B T m n g h iẹ p

^ i Tg?:HOẢN6jgM Ịy d tì^ S .lB . pmÌMg NGỌC LAN

*' ' ~ r • * » "* _
- A , ■ " V ^ • 4^^^
.‘■ ^ - —_ ,• . •. % -Ị^ "
' ^ . » ant — »

í . 'Ín- '■ -

$ Sính thái

.VÍ
-r<*r!L

NLN.004028

ÌH À XUẤT BẢN N Ô N G NGMIÊP

 TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP
PGS.TS HOÀNG KIM NGŨ - GS.TS PHÙNG NGỌC LAN

SINH THÁI RỪNG

(Giáo trình Đại học Lâm nghiệp)

NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP

HÀ NÔI - 2005
 LỜI NÓI ĐẨU

Giáo trình "Sinh thái rừng” xuất bản lần này bao gồm hai phần: Phần Ị - Cơ
sà Sứih thái học và phần 2 - Sinh thái rừng, được dùng để giảng dạy cho sinh viên
ch ítít quỵ khoa lâm học trường Đại học lâm nghiệp và là tài liệu tham khảo cho
sinh viên các khoa khác trong trường, đặc biệt là đối với những lớp đào tạo cán bộ
kỹ thiật lâm sinh và cán bộ bảo vệ tài nguyên tlùên nhiên và môi trường. Giáo trinh
được phán tích khá sâu sắc về các quy luật hoạt động của hệ thống tự nhiên, về quy
luật tác động của các nhân tô' sinh thái, động thái quần thể, quẩn xã và vê' các mối
qnai hệ trong quần xã, những khái niệm cơ bản, kết cấu và chức năng của quần xã
và lữ sinh thái, khái niệm vê sinh quyển.
Giáo trình đã đề cập một cách toàn diện và đầy đủ đến những vấn đề lý luận
then chốt có liên quan đến những nhiệm vụ chính của ngành lám nghiệp: sự trao đổi
năn' lượng và vật chất của hệ sinh thái rừng, các mối quan hệ lẫn nhau giữa các
thàth phần của hệ sinh thái rừng, vê' sinh thái, hình thái, cấu trúc, phán bố và phân
loại quần xã thực vật rừng, động thái, tiến hoá của hệ sinh thái rừng về vai trò và
các chức năng sinh thái của nó v.v... Chương cuối đã đi sâu vào một số vấn đề ứng
dụnị kiến thức sinh thái học và sinh thái rừng trong sản xuất lâm nghiệp. Đây là
nhữig cơ sở lý luận đ ể phục vụ cho sự nghiệp kinh doanh rừììg theo hướng phát
triểi bền vững và có hiệu quả kinh tế cao.
V^à_y nay trên th ế giới các nhà chính trị và kinh tế đang rất say mê bàn luận
ximỉ quanh 3 khái niệm: Sinh thái học, báo vệ thiên nhiên và sử dụng thiên nhiên.
mấu chốt trong sử dụng thiên nhiên là "tái sởn xuất” đó chính là “tái sinh
phụ: hồi rừng và đất rừng". Với những quan điểm lâm học thì đó cltínlì là tái sản
xuă các tài nguyên thiên nhiên và các điểu kiện để đảm bảo cân bằng sinh thái; Là
vấnđền phục hồi hệ sinh thái đã bị suy thoái.
Thứ nhất: Trong tái sản xuất đơn giản các nguồn tài nguyên được biểu hiện à
quai điểm kinh tế của việc bảo vệ thiền nhiên - Sự đe doạ ìmỷ diệt các nguồn tài
n^wên quan trọng.
Thứ hai: Phòng chống ô nhiễm - Đó là hiệu quả kinh tế và vệ sinh môi trường
của việc báo vệ thiên nhiên - Sự đe doạ sức kììoẻ con người do ô nhiễm môi trường
gáyra.
 -Thứba: Tái sản xuất các tài nguyên sinh thái và các điều kiện nhằm đảm bảo
cân bằng sinh thái - Đó chính là hiệu quả sinh thái của việc bảo vệ thiên nhiên.
Tái sản xuất các nguồn tài
nguyên thiên nhiên

Tái sản xuất đơn giản các Phòng, chống ô nhiễm vì sự Tái sản xuất các nguồn tài
nguổn tài nguyên tiến bộ kỹ thuật nguyên sinh thái

Xung quanh vấn đề tái sản xuất các nguồn tài nguyên thiên nhiên còn liên qman
chặt chẽ với vân đê sỏ hữu tài nguyên thiên nhiên. Nguyên nhân và hậu quả của
việc thay đổi hoặc cải tổ chính trị của bất kỳ nhà nước nào cũng sè làm biến' đổi
hệ thống sở hữu tài nguyên. Cho nên cần phái điều tiết mối quan hệ dó - được ^ọi
là thuế tài nguyên.
Xu hướng chung hiện nay ở nước ta cũng như ở các nước khác trên thế giân là
phải nộp thuế thu nhập cao - tức là thành tích lao động, ai lao động tốt (hì (hu nihập
cao và sẽ phải nộp thuế nhiều hơn. Hậu quả của việc nộp thuế thu nhập (thuê' thu
nhập cao, thuế giá trị gia tăng, trích quĩ, thuế lãi suất V.V..) đều đã rỗ. Hệ th ố n g này
là rất kinh tế và tiết kiệm trong việc trả lương cho người lao động, nhưng nhưvậĩy sẽ
sinh ra nhiều người nghèo và thiếu việc làm. Nếu tiếp tục kéo dài tình trạng đó Siè cố
khả năng dẩn đến khủng hoảng xã hội và không tiết kiệm được tài nguyên tịhiên
nhiên. Hiện nay mọi người đều rõ rằng: sự tồn tại hệ thống các mối quan hệ cHtung
sẽ kích thích việc sử dụng không hợp lý các nguồn tài nguyên thiên nhiên, tác điộng
không hợp lý đến hoàn cảnh xung quanh. Điều đó cần phải làm thế nào để mọi
người hiểu rỗ rằng sử dụng hợp lý các nguồn tài nguyên thiên nhiên, tối ưu hoá yviệc
khai thác các hệ sinh thái, đựbáo những biến động của chúng sẽ không thể thiếíu sự
cố mặt những môn lý luận khoa học mũi nhọn để trả lời những vấn đê quan trọng
đó. Cho nền cần phải nghiên cứii soạn thảo những lý luận, những nguyên tắc kihoa
học đ ể dạy cho sinh viên, đ ể đào tạo cán bộ trong các lĩnh vực này. Đó chínih là
môn sinh thái học và sinh thái rừng.
Một khuynh hướng chung nữa cũng có liên quan tới sự cần thiết phái tăng cưíờng
những kiến thức về sinh thái học - đố là sự phát triển như vũ bão của các hoạt đíộng
về sình thái nói chung, điều đó được tập trung ở"Lịch trình thế kỷ 21 Năm W 92,
tại Riô - đe - zaneirô (Brazili), Tổ chức Liên hiệp quốc đã mỏ hội nghị các nguiyên
thủ ếiiốc gia bàn về vấn đề môi trường và phát triên và đã hình thành k ế hoạch hợp
tác (ác quốc gia hành động cho tương lai, trong đó đã tập trung chú ý đến sự phát
triểì ổn định bền vững và hội nghị đã thông qua khái niệm này như Si ii: “Phát triển
bền vững là sự phát triển nhằm thoả mãn những nhu cầu hiện tại, không tạo ra
nhừig đe doạ (tổn hại) cho các thế hệ trong tương lai mà phải thoả mãn những
nhu cầu của họ”. Đê đảm bảo sự phát triển ổn định bền vững con người không chỉ
dựa vào cơ sở luật lệ, mà còn phải có các chương trình hoặc chiến lược hành động
nhằn bảo vệ môi trường xung quanh, thường phải phân tích, đánh giá toàn diện
nhĩag tình huống phức tạp, phải tính đến nhiều vấn đề, phải xác định thời hạn,
nhữìg con đường và các phươtig tiện để giải quyết những vấn đề đó. Các k ế hoạch
hànl động toàn cầu vào những năm 1972 (Hội nghị Stôckhôm) - “Chiến lược toàn
Cầu >ê' bảo vệ thiên nhiên”, năm 1991 - "Sựlo ngại về trái đất” và “Chiến lược sự
sôn^ổn định Năm 1992 trong "Lịch trình thế kỷ 21" đã hình thành những tổ chức
cơ si của những hoạt động con người trong iĩnh vực bảo vệ môi trường xung quanh
và s( dụng hợp lý các các nguồn tài nguyên thiên nhiên để đảm bảo cho loài người
tồn ai thuận lơị và vĩnh viễn à trên trái đất...
pể giải quyết các vấn đề bảo vệ hoàn cảnh thiên nhiên và sử dụng hợp lý các
ỉigiiơi tài nguyên thiên nhiên cần phải thống nhất các chương trình hành động với
kê'hạch phát triển hợp lý đ ể đạt các mục tiêu chung về kinh tể, chính trị, xã hội và
môi rường sinh thái cho xã hội hiện tại và tươìig lai. Tác giả cũng tin tưởng rằng
cuốìi giáo trình này s ẽ giúp bạn đọc hiểu được những cơ sở của việc giải quyết
nhữìg vấn đề chung đó.
Ciáo trình được biên soạn thành 9 chương, trong đó:
(S.TS Phùng Ngọc Lan biên soạn chương 7.
ÌGS, TS Hoàng Kim Ngũ biên soạn 8 chương còn lại.
Po hạn chế nhiều mặt nên giáo trinh này chắc chắn còn nhiều thiếu khuyết, rất
mon; được góp ý kiến bổ sung của các đọc giả.

Các tác giả

 Phầnl
Cơ SỞ SINH THÁI HỌC
Chương 1
KHÁfNfệM, NỠÍ DUÍỳÍG SINH THÁÍ Họq

1.1. SINH THÁI HỌC LÀ MỘT MÔN KHOA HỌC VỀ NƠI SỐNG

Những kiến thức về sinh thái học đều phù hợp và cần thiết cho tất cả các ngành.
Sinh thái học đã được phát triển không ngừng, nhưng ở các thời kỳ khác nhau không
như nhau. Những thời kỳ đầu rất ít người hiểu được thuật ngữ sinh thái học như các
nhà riết học thời Aristot, ttong khi đó nhiều nhà sinh học thế kỷ 18 - 19 đã có nhiều
cốĩiị hiến vào lĩnh vực này.
Sinh thái học được hình thành vào cuối của những năm 1900. Thuật n%vL“Sinh
thái học" đã được để xuất vào năm 1858 do H. Thoreaul và được nhà sinh thái ngưctì
Đữctên là E. Hackel định nghĩa vào năm 1869. Do đó có thể nói đây là môn khoa
học nới. Nhưng chính nó đang tổn tại và phát triển rất nhanh trong giai đoạn hiện
nay. Sinh thái học là khoa học về nơi ở (vì theo nghĩa chữ Hy Lạp oikos - là nhà và
íogữ - là khoa học). Theo đa số các nhà nghiên cứu: "Sinh thái học là môn khoa học
nghưn cứu về điều kiện tồn tại các sinh vật, mối quan hệ giữa các sinh vật và hoàn
cầnì sống của chúng Khái niệm sinh thái học rất rộng, vì vậy tuỳ theo sự nhấh
mạm hoặc chú trọng mặt này hay mặt khác mà nhiệm vụ của nó sẽ được thay đổi và
tự ní sẽ diễn đạt. Để sử dụng lâu và dễ hiểu có thể xác định như sau: “Sinh thái học
- đó là sinh vật học của hoàn cảnh xung quanh hay sinh vật học của môi trường
số kị”. Nhà sinh thái học người Nga A. c Đanhilepxki đã xác định: " Sinh thái học
là kioa học về cấu trúc và các chức nâng cùa cấc hệ sinh thái và về cơ chế để đảm
bđoinh ổn định của chúng". Vào những thập kỷ cuối của thế kỷ XX đã có rất nhiều
khái niệm về sinh thái học, một trong những khái niệm đã được xác định đầy đủ
nhấtđó là khái niệm của Yebctera: “ Đối tượng của sinh thái học - Đó là một tổ hợp
hoiặt cấu trúc của các mối liên hệ giữa các sinh vật và hoàn cảnh”.
ỉ. Hackel đã định nghĩa như sau: “Thuật ngữ Sinh thái học nên hiểu là một tổng
họ»p:ác kiến thức có liên quan tới kinh tế tự nhiên. Tức là nghiên cứu các mối quan hệ
giữasinh vật và hoàn cảnh sống của chúng, kể cả hữu sinh, vô sinh và trước hết đó là
cáíc nối quan hệ hỗ trợ và cạnh tranh của các động vật và thực vật, sự tác động lẫn
rửuai trực tiếp hay gián tiếp”. Vì thế Sinh thái học là khoa học nghiên cứu tất cả các
mồiquan hệ phức tạp mà Đácuyn gọi là “các điều kiện phát sinh đấu tranh sinh tổn”.
íinh thái học - là khoa học chung của tất cả mọi lĩnh vực. Có hai quan điểm:
’'hứ nhứ : Đó là hướng tới nhận thức những kiến thức chân chính và lần đầu
trẽnhành tinh này bắt đầu tìm kiếm, khám phá các quy luật phát triển của tự nhiên.
 Thứ hai: Là việc ứng dụng những kiến thức thu lượm được để giải quyết các vấn
để cố liên quan đến hoàn cảnh xung quanh. Việc nhanh chóng nâng cao ý nghĩu Siinh
thái được giải thích là “không có một VỂ&I đề quan ưọng lớn lao nào của thực tê' hìiện
nay được giải quyết thiếu sự tính đến các mối quan hệ giữa các thành phần sinh vật
và phi sinh vật của tự nhiên”. Có nghĩa là mọi hoạt động, tác động vào tự nhiên (đều
phải tính đến m^i quan hệ giữa sinh vật và phi sinh vật.
Về ý nghĩa thực tế của sinh thái học có thể thấy trước tiên là trong việc giải
quyết các vấn đề sử dụng các nguồn tài nguyên thiên nhiên, chính nó cần phải tạo
ra cơ sở khoa học của việc khai thác các nguồn tài nguyên thiên nhiên đó. Chtìíng
ta có thể nhận thấy rằng sự coi thưèmg các quy luật của các quá trình tự nhiêm đã
dẫn đến sự xung đột gay gắt giữa con ngưèri và thiên nhiên. Nhà sinh thái Ihọc
người Mỹ đã viết hỡàn thiện rõ ràng rằng: “không có biện pháp nào cải tạo) tự
nhiên mà gây tổn hại cho tự nhiên còn tồn tại, vâng và sự buộc tội cho loài ngỊtíời
vì mối quan hệ xấu xa của họ với tự nhiên, tiếp theo đó họ đã tạo ra không ỉbiết
đến bao nhiêu các nhân tố độc hại, như thải xuống sông nước, phun thuốc trừ ỉSâu
và những mũi tên của các thợ săn, các loại khí thải của động cơ ô tô máy móc,....có
khả nâng đưa vào tự nhiên từ mọi phía. Buộc phải đưa ra lời buộc tội cho ícon
người rằng họ không cố khả năng quan hệ tốt với các quy luật trên cơ sở kinh t ấ tự
nhiên cẩn phải chú ý đến
Các quy luật của các quá trình tự nhiên ứiiên nhiên sẽ là trung tâm chú ý ccùa
chúng ta. Hhưng trước hết cẩn phải dừng lại ở mối quan hệ lẫn nhau giữa sinh tthổi
học và bảo vệ thiên nhiên. Các nhà khoa học Tây Âu thường phân biệt khoa học siinh
thiái học và các khoa học về môi trường xung quanh. Sinh thái học nghiên cứw 3
nhóm nhân tố của hoàn cảnh tác động đến sinh vật: Nhóm phi sinh vật, nhóm stinh
vật và nhóm hoạt động của con người, còn bảo vệ thiên nhiên chỉ xem xét đến nhióm
nhân tố thứ 3: Tác động của con người đến hoàn cảnh và như vậy không trùng 'Với
khái niệm sinh thái, bảo vệ thiên nhiên còn rộng hơn và hẹp hơn, đã tách ra ngỊoài
sinh thái học và chuyên nghiên cứu về ảnh hưỏng cùa nhân tố con người đếm tự
nhiên. Hẹp hơn bởi vì phân tích không phải bất kỳ tác động nào, mà chỉ phân tícỉh 1
nhân tố liào đó, mà hậu quả của nó có thể có ý nghĩa đối với đời sống xã hội Uoài
người. Rộng hơn bởi vì nó cẩn xem xét ảnh hưởng của nhân tố con người không (chỉ
đến thế giới hữu sinh, mà còn đến hoàn cảnh vô sinh cùa thiên nhiên.
Thông thường bảo vộ thiên nhiên được coi như 1 ngành thực sự, nó có ò dạạng
tổng hợp các quốc gia, quốc tế và các xí nghiệp chung liên quốc gia... đang hưdớĩìg
tới việc sử dụng hợp lý, phục hổi, tái sinh, bảo vệ và phát triển các nguồn tài ngu>yên
thiên nhiên để phục vụ lợi ích của xã hội loài người. Bảo vệ thiên nhiên được ggiải
thích như là một môn khoa học nghiên cứu về sự trao đổi vật chất của xã hội hoặcc là
sự trao đổi vật chất giữa tự nhiôn và xã hội. Cường độ trao đổi vật chất và năẫng
lữợng thầm lăng giữa xã hội và tự nhiên vào thời kỳ hiện nay đã tăng lên nhaanh
chóng và có thể nói rằng đã đến mức cực kỳ nguy hiểm đối với sự tổn tại của xã íhội
loài người trong tương lai. Xã hội tuỳ theo mức độ của mình mà tác động vào) tự
nhiên đã trở thành lực của địa chất. 03 thể nói rằng trên toàn thế giói kết quả kthai

8
thác quặng và đào bới lớp đất mặt hàng năm đã mang đi hơn 5 km^ quăng và khoáng
chất, tất cả đó gần bằng 3 lần thấp hOT so với khai thác ở đại dương va sông SUÔI
irên mật đất. Vào 500 năm cuối, gần bề mặt đất đã bị lấy đi không ít hơn 50 tỷ tấh
than đá và 2 tỷ tấn sắt. Tất cả những năm cuối này ngành cổng nghiệp đã thải vào
khí quyển gần 360 tỷ tâứi khí CO2 , đã làm tăng sự tích tụ nó lên gần 13%.
Khai hoang đất, loài người đã can thiệp vào khối lượng đất, vào khoảng 3 lần
hơn hẳn số lượng quặng núi lửa tác động đến mặt đất trong cùng thời gian đó. Sự
hoạt động của con người cũng dẫn đến sự biến đổi địa hoá ở các vùng riêng biệt nếu
tính sự hoà tan một sô' nguyên tố hoá học, tích tụ sớm hcfn trong các khu mỏ. Điều
đó chứa đựng những nguy cơ lớn đối với tất cả các loài sinh vật, trong đó bao gồm
cả loài người. Các sinh vật này trong quá trình tiến hoá đã thích nghi với sự tồn tại
của tổ hợp các nguyên tố hoá học trong sinh cảnh của chúng.
Để làm sáng tỏ đối tượng và nhiệm vụ của sinh thái học như là khoa học, ta sẽ
nêu rõ đặc điểm của các mối quan hệ lẫn nhau của nó với các lĩnh vực sinh học
khác. Tốt nhất là chúng ta sử dụng câu nói của nhà sinh thái nổi tiếng E.p Odum
trong công trình to lớn của ông:”Cíy sở sinh thái học" (1975). Nếu như biểu hiện
hình ảnh cấu trúc sinh vật học ở dạng lớp như hình 1.1 thì có thể có 2 cách chia:
Thứ nhất là chia cắt ra theo tầng, lúc đó ta sẽ nhận được các môn khoa học to
lớn như hình thái học, sinh lý học, di truyền học, lý thuyết tiến hoá, sinh học phân
tử, sinh học phát triển.v.v.. .nghiên cứu vể đặc điểm, tính chất cơ bản của sự sống và
nghiên cứu các nhóm sinh vật riêng biệt. Nhưng có thể tách ra nhỏ hơn thành từng
“miếng bánh” theo chiều đứng (H 1.1).

Chia theo hệ thống cơ bàn

Sinh hoc Phản tử

Sinh hoc phát triển
Dí truvển hoc
Sinh thái hoc
Các khoa hoc khác

sinh vảt hoc

Mốn hoc về chim
Thưe vảt hoc
— Côn trùng hoc
_■ Các khoa hoc khác
Chia theo hé thốno Phân loai

Hình 1.1. Sơ đồ cấu trúc hình lợp sinh học (theo Odum, 1975)
 Khi đó ta sẽ nhận đuợc môn khoa học phân loại - chuyên nghiên cứu về các nlhóm
sinh vật ữong tự nhiên như: Thực vật học, động vật học và vi sinh vật học, v.v...
Đến lượt mình, mỗi một trong đó sẽ thống nhất lại thành những môn khoa học
lớn hơn, mà chúng có công việc riêng biệt - nếu so với các nhóm sinh vật hẹp. Phù
hợp với điều đó chúng ta có thể chia động vật học ở phía phải ra các môn: Động vật
nguyên sinh, Côn trùng học, Ngư học, môn học về chim, v.v...
Sinh thái học có liên quan đến môn sinh học và tự xây dựng cho mình rnột
nhánh riêng. Chúng ta có thể nói về sinh thái học thực vật, sinh thái học động vật,
sinh thái học vi sinh vật và khi xem xét các thành viên lớn hơn các nhóm đó thì còn
có thể nói vể sinh thái học chim, sinh thái học cá, sinh thái học côn trùng...
Đến lượt mình sinh thái học được phân ra các nhóm còn nhỏ hofn - 4 tầng phù
hợp vói các mức độ khác nhau của các tổ chức sinh học: từ cá thể đến quần thể wà từ
quần xã đến hệ sinh thái. ĩ)ể thu nhận nhiều hơn về bức tranh trực quan của việc xác
định đối tượng và nhiệm vụ của sinh thái học, có thể chia theo chiều thẳng đứn>g sẽ
tra ra các lớp sinh thái không theo nguyên tắc của hệ thống phân loại, mà ttheo
nguyên tắc chung của tổ chức sinh học lớn hơn, ví dụ: hình thái, chức năng, jphát
triển, điều khiển và thích ứng. Nếu chúng ta xem tất cả các bộ phận của tầng Cfluần
xã thì sẽ tìm thấy phần hình thái và sẽ xác định được số lượng các loài riêng Ibiệt;
phần chức năng và sẽ rõ về mối quan hệ giữa các quần thể động vật ăn thịt vài vật
mồi và ảnh hưởng tương hỗ của các loài cụ thể; tìm thấy phần phát triển chiuyên
nghiên cứu về diễn thế loài, thí dụ trong quá trình chuyển từ đất trống thành rìmig sẽ
tìm thấy phần điểu khiển, nó chuyên nghiên cứu về tính thích ứng của quần xãi. Để
giữ.cho bản chất có sẩn của mình được ổn định và sẽ thấy bộ phận thích nghii, nó
chuyên nghiên cứu vế sự tiến hoá và vé khả năng thích ứng.
Nếu như chúng ta chọn được một bộ phận nào đó phù hợp với các chức năng 'thì:
- ở bậc hộ sinh thái sẽ nghiên cứu đòng năng lưcttig và chu trình vật chất,
- ở bậc quẩn xã: Đối tượng nghiên cứu là quần xã sinh vật - sẽ nghiên cúu mối
quan hệ lẫn nhau giữa vật mồi, vật ẳn nó và cạnh tranh giữa các loài
- Còn ở bậc quần thể - sẽ nghiên cứu mức độ sinh sàn, tỷ lệ tử vong, loài mhập
nội và loài di cư;
- ở bậc cá thể sinh vật - sẽ nghiên cứu đặc điểm sinh lý và tập tính cá thể.
v ể chi tiết có thể được trình bày như sau
1 . Sinh thái học cá thể
Sinh thái học cá thể lấy cá thể sinh vật làm đối tượng nghiên cứu, nghién cứu
quan hệ lẫn nhau giữa giới tự nhiên và hoàn cảnh, tìm hiểu ảnh hưởng nhân tố Hioàn
cảnh đối với cá thể sinh vật và phản ứng của sinh vật đối với hoàn cảnh. Nội dun^g cơ
bản của sinh thái học có liên quan đến sinh thái, sinh lý. Hoàn cảnh tự nhién I bao

10
gồm nhân tố phi sinh vật (ánh sáng, nhiệt độ, khí hậu...) và nhân tố sinh vật (sinh vật
cùn; loại và khác loại).
2 • Sinh thái học quần thể
Quần thể là chỉ một nhóm cá thể riêng biệt của một loài trong giới tự nhiên tổn
tại tiong một thời gian nhất định, một khu vực nhất định.
Sinh thái học quần thể lấy mối quan hệ giữa quần thể và môi trường làm đối
tượng nghiên cứu, cụ thể là xét đến đặc tính quần thể và quy luật của nó, tìm hiểu và
phâr tích. Nội dung chủ yếu nghiên cứu sinh thái quần thể là mật độ quần thể, tỷ lệ
sống sót, tỷ lệ tử vong, tỷ suất hoạt động, sự tổn tại và quy luật tăng trưởng quần thổ
và đều tiết số lượng quần thể.
3 • Snh thái học quần xã
Sinh thái học quần xã lấy quần xã sinh vật làm đối tượng nghiên cứu. Quần xã là
1 thí hoàn chỉnh thống nhất giữa các loài thực vật, động vật, vi sinh vật, tập tụ quần
thể rong một khu vực nhất định, có quan hệ tương hỗ lẫn nhau. Sinh thái học quần
xã rghiên cứu quan hệ lẫn nhau giữa quần xã sinh vật và hoàn cảnh xung quanh,
nghiỉn cứu các quan hệ trong quần xã và quá trình tự điều tiết của quần xã - quá
trình diễn thế quần xã.
4 > Snh thái học hệ sinh thái
Pổi tượng nghiên cứu của sinh thái học hệ sinh thái là hệ sinh tìiái (HST)
Hộ sinh thái - là chỉ hệ thống tự nhiên gồm quần xã sinh vật và hoàn cảnh
sống do quan hệ tương hỏ mà hình thành một hộ thống tự nhiên ổn định. Quần xã
thực vật lấy năng lượng và chất dinh dưỡng từ trong hoàn cảnh, hình thành vật
chấtcủa mình, những vật chất này do từ một thể hữu cơ theo vòng di chuyển đến
một thể hữu cơ khác, cuối cùng quay trở lại với môi trường. Thông qua sự phân
giài /i sinh vật lại chuyển hóa thànì: chất dinh dưỡng và bị thực vật lợi dụng. Các
khâu tuần hoàn vật chất và lưu động năng lượng đều là nội dung nghiên cứu của
sinh thái HST.
5 - Snh thái học cảnh quan
Snh thái học cảnh quan ià một phân ngành mới được bàn tới, cho tới nay định
ngMi này chưa cố sự thống nhất. Sinh thái học cảnh quan là sự thống thấu tương hỗ
giữa sinh thái học và địa lý học, là do sự giao thoa mà hình thành, do đó, sinh thái
học (ảnh quan là khái niệm dùng trong sinh thái học, trong lí luận và phưcmg pháp
nglhim cứu cảnh quan. Cảnh quan ỉà đối tượng nghiên cứu của sinh thái học cảnh
quan Cảnh quan là một lĩnh vực tương đối lớn, do nhiều HST không giống nhau tạo
thànt một chỉnh thể thống nhất.

11
 Sinh thái học cảnh quan nghiên cứu đặc điểm của nguyên đơn địa lý, lính khu
vực và trạng thái HST, yêu cầu phát triổn của khu vực kinh tế, khảo sát tổng quan
một khu vực nhất định, nhiểu hê sinh thái khác nhau, quy luật tự nhiên của nó, cttiú ý
thời đại văn minh và dự báo can thiệp của ỉoài người ảnh hưởng biến hóa đếm nó,
phân tích một cách hộ thống tổng hợp sinh thái cảnh quan đối với xã hội loài nguời
và phát triển kinh tế trình độ lợi dụng, năng lực khai thác. Quy hoạch phát triển Bchai
phá của khu vực làm căn cứ thực hiện. Do đó sinh thái học cảnh quan nghiên cứu
một đcfn nguyên địa lý nhất định, một thời gian nhất định, đặc điểm khu vực quầưi xã
thực vật, đặc điểm và tình hình tài nguyên tổng hợp và quy luật tưcmg hỗ di truiyén
của tự nhiên và xu hướng diễn thế của con người. Giải thích hiệu ứng tổng thể của
nó đối với xã hội nhân loại ảnh hưởng tiểm tại. Tóm lại sinh thái học cảnh qumn là
khoa học nghiên cứu kết cấu, năng lực và động thái cảnh quan.
Sinh thái học cảnh quan là một môn khoa học mang tính chất ứng dụng rất lớn.
Nó không chỉ bao gổm cảnh quan tự nhiên mà còn cảnh quan nhân văn, cảnh qỊUan
thành thị, cảnh quan nổng lâm nghiệp.
6 - Sinh thái học toàn cầu
Sinh thái học toàn cầu là một môn sinh thái học mới xuất hiện. Đối tượng nglhiên
cứu là lục địa nhân loại định cư và duy trì hệ thống sinh mệnh, nghiên cứu ‘sinh
mệnh - sự sống và hoàn cảnh trên tầng cao khí quyển kết hợp với hoàn cảnh tổm tại
của sự sống ưên lục địa gọi là sinh quyển, nó bao gồm hoàn cảnh sinh vật tổm tại
trên địa cẩu và hoàn cảnh sinh thái. Sinh thái học toàn cẩu cũng là khoa học ‘sinh
quyển hữu quan, nó là phân ngành sinh thái học, nghiên cứu vấn để sinh thái ở góc
độ toàn cẩu. Bởi vì hoạt động của loài người ảnh hưởng đến sinh quyển, để lại dấu
tích uy hiếp sự sinh tổn của loài người, do đó việc tìm hiểu địa cầu đã trở thành. vỂừi
đẻ khoa học rất lớn cần nghiên eứu.
7 • Sinh thái học khôỉ phục
Có các định nghĩa khác nhau, chủ yếu có 3 quan điểm khác nhau:
Nhấh mạnh hộ sinh thái phải được khổi phục đến một trạng thái hoàn chỉnh.. Họ
cho rằng hộ sinh thái phải được hổi phục đến tiệm cận với trạng thái trước khi bị ảnh
hưởng. Caims, 1995, Jordan, 1995, Egan 1996...
N h ^ mạnh khôi phục hệ sinh thái ứng dụng phải khôi phục và xây dựng lạại hê
sinh thái bị thoái hoá theo kỹ thuật và phương pháp tạo nên một quần xã tự lứhiên
bẻn vững. Bradshaw 1987, Diamond 1887...
Khôi phục tổng hợp hệ sinh thái học nhấn mạnh ở 3 định nghĩa: khôi phục ísinh
thái là quá ưình đa dạng và động thái hê sinh thái ban đầu (1994); là quá trình iduy
ưì sự khỏe mạnh và tái sinh hệ sinh thái (1995) là một khoa học khôi phục và qỊuản

12
lý tổig thể hệ sinh thái bao gồm tính đa dạng sinh vật, quá trình và kết cấu hệ sinh
thái, tình hình khu vực và lịch sử, một xã hội rộng rãi (1995).
Dù có 3 quan điểm khác nhau nhưng có điểm chung: khôi phục hệ sinh thái là
một choa học nghiên cứu sự khôi phục hoặc tái tạo một hệ sinh thái bị thoái hoá
hoậcbị tổn thất.

1.2 - S ự PHÂN CHIA CÁC BẬC T ổ CHỨC SINH VẬT VÀ NHŨNG VÂN ĐỀ
SINH THÁI

E’ể xác định chính xác hom năng lực sinh thái học chúng ta hãy xem phổ về các
bậc tò chức của sinh vật:
Fhân tử Tếbào-> Mô và cơ quan -> Cá thể -> Quần thể Quần xã -> Hệ
sinh hái —>■Sinh quyển.
Unh vực chủ yếu của năng lực sinh thái học là ở bậc hệ sinh thái, nhưng nó
được trải rộng trên cả những bậc sau - sinh quyển và đến cả hai bậc trước nó - quần
xã và quần thể.
Trước hết trong lĩnh vực sinh thái học - Các quan điém của các nhà sinh thái sẽ
tập tning vào các quy luật về mối quan hệ lẫn nhau, sự liên quan giữa các cá thể
trong quần thể và giữa các cá thể đó với các điều kiện hoàn cảnh vồ sinh. Sinh thái
học có nhiệm vụ chính là xem xét mối quan hệ tác động lẫn nhau giữa các sinh vật
và hcàn cảnh, nơi có những ảnh hưởng thưòng xuyên đến sự phát triển, sinh sản và
kéo cài sự sống của các cá thể, đến cấu trúc, động thái quần thể và quần xã, đến vai
trò cia chúng trong các quá trình sinh học xẩy ra trong HST. Các nhà sinh lý đã
nghiối cứu sự phụ thuộc vào nhiệt độ của các quá trình xẩy ra trong cơ thể sinh vật,
còn rhà sinh thái sẽ giải thích về sự biến đổi của nhiệt độ ảnh hưởng như thế nào
đến snh sản và mức độ sai quả - sụ mắn đẻ của các sinh vật, sự kéo dài tuổi thọ, đến
tính <hất mối quan hệ dinh dưỡng, đến tốc độ và xu hướng của các quá trình sinh
học -các chu ưình vật chất trong các HST.
Sr khác nhau vể cách hiểu đối tượng giữa các nhà sinh lý và sinh thái học ià khi
nghiôi cứu một cơ thể thực vật, điểu này đã được G. Plantef năm 1930 xác định rõ:
Nhà linh lý nghiên cứu sinh vật trong điều kiện hoàn cảnh nhân tạo và sau đó sẽ
tổng lỢp tất cả các tài liệu tản mát thu nhận được; Nhà sinh thái cũng nghiên cứu
sinh nhưng trong điều kiện tự nhiên, noi mà thường xuyên có những lực tác động
đến ró. Có thể dẫn ra nhiều trường hợp về những kết quả thu nhận được không
giống nhau giữa các điểu kiện trong phòng thí nghiêm và trong tự nhiên.
Vối quan hệ lẫn nhau giữa các cá thể hoặc nhóm cá thể của một loài nào đó với
điểu tiện hoàn cảnh sẽ xác lập đối tượng của một trong những vá&i đề chủ yếu của
sinh nái học - Đó là sinh thái cá thể. Sự nghiên cứu sinh thái cá thể thường được coi

13
là phần quan trọng của môn sinh học đại cương (sinh thái động, thực vật) SO' với
những công trình vể sinh lý và các công trình khác. Đối vái các nhà sinh thái những
kết quả quan trọng và có giá trị cao thường tập trung vào lĩnh vực nghiên cứu v ề vai
trò của loài trong H sr và sè rất quan trọng khi nghiên cứu ứng dụng đối với những
loài có vai trò quan trọng trong các HST, đặc biệt quan trọng là sự biểu lộ ìhoạt
động sống của loài đó khi có các loài khác xâm nhập vào hệ sinh thài đó. Về mặt
chất lượng chuyên môn, sinh thái cá thể cũng có thể nghiên cứu cả sinh thái quần
thể và sinh thái quẩn xã.
Nhiộm vụ của sinh thái quần thể, quần xã là nghiên cứu cấu trúc và động thái
quần thể loài riêng biệt. Sự phát triển của sinh thái quần thể có mối liên quani với
việc giải quyết các vấn đề như: cơ chế điều hoà số lượng sinh vật, mật độ tối ưĩu và
vấn đề khai thác sử dụng hợp lý các loài trong các quần thể... Tức là giải quyết một
loạt những vấn đề quan ưọng, nó sẽ có nhiều ý nghĩa không chỉ về mặt lý thuyết., mà
còn rất quan trọng cả về mặt thực tiễn.
Nhiệm vụ đặc thù của sinh thái học là nghiên cứu tự nhiên sống ở bậc hệ sinh
thái - đó chính là sinh thái quần xã, tức là khoa học về quần xã thực vật, động vật và
vi sinh vật trong mối quan hệ qua lại giữa chúng vói nhau và với hoàn cảnh xtung
qúanh. Ngày nay sinh ứiái quẩn xã đã thành những môn khoa học về các hệ sinh
thái như sinh thái rừng, sinh thái đổng ruộng, sinh thái ao, hổ.v.v...
Các thành phần của quần xã sinh vật và hoàn cảnh vô sinh có quan hệ rất chặt
chẽ với nhau để thành một đơn vị thống nhất, đơn vị đó được A.G Tansley, 193Ỉ5 đã
đặt tên là “Hệ sinh thái” và hiện nay gọi là môn khoa học về hệ sinh thái. Sự ngịhiên
cứu về quần xã sinh vật thường tập trung vào một số khía cạnh sau:
/) Cấu trúc - Sự ưu thế, tính đa dạng loài, độ bão hòa, quan hê tưcmg hỗ của các
kiểu thích nghi, v.v...
2) Sự phân bố - Không gian phân bố của các quần xã, cấu trúc của chúng tlrong
sự phụ thuộc bỏi các nhân tố khí hậu, vĩ độ và độ cao, những đặc điểm về cảnh cquan
môi trường và khu vực của hoàn cảnh
3) Động thái diễn th ế - Các quá trình có tính chất chu kỳ và không có chiều
ngược lại, những điéu kiện biến đổi của hoàn cảnh do mối quan hệ tác động lản
nhau ở trong quần xã dưới sự tác động từ bên ngoài như ảnh hưởng của hoạt cđộng
con người
4) Các chức năng quần xã - Các mối quan hệ về dinh dưỡng, về đấu tranh sinh
học, về cộng sinh, cạnh tranh và các quan hệ khác, hoạt động hình thành Ihoàn
cảnh v.v...
5) Về năng lượng - Các bậc dinh dưỡng, dòng năng lượng, sự hình thành cácc sản
phẩm sinh học - năng suất quần xã, HST;

14
 6) Về chu trình sinh địa hoá - Cơ chế chu trình tuần hoàn vật chất trong hệ sinh
thái.
Những khía cạnh nghiên cứu này cần phải được nâng lên để làm rõ bản chất
những cơ chế các chức năng của các thành phần tự nhiên để dự báo những biến đổi
của chúng và soạn thảo ra những nguyên tắc điều khiển chúng.
Vấn đề sinh thái học thường đan xen với những vấn đề khác thuộc lĩnh vực sinh
học như: sinh lý, di truyền, lý sinh, lý thuyết tiến hoá v.v...Điều đó sẽ xác định sự
hình thành rất nhiều khuynh hướng trung gian và tổng hợp. Ví dụ như sinh lý sinh
thái, sinh thái tế bào, sinh thái năng lượng sản phẩm, sinh thái tiến hoá, sinh thái
cảnh quan và V .V .. Một số vấn đề đang được các nhà sinh thái quan tâm nghiên cứu
như: Điều chỉnh hình thức quan hệ ở bên trong của các quần thể và quan hệ giữa các
loài. Điểu đó có ý nghĩa lớn trong việc tìm hiểu cơ chế tiến hoá và đối với chọn
giống. Chọn lọc - đó là hiộn tượng sinh thái vì trong đó có quá trình cải thiện loài.
Những nghiên cứu trong lĩnh vực trung gian giữa sinh lý và sinh thái sẽ rất cần thiết
để giải quyết những nhiệm vụ của thực tiễn đặt ra như làm sáng tỏ những cơ chế
thích nghi đối với các điều kiện sinh thái khác nhau.
Sinh thái học còn liên quan với nhiều môn khoa học khác không sinh học như:
Hoá học, vật lý, địa chất, địa lý.v.v...
Từ lâu đã xuất hiện các môn học như: cổ sinh thái học, sinh thái học cảnh quan
v.v...Những vâíi đề này có liên quan rất chặt chẽ với việc giữ gìn, bảo vệ, phục hổi
và phát triển các nguồn tài nguyên thiên nhiên và cũng rất quan trọng đối với các
vấn đề khai thác, sử dụng hợp lý các nguồn tài nguyên đó.
Rất nhiều tài liệu hấp dẫn của B. B Docuchaev nói vé ảnh hưởng cùa thực vật và
động vật đến lớp vỏ phong hoá và đã dẫn đến sự hình thành đất. Nhà sinh thái nổi
tiếng người Mỹ E.p Odum đã gọi Docuchaev là ngưỉn sáng lập ra mồn sinh thái học.
Trên cơ sở môn đất và kết hợp vói một số môn học khác đã làm xuất hiện các môn
học sinh thái khác như vi sinh vật đất động vật đất.v.v..
Hiện nay còn xuất hiện hướng khoa học mới đó là sinh thái học công trình, sinh
ihái học xây dựng đô thị, sinh thái học về nhà ở, về chỗ ăn chỗ ngủ.v.v..
Cuối cùng, sinh thái học còn liên quan với những con tàu vũ trụ, bởi vì cần thiết
phải đảm bảo sự sống trong các điều kiện bay kéo dài trong vũ ưụ - đó cũng chính là
vấn đề sinh thái.
Như vậy thành tựu sinh thái học là nền móng để giải quyết những vấn đề, những
nhiệm vụ thực tế rất quan trọng hiện nay. Phần lớn các nhà bác học trên thế giới đều
công nhận rằng: ''Sinh thái học là một trong những môn khoa học quan trọng nhất
trong tương lai”. Những nguyên tắc sinh thái dần dần sẽ xuyên qua tất cả những vấn
đề khoa học và sản xuất rộng lớn hơn. Những tài liệu mà các nhà sinh thái thu nhận

15
được có liên quan chặt chẽ với những vấn để như: Sự điều khiển các nhóm bằng tự
động hoá toàn bộ các liên hiộp sản xuất hoặc là tạo ra sức mạnh của hệ thống để
điều hòa mọi hoạt động trong các xí nghiệp có nhiều người tham gia. ở đây có thể
sử dụng nhiều nguyên tắc và cơ chế tác động vào tự nhiên, ví dụ những nguyên tấc
của mối liên hệ phản hổi, nguyên tắc số lớn để đảm bảo độ tin cậy theo quy định của
toán thống k ê V.V..
Sự hình thành những hướng tổng hợp mới - đó là một quá trình khách quan,, nó
có lièn quan đến việc nâng cao vai trò sinh thái trong việc giải quyết một loạt vâta đề
phát triển của xã hội hiện đại. Tất cả những luận thuyết thường gặp đều cho rằng:
Sinh thái học như là một môn khoa học tổng hợp. A. F Alimov, 1989 đã viết “ơhưa
hẳn đã nói đúng về khoa học tổng hợp khi phân biệt với vật liệu tổng hợp và cũng rất
khó xác lập môn khoa học trung gian”. Tác giả này cũng đã đề xuất một môn sinh
thái học nữa - đó là sinh thái học xã hội. Vì khi sử dụng những quy luật chung của
sinh thái học có thể nghiên cứu đánh giá mối quan hệ giữa xã hội loài người với các
hệ sinh thái tự nhiên. Trong trường hợp đó giữ gìn ý nghĩa sinh thái học như là nnôn
sinh học đặc biệt chuyên nghiên cứu về cấu trúc và chức năng của các hệ thống sinh
học trong các điều kiện tự nhiên và điều kiện biến đổi, cũng không loại trừ sụ hiình
thành những khuynh hướng tổng hợp có liên quan với việc giải quyết những vấm đề
có nhiệm vụ khác nhau.

1.3. NHỮNG VẤN ĐỂ CẦN NGHIÊN c ứ u VỂ SINH THÁI

Có một số vấn để chủ yếu nhất, trong đó hướng chính đã được xác định cho các
môn sinh thái hiện đại. Những thành quả trong việc giải quyết các vấn đề phán lớn
là nhờ sự tiến bộ của sinh thái học đại cương, vì vậy khi nghiên cứu những vỂừi đ ể đó
cẩn phải tập trung vào những hướni chính sau:
1.3.1. Nghiên cứu cơ chế sinh thái của tínb thích nghi của sinh vật đối với
hoàn cảnh
Để làm rõ những cơ chế này bằng các phương pháp sinh thái trước hết cần pphải
nghiên cứu cấu trúc thích nghi cùa quần thể. Đứng ưước các nhà sinh thái đang (CÒn
tồn tại một số vấn đề sau đây cần được giải quyết;
a - Nghiên cứu đặc điểm hành vi - những biểu hiện thích nghi đối với hoàn cSnh,
những biến đổi về địa hình, địa lý và biến đổi về nhịp điệu theo mùa, nhịp điệu thiích
nghi của các quá trình sinh học trong các quần thể, các phương án thích ứng trcong
các nhóm loài, các dạng thích nghi của động thực vật về sự phân bố theo khíổng
gian. Các vấh đề có ý nghĩa quan trọng đặc biệt là những mối liên hệ về khả nỉăng
thích nghi của quần thể với những điều kiện cực đoan: như thời tiết quá lạnh, cquá
nóng, sương muíTi... hoặc điều kiện khô hạn.v.v...

16
 b - Điều hoà số lượng quẩn thể
Vấn để này là cơ sỏ cho việc soạn thảo các giải pháp tổng hợp nhằm hướng tới
điều khiổn biến động số lượng cá thể trong quần thể sâu hại cây trổng nông nghiệp
và cây rừng, số lượng những loài mang bệnh đến cho con người, động vật và điều
khiển số lượng những loài đánh bắt (cá, chim) và loài phân ly. Qua những kết quả
nghiên cứu đó sẽ có cơ sở xây dựng kế hoạch đánh bắt toàn cẩu, dự báo những kết
quả thu hồi các cá thể từ các quần thể trong các điểu kiện khác nhau. Những vắn đề
đó có ý nghĩa lớn đối với sản xuất, trước hết là kinh doanh cá.
c - Điều khiển các quá trình hình thành sán lượng hoặc năng suất HST
Giải quyết vấn đề này làm cơ sở cho việc xây dựng những biện pháp nhằm
hướng đến việc sử dụng hợp lý tài nguyên sinh vật. ở đây có các \ấn đề về đạc tính
số lượng dòng năng lượng trong các điều kiện dinh dưỡng khác nhau;
- Thứ nhất là quang hợp và sự hình thành sản phẩm sơ cấp - năng suất sơ cấp
- Thứ hai là sự tận dụng năng lượng bởi các sinh vật dị dưỡng, thu được từ bậc
sinh vật tự dưỡng.
- Cuối cùng là sự hình thành sản phẩm thứ cấp - năng suất thứ cấp.
Ngoài ra vấn đề này còn những đặc điểm; Cường độ - mức độ tăng trưởng và chi
phí cho sự chuyển hoá - ưao đổi chất; Hiệu quả sản xuất ở các mắt xích khác nhau
của chuỗi thức ăn; Các nhân tố ảnh hưởng đến xu hướng của quá trình sinh sản - sản
xuất, đến vai trò của cấu trúc quần xã trong mối quan hệ nàng lượng sản xuất v.v...
d - Tính ổn định của các quần xã tự nhiên và nhân tạo
Đó là vấn đề có liên quan vói lý thuyết diễn thế, liên quan vổi các vâii đề vể các
mối quan hệ giữa các loài khác nhau và giá trị đặc trung. Về mức độ can thiệp của con
người vào sự ổn định và không ổn định của các HST ở tập hợp các điều kiện tối ưu, sử
dụng cơ chế điều hoà ư-ong quần xã nông nghiệp. Những nghiên cứu đó về nguyên tắc
ưong tương lai sẽ tạo ra những đơn vị - thành phần của sinh quyển có cấu trúc mới -
đó là các HST kinh doanh tự nhiên, trong đó cần phải chú ý đến các đặc điểm của sự
vững bển, sự ổn định và hiệu quả tối ưu của quá ưình tạo năng suất HST.
e - Các chỉ báo sinh thái
Đây là những vấn đề đặc biệt rộng lớn, lĩnh vực lý thuyết cũng như những vấn
đề có liên quan đến sản xuất công nghiệp, kinh doanh nông lâm nghiệp, đánh bắt ở
biển và liên quan với sự cần thiết phải bảo vệ giữ gìn hoàn cảnh sống của con ngưcd.
Nhiệm vụ của các chỉ báo sinh thái là xác định đặc điểm, tính chất thành phần
và các nguyên tố cảnh quan và xác lập các xu hướng biến đổi thành phần loài sinh
vật sống trong những điều kiện đó. Các chỉ báo sinh thái được sử dụng rộng rãi để

17
dự báo các kiểu đất và xác lập xu hướng biến đổi của quá trình hình thành đấit, để
xác định chất lượng nước và không khí, tìm kiếm khoáng sản có ích, đăc biệt Uà sự
tản mạn không tìm thấy với sự hỗ trợ của các phưomg pháp địa chất và địa lý.
1.3.2. Những vấn đề khác cần nghiên cứu
Ngoài những vấn đề nêu rõ những đạc điểm của sinh thái chung ở trên còm có
nhiều vâái đề thực tế cụ thể, mà sẽ không thể giải quyết được nếu thiếu sự thann gia
của các nhà sinh thái, Các vấn đề đó bao gồm;
1 - Sức khoẻ của môi trường cảnh quan, tức là cần soạn thảo ra những biện
pháp để chống lại (cách ly) sự đe doạ của bệnh tật đối với con người nhờ vàio sự
phân bố các loại bệnh khác nhau trong cảnh quan môi trường tự nhiên. Trong qiuyền
hạn của các nhà sinh thái có thể nghiên cứu các vùng nhiễm bệnh tự nhiên, ng'hiên
cứu các loài gây bệnh, mang bệnh đến, cách ly bệnh; làm sáng tỏ những nơi dễ bị
tổn thưomg trong cấu trúc nhiễm bệnh tự nhiên đé tác động đến nó v.v...
2 - Phục hồi các hệ sinh thái đã bị phá huỷ, nghĩa là tổng hợp các vấn đỉề có
liên quan với những hoạt động không mong muốn của con người và những nhiệim vụ
chung thống nhất - phục hồi những phần bị phá huỷ của cảnh quan để sử dụng kinh
doanh cây trồng:
- Phục hổi lại những nơi bị phá hoại và loại bỏ những mục tiêu sai trong việậc sử
dụng kinh doanh đất màu mỡ.
- Riục hồi lại những nơi chăn thả.
- Phục hồi lại những nơi đất bị xói mòn và thoái hoá.
- Phục hồi iại năng suất những kiểu rừng do khai thác quá mức.
- Phục hổi lại những sản phẩm và các nguồn lợi khác ở các hổ chứa, ncri bịị phá
hoại do hoạt động của con người.
Làm rõ những đặc tìimg phát triển của HST là cơ sở để giải quyết những vâãh đề
đó. Chỉ khi biết quá ưình diễn thế xẩy ra như thế nào thì mới có thể điều khién (được
các quá trình phục hồi.
3 - Sử dụng các chết thải hữu cơ ở các thành phố, tức là dùng phương ]pháp
chế biến mùn và khoáng hoá các chất thải hữu cơ, tạo ra những chu trình sinlh địa
hoá khép kín với việc sử dụng các nhóm sinh vật khác nhau tham gia vào các: quá
ưình sử dụng chất hữu cơ và cho ra những sản phẩm sinh học nhất định, những sản
phẩm này sẽ được sừ dụng vào giai đoạn cuối cùng của quá trình sản xuất. Giải
quyết những váùi đề này sẽ là cơ sở lý thuyết của việc sử dụng chức năng năng Uượng
cùa hệ sinh thái và chu tì-ình vật chất.
4 - Chuyển từ săn bắt, hái lượm vào lành doanh, có nghĩa là soạn thảảo ra
những nguyên tắc và chiến lược để chuyển hoá từ hái lượm vụn vặt đến việc canih tác

18
có hiậu quả cao, từ săn bắt đến kinh doanh nuôi dưỡng động vật, cá... theo hướng
công nghiệp cho năng suất và hiệu quả cao.
5 - Bảo vệ những mẫu chuẩn của sinh quyển, tức là soạn thảo la các hệ thống
công việc bảo tồn, hướng vào việc bảo vệ, giữ gìn lâu dài các kiểu cảnh quan đẹp,
hổ. các HST tự nhiên còn nguyên dạng, các loài động thực vật riêng biệt, các vùng
và các đai tự nhiên khác nhau. Cần thiết tạo ra những hệ thống VQG, khu BTTN có
sự can thiệp của con người với mức độ khác nhau vào các hệ sinh thái. Nên coi VQG
là phòng thí nghiệm sinh thái trong đó có thể khám phá ra nhiều vâứi đề thuộc về
sinh thái cá thể và sinh thái quần thể và quần xã. Trong khi làm kế hoạch của các
vườn quốc gia, khu BTTN quan trọng là phải tính đến những nguyên tắc và các quy
luật )ý thuyết sắc sảo.
1.3.3. Quan điểm và phương pháp nghiên cứu sinh thái học
1) Quan điểm toàn diện và quan điểm tổng hợp
Quan điểm cơ bản của sinh thái học là nhấn mạnh tính chỉnh thể - toàn diện và
lính tổng hợp. Quan điểm chỉnh thể là quan điểm cơ bản phân biệt với các môn khoa
học ỉthác. Nói chung, khoa học nghiên cứu tổng hợp chỉnh thổ và trường kỳ đến nay
tồn tại khuynh hướng hoàn nguyên và tổng hợp, trong đó là giải quyết hoàn cảnh, là
tài nguyên trước mắt của toàn nhân loại và nguy cơ sinh tổn, do đó trong nghiên cứu
sinh thái học đặc biệt nhấn mạnh tính chỉnh thể và tính tổng hợp, ý nghĩa của quan
điểm này là mặc dù loài người văn minh đã đạt tiến bộ kĩ thuật rất lớn, nhưng loài
người không tách rời khỏi tự nhiên và ỷ lại vào hoàn cảnh tự nhiên, mà vẫn là một
bộ phận, một chỉnh thể của hệ sinh thái thế giới. Cụ thể là mỗi một tầng thứ cao cấp
đều là đặc tính chỉnh ứiể của tầng thứ hạ cấp. Những đặc tính này không phải là sự
giản đom, không phải là đặc tính nguyên đơn của tầng thấp, mà là đăc tính mới sản
sinh ra của đơn nguyên tầng thứ thấp Iheo phưcmg thức tổ chức đậc định sinh ra
cùnj một thời gian. Nên do một vài đơn nguyên tầng thứ tập hỢp thành đcm nguyên
tầng thứ cao trên thực tế tức là chỉnh thể mới cao hơn một cấp.
róm lại, chỉnh thể luận yêu cầu trước và sau nghiên cứu tầng thứ không giống
nhai, đối tượng là một chỉnh thể sinh thái, chú ý đặc trưng sinh thái của chỉnh thể.
2) Lý luận kết cấu tầng thứ
Lý luận kết cấu tầng thứ là cơ sở của quan điểm tổng hợp và quan điểm chỉnh
thể. Lý luận này cho rằng kết cấu thế giới khách quan là có tầng thứ và loại tầng thứ
này về mặt vĩ quan và vi quan đều vô hạn. Mỗi tầng thứ là thể tổ hợp thành thế giới
khá:h quan đều có kết cấu và chức năng đặc định của nó, đối với bất kỳ nghiên cứu
và ihận thức một tầng thứ nào đểu không thể nghiên cứu và nhận thức một tầng thứ
này hay tầng thứ khác.

19
 3) Nguyên tắc sinh mới tính đặc biệt
Khi đơn nguyên tầng thứ (bậc) thấp trong kết hợp tổ thành một tầng thứ tuicmg
đối cao thì tín] ì chức năng chỉnh thể vẫn sản sinh tính đặc thù của cái mới - từ cuối
tẩng tíiứ thấp mà sản sinh ra.
1.3.4- Phương pháp nghiên cứu
Phương pháp nghiên cứu sinh thái học gồm có: Nghiên cứu điều tra dã ngoại,
nghiên cứu trong phòng thực nghiệm và phân tích hệ thống, mô hình. Nói chung,, đầu
tiên là thông qua quan sát dã ngoại thu được tư liệu kinh nghiệm, kết quả phân tích đề
ra giả thiết, sau đó thông qua ứiực nghiệm nghiên cứu chứng thực giả thiết, c6 khi
cũng thông qua thành iập mô hình số học tiến hành nghiên cứu đi sâu, quan sát giải
thích đề ra giả thiết càng hoàn thiện và tiến thêm một bước từ quan sát hoặc Ithực
nghiêm để chứng nghiệm. Ba loại phương pháp, mỏi cái đều có ưu điểm hỗ trọcf lẫn
nhau. Riát huy ưu điểm các loại phương pháp sử dụng những mặt tốt thúc đẩy/ lẫn
nhau làm cho vâứi đề nghiên cứu từ ưên lý luận không ngùng thâm nhập và nâng cao.
1) Điều tra nghiên cứu giã ngoại
Điều ưa nghiên cứu giã ngoại ỉà khảo sát quan hệ đặc định quẩn thể, quầm xã
giữa khổng gian và hoàn cảnh địa lí tự nhiên khác nhau. Đầu tiên cần hoạch cđịnh
biên giổi sinh cảnh, sau đó xác định quần thể hoặc quần xã sinh tổn hoạt động tiTong
phạm vi không gian, tiến hành ghi chép hành vi hoặc kết cấu quần xã. Quan sátt tác
dụng tương hỗ của chúng với điểu kiện sinh cảnh, không thể tiến hành quan trắc
trong một mảnh đất phổ biến, chỉ có thể thông qua quy phạm theo phương pháp (điểu
tra chọn mẫu các loại sinh vật thích hợp.
Thuộc vể hạng mục điểu tra giã ngoại có ưình độ quần chúng và các hạng imục
như sau: số lượng cá thể (hoặc mật độ), kiểu cách phân bố, hình thái trạng thái tHiích
ứng, giai đoạn sinh trưỏng phát triển hoặc kết cấu tuổi tác, hành vi, tập quán, ísinh
hoạt cùa loài vật, nguyên nhân tử vong..v.v. Hạng mục điều tra trình độ quần xã, chủ
yếu là tổ thành loài của quần xã, tức là tiến hành phân loại, giám định và ghi chép
chủng ioại sinh vật và tổ thành quẩn xã, loại hình sinh hoạt ưong thực vật hoậc loại
hình sinh ưưởng, tập tính sinh hoạt và hình vi của các loài động vật; quan hệ qỊUần
thể thực vật các loại với độ nhiều, tầng độ, độ rỗ nét, kiểu cách phân bố, kết cấu ttuổi
tác, giai đoạn lịch sử sống giữa các chủng loại v.v... đồng thời cần khảo sát các nihân
tố hoàn cảnh chủ yếu, đặc trưng chủ yếu của quần thể hoặc quần xã, như diện ních
sinh cảnh, hình dạng, độ cao so với măt biển, nhân tố khí hậu thổ nhưỡng, địa cihất,
địa mạo v.v...
2) Nghiên cứu trong phòng thực nghiệm
Nghiên cứu thực nghiệm phân ra thực nghiệm đồng ruộng và thực nghiêm khắống
chế.

20
 Thực nghiệm đổng ruộng là dưới điểu kiộn tự nhiên áp dụng một số biện pháp thu
được sự biến hóa của một nhân tố nào đó có quan hệ đối với quần thể hoặc quần xã và
ảnh hưởng của các nguyên tố đó, thực nghiệm đổng ruộng là điều tra giã ngoại, bí'
sung kJiông những giúp ta nắm được tác dụng và cơ chế của nhân tố nào đó, còn tham
khảo căn cứ thực nghiệm sinh thái tương tự để thiết kế khống chế sinh thái học.
Thực nghiệm khống chế là nghiên cứu đơn hạng hoặc đa hạng tác dụng tưcfng hỗ
của nhân tố, mô phỏng hệ thống sinh thái tự nhiên khống chế sinh thái thực nghiệm
mà co ảnh hưởng đối với quần xã hoặc quần thể.
5 ' Hệ thống phân tích và mô hình
Trong kết cấu và chức nãng hệ sinh thái, tính phức tạp của nó, tính đa dạng của
nó và tính quan hệ với nhau là hệ thống lĩnh vực khoa học tự nhiên không thể so
sánh. Do đó cần nhận thức một hệ sinh thái bằng cách dùng kiểu biểu đồ truyền
thống, dùng phương pháp số học hỗ trợ, máy tính điện tử và khống chế luận
v.v...bằng một sô' biộn pháp kĩ thuật mới và lấy nội dung nghiên cứu thích ứng và
phương thức biểu số học, từ cấu thuật định tính hướng tới cấu thuật định lượng.
Hiện tại, nói chung phương pháp và hệ thống phân tích rất quan trọng, hệ thống
xử lí phức tạp.
Hệ thống là một chỉnh thể thống nhất nhiều thành phần, có quan hệ phức tạp đan
xen n à tổ thành. Thực thể kết cấu phức tạp này đều có thể coi là một hệ thống thống
nhất. Ví dụ: 1 con người, 1 chiếc máy bay, 1 thửa ruộng....Trong 1 thời gian nhất
định, trong một trạng thái nào đó HST được biểu thị định lượng sự biến hóa trong hệ
thốn^ có thé lấy sô' học để biểu thị, cuối cùng, hệ thống phân tích cũng là quá trình
mô hùnh tương tự của sinh thái học - tức là mô hình hóa. Nói một cách cụ thể là căn
cứ vồo nhiệm vụ nghiên cứu và mục tiêu dự định, đầu tiên đem thực thể nghiên cứu
phan thành hệ thống và hoàn cảnh, sau đó đem hoàn cảnh vạch ra một số thành phần
và các thành phần đều nhau, đánh số hiệu và tiến hành nghiên cứu sinh thái đầy đủ
đối với mỗi thành phần, ngoài ra còn quan sát, đo đếm và phân tích tổng hợp, sau đó
dùng biểu số học mô hình tiến hành khái quát đối với mỗi thành phần hình thành mô
hình thứ hai, cuối cùng tổng hợp các mô hình thành một mô hình tổng hợp, đó là
mục đích phân tích hệ thống, là kiến lập mô hình.

1.4. HOÀN CẢNH, HOÀN CẢNH SINH THÁI VÀ PHÂN LOẠI CÁC NHÂN
TỐ SINH THAI

1.4.1 Khái niệm về hoàn cảnh, hoàn cảnh sinh thái và nhân tố sinh thái
Hoàn cảnh là một khái niệm chỉ tổng hợp các nhân tố tồn tại trong không gian
sống của sinh vật. Sinh vật và hoàn cảnh luôn luôn tác động qua lại chặt chẽ với
nhau luôn luôn vận động và biến đổi. Nhiều nhà khoa học đã coi hoàn cảnh là một
nhân tố quan trọng nhất đối với sinh trưỏ^g và phát triển của thực vật rừng, là nhân
tố cc bản, nhân tố có trước, nhờ đó mới có chất hữu cơ.

21
 Trong hoàn cảnh, những nhân tố có ảnh hưởng đến đời sống thực vật (sinh vật)
và đến tính chất của mối quan hệ lẫn nhau được gọi là nhân tố sinh thái và tổng hợp
các nhân tố sinh thái gọi là hoàn cảnh sinh thái (hay sinh cảnh - điều kiện sinh thiái).
Khái niộm vể điều kiên sinh thái đã nói rõ thế nào là nhân tố sinh thái. Bất kỳ
một sinh vật nào đó trong hoàn cảnh sống của mình đều chịu những tác động của
các nhân tố sinh thái trong các thành phần khí hậu, đất và sinh vật.
“ Nhân tố sinh thái - đó là một nhân tố bất kỳ của hoàn cảnh xung quanh (khiông
tính nhân tố xa hơn) nó có khả năng ảnh hưcmg trực tiếp hoặc gián tiếp đến sinht vật,
mặc dù chỉ kéo dài một trong những pha của quá trình phát triển cá thể của chúnịg”.
Trong tự nhiên tất cả các nhân tố sinh thái luôn luôn có tác động tổng hợp' đến
đời sống sinh vật. Song mức độ tác động của các nhân tô' này đến các cá thể, quần
thể hay quần xã sinh vật là không như nhau. Cho nên khi nghiên cứu hay phàn tích
người ta thường tách riêng từng nhân tố một và tập trung vào các nhân tố chủ yếui.
Khi xác định chúng ta cần đặc biệt chú ý đến những nguyên tắc về nhân tố sinh
thái sau:
1) Không phán tích một số nhân tố của hoàn cảnh
Ví dụ: về chất lượng nhân tố sinh thái thì không nên tính độ sâu của hổ chứa ttioặc
độ cao nơi mọc so với mực nước biển, vì độ sâu ảnh hưởng đến thuỷ sinh vật khiông
trực tiếp, mà phải thông qua sự tăng lên về áp lực - áp suất, làm giảm lượng c)hiếu
sáng, giảm nhiệt độ, giảm lượng O2 trong nước, tăng lượng muối.v.v... Tác động: cùa
độ cao so vód mặt biển thông qua việc làm giảm nhiệt độ và áp suất khí quyển, ơhính
nhiột độ, lượng chiếu sáng, áp suất khí quyển, nồng độ muối v.v... sẽ tác động như
những nhân tố sinh thái của hoàn cảnh, nó có ảnh hưởng gián tiếp đến sinh vật.
2) Tác động của nhân tố sinh thái có thể không trực tiếp mà tò gưin tiếp
Tức là trong những trường hợp đó nó tác động qua rất nhiều mối quan hệ mhân
quả. Thí dụ: tác động gián tiếp cua nhân tố sinh thấi có thể thấy ở các đảo chiim -
Cơ sở chim”:
ở những cơ sở chim hoặc Vườn chim có thể quan sát được một lượng chimi lập
ưung khổng lồ. Mật độ chim cao tới mức tối đa. Các chất thải sinh vật giữ vaii Irò
chính ở đây - đó là phân chim rơi xuống nước; xác hữu cơ trong nước được khơ)áng
hoá bải vi sinh vật và vì thế mà tảo đưcK; tập trung tại đó dẫn đến việc tẫng sựr tập
trung các sinh vật nổi, ữong đó chủ yếu thuộc các loài giáp xác, đó cũng chính là tthức
ăn cho cá, còn cá lại là thức ăn cho chim, đó là những cơ sở quần cư. Như vậy ở đây
phân chim đóng vai tác động như một nhân tô' sinh thái, nó không được tính vốo 1
thành phần nào của hoàn cảnh, nhưng nó tác động không trực tiếp, mà phải quía hệ
thống phức tạp các mối liên hệ của các nhân tố sinh thái rất khác nhau.
Các nhân tố sinh thái như thế không có ở mọi nơi trong tự nhiên, kết quải tác
động của chúng có thể sánh vói các nhân tô' sinh thái, bởi vì chúng luôn luôn đlược
biểu hiện trong những biến đổi của hoạt động sống các sinh vật, kết quả cuối c:ùng
sẽ dản đến sự thay đổi về số lượng của quần thể theo quy luật như sau:

22
 Chim M------------ Cá
Á
Phân+ vsv

Tảo Sinh vật nổi (Giáp xác)

Khi xác định ý nghĩa một nhân tố sinh thái, căn cứ vào khả năng chống chịu của
sinh vật mà người ta chia ra các vùng sinh thái khác nhau:
1 - Vùng có các điều kiện thuận lợi nhất đối với các hoạt động sống của sinh vật
được gọi là điều kiện tối ưu (vùng opt - phần gạch chéo Hl. 2). Tại vùng sống tối ưu
sinh vật thường có tốc độ sinh trưởng phát triển điều độ nhất, tiêu thụ năng lượng ít
nhất, khả năng chết nhỏ nhất, sự sống được kéo dài hơn và khả năng ra hoa kết quả
sẽ cad nhất.
2 - Vưọrt quá giới hạn vùng hoạt động sống tối ưu của 1 nhân tố, hoạt động sống
của các cá thể sẽ bị hạn chế nhiều hơn thì vùng đó được gọi là vùng hoạt động sống
bình thường - điểu kiện thích hợp.
3 - Vùng ức chế là những vùng thuộc giới hạn dưới hoặc giới hạn trên của những
hoạt dộng sống bình thường của sinh vật - điều kiện hạn chế.
4 - Phạm vi ý nghĩa của một nhân tố ngoài giới hạn thì các sinh vật khó có thể
có hoạt động sống bình thường. Vùng đó được gọi là giới hạn của tính chịu đựng,
khác với giới hạn thấp và giới hạn cao của tính chịu đựng - Vùng chết (là những
vùng vượt quá giới hạn).

Hỉnh 1.2 - Quy luật chung vể ảnh hưỏng của cường độ tác động
của nhân tố sinh thái đến hoạt động sống của sinh vật

"'ác động của một nhân tố bất kỳ, nó giống như một nhân tố giới hạn, nếu như
nó ỉòồng có mặt thì nó sẽ nằm ở mức độ tối thấp và tối cao.

23
 Trong sinh thái học còn có khái niệm " Sức biểu hiện sinh thái" (khả nâng thích
nghi) nó được biểu thị theo nguyên tắc giới hạn.
"Sức biểu ;hị sinh thái" hay khả năng thích nghi của sinh vật - là khả nâng định
cư của sinh vật ở các noi khác nhau, các vùng sinh thái khác nhau.
- Một số loài có khả năng thích nghi hẹp, chúng chỉ sống được trong một phạm
vi biến đổi nhất định của các nhân tố sinh thái.
- Có những loài có khả năng thích nghi rộng, chúng có thể sống ở mọi nơi và
trong những điều kiện có sự biến động lớn của các nhân tố sinh thái. Các loài đó có
khả năng phân bố trên toàn lãnh thổ, sống, sinh trưỏng, phát triển được ở các điều
kiện sống khác nhau và thưòmg gặp ở tất cả các vùng phân bô' của chúng.
1.4.2. Phân loại các nhân tố sinh thái
1.4.2.1. Phân loại truyền thống
Theo phân loại truyền thống người ta chia các nhân tố sinh thái ra thành hai
nhóm, các nhân tố vồ sinh và hữu sinh. Nhóm các nhân tố vô sinh bao gồm các nhân
tố khí hậu (nhiệt độ, ánh sáng, ẩm độ, gió, áp suất v.v...), tính chất vật lý của đất và
nước, các nhân tố địa hình... Nhóm các nhân tố sinh vật bao gồm thực vật, động vật,
vi sinh vật, con ngưèri, cụ thể như các nhân tố dinh dưỡng, thức ăn và các dạng khác
nhau của các mối quan hệ lẫn nhau giữa các cá thể và các loài và giữa chúng với
nhau (ăn nhau, canh tranh, ký sinh...)- Nhưng sự phân loại chính xác và thuận lợi
hơn thì chưa được xác lập.
Vì vậy rất khó tách một nhân tố nào đó từ nhóm này sang nhóm khác, như nhiệt
độ, nếu như coi nó là nhân tố vô sinh thì thường nó bị biến đổi nhờ sự có mạt của
các loài sinh vật. Thí dụ; trong điéu kiện phòng thí nghiệm các ấu trùng Tenebrio
moỉitor có xu hướng hình thành quần tụ, trong đó khi môi trường xung quanh hoàn
toàn lạnh thì nhiệt độ sẽ được tăng lên và độ lớn của nó bắt đẩu gần với giá trị thuận
lợi nhất có sự phát triển của các sinh vật. Khi nhiệt độ không khí +17”c nhiệt độ
ưong quần tụ đôi khi đạt +27”c.
Ngoài phân loại trên, vào thời đó người ta còn có phân loại khác cũng chia các
nhân tố sinh thái ra hai nhóm nhân tố: nhóm không phụ thuộc mật độ quẩn thể và
nhóm phụ thuộc vào mật độ quẩn thé. Kết quả của sự tác động đến quần thể của các
nhân tố nhóm không phụ thuộc vào mật độ quần thể (nhóm I) tỷ lệ phần trăm sô' cá
thể bị chết không phụ thuộc vào số lượng chung của chúng hoặc là mật độ; Khi tác
động của các nhân tồ' nhóm II tăng lên thì mật độ của chúng tăng thêm (tăng trưởng).
Đa phần các nhân tố khí hậu thuộc nhóm nhân tố đầu tiên - nhóm I. Dưới tác động
của nóng lạnh có thể chết một số cá thể của quần thể, trong đó không phụ thuộc vào
mật độ của nó. Nhóm các nhân tố phụ thuộc vào mật độ quần thể thì các nhân tố
sinh vật chiếm ưu thế.

24
 Sị hoàn thiện tiếp theo của phân loại này gắn liền với sự phân chia các nhân tố
phu tnuộc và các nhân tố phụ thuộc trực tiếp, chính sự phụ thuộc đó sẽ dẫn đến tăng
thêm số lượng chết trong quần thể khi mật độ của nó tăng thêm, còn các nhân tố phụ
thuộc gián tiếp, sẽ làm giảm số cá thể chết trong quần thể, khi mật độ quần thé tăng
lên. Cạnh tranh, ăn nhau, ký sinh - đó là những nhân tố phụ thuộc trực tiếp quan
trọng nhất.
Sị tác động của các nhân tố phụ thuộc không trực tiếp có thể minh hoạ trong ví dụ
sau: 3ọ xít tập trung cao độ, chúng tiêm nước dãi vào thức ăn. Khi Bọ xít tập trung
càng nhiều càng tăng thêm sự hoà tan vật liệu thức ãn và số lượng cá thể chết càng ít
đi. Niững con Hươu miền Bắc cùng chung một nguổn thức ăn là cây bụi nhỏ kéo ra từ
dưới tuyết. Sự thiếu hụt thức ăn có thể làm chết một số cá thể, chúng sẽ giảm về số
lượnỉ: nếu như các động vật khác tác động đến các cây bụi đó.
Nhưng ranh giới các nhóm nhân tố phụ thuộc và không phụ thuộc vào mật độ
quần thể không rõ bằng sự phân chia theo các nhân tố sinh vật và phi sinh vật, vì
trong trường hợp này tác động của các nhân tố sinh thái không theo chính nó mà có
sự liín hệ chặt chẽ với mật độ quần thể. Sự tác động của chính các nhân tố đó sẽ
không chỉ bị giới hạn bởi sự biến đổi số lượng các đặc tính của quần thể. Các nhân
tố sinh thái có ảnh hưởng cực kỳ lớn đến sự tập trung các cá thể trong các quần thể.
Nhưig đó không phải là dạng duy nhất của các tác động của chúng. Các nhân tố
sinh thái có thể gây ra những biến đổi không gian địa lý của các quần thể riêng biệt
cũng như các loài, sự xuất hiện những biến dạng thích ứng khác nhau, những biến
đổi \ề lượng trao đổi chất, v.v...
ì.4.2,2. Tác động năng lượng và tác động tín hiệu của các nhân tố
Nếu như tính đến hiệu quả phân loại các nhân tố sinh thái, mà hiộu quả đó dẫn
đến ihững tác động và chính nguyên tắc đó đã được sử dụng trong phân loại trước
đây ửiì sự phân chia khác sẽ coi là hợp lý hơn, sự phân chia đó không chỉ tính đến sự
biến đổi mật độ quần thể mà còn tính đến các dạng khác của những ảnh hưởng đến
sinh vật, trong đó tất cả các nhân tố sinh thái được chia ra hai nhóm chính: Các nhân
lô' nìng lượng và các nhân tố tín hiệu. Nhóm đầu bao gổm những tác động trực tiếp
đến loạt động sống của sinh vật sẽ làm thay đổi trạng thái năng lượng của chúng với
các ihân tố như nhiột độ, thức ăn, cạnh tranh, ăn nhau, ký sinh v.v... Các nhân tố
nhón hai hoàn thành vai trò tín hiệu gồm những thông tin về sự biến đổi đặc tính
nãnị lượng như độ dài thời gian chiếu sáng của ngày (độ dài ngày), các feromon,
choln v.v...
Có một số nhân tố vô sinh, nếu xét về mặt chất lượng có thổ xếp vào nhóm các
nhâr tố tác động nâng lượng cũng như các tác động tín hiệu như ánh sáng - được
tính là một trong những nhân tố sinh thái quan trọng nhất. Nó là nguồn năng lượng
chím để cho thực vật quang hợp và đóng vai trò quan trọng nhất trong việc tạo ra

25
năng suất hộ sinh thái. Đổng thời vai trò sinh thái chủ yếu của nó còn được thể hiện
trong việc thực hiện các nhịp điệu sinh học của thời hạn khác nhau. Trong đó tác
động tín hiệu của ánh sáng được biểu thị. Chính tính chất “hai mặt” của nhân tó ánh
sáng như nhân tố sinh thái sẽ giảm giá trị của phân loại này.
B. p Tưxenkô (1980) là người đã đưa ra phân loại hợp lý về sự tác động năng
lượng và tác động tín hiộu của nhân tố sinh thái. Đặc thù của tác động năng lượng
của các nhân tố sinh thái khác nhau.
I.4.2.3. Phân loại của A .c Mônchatxki
Ngoài những phân loại trên, trên cơ sở đánh giá mức độ phản ứng thích nghi của
sinh vật đối với tác động của hoàn cảnh, nhà khoa học Nga A .c Mônchatxki đã đề
xuất một phân loại các nhân tố sinh thái. Theo A. c Mônchatxki thì phân loại hợp lý
cần phải tính đến những đặc điểm các phản ứng của sinh vật khi bị các nhân tố tác
động, trong đó nếu mức độ hoàn thiện về tính thích nghi của các sinh vật càng cao
thì tính thích ứng càng lâu dài. Phân loại này đã chia các nhân tố sinh thái ra 3
nhóm: Nhóml - Các nhân tố có tính chu kỳ đầu tiên, nhóm 2 - Các nhân tố có tính
chu kỳ thứ hai và nhóm 3 - Các nhân tố không có tính chu kỳ.
Tính thích ứng sẽ xuất hiện đối với nhân tố của hoàn cảnh, mà nhân tố đó có
tính chu kỳ theo ngày đêm, mặt trăng, mùa hoặc theo năm giống như hậu quả trực
tiếp của trục quay trái đất và sự chuyển động của nó xung quanh mật trời hoặc là sự
thay đổi các pha của mật trăng. Các chu kỳ điều khiển của các nhân tố này đã tổn tại
từ trước khi xuất hiện sự sống trên ưái đất và điều đó có thể được giải thích là tại sao
tính thích ứng của sinh vật đối với các nhân tố có tính chu kỳ đầu rất lâu và đã được
củng cố vững chắc trên cơ sở kế thừa chúng. Nhiệt độ, ánh sáng (bức xạ và phản xạ)
là những nhân tố có tính chu kỳ đầu - nhóm 1. Sự biến đổi các nhân tố có lính chu
kỳ thứ nhất được minh hoạ ở sự điều hoà số lượng các cá thể qua ảnh hưcmg đến
diện tích khu phân bố các loài. Chính trong giới hạn khu phân bố đó những tác động
của các nhân tố không phải là xác định. Những phản ứng thích nghi của sinh vật đối
với ảnh hường của các nhân tố có tính chu kỳ đầu giống như ở tất cả các nhóm động
vật và sẽ không tìm thấy các đặc hiệu - đặc thù. ở chiiĩi và côn trùng là một trong
những kiểu cơ bản.
Những biến đổi của các nhân tố sinh thái có tính chu kỳ thứ hai (thứ cấp) có hậu
quả là làm biến đổi những nhân tố sinh thái có tính chu kỳ đầu tiên. Sự liên hộ của
nhóm nhân tố sinh thái có tính chu kỳ thứ hai càng chặt chẽ với nhóm thứ nhất thì
tính chu kỳ của nhóm một được xuất hiện với khả năng điều hoà càng lớn. Ví dụ độ
ẩm không khí - là nhân tố thuộc nhóm hai, nó trực tiếp phụ thuộc vào nhiệt độ.
Vùng nhiệt đới hoặc các vùng khí hậu ẩm, lượng mưa rơi phụ thuộc vào tính chu kỳ
theo ngày đêm hoặc theo mùa. Thực vật - nguồn thức ăn, nó cũng là nhân tố sinh

26
thái có tính chu kỳ thứ hai, tính chu kỳ sinh trưởng của nó có liên quan với chu kỳ
sính dưỡng. Những biến đổi theo mùa, theo sinh vật học hoặc sinh lý thực vật gọi là-
các ràiân tô' ăn nhau và ký sinh, với các nhân tố đó chúng phải thích nghi. Đối với
môi tưcmg nước lượng ôxy, muối hoà tan, độ đục, sự có mặt của chu kỳ nước theo
chiều đứng và chiều ngang, sóng bề mặt nước, tốc độ di chuyển là những nhân tô'
thuộc nhóm hai, nhưng tính chu kỳ của những nhân tố này không rõ vì chúng phụ
thuộc vào những nhân tố nhóm 1 rất ít. Những ảnh hưởng lẫn nhau giữa các cá thể
được tồn tại trên nền của các chu kỳ hàng năm cũng có tính chất sinh học trong loài
tương tự.
So với nhóm một, các nhân tố nhóm hai đã có từ rất lâu. Các sinh vật thích nghi
với chúng chưa lâu và tính thích nghi của chúng được biểu hiộn rất không chính xác,
đồng thời đa dạng hơn trong các nhóm hệ thống khác nhau như độ ẩm tương đối của
khồni khí đối với sinh vật đã trở thành nhân tố sinh thái, khi chúng chuyển lên sống
trên mặt đất. Vì vậy, ở những động vật khoẻ mạnh hơn tính thích nghi với sự biến
đổi cia độ ẩm tương đối cao hơn. Ví dụ: càng thích nghi với sự biến động của nhiệt
độ (nhóm l) thì phạm vi chịu đựng đối với sự biến đổi của độ ẩm tương.đối thường
càng hẹp, cũng giống như đối với sự biến đổi của nhiệt độ, đổng thời những phản
ứng thích nghi đối với nó sẽ đa dạng hơn. Tính thích nghi đối với thức ăn cũng rất
khácnhau.
Ciống như quy luật, các nhân tố có tính chu kỳ thứ hai cũng đã được chứng
minh ở số lượng loài ưong giới hạn phân bố của chúng, nhưng ít ảnh hưởng đến sự
mở rống khu phân bố.
Cảc nhân tố không chu kỳ, tại nơi sống của chúng, trong các điều kiện bình
thưòỉig thì không tồn tại, Chúng được xuất hiện ở ngoài vùng, vì vậy các sinh vật
thườĩg không kịp thích ứng. Một số nhân to' khí hậu được ghép vào nhóm này, thí
dụ: bão, gió, giông tố, cháy rừng, tất cả các dạng hoạt động của con người và các tác
động của các loài động vật ăn thịt nhóm 1 và 2, có nghĩa là hầu hết các nhân tố sinh
vật, rừ các mối quan hệ lẫn nhau giữa các cá thể của một loài. Ảnh hưởng của vật
chủ ỉến vật ký sinh ghép vào nhân tố nhóm hai, ví dụ như hoàn cảnh của vật ký sinh
với sf có mặt vật chủ sẽ là nơi sống tốt của bản thân nó vì đối với vật chủ vật ký sinh
khôrg bị ảnh hưởng cần thiết, đó là nhân tố không có tính chu kỳ, nhân tố này
khôrg gây ra một phản ứng thích nghi nào, trừ một sô' ít trường hợp khi số sinh vật
ký siih nhiều và là nhân tố thường xuyên của quần xã đó.
lấc động của nhân tố không có tính thời kỳ đặc biệt là về số lượng các cá thể
tronị các giới hạn của những vùng lãnh thổ cụ thể, nó không biến đổi phạm vi
phân bố và sự kéo dài các pha của sự phát triển cá thể. Chúng ta có thể gộp chung
tất CI các dạng tác động các nhân tố sinh thái trong tự nhiên vào 1 hệ thống tổng
hợp:

27
 + Các nhân tố khí hậu:
1/ Nhóm nhân tố có tính chu kỳ đầu (ánh sáng, nhiột độ).
2/ Các nhân tố nhóm có tính chu kỳ thứ 2 (ẩm độ)
3/ Các nhân tố không chu kỳ (Sấm sét, Gió bão, dông tố, ion khí quyển, lửa)
+ Các nhân tố sinh thái không khí hậu:
1/ Các nhân tố môi trưcmg nước (lượng ôxy, muối khoáng, pH, áp suất, độ đầy,
dòng chảy)
2/ Các nhân tố đất đai (pH, nước, thành phần cơ giới, muối khoáng..)
+ Các nhân tố dinh dưỡng;
1/ Số lượng thức ăn
2/ Chất lượng thức ăn
+ Các nhân tố sinh vật:
1/ Mối quan hệ tác động trong cùng loài
2/ Mối quan hệ tác động giữa các loài
I.4.2.4 Phân loại theo tính chất các nhân tố sinh thái
Hiện nay việc vận dụng những phân loại các nhân tố sinh thái như trên vào thực
tiễn sản xuất nông lâm nghiệp không thuận lợi và chua đảm bảo chính xác cho nên
người ta đã phân chia chúng ra thành 3 nhóm chính:
1) Các nhân tố vô sinh trong tự nhiên: đất đai, khí hậu, địa hình
2) Các nhân tố sinh vật: thực vật, động vật và vi sinh vật
3) Các hoạt động kinh doanh của con người
Trong đó:
- Các nhân tố khi hậu hoặc các nhân tố của hoàn cảnh trên mặt đất gồm : Bức
xạ mặt trời, cường độ ánh sáng, nhiệt độ, lượng mưa, ẩm độ không khí, thành phần
không khí, sấm sét, điện trường, gió bão... Tất cả những nhân tố sinh thái này đều có
ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển và phân bô' của động thực vật rừng, nên người
ta thường chia ra các kiểu vừng khí hậu, kiểu vùng sinh trưởng cho từng ioài cày.
Điều kiện khí hậu có ảnh hưỏng rất lớn đến chất lượng gỗ, đến năm được mùa hạt
giống và chất lượng hạt giống.
- Các nhân tố đất: Ẩm độ và các dinh dưỡng cho cây được hoà tan trong đất.
Trong đó có oxy trong đất, độ chua, tính chất vật lý hoá học của đất, độ dày của tầng
đất, độ sâu cùa hệ thống rẻ cây, thảm khô, thảm mục và mùn...
Trong các nhân tố địa chất, đá mẹ có ảnh hưởng lớn đến các thành phần và mức
độ hình thành đất, ảnh hưởng đến dòng chảy bề mặt đất. Do đố cố ảnh hưởng đến
mức độ xói mòn đất và mực nước ở sông, suối và các khe...

28
 - Các nhân tố địa hình: Hình dạng địa hình sẽ có tác dụng phân phối các nhân tố
sinh thái trên bề mặt như: ánh sáng, lốc độ và hướng gió, nhiệt độ, ẩm độ, các tính
chất vật lý, hoá học của đất và có ảnh hưởng đến mức độ xói mòn bề mặt đất... Do
đó chúng sẽ ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển của cây rừng.
Nhóm các nhân tô' sinh vật bao gồm:
- Các nhân tố thực vật: Thực vật không chỉ có cây bụi, cỏ, rêu, địa y, dây leo,
các loại vi khuẩn và nấm, mà còn có các cây rừng, có nghĩa là các cây đúng cạnh
nhau có ảnh hưởng qua lại lẫn nhau. Mức độ ảnh hưởng lẫn nhau giữa các cây rừng
luôn phụ thuộc vào đặc tính sinh vật học và đặc tính sinh thái học của từng loài.
Các đặc tính sinh vật học cơ bản của loài cây như: tốc độ sinh trưởng của các
loài cây, tái sinh hạt hoặc chồi; phương thức phát tán hạt và quả; năng lực nẩy mầm,
tỷ lệ sống hay tỷ lộ bảo tồn của chúng; nhịp điệu sống, khả năng đề kháng của loài
đối với sâu bệnh hại và gió bão; chất lượng và giá trị sử dụng của loài đó; hình dạng,
kích thước tán và hệ rễ của nó... Loài cây này có khả năng chiến thắng loài cây khác
hay không là nhờ vào những đậc tính sinh vật học đó.
Các đặc tính sinh thái học là đặc tính yêu cầu đối với điều kiện hoàn cảnh bên
ngoài của cầy như mối quan hệ của loài cây đối với nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng, các
nhân tô' đạm và tro (các nguyên tố dinh dưỡng khoáng), các nhu cầu đối vói độ phì
đất, sức đề kháng đối với điều kiện bất Icri... Trong quá ưình hình thành rừng các
nhân tố này giữ vai trò quan trọng hàng đầu.
- Các nhân tố động vật và vi sinh vật: Ảnh hưởng của các nhân tố này đối với
rừng được thể hiện ở nhiểu mặt cả có lợi và có hại, thông qua con đường trực tiếp
hay gián tiếp mà nó ảnh hưởng đến thực vật.
- Hoạt động của con người: Đó là tác đông trực tiếp và gián tiếp của con người
đến tự nhiên, đến các sinh vật, nó là nhân tố ảnh hưởng lớn nhất đến đời sống của
rừng, trong đó bao gồm cả những hoạt động có ý thức và vô ý thức cho nên nó thể
hiện ở cả hai mặt có lợi và có hại đối vói rừng.

29
 Chương 2
NHỮNG QUY LUẬT cơ BẢN TRONG SINH THÁI HỌC

2.1 NHỮNG QUY LUẬT c ơ BẢN TÁC DỤNG NHÂN T ố SINH THÁI ĐỐI
VỚI QXSV RỦNG

2.1.1. Tác dụng tổng hợp của nhân tố sinh thái

Trong môi trường tự nhiên bao gồm rất nhiều nhân tố sinh thái như ánh sáng,
nhiệt độ, nước, không khí, dinh dưỡng khoáng... chúng đểu không có khả năng lổn
tại độc lập và hoàn cảnh là một tổng hợp có quy luật của nhiều nhân tố sinh thái có
tác động qua lại lẫn nhau, sự biến đổi của nhân tố này có thể dẫn đến sự thay đổi về
số lượng và đôi khi cả chất lượng nhân tố khác, sự sống của sinh vật rừng được tiến
hành trong tổng hợp các điều kiện môi trường đó và phải chịu ảnh hưởng của sự biến
đổi đó. Bất kỳ 1 nhân tố sinh thái nào cũng đều phát huy tác dụng dưới sự phát huy
thích đáng của các nhân tố sinh thái khác, vì tất cả các nhân tố đều gắn bó chật chẽ
với nhau và tạo thành một tổ hợp sinh thái.
Ví dụ: Khi ánh sáng ưong rừng thay đổi thì các nhân tố nhiệt độ, ẩm độ không
khí và đất cũng thay đổi theo, do đó sẽ ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển của cây
rừng. Trong đất rừng có các chất dinh dưỡng phong phú, nhimg nếu không có nước
và các nhân tố khác phối hợp thì các chất dinh dưỡng đó sẽ rất khó được cây rừng
hấp thụ, cho nên khi nghiên cúu những ảnh hưởng của 1 nhãn tố sinh thái đối với
cây rừng không thể coi nhẹ tác dụng chung của các nhân tố khác, đổng thời cũng
nên xem trong mối trường sinh thái tổng hợp khi thay đổi 1 nhân tô' nào đó đều dẫn
đến thay đổi các nhân tố khác, từ đó làm thay đổi tác dụng của môi trường sinh thái
đối với cây rừng.
Thí dụ: Thay đổi điểu kiện ánh sáng trong rừng sẽ dẫn đến thay đổi nhiột độ, ẩm
độ, đổng tíiời dẫn đến thay đổi tính chất vật lý, hóa học và sinh vật đất v.v... Sự phối
hợp các nhân tố sinh thái khác nhau có thể mang lại hiệu quả sinh thái và hiệu quả
sinh trưởng tương tự đối với cây rừng. Ví dụ: chăm sóc cây con những loài chịu
bóng ưa ẩm ừong điẻu kiện khô hạn, nhiệt độ cao, do không thích ứng vói điều kiện
sinh trưởng của môi tìxrờng... thì phải che bóng hoặc tưới nước để cải thiện điều kiện
sinh trưởng của cây con. Che bóng làm giảm ánh sáng, nhiệt độ và lượng nước bốc
hoi, tăng độ ẩm đất, tưới nước sẽ cải thiện độ chiếu sáng, giảm nhiệt độ, tăng độ
ẩm... 2 biện pháp này thông qua tổng hợp các nhân tố sinh thái khác nhau sẽ tạo ra
điều kiện có lợi cho sinh trưởng cầy con.

30
 Một nhân tố sinh thái chỉ có thể biểu hiện hoàn toàn tác động của nó khi các
nhAn tố khác đang hoạt động đầy đủ, hay “Tác động của các nhân tố sinh ứiái không
phải à đơn độc mà là ảnh hưỏmg tương hỏ”.
Ví dụ: Nhiệt độ quá thấp không thể bù đắp bằng độ ẩm.
2.1.2 Tác dụng của nhân tố chủ đạo
Trong hoàn cảnh sinh thái tuy các nhân tố sinh thái có tác dụng tổng hợp tương
hỗ. nhưng các nhân tố trong tác dụng tổng hợp không hoàn toàn như nhau, thưcfng
có tá: dụng chủ đạo của 1 hoặc 2 nhân tố. Khi 1 nhân tố tác dụng dẫn đến biến đổi
các rhân tố khác, nhân tố tác dụng sinh thái chủ đạo này gọi là nhân tố chủ đạo. Ví
dụ kku vực đầm lầy do nước nhiều quá dẫn đến thiếu O 2 , phân giải chất hữu cơ kém
dẫn <íến độ phì đất giảm. Cho nên nước quá nhiều là nhân tố có tác dụng chủ đạo,
nếu rhư qua thoát nước, lượng nước giảm đi dẫn đến điều kiện đất sẽ được cải thiện.
Do đ5 nhân tố chủ đạo thường khống chế và điều chỉnh môi trường sinh thái rừng,
nâng cao năng suất sản lượng rừng. Nhân tố chủ đạo không phải là không thay đổi,
mà ró có thay đổi theo thời gian, không gian và theo tuổi của rừng. Ví dụ: Rừng
trổn^ dưới 3 năm tuổi nhân tố chủ đạo ảnh hưởng đến chất lượng tốt, xấu của cây
con ửiường là sự cạnh tranh của cỏ dại. Sau khi rừng khép tán nhân tố chủ đạo ảnh
hưởrg đến sinh trưc«ig cây con là không gian dinh dưỡng, thiếu dinh dưỡng nên dẫn
đến ia thưa tự nhiên.
2.1.3. Tính không thể thay thế và tính có thể điều tiết của nhân tố sinh thái
Trong nhân tô' sinh thái thì O2 , CO2 , nước, ánh sáng, nhiột độ, dinh dưỡng
khoáng đều là điều kiện cần thiết cho cây rừng. Dù là tác dụng của chúng đối với
cây lừng về số lượng không như nhau, nhưng đều là nhân tố quan trọng không thể
ihiếi được, nếu thiếu 1 nhân tố nào đó sẽ làm cho sinh trưởng cây rừng không bình
thườig, thậm chí cây rừng chết. Ví dụ cây rừng có thể yêu cầu rất ít Fe ưong đất,
nhurg nếu thiếu Fe thì sự sống cây rừng sẽ bị ảnh hưởng nghiêm trọng. Điều đó nói
lên rhân tố Fe không thể thiếu được, nó giống như nhân tố ánh sáng và nước, v ề tác
đụnỊ, các nhân tố sinh thái không thể thay thế cho nhau được, nhưng trong 1 điều
kiện nhất định Inhân tố nào đó khổng đủ thì có thể làm tăng nhân tố khác để bù vào
và kìt quả có hiộu ứng tương tự. Tuy vậy, chất bổ sung đó có giói hạn nhất định và
chỉ có giá trị bổ sung trong 1 phạm vi nhất định.
Ví dụ: Cây tái sinh sổng sinh trưỏmg dưới tán rừng trong điều kiện ánh sáng yếu
hoặc thiếu, nhưng lại có độ phì đất và nồng độ CO2 cao (nhiều) thì cây vẫn sống
bình thường. Nhưng nếu .cây tái sinh hoàn toàn thiếu ánh sáng sẽ làm cho các điều
kiên khác ưu việt lên và sẽ không thể sống được. Cho nên trong thực tiễn sản xuất
thuờig dựa vào tác dụng bổ sung giữa các nhân tố sinh thái với nhau và phải chú ý
đếm hu cầu của cây rừng đối với nhân tố sinh thái.

31
2.1.4. Tác dụng trực tiếp và gián tiếp của nhân tố sinh thái
Khi phân tích nguyên nhân ảnh hưởng đến phân bố của rừng nên chia ra các
nhân tố trực tiếp và gián tiếp. Đối với nhân tố sinh vật nên chia ra tác dụng có lợi và
có hại, k ý sinh, c ộ n g sinh, nối liền rễ giữa thực vât và thực vật - đó là quan hệ trực
tiếp. Còn nhân tố địa hình, cấu tạo địa chất tuy chưa phải trực tiếp, không ảnh hưởng
đến trao đổi chất và sinh trưởng của cây rừng nhưng lại ảnh hưởng đến mưa, tốc độ
gió, tính chất của đất... cho nên qua đó ảnh hưởng đến sinh trưởng của cây rừng - Đó
là tác dụng gián tiếp.
Rừng tuy không phải là thích ứng với những nhân tố gián tiếp, nhưng do những
nhân tố gián tiếp gầy ra lại là nhân tố tổng hợp tác dụng sinh thái trực tiếp đến rừng,
cho nên tính quan trọng của nhân tố gián tiếp không phụ thuộc vào nhân tố trực tiếp.
2.1.5. Tác động trực tiếp của một nhân tố sinh thái
Sự sinh trưởng và phát triển của sinh vật trong hệ sinh thái luôn chịu tác động
của rất nhiều nhân tố sinh thái (bao gồm tất cả các nhân tố trực tiếp và gián tiếp)
Khi xác định ý nghĩa một nhân tố sinh thái trực tiếp cần xem xét đến các vùng:
1 - Vừng cố các điều kiện thuận lợi nhất đối với các hoạt động sống của sinh vật
được gọi là điều kiên tối ưu (vừng opt - phẩn gạch chéo H 2.1)
2 - Vượt quá giới hạn vùng hoạt động sống tối ưu của 1 nhân tố, hoạt động sống
của các cá thể sẽ bị hạn chế nhiểu hơn thì vùng đó được gọi là vùng hoạt động sống
bình thường - điều ìứén thích hợp.
3 - Hiạm vi ý nghĩa cùa một nhân tố ngoài giới hạn thì khó có thể có hoạt động
sống bình thường cùa các sinh vật và vùng đó được gọi là giới hạn của tính chịu
đựìíg, khác vói giới hạn thấp và giới hạn cao của tính chịu đựng.

Giới hạn tính chịu đựng của sinh vật

hạn chế

vùng chết

^ Điểu kiện sống thích hợp Giới hạn cao

Hình 2.1. Quy luật chung vể ảnh hưỏng cưởng độ tác động trực tiếp của nhân tố
sinh tháỉ đến hoạt đọng sấng của sinh vật, (xem ĐỊiih luật Shelford,1913)

32
2,1.6. Tác động đồng thời của hai hoặc nhiều nhàn tố sinh thái
Trong các điểu kiên tự nhiên sinh vật luôn luôn chịu sự tác động của nhiều nhân
tố sinh thái. Nếu tác động của một nhân tố được mô tả các chức năng phù hợp, thì
tác đóng đổng thời của hai nhân tô' có thể được biểu diễn ở đồ thị như hình 2.2
Trong trường hợp này mứo độ thuận lợi của nhân tố sẽ là y = f (X|, X2)
y

Hỉnh 2.2: Sd đồ phản úhg của 1 loài đối với tác động đồng thời của hai nhãn tố Xi và X2.

Để xác định tính chịu đựng của một loài theo mức độ tác động đổng thời cùa
một s5 nhân tố cần thiết phải có số liệu thí nghiêm về tính chịu đựng cùa sinh vật
đối với từng nhân tố dùng phương trình Y = f (Xj, X2 , x„). Phương trình này chỉ
giải dược trong điều kiện cường độ tác động nhân tố này không phụ thuộc vào
cường độ nhân tố khác. Tác động của một nhân tố thường được xuất hiện ưong tổ
hợp vói các tác động khác. Ví dụ; nhiệt độ cao với độ ẩm thấp sẽ dễ chịu hơn ở ẩm
độ ca3 hoặc rét cũng như vậy. Cho nên xác định mức độ thuận lợi của loài như thế
nào nếu như một số nhân tố sẽ tác động ngay đến nó.
Kii hiéu biết giói hạn tính chịu đựng trong mới quan hệ với 1 - 2 nhân tố thì giải
quyết nhiệm vụ sẽ nhẹ nhàng hơn và đảm bảo chính xác hơn so với viộc xác định các
phản íng của các cá thể đối với sự tác động đổng thời của các nhân tố, nhưng nhân tố
hoặc ahững nhân tố nào sẽ tính là nhân tô' chính? Cần thmn ỉchảo thêm Định luật của
Liebií, 1940 và Định luật về sự chống chịu của V. Shelford, 1913:
+ Định luật lượng tối thiểu của J. L Liebig, 1940
Lebig đã đưa ra nguyên tắc: “Vật chất ở dạng tối thiểu sẽ là nhân tố điều khiển
năm ẻược mùa hạt giống và sẽ xác định độ lớn cũng như tính ổn định cùa thế hệ sau
trong một thời gian.”
Ngày nay nguyên tắc J. Liebig, 1940, đã khác và được gọi là quy luật nhân tố
giới hạn hoặc là quy luật tối thiểu, nó rộng hơn trước: “Trong tổng hợp các nhân tố,
nhân :ố nào gần với giới hạn tính chịu đựng thì nhân tố đó sẽ tác động mạnh hơn”.
Như \ậy nãm được mùa hạt giống trực tiếp tỷ lệ với số lưcmg phân bón ít nhất. Nhân
tô hạr chế đó là nhân tố mà giá trị của nó gần với nhân tố cực đoan.

33
 Định luật này có 2 nguyén tắc bổ sung:
- Nguyên tắc giới hạn định luật chỉ ứng dụng ưong trạng thái tĩnh, khi mà
dòng n;ing lượng và chu trình vật chất đi vào = đi ra.
- Nguyên tắc ức chế bổ sung: Bản thân sinh vật có thể thay thế 1 phần các
yếu tố lượng tối thiểu bằng các yếu tố khác có tính tương đương. Ví dụ ở
điều kiện thiếu hụt ánh sáng dưới tán rừng nồng độ CO2 dưới tán rừng
thường cao hơn.
+ Quy luật về giới hạn sinh thái và nhân tố giới hạn :
- Quy luật về giói hạn sinh thái - Định luật về sự chống chịu của V. Shelford, 1913:
“ Năng suất của sinh vật không chỉ liên hệ với sưc chịu đựng tối thiểu mà còn
liên hệ với sức chịu đựng tối đa đối với một liều lượng quá mức của một nhân tô nào
đó từ bên ngoài”.
1) Khái niệm về yếu tố giới hạn
- Sự có mặt và phồn thịnh của sinh vật hoặc của nhóm sinh vật tại một nơi nào
đó thường phụ thuộc vào tổ hợp các điều kiộn
- Một điều kiện bất kỳ gần với các giới hạn của sự chống chịu hoặc vượt quá
các giới hạn đó được gọi là điều kiện giới hạn hay yếu tố giới hạn,
2) Các yếu tố vật lý giới hạn:
- Nhiệt độ
- Bức xạ ánh sáng
- Nước
- Trường nhiệt à n
- Các chất khí của khí quyển
- Các nguyên tố đa lưcmg và vi lượng
- Dòng chảy và áp suất
- Đất
- Lửa - như ỉ nhân tố sinh thái.

2.2. QUY LUẬT c ơ BẲN VỀ TÁC DỤNG CỦA RÙNG ĐỐI VỚI HOÀN
CẢNH SINH THÁI

2.2.1. Tác dụng của rừng đối với hoàn cảnh mang tính tổng hợp
Rừng và môi trường có quan hệ biện chứng thống nhất. Rừng có ảnh hưởng và
khống chế điều kiện mổi tìirờng, nó là thành phần sinh vật của môi trường, nó thay

34
đ-ổi môi trường và “phản tác dụng” đối với môi trường. Rừng có tác dụng ảnh hưởng
và cải biến môi trường. Do có mối liên hệ và không chế lẫn nhau nên ảnh hường của
rừng đến môi trường có tính tổng hợp và nhiều mặt. Rừng là một quầi thể hay quần
xã có tác dụng cải tạo môi trường ở trong rừng, không chỉ đơn thuần cải tạo nhân tố
sính thái như khí hậu, đất, động vật và vi sinh vật ở trong rừng mà còn thay đổi lại
môi iruờng cho bản thân cây rừng, từ đó sẽ thúc đẩy cây rừng phát triển không
ngừng. Rừng cũng có thể ảnh hưcmg đến phạm vi ngoài rừng, mang lại hiệu ích khí
hậu cho thực vật, động vật và con người.
Ví dụ: Rừng phòng hộ đổng ruộng có tác dụng chắn gió, đồng thời giảm sự bốc
hơi nước, giảm xói mòn đất do gió, tăng độ ẩm và độ phì đất,... nên rừng phòng hộ
có tác dụng tổng hợp đến điều kiện môi trường khí hậu, đất và ổn định sản lượng
mùa màng.
2.2.2. Tác dụng của rừng đối vói môi trường mang tính giai đoạn
Rừng có giai đoạn sinh trưởng phát triển khác nhau nên tác dụng đối với môi
trường cũng có sự khác biệt. Nghĩa là rừng có tác dụng đối với môi trường và qua đó
khống chế bản thân nó. Trong đời sống của rừng, quá trình sinh trưởng phát triển
của ró biểu hiện tính giai đoạn:
Rừng non chưa khép tán - Cây rừng chưa thành quần thể, tác dụng ảnh hưởng
đối với môi trường còn yếu.
Rừng sào sau khép tán - Quần thể lớn, tác dụng đối với môi trường tăng lên dần.
Rừng trung niên: Sinh trưởng mạnh, tác dụng cải tạo môi trường biểu hiộn
mãnh liệt nhất, nhưng do thiếu không gian sống nên xuất hiộn tỉa thưa lự nhiên và
lúc dó ảnh hưởng đến môi trường lại giảm xuống.
Đến rừng thành thục ảnh hưởng của rừng đến mổi trường bị suy thoái.
Cho nên “Độ tàn che và tỉa thưa tự nhiên ” là bước ngoặt về ảnh hưởng của rừng
đến môi trường. Để phát huy tính năng có ích của rừng đối với môi trường nên áp
dụng các biện pháp xúc tiến tăng nhanh sinh trưởng, sớm tạo ra độ tàn che hoặc
giảm độ tàn che khi quá dày để tăng sức khỏe cho rừng, tãng mức độ ảnh hưởng của
rừng đến môi trường ở bên trong và ngoài rừng.
2.2.3. Tính chỉ thị của rừng đối với môi trường
Irong giới tự nhiên để hình thành các quần xã thực vật rừng và sự tồn tại các
loài :hực vật đều có điểu kiện môi trường nhất định, chính là kết quả của sự thích
ứng với khí hậu và đất đai. Cho nên sự biến đổi của rừng trong không gian cũng
chính là sự biến đổi tưcmg ứng của điểu kiện khí hậu và đất đai ở mức độ nhất định.
Căn cứ vào nguyên lý người ta thường lấy biến đổi của quần thể rừng và một loài
nào đó để chỉ thị cho một điều kiện môi trường. Tác dụng chỉ thị của một quần xã và

35
một loài thực vật để nghiên cứu điều kiện lập địa (hay sinh cảnh), có thể làm rõ
thêm mức độ thích hợp cùa điều kiện lập địa đối với sinh trưởng của cây rừng và có
thể làm rõ thêm tác dụng tổng hợp của điều kiện môi trường một cách cụ thể. nên
loại chỉ thị này có ý nghĩa quan trọng đối với sản xuất. Nhưng không nên tuyệi đối
hóa ý nghĩa chỉ thị của thực vật rừng đối với môi trường, vì thực vật rừng tồn lại
ưong điều kiện môi trường nhất định không chỉ được quyết định bởi điều kiện lập
địa, mà còn có tác dụng tương hỗ giữa các thực vật và ảnh hưởng của con người. Sự
biến đổi điều kiện thực vật cũng thường gây ra, nó có tác dụng chỉ thị đối với điều
kiện môi trường.

2.3. S ự BIẾN ĐỔI PHẢN ÚTSG CỦA SINH VẬT ĐỐI VỚI TÁC ĐỘNG CỦA
NHÂN TỐ SINH THÁI THEO KHÔNG GIAN VÀ THỜI GIAN

Phải chăng sự phụ thuộc hoạt động sống vào cường độ tác động của nhân tố sinh
thái theo không gian và thời gian có sự thay đổi? Để trả lời câu hỏi này người ta đã
nghiên cứu tác động của nhân tố nhiệt độ đến Sứa - Aurelia ở kênh đào. Kết quả đã
chỉ ra rằng: các cá thể tập trung ở phần trên và ở bên bờ kênh {hình 2. 3):
Biến động số lượng cá
thể trong 1 phut
70 -

t° nước

Hình 2.2. Phản úng của sinh vật đếỉ vói sự tác động của nhân tố nhiệt độ nước

Từ hình vẽ 2.3 cho thấy rõ phản ứng ở các cá thể của một loài đối với tác động
của một nhân tố sinh thái (T” nước) bị thay đổi theo không gian. Các sinh vật thích
ứng tốt nhất trong một số vùng hẹp của điều kiện môi trường sống. Quần thể của
loài cũng phân chia ra các nhóm với yêu cầu sinh thái khác nhau và thường gập ở
các nơi, các địa điểm với các điều kiện sinh thái không đổng nhất trong giới hạn khu
phân bố của loài. Những khả năng thích ứng sẽ rất có lợi đối với loài đó trong Ciíc
điều kiện của một phần vùng phân bố.

36
2.4. HOÀN CẢNH VÀ TÁC ĐỘNG CỦA CÁC NHÂN T ố HOÀN CẢNH

Phần của tự nhiên ở xung quanh sinh vật có tác động trực tiếp hoăc gián tiếp đến
cHúng, thường được gọi là “hoàn cảnh”. Từ hoàn cảnh các cá thể sẽ thu được những
thứ cần thiết cho đời sống và các sản phẩm trao đổi hoặc chuyển hoá sẽ tách ra ở
trong đó. Theo xác định của N.p Naumốp (1963) thì “tó) cả những gì ỏ xung quanh
sinh vật có ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến trạng thái, sự phát triển, sự sống
còn, sự sinh sản của chúng đều được gọi là hoàn cảnh sinh thái”.
Trong tài liệu này có một số thuật ngữ *^hoàn cảnh”,**hoàn cảnh nơi mọc”,
**hoàn cảnh bên ngoàr hoặc ^hoàn cảnh sống*' thường được sử dụng tương đương
nhau và vào thòi gian gần đây thuật ngữ này được gọi là “hoàn cảnh xung quanh*’.
Hoàn cảnh, ncd đảm bảo khả năng cho sự sống các sinh vật trên trái đất, rát đa
dạng Theo chất lượng các tổng hợp khác nhau các điểu kiện đảm bảo khả năng đối
với tíời sống sinh vật mà ngưòi ta chia ra “các hoàn cảnh sống”. Trên hành tinh
chúng ta có 4 hoàn cảnh sống có chất lượng khác nhau, đó là hoàn cảnh nước, hoàn
cảnh không khí, hoàn cảnh đất và hoàn cảnh sinh vật.
Các sinh vật tồn tại ở trong một hoặc một số hoàn cảnh sống. Thí dụ con người, đa
s ố các loài chim , các loài động vật có vú, các loài thực vật hạt ừần và hạt kín V v.là
nhữnẵ loài cư trú chỉ ở hoàn cảnh có không khí trên mặt đất, trong khi đó một số loài
sâu bọ, loài lưỡng cư - ếch nhái v.v... trong quá trình phát triển của mình chúng phải
qua nột pha ở môi trường nước, còn các pha khác ở môi trường không khí ưên mặt
đất... một số loài khác như Bọ hung, các loài đào bới v.v...thì ữong đời sống của mình
lại cần thiết phải ở cả môi ưưcmg không khí ưên mặt đất và dưới mặt đất.
Tất cả các môi trường sống rất đa dạng, ví dụ nước là hoàn cảnh sống có hai
trường hợp: môi trường biển - nước đứng và ở môi trường sông, suối - nước chảy.
Hoàn cảnh sống thường phải chia ra các hoàn cảnh nơi mọc hoặc hoàn cảnh cư trú
cụ thỉ. Căn cứ vào vùng khí hậu mà người ta chia ra hoàn cảnh nơi sống khác nhau;
hổ hoậc sông - đó là những hoàn cảnh nơi sống trong môi trường nước. Cho nên
trong các hoàn cảnh sống sẽ có sự khác nhau về ncd ở. Khái niệm này hẹp hơn - đó
là tập hợp các điều kiện có sự khác nhau về chất lượng nơi ỏ. Ví dụ tuỳ theo độ sâu
của rước biển mà có điều kiện ánh sáng, độ mặn, áp suất... sẽ khác nhau, do đó ở
các đ> sâu khác nhau sẽ có các sinh vật khác nhau.
Hoàn cảnh sống đẩu tiên trên trái đất là nước và có sự sống xuất hiện đầu tiên.
Sau óó trong quá trình lịch sử phát triển, nhiều sinh vật đã bắt đầu gieo giống vào
hoàn cảnh không khí trên mặt đất. Các sinh vật xuất hiộn trên mật đất như thực vật,
động vật, vi sinh vật trong quá trình hoạt động sống của mình đã tạo ra đất, đồng
thời cũng tạo ra hoàn cảnh sống trên mặt đất. Sau đó các sinh vật tích cực dản nhau
đến s5ng. Song song với sự hình thành các loài sinh vật, các loài ký sinh đã được

37
hình thành trong môi trường nước, môi trường khống khí cả ở trên và ở dưới mặt đa't
- hoàn cảnh sống của các loài này chính là tiển để xuất hiện các sinh vật khác - các
vật chủ. Hoàn cảnh sống của mỗi loài tạo ra chính lại là nơi sống tốt của các loài
khác, ở tất cả các sinh vật trong quá trình tiến hoá đã tạo ra khả năng thích ứng với
nơi ở trong hoàn cảnh sống của mình và với các điều kiện tự nhiên khác.

2.5. QUY LUẬT TÁC ĐỘNG CỦA CÁC NHÂN T ố v ô SINH ở CÁC BẬC
SINH HỌC

ở phần trên đã nêu ra một số ví dụ nói về sự tác động của nhân tố nhiệt độ đến
sinh vật; sự biến đổi của nhiệt độ sẽ ảnh hưởng như thế nào đến sinh trưởng và phát
triển của các cá thể sinh vật; tác động của nhiệt độ đến thực vật và động vật ở bậc
quần thể hoặc loài.
2.5.1. Bậc cá thể
ở bậc cá thế các nhân lố vô sinh có ảnh hưởng đến hành vi của động vật. đến
mối quan hệ dinh dưỡng với hoàn cảnh và tính chất trao đối chất, tác động đẽn khả
năng sinh sản và sự mắn đẻ. Phần lớn sự phát ưiển, tốc độ sinh trưởng và tuổi thọ
của động, thực vật cũng chịu ảnh hưcaig của các nhân tố vô sinh. Khả năng thích
nghi của cá thổ đối với sự biến đổi các nhân tố vô sinh gồm: các phản ứng hoạt động
và tính ổn định sinh lý của sinh vật.
Rõ ràng rằng các cơ chế sinh lý cần phải phù hợp với các điều kiện sinh ihái.
Các đặc điểm sinh lý và sinh thái có mối quan hệ chạt chẽ với nhau trong quá trình
tiến hoá nên những tác động của các nhân tố vô sinh đến các mặt khác nhau cùa
hoạt động sinh vật sẽ tạo ra tính thích nghi, có nghĩa là phản ứng tưcmg ứng - thích
hợp sẽ biểu hiện ở chúng. Hay nói cách khác, trong quá trình tiến hoá tính thích
nghi sẽ được hình thành trong mối quan hệ với nhân tổ sinh thái.
ở thực vật tổn tại các cơ chế khác nhau về tính thích ứng. Chúng sẽ có liên quan
đến cấu trúc, sự phát triển và sự trao đổi chất. Những dạng tác động của sự chiếu
sáng đến sinh trưởng và hình thái có thể được minh hoạ bởi động thái sinh trưởng
của loài Giẻ hai tuổi iQuercus robus) trong sự phụ thuộc bởi lượng chiếu sáng tương
đối vào mùa hè (H2.4). Những lá ưa sáng, chịu bóng có khác nhau bởi một số chỉ
tiêu như: diện tích mặt phiến lá, số lượng tế bào, độ đày hệ gân, v.v... đến sự phân bố
Hình thái lá có sự ảnh hưởng của rất nhiều nhân tố, trong số đó có chế độ chiếu
sáng, sự có mặt của nhân tô' nước, gió thịnh hành và các động vật ăn thực vật. Khi
sinh trưởng ở trong bóng rất nhiều thực vật có lá to hơn và xẻ thuỳ sẽ ít hơn so vói
sinh trưởng ở ncd có Ánh sáng hoàn toàn. Các thực vật chịu bóng, cây bụi thường có
đặc điểm hình thái lá to hơn và đơn giản hơn so với những loài tạo tán rừng.

38
 * ”

Ás

Ảnh sáng chiếu sáng mùa hè

Hinh 2.4 Sinh trưỏng của loài Giẻ hai tuổi trong điểu kiện chiếu sáng mùa hẻ (Theo
Larkher)
■^rong đó:
a - Trong điểu kiện ánh sáng ít phù hợp. có tác động kích thích sinh trưởng
b - Trong điều kiện chiếu sáng nhiều hơn - tác động kìm hãm sinh trưỏng.

Tính thích ứng sẽ xuất hiện với các nhân tố khác nhau của môi trưcmg, được mở
ra râ rộng. Mỗi một sinh vật cụ thể sẽ chiếm hữu tổ hợp duy nhất thích nghi các đặc
điểư; sinh lý, hành vi, sinh thái, mà những đặc điểm này sẽ bổ sung cho nhau cả
nhữrg khả năng sinh sản theo hướng hoàn thiện hơn. Chòm sao thích hợp nhất của
lính :hích ứng được gọi là tổng hợp thích ứng hoậc ìà cấu trúc tối ưu.
2.5.2. Bậc quần thể
Tại bậc quần thể các nhân tố vô sinh tác động đến các thông số: như mức độ
sinh đẻ, tỷ lê chết, tuổi thọ trung bình của các cá thể. tốc độ sinh trưởng của quần
thể và kích thước của nó, cũng không ít là những nguyên nhân quan trọng xác định
đặc điểm động thái số lượng quần thể và phạm vi phân bô' của các cá thể trong quần
thể. Các quần thể có thể thích ứng với sự biến đổi các nhân tố vô sinh, thứ nhất là
khi tằay đổi tính chất phân bố không gian của mình, thứ hai là bằng con đường tiến
hoá ạr thích nghi.
Mối quan hệ chọn lọc của động vật và thực vật đối với nhân tố của hoàn cảnh sẽ
sinh 'a sự chọn lọc cả đối với mồi trường. Có nghĩa là sự chuyên hoá sinh thái theo
quan hệ với các điểm phân bố của loài, mà những nơi đó nó đến sống thử và di cư
đến. Các điểm phân bố của quần thể loài và đặc điểm bởi các điều kiện hoàn cảnh

39
nhất định được gọi là Kiểu sinh học - nơi mọc thường xuyên hay tạm thời của cá thể,
quần thể, loài. Sự chọn lọc các kiểu sinh học giống như một quy luật, nó được xác
định bởi một nhân tố nào đó. Nhân tố đó có thể là độ chua, độ mặn, độ ẩm v.v...
Đối với các loài phân bố rộng, có đặc điểm thay đổi kiểu sinh học, có nghĩa là sự
biến đổi định hướng các kiểu sinh học khi di chuyển của loài từ một vùng tự nhiên
này sang vùng khác. Khi dịch chuyển sang miền Bắc chúng sẽ chọn lọc vùng ỉchô
hơn, các kiểu sinh học mở có độ nóng cao hơn với lượng thảm tưoi ít hơn, thường
mọc trên đất cát pha hoặc đất nhiều đá lản. Khi dịch chuyển đến miền Nam loài sẽ
di cư đến kiểu sinh học ẩm hơn và râm mát hom với lượng thực vật che phủ dày hofn
và vối những loại đất sét. Dựa theo đặc điểm của thực vật che phủ và tiểu khí hậu tất
cả các kiểu sinh học được chọn ra 3 nhóm sinh thái:
- Thực vật chịu khô
- Thực vật trung tính
- Thực vật ưa ẩm
Sự hỗn hợp các quần thể loài vào những điều kiện ẩm hơn khi chuyển dịch đến
miển Nam. Khi các quần thể rừng ẩm và hoang mạc bị mất khả năng suất hiện ở
miền Nam như ẩm hơn so với thực vật ưa ẩm thì điéu kiện vật lý và điều kiện sinh
thái không còn ý nghĩa.
Sự thay đổi theo chiều đứng cùa các kiểu sinh học - các đai ở các độ cao khác
nhau trong điều kiện vùng núi. Sự chuyển dịch của các quần thể đến các điều kiện
khổ hơn theo mức độ lên cao hcfn so với nm mọc cùa chúng.
Có thể thấy quy luật thay đổi các kiểu sinh học là những nhãn tố sinh thái quan
trọng xác định chọn lọc nơi mọc hay nơi ở của thực vật và động vật ở trên mặt đất,
đó là nhân tố ẩm độ không khí.
Các nhân tố vô sinh có ảnh hưởng đến mật độ quần thể động thực vật, sự giảm
nhiệt độ thường có ảnh hưởng đến các quần thổ động thực vật khi rời chuyển sang
phía Bắc của vùng phân bố. Lx)ài đó sẽ ít hoặc vắng mặt hoàn toàn. Những nơi có
gió mạnh trên bẻ mặt thì thực vật không phát triển chiều cao được và có khi hoàn
toàn không tồn tại.
2.5.3. Bậc loài
ở mức độ loài điều kiên hoàn cảnh vô sinh cùa nơi mọc sẽ tác động như những
nhân tố xác định và giới hạn vùng phân bố địa lý của nó. Ngoài ra điều kiện khí hậu
khác nhau, các đặc điểm vật lý và hoá học của hoàn cảnh bên ngoài trong vùng phân
bố loài thường dẫn đến sự xuất hiện những biến đổi phân bố địa lý của các loài. Khả
năng cơ bản của sự thích nghi của các loài đối với sự biến đổi của các nhân tố sinh
thái - Đố là sự tiến hoá về tính thích nghi.

40
 Các nhân tố quy định vùng phân bô' địa lý - là những nhân tố sinh thái có ảnh
hưỏng đến phạm vi phân bố và hiện trạng vùng đó. Những nhân tố này đổng thời
phụ thuộc vào một số nhân tố khác, nhưng giữa chúng cũng có thể phân ra các nhân
tố chính. Nhiệt độ không khí sẽ là nhân tố tác động thường xuyên đối với các loài
trên cạn vì lượng bức xạ mặt trời đi xuống càng gần bề mặt đất càng giảm đi. Các
vùng phân bố của đa số loài có đặc điểm kéo dài độ rộng. Nên nhấn mạnh rằng
những giới hạn vùng phân bố loài thường được xác định không theo cách tính trung
bình, mà theo giá trị cực hạn của nhiệt độ. Nhiệt độ tối thấp như là nhân tố giới hạn
ảnh hưởng đến sự phân bô' của nhiều loài ưa nhiệt. Nhân tố giới hạn đối với những
loài ưa lạnh và râm là nhiệt độ cực hạn cao.
Các điều kiện nhiệt độ có thể gây ra những biến đổi địa lý của các loài. Điếu đó
có Ihể minh hoạ với sự hỗ trợ của các quy luật hình thái - địa lý động vật và thực vật
(Câc quy tắc của K Bergman và Allen).
Sự khác nhau về độ ẩm ở các vùng khác nhau trên bể mặt trái đất không chỉ biểu
thị ở đặc điểm phân bố của động vật và thực vật, mà còn ở màu sắc của chúng.
2.5,4. Bậc hệ sinh thái
ơiúng ta đã được làm quen với các quy luật chung về sự tác động các nhân tố vô
sinh, phải chăng sẽ không đầy đủ khi thiếu xem xét đến đặc điểm xuất hiện của nó ở
bậc hệ sinh thái. Những đặc điểm ảnh hưởng của các nhân tố vô sinh ở bậc HST có
vị trí rất quan trọng. Chúng ta chỉ có thể giải quyết vâứi đề này trên cơ sở hiểu biết
cậni kẽ về đặc điểm và chức năng của HST. Bất kỳ một nhân tô' vô sinh nào có ảnh
hưởng đến một loài sinh vật nằm trong HST thì sẽ ảnh hưởng đến cả HST đó và đến
tính ổn định cùa nó,
Tác động đố cố thể được giải thích theo những nguyên tấc sau:
1 - Các nhân tố vô sinh trong hoàn cảnh sinh thái sẽ tạo ra chế độ khí hậu của
HST, tất cả các quá trình hoạt động sống của các loài sẽ trải qua điếu kiện hoàn
cảiiih đó và các mối quan hệ tác động lản nhau giữa các loài cũng sẽ tồn tại trong
hoàtn cảnh đó.
2 - Tất cả các cá thể thuộc thành phần HST là những đối tượng tác động của các
nhâtn tố vô sinh. Những tác động của các nhân tố vô sinh có thể dẫn đến chết một số
cá thế do đó làm giảm mật độ quần thể tham gia vào thành phần HST. Nếu các phản
ứng ánh lý của sinh vật phù hợp về lực và đặc điểm tác động của các nhân tố vô
sinh đĩì sự xuất hiện phản hổi thích ứng sẽ bị bác bỏ trong tổng số về tính da dạng
loàii và phân bố không gian các loài trong HST, về đặc điểm mối quan hệ tác động
lẫn nỉiau và cuối cùng sẽ ảnh hưởng đến thế hệ sau. Các nhân tố vô sinh khi ảnh
hưởmg tổng hợp đến các sinh vật trong HST sẽ ảnh hưởng không chỉ đến các đặc
điểim của HST đó, mà còn ảnh hường lâu dài đến sự phát triển HST.

41
2.6. VAI TRÒ SINH THÁI CỦA CÁC NHÂN T ố DINH DƯỠNG

Nhiểu thuật ngữ sinh thái có thể thống nhất vào một cặp, các thành viên của cập
đố có mâu thuẫn. Mỗi loại sinh vật sản xuất và sinh vật tiêu thụ hay chính mỗi một
cá thể sinh vật đó có các mặt tích cực khác nhau. Sinh vật sản xuất có khả năng
đổng hoá vật chất và đưa vào cơ thể của nó và bị phụ thuộc bởi năng lượng ánh sáng
mặt trời hoặc là năng lượng hoá học chứa trong các chất hữu cơ. Người ta chia ra
sinh vật sản xuất sơ cấp, thứ cấp, tam, tứ cấp v.v... và tất cả sinh vật sản xuất đều
đồng thời là sinh vật tiêu thụ, Để tổn tại, thực vật cũng giống như động vật cần phải
đồng hoá các chất tổng hợp, tức là phải sử dụng những chất đó.
Cặp thuật ngữ khác - đó là tự dưỡng và dị dưỡng. Sinh vật tự dưỡng (thực vật
màu xanh và một số loại vi khuẩn) tổng hợp các chất vô cơ nhờ năng lượng ánh sáng
và năng lượng hoá học để tạo ra các chất protein, gluxit, lipit,... Các chất hữu cơ này
sẽ trở thành nguồn thức ăn cho sinh vật dị dưỡng - chúng rất cần nguồn thức ăn giàu
năng lượng này và chúng tham gia tích cực vào chu trình tuần hoàn dinh dưỡng
khoáng trong hệ thống. Trong quá trình đó vật tiêu thụ trước lại là mồi cho vật tiêu
thụ sau.
2.6.1. Chất dinh dưỡng như là một nhân tố sinh thái
Quang hợp là biện pháp chính của dinh dưỡng thực vật, trong quá trình quang
hợp dưới tác động của năng lượng mặt trời hợp chất (CH2 0 )n và O2 được tạo ra từ
cx>2 và H2O và ở thực vật màu xanh phản ứng quang hợp có dạng như sau:
CO2 + H 2 O -ỳ (CH20)„ + O2
Khi quang hợp năng lượng ánh sáng thu được bởi lục lạp và được cải biến vào
năng lượng của các mối liên kết hoá học của các hydrocacbon. Trong quá trình
quang hợp có sự tham gia cùa các phản ứng quang hoá, các phản ứng trong tối và
các quá trình khuyếch tán, nhờ đó mà xuất hiện sự trao đổi CO2 và O 2 giữa thực vật
và không khí trong khí quyển. Mỗi một quá trmh đó được xẩy ra dưới ảnh hưởng
của các nhân tố bên trong và bên ngoài và có thể đưcK: giới hạn bởi sản phẩm của
quá trình quang hợp.
Lượng sinh khối được hình thành không chỉ là sản phẩm quang hợp, mà nó còn
có 2 - 4% đạm (trong chất ỊM-otein 15 - 19%), trong đó đạm là nhân tố chiếm vị trí
thứ 4 về mặt số lượng trong thực vật. Giữa sự đổng hoá đạm của thực vật và năng
suất tổn tại tương quan chạt chẽ; điểu đó có quan hệ đối với thực vật nói riêng và tất
cả thảm thực vật trên mặt đất nói chung. Lượng tăng trưởng sinh khối của thực vật
thường bị giới hạn bởi số lượng đạm. Khi không đủ đạm thực vật sinh Uirởng kém,
chúng có mô tế bào nhỏ bé và vách tế bào sần sùi.
Ngoài ánh sáng ra tìiực vật còn cần các chất dinh dưỡng khác. Chúng cần nhiểu
nguyên tố dưới dạng khoáng chất hoặc các chất được khoáng hoá từ chất hữu cơ. Tất

42
cả các chất hoá học được hấp phụ dưới dạng ion và tham gia vào sinh khối thực vật,
tích lũy trong dịch tế bào. Sau khi sấy vật liệu chất hữu cơ khồ, các chất khoáng ở
dạng chất tro. Trong tro của thực vật có tất cả các nguyên tố hoá học thường gặp ữong
đất. Các nguyên tố cơ bản của chất dinh dưỡng khoáng cần thiết với số lượng lớn - đó
là những nguyên tố đa lượng như; Natri, Phốt pho, Lưu huỳnh, Can xi, Magiê, V ..V ...
và có một số nguyên tố vi lượng như: sắt, Mangan, Kẽm, Chì, Môlipđen, Bo, Flo,...
Ngoài ra còn có một số nguyên tố chỉ cần cho một nhóm loài thực vật.
+ Vai trò của chất dinh dưỡng trong đời sống động vật:
Lượng thức ăn của động vật phụ thuộc vào các dạng hoạt động của chúng. Đặc
điểm tác động của thức ăn giống như nhân tố sinh thái đối với động vật, nó được
biểu hiện ở giới hạn thấp của tính chịu đựng. Trong trường hợp thiếu hiệị. nguồn thức
ăn nó sẽ trở thành nhân tố giới hạn quan trọng, khi thừa thức ăn khồng hạn chế sự
phát iriển các cá thể (hình 2.5).
Nếu thiếu thức ăn hữu cơ sẽ ảnh hưởng đến sự sinh sản và tốc độ phát triển
động vật.
Số lượng thức ăn cần thiết sẽ tăng lên cùng với sự tâng lên về kích thước của
động vật. Nhưng ở các động vật càng nhỏ bao nhiêu thì tỷ lệ giữa diện tích bề mặt
cơ thể so với khối lượng của nó sẽ đạt rất lớn, chúng có đặc điểm là cường độ ưao
đổi cao hơn và có nhu cầu năng lượng trên một đơn vị khối lượng thân thể lớn hơn
so với những loài có có kích thước lớn. Qio nên những loài nhỏ yêu cầu thức ăn
nhiều hơn trên một đơn vị diện tích khối lượng so với loài lớn. Các động vật máu
nóng cần phải giữ nhiệt độ cơ thể thường xuyên nên yêu cầu thức ăn nhiều hcm so
với các loài biến nhiêt.

Hình 2.5: Đặc điểm tác động của thức ăn giống như 1 nhân tố sinh thái trong dinh
dưdng của động vật

Tính ổn định đối với việc thiếu dinh dưõmg của động vật biến nhiệt và động vật
máu nóng cũng rất khác nhau. Đối với động vật biến nhiệt khi đói nếu nhiệt độ môi

43
trường tăng lên sự sông sẽ bị rút ngắn lại (H. 2.5.2), còn ở động vật máu nóng sẽ
tiếp tục kéo dài và khả năng nhịn đói khá hơn (H. 2.5.1)

100% OTH.B1

Nhiệt độ(°C)

H 2.5: Sự kéo dài sự sống khỉ thiếu thức ăn trong sự phụ thuộc bỏi nhiệt độ
(Đazom 1975); 1 - Động vật máu nóng. 2 - Động vật biến nhiệt

Nguổn thức ăn là nhân tố quyết định sự phân bố địa lý của động vật. Sự có mặt
hay vắng mặt nguồn thức ăn sẽ ảnh hưởng đến sự phân bố của động vật, quyết định
nơi sống của chúng.
Tập tính hoạt động theo ngày đêm, theo mùa và mọi sự di cư khác phần đa đều
có liên quan đến nhu cẩu dinh dưỡng của động vật.
Với nguồn thức ăn động vật và thực vật thu được thì trước hết là nguồn năng
ỉượng rất cẩn thiết để hoạt động sống và sau đó là các chất dinh dưỡng rất cẩn thiết
để cấu tạo nên các tế bào, các mô của cơ thể và để hoàn thành tất cả các phản ứng
sinh lý. Yêu cẩu đối vói thức ăn của các sinh vật có thể có sự thay đổi rất lớn, tuỳ
thuộc vào trạng thái của chúng và thời gian trong năm. Số lượng và thành phẩn chất
lượng chát dinh dưỡng có ý nghĩa lớn đối động vật và thực vật.
2.6.2. Chế độ thức ăn của động vật
Q iế độ thức ăn nên hiểu là dạng tự nhiên của vật liệu thức ăn, nó là nguồn năng
lượng đối với loài động vật đó hoặc ioài khác. Người ta chia ra 3 kiểu chế độ thức ăn;
1 - Động vật ăn thịt - sử dụng chất hữu cơ động vật và các sản phẩm hoạt động
sống của chúng làm nguổn thức ăn. Tuỳ theo loài động vật ăn các nguồn thức ăn mà
có thể chia ra các nhóm động vật ăn thịt như sau: Nhóm ãn các mô sống, ăn mô
chết, ăn phân.
2 - Động vật ăn thực vật - Chủ yếu là sử dụng chất hữu cơ thực vật và các sản
phẩm của chúng để làm nguồn thức ăn. Số lượng loài động vật này rất lớn
3 - Động vật ăn xác chết.

44
2.7. VAI TRÒ SINH THÁI CỦA CÁC NHÂN T ố SINH VẬT

ở đây nên hiểu các nhân tố sinh vật chính là các dạng khác nhau của các mối
quan hệ tác động lẫn nhau giữa các cá thể và quần thể V.V...MỐÌ quan hệ giữa các
nhân tố sinh vật được chia ra hai nhóm: mối quan hệ giữa các loài và mối quan hộ
trong cùng loài.
2.7.1. Phản ứng cùng kiểu - mối quan hệ trong cùng loài
Khái niệm “Phản ứng cùng kiểu” nên hiểu đó là mối quan hệ giữa các cá thể
trong cùng một loài. Hoạt động sống của động vật và thực vật khi cùng sống chung
phần lớn là phụ thuộc vào số lượng và mật độ quần thể. Trong đó những hiện tượng
có ý nghĩa sinh thái lớn được gọi là “ Hiệu quả nhóm và hiệu quả số đông”.
Hiệu quả nhóm: Đó là ảnh hưởng của số lượng cá thổ trong nhóm đến tập tính
sinh hoạt, các quá trình sinh lý, sự phát triển và sinh sản của các cá thể, được gọi là
măn cảm của các cá thể loài đó qua bộ máy cảm giác.
Nhiều loài cồn trùng như: Kiến, Gián, Mối, Châu Chấu...khi sống trong nhóm
chúng có cường độ hoạt động cao hơn so với trong đời sống cá thể. Rất nhiều loài
cây cá thể sống bên cạnh nhau sẽ mọc nhanh hcm nhiều và không bị đổ gẵy so với
khi chúng mọc riêng rẽ.
Hiệu quả khối lượng: Hiệu quả khối lượng khác với hiệu quả nhóm là không có
liên quan với sự cảm nhận bởi các cá thể của một loài cùng tồn tại. Nó được gọi là
nhừng biến đổi trong hoàn cảnh sống, những biến đổi đó xuất hiện khi tăng số lượng
các ca thể và mật độ quần thể. Như quy luậtT hiệu quả khối lượng ảnh hưởng tiêu cực
đến độ mắn đẻ - sự sai quả, tốc độ sinh trưởng, tuổi thọ của động vật và thực vật. Ví
dụ: sự phát triển của quần thể Mọt bột trong bột mì thường tích luỹ phân, xác thải
của mọt nên dẫn đến làm xấu chất lượng bột - tức là sẽ làm xấu môi trường sống.
Điều đó sẽ gây ra làm giảm mật độ và tăng tỉ lê chết trong quần thể Mọt.
Trong tự nhiên hiệu quả nhóm và hiệu quả khối lượng rất khó tách biệt, vì chúng
thường xuất hiện đổng thời. Nghiên cứu hiệu quả nhóm và hiệu quả khối lượng sẽ có
vai trò quan trọng trong việc điều khiển động thái số lượng quần thể theo nguyên tắc
phản hổi tiêu cực.
Đối với phản ứng cùng kiểu, ngoài hiệu quả nhóm và hiệu quả khối lượng còn
mộl dạng quan hệ lẫn nhau giữa các cá thể của một loài nữa - đó là sự cạnh tranh
trong cùng một loài, mà tniík đây Đac - Uyn gọi là “ Đấu tranh sinh tồn”. Có nghĩa
là đấu tranh giành khả năng sống, để đạt đírợc điều đó phải có năng lượng nhờ thực
vật hấp thụ ở dạng bức xạ ánh sáng mặt trời và nhờ động vật trong dạng các nguồn
thức ẫn khác nhau. Vì vậỳ trong đâu trành để giành ngiiồn năng lưèmg sẽ xẩy ra theo
hướng cạnh tranh, xuất hiện sự đua tranh giữa các cá thể của một loài. Trong mối
quan hệ giữa các loài sự cạnh tranh sẽ tồn tại theo quy luật: “Các nhu cầu càng trùng
hợp nhiều thì cạnh tranh càng mãnh liệt”. Cho nên cạnh tranh trong cùng loài sẽ
mạnh hơn giữa các loài, cạnh tranh giữa các cá thể của một quần thể sẽ mạnh hơn so
với các cá thể của nhiều quần thể khác nhau và những cá thể chiến thắng trong cuộc

45
canh tranh sẽ có khả năng tổn tại đến thế hệ mai sau và cũng sẽ chuyển lại gen của
mình cho hậu thế, còn kẻ thất bại sẽ phải chết hoặc sẽ bị hạn chế. Vậy, kết quả
chính đối với cạnh tranh trong cùng loài là “sự phân ly các cá thể và khi hoàn th iện
sẽ hình thành các quần thể”.

Hinh 2. 6 a • Sự phân ly các cá thể trong quẩn thể

Sự khác biệt cơ bản của 2 dạng cạnh tranh - đó là trực tiếp và gián tiếp.
- Cạnh tranh trực tiếp - đó là ảnh hưởng trực tiếp của cá thể với nhau.
- Cạnh tranh gián tiếp - đó là không có mối quan hệ tác động trực tiếp giữa cácc cá
ứiể. Nó sẽ xẩy ra gián tiếp theo nhu cầu đối với cùng một nguồn sống của các cái thể
Uiuộc nhiéu loài khác, vì vậy cuộc cạnh tranh như thế thường dẫn đến viộc khai tthác
sử dụng. Về mặt chất liạmg các nguyên tắc dẫn đến cạnh traiữì có thé do hạn chế ĩmột
nguồn sống bất kỳ nào đó, tương tự như vậy đối với ncfi để sinh sản, nơi ẩn nấp V ...V ...
khi cạnh tranh loại trừ các động vật sẽ có khả năiig sử dụng nhanh có hiệu quả ng;uổn
sống giành giật được và sẽ giảm số lượng đối tượng cạnh tranh. Đối với thực vật khi
mật độ quá dày chúng sẽ che bóng lẫn nhau, cạnh ưanh về năng lượng ánh sáng tirong
cùng loài sẽ xẩy ra và kết quả là một số cây chết, mật độ sẽ phải giảm xuống.
+ v ể lĩnh vực quan hệ trong cùng loài có một số mặt chính như sau
/ - Hiệu ứng mật độ: về mặt quan hệ trong loài biéu hiện ở thực vật và động vật
thường khác nhau rất lớn. ở động vật thì theo chế độ đẳng cấp, theo khu vực síống,
theo tụ đàn hay phân tán. Còn ở thực vật thì chủ yếu là theo mật độ quần thể, mật
độ tăng cao sẽ sinh ra ảnh hưỏng tương hỗ giữa các cá thể trong quần thể và được: gọi
là hiệu ứng mật độ quần thể hoặc hiệu ứng dây truyền. Hiệu ứng mật độ được Ịphản
ảnh ở kích ứiừớc cá thể và tỷ lệ tử vong. Hiệu ứng mật độ quần thể là do tac ảụng
tương hỏ giữa 2 loài mâu thuẫn nhau quyết định, nó sẽ ảnh hưởng đến tỷ lệ sinh đỉẻ và
tỷ lệ tử vong, đến lượng di cư đến và di cư đi khỏi vùng đó. Các nhân tố lý hoá, mhân

46
tô' sinh vật có ảnh hưởng đến tỷ lệ sinh đẻ, tỷ lệ chết, sự di cư... đểu có tác dụng điều
chỉnh số lượng quần tíiể. Hiệu ứng mật độ quần thể thực tế là biểu hiện nhũng tác
động tổng hợp của các nhân tố cua tính thích ứng quần thể. Các loại nhân tố ảnh
hưỏmg có thể phân ra 2 loại: Khống chế mật độ (density dependent) và khống chế phi
mật độ (density independent). Những nhân tố không ảnh hưởng đến sự tăng giảm của
mật đ ộ đó là nhân tố phi mật độ. Ví dụ: Nhân tô' khí tượng, nồng độ C02...1à nhân tố
phi mật độ; Nhân tố bắt mồi, cạnh tranh, dinh dưỡng... là nhân tố mật độ (H 2.6b) (đó
là nhân tố khống chế mật độ khi mật độ tăng hoăc giảm).
Hiệu ứng bất lợi
Khống chẻ' mật độ
Khống chế phi mật độ
Khống chế mật độ

-----------------------------------^Mật độ quần thể

Hình 2.6b - Loại hình phản ứng của hiệu ứng mật độ quẩn thể sinh vật

Các nhà sinh thái học còn cân cứ vào nhân tố tác dụng hiệu ứng mật độ để chia
ra các nhân tố bên trong và nhân tố bên ngoài.
Nhân tô' bên trong - có tác dụng trong quần thể: Cạnh tranh trong loài: Hiệu ứng
di truyền, bệnh lý,...
Nhân tô' bên ngoài - Cạnh tranh giữa các loài, dinh dưỡng khoáng, khí hậu gây
ra hiệu ứng mật độ...
+ ở thực vật có 2 quy luật cơ bản:
ị ỉ ) Nguyên tắc cân bằng sản lượng cuối cùng: Trong một Ịáiạm vi nhất định, điều
kiộn sống như nhau dù là mật độ khác nhau nhưng sản lượng cuối cùng sẽ như nhau.

Ví dụ như: Quy luật số cây giảm dần theo tuổi tăng lên ở rừng trổng, ở cỏ 3 lá -
lượng chất khô có quan hệ với mật độ gieo: Khi mật độ gieo thấp và chất khô tăng theo
mật độ, nhưng nhanh đi vào thế ổn địrửì. VI mật độ cao cạnh tranh khốc liệt UX)ng khi
nguồn sống (tài nguyên) có hạn nên sinh trưỏng giảm, cơ thể sẽ nhỏ đi. Từ đó C.M
Donald (1954) đã đưa ra công thức để tính sản lượng cuối cùng của thực vật như sau:

47
 Y= w . d = Kị
Trong đó: w là trọng lượng bình quân 1 cá thể thực vật
d là mật độ
Y Sản lượng trên một đơn vị diện tích.
Kị là hằng số.
(2) Quy luật 3/2: Mật độ ban đầu cao không chỉ ảnh hưởng đến tốc độ sinh
trưỏfng phát tìiển của cây mà còn ảnh hưởng đến tỷ lệ sống của cây. Trong các ổ
dạng bản có mật độ cao có một số cây bị chết do đó xuất hiện quá trình tự tỉa thưa tự
nhiên theo quy luật 3/2. Theo Self - Thinning (Mỹ) và Yoda (Nhật Bản, 1963) thì
giữa mật độ quần thể (d) và trọng lượng khô bình quân 1 cá thể có quan hệ chặt chẽ
và có thể tính bằng công thức sau;
W=C d “
Lg đối số 2 bên sẽ được: Ig w = Ig c - alg d
Nhà sinh thái ngưòi Anh là J. L Harper (1981) khi nghiên cứu 1 loài cỏ (Lotium
perenne) đã phát hiện a tương đương với 3/2, vì thế w = c. d Whiter (1980) đã
nghiên cứu 80 loài cỏ và cây gỗ cũng đều thấy hiện tượng a= 3/2. Cho nên công thức
này gọi là nguyên tắc tự tỉa thưa 3/2.
Còn một giả thuyết trung gian giữa học thuyết mật độ và học thuyết phi mật độ
cho rằng cả 2 nhân tố mật độ và phi mật độ cùng tác dụng. Kemp và Keith (1970)
khi nậhiên cứu Sóc thông và sản lượng quả thông đã chứng minh rằng thức ăn quyết
định số lượng quần thể loài, nhung khí hậu đã khống chế lượng thức ăn (H 2. 6c).

Hlnh 2.6c - sản iưọng quả thông/10’g

2- Hành vi có tính động thực vật

Nhân tố môi trường quyết định quan hệ về giới tính bên trong và quan hệ động
thái quần thể sinh vật. Vì trong quần thể loài sinh sản hữu tính đã cấu thành cá thể
khác tính và các thành viên khác trong cùng loài với số lượng lớn nhất. Cho nên
tác dụng trong loài được biểu hiện ở cá thể lưỡng tính, tính đa dạng đặc trưng cii

48
truyền quần thể loài và kiểu gen có ý nghĩa quan trọng trong biến động số lượng
quần thể loài.
Hành vi có tính động thực vật có liên quan đến hai vấn đề quan trọng sau:
1) Kết hợp các tế bào lưỡng tính và quan hệ thân thuộc các thế hệ là tài nguyên
vật chất và năng lượng được chi phí cho việc chãm sóc và sinh sản các thế hệ sau. Ví
dụ có động vật rất lớn, có động vật rất nhỏ; Có động vật đẻ rất nhiều trứng và có
động vật đẻ rất ít; Có loài chú ý chăm sóc con cái có loài không chăm sóc... Tất cả
đó đều ảnh hưởng trực tiếp đến cường độ đầu tư cho các thế hệ sau.
Một vấn đề quan trọng trong nghiên cứu hành vi có tính động thực vật là: Tại
sao hầu hết các động vật có sinh sản hữu tính? Do nhân tố nào của môi trường quyết
định? Đặc trưng di truyền của bố và mẹ về mặt tiến hoá có gì chọn lọc khồng?
ở thực vật, sinh sản vô tính khá nhiều, nhất là cỏ dại và rất dễ xâm nhập vào noi
mới. Từ một cá thể sẽ sinh sản rất nhanh và chiếm lĩnh không gian. Tính ưu việt rất
quan trọng về chọn lọc tiến hoá của sinh sản vô tính là phương thức thích ứng vói
nơi ở mới. Có một số thực vật nhờ côn trùng truyền phấn không thích nghi, một số
cục bộ cá thổ hình thành một quần thể sinh sản vô tính, đó là do diễn biến. Sinh sản
hữu tính là do phản ứng đối với nơi không có côn trùng truyền phấn.
Còn vấn để quan trọng nữa sinh sản vô tính là 1/2 gen của bố mẹ ưong phôi đực
và cái trong quá trình sinh sản hữu tính, mà trong siiíh sản vô tính cá thể mẹ đều
mang một tổ gen có trứng vô tính nào đó. Cho nên sinh sản vô tính có thể là một tổ
gen tái tổ hợp của thế hệ sau và là những lưỡng bội cùa sinh sản hữu tính.
Nói chung sinh sản hữu tính là một thích ứng của sự biến đổi sinh tồn trong một
điều kiện môi trường chưa xác định. Vì sự giao phối giữa các phôi lưỡng tính đực và
cái có thé sinh ra một kiểu nhiều biến dị cho thế hê sau. Trong điều kiện môi trường
xấu có một sô' ít kiểu cá thể tổn tại và không có dịp sinh sản thế hệ sau, nên kiểu đa
hình có thể là một đối sách hữu hiệu. Ví dụ: Rất nhiều rệp sáp sinh sản không giao
phối vào mùa xuân và mùa hạ, chúng sinh sản theo kiểu vô tính và liên tục nhiều thế
hệ đều sinh con cái và trứng là thể lưỡng bội, các thế hệ sau liên tục theo phiên bản
của con mẹ. Đến mùa thu, đông khí hậu lạnh thì lại chuyển sang sinh sản hữu tính
qua giao phối.
Tính ưu việt của sinh sản hữu tính đến nay vẫn còn là vấh đề tồn tại của các nhà
sinh thái. T. H Hamiton (1980) đã đưa ra giả thuyết: “ Tác động tương hỗ và cạnh
tranh giữa các loài sinh sản hữu tính với giữa các vật chủ và vật mồi là nhân tố quan
trọng bảo đảm tính bẻn vững của sinh sản hữu tính”. Ví dụ sinh vật gây bệnh trong
quá ưình cạnh tranh không ngừng tấti công quần thể thực vật có tính di truyền và
đào thải nhau, chỉ có những cây chủ không biến đổi và sinh sản hữu tính mới tổn tại.
Các ký chủ đa hình tiến thêm một bước cùng với các sinh vật gây bệnh tiến hành

49
sinh sản hữu tính và như vậy mới làm cho sinh vật gây bệnh giữ được khả nâng tấn
công cây chủ. Đó chính là quan hệ tương hỗ giữa vật chủ và vật mồi, là nhân tô' quan
trọng trong qu ỉ trình tiến hoá ưong quan hệ giới tính.
(1) Quan hệ giới tính của thực vật: Phần lón thực vật có hoa lưỡng tính đục và
cái trên cùng 1 cây. Một số cá thể thực vật khác có hoa đực cái khác gốc, hoa đực
thì thụ pháừi và hoa cái sinh phôi, nên được gọi là hoa cùng gốc và khác gốc: Ngổ có
hoa đực và cái trên cù n g 1 cây. ở thực vật hoa khác g ố c ít, chỉ khoảng 5 %: nhu m ơ,
mận, ngân hạnh...
(2) C hế độ giao phối ở động vật: Các loại hình hôn phối của động vật bao gồm
sự nhận biết lẫn nhau khác giới, số lượng giao phối, thời gian giao phối và sự chầm
sóc thế hệ con cái. Vì phôi của con cái lổn, con đực nhỏ, nên mỗi lần giao phối đầu
tư của con cái lớn hơn con đực và con đực có thể giao phối nhiều lần hơn vói con
cái. Vì vậy con cái quan tâm đến tỷ lệ thành công hơn con đực. ở động vật bậc cao
trong giao phối nói chung là con cái bị hạn chế, con đực thường khó tiếp cận với con
cái và thường phát sinh sự cạnh ưanh và đấu nhau hoặc xây dựng một vùng hấp dẫn
đối với con cái. Đặc trưng này đã trở thành đặc điểm riêng của loại hình chế độ giao
phối.
Nhà sinh thái học người Mỹ E .o Wilson đã căn cứ vào đặc điểm hôn phối đực
cái để đưa ra một quan điểm là “Động vật có chế độ hôn phối 1 đực nhiều cái, đơn
phối (Ivợ 1 chổng) thì tiến hoá hơn”.
+ Nhân tố môi trường quyết định chếđộ hôn phối:
Nhân tố sinh thái quyết định chế độ hôn phối động vật là nguồn tài nguyôn thức
ăn và ổ dinh dưỡng. Nhũng nguồn tài nguyẽn này phân bô' theo không gian và thời
gian. Ví dụ: 1 Qiim ăn sâu chiếm cứ một vùng có nhiéu côn trùng chất lượng cao
phân bố đéu tại ncfi ở. Con chim đực tìm được nơi ở có ổ tốt thì chim cái sẽ đi tìm
chim đực chưa giao phối để làm bạn, như thế sẽ có lợi hơn là ở với chim đực đã giao
phối. E)o dó đã hình thành 1 đực 1 cái và không những thế nếu con đực đã tham gia
vào chăm sóc con cái thì chế độ đơn phối sẽ có lợi hơn cho 1 đực nhiều cái, vì chế
độ 1 đực nhiều cái thì con đực phải châm sóc nhiẻu con cho con cái. Trong một khu
vực số tổ ít, mật độ thấp thì sẽ cho chim con nhiều thức ăn hơn, sẽ giảm bớt sự cạnh
tranh về thức ăn, cho nên những vùng Ịáiân bố có nhiều thức ăn, phân bố đều sẽ có
lọi cho chế độ 1 đực 1 cái. Ngược lại nếu tài nguyên chất lượng cao, phân bố không
đều ữong đẳng cấp quần xã thì con đực nào có đẳng cấp cao phải chọn nơi có nhiều
tài nguyên nhất để làm nơi sống. Khi con đực ở nơi tài nguyên phong phú, phân bố
không đều thì lúc giao phối sẽ tìm chọn con cái chưa giao phối và sự khó khăn về
giao phối sẽ tăng, lúc đó 1 đực 2 cái sẽ xuất hiện. Nhũng vùng có tài nguyên cao
chuyển dẩn sang thấp thì cố thể thấy cố những biến đổi từ chất lượng cao saoìg thấp,
trong quá ữình đó thì đơn phối và đa phối là đối lập nhau và sẽ biến đổi cho phù

50
hợp. Khi đơn phối chuyển sang đa phối sẽ tạo ra cân bằng tưcmg đối - gọi là ngưỡng
đa phối. Vượt quá ngưỡng đó thì chế độ đa phối có lợi hơn đơn phối.
+ Loại hình đơn phối: Dựa vào số lân giao phối người ta đã chia ra: Giao phối
một lần, giao phối nhiều lần. Trong giao phối nhiều lần lại chia ra: 1 đực nhiểu cái
và ] cái nhiểu đực.
Một đực nhiều cái: Là hiện tượng thường thấy: Hải cẩu - Khi sinh sản con đực
phải đi trước tìm nơi an toàn dễ bảo vệ, con cái đến sau rồi đẻ con tại đó, 1 đực
chiếm từ 3 đến 40 con cái.
Một cái nhiều đực: Hiện tượng này ở động vật ít thấy, chỉ khoảng 1%, chim
cánh cụt,..
Giao phối đơn: Hiện tượng 1 vợ 1 chổng ít thấy ở động vật, chỉ có Chim thiên
nga, ngỗng đẩu đỏ, động vật có vú như cáo...
(3) Vàng chiếm tĩnh của động vật: Một cá thể, 1 gia đình, 1 quần xã chiếm
lính 1 vùng nào đó để sống và bảo vệ giống nòi. Phương thức bảo vệ 1 khu vực thì
rất nhiểu:
+ Lấy tiếng gọi, mùi vị để thông báo, doạ, uy hiếp, tấn công hoậc chống sự xâm
nhập loài khác - gọi là hành vi khu vực. Mục đích bảo vệ khu vực là để bảo đảm tài
nguyên thức ăn và xây tổ, bảo vệ, chăm sóc thế hệ sau.
Kết quả nghiên cứu các nhà sinh thái học đã đưa ra 3 quy luật cơ bản sau;
- Diện tích khu vực tuỳ ứieo trọng lượng cơ thể. Động vật lớn thì diện tích rộng.
- Diộn tích chiếm chịu ảnh hưởng của chất lượng thức ăn.
- Hành vi về diện tích chiếm tăng theo vòng đời, như chim xây tổ thì hành vi
mạnh nhất nên cẩn diện tích lớn nhất.
(4) Đẳng cấp x ã hội: Đẳng cấp xã hồi là các địa vị của động vật trong quần
thể động vật. Cơ sở hình thành đẳng cấp là hành vi chi phối và phục tùng. Ví dụ:
Gà nhà lúc nào cũng phải có chủ, qua đánh nhau để phân đẳng cấp, nếu yếu thì
phải thoả hiệp, phục tùng, nhưng có lúc cũng phải đấu lại để thay đẳng cấp. Thông
thường đàn gà ổn định thì sẽ đẻ nhiều trứng và sinh trưởng nhanh, vì đánh nhau sẽ
mất năng lượng.
ưu điểm của đẳng cấp xã hội:
- Được quyền ưu tiên hưỏmg lợi thức ăn, chỏ ở, hôn phối - điều đó được bảo
đảm ch o 1 c ơ h ộ i được g ia o phối và sản sinh thế hệ sau.
- Từ tổng thể mà nói có lợi cho bảo tổn và kéo dài 1 chủng tộc.
- Rất phổ biến ở động vật: Cá, bò sát, chim, thú.
Nhà sinh thái học người Mỹ V. c Wyhne - Edvvards đã đưa ra học thuyết về
hành vi đẳng cấp xã hội và số lượng quần thể như sau:

51
 “Khi số lượng động vật tăng thì sẽ dẫn đến số lưcmg cao, nơi ở thích hợp bị
chiếm hết, tuỳ theo mật độ tăng và tỷ lệ cá thể không có nơi để ở và giao phối sẽ
tăng lên và rất dễ bị hại bởi yếu tố khí hậu thời tiết - gọi là phần thặng dư (thừa) dẫn
đến tỷ lê chết tăng cao, sinh sản giảm, hạn chế tăng trưởng quần thể loài. Ngược lại
khi mật độ giảm thì tỷ lệ thặng dư giảm, chết sẽ giảm và sinh sản sẽ tăng”.
(5) Tác dụng cảm giác: Tác dụng cảm giác của 1 cây là do loài đó tiết ra chất
hoá học có hoạt tính cao làm ảnh hưởng đến cây khác một cách trực tiếp hoặc gián
tiếp. Tác dụng đó là quan hệ giữa các loài và cạnh tranh sinh tồn trong loài cũng có
hiện tượng đó. Các chất tiết này gồm các dạng Pormol, phytônxit như: Metylen, dầu
thơm, phênol, lipit...
2.7.2. Phản ứng khác kiểu - mối quan hệ khác loài
Phản ứng khác kiểu - đó là mối quan hệ tác động lẫn nhau giữa các cá thể thiuộc
về các loài khác nhau. Hai quần thể có thể sẽ có ảnh hưcmg lẫn nhau hoặc là kh(ông
có ảnh hưởng. Nếu có ảnh hưởng lẫn nhau thì có thể sẽ có lợi hoặc không có lợi.. Để
xem xét phản ứng khác kiểu qua các biểu tượng chúng ta hãy nhìn vào biểu m(ô tả
dưới đây:
Biểu 2 -1: Các kiểu mối quan hệ tác động lẫn nhau giữa các quần thể của hai loài A&B
Phản ứhg khác kiểu LoàiA LoàiB
Cạnh tranh dinh dưỡng - -
Trung lập 0 0
Hỗ sinh + +
Cộng sinh + +
Hội sinh ^ + 0
Lấn sính - .0
An nhau + -
+ •
Ký sinh
Cạnh tranh trực tiếp - *
Ghi chú: - là ẳnh hưỏng bất lợi cho loài đó
+ là ảnh hưỏng có lợi cho loài đó
0 là khổng có ảnh hưỏng đến loài đó.

Nếu một trong hai quẩn thể cổ ảnh hưởng thuận lợi đến quần thể kia thì imối
quan hệ iẳn nhau giữa chúng mang tính chất cạnh tranh. Cạnh tranh giữa hai qiuần
thể tì-ong trường hợp cả hai đều yêu cầu một loại hoặc một nhóm loại nguồn số)'ng,
mà nguổn sổng đó khổng đủ cho cả hai loài.
Nếu hai quần thể không có quan hệ qua lại và ảnh hưởng đến nhau thì sẽ điược
gọi ià trung lập - Đố là trường hợp hai quần thể không có ảnh hưởng đến lợi ích sùnh
thái của nhau. Sự thật những trường hợp như vậy ừong tự nhiên rất ít, bỏi vì trcong
bất kỳ một hệ sinh thái nào đó các quần thể đểu có mối quan hệ ảnh hưởng gián ttiếp
đến nhau. Còn trong các trường hợp hỗ sinh và cộng sinh thì cả hai đều cùng có Icợi...

52
2.7.3. Quy luật cạnh tranh sinh tồn - sự phán ly sinh thái
Ý nghĩa của việc giải quyết vấn đề này trong tự nhiên đó là cạnh tranh giữa các
loài, bởi vì nó còn có ý nghĩa lớn hơn các phản ứng di truyền và nó sã còn xác định
vai trò các loài trong các HST. Cạnh tranh giữa các loài - Đó là mối quan hệ tác
động lẫn nhau khi hai loài có cùng một nguồn sống như chất dinh dưỡng hay nguồn
thức ăn chẳng hạn, nó sẽ xuất hiện idii nguồn thức ăn chỉ đủ cho một loài này, mà
lại thiếu hụt cho một loài khác. Cạnh tranh trong cùng loài sẽ mạnh hơn giữa các
loài, nhưng quy luật cạnh tranh sẽ được lan ra đến cuối cùng; Cạnh tranh giữa hai
loài càng mạnh hơn so với nhu cầu gần chúng hơn. Trong trường hợp cực đoan có
thể là hai loài có nhu cầu hoàn toàn giống nhau, chúng không thể cùng tồn tại; một
trong chúng chỉ có thể sống qua được một thời gian rồi sẽ chết. Tinh trạng đó đã trở
thành quy luật và được gọi là quy luật cạnh tranh sinh tồn hoặc là nguyên tắc
Gayze}ịĩịnh 2.7).
tùO
a

60

^0) -
V '-
ĩ 0
O) Thời gian thí nghiệm (ngày)
c
1
\o Ĩ2 0
ơ)

SÚ

40 Thời gian thí nghiêm (ngày)

Hình 2.7: Sự loại trừ trong cạnh tranh giữa hai quẩn thể (theo Gayze, 1934)

Trong trường hợp hỗn giao quần thể thứ hai (H.2.7.b - đường 2) tăng nhanh hơn
so với quần thể thứ nhất (H.2.7.a - đưòfng 2). Điều đó sẽ dẫn đến hạn chế số lượng
quần thể. Nếu những biến đổi về các thông số của cạnh tranh không xẩy ra, thì quần
thể thứ nhất trước sau cũng sẽ bị loại trừ. Đôi khi hai loài gần nhau có cùng một nhu
cầu thức ăn, cùng sống trong một vùng lãnh thổ nhưng khổng có cạnh tranh vdi
nhau. Như vậy, từ nguyên tắc Gayze phải chăng là sự loại trừ có thể tìm thấy ở các
loài chim, loài cá.
Theo E. p Odum (1927) thì điều kiện noi mọc - Đó là địa chỉ của I loài, khi đó
giống như là nguồn thức ăn sinh thái - Đó là nghề nghiệp của chi thuộc loài đó. Nói
cách khác sự am hiểu nguồn thức ăn sinh thái sẽ trả lời đưc«: câu hỏi: loài đó sẽ ăn ở

53
đâu, ăn cái gì và ăn như thế nào, nó thuộc vẻ loại nào và được sinh sản ở
đâu.v.v...Qiính vì vậy ngày nay ngưòi ta coi ổ sinh thái như là vai trò của loài đối
với sự chuyển hoá năng lượng trong hệ sinh thái, ổ sinh thái là tổng hợp tất cả các
yêu cầu cua sinh vật đối với các điều kiện tồn tại của nó, bao gồm cả không gian
sống, vai trò chức năng của nó trong quần xã và tính chịu đựng của nó đối với tác
động của các nhân tố hoàn cảnh như: nhiệt độ, ẩm độ, độ pH, thành phần cùa đất...
Người ta thường xác định 3 thuật ngữ về ổ sinh thái:
+ Ổ không gian hoặc ổ điều kiện nơi m ọc còn c ó thể gọi là “địa chỉ” của sinh vật.

+ Ổ thức ăn, trong đó có các chất dinh dưỡng đặc biệt và có thể nói là vai trò của
sinh vật trong quần xã, giống như “ nghề nghiệp” của nó.
+ Ổ tiềm năng - không gian rộng lớn, đó là vùng của tất cả các điều kiện sống lý
tưởng của cá thể hoặc quần thể. Để giải thích khái niệm này thường phải dùng lý
thuyết số lớn. 0 không gian rộng lớn - đó là vùng rộng lớn để đo đếm các nhân tô'
sinh thái khác nhau, nó là vùng của tính chịu đựng đối với mỗi một nhân tố đo đếm.
Khi đánh giá cần phải dựa vào việc xem xét dạng chức năng và tập tính của ổ.

Hình 2.8.

Người ta phân biệt ổ tiềm năng (FN) - ià nơi không có sự canh tranh giữa các
động vật và kẻ thù, tức là điều kiện sống tối m v ầ ổ thực tế (RN) - là vùng có các
điểu kiện tổn tại của sinh vật, ở đó tíiường xuyên có sự cạnh ưanh.
Một quần ứiể bất kỳ đểu có cả hai ổ tiềm năng và ổ thực tế khi không vượt quá
giới hạn vùng sinh thái cho phép (L). Nếu trong vùng sinh thái cho phép của hệ sính
thái nằm ừong phạm vi một quần thể thì chứng ta đang tiến hành công việc ở hệ sính
thái đơn giản. Khi xuất hiện ở vừng sinh thái cho phép một số quẩn thể thì giữa chiỉng
có thể có cạnh tranh với nhau vể nguồn sống. Đối với những hệ sinh thái phức tạp có
thể nói rằng ở đó sẽ có các nhóm ổ tiềm năng và ưong ổ sinh thái cho phép của mỗi
bậc dinh dưỡng sẽ tổn tại các nhóm ổ thực tế. Hiện nay theo nguyên tắc của Gayse thì
2 loài không tìiể chiếm một chỗ tức là một ổ sinh thái. Nguyên tắc của Gayse là một

54
sự khái quát sinh thái quan ưọng, nó là cơ sở để nhìn thấy, để đánh giá sự tổn tại các
loài trong một quần xã cụ thể thì rất cần có các ổ sinh thái khác nhau đó. Bởi vì đối
V í3 i một cạnh tranh, những kẻ chiến thắng sẽ tiếp tục tác động lẫn nhai và như vậy sự

cạnh tranh sẽ đóng vai trò như một nhân tố tiến hoá mạnh. Từ đó sẽ dán đến sự phân
chia các ổ sinh thái chuyên hoá của các loài và xuất hiện các loài khác nhau. Hiện
tượng phân chia các ổ sinh thái trong kết quả cạnh tranh giữa các loài được gọi là sự
phân ly sinh thái. Sự phân iy sinh thái giữa các loài cùng sống ưong đa số trường hợp
sẽ tồn tại theo 3 thông số sau: sự đan xen về không gian, theo khẩu phần thức ăn và sự
phân phối rất tích cực theo thời gian. Trường hợp này thường xảy ra khi có nhiều loài
rất khác nhau cùng chung sống và cùng cạnh tranh. Sự phân ly sinh thái theo khẩu
phần thức ăn - đó là hiện tượng không gian rộng. Nhiều tài liệu đã nêu rằng trong thực
tế những loài động vật gần nhau có nhu cầu thức ăn khác nhau và khẩu phần thức ăn
cũng khác nhau. Kết quả là ưong cuộc đấu tranh sinh tồn của loài đó hoặc loài khác
sẽ có ảnh hưởng đến các nhân tố vô sinh khác của hoàn cảnh đó. Tác động của hoàn
cảnh đến quá trình cạnh ữanh cũng đã được nhiều người nghiên cứu nhiều lần ở các
phòng thí nghiệm với 2 loài sinh vật.
Cạnh tranh dẫn đến hậu quả sinh thái rất quan trọng. Trong tự nhiên, các cá thể
mỗi loài đồng thời sẽ là đối tượng cạnh tranh trong cùng loài và giữa các loài. Cạnh
tranh giữa các loài sẽ là trực tiếp đối kháng, so với cạnh tranh trong cùng loài, sẽ ảnh
hưởng đến giói hạn của tính chịu đựng của quần thể, về khả năng co hẹp vùng sống và
nguồn dinh dưỡng. Vì các loài khác nhau thường có khả năng chiếm lĩnh vùng sống
và nhu cẩu thức ăn khác nhau. Khi tăng cường cạnh tranh trong cùng loài sẽ xẩy ra sự
phân hoá các loài mở rộng phạm vi lãnh thổ, ổ sinh thái sẽ đưạ: mở rộng hom. Nếu
cạnh tranh giữa các loài thì sẽ ngược lại, phạm vi lãnh thổ sẽ giảm xuống cho đến
mức còn có đủ các điểu kiện tối ưu, đồng thời tăng sự chuyên hoá của loài.

Hình 2.9. Ảnh hưỏng của cạnh tranh cùng loài và khác loàỉ dỗn sự phân chia vùng
sống của chim {Odum, 1975)

55
 Chương 3
QUẦN THỂ, QUẦN XÃ, HỆ SINH THÁI VÀ SINH QUYỂN

Chương này sẽ giới thiệu về những đặc tính cơ bản của các bậc sinh học:
- Quần thể sinh vật (Population) - £)ó là một nhóm cá thể riêng biệt của một
loài sống trong một khoảng không gian xác định, có những đặc điểm sinh thái đặc
trưng của cả nhóm, chứ không phải của từng cá thổ riêng biệt (E.p Ođum, 1957,
1971).
• Quần xã (Community) hoặc quần lạc sinh vật - Đó là tập hợp các quần thể
của các loài khác nhau, giữa chúng cố mối quan hệ tác động qua ỉại iẫn nhau trong
một vùng lãnh thổ nhất định - được gọi là nơi ở, noi mọc hoặc điều kiện nơi mọc.
- Hệ sinh thái (Ecosystem) hay Quần lạc sinh địa - Đó là một hệ chức nấng
bao gồm các quần xã sinh vật và hoàn cảnh vô sinh, trong đó các thành phần đều có
ảnh hưởng qua lại lẫn nhau và chúng đều cần thiết cho nhau để giữ gìn sự sống ở
dạng như đã tổn tại trên trái đất.
- Sinh quyển (Biophere) - Đó là lớp vỏ trái đất có các sinh vật sống và các hệ
sinh thái đang tồn tại và hoạt động.

3.1. QUẦN THỂ SINH VẬT (POPULATION) VÀ CÁC ĐẶC TRUNG CỦA NÓ

Quần thể sinh vật - Đó là khái niệm trọng yếu của sinh thái học, nó là một tổ
hợp các cá thể cừng loài trong không gian nhất định. Sinh thái học quẩn thể nghiên
cứu về số lượng, sự phân bố quần thể, vé mối quan hệ tưomg hỗ giữa quần thể sinh
vật và các nhân tố phi sinh vật của môi ưuờng xung quanh.
Đối tượng cùa nghiên cứu sinh thái quần thể là các nhóm sinh vật của một loài ở
một phạm vi khổng gian cụ thể và đảm đương một phẩn chức năng nhất định cùa
quần xã, mà trong đó các cá thể có thể ưao đổi thông tin di truyền. Các quần thể có
một loạt các đặc trưng của nhóm, nhưng không riêng cho một cá thể nào trong nhóm
đó. Đặc trưng quan u-ọng nhất của quần thể - Đó là mật độ, tức là số cá thể trên một
đơn vỊ diện tích hoặc khối lượng (không gian) và sự phân bố quần thể..
3.1.1. Mật độ và đường cong sinh trưởng của quần thể
Số lượng quần thể được xác định bởi 2 hiện tượng mâu thuẫn cơ bản - Đó là sinh
sản và tử vong.
Nếu cho N là số lượng cá thể của quần thể, thì dN/dt sẽ là tốc độ tức thời của sự
biến đổi số lượng cá thể của quần thể, có nghĩa là sự biến đổi N trong thời gian t,
còn tỷ lệ dN/dt.N - là tốc độ tăng trưỏng riêng vể số lượng cá thể trong quần thể. Ví
dụ số lượng ban đầu một quần thể là 100 cá thể và sau 1 giờ có 200 cá thể, lượng

56
sinh trưởng của quần thể sẽ bằng 100 cá thể trong 1 giờ, còn sinh trưởng của quần
thể nếu tính theo 1 cá thể sẽ là 100/100 = 1 cá thể/giờ.
Bằng cách như vậy ngưètì ta sẽ xác định được lượng sinh sản và lượng chết của
quán thể. Nếu dN là số lượng cá thể sinh sản trong quần thể, thì hệ số sinh sản sẽ là:
b = dN/dt, nếu dN^là số lượng cá thể chết, thì hệ số chết sẽ là d = dNVdt. Hệ số cá
thể sống sót sẽ là r = b - d và đây cũng chính là hệ số tăng trưởng của quần thể bị
phân lập, trong đó không có di cư và nhập cư. Hệ số tăng trưởng của quần thể r
chính là tốc độ sinh sản tăng tự nhiên của quần thể. Sự tăng lên này chính là thước
đo vể tốc độ biến đổi kích thước quần thể và được biểu thị qua số lượng cá thổ trên
một đơn vị thời gian, khi tính đến 1 cá thể. Tốc độ tăng trưởng tối đa của quần thể sẽ
là và tốc độ tăng trưởng thực tế là ĩi, = b - d, khi b có giá trị tối đa, d có giá trị tối
thiểu, thì sẽ đạt giá trị cao nhất và ĩa = ĩmax-
Nếu hệ số tăng trưởng có tăng thường xuyên thì sự phụ thuộc số lượng quần thể
bởi thời gian sẽ được biểu hiện bằng đưcmg cong sinh trưởng (hình 3.1)

Giới hạn

Hình 3.1.Dạng đường cong sính trưỏng của quần thể

+ Dạng chữ J (a)
+ Dạng logarit chữ s (b)

Nếu r= const, thì dN/dt= rN, cho nên nếu:

No là số lượng quần thể ở thời điểm xuất phát, N| là số lượng quần thể ở thời
điểm t, thì:

57
 Nj= Nq. e“ . Đường cong tăng trưởng sẽ biểu hiện như là tiềm nâng sinh học.
Trong tự nhiên về cơ bản sẽ quan sát thấy một bức tranh khác. Trước hết là hộ số
tăng trưởng sẽ không dừng lại thường xuyên, vì sự sinh sản và tử vong sẽ bị biến đổi
theo sự phụ thuộc vào điểu kiện hoàn cảnh và tuổi của các sinh vật, còn nguồn sống
và vùng lãnh thổ ít khi đảm bảo đủ khối lượng cho chúng. Sinh trưởng thực tế về số
lượng quần thể được biểu hiện như dạng chữ s và được gọi là đường cong logarit của
sự sinh trưởng (Hình 3.1 - b). Phương trình đường cong sinh trưởng kiểu chữ s khác
vdi phương trình đường cong sinh trưởng kiểu chữ J bởi nhân tố hiệu chỉnh: (K -
N)/K, ưong đó K - là số lượng cực đại các cá thể có khả năng sống trong hoàn cảnh
nghiên cứu. Có nghĩa ià đường cong đối xúaig.
Từ đó đường cong logarit có dạng: dN/dt = rN ((K - N) K ■*) hoặc Nị = K/1 + e*’”,
trong đó a = r/K. Phạm vi không gian gife tiểm năng sinh học và đường cong sinh
trưỏng chửìh là khả năng để kháng hoàn cảnh.
3.1.2. Đặc tính quần thể
Tỷ lệ sinh đẻ và tỷ ụ chết phụ thuộc bởi những nhân tố nào ? Bởi rất nhiều các
nhân tố từ hoàn cảnh bên ngoài tác động đến quần thể và do đặc tính riêng của quần
thể đó.
Chỉ tiêu tăng số lượng của mình trong thực tế - Là tốc độ tăng trưởng cực đại
cùa quần thể. Tham số này tỷ lệ nghịch với tuổi thọ sinh vật. Trong đó sẽ dễ dàng bị
tiêu diệt và xu hướng ỉà phụ thuộc vào sự cộng hưởng giữa tốc độ tăng số lượng
quần thể bẩm sinh và thời gian (tuổi thọ) trang bình của các thế hệ.
Những sinh vật nhỏ có Tm,, cao hơn so với sinh vật lớn, điều này được giải thích
là do thời gian sống của thế hệ ngắn hơn, Vì sinh vật lớn yêu cầu nhiểu thời gian để
đạt được kích thước lớn. Sự trì hoãn thời kỳ sinh sản cũng như để khỏi dẫn đến sự
giảm
Khuynh hướng tăng kích thước cơ thể theo Ầự biến đổi thời kỳ địa chất.
Đời sống của tất cả các sinh vật ưong quần thể có thể chia ra 3 thời kỳ chính:
Thời kỳ trước sinh sản (tuổi sinh thái), thời kỳ sinh sản (tuổi sinh sản) và thời kỳ sau
sinh sản (tuổi sau sinh sản). Tuổi thọ tương đối của các loài sinh vật khác nhau sẽ
rất khác nhau, ở nhiều loài động vật thời kỳ đầu kéo dài hơn cả. Loài thiêu tkân là ví
dụ điển hình, ở chúng thời kỳ ttxrớc sinh sản đạt 3 năm, thời kỳ sinh sản chỉ chiếm từ
2 - 3 giờ đến 1 ngày.
Khả năng sinh sản của quần thể phụ thuộc vào thành phần tuổi của chúng. Tuổi
thọ các cá thể của quần thể có thể được đánh giá qua các đường cong biểu ứiị ở 3
dạng chính như sau:

58
 1- Chim sẻ và người; 2 - Thuỷ tức nước ngọt; 3 - Sò

Sự chi phí cho thế hệ sau sẽ được biểu hiện trong sách lược nhất định của sự sinh
sảru, nó sẽ có ý nghĩa lớn đối với việc tăng sô' lượng quần thể.
Không phải tất cả các thế hệ có giá trị thực tế như nhau: Trong đó một số cá thể
sốrng thiếu ánh sáng ưong mùa sinh trưởng, chúng thường ít có khả năng sống đến
già Sủ với các thế hệ xuất hiộn ở điều kiện chiếu sáng sớm hơn. Khi thường xuyên
nỗ ììX sinh đẻ, sự thích ứng trung bình của một thế hệ riêng biệt có tương quan
ngưọc với sô' lượng của chúng. Một trong những phương án sách lược của sinh đẻ là
có sụ thống nhất cao và sự thích ứng tốt, mật khác số lượng chung tăng lên cực đại.
Nhiưng phương án tốt nhất của sự sinh sản là sản xuất (siiứí đẻ) tối đa với số lượng
lớni cấc thế hệ và hình thành thế hệ có tính thích nghi cực đại.
Mối quan hệ số lượng và chất lượng của thế hộ sẽ đưc«; minh hoạ ở mô hình
nhuí >au:

IHhh 3.3. Sự phụ thuộc của số lượng và chất lượng của thế hệ sau vào mức độ
sinh sản của bế mẹ. Theo Pianca, 1981

59
 Trong trường hợp độ tin thấp, tức là trường hợp sự phụ thuộc của tính thíci lứng
các thế hệ bởi chi phí của bố mẹ cho chúng, tính thích ứng của mỗi thế hệ riêng sẽ
bị giảm xuống với sự tăng lên các lứa đẻ tức là sự thích nghi của bố mẹ hoặc là sự
thích nghi chung các thế hệ - thường xuyên tăng, với quan điểm bố mẹ sẽ khôrg tồn
tại kích thước sắp đạt tối ưu. Nhưng bởi vì những xuất phát ban đầu sẽ có cống hiến
lớn hơn vào tính thích nghi các thế hệ, càng vể sau kích thước tối ưu sẽ càng nhiều
khả năng tổn tại. Trong giả thuyết này chi phí ban đầu 20% của sự nỗ lực ở ữồi kỳ
sinh sản cho mỗi thế hệ sẽ có thu nhận lớn (hoàn trả) từ sự cống hiến của mìình.
Cách tốt nhất đối với bố mẹ không phải là tốt nhất đối với mỗi thế hệ con cái TÌ&ng.
Sự thích nghi cực đại cùa thế hệ sau sẽ đạt được khi nó thu nhận được toàn bộ sựr nỗ
lực của bố mẹ mình. Cho nên trong trường hợp này có mặt sự xung đột giữa bố mẹ
và con cái.
Như vậy đặc tính quần thể có thể đánh giá theo các chỉ tiêu sau: Tỷ lệ sirh đẻ,
tỷ lệ chết, cấu trúc tuổi, các gen thưcmg gặp, tính đa dạng di truyền, tốc độ và
hình dạng đường cong tăng trưởng v.v... Mật độ quần thể sẽ được xác định bẻi (đàc
điểm bên trong của nó và cũng phụ thuộc vào các nhân tố bên ngoài tác động (đến
quần thể.
3.1.3. Sự biến động số lượng quần thể
Khi quần thể ngừng sinh trưởng, mật độ của nó thường có xu hướng dao động
tương đối theo kiểu đối xứng phía frên (Hình: 3.4), những biến động như thế có thé
do những biến đổi cùa hoàn cảnh sinh thái, hậu quả của nó có thể cần phải tănghioâc
giảm giới hạn trên về số lượng, phải chăng nhờ mối quan hệ bên trong quần thể và
nhờ mối quan hệ tác động lẫn nhau với các quần thể khác. Sau đó giới hạn trên vể sô'
lượng quần thể (K) sẽ đạt được mật độ sau một thời gian.dừng lại ở mức độ đóhtoặc
sẽ giảm ngay lập tức (Hình 3.4.1). Sự rơi rụng này sẽ còn nhiểu lần hơn nếu mhư
mâu thuăn của hoàn cảnh tăng lên không thưèmg xuyên, tùy theo mức độ Siinh
trưởng của quần thể mà bất ngờ xuất hiện (đường cong số 2). Trong trường hợ? mày
quẩn tìiể sẽ tíiực hiện tiém năng sinh học. Nhưng sự tăng trưởng này sẽ xẩy ra khổng
lâu. Khi tăng lên đến điểm vô hạn thì sẽ giống như quy luật, sẽ xẩy ra sự đột biấni về
chất lượng - sự tăng nhanh số lượng sẽ làm thay đổi sự biến mất sinh khối các tầ' Ibào
hoặc sự chết các cá thể. Thí dụ sự dao động phù hợp - sự bùng nổ số lượng côn trìùng
sẽ làm thay đổi sinh khối chết của chúng; hay sự sinh sản và sự diệt vong củi lloài
tảo cũng vật. Tình tì-ạng đó có thể xẩy ra khi số lượng quần thể chuyển bước nHiảy
vọt qua mức giới hạn (đường cong 3. 4), nếu các chất dinh dưỡng và các nhân t5' ccần
thiết khác đối với đời sống tích luỹ được còn chưa đủ để bắt đầu sinh trưởng số
lượng của quần thể. Điều đó thường xẩy ra, có thể giải thích tại sao ở những i0 >và
hổ mới thường nhiều cá hơn so với ao, hồ cũ.

60
 (2)

Hình 3.4; Các kiêu biến động mật độ quẩn thê

Trong thực tế thường tổn tại 2 kiểu cơ bản về sự biến động số lượng quần thể
(Hình 3.4):
Kiểu 1 - là thời kỳ hoàn cảnh bị phá hoại như: do cháy rừng, lũ lụt, bão tố và
hạn hán. Nó thường dẫn đến thảm hoạ và không phụ thuộc vào mật độ, tỷ lệ chết.
Như số lượng quần thể của thực vật một năm và côn trùng thường sinh trưởng phát
triển rất nhanh vào mùa xuân và hè, còn khi thời tiết lạnh thì chúng bắt đầu dừng
lại. Quần thể, mà sự sinh trưởng của nó cho kiểu điều hoà hoặc kiểu làn sóng
ngẫu nhiên được người ta gọi là kiểu đối xứng - đối diện (Hình 3.4.1). Các quần
thể khác được gọi là kiểu cân bằng, nó thường nằm ở trong trạng thái gần cân
bằng với các nguồn sống, còn ý nghĩa mật độ của chúng có khả năng ổn định hơn
nhiêu (Hình 3.4.2)
Kiểu 2 - Là kiểu cực đoan, nhưng khi so với các quần thể khác sự phân chia phù
hợp thưcttig sẽ có lợi. Ý nghĩa của việc đối chiếu giữa các quần thể đối lập bởi sự cân
bàng chứa đựng ở chỗ những nhân tố tác động đến chủng không phụ thuộc bởi mật
độ quần thể. Như những biến cố xẩy ra ở trong đó, theo mức độ khác nhau sẽ ảnh
hưởng đến chọn lọc tự nhiên và đêp chính quần thể đó. Mak - Atyr và Winson
(1967) đã gọi kiểu này là kiểu lựa chọn r - chọn lọc và K - chọn lọc trong sự phù
hợp với 2 thông số của phương trình lôgarit. Một số tính chất của r và k - chọn lọc
được dẫn ra ở trong biểu 3 - 1:
Trong quan hệ thòi gian sự biến động số lượng quần thể thường xẩy ra theo tính
chất chu kỳ và không chu kỳ. Cuối cùng có thể phân chia sự biến động theo thời
gian một số năm và biến động theo mùa. Còn dao động không theo chu kỳ thì
thường có tính chất trực tiếp, ví dụ: Biến động theo chu kỳ một số năm (9, 6 năm)
của loài chim và động vật có vú: Thỏ trắng và Linh Miêu (Hình 3. 5).

61
 Bỉểu 3 - 1 . Một S Ố đặc trung r - v à k - chọn lọc
Thứ tự Đặc trưng r - chọn lọc k - chọn lọc
1) Tỷ lệ chết Thường thảm hoạ, vô hưông, Định hướng nhiều hơn, phụ
không phụ thuộc vào mật độ. thuộc bỏi mật độ.
2) Đưàng cong sống sót Thường kiểu thứ 3 Thường kiểu 1 và 2.
3) Kích thước quần thể Biến đổi theo thời gian. Không Phù hợp theo thời gian; cân
cân bằng, thường thấp hơn bằng, gần với giới hạn sứti
nhiều so với sức chứa giỏi hạn chứa của hoàn cảnh. Quần
của hoàn cảnh, quần xã khống xã bão hoà, tái di cư lè
bão hoầ, di cư đến hàng năm. không cần thiết
4) Cạnh tranh trong cùng loài Biến đổi. thuởng là yếu Thường là mânh liệt.
và giữa các loài.
5) Chọn lọc thuận lợi. Phát triển nhanh; tốc độ tâng Phát triển chậm hơn; Khả
của quẩn thể cực đại; sinh sản năng cạnh tranh lớn; sinh
sớm; kích thước cơ ớiể không sản muộn hơn; kích ứiưốc cơ
lớn; sinh sản 1 lần duy nhất thể lớn hơn; sình sản lặp lại
trong 1 đời sống; số lớn các thế nhiều lần trong đời; số ít các
hệ nhỏ. thế hệ sau lớn hơn.
6) Tuổi thọ. Ngắn, thưởng ít hơn 1 nãm. Lâu, thường hơn 1 năm.
7) Giai đoạn diễn thế Sớm, đang phát triển Muộn, cao đĩnh

3.1.4. Các nhân tố động thái số lượng quần thể

Sự phụ thuộc số lượng quần thể bởi mật độ của nó theo 3 kiểu khác nhau:

Mật độ quẩn thể

Hình 3.5: Ba kiểu phụ thuộc sinh truỏng quẩn thể vào mật độ quẩn thể

1) (Kiểu 1) Tốc độ sinh trưởng của quần thể sẽ giảm xuống dần theo mức độ
tăng của mật độ. Đây là hiện tượng phổ biến, điều này cũng sẽ giúp chúng ta có thể
hiểu được tại sao một số quần thể động vật lại có tính ổn định tương đối.

62
 2) (Kiểu 2) Khi mật độ quần thể tăng lên sẽ quan sát thấy sự sinh sản giảm
xu-ống. Nhịp điệu sinh Uirởng quần thể sẽ đạt cực đại ở tuổi trung bình, số lượng
qiLẩn thể đạt cao nhất, sau đó bắt đầu giảm xuống. Đó là kiểu ảnh hưởng của mật độ
quần thể đến tốc độ sinh sản các cá thể của các loài đặc trưng. Trong đó hiệu quả
nhíóm được thể hiện rõ.
3) (Kiểu 3) Nhịp điệu sinh trưởng của quần thể không thay đổi cho đến lúc, khi
n6 chưa đạt được mật độ cao và sau đó mất đi rất đột ngột.
Mối quan hệ giữa các loài cũng đóng vai trò quan trọng trong sự biến đổi mật độ
qiLần thể. Mối quan hệ tác động lẫn nhau giữa vật chủ và vật mổi,... cũng thường phụ
thiuộc vào mật độ. Bệnh tật cũng là một nhân tố tham gia vào sự điều hoà mật độ
quiần thể.
Sự phân hoá các nhân tố động thái số lượng quần thể đã đưa đến sự hiểu biết về
ý nghĩa thực tiễn của các quần thể trong đời sống và trong sản xuất. Những quan
ni«ệm hiện nay về việc điều hoà số lượng quần thể bàng toán học trên cơ sở tập hợp
hai nguyên tắc của các hiện tượng khác nhau: sự biến dạng hoặc là dao động ngẫu
nhiên về sô' lượng và sự điều hoà, khi có sự tác động theo nguyên tắc phản hồi
nghịch và dao động chuẩn - cân bằng động. Để phù hợp vóí hai loại là dao động
ngẫu nhiên (khống phụ thuộc vào mật độ quần thể) và dao động điều hoà (phụ thuộc
vàio mật độ quần thể) ngưòi ta đã chia các nhân tố sinh thái ra thành 2 nhóm tác
độ)ng đến sinh vật: nhóm đầu trực tiếp qua sự biến đổi các thành phần khác của quần
xãí. Tuỳ theo sự tồn tại, các nhân tố gây ra biến động đó là những nhân tố vô sinh.
Nlhóm sau là các nhân tố điều hoà có liên quan với sự tồn tại và sự hoạt động sống
cỉua các sinh vật (nhân tố sinh vật), bởi vì chỉ có sự sống mới có khả năng phản ứng
vớri mật độ quần thể và các quẩn thể của các loài khác theo nguyên tắc phản hồi
nghịch. (HÌnh 3.6)
Thức ăn

Tác động lẫn nhau

ti-ong cùng loài

Quần hệ
giữa các loài

Hlình 3.6. Các nhân tấ gây ra động thái số lượng quần thể với xu hưdng tự đỉểu hoà
(Theo Víctorov, 1976)

63
 Nếu tác động của các nhân tố thường biến chỉ dẫn đến biến đổi (sự dao động) sô'
lượng, thì các nhân tố điều hoà sẽ điều khiển số lượng ở mức độ nhất định. Nhưng ở
các mức độ khác về số lượng quần thể các nhân tố điều khiển theo những nguyên ítắc
khác nhau (Hình 3.7)

Hình 3.7 - Cơ chế điểu khiển số lượng quẩn thể trên các mức độ khác nhau
Theo Vlctorov,1976

Hình 3.7 giới thiệu nhiều hệ thống điểu hoà số lượng quần thể dưới sự tác iô>ng
của các nhân tố sinh vật, mức độ ảnh hưởng của những nhân tố đó phụ thuộc wào
mật độ quần thể (xem hình và tự giải thích).
Để thu nhận các thông tin vể các nhân tố ánh hưởng đến sự biến động số luợmg,
về lý thuyết yêu cầu các điều kiện lý hoá - đảm bảo các nguồn sống cho chu kỳ sômg
của các sinh vật và những ảnh hưởng cạnh ưanh của các động vật ăn thịt, các vỊt ký
sinh v.v...trong đó cần biết tất cả các nhân tố ảnh hưỏng đến sinh sản, tỷ lệ chết và
sự di cư. Tất cả các quần thể không ngừng biến đổi. Những sinh vật mới được xiuất
hiện, hoặc di cư đến như những loài động thực vật di nhập, còn các loài cũ - già Ithì
sẽ chết hoặc là di cư - xuất ngoại, vể mức độ kích thước biến động quần thể là
không có giói hạn. Một mặt là do tăng nó có giới hạn, mặt khác là do các loii cũ
chết dần đạt ở mức độ cao. Cho nên một trong những đặc trưng của động thái quiần
thể - đó là tập hợp những biến đổi với sự ổn định tương đối. Trong đó mức độ đlao
động ở các quần thể sẽ rất khác nhau ở các loài khác nhau.

64
3.2. QUẨN XÃ SINH VẬT (COMMUNITY)

Phần này chúng ta sẽ nghiên cứu về quần xã sinh vật - được gọi à khu sinh vật
(Biotơ) hoặc hay còn gọi là quần lạc sinh vật.
Quần xã sinh vật - Đó là tập hợp bất kỳ các quần thể động, thực vật trên một
vùng lãnh thổ nhất định (Biotop - sinh cảnh), được hình thành trong quá trình lịch sử
lâu dài, giữa chúng có liên hệ tác động chặt chẽ với nhau và với hoàn cảnh. Có
những quần xã sinh vật thường xuyên có sự biến đổi về hình thái bên ngoài theo
mùa và mỗi quần xã có cấu trúc và chức nãng riêng biệt.
Sinh thái học quần xã lấy quần xã sinh vật làm đối tượng nghiên cứu. Quần xã là
1 thể hoàn chỉnh thống nhất giữa các loài thực vật, động vật, vi sinh vật, tập tụ quần
thể trong một khu vực nhất định, có quan hệ tương hỏ lẫn nhau. STH quần xã nghiên
cứu quan hệ lẫn nhau giữa quần xã sinh vật và hoàn cảnh xung quanh, nghiên cứu
các quan hệ trong quần xã và quá trình tự điều tiết của quần xã - quá trình diễn thế
quần xã.
3.2.1. Các đặc trưng cơ bản của quần xã sinh vật
3.2.1.l. Đặc trưng cơ bản của quần xã
Từ định nghĩa quần xã có thể nhận thấy QXTV rừng có những đặc trưng cơ bản
như sau:
(1) Có tổ thành loài nhất định (Composition of Species)
(2) Ảnh hưởng tương hỗ giữa các loài không giống nhau (Interaction)
(3) Có chức năng (Punction) hình thành hoàn cảnh của quần xã.
(4) Có ngoại mạo (Physiognomy) và cấu trúc (Structure) nhất định.
(5) Có đặc trưng động thái (Dynamic) nhất định.
(6) Có phạm vi phân bố (Distribution) nhất định.
(7) Có đặc trưng biên giới (Boundaries) của quần xã.
Đăc trưng số lượng của tổ thành loài
ỉ) Chỉ tiêu số lượng của tổ thành loài
/- M ật độ (density) - Là số cá thể trên một đơn vị diện tích hoặc đơn vị không
gian hay đơn vị khối lượng: cây/ha, cây/m con/lít nước, con/m^ không khí v.v...
2 - Độ nhiều (abundance) - Là chỉ tiêu biểu thị số cá thể của 1 loài nhiều ít trong
quần xã, thường sử dụng theo thang phân loại của Drude để xác định độ nhiều:
- Soc (Sociales) Cực nhiều > 90%
- Cop 3 (copiacae) Số lượng rất nhiều w 60 - 90%

65
 - Cop 2 Sô' lượng nhiều 30 - 60%
- Cop 1 SỐ lượng hơi nhiều 10 - 30%
- Sp(Spa sal) Số lượng không nhiều - ít 5-10%
- Sol (Solitariae) Số ỉượng rất ít < 5%
- Un (Unicum) Cá biệt hoặc đơn độc 1 cây trong ô đo đếm
3 - Độ che phủ (Cover degree or coverage): là tỷ lệ % tổng diện tich tán thực vật
trên diện tích lĩiăt đất. Có 3 độ che phủ: Độ che phủ loài, độ che phủ tầng và độ che
phủ quần xã. Trong lâm nghiệp thường dùng độ tàn che hay độ đầy để biểu thị.
4- Độ thường gặp - tần số (Prequency) - Là tỷ lệ % của số ô có loài đó trên tổng
số ô điều tra. Độ thường gặp của 1 loài có thổ tính theo T= ni/N, nếu T > 0,7 thì sẽ
phân bố đểu và rất thường gặp hoặc thưèmg gặp.
Mức độ thường gặp = (r/R) xioo
Trong đó: r - số cá ứiể của 1 loài chọn để nghiên cứu, R - tổng số cá thể của quần xả.
Mức rất hay gặp là > 50%; Mức thường gặp: 25% - 50%; Mức ít gặp là < 25
5 - Mức độ thán thuộc - Loài cây đi kèm - Là mức độ gắn bó của loài nghiên
cứu đối với loài nào đó ở bên cạnh: q= 2c/(a+b)
a- là số lần điều tra chỉ gặp loài A
b- là số lần điéu tra chỉ gặp loài B
c- là số lần điểu tra gặp cả A và B
Nếu: q> c thì hai loài A và B là không có quan hệ thân thuộc
q= c thì hai loài A và B do ngẫu nhiên đi với nhau, mọc bên cạnh nhau
q< c thì hai loài A và B có quan hộ tíiân thuộc, chắc chắn chúng đi với nhau
6- Độ cao (height) - Là chiều cao cá thể, quẩn thể hoặc quần xã thực vật.
7 - Trọng lượng (Weight) hoặc sinh khối (Biomass)
8- T hể tích (volum) của cá thể hoặc trữ lượng quần thể, quần xã
2) Đặc trưng tổng hợp của tổ thành loài
I - Độ ưu thế (Dominant) của loài: Khả năng của loài chiếm trong quần xã, vai
ưò và ảnh hưởng của nó đến sự phân phối năng lượng trong HCT. Những loài trội -
Đó là những loài mà ở bậc dinh dưỡng của mình chúng có khả năng cho sản phẩm
nhiều nhất. Trong hàng trăm hàng ngàn loài tham gia vào quần xã thì chỉ có một ít
loài trội có khả năng ảnh hưởng nhất định đến các tính chất hệ sinh thái. Ảnh hưởng
của các loài trội đến cấu trúc và các tính chất quần xã được xác định bởi số lượng,
bởi kích thước cá thể và sản phẩm của chúng. Trong các loài có kích thước lớn như
các cây rừng thì mức độ trội được xác định bởi sinh khối, còn giữa các loài nhỏ bé

66
như thực vật thân cỏ thì mức độ trội sẽ căn cứ vào những loài nào nhiều nhất. Để
đánh giá mức độ ưu thế ở trong rừng người ta thường dùng diộn tích tiết diện thân
cây ở vị trí D| ,0 có nghĩa ỉà diện tích bề mặt đất của một loài nào đó chiếm.
Mức độ ưu thế (C) cũng có thể được xác định như sau: c = z (nl/N)^
Trong đó: ni là mức độ ưu thế của mỗi loài (là sô' cá thổ, tiết diện ngang hoặc
sản lượng).
N là mức độ ưu thế chung - tất cả các cá thể hoặc tổng diện ngang hoặc sản
lượng chung.
ở rừng ôn đới có thể 1 - 2 loài ưu thế, còn rừng nhiệt đới có đến hom chục loài
ưu thế.
2 - Độ quan trọng (Ịmportant vaíue, IV) - Là chỉ tiêu số lượng tổng hợp của địa
vị và tác dụng của loài trong quần xã. IV= RA+ RF+ RD; hoặc IV= RA+ RF + RC,
trong đó: RA là độ nhiều tương đối, RC là độ che phủ tương đối, RF là độ thường
gặp tương đối.
3 - ưu thế tổng hợp (Summed dominance ratỉo - SDR) = (mật độ + độ tàn che)/2
xlOO%
3.2.1.3 - Tính đa dạng sinh vật (Biologicaỉ diversity)
1) Khái niệm về tính đa dạng sinh vật
Mấy năm nay đa dạng sinh vật (biodiversity) là vấn đề điểm nóng trong nghiên
cứu sinh vật học và sinh thái học. Nhưng giải thích về đa dạng sinh vật vản chưa
thống nhất. Nói chung định nghĩa được tiếp thu nhiều nhất là: “Sự đa dạng (variety)
và biến dị (variability) của một tổng hợp sinh thái mà các sinh vật dựa vào đó đổ
sinh tổn” (U.S. office of Technology assessment, 1987). Vói định nghĩa này thì tính
đa dạng sinh vật là sự đa dạng hoá về các hình thức sống (như Virus, Mycoplasma,
Vi khuẩn, Nấm đến Động vật và Thực vật), tác dụng lẫn nhau giữa các hình thức
sống đó với môi trường và về tính phức tạp của các quần xã sinh vật, hệ sinh thái,
sinh cảnh và các quá trình sinh thái. Tính đa dạng sinh vật là cơ sở để kéo dài sự tổn
tại của sinh quyển và nhân loại, có giá trị không thể lường được. Nói chung tính đa
dạng sinh vật có thổ được mổ tả theo 3 mức độ: Tính đa dạng di truyền, tính đa dạng
loài, tính đa dạng hệ sinh thái và cảnh quan.
ơ) Tính đa dạng di truyền
Tính đa dạng di truyền (genetic diversity) là trong tất cả các sinh vật đều mang
các chất di truyền và thông tin di truyền, nghĩa là bao gồm biến dị gen của quần thể
khác nhau trong cùng một loài và của các cá thể trong cùng một quần thể loài. Tính
đa dạng di truyền rất cần thiết cho việc duy trì loài, khả năng sinh sản, tính thích

67
ứng và sức đề kháng với môi trường bất lợi và các tác hại khác. Trong nền nông lâm
nghiệp hiện đại tính đa dạng di truyền có ý nghĩa đặc biệt quan trọng.
Môi trườnỉ; sống phức tạp và nguồn gốc sinh vật khác nhau là nguyên nhân hình
thành tính đa dạng di truyền. Ngưòfi ta dự đoán rằng trên thế giới có khoảng 109 loài
gen khác nhau, những gen đó có tác dụng khác nhau đối với tính đa dạng di truyền.
Trong đó gen khống chế quá trình sinh hoá của sự sống không có sự sai khác rô rệt
giữa các loài khác nhau, còn những gen đặc biệt khác biổu hiện sự biến dị rõ rệi.
b) Tính đa dạng loài
Tính đa dạng loài (species diversity) là các loại hình và các loài sinh vật có tính
đa dạng, nhấn mạnh tính biến dị loài. Tính đa dạng loài đại diện cho tính thích ứng
đối với môi trường nhất định trong phạm vi không gian diễn thế loài là sản vật chủ
yếu của cơ chế tiến hoá, cho nên loài được coi như là bậc sống thích hợp nhâì để
nghiên cứu tính đa dạng cũng là đối tượng được nghiên cứu nhiều nhất. Nhìn góc độ
toàn cầu người ta đã mô tả được 1.700.000 loài, nhưng thực tế số loài còn rất nhiều.
Theo số liệu báo cáo của Biodiversity Unit (1996) thì trên thế giới có 5 triệu loài,
một số số liệu khác như nhà côn trùng T.L. Envin (1982): côn trùng có đến 30 triệu
loài; nhà sinh thái học R.M. May (1992) cho rằng riêng Nấm có đến 1.600.000 loài
(nhưng hiện nay mới ghi chép và đặt tên đưcte 69.000 loài). Trong các loài chủ yếu
đã biết thì mỗi loài ít nhất cũng sẽ kèm theo các vi khuẩn, động vật nguyên sinh,
tuyến trùng và virus chuyên kí sinh, cho nên trong 5 triệu loài đã dự đoán có thể có
đến 5 triệu X 5 triệu = 25 triệu loài.(Primack, 1993). Trung Quốc là nước đứng đầu
trong các nước Bắc Bán cầu vể tính đa dạng sinh vật có thể cung cấp cho con người
90% nguồn thức ăn thuộc 20 loài cho thế giới, 15% lương thực lấy từ 7 loài lúa, lúa
mỳ, ngô. Hiện nay có nhiều loài không rõ, chúng sẽ làm nguồn hậu bị quý giá về
lương thực, y dược và nguyên liêu công nghiộp cho con người.
ở Việt Nam dự đoán có 12.000 loài thực vật có mạch, trong đó hiộn nay đã định
tên được 10.484 loài, có 2.300 loài đã được nhân dân dùng làm thuốc, làm lương
thực, thực phẩm, thức ăn gia súc, làm gỗ củi» tinh dầu và các nguyên liệu khác. Hệ
động vật của Việt Nam cũng rất phong phú và đa dạng, nay đã phát hiện được 280
loài thú, 828 loài chim, 180 loài bò sát, 80 loài ếch nhái, 471 loài cá nước ngọt,
khoảng 2.500 loài cá biển và rất nhiều loài côn trùng. Tất cả đó là cơ sở để phát triển
kinh tế và đời sống của nhân dân ta trong tương lai.
c) Tính đa dạng hệ sinh thái ịecosystem diversity) và cảnh quan (landscape diversity)
Tính đa dạng hệ sinh thái là mức độ phong phú của các loại hình sinh cảnh, quần
xã sinh vật và quá trình sinh thái. Hệ sinh thái do quần xã thực vật, quần xã động
vật, quần xã vi sinh vật và môi trường của chúng (như ánh sáng, nước, không khí,
đất...) cấu tạo nên. Trong hệ thống đó có mối quan hộ phức tạp. Quá trình sinh thái

68
chủ yếu trong hệ sinh thái bao gồm dòng năng lượng, tuần hoàn nước, tuần hoàn
dinh dưỡng, quan hệ giữa các sinh vật (như cạnh tranh, bắt mồi, cộng sinh...). So
tính đa dạng di truyền với đa dạng loài thì xác định tính đa dạng hí sinh thái khó
khăn hơn, vì hệ sinh thái là một động thái và giới hạn giữa quần xã sinh vật và hệ
sinh thái rất khó phân chia.
Việc phân chia hệ sinh thái các loài trên mặt đất thành một hệ thống phân loại
có cơ sở khoa học và có lợi cho việc quản lý là một thách thức lớn đối với các nhà
sinh thái học. Trong phạm vi toàn cầu phần lớn các hệ thống phân loại đều nằm giữa
hệ thống phân loại quần xã phức tạp và hệ thống phân loại sinh cảnh đcm giản. Nói
chung những hệ thống đó thường kết hợp các nhân tố khí hậu và loại hình sinh cảnh,
ví dụ rừng mưa nhiệt đới và đổng cỏ ôn đới.
Cảnh quan là thổ trùng hợp trong không gian được cấu thành bởi các mảnh đất,
các con đường và các bối cảnh. Cảnh quan có kết cấu, chức năng và động thái. Tính
đa dạng cảnh quan, một khái niệm mới xuất hiện là một đặc trưng phân bố không
gian các đám cảnh quan có mối liên hệ môi trường và động thái thực bì (Gaston,
1996). Tính đa dạng cảnh quan bao gồm tất cả các mức độ (lớp) của tính đa
dạng. Vói mức độ cdnh quan thì tính đa dạng sinh vật mới ở giai đoạn sơ khai,
chua có một hệ thống phân loại thống nhất.
Những nghiên cứu liên quan đến đa dạng sinh vật trước đây tập trung vào
nghiên cứu đặc trưng kết cấu của tính đa dạng sinh vật ở các cấp khác nhau. Vài
năm gần đây các nhà nghiên cứu bắt đầu nghiên cứu đến chức năng của tính đa
dạng sinh vật (Solbrig, 1991). Nhiều tác giả cho rằng kết cấu của tính đa dạng sinh
vật là tổ thành vật lý sinh vật, trong đó bao gồm thành phần loài, tính phức tạp của
sinh cảnh, các đám trong cảnh quan và kết cấu các nguyên tố tính đa dạng khác.
Còn chức năng tính đa dạng sinh vật bao gồm quá trình sinh thái và quá trình tiến
hoá của hộ sinh thái, như dòng gen, sự can thiệp, tuần hoàn dinh dưỡng... Nói
chung kết cấu là chỉ số lượng và phân bố của chúng trong một khu vực, còn chức
năng lại phải mô tả những biến đổi theo thời gian về số lượng và kết cấu phân bố
đó. Xác định một chức năng quan trọng nào đó là phải xác định tính đa dạng của
chức năng. Ví dụ hành vi ăn cỏ của các loại hình khác nhau trong quần xã là tính
đa dạng chức năng. Tính đa dạng chức năng có thể thông qua loại hình và số lượng
các loại chức năng để định lượng. (Zak, 1994), cũng có thổ thông qua chuỗi thức
ăn để xác định (Martinez, 1994,1996).
2) Kết cấu không gian của tính đa dạng sinh vật
Sự phân bố tính đa dạng sinh vật trên toàn cầu không đồng đều, một số vùng rất
nhiều loài, Theo thống kê số loài phong phú nhất là rừng mưa nhiệt đới và đảo san
hô, vùng sâu của biển do lâu đời có tính ổn định môi trường nên cũng có nhiều loài.
Tuy nhiên xác định một vùng có quần thể loài đạt đến mức tính đa dạng loài lớn

69
nhất (như vùng Tây Phi bắc xích đạo có nhiều loài bướm nhất, dải men theo xích
đạo Tây Phi có tính đa dạng thực vật lớn nhất) nhưng giữa các loài sinh vật phân bố
tính đa dạng sinh vật có xu thế gần như nhau. Điều này làm cho ta hứng thú hơn
trong việc thăm dò cơ chế và động thái sự hình thành tính đa dạng sinh vật.
a) Sự phân bố theo không gian của tính đa dạng sinh vật
Nếu nhìn rộng, sự phân bố của tính đa dạng sinh vật có quy luật nhất định.
Theo vĩ độ hai cực xa dần xích đạo số loài có quy luật giảm dần. R.B. Primach
(1993) đã tiến hành thống kê trong 10 nước về động vật có vú trên diện tích lO**
km^ các nước nhiệt đới bình quân có 96 loài, cao nhất là 131 loài, nhưng ở các
nước ôn đới bình quân chỉ 48 loài, cao nhất 79 loài. Kết cấu này không chỉ tổn tại
ở trong hệ sinh thái lục địa mà tính đa dạng loài của biển cũng giảm theo vĩ độ và
độ cao so mặt biển. Nhưng trong điều kiện nhiệt độ nước khác nhau biểu hiện kết
cấu phân bố lại khác. Những vùng khô hạn, bán khô hạn tính đa dạng sinh vật tăng
lên theo mức độ khô hạn.như quần xã bình nguyên đổng cỏ nửa ẩm trên cao
nguyên Mông c ổ bình quân trên diện tích Im^ có 20 loài thực vật, nhưng vùng
đồng cỏ nửa khô hạn chỉ có 15 loài, vùng đổng cỏ hoang mạc khô hạn lại chỉ có 11
loài. (Li Bo, 1980). Trong vùng biển tính đa dạng sinh vật còn luỳ theo độ sâu và
độ mặn mà thay đổi theo quy luật.Trong nước biển độ muối tãng hay giảm ngoài
mức 3,5% thì tính đa dạng loài đều giảm xuống (Kinne, 1971). Ngoài ra hoạt động
của con người hoặc sự biến đổi đột ngột của tự nhiên tính đa dạng sinh vật cũng
phát sinh thay đổi. Nhiều nghiên cứu chứng minh nếu can thiệp vừa phải thì tính
đa dạng loài ở mức cao nhất. Do đó Huston (1979) đã đề ra giả thuyết là nên có sự
can thiệp vừa.
b) Những nguyên nhân gây ra sự phân bố tính đa dạng sinh vật
Nguyên nhân gây ra sự phân bố có nhiều giải thích và giả thuyết. Những giả
thuyết đó liên quan với nhau. Điều đáng tin có mấy nguyên nhân sau;
(1)LỊch sử địa chất:
Thuyết lịch sử địa chất cho rằng nhũng vùng xa xưa có thổ có rất nhiểu loài, như
vùng rừng mưa nhiệt đới từ thế kỷ đệ tam khí hậu chưa biến đổi nhiều, nhiều loài
được bảo lưu. Những vùng vĩ độ cao vào kỷ đệ tứ do băng hà nhiều loài bị tuyệt
chủng. Ta phát hiện nhiều ncfi động vật lánh nạn ở Nam lục địa Âu, Á, nhưng ò Bắc
Mỹ do băng hà lâu nên có nhiểu loài bị diệt, cho nên vùng Đông Á có tính đa dạng
cao hơn vùng Bắc Mỹ (Rickleís, 1993).
(2) Tính khác nhau môi trường và tính đa dạng tài nguyên
Mỗi một phổ sinh thái và vị sinh thái có một đặc điểm riêng, chúng có yêu cầu
đặc biệt, tính khác chất của môi trường càng cao sẽ dẫn đến vị sinh thái và loại tài
nguyên càng nhiều. Từ đó sẽ dung nạp rất nhiều sinh vật. Học thuyết D. Tilman

70
(1982) cho rằng nếu sinh cảnh có tỷ lệ lài nguyên khác nhau (như tỷ lệ N/P trong
đất) sẽ dẫn đến sự sinh sống chung càng nhiều loài.
(3) Lý luận sinh địa đảo:
Nhà sinh thái học Mỹ R.H. Macarthur và E.o. Wilson (1967) nêu ra diện tích
đảo càng lớn và càng gần lục địa bao nhiêu tính đa dạng loài càng cao. Lý luận này
mở rộng và được ứng dụng trong việc phái triển các khu bảo tổn thiên nhiên.
(4) Nhân tố sinh vật: về mối quan hệ loài, trong biên độ ổ sinh thái loài thì nhân
tố sinh vật có tác dụng quan trọng trong phát sinh tính đa dạng sinh vật. Như cộng
sinh, ký sinh, truyền phâii, bắt mồi, cạnh tranh đều ảnh hưởng tính đa dạng sinh vật
của quần xã hoặc hệ sinh thái. Sự truyền bá loài, sự nhập nội loài, sản lượng cao hay
thấp đều có ảnh hưởng lớn đến sự phát sinh tính đa dạng sinh vật, trong các nhân tố
sinh thái không thể coi nhẹ nhân tô' sinh vật.
(5) Vâừi đề kích thước; Xác định tính đa dạng sinh vật đều phải tiến hành đo
đếm. Kết quả đo đếm theo không gian và'thời gian không thể nói rõ các vấn đề kích
thước. Qio nên khi đánh giá sự cao thấp tính đa dạng các vùng sinh thái hoặc các hệ
sinh thái khác nhau nhất thiết phải có khái niệm vé kích thưóc, vì kích thước to nhỏ
khác nhau có thể thu được những kết luận khác nhau. Khi thảo luận đến nguyên
nhân tính đa dạng sinh vật thì các nhân tố vật lý có tác dụng chủ đạo, nhưng nếu
kích thước sinh vật nhỏ thì nhân tố sinh vật có thể là chủ yếu.
3) Xác định tính đa dạng sinh vật
a. Xác định tính đa dạng di truyền
Như ta đã biết ADN cấu thành gen, gen cấu thành thể nhiễm sắc và quyết định
chủng loại, tính chất của protein. Protein là cơ sở của hình thái, kết cấu, phát triển và
hành vi của sinh vật. Người ta có thể từ các chức năng khác nhau mà xác định biến
dị di truyển. Tương ứng với nó tính đa dạng di truyển có thể xác định từ cấp chức
năng nào đó. Cấp chức năng tính đa dạng di truyền bao gồm:
+ Biến dị về hình thái: biến dị về hình thái thông thưcmg là biến dị di truyền
quan trọng. Tuy nhiên giữa chúng không hoàn toàn như nhau. Thông qua hình thái
đổ xác định biến dị di truyền là phưcmg pháp đơn giản nhất và truyền thống nhất.
Biến dị hình thái có thể xác định trong và ngoài quần thể loài, biến dị hình thái giữa
quần thể loài, giữa các nòi giống và giữa các loài.
+ Biến dị về nhiễm sắc thể: Thể nhiễm sắc là vật mang gen, sự sắp xếp của
chúng thường chịu ảnh hưởng của chọn lọc tự nhiên. Biến dị thể nhiễm sắc bao gồm
sự sắp xếp lại của gen và tái tổ hợp gen.
+ Tính đa dạng của enzym đẳng vị: Lợi dụng mối quan hệ phổ enzym đẳng vị và
giữa các gen đẳng vị để xác định. Phương pháp này được dùng nhiều nhất để xác
định tính đa dạng di truyển.

71
 + Tính đa dạng ADN: Công nghệ xác định sự sắp xếp ADN được xuất hiện vào
những năm 70. Sự xuất hiện và phát triển công nghộ phân tích mới này dùng để xác
định và nghiên cứu tính đa dạng ADN.
+ Xác định tính đa dạng di tniyển ưong quần thể loài:
- Độ phong phú (Richness); là số lượng gen đẳng vị trên một điểm trong một
quần thể loài... dùng Hị để thể hiện:
- Độ đồng đều (Evenness): là tần sô' gen đẳng vị thứ i trong quần thể loài (Ttị)
7ii=fị/2N
Trong đó: N là độ lớn quần thể, fj là số gen đẳng vị thứ i trong quần thể loài.
Tính đa dạng của gen đẵng vị trên một điểm nào đó (tổng hợp độ phong phú và
độ đồng đều)
Hdc = 1 /N I fij
Trong đó: Hdc là tần số gen đẳng vị;
fịj là số gen đẳng vị thứ j trên vị trí i trong quần thể loài.
+ Xác định tính đa dạng di truyền quần thể loài phụ trong quần thể loài Meta.
Thưcmg dùng công thức sau:
F, = (Ht -H ì)/Ht
Trong đó: Hj là độ đa dạng gen trong quần thể loài Meta;
Hị là độ đa dạng gen trong quần thể.
Ht = 1 - 1
Trong đó: n là số gen đẳng vỊ trên một điểm đó;
Tị là xác xuất bình quân trong quẩn thể Meta của gen đẳng vị thứ i trên điểm đo.
H j = z 11 - 1 g i/ I /n

Trong đó: n là tổng số quần thể loài đã xác định;

gịj là tần số gen đẳng vị thứ j trên điểm đo của quần thể loài thứ i;
nii là số gen đẳng vị ừên điểm đo trong quần thể loài thứ i.
b) Xác định tính đa dạng ioài (hoặc quần xã hoặc hệ sinh thái)
- SỐ cá thổ của 1 loài ưong quần xã - những loài có hệ số tổ thành lớn tham gia
vào quần xã. Chỉ tiêu đa dạng loài được tạo ra bởi 2 thành phần:
* Sự phong phú loài D - nó được biểu hiện bằng tỷ lệ:
D=s/N hoặc D= (S - 1) Ig N
Trong đó: s là số loài; N là tổng số cá thể chung của các loài.

72
 Thành phẩn đa dạng: Đó là độ đổng đều của sự phân bố các cá thể giữa các
loài. Chỉ tiêu đồng đều được tính theo công thức sau: e = H/Iog s

Hình 3.8. Sự phụ thuộc chung giữa N/S

Ví dụ: Có 2 quần xã thực vật mỗi quần xã có 10 loài và 100 cá thể, có thể có
quan hệ - tỷ lệ giống nhau S/N, nhưng các chỉ tiêu đồng đều khác nhau. Trong
trurờng hợp cực đoan có thể có dạng: 91 - 1 - 1 - 1 - 1 - 1 - 1 - 1 - 1 - 1 (độ đồng đều
tối thiểu) và cũng có thể có dạng đều 10 cá thể cho mỗi loàị.

Hình 3.9- Khả năng tăng số loài theo sự phong phú nguổn thức ăn

Xác định tính đa dạng loài hoặc quần xã hay hệ sinh thái bao gồm nội dung sinh
vậtt học và thống kê học để xác định đối tượng, diện tích rút mẫu, phưcmg pháp rút
mẫiu Đối với các nhà sinh thái học và các nhà bảo vệ thiên nhiên điều quan trọng là
phiải xác định trong quần xã hay hệ sinh thái những loài nào có tính đa dạng, về mặt
lý luận đều phải nghiên cứu tính đa dạng của mọi sinh vật, nhưng trong thực tế
thurờig do nhận thức hoặc do các nhân tố khác (như thòrt gian, thiết bị) mà không
thưrc hiên đươc.

73
 R.H. Whitaker (1960,1967,1972,1975) tổng kết có 3 loại tính đa dạng:
- Tính đa dạng a là tính đa dạng Ux)ng quần xã (hoặc sinh cảnh),
- Tính đa dạng p là tính da dạng cùng quần xã (cùng sinh cảnh),
- Tính đa dạng y là tính da dạng sinh vật của khu vực địa lý.
+ Tính đa dạng a
Tính đa dạng a để xác định số lượng loài trong quần xã và độ nhiều tương đối
ưong các loài sinh vật. Tính đa dạng a phản ánh kết quả cùng sinh tồn giữa các loài
sinh vật trong quần xã thông qua cạnh tranh và lợi dụng sự cạnh tranh đó trong sản
xuất. Tính đa dạng a lại được chia ra mấy loại như chỉ số độ phong phú loài (species
richness index), chỉ số độ đồng đều loài (species evenness index) sự phân bô' độ
nhiều tưomg đối của loài (species abulance distribution). Hiện nay thường dùng các
chỉ số để xác định tính đa dạng a như sau:
+ Chỉ số độ phong phú loài (D): Qiỉ số độ phong phú loài là số lượng loài thực
tế trong ỉ quẩn xã, được xác định như sau:
D = S/N hoặc D= S/lnA Gleason (1922)
Trong đó: s là số loài; N là tổng số cá thể của tất cả các loài trong quần xã, A
diện tích.
Trong thực tế tất cả các loài ưong quần xã không thể điều tra ghi chép được,
thông thường chỉ điều ữa được số lượng sinh vật quần xã trong ô tiêu chuẩn, nên xác
định tính đa dạng loài sinh vật trên đơn vị diện tích ô tiêu chuẩn chứ không phải là
toàn bộ quẩn xã vì vậy phải biểu thị bằng công thức:
D = (S - 1) IgN hoặc D= (S - l)/ln N (Margalef, 1958)
Những nơi chỉ số độ phong phú không đủ thì không cần xem xét đến độ đổng
đểu và thường là thiểu số loài chiếm ưu thế, Gio nên số loài thốngkê được không
thể phản ánh tính đa dạng sinh vật đổng thời chỉ số tính đa dạng sẽ biến đổi theo
diện tích ổ tiêu chuẩn.
+ Chỉ số tính đa dạng loài Shannon - Wienerr (H): H = zlnJN lgịnJN ) /
Trong đó: Hị là số cá thể của loài thứ i (i chạy từ 1 đến S).
N là tổng số cá thể của tất cả các loài trong quần xã.
Công thức trên biểu thị thành: H = - ZPi log(Pi)
Trong đó: Pi là độ nhiểu tương đối của loài thứ i, Pi = Di/N, (i chạy từ 1 đến S).
Công thức trên thể hiện 2 nhân tố là: Số loài - tức là độ phong phú sinh vật trong
quần xã và tính đồng đều theo mức độ phân phối các cá thể trong loài. Sô' loài càng

74
nhiều thì mức độ phức tạp càng cao. Nghĩa là H càng lớn thì lượng thông tin quần xã
càng lớn do đó tính đa dạng càng cao.
+ Chỉ số đa dạng loài Simpson (D): D= 1 - X Pi^
Trong đó: Pi - độ nhiều tương đối của loài thứ i như ở công thức Shannon -
W iener. Pi = rii/N
Nhà sinh thái học Anh M .o Hill (1973) đã kiểm chứng rất nhiều tính đa dạng
sinh vật thường dùng, gổm 2 chỉ số trên, phát hiện chúng có thể quy lại thành công
thức sau:
N a = (P,“ +....P„“)/(P, + + p, +...p„)
Trong đó - 00 < a < +00 , N a là chỉ số Hill,
Pn là độ nhiều tương đối của loài thứ n trong mẫu.
Chỉ số tính đa dạng Hill mô tả số loài sinh vật hữu hiệu trong quần xã. Sự sai
khác giữa các chỉ số tính đa dạng là do sự khác nhau giữa các loài hiếm và loài ưu
thế. Nếu bỏ bớt mẫu đi (dùng N2 ) thì chỉ xác định được loài ưu thế mà thôi. Nếu
quan sát tỷ mỷ (No) thì có thé phát hiện được tất cả các loài xuất hiện. Hill đã tổng
kết như sau;
N . = số đảo độ nhiểu của loài hiếm nhất.
00

No = tổng số các loài xuất hiện, tức là độ phong phú (S)

Ni = giá trị chỉ số Shannon - Wiener
Na = số đảo của chỉ số Simpson, nghĩa là N2 = l/(Pi^ + ? 2 +....+P„^)
N+oo = số đảo của độ nhiều tưcmg đối loài ưu thế.
Tính chỉ số về tính đa dạng sinh vật, thường yêu cầu điều kiện theo toán thống
kê, ví dụ lấy mẫu nên không lón quá hoặc phải tìm hiểu về loài, số lượng loài và sự
phân bố trong ô tiêu chuẩn. Tron^ thực tế không thể thoả mãn được các điều kiện
phù hợp, người nghiên cứu phải tiếr. hành phân tích thống kê, phải dùng công thức
liên quan có sửa đổi để phù hợp với đieu kiện hiện có. Hiện nay không có một chỉ số
thống kê đơn thuần có thể mô tả tính đa dạng sinh vật, có ý kiến để nghị phải dùng
mấy chỉ sô' tính đa dạng cùng một lúc mới có thể tìm hiểu toàn diện tính đa dạng
sinh vật. Trong phân tích thống kê, phương sai và trị số đổng đều cùng xuất hiện.
Trong kết quả nghiên cứu nên đề cập đến số lượng loài trong ô tiêu chuẩn to hay
nhỏ và một số kết quả xác định độ nhiều của loài và độ đồng đều.
+ Tính đa dạng P: Được dùng để biéu thị phản ứng của loài sinh vật đối với tính
chất khác nhau của môi trường. Tính đa dạng p khá phức tạp, nó không chỉ mô tả số
lượng loài trong sinh cảnh, đổng thời có thể xem xét đến vị trí có tính tương đổng
giừa các loài. Thông thường tính đa dạng p biểu thị chỉ số tính tưcmg tự trong quần

75
xã hoặc luật chu chuyển của loài ưong sinh cảnh khác nhau trong khu vực địa lý.
Giữa các sinh cảnh khác nhau hoặc mỗi bậc sinh cảnh khác nhau giữa các khu vực
khác nhau tính tưcmg tự về tổ thành loài càng sai khác, tính đa dạng p càng cao.
Tính đa dạng p có thể thông qua một số chỉ số sau để tính toán:
Chỉ số Whitaker (1960): = Si(mo - ỉ )
Trong đó: s là tổng số loài trong quần xã được nghiên cứu;
ni{, là số loài bình quân trong các ô tiêu chuẩn.
Chỉ số Cody (1975): p, =[ g(H) + I(H)]/2
Trong đó; g (H) là số loài tăng ứieo bậc sinh cảnh H; I(H) là số loài giảm đi theo H.
Chỉ số Wilson và Shmida (1984); /ĩỵ= í g(H) + I(H)Jỉmo
Qiỉ số Bray - Curtis: ơ í = 2Nj/(Na + Nb)
Trong đó: Na là số loài ở ô tiêu chuẩn A; Nb là số loài ở ô tiêu chuẩn B;
SỐ cá thể của những loài hiếm có cùng trong cả ô tiêu chuẩn A và ô tiêu
chuẩn B.
+ Tính đa dạng y: Những vùng có tính đa dạng Ycao thường xuất hiện sự cách ly
về mặt địa lý nhưng gần nhau về sinh cảnh. Thông thường trong sinh cảnh đó có thể
phát hiện một số đặc trưng sinh thái gần nhau, nhưng đặc trưng phân loại không như
nhau dù là sống chung nhau. Tính đa dạng Y chủ yếu dùng đé mô tả tính đa dạng
sinh vật có mức độ tiến hoá khác nhau. Whitaker đã định nghĩa đó là tính đa dạng
khu vực địa lý, nghĩa là tính đa dạng Y là số lượng loài sinh vật trong một khu vực
địa lý nào đó. ông cho rằng tính đa dạng y là tính đa dạng a ở mức độ khu vực.
Nhưng Cody (1986) lại cho rằng ở mức độ khu vực nó là tính đa dạng p.
c. Xăc định tính đa dạng cảnh quan
Scheiner và Istock(1987) đã đưa ra phươpg pháp xác định tính đa dạng cảnh
quan, tức là dùng phương pháp phân tích tương tự (affinity analysis) Phương pháp
phân tích này đã kết hợp 3 loại tính đa dạng a, p, y tiến hành dùng các số liệu loài,
hàng ô và ma trận để phân tích. Cuối cùng ông so sánh kết cấu cảnh quan và số liệu
mô phỏng nguyên thuỷ. Kết quả phân tích này được gọi là tính đa dạng khối hoặc
tính đa dạng p mở rộng theo thang độ đa dạng.
Thực ra, các chỉ số tính đa dạng trên trong nghiên cứu thực tế biểu hiện tính
tương quan rất cao. Ví dụ quần xã thực vật vùng Amazon đều biổu hiện cả chỉ sô'
tính đa dạng a , p, y (Ganty, 1986). Ngoài ra các chỉ số đa dạng đều dùng cho các
nhà sinh thái học nghiên cứu tính đa dạng tổng hợp hoặc quẩn xã khác nhau, chúng
thường dùng để kiểm nghiệm nguyên lý sinh thái học liên quan với việc tăng tính đa
dạng để nâng cao tính ổn định của quần xã. Cho nên, chỉ sô' tính đa dạng trên chủ

76
yếu dùng để nghiên cứu sinh thái học có tính chất so sánh, mà không hoàn toàn có ý
nghĩa đối với bản thân việc bảo vệ tài nguyên sinh vật. Hiện nay nhiều nhà khoa học
đã tiếp nhận chỉ số tính đa dạng để phân tích một chỉ tiêu mà không dùng để định
nghĩa bản thân tính đa dạng. Vì vậy, chỉ số tính đa dạng chỉ bao hàm nội dung một
phần của tính đa dạng theo nghĩa rộng.
3.2.2. Đặc trưng cấu trúc bên trong của quần xã sinh vật
Hình dạng bên ngoài của quần xã sinh vật được xác định không chỉ bởi tính đa
dạng loài và các chỉ tiêu biểu thị mối quan hệ giữa các loài tham gia vào tổ thành
quần xã sinh vật. Hoạt động của quần xã và tính ổn định của nó phụ thuộc vào các
mối liên hệ quần thể và phụ thuộc vào sự phân bố các sinh vật trong không gian và
đặc điểm các mối quan hệ giữa chúng với hoàn cảnh bên ngoài. Tất cả điều đó đã
xác lập khái niệm tổ chức bên trong của qu4n xã. về vâứi đề này chúng ta có thé
xem xét một số thông số sau đây;
1) Sự phán tầng - Cấu trúc tầng thứ (Sự phán bố động thực vật theo chiều
thẳng đứng):
Trong rừng có hai tầng chính - Tự dưỡng và dị dưỡng. Thường được chia ra các
thành phần nhỏ hơn, như thực vật có thể chia ra: Tầng cỏ, tầng cây bụi và vài tầng
cây gỗ; đất có thể chia ra các tầng chính và tầng phụ. Sự phân tầng được biểu hiộn
không chỉ ở HST rừng và HST nước, mà thậm chí ở trong HST đổng cỏ cũng có thể
chia ra một sô' tầng: đất - noi xảy ra tất cả mọi sự sống của giun mưa, ấu trùng bọ
hung và các loài động vật khác; tầng đất mặt có bọ kỳ, kiến; lớp rêu có các loại côn
trùng và ve; lớp thân và lá cây với các loại cào cào, châu chấu và các động vật khác;
lớp đất trên cùng có các loại ong đất v.v...
2) Phân bố theo chiều nằm ngang - Cấu trúc mật độ:
Trong quần xã sự phân bố của thực vật và động vật không đều nhau mà theo
từng đám, trong đó có đám mật độ rất cao và cũng có nơi lại quá thấp hoặc không có
cá thể nào.
3) Cấu trúc tuổi:
Kết cấu tuổi tác của quần xã là chỉ tình trạng phối trí tuổi tác các cây cối khác
nhau trong quần xã rừng. Kết cấu tuổi tác là một mặt quan trọng nghiên cứu quần
xã, có thể cung cấp cho tình trạng trước đây, hiện tại và tưofng lai của quần xã.
(ỉ) Phân chia cấp tuổi
Điều tra kết cấu tuổi tác đại đa số tiến hành ở quần xã thực vật rừng. Phân vạch
cấp tuổi theo tiêu chuẩn là 10 năm một cấp (cây lá rộng sinh trưởng nhanh), 20 năm
một cấp nói chung (giống cây nói chung). Thân cây hơi cao mà đường kính những
cây phân chia thành: rừng non, rừng trung niên và rừng thành thục

77
 i2)- Rừng đều tuổi và rừng khác tuổi.
Quẩn xã rừng có kết cấu tuổi cây rừng giống nhau và cấp tuổi thống nhất gọi là
rừng đổng tuổi, thí dụ rừng nhân tạo. Tuổi cây rừng có kết cấu khác nhau hoặc quần
xã thực vật rừng có cấp tuổi không thống nhất gọi là rừng khác tuổi, thí dụ quần xã
rừng tự nhiên.
4) Loại hình sinh thái và loại hình dạng sống:
(1) Lx)ại hình sinh thái là loại hình cùng một loài sinh vật sinh sống ở những
điều kiện môi trường khác nhau, những đặc tính biến dị này thưòmg có tính thích
ứng.
(2) Loại hình dạng sống là loại hình tíiức biểu hiện bên ngoài của sinh vật với
thích ứng hoàn cảnh bên ngoài tự nhiên, cùng một sinh vật loại hình dạng sống khổng
những hình ứiái cơ Uiể tương tự mà đặc điểm thích ứng cũng tưcfng tự. Nhà sinh học
nổi tiếng Đan Mạch là Raunkiaer chia sinh vật lục địa ra làm 5 loại dạng sống.
+ Thực vật vị trí chổi cao (phaorophiytes) chồi ngủ cách vị tn mặt đất từ 25 cm
trở lên, lại dựa vào độ cao chia làm 4 nhóm phụ:
- Thực vật chổi cao lớn (độ cao lớn hơn 30 m),
- Thực vật vị trí chồi cao trang bình (8m - 30 m),
- Thực vật vị trf chổi cao nhỏ (2m - 8m),
- Thực vật vị trí chồi cao thấp (25cm đến 2m).
+ Thực vật chổi trên đất (Chamaephytes), chồi đổi mới vị trí ở bên trên mật đất,
25 cm trở xuống, đa phần là thực vật nửa thấp hay thân thảo.
+ Thực vật chổi mặt đất (Hemicriptophytes), cũng gọi là thực vật chổi dưới đất
cạn hoậc thực vật chổi nửa ẩn, chồi thay mới vị trí ở trong tầng gần măt đất, mùa
đông phần trên mặt đất chết khô toàn bộ, tức là thực vật thân cỏ sốngnhiều năm.
+ TTiực vật chổi ẩn (Crytophutes) chồi thay thế ở vị trí tầng tưotig đối sâu trong
đất hoặc trong nước, đa phần là loại thân cỏ vẩy, loại thân miếng và loại thân rễ và
những thực vật thân thảo sống lâu năm hoặc thực vật thuỷ sinh.
+ Thực vật sống một năm (therophytes) như hạt giống qua mùa đông.
Loại hình dạng' sống của Raunkiaer nói trên được coi là kết quả chọn lọc của
thực vật ưong quá trình tiến hoá và thích ứng với điều kiện khí hậu, vì vậy tổ thành
của chúng có thể là tiêu chí biểu thị khí hậu sinh vật khu nào đó. Raunkiaer lấy mẫu
các loại hình dạng sống của khu vực thực vật khác nhau để tiến hành so sánh, quy
nạp và đã thu được 4 loại hình khí hậu thực vật sau:
(1) Khí hậu thực vật vị trí chổi cao nhiệt đới ẩm thấp;

78
 (2) Khí hậu thực vật chổi mặt đất của vĩ độ trung bình (bao gồm rừng lá kim ôn
đới, rừng rụng lá và số thảo nguyên nào đó);
(3) Khí hậu thực vật sống một năm của sa mạc nhiột đới và á nhiệt đới (bao gồm
khí hậu địa trung hải);
(4) Khí hậu thực vật chổi trên đất của hàn đới núi cao.
ở nước ta, các trạng thái quần thể thực vật có thể chia ra những loại hình sinh
trưcmg dưới đây:
(I) - Thực vật thân gỗ
A - Cây cao: Có thân chính rõ ràng, bao gồm cây cao lớn lá kim, cây cao lá rộng
và đi sâu thêm còn chia ra: Thường xanh, lá mọc đám, lá thoái hoá.
B - Cây thấp: Thân chính không rõ ràng, cũng theo nguyên tắc trên, chia ra chi
tiết hơn.
c - Loại trúc tre.
D - Thực vật thân leo
E - Thực vật thân gỗ phụ sinh (mọc bám vào)
F - Thực vật thân gỗ ký sinh.
(II). Thực vật nửa thân gỗ: Cây bán thấp và cây nhỏ bán thấp
(III). Thực vật thân cỏ.
A - Thực vật thân thảo nhiều năm: Trong đó lại chia ra loại mềm nhũn; loại hình
chuối; cỏ mọc bụi; cỏ thân rễ; cỏ loại tạp, thực vật tọa sen (dĩa), thực vật dạng đệm,
thực vật chất thịt, thực vật loài đời ngắn v.v...
B - Thực vật sống một năm: lại chia ra tính mùa đông, mùa xuân và thực vật đời
ngắn.
c - Thực vật thân thảo ký sinh
D - Thực vật sinh khối thân cỏ (thảo)
E - Thực vật thân thuỷ sinh; loại chia ra ngoi nước, lá nổi, trổi nổi, chìm dưới
nước.
(IV). Thực vật dạng lá.
A - Rêu và địa y
B - Khuẩn tảo
Loại hình sinh trưởng cũng phản ánh điều kiện môi trường của dạng sống thực
vật, điều kiện môi trưcmg giống nhau sẽ có loại hình sinh trưởng tương tự nhau. Khu
vực tương tự về môi trường các châu lớn trên thế giới, như thảo nguyên, hoang mạc,
do xu thế cùng tiến hoá mà thực vật có xu thế sinh trưởng tưomg đồng, có thể gọi là
loài có trị số sinh thái cân bằng nhau.

79
 5) Ngoại mạo của quần xã
Ngoại mạo quần xã là cơ sở nhận biết quần xã thực vật, cũng là một tiêu chí chủ
yếu để ta phân biệt loại hình thực bì khác nhau, như rừng, thảo nguyên, hoang mạc
v.v... trước tiên là căn cứ vào ngoại mạo để có thé phân biệt được. Còn đối với rừng
rậm lá kín tán mà nói, rừng lá kim, rừng lá rộng xanh mùa hè, rừng lá rộng thường
xanh và rừng mưa nhiệt đới v.v... cũng phải cân cứ vào ngoại mạo (hình dáng bên
ngoài) để phân biệt quần xã.
Ngoại mạo của quần xã quyết định ở tổ thành loài và kết cấu tầng phiến của
quần xã.
6) Trạng mùa
Ngoại mạo biến chuyển theo khí hậu. Ngoại mạo quần xã thường chuyển dịch
theo thời gian mà sinh ra biến hoá có tính chu kỳ, đây là đặc trưng quan trọng của kết
cấu quần xã. Luôn đan xen cùng với khí hậu, các quần xã thể hiện ngoại mạo khác
nhau, đó là trạng mùa (tướng mạo biến đổi theo khí hậu, nó giống như vật hậu).
Khu vực nóng ắm, bốn mùa rõ rệt, trạng mùa của quần xã biến hoá nổi rõ, như
trong quần xã thảo nguyên ôn đới, trong một năm có thể có 4 hoặc 5 trạng mùa.
Xuân sớm, nhiệt độ không khí tăng trở lại, thực vật bắt đầu phát chồi, sinh trưỏng,
thảo nguyên bắt đẩu trạng mùa xuân về non xanh. Quá hạ, đầu thu, nhiệt độ và nước
dổi dào, thực vật mọc lên rậm rạp, màu sắc phong phú, xuất hiện trạng mùa mùa hè
hoa lệ. Cuối thu, thực vật bắt đầu khô dần và ngủ nghỉ, thể hiện trạng mùa mùa thu
đỏ vàng xen kẽ...
7) VỊ sinh thái:
- Khái niệm; Vị sinh thái là một khái niệm quan trọng trong sinh thái học, chủ
yếu là chỉ một loài trong hệ sinh thái tự nhiên trong 1 thời gian, không gian ở vào vị
trí và mối quan hệ chức năng của chúng vói các loài tương quan, nó có ý nghĩa trong
ba mặt:
•

VỊ sinh thái chỉ địa vị chức năng của 1 loài trong quan hệ sinh thái. Nó nhấn
mạnh tính phức tạp về địa vị các loài, thí dụ, nó là thực vật, động vật hay là vi sinh
vật ? nó to hay là nhỏ ? nó là tự dưỡng hay (ÌỊ dưỡng? sức sản xuất của nó ra sao ?
trong tuần hoàn nước và dinh dưỡng cố tác dụng thế nào ? nối khác đi, loài này
trong quá trình chức năng phức tạp của hệ sinh thái này đã chiếm những vị trí nào?
Vị sinh thái chỉ sinh cảnh của một loài. Xác định vị sinh thái một loài còn bao
gồm tính thích ứng đối vói ánh sáng, nhiệt độ, nước, dinh dưỡng, thổ nhưỡng, V.V..
và những nhân tô' này có phạm vi biến động theo thời gian khác nhau.
Vị sinh thái cũng chỉ khu vực địa lý phân bô' của một loài. Khu phân bố và sinh
cảnh khác nhau, tức là chỉ phạm vi địa lý, vị trí khu phân bố của nó và chỉ nhân tố
môi trường quyết định nó tổn tại ra sao. Từ 3 mặt này: đặc trưng chức năng, tính
thích úng và phân bố để giám định toàn diện đặc trưng sinh thái của một ỉoài, cũng
không phải cố định bất biến, như vị sinh thái lúc tuổi nhỏ và thời kỳ tuổi già là có
khác nhau.

80
 Tóm lại, vị sinh thái của một loài không những quyết định ở chúng sống ở đâu,
mà còn quyết định chúng sống thế nào và chịu được sự ràng buộc, hạn chế của các
sinh vật khác, khái niệm vị sinh thái không những bao gồm loài đã chiếm hữu không
gian vật lý, còn bao gồm tác dụng chức năng của nó trong quần xã và vị tn của chúng
ở trong môi trường nhiệt độ, độ ẩm, thổ nhưỡng và các điều kiện tổn tại khác nữa.
Loài khác nhau chiếm cứ địa vị khác nhau trong dinh dưỡng của hệ sinh thái và
quan hệ chức năng, do ảnh hưởng điều kiện môi trường, vị sinh thái của chúng cũng
sẽ xuất hiện chồng chéo và phân hoá. Loài khác nhau phân bố ở phía nào đó của vị
sinh thái, có thể dùng đường cong lợi dụng tài nguyên để biểu thị, đoạn đường cong
này thường thể hiện ở trạng thái thuận (đổ thị 7 - 3), nó biểu thị loài sẵn có vị trí ưa
thích và độ biến dị xung quanh vị trí ưa thích có sự phân bố tản mát. Thí dụ sơ đồ (a)
vị sinh thái loài hẹp, chồng chéo nhau ít, biểu thị cạnh tranh yếu giữa các loài với
nhau, trong sợ đồ (b) vị sinh thái các loài rộng, chồng chéo nhau nhiều, biểu thị
cạnh tranh mãnh liệt giữa loài.
I
---- M ^ -------------------------------------- ►.
ì

Loài Loài Loài Loài Loài Loài

1 2 3 1 2 3

Đồ thị 7-3: Khúc tuyên lợi dụng tài nguyên của 3 loài cùng tốn tại; d là cự ly
giữa các đỉnh khúc tuyên, w ià chênh lệch tiêu chuẩn của khúc ngắn
(Nguồn Begon, 1986)

- Đăc điểm vỊ sinh thái: Nếu đem những nguyên lý cạnh tranh loại trừ đã nêu
trên và khái niệm vị sinh thái ứng dụng vào quần xã sinh vật tự nhiên thì có những
đặc điểm quan trọng sau:
Nếu như hai loài trong cùng một quần xã ổn định đã chiếm cứ vị sinh thái giống
nhau, một loài cuối cùng sẽ bị tiêu diệt.
Trong 1 quần xã ổn định loài khác nhau sẵn có vị trí sinh thái khác nhau, do đó
có thể tránh khỏi cạnh tranh trực tiếp giữa các loài, từ đó đảm bảo tính ổn định của
quần xã.

81
 Quần xã là do nhiều loài tác dụng lẫn nhau đối với không gian, thời gian và tài
nguyên đều có chiều hướng bù cho nhau và không phải là cạnh tranh trực tiếp, nên
quần xã rừng rậm có tổ thành phức tạp so với quần xã đơn loài sẽ lợi dụng hữu hiệu
lài nguyên môi trường hom, duy trì lâu dài sức sản xuất tương đối cao và còn có tính
ổn định lớn hơn.
Trong quần xã tự nhiên ổn định, mỗi một loài đều có vị sinh thái đặc biệt riêng
của nó, trong một quần xã tác dụng lẫn nhau giữa các loài có một hệ thống cơ năng
phân hoá vị sinh thái. Xác định rõ khái niệm này sẽ có một ý nghĩa vô cùng quan
trọng đối với việc nhận thức đúng đắn về tác dụng của loài trong quá trình tiến hoá
chọn lọc tự nhiên cũng như trong vận dụng lý luận vị sinh thái để chỉ đạo xây dựng
quần xã nhân tạo, đặc biệt là về mặt bố trí phối hợp các thực vật trong mô hình rừng
hổn giao, mô hình NLKH V .V ....
3.2.3. Mối quan hệ của thực vật với động vật
Động vật là bộ phận tổ hợp thành quan trọng trong quần xã thực vật, bất cứ trong
loại hình quần xã thực vật nào đểu có số lượng đổ sộ, rất nhiều loài động vật. Động
vật sinh sống trong quần xã thực vật có 1 bộ phận là động vật ăn cỏ, lấy thực vật làm
thức ăn, một bộ phận là động vật ăn thịt lấy các động vật làm thức ăn, còn một bộ
phận nữa là động vật có tính ăn chất thối rữa lấy xác chết của động vật iàiĩi thức ăn,
sô' động vật này cùng với thực vật, nói tóm lại, là dựa lẫn vào nhau mà tồn tại và
thích ứng với nhau, từ đó mà ảnh hưởng trục tiếp hoặc gián tiếp đến sinh trưởng phát
dục của thực vật, có tác dụng tốt hoặc xấu.
ịl) Động vật dựa vào thực vật để tổn tại và thích ứng của chúng đối với thực vật
Thực vật có thể cung cấp cho động vật chỗ tụ tập nghỉ ngcri tốt và điều kiện bảo
vệ. Trong quần xã loài thực vật càng phong phú, kết cấu càng đa dạng hoá thì càng
có thể cung cấp nhiều điều kiện tụ tập nghỉ ngơi, điều kiện bảo vệ cũng càng tốt
hơn, động vật thích tụ tập nghỉ ngơi càng nhiều.
Tác dụng bảo vệ động vật của rừng rậm chủ yếu ở chỗ trong rừng có tiểu khí hậu
đặc biệt riêng, bụi cây cao rậm kín có ứìể bảo vệ duy trì nhiệt độ tương đối ổn định,
nhất là ừong hốc cây các đường trong khe kẽ rễ cây, tầng cành lá khô rụng và nhiệt độ
dưói lớp rêu xanh đặc biệt ổn định; Rừng rậm còn giảm thấp sức gió, che đỡ nưóc
mưa, cung cấp cho động vật điều kiện tụ tập nghỉ ngơi tốt. Ngoài ra, trong rùng rậm là
nci ứiiên nhiẽn cực kì đa chủng đa dạng và là nơi kín đáo để bảo vệ động vật tránh
khỏi nguy hại, do rừng rậm tán cây dày đặc và bụi cây rậm rạp cũng như lùm cỏ là
sinh cảnh nhỏ cực tốt cho nơi làm tổ và n d ẩn náu cho các động vật. Rất nhiều chim
muông xây tổ ưên tán cây như chim cu gáy, gà tùng w... Chim oanh vĩ làm tổ trong
bụi thấp rậm, sóc và chuột tiểu phi làm tổ tì-ên cây cao, những cây đổ trên mặt đất và
bụi thấp làm cho một số loài chuột và những chim loại nhỏ rất dễ lẩn tránh một số
lãnh cầm truy bắt. Đương nhiên, động vật khác nhau yêu cầu điều kiện che khuất và

82
điều kiện cư trú khác nhau, dưới cây cao to những bụi thấp rậm rạp đối với sóc từ
cây này nhẩy sang cây khác sẽ tạo thành trở ngại, nhưng đối với loại chim mục hình
gà trên nhiều hoạt động ở mặt đất thì lại vô cùng cần thiết. Đối với sỏ' chim nhỏ sau
khi ấp ra chưa bay được thì điều kiện tốt xấu của ẩn náu che khuất là nhân tô' quan
trọng quyết định tỷ lê sống và lớn lên của nó. Cây khồ đứng thẳng là nơi sinh sôi
nẩy nở. nghỉ ngơi tụ tập chính của loài chim làm tổ trong hốc cây trong rừng rậm,
loài chim phần nhiểu chọn ngọn cây vỡ hỏng, gẫy và cây khô, do vậy giữ lại cây khô
đứng cũng là biện pháp quan trọng để bảo vệ động vật hoang dã và tính đa dạng sinh
vậi không thể xem nhẹ.
Trong quần xã thực vật có tài nguyên phong phú, cung cấp cho động vật cả thức
ân có tính động vật, thực vật rất phong phú, như hạt, quả, cành lá, hoa V.V .. của cây
rừng, ngoài ra còn rất nhiều động vật không xương sống và có xưcmg sống, chúng là
thức ăn có năng lượng cao, phục vụ thức ăn cho cả loài có vú và loài chim. Gà hắc
cầm, gà tùng mỏ đen, gà tần w ...loài chim đại bộ phận thời gian trong một năm lấy
hạt và quả cây làm thức ăn, chỉ trong lúc sinh nở mới ăn côn trùng và loại động vật
nhỏ không xương sống. Chim ăn sâu bọ lấy côn trùng làm món ăn, chim gõ kiến chủ
yếu lấy sâu hại làm thức ăn. Theo điều tra, một lá cây lạc tụ tập 26 côn trùng nhỏ và
nhện, trên một cây có thể có tới gần 10 vạn con các loại.
Trong quá trình tiến hóa lâu dài, động vật đã sản sinh nhiều đặc trưng thích ứng
với môi trường rừng. Như sóc là loài tập tụ ở cây điển hình, có móng trèo bám giỏi,
tứ chi linh hoạt và cái đuôi có chức năng giúp sức khi nhảy, làm sóc hoạt động trên
cây rất tiện lợi. Mỏ rất khỏe của chim gõ kiến và bộ đầu không sợ chấn động, lưỡi
dài sắc bén tiện lợi cho lấy thức ăn trong thân cây.
Do độ nhìn thấu của rừng rậm không lớn, khứu giác và thính giác của động vật
rất phát triển so với động vật ngoài rừng, loài chuột trong rừng rậm có vành tai tương
đối to, như sóc, hưcoỉ, ngựa, báo....Trong rừng rậm có thức ăn phong phú, cho nên
bản lĩnh cất giấu dự trữ thức ân của động vật rừng kém so với động vật sống trong
cảnh quan rộng mở.
(II) Tác dụng của động vật đối với thực vật
Tác dụng của động vật đối với thực là đa dạng. Tác dụng trực tiếp của động vật
chủ yếu biểu hiện là làm mồi ăn cho thực vật, giúp truyền thụ phấn hoa, gieo rắc hạt
giống, còn tác dụng gián tiếp ngoài thông qua ảnh hưởng ở mực nhất định tác dụng
đến tính chất lý hoá thổ nhưỡng cho thực vật ra, trong quần xã thực vật mối quan hệ
mạng ĩĩiổi đang tổn tại giữa các loài động vật có tác dụng quan trọng trong duy trì
phát huy tính ổn định của quần xã thực vật.
Truyền phấn trong chu kì đời sống thực vật là quá trình có tính then chốt, trong
quá trình này tác dụng của động vật lại vô cùng quan trọng. Động vật đem phấn hoa
từ nhị đực vận chuyển đến trên đầu trụ, đối với thực vật thụ phấn khác hoa là một
khâu then chốt, thậm chí đến tự hoa thụ phấn cũng yêu cầu vận chuyển với phấn

83
hoa, vì giữa nhị đực và nhuỵ cái tổn tại một không gian có nhẩy vượt qua được mới
thụ phấn được. LxDài thực vật thường biểu hiện ra thích ứng đối với thói quen và trên
đạc trưng hình thái của loài thụ phấn như cánh hoa, đài hoa hoặc ngồng hoa từ hình
thức bên ngoà hoặc trên mùi vị đã có sức cuốn hút, phâái hoa thường có lực hoà
dính, có khi còn dạng cục, mật hoa và phấn hoa đối với loài thụ phấn có giá trị dinh
dưỡng, thời gian nở hoa và cách thức, phạm vi hoạt động của loài thụ phấn có mối
liên hệ với nhau. Động vật truyển phấn có côn trùng, các loài chim và loài dơi, côn
trùng có ong, ruổi, loài bướm và ngài là loài truyền phấn chủ yếu nhất. Loài bướm là
hoạt động ban ngày, rất ưa thích loài hoa tươi sắc đẹp, loài ngài đa số hoạt động ban
đêm, từ những hoa màu sắc nhợt nhạt hương vị nồng đậm thu lấy món ăn. Theo
quan sát, một tổ ong một ngày có thể đi hút lấy 25 vạn hoa. Trong thực vật ra hoa,
hiện đã biết có 65% thực vật cần đến côn trùng môi giới, trong rừng ôn đới chủ yếu
hoặc hoàn toàn do động vật truyền phấn bao gồm họ hoa đỗ quyên, loài mận, loài
thích, loài cây 7 lá, loài hoè gai, loài đoạn, loài mộc lan, loài thu bàn chân ngỗng,
loài cây tân, loài liễu, loài mận chuột w... Hoa môi giới nói chung tương đối lớn, có
màu sắc tươi thắm, có thể sinh ra phấn hoa, tiết ra mật hoa, còn hoa gió môi giói ít
mà không nổi rõ, không thể tiết ra mật hoa, nhưng sinh ra rất nhiều phấn hoa. Hoa
côn trùng môi giới lấy hình dạng, màu sắc và hương vị từ khoảng cách xa đã cuốn
hút côn trùng đến lấy ăn, từ đó đạt được mục đích là truyền thụ phấn hoa.
Thực vật dựa vào côn trùng truyền thụ phấn hoa, côn trùng thì từ thực vật thu
được phấn hoa, mật hoa làm mồi ăn, hai bên quan hệ cộng sinh hình thành mật thiết
và cùng có lợi, đôi khi hai bên cùng biéu hiện ra lính thích ứng và hiện tượng đặc
biệt hoá cao độ, như quan hệ của cây sung với ong đa nhỏ là một thí dụ, cây sung
thuộc họ dâu (tằm) ngồng hoa do đài hoa hình thành cấu tạo hình cốc chén, trên
đoạn ngọn có lỗ nhỏ thông với bên ngoài, thành vách trong hoa mọc ra hoa đcm tính
vòng hoa đực mọc ở trên vách miệng cốc, hoa cái ở đáy cốc, ong đa nhỏ qua lỗ nhỏ
chui vào irong cốc và đẻ trong đó, đặc biệt nhất là bộ ngực của những con ong này
có kết cấu dạng túi (mang) để đựng phâái hoa, ong cái khi thụ phấn chủ động dùng
chân móc phấn hoa ra để hoàn thành thụ phấn.
Động vật có thể ăn các hạt giống, làm hại hoặc làm hỏng các cây non, nhưng
trong bảo tổn reo rắc hạt giống thực vật duy trì cho quần xã tương đối ổn định lại có
tác dụng tích cực. Một số loại tương hoa quả hoặc thịt quả của loại cây bụi, cây cao
loại nhỏ, như sơn đinh tử, mận chu, huyên câu tử w ,...các hạt giống đều có vỏ dầy,
sau khi các loài chim ăn qua đường tiêu hoá cũng không xây xát gì, khi thải phân ra
nơi khác nên được lan truyển reo rắc. Côn trùng có thể lan truyển bào tử nấm và rêu,
giun đất có thể reo rắc giống hoa lan, loài bò sát, chim và loài có vú reo rắc hạt
giống chủ yếu cho thực vật thân gỗ.
Đổng thời với việc gieo hạt giống và thụ phấn có khi còn gieo rắc cả bộnh hại,
như loài chim có thể gây bệnh của dịch bệnh đối với cây dẻ, một số vi trùng gây
bệnh có thể được ong và một số côn trùng lan tniyển rộng.

84
 Trong rừng rậm còn tồn tại rất nhiều loại côn trùng kí sinh, côn trùng bắt ăn và
các loài chim, loài thú khác có thể bắt ăn rất nhiều loài côn trùng có hại, ức chế
chúng không cho phát sinh lớn, có tác dụng bảo vệ rừng. Ong kí sinh, sâu bò đi, côn
trùng và kiến V.V.. côn trùng ăn thịt có thể ăn khối lượng lớn côn trùng, một tổ kiến
lớn, một ngày có thể bắt gần hai vạn con côn trùng, một mùa hè bắt khoảng 200 vạn
con; một bọ gáo 2 sao trong giai đoạn ấu trùng bắt ăn hom 60 con sâu bọ. Chim có
ích là thiên địch của sâu hại thực vật và thú hại thực vật, loài chim đặc biệt chim ăn
sâu bọ về mặt tiêu diệt sâu hại có tác dụng quan trọng. Một đôi chim sẻ rừng lớn
trong kì sinh nở một ngày ít nhất ăn 100 - 200 con sâu, loại sâu hại bị ăn bao gồm cả
cánh cam, ấu trùng xén tóc, sâu bọ w....M ột con chim quốc mỗi ngày ăn hom 100
con sâu, sâu róm thông, một đôi chim câu ngói trong kì sinh nở có thể khống chế
33,3 ha (km^) rừng cây thông không bị sâu hại. Chim gõ kiến chuyên ăn dưới vỏ cây
trong thân cây những ấu trùng xén tóc, sâu voi cây xuân w... những sâu bị hại. Một
con chim gõ kiến một ngày có thể ăn hom 300 con sâu hại, lúc nhiều có thổ ăn tới
500 - 600 con, một đôi chim gõ kiến có thể diệt trừ sâu hại cây cho 6,7 ha rừng rậm.
4) Tính chu kỳ của quần xã - Nhịp điệu của quần xã là kết quả của sự hoạt
động đổng thời theo ngày đêm của một nhóm sinh vật, một số khác thì hoạt động
tích cực chỉ vào ban đêm, số khác nữa lại hoạt động tích cực vào ban ngày V.V ..
Cũng có thé tầng trên hoạt động mạnh vào ban đêm, tầng dưới lại vào ban ngày... Có
những quần xã biến động hình thái theo mùa hoặc theo năm. Ví dụ: Sự biến đổi thời
tiết theo 2 hoặc 4 mùa trong nàm cho nên ở một số kiểu rừng cũng có sự biến đổi
hình thái theo 2 hoặc 4 mùa trong năm.
5) S ự sinh sản: Có mối quan hệ di truyền giữa thế hệ con cái và bố mẹ
6) Quan hệ dinh dưỡng trong quần xã: Cấu trúc mạng lưới của mối ỉiên hệ
thức ăn
+ Chuối thức ăn và mạng lưới thức ăn: Các cá thể thuộc các loài sinh vật sống
tập hợp lại thành quần xã, chúng liên kết với nhau bởi những quan hệ rất phức tạp,
ưong đó quan trọng nhất là quan hộ dinh dưỡng và sự phân bố, bởi vì ở đó luôn luôn
diễn ra sự cạnh tranh nhau về thức ăn và không gian sống.
Mối quan hệ dinh dưỡng trong quần xã là mối quan hệ về thức ăn giữa sinh vật
này với sinh vật khác và tạo thành chuỗi thức ăn. Chuỗi thức ăn là một loạt các sinh
vật cùng phụ thuộc lẫn nhau, mà trong đó một số sinh vật này làm thức ăn cho một
số sinh vật khác.
Chuỗi thức ăn (dây chuyền dinh dưỡng) tạo thành sự liên tục từ mức độ thấp đến
mức độ cao, trong đó cây xanh được gọi là sinh vật sản xuất hay là nguồn thức ăn cơ
sở, chúng là đầu mối của tất cả các chuỗi dinh dưỡng.
Mỗi loài nằm trong chuỗi thức ăn được gọi là một mắt xích thức ăn và mỗi loài
có thể là mắt xích của nhiều chuỗi thức ăn khác nhau. Nhiều chuỗi thức ăn kết hợp

85
lại với nhau qua những mắt xích này tạo thành mạng iưới thức ăn vô cùng phức tạp.
Như vậy mạng lưới thức ăn bao gồm nhiều chuỗi thức ăn và được nối với nhau bời
nhiểu mắt xích thức ăn.
Chuỗi thức ăn có thể dài hoặc ngắn là tùy thuộc vào 2 quy luật sau:
- Quy luật vể kích thước cá tìiể ứong quan hệ dinh dưỡng,
- Quy luật vé hình tháp sinh thái.
+ Quy luật về kích thước cá thể trong quan hệ dinh dưỡng: Trong một chuồi
thức ăn có sự tăng trưởng liên tục về kích thước cá thể của các sinh vật ở mắt xích
sau so với kích thước của các sinh vật làm mổi cho nó, Ví dụ: Cá ăn cá > cá ăn phù
du > Riù du. Tuy nhiên cũng có trường hợp ngoại lộ, nhưng nếu xét về diện tích bề
mặt so vói trọng lượng cơ thể thì vẫn đúng quy luật.
+ Quy luật về hình tháp sinh thái: Có 3 kiểu hình tháp sinh thái:
a. Hình tháp số lượng
b. Hình tháp sinh khối
c. Hình tháp năng iượng
Hai loại ưên (a, b) có thể nghịch đảo hoặc nghịch đảo một phẩn - đáy của nó có
thể nhỏ hơn tẩng trên, còn hình tháp năng lượng luôn luôn thu hẹp về phía đỉnh.
6) Quần xă đệm - Hiệu ứng vùng biên: Là nơi tiếp giáp giữa hai hay nhiều
quần xã gần nhau: như giữa rừng và đồng cỏ; ruộng nước và ruộng cạn... ỏ quẩn xã
đệm thường cố nhỉểu loài sinh vật hơn các quẩn xã lân cận vàcố những loàiđặc
trưng cho quần xã đệm. Hiện tượng tăng từứi đa dạng sinh vật ở quẩn xã đệm gọi là
hiệu ứng vùng bừn.
3.2.4. Sự phát sinh và động thái dỉễn thế quần xă sinh vật
(I) Phát sinh của quần xă sinh vật
I ) Tiến trình phát sinh quần xã sinh vật
Hình thành quần xã, có thể bắt đầu từ mặt đất trống lộ ứiiên, cũng có thể bắt đầu
từ ữong một quần xã khác đã cố trưóc đố. Nhưng bất cứ ưong quá ưình hình thành
một quẩn xã nào, ít nhất cũng phải cố gieo rắc của thực vật, thực vật định cư, cạnh
tranh giữa thực vật và các điều kiện cũng như tác dụng tương đối cân bằng.
Đất ư in trụi hay đất trống lằ chỗ đất chưa cố sinh vật sinh trưởng. Tồn tại của nố
là điéu kiện và sở trường ban đẩu để hình thành quần xã. Đất ưống sinh ra nguyên
nhân của nố phức tạp đa dạng, nhưng chủ yếu là tác dụng của biến động di dịch địã
hình, hiện tượng nhiệt độ không khí và sinh vật. Mà quy mô lớn nhất, phương thức
nhiều nhất là hoạt dộng do con người tạo ra. Do những nguyên nhân ữên có thể sinh
ra mặt đất trước đây chưa có sự che phủ của thực vật hoặc trước đây có thực vật,
nhung đã bị tiêu diệt triệt để.

86
 Trên đất trống, quá trình hình thành quần xã có 3 giai đoạn sau:
(1) Xâm nhập hoặc di cư
Là chỉ hạt giông của thực vật xâm nhập vào đất trống hoặc một sinh cảnh trước
đây không có loài này. Hạt giống chủ yếu là thể bào tử thân có vảy, thân dạng rễ và
bất cứ bộ phận nào có thể sinh sản được của thực vật. Thực vật có thể nhờ vào các
phương thức như: gió, nưóc chảy, động vật và người để lan truyền chuyển,sinh sản,
nó quyết định ở số lượng nó sinh ra. Trong quá trình truyền đưa, thường bao gồm
các giai đoạn vận động và không phải chỉ có truyền đưa một lần. Sự tiếp tục di
chuyển của hạt giống được quyết định ở những nhân tố truyền đưa, cự ly và hình
thức truyền đưa w...
(2) Định cư
Là chỉ hạt giống được truyền tới quá trình nảy chồi, sinh trưcmg, phát triển cho
đến thành thục. Hạt giống thực vật đến địa điểm mới có thể nảy chổi, sinh trưởng
sinh sản được hay không, chỉ khi nào một loài có hạt giống trên địa điểm đó mới
được coi là hoàn thành quá trình định cư. Sinh sản là một khâu quan trọng trong quá
trình định cư. Nếu không sinh sản, không những số lượng cá thể không được tăng
thêm, mà còn hạn chế sinh tìirởng của thực vật đối với môi trường mới (chỉ được
một đời).
Loài thực vật bắt đầu tiến vào môi trường mới, chỉ có số ít cá thể may mắn tồn
tại sinh sôi ra đời sau hoặc chỉ sống sốt lại ở một số sinh cảnh. Lx)ài cố tính thích
ứng tương đối mạnh này được gọi là loài chạy trước hoặc thực vật tiên phong, quần
xã này gọi là quần xã thực vật tiên phong. Đối với việc cải tạo môi trường sau này
nó có tác dụng làm nền móng vô cùng quan trọng.
Giữa các ỉoầi trong giai đoạn này là không gây ảnh hưởng cho nhau, vì số lượng
ít, mật độ quần thể thấp, lợi dụng tài nguyên chưa hết nên chưa xuất hiện cạnh tranh.
(3) Cạnh tranh
Đi đôi với thực vật định cư không ngừng sinh sản, số lượng loài không ngừng
tăng lên, mật độ thêm lớn, tài nguyên dần từng bước được lợi dụng đầy đủ và đã
xuất hiện cạnh ưanh gay gắt giữa loài. Có loài định cư rồi và có được cơ hội sinh
sôi, còn một số ioài khác thì lại bị bài xích. Loài giành được ưu thế thì phát triển,
được lợi dụng và phân chia tài nguyên. Thông qua cạnh tranh để đạt tới cân bằng
tương đối, từ đó đi vào hiệp đổng tiến hoá và do đó càng có thể lợi dụng tài nguyên
một cách đầy đủ hơn.
2) Quá trình phát triển quần xã sinh vật.
Bất cứ một quẩn xã nào đều có một quá trình phát ưiển, nói chung trong tự
nhiên mỗi một quần xã theo tiến trình của thời gian, đều phải trải qua một thời kỳ
phát triển từ tuổi nhỏ đến thành thục và già cỗi.
(1) Bước đầu phát triển quần xã.
Thời kỳ này quần xã đã có loại hình non, xây dựng quần thể loài đã phát triển
lốt, nhưng chưa tới giai đoạn thành thục, chưa ổn định tổ thành loài, số lượng cá thể

87
mỗi loài cũng biến hoá rất lớn; Kết cấu quần xã chưa định hình; Môi trường thực vật
riêng của quần xã đang hình thành phát triển, đặc trưng chủ yếu của quần xã vẫn
đang không ngừng tăng ứiêm.
(2) Thời kỳ thành thục.
Thời kỳ này là tìiời kỳ quần xã phát ừiển thịnh vượng. Tính đa dạng loài và sức
sinh sản của quẩn xã đạt tới lớn nhất, loài kiến quần hoặc loài ưu thế có tác dụng trong
quần xã rõ nét. Tổ thành loài chủ yếu ữong quần xã có thể thay mới bình thưòíng. Kết
cấu quần xã đã định hình. Chủ yếu biểu hiện tìtn tầng thứ đã có phân hoá tốt, thể hiện
ra đặc điểm kết cấu rõ ràng. Đặc trưng quẩn xã thuộc vào ưạng thái tối ưu.
(3) Thời kỳ già yếu
Trong quá trình phát triển một quần xã không ngừng tiến hành cải tạo nội bộ, do
đó sẽ ảnh hưởng có lợi cho phát triển quần xã. Khi cải tạo tăng cường sẽ làm biiến
đổi điều kiện môi tìirờng thực vật. Loài kiến quần hoặc loài ưu thế đã thiếu khả nămg
đổi mci, địa vị và tác dụng của nố đã hạ thấp và dẩn dẩn được loài khác thay tM ,
mật độ loài mới xâm nhập định cư tăng lên, loài cũ dần biến mất. Tổ thành loài qmần
xã, kết cấu quần xã và đặc điểm môi trường thực vật cũng dần dần biến hoá, tính đa
dạng loài hạ thấp. Cuối cùng bị một quần xã khác thay thế.
Giữa hình thành và phát triển của quẩn xã không cố ranh giới rõ ràng. Cuối kỳ
phát triển quần xã ỉà dạng thai nghén cho quẩn xã tiếp theo. Nhưng đến khi quần xã
tiếp theo đi vào giai đoạn phát triển rộ thì đặc điểm của quần xã bị thay thế khôing
còn, Trong diễn thế quẩn xã tự nhiên, giữa hai giai đoạn trên và dưói này là thườmg
gặp hiện tượng giao thoa và quá độ từng bước của thời kỳ phát triển quần xã. Nhưmg
nếu đem quá trình Ịđiát triển của quần xã chia thành các giai đoạn khác nhau sẽ có
một ý nghĩa quan trọng ưong thực tiễn sản xuất.
3) Cạnh ưanh và tỉa thưa tự nhiên.
Nếu như mật độ gieo trổng nâng cao tìiêm bước nữa và mật độ cao vẫn tiếp ttục
gieo ưồng, cây ữồng lại tiếp tục siiứi trưỏng thì sẽ xuất hiện hiện tượng cạnh traiĩih.
Cạnh tranh ừong loài đối với tài nguyên không những ảnh hưởng đến tốc độ phỉát
triển cây trổng, mà còn ảnh hưởng sâu sắc đến tỷ lộ sống sót của cây trổng. Tromg
quần xã mật độ cao sẽ cố 1 số cây bị chết và quần thể bắt đẩu xuất hiện “hiện tượmg
tìa thưa tự nhiên”
(lỉ) Diễn th ế của quần xã sinh vật
ỉ - Khái niệm và đặc triừig của diễn thể.
1) Khái niệm của diễn thế:
Diễn thế là một thuật ngữ quan trọng trong hệ sinh thái học, diễn thế quần ;xà
sinh vật (Succession) là chỉ ttên 1 khu đất xuất hiện quá trình thay thế quần xã, lĩTiột
quẩn xã sinh vật bị thay thế bởi một quần xã loài sinh vật khác.
2) Lx)ại hình cơ bản của diễn thế:
Phân ỉoại diễn thế cố thể tiến hành theo các nguyên tắc khác nhau.

88
 + Theo thời gian phát sinh diễn thế có thể chia ra:
(1) Diễn thế thế kỷ:
Thời gian diễn thế liên tục tương đối dài, nói chung lấy niên đại địa chất đé tính.
Thường đi theo cải tạo với quy mô lớn mà phát sinh biến thiên lịch sử khí hậu hoặc
địa mạo.
(2) Diễn thế lâu dài.
Kéo dài liên tục mấy chục năm, có khi tới vài trăm năm, diễn thế phục hổi rừng tự
nhiên sau khi bị khai thác có thể làm thí dụ thực tế vể diễn thế lâu dài. Rừng phục hổi
sau nương rẫy, rừng phục hổi sau khi bị cháy diễn thế cũng thuộc về diễn thế lâu dài.
(3) Diễn thế tốc độ nhanh.
Kéo dài đến hơn chục năm. Diễn thế khôi phục đất canh tác bỏ hoá tì-ên đồi hoặc
thảo nguyên có thể làm ví dụ cho diễn thế tốc độ nhanh, nhưng phải với điều kiện
diên tích đất bỏ hoang không lón, nguồn giống phải gần, nếu không quá ưình khôi
phục đất bỏ hoang có thể kéo dài tới vài chục năm.
4- Theqđiểu kiện khởi đầu phát sinh diễn thế có thể chia ra.
(1) Diễn thế nguyên sinh.
Bắt đầu ở nơi đất ưống nguyên sinh hoặc không có gì nguyên sinh (hoàn toàn
không có thực bì và cũng không có hạt giống của bất cứ thực vật nào tì-ên đất này)
trên đó đã xẩy ra diễn thế quần xã.
(2) Diễn thế thứ sinh.
Bất đầu từ nơi đất trống thứ sinh hoặc ở noi không tổn tại thực bì, trong đó có
đâít ưống có hạt giống thực vật, diễn thế quần xã.
+ Theo tính chất của chất cơ bản có thể chia ra:
(1) Diễn thế thuỷ sinh.
Diễn thế bắt đầu ở trong thuỷ sinh, ĩìhưrig tìối chung đều phát triển đến quẩn xã
lục địa. Như hồ nước ngọt hoặc quần xã thuỷ sinh trong ao, trong quá trình chuyển
bi<ến hướng vổ quần xã ttnng sinh.
(2) Diễn thế hạn sinh.
Diễn thế bắt đầu từ chất nền khô hạn thiếu nước. Như quá trình hình thành quần
xẵ sinh vật trên mặt đá mẹ trần ttTỊÌ.
(3) Hàng loạt diễn thế trung sinh.
Diễn thế bắt đẩu từ trên chất nển trung sinh ẩm ướt.
f Phân loại theo nhân tố chủ đạo khống chế diễn thế:
1) Diễn thế tính nội nhân - tự sinh hay nội sinh.
Dặc điểm của loại diễn thế này là do kết quả hoạt động sống sinh vật trong quần
xẫ dầu tiên đã cải tạo sinh cảnh, sau khi sinh cảnh được cải tạo lại có tác dụng
ngươc lại với bản thân quần xã, như vậy thúc đẩy lẫn nhau làm cho diễn thế luôn

89
phát triển về phía trước. Diễn thế với tất cả nguyên nhân bên ngoài cuối cùng đều là
thông qua nguyên nhân bên trong để thực hiện, còn gọi là diễn thế sinh thái.
(2) Diễn thế tính ngoại nhân - ngoại sinh.
Loại diến thế này ỉà do tác dụng của nhân tố hoàn cảnh bên ngoài đưa đến biến
hoá quần xã. Trong đó bao gồm khí hậu phát sinh diễn thế (do biến động khí hậu
đưa tới), địa mạo phát sinh diến thế (do biến hoá địa mạo dẫn tới), đất phát sinh diễn
thế (nguyên nhân ở đất mà diễn thế), lửa phát sinh diễn thế (do phát sinh của lửa làm
nguyên nhân dẫn dắt) và hoạt động con người phát sinh diễn thế (các hoạt động
khác mà dẫn tới),..
+ Theo đặc trưng trao đổi chất của quần xã có thổ chia ra:
(1) Diễn thế tự dưỡng (P >R): Trong diễn thế tự dưỡng, thí dụ: đá mẹ - địa y -
rêu - thân cỏ - cây thấp - cây cao, là một quá ữình diễn thế.
(2) Diễn thế dị dưỡng (R >P): Diễn thế tính dị dưỡng nếu nhưxuất hiện ô nhiếm
nước do vi trùng và nám tác dụng phân huỷ mạnh, chất hữu cơ tuỳ theo diễn thế mà
giảm thiểu, tiêu hao hô hấp của nó lớn hcm sản xuất của quân xã thì thuộc diễn thế
dị dưỡng.
Đa số diễn thế của quần xã có phương hướng nhất định và vẫn luôn theo hướng
tính đa dạng loài, kết cấu diễn thế phức tạp, diễn thế điều kiện môi trường, đặc biệt
là khí hậu, điếu kiện đất địa phương đó hình thành quẩn xã ổn định đều thích ứng
đối vói điều kiện địa phương.
3) Những nhân tố chủ yếu ảnh hưởng đến diễn thế:
Diễn thế của quần xã sinh vật là kết quả của quan hệ nội bộ quần xã (bao gổm
quan hệ trong loài và giữa loài) với tác dụng tổng hợp các nhân tố sinh thái trong
quan hệ với ngoại cảnh.
(1) Qiuyển rèfi và phân tán hạt giống thực vật và hoạt động của động vật ứiường
xuyôn phát triển. VI vậy, bất cứ một mảnh đất nào đểu có khả năng tiếp thụ hạt
giống khuyếch tán này, khi hạt giống đến môi trường mới quá trình định cư thực vật
sẽ bắt đầu.
Thực vật định cư bao gồm 3 giai đoạn: Nảy chổi, sinh trưỏng và sinh sản, chỉ có
khi nào một cá thể loài ở địa điểm mới có thể sinh sản đưc«: thì định cư mới coi là
thành công. Bất kể hìrih thành và phát triển quần xã sinh vật trên một mảnh đất trống
nào, hoặc là bất kể một quần xã cũ nào được một quần xã mới thay thế đều bao gổm
quá tì-ình định cư của thực vật. Vì vậy, di chuyển và phân tán hạt giống thực vật là
điểu kiện tiên quyết của diễn thế quần xã.
(2) Biến hoá môi trường nội bộ quần xã.
Loại biến hoá này là hoạt động sống của bản thân quần xã tạo nên. Sự biến đổi
của điều kiện môi trường ngoại cảnh không có quan hệ ưực tiếp. Có một sô' tinh
hình là kết quả của hoạt động sống các loài trong quần xã đã tự tạo ra cho mình một

90
môi trường cư trú xấu, iàm cho quần xã cũ giải thể, cung cấp điều kiện có lợi cho
sinh tổn của thực vật khác nhau từ đó dản tới diễn thế.
(3) Biến đổi quan hệ trong loài và giữa loài.
Tổ thành loài trong nội bộ của quần xã và giữa loài đều tổn tại quan hệ tương hỗ
đặc biệt. Quan hệ này tuỳ theo sự thay đổi điều kiện môi trường bên ngoài và môi
trường bên trong quần xã mà tiến hành điều chỉnh không ngừng. Khi mật độ ưỉng
thèm không những quan hệ nội bộ quần thể trở nên căng thẳng, mà quần thể có khả
năng cạnh tranh mạnh được phát triển đầy đủ, còn quần thể có khả năng cạnh tranh
yếu thì dần dần thu nhỏ địa bàn của mình, thậm chí bị đẩy ra bên ngoài quần xã.
Tmh hình này thường gặp ở quần xã chưa phát triển thành thục.
Quần xã thuộc vào thành thục, trạng thái ổn định trong điều kiện bị kích thích ở
bên ngoài cũng có thể sinh ra hiện tượnậ điều chỉnh trở lại quan hộ số lượng giữa
loài, dễ làm cỊio biến đổi đặc tính hoặc nhiều hoặc ít cho quần xã.
(4) Biến hoá của điều kiện bên ngoài.
Tuy nhiên nguyên nhân căn bản quyết định diễn thế quần xã tồn tại ở bên
trong quần xã, nhưng điều kiện bên ngoài quần xã, ví dụ: khí hậu, địa mạo, đất và
lửa vv...thường có thể trở thành điều kiện quan trọng dẫn tới diễn thế. Khí hậu
luôn luổn quyết định ngoại mạo và phân bố quần xã, ảnh hưởng đến kết cấu và sức
sinh sản của quần xã, biến hoá khí hậu, bất kể là lâu hay tạm thời trong thời gian
ngấn đểu ỉà nhãn tố kéo theo cho diễn thế. Biến đổi địa mạo sẽ làm cho phân phối
trở lại ảnh hưởng đến bản thân quần xã. Đặc tính lý hoá của đất đối với bản thân
thực vật trong đó, hoạt động của động vật và sinh vật đất có quan hệ mật thiết; thế
biến đổi của tính chất đất sẽ dẫn tới điều chỉnh lại quan hệ nội bộ quần xã. Lủa là
một nhân tố quan trọng dẫn dắt tới diễn thế từ đất trống bất đầu trở lại, lửa cũng ỉà
một loại nhân tố kích thích phát triển quần xã, nó có thể làm cho loài cây chịu lửa
càng phát triển tốt hơn và làm cho loài không chịu được lửa bị ức chế. Đương
nhiên, điểu kiện môi trường bên ngoài ảnh hưởng đến diẻn thế không phải chỉ hạn
chế ở mấy loại trên. Nhân tố quầi) xã đều có thổ trỏ thành nhân tố bên ngoài của
dièn thế.
(5) Hoạt động của nhân loại.
Con người ảnh hưởng đối với diễn thế quần xã sinh vật vượt xa tất cả các nhân tố
tự nhiên, vì hoạt động của xã hội loài người thường là có ý thức, tiến hành có mục
đích, có thể có tác dụng luôn thúc đẩy, ức chế, cải tạo và xây dựng đối với mối quan
hệ sinh trưởng trong môi tìirờng thiên nhiên. Đốt lửa cháy rừng, chặt đốn rừng, khai
phá đất đai vv... đều có thể làm thay đổi bộ mặt quẩn xã sinh vật. Con ngưòd có thể
kinh doanh, nuôi dưỡng rừng, quản lý thảo nguyên, trị lý sa mạc, khiến cho diẻn thế
phát triển theo con đường không giống với tự nhiên. Con người thậm trí có thể xây
dựng nên quần xã nhân tạo, đặt dưới sự khống chế của con người về phương hướng
và tốc độ diễn thế. Nhưng ttTiớc mắt hiện nay, hoạt động của con người ảnh hưởng
đối với quần xã sinh vật chủ yếu vẫn là ảnh hưởng bất lợi.

91
 (III) - Học thuyết diễn th ế cực đinh
1. Khái niệm quẩn xã cực đỉnh
Học thuyết cực đỉnh của diễn thế là do các nhà sinh thái học Anh Mỹ đề xuất.
Quần xã cực đỉnh là chỉ quần xã với điều kiện khí hậu địa phương và điều kiện đấi
giữ được nhịp nhàng và cân bằng. Nó là một loại quần xã ổn định, ở trên đất nào đổ
từ quần xã tiên phong đến quần xã cực đỉnh, số quần xã thực vật ấy đang phát triổn
theo thứ tự, đều có thể gọi là diễn thế hàng loạt (chuỗi diễn thế).
2. Học thuyết đơn nguyên đỉnh cực
Trong cùng khu vực khí hậu, bất kể là điều kiện diễn thế giai đoạn đầu khác nhau
như thế nào, thực bì vãn là hưófng tới giảm nhẹ tình hình cực đoan mà hướng về
phương cực đỉnh phát triển, từ đó làm cho sinh cảnh thích hợp với sinh vật sinh trưỏng
càng nhiều. Thế là, sinh cảnh hạn sinh dần dần sang trung sinh một ít, còn sinh cảnh
thuỷ sinh dần dần khô khan một ít. Diễn thế có thể từ trên hoàn cảnh đất muôn ngàn
khác biệt bắt đầu quần xã tiên phong có ứiể rất khác nhau, nhưng trong quá trình diễn
thế sự khác biệt giữa quần xã thực vật sẽ dẩn từng bước thu nhỏ lại, dần dần theo xu
hướng nhất chí. Do đố, bất kể sinh cảnh ỉoại hình thuỷ sinh hay là sinh cảnh hạn sinh,
cuối cùng đều có xu hướng về sinh cảnh loại hình trung tính và đều sẽ phát ữiển trở
thành một cực đỉnh khí hậu tương đối ổn định.
Trong một khu vực khí hậu, ngoài cực đỉnh khí hậu ra, còn sẽ xuất hiện một số
nhân tố địa hình, đất đai hoặc do nhân tạo đã quyết định sự ổn định của quần xã. Để
phân biệt với cực đỉnh khí hậu, người ta dùng 1 từ khác, gọi chung là tiền cực đỉnh.
v ể hướng chính của diễn thế: Trong trạng thái tự nhiên, diễn thế luôn phát triển
lên phía trước, tức diễn thế tiến triển và không thể có chiều ngược lại.
3. Học thuyết đa nguyên cực đỉnh
Luận thuyết đa nguyên cực đỉnh do A. G Tansley ngưèi Anh (1954) để xuất học
thuyết này, ông cho rằng: Nếu như có một quắn xã trong sinh cảnh nào đó cơ bản ổn
định, có thể tự sinh sản và kết ứiúc quá trình diễn thế của nó thì có thể xem là quần
xã cực đỉnh. Trong một khu vực khí hậu, kết quả cuối cùng cùa diễn thế quần xà
không nhất định đểu tụ tập ở một điểm kết thúc cực đỉnh khí hậu chung. Ngoài cực
đỉnh khí hậu ra, còn có thể có cực đỉnh đất đai, cực đỉnh địa hình, cực đỉnh đốt thiêu,
cực đỉnh động vật, đồng thời còn cố thể tồn tại cực đỉnh của một số loại hình phức
hợp, như cực đỉnh địa hình, đất và hoả thiêu, động vật w . ..
Từ đó cho thấy, bất kể là luận thuyết đơn nguyên cực đỉnh hay là đa nguyên cực
đỉnh đều thừa nhận quẩn xã cực đỉnh là trải qua biến hoá đơn hướng mà đạt tói quần
xã ưong trạng thái ổn định, còn quần xã cực đỉnh biến hoá theo thòi gian và phân bố
trên không gian đều là thích ứng cùng với sinh cảnh. Điểm khác nhau là ở chỗ:

92
 Lý luận đơn nguyên cực đỉnh cho rằng: chỉ có khí hậu mới là nhân tố quyết định
của diễn thế, các nhân tố khác đều đứng ở vị trí thứ hai, nhưng có thể ngăn chặn
quần xã phát triển hướng về cực đỉnh khí hậu, luận đa cực đỉnh thì cho rằng, ngoài
khí hậu ra những nhân tố khác cũng có thể quyết định hình thành cực đỉnh.
Luận đơn nguyên cực đỉnh cho rằng: Trong một khu vực khí hậu, tất cả các quần
xã đều có xu hướng phát triển cùng một tính, cuối cùng hình thành cực đỉnh khí hậu;
Còn luận đa nguyên cực đỉnh không cho rằng tất cả các quần xã cuối cùng đều sẽ có
xu thế ở một cực đỉnh.
4. Gid thuyết kết cấu và cách thức cực đỉnh
ở bất cứ trường hợp nào, nhân tố môi trường đều là liên tục, không ngừng tiến
hoá. Theo cùng với tốc độ biến hoá của môi trường của các loại quần xã cực đỉnh,
như cực đỉnh khí hậu, cực đỉnh đất, cực đỉnh địa hình, cực đỉnh hoả thiêu v.v...
không phải là dứt khoát thể hiện trạng thái tách rời, mà là biến hoá liên tục. Kết cấu
cách thức cấu thành một quần xã cực đỉnh liên tục biến hoá. Trong kết cấu và cách
thức này, phân bố rộng rãi nhất mà thường ở vị trí quần xã cực đỉnh trung tâm kết
cấu và cách thức gọi là cực đỉnh ưu thế, nó là quần xã cực đỉnh có thể phản ánh được
đặc trưng khí hậu khu vực đó nhất. Tương đương với cực đỉnh khí hậu của luận
thuyết đơn nguyên cực đỉnh.
5. Cực đỉnh có tính vùng miền và không có tính vùng miển.
Trên lục địa rộng lớn của địa cầu có thể thấy được rất rõ thực bì biến hoá từ Bắc
hướng xuống Nam, từ duyên hải hướng vào đất liền. Thực bì phù hợp với giới hạn
đới khí hậu, phân bố trên bề mặt lục địa thành dạng đới (vùng), chiếm diên tích
tương đối lớn gọi là quần xã cực đỉnh có tính vùng miền, thực bì phân bố thành khu
vực thực bì, không phải là kéo dài ven theo hướng vĩ độ, mà là biến đổi dần theo
hướng kinh độ, loại phân bô' này thuộc về quần xã cực đỉnh có tính khu vực hướng
kinh độ.
Do điều kiện đất đai, tình hình địa hình đối với phân bố thực vật đều có ảnh
hưởng. Vì vậy, phân bô' thực bì trèn trái đất đã dẫn đến hiện tượng nhiều loài phức
tạp. Thí dụ quần xã của vùng hoang nạc, quần xã thuỷ sinh đều là quần xã cực đỉnh
không có tính vùng miển.
(IV) Thí dạ thực tế về diễn thế
I - Về diễn th ế nguyên sinh, diễn thế hạn sinh
Thí dụ diễn thế quần xã trên đổi cát hồ Mizhian nước Mỹ là một loại diễn thế
nguyên sinh. Đổi cát là nước hồ sau khi rút đi dần dần lộ ra. Vì vậy điều kiện chất
nền của đồi cát là có tính chất đất trống không nguyên sinh, từ trước chưa bị quần xã
sinh vật nào chiếm cứ. Trong quá trình nước hổ rút vào thời kỳ khác nhau quần xã
sinh vật lục địa hình thành men theo ven hổ hướng lên các khu vực xung quanh phía
ngoài hình thành một loạt các diễn thế. Tất cả quá trình diễn thế tiến hành rất chậm
chạp. Theo Ols (1958) ước tính, từ đổi cát chật lộ ra đến quần xã rừng kín tán ổn
định (rừng cây thích), lịch sừ đã trải qua là 1000 năm.

93
 2 - Về diễn th ế thuỷ sinh: Diễn thế quần xã thủy sinh bắt đầu từ đáy hồ, nó
thuộc về diễn thế nguyên sinh. Thí dụ diễn thế quần xã sinh vật hồ đầm của khu
thảo nguyên ôn đới, đã có một loạt giai đoạn như sau:
A - Giai đoạn thực vật phù du tự do
B - Giai đoạn thực vật chìm trong nước
c - Giai đoạn thực vật mọc rễ lá nổi
D - Giai đoạn thực vật ngoi nước
E - Giai đoạn thực vật thân thảo ướt nước
F - Giai đoạn quần xã hoà thảo nhiều nâm hạn sinh.
Tất cả một loạt diễn thế thuỷ sinh, thông thường là từ xung quanh hồ ao hướng
vào chính giữa mà phát sinh thứ tự. Mỗi một giai đoạn diễn thế đều sinh ra điều kiện
cho giai đoạn sau, làm cho quần xã mói được hình thành phát sinh trên cơ sở quần
xã cũ.
3 - Về diễn th ế thứ sinh: Thí dụ diễn thế phục hồi đất ruộngbỏ hoang trên thảo
nguyên. Bỏ hoang 1 - 2 năm, các cỏ mọc chiếm ưu thế là:Hoàng cao, cỏ đuôi chó,
cỏ lông lợn và rau cự mại; trong 2 - 3 năm; Hoàng cao chiếm ưu thế tuyệt đối; 3 - 4
năm sau, cỏ dương, cỏ dã đỗ, cỏ đuôi sóc w ...và loại hoà thảo thân rễ xâm nhập,
dần dần chiếm ưu thế, đi vào giai đoạn hoà thảo thân rễ; sau 7 - 8 năm, khi đất đai
biến thành cứng chắc loại hòa thảo thân bụi bắt đầu định cư và dần dần thay thế, loài
thảo thân rễ phục hồi đến quần xã, quá trình này trải qua 1 0 -1 5 năm. Căn cứ thời
gian canh tác ngắn hay dài, mức độ xâm thực đất và loài nguyên thuỷ ở xung quanh
gần hay xa mà thời gian phục hổi có khác nhau.

(V) - Phán loại quần xã sinh vật

I - Nguyên tắc phân loại quần xă thực vật
Nguyên tắc phân loại quần xã thực vật, hê thống và đơn vị đã được các nhà sinh
thái học tham khảo nhiều học phái của các nước và họ đã áp dụng nguyên tắc “sinh
thái quần xã”, tức là lấy đặc tnmg tổng hợp của bản thân quần xã làm căn cứ để dựa
vào đó phân loại, như căn cứ vào những đặc trung tổ thành loài của quần xã, ngoại
mạo và kết cấu, phân bố địa lý, động thái diễn thế v.v...và môi trường sinh thái
trong các đẳng cấp khác nhau để phân chia.
Đơn vị phân loại chủ yếu phân chia thường theo 3 cấp: Loại hình thực bì (đơn vị
cao cấp), quần hệ (đơn vị trung cấp) và quần hợp (đơn vị cơ bản). Trên mỗi cấp yằ
dưới mỗi cấp đều có bố trí thêm đơn vị phù trợ và đơn vị bổ sung. Bên cạnh căn cứ
phân loại của đom vị cao cấp dựa vào đặc trưng ngoại mạo, kết cấu và địa lý sinh
thái, đơn vị trung cấp và dưới đó trở xuống thì căn cứ vào tổ thành loài. Hệ thống
phân loại có thể như sau:

94
 - Tổ loại hình thực bì
Lx)ại hình thực bì (đơn vị cao cấp)
Loại hình phụ thực bì
- Tổ quần hệ
Quần hệ (đơn vị trung cấp)
Quần hộ phụ
- Tổ quần hợp
Quần hợp (đơn vị cơ bản)
Quần hợp phụ
2 - Khái niệm loại hình thực bì, quần hệ, quần hợp
{l). Loại hình thực bi: Trong tổ thành loại hình thực bì, có loài kiến quần giống
nhau về dạng sống (cấp 1 và cấp 2) hay giống nhau vể quan hệ sinh trưởng đối vói
lượng mưa và nhiệt độ, tức điểu kiện khí hậu tương tự nhau thì liên hợp thành loại
hình thực bì. Như rừng lá kim ôn đới, rừng lá rộng thường xanh mùa hè, thảo nguyên
ôn d3i, hoang mạc nhiệt đới, rừng lá rộng thường xanh mưa mùa nhiệt đới v.v...
ị2). Quần hệ: là chỉ sự giống nhau về loài kiến quần thì liên hợp thành quần hệ.
Nếu như chỉ có cùng loài kiến tạo quần xã thì gọi là quần hệ - các loài cùng xây
dựng quần xã như: thổng rụng lá, giẻ trắng, rừng có hai loài này hỗn giao.
(3) • Quần hợp: Là đơn vị cơ bản trong phân loại quần' xã thực vật, tương
đurơng với đơn vị trong phân loại thực vật là loài. Kết cấu tầng phiến giống nhau,
loài ưu thế các tầng phiến hoặc quần xã thực vật giống nhau, có chung 1 hoặc nhiểu
loài ưu thế liên hợp thành quần hợp (Quần xã).
ỉ - Cách đặt tên quần xã
Cách gọi tên quần hợp: Quần hợp đã xác định nên gọi tên chính thức. Theo thói
quier của nưóc ta thường áp dụng cách liên danh, tức là đem tên cùa loài kiến quẩn
hoiặc loài ưu thế và loài chỉ thị sinh thái của các tầng xếp đạt theo trình tự. ở đằng
irurớc thêm vào ASS (viết rút gọn chù association - quần xã), loài ưu thế giữa các tầng
khiác nhau thì dùng dấu nối “ - ” như. ass.Lairixgmelini - Rhododendrondahurica -
phiyiolancarata (tức thông rụng lá - đỗ quyên - móng hưoru - quần hợp cỏ). Trừ trên đó
có tkể biết tầng cây cao quần hợp này, tầng cây thấp và loài ưu thế tầng cây thân thảo.
Chưi phân rõ là tầng rụng lá, đỗ quyên và cỏ móng hưcíu. Có lúc tầng nào đó cùng
chiuKg loài ưu thế, lúc đó dùng “+” để nối liền như:
ÍSS. Lairix gmelini - Rhododendrondahurica - phyrolancarata + carex sp.
Khi đạt tên quần xã thực vật đối vói thân thảo, chúng ta quen dùng trên để
nốii các loài ưu thế của các tầng phụ (tầng thứ 2), mà không dùng “ - ”

'”loài kiến quẩn" là loài tạo ra hoàn cảnh rừng, là loài ưu thế của tẩng rừng chính • tẩng iru thế.

95
 // - Phân loại của quần xã địa lý sinh vật học
- Khái niệm quần xã địa lý sinh vật (QLSĐ)
Khái niệm quần lạc sinh địa là do V.N Sucasep (Liên Xô cũ, 1942) đề xuất,
được áp dụng rộng rãi tại Liên Xô cũ và Đông âu.
Định nghĩa quần lạc sinh địa: ‘Trong một khoảnh đất nào đó giống nhau ở phạm
vi nhất định trên mặt đất về đá mẹ, đất, nước, thực bì và giới sinh vật ở vào trạng thái
tác dụng tương hỗ, cấu thành một thể thống nhất hoàn chỉnh”.
Quần lạc sinh địa - nói ngắn gọn tức là do bản thân quần xã sinh vật và môi
trường địa lý tổ hợp thành một đơn vị chức năng của hệ sinh thái. Hệ thống phân
loại quần lạc sinh địa thuộc trường phái địa lý thực vật học.
V.N Sukasép cho rằng quần hợp thực vật là đơn vị phân loại cơ bản của quần xã
thực vật, quần xã này có tổ thành loài cơ bản giống nhau, kết cấu tầng phiến giống
nhau và thành phần các nhân tố môi trưòng giống nhau. Số quần xã này tích luỹ vật
chất và năng lượng trên bề mặt đất và lục địa, chuyển hoá luôn có tác dụng giống
nhau. Đơn vị cao cấp nhất là loại hình thực bì, đơn vị trung cấp là quần hệ.
///. Phân bố quần xã sinh vật
1 - Loại hình thực bì chủ yếu
Vì chịu ảnh hưởng của các nhân tố vị trí địa lý, khí hậu, địa hình, đất v.v... quần
xã sinh vật trên trái đất là đa loài đa dạng.
Bất kể nhà địa lý sinh vật học hay là nhà sinh thái học đều lấy thực bì làm cơ sở
phân chia loại hình quần xã sinh vật. Loại hình thực bì trên trái đất tuy nhiên rấi
phức tạp, nhưng trên lục địa loại hình quần xã sinh vật phân bố trên điện tích rộng
lớn (biome) mang tính vùng miền, chủ yếu có mấy loại dưới đây:
- Rừng râm: Rừng mưa nhiệt đới.
- Rừng rông lá thường xanh
- Rừng lá rộng rụng lá.
- Rừng lá kim miển bắc
- Đất cỏ; Thảo nguyên thưa cây
- Thảo nguyên
- Hoang mạc
- Rừng rêu
(1) Rừng mưa nhiệt đới: Phân bố ở xích đạo và những khu rừng ẩm ướt vùng
ven hai bện là hệ sinh thái rừng rậm có diện tích lớn nhất hiện nay và có tác dụng
lớn nhất trong duy trì môi trường sinh tổn của loài người. Nó phân bố chủ yếu ở 3
khu vực:
- Thung lũng Amadon nam Mỹ
- Thung lũng Công gô
- Một số đảo nhỏ ở Đông nam á, hướng về phía bắc đi sâu vào phía tây.

96
 Khu vực phân bố rừng mưa nhiệt đới quanh năm nhiệt độ cao, mưa nhiều là loại
h ình khí hậu xích đạo, nhiệt độ bình quân năm 20“c trở lên, nhiệt độ bình quân
tháng đa phần cao hơn 20°c. Mưa năm 2500 - 4500 mm, phân bô' bìnJ quân đều đặn
c;ả nâm, không có mùa khô rõ rệt. Thường nhiều mây mù, tỷ lệ chiếu sáng ngày
thấp. Đất đai ngấm ẩm mạnh, ion có tính chất bị rửa trôi, lưu lại hợp chất ôxit, oxy
( A I 2 O 3 , PeỊƠg) được gọi là quá trình silic hoá đất đỏ. Dinh dưỡng đất rất nghèo kiệt

v;à có tính axit (chua). Những thành phần dinh dưỡng cần thiết cho rừng mưa gần
niìU toàn bộ tích trữ ở trong sinh khối thực vật. Mỗi năm có thực vật chết đi, rất
niianh chuyển hoá thành chất khoáng và trực tiếp được hệ rễ cây hấp thu để hình
thành một hệ thống tuần hoàn gần như khép kín.
(2) Rừng lá rộng thường xanh: Phân bô' khu vực khí hậu có mùa hè oi bức
nhiều mưa, mùa đông hơi giá lạnh, xuân thu ôn hoà, bốn mùa rõ rệt, nhiệt độ không
khí bình quân năm là 16 - 18"c, tháng nóng nhất nhiệt độ bình quân năm là 24 -
27‘*c, tháng lạnh nhất bình quân năm là 3 - 8”c, mùa đông có sương băng, lượng
mưa năm là 1000 - 1500mm, chủ yếu phân bố tháng 4 - 9 , mùa đông mưa ít, nhưng
không có mùa ỉdiô hạn rõ rệt. Đất là đất đỏ, đất vàng hoặc đất vàng nâu. Vùng này
luôn duy trì khí hậu ẩm áp, ẩm ướt. Phân bố biển, lục địa với biến hoá đều rất nhỏ,
cho nên loại hình thực bì cơ bản đã hình thành và bảo tồn từ kỷ thứ 3 với những loài
cổ xưa, như mơ bạc nổi tiếng, thuỷ sam,...
(3) Rừng lá rộng rụng lá: Rừng lá rộng rụng lá cũng gọi là rừng xanh mùa hè,
phân bớ ở khu trung, khí hậu ẩm ướt, nhiệt độ không khí bình quân nâm là 8 - 14”c,
lượng mưa năm 500 - lOOOmm. Vì ở đây mùa đông giá lạnh, cây cối chỉ sinh trưởng
trong mùa ấm áp, trước khi vào đông các lá cây đã chết khô và rụng lá. Đất màu nâu
gụ và nâu, đất rừng rậm tương đối phì nhiêu. Lx)ại rừng này chủ yếu phân bố ở miền
trung đồng bắc Mỹ, châu Âu và khu vực ôn đổi duyên hải Trung Quốc.
(4) Rừng lá kim miền bắc
Rừng lá kim miền bắc phân bố ỏ khu vực Bắc bán cầu, diện tích khoảng 12 triêu
km^, chỉ thấp hơn rừng mưa nhiệt đới. Do khí hậu có gió lạnh, đất có tầng băng lâu
dài, không thích hợp với canh tác, cho nên bảo tổn bộ mặt thiên nhiên tương đối tốt.
Rừng lá kim miên Bắc tổ thành đồng đểu gọn ghẽ, tiện cho khai thác, là nguồn
tài nguyên gỗ đối vói loài người rất quan trọng.
(5) Quần xã sinh vật thảo nguyên
Thảo nguyên là sản phẩm của điều kiện khí hậu đất liền từ nửa khô hạn đến nửa
ẩm ướt, cỏ nhiều năm hạn sinh chiếm ưu thế tuyệt đối, cỏ tạp nhiều năm và cây nửa
thấp nhiều ít cũng có tác dụng rõ rệt.
Tổng diện tích thảo nguyên trên thế giới ước khoảng 224 triệu km^ là 1/6 tổng
diện tích lục địa, đại bộ phận diện tích là đất chăn thả. Vì vậy, thảo nguyên không
những là loại hình chủ yếu của hệ sinh thái lục địa thế giới, mà còn là cơ sở cho
ngành chăn nuôi trọng yếu.

97
 Theo tổ thành và phân bố địa lý của thảo nguyên có thể chia làm hai loại, thảo
nguyên ôn đới và thảo nguyên nhiệt đới. Loại trước phân bô' ở vùng trung vĩ độ của
hai bán cầu B íc và Nam, như thảo nguyên đại lục Á Âu, thảo nguyên đại lục Nam
Mỹ V .V .. ở đây mùa hè ôn hoà, mùa đông lạnh giá, mùa xuân hoặc hè muộn có giai
đoạn khô hạn rõ rệt. Do là nhiệt độ thấp, ít mưa, trong đó phần trên đất độ cao phần
lớn không quá Im, chủ yếu là hoà thảo hạn sinh là chính, trong đất quá trình canxi
hoá và quá trình mọc cỏ chiếm ưu thế. Loại sau phân bố ở nhiệt đới, á nhiệt đới, đặc
điểm của nó là cây cỏ cao to (thường cao tới 2 - 3m) thường mọc lác đác một số cây
thấp nên gọi là thảo nguyên thưa cây hoặc Savana. ở đây quanh năm ấm áp, lượng
mưa thường từ 1.OCX)mm trỏ lên. Dưới ảnh hưởng của nhiệt độ cao và mưa nhiều, đất
ẩm ướt mạnh, quá trình hoá đất đỏ gạch chiếm ưu thế, tữơng đối xấu. Nhưng trong
một năm tổn tại 1 đến 2 thời kỳ khô hạn, cộng thêm thường xuyên nắng thiêu đốt,
đã hạn chế phát triển của rừng.
(6) Quần xã hoang mạc: Hoang mạc là nơi chịu hạn nhất trên trái đất, nó là do
cây thấp, cây nửa thấp sống trong hạn hoặc cây nửa cao chiếm ưu thế, một loại quần
xã sinh vật không rậm rạp tổ hợp thành, chủ yếu phân bố ở khu vực á nhiệt đới, về
hướng Bắc có thể kéo dài tới khu khô hạn ôn đới. ở đây điểu kiện sinh thái rất khác
nghiệt, lượng mưa năm ít hcfn 200mm, có nơi lượng mưa còn chưa tới 50mm, thậm
chí cả năm không mưa. Do lượng mưa ít, các loại muối dễ hoà tan rất ít tan ngấm,
tầng mặt đất có tích luỹ thạch cao. Đất nhỏ trên mặt đất bị gió thổi bay mất, còn lại
là các hòn đá sỏi, hình thành sa mạc gô - bi, còn ở ncfi khu đất tích gió thỉ hình
thành sa mạc diện tích lớn
Thực bì hoang mạc thưa thớt cực độ, có những chỗ diện tích lớn là đất trống
không. Sức sản xuất sơ cấp của quẩn xã sinh vật hoang mạc rất thấp, dưới 0,5g/m^.
năm. Giữa sức sản xuất và lượng mưa thể hiện quan hệ hàm số tuyến tính. Do sức
sản xuất sơ cấp quá thấp cho nên năng lượng tuần hoàn bị hạn chế và hệ thống kết
cấu giản đơn. Thông thường động vật hoang mạc không phải là loài bắt mổi đặc biệt
vì chúng không thể dựa vào một loại hình thức ăn nào, cần thiết phải tìm kiếm bằng
mọi khả năng lợi dụng được tất cả các nguồn năng lượng.
(7) Rừng rêu: Rêu là chỉ loại hình thực bì thân cỏ của tầng thứ không nhiều địa
cực hoặc cây bụi thấp núi cao cực địa, rêu và địa y chiếm ưu thế. Chúng sinh trưởng
trong các điều kiện khác nhau về các độ ẩm nhiệt độ của thời kỳ dinh dưỡng là
tương đối ưiấp, do đố ỉuôn gặp phải ảnh hưởng ỉchô hạn có tính sinh lý.
Điểu kiện khí hậu của vùng rêu nguyên đối với sinh trưởng thực vật vô cùng bất
lợi, mùa hè ngắn ngủi và lạnh giá, bình quân nhiệt độ tháng 7 là 10 - 14”c, càng về
phia Bắc nhiệt độ càng thấp. Nhiệt độ thấp nhất về mùa đông có thé tới - 55”c. TTiời
kỳ dinh dưỡng bình quân là 2 - 3 tháng. Lượng mua năm là 200 - 300mm, ước
chừng 60% là mưa vào mùa hè. Do lượng khả năng bốc hơi rất thấp, cho nên khí hậu
là ẩm ướt, gió rất to, tốc độ gió về mùa đông tới 15 - 30m/giây. Chiếu sáng của rêu
nguyên rất đặc thù, mùa hè ngày rất dài sâu tới 150 - 200 cm, nó ảnh hưởng rất lớn
đến tầng trên mặt đất. Do tầng đống băng đất lạnh đi rất mãnh liệt, phần nước ở trên

98
khổng thể tiềm lắng xuống dưới đã dẫn tới hiện tượng đầm lầy. Thực vật trên đất
như vây do nhiệt độ thấp mà biểu hiện khô hạn tính sinh lý.
8, Thảo điện^: Thảo điện là loại hình thực bì cây thân thảo nhiểu năm, một loại
sinh irưỏrng trong điều kiện ẩm ướt trung bình, nó không giống với thực bì ẩm đầm
lầy vả đất thực bì hạn sinh.
*Loại quần thể cơ bản của thực vật thảo điộn:
O n cứ vào chỉ tiêu kinh tế của thảo điện có thể chia ra 4 loại lớn: họ thân hoà,
loài ó rêu, họ đậu và loài cỏ tạp;
Tieo loại hình dạng sống có thể chia thực vật thân thảo làm 2 loại, sinh sống
một râm và nhiều năm.
Hnh thành thảo điện thứ sinh liên quan mật thiết với sự hoạt động của loài
người như chạt phá, chăn thả cắt cỏ và đốt nương w .. đều có thể hình thành thảo
điộn hứ sinh. Một số thảo điện, đặc biệt là thảo điện lan tràn bãi sông là đất chăn
thả tở.Thảo điện núi cao chủ yếu là dùng chăn thả và cắt cỏ nhất là thảo điộn phụ
núi CIO giá trị kinh tế càng lớn.
9, Đầm lầy: Đầm lầy là một thực bì ẩm ướt, thường phát triển ở nơi vô cùng ẩm
ướt, k)ặc quá ẩm ướt, nó sẵn có tính chất không vùng miền. Đầm lầy thường phân
bố ở lơi địa hình đất thấp lõm và thoát nước kém, nhưng khu vực mưa nhiều, độ ướt
lớn cing có thể phân bố ờ đỉnh núi phân thuỷ.
lf) Quần xã sinh vật nước ngọt
Qiần xã sinh vật nước bao gồm hồ, đầm, ao, sông, suối, w... các loại quần xã
thông thường là giãn cách nhau, quần xã nước ngọt nói chung chia ra 2 loại lớn:
nước chảy và nước tĩnh. Quần xã nước chảy lại chia ra hai loại; chảy gấp và chảy
êm. Trong quần xã chảy gấp nước có hàm lượng oxy cao, đáy nước không có bùn
bẩn, ;inh vật đậu nghỉ lại ở đó phần lớn bám vào thực vật có rẻ cũng khó mà sinh
trườn;, nhưng có một sô' loài cá sống. Có thé đi ngược dòng và đẻ trứng ở đó để phát
triển iả giống ở nod bảo đảm hoà tan nhiều ôxy. Quần xã ở nơi nước chảy êm dịu thì
dưới ỉáy nước có bùn bẩn thiếu ôxy, các loại động vật hời rất nhiều, chúng đậu dưới
đáy rước thì phần lớn chui trong lớp bùn ở đáy. Tuy nhiên có thực vật phù du và
thực 'ật có rễ, nhưng đaị đa số chất hữu cơ chúng chế tạo được bị nước cuốn trôi đi
mất h)ặc lắng đọng trầm tích ở xung quanh sông.
l ) Quần xã sinh vật biển
Qiần xã sinh vật biển cũng giống quần xã hổ ao, được phân ra nhiểu vùng:
(D Vùng giữa thuỷ triều (interdal) hoặc vùng ven bờ tức khu vực nối tiếp với lục
địa. liy nhiên trong vùng này các sinh vật đểu như sinh vật biển, nhưng ở đó trên
thực ế là khu giao thoa quần xã của giữa đất liền và biển, đậc điểm của nó là có
thuỷ riểu có tính chu kỳ. Sinh vật sống trong vùng giữa thuỷ triều, đề phòng xung

^ Thảo điện" - Trảng cỏ

99
kích của sóng biển, phát triển rất nhiều điều thú vị vế thích ứng sinh thái và sinh lỷ.
Sinh vật đậu lại ở đáy khu giữa chiều lại vì chất nển có cát, đá mẹ và phân hoá chất
lắng đọng là loại hình khác nhau.
(2) Vùng giữa thuỷ triều trở xuống hoặc vùng ven bờ bao gồm sâu từ vài mét
đến phạm vi thềm lục địa xấp xỉ 200 m, ngư trường kinh tế chủ yếu của thế giới gần
như đều ở vị trí thềm lục địa và gần thềm lục địa, ở đây sẵn có các loài cá đa dạng
và phong phú.
(3) Vùng biển cạn trỏ xuống ven theo đất dốc lục địa và vùng biển nửa sâu, còn
khu vực đại bộ phận đáy biển là vùng biển sâu (abyssal zone). Điều kiện môi trường
vùng biển sâu tương đối ổn định, không ánh sáng, nhiệt độ ở 1 - 4”c, tổ thành hoá
học của nước biển cũng tương đối ổn định, đất đáy là nền và bùn dính, áp lực rất lớn
(cứ nước sâu thêm lOm sẽ tăng thêm 1 atmôtphe). Điều kiện thức ân khắc nghiệt,
toàn dựa vào các hạt thức ăn tầng trên lắng xuống, vì trong biển sâu không có thực
vật tiến hành quang hợp. Do không có ánh sáng, bộ máy thị giác của động vật ở sâu
phần lớn thoái hoá hoặc là có bộ phận phát sáng, cũng có loại mắt to, vị trí của đoạn
đuôi của chuồn dài, đối với ánh sáng yếu ớt có khả năng cảm giác. Đặc trưng thích
ứng với áp lực cao như là bộ da mỏng, nhưng có lỗ thấu, không có xương rắn chắc
nhưng thịt có sức.
(4) Vùng đại dưcmg - từ vùng ven bờ hướng ra đại dương rộng lớn, sâu tới gicn
hạn ánh sáng mặt trời chiếu đến vị trí sâu nhất. Vùng đại dương diện tích rất lớn,
nhưng môi tníờng nưdc tưomg đối thông nhất, duy có biến hoá về nhiệt độ nước,
nhất ĩà phân bố cùa dòng nước ấm và dòng nước lạnh. Đại dưcmg thiếu ncd ẩn náu
của động vật, nhưng bảo tồn màu sắc thì rõ rệt.
2. Phân bố của quần xã sinh vật theo địa đới - theo vùng miền
Loại hình thực bì ưên trái đất tuy rất phức tạp, nhưng ưên lục địa thể hiện ra
đang phân bố với diện tích lớn các loại hình quần xã sinh vật có tính địa đới.
1) Nhân tố ảnh hưòng đến phân bố quần xã sinh vật lục địa:
Riân bố quần xã sinh vật lục địa chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố, trong đó có
tác dụng chủ đạo là phân bố biển - lục địa, tuần hoàn dòng khí quyển và do sự khác
biệt góc độ cao mặt trời đã dẫn tới bức xạ mặt trời nhiều hay ít va phân phối thời tiết
theo mùa vụ, cũng tức là tình trạng nước, nhiệt độ giữ mối liên hệ qua lại lẫn nhau.
(l)Vĩđộ
Góc độ cao mặt trời và biến hoá mùa do vĩ độ khác nhau, lượng bức xạ mặt trời
liên quan với nhiệt lượng tương quan vì vĩ độ mà khác biệt. Từ xích đạo hướng vé
hai cực, cứ chuyển dịch 1 vĩ độ (bình quân l l l k m, ở khu vực vĩ độ thấp 0 - 10",
khoảng 110, 57 km, khi 90° là 111,7 km) nhiệt độ không khí bình quân hạ thấp
0,5°c - 0,7”c bình quân là 0,6”c. Do biến hoá nhiệt lượng theo vĩ độ, xuất hiện loại
hình thực bì thay thế nhau có quy luật, như từ xích đạo đi về hướng Bắc cực lần lượt
xuất hiện rừng mưa nhiệt đới, rừng lá rộng thường xanh, rừng lá rộng rụng lá, rừng
lá kim miền Bắc và rêu nguyên, gọi là vĩ độ tính địa đới.

100
 (2) Kinh độ
Tại đại lục Bắc Mỹ và đại lục Á - Âu, do là cách thức kết cấu phân bố biển lục
địa với đặc điểm dòng tuần hoàn khí quyển, mực độ hơi nước biến \ oá theo hướng
kirh độ, dẫn tới sự khác nhau vể thực bì, tức là do rừng rậm khu duyên hải ẩm ướt,
qua thảo nguyên bán khô hạn đến hoang mạc khu khô hạn. Có người coi loại biến
hoá này xếp cùng với tính vùng miền vĩ độ gọi là tính vùng miển kinh độ. Trên thực
tế hai việc khác hẳn nhau, vùng miển vĩ độ là một loại quy luật địa lý tự nhiên ở cục
bộ trên đại lục, mà ở các đại lục khác như ở Australia, loại biến hoá tính kinh độ này
lại rất khác nhau.
(3) Độ cao so với mặt nước biển.
Độ cao so với mặt nước biển cứ lên cao lOOm, nhiệt độ không khí hạ thấp 0,6°c
hoặc cứ lên cao 180m, nhiột độ không khí hạ xuống l”c. Lượng mưa tuỳ theo tăng
lên về độ cao mà tăng lên, nhưng sau khi đến giới hạn nhất định, lượng mưa lại bắt
đầu hạ xuống. Do biến hoá của độ cao so với mặt nước biển thưcmg dẫn tới đổi thay
có tính quy luật với quần xã tự nhiên, có người gọi hiện tượng này là tính vùng miền
hay tính địa đói theo chiểu thẳng đứng.
Ngoài ra, địa hình và tính chất đá mẹ cũng có ảnh hưởng rất lớn tới quần xã sinh
vật lục địa, như sự nhô cao lên của cao nguyên nước ta đã xuất hiện rừng lá rộng
thường xanh. Trong cùng một phạm vi, một khu vực phân bố quần xã sinh vật có
tính chất khác nhau trên đá mẹ tính axit và tính kiềm.
2) Phán bố quần xã sinh vật theo mặt nằm ngang. Nam bán cầu không như
Bắc bán cầu có vùng quần xã thực vật rừng lá kim và rừng rêu đối ứng song song với
vĩ tuyến, lức là có vùng miền. Đáng chú ý là ở 40" VI Bắc và giữa 40" vĩ Nam vì
ảnh hưởng gió mùa, 2 bên sườn Đông, Tây là không cân xứng. Sườn phía Tây là khu
khô hạn mà sườn bên Đông là rừng £ n ưổÍ.

3.3. HỆ SINH THÁI (ECOSYSTEM)

Trên bất cứ một mảnh đất nào đều có một tổng hợp các loài sinh vật tồn tại.
Trong sự cách ly các loài sẽ nhanh chóng làm xấu đi điều kiện tổn tại của chính bản
thân, bởi vì tăng lượng sinh khối sẽ xẩy ra cho đến khi nguồn thức ăn không bị cạn
kiệt. Sau đó lưọíig sinh khối sẽ bị mất dần. Nếu như có hổ sung nguồn thifc ăn thì
trong trường hợp đó sự giảm sinh khối sẽ tránh khỏi sự thiếu hụt và sẽ tích luỹ sản
phẩm trao đổi.
3.3.1. Khái niệm hệ sinh thái
Trong hệ sinh thái sinh vật tự dưỡng sẽ tổng hợp chất hữu cơ, còn sinh vật dị
dưỡng sẽ ăn các chất hữu cơ đó. Trong đó có sự chia sẻ chất hữu cơ, nếu như các
sản phẩm chia sẻ lại một lẩn nữa được sinh vật tự đưỡng sử dụng thì sẽ xuất hiện
chu trình tuần hoàn giữa các sinh vật trong hệ sinh thái. Các phần vô sinh và hữu
sinh của hệ sinh thái không ngừng trao đổi năng lượng và vật chất với nhạu được
gọi là chu trình tuần hoàn vật chất và năng lượng dưới sự tác động của năng lượng
mặt trời (Hinh 3.10).

101
 Nhiệt lưọng

Vận động

Hình 3.10: Dòng năng iượng và chu trinh vật chất trong hệ sinh thái
theo Riklepxu, 1979.

Từ đó ta có thể định nghĩa như sau: Hệ sinh thái là hệ thống thống nhất có sự
biến động không ngừng, trong đó bao gồm tất cả các sinh vật, giữa chúng có mối
quan hệ tác động lẫn nhau và quan hệ chạt chẽ với hoàn cảnh sinh thái xung quanh.
Ví dụ như dòng năng lưcmg sẽ tạo ra cấu trúc dinh dưỡng, sự đa dạng loài và chu
trình tuần hoàn vật chất trong hệ sinh thái.
Hệ sinh thái là không gian nhất định các thành phần sinh vật và thành phần phi
sinh vật thông qua tuần hoàn vật chất và lưu động năng lượng tác động tương hỗ, tổn
tại tương hỗ mà cấu thành một đơn vị chức năng sinh thái học.
Hay nói cách khác HST là hệ thống phức tạp bởi tổ hợp các sinh vật cùng sử
dụng nguồn sống, sinh trưởng và phát dục tại một vùng lãnh thổ nhất định. Theo E.p
Odum thì: “H ST ỉà đơn vị chốc năng cơ bản của tự nhiên, bao gồm cả sinh vật
(các quần xã sinh vật) và phi sinh vật (hoàn cảnh vô sinh), trong đó các thành
phần đều có ảnh hưởng qua lại lẫn nhau và chúng đểu cần thiết để giữ gìn sự
sống ở dạng như đã tổn uà trên trái đtíí” (1971,1975).

Hlnh 3.11: Cấu trúc Quẩn lạc sinh địa

theo VN Sucasep, 1964

102
 Động vật rừng

Tác động tương hỗ

thành phần sinh vật sv&sv

Thực vật rừng VSVrừng

hoàn cảnh vật lý ảnh ▲ ảnh hưởng của sinh vật 1

hltóng đến sinh vật ' ítén hoàn
đến vât ki
cảnh vật
hnàn rảnh lý T

Năng lượng Nhân tế dinh dưdng

^ ■ Nhân tố vật lý
tác động tương hỗ

Chất khí

Hình 3.12: Các thành phần chính của HST (hệ sinh thái)
theo Reimers, 1988

3.3.2. Thành phần hệ sinh thái

Những thành phần sinh vật đầu tiên của HST là:
1) Sinh vật tự dưỡng • Thực vật màu xanh: Có đặc điểm là cố định năng lượng
ánh sáng, sử dụng các chất vô cơ đơn giản, chuyển đổi ửiành các chất hữu cơ phức tạp.
2) Sinh vật dị dưỡng • Động vật và Vi sinh vật: Bản chất của nó là sử dụng,
chế biến và phân huỷ các chất hữu cơ phức tạp trong không gian sống của chúng
(các tầng trên mặt đất cũng như dưới mặt đất). Sự trao đổi chất của sinh vật tự dưỡng
xẩy ra mạnh mẽ hơn sẽ ở tầng trên - “Đai xanh”, tức là ở nơi có nhiều năng lượng
ánh sáng nhất. Còn sinh vật dị dưỡng trao đổi chất kém hơn - ở tầng dưới ưong đất.
Các sinh vật phân huỷ ỏ “đai nâu”, trong đó chúng tích luỹ được chất hữu cơ.
Chức năng của các sinh vật tự dưỡng và dị dưỡng cũng được phân chia theo thời
gian: Các sinh vật dị dưỡng sử dụng chất hữu cơ của sinh vật tự dưỡng có thể không
xẩy ra ngay (Thí dụ: Trong HST rừng sự quang hợp xẩy ra ở trên tán lá cây), chỉ một
phần sản phẩm rất ít nhanh chóng và trực tiếp được sinh vật dị dưỡng sử dụng - ăn lá
và gỗ non. Còn lại phần lớn sản phẩm quang hợp (ngoài lá, gỏ, chất dinh dưỡng
trong hạt, rễ) cuối cùng sẽ rơi rụng xuống thành thảm mục và mùn trong đất, nod mà
các vi sinh vật sẽ tận dụng các chất hữu cơ.
Bất kỳ một HST nào cũng có thể chia ra các thành phần sau đây:
1- Các chất vô cơ, tham gia vào các chu trình tuần hoàn: O2 , H2 o , CO2 , N O j...
các muối khoáng.

103
 2- Các hợp chất hữu cơ: Protít, gỉuxit, lipít, mùn... những phần của sinh vật và
phi sinh vật.
3- Chế độ khí hậu: Nhiệt độ và các nhân tố sinh thái khác.
4- Sinh vật sản xuất: Sinh vật tự dưỡng - chủ yếu là thực vật màu xanh và một ít
vi khuẩn hoá tổng hợp, nó có hả năng tạo ra thức ăn cho bản thân từ các chất vô cơ
đơn giản.
5- Sinh vật tiêu thụ: Sinh vật dị dưỡng - Chủ yếu là động vật, nó không có khả
năng tạo ra nguồn thức ăn cho mình, mà phải ăn thức khác hoặc ăn một phần chất
hữu cơ.
6- Sinh vật phân huỷ: Sinh vật dị dưỡng - ơ ìủ yếu là vi khuẩn và nấm, chúng
phân huỷ các hợp chất phức tạp thành những chất đofn giản để cho các sinh vật tự
dưỡng sử dụng.
Ba nhóm đầu là những thành phần không sống, còn lại là sinh vật chúng sẽ tạo
ra sinh khối. Ba thành phần sau có liên quan với dòng năng lượng đi đến (H.3.13).

Hlnh 3.13: cấu trúc hậ sinh thái:

Có 1 dòng năng lượng =====>, 2 chu trình vật chất (Rắn —> và khí------- >)

Sũih vật sản xuất hấp phụ năng lượng mặt trèd và chuyển nó thành năng lượng
của các mối iiên hệ hoá học. Sinh vật tiêu thụ khi ăn các sản phẩm sơ cấp sẽ tách
mối liên hệ này. Năng lượng giải phóng ra được sinh vật dị dưỡng sử dụng để cấu
tạo nên cơ thể của nó. Cuối cùng sinh vật phân huỷ tách mối liên hệ hoá học các
chất hữu cơ đã được phân giải và xây dựng nên cơ thể của mình. Kết quả là tất cả
năng lượng đưạ: thực vật tạo ra đã được sử dụng. Các chất hữu cơ được phân giải
thành chất vô cơ và được quay ữở lại với thực vật.

104
 Trong cấu trúc và chức năng của hệ sinh thái tất cả các loài sinh vật đều thể hiện
tính tích cực trong quần xã sinh vật đó: mối quan hệ tác động giữa chúng vói nhau
và với các nhân tố sinh thái của hoàn cảnh xung quanh. Nhưng các sinh vật sống để
cho chính bản thân mình và để đóng một vai trò nào đó trong hộ sinh thái. Các tính
chất của hộ sinh thái được hình thành nhờ những hoạt động của thực vật và động vật
tham gia ở trong đó. Chỉ khi sử dụng, chúng ta mới hiểu được cấu trúc và các chức
nầng của nó và hệ sinh thái cũng có phản ứng lại đối với sự biến đổi các nhân tố
sinh thái của hoàn cảnh. Chúng ta sẽ minh hoạ những biến đổi xẩy ra trong rừng
Thông dưới sự tác động của anhydnit lưu huỳnh. Dưới tác động của khí lưu huỳnh
(SO2 ) trong lá Thông xẩy ra những biến đổi lớn về sinh lý và hình thái. Cuối cùng
quan sát thấy ở cuối lá bị vàng và tán cây bị khô đi. Dưới ảnh hưởng của mưa axit có
thể thấy tầng cỏ cây bụi xuất hiện nhiều bộ phận chết từ đó làm tăng nhiệt độ không
khí dưới tán rừng và tầng đất mặt. Sự ô nhiễm không khí kéo dài sẽ hạn chế sự sinh
trưởng của rừng Thồng làm giảm tốc độ sinh trưcmg và suy yếu tính ổn định không
chỉ đối với các nhân tố vô sinh, mà còn độc hại đối với lá kim... rồi sẽ làm cho rừng
Thông bị chết nhanh hơn.
Hộ sinh thái bất kể là tự nhiên hay nhân tạo đều có một số đặc tính chung dưới
đây:
(1) - Hệ sinh thái là một kết cấu chủ yếu và đơn vị chức năng, thuộc về tầng thứ
cao nhất của nghiên cứu sinh thái học.
(2) - Nội bộ hệ sinh thái có khả năng tự điều tiết, kết cấu hệ sinh thái càng phức
tạp, số loài càng nhiều, khả nâng tự điều tiết càng mạnh, nhưng khả năng tự điều tiết
của hệ sinh thái là có mức độ, khi đã vượt qua mức độ ấy cũng sẽ mất đi tác dụng
điều tiết.
(3) - Lưu động năng lượng, tuần hoàn vật chất và truyền đưa thông tin là 3 chức
nàng chính của hệ sinh thái. Lưu động năng lượng là chỉ một hướng, lưu động vật
chất là hình thức tuần hoàn, truyền thông tin thì bao gổm thông tin dinh đưỡng,
thông tin hoá học, thông tin vật lý và thông tin hành vi, đã cấu thành mạng thông
tin, thường thì biến hoá thành phần loài, biến đổi nhân tố môi trường và sự phá hoại
hệ thông tin là 3 nguyôn nhân chính dản tới mất đi hiệu lực của tự điểu tiết.
(4) Sô' cấp bậc dinh dưỡng trong hệ sinh thái bị hạn chế bởi giá trị năng lượng
lớn nhất cố định được của loài sản xuất và phân bô' năng lượng này bị tổn thất to lớn
trong quá trình lưu động, vì vậy con số cấp bậc dinh dưỡng trong hệ sinh thái thông
thường sẽ không vượt quá 5 - 6 cấp.
(5) Hệ sinh thái là một hệ thống động thái, phải trải qua một quá trình từ đơn
giản đến phức tạp, phát triển từ không thành thục đến thành thục, giai đoạn phát
triển sớm và giai đoạn phát triển muộn có đặc tính khác nhau.

105
3.3.3. Chức năng của hệ sinh thái
Bất kể một hệ sinh thái đều có lưu động năng lưcmg, tuần hoàn vật chất và có
mối ỉỉên hệ thông tin, đây là ba chức năng cơ bản của một hệ sinh thái hoàn chỉnh.
Lưu động năng lượng là nguyên nhân động của hệ sinh thái. Tất cả các hoại
động sự sống đều dựa vào lưu thông và chuyển đổi năng lượng giữa sinh vật với môi
trưcmg không có lưu động năng lượng này không có quá trình sự sống, không có hệ
sinh thái, không có sinh vật sản xuất. Trong hệ sinh thái các loại hình thức và cơ chế
chuyển đổi năng lượng là điểm nóng mấy chục năm gần đây đang được tập trung để
nghiên cứu sinh thái học.
Tuần hoàn vật chất là một ưong những chức năng chủ yếu của hệ sinh thái.
Trong hệ sinh thái, tuần hoàn vật chất có thể chia làm lưu động vật chất trong nội bộ
hệ sinh thái và bên ngoài hệ sinh thái, tức là lưu động vật chất giữa các hệ sinh thái
hai cái là gắn bó liên quan mật thiết. Cái gọi ià lưu động vật chất trong hệ sinh thái,
là chỉ vật chất lưu động luôn luôn theo cùng chuỗi thức ăn, khởi nguồn ban đầu của
lưu động này ở lưu động vật chất bên ngoài cuối cùng lại trở lại với bên ngoài.
Truyền đưa thông tin trong hệ sinh thái, giữa loài vói loài, giữa các cá thể trong
quần thể và giữa cá thể vdi cá thể trong quần xã, thậm trí giữa sinh vật với môi
trường đều tổn tại sự trao đổi thông tin và phương thức liên hệ làôraast nhiểu loại
nhiều dạng, tác dụng cũng giống như lưu động năng ỉượng, lưu động vật chất, liên
hệ giữa các thành phần hệ sinh thái thành một thể thống nhất hoàn chỉnh và có tác
dụng điều tiết tính ổn định của hệ.

(I)Lưu động năng lượng trong hệ sinh thái

1. Khái niệm về lưu động năng lượng
Lưu động năng lượng ỉà nhân tố động của hệ sinh thái, tất cả các hoạt động sự
sống đều dựa vào lưu thông và chuyển đổi năng lượng giữa các sinh vật với môi
trường, không có loại lưu động năng lượng này chì cũng không có tự sống và không
có hệ sinh thái, không có sinh vật sản xuất.
(ỉ) Nguồn năng lượng
Nguồn gốc năng lượng của hệ sinh thái chủ yếu là từ bức xạ mặt trời. Ánh sáng
mặt ười chiếu rọi xuống đất m6nh mông, nó phát huy hai loại chức năng khác nhau:
- Một ỉà loại nhiệt năng, khiến cho mặt đất trên địa cẩu và thể nước nóng lên,
thúc đẩy tuần hoàn nước, dẫn tới lưu động không khí và nước;
- Chức năng khác nữa là quang năng, nố cổ tác dụng trong quang hợp, được thực
vật màu xanh lọi dụng để hình tíiành hiđratcacbon, những chất hữu cơ này đã bao
hàm nãng iượng theo cùng chuỗi thức ăn ưong hệ sinh thái ỉuôn ỉưu động không
ngừng, đây là môi trường năng lượng của sinh vật.

106
 (2) Con ảường lưu động năng lượng
Lưu động năng lượng lấy chuỗi thức ãn làm tuyến chính, quá trình tiến hành ưao
đổi nàng lượng giữa thực vật màu xanh với loài tiêu dùng cùng nhau có mối liên hệ
hữu cơ. Trong hệ sinh thái chuỗi thức ăn có nhiều dạng, nhiều loại. Căn cứ vào tính
chất chuỗi thức ăn có thể khái quát làm hai loại lớn, tức là chuỗi chăn thả và chuỗi
phân giải (hoặc gọi là chuỗi phân huỷ). Chuỗi chăn thả là lấy nguồn dinh dưỡng sinh
vật sống làm cơ sở, còn chuỗi phân huỷ là số thi thể sinh vật phế thải được rất nhiều
sinh vật lợi dụng, sau đó do động vật nguyên sinh, giun đất v.v... ăn vào, chuyển
hoá. Trong một hộ sinh thái hai loại chuỗi thức ăn này gần như đổng thời tồn tại.
Trên mỗi một khâu của chuỗi thức ăn đều có sản phẩm hấp thụ, bài tiết nhất định đi
vào trong chuỗi phân huỷ.
2 - Định luật nhiệt lực học và lý luận kết cấu
2.1. Định luật thứ nhất và định luật thứ hai nhiệt lực học
Quy luật truyển đưa và chuyển hoá năng lượng trong hệ sinh thái tuân theo hai
định luật nhiệt lực học.
(1) Định luật thứ nhất nhiệt lực học: Trong giới tự nhiên năng lượng không thể
mất đi cũng không thể bỗng nhiên sinh ra, nó chỉ có thể chuyển biến từ một loại
hình thức này thành một loại hình thức khác. Vì vậy định luật thứ nhất nhiệt lực học
còn gọi là định luật bảo toàn năng lượng.
(2) Định luật thứ hai nhiệt lực học là một khái quát quan trọng đối với truyền
đưa và chuyển hóa năng lượng, nói thông thường là: Trong hệ thống khép kín, tất cả
các quá trình đều gắn với biến đổi năng lượng, trong quá trình truyền đưa và chuyển
hoá năng lượng, ngoài một phần có thể tiếp tục truyền đưa và năng lượng sinh công
ra (năng lượng tự do) văn có một phần không thể tiếp tục truyền đưa sinh công mà
với hình thức nhiệt tiêu tán, bộ phện năng lượng này khiến cho mang tải của hệ và
tính không thứ tự tăng thêm. Đối VỚI hê sinh thái mà nói, khi năng lượng với chuỗi
thức ăn truyền đưa giữa các sinh vật, trong môi tnrèmg tương đương một phần năng
lượng chuyển hóa thành nhiệt và tiêu tán mất, phần còn dư thì dùng để tạo thành tổ
chức mới gọi là năng lưcnig tiềm ẩn được giữ lại.
2.2. Lý luận kết cấu tầng thứ
Lý luận kết cấu tầng thứ chỉ ra “một hệ thống phức tạp rời khỏi ưạng thái cân
bằng, tác dụng của các nguyên tố có đặc điểm phi tuyến tính chính là cơ chế tương
quan, tính phi tuyến này đã dẫn tới tác dụng hiệp đổng của rất nhiẻu ion đột biến mà
siĩih ra “kết cấu tầng thứ có thứ tự”. Khu vực phi tuyến xa rời cân bằng hình thành
kết cấu tầng thứ có thứ tự ổn định mới gọi là kết cấu tầng thứ.
Hệ sinh thái có kết cấu tầng thứ phải có 3 điều kiện:

107
 - Có tính đàn hồi - giãn nở của hệ;
- Hệ thuộc khu vực phi tuyến, xa rèd trạng thái cân bằng;
- Giữa các yếu tố firong hệ luôn luồn tồn tại cơ chế tương quan tính phi tuyến.
3 - Lưu động nâng lượng trong hệ sinh thái
3.1. Phân bố và tiêu hao năng lượng trong hệ sinh thái
Tiến hành phân tích lưu động năng lượng trên các tầng thứ chuỗi thức ăn là coi
mỗi loài đều là một mắt xích năng lượng từ loài sản xuất đến loài tiêu dùng trên
đỉnh trong quá trình di động, khi năng lượng lưu động theo một chuỗi thức ăn trong
và giữa vài loài, xác định được giá ttị năng lượng trên mỗi mắt xích thì có thể cung
cấp cho số liệu tỷ mỷ và chính xác một hoạt động trên các điểm lưu động năng
lượng đặc biệt.
Phân tích lưu động năng lượng trên tầng thứ hệ sinh thái là đưa mỗi loài về một
cấp dinh dưỡng đặc biệt riêng. Sau đó xác định chính xác giá trị chuyển năng lượng
vào của mỗi một cấp dinh dưỡng cũng như giá trị năng lượng chuyển ra, loại phân
tích này trước mắt thường gặp ở hệ sinh thái thuỷ sinh. Vì biên giới của hệ sinh thái
thuỷ sinh rõ ràng, tiện cho tính toán năng lượng và vật chất chuyển vào, chuyển ra,
tính khép kín của hệ khá mạnh. Sự trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường
xung quanh nhỏ, môi trường bên trong tương đối ổn định, biên độ biến đổi sinh thái
nhỏ. Do những nguyên nhân này, hệ sinh thái nước (hổ, ao, sông, suối, nước ngầm
v.v,..) thường được các nhà sinh thái học coi là đối tượng nghiên cứu.
3.2. Chuỗi thức ân và mạng lưới thức ăn
Năng lượng và vật chất của loài sản xuất cố định được, thông qua một loạt quan
hệ vật chủ và vật mồi truyén đưa trong hệ sinh thái, các loài sinh vật sắp xếp theo
trình tự dây xích theo quan hệ thức ăn gọi là chuỗi thức ăn (food chains). Chuỗi thức
ăn’thường có tính tạm thời, chỉ có sinh vật trở rhành hạt nhân trong quần xã - loài
chiếm ưu thế vẻ số lượng, có mối liên hệ dinh dưỡng mới là tương đối ổn định.
Trong hệ sinh thái nói chung, có hai loại chuỗi thức ăn, tức là chuỗi thức ăn (grazing
food Chain) và chuỗi phân huỷ (detríaỉ food Chain). Giữa thành phần sinh vật trong
hệ sinh thái thông qua quan hệ truyển đưa năng lượng đang tổn tại một mối liên hệ
phổ biến, phức tạp đan xen vào nhau, mối liẽn hệ này giống như một mạng vô hình
bao gổm tất cả các sinh vật, khiến chúng đều có mối quan hệ trực tiếp hoặc gián tiếp
vdi nhau, đây là khái niệm mạng lưới thức ăn (food web).
Một mạng lưới thức ăn phức tạp là điểu kiện quan trọng khiến cho hệ sinh thái
giữ được ổn định. Nói chung, mạng lưới thức ăn càng phức tạp, sức đề kháng với
những biến đổi bên ngoài hệ sinh thái càng mạnh, mạng luới thức ăn càng đơn giản,
hệ sinh thái càng dễ sinh ra sống động và huỷ diệt.

108
 3.3. Tập trung nhiều chất cố độc hại
Chất có độc hại là chỉ những chất có độc hại cho cơ thể thông qua quá trình tụ
tập nhiều trong chuỗi thức ăn hoặc phân huỷ trong hệ sinh thái. Do sự phát triển
nhanh chóng của công, nông nghiệp, hàng ngày con người đã thải các chất hoá học
và phế thải vào trong môi trường và phần lớn là có chất độc. Nhất là hợp chất hữu cơ
phân tử lớn được tạo ra và những nguyên tố kim loại năng không thể phân hủy, trong
ca thể sinh vật có hiện tượng cô đặc lại, trong quá trình trao đổi chất không thể thải
bỏ được và không được sinh vật đồng hoá, nó ngưng lại trong cơ thể sinh vật lâu dài,
làm cho cơ thể trúng độc và chết.
So với rất nhiều nguyên tố gây độc hại, mặc dù số lượng chất có độc hại ít,
nhưng ảnh hưởng của loài người đối với môi trường ngày càng lớn, số lượng và
chủng loại chất thải vào môi trường vẫn đang tăng lên, nó ảnh hưởng đối vói sinh vật
của các cấp dinh dưỡng hệ sinh thái cũng ngày một gia tăng, thậm chí đã đưa tới
thảm hoạ sinh thái.
3 4. Hình tháp sinh thái
Do lúc lưu động năng lượng thông qua các cấp dinh dưỡng sẽ giảm thiểu mạnh
và gấp cho nên chuỗi thức ăn không thể quá dài, cấp dinh dưỡng ưong hệ sinh thái
nói chung chỉ có 4 hoặc 5 cấp, rất ít vượt quá 6 cấp.
Năng lượng qua các cấp dinh dưỡng giảm dần, cho nên nếu như đưa lượng tuần
hoàn năng lượng thông qua các cấp dinh dưỡng, từ thấp đến cao vẽ thành sơ đồ, sẽ
trô thành một hình tháp, gọi là hình tháp sinh thái. Cũng vậy nếu lấy lượng sinh khối
hoặc số lượng cá thể để biểu thị thì có thể được hình tháp sinh khối và hình tháp số
lurợng. Hợp lại có 3 loại hình tháp sinh thái: Hình tháp số lượng, hình tháp sinh khối
và hình tháp năng lượng.
3.5. Hiệu suất sinh thái
Hiệu suất sinh thái (ecological afficiencies) là chỉ bất cứ tham số nào ưong các
loiại tham số lưu động năng lượng giữa các cấp dinh dưỡng hoặc trị số so sánh nội bộ
câíp dinh dưõíig, thường biểu thị bằng tỷ lệ phần trăm. Quan hệ so sánh giá trị này
trong nghiên cứu sức sản suất của hệ sinh thái là rất quan trọng, rất có lợi cho hiệu
suiất truyển đưa năng lượng giữa các khâu (mắt xích).
1) Vài tham số năng lượng thường dùng
(1) Lượng lấy ăn
(2) Lượng đổng hóa
(3) Lượng hô hấp
(4) Năng suất
Lợi dụng những tham số nói trên, có thể tính toán các loại hiệu suất lưu động
năing lượng trong hệ sinh thái. Hiệu suất sinh thái trong cấp bậc dinh dưỡng dùng để

109
đo lượng hiệu suất một loài lợi dụng năng lượng mồi, tức mức độ hữu hiệu của năng
lượng đồng hoá; Hiệu suất sinh thái giữa các vị trí cấp bậc dinh dưỡng để đo lường
hiệu suất chuyển hoá giữa các cấp bậc dinh dưỡng.
2) Hiệu suất sinh thái trong cấp bậc dinh dưỡng
(1) Hiệu suất đổng hoá
Hiệu suất đổng hoá = năng lượng thực vật cố định/năng lượng măt trời hâp thu
bởi thực vật = năng lượng động vật hấp thu/lượng ăn vào của động vật
Ae= A ^„; Trong đó: n là số cấp dinh dưỡng.
(2) Hiệu suất sinh trưởng
Hiộu suất tổ chức sinh ưưòng = lượng sản xuất sạch cùa cấp dinh dưỡng n/năng
lượng đồng hoá của cấp dinh dưỡng n.
TGe = NP^A„
Hiệu suất sinh trưởng sinh thái = nâng suất thuẩn của cấp dinh dưỡng n/lượng ân
vào của cấp dinh dưỡng n
EG e=N PA
(3) Hiệu suất sinh thái của cấp bậc dinh dưỡng giữa
ỉ) Hiệu suất tiêu dùng (hoặc hiệu suất iợi dụng)
Hiệu suất tiêu dùng = lượng ăn vào của cấp dinh dưỡng (n+l)/năng suất sạch
(năng suất thuần) của cấp dinh dưỡng n; Tức Ce= (I„ +1)/NP„
Hoặc hiệu suất iợi dụng = ỉượng đồng hoá của cấp dinh dưỡng (n+l)/năng suất
sạch của cấp dinh dưỡng n
Ue=(A„+l)/NP„
2) Hiệu suất Lindeman
Đây là dề xuất của R.L.Lindeman trong nghiên cứu lưu động năng lượng kimh
điển, tương đương với hiệu suất đổng hoá, tích số của hiệu suất sinh trưỏng và hiệu
suất tiêu dùng.
Hiệu suất Lindeman= mồi ăn vào cấp dinh dưỡng (n+l)/mổi ăn vào cấp dinih
dưỡng n;
Le=(A„+l)/A„
Hoặc hiệu suất Lindeman = lượng đổng hoá của cấp dinh dưỡng(n+l)/
Lượng đổng hoá của cấp n
3.6. Nguồn năng lượng và xã hội loài người
1. Lợi dụng nguồn năng lượng và phát tìiển xã hội
Sinh tổn của nhân loại dựa vào cung ứng của nguồn năng lượng. Nguồn năiiỊg
lượng tìực tiếp đem làm nhiên liệu cho động iực các máy mốc, phát nhiệt, phát sáng,

110
con người còn lợi dụng tất cả các nguồn năng khác lợi dụng được dựa vào các nguồn
nẫng lượng để khai thác hầm mỏ, gia công chế biến và vận tải. Đem nhiên liệu gia
cồng để chế thành các loại sản phẩm đều cần phải có nguồn năng lượng kèm thêm.
Mức độ phát triển của một nước, thường lấy tiêu chí năng lượng tiêu dùng bình quân
người để đánh giá.
2. Hiện trạng nguồn năng lượng thế giới và nước ta
Đi đôi với phát triển sản xuất xã hội, trình độ đời sống con người từng bước
được cải thiện, yêu cầu lợi dụng đối với nguồn nâng lượng ngày một nâng cao. Xu
thế phát triển đối với sử dụng nguồn năng lượng của các nước trên thế giới phổ biến
là coi trọng từng bước nâng cao chất lượng nguổn năng lượng có hiệu quả, tiện lợi.
Nguồn năng lượng sạch dần dần thay thế nguồn năng lượng chất lượng tồi, đó là một
quy luật trong quá trình phát triển tiến bộ xã hội loài người.
Đến cuối thế kỷ 19, than đá là nhiên liệu chủ yếu. Khuyết điểm cùa than đá là:
(1) Khi cháy có khói đặc, bụi, có khói và khí độc, nhất là SO2 tạo nên ô nhiễm.
(2) Khai thác than đá, nhất là khai thác lộ thiên sẽ phá hoại đất đai nghiêm
trọng, khôi phục đất và phục hổi hệ sinh thái tốn kém lớn, cần thời gian dài.
(3) Nhiệt thải bỏ hình thành ô nhiễm nhiệt.
Do quản lý dầu khí và những sản phẩm của nó và vận chuyển tương đối sạch sẽ,
khi đốt cháy ít bụi, khói, nhất là máy đốt trong có ưu điểm về ttọng lượng động lực rất
có giá ưị, vì vậy tỷ lệ dầu khí ứong kết cấu nhiên liêu ở thế giói tăng lên nhanh chóng,
trong những năm 50 của cuối ứiế kỷ này đã thay thế than đá và ưở thành nguồn năng
lượng lớn nhất. Đến giữa thời kỳ năm 70, tiêu hao dầu khí đã chiếm khoảng 48% tổng
năng lượng và còn đang tiếp tục tăng thêm. Một loại nguồn năng lượng ưu việt khác
nừa là khí thiên nhiên, nó gần như cùng được phát hiện đổng thời vổi dầu khí, khi đốt
cháy khí thiên nhiên sạch hơn so với dầu khí, nhìn từ góc độ ô nhiẻm thì dùng khí
thiên nhiên là lý tưởng nhất ưong tất cả các nhiên liệu khoáng chất.
3. Sách lược nguồn năng lượng
Khai thác dầu hoả và khí đốt thiên nhiên dẫn tới phá hoại đất rất nhẹ nhàng, khi
đốt cháy gây ô nhiễm không khí nhẹ hoặc trung bình, nó được quyết định ở hàm
lượng lưu huỳnh, những tầu chở dầu qua biển dễ tạo ra sự cố rò ri gây ô nhiễm biển.
Trữ lượng dầu khí trên trái đất có hạn, có học giả cho rằng trong vài chục năm tới sẽ
bị hạn chế.
Có thể dự đoán, dù cho xuất hiện dầu khí, nguồn khí đốt thiên nhiên cạn kiệt,
nguồn năng lượng mới thay thế tất sẽ xuất hiện với hình thức năng lượng có ưu việt
hơn về chất, nguồn năng lượng mới coi là ký thuật mới, bộ phận tổ thành của công
nghiệp sản xuất mới, trong hơn chục năm gần đây đã có những phát triển rất lớn,
cho dù trước mắt nó chiếm tỷ trọng không lớn, nhưng là nguồn năng lượng sạch, ít

111
hại, nguồn tài nguyên năng lượng phong phú, tiềm lực phát triển kỹ thuật lớn, hiệu
ích xã hội, hiộu ích kinh tế đều tưcmg đối rõ rệt, nên sẽ trở thành đối tượng chủ yếu
quá độ từ nay về sau.
Dư luận quốc tế cho rằng, lĩnh vực chủ yếu của nguồn năng lượng mới là: Năng
lượng mặt trời, năng lượng gió, năng lượng biển, năng lượng sinh vật, năng lượng
địa nhiệt và năng lượng Hyđrogen.

(II) Sức sản xuất - năng suất cũa hệ sinh thái

I. Khái niệm về sức sản xuất
1) Khái niệm sức sản xuất
(1) Năng suất sơ cấp
Lưu động năng lượng trong HST bắt đầu ở thực vật mầu xanh thông qua quang
hợp để cố định năng lượng mặt trcd. Vì là cố định năng lượng gần như thứ nhất trong
HST, cho nên nâng lượng mặt trời hoặc chất hữu cơ chế tạo ra được gọi là năng suất
sơ cấp hoặc năng suất thứ nhất.
Trong quá trình sản xuất sơ cấp, năng lượng thực vật cố định có một phần do
thực vật tự hô hấp tiêu hao mất, số còn lại có thể dùng cho sinh trưởng thực vật và
sinh đẻ, phần sản xuất này gọi là năng suất sơ cấp sạch. Còn bao gồm cả tiêu hao
cho hô hấp thì gọi là tổng năng suất sơ cấp. Giữa 3 phần ưong quan hệ là:
GP = NP + R
Trong thức; GP - Tổng lượng năng suất sơ cấp ìỊĩrĩ. năm
NP - Năng suất sơ cấp sạch J/m^. nẳm
R - Năng lượng đã tiêu hao cho hô hấp J/m^. năm
E)ối với một cấp dinh dưỡng nào đó u-ong hệ sinh thái mà nói, tổng sinh khối
không những vì sinh vật hô hấp mà tiêu hao, mà còn bị động vật cấp dinh dưỡng cao
hơn ăn và bị chết mà giảm thiểu, cho nên:
dB/dt=NP-R-H-D
Trong thức: dB/dt - Biến hoá lượng sinh khối tt-ong một thcd kỳ nào đó.
H - Lượng sinh khối bị động vật cấp dinh dưỡng tương đối cao lấy ăn.
D - Lượng sinh khối do chết mà tổn thất.
R - Năng lượng tiêu hao cho hô hấp
(2) Quá trình sản xuất của năng suất thứ cấp.
Năng suất sơ cấp sạch là nguồn năng lượng duy nhất của loài sản xuất thứ cấp ở
các cấp dinh dưỡng sau cần đến. Nói trên lý luận, năng suất sơ cấp sạch có thể được
sinh vật dị dưỡng lợi dụng toàn bộ, chuyển hoá thành năng suất thứ cấp (như thịt,

112
trứng, sữa, lông da, xương, máu, móng, sừng và các cơ quan nội tạng của động vật);
Như :rẻn thực tế, bất kể năng suất sơ cấp sạch trong một hệ sinh thái nào đó đều có
thể cỉiảy mất đến nơi ngoài hệ sinh thái này, còn có rất nhiểu thực vậ sinh trưởng ở
nơi đăng vật không thể đạt tói được, vì vậy không có cách nào lợi dụng được. Trong
năng lượng đổng hoá, có một phần dùng cho trao đổi trong hô hấp của động vật và
duy rì hoạt động sống, phần năng lượng này cuối cùng sẽ kết thúc bằng hình thức
nhiệt tán đi mất, bộ phận còn lại ấy mới có thể dùng cho sinh trưởng, sinh sản của
động vật, đây là điều chúng ta thường nói - năng suất thứ cấp.
Quá trình sản xuất nói chung của năng suất thứ cấp khái quát như sơ đổ dưới
đây:
BỊ cấp dinh dưỡng bậc cao ăn
NS sạch [
Được đồng hoá Ị Chưa bị ăn
động vật ản vàoị trao đổi hô hấp
Động vật ăn [ Chưa đồng hoá
Q.Thể mồi = [ động vật không ăn
Động vật không ăn
Đối với một quần thể động vật mà nói, tình hình thu chi năng lượng của nó có
ứiể đing công thức dưới đây biểu thị:
C = A + FƯ
7rong đó: c - Năng lượng J động vật ăn từ bên ngoài vào.
A - Năng ỉượng J được đổng hoá.
F ư - Năng lượng J phân, nước tiểu.
Hạng mục A lại có thể phân huỷ như sau:
A=p+R
Irong đó: p - Năng suất J thứ cấp sạch.
R - Năng lượng J hô hấp
7ổng hợp 2 công thức ưên được hiệu suất sinh thái của sản xuất thứ cấp:
P=C-FU-R
(3) Hiệu suất sinh thái của năng suất thứ cấp
Hiệu suất của lượng năng suất thứ cấp các loại động vật ăn cỏ lợi dụng hoặc
(lộnị vật tiêu dùng năng suất sơ cấp sạch trong các HST là khác nhau. Có nghĩa là
có tỉích ứng nhất định, có sẩn tính hợp lý trong hiệp đổng tiến hoá giữa các loài của
ìiệ shh thái.

113
 Nếu như động vật ăn cỏ trong hệ sinh thái ăn hết sạch toàn bộ năng suất thực vật
thì chúng phải chết đói, không còn thực vật để tiến hành quang hợp nữa. Tương tự,
tỷ lệ tâng trưcTig quần thể thực vật càng cao, quần thể đổi mới được càng nhanh,
động vật ăn cc lại càng có khả năng lợi dụng được năng suất thực vật sơ cấp. Từ đó
thấy rằng, kết quả trên là hệ động vật ăn cỏ - thực vật hiệp đổng sống tiến hoá mà
hình thành, nó có một ý nghĩa thích ứng quan trọng.
Hiệu suất đồng hoá ở động vật ăn cỏ và động vật ăn xác chết tương đối thấp, còn
động vật ăn thịt thì tương đối cao. Trong thực vật mà động vật ăn cỏ đã ãn, gồm có
một số chất có tiêu hoá, vì vậy qua tiêu hoá thức ăn thải ra theo phân là rất nhiều.
Động vật ăn thịt, thức ăn là động vật, giá trị dinh dưỡng của nó tương đối cao, nhưng
động vật ăn thịt khi kiếm thức ăn thưcfng phải tiêu tốn rất nhiều năng lượng. Do vậy.
cứ nói về hiệu suất sinh trưởng sạch (thuần), động vật ăn thịt ngược lại thấp hơn
động vật ăn cỏ. Ngoài ra trong điều kiện chăn nuôi nhân tạo (hoặc trong vườn động
vật) do sự hoạt động của động vật ít, hiộu suất sinh trưởng thuần cũng cao hơn động
vật sống hoang dã. Cách chăn nuôi đặc thù của Vịt Bắc Kinh, họ đã áp dụng cách
cho ăn nhồi đút và hạn chế hoạt động là biện pháp có hiệu quả để thúc cho mau lófn
và nâng cao hiệu suất sinh trưởng thuần.
(4) Tính chất quá trình phân huỷ
Tác dụng phân huỷ trong hệ sinh thái (decomposition) là quá ưình phân huỷ tan
rã từng bước chất hữu cơ. Khi phân huỷ, nguyên tố vô cơ từ trong chất hữu cơ giải
phóng ra ngoài gọi là khoáng hoá, nó là quá trình ngược lại với quang hợp cố định
các nguyên tố vô cơ dinh dưỡng. Từ năng lượng mà nói, phân huỷ và quang hợp
cũng ỉà quá trình trái ngưcrc nhau, cái trước ỉà thải ra năng iưọmg, cái sau ỉà tồn trữ
năng lượng.
Thực tế phân huỷ là một quá trình rất phức tạp, là tổng hợp của 3 quá trình tan
vụn, dị hoá và ngấm tan. Do tác dụng của vật lý và sinh vật đem xác chết phân huỷ
thành các mảnh vụn dạng hạt gọi là vỡ nát vụn; chất hữu cơ dưới tác dụng của men
phân huỷ, từ thể tụ hợp biến thành thể đơn, vỡ nát vụn, dị hoá và hoà tan ngâm, 3
quá trình này được tiến hành xen kẽ và ảnh hưỏng ỉẫn nhau.
Quá trình phân huỷ là quá ưình hàng loạt giai đoạn, từ sau khi bắt đầu phân huỷ
túih phức tạp của vật lý sinh vật nói chung tiến tìiển tìieo thời gian mà tăng thêm.
Trong sinh sản sinh vật này có một số tính khác biệt, chỉ phân huy một loại chất nào
đó, còn một số khác không có tính khác biệt, nó được phân huỷ trong cả quá
trình.Theo tiến ttiển của quá trình phân huỷ, tốc độ Ịđiân huỷ dần dần hạ thấp, khi tính
đa dạng trong phân huỷ chất hữu cơ hạ thấp, cho đến cuối cùng chỉ còn nguyên tồ'
khoáng là tổn tại. Chất khó phân huỷ nhất la chất sinh Uiối (humus), nguồn gốc của
nó chủ yếu là chất gỗ. Qiất sinh thối là chất phức tạp, không cấu tạo, mầu tối, kết cấu
hoá học phức tạp, thành phần cơ bản của nó là chất humic. Trong đất xám chất sinh
thối thời gian giữ được nó bình quân từ 250 ± 60 năm, còn ưong đất canxi đen, bảo
lưu 870 ± 50 năm. Trong đất chất hữu cơ chưa bị quá rối loạn, tính giai đoạn thứ tự
theo thòi gian có thể phản ánh trên mặt cắt giải phẫu của các tầng thứ.

114
 (5) Đặc điểm và tốc suất của quá trình phân huỷ.
Dặc điểm và tốc suất của quá trình phân huỷ quyết định ở 3 mặt: Chất lượng tài
nguyên phân huỷ, chủng loại loài sinh vật phân huỷ và môi trường lỹ hoá khi phân
huỷ. Tổ hợp 3 mật này quyết định tốc suất của mỗi giai đoạn trong quá trình phân
huỷ. Dưới đây sẽ giới thiộu 3 mặt này:
1) Lx)ằi sinh vật phân huỷ
Quá trình phân huỷ xác chết động thực vật, nói chung từ khi bắt đầu xâm nhập
của vi khuẩn và nám, chúng lợi dụng những chất có thể hoà tan, chủ yếu là axitamin
và các loại đường, nhưng chúng thiếu các chất men và các kết cấu để phân huỷ các
chất sơ, chất gỗ, chất kitin.
Vi sinh vật chủ yếu có hai loại hình sinh trưởng, sinh trưởng quần thể và sinh
trưởng dạng sợi. Loại hình trước như con men và vi khuẩn, loại hình sau như nấm và
xạ khuẩn. Sinh trưỏmg quần thể của vi sinh vật đơn bào thì thích ứng trong thời gian
ngắn lợi dụng nhanh chóng với sinh cảnh trên mặt. Ngoài ra, thể tích nhỏ của tế bào
vi khuẩn, có lợi cho xâm nhập khe hở và khoang nhỏ, vì vậy thích hợp với lợi dụng
chất hừu cơ dạng hạt. Tuy khả năng khuếch tán của vi sinh vật có hạn (trừ bào tử ra),
nhưng phạm vi thích ứng tăng dinh dưỡng thực của nó rất rộng. Lợi đụng tăng thực
môi trường cực đoan, ngủ nghỉ, khuyếch tán v.v...nhiểu đặc trưng sinh thái đéu là
đặc trưng có lợi thích ứng cho phân huỷ, các loại quần thể vi sinh vật vản phát triển
đối sách khác nhau.
Vi sinh vật qua việc tiết ra men ngoài tế bào phân huỷ vật đó thành trạng thái
phân tử đơn giản, sau đó hấp thu trở lại. Đại đa số chất men phân huỷ chất gỗ và
chất xơ, chúng có thể phân huỷ thực vật có tính hữu cơ chết; Còn vi khuẩn chỉ có số
ít có khả năng ấy. Cho nên vi khuẩn và nấm ở cùng với nhau thì có thể lợi dụng
tuyệt đại đa số chất hữu trong thiên nhiên và rất nhiếu chất hữu cơ nhân tạo.
Người ta thường căn cứ thân thể lớn nhỏ chia loài phân huỷ trong hệ sinh thái
lục địa ra làm 3 loại: Động vật đất loại nhỏ, thân rộng 100 nm trở xuống bao gồm
động vật nguyên sinh, tuyến trùng, sâu tròn bánh xe V .V .. Động vật đất loại trung,
thân rộng lOOnm - 200nm, côn trùng bộ đuôi co dãn, nhện, giun chỉ, ấu trùng bộ
cánh đôi V .V .. Động vật đất loại lớn và loại cực lớn, bao gồm động vật chân đốt ăn
cành khô lá rụng, như con sên, ốc sên, giun đất tương đối to, là quân chủ lực làm
mục nát lá rụng thực vật và đảo xới đất đai. Do đó đã có ảnh hưởng rõ rệt đối với
phân huỷ và kết cấu đất đai.
2) Chất lượng tài nguyên với tác dụng phân huỷ
Tính chất vật lý và hoá học của phân huỷ tài nguyên luôn ảnh hưởng đến tốc độ
phân huỷ. Tính chất vật lý của nguồn tài nguyên bao gồm đặc tính trên bề mặt của
nó và kết cấu cơ giới, tính chất hoá học của tài nguyên thì tuỳ theo tổ thành hoá học
mà khác nhau.

115
 3) Môi trường lý hoá ảnh hưỏng đến phân huỷ
Nói chung, vùng nhiệt độ cao, độ ẩm lớn thì tốc suất phân hủy trong đất đai cao;
vùng nhiệt độ thấp mà khô khan thì tốc suất phân huỷ thấp, do đó trong đất dễ dàng
tích luỹ được chất hữu cơ.
Sức sản xuất là tốc suất sinh ra chất hữu cơ trong đcm vị thời gian trên đơn vị
diện tích. Lượng sản suất thông thường dùng mỗi năm mỗi đã sản sinh trọng
lượng khô chất hữu cơ (g/mVnăm) hoặc mỗi năm mỗi đã cố định năng lượng
(J/mVnăm) đổ biểu thị. Cho nên năng suất sơ cấp cũng có thể gọi là lượng sản suất
sơ cấp, đơn vị tính toán của chúng là hoàn toàn như nhau, nhưng khi nhấn mạnh
khái niộm “suất” thì nên dùng chữ năng suất.
2. Năng suất các hệ sinh thái khác nhau.
Năng suất của hệ sinh thái khác nhau trên trái đất (chủ yếu là Năng suất sơ cấp)
chịu ảnh hưởng rất lớn của nhiệt độ và lượng mưa, do đó sự chênh lệch cũng lớn.
3. Sự phân bố năng suất sơ cấp ưên bề mặt trái đất.
Tính toán ước lượng tổng năng suất sơ cấp thuần lục địa toàn cầu sản lượng
năm là 115. 10’ tấh chất khô tổng năng suất sơ cấp thuần hải dương toàn cầu sản
lượng năm là 55. 10’ tấn chất khô. Diện tích biển ước chiếm 2/3 bề mặt trái đất,
nhưng năng suất sơ cấp thuẩn của nố chỉ chiếm 1/3 năng suất sơ cấp thuần toàn
cầu. Trong biển san hô ngầm và thềm tảo biển là năng suất cao. sản lượng vật chất
khô năm vượt quá 200g/m^; Vịnh cửa sông do có năng lượng phụ trợ chuyển vào
của dòng sống, khu vực tuôn chảy phía trên cũng cố thể từ đáy biển đưa đến chất
dinh dưỡng ngoại mức, nãng suất thuần của chúng tương đối cao, nhưng vài loại hẹ
sinh thái này chiếm diện tích không lớn. Khu đại dương chiếm diện tích biển lớn
nhất, năng suất thuần của nó tương đối thấp, bình quân chỉ 125g/m^/năm được gọi
là hoang mạc đại dương, đây là nguyên nhân tổng năng suất sơ cấp thuẩn hải
dưcmg chỉ chiếm xấp xỉ 1/3 cùa toàn cầu. Trong biển, từ vịnh cửa sông đi về thềm
lục địa đến khu đại dương, năng suất sơ cấp thuẩn của đơn vị diện tích và lượng
sinh khối có xu thế giảm thấp rõ ràng. Trên lục địa, rừng mưa nhiệt đới là năng
suất cao nhất, bình quân 2.200 g/mVnăm, từ rừng mưa nhiệt đới theo trình tự đi vẻ
rừng thưởng xanh ôn đới, rừng rụng lá, rừng lá kim miền bắc, rừng thảo nguyên
thưa cây, thảo nguyên ôn đới, hàn mạc và hoang mạc lần lượt giảm thiểu, đầm lầy
và một số hoa màu nào đó thuộc vào năng suất cao.

III - Lượng sinh khối

1. Ý nghĩa của lượng sin h khối
Lượng sinh khối là chỉ ở thời điểm điều tra nhất định chất hữu cơ tích luỹ được
ưên đơn vị diện tích, đơn vị tính là trọng lượng khô g/m^ hoặc ÌỊvcĩ.

116
 2. Phân biệt giữa sinh khối và sức sản xuất (sản lượng và năng suất).
Lượng sinh khối và sức sản xuất là 2 khái niệm khác nhau, năng suất gồm có khái
niệm tốc suất là chỉ năng suất khi điều tra ở thời điểm nhất định chất hữu cơ tổn tại
trên đcm vị diện tích. Sinh khối là năng suất, sản lượng là phần có thể sử dụng đưcte.

IV- Nhân tố ảnh hưỏng đến năng suất sơ cấp

/. Điều kiện môi trường
ị ỉ ) Hệ sinh thái lục địa:
Ánh sáng, CO2 , nước và chất dinh dưỡng là tài nguyên cơ bản của năng suất sơ
cấp, nhiệt độ là nhân tố chủ yếu ảnh hưởng đến hiệu suất quang hợp, còn động vật
ân cỏ lấy ăn sẽ giảm thiểu lượng sinh khối quang hợp, nhưng không phải sẽ không
trở thành nhân tố hạn chế. Nưóc rất dễ trở thành nhân tố hạn chế, lượng mưa các nơi
có mối quan hệ mật thiết với năng suất sơ cấp. ở khu vực khô hạn năng suất sơ cấp
thuần thực vật gần như có quan hộ tuyến tính với lượng mưa. Quan hộ nhiột độ với
nãng suất sơ cấp tương đối phức tạp: Nhiệt độ tăng lên, tổng hiệu suất quang hợp
tăng lên, nhưng vượt quá nhiệt độ thích hợp nhất thì lại chuyển tìiành hạ thấp; Còn
tỷ suất tốc độ hô hấp tuỳ theo nhiệt độ lên cao mà thể hiện chỉ sô' tăng lên; Kết quả
của nó là năng suất thuần với nhiệt độ thể hiện đường cong hình đỉnh.
Chỉ số bay hod bổc hơi là phản ánh bức xạ chỉ định đặc biệt ở điều kiện nhiệt độ
và tốc độ gió, một chỉ tiêu của lượng nước bốc hoi vào khí quyển, mà PET - PPT
(mm/a) (PPT là lượng mưa năm) có thể phản ánh mức độ thiếu nước do đó có thể
biểu thị tác dụng liên hợp của điều kiện nhiệt độ và mưa.
Chất dinh dưỡng là tài nguyên cơ bản tạo năng suất thực vật, quan trọng nhất là
N, p, K. Vói các loại hệ sinh thái bón thêm phân đạm đều tăng thêm năng suất sơ
cấp nghiên cứu gần đây còn phát hiện một quy luật phổ biến năng suất sơ cấp thuẩn
mặt đất với lượng tích tụ N cao nhất trong quang hợp của thực vật thể hiện tương
quan mật thiết theo chiều thuận.
Mô hình toán học tính năng suất sơ cấp HST trên lục địa (3 loại):
1 - Phương pháp chính là cân đo nãng suất sơ cấp khô của thực vật
2 - Phương pháp dựa vào tốc độ sinh trưởng khác nhau của thực vật
3 - Lấy sản xuất chất khô và quan hệ tương quan với nhân tố khí hậu - gọi là
phương pháp khí hậu. Tức là lấy tương quan giữa sản lượng thực bì và nhân tố khí
hậu để xây dựng mô hình tính năng suất. Từ đó có thể dự tính năng suất thực bì
trong thực tiễn.
Phưomg pháp tính năng suất sơ cấp thực vật khí hậu có 3 mô hình sau:
(1) Mô hình Miami:
Năng suất sơ cấp của HST tự nhiên bị hạn chế do một số nhân tố khí hậu của
môi tìirờng, trong đó ảnh hưởng lớn nhất là nhiệt độ và lượng mưa.

117
 Liech (1972) căn cứ vào nhiệt độ, lượng mưa và năng suất sơ cấp của HST trong
thực tiễn để xác định mô hình sau đây:
NPP, = 3000(l+ e''^ ^ °" ’^‘)
NPP, = 3 0 0 0 ( 1
Trong đó: NPP, là năng suất sơ cấp thuần của mô hình tính theo nhiệt độ bình
quân năm; NPPr là năng suất sơ cấp thuần tính theo lượng mưa năm. Và đều được
biểu thị bằng năng suất vật chất khô g/(mVnăm); t là nhiệt độ bình quân năm (”C), R
là lượng mưa năm (mm).
Căn cứ vào định luật nhân tố tối thiểu của Liebig (1940), nhân tố tối thiểu đang
khống chế năng suất sơ cấp thuần của thực bì rừng giữa 2 phương pháp nhiệt độ và
lượng mưa cái nào tương đối thấp hcfn sẽ được lấy làm năng suất sơ cấp thuần của
HST tự nhiên cùa một loại đất nào đó (NPP,,).
ở mô hình này chỉ chú ý tới nhân tố nhiệt độ và lượng mưa của môi ưường,
nhưng trong thực tế còn chịu ảnh hưởng của nhiểu nhân tố khí hậu khác nữa, cho
nên khi dùng mô hình này chỉ đạt kết quả với độ chính xác khoảng 66 - 75%
(2) Mô hình Thormthvvaite - Memorial
Lieth (1974) ữên cơ sở nghiên cứu về khả năng bốc hơi đã đề ra mô hình
Thoưnthwaite. Lieth căn cứ vào sô' liêu năng suất thuần và số liệu bốc hoi thực tế
cũng như mô hình Miami với 50 điểm của 5 châu lớn thế giới đé xây dựng mô hình.
Vì lượng bốc h d chịu bức xạ mặt ữời, nhiệt độ, nước mưa, chênh lệch bão hoà và
những ảnh hưởng của nhân tố áp suất khí quyển, tốc độ gió và hàng ioạt nhân tố khí
hậu, có thể đem lượng nước để giữ cân bằng, là một khu vực biểu hiện tổng hợp của
trạng ứiái nước, nhiệt; bốc hơi, thoát hơi m óc, mà bốc thoát hơi nước có quan hệ vói
quang hợp của thực vật. Thông thường là lượng bốc thoát hoi nước càng lớn thì
quang hợp của thực vật càng mạnh, sản lượng của thực vật cũng sẽ càng cao, quan
hệ này cố thể biểu thị bằng mô hình như sau:
NPPe= 3000 (1 - e ■ (E- 20)^
Trong thức: NPPe là năng suất sơ cấp thuần túứi theo lượng bốc hơi thực tế; E là
lượng bay hơi thực tế năm; 3000 là Lieứi tính theo sản lượng vật chất không cao
nhất ttên mỗi (diện tích) trong năng suất của thực vật tự nhiên trên trái đất đã
được thống kô tính toán (gam).
Do mô hình này lượng bay hơi chịu ảnh hưỏng nhân tố bức xạ mặt ừời, nhiệt độ,
nước mưa, chênh lệch với bão hoà, áp suất khí và tốc độ gió v.v..hàng loạt nhân tố
bao hàm tương đối toàn diện, cho nên, mô hình này đối với tính toán năng suất sơ
cấp của thực vật là tương đối hợp lý.
(3) Mô hình Chikugo
Đảo ở Nhật (1985) dùng thực bì rậm rạp cho phương trình thông lượng COj
(tưcmg đương với NPP) và phương trình thông lượng thoát hcri nước (tương đương

118
với bốc hơi nước) xác định tỷ suất lợi dụng nước của thực bì và sau đó lại tham
khảo chưcmg trình sinh vật học quốc tế (IBP) được một số lưcmg lớn ở khắp nơi
trên thế giói và ứng dụng yếu tố khí hậu. Thông qua tính toán bức X ỉ mặt trời, bức
xạ thuần và độ khô hanh bức xạ, đem độ khô hanh bức xạ (RDI) theo số 0,2 giãn
cách tiến hành chia tổ, lấy tổ làm đơn vị đã lập được quan hệ giữa năng suất khí
hậu thực vật và bức xạ thuần (R„). Cuối cùng qua thống kê phân tích định ra mồ
hình chikugo:

Mô hình này là một loại phương pháp nửa lý luận, nửa kinh nghiệm, có tác dụng
tổng hợp của các nhân tố và suy diễn được nhiều mặt. Cho nên đây cũng là phương
pháp tương đối tốt khi tính toán năng suất sơ cấp thuần thực bì rừng tự nhiên.
Các nước cũng thường dùng 3 mô hình trên từng lúc, từng nori dùng để phân tích
tính toán năng suất sơ cấp thuần thực bì rừng tự nhiên.
Căn cứ vào định luật nhân tố tối thiểu của Liebig (1940) xác định nhân tố
khống chế
(2) Năng suất thứ cấp
Năng suất thứ cấp của quần xã sinh vật là những sản phẩm được tạo ra bởi các
sinh vật tiêu thụ và sinh vật phân huỷ khi lợi dụng chất hữu cơ của thưc vật sản xuất
tạo ra, Trâu bò, đến dê, cừu V .V .. àn cỏ, là loại tiêu dùng cấp 1. Do loài tiêu dùng cấp
2, cấp 3 lấy ăn, năng lượng lại lưu động vào quá trình chế biến cũng giống vãi loài
tiêu dùng cấp 1, thuộc về cùng loại hình sản xuất của động vật, đều nhất loạt gọi là
năng suất thứ cấp. Trong hệ sinh thái cũng không chia ra thêm các năng suất sinh
vật cấp 3, cấp 4.
Vể mặt lý luận, lượng năng suất sơ cấp thuần của thực vật mầu xanh đều là thức
ăn của động vật để tạo thành năng suất thứ cấp, nhưng trên thực tế động vật ăn thực
vật chỉ có thể dùng một phần trong lượng năng suất sơ cấp thuần. Nguyên nhân tạo
ra tình huống này là do rất nhiều hoặc vì không thể sử dụng, hoặc vì mật độ quá thấp
khó ăn đến dù cho đã ăn, vẫn có phần không tiêu hoá được, trừ đi số năng lượng
dùng cho hô hấp, cho nên năng lượng lợi dụng của loài tiêu dùng các bậc vẫn chỉ là
1 Ịdiần của lượng sản xuất loài bị ăn. Năng suất thứ cấp lấy chất hữu cơ có sẩn làm
cơ sở và có thể khái quát bằng phương trình dưới đây: c = A + Fu. Trong đó: c là
năng lượng ăn vào; A là năng lượng đồng hoá (A = PS + R); Fu vật chất bài tiết ra và
năng lượng chưa được đổng hoá; PS là năng lượng của năng suất thứ cấp; R là năng
lượng mất đi trong quá trình hô hấp.
Cho nên: c = PS + Fu + R
Như vậy lượng năng suất thứ cấp có thể biểu thị là: PS = c - Fu - R

119
 (2) Hệ sinh thái khu vực nước:
Nhà sinh thái học Mỹ I.H.Rythetr (1956) đề ra công thức tính năng suất sơ cấp
biển:
P = R/ KxCx3, 7
Trong đó: p - nẫng suất sơ cấp thuần của thực vật phù du (g/(m^.d)
R - hiệu suất quang hợp tương, đối
K - hệ số biến yếu đi theo độ sâu cường độ ánh sáng,
c - hàm lượng chất diệp lục trong nước g/m^
Hằng số 3,7 - trị số bình quân xác định do thực nghiệm.
Công thức này thể hiện rõ năng suất sơ cấp thuần của thực vật phù du được
quyết định ờ tổng bức xạ ngày của mặt trời, hàm lượng chất diệp lục trong nưốc và
hệ số biến yếu giảm đi theo chiều sâu của cường độ ánh sáng. Thực tiễn chứng minh
phạm vi ứng dụng của công thức này là tương đối rộng. Hàm lượng chất diệp lục
trong nước là một nhân tố quan trọng, chất dinh dưõng nhiều hay ít là nguyên nhân
hạn chế của lượng sinh vật thực vật phù du (trong đó có chất diệp lục). Trong chất
dinh dưỡng, quan trọng nhất là N và p, có lúc bao gồm cả Fe, viộc này có thể chúng
minh qua thí nghiệm bón phân sẽ rõ.
2. Nhân tố bên trong của quần xã sinh vật
Vế mặt quan hệ hiệu ứng mật độ trong loài, quần thể động vật và quần thể thực
vật có biểu hiện rất khác nhau, quan hệ trong loài của quần thể động vật chủ yếu
biểu hiện là chế độ đẳng cấp tính lĩnh vực, quần tập và phân tán v.v... còn quần thể
thực vật thì ỉdiác, ngoài đặc trưng tập quần (tủ đàn) ra, chủ yếu ià hiệu ứng mật độ
giữa các cá tìiể, phản ánh ưên sản lượng cá thể và tỷ lệ chết. Trong thời gian nhất
định, khi con số cá thể ttong quần thể tăng thêm sẽ nhất định xuất hiện ảnh hưcmg
tương hỗ giữa các cá thể cạnh nhau gọi là hiệu ứng mật độ hoậc hiệu úng gán cạnh.
Hiệu úng mật độ quần thể là do tác dụng tương hỗ giữa hai loài mâu thuẫn quyết
địiih, tức đẻ ra và chết, nhập vào và di cư. Hiân bón là nhân tố hoá lý ảnh hưởng đến
tới tỷ lệ sinh, tỷ lê chết và di dời, cả nhân tố sinh vật cũng có tác dụng điều tiết mật
độ quần thể. Hiệu ứng mật độ quần thể trên thực tế là biểu hiện tác dụng tổng hợp
của quần thể thích ứng với một số nhân tố này.
Căn cứ vào loại hình nhân tố tác dụng hiệu ứng mật độ quần thể sinh vật có thể
chia nhân tố tác dụng bắt nguồn từ bên ưong và bắt nguồn từ bên ngoài. Cái trước
chỉ nhân tố tác dụng nội bộ bản thân quần thể, nó bao quát cạnh tranh trong loài đã
sinh ra các tác dụng của nhân tố (như hiệu ứng di truyền, hiệu ứng bệnh lý và hiệu
ứng tính lĩnh vực v.v...). Cái sau chỉ nhân tố bên ngoài, tức nhân tố tác dụng từ bên
ngoài quần thể, nó bao quát cạnh ưanh giữa loài, thức ăn và khí hậu v.v... Nhân tô'
tác dụng bên ngoài đã dẫn tới hiệu ứng mật độ. Trước mắt phát hiện hiệu ứng mật độ
thực vật có 2 quy luật cơ bản: quy luật đo chỉ số sản lượng cuối cùng và quy luật tỉa
thừa tự nhiên (a = 2/3).

120
 3. Tác đụng của bù thêm năng lượng
Sau khi trải qua cuộc cách mạng công nghiệp, một số nước tương đối phát triển
bất đầu đi vào nông nghiệp hiộn đại hoặc gọi là giai đoạn nông nghiệp dầu mỏ. Cái
gọi là nông nghiệp dầu mỏ, thực chất là lấy năng lượng cao đầu tư vào đổi lấy sản
lượng cao chủ yếu là dựa vào năng lượng thêm vào từ bên ngoài và chế tạo tổng hợp
được thúc đẩy tốc độ tuần hoàn sản xuất nông nghiệp đã mở rộng lưu động năng
lượng và tuần hoàn vật chất của hệ sinh thái nông nghiệp để nâng cao sức sản xuất
nông nghiệp. Đầu tư thêm vật chất và năng lượng rất lớn đã kích thích phát triển
nông nghiệp khiến cho tỷ lệ sản xuất nông nghiệp, sản lượng trên đơn vị diện tích và
tỷ lệ hàng hóa sản phẩm nông nghiệp nâng lên khá lớn, đã thu được hiệu quả rõ rệt.
Nhưng nông nghiệp dầu mỏ cũng đưa tới một loạt hậu quả không tốt, đã tăng thêm
cho nông nghiệp tính dựa dẫm ỷ lại vào điều kiện bên ngoài, đổng thòd phá hỏng kết
cấu đất đai, sự cân bằng giữa sâu hại và thiên địch, cũng gây ô nhiễm cho môi
trường sinh thái nông nghiệp và đã hạ thấp chất lượng sản phẩm của nông nghiộp.

(III) - Tuần hoàn vật chất của hệ sinh thái

I. Đặc điểm tuần hoàn vật chất
Duy trì sự sống không những cần có năng lượng, mà còn dựa vào cung ứng của
các nguyên tố hoá học. Nếu như nói năng lượng trong HST bắt nguồn từ mặt trời, thì
vật chất là do trái đất cung ứng. HST thu được chất dinh dưỡng từ trong môi trường
đất và từ khí quyển. Thể nước, thông qua thực vật mầu xanh hấp thu đi vào HST,
được các sinh vật khác lợi dụng trở lại, cuối cùng lại quay về môi trường, đây là tuần
hoàn vật chất, hay là tuần hoàn hoá học sinh vật địa cầu. Trong HST năng lượng lưu
động không ngừng, vật chất không ngừng tuần hoàn. Lưu động năng lượng và tuần
hoàn vật chất là 2 quá trình cơ bản trong HST, chính do 2 quá trình cơ bản ấy khiến
cho giữa các cấp sinh vật HST và các thành phần tổ thành một đơn vị chức năng
hoàn chỉnh - HST.
Tuần hoàn vật chất ưong HST có thể dùng 2 khái niệm: kho (Pools) và phần lưu
thông (flow) để khái quát thêm. Kho là do tồn tại ở 1 số sinh vật nào đó hoặc một số
số lượng nhát định hợp chất nào đó trong thành phần phi sinh vật của HST đã cấu tạo
nên. Đối với một nguyên tố nào đó mà nói, tồn tại, tích tìíỉ ở một hoặc nhiều kho chủ
yếu. Trong kho, số lượng nguyên tô' đó vượt xa so với số lượng bình thường kết hợp
trong hệ thống sự sống mà thông thưòng từ kho chỉ có thé nhả ra chậm chạp nguyên
lố đó. Vật chất tuần hoàn trong HST trên thực tế là lưu thông giữa kho với kho.
Lượng lưu thường dừng đcm vị thời gian trên đơn vị diện tích chỉ số tuyệt đối
chất dinh dưỡng đi qua để biểu đạt. Để biểu thị một quá trình lưu thông chỉ định đối
với kho hữu quan thường dùng tỷ lệ chu chuyển và thời gian chu chuyển:
Tỷ lộ chu chuyển tức là tỷ lệ lưu thông ra, vào một kho trên tổng lượng chất dinh
dưỡng ưong kho đó:

121
 Tỷ lệ chu chuyển là tỷ lệ lưu thông/tổng lượng chất dinh dưỡng trong kho
Thời gian chu chuyển = tổng lượng chất dinh dưỡng trong kho/tỷ lệ lưu thông
Thời gian chu chuyển biểu thị thời gian cần thiết chuyển dịch toàn bộ chất dinh
dưỡng trong kho. Tỷ lệ dịch chuyển càng lớn thời gian chu chuyển sẽ càng ngắn.
(1) Tính chất tuần hoàn nguyên tố: Tốc suất tuần hoàn do đặc tính hoá học của
nguyên tố tuần hoàn và phương thức được thể sinh vật lợi dụng khác nhau tạo nên.
(2) Tốc suất sinh trưỏng của sinh vật: Nhân tố này luôn chịu ảnh hưởng bởi tốc
độ sinh vật hấp thu đối với vật chất và tốc độ vận động vật chất trong chuỗi thức ăn.
(3) Tốc suất phân huỷ chất hữu cơ: Môi trường thích nghi có lợi cho sinh tồn
loài phân huỷ và làm cho thể hữu cơ phân huỷ rất nhanh, nhanh chóng đem các chất
tì-ong thể sinh vật giải phóng ra ngoài và lại trở vào với tuần hoàn.
2 - Khái niệm về tuần hoàn vật chđ
Tuần hoàn vật chất tì-ong hệ sinh thái là khá phức tạp, nói chung tiến hành ỏ trên
ba tẩng thứ khác nhau:
(1) Trong nội bộ cơ thể sinh vật: Tuần hoàn hoá học sinh vật
Chất dinh dưỡng lưu động tt-ong nội bộ cơ thể sinh vật gọi là tuần hoàn hoá học
sinh vật, Thực vật không chỉ dựa vào rễ và lá hấp thụ dinh dưỡng thoả mãn nhu cầu
sinh ưưởng, mà còn chuyển dịch dinh dưỡng đến nơi cần thiết trong cơ thể, như từ lá
chuyển về điểm sinh tìưởng non, hoặc dự ttữ trong vỏ cây hoặc chỗ nào đó ttong cơ
ứiể. Giả dụ thực vật không có khả năng di chuyển dinh dưỡng từ lá già rụng vào trong
cơ thể thì k ưÌất đi một lượng lón N, p, K ư-oríg vật rơi rụng. Loại Ặ ân phối lại trong
cơ thể này cũng là con đường quan ưọng bảo vệ dinh dưỡng thực vật. Căn cứ nghiên
cứu của F1iẩn Lan, Thông châu Âu bốn tuổi trước khi rụng ỉá thì trọng lượng cũ giảm
đi 17%, N, p, K tổn thất là 69%, 81% và 80% tương ứng. Số dinh dưỡng lá kim này
chuyển ra trước hết dự trữ ở vỏ gẩn lá già và trong cành mới. Cây cối theo con đường
này mỗi năm có thể thoả mãn lượng nhu cầu dinh dưỡng khá lớn, Thông 20 tuổi tuần
hoàn hoá học sinh vật đã cung cấp cho nhu cầu 39% N, 60% p và 20% K.
(2) Trong nội bộ hệ sinh thái: Tuần hoàp hoá học sinh địa - Chu ừình sinh địa
hoá (biogecheical cycle).
Loài sản xuất sơ cấp hấp thụ dinh dưỡng từ ưong môi trường để kiến tạo bản thân,
qua các cấp bậc của loài tiêu dùng và các ỉoài phân huỷ đưa chất dinh dưỡng trở về
mổi trường gọi là tuần hoàn hoá học sinh địa (Chu ưình sinh địa hoá). Tức là chỉ trao
đổi nguyên tố hoá học ưong nội bộ hệ sinh thái, phạm vi không gian nối chung của nó
không lốn, thực vật hấp thụ dinh dưỡng ữong hệ sinh thái, tíiổng qua rụng cành, rụng
lá lại ưở vẻ trong hệ. Như hệ rễ cây từ trong chất Ị^ân huỷ của cành khô lá rụng hấp
thu nguyên tố N đi vào cây mới khác, mùa thu sau khi rụng lá lại thành vật rơi rang,
N lại trở về với đất rừng. Đa số ữong hệ sinh thái trao đổi nguyên tố dinh dưỡng hoá
học giữa sinh vật, đại tìiể ở vào trạng thái cân bằng, thí dụ: tuần hoàn của c và O2 là
dò quang hợp và hô hấp bổ sung cho nhau, N, p và s là thông qua con đường Ịáiức tạp
hơn trong hệ sinh thái và nhờ vào vi sinh vật có khả năng chuyên môn hoá để đạf tới

122
ưạng thái cân bằng. E)ể nói rõ hơn động thái nguyên tố dinh dưỡng trong hệ sinh thái,
ta có thể chia hệ sinh thái ra làm ba nhóm nhỏ: Thể hữu cơ sống, ứiể hữu cơ chết và
phần dinh dưỡng vô cơ hữu hiệu. Đại bộ Ị^ận tuần hoàn dinh dưỡng có quan hệ với ba
nhóm nhỏ này. Ngoài ra, cùng tham gia với tuần hoàn còn có tìiành phần dinh dưỡng
vô cơ hữu hiệu gián tiếp và dinh dưỡng hữu cơ hữu hiệu gián tiếp cùa hai bộ Ị*ận nhỏ.
Trong đó đổng hoá của động thực vật và quá ưình sản xuất làm cho phần dinh dưỡng
vô cơ di động vể hướng ứiể hữu cơ sống. Như hình thành sản lượng sơ cấp thực vật,
chủ yếu là c , o , N, H, p và quá trình tuần hoàn s, động vật qua ăn, uống cung có thể
đồng hoá nhiều nguyên tố dinh dưỡng như Na, p và Ca.T. tác dụng hô hấp của sinh vật
lại đem c và O2 trực tiếp trả về cho dinh dưỡng vô cơ hữu hiệu hoặc thể hữu cơ sống
lại tái tuần hoàn nhiều lần ở chuỗi thức ăn. Đại bộ phận c và N do đổng hoá đã đi vào
thể hữu cơ sống, vì thể sinh vật chết và chất thải di chuyển đến phân ứiể hữu cơ chết,
số dinh dưỡng phế thải này có thể thông qua loài phân giải lại ưở về trong thể hữu cơ
sống, nhưng tất cả chất dinh dưỡng cuối cùng do tan ngấm và phân huỷ đều trở về
trong kho dinh dưỡng vô cơ hữu hiệu, phần dinh dưỡng vô cơ hữu hiệu gián tiếp và
dinh dưỡng hữu cơ ữong hai bộ Ịđiận lưu giữ ở khí quyển và ưong nham ứiạch, tốc độ
đi vào tuần hoàn dinh dưỡng vô cùng chậm chạp, chủ yếu dựa vào tác dụng địa chất.
Đặc điểm nói chung cùa tuần hoàn hoá học sinh địa là: tuyệt đại đa sô' dinh dưỡng có
thể bảo lưu có hiệu quả, tích luỹ tì-ong hệ thống cơ ứiể, tuầii hoàn của nó thường tuân
theo con đường tuần hoàn nhất định.
Trong hệ sinh thái rừng có hai con đường thu được dinh dưỡng từ ttong vật r d
rụng:
- Một là thông qua khuẩn rễ và hệ rẻ không có khuẩn rễ hấp thụ từ ứong dung
dịch đất!
• Hai là dựa vào hấp thụ trực tiếp của vi khuẩn, khuẩn rẻ từ trong chất hữu cơ
đanị phân huỷ, trong một số rừng có thể chủ yếu dựa vào con đường tuẩn hoàn dinh
durỡng trực tiếp. Tuẩn hoàn dinh dưỡng trực tiếp là chỉ thể sợi khuẩn của vi khuẩn,
khiuấn rễ sau khi xâm nhập vào vật rơi rụng, có sợi khuẩn tiến vào bên trong vật r d
rụing để phân huỷ và hấp thụ chất dinh dưỡng được khoáng hoá, trong đố cố một
phtầr. chất dinh dưỡng cố thể được ìhực vật có khuẩn rẻ lợi dụng, tức đã bỏ qua quá
trìtứi tan ữong dung dịch đất, lại cố tỉỉể phòng được dinh dưỡng bị hoà tan tí*ong đất
ẩin và đé phòng sự hấp thụ củã vi sinh vật khỏng cố khuẩn rẻ, như vậy đẫ bảo đảm
có hiệu quả việc lợi dụng ưở ỉại dinh dưỡng thực vật và do đố gần như cấu thành
một con đường khép kín thành chu ưinh tuần hoàn hoá học sinh địa. Loại phương
thữc này tì-ong đất nghèo xấu thực vật khó có thể iựa chọn được nhiéu dinh dưỡng
hơín,rất có lợi cho bảo vệ dinh dưỡng.
Phân phối lại dinh dưỡng ừong cơ thể thực vật, có tác dụng nhiều mặt đối với
thực vật, dinh dưỡng tổn trữ trong cơ thể thực vật có thể ừong lúc thiếu dinh dưỡng ở
đấtt \ẫn duy trì được sinh ưưởng như loại cây rụng lá,khi đầu xuân nảy mầm ra hoa
cầm ủêu tốn dinh dưỡng phần lớn cũng lấy ở dinh dưỡng dự trữ này. Khi dinh dưỡng
đã đìy đủ, cho dù. sinh trưỏng không cần nhiều sinh dưỡng thực vật vẫn tiếp tục hấp
thỊọ \à dự trữ để khi thiếu sẽ dùng đến.

123
 (3) Tuần hoàn ở giữa các hệ sinh thái với nhau:
vạt chất tiến hành ỉưu động giữa các hệ sinh thái khác nhau gọi ỉà tuần hoàn hoá
học địa cầu. Tức là chỉ sự trao đổi nhau về nguyên tố hòá học giữa các hệ sinh thái
khác nhau, loại tuần hoàn này có phạm vi biến hoá rất lón, từ vài cây số cho đến phạm
vi toàn cầu, nhưng ta chỉ nghiên cứu các loại nguyên tố tuần hoàn có tính toàn cầu, có
quan hệ mật thiết với sinh tổn của loài người, loại tuần hoàn này chia làm 3 loại hình
lớn, tức tuần hoàn nước, tuần hoàn loại hình thể khí và tuần hoàn loại hình ưầm tích.
- Trong hệ sinh thái tất cả mọi tuần hoàn vật chất đều là hoàn thành dưới sự thúc
đẩy của nước, cho nên không có tuần hoàn nước cũng tức là không có chức năng của
hệ sinh thái, sự sống cũng khó mà duy ưì.
- Trong tuần hoàn thể khí, kho tổn trữ vật chất là khí quyển và biển. Tuần hoàn
khí có quan hệ mật thiết vói khí quyển và biển, có tính toàn cầu rõ rột, như tuần
hoàn CO2 , tốc độ tuần hoàn cùa nó tương đối nhanh, tính năng tuần hoàn là hoàn
thiộn nhất.
- Kho tổn trữ vật chất có liên quan với nham thạch, đất và nước là loại hình tuần
hoàn trầm tích, như tuần hoàn p, tuần hoàn s. Tốc độ tuần hoàn loại hình trầm tích
tưcmg đối chậm, tính nâng tuần hoàn nói chung không hoàn thiộn, vật chất tham gia
tuần hoàn ưầm tích, những phân tử và hợp chất chủ yếu là thông qua phong hoá của
nham thạch và hoà tan của chất trầm tích chuyển biến thành chất dinh dưỡng có thể
được sinh vật lợi dụng
Tuần hoàn hoá học địa cầu đưa chuyển dinh dưỡng vào trong hoá học sinh vật
địa cầu, tức đi vào nội bộ hệ sinh thái. Đổng thời một phần dinh dưỡng từ ưong tuần
hoàn hoá học sinh vật địa cầu đưa ra sẽ có tác dụng rất quan trọng vói số lượng tuần
hoàn dinh dưỡng trong hệ sinh ứiái, cũng có ảnh hưỏng rất quan trọng đối với lưu
động^nãng iượng trong hệ sinh thái.
Các nguyên tố chất khoáng chuyển vào - chuyển ra giữa HST và lưu động, trao
đổi giữa các tầng khí quyển, thuỷ quyển, thổ nhưỡng quyển và giữa sinh vật với
nhau gọi là chu trình sinh địa hoá (biogcochemical cycle), tức tuần hoàn vật chất
(cyeling of material). Động lực tuần hoàn vật chất là năng lượng; Vật chất là thể
máng năng lượng, đảm bảo cho năng lượng từ 1 loại hìiìh thức này chuyển biến
thành loại hình khác. Vì vậy vật chất tuần hoàn ưong HST cũng như lưu động năng
lượng trong HST là gắn bó với nhau chạt chẽ.
3 - Tuần hoàn hoá học sinh vật địa cầu của vật chất chả yếu
l)T uần hoàn C:
Carbon (C) là thành phần cơ bản nhất trong tất cả các thể sinh vật, chiếm trên
45% trọng lượng khô thể hữu cơ.
Theo dự tính, trữ lượng c toàn cầu khoảng 26. 1015 tấh, nhưng tuyệt đại bộ phận
với hình thức muối Carbonat trong vỏ quả đất và cất giữ trong nhiên liệu hoá thạch,
sinh vật có thể trực tiếp lợi dụng được c là CO2 trong nước biển và trong khí quyển
với hình thức đó hoặc hoà tan trong nước, tất cả các nguồn c cho sự sống là COị.

124
Hình thức tuần hoàn chính c là từ kho dự trữ CO2 trong khí quyển, trải qua quang
hạp của loài sản xuất cố định c để sinh ra các loại đưòííg, sau đó trải qua loài tiêu
dùng và loài phân huỷ, trong hô hấp và sau phân huỷ thi thể lại ưở về trong kho khí
quyển tích trữ. Sau khi c được cố định từ đầu đến kết thúc cùng kết hợp chặt chẽ với
lưu động năng lượng, sức sản xuất của hệ sinh thái cao hay thấp cũng do lấy c trên
đem vị diện tích để xác định.
Ngoài khí quyển, kho dự trữ khác của c là biển, hàm lượng c của nó so với khí
quyển gấp 50 lần, quan trọng hcm nữa là biển có tác dụng điều tiết hàm lượng c
trong khí quyển. Trong thổ nước cũng vậy thực vật thuỷ sinh cố định CO2 từ trong
khí quyển khuyếch tán đến tầng trên nước và chuyển hoá thành loại đường, thông
qua chuỗi thức ăn qua tiêu hoá tổng hợp thành, lại tiêu hoá, lại hợp thành, các loại
động vật thực vật thuỷ sinh qua hô hấp lại giải phóng CO2 vào khí quyển. Xác chết
động thực vật chôn vùi dưới đáy biển, c đều tạm thời tách khỏi tuần hoàn. Nhưng
trải qua niên đại địa chất lại có thể nổi lộ lên trên mặt đất với hình thức đá vôi hoặc
đá ngầm san hô, Carbon trong tầng nham thạch cũng có thể nhờ phong hoá hoà tan
của nham thạch, núi lửa phun ra w... lại trở về khí quyển. Có bộ phận chuyển hoá
thành nhiên liệu hoá thạch, khi đốt, sau quá trình chay lại làm cho hàm lượng CO2
trong khí quyển tăng lên.
CO2 trong khí quyển và ưên mặt tiếp giáp với nước biển thông qua khuyếch tán
mà trao đổi với nhau. Phương hướng di động của CO2 chủ yếu quyết định ở nồng độ
tương đối của 2 cạnh sườn mặt tiếp giáp nhau, nó luôn là từ cạnh sườn nồng độ cao
hurớrìg về cạnh nồng độ thấp mà khuyếch tán. Nhờ vào quá trình nước mưa, CO2
căng có thể đi vào nước.
Tóm lại hàm lượng c quá cao hoặc quá thấp trong hệ sinh thái đều có thể thông
qua cơ chế tự điều tiết tuần hoàn c mà được điều chỉnh lại và phục hổi đến mức độ
nguyên như cũ.
2) Tuần hoàn đạm (N)
Đạm là thành phần cơ bản của protêin, vì vậy là nguyên liệu kết cấu của tất cả sự
sốỉng. Tuy nhiên thành phần hoá học trong khí quyển hàm lượng N vô cùng phong
phúT có 78% là N, nhưng thực vật kliông thể lợi dụng trực tiếp được N. Vì vậy, N
ưong khí quyển đối với hệ sinh thái mà nói, không phải là kho có tính quyết định,
cẩai phải thông qua tác dụng cố định N tự do kết hợp với oxy trở thành muối Nitơrat
hoiặc kết hợp với Hyđrô thành amôniăc đại bộ phận sinh vật mới có thể lợi dụng
được, tham gia tạo thành prôtít. Vì vậy, N sau khi được cố định mới có thể đi vào hệ
sinh thái, tham gia vào tuẩn hoàn.
(Đạm) Nitơ tuần hoàn trong môi trường, thực vật hấp thụ đạm vô cơ trong đất.
Như vậy đạm trong mổi trường đã đi vào hệ sinh thái. Đạm trong thể thực vật bộ
phận động vật ăn cỏ lấy ăn hợp thành prôtít động vật. Trong quá trình động vật ưao
đồi chất, 1 bộ phận prôtít phân huỷ thành chất thải tiết ra có Nitơ (chất amôniac và
ầx.itamôni) lại trải qua tác dụng của vi khuẩn phân huỷ giải phóng ra ôxy. Sau khi
dộing thực vật chết trải qua tác dụng phân huỷ của các loài vi sinh vật phân huỷ, làm

125
cho đạm trạng thái hữu cơ chuyển hoá thành đạm trạng thái vô cơ, hình thành muối
axitnitơric. Muối axitnitơric lại có thể được thực vật lợi dụng tiếp tục tham gia vào
tuẩn hoàn, cũng cố thể bị tác dụng của vi khuẩn phản nitcnic hoá hình thanh khí
Nitơ ưở vế kho Nitơ u-ong khí quỳển.
Vì vậy trong hệ sinh thái tự nhiên, một mặt thông qua các loại tác dụng cố định
đạm khiến nguyên tố nitơ đi vào tuần hoàn vật chất, mà thông qua tác dụng phản
Nitoric hoá hoà tan lắng xuống w... làm nguyên tố N không ngừng trở về khí quyển,
từ đó làm cho tuần hoàn N ở vào 1 trạng thái cân bằng.
3) Tuần hoàn lân (P)
Lân là nguyên tố không thể thiếu được của sinh vật, ữong quá trình trao đổi chất
của sinh vật đều phải cố iân tham gia, lăn ià hạch axit, màng tế bào và thành phần chủ
yếu của xương cốt, mắt xích axit phốt pho cao, năng lượng ở giữa axit 3 lân (ATP) có
tìiể chuyển dịch ngược, nó là năng lượng tất cả phản ứng hoá sinh trong tế bào.
Lân không tổn tại trong bất cứ hợp chất nào ở thể khí, cho nên lân là vật chất
tuần hoàn điển hình trong loại hình lắng tích. Nguồn khởi điểm của tuần hoàn ở
phong hoá, xâm thực và khai thác của con người, lân được giải phóng ra, lại do mưa
muối trở thành muối pôtát có tính hoà tan, ưải qua thực vật, động vật ăn cỏ và động
vật ăn thịt mà lưu động giữa các sinh vật, đợi sau khi sinh vật chết được phân huỷ,
lại khiến nó trở lại mồi trường. Muối axit phôtphorich có tính hoà tan, cũng có thể
tuỳ theo nư<fc chảy, đi vào sông, suối, hồ, biển và lắng đọng ở đáy biển. Trong đó
một bộ phân ở dưới đáy biển lâu dài, một số khác hình thành vỏ đất mới, sau khi
phong hoá ỉại lần nữa tiến vào tham gia vào chu trình tuẩn hoàn.
Tuần hoàn lân là tuần hoàn không hoàn toàn, số lượng hiện tổn tại ngày một lì
đi, đạc biệt là đi đôi với phát triển công nghiệp mà khai thác rnỏ khoảng lân vói số
lượng lớn đã fâng thêm tíổ: độ tổn thất này.
4) Tuần hoàn nước
Nước và tuần hoàn nước đối với hệ sinh thái có ý nghĩa quan trọng đặc biệt,
khổng những cơ thể sinh vật đại bộ phận là do nước cấu thành, mà còn tất cả hoạt
động sống đểu không thể tách rời nước.
Tuần hoàn nước chịu ảnh hưởng của năng lượng mặt ười, tuần hoàn dòng khí
quyển, tuần hoàn biển và trao đổi nhiệt lượng, thông qua quá trình bốc hơi, lạnh
ligứng tụ, trên trái đất đang tiến hành tuần hoàn không n ^ g , mưa và bốc hơi ỉà hai
phương thức tuần hoàn của nước, hoi nước trong khí quyển với hình thức mưa, tuyết,
mưa đá v.v... rơi xuống mặt đất mặt biển, còn tìtn mặt đất và ưong biển cả, nước lại
thông qua bốc hơi đi vào khí quyển. Vì thế tuẩn hoàn nưdc là do năng lượng mặt trời
thúc đẩy vận động, khí quyển, đại dương và iục địa hình thành một hệ thống tuẩn
hoàn nước có tíiứi toàn cầu và trở thành íung tâm tuần hoàn của tuần hoàn cac loại
vật chất tì-ên địa cẩu.
Kho tồn trữ nước chủ yếu là đại dương. Dưới tác dụng của năng lượng mặt trời
thông qua bốc hơi làm nước biển chuyển hoá thành hơi nước, đi vào khí quyển.
Trong khí quyển, h d nước gặp lạnh, ngưng kết, chuyển dịch, lại với hình thức mưa

126
về vói mặt đất hoặc hải dương. Khi mưa rơi tới mặt đất, có lúc trực tiếp rơi xuống
mật đất, có nơi rơi trong quần xã thực vật và được giữ lại đại bộ phận, có một số trực
tiếp roi vào sông, suối, hồ, ao và đại dương. Nước tới đất, một bộ phận thấm vào
trong đất, một bộ phận làm thành dòng chảy trên mặt đất.
Lượng mưa trên trái đất và lượng bốc hơi nói chung bằng nhau. Thông qua hai
loại hình thức mưa và bốc hơi, nước trên trái đất đạt tới trạng thái cân bằng, nhưng ở
bề mặt khác nhau thì khác nhau. Một đặc điểm khác của tuần hoàn nước là mỗi năm
mưa, tuyết rơi xuống tới mặt đất ước khoảng 35% vói hình thức dòng chảy chảy vào
đại dương, số dòng chảy trên mặt đất này có thể hoà tan và mang đi chất dinh dưỡng
rất nhiều, vì vậy nó có thể đem các loại chất dinh dưỡng từ một hệ sinh thái này vận
chuyển đến một hệ sinh thái khác, điều đó sẽ bổ sung dinh dưỡng cho hệ sinh thái,
nó có tác dụng quan ữọng đối với truyền đưa và lợi dụng năng lượng, rất nhiều năng
lượng nhiệt trên trái đất được dùng vào việc tan băng thành nước, vì vậy, nước có tác
dụng sinh thái quan trọng trong việc phòng ngừa nhiệt độ sinh ra sóng động lên
xuống quá mạnh.
4. Điều tiết tuần hoàn vật chứ
Tuần hoàn vật chất urong hệ sinh thái, ở trạng thái tự nhiên, nói chung thuộc vào
trạng thái cân bằng ổn định hay đối với một loại vật chất nào đó, lượng chuyển vào -
chuyển ra của các kho chủ yếu là bằng nhau. Đại đa sô' tuần hoàn vật chất loại hình
íhể hơi như O 2 , CX)2 , N 2 vì có kho tồn uữ rất lớn - khí quyển, đối với nhũng biến đổi
tạm thời ở thời gian ngắn chúng có thể nhanh chóng tự điều tiết được.

(IV) Lưu động thông tin trong hệ sinh thải

Hệ sinh thái bao gồm những tin tức phức tạp với khối lượng lớn, tức là quan hệ
giữa các yếu tố trong hệ “tin tức trong hệ”, cũng tổn tại nhũng mối quan hệ của hệ
thống với môi trường bên ngoài“ Tin tức ngoài”. Thông tin là một ưong những cơ sở
tổn tại của hệ sinh thái. Không có thông tin thì hệ sinh thái không thể tồn tại.
I - Khái niệm cơ bần về thông íin và những đặc trưng
1) Khái niệm về thông tin
Thời đại ngày nay là thời đại thông tin, mọi người đối với thông tin đã quen thuộc.
Thông tin là tin tức. Các nước phương tây dùng cả 2 từ: Thông tin infopiation và tin
tức - message. Nhíhig năm gần đây sự phát triển khoa học của xã hội lại coi thông tin
và Iri thức như nhau, nói thông tin tức là nói tri thức.
Theo nghĩa rộng thông tin là phương thức tồn tại của sự vật hoặc trạng thái vận
động hoặc là các loại phương thức, trạng thái.
Thông tin là hình thức quan hệ tương hỗ giữa khách thể vật chất của thế giới
hiện thực. Cho nên, thông tin là tiền đề của mối quan hệ lẫn nhau, nếu không có
quan hệ thì sẽ không tổn tại thông tin gì cả. Đối vói hệ sinh thái mà nói, thông tin là
quan hệ phổ biến giữa tự nhiên và xã hội.

127
 C.E Shannon (1948), trong lý luận về lượng thông tin đã chỉ ra rằng: “Thông tin
là lượng của mức độ không khẳng định”. Mức độ không xác định càng lớn thì sau
khi thông tin được tiếp thu, được rút lại lượng tin tức thu được sẽ càng lớn. Truyền
đưa thông tin có thể thông suốt tới ngưcíi nhận tin và đổng thời liên hệ với người
phát tin, nó sẽ từ tính không xác định chuyển hoá thành tính xác định.
N. Wiener (1950) là người sáng lập ra khống chế luận, ông ta định nghĩa thông
tin như sau: “ Thông tin là thông tin, nó không phải là vật chất, cũng không phải là
năng lượng. Nếu không thừa nhận điểm này thì sẽ không tổn tại lâu nữa v.v...” và
ông chỉ ra rằng: “Thồng tin là mức độ tổ chức của trạng thái hệ thống hoặc có tiêu
chí thứ tự mức độ”. Từ góc độ khống chế đó ông định nghĩa là: “Thông tin là sự trao
đổi vdỉ thế giới bên ngoài của sự thích ứng”. Hiện nay rất nhiều định nghĩa vể thông
tin, nhưng vẫn chưa có cách nào nói rõ được hàm ý đích thực của nó.
Với chúng ta nên có nhận thức chung như sau:
Thông tin tổn tại khách quan, thông tin bắt nguồn từ vật chất, với năng lượng
cũng có quan hệ gắn bó, nhưng thông tin không phải là vật chất, cũng không phải là
năng lượng. Thông tin loài ngưèri sẵn có tính tri thức, có thể cung cấp cho con người
những biểu thị mô tả lại phương thức hoặc ttạng tíiái vận động, tồn tại cùa vật chất,
Cho nên thông tin là tài nguyên quan trọng, có thể thu thập, chế biến, tổng hợp, đổi
mới và hưởng thụ chung. Loài người không thể tách khỏi cảm nhận và lợi dụng đối
với thông tin, mà ưình độ cảm nhận và lợi dụng ngày càng cao thì khả năng phát
triển tìình độ của xã hội loài người ngày càng cao.
2) Đặc trưng chung của thông tin
Thông tin sẩn có một số tính chất và đặc trưng khác nhau. Chính vì thế thồng tin
có tầm quan trọng đặc biệt và đặc biệt có lợi. Thông tin tổn tại trong thiên nhiên và
tổn tại ưong xã hội loài người, nó xuyên suốt “2 thế giới” vật chất và tinh thần. Đây
chính là tính phổ biến của thông tin ngày nay. Đặc trưng chủ yếu của thông tin là:
(1) Tính truyền rộng: Thông tin thông qua chuyển, truyền tải có thể thông suốt
trong mối liên hệ giữa người phát thông tin V?* ngưèri thu thông tin. Qua truyền tải
những tin tức chưa được xác định chuyển lioá thành tin tức xác định. Hiện nay
truyền, mở rộng thông tin có thể bằng nhiều con đường và phương thức từ địa
phương này ^ến địa phương khác. Chính vì thông tin là một trạng thái vận động
của sự vật và phương thức biến đổi trạng thái mà không phải bản thân sự vật và tuỳ
theo mức độ vận dụng đối với nguồn tài nguyên này mà không ngừng được tăng
cường thêm.
(2) Tính liên tục: Thông tin là nguồn của cải, lấy không tận, dùng không hết,
thổng tin tổn tại rộng khắp tì-ong hệ sinh thái. Chất hữu cơ và chất vô cơ trong hệ
sinh thái có thể thông qua thông tin để mô tả rõ tồn tại của chúng. Khảo cổ học
thường dùng chất đổng vị các - bon (C14) để xác định những di thể sinh vật hoặc
các dấu vết hoạt động lưu giữ lại vật quý, xác định khoảng cách thời gian tổn tại của
sinh vật 4,8 tỷ năm về trước và từ những hoá thạch người ta đã phát hiện các loài

128
sinh vật sống cách đây nhiều nghìn năm. Thông tin có thể tồn tại trong thời gian kéo
dài vỏ tận và liên tục mãi, cũng có thể khuyếch tán trên không gian vô hạn.
(3) Tính thời hiệu: Thông tin có thể nâng cao nhận thức con ngườ, cung cấp cho
người quan sát vé tri thức trạng thái vận động của sự vật, nhưng chưa chắc hiểu được
trạng thái tương lai của sự vật. Vì vậy, thông tin có tính thời hiệu, không thể có
thông tin yên vị mãi, do đó cần thường xuyên tiếp cận thực tiễn, không ngừng nắm
bắt thông tin mới.
(4) Tính cộng hưởng: Thông tin và vật thực khác nhau, thông tin có thể thông
qua 2 bên trao đổi, bổ sung cho nhau. Do thông tin có thể được truyền bá, không
nhũng không mất đi thông tin vốn có, mà sẽ còn tăng thêm thông tin mới.
(5) Tính chuyển hoá: Thông tin là một loại nguồn tài nguyên không thể thiếu
đưọc, lợi dụng thông tin có hiệu quả có thể tiết kiệm được vật liệu, thời gian, nhân
lực \à tài lực, tức là bằng chuyển hoá thông tin trở thành nhân lực và tài lực. Trong
thu thập thông tin, sinh thành có thể rút gọn, chế biến và đổi mới.
(6) Tính tầng thứ; Căn vào khái niệm theo điều kiện khác nhau chia ra thông tin
tầng thứ khác nhau. Thông tin tầng thứ phổ biến nhất, vô điều kiện ràng buộc gọi là
thồng lin tầng thứ “bản ứiể luận”. Đây là thông tin nghĩa rộng nhất phạm vi sử dụng
phù hợp. Dù cho không tồn tại ở chủ thể con người và sinh vật V.V.. không tồn tại,
nhwg thông tin vẫn tổn tại. Ví dụ: Trên trái đất trước khi xuất hiện loài người, thông
tirầ tồn tại rồi, nhưng khi đó không có ngưcd để nhận biết và sử dụng mà thôi.
ĩ - Đặc điểm thông tin trong hệ sinh thái
ỉ) Lượng thông tin trong hệ sinh thái tăng hàng ngày
Thời đại hiện nay là thời đại phát triển vói tốc độ nhanh của khoa học thông tin,
càng với kế hoạch tổ gen các loài sinh vật, bao gồm người, thực vật, động vật và vi
sinh vật cũng như việc tiến hành nghiên cứu các loại hệ sinh thái và mối liên quan
giữa chúng vói những thông tin về kết cấu, chức năng các hệ sinh thái sẽ được từng
burớc làm rõ, về tổ gen người, đến nay đã nắm được 10 vạn gen và ưên cơ bản đã
đurợc xác định. Trước mắt đã có hàng trăm kho đữ liộu cơ sở (date base) loài sinh
vậit, sinh thái học, các quốc gia đang đầu tư lớn để tiến hành nghiên cứu và khám
phágen trong các HST đó.
2) Tính đa dạng thông tin của HSJ
Trong hệ sinh thái có hàng ngàn hàng vạn sinh vật, trong đó lượng thông tin của
chúng vô cùng đồ sộ và phức tạp. Các thông tin đến từ thực vật, động vật, vi sinh vật
v.^v. . từ các quần xã sinh vật khác nhau. Tiếng hót của chim muông uyển chuyển
ruiĩií động lòng người, cuốc cuốc là một danh ca, chó sói là loài lang sói, khỉ là
nhũng động vật phát ra nhiều lượng thông tin, ngoài ra, còn có thông tin phi sinh
vật, bao gồm nhưng thông tin vể vật lý, hoá học và sinh vật có tính chất rất khác
nhaa; ở thể lỏng, thể khí và cả thể rắn, 3 loại thông tin ở trạng thái khác nhau; thông
tim của động vật thường phân ra nhiều đàn "đàn thông tin". Trong đồng loại truyền

129
đưa thông tin quan trọng để báo cho nhau những chỗ nào sẽ có nhiều mổi; gặp phải
nguy hiểm sẽ phát ra thông tin báo động khẩn cấp, đi tìm đôi lứa cũng phát ra thống
tin riêng; loài chim trong rừng ca dài hát ngắn, thường bao gồm rất nhiều loại thông
tin khác nhau.
3) Tính phức tạp của đưa truyền thông tin
Trong HST sinh vật dùng các cách khác nhau để đưa truyền thông tin. Có loại
qua hình dáng bên ngoài biểu thị lôi kéo hay tác dụng tránh né; Có loại dùng ức chế
hỗn hợp về mặt sinh lý, sinh hoá bên trong gây tác dụng độc hại giết nhau; Có loại
dùng hành vi để tiến hành thông tin v.v... truyền được những thông tin với cụ ly có
xa, có gần; có gần vài mét, có loại xa tới vài trăm km và trên vài vạn km. Đường
truyền tin ngoài không khí, trong nước, đất đai, ngoài những nhân tố thiên nhiên ra,
còn có đường đưa tin bằng phương pháp thủ công V .V ..
4) Chủng loại thông tin, thông tin loài dự trữ một lượng lớti
Chủng loại thông tin trong hệ sinh thái rất nhiều, có thông tin chất sống, có loại
thông tin không có sự sống; Có vi mô lại có cả vĩ mô v.v... Hiện nay, về kết cấu của
prôtit cũng như về mặt chức nâng còn tồn tại một số chứng cứ thông tin với khối
lượng lớn.
Lượng dự trữ tổn đọng thông tin về loài rất lớn. Người ta phát hiện, trong mật
mã di truyền của vi sinh vật, động vật và thực vật đều có thông tin khoảng từ 1 triệu
đến 10 tỷ bít, đều là những tồn đọng của quá trình tiêu hoá mấy nghìn năm hoặc
hàng triệu nâm (Wilson 1990).
5) Lượng thông tin lớn đang chờ mở ra và phát triển
Nghiên cứu thông tin trong hệ sinh thái đang ỏ vào giai đoạn tích luỹ, nghiên
cứu thông tin hoá hệ sinh thái còn đang ở vào giai đoạn ban đầu, các tư liệu thông
tin còn rời rạc, riêng rẽ nhau, chưa có sự liên hê gắn bó và phương pháp nghiên cứu
còn cũ kỹ. Đối mặt với thông tin chất chổng như núi, giữa lực nghiên cứu và tốc độ
còn có khoảng cách rất lớn. Công tác này chưa thành quy mô lớn và chính qui, rất
khó tìm ra quy luật.
Tích cực phổ cập, nâng cao kỹ thuật máy tính, đặc biệt là kỹ thuật mạng, phải
đem những thông tin sinh vật còn rất nhiều phân tán, rải rác từng bước tập hợp lại.
Phải lập thành những trạm nghiên cứu định vị trong các hệ sinh thái, tổ chức những
bộ máy nghiên cứu và phòng thí nghiệm, hình thành một thé thống nhất, không
ngừng thu tập thông tin, làm giàu những kho số liệu và thông tin của hệ sinh Ihái,
đặc biệt đối với HST rừng tự nhiên.
Trước mắt, bảo tổn tính đa dạng sinh vật đã trỏ thành một đề mục, nhiệm vụ
cấp bách của toàn nhân loại. Nhưng loài nào tuyệt chủng? gây ảnh hưởng to lớn và
tác hại ra sao đối với hệ sinh thái rừng ? Loài ngưcíi biết được cũng chưa cụ thể,
không hoàn chỉnh. Cho nên, phải với tốc độ cao nhất chuẩn bị đầy đủ chắc chán
những thồng tin và số liệu hữu quan đối với tính đa dạng loài của hệ sinh thái.

130
 Gần đây, mọi người đang hào hứng thăm dò vấn đề loài mấu chốt và loài dư
thừa. Với thông tin dựa trên cơ sở tính đa dạng loài và tri thức sâu hơn, xác lập loài
mấu chốt đi đến lý giải càng toàn diện các quá trình chức năng cỉ a hệ sinh thái.
Tăng cường nghiên cứu những sô' liệu chứng cứ trên cơ sở sinh thái học đến những
ảnh hưỏng chức năng của hệ sinh thái với các loài khác nhau, sẽ hỗ trợ cho loài
người bảo tồn được tốt hcm tính đa dạng sinh vật.
Thông tin học sinh vật (bioinfonnatics) là khái niệm mới ra đời năm 1993. Còn
sinh thái học thông tin thì ra đời sớm hơn (1990). Số môn học mới này đã nhấn
mạnh kỹ thuật mới cao cấp của máy tính điện tử có thu hoạch và thông tin trong hệ
sinh thái, bảo quản, truyền đưa, xử lý, phân tích, làm mô hình mẫu, tái sinh, kiểm
nghiẻm v.v... ứng dụng nhiều mặt. Tính đa dạng thông tin hệ sinh thái, đặc điểm tính
phức tạp cũng cần thiết can thiệp bằng thủ đoạn máy tính mới, hiện đại, trong điều
kiện ấy mới có thể phát huy và thể hiện được rõ nét. Kỹ thuật số hoá, hình hoá, sơ
đồ hoá, mạng hoá, mô hình mẫu hoá, ưu việt hoá V .V .. đã thúc đẩy tăng tiến rất lớn
cho những dự kiến, như tìm hiểu về tính có thể điều khiển và tính quy luật...
3 - Thông tin hoá hệ sinh thái
ỉ) Thông tin có liên quan tới thực vật
Các loại thông tin lấy thực vật là chính, trong quá trình tiến hoá của hệ sinh thái
chúng giao lưu với nhau thành vô vàn các tín hiệu thông tin tài tình và có hiệu quả.
Chỉ liêng phạm vi hẹp giữa thực vật với ánh sáng mặt trời, thực vật với thực vật và
lưu dộng thồng tin giữa động vật với thực vật được khái quát như sau:
(I). Liên hệ thông tin ánh sáng mặt trời đối với thực vật
Anh nắng là một nhân tố quan trọng của hệ sinh thái, thông tin nó phát ra đối
với các loại sinh vật đều sinh ra những ảnh hưởng sâu xa. Thực vật là thành viên
quan trọng đối với hệ sinh thái, nó có thể chuyển hoá năng lượng mặt trcfi thành
năng lượng hoá học, là người sản xuấl chế tạô ra chất hưu cơ. Năng lượng mặt trời
chỉ có thể thông qua các tế bào quang hợp của thực vật mới có thể thường xuyên liên
tục cố định và vận chuyển vào trong hệ sinh thái. Nghiên cứu những năm gần đây
phát hiện, xây dựng thành hình thái thực vật, tức sinh trưởng và chức năng phân hoá
của íó chịu sự khống chế thông tin của ánh sáng mặt trời. Tác dụng thông tin của
ánh íáng là vô cùng quan trọng. Thực vật chỉ cần tiếp thu thời gian rất ngắn, lập tức
có thể quyết định những hình thái tạo thành.
Ví dụ: Khoai tây và mầm giống đậu Hà lan ở trong tối, trong quá trình sinh
trưỏng, mỗi ngày đêm chỉ cần lộ ra ánh sáng 5 - 1 0 phút thì có thể làm cho hình thái
của chúng trở lại bình thường. Thời gian ngắn thế, cũng nói lên tác dụng của năng
lượnẹ ánh sáng, cũng như là tác dụng thông tin của ánh sáng đối với thực vật.
7ác dụng thông tin ánh sáng đối với loài thực vật khác nhau cũng là khác nhau.
Thí dụ, giống cây thuốc lá và rau diếp đắng: Khi phát mầm cần có thông tin ánh sáng.
Nhữig Giống này là “giống cần ánh sáng”(iight seet). Ngoài ra một số thực vật khác,

131
như các loại dưa, bí, cà, cà chua và giống rau dền khi nhú mầm, nếu có ánh sáng thì bị
ức chế, số giống này là “giống kị ánh sáng”(photophobe seed).
Do vậy có thể thấy, ánh sáng là loại thông tin 2 chiều đối với cùng 1 loại thực vật.
Tức là có tác aụng thúc đẩy, lại có tác dụng hạn chế. Nghiên cứu của thời kỳ cận đại
còn thấy rõ, ánh sáng phản ứng với nở hoa và khống chế quá trình sinh trưởng và một
số sinh vật nào đó có đặc điểm như nhau. Trong một số thực vật độ chiếu sáng ngắn
ngày, ánh sáng đỏ tác dụng trong thời gian bóng tối có thể tạm thòi bị tín hiệu ánh
sáng đỏ xa làm tiêu tan. Loại tác dụng này lặp lại, truyền ngược nhiều lần.
Thực nghiệm cho thấy rõ, giữa thông tin của ánh sáng đỏ và ánh sáng đỏ xa thì
tín hiệu sóng ánh sáng cuối cùng sẽ quyết định sự ra hoa của thực vật. Nếu như tín
hiệu cùa sóng ánh sáng cuối cùng là ánh sáng đỏ xa thì nở hoa; ngược lại thì khỏng
nở hoa.
(2). Sự giao lưu thông tin giữa thực vật với thực vật
Trong hệ sinh thái giữa những loài sản xuất cũng đang phát sinh mối liên hệ
thông tin phức tạp như nhau trong đó được mọi người biết đến là tác dụng cảm giác
của thực vật (allelopathy), đó là thông tin thực vật sinh ra vật chất trao đổi thứ sinh
(secondary metabolite) ưong quá trình sinh trưởng, qua việc khống chế thông tin
sinh trưởng phát triển của các thực vật khác để tăng thêm hiện tượng bài trừ nhau.
Có thể gọi là hiện tượng sung khắc khác cây.
Vật chất trao đổi thứ sinh là đối ứng vói chất hấp thụ bài tiết, vật chất trao đổi cơ
bản (basal metabolite), sinh tố vi tamin nhóm B, lipit và gluxit.,.ĐỐi với sinh trưởng
phát dục và sinh đẻ đểu cần thiết, khổng thể thiếu được, trong đó con đường hấp thụ
bài tiết cơ bản giống với sinh vật nói chung. Chất thứ sinh trong trao đổi thì khác, nó
đối với quá trình cơ bản duy ưì sự sống thì không quan hệ trực tiếp, đối với quá trình
ưao đổi chất cơ sở của thực vật không quan trọng, nhưng tác dụng thông tin của chất
trao đổi thứ sinh này là vô cùng quan trọng. Hiên đã biết được tổng số chất thứ sinh
có kết cấu là trên dưới 30.000 loài. Thông qua tác dụng thông tin của số lượng ít
chất thứ sinh trong trao đổi chất, có thể đưa đến biến đổi sinh trưởng của cây khác,
có thể làm cho sự hấp thụ nước, chất khoáng giảm đi rất lớn. Vì thế có thể làm thay
đổi kết cấu thành phần hệ sinh thái.
Dưa chuột (Cucumis sativus), dưới tác dụng thông tin phát tán ra chất hoá học,
có thể ngăn chặn 87% khồng cho cò dại mọc, duy trì được ưu thế trong hệ sinh thái.
Trên đất đổng cỏ Caliphonica có cỏ đuôi chuột lá trắng {Salvia leucophylla) trong
họ hình mồi (Labiateae) và cây cao califolica {Artemesia caliỷonia) 2 loài thực vật
chiếm ưu thế. Muller (1966) chứng minh, loài thực vật này toả ra mùi thơm của
terpen, chủ yếu là Lx)ng não (camphor), ở trong phạm vi xung quanh nó trong vòng
2 mét, có thể ức chế sinh trưởng rất nhiều loài thực vật khác, miếng đất nhỏ ở khu
xung quanh và dưới tán cây có thể ưở thành khu đất hoàn toàn không có cây mọc,
có ncri không có động vật (teritory). Như Helianthus anus và Leptilon canadense đã
sinh ra chất hoá học tự gây độc, chất này trong thời kỳ đầu sinh trưỏng, độc tố có thể

132
làm giảm sự sinh trưởng của cá thể cây nhỏ. Sau đó khi nó tích luỹ ở trong đất,
chúng làm cho thực vật tự chết, giảm bớt đi sự chen chúc về không gian trong nội bộ
hệ sinh thái.
Giữa thực vật ký sinh và ký chủ còn biểu hiện một tình huống logic khác nữa,
Striga hermonthica là thực vật họ huyền sâm, ký sinh ở mía, gỗ, bông. Cáy hướng
dưofng {Orobanche cumana) là thực vật ký sinh ở dâu tằm, thuốc lá,... hạt giống của
thực vật ký sinh này thường nhỏ như hạt bụi, phát tán theo gió bay, chỉ sau khi có tín
hiệu cùa chất bài tiết ở gốc cây thực vật ký chủ mới nẩy mầm; Nếu không đến được
cây ký chủ, hạt giống vẫn nằm trên đất chờ đợi 10 năm sau hạt vẫn có thể nẩy mầm.
Sau này mới phân tích ra chất thông tin này là hợp chất có mùi thơm sẵn có 2 loại
lipit trong Strigol. Trong điểu kiện thích hợp 1 , 1 - 6 mol/1 với nồng độ này có thể
thúc đẩy 50% giống Striga hermonthica nẩy mầm.
Những điều trên đây chứng tỏ, vật chất thông tin của thực vật là muôn mầu
muôn vẻ. SỐ chất này qua nhiều con đường để cung cấp thông tin vói các thực vật
khác ở bên ngoài. Thông tin trên bãi cỏ coliíonica qua lá cây, con đường lan toả mỡ
cây, có loài còn thông qua chất thông tin tiết ra ở phần gốc và rễ dưới đất. Phần lớn
thông tin thực vật đều qua không khí, nước mưa và đất, các chất trung gian để tiến
hành phát tán mở rộng phạm vi phân bố.
(3). Giao lưu thông tin giữa động vật và thực vật
Thục vật khác với động vật là chúng không thể đi lại được, mà chỉ qua hình thái,
sinh hoá, sinh lý, sinh thái áp dụng nhiều có hiộu quả để bảo vệ mình. Khi tham
khảo mối liên hệ thông tin giữa động thực vật ưong hệ sinh thái thì rất dễ phát hiện
thực vật phát ra nhiều loại thông tin đối với động vật ăn thực vật. Thực vật trong tiến
hoá hàng trăm tỷ năm đã hình thành rất nhiều phòng tuyến, phát ra những tín hiệu
khác nhau đã xác lập nôn nhiéu cơ chế phòng ngự, để bảo vệ cho mình tránh bị xâm
nhập và bị àn.
Có nhũng thực vật trong quá trình tiến hoá mọc ra các loại hình gai góc và gai ở
vỏ cây, trở thành những thủ đoạn phòng ngừa cơ học, động vật muốn ăn nó chẳng
khác nào nhai đám sợi sắt thép có gai. Ví dụ cây và trên lá của thực vật Cirrium đều
có rất nhiều gai, số gai này đâm đến mức trở thành thông tin “không thổ ăn” làm cho
động vật ăn thực vật nhìn thấy nó trên bãi chăn thả phải kiêng nể, tất cả cỏ xanh gần
như bị ăn tới gốc, còn số loại cỏ có gai thì ngược lại vẫn hiên ngang mọc thẳng,
không bị động đến chúng.
Còn có một số thực vật phủ dày lông nhỏ, số lông đó có tác dụng tích cực trong
phòng vệ. Có một số thân có móc câu, gai ngược, lông gai ngược có thể đâm cho côn
ưùng bị thương, không thể cựa quậy được. Số dạng lông móc này thường ứiường là
một bộ phận của phòng vệ hoá học thực vật. Ví dụ thực vật loài báo xuân (Primula)
ưên gai lông có tuyến tiết ra chất hoá học có tác dụng thông tin đến cá sấu và kích
thích vì nó có thể làm cho động vật ăn nó phải cảm thấy ngứa ngáy và đau buốt.

133
 Nhiều nghiên cứu cho thấy, hoa thực vật là thông tin môi giói quan trọng giữa
thực vật với động vật thụ phỂừi, từ đó xác lập nên mối cộng sinh giữa hai bên. Có nhà
sinh vật học đã thống kê tới 2680 mầu sắc loài hoa, kết quả thấy rằng: hoa ưắng là
nhiều nhất, chiếm 1193 loài; thứ nhì là hoa vàng 951 loại; hoa đỏ chiếm 307 lơại;
hoa mầu đen chiếm ít nhất, chỉ chiếm 8 loài. Một đoá hoa hình thành một màu nào
đó thường là quan hệ của tín hiệu mầu sắc đó đối với cảm giác của côn trùng. Thí
dụ; ong mật, ong vàng đều thích mẩu quỳ đỏ, tím, xanh; các loại ruồi, sâu cánh cúng
thích mầu vàng tối của hoa. Khi các loại ngài hoạt động về ban đêm, đa số thích hoa
nở là mầu trắng. Bướm phân biệt mầu hoa đỏ là cao nhất. Trong vùng nhiột dới^ á
nhiột đói thực vật nở hoa mầu hồng là tương đối nhiểu.
Rất nhiều loài thực vật dựa vào thông tin của hoa mà thu được thức ăn, đày là
kết quả tiến hoá trong thời gian dài mổi có được. Thực vật có mầu hoa sặc sỡ là nuột
đánh dấu khêu gợi cho kẻ giúp thụ phấn, thúc đẩy năng lực phân biệt và thu tệp kẻ
thụ phấn. Những thông tin qua lại lâu dài đều đặn làm cho hoa nở, phấn thành thục,
tiết ra mật hoa, mùi thơm lan toả... và sự phối hợp của kẻ thụ phỂùi rất tài tình. Lầưn
cho đôi bên có một nối quan hệ rất khăng khít.
2) Tin tức thông tin giữa các động vật
Trong hệ sinh thái, giữa các loài động vật có rất nhiều hình thức truyền thômg
tin, chủ yếu là những tín hiệu thị giác, âm thanh và những tín hiệu hoá học, tín hitệu
xúc giác V.V.. tác dụng trên thị giác, úúnh giác, khướu giác, xúc giác những cơ quian
cảm giác của đốí phương.
(1) Tín hiệu ứiông tin thị giác: Tín hiệu thị giác sẵn có tác dụng ở cự ly rứnất
định. Tín hiệu thị giác bao quát thay đổi của ánh sáng, hình dạng của vật thể feết
cấu, di động v.v... Tín hiệu thông tin này dễ định vị, nhưng chỉ có thể chuyển thteo
đường thẩng và thường chịu ảnh hưởng của ánh sáng mạnh hay yếu.
Tín hiệu loé sáng cùa đom đổm (photuris) tức là tín hiệu thông tin ánh sáng Đ ã
biết được có tới hơn 2000 loại sâu đom đóm, như thế đã tạo nguồn thông tin v5 Bcể
cho hệ sinh thái vào đêm hè. Nhìn chung sự loé sáng của đom đóm đực sáng xa Iơm,
nhung như vậy không có nghĩa là đom đóm cái sẽ chịu sự hấp dẫn mà đến vớic(Đn
đực. Sự thực lại ngược lại, đom đóm cái cứ ngồi dưới đất mà nhìn những tín hiệi lâp
lèo của đom đóm đực trên không trang, sau đó loé sáng trả lời. Tín hiệu loé ỉámg
cũng không phải phát ra tùy tiên. ỉ)om đốm của các ỉoài khác nhau sự loé sáng (ũing
có đặc điểm riêng của nó. Tín hiệu loé sáng của loài đom đốm rất tinh sảo. ỉ>0 )m
đóm đực từ không trung bay lượn khi phát ra tín hiệu loé sáng, làm cho con cái cùmg
loài nhận được tín hiệu í*át tín hiệu loé sáng trả lời, sau đó một thời gian không lâftu
xuất hiện 1 chùm sáng cuối cùng, lúc đó con cái cũng phát ra ánh sáng liên tục hiai
bên đực cái ở trên không và bụi cỏ dưới đất mới nhận ra có phải cùng giống íamg
đợi nhau hay không. Có một loài đom đóm (photinus pyralis), con đực cứ cách 5i,8
giây mới phát sáng một lần, ưong bụi cỏ con cái trả lời, mỗi lần phát sáng cũmg
giống như con đực về mặt thời gian, khoảng cách và cứ sau 2 giây tín hiệu phát íámg

134
đuợc lặp lại, đều đều trao đổi với nhau. Nếu trao đổi đã thuận lợi, thì con đực rất
nhanh bay vào bụi cỏ đi tìm con cái.
Đom đóm cũng có phát tín hiệu thông tin giả mạo. Có loại động /ật ăn thịt, sâu
cái dùng thủ đoạn lừa và những tín hiệu để nhử đến bắt ăn. Theo I.E.Lloyd (1975),
p.versicolor, sâu cái biết phát sáng tín hiệu giả để trả lời loại sâu cái khác để đánh
lừa sâu đực khác đâm đầu vào lưới. Nó có thể lấy tín hiệu phát sáng thu hút được 4
loại sâu đực. Đọi khi con đực khác háo hức tiếp cận nó và dùng mẹo ôm chặt, làm
con đực đi vào con đường chết.
Tniyển tín hiộu thị giác thường liên hệ với những tín hiộu khác, có thể truyền tải
những thông tin về loài, giới tính, tuổi tác, trạng thái sinh lý V .V ., và nhiều loại thông
tin khác.
(2) Thông tin tín hiệu âm thanh: Động vật phát ra những tín hiệu âm thanh
thường sẩn có tính đặc biệt khác nhau của từng loài. Khi đối tượng tiếp nhận âm
thanh, cần phải đo đạc kiểm tra đối với tín hiệu âm thanh đó, định hướng cho chắc
chấn hơn và xác định cự ly, vị trí của nguồn âm thanh. Tồn tại của âm thanh, thúc
đẩy cơ quan phân Wệt giám định âm thanh của động vật cấp cao xuất hiện, ở loài cá
và loài lưỡng thê là “ tuyến cạnh”, loài có vú và loài chim là tai.
Đặc điểm của phương thức thông tin bằng tín hiệu âm thanh là:
(a) Đa phương vị: Kẻ tiếp thu không nhất thiết phải quay mặt về nguồn tin, âm
thanh có thể vượt qua vật trướng ngại.
(b) Tính đổng bộ: Khi phát ra tín hiộu âm thanh, thân hình và tứ chi của động vật
cũng phát ra thông tin.
(c) Tính thoáng qua nhanh: Tín hiệu âm thanh có thể phát ra trong nháy mắt,
cững có thể ngừng trong giây lát.
(d) Lượng biến đổi nhiều: Âm thanh có rất nhiều biến lượng, bao gồm cường độ,
bước sóng, âm chất, độ trong chèo và mô hình thòd gian v,v.„, mỗi một biến lượng
đều cung cấp một số thông tin. ƠIO nên, dung lượng thổng tin của âm thanh rất lớn.
Côn trùng là những loài động vật đầu tiên sinh sống trên lục địa tiến hành thông
tin bằng tín hiệu thông tin trông loài. Lx)ài giống của côn trùng rất nhiều, phân bố
rộng, hầu như ưong các hệ sinh thái đều có dấu vết của chúng, ở họ cánh thẳng, họ
cắnh bằng, họ cánh cứng, họ cánh vẩy, họ cánh đôi và họ cánh màng, có rất nhiều
loài có thể phát ra âm thanh làm tín hiệu.
Rất nhiểu côn ữùng khi bay cánh thường phát ra tín hiệu âm thanh chấh động,
Ịrfiần lớn ờ tần số thấp. Một số tín hiệu âm t h ^ thường gặp của côn ưùng khi bày
ữong đó mỗi họ cánh đôi (chi ronomus, 440 - 500Hz) và sâu mỗi (Cuiiciđae 280 -
350) âm điệu tương đối cao. Khi sâu muỗi bay phát ra âm thanh nhè nhẹ, âm điệu của
muối đực cao hơn một chút. Sau khi muỗi đực nghe thấy tín hiệu phát ra của muỏi cái,
thì bay về phía muỗi cái và tiến hành giao phối. Loài côn trùng này thường bay thành
đàn. bay nhảy trong không trung thành tiếng vi vi, đây là thông tin âm thanh giữa hai
giới tính, để giao lưu thông tin vói nhau giữa hai giới tính và dụ nhau giao phối.

135
 Dừng cọ sát Ịdiát ra tín hiệu âm thanh, ỉà phương thức tìnyẻn tín hiệu âm thanh
thường thấy, nhất là ở côn tììing. Ca quan phát âm thanh là tạo âm và cơ quan cọ sát
hợp thành. Bọ xít (pausừx)ngylus megistus) bộ phân tạo âm ở bụng, mỏ dài là pèần ma
sát, hai bộ phậii cọ sát phát ra tiếng. Tiêng kêu do 20 - 30 âm tiết liên tục tạo nên, mỗi
một âm tiết lại do 80 - 100 âm tiết nhỏ hợp thành, bước sóng (tần số) của âm ửianh ờ
khoảng 110 - 500Hz. Dế mèn trong bộ cánh thẳng qua việc tráti động của đôi cánh
phát ra tín hiệu âm ứianh, cơ quan phát âm của nó đều ỏ trên cánh, ừên các vết cánh
sơ cứng mà thành. Sự ma sát của cánh Dế mèn có thể phát ra nhiều loại âm thanh. Lấy
đó để tiến hành liên hệ với nhau. Tẩn số âm thanh ở l^oảng 58 - 77 Hz, nhưng số lần
dung động 1 giây thì không cố định, có khi đạt tới 17.000 lần/s. Ve sầu họ cánh đôi
thông qua dung động của màng phát ra tín hiệu âm thanh, loại ve sầu tần số trâừi động
của màng trống là 170 - 480 lần/s, tẩn số âm ứianh là 4.000 - 6.000 Hz.
Rất nhiều côn trùng đều có thông tin vể tín hiệu âm thanh vô cùng hiệu nghiêm.
Các loại âm thanh phát ra của dế mèn, ve sầu, phần đa là cùa con đực.
Loài chim dùng thông tin bằng âm thanh nổi tiếng nhất trong giới động vật, chưa
có một loài nào lại dùng âm thanh trong thông tin liên quan tới nhau chặt chẽ đến
như vậy. Trong loài chim đã có xấp xỉ 9000 giống hầu như đều phát ra tín hiệu âm
thanh, đây là tiêu chí tiến hoá cùa loài chim. Trong quần xã sinh vật có nhiều loài
chim như vậy, tín hiệu âm thanh phức tạp và phong phú của chúng càng tăng thêm
tính đa dạng thông tin trong hệ sinh thái.
Tín hiệu âm thanh của loài chim có thể chia thành 3 loại: Tiếng cơ giới, tiếng
kêu gọi và tiếng hót
Tiếng cơ giới là một loại tín hiệu thông tin bằng âm thanh của loài chim. Khi
loài chim không cánh (Apteryx) Tân Tây bị kinh hãi đo loài khác quấy nhiễu thì
tiếng dẫm chân của nố phát ra cố thể doạ được các động vật khác. Khi loài chim gõ
kiến gõ vào thân cây hoặc cây khô sẽ phát ra một loại âm thanh như gõ trống, trong
kỳ sinh sôi tín hiệu này sẽ lôi quối được con khác giới tính. Có một loại chim ông
(Campyloptenis eurviperis) khi vỗ cánh bay sẽ phát ra một loại âm thanh dễ sợ.
Tiếng kêu, thường gọi là tiếng gọi nhau chỉ tiếng gọi nhau thường ngày. Khi chim
tìm được mồi ăn hoặc gặp nguy hiểm, tíiường dùng tiếng kêu để thông báo cho bè
bạn. Tín hiệu tiếng kêu cũng có nhiều loại, các loại hình ứiường thấy có; Vui mừng,
buồn phiẻn, lấy ăn, lìhh vực bảo vệ, kinh sợ và tiến cổng V .V .. Trong loại chim họ
chim sẻ (parídae) rừng thường Ị^át ra những tiếng kêu rất nhiều loại hình khác nhau.
Chim cun cút khi các thành viên phân tán có thể phát ra tiếng kêu tập hợp lại.
Tiếng hót (ca), thường gọi là tiếng tìm đôi, chịu sự khống chế của chất kích tố
giới tính có quan hệ tdi tìm đôi lứa, tì-ong phạm vi bảo vệ khu vực có tác dụng rất
quan ưọng. Trong tín hiệu tiếng kêu của loài chim, biến hoá nhiều nhất là tiếng hót.
Giọng ca của loài chim làm cho nhiẻu người phải kinh ngạc. Chỉ cần bạn hơi lưu ý
tới thi rất nhanh phát hiện đặc điểm tín hiệu tiếng hót cua loài chim. Vịt đầu xanh
lục (Anas platyrhynchus Platyrhychus) và vịt cái gia đình nuôi, thường phát ra tiếng
“cạc..cạc..cạc,.” tiếng hót rất thánh ứiót âm vang, để kêu gọi vịt đực. Chim gáy

136
{Streptopelia orientalis) thì đang “cu...cu...cu” để gọi mái. Chim bổ cu 4 âm thanh
(cuculus micropterus micro pterus), 4 thanh 1 độ, gần như thúc giục mọi người
“nhanh nhanh thu hoạch, mau mau gặt lúa” cho nên cũng còn gọi là chim bồ cốc
(cốc tức ngũ cốc).
Năng lực của tiếng hót loài chim khác nhau rất rõ rệt. sẻ bạc đầu chỉ biết hót 1
loiại ca khúc, chim sẻ yến đầu ruồi (Fnngỉlla coelobs) biết hót 3 - 4 loại ca. Khi hát
bài nọ kế tiếp bài kia, theo một thứ tự sắp xếp trước sau nhất định. Gà hoa cương
biiết sử dụng khoảng 20 loại tiếng hót để chuyển tải thông tin khác nhau. Có loại
chim như chim chích Ợroglodytes ỉdius) biết hót mấy trăm bài hát. Theo tài liệu của
D.E. Kroodsm, một con gà mầu sám nâu đuôi dài trong vòng một năm đã ca hát hơn
2.400 thứ tiếng ca khác nhau, chiếm vị chí đầu bảng.
Động vật có vú cũng thường dùng những tín hiệu âm thanh để cảnh báo. Tín
hiệu cảnh báo này có thể truyển đi được cự ly rất xa. Linh dương châu âu có tiếng
kêu cảnh báo rất đặc biệt; rất nhiều loài linh trưởng khi cảnh báo phát ra những tiếng
kêu gào thét hoặc tiếng kêu gào rất chối tai.
(3) Thông tin tín hiệu hoá học; Thông tin hoá học ứ-ong giới'động vật là vô cùng
phổ biến. Từ động vật nguyên sinh đến động vật có vú đều tiết ra một số chất tín hiệu
hoá học, dùng để chuyển tải thỏng tin (hoặc gọi là ngoại kích tố - Hieromone). Trong
động vật có rất nhiều chất tiết ra là chất đối mặt với các loài khác, chất tiết ra này gọi
là chất thông tin khác giống hoặc là ngoại kích tố (allelochemic) cùng giống với nhau.
Chất thông tin của côn trùng là thông tin hoá học đang tổn tại rộng khắp ưong
hệ sinh thái. Dựa vào phản ứng của những hằnh vi mà kích tố chia ra:
(a) Chất thông tin về giới tính (sex pleromone): Là côn trùng đực hoặc cái tiết ra
chất hóa học vi lượng, trong cơ thể của một côn tììing chỉ có vài miligam (mg) thậm
chí còn ít hơn thế. Chất thông tin này có thể làm cho cùng giống khác giới tính tìm
đê'n để giao phối, duy ưì sinh sôi cho nòi giống đời sau. Từ khi phát hiện chất thông
tim của con tằm nuôi đến nay, đà biết được trên 250 giống côn trùng có hiện tượng
lôii cuốn về giới tính. Kết cấu hoá học cùa chất thông tin giới tính côn trùng đa phần
là những liên kết dài không bão hoà 'à loại mỡ hoặc alcol.
(b) Chất thông tin truy tìm theo dấu vết (trail pheromone): Có thể chỉ dẫn cho
cáic cá thể trong cùng một đàn giống tìm được nguồn thức ăn. Như chất thông tin
củía kiến trắng {Reticulitermes virginicus) phân tán là thuận 3, thuận 6 nghịch 82 các
bo)ĩi, pôlivinin 3, alcol 1. Kiến trắng đối với chất này vô cùng mẫn cảm, trong lOml
chiỉ cho vào ít hơn 10 - 6 mg chất thông tin này, thì lập tức làm cho cá thể cùng
gitống đi theo đấu vết.
(c) Chất thông tin cảnh báo (alarm pheromone): Khi côn trùng bị nhiễm sợ hãi,
giíải phóng ra chất thông tin để làm tin hiệu cảnh cáo. Như kiến vàng nhỏ
(Aicanthomyops claviger) khi bị quấy nhiễu phóng ra bán kính hữu hiệu có thể 10
crni. Kiến ngồ đổng {Lasius aỉienus) phóng ra chất thông tin pôlivinơn terpen thơm
VÓWnồng độ rất thấp cũng có thể giải tán được đàn kiến bỏ chạy tứ tung. Sâu đậu Hà
Lan {Acyr thosiphon pisum) phóng nhả ra chất chủ yếu là e - íamesene, C15 H24,

137
đây là chất thông tin cùng gốc, có 19 loài sâu bọ có thông tin cảnh báo đều là loại
chất này.
(d) Chất tíiông tin tự tập hợp (aggregation pheromone): Chất thông tin loại này có
thể dẫn dắt các cá thể cùng loài đến tập ttnng tại một địa điểm để ăn hay giao phối.
Lx)ại chất thông tin này của một số các côn trùng bộ cánh cứng gây hại thân cây.
Có những côn trùng như giống ong mật có rất nhiều loại chất thông tin. Thông
tin của động vật có vú có liên quan tới các hiện tượng đcfi sống phức tạp. Nguồn gốc
mùi và hoi chúng phát ra rất nhiểu loại. Nước tiểu và phân cũng có rất nhiều th&ig
tin. Trong nước tiểu cùa lợn đực có andros tenone 2 loại chất thông tin. Có mùi vị sạ
hương cố thể làm cho 81% lợn cái động hớn xuất hiện phản ứng chuẩn bị giao phối.
Tuyến da được rất nhiều người cho rằng là nguồn thỏng tin quan trọng của rất
nhiều loài động vật có vú. Da là lớp ngoài cùng của thân thể liên hệ với môi trường
bên ngoài, đã hình thành nhiều loại vây che phủ, lông vũ, tóc, tế bào sắc tố và các
tuyến cơ thể V ..V . lần lượt phát ra nhiều loại tín hiệu thông tin. Chất thông tin đuợc
phát ra từ động vật có vú là rất phức tạp, có sự tổn tại của nhiều hợp chất hoá học.
Trong tuyến hội âm của chuột heo (Cavia cobaya) giám định ra 30 loại hợp chất hoấ
học. Có loại còn nhiều hon, một số động vật có vú lấy nước tiểu để truyền tải thông
tin, có thể phân tích ra hàng trăm hàng ngàn chất bốc hơi và không bay hơi.
Để tiên lợi cho việc giải phóng và dự trữ thông tin, tuyến da thường ở vào trạng
thái sẩn sàng sử dụng. Mao tuyến bống thường nhô ra của Chuột sa (Meríones) khi
động vật đi về phía Uiiớc sẽ để mỡ da dính trên các vật thể. Khi hươu đuôi đen
(Odocoileus hemionus) đi lại, sẽ để chất bài tiết ở kẽ ngón chân dính lại trên đất,
Lx)ại có móng dựa vào thân hoặc cành cây, bụi cỏ cọ sát tuyến trước hốc mắt để dính
lại thông tin. Loài dê cừu (Capra) đem chất tiết ra của tuyến gáy dính trong bụi cỏ,
cáo sông (castor) dùng thể tuyến bôi lên đống đất và vật thể nhô ra trên mặt nước.
Họ gấu (Ursidae) và loài ttâu bò rừng châu mỹ (Bison) sau khi đái, lăn mình trên
nước tiểu, sau đó cọ sất mình vào thân cây để lưu lại mừi hơi.
(4) Thông tin tín hiệu xúc giác: Hiương tíiức ỉhông tin này đòi hỏi tiến hành ở cự
ly tương đối gần, đa phần tiếp xúc trực tiếp của cơ thể. Nhện thường áp dụng tín
hiệu xúc giác. Nhện cố 8 con mất bố trí ở phía tìvớc đẩu và 2 bên cạnh phải, trái,
phối hợp với nhau, mắt nhìn 8 hướng. E)ổng thòfi, nhện trưóc tiên chăng loại tơ
khổng có đãi làm khung, sau đó dùng tơ đàn hồi giăng thành lưới các loại. Thông
qua cảm biến của màng nhện trấn động sau khi cổn trùng bị dính dãy dụa trên mạng
và đoán ra vị trí chỗ nào ữên mạng. Vì ữên bề mặt cơ thể nhện có thể cảm nhận lưu
động của không khí và mức độ căng thay đổi trên mạng, do đó cảm biến vật săn to
nhỏ. Đời sống cộng đổng của quần thể nhện còn có loại tơ tín hiệu đặc biệt. Lx)ại tơ
nhện này có thể truyền tải tín hiệu của a-ấh động. Việc giao phối hoàn thành hành vi
này của nhện có dựa vào thông tin cùa xúc giác. Mạng nhện của nhện đực lấy tín
hỉệu co dãn của mạng thông tin cùng với nhện cái. Nhện đực trong mùa sinh sản đi
vào ưong mạng, ỏ rìa ngoài của mạng lấy chăn trưóc đè vào một lực nhất định và
rung động đều đặn theo tế tấu rung động tới mạng của con cái đã giăng ở bên cạnh

138
đó. Nhện cái lập tức phản ứng giống như có gì đó ngon ăn lập tức xồng tới. Khi đó,
nhện đực tạm rút lui ra ngoài mạng đợi nhện cái vào mạng, nó lại rung mạng một
lẩn nữa. Lúc này nhện cái đã nhận được tín hiệu tìm đôi lứa của nhện đực, sau đố
chuẩn bị tốt cho viộc giao phối nó ngồi yên ở giữa mạng. Nhện đực một mặt vẫn
rung mạng không ngừng, một mặt bò vào nhộn cái và giao phối.
(5) Thông tin tín hiệu nhảy múa: Côn trùng có tính xã hội, như ong mật, kiến
trắng v.v. Trong đời sống có đặc điểm cơ bản là truyền tải thông tin đều đặn. Nếu
không có thông tin qua lại thì rất khó tưởng tượng, mấy vạn, mấy chục vạn, có khi
tới hàng trăm vạn cá thể trong đàn, làm sao thành được một chỉnh thể thống nhất về
phân công, hợp tác trong hành động có bài bản, không hỗn loạn. Ong mật ngoài các
tín hiệu thông tin về ánh sáng, tiếng động và hoá học ra, còn có hành vi nhảy múa là
một mặt rất quan ưọng của truyền tải thông tin giữa chúng.
Sự nghiên cứu của Von Prisch (1967) đã áp dụng sự chứa đựng phong phú “ngôn
ngữ” nhảy múa của Ong mật {Apis melii/icơ carnicà), ông đã miêu tả hai loại nhảy
múa chính của Ong mật: Một loại là múa vòng tròn, Ong mật ở trên mặt tổ xếp
thành vòng tròn nhỏ; một loại khác là múa vẫy đuôi, trước hết chúng nhẩy 1 nửa
vòng tròn, tiếp theo lại di động làm một đường thẳng, sau đó theo chiều ngược lại
chuyển hướng 1 nửa vòng tròn khác, khi chuyển động theo đường thẳng giữa, phần
đuôi ve vẩy sang hai bên rung động hết sức mạnh.
Nhảy vòng tròn tức là Ong mật đã lấy được mật ỏ hoa và truyền đạt tín hiệu với
bè bạn là lấy mật ở cự ly gần tổ. Nhảy vẫy đuôi - đó là tín hiệu nói với bạn bè rằng
nó lấy mật ở phạm vi ngoài xa hơn lOOm.
Tốc độ của nhảy vẫy đuôi cớ quan hệ vói cự ly nguồn mật. Khi cự ly là 100 mét
thì trong 15 giây đường thẳng lặp lại đến 9 - 1 0 lần; Nếu là 1000 mét thí lặp lại 4 - 5
lần; Còn xa tới 10.000 mét thì chỉ di chuyển 1 lần. Tín hiệu thông tin chủ yếu biểu
thị thời gian tiêu hao khỉ di chuyển giữa các điểm, tức là cự ly đường thảng. Điểu đó
chứng tỏ Ong mật có cảm giác về thèd gian chính xác tinh xảo, như vậy thông tin
cho nhau mới có thể nắm đưcrc và iĩnh hội chính xác.
Nhảy múa của Ong mật có thể chỉ rõ cho bè bạn phương hướng. Trong vũ đạo
lấy mặt trời làm địa bàn. Pliương hướng bay của ong lấy mật ỉà nhìn thẳng về phía
mặt trời lệch bên trái là 40°; khi nó bay về tổ ong để khiêu vũ, đường thẳng di động
so với mặt trời cũng thành 40°.
Ong mật trong nhảy múa, di chuyển vẫy đuôi đã tăng thêm tín hiệu. Trong đó di
động hướng lên trên là thông báo với bè bạn vị tií nguồn mật ở hướng mặt trời;
phương hướng di động xuống dưới thì biểu thị nguồn lấy mật so với mặt trời là
hướng ngược lại, lệch trái 60°.
5 -H ệ thống xử lý thông tìn của hệ sinh thái
Thông tin trong hệ sinh thái hoà vào tất cả mọi mặt, có thống tin thực vật,
thông tin động vật, thông tin vi sinh vật và thông tin không phải là sinh vật, không
lúc nào, nơi nào không tổn tại thông tin. Thông tin là một hệ cực kỳ phức tạp, lấy

139
việc xử iý thông tin của hệ thông tin tín hiệu âm thanh (Sound communication)
làm ví dụ, cần phải ứng dụng khoa học hệ thống và những lý luận tối ưu, làm cho
thoả mãn những điều kiện nhất định để thiết kế tối ưu hoá (optimization). Thông
thường hệ xử lý thông tin bao gồm: Thu lượm và xử lý thông tin, phân tích và giải
thích thông tin, phân tích mô hình thông tin, những phần cơ bản liên hệ với nhau
tuần tự như sau: 1 - Hệ thống nguồn; 2 - Máy tniyển thanh và hệ thống phóng đại
âm thanh; 3 - Máy lọc sóng; 4 - Máy sinh tín hiệu âm tần; 5 - Máy lưu giữ chỉ ihị
sóng; 6 - Hệ thống chụp ảnh; 7 - Hệ thống ghi âm; 8 - Hệ thống lấy mẫu chỉnh
hình; 9 - Máy tính điện tử; 10 - Máy đánh tin; 11 - Mô hình và phụ chế thông tin;
12 - ứng dụng thông tin 13 - Kiểm nghiệm.
1) Thu lượm, xử lý thông tin
Âm thanh là nhân tố quan trọng của hệ thông tin động vật, nước ta thời xưa cũng
có rất nhiều người mô tả trong văn học: hổ gầm, vượn hót, khỉ kêu, ngựa hí. Côn
trùng và loài chim là đại biểu kiệt xuất trong việc dùng những tín hiộu âm thanh để
tiến hành thông tin. Chúng có hộ thống nguổn tiếng khác nhau, như Ve sầu trong bộ
cánh bằng (Isoptera) có cơ quan phát âm chuyên môn phát ra âm thanh lảnh lót vang
vọng; Còn trong bộ cánh thẳng như dế mèn và lâu eo (Gryllotalpa) v.v. thì lại dùng
cọ sát cánh để phát ra âm thanh. Ấu đực lâu eo Hii châu {Gryỉỉotaỉpa aýricana) có
tiếng kêu là do âm tạo cùng với tốc độ mạnh của cánh mà phát ra âm thanh. Một dãy
âm toả chênh chếch rộng, dẹt nằm ỏ ưên dãy giữa âm lĩĩài giũa một vệt uốn khúc
duỗi dài, hình thành một hàng giũa. Giũa âm ở phần gốc cánh nhỏ, khoảng cách của
giũa cũng nhỏ. Giữa hàng giũa ưở lên đến đầu cuối giũa âm tương đối to.
Loài chim có tiếng hót đều do cơ quan phát thanh (Syrinx), ống kêu được hình
thành bỏi đoạn cuối khí quản và 2 màng bên trong, ngoài chỗ khởi đẩu nhánh khí
quản sơ cấp. Màng kêu (tympanic membrane) cố thể do iuồng khí đi qua rung động
phát ra tiếng kêu. Cạnh ngoài ống kêu có cơ kẽu đặc thừ (Suríngeaỉ muscle) dể điếu
tiết mức độ căng củá màng kêu làm cho tiếng kêu cố biến đổi. Trong loài chim iấy
loại cầm kêu sẵn có bố trí cơ kẽu phức tạp có thể làm tiếng kêu uyển chuyển và
nhiều loại cầm kêu ở phần khởi đầu của nhánh khí quản có xương kêu thò ra phía
bên trong (lưỡng gà - ^ssulus), phía trên đậy i màng hình bán nguyệt, không khí đi
qua ống kêu làm màng rung động phát ra lứiững âm ứianh.
2) Phân tích và giải tích thông tin
Thông tin âm thanh ià một ioại hành vị đặc titmg quan ưọng của sự tổn tại loài.
Động vật cổ thể vui mừng, phđh nộ, đau buồn, tìm đôi, kinh hoàng mà phát ra những
âm thanh ỉchác nhau, kêu jpọỉ để diễn đạt tình cảm, gọi đồng ioại, thu hút khắc giới,
uy hiếp đối phương v.v... Am thanh là thể mang ứiông tin trao đổi. Các loài động vật
khác nhau sẽ phát ra âm thanh to nhỏ, âm tiết dài ngắn khác nhau. Hiện nay con
người đã biết được âm thanh của xấp xỉ 9.000 giống chim là vô cùng Ịáiong phú.
Trước đây đã có người dùng hình thức nốt nhạc để ghi tiếng chim ưên đồng cỏ, chi
ghi 3 yếu tố: Thu ghi thời gian kêu, âm giai và cường độ âm. Hiện nay có nhiều
phương tiện hiện đại để ghi âm và phân tích âm thanh.

140
 (1) Tiếng kêu của gà cùng giống về tín hiệu cũng khác nhau
Gà cùng giống: trống và mái; gà trưởng thành và gà con; gà đẻ và chưa đẻ; gà
bình yên và gà khiếp sợ...tín hiệu trong tiếng kêu cũng khác nhau. Như gà bạch nhàn
iLophuran ngethemera) gà mái trưởng thành và gà mái ghẹ tín hiệu kêu cũng khác
nhau rõ nét.
Tiếng kêu của con mái trưởng thành là “ga, ga” và tiếp sau đó là chuỗi tiếng “go,
go”. 0,1 - 0,3 giây là ga, ga, cách khoảng 0,14. Gà mái ghẹ (tơ) tiếng kêu là “fie, fie,
fie.. ” âm thanh hơi thấp, trong phạm vi 12 kHz có thể thấy một chuỗi liên tiếp âm
tiết lặp lại, mọi tiếng kêu đều có bước cơ bản và 2 sóng phổ. Sóng phổ thứ nhất ở lúc
5 - '’kHz, sóng phổ thứ 2 ở lúc 10 - 12kHz. Chu kỳ là 0,12 - 0,22 giây, mỗi tiếng kêu
dài ngần là 0,06 - 0,09 giây. Từ sơ đổ phổ tân có thể thấy rõ được năng lưcttig chính
phân bố tại 250 Hz trở xuống chỗ 5 - 6kHz và 10 - 12kHz là 3 khu vực, trong đó chỗ
5,2kHz trên dưới là đỉnh cao chính (Theo Cao Dục Nhân 1991). Phân tích cho thấy:
Sau tách đàn tiếng phản ứng tương đối nhiều, ước chiếm 65%;
i2) Tiếng kêu điộu giọng âm thay đổi của tách đàn rất rõ ràng là đặc tính biến
đổi giọng điệu nhiều của tiếng tìm đôi đã mất đi;
\3) Trong tiếng kêu thay đổi giọng điệu của tách đàn 69,6% là lấy tần số chỉ là
2125 - 3500Hz là âm chủ, 30,4% là từ 1475 - 1750Hz là chủ giá trị biến đổi của
82,6% tầng số chủ thấp so với tiếng phản ứng (kháng nghị). Tức thòi gian thay đổi
đặc tính biên độ tầng của tiếng kêu tìm đôi lứa rõ ràng mất đi;
(4) Âm tiếng có thể ngăn tới 40 - 49 ms, dài tới 170 - 179 ms, lấy từ 50 - 79ms
là nhiều, chiếm 62%; Khoảng cách thời gian giữa các âm tiết có thể ngắn 20 - 29ms,
dài tới 140 - 149 ms, đa phần ở khoảng 30 - 49 ms, chiếm 58,6%. Từ đó thấy rằng,
tín hiệu tiếng kêu của đôi gà tình tứ tách đàn không những có đặc tính thòi gian
tương đối ổn định, mà còn có đặc tính tầng phổ cơ bản giống nhau.
3) Tín hiệu âm thanh sẽ có ý nghĩa sinh vật học, sinh thái học khác nhau
Trong động vật, đặc biệt là loài chim trong hoạt động kiếm ăn, làm tổ, chăm
con, xâm nhập, phòng vệ... đều phát ra những âm thanh khác nhau. Từ cảm giác của
con người có thể phân biệt được tín hiệu âm thanh chủ yếu.
Loài âm thanh đặc điểm chính chối tai, gắt, tạp âm là tiếng kêu kinh hãi (alarm
call) Gà mái tây bụng trắng (Chrysolophus amhers tiae) khi kinh sợ phát ra tiếng
kêu là “xi - ya” tiếng the thé ghê sợ vô cùng. Tiếng kêu sợ hãi của chim cái tơ tiếng
thưcng thô, iđiàn “gua”.
Tianh điệu của gà tây trắng (sound spectnim) là khi gà mẹ dẫn con đi phát hiện
có người tiếng kêu sợ hãi, tần số tiếng từ IK - 10kHz trở lên, biểu thị giọng điệu âm
thani kêu to, vái thời gian 0,18 giây, sau tiếp là “xi - ya” the thé rất ghê, kết cấu
ihàni 2 sóng âm hài hoà, tần số là 2k - 11,5kHz với thời gian 0,56 giây.
Oiim mái và chim con thỉnh thoảng có khi cũng phát ra loại tiếng kêu kinh sợ
này, nhưng trong âm lượng và thời gian duy trì đều không thể bằng chim đực. Tiếng
kêu lày là một âm kéo dài lanh lảnh gắt, chối tai “ chi ” tiếp sau đó là tiếng gằn lúc

141
đứt lúc liền “co, co, co...” hợp thành. Từ 0,2 - 0,8 giây, âm kéo dài phạm vi tấn suấi
(số) ở 6 - 8kHz, âm này kết thúc cuối đuôi có khoảng 0,1 giây ngắn, gằn âm kéo dài
ỉà thanh phổ của âm kêu to.
Đặc tính thanh học của quãng âm điệu biến đổi trong hành vi tiếng kêu khác
nhau rất rõ.
Vẹt con lông vằn hổ ưong hành vi âm thanh chủ yếu là: Tiếng kêu đối mặt với
chim trưởng thành ở trong tổ. Tiếng kêu đòi hỏi chim lớn và tiếng trả lời (RCWS),
tiếng kêu còn lại sau là tiếng ữả lời chim lớn (RCSF).
3.3.4. Phát triển và tiến hoá của hệ sinh thái
/ - Đặc điểm phát triển H ST
Hệ sinh thái cũng giống như 1 thể hữu cơ sinh vật, nó có sẵn quá ưình phát triển
từ ấu thơ đến thành thục. Quá trình này gọi là phát triển của HST (Ecosystem
devolopment). Các HST khác nhau đều có quá trình hình thành, tiến hoá và phát
triển lâu dài.
R.H May (1979) đã chỉ ra rằng: “Cái gọi là tiến hoá HST chẳng qua là sự tiến
hoá chung của các loài trong HST, làm cho tổng số loài trong một khu vực nào đó
xuất hiện các hình thức mói có sức thu hút con người chú ý đến”.
Sự phát triển HST đã tỏ ra là một hệ thống động thái (Dynamic System) động
thái đó đang diễn ra 2 mặt diễn thế và tiến hoá, tiến hoá là chỉ tiến hoá trong thòi
gian dài, nố là tác dụng biến hoá chuyển dịch lâu dài của môi trường địa chất, khí
hậu vv.... là ảnh hưởng nhân tố bên ngoài, quá ttình dị nguổn (autogenic process).
Kết quả tác dụng chung của cả 2 mặt. Xu thế chung của phát triển tiến hoá hệ sinh
thái là tẫng thêm tính phức tạp và tính trình tự, sự khống chế môi trường vật lý hoặc
tính ổn định bên trong tăng lên, sự ảnh hưởng của găy nhiễu bên ngoài đạt tới nhỏ
nhất. Diễn thế hệ sinh ứiái ỉà chỉ hệ biến đổi trong thời gian ngắn, rổi qua sự điểu
khiển khống chế trong hệ đạt đến một trạng thái tương đối ổn định.
Margaleí (1968) nhấh mạnh rằng về mặt đặc trưng chung trong chức năng của
quẩn xã và hệ sinh thái đã phát tiiển lý luận vé quá ừình diễn thế quẩn xã E.P.Oduin
(1969) đã tổng kết những đặc trưng biến đổi vể kết cấu và chức năng quần xã trong
quá trình phát dục hệ sinh thái. Quá trình phát triển hệ sinh thái từ kỳ ấu thơ đến kỳ
thành thục thường là kết cấu có xu thế phức tạp, ưnh đa dạng tăng thêm, chức năng
về tính ổn định tăng lên. Đặc ttung chủ yếu quá trình phát triển hệ sinh thái như sau;
/, Đặc trưng kết cấu quần xã
Trong quá trình diễn thế hệ sinh thái, tính đa dạng quần xã tăng lên, tình hình
chiếm ưu thế tuyệt đối của loài nào đó giảm thiểu, tính bình quân loài tăng lên. Mối
liên hệ dinh dưỡng cũng đã phát sinh biến đổi, cấu tạo liên kết mồi của thời kì ấu
thơ giản đơn, phẩn nhiều là dạng đường thẳng, tiếp sau đố phát triển thành kết cấu
mạng lưới kiểu hình khối. Loại kết cấu phức tạp này khiến nó có sức đề kháng khá
mạnh đối với sự gây nhiễu của môi trường vật lý.

142
 2. Đặc trưng dòng năng lượng
Lượng sản xuất của hệ sinh thái nguyên sinh rõ ràng vượt quá lượng hô hấp, thể
hiện trạng thái tích luỹ P/R >1 có thể gọi là diễn thế tự dưỡng (autoưophic
succession), Nếu p < R, có thể gọi là diễn thế dị dưỡng (Heterotrophic succession);
quá trình quang hợp và hô hấp của hệ sinh thái thời kỳ thành thục ở vào ữạng thái
iương đối ổn định, P/R =1. Tỷ lệ so sánh giữa tổng lượng sản xuất với lượng sinh khối
hiộncòn lại (P/B) cũng là xu thế thể hiện kỳ đầu cao và thời kỳ thành thục thấp.
Đặc trưng tuần hoàn chất dinh dưỡng
Các chất trong chu trình tuần hoàn sinh địa hoá chủ yếu là: N, p, K, trong quá
trình phát triển HST nó có chiều hướng ngày càng khép kín. Trong quá trình ưao đổi
ở HST thời kỳ đầu thường là đều đặn và với tốc độ nhanh, rồi sau đó theo giai đoạn
phát triển HST đần dần hình thành mạng lưới hoàn thiện và phức tạp, tính độc lập
tương đối lớn, chức năng được giữ vững, chất dinh dưỡng tăng thêm, đẩu vào và đầu
ra tiếp cận cân bằng.
Trong phát triển hệ sinh thái sự tăng thêm vật chất hữu cơ và tính đa dạng vật chất
sinh hoá có một ý nghĩa sinh thái quan ưọng. Trong quá trình tiến hoá sinh vật sản
xuất ra rất nhiều vật chất hữu cơ và vật chất sinh hoá ngoài sự tích lũy một phần cho
bản điân ra, còn thông qua nhiều loại trao đổi, nhiều con đường đưa ra môi ttnờng đất,
không khí và nước, do đó ảnh hưởng sâu sắc đến môi trường xung quanh.
4. Đặc trưng tính ổn định
Thòi kỳ ấu thơ hệ sinh thái thường có số loài ít và không chật chội, sẵn có không
gian thông thoáng. Cho nên r - đối sách có khả năng sinh tổn khá lớn. Đến thời kỳ
hộ sinh thái thành thục, tình hình ngược lại, lúc đó hệ thống tiếp cận trạng thái bão
hoà, cạnh tranh mạnh. Mối quan hộ giữa sinh vật và sinh vật, giữa sinh vật và môi
trường càng thêm chặt chẽ, hộ sinh thái giữ vững được chất dinh dưỡng tương đối
cao, sức đề kháng đối với tác động của ngoại cảnh tăng lớn. Nhìn chung, lúc đó HST
ở trạag thái ổn định, tự duy trì.
lỉ. Tiến hoá H ST
Theo Qoud (1975) và Lovelock (1979) quá trình tiến hoá HST có thể chia ra 4
giai doạn:
1) Hệ sinh thái nguyên thuỷ
Theo R.E Diekerson (1978) thì cách đây khoảng 4.500 đến 3.000 tìiệu năm (vào
thời lỳ quá cổ đại) trên trái đất có một hải dương nguyên thuỷ bắt đầu quá ưình tiến
hoá. Dưới bức xạ của ánh sáng mặt trời các quá trình vật lý và hoá học của các hợp
chất hoá học nguyên sinh hữu cơ xuất hiện những biến đổi. Từ vật chất không có sự
sống tiến hoá thành điểu kiện cơ bản của quá trình sự sống: Hình thành lớp khí
quyểa nguyên thuỷ của hành tinh; Có thể hoá hợp thành chất đường, axit amin hoặc
có thẩ hoá hợp thành axit và protit.

143
 HST nguyên thuỷ là HST tự nhiên có tính hoàn nguyên với những sinh vật kỵ
ôxi, hải dương nguyên thuỷ, vùng khí quyển nguyên thuỷ và bức xạ măt trời cấu tạo
thành. Đặc điểm của HST này không giống với hệ vật lý hoá học nói chung, nó dần
dần hình thành từng bước một, năng lực tự tổ chức, tự điều hoà cũng dần được hình
thành và không ngừng được tăng cường, các chức năng trao đổi vật chất, năng lượng
và thông tin cũng dần dần được phục chế và hình thành nên mốc đầu tiên trong sự
phát triển và tiến hoá HST. Nhìn chung sự tiến triển của HST nguyên thuỷ la rât
chậm chạp
2) Hệ sinh thái sơ cấp
HST sơ cấp được xuất hiộn vào thời kỳ quá cổ đại đến thời sau kỳ băng, nguyên
cổ đại cách hiện nay khoảng 2.000 - 3.000 triệu năm. Những giai đoạn đầu HST sơ
cấp không giống với HST nguyên thuỷ, phưofng thức dinh dưỡng chủ yếu là từ loại
hình kỵ dưỡng phát trién thành loại hình tự dưỡng và kỵ dưỡng, môi trường sinh thái
đã xuất hiện một số nhân tô' mới: Hàm lượng Ôxi trong khí quyển đã tăng lên, dưới
ánh nắng mặt trời nhiệt độ nước có nâng lên, lượng chất vô cơ hoà tan trong nirôc
biển tăng lên, mức độ năng lượng trong HST nâng lên đến một giai đoạn mới là đã
có thể trực tiếp lợi dụng được năng lượng mặt trời qua quang hợp và cố định đạm tạo
cơ sở để phát triển tiếp theo. Giai đoạn cuối của HST sơ cấp đã xuất hiện động vật
nguyên sinh, đã có đủ các loài sản xuất, loài tiêu dùng và loài phân giải. Quá trình
chuyển hoá năng lượng, vật chất và thông tin ngày thêm phức tạp, chức năng tự tổ
chức, tự điều chỉnh ngày càng thêm hoàn thiộn và ổn định.
3) Hệ sinh thái thứ cấp
Trong quá trình tiến hoá HST, xuất hiện ôxi hoá khí quyển và sinh vật đa bào.
Nó có thể hấp thụ, tiêu hoá và quang hợp, tính ổn định HST và lượng sinh vật đã đạt
đến trình độ cao. Tuổi thọ sinh vật cao hơn, từ một số giờ đã đạt tới vài chục giờ.
Đây là điều kiện cơ sở để phát triển tiếp thành HST lục đĩa. Dấu hiệu quan trọng của
H s r thứ cấp lẩ đã xuất hiên HST sống trên mặt đất, nó có quan hê trực tiếp với viộc
xuất hiộn tầng ôxi hôi thối, nó có thể tách khỏi sự bảo vệ và hạn chế của khu vực
nước, môi trường sinh thái đã phức tạp hcm và đã giáp vái 3 mặt: Dung dịch, chất
rắn và với chất khí. Tiếp sau đó là thời kỳ tạo sơn Hymalaya, khí hậu trái đất đà bắt
đầu ấm lên, lượng ôxi trong khí quyển đã đạt đến mức gần như hiện nay (20%).
Thực vật và động vật có vú phát triển nhanh trong môi trường sinh thái đang hình
thành và phát triển theo hướng ngày càng ổn định hơn.
4) Hệ sinh thái nhân tạo
Sự xuất hiện loài ngưcd (do tiến hoá từ loài vượn cách đây khoảng 10 triệu năm) là
một bước ngoặt đối với sự phát uiển và tiến hoá HST trên trái đất. Loài người xuất
hiện, có ý thức tự giác, có thể lao động sản xuất, có thể dùng công cụ và cải tạo thiên
nhiên... Cho nên ừong quá tìình phát triển của xã hội loài người đã có ảnh hưởng đến
HST tự nhiên ngày một tăng. Hiện nay loài người đã bước đến một giai đoạn mới là
đã có thể điều chỉnh và khống chế đối với HST bằng các thủ đoạn và phương tiện
khác nhau. Đó chính là HST nhân tạo hoặc HST gần giống với tự nhiên (kiéu mẫu).

144
 Hiện nay trên trái đất các loại HST này ngày càng chịu ảnh hưởng của loài
người. Các HST tự nhiên ngày càng ít đi. Sự bùng nổ dân số ngày càng gây áp lực
nặng nề. Sự phát triển khoa học, kỹ thuật và công nghệ, đặc biệt là cí ng nghiệp hoá
hiện đại đã làm cho HST nhân tạo chuyển sang một dạng mới - Đó là HST phức hợp
bao gồm Xã hội - kinh tế - tự nhiên. Xu thế tiến hoá chung của HST là;
- Tính phức tạp HST từng bước được nâng cao. Độ phức tạp về kết cấu quần xã
tăng lên, tạo ra các mối quan hộ trong HST càng thêm phức tạp, lưu động
năng lượng và vật chất tăng lên nhiều.
- Theo sự tiến hoá của sinh vật trong HST tỷ lệ lợi dụng vật chất,năng lượng
và năng suất sơ cấp không ngừng tăng lên.
- Không gian chiếm cứ của HST đáy biển từng bước mở rộng lên biển cạn và
lục địa.
- Không gian trong HST từng bước bị chiếm dụng, cạnh tranh giữa các loài
ngày càng gay gắt.
- Sự khuyếch tán loài theo không gian ngày càng mở rộng.
2. Sách lược phát triển hệ sinh thái
Nghiên cứu sinh thái học đã chứng minh, ờ trước kỳ sinh vật di chuyển chỗ, tức
là thời kỳ số loài ít không chật chội, loài có tiềm lực sinh sản cao có khả năng sinh
tồn khá lớn. Ngược lại, ở thời kỳ cuối hệ thống tiếp cận cân bằng, áp lực chọn lọc có
lợi đio loài có tiềm lực sinh sản thấp và loài có sức cạnh tranh tương đối mạnh. Vì
vậy, sản xuất về lượng là đặc trưng hệ sinh thái thời kỳ non, còn sản xuất về chất và
không chế ngược ỉại là dấu hiệu cua hệ sinh thái thành thục.
ĩ. Cơ chế trạng thái ổn định của HST và khống chếphản hổi nghịch
1) Cơ chế trạng thái ổn định
(1) Tính ổn định và tính phức tạp của hê sinh thái
Hệ sinh thái là hệ thống có luận điém khống chế, thông qua phản hổi nghịch và
điếu tiết, duy trì ữạng thái ổn định của hệ. Tính ổn định và tính kết cấu phức tạp của
hệ cố quan hệ mật thiết vổi nhau, nói chung tính phức tạp của hệ dản tới tính ổn định.
Kgày càng nhiều chứng cứ thể hiện rõ, tính ổn định bao gồm hai khả năng, giữa
tínthđề kháng và sức phục hổi, không phải thuận chiều, mà là bài xích ỉẳn nhau.
(2) Trị số giói hạn tính ổn định hệ sinh thái.
3ất cứ một hệ nào sức đề kháng đối với sự gây nhiễu của ngoại cảnh đều có giới
hạm nhất định - gọi là trị sô' giới hạn; cũng tức là, hệ sinh thái luôn tổn tại một trị số
gi(ới hạn về tính ổn định.
rrị số giới hạn tính ổn định của hệ sinh thái, quyết định mức độ thành thục của
hệ; ánh thái. Cũng giống như sức đề kháng, sức đề kháng càng cao, trị số giới hạn
cũirií càng cao; ngược lại, sức đề kháng càng thấp, trị số giới hạn tính ổn định cũng
sẽ cing thấp.

145
 2) Khống chế phản hổi nghịch
Hệ sinh thái đang tổn tại hiện tượng phản hổi nghịch, phản hổi nghịch là gì? khi
trong hệ sinh hái một thành phần nào đó phát sinh biến hoá, nó sẽ dẫn tói các thành
phần khác xuất hiện một loạt biến hoá tương ứng, những biến hoá này kết thúc cuối
cùng lại ảnh hưởng tì-ỏ lại cho thành phần nào sinh ra biến hoá đầu tiên, quá trình
này gọi là phản hổi nghịch.
Phản hổi nghịch chia làm phản hồi dương (+) và phản hổi âm (-). Khống chế
phản hồi âm có thể khiến hệ thống giữ được ổn định, phản hồi dương khiến sai lệch
thêm nặng. Do hệ thống sinh thái có cơ chế phản hồi âm, tự điều tiết. Cho nên trong
tình hình thông thường, hệ sinh thái sẽ tự giữ được cân bằng sinh thái. Trong điều
kiện tự nhiên hệ sinh thái luôn luôn phát triển hướng về tính đa dạng hoá tính kết
cấu phức tạp hoá loài sinh vật và phương hướng chức năng hoàn thiện hoá, cho đến
khi hệ sinh thái đạt tới thành thục, trạng thái ổn định nhất mới thôi.
4. Đặc điểm lý luận khống chế hệ sinh thái
1)Tự khống chế không mục tiêu, phi trung tâm
Mỗi hệ sinh thái đẻu vận hành dưới hai loại áp lực tổn tại ở Ux)ng nội bộ và đến
từ bên ngoài. Nhân tố nội bộ là quần xã sinh vật tự thân phát triển và do vậy dẫn tới
biến hoá sinh cảnh. Nhân tố bôn ngoài thường không liên quan gì đến bản thân quần
xã sinh vật, như điều kiện khí tượng v.v...Khi hệ sinh thái do công nghiệp các chất
hoá học hoặc những chất ô nhiễm khác thải vào môi trường gây hại, nhân tố nhân
loại cũng có thể xem như nhân tố bên ngoài.
2) Khống chế đa tầng thứ
Với hệ sống các tầng thứ mà nói, bất kể là loại áp lực nào dẫn tới biến đổi điều
kiên môi trường, hệ tíiống đều là thống qua chức năng điểu tiết hết sức để bản thân
tự duy trì Ổn định, chức năng điểu tiết này trẽn thực tế là một loại khả năng thích
úng của hệ sinh thái, cố thể sinh vật thích ứng với môi ưường (sinh thái, sinh ỉý,
hành vi...) vẻ biểu hiện đã được mọi người biết rõ. Tầng thứ hệ sinh thái cũng có loại
khả năng thích ứng này và cố thể dùng đặc ưimg kết cấu và phản ứng đôl với áp lực
môi tivờng của chúng mà mô tả theo trình tự.
3) Đa nguyên trùng lặp
Riản ứng có tính bảo vệ này của hệ sinh thái tức là lấy bảo tồn ổn định bên trong
là mục tiêu, mà trên kết cấu và chức năng kèm theo một loạt đối sách; Chức năng
của mỏi quần xã hoàn chỉnh đẻu quyết định HST với 4 nguyên tắc cơ bản sau:
(1) Nguyên tắc bảo vệ tuần hoằn vật chất: Trong giới tự nhiên, không cố tuần
hoàn vật chất cũng ỉdiông có tổn tại hệ sinh thái, ức chế hoặc ách tắc một điểm nào đó
trong tuẩn hoàn vật chất hẹ sinh tíỉái đều sẽ uy hiếp cân bằng sinh thái của cả hệ, cơ
chế nội bộ của hệ sinh thái chủ yếu là để bảo đảm tính liên tục của tuần hoàn vật chất.

146
 (2) Nguyên tắc bảo vệ loài sản xuất: Trong một hệ sinh thái, cơ chế ổn định bên
trong, nhất là tổ thành và kết cấu của hệ thống loài sản xuất phụ luôn luôn là điều
chỉnh biến đổi phù hợp với môi trường.
(3) Nguyên tắc bảo vệ kết cấu: Kết cấu của hệ sinh thái là thể mang cơ chế ổn
định, tất cả hệ sinh thái đều có chiều hướng khôi phục cơ chế bị phá hoại do điều
kiộn bị đột biến gây nên.
(4) Nguyên tắc cân bằng sinh thái: Các loại quá trình phát sinh trong hệ sinh thái
đều là do cỡ chế khống chế của quần xã phụ trách ổn định kết cấu và tíiầii hoàn vật
chất cũng như lưu động năng lượng.
4) Điều kiện ổn định hệ sinh thái
(1) Tính đa dạng của hệ
Tính đa dạng hệ sinh thái là chỉ loại hình sinh cảnh, quần xã sinh vật ữong hệ
sinh thái và mức độ phong phú của quá trình sinh thái. Hệ sinh thái do quần xã thực
vật, quần xã động vật, quần xã vi sinh vật và môi trường của nó (bao gồm ánh sáng,
nước, không khí, thổ nhưỡng v.v...) tổ thành. Giữa các thành phần tổ thành ưong hệ
đang tồn tại quan hệ tương hỗ phức tạp. Quá trình sinh thái chủ yếu trong hệ sinh
thái bao gồm lưu động năng lượng, tuần hoàn nước, tuần hoàn dinh dưỡng, quan hệ
tương hỗ giữa các sinh vật (như cạnh tranh, bắt ăn, cộng sinh...). Hệ sinh thái tìtn
trái đất đa dạng, như hệ sinh thái rừng rậm, hệ sinh thái thảo nguyên, hệ sinh thái
hoang mạc v.v...
(2) Làm nhiễu
Rất nhiều học giả vẽ cả sơ đồ đé định nghĩa chặt chẽ cho sự làm nhiễu, Tumer
đã định nghĩa nó là: “Phá hoại quần xã, hệ sinh thái hoặc kết cấu quẩn thể và biến
đổi tính có thể lợi dụng gien, tài nguyên hoặc sự kiện tương đối không liên tục trên
thời gian bất kỳ nào của môi trường vật lý”.
Làm nhiễu là nguyên nhân chủ yếu hê sinh thái sinh ra biến đổi. Theo nguồn
gốc của sự gây nhiễu, có thể chia ra 2 loại hình: nhiễu tự nhiên và nhiễu nhân tạo.
Làm nhiễu tự nhiên ỉà ỉửa, mưa đá, khô hạn, cơn ỉốc, trôi đất đá, động đất v.v... Sự
kiện có tính phá hoại gặp phải ngẫu nhiên hoặc làm ảnh hưởng đối với kết cấu, chức
nâng và tổ thành của hệ sinh thái, hoặc có tính phá hoại đối vói hệ sinh thái, thậm
chí có tính huỷ diệt; Làm nhiễu nhân tạo là chỉ chặt phá rừng, khai hoang đổng cỏ,
chăn thả quá độ, khai thác lộ thiên, công trình loại hình lớn v.v... hoạt động sản xuất
của con người và quá tìn h cải tạo lợi dụng đối với các nguồn tài nguyên, tạo ra
những ảnh hưởng đối với hệ sinh thái, ảnh hưởng loại này có thể can thiệp vào quần
thể cho đến tất cả sinh quyển.
(3) Giai đoạn diễn hoá hệ sinh thái
Sự tiến hoá của hệ sinh thái là tạo cho môi trường trái đất từng bước phát triển và
cải thiện. Theo Qoud (1975) và Lovelock (1979) và một số người, có thể chia tiến
hoá thành 4 giai đoạn: Từ hình thành hệ sinh thái nguyên thuỷ phát triển tới hệ sinh
thái sơ cấp, hệ sinh thái thứ cấp cho đến hệ sinh thái nhân tạo.

147
 Hiện nay, các loại hệ sinh thái trên trái đất ngày càng chịu sự ảnh hưởng của con
người. Có thể nói hệ sinh thái tự nhiên “đất chưa khai khẩn” là ngày càng ít. Măc dù
lượng sản xuí t của hệ sinh thái nông nghiệp hiện đại mỏi năm một nâng cao hơn,
nhưng áp lực bùng nổ dân số ngày một nặng nể. Công nghiệp hiện đại và khoa học
kỹ thuật phát tìiển, hệ sinh thái phản nhân tạo tiến tới một hình thức mới, tức xã hội
- kinh tế - tự nhiên phức hợp là một loại hình hệ sinh thái rất mới.
(4) Ảnh hưởng môi trường
Nhiều điều kiện môi trường như khí hậu, địa mạo, thổ nhưỡng, lửa... thường có
thể trở thành điều kiện dẫn đến những biến đổi của hệ sinh thái. Khí hậu quyết định
thành phần sinh vật trong hệ sinh thái, biến đổi khí hậu, bất kể là lâu dài hay ngắn
tạm thời đểu sẽ ảnh hưởng đến kết cấu và chức năng hệ sinh thái. Vận động vỏ trái
đất với quy mô lớn (băng hà, động đất, hoạt động núi lửa...) làm cho sinh vật trên
mặt ưái đất chịu đựng ảnh hưởng nhất định thậm chí huỷ diột. Biến đổi môi trường
có thể ảnh hưởng tới cấu thành sự ổn định đối với hệ sinh thái.
3.3.5. Nội cân bằng của hệ sinh thái
Không nên xem xét HST phức tạp nó đơn giản như một tổng của các bộ phận
cấu thành. HST này nó có tính ổn định khi có sự ổn định tương đối của hoàn cảnh
bên ngoài, nó có khả năng biến đổi hoàn cảnh bên ngoài và các thành phần của HST.
HST có khả năng tự bảo vệ, tự phục hồi và tự điều hoà, cho nên được gọi là
nội cân bằng tự nhiên. Trẽn cơ sở nội cân bằng tự nhiên có nguyên tắc phản hồi,
nguyên tắc phản hổi này có thể biểu thị ở ví dụ sự phụ thuộc mậtđộ quần thể bởi
nguồn dinh dưỡng. Sự phản hổi sẽ xuất hiện nếu như “sản phẩm” cóảnh hưởng đến
^Ỉộcảmbiếtỉ' (H: 3.14).

t
Nguổn năng lưọng

Hỉnh; 3.14 - Hộ thống đơn giản đỉểu hoà mật độ quẩn thể, theo E.p Odum,1975

148
 Trong kết quả độ iệch mật độ quần thể từ mức độ tối ưu sang phía nào đó tỷ lệ
sinh đẻ hoặc chết sẽ được tăng lên, kết quả đó sẽ khiến cho mật độ biến động sang
trạng thái tối ưu, phản hổi như thế gọi là phản hổi tiêu cực - sẽ làm gtảm độ lệch so
với bình thường. Qíng có thể khẳng định phản hổi tích cực thì độ lệch đó sẽ tăng
lên, phản hồi tiêu cực sẽ có giá trị lớn nhất đối với giữ gìn tính ổn định của HST.
Chính nhờ mối liên hệ này mà các quá trình dự trữ và giải thoát các chất dinh
dưỡng, các sản phẩm và các hợp chất hữu cơ đã phân huỷ sẽ được điều hoà, hay nói
cách khác mối quan hệ tác động của các chu trình tuần hoàn vật chất và dòng năng
lượng trong HST sẽ tạo ra khả năng tự phục hổi sự ổn định, có nghĩa là để giữ nó
không được yêu cầu sự điều khiển từ bên ngoài.
Giữ gìn tính ổn định của HST chỉ có thể trong những giới hạn nhất định. Tác
động từ phạm vi bên ngoài của sự phản hồi tiêu cực sẽ tác động đến lực của phản hồi
tích cực. Vùng tác động của phản hổi tiêu cực có thể đưcrc mô tả dưói dạng cao
nguyên ổn địnL(H: 3.15).

Giới hạn trên của phản hồi tiêu cực 9*^^*

Lĩnh vực của phản hổi tiêu cực

Giới hạn dưới của phản hồi tiêu cực

Chốt

Hinh 3.15 Cao nguyên ổn định - Theo E.p Odum, 1975.

Không chỉ các sinh vật và những sản phẩm của chúng, mà còn cả tự nhiên vô cơ
cũng cần hướng đến sự ổn định, ơĩúng ta biết rằng các nhân tố vô sinh sẽ giám sát
hoạt động sống của các sinh vật, ngược lại các sinh vật với khả năng khác nhau sẽ
ảnh hưởng đến hoàn cảnh vô sinh.
Hoạt động sống của các sinh vật thường xuyên có xu hướng gây ra những biến
đổi về tính chất vật lý và hoá học theo quán tính khi đưa chúng vào hoàn cảnh các
chất mới và nguồn năng lựợng. Tốc độ biến đổi về thành phần hoá học của hoàn
cảnh xung quanh phụ thuộc vào hoạt động sống của các sinh vật, khi chúng tổng
hợp và phân huỷ các chất hữu cơ. Tốc độ biến đổi của nó đặc biệt nhanh dưới ảnh
hưởng của các quá trình địa chất. Các chất, lượng sinh khối của thực vật và động vật
sẽ tăng lên đến tác động ổn định, mà tác động đó sẽ đảm bảo sự tích luỹ mùn và các
chất vô cơ trong hệ thống. Thậm chí sau cháy rừng mọi vật sống gần như bị tiêu diệt
hoàn toàn nhưng vẫn còn những hạt giống, rễ cây có lính chịu lửa cao sống sót trong
hộ thống.

149
3.3.6. Cân bầng sinh thái
l. Khái niệm về cân bằng sinh thái
Giữa cá tkể hoặc quần xã sinh vật và môi trường có mối quan hệ tưomg hỗ phức
tạp và dựa vào nhau, liên hệ chặt chẽ với nhầu, khống chế lẫn nhau - Đó là mối quan
hệ sinh thái đã được nêu trong nhiều tài liệu, về thực chất đó chính là mối quan hệ
“Đầu vào và đầu ra” về sự ưao đổi năng lượng và vật chất giữa sinh vật và môi
trường. Trong quá trình diễn biến tiến hoá lâu dài, phát triển từ cấp thấp đến cấp cao,
từ đofn giản đến phức tạp, các sinh vật đều có sự thích ứng vói điều kiện môi trường
nhất định và trong một điều kiện nào đó hình thành mối quan hệ sinh thái hợp tác
gắn bó và ổn định tương đối, Quan hệ sinh thái đó cũng chính là cân bằng sinh thái
mà chúng ta thường nói. Từ không cân bằng, qua một thời gian dài phát triển và tiến
hoá sẽ đạt đến cân bằng tương đối, đó là quy luật tất yếu của tự nhiên. HST đạt đến
độ cân bằng đều có năng lực thích ứng tốt nhất và là quan hệ cân bằng động thái đầu
vào - đầu ra về vật chất và năng lượng. Biểu hiện của nó là có kết cấu hình thái phức
tạp, các loại tổ thành và số lượng động, thực vật, V.V .. tương đối ổn định. Cân bằng
có sẵn một số bậc dinh dưỡng kiểu hình tháp sinh thái về quy luật chuyển hoá nãng
lượng. Giữa thực vật - động vật - vi sinh vật (sinh vật sản xuất - sinh vật tiêu thụ '
sinh vật phân huỷ) tạo thành một chuỗi thức ăn hoàn hảo, dù là số lượng cá thể hay
lượng sinh khối họăc sản lượng tương đối đều đạt đến và tồn tại một khả năng ổn
định cao nhất (hoặc tái tạo lại), nó có khẳ năng chống chịu cao nhất đối với những
tác động từ bên ngoài.
Sự hình thành trạng thái cân bằng sinh thái là do tác dụng tổng hợp của 3 nhân
tố: Năng lực sinh sản - tái sinh của sinh vật trong hệ sinh thái đó mạnh, năng lực
thích ứng của sinh vật tối ưu đối với tính hữu hạn của tài nguyên môi trường. Ví dụ;
Một loài côn trùng ăn lá có thể có khả năng sinh sản lan ra toàn bộ không gian của
hô thống. Nhưng sự tổn tại của các loài chim lại khống chế sự tăng trưởng số lượng
côn trùng. Do đó có chuỗi thức ăn gồm hai loại sinh vật: Côn trùng - Chim. Đương
nhiên các loài chim cũng không thổ ăn hết côn trùng. Trong rừng các sinh vật khống
chế ỉẫn nhau, như các ỉoài chim cũng bị các loài cắt ăn thịt. Thông qua khống chế
lẫn nhau giữa các sinh vật làm cho số lượng của chúng đạt đến sự cân bằng. Từ đó
duy trì được sinh vật trong HST: Mối quan hệ giữa “sinh vật và môi trường” đạt đến
sự cân bằng ổn định tưoing đối.
Những sinh vật trong hệ sinh thái và môi ttirờng phi sinh vật không phải là
không phát sinh những biến động, mà luôn luôn có sự thay đổi, vì thế cân bằng sinh
thái không thể không biến động, mà là năm trong trạng thái ỉuôn vận động tương dối
và biến đổi không ngừng, thường là biến đổi từ cân bằng đến không cân bằng, rồi lại
tự không cân bằng lại quay lại cân bằng.
HST có sẵn cơ chế về khả năng tự cân bằng, tự điều chỉnh khống chế, tự duy trì
sự ổn định - E)ó chính là nội cân bằng trong HST.

150
 Ví dụ: - Khi trong rừng có 1 loại côn trùng phá hoại đang phát triển thành dịch
thì sẽ lập tức bị thiên địch khống chế.
- Trong quá trình tỉa thưa tự nhiên ở rừng cũng thông qua cơ chế tự khống chế để
điểu tiết mật độ rừng theo quy luật số lượng cây giảm dần theo tuổi tăng lên. Nhưng
sự khống chế điều tiết đó lớn hay nhỏ là phụ thuộc vào tính đa dạng sinh vật, dòng
năng lượng và chu trình tuần hoàn vật chất trong HST.
Nói chung trong hệ sinh thái có tính đa dạng sinh vật càng cao, các quá trình
tuần hoàn vật chất và dòng năng lượng càng phức tạp thì trong hệ sinh thái càng dễ
bảo vệ sự cân bằng ổn định. Bởi vì 1 bộ phận đã phát sinh ngăn cản và được các bộ
phận khác điều tiết sẽ bổ sung cho nhau. Ngược lại, ở những khu rừng trổng thuần
loài, cấu trúc đơn giản thì năng lực tự điều chỉnh bên trong HT càng nhỏ, sự biến đổi
sinh thái càng ghê gớm.
Ví dụ: Rừng hỗn giao nhiều tầng thứ thì tính năng đề kháng đối với những tác
động bất lợi từ bên ngoài sẽ nhiều hơn, mạnh hơn, khả năng giữ gìn tính ổn định sẽ
càng lớn hoíi.
2. Nội dung cân bằng sinh thái
Phát triển tư tưởng tổng quan cân bàng sinh thái, các loại định nghĩa, trình bày
thể hiện trên thực tế chủ yếu dựa vào lý luận 4 mặt dưới đây làm cơ sở:
1) Lấy sinh vật và môi trường sinh tồn thống nhất với nhau làm cơ sở
2) Lấy đầu vào và đầu ra của hệ sinh thái làm cơ sở
3) Lấy lý luận nhiệt lực học hệ sinh thái làm cơ sỏ
4) Lấy thành phần kết cấu và nguyên lý tính ổn định hệ sinh thái làm cơ sở
3. Nhân tố ảnh hưởng đến cân bằng
Thời kỳ phát triển hệ sinh thái khác nhau trên kết cấu và chức năng hệ là có
khác nhau. Trong sinh thái học, từ thời kỳ hệ sinh thái còn non cho đến cả quá trình
phát triển đến thành thục của hệ sinh thái gọi là phát triển hệ sinh thái. Trong tình
hình gây nhiễu nhân tạo, kết quả phát triển của hệsinh thái làkết cấu càng thêm đa
dạng phức tạp, các loại quan hệ giữa các thành phần tổchức trong hệổn định nhịp
nhàng, các đường tụ hợp chức năng càng thêm thông suốt. Những chỉ tiêu mức độ
cân bằng sinh thái ra sao thì có mấy điểm dưới đây;
- Chỉ tiêu năng lượng học sinh thái
- Đặc trưng tuần hoàn chất dinh dưỡng
- Đặc trưng kết cấu của quần xã sinh vật
- Trạng thái ổn định (Homeostasis)
- Áp lực chọn lọc

151
 4. Rối loạn sinh thái
1) Khái niệm về rối loạn sinh thái: Các hệ sinh thái, khi áp lực ngoại cảnh đưa
vào hệ đã vượ quá khả năng tự điều tiết của hệ hoặc chức năng thay thế, đều tạo ra
phá hoại về kết cấu, gây trở ngại cho chức năng hệ sinh thái bình thường bị nhiễu
loạn và khả năng tự khống chế đáp lại phản hổi bị hạ thấp... trạng thái này gọi là rối
loạn cân bằng sinh thái.
2) Biểu hiện cùa rối loạn sinh thái; Dấu hiệu của rối loạn cân bằng sinh thái có
thể đánh giá qua 2 mặt: kết cấu & chức năng như sau;
(1) Dấu hiệu trên kết cấu hệ sinh thái rối loạn cân bằng: Có thể từ một góc độ
khác chia làm hai cấp trình độ kết cấu: Trình độ kết cấu cấp 1 ỉà chỉ thành phần sinh
vật trong hộ sinh thái tức loài sản xuất, loài tiêu dùng và loài phân huỷ; Trình độ kết
cấu cấp 2 ỉà chỉ phân chia những đặc trưng của tổ thành kết cấu cấp 1.
(2) Dấu hiệu chức năng rối loạn cân bằng sinh thái: Phản ánh trên chức năng về
rối loạn cân bằng sinh thái tức là trên bậc dinh dưỡng nào đố năng ỉượng ỉưu động
trong hệ bị trở ngại hoặc con đường tuần hoàn vật chất bình thường bị đứt đoạn.
Biểu hiện lưu động năng lượng bị trở ngại là sức sản xuất của loài sản xuất sơ cấp bị
hạ thấp và hiộu suất chuyển hoá năng lượng giảm xuống thấp hoặc tăng thêm “vô
hiệu năng”, Ví dụ: Có thể ảnh hưởng đến quang hợp cho các loại tảo ở thể nước là
do ô nhiễm kim loại nặng có thể ức chế chức năng sinh lý 1 số loài tảo nào đó. Có
những ô nhiễm tuy không thể làm cho năng suất của loằi sản xuất giảm thiểu hoặc
giá trị nguyên liệu thức ăn xuống thấp dẫn tới chủng loại hoặc số lượng loài tiêu
dùng giảm thiểu, tạo ra chuyển hoá và lợi dụng năng lượng giữa các tầng thứ dinh
dưỡng bị hạ thấp.
(3) Nguyên nhân rối loạn sinh thái
Con đường tuần hoàn vật chất gián đoạn là nguyên nhân chủ yếu cho rất nhiều hệ
sinh thái rôì loạn cân bằng hiện nay. Việc đứt đoạn này có khi là do sinh cảnh có loài
phân huỷ bị ô nhiễm làm cho đại bộ phận đã mất đi chức năng phân huỷ, đa phần là
do đã phá vỡ quá ữình tuần hoàn bình tìiường. Rối loạn vật chất chuyển vào chuyển ra
là nhân tô' quan trọng làm cho rối loạn chức năng tuần hoàn vật chất hệ sinh thái.
(4) Nhân tố ảnh hưỏng đến cân bằng sinh thái
a - Ảnh hưởng của sự biến đổi các nhân tố trong môi ưuờng tự nhiên
núi lửa; động đất; lũ lụt; sấm sét; cháy rừng; v.v...
b - Các nhân tố sinh vật và hoạt động của con người
- Khai tíiác các nguổn tài nguyên tíứên nhiên không hợp lý: Chọn phương thức
khai thác, cường độ chật hay lượng chật, loài cây, Kỹ thuật chặt hạ v.v... không hợp lý
- Ô nhiễm môi ưường sinh thái do nhiều nguyên nhân.
(5) Cách điều chỉnh cân bằng sinh thái
Hệ sinh thái đối với sự gây nhiễu của môi trường bên ngoài có khả năng điểutiết
mới duy ttì được sự ổn định tương đối, nhưng khả năng này không phải là vô hạn. Rối

152
loạn cân bằng sinh thái tức là dấu hiệu và kết quả của sự gây nhiễu loạn bên ngoài lớn
hơn khả năng tự điều tiết của hệ sinh thái, không ỉàm cho hệ sinh thái mất đi khả năng
điều tiết hoặc chưa vượt quá cường độ tác dụng gây nhiễu và phá hoại của bên ngoài
gọi là “ưị số giới hạn cân bằng sinh thái” (Ecological equilibrium threshold limit). Trị
số giói hạn lớn hay nhỏ có quan hệ tói loại hình hệ sinh thái, ngoài ra còn quan hệ mật
thiết với tính chất, cách thức của nhân tố gây nhiễu bên ngoài, thời gian duy trì tác
dụng... xác định trị số giới hạn cân bằng sinh thái là rất quan trọng ưong lợi dụng khai
thác tài nguyên hệ sinh thái tự nhiên cũng như xây dựng hệ sinh thái nhân tạo - một
trong những căn cứ lý luận trong quản lý rừng.
Các biện pháp cụ thể trong sản xuất lâm nghiệp;
- Khai thác các nguồn tài nguyên nhỏ hơn sản lượng; outpuKinput, KTR đảm
bảo tái sinh...
- Bảo vộ tính đa dạng sinh vật
- Bảo vệ và chú trọng tính hoàn chỉnh của HST: Trong tự nhiên các HST đều
có mối liên hộ tương hỗ, khống chế lẫn nhau...cho nên “dứt dây động rừng”,
chúng ta cần chú trọng đến toàn cục thì mới phát huy đưcrc mọi chức năng
của chúng.
- Chú trọng khống chế các loài sinh thái địa phưotng:
- Cải tạo HST và nâng cao năng suất sinh vật
- Bảo vệ tài nguyên sinh vật
- Xây dựng các khu bảo tổn thiên nhiên và VQG
3.3.7. Sinh quyển
1. Khái niệm
Khái niệm vé sinh quyển đã đi vào khoa học một cách ngẫu nhiên, đã hơn 100
năm về trước vào năm 1875 nhà địa chất người Ắo tên là Eduard Diucs đã nói về sự
khác nhau của trái đất, lẩn đầu tiên đã sử dụng thuật ngữ này, Mãi đến 50năm sau B.I
Vematxki (năm 1926) mới bổ sung hoàn chỉnh khái niệmsinh quyển; ” Sinh quyển là
lớp vò trái đất có cấc sinh vật sống và các hệ sinh thái đang tồn tại và hoạt động”.
2. Đặc điểm của sinh quyển
Sinh quyển có những đặc điểm sau:
- Trong sinh quyển có rất nhiều nước
- Liên tục có dòng năng lượng mặt trời đi đến.
- Bề mặt sinh quyển có phân biệt rõ giữa các thể khác nhau: thể lỏng, thể rắn và
thểkhi.
Mặt ười là nguồn cung cấp nâng lượng cho mặt đất, tất cả mọi sinh vật được phân
bô' trên lớp bề mặt của 2 lớp vỏ bề ngoài của trái đất là: Địa quyén và thuỷ quyén.

153
 A «*»« --------

25

u
I
^BV m ‘f„ V----------
----------------------- ------ * ---\ irm rẹi
t «!■«***»
KMa

Hinh 3.16 - Cấu trúc sinh quyển

Nhưng sinh quyển không phải kết thúc ở nơi ánh sáng không đến được. Nhờ trọng
lực dòng năng lượng đưcte phân bố kéo dài và ánh sáng đi xuống theo độ sâu của biển.
Sinh vật xuất hiện ở phần địa quyển đến độ sâu rất nhỏ, khối lượng chính của nó
nằm ở lớp bề mặt đất với độ dày vài trăm centimeters, cũng có trường hợp sâu đến
vài meters hoặc thậm chí vài chục meters (rễ thực vật, giun, mối..). Theo các chỏ nứt
hoặc hang hốc của đất, các đường cày ngầm,... mà các sinh vật có thể đi xuống đến
độ sâu 2,5 - 3,0 km. Dầu hoả thường nằm rất sâu ừong lòng đất mà trong đó lại có vi
khuẩn thực vật tồn tại và hoạt động. Nhiệt độ ở độ sâu 3km của vỏ trái đất là 100‘’c .
Còn ở độ sâu lớn hơn 3km thì không có sinh vật tổn tại.
Túứi tìir mặt đất, ở độ cao vài centimet đến vài meters sùứi vật sống dày đặc thành
lớp. Còn thực vật thì Ị^ụ thuộc vào tán của nó cao hay thấp mà có thể cao đến vài chục
mét. Với độ cao vài ưăm mét vẫn có các loại như chim, hạt giống cây, chuột bay...
Những hạt nhỏ có cánh, các bào tử náĩi,... có thể lên đến vài kilomet. Thuỷ quyển khác
với địa quyển khí quyển, ttong đó có những loài chỉ sống được ở n d có ánh sáng
chiếu đến, cũng có những loài xuống sâu đến tận cùiig đáy biển không cần ánh sáng.
Như vậy sự kéo dài sinh quyển tính theo chiểu đứng là rất cao và sâu. Với những
ngọn núi cao như Hymalaya thực vật có thể sống ờ độ cao 6200m, còn động vật có
thể còn ở cao hơn.

3.4. VẤN ĐỀ SINH THÁI TOÀN CẦU VÀ PHÁT TRlỂN BỂN vững

I. Vấn đề sinh thái toàn cầu

I) Thể khí nhà kính và bUn đổi khí hậu
Khí Cacbonic và hạt lơ lửng đều là phân tổ tự nhiên trong khí quyển. CO2 trong
tuẩn hoàn cacbon, quang hợp và hô hấp cố tác dụng quan trọng; các hạt lơ lửng đến
từ bùng phát núi lửa, phấn tro bụi trong hoả hoạn và bụi khói, bụi nhỏ trong gió cát
và hơi nước ngưng đọng thành hạt nước nhỏ... Khi CO2 và hạt lơ lửng có ảnh hưởng

154
đối với năng lượng đến trái đất và từ trái đất bức xạ ra chúng là nhân tố then chốt
quyết định nhiệt độ cho đến khí hậu trái đất.
Khi bức xạ mặt trời hướng về khí quyển, chỉ có bức xạ xuyên thấu qua tầng khí
quyển mới là năng lượng thực tế tham gia vào cân bằng năng lượng, có một bộ phận
phản xạ hướng vào không chung, do vậy tầng khí quyển phản xạ càng niiiềú năiig
lượng thì trái đất tiếp ứiụ càng ít. Bức xạ ánh sáng từ trên mặt tầng mây, khói mù, tác
dụng phản xạ càng lớn, trên trái đất thu được năng lượng càng ít, nhiệt độ càng ứiấp,
Khí CO2 một mặt khác ảnh hưởng đến cân bằng năng lượng trái đất, tức bức xạ
nhiệt lượng. Năng lượng chủ yếu là với hình thức tia sáng đến với trái đất, ữong đó đại
bộ phận được hấp tíiụ và thông qua các loại phưoíng thức chuyển hoá thành năng lượng
nhiệt, nhiệt lượng cuối cùng với hình thức bức xạ tia hồng ngoại từ trái đất bức xạ đi ra.
Trong tầng khí quyển, CD2 là không trở ngại đối với bức xạ ánh sáng, nhưng hấp thu tia
hổng ngoại và ngăn cản bức xạ hồng ngoại đi, tức là giống như các tấm kính ữên nóc
nhà của phòng giữ ẩm, năng lượng đi vào thì dễ đi ra thì khó. CO2 trong khí quyển càng
nhiều, nhiệt bốc truyền ra ngoài càng bị chặn lại, từ đó nhiệt độ của trai đất cung tăng
lên càng cao, hiện tượng này gọi là hiệu ứng nhà kính. Ngoài (X >2 ra, mêtan trong khí
quyển, hợp chất N2 , 0 2 ... nồng độ các khí tăng lên, đều dẫn tới hiệu ứng tự nhiên, nhưng
tác dụng tăng nhiệt độ toàn cầu thì do CO2 là chính, ước chiếm 60% trở lêii.
Chúng ta nên trồng cây, cỏ, bảo vệ và phát triển tài nguyên rừng, nâng cao diộn
tích che piiủ của rừng để tăng cường khả năng hấp thu đối với COarđổng thời cũiig
có thể cải thiện môi trường sinh thái rất rõ rệt.
2) Vấn đề sử dụng tài nguyên (năng lượng, nước ngọt, sinh vật, đất đai...)
Vâái đề tài nguyên cũng giống như vấn đề môi trường và mỗi quốc gia, mỗi một
người đểu có quăn hệ gắn bó, cũng là vấn đề trọng đại có tính toàn cầu. Do sự tăng
trưởng dân số nhanh nhiểu, nhu cầu đối với tài nguyên thiên nhiên càng tăng nhanh,
mâu thuẫn thiếu hụt tài nguyên sẽ càng gay gắt, nếu không xử lý đúng tỉt sẽ ảnh
hưởng tới an toàn ổn định quốc gia và sự phát triển của xã hội. Vì vậy vấh đề tài
nguyên được quan tâm chú ý coi trọng ở phạm vì toàn thế giới.
(1) Vấn đề nguồn năng lượng: đã giới thiệu ở trên.
(2) Nguồn tài nguyên nước: Là cơ sở vật chất chủ yếu của tất cả sinh vật và
hoạt động của sự sống. Nước là sợi dây nối liền tất cả các hộ sinh thái, hệ sinh thái
tự nhiên vừa có thể khống chế lưu động nước vừa có thể không ngừng thúc đẩy cho
nước trở nên sạch và tuần hoàn lại. Vì vậy nước trong môi trưòíng tự nhiên đối với
sinh tồn của sinh vật và con ngưòi có ý nghĩa quyết định.
(3) Tài nguyên sinh vật: Tài nguyên sinh vật là bộ phận tổ thành hữu cơ của
môi ưường tự nhiên, có tính chất tái sinh, có thể căn cứ vào đặc điểm di truyền của
bản thân tóông ngừng sinh sản về sau, để đổi mới quần thể, đuy trì kéo dài nòi
giống. Nhưng bất cứ sinh sản của sinh vật nào cũng cần phải thoả mãn điều kiện cần
thiết, loài người phải vừa lợi dụng tài nguyên sinh vật, vừa phải bảo tổn sinh vật và
nhừng điều ìciện tái sinh, nếu rihư áp dụng hình thức đòi lấy quá mức hay tước đoạt
thì tài nguyên sẽ bị phá hoại, thậm trí khó mà hồi phục. Vì vậy phải lợi dụng lại,
phải Ị3ảo tồn, bảo tổn để lợi dụng càng hợp lý hơn.

155
 Tính quan trọng tài nguyên sinh vật, có thể nói tất cả mọi yêu cầu cần thiết của
con người, bao gồm ăn, mặc, ở, đi lại... đều không tách rời tài nguyên. Ngoài ra,
nguồn tài nguyên sinh vật còn cung cấp nhiểu loại nguyên liệu cho công nghiệp, tài
nguyên sinh vật rừng làm thuốc và vệ sinh y tế sự nghiệp bảo vệ sức khoe con
người... cố quan hệ mật thiết.
Tài nguyên sinh vật, ngoài trực tiếp quan hệ với đời sống và sản xuất kiến thiết
ra, trong duy trì bảo vệ sự ổn định môi trường sinh tổn, duy trì bảo vệ cân bằng sinh
thái tự nhiên có một tác dụng quan trọng.
3). Đặc điểm chả yếu tài nguyên nước ta
Nước ta diện tích lãnh thổ đất đai rộng lớn, loại hình đất đai đa dạng. Đất canh
tác bình quân đầu người nước ta ít, diện tích đất bình quân đầu người quan hộ trực
tiếp đến lượng sản phẩm chủ yếu ưong nông nghiệp. Theo thống kê, đất canh tác
bình quân đầu người và sản phẩm nông nghiệp chủ yếu cùa nước ta, không những
hơi thấp hơn các nước khác và còn thấp hơn mức bình quân chung thế giới. Từ trên
lịch sử phát triển xem xét, dân số ta quá nhiều và tài nguyên đất canh tác không đủ,
ưnớc sau là tiêu điểm mâu thuẫn sức sản xuất truyền thống xã hội. Mâu thuẫn này
biểu thị nổi bật ưên tỷ lệ quan hệ dân số và đất đai canh tác.
4). Vấn để chả yếu trong lợi dụng tài nguyên đất đai nước ta.
Từ lâu nay sản xuất nông nghiệp nước ta và việc quản lý khoa học lợi dụng đất
đai không đầy đủ, biểu hiện ở cục bộ sản xuất không hợp lý, tỉ lệ lợi dụng đất đai
thấp, lãng phí nghiêm trọng, khu vực thực hiện cục bộ khai phá tài nguyên đất đai có
tính phá hỏng, chỉ dùng mà không bổi dưỡng cho đất, gây lên rối loạn sinh thái đấi
đai. Ngoài ra, còn do nhiều nguyên nhân nên chất lượng đất đai nước ta thấp, phá
hoại thực bì tạo ra rửa ưổi đất thẽm ưầm ưọng, chất hữu cơ và dinh dưỡng trong đất
trôi mất khá iớn, đất đai sa mạc hoá và xâm thực không ngừng phát triển. Đất đai
thứ sinh nhiễm mặn lại mở rộng, đổng thời do phát triển cổng nghiệp và nông
nghiệp sử dụng phân và thuốc hoá học quá lớn, làm cho đất đai bị ô nhiễm.
Tăng dân số và giảm thiểu đất canh tác ỉà m^u thuẫn vổ cùng nổi ưội, tíieo Ị^ân
tích của chuyên môn quản lý đát, nguyên nhân chú yếu của giảm ứúểu đất trồng là do;
(1) Trong nông nghiệp chiếm dụng đáft canh tác quá nhiều, không điều clủnh thoả
đáng vể kết cấu nội bộ nông nghiệp, đất canh tác chuyển sang trồng cây ăn quả, nuôi cá
hoặc thôi không canh tác, trổng rừng nhiều... do đó đã ảnh hưỏng sản xuất lương thực.
(2) Xây dựng phi nông nghiệp chiếm dụng đất canh tăng lên nhiều. Sản xuất
kiến thiết chiếm dụng đất canh tác, có một số hạng mục xây dựng trên thực tế dùng
đất mở rộng, dùng ít xin phép nhiều và hiện tượng chiếm lạm dụng tương đối
nghiêm ữọng. Nông thôn kiến thiết tập thể chiếm dụng đất, nông dân xây nhà chiếm
dụng đất canh tác tương đối nhiều.
(3) Đất canh tác tự nhiên bị huỷ hoại nghiêm trọng. Từ lâu nay, do phá hoang
mừ quáng, khai hoang phá rùng, chăn thả quá mức... đã phá hoại cân bằng sinh thái,
dẫn tới phá huỷ rất iớn đất canh tác.

156
 5). Vấn đề môi trường
Điéu kiộn môi trường tốt có thể thúc đẩy phát triển xã hội và sức khoẻ của loài
người, ngược lại, môi trường suy thoái sẽ ảnh hưởng đến sản xuất của loài người và
cuộc sống. Nhiều nàm gần đây, ô nhiễm và phá hoại môi trường sinh thái đã cấu
thành uy hiếp đối với môi trường sinh tồn của con người.
Ô nhiễm môi trường là do con ngưòri thải bỏ chất có đồố, có hại, đã phá hoại cân
bàng sinh thái của môi trường, làm biến đổi kết cấu và chức năng bình thường của
hộ sinh thái trước đây, làm xấu đi môi trường, đời sống và sản xuất cây nông lâm
nghiệp của con người. Chất ô nhiễm lại chuyển dịch theo chuỗi thức ăn, sau khi tập
hợp phong phú đi vào cơ thể người, gây hại cho sức khoẻ con ngưòi.
6). Vấn đề dân số
Hiện nay dân số không ngừng tăng trưỏng, áp lực đè nặng đối với xã hội và môi
trường, do đó vổứi đề dân số phải được sự chú y quan tâm cua cả nước.
Do dân số tăng trưởng nhanh, nhất là các nước đang phát triển, thúc đẩy các
nước phải áp dụng biện pháp hữu hiệu, đặt ra các chính sách khống chế tăng dân số.
Do nguyên nhân kết cấu tuổi dân số và tác dụng quán tính tăng trưởng, cho dù thực
hiện thay hẳn chế độ (chỉ tỷ lệ sinh đẻ tịnh Ro = 1, tức bình quân một phụ nữ troiig
kỳ sinh sản chỉ đẻ một con gái, thì đời sau cháu gái này yừa đúng thay mẹ nó, nên
cùng gọi là trình độ thay thế hệ đời và duy trì lâu dài), trong thèd gian tương đối dài
dân số vẫn còn sẽ tăng lên.
Trái đất có thể nuôi sổng bao nhiêu người, sức mang tải của trái đất cuối cùng lớn
tới đâu? vấh đề này không rứiững dựa vào điều kiện tự nhiên, như diện tích đất đai,
điếu kiện khí hậu và những điều kiện tài nguyên khác... và còn do trình độ sản xuất
của xã hội, phương thức sống và ữình độ tiến bộ về mặt khoa học kỹ thuật... quyết
định. Sức mang tài dân số đỉTi với trái đất tức là lượng dung nạp lớn nhất của môi
ưirờng trong điều idộn tổng hợp các nhân tố tự nhiên và xã hội, không là ý nghĩa
dân số thoả đáng. Cổ học giả cho rằng dân số thế giới hiện nay đẵ vượt quá sức chứa
của trái đất, một số học giả khác lại cho rằng, dung lượng lớn nhất của trái đất phải tới
50 tỷ người, số ít học giả cho rằng trái đất có thể nuôi sống 100 tỷ người.
£)ể tránh khỏi dân số quá đông đúc, phương án tốt nhất là trong một loạt thời
gian mỏi đôi vợ chổng chỉ nên sinh 1 - 2 con, siết chặt đầu ra, không cho tăng lên và
đưa tổng số dân số hạ thấp tới mức thoả đáng, sau đó đưa tỷ lệ phụ nữ bình quân
sinh đẻ nâng tói gần giới hạn sinh đẻ, làm cho dân số giữ được ổn định. Gọi gidi hạn
tỷ lệ sinh đẻ là tỷ lệ tãtig trưởng tự nhiên của dân số xã hội là không. ■
Phát triển kinh tế và hạn chế dân số là hai mặt bổ sung cho nhau. Trải qua nhiểu
nàm thực thi chính sách sinh đẻ kế hoạch, tỷ lệ sinh đẻ tổng hoà đã hạ xuống, hiệu
quả thành công tương đối rõ rệt. So sánh lại, phát triển kinh tế nước ta có ý nghĩa đối
với giải quyết vấn đề dân số ngày càng lófn và sẽ trở thành khâu then chốt đứng đắn,
giải quyết toàn diện vấh đề dân số nước ta.

157
 Phần II
SINH THÁI RỪNG
Chương 4
KHÁI NIỆM CHUNG VỂ HỆ SINH THÁI RỪNG

4.1. Ỷ NGHĨA CỦA RÙNG ĐỐI VỚI ĐỜI SỐNG XÃ HỘI

Rừng là thành phần quan trọng nhất cùa sinh quyển, hiện nay rừng chiếm phần
chủ yếu diện tích lục địa ưải đất (gần 4 tỷ ha). Rừng là nguồn vật chất và tinh thần cơ
bản thoả mãn nhu cầu của con người. Rừng và đời sống xã hội là hai mặt của một
để, nó có mối quan hệ với nhau rất chặt chẽ và nếu so với những cái chung thì có
những đặc điểm riêng của nó. Tất cả mọi đời sống xã hội, các quá ttình hoạt động sản
xuất kinh doanh của con người đêu có liên quan đến rừng. Nếu không có rừng thì xã
hội loài người sẽ không thể tổn tại được, chúng ta cũng khó xác định ranh giới giữa
rừng và xã hội, vì rừng là một phần của xã hội và là hoàn cảnh của đời sống xã hội.
Trong thực tế mọi thứ cần tìiiết cho sự tổn tại của con ngưòd như thức ăn, dược liệu,
quần áo, các nguyên vật liệu xây dụng nhà cửa, đổ dùng hàng ngày... đều phải lấy từ
rừng. Tất cả những vật chất, vật liệu đó đều là kết quả tương tác giữa hai nhân tố chủ
yếu là lao động của con người và vật chất từ rừng. Lao động của con người là điều
kiện cơ bản của đời sống xã hội, nó không thể tách rời với tài nguyên rừng.
Cùng với sự phát triển của ỉực lượng sản xuất, khối lượng sản xuất vật chất cũng
được tăng lên qua các chu kỳ kinh doanh. Do vậy mà tác động của con người và xẫ
hội đến rừng (tác động đến điéu kiện sinh tổn của chính ngày càng tăng.
Những nhu cẩu vé gỗ và sản phẩm của nó trẽn thế giới không ngừng tăng lẽn.
Nếu năm 1960 toàn thế giới khai thác được 1,7 tỷ gỗ thì năm 1970 đã là 2,3 tỷ và
đến năm 2000 gần 3 tỷ m \... Trong đó chủ yếu là gỗ tròn, còn gỗ ván thì ít biến
động hơn, các sản phẩm hoá học từ gỗ và sản phẨm ngoài gỗ thì rất đa dạng và nhu
cẩu thì ngày càng tăng lên.
Các chức năng của rừng như bảo vệ môi sinh, khả năng điểu hoà khí hậu, khả
năng bảo vệ và hình thành đất, khả năng giữ gìn, bảo vệ và điểu hoà nguồn nước
ti-ong rừng, khả năng iàm tăng thêm tính đa dạng sinh vật của rừng... cũng như vai
trò vệ sinh, vai trò nghỉ ngcd, nghỉ mát của nó có ý nghĩa rất quan trọng trong đời
sống xã hội loài người.
Ngoài ra rừng còn là nơi cư ừií và là nguồn thức ăn cho thế giới động vật. Rất nhiểu
loài cìWi thú không ứiể sống ở ngoài rừng: hươu, nai, hổ, báo, chim... Tất cả chúng là
ứiành Ịáiần quan ừọng của hệ sinh ứiái rìĩng, bản thân chứng hoàn thành nhũng chức
năng nhất định &x)ng việc duy tủ trạng ứiái cân bằng của hệ sinh thái rừng.
Tuy nhiên hiện nay nhiểu loài chim thú, nhiều loài thực vật ở trong rừng đang có
nguy cơ bị diệt vong (trong cuốn sách đỏ của Việt Nam). Trên thế giới, từ năm 1850
đến nay bình quân mỗi năm có một loài bị diệt chủng. Hiện nay quá trình này xẩy ra

158
còn nhanh hơn gấp 10 lần so với thời kỳ 1900 - 1950 cho nên việc tăng cường thêm
nhũng diện tích khu rừng cỂừn là một trong những con đường tốt nhất để ngăn chặn
quá trình này. Người ta đã tính rằng hiệu quả có thể đạt được trong ưxrờng hợp nếu
đảm bảo được diộn tích các khu rìòig cấm không nhỏ iiơn 20% tổng diện tích rừng
thế giới. Trong khi đó diện tích rừng cấm của thế giới mới đạt gần 3% (ở Việt Nam
đã khoanh được gần 5% tổng diện tích lãnh thổ).

4.2. KHÁI NIỆM CHUNG VỂ SINH THÁI RÙNG VÀ RÙNG

4.2.1. Sinh thái rừng

'Sinh thái rừng” là môn khoa học nghiên cứu về Hộ sinh thái rừng. Tất cả mọi
khái niệm vé HST đều phù hợp với HST rừng. Nội dung nghiên cứu HST rừng bao
gồm cả cá thể, quần thể, quần xã và hệ sinh thái, về mối quan hê ảnh hưởng lẫn
nhau giữa các cây rừng và giữa chúng với các sinh vật khác trong quần xã đó, cũng
như mối quan hệ lẫn nhau giữa những sinh vật này với hoàn cảnh xung quanh tại nơi
mọc của chúng" (E.p.ôđum 1986, G. Qephan 1980). Nhfeig nghiên cứu đó đều
không nên tách rời với khái niệm hệ sinh thái.
Trong khái niệm này chúng ta nên hiểu quần xã sinh vật gổm tất cả các quần tìiể
của các loài khác nhau, giữa chúng luôn luôn có mối quan hệ tác động lẫn nhau trên
một vùng lãnh thổ nhất định được gọi là sinh cảnh.
4.2.2. Khái niệm về rừng: Rừng là một hệ sinh thái
ữio đến nay, nhiều nhà lâm học đã xác định khái niệm về rừng như^iáo sư G.F.
Môiôdôp (1930) như sau: "Rừng là một tổng thể cây gỗ, có mối liên hệ lẫn nhau, nó
chiến một phạm vi không gian nhất định ở mặt đất và ưong khí quyển". Rùng
chiến phần lớn bề mặt ưái đất và là một bộ phận của cảnh quan địa ỉý. ông ta chỉ ra
rằng; Rừng không đồng nhất bởi vì nó chiếm một không gian rộng lớn và nổ là hiện
tượng địa lý. Sự khác nhau đó được xác định bỏi hoàn cảnh địa lý.
Nhà lâm học nổi tiếng M. E. Tcrchencô (1952) cũng đã xác định khái niệm về
rừng như vậy. ô ng ta đã xem " Rừng là một bộ phận của cảnh quan địa lý, trong đó
bao gồm một tổng thể các cây gỗ, cây bụi, cây cỏ, động vật và vi sinh vật. Trong
quá trình phát triển của mình ^ ú n g có mối quan hệ sinh học và ảnh hưởng lẫn nhau
và vóri hoàn cảnh bên ngoài".
th ái niệm về rừng có thể được xem xét trên mức độ khác nhau, theo I. s.
Mẽlíkhôp (1974) nói chung:" Rừng là sự hình thành phức tạp của tự nhiên, là thành
phầr cơ bản của sinh quyển địa cầu". Nếu như tất cả thực vật ở trên trái đất đã tạo ra
53 tx tấn sinh khối (ở trạng thái khô tuyệt đối là 64%) thì rừng chiếm đến 37 tỷ tâh
(709>). Và các cây rừng sẽ giải phóng ra 52,5 tỷ tấn (hay 44%) O 2 để phục vụ cho
hô híp của con người, động vật và sâu bọ trên trái đất trong khoảng hơn 2 năm (S.
V. KÌỐp 1976).

159
 Sự phân bồ' của rừng trên trái đất có tính chất theo đới tự nhiên. Căn cứ vào điều
kiện sinh thái khác nhau và các thành phần, đặc điểm cấu trúc, đặc điém sinh
trưởng, sản lượng của rừng mà người ta chia ra các loại rừng như sau:
- Rừng lá kim hay rừng Taiga ờ các vùng khí hậu lạnh hai cực,
- Rừng hỗn giao của vùng khí hậu ôn đới bao gồm các loại rừng lá kim và lá rộng.
- Rừng ẩm vùng khí hậu nóng, có các loại rừng lá rộng và lá kim.
- Rừng lá rộng thường xanh ẩm nhiệt đới.
- Rừng mưa xích đạo
- Rừng các vùng khô được gọi là rừng thưa hạn sinh.
Những loại rừng này thường được xuất hiện ở những không gian rộng lớn và
không có sự đổng nhất vể cấu trúc.
Rừng cũng có thể được xem xét trên một khía cạnh khác, như khái niệm "khu
rừng", có nghĩa là rừng chiếm một diện tích lãnh thổ rộng lớn, trên đó có cây gỗ và
các thực vật khác, nó khác biệt với các khu khác ở gần đó như thảo nguyên, đổng
cỏ, đổng ruộng...
Khái niệm về rủttig thường gặp nhiều ở trong lý thuyết và ở ngoài thực tế kinh
doanh rừng là "rừng" đồng nhất với khái niệm "lâm phần". Lâm phẩn là những khu
rừng tưoíng đối đổng nhất về các thành phần cây gỗ, cây bụi và các động vật trên
mặt đất. Khái niệm về "lâm phần" rất giống với khái niệm "quần thể thực vật rừng"
hoặc là "quần xã thực vật rừng", đó là đơn vị cơ bản nhất của rừng. Nếu hợp nhất các
thành phần thực vật cùa lâm phần với tất cả các động vật, vi sinh vật, đất và hoàn
cảnh sống của chúng thì chúng ta sẽ có "quần lạc sinh địa rừng". Thuật ngữ "quần
lạc sinh địa" được V. N Sucasep nêu ra vào năm 1944.
Theo Sucasep, 1964 thì: "Quần lạc sinh địa rừng là một khoảnh đất bất kỳ có sự
đồng líhất vể thành phần, cấu ưúc và các đặc điểm của các thành phẩn tạo nên nó và
về mối quan hệ giữa chúng với nhau, có nghĩa là đổng nhất về thực vật che phủ, về
thế giới động vật và vi sinh vật cư ưú tại đó, \é các điêu kiện tiểu khí hậu, thuỷ văn
và đất đai, về các kiểu trao đổi vật chất và năng lượng giữa các thành phần của nó
với nhau và với các hiện tượng tự nhiên khác".
Hệ sinh thái rùng đã trở thành môn khoa học có định nghĩa và nội dung của
khoa học. Đã nói đến “Hệ” là phải nói đến một chỉnh thể có một chức năng nhất
định, gồm nhiều thành phẩn cố quan hệ qua iại lăn nhau và tác dụng đến nhau,
muốn có một hệ thống phải có 3 điều kiện:
1 - Hệ thống do một số nhân tố tổ thành hay gọi ià bộ phận tổ thành hệ thống.
Rừng là hệ thống phức tạp được tổ thành do nhiều sinh vật và phi sinh vật.
2 - Giữa các thành phần - các bộ phận có mối liên hệ với nhau, tác dụng lẫn
nhau, khống chế lản nhau và phải tập hợp lại theo một phưcmg thức nhất định. Ví

160
dụ; Một bộ phận muốn trở thành một hệ thống không phải là sếp đống các linh kiện,
mà các thành phần của nó được sắp xếp theo một cấu trúc nhất định, theo đúng vị trí
của chúng.
3 - Sau khi có mối liên hệ và tác dụng giữa các bộ phận phải sinh ra chức năng
mới, nghĩa là phải có một chức năng hoàn chỉnh mới gọi là hộ thống Ví dụ; Một
đống cát, một đống bùn, một đống gạch, ngói... nếu xếp lại với nhau thì không có
nghĨE, nhưng sếp lại theo một kết cấu nội dung sẽ thành “Nhà” thì khi đó nó có một
chức năng mới là đ ể ở. Hoặc là Rừng thành một thể hoàn chỉnh thì phải đa lợi ích,
đa chức năng. Còn nếu chỉ một cây hoặc một thành phần khác thì không thể có chức
năng của rừng. Hệ sinh thái là một đơn vị chức năng trong một phạm vi không gian
nhất định được hợp thành bởi các thành phần sinh vật (có cả người) và thành phần
phi s nh vật (nhân tố vật lý và hoá học trong môi trường) thông qua dòng năng lượng
và chu trình tuần hoàn vật chất, luôn có tác dụng lẫn nhau và dựa vào nhau để tổn
tại. Thành phần sinh vật và thành phần phi sinh vật trong hệ sinh thái đối với sự duy
trì sụ sống trên trái đất thì không thể thiếu một. Hệ sinh thái lớn nhất là Sinh quyển
hay ịỌÌ là sinh thái quyển. Nó bao gồm tất cả các hộ sinh thái và mọi sinh vật ưong
tự nhiên. Thông thường người ta chia ra các hệ sinh thái khác nhau và đặt tên theo
các nành phần sinh vật. Ví dụ: hệ sinh thái rừng Thông, hệ sinh thái rừng Thông đỏ
rụng lá, hệ sinh thái rừng Bạch đàn. Trong thực tế sự tồn tại các sinh vật đó bị khống
chế bởi các nhân tố phi sinh vật. Cho nên hệ sinh thái mà có một loài cây ưu thế thì
có tỉổ phán đoán được chính xác điều kiện tổn tại của nó. Trên trái đất rất nhiều tổ
hợp nôi trường phi sinh vật từ đó mà sinh ra các kết cấu đa dạng và phân bô' cài
răng lược, sự phân biệt kết cấu và chức năng hệ sinh thái chính là do sự khác nhau
của nôi trường phi sinh vật và do các loài sinh vật. Mỗi hệ sinh thái đều có đặc
tnmg kết cấu và chức năng nhất định. Sự biến đổi môi trường phi sinh vật sẽ dẫn đến
biến đổi sinh vật và từ đó lại tiếp tục thạy đổi môi trường mới, thành phần sinh vật
troĩiị hộ sinh thái và thành phần phi sinh vật thông qua một loạt cơ chế điểu tiết
tưcmỊ hỗ lẫn nhau không ngừng. Cho nên hệ sinh thái không phải là thực thể tĩnh,
mà li một hệ thống luôn luôn có sự biến đổi dòng năng lượng và các chu trình tuần
hoàn vật chất dinh dưỡng và vì thế hệ sinh thái là một hệ thống động thái kết cấu
nhất định. Các nhà sinh vật học nói: “Qua quá trình học hỏi hàng trăm năm mới
nhận thức được khái niệm vể quan hệ kết cấu giữa sinh vật với sinh vật và giữa sinh
vật \ỗi môi trường. Khái niệm quần xã sinh vật được hình thành vào năm 1877 do
Môbus đề xuất, sau đó lại xuất hiện khái niệm Microcosm vào năm 1887 do
pobers; Thể phức hợp tự động Macus, 1926; xã hội quần xã Holecoen (Priedrich,
1927) và hệ sinh vật (Thiencman, 1939). Vào 1935 Tansley đưa ra thuật ngữ “Hệ
sinh thái” (HST) - khái niệm này nhấn mạnh sinh vật và môi trường không thể tách
rời mau được. 1942 Lendeiĩian đã thuyết minh hộ sinh thái quan trọng hơn, ông đưa
ra bâ cứ một phạm vi không gian, thời gian nào đều có một hệ thống vật lý, hoá học
và shh vật được gọi là hệ sinh thái. Năm 1962 Whitaker nêu: Hệ sinh thái là một hệ

161
chức năng có tác dụng và ảnh hưởng qua lại giữa các quần xã sinh vật (quần xã thực
vật, quần xã động vật và quần xã vi sinh vật) và với môi trường xung quanh. Nâm
1971, E.p Odiim viết một cuốn sách về cơ sở sinh thái học đã đưa ra định nghĩa hệ
sinh thái rõ ràng hơn: Mọi quần xã sinh vật trên một mảnh đất và môi trường vãt lý,
ở đó tác dụng qua lại lần nhau có thể dẫn đến lưu động nâng lượng, hình thành một
kết cấu dinh dưỡng, tính đa dạng sinh vật và tuần hoàn vật chất cố thể phân biệt
được. Nghĩa là sự trao đổi năng lượng và vật chất giữa sinh vật và phi sinh vật đưỢc
gọi là Hệ sinh thái (HST). ông nhỄùi mạnh hệ sinh thái có kết cấu nhất định và luiôn
có tuần hoàn vật chất. Nó không chỉ là một thực thể vật chất hiện thực, mà còn là
một mối liên hệ lẫn nhau vô cùng mật thiết giữa sinh vật và phi sinh vật, khôưig
ngừng trao đổi vật chất và năng lượng, có một hệ chức năng đặc trưng cho 1 kếĩ cấu
nhất định.

Hinh 4.1. Cấu trúc quẩn lạc sinh đỊa theo V. N. Sucasep (1964).

Như vậy rừng là một tập hợp các quần lạc sinh địa riêng biệt, ở bên cạnh Cíác
quẩn iạc sinh địa rừng, trong tự nhién thường gặp các quẩn iạc sinh địa khác nHiư
thảo nguyên, đài nguyên, sa mạc...
Những năm gẩn đây một số nhà khoa học đã phân chia quẩn lạc sinh địa rừrg ira
các phần đổng nhất nhỏ hcQi như lô, khoảnh... để nghiên cứu nó một cách đẩì đỉủ
hơn (N.Y Dailis, 1969). Trong thực tế hiện nay, ở nhiều nước trên thế giới đi ísử
dụng rộng rãi khái niệm "Rừng là một hệ sinh thái". Thuật ngữ "hệ sinh thái" donlhà
bác học người Anh A. p. Tansley nêu ra vào năm 1935 và được nhà sinh thái niổi
tiếng người Mỹ là E. R Ođum (1975) phát ữiển thành học thuyết hoàn chỉnh vỉ Hiệ
sinh thái.

162
 Các sinh vật và hoàn cảnh bên ngoài của chúng luôn có mối liên hệ chặt chẽ với
nhau và ở trạng thái thường xuyên có tác động lẫn nhau. Mỗi một đơn vị bất kỳ (hệ
sinh thái) bao gồm tất cả các quần xã sinh vật trên một phạm vi không gian nhất định
và giữa chúng có những tác động qua lại lẫn nhau và có tác động đến hoàn cảnh sinh
thái. Như vậy, dòng năng lượng tạo ra những cấu trúc sinh học xác định và chu tìình
tuần hoàn vật chất giữa các sinh vật và phi sinh vật sẽ được gọi là 'hệ sinh thái".
“Hệ sinh thái là đơn vị chức năng cơ bản trong sinh thái học, trong đó bao gồm
các thành phần sinh vật và hoàn cảnh vô sinh, giữa các thành phần đó luôn có ảnh
hưởng qua lại đến tính chất của nhau và đều cần thiết cho nhau để giữ gìn sự sống
dưới dạng như đã tổn tại trên trái đất” E.p ODum, 1975.
Các hệ sinh thái là những hệ thống mở (hở) trong quan hệ vật chất đi vào và đi
ra, vì vậy đầu ra và đẫu vào hệ sinh thái là thành phần rất quan trọng.
Hiện nay một số nhà khoa học coi hai khái niệm "quẩn lạc sinh địa" và "hệ sinh
thái" là đổng nhất (ngang nhau). Cái chung của hai khái niệm này là mối quan hệ
giữa các sinh vật và hoàn cảnh sinh thái và trong mối quan hệ đó thì mỗi một quần
lạc sinh địa là một hệ sinh thái.
Khái niệm hệ sinh thái rất rộng và phức tạp, nó giải thích mối quan hệ bên trong
các thành pđiần sinh vật và hoàn cảnh vật iý, trong hệ luôn có sự trao đổi năng lượng
và tuần hoàn vật chất.
Dựa vào đặc điểm sinh thái người ta chia ra những nhóm sinh vật sau đây:
1 - Sinh vật tự dưỡng (Sinh vật sản xuất): chủ yếu là thực vật màu xanh, nó có
khả năng tạo ra thức ăn cho bản thân mình từ những vật chất vô cơ đom giản, khi nó
sử dụng năng lượng mặt trời để quang hợp.
2 - Sinh vật đị dưỡng (sinh vật tiêu thụ): chủ yếu là động vật, nó ăn các sinh vật
khác hoặc những phẩn nhỏ QÌQ vật Qhết hữu cợ, bản thân nó không thể tự tạo ra
nguổn thức ăn cho mình.
3 - Sinh vật dị dưỡng (sinh vật hoại sinh): chủ yếu là vi sinh vật và nỂừn, nó phân
giải, phá huỷ các chất hữu cơ phức tạp do các sinh vật thải ra và các xác chết của các
sinh vật, đồng thời nó giải phóng ra các vật chất vô cơ đơn giản, những chất này
được sử dụng làm thức ăn.
Như vậy hộ sinh thái là một tập hợp các nhóm sinh vật khác nhau và hoàn cảnh
xung quanh, chúng được thống nhất bằng dòng năng lượng và bằng các quá trình
Ịtuần hoàn vật chất sinh vật.
Năm 1968, E.M Lavrencô đã xác định quần lạc sinh địa là hộ sinh thái ở ưong
giới hạn một quần thể thực vật riêng biệt.
Lâm sinh học hiện đại thường xem rừng như là một hệ thống sinh học tự
nhiôi tự điều hoà và tự phục hồi (C.v Bêlốp 1982). Chúng ta nên hiểu hệ thống này
là một thể bất kỳ cùa các mối quan hộ lẫn nhau giữa các thành phần của rừng, mà

163
các thành phần này luôn luôn có sự biến đổi về số lượng theo thời gian và khộng
gian. Các cây rừng, cây tái sinh, tầng cây bụi thảm tươi, động vật và vi sinh vật, âất,
tiểu khí hậu được gọi là các thành phần của rừng.

* Vật chất ¥ Nang iưọng

Hinh 4.2. Hệ thống tuẩn hoàn vật chất và năng lưựng trong hộ sinh thái
(E. p. Ôđum, 1975).

Hệ sinh thái hay quần lạc sinh địa là một dạng đặc biệt của hệ thống. Điều đó
cũng có nghĩa là rừng có khả năng phản ứng với một tác động nào đó trong các điều
kiện khác nhau sẽ khác nhau. Ví dụ như lượng phân bốn ỉchác nhau thì sinh trưởng
của cây trên các vùng đố sẽ khác nhau. Do đố ngưói ta dự đoán rằng tất cả các công
cụ nhân tố tác động càng rỗ ràng thì việc xác định kết quả cuối cùng càng chính xác,
bởi vì ừong một vừng địa lý nào đố, ảnh hưởng của các nhân tố thường khác nhau,
nhưng trong đố nhân tố đất văn có ý nghĩa quyết định đối với năng suất của rừng.
Về mỂfi quan hệ giữa các cây gỗ, cây bụi, thảm tươi ở trong rừng đã có nhiều nhà
lâm học và nhà sinh thái chú ý nghiên cứu đến, vì nổ góp phẩn rất lớn vào việc nâng
cao năng suất và sản ỉượng của rừng.
Giáo sư G. E. Mổrôdốp, người sáng lập ra học thuyết vể rừng đã đặc biệt chú ý
đến sự hình thành rừng trẽn các vùng địa lý khác nhau, ông ta cho rằng quá trình
hình thành rừng luôn luổn chịu ảnh hưởng của những nhân tố sau;
1 - Đặc điểm sinh vật học các loài cây gỗ.
2 - Hoàn cảnh địa lý (khí hậu, đá mẹ, địa hình, đất).
3 - Mối quan hệ quần xã giữa các thực vật và giữa thực vật với động vật.
4 - Các nguyẽn nhân iịch sử, địa chất.
5 - Sự can thiệp của con người.

164
 Theo quan niệm hiện nay: Rừng là một hệ thống động, nghĩa là hệ thống nằm
trong trạng thái cân bằng động, dao động trong một giới hạn nhất định. Đồng thời
rừng cũng có tính ổn định bền vững nhất định đối với những tác độnị bất lợi từ bên
ngoài vào. Nhờ đó rừng được tồn tại trong lĩiột thời gian dài và rừng sẽ bị biến đổi
theo không gian và thời gian, ở trong rừng không ngừng diễn ra sự trao đổi vật chất,
năng lượng và xẩy ra các quá trình tỉa thưa tự nhiên các cây gỗ và xuất hiện những
cây mới (cây tái sinh), do đó rừng là một hệ thống tự điều hoà và tự phục hồi một
cách năng động.
Môn học nghiên cứu các mối quan hệ giữa các quần xã riêng biệt với nhau và
giừa chúng với hoàn cảnh sinh thái, nghiên cứu về cấu trúc và các chức năng của nó
được gọi là Sinh thái rừng.
Khi nghiên cứu vể đời sống của rừng, trong lâm học hiện đại người ta dùng
phương pháp năng lượng và phương pháp điều khiển, ở phương pháp năng lượng
người ta nghiên cứu mối quan hệ năng lượng giữa các thành phần của rừng và hoàn
cảnh xung quanh (tức là sự trao đổi năng lượng được tính bằng calo, jun, hex) còn ở
phương pháp điều khiển khi nghiên cứu rừng người ta xem xét mối tương quan củă
hàm số, sự phụ thuộc của các tham số hệ thống (các thành phần của rừng) vào các
nhân tố khác. Dựa vào hai phương pháp này người ta thiết lập các mô hình năng
lượng hoặc các mô hình điều khiển rừng trên cơ sở số lượng và theo những phương
trình nhất định.

4.3. ĐẶC TRUNG CỦA HST RÙNG

Theo viện sĩ I. s. Mêlêkhôp (1974) thì rừng là một hộ thống sinhhọc. Hệsinh
thái rừng được đặc trưng bởi những đặc điểm cơ bản như sau:
1 - Rừng là một thể tổng hợp phức tạp có mối quan hệ qua lại giữa các cá thể
trong quần thể, giữa các quần thể trong quần xã và có sự thống nhất giữa chúng với
hoàn cảnh trong lổng hợp đó.
2 - Rừng luôn luôn có sự cân bằng động, có tính ổn định, tự điểu hoà và tự phục
hồi để chống lại những biến đổi của hoàn cảnh và những biến đổi về số lượng sinh
vật, những khả năng này được hình thành do kết quả của sự tiến hoá lâudài và kết
quả của sự chọn lọc tự nhiên của tất cả các thành phần rừng.
3 - Rừng có khả năng tự phục hồi và trao đổi cao.
4 - Rừng có sự cân bằng đặc biệt vể sự trao đổi năng lượng và vật chất, luôn luôn
tồn tại quá trình tuần hoàn sinh vật, trao đổi vật chất và năng lượng, đồng thời nó
thải ra khỏi hệ sinh thái các chất và bổ sung thêm vào đó một số chất từ các hệ sinh
thái khác.

165
 5 - Sự vận động cùa các quá tìình nằm trong các tác động tưcmg hỗ phức tạp dấn
tới sự ổn định bền vững của hệ sinh thái rừng.
6 - Rừng C(') phân bố địa lý.
Khi xem xét rừng trên quan điểm lâm học thì chúng ta cần chú ý đến 4 đặc
điểm sau:
1 - Rừng tổn tại lâu dài theo thời gian
2 - Trong rừng luôn có ảnh hưởng lẫn nhau giữa các cây gỗ, cây bụi, thảm tươi
và giữa chúng với hoàn cảnh xung quanh.
3 - Rừng tự điều chỉnh về số lượng cây gỗ.
4 - Rừng tái sinh và tự phục hồi.
Như vậy, có thể nêu khái quát một số đặc trưng cơ bản của hệ sinh thái rừng
như sau:
(1) Đặc trưng kết cấu:
Hệ sinh thái có 2 bộ phận kết cấu là sinh vật và phi sinh vật;
+Thành phần sinh vật bao gồm:
- Sinh \ậ t sản xuất - thực vật màu xanh là chủ yếu, chúng có khả năng tạo ra
chất hữu cơ từ chất vô cơ dưới tác dụng năng lượng ánh sáng mặt trời.
- Sinh \ậ t tiêu thụ - Động vật ăn động vật và thực vật.
- Sinh vậ/ phân huỷ - vi sinh vật, chủ yếu là vi khuẩn và nấm, chúng dùng xác
động vật thực vật, phân giải chất hữu cơ phức tạp thành chất vô cơ đơn giản để cung
cấp cho cây - Sinh vật sản xuất lợi dụng.
+ Thành phần phi sinh vật gồm có: Ánh sáng, nhiệt độ, nước, đất, đá, xác động
thực vật...môi trường mà sinh vật sống tại đó.
Từ kết cấu dinh dưỡng thì ở các hệ sinh thái ưên cạn có thể chia ra 2 cấp bậc:
- Bậc tự dưỡng - tạo ra chất hữu cơ
- Bậc dị dưỡng - (đai màu nâu) chủ yếu là đất, xác động thực vật, cả động vật, vị
sinh vật, chúng có thể phân hủy chất hữu cơ thành chất vô cơ...
Hệ sinh tíiái rừng rõ ràng cũng chia ra hai hoặc nhiều bậc. Vì ở đó quần xã sinh
vật và môi trường vô sinh vô cùng đa dạng và phức tạp về tổ thành.
(2) Đặc trưng chức năng:
Các sinh vật sản xuất, tiêu thụ và phân giải trong hệ sinh thái và môi trường
xung quanh của nó luôn ỉuôn trao đổi năng lượng và vật chất và sinh ra lưu động
năng lượng và vật chất trong hệ sinh thái. Từ đó mà giữ được sự vận động của hệ
sinh thái, phát huy được các chức năng bình thường của nó. Sự lưu động dòng năng
lượng là quá trình mất đi theo hướng 1 chiều và cuối cùng là mất đi năng lượng.
Còn lưu động vật chất là vận động tuần hoàn. Đặc điểm lớn nhất hệ sinh thái là sự
lưu động nâng lượng và vật chất có thể sinh ra chức năng hoàn chỉnh. Sự sản sinh

166
chức năng hoàn chỉnh và cấu trúc hệ sinh thái có quan hệ mật thiết với nhau. Cấu
trúc hợp lý thì chức năng mới phát huy được tốt nhất. Nhưng sự phát huy chức
năng và sự bảo đảm chức năng lại có thể ảnh hưởng đến bảo đảm câa trúc. Do cấu
trúc và chức năng có quan hệ biện chứng dựa vào nhau, tá^dụng và khống chế lẫn
nhau, cho nên tìm hiéu và nắm vững mối quan hệ biện chưng này có ý nghĩa rất
quan trọng trong kinh doanh rừng. Chỉ có cải thiện và bố trí cấu trúc rừng hợp lý
thì mới phát huy được hiệu ích đa dạng của rứng, sản sinh ra các sản phẩm và chức
năng nhiều hơn.
(3) Đặc trưng động thái:
Hệ sinh thái không phải là tĩnh mà luôn hình thành và biến đổi không ngừng.
Ngoài sự biến đổi năng lượng và vật chất, cấu trúc và chức năng toàn bộ HST cũng
biến đổi theo thòi gian (ngày đêm, mùa, năm, chu kỳ một số năm). Sự hình thành
mọi HST đều phải trải qua năm tháng kéo dài, không ngừng phát triển và tiến hoá.
HST rừng cũng có chu kỳ sống tự phát triển, đổng thời cũng biến đổi theo năm,
mùa, ngày đêm và theo giờ. Sự phát triển của HST luôn luôn là một quá trình biến
đổi kết cấu từ đơn giản đến phức tạp, từ thấp đến cao và cuối cùng đi đến một một
giai đoạn tưong đối ổn định. Hướng biến đổi định hướng này gọi là quá trình diễn
thế rừng. Chỉ có thể tìm hiểu hiện tại, tìm hiểu quá khứ và tìm hiểu tưcmg lai về HST
thì khi quản lý kinh doanh rừng mới có thể nhìn thấy được những vâứi đề bằng quan
điểm vận động và phát triển. Chú ý nghiên cứu và nắm vững xu thế phát triển vận
động của HST, tìm hiểu mối liên hệ giữa các sự vật để cải thiện một cách hợp lý kết
cấu và chức năng của HST và phát huy đầy đủ chức năng hoàn chỉnh của HST rừng
là một việc rất cần thiết và có ý nghĩa lớn lao.
(4) Đặc trưng tác dụng tương hỗ và liên hộ qua lại lản nhau.
Mối quan hệ giữa các sinh vật và phi sinh vật trong HST là một thể hoàn chỉnh
gấn liền nhau. Bởi vì, HST là do các thành phẩn tổ thành, tách rời các thành phần thì
không thé gọi là hệ thống nữa và không có hệ thống thì không có thành phần. Một
hẹ thống phải do các thành phần tổ thành, giữa các thành phần có mối liên hệ chặt
chẽ với nhau. Sự biến đổi một thành phần không chỉ làm biến đổi thành phần khác,
mà cũng ảnh hưởng đến các nhân tố trong môi trường sống. Ví dụ: 1 cái máy có
nhiểu linh kiên, linh kiện nào ở vị trí nào thì có tác dụng như vậy và quyết định toàn
bộ hệ thống cùa máy. Trong HST rừng mặc dù các thành phần sinh vật hay phi sinh
vật phức tạp như thế nào, nhưng các vị trí và tác dụng của nó gắn bó mật thiết với
nhau. Cho nên nghiên cứu 1 cá thể cây rừng, 1 quần thể, 1 quần xã không thể tách
rời hệ sinh thái.
(5) Đặc trưng cân bằng ổn định;
Trong quá trình phát triển của HST tự nhiên luôn luôn giữ được quan hệ cân
bằng bên trong, làm cho các thành phần trong hệ thống ở trạng thái cân bằng. Nếu
hệ thống bị can thiệp từ bên ngoài thì tự nó có một khả năng hổi phục từ ổn định đến

167
không ổn định và từ không ổn định sẽ trở lại trạng thái ổn định. Hệ sinh thái ổn đinh
chưa bị can thiệp hoặc ít bị can thiệp, có cơ chế tự cân bằng và tự điểu chỉnh, có thể
đề kháng và tliích ứng với những biến đổi của môi trường bên ngoài. Sự ổn định của
HST chủ yếu là do tự điều chỉnh năng lượng và vật chất của bất cứ một biến đổi nào
hoặc tự phân phối trở lại. Ví dụ: Một số loài côn trùng ở trong rừng chỉ ăn một số
thức ăn mới tổn tại, lúc bình thường số lượng côn trùng và sự cung cấp thức to là
cân bằng, nếu một nguyên nhân nào đó (như mưa quá ít chẳng hạn) lượng thức ăn
giảm xuống thì có thể duy trì được một ít côn trùng sống sót: Số lượng côn trùng và
lượng thức ân ở vào trạng thái không cân bằng. Lượng quần thể côn trùng phải tự
điều chỉnh bằng cách chết đi hoặc di cư đi nod khác để thích ứng vói lượng thúc ăn
cho đến khi tạo ra sự cân bằng giữa lượng côn trùng và lượng ứìức ăn và đạt đến sự
cân bằng mới. Tính đa dạng loài ở trong rừng luôn có một hệ thống mạng lưới thức
ăn, ưong đó vật mồi rất phức tạp. Khi 1 loài sâu bệnh phát dịch sẽ có một loạ các
thiên địch khống chế nó, nên trong HST các thành phần luôn có xu hướng ổn địinh
và tự điểu chỉnh lẫn nhau. Cơ chế phản hồi tiêu cực (âm) là con đường quan trọng để
đạt đến và duy trì sự cân bằng ổn định. Ví dụ: Quá trình tỉa thưa tự nhiên ở rừĩig; là
thông qua viộc chết đi một số cây để giảm bớt mật độ quá dày. Để điều chỉnh nnật
độ thích ứng với cơ chế điều chỉnh thích ứng vdi môi trường tự nhiên, đó chính lẳ 1
ví dụ khống chế chuỗi phản ứng. Sự thiếu thức ăn cho côn trùng sẽ gây ra sự giảm
bớt số lượng côn trùng được gọi là phản úng âm hay phản hồi tiêu cực. Kết quả pbản
hồi tiêu cực làm cho hệ thống phát triển ứieo hướng cân bằng. Còn phản ứng drcMig
(phản hồi tích cực) là đi theo hướng ra xa sự cân bằng. Ví dụ; trong rừng nhiểtt Siâu
hại sẽ phát triển thành dịch và cuối cùng làm cho toàn bộ rừng bị chết.
(6 ) Đặc trưng mở
Tất cả mọi hộ sinh ứiái, thậm chí cả sinh quyển đều là hệ thống mở. Ví dụ: Đó>ng
kúi lại thì mọi sự sống sẽ khó tổn tại - Riá rừng sẽ ảnh hưởng đến hệ sinh thái ciô>ng
nghiệp. Một HST có chức năng thực sự là phải vận chuyển năng lượng và vật chít và
luôn luôn có quá ttình ra, vào năng lượng và vật chất. Cho nên môi trường bên ngoài
của HST cũng là một bộ phận của HST. Khi xác định ranh giới một HST thì lòiô>ng
phải chặt chẽ như vậy, Ví dụ: HST ao, hồ thì có biôn giới nhất định, nhung ở C4C hệ
sinh thái khác thì không tìiể chia như vậy, hoặc là từ rừng, hoặc là sinh vật khác c6 tthể
đi vào hổ, ao hoặc liên thông một dòng sông - thì lúc đó sẽ đưa các chất vô cơ, hiu cơ
vào dòng chảy, nên các hệ sinh thái đều có trao đổi năng lượng và vật chất. Các HvST
sa mạc, rừng, sông, hổ, biển... không tíiể độc lập tổn tại. Mỏi hệ sinh thái có ứiể úm
thấy di ưch của một hệ sinh thái khác và chúng đều có ảnh hưỏng lẫn nhau.
Đương nhiên mức độ mở của HST rừng biến đổi rất lớn. Các nhân tố môi tnrờmg
bên ngoài biến đổi HST trong một phạm vi rộng. Giai đoạn đầu của sự phát criiổn
HST thì thường dựa vào sự phát ưiển của nhân tố môi trường bên ngoài nhiều hơn.
Ví dụ: một núi có 1 khu rừng với diện tích lớn, thường thì sụ vận động, di chay/ển
các nhân tố bên trong về cơ bản là cân bằng.

168
4.4. S ự KHÁC NHAU GIỮA RÙNG VÀ CÔNG VIÊN

Rừng tự nhiên khác với công viên, vườn rừng hoặc vườn ở chỗ;
1) Rừng là một hiện tượng tự nhiên.
2) Rừng đảm bảo tự tái sinh và tự phục hồi tự nhiên không ngừng, dưới tán rừng
thường xuyên thấy xuất hiện thế hệ cây non, còn ở công viên hoặc vườn bị ức chế
bởi những hoạt động kinh doanh của con người không có tái sinh mà thay vào đó là
những cây trổng.
3) Rừng luôn luôn tự bảo vệ, không bị tàn phá bởi những hiện tượng tự nhiên
thầm lặng như; gió, lửa, sâu, bệnh...
Trong quá trình tiến hoá lâu dài rừng phải thích ứng với các nhân tố bất lcd. Một
trong những phản ứng thích nghi của rừng là bội thu hạt giống và ưong khoảng thời
gian nhất định sẽ tạo ra số lượng cây mầm lớn và sau đó là cây con. Song số lượng
này không phải gặp một cách thường xuyên, ở trong rừng tự nhiên từ giai đoạn rừng
non đến rừng già nó thường xẩy ra quá trình tỉa thưa tự nhiên một cách liên tục, điều
đó nói nên sự khác biệt giữa rừng với các quần thổ cây trổng ở công viên, ở vườn
cây. ở tuổi rừng non trên một hecta người ta có thổ điếu tra được hàng vạn cây gỗ,
nhưng đến giai đoạn gần thành thục hoặc thành thục thì chỉ còn lại vài trăm cây gỗ
lớn. Còn ở công viên, vườn cây thì quá trình tỉa thưa là do con người tác động đến và
hoàn toàn không có quá trình tỉa thưa tự nhiên. Điều đố đã trở thành khả năng và ỉà
càn cứ để tính toán mật độ trổng rừng bằng cách làm giảm mối quan hệ ảnh hưởng
lẫn nhau giữa các cây rừng bằng cách tiến hành chặt nuôi dưỡng.
4) Khả năng tự phục hồi rùng thể hiện mối quan hệ lản nhau giữa các cây gỗ ờ
trong rừng. Hình dạng bôn ngoài của hai cây cùng loài, cùng tuổi, nhưng môi trường
sống khác nhau nên chúng khác nhau. Đó là do kết quả của mối quan hệ giữa cây và
môi trường sống. Cây mọc ở trong rừng có tán hẹp, vươn cao, thân cao và thẳng, sự
tỉa thưa tự nhiên nhiéu hơn, chiểu cao dưới cành cao hơn... Còn cây ở chỗ trống
trong vườn hoặc ở công viên thì ngược lại có tán thấp, xèo rộng, nhiều cành, hình
dạng thân cây không đẹp, độ tììon lớn.
5) Những cây gỗ ở trong rừng thường tạo ra một hoặc một số tầng. Đời sống của
rừng được bắt đầu từ khi có sự khép tán của các cây gỗ. Sau khi khép tán ờ dưới tán
rừng tạo ra điều kiện tiểu khí hậu rừng đặc biệt, khí hậu thực vật hay còn gọi là tiểu
khí hậu rừng. Khí hậu rừng khác với khí hậu ở vườn, ở công viên hoặc ở chỏ trống,
trong đó nó có những đặc điểm riêng của rừng và khác vói các quần thể hay các
quần xã khác.
6 ) Cuối cùng sự khác nhau giữa rừng và công viên là ở rừng có sự xuất hiện các
loài thực vật và động vật đến cư trú (hình thành các thể sinh vật mới). Như vậy rừng
tự nhiên hoàn toàn khác các quần thể, quần xã nhân tạo, mặc dù chúng đều là những
thực vật thân gỗ.

169
4.5. THÀNH PHẦN CỦA QUẦN XÃ TH ựC VẬT RÙNG VÀ NHÍDNG ĐẬC
TRUNG CỦA LÂM PHẦN

Một khu rừng bất kỳ dù to hay nhỏ cũng đều do những lâm phần tạo nên mà các
lẩm phần đó có sự khác nhau về thành phần loài cây, tuổi, mật độ và các đặc trưng
khác ở trong mỗi lâm phần - quần lạc sinh địa rừng hay hệ sinh thái. Có thể chia ra
các thành phần của quần xã thực vật rừng như sau: Cây gỗ, cây tái sinh, cây bụi,
thảm tươi, thực vật ngoại tầng, thế giới động vật (cả côn trùng và vi sinh vật) và đất.
(1) Quần thể, quần xã cây rừng
Đó là tập hợp tất cả các cây gỗ ở trong rừng, nghĩa là những cây có thân chính rõ
ràng. Theo thành phần các loài cây gỗ mà người ta chia ra rừng thuần loại (được tạo
ra bởi một loài cây hoặc với một số loài cây khác nhưng không quá 1 0 %) và rừng
hỗn giao (được tạo ra bởi hai hoặc nhiều loài cây).
Trong thành phần của rừng người ta còn chia ra loài cây ưu thế, loài cây chủ yếu
và loài cây thứ yếu.
Loài cây ưu thế là loài chiếm trữ lượng lớn hơn 50% tổng trữ lượng cây đứng
của rừng. Nếu rừng đó phức tạp có nhiều loài cây có trữ lượng gần như nhau thì loài
nào có ý nghĩa kinh doanh lớn nhất sẽ là loài ưu thế (theo quan điểm kinh tế).
Để biểu thị mức độ ưu thế của một loài nào đó trong quần xã, người ta thường
dùng chỉ số ưu thế:
C = I(nị/N)2
Trong đó: Tìị - số cá thể hoặc trữ lượng, sinh khối cùa loài
N - tổng số cây rừng hoặc trữ lượng, sinh khối của rừng
Loài cây mục đích là loài cây có giá trị phù hợp với mục đích kinh doanh hoậc
loài cây chủ yếu là loài cây được tiến hành kinh doanh (được chăm sóc, nuôi
dưỡng).
Lx)ài cây thứ yếu là loài cây kém giá trị kinh tế hơn loài cây chủ yếu.
Cách biểu thị tổ thành rừng được ghi như sau:
Loài nào có trữ lượng lớn (hoặc có số lượng nhiều) thì được ghi đầu tiên sau đó
đến các loài khác, đổng thời ^ kèm theo tỷ lệ tham gia của mỗi loài (tỷ lệ thường
được tính theo trữ lượng rừng từ 1 đến 1 0 ).
Thí dụ, trong rừng hỗn giao: 6 sau sau + 3 lim - ngát - SP, được viết là 6 S + 3L -
Ng - SP. Như vậy ở đây loài sau sau là loài ưu thế (chiếm đến 60% trữ lượng rừng)
và loài chủ yếu là lim (chiếm 30% trữ lượng rừng)... Trong một số trường hợp, thí dụ
trong nghiên cứu khoa học, thành phẩn loài được biểu hiện bằng tỷ lệ số cây trên
tổng số cây của rừng hoặc bằng tỷ lệ tổng thiết diện ngang của loài trên tổng thiết
diện ngang của rừng (ở độ cao ngang ngực l,3m).

170
 Ngoài ra có nơi người ta còn phân ra cây phù trợ (cây đi kèm) đó là những cây
có lợi cho sinh trưởng của cây chủ yếu hay có tác dụng bảo vộ đất.
Độ khép tán, độ tàn che, độ đầy... của quần xã thực vật rừng.
Độ khép tán tuyệt đối: Là tổng diện tích tán cây rừng chiếu thẳng góc xuống mặt
đăt (m^/ha).
Độ khép tán tương đối có ý nghĩa lớn hcfn, nó là tổng diện tích tán cây (m^) trên
diện tích của rừng.
Độ tàn che của rừng không thể vượt quá 1,0 và được biểu thị từ 0,1 đến 1,0. Nếu
tính độ tàn che của tất cả các loài cây gỗ so với diện tích từng khu rừng thì có thể
lớn hơn 1,0. Bởi vì tán của từng loài cây riêng biệt hoặc các bộ phận của nó có thể
nằm ở dưới tán các cây khác trong những trường hợp đó là có sự trùng lặp nhau.
Người ta thường xác định độ tàn che của rừng bằng cách vẽ trắc đổ ngang trên giấy
kẻ ly hoặc bằng dụng cụ đo độ tàn che KB - 2 (của Nga).
Độ đầy tuyệt đối là tổng thiết điện ngang của tất cả các thân cây gỗ ở độ cao
ngang ngực (ZG] 3 ) và được biểu thị bằng m^/ha. Người ta thường xác định độ đầy
của rừng bằng biểu tính tính sẵn theo sự thay đổi đường kính thân cây.
Độ đầy tương đối là tỷ lệ tổng thiết diện các cây rừng cụ thể so với tổng thiết
diện ngang ở rừng bình thường hoặc so với rừng chuẩn - Rừng tốt nhất trong điều
kiện lập địa đó.
Nói chung độ đầy càng cao thì khối lượng gỗ trong rừng càng lớn, các quá trình
tỉa thưa tự nhiên, quá trình tái sinh tự nhiên... đều có liên quan với độ đầy của rừng.
Trong thực tế căn cứ vào chiều cao của rừng để chia ra rừng đơn giản (một tầng)
và rừng phức tạp (nhiều tầng), ở rừng một tầng hình thành độ khép tán dọc hoặc nếu
tán các cây rừng phân bố ở các tẩng khác nhau thì người ta gọi độ khép tán bậc
thang.
* Nguồn gốc của rừng cũng là một đặc trưng quan trọng. Căn cứ vào nguồn gốc
người ta chia ra rừng tự nhiên và rừng nhân tạo, rừng chổi và rừng hạt.
* Sản lượng của rừng phụ thuộc rất lớn vào điều kiện đất, tuổi và được xác định
theo trữ lượng cây rừng trên một đrni vị diện tích (m^/ha). Sản lượng tưoíng đối của
rừng được xác định theo chiểu cao bình quân của nó ở một giai đoạn tuổi nhất định
và được gọi là cấp đất.
Cấp đất là chỉ tiêu về khả năng sản xuất của điều kiện lập địa tại khu rừng đó.
Hiện nay người ta chia ra 5 cấp đất (từ I đến V, tốt đến xấu).
Người ta thường đùng chỉ tiêu chiều cao bình quân của rừng để đáng giá và phân
chia cấp đất. ở rừng tự nhiên các cây rừng thường có tuổi khác nhau, nên để tiện lợi
cho việc kinh doanh rừng người ta chia tuổi rừng ra các cấp tuổi. Với cây mọc chậm

171
thì một cấp tuổi là 20 năm, cây mọc nhanh thì 5 năm một cấp tuổi. Căn cứ vào tuổi
mà người ta chia ra rừng đổng tuổi và rừng khác tuổi. Rừng đồng tuổi là tuổi các cầy
rừng không vượt quá một cấp tuổi, rừng khác tuổi là tuổi các cây rừng chênh lệch
nhau quá một cấp tuổi.
Đường kính ngang ngực, chiéu cao bình quân và mật độ của rừng có ý nghĩa rất
lớn ttong các đặc trung của rừng. Người ta xác định mật độ rừng theo số cây trên
một đơn vị diện tích (cây/ha). Mật độ rừng có ảnh hưởng rất lớn đến sản lượng, đến
sự tỉa thưa tự nhiên và quá tì-ình đào thải tự nhiên ở rừng. Do mật độ rừng không đều
nên tán rừng nơi có lỗ ưống và vì vậy có thể làm giảm sản lượng của rừng, ảnh
hưởng không tốt đến sự tỉa thưa tự nhiên của rùng.

(2) Cây tái sinh

Đó là thế hộ rừng non ở dưới tán rừng già, ở ncfi đã khai thác hay bị cháy, mà
chúng có khả năng hình thành rừng. Cây tái sinh được chia ra cây mạ và cây con.
Cây con là cây từ một tuổi trở lên đến khi có đường kính ngang ngực nhỏ hơn 6 cm
đối với gỗ nhỏ hoặc lOcm đối với gổ lớn và có chiẻu cao nhỏ hơn 1/2 chiểu cao của
rừng (đối với gỗ nhỏ) hoặc nhỏ hơn 1/3 chiéu cao của rừng (đối với gỗ lớn).

(3) Cây bụi, cây nửa bụi

Là những cây không có thân chính rõ ràng và không có khả năng hình thành cây
rừng ở điều kiện khí hậu và đất đai tại đó. Tuy nhiên chúng vẫn có khả năng bảo vệ
và ỉàm giẩu đất, bảo vệ nguồn nước và hạn chế sự Ị^át triển cỏ dại, nhiẻu khi nó lại
là đối thủ cạnh ưanh với cây tái sinh, ngăn cản nẩy mám hạt giống.
(4) Tầng thảm tươỉ
Là những ỉoài cỏ, quyết, rẽu, địa y... cố tác dụng che phủ mặt đất, đổng thời cũng
có ảnh hưỏng đến tái sinh rừng, tranh giành chỂÉt dinh dưỡng và nước trong đất rừng.
(5) Thực vật ngoạỉ tầng
Là những loài cỏ, dăy leo, thực vật phụ sinh... chúng mọc hoặc bò không cô' định
ở một tầng cụ thể, mà nố ở các tẩng khác nhau. Thực vật ngoại tẩng cố thể che phủ
mặt đất, cho quả và iàm thuốc chũâ bệnh, nhưng nố cũng cố thể ngăn cản sinh
trưỏng cây rừng hoặc làm tăng nguy cơ cháy rừng.

(6) Thế giới động vật

Sự đa dạng vẻ tíiành phẩn loài phụ thuộc vào cấu ưúc rừng, chúng có ảnh hưởng
đến đời sống của rừng và các quá tìình trao đổi vật chất và năng lượng trong hệ sinh
thái rừng.

172
(7) Đất
Đó là lớp đất mặt có chứa các chất hữu cơ như mùn và các chất dinh dưỡng khác
(độ phì của đất).
Đất, trước hết là giá đỡ cho cây rừng bám vào đó và đứng vững. Sản lượng rừng
phụ thuộc rất lớn vào độ phì đất, vì nó xác định cấu trúc của lâm phần, thành phần
loài cây và sự sống của rừng. Giữa rừng và đất luôn luôn có sự trao đổi vật chất và
nầng lượng. Cây rừng hấp phụ các chất dinh dưỡng ờ dạng hoà tan và rừng sẽ trả lại
cho đất những cành khồ lá rụng và những cành khô cây khô chết rơi xuống thành
thảm mục và sau một thời gian nó được vi sinh vật phân giải thành mùn của đất rừng
(tầng A). Tầng mùn sẽ được vi sinh vật phân giải tiếp để thành các chất dinh dưỡng
cung cấp cho cây rừng. Tầng mùn, khác với thảm mục, nó có ý nghĩa vô cùng lớn
lao đối với đời sống cùa rừng, nó ảnh hưởng đến quá ưình tái sinh rừng, đến nhiệt
độ, ẩm độ của đất và đến dòng chảy bề mặt, dòng thẫíĩi vào đất.
Dựa vào các đặc tính sinh vật học và đặc điểm kinh doanh các lâm phần khác
nhau mà ngưcri ta chia ra các kiểu rừng.
“Kiểu rừng là một khu rừng hoặc là một tập hợp các khoảnh rừng có đặc điểm
chung về điều kiện thực vật rừng (đất và khí hậu), thành phần loài cây, số tầng ứiứ,
hộ động vật và có cùng yẽu cầu các biộn pháp kinh doanh như nhau trong các điều
ki<ện kinh tế xã hội giống nhau” Sucasep, 1964.

173
 Chương 5
SINH THÁI QUẦN XÃ THựC VẬT RỪNG

5.1. MỐI QUAN HỆ GIỮA QUẦN XÃ THựC VẬT RÙNG VÀ THÀNH

PHẦN KHÍ HẬU

5.1.1. Mối quan hệ giữa quần xã thực vật rừng và ánh sáng
1. Bức xạ mặt trời là nguồn sống của thực vật
Hiạm vi bức xạ mặt ừ-ời xuống trái đất gồm các tia sóng điộn từ vói độ dài bước
sóng từ 200 - 9.000 nm (Inm = 10 ■’m), gần 99% bức xạ mặt trời tập trung ở phạim
vi các sóng có độ dài từ 150 - 4.000 nm. Mặt trời là nguồn năng lượng cơ bản của sự
sống ưên trái đất. Hàng năm số năng lượng mà tì-ái đất thu nhận từ mặt trời khoảmg
12,56.10^ Kcal.
Những tia nhìn thấy bằng mắt thường (phần ánh sáng trắng) trong phạm vi ámh
sáng mặt trời có độ dài bước sóng từ 380 - 760nm. Thời gian để ánh sáng xuống tríái
đất là 8 phút, ánh sáng mặt trời đi xuống mặt đất sẽ đảm bảo cho sự quang hợp thụic
vật, nó cung cấp nhiệt lượng để đốt nóng không khí và đất (trong phạm vi khômg
gian sống của thực vật).
Các tia sáng của mặt trời có ảnh hưởng tích cực nhất đến quá trình quang hợp
cây xanh gọi là bức xạ quang hợp, ở vùng bức xạ quang hợp chất diệp lục hấp thiu
nhiều nhất các tia hổng (660 - 670nm) và tia chàm (430 - 440nm). Chất Karotinơit
được hình thành là nhờ vào sự hô hấp phụ tia chàm (Ti - mi - ria - dép K.A, 1904).
Nhà sinh lý thực vật nổi tiếng người Nga L.A I - va - nốp đã gọi tia bức xạ quamg
hợp là “bức xạ sinh lý”.
Nhưng ngày nay người ta đã xác định phạm ú ảnh hưởng của ánh sáng đến UiụỊc
vật là 380 - lOOOnm. Trong đó những tia tử ngoại có hoạt tính hoá học cao có tÉác
dụng hạn chế thực vật phát triển, cùng với các tia chàm, tia lam ở phạm vi bước sómg
từ 380 - 580nm có khả năng hình thành Protêin. Các tia đỏ, da cam (600 - 760nnn)
cố tác dụng hình thành các hợp chất carbon. Các tia đỏ sẫm và hồng ngoại (760) -
lOOOnm) có ảnh hưởng rõ rệt đến nhiệt lượng mặt đất, sinh Uirởng chiều cao cỄây
rừng và hình thái của thực vật nói chung như sự ra cành, lá, sinh trưởng của lá và íSự
tích luỹ chất hữu cơ...
Nhu vậy, phạm vi hiệu quả sinh lý của bức xạ được mở rộng đến lCXX)nm. Nhữmg
tia có bước sóng dài hơn (đến 4000nm) có tác dụng nhiệt đến thực vật, nó làm tămg
tốc độ vận chuyển không Idií, ảnh hưởng đến chế độ nhiệt ở lá cây. Ánh sáng nhììn
thấy gây ra hiện tượng chiếu sáng ở mặt đất, độ chiếu sáng bề mặt (E) được xác địmh
bằng dòng ánh sáng đi xuống (J) trên một đơn vị diện tích (L^): E= J / ư

174
 Trong đó đơn vị chiếu sáng tính bằng lux hoặc kilolux (klux), tức là đơn vị chiếu
sáng được tạo ra bởi các tia sáng vào trong 1 luxen trên diện tích 1 m^.
Trong điều kiện tự nhiên, cường độ chiếu sáng mặt đất được xác định bởi 3 nhân
tố: mặt trời, khí quyển, ánh sáng tán xạ và khả năng phản xạ ánh sáng của mặt đất,
bấu trời và mây.
Tổng lượng chiếu sáng mặt đất (Eq) được tính theo công thức sau: Eq = Es + E d
Trong đó: Eslà tổng lượng ánh sáng trực xạ
E d là lượng ánh sáng tán xạ từ bầu tròi và phản xạ từ mặt đất lên
Ánh sáng của bề mặt nằm ngang trên trái đất phụ thuộc vào độ cao mặt trời (ho)
và mây. ở độ cao mặt trời từ 5" - T thì tổng lượng ánh sáng sẽ được tăng lên đến
1 0 0 . 0 0 0 lux (trừ khi trời quang mây). Ánh sáng tối thiểu được quan sát thấy khi mây
mù che phủ hoàn toàn ở tầng dưới thấp (S,), ánh sáng lớn nhất ở điều kiện mây tích
(mây bông - Cu, ở điều kiện mây tích cao - Ac và thời kì mây tích - Cc) lúc u-ời
quang mây.
Tưomg quan Ed/Eq phụ thuộc vào độ cao mặt trời và độ trong suốt của khí quyển.
Vào những giờ buổi sáng và buổi chiều mặt trời ở độ cao thấp (5“ - 10”) lượng ánh
sáng tán xạ (Ep) chiếm khoảng 49 - 90% thành phần ánh sáng chung ở độ cao ho ~15”
ưong điều kiện trong suốt thì các tia sáng trực xạ và tán xạ gần bằng nhau (gần 50%).
Ánh sáng trực xạ chiếm ưu thế vào lúc buổi trưa. Trong điều kiện mây tích: ở cấp 1 -
5 ánh sáng tan xạ sẽ tăng 20 - 30%, ở cấp 9 -1 0 ánh sáng tán xạ sẽ tăng 60 - 80%.
Thành phần quang phổ xác định chất lượng ánh sáng và chúng phụ thuộc rất lớn
vào độ cao mặt trời, ở ho < 8 - 1 0 ” thì hành trình các tia mặt trời tăng lên đến 5 - 6
lần, do đó các tia sóng ngắn tăng lên rất nhiểu, cả tia tím, tràm, lam và ưong thành
phần quang phổ mặt trời có các tia cJa cam bắt đầu Qhiếm ưu thế. ở độ cao này của
mật trời ánh sáng tán xạ được tăng lên và chiếm ưu thế 60%. Vào những ngày quang
mây, ho = 25” - 50” các tia bức xạ sinh lý có thể bị giảm đi từ 30 - 40% xuống đến 12
- 15% (B.A. Alêcxeep, 1975), (hinh 5. 1).
2. Ý nghĩa của ánh sáng đối vói đời sống cây rừng
Ánh sáng mật trời là một trong những nhân tố ngoại cảnh quan trọng nhất đối
với đời sống cây rừng. Ý nghĩa đặc biệt lớn lao của nó được thể hiện như sau:
1) Sự sống của thực vật phụ thuộc vào quang hợp, mà quang hợp ở cây xanh lại
phụ thuộc vào ánh sáng mật trời bởi vì cường độ sinh trưởng của cây có liên quan rất
chạt chẽ với cường độ quang hợp và cường độ quang hợp có thể xác định bằng lượng
CO2 đã sử dụng từ không khí bởi thực vật. Đối với những cây rừng mọc ở những
điếu kiện thuận lợi thì quá trình quang hợp chúng chỉ sử dụng 1 - 2 % so với lượng
ánh sáng hoàn toàn. Như chúng ta đã biết quá trình quang hợp thực vật phải ưải qua
hai giai đoạn, giai đoạn một được thực hiện ở ngoài ánh sáng và kéo dài ưong

175
khoảng thèfi gian 10' * giây. Phản ứng quang hợp xẩy ra dưới ảnh hưởng của ánh
sáng, ánh sáng sẽ kích thích phân từ diệp lục trong lá cây hoạt động.
2 ) Ánh sáng ảnh hưởng đến sinh trưỏng của cây rừng, ở rừng có mật độ dầy
quang hợp thục của cây rừng (có nghĩa là ưu thế quang hợp trên hô hấp) sẽ chỉ xảy ra
khi các lá cây cổ đầy đủ các tia sáng mặt trời và bằng các mẫu giải phẫu ở nhiều loài
thực vật ở tầng dưới trong các khu rừng lá rộng mật độ dầy. Grasôpxki (1929) đã thấy
rằng các cây tầng dưới chỉ có ứiể mọc được khi các cây ở tầng trên bắt đầu rụng lá.
Kết quả nghiên cứu của X. Xữli (1949) đã đi đến kết luận rằng: trong giới
hạn cường độ ánh sáng từ 1 - 5% cường độ ánh sáng hoàn toàn quang hợp sẽ cân
bằng với lượng bức xạ thu nhận được, nếu như các nhân tồ' khác thuận lợi thì quang
hợp sẽ tiếp tục tăng.

Hlnh 5.1. Sự phân bố ánh sáng dưdi tán rừng thuộc 2 kiểu rừng

Cũng trong điểu kiện đố nếu iượng bức xạ ánh sáng đi xuống quá nhiẻu thì hô
hấp tăng cao, nước cung cấp khổng đảm bảo, khí khổng có khả năng phải đống lại,
các chất đổng hoá tích luỹ quá nhiều trong các lá cây, có thể sẽ dẫn tới quá trình
quang hợp giảm xuống hoặc ngừng hẳn. Khi ánh sáng thiếu thì các cây gỗ ở trong
rịtng sẽ phát triển mạnh vé chỉẻu cao và khỉ ánh sáng thừa sẽ kích thích sự sinh
ưuòng cành nhánh.
Đối với mỗi loài cây khác nhau tổn tại ở chế độ ánh sáng thích hợp khác nhau.
Nhìn chung các ỉoài chịu bóng và ưa sáng yêu cầu chế độ ánh sáng phừ hợp trong
khoảng từ 500 -1800 lux (0,5 -1,5% ánh tóiíg hoàn toàn).
3) Ánh sáng ảnh hưỏng đến hình thái cây rừng. Các cây rừng mọc ở trong bóng
râm và mọc ở nơi có ánh sáng hoàn toàn cố sự khác biệt nhau rất rõ về cấu ưúc và
hình thái bên ngoài. Sự biến đổi hình thái này có ý nghĩa lớn trong việc xác định khả
năng thích ứng của động vật đối với các điều kiện che bóng và phản ứng của nó đối
với sự biến đổi của chế độ chiếu sáng.
Ánh sáng làm biến đổi cấu tạo giải phẫu cây rừng khi mọc ở các điều kiện khác
nhau, làm thay đổi kích tíiước các nhân tố giải phẫu ở ứiân và lá. Ví dụ, lá cây ngoài
sáng nhỏ hơn và dầy hơn, tỷ lệ mô dậu, mô khuyết lớn hơn; Lá trong bóng râm mỏng

176
hơn, độ dầy của mô đậu giảm đi từ 1,5 - 2,5 lần và khi ở trong tối có thể hoàn toàn
không có mô dậu, diện tích bể mặt lớn hcm (nếu tính trên đcfn vị ưọng lượng). Chính
sự biến đổi cấu tạo giải phẫu của lá cây và thân cây (kích thước gỗ và :ỷ lộ các mô tế
bào) có thể sẽ làm suy yếu các chức năng sinh lý của cây hoặc làm rối loạn sự ưao đổi
chất trong tế bào. Ánh sáng còn ảnh hưởng đến sự xắp xếp lá cây trong rừng, nhờ đó
mà cây rừng sử dụng ánh sáng tốt hcfn; Ảnh hưởng đến độ dày của vỏ cây, đến sinh
trưởng của hệ rễ và kích thích hoạt động chồi bất định của cây rừng.
4) Ánh sáng điều hoà sự hình thành cành nhánh cây gỗ (tán cây ở ngoài rừng có
số lượng cành nhánh nhiều hcfn ở trong rừng), quá trình tỉa thưa tự nhiên của rừng
được xẩy ra do thiếu ánh sáng.
5) Ánh sáng làm giảm khả năng nẩy mầm hạt giống cây rừng, ảnh hưởng đến
quá trình ra hoa kết quả của cây rừng.
Trong thực tế những cây mọc lẻ hoặc mọc ở bìa rừng sẽ ra hoa kết quả sớm hơn,
số lượng và chất lượng hạt và quả cao hơn. Ngay ở trên cùng một cây cũng vậy ở
phần ngọn phía trên tán thường cho quả hoa nhiều hơn và tốt hơn (to nặng và chín
đều). Do ánh sáng kìm hãm sự nẩy mầm của hạt nên có noi người ta đã cất trữ hạt
bằng cách dùng ánh sáng mạnh để giảm khả năng nẩy mầm của hạt trong một giới
hạn thời gian nhất định.
6) Ánh sáng có ảnh hưởng lớn đến tình trạng cây bụi, cỏ và dây leo cũng như
mức độ phát triển của nó ở dưới tán rừng.
7) Ánh sáng kích thích hoạt động của vi sinh vật đất (đặc biệt vào thòd kỳ lạnh)
8) Ánh sáng ảnh hưởng rất lớn đến các thời kỳ của quá trình tái sinh rừng.
Ngoài ra ánh sáng còn ảnh hưởng đến các nhân tố sinh thái khác nhau như nhiệt
độ, ẩm độ không khí, gió... từ đó sẽ gỉấn tiếp ảnh hưởng đến đời sông cây rừng.
3. Tính ưa sáng, chịu bóng của cây rừng và phương pháp xác định
Yêu cầu ánh sáng của các loài cây gỗ không giống nhau, một số loài cây ưa
sáng sống yếu ớt hoặc chết ở điều kiện bóng râm, một số loài cây khác thì sống
ưong bóng râm, có khả năng sinh trưỏng và phát triển bình thường ở điểu kiện che
bóng, biểu hiện của nó bằng sự giảm cường độ quang hợp và kết quả là giảm mức độ
hình thành sinh khối.
Để đánh giá tính ưa sáng của cây rừng, ngưòi ta dùng chỉ tiêu sinh trưởng có
hiệu quả của các loài ưong điều kiện ánh sáng lớn hcfn 30% so với ánh sáng hoàn
toàn ở chỗ trống (V.A. Lêxceep, 1975) và dựa vào kết quả đánh giá để xếp thứ tự
theo khả năng ưa sáng của các loài cây. Các cây chịu bóng có khả năng giữ được
cưừng độ quang hợp trong điều kiện bóng râm. Đặc tính chịu bóng của nó được thể
hiện ở mức độ ánh sáng tối thiểu, sự hình thành các chất hữu cơ trong quá trình
quang hợp lớn hơn sự tiêu phí trong quá trình hô hấp.

177
 Trong thực tế sản xuất iâm nghiệp, người ta thường căn cứ vào những đặc trung
hình thái để xác định loài ưa sáng và chịu bống. Các đặc trưng đó bao gồm:
Mật độ hoiíc độ khép tán của cây rừng: cây ưa sáng tíìì lá ít, tán thưa, có nghĩa là
ánh sáng lọt xuống nhỉểu hơn.
Sự tỉa thưa tự nhiên: cây ưa sáng tán vươn cao, tỉa cành tốt, trong khi đó cây chịu
bống tán thấp và kéo dài bề ngang hơn.
Tốc độ tỉa thưa tự nhiên của cây rừng: cây ưa sáng tỉa thưa sớm, cường độ tỉa
thưa cao hơn và tính đến tuổi thành thục chỉ còn lại 5 - 6 % số cây sống sót.
Khả năng sống trong bống râm của cây tái sinh; với những ioài chịu bóng, khả
năng sống trong bóng râm mạnh hơn, còn cây ưa sáng thì có thể sống yếu ớt hoặc
chết.
Độ dày vỏ, độ nứt vỏ của cây: vỏ càng dày và càng bị nứt nẻ thì cây đó càng ưa
sáng, cây chịu bóng thì thường có vỏ mỏng và nhẵn hơn.
Ngưòi ta có thể xác định các đặc trưng bên ngoài bằng thí nghiệm, từ đó tính
toán thêm một số chỉ tiêu khác và cuối cùng có thể phân cấp được mức độ ưa sáng
khác nhau của cây rừng. Tuy nhiên, nhũng thí nghiệm đó chỉ được tiến hành ở giai
đoạn cây con nên những kết luận đưa ra chưa thể đại diện cho những cây già. Ngoài
ra người ta còn dùng một số phương pháp cẩn thận và chính xác hơn để xác định
tính ưa sáng và chịu bóng của cây rừng như:
a) Hiương pháp của I.S.Mankina và I.L.Xeniken (1884, 1980) đã tiến hành
nghiên cứu quang hợp của các cây con 3 - 4 tuổi dưới các độ tàn che khác nhau ở
vườn ươm.
b) Phương pháp của Uxurai (189ỉ) nghiên cứu tính ưa sáng của cây rừng theo tỷ
lệ mô dâu và mổ khuyết. Dựa vào các mẫu lá ở các vị trí khác nhau ưong tán ưên so
cây rừng và ông ta đã đi đến kết luận rằng: Độ dày mô ichuyết càng iớn thì cây rừng
càng ưa sáng và đã căn cứ vào đố để phân loại mức độ ưa sáng của các loài cây.
Đây là phưoìig pháp đơn giản nhưng do diện tích của lá cây biến đổi rất nhiều
dưới ảnh hưởng của ánh sáng và điều kiện lập địa khác nhau nên khó xác định đối
với các loài cây khác nhau.
c) Phương pháp cùa giáo sư V.N Liubimencổ (1905, 1908) đã xác định thời
điểm bắt đẩu quang hợp cua các lá đối vdi mức độ chiếu sáng khác nhau bằng cách
phân biệt thời điểm giải phống ra oxy trong quá trình quang hợp. Những iá cắt cố
trọng lượng và kích thước như nhau trộn lẫn và cho vào ống nghiệm có nước, ống
nghiệm được đặt vào hòm không khí, ữôn hòm có lượng CO2 tăng từ 4,36 đến 8 %, ở
một bên hòm có bộ phận điểu hoà ánh sáng rộng từ 0 - 1 0 0 cm^ để cho ánh sáng lọt
qua. Ông ta đã xác định yêu cầu tối thiểu vể ánh sáng của các loài cây khác nhau
ưong các chỉ tiêu tương đối cho các loài ưa sáng nhất là 1 , 0 thì các loài cây tiếp theo
sẽ là từ 0 - 1,0. Thí dụ: Thông rụng lá 1,0; Bạch hoa 0,7, Thông xanh 0,5... Thiếu sót
của phương pháp này là ông ta sử dụng các lá liêng biệt trong điểu kiện thí nghiệm
sẽ có sư khác biêt rất lớn so với điểu kiên tư nhiên.

178
 d) Phương pháp của nhà sinh lý học ngưới Áo I.Vizner (1907) đã tiến hành xác
định tính ưa sáng của cây bằng cách dựa vào mức độ biến đổi cườn.o độ ánh sáng.
"Mức độ tối thiểu của ánh sáng" trong các chỉ tiêu tương đối của tán cây, nơi mà lá
cây sẽ chết khi không đạt được yêu cầu ánh sáng. Để đo đếm, ông ta đã sử dụng
nhiều vạch của giấy ảnh, giấy ảnh đó được mở trong thời gian nhất định ở sát bên
trong tán và ở điều kiện ánh sáng hoàn toàn để xác định sự tiêu thụ ánh sáng tương
đối. Về cơ bản phương pháp này đã xác định được các chỉ tiêu chất lượng mà không
bằng sự biến đổi độ chiếu sáng. Thành phần quang phổ của ánh sáng dưới lán rừng
và ngoài chỗ trống khác nhau và nó tác động đến giấy ảnh không đồng nhất, đó là
nhược điểm của phương pháp này.
c) Phương pháp của nhà sinh lý nổi tiếng người Nga L.A.Ivanốp (1932) đã xác
định sự biến đổi cường độ quang hợp trong điều kiện ánh sáng tối thiểu, trong đó hấp
thụ COj khi quang hợp và thải khí CO2 khi hô hấp. Phương pháp này sử dụng bình
quang hợp của các cành lá cây đang sốnơ ở ngoài rìmg trong khoảng 15-20 phút.

Hình 5. 2: Phương pháp đo cưdng độ quang hợp của Ivanếp (1932)

Trong thời gian thí nghiệm người ta đo ánh sáng ở vị trí nghiên cứu và đo nhiệt
độ không khí ở trong và ngoài bình, sau đó rút nhanh bình quang hợp.
Nghiên cứu của Ivanốp đã chỉ ra rằng: ở những loài cây ưa sáng có điểm bù
(quang hợp bàng hô hấp) thường ở điều kiện ánh sáng 3 - 5% so với ánh sáng hoàn
toàn, còn ở những cây chịu bóng khoảng I - 2%, tức là cây ưa sáng có điểm bù cao
hofn. Căn cứ vào đó để phân loại cây rừng theo thứ tự ưa sáng khác nhau.
ở những loài cây ưa sáng, cường độ quang hợp của chúng tăng lên theo sự tăng
cỉia ánh sáng và đạt mức cao nhất ở sản xuất trực tiếp. Còn ở những loài cây chịu
bóng trong điều kiện ánh sáng dư thừa thì tương quan giữa những phản ứng tối và
sáng ở trong các lá cây bị phá vỡ và cường độ quang hợp đạt cao nhất ở cường độ
ánh sáng trung bình (30%).
0 Phương pháp của I.S.Metvetdep (1884). Cơ sở của phương pháp này là xác
định quan hệ giữa H và D ị 3 . Song chiều cao tương đối nhiều khi còn phụ thuộc vào
điều kiện lập địa và tình trạng các cây gỗ trong rừng chứ không chỉ phụ thuộc vào
ánh sáng. Vì vậy kết quả nghiên cứu có nhiều lúc mâu thuẫn.
Nhìn chung các phương pháp đều có nhược điểm của nó, như phương pháp quan
sái hình thái phải có kinh nghiệm.

179
 Hiương pháp (a) phải đảm bảo số lần lặp, quan sát nhiều năm, số cây quan sát
phải nhiều. Phương pháp (b) chưa chú ý đến độ dày của lá cây; phưomg pháp (c) sô'
loài nghiên cứi chưa nhiểu. Riương pháp (d) mới chỉ nghiên cứu tác động của thành
phần quang ph ổ lên giấy ảnh. Phương pháp (e) chưa đủ số lượng quan sát, ít lặp lại
nên chưa đảm bảo độ tin cậy và Phương pháp (f) quan hệ H/D] 3 không chỉ phụ
thuộc vào nhân tố ánh sáng.
4. Quy luật phân bố bức xạ quang hợp vđ ánh sáng ở trong rừng.
Theo Nestrerôp (1954), sự phân bố ánh sáng ở trong rừng được cân bằng như sau
(xem hình 5.3).
Theo kết quả nghiên cứu của V.A. Alêcxeep (1975) thì sự phân bố của bức xạ
mặt trời tì-ong rừng phần lớn phụ thuộc vào độ dài và năng lượng của bước sóng,
theo ông thì:
Rừng phản xạ các tia sáng trong phần ánh sáng nhìn thấy cùa thành phần quang
phổ tất cả là 3 - 6 % bức xạ mặt trời, 44 - 70% ở vùng tia đỏ và tia hồng ngoại, 2 '
3% tia đỏ, tia da cam và tia chàm, 7 - 8 % các tia lục và lục vàng.
Rừng lọt sáng nhiều hay ít (10 - 25%) phụ thuộc vào điểu kiện thời tiết, độ cao
mặt tròi (hfl), độ tàn che của rừng, độ dày, độ khép tán cùa các cây gỗ, độ dài và
hình dạng của lá, chiểu cao và mật độ của rừng... Điều kiện tốt để cho các tia sáng
xuyên qua tán rừng thường được quan sát thấy ưong điều kiện thời tiết nhiều mây
hoặc trời râm, còn nếu trời quang mây thì các tia sáng xuyên qua nhiều nhất thường
vào những buổi trưa (ho= 90°) và thấp nhất thường ở ho = 10 - 18". Bức xạ mặt ười
lọt xuống đất dưới tán rừng phụ thuộc vào độ tàn che, độ tàn che càng cao thì mức
độ lọt sáng càng giảm. Trong cùng một độ tàn che hoặc độ đầy thì các loài cây khác
nhau có độ lọt sáng khác nhau, điều đó có iiên quan đến độ che phủ của các ioài
cây. Nhờ đố mà dưới tán rừng của những loài ưa sáng cố tồn tại nhiều cây tái sinh
của các cây chịu bóng và nhiểu khi chúng mọc rất tốt ở độ tàn che 0,7 - 0,8.
Sự lọt sáng của các bức xạ quang hợp còn ỉ^ụ thuộc vào tuổi lãm phẩn, ở thời kỳ
sinh tìiĩỏng và phát tìiển của rừng mạnh nhất thì độ lọt sáng qua tán rừng sẽ thấp nhất.

(1) ánh sáng phản xạ 20 - 25%

(2) ánh sáng hấp phụ 37 - 70%

(3) ánh sáng xuyên qua tán 5 - 40%

Hình 5.3. Cân bằng ánh sáng ỏ rừng (theo Nestrerôp)

180
 Cường độ lọt sáng dưới tán rừng có quan hệ với cấp đất và kiểu rừng. Rừng có
cấp đất thấp thì sự xuyên qua tán của nguồn sáng sẽ cao hơn còn hấp thụ thì ít hơn
so với lâm phần có cấp đất cao hcm. Tuy nhiên ở rừng có cấp đất thấ ) ít biến động,
chiều cao cây không lớn, tán phát triển yếu, vì vậy hấp thụ ánh sáng ít.
Nguồn ánh sáng xuyên qua tán rừng có ảnh hưởng đến điều kiện sống các cây
tầng khác, đến tái sinh rừng, đến mức độ phát triển của cây bụi, thảm tưcrt, dây leo
và tạo ra ánh sáng, nhiệt độ ở mặt đất cho hoạt động của vi sinh vật,..Vì vậy, biết
được quy luật phân bố ánh sáng theo chiều dọc và chiều ngang dưới tán rừng và làm
quen với máy móc, dụng cụ đo ánh sáng dưới tán rừng là điều rất quan trọng.
Để đo cường độ ánh sáng dưới tán rừng, trên khu khai thác hoặc ở chỗ trống
ngoài rừng người ta thường dùng máy đo cường độ ánh sáng gọi là Luxumet.
Chế độ chiếu sáng dưới tán rừng có những đặc điểm riêng biệt của nó, nên khi
đo cưcmg độ ánh sáng dưới tán rừng cần phải chú ý một số điểm sau:
Tán rừng có khả nãng chọn lọc ánh sáng qua tán; rừng lá rộng chọn lọc tốt hơn
rừng lá kim. Dưới tán rừng sự giảm cường độ bức xạ mặt trời là rất rõ rệt, đặc biệt là
bức xạ quang hợp so với chỗ trống.
Sự thay đổi thành phần quang phổ của bức xạ mặt tròi được biểu hiện ở các tia
đỏ và tia hồng ngoại tăng lên đến 80 - 1 0 0 %, nó phụ thuộc vào tán rừng và loại
rừng, dưới tán rừng lá rộng cho ánh sáng đi qua 1 - 2 % bức xạ sinh lý.
ở trong rừng, thời gian chiếu sáng ưong một ngày tìiường bị rút ngắn đi từ 1 - 3 giờ.
Các chấm sáng ở trên mặt đất dưới tán rừng không cố định mà nó di chuyển vị
trí theo không gian và thời gian. Sự không đổng đều vé chế độ ánh sáng dưới tán
rừng là do sự khác nhau về phần ánh sáng xuyên qua tán rừng và giữa các tán rừng.
Vì vậy, ánh sáng mặt trời khi đi qua tán rừng sẽ tập trung ở dạng nhiều điểm hoặc
dạng vệt, có các bóng râm và nửa bóng râm xuất hiên do gió đung đưa các tán rừng.
Sự biến động lá cây làm thay đổi nhanh hoặc làm dao động ánh sáng ở các điểm
riêng biệt dưới tán rừng. Vì vậy, chế độ ánh sáng dưới tán rừng luôn không cố định,
đó là điều cần chú ý khi đo cường độ ánh sáng dưới tán rừng.
Cường độ ánh sáng dưới tán rừng thường được đo ở độ cao ngang ngực (l,30m
kể từ mặt đất) và phải tiến hành ở điều kiện như nhau: vào lúc trời quang mây không
có gió hoặc mây che phủ bầu tròi hoàn toàn. Thời gian đo tốt nhất vào 11 đến 13
giờ, idii đó góc dịch chuyển của mặt trời bé và ánh sáng tự nhiên sẽ biến đổi ít.
Việc đo ánh sáng được tiến hành ở các điểm riêng biệt, cự ly các điểm phải đổng
đều trên toàn diện tích ô tiêu chuẩn, sô' lượng các điểm đo phải đảm bảo độ tin cậy
và có thể tính theo công thức của toán thống kê như sau:
N= xVp^
Trong đó: X là hộ số biến động (%)
p là độ chính xác cho trước (%)

181
 Cũng nên lưu ý rằng cường độ ánh sáng trung bình dưới tán rừng (ở độ tàn che
0,6 - 0,8) ít khi vượt qua 3.000 lux. Vì vậy, để đo đếm ánh sáng với độ chính xác
p = 5 - 10% cển phải đo 50 - 60 điểm và thời gian đo ít nhất cũng phải 30 phút.
Người ta đo cường độ ánh sáng ngoài chỗ trống gần đó hai lần vào lúc trước và
sau khi đo ở dưới tán rừng để tính giá trị trung bình của ánh sáng ngoài chỗ trống và
từ một loạt số liệu đo được ngưòd ta tính trị số trung bình về cường độ ánh sáng dưới
tán rừng và sau đó lấy giá trị trung bình của cường độ chiếu sáng dưới tán rừng chia
cho giá trị trung bình cường độ ánh sáng ngoài rừng, như vậy ta sẽ tính ra tỷ lệ phần
trăm so với chỗ trống.
Ví dụ: Cường độ chiếu sáng trung bình dưới tán rừng là 1193 lux và cường độ
chiếu sáng trung bình ngoài chỗ trống là 15000 lux thì tính ra tỷ lệ % cường độ ánh
sáng tương đối dưới tán rừng là E,d = 1.193/15.000 = 8%. Từ các số liệu điểm đo ta
có thể vẽ được biểu đổ phân bố ánh sáng ở dưới tán rừng.
Một ý nghĩa vô cùng quan trọng đối với sinh trưởng và phát triển của rừng nhiều
tầng và cây tái sinh, cây bụi thảm tươi là sự biến đổi ánh sáng theo chiều thẳng
đứng. Đo đếm ánh sáng ở các mức chiều cao khác nhau là công việc phức tạp và khó
khăn. VI vậy, các số liệu về cưcmg độ ánh sáng theo chiều thẳng đứng phụ thuộc vào
nhiều yếu tố như: thành phần loài cây, độ dày, độ tàn che của rừng... Đường cong
phân bố thường có hình chữ “S” và ở rừng có độ dầy thấp thường có hình parabon.
Ánh sáng dưới tán rừng là một trong những nhân tố chủ yếu để xác định tình
trạng lớp cây tái sinh dưới tán rừng. Thường khi tuổi lớp cây tái sinh tăng lên thì nhu
cầu ánh sáng của nó cũng tăng theo. Các loài cây ưa sáng yêu cầu ánh sáng lớn hơn,
tái sinh của các loài cây này sẽ chết ở điều kiên ánh sáng 1 0 - 1 2 % (ở dưới 2 tuổi) và
25 - 30% ở tuổi lớn hơn (5 - 10 tuổi) (V.A.Alecxeep, 1975).
5. Điếu khiển ánh sáng và nâng cao sẩn lượng rừng trong thực tiễn sẩn xuất
lâm nghiệp
Điểu khiển ánh sáng trong rừng là con đường kinh tế nhất trong việc tác động
vào hoàn cảnh nhằm nâng cao sản lượng và chất lượng rừng.
Ánh sáng mật trời cố ảnh hưởng rất lớn đến sự hình thành lá, cành, kích thước và
hình dạng thân cây, sự tỉa cành, tỉa thưa tự nhiên, sự phát triển của thảm tươi cây
bụi, sự phân giải thảm mục... ảnh hưỏng đến sự tăng trưởng và chất lượng gỗ cũng
như đến chất lượng hạt giống cây rừng.
Mối quan hệ giữa cường độ ánh sáng và cường độ quang hợp ở cây rừng cho đến
nay còn ít người nghiên cứu và những nghiên cứu đó chưa đầy đủ. Sự tích luỹ chất
hữu cơ và năng lượng hoá học trong quá trình quang hợp ở cây rừng có mối quan hệ
rất chặt chẽ với hoạt động của bộ máy quang hợp, nên chúng ta có thể biến đổi hoặc
điều khiển cường độ quang hợp bằng cách tăng hoặc giảm nguồn ánh sáng (một
nhân tố sinh thái dễ điều khiển nhất) bằng cách biến đổi độ tàn che của rừng đé tạo
ra ảnh hưởng tốt đối với sinh trưởng và phát triển của cây rừng. Đó là một trong

182
những cơ sở lý luận của kinh doanh rừng đặc biệt là chặt nuôi dưỡng, chặt tỉa thưa,
khai thác chọn hợp lý,... nhằm nâng cao sản lượng rừng.
Trong thực tế sản xuất lâm nghiệp người ta đã sử dụng nhiểu biệii pháp để tăng
sản lượng rừng bằng cách tạo ra hình thái tán cây thích hợp nhất cho từng loài để có
sự chiếu sáng phù hợp với bể mặt của lá cây. Mật độ rừng lớn sẽ dẫn đến kích thước
lán cây rừng bị giảm và một số cây sẽ bị che tán. Mật độ cao, sản lượng chung của
rừng sẽ bị giảm. Để giữ cho tán rừng ở mức độ tối ưu và để có cường độ quang hợp
cao nhất thì việc chặt đi một sô' cây (chặt nuôi dưỡng) để tạo ra một khoảng không
gian dinh dưỡng thích hợp là rất cần thiết. Kinh nghiệm thực tế cho rằng: rừng có độ
làn che 0,7 - 0,8 tốt nhất là nên thay đổi độ tàn che, thay đổi tán rừng một cách từ từ
từng bước một.
Cường độ tỉa thưa đối với các loài cây khác nhau, các loại rừng, các loại tuổi và
điều kiộn lập địa khác nhau là phải khác nhau vì cơ quan quang hợp của cây rừng có
cảm ứng đối với ánh sáng không như nhau. Sau khi tỉa thưa, cường độ ánh sáng dưới
tán rừng bị biến đổi rất mạnh, sô' lượng tia sáng có tác dụng sinh lý đối với cây rừng
được tăng lên rõ rệt, các cơ quan quang hợp cũng được hình thành thêm và sản phẩm
quang hợp hay sản lượng rừng cũng được tăng lên.
Độ chiếu sáng không đều ở các phía nên có cây rừng bị lệch tán, gỗ bị lệch tâm,
thân sẽ bị cong (phía được chiếu sáng nhiều sẽ mọc chậm hơn và cây sẽ bị cong về
phía đó) và làm ảnh hưởng đến chất lượng gỗ, chất lượng sản phẩm của rừng, cũng
vì thế mà những cây rừng mọc ở trong bóng các cành của nó thường mọc ngang.
Những cành phía trên tạo ra với thân cây một góc nhọn, những cành phía dưới tạo ra
với thân cây một góc vuông. Như vậy, điều khiển ánh sáng trong rừng bằng cách
chặt nuôi dưỡng sẽ có tác dụng làm cho tán cây rừng, thân cây phát triển tốt, cân đối
và sẽ cho chúng ta gỗ sản phẩm tròn đầy và chất lượng cao hơn.
Ánh sáng còn ảnh hường rất lớn đến sự ra hoa của cây rừng. Tán cây được chiếu
sáng càng tốt thì mùa ra quả càng nhiều. Qiất lượng hạt giống cũng phụ thuộc vào
thành phần và cường độ ánh sáng rất lớn. Ví dụ: trong một cây ở phần phía Đông
Nam cho ta lượng hạt giống nhiều hơn và có chất lượng cao hơn, tỷ lệ nảy mầm
nhiều hơn, thời gian ngủ nghỉ của hạt giống ít hơn so với những hạt ở phía Tây Bắc
của tán cây. Những cây mọc ở ngoài rừng hay bìa rừng sẽ ra hoa, quả sớm hơn so
với những cây cùng loài mọc ở trong rừng rậm. Vì vậy, trong kinh doanh rừng
giống, hạt giống cần thiết phải chặt nuôi dưỡng một cách có hệ thống và thưòfng
xuyên để luôn luôn đảm bảo ánh sáng cho cây mẹ và tăng sản lượng, chất lượng
quả. hạt của rừng.
Đối với những khu rừng gần thành thục và đã thành thục có nod, có lúc người ta
vẫn tiến hành chặt tĩa thưa một số cây trước lúc khai thác nhằm tạo ra điều kiện
thuận lợi cho viộc xuất hiện ở dưới tán rừng một lớp cây tái sinh và tạo điều kiện ánh
sáng thuận lợi cho sinh trưỏtng của cây tái sinh bằng cách từng bước chặt bớt đi
những cây mẹ.

183
 Việc điểu khiển và lợi dụng ánh sáng để xúc tiến tái sinh tự nhiên hoặc tái sinh
nhân tạo hay làm giàu rừng ưong thực tế sản xuất lâm nghiệp người ta còn dùng
nhiều biện ph íp khác như một số biện pháp trong khai thác chính, trong điều chê và
cải tạo rừng, đặc biệt là trong trồng rừng (xác định hướng các hàng cây, cự ly cây
hỏn giao giữa các loài...). Điều đó có ý nghĩa rất lớn ừong viộc tận dụng ánh sáng
mặt tròi để nâng cao sản lượng cũng như chất lượng rừng,
5.1.2. Mối quan hệ giữa quần xã thực vật rừng và nhiệt độ
/ . Ý nghĩa của nhiệt độ trong đời sống của rừng
Bức xạ mặt trời là nguồn nhiệt chủ yếu của mặt đất. Bên cạnh đó còn có nguồn
nhiệt từ các lớp đất đi vào khí quyển đo sự phân giải các chất hữu cơ và còn do phát
sóng điện từ đưa đến.
Nhiệt lượng ưên bề mặt đất và sự phân phối ữong năm có ý nghĩa nhất định đối
với đời sống thực vật. Nhiệt độ ảnh hưỏng đến toàn bộ các quá trình sống quan trọng
của thực vật trong đó có cây rừng như: quang hợp, hô hấp, hút các chất hữu cơ và vô
cơ, sinh trưởng, tích luỹ khối lượng gỗ, hình thành quả và hạt, phân bố rừng.
- Nhiệt độ ảnh hưởng lớn đến quá trình quang hợp:
CO2 + H2 O + dinh dưỡng đất >Q H , 2 0 6 + O 2
Như vậy trong quá tì-ình quang hợp muốn hình thành một phân tử chất hữu cơ
phải tiêu thụ một lượng năng lượng nhiệt là 674 Kcal. Vì vậy mà cường độ quang
hợp phụ thuộc vào nhiệt độ không khí trong giai đoạn phản ứng nhiệt. Đối với
những cây mọc ở ưong rừng quang hợp được tiến hành ở nhiệt độ không khí dưới
0 °c, có nm đế^n - 8 °c (trong nhiệt độ đổ các tế bào, mô thực vật với ười nắng mùa
đông thường được đốt nóng gần bằng hoặc cao hơn 0“C).
Các mô thực vật hoạt động sống thường ưong khoảng từ 0 - 50”c và nhiệt độ
thích hợp nhất trong khoảng từ 10 - 35°c, nhiẹt độ tối ưu ttong khoảng 15 - 25'’c.
Khi nhiệt độ tăng hoạt động của thực vật sẽ tâng lên đến lúc đạt được nhiệt độ tối ưu
và sau đó sẽ giảm dần đến khi nhiệt độ rất cao. Thực vật sẽ chết do quá ưình sinh lý
bắt đầu bị rối loạn hoàn toàn.
- Sự trao đổi chất thấp được xác định bằng điểm băng của nước tự do (0”C) và sự
hạn chế protein đo nhiệt độ cao (50 - 60®C). Nhiệt độ cao tối đa và tối thấp đều có
ảnh hưởng rõ rệt đến đời sống cây rừng.
- Nhiệt độ ảnh hưởng lớn đến quá trình tái sinh và dạng sống của thực vật. Nhìn
chung dưới ảiứi hưỏng cua nhiệt độ các quá trình hoạt động sống cùa cây rừng tiến
hành như sau:
ỉ) Cố sự hoạt động của các enzim, nhờ đố mà các phản úng sinh hoá được xúc
tiến, đặc biệt là quang hợp và hô hấp.
2) Hấp thụ và hoà tan CO2 , 0 2 vào ttong các tế bào thực vật
3) Quá trình thoát hofi nước được xảy ra.

184
 4) Xuất hiện khả năng hút nước và chất dinh dưỡng của hệ thống rễ.
5) Xuất hiện thẩm thấu của các màng tế bào
Như vậy đối với các quá trình sinh trưởng khác nhau có thể có n h ^ g nhu cầu về
nhiệt độ thích hợp không giống nhau, cho nên không thể khẳng đmh sinh trưởng hay
sản lượng một loài nào đó bằng một giới hạn nhiệt độ thích họf nhất định.
Đặc điểm chế độ nhiệt độ có ý nghĩa quan trọng trong đời sống của thực vật.
Cây chỉ có khả nãng đâm chổi nảy lộc ở nhiệt độ không khí lớn hcfn 5°c. Các yếu tố
khác nhau của chế độ nhiệt độ là nhiệt độ ban ngày, ban đêm, tổng nhiệt lượng, sự
chênh lệch nhiệt độ giữa ban ngày và ban đêm (thời kỳ nhiệt). Tất cả các yếu tố đó
đều ảnh hưcmg đến sinh trưởng của thực vật. Ngoài ra sinh trưởng còn phụ thuộc vào
loài cây, các quần thổ và điều kiện nơi mọc của chúng.
Sự biến đổi chế độ nhiệt độ ở mặt đất và ở trong rừng có sự khác nhau cho nên
nhu cầu nhiệt cũng biến đổi khác nhau.
2. Cán bằng nhiệt ở mặt đất và trong rừng.
Năng lượng cân bằng bức xạ mặt đất bị phân tán cho sự trao đổi nhiệt vói các
tầng thạch quyển (đất, các loại đá) và thuỷ quyển (độ sâu mức nước đại dương, biển,
hồ...), chi phí cho sự bốc hơi nước và cho sự đốt nóng tầng khí quyển gần mặt đất.
Sự phân tán năng lượng có thể được biểu thị ở dạng phương trình cân bằng nhiệt
(Buđưcô, 1971) như sau:
R= L.E + P + A
Trong đó; R: Dòng nhiệt bức xạ hoậc cân bằng bức xạ
L: Nhiệt lượng để hình thành hơi nước, nó phụ thuộc vào nhiệt độ bổc
hcd bẻ mặt (L = 597 - 0,6. T (Kcal/kg)
E: Lượng nước bốc hơi (kg)
L.E: Chi phí nhiệt cho bốc hơi (kcal)
P: Dòng nhiệt từ mặt đất đến tầng khí quyển (kcal)
A: Dòng nhiệt từ mặt đất đến các tầng dưới đất (kcal)
Sự cân bằng nhiệt ở mặt đất có thể biểu thị theo dạng sơ đồ sau;
B

ỉ
Hình 5.4. Sự cân bằng nhiệt ỏ mặt đất

185
\
Trong điều kiện khô A=0, tức là khi bề mặt đất không bị nguội đi, không bị
nóng lên thì cân bằng bức xạ có thể ở dạng: R = L.E + p
Chi phí nĩiiột cho bốc hơi (E) phụ thuộc vào lượng mưa và lượng bốc hơi.
Sự cân bằng rihiệt ờ mặt đất dưới tán rừng khác với ở chỗ trống có rừng là do
phần năng lượng mặíHrời bị phân tán cho sự bốc hơi sinh lý và cho sự hình thành
sinh khối trong quá trình quang hợp.
Phương trình cân bằng nhiệt dưới tán rừng có thể biểu thị dưới dạng sau:
Rt =Eqh + Ebt + E bd + E + E,
Trong đó: R,. Dòng nhiệt bức xạ trên tán rừng
E,h: Chi phí nhiệt cho quang hợp
Eb,; Chi phí nhiột cho bốc hơi vật lý từ tán cây
Ebd: Nhiệt cho bốc hcd vật lý từ mặt đất, cây bụi, cỏ
E^: Chi phí cho trao đổi không khí giữa rừng và không khí đi qua
E,: Chi phí nhiệt cho thoát hod nước
Nói chung rừng lợi dụng năng lượng mặt trời trong quá trình quang hợp từ 0,9 '
1,1%, lớn hơn đồng cỏ khoảng 3 lần.
3. Ảnh hưởng của quần xã thực vật rừng đến nhiệt độ
Rừngcó ảnh hưởng rõ rệt đến nhiệt độ không khí và nhiệt độ đất. Mùa đông
nhiệt độ không khí trong rừng lá rộng cao hơn ở ngoài rừng khoảng 0,5 - 3,0‘’c ,
ngược lại mùa hè nhiệt độ không khí trong rừng thấp hơn từ 1,5 - 2,5”c. Vào mùa hè
trời quang mây nhiệt độ không khí vào ban ngày trong rừng thấp hơn ở ngoài rừng
từ 2 - 5°c. Sự thay đổi nhiệt độ không khí trong rừng ứieo chiều thẳng đứng vào thời
gian ban ngày và ban đôm được biểu hiện ở hình vẽ sau

a- ban ngày
b- ban đêm

777P777Z!777P7Z^77777Pĩy77Z!7Z^7Z^777777P7^.
Hinh 5.5. Sự biên động nhiệt độ không khí ỏ trong rừng

Nhiệt độ đất phụ thuộc vào thành phần khoáng vật và thành phần cơ giới đất.
Nhìn chung nhiệt độ đất trong rừng thấp hơn ngoài rừng khoảng 2 - 3”c , ở vùng

186
rừng hỗn giao nhiệt đới khoảng 3 - 5'’c. Nhưng vào mùa đông lại cao hơn từ 0,5 -
l“c. Sự dao động nhiệt độ đất ban đêm xảy ra muộn hơn so với nhiệt độ không khí
và thường ở độ sâu 25 - 50 cm.
Theo I.I. Panarin (1970) thì nhiệt độ đất dưới rừng Thông ở sưỉ^ Đông Bắc và
sườn Tây Nam cũng chênh lệch nhau từ 1 - 2”c. Các nhân tố như độ cao, địa hình,
độ dốc, hướng phơi, lượng thảm mục... đều có ảnh hưởng đến sự biến động và chế
độ nhiệt độ đất dưới tán rừng.
4. Tương quan giữa các loài cây và nhiệt độ
Các loài cây có quan hệ mật thiết với nhiệt độ, có cây ưa nhiệt, có cây không
thícầ hợp với nhiệt độ cao. v ề đặc tính ưa nhiệt của cây rừng được thể hiện ở một số
chỉ nêu gián tiếp như sau:
Thời kỳ sinh trưởng
Địa điểm phân bố địa lý
Mức độ bị phá hoại do nhiệt độ cực hạn cao thấp
Nhiệt độ thích hợp cho quang hợp
- Biểu đồ nhiệt độ bình quân tháng lạnh nhất và nóng nhất của các loài
Mgười ta có thể căn cứ vào đó để xác định thứ tự về mức độ chịu lanh hay chịu
nóní của các loài cây.
ỉ. Ảnh hưởng của nhiệt độ cực hạn cao, thấp đến cây rừng
Nhiều nhà khoa học đã chứng minh rằng các tế bào thực vật chỉ có khả năng tồn
tại rong một giới hạn nhiệt độ nhất định. Nếu nhiệt độ thấp quá hoặc cao quá thì
cây -ừng sẽ sinh trưởng kém hoặc bị chết vì không còn khả năng hoạt động.
Nhiệt độ cực hạn cao sẽ gây nhiều nguy hiểm hơn đối với thực vật như làm cho
cây *ừng bị khô kiệt nước trong lá và thân, gỗ, bị bỏng ở cổ rễ cây con, phá huỷ chất
diệp lục, gây ra rối loạn hô hấp và các quá trình sinh lý khác, gây ra cháy lá, đốt
nóní thân cây làm cháy tượng tầng và cuối cùng làm biến đổi chất protein gây tích
luỹ các axit hữu cơ trong các tế bào và làm đông tụ các tế bào, cây sẽ bị chết. Đất
rừng cũng bị quá nóng dẫn đến cây bị lỏ cổ rễ, rộp vỏ cây và cháy cổ rễ các cây
rừng Những hiện tượng trên thường xuất hiện vào đầu hè do nhiệt độ cao nóng vào
ban iêm và do sự chênh lệch nhiệt độ giữa ban ngày và ban đêm.
Nhiệt độ cực hạn thấp làm cho các cơ quan của thực vật bị tổn thưomg như nước
sẽ đóng băng hoậc hình thành những tinh thể băng trong các kẽ gian bào hoặc gian
bào, sau đó ưong các tế bào nước sẽ bị khô và bị hại cơ giới, cuối cùng protein bị
biến chất và tế bào chất bị huỷ hoại. Nhưng tuỳ theo mức độ lạnh mà gây ra những
bấi tri ở mức độ khác nhau đối với thực vật. Vì nó có thể kìm hãm tất cả các quá
trình chủ yếu của cây như sinh trưởng, quang hợp, hình thành diệp lục, trao đổi nước
và dnh dưỡng khoáng,... ở mức độ khác nhau. Nó làm giảm hiệu quả năng lượng
của 4uá trình hô hấp, làm chậm tốc độ phát triển của thực vật. Ảnh hưởng của nhiệt
đô rtấp có thể làm tăng thêm, kéo dài thêm thời gian tác động, kể cả những tác động

187
cơ giới cũng bị kéo dài, cho nên ở những cây rừng nếu gặp rét kéo dài và rét đậm thì
sẽ hình thành những vết nứt sâu ở vỏ cây, thậm trí cả ở trên cây và trong gỏ, tạo điều
kiện để sâu ỈỊỘnh xâm nhập. Ngoài ra còn gây ra một sô' hiện tượng bất lợi khác như
khi quá rét, đóhg băng, đất bị nén chặt, nứt nẻ dẫn đến vỏ và rễ cây bị hại cơ giói và
làm xấu đi quá ũ-ình hô hấp của bộ rẽ.
Như vậy ánh sáng^ mặt ười đã gây ra hiệu quả nhiệt đến tất cả các loài thực vật
trên trái đất, trong đó có cây rừng. Hiệu quả đó ảnh hưỏng rất lớn đến sản xuất lâm
nghiệp. Nhiệt độ thấp vào mùa đông luôn luôn là nguyên nhân làm chết cây rừng,
đặc biệt là cây tái sinh, cây non ở vườn ươm hoặc cây mới trổng. Nhiột độ tối thấp
bẩt đầÌi gây chết khác nhau theo loài cây như: Giẻ: - 45°c, Sau sau: - 3ẻ“c, bạch
đàn: - 17”c... Tính chịu rét của các loài cây gỗ được xác định bằng khả năng tích luỹ
các chất trong tế bào, như dịch tế bào (đường, mỡ) và sự giảm hàm lượng nước tự do
vào đầu mùa đông. Theo N.A Măcximôp (1952) thì nguyên nhân chết của tế bào là
đo rét làm chết tế bào chất và do hình thành những tinh thể băng trong gian bào, mà
bên trong hầu như không thay đổi thể tích.
6. Một số biện pháp phòng chống nhiệt độ cực hạn
Sự điều hoà chế độ nhiệt độ ở trong rừng (khu khai thác, thung lũng) và ở vườn
ươm có ý nghĩa rất lớn. Sự tỉa thưa cây rừng hoặc khai thác chọn ờ tầng trên có thể
làm độ chiếu sáng dưới tán rừng tăng lên 2 - 3 lần và cải thiện sự đốt nóng mặt đất
khoảng 2 - 3°c. Trong thực tế sản xuất lâm nghiệp người ta thường áp dụng một số
biện pháp phòng chống nhiệt độ cực hạn như sau:
- Nhanh chóng phát hiện và thông báo kịp thời để tìm ra các biện pháp phòng
chống kịp thời và chủ động.
- Chọn phương thức khai thác rừng và xác định các chỉ tiêu kỹ thuật trong khai
thác cho hạị) lý.
- Chọn phương pháp chạt nuôi dưỡng rừng thích hợp với các chỉ tiêu kỹ thuật
chặt nuổi dưỡng phừ hợp.
- Chọn đất ưổng rừng ứưch hợp với đặc điểm sinh thái các loài cây và chọn loài
cây trổng hỗn giao cho hợp lý để tạo ra những cấu ữúc rừng ổn định với nhũng tác
động của nhiệt độ cực hạn.
- ở vườn ươm cần che phủ hợp lý cho các luống cây con, tưới nước thường
xuyên khi nắng hạn hoặc rét đậm kéo dài, bón phân, hun khói hoặc chăm sóc cẩn
thận khi gặp trời lạnh.
- Tạo ra các đai rừng phòng hộ ngăn chặn tác động của nhiệt độ cực hạn cao,
thấp xung quanh khu vực vườn ươm hoặc khu rừng tái sinh sau khai thác.
5.1.3. Mối quan hệ giữa quần xã thực vật rừng và nhân tố nước
I. Ý nghĩa của nước trong đời sống của rừng
Nước là một hợp chất vô cơ rất cần thiết cho đèfi sống nói chung và cho thực vật
nói riêng. Nước chiếm tỷ lệ khá lớn trong cây rừng. Nguồn nước cung cấp cho cây

188
rừng chủ yếu là từ đất, nhưng lượng nước trong khí quyển cũng có ý nghĩa lớn, vì nó
ảnh hưởng đến nguồn nước trong đất và lượng bốc hơi, nước mưa và sương mù.
Chính nưóc mưa không phải là nhân tố ảnh hưcmg trực tiếp đến siiứi tìorỏng cùa
thực vật. Mưa tuyết và các dạng nước khác có ý nghĩa gián tiếp đối A^ới viộc bổ sung
lượng nưóc cho đất, qua đó mà ảnh hưcmg gián tiếp đến sinh trưởng của tíiực vật nhờ
tác động vào đất. E)ổng ửiòi mưa còn mang đến cho đất và thựcMt các chất dưới dạng
ion. Tuy nhiên cũng có lúc mưa tác động trực tiếp đến sinh trưởng thực vật như khi
mưa to, mưa rào, mưa đá... sẽ gây hại lớn cho thực vật. ở nơi dốc mạnh, mưa phá hoại
cấu tượng và độ tơi xốp của đất mặt gây ra xói mòn, rửa ưôi, làm thoái hoá đất. Khi
mưa to, mưa nhiéu gây ra lũ lụt, ứ nước cũng gây ra thiệt hại lớn đối với thực vật.
Nước là điều kiện tổn tại không thể thiếu được của các sinh vật trên trái đất, là
thành phần cấu tạo protein và axit nuclêic. Nước cần thiết cho tất cả các tế bào sống.
Trong cây rừng có chứa đến 60 - 85% trọng lượng là nước. Nước được chứa trong
các tế bào sống cũng như tế bào chết của cây. Hàng năm nước trong các cơ quan của
cây không như nhau, điều đó được thể hiện ở kết quả nghiên cứu của I.I. Panarin
như ở biểu sau:
Thân Vỏ Cành Lá Khối lượng
Loài cây sưdn
ưha (%) ưha {%) ưha (%) t/ha (%) chung (tấn/ha)
Thông Nam 28,5 58,4 1.9 58,1 4.7 53,8 3.7 47,0 38,8
Thông rụng lá Bắc 25,4 42,9 2,1 42,0 3.9 35.9 2.2 53,6 33,6

Theo ông thì hàm lượng nước ở thân tăng lên đến mức độ tối đa vào mùa đông là
150 - 170%, ở cành vào mùa hè là 180 - 22 %, sau đó giảm xuống 110 - 140%, ở lá
thông là 250 - 360%. Theo số liệu của A.A.Mônchanốp (1973) thì hàm lượng nước
cũng thay đổi theo mùa ở các bộ phận căy gỗ. Lượng nước ở thân cây lớn nhất vào
mùa xuân và ít nhất vào thời kỳ bắt đầu bước vào mùa đông hoặc mùa lá rụng, sau
đó có tăng lên chút ít và giữ b mức đổ trong suốt mùa đông. Vào mùa hè chi phí
nước cho quá trình trao đổi chất và quang hợp với lượng nước ít nhất vào lúc 16 - 17
giờ (gần tối) và nhiểu nhất vào trước lúc mặt trời mọc.
Trong quá trình quang hợp để hình thành một tấh sinh khối khô tuyệt đối phải chi
phí gần 0,55 tẩh nước. Ngoài ra để giữ độ ẩm bình thường cây gỗ cần chi phí 1,15 tấh
nước cho một tấh chất khô, như vậy chi phí tất cả là 1,7 tâứi nước. Nếu tính chi phí
nước cho cả quá uình trao đổi chất để hình thành nên một tỄửi gỗ thì hàng năm cần
350 - 500 tấn nước và tính cả các phần ở dưới đất nữa thì chi phí nước để hình thành
nên một tấh gỗ sẽ phải lên tới 900 - 1100 tấn nước. Tuy nhiên, sản xuất gỗ nếu đem so
với sản xuất nhôm và thuộc da thì cần ít nước hơn, một tấh nhôm, da cần 1500 tấh
nước hoặc một tăh scri hoá iiọc cần 2000 - 5000 tấn nước (CV.Bêlốp, 1976).
Cây rừng hút chất dinh dưỡng từ đất chủ yếu ở dạng dung dịch. Nước bao bọc
phẩn cuối rễ dầy khoảng 0,5 miĩi. Nước cần thiết để chi phí cho quá trình ưao đổi
chất và cung cấp theo quá trình thoát hơi nước nhằm hạ nhiệt độ lá cây xuống

189
 khoảng 6 - 10°c vào lúc trời nắng nóng, mùa hè. Vì vậy phải chi phí đến 23% nhiệt
lượng cho các quá trình trên. Trong điều kiện bình thường, các lá cây có thể vận
chuyển từ 2g nước trên 1 diĩi^ trong Igiờ (V.A.Alêcxeep, 1975)
Khổng thể không nhấn mạnh vaỉ.trò của nước trong sự nảy mầm của hạt giống vì
hạt không thể nảy mầm được nếu thiếu nước. Khi đó nước sẽ kích thích hộ thống
enzim trong hạt, tạo ra sự cân bằng nước, tăng cường trao đổi chất và thúc đẩy cây
‘sinh Uirỏng. Nhiều loài cây gỏ, bụi thường phát tán hạt nhờ nước. Nước và nhiệt là hai
nhân tố tạo thành trường nhiệt ẩm xác định sự phân bố của thực vật ưên trái đất. Để
đảm bảo cho rừng xuất hiện ở mỏi vùng địa lý thì cần phải có một giới hạn vể lượng
mưa nhất định. Vào đầu thế kỷ XX, nhà bác học Nga V.V.Đôcucháep đã chỉ rõ rằng:
phạm vi địa lý của ửiực vật được xác định bởi điểu kiện độ ẩm khí hậu. Điều kiện đó
phụ thuộc vào lượng mưa và lượng bốc hơi dưới tác động của nhiệt lượng.
G.N.Vưsôtxki (1895) đã đề nghị sử dụng giới hạn phân bố rừng và hình thái đất
bằng các chỉ tiêu tương quan giữa lượng mưa và lượng bốc hori để đặc trưng cho
vùng khí hậu.
Lượng bốc hơi của một vùng khí hậu thường phụ thuộc vào nhiệt độ, ẩm độ
khổng khí và lượng mưa. Khi nhiệt độ tăng lượng bốc hơi cũng tăng lên, khi ẩm độ
và lượng mưa tăng thì lượng bốc hcri lại giảm xuống. Theo N.I. Ivanốp ở nước cộng
hoà Ubêckixtan, lượng bốc hcd được tính theo công thức sau:
M = 0,00144(25+7)1(100 - a)
Trong đó: M - Lượng bốc hơi trong thời kỳ nhất định (mm)
T - Nhiệt độ trung bình không khí thời đó (°C)
a - Ẩm độ trung bình không khí thời đó (%)
G.TxelianiỐp (1930) đã đê nghị sử dụng chỉ tiêu hệ số thuỷ nhiệt - qua hệ lượng
mưa ùrong thời kỳ sinh trưởng với tổng nhiệt độ trung bình cả những ngày trên 10”c.
Sau này Mezenxep (1980) gọi là hệ số ẩm độ:

Trong đó: Rn là tổng lượng mưa ừong năm (mm)

ZT>J0là tổng nhiệt độ trung bình không khí ừong thời kỳ có > 10”c
Cố thể phản ánh mối quan hệ nhiệt và lượng mim bằng chỉ số khô hạn
ở Việt Nam, theo Thái Văn Trừng (1970, 1978) chế độ khô ẩm là nhân tố quyết
định việc hình thành các kiểu thảm thực vật nguyên sinh khí hậu. Chế độ khô ẩm là
một phức hộ bao gồm lượng mưa hàng năm, chỉ số khổ hạn và ẩm độ tương đối
trung bình thấp.

190
 X: s, A, D
Trong đó: X là chỉ số khô hạn của một vùng
s là số tháng khô, là những tháng có lượng mưa trung bình nhỏ 2 lần nhiệt

độ trung bình thang đó ( Ps < 2 t)

A là số tháng hạii^ là những tháng có lượng mưa trung hình nhỏ hơn nhiệt độ
trung bình tháng đó ( Ps< t)
D là số tháng kiệt, là những tháng có lượng mưa trung bình nhỏ hơn 5 mm (Ps <
5mrĩi)
Căn cứ vào lượng mưa hàng năm và giới hạn các tháng khô, hạn, kiệt, Thái Vãn
Trừng đã chia lượng mưa ở nước ta thành 5 cấp:
' Cấp I: Tổng lượng mưa năm (P> 2.500 mm)
' Cấp II: p= 1.200 - 2.500mm, trong đó lượng mưa giới hạn trong tháng mưa là
loòmm
- Cấp III: p= 600 - 1.200 mm, trong đó lượng mưa giới hạn trong tháng mưa là
50Òmm
- Cấp IV: p= 300 - 600mm, trong đó lượng mưa gidi hạn trong tháng mưa là
25mm
- Cấp V; p< 300mm, đây là cấp mưa đặc biệt xuất hiện ở những vùng bán
hoang mạc
Cân cứ vào lượng mưa hàng năm, chỉ số khô hạn và ẩm độ tương đối trung bình
thấp nhất, Thái Văn Trừng (1978) đã xây dựng bảng chế độ khô ẩm và sắp xếp theo
thứ tự từ rất tốt đến rất xấu và cùng với bảng phân loại chế độ nhiệt, được ông ta
dùng làm cơ sở để phân loại các kiểu thảm thực vật khí hậu nguyên sinh đặc tnmg
hình thái cấu trúc.
Trong cừng một chế độ nhiệt, tuỳ thẽo chế độ khô ẩm mà trong các thảm thực
vật có dạng sống ưu thế trong tẩiig lập quẩn, độ tàn che của tầng ưu thế sinh thái,
hình thái và ưạng thái của các tán lá khác nhau.
Bảng phân íoại chế độ khô ẩm ỏ Việt Nam (Thái Văn Trừng -1970)
Lượng mưa t.b X Độ ẩm tưdng đối
Tốn vùng khí hậu
năm (mm) (cấp) s (khô) A(hạn) D (kiệt) t.b thấp nhất (%)
> 2.500 0-3 0 0 85 mưa ẩm
(1)
1.200-2.500 1-3 0-1 0 85 ẩm
(II) 4-6 1 -2 0-1 85 Hơi ẩm
600-1.200 4-6 1-2 0-1 50 hơi khố
(III) 7-9 2-4 0-2 50 khô
300 - 600(IV) 6-10 4-6 1-3 30 hạn
< 300 (V) Kiệt

191
 Khi chế độ khô ẩm biến đổi theo hướng giảm sự thuận lợi thì trong dạng sống ưu
thế của thảm thực vật cũng có sự thay đổi từ cây cao (rừng), cây bụi (rú) đến thực
vật thân cỏ*(trảng, truông, thảo nguyên) chiếm ưu thế, độ tàn che của tầng ưu thế
sinh thái sẽ biểbđổi theo hướng từ kín đến thưa.
Hàng loạt quần rừng thứ tự diễn ra: kiểu thảm thực vật lá thường xanh, nửa
rụng lá, rụng lá, lá cứng,... Theo đó là các kiểu rừng kín thường xanh mưa ẩm, rừng
kín nửa rụng lá ẩm, kiểu rừng kín rụng lá hoi ẩm,... kiểu rú kín cứng hơi khô,...
2. Nguồn nước của thực vật
(ỉ). Độ ẩm không khí
Nước luôn luôn tổn tại trong khí quyển dưới dạng hơi. Trọng lượng thực tế của
nước trên 1 khồng khí gọi là độ ẩm tương đéTi. Tỷ lệ phần trăm lượng hori nước so
với lượng không khí tối đa tại đó gọi là độ ẩm tương đối.
Ẩm độ tương đối cùa không khí có thể bị thay đổi theo áp lực hcfi, thường được
biểu thị bằng mm. Không khí bão hoà ưong điều kiện nhiệt độ T^=16“c , lúc này áp
lực hofi trong không khí cao hơn 13 cm (qua cột thuỷ ngân). Khi T”=27”c thì lượng
h d nước tăng lên 2 lần, tức là trên cột thuỷ ngân chỉ 26 mm.
Sự khác nhau giữa áp suất hơi nưốc thực tế và áp suất khí bão hoà ưong điểu
kiện nhiệt độ như nhau gọi là độ lệch áp suất hcfi nước.
Thí dụ: Độ ẩm tương dối không khí là 70%. Nhiệt độ không khí T”= Tfc, thì áp
suất h d nước sẽ là: 0,70 X 26 = 18mm và độ lệch áp suất h d nước là 26 -18 = 8 mm.
E)ộ chênh áp suất hofi nước là cơ chế đầu tiên để điều hành sự vận chuyển nước
từ khí quyển vào lá cây và từ đất vào rẽ thực vật.
(2.). Sự trao đổi hơi nước giữa thực vật và khí quyển
Độ ẩm không khí có ý nghĩa lớn đối vối sự biến đổi các quá trình trao đổi nước
ưong các tế bào thực vật. Nếu áp suất hơi nước trong thực vật cao hcfn ở ngoài không
khí thì nư<fc (hcfi) sẽ từ thực vật đi vào khí quyển. Đó là hiện tượng thường xẩy ra
vào ban ngày khi khổng có mưa. Còn nếu ngược lại thì nước sẽ từ khí quyển đi vào
thực vật như những lóc mưa hoặc lúc có sương bám ờ lá cây (lúc lá cây chưa ứuơng
nước hoàn toàn). Trong trường hợp áp suất như nhau (độ chênh bằng không) thì sự
trao đổi nước giữa thực vật và khí quyển không xảy ra.
Thí dụ: khi không khí bão hoà hơi nước, nhiệt độ không khí và nhiệt độ thực vật
như nhau thì không có sự trao đổi nước và thường xảy ra vào ban đêm.
Cường độ bốc hơi nước trực tiếp phụ thuộc vào nhiệt độ thực vật, nhiệt độ không
khí, vào ẩm độ tương đối của không khí và vào tốc độ vận chuyển của gió. Cho nén
tt-ong điểu kiện đất ẩm, không khí càng dày đặc và dòng không khí càng lớn mà biểu
bì cùa nhiẻu lá cây, quả, chồi, cành nhánh ở thực vật đều bị cutin hoá ở mức độ nhất
định (hiện tượng hoá sừng). Sự trao đổi nước (hơi nước) giữa thực vật và khí quyển

192
sẽ được xảy ra qua con đường khí khổng. Cường độ trao đổi nước lúc này sẽ được
điéu hoà bằng sự đóng mở khí khổng. Khí khổng và tầng cutin đóng vai trò chủ yếu
ưong việc điều hoà sự vận chuyển hơi nước.
Sự thoát hơi nước là một quá trình chủ yếu trong mối quan hệ giữa thực vật và
nước bởi nó tạo ra độ chênh lệch về năng lượng và chính nhờ đó mà có sự vận
chuyển nước trong thực vật và vì thế mà có ảnh hưởng bất lợi đến sinh trưởng cùa
cây rừng, thậm chí làm cho cây bị chết.
(3). Mưa được hình thành từ hơi nước
Mưa là nguồn nước chính của thực vật. Hiện nay người ta đánh giá lượng mưa
được hình thành hơi nước và lượng mưa rcfi xuống mặt đất là ngang nhau.
Mưa sẽ rơi khi không khí nóng ẩm được làm lạnh thấp hơn điểm sương. Điểm
sương là lúc có nhiệt độ tạo ra độ ẩm bão hoà hơi nước 1 0 0 % (thấp hơn khả năng giữ
ẩm cua nó). Sự làm lạnh không khí diễn ra khi có khối không khí lạnh ở phía trên có
chứa cả khối lượng khí nóng ở phía dưói nó hoặc ngược lại và cũng có khi do tác động
của khối không khí chuyển từ dưới chân lên đỉnh núi cao sẽ gây ra mưa địa hình.
Nếu hcri nước được ngưng kết thấp hơn điểm đóng băng thì sẽ hình thành tuyết
và cao hơn điểm đóng băng sẽ hình thành mưa. Nước lạnh sẽ làm lạnh lớp không khí
và nếu nhiệt độ không khí dưới 0"c thì sẽ hình thành mưa đá hay tuyết. Nếu nước
mưa lạnh khi rod xuống đất gặp bề mặt có nhiệt độ đưới 0°c thì sẽ hình thành đá
hoàc băng trên bề mặt đất. Trong không khí nhiều hcri nước, khối lượng hơi nước đó
được tạo thành từ những hạt nho, những hạt nhỏ này sẽ hình thành trên mặt đất các
đám mây và sương mù. Các đám mây hoặc những hạt sương mù đó nếu gặp một vật
nào đó sẽ tạo thễmh những lớp đá trắng trong suốt hay lẶ tuyết và khi hơi nước
ngưng kết trên bề mặt lạnh gần mặt đất sẽ hình thành nên một lóp sương.
Như trên đã nêu, ảnh hưởng cùa mưa đối với thực vật không phải là trực tiếp mà
là gián tiếp thông qua việc bổ sung ẩm độ cho đất. Ảnh hưởng có tính chất cơ giới
của nước đối với cây rừng như mưa đá, mưa tuyết, bão tuyết ở vùng phía Bắc bán cầu
và mưa bão, mưa rào ỏ vùng phía Nam là nguyên nhân làm cho rừng và cây con bị
hại hoặc chất lưcmg bị giảm.
(4).Sương
Sương và sương mù có ảnh hưỏng lớn đối với sinh trưởng và phân bô' cùa rừng.
Ngoài ra sương còn làm giảm hoặc làm mất đi sự thoát hơi nước của thực vật và
trong điều kiện độ ẩm không khí cao thì cây rừng có khả năng ngưng kểt một lượng
nước khá lớn từ sưcmg mù. Vào ban đêm một lượng nước lớn có thể ngưng kết trên
lá cây rừng dưới dạng sương và trong đó một số sẽ rcfi xuống đất bổ sung phần nào
cho độ ẩm trong đất, do đó có ảnh hưởng tới cây rừng.
Vào mùa hè, sương mù có ảnh hưởng đến khí hậu rừng, nó có tác động trực tiếp
đến độ ẩm của cây và cũng gián tiếp làm giảm thời gian chiếu sáng, làm giảm nhiệt
độ mua hè, làm tăng nồng độ CO2 . Nhiểu nghiên cho thấy: căy rừng hấp phụ
nước từ không khí, trong đó có cả sương mù; tán cây rừng hấp phụ nước ngưng kết

193
từ sương mù và một phần lượng nước này rơi xuống đất sẽ làm tăng độ ẩm đất do đó
ảnh hưỏng đến sinh trưởng của cây rừng. Ngoài ra các nhà nghiên cứu còn cho biết
rằng: ở ngoài chỗ trống có khi đến 40 ngày Ốiông có mưa, nhưng tán rừng với 5 cây
rừng vẫn thu được ưên 500mm nước do nước tì-ong sương mù rcfi xuống.
3. Sự tuần hoàn nước giữa đất và cây rừng
Sự tuần hoàn các chất dinh dưỡng chỉ có thể xảy ra khi có sự tuần hoàn nước từ
đất theo rễ cây lên lá, sau đó vào khí quyển đi ngược lại xuống đất. Đa số các chất
dinh dưỡng ở tt-ong đất thường ở dưới dạng ion, những chất này muốn đi vào cây
phải có độ ẩm đất (nư<fc trong đất) để hoà tan. Khi cây hút nước, các chất dinh
dưỡng sẽ cùng đi vào rễ cây, theo thân cây và lên lá trong dạng hoà tan. Như vậy
nước là phưoíng tiện vận chuyển mọi chất dinh dưỡng cho cây. Sự thoát hơi nước từ
mặt lá cây đã tạo ra khả năng vận chuyển nước từ dưới đất lên ngọn cây cao và nó
đóng vai ưò quan trọng trong việc bổ sung hơi nước cho khí quyển (độ ẩm không
khO. Và cuối cùng, mưa khí quyển rcâ xuống sẽ trực tiếp hoặc gián tiếp bổ sung
lượng nước ở ưong đất.
Như vây, tuần hoàn nước cũng như tuần hoàn chất dinh dưỡng là do có hệ sinh
ứiái rừng. Tuy nhiên jrfiần lón diện tích ưẽn trái đất đều ở ữạng thái thiếu nước. Vì
vậy có thể nói nước là nhân tố giới hạn quan trọng của sự phân bố và sinh ưưởng của
rừng, ở nhũng vùng có lượng mua nhỉẻu và Ịrfiân bố đều hoặc mạch nước ngầm cao
thì nước không phải là nhân tố giới hạn mà là các nhân tố khác. Tuy nhiên các nhân tô'
đó lại thông qua nước trong đất hoặc không khí mới phát huy tác dụng đối vdi rừng.
Sự tŨần hoàn nưóc có ảnh hứỏng đến dòng ^ n g , suCâ và lượng nước trong đất. Vì vậy,
hoàn nước có ý nghĩa lớn đối với các hoạt động sản xuố kinh doanh nông, lâm,
thuỷ sản, thuỷ lợi và kinh doanh tìtn các hổ nước theo quan điểm khác nhau.
4. Quan hệ của thực vật đối với nước
Hiện nay người ta chia nhu cáu và yêu nước của thực vật như sau:
- Nhu cầu nước của thực vật là lượng nước cần thiết để đảm bảo mọiquá trình
hoạt động của thực vật diẻn ra bình thường.
- Yêu cầu nước là quan hộ đối V(^ điểu kiện ẩm độ của hoàn cảnh và khả năng
thích nghi với lượng nước cần thiết trong điẻu kiện nhất định.
- Cãn cứ vào mức độ quan hộ của thực vật người ta chia ra các nhóm thực vật
như sau:
- Thực vật chịu hạn: là những thực vật mọc được ờ nơi khô, có khả năng chịu
hạn rất cao nhờ cẩc biện pháp thích đtig của nó.
- Thực vật chịu khô: Trang gian giữa nhốm ưa khô và ưa ẩm trung bình.
- Thực vật trung tính: Yêu cầu độ ẩm trung bình và chúng có khả năng chống
chịu hạn ở mức độ nhất định.
- Thực vật ưa ẩm: Yêu cầu độ ẩm trung bình và không chịu đượckhô hạn, ở
nơi đó rễ của chúng kém phát triển, ăn nông, ít phân nhánh.

194
 EMi với nhóm thực vật chịu hạn, chúng có ý nghĩa thiết thực đối với công tác
ưồng rừng, chúng có khả năng chống lại điều kiộn khô hạn bàng cách dựa vào tổ chức
bảo vệ là: iá có vẩy, lá cứng, có lông và tầng cutin để giữ nước ở tế bào và giảm sự
thoát hơi nước, có hệ rễ phát trién. Mặt khác chúng có khả năng rút vào ưạng thái ngủ
nhanh khi gặp hạn và khi có nước thì lại tiếp tục sinh trưởng rất nhanh.
ở nước ta có nhiều loài thực vật chịu khô hạn, chứng thường mọc trên đất ttống,
đổi núi trọc hoặc trên những bãi cát ven biển...
5. Ảnh hưởng của quần xã thực vật rừng đến sự cân bằng nước
Sự cân bằng nước trong rừng có thể được biểu thị qua công thức sau (theo
Vưsotxki, 1938):
R=E+T+S+W
Trong đó: R: lượng nước mưa (mm)
E: nước bốc hơi (mm)
T: lượng thoát hơi nước (mm)
S: dòng chảy bể mặt (mm)
W: dòng thấm vào đất (mm)
Như vậy, cân bằng nước trong rừng là tương quan giữa lượng nước thu nhận
được và lượng nước mất đi. Sự cân bằng này còn có thể được biểu thị bằng công
thức sau:
P = I + Ei + E2 + T + S + W ± W ’
Trong đó: P: lượng mưa (mm)
I: lưcmg nước trong tán cây rừng (mm)
E,: lượng nước bốc thoát hơi từ mặt đất (mm)
E 2 : lượng nước bốc thoát hcri từ thảm tươi (mm)
T: thoát hcfi nước từ trong tán rừng (mm)
S: dòng chảy bế mặt (mm)
W; dòng thấm xuống đất và tầng nước ngầm (mm)
W ’: sự biến đổi độ ẩm trong đất (mm)
Trong công thức trên chúng ta cần chú ý đến những ảnh hưòng của rừng đối với
cân bằng nước như sau:
+ Tổng lượng nước gồm những phần sau:
- Phần nU(fc mưa do tán cây giữ lại (I).
- Phần nước bốc hơi từ mặt đất và từ lớp thảm tươisát mặt đất.
- Phần nướcthoát hod do tán rừng.
- Phần nước còn lại là dòng chảy bề mặt,lượngnước trong đất và lượng nước đi
vào tầng nước ngầm.

195
 (I) Lượng nưóc trong tán cây rừng phụ thuộc vào các nhân tố: kiểu rừng, tuổi,
thành phần loài cây, độ tàn che và dạng sống của cây rừng, điều kiện khí tượng,
lượng mưa và ::ường độ mưa, thực vật che phủ, gió, ẩm độ, nhiột độ không khí, thời
tiết và mùa trong năm... Thông thường thì I trong khoảng 30 - 35% tổng lượng mưa,
ở rừng lá kim I = 20 - 40%, rừng lá rộng 1 = 1 2 - 25% tổng lượng mưa.
(E) Lượng nước bốc hơi: Trong rừng lưcmg nước bốc hơi ít hơn ngoài chỗ trống
và thường phụ thuộc vào tán rừng và độ dày của tán, lượng nước trong tán các tầng,
cáu trúc rừng, cường độ mưa, ẩm độ, nhiệt độ không khí và gió, đất, thcri tiết và mùa
trong năm... Thông thưòng lượng bốc hơi từ mặt đất ở trong rừng khoảng E = 10 -
25% tổng lượng mưa, lượng bốc hơi lớn nhất từ lớp đất mặt và lớp thảm tươi được
quan sát thấy ở rììttig thông thưa và ít nhất ở rừng lá rộng có mật độ cao. Nếu so với
chỗ trống thì lượng bốc hơi từ thảm tưcíi ở rừng thông thấp hơi từ 3 - 4 lần.
(S) Dòng chảy bề mặt Ịdiụ ứiuộc vào độ dốc và chiều dài sườn dốc, cường độ và
thời gian kéo dài trận mưa, kết cấu và độ ẩm đất, độ cao của địa hình, cây bụi thảm
tươi và thảm mục, ứiành phần cơ giới và độ dày tầng đất...Thông thường ở rừng chưa bị
tác động thì dòng chảy bề mặt khoảng 2 % tổng lượng mưa, còn ở nơi đất chặt, tầng
mùn, thảm mục bị phá hoại thì dòng chảy bề mặt rất lớn. ở rừng tạo ra các điều kiện
thuận lợi để chuyển dòng chảy bề mặt thành dòng thăm xuống đất và tầng nước ngầm.
(W): Dòng chảy ngầm, dòng thấm vào đất: phụ thuộc bởi tổng lượng nước bổ'c
h d , càng bốc hơi nước nhiẻu ứiì càng ít nước thấm vào đất và xuống tầng ngầm.
Ảnh hưởng cùa rừng đến ỉượng nước thấm phụ ứiuộc vào hoàn cảnh sinh thái và
thực trạng cùa rừng. Nhìn chung rừng có khả năng tích luỹ nước trong đất và nâng
cao ttữ lượng nước ngầm, đặc biệt ở những nơi thường xuyên có lượng nước bổ sung
cho tầng ngầm. Dòng chảy xuống đất phụ thuộc rất lớn vào đặc điểm vật lý của đất
như độ tơi xốp, độ chạt, thành phần cơ giới và độ ẩm của đất, thảm mục và mùn của
lớp đất mặt... cũng như iuợng mưa và citòng độ mưa.
Trong thực tế kinh doanh rừng chúng ta cẩn phải xác định các nhân tố ảnh
hưởng nêu ữẽn để điều chỉnh cấu trúc rừng nhằm quản lý, bảo vệ và nuôi dưỡng
nguồn nước cũng nhu việc phòng chống xói mòn, rửa trôi, thoát hóa đất và phòng
chống lữ lụt hạn hán.
ố. Vai trò bảo vệ, điểu hoà nước, bảo vệ bờ sông, bờ đập của rừng
(I). Vai trồ bảo vệ nước của rừng
Vai trò bảo vộ nước của rừng được thể hiện ỏ hai mặt sau:
1) Tăng dòng chảy các suối vào thời kỳ khô hạn (dòng chảy mực nước ngầm và
dòng ứìắm xuống đất)
2) Tăng tổng lượng đòng chảy các suối (cả dòng chảy bề mặt và dòng thềùĩi vào
đất - dòng chảy ngẩm)

196
 Nói chung ý nghĩa bảo vệ nguồn nước của rừng được thể hiện ở việc giữ gìn và
tích luỹ ẩm độ ở dạng tăng trữ lượng nước trong đất và trong tầng nước ngầm. Qua
đó sê tiết kiệm được lượng bốc hori từ mặt đất và nuôi dưỡng nguồn n JỚC ở các dòng
sông suối, làm sạch nguồn nước và cải thiện chất lượng nước. Theo G. N Vưsôtxki
(1962) vai trò bảo vệ nước lớn nhất của rừng là chống được dòng lũ bể mặt, tăng
đuợc dòng thâm xuống đất, nuôi dưỡng được nguồn nước suối vào thòi kỳ khô hạn.
Ông ta còn cho rằng cần phải tìm cách phấh đấu để tăng dòng thấm xuống đất, tăng
lượng thoát hơi nước để chống hoặc triệt tiêu dòng chảy bề mặt.
Bất cứ một kiểu rừng nào cũng có khả năng bảo vệ nguồn nước đều có ảnh
hưỏmg đến việc sử dụng nước phục vụ cho sản xuất kinh doanh, bằng cách làm
tăng lượng thoát hơi nước để tổng hợp chất hữu cơ và điều hoà dòng chảy sông,
suối, tăng dòng thấm xuống đất bằng cách làm giảm dòng chảy bề mặt và tăng
lượng bốc hơi nước.
Theo M.E Tkachenkô (1955) thì khả năng bảo vộ nước của rừng được thể hiện ở
chỗ nó phân tán giọt nước mưa ở tán rừng hoặc tăng thêm sự gia nhập của nó, đặc
biệt vào thời kỳ khô hạn khi lượng nước ít hoặc sẽ bảo vệ, điều hoà được lượng nước
ở các hổ chứa khỏi bị mất nước và không bị ô nhiễm nguồn nước.
Theo A.A Môn chanốp (1962) thì vai trò bảo vệ nư<fc của rừng được biểu hiện ở
những ảnh hưởng của nó đến chế độ nước sông, suối bằng cách giữ gìn và nuôi
dưỡng tầng nước ngầm và nước trong đất. Rừng có ảnh hưởng đến chế độ nước của
đất, nhờ đó đảm bảo việc nâng cao sản lượng rừng. Ngoài ra rừng còn ảnh hưởng lớn
đến chất lượng nước sông, suối, ao hổ, bể chứa nước và các giếng nước của các hộ
gia đình, nước trong đất và trong tầng nưóc ngẩm. Bởi lẽ bản thân rừng có khả năng
làm sạch chất bẩn (chất thải), vi khuẩn độc hại và cải thiện tíiành phẩn hoá học của
nước góp phần nâng cao chất lượng nước,
Vai trò bảo vệ nước cùa rừng phần lớn phụ thuộc vào kiểu rừng, thành phần loài
cây, tuổi, độ dày, cấp đất của rừng và hoàn cảnh sinh thái của nó (A.A
Mônchanốp,1952). Các chỉ tiêu thấp nhất về vai trò giữ nước cùa rừng đưạ: thấy vào
thời kỳ có lượng tăng trưởng vể sinh khối cao nhất, khi có sự chi phí nước thoát bốc
hơi tổng số cao nhất.
Qua các tài liệu nghiên cứu của các nhà khoa học Nga cho biết rằng:
- Dòng chảy hàng nãm của các con sông được tăng lên ở các khu vực có diện
tích rừng tăng và dòng chảy hàng năm các con sồng ở nơi nhiều rừng nhiều
hơn so với ở ncd ít rừng trong lưu vực.
- Dòng thấm tăng sẽ làm tăng mực nước ngầm và được quan sát thấy ở những
lưu vực có diện tích rừng tăng.
- ở vùng núi, tổng dòng chảy hàng năm tăng cùng với sự tăng diện tích rừng ở
các lưu vực suối, đồng thcd dòng thấm xuống đất cũng tăng.

197
 (2) Vai trò điều hoà nước của rừng
Vai trò điều hoà nước của rừng được thể hiện ở các chức năng của nó và được
biểu hiện là làii giảm dòng chảy bể măt và chuyển nó vào lượng nU(fc ứiấm xuống đất
và vào tầng nuớc ngầm. Kết quả đó sẽ đảm bảo cho việc cung cấp nước cho các hồ
chứa, khắc phục được xói mòn đất, hạn chế lắng đọng lòng sông, lòng hổ, điều hoà
được dòng chảy các con sông, suối (tăng lượng nưóc sông, suối vào mùa khô, giảm
lượng nước sông, suối vào mùa mưa) tăng số lượng và chất lượng nguồn nước.
Các chức năng giữ nước, điểu hoà và bảo vệ nguồn nước của rừng có liên quan
chặt chẽ với nhau nên việc giữ gìn, bảo vệ các chức năng đó của rừng để bảo vệ
nguồn nước là một vâái đề rất quan trọng và cần thiết, đặc biệt trong viộc quản lý
vùng rừng phòng hộ đầu nguồn.
Nói chung nhờ tính chất điều hoà nguồn nước của rừng mà nó có khả năng giữ
gìn và làm tăng nguồn nước. Tuy nhiên ưong một số trường hợp cụ thể do tính chất
điều hoà nguồn nước mà nó lại giảm nguồn nước (như giảm trữ lượng nưóc ở vùng
đầm lầy và vùng đổng bằng, ncíi có mực nước ngầm cao).
Hiệu quả chủ yếu của chức năng điều hoà nguồn nưóc cùa rừng được biểu hiện ỏ
chỗ làm giảm dòng chảy bề mặt một cách rõ ràng, điều hoà được dòng chảy sông,
suối, đổng thời nuôi dưỡng được nguồn nước ữong đất và tầng nước ngầm. ƠIO nên
cố khả năng ỉàm tăng giá trị điều hoà dòng chảy ở các suối, làm ổn định dòng chảy
các suối vào mùa khô hạn.
Vai trò chủ yếu của hệ sinh thái rừng ưong việc điều hoà nước là thuộc về đất,
nơi đã hình thành nên các quần thể thực vật rừng. Điều này có liên quan rất chặt chẽ
với cấu ttTÍc cùa lớp thảm thực vật che phủ mặt đất. Tại đó không chỉ có các tầng
thực vật u-ên mặt đất mà còn có lớp thảm khô, thảm mục, mùn và hệ thông rễ cây, sự
phức tạp của địa hình... đểu có ảnh hưởng đến khả năng điều hoà nước. Trong các
vùng rCntig dòng chảy bề mặt thấp hơn so với dòng chảy bề mặt ở các hệ sinh thái
khác (cùng điểu kiện địa lý) vì phẩn lớn lượng nư^ chấy ưên bể mặt trong rừng bị
thấp xuống đất. Vai trò điểu hoà nước của đất rừng bị phá huỷ khi Idị) thảm thực vật
ữên đó bị huỷ hoại do khai thác, do chăn thả trâu bò... vì vậy chỉ khai thác gỗ không
thôi mà iớp thảm tươi, thảm mục vẫn còn thì không ảnh hưởng lớn đến tính chồ
điều hoà nước của đất và chỉ tì-oĩig một thời gian ngắn rừng sẽ phục hổi lại như trước
đó. Do đó phải bảo vệ lớp thảm tươi và thảm mục để giữ gìn chức năng điẻu hoà
nưốc của rừng mới khai thác.
Để đánh giá vai teò điều hoà nguồn nước của rừng người ta thường sử dụng rộng
rãi các chỉ tiêu sau đây:
- Hệ số dòng chảy
- Mô đun dòng chảy.
- Hệ số độ ẩm tổng số.
- Hệ số nuôi dưỡng sông, sụối bằng nguồn nước trong đất.
- Theo Taran kốp (1960) thì có thể đánh giá mức độ ảnh hưởng của rừng trong
việc điều hoà số lượng nước bằng công thức:

198
 AV = Kv X AW
Trong đó: AV là lượng nưóc cung cấp cho sôhg, sueTi từ nguồn nưóc trong đất (mm)
Kv là hệ số cung cấp nước cho sông, suối bằng nguồn nước trong đất
(mm)
AW là độ lớn độ ẩm tổng cộng của vùng lãnh thổ (tổng lượng mưa -
lượng nước của dòng chảy bề mặt)
Công thức này cho biết dưới ảnh hưởng của rừng thì dòng nước thâin xuống đất
sẽ bị biến đổi như thế nào trong quan hệ với độ ẩm tổng cộng.
Để tính toán mức độ ảnh hưởng của rừng một cách đầy đủ hcfn đến các thành
phần của sự cân bằng nước (bao gồm cả lượng nước bốc hcfi) có thể đánh giá vai ữò
điều hoà nước của rừng bằng công thức của A. I.Mikhôvich(1969) như sau:
AZ =AX - AY - AE
Trong đó: AZ là sự biến đổi độ lớn dòng chảy ngầm hàng năm trong nhiều năm
dưới ảnh hưởng của rừng (mm)
AX là sự biến đổi tổng lượng mưa trong nhiều năm (mm)
AY là sự biến đổi dòng chảy bề mặt hàng năm (mm)
AE là sự biến đổi tổng lượng bốc hơi hàng năm (mm)
Sự biến đổi thành dòng chảy ngẩm không chỉ ảnh hưỏng đến vai trò điều hoà
nước, mà còn ảnh hưởng đến vai trò giữ nước cùa rừng.
Để đánh giá vai trò điều hoà nước của một kiểu rừng nào đó có thể dùng các chỉ
liêu về khả năng điều hoà nưóc cùa rừng và hệ số điều hoà nước.
“Khả năng điều hoà nước” của rừng nên hiểu là tổng lượng nước mà rừng có thể
giừ ở phẩn trên mặt đất và phẩn trong thảm mục, trong đất cũng như phần chuyển
vào tầng nước ngầm. Chỉ tiêu này có thể bị thay đổi dưới ảnh hưỏng của những tác
động trong phạm vi rộng (ví dụ ở Nga từ 100 - 300 mm).
(3) Vai trò bảo vệ bờ sông, bờ đập của rừng
Những đai rừng dọc hai bờ sông có vai ữò chống xói lở và giữ chặt đất nhờ hệ
thống rễ bám sâu trong đất, chống lại tác động của quá ttình xâm thực các dòng chảy
(đặc biệt khi có lũ). Các quá ưình phá huỷ bờ sông thường thấy ở các vách dụng đúng,
nơi có các hệ thống rễ cây bám vào từ mực nưóc sông ưở nên, còn từ chỗ đó xuống là
mực nước ngầm, nó sẽ rửa trôi hai bên bờ sông, Như vậy, bờ sông được hệ thống rễ
cây bảo vệ chống lại sự xâm thực của dòng chảy, ở những đoạn xâm thực, lõm vào bờ
sông cần phải có rừng để khắc phục và làm giảm sự phát ttiển của xói mòn theo chiều
thẳng đihig. Khi có 10 ngang với đòng nước sông, suối sẽ hình thành dòng chảy bề
mặt và sức phá huỷ của dòng chảy sẽ đạt cực đại. Chính nhũng lúc đó, rììng thể hiện
được vai trò, tác dụng bảo vệ bờ sông một cách rõ rệt nhất. •

199
 Hiệu quả chống xói mòn xâm thực của rừng (ở nơi bờ bị lõm vào) phụ thuộc vào
độ dầy của hệ thống rễ cây và khả năng mọc xuyên qua đất, xuống các tầng đất sâu.
Chính các hệ thống rễ cây này sẽ chống lại những tác động cơ giới của dòng chảy
gây phá huỷ táng đất dầy ở chỗ lõm vào hai nên bờ sông, đổng thời tăng thêm khối
lượng đất cho bờ vào mùa khô nên đảm bảo sự ổn định hai bên bờ sông (đặc biệt là
chỗ lom). Các loại ứiực vật cây gỗ, cây bụi khi có hệ thống rễ của chứng xiiyên qua
bờ bằng tác động cơ giới chúng sẽ giữ cho bờ khỏi bị sạt lở và khi tán cây thoát hơi
nước sẽ hút từ đất lên, làm tăng thêm tính ổn định của bờ sông.
Như vậy, rừng hai bên bờ sông sẽ có tác dụng đến dòng chảy của sông khác
nhau, ở chỗ lõm của bờ sông rừng có khả năng chống xói mòn, còn ở chỗ lồi của bờ
sông rừng sẽ đảm nhiệm vai tì-ò tích luỹ và giữ chặt lượng phù sa cho bờ sông. Vì
vậy, những dải rừng phòng hộ hai bên bờ sông có vai trò lớnưong việc giữ gìn, bảo
vệ nguồn nước và bảo vệ bờ sông, bờ đập.
5.1.4. Mối quan hệ giữa quần xă thực vật rừng với không khí và gió.
ỉ . Ý n g h ĩa k h í quyền và th à n h p h ẩ n kh ô n g k h í.
Khí quyển là một nhân tố sinh thái quan trọng trong đời sống củarừng. Khí
quyển có thể cung cấp CO2 và O 2 cho quá ữình quang hợp và hô hấp của thực vật.
Các bon (C) chiếm tỷ lệ 50% tì-ọng lượng khô của tất cả các cây rừng. Trong khí
quyển có sự vận động của không khí (gọi là gió), nó ảnh hưởng có Icd và có hại đến
đcd sống của cây rừng. Chúih nhờ có những hoạt động sống của rừng mà nó giữ
được sự cân bằng không khí của khí quyển. Theo òlacốp (1975) thì thành phẩn
không khí được biểu hiện như sau:
Biểu 5.1. Thành phẩn không khí trong khí quyển
Độ ẩm Thành phẩn không khí (%)
Chỉ tiftu tfnh
(%) N, 0| CO2 Ar Hđi nưdc
Theo khối lượng khỗ 0 78.1 20,85 0,034 0,95 0
Theo ỉrọng luọng khổ 0 75,6 23,05 0,047 1,30 0
Theo khối lượng ẩm 60 75.3 22.85 0,046 1.29 0.53
Theo trọng lượng ẩm 90 74,7 22,75 0,046 1,28 1.20

Nitơ là nhân tố sinh tồn của ứiực vật, lượng nitơ ưong không khí hầu như
không thay đổi. Nitơ trong khí quyển chỉ cố vi sinh vật đất có khả năng sử dụng
được một phẩn, ngoài ra còn cổ một số ứiực vật hạ đẳng sử dụng được nỉtơ tự do,
còn thực vật thượng đầng chỉ sử dụng được nitơ khí cố sắm sét và khi đã qua chế
hiến cùa vi sinh vật. Nitơ ưx)ng đất được thực vật sử dụng dưổi dạng các ion hoà tan
nhưN O svàN H /'.
Nguồn O2 chủ yếu do quá ưình quang hợp của thực vật màu xanh tạo ra ngoài ra
còn do các tia tử ngoại của bức xạ ánh sáng mặt trời tác động với hctí nước cung cấp
O2 cho khí quyển. .

200
 Hàng năm, thực vật giải phóng ra khoảng 43.10‘° tắn O2 , trong khi đó nhu cầu
vé O 2 của công nghiệp hiện nay là 10'” tấn/năm. Như vậy, u-ong khí quyển luôn luôn
chứa một lượng O 2 đù để thoả mãn bất cứ một nhu cầu nào của thực vật và động vật.
Trong đất lượng O2 thường ít, vì phần lớn O2 bị tiêu hao cho quá ưình hô hấp
của hệ thống rễ cây, cho các động vật và vi sinh vật trong đất. Mặtkhác,do trong
đất có nước, đất có kết cấu nhất định nên ngăn cản thay đổi, còn ởdưổimặt đất thì
ngược lại. Đối vói hệ sinh thái rừng, sự thiếu hụt O2 trong đất không đảm bảo nhu
cầu của hệ rễ sẽ dản đến làm giảm sự tích luỹ chất hữu cơ ở thực vật và làm yếu
cường độ trao đổi vật chất và năng lượng của cây rừng.
Khí cácbonníc trong khí quyển không ngừng tăng lên, ví dụ:
- Từ năm 1900 - 1935, CO2 tăng lên từ 0,029 đến 0,032%
- Từ năm 1970 đến nay CO2 tăng lên từ 0,0326 đến 0,034%
- Dự tính đến năm 2050 thì CO2 sẽ gần bằng 0,05%
Lượng CO2 trong khí quyển ngày càng tăng lên dẫn đến hiện tượng nhiệt độ bìiứi
quân trên trái đất tăng, gây nguy cơ mất cân bằng sinh thái và ô nhiễm môi ưưòng.
Nguyên nhân chính làm tăng CO2 trong khí quyển là do mất rừng quá nhanh
(đặc biệt là diện tích rừng nhiệt đới: ngưồd ta tính được rằng hàng năm rừng nhiệt
đới mất đi khoảng 17 triệu ha và gần gần 10 ngàn các loài động, thực vật). Ngoài sự
mất rừng, các hình thức đốt than, củi trong sinh hoạt và cháy rừng cũng làm tàng
lượng CO2 một cách nhanh chóng (hàng năm việc đốt than, củi sẽ tạo ra từ (5 -
10.10*® tâái CO2 ). Thêm vào đó sự hô hấp của động vật, thực vật, vi sinh vật, con
người và quá trình phân giải chất hữu cơ cũng giải phóng ra CO2 cho khí quyển.
Nhu cầu CO2 đối với thực vật khoảng 59.10'” tẩh/năm. CO2 và H2 O là nguổn vật
chất chủ yếu cho quang hợp của thực vật để tạo ra hợp chất hữu cơ ban đầu nhờ
nàng lượng ánh sáng mặt tì-ời và diệp lục của cây xanh:
CO2 + H2 O..^ + O2
Theo S.V.Bêlốp (1976, 1980) hàng năm để hình thành 1 tấh chất khô ttx)ng quá
ưình quang hợp thì rừng sẽ hấp phụ 1,7 - 1,9 tấn CO2 và giải phóng ra khí quyển 1,4 -
1,5 tấh O2 . Hoặc đối với rừng thông: nếu sản xuất 1 tấh sinh khối nó phải hấp thụ
510.4 kg c. Như vậy phải hấp thụ từ không khí 1873 kg CO2 theo phương ttình:
CO2 = c + O2
Hay là: 1873 kg = 5 lOkg + 510,4 X 2,67 kg
(1362,6 kg)02
E)ể tạo ra H 2 = 61,9 kg yêu cầu phân huỷ 557,1 kg H2 O theo phưoíng ưình:
H2O = H2 + I/2 O2
557,lkg= 61,9 kg + 61,9x8kg
(495,1 k g ) 0 2

201
 Sự tàng trưởng về sinh khối 1 ha rừng ở nơi đất tốt chỉ trong một ngày hè đã có
khả năng tạo ra 120 - 150 kg chất khô, ưong khi đó phải hấp phụ 220 - 275 kg CO2
và giải phóng ra 180 - 215 kg O 2 . Lượng O2 này đủ cung cấp cho khoảng 430 - 500
người thở trong 10 giờ (S.v. Bê lốp, 1981)
Nguồn CO2 chủ yếu ở ưong rừng là do sự phân giải chất hữu cơ trong mùn và
đất và do sự hô hấp của hệ thống rễ cây, động vật và người cung cấp.
Sự giải phóng CO2 trong rừng phụ thuộc vào tốc độ phân giải chất hữu cơ, mà
tốc độ phân giải chất hữu cơ lại phụ thuộc vào điều kiện khí hậu, thành phẩn loài
cây, độ đầy của rừng, thành phần cơ giới của đất... CO2 trong rừng bị thay đổi theo
cường độ quang hợp. Ban đêm CO2 cao hcfn ban ngày, lượng CO2 thấp nhất vào buổi
trưa, cao nhất vào buổi sáng, mùa hè lượng CO2 thấp hom mùa đông.
Sự phân bô' CO2 theo chiều thẳng đứng trong rừng cũng tuân theo quy luật nhất
định:
ở lớp không khí sát mặt đất ( 1 0 - 2 0 cm) lượng (X >2 là cao nhất.
Ban ngày CO2 ở trong^ rừng cao hơn ở ngoài rừng 10 - 30% (Co Bắc, 1997)
Sự tăng CO2 dưới tán rừng có ý nghĩa lớn đối với cây tái sinh và thực vật ở các
tầng dưới, vì tại đó CO2 có khả năng bổ sung cho sự thiếu hụt ánh sáng dưới tán
rừng để xúc tiến quá trình quang hợp.
Việc tạo rừng và nuối dưỡng rừng hỗn giao, chăm sóc cây tái sinh, xói mòn vun
gốc, bón phân, tia thưa cây rừng... ià những biện pháp rất tốt nhằm nâng cao CO2
ưong rừng đảm bảo cho quá u-ình quang hợp của các cây tầng dưới.

Hình 5.6. Sơ đổ phân bế CO2theo chiểu thẳng đứng trong rừng

2. Tác động không khí bị ô nhiễm đến quần xã thực vật rừng vổ ngưci
(l).Tác động của không khí bị ô nhiễm đến cây rừng
Hiện nay các chất thải cồng nghiệp và động cơ giao thông vận tải là nguồn gây ô
nhiễm rất lớn cho thực vật, đặc biệt là các loài cây trổng nông lâm nghiệp và rừng.

202
Khí thải công nghiệp và động cơ giao thông vận tải tác động vào lá cây qua khí
khống của biểu bì dưới và sẽ tiếp xúc vởi nhu mô xốp của thịt lá. ở giữa các tế bào
nhu mô xốp sẽ tích luỹ các chất độc và được dịch tế bào hấp thụ, sau đó sẽ ngấm vào
bén trong tế bào. Khi chất độc đi vào thực vật qua lỗ vỏ và tầng cutin, chúng sẽ gây
độc trong tế bào và nhu mô lá, gây ra nhũng tác động phá hoại các quá trình sinh lý,
sinh hoá và phá huỷ cơ chế hoạt động của khí khổng. Mặt khác, chúng sẽ phá huỷ
nguyên sinh chất và lục lạp, làm tăng độ dày vách tế bào thịt lá, ức chế sự phân chia
và sự kéo dài bệnh lý khác, gây ra những ảnh hưởng ức chế quang hợp, phá hoại sự
trao đổi nước và các quá trình sinh hoá, làm giảm sự thoát hơi nước, hạn chế quá
trình sinh trưởng, phát triển của thực vật.
Đặc biệt, khí thải công nghiệp có chứa lưu huỳnh (S) và các hợp chất của nó như
SO;, H2SO3, H2SO4, H2S.... sau đo là HNO3, ¥ 2, CI2, Etylen (HịC =CH2), MgO, O3....
SO2 là loại khí độc chiếm nhiều nhất trong không khí bị ồ nhiễm và nó rất độc
đ<ối với thực vật. Nếu nồng độ lớn hơn 2mg/m' không khí là đã gây ra tổn thương
niặng cho thực vật. Tức là khi lá cây bị nhiễm độc SO2 trong thời gian từ 1 đến 2 giờ
thì lá sẽ biến đổi từ màu xanh sang màu nâu, sau đó chết và rụng xuống. Trong khi
đó các bộ phận khác của thực vật thường có dạng lấm chấm và xảy ra ở nơi tiếp giáp
gỉữa các tế bào hoặc nơi tiếp giáp giữa mô sống và mô chết của tế bào. Nếu nồng độ
SO. nhỏ hem 0,5mg/m^ và nếu bị tác động trong thời gian dài thì lá cây cũng bị đổi
màu; với cây lá kim thường bị ở đỉnh lá, quả thể bị trương lên và héo đi, sau đó bị
tằn lụi. Cây lá rộng có khả năng đề kháng đối với tác động của khí lưu huỳnh khá
hcrr. cây lá kim.
Mưa axit (gồm H2CO3, H2SO4, H2S, HNO3...) làm hại hàng triệu ha rừng trên trái
điất (ở Đức 3,7 triệu hecta, châu Âu 7 triệu hecta, Mỹ thiệt hại hàng chục tỉ đô la do
rniưa axit).
NO2 và HNO 3 trong khồng khí nếu cố nồng độ là i hơn 2mg/m’ thì lá cây bị hại
sau sắc. Lúc đầu trên bề mặt lá và vùng chu vi lá xuất hiện màu nâu đen (vùng viền
xiur.g quanh lá rộng ở cắc góc nhẹn đối với cây lá kim) sau đó có màu hồng đen.
s và HNO3 sẽ gây ra những biến đổi về sinh lý và sinh hoá cùa cây rừng.
p 2 với nồng độ nhỏ hơn 0 , 0 0 1 mg/m^ cũng đã gây ảnh hưởng đối với cây rừng,
làư. cho lá cây xuất hiện những vệt màu xanh xám, sau đó có những vạch màu vàng
sâi^ từ mép lá phía trên và trung tâm lá, cuối cùng lá héo và chết. Với cây lá kim,
kflii bị ngộ^độc p 2 lá cây xuất hiện màu hồng hoặc trắng, sau đó xám đen dần ở phía
cmd lá và cuối cùng lá sẽ chết thối. Nếu p 2 với nồng độ cao sẽ gây ra các hiện tượng
ứ(c chế hoàn toàn quá trình quang hợp, làm chậm lại quá trình sinh trưởng, phát triển
cây, làm thối rữa hoặc làm mém và biến màu quả.
Tầng ôzon (O3 ) nằm ở độ cao từ 11 đến 60 km so với mặt đất. Khi tầng này bị
plhá huỷ sẽ gây ra những hiện tượng như phá huỷ màng thẩm thấu của tế bào thực
vât. làm cho lá cây bị trương nước, mặt dưới lá trắng bạc ra, mặt trên lá bị phủ chấm

203
nhỏ. Chính vì vậy O3 làm giảm rất nhiêu sản lượng mùa màng cây trồng (lúa mì ở
New york - Mỹ giảm đến 30% tổng sản lượng, tương đương 2,5 - 3,0 tỉ đôla/năm).
Khí Etylen (C2H4) rất độc đối với cây rừng, thậm chí ở nồng độ rất nhỏ 10 ' *
mg/m^ cũng đủ ảnh hưởng đến quá trình sinh lý cùa cây và gây độc hại cho cây
rừng. Khi cây rừng bị ngộ độc bởi êtylen, lá cây sẽ bị biến đổi màu từ xanh sang
vàng nhạt rổi sang màu nâu và cây chết. Những cây rừng sống yếu ớt đều bị chết khi
gặp M gỏ - “bụi từ tính từ trường”.
(2). Tác động không khí bị ô nhiễm đến người và động vật
Hiện nay ô nhiễm khí quyển đã đến mức nguy hiểm cho sự sống của con ngưòd
và động vật. Trong thực tế nhiểu người và động vật đã bị mắc bệnh và một số người,
động vật đã bị chết bởi chất thải vào không khí.
Bụi khí quyển có chứa SÌO2 và Si tự do là nguyên nhân gây bệnh phổi của những
người có nghể nghiệp “bụi” như nơi sản xuất thuốc trừ sâu, sản xuất than, xi măng...
ở nhưng nơi đó nhiều người bị bệnh phổi (phổi dính lại), bị bệnh lở loét da, gây
viêm da và cơ quan hô hấp, bị tổn thương mắt, mũi, họng (có khi bị co thắt các dây
chằng ò họng iàm khản hoặc mất tiếng). Nếu hít phải các hạt cứng và nhỏ cố kích
thứơc nhỏ hơn 0 , 6 - 1 , 0 mm sẽ tạo ra các hốc hoặc bị hấp thụ vào máu, còn một số
sẽ tích luỹ lại trong các hạch có mủ. Khi phổi bị ô nhiễm chức năng hô hấp và hình
thành máu có thể bị phá huỷ và gây ra bệnh họng, bệnh đường hô hấp. Nhiều kết
quả nghiên cứu đã chúng minh rằng sự ô nhiễm không khí và sự chết vì bệnh phổi
có mối quan hệ rất chặt chẽ.
Trong không khí có một số chất ô nhiễm thường gây ra những tìiệu chứng riêng
biệt:
Ví dụ: bị ngộ độc phốt pho (P) tìiì lúc đầu đau ở cuống dạ dầy, da vàng, ngủ, ân
mất ngon, tì^o đổi chất châm dần đi. Nếu cứ bị nhiễm độc kéo dài thì sẽ gây biến
dạng xương, xưotig sẽ rất giòn và dẽ gãy, dẽ vỡ, khả năng đề kháng chống chịu của
cơ thể sẽ bị giảm sút.
Bị nhiễm độc bởi SO2 sẽ cảm thấy mùi khác thường, nếu nồng độ tăng cao sẽ
kích thích dịch nhẩy của mũi, họng, mắt và các bộ phận ngoài da (làm ẩm da). Khi
bị nhiễm phải chất độc SO2 nhiéu sẽ gây ra bệnh phổi và đường hô hấp, có khi bị
sung phổi, họng hoặc bại Uột cơ quan hô hấp.
Khi bị nhiẻm độc Cs sẽ bị rối loạn thẩn kinh nặng nề, hoạt động của bộ não sẽ bị
phá huỷ.
C20H 12 là loại khí được hình thành khỉ đốt cháy than, củi không hoàn toàn nó là
loại khí rất nguy hiểm đối với người và động vật. Khi bị nhiễm độc loại khí này sẽ
gây ra bệnh ung thu hoặc có tính chất ung thư, gây ra hiện tượng mất thoải mái hoặc
tạo ra tâm ỉý bất lợi cho con người.
PbO có ảnh hưởng lớn đến người và động vật, nếu bị nhiễm độc có thể bị ốm
hoăc bi chết.

204
 'fliìn chung các loại khí độc trong khí quyển khi rcri xuống đất, nước và xuống
thực vật sẽ gây độc hại đối với các cơ thể sinh vật trên mặt đất thông qua con đường
hô íấp rồi sau đó sẽ đi vào cơ thể động vật và thực vật gây độc cho các cơ thể này
hoặc nếu động vật ăn phải thực vật nhiễm độc thì chúng cũng sẽ bị nhiễm độc theo.
Ví cụ: khi động vật bị nhiễm độc bởi p 2 thì răng sẽ chóng bị rụng, xưcfng sẽ bị giòn
và (É gãy. Đối với ong khi bị nhiễm độc p 2 thì sẽ chết hàng loạt.
ĩhực vật khi bị nhiễm Mo sẽ ngăn cản hút đồng (Cu), mà nếu thực vật không có
hoặc thiếu Cu thì động vật ãn thực vật sẽ cảm thấy mất ngon. Còn nếu động vật bị
nhiễm độc Mo thì sẽ bị lở loét.
Các loại chim, thỏ sẽ bị chết hàng loạt khi chúng bị nhiễm độc bởi CdS, Pb hoặc
PbO
ỉ. Vai trò bảo vệ không khí của rừng
''rong giai đoạn hiộn nay các biện pháp phòng chống ô nhiễm không khí, nước
và cất có ý nghĩa rất quan trọng trong bảo vệ môi trường sinh thái. Theo
V.I.''arankôp (1988) thì trong quá trình hoạt động kinh doanh của con người hàng
năm đã đưa chất thải vào sinh quyển gần 4 tỉ tấn các chất bẩn gây ô nhiễm, trong đó
có Cic khí thải do các phương tiện giao thồng SO2, NO2, CO2, CIPs, OPs, 0 2 , SFe và
một số chất hydrocacbon, ozon (O3 )... Ngoài ra ưong khí quyển còn có các hạt bổ
hón^ bụi, khói... do quá trình đốt cháy cácbon (đốt củi, cháy rừng, đốt than,..) đã
đưa /ào khí quyển gần 120 triệu tỂừi tro trong một nám và gần 200 - 300 triệu tấn
bụi. Các chất hoá học, thuốc trừ sâu, thuốc diệt cỏ, phân bón... cũng là những
ngujên nhân gây ô nhỉẻm khí quyển rất nghiêm trọng.
Hệ sinh thái rừng đóng vai trò lớn lao trong việc điều hoà môi trường sống và
làm Ịiảm sự ô nhiễm môi trường vì nó là “nhà máy” sản xuất ra O2 tiêu thụ CX)2 , là
“lá phổi” của trái đất. Rừng có thể làm giảm cường độ tác động bất lợi, đảm bảo
đỉẻuhoà và phục hổi các quá trình tự nhiên (ưong đó có cả những tác động phá hoại
của con người), nếu nhũng tác động đó chưa vượt quá giới hạn về tính ổn định của
chúng. Nếu các chất độc hại tác động vào một trong những thành phần sinh vật cùa
hệ siứi thái sẽ gây ra lực tác động tương hỗ giữa các thành phần. Chính các chất này
ở m ít độ nào đó sẽ gây thiệt hại cho các sinh vật ưong hệ sinh thái. Các chất ô
nhiễn trong không khí khi gặp những nơi không có thảm thực vật che phủ hoặc mặt
đất, chúng sẽ rơi xuống đất và tích luỹ ở đó hoặc bị cuốn trôi theo những hạt đất do
xói nòn bể mặt đưa ra sông, suối và theo đó vào các ao, hổ chứa nưót. Còn các chất
hoá h?c (thuốc trừ sâu, diệt cỏ...) khi được thực vật hấp thụ từ không khí hoặc từ đất
thì ctúng sẽ đưa xuống sâu trong các tầng đất qua sự bài tiết của hệ thống rễ, do đó
sẽ gậy thiệt hại cho các loài động vật và vi sinh vật đất. Khi gặp ncd có đất thấm
nước tốt thì các chất hoá học hoà tan sẽ đi xuống tầng nước ngầm và từ đó sẽ đến
các gếng nước của các hộ gia đình.

205
 Như vậy sự làm sạch tương đối một thành phần nào đó trong hệ sinh thái sẽ gây
ra ô nhiễm các thành phần khác của chùứi hộ sinh thái đó hoặc của những hệ sinh
thái khác. Quá ữình đố sẽ đưcK; lan truyẻn cho đến khi cố sự khoáng hoá (phân huỷ)
hoàn toàn các chất ô nhiễm (chất bẩn hữu cơ) hoặc chúng được phân ly hoàn toàn
ừong giới hạn hộ sinh thái đố và vừng Ito cận.
Nhưng nói chung là những tác động có hại cùa các chất ô nhiễm sẽ không kết
tíìức, bỏi vì các hệ sinh thái là những hệ tíìống hở luôn luôn cố sự ưao đổi năng
lượng và vật chất với các hộ thống khác bằng dòng di chuyển từ mức cao hơn xuổng
mức ứiấp hơn (kể cả tttn và dưới mặt đất, cả chất lòng, chất rắn và chất khí hoặc sự
Ị^ia tt-ộn lẫn nhau giữa các chất). Và như vậy các chất ô nhiễm có thể đi vào toàn bộ
các ứiành phẩn tix)ng hộ sinh thái hoặc chúng sẽ định vị ở một thành phẩn nào đó
của hệ thống. Khả năng tự làm sạch của khí quyển bằng cách nhờ gió đưa các chất ô
nhiễm ra khỏi vùng đổ, phụ thuộc vào tốc độ và hướng gió, vào mức độ và tình trạng
ịđiân bố các chất ô nhiễm trong khí quyển.
Sự ĩ^ân huỷ các chất ô nhiễm hữu cơ nhờ có các phản úng quang hoá xẩy ra
dưới tác động của các tia bức xạ cực tún. Tia cực tím càng nhiều, nhiệt độ càng cao
tíiì quá ữình tự làm sạch môi trường càng nhanh.
Vai ưò vệ sinh, bảo vệ không khí của rừng được biểu hiện khi nố iàm giảm sự tập
ưung các khí độc như HịS, N 0 2 7 nO , HF, CD, C0 2 , H Q , NH4 .., khi nó ngăn cản bụi,
tâng sự lắng đọng bụi trong không kM, khi nó hấp thụ được các chất phóng xạ, hấp
Ị^ụ hôi và các ỉ^ytổnxit của các cây rừng tiết ra cố khả năng ion hoá khổng
khí, diệt các vi khuẩn gây, bệnh. Vì vậy người ta nói: các quần xã thực vật rừng giữ
vai ttò “máy lọc xanh^ ^ gặp các kiứ độc. Theo S.V.Bẽ - lốp (198Ỉ) Iha rừng lục
hoá tíỉành phố cố thể hấp thụ được 8 kg ỈỈ2 CX) 3 ttong ỉ giờ (dưới dạng hơi axit), tức
lằ 8 kg CD2 , bằng 200 người thải ra không khí trong 1 ngày. Một ha rừng ở thành phô'
trong một ngày sẽ tích luỹ được 220 - 280 kg <x>2 và giải phóng ra 180 - 200 kg Oj
và một cây là 24 g O2, trong khi đó một người một ngày đêm cần gần 500 g O2. Như
vậy cẩn phải có ít nhất 2 4 cây rừng mới đủ cho niột người sống bình thường, Trong
một năm, 1 ha rừng Giẻ tiết ra khổng khí 14 tấrt O2 , ngược lại với những chất ứiải rất
độc như PbO, CX) với hàm iượng rất ít (CX) chỉ cẩn tập trung 20mg/m^) đã có nguy cơ
cho sự sống của con nguởi. Rừng lại cố thể làm sạch nố. PbO rất độc đối với thẩn
kinh, đặc biệt là ở ữẻ em nhung rừng cây lá rộng có khả năng tích luỹ chì trong lá,
còn cây lá kim chịu đụng ô nhiẻm kém hơn. Cểk; loại rừng đẻu cố khả năng ỉọc hoặc
ngăn cản các ioạỉ bồ hống, khối và hơi độc.
Ví dụ: một ha rừng lục hoá, rừng môi sinh và cây xanh đô thị trong một năm có
thể ngăn c k i và làm sạch được 70 - 80 tẩh bụị và làm giảm 30 - 40% lượng bụi trong
không khí. Người ta tùứì được rằng khi làm sạch 18m^ không khí thì một ha rừng
thông cản được 38 táh bụi, ỉ ha rừng giẻ ngăn cảiì được 6 8 tấn bụi. Sở dĩ như
vậy là vì ròng giẻ có diên tích bề mặt lá lớn hơn (rừng lá rộng có diện tích lá là 50 -
60 nghìn m^). Các loài cây bụi cố khả năng tíìu nhận và ngăn cản bụi nhiều hơn cả
(vì ở sát mặt đất).

206
 Nhiều loài cây rừng có khả nãng hấp thụ khí độc C20H12, các hợp chất cácbon,
dầu, ete, phênol. Đặc biệt một số loài cây có khả năng hấp ứiụ chất phóng xạ như
cây dâu, cây cơm cháy. Rừng có khả năng hấp thụ các chất phóng xạ, làm giảm
lượng phóng xạ ữong không khí khoảng 25%. Rừng lá rộng có khả năng hấp thụ các
chất phóng xạ tốt hơn, nhanh hơn rừng lá kim.
Các chất tiết phytônxit của thực vật rừng, các vi khuẩn, náừn có ảnh hưởng rất
lớn đến các quá trình sống của các hệ sinh thái. Qua nghiên cứu người ta thấy rằng:
1 ha rừng lá rộng có thé tiết ra 2 - 3 kg phytônxit, một ha rừng lá kim là 5 kg chất có
hoạt tính sinh học cao; một ha rừng thông trong một mùa sinh ưưởng có thể tiết ra
không khí các hợp chất ôxi hoá nhẹ từ 370 - 420 kg. Đa số các phytônxit tác động
có chọn lọc. Hiytônxit của lá giẻ có khả năng diệt vi khuẩn gây bệnh kiết lỵ,
phytonxit rừng thông diệt vi khuẩn gây bệnh lao và nó có tác động điều trị bệnh đau
tim... Nói chung các chất Phytonxit của cây rừng có khả năng tác động đến cảm
giác, ảnh hưởng có lợi đến hệ thống thần kinh của con người, làm tăng các quá trình
hoạt động sinh lý quan trọng trong các cơ thể sinh vật, cải thiện thành Ị^ẩn không
khí... bổi dưỡng sức khoẻ cho con người, cho nên người ta gọi nó là “vitamin” của
khí quyển. Các chuyên gia đã tính rằng chỉ cần 2 kg phytonxit cũng đủ đảm bảo sự
trong sạch không khí của một thành phố cỡ trung bình (khoảng một triệu dân).
Nhưng không phải lúc nào thực vật cũng tiết ra các chất phytonxit làm trung hoà
hoặc có lợi cho con người. Vào mùa hè do thực vật hô hấp nhiều nên các chất
phytonxit cũng tâng theo.
Trong rừng có rất nhiều cây như thông, hoàng đàn, kim giao, giẻ, bạch đàn, long
nào, re, quế... đều tiết ra những phytonxit có tác dụng diệt vi khuẩn gây bệnh.
Nhiẻu nhà khoa học đã xác minh rằng viộc tạo ra những khu rừng hỗn giao
nhiổu tầng thông + giẻ sẽ tạo điều kiện không khí thuận lợi nhất đối vói con người.
Hoạt tính sinh học của O2 rất cần thiết cho con người, tác dụng của nó tuỳ
thuộc vào mức độ ion hoá, mức độ ion hoá không khí càng thuận ỉợì thì càng nhiéu
ion nhẹ, càng ít ion nặng và do đó càng ít ỉon gầy ồ nhiễm so vổi lượng ion trong
không khí; Theo Bêlốp và Alêcxeep thì không khí trong rừng có mức độ ion hoá
cao hơn gấp 2 - 3 lần so với ở biển \'à trên đổng cỏ và 5 - 10 lần so với thành phố.
ở rừng có đến 3.000 ion nhẹ/cm^, ở đổng cỏ là 1.000, ở biển là 900 và ở thành phố
chỉ có từ 225 - 500 ion/cm\ Rừng có khả năng hình thành ion bằng cách tiết ra các
hợp chất hoá học như etylen, butylen và trực tiếp giải phóng ra O 2 ưong quá trình
quang hợp.
Đa số các loài cây lá kim (thông, hoàng đàn, kim giao, bách xanh...) đều có khả
nàng cải thiện thành phần ion không khí. Đặc biệt trồng hỗn giao thông với các loài
cây lá rộng, sự ion hóa không khí sẽ cao hơn (trên 50%). Mùa hè ở rừng lá rông
lượng ion hoá tập trung cao hơn (45 - 90%), ở rừng thông cao hơn nhOng khoảnh
rừng lục hoá thành phố từ 2 - 3 lần.
Rừng có khả năng hấp thụ từ không khí các chất phóng xạ, các thành phần của
quần xã thực vật rừng có thể làm giảm lượng các chất phóng xạ ưong không Idú

207
khoảng 25% và nói chung ở rừng lá rộng khả năng tự làm sạch các chất phóng xạ
nhanh hơn rừng lá kim (TarankôpT 1989).
Rừng lục hoá thành phố là phương tiện đáng tin tưởng trong việc chống tiếng ổn.
Ảnh hưởng của rừng đến tiếng ồn có thể bằng trực tiếp hoặc gián tiếp. Ảnh hưởng
trực tiếp ở chỗ hấp phụ sóng âm thanh và làm giảm tiếng ổn. Ảnh hưởng gián tiếp
được biểu lộ ở trường hợp rừng ảnh hưởng thuận lợi đến cơ quan thính giác và tâm
lý con người. Khả năng chống tiếng ổn của rừng phụ thuộc vào độ dày, tổ thành,
mật độ lá, chiều cao cây gỗ và cây bụi, sự có mặt cây tái sinh và thảm tươi, ngoài ra
còn phụ thuộc vào điều kiện thời tiết. Đai chướng ngại vật chống tiếng ổn tốt nhất là
rừng có độ đầy cao, có hình thái phức tạp, có thành phần hỗn loài với nhiều cây bụi,
cây tái sinh và thảm tươi.
Hiện nay, tình trạng ô nhiễm môi trường không khí ở các thành phố, thị xã nước
ta đã đến mức báo động, các chất bẩn như bụi, hcd và khí độc đã tăng ỉên nhiẻu lần
so với tiêu chuẩn cho phép. Qiính vì vậy rất nhiểu ngưèrt đã bị mắc bệnh về mũi,
mắt, họng, phổi, phế quản... thậm chí đã có nhiều người chết vì bị ô nhiễm. Vì vậy
việc trồng rừng môi sinh xung quanh khu dân cư, bảo vệ và phát triển loại rừng này
và các loại rừng khác ở nước ta là hết sức cấp bách. Theo kinh nghiệm của các nước
ưên thế giới thì bề dày tối ưúểu của các đai rừng bảo vệ môi trưòíig không khí phải
đạt từ 100 - 1500m và được trổng bằng những loài cây bản địa có giá trị vê sinh môi
trường cao.
4. Gió và ảnh hưởng của nó đến quần xã thực vật rừng
Giố là sự vận động của không ỉdú, là kết quả biến đổi năng lượng mật ười sự vận
động của gió tạo ra những vùng có áp suất không khí khác nhau trên trái đất. Vai trò
của gió rất đa dạng và phức tạp, nó phụ thuộc vào hướng và tốc độ của gió mà nó có
lợi hay cố hại. Vận động của gió rất cẩn thiết cho quá oình thoát hơi nước ở cây rừng.
Gió làm tăng sự thoát hơi nước ở lá cây. Tuy nhiên gió mạnh sẽ làm khô bô máy
quang hợp và iàm héo lá cây rùng, vì lúc đố hệ thống rẻ cây sẽ không thoả mãn yẽu
cầu về nuớc cho lá cây. Tốc độ gió lớn sẽ phá huỷ vách một số tế bào và làm khô lá.
Nếu tốc độ gió khoảng 2 - 3 m/s tìiì quang hỢT/ ở cây rừng sẽ tăng, nhưng nếu tốc độ
gió lớn hơn 5m/s thì quang hợp sẽ giảm, vì khi đó gió sẽ kéo theo CD2 và độ ẩm
không khí (bốc hơi nước b lá tăng). Giố cố ảnh hưởng tốt đến quá tíình thụ phấh của
hoa, sự phát tán hạt giống, làm tăng mức độ tỉa cành cho cây, thay đổi thành Ị^ẩn
không khí, iàm tăng thoát hơi nước giúp cho quá ưình hút các chất dinh dưỡng từ đất,
mang không khí ẩm đến và đem không khí khô đi... Tuy nhiên, gió cũng có rất nhiểu
điểm bất lợi cho rừng như làm thay đổi hình dạng thân cây theo chiều hướng xấu đi,
làm cho hộ rễ và gỗ cây rừng phát triển không cân đối (có hiện tượng lệch tâm, lệch
tán). Gió làm gãy ngọn hoặc cây, đặc biệt khi gió lớn (bão) cây sẽ bị bật gốc hay đổ.
Gió ỉàm giảm ỉượng tăng trường về chiều cao của cây rừng, giảm độ ẩm và làm
khô đất, làm tăng nguy cơ cháy rừng. Gió to làm ảnh hưởng rất lớn đến lá, cành,
hoa, quả của cây rừng và làm tăng quá trình bốc hơi vật lý ở mặt đất tăng...

208
 5. Ảnh hưởng của quần xã thực vật rừng đến gió.
Ảnh hưởng của rừng đến gió rất lớn và rất khác nhau. Nhìn c iung rừng làm
giảm tốc độ gió, do đó làm thay đổi các nhân tô' khác của hoàn cảnh và gây ra dòng
đối lưu không khí và ảnh hưởng đến phân bô' của gió theo chiều cao, đến sự bốc hm
vật Iv ở măt đất sau đai rừng.

Hình 5.7. Sơ đổ ảnh hưỏng của quẩn xă thực vật rừng đến tốc độ gió

Vì thế người ta thường ứng dụng để xây dựng những đai rừng chắn gió, chắn cát
bay bảo vệ mùa màng, hoặc xây dựng các khu rừng môi sinh phục vụ nghỉ ngơi,
nghỉ mát xung quanh thành phố và bảo vệ không khí trong sạch ở thành phố. Trong
khai thác và tái sinh rừng người ta cũng dựa trên cơ sở đó để xác định phương thức
và cường độ khai thác, xác định hướng chặt, hướng khoảnh chặt và diộn tích chặt...
Khả năng chắn gió của những dải rừng bảo vệ thường phụ thuộc vào cấu trúc của
rừng. Qua kết quả nghiên cứu người ta rut ra kết luận rằng: những đai rừng có kết
cấu ứiưa và vừa tốt hơn kết cấu kín. Tốt nhất nên bố trí các đai rừng vuông góc với
hướng gió chính hoậc lệch với hướng gió môt góc từ 45 - 90", không nên tạo góc
đón gió < 45”, vì khi đó không còn tác dụng chắn gió.

5.2. MỐI QUAN HỆ GIỮA QUẦN XẢ THựC VẬT RÙNG VÀ ĐẤT

5.2.1. Ảnh hưởng của đất đến rừng
Đất và khí hậu là những nhân tố sinh thái quan trọng với sự tổn tại và phát ưiển
của quần xã thực vật rừng. Trong một vùng khí hậu, đất là nhân tố đóng vai ưò quan
trọng có tính chất quyết định.
Đất là thành phần quan trọng của hệ sinh thái rừng, nó thường xuyên có mối
quar hệ qua ỉại với các thành phần khác của hệ sinh thái, đặc biệt là với quẩn xã
thực vật rừng. Cho nên có thể nói quần xã thực vật rừng là nhân tố quan trọng trong
sự h'3 ih thành đất. Sự tác động qua lại lẫn nhau giữa đất và quần xã thực vật rừng đã
tạo la hệ thống “đất - rừng - đất là biểu hiện ro nét nhất về sự tổn tại và hoạt động
của hệ sinh thái rừng, nó giống như một đơn vị tự nhiên.

209
 Trong lâm nghiệp thường chú ý đến các điéu kiện địa lý (khí hậu, đá mẹ, địa
hình, thời tiết...) nhiều hơn so với kinh doanh nông nghiệp. Vì quần xã thực vật rừiig
không chỉ liôn quan trực tiếp đến tầng đất mà còn liên quan đến tầng đá mẹ. Hệ
thống rễ cây r 'Jng ăn sâu xuống đất và luồn lách qua các kẽ đá phía dưới đất nên có
ảnh hưởng lớn đến đá mẹ và sự hình thành đất. Nhiều nhà khoa học đã xác định sự
phân bố của hệ rễ cây rừng có thé đạt đến độ sâu của mực nước ngầm. Trong tự
nhiên cũng dễ gặp những trường hợp cây mọc trên đá như thông, nghiến, hoàng
đàn,... cho nên có người đã coi đá mẹ như là một thành phần của hệ sinh thái rừng.
Đá mẹ không những ảnh hưởng gián tiếp đến quần xã thực vật rừng qua sự hình
thành đất, mà còn ảnh hưởng trực tiặ) đến các thành phần quần xã thực vật rtog và
sản lượng của nó. Ví dụ: trong thực tế nhiều nơi có cùng một loại đá mẹ, nhưng có
hai trường hợp khác nhau, trường hợp thứ nhất đá mẹ hình thành đất giàu mùn và
giàu dinh dưỡng khoáng sẽ cho sản lượng rừng cao, còn trường hợp thứ hai hình
thành đất nghèo dinh dưỡng và pốt - zôn hoá sẽ làm cho sản lượng rừng thấp. Lớp đá
mẹ ở độ sâú 5 - lOm có vai trò rất lớn trong việc cung cấp cac chất dinh dưỡng
khoáng cho thực vật, còn ở độ sâu trên 1 0 m thì phản ứng sinh học đất và vai trò
sinh thái của nó sẽ giảm (Zonn, 1964).
Quần xã thực vật rừng là chỉ tiêu quan trọng trong việc đánh giá độ sâu của tầng
đất. Thành phần loài cây và tình hình sinh trưởng của thực vật là chỉ tiêu biểu hiện
ảnh hưởng của đá mẹ. Nước mưa thấm xuống đất đi vào tầng đá mẹ tạo ra các phản
ứng, sau đó ở dạng hoà tan sẽ đi vào thực vật qua hệ thống rễ cùa chúng để tích luỹ
trong các tế bào thực vật.
Đất lìùỉg có sự khác biệt với đất khác ở chỗ có khả năng tích luỹ các chất hữu cơ
từ những vật rcri rụng như cành khô, lá khô rụng xuống đất dưới tán rừng và các xác
chết do các cây già đổ xuống, cũng như các loài động vật, côn trùng rừng và sau đó
biến đổi, chuyển hoá thành đất. Thành phần của tầng đất phụ của rtog (lớp đất mặt)
có hệ thống rễ thực vật bám ở độ sâu đó, nó là hoàn cảnh củã các sinh vật đất. Trong
đất cũng có hoàn cảnh riêng như có nước, dinh dưỡng khoáng, nhiột độ và không
khí... đảm bảo đủ để cung cấp cho cây rừng sinh trưởng và phát triển, do đó nó có
ảnh hưởng lớn đến sinh trưởng và phát triển của các thành phần quần xã thực vật
rừng và các loại thực vật khác.
Độ sâu tầng đất và độ dày lớp đất mặt có ý nghĩa lớn đối với thực vật rừng, vì nó
không chỉ cung cấp nước và dinh dưỡng khoáng cho cây, mà còn ảnh hưởng đến tính
chất của hệ thống rẻ cây rừng.
Tính ổn định cùa cây rừng có liôn quan đến đất, vì nó tạo ra điểm tựa cho cây,
nên mức độ ổn định này sẽ không như nhau trong các loại đất khác nhau.
Đất cung cấp cho cây rừng phần lón các chất dinh dưỡng đổ cấu tạo nên cơ thể
như H 2O, H2 , O2 , các chất dinh dưỡng khoáng như các hợp chất N, p, K, Ca, Mg,
Na, s, Fe... và các nguyên tố vi lượng như B„, Cu, Mo, Zn, Mn, Q,... rất cần thiết để
tạo ra các men quan trọng cho sự sống. Trong các nhân tố chủ đạo hình thành đất
(khí hậu, đá mẹ, địa hình, động thực vật và thời gian) thì thảm thực vật đóng vai trò
quyết định bởi nó là yếu tố sáng tạo ra chất hữu cơ và khi chết nó tạo ra mùn.

210
 Uất ảnh hưởng đến cấu trúc tổ thành thực vật ở các tầng khác nhau của quần xã
thực vật rừng (theo chiều thẳng đứng).
Dất ảnh hưởng trực tiếp đến tái sinh rừng, nó như một giá thể đố cây bá vào để
hút các chất dinh dưỡng và có ảnh hưởng gián tiếp qua sự biến đổi các thành phần
thực vật rừng. Cho nên trong việc chọn lọc cây để lại nuôi dưỡng cần phải xác định
mối quan hệ của cây đó với đất.
Đất có ảnh hưỏfng đến sinh trưỏng, phát triển của cây rừng và rừng, đến thành
phần và cấu trúc của quần xã thực vật rừng cho nên đất là nhân tố không chỉ có ảnh
hưởng lớn đến năng suất và sản lượng rừng, mà còn ảnh hưởng đến cả chất lượng gỗ.
Đâì là một chỉ tiêu quan trọng để dự báo và phân loại quần xã thực vật rừng và rừng.
Ví dụ phân chia các kiểu rừng, các kiểu điều kiện lập địa và căn cứ vào các loại đất
có thể xây dựng được bản đổ thảm thực vật rừng, trong quá khứ đậc biệt là ở những
nơi đã mất rCmg lâu.
Đất là nhân tố luôn chịu tác động thường xuyên của con người và bị con người
làm thay đổi. Đất khô đi hay ẩm ưới thêm, đất bị thoái hoá, nghèo xấu đi hoặc được
tăng thêm độ phì (nâng cao sản lượng rừng) đều có liên quan đến hoạt động kinh
doanh của con người.

5.2.2. Ảnh hưởng của địa hình.

Địa hình ảnh hưởng đến chế độ nhiệt và độ ẩm đất, nước mưa từ khí quyển, nước
ngầm, các chất bám dính vào các hạt đất, sự biến đổi về thành phần và độ dày tầng
đất, năng lượng nhiệt,... đều có liên quan đến địa hình. Tất cả những biến đổi đó sẽ
được tích luỹ và biểu hiện ở đặc điểm của quần xã thực vật rừng và rừng.
C.B. Zonn (1964) đã phân loại đất theo dạng địa hình và biểu thị sự di chuyển
các chất theo các tầng như sau:

Vùng lích tụ. Đất có I Vùng di chuyến. Đất có

táng dãy, sâu ỉ tẩng mỏng, đất dốc, nông
Vùng bán ngập

Hình 5.8. Sơ đồ phân bế đất theo địa hình và sự di chuyển chấỉ dinh dưdng khoáng
(Zonn, 1964)

211
 Sản lượng rừng có liên quan đến độ ẩm và các chất dinh dưỡng trong đất, nhưng
độ ẩm lại có liên quan chặt chẽ đến địa hình.
Ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm và nước của sườn dốc có liên quan với độ dốc và từ
đó có ảnh hưởng đến thành phần loài của quần xã thực vật rừng và sản lượng của nó.
Sườn phía Bắc thường có đất ẩm hơn sưcm phía Nam vì ở phía Nam có nhiệt độ đất
cao hcrn sườn phía Bắc và ngược lại. Sườn dốc khác nhau có ảnh hưởng khác nhau
đến tổ thành rừng. Sự biến đổi tiểu địa hình cũng có ảnh hưởng đến độ ẩm đất từ đó
sẽ ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển và sản lượng rừng.
ở các đai trung và tiểu địa hình đều có vai trò lớn trong đời sống của cây rừng.
Nguy cơ gặp nhiệt độ cực hạn cao hoăc thấp của thực vật sẽ xẩy ra ở những đỉnh núi
cao hoặc ở những thung lũng thấp vào mùa hè hoặc mùa đông, đặc biệt ở nơi đất cát
hoặc đất ẩm có thành phần cơ giới thịt nặng hoặc sét.
Ảnh hưởng của địa hình đến sự tổn tại và phát triển của cây tái sinh được biểu
hiện rõ rệt. Nếu đất khô quá hoặc ẩm thì tái sinh cây rừng cũng khó tồn tại và phát
triển, hoặc khi cây gặp nhiệt độ thấp thì sẽ chết hoặc không sử dụng được dinh
dưỡng khoáng trong đất (vì độ ẩm đất có liên quan đến địa hình).
Độ cao cùa địa hình cũng ảnh hưởng lón đến các nhân tố sinh thái khác như;
lượng mưa, nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng, gió,... từ đó sẽ ảnh hưởng đến sinh trưởng
phát triển và sản lượng rừng, đặc biệt là cây tái sinh.
Độ cao của địa hình cố ảnh hưởng lớn đến tính chất vật lý đất. ở các đai cao
của địa hình dưới tác động mạnh của gió nên cố xối mòn và phong hoá đất, ở đó
thường khô hơn so với mức trung bình của lãnh thổ. Ngược lại, vùng thung lũng
ít bị tác động nên có sự tích luỹ đất nhanh hcfn và không bị xói mòn, độ ẩm cao
hơn so với mức trung bình của vùng đó. Sự phân bố rừng theo độ cao tưcmg đối
thường là một trong những chỉ tiêu hợp lý để phân loại điều kiện nơi mọc (điều
kiện lập địa).
Độ dốc và hướng phơi: Độ dốc càng lớn thì diện tích bề mặt trên 1 ha càng lớn,
vì vậy những khu rừng mọc tốt có độ dốc vừa phải thì đúng như quy luật, phần lớn
số lượng cây rừng và sản lượng rừng trên 1 ha đều cao hơn những nơi bằng phẳng.
Vai trò to lớn của độ dốc được thể hiện trong mối liên hộ với hướng phoi và hướng
gió. ở các hướng phod khác nhau sẽ thu nhận được nguồn năng lượng, lượng ánh
sáng, nhiệt lượng... khác nhau, do đó sẽ ảnh hưởng khác nhau đến sinh trưởng và sản
lượng rừng.

212
 Tuyết vĩnh cứu
Đ a l độ c a o
Đ a i đô v ĩ
Đmi t u y a nửi

73*
Đai cực
Đai hàn
6«f
Đai ôn ẩm 48*
Đai á nhiệt 34‘

Đai nhiệt vr
Đai xích đạo
cận xích ^ạo

Hình 5.9. Sơ dồ phân bố quần xã sinh vật trên núí cao có sự khác nhau do điểu kiện
sinh thái khác nhau và thưởng theo các đai cao

Địa hình khác nhau sẽ hình thành các điéu kiện tiểu khí hậu khác nhau. Hiện
nay người ta thường chia ra: đại, trung và tiểu địa hình. Ví dụ:
- Đại địa hình; vùng núi, trung du, đồng bằng...
- Trung địa hình: đổi, khe, thung lũng...
- Tiểu địa hình; hướng Đông, Tây, Nam, Bắc hoặc chân, sườn, đỉnh...
Ảnh hưởng của tiểu địa hình sẽ khác nhau ở các trung địa hình khác nhau. Điều
kiện trung địa hình là chỗ tựa của các cây rừng ở một mức độ nào đó. ở trên các độ
cao của địa hình thường hay xuất hiện những ảnh hưỏng khác của tiểu địa hình như
đá mẹ biến đổi, độ ám và thành phần cơ giới đất cũng thay đổi theo.
Địa hình không chỉ ảnh hưởng đến chế độ nhiệt độ mà còn ảnh hưởng đến sự
phân phối lượng mưa, độ ẩm trên bề mặt đất, đến điều kiện tuyết rcd và sưcmg
muối... Tiểu địa hình còn có tác động đến cây bụi, thảm tưoi, đến các loại thực vật
che phủ mặt đất và khả năng phát triển của chúng, từ đó sẽ ảnh hưởng đến quá trình
tái sinh rừng.
Đất và hệ thống rễ cây rừng. Đất có vai trò chính trong sự hình thành hệ rễ cây
rừng, nó ảnh hưởng nhiểu mặt và rất khác nhau, nó có ảnh hưởng tổng hợp cả trực
tiếp và gián tiếp.

213
 Địa hình, thành phần cơ giới đất, độ ẩm đất, độ sâu mực nưóc ngầm, độ sâu tầng
đá mẹ và tính chất của nó... đểu có ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển và sản
ỉượng của cả quẩn xã thực vật rừng và rừng.
Khi gặp các điều kiện đất thuận lợi về độ phì và độ ẩm hệ thống rễ cây rừng sè
phân bố rộng hơn so với điều kiện xấu, do đó sinh ưưỏng, phát triển và tính ổn định
của cây rừng cũng khác nhau. Đó cũng là cơ sở cho việc phân loại cấu ưúc và đánh giá
về sự phát tìiển của hệ thống rễ cây rừng. ƠIO nên điều kiện đất là nhân tố ảnh hưởng
đến sự phát triển của hệ thống rẽ cây rừng, từ đó sẽ ảnh hưỏng đến sản lượng rừng.
Như vậy, đất có ảnh hưởng lớn đến hình thái của hệ thống rễ cây rừng. Từ đó
cho ta thấy đặc điểm hình thái của hệ rễ và sự biến đổi của chúng có liên quan đến
các chức năng sinh lý của hệ rễ, song mối quan hệ như thế nào thì cần nghiên cứu
nhiểu hơn mới rõ.
Hoạt đông của rễ cây rừng cũng giống như là cơ quan hấp phụ các chất dinh
dưỡng và nước, trong đó xảy ra quá trình trao đổi và sinh tổng hợp các chất khác
nhau. Cường độ trao đổi của các quá trình đó phụ thuộc vào hình thái của hệ rễ mà
sự hình thành hình thái bộ rễ lại phụ thuộc vào điểu kiện đất.
5.2.3 Quan hệ của thực vật rừng với đất
Từ lâu các nhà lâm học đã thấy được ý nghĩa to lớn của mối quan hộ giữa thực vật
rừng đối vói đất khi giải quyết những vấn đề nuôi dưỡng và nâng cao sản lượng rừng,
cải thiện tổ thành rừng... Từ xưa dân gian đã có câu “đất nào cây ấy” và khi tổng kết
kinh nghiệm của người dân các nhà lâm học đã phân chia rùng ra hai loại: rùng khổ
và rừng ẩm. “Đất ữồng thông, đất ttổng hồi, đất trồng quế”... có nghĩa là từ ngày xưa,
dân ta cũng đã nhận thức được {^ẩn nào mối quan hệ của rừng đối vối đất.
a. Tính chối vật ỉý của đ ứ : Tính chất vật lý quan ưọng của đất ỉà độ ẩm, thành
phần cơ giới và cấu trúc của đất. Giúng là những chỉ tiẽu cơ bản để mô tả phẫu diện
đất. Những chỉ tiêu này có ảnh hưởng lớn đến sinh ưưởng và phát triển của quần xâ
thực vật rừng và rừng. Chúng được tạo. ra và hoà tan trong các hạt đất, cùng với
không khí, chúng chiếm một phạm vi khổng gian nhất định ưong đất. Độ ẩm đất có
ý nghĩa lớn và đặc biệt quan ưọng đối với thực vật, nhung khi xem xét ý nghĩa độ
ẩm đất cũng phải gắn với sự xem xét các điéu kiện khác như điều kiện khí hậu và
thời tiết, địa hình, thành phần cơ giới và cấu tượng đất...Vì không phải ở bất kỳ điều
kiện độ ẩm và vào bất kỳ thời gian nào cũng có ích như nhau đối với cây rừng, mà
cần phải đạt đến độ ẩm có hiệu quả đối với thực vật rừng. Ví dụ: Ncri có độ ẩm lớti
thì thường thiếu oxy nên sinh trưởng cây rừrig sẽ chậm lại và hình thành rừng trên
cấp đất xấu (có chiểu cao bình quân thấp) hoặc ở nơi đất quá khô cũng không tốt đối
với sinh trưởng của cây rừng - làm giảm sinh trưởng của cây rừng.
Thành phần cơ giới - các hạt dinh dưỡng đất có kích thước khác nhau và cấu trúc
đất là những hạt đất nằm ở các tầng đất khác nhau sẽ là những nhân tố quyết định
tính chất vật lý cùa đất.

214
 Căn cứ vào kích thước để phân chia ra các hạt cát, bụi, sét.
- Hạt cát là những hạt có kích thước từ 2,0 - 0,02 mm
- Hạt bụi đất (thịt) là những hạt có kích thước từ 0,02 - 0,002mm
- Hạt sét là những hạt có kích thước < 0,002mm
Đất rừng thường gặp các dạng khoáng sét nhiều, đặc biệt các vùng có khí hậu á
nhiệt đới và ôn đới. Đất khoáng ở lófp mặt thường lẫn với các chất hữu cơ do lá và rễ
cây cung cấp, các chất hữu cơ trong đất có ý nghĩa lớn để đảm bảo chế độ nước của
đất. Các hạt sét và các hạt chất hữu cơ rất nhỏ của đất nằm ở trạng thái keo và có
diện tích bể mặt rất lớn, chúng có ý nghĩa lớn và có khả năng giữ nước và các chất
dinh dưỡng khoáng (vì chúng là các cation Ca^^, Mg^^,
Sự hợp nhất các phẩn riêng rẽ của đất có kích thước khác nhau sẽ tạo thành kết
cấu của đất. Đặc điểm kết cấu (cấu tượng hay cấu trúc) của đất có ảnh hưởng đến số
lượng và mức độ ẩm độ đất - nó có tác dụng bổ sung nước và không khí cho đất.
Ngoài độ ẩm, thành phần cơ giới và cấu trúc của đất còn có các nhân tố như ôxy,
nhiệt độ đất, độ dầy tầng đất... cũng là những tính chất vật lý quan trọng của đất.
- Keo đất: Đó là các chất hỗn hợp hữu cơ và vô cơ, các chất hữu cơ và các chất
dinh dưỡng khoáng, chúng có ý nghĩa rất lớn đối với cây rừng và các loài thực vật
khác, đó là những hạt khoáng đất rất nhỏ {nhỏ hơn 0,001 mm) được hình thành do
phong hoá đá mẹ. Vì kích thước hạt rất nhỏ nên các hạt keo đất có tổng diện tích bể
măt rất lớn. Ví dụ lcm^ đất sẽ có tổng diện tích bề mặt các hạt keo đất gần 6000m^
(quá nửa ha). Điều đó giải thích cho vấn đề khả năng hấp thụ của nó cũng như khả
năng giữ nước và các chất dinh dưỡng hoà tan trên bề mặt của nó là rất lớn. Qua đó
sẽ xác định khả năng hấp thụ tổng hợp của đất.
b. Tính c h ứ hoá học và độ phì của đất. Nhu cầu các chất dinh dưỡng của cây
rừng ít hơn các thực vật thân thảo (cây nông nghiệp). Điều đó có thể thấy ở các số
liệu sau đây:

Bảng 5. 2. Thống kê lượng chất dinh dưỡng trong đất bị mất

Cây rừng
Nguyên tố Cây công nghiệp (tấn/ha/năm)
(tấn/ha/năm)
Ca 0.5 2.4
p 0.2 7.4
K 0.05 1.0

Như vậy, ở hộ sinh thái rừng nhu cầu dinh dưỡng ít hơn hệ sinh thái đổng
ruộng từ 5 - 40 lần, do đó ta thấy rừng có thể sinh trưởng, phát triển mạnh ở những
nơi đất nghèo xấu hơn so với những cây trồng nông nghiệp. Nhưng phải chăng là
cây rừng không cẩn đất tốt, có độ phì cao ? Điều đó sẽ không hoàn toàn đúng và
nó còn phụ thuộc vào một loạt các nhân tố khác như thành phần loài cây, cưcmg độ
và mục đích kinh doanh... mà nhu cầu của cây rừng đối với độ phì của đất sẽ có sự
khác nhau rất lớn.

215
 Ví dụ: Để nuôi dưỡng rừng có sản lượng cao trong thời hạn ngắn thì cần phải có
đất giầu đạm (N) và các chất dinh dưỡng khoáng. Trong lâm nghiệp hiện nay đà
không bị giới hạn bởi độ phì tự nhiên mà từng bước đưa vào thực tế sản xuất độ phì
nhân tạo - bór phân cho đất như ở vườn ươm tạo cây con hoặc ở rừng trồng thâm
canh vdi những loài cây mọc nhanh (bạch đàn, tếch...).
Các nguyên tố hoá học mà đất cung cấp cho cây rừng bao gồm các nguyên tố đa
lư ^ g như: N, p, K, Ca, Mg... và một số ít nguyên tố vi lượng như: Cu, B„, M„, Zn....
Mỗi một nguyên tố đóng vai ưò nhất định trong cấu trúc và trong quá ttình ữao đổi
vật chất của thực vật và không thể thay thế được. Tuỳ theo mối quan hệ với độ phì
chung của đất, mỗi cây rừng sẽ cần những nguyên tố khác nhau ở trong đất và căn
cứ vào nhu cầu các nhân tố mà người ta chia ra các nhóm thực vật khác nhau:
- Nhóm loài cây thích hợp với chế độ dinh dưỡng đất.
- Nhóm loài cây không thích hợp với chế độ dinh dưỡng đất.
- Nhóm loài cây trung tính (giữa hai nhóm trên)
Trong các nguyên tố dinh dưỡng đất thì đạm và can xi là hai nhân tô' quan trọng
nhất đối với đòi sống thực vật.
+ Đạm (N) là một nhân tố sinh thái
Ý nghĩa của đạm trong đất đối với đời sống thực vật được thể hiện ở chỗ nó đi
vào thành phần các chất quan trọng của tế bào sống - đó là protein và axit nuclêic.
Nếu các loài động vật ăn thực vật hoặc ăn động vật mà trong đó có chất đạm thì có
nghĩa là những thực vật đó đã hấp phụ đạm ở dạng các hợp chất vồ cơ. Những hợp
chất vô cơ này đi vào cơ thể thực vật trở thành những nguyên liệu để cấu tạo nên các
hợp chất hữu cơ phức tạp có chứa đạm. Như vậy có thể nói rằng thực vật không chỉ
“tự hút nước và CO2” mà còn “tự hút đạm”. Thực vật không hút được đạm tự do
trong khí quyển mà chúng hút đạm từ đất dưới dạng muối nitrat (NO3 ■) và muối
amôn (N H /) là chính.
Nguồn đạm của thực vật:
- Từ cành khô lá rụng được vi sinh vật phân giải qua quá trình nitrat và amôn
hoá. Chính vì vậy các chất dinh dưỡng khoáng có đạm được tích luỹ trong đất và đi
vào thực vật dưới dạng ion: NO3 ‘và N H /.
- Nguồn đạm khác đi vào thực vật là do mối quan hệ qua lại giữa đạm tự do trong
khí quyển (N2 ) vói các vi sinh vật ưa đạm (vi khuẩn cố định đạm) sống ưong đất hoặc
trong hồ chứa. Đố ửìUỜng ỉà những vi khuẩn thuộc loại Rhizobium cộng sinh titn các
rẻ của một số loài cây họ đậu như keo, cốt khí... hoặc một số loài cây khác như tông
dù, mạy sao, cáng lò.v.v... chúng phân huỷ vật chất làm tăng cường sự phân chia tế
bào ưong nhu mô rẻ và hình thành các nốt sần. Các vi khuẩn cố định đạm sống trong
các nốt sần đó ở các rễ cây hoặc ở trên lá một số loài cây ở rừng nhiệt đới. Cùng với
các vi khuẩn cố định đạm có một số loài vi khuẩn sống tự do đó là các loại như;

216
Clostridium pasteurianum, azotobacter chrococcum và một số loài khác hoạt động
tích cực. Những loài vi khuẩn đó sống cộng sinh với các loài thực vật.
- Nguồn đạm tự nhiên từ khí quyển do mưa cung cấp dưới dạng muối NO2 ■,
NO3 -. Lượng đạm này không nhiéu, được hình thành do hiện tượng phóng điện của
khí quyển (sấm, sét) tạo ra.
- Nguồn đạm bổ sung cho đất từ bên ngoài (bón phân đạm).
Đất rừng tự nhiên rất rễ mất đạm do có hiện tượng xói mòn, rửa ưôi hoăc do thu
hoạch mùa màng nông lâm nghiệp, do khai thác hoặc cháy rừng...
+ Ảnh hưởng của canxi đến thực vật rừng
Can xi là nhân tố rất quan trọng không chỉ về mặt số lượng cần thiết đối với dinh
dưỡng khoáng của thực vật mà còn là thành phần chủ yếu ở trong đất. Nó đóng vai
trò quan trọng trong viộc hình thành keo đất, tạo ra cấu trúc vững chắc cùa các hạt
keo đất, nó có thể khử (loại bỏ) các tác động có hại (độc hại) của các muối kim loại
nàng và muối C1 . Nguồn Ca trong đất là lượng các khoáng như: đôlồmít, canxit,
thạch cao và một số loại đá mẹ, ngoài ra còn từ tầng nước ngầm cung cấp. Lượng
CaCO^ trong đất được thực vật hấp phụ rất dễ dàng bị rửa trôi hoặc bị xói mòn ẹuốn
đi, cho nên ờ nơi khí hậu khô rất giầu Ca. Trong thực tế có một số loài thực vật ưa
Ca chỉ chuyên sống trên núi đá vôi như nghiến, trai lý, đinh, mạy tèo... Những loài
này thường có chứa trên 3% cacbonnát (CƠ3^■).
Ảnh hưởng của Ca với thực vật không chỉ là trực tiếp qua tính chất hoá học của
đất mà còn gián tiếp qua tính chất vật lý của đất. Chúng ta không được quên vai trò
quan trọng của Ca trong quá trình hình thành đất - nó trung hoà độ chua của đất, nó
có khả năng lạo ra hoàn cảnh thuận lợi cho sự phát triển của vi sinh vật và động vật
đất (giun) hoặc làm giảm tính độc hại của một số chất (chẳng hạn Mg). Ca còn tham
gia vào các phản ứng hoá học xảy ra trong các quá trình sinh lý của thực vật.
+ Ảnh hưởng của đất mặn đến thực vật rừng
Tổng diện tích đất mặn trên thế giới chiếm gần 25% tổng diện tích đất cùa hành
tinh chúng ta (T.K.Gorxinia, 1979). Đất mặn thường gây độc hại đối với đa số ứiực
vật rừng, độc hại hơn cả là các muối NaQ, MgƠ 2 , CaQ 2 và ít độ hại hơn là các mu(!ã,
khó hoặc không có sự ưao đổi đạm và tích luỹ các sản phẩm làm tan rã các ỊM^têÌn.
Khi mặn nhiều sẽ làm giảm sự tổng hợp prôtêin, gây áp đảo các quá tìình sinh ữưởng
và phát triển của cây rừng, đổng thời hạn chế hoạt động của các vi sinh vật đất.

5.2.4. Ảnh hưởng của quần xã thực vật rừng đến đất.
Ảnh hưởng của quần xã thực vật rừng đến đất được thể hiên ở rất nhiều mặt. Các
cây rừng, các quần thể, các quần xã thực vật rừng khác nhau đã có ảnh hưởng khác
nhau đến đất và những ảnh hưởng không chỉ theo không gian mà còn theo thời gian.
Trong hệ sinh thái rừng, đất là một thành phần quan trọng nên khi nghiên cứu đất

217
ngoài việc xem xét ảnh hưởng của quẩn xã thực vật rừng đến đất còn phải xem xét
ảnh hưởng của cả hệ động vật, vi sinh vật đến đất.
Tán rùmg và các loại thực vật ở tầng dưới ảnh hưởng đến tiểu khí hậu, đối số
lượng và chất lượng nước rơi xuống đất. Những tác động vật lý, hóa học và sinh lý
của hệ rễ cây rừng và các loài thực vật khác đến đất; cành khô lá rụng, rễ cây chết và
xác chết của cây rừng cùng các loài thực vật khác đều trả lại cho đất phần chủ yếu
chất hữu cơ và chính các chất này đóng vai trò rất quan trọng trong quá trình ninh
thành đất cũng như trong các chu trình tuần hoàn dinh dưỡng khoáng và đạm tromg
hệ sinh thái rừng và ưong hệ thống “đất - rừng - đất”.
Ảnh hưcmg của các loài động vật hoang dã và vi sinh vật được biểu hiện ở clhỗ
chúng tham gia vào các quá trình trong hệ thống đó. Kết quả của các quá trình đó
phải tính đến ảnh hưởng của đất rừng, đất rừng có đặc điểm riêng của nó, đất rừng
khác với đất không cố rừng như sau:
Đất rừng: nhờ có rừng tạo ra một lớp thảm thực vật che phủ gần như toàn bộ miặt
đất, nên đất có đủ độ ẩm, nước thâứn xuống đất và đi vào tầng nước ngầm sẽ miểu
hom (ở nơi có lượng mưa lớn hơn lượng bốc hơi hàng năm) và do đó tạo ra xu hiớmg
nâng cao tầng đất mặt với sự hoà tan các chất hoá học nhiều hơn, hệ thống rễ cây ;sẽ
phát triển tốt hơn để hút nước và dinh dưỡng khoáng. Phần lớn nước sẽ được thoát qiua
lá dưới dạng hơi, còn các chất dinh dưỡng khoáng và chất hữu cơ sẽ trả lại cho đấtquia
chu trình tuần hoàn dinh dưỡng khoáng và đạm dưới dạng cành khô lá rụng và tiết ira
qua hệ thống rễ cây. Vì vậy phẫu diện đất (vùng ôn đới) thường có dạng như sau:

'Thàm muc
Ghl chủ: .

0,
0,
Mùn
0: láng chất hữu cơ
(thàm khô)
òii táng thồm mục
A, - Khoống + mùn rừng
Oị : táng mùn đuợc
hinh thành từ thảm
mục
Séi A: tổng dinh dưỡng
khoóng trôn bổ
mạt đấỉ
* Đất rừng luôn
A-I-B luôn có tắng A và
nhiổu khí có cả
— Đất tại chỉ táng Oi, O2 .

Đả mẹ (mlu chất)

Hình 5.9. Hình thái phẫu diện đất rừng

Đất không có rừng: Trong rừng có các tầng đất, dưới tác động của cỏ, cây )ỊHÌ,
cây gỗ, được hình thành hoàn toàn khác với các tầng đất xuất hiện không có irộnlẫìn

218
ờ lớp đất mặt với các chất hữu cơ đã qua phân giải. Trong điéu kiện tự nhiên khi có
tầng mùn, đất có khả năng giữ chất hữu cơ trong các hạt sét. Đất có che phủ cỏ, cây
bụi hoặc trên đổng cỏ, sa mạc với lượng mưa thấp thì sẽ khác với đất rừng rất rõ rệt.
Vì tại đó lượng nước thấm xuống đất ít và lập tức bốc hơi hết ngay, cho nên các chất
hoá học cũng sẽ bị bay hơi với nước mưa. Do đó, lớp đất bề mặt giàu canxi và dễ
dàng hoà tan chất dinh dưõfng khoáng, ở tầng sâu bị biến đổi dưới tác dụng của sự
phong hoá đá mẹ, kết quả tạo ra loại đất nghèo chất dinh dưỡng, tổ thành thực vật
đơn giản, sinh trưởng kém hơn.
Ảnh hưởng của rừng đến đất có thể bằng cách gián tiếp hoặc trực tiếp. Trước hết
là quần xã thực vật rừng sẽ làm biến đổi tiểu khí hậu như nhiệt độ và độ ẩm không
khí, qua đó nhiều quá trình hoá học, đặc biệt là quá trình sinh hóa và các điều kiện
sinh thái quyết định các hoạt động sống của vi sinh vật đất.
5.2.5. Quần xã thực vật rừng và tính chất vật lý của đất
1) C hế độ nhiệt của đất
Nhiệt độ đất ở các tầng sâu của nó có liên quan chặt chẽ với nhiệt độ không khí
trên bề mặt đất. Bề mặt đất trong rừng được đốt nóng ít hơn so với mặt đất ở nơi
trống ngoài rừng và trong rừng tia bức xạ nhiệt ít hơn. Vào mùa sinh trưởng nhiệt độ
trung bình tháng bể mặt đất ở trong rừng thường thấp hcm so với ngoài rừng. Sự khác
nhau đó phụ thuộc vào đặc điém của quần xã thực vật rừng. Vào mùa đông ở vùng
có độ tàn che cao, nhiệt độ mặt đất sẽ lớn hơn mặt đất ở những khu rừng có độ tàn
che thấp và giảm dần theo độ sâu của đất. Vào mùa hè nhiệt độ mặt đất ưong rừng
thấp hơn nhiệt độ mặt đất ngoài rừng từ 3 - 5"c và nó cũng phụ thuộc vào thành
phần loài cây, độ tàn che và cấu trúc lâm phần.
ở độ sâu 1 0 - 2 0 cm nhiệt độ thường thấp hơn ở mặt đất chỏ ưống. ở độ sâu Im
sự chênh lệch vể nhiệt độ có thé lên tới 2”c . Chế độ nhiột của đất rừng cũng ít biến
đổi hcm theo ngày đêm. Đất trong rừng được đôì nóng chậm hơn và theo độ sâu
cũng vậy. Chế độ nhiệt ở khu khai ihác, khu vực sau nương răy cũng khác với nhiệt
độ đất dưới tán rừng.
2) Ẩm độ, ch ế độ không khí và các đặc điểm vật lý khác của đất rừng
Độ ẩm, độ chặt và độ thoáng khí của đất chịu ảnh hưởng rất lớn của hệ rễ thực
vật rừng, trước hết là hệ thống rễ các cây gỗ. Các rễ cây sẽ cày xổi đất làm tăng độ
ẩm và lỗ hổng tạo ra cấu trúc đất tốt hcfn, thậm chí có trường hợp tác động đến tầng
đá mẹ, chúng không chỉ hút các chất dinh dưỡng khoáng, mà còn tham gia vào quá
trình hình thành đất. Đặc biệt có loài cây có hệ rễ phát triển rộng và ăn sâu rễ ảnh
hưởng tốt đến cấu trúc của đất.
Ảnh hưỏmg tốt nhất đến đất là hệ thống rễ của rừng hỗn giao. Sau khi hệ rễ các
cây rừng chết đi tại đó sẽ hình thành các lỗ hổng chứa đầy không khí tạo điều kiện

219
cho sự trao đổi nước và làm thoáng khí cho đất, tạo điều kiện tốt cho sinh trưỏmg của
các cây tái sinh và một số loài cây khác mọc sau này.
Tuy nhiên, hệ thống rễ cây rừng cũng có thể làm xấu tính chất vật lý cùa đít.
Chúng sẽ làm tăng áp lực và làm chặt lớp đất ở phía dưới hệ Ihống rẻ cây của chúng
và từ đó sẽ ảnh hưởng không tốt đến sinh trưởng của lớp cây tái sinh và các loài thực
vật khác. Khi hệ rễ thực vật có sự phân chia trong đất cũng gây ảnh hưởng đến đất
và các loài khác.
5.2.6. Quần xã thực vật rừng và sự biến đổi chất lượng nước mưa khi qua tán rừng
Mưa đi qua tán rừng xuống đến mặt đất không chỉ bị biến đổi về số lượng mà
còn bị biến đổi về chất lượng. Khi rơi xuống mặt đất, nước mưa đã đi qua tán rừng;
rửa và cuốn trôi các hợp chất hữu cơ hoà tan từ bề mặt lá, vỏ và thân cây xuống đất
(Tamm, 1953; Zonn, 1964 và Gubareva, 1970). Cùng xuống theo nước mưa còn có
các chất như N, p, K, Ca, Mg... và trong nước mưa trước khi qua tán rừng còn có thể
tìm thấy các chất như: Al, Mn, Fe, Na, Cr, Sn, Ti, Si, Zn... với số lượng rất nhỏ
(Pedchenco, 1963; Prôtôpopốp, 1975).
Khi đã qua tán rừng và chảy dọc theo thân cây nước mưa thường bị chua đi
nhiều hơn. Nhiều số liệu nghiên cứu đều cho thấy lượng nước mưa chảy dọc theo
thân cây sẽ bị oxy hoá’nhiều hcm so với lượng nước chảy qua tán rừng, đặc biệt đối
vổi những cây già có vỏ xù xì hơn.
Quần xã thực vật rừng ảnh hưởng đến độ phì hoá học đất cũng giống như lính
chất vật lý đất, nó liên quan với lượng rcd rụng hàng năm và phụ thuộc vào thành
phần loài cây.
5.2.7. Vật rơi rụng
Lượng cành lá khô, hoa quả, thân cây chết hàng năm roi rụng xuống đất rừng
gọi là vật rơi rụng. Đây là phần đạm và các chất tro giàu dinh dưỡng nhắt.
Vật rơi rụng là vật liệu chủ yếu để hình thàĩih thảm mục và mùn của rừng. Quá
trình hình thành đất phụ thuộc rất lớn vào số lượng, thành phần, thời gian hình thành
thảm mục, mùn và điéu kiện xung quanh.
Thành phần chính cùa vật rơi rụng là quần xã thực vât rừng, ở rừng ôn đới và
rừng hổn giao nhiệt đới vật rơi rụng có thể lên đến 7 - 8 tâừi/ha/năm. Dưới tán rừng
ứiuẩn loài đều tuổi ở nước ta vật rơi rụng bình quân là 5 - 10 tấn/ha/năm, tương
đương với 80 - 90 kg đạm, 8 kg lân và 8 kg kali. Vùng rừng nhiệt đới ẩm hàng năm
. có thể đạt đến 1 2 tăiĩ/ha hoặc hơn.
Nhìn chung cành khồ, lá rụng hàng năm ờ rừng nhiệt đới thường lớn hcm rừng
ổn đói 2 - 5 lần, quá trình phân huỷ diễn ra nhanh hơn, vòng quay nhanh hơn. Quá
tìinh sinh học giữa đất và quần xã thực vật rừng là quá ừình liên tục, đảm bảo độ phì
cho đất. Quá ưình tuần hoàn sinh học ttong hệ sinh thái rừng luôn cân bằng nếu

220
không có tác động từ bên ngoài. Như vậy “ rừng giữ mầu cho đất - đất tạo ra năng
suất sinh học cho rừng”.
Lượng vật rơi rụng phụ thuộc vào các nhân tố tổ thành và kiểu rừng, tuổi, mật
độ, cấp đất, độ tàn che. Vật rơi rụng ở rừng hỗn giao khác vói rừng thuần loại, rừng
một tầng khác vói rừng 2,3 tầng.
Vật rơi rụng nhiều nhất ở giai đoạn rừng sào, đặc biệt ở ncfi không tiến hành chặt
tỉa thưa. Quá trình tỉa thưa tự nhiên sẽ làm chết một số cây rừng, bổ sung thêm vật
rơi rụng giàu thêm chất hữu cơ cho đất.
Vật roi rụng trong rừng được tạo ra không chỉ từ các tầng cây gỗ mà còn từ
những loài cây khác che phủ mặt đất trong nhiều trường hợp cũng tương đương với
lượng vật rơi rụng từ các loài cây ở tầng trên.
Nhìn chung lượng chất hữu cơ trong rừng không chỉ được giới hạn ở vật rơi rụng
mà còn từ các cây già có cành ngọn khô khi có gió bão thổi gãy, từ hệ thống rễ cây
rừng chết hoặc tàn dư của khai thác rừng và cả xác chết của động vật, vi sinh vật.
Cấu trúc của vật rơi rụng (gồm cả cành khô, lá rụng và cây chết) đưcte Rôđin và
Bizilevich (1965) phân ra như sau;
- Phần tươi: 40 - 50% (ôn đới); 20 - 30% (nhiệt đới)
- Phần trên mặt đất đã được tích luỹ nhiều năm: 30 - 40%
- Phần rẽ cây chết: 5 - 20%
Một số nghiên cứu đã cho rằng, nguồn chất hữu cơ chính ưong đất rừng là từ các
rễ thực vật chết cung cấp, nhất là vùng đổng cỏ thì càng rõ rệt. Như vậy lượng vật
rơi rụng từ rễ cây cũng rất lớn và không phải lúc nào cũng bổ sung cho phần tt-ẽn lớp
đất mặt. Vai trò của hệ thống rễ cây rừng trong việc hình thành chất hữu cơ của đất
ít hofn so với lượng rễ cây chết hàng năm của các thực vật thân cỏ. Nhưng nó vẫn
được tồn tại khổng chỉ bằng lượng rễ cây mà còn bằng sự ảnh hưỏng nhỉéu măt của
hệ thống rễ đến đất khi còn sống cũng như khi đã chết.
5.2.8. Sự hình thành thảm mục và mùn
Vật rcd rụng sẽ được chuyển hoá thành thảm mục và mùn. Thảm mục rừng là
sản phẩm của quẩn xã thực vật rừng, đố là nhân tố cố ảnh hưởng lớn đến các thành
phần khác của cả hệ sinh thái rừng. Trong đời sống của quẩn xã thực vật rừng và
rừng, thảm mục đóng vai trò rất lớn, nó có những tác động tiêu cực hoặc tích cực
đến đời sống của quần xã thực vật rừng. Quá trình tái sinh rừng phụ thuộc rất lớn
vào độ dày tầng thảm mục, thành phần của nó, độ ẩm, đặc điểm quá trình phân giải
thảm mục và sự hình thành mùn. Thảm mục có ảnh hưởng lớn đến tính chất vật lý,
hoá học và vi sinh vật đất. Thảm mục là môi trường hoạt động sống của nhiều loài vi
sinh vật đất - là một trong những nguồn cung cấp CO2 chủ yếu cho cây rừng. Thảm
mục là mắt xích quan trọng chu trình tuần hoàn vật chất và năng lượng trong quần
xà thực vật rừng, ơiính vì vậy, ảnh hưởng của thảm mục đến sinh trưởng của rừng

221
được biểu hiện ở sự sinh trưởng của quần xã thực vật rừng và năng suất, sản lượng
của nó, đổng thời nó còn ảnh hưởng đến các thành phần khác của hệ sinh thái rừng.
Những biểu hiện cụ thể vể ảnh hưởng của hệ thống thảm mục được xác định bởi tính
chất của nó, tính chất tự nhiên, sự hình thành và tích luỹ, sự chuyển hoá sau này của
thảm mục phụ thuộc vào lượng vật rơi rụng, thành phần và thời gian rơi rụng, Ngoài
ra các điéu kiện hoàn cảnh xung quanh cũng ảnh hưởng đến quá trình phân giải nó
(như các nhân tố khí hậu, đất và sinh vật).
Thảm mục rừng được tích luỹ dần dần cùng với quá trình hình thành rừng và sự
tăng thêm cùa lớp thảm khô nhưng đổng thời với quá trình tích luỹ còn có quá trình
phân giải của vi sinh vật (Cmônnhinốp, 1969). Sự cân bằng thảm mục rừng (lượng
vật rơi rụng bằng lượng phân giải) được biểu hiện khác nhau và nó tuỳ thuộc vào
điều kiện địa lý và đặc điểm của quần xã thực vật rừng. Theo Viện sỹ Mêlêkhôp
(1982) thì trữ iượng thảm mục cao thường xuất hiện ở các quần xã thực vật rừng ở
vùng phía Bắc hoặc trên núi cao và ỏ các khu rừng hỗn giao (có nơi đến 100 tấn/ha
và có n d chỉ đạt 2 0 tán/ha).
Thành phần vật r d rụng có ý nghĩa rất lớn đối với hình thái và tính chất hoá học
của thảm mục. ở rừng hỗn giao lá kim - lá rộng, tốc độ phân giải thảm mục nhanh
hơn rừng lá kim và nhanh hơn cả là ở rừng lá rộng vùng nhiệt đới.
Chế độ không khí, nhiệt độ, ẩm độ cùa thảm mục và sự hoạt động vi sinh vật có
ý nghĩa rất lớn trong các điéu kiện sinh thái. Quá trình phân giải kỵ khí thảm khô và
thảm mục dăn đến sự phá huỷ xelulô và tích luỹ ligin. Khi -điều kiện thuận lợi cho
hoạt động của vi sinh vật thì sự khoáng hoá sẽ nhanh hom. Do ảnh hưởng của nhiều
nhân tố, cùng với sự ảnh hưởng của đá mẹ và đất ở các loại rừng khác nhau sẽ hình
thành các kiểu thảm mục và mùn khác nhau. Các kiểu thảm mục và mùn khác nhau
sẽ có tốc độ phân giải khác nhau và kết quả của quá trình phân giải sẽ hình thành
nẽn một lớp đất bể mặt đen gọi là mùn. Trong lớp này có chứa nhiều axit íulvic và
một số nguyên tố quan tì-ọng đối với đồd sống cây rừng.
Cây rừng khổng hút trực tiếp mùn mà phải nhờ vi sinh vật phân giải các hợp chất
hữu cơ phức tạp thành các chất vô cơ đơn giản dễ tiêu thì cây mới có thể hút được.
Chính màu đen cùa mùn có khả năng giữ nhiệt cho đất vào mùa lạnh, giữ ẩm cho
phân bón và cải thiện cấu trúc của đất, làm cho đất lơi xốp, dễ thấm nước hơn.
Những đặc điểm này là điểu kiện thuận lợi cho sinh trưởng của cây rừng mọc trên
đất giàu mùn.
Đối với thực vật, thành phần và chất lượng mùn có ý nghĩa rất lớn, sau đó tỷ lệ
axit humic và axit fulvic, vì ảnh hưởng đến các phản ứng hoá sinh của các vi sinh
vật đất.
•

Các chất mùn đóng vai trò lớn trong sự hình thành cấu trúc của đất. Thông
thường đất pha sét và đất sét có cấu trúc riêng, chúng được hình thành do sự kết dính
các hạt khoáng của mùn lại nhờ sự oxy hoá sắt và các chất khác.

222
5.2.9. Quần xã thực vật rừng và vi sinh vật đất
Vùng xung quanh rễ cây rừng là nơi có hoạt động tích cực nhất của các sinh vật
trong đất rừng. Đây là nơi có nhiều biến đổi tự nhiên của vật roi rụng, thảm mục và
mùn. Những biến đổi, chuyển hoá đó không chỉ diễn ra vể mặt hoá học mà còn vế
mặt sinh hoá. Những chuyển hoá hoá học xảy ra dưới tác động của vi sinh vật,
chúng có khả năng hoàn thành cả những chức năng sinh học. Mùn là kết quả hoạt
động tổng hợp của vi khuẩn, thiếu vi khuẩn sẽ không thể hình thành. Nhờ có quần
xã thực vật rừng mới có sinh vật đất và chính quần xã thực vật rừng góp phần chủ
yếu vào việc hình thành tầng đất mặt và hoàn cảnh dưới đất, đồng thời quần xã thực
vật rừng cũng là nhân tố cung cấp vật liệu để hình thành đất dưới dạng vật rơi rụng
với số lượng lớn. Bên cạnh đó, các nhân tô' sinh vật trong quá trình hình thành đất
rùng cũng là thành phần của quần xã thực vật rừng và của hệ sinh thái rừng - chúng
có liên quan nhiều mặt với hoạt động của động vật và vi sinh vật. ở trong rừng nếu
có đủ điều kiện thuận lợi cho sự phân giải thảm mục thì sẽ có sự hoạt động rất tích
cực của giun đất, nó không chỉ cày xới đất, trộn lẫn vật rơi rụng với đất mà còn chế
biến đất khi chúng cho đất đi qua cơ thể và đùn lên trên mặt đất. Giun đất làm tàng
tốc độ phân giải thảm mục để hình thành mùn. Ngoài ra trong đất rừng còn nhiều
loài côn trùng, các động vật và vi sinh vật khác cũng hoạt động mạnh, ở trong đất
rừng lá rộng nhiệt đới, thế giới sinh vật vô cùng phong phú, đặc biệt là vi khuẩn
cộng sinh, còn nấm thì nhiều hơn ở rừng lá kim.
Trong vi sinh vật đất, số lượng vi khuẩn chiếm nhiều nhất, mỗi gram đất có
khoảng vài trăm tới hàng triệu con, khuẩn phóng tuyến đứng thứ 2 , nấm tương đối ít.
Sổ' vi sinh vật đất này, ngoài rêu ra, năng lượng chủ yếu là nguồn vật rơi rụng cùa
thực vật, xác động vật và chất thải tiết ra của động thực vật. Đất rừng rậm nhiệt đới
phong phú chất hữu cơ, chủng loại và số lượng thực vật khá nhiều nên vi sinh vật đất
vô cùng nhiều; Đất thiếu chất hữu cơ thì các loại vi sinh vật và số lượng tương đối ít.
Trong đất rừng, đoạn đầu hệ rễ cây rừng tiết ra các loại chất hữu cơ, lông rễ và tế
bào tán rễ không ngừng tróc rụng và thay mới, số chất tiết ra này và chất tróc rụng
gổm có đường và protit... là môi trường tốt nuôi cây, vi khuẩn rất thích sống trong
môi trường này.
Vi khuẩn chia ra làm 2 loại hình tự dưỡng và dị dưỡng, loại hình dị dưỡng lợi
dụng chất hữu cơ làm nguồn cacbon và năng lượng, trong đó vi khuẩn yếm khí có
thể phân huỷ chất hữu cơ trong điểu kiện thiếu ôxy. Vi khuẩn Nitơrat hoá hiếu khí,
yôu cầu thông thoáng khí tốt, nước vừa phải, nhiệt độ thích hợp nhất là 25 - 30”C
thấp hmi 5“C và cao hơn 55"C sẽ ngừng hoạt động, độ pH trung tính và hơi kiềm tính
là hợp. Xạ khuẩn đa phần là loại hình dị dưỡng có thể trong điều kiện khô hạn
không thích hợp, sinh trưởng tốt đối với nhiệt độ mức yêu cầu tương đối cao, thuộc
về vi sinh vật háo khí. Nấm là loại hình dị dưỡng, là bộ phận hợp thành quan trọng
cùa vi sinh vật đất, đa số lợi dụng hợp chất đường giản đơn, vi khuẩn và xạ khuẩn
trong khi pH đất < 4,0 đã không thổ sinh trưởng, còn nấm thì phần lớn sinh trưởng

223
phát tìiển tốt. Rùng thông vân ở mién Bắc rét đậm, đất lạnh, mát ẩm ướt, biểu hiện
tính axit tại nơi đó nấm là sinh vật chính phân huỷ chất hữu cơ, mỗi hecta trọng
lượng nhiẻu khi đạt tới 1 táh, nói tóm lại đa số đất này tác dụng của vi sinh vật là:
(1) Thi thổ, chất thài của vi sinh vật đã làm tăng thêm chất hữu cơ của đất.
(2) Tham gia vào việc làm thối rữa và khoáng hoá chất hữu cơ trong đất. Trong
đất tiến hành amonỉac hoá, Nitơrit hoá, Nitơrat hoá và phản ứng Nitơrat hoá vẫn có
\d khuẩn tương úng tham gia vào.
(3) Cố định N và cộng sinh. Vi khuẩn cố định N sống trong đất, rêu xanh lam có
thể cố định N tự do trong khí quyển, đây là một trong những nguồn đạm đưa tới chất
đạm ữong đất. Có một số khuẩn cố định đạm và nấm có thể cộng sinh với hệ rễ thực
vật hình th àn h nấm Fẻ, n ố t sần.
(4) Vi sinh vật, vi khuẩn và nátn ... cấu kết thành các bậc dinh dưỡng của chuỗi
phân hủy.
(5) Có 1 số vi khuẩn nào đó và nấm là nguồn gốc gây bệnh hại cây rừng.
5.2.9.I. Vi sinh vật cố định đạm
Trong các loại nguyên tố dinh dưỡng, chất đạm (N) chiếm địa vị vô cùng quan
trọng, nó là vật chất chù yếu cấu tạo thành chất protit. Chất đạm trong đất một phần
đến từ phân huỷ thi ứiể động thực vật, đại bộ phận đến từ không khí. Trong khí
quyển phóng điện sinh ra áp suất cao, nhiệt độ cao, cố thể phân huỷ Nitơ, kết hợp
với oxy hoặc hydro hình thành NOị và NOj và NO^, khí có mưa theo nước mưa
rơi xuống và đi vào đất. Mỏi năm thông qua nước mưa đưa vào đất vói số lượng N
khoảng là 3,0 - 4,6kg/km^, vùng nhiệt đới còn hom nhiều. Đại bộ phân chất đạm là
do vi sinh vật đất cố định N từ ưong không khí đem lại, mỗi năm mỗi 1 ha có thể đạt
tới 100 - 200kg. Chủ yếu cố định được N từ trong không khí là khuẩn nốt sẩn, tất cả
thực vật họ đâu đẻu có khuẩn nốt sẩn, một số thực vật không phải họ đậu có thể cố
định chất đạm.
Thực vật họ Đậu (Hoè gai, Bổ kết, cây Tương tư, Hổ chi tử ...) hệ rẻ có thể cộng
sinh với vi khuẩn nốt sần trong đất, là khuẩn nốt sần (chủ yếu là loài Rhizobium)
xâm nhập vào bộ rễ họ Đậu, hình thành rễ sần và trong nốt sẩn cổ định N. Đạm
được cố định có thể chuyển hoá thành axit amin được thực vật họ Đậu lợi dụng. Khi
khuẩn sần rẽ cộng sinh với thực vật họ Đậu, thực vật họ Đậu cung cấp đường cho vi
khuẩn sẩn rẻ, vi khuẩn sẩn rễ thì cung cấp chất đạm cho thực vật họ Đậu.
Thực vật rẻ có nốt sẩn không phải họ Đậu mà cố định đạm có: cây Khỉ, Mộc ma
hoàng, Thông la hán, cây Nhót, Dương mai, Thiên tuế, Mơ bạc ...đã biết được thực
vật không phải họ Đậu cộng sinh cố định đạm có 8 họ, 21 chi, 192 loài. Rất nhiéu
học giả cho rằng thực vật cộng sinh cố định đạm không phải họ Đậu, đối vdi hệ sinh
thái tự nhiên đã nêu lên ý nghĩa kinh tế của chất đạm đã vượt quá thực vật cố định N
họ Đậu. Cây Khỉ là giống cây cố định N không phải họ Đậu quan trọng nhất, có tài

224
liệu đã báo cây Khỉ là loài cây sống cùng bạn với cây khác có thể thúc đẩy sinh
truởng các cây dưới đây: cây Sáp trấng, loài Bạch đào, Phong hương mĩ, loài Thu
bàn chân ngỗng, cây Huyền linh, cây Dương, Thông Hoa cờ, một số cây Thông, loài
Sam vân và cây Bách... Cây cô' định đạm không phải họ Đậu quan trọng khác là loài
Mộc ma hoàng phân bố ở nhiệt đới, á nhiệt đới từ năm 50 thế kỷ 2 0 trở lại đây, tại
duyên hải Đông Nam TQ đã tạo nên rừng cát cố định và phòng gió - Mộc ma hoàng,
để khống chế rửa trôi cát đề phòng sóng gió vỗ đập đã có tác dụng quan trọng.

Biểu 5 - 2 . C â y bụi cao có thể cô' định được chất đạm trong không khí
Theo A.Bematzky, 1987
Họ Đậu Loài Hoè chùm tím, loài cẩm kê, loài Kim liên hoa, loài Hoè gai, loài Hoè
ngự tiêu, loại đậu móng chim ưng (loài Bồ kết, loài Bồ kết sà phòng và loài
Hc)è không có khả năng cố định đạm)
Không phải họ Đậu Loài cây Khỉ. Mộc ma hoàng. Trà Châu my, Hương quyết mộc, loài Quả
châu, Táo sa, Cức sa, Hương dương mai,

s.2.9.2. Nấm rề
Nấm rễ là chỉ sợi khuẩn nấm xâm nhập vào thành tế bào biểu bì hoặc trong
khoang tế bào của rễ cây hình thành một loại thể cộng sinh có kết cấu đặc thù. Nấm
rẻ có thể chia làm 3 loại hình: nấm rễ ngoại sinh, nấm rễ nội sinh và nâúĩi rễ kiêm
nội ngoại. Sợi khuẩn của nỗứĩì rễ loại hình ngoại sinh nói chung ở bề mặt rễ hình
thành một cái bọc rễ dày kín, sợi khuẩn chỉ xâm nhập giữa tầng ngoài tế bào mà
không vào tế bào, đại đa số cây thân gỗ cao, cây bụi (cây Thông, Lãnh sam, Vân
sam, Cao su, Sơn dương, Tông dù, Hoa bạc, Lạc, Mộc ma hoàng. Cáng lò ...) đều
sẵn có nấm rẻ ngoại sinh, nấm rễ ngoại sinh đa phần là đo khuẩn đòn gánh, khuẩn tử
nang và khuẩn dạng tảo hình thành. Khuẩn rễ loại hình nội sinh không hình thành
bọc lổng vào rễ, sợi khuẩn sâu vào trong khoang tế bào, rất nhiều thực vật cao đẳng,
như cây Thích, Thu bàn chân ngỗng, Sam nam đương, cây Bách tán nhật bản, Bách
dẹt nhật bản ... và họ Lan, họ Hoà mộc, thực vật thân cỏ họ Bách hợp và rêu, loại
Quyết, loại Trúc ...mọc có nấm rễ nội sinh. Nấm rễ nội sinh chủ yếu do một số loài
dạng tảo hình thành, phạm vi ký chủ cùa nó rộng hcm nhiều so với nấm rễ ngoại
sinh. Nấm rễ nội, ngoại cộng sinh là có cả nấm rễ ngoại sinh và nấm rễ nội sinh có ở
loài Tùng và trên cây Hoa mộc. Nấm rẻ nội ngoại cộng sinh phần nhiều do khuẩn tử
nang hình thành (ghi chú: Nấm rễ nội ngoại kiêm sinh là sống cả ở trong và ngoài -
do khuẩn tử nang hình thành).
“Nấm rễ” là sự hợp nhất các mô thực vật và các sợi nấm rễ như ở các loài thông,
Giẻ, Mạy sao (tông dù). Cáng lò... đều có nấm rễ. Khi hạt giống cây rừng được
ngâm trong nước, chúng sẽ phát triển các lông rễ, đổng thời cùng với các lông rễ
trên các rễ cây rừng còn xuất hiện các loại nấm khác nhau.
Nấm rễ xuất hiện ở giữa các tế bào vỏ rễ nhưng không xuyên qua tế bào. Theo
Mác - ke và Bitty (1977) thì ở Bắc Mỹ có hơn 2.500 loài nâứn hình thành nên nấm rễ.

225
 Sự có mặt của nấm rễ rất cần thiết đối với sinh trưởng của nhiều loài cây, đặc
biệt ở nơi đất nghèo dinh dưỡng và khô.
Nấm rễ không hình thành trên rễ những cây mọc trên đất giàu chất dinh dưỡng
khoáng, dù đấ đó phù hợp cho sự phát triển của nấm (Kharli, 1969). Thông thường
những cây mọc trên đất xấu, đối với chúng nấm rễ là điều kiện cần thiết cho sự sinh
trưởng của cây, thiếu nấm rễ sinh trưởng không bình thường.
Tác dụng của nấÌTi rễ chủ yếu là cộng sinh cùng có lợi biểu hiện ở vi khuẩn nấm
rễ từ ký chủ thu được hợp chất đường vitamin, axit amin và chất thúc đẩy sinh trưởng.
Thí nghiệm lợi dụng C14, chứng minh tác dụng quang hợp của thực vật cao đẳng sinh
ra hợp chất đường thì đưa về cho bộ rễ và trải qua nấm rễ. Sợi khuẩn di động hướng về
thực thể bào tử. Nấm rễ hấp thu đạm và muôi vô cơ có thể chuyển cho thực vật ký
chủ. trong nấm rễ ngoại sinh và thể sợi khuẩn gồm có rất nhiều P,K và có thể dịch
chuyển theo hướng vào trong tế bào ký chủ, vì vậy, nấm rẻ khuẩn đối với cung cấp
dinh dưỡng cho thực vật có ý nghĩa quan trọng. Nấm rễ đã mở rộng diện tích hấp thu
của rẻ, đối với hấp thu lợi dụng dinh dưỡng và nước của thực vật và nấm đều có lợi
hoặc giúp nhau tạo thuận lợi cho nhau. Có một số nâútn rễ còn có thể sản xuất ra chất
thúc sinh trưởng nào đó cung cấp chất kháng sinh, ức chế sinh trưởng và sinh sôi của
vi sinh vật khác (bao gồm cả vi trùng gây bệnh) bảo vệ rễ non không bị xâm hại. Nâúm
rễ rất có lợi cho sinh trưỏng cây cối có số cây muốn sinh trưỏng tốt cần thiết phải có
tổn tại của nấm rễ, thông thường đất hoang đậc biệt là bãi thải công nghiệp đống rác
khi trồng cây ứng dụng lấy ít đất rừng hoặc chất tàn rụng ưên mặt để nuôi cây vào đất
mới. Hatch chỉ ra, trong đất thảo nguyên đã được cấy 1 tầng nấm rễ để trồng Thông,
đối chiếu với chỗ không cấy nấm rễ thì loại cây giống hấp thụ p nhiều hơn 23,4%, N
nhiều hơn 8 6 %, K nhiều hơn 75%, đối chiếu về hình thái và sinh trưởng thì biểu hiện
lá kim vàng ra sinh trưởng suy yếu.
Công viên Bắc hải Bắc Kinh có cây cổ thụ có tròn 300 năm lịch sử, sau khi cây
dùng nấm rễ rừng rậm trong thời gian tương đối ngắn, cây cổ thụ đã xuất hiện rễ nhỏ
mới, thế cây mọc chuyển biến tốt hom. Đương nhiên nấm rễ không phải đều là có
ích, tuy khồng đến mức làm cho chết rễ, nhưng một số nấm rễ có thể cướp đoạt dinh
dưỡng của thực vật. Vi khuẩn nắ&n rễ trong đất hình thành sợi khuẩn, nó có thể hạ
thấp tính thâứn nước của đất, đố là một trong những nguyên nhân dẫn đến chết cây
giống, cây non mới trổng.
Sự phụ thuộc cộng sinh tồn tại giữa các rẻ cây, vừa nuôi dưỡng cây vừa nuôi
dưỡng nâáĩi. Mối quan hệ này rất phức tạp mà hiện nay còn ít được nghiên cứu đến,
tuy chúng có quan hệ với nhau rất chặt chẽ (Khrili, 1969).
Năm rẻ có ích đối với cây rừng, điều đó được biểu hiện ở chỗ nỂừĩi rễ có khả năng
tích luỹ nước (độ ẩm) và các ion dinh dưỡng có hiệu quả cao ở vùng xung quanh rễ
cây. Do đó chất dinh dưỡng và nước đã ưở nên đầy đủ đối vói cây rừng và nấm, đặc
biệt là sau đó nấin rễ lại có khả năng cung cấp đạm cho cây ở nơi nghèo đạm.
Theo nghiên cứu của Steun và Makeliff (1954) cho biết rằng những cây có nấm
rễ có khả năng hút lân trong điều kiện đất không thuận iợi đối với những loài nấm rễ

226
và khi nhu cầu nước cao hơn thì cây có nấm rễ có khả năng chống chịu khô hạn lớn
hơn so với cây không có nấm rễ.
Hiệu quả của nấm rễ là cây hấp thụ độ ẩm và chất dinh dưỡng cao hơn. Sở đĩ có
được khả năng đó vì:
- Trước hết, chúng làm tăng thêm về diện tích bề mặt của rễ cây chủ và kích
thước của rễ cây lớn hơn so với hệ thống rễ cây không có nấm rễ. Sự sống của rễ có
nấm rễ kéo dài hơn và cường độ hô hấp cũng cao hơn (Kharly, 1969).
- Các loại sợi nấm rễ góp phần đảm bảo chức năng vận chuyển vật chất ở vùng
rễ cây vào thực vật chủ (cây chủ). Đa sô' các sợi nấm phân bố rộng ở tầng mùn và ở
nơi đó chất dinh dưỡng khoáng của đất cũng được tăng cao hơn.
Các sợi và bào tử nấm bay hoặc lan ra tạo thành mạng lưới nấm rễ rộng lớn nên sẽ
làm tăng khả năng hấp phụ nước, các bon và chất dinh dưỡng trong điểu kiện đất
nghèo và khô hạn. Ngoài ra còn có sự hoạt động của các sinh vật đất khác nữa. E)ể làm
tàng thêm nguồn đạm nấm rễ còn có khả năng chuyển hoá các chất hữu cơ phức tạp và
các khoáng vật thành các chất dinh dưỡng dễ tiêu đáp ứng nhu cầu của cây rừng.
+Nhihig ưu điểm của nấm rễ như sau:
Nấm rễ có khả năng bảo vệ cây chủ chống một số bệnh (ví dụ bệnh thối rễ) bằng
cách tiết ra một chất có hoạt tính sinh học.
Vỏ bọc của nấm có tác dụng ngăn cản các loài ký sinh xuất hiên và chống lại
hoặc xua đuổi các loại bệnh rễ cây, khắc phục sự tấn công của các loài bọ rộp ở rễ
cây (Sae, 1965). Vì vậy nấm rễ làm tăng khả năng sống của cây rừng để trải qua thời
kỳ khô hạn và sống trên điều kiộn đất không thuận lợi.
. Hiện nay một số nghiên cứu của các nhà khoa học đang hướng tới viộc sử dụng
vi sinh vật đất có ích. Họ đã tạo được nấm rễ tạo và đưa nấm rễ vào đất bầu trong
vườn ươm hoặc trộn lẫn với đất, để chăm sóc cây con ờ rừng trổng. Ví dụ: người ta
đã tạo ra nấm rễ thông Pisolithus tinctorius (Stremm, 1966).
Hầu hết nấm rễ đều có khả năng cải thiện sự sống và tăng tốc độ sinh Urrỏng của
rất nhiều loài cây rừng, đặc biệt là những khu rừng trồng ở những nơi đất không
thuận lợi, có độ phì thấp.
Nhờ có nấm rễ nên sinh trưởng của cây rừng trong nhiều trường hợp được kích
thích bằng cách bổ sung một lượng nấm rễ cần thiết trong điều kiện đất không đủ
chất dinh dưỡng khoáng. Vì vậy trong trường hợp đó có thể nói “đất rừng có khả
năng tự bón”.
5.2.10. Chu trình tuần hoàn vật chất trong rừng.
Quần xã thực vật rừng và đất rừng hình thành nên một hệ thống trong đó mỗi
một thành phần (hữu sinh hoặc vô sinh) đểu chịu ảnh hưởng lẫn nhau. Từ đất cây

227
rừng hấp phụ các chất dinh dưỡng khoáng, đạm qua hệ thống rễ và nấm rễ để tạo ra
các hợp chất mới và sinh tổng hợp các chất hữu cơ ở trong các tế bào và mô. Những
chất này trở lại với đất theo vật rơi rụng và mưa cùng với các chất hữu cơ hoà tan,
sau đó được V, sinh vật phân giải và chuyển hoá thành thảm mục rồi thành mùn; từ
đó sẽ có tác động đến đất và đá mẹ, iại một lẩn nữa thành chất dinh dưỡng để quẩn
xã thực vật rừng và rừng hấp phụ và sử dụng.
Như vậy, chu trình sinh học ở trong rừng là một tập hợp của quá trình nhiều mức
độ chuyển hoá, biến chuyển và trao đổi vật chất giữa quần xã thực vật rừng và đất,
cũng có thể nói đây là chu trình sinh học đất, là chu trình vật chất và năng lượng
rộng lớn nhất trong tự nhiên.
Đặc điểm của rừng là có chu trình vật chất sinh học với cường độ cao nhất và
rộng lớn nhất, nếu so với các kiểu thảm thực vật khác trong tự nhiên, vì hệ sinh thái
rừng có khả năng tích luỹ chất hữu cơ cao nhất.
Cũng chính vì chu trình tuần hoàn nước, dinh dưỡng khoáng và chất hữu cơ có ý
nghĩa rất quan trọng trong hệ sinh thái rừng cho nên người ta rất quan tâm đến chu
trình tuần hoàn dinh dưỡng khoáng và đạm từ đất đi vào thực vật và ngược lại.
Nhưng chu trình này phụ thuộc vào chu trình tuần hoàn nước và các chất dinh dưỡng
hoà tan được điều khiển qua hệ rễ.
Một phần các chất dinh dưỡng khoáng trong đất ở ngoài phạm vi ảnh hưởng của
hệ thống rễ cây sẽ không tham gia vào chu ưình vật chất. Một phần các chất dinh
dưỡng khoáng và đạm đi khỏi chu trình sinh học, nó có liên quan với việc khai thác
rừng, khi đó lấy ra khỏi rừng 15 - 20% lượng các chất dinh dưỡng khoáng và đạm
của đất (Mêlêkhôp, 1980). Vì vậy, đất sẽ bị nghèo đi rõ rệt.
Trong điều kiện khí hậu và đất đai khác nhau thì sự tích luỹ, biến thái chất hữiỉ
cơ và cường độ cùa chu ưình sinh học xảy ra không giống nhau, ở điều kiộn rừng
nhiệt đới thì cao han ở vùng rừng ôn đới.
Tuỳ theo mức độ khai thác rừng mà lượng sinh khối bị mất đi khỏi chu trình sinh
học sẽ tăng lên, đặc biệt khi khai thác ứ~ắng (mất tất cả lượng sinh khối) sẽ gây ra
nguy cơ phá huỷ và làm nghèo đất rất nhanh chóng. Điều đó khiến các nhà lâm học
phải nghĩ đến vấn đề xác định sự mất mát sinh học và cách đền bù sự mất mát đó
bằng những phương pháp mới trong phục hổi rừng. Đó là ứng dụng bón phân theo
kiểu lâm học thâm canh, chỉ bón phân một lần trong 1 0 0 năm, sau đó thế hộ rừng
mới lớn lên sẽ dẩn dẩn hoàn trả các chất hữu cơ cho đất. Song, để quyết định vấn đẻ
cho đúng cần phải giải thích hoặc phải làm rõ ý nghĩa của việc tạm dừng sự tích luỳ
vật chất và năng lượng trong đất, phải đánh giá số lượng và chất lượng của những
biến đổi ưong chu trình sinh học ở các điều kiện kinh tế - xã hội cũng như điều kiện
tự nhiên của khu vực đó.

228
5.2.11. Vai trò bảo vệ đất của rừng
Vai trò bảo vệ đất của rừng biểu hiện qua các chức năng giữ gìn :ấu trúc của nó
và khả năng nâng cao độ phì của đất bởi các chỉ tiêu phá huỷ các chưc năng đất của
rừng, đó là xói mòn rửa trôi do nước và gió sau khi khai thác rừng.
Các loài cây và các lâm phần khác nhau, các thành phần khác của rừng có ảnh
hưởng đến đất khác nhau, trong đó có trường hợp có lợi và ngược lại một số trường
hợp là bất lợi theo mức độ khác nhau theo thời gian.
+ Ảnh hưởng của rừng đến đất được biểu hiện ở các mặt sau:
- Ảnh hưởng của tán rừng và các tầng rừng ở phía dưới đến tiểu khí hậu rừng,
đến số lượng và chất lượng ẩm độ đất.
- Các tác động vật lý, hoá học, sinh lý, sinh hoá của hệ thống rễ cây rừng và các
loài thực vật khác đến đất rừng.
- Cành, lá, vỏ, rễ và các cây rừng chết đi, lượng sinh khối này cung cấp phần lớn
chất hữu cơ và dinh dưỡng khoáng cho đất, chúng đóng vai trò lớn lao trong quá
trình hình thành đất và trong các chu trình tuần hoàn vật chất trong hệ thống “đất -
thực vật rừng - đất”.
- Ảnh hưởng của côn trùng, động vật rừng và nhiều loại vi sinh vật đất đến đất rừng.
Nhìn chung các chức năng bảo vệ đất, giữ gìn và điều hoà nước của rừng có liên
quan chặt chẽ với nhau.
Khi mưa xuống, các khu rừng sẽ xuất hiện dòng chảy bề mặt, độ lớn và cường
độ phụ thuộc vào rất nhiểu nhân tố.
Dưới ảnh hưởng của giọt nước mưa và dòng chảy bề mặt mối liên kết giữa các
hạt đất sẽ giảm dần cho đến lúc dòng chảy có thể cuốn trôi chúng xuống suối,
xuống sông và ra biển. Quá trình phá huỷ đất, vận chuyển và cuốn trôi các sản phẩm
xói mòn đất đi nơi khác do nước gọi là xói mòn do nước.
Có hai loại xói mòn là xói mòn mặt trên diện tích rộng lớn và xói mòn rãnh trên
một phần diện tích nhỏ hẹp. Kích thước và tốc độ của quá trình xói mòn phụ thuộc
vào điều kiện khí hậu (chủ yếu là lượng mưa và cường độ mưa), tính chất vật lý nước
và tính chất cơ lý đất, địa hình (độ dốc, độ cao, chiều dài sườn dốc, địa mạo), độ che
phủ của lớp thảm thực vật, kỹ thuật canh tác trên đất dốc...
Có những trường hợp xói mòn có thể phát triển chậm, khi đó chỉ rửa trôi một
phần nhỏ các hạt đất to và ngược lại nếu mưa to nước chảy mạnh và xiết thì sẽ dẫn
đến sự phá huỷ hoàn toàn tất cả lớp đất mặt. ở điểu kiện vùng núi nhiều khi xuất
hiện cả dòng chảy cứng (đá, xỏi, cát bùn bị cuốn trôi), khi đó có thể hình thành các
bể chứa hoặc các vũng sâu ở các đoạn suối, sông trên vùng núi hoặc hình thành các
suối khô và thường xuất hiện ở những n d mất rừng. Dòng chảy khô có đặc điểm là
nó thường xuất hiện bất ngờ, thời gian tác động rất nhanh và lực phá huỷ rất lớn.

229
 Xói mòn gió được xuất hiện khi có gió mạnh, sẽ phá huỷ bề mặt đất bao gổm cả
lớp thực vật che phủ mặt đất và lớp đất mặt (đặc biột là lớp đất cát xốp). Khi tốc độ
gió mạnh trên lOm/s sẽ xuất hiện bão lụt, gây ra phá huỷ lớp mùn trên bề mặt đất và
sẽ cuốn các h ạ đất đi nơi khác. Sự xuất hiện xói mòn gió trên đất rừng có khả năng
sẽ đánh bật cả gốc cây, gây hại hoặc huỷ diệt thảm mục rừng. Quá trình xói mòn gió
và xói mòn nước nói chung là có sự cọ sát lớn ở tầng đất mặt (tầng mùn - nơi có
nhiểu dinh dưỡng dễ tiêu nhất), làm giảm độ phì đất nông nghiệp và đất rừng dẫntới
làm giảm sản lượng rừng và mùa màng nông nghiệp, có khi lên tới 60 - 70%, sinh
trưởng của cây rừng có khi kém đi đến hai lần so với đối chứng (nơi không có xói
mòn). Xói mòn rãnh có khả năng làm giảm mực nước ngầm ở vùng rừng, sẽ làm xấu
đi chế độ nước của đất, làm giảm độ phì đất trên một phạm vi rộng lớn.
Sản phẩm của xói mòn được cuốn trôi xuống sông, suối và hổ, bể chứa nước,
chúng sẽ gây ra ô nhiễm nguồn nước và lắng đọng, bồi lấp lòng sông hồ ngay tại
những nơi đó, gây ra thiệt hại lớn cho kinh doanh thủy sản, kinh doanh nước, kinh
doanh điện, du lịch, thể thao và vận chuyển thuỷ... Sự lắng đọng và gây ô nhiễm
nguồn nước ở các hổ chứa sẽ làm giảm tuổi thọ của hổ, làm tăng thêm sự thiếu hụi
nước, làm xấu đi các công trình xây dựng và thuỷ lợi...
Dòng chảy bề mật ở những nơi có rừng trên thực tế nhiều vùng không tổn tại
(S=0). Sự giảm dòng chảy bể mặt và chuyển thành dòng thấm xuống đất rồi vào tầng
nước ngầm sẽ được khắc phục, được xuất hiện ở những nơi còn thảm thực vật rừng
che phủ mặt đất và sự rửa trôi đất ở các sườn dốc nơi có rừng là rất ít, còn ở ncíi
không có rừng có thể lên rất cao (xói mòn có thể lên tới 150 - 2 0 0 tấn/ha, rửa trôi
trên 1 0 tấn/ha).
Rừng làm giảm dòng chảy cát bừn do làìn giảm được lực tác động của giọt nước
mưa xuống đất, tăng lượng nước thấm xuống đất nhờ sự có mặt lớp thảm mục rừng,
nhờ có hộ thống rẽ cây dẩy đặc, nhờ việc vận chuyển dòng chảy bể mặt thành dòng
thấm xuống đất và vào tẩng nước ngầm. Đất rừng có khả năng thấm nước cao hơn
đất nông nghiệp là nhờ có cấu trúc tơi xốp và các tính chất vật lý nước của đất thuận
lợi hơn.
Các đăc trưng cấu trúc của rừng (tổ thành, tuổi, tầng thứ, mật độ, độ tàn che) có
ảnh hưởng đến khả năng thấm nước của đất rừng. Tuổi và mật độ của rừng tăng thì
khả năng thấm nước của đất rừng cũng tăng theo. Thảm mục rừng và độ dày của nó
có ý nghĩa rất lớn trong việc ngăn chặn xói mòn đất như những nơi không có rừng,
Các hộ thống rẻ cây rừng, cây bụi và cỏ có khả năng bám giữ đất rất tốt, nên nó
ià cơ sò để dự báo khả năng ngăn chặn xói mòn nứoc ở trong rừng. Rừng hỗn giao
khác tuổi nhiéu tầng sẽ có ý nghĩa chống xói mòn lớn nhất, vì hệ thống rẻ của
chúng xuyên xuống đất mạnh hcm và ăn sâu hơn. Nhưng không phải các loại rừng
đểu có khả năng bảo vệ đất như nhau vì điểu kiộn ncfi mọc của chúng và cấu trúc
rừng khác nhau.

230
 Trên những vùng đất dốc, rừng có vai trò lớn trong việc bảo vệ đất chống xói
mòn, bảo vệ nguồn nước, bảo vệ bờ sông bờ đập và hổ, bể chứa nước.. Khi mất rừng
trẽn các sườn dốc dòng chảy bề mặt sẽ phát triển mạnh và xói mòn rửa trôi đất sẽ
xuất hiện làm mất đất và chất dinh dưỡng, làm mất nước của đất cho nên sẽ ảnh
hưởng không tốt đến rừng, đến mùa màng nông nghiệp và đời sống con người.

5.3. MỐI QUAN HỆ GIỮA QUẦN XÃ THựC VẬT RÙNG VÀ NHÂN T ố

SINH VẬT

5.3.1. Ý nghĩa của các nhân tô' sinh vật và sử dụng nó trong lâm học
Các nhân tố sinh vật tạo ra một nhóm chung bao gồm các vi sinh vật, một thành
phần có tầm quan trọng đặc biệt đối với các quá trình ở trong đất và đối với sinh
ìrưởng của thực vật rừng, các loài chim thú và côn trùng rừng.
Thực vật cũng vậy, chúng đóng vai ưò như những nhân tố sinh vật. Đó là thực
vậit thân cỏ, cây bụi dây leo, cây tái sinh ở dưới tán rừng hoặc ở ncrt đã qua cháy
rừng, qua khai thác rừng. Thực vật thân cỏ đóng vai trò rất quan trọng trong quá
trìinh tái sinh rừng, cây bụi dây leo cũng vậy, chúng có ý nghĩa lớn đối với tái sinh
rừng, giữa cây rừng và cây rừng có nhiều mối quan hệ ảnh hưởng lẫn nhau và ảnh
hurởng đến hoàn cảnh xung quanh và chính bản thân rừng cũng là nhân tố sinh vật,
nồ hoàn thành và đóng vai trò rất quan trọng trong sinh quyển.
Nhân tố sinh vật quan trọng nhất trong tự nhiên là con người. Vai ưò của con
người trong thời đại ngày nay càng quan trọng hơn, những hoạt động của con người
đẵ đến mức trở thành những nhân tố thưỄmg xuyên đối với sự tổn tại và phát triển của
rừmg. Ảnh hưởng của con người đến tự nhiên được phân thành nhóm các nhân tố con
người - vai trò sinh thái của con người trong đời sống của rừng ngày càng tăng thêm.
Các nhân tố sinh vật ảnh hưcmg đến rừng và các thành phần của rừng theo các
nhóm (các tập hợp) khác nhau. Mối quan hệ giữa chúng chặt chẽ hơn nhiều so với
cáic nhân tố phi sinh vật. Phần lớn bệnh tật và các tác động có hại đến rừng đều có
liên quan với các nhân tố sinh vật, trong đó có các loại bệnh tật của nấm, vi khuẩn,
tá(c động phá hoại của côn trùng, động vật... Một số tác động đã trở thành vấn đề của
cằ thế giới cần quan tâm, ví dụ: bệnh lở cổ rễ (Fomes annosus Fr), nó phân bố rất
rộ»ng ở cả châu Âu, châu Á, châu Mỹ, châu úc nên nó là đối tượng nghiên cứu của
cằ thế giới.
Việc nghiên cứu mối quan hệ qua lại giữa các cây rừng với nhau và giữa chúng
với các sinh vật khác (cả có lợi và có hại) sẽ có ý nghĩa rất lớn. Vấh đé dùng phương
pháp sinh vật học để chống sâu bệnh cho cây rừng và rừng là rất quan trọng trong
bảio vệ thực vật, động vật và bảo vệ môi trường sinh thái. Song cũng cần chú ý rằng:
phải luôn đảm bảo sự cân bằng sinh học ở trong rừng, trong đó có sự cân bằng của

231
các quần thể, có nghĩa là không nên tiêu diệt tất cả và thậm chí còn đưa vào đó các
loài sâu bệnh trong giới hạn cho phép, bởi vì nó là nguồn đinh dưỡng (thức ăn) có
lợi và nhờ đó mà rừng tổn tại được.
Trong các nhân tố ảnh hưởng đến rừng, động vật đóng vai trò quan trọng. Chúng
ta cố gắng hạn chế ảnh hưởng cố hại và sử dụng những ảnh hưởng có lợi củă động
vật một cách triột để để giữ gìn các chu trình sinh học và các chuỗi thức ăn cũng như
các chuỗi phân huỷ ưong hệ sinh thái.
Mối quan hệ giữa quần xã thực vật rừng và động vật đã được nhiều nhà lâm học
để cập đến. Mồrôdôp cho rằng: động vật rừng là một trong những nhân tố quan
trọng trong đời sống của rừng, trong sự thành bại của tái sinh rừng và tồn tại lâu dài
của rừng.
Tkachenkô cho rằng: chúng ta không chỉ bảo vệ, mà còn phải đưa vào và điều
hoà số lượng các loài động vật hoang dã trong rừng cùng vói việc tăng cường trồng
các loài cây và tạo cảnh quan của rừng, phải sử dụng động vật, phát triển chăn nuôi
và kinh doanh động vật, bảo vệ các loài quí hiếm.
5.3.2. Động vật là một thành phần của hệ sinh thái rừng
Trong chuỗi mắt xích qua hệ thực vật - động vật rừng thì thực vật là mắt xích
chính, nó cung cấp nguồn thức ăn cho động vật và là hoàn cảnh sống (nơi ở) của
động vật. Quần xã thực vật rừng cho nguồn thức ăn và che chở cho động vật. Sự có
mặt của động vật ăn cỏ sẽ cho khả năng sống, nơi ở trong rừng của các loài động vật
ăn thịt. Thế giới động vật, trước tiẽn là động vật hoang dã không chỉ là nhân tố sinh
thái bên ngoài, mà còn là thành phần chính của rừng, nôn khác với các nhân tố sinh
vật khác, động vật cố khả nãng di chuyển từ nơi này sang nơi khác và nó là thành
phẩn biến động nhất của hộ sinh thái líoig.
Do đó mối quan hệ giữa động vật và các thành phẩn khác của rừng là rất phức
tạp và hình thức quan hệ với sinh cảnh cũng rất đa dạng và phong phú. Thế giói
động vật trong hệ sinh thái rừng rất đa dạng và phong phú, nó gồm: chim, thú, các
loại côn trùng và các loài bò sát ếch nhái, khi có sự tham gia của chúng sự cân bằng
sinh học được tạo ra và bị phá huỷ.
Nơi ở các loài, nhóm động vật trong hệ sinh thái rừng phụ thuộc vào đặc điểm
sinh cảnh và ữữ lượng nguồn sống (thức ăn) ừong hộ sinh thái, sự biến đổi nguồn
sống không chỉ tteo thời gian, mà còn theo khổng gian. Ngoài ra còn phụ thuộc vào
điều kiện sống của chúng: như chế độ nhiệt và ẩm độ không khí, nước và một phần
bởi các đặc trưng của rừng (thành phần loài cây, tuổi rừng, độ tàn che, độ khép tán,
kiểu rừng, loại cháy rừng, phương thức khai thác,— từ đó ảnh hưởng đến tổ thành
loài và sự phân bố động vật. Ví dụ: ở rừng lá kim ít hơn rừng lá rộng, ở rừng thuần
loại ít hơn rừng hỗn giao, ở rừng nhiệt đới nhiều hơn rừng ôn đới.
Con người là nhân tố có ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp đến thành phần thực
vật, đến diễn thế rừng, sự biến đổi điều kiện hoàn cảnh do con người và do các nhân

232
tố tư nhiên khác. Trên khu thực vật bị chặt hoặc bãi cháy điểu kiộn sống của các loài
động vật bị xấu đi, mật độ phân bô các loài động vật bị giảm đi hàng trăm, hàng
ngàn lần. các loài quí hiếm ít hoặc không gặp trong các điều kiện đó. Sau khai thác
trẳng dây leo cỏ dại phát triển mạnh khả năng suất hiện các loài chim ăn hạt và chim
ãni thịt giảm hẳn đi.
Sinh trưởng của cây tái sinh trên khu rừng bị chặt được cải thiện và bảo vệ, các
điều kiện sinh trưởng phát triển và phục hồi rừng trên khu chặt được hình thành,
thành phần và số lượng động vật rừng cũng biến đổi theo. Trong rừng xuất hiện một
s6 loài động vật khác, rừng càng phức tạp càng lôi cuốn nhiều loài động vật đến
số.ng và phát triển. Sự tăng lên các thành phần động vật cùng với sự tăng thêm các ổ
siinh thái trong hệ sinh thái đều có giới hạn nhất định đối với mỗi một quần thể hoặc
số' cá thể của mỗi loài.

5.3.3. Ảnh hưởng của động vật đến đời sống cây rừng
Thường phải chia ra động vật có hại và động vật có ích và phải chú ý những
trưòng hợp có lúc thì có hại song lúc khác thì có lợi. Cho nên ảnh hưởng của động
vặt đến đời sống của rừng và đến thực tế kinh doanh rừng rất nhiều mặt. Nó ảnh
hurỏQg đến quá trình tái sinh rừng và đến tất cả các giai đoạn trong đời sống cây
rừng. Động vật giúp cho cây rừng thụ phâứi, phát tán nhiều loại hạt giống, đổng thời
ảmh hưởng có hại đến hoa, quả, hạt... có nghĩa là ảnh hưởng đến mùa ?ai quả và sản
lUíọmg hạt giống cây rừng.
Đời sống của nhiều cây con, hoàn cảnh dưới đất và trên mặt đất, những biến đổi
về Dành phần quần xã thực vật rừng, sinh trưởng của rừng, lượng sản phẩm, về tình
trạạng vệ sinh rừng... đều chịu ảnh hưởng của thế giới động vật. Như vậy động vật
hầu như ảnh hưởng đến tất cả hoạt động sống của rừng và vì vậy ảnh hưởng đến thực
tế kinh doanh rừng. Do đó các nhà lâm học phải biết đến mặt có hại để hạn chế và
rĩiiăt có lợi để sử d ụ n g và tăng cường thêm .

•í-Ảnh hưởng của động vật đẽn nguồn hạt giống và tái sinh rừng
Nhiều loài chim, thú tham gia trực tiếp và gián tiếp vào quá trình phát tán hạt
giiống. Một số loài chim thú ăn hạt giống nhiều loài cây, sau đó mang đến nơi khác
thiải ra đó, do đó sẽ tác động đến quá trình tái sinh tự nhiên, mở rộng phạm vi phân
bồ' của rừng, trong đó kiến có vai trò đặc biệt quan trọng.
+ Ảnh hưởng của động vật đến rừng non
Đời sống của rừng non luôn luôn bị đe doạ và nguy hiểm không những bởi
nhũng ảnh hưởng bất lợi của điều kiện đất đai, điều kiện khí hậu, mà còn bởi các
nhâ-i tố sinh vật, trong đó có động vật. Đời sống cây mạ, cây con ở nctì rừng đã khai
thiác, nơi đã bị cháy rừng hoặc dưới tán rừng và trên đất rừng mới trổng đều chịu ảnh
hurỏng rất lớn bởi các loài côn trùng và động vật. Các loài côn trùng ảnh hưỏng trực
tiéếpđến vỏ, thân và lá cây...

233
 Thế giới động vật gây hại rất lớn đối với thế hệ rừng non (giai đoạn tái sinh),
thậm chí tiêu diệt cây mạ, cây con. Số lượng các loài động vật ăn thực vật sẽ càng
tăng thêm khi diện tích rừng giảm đi hoặc những nơi đã khai thác rừng, cho nên các
loài động vật đó đã trở thành nhân tố sinh tổn xác định khả năng tái sinh rừng. Vì
vậy cần phải có biện pháp điều hoà sô' lượng những loài đó.
+ Ẳnh hưởng của động vật đến tổ thành rừng
Trên thực tế rất nhiều ví dụ chứng minh rằng ảnh hưởng của động vật đến thành
phán quần xã thực vật rừng là vô cùng lớn. Có rất nhiều loài ăn lá, trồi, vỏ cây... vì
vậy sẽ làm biến đổi thành phần quần xã thực vật rừng, gây ra bất lợi cho kinh doanh
rừng.
+ Ảnh hưởng của động vật đến đát rừng
Đất rừng là nơi ở, là hoàn cảnh sống của rất nhiều loài động vật như giun, kiến,
dế mèn, mối... giun đất không chỉ cày xới đất, mà còn tích luỹ trong các cơ quan và
trên bề mặt cơ thể của chúng một lượng không ít kali và canxi, trộn các hạt mùn vào
đất... Hoạt động của kiến làm tốt kết cấu đất, làm giàu chất hữu cơ của đất, nên ảnh
hưởng đến quá trình hình thành đất. Số lượng động vật đất khác nhau, không chỉ phụ
thuộc vào các kiểu rừng khác nhau, mà còn phụ thuộc vào giới hạn mỗi kiểu rừng.
SỐ lượng động vật đất biến đổi theo thời gian và không gian và phụ thuộc vào thành
phần loài cây, tuổi, mật độ của rừng. Theo M.T. Lavrôp, 1968: Khi độ đầy của rừng
tăng 0,7 thì số lượng động vật hoại sinh cũng được tăng lên. Trên khu khai thác số
ỉượng của nó bị giảm, nhưng lại tăng về số lượng động vật đất. Thành phần động vật
đất bị biến đổi theo các biện pháp kỹ thuật lâm sinh, ví dụ: khai thác rừng làm giảm
cường độ tỉa thưa tự nhiên, nên làm giảm số lượng động vật hoại sinh, làm tăng số
lượng kiến. Tỉa thưa tự nhiên đẫn đến tăng lượng giun đất, động vật đất - một thành
phần quan trọng của hệ sinh thái nhưng số lượng và vai trò của chúng đến nay vẫn
chưa được đánh giá.

5.3.4. Động vật và tình trạng vệ sinh của rừng

Hầu hết các loài chim đẻu sống ở rừng và ăn sâu bọ, chúng không gây hại cho
rừng, cho nên có ý nghĩa rất lớn trong việc giữ gìn tình trạng vệ sinh rừng. Một mắt
xích quan trọng khác trong đấu tranh sinh học với các loài sâu hại rừng - đó là kiến
ăn côn trùng (Pormica polytena foerest, p.cinerea, F. eorrely...), chúng có thể tiêu
diệt các loài sâu ăn lá, kể cả những nơi có phát dịch nếu tại đó có các đàn kiến hoặc
ong mắt đỏ thì rừng sẽ không bị hại. Cho nên cần phải có biện pháp bảo vệ và phát
triển những loài có ích này để bảo vệ rừng.

5.4. LỬA LÀ MỘT NHÂN T ố SINH THÁI

Lửa đóng vai trò rất lớn trong đời sống của rừng. Nó được coi như một nhân tố
sinh thái quan trọng. Lửa có thể huỷ hoại rừng rất nhanh, nó có thể làm biến đổi

234
hoàn cảnh xung quanh. Lửa rừng xuất hiện thưcmg do lỗi của con người, ít khi do
sấm sét. Cháy rừng thường gây thiệt hại rất lớn đến cây bụi thảm tươi, cây tái sinh,
thảm mục, mùn... Song đôi khi nó cũng tạo điều kiện thuận lợi cho tái sinh rừng như
quá trình phát tán hạt giống, nẩy mầm hạt và sự hình thành rừng non. Khi lửa rừng
tiêu diệt cây tái sinh, nó có khả năng làm xuất hiện những loài cây ít có giá trị kinh
tế hoặc dẫn đến điểu kiện hoàn cảnh xấu hơn cho việc xuất hiện những loài có giá trị
kinh tế.
Lừa rừng xúc tiến quá trình diễn thế rừng - nó không chỉ ảnh hưởng đến tổ thành
loài cây, mà còn ảnh hưởng đến cấu trúc tuổi của rừng sau đó. Từ đó làm thay đổi
phưofng thức khai thác rừng sau này. Lửa rừng ảnh hưởng đến số lượng và thành
phần động vật (các loài thú, chim, côn trùng có thể bị huỷ diệt), ảnh hưởng đến hoạt
động sống của vi sinh vật đất (có khi kích thích phát triển và cũng có khi tiêu diột
chúng), làm tăng số lượng cây bị đổ gẫy do gió bão, tăng sâu bệnh cho cây rừng,
làm giảm tính ổn định của rừng. Mặt khác lửa rừng cũng trực tiếp tiêu diệt nguồn
gây bệnh truyền nhiễm và các côn trùng gây hại, làm giảm sự tăng trưởng cây rừng,
giảm quá trình tỉa thưa tự nhiên.
Lửa rừng có khả năng làm tăng lượng tăng trưởng của những cây cao to, gây tác
động đến tất cả các thành phần của rừng, làm thay đổi cơ bản hệ sinh thái rừng.
Những biến đổi này phụ thuộc vào loại cháy khác nhau, điều kiện sinh thái và đặc
điểm của rừng khác nhau.
Ảnh hưởng của cháy rừng đến các thành phần rừng khác của hệ sinh thái rừng
như thế nào? Đó là vấh đề cần nghiên cứu, mà hiện nay còn chưa được sáng tỏ.
Muốn giải quyết tốt vấh đề này cần phải đứng trên quan điểm động thái.
Để hiểu đúng tất cả những hiện tượng tự nhiên phức tạp này và để có những định
hướng tốt cần phải có những kiến thức cơ bản về cháy rừng (Xem trong Giáo trình
Quản lý bảo vệ rừng - II, ĐHLN, 1992).
Vai trò sinh thái của lửa rừng Ik vô cùng lớn, vì vậy hiện nay trong các tài liệu
khoa học đã xuất hiộn thuật ngữ “sinh thái lửa”, “sinh thái cháy rừng”. Các nhà lâm
học thường sử dụng vai trò có ích của lửa rừng vào thực tế kinh doanh như dọn vệ
sinh rừng, làm đất để phục vụ tái sinh nhân tạo, phục vụ cải tạo rừng....
Lửa đối với con người rất cần thiết và quan trọng khi nó nằm trong những đôi
tay khéo léo của họ; nhưng nó sẽ trở thành kẻ thù đáng sợ khi nó xuất hiện từ sự mù
quáng. Cho nên vỂừi đề nghiên cứu và phòng chống lửa rừng là một trong những
nhiệm vụ quan trọng trong quản lý và kinh doanh rừng.

235
 Chương 6
CẤU TRÚC VÀ PHĂN BỐ QUẦN XÃ THựC VẬT RỪNG

6.1. KHÁI NIỆM VÀ ĐẶC ĐlỂM c ơ BẢN CỦA QUẦN XÃ THựC VẬT
RỦNG NHIỆT ĐỚI

1. Định nghĩa
Quần xã thực vật rừng (QXTVR - Community) là một tập hợp gồm các quần thể
thực vật rừng cùng sống trong một vùng lãnh thổ (hay sinh cảnh) nhất định, được
hình thành ưong quá trình lịch sử lâu dài, chúng có liên hệ với nhau bởi những đặc
trưng chung về mặt sinh thái học. Các đặc trưng đó là của chung quần xã, không đại
diện cho từng loài, ở các loài riêng biệt không có.
Từ định nghĩa quần xã có thể nhận tháy bất cứ một QXTV rừngnàocũng có
những đặc trưng cơ bản như đã nêu ở mục 3.2.1.1 (phần sinh thái học trang 67)
2. Đặc điểm cơ bản QXTVR nhiệt đớỉ
Đôi với Q xrv Rừng nhiệt đới có những đặc điểm cơ bản sau:
(1) - Tổ thành loài cây rất phức tạp, loài ưu thế không rõ, chỉ số tính đa dạng
sinh học cao.
(2) - Cấu trúc quần xã thực vật phức tạp, tầng thứ thẳng đứng liên tục.
(3) - Cấu trúc quần xã thực vật khác tuổi
(4) - Tầng tán rỉmg ỉồi ỉõm theo mặt phảng ngang
(5) - Mùa vật hậu không rõ rệt trong năm
(6 ) - Vỏ cây màu xám nhạt
(7) - Gốc có bạnh vè, nhiều rễ khí sinh trên mặt đất
(8) - N hiều chủng loại và số lượng dây leo, cây g ỗ lớn, gỗ nhỏ, thực vật phụ
sinh, ký sinh... hình thành vườn hoa rất đa dạng trong không gian.
(9) - Loài ký sinh rất nhiều, tổn tại hiện tuợng giao thoa và tiêu diệt lẫn nhau.
(10) - Đỉnh ngọn lá cây thường cong uốn xuống “hiện tượng nhỏ giọt” để nước
mưa chảy xuống.
(11) - Trong rừng (dưới tán rừng) nguyên sinh đi lại dễ dàng, vì ít cây bụi dây
leo cản trỏ.
(12) - Phần lớn các loài cây dưới tán rừng là thuộc họ Cau dừa, Cọ, cỏ.

236
6.2. TỔ THÀNH LOÀI QXTVR’

Tổ thành Loài là nhân tố quyết định tính chất quần xã thực vật rừng cũng là đặc
trưng cơ bản để giám định, để phân biệt các loại hình quần xã thực vật rừng khác nhau.
Để xác định tổ thành loài của quần xã, bước đầu tiên phải chọn đất ÔTC, tức
một khu đất hoặc không gian nhất định có thể đại diện đặc trưng cơ bản của quần xã
cần nghiên cứu, khi chọn ÔTC nên chú ý đến tính nhất trí về điều kiện môi trường,
tính nhất trí về hình thái bên ngoài, tốt nhất chọn vào chỗ trung tâm quần xã, tránh
những nơi có tính quá độ. Sau khi xác định ÔTC, dùng phương pháp rút ngẫu nhiên
để tiến hành lấy mẫu, phải xác định ÔTC lớn hay nhỏ, VI là chỉ tiến hành đăng ký
trên một diện tích nhất định. Đối với loại hình quần xã khác nhau thì ÔTC lớn hay
nhỏ cũng khác nhau, nhưng không nhỏ hơn diện tích nhỏ nhất của quần xã là phù
hợp. Diện tích nhỏ nhất của quần xã: thông thường áp dụng biệp pháp từng bước mở
rộng dần diện tích ÔTC. Cãn cứ sô' liệu thu được có thể vẽ được sơ đồ đường cong
diện tích - loài. Tại chỗ đường cong gấp khúc biểu hiện diện tích gọi là diện tích nhỏ
nhất của quần xã, tức là đã bao gồm không gian nhỏ nhất của loài trong đại đa số
quần xã. Nói chung, tổ thằnh loài của quần xã càng phong phú thì diện tích nhỏ nhất
càng lớn.
Sau khi tiến hành điểu tra đối với tổ thành loài của quần xã, xác định được mục
lục ioài sinh vật (danh lục) một bộ phận của quần xã cần nghiên cứu (nói chung là
danh lục thực vật cao đẳng hoặc đanh lục động vật, tuy đã xem xet mục đích cùa
việc nghiên cứu, nhưng rất ít khả năng đánh giá được toàn bộ hệ khu sinh vật. Tình
hình tổ thành loài của quần xã ở chừng mực nhất định đã phản ánh được tính chất
của quần xã.
Sau đó, có thể căn cứ vào vai trò tác dụng các loài trong quần xã mà phân ranh
giới các thành viên của quần xã mà thường được dùng trong nghiên cứu QXTV rừng:
1. Loài ưu thế và loài kiến quần
Loài ưu thếXầ. loài thực vật có tác dụng khống chế rõ rệt đối với sự hình thành
kết cấu quần xã và môi trường quần xã (gọi là loài ưu thế). Qiúng thường là loài có
số lượng cá thể nhiểu, độ che bóng lớn, lượng sinh khối cao, thể tích tương đối lớn,
sức sống tương đối mạnh, tức loài có độ ưu thế tương đối lớn. Tầng thứ khác nhau
của quần xã có thể có loài ưu thế riêng, thí dụ trong quần xã rừng tự nhiên: có thể
chia ra từng loài ưu thế riêng cho tầng cây cao, tầng cây thấp, tầng thực vật thân cỏ
và tầng sát mặt đất. Trong đó loài ưu th ế của tầng ưu thế (tầng cây cao) thường
gọi là loài kiến quần.

Xem chưcmg 3

237
 Nếu như trong quần xã chỉ có một loài thì loài kiến quần được gọi là loài đơn
ưu. Nếu như có 2 hoặc trên 2 loài quan trọng kiến quần thì gọi là “quần xã ưu chung
loài” hoặc “ quần xã kiến chung loài” - là “im hợp’\ Rừng rậm nhiệt đới, gần như
toàn là quần xã có loài kiến chung - “quần hợp**, ở rừng rậm và thảo nguyên miển
bắc thì phần nhiều là quần xã loài ưu đơn, nhưng có khi cũng tồn tại “ưu hợp”, như
cỏ tranh và cỏ dê cùng xây dựng quần xã đổng cỏ trên thảo nguyên. Nên nhấn
mạnh, loài ưu thế về mặt sinh thái có ảnh hưởng khống chế đối với tất cả quầr xã.
Nếu như đem bỏ loài ưu thế trong quần xã đi tất nhiên sẽ dẫn tới biến đổi về tính
chất và môi trường quần xã. Nhưng nếu bỏ đi loài không ưu thế sẽ chỉ sinh ra oiến
đổi nhỏ hoặc không rõ ràng. Vì vậy, không những phải bảo tổn sô' động vật quỉý
hiếm sắp có nguy cơ tiêu diệt, mà cũng còn phải bảo vệ số thực vật kiến quần ưu thế,
chúng có tác dụng trong việc ổn định hệ sinh thái.
2. Loài ưu thế phụ và loài cây đi kèm
Loài ưu thế phụ là chỉ số lượng cá thể và tác dụng của nó đều kém hơn loèi iưu
thế, nhưng trongviệc quyết định tính chất quần xã và khống chế môi trường quầi xã
vẫn là loài thực vật có tác dụng nhất định. Trong quần xã có nhiều tầng chổng chéo,
thông thường nó ở tầng dưới, như những cây nửa cao nửa thấp bé (cây nhỡ) t’omg
rừng hoặc cỏ tranh trên thảo nguyên là loài ưu thế phụ.
Lx)ài cây đi kèm hay cùng mọc theo là loài thường gặp trong quần xã, nó là bỉỌn
bè cùng tổn tại với loại ưu thế, nhưng không có tác dụng chính.
3. Xác định các đặc trưng số lượng của tổ thành quần xă thực vật rừng Ueỉin
chương 3)
4. Tính đa dạng loài (xem chương 3)
5. Xác định tính đa dạng loài (hoặc hệ sinh thái) (xem chương 3)
6. Đánh giá và phân cấp sinh vật nguy cơ
Việc mở rộng bảo vệ tính đa dạng sinh vật thường gặp phải những vấn dề là
chọn những sinh vật nào? chọn ở đâu? Một trong những phương pháp để giải qiyết
vấn để này là căn cứ vào mục đích bảo vệ để chọn những loài, sinh cảnh và hệ simh
thái cần ưu tiên bảo vệ.
Xác định một loài ưu tiên bảo vệ không chỉ rút ngắn và giảm bớt thời gian, <imh
phí và nhân lực hành động bảo vệ mà còn thường nâng cao nhận thức cho mọi Iiậurời
bảo vộ loài vật. Điều đáng chú ý là cẩn phân chia hộ thống nguy cơ tuyệt chủng 'và
hệ thống ưu tiên bảo vệ. Hệ thống đầu liên quan đến trong điều kiện hiện c5 'và
trong thòd gian nhất định một số loài có thể bị tuyệt chủng. Đánh giá hệ thống niày
hoàn toàn xây dựng trên cơ sở nghiên cứu khoa học và sự thực khách quan. Qòn

238
những loài ưu tiên bảo vệ tuy có cơ sở khoa học nhưng phần nào có chủ quan của
con người. Loại đánh giá này ngoài những thông tin khả năng diệt chủng còn phải
cung cấp các thông tin về khả năng thành công hành động áp dụng các biện pháp
khôi phục hệ sinh thái và những thông tin về kinh tế, hành chính, lập pháp. Song
hiện nay khi đánh giá 2 hệ thống trên thưòmg nhầm lẫn và có các phân tích khác
nhau (Fitter,1987).
Không ít những đánh giá đơn giản tiến hành theo đặc trưng phân bố địa lý (như
vùng và số lượng phân bố loài) nhưng kết quả đánh giá không nhất thiết liên hệ với
sự sống của loài sinh vật. Những loài quý hiếm không nhất thiết là loài bị diệt
chủng. Một số nghiên cứu đã chứng minh những loài phân bố rộng có thể có nguy
cơ bị diệt chủng hofn các loài phân bố hẹp (Puller, 1987).
Tuy nhiên trong hệ thống đánh giá phải xem xét nhiều nhân tố, kết quả đánh giá
sẽ khách quan hơn nhưng trong thực tế do người nghiên cứu thường không thể nắm
vững hết những tri thức toàn diện về loài. Song rất nhiều loài sau khi đã nghiên cứu
sâu. nhưng thời gian và điều kiện khác không cho phép, nhà nghiên cứu đã không đề
xuấi được quyết định những loài cần ưu tiên bảo vệ, cho nên tuỳ theo tình hình thực
tế trên cơ sở nhận thức của mình để xác định những đối tượng bảo vệ. Hiện nay có
rất nhiều phương pháp đánh giá. Biểu 6.2 là một ví dụ.

Biểu 6. 2 Các nhân tố dùng để xác (ĩỊnh mức độ nguy cấp của loài, 1984.

Nhân tế Mức dộ nhân tố

I.Tuổi của loài (1) Già (2) Trẻ (3) Trung niên
2. Kiểu gen loài (1) Thoái hoá (2) Gẩn vtì loài thường thấy (3) Lai
3. Lịch sử tiến hoá (1) Bị ảnh hưỏng của biến đổi khí hậu (2) Kiểu nguổn gốc
4.ý nghĩa phân loại (1) Cấp phân loạ; có ý nghĩa (2) Quan hệ với hệ thống phân loại
5. Sinh thái học Sinh cảnh (2) Ảnh h;/ởng của khí hậu hiện tại (3) Ảnh hưỏng điều kiện đất
(4) Vật bắt mổi/gây bệnh(5) Khả năng cạnh tranh
6. Sinh vật quần thể (1) Vòng đòi (2) Tình hình quần thể (3) Nhân tố gây chết và bổ sung
T.Sinh học sinh sản (1) Lượng hoa, quả hạt bình quân (2) Truyền phấn (3) Phương thứt
nguyên lý và cự ly phát tán (4) Nẩy mầm và <Snh cư của hạt.
8. Lịch sử lợi dụng đất (1) Tình hình thay đổi sinh cảnh (2) Vật cạnh tranh truyền phấn hay ngoài
đến, chính sách quản lý ruộng đất hiện nay.
9.Con người lợi dụng (1) Mậu dịch nghề làm vườn (2) Cách dùng đất (3) Dùng làm thuốc

Sau đây là 2 hệ thống đánh giá mức độ uy hiếp loài được ứng dụng rộng rãi nhất:

239
 (ỉ) Hệ thống đánh giá của Mace và Lande
Hệ thống (Mace và Lande, 1991) là cơ sở của IƯCN phát hành cuốn sách đỏ (Red
Data Book) đề cập đến. Trong đó đề cập đến việc tìm hiểu những thông tin tổng hợp
về mức độ mức độ nguy hiểm, mức độ nguy cơ huỷ diệt các loài (Biểu 6 - 3).
(2) Hệ thống hiệp hội bảo vệ thiên nhiên thế giới TNC
TNC xem tổ thành thực vật, động vật, vi sinh vật và quần xã sinh vật tự nhiên và
cảnh quan sinh vật khác chia thành các nhân tô' hình thành đa dạng sinh vật và phát
triển thành hệ thống đánh giá mức độ nguy cơ. Hệ thống đó có thể ở mức độ toàn
cầu cũng có thể ở mức độ khu vực hay toàn quốc. Căn cứ vào tình hình phân M tự
nhiên các nhân tố hình thành đa dạng sinh vật hệ thống đó có thể chia ra thành 5
cấp; G l, G2 G3, G4. G5. Biểu 6 - 3 đã cung cấp những thông tin tổng hợp mức độ
nguy hiểm diệt chủng cùa các loài sinh vật.

Biểu 6.3. Phương pháp xác định cấp ưu tiên bẳo vệ loài nguy cấp

Lĩnh vực Mức ưu tiên cao nhất Mức ưu tiên thấp nhất
Địa lý Phân bố trong phạm vi hẹp Phân bố rộng
Loài đặc hữu Không có loài đặc hữu
Phân loại Đơn vị phân loại cao (họ, chí) Đơn vị phân loại thấp (biến loài, loài phiụ)
họ/chi nhỏ, có thể loài di truyền họ/chi lớn, không có loài di truyền
Sinh cảnh Trong sinh cảnh nguy hiểm Trong sinh cảnh không nguy
Môi trường yếu; Hẹp Môi trường có sức đề kháng: Phạm vi rộng
Trong quá trình diễn thế Trạng thái cực đình
Kiểu sống Một nãm hoặc ít năm Nhiểu nắm
Quắn thổ Nhỏ và ít Lớn và nhiều
Sinh vật học ít hoa: Sinh sản vô tính kém Thưởng ra hoa; Sinh sản vô tính tốt
Truyén phấn hẹp Khỏng tmyền phấn hẹp
Cái đực khác cây Cái đực cùng cây
Lai dị hình chuyốn tính Tự thụ phấn ổn định
Kết cấu cấp tuổi không đếu Kết cấu phân bố theo tuổi tốt
Khác C6 thể thu hoạch Không thể thu hoạch
Vùng có hiện tượng đặc hữu cao Vùng xuất hiện hiện tượng đặc hữu

GI là những loài rất nguy cơ mức độ toàn cầu. Thông thường loài đó cả khu
phân bố chỉ xuất hiện < 5 lần hoặc chỉ có 1.000 cá thể. Ví dụ như Gấu trúc cũa
Trung Quốc.
G2 là loài nguy cơ toàn cầu. Những loài này cả khu phân bố chỉ có 6 - 20 lẩn
xuất hiên hoăc chỉ có 1.000 - 3.000 cá thể.

240
 G3 ít thấy nhưng không nguy cơ. Chỉ xuất hiện 21 - 100 lần hoặc 3.000 - 9.000
cá thể.
G4 thường thấy và không nguy cơ. về quan điểm lâu dài những loài đó cũng cần
được xem xét.
G5 trong khu phân bố có độ phong phú cao, không nguy cơ. Tuy nhiên những
loài đó thường thấy nhưng là những loài quý hiếm.
7. Bảo vệ tính đa dạng sinh vật bản địa
ị l ) Quy hoạch và xây dựng khu bảo tồn
Tuyệt đại bộ phận sinh vật trên thế giới chỉ tổn tại trong tự nhiên, cho nên bảo vệ
quần xã sinh vật và sinh cảnh là phương pháp bảo vệ tính đa dạng sinh vật hữu hiệu
nhất, thậm chí là phương pháp duy nhất để bảo vệ tính đa dạng sinh vật. Bởi vì hiện
nay con người vẫn chưa có thể có tri thức hoàn bị trong môi trường nhân tạo có thể
duy trì sự sinh tồn của chúng. Cho nên bước đầu tiên chủ yếu nhất để bảo vệ quần xã
sinh vật là xây dựng khu bảo vệ hợp pháp. Tuy nhiên bản thân khu bảo tồn không
thể bảo đảm thành công, nhưng là một khởi điểm quan trọng. Xây dựng khu bảo tồn
thiên nhiên trước hết phải thiết kế, quy hoạch khu bảo tổn. Trong điều kiện tài
nguyên và kinh phí có hạn phải bảo vộ tính đa dạng sinh vật cho nhiều loài, nhất
thiết phải xác định được đối tượng ưu tiên bảo vệ. Mặc dù những người bảo vệ
thường nhấn mạnh không nên làm tổn thất bất cứ loài nào, nhưng trong thực tế hàng
ngày đều có nhũng loài bị diệt chủng. Vâưi để là trong điều kiộn kinh phí và nhân lực
hiện có làm thế nào giảm tổn thất ở mức thấp nhất. Đối với người thiết kế phải nêu
ra và giải đáp được các câu hỏi: Đối tượng bảo vệ là loài vật gì? Bảo vệ ở đâu? Bảo
vệ như thế nào?
Trước hết phải xác định hệ thống đánh giá ĩĩiức độ nguy hiểm của các loài khác
nhau từ đó xác định đối tượng bảo vệ. Ngoài ra 3 tiêu chuẩn sau đây cũng cẩn được
xem xét trong quá trình xác định đối tượng ưu tiên bảo vệ:
- Tính đặc sắc: Trong quần xã có những loài hiếm, kể cả những loài thường thấy
và phân bố rộng cần ưu tiên bảo vệ.
- Tính nguy cơ: Những loài có nguy cơ tuyệt chùng và bị phá hoại cần ưu tiên
bảo vệ.
- Tính hiệu dụng: Những loài có giá trị lợi dụng cao đối với con người hoặc
tiếm tại giá trị lợi dụng cao. Ví dụ các loài cây cỏ hoang dại có thân cận với lúa
hoặc lúa mỳ do có khả năng lai tạo ra một loài mới cho năng suất cao, nên cần ưu
tiên bảo vệ.
ơ iọ n một khu bảo tổn là bước quan trọng để bảo vệ đối tượng cần bảo vệ. Do
nhu cầu của xã hội loài người đối với tài nguyên thiên nhiên, diện tích khu được bảo
vệ trên quả đất không lớn, chỉ chiếm hơn 6%. Cho nên làm thế nào trong một diện
tích có hạn lại đạt được tính đa dạng sinh vật cao là vấn đề cần được thảo luận.

241
 Trong quá trình quy hoạch và thực thi khu bảo tồn các nhà sinh vật học thường
gặp phải câu hỏi là: diện tích khu bảo tổn là bao nhiêu? Hình dạng như thế nào mới
cho hiệu ích tốt nhất? Khu bảo tồn nên bảo vộ những loài nào mới ngăn chặn được
sự tuyột chùng? Nên xây dựng bao nhiêu khu bảo tổn, các khu gần nhau hay cách xa
nhau? Nếu cách xa thì xa bao nhiêu? Chúng phải độc lập nhau hay xây dựng khu
hành lang (vùng đệm, corridor)?
Căn cứ vào tài liệu các khu bảo tồn, cần có những nguyên tắc cơ bản để xây
dựng khu bảo tổn như sau:
+ Diện tích khu bảo tồn
Chọn diện tích khu bảo tồn là vấn đề tranh luận nhiều nhất trong việc bảo tồn
sinh vật. Thông thường đề cập đến “SLOSS”(single large or several small). Khu
bảo tồn lớn có thể có số loài vật lớn, loài phân bố rộng và loài mật độ thấp, như
vậy mới đạt được mục đích bảo vệ lâu dài. Đổng thời khu bảo tồn lớn có thể giảm
thiểu được ảnh hưởng của biên giới, dung nạp càng nhiều loài và nhiều kiểu sinh
cảnh. Tính ưu tiên của khu bảo tồn lớn là đảo - vùng sinh thái, Oio nên trong thực
tế khi xây dựng một khu bảo tồn diện tích nên cố gắng lớn. Mặt khác có thể xem
xét đến tăng diện tích khu bảo tổn thiên nhiên. Ngoài ra trong cùng một sinh cảnh,
khi phải xây dựng mấy khu bảo tổn nên chọn xây khu bảo tổn lớn. Điều cần chú ý
là diện tích khu bảo tổn chỉ lớn đến mức nhất định phải căn cứ vào nguyên lý
đường cong số loài - diện tích, dù diện tích tâng đến bao nhiêu số loài không thể
tăng ỉên nữa. Ngoài ra nên xem xét đến xây dựng một khu bảo tồn khác để đạt
được mục đích bảo vệ loài khác hữu hiệu. Căn cứ vào lý luận sinh địa học
(Macarthur - Wilsson, 1967) khi tỷ lộ đi cư và tỷ lệ tuyệt chủng bằng nhau sổ loài
trên đảo (vùng) hướng vể động thái cân bằng.
+ Hình dạng khu bảo tồn
Hình dạng khu bảo tồn nên khép kín, xung quanh nên cố ý nghĩa sinh vật học,
như bao gồm toàn bộ dòng chảy, khu quá độ sinh thái. Đồng thời nên chú ý giảm
bớt ảnh hưởng biên giới có hại. Ví dụ khu bảo tồn hình tròn có biên giơí nhỏ nhất và
cự lý từ trung tâm đến biên giới đều phải xa. Khu bảo tổn có hình dạng dài có nhiều
biên giới các vị trí đến trung tâm đểu gẩn.
+ Ảnh hưởng của sự chia cắt
Sự chia cắt do con đường, đổng ruộng, khu khai thác... do hoạt động con người
nên cố gắng tránh. Bcd vì sự chia cắt đó sẽ sinh ra nhiều loài nhỏ, nếu so với quần
thể lớn nhiếu cá thể quần thể nhỏ sẽ dễ bị nguy cơ tiêu diệt. Đổng thòi sự chia cắt
từng mảnh dễ bị con người xâm lấh đưa các loài khác vào. Ngoài ra sự chia cắt có
thể gây trờ ngại cho việc truyền phỉừi hoa iàm giảm bốt các loài nhỏ định cư sinh
cảnh mới và sẽ giảm sự trao đổi gen do giảm bớt khả năng bảo vệ biến dị gen.

242
 ■HĐối tượng lãi tiên bảo vệ
Nếu đối tượng ưu tiên bảo vệ là thực vật khu bảo tổn nên bao gồm cả những
đông vật và sinh cảnh liên quan đặc biệt là cây thụ phấn và thực vật truyền bá hạt.
Mối liên hệ giữa các khu bảo tồn
Trong tình hình có thé, nên cố gắng để khu bảo tồn tách biệt độc lập, nhưng có
môt con đường khôi phục sinh cảnh tự nhiên giữa các khu bảo tổn. Mấy năm nay
nhiều nhà khoa học đề nghị xây dựng con đường sinh cảnh nối liền các khu bảo tổn
V(M nhau (Petters 1992, Simberloff, 1992). Con đường sinh cảnh còn gọi là con
đurờng bảo vệ hoặc con đường di động là con đưcfng truyền bá thể sinh sản giữa các
khu bảo tồn có động thực vật, đi tìm sinh cảnh thích ứng cung cấp phương tiện và
tăng cường cơ hội lưu động gen. Đồng thời, con đường sinh cảnh có thể có lợi cho
độrng vật di chuyển theo mùa, giúp chúng thoả mãn các yêu cầu về thức ăn và các
mạt khác. Ví dụ trong mùa đồng cỏ thưa thớt khô hạn động vật thường di chuyển
theo rừng cây dọc bờ sồng. Cũng như vậy các loài chim và động vật vùng ôn đới
irong mùa nóng thường di chuyển lên vùng cao. Lợi dụng nguyên lý đó Chính phủ
Costa Rica đã xây dựng một con đường thông nối hai khu bảo tồn sinh vật sống
ho)ang dã. Diện tích con đường là 700ha, dài mấy cây số, con đường rừng tạo điều
ki^n cho 35 loài chim di chuyển theo độ cao (\Vilcove 1986).
Song con đường sinh cảnh cũng có mặt không lợi. Cùng vói con đường có nhiều
sâiu bệnh hại xuất hiện lây lan. Nhiều bệnh hại có thể lây lan vào khu bảo tồn, kết
qmả là chúng có thể gây ra một sô' loài thực vật bị huỷ diệt. Đồng thời những động
vậìt ffên con đường di chuyển dễ bị bắt. Tuy nhiên các số liệu có tính thuyết phục về
com đường sinh cảnh còn rất ít, nhưng đứng về góc độ bảo vệ chung, đặc biệt là diện
tích khu bảo tồn quá nhỏ, xây dựng đường sinh cảnh là rất đáng phải thực hiện.
f Ảnh hưởng hoạt động do cỏn hgười
íChi xây dựng khu bảo tổn cần xem xét hoạt động của con người, cần giảm bớt
nhữag ảnh hưởng hoạt động con người. Lợi dụng con người đối vói sinh cảnh tt-ong
thiiêì kế khu bảo tổn nhất thiết phải để cập đến. Hàng ngàn năm con người đã sát hại
simh thái. Nếu không chú ý đến hoạt động này trong thiết kế sẽ dẫn đến những hậu
quiảkhó lường. Ví dụ xây dựng một khu bảo tồn đồng cỏ có cây thưa nếu loại bỏ các
nạin cháy rừng do con người rồi diễn thế thành rừng, kết quả là biến mất các loài cỏ
chiỉ còn cây thưa. Mạt khác dân cư địa phương quanh khu bảo tổn xưa nay vẫn dựa
vàiotài nguyên thiên nhiên để sống, xây dựng khu bảo tổn sẽ gây ra những khó khăn
chio họ, họ sẽ phản đối xây dựng khu bảo tổn, từ đó gây ra nhiều khó khăn cho việc
quiảa lý.
Ban kế hoạch con người và sinh quyển (MAB) thuộc tổ chức khoa giáo liên hợp
qmốc (UNESCO) đã tiến hành nghiên cứu vấn đề này rất sớm. MAB là một hệ thống

243
xây dựng các khu vực nghiên cứu khoa học, hoạt động con người và bảo vệ môi
trường có tính toàn cầu. Khu trung tâm là khu chưa bị can thiệp, quần xã sinh vật và
hệ sinh thái trong khu trung tâm phải được bảo vệ tuyệt đối. Ngoài khu trung tâm là
giải hoãn sunị_ - phán khu phục hồi sinh thái, ưong khu này các nhà nghiên cứu phải
tiến hành giám sát, quản lý các hoạt động truyền thống của con ngưcri, đồng thcri
tiến hành nghiên cứu một số sinh vật chưa bị phá hoại. Ngoài giải hoãn sung là giời
quá độ - vùng đệm. Các loại nghiên cứu khoa học thực nghiệm và lọi dụng khai thác
bển vững tài nguyên đéu thực hiện ở khu vực này. Hệ thống thiết kế khu bảo tổn loại
hình này có mấy ưu điểm: trước hết là nguồn sống của cư dân sẽ không bị ảnh
hưởng lớn. Sau đó là có thể bảo tồn và duy trì những đặc sắc cảnh quan do con
người sáng tạo ra. Cuối cùng, khu hoãn sung hình thành vùng bảo vệ khu trung tâm
bởi có khu quá độ chủ yếu có con người hoạt động. Những khu vực đó rất có lợi cho
viêc di chuyển động vật và truyền bá thực vật. Nếu không có khu hoãn sung thì rất ít
loài có thể sinh tổn trong tình hình có hoạt động của con người, khu bảo tổn hữu
hiệu sẽ giảm đi rất nhiểu.
(2) Khu bảo tồn thiên nhiên và phát triển bền vững
Hiện nay trên thế giới đã xây dựng được gần 2600 khu bảo tồn chiếm 1/2 số loài
sinh vật tt-ên toàn cầu (trong đó kể cả danh lam thắng cảnh, công viên rừng). Trong
đó, Nhật Bản có 740 khu chiếm 15% diện tích toàn quốc, Trung Quốc có 708 khu,
chiếm 5,6% diện tích toàn quỐc,Sac, Chi lê 17%, Lucxambua 44%, Butan 19%
Ecuador 38%, (Việt Nam có 105 khu, chiếm 6,34%).
Tuy nhiên tổng diện tích khu bảo tổn thiên nhiên so với tổng diện tích mặt đất là
con số rất nhỏ. Nhưng những khu bảo tồn đối với việc bảo vệ tính đa dạng sinh vật
đã gây một tác dụng rất lớn. Điều này được thể hiện ở mấy mặt sau:
- Khu bảo tồn ở Thái Lan chỉ chiếm 8% diện tích đất nước, nhưng đã bảo vệ
được 8 8 % chim rừng toàn quốc.
- Tại các nước Châu Phi gần xích đạo tất cả các loài chim hiện có đã xuất hiện ở
các khu bảo tổn thiên nhiên. Như Sac chỉ có 1000 loài chim nhưng 89% loài chim
nằm ưong khu bảo tồn của 3,9% diện tích lãnh thổ.
- Cồng viôn Chihuahunk ở Tây Bắc Costa Rica chỉ chiếm 0,2% diện tích lãnh
thổ nhưng đã có đến 135 loài ngài (Synge và Heywood, 1987) chiếm 55% số loài.
Những ví dụ trôn cho thấy chọn một khu bảo tổn hợp lý có tác dụng bảo vệ các
loài sinh vật rất lớn cho nhà nước.
Hiện nay con người chưa biết rõ ưong khu bảo tổn có nhiều loài sinh vật và
nhỉểu loài cố thể sẽ bị giảm bớt và cuối cùng bị tuyệt chủng. Ngoài ra một khu bảo
tổn độc ỉập phát sinh rất nhiểu sự kiện tai hại như cháy rừng, bệnh hại lan tràn, sãn
bắn trộm đều có thể tiêu diệt các loài sinh vật khu bảo tồn. Cho nên, số lượng loài

244
trong khu bảo tổn là chỉ tiêu quan trọng bảo vệ tính đa dạng sinh vật, nhưng giá trị
chân chính là nó có thể bảo vệ sự sống lâu dài của quần thể loài hay không, cho nên
việc quản lý khu bảo tồn là việc vô cùng quan trọng. Việc quản lý kliu bảo tồn một
cách hợp lý làm cho nó phát huy tiềm lực cần có, trong điều kiện có thể mở rộng
khu bảo tổn để các loài sinh vật thích nghi với môi trường, tăng cường nghiên cứu
khoa học bảo vệ loài sẽ là lĩnh vực trọng điểm phát triển khu bảo tồn về sau. Đương
nhiên không thể loại trừ trong điều kiện có thể xây dựng khu bảo tồn mới.

6.3. CẤƯ TRÚC QUẦN XÃ TH ựC VẬT RÙNG

Cấu trúc quần xã thực vật hợp lý là cơ sở quan trọng phát huy tối ưu hiệu ích của
rừng. Cấu trúc quần xã thực vật bao gồm cấu trúc tổ thành, cấu trúc nằiĩi ngang, cấu
trúc thẳng đứng và cấu trúc tuổi, tổ thành loài và tuổi cây quyết định phân bố thẳng
đứng, cấu trúc tổ thành và cấu trúc tuổi lại do tỷ lệ loài cây của quần xã thực vật,
nguồn gốc cây và thời gian nuôi dưỡng quyết định. Cấu trúc rừng trổng có thể thồng
qua con người để khống chế đầy đủ. Cấu trúc rừng tự nhiên lại dựa vào nhân tố tự
nhiên, nhưng cũng thông qua một loạt các biện pháp tác động của con người để thực
hiện một sự khống chế hiệu quả hơn.
6.3.1. Cấu trúc theo chiều thẳng đứng - Cấu trúc tầng thứ
Một trong những kết quả cùa sự cạnh tranh giữa các loài thực vật ở ưong rừng
đó là sự phát triển cấu trúc tầng thứ của thảm thực vật rừng. Cấu trúc tầng thứ là sự
sắp xếp không gian phân bô của các thành phẩn thực vật theo chiều đứng, cả trên
mặt đất và dưới mặt đất.
Trong rừng được chia ra một số tầng chính, các tầng đó bao gồm các cây gỗ, cây
bụi, cỏ, rêu, địa y... ở trong rừng nhiều tắng, có eáe cây ờ tầng trên, một hoặc một số
loài ở tầng tán chính, chúng được tạo ra từ những cây non của tầng trên và các cây
già của các loài khác, những loài này không bao giờ vươn lên được tầng trên, các lớp
cây bụi cao và cây bụi thấp, lớp cây cỏ cao và thấp và tầng thảm tươi che phủ mặt
đất gồm các loài rêu, địa y... Các loài ở mỗi tầng đều đã bị thay đổi và thích ứng với
nhau để sử dụng tốt nhất không gian sống như ánh sáng, nguồn vi khí hậu, cũng như
các điếu kiện khác theo chiểu thẳng đứng. Sự biến đổi xẩy ra ở tầng cây gỗ phụ
thuộc vào tổ thành loài cây, tuổi của rừng và điểu kiộn hoàn cảnh xung quanh.
Ví dụ: ở rừng nhiệt đới ẩm chúng ta có thể gặp cấu trúc tầng thứ phức tạp nhiều
tầng, những cây tầng I (cao nhất) tán của chúng được chiếu sáng đầy đủ vì chúng
vượt lôn cao hơn tán rừng đến 5 - lOm. ở loại rừng này các tầng có sự khác biệt
nhau bởi điểu kiện tiểu khí hậu khác nhau và các loài thực vật ưong các tầng thường
tuyển lựa riêng cho mình các loài côn trùng, động vật và vi sinh vật, cho nên ở mỗi

245
tẩng khác nhau cố những sinh vật đặc trưng sinh sống. Ngược lại nhiều ỉoài cây tái
sinh ở những giai đoạn còn non chúng chiếm không gian đó làm những nơi tạm
sống. Sau khi rừng bị phá hoại mạnh ứiì thường ưong rừng chỉ có một tầng cây gỗ
duy nhất. Cùng vói thời gian đó một số loài cây gỗ khác được gieo giống vào các
loại rừng đó và như vậy sẽ làm cho cấu trúc tầng thứ phức tạp thêm và khó phân chia
tầng thứ hơn. Mặc dù cấu ưúc tầng thứ ít được chú ý phân chia hơn so với tổ thành
loài khi nghiên cứu và phân tích quần xã thực vật rừng. Nhưng khi nghiên cứu về
đặc điểm của hệ sinh thái rừng thì bao giờ cũng phải xác định đặc điểm cấu trúc
tầng thứ cũng như cấu trúc tổ thành loài cây.
Tán của tầng trên sẽ hấp thụ phần lớn các tia bức xạ sinh lý đi đến và nếu tán
tẩng trên không bị đút quãng (không có lỗ trống) thì các loài cây ở tầng dưới cũng
phải thích ứng về mặt sinh lý và cấu trúc với điều kiện mà chúng thu nhận được ánh
sáng ít hơn và chúng càng gần mặt đất hơn. Nhưng vì tầng trên của rừng không bao
giờ che kín ánh sáng trong một phạm vi rộng. Cho nên các loài cây gỗ ở tầng dưới,
tầng cây bụi, cỏ...(những loài có nhu cầu ánh sáng thấp) có điếu kiện chiếu sáng
thấp hơn, nhưng vẫn đảm bảo sự sống của chúng và chúng sử dụng tốt hơn, hợp lý
hơn chế độ chiếu sáng của vi khí hậu, chúng vươn tán đến các lỗ trống trong rừng.
Ngoài ra các cây tầng trên có mật độ tán khác nhau (tán không dày và không đểu),
cho nên lượng ánh sáng lọt qua tán xuống các tầng dưới nhiều hơn, cây tầng dưới
vẫn có điều kiện đủ ánh sáng để sống bình thường phù hợp với đặc điểm sinh thái
cùa chúng. Mặt khác các cây tầng dưới sống tt-ong cảnh thiếu hụt ánh sáng, nhưng
lại được bổ sung bởi lượng CO2 nhiều hofn. Ví dụ Kiểu rừng kín thường xanh mưạ
mùa nhiệt đới. Trong cấu trúc của kiểu rừng này, nhìn từ bên ngoài của những quần
xã thành thục thường có kết cấu nhiẻu tầng, cây cao trung bình ưên 30 mét, tán kín
và dày rậm do những cây gỗ lớn thường xanh hợp thành. Trong một số ít trường hợp
có xen một số loài rụng lá ở tầng cao nhất. Phân tích phẫu diện đứng của quần xã có
thể chia làm năm tầng.
- Tầng vượt tán (Aj) là tầng của nhũng cây gỗ cao nhất thường đạt tới 40 - 50 mét,
chủ yếu là các loài trong họ Dầu (Dipterocarpaceae), họ Bàng (Combretaceae), họ
Dâu tằm (Moraceae), họ Đậu (Legunùnosae)... Tầng vượt tán không tạo thành một
vòm kúi liên tục, ữừ ttuờng hợp có những loài cây đơn ưu. Tán cây dạng hình ổ, cành
xòe rộng.
- Tầng ưu thế sinh thái (A2 ) là tầng bao gồm những cây gỗ có chiều cao trung bình
từ 20 - 30 mét, thân thẳng, tán ưòn và hẹp. Tầng cây này tạo ra một vòm lá khép tán
liên tục, đa số là những loài cây lá rộng thường xanh trong các họ Dẻ (Pagaceae), họ
Re (Lauraceae), họ Vang (Caesalpiniaceae), họ Trinh nữ (Mimosaceae), họ Bổ hòn
(Sapindaceae), họ Xoan (Meliaceae), họ Mộc lan (Magnoliaceae), họ Trám
(Burseraceae)... Độ tàn che khoảng 0,6 - 0,8.

246
 - Tầng dưới tán (A 3 ), tầng này gổm những cây mọc rải rác dưới tán rừng, chiều
cao không vượt quá một phần ba tầng ưu thế sinh thái. Phán lớn là những cây sống
được trong điểu kiện che bóng, tán lá có hình tháp hoặc hình nón thuộc các họ Du
(Ulmaceae), hoũ Máu chó (Myristicaceae), họ Bứa (Gaciniaceae; Cỉusiaceae), họ
Mùng quân (Placourticaceae)...
- Tầng cây bụi thấp (B) gổm những cây mọc rải rác, có chiều cao trung bình từ 2
đếti 8 mét. Những cây này thường không có thân chính rõ ràng, phần cành nhiều và
độ cao phân cành thấp. Những loài chủ yếu của tầng B là các loài trong họ Cà phê
(Rubiaceae), họ Trúc đào (Apocynaceae), họ Cam quýt (Rutaceae), họ Na
(Annonaceae), họ Mua (Melastomaceae), họ Nhân sâm (Araliaceae), họ Thầu dầu
(Euphorbiaceae), họ Tre nứa (Bambuseae), họ Sẹ ịScitaminaceae)... Ngoài ra còn có
một sô' loài thuộc họ Cau dừa (Palmaceơe), Dương xỉ thân gỗ (Fern tree)...
- Tầng cỏ quyết (C) gồm những thực vật có cấu tạo thân thảo, chiều cao không
vượt quá 2 mét của phần lớn các họ như họ Gừng ịZinziberaceae), họ cỏ (Poaceae),
họ Ráy (Araceae), họ Hành tỏi (Liliaceae)... và một số loài dương xỉ, quyết... mọc
dưới bóng râm và phần lớn là những loài ưa ẩm, chịu bóng.
Mỗi kiểu hoặc kiểu phụ thảm thực vật, nếu để phục vụ cho nghiên cứu khoa học
thì có thể mô tả theo 3 dạng công thức tổ thành như sau;
- Theo QXTV học: A + B + c + D + E, ví dụ: 8 A + 185B + 65C + 126D + 79E.
Trong đó: A, B, c , D, E là tầng rừng, A là tầng vượt tán, B là tầng ưu thế, c là
tầng cây bụi, D là tầng cỏ, E là thực vật ngoại tầng;
- Theo sinh vậị học: As + Ad + Bs + Bd + Cs + Cd + Fa + Hp + Ha + Le + E +
Lh + p
Ví dụ: 131 As + 65Bs + 74Cs +12Fa+ 12Hp + 14Ha+ .... + 18E + lOP.
Trong đó: As là cây thường xanh, Ad là cây rụng lá, Cs - cây bụi thường xanh,
Cd cây bụi rụng lá, Fa cây lá lúa, Hp là cỏ nhiều năm, Ha là cỏ một năm, Le dây leo
thân gỗ, Lh dây leo thân cỏ, E phụ sinh, p là ký sinh và bán ký sinh;
- Theo phân loại học: f + g + h (Tức là: số họ, số chi và số loài). Ví dụ: 23 f +
43g + 313h.
Trong kiểu rừng kín thường xanh mưa mùa nhiệt đới còn được Thái Văn Trừng
chia làm nhiều kiểu phụ và các ưu hợp với những biến chủng khác nhau.
Như vậy bản chất của cấu trúc tầng thứ là cấu trúc không gian quần xã. Đó là kết
quả của sự canh tranh sinh tổn giữa các cây trong quần xã với nhau và với hoàn cảnh
xung quanh trong quá trình tiến hoá của quần xã. Cấu trúc tầng tạo ra tiền đề cho
nhiểu loài cây khác nhau về mặt sinh thái cùng sống chung với nhau.

247
 Nghiên cứu cấu ưúc tầng có ý nghĩa hết sức quan trọng đối vói xây dựng rừng.
Riỏng theo cấu trúc của rừng tự nhiên, phương thức chạt chọn chặt tinh theo đám đà
được sáng tạo và đạt kết quả tốt. Các giải pháp xúc tiến tái sinh theo đám, làm giầu
rừng theo bãní rạch và theo đám đã được đề xuất, khảo nghiêm rộng rãi và có nhiều
triển vọng.
6.3.2. Cấu trúc mật độ quần xả thực vật rừng - Cấu trúc theo chiều nằm ngang
Số lượng cây rừng ở điều kiện nơi mọc có hậu quả quan trọng đối với chính các
cây rừng đó. Mật độ rừng thường xác định bằng số cây hoặc tổng tiết diện ngang (độ
đầy tuyệt đối) ưên một đơn vị diện tích.
Mật độ rừng biểu thị mức độ ảnh hưởng lẫn nhau giữa các cây cùng loài hoặc
khác loài, nối lên nguồn sống trong sinh cảnh đố, khả năng thích nghi của cây rừng
đối với những thay đổi của điẻu kiện sống, biểu thị khoảng cách giữa các cây rừng,
khả năng cạnh tranh giữa các cây trong quần thể hoặc quần xã và mức độ tác động
của quần thể đối với quần xã. Cho nên mật độ rừng là một yếu tố quan trọng ảnh
hưởng đến sự hình thành hoàn cảnh rừng và đến mức độ tận dụng tiềm năng sản
xuất của lạp địa.
Mật độ quần xã thục vật là nhân tố chù yếu con người có thể khống chế được,
cũng là cơ sở hình thành một cấu trúc quần xã thực vật nhất định. Mật độ cố phừ
hợp hay không ảnh hưởng ttực tiếp đến việc nâng cao sức sản xuất và phát huy chức
năng phòng hộ của rừng, cho nôn thăm dò mật độ hợp lý luổn luôn là một trong
những ván để trung tâm của nghiên cứu và trong tìiực tiễn sản xuất,
Mật độ quần xã thực vật không ngừng ứiay đổi ttong toàn bộ cuộc sống cây
rừng. Do việc xác định mật độ cây rừng hợp lý rất khó khăn, cho nên đến nay
thường dùng rừng thuần loài đổng tuổi có cấu ttức đơn giản, ít nhân tố ảnh hưởng
làm áối tượng nghiẽn cứu chủ yẽu để phto tích cơ chế tác dụng của một độ, đố ỉà sụ
đơn giản hổa một vấh đẻ phức tạp, đổng thời những kết luận rút ra cũng có thể thay
cho ỉoại hình rùng khác.
I) Tác đụng của mật độ
Mật độ ưong quá trình hình thành rừng có tác dụng rất ỉớn, tìm hiểu và nấm
vững tác dụng đố sẽ giúp ta xác định được mật độ kỉnh doanh hợp lý, thu được
những hiệu ích tốt hơn.
(1) Tác dụng của mật độ ban đầu trong quá trĩnh khép tán rừng
Khép tán cây rừng là một bước nigoặt quan trọng trong quá ữình hình thành
rừng, nó có thể tăng sức đé kháng vdi các nhân tố mồi tìorờng bất lợi, giảm bớt được
sự canh tranh cỏ dại, giữ được từứi ổn định quần xã thực vật, tăng cường tác dụng
bảo vệ đất rừng. Mật độ ban đầu có tác dụng rất lớn trong quá trình khép tán rừng.
Trong quá ừình trồng, chăm sóc rừng, nếu rừng khép tán sớm hoặc khổng khép tán

248
trong thời kỳ dài về cơ bản sẽ làm mất đi khả năng hình thành rừng, nên phải tăng
mật độ trổng rừng ở mức độ cần thiết để xúc tiến hình thành rừng và khép tán sớm.
Nhưng rừng khép tán sớm quá cũng có tác dụng không tốt. Sau khi khép tán do cây
rùng bị hạn chế bởi không gian sinh trưởng gây ra sự cạnh tranh trong loài, rừng
sớm phân hóa và tỉa thưa tự nhiên hoặc phải chặt tỉa thưa quá sớm, điều đó ở góc độ
sinh vật học hay ở góc độ kinh doanh đều không cho phép. Cây rừng khi đạt được độ
khép tán hợp lý, phải xem xét một cách tổng hợp về đặc tính của loài cây, điều kiện
đất rừng và mục tiêu kinh doanh rừng.
(2) Tác dụng của mật độ đối với sình trướng cây rừng
Đó là vấn đề trung tâm của quy luật tác dụng mật độ. Từ khi bắt đầu gần khép
tán đến khi rừng thành thục, nhất là trong giai đoạn rừng hình thành gỗ và rừng ở
tuổi trung niên tác dụng mật độ đối với sinh tnrcmg cây rừng thể hiện rất rõ nét.
a - 1 ac dụng của mật độ đối với sinh trưởng chiều cao
Về mặt này rất nhiều nghiên cứu trong những điều kiện khác nhau đã ứiu được
những kết luận khác nhau. Kết luận chung thu được là: “cây có xu thế càng dày càng
cao” và một số nghiên cứu lại kết luận: ‘Trong phạm vi nhất định, trong nhiều ứirờng
hợp, sinh trưởng chiều cao giảm xuống khi mật độ tăng lên. Thí nghiệm về mật độ
rừng bạch đàn, liễu, dương ở Ytalia, nghiên cứu với loài thông và sa mộc ở Trung
Quốc cũng có nhận xét: “rừng ưổng thưa có sinh ưưởng chiều cao khá lớn”. Nhung
nhiều kết quả nghiên cứu chứng tỏ, mật độ ảnh hưỏng đến sinh ưưởng chiểu cao
không lớn lắm (Evert, 1971; Lin Kaimin,1996; Cao Puliang 1991; Huang Baoling,
1997.. .)• Những kết luân rất khác nhau đó là do đối với loài cây khác nhau ở các giai
đoạn tuổi khác nhau và các mật độ khác nhau ừồng ưong những điều kiện khác nhau.
Tổng hợp những kết quả thí nghiệm trên ta có thể rút ra một số nhận xét chung là:
(1) Dù ở bất cứ điẻu kiộn nào, mật độ có tác dụng đối với sinh trưởng chiểu cao
của cây, nhưng so với các chỉ tiêu khác tác dụng đó yếu hơn, trong phạm vi vừa
phải, mật độ gần như khổng gây tác dụng đối vdd sinh trưởng chiểu cao. Sinh trưởng
chiểu cao của cây rừng chủ yếu là dơ đặc tính di truyền, điểu kiện lập địa của nơi
mọc quyết định, đó cũng chính là lý do cơ bản dùng chỉ số lập địa (lấy chỉ tiêu sinh
trưởng chiểu cao để đánh giá chất lượng điéu kiện lập địa).
(2 ) những loài cây khác nhau do tính ưa sáng, tính phân cành và ưu thế đỉnh
khác nhau phản ứng đối với mật độ cũng khác nhau, chỉ có một số loài chịu bóng và
cành thô ưu thế đỉnh không mạnh mới có thể biểu hiện mật độ lớn sẽ xúc tiến sinh
trưởng chiẻu cao trong một phạm vi nhất định.
(3) điểu kiện lập địa khác nhau, nhất là điều kiện nước trong đất khác nhau có
thể làm cho phản ứng của cây đối với mật độ khác nhau. Trên đất ẩm ướt tác dụng
mật độ đối với sinh trưỏng chiều cao không rõ rệt lắm, nhưng trên đất khô hạn tác
dụng mật độ khá rõ nét, cỏ dại thưa thớt tác dụng cạnh tranh của cây gỗ làm cho

249
sinh trưỏng của nó bị cản trở, khi quá dày sự cạnh tranh nước giữa các cây gỗ làm
cho sinh trưởng của nó bị ức chế rõ rệt, cho nên chỉ có khi mật độ vừa phải sinh
trưởng chiểu cao mới tốt nhất.
b. Tác dụng mật độ đối với sinh ưiíởng đường kính
Tác dụng này biểu hiện sự nhất ữí tương đối, nghĩa là giữa các cây nhất định
trên mật độ bắt đầu có tác dụng cạnh ưanh, mật độ càng lớn sinh trưởng đường kính
càng nhỏ, mức độ tác dụng này rất rõ rệt. Tác dụng ức chế của mật độ đối với sinh
trưởng đường kính đã được các nhà lâm học chứ ý từ lâu và được phản ánh qua các
biểu đồ sinh trưỏng khác nhau. Reineke năm 1933 đã phát hiện đường kính tương
ứng với mật độ và không liên quan tới tuổi và lập địa. Nó biểu hiện bằng công thức;
Lx)gN= - 1,6051ogD + k,
Trong đó: D là đường kính của cây lớn nhất,
N là mật độ,
k là một hằng số thích ứng của một cây nào đó
Hiệu 'ứng mật độ đối với sinh ữưỏng đường kính rõ ràng liên quan trực tiếp với
diện tích dinh dưỡng của cây. Độ ldfn của mật độ ảnh hưỏng rõ rệt đến sự phát triển
của tán cây (chiều rộng của tán, chiều dài của tán và diện tích bề mặt của tán cây) và
thổng qua nhiều nghiên cứu xác nhận, độ lớn cùa tán cây liên quan mật thiết với
sinh ưirởng cùa đường kính. Như rừng ưổng Thông nhựa:
c w = 0,6348 + 0,248 ID, R = 0,998
Trong đó: c w là chiều rộng của tán, (m);
D là đường kính, (cm).
Trong quan hệ đó tính ra được mối quan hệ mật độ và đường kính.
. Tác dụng mật độ đối với sinh trưởng đường k'nh còn biểu hiện ở phân bố đường
kính. Riân bố đường kửứi là cơ sở của việc nghiên cứu cây rừng và kết cấu loài cây,
trong công tác xác định lượng sinh trưỏng, sán lượng quần xã thực vật cớ một tác
dụng rất quan trọng. Mô tả hàm số mật độ xác suất jdiân bố đường kính rừng ứiuần
loài cùng tuổi bao gổm: Riân bố Parabon, phân bố Parabonlog, phân bố Gama, phân
bố Beta, Phân bố Poatson, phân bố Newman, phân bố nhị thức âm, trong đó được
úng dụng nhiéu nhất là phân bố Parabon và phân bố Vebo. Quy luật chung của tác
dụng mật độ đối với đường kính là mật độ càng lớn làm cho số lượng cây ở giai
đoạn cây nhỏ càng nhiều và số lượng cây ỏ giai đoạn cây lớn càng ít. Hiệu ứng của
mật độ đối với sinh trưởng đường kính có một ý nghĩa vô cùng quan trọng, một mặt
nó là cơ sở của mật độ đối với sản ỉượng, mặt khác đường kính cây gỗ lại ià tiẽu
chuẩn quan trọng đổi với quy cách sản phẩm. Nắm vững được hiệu ứng mật độ
chúng ta có thể khống chế đư<x sinh ttiiởng và phân bố đường kính để trong một
thời kỳ nhất định đáp ứng được yêu cầu sản phẩm theo một quy cách nhất định.

250
Trong thực tế các nhà khoa học lâm nghiộp và các nhà sản xuất đã ứng dụng rộng
rãi mối quan hệ này để xây dựng mô hình quản lý mật độ quần xã thực vật, nó có tác
dụng quan trọng trong việc kinh doanh rừng hợp lý,
c. Tác dụng mật độ đối với sinh trưởng thể tích từng cây
Thể tích cây đứng quyết định bởi 3 nhân tố: chiều cao, diện tích mặt cắt ngang
Dị 3 và hình số thân cây, mật độ đối với các nhân tố đó đểu có tác dụng nhất định.
Tác dụng của mật độ đối với chiều cao là yếu hơn. Tác dụng của mật độ đối với hình
số là mật độ càng lớn thì hình sô' càng ióm (trừ những năm đầu), nhưng sai số cũng
không lớn. Ví dụ trong rừng thực nghiệm mật độ ở rừng thông châu Âu ở Liên Xô
cũ mật độ từ 2.500cây/ha tăng lên 3.000cây/ha, hình số tăng từ 0,618 đến 0,689. Do
ảnh hưởng của mật độ đối với đường kính, diện tích mặt cắt là tỷ lệ thuận với bình
phương đường kính cho nên nó là nhân tố quyết định của thể tích từng cây dưới mật
độ khác nhau quy luật tác dụng của mật độ đối với thể tích của từng cây giống như
đối với sinh trưởng đường kính, mật độ quần xã thực vật càng lớn thể tích bình quân
từng cây càng nhỏ và biên độ của đường kính bình quân giảm đi rất nhiều, nguyên
nhân cơ bản là do sự cạnh tranh của các cá thể nhất là khi rừng thành thục và rừng
tuổi trung bình biểu hiện rất rõ rệt.
Hiệu ứng của mật độ đối với diện tích sinh trưởng của từng cây có thể sử dụng
công thức toán học để biểu thị, thường dùng công thức Reneke và công thức N - D
có thể suy ra mối quan hệ N - V trong quan hệ N - V người ta áp dụng công thức của
nhà khoa học Nhật Bản ữong thập kỷ 60 của thế kỷ 20;
v= KN - a,
Trong đó: V là thể tích từng cây;
N là số cây trên đoín vị diện tích;
K là tham số của loài cây khác nhau;
a là tham số biến đổi do trạng thái cạnh tranh.
Công thức này được gọi là công thức hiệu ứng cạnh tranh mật độ. Khi N lớn
nhất a tiếp cận với 1,5 (đối với cây chịu bóng ít) cho nên có lúc còn gọi là quy luật
3/2. Quy luật này và công thức Reneke là cơ sở chủ yếu để lập biểu quản lý mật độ
hiện nay.
d. Tác dụng của mật độ đối với sản lượng gỗ quần xã thực vật
Sản lượng gỗ lâm phần có hai khái niệm: 1 là lượng gỗ hiện còn cũng là sản
lượng, 2 là tổng sản lượng, tức là sản lượng và lượng khai thác chọn. Trước khi chưa
tiến hành ỉdiai thác chọn hai chỉ tiêu này là như nhau. Sản lượng quần xã thực vật ỉà
thể tích từng cây nhân với số cây. Hai nhân tố này triệt tiêu lẫn nhau, tích của nó
quyết định bởi một vị trí đất chi phối. Nhiểu thí nghiệm mật độ chứng minh, ưong
phạm vi mật độ thưa (lập địa chưa được lợi dụng hết), bản thân mật độ có tác dụng
chủ yếu sản lượng quần xã thực vật tăng lên theo mật độ. Nhưng khi mật độ tăng

251
đến một mức đô nhất định, hiệu ứng cạnh tranh mật độ sẽ tăng lên tác dụng giao
nhau của hai nhân tố đó đạt tới cân bằng sản lượng phải giữ được ở mức độ nhất
định, lúc đó sẽ không tăng theo mật độ nữa, mức độ đó cao hay thấp sẽ quyết định ở
các nhân tố phi mật độ như loài cây, lập địa và mức độ trổng tập trung. Nhiều nhà
khoa học cho rằng quy luật hiộu ứng mật độ sản lượng đến đây là kết thúc và được
gọi là phép cân bằng sản lượng cuối cùng. Nhung kết luận này còn tranh cãi, Nhiều
nhà khoa học cho rằng trồng quá dày thì sinh trưởng cá thể bị suy thoái dễ bị xâm
nhập các loài sâu bệnh hại, sản lượng quang hợp của quần thể cũng không tăng lên
nữa, mà tiêu hao hô hấp lại tăng cường gây ra sự giảm sản lượng. Trong rừng thí
nghiệm ở rừng Thông châu Âu ở Liên Xô cũ (không chặt tỉa thưa chỉ là tỉa thưa tự
nhiên, mật độ trổng là 3.200 cây/ha có sản lượng cao nhất sau 32 năm, với mật độ
3.600 cây/ha, mỗi ha đạt được 171 m^ nhưng trồng vói mật độ 9.500 cây/ha mật độ
còn lại là 7.200 cây/ha thì sản lượng giảm đi rất nhiều, mỗi ha chỉ đạt 135 đối với
phép cân bằng sản lượng cuối cùng đã có những mâu thuẫn rất lớn, một số kết quả
thí nghiệm mật độ những loài cây ưa sáng như rừng Dương ở Italia (không chặt tỉa
thưa) trồng 2500 cây/ha so vód 4000 cây/ha sau 20 năm sản lượng chỉ bằng 25%, sau
25 năm bằng 34,7%. Nhiều nghiên cứu về mật độ của cây Dưcmg ở nhiều rừng thực
nghiệm tỉnh Liễu Ninh Trung Quốc cũng có kết quả tương tự. Rõ ràng nguyên tắc
cân bằng sản lượng cuối cùng không phải là quy luật phổ biến mà chỉ là hiện tượng
của một số loài cây ưong một phạm vi mật độ nhất định. Mật độ phản ánh chân thực
đối với sản lượng cây gỗ được phản ánh như một quy luật lchách quan theo lý luận
mật độ hợp lý của Wu Zeng Thi. ông đã ứng dụng phương pháp nghiên cứu theo lý
luận sinh lý học thực vật và sinh thái học quần thể hiện đại, trên cơ sở mật độ lâm
phẩn và phân bố năng ỉượng ánh sáng, hiệu suất lợi dụng ánh sáng đã chúng minh
được sự tổn tại một kết cấu hợp lý, ông đã tiến hành nhiều thực nghiệm đối với
nhiểu loài cây trong thời gian dài với nhiều mật độ khác nhau từ đó ông đã đưa ra
một cơ chế hình thành mật độ hợp iý đặc trưng và quy luật biến đổi theo 3 cấp: Mật
độ và lợi dụng ánh sáng; mật độ và cấu trúc sản xuất, tích luỹ sinh khối; mật độ và
sản lượng thu hoạch. Kết quả nghiên cứu chứng tỏ quẩn thể ioàỉ thực vật cố một mật
độ hợp iý, nghĩa ỉà mật độ lốfn nhất của súc sản xuất trên một đơn vị diện tích trong
thời kỳ khác nhau của quần thể thực vật, mật độ hợp lý của từng thời kỳ không phải
chỉ số cố định mà là một phạm vi hợp lý (có giới hạn trên và giới hạn dưới). Đưèmg
cong của mật độ hợp lý có thể dùng quan hệ sản lượng bình quân cá thể so với mật
độ để biểu thị theo một đường cong hình chữ s lệch sang trái của Logistic:
LogW= k/[l + exp (b.lnN - a)],
Trong đó: w là sản lượng cá thể cây rừng;
N là mật độ;
k là giá tíị giới hạn trên sản iượng cá thể bình quân tương úng với
sinh trưởng bình quân;
b,a là hộ số hổi quy exp là cơ số của log tự nhiên.

252
 Những đề xuất về lý luận này đối với quản lý mật độ rừng trổng có một ý nghĩa
quan trọng.
Nếu từ góc độ tổng sản lượng gỗ để xem xét hiộu ứng mật độ, tình hình sẽ phức
tạp hcfn, nhưng quy luật cơ bản vẫn là như nhau. Trong thời kỳ đầu sinh trưởng của
quần xã thực vật do trổng dày làm cho cây rừng lợi dụng đầy đủ sớm hơn không
gian dinh dưỡng, từ đó có thể ở mức độ nhất định làm tăng tổng sản lượng. Quan
điểm này được nhiều người thừa nhận. Đó là cơ,sở lý luận cho việc trổng rừng ở giai
đoạn đường kính khống lớn, trổng rừng chề^biến giấy sợi, áp dụng mật độ ưổng
rừng cao hơn, hiệu ứng mật độ đối với tổng sản lượng vì lý luận mật độ hợp lý phải
giải quyết được một số vấn đề về nhận thức trước đây chạt tỉa thưa nâng cao sản
lưọmg rừng hay không. Wu Zengzhi năm 1984 đã phát hiện trong rừng trồng cây
Bách Nhật Bản khép kín tỉa thưa 50%, tỉ lệ lợi dụng ánh sáng không những không
làm giảm lượng lá mà còn tăng thêm, không chỉ chứng minh quần xã thực vật phải
có mật độ hợp lý mà còn nói rõ chặt tỉa thưa làm tăng sản lượng cây rừng. Căn cứ
vào nguyên lý mật độ hợp lý ông đề ra phương pháp quản lý mật độ hệ thống, nghĩa
là thông qua chọn mật độ trổng rừng, quản lý chăm sóc rtog trồng chặt chọn, chặt
tỉa thưa để điều chỉnh mật độ lâm phần bắt đầu đã có một mật độ hợp lý và cuối
cùng mật độ văn bảo đảm trong một phạm vi hợp lý, nghĩa là trải qua nhiều lần điều
chỉnh, cuối cùng đạt đến thời kỳ chặt chính. Phương pháp quản lý mật độ hệ thống
là ở chỗ chuyển sự tiêu hao năng lượng do cạnh tranh thành một rừng sản xuất là
con đường để nâng cao sản lượng rừng.
e - Tác dụng mật độ đối với sản lượng cây rừng
Nghiên cứu tác dụng của mật độ đối với sản lượng lâm phần có hai ý nghĩa:
Trước hết rừng gỗ củi, rừng bột giấy có chu kỳ ngắn có một ý nghĩa hiện thực rõ rệt;
sau đó do sản lượng thể hiện toàn diên sức sản xuất của rừng, càng phản ánh sức sản
xuất sức quang hợp của quần xã thực vật. Do đó rất nhiểu lý luận mật độ (như quy
luật 3/2), phép cân bằng thu hoạch cuối cùng, lý luận mật độ hợp lý đểu là bắt đầu từ
sản lượng, sau đó suy ra sản lượng thu hoạch. Ví dụ lý luận mật độ hợp lý tìiĩdc hết
phải thông qua mối quan hệ mật độ cây và sản lượng. Lý luận mật độ hợp iý là quá
irình thông qua các loài cây lâm nghiệp và nông nghiệp mật độ trồng cây và sản
lượng, sau đó phát triển lý luận mật độ hợp lý tổn tại rất phổ biến trong giới thực vật
và đề xuất một công tìiức đường mật độ hợp lý LnW= k/[l+exp (b X InN - a)]. Trong
thời kỳ này độ chênh đường thẳng của LnW - InN = 0, LnY - InN = 1 (W là ưọng
lượng cá thể bình quân, Y là sản lượng bình quân trên một đ(M vị diện tích, N là mật
độ) sự biến đổi của cá thể không ngừng theo thời gian, sau một thời gian nhất định
sự cạnh tranh trước hết là bắt đầu từ mật độ cao dần dần đến mật độ thấp. Tác dụng
ức chế cùa sự cạnh trạnh làm cho tăng trưởng cá thể bị giảm đi, sinh trưởng chậm
lại, do đó trọng lượng cá thể bình quân của mật độ thấp dần dần vượt quá mật độ

253
cao, sai số sản lượng giữa các mật độ cũng giảm dần đến một thời gian nhất định,
mật độ thấp gần vói mật độ cao để đuổi kịp sản lượng của mật độ cao. Căn cứ vào
định nghĩa của mật độ hợp lý trong thời kỳ sinh trưởng khác nhau mật độ cao nhất
của sản lượng.
Trong phạm vi mật độ hợp lý độ chênh lệch đường thẳng LnW - InN là bằng - 1
độ chênh cùa đường ứiẳng LnY - LnN là 0 chứng tỏ sản lượng ưong phạm vi hợp lý là
như nhau. Sinh trưỏng mật độ thấp lúc này vẫn nhanh hơn mật độ cao, độ chênh lệch
của đường ứiẳng LnY - InN vượt quá -1 , tiếp tục nhỏ dần, độ chênh lệch đường thẳng
Lny - LnN vượt quá 0, sản lượng mật độ cao vượt quá mật độ ứiấp, mật độ cao nhất
của sản lượng trung bình chính là mật độ hợp lý lúc này. Sau một thời gian nhất định
mật độ thấp sát gần mật độ hợp lý lại đuổi kịp mật độ hợp lý hình thành một phạm vi
mật độ hợp lý. Sự biến đổi theo thời gian mật độ hợp lý hay phạm vi hợp lý không
ngừng từ cao đến thấp quỹ tích di động đó sẽ hình ứiành một chuỗi di động hợp lý. Từ
trên ta có tìiể biết mật độ hợp lý là một phạm vi có giới hạn trên và giới hạn dưới,
đường mật độ hợp lý là một đường cong logitic mở rộng ra bên trái. Khi rừng có thể
hình ứiành một tuyến mật độ hợp lý điển hình là một phạm vi mật độ hợp lý khá hẹp
và là một bảo đảm khá hẹp để chọn một mật độ hợp lý. Đồng thời về mặt lý luận có
thể giải quyết mâu thuẫn phép 3/2 và phép cân bằng sản lượng cuối cùng. Lý luận về
mật độ ứúch hợp được ứng dụng ở bộ phận sau tíiu hoạch cho nên xác định mật độ
quần xã thực vật tuỳ mục tiêu thu hoạch có thể áp dụng quy luật trên.
4) Tác dụng của mật độ đối với chất lượng gỗ
Mật độ trổng rừng tăng có thể làm cho thân cây Ịđiát triển tròn đều độ nhọn nhỏ
hình thân cây thẳng(chủ yếu là cây lá rộng) phân cành nhỏ có lợi cho phân cành tự
nhiên làm giảm bớt cái khổng cố lợi là mắt sẹo. Nhưng nếu như quẩn xã thực vật
quá dày thân cây mảnh nhỏ tán cây hẹp khổng phù hợp với yêu cầu về gỗ, không
phừhợp vdi chất lượng, cho nôn phải tì4nh sự xuấ: hiện loại rừng này.
Mật độ ảnh hưỏng đến cấu trúc giải phẫu của gỗ, tính chất hoá học, vật lý học
của gỗ, nhưng tình hình khá phức tạp. Nói chung ưồng thưa sẽ làm cho vòng nâm
của cây trổng rộng ra do đường kính của lỗ quản bào lớn, vách tế bào mỏng, xoang
vách tâng làm cho cường độ chống uăh, độ cứng đểu giảm xuống, từ đó chất lượng
của gỗ cũng giảm.
Cần chỉ ra rằng hình dáng thân cây ở mức độ lớn quyết định bởi đặc tính di
truyền của loài, dừng mật độ để xúc tiến cố một hạn chế nhất định.
5) Tác dụng của mật độ đôì với sinh ừĩtởng bộ rễ và tính ổn định của lâm phần
Nhũng tài liệu nghiên cứu vé ảnh hưởng của mật độ đối vói sinh ưưởng bộ rẻ
cây rừng còn chưa nhỉẻu, từ những nghiên cứu có thể thấy được một quy luật tuơng
đối jđiổ biến, ttổng qũá dày sẽ làm ảnh hưởng đến sự phát triển bộ rễ cây rừng.

254
Trong rừng phạm vi phân bố nằm ngang cùa bộ rễ khá nhỏ, phân bố đường thẳng
khá nông những nghiên cứu về cây Thông, Sa Mộc, Dưomg đều có thể đưa ra kết
luân tương tự. Trong quần xã thực vật quá dày không chỉ làm cho bộ rễ cá thể cây
rừng nhỏ mà tổng sản lượng rễ toàn rừng cũng ít đi. Vả lại bộ rễ cùng một loài cây
rễ liền nhau làm tăng thêm sự cạnh tranh và phân hoá giữa các cá thể. Trong rừng
dày phân phối vật chất sinh trưởng gần như cung cấp cho sinh trưởng phần trên mặt
đất tình hình sinh trưởng và phát triển của bộ rễ cây rừng có quan hộ rất lớn đến tính
ổn định và sinh trưởng của cả cây. Quần xã thực vật quá dày không những làm cho
sinh trưởng của bộ phận trên mặt đất mảnh nhỏ mà làm cho bộ rễ bị ảnh hưởng,
những cây như vậy rấtđễ bị gió đổ và dễ bị sâu bệnh hại xâm nhiễm, quần xã thực
vật ở trạng thái không ổn định, những quần xã thực vật quá thưa thì phải xem xét
điều kiện đất trong vùng đất ẩm, điều kiện sinh trưỏrng tốt chỉ cần cây rừng có thể
cạnh tranh được các loài cây khác (cỏ dại, cây bụi, dây leo) là có thể đứng vững dù
là một cây đơn độc cũng có thể sinh trưởng bình thường. Trong những vùng đất
khổng ổn định về nước quần xã thực vật cần có một độ tàn che nhất định mới có thể
đảm bảo cây rừng chiếm ưu thế trong một quần xã và có lợi cho việc đề kháng
những ảnh hưởng bất lợi của nhân tố môi trường, như quần xã thực vật quá thưa,
khép tán muộn sẽ giảm bớt tính ổn định.
Quy luật tác dụng của mật độ đã phân tích trên có thể thấy trong một tổ hợp
các điều kiện cụ thể nhất định về khách quan tồn tại một phạm vi thích hợp nhất về
sinh vật học, trong phạm vi đó cấu trúc quần xã thực vật hợp lý cho một sản lượng
tốt nhất cá thể cây rừng khoẻ mạnh sinh trưởng cây rừng ổn định hình thân sẽ tốt
hơn, Và phạm vi mật độ thích hợp đó không thay đổi trong quá trình sinh trưởng
cây rừng thời kỳ sinh ưưởng phát triển khác nhau xẽ có phạm vi mật độ thích hợp
nhất khác nhau. Nhiệm vụ cùa chúng ta là phải thông qua thăm dò lý luận và thực
nghiệm, điều tra tìm cho được mật độ phạm vỉ thích hợp nhất trong thời kỳ phát
triển khác nhau.
Mật độ cùa một loài cây hoặc một quần xã phụ thuộc vào:
- Nhiều yếu tố vô sinh và hữu sinh
' Cấu trúc nội tạng của quần thể (ví dụ như các quan hệ bên trong, khả năng tái
sinh, mối quan hệ với các quần thể khác...)
- Các quá ưình sinh học trong quần xã
- Sự thay đổi các điều kiộn môi trường sống.
Chính vì vậy mật độ của rừng luôn luôn có sự biến động vẻ số lượng và có thể
được phân ra hai loại:
1) Biến động theo mùa - Đó là biểu hiện của quá trình tự điều chỉnh về số lượng
để thích nghi với những biến đổi của mồi trường theo mùa.

255
 2) Biến đổi số lượng theo năm - Đó là đo những biến đổi của những nhân tô' bèn
ngoài tác động và do những biến đổi cùa nội tạng quần thể gây ra. Ngoài ra còn có
hiện tượng biến động số lượng theo chu kỳ - Điều này có ý nghĩa rất lớn trong dự
báo. Trong một hệ sinh thái ổn định thì cơ chế cân bằng có tác dụng duy trì mật độ
sinh vật rừng (đặc biệt là với những loài thường gặp hoặc loài cây ưu thế). Đồng thời
yếu tố tự điều hoà về số lượng đóng vai trò rất quan trọng trong hệ sinh thái rừng.
Khi nghiên cứu xác định mật độ hiện tại của rừng cần chú ý đến diện tích và số
lượng điểm điều tra trên cơ sở toán thống kê sinh học.
Về sự biến động mật độ rừng được các nhà khoa học giải thích bằng các thuyết
khác nhau như sau:
- Thuyết khí hậu (Bremner, Zonfer, 1930) cho rằng là do điều kiện khí hậu quyết
định, có vai trò chủ đạo.
- Thuyết hữu sinh (Telonga, Pridric, 1939) cho rằng là do sự thay đổi số lượng các
kẻ thù (thiên địch) gây nên và những ảnh hưởng trực tiếp, gián tiếp của các loài sinh
vật gây nên. Có một số người giải thích theo "thuyết thừa dân số", tức là nguồn sống
có hạn nên có sự cạnh tranh gay gắt và dẫn đến đào thải tự nhiên và giảm mật độ.
- Thuyết vô sinh và hữu sinh (Pradosen): Do ảnh hưởng tổng hợp của các nhân
tố vô sinh và hữu sinh, đó là nguyên nhân chủ đạo gây nên.
- Thuyết sinh thái (Victorôv, Niconson, Maumôv) cho rằng những noi có điều
kiện khí hậu thích hợp và ít thay đổi thì yếu tố quan trọng chi phối là yếu tố phụ
thuộc mật độ (như ở vùng nhiột đới), còn ở những n d có điều kiện khí hậu thời tiết
không thuận lợi hoặc vùng biên của một loài, vùng vĩ độ cao thì yếu tố vô sinh ảnh
hưởng mạnh mẽ.
Trừ nhũng trường hợp độ đầy của rừng rất thấp, sự đào thải tự nhiên được xẩy
ra do sự cạnh tranh giữa các cây rừng và giữa các cây rừng với các loài thực vật
khác trong quần xã về ánh sáng, nước và các chất dinh dưỡng, cũng như các
nguyên liệu khác của điểu kiện ncfi mọc. Sự đào thải tự nhiển có ý nghĩa rất lớn
trong giai đoạn nẩy mầm hạt giống và giai đoạn cây mạ (dưới một năm tuổi - lúc
cây mới mọc), khi đó số lượng cây rất lớn. Trong giai đoạn này số lượng cây bị
đào thải có thể lên đến 90% thậm chí có loài đến 99% cây mói nẩy mầm bị chết
trong thời kỳ dưới 1 - 2 tuổi (Kyptic, 1959). Theo Gett (1971) thì tốc độ đào thải tự
nhiên không phụ thuộc vào tuổi trong giai đoạn đầu, mà theo mức độ trưởng thành
của cây con. Theo mức độ đào thải của thực vật, các cá thể lạc hậu trở nên nhiểu
hơn, những cây có kích thước nhỏ bé thường sẽ bị loại ra khỏi quần thể. Vì vậy
trong quần xã nhiểu thực vật sống, tổn tại được là nhờ vào kích thước của chúng và
mật độ cùa quần xã thực vật. Kích thước và trọng lượng sinh khối của các cây rừng
cổ quan hê chặt chẽ với mật độ của quần xã thực vật rừng. Mối quan hệ này được
biểu hiện bằng công thức sau:

256
 Log w = a + b. log p
Trong đó: W: Trọng lượng trung bình của các cây sống
a: Hằng số
b: Độ dốc của đường hồi quy
p: Độ đầy của quần xã thực vật.
Ngoài ra những nghiên cứu của các nhà khoa học Nhật Bản cũng đã xác định
rằng ở rừng đã xẩy ra quá trình tỉa thưa tự nhiên và quan sát tính toán được hệ số b =
1,5; ở mức độ dốc này phương trình có mối tương quan lớn nhất về kích thước của
cây rừng và độ đầy không phụ thuộc vào tuổi rừng. Quan hệ này được gọi là "Quy
luật 3/2 tự tỉa thưa tự nhiên”. Sự hình thành mật độ rừng biểu hiện khả năng cực
đại của cây. Thực tế này đúng với bất kỳ loài nào, bất kỳ tuổi nào trên điều kiện lập
địa nào của các loại rừng (Qêphan, 1980). ở Mỹ trọng lượng sinh khối trung bình
của mỗi cây (W) được biểu hiện qua mật độ của rừng (Long, 1980, J. L Harper,
1981, White, 1980...) và b = 1,48; khi giả thiết mối quan hệ tương quan sẽ tác động
đối với tất cả các loài cây.
Các vấn đề về tương quan độ đầy của rừng, sự sinh trưởng của cây rừng và chất
lượng điều kiện nơi mọc đã được nhiều nhà sinh thái học và lâm học nghiên cứu và
đã mang lại được nhiều kết quả quan trọng. Nếu như trên điểu kiện lập địa rất ít cây
thì chúng sẽ hình thành những tán nhiều cành nhánh, tán to sinh trưởng của cây sẽ
chậm và thường có hình dạng xấu không đạt như mong muốn do không đạt chất
lượng. Trong các trường hợp đó, cây rừng sẽ sử dụng nước, ánh sáng, sử dụng các
chất dinh dưỡng và các nguyên liệu khác của điều kiện nơi mọc không triệt để,
không hoàn toàn. Cho nên sản lượng của rừng sẽ thấp. Bởi vì khi ánh sáng mặt tròi
chiếu xuống mặt đất, nơi các cây bụi, cỏ chiếm ưu thế trên điều kiện lập địa đó,
chúng có thé cạnh tranh với các cây rừng vể cậc nguồn sống và tác động đến sự phát
triển của đất hoàn toàn theo cách khác, do đó khả năng sinh trưởng, phát triển của
cây rừng nơi đó bị loại bỏ.
Việc kiểm tra mật độ rừng thường xuyên là một nhiệm vụ rất quan trọng của các
nhà lâm học. Vì mật độ rừng ảnh hưởng đến kích thước, đến lượng tăng trưởng
đường kính thân cây (đường kính thân cây sẽ giảm khi mật độ của rừng tăng lên). Vì
vậy nếu muốn thu hoạch được nhiều gỗ, nhiều cây to thì nên kiểm soát điều kiện độ
đầy của rừng bằng cách chặt nuôi dưỡng thường xuyên để có số lượng cây thích hợp
trên điều kiện nơi mọc đó nhằm đạt được lượng tăng trưởng cực đại và sử dụng
không gian dinh dưỡng một cách triệt để nhất. Tuy vậy cũng phải tuỳ thuộc vào mục
liêu kinh doanh để điều khiển độ đầy của rừng cho phù hợp với loài cây, tuổi rừng
và điều kiện lập địa tại nơi đó. Ví dụ: đối với chất lượng gỗ thì độ đầy thấp sẽ có ảnh
hưởng ngược lại khi đó cây sẽ phát triển thành nhiều cành nhánh, gỗ nhiều mắt,
vòng năm quá lớn, thân thấp, gỗ ngắn, chất lượng giảm.

257
 Trong phạm vi rộng độ đẩy của rừng không có ảnh hưởng đến sinh trưởng chiều
cao của những cây mọc ở chỗ thưa. Vấh để này nó giống nhu nhân tố chất lượng của
các điều kiện nơi mọc khác nhau, nó ảnh hưởng đến chiều cao, nó sẽ cho phép sử
dụng chiều cac' cây như một chỉ tiêu chất lượng điều kiộn lập địa.
Trong điều kiện lập địa tốt (độ phì cao và đảm bảo cung cấp nước thuận lợi) sẽ
có thể mọc nhiều cây to trên một đơn vị diện tích và có thể sẽ thu được nhiều gỗ có
kích thước lớn hofn so với điều kiện lập địa nghèo xấu. Vì vậy có hiểu được chất
lượng điều kiện lập địa mới có thể biết điều khiển độ đầy của rừng. Trình bày chi
tiết vể các vâứi đề mối quan hệ giữa độ đầy của rừng vói tốc độ sinh trưởng, với sản
lượng rừng và về cách điều khiển độ đầy như thế nào? Chúng ta sẽ được xét thêm ở
các môn Điều tra quy hoạch - Điều chế rừng và lâm học (kỹ thuật lâm sinh).
6.3.3 Cấu trúc tuổi của quần xâ thực vật rừng
Với những loài cây được phục hổi cùng một thời gian sau khi cháy rừng, sau
khai thác trắng, sau nương rẫy hoặc ở những nơi có điều kiện lập địa khắc nghiệt...
thường hình thành cấu trúc rừng đẻu tuổi, hỗn giao trong tự nhiên. Còn các trường
hợp khác với những điểu kiện tốt hơn thì các loài cây lá rộng hoặc lá kim sống lâu
năm sẽ hình thành với các cây khác nhau về tuổi và kích thước - Rừng khác tuổi hỗn
giao ưong tự nhiên. Như vậy cấu trúc tuổi là sự sắp xếp trật tự theo thời gian của
các thành phần thực vật trong quần xă, sự sắp xếp này luôn luôn gắn bó với sự
sắp đặt trật tự không gian phân bố của các thành phần đó.
Một trong những chỉ tiêu cấu trúc được coi là phức tạp và khó xác định nhất là
cấu trúc tuổi của rừng nhiệt đới. Chỉ tiêu cấu trúc xét về mặt lý luận hoàn toàn phụ
thuộc vào tuổi thọ của các cá thể trong quần xã. Với những đặc điểm về nguồn gốc
và sinh vật học của tổ thành loài như đã nêu, việc xác định tuổi tuyệt đối là việc
không thể thực hiện được một cách chính xác. Thông thường, ở mổi một cá thể
tuổi thọ sinh lý (tuổi thọ lý thuyết trong điểu kiẽn cực thuận) luôn lớn hơn tuổi thọ
sinh thái (là tuổi thọ cây có thể sống đưcte). Với một kết cấu tuổi lý tưỏng là ờ
"trạng thái cân bằng theo cấp tuổi" người ta cố thể hy vọng sẽ kinh doanh bển
vững ở rừng nhiệt đới và không ít những nỏ lực đã được bỏ ra để điẻu chế rừng
theo hưáng này. Tuy nhiẽn, cũng cần nhấh mạnh rằng bản chất và cội nguồn của
những đặc điểm trong cấu trúc tuổi của rừng nhiệt đới chính là quá trình tái sinh
phân tán - liên tục (Van Stennis, 1956). Do đố, nếu hiểu "khai thác phải đổng
nghĩa với tái sinh" liệu rằng những xử lý lâm sinh nhiệt đới hiện nay cố thể mô
phỏng lại được quá trình tái sinh này hay không và nếu chỉ nghiên cứu cấu trúc
tuổi của rừng nhiệt đới dựa vào quy luật phân bố số cây theo đường kính (N/D) để
từ đó đề xuất các tác động xử lý lâm sinh rừng nhiệt đới cố thể thiết iập lại thế cân
bằng trong động thái của rừng hay khống còn là những câu hỏi cần phải có thời
gian để tìm ra câu trả lời đích thực.

258
 ở rừng đều tuổi sự cạnh tranh nhau về ánh sáng, độ ẩm và chất dinh dưỡng chủ
yếu là phụ thuộc vào số lượng cây trên một đơn vị diện tích (N/ha), từ lúc các cây
rừng khép tán và bắt đầu xuất hiện phân hoá các cấp theo chiều cao và đường kính
thì cạnh tranh giữa các cây ngày càng mãnh liột hcfn, để rồi kết quả cuối cùng là một
sô' cây bị đào thải ra khỏi quần thể hoặc quần xã thực vật rừng. Tuỳ thuộc vào nhốm
các nhân tố của hoàn cảnh xung quanh, vào đặc tính sinh vật học của loài cây và do
ảnh hưởng lẫn nhau giữa các cây trong rừng sẽ có một số cây sinh trưởng, phát triển
nhanh và tán phát triển mạnh (có hình tán tốt và lớn), còn một số cây khác phát triển
chậm, tán lớn quá hoặc nhỏ hẹp hơn giới hạn, từ lức đó một số cây bắt đầu sinh
trưỏmg chậm dần và xuất hiện tỉa thưa tự nhiên.
Sự cạnh tranh của các hệ rễ cây rừng cũng thường mạnh hơn ở rừng đểu tuổi,
mặc dù không được thể hiện rõ nét lắm, nó giống như cạnh tranh ở tán cây. ở phần
rễ có thể có sự cạnh tranh với hàng trăm rễ của các cây khác, còn ở tán chỉ xuất hiện
sự cạnh tranh với tán một số ít cây bên cạnh.
6.3.4. Cạnh tranh trong quần xă thực vật rừng
Khi hai cây rừng mọc cùng một nơi và sát nhau, chúng sẽ có sự cạnh tranh với
nhau để sống. Do vậy ở trong rừng không lúc nào có ữạng thái yên tũứi mà luôn
luôn có sự biến đổi vẻ thành phần loài cây, cấu UTÍC tầng thứ, mật độ và về tất cả các
đặc trưng khác của quần xã thực vật rừng. Động thái của những biến đổi này theo
thời gian sẽ được nghiên cứu ở phần diễn thế rừng và có ảnh hưởi^ do hoạt động
của con người.
Theo nghĩa rộng cạnh tranh là mối quan hệ tác động lẫn nhau giữa các loài thực
vậi (thường là mối quan hệ dinh dưỡng, cùng một loại thức ăn). Cạnh tranh giữa các
loài là mối quan hộ tác động lẫn nhau giữa các quẩn thể của hai hoặc nhiểu loài, từ
đó sẽ ảnh hưởng tiêu cực đến sinh trưởng và tổn tạỉ của chúng.
Sự cạnh ưanh giữa các cây cùng loài sẽ không ảnh hưỏng đến tổ thành của quần
xã và kiểu rừng vì vậy nó cũng không có tác động đến diễn thế rừng.
Sự cạnh ưanh giữa các cây khác loài sẽ dẫn đến làm thay đổi tổ thành loài cây và
gây ra diễn thế tự nhiên. Tốc độ thay thế các loài sẽ rất chậm và tùy vào mức độ của
diền thế, trong đó các nhóm loài có vai trò sinh thái thứ yếu có trong rừng thành
thục ở giai đoạn diễn thế muộn hơn. Sự cạnh tranh có thể xẩy ra ở rừng đểu tuổi và
rừng khác tuổi, ở tì-ong tán rừng hoặc ở trong các tầng rừng khác nhau.
I - Các kiểu quan hệ giữa hai loài
Các thành phần của quần xã thực vật rừng được xác định bởi mối quan hệ giữa
các thành phần thực vật. Sau khi đất thích ihig với các điều kiện khí hậu và đất đai,
sẽ sinh trưởng, phát triển tại nơi mọc của chúng và sẽ được điều hoà bởi các mối

259
quan hệ giữa các cây trổng cùng hoặc khác loài. Những loài thực vật có mối quan hệ
rất lớn với nhau tồn tại. Có loài có ảnh hưởng bất lợi lẫn nhau sẽ được thử thách để
kết quả cuối cùng sẽ bị đào thải tự nhiên hoặc tổn tại trong tình trạng bị chèn ép. Vì
vậy rừng hỗn giao phức tạp các loài sẽ tổn tại không chỉ thích ứng với khí hậu, đất
đai, mà còn có sự thích ứng hài hoà với nhau.

Hình 6.1. Mối quan hộ giữa hai loài thực vật

Trong tác phẩm "học thuyết về rừng” G.F Môrôdôp đã nêu: “Trong những khu
rừng thầm lặng luôn xẩy ra không chỉ sự cạnh tranh để tổn tại, mà tại đó vẫn đang
ngự trị quy luật thích úng lẫn nhau giữa các sinh vật rừng. Phải chăng tại đố chưa có
sự cân bằng động của tự nhiên. Tiếc rằng chúng ta hiểu còn quá ít ỏi về quy luật
thích ứng với nhau giữa loài này với loài khác hoặc giữa các sinh vật sống với nhau
ở ưong rừng”, ông cho rằng ở ưong tự nhiên rất khó đánh giá mối quan hệ giữa hai
loài, bởi vì cùng hoàn cảnh sống như nhau mà mức độ sinh trưởng của các cây rừng
rất khác nhau, rất khố so sánh.
Trong cùng một điểu kiện lập địa, các quần xã thực vật được hình thành giống
nhau, nẽn chúng ta có thể đánh giá một số kiểu quan hẹ giữa các ioài cây với nhau.
Bằng chúng tốt nhất của sự tổn tại quy luật đó là tiến hành phân tích sinh trưởng các
loài cây được trồng trên cùng một điểu kiện lập địa. Thực tế chứng minh rằng: các
loài cây khác nhau thì sinh trưởng khác nhau. Trong tập hợp hỗn giao đó có một số
cây sinh trưởng tốt, số còn lại sinh trưởng lạc hậu và kết quả cuối cùng chúng sẽ bị
chết. Sự hình thành những nhóm cây rừng không ổn định và sản lượng thấp, mặc dù
vậy vẫn có một số loài có đặc điểm sinh thái phù hợp với điều kiện đất đai, khí hậu,
cho nên được coi là kết quả của mối quan hệ không thuận iợi giữa các loài đó, có

260
nghĩa là giữa chúng không phù hợp nhau. Không phải tất cả mọi loài cây ở rừng
irống đều sinh trưởng tốt, chứng cớ về quy luật mà quy luật đó có thể được gọi là
phù hợp lẫn nhau giữa các loài thực vật khi chúng mọc cùng nhau. '4ắm được tính
quy luật này sẽ mở ra con đường để can thiệp có hiệu quả vào sự hình thành rừng
non ở lự nhiên và điểu quan trọng nữa là chọn những loài thực vật để nuôi dưỡng thu
hoạch gỗ hoặc phòng hộ bảo vệ đất và nguồn nước.
Các mối quan hệ (hỗ trợ hoặc cạnh tranh) giữa các loài cây có liên quan chặt chẽ
đến điều kiện khí hậu và đất đai của nơi mọc và được biểu hiện ở rất nhiều dạng
khác nhau. Mức độ ảnh hưởng lẫn nhau sẽ phụ thuộc vào khả năng biến đổi hoàn
cảnh của một trong những loài đó (khả năng hình thành hoàn cảnh) và vào sự nhậy
cảm khác đối với những thay đổi đó. Trong quá trình tiến hoá khả năng thích ứng
lẫn nhau của các loài cây ngày càng tãng, có nghĩa là đặc tính sinh vật học của các
loài cây ngày càng ổn định hơn trong điều kiện đó. Chính vì vậy trong các điều kiện
lập địa như nhau thường gặp các quần xã thực vật giống nhau.
Để hiểu mối quan hệ giữa các loài cây cần thiết phải nghiên cứu các kiểu quan
hệ lẫn nhau như sau:
ịl). Quan hệ di truyền: Được tồn tại ở sự thụ phấn hoa và sự hình thành phôi,
mầm của thực vật. Sự thụ phấn chéo sẽ cho khả năng sống của các hệ sau tốt hơn, sẽ
đảm bảo sinh sản của thực vật có thể sẽ xuất hiện giống lai tự nhiên.
(2). Quan hệ sinh lý: Có thể chia ra hai dạng sau:
- Quan hệ bên trong: xuất hiện khi liền rễ hoặc liền các bộ phận khác của cây
rừng, qua đó sự trao đổi chất, nước sẽ xẩy ra. Trong các trường hợp đó một loài cây
nào đó có thổ hoàn toàn không đủ chất dinh dưỡng và nước vì phải cung cấp cho cả
các loài khác, song nó sẽ có khả năng ổn định hơn, đặc biệt là đối với điều kiện bất
lợi - điều này có thể giải thích lý do tai sao các cá thể cây rừng sống một cách thỏa
mãn lâu dài trong điều kiện bóng râm và sinh trưởng lạc hậu dưới tán rừng.
- Quan hệ cộng sinh, ký sinh giữa các loài: Có thể chia ra các trường hợp cộng
sinh và ký sinh, giữa các loài có thể chuyển hoá cho nhau về các kiểu quan hệ. ở
các cây rừng nhiệt đới thường có kiểu quan hệ cộng sinh với nấm rễ, tạo ra khả năng
hấp thụ chất dinh dưỡng từ đất tốt hom. Quan hệ ký sinh thường thấy ở các loại bệnh
cây rừng, có khi cây rừng bị chết bởi nấm và vi khuẩn.
(3). Quan hệ dinh dưỡng: Các loài thực vật cùng sống chung trên một mảnh
đấl, chúng yêu cầu các chất dinh dưỡng từ đất và hoàn lại cho đất các chất hữu cơ và
các chất dinh dưỡng khoáng. Mỗi loài thực vật có đặc điểm riêng về số lượng và
chất lượng các chất dinh dưỡng. Khi các cá thể hoặc các loài cùng mọc (nhu cầu các
nguồn dinh dưỡng rất cao, mà nguồn này ở trong đất có giới hạn và giảm dần nên
ảnh hưởng lẫn nhau giữa các cây rừng ngày càng mạnh thêm. Nhu cầu về dinh
dưỡng khoáng của thực vật cũng biến động, thay đổi về chất lượng. Các loài thực vật

261
có thể sống hoà thuận với nhau và thậm chí tạo ra khả năng thuận lợi cho sinh
trưởng của nhau và đôi khi cũng ảnh hưởng bất lợi cho nhau. Sự hoàn trả các nguyên
tố dinh dưỡng khoáng sẽ được thực hiện qua các chất tiết của rễ cây rừng, qua cành
khô lá rụng Ví khi cây rừng chết. Sự biến động về lượng vật chất hoàn lại này cho
đất ở các loài khác nhau sẽ không giống nhau. Vì vậy sẽ ảnh hưởng đến độ phì đất
và sinh trưởng của các loài cây khi chúng mọc chung với nhau.
(4). Quan hệ sinh hoá: Các loài thực vật thường tiết ra các chất hữu cơ có hoạt
tính sinh lý cao. Trong quá trình hoạt động sống thực vật tiết ra chất hữu cơ, các
chất khác nhau ở dạng bay hơi, nhựa lỏng, dạng cứng. Trong đó các chất hoạt tính
hoá học khác nhau (phitônxit - kiểu vitamin, auxin, enzim, chất độc...). Phitônxit
của một số loài thực vật có ảnh hưởng lớn đến thực vật khác, làm cho cường độ của
quá trình trao đổi chất ở thực vật khác bị biến đổi mạnh. Tất cả các loài thực vật
không có phản ứng với phitồnxit. Phitônxit của một loài này có thể ảnh hưcmg có lợi
hoặc có hại đến các loài khác, có lác dụng kích thích sinh trưỏíng thực vật khi có
nồng độ thấp. Vì vậy nghiên cứu mối quan hệ này có thể có ý nghĩa lớn đối với sản
xuất lâm nghiệp.
(5). Quan hệ lý sinh: Quan hệ lý sinh xẩy ra do sự biến đổi các nhân tố vật lý
của hoàn cảnh (các nhân tố sinh thái) như: ánh sáng, nhiệt độ, ẩm độ, điện khí
quyển, gió và không khí... Khi rừng khép tán cường độ biến đổi các nhân tố này sè
phụ thuộc vào mật độ rừng, độ tàn che, độ lớn và tốc độ sinh trưởng của cây rừng,
đặc điổm sinh thái loài khác nhau sẽ có khả nấng thích ứng và chịu đựng khác nhau.
Sinh trưởng của những loài cây ưa sáng ở dưới tán những loài khác sẽ kém cỏi, lạc
hậu và có thể bị chết.
(6). Quan hệ cơ giới: Trong những trường hợp các cây mọc gần sát nhau chúng
tạo nên những áp lực của hộ rễ, thân, cành và sự va đập của các cành lá khi có gió
đung đưa, đặc biệt là vào thời gian cuối cùng.
Với các loài cây mục đích kinh doanh cần phải chú ý chọn những loài cây đi
kèm có tác dụng tích cực đổ tạo ra sự ổn định về mặt sinh học, có nghĩa là trcMig
quan hệ sinh hoá là có lợi cho cây chính hoặc chọn những loài có phitônxit kích
thích sinh trưởng cây mục đích hay có khả năng diệt sâu bệnh cho cây kinh doanh,
Vé mặt lý thuyết mối quan hệ giữa hai loài trong quần xã có thể được biểu hiện
ở các dạng sau đây: 0 0, + 0, - 0, + - . Trong đó các dạng + - còn
được chia nhỏ ra thành 9 kiểu quan hệ tác động lẫn nhau.
Theo Hackel thì cần chú ý 3 nguyên tắc sau:
1) Tác động tiêu cực được xuất hiện ở giai đoạn đầu của sự phát triển của quần
xã hoặc trong các điều kiện tự nhiên bị phá hoại, nơi có số lượng chết cao sẽ được
giới hạn bỏi sự đào thải tự nhiên (r).

262
 2) Trong quá trình tiến hoá và sự phát triển của hệ sinh thái sẽ xuất hiện chiều
hướng làm giảm vai trò tác động tiêu cực, nâng cao tác động hỗ trợ giữa hai loài.
3) Các quần xã non hoặc mới hình thành sẽ xuất hiện những tác động tiêu cực
nhiều và mạnh hơn các quần xã già.
Một quần thể thường ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng hoặc đến tỷ lệ chết của
quần thể khác, các cá thể của quần thể này có thể ăn các cá thể của quần thể khác,
cạnh tranh nhau vể thức ăn, tiết ra những chất độc hoặc tác động lẫn nhau. Chính
xác là các quần thể có thể có lợi, có ích cho nhau về mặt này hoặc mặt khác. Các
kiểu quan hệ cụ thể giữa các loài có thể sẽ thay đổi trong các điều kiện hoàn cảnh
khác nhau hoặc phụ thuộc vào giai đoạn hoạt động của chu trình sống.
Mối quan hệ giữa hai loài có thể dẫn đến hậu quả khác nhau. Nếu độ lớn ít đối
với cả hai loài thì ảnh hưởng lẫn nhau giữa hai loài sẽ giảm và phù hợp với ảnh
hưởng bên trong, đồng thời tốc độ sinh trưởng và mật độ cuối cùng của hai loài cũng
sẽ giảm ít nhiều, nhưng mức độ giảm sẽ khác nhau và sẽ cùng tổn tại. Có nghĩa là
mối quan hệ tác động lẫn nhau giữa hai loài sẽ giảm và có ý nghĩa hơn nhiều so với
quan hệ trong nội bộ.
Những biến đổi xẩy ra trong cấu trúc và trong các thành phần của rừng thường
dẫn tới khuynh hướng là mỗi cây rừng sẽ thu được không gian rộng lớn hoín và do đó
có thể có một số cây bị chết đi, thậm chí cả những cây cá biệt ở những tầng cao
nhất. Sự tăng lên về kích thước những cây ở tầng tán chính sẽ dẫn đến sự cạnh tranh
nhau về không gian sống (cả trên và dưới mặt đất). Kết quả của sự cạnh tranh này là
một sô' ít cây rừng sẽ chiếm phần chủ yếu, một số lớn cây sẽ giữ nguyên không gian
sổng của mình và một số cây rừng còn lại sẽ mất không gian sống và bị đào thải. Sự
chết của những cây ưu thế do tác động của sâm sét, gió bão, sâu bệnh, thậm chí ở
những cây có tuổi cao sẽ tạo ra không gian sống trong tán rừng đé cho các cây ở
tầng dưới sinh ưarởng và phát triển. Một trong những biến đổi đó sẽ dẫn đến diễn thế
rừng khi có những tác động tiêu cực.
2. Cạnh tranh và tổ thành loài cây ở tầng trên
Các cây rừng ở tầng tán chính có xu hướng tăng trưởng hàng năm về chiều cao
và kích thước thân cây, có khuynh hướng kéo dài các cành ra và tăng số lượng lá.
Nếu cây sinh trưởng lạc hậu, nó cần phải lớn lên, tức là phải tăng không gian sống
và sử dụng điều kiện noi mọc một cách triệt để và mạnh mẽ hơn.
Trong một khu rừng bất kỳ với độ đầy lớn, như vậy ở đó sẽ xuất hiện cạnh tranh
giữa các cá thể cây rừng ở tầng trên, sự cạnh tranh này sẽ dẫn tới một số cá thể cây
rừng ở tầng trên bị đào thải ra khỏi quần xã. Những loài bị đào thải này thường là
những loài ít có lợi thế về đặc tính di truyền để sống trong điều kiện nơi mọc đó và
đa số là những cây sinh trưởng lạc hậu. Kết quả là sẽ có sự biến đổi dần về thành

263
phần loài cây ở tầng trên và có khi cả quần xã thực vật rừng tại nơi đó. Những cây
chết là những cây sinh trưởng yếu ớt, lạc hậu, là những cây có diộn tích lá và diện
tích dinh dưỡng của hệ rễ bị thu hẹp dần cho đến khi khồng giữ được sự sống nữa và
cây chết. Sự c lết của các cây rừng ở tầng trên có thể do nhiều nguyên nhân gây ra,
thậm chí có trường hợp do cây chết tự nhiên, có thể quan sát thấy cây chết vào một
số thời kỳ phản ứng cực đoan.
Ví dụ: Vào cuối đông, phải chăng cây chết do lạnh đột ngột, hoặc vào cuối hè
cây chết vì quá nóng khô. Có trường hợp cây sống quá yếu ớt đến mức có thể làm
mồi cho sâu bênh, bị đổ gẫy do bão hoặc do mối quan hệ lẫn nhau làm cho cây
chết... và cũng có thể do sự biến đổi của hoàn cảnh xung quanh hoặc do tác động cả
hai yếu tố - nguyên nhân bên trong và nguyên nhân bên ngoài.
3. Cạnh tranh giữa các cáy tầng dưới
Nếu cạnh tranh ở tầng trên làm chết ít cây và thường là những loài sống lâu năm
thì cạnh tranh ở tầng dưới lớp cây gần sát mặt đất dưới tán rừng thường không chỉ có
các cây gỗ mà còn nhiều loài cây bụi và thực vật thân cỏ và thường chúng tác động
đến sự cạnh tranh và khi có sự biến đổi các mối quan hệ lẫn nhau từ năm này qua
năm khác.
Khi độ đầy của rừng cao hơn hoặc thấp hơn độ đầy thích hợp thì sự đảm bảo ánh
sáng và độ ẩm đất sẽ bị hạn chế. Nhờ lượng ánh sáng xuyên qua tán rừng đi xuống
đảm bảo cho quá ttĩnh quang hợp để tăng trọng lượng sinh khối ở các loài thực vật
dưới tán rừng. Ánh sáng chiếu xuống mặt đất dưới tán rừng được biểu hiện bằng
những đốm sáng ữên mặt đất, những đốm sáng này sẽ dịch chuyển do gió làm đung
đưa cành lá cây ữôn tán tầng ttên hoặc do chuyển dịch của mặt trời theo thời gian
ữong ngày (do góc chiếu của mặt trời thay đổi, ho). Độ ẩm của đất dưới tán rừng bị
hạn chế rất lớn, mưa nhỉéu lúc khổng xuống đến mặt đất dưới tán rừng, thường chi
có những giọt nước rơi xuống từ tán các cây rừng ỏ tầng trên và một lượng nước ít ỏi
chảy dọc theo thân cây cao xuống đất.
Trong điéu kiện đó vẫn có nhiều loài thực vật rừng thích sống, tồn tại dưới tán
rừng, cùng với chứng còn có các loài cây cỏ lâu năm và cây bụi, cây gỗ nhỡ. Những
loài cây này là những thực vật chỉ thị cho hoàn cảnh xung quanh ở tầng dưới, ở đây
còn có một số cây tẩng ưôn đang tham gia vào lớp cây tầng dưới ưong giai đoạn non
một thời gian nhất định sau đó sẽ vươn lèn tầng cao (cây tái sinh hoặc một vài loài
cây gỗ mới xuất hiện). Những cây này sẽ bổ sung vào quần xã ứiực vật rừng.
Khi nghiên cứu váùi đề cạnh tranh giữa các cây ở tầng dưới, mọi người còn ít chú
ý đến những loài sẽ chiến ứiắng, những cây này sẽ tiếp tục sinh trưởng ở điều kiện
hoàn cảnh đố và khổng thể thiếu chứng được. Chứng ta còn phải quan tâm đến
những cây yếu và cây chết vì chúng không thể sống được ỏ điếu kiện dưới tán rừng

264
(Decker, 1959). Nguyên nhân chết ở các cây táng dưới và cây tái sinh có thể do
nhiẻu lý do:
' Do cường độ chiếu sáng không đủ, cường độ quang hợp thấp không đạt yêu
cấu, không đủ bù đắp cho hồ hấp.
- Cũng có thể là do độ ẩm đất không đảiĩi bảo.
- Do động vật, sâu bệnh gây hại (đặc biệt là khi thực vật yếu ớt).
- Do các nhân tố của hoàn cảnh xung quanh thực vật ở tầng dưới có tác động
bất lợi.
- Tính chịu bóng của thực vật tầng dưới.
Vấn đề tồn tại của thực vật tầng dưới là cơ sở để hiểu biết về diễn thế rừng, vì
các cây rừng đó có thể sống như các loài thực vật ở tầng dưới và chúng sẽ lớn lên đạt
kích thước như những cây ở tầng trên, tất nhiên cuối cùng chúng tham gia vào thành
phần chính của quần xã thực vật rừng đó. Cây rừng có khả năng sống và lớn lên dưới
tán rừng (người ta gọi là tính chịu đựng của cây hoặc là cây chịu bóng ở giai đoạn
non). Đó là những cây ở tầng tán chính, những cây này mọc ở ncri trống sẽ không có
khả năng chịu đựng.
Trong kinh doanh rừng việc sử dụng thuật ngữ này có liên quan đến tình ưạng
sức sống của thực vật tầng dưới, nhờ có tính thích ứng di truyền và thích ứng sinh lý
của cây đổi với hoàn cảnh xung quanh mà nhiểu loài cây cố khả năng chịu đựng đối
vói điéu kiện ở tầng dưới tán rừng.
Nhiều trường hợp tính chịu bóng hoặc không chịu bóng có thể trở thành nhân tố
chủ đạo, nhân tố chính để làm căn cứ xác định thành phần các loài thực vật để đưa
vào các tầng ở dưới tán rừng. Mặc dù chúng ta biết rằng tất cả các cây rừng phát
triển được ở tẩng dưới đéu đã thích ứng với điẻu kiện che bóng. Chúng có thể có khả
năng hoặc khổng có khả nâng thích ứng với điẻu kiện tầng dưới, với điều kiện thiếu
nước hoặc với các nhân tố vi khí hâii, với cảnh chết dần chết mòn do cảnh thiếu thốn
và bệnh tật. Mặc dù thuật ngữ "tính chịu bóng" của cây thường được sử dụng với ý
nghĩa trong một giới hạn hẹp, nhưng có thể làm cho chúng ta dễ hiểu hơn vể cạnh
tranh giữa các cây tẩng dưới tán rừng.
4. Những biểu hiện vé tính chịu đựng của cày tầng dưài
Cây chịu bóng (cây ổn định) là những cây sống, sinh trưởng, phát triển bình
thường ở dưới tán rừng, có thể xác định nó theo đô lớn các chỉ tiêu khác nhau có liên
quan đến tình trạng của nó trong điều kiện dưới tán rừng. Ngược lại, cây khổng chịu
bóng thường có đặc điểm hình thái và các chỉ tiêu như: D| 3 , Hvn đều ngược lại với
cây chịu bóng (Touni, 1974, Barker, 1950).
♦ Sự có mặt ở tầng dưới các loài cây chịu bóng sống một số năm ưong điều kiện
dưới tán rừng dày đặc (với độ khép tán lớn), rất nhiều cây khác có khả năng sinh

265
trưởng, phát triển trong điều kiện đó, nhưng những cây chịu bóng chỉ sống được vài
năm hoặc vài chục năm trong điểu kiện đó, sau đó nó phải lớn lên và tham gia vào
tầng cây cao và chúng rất dể bị đẩo thải trong điều kiện đó.
* Riản ứng của cây đối với điều kiện bóng râm dưới tán rừng: Qua tình trạng chịu
bóng của các cây rừng chúng ta có thể thấy rằng sau khi tách khỏi tầng trên chúng
xuất hiện một số phản ứng: Lúc đầu mọc rất nhanh và có khả năng sống một sô' năiĩi
trong điểu kiện dưới tán rừng vói lượng tăng trưởng khá cao (AD có thể đạt Icm/nànn),
chúng chỉ bắt đầu sinh trưởng nhanh hơn khi được giải phóng ra khỏi tán rừng.
* Sự phát triển tán và thân cây: Lá trên các cành của những cây chịu bóng được
bảo tồn và cành được phát triển mạnh hcfn so với cây không chịu bóng. Cho nên
tán của những cây chịu bóng dày và lớn hơn. Vì vậy, cành của chúng sẽ bị chết
chậm hơn, nhiều lá hơn, lá xanh, khoẻ, phân bố đều và dày hơn trong tán rừng.
Thân cây to, khỏe và có tán dài hơn cây không chịu bóng, vỏ mỏng, nhẵn hơn. ở
thân các cây chịu bóng có độ thon tốt hơn cây không chịu bóng vì độ dài tán của
chúng lớn hơn (Lerson, 1963). Sự phân bố cành, lá, chổi của chúng thích hợp với
điều kiện sao cho thu nhận được nhiểu lá có chiếu sáng nhất. Có nghĩa là góc phân
cành của chúng lớn hơn.
* Cấu trúc mật độ các loài cây chịu bóng: Các loài cây chịu bóng tồn tại lâu
hơn ở rừng hỗn giao tự nhiên, sinh trưỏng tốt khi mọc hỗn giao với các cây khá: có
cùng kích thước như thế, cho nên hình thành rừng có mật độ cao hofn so với những
ỉoài ưa sáng.
* Đặc điểm sinh trưởng và tái sinh: Nhũng loài cây chịu bóng thường mọc nhainh
h€«i đặc biệt vể chiều cao so với những loài ưa sáng tầng dưới. Ngược lại câỵ ara
sáng có nhịp điêu sinh trưởng lớn hơn ở nơi trống. Những cây chịu bóng đạt đuíỢc
tuổi thành thục muộn hơn và sống lâu hơn. Những loài cây này thường bén rễ, simh
trưởng và thích ứng với điểu kiện hoàn toàn khác biệt với điều kiện tổn tại cửa
những loài ưa sáng.
Ví dụ: Những loài cây chịu bóng có khả năng mọc ở điều kiện lập địa cực đbaui,
nơi đã chịu nhiều tác động phá hoại và đã qua cạnh tranh chọn lọc với nhiểu lo>ài
cây, hoặc thích ứng với điểu kiện lập địa ẩm hơn, tốt hơn, được bảo vệ nhiều hơn
5. Sự đào thải các cây rừng ở tầng trên
Ván đề tính chịu bóng của cây rừng có liên quan đến khả năng sống của các cây
ở tầng dưới tán rừng. Còn các cây ở tầng trên cũng vậy, chúng có đời sống kéc dài
hơn hoăc ngắn ngủi (bị đào thải) là do nhiều nguyên nhân, có thể là do cạnh tnnih,
do già cỗi và chết hoặc do tác động cùa các nhân tố bên ngoài như sâu bệnh. g:ió
bão, lửa rừng hoậc do con người tác động.

266
 * Sự cạnh tranh giữa các cây ở tầng trên; Cạnh tranh đó là mối quan hộ giữa hai
loài hoặc giữa các loài về nguồn nguyên liệu sống. Mối quan hệ này sẽ gây ra bất lợi
cho sự sống và sinh trưởng của chúng. Thường nó được xảy ra theo hai dạng chính:
1) Có xu hướng dẫn tới sự phân ly sinh thái.
2) Có xu hướng dẫn tới cạnh tranh loại trừ lẫn nhau.
Cùng với những xu hướng đó sự cạnh tranh giữa các loài có thổ làm xuất hiện
nhiều khả năng thích nghi trong quá trình chọn lọc, từđó có thể dẫn đến làm tâng
tính đa dạng sinh vật của các loài cùng tổn tại trong một không gian hoặc trong một
quần xã. Như vậy kết quả của sự cạnh tranh có thể dẫn tới sự cân bằng giữa các loài
hoặc là loại trừ lẫn nhau để tồn tại.
Sự già cỗi của cây rừng: Cùng với sinh trưởng của cây khoảng cách giữa phần rễ
và phần lá trên tán cây được tăng lên. Độ ẩm đất và các chất dinh dưỡng khoáng cần
phải đi qua một khoảng cách rất lớn mới đến lá cây, còn các chất dinh dưỡng - chất
hữu cơ cần phải vận chuyển qua một quãng đường dài mới đến hệ thống rễ cây. Cây
rừng càng lớn lên thì các quá trình vận chuyển các chất đó càng ít có hiệu quả hơn.
Rất có thể một cây nào đó của một loài nào đó sẽ sống trong trạng thái vất vả không
còn có khả năng sinh trưởng tiếp tục về chiều cao - tức là đã đạt cực đại về chiều
cao, sự lớn lên về đường kính cũng giảm dần và ngừng sinh trưởng. Ngưcd ta có thể
quan sát thấy sự khác nhau giữa các loài hoặc thậm chí giữa các cây trong cùng loài
vể khả năng di truyền nên có chiều cao cực đại khác nhau. Sau khi đạt sinh ưưởng
chiéu cao cực đại, khả năng tổng hợp chất hữu cơ để nuôi cây ở bộ phận lá bị giảm
dần, sự hình thành các tế bào mới bởi tượng tầng của thân cây cũng xuất hiện
khuynh hướng giảm dần về số lượng và kích thước. Sự giảm dần hiộu quả của cây
theo mức độ tiến tới gần kích thước cực đại của nó sẽ trùng với sự mất dần khả năng
sinh trưởng trong giai đoạn già cỗi. Vào thời kỳ già cỗi cây sẽ chống chịu kém dần
rồi mất khả năng chống chịu đối vói các tác động của hoàn cảnh như các nhân tố khí
hậu (gió, bão) và sự phá hoại của côii trùng, động vật và vi sinh vật (sâu, bệnh) đặc
biệt vào những thời kỳ quá khô, quá ẩm, quá nóng, quá hanh... và sớm hay muộn nó
sè yếu đần cho đến thời điểm trở thành mổi cho các loài côn trùng, náừn bộnh và các
loại kẻ thù khác.
* Các nhân tố bên ngoài: Cùng với sự cạnh tranh và sự già cỗi, các cây ở tầng
trên chết còn do sự tác động của các loài côn trùng, nấm bệnh và các nhân tố khí
hậu như gió, bão vằ mưa đá. Các nhân tố bên ngoài này đôi khi tác động đến những
cây khoẻ và đôi khi chỉ đơn giản là hoàn thành quá trình làm suy yếu cây do cạnh
tranh và già cỗi. Trong các nhân tố đó thì gió, bão đóng vai trò lớn, nó làm đổ gãy
cây rừng thành thục ở tầng trên. Côn trùng, nấm bệnh cũng tác động lớn đến cây già
và quá già làm cho cây bị suy yếu và chết dần.

267
6.4. PHÂN BỐ QUẦN XÃ TH ựC VẬT RỦNG TRÊN TRÁI ĐẤT

Nước ta thuộc vùng Đông Nam châu Á, phía Đông và Nam giáp biển Thái
Bình dưcmg, phía Bắc giáp Trung Quốc, phía Tây giáp Lào và Campuchia. Nhìn
chung do địa hình địa thế phức tạp, không đồng nhất, cho nên môi trường sinh thái
như điều kiện khí hậu, thời tiết... giữa các vùng sinh thái có nhiều sai khác rõ rỗt,
từ đó ảnh hưởng đến sự phân bố của quần xã thực vật theo chiều nằm ngang và
chiểu thẳng đứng.
6.4.1. Sự phân bố quần xã thực vật theo chiều nằm ngang
Do điều kiện khí hậu, trong đó đặc biệt là điều kiện nhiệt độ và ẩm độ thường
xuyên thay đổi theo quy luật biến đổi của vĩ độ và kinh độ của bề ngang trái đất. từ đó
ảnh hưỏng đến sự phân bố của quần xã thực vật cũng tuân theo quy luật liên hoàn theo
vĩ độ và kinh độ. ở vùng có vĩ độ thấp - vùng gần xích đạo quanh năm có nhiệt độ cao
và không có mùa đông. Còn những khu vực vĩ độ cao ở phía Bắc điều kiện biến đổi
theo 2 hoặc 4 mùa. Như vậy theo sự tăng lên của vĩ độ sự phân bố quần xã thực vật
rừng cũng thay đổi theo như: Rừng mưa xích đạo, rừng mưa nhiệt đới, rừng lá rộng
thường xanh, rừng lá rộng rụng lá vùng ôn đới, rừng lá kim thường xanh v.v...
Những nhân tồ' ảnh hưởng đến phân bố quần xã thực vật trên đất liền
Phân bố quần xã thực vật trên đất liền chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố. Trong
đó chủ đạo là nhân tố biển và nhân tố đất liền. Dòng tuần hoàn không khí và do sự
phân phối thòd tiết các mùa ở các địa phưofng chênh lệch nhau về độ chiếu sáng của
bức xạ mặt tròd cũng có liên quan đến tình hình ẩm độ và nhiệt độ.
1 - V ĩ độ: Độ cao của mặt trời thay đổi theo từng mùa và theo vĩ độ nên dẫn tới
khác nhau về lượng bức xạ của mặt trời và nhiệt lượng. Từ xích đạo đến hai cực cứ
di chuyển một vĩ độ (Bình quân 1 1 Ikm, tại khu vựQ vĩ độ thấp: 0" - 10”, vĩ độ thấp
nhất khoảng 110,57 km khi vĩ độ cao: 90” là 1 r/km ) nhiệt độ không khí bình quân
giảm xuống thấp hơn 0,5 - 0,7°c. Do sự thay đổi nhiệt lưọtầg theo vĩ độ, xuất hiện sự
thay đổi có tính quy luật của loại hình hệ sinh thái, như từ xích đạo về hướng Bắc
cực lần lượt xuất hiện rừng mưa nhiệt đới, rừng lá rộng thường xanh, rừng lá rộng
rụng lá, rừng lá kim rụng lá vùng rêu xanh, được gọi là tính hướng khu vực theo vĩ
độ.
2 - Kỉnh độ: ở đại lục Bắc Mỹ và đại lục Âu Á, Do hải lục phân bố trên cạn và
đặc điểm tuẩn hoàn không khí, do ẩm độ thay đổi theo kinh độ, mà cố sự khác biệt
kinh độ của hệ sinh thái, tức ỉà rừng của khu vực ẩm thấp ven biển, trải qua thảo
nguyên của bán khô hạn đến khô hạn của khu vực khô hạn. Có người cho rằng sự
thay đổi này có tính khu vực theo vĩ độ xếp vào cùng loại, gọi là tính khu vực kinh
độ. Trên thực tế hai việc này là khác nhau, cái trước là một loại quy luật địa lý tự

268
nhiên chặt chẽ nghiêm khắc, cái sau là một hiện tượng địa lý tự nhiên cục bộ một
ncíi trên lục địa, mà ở lục địa khác (ở úc), thì lại thay đổi theo kinh độ này không
giống nhau.
3 - Độ cao so với mặt biển: So với mặt nước biển cứ cao lên 100 mét, nhiệt độ sẽ
hạ thấp trên dưới 0 ,6 °c, hoặc cứ lên cao 180 mét, nhiệt độ không khí sẽ hạ thấp trên
dưới r ’C, lượng mưa bước đầu tăng theo độ cao so với mặt nước biển, sau khi đạt tới
giới hạn mức nước hạ thấp lại bắt đầu thấp hơn. Do thay đổi chiều cao so với mặt
biển, thường dẫn tới sự thay thế có tính quy luật ở các hệ sinh thái tự nhiên, có người
gọi hiện tượng này là tính khu vực theo chiều thẳng đứng.
Ngoài ra, địa hình và tính chất nham thạch đối với phân bố của quần xã sinh vật
lục địa cũng có ảnh hưởng to lớn. Như trên cao nguyên Thanh Tạn - Trung Quốc, đã
làm thay đổi dòng tuần hoàn khổng khí, làm cho khu vực á nhiệt đới đã xuất hiện
rùmg lá rộng thường xanh quanh năm với diện tích lớn. CXing như trong cùng một
phạm vi khu vục nham thạch có tính axit và nham thạch có tính kiềm nhưng lại phân
bồ' các quần xã sinh vật khác hẳn nhau về tính chất.
6.4.2. Sự phân bố quần xã sinh vật trên lục địa theo mặt bằng
Rất nhiều nhà sinh thái học cũng đã tiến hành nghiên cứu về phân bô' quần xã
sinh vật trên lục địa theo mặt nằm ngang. H.Walter (1964 - 1968) đã căn cứ vào
kiểu hình mẫu phân bố thực vật toàn cầu đổ khái quát thành mô hình mẫu, ông ta
đem tất cả các đại lục dồn làm một, mà không thay đổi vĩ độ của chúng. Từ ùrên
biểu đồ có thể thấy: Nam bán cầu không có rừng lá kim như phía Bắc và vùng rêu
cùa đối xứng với Bắc cực, các vùng quần xã sinh vật được hình thành cùng vĩ tuyến
nói lên sự tồn tại mang tính vùng, miến theo vĩ độ. Đáng được lưu ý là 40° vĩ Bắc và
40° vĩ Nam, khoảng giữa do ảnh hưởng của tín phong, hai bẽn phía £)ông và Nam
kBiông đối xứng, sườn Tây là khu vực khô hạn, mà phía E)ông là rừng ẩm thấp.

6.4.3. Phân bố của quần xả sinh vật theo chiều thẳng đứng
Như trên đã nói, vùng núi do độ cao tăng lên so với mặt nước biển, độ bậc thang
của môi trường sinh xa sự biến đổi có tính quy luật, xuất hiện dần vùng thẳng đứng
ciủa miền núi. Xuất hiện sự sắp xếp theo thứ tự nhất định các dạng vùng, miền quần
xả sinh vật miền núi và được gọi là “Đới phổ thẳng đứng miổn núi”.
Những khu vực miền núi tự nhiên không giống nhau thì đới phổ thẳng đứng cũng
kfliác nhau. Nói chung, ngọn núi cao đã phân chia loại hình quẩn xã sinh vật giống
như sự phân chia theo vĩ độ ở mặt đất bằng theo chiều nằm ngang. Càng lên cao nó sẽ
điược thay thế bằng loại hình có yêu cầu về nhiột độ thấp hơn. Đới phổ thẳng đứng đại
thié cũng đã phản ánh được quy luật thay thế nhau xen kẽ theo vĩ độ sẽ có những loại
hìình quần xã sinh vật khác nhau, ơiúng liên quan với vùng, miền mặt ười.

269
 Biểu đổ lý tưỏng phân bố thầm thực vật vùng núi như sau:
Độ cao

- Bâng tuyết

- Đất bang

- Rừng lá kim

- Rừhg rụng tá

- Sa mạc hodc đổng cò

- Rừng nhiệt đới Sa mạc hoặc Thảo nguyôn Rừng rụng ỉá Rừng lá kim Đất tuyết bẽng phủ

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------— >
Độ vì

Đdi phổ thẳng đứng vùng núi lý tưởng là núi cao của hải đảo nhiệt đới, tại đó có
thể thấy được các loại hình quần xã sinh vật từ xích đạo đến hái cực. Nhưng điều
đáng chỉ ra là, vùng - miền thẳng đứng mãi mãi khổng thể hoàn toàn phù hợp vód
vùng miền mật bằng, v ì :
1) Vùng miền thẳng đứng lý tưỏng nhất là vùng núi ở đảo, nhưng điều kiện nhiệt
độ tại đây ít thay đổi ti*ong năm.
2) Tình hình giảm độ ẩm của vùng miền thẳng đứng (đặc biệt là biến đổi theo
mùa), đã phản ánh đặc điểm giảm độ ẩm của nơi này.
3) Khu vực khí hậu cố túứi đại lục, vùng miền ứìẳng đứng thường thường bị phá
vỡ. Vì thiếu bộ phận ở titn cao, không thể xuất hiện vùng rừng.
4) Trên nứi cao ánh sáng mặt ười chiếu rất mạnh mẽ, tia tử ngoại nhỉẻu, không
khí tương đối loãng, cố sự khác biệt rất iớn vẻ điều kiện cực địa.
5) Độ dầy thẳng đứng xa so với vùng miểii mặt bằng hẹp. Vùng núi cứ lên cao
1000 mét, nhiệt độ giảm xuống ứiấp là 6,6°c, bằng xê dịch lên phía Bắc ổOOkm theo
mặt bằng titn đất Bắc bán cầu.
Vùng miển thẳng đúng, khi di dời về hai cực từ đường xích đạo, tất cả giới tíyến
của các vùng miẻn tụt xuống, các nơi cùng tụ hợp vùng miền mặt bằng thích ứn| với
nhau, mà thiếu mất vùng mặt bằng giữa chúng vói đường xích đạo.

270
 Chương 7
ĐỘNG THÁI QUẦN XÂ THựC VẬT RỪNG
i

7.1. TÁI SINH RÙNG

7.1.1. Khái niệm

Tái sinh rừng là một quá trình sinh học mang tính đặc thù của hệ sinh thái rừng.
Biểu hiện đặc trưng của tái sinh rừng là sự xuất hiện một thế hệ cây con của những
loài cây gỗ ở các nơi có hoàn cảnh rừng (hoặc mất rừng chưa lâu): dưới tán rừng, lỏ
trống trong rừng, rừng sau khai thác, trên đất rừng sau làm nương đốt rẫy... Vai trò
lịch sử của thế hệ cây con này là thay thế thế hệ cây gỗ già cỗi. Vì vậy, tái sinh rừng,
hiểu theo nghĩa hẹp, là quá trình phục hổi lại thành phần cơ bản của rừng, chủ yếu là
tầng cây gỗ. Sự xuất hiện lớp cây con là nhân tố mới làm phong phú thêm số lượng
và thành phần loài trong quần lạc sinh vật (thực vật, động vật, vi sinh vật), đóng góp
vào việc hình thành tiểu hoàn cảnh rừng và làm thay đổi cả quá trình tì-ao đổi vật
chất và năng lượng diễn ra trong hệ sinh thái. Do đó, tái sinh rừng có thể hiểu tìieo
nghĩa rộng là sự tái sinh của một hệ sinh thái rừng. Tái sinh rừng thúc đẩy việc hình
thành cân bằng sinh học trong rừng, đảm bảo cho rừng tổn tại liên tục và do đó bảo
đảm cho việc sử dụng rừng thường xuyên.
Đặc điểm sinh vật học, sinh thái học của loài cây tái sinh, điều kiện địa lý và
tiểu hoàn cảnh rừng là cơ sở tự nhiên quan trọng có tác dụng quyết định, chi phối sự
hình thành nên những quy luật tái sinh rừng, ở các vùng tự nhiên khác nhau, tái sinh
rừng diễn ra theo các quy luật khác nhau. Tái sinh rừng nhiệt đới tự nhiên là một ván
đẻ cực kỳ phức tạp. Kinh nghiệm thực tiễn chỉ cho thấy việc áp dụng máy móc các
phương thức lái sinh kinh đién của các vùng ôn đới vào các nước nhiệt đới nói chung
và Việt Nam nói riêng không thể mang lại kết quả mong muốn, ở đây, khẳng định
lại một lần nữa, tái sinh rừng không chỉ là một hiện tượng sinh học mà còn là một
hiện tượng địa lí. Những kiến thức vé sinh thái tái sinh rừng bao gồm mối quan hệ
giừa ioài cây tái sinh với hoàn cảnh sinh thái, đặc biệt là tiểu hoàn cảnh rừng, mối
quan hệ sinh vật trong hộ sinh thái rừng có ý nghĩa quan trọng trong việc nghiên cứu
quy luật tái sinh ưong từng loại hình rừng cụ thể và là cơ sở khoa học quan ưọng
cho việc để xuất các biện pháp tái sinh rừng có hiệu quả. Xét về bản chất khoa học,
tái sinh rừng diễn ra vén ba hỉnh thức: -tái sinh hạt, tái sinh chồi và tái sinh thân
ngầm (các loài tre nứa). Mỗi hình thức tái sinh trên có quy luật riêng và trải qua
nhiều giai đoạn khác nhau.
Đứng trên quan điểm triết học, tái sinh rừng là một quá trình phủ định biện
chứng: rừng non thay thế rừng già trên cơ sở được thừa hưởng hoàn cảnh thuận lợi
do thế hệ rừng ban đầu tạo nên.

271
 Đứng trên quan điểm chính trị kinh tế học^ tái sinh rừng là quá trình tái sản
xuất mở rộng tài nguyên rừng. Đương nhiên, điều này chỉ có thể trở thành hiộn
thực khi chúng ta nắm chắc được các biện pháp kỹ thuật lâm sinh chính xác, nhằm
điểu hoà và định hướng các quá trình tái sinh phục vụ cho mục tiêu kinh doanh đã
đề ra. Như vậy, tái sinh rừng không chỉ là vấn đề tự nhiên, kỹ thuật mà còn là vấn
đề kinh tế xã hội.
Một ưong những vấn đề then chốt ưong kinh doanh rừng là làm sao xác định
được phương thức tái sinh có hiệu quả. Tuỳ theo điều kiện tự nhiên, kỹ thuật, kinh
tế, có thể tiến hành ba phương thức tái sinh rừng khác nhau: tái sinh tự nhiên, tái
sinh nhân tạo và xúc tiến tái sinh tự nhiên.
Tái sinh rừng tự nhiên là quá trình tạo thành thế hệ rừng mới bằng con đường tự
nhiên (có thể bằng hạt hay bằng chồi), về cơ bản không có sự tác động của con
người. Kết quả của phương thức tái sinh này phụ thuộc vào quy luật khách quan của
tự nhiên, ư u điểm của tái sinh tự nhiên là lợi dụng được nguồn giống tại chỏ và
hoàn cảnh rừng sẵn cố (độ ẩm tẩng đất mặt, tẩng thảm mục, đặc biệt đó là nơi chứa
nhiều chất dinh dưỡng cho cây, cường độ ánh sáng không lớn, ánh sáng và nhiệt độ
ít biến đổi... Đó là những điều kiện thuận lợi cho cây mạ, cây con sinh trưởng, phát
triển. Điều kiện áp dụng phương thức tái sinh này là phải có nguồn giống tự nhiên
và hoàn cảnh sinh thái ít nhiểu thuận lợi cho sinh trưởng của cây tái sinh. Trong điều
kiện nhiệt đới, ưir một số loại hình rừng đặc biệt, nếu chỉ trông chờ vào quá trình tái
sinh tự nhiên thì ít khi đạt được kết quả mong muốn. Nhược điểm cơ bản của
phương thức tái sinh này là không chủ động điểu tiết được tổ thành loài và mật độ
cây tái sinh phù hợp với yêu cầu kinh doanh định trước. Tuy nhiên, bằng những biện
pháp kỹ thuật lâm sinh đơn giản như để lại cây mẹ gieo giổng sau khai thác, bài cây
và chặt hạ đúng kỹ thuật v.v...cũng có tác dụng nhất định trong việc điều khiển tổ
thành và số lượng cây tái sinh. Trong trường hợp này, nhà lâm sinh học không tác
động trực tiếp vào quá trình tái sinh mà chỉ tạo điẻu kiện*để hướng quá trình tái sinh
tự nhiên vào mục đích mong muốn.
ở những nơi rừng xa xôi, điểu kiện nhân lực, kinh tế, kỹ thuật không cho phép,
thông thường đều lợi dụng quá trình tái sinh tự nhiên.
Tái sinh nhân tạo là phương thức tái sinh có sự tác động tích cực của con người
từ khâu gieo giống trổng cây, chăm sốc để tạo rừng mới trên đất rừng, ư u điểm của
tái sinh nhân tạo ià chủ động chọn loại cây trồng, điều khiển tổ thành, mật độ đáp
ứng mục tiêu kinh doanh đã đề ra, do hạt được tuyển lựa, cây con được nuôi dưỡng
nên khi trồng cây dẻ sống, sinh ttirởng nhanh, chất lượng tốt. Nhược điểm của tái
sinh nhân tạo là đòi hỏi phải có điều kiện kinh tế, kỹ thuật nhất định nên khó triển
khai ưên những diện tích rộng lớn. Cần phải phân biệt tái sinh nhân tạo với trổng
rừng. Về mặt kỹ thuật, tái sinh nhân tạo và trồng rừng giống nhau; nhưng khác nhau
ở chỗ trổng rừng tiến hành ưên đất chưa từng có rừng hoặc có rừng nhưng đã mất đi

272
từ lâu, đất không còn tính chất đất rừng. Trái iại, tái sinh nhân tạo tiến hành ưên đất
còn mang tính chất đất rừng.
Xúc tiến tái sinh tự nhiên là phương thức tái sinh trung gian giữa tái sinh tự
nhiên và tái sinh nhân tạo. Phưcfng thức tái sinh này tận dụng năng lực gieo giống
của rừng sẵn có, nhưng con người tác động tích cực tạo hoàn cảnh thuận lợi cho hạt
giống nảy mầm, cây tái sinh sinh trưởng phát triển tốt. Nếu tổ thành và mật độ cây
tái sinh không đáp ứng mục tiêu kinh doanh, con người có thể tiến hành ưa dặm hạt,
trồng cây dưới tán đổ bổ sung. Phương pháp này đã được thực hiện ở rừng nhiệt đới
châu Phi và đã đạt được kết quả nhất định. Tuy nhiên, đối với rừng nhiệt đới, đây là
một vấn đề phức tạp. Muốn giải quyết thành công cần phải nắm chắc quy luật tái
sinh và đặc điểm sinh thái của từng loài cây trong từng loại hình rừng cụ thể.
Phương thức khai thác rừng có ảnh hưởng lớn đến tái sinh. Bảo đảm tái sinh rừng là
yêu cầu bắt buộc đối với bất kỳ phương thức khai thác nào nhằm tái sản xuất nguồn
tài nguyên rừng, xúc tiến tái sinh tự nhiên bằng hạt được áp dụng đối vói rừng nghèo
kiệt, rừng sau khai thác, nương rẫy bỏ hoá, trảng cỏ cây bụi, bãi bổi có tiềm năng tái
sinh đé hình thành rừng tự nhiên. Lựa chọn phương thức tái sinh nào là do mục tiẽu
kinh doanh, điều kiện tự nhiên kinh tế kỹ thuật quyết định.
7.1.2. Tái sinh hạt
Tái sinh hạt ỉà quá trình tái sinh mà thế hệ rừng mới được hình ứiành từ hạt
giống. Quá trình tái sinh hạt trải qua 3 giai đoạn:
- Ra hoa, kết quả và phân tán hạt giống.
- Hạt giống nẩy mầm.
- Sinh trưởng và phát tìiển của cây tái sinh.
Trong trường hợp tái sinh dưới tán rừng, đứng ưên quan điểm lâm sinh học, quá
ưình tái sinh hạt sẽ kết thúc khi cây eon bắt đầu tham gia vào tán rừng. Trong trường
hợp tái sinh ở nơi trống (tái sinh rừng sau làm nương đốt rẫy) quá trình tái sinh sẽ
kết thúc khi rừng non phục hồi bắt đẩu khép tán.
7.1.2.1. Ra hoa kết quả và phân tán hạt
Khác với các cây nông nghiệp ngắn ngày, cây rừng phải đạt tới một độ tuổi nhất
định mới bắt đầu có khả nâng ra hoa kết quả. Mỗi loài cây có tuổi ra hoa kết quả khác
nhau, nhung nhìn chung cây rừng nhiệt đới có khả năng ra hoa kết quả sớm hơn cây
rừng ôn đới. ở nước ta tuổi ra hoa kết quả của cây phi lao (Casuarina equisetifolia) từ
2 - 3 tuổi, bổ đề (Styrax tonkinensis), bạch đàn trắng (Eucalyptus camaldulensis) từ 5
- 6 tuổi. Cây chồi ra hoa kết quả sớm hơn cây hạt. Tếch (Tectona grandis) chồi ra hoa
sớm hom tếch hạt từ 7 - 8 năm (Môhanty, 1956, Đacôsta, 1961).
Đặc tính di truyền có tác dụng quyết định đến khả năng ra hoa của cây rừng,
nhưng điều kiện hoàn cảnh cũng có ảnh hưởng lớn đến tuổi ra hoa kết quả. Cùng

273
một loài cây, ở cùng một điều kiện lập địa, cây mọc lẻ ra hoa sớm và nhiều hơn cây
ở trong rừng, do cây mọc lẻ có điểu kiện dinh dưỡng tốt, ánh sáng nhiều, nhiệt lượng
đầy đủ, tán cây và hệ rễ phát triển mạnh. Cây rừng u-ồng được chăm sóc ra hoa kết
quả sớm hơn cây rừng mọc tự n h iầtT rên đất phì nhiêu, cây sinh trưcmg tốt, ra hoa
chậm nhưng khi đã ra hoa thì ra nhiểu. ở những vùng khí hậu khô, cây ra hoa sớm,
do độ ẩm không khí thấp làm tăng nồng độ gluxit trong cây, thúc đẩy nhanh sự ra
hoa kết quả. Trong kinh doanh rừng giống, tăng cường bón phân phốt pho sẽ kích
thích cây ra hoa kết quả sớm. Tuổi càng tăng nhất là khi cây rừng bước sang tuổi
trung niên, khả năng ra hoa kết quả ngày càng nhiều và đến độ tuổi nhất định cây sẽ
đạt đến số lượng và chất lượng kết quả cao nhất, đó là tuổi thành thục tái sinh. Tuổi
thành thục tái sinh thường đến ngay sau khi cây rừng đã đạt đến giai đoạn sinh
trưởng mạnh nhất. Sau khi cây rừng bắt đẩu cố khả năng ra hoa kết quả, mức độ sai
quả qua các năm không đều nhau. Năm cây rừng kết quả nhiều gọi là năm sai quả.
Mỗi loài cây có một chu kỳ năm sai quả khác nhau. Loài cây ưa sáng, hạt nhỏ, sinh
trưởng ưên điểu kiện lập địa tốt có chu kỳ năm sai quả ngắn. Bằng biện pháp tỉa
thưa và bốn phân trong kỉnh doanh rừng giống, có thể rút ngắn chu kỳ nãm sai quả.
Tập tính ra hoa kết quả của cây gỗ rừng mưa biến đổi rất nhiểu. ở những vùng
khí hậu ít phân mùa, cây gỗ tầng dưói tán rừng có xu hướng ra hoa quanh năm, tuy
nhiên vẫn có những thời kỳ hoa nở rộ nhất, ở những vùng khí hậu phân mùa, cây gỗ
tầng trên vòm tán rừng thường ra hoa theo mùa. Mùa ra hoa, quả chín của các loài
cây rừng nước ta diễn ra hầu như quanh năm, nhung phần lớn là tập trung vào cuối
mùa mưa và kéo dài trong mùa khô. Tuy nhiên điều đáng lưu ý là không phải hoa
nhiều sẽ cho sản lượng hạt cao. Quá trình thụ phấn kết quả phụ thuộc rất nhiều vào
yếu tố thời tiết (mưa, gió, bão, khố hạn...) và côn trùng.
Các đặc trưng của rừng là những nhân tố có ảnh hưởng Idrn đến sản xuất hạt
giống. Mật đồ và độ khép tán càng cao, ánh sáng trong rừng ít, cây phát triển kém
làm ảnh hưởng đến sản lượng hạt. Vì vậy, để bảo đảm đầy đủ ánh sáng cho quá trình
ra hoa kết quả, cường độ chạt tỉa thưa ở rừng giống phải cao hơn so với rừng lấy gổ.
Trong cùng một lâm phần, cây rừng ở tầng ưẽn cũng cho sản lượng cao hcm những
cây ờ tầng dưới...
Xác định thời kỳ chín và thời kỳ rơi rụng quả, hạt có ý nghĩa rất lớn đối với việc
thu hái hạt giống và đẻ xuất biện pháp tái sinh rừng. Do ảnh hưởng của thời tiết và
khí hậu, cùng một loại cây nhung ở các địa phương khác nhau, mùa thu hái hạt
giống cũng sớm muộn khác nhau.
Đặc điểm sinh vật học của các loài cây cũng có ý nghĩa quyết định đến phương
thức rụng hạt và phân tán hạt. Bạch đàn trắng (EucalyỊ^s camaldulensis), phi lao
(Casuarina equisetifolia) sau khi chín thì quả rụng hết hàng loạt. Quả lim xanh
(Eryứưophloeum fordii) sau khi chúi thì hạt rụng dần. Một hiện tượng sinh học đặc
biệt thú vị là loài đước (Rhizophora cọnugata) hạt nẩy mầm ngay ưtn cây rồi mới
rụng xuống đất mới bổi ven biển để không bị nước thuỷ triéu lôi cuốn hạt ra biển.

274
Phương thức phân tán hạt giống của cây rừng nhiệt đới rất phong phú, nhưng có xu
hướng thiên về phát tán nhờ động vật và nhờ gió. Phưcmg thức phát tán nhờ động vật
có thể do chim, dơi sống trên mặt đất phát tán hạt đi xa. Tuy động vật có lợi ưong
việc phát tán hạt giống nhưng nó cũng là nguồn tiêu hao và làm giảm phẩm chất tái
sinh hạt giống. Nhiỉng loài cây gổ chiếm lữih tầng trên của rừng và đặc biệt những
loài cây ưa sáng tiên phong của rừng thứ sinh có cấu tạo hạt rất thích nghi với phương
thức phát tán nhờ gió, nó giúp cho những loài cây này có khả năng chiếm lĩnh nhanh
chóng những khoảng trống trong rừng nguyên sinh khi cây già cỗi bị gió làm đổ hoặc
chiếm lĩnh những diện tích rộng lớn trên đất rừng sau làm nưoíng đốt rẫy và sau khai
thác. Một trong những loài cây phát tán nhờ gió điển hình của rừng mưa nhiệt đới là
các cây họ Dầu (Dipterocarpaceae); quả có cánh để phát tán hạt đi xa.
ở những nơi khí hậu phân mùa, phần lớn hạt giống có xu hướng rụng xuống
trong mùa ẩm và nẩy mầm "đồng loạt" do có độ ẩm, nhiệt độ thuận lợi; nhưng bước
sang mùa khô tiếp theo đó, phần lớn cây mầm sẽ chết đi. Trong trường hợp này, bảo
đảm cho những cây mầm tồn tại được trong mùa khô là nhiệm vụ đặt ra cho các nhà
lâm học phải giải quyết.
7.1.2.2. Nẩy mầm hạt giống
Tuổi thọ hạt giống của các loài cây rừng mưa biến đổi rất nhiều. Nhìn chung hạt
chỉ giữ được sức sống trong một thời gian ngắn, một số loài cây họ Dầu
(Dipterocarpaceae) hạt mất sức sống rất nhanh, chỉ 1 - 2 tuần sau khi hạt rụng. Hạt
thông (Pinus sản phẩm), hạt hồi (Illicium verum) dễ mất sức nẩy mầm hạt hơn hạt
lim xanh (Erythrophloeum fordii) và hạt các loài cây họ Đậu (Leguminosaceae). Hạt
có vỏ cứng, dầy như hạt trám (Canarium album), nước và không khí khó tììấin qua
và có tuổi thọ cao, Hạt keo (Acacia deabata) ở Tasmania sau khi đốt lửa, có thể giữ
được sức sống của nó tới 400 năm sau ở trong đất (Ginbe, 1959). Hạt giống rụng
xuống đất có thể nẩy mầm "đồng thời" (Salitbủy, 1929), nghĩa là phần lớn các hạt
của một vụ đểu nẩy mầm đổng loạt ngây sau khi hạt rơi xuống hoặc có thể nẩy mầm
"nối tiếp" (T. A. w David) hạt nẩy mầm dải ra trong một thời gian dài. Một trong
những đặc điểm cùa nhiều loài cây rừng mưa thứ sinh là hạt giống của chúng có khả
nàng giữ được sức sống ở dưới đất trong một thời gian nào đó và sẽ nẩy mầm khi có
sự xáo ưộn trong rừng mưa. Nhiệt độ tăng lên có thể là do ánh sáng thay đổi, là
nhân lố kích thích hạt giống trỗi dạy trong sự nẩy mầm. Hiện tượng này thường gặp
ở lỗ trống trong rừng do cây đổ, rừng sau khai thác... (Erythrophloeum íordii) một
số rừng rậm, bằng cách phát quang tầng cây bụi thảm tươi và xáo trộn lớp đất mặt
cũng có tác dụng kích thích hạt giống nẩy mầm.
Nước, nhiệt độ và không khí là ba điều cần thiết cho quá trình nẩy mầm của hạt.
Trị số tối thích của các chỉ tiêu này đối với loài cây khác nhau sẽ không giống nhau.
Nhìn chung, hạt các loài cây rừng mưa có tỷ lệ nẩy mầm cao và nẩy mầm ít khi trở
thành giai đoạn gay go trong quá trình tái sinh ở rừng mưa nhiệt đới. Tuy nhiên, ở
một số vùng vào mùa khô, độ ẩm đất rừng thấp cũng gây trở ngại cho hạt nẩy mầm.

275
ở Hữu Lũng (Lạng Sơn), gieo hạt lim xanh (Erythrophloeum íordii) vào tháng 6, 7,
8 , 9, do mưa nhiều, nhiệt độ không khí và độ ẩm đất cao nên tỷ lệ nẩy mầm cao
(50% đến 55%), trái lại, nếu gieo vào mùa khô, từ tháng 11 đến tháng 3 tỷ lệ nẩy
mầm chi đạt tt 15% đến 17% (Phùng Ngọc Lan, 1964). ở rừng có thảm khô và thảm
tươi dày đặc, hạt giống rụng xuống không tiếp xúc được với đất cũng không nẩy
mẩm được. Sâu bệnh hại cũng là một nhân tố ảnh hưởng lớn đến tỷ lệ nẩy mầm của
hạt giống ở rừng mưa. Gieo hạt Lim xanh ở Hữu Lũng (Lạng Sơn) vào tháng 3, 4 và
5 mùa Bọ xít phát triển nhiều, ảnh hưỏng tìrực tiếp đến tỷ lệ nẩy mầm, do bọ xít hút
chất dinh dưỡng của hạt (Riùng Ngọc Lan, 1964).
Trong công tác ữồng rừng, để thúc đẩy nhanh và nâng cao tỷ lệ nẩy mầm hạt
giống cần thiết phải qua xử lý vé nhiệt độ và độ ẩm. Trong điều kiện tự nhiên, một
số loài cây phát tán nhờ động vật, hạt giống sau khỉ đưcA: động vật ăn và tiêu hoá hạt
ra ngoài chắc cũng được xử lý như thế; ò một số loài cây ìchác tổn thương cơ giới do
động vật gây ra đối với vỏ hạt cũng có tác dụng làm cho hạt giống nẩy mầm nhanh
hơn. Nhìn chung, ưong rừng mưa, hạt giống có vài kiểu nẩỳ mầm sau đây:
- ở một số loài, hạt giống giữ được sự sống trong thời gian nào đố ở dưới đất
song chỉ nẩy mẩm khi mà điều kiện hoàn cảnh ở nơi đố thay đổi, do có sự can thiệp
iàm đảo lộn tình hình rừng, iúc này hạt giống cố thể nẩy mầm cực nhanh.
- ở một số loài cây, hạt giống ít có khả năng tích lại tìrong đất nhưng lại gieo rắc
hạt cố phần dồi dào qua phẩn lớn thời gian trong năm và khi gặp điều kiện ưiuận lợi
thì chúng nẩy mầm nhanh chống.
- ở một số loài cây, hạt giống chỉ giữ được sức sống ũ-ong thời gian ngấn nhưng
cây mẩm của chứng có đặc điểm là chịu bống rợp, sống khá bẻn dai và có khả năng
tồn tại bên dưới tầng cây bụi thảm tưcd dày đặc trong thời gian giữa các kỳ gieo hạt.
Nếu tán rừng được mở ra, thì các cây mầm ở quanh khoảng trống có khả nẫng thích
ứng ngay với điểu kiện chiếu sáng và sinh trưởng mạnh về chiểu cao. Nhóm loài cây
này có khả năng "lợi dụng cơ hội lỗ trống" và là loài cây rừng mưa hợp mục đích
kinh doanh nhất, thuộc các họ Xoan (Meliaceae), họ Dầu (Dipterocarpaceae) V. V....
- ở một nhóm khá lớn các loài cây, có khả năng chịu bóng hơn, hạt giống không
được tích lại trong đất nhưng sau khi hạt rụng, sự nẩy mầm thường bị trì hoãn lại vài
tháng đến một năm và lâu hơn nữa. Cây mẩm thuộc nhóm loài cây này có khả năng
chịu bóng, sống bền dai nhưng số lượng tái sinh ít khi dổi dào do tình trạng hao phí
hạt giống cực lón.
Tun hiểu kiểu cách nẩy mầm hạt giống rừng mưa có ý nghĩa rất lớn đối với việc
nghiên cứu tái sinh, đé xuất phương thức khai thác và tái sinh rừng có hiệu quả.
7.1.23. Sinh trưởng và phát triển cây táỉ sinh
Cây tái sinh phát triển từ cây mầm. Xét về mặt trao đổi vật chất, đây là quá trình
chuyển hoá từ giai đoạn chất dự trữ trong hạt để nuôi cây sang giai đoạn tự đồng hoá

276
chất vô cơ, hữu cơ dưói tác dụng của ánh sáng măt trời để tổng hợp nên các sản phẩm
hữu cơ mới. Vì vậy so với cây mầm, sự sinh trưỏmg của cây tái sinh ohụ thuộc chặt
chè vào điều kiện môi trường, nhất là tiểu hoàn cảnh rừng. Đời sống cây tái sinh kéo
dài tuỳ theo đặc tính sinh vật học của loài cây và đặc trưng của hoàn cảnh tái sinh
(dưới tán rừng hay ncri trống). Căn cứ vào sự thay đổi đặc tính sinh thái, hình thái
nguời ta chia đời sống cây tái sinh thành hai giai đoạn: Cầy mạ và cây con.
Đặc điểm cơ bản của giai đoạn cây mạ là cơ thể còn yếu tán cây và hệ rễ mới
hình thành, khả năng đổng hoá còn yếu; cây có nhiều khả năng chịu bóng rợp, nhất
là những loài cây có tính ưa sáng yếu; tính ổn định chưa cao, khả năng đề kháng
trước những hoàn cảnh còn yếu. Nhìn chung cây mạ tham gia vào tầng thảm tưod
của quần xã thực vật rừng, về mật hình thái, ở một sô' loài cây cũng chưa định hình
và trở thành trong những tiêu chuẩn để phân biệt giai đoạn cây mạ và cây con. Lá
cây lim xanh (Erythrophloeum fordii) ở giai đoạn cây mạ mới hình thành là lá kép
lông chim một lần. Lá cây chẹo (Engelhartia chrysolepis) ở giai đoạn cây mạ có
hình thái đcfn nguyên, răng cưa đến xẻ thuỳ khi chuyển sang giai đoạn cây con lá
biên đổi thành lá kép như cây trưởng thành.
Đặc điểm cơ bản về sinh thái học của cây con là tính chịu bóng đã giảm so với
cây mạ, tuy nhiên chúng vẫn có khả năng tồn tại dưới tán rừng, hình thái dưới lá cây
đã ổn định, tán cây và hệ rễ đã phát triển, khả năng sinh trưởng và chống đỡ với
nhiững biến đổi của điều kiện hoàn cảnh cao hơn. Nhìn chung về mặt kích thước, cây
com đã vượt khỏi tầng thảm tươi tham gia vào tầng cây bụi của quần xã thực vật rừng.
ỏ dưới tán rừng có độ khép tán cao, tỷ lệ cây mạ lớn hcm cây con nhiều, ở rừng
mura. nếu mùa hạt rụng vào mùa ẩm, hàng đám cây mạ xuất hiện, sô' lượng cây mạ
có thể lên tới hàng vạn cây trên hecta. Rừng mưa trở thành cái kho dự trữ cây tái
siriih dưới tán rừng, chỉ chờ đợi những xáo trộn về điều kiện hoàn cảnh là phát triển.
Trên một khoảnh rừng có độ khép tấn như nhau, phân bố cây tái sinh giảm dần khi
kích thước tăng lên. Sự biến đổi này đã được mô hình hoá toán học bằng hàm số
logarit. Một ưong những nguyên nhân cơ bản dẫn đến hiện tượng trên đây là do nhu
cầiu ánh sáng cùa cây lăng dần theo tuổi. Độ khép tán có ảnh hưởng trực tiếp đến
tìnlh hình phân bô' cây tái sinh. Tác dụng tích cực hay tiêu cực của độ khép tán tuỳ
theo nhu cầu ánh sáng của cây tái sinh. Trong điều kiện ít ánh sáng dưới tán rừng
nhiưng do nổng độ CO 2 dưới tán rừng cao nên có tác dụng bổ sung để duy trì quá
trìmh quang hợp bình thường. Tuy nhiên, không thể đánh giá quá cao và coi nhân tố
ánlh sáng là nhân tố duy nhất tác động đến tái sinh rừng. Prisơ đã đưa ra một thí
nglhiẻm đcfn giản nhưng lý thú để chứng minh tác dụng nhiều mặt của hoàn cảnh đến
tái sinh rừng, ông thí nghiệm ở rừng thông (Pinus sp) 70 - 100 tuổi, ánh sáng yếu,
cây con sinh trưởng yếu. Nhưng khi đào rãnh ở xung quanh cây con, chặt hết rễ cây
lớni dể khống chế quan hệ cạnh tranh, cải thiện chế độ nước và chất dinh dưỡng thì
thấịy cây tái sinh sinh trưởng tốt hơn, mặc dù độ khép tán vẫn duy trì như cũ. Mối
quan hê qua lại giữa cây tái sinh và thảm tươi, cây bụi, cây cao và dây leo của rừng

277
mưa rất đa dạng và phức tạp, có lúc có tác dụng hỗ trợ, có lúc có tác dụng cạnh
tranh. Điểm ngoặt quan trọng có ý nghĩa quyết định đối với đời sống cây tái sinh là
thời điểm cây tái sinh biến đổi về nhu cầu ánh sáng, thời điểm cây tái sinh thắng nổi
mối quan hộ cạnh tranh để vượt khỏi tầng thảm tươi và cây bụi. Những điểm ngoăt
quan trọng này thay đổi tuỳ theo loài cây, điểu kiện hoàn cảnh tái sinh và là thời
điểm phải lưu ý khi tiến hành các biện pháp xử lý lâm sinh xúc tiến tái sinh tự nhiên.
Nhìn chung, khi còn sống dưới tán rừng, cây tái sinh thường ở trạng thái bị ức chế
do hoàn cảnh của tán rừng. Năng lực chịu đựng được một thời gian ức chế lâu dài là
một tính chất đặc biệt và là một bộ phận quan trọng trong trang bị của cây gỗ rừng
mưa về mặt sinh vật học. Nếu rừng mưa bị xáo trộn do khai thác, gió đổ, lửa cháy,
tán rừng bị vỡ, điều kiện chiếu sáng thay đổi thì lớp cây tái sinh được giải phóng,
phát triển mạnh về chiều cao vượt khỏi tầng thảm tươi, cây bụi và vươn lên tán rừng.
Sâu bênh hại, động vật rừng là nhân tố có ảnh hưởng lớn đến tái sinh rừng. Sâu
ăn lá bổ đề (Styrax tonkinensix), sâu ân nõn lim xanh, sâu cắn rễ cây, bệnh rơm lá
thông v.v... là nguyên nhân làm giảm số lượng chất lượng cây tái sinh. Động vật
dưới đất ăn rễ cây, động vật trên mặt đất ăn lá và trà đạp gảy cây mạ, cây con gây ra
tổn thất không nhỏ đến tái sinh rừng. Voi, hưcai, nai, lợn rừng v.v... là động vật gây
ảnh hưởng lớn đến tái sinh.
Phân tích ảnh hưòng tích cực hay tiêu cực của các nhân tố ngoại cảnh đến tái sinh
cần phải đứng trên quan điểm cụ thể, phải xuất phát từ đặc tính sinh vật học của loài
cây tái sinh (đối tượng cụ thể), giai đoạn sinh trưởng phát triển (thời gian cụ thể) và
điều kiện hoàn cảnh (không gian cụ thể). Cùng một điều kiện hoàn cảnh như nhau
nhưng đối với loài cây này có thể tác dụng tích cực, đối với loài cây khác lại có tác
dụng tiêu cực. Ngay cùng một loài cây, cùng một điều kiện hoàn cảnh nhưng ở những
giai đoạn phát triển khác nhau, tác dụng tích cực hoặc tiêu cực cũng khác nhau.
7.1.3. Đặc điểm tái sinh rừng nhiệt đới
Quá trình tái sinh tự nhiên ở rừng mưa nhiệt đới vô cùng phức tạp và còn ít được
nghiên cứu. Phần lớn tài liệu nghiên cứu về tái sinh tự nhiên của rừng mưa chỉ tập
trung ở một số loài cây có giá trị kinh tế dưới điẻu kiện rừng đã ít nhiéu bị biến đổi,
không còn giữ được bộ mặt nguyên thuỷ của nó. Để cập tới tái sinh tự nhiên ờ rừng
mưa nhiệt đới thứ sinh lại càng phức tạp vì ở đây những quy luật tự nhiên của quẩn
thể đã bị đảo lộn do tác động đa dạng cùa con người. Tính phức tạp này đã làm cho
việc xác định phương thức xúc tiến tái sinh có hiệu quả cho rừng nhiệt đới khó khăn
hơn nhiều.
Một số đặc điểm tái sinh phổ biến này đã làm cho việc xác định phương thức
xúc tiến tái sinh có hiệu quả cho rừng nhiệt đới khó khăn hơn nhiều.
Một số đặc điểm tái sinh phổ biến, dễ thấy và dễ hiểu của rừng mưa nhiệt đới là
tái sinh phân tán, liên tục (Van Stennit, 1956). Khác hẳn với rừng thuần loài ôn
đới thời kỳ tái sinh chỉ tập trung vào một mùa nhất định, rừng mưa nhiệt đới có tổ

278
thành loài cây phức tạp, khác tuổi nên thởi kỳ tái sinh của các quần thể diễn ra
quanh năm. Đạc điểm tái sinh này có nguồn gốc sâu xa, bắt nguồn từ bản chất của
rừng mưa và cũng là tiền đề tạo ra một thế hệ rừng mới hỗn loài kh ic tuổi. Đương
nhiên, chỉ những cây mạ, cây con của loài nào chịu được bóng trong giai đoạn còn
nhỏ thì mới có khả năng tồn tại dưới tán rừng với các tuổi khác nhau. Vì vậy, không
thé coi đây là đặc điém tái sinh duy nhất của rừng mưa. Nếu hoàn cảnh rừng không
có gì thay đổi thì cây tái sinh sẽ bị ức chế kéo dài, sống yếu ớt, chỉ khi nào gặp cơ
hội ihuận lợi, cải thiên điều kiện chiếu sáng thì nó có khả năng vượt lên trên tầng
cây cao để thích hợp với nhu cầu sinh thái.
Một đặc điểm tái sinh khác phổ biến ở rừng mưa thích hợp với loài cây ưa sáng
là tái sinh vệt (Van Stennit, 1956). Đặc điểm này thường xuất hiện ở rừng nguyên
sinh già, ở đây những cây già cỗi bị tàn lụi, gió đổ tạo nên những lỗ trống trong
rừng. Do ánh sáng thay đổi, quan hệ cạnh tranh của hệ rễ dưới đất giảm bớt nên
nhiều ioài cây tái sinh có khả năng suất hiện. Tổ thành loài cây tái sinh ở những lỗ
trống là những loài cây ưa sáng, mọc nhanh, đời sống ngắn, gỗ mềm không có mặt
trong tổ thành rừng. Nguồn gốc ở đây, có thể là do hạt giống lưu tổn trong đất nhưng
có nhiều khả năng là do chim chóc, côn trùng hoặc do một tác nhân truyền giống
nào khác đã đưa hạt giống từ xa đến. Diện tích lỗ trống càng lớn thì tỷ lệ các loài
cây ưa sáng chiếm trong tổ thành tái sinh càng nhiều. Đây là những loài cây tiên
phong làm nhiệm vụ hàn gắn lỗ trống trong tán rừng mà Magơnô đã gọi nó một
cách hình tượng là "loài liền vếl sẹo". Sau khi những loài cây ưa sáng đã tạo ra được
bóng rợp thì tái sinh của những loài cây chịu bóng có trong thành phần rừng nguyên
sinh mới xuất hiện. Do những loài cây ưa sáng có đời sống ngắn nên tàn lụi sớm và
những loài cây chịu bóng sẽ vươn lên tiêu diệt toàn thế hệ cây tiên phong đầu tiên và
tham gia vào thành phần của rừng.
Nghiên cứu tái sinh tự nhiên ở rừng nhiệt đới Qiâu Phi, A Ôbrêvin (1938) nhận
thấy các cây con của các loài cây im thế tro n g rừng mưa có thể cực hiếm hoặc
vắng hẳn, Ông gọi đây là hiện tượng "không bao giờ sinh con đẻ cái" của cây mẹ
trong thành phần tầng cây gỗ của rừng mưa. Tổ thành loài cây mẹ ở tầng trên và tổ
thành loài cây tái sinh à tầng dưới thường khác nhau rất nhiều; mặt khác tổ thành
loài cây của rừng mưa, lại biến đổi từ nơi này sang nơi khác. Vì vậy, tổ thành loài
cây của rừng mưa đều không cố định trong không gian và theo thời gian; không có
một tổ hợp của loài cây nào có thể đạt được thế "cân bằng sinh thái" với hoàn cảnh
một cách vĩnh viễn và ổn định. Ngay ở cùng một địa điểm và cùng một thời gian
nhất định tổ hợp các loài cây sẽ được thay thế, không phải bằng tổ hợp có thành
phần như cũ mà bằng một tổ hợp có thành phần khác hẳn. Từ những nhận định trên,
đã dẫn A. Ôbrêvin đi đến lý luận bức khảm tái sinh (còn gọi là lý luận tuần hoàn
tái sinh). Theo lý luận này có thể coi một diện tích rừng mưa rộng lớn là một bức
khám mà mỗi đơn vị của bản ghép hình đó là một tổ hợp hình thành bởi những loài
cây líu thế khác nhau. Mặc dù, xét trên diện tích nhỏ, tổ hợp loài cây tái sinh không

279
mang tính kế thừa, nhưng nếu xét trên một phạm vi rộng lớn hơn thì các tổ thành
loài cây sẽ kế thừa nhau ít nhiều theo phương thức tuần hoàn. Ôbrêvin đã có công
lao khái quát hoá các hiện tượng tái sinh ở rừng nhiệt đới châu Phi để đúc kết nên lí
luận bức khảni tái sinh, nhưng phần lý giải các hiện tượng đó thì còn hạn chế. ông
coi hiện tượng đó là "thuần tuý ngẫu nhiên", không thể phán đoán trước được vì còn
phụ thuộc vào quá nhiều nguyên nhân phức tạp. ông giải thích được do tác nhân
nào, do cơ chế nào đã dẫn đến việc hình thành các tổ hợp loài cây tái sinh khác
nhau. Vì vậy, lí luận của ông còn ít sức thuyết phục, chưa giúp ích được cho thực
tiễn sản xuất, đề xuất các biện pháp kỹ thuật điều khiển tái sinh rừng theo những
mục tiêu kinh doanh đã đề ra. Mặt khác, điều đáng lưu ý hơn, những kết quả quan
sát của David và p.w Risha (1933), Beard (1964), Sun (1960), Rôlê (1969) ở rừng
nhiệt đới Nam Mỹ lại khác hẳn với nhận định của A. Ôbrêvin. ở đây, tất cả những
loài cây có nhiều trong cấp thể tích lớn thì đồng thời cũng có nhiều trong cấp thể
tích nhỏ, tuy độ nhiều tương đối của các loài cây trong cấp thể tích nhỏ có Ichác so
với các tầng cao hơn. Như vậy, ở đây xuất hiện hiện tượng tái sinh tại chỗ và liên tục
của các loài cây và tổ thành loài cây có khả năng giữ nguyên không đổi trong một
thcri gian dài. Sự khác nhau này có thể giải thích được, nếu coi rừng Nam Mỹ đã đạt
tới giai đoạn tưofng đối ổn định, cân bằng với hoàn cảnh, còn ở châu Phi, nơi A.
Ôbrêvin đã từng quan sát, rừng chưa đạt tói giai đoạn cân bằng với hoàn cảnh, tổ
thành loài cây chưa ổn định, rừng đang trong một quá ưình phát triển để hướng tới
một quần lạc ổn định về thành phần loài cây. Thái Văn Trừng (1963, 1970, 1978)
khi nghiên cứu về thảm thực vật rừng Việt Nam cũng đi đến một kết luận lương tự.
Theo ông, có một nhân tố sinh thái trong nhóm khí hậu đã khống chế và điều khiển
quá trình tái sinh tự nhiên trong thảm thực vật rừng, đó là nhân tố ánh sáng. Nếu các
điều kiện khác của môi trường như đất rừng, nhiệt độ, ẩm độ dưới tán rừng chưa
thay đổi thì tổ hợp các loài cây tái sinh không có những biến đổi lớn và cũng không
diễn thế một cách "tuần hoàn" trong không gian và thời gian như A. Obrẽvin đà
nhận định và diễn thế theo những phương thức tái sinh không có quy luật "nhân
quả" giữa sinh vật và hoàn cảnh. Vì lẽ trên p.w Risha đã nói rất có lý: "lý luận tuần
hoàn tái sinh đã ứng dụng rộng rãi được đến mức độ nào, vâii đề này hiện nay phải
tạm gác lại chưa giải quyết được".
Rừng nhiệt đới Việt Nam mang những đặc điểm tái sinh của rừng nhiệt đới nói
chung, nhưng phần lớn là rừng thứ sinh bị tác động phức tạp của con ngitòi nên
những quy luật tái sinh đã bị xáo trộn nhiểu. Đặc điểm tái sinh vệt cũng diễn ra như
ở những rừng nguyên sinh nước ta khi có cây bị gió đổ. Tái sinh ở những rừng thứ
sinh như nước ta có tổ thành loài cây phong phú, do nguồn giống tích luỹ trong đất
và do khả năng phân tán hạt giống có hiệu quả của các loài cây rừng thứ sũih. Trên
đất rừng sau nưomg rẫy, hiện tượng nẩy mầm "đổng thời" tạo ra một thế hệ rừng tiên
phong thuần loài tương độ'i đểu tuổi có thể gặp thấy ở nhiều n d : Rừng bồ đề CStyrax
tonkinensis) ở vùng Phú Thọ, Hoàng Liên Sơn (cũ), rừng sau sau (Liquidambar
íormosana) ở Hữu Lũng (Lạng Sơn), rừng chẹo (Engelhardtia chrysolepis) ở vùng

280
£>ông Bắc, ràng ràng mít (ormosia balance) ở Bắc Quang (Hà Giang) v.v... Sau khi
rừng phục hồi, hoàn cảnh rừng được tái tạo lại thì tổ thành loài cây tái sinh càng
phức tạp và có xu hướng trở lại tổ thành của thế hệ rừng ban đầu.
ở rừng thứ sinh sau khi khai thác chọn, tán rừng bị phá vỡ nhiều, tổ thành loài
cây tái sinh không chỉ có trong thành phần cây mẹ tại chỗ mà còn nhiều thành phần
loài cây khác do nguồn giống từ ncfi khác mang đến. Do rừng thứ sinh nước ta bị
khai thác chọn nhiều lần, nên phân bố cây tái sinh theo kích thước biến động rất lớn.
Trong trường hợp này khó có thể tìm thấy một quy luật chung về phân bố cây tái
sinh theo tuổi.
Hiện nay tái sinh tự nhiên còn diễn ra trong rừng trồng, nhất là rừng trổng trên
đất còn tính chất đất rừng: rừng mỡ (Manglietia glauca), rừng bổ đề (Styrax
to»nkinensis)v.v... Rừng mỡ trồng 23 tuổi ở Cầu Hai (Phú Thọ) có tới 29 loài cây tái
sÌTib. Tổ thành loài cây tái sinh ở đây có liên hệ chặt chẽ với tổ thành rừng trước đây.
ở rừng trồng bạch đàn (Eucalyptus sp), rừng thông (Pinus sp) trên đất đồi trọc nhìn
chung tái sinh tự nhiên kém.
Muốn nghiên cứu đặc điểm và quy luật tái sinh cần phải gắn liền với từng loại
hình rừng cụ thể. về vấn đề này, đòi hỏi chúng ta phải có nhiều công trình nghiên
cứu hcfn nữa để đúc kết thành lý luận và đóng góp thiết thực cho thực tiễn sản xuất.

7.2. SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN c ủ a QUẦN x ã THỰC v ậ t rủng

7.2.1. Khái niệm về sinh trưởng và phát triển

Sinh trưỏmg và phát triển là một trong những biểu hiện quan trọng của động thái
rừng, nó có ảnh hưởng quyết định đến mục tiêu kinh doanh của ngành lâm nghiệp là
nâng cao sản lượng rừng. Rừng sinh trưởng và phát triển tuân theo những quy luật
nhất định. Các quy luật đó bị chi phối, bởi tính di truyền và điều kiện lập địa, Nắm
vững các quy luật đó, đề xuất các biện pháp kỹ thuật lâm sinh chính xác và kịp thời
cho từng giai đoạn là cơ sở khoa học để điều khiển quá trình sinh trưởng phát triển
của rừng nhằm đáp ứng mục tiêu kinh doanh đã đề ra. Đặc điểm của cây rừng là có
đời sống rất dài nên việc nghiên cứu toàn bộ các giai đoạn sinh trưởng phát triển của
chúng trở nên không đơn giản. Những sai lầm của các biện pháp kỹ thuật lâm sinh
không dễ dàng phát hiện ra ngay mà phải chờ đợi một thời gian dài khảo nghiệm,
điiểu này đòi hỏi các nhà lâm sinh học phải có thái độ thận trọng, nghiêm túc và có ý
thức trách nhiệm cao. K.A. Timiriadep đã phát biểu: "Những nhà lâm sinh học là
con người của ngày mai, ngày hôm nay đối với họ là quan trọng, nhưng ngày mai
còn quan trọng hơn nhiều".
Sinh trưởng của cây rừng là sự tăng lên về kích thước và trọng lượng của cây
(hoặc từng bộ phận) có liên quan với sự tạo thành mới của các cơ quan, các tế bào
ciũng như các yếu tố cấu trúc của tế bào. Sinh trưởng của cá thể là quá trình không đi
ngược chiều lại.

281
 Phát triển cá thể cây rừng là tiến trình có tính quy luật của những biến đổí về
chất lượng các chất chứa ưong tế bào và của quá trình tạo thành (phát sinh các cơ
quan, bộ phận, thành phần cấu trúc mới...) mà thực vật trải qua trong chu kỳ iinh
sống cá thể.
Sinh trưởng và phát triển có liên quan chặt chẽ với nhau. Không có sinh tnởng
sẽ không có phát triển và ngược lại, phát triển là tiền đề của sinh trưởng.
Sinh trưởng của rừng theo thời gian là sự tăng lên về kích thước các cây rừni và
sự gia tăng về mức độ ảnh hưởng giữa chúng với nhau và giữa chúng với hoàn cảnh
xung quanh. Sinh trưởng của rừng là một quá trình luồn luôn có sự xuất hiện môt S.Ố
cá thể mới và sự mất đi một số cá thể cũ.
Sinh trưởng của rừng là sinh trưởng của quần thể hoặc quần xã. Sinh trưởng cửa
cá thể cây rừng khác về chất so với sinh trưởng quần thể và quần xã, nhưng chíng
lại có liên quan chặt chẽ với nhau. Sinh trưởng cá thé tạo ra tiền đề cho sinh truởiig
quần thể và quẩn xã.
Phát triển của hệ sinh thái rừng theo thòd gian là sự thay đổi về cấu trúc tổ thành
loài và các quá trình sinh học trong quần xã, trải qua các giai đoạn biến đổi về chất
ở các giai đoạn tuổi khác nhau trong quần thể hoặc quần xã.
Trong ngànl> lâm nghiệp, khi nghiên cứu quá trình sinh trưởng phát triển thiừnig
chỉ xét đến tầng cây gỗ lớn vì nó là đối tượng kinh doanh chủ yếu.
7.2.2. Sinh trưởng và tăng trưởng của cây rừng
7.2.2.1. Sinh trưởng của cây rừng
Sinh trưởng của cây rừng là cơ sở hình thành sản lượng rừng. Những kiến Ihức
về quy luật sinh trưởng của cây rừng là cơ sở quan trọng để nghiên cứu quy luật ỉinih
trưởng của lâm phần. Vì vậy, muốn nghiên cứu quy luật sinh trưởng của quần :hể,
trước h ết phải bắt đầu từ viộc nghiên cứu quy luật sinh trưởng của cá thể.
Từ lâu, loài người đã nhận biết đưcrc mối quan hệ giữa sinh trưởng và thực vật
với thời gian. Nhưng phải chờ đợi mãi cho đến những thế kỷ gần đầy, nhờ có sự phát
triển của toán học thống kê và việc sử dụng rộng rãi máy tính điện tử mới lạo đêu
kiện cho các nhà khoa học đi sâu vào nghiên cứu quy luật sinh trưởng của các .oâi
cây rừng.
Sinh trưởng của cây rừng là một hàm số (yM) của thời gian (t):
Y m = f(t)
Hàm sinh trưởng là hàm thuận, tâng đcm điệu, xác định trong khoảng 0 < t c T
(T là tuổi thọ của cây).
Khi nghiên cứu quá trình sinh trưởng của cây rừng, ngưòd ta thưòmg xét đến tànn
sinh trưởng chiẻu cao (H): Y h = f(t); hàm sinh trưởng đưcfng kính (D, 3 ):
Ydi 3 = f(t); hàm sinh trưởng về thể tích (V): Yy = f(t).

282
 Trong những năm đầu, cây rừng chưa có bộ rễ và tán cây hoàn chỉnh nên tốc độ
sinh trưởng còn chậm. Sau đó, tốc độ sinh trưởng tăng dần và đến một tuổi nào đó
thì sinh trưởng lại chậm dần, khi cây đạt kích thước cực đại thì sinh trưởng chậm lại.
Đối với mỗi loài cây, đường cong sinh trưởng có một dạng khác nhau và được quyết
định chủ yếu bởi tính di truyền. Loài cây ưa sáng là loài cây sinh trưỏng nhanh, đời
sống ngắn, luân kỳ kinh doanh ngắn. Loài cây chịu bóng sinh trưcmg chậm, đời sống
dài, luân kỳ kinh doanh dài. Loài cây ưa sáng và chịu bóng không chỉ khác nhau về
tốc độ sinh trưởng mà còn khác nhau cả về quá trình sinh trưởng.

Hình 7.1. Đường cong sinh trưỏng của loài cây ưa sáng (1) và loài cây chịu bóng (2)

Trong giai đoạn đầu, loài cây ưa sáng sinh trưcmg nhanh hơn loài cây chịu bóng.
Đến một tuổi nào đó tốc độ sinh trưởng của loài ưa sáng chậm dần và sẽ chậm lại
khi chúng đạt tới kích thước cực đại. Lúc này loài chịu bóng vẫn tiếp tục sinh trưởng
và thường đạt đến kích thước cực đại lớn hcm những loài cây ưa sáng (hình. 7.1).
Nghiên cứu kiểu sinh trưởng của các loài cây rừng, ngưèd ta phân biệt thành 4 dạng
đường cong sinh trưởng sau đây (hinh 7.2):
Dạng I: Cây tiên phong tạm thời
Cây ưa sáng, đời sống ngắn, cây sinh trưởng nhanh trong những năm đầu và đạt
kích thước nhỏ. Thí dụ: Huđay (Trema angustiíolia), ba bét (Mallotus apelta) (1), ba
soi (Mallotus cochinchinensis)v.v...
Dạng II: Cây tiên phong định cư
Cây ưa sáng, đời sống dài, cây sinh trưởng nhanh trong những năm đầu và đạt
kích thước lớn. Thí dụ: mỡ (Manglietia glauca), ràng ràng mít (ormosia balance)v.v...
Dạng IU: Cây chịu bóng sống dưới tán rừng
Cây sinh ưưởng chậm, kích thước nhỏ. Thí dụ: Qiẩn (Microdesmis saseariafolia),
bứa (Garcinia bonii), ngát (gironnieria subaequalis) v.v...

283
 Dạng IV: Cáy chịu bóng tầng trên
Cây sinh trưởng chậm, kích thước lớn, có đời sống dài. Thí dụ: Sến (Maldhuca
pasquieri), giẻ (Castanopsis sp)v.v...

Dạng I: cây tiên phong tạm thòi

H(m)

0
z: t(nAm)

Dạng III; cây chịu bóng dưới tán rừhg Dạng IV: cây chịu bóng tầng trên

Hình 7.2. Các dạng đường cong sinh trưỏng

ĩ%ân loại dạng đường cong sinh trưởng ià một trong những cơ sở quan trọng để
lựa chọn sự phéTi hợp các loài cây trổng rừng hỗn loài. Hình 7.3 chỉ rá đường cong
biểu diễn quá trình sinh trưỏĩig chiều cao của loài mỡ (Manglietia glauca), ở lâm
trường Hữu Lũng - Lạng Sơn với sai số tương đối s = 4,6%.
Khi cây rừng đạt tới kích thước cực đại và ngừng sinh trưởng thì bước sang tuổi
thành thục tự nhiên. Quá giai đoạn này, cây già cỗi, thưòng xuất hiộn hiện tượng rỗng
ruột, dễ bị đổ. Hiện tượng này thường gặp ở các rừng mưa nguyên sinh thành thục.

t (năm)

ỏ lâm trường Hữu Lũng - Lạng Sơn

284
 (1) Sinh trưởng chiều cao
Sinh trưởng chiều cao của cây rừng diễn ra nhờ sự hoạt động của mô phân sinh.
Thời kỳ sinh ưxrởng chiều cao là thời kỳ hoạt động của mô phân sinh, bắt đầu từ lúc
chổi ngọn hoạt động cho đến khi hình thành chồi ngọn mới. ở nước ta, mùa sinh
trưởng thường bắt đẩu từ mùa xuân. Một số loài cây sinh trưỏng chiều cao tiếp diễn
khồng ngừng trong năm và được gọi là nhóm thực vật sinh trưởng liên tục. Riần lớn
các loài cây lá rộng nhiệt đới: lim xanh (erythrophloeum íorddii), sến (Maldhuca
pasquieri), giẻ (Castanopis sp)v.v...thuộc nhóm thực vật này.
Một số loài cây rừng khác sinh trưẻmg chiều cao rất mạnh nhưng chỉ tập trung
vào một số ít ngày mùa xuân, sau đó ngừng sinh trưởng và bắt đầu sinh ra một vòng
cành. Nhóm thực vật này gọi là nhóm thực vật sinh trưởng không liên tục. Cây bàng
(Terminalia catappa) là đại diện điển hình của nhóm thực vật này. Trong nhóm thực
vật sinh trưởng không liên tục còn có loài cây có hiện tượng "tái sinh trưởng", có
nghĩa là trong một năm xuất hiện 2 - 3 đợt sinh trưỏmg chiều cao như vậy. ở nư<fc ta,
đợt sinh trưởng chiều cao lần thứ hai thường xuất hiện vào mùa mưa. Lx)ài thông
đuôi ngựa (Pinus massoniana) là một ví dụ rất hay về hiện tượng "tái sinh trưởng".
Mỗi năm thông đuôi ngựa sinh trưởng có 2 vòng cành: một vòng chính và một vòng
phụ. Đối với nhóm loài cây sinh trưởng chiều cao không liên tục này, có thể dựa vào
vòng cành để phán đoán tuổi cây. Nếu trong thời kỳ sinh trưởng xuất hiện sương
muối, có thể làm chổi ngọn quá non dễ bị thui chết, gây hiện tượng đổi ngọn, ảnh
hưởng xấu đến phẩm chất gỗ.
Riêng các loài tre, nứa (Bambusaceae) ở vùng nhiệt đới có một quy luật sinh
trưởng chiều cao đặc biệt và sẽ được nghiên cứu riêng.
(2) Sinh trưởng đường kính
Quá trình sinh trưởng đường kính của cây diễn ra nhờ có hoạt động của tượng
tầng. Đường cong biểu diễn quá trình sinh trưởng đường kính đổng dạng với đường
biểu diễn sinh trưởng chiéu cao, nhưng khác nhau ở chỏ: Thời kỳ sinh ưuởng mạnh
về đường kính có thể đến cùng một !úc hoặc muộn hơn và kéo dài hơn so với tíiời kỳ
sinh trưởng chiều cao mạnh nhất. Nhờ có sinh trưởng đường kính, những loài cây
rụng lá sống trong điểu kiện khí hậu phân mùa rõ rệt, hình thành mổi năm một vòng
gỗ có thể nhận thấy trên mặt cắt ngang thân cây. Đối với những loài cây này, có thể
dựa vào số vòng năm để xác định tuổi cây. ở nước ta, các loài thông (Pinus sp), bồ
đề (Styrax tonkinensis), mỡ (Manglietia glauca) v.v...thể hiện quy luật vòng năm
tương đối rõ. Dựa trên cơ sở đó, một môn học mới: "Niên đại học cây gỗ" đã ra đời.
Một trong những căn cứ của môn học này là dựa vào quá trình và hiện tượng khí hậu
diễn ra trong quá khứ. Đã có nhiều căn cứ để kết luận: những năm khí hậu hạn hán
thường tạo ra những vòng năm giả (vòng năm không khép kín). Tuy nhiên, đối vdri
những loài cây thường xanh sống trong khí hậu ít phân mùa, vòng năm thường
không rõ và có phải một năm một tuổi có một vòng năm tương ứng hay không, đến
nay vẫn còn là vấn để nghi vấn.

285
 (3) Sinh trưởng thể tích
Sinh trưởng chiều cao và đường kính là cơ sở tạo thành sinh trưởng thể tích. Quy
luật sinh trưởng thể tích theo thời gian cũng tưcttig tự như quy luật sinh trưởng chiều
cao và đường kính, chỉ khác là thèfi kỳ sinh trưỏng mạnh nhất về thể tích đến muộn
hơn. Ngoài ra, quy luật sinh trưởng thể tích là cơ sở quan tì-ọng để tạo nên sản lượng
lâm phần. Vì vậy, nắm vững quy luật sinh trưởng thể tích trở thành một yêu cầu
không thể thiếu được trong việc điều tiết nâng cao sản lượng rừng.
Đối với mỗi loài cây, quá trình sinh trưỏng của các nhân tố điểu tra có sự tương
quan chặt chẽ. Thí dụ: Tưofng quan giữa sinh trưỏng đường kính và chiều cao, giữa
đường kính và thể tích, giữa đường kính ngang ngực và đường kính tán cây
v.v...Việc xác lập các tương quan toán học kể trên sẽ được giải quyết trong môn học
Điều tra rừng. Sinh trưởng của bộ phận trên mặt đất và dưới mặt đất cũng có sự
tương quan chặt chẽ. ở mỗi loài cây, tỷ lệ sinh khối bộ phận trên và dưới mặt đất, tỷ
lệ giữa bề rộng tán cây và hệ rễ bàng, tỷ lệ giữa chiều cao của cây và chiều dài rễ
cọc v.v...đểu có một mối tương quan nhất định.
Những mối tương quan trên có nhiểu ý nghĩa về sinh thái học, nó dựa trên những
nguyên tắc sinh lý, là cơ sở để đảm bảo cho cây rừng phát triển cân đối và bền vững
trong tự nhiên.
7,2.2.2. Tăng trưởng của cây rừng
Tăng trưởng là tốc độ tăng lượng sinh tnrỏng trong một khoảng thời gian nhất
định. Tăng trưởng cũng là hàm số (Zm) của thời gian (t) và được tính bằng đạo hàm
bậc nhất của hàm sinh trưởng:

z„=yM=^=f(0
Đường cong tăng miởng là đường cong một đỉnh, điểm cục đại của đường cong
tăng trưởng trùng với điểm uốn của đường cong sinh trưởng, ở giai đoạn đầu, lượng
tăng ưưởng tăng nhanh và sau khi đạt cực đại thì giảm dần. Vì vậy, đườtig cong tăng
trưởng không đối xứng. Sau khi đạt tới lượng tăng ữưởng cực đại, đường cong tăng
trưởng thường xuất hiện điểm uốn, nhưng không nhất thiết là như vậy.
Tĩong lâm nghiệp, lượng tăng trưỏng thường xuyên hàng năm (Zm) được coi như
giá trị để biểu diễn tốc độ sinh trưỏng (Zm= M a - Ma . i). Thời gian cây rừng đạt được
lượng tâng trưỏng cực đại có ý nghĩa thực tiễn rất quan trọng, vì ở giai đoạn này rừng
có năng suất sinh tiiiởng cao nhất. Nếu tác động biện pháp kỹ thuật ỉâm sinh chính
xác và kịp thời sẽ có ảnh hưỏng tốt đến sự phát triển của lâm phần sau này.
Đường cong tăng trưởng phụ thuộc vào dạng đường cong sinh trưởng và cũng
chịu sự chi phối bởi túứi di tìiiyển và điều kiện hoàn cảnh. Lx)ài cây ưa sáng, trong
nhũng năm đầu cố lượng tăng trưởng cao, thời điểm đạt ỉượng tăng trưởng cực đại
đến sớm, sau đó lượng tăng trưởng giảm nhanh. Ngược lại, loài cây chịu bóng trong

286
những năm đầu có lượng tăng trưởng thấp, thời điểm đạt lượng tăng trưởng cực đại
đến muộn và sau đó lượng tăng trưởng giảm nhưng giảm chậm hcm so vdi những
loài cây ưa sáng (hình 7.4).
Cùng một loài cây, sinh trưởng trong những điều kiện lập địa khác nhau sẽ có
lượng tăng trưởng khác nhau. Lượng tăng trưởng hàng năm cực đại của những lâm
phần thuần loại trên điều kiện lập địa tốt sẽ đến sớm và lớn hơn so vói những lâm
phần tưcfng tự trên điều kiện lập địa xấu. Ngay trên cùng một điều kiện lập địa, lâm
phần có mật độ cao, do thiếu không gian dinh dưõfng, do mối quan hệ cạnh tranh
phức tạp giữa các cây rừng cũng làm giảm lượng tâng trưởng. Bằng cách tác động
các biện pháp kỹ thuật lâm sinh hợp lý sẽ làm tăng lượng tăng trưởng và rút ngắn
luân kỳ kinh doanh.

Sự khác nhau cơ bản giữa quy luật tăng trưởng đường kính, chiểu cao, thể tích là
ở chỗ thời điểm lượng tăng trưởng cực đại đến sớm hay muộn khác nhau. Thông
thường lượng tăng trưởng cực đại vể chiều cao đến sớm nhất. Lượng tăng trưởng cực
đại vể đường kính có thể đến cùng lúc với lượng tăng trưởng cực đại về chiều cao
hoặc muộn hcfn nhưng thời gian tăng trưởng đường kính mạnh kéo dài hơn. Lượng
tàng trưởng cực đại về thể tích bao giờ cũng đến muộn hơn cả.
Trong lâm nghiệp còn sử dụng khái niệm lượng tăng trưởng bình quân ( A m ).
Lượng tăng trưởng bình quân bằng lượng sinh trưởng (M) chia cho thời gian (t) để
đạt được lượng tăng ttirởng đó:

Lượng tăng trưỏng bình quân có ý nghĩa thực tiễn lớn trong kinh doanh lâm
nghiệp. Nó cung cấp cơ sở cho việc ỉựa chọn loài cây trổng đứng trên quan điểm sản
lượng và xác định luân kỳ kinh doanh, ở thời điểm lượng tăng trưởng bình quân
bằng lượng tăng trưởng hàng năm, rừng sẽ đạt tới tuổi thành thục số lượng. Quá tuổi

287
thành ứiục số lượng, lượng tăng Crưỏng hàng năm sẽ nhỏ hơn lượng tăng trưỏng bình
quân. Vì vậy, nếu đứng tìtn quan điểm sản lượng thì xác định tuổi khai thác chính
bằng tuổi ưiành thục số lượng là kỉnh tế nhất.
7.2.3. Sinh trưỏng của lâm phần - Quần xă thực vật rừng
Những quy luật sinh trưỏng của cá thể cây rừng có ảnh hưcmg quyết định chi
phối quy luật sinh trưỏng của lâm phần. Không nắm chắc quy luật sinh trưởng cá ựiể
thì sẽ không có cơ sở để nghiên cứu quy luật sinh trưởng của quần thể. Giữa quy luật
sinh trưởng của cá thể và quần thể có sự khác nhau vể chất lượng, bởi vì khi sống
chung trong một quần thể, các cá thể còn chịu ảnh hưởng trực tiếp của hoàn cảnh
bên ữong quần thể và chịu ảnh hưỏng của mối quan hệ qua lại giữa các cá thể cùng
loài hoặc khác loài khi sống quẩn tụ với nhau. Ngoài ảnh hưởng của tính di truyền
và điều kiện lập địa, quá trình sinh trưỏng của lâm phần còn phụ thuộc vào tốc độ
phân hóa, tỉa thưa tự nhiên và quy luật kết cấu lâm phần. Dưới đây chúng ta sẽ
nghiên cứu những nhân tố ảnh hưởng đó.
7.2.3.1. Phân hoá và tía thưa tự nhiên
Biân hoá và tỉa thưa tự nhiên cây rừng là hiện tượng mang tính quy luật phổ biến
trong quá trình sinh ữưởng của lâm phần. Ngay trong một quần thể rừng thuần loài
đểu tuổi, sau thời gian sinh trưởng sẽ có hiện tượng phân hoá: Một số cá thể sinh
trưởng mạnh có kích thước cao lớn, tán rộng, ngược lại có một số cá thể sinh trưởng
yếu có kích thước nhỏ bé, tán hẹp, yếu ớt. Nguyên nhân của hiện tượng phân hoá là
do tùứi di truyển, tính biến dị cá ứìể, do ảnh hưởng qua lại giữa các cá thể cây rừng
và do điều kiện môi trường, đặc biệt là môi trường do chính bản thân cây rừng tạo
ra, Những cá thé có tứìh di truyẻn tốt lại rơi vào hoàn cảnh mồi trường thuận lợi và
những cá ưiể có tùứi di truyén xấu iại rơi vào hoàn cảnh môi Ịrường khổng thuận iợi
sẽ tạo ra một biẽn độ phân hoá cfty rừng trong quần thể. Sau khi đã khép^^tán, cuộc
đấu tranh sinh tổn giữa các cá thể cây rừng di'ẫn ra mãnh liệt để tranh giành ánh
sáng, độ ẩm và các chất dinh dưỡng trong đất. Các cá thể chiếm tầng d tn của quần
thể giữ vai trò ưu thế chèn ép nhũng cá thể tầng dưới. V.N. Su - ka - sốp đã chỉ ra:
"Đời sống của rừng là một cuộc đấu tranh sinh tổn không ngừng". F.Ảng - ghen
cũng đã nhận xét; "Bất kỳ một khoảnh rùng nào cũng là dẫn chúng của cuộc đấu
tranh sinh tổn". Ngoài mối tương quan ảnh hưởng sinh thái học, cuộc đấu tranh sinh
tổn giữa các loài cây còn chịu sự chi phối bởi mối quan hệ sinh hoá phức tạp. Tuổi
lâm phẩn càng cao, nhu cầu không gian dinh dưỡng của mỏi cá thể cây rừng càng
lớri, thì cuộc đấu tì-anh sinh tổn sẽ làm cho những cá thể bị chèn ép không đủ sức tổn
tại và bị đào thải ra khỏi thành phần của quần thể. Trong lâm sinh học, hiện tượng
này đưọte gọi là tỉa thưa tự nhiên. Trong toàn bộ đời sống của rừng, quá trình tỉa thưa
tự nhiên có thể đào thải tới 90 - 95 % số cá thể của lâm phần. Quy luật tỉa thua tự
nhiên có liên quan chặt chẽ với quy luật giảm số cây theo tuổi.

288
 Quá trình phân hoá và tỉa thưa tự nhiên cây rừng diễn ra trong cả rừng tự nhiên
và rừng nhân tạo. Đối với rừng tự nhiên hỏn loài, cuộc đấu tranh sinh tổn biểu hiộn
bàng mối quan hệ cạnh tranh giữa các loài nên thưòng diễn ra gay gí t hơn nhiều và
dàn tới việc đào thải loài cây này hay loài cây khác ra khỏi quần thể.
Cường độ quá trình tỉa thưa tự nhiên phụ thuộc vào loài cây, điều kiện lập địa, mật
độ gây trổng ban đầu v.v... Loài cây ưa sáng mọc nhanh, sinh trưởng ở điểu kiện lập
địa tốt, mật độ trổng ban đầu cao sẽ tỉa thưa tự nhiên sớm và mạnh hơn loài cây chịu
bóng, mọc chậm, sinh trưởng ở điều kiện lập địa xấu và mật độ trồng ban đầu thấp.
Đứng trên quan điểm tiến hoá, tỉa thưa tự nhiên chính là một quá trình chọn lọc
tự nhiên. Trong quá trình này, những cá thể nào có sức sống dổi dào, thích nghi cao
nhất với hoàn cảnh sẽ chiến thắng trong cuộc đấu tranh sinh tồn. Tuy nhiên, điều
đáng lưu ý là không phải luôn luôn mọi cá thể cây rừng sau quá trình chọn lọc tự
nh.iên đều hoàn toàn phù hợp với lợi ích con người. Một cây rừng xum xuê nhiều
cành nhánh có sức sinh trưởng tốt nhưng không phải là ý muốn của các nhà lâm sinh
học, vì chiểu cao dưới cành thấp, nhiều cành nhánh, phẩm chất gỗ xấu. Vì vậy, trong
kinh doanh lâm nghiệp con người phải tác động vào rừng, xúc tiến quá trình tỉa thưa
tự nhiên, chọn lọc nhân tạo để điều khiển quá trình sinh trưởng của rừng phù hợp với
mỵc tiêu kinh doanh đã đề ra. Chặt nuôi dưỡng là một trong những hoạt động tích
cực của con người nhằm giải quyết yêu cầu nói trên.

7.23.2. Phán cấp cây rừng

Phân cấp cây rừng là
cơ sở khoa học quan
trọng để các nhà kỹ thuật
lâim sinh tiến hành chọn
1Ọ(C nhân tạo, g iữ lại
những cây rừng có phẩm
chất tốt và đào thải những
c ly rừng có phẩm chất
xá'u. Có nhiều cách phân
cấ.p cây rừng khác nhau,
nhưng phân cấp cây rừng
kimh điển đến nay vẫn
đurợc nhiều nước sử dụng
rộing rãi là phân cấp của
nhà lâm học Đức G.Kraft
đề xướng năm 1884. III IVa II III Vb IVa II IVa III
(Hình 7.5) Hình 7.5. Phân cấp cây rừng theo Kraft -1884

289
 Theo phân cấp Kraft, cây rừng được chia làm 2 nhóm lớn; Nhóm cây thống trị
và nhóm cây bị chèn ép. Tiêu chuẩn phân biệt 2 nhóm cây này là tán cây thấp, chiều
cao tương đối và vị trí của cây trong quần thé. ở đây, tán cây là tiêu chuẩn quan
trọng nhất vì ló là cơ quan đồng hoá, nơi diễn ra quá trình sinh lý quan trọng là
quang hợp. Hình thái tán cây đặc trưng cho nhóm cây thống trị là có kích thước lớn,
rậm rạp và cân đối. Đối với nhóm loài cây bị chèn ép thì tán lá nhỏ, thưa thớt và
không cân đối. Ngoài hai nhóm này, trong quần thổ còn có những cây ở trạng thái
trung gian. Trên cơ sở hai nhóm lớn trên, G.Kraft tiếp tục phân chia thành 5 cấp dựa
vào tình hình sinh trưởng của chúng (hình 7.5).
- Cấp /: Bao gồm những cây sinh trưởng tốt nhất, có chiểu cao và đường kính
lớn nhất, tán cây rất lớn vượt khỏi tán rừng.
- Cấp II: Bao gồm những cây sinh trưởng tốt, tán cây phát triển đều đặn, kích
thước chiều cao và đường kính của cây nhò hơn cây cấp I. Sô' lượng cây cấp II chiếm
tỷ lệ lớn trong tổng số cây của quần thể.
- Cấp III: Bao gồm những cây sinh trưởng trung bình, có kích thước táJi cây,
chiều cao và đưcmg kính trung bình. Tán cây vốn tham gia vào tầng rừng chính. Cây
cấp III là nhóm cây trung gian giữa nhóm cây thống trị và nhóm cây bị chèn ép.
- Cấp IV: Bao ậổm những cây sinh trưởng yếu, bị chèn ép nhưng vẫn côn sức
sống, tán cây vươn lẻn đến phía dưới của tầng rừng chính, tán hẹp hoặc lệch tán. Cấp
rv được chia làm 2 cấp phụ:
* Cấp IV a: Bao gồm những cây tán hẹp nhưng xoè đểu, tán cây còn được chiếu
sáng bởi lỗ ưống trong rừng.
* Cấp IV b: Bao gồm những cây tán lệch, hình ngọn cờ, tán thấp ở dưới tán rừng,
khổng được chiếu sáng.
- Cấp V\ Bao gổm những cây sinh trưởng xấu, nằm hoàn toàn dưói tán rừng. Cấp
V được chia làm 2 cấp phụ:
* Cấp Va: Bao gồm những cây tán lá còn sống, khả năng tồn tại của cây phụ
thuộc vào loài cây và điểu kiện đất đai, thích hợp với loài cây chịu bóng sinh trưởng
trêni đất tốt.
* Cấp Vb: Bao gồm những cây đang chết hoặc sắp chết.
Phân cấp của G.Kraít áp dụng cho rừng cây gỗ tíiuần loài đều tuổi, ư u điẻm của
phân cấp G.Kraít là phản ánh được tình hình phân hoá cây rừng, tiêu chuẩn phân cấp
rõ ràng, dẻ áp dụng. Vì vậy, mặc dầu phân cấp G.Kraít ra đời đã lâu, nhưng đến nay
nó vẫn còn ý nghĩa thực tiễn.
Điều cần lưu ý là, phân cấp cây rừng không phải là cố định frong toàn bộ quá trình
sinh trưởng phát triển của cây rừng. Đối với rừng không chăm sóc, phó mặc cho quá
ưình tỉa thưa tự nhiên, sau một thời gian phát triển, cây cấp III có thể chuyển thành
cây cấp rv, cây cấp rv chuyển thành cây cấp V. Ngược lại, đối với rừng được sự

290
chăm sóc tích cực của con ngưcri, cây cấp III có thể chuyển thành cây cấp II, cây cấp
II có thể chuyển thành cây cấp I. Việc chuyển hoá cây rừng từ cấp này sang cấp khác
liên quan chặt chẽ đến giai đoạn sinh trưởng phát triển của cây rừng \ ằ tác động của
con người. Vì vậy, việc chặt nuôi dưỡng, cải thiện tình hinh sinh trưởng của cây rừng
phải tiến hành kịp thời, nếu làm quá muộn sẽ không có tác dụng.
Việc phân cấp cây rừng cho rừng tự nhiên hỗn loài nhiệt đới là vâh đề phức tạp.
Cho đến nay vẫn chưa có tác giả nào đưa ra được phương án phân cấp cây rừng nhiệt
đới lá rộng tự nhiên mà được chấp nhận rộng rãi. Săm - pi - on Gri - fit (1948) khi
nghiên cứu rừng tự nhiên Ấi Độ và rừng ẩm nhiệt đới Tây Phi có kiến nghị phân
cấp sau:
- Cấp I: Bao gồm những cây có kích thước đường kính, chiều cao lớn nhất. Tán
cây chiếm tầng trên. Cây cấp I lại được phân chia thành cây đặc ưu và cây đổng ưu.
Cây đặc ưu là cây có chiều cao lớn nhất.
Cây đồng ưu là cây có chiều cao bằng khoảng 5/6 chiều cao cây đặc ưu.
' Cầ'p II; Bao gồm những cây có chiều cao bằng khoảng 3/4 chiều cao cây đặc ưu.
Tán các cây này không n&n ở tầng trên và không bị các cây xung quanh chèn ép.
' Cấp III; Bao gồm những cây có chiều cao bằng khoảng 1/2 đến 5/8 chiều cao
cây đăc ưu. Tán các cây này bị che bóng và bị chèn ép từ các phía.
- Cấp IV; Bao gồm những cầy chết, cây cong queo, cây bị nghiêng.
- Cấp V: Bao gổm những cây bị bệnh hại.
Phân cấp Sămpion Grifit được giới thiệu ở đây như là một tài liệu tham khảo.
7.23.3. Sinh trưởng và tăng trưởng của lâm phần
Sinh trưởng của cây rừng là tiển đề tạo nên sinh trưởng của lâm phần. Tuy
nhiên, giữa sinh trưòmg của cá thể và quần thể có sự khác nhau căn bản. Ngoài ảnh
hưởng của tính di tniyển và điều kiện lập địa, quy luật kết cấu lâm phần có ảnh
hưởng trực tiếp, chi phối quy luật sinh trưởng của rừng. Sự phù hợp của cấu trúc tổ
thành với điểu kiện lập địa có ý nghĩa rất quyết định tới quá trình sinh trưòng của
lâm phần. Nếu yêu cầu sinh thái của loài cây phù hợp tối đa với sinh cảnh thì cây
rừng mới có khả năng phát huy hết tiềm nãng của điều kiện lập địa. Đối với rừng
hồn loài, sự phù hợp sinh thái - sinh hoá giữa các loài cây là cơ sở quan trọng tạo
ra hệ sinh thái rừng ổn định và có năng suất cao. Cấu trúc mật độ rừng là nhân tố
cỏ liên quan trực tiếp đến không gian dinh dưỡng của cá thể cây rừng, do đó có
ảnh hưởng quyết định đến sinh trưởng của rừng. Điều đáng lưu ý là ở lâm phần
mật độ thưa, lượng tăng trưcmg của cá thể cao do cây rừng được thoả mãn nhu cầu
về khoảng không gian dinh dưỡng nhưng sản lượng của lâm phần lại thấp do số
lượng cây ít. Vì vậy, trong kinh doanh rừng phải điều tiết mật độ hợp lý đảm bảo
cho cây rừng vừa đủ không gian dinh dưỡng, có lượng tăng trưởng cao mà mật độ
lâm phần lại không quá thấp.

291
 Tăng trưỏng của lâm phần là kết quả của 2 quá trình trái ngược nhau: quá tìình
tăng trưởng của những cây đang sống và quá trình tỉa thưa tự nhiên, những cây chết vì
già cỗi. Tưcttìg quan số lượng cùa 2 quá tìình này thay đổi theo tuổi. Trong giai đoạn
đầu, lượng tărg trưởng của rừng còn mạnh, những cây bị tỉa thưa tự nhiên là những
cây có kích thước nhỏ nên xu hướng phát triển của lâm phần là tích luỹ sinh khối. Đến
giai đoạn rừng già, sức sinh tìirởng của cây rừng đã yếu, những cây già cỗi chết đi là
những cây có thể tích lớn nên lượng tăng trưởng của quần thể rừng có thể là trị số âm.
Trong kinh doanh lâm nghiệp, không bao giờ duy trì rừng đến giai đoạn này.
7.2.4. Phát triển của quần thể, quần xã thực vật rừng - làm phần
Sự phát triển của cây rừng tuân theo những quy luật phát triển cơ bản của giới
thực vật nói chung, mỗi giai đoạn phát triển của thực vật đòi hỏi những yêu cầu sinh
thái nhất định; Sự chuyển tiếp giai đoạn sinh trưởng phát triển phải tuân theo trình tự
nhất định, không thể đảo ngược, sự chuyển tiếp giai đoạn chỉ giới hạn trong đỉnh
sinh trưởng v.v...
Tuy nhiên, do đặc điểm của cây rừng là sống nhiểu năm, ra hoa kết quả muộn và
tái diễn nhiều lần, cây rừng ra hoa là dấu hiệu báo trước thời kỳ sinh trưởng mạnh.
Vì vậy, những khái niệm về giai đoạn phát triển cùa cây nông nghiệp ngắn ngày
không thể hoàn toàn phù hợp cho đối tượng cây rừng.
Nắm vững mối quan hộ giữa sinh trưởng và phát triển của cây rừng là cơ sở quan
trọng để điều khiển rừng phục vụ cho mục tiêu kinh doanh đã đề ra. Đối với rừng
kinh doanh lấy gỗ, vỄừi đề cốt yếu đặt ra là phải xúc tiến quá trình sinh trưởng, kìm
hãm quần thể phát triển. Nếu cây ra hoa kết quả nhiều, tiêu hao chất dinh dưỡng sẽ
ảnh hưởng đến tăng trưởng thể tích gỏ. Trái lại, đối với rừng giống thì lại phải kích
thích quá trình ra hoa, kết quả, tạo ra cây giống xum xuê, thấp, dễ thu hái quả, hạt.
Muốn vậy, mật độ rừng giống bao giờ cũng phải thấp hơn mật độ rừng lấy gỗ. Sinh
lý học hiện đại ngày nay đã tích luỹ đưọK: nhiều thành quả về vấn đé này. Việc sử
dụng các chất kích thích hoá học như hocmon tự nhiẽn và tổng hợp, chất điểu tiết
sinh trưởng thực vật để xúc tiến cây rừng ra hoa và sử dụng phân bón đã mang lại
nhiểu hiệu quả trong việc kích thích quá trình ra hoa, kết quả của cây rừng.
Để hoàn thành chu kỳ đời sống của mình, rừng cũng phải phát triển qua những
giai đoạn nhất định, ở mỗi giai đoạn, rừng có đặc điểm lâm học khác nhau được
biểu hiện bởi tính phát triển theo giai đoạn của cá thể cây rừng, bởi mối quan hệ
giữa tạp thể cây rừng với hoàn cảnh và mối quan hệ qua lại giữa cây rừng với nhau.
Điều tiết những mối quan hệ trên đây nhằm thoả mãn yêu cẩu sinh thái cửâ cây rừng
trong từng giai đoạn phát triển là nhiệm vụ cơ bản của các biện pháp kỹ thuật lâiTi
sinh. Vì vậy, việc nghiên cứu phân chia giai đoạn phát triển của rừng không chỉ có ý
nghĩa lý luận mà còn có ý nghĩa thực tiễn to lớn.
N.S.Nesterov (1949) chia chu kỳ sinh trưởng của rừng thành 6 giai đoạn:
1. Gùxi đoạn rừng non: Thường tương ứng với cấp tuổi I. ở giai đoạn này tính
di truyển của cây rừng chưa ổn định, dễ biến dị, dễ thích nghi với hoàn cảnh mới.

292
tán cây bắt đầu giao nhau, hoàn cảnh rừng mới bắt đầu hình thành. Quan hệ giữa các
cây rừng chủ yếu ià hỗ trợ.
Biện pháp kỹ thuật lâm sinh chủ yếu trong giai đoạn này là chărr. sóc rừng non,
trổng dặm, loại trừ cây bụi thảm tươi cạnh tranh lấn át cây rừng.
2. Giai đoạn rừng sào: Thường tương ứng với cấp tuổi II. ở giai đoạn này khả
năng biến dị của cây rừng đã giảm. Sinh trưởng chiều cao nhanh. Tốc độ phân hoá
tỉa thưa mạnh mẽ. Quan hệ giữa các cây rừng chủ yếu là cạnh tranh. Cây rừng bắt
đầu ra hoa, kết quả.
Biện pháp kỹ thuật lâm sinh chủ yếu trong giai đoạn này là tiếp tục chặt tỉa thưa,
mở rộng khoảng không gian dinh dưỡng cho cây rừng, xúc tiến quá trình phân hoá và
tiến hành chọn lọc nhân tạo để giữ lại, bồi dưỡng những cây rừng có phẩm chất tốt.
3. Giai đoạn rừng trung niên: Thường tương ứng với cấp tuổi III. ở giai đoạn
này, sinh trưởng ch iều ca o vẫn mạnh và sinh trưởng đường kính bắt đầu nhanh hơn.
cây rừng sai quả và đạt đến tuổi thành thục tái sinh. Cường độ phân hoá tỉa thưa tự
nhiên đã giảm bớt. Tuỳ theo loài cây và mục tiêu kinh doanh, rừng có thể đạt đến
tuổi thánh thục công nghệ.
Biện pháp kỹ thuật lâm sinh chủ yếu trong giai đoạn này là tiếp tục chặt tỉa thưa,
mở rộng khoảng không gian dinh dưỡng để xúc tiến nhanh quá trình sinh trưởng
đường kính.
4. Giai đoạn rừng gần già: Thường ứng với cấp tuổi IV. ở giai đoạn này rừng
vẫn tiếp tục ra hoa kết quả nhưng sinh trưởng đã chậm dần, tỉa thưa tự nhiên rất ít.
Biện pháp kỹ thuật lâm sinh chủ yếu trong giai đoạn này là tiếp tục chặt nuôi
dưỡng, xúc tiến nhanh quá trình sinh trưởng đường kính, rút ngắn tuổi thành thục
công nghệ hoặc tuổi thành thục số lượng, tạo điều kiện thuận lợi cho cây rừng ra hoa
kết quả và tái sinh thiên nhiên.
5. Gừù đoạn rừng già: Thường ứng với cấp tuổi V. ở giai đoạn này rừng vẫn
còn nhiều hoa quả, nhưng sinh trưởng đã chậm. Cây rừng bước vào giai đoạn thành
thục sinh vật.
Biện pháp kỹ thuật lâm sinh chủ yếu trong giai đoạn này là khai ứiác chính và
tạo điều kiện cho thế hệ rừng mới tái sinh phát triển.
6. Giai đoạn rừng quá già: Thường tưomg ứng với cấp tuổi VI. ở giai đoạn này,
cây rừng đã ít ra hoa kết quả, sinh trưởng đình ưệ, cây già cỗi yếu ớt, khả năng
chống đỡ sâu, bệnh hại kém, cây rỗng ruột dễ bị gió đổ. Trong kinh doanh lâm
nghiệp không nên duy ữì rừng đến giai đoạn này,
Cách phân chia giai đoạn trên đây chỉ có ý nghĩa tương đối. Một số đặc điểm
của giai đoạn này có thể xuất hiện sớm trong giai đoạn trưóc hoặc kéo dài mãi sang
giai đoạn sau, Loài cây, điều kiện lập địa, mật độ rừng cũng ảnh hưởng đến việc
phân chia các giai đoạn phát triển. Loài cây ưa sằng, sinh trưỏng nhanh, điéu kiện

293
lập địa tốt, mật độ cao thì rừng sớm khép tán, giai đoạn rừng sào đến sớm, cưèmg độ
phân hoá tỉa thưa diễn ra gay gắt.
Cách phân chia giai đoạn phát triển này phù hợp cho rừng gỗ thuần loài, đều
tuổi. Đến nay, việc phân chia giai đoạn phát triển cho rừng nhiệt đới tự nhiên hỗn
loài, khác tuổi, rừng tre nứa vẫn còn là lỗ hổng nghiêm trọng trong những kiến thức
về rừng mưa nhiệt đói.

7.3.DIỄN THÊ RínSG

7.3.1. Khái niệm về diễn thế rừng

Hệ sinh thái rừng luồn luôn ở trạng thái vận động và biến đổi không ngừng.
"Hiện trạng thảm thực vật của một nước nào đó chỉ biểu hiện một giai đoạn trong
nhũng biến đổi không ngừng của thảm thực vật nước ấy, nổ là kiết quả củà nhũng
điều kiện trong quá khứ và là phôi thai của những biến đổi trong tương lai”
(Kozinski). Tư tưởng học thuật vể sự vận động biến đổi của rừng theo thời gian đã
được G.M. Môrôdôp (1900) khái quát hoá thành luận điém nổi tiếng: "Rừng là lĩiột
hiện tượng lịch sử". Nguyên nhân cơ bản làm cho rừng luôn luôn biến đổi chính là
do mâu thuẫn nội tại của các thành phẩn cấu thành nên hệ sinh thái rừng và do sự
ảnh hưởng qua lại giữa hệ sinh thái rừng với các nhân tố ngoại cảnh.
Tính vận động biến đổi của hệ sinh thái rừng được biổu hiện dưới mọi hình thức,
muôn màu muôn vẻ: từ sự thay đổi theo mùa, mở rộng phạm vi phân bố của quần
thé, quá trình sinh tìirởng phát triển cho đến hiện tượng tái sinh diễn thế, sự thay đổi
các nhân tố hoàn cảnhv.v... Tất cả những thay đổi đố của quẩn thể được gọi chung là
động thái rừng.
Diễn thế là một trong những biểu hiện quan trọng nhất của động thái rừng.
Trong đời sống của một quần thể, mầm mống của một thế hệ rừng mới ra đời được
đánh dấu bằng sự xuà hiện iớp c&y con tái sinh dưới tán ^ g . Do nguồn giống
khác nhau, phụ thuộc vào đặc tính sinh thái của ioài cây tái sinh và do hoàn cảnh
bên trong của quần thể nôn không phải trong mọi trường hợp tổ thành thế hộ cây
tái sinh đều nhất trí với tổ thành tầng cây cao của quần thể. Nếu thế hệ rừng mới
thay thế thế hệ rừng cũ mà tổ thành rừng không có sự thay đổi cơ bản thì sự thay
thế đó chỉ là sự thay thế đời cây này bằng đời cây khác - Đó là tái sinh rừng. Nếu
thế hệ rừng mới thay thế có tổ thành loài cây khác cơ bản với tổ thành thế hệ rừng
cũ thi gọi là diễn thế rừng. Như vậy, diễn thế rừng là sự thay thế thế hệ rừng này
bằng thế hệ rừng khác mà trong đố tổ thành ioài cây cao - nhất ỉà loài cây ưu thế
sinh thái có sự thay đổi cơ bản. Nói rộng ra, diễn thế rừng là quá trình thay thế hộ
sinh thái rừng này bằng một hệ sinh thái rừng khác. Theo E. p Ôđum (1956), diễn
thế ià quá trình phát triển theo thứ bậc của quẩn thể liên quan tới những biến đổi
của cấu trúc loài và của các quá trình tiến triển trong quẩn thể theo thời gian. Dựa
trên "quy luật năng lượng tối đa trong hệ sinh học" do Lốt - ka (1925) đề xướng,
H.p Odum và Rnkelốp (1955), Magalef (1963, 1968) đã củng cô' và mở rộng khái

294
niệm vế cơ sở năng lượng sinh học của diễn thế và chỉ ra rằng: mọi quá trình diễn
thế đều có liên hệ với biến chuyển cơ bản của dòng năng lượng về phía gia tăng số
năng lượng nhằm duy trì hệ thống.
Quá trình diễn thế của hệ sinh thái rừng có thể diễn ra theo hai chiều hướng: tiến
hoá và thoái bộ.
Diễn thế tiến hoá là quá trình thay thế hệ sinh thái rừng cũ bằng hệ sinh thái
rừng mới có cấu trúc phức tạp hơn, có tính ổn định cao hơn, do đó khả năng tận
dụng điều kiện hoàn cảnh cao hcm và tạo ra một năng suất sinh khối lớn hơn.
Diễn th ế thoái hóa là quá trình đơn giản hoá cấu trúc, hạ thấp khả năng tận
dụng tiềm lực của điều kiện hoàn cảnh và làm giảm năng suất sinh khối. Diễn thế
rừng biểu hiện tính liên tục, tính kế thừa của sự phát triển. Diễn thế tiến hoá là một
biểu hiện sinh động của quy luật phủ định biện chứng trong lâm sinh học.
Trong lâm nghiệp, khi nghiên cứu diễn thế rừng chủ yếu thường chỉ xét đến sự
ihay đổi của tầng cây cao vì nó là đối tượng kinh doanh chù yếu; ngoài ra diễn thế
tầng cây bụi, thảm tươi cũng được lưu ý vì nó có tác dụng chỉ thị, nói iên sự thay đổi
của điều kiện hoàn cảnh.
Hệ sinh thái rừng nhiệt đới có quá trình diễn thế phức tạp nhất so với các thảm
thực vật khác. Tính phức tạp đó trước hết là do khu hệ thực vật rừng mưa phong phú,
do điều kiện lạp địa thuận lợi cho sinh trưởng và phát triển của nhiều loài cây. Rừng
mưa nhiệt đới là " chiến trường" diễn ra cuộc đấu tranh gay gắt nhất giữa các loài
cây. ở các nước có nền kinh tế chưa phát triển, rừng mưa nhiệt đói chịu sự tác động
của con người dưới nhiều hình thức, muôn màu muôn vẻ: phương thức trồng ưọt du
canh, khai thác lạm dụng, đốt cỏ, chăn nuôi..., ở đây nhiều quy luật phát triển của
giới tự nhiên đã bị xáo trộn. Vì vậy, nghiên cứu diễn thế rừng mưa nhiệt đới là một
vấn đề không đơn giản. Phần lớn rừng mưa là rừng thứ sinh đang nằm trong quá
trình diễn thế thoái bộ, diện tích rừng mưa ngày càng bị co hẹp và thay thế nó là
trảng cỏ, cây bụi và savan nhiệt đói. Ngăn chặn xu hướng thoái hoá của thảm thực
vật rừng nhiệt đới idiông chỉ là nhiệm vụ của các nhà lâm sinh mà còn là nhiệm vụ
chung của toàn xã hội.
7.3.2. Nguyên nhân diễn thế
Hệ sinh thái rừng là một thể tự nhiên phức tạp, tất cả các thành phần cấu thành
nên nó có ảnh hưởng lẫn nhau trong mối quan hệ nhân quả. Hệ sinh thái rừng có
mối quan hệ chặt chẽ với các nhân tố hoàn cảnh bên ngoài. Trong các mối quan hệ
đó, chỉ cần một nhân tố thay đổi cũng đủ để dẫn tói những thay đổi khác của hệ sinh
thái rừng. Vì vậy, bất kỳ quá trình diễn thế nào, xét đến cùng đều do nguyên nhân
tổng hợp gây nên. Tuy nhiên trong trường hợp cụ thể, quá trình diễn thế rừng diễn ra
trong một khung cảnh không gian và thời gian nhất định, sẽ có một nhân tố nổi lên
giữ vai trò chủ đạo quyết định phương hướng, tốc độ và tính chất của quá trình diễn
thế. Phân tích tìm ra nguyên nhân chủ đạo gây nên diễn thế là tìm "chiếc chìa khoá"
điểu khiển quá trình diễn thế phục vụ cho lợi ích con người.

295
 Vổửi .để sinh thái trung tâm trong mọi quá trình diễn thế là cuộc đấu tranh sinh
tổn giữa các loài thực vật. Sự xuất hiện một loài cây mới tham gia vào tổ thành quần
thể là một điều kiện cần có của một quá trình diễn thế, nhưng không đủ. p.w. Risha
(1925) đã nhâúi mạnh: "Khi phân tích nguyên nhân trong một quá trình diễn thế thực
vật nào đó, cần phải chú trọng đến ba nhóm nhân tố: trước hết là tình hình cùng cấp
vể hạt quả và các đơn vị khác để truyền giống, sau đó là các tác dụng vể mật cạnh
tranh và tương trợ giữa cây với cây và cuối cùng là những thay đổi trong sinh cảnh
do khí hậu và các phản ứng mà chính bản thân thảm thục vật đó đem lại". Việc xuất
hiện và biến mất một loài cây nào đó ưong quần thể không chỉ quy vào một nhân tố
đơn độc mà phải lưu ý tới nguyên nhân tổng hợp gây ra bởi tác dụng qua lại cực kỳ
phức tạp giữa ba nhóm nhân tố.
V.N. Sucasep (1954, 1964) phân chia nguyên nhân diễn thế thành ba loại lớn:
- Nguyên nhân thuần nội tại: Chủ yếu do quan hệ cạnh tranh giữa các loài cây.
- Nguyên nhân nội tại sinh thái: Do hoàn cảnh thực vật trong quần lạc sinh địa bị
biến đổi bởi kết quả hoạt động sống của các loài thực vật, chù yếu là loài lập quần.
P.E. Ôđum (1956) coi diễn thế xẩy ra do môi trường vật lý thay đổi dưới tác động
của quẩn thể là diẻn thế sinh thái và còn gọi là diễn thế bị quần thể kiểm soát". Sự
thay đổi hoàn cảnh bên trong của quần thể cố thể cố ỉ d cho sự xuất hiện loài cây
này nhưng lại iàm trở ngại cho loài cây khác phát tiiển. Bản chất của sự thay thế loài
cây này khổng chỉ do đặc tính sinh thái của ỉoàỉ cây mà còn do bản chất hoá học của
quá ttình phát triển. Nhiẻu dăn liệu thực tế cho thấy: trong nhiều trưèmg hợp, một số
loài không chỉ tạo điẻu kiện thuận iợi cho các loài cây khác mà còn tạo diếu kiện
không thuận lợi cho chửứi bản thân mình.
- Nguyẽn nhân bẽn ngoài:
Diễn thế do khí hậu biến đổi: Diẻn thế này biến đổi rất chậm chạp, thường được
tính bằng niồn đại địa chất.
Diễn thế do đất đai biến đổi: Nhũng biến đổi vé đất đai trong trường hợp này
kHông I^ải là do các quá trình sinh địa quần học tạo nên mà ỉà do nguyên nhân bẽn
ngoài. Thí dụ: quá trình xói mòn, bồi tụ hoặc hoá lẩy...
Diễn thế do động vật: Diẻn tìiế này xuất hiện khi khu hô động vật cùa hệ sinh
thái rừng biến đổi, làm tiêu diệt một số ioài thực vật này và xuất hiện thẽm một số
ỉoàỉ thực vột ỉchác.
Diễn thế do con ngưài: Diẻn thề này xuất hiện do tác động của con người đến hệ
sinh thái rừng. Con người vối tư cách là chủ ưìể của thế giới tự nhiên, hoạt động của
con người vừa mang tũứi chất xây dụng vừa mang tính chất phá hoại. Vì vậy, cần
phải tách ra thành nguyẽn nhân riẽng biệt.
Điéu cần lưu ý là mọi quá trình diễn thế đểu có nguyên nhân tổng hợp. Thí dụ:
diễn thế do con người gây ra chỉ mang túứi chất giai đoạn. Sau khi con người thổi
tác động, diẻn thế lại tiếp tục ỊM t triển do những nguyên nhân thuần nội tại và nội

296
tại sinh thái là mang tính chất cơ giới, bởi vì tính chất mối quan hệ giữa các loài cây
phụ thuộc chặt chẽ vào điều kiện hoàn cảnh.
7.3.3. Diễn thế nguyên sinh
Diễn thế nguyên sinh là quá trình diễn thế dẫn tới việc hình thành một hệ sinh
thái rừng tưcfng đối ổn định trên đất chưa từng có thực vật sinh trưởng bao giờ. Ngày
nay có thể tìm thấy diễn thế nguyên sinh trên các đảo mới hình thành, trẽn tto núi
lửa, trên các bãi cát ven biển, trong các đầm hồ nước ngọt và các khúc sông có nước
chảy chậm. Như vậy, căn cứ vào môi trường có thể phân biệt diễn thế nguyên sinh
thành 3 loại: diễn thế nguyên sinh trên cạn, dưới nước và trên bờ biển.
Cờ-lê-măng đặ phân biệt quá trình diễn thế nguyên sinh thành 4 pha:
- Pha di cư: Sự di cư của các mầm mống thực vật đến vùng đất mới.
- Pha định cư: Các mầm mống thực vật nảy mầm, bắt rễ vào đất và sinh trưỏng.
- Pha quần tập: Xuất hiện hiện tượng tái sinh, hình thành các nhóm cây con
xung quanh cây mẹ.
- Pha xâm nhập: Nhóm thực vật này xâm nhập vào nhóm thực vật khác.
Các pha của quá ưình diễn thế nguyên sinh diễn ra dưới ảnh hưởng của mối
quan hệ qua lại giữa môi trường với thực vật và giữa các loài thực vật vdi nhau. Khi
các mối quan hệ này cân bằng với nhau thì hệ sinh thái rừng trở nên ổn định.
Diễn th ế rừng ngập mặn (Mangrove) là một ví dụ đặc sắc vẻ diễn thế nguyôn
sinh của thảm thực vật rừng ven biển nhiệt đới. Rừng ngập mặn ià dạng thực bì
chuyển tiếp giữa hệ sinh thái biển và đắt liền. Đặc điểm nổi bạt cùa h|ệ sinh tììầi này
là sự biến động nhanh chóng theo thời gian và không gian của chu trình vật chất.
Nằm trong khu vực nhiệt đới ^ió mùa Đông Nam Á, địa hình phức tạp, rừng
ngập mặn n ư à ta có lihũng nét khá đặc sấc không giống với thảm thực vật rừng ven
biển của các vùng nhiệt đới khác. Tuỳ theo nồng độ muối, chất lượrtg phù sa và tổ
thành thực vật mà quá trình diễn thế rừng ngập mặn của mỗi vừng cũng khác nhau.
Rừng ngập mặn miền Nam nước ta có tổ thành loài cây phong phứ hơn và đạt kích
ứiước lớn hơn rừng ngập mặn miền Bắc. Nghiên cứu vé quá ửình diễn thế rừng ngập
măn ỏ Tiên Yôn (Quảng Ninh), Hian Nguyên Hổng (1970) đã chia ỉàm 4 giai đoạn:
7.3 3.1 Giai đoạn tiến phong mấn đen (Avicennmmarina)
Nhờ sự lắng đọng các phân tử vật chất do thuỷ triều mang đến, lớp phù sa biển
ngày càng dày lẽn. Nhờ cố đặc điểm sinh ưuòng nhanh, khả nãng tái sinh tự nhiên
mấn đen (Avicenniamarina) là loài cây tiên phong lấh biển và hình tíìành nên
quần thể thuần loại. Cây con mấh đen có cấu tạo đặc biệt; hình cong phủ lồng rậm,
các lông này quay ngược lên phía trên, tác dụng như những móc cắm chặt cây con
vào bùn và từ đấy chúng mọc ra nhiều rễ mới. Nhờ rễ có cấu tạo bì khổng đặc biệt
nôn chúng có khả năng hấp thu O2 khi nước ưiều xuống để duy ttì đời sống bình

297
thường của cây. Ngoài loài mấn đen, trong giai đoạn này còn có thể xuất hiộn các
loài cây thảo tiên phong như củ gấu (Cyperus rotundus), cỏ gà (Cynodon dactylon).
Thân ngầm của các loài cây này có nhiều củ nối với nhau bởi những sợi rất bền. Nhờ
sóng nước triều các thân ngầm này từ bờ biổn ra các bãi bổi xa, khi gặp bãi bùn
mềm, do có chất dự trữ nhiều chúng phát triển thành những chồi mới có khả năng
chịu ngập mặn và chỉ sau một thời gian ngắn chúng sẽ hình thành một đám lớn. Có
nơi tiên phong lại là loài cây muối biển (suaeda austrlis) hoặc cây sú (Aegiceras
majus). Lx)ài sú có đặc trưng ưa sáng, sinh trưỏng nhanh chịu mặn giỏi, thích hợp
với môi trường lầy mặn. Sự xuất hiện các loài cây thảo và sú tiên phong mang lại
đặc trưng riêng cho quá trình diễn thế của rừng ngập mặn Miền Bắc Việt Nam.
7.S.3.2 - Giai đoạn hổn hợp
Sau một thời gian bãi lầy được nâng cao lên và bùn chặt lại, quả của các loài cây
khác như sú (Aegiceras majus), vẹt dù (Bniguiera gymnorhiza), đước (Rhizophora
stylosa), trang (Kandelia candel)... phân tán đều và được thân và rễ mấh (Avicennia
marina) giữ lại.
Khi gặp điều kiện thuận lợi chúng nẩy mầm, phát triển và tham gia vào tổ thành
của quần thể. Do loài nấm ưa sáng, thích bùn mềm nên điều kiộn “nội cảnh” của
quần thể lúc này không còn thích hợp với mấh nữa, chúng sinh ưưởng chậm lại.
Các loài sú, vẹt, đước, trang... thích hợp với hoàn cảnh mới bên trong của quần
thể nên sinh trưởng nhanh hơn, vượt mấn và khép tán phía trên, đào thải loài mấn ra
khỏi thành phần của quần thể. Chỉ có một số ít cá thể tổn tại vươn cao lên thì sống
sót nhưng thân cong queo. Con người cũng tham gia vào viộc xúc tiến đào thải mấn
đen bằng cách chạt cành, lấy lá ủ phân, làm cho mán đen cằn cỗi và chết. Quả hạt
của míừỉ đen iại nhờ sống nước đưa ra các bãi bồi mới xa hơn, đóng vai trò tiên
phong của quá trĩnh diễn thế khác. Như vậy quá trình -diễn thế từ giai đoạn 1 sang
giai đoạn 2 là quá tnnh chuyển hoá từ quẩn thể thuẩn loài sang quẩn thể hỗn loài.
7.3 3.3. GÙU đoạn Vẹt dù (Bruguiera gymnorhìza) chiếm ưu th ế
Khi bãi lầy đã ổn định và nâng cao iên, vẹt dù (Bniguiera gymnorhiza) là loài
cây có bộ rẽ khỏe, phát triển lan ra một phạm vi rộng không có loài nào chen nổi,
trừ vài cây đước trưởng thành. Như vậy vẹt dù chiến thắng các loài cây khác trong
cuộc cạnh tranh về thức ăn và ánh sáng. Chúng sinh trưởng vượt lên các loài cây
khác, giữ vai trò ưu thế ưong quần thể và đào thải các loài sú, trang... ra khỏi thành
phẩn quần thể. Sứ có khả năng chịu ngập mặn cao hơn nên chiếm ưu thế ở các lạch
và phát triển thành các đai rừng sứ thuẩn loài.
73.3.4. Giai đoạn diễn th ế cuối cùng
Diễn thế ở giai đoạn này xẩy ra rất phức tạp tuỳ theo địa hình, ở n d nào núi ản
sâu vào sát biển và bãi lầy được nâng cao lên, ít chịu ảnh hưởng của nước thuỷ triểu
thì chỉ có vài cây vẹt sống sót, còn các loài cây khác thì chết dần do bùn rắn lại. Lúc

298
này các loài cúc biển (Heritiera littoralis), gất (Xylocapus oboratus), tra (Hibiscus
tiliaceus), giá (excoecaria agallocha), mướp sát (Cerbera manghas), đậu tím
(Pongamia glabra) v.v... xuất hiện tham gia vào quần thể và hình thành loại rừng gỗ
ưa mặn không còn chịu ảnh hưởng của nước thuỷ triều.
Khu hệ rừng ngập mặn miền Nam phong phú hơn miền Bắc. Riêng ở tỉnh Minh
Hải (cũ) có 35 loài cây ngập mặn trong khi đó ở Miền Bắc chỉ có 15 loài, v ề kích
thước, cây rừng ngập mặn cũng có sự biến động lớn: cao 30m hay hơn nữa ở miền
Nam Việt Nam đến kích thước cây bụi ở một số nơi thuộc miền Bắc Việt Nam. Do
vậy, diễn thế rừng ngập mặn ở miền Nam diễn ra phức tạp hom ở miền Bắc. Tuỳ theo
hoàn cảnh sinh thái cụ thổ, loài cây tiên phong có thể là mâứi hoặc bần trắng
(Sonneratia alba), có khi là đước xanh (Rhizophora mucronata), mểừi lưỡi dòng
(Avicennia oficinalis)v.v...
7.3.4. Diễn thế thứ sinh
Diễn thế thứ sinh xẩy ra trên cơ sở diễn thế nguyên sinh, bắt đầu từ giai đoạn hệ
sinh thái rừng bị tiêu huỷ hết hoặc bị phá hoại do chặt phá, do lửa, chăn nuôi v.v„.
Tập quán làm nương đốt rẫy, khai thác tài nguyên rừng là nguyên nhân chủ yếu dẫn
tới quá trình diễn thế thứ sinh của các khu rừng mưa nhiệt đới. Các quá trình này
diển ra một cách vô cùng phức tạp do các hình thức, mức độ tác động của con người
vào các quần thể rừng muồn mầu muôn vẻ. Nhiều quần thể rừng mưa thứ sinh đang
phục hổi lại tiếp tục bị con người tác động nhiều lần, tính cân bằng ổn định của hệ
sinh thái bị phá vỡ: Phương hướng diễn biến của quần thể rừng cũng vì thế mà ưở
nên rất khó xác định.
Quá trình diẽn thế thứ sinh của rừng mưa có thể phát triển theo nhiều con đường
khác nhau. Phương thức trổng trọt du canh, khai thác chọn, lửa rừng và những cơn
bão nhiệt đới dữ dội làm đổ cây rừng... là những mốc khởi đầu cho các quá ttình
diẻn thế thứ sinh. Phương hướng phát triển của những quá trình diễn thế sau này phụ
thuộc trước hết vào hình thức, mức độ tác động của các nhân tố bên ngoài vào quần
thể. Cụ thổ là phụ thuộc vào kích thước của diện tích khai phá, khoảng cách giữa các
khu rừng đó với các khu rừng còn lại, phụ thuộc vào điều kiện khí hậu, địa hình, đất
đai. Quá trình biến đổi của đất đai từ khi quần thể rừng bị phá hoại cho đến khi bắt
đầu có diễn thế thứ sinh là một vấn đề có tầm quan trọng lớn. Nếu đã có một thời kỳ
ưồng ưọt khá dài xen giữa, làm thay đổi cơ bản đất đai, hoặc có hiện tượng xói mòn
cực mạnh thì quá trình diễn thế xảy ra sẽ khác hẳn với trường hợp mà diễn thế thứ
sinh bắt đầu ngay từ khi rừng mới bị khai phá.
Nếu quá trình diễn thế xảy ra trên một đơn vị diện tích đã bị chặt phá hết toàn bộ
thảm cây cỏ vốn có ban đầu thì trong những giai đoạn đầu tiên của diễn thế, địa vỊ
ưu thế của các loài cây trong quần thể sẽ thuộc về các loài cây cỏ dại đời sống ngắn.
Địa vị ưu thế trong giai đoạn diễn thế tiếp theo có thể là cây bụi, như thông thường
thì chuyển trực tiếp từ loài cây thân cỏ sang loài cây gỗ lớn. Đặc điểm của rừng thứ
sinh giai đoạn còn non có tính chất đặc biệt đều đặn và thuần nhất về cấu trúc: rừng

299
thuần loại hoặc đơn ưu, tương đối đều tuổi. Nếu thế hệ cây tiên phong gổm nhiểu
loài cây vói tuổi thành thục tự nhiên khác nhau thì sau này các lỗ trống sẽ xuất hiện
trước sau một thời gian và làm cho rừng phức tạp hơn về mặt tổ thành, tuổi và cấu
trúc có tính chất chắp vá từng mảng không đều đặn. Thống nhất với quan điểm của
Van Sten - nit,Thái Văn Trừng (1970) khi nghiên cứu diễn thế thứ sinh rừng Việt
Nam đã đi đến nhận định: “Quá trình diễn biến thứ sinh bình thường sau khi thảm
thực vật nguyên sinh bị tiêu hủy đã diễn ra không khác gì hình thức tái sinh vệt
trong những quần thể nguyên sinh được phát triển rộng rãi trên diện tích lớn”. Mậc
dù tái sinh vệt có những đặc điểm giống nhau thật chặt chẽ với diễn thế thứ sinh
nhưng đây là hai hiộn tượng hoàn toàn khác nhau. Tái sinh vột không đủ để gây nôn
diễn thế cùa quần thể rừng nguyên sinh.
Đối với rừng mưa nguyên sinh sau khai thác chọn, những lỗ trống xuất hiện đã
trở thành ncd phát triển của các cây rừng thứ sinh và đã biến rừng mưa thành “một
tấm thảm chắp vá bằng những mảnh rừng nguyên sinh và thứ sinh có cấu trúc cực kỳ
thất thường” (P.W.Risha,1952). ở đây, tình hình có tính chất trung gian ưong một
diện tích chặt tì-ắng và một khu rừng nguyên sinh mà bên trong có những lỗ trống
được hình thành tự nhiên; Các đổi thay xuất hiện ở đây đều giống như một diễn thế
thứ sinh ưiu nhỏ lại.
Xu hưóng chung của diễn thế thứ sinh, nếu được bảo vệ không bị chặt phá, đốt
lửa, chăn thả sức vật... ỉà sẽ đi đến chỗ khối phục lại quẩn thể nguyên sinh ban đấu,
tuy có thể lằ phải chờ đợi sau một thời gian dài.
ở những nơỉ mà quân thể tiếp tục bị chặt phá nhiểu lẩn, chân thả súc vật hoặc cố
lửa định kỳ tt-àn qua thì sẽ dẫn đến quá trình diên thế chệch hướng với các quần thể
thông thường do các loài cỏ chiếm ưu thế. Đây là quá trình diễn thế không thể hổi
nguyẽn lại được quần thể nguyên sinh ban đáu.
Rừng mưa thứ sinh mang đặc trưng của một hộ sinh thái rừng không ổn định.
Tuy đặc điểm hình thái cấu trúc biến đổi cực kỳ thất thường lứiưng vẫn có thể nhận
ra rừng diứ sinh một cách dẻ dàng:
Rừng thứ sinh có chiéu cao ứung bình thấp hơn rừng nguyên sinh, vì các loài
cây gỗ rừng thứ sinh có kích thưóc nhò hơn những loài cây gỗ rừng nguyẽn sinh.
Rừng nguyên sinh còn non cổ tính chất thuẩn nhất về cấu trúc. Tuy nhiên, ữcmg
giai đoạn diễn thế sau này, tính thuần nhất vẻ cấu trúc đó bị phá vỡ và trở thành cấu
trúc ỉdìdng đểu đặn. Cấu trúc cực kỳ thất thường là đặc điểm tiẽu biểu cho rừng m ia
thứ sinh hình thành sau khai ứiác chọn.
Dây leo phát triển cực kỳ nhỉéu ứẽn các lỗ ừống trong rừng mưa thứ sinh.
Thành Ị^ẩn loàỉ cây là đăc điểm dễ dàng nhận ra ngay rừng thứ sinh. Nhìn chung
thành phần loài cây của rùng tíìứ sinh nghèo nàn hơn rừng nguyên sinh. Nhỉéu loài
cây gỗ của rùng thứ sinh khác nhau rất xa trong hệ thống Ị^ân loại nhưng đều cố đặc
điểm thích ứng chung tạo thảnh một nhóm sinh vật tự nhiên. Phần lớn các loài cây gỗ

300
của rừng thứ sinh đểu đòi hỏi ánh sáng và không có khả năng tái sinh ngay dưới bóng
rợp của chúng. Vì vậy, quần thể của những loài cây tiên phong ưa sáng chỉ tồn tại
đuợc một thế hộ. Các loài cây gỗ thứ sinh có trang bị vể mặt sinh vật học nhằm thích
nghi cao và có hiệu quả đối với phương thức phát tán hạt giống nhờ gió và động vật.
Đặc trưng này giúp cho chúng có khả năng chiếm lĩnh ngay lỗ trống và những nod
chặt phát quang ngay sau khi mói hình thành. Khả năng sinh trưởng nhanh của các
loài cây gỗ thứ sinh cho phép các loài cây này tham gia ngay vào việc hình thành
quần thể tiên phong trước khi các loài cây chịu bóng mọc chậm xuất hiện. Nhìn
chung, cây rừng thứ sinh có đời sống ngắn, tuổi thành thục tự nhiên thấp. Gỗ mềm,
nhẹ của cây gỗ rừng thứ sinh chính là hậu quả của sức sinh trưởng nhanh chóng.
Phân bố của các loài cây rừng thứ sinh rộng rãi hofn các cây gỗ rừng nguyên
sinh. Một số loài cây phân bố rộng khác miền nhiệt đới, một số loài phân bố trên
toàn bộ miền tân nhiệt đới hoặc cổ nhiệt đới, rất ít loài cây của rừng thứ sinh là loài
đặc hữu.
Do điều kiện đất đai khô hạn và có khi cả dưód điều kiện khí hậu phân mùa,
thành phần thực vật rừng thứ sinh xuất hiện những loài cây rụng lá.
Hiện trạng rừng thứ sinh nước ta rất phức tạp. Nguyên nhân của tình trạng trên,
trước hết là do tác động của con người lên quần thể rừng rất phong phú về hình thức
và biến đổi rất nhiều về mức độ và thời kỳ phá hoại. Tính phức tạp của rừng thứ sinh
còn được nhân lên gấp bội do tác động của con người lên rừng không phải một mà là
nhiêu lần. Nhiều quá trình diễn thế tiến hoá, đang trong quá trình hổi nguyên lại
trạng thái ban đầu, lại tiếp tục bị con người tàn phá đưa nó về diễn thế thoái bộ. Vì
vậy, trong nhiều trường hợp, xác định được quá trình diễn thế của quần lạc thực vật
rừng thứ sinh không đơn giản. Thái Văn Trừng (1963,1970,1978) đã chia quá trình
diển thế nước ta thành hai giai đoạn lớn:
a) Diễn thế trên đất rừng nguyên trạng để phục hổi lại quần thổ rừng nguyên
sinh ban đầu. Trong trường hợp này, con người tác động chủ yếu vào quần thể thực
vặt, còn đối với đất thì không có những biến đổi cơ bản về chất. Do đó, nếu con
người không tiếp tục tác động thì quá trình diễn thế này có thể “hổi nguyên” lại
đurợc trạng thái rừng ban đẩu cả vẻ thành phẩn loài cây và các đặc điểm cấu ưúc
khác. Tất nhiên, phải chờ đợi một thời gian lâu dài thì rừng phục hồi mới trở về
trạng thái nguyên sinh, cân bằng sinh thái với hoàn cảnh.
Nhưng trong thực tế, do nhu cầu sinh hoạt, con người đã*tác động liên tục vào
các quần thể rừng phục hổi đang nằm trong quá trình diễn thế tiến hoá. Nhưng cân
bàng sinh thái giữa rừng với môi trường mới vừa được thiết lập lại thường xuyên bị
phá vỡ. Rừng luồn luôn ở trạng thái không ổn định. Ví dụ cụ thể cho VỖÙI đề này là
những khu rừng phục hổi sau nương rẫy đang bị con người thường xuyên tác động
và những khu rừng đã và đang tiến hành khai thác chọn nhiều lần. Vì vậy, kết quả
cmối cùng của quá trình diễn thế này thường dẫn đến một trạng thái rừng có cấu trúc
đom giản hơn rừng ban đầu.

301
 b) Diẻn thế trên đất rừng thoái hoá theo mức độ khác nhau do xói mòn sau khi
thảm thực vật bị tiêu huỷ. Đất rừng thoái hoá từ giai đoạn bị mất lớp mùn và lớp
màu tơi xốp đến giai đoạn mất tầng A rửa trôi, tầng B bồi tụ bị phơi ra ánh sáng và
sau cùng đến giai đoạn mất cả tầng bổi tụ, trơ lớp đá mẹ. Trong điều kiộn nhiệt đới,
quá ữình Peralit diễn ra mạnh, xuất hiện kết von và kết tầng đá ong chặt cứng. Lớp
ứiực bì che phủ chỉ còn lại trảng cỏ thấp thứ sinh. Quá trình diên thế trong trường
hợp này, không thể “hồi nguyên” được trạng thái rừng nguyên sinh ban đầu mà hình
thành nên những quần lạc thực vật rừng mói khác về tổ thành loài cây và các đặc
điểm cấu trúc khác. Nguyên nhân dẫn đến sự khác nhau này là do điều kiện đất đai
đã có sự thay đổi cơ bản về chất. Trong thực tế, ở giai đoạn trảng cỏ, con người vẫn
tiếp tục tác động dưới hình thức đốt lửa hàng năm để lấy cỏ non làm thức ăn cho
ữâu bò. Nếu không ngân chặn, diễn thế rừng còn dẫn đến tình trạng xấu hơn nữa, đó
là trảng cỏ thấp cây bụi có gai...
Trần Ngũ Phương (1970) trong tác phẩm “Bước đầu nghiên cứu rừng miền Bắc
Việt Nam”, trôn cơ sở phân loại rừng, đã đề cập tới chuỗi diễn tế rừng chủ yếu của
từng loại rừng. Dưới đây, minh hoạ hai quá trình diễn thế đặc trưng cho vùng Phú
Thọ và Tuyên Quang, Hữu Lũng (Lạng Sơn) và Sông Thưomg sau nương rẫy và khai
thác chọn.
+ Vùng Phú Thọ - Tuyên Quang
Sau khi rừng lim xanh (Erythrophloeum fordii) nguyên sinh hay phục hổi do bị
chặt phá để làm nương rẫy, nếu đất bỏ hoang còn tốt thì sự xuất hiện rừng gần như
thuẩn loài, tương đối đẻu tuổi, trong đó các loài mỡ (Mangliatia glâuc), ràng ràng
(Omsia balancea), vạng (Endosperermum chinense), chẹo (Engelhardtia
chrysolepis)... chiếm ưu thế. Phần lớn chứng là những loài cây ưa sáng, mọc nhanh
thường xanh. Nếu tiếp tục bị đốt phá làm nương rẫy thì xuất hiện các loài cây ưa
sáng khác đời sống ngắn hơn: hu (Mallotus sp), ba soi (Macaranga sp), hu đay
(Trema), bổ đề (Styrax tonkinensis) hoặc xuất hiện những gỗ xen nứa. Nếu tiếp tục
phá hoại, đất đai bị thoái hoá thì nứa càng phát triển và diẻn thế thành rừng nứa xen
gỗ và rừng gỗ thuần loài. Nếu đất tiếp tục bị thoái hoá thì rừng nứa cũng xấu dần và
biến thành rừng nứa tép. Đến đây, nếu tiếp tục phát đốt nương làm rẫy thì rừng nứa
tép sẽ chuyển thành trảng cỏ, cây bụi xen nứa, rồi ưảng cỏ cây bụi và cuối cùng
thành trảng cỏ. Nếu con người không tiếp tục tác động, để phục hồi rừng tự nhiên thì
có thể ttở lại rừng ban đầu, tất nhiẽn phải chờ đợi sau một thời gian dài. Xu thế này
cố nhiều khả năng, nếu diễn thế {^ục hồi rừng bắt đẩu từ giai đoạn rừng nứa.
Nếu rừng lim xanh nguyên sinh hay phục hồi bị khai thác chọn không hợp lý thì
tổ thành thực vật rừng trở nên phức tạp. Nếu tiếp tục khai thác chọn nhiều lần thì
rừng gỗ diễn thế thành rừng gỗ xen nứa. Nếu tiếp tục tàn phá rừng thì rừng nứa sẽ
chuyển thành trảng cây bụi, ừảng cỏ cây bụi và trảng cỏ. Từ giai đoạn rừng nứa, nếu
không có tác động của con người thì rừng lim xanh có thể được phục hồi như trường
hợp diễn thế sau khi làm nương đốt rẫy. Khả năng phục hổi rừng lim xanh từ ĩòíng tổ

302
thành phức tạp sau khai thác chọn chưa tìm thấy trong thực tế. Quá trình diễn thế
trên được minh hoạ qua hình 7.7.

Trảng cỏ

Hình 7.7. Sơ đổ quá trình diễn thế rừhg lím xanh - Erythrophloeum tordií
nguyên sinh hay phục hồi ỏ rừng Phú Thọ - Tuyên Quang
(Theo Trán Ngũ Phương)

+ Vùng Hữu Lũng - Sông Thương

ở đây, rừng lim xanh sau khi bị khai phá làm nương nhiều lần và bỏ hoang
thường thấy rừng sau sau (Liquidamba ỉormosana) phục hổi. Nếu tiếp tục làm nương
đốt rẫy thì đất đai ngày càng thoái hoá. Nếu ngăn chặn được nạn đốt thì trảng cỏ sẽ
được phục hổi trở thành trảng cỏ cây bụi và trảng cây bụi. Khi đất được phục hồi
đến một mức độ nào đấy thì sau sau sẽ xuất hiện và ngày càng chiếm ưu thế để
thành rừng sau sau thuần loài. Do tác dụng cải tạo đất và điều kiện tiểu hoàn cảnh
rừng (nhất là ánh sáng) của rừng sau sau tạo ra, tái sinh lim xanh bắt đầu xuất hiện
dưới tán rừng và biến thành rừng hai tầng: Sau sau - lim xanh. Cuối cùng lim xanh
vưcrn lên tầng trên đào thải sau sau để trở thành rừng lim xanh (hình 7.8).

303
 Nếu rừng lim xanh chiếm ưu thế bị khai thác chọn thì tổ thành rừng sẽ trở thành
phức tạp dần do sự tái sinh của nhiểu loài cây ưa sáng xâm nhập vào quần thể. Nếu
rừng tiếp tục khai thách chọn nhiều lần, thì tỷ lệ lim xanh tham gia trong quần thể
ngày càng giảm, tỷ lệ các loài cây tạp ngày càng tăng. Nếu rừng này tiếp tục bị khai
thác hoặc khai phá làm nương đốt rẫy thì sẽ biến thành trảng cỏ cây gỗ, trảng cỏ cây
bụi và cuối cùng là trảng cỏ. Nếu ngăn chặn không bị tiếp tục phá hoại thì rừng lim
xanh có thể được phục hổi như quá trình diễn thế phục hổi sau nương rẫy. Quá trình
diễn thế trên được minh hoạ ở hình 7.8.
Kiểu phụ nguyên sinh
hay phục hổi
lim xanh hoặc
lim+ giẻ gai
ị
Rùhg sau sau hoặc Kiểu phụ phút tạp
t ị
Trảng cây gỗ
t i
Trảng cây bụi
Ặ ị
Trảng cỏ •

Hình 7.8. Sđ đổ quá trinh diễn thế rừng lim xanh - Erythrophloeum fordii
nguyên sinh hay phục hốỉ ỏ rừng Hữu Lũng - Sông Thương
(Theo Trần Ngũ Phương)

Nghiên cứu hai quá ưình diễn thế tt-ên còn cho thấy: mặc dù cùng một loại rừng
gẩn như nhau, tác động của con ngưòd về cơ bản giống nhau, nhưng ở những vùng
khí hậu đất đai khác nhau, quá trình diễn thế diẻn ra không như nhau. Vì vậy, diễn
thế cùa các quần lạc thực vật rừng cụ thể đểu mang tính địa phương. Nắm được quy
luật diễn thế của các loại rừng cụ thể là cơ sở khoa học quan trọng để điều tiết
phương hướng phát triển của rừng ưong công tác khoanh nuôi rừng nhằm phục vụ
cho các muc tiêu kinh doanh khác.

304
 Chương 8
PHÂN LOẠI QUẦN XÃ THựC VẬT RỪNG

8.1. PHÂN LOẠI LẬP ĐỊA RÙNG

8.1.1 Khái niệm cơ bản

Lập địa là khái niệm thường dùng trong lâm học. Khi phân loại lập địa phải làm
rõ một số thuật ngữ sau;
/ - Lập đia và sinh cảnh (sUe and habitat)
- Hội những người công tác lâm nghiệp Mỹ (1971) cho rằng: “Lập địa là các loại
hình thực bì và chất lượng của chúng ở trên đất rừng và môi trường đất rừng”.
- Nước Đức theo tài liệu điểu tra lập địa lâm nghiệp 1981 họ đã công nhận:
“Lập địa là tổng thể các điều kiện hoàn cảnh của thực vật, mà chúng là nhũng
nhân tố tác dụng đến sinh trưởng thực vật”.
“Kiểu điều kiộn thực vật rừng” đó là một tập hợp các điều kiện thực vật rừng đồng
nhất ở nơi không có rừng cũng như những nơi có rừng che phủ (Matscơva - 1973).
- Nhà lâm học Đức - Emst Rohrig (1982) trong kỹ thuật lâm sinh có nêu rằng:
“Lập địa là tổng hợp các nhân tô' môi trường vật lý và hoá học mà có tác dụng quan
trọng đối với sinh trưởng, phát triển cùa cây rừng. Những nhân tố đó đối với các thế
hệ rừng phải đảm bảo ổn định hoặc có sự biến đổi theo quy luật tuần hoàn”.
- Nhà lâm học Mỹ D.M Smith (1996) trong quyển lâm học có nêu rằng:
“Lập địa là tổng thể điều kiện hoàn cảnh của mỌt địa phương và có ý nghĩa
truyền thống. Còn sinh cảnh là nơi có cây rừng và sinh vật đang sống, tồn tại và giữa
chúng có tác đụng qua lại lẫn nhau”.
Ngày nay “lập địa” trong lâm học và “sinh cảnh” trong sinh thái học có ý nghĩa
(hàm ý) giống nhau. Nói chung có 2 hàm ý:
(1) Có vị trí địa lý
(2) Nó tồn tại một cách tổng hợp các điều kiện hoàn cảnh của vị trí địa lý nhất
định (như: sinh vật, đất, khí hậu) cho nên có thể nói lập địa trong một thời gian nhất
thời là không đổi và không liên quan gì đến các loài cây sinh trưởng trên đó.
2 - Chéứ lượng lập đia và điều kiện lập đia
ơ iất lượng lập địa là 1 tiềm lực sản xuất của cây rừng trên 1 điều kiện lập địa
nào đố hoậc các ỉoại thực bì khác nhau trên iập địa đó. ƠIO nên chất lưcng ỉập địa
có liên quan với loài cây, có lập địa cao, lập địa thấp. Chất lượng lập địa bao gồm

305
nhân tố khí hậu, đất và sinh vật. Một lập địa đối với các loài cây khác nhau có thể có
chất lượng lập địa khác nhau. Còn điều kiện lập địa là tổng hợp các điều kiện môi
trường tự nhiên có quan hệ với sinh trưởng phát triển cây rừng trên đất trổng rừng.
Chất lượng lậỊ địa và điều kiện lập địa là từ chung thường được dùng như nhau. Khi
đánh giá chất lượng lập địa thường tiến hành phán đoán hoặc dự báo sức sản xuất
hiện tại đối với lập địa. Mục đích đánh giá là dự báo thu hoạch và lượng hoá sức sản
xuất của đất hoặc lằ xác định loại lập địa của rừng. Oiỉ tiêu để đánh giá chất lượng
lập địa thường dùng chỉ số lập địa, còn gọi là chỉ số vị trí đất, tức là đánh giá bằng
chiều cao bình quân (H) của cây ưu thế ở 1 tuổi chuẩn nhất định hoặc chiều cao bình
quần của một sô' cây cao nhất.
3 - Phán loại lập đia và loại hình lập địa
Mỗi loại lập địa có đặc tính của bản thân nó. Trên đất trồng rừng với diện tích
lớn thì không tồn tại điều kiện lập địa như nhau, v ề nghiên cứu khoa học đối với
mỗi nhân tố lập địa phải tiến hành nghiên cứu tỷ mỉ là công việc vô cùng quan
trọng, nhưng khi tiến hành thiết kế quy hoạch trổng rừng thì ít khi lấy một nhân tố
đơn độc để nghiên cứu. Trong thực tiễn chăm sóc nuôi dưỡng rừng, phân loại lập địa
có 2 mặt: Theo nghĩa rộng và theo nghĩa hẹp. về nghĩa hẹp có khí hậu, loại đất gần
giống nhau về điều kiện sinh thái gọi là phân loại lập địa. Đơn vị mà tổ hợp thành
được gọi là loại hình điểu kiện lập địa (loại hình lập địa) hoặc loại hình điều kiện
thực vật. Loại hình lập địa ỉà tên gọi chung của phân loại dinh dưỡng đất và dinh
dưỡng nước tương tự nhau. Nói rộng ra phân loại lập địa bao gồm việc phân khu và
vạch ra các đơn vị phân loại các cấp trong hệ thống phân loại lập địa. Nếu theo ý
nghĩa chung thì phân loại lập địa thường theo nghĩa hẹp.
8.1.2. Khái quát về các nhân tố láp địa
I • Nhân tố hoàn cảnh vật lý
- Khí hậu
- Địa hình
- Thổ nhưỡng
2 -N hân tố thực bì
3 - Nhán tố hoạt động con người
4 - Nhân tố chủ đạo của lập địa
(1) Khái niệm về nhân tố chủ đạo: về mặt lý luận thì nhân tố chủ đạo là nhân tố
có tác dụng mạnh, có tính quyết định đến sinh trưỏng của cây rừng.
(2) HìUơng Ị^áp xác định nhân tố chủ đạo; Do các nhân tố lập địa thiên biến vạn
hoá cho nẽn cố thể dùng phương pháp định tính hoậc phương pháp tổng hợp phân
tích định lượng, tức là phương pháp phân tích đa nhân tố hay dùng lý luận lượng hoá

306
I để xác định. Về nguyên tắc nên áp dụng “định luật tối thiểu” của Liebig (1940) để
xem xét.
8.1.3. Đánh giá chất lượng lập địa
Thông thưồíig người ta dùng chỉ tiêu sinh trưởng của cây rừng để đánh giá. Do
đặc tính sinh học các loài cây khác nhau, các nhân tố lập địa có các chỉ tiêu sinh
ưưcmg khác nhau. Chất lượng lập địa luôn luôn vì các loài cây khác nhau mà có sự
khác nhau. Cùng 1 loại lập địa có nhiều loài cây thích nghi, nhung cũng có một loài
cây nào đó không thích hợp. Thông qua đánh giá chất lượng sinh cảnh có thể xác định
được mức độ thích nghi các loài cây khác nhau về sinh trưcmg. Như vậy trên các loại
hình lập địa người ta có thể chọn và bố trí loài cây rừng thích nghi nhất và thực thi
biện pháp kinh doanh rừng trổng tương ứng làm cho toàn bộ khu vực đạt được yêu cầu
“đất nào cây ấy” tức chọn cây trổng thích hợp và kinh doanh hợp lý. Tiềm năng sản
xuất của đất được phát huy đầy đủ và thực hiện được việc tận dụng đất đai.
/ - Phương pháp đánh giá chất lượng lập địa
Lịch sử đánh giá chất lượng điều kiện lập địa đã có từ lâu - Các nhà lâm học
người Đức đã bắt đầu từ thể kỷ 18 đầu 19 trở lại đến nay, phương pháp đánh giá thì
rất nhiều. Các nhà lâm học, sinh thái học đã nghiên cứu và đềxuất rất nhiều phương
pháp đánh giá sinh cảnh. Nhưng do điều kiện địalý tự nhiên của cácnước rất khác
nhau, điều kiện lịch sừ, mục tiêu kinh tế và lịch sử nghiên cứu không giống nhau...
Cho nên đã hình thành nhiều phương pháp đánh giá chất lượng lập địa khác nhau.
Những phương pháp đó là trực tiếp và gián tiếp.
Phương pháp đánh giá trực tiếp: Oùng số liệu về sản lượng rừng, sinh trưỏng
của lâm phần để đánh giá chất lượng lập địa, có 3 phương phương pháp:
- Phương pháp chỉ số lập địa,
- Phưcfng pháp so sánh chỉ số lạpđịa
- Phương pháp đánh giá qua sai khác vể sinh trưởng
Phương pháp đánh giá chỉ số địa vị gọi là phương pháp phân tích định lượng
hoặc gọi là phương pháp chỉ số địa vị đa nguyên. Đây là phương pháp có thể giải
quyết vấn đề một cách thống nhất lập địa n d có hoặc không có rừng và đánh giá đối
với nhiểu loài cây, là phưcmg pháp cơ bản giải quyết rất nhiểu vấh đề....Từ biểu thị
mối quan hệ giữa các nhân tố sinh thái với chỉ số địa vị có thể dùng để đánh giá tình
hình sinh trưởng của cây rừng dưới ảnh hưởng của 1 số nhân tố chủ đạo.
Phương pháp đánh giá gián tiếp: Căn cứ vào các nhân tố chất lượng lập địa
hoặc mối quan hệ tương quan đổ đánh giá tiềm lực sản xuất của các loại hình thực
bì, đánh giá lập địa như đo cây, phưcmg pháp cây chỉ thị, phương pháp phân loại lập
địa địa lý, phương pháp toạ độ sinh thái quần thể, phưcmg pháp đánh giá đất và lập
địa, phưcmg pháp điểu tra đất. Hiện nay nhiểu nước như Trung Quốc, Nhật, Mỹ sử
dụng phưomg pháp đánh giá chất lượng lập địa bằng phương pháp đánh giá gián tiếp

307
của chỉ số lập địa và phương pháp đó là 1 phương trình đa lượng hoặc phương pháp
chỉ số lập địa đa nhân tố. Phương pháp này giải quyết được vấh đề đánh giá thống
nhất đất có rừng và đất không có rừng, đánh giá được sự thay đổi giữa các loài cây
và nhiểu loài. Cho nên được gọi ià phương pháp căn bản để giải quyết vấh đề cuối
cùng. Nói chung dùng phương pháp mô hình toán để tạo nên phương pháp đa nhân
tố để biểu thị mối quan hệ giữa chỉ số lạp địa và các nhân tố lập địa có liên quan với
nhau để đánh giá đất rừng thích hợp với loài cây và công thức đó biểu thị là;
SI = f (X|, x„, z„ Z2..., z„)
Trong đó: SI là Qiỉ số lập địa
X ị là nhân tố định tính ưong nhân tố sinh thái - lập địa ( X ị =1, 2,.., n)

Zị là nhân tố có thể định lượng trong nhân tố lập địa (Z j = 1 ,2,..,m)

Nội dung cơ bản của phương pháp chỉ số lập địa đa nhân tố là: Dùng lý luận
lượng hoá I hoặc dùng phương pháp phân tích đa nhân tố, thiết lập chỉ số lập địa cho
từng loài cây biểu thị qua chiều cao bình quân của rừng ỏ trong ỉ giai đoạn tuổi
chuẩn nhất định hoặc bằng chiều cao bình quân một số cây cao nhất của rừng và các
nhân tố ảnh hưởng đến chất lượng lập địa như khí hậu, đất và thực vật và đặc tính
bản thân lập địa, ngoài ra còn gồm có cả tác động của con người, độ phì, tỷ lệ C/N,
pH và các đặc tính hoá học của đất trong khi xác định phương trình đó. Tính mức độ
lớn nhỏ của hệ số tương quan giữa chỉ số lập địa và các nhân tố lập địa cơ bản, từ đó
xác định mức độ ảnh hưởng cửa các nhân tố chủ đạo đến sinh trưởng, phát triển của
cây rừng, thuyết minh độ lớn nhỏ cùa chỉ số lập địa của tổ hợp phân cáp nhân tố chủ
đạo khác nhau, thiết lập biểu đánh giá chất lượng lập địa đa nhân tố, từ đố đánh giá
chất lượng iập địa. Tổ hợp các nhân tố lập địa khác nhau dẫn đến các chỉ số lập địa
khác nhau, chỉ số lạp địa lớn thì chất iượng lập địa cao.
2 - Ví dụ thực tiễn đánh gịá chứ lượng lập địa
Nội dung cơ bản của phương pháp là áp dụng phân tích hồi quy đa nhân tố xây
dựng nên 1 chỉ số lập địa loài cây, nghĩa là chiều cao bình quân cây.
Ví dụl: áp dụng phương pháp lý thuyết lượng hoá I với rừng thông rụng lá 30
tuổi. Trong đó; Y là chiều cao bq rìmg, xl là độ píiì, x2 là độ ẩm. NC vÍ5i 2 ìíhân tố
chủ đạo.
Y= 11,56 - 3,92 X 11 - 1,46 X 12 + 0,95 X 13 + 2,62 X 14 - 0,31 X 21 +
0,62 x 22 + 0,10 x 23
Hệ số tương quan R= 0,963; R/l= 0,935; R/2= 0,626.
Ví dụ 2: Áp dụng phương pháp phân tích đa nhân tố với 3 nhân tố chủ đạo:
Với loài thông dầu 25 tuổi, H, là chiều cao trang bình cùa rừng có quan hệ với
lập địa, trong các nhân tố sinh thái, qua Ịáiân tích chọn ra 3 nhân tố chủ đạo là: Độ
phì của đất, đá mẹ và hướng phcd chẳng hạn, từ đó ta có phương trình như sau:

308
 H,=2, 109 + 0,6773SF+ 0,391 7EL+ 0,404 OASP
Hệ số tưofng quan R= 0, 8495; R''sF= 0,656 7, R'el= 0,437 8 , R^ASP - 0,335 4
8.1.4. Phàn loại iập địa
1 - Các hệ thống phán lập đia
Hom 200 năm lại đây, đã có rất nhiểu những nghiên cứu phân loại lập đia rừng -
điều kiện lập địa. Do điều kiện địa [ý tự nhiên các nước khác nhau, cường độ kinh
doanh rừng, trình độ phát triển khoa học kỹ thuật lâm sinh, nhiệm vụ nghiên cứu,
nhận thức... khác nhau cho nên đã sinh ra các loại, các hệ thống phân loại khác
nhau. Đại thể mà nói, các nhân tố tham gia phân loại lập địa bao gồm: Nhân tố thực
bì, nhân tố hoàn cảnh và tổng hợp nhiều nhân tố.
1) Nhân tố thực bì
Thực bì rừng và hoàn cảnh là một khối thống nhất. Qua điều tra đều có thể thấy
bản thân thực vật rừng là chỉ tiêu tốt nhất và nó phản ảnh rõ nhất điều kiện sinh
cảnh. Chủ trưcmg lấy thực bì để phân biệt điều kiện sinh cảnh và đánh giá chất lượng
lập địa là căn cứ quan trọng để phân chia loại hình lập địa và đánh giá chất lượng lập
địa. Lợi dụng nhân tố thực vật rừng để tiến hành phân loại và đánh giá lập địa, có
thể thông qua phương pháp sinh trưởng cây rừng (chỉ số địa vị hoặc cấp địa vị), cũng
có thể áp dụng phương pháp đặc trưng tính chất thực vật rừng để phân biệt loại hình
khu lập địa và xác định chất lượng lập địa.
ịl) Áp dụng chỉ tiêu sinh trưởng của cây rừng để đánh giá và phán loại lập
đia. Áp dụng sinh trưởng để đánh giá và phân loại chất lượng lập địa, chỉ tiêu áp
dụng chủ yếu là cấp lập địa, chỉ số lập địa và sai số sinh trưởng. Cấp lập địa là 1 chỉ
tiêu đo lường tương đối của sức sản xuất của đất rừng, thường được xác định bởi
tương quan giữa chiều cao bình quân của lâm phần và cấp tuổi nào đó (H - A). Cấp
lập địa có thể phản ảnh cấp tưorng đối của sức sản xuất của đất rừng (cấp địa vị) từ
đó mà chia ra các loại lập địa.
Phưoíng pháp này được áp dụng ở Liên Xô từ những năm 50 của thế kỷ 20. Còn
Trung Quốc được áp dụng nhiều nhất là dùng chỉ sô' lập địa. Người ta cho rằng loài
cây ở độ cao ưu thế của một tuổi chuẩn quan hệ với sức sản xuất lập địa mật thiết
hcm so với độ đo cùa một loài nào đó. Đồng thời cũng chịu ảnh hưởng của mật độ
lâm phần và tổ thành loài cây là nhỏ nhất. Chỉ sô' lập địa được Mỹ, Anh và Nhật ứng
dụng vào những năm 70. Trung Quốc đã ứng dụng nhiều cho các loài samu và thông
các loại trồng thuần loài đều tuổi hàng chục năm nay.
Phương pháp sai số (chênh lệch) về sinh trưởng đã được chọn để nghiên cứu chất
lượng lập địa ở thời kỳ sinh trưởng của rừng non, từ đó loại trừ tuổi chuẩn. Phần lớn
cho rằng H, D, có 3 - 5 đoạn, chiều dài các đoạn thích hợp với đo cây lá kim. Mặc
dù phưcmg pháp đơn giản, nhưng không thể thay thế được chỉ số lập địa, cho nên

309
việc áp dụng phương pháp đố chỉ ià tạm thờỉ. Những năm gán đây áp dụng phương
pháp chỉ số lập địa được ứng dụng rộng rãi. Người ta lấy phân loại lập địa, phân ioại
chất lượng ỉập địa và dự báo sản lượng ỉỉên hộ với nhau để xác định biện pháp kỹ
thuật lâm sinh và quản lý bảo vệ nhằm tác động vào rừng hợp lý.
(2) ứng dụng đặc trưng tổ thành, cấu trúc thực vật rừng
Trong hộ sinh thái rừng, thực vật rừng và hoàn cảnh có míTi quan hệ tương hỗ, tổ
thành thực vật rừng, cấu trúc và sinh ứưòng cây rừng có liên hệ mật thiết với điều kiện
lập địa, đặc biệt ỉà một số loài tíiực vật cố biên độ sinh thái tương đối hẹp cố thể dừng
để đánh giá tiểm năng sản xuất của lập địa. Một số học giả Ị^ương Tây chù tiương
úng dụng thực bì rừng làm tiêu chí để phân loại lập địa và đánh giá iập địa. Các nhà
khoa học Liên Xô cũ G F Mốrồzôp từ năm 1904 đã xây dựng học thuyết lâm hình,
trong đổ đã xác nhận kết cấu, tổ thành, sức sản xuất và các đặc điểm khác của dất
quyết định điều kiện lập địa. Đến những năm 40 VN Sucasep đã nhấh mạnh tác dụng
chỉ thị của thực vật rừng đối với điều kiện hoàn cảnh. Để nhăh mạnh tíhh ổn định
tương đífi của hoàn cảnh Pogrepnhiak đã kết hợp giữa thực vật rừng và lập địa để phân
ỉoại điẻu kiện lập địa. Cạịianker ( ỉ926) đã vào ứiực vật tầng dưới để phân chia lập
địa, ông cho rằng cây bụi, cỏ, địa y, quyết... là vật chỉ thị tốt để [rfiân loại. Đặc điểm
cơ bản của một số cây thấp ỉà nhậy cảm (mẫn cảm) hơn đối với điểu kiện nơi mọc so
với loài cây cao tầng trên cho nôn có tính chỉ ứiị tốt hơn. Nhưng ở những vùng đã bị
can thiệp, đặc biệt ò nơi bị can thiệp nhiều thì dừng cây chỉ thị để xác định sẽ râí ỉchố
chúìh xác, thậm chí là không thể được. Do đó nhiéu người đã dùng nhóm loài sính
thái để biểu thị đặc ữưng lập địa và đưa ra 1 loại hệ Lập địa - Phương Ịáiáp của Etóc
Borg (1946) và hộ thống ^ á n lóại Lập địa của Mỹ (1952).
(3) Dựa vào nhán tố thực bi để phân loại lập địa
Qua nghiẽn cứu vẻ QXTV một số học giả Âu Mỹ cho rằng ở vĩ độ cao múc độ
tuơng quan giữa thục vật và mối trường ỉdiá cao và sự can thiệp của con người tiĩơng
đ^i ít nên dùng thục bì để bỉểu thị đặc điểm lập địa thì hiệu quả tốt hơn. Bấc Mỹ đẵ
úng dụng QXTV để ỉàm cơ sở {^ân loạỉ lập địa. Trong điéu kiện độ cao và địa hình
đặc biệt tíiì nên dùng thực vật chỉ thị tầng dưới iàm tiổu chí. Nhũng loại hình địa
này dừng các loài ưu thế một tẩng nào đố để đạt tên cho ỉoại hình Ỉ4p địa- Tning
Quốc nămỉ950 đã điéu tra tổng hợp rùng trong toàn quốc và lấy fdiân loại kiểu rìttig
của Trung Quốc làm cơ sỏ, trcmg đố cố xuâit hiện váh áè: Kết hợp 1 ^ địa tự nhiẽii...
để đẻ ra nguy6 n tắc, phương jM p và hệ thống phân loại cố đặc đỉểm khác nhau. Thiực
vật; ừong {^ân loại sinh cảnh nổn chiếm địa vị rất quan trọng. Phương {^áp nào cững
khổng đuọc coi nhẹ nhân tố này, bỏi vì bẳn úìân Ị^iân loại lập địa ỉà nghiốn cứu nỉi<fi
quan hệ sinh thái giữa môi tmồmg (hoàn cảnh sừứi ứiái) và thục vật rùng, nếu khôi^ thì
mất ý nghĩa ỉâm học. Nhung bằng CCSI đưồíng hay Ị^iỉcmg Ị ^ p này được giải ứiích tỂnh
chất lập địa chỉ ỉà gián tiếp. Kết cấu không gian của rùng chịu nhỉẽu ảnh hừỏni của
nhân tố con người và úng dụng thực bì để jAân loại lập địa bị hạn chế nhất dịiah.
Nhưng bằng con đuờng nhãn tố tíỉực bì ở rùng tự nhiên thì vô cùng quan trong.

310
 2) Nhân tố hoàn cảnh
Đã từ lâu, người ta ứng dụng đất và địa hình để dự báo sức sản xu ít của rừng mà
không cần dùng cây rừng làm vật chỉ thị. Các nhà nghiên cứu lấy chỉ số lập địa là
hàm số và một loạt các nhân tố lập địa làm biến số và xây dựng phương trình hổi
quy đa nhân tố, lấy cơ chế dự báo chỉ thị để phân loại lập địa. Những nhân tố này
chủ yếu là các nhân tố môi trường vật lý, nó có thể là căn cứ thông tin cần thiết vé
tính chất lập địa. Những nhân tố môi trường này là tương đối ổn định và có thể căn
cứ vào sự khai thác cùa chúng về tính chất để phân chia các loại hình lập địa.
ịl) Khí hậu và sinh trưởng của cáy rừng
Khí hậu và sinh trưởng cây rừng có quan hệ mật thiết, nó là căn cứ để chia ra các
vùng lập địa, đai lập địa và khu lập địa, làm đơn vị phân chia tt-ong hệ thống phân
loại lập địa. Cùng một vùng khí hậu thì điều kiện đại khí hậu giống nhau. Sự khác
nhau về tiểu khí hậu là do địa hình và đất khác nhau.
(2) Địa hinh và sinh trưởng của cây rừng
Trong điều kiện vùng núi khí hậu và đất có thể thông qua địa hình để Ị*ản ảnh,
cho nên địa hình là một trong những căn cứ đổ phân loại lập địa. Smalle (1979) đã
có một phân loại lập địa ở vùng cao nguyên Comberland cùa Mỹ. Riân loại này đã
căn cứ vào địa mạo để phân chia đơn vị lập địa. Tuy nhiên mỗi đơn nguyên còn Ị^iải
mô tả độ phì đất, cây chỉ thị và chỉ số lập địacủa một số loài cây chủ yếu. ở Bấc
Việt Nam và nam Trung Quốc do địa hình phức tạp nên nhân tố địa hình ùrong phấn
loại chiếm địa vị rất quan ữọng. Các đặc trung của địa hình có thể dùng ảnh vệ tinh,
ảnh hàng không hoặc bản đổ địa hình để phân loại đánh giá. Cho nôn kỹ tìiuật viễn
thám được ứng dụng rất nhiều trong phân loạd lập địa. Nhưng dùng địa hình để jrfiân
ioại thĩ cố hạn chế vì không phừ hợp với ncd địa hình dơn giản và bằng phẳng. Ảnh
hưởng của địa hình đến sinh trưỏng của cây rừng vẫn phải thông qua tác dụng của
khí hậu và đất. Cho nôn dùng địa hình để phân chia loại hình lập địa so với phương
pháp trực tiếp dựa vào khí hậu và đất thì độ chính xác thấp hơn, đặc biệt là loài liên
quan với đất và khí hậu, thậm chí có khỉ còn sai lầm.
Ngoài ra một số người còn cho rằng dùng địa hình để làm căn cứ phân ỉoại lập
địa thì có lúc nó phải che đậy nguyên nhân bẳn chất của sự hình thành loại hình lập
địa không cố lợi cho việc xác định biện pháp kinh doanh rừng.)
(3) Thổ nhưỡng và sinh trưởng của cây rừng
Trong điểu kiện khí hậu tương đối đổng đều thì đất là lịhân tố ảnh hưỏng trực
tiếp và quyết định đối với sức sản Xdất của rừng và thông tĩiường thì đất ià căn cứ
quan trọng nhất để phân loại lập địa. Sau chiến tranh ở Nhật Bản đã áp dụng hệ
thòng phân loại đất rừng kết hợp với sự phân chia sinh học và độ phì đất, khí hậu có
thể dự báo sức sản xuất của các loài cây khác nhau. Các học giả Nhật Bản đã áp

311
dụng hộ thống phân loại đất của Mỹ và hệ thống phân loại của UNESCO tiến hành
phân loại đất ở các bờ sông của Philippines và đặt tên là phân vùng lập địa. Họ đà
đùng phương pháp nghiên cứu mối quan hệ giữa đất và lập địa, đến nay đã phát triển
rộng ra nhiều nước. Người ta đã kết hợp nhân tố môi trường và nhân tố thực bì đé
nghiên cứu sự sinh trưởng của cây rừng. Thông qua quan hệ giữa nhân tố lập địa và
chĩ số lập địa để xây dựng phương trình hổi quy đa nhân tố. Tiến hành đánh giá chất
lượng lập địa và phân loại lập địa, kỹ thuật này đã được dùng nhiều nhất trong
những vùng rừng thưa, ít cây và vùng rừng trồng trên diện tích lớn.
3) Phương pháp tổng hợp đa nhân tố
Quy mô ứng dụng rộng rãi vẫn là con đưòfng đa nhân tố, nghĩa là thông qua khí
hậu, địa hình, đất và thực bì để chia ra các loại hình lập địa hoặc các đơn vị lập địa.
Theo cách này có thể chia ra con đường nhân tố và con đường cảnh quan. Con
đường nhân tố trước đây ở ưcren (1925) và Đức đã dùng để phân loại lập địa. Còn
nhân tố cảnh quan thì ở Canađa đã dùng để phân loại lập địa. Để phân loại cảnh
quan ở Canađa đã dùng nhóm nhân tố vật lý sinh vật. Trung Quốc cũng đã vận dụng
phương pháp đa này để phân loại.
2 - Nguyên tắc phân loại lập đia
1) Nguyên tắc phân chia khu vực đất
Trong tổng hợp các nhân tố tự nhiên mối quan hộ mật thiết nhất đối với sức sản
xuất của rừng là ánh sáng, nhiệt độ, nước, dinh dưỡng khoáng. Phân loại lập địa nên
lấy sự khác nhau giữa các khu vực đất cùng với ánh sang, nhiột, nước, đất và sự
khác nhau khu vực thực bì để làm căn cứ chủ yếu. Mỗi đơn vị lập địa nó phản ánh
khách quan tổng hợp các nhân tố địa lý tự nhiên có ý nghĩa kinh doanh. Một đơn vị
lập địa bất kỳ nào trong hệ thống phân loại lập địa đều phải phản ánh được các nhân
tố địa lý tự nhiên trong phạm vi của cấp đó. Đối với cây rừng thì sự khác nhau giữa
các nhân tố môi trường sinh thái phải được thể hiện ở kinh doanh rừng. Cầ'p của hệ
thổng không nên nhỏ quá và không nên nhiẻu cấp quá. Giữa các loại hinh lập địa
nên có sự khác nhau rõ rệt về các nhân tố chủ yếu. Các khu vực loại hình lập địa như
nhau, có thể không liền nhau, nhưng về điều kiện lập địa phải như nhau và tương đối
ổn định. Trong trổng rừng phải áp dụng các biện pháp kỹ thuật như nhau và sẽ có
sản lượng rừng như nhau.
2) Nguyên tắc tổng hợp đa nhân tố và kết hợp với nhân tố chủ đạo
Lập địa là tổng thể tự nhiên, phân loại nó tất nhiên phải được quyết định bởi sự
khác nhau của những đặc trưng tổng hợp tự nhiên, tổng hợp các nhân tố tự nhiên
cấu thành lập địa tổng hợp, có sự phân biệt các đặc trưng của lập địa. Phân loại
như vậy mới phản ánh được tiêu chuẩn sẵn có của lập địa. Nếu chỉ xét một hoặc
một vài nhân tố tự nhiên để phân loại thì luôn luôn là phiến diện. Song chỉ căn cứ

312
và phần tích tổng hợp thì lại rất khó phân loại cụ thể, bởi vì điều tra tổng hợp khó
thể hiộn sự đơn giản hoá và chỉ tiêu tổng hợp thì lại rất khó xác định. Thứ nhất là
khi vạch tuyến thì khó nắm bắt, cho nên trên cơ sở phân tích tổng hợp phải tìm ra 1
- 2 nhân tố chủ đạo để vạch ra chỉ tiêu thì mới dễ tách ra các loại hình. Khi vạch
tuyến các loại hình phải căn cứ vào nhân tố chủ đạo và tham khảo các nhân tố
khác. Các nhân tố chủ đạo trực quan càng có thể biểu đạt được đặc trưng chủ yếu.
Nhân tố chủ đạo không phải là đcfn độc khống chế 1 số nhân tố khác, nhân tố chủ
đạo vừa là căn cứ chủ yếu để phân loại vừa là nhân tố ảnh hưởng chủ yếu đến sự
cải tạo, lợi dụng lập địa và đối với sản xuất rất dễ ứng dụng, đảm bảo nguyên tắc
thực dụng giản đom rõ ràng.
Nhiệm vụ của phân loại lập địa không chỉ yêu cấu người làm công tác phân loại
lập địa vận dụng tri thức sinh thái học và trổng rừng, phải dựa vào 2 nguyên tắc đó
để xây dựng hệ thống phân loại lập địa khoa học và cũng làm cho những người
thiếu kiến thức kinh doanh rừng và thiếu kinh nghiệm vế trổng rừng và sinh thái học
cũng có thể lý giải và sử dụng, nghĩa là phân loại lập địa đó phải tập trung vào ứng
dụng cho sản xuất và phục vụ cho công tác trồng rừng. Cho nên yêu cầu hệ thống
xây dựng vé phân loại lập địa phải đơn giản nhất, rõ ràng nhất, chính xác nhất và
trực quan nhất. Phải dùng các tên gọi, mô tả, chữ viết phải biểu đạt được nhân tố chủ
đạo. Yêu cầu phải dễ nhận biết, phải kết hợp tính khoa học và tính thực dụng để đạt
được yêu cầu của phân loại lập địa. Trong phân loại căn cứ vào chỉ tiêu phân chia
loại hình các cấp phải xem xét đến sự khác nhau về loài cây, trổng rừng, kinh doanh
rừng và có thể mang lại hiệu quả kinh tế. Trong phân loại lập địa thông thường phải
áp dụng các phương pháp định tính và định lượng, cho nên khi phân chia các loại
hình điểu kiện lập địa yêu cầu các nhân tố tổ thành khi điều tra dã ngoại phải dễ đo
như; Độ dày tầng đất, hướng phơi, thực bì.v.v... Khi phân chia loại hình lập địa vừa
phải không nên nhò quá, nên tính đến lô, phẳi dề ứng dụng trong thiết kế và trồng
rừng. Ví dụ: Hàm lượng nước trong đất là căn cứ khoa học để phân loại lập địa,
nhưng trong thực tế thì khó áp dụng nên phải dùng phương pháp gián tiếp để phản
ánh nước trong đất là nhân tô' địa hình.
3 - Căn cứ phân loại lập địa rừng
I) Căn cứ phân chia khu vực
Trong phân loại lập địa phân chia khu vực chủ yếu căn cứ vào địa mạo, nhiệt độ,
nước, đá,...như phân loại lập địa Trung Quốc, Mỹ,... các đai Lập địa chủ yếu căn cứ
vào khí hậu, đặc biệt là T ’ngày > 10”c và tổng tích ôn >10”c và còn phải tham khảo
địa mạo, thực bì, đất và các nhân tố khác. Đối với rừng trồng còn phải xem xét đến
nhiệt độ tháng cao nhất và tháng thấp nhất, nhiệt độ bình quân thấp nhất để làm chỉ
tiêu bổ sung. Các khu vực lập địa của hệ thống phân loại chủ yếu căn cứ vào quy
luật khác nhau của các vùng lớn: Vĩ độ, đai vĩ độ để xác định sức nóng, đai kinh độ
I

313
để xác định độ ẩm của vùng khí hậu, địa mạo lớn để xác định tiềm năng sản xuất
của lập địa và phương hướng cải tạo vằ lợi dụng ỉập địa.
2) Căn cứ phân chia điều kiện lập địa (ĐKLĐ)
Căn cứ phân chia các loại lập địa chủ yếu là sự khác nhau vế địa hình, đất, thực
bì, thuỷ văn.
(1) Điều kiện môi trường
Theo quan điểm sinh thái học thì rừng và môi trường là một thể mâu thuẫn thống
nhât. Nói chung môi trường ổn định có tác dụng quyết định, có nghĩa môi trường là
mặt chủ yếu. Môi trường lập địa khác nhau có tác dụng quyết định đến thành phần
loài cây, kết cấu, sản lượng rừng, cho nên việc phân chia loại hình điều kiện lập địa
phải dựa vào bản thân môi Uirờng lập địa trên đất trồng rừng làm căn cứ cơ bản. Đặc
biệt là nơi đất trồng rừng mà chưa có rừng hoặc thực bì rừng đã bị phá hoại, chỉ còn
cây bụi và cỏ hay ở nơi đã bị con người can thiệp làm cho thế năng lập địa giảm
xuống. Trước tình hình đó chỉ có thể dùng bản thân môi trường lập địa đó làm cân
cứ phân loại điều kiện lập địa. Trong các nhân tố môi trường lập địa thì chỉ còn lại
khí hậu, đất. Trong nhân tố đất bao gồm cả địa chất, thuỷ văn và nhân tố địa hình có
tác dụng phân phối lại. Khi phân loại điểu kiện lập địa phải phản ánh điều kiện khác
nhau, giống nhau các nhân tố môi trường lập địa (khỉ hậu và đất), nhất là phải phản
ánh được nhân tố chủ đạo.
(2) Điều kiện thực bì
Cùng với những căn cứ địa hình, thổ nhưỡng, phân chia điều kiện lập địa vẫn
khổng phủ nhận thực bì, nhất là tác dụng của thực bì rừng. Trong những điểu kiện
cho phép như vùng cố rùng tự nhiẽn phân bố, chỉ cần phá hoại thực bì ở mức rất nhỏ
thì quy luật phân bố đã đã có sự khác nhau rõ rêt. Những nghiên cứu về thực vật chỉ
ứiị có thể lợi dụng thực bì để làm căn cứ bổ sung cho việc phân chia các loại hình
điẻu kiện lập địa. Ví dụ các phương án phân chiĩt các loại hình điều kiện lập địa sinh
tniỏng các loài cây như Thông, Sa mu thườp.g lấy vị trí địa hình, độ dày tầng đất,
hàm lượng mùn làm căn cứ chủ yếu, lấy tình hình thực bì làm chỉ tiêu tham khảo.
Rát nhiéu nước trôn thế giới như Phẩn lan, Nga, Đức, Mỹ, Canađa, Trung Quốc đéu
rất coi ừọng nghiên cúu thực vật chỉ thị, họ thường dùng các phổ loài thực vật chỉ thị
kết hợp với độ nhiều để xác định loại hình điều kiện lập địa, thậm chí còn dừng loài
thực vật chỉ thị chủ yếu để đặt tên cho loại hình điều kiện lập địa.
(3) Tình trạng sinh trưởng của cây rừng
Tình trạng sinh trưỏng của rùng, bao gồm cả sự xuất hiện loài cây, quan hệ giữa
loài, sản lượng lâm phần. Trong phân loại điều kiện lập địa có ý nghĩa đặc biệt, mục
đích phân chia các loại hình để tiện cho việc chãm sốc rừng. Sinh trưởng tốt hay
xấu, việc phân chia các loại hình cố hợp iý hay không, cho nên trong phân ioại điéu

314
kiện lập địa thì nhân tố lập địa và sinh trưởng của cây rừng có liên quan với nhau và
trong nghiên cứu không thể thiếu được.
Tóm lại ư-ong một khu vực nhất định việc phân chia các loại hình điều kiện lập
địa nên căn cứ vào nhiều nhân tố, trong đó căn cứ vào nhân tố địa hình và nhân tố
đất là chủ đạo, ngoài ra còn phải lấy thực bì tham khảo, lấy tình hình sinh trưởng
cây rừng để nghiệm chứng. Lịch sử nghiên cứu loại hình lập địa của Đức là tương
đối lâu hom cả và hiện nay họ cho rằng nghiên cứu lập địa phải được tiến hành như
sau (theo C.A Đư - ren - côp):
1. Xác định trực tiếp tính năng lập địa
2. Xác định trực tiếp thông qua thực bì
3. Xác định bổ sung thông qua lịch sử rừng trổng.
(4) Hệ thống phân loại lập địa
Hộ thống phân loại lập địa rừng là một phưomg thức phân loại lấy rừng làm đối
tưọrng phân chia môi trường sinh trưởng. Một hệ thống phân loại iập địa do nhiều
đcm vị phân loại hợp thành.
* Hệ thống phân loại lập địa của Liên Xô cũ
p.s Pôgrepnhiak đã phát triển khuynh hướng này để phân loại điều kiện nơi
mọc. Ông ta quan niệm rằng hoàn cảnh có trước, quần xã thực vật rừng có sau và
cuối cùng là một đơn vị thống nhất gổm thực vật rừng và động vật sống trong hoàn
cảnh đố. Các chỉ tiêu chính để phân ỉoại các kiểu điéu kiện lập địa là độ phì và độ
ẩm đất. Hệ thống phân loại ĐKLĐ được xác lập theo kiểu ô bàn cờ, như hình 8.1
dưới đây.
- Các chỉ tiêu độ phì của đất kí hiệu là: A, B, c , D (đất xấu, trung bình, tốt và rất
tốt). Mức độ tốt xấu của đất ỉà Ao, mỗi ô vuông là một kiểu điều kiện
ncd mọc hoặc một kiểu rừng trên đất đó. Đối với mỗi kiểu rừng như thế tương ứng
với một kiểu vùng khí hậu ứieo các cM tiêu nhiệt độ và ẩm độ khí hậu. Với các vùng
nhiệt ỏ phía dưới ờ ô bàn cờ được ký hiệu là a, b, c, d và phía phải theo chiều dọc là
vừng độ ẩm khí hậu ký hiẽu là 1„ 5d...TFỖn sơ đổ mỗi vừng khí hậu ỉ., ỉb—là
một kiểu rừng. Như vậy trong mỗi vùng khí hậu chiếm một vùng lãnh thổ rộng lớn
có thể chia ra các vùng và tiểu vùng. Vì thế các kiểu điều kiện ncri mọc khồng chỉ
phụ thuộc vào điều kiện khí hậu mà còn phụ thuộc vào diéu kiện áểXr địa hình và chế
độ ẩm độ của khu vực đố và khu vực này lại phụ thuộc vào điều kiện địa hình và chế
độ ẩm độ đất.
Địa hình và đá mẹ khồng phụ thuộc vào điểu kiện khí hậu và chúng ít phụ thuộc
lẫn nhau. Thành Ịáiần đá mẹ và hình dạng đá mẹ cũng như 4ịa hình được xác định
bởi quá trình lịch sừ địa chất hình thành vỏ trái đất.

315
 Hình 8.1 - C ác kiểu điều kiện lập địa (ĐKLĐ)
4
Độ phì của đất
Độ ẩm A B c D w
Xấu Tr.binh Tốt R.tốt
0 Ao Bo Co Do 0.6 0
0. 0. Oc 0,
1 Ai B, c, D, 0.8 1
1a 1b 1c 1d
2 ^2 C2 D, 2,0 2 Vùng
Độ độ
2. 2. 2c 2I
ẩm ẩm
Aa B, C3 D3 3,4 3 khí
đất 3
3. 3. 3c 3a hậu
4 A4 B4 C4 D4 4.8 4
4. 4b 4c 4d
5 A5 Bs Cs Ds 6 ,2 5
5. 5c 5d
r |24 44 64 84 104
a b c d Khí hậu
Vùng nhiệt độ

Trong đó w là độ ẩm khí hậu, đối với vùng núi và vùng á nhiệt đới thì:
w = (R/T ") - KT = (R/T) -2,345,
AW= 1,4.
R - Lượng mưa
T® - Nhiệt độ bình quân
Ví dụ; W: u&t = 3,4 đến 4,8 - Khô = ( - 0.8) đến + 0.6
- Ẩm = 2,0 - 3,4 - Rất khô = ( - 2,0) đến ( - 0,8)
- H d ẩm = 0,6 - 2,0
Kiểu điều kiện noi mọc ĐKLĐ còn được chia ra theo điểu kiện tự nhiên và
nhũng hoạt động gây hại của con người và cuối cùng nó còn phụ thuộc vào các mỏ
lộ thiên, bãi thải, xói mòn và rửa trôi cát, mức độ thoái hoá của đất đã qua sản xuất
nông nghiệp, các kiểu phá hoại đất do các biện pháp kinh doanh.
* Hệ thống phân loại lập địa của nước Đức
Do Kranss đề ra năm 1926, sau nhiều năm đã được dùng nhiều ở Đức và Áo với
đặc điểm là tổng hợp phân loại lập địa là dựa vào thực bì và môi trường vật lý khí
hậu với yêu cầu lâm nghiệp. Đây là 1 hệ thống phân ioại nhiều nhân tố: Địa lý, địa
clÌất, khi hậu, thổ nhưỡng, địa lý thực vật, p h ^ loại thực vật... Trước hết dựa vào
thực bì rừng tự nhiên để phân ra các vùng sinh thái, khu sinh trưởng, sau đó mỗi
vùng lại chia ra các á vùng, trong á vùng lại có các đơn vị phân loại và vẽ lên bản đồ
lập địa và đánh giá tình hình sinh trưởng, sức sản xuất và đánh giá kinh doanh rừng.

316
 Khi xây dựng hệ thống phân loại !ập địa phải thiêt lập đơn vị hệ thống phân loại
lập địa. Đem vị hệ thống phân loại lập địa này có 2 ý nghĩa:
1. Có phân cấp phân chia hệ thống
2. Có tên gọi cấp hệ thống.
Hệ thống phân loại lập địa khác nhau thì quan điểm phân loại khác nhau, tên gọi
đơn vị khác nhau.
ở Đức chia ra 4 cấp: Vùng sinh trưởng - Vùng phụ sinh trưởng - Nhóm loại hình
lập địa - Loại hình lập địa. Hai cấp trên là đơn vị phân loại lớn (vĩ mô), cấp “Loại
hình lập địa” là đơn vị phân loại cơ bản (vi mô).
* Hệ thống phân loại lập địa của nước Mỹ, Canađa
Bames đã dựa vào hệ thống phân loại lập địa đã áp dụng ở nước Mỹ và tiếp thu
kinh nghiệm phân loại về loại hình lập địa của Mỹ và phân loại lập địa lập địa của
Canađa để phát triển thành phân loại lập địa sinh thái (ecological site classiíĩcation).
Phân loại sinh thái chính là căn cứ vào mối quan hệ tương hỗ giữa điểu kiện địa lý tự
nhiên, thổ nhưỡng, đất đai và thực bì, làm rõ ý nghĩa sinh thái và kinh doanh, phân
loại chủ yếu dựa vào sự khác biệt các điều kiện địa lý tự nhiên, thổ nhưỡng, đất đai
và thực bì và mối quan hệ tương hỗ để phân loại lập địa sinh thái. Trong đó chủ yếu
nhấh mạnh ảnh hưỏng và mối quan hệ giữa chúng vód nhau và ảnh hưởng đối với
thực vật rừng. Khi điểu tra ngoại nghiệp chủ yếu dựa vào tính ổn định của môi
trường vật lý và phân tích mối quan hệ giữa các quẩn thể loài để chia ra các ỉoại
hình lập địa.
Bailey (Mỹ) đã chia toàn bộ nước Mỹ ra 9 cấp.
Hill (Canađa - 1952,1953,1960,1975) đã sáng lập một hệ thống phân loại địa lý
và đưa ra thuật ngữ mới gọi là “Tổng íập dịa*’ và chia làm 4 lớp: Vùng lập địa - Kiểu
đất (đá mẹ quyết định) - Kiểu lập địa địa lý tự nhiên - Kiểu điều kiện lập địa.
3 lớp trên hình thành kết cấu đặc trưng ổn định. Lớp sau cùng ĐKLĐ là trạng
thái tạm thời thực tế mà thực bì biểu thị.
Hiện nay Canađa ứng dụng rộng rãi “hệ thống phân loại vật lý sinh vật (VLSV)”
trong đó lấy việc điéu ừa đất làm mục đích cơ bản. Lấy địa hình làm cơ sở phân loại,
bao gồm
5 cấp: Khu đất - Phân khu đất - Hệ thống đất - Loại hình đất - Ngoại mạo đất.
Hệ thống phân loại VLSV của Canađa là đi theo hướng cảnh quan và lấy địa hình
làm vị uí quan trọng đặc biệt, nó không phải là phân loại tổng hợp, mà là jAân loại
theo tuyến để nghiên cứu khu vực biểu hiện một kết cấu không gian địa lý. Yêu cầu
cùa lâm nghiệp hiện đại phải lý giải sâu sắc hơn về tác dụng tương hỗ giữa thực bì
rừng và môi trường vật lý, yêu cầu vận dụng nhiều thông tin địa lý, sử dụng nhân tố

317
tổng hợp phân loại ỉập địa, cần thiết lập hệ thống phân ỉoại lập địa để áp dụng cho
toàn quốc, cần phải chú ý đến sự phát uiển của các nước trên thế giới để vận dụng hợp
lý vào điều kiện nước ta nhằm xây dựng hệ thống phân loại vật lý sinh vật tìúch hợp.
♦ Hệ thống phân loại lập địa ở Trung Quốc
Hộ thống phân loại lập địa ở Trung Quốc có 6 cấp như sau:
Site area - Miền lập địa
Site region - Vùng lập địa
Site Sub - region - Á vùng lập địa
Site type district * Loại hình lập địa tiểu khu
Group Site type - Nhóm loại hình lập địa
Site type - Kiéu lập địa
2) Hệ thống lập địa 5 cấp: Viện khoa học lâm nghiệp Trung Quốc đã thiết lập hệ
thống phân loại lập địa 5 cấp, bao gồm từ cấp 0 đến cấp 4:
Cấp 0 - Porest Site Region
Cấp 1 - Porest Site Zone
Cấp 2 - Porest Site Area; Porest Site Sub - area
Cấp 3 - Porest Site Type - District; Porest Site Type - Sub - district; Porest Site
Type Group
Cấp 4 - Porest Site Type; Porest Site Type Variety.
- Cấp 1,2 là đơn vị phân loại vùng iớn Regional classiĩication
- Cấp 3 ,4 là đcfn vị phân loại địa phương Lxx;al classiĩication
Cấp 0 là miền địa ỉỷ tự nhiẽn.
Năm 1954 - 1960 Bộ mồn lâm học thuộc Lâiĩi Học Viện Bắc kinh đã căn cứ vào
mạng lưới Pogrepnhiak và thực tế rừng trổng ỏ Trung Quốc để xâydựng loại hình
ĐKLĐ cho vùng Hoa Bắc.
Năm 1963 - 1965 Bộ mồn lâm học Trường Đại học Nam Kinh (trên cơ sở phân
loại theo điều kiện sinh thái) đã căn cứ vào đặc điểm tổng hợp cùa rừng thứ sinh và
ĐKLĐ {điân chia ra 2 cấp:
- Loại hình điều kiện lập địa
- Loại lâm phần.
♦ Cấp dinh dưỡng dựa vào thành phần cơ giới và độ dày tầng đất, luợng đá lẫn -
đá ỉộ đẩu.
♦ Hiương pháp xác định độ ẩm đất bằng cách: Điều ữa dã ngoại và xác định độ
ẩm bằng cây chỉ thị ỏ tẩng dưới.

318
 Kết quả: Chia ra được 7 loại hình điều kiện lập địa, căn cứ vào mối quan hệ với
địa hình và mối quan hệ tương hỗ giữa thổ nhưỡng và thực bì, xây dựng thành biểu
loại hình điều kiện lập địa (01): Căn cứ vào địa hình, đất, thực vật để xác định loại
điều kiện lập địa (ĐKLĐ). Sau đó, trên cùng 1 loại ĐKLĐ, dựa vào loài cây ưu thế
đé chia ra được 18 loại lâm phần (QXTVR).
Ví dụ; Rừng Hoàng đàn trên đất phì nhiêu, ẩm
Rừng Sau sau trên đất giàu, ẩm.
Trên cơ sở loại lâm phần khác nhau, lại dựa thêm vào xu hướng diễn thế, ý nghĩa
kinh doanh và dựa vào yêu cầu, mục đích kinh doanh để chia lâm phần ra 4 loại tổ
kinh doanh như sau:
(1) Khoanh nuôi bảo vệ (KN - BV)
(2) Chăm sóc - nuôi dưỡng (ChS - ND)
(3) Cải tạo (CT)
(4) Cải tạo kết hợp chăm sóc nuôi dưỡng rừng (C r + ND).
Đây là quy hoạch toàn diện phục vụ kinh doanh rừng thứ sinh và để đề xuất biện
pháp kỹ tíiuật kinh doanh rừng - nó có ý nghĩa thực tiễn lớn,
3 - Năm 1985 - 1986 một phưofng pháp phân loại rừng giống như ưên đã đước áp
dụng máy tính điện tử và phân tích đa nguyên tố do trường Đại học Nam Kinh tiến
hành, trong đó có phản ánh đủ 7 nhân tố dinh dưỡng nước trong đất và 9 nhân tố
dinh dưỡng khoáng với sự phân tích thành phần chủ yếu để rồi chia ra 2 trục vuông
góc với nhau;
Y
1- Trục dinh dưỡng nước (Y)
2- Truc dinh dưỡng khoáng (X) ^ .
CO -

m -

1 2 3 4 5 6 7 8 X

(Độ ẩm và độ phì của đất)

Rồi sắp xếp các ô dạng bản và dùng các phương pháp phân chia tối ưu để tiến
hành phân cấp và đã thu được 8 kiểu thảm thực vật của các loại lập địa chủ yếu và
dùng hổi quy từng bước để phán đoán các kết quả phân loại và đạt độ chính xác cao.
Họ đã căn cứ vào hàm số tuyến tính để xác định chính xác các loại rừng cần nghiên
cứu. Đó là kiểu ĐKLĐ theo trường phái sinh thái học.
Từ đó vẽ ra bản đồ sinh cảnh để ứng dụng cho sản xuất và dựa vào thành phần
loài cây ưu thế để chia ra được 23 kiểu lâm phần.

319
 Biểu 8 - 2 ; Loại hình điều kiện lập địa
Điểu kiện đja hinh Loài ưu Loài chỉ
Loai hinh Điểu kiộn
ĐKLĐ Hướng thế/cấp thi dưới
Độ cao (m) VỊ trí dốc Độ dốc th ẩ nhưéng sản lượng tán rừng
phơi
Nghèo, khô 250 (190 - 320) E)ổng, Nam Suởn trôn 27° - Fe vàng Kháo.Giẻ, Sâm xi,
-B, và Tây và giũ^ (3®- 35°) 25 - 50cm DungA/ Việt quất
50%đálẫn
Nghèo, ẩm 220 (200 - 250) Bắc. Tây Sưòn trên 25® - Fe vàng Giẻ. Trám, Sim, mua
-Ba và Nam và giữa (15“ - 37°) 25 - 50cm Re/IV
>50% đá
T.bình, ẩm 125 (90 -180) £)ông, Tây Suờn giữa 20° - Fe vàng M. Ngát. Ràng
-C 2 nhiều, nam (8° - 35°) 25 - 50cm Giẻ/ll ràng
> 50% đá
Giàu, ẩm 148(125- 170) Tây, Đông Suờn giữã 25° - Fe vàng Th,/ll Bổ cu vẽ,
-C 3 và Nam - sườn trèn (20“-35“) > 100cm cỏ lông
£)ông <30% đá lợn
Giàu, ẩm 170 (90 - 150) Tây - Nam. Sườn giữa 20® - Fe vàng Sau sau, Sim. mua
-02 Đông - Bắc suờn duới (15“-30°) > 100cm Trám,
<30% đá Kháo/lll
Giàu, ắm 120 (90 -150) Tây - Nam Suởn giữa 15“ - Fe nâu Dung, Vôi Cỏ 3
-63 suờn duới (3° - 30°) > 100cm thuốc, Mn/I cạnh
<30% đá và II
Giàu, ẩm <120 Nam, Đông Suởndưi® 2 °. 3“ - Fe vàng Trám, Cỏ lông
-64 > 100cm Kháo, lợn cỏ gà
<20% đá Ngát/lvàlV
Ghi chú: Kh; Kháo; Gi: Giẻ; D: Dung: Tr: Trám; Re: Re; Ng; Ngát; SS: Sau sau; vt: Vôi thuốc:
I. II. III, IV. V; Cấp đất

* Hệ thống phân loại lập địa ở Việt Nam

Nguyễn văn Khánh (1996) đã căn cứ vào nhiều nhân tố như chế độ nhiệt mùa
đông, chế độ mưa, vùng địa mạo, kiểu khí hậu, kiểu địa hình và nhóm đất để phân
chia sinh cảnh. Kết quả đã phân chia ỉập địa nước ta thành 6 cấp phân vị: Miền - Á
miền - Vùng - Tiểu vùng - Dạng đất - Dạng lập địa.
- 2 cấp đầu là đơn vị phân loại vùng lớn
- 2 cấp sau là đơn vỊ phân loại địa phương
Các yếu tố đặc trung để xác định các cấp lập địa như sau:
+ Miền lập địa: Dấu hiệu phân chia là chế độ nhiệt mùa đông có hay không có
mừa đổng lạnh.
+ Á miền lập địa; Dấu hiệu phân chia là chế độ mưa - ỉà thời gian mim trong năm.
+ Vùng lập địa: Dấu hiệu phân chia là vùng địa mạo, kiến tạo và tniòng độ cùng
với cường độ lạnh (miền Bắc) hoặc trường độ cùng cường độ khô hạn (miển Nam)
ưong mùa đông.

320
 + Tiểu vùng lập địa: Dấu hiệu phân chia là kiểu khí hậu 4 yếu tố, kiểu địa hình
chính hay phụ, nhóm đất chính hay phụ.
Tiêu chuẩn cụ thể cho từng yếu tố tham gia phân chia ở mỗi cấp phân vị như
sau:
... Mùa đông lạnh có 1, 2 tháng trở lên liên tục có t" < 20“c
... Xác định mùa mưa trong năm trên từng khu vực là mùa hè, hè thu hoặc thu
đông.
... Trường độ lạnh: Tính theo số tháng có t”< 20^’c và cường độ lạnh tính theo số
tháng lạnh nhất trong năm.
... Trường độ khô: Tính theo số tháng khô liên tục (có p < 2 t”) và cường độ khô
được tính theo số tháng kiệt trong năm (có p < 5mm).
... Kiểu khí hậu: Dựa vào 4 yếu tố để xác định: t"năm, t” tháng lạnh nhất, p năm
và số tháng khô.
... Kiểu đất: 7 nhóm chính và một số nhóm phụ
... Kiểu địa hình: 8 kiểu chính và 25 kiểu phụ.
Phân loại này có thể được ứng dụng vào việc định hướng cho chiến lược phát
triển lâm nghiệp ở nước ta.
8.1.4.5. ứng dụng của lập địa rừng
Lập địa rừng được ứng dụng rất rộng rãi trong mọi lĩnh vực công tác ở ngành
lâm nghiệp như: Trong trổng rừng, lâm học, điều tra quy hoạch rừng, thiết kế kinh
doanh rừng, tái sinh trong khai thác rừng v.v...

8.2. PHÂN LOẠI QUẨN XÃ THỰC VẬT RÙNG

8.2.1. Mối quan hệ giữa điều kiện tự nhiên và đạc diểm QXTV rừng
Khi đi vào rừng chúng ta chú ý quan sát mối liên hệ giữa các điều kiện tự nhiên
như: Địa hình, độ dầy tầng đất, độ ẩm... và đặc điểm của rừng, thành phần loài cây,
cấu trúc hình thái và năng suất của quần xã thực vật rừng... Sẽ thấy chúng có mối
quan hệ qua lại chặt chẽ và phụ thuộc lẫn nhau rất mật thiết. Chính vì sự phụ thuộc
này giữa các điểu kiện tự nhiên và đặc điểm của lâm phần mà các nhà lâm học đã
dựa vào đó (điều kiện tự nhiên) để phân loại các kiểu rừng, trên cơ sở đó xác định
các biện phác kinh doanh phù hợp.
“Kiểu rừng” là những khoảnh rừng hay tập hợp những khoảnh rừng có sự đổng
nhất về các điều kiện thực vật rừng, về các thành phần cây gỗ, về số lượng tẩng thứ,
về hệ động vật. Cho nên nó yêu cầu cùng một số biện pháp kỹ thuật tác động như
nhau nếu trong điều kiện kinh tế - xã hội giống nhau (Matscơva - 1973).

321
 Như vậy kiểu rừng - một khái niệm tổng hợp, bao gồm có tầng cây cao và các
thành phần khác của quần xã thực vật rừng trong sự hợp nhất với hoàn cảnh của
những khoảnh nhất định có sự giống nhau về điểu kiện thực vật rừng, về đặc điểm
của tầng cây g5 và các thành phần khác của rừng, phù hợp với những điểu kiộn kinh
tế, kiểu rừng đã định sẩn các tính chất, các biện pháp kinh doanh rừng. Nó biểu thị
những đặc tính của rừng như những hiện tượng địa lý, được thể hiện trong cấu trúc
của các kiểu rừng trong các vùng địa lý khác nhau. Trong các kiểu rừng không
những cần phải chú ỷ đến hình thái bên ngoài, đến sự khác nhau về cấu trúc địa lý
mà còn phải hiểu được những khác biệt về đặc điểm lâm học như sản lượng, chất
lượng rừng, đặc điểm tái sinh và hình thái rừng. Nhìn qua sự khác nhau bên ngoài
trong các thành phần quần xã thực vật rừng (ví dụ có sự khác nhau ở lớp thảm tươi,
cây bụi) ta thấy sự thay đổi địa lý của một kiéu rừng này bằng một kiểu rừng khác.
Các kiểu rừng khác nhau không chỉ theo không gian mà còn theo thời gian, khi chú
'ý đến nguổn gốc và xu hướng phát triển tiếp theo của nó.
Sự phân chia các kiểu rừng đã được bắt đầu vào những năm 90 của thế kỷ XIX bcd
các nhà lâm học người Nga như giáo sư A.F Ruzki, 1888 LI Gutorôvic, 1897; Đ.M.
Cravchinxki, 1900... và đến thế kỷ thứ XX thì xuất hiện nhiều khái niệm và kiểu rừng.
Nhìn chung đến thời kỳ này đã xuất hiện hai trường phái lớn về kiểu rừng:
1. Xuất phát từ nhiệm vụ thực tế lâm học, có trường phái lâm học - trường phái
sinh thái học đứng đầu là giáo sư G.F Môrôdôp.
2. Xuất phát từ quan điểm địa lý thực vật, có trường phái địa thực vật đứng đầu
là A.Caiander và V.N Sucaseép.
8.2.2. Phân loại QXTV rừng trẻn thế giới
F1iân loại QXTV rừng là váừi đề có nhiều tranh luận trong nghiên cứu sinh thái
học và sinh thái rừng. Do đối tượng nghiên cứu, phương pháp nghiên cứu và cách
nhìn cụ thể các quẩn xã ở các nước khác nhau, ở các khu vực khác nhau không
giống nhau, cho nên nguyên tắc phân loại và hệ thống phân loại khác nhau ră l«ớn.
Biân loại QXTV rừng có thể vì mục đích con ngưèri và mục đích tự nhiên, rtimig
trong nghiên cứu sinh thái học thì chỉ áp dụng phân loại tự nhiên. Trong hệ Ihống
phân loại theo điểu kiện tự nhiên lấy tổ thành khu hệ thực vật, lấy ngoại mạo và đặc
Uimg động thái làm cơ sờ.
1 - Phán loại QXTV rừng ở Nga
(I) Học thuyết của G.F Môrôdôp về các kiểu lâm phần - kiểu rừng
Đầu thế kỷ thứ XX, nhà lâm học vĩ đại người Nga. Giáo sư G.F Môrôdốp đã
nghiên cứu xây dựng được học thuyết về các kiểu rừng. Để xây dựng học thuyết
này, ông đã sử dụng nhũng tư tưởng và tài liệu của các nhà khoa học tiền bối, cộng
với tài năng nghiên cứu tự nhiên của mình, G.F Môrôdôp đã nghiên cứu rừag tự
nhiên trên cơ sở học thuyết của Đôccuchaep về các nhân tố hình thành đất ớ các

322
vùng tự nhiên, ông đã phát triển và hoàn thiện những vấn đề này để tạo nên học
thuyết đầu tiên trên thế giới về các kiểu rừng vào năm 1903 - 1904.
Học thuyết về các kiểu rừng của G.F Môrôdôp ra đời đánh dấu rnột bước ngoặt
lớn đối với khoa học lâm nghiệp nói riêng và khoa học tự nhiên nói chung.Trong
học thuyết về các kiểu rừng Môrôdôp đã hình thành những lý luận cơ bản về sinh
thái rừng và các kiểu rừng: “Đời sống của quần xã thực vật rừng có thể được hiểu
trong mối liên hệ với điều kiện hoàn cảnh mà trong đó có quần xã thực vật rừng tổn
tại và quần xã thực vật này luôn luôn chịu tác động trực tiếp của các nhân tố sinh
thái trong hoàn cảnh đó”.
Kiểu rừng, trước hết nó trùng với một vùng khí hậu nhất định, sau đó trùng vói
một kiéu địa hình và kiểu điều kiện đất đai nhất định.
- Kiểu lâm phần (kiểu quần xã thực vật rừng - kiểu rừng) - đó là đofn vị phân loại
thấp nhất, đơn vị lớn nhất là miền và á miền (30 ha), sau đó là vùng và tiểu vùng,
cuối cùng là kiểu khu rừng và kiểu rừng.
- Các kiểu khu rừng của Môrôdôp có liên quan với kiểu địa hình. Trong giới hạn
một kiểu khu rừng có thể phân chia ra các kiểu lâm phần (kiểu rừng) khi phân chia
theo điều kiện đất đai, các kiểu rừng cơ bản và kiểu rừng nhân tác có sự can thiệp
của con người (kiểu rừng thứ sinh). Theo Môrôdôp “kiểu rừng là một tập hợp các
lâm phần có sự đồng nhất về điều kiện nơi mọc hoặc điều kiện đất đai (Tạp chí Lâm
Nghiệp, 1904 - số 1, tr. 4 tiếng Nga). Môrôdôp đã rất nhấn mạnh vai trò địa lý của
các kiểu rừng và cho rằng cần thiết phải phân loại chúng theo các “vùng địa lý”.
Môrôdôp đã đặt tên kiểu rừng theo loài cây ưu thế và theo địa hình hoặc đất đai,
đôị khi theo điều kiện độ ẩm của đất.
Tên kiểu rừng theo Môrôdôp được gọi như sau:
- Rừng thông trên đất sét màu đỏ
- Rừng giẻ trên đất sét màu đen
- Rừng giẻ trên đất sét kiềm mặn,...
Môrôdôp đã không chỉ là một nhà lý thuyết mà còn là một nhà lâm học hoàn
hảo. Vì vậy ông ta đã đề xuất những khái niệm phù hợp với thực tế sản xuất.
Học thuyết của Môrôdôp là một học thuyết tổng hợp - một học thuyết lâm học
và sinh thái học được dựa trên cơ sở điều tra thống kê các lâm phần khác nhau như:
địa hình, thổ nhưỡng. Các kiểu rừng Môrôdôp được chia ra 2 loại: kiểu rừng cơ bản
và kiểu rừng ứiứ sinh (kiêu rừng tạm thời).
- Kiểu rừng cơ bản: là những ỉâm phần được xuất hiện do kết quả tiến hoá lâu
dài của đất và thảm thực vật rừng.
- Kiểu rừng thứ sinh: là lâm phần được xuất hiện dưới ảnh hưởng của các nhân
tố bên ngoài ở nơi mọc của kiểu rừng cơ bản với sự thay đổi thành phần loài cây (có

323
diễn thế xảy ra). Từ đó cũng thấy rằng Môrôdôp rất coi trọng vai trò của hoàn cảnh
trước hết là nhân tố đất.
Như vậy, bất kỳ một kiểu rừng nào đó (theo Sucasep sau này gọi là rừng nguyên
sinh và rừng thứ sinh) cuối cùng cũng sẽ là rừng thứ sinh.
Mãi đến sau này từ 6 nhân tố hình thành rừng, Môrôdôp đã đưa ra khái niệm về hệ
sinh ứiái (1932), song khái niệm này lúc đó chưa thật hoàn chỉnh về cơ sở lý luận.
Trong tự nhiên có rất nhiều lâm phần có quan hệ với cùng một cấp đất và chúng giống
nhau vể cấp đất, nhưng điều kiộn độ ẩm đất lại khác nhau, nên sẽ có sự khác nhau về
khâu chuẩn bị rừng cho khai thác hoặc khác nhau vể quá trình tái sinh rừng.
Trong học thuyết về kiểu rừng, Môrôdôp rất coi trọng hoàn cảnh vật lý (hoàn
cảnh sinh thái) và cho rằng “sẽ không hiểu gì về sự sống và hình thái cấu trúc của
quần xã thực vật rừng nếu không hiểu hoàn cảnh nơi mọc (điéu kiện lập địa) của
nó”. Cho nên phải coi quần xã thực vật rừng và nofi mọc của nó là một đơn vị thống
nhất - một vùng địa lý, cảnh quan.
Kiểu lâm phần (hoặc một đơn vị cao hơn) luôn luôn là một hiện tượng sinh vật
học, một hiện tượng địa lý, một hiện tượng xã hội và lịch sử. Vì vậy thuật ngữ chưng
“ kiểu cảnh quan” giống như khái niệm “quần xã sinh vật”. Theo Môrôdôp đcm vị
phân loại lớn nhất trên toàn quốc là “miền địa lý”. Miền này được xác định bởi một
vùng khí hậu, sau đó đến “vùng”, nó được xác định bởi kiểu tầng đất trong giới hạn
c ú l miển. Sau đó đến vùng (vùng rừng, vùng biển, vùng đổi) rồi đến tiểu vùng hoặc
là kiểu khu rừng, trong giới hạn kiểu khu rừng thì điều kiện thổ nhưỡng và địa hình
được xác định giống như kiểu rừng - là đơn vị điều tra thấp nhất.
Học thuyết về kiểu rừng của Môrôdôp đã mở ra cho sự phát triển một loạt các
khuynh hướng mới về “kiểu rừng”, đó là các trường phái của Pôgrepnhiăc, Sucasep,
Nestrerôp, Côlêchxnhicôp và Mỗiekhôp (kiểu rừng nhiểu nhân tố sinh thái)...
Kiểu lâm phần là đối tượng kinh doanh rừng, do đó theo Môrôdôp, kiổu lâm
phần là đơn vị phân loại về mặt lâm học, đổng thời cũng đồng nghĩa với quần xà
thực vật rừng, nghĩa là thảm thực vật rừng được hợp nhất lại theo tổ thành thực vật
rừng, độ phong phú, tính đa dạng loài với sự có mặt của loài ưu thế hoặc nhóm loài
ưu thế nhất định và có điểu kiện thực vật rừng đồng nhất.
(2) Phân loại kiểu rừng của p. s Pôgrepnhiak và E.v Alêcxeep
Vào những năm 50 của thế kỷ XX xuất phát từ tư tưởng của Môrôđôp, tnrcmg
phái lâm học của ưcrain đứng đầu là p.s Pôgrepnhiak và E.v Alêcxêep đã tiến hành
phân loại các kiểu điều kiện nơi mọc và các kiểu rừng. Đây là hướng phân loại rừng
tương đối độc đáo trên cơ sở sinh thái học và được nhiểu nước trên thế giới áp dụng.
Theo p.s PôgreỊmhiak “ Kiểu rừng là một đ(Wi vị thống nhất giữa các loài thực
vật, động vật và hoàn cảnh xung quanh (đất và khí hậu)”.

324 »
 Theo E .v Alôcxêep thì “ Kiểu rừng - là một tập hợp các khoảnh rừng có sự đổng
nhất vé đặc điểm lâm học và khả năng áp dụng các biện pháp phục hổi và tái sinh
rừtig”.
Khi phân chia các khu rừng và kiểu rừng, các nhà lâm học Ucrain đã xuất phát
từ thực tế kinh doanh rừng và họ đã không phân chia ra quá nhỏ. Vì vậy không đạt
điKợc sự đổng nhất giữa các khu khoảnh, mà chỉ phần nào đạt được sự đổng nhất ở
các kiểu phụ. Các kiểu phụ ở đây được phân loại theo các chỉ tiêu độ phì và độ ẩm
của đất. Đó là những nhân tố rất cần trong nghiên cứu khoa học và trong thực tế
trồng rừng. Các phương án sẽ biểu thị độ pH của đất, chất dinh dưỡng khoáng, hợp
chất đạm, chất độc, độ ẩm... và người ta chia hình thái theo tính chất hoá học của
đất, thành phần khoáng vật, theo đặc điểm địa hình, vì những đặc điểm này rất quan
trọng khi chọn loại cây trồng rừng, chọn phương thức hỗn giao và phục vụ cho việc
ứng dụng các biện pháp kỹ thuật mới và máy móc khác.
Trường phái ưcren với tổ thành cơ bản phân loại rừng phải là lấy cơ sở lập địa, ĩĩià
các loại thực vật là cây chỉ thị tốt nhất. Trong lập địa quan trọng nhất là ánh sáng,
nh.iệt độ, nước, dinh dưỡng khoáng, nhưng trong khí hậu thì nhân tố nước và chất dinh
dưỡng là cơ bản nhất, địa hình là nhân tố quan trọng. Nhưng chúng là hình thức tổn
tại không gian của điểu kiện sinh thái, không phải là bản thân điều kiện sinh thái. Hệ
thống Ucren chia làm 3 cấp: Kiểu lập địa, kiểu rìùig và kiểu cây đứìtg.
- Kiểu lập địa - là được tổ thành bởi các cấp độ ẩm và độ phì dinh dưỡng - có 24
kiểu lập địa.
- Kiểu rừng - là tổng hợp các khoảnh đất giống nhau... trong đó quần xã cơ bản
là chỉ tiêu phán đoán chủ yếu.
- Kiểu cây đứng - là đofn vị phân loại thấp nhất, là kết quả hoạt động và can thiệp
ciha. con người trong phạm vỊ của rừng và lấy các loài khác nhau làm tiêu chí.
Các kiểu rừng được phân chia theo khái niệm rừng cơ bản và rừng thứ sinh.
Phân loại của p.s Pôgrepnhiak được ứng dụng rộng rãi trong công tác quy hoạch
sử dụng đất và thiết kế trổng rừng ở Ngá và nhiều nước khác.
Nhược điểm của hệ thống phân loại này là chưa tính đến nhân tố địa hình và chỉ
dựra vào độ phì để đánh giá đất, chưa chú ý đến thành phần cơ giới đất - một nhân tố
simh thái quan trọng đối với sản xuất lâm nghiệp.
(3) Học thuyết của V.N Sucasep về.kiểu rừng
Vào những năm 1922 - 1925 Sucasep đã tiến hành phân loại kiểu rừng. Sau đó
phiát triển và hoàn thiên phân loại này vào năm 1958, khi đó chưa xây dựng được
họtc thuyết về quần lạc sinh địa.
Phân loại kiếu rừng của Sucasep được ứng dụng để xác định và mô tả các kiểu
rừmg trong điều tra quy hoạch rừng ở phía bắc Nga. Qua thời gian ứng dụng vào thực
tế ]phân loại kiểu rừng của Sucasep đã bộc lộ những ưu và nhược điểm chính như sau;

325
 Khác với Môrôdôp - người xây dựng kiểu rừng dựa vào các loài cây gỗ và điểu
kiện hoàn cảnh hoặc điều kiện đất đai, Sucasep cho rằng vai trò quyết định mối quan
hệ trong quần xã, là sự đấu tranh để cùng tồn tại giữa các thực vật với nhau Irong
quần xã và gií a chúng với hoàn cảnh xung quanh, ông ta cũng đã bổ sung thêm về
khả năng tự điều hoà và tính tự lập lớn lao của các quần thể trong quần xã. Cũng
chính ỉà ông đã phân loại khả năng cấu thành quẩn xã thực vật rừng.
Vào năm 1925 Sucasep đã công nhận đề xuất của G. Gams và T. Riz về sự phân
chia các nhân tố sinh thái ra thành hai nhóm trực tiếp và gián tiếp:
- Nhóm các nhân tố có tác động trực tiếp (các nhân tố hình thành hoàn cảnh)
bao gồm:
( 1 ) Ánh sáng, nhiệt độ và ẩm độ của không khí, O2 , cx>2 .
(2) Các chất dinh dưỡng trong đất, độ ẩm đất, không khí ưong đất...
(3) Các sinh vật ăn chồi, cắt, phát cỏ, lửa rừng, sự dẫm đạp động vật.
(4) Sự cạnh tranh trong không gian đó.
- Nhóm các nhân tố tác động gián tiếp bao gồm:
(1) Đại và tiểu địa hình.
(2) Đại và tiểu khí hậu.
(3) Điều kiện đất đai (đá mẹ, thổ nhưỡng, nước ngầm).
(4) Điều kiện sinh vật: động vật, con người.
(5) Các hiện tượng tự nhỉẽn khác của hoàn cảnh xung quanh.
Khái niệm quần lạc sinh địa do V.N Sucasep - học giả Liên Xô cũ đề xuất
(1942), được áp dụng rộng rãi tại Liôn Xô cũ và Đông Âu. Định nghĩa vể quần lạc
sinh địa: **Trong một khoảnh đất nào đổ cố sự giống nhau ở phạm vi mặt đất nhất
định, đá mẹ, đất, nước, thực bì à đây và giới sinh vật ở vào trạng thái tác dụng tương
hỗ, cấu thành một thề thông nhất hoàn chinh Quần lạc sinh địa - nói ngắn gọn tức
là do bản thân quẩn xã sinh vật và môi trưòng địa iý tổ hợp thành một đơn vị chức
năng của hộ sinh thái. Hệ thốnịg phân loại quẩn lạc sinh địa thuộc trường phái địa lỷ
thực vật học.
Sucasep cho rằng quẩn thể thực vật là đơn vị phân loại cơ bản của quần xã thực
vật, quần xã này có tổ thành loài cơ bản giống nhau, kết cấu tầng phiến giống nhau
và thành phần các nhân tố môi trường gìéng nhau. Số quần xã này có sự tích luỹ vật
chất và nãng iượng ưẽn bé mặt đất và lục địa, chuyển hoá luôn có tác dụng giống
nhau. Đoíii vị cao cấp nhất là loại hình thực bì, đơn vị trung cấp là quần hệ. Hộ thống
phân loại củá Trung Quốc về cơ bản là thieo quan điểm “smh ửiái jÂát sinh” của học
phái Liẽn Xổ cũ.
Ttí năm 1925 V.N Sucasep đã đưa ra khái niệm vế kiểu rừng^như sau: “Kiểu
rùng là những lâm Ị^ẩn có sự đồng nhất về tất cả các đặc tnmg quan trọng như:
thành Ị^iần loài cây gỗ, sự sinh ưưởng, cây bụi, thảm tươi..” và trên cơ sở lý thuyết

326
này hê thống phân loại quần lạc thực vật đã được xây dựng. Cách đạt tên gọi theo
loài cây hoặc nhóm loài cây ưu thế của tầng cây gỗ và sau đó theo một trong những
thục vật chỉ thị chủ yếu của tầng thảm tươi cây bụi. Ví dụ: Kiểu rừn ị Thông - Việt
quất, Kiểu rừng Thông - Sim mua hoặc Kiểu rừng Thông - Chua me.
ư u điểm: Phân chia dễ dàng, dễ nhớ nên được áp dụng rộng rãi.
Nhược điểm: Hệ thống phân loại của Sucasep chưa chú ý một số nhân tố quan
trọng như địa hình, thổ nhưỡng, đá mẹ, nước ngầm và khí hậu (như tác động của
gió) và có nhiều trường hợp thực vật chỉ thị bị thay đổi do ảnh hưởng của các nhân
tố khác, việc xác định những thực vật chỉ thị nhiều người chưa có sự thống nhất do
đó sẽ có nhiều cách gọi tên khác nhau, nói chung là vận dụng vào thực tế khó khăn.
Chính vì vậy xác định kiểu rừng không chính xác và đề xuất các biện pháp kinh
doanh có phần bị hạn chế.
Sau một thời gian dài, các quan điểm của Sucasep cũng đã có sự thay đổi như
năm 1942 ông viết: “Đôi khi không nên đưa khái niệm điều kiện hoàn cảnh vào
quần lạc thực vật rừng, coi quần lạc thực vật rừng và quần lạc địa lý là hai khái niệm
khác nhau, có quy luật phát triển khác nhau, mặc dẩu chúng cố ảnh hưởng ỉẫn nhau
(là nguyên nhân của nhau)”. Sau này khi xác định kiểu rừng Sucasep đã phải tính
đến đất và độ ẩm, nhưng số chỉ tiêu vẫn chưa được đề cập đến. Cuối cùng, Sucasep
đã xác định: "Kiểu rừng là những khoảnh rừng có sự đồng nhất về tổ thành loài cây
cao, về các tầng thực vật và động vật, về' vi sinh vật, vê' tổ hợp các điều kiện thực vật
rừng (khí hậu, thổ nhưỡng, điều kiện thuỷ văn), về các mối quan hệ giữa các thực
vật với nhau và giữa chúng với hoàn cảnh, vê' các quá trình phục hồi và hướng diễn
thế rừng, cho nên trong các điều kiện kinh tế, xã hội giống nhau sẽ yêu cầu biện
pháp tác động như nhau " (Sucasep, năm 1950).
Nhưng trong khái niệm kiểu rừng bao gồm tất cả quần xã thực vật và động vật,
các điêu kiẽn ncd mọc (trừ nhân tố địa hình là chưa đưa vào). Số lượng các nhân lố
để xác định kiểu rừng thì rất nhiều (hàng trăm và hàng ngàn), nhưng các chỉ tiêu
đánh giá vể điều kiện độ ẩm đất lại không đưa vào. Sau 1950, phân loại kiểu rừng
của Sucasep được sử dụng ở thực tế của nhiều nước. Song đối với vùng núi và vùng
nhiột đới phân loại này tỏ ra không thích hợp (I.s Mêlêkhôp, V.G Strôkhin).
Năm 1964 Sucasep đã viết: “Chỉ có Môrôdôp hiểu đầy đủ ý nghĩa của hoàn cảnh
xung quanh của rừng và các mối quan hệ của rừng. Vì vậy chính Môrôdôp là người
đạt nền móng cho học thuyết vể quần lạc sinh địa”, ông ta cũng đã công nhận rằng:
Kiểu rừng của Môrôdôp bao gổm quần lạc thực vật và điều kiện nori mọc cũng chính
là đã có quần lạc sinh địa hay HST.
Nàm 1972 Sucasep đã chỉ ra rằng: ‘Trước hết phải chú ý rằng các phân loại
quần lạc sinh địa và quần lạc thực vật không phải là một và cũng chính là một, vì
quần lạc thực vật chỉ là một thành phần của quần lạc sinh địa. Vì vậy những nguyên
tắc phân loại quần lạc sinh địa và quần lạc thực vật phải khác nhau”. Sucasep đã xây

327
dựng một hệ thống phân loại quần lạc sinh địa của các kiểu rừng mà dến nay văn
còn nổi tiếng: “Phân loại quần lạc sinh địa cần đưc«: xây dựng trên mức độ giống
nhau về các quá trình chuyển hoá vật chất và năng lượng bên trong quần lạc sinh địa
rừng. Sự trao đổi năng lượng và vật chất bên trong quần lạc sinh địa và giữa các
quần lạc sinh địa với các hiện tượng tự nhiên khác, nó sẽ biểu hiện sự giống nhau
của tất cả các thành phần, các quần lạc sinh địa, cũng như những cấu trúc phức tạp
cùa chúng”.
Viện sĩ Sucasep đã có những cống hiến rất lớn lao cho khoa học, trước hết là cho
nghiên cứu hệ thực vật ở các nước, cho việc tổ chức các trạm nghiên cứu tổng hợp về
rừng tự nhiên và vào thời kỳ cuối đời, ông ta đã xây dựng xong học thuyết về quần
lạc sinh địa giống như đề xuất của nhà bác học Môrôdôp về hệ sinh thái.
2 - Phán loại QXTV rừng tự nhiên của UNESCO -1973
Phân loại QXTV rừng của UNESCO - 1973 (International classiĩication and
Mapping of vegetation, Unesco, Paris, 1973) được xây dựng trên cơ sở cấu trúc và
ngoại mạo có sự bổ sung thêm các nhân tố sinh thái như khí hậu, đất và địa hình.
Trong hệ thống phân loại này, lý luận vể sự hình thành các thảm thực vật cao đỉnh
(aim ax) và gần cao đỉnh hay bán tự nhiên (semi - natural) cũng được ứng dụng. Các
thảm thực vật nhân tạo - rừng trổng không nằm trong hệ thống phân loại này.

Biểu 8 -1: Hệ thống phân loại gồm 5 cấp đơn vị:

Các cấp đơn vỊ: Vfdụ:
- Lớp quần hệ - Pormation class 1 - Rừng kín
- Phân lớp quần hệ - Pormatỉon subclass 1.A - Rừng kín thường xanh
- Nhóm quẩn hệ • Pormation group 1A.10 - Rừng kín thường xanh ôn đới và á Bắc cực.
• Quẩn hộ - Pormation 1A.10b - Rừhg kín thưởng xanh với tán tròn (round
crowns)
- Quẩn hộ phụ • Subíormation 1A.10b(1) - RCíng thưởng xanh với cây lá cứng thường
xanh ỏ tẩng dưới

3 - Phân loại QXTV rừng ở Trung Quốc

Các nhà sinh thái học và lâm học Trung Quốc đã tham khảo những nguyên tắc
và phương pháp phân loại của một số nhà sinh thái thực vật nưdc ngoài, đã áp dụng
phương pháp phân loại đẳng cấp, nguyên tắc sinh thái quần xã, đặc trưng tổng hợp
của bản thân quần xã làm căn cứ, như tổ thành loài của quần xã, kết cấu ngoại mạo,
phân bố địa lý, động thái diễn thế, môi trường sinh thái để chia ra các cấp phân loại
khác nhau. Đơn vị phân loại chủ yếu là 3 cấp; Loại hình thực bì (đơn vị cấp cao);
Quần hệ (đơn vị cấp trung) và quần xã (đơn vị cơ bản). Trên mỗi cấp lại chia ra các
cấp phụ. Căn cứ phân loại đơn vị cấp cao chủ yếu dựa vào ngoại mạo, kết cấu và đặc
tìimg địa lý sinh thái, cấp trung và dưới cấp trung chủ yếu căn cứ vào tổ thành loài.
Ví dụ như hệ thống sau:

328
 Nhóm kiểu thảm thực vật - Vegetation type group
Kiểu thảm thực vật - Vegetation type
Kiểu phụ thảm thực vật - Vegetation subtype
Nhóm quần hệ - Pormation group
Quần hệ - Pormation
Quần hệ phụ - Subíormation
Nhóm quần hợp - Association gĩoup
Quần hợp • Associatỉon (Quần xA)

(1) Khái niệm loại hình thực bi, quần hệ, quần hợp.
- Loại hình thực bì hoặc Kiểu thảm thực vật - Vegetation type: Kiểu dạng sống
loài lập quần (cấp 1 hoặc cấp 2 ) giống nhau hay những quần xã thực vật giống nhau
về quan hệ sinh trưỏng đối với điều kiện nước mưa, nhiệt độ, tức điéu kiện khí hậu
tương tự nhau (quan hẹ sinh thái của điẻu kiện ẩm nhiệt) liẽn hợp thành loại hình
thực bì. Như rừng lá kim ôn đới, rừng lá rộng xanh mùa hè, thảo nguyên ôn đới,
hoang mạc nhiệt đới, rừng lá rộng thường xanh mưa mùa nhiệt đới v.v...
- Kiểu phụ thảm thực vật - Vegetation subtype: Trong kiểu thảm thực vật nếu có
thể phân biệt tầng thì gọi là kiểu phụ thảm thực vật.
' Nhóm quần hệ - Pormation group: Quần hệ có các loài lập quần giống nhau
hoặc gần giống nhau, kiểu sống thuộc cấp 3 hoặc cấp 4, lién hệ với sinh cảnh khác
nhau thì có thể liên hợp lại thành nhóm quần hệ.
- Quần hệ - Pormation: Là liên hợp các quần xã thực vật có loài kiến quần hoặc
nhóm loài kiến quần giống nhau. Nếu như quần xã có cùng loài kiến tạo quần xã thì
gọi là quần hệ như: quần hệ thông njng lá, hoa trắng, rừng có hai loài này hỗn giao.
- Quần hệ phụ - Subíormation: T’’ong quần hộ điều kiện sinh cảnh có thể phản
ánh tầng phiến khác nhau.
- Quần hợp - Association: Là đơn vị cơ bản của phân loại quần xã thực vật, như
loài trong phân loại thực vật. Nó có kết cấu tầng phiến giống nhau, loài ưu thế các
tầng phiến hoặc quần xã thực vật giống nhau, chung 1 hoặc nhiều loài ưu thế liên
hợp thành.
- Nhóm quần hợp - Association group: Là liên hợp các chủng quần thực vật của
1 loài hay các loài giống nhau có kết cấu tầng phiến khác nhau.
- Quần hợp phụ: là phản ảnh sự phân hoá trong nội bộ quẩn hợp, là biến thái của
nội bộ quần hợp (quần xã).

329
 (2) Phương pháp đặt tên quần xã
Cách gọi tên quần hợp: Phàm là quẩn hợp đã xác định nên gọi tên chính thúc, thói
quen của nước ta là áp dụng cách liẽn danh, tức đem tên cùa loài kiến quần hoặc loài ưu
ứiế và loài chỉ ứiị sinh thái của các tầng xếp đặt theo trình tự. ở đằng ttước thêm vào
ASS (viết rút gọn chữ associatíon - quần xã), loài ưu thế giữa các tầng khác nhau thì
dùng dấu nôl như: ass. Lairixgmelini - Rhododendrondahurica - phyrolancarata (tức
thông rụng lá - Đỗ quyên - Móĩìg hưu hoa đỏ - quần hợp cỏ). Trừ trên đó có thể biết
tầng cây cao quần hợp này, tầng cây thấp và loài ưu diế tầng cây thân thảo. Chưa phân
rõ là tầng rụng lá, Đỗ quyên và cỏ móng hưcru hoa đỏ.
Có lúc tầng nào đó cùng chung loài ưu thế, lúc đó dùng “+” nối liền như:
ass. Lairix gmelini - Rhododendrondahurica - phyrola ncarata + carex sp.
Khi đặt tên quần xã thực vật đối với thân thảo, chúng ta quen dùng trên “+” để
nối các loài ưu thế của các tầng phụ (tầng ứiứ 2 ), mà không dùng “ - ”
4 • Phân loại quần xã ở Anh - Mỹ
Học phái Anh Mỹ căn cứ theo khái niệm của nguyên tắc động thái diễn thế phát
sinh quần xã. Đại diện là F.E aem ents và A.G Tansley. Họ đã xây dựng hai hệ
thống phân loại song song nhau (quẩn xã cực đỉnh và hàng loạt diễn thế quần xã).
Do đó gọi hệ thống này là hệ thống động tíiái diễn thế tiến đến quần xã cực đỉnh
(xem biểu dưới đây).

Biểu 8 - 2: Hệ thống phân loại QXTV rìmg của Anh - Mỹ

Hệ thống quẩn xỉ cao đỉnh • Climax Hộ thống diễn th ế - S e rie s
- Kiểu quẩn hộ - Pormation type
• Quần hộ • Pormation
- Quẩn hợp - Association - Hộ quẩn hợp ríẻng (associes)
• ưu hợp' Consociation - ưu hợp - Consodation
- Tổ quần hợp - Paciation - TỔ quấn hợp - Paciation
- Tổ hợp - Society - Tổ hợp - Society
- Tập đoàn - Clan - Quán tập - Colony
- Tổ mùa • Aspect • Tổ mùa • Aspect
- Tầng - Layer - Tầng - Layer

Trong hộ thống này, quẩn hệ là đơn vị phân loại cơ bản cao cấp. Họ cho rằng
quẩn hệ ià sản Ị^ẩm của khí hậu và chịu sự khống chế của khí hậu. Nó là quần xã
cực đỉnh đang chiếm cứ sinh cảnh nhất định hoặc là quẩn xã cực đỉnh cố liên hệ với
khí hậu nhất định. Theo Qements thì tính ổn định của diễn thế cực đỉnh trên thực tế
là tính ổn định của quần hệ, tính ổn định của loài ưu thế quần hệ. Nếu như quần hệ
đại lục khác nhau trên trái đất, loài ưu thế có loại hình dạng sống tưorng tự thì số
quẩn hệ này sẽ thành một cực đỉnh thiếu. Trong quẩn xã của học phái Anh Mỹ
(Whittaker, 1978) và loại hình thực bì của Trung Quốc tương đương nhau.

330
 5 - Hệ thống phân loại thực bi ở nước Mỹ

B iểu 8 - 3: Hệ thống phân loại thảm thực vật rừng của Mỹ (1996)
Hạng mục Order
Ngoại mạo Class - Lớp
Subclass - Lớp phụ
Group - Nhóm
Subgroup - Nhóm phụ
Pormation - Quần hệ
Khu hệ thực vật Alliance - Liên hợp
Association - Quần hợp

ố. Quan điểm học phái Pháp - Thuỵ Điển và hệ thống phán h ạ i

Braraun - Blanquet ở đại học Monpellier - Pháp năm (1928) đã nêu ra một hệ
thống phân loại kết cấu khu hệ thực vật làm cơ sở, từ đơn vị phân loại cơ bản đến
đơn vị cấp cao nhất đều lấy tổ thành loài của quần xã làm căn cứ. Đẳng cấp và cách
gọi tên của hệ này biểu thị tất cả như sau:
- Ngành (divion)
Lớp (Qass)
- Bộ (order)
- Chi (alliance)
- ơ ii phụ (suballiance)
- (association) - Quần xã
- (subassociation) - Quẩn xã phụ
- (Vâiriant) - Quần xã biến thái
- (subvariant) - Quần xã biến thái phụ
- (facies) - Trạng mùa quần xã.

Ngành ở trong hệ thống này là chỉ trong phạm vi địa lý khu hệ thực vật lớn có
chung lớp quần hợp hữu quan trong phạm vi phân loại. Đặc trưng phân loại có ứìể là
giống hoặc loài, hoặc cả hai.
8.2.3. Phân bố các loại hình thực vật trên lục địa
/ • Loại hình thực hi chủ yếu
Vì chịu ảnh hưởng của các nhân tố vị trí địa lý, khí hậu, địa hình, đất v.v... nên
quần xã sinh vật trên trái đất rất đa dạng.
Bất kể nhà địa lý sinh vật học hay là nhà sinh thái học đều lấy thực bì làm cơ sở
phân chia loại hình quần xã sinh vật. Loại hình thực bì trên đất tuy nhiên rất

331
phức tạp. Nhưng trôn lục địa loại hình quần xã sinh vật phân bô' có tính vùng miền
trên diện tích rộng lớn (biome), chù yếu có mấy loại dưới đây:
- Rừng rậm: Rùng mưa nhiệt đới
- Rừng rộng lá thường xanh
- Rừng lá rộng rụng lá
- Rừng lá kim miền Bắc
- Đất cỏ: Thảo nguyên thưa cây
- Thảo nguyên
- Hoang mạc
- Rừng rêu.
1) Rừng mưa nhiệt đới
Phân bô' ở xích đạo và những khu rừng ẩm ướt hai bôn cạnh là hệ thống hệ sinh
thái rừng rậm diện tích trái đất lớn nhất hiện nay, có tác dụng lớn nhất trong duy trì
môi trường sinh tổn của loài người. Nó phân bố chủ yếu ở 3 khu vực:
Một là thung lũng Amadon nam Mỹ;
Hai là thung lũng Công gô;
Ba là một số đảo nhỏ ở Đông Nam Á, hưóng về Ịáúa Bắc đi sâu vào Tây và nước ta.
Khu vực phân bố rừng mưa nhiệt đới quanh năm nhiệt độ cao, mưa nhiểu là loại
hình khí hậu xích đạo, nhiệt độ bình quân năm 2 0 % trở lên, nhiệt độ bình quân
tháng đa phần cao hơn 20%. Mưa 2500 - 4500 mm/năn), Ịáiân bố bình quân đều đặn
cả năm, không có mùa khô rõ rệt. Thường nhiẻu mây mù, tỷ lệ chiếu sáng ngày
thấp. Đất đai n g ^ ẩm mạnh, ion cố tính chất bị rửa trôi nhiểu, lưu lại hợp chất ôxit,
oxy (Al20j, Fc203) được gọi là quá trình silich hoá đất đò. dinh dưỡng đất rất nghèo
kiệt và có tính axit (chua). Những thành phần dinh dưỡng cẩn thiết cho rừng mưa
gần như toàn bộ tích trữ ở trong sinh khối thực vật, mỏi năm có thực vật chết đi, rất
nhanh chuyển hoá thành chất khoáng và trực tiếp được hệ rẽ cây hấp thu để hình
thành một hệ thống tuần hoàn gần như khép kín.
2) Rừng lá rộng thường xanh
F1iân bố khu vực khí hâu cố mùa hè oi bức nhỉểu mưa, mừa đông hơi giá lạnh,
xuân thu ôn hoà, bốn mùa rõ rệt, nhiệt độ không khí bình quân năm là 16 - 18"c,
tháng nóng nhất nhiệt độ bình quân năm là 24 - 27®c, tháng lạnh nhất bình quân năm
là 3 - 8 ®c, mùa đông có sương băng, lượng mưa là 1000 - 1500mm/năm, chủ yếu phân
bố tháng 4 - 9 , mùa đông mưa ít, nhưng không có mùa khô hạn rõ rệt. Đất là đất đỏ,
đất vàng hoặc đất vàng nâu. Vùng này luôn duy khí hậu áín áp ẩm ướt. Phân bổ'
biển, lục địa với biến hoá đéu rất nhỏ, cho nên loại hình thực bì cơ bản đã hình thành
và bảo tổn từ kỷ ứiứ 3 với những loài cổ xưa, như mơ bạc nổi tiếng, thuỷ sam,...

332
 3) Rừng lá rộng rụng lá
Rừng lá rộng rụng lá cũng gọi là rìmg xanh mùa hè, phân bố ở khu trung, khí
hậu ẩm ướt, nhiệt độ không khí bình quân năm là 8 - 14"c, lượng mưa 500 -
lOOOmm/năiĩi. Vì ở đây mùa đông giá lạnh, cây cối chỉ sinh trưởng trong mùa ấm
áp, trước khi vào đông các lá cây đã chết khô và rụng lá. đất là đất màu nâu gụ và
nâu. đất rừng rậm tương đối phì nhiêu. Loại rừng này chủ yếu phân bố ở miẻn
trung đông bắc Mỹ, châu Âu và khu vực ôn đới duyên hải của Trung Quốc.
4) Rừng ìá kim miền bắc
Rừng lá kim miền Bắc phân bố ở khu vực Bắc bán cầu, diện tích khoảng 12
triệu km^, chỉ kém hơn (đứng sau) rừng mưa nhiệt đới. Do khí hậu có gió lạnh, đất
có tầng băng lâu dài, không thích hợp với canh tác, cho nên bảo tổn thiên nhiên
tưomg đối tốt.
Rừng lá kim miền Bắc tổ thành đồng đều gọn ghẽ, tiện cho khai thác, là nguồn
tài nguyên gỗ rất quan trọng đối với loài người.
5) Quần xã sinh vật thảo nguyên
Thảo nguyên là sản phẩm của điều kiện khí hậu đất liền từ nửa khô hạn đến nửa
ẩm ướt, cỏ nhiều năm hạn sinh chiếm ưu thế tuyệt đối, cỏ tạp nhiều năm và cây nửa
thấp, nhiều ít cũng có tác dụng rõ rệt.
Tổng diện tích thảo nguyên trên thế giới ước khoảng 224 triộu km^, bằng 1/6
tổng diện tích lục địa, đại bộ phận diện tích là đất chăn thả. Vì vậy, thảo nguyôn
không những là loại hình chủ yếu của hê sinh thái lục địa thế giới, mà còn là cơ sở
trọng yếu cho ngành chăn nuôi.
Theo tổ thành và phân bố địa lý của thảo nguyên có thể chia làm hai loại: Thảo
nguyên ôn đới và thảo nguyên nhiệt đới. Loại trước phân bô' ở vùng trung vĩ độ của
hai bán cầu Bắc và Nam, như thảo nguyên đại lục Á, Âu, thảo nguyên đại lục nam
Mỹ w . . .ở đây mùa hè ôn hoà, mùa đông lạnh giá, mùa xuân hoặc hè muộn có giai
đoạn khô hạn rõ rệt. Do nhiệt độ tĩiấp, ít mưa, trong đó phần trên đất phần lớn độ
cao không quá Im, chủ yếu là hoà thảo hạn sinh là chính, trong đất quá trình canxi
hoá và quá trình mọc cỏ chiếm ưu thế. Loại sau phân bố ở nhiệt đới, á nhiệt đới, đặc
điổm của nó là cây cỏ cao to (thường cao tới 2 - 3m) thường mọc lác đác, một số cây
thấp nên gọi là thảo nguyên thưa cây hoặc Savana. ở đây quanh năm ấm áp, lượng
mưa thường từ lOOOmtn trở lên, dưới ảnh hưởng của nhiệt độ cao và mưa nhiều, đất
ẩm ướt mạnh, quá trình hoá đất đỏ gạch chiếm ưu thế, đất tương đối xấu. Nhưng
irong một năm tồn tại 1 đến 2 thời kỳ khô hạn, cộng thêm thường xuyên nắng thiêu
đốt, đã hạn chế phát triển của rừng.
6) Quần xã hoang mạc
Hoang mạc là nơi chịu hạn nhất trên trái đất, nó là do cây thấp, cây nửa thấp sống
trong hạn hoăc cây nửa cao chiếm ưu thế, một loại quần xã sinh vật không rậm rạp tổ

333
hợp thành, chủ yếu phân bố ở khu vực á nhiệt đới, về hướng Bắc có thể kéo dài tới khu
khô hạn ôn đới. ở đây điéu kiện sinh thái rất khắc nghiệt, lượng mưa năm ít hơn
200mm, có nơi lượng mưa còn chưa tới 50mm, thậm chí cả năm không mưa. Do
lượng mưa ít, các loại muối dễ hoà tan rất ít tan ngấm, tầng mặt đất có tích luỹ thạch
cao. Đất nhỏ trên mặt đất bị gió thổi bay mất, còn lại là các hòn đá sỏi, hình thành sa
mạc gô - bi, còn ở nơi khu đất tích gió thì hình thành sa mạc diộn tích lớn.
Thực bì hoang mạc thưa thớt cực độ, có những chỗ diện tích lớn là đất trống
không. Sức sản xuất sơ cấp của quần xã sinh vật hoang mạc rất thấp, dưới
0,5g/mVnăm. Giữa sức sản xuất và lượng mưa thể hiện quan hệ hàm số tuyến tính.
Do sức sản xuất sơ cấp quá thấp cho nên năng lượng tuần hoàn bị hạn chế và hệ
thống kết cấu giản đofn. Thông thường động vật hoang mạc không phải là loài bắt
mồi đặc biệt, vì chúng không thể dựa vào một loại hình thức ăn nào, cần thiết phải
tìm kiếm bằng mọi khả năng lợi dụng được tất cả các nguồn năng lượng.
7) Rừng rêu
Rêu là chỉ loại hình thực bì thân cỏ của tầng thứ không nhiều địa cực hoặc cây
bụi thấp núi cao cực địa, rêu và địa y chiếm ưu thế. Chúng sinh trưởng trong các
điều kiện khác nhau về các độ ẩm nhiột độ của thời kỳ dinh dưõng là tương đối thấp,
do đó luôn gặp phải ảnh hưởng khô hạn có tính sinh lý.
Điều kiện khí hậu của vùng rêu nguyên đối với sinh trưởng thực vật vô cùng bất
lậ , mùa hè ngắn ngủi và lạnh giá, binh quân nhiệt độ tháng 7 là 10 - 14”c , càng về
phía bắc nhiệt độ càng thấp. Nhiệt độ thấp nhất về mùa đông có thể tới - 55”c. Thời
kỳ dinh dưỡng bình quân là 2 - 3 tháng. Lượng mưa năm là 200 - 300mm, ước
chừng 60% ỉà mưa vào mùa hè. E>0 khả năng bốc hơi rất thấp, cho nên khí hậu ẩm
ướt, gió rất to, tốc độ gió vẻ mùa đông tới 15 - 30iĩi/giây. Chiếu sáng của rêu nguyên
rất đặc thù, mùa hè ngày rất dài sâu tới 150 - 2 0 0 cm, nó ảnh hưởng rất lớn đến tầng
trên mặt đất. Do tầng đóng băng đất lạnh đi rất mãnh liệt, phần nước ò trên không
thể tiém lắng xuống dưới đã dẫn tới hiện tượng đầm lầy. Thực vật trên đất như vậy
do nhiệt độ thấp mà biểu hiện khô hạn tính sinh iý.
8) Thảo điện (trảng cỏ)
Thảo điện là loại hình thực bì cây thân thảo nhiều năm, một loại sinh trưởng
ừxíng điều kiện ẩm ướt trung bình. Nó không giống vói thực bì ẩm đầm lầy và đất
thực bì hạn sinh.

8.3. PHÂN LOẠI QXTV RỦNG ở VIỆT NAM

Vấh đề phân loại rừng Việt Nam từ nhũng năm đầu của thế kỷ 20 đã được nhiều
tác giả Việt Nam và nước ngoài nghiên cứu (A.Chevalie, 1918; RMaurand, 1943,
1953; B. Rôlét, Lý Văn Hội và Neang Sam Oil, 1952; Dương Hàm My (Trung

334
Quôc) 1956; J. Vidal, 1958; B. Rôlét, 1960; Thái Văn Trìmg, 1960, 1963, 1964,
1970; M. Schmid, 1962; Trần Ngũ Phưong, 1970,.v.v..). Trong các hệ thống phân
loại nói trên, hệ thống Thái Văn Trừng đang được chú ý về những nguyên tắc, tiêu
chuân, đơn vị phân loại được nêu lên với những cân cứ rõ ràng, khoa học và được
thùa nhận rộng rãi.
1) Tư tưởng học thuật quán xuyến trong hệ thống Thái Văn Trừng là quan điểm
sinh thái phát sinh thảm thực vật
Dựa theo học thuyết sinh địa quần lạc của Viện sĩ người Nga V.N Sucasep, Thái
Vàn Trừng cho rằng lớp phủ thực vật nói chung, lớp phủ thực vật rừng nói riêng như
là một “ hiện tượng tự nhiên” lĩiang tính chất một tổng thể của các yếu tố sinh thái
học (thực vật, động vật, vi sinh vật) và các yếu tô' địa lý tự nhiên (địa hình, khí hậu,
th»ổ nhưỡng, địa chất). Những đem vị trong thảm thực vật như là những cảnh quan địa
lý và do đó sự tồn tại của những quần hệ thực vật (formation vegetation), những kiểu
quần hệ (type of formation) và những kiểu thảm thực vật (type of vegetation) không
thãếu tính quy luật. Những đom vị này được phân biệt không phải bằng thành phần
loài cây mà bằng những đặc điểm hình thái cấu trúc khác nhau. Nguyên nhân phát
siinh ra những quần xã thực vật đó không phải chỉ do khu hệ thực vật, vì ở nhiều
vùng trên trái đất rất xa nhau và có những loài cây cỏ rất khác nhau nhưng vẫn có
nhũng loại hình quần xã rất giống nhau như rừng Brazin (Nam Mỹ), Nigéria (châu
Phi), Iđonesia (Đông Nam Á), Tây Ninh (Nam Bộ Việt Nam), Cúc Phương (Bắc Bộ
Viiệi Nam) đều có hình dáng và cấu trúc của kiểu rừng mưa nhiệt đới.
2) Theo Thái Văn Trừng (1970), đơn vị phân loại cơ sở của thảm thực vật rừng
Viiệi Nam là “kiểu thảm thực vật”.
■‘Kiểu thảm thực vật là những tập thể cây cỏ lớn đem lại một hình dạng đặc biệt
cho cảnh quan do sự tập hợp của những cây cỏ khác loài, nhưng có một dạng sống
ưm thể”. Định nghĩa đó được thông qua ở Hôi nghị quốc tế thực vật học lần thứ v n
tạii Paris (1957).
Những kiểu thảm thực vật này lá những thực thể sinh vật trong tự nhiên, những
cành quan cụ thể người ta có thể biểu hiện bằng vàn bản phác thảo hay những biểu
đổ phẫu diện (Aubrevuille, 1949; p.w. Richards, 1957).
Những kiểu thảm thực vật được hình thành trong những chế độ khí hậu khác
nhiaa, cần phân biệt những kiểu thảm thực vật nguyên sinh trong thiên nhiên ở giai
đoại thành thục hoàn chỉnh và tương đối ổn định với những điều kiện khí hậu, thổ
nhiuỡng nhất định và chưa có những biến đổi về chất lượng do hoàn cảnh bên trong
cmaquần thể gây nên và những quần xã đang ở những giai đoạn tạm thời. Trong quá
trììnầ phát triển đến giai đoạn thành thục và hoàn chỉnh để đạt đến “cân bằng sinh
thiái” tạm thời và hoàn chỉnh.
Liển ngay dưới kiểu thảm thực vật rừng là kiểu phụ có một tổ thành thực vật nhất
địinh do những nhóm nhân tố khác của ngoại cảnh (khu hệ thực vật, đá mẹ, thổ

335
nhưỡng, sinh vật, con người) quyết định sự phát sinh trong cùng' một kiểu phụ, có
những loài chiếm ưu thế khác nhau, do đó đã phát sinh những loại hình quần xã gọi là
quần xâ thực vật rừng. Tuỳ theo tỉ lệ cá thể các loài cây ưu thế so với tổng số cá thể
mà quẩn xã thực vật được phân thành quần hợp (có 1 đến 2 loài cây chiếm ưu thế,
gần như tuyệt đối với số lượng > 90% số cây và > 50% thể tích của rừng). Các ưu
hợp (có độ ưu thế tưcmg đối với số loài cây chiếm ưu thế dưới 10 loài chiếm 40 - 50%
tổng số cá thể hoặc thể tích) và các phức hợp ưu thế chưa phân hoá rõ rệt. Đơn vị
phân loại cơ sở của quần xã là ưu hợp vì nó tồn tại thật sự trong thiên nhiên nhiệt đới.
Theo cách phân biệt tính chất các hệ thống phân loại thảm thực vật của Braun -
Blanquet thì cách phân loại các kiểu thảm thực vật khí hậu này, trước hết có tính
chất sinh thái và hình thái, mỗi kiểu thảm thực vật có nhũng đặc trưng về hình thái
và cấu trúc tương ứng vói một chế độ khí hậu. Trái lại, các phân biệt các kiểu phụ và
các xã hợp thì lại mang tính chất “sinh thái và hệ thực vật” vì mỗi kiểu phụ hay mỗi
ưu hợp, quần hợp được đặc trưng bằng tổ thành thực vật thường do những yếu tô'
sinh thái khác như khu hệ thực vật, thổ nhưỡng, hoạt động của người và động vật.
3) Bất cứ một hệ thống phân loại các hiện tượng tự nhiên nào cũng cần phải có
tính chất tự nhiên. Vì làm như vậy không những giúp cho ta phân biệt và sắp xếp
được theo một trình tự nhất định những hiện tượng tự nhiên với những hiểu biết bên
ngoài đa dạng, mà còn giúp đi sâu để nắm được bản chất bên trong của sự vật và quy
luật biến hoá của chúng (Thái văn Trừng, 1964). Vì vậy Porsberg (1958) nói rất
đúng rằng, một hệ thống phân loại tự nhiên trước hết phải dựa trên một nguyên lý cơ
bản duy nhất, nguyên lý cơ bản duy nhất có tính chất chỉ đạo để xây dựng hệ thống
phân loại thảm thực vật mà Thái Văn Trừng trình bày phải là nguyên lý sinh thái
phát sinh theo học thuyết “hệ sinh thái” hoặc “quần lạc sinh địa”. Theo đó những
nhân tố sinh thái đã đóng một vai trò quyết định đối với sự phát sinh và phát triển
của những loại hình rừng trong các thảm thực vật.
4) Vận dụng quan điểm của Van Stenit (1950), khi xây dựng hệ thống phân loại
tự nhiên thảm thực vật, cần định ra thứ bậc trên, dưới những yếu tố hoàn cảnh, Thái
Văn Trừng đã có sáng tạo trong việc sắp xếp các nhân tố sinh thái phát sinh thảm
thực vật trong điều kiện Việt Nam.
Những nhóm nhân tố sinh thái có ảnh hưỏng trong quá trình phát sinh thảm thực
vật. Vai trò của mỗi nhóm nhân tố trong 5 nhóm nhân tố sinh thái phát sinh (địa lý -
địa hình, khí hậu - thuỷ văn, đá mẹ - thổ nhưỡng, khu hệ thực vật, sinh vật và con
người) không như nhau. Có nhân tố tác động trực tiếp, có nhân tố tham gia trong
quá trình nguyên sinh, có nhân tố lại có ý nghĩa trong quá trình thứ sinh, có nhân tố
biến thành một bộ phận chủ yếu của hệ sinh thái như nhân tố khu hệ thực vật, khí
hậu, thổ nhưỡng, có nhân tố chỉ là tác nhân trong quá trình phát sinh quần xã như
hoạt động của con người và các sinh vật.

336
 Nhóm nhân tố địa lý - địa hình của một vùng (độ kinh, độ vĩ, địa mạo, địa
chất, độ cao so mặt biển, hướng phơi, độ dốc V .V .. Là nhóm nhân tố cao nhất trong
thú bậc của những nhân tố phát sinh quần xã. Hai yếu tố quan trọng rhất có sự song
hành và có ảnh hưởng mạnh đối với thảm thực vật là độ cao và vĩ độ. Do vậy, có thể
phân biệt ngay trong thảm thực vật của một vùng nào đó hai nhóm lớn: nhóm các
quần xã thực vật theo độ vĩ và nhóm các quần xã thực vật theo độ cao.
Sau nhân tố địa lý - địa hình thì hai nhân tố sinh thái đồng nhất trên từng khu
vực lớn là khí hậu - thuỷ văn. Đất là nhân tố chủ yếu quyết định hình dạng và cấu
trúc kiểu thảm thực vật (Aubreville, 1949). ở đây, chế độ nhiệt đặt trên chế độ khô
ẩm. Nhận định như vậy để phân biệt giữa những kiểu thảm thực vật khác nhau và
dựa trên một số tiêu chuẩn nhất định, cần tìm cho mỗi kiểu thảm thực vật một chế
độ khô ẩm tương ứng. Cách sắp xếp các kiểu “khí hậu - sinh vật”như thế nào để có
thể phân loại những kiểu “thảm thực vật - khí hậu” là rất cần thiết. Chúng được sắp
xếp theo một thứ lự thấp dần từ những chế độ rất tốt đến những chế độ không thuận
lợi. Chính nhóm nhân tố khí hậu - thuỷ văn đã quyết định “khung cảnh” của lóp
thảm thực vật, ở đó thành phần loài cây có thể rất khác nhau từ nơi này qua nơi khác
và phụ thuộc vào điều kiện sinh thái. Những quần xã có thành phần loài cây khác
nhau trong cùng một kiểu cơ sở của thảm thực vật khí hậu được coi là kiểu phụ.
Nhân tố “hệ thực vật” được đặt ngay sau nhân tố khí hậu - thuỷ văn. Trong
rÚẲÌều trường hợp, trong điều kiện khí hậu tương tự, đất tưoíng tự, thành phần loài cây
trong cùng một kiểu thảm thực vật lại khác nhau. Theo tác giả “Thảm thực vật rừng
Việt Nam” (1970), hiộn tượng đó tồn tại do tác dụng của “hệ thực vật”. Những kiểu
phụ mà thành phần loài cây chỉ có thể giải thích bằng những quan hệ với hệ thực vật
của một kiểu nào đó hoặc với hệ thực vật của miền lân cận được gọi là kiểu phụ miền
thực vật. Những kiểu phụ miền thực vật chính là những loại hình nội địa đối với thảm
thực vật do ảnh hưởng của tỷ lệ và thành phần loài cây trong các hệ thực vật bản địa
và lân cận mà có những khác bỉệt trong thành phần của quần xã, có trưòng hợp do
hình thái cua họ, chi, loài cây mà có cấu trúc hình dáng khác hẳn nhau.
Sự hình thành những kiểu phụ thổ nhưỡng do nhân tố đá mẹ • thổ nhưcng
quyết định, theo nguyên tắc, những kiểu thảm thực vật địa đới phải được hình thành
trên những loại hình đất địa đới hoàn toàn thành thục. Nhưng đến một thời hạn đột
biến nào đó của chế độ mưa ẩm thì lý tính của đất phối hợp vào tạo nên những kiểu
thảm thực vật thổ nhưỡng khí hậu như rừng thưa, trảng cỏ, truông gai. Trong trường
hợp mà quá trình địa đới phát sinh không hoàn chỉnh nên đã có những đất phi địa
đới hoặc ít nhiều bị trỏ ngại, những đất nội địa đới thì ở đây sẽ hình thành những
kiéu phụ thổ nhưỡng. Những kiểu phụ thổ nhưỡng này chẳng những có hình thái và
cấu trúc nhất định mà nhiều khi còn có thành phần thực vật đăc biệt. Do đó có thể
gặp những quần xã thực vật trên núi đá vôi Caxtơ, trên đất lầy mặn ven biển, trên đất
phèn chua úng. Thái Văn Trừng (1970) cho rằng những tính chất hoá học của đất chỉ

337
đóng vai trò phụ trong quá trình phát sinh những quần xã thực vật mà sự phát sinh
những kiểu phụ thổ nhưỡng thì phụ thuộc chủ yếu vào chế độ nước trong đất hay nói
đúng hơn vào chế độ thoát nước.
Nhóm nhan tố sinh vật - con người tham gia vào quá trình phát sinh những
kiểu phụ nhân tạo. Cồn trùng, nấm bệnh có thể làm phát sinh những loại hình quần
xã đặc biệt - kiểu phụ sinh vật. Yếu tố con ngưcd rất quan trọng trong nhóm nhân tố
ưên. Do những tác động có tính xây dựng hay phá hoại khác nhau của con ngưòrt mà
phát sinh những kiểu phụ nhân tác khác nhau. Những khu rừng trồng là những quần
xã nhân tạo. Những quần xã thứ sinh nhân tạo nói chung hình thành sau khai hoang,
làm nưcmg rẫy, khai thác lâm sản, cháy rừng...
Những kiểu phụ thổ nhưỡng nhân tác và sinh vật nhân tác là những kiểu phụ
hình thành do sự phối hợp nhũng tác động của con người và gia súc mà phát sinh.
Những kiểu phụ nhán tác thường được phân biệt thành quần xã ổn định và
quần xã tạm thời đang trên đường phục hổi để trỏ lại tình trạng cũ. Chúng có thể rất
khác nhau đo khí hậu, đất đai, địa phưcfng khác nhau.
5) Một vỗừi đề quan trọng sau cùng cần giải quyết: Chọn những tiêu chuẩn nào
để phân biệt kiểu này với kiểu khác và quy tắc đặt tên cho những đơn vị trong các
cấp phân loại khác nhau.
Tham khảo các ý kiến của Porsberg (1958), Dausereau (1959), Thái Văn Trừng
cho rằng 4 tiêu chuẩn sau đây đủ đặc tìimg cho hình thái và cấu trúc của những
kiểu thảm thực vật chính phát sinh do khí hậu, do thổ nhưỡng hoặc do thổ nhưỡng và
khí hậu phối hợp tác động:
1) Dạng sống ưu th ế trong tầng lập quần: Theo đó ta có thể phân biệt rừng - rú
- ưảng - truông.
- Rừng là quần xã thực vật cây gỗ chiếm ưu thế vdi tán kín hoặc thưa (TC > 0,3
và có ưữ lượng).
- Rú là quần xã thực vật thân gỗ kín tán mà cây bụi chiếm ưu thế tuyệt đối.
- Trảng (sanvane) là kiểu thảm thực vật đặc hữu của nhiệt đới gồm thực vật thân
cỏ mọc kín, có thể cao đến 0,8m và bên ưong có thể có cây cao, to, cây nhỏ... mọc
rải rác.
- Truông là quần lạc thân cỏ mọc thành từng đám thưa ở những vùng thấp miền
nhiệt đổi.
2) Tàn che của tầng ưu thế sinh thái (rừng kín - rừng thưa): Thái Văn Trừng
nhấn mạnh kiểu rừng thưa, một thực thể sinh vật ở Đông Nam châu Á cần được
phân biệt ữong một chuỏi kín dần từ kiểu rừng kín mà tàn che của các cây thảm gỗ
che kín đất cho đến kiểu cuối cùng mà nển đất bị phcri ra gần hết (hoang mạc).

338
 3) Hình thái sinh thái của lá: Hình thái sinh thái của lá thích nghi với điều kiện
khí hậu theo trật tự dưới đây: Cây lá rộng, cây lá cứng, cây lá kim, cây lá lúa, cây lá
biến thành gai và cây thân mọng.
4) Trạng mùa của tán lá: Quần lạc có nhịp mùa (rụng lá) và có quần lạc
thường xanh.
Cách đạt tên:
Để đạt tên cho những kiểu thảm thực vật khí hậu này có những đặc điểm hình
thái và cấu trúc tương ứng với chế độ nhiệt và khô ẩm nào đó, Thái Văn Trừng đã
dùng một tên gọi khá dài gồm hai phần: phần đầu - biểu thị đặc điểm hình thái và
cấu trúc của thảm thực vật với chữ đầu chỉ kiểu quần hê lớn như rừng, rú, trảng,
truông, hoang mạc, chữ thứ hai chỉ độ tàn che nền đất (kín, thưa), chữ thứ ba thì
hoặc là hình thái và chất lá hoặc là nhịp mùa của tán lá đển thích nghi với thời
gian và độ gay gắt của mùa khô hạn. Phần thứ hai - biểu thị chế độ khí hậu tương
ứng mà một hay nhiều chữ đầu chỉ chế độ mưa ẩm, một hay nhiều chữ sau chỉ chế
độ nhiệt.
Những kiểu phụ được phân thành kiều phụ miền, kiểu phụ thổ nhưỡng và kiểu
phụ nhân tác, nó có những đặc điểm và thành phần thực vật nhất định. Đặc điểm
trong thành phẩn thực vật là độ ưu thế của những loài, những chi, những họ cần được
ghi hết.
Tuỳ trường hợp, phần sau của tên gọi, các kiểu phụ mà cần được thêm chữ thân
thuộc để chỉ quan hệ thân thuộc với khu hệ thực vật nào, đối với các kiểu phụ thổ
nhưỡng thì cần thêm chữ “trên” để chỉ là trên loại đất nào, đối vdi các kiểu phụ nhân
tác thì thêm chữ “sau” để chỉ là do sự tác động nào đó của con người (hoặc của động
vật do người điều khién và khống chế).
Với những quan điểm trình bày trẻn, Thấi Văn Trừng đã phân chia t h ^ thực vật
rừng Việt Nam thành 14 kiểu sau:
Các kiểu rừng, rú kín vùng thấp:
I. Kiểu rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới
II. Kiểu rừng kín nửa rụng lá, ẩm nhiệt đới
III. Kiểu rừng kín nửa rụng lá, hơi ẩm nhiệt đód
IV. Kiểu rú kín lá cứng, hơi khô nhiệt đới.
Các kiểu rừng thưa:
V. Kiểu rừng thưa cây lá rộng, hơi khô nhiệt đới
VI. Kiểu rừng thưa cây lá kim, hơi khô nhiệt đói
VII. Kiểu rừng thưa cây lá rộng, hơi khô á nhiệt đới núi thấp,

339
 Các kiểu trảng, truông:
VIII. Kiểu trảng cây to, cây bụi, cỏ cao khô nhiệt đới
IX. Kiểu tiuông bụi gai, hạn nhiệt đới.
Các kiểu rừng kín vùng cao:
X. Kiểu rừng kín thường xanh, mưa ẩm á nhiệt đới núi thấp
XI. Kiổu rừng kín hỗn hợp cây lá rộng, lá kim ẩm á nhiệt đới núi thấp
XII. Kiểu rừng kín cây lá kim, ẩm ôn đdi ấm núi vừa.
Các kiểu quần hệ khô lạnh vàng cao:
XIII. Kiểu quần hệ khô vùng cao
XIV. Kiểu quẩn hệ lạnh vùng cao.
Phân loại rừng của Thái Văn Trừng là có cơ sở khoa học chắc chắn, có cơ sở thực
tiễn Việt Nam, song đơn vị phân loại còn lớn quá nên khó áp dụng cho sản xuất kinh
doanh rừng. Vì vậy để phục vụ cho sản xuất kinh doanh rừng ở nước ta cần thiết dựa
vảo kết quả phân loại rừng của Thái Văn Trừng đổ tiếp tục phân chia ra các đơn vị
nhỏ hơn, có thể phải đến quần xã và nhóm quần xã như ỏ Trung Quốc.v.v...
2 - Về phương pháp phân chùi các QXTV rừng có thế được tiến hành như sau:
- Dựa theo nguyên tắc, căn cứ và tiêu chuẩn của Thái Văn Trừng để xác định các
kiểu thảm thực vật rừng và kiểu phụ
- Dựa theo phương pháp của Pogrepnhiak và cách phân chia loại hình ĐKLĐ của
Trung Quốc để tiến hành trên thực địa, cụ thể được cấu thành bởi 2 cấp:
Cấp dinh dưỡng khoáng (độ jáiì đất) dựa vào các nhân tố: Thành Ịđiần cơ giới, độ
dày tẩng đất, % độ đá lẫn và hàm lượng chất hữu cơ tẩng đất mặt để phân thành 4 cẩp:
A, B, c , D tương ứng với đất nghèo xấu, hơi nghèo, hcd giàu và giàu dinh dưỡng.
(Theo GS,T^KH Đỏ Đình Sâm thì thành phần cơ giới đất chia ra 4 cấp: 1 - thịt trung
bình và nặng, 2 - thịt nhẹ và sét nhẹ, 3 - sét nặng và cát pha, 4 - cát. Độ dày tầng đất 4
cấp: 1 : > lOOcm, 2 : từ 50 : lOOcm, 3 : 30 - 50cm, 4 : < 30cm. Tỷ lệ đá lẫn chia ra 4
cấp: 1 : < 10%, 2 : từ 10 - 25%, 3 : từ 25 - 50%, 4 : > 50%. Từ đó cho điểm như sau:
cấp 1 cho 1 điểm, cấp 2 cho 2 điểm, cấp 3 cho 3 điểm và cấp 4 cho 4 điểm. Sau đó
tính điểm bình quân, nếu điểm bình quân <1,5 tiiì đất giàu - D; Từ 1,51 - 2,5 là đất
hơi giàu - C; Từ 2,51 - 3,5 thì đất hơi nghèo - B; Từ >3,5 thì đất nghèo - AJ
Cấp dinh duỡng nước (độ ẩm đất) được xác định bằng phương pháp đốt cồn ti-ong
thí nghiệm và chia thành 6 cấp; 0, 1,2, 3, 4, 5 tương ứng với đất rất khô, khô, hơi ẩm,
ẩm, rất ẩm và ướt. (Cũng có thể dùng ứiực vật chỉ thị để xác định độ ẩm đất).
Tổng hợp 2 cấp này sẽ được các loại hình ĐKLĐ cho khu vực nghiên cứu.
Từ các loại hình ĐKLĐ kết hợp với các nhân tố của địa hình, thổ nhưỡng và
nhóm loài cây ưu thế sẽ xác định được các loại lâm phần, tức là QXTV rừng.

340
 Từ các loại QXTV rừng dựa vào cấu trúc, xu hướng diễn thế và mục tiêu kinh
doanh để phân chia ra các loại hình kinh doanh (tức là đề xuất biện pháp kinh
doanh) như: Khoanh nuôi - Bảo vệ, Chăm sóc. nuôi dưỡng rừng - Nuôi dưỡng rừng,
Cải lạo rừng - Cải tạo rừng, Khoanh nuôi - Xúc liến tái sinh + Kết hợp trổng bổ
sung v.v... Riêng đối với Vườn quốc gia thì biện pháp chính là bảo vệ tính đa dạng
sinh vật, đặc biệt là các loài quí hiếm, loài then chốt và các loài đặc hữu... trong các
quần xã.

8.4. Ý NGHĨA LÂM HỌC CỦA CÁC KlỂU RÌnVG

Đối với lâm sinh học hiện đại và kĩ thuật lâm sinh không thể thiếu kiểu rừng, vì
kiểu rừng là nguồn gốc của quần lạc sinh địa và hệ sinh thái rừng. Ý nghĩa của kiểu
rừng là nó rất cần trong nghiên cứu các đặc điểm sinh vật học, sinh thái học và địa
lý của rừng. Số lượng và chất lượng, sản lượng và nâng suất của rừng có liên quan
mật thiết với kiểu rừng. Các kiểu rừng khác nhau sẽ có sự khác biệt về trữ lượng gỗ,
về năng suấl sinh học chung. Sự khác biệt về số lượng giữa các kiểu rừng có thể hơn
kéim nhau 2 - 3 lần. Kiểu rừng có ảnh hưởng đến lượng đào thải, những ảnh hưởng
này có liên quan đến năng suất chung của rừng, với thành phần loài cây và cấu trúc
mật độ của nó và với quá trình diễn thế rừng, đặc biệt là ờ rừng lá rộng nhiệt đới vói
độ tàn che của rừng và đăc điểm các loài thực vật khác ở tầng dưới... Kiểu rừng khác
nhau sẽ cho chất lượng gỗ khác nhau, gỗ có tính chất lí hoá khác nhau và cấu tạo
giẳi phẫu ở phần gỗ sẽ khác nhau (Mêlêkhôp, 1976). Lượng tảng trưởng của cây
rừmg và rừng, độ rộng vòng năm, cấu tạo và chất lượng gỗ ở các kiểu rừng khác
nhau.v.v...Vì vậy, một trong những nhiệm vụ của ngành lâm nghiệp hiện nay là phải
tạo ra những hệ thống phân loại kiểu rừng và phân vùng lãnh thổ lâm nghiệp. Điều
đó rất cần thiết để đieíi tra thiết kế, hoàn thiện và đề xuấi các biện pháp kỹ thuật lâm
sinih trên cơ sở chú ý đến đặc điểm sinh thái của từng vùng iãnh thổ.
Có thể có 3 vùng cần chú ý:
1 - Vùng thực vật rừng: Sự phân vùng lãnh thổ theo tổng hợp các nhân tố của
điểu kiện tự nhiên, khí hậu, địa hình, đá mẹ, đất, thổ nhưỡng và thảm thực vật rừng.
2 - Vùng kinh tế lâm nghiệp; Dựa vào điều kiện kinh tế để phân chia.
3 - Vùng kinh doanh rừng: Đó là các địa phưcmg, các vùng kinh tế lớn tuỳ Iheo
điều kiện tự nhiên và kinh tế khác nhau mà chọn cách tiến hành kinh doanh rừng
khiác nhau.
Trong giới hạn các vùng cần tiến hành phân loại các kiểu rừng và kiểu điều kiện
nơii mọc (ĐKLĐ) hoặc điều kiện thực vật rừng.
Một nhiệm vụ quan trọng nữa cần làm đó là trên cơ sở kiểu rừng xây dựng một
loạt các biện pháp kỹ thuật lâm sinh cho từng vùng cụ thể. Điều kiện tự nhiên
thuròng rất phức tạp, nên để kinh doanh rừng có hiệu quả thì cần thiết phải tiến hành
phiâr. loại điều kiện lập địa (điều kiện sinh cảnh) đổ chọn biện pháp kỹ thuật lâm
sinih cho phù hợp.

341
 Chương 9
ỨNG DỤNG SINH THÁI RỪNG TRONG SẢN XUẤT LÂM NGHIỆP

9.1. PHÁT TRIỂN BỂN VŨNG

9.1.1. Khái niệm và nội dung về phát triển bền vững

I) Khái niệm
Phát triển bền vững là “Bảo tổn và tăng cường năng lực sản xuất và đổi m á của
HST’ - Hội nghị Paris, 11/1991.
“Hiát triển khổng vượt quá năng lực có thể đổi mới của hệ môi trường”.
“Phát triển bẻn vững là phát triển vừa phải thoả mãn nhu cầu của ngưcri hiện tại
vừa không được gây tác hại gì cho đời sau” - Brazin 4/1992.
Môi trường và phát triển là vấti đề to lớn được toàn xã hội quan tâm. Thực hiện
phát ứiển bền vững đã trở thành một nhiệm vụ bức thiết và gian khổ của toài thế
giới, nó trực tiếp lién quan đến tiền đồ và vận mệnh của nhân loại, ảnh hưởng đến
mỗi nước, mỗi khu vực, cho đến mỗi người trên toàn cầu. Qio nên phát triển bền
vững chỉ ra nhũng nguyén tắc cơ bản của mọi hoạt động kinh tế của loài người ngày
nay. Hoạt động lâm nghiệp và kinh doanh rừng là một bộ phận tổ thành quan trọng
của hoạt động đố, cho nén kinh doanh bén vững ià linh hổn của lâm nghiệp hiện đại.
Rùng là chủ của sinh thái iục địa, ià chiếc cầu nôì và đai mở ứiực hiện sự tiống
nhất môi trường và ựiát triển. Rừng là một kho tài nguyên, kho gen, kho năng lượng,
kho dự trữ carbon hoặn thịện nhếft vể GhứQ nẫng GỦa giới tự nhiên, có tác dụng quyết
định tìDng việc cải thiện môi trường sinh thái và duy trì cân bằng sinh thái, đồngứiời,
lại là tài nguyên tự nhỉẽn không thé thiếu được của hoạt động con người, đốì với Ị ^ t
triển bền vũng kinh tế xã hội nó có một ý nghĩa chiến lược cực kỳ quan ừọng. Lâm
nghiệp bền vững là một bộ Ị^ận tổ thành quan trọng của frfiát triển bển vững.
Cho đến nay teén thế giới vẫn chưa có một định nghĩa thống nhất vé lâm nịhỉệp
bẻn vững, nhưng vé tổng thể là nhất trí với phát triển bền vững. Các chuyên gia
ưong và ngoài nước đã có những tư tưởng và luận điểm tổng thể gần như nhau. Một
số quan điểm cổ tính đại biểu được đề cập đến. “ Lời kêu gọi nguyên tắc vấi đé
rừng” được thông qua ưong đại hội môi trường và phát triển Liên Hợp Quốc năm
1992 đã nêu lên: “ Tài nguyên rừng và đất rùng nên quản lý bằng phương thức bển
vững để thoả mãn nhu cầu xã hội, kinh tế, văn hoá và tinh thẩn của người đương thời
và thế hệ con cháu. Những nhu cầu đó là những sản phẩm và phục vụ của rừng, ví dụ
gỗ và sản phẩm gỗ, các loại lưofng thực, rau, y dược, chất đốt, nhà ở, việc làm, vui

342
chcri, ncfi ở của động vật hoang dã, tính đa dạng của phong cảnh và những sản phẩm
của rừng khác. Nên áp dung mọi biện pháp để bảo vệ rừng, làm cho nó ưánh được
những ô nhiễm, bao gổiĩi ô nhiễm không khí, cháy rừng, sâu và bệnh hại, để giữ
được mọi giá trị của chúng.” Boyle (Mỹ) định nghĩa là: “Kinh doanh rừng vừa thoả
màn nhu cầu người hiện tại vừa không uy hiếp kết cấu năng lực thoả mãn nhu cầu
của người thế hệ mai sau, nghĩa là không chỉ bền vững về năng lực tiềm tại sinh thái,
đồng thời còn phải bền vững về sản phẩm và phục vụ lấy rừng làm cơ sở mà chúng
ta và xã hội chúng ta cần”. Thứ trưởng Bộ Lâm nghiệp Canađa Maini cũng phát triển
định nghĩa bền vững như sau: “ Phát triển bền vững giá trị đất rừng và các loại môi
trường, bao gồm bảo vệ sức sản xuất đất rừng và khả năng tái sinh của rừng, tính đa
dạng loài sinh vật và hộ sinh thái của hệ sinh thái rừng không bị tổn hại đến mức
không thể tiếp thu được”.
Cơ sở của phương châm kinh doanh lâm nghiệp là phát triển bền vững, phạm irù
lâm nghiệp hiện đại về ý nghĩa truyền thống đã có những nền móng lâu dài. Lâm
nghiệp hiện đại là một nghề cơ sở quan trọng của nền kinh tế quốc dân, là một sự
nghiệp công ích quan hệ với môi trường sinh thái. Lâm nghiệp phải gánh vác hai
nhiệm vụ nặng nề là ưu hóa môi trường và xúc tiến phát triển. Phát triển lâm
nghiệp đang đối mặt với những nhu cầu nhiều mặt của xã hội, kinh tế và sinh thái.
Trước hết lâm nghiệp là một ngành sản xuất phải hướng về kinh tế quốc dân và cuộc
sống nhân dân cung cấp gỗ và sản phẩm ngoài gỗ, nó đi tìm việc tăng của cải vật
chất và nâng cao lợi ích kinh tế, nhưng do sự biến đổi phương thức sống và phát
triển kinh tế của nhân dân, đối với công ích của rừng phải tìm cách tăng trưởng
nhanh, rừng kinh doanh ở góc độ du lịch vui chơi và môi trường mỹ học trở thành
một trào lưu không thể thay đổi được. Cho nên sản xuất vật chất rừng và bảo vệ môi
trường sống phải nhất trí với nhau, trong quá trình lợi dụng rừng vừa không làm tổn
hại đến tính hoàn chỉnh của hệ sinh thái, mà ngược lại, dưới tiền đề đó phải đi tìm
một nén sản xuất gỏ và lâm sản ngoài gỗ để thu được hiệu ích kinh tế lớn nhất.
E)ồng thời lợi dụng đẩy đủ tính đa dạng, tính phức tạp và chức năng to lớn của loài
sinh vật và kết cấu cây rừng, tích cực phát huy đầy đủ cải thiện môi trường sinh thái
và chức năng phục vụ cho xã hội.
Mô hình kinh doanh lâm nghiệp hiện đại các nước trên thế giới không hoàn toàn
như nhau. Kinh doanh lâm nghiệp các nước phát triển có 3 mô hình:
- Một là mô hình kinh doanh nhất thể hoá công ích kinh tế, sinh thái, xã hội của
rừng. Mô hình loại này lấy nước Đức làm đại biểu. Những nước này tài nguyên rừng
rất phong phú, đã có những kinh nghiệm lâu dài về lợi dụng lâu bền rừng sản xuất
làm trung tâm. Sau đại chiến thế giói lần thứ 2 đã xác lập được mục tiêu chiến lược
song trùng: sản xuất gỗ và phục vụ hiệu ích xã hội, lấy việc khai thác gỗ làm bộ
phận tổ thành quan trọng trong kinh doanh lâm nghiệp. Thập kỷ 70 của thế kỷ 20 đã

343
thực hiện mô hình kinh doanh nhất thể hoá 3 hiệu ích kinh tế, xã hội và sinh thái.
Những năm 80 đến nay bắt đầu hướng vé quỹ đạo “ lâm nghiệp gần với tự nhiên”;
Phưcmg châm mới của lâm nghiệp là: “lâm nghiệp phải chuyển biến mục tiêu thống
qua tự nhiên hướng về sinh thái”; yêu cầu tăng cường tính ổn định, tính đa dạng tự
nhiên của rừng, yêu cầu vì lợi dụng đa mục đích của rừng mà bảo đảm khả năng tự
nhiên, yêu cầu xúc tiến lợi dụng kinh tế tài nguyên. Các nước Trung Âu đã coi “lâm
nghiệp gần với tự nhiên” là cuộc cách mạng lâm nghiệp lần thứ 2. Họ khôi phục
rừng tự nhiên, bảo vộ và xây dựng hệ sinh thái ổn định để thực hành một mô hình
kinh doanh lâm nghiệp nhất thể hoá 3 hiệu ích. “Lâm nghiệp gần với tự nhiên” đã
làm cho các nước Châu Âu cảm thấy hứng thú.
- Hai là mồ hình chủ đạo lợi dụng đa hiệu ích. Mô hình kinh doanh này là lấy lý
luận phân công lâm nghiệp và lý luận đa hiệu ích để chỉ đạo và phân loại kính
doanh, nhưng nghiêng nặng về phát huy một hiệu ích và hình thức kinh doanh nào
đó. Đối với khu vực khác nhau, lâm phần khác nhau, loài cây khác nhau có chức
năng chủ đạo đột xuất và chức năng phụ khác nhau, lấy phát huy hiệu ích đa dạng
rừng để thoả mãn nhu cầu đa dạng của xã hội. Pháp, Niuziland, Áo, Liên Xô cũ đi
theo mô hình kinh doanh này và thu được những thành quả rõ rệt.
- Ba là mô hình kinh doanh rừng tổng hợp đa hiệu ích, là mô hình trung gian
giữa 2 mô hình trên, đặc điểm của nó là lấy lợi dụng lâu bền rừng để chỉ đạo, phát
huy đầy đủ đa hiệu ích của rừng, thực hiện kinh doanh tổng hợp. Các nước Thuỵ
Điển, Mỹ, Nhật Bản thuộc về mô hình này.
Các nước đang phát triển lại thực hiện mô hình kinh doanh kết cấu đa nguyên
hoá trong lâm nghiệp. Hiện nay các nước đang phát triển ở vào thời kỳ chuyển
biến công nghiệp hoá, đang đối mặt với những vấn để chung là dân số nhiều, kinh
tế không phát triển, nguổn năng lượng thiếu, khai hoang huỷ diột rừng, tài nguyên
rừng không ngừng giảm xuống, kết cấu tiêu thụ gỗ không hợp lý, công nghệ gia
công chế biến lâm sản không phát triển mà nhà nước lại yêu cầu nhiều mặt kinh tế,
xã hội, sinh thái đối với rừng, cho nên nhiều nước phải áp dụng mô hình kết cếu đa
nguyên. Nước ta là một nước đang phát triển, tài nguyên rừng nghèo, tỷ tó tài
nguyên trên đầu người ít, lợi dụng khai thác lâu dài, kết cấu các khu rừng ngjỵên
thủy và rừng trổng đã có những biến đổi lớn, môi trường sinh thái bị xấu hoá ở
mức độ khác nhau; trong quá trình công nghiệp hoá đòi hỏi nhiều gỗ, khồng có
cách nào khác phải nhập khẩu gỗ để bổ sung sự thiếu hụt gỗ, nển kinh tế xl hội
nhiều khu rừng còn lạc hậu, lấy rừng là nguổn sống và nguồn kinh tế của họ, lượmg
tiêu hao và phá hoại rừng quá lớn làm cho việc khôi phục tài nguyên rừng khó thỉực
hiện, nhất là những vùng có điều kiện tự nhiên khắc nghiệt. Đối mặt với tình hìmh
đó những năm 80 Nhà nước đã đề ra nguyên tắc “lợi dụng sinh thái” rừng. Mẫm
1991 Bộ Lâm nghiệp đã đề ra chính sách sản xuất là: lâm nghiệp là một ngành Siản

344
xuất tổng hợp và sự nghiệp công ích thực hiện chăm sóc, bảo vệ, quản lý, khai
thác, lợi dụng tài nguyên rừng, phát huy đầy đủ hiệu ích kinh tế, sinh thái và xã
hội, gánh vác một nhiệm vụ quan trọng trong quản lý đất đai và nguồn nước, giữ
gìn và cải thiộn môi trường sinh thái, cung cấp lâm sản và phát triển vùng núi, kinh
tế nông thôn là một trong những ngành sản xuất cơ sở của nền kinh tế quốc dân.
Năm 1994 Nhà nước đã xác định chức năng ngành lâm nghiệp là: phụ trách môi
trường sinh thái lâm nghiệp xây dựng quản lý sự nghiệp và quản lý sản xuất lâm
nghiệp, thực hiện chức năng chấp pháp hành chính lâm nghiệp. Nêu ra giữa thế kỷ
21 thực hiện mục tiêu phấn đấu theo 2 hộ thống (là hệ sinh thái hoàn chỉnh và sản
xuất lâm nghiệp tương đối phát triển). Nghĩa là căn cứ vào hiện trạng kinh tế quốc
dần và lâm nghiệp để làm thế nào cho tài nguyên rừng có hạn thoả mãn được nhu
cáu kinh tế của xã hội về gỗ và sản phẩm rừng, cải thiện nhu cầu của quần chúng
vé môi trường sinh thái và sự nghiệp đu lịch, đề ra phương châm “phân loại kinh
doanh” rừng để giảm bớt đi đến cấm khai thác rừng tự nhiên, trồng rừng phòng hộ
trên quy mô lớn, phát triển rừng mọc nhanh tăng sản.
2) Nội dung có th ể duy trì phát triển bén vững
(1) Phát triển bển vững là một mô thức mới, là sự tiến bộ và tăng trưỏmg lâu bền
từ nhỏ đến lớn, từ thấp đến cao, từ đơn giản đến phức tạp, là quá trình vận động biến
đổi từ vật cũ đến chất mới. Nó khác với truyền thống cũ - lấy việc hy sinh tài nguyên
môi trường đổi lấy phát triển. Có thể duy trì phát triển bền vững là lấy nâng cao chất
lượng đời sống làm mục tiêu. Nếu chỉ theo đuổi tăng trưởng kinh tế mà không chú ý
đến tiến bộ xã hội thì không thể phát triển bền vững.
(2) Phát triển bền vững là một quá trình thống nhất giữa tự nhiên, con người và
vật chất, là có thể thống nhất giữa 3 mặt: Sinh thái - Kinh tế - Xã hội, với các văh đề:
Dân số, xã hội, kinh tế, tài nguyên vằ môỉ trưcmg, một chính thể nhiều mặt và phát
triển cân đối. v ề trọng điểm phát triển bển vững có thể sẽ khác nhau, có lúc chú
trọng thành viên xã hội, thưcmg xuyôn cải thiện mức sống cho dân, có lúc quan tâm
chú ý đến khoa học kỹ thuật để duy trì phát triển bền vững về kinh tế dùng tài
nguyên tiết kiệm, tái sinh tài nguyên v.v... Phải nhìn toàn cục, kiên trì lấy việc dùng
tài nguyên duy trì bền vững và lấy môi trường sinh thái tốt làm cơ sở, lấy con người
làm vốn gốc, con người và thiên nhiên là thể thống nhất hữu cơ.
(3) Phát triển bền vững là phản ánh quan điểm phát triển của xã hội văn minh
hiện đại, nó yêu cầu phưcmg thức tư duy của mọi người có một chuyển biến triệt để,
yêu cầu một người vì mọi người, có hướng thống nhất sự cần thiết của hôm nay,
ngày mai hoặc tương lai, chuyển hoá từ “chủ nghĩa trung tâm nhân loại” sang hướng
chỉnh thể hữu cơ “Thiên, địa, nhân hợp nhất”. Cần nâng cao nhận thức cho mọi
người để có đạo đức quan:

345
 a - Thực hiện phát triển toàn diện cho con người
“Riát triển bén vững là vừa phải thoả mãn nhu cầu của người hiện tại vừa không
được gây tác hại gì cho đời sau”; tức là phải đảm bảo nhu yếu tổn tại cơ bản của loài
người, lại phải luôn nâng cao chất lượng cuộc sống của nhân loại. Cần phải nghĩ đến
lợi ích toàn thể và lợi ích lâu dài thì mới có thể duy trì được bền vững, mới là phù
hợp với đạo đức nhân loại.
b - Bảo vệ tốt trái đất
Muốn nhấn mạnh người đời nay nên quan tâm tới ngưòd đời sau, bảo đảm sinh
tổn và những nhu cầu cho đời con cháu. Trong phát triển phải lấy tài nguyên thiến
nhiên làm cơ sở, lợi dụng kinh tế thoả đáng, giảm tốc suất cạn kiệt tài nguyên thién
nhiên sao cho nhỏ hơn tốc suất tái sinh tài nguyên thiên nhiên, như vậy sẽ không
làm hại đến môi trường và không gây tổn hại đến lợi ích sinh tồn của đời sau, giao
cho đời sau một trái đất hoàn hảo. Đây là một yêu cầu luân thường đạo lý đối với
người đang sống hôm nay.
c - Giữ gìn bảo vệ giá trị thiên nhiên
Yêu cầu phải tôn trọng duy trì bảo vệ giá trị thiên nhiên, thực hiện con người và
thiên nhiên hoà hợp với nhau cùng tiến. Phải coi trọng giá trị bên trong của thiên
nhiên, đòi hỏi con người và thiên nhiên xây dựng nên một loại cộng sinh hai bén
đều có lợi và một loại hình quan hệ mới: Hoà hợp trong phát triển. Con người tuy là
linh hổn cùa vạn vật, nhưng không thể xúc phạm, cưỡi lên trên vạn vật, mà cần phải
yôu mến bảo vệ thiên nhiên, bảo vệ thật tốt môi trường sinh thái.
d - Dùng tài nguyên với hiệu suất cao
Con người sống ữôn trái đất, không giờ phút nào tách khỏi sự nâng đỡ, sự hổ trợ
cùa tài nguyén thiên nhiên. Nó là cơ sở vật chất khòng gì thay thế được trong duy ttì
và phát triển của xã hội loài người. Lợi dụng nỏ lâu dài là vấn đề đáng quan tâm
nhất của xã hội loài người. Kinh tế truyển thòng là lấy lãng phí tài nguyên và phá
hoại môi trường để đổi lấy phát triển. Ngược lại phát triển bển vững thì yêu cầu đem
“Cao” đổi thành “Thấp” đem “Thấp” đổi thành “Cao”, vứt bỏ cái lãng phí tài nguyôn
đổi lấy phát triển.
e - Lấy chính sách thích nghi và luật pháp phù hợp để duy trì phát triển bẻn vững
Nháh mạnh vai trò công chúng tham gia, phải ban hành chế định chính sách,
pháp qui, pháp ỉuât và thục thi, chấp hành cố hiệu quả việc bảo đảm cho duy trì phát
triển bển vững.
3) Khả năng duy tri phát triển bền vững ở Việt Nam
Việt Nam đất hẹp người đông, kinh tế và kỹ thuật chưa phát triển, trước mắt
đang đối mặt với 2 nhiệm vụ nặng nề: Phát triển kinh tế toàn diện và bảo vệ môi

346
trường sinh thái. Duy trì phát triển bền vững là quốc sách căn bản của nước ta, là kế
hoạch lớn căn bản để thực hiện “ Dân giàu, nước mạnh, xã hội công bằng văn minh
và dân tộc trấn hưng”. Để duy trì phát triển bền vững chương trình hành động ở
nước ta giai đoạn 2 thập niên tới có thể là;
Tiếp tục thực hiện chính sách mở cửa cho các tổ chức quốc tế, đoàn thể và cá
nhân nước ngoài vào cùng tham gia thực thi kế hoạch phát triển bền vững ở nước ta.
Cải cách thể chế, điều chỉnh cơ cấu, tăng cưcmg điều hoà, hợp tác giữa các ban
ngành, tăng cường tính thống nhất và quản lý toàn diện các lưu vực lớn. Nếu cần có
thể xây dựng cơ cấu tổ chức mới hoàn chỉnh nhịp nhàng hơn.
Thúc đẩy bảo vệ tài nguyên và môi trưòmg, tuân thủ nguyên tắc có đền bù tài
nguyên và thu phí tài nguyên trong sử dụng. Tiến hành thu thuế môi trường.
Kiện toàn pháp chế, quản lý mạnh mẽ, sử dụng biện pháp hành chỉnh, vận dụng
luật pháp để đảm bảo khả năng phát triển bền vững.
Phát triển sự nghiệp giáo dục, nâng cao tố chất cho ngưòi lao động.
Phát triển khoa học kỹ thuật, phát triển kinh tế quốc dân trên cơ sở những tiến
bộ khoa học kỹ thuật.

9.2. PHÁT TRIỂN LÂM NGHIỆP BỀN VỦlMG

ỉ. Khái niệm
“Phát triển lâm nghiệp bền vững là sự phát triển vừa thoả mãn nhu cẫu tài
nguyên rừng của con người đương thời vừa không làm nguy hại đến nhu cầu tài
nguyên rừng của thế hệ mai sau”.
“ Trong tình trạng những tổn thất có thể chấp nhận được, cần bảo vệ năng lực
sản xuất lâu dài, khả năng tái sinh, tính đa dạng loài, đa dạng sinh thái của hệ sinh
thái rừng” (Maini.I.S).
2. Mục tiêu chính phát triển lâm nghiệp bền vững (PTLNBV)
Đảm bảo những nhu cầu sống cơ bản cho mọi người dân: Như ăn, mặc, ở, đổ
dùng, nghể nghiệp, giáo dục, văn hoá xã hội...
Phát triển kinh tế, nâng cao thu nhập bình quân, tăng nhanh kết cấu nghể nghiệí>
sản xuất, phát triển các loại hình kinh doanh,...
Kết hợp các mục tiêu ngắn và dài, thực hiện tăng trưởng nhân khẩu, phát
trién bền vững trường kỳ giữa các cơ sở phát triển kinh tế và tài nguyên, môi
trường sinh thái. Thực hiện mục tiêu phát triển bền vững là đảm bảo nhu cầu đa
phương diện.

347
3. Nội dung chủ yếu của PTLNBV là
Về mặt kinh tế: phải thông qua cơ chế thị trưòfng lành mạnh và biện pháp điều
tiết vĩ mô để đạt được một sự phân phối tối ưu thực hiện sự chu chuyển trong kiah tế
lâm nghiệp.
Về mặt môi trường sinh thái; phải duy trì và bảo vệ tính đa dạng sinh vật, tính
hoàn chỉnh và ổn định của hệ sinh thái rừng.
Về mặt tài nguyên: trong phạm vi có thể chịu đựng được cần sử dụng lâu bềr. tâi
nguyên rừng.
Về mặt xã hội: phải thoả mãn nhu cầu nhiều giá trị về tài nguyên của thế hệ hiện
nay, không làm tổn hại đến thế hệ con cháu, phải để lại cho con cháu một tài sảr tài
nguyên rừng có chất lượng cao, đầy đủ, một môi trường xanh, sạch, đẹp...
Điểm xuất phát của PTLNBV: là nhấn mạnh tác động của con người, chú ý sự
điều hoà và cân bằng giữa con người và thiên nhiên.
Nguyên tắc của PTLNBV: là tuân thủ sự công bằng trong phát triển, quy luật sai
khác; nguyên tắc lợi dụng sự tuần hoàn vật chất, nguyên tắc tái sinh và cộng íirah
của tài nguyên.
Qiuẩn hoá mục tiêu PTLNBV: là quản lý tài nguyên rừng và đất rừng Iheo
phương thức bền vững để thoả mãn nhu cầu kinh tế, xã hội, sinh thái, vãn hoi và
tinh thần của thế hệ hôm nay và mai sau. Nghĩa là bất cứ lúc nào, hiện tại và tUMg
lai phải giữ được tính đa dạng sinh vật, năng lực sản xuất, năng lực tái sinh và hỡn
luôn thực hiện các chức năng về sinh thái, kinh tế và xã hội của khu vực, một qaốc
gia đến phạm vi toàn cầu, không gây phương hại đến hệ sinh thái khu vực kiác,
quốc gia khác.
- Bảo vệ tính đa dạng sinh vật của hệ sinh thái rừng
- Bảo vệ sự sản xuất của hệ sinh thái rừng
- Bảo vệ chức năng phòng hộ của rừng
- Bảo vệ sức khoẻ của hệ sinh thái
- Bảo vệ chức năng tuần hoàn, xã hội và kinh tế của hệ sinh thái rừng.
4. Hàm ý của lâm nghiệp bền vững
Lâm nghiệp bển vững là mục tiêu chiến lược phát triển lâm nghiệp hiện đạ, Uà
con đường phát triển lâm nghiệp hiện đại, là ứng dụng quan điểm phát triển bển
vững trong lâm nghiệp.
“Lâm nghiệp bền vững là loại hình kinh doanh rừng vừa thoả mãn nhu cầu nịưèòi
hiện tại lại không phương hại đến năng lực nhu cầu của thế hệ con cháu”. Tức là âĩiĩi
nghiệp bền vững không chỉ bền vững về năng lực tiểm tại về sinh thái rừng, màcòin
phải bền vững vể sản phẩm và các loại dịch vụ khác.

348
 Theo GS Jeff Remm (Mỹ) thì phát triển rừng và lâm nghiệp bền vững có mấy
điểm chính như sau:
1 - Tạo nên điều kiện môi trường tốt, không ngừng nâng cao chất lượng rừng.
2 - Mở rộng mậu dịch và hợp tác để kết hợp lợi dụng và phát triển rừng.
3 - Kinh doanh nhiều tầng thứ, quản lý theo quy luật, có sự hỗ trợ từ bên ngoài.
4 - Vì rừng tương iai mà tiến hành thiết kế và đầu tư phát triển rừng,
5 - Ý thức đổi mới.
Năm 1990 Bộ trưởng lâm nghiệp Canađa J.s Maini đã định nghĩa phát triển lâm
nghiệp bền vững như sau: “ Phát triển lâm nghiệp bền vững là phát triển bền vững
giá trị đất rừng và các loại môi trường, bảo đảm sức sản xuất của đất rừng và năng
lực tái sinh, bảo vệ tính đa dạng sinh vật của HST rừng”, ông cho rằng thu hoạch
lâu bền chỉ là một bộ phận của phát triển bền vững và phải chú trọng kinh doanh
rừng tổng hợp, bảo đảm tính hoàn chỉnh của môi trường rừng và bảo đảm khả năng
chọn lọc trong tưcmg lai.
Năm 1992 hội nghị môi trường và phát triển LHQ đã đưa ra lời kêu gọi mang
tính nguyên tắc về rừng là “Nên lấy quản lý theo phương thức bền vững tài nguyên
rừng và đất rừng để thoả mãn nhu cầu về xã hội, kinh tế, văn hoá và tinh thần của
người hiện tại và thế hệ con cháu. Những sản phẩm đó như gỗ, sản phẩm từ gỗ,
nước, lương thực, thức ăn, y dược, chất đốt, nhà ở, nghé nghiệp, vui chơi, noi ở của
động vật hoang dã, tính đa dạng của phong cảnh và các sản phẩm khác của rừng.
Rìải áp dụng mọi biện pháp bảo vệ rừng để tránh sự ô nhiễm, cháy rừng, sâu
bệnh,...để giữ gìn toàn bộ những giá trị của rừng”.
Lâm nghiệp bền vững không có nghĩa là áp dụng tái sinh tự nhiên, sử dụng kỹ
thuật lâm sinh hiệu quả thấp lỗi thời, mà đi tìm lâm nghiệp sinh thái hiện đại, vận
dụng tri thức khoa học hiộn đại để thiết kế và thực thi kỹ thuật lâm sinh khá thích
hợp với nguyên tắc sinh thái học và ':ác biện pháp kỹ thuật lâm sinh tương ứng.
Nguyên lý lâm nghiệp bền vững có thể được tổng kết lại ở mấy mạt sau:
(1) TỔ chức sản xuất lâm nghiệp và phương thức quản lý quản lý tài nguyên lâm
nghiệp phải hoà đổng với quan hệ tự nhiên, mà không xung khắc nhau. Nhưng
không có nghĩa là giảm bớt sử dụng tài nguyên nhân tạo, như các khu rừng ưồng.
(2) Thông qua quy hoạch tính đa dạng để ưu hoá sản xuất lâm nghiệp (tối ưu
không nhất định là tối đa).
(3) Lấy lái sinh tài nguyên rừng làm cơ sở thông qua duy trì đất rừng để tối ưu
hoá sản xuất.
(4) Trên cơ sở nhận thức hệ sinh vật rừng với tiền đề môi trường sinh thái rừng
ổn định thiết kế kỹ thuật mới quy mô nhỏ.

349
 (5) Làm cho chất lượng sản phẩm tốt nhiểu nhất (gỗ), bảo vệ được tài nguyên
rừng, khống chế khai thác, nâng cao tỷ lộ lợi dụng rừng, phát triển vốn tài nguyên,
xây dựng hệ thống lợi dụng tài nguyên lâu bền.
(6) Phát trién gia cồng sản phẩm và thị trường tiêu thụ sản phẩm rừng theo từng
địa phương và lưu thông sản phẩm hợp lý giữa các nước, xây dựng mậu dịch quốc tế
về gỗ.
(7) Quan tâm phúc lợi xã hội nông thôn miển núi và vùng lâm nông (trung du),
xây dựng hệ thống khống chế tái sinh sản nhân khẩu ở miển rừng núi và hệ thống
sinh hoạt tiêu phí thích hợp.
(8) Xây dựng hệ thống giáo dục sinh thái rừng và kỹ thuật lâm sinh và hệ thống
mở rộng phổ cập kỹ thuật lâm nông nghiệp.
(9) Tạo nên môi trường miền núi thoải mái, thúc đẩy khôi phục và xây dựng
cảnh quan nông thôn.
Từ đó ta thấy lâm nghiệp bền vững phát triển lớn hơn và vượt quá lâm nghiệp
truyền thống để tìm ra nguyên tắc lọi dụng bền vững cân bằng lượng tăng trưcmg và
lượng khai thác, mà luôn đề cập đến việc duy trì và phát triển toàn bộ chức nàng hệ
sinh thái rừng, đổng thời nó còn chứng minh rằng phát triển lâm nghiệp bền vững là
không tách rời sự phát triển của xã hội loài người. Cho nên thực hiện phát triển lâm
nghiệp bền vững phải được toàn bộ xã hội ủng hộ, đặc biệt là các nhà lãnh đạo và
quản lý.
Phát triển lâm nghiệp bền vững rộng hơn phát triển rừng bền vững vì nó là phát
triển kinh tế sinh thái rừng, là cơ sở phát triển rừng bền vững. Nó không chỉ phát
triển bền vững (PTBV) sức sản xuất của đất rừng và khả năng tái sản xuất tài nguyên
rừng, PTBV loài vật, tính đa dạng sinh vật..., mà còn bao gồm cả giá trị khai thác lợi
dụng tài nguyên rừng một cách hợp lý và lâu bền. PTLNBV là không ngừng tối ưu
hoá kết cấu loài cây và kết cấu sản xuất lâm nghiệp không ngừng tàng đầu tư cho
lâm nghiệp và không ngừng nâng cao khả năng cạnh tranh thị trường sản phẩm
rừng. Có thể nói phát triển kinh tế sinh thái rừng không chỉ bền vững sinh thái rừng
và bén vững vể kinh tế lâm nghiệp, mà còn bao gồm cả bền vững về mức sống con
người và bền vững về mặt chính trị xã hội.
5. Phát triển rừng bển vững
Rừng từ sự thu hoạch lâu bền chuyển sang phát triển bền vững, chủ yếu là do
tài nguyên rừng không đủ, tăng trưởng rừng có hạn và trên cơ sở kinh tế và sinh
thái đã có được nhận thức đúng đắn này. Chuyển biến này là do quản lý kinh
doanh rừng biến thành quản lý kinh doanh hệ sinh thái rừng, thông qua kinh doanh
bển vững để đạt đến phát tiển bền vững. Năm 1993, hội nghị Bộ trưởng lâm nghiệp
các nước trên thế giới (tại châu Âu) đã đề xuất; “ Kinh doanh rừng là tiến hành

350
kinh doanh và lợi dụng rừng với các phưcmg pháp và cường độ nào đó để làm sao
nâjig cao việc bảo tồn tính đa dạng sinh vật, sức sản xuất, năng lực tái sinh, sức
sống và phát huy được chức năng sinh thái, kinh tế và xã hội ở mức độ khu vực,
qUíỐc gia và toàn cầu hiện tại và trong tương lai. Kinh doanh rừng bền vững
(KDRBV) đã thể hiện nội dung chủ yếu của phát triển rừng bền vững, đã đạt được
miục tiêu phát triển rừng bền vững. Chuyên gia người Anh D. Poore trong hội nghị
đã đề xuất “Phải suy nghĩ thật sâu sắc, phải hành động bền vững và linh hoạt để
diay trì sản phẩm rừng và các dịch vụ khác làm cho chúng ở trạng thái cân bằng và
dùing nó để cống hiến cho phúc lợi xã hội”.
Mục tiêu của PTRBV là: Cung cấp thức ăn, xenluloza, gỗ, lâm sản ngoài gỗ và
các loại hiệu ích môi trường cho xã hội, để dần dần giải quyết rất nhiều vâửi đề có
tímh toàn cầu - Sự không cân bằng phát triển kinh tế, tăng dân số, nạn đói nghèo,
thilếu nhà ở và xấu hoá môi trường.
Tiêu chuẩn của PTRBV hiện nay vẫn còn trong giai đoạn nghiên cứu thăm dò.
Ti<êu chuẩn chưa được thế giới công nhận. Chuyên gia Canađa đã xây dựng tiêu
chuẩn phát triển rừng bền vững phía Bắc và ôn đới như sau:
(1) Tiêu chuẩn kinh tế xã hội bền vững, đối với toàn bộ chức năng và công dụng
củia rừng có thể cung cấp lâu dài cho hiệu ích xã hội, sản sinh lâu dài nhiều hiệu ích
kũnh tế.
(2) Tiêu chuẩn môi trường PTRBV; Tính đa dạng sinh vật (tính đa dạng loài,
tính đa dạng hộ sinh thái và cảnh quan), sức sản xuất của HST, khả năng bảo vệ
nguồn nước (số lượng và chất lượng nước), bảo vệ đất (chống xói mòn và các tác hại
tự nhiên), sức khoẻ và sức sống của hệ sinh thái rừng (chức năng hệ sinh thái), khả
ning cống hiến cùa HST đối với tuần hoàn sinh thái toàn cầu, khả năng hoàn thành
chức năng kinh tế xã hội của HST rừng.
Thực thi PTRBV phải có 3 nhân tố then chốt:
(ỉ) - Năng lực sản xuất, sức sản xuất của đất rừng ỉà khả năng sống của nhiều
loiài cây hoặc một loài cây trong điều kiện nhất định. Lượng sinh vật rừng trên đất
rừmg cấu thành một kho dinh dưỡng quan trọng, lượng sinh vật rừng lấy đi đại biểu
cho lượng mất đi các nguyên tố dinh dưỡng đất rừng trong luân kỳ khai thác (trong
chu kỳ sinh trưởng).
(2) Có năng lực tái sinh, trong khai thác hoặc can thiệp khác hệ sinh thái rừng tái
siinh quyết định bỏd loại hình, cường độ và tần số can thiệp và trạng thái tái sinh các
loài trên đất rừng.
(3) Tính đa dạng loài và sinh thái, rừng là kho gen di truyền phong phú nhất trên
qiuả đất, trong đó rừng mưa nhiệt đới chỉ chiếm 6% diện tích mà số lượng động thực
vật đã chiếm đến 50%.

351
6) Nguyên tắc và thực thỉ phát triển lâm nghiệp bền vững
Có thể biểu hiện ở 4 mặt sau: phòng hộ, tuân theo tự nhiên, công ích, lợi dụng
tiết kiệm.
(1) Nguyên tắc và thực thi phòng hộ: Do môi trường sinh thái toàn cầu bị xấu đi,
các địa phưottg, quốc gia và toàn cầu đều nhận thức rằng rừng có tác dụng quan
trọng duy trì cân bằng quá trình sinh thái, đặc biệt là tác dụng bảo vệ hệ sinh thái
yếu, thuỷ vực, nguồn nước ngọt. Muốn rừng sinh tồn và phát triển bền vững trước
hết phải bảo vệ các mối quan hệ sinh thái trong rừng, tức là bảo vệ hệ sinh thái rừng
để đạt được sự bền vững lớn nhất về kết cấu lượng sinh vật phức tạp; Đổng thời phải
tiến hành khống chế thống nhất “3 thải” của công nghiệp: Khí, chất rắn và nước
thải, làm cho rừng có thể chịu được sự ô nhiễm khí quyển, nếu không rừng và lâm
nghiệp đều không thể tồn tại.
Trong bảo vệ rừng các nước đều quan tâm đến rừng mưa nhiột đới, bởi vì số
lượng loài sinh vật đã giảm kinh khủng, môi trường xấu đi, mà hầu hết là các nước
đang phát triển cho là nguồn khai thác gỗ xuất khẩu vì mục đích kinh tế. Cho nèn tổ
chức quốc tế quyết định các nước nhập khẩu gỗ phải viện trợ cho những nước này để
giảm bớt sự chặt phá, đổng thời quy định đóng dấu những gỗ quy định chặt mới đưa
vào thị trường gỗ quốc tế. Hiện nay trên quốc tế bắt đẩu thực hành chế độ chứng
nhận rừng. Nghĩa là bảo vệ rừng mưa nhiệt đới là việc của toàn cầu, phải có giám sát
quốc tế trong khai thác rừng. Các nước đều chú ý bảo vệ rừng của nước mình, dặc
biệt là rừng nguyên sinh, áp dụng cấm khai thác, cấm xuất khẩu để bảo vệ hộ sinh
thái rừng ữong khu vực.
Bảo vệ rừng còn phải chú ý đến tạo môi trường tốt, cùng với sự ô nhiễm do
công nghiệp, rừng châu Âu bị hại rất nghiêm trọng, như Tây Đức bị hại 52.3%,
Đông Đức 37 %, Đan Mạch 61%, Pháp 31,7 %...Rừng bị chết hàng loạt gây ra
mâu thuẫn giữa phát triển công nghiệp và bảo vệ rừng. Một số rừng bị chăn thi gia
súc, đào cây thuốc dẫn đến rừng bị chết, đấl bị xấu đi, bị sa mạc hoá. Trong bản
kêu gọi đã chỉ rõ chất ô nhiễm trong HST cấp 1 ở phạm vi vùng, quốc gia và toàn
cầu, nhất là chất ô nhiễm mang khí, nó sinh ra ô nhiễm lắng đọng axit cần được
khống chế.
(2) Nguyên tắc và thực thi tuân theo tự nhiên:
Đó là thực hiện các hoạt động lâm nghiệp đổng thời bảo vệ sinh thái rừng, là
tuân thủ hoạt động lâm nghiệp trong điểu kiện tự nhiên bảo vộ kết cấu rừng và năng
lực tự bảo vệ của nó. Căn cứ vào nguyên tắc đó nước Đức đề ra phương châm mổi là
lâm nghiệp phải chuyển mục tiêu sinh thái theo hướng gần với tự nhiên để :ăng
cường tính ổn định và tính đa dạng tự nhiên của rừng, yêu cầu lợi dụng tổng hcọ tài
nguyên rừng...

352
 (3) Nguyên tắc và thực thi tính công ích của rừng:
Rừng có hiệu ích sinh thái, xã hội, có quan hệ mật thiết với sự sinh tổn và phát
triển của con người, đặc trưng đó quyết định không chỉ thuộc ngành lâm nghiệp
quản lý rừng, mà còn có tính chất phúc lợi xã hội hoặc gọi là lợi ích công cộng, hay
lợi ích ngoài lâm nghiệp, hiệu ích lâu dài của tuổi thọ con người. Hiệu ích đó được
xã hội hưởng thụ, cũng được xã hội thừa nhận và do xã hội phát triển. Tác dụng xã
hội, kinh tế, sinh thái, văn hoá và tinh thần cả rừng phần lớn là do xã hội cùng hướng
tới, nó thuộc về tài sản công cộng.
Trong thể chế kinh tế ngày nay, kinh tế thị trường truyền thống và nguyên tắc
tính công ích lâm nghiệp, có người nói thị trường mất thiêng, phải nghiên cứu xác
lập thể chế kinh tế thị trường thích ứng với' xã hội sinh thái, bao gồm:
(1) Rừng trở thành một biện pháp công cộng không thể thiếu được của sinh hoạt
xã hội, ngoài hiệu ích sinh thái, xã hội rất khó thu được báo đáp trở lại, mà đồng
thời rừng còn phải chịu những tổn thất do công nghiệp và cuộc sống xã hội làm ô
nhiễm mà không được bù đắp, cho nên ngành lâm nghiệp không nên gánh vác trách
nhiệm kinh tế kinh doanh rừng.
(2) Rừng là một loại tài nguyên thiên nhiên có hạn, chịu sự khống chế của quy
luật sinh thái và nguyên tắc phòng hộ, địa vị kinh tế lâm nghiệp yếu hcm bất cứ một
ngành nào khác, mặc dù có rừng kinh tế, chu kỳ ngắn, có hiệu ích kinh tế khá hơn,
nhưng rừng kinh tế lại chiếm một tỷ lệ rất nhỏ.
(3) Rừng trở thành sản phẩm chủ yếu của lâm nghiệp không thể đi vào thị trường
hoặc không thể hoàn toàn đi vào thị trường, lâm nghiệp không thể đi theo con đường
kinh tế thị trường đơn thuần. Nước Đức có người đã đề ra “ Rừng là sản phẩm sinh
thái”, “sản phẩm đạo đức” và “ sản phẩm tinh thần” và chửi thẳng vào những người
cho rừng là sản phẩm gỗ. Những sản phẩm mà mội người cùng hưởng thụ không thể
đi vào thị trưcmg.
(4) Trong mậu dịch quốc tế người ta xem rừng có bền vững hay không là công
việc của toàn cầu, trong giao dịch lâm sản quốc tế phải tuân theo nguyên tắc công
ích. Trong bản kêu gọi nguyên tắc vấn đề rừng, đưa giá thành và hiệu ích môi trường
vào cơ chế và đưa lực lượng thị trường vào bảo vệ rừng và phát triển bển vững là
công tác đáng được khuyến khích trong nước và quốc tế.
Tuân theo nguyên tắc công ích có thể động viên toàn xã hội bảo vệ tài nguyên
rừng phát triển bền vững, cũng chính là sự điều chỉnh vĩ mô của một quốc gia.
(5) Nguyên tắc và thực thi lợi dụng tiết kiệm: Khai thác lợi dụng tài nguyên rừng
có quan hệ trực tiếp đến kinh tế sinh thái rủmg có phát triển bền vững hay không.
Các nước không phát triển lấy gổ củi là chính, lợi dụng gỗ tròn là chính, trực tiếp
tiêu phí sản phẩm sơ cấp của rừng lợi dụng tài nguyên không triệt để, lãng phí rất

353
lớn; Những nước phát triển công nghiệp sản phẩm thứ cấp gia công thành các toại
ván nhân tạo, quy mô sản xuất lớn, cần thiết nhập khẩu nhiều gỗ, lượng tiêu hao tài
nguyên rất lớn, trong đó -bao hàm cả sự lãng phí lớn. Cùng với sự giảm mạnh tài
nguyên rừng, ;ác nước hạn chế chạt phá, hạn chế xuất khẩu gỗ, bắt buộc các nước
phải tiết kiệm tài nguyên, các nước đang phát triển dùng các biện pháp tiết kiệm gỗ
củi và nguyên liộu thay thế củi, giảm bớt tiêu thụ trực tiếp tài nguyên; các nước phát
triển lại thúc ép giảm gia công sản phẩm sơ cấp (gỗ xẻ, gỗ ván ép). Mở rộng và tàng
cường gia công giấy, ván giấy, ván nhân tạo, ưu tiên phát triển ván 3 lớp và mùn
cưa, ván sợi mật độ vừa, phát triển gia công lại sản phẩm, nâng cao tỷ lệ sử dụng tài
nguyên. Đổng thời trong công nghiệp gia công còn phải tiết kiệm năng lượng, giảm
bớt ô nhiễm, xúc tiến tái tuẩn hoàn vật chất.
Nguyên tắc lợi dụng tiết kiệm yêu cầu giảm tiêu hao tài nguyên tăng số lần Icd
dụng tuần hoàn tài nguyên, từ đó nâng cao tỉ lộ lợi dụng tài nguyên đổng thời giảm
bớt chất thải, chúng ta gọi công nghiệp này là công nghiệp mầu xanh. Nguyên tấc
lợi dụng tíêì kiệm tuần hoàn có thể xúc tiến phát triển bền vững lâm nghiệp.
7) Mục tiêu và biện pháp phát triển lâm nghiệp bền vững
Maini đã đưa ra khung hoạt động phát triển lâm nghiệp bền vững ở Canada bao
gồm 5 mục tiêu 9 biện pháp như sau:
ịl) Thực tiễn lâm nghiệp
+ Mục tiêu:
- Bảo đảm sản lượng và khả năng tái sinh, tính đa dạng loài và sinh thái cảnh của
hệ sinh thái rừng.
- Bảo vệ giá trị ngoài gỗ cùa rừng, như thẩm mỹ, động vật hoang dã, ncd nghỉ
cùa cá và các thuỷ vực...
+ Điện pháp thực hiện kỉnh doanh rùng tổng hợp:
- Thông qua nghiên cứu hệ thống xức tiến dự báo khả năng ảnh hưỏng của con
người đối với môi tíxrờng.
- ỉ%át triển năng lực Ị^ân biệt tín hiệu để dự báo sốm.
- Xây dựng mạng lưổỉ quốc gia gồm các tuyến bảo vệ sinh tíiái.
(2) Gia công sắn phẩm rừng
+ Mục tiêu: Từ ừong chất thải công nghiệp bảo vộ chất lượng nưd«:, không khí
và đất, đạt đến mức có thể tiếp thu được.
+ Biện pháp: Sử dụng kỹ thuật giảm ô nhiễm, giảm chất thải có hại xuống mức
có thể được; Giảm tiêu hao bằng cách cải tiến lợi dụng gỗ; Khuyến khích lợi dụng
thu vẻ.

354
 (3) Bảo vệ hệ sinh thái rừng khỏi bị ô nhiễm
+ Mục tiêu:
- Giảm bớt ô nhiễm lắng đọng trong rừng trong sản xuất khác và hoạt động tiêu
phí, làm cho nó không thể tiếp thu được trong khả năng hấp thụ của HST rừng.
- Giảm bớt tác dụng làm ấm toàn cầu do hoạt động con người cả hình thái sách
lược và kế hoạch hành động.
+ Biện pháp:
- Thông qua nghiên cứu xác định mức độ chịu đựng ô nhiễm của HST rừng.
- Tích cực tham gia xây dựng tiêu chuẩn khống chế chất thải, khuyến khích đổi
mới đổ phát triển kỹ thuật giảm ô nhiễm.
- Thông qua bảo vê rừng và trồng rừng bảo vệ và tăng cường tích luỹ cacbon
trong rừng và đất rừng.
Để thực hiện những mục tiêu trên, căn cứ vào điều kiện kinh tế xã hội và đặc
trưng địa đới của rừng, năm 1992 ở Canađa đã lập 10 loại hình khác nhau để thí
nghiệm hình thành mạng lưới rừng mô hình.
8) Thể thức kinh doanh lâm nghiệp hiện đại và phương thức động viên tài
nguyên xã hội
Lâm nghiệp sinh thái là thể thức kinh doanh cơ bản của lâm nghiệp hiện đại.
Lâm nghiệp xã hội là phưcíng thức động viên tài nguyên và bình thức tổ chức xã
hội của lâm nghiệp hiện đại.
Yêu cầu để phát triển lâm nghiệp bển vững là soạn thảo thể chế kinh tế lâm
nghiệp, điều chỉnh kết cấu ngành nghể lâm nghiệp...

9.3. KINH DOANH NÔNG LÂM KẾT HỢP

9.3.1.Khái niệm kinh doanh nông lâm kết hợp

Kinh doanh nông lâm kết hợp (Agroforesty) hoặc hệ sinh thái nông lâm kết hợp,
kỹ thuật nông lâm nghiệp,v.v...tên gọi thì có nhiều, nhưng về nội dung cơ bản thì
không có phân biệt lớn. Lúc đầu gọi là nông lâm Agri - silviculture. Đây là một
thuật ngữ, được u ỷ ban nghiên cứu kinh doanh nông lâm kết hợp của LHQ là
ICRAF do ông King (Ấi Độ) làm chủ tịch đề xuất, năm 1969, King đã viết cuốn
sách “ Taunya”, trong có định nghĩa Agri - silviculture như sau: ‘Trên cùng một
mảnh đất sản xuất nông, lâm và chăn nuôi cùng kết hợp lại với nhau, cho sức sản
lượng của đất được bảo vệ và nâng cao”. Mấy năm sau, nội dung NLKH được mọi
người giải thích và ICRAF đã bầu chủ tịch mới là Lundgren và lúc này định nghĩa
như sau: “Nông lâm kết hợp (NLKH) là cùng trên một mảnh đất, trên vị trí không

355
gian, theo thứ tự thời gian tập hợp hệ thống lợi dụng đất hình thành việc kết hợp thực
vật cây gỗ nhiểu năm, cây nông nghiệp, cây cho chăn nuôi. Trong hệ thống đó thành
phần cây gỗ và phi cây gỗ phải có tác dụng tưomg hỗ sinh thái học và kinh tế học rõ
rệt”. Sau đó ứ uật ngữ chuyên môn “ Agroforestry”đuợc ứng dụng rộng hơn và tập
trung được các loại khoa học. Năm 1982, cuốn sách hệ thống kinh doanh nông lâm
kết hợp “Agroforestry system” được xuất bản càng thúc đẩy việc nghiên cứu lý luận
và thực thực tiễn và hình thành môn khoa học NLKH. Những năm 80 các nhà nông
nghiệp, lâm nghiệp đã mở rộng các thuật ngữ và nghiên cứu hệ thống, đã thu được
thành quả rất lớn. Cuộc hội thảo ở Bắc Kinh năm 1990 về lâm nghiệp sinh thái, các
định nghĩa, kỹ thuật và lý luận về kinh doanh NLKH đã là nội dung thảo luận chủ
yếu. NLKH là nội dung thảo luận nông - lâm nghiệp sinh thái và đã thu được nhận
thức chung. Do coi trọng nghiên cứu thử nghiêm các chuyên gia nông lâm nghiệp đà
thu được những kinh nghiệm lý luận khác nhau, v ể mức độ sinh thái thì có những
quan điểm khác nhau và có những định nghĩa khác nhau. Năm 1994 quyén sách
"Kinh doanh nông lâm kết hợp (KDNLKH)" được xuất bản và từ đó bước vào giai
đoạn thành thục và kỹ thuật NLKH sẽ cùng phát triển với nông lâm nghiệp để đi vào
thế kỷ 21 với tiền đổ sán lạn. ở Việt Nam từ năm 1-992 đặ có giáo trình dạy môn
học về NLKH tại trường Đại học lâm nghiộp.
93.1.1. ý nghĩa của kinh doanh NLKH
Phát triển kinh doanh NLKH vế kinh tế, sinh thái và xã hội đều có ý nghĩa quan
trọng, Vì:
1. Tiến hành NLKH ở vùng núi có thể thu được lương thực và các sản phẩm
hàng hoá khác, ở vừng núi đất dốc sản xuất lương thực khó khăn nên khố thoát cảnh
nghèo đói, còn đường thoát cơ bản là phá vỡ nền kinh tế tự nhiên đóng cửa, phải
thay đổi kết cấu lâm nghiệp đơn thuần sang đa nghể, đa sản phẩm, vì lợi dụng đất
rừng theo từng khu vực, cây trổng phải xen nhau, sản xuất càng nhiều thương phẩm
như lương thực, rau, chè, thuốc, gỗ, củi,... thậm chí các sản phẩm có thể xuất khẩu
để tăng thu nhập kinh tế. Tăng cường thu nhập kinh tế - là cơ sở phát triển công
nghiệp gia công. Hiên nay chúng ta đã xây dựng được những mô hình kinh tế lớn,
phát ưiển tổng hợp nông lâm mục súc (chăn nuôi & cây ăn quả kết hợp làm cho
nông dân thoát cảnh nghèo đói và từng bước làm giàu.
2. Nếu kinh doanh NLKH có thể trồng cây lập thể, lợi dụng nhiều tầng không
gian, tạo sản phẩm đa dạng trong một không gian ngắn với nhiều tầng thứ khác
nhau, nâng cao được giá trị sản phẩm trên cùng một đơn vị diện tích đất. ở trong các
hộ gia đình và vườn nhỏ có thể trồng cây ăn quả+ trồng Nho + Rau (ở giữa) + dưới
tán trổng cây thuốc + nuôi Thỏ...Như vậy có cái ăn, có rau tưcri, quả tươi và còn thu
được tiển cũng không ít.

356
 3. ở các đai rừng phòng hộ hoàn chỉnh vùng ven biển chẳng hạn có gió nóng
mạnh có thể trổng các cây Bao đổng (Paolonia) và trồng xen táo nhỏ, cây dừa, cây
liêu, cây điều... thì có hiệu quả cao, tăng sản rõ rệt. Phát triển KDNLKH là biên
pháp quan trọng “ lấy ngắn nuôi dài”, giải quyết tiền vốn để chăm sóc rừng và mở
rộng được sản xuất lâm nghiệp.
4. Trong những mảnh đất rừng trổng xen cây nông nghiệp và cây kinh tế có thể
canh tác thay cho châm sóc, nâng cao được sản lượng lương thực, tăng sinh trưởng
cây rừng, giảm bớt chi phí cho kinh doanh rừng lại có thể thu được lợi ích trong thời
gian ngắn, giải quyết được tiền chăm sóc rừng. Các vùng núi có thể trồng rừng kết
hợp trồng cây lương thực, thực phẩm... là phương thức kinh doanh được ứng dụng
phổ biến.
5. Kinh doanh NLKH là biện pháp hữu hiệu cải thiện môi trường sinh thái, duy
trì cân bằng sinh thái. Xây dựng hệ thống KDNLKH có thể thay đổi cây trổng thuần
loài, vì nó tiêu hao tiềm năng của đất mạnh, phải NLKH, từ đó sẽ cung cấp vật rcd
rụng trả lại cho đất. NLKH có thể bảo vệ môi trường tốt hơn và có tác dụng bảo vệ
đấl chống xói mòn, làm cho đất không bị thoái hoá, do hộ thống kết cấu nhiều loài
và chuỗi thức ăn phức tạp, nên giảm sâu bệnh hại và tính ổn định của HST được
nâng cao.
6. Phát triển NLKH có thể lợi dụng đầy đủ lao động dư thừa của nông thôn và
KDNLKH thường là tập trung, trong hệ thống kinh doanh này do phải chăm sóc
trồng cây và chăn nuôi, còn phải lợi dụng các nguyên liệu trong hệ thống phức hợp,
còn phải gia công... như vậy lực lượng lao động khá nhiểu nôn giải quyết được công
ăn viộc làm và làm cho nông thôn giàu thêm.
9.3.1.2. Đặc trưng cơ bản của kinh doanh nông lâm kết hợp
Hộ thống KDNLKH so với các hệ thống lợi dụng đất khác có 4 đặc trưng sau:
1) Tính phức hợp
Hệ thống KDNLKH làm thay đổi đối tượng đơn nhất của kinh doanh nông
nghiệp và ít nhất trong hệ cũng có 2 thành phần trở lên:
+ Kinh doanh nông nghiộp có lương thực, rau, kinh tế, thuốc, nấm ăn, chân nuôi
gia súc, sinh vật thuỷ sinh và các nghề khác.
+ Kinh doanh lâm nghiệp gồm cây gỗ, cây bụi, tre trúc làm gỗ, củi, rừng phòng
hộ, rừng kinh tế, cây ăn quả v.v...
Hệ thống KDNLKH về không gian và thời gian phải kết hợp và làm cho hê
thông hướng về nhiểu thành phần, nhiểu tầng thứ, nhiều thời gian phát triển và
không gian tổn tại. Nguyên lý sinh thái học lợi dụng tác dụng bổ trợ cộng sinh giữa
các sinh vật khác nhau phải nâng cao tính ổn định và tính bền vững của HST, đổng

357
thời thu được sản lượng sinh vật cao và sức chuyên hoá tốt hơn, đặc biệt là HST
nhân tạo nhiều chủng loại, có thể từ 1 sản phẩm thu được nhiều trên một diện tích
đất có hạn, thoả mãn được yêu cầu nhiều mặt của nền kinh tế tiểu nông. Điểm này ỏ
các nước đang phát triển có ý nghĩa vô cùng quan trọng. E>ổng thời hộ thống này về
mặt thiết kế và quản lý phải phá vỡ giới hạn giữa các ngành nghề và khoa học, yêu
cầu phải bước ưên con đường nghiên cứu và hợp tác khoa học.
2) Tính hệ thống
Hệ thống KDNLKH là một loại HST nhân tạo có kết cấu và chức năng tổng thể,
có mối liên hệ vể trao đổi vật chất và năng lượng và hiệu ích kinh tế giữa các thành
phần. Mục tiêu kinh doanh không chỉ phải chú ý đến sự biến đổi một thành phần
nào đó, mà phải chú ý đến mối liên hệ động thái giữa các thành phần. Hệ thống
KDNLKH khác với nẻn sản xuất nông nghiệp hoặc lâm nghiệp đơn thuần mà biến
hiệu ích tổng thé và hệ thống thành mục tiêu quan trọng của quản lý hộ thống.
3) Tính tập trung
Hệ thống KDNLKH là một HST đa thành phần, v ể mặt quản lý cần có kỹ thuật
cao hơn HST nhân tạo cùa nông nghiệp và lâm nghiệp đơn thuần phải có, sự đầu tư
kỹ thuật và tiền vốn nhiều hơn. v ề quản lý phải tỷ mỷ hơn, nhất là kỹ thuật pbối hợp
nhiều mặt.
4) Tính đẳng cấp
Hệ thống KDTH ỉớn hay nhỏ nố cố một đẳng cấp và tầng thứ khác nhau. Cố thể
lấy hộ gia đình là đơn vị nhỏ nhất đến một hệ thống đồng ruộng lớn, đến mỏt khu
vực hoặc một dòng chảy làm đơn vị cho đến rừng phòng hộ đổng mộng irèn một
diện tích lớn nó sẽ có nhiéu cấp. Căn cứ vào những đặc điểm trên hệ thống
KDNLKH phải đạt được các mặt như sau:
1. Tăng sản xuất bao gổm ỉương thực, thực phẩm, thức ăn, cửi, nông lâm vả chăn
nuôi...
2. Mở rộng diện tích lợi dụng đất
3. Nâng cao hiệu quả kinh tế và chất ỉượng đời sống của dân
4. ư u hoá nhiều mặt và tài nguyên thiên nhiên được lọi dụng
5. Bảo vệ môi ưưởng sinh thái hữu hiệu.
9.3.1.3 Nội dung chủ yếu của việc phát triển KDNLKH
Năm 1950 Smith đã xuất bản một cuốn sách là “trồng cây và sự bển vũng nông
nghiệp” ‘Tree crops A permanent Agriculture”, tì-ong đó có chuyên đề về KDHT
NLKH. King (1968) nghiên cứu HTKDNLKH và Maknamara (1973) nghiẽn cứu
phát tìiển nông nghiệp và lâm nghiệp đã được ngân hàng thế giới đánh giá chung.

358
Nãm 1974 FAO đã thẩm định và từ đó đưa vào chương trình phát triển nghiên cứu
khoa học. Năm 1977 Bene (Canađa) thành lập trung tâm bảo vệ phát triển quốc tế.
ICRAF có một báo cáo về nông nghiệp, lâm nghiệp các nước nhiệt đới nghèo
đói và 1 báo cáo khác có tên là: “Rừng cây - Lương thực - Con người” và đến năm
1977 thay đổi thành Agro - forestry, trong đó ý nghĩa của thuật ngữ đưcK: giải thích
rõ và đề ra ưu tiên phát triển sản xuất nông nghiệp kiểu kết hợp. Cùng năm đó
ƯBNLKH - ICRAF được thành lập và xác lập một môn học đặc biệt để đưa lên vũ
đài nghiên cứu nông lâm. Năm 1979 ICRAF mở hội nghị quốc tế về hợp tác quốc tế
KDNLKH và đã gây ra sự chú ý của toàn thế giới, do đó làm cho việc nghiên cứu
NLKH bước vào giai đoạn náo nhiệt. Đầu những năm 80 ưu điểm của hệ thống được
mở rộng và đề ra những ý tưởng về phát triển làm cơ sở lý luận cho việc xây dựng
các HTKDNLKH, phân loại hệ thống và thiết kế hộ thống và đã có một kho số liệu
về hệ thống KDNLKH.
Nàm 1982 ICRAF đã tiến hành điều tra các nước đang phát triển và thu được
thành quả rất lớn, thu được những thông tin vé loại hình, phân bố, kết cấu và chức
năng của hệ thống KDNLKH và đã có hơn 2000 mô hình KDNLKH, trong đó các
nước nhiệt đới, á nhiệt đới chiếm 2/3. Những nàm 90 người ta chọn ra rất nhiểu các
loài cây và đã giới thiệu những kết quả nghiên cứu định vị và việc nghiên cứu tìiì
ngày càng thêm sâu sắc hơn, tác dụng của cây rừng đã được chứng minh. Mấy năm
nay trên thế giới đã định lượng hoá về nghiên cứu KDNLKH. Một số nghiên cứu đã
lấy các mô hình NLKH điển hình làm chỉ đạo công tác thực tế. Đổng thời nhiều
vùng đã mở rộng các lớp đào tạo bặc biệt là KDNLKH không chỉ ở các nưóc đang
phát triển mà còn ở các nước phát triển cũng gây ra một ảnh hưởng rất tốt. Ngày nay
rất nhiều cơ quan quốc tế đều đưa váừi đề KDNLKH thành vấn đề nghiẽn cứu quan
trọng, rất nhiều nước và khu vực đã thành lập các cơ quan, mạng lưới, trung tâm và
trạm thực nghiệm về NLKH. Hiện lìây trên thế giới đẫ eó những bài học cách mạng
xanh, chuyển hướng con đường phát triển bảo vộ nông nghiệp theo hướng
KDNLKH, khiến hình thức này phát triển nhanh hơn. Mô hình kinh doanh ngày
càng phức tạp, thiết kế và đánh giá ngày càng hợp lý hơn. v ể sau KDNLKH sẽ là
tiền đồ mở rộng hơn. ở nhiều nước NLKH đã trở thành nội dung chủ yếu của nền
nông lâm nghiệp sinh thái (NLNST).
Hiện nay nghiên cứu NLKH gần như đề cập đến chăm sóc lâm nghiệp, lợi
dụng gia công và các loại máy công cụ và còn nghiên cứu tổng thể nông nghiệp,
iâm nghiệp, chăn nuôi nông lâm công nghiệp (NLCN). Những nghiên cứu đó gồm
7 mặt sau:
- Chọn cây trổng tốt cho NLKH như câ y họ đậu, Keo...
- Chọn tổ hợp hệ thống kinh doanh hợp lý nhất (với điều kiện lập địa, điều
kiện kinh tế...)

359
 - Nghiên cứu phưcmg án thực thi cho các hệ thống KDNLKH khác nhau
- Nghiên cứu kỹ thuật kinh doanh tương ứng phải áp dụng trong một hệ thống
nhất định
- Nghiên cứu hiệu ích sinh thái
- Nghiên cứu hiệu ích kinh tế
- Chẩn đoán và đánh giá.
93.1.4 Nguyên lý sinh thái học của KDNLKH
Nguyên lý sinh thái KDNLKH là 1 hệ sinh thái được xây dựng trong nguyên tắc
kinh tế - kỹ thuật có một kết cấu và chức năng nhất định, có một quy luật diễn biến
phát triển bản thân, nó đồng thời là mối liên quan mật thiết kinh tế - xã hội. Để hệ
thống có được hiệu quả phải tuân theo mấy nguyên tắc sinh thái học và nguyên tắc
kinh tế xã hội như sau:
1) Nguyên lý thích ứng: Chọn loại cây trổng và các sinh vật khác trong NLKH,
cách kết hợp và bố trí phải nhấh mạnh tính thích ứng của nó “ Đất nào cây ấy” và
thời điểm thích hợp theo mùa nếu không thì sẽ không có hiệu quả; Phải xác định kết
cấu và chức năng nhất định trong KDNLKH phải căn cứ vào điều kiện tự nhiên và
điều kiện kinh tế - xã hội địa phương để chọn và bô' ưí cây gỗ, cây bụi, cây nông
nghiệp. Trước hết phải xem xét những sinh vật thích hợp với khí hậu, đất, kinh tế -
xã hội của địa phương.
2) Nguyên lý cạnh ưanh và hỗ trợ của sinh vật: KDNLKH là trên một mảnh đất
phải trồng nhiéu loài sinh vật làm cho đấu tranh sinh thái học giữa các loài phải hỗ
ượ cho nhau là vấn đẻ rất quan ữọng. Mối quan hệ giữa các ỉoài khá phúc tạp cố thể
là cạnh tranh hoặc hỏ trợ. Có 3 tình huống sau:
(1) - Kiểu 2 bôn đều có lợi, ưong hệ thống sinh vật thích ứng vổi nhau. Ví dụ: -
cây gỗ - ưa sáng, cây bụi - chịu bóng; cây rẻ cạn - cây rễ sâu; chúng cùng tồn tại. Ví
dụ: Cao su - Chè; Trẩu - Cây nông nghiệp.
(2) - Kiểu 2 bôn đều bị tổn thưcmg: Khi nguồn tài nguyên có hạn dẫn đến cạnh
tranh từ đó sẽ gây ra sự tổn thương cả 2 bên, ví dụ cây gỗ+ cây bụi + cỏ, khi một
loài nào đó tiết ra chất độc sẽ khiến cho 1 bên phải chết như: Bạch đàn, Xoan ta...
tiết ra chất độc làm chết cỏ dưói tán rừng.
(3) - Hai bên thì 1 bôn có lợi, 1 bên bị hại: Trong quan hệ 1 bên có lợi hoặc hại:
Thông - Sở; Thông - Chè, như thế không nên. Trong kinh doanh NLKH các loài cây
hỗn giao không phải là cố định, mà chứng có biển đổi. Ví dụ: Trẩu + cầy nông
nghiệp, khi Trẩu có cự ly hàng khác nhau thì sinh trưởng cây nông nghiệp khác
nhau; Rừng Samu non, sinh trưởng cây nông nghiệp có hiệu quả, nhưng đến khi
Samu cao thì cây nông nghiệp có hại. Cho nên để tăng hiệu quả kinh doanh cần phải
giảm cạnh tranh, tăng hỗ ượ và không ngừng điều chỉnh kết cấu cho phù hợp.

360
 3) Nguyên lý lợi dụng đầy đủ tài nguyên thiên nhiên
Kết cấu nhiều tầng trong KDNLKH như cây gỗ tầng trên, cây bụi, cây nông
nghiệp tầng dưới sẽ lợi dụng đầy đủ ánh sáng, nước, đất và phân bón. Thông qua ánh
sáng giữa các khoảng trống có thể được lợi dụng bởi cây bụi hoặc cây nông nghiệp,
chúng sẽ hấp thu nước, dinh dưỡng ở tầng nông của đất, cây gỗ hấp thu tầng sâu
hơn. Ví dụ: cao su - cà phê, táo, chè. Các cây trên mặt đất (cây gỗ, cây nông nghiệp)
phải sắp xếp theo thứ tự sẽ có thể lợi dụng ánh sáng, dinh dưỡng đất hoặc khôi phục
đất tốt hơn. Ví dụ: Bông đồng+ lúa nương+ rau cải+ tỏi, khi cây gỗ rụng lá sẽ bón
phân, tăng ánh sáng cho cây lúa, do đó sẽ tạo ra nhiều sản lượng.
4) Nguyên lý hệ sinh thái
Hệ thống kinh doanh tổng hợp NLKH do nhiều cây và con tạo nên, giữa các loài
có mối liên hệ không tách rời nhau được, cho nên khi điều chỉnh hệ thống nếu đưa
vào hoặc bỏ đi 1 loài nào đó phải tính đến ảnh hưởng của hệ thống.
Căn cứ vào tổ thành hệ thống NLKH theo nguyên lý nhiều bậc dinh dưỡng của
HST, có thể lợi dụng vật chất và năng lượng nhiều tầng nâng cao hiệu quả sinh thái
và kinh tế. Ví dụ: hệ thống:
Dâu -> Tằm
tcái
Lá dâu nuôi tằm, phân tằm, nhộng tằm nuôi cá, phân cá bón dâu, đất ao cung
cấp cho dâu. Như vậy đã hình thành chuỗi dinh dưỡng tuần hoàn nhiều tầng và
không thể thiếu được 1 thành phần. Hệ thống tự duy trì tính ổn định.
93.1.5. Nguyên lý kinh tếKDNLKH
Nông lâm kết hợp không chỉ là một HST mà còn là đối tượng kinh tế của con
người. Muốn làm cho hệ thống NLKH bền vihig và đạt mục tiêu kinh doanh thì phải
tuân theo các nguyên lý kinh tế sau:
(1) Nguyên lý cung cầu thị trường; Hệ thống NLKH có thể cho nhiều sản phẩm
thoả mãn nhu cầu mọi người nên kết hợp chặt chẽ với thị trường về tỷ lệ, lượng sản
xuất và các sản phẩm phải hướng theo thị trường, phải theo nhu cầu của thị trường
không ngừng điểu chỉnh làm cho cung bằng cầu (cân bằng), sắp xếp cây gỗ dài -
ngắn để không ngừng có thu sản phẩm, sắp xếp hợp ỉý theo mùa và có thể cung cấp
sản phẩm đa dạng cho thị trưcmg sản phẩm cùa người tiêu dùng.
Kết hợp hiệu quả kinh tế và hiệu quả sinh thái. Hiệu quả sinh thái và hiệu quả
kinh tế thường hay mâu thuẫn trong khối thống nhất.
Hiệu ích sinh thái - là cơ sở phát triển bền vững của hiệu ích kinh tế. Hiệu ích
sinh thái bị phá hoại một mặt nào đó thì hệ thống kinh doanh, hiệu ích kinh tế sẽ
không bền vững, sẽ thoát khỏi hoàn toàn các quá trình sinh thái của hiệu ích kinh tế

361
thì việc xây dựng hệ thống sẽ không thành công. Ví dụ: Trổng xen Bông đồng... sẽ
cải thiện điều kiện sinh ttxrởng cây bản địa, tăng sản lượng cây trồng, kết hợp tốt
hiệu ích kinh tế sinh ứiái thì sẽ phát triển bển vững.
(2) Nguyên tắc bổ sung và giảm nhẹ sự nguy hiểm - giảm tác hại; KDNLKH
chịu ảnh hưởng rất lớn của mối trường tự nhiên như khô hạn, gió bão, cát bay... Sự
tổn tại của cây rừng có thể bảo vệ cây nông nghiệp tránh khô hạn, gió bão, cát bay.
Hệ thống NLKH có nhiều sinh vật sẽ để kháng được tác hại tự nhiên khác nhaỌ; mỗi
sinh vật bị hại thì sinh vật khác vẫn sinh trưởng được, như vậy có thể giảm đưạ:
thiên tai. Ví dụ: Cao su - Qiè, gió to cây cao su bị hại cây chè vẫn sinh trưỏng bình
thường - Đó chính là sự bổ sung tác hại kinh tế.
(3) Nguyèn tắc kết hợp lợi ích lâu dài và trước mắt: Nhiều sinh vật trong NLKH
thường thu hoạch ngắn - dài khác nhau: Cây gỗ - dài, cây nông nghiệp - ngắn, hiệu
ích gia súc, gia cầm cũng khác nhau. Cho nên phải xác định kết cấu, bô' cục hệ
thống kết hợp dài - ngắn “ Lấy ngắn nuôi dài” để làm cho ngưòi kinh doanh thu lợi
ích sớm hơn, mới có thể thu được lợi ích lâu dài.
9.3.2 Kết cấu và phân loại hệ thống
ỉ) Phân loại hệ thống kinh doanh nông lâm kết hợp (HTKDNLXH)
Kinh doanh nông lâm kết hợp - Là hệ thống kinh doanh tổng hợp, đa thành
phần đa chức năngvà đa mục tiêu. Trong bối cảnh tự nhiên, kinh tế, xã hội khác
nhau, đáng ra phải thành lập hệ thống phân loại thống nhất, nhưng do tính phức tạp
và đa biến nên thế giới không công nhận một hộ thống phân loại và tiêu chuẩn phân
loại nào chính tíiức. ở nước ta đã căn cứ vào tình hình cụ thể để đưa ra các phân loại
khác nhau, nhưng nói chung chưa thật chín muồi. Hiện nay chúng ta chỉ căn cứ vào
tên gọi để xây dựng 1 hệ thống theo mô hình tổng hợp. Trong hệ thống lại phân ra
các loại hình kinh doanh. Thồng thường người ta căn cứ vào mục tiêu, thành phần và
chức năng khác nhau để chia ra 4 hệ thống cơ bản như sau;
- Nông+ lâm+ mục kết hợp (NLM KH)
- Nông+ lâm+ chăn nuôi cá kết hợp (NLNgư KH)
- Lâm+ nông kết hợp (LN KH)
- Lâm+ ngư kết hợp (LNg KH)
và hệ thống đặc biệt NLKH, trong đó có 7 loại hình kinh doanh khác nhau:
Nông+ lâm
.. Lâm+ đổng cỏ chăn nuôi
.. Nông+ lâm+ đổng cỏ chăn nuôi
.. Lâm+ ngư

362
 .. Nông+ lâm ngư
.. Rừng+ cây thuốc
.. Chăn nuôi (mục) + cây thuốc.
4 hệ thống lớn căn cứ vào loại hình kinh doanh mà chia ra
2) Kết cấu hệ thống kinh doanh nông lâm kết hợp
+ Kết cấu không gian, kết cấu thời gian:
1) Lx)ại hình lâm nông trên cùng 1 đofn vị kinh doanh hết hợp giữa cây nông
nghiệp và cây lâm nghiệp.
Mục tiêu kinh doanh: kinh doanh lâm nghiệp là chính hoặc kinh doanh nông
nghiệp là chính, cũng có thể nông lâm ngang nhau. Tác dụng cây rừng có tính sản
xuất và tính phòng hộ thường có 4 hình thức:
(1) Nông lâm thường dùng khi trổng hỗn hợp giữa cây rừng và cây nông nghiệp
không theo một nguyên tắc nào cả. Ví dụ: trên đổi trồng Trẩu + nông nghiệp, có thể
nông nghiệp là chính hoặc nông lâm ngang nhau, có thổ lâm nghiệp là chính - chủ
yếu là cây ăn quả xen vào cây nông nghiệp.
(2) Băng xanh: NN(cây lương thực) + cây ăn quả ờ xung quanh nhà ở và đình
chùa, chủ yếu là phòng hộ, làm đẹp cảnh quan và sản xuất - cây ăn quả+ ớt.
(3) Rừng + Ruộng: Rừng chắn gió bảo vệ đồng ruộng, cho củi và sản phẩm kinh
doanh.
(4) N+L: Tại những khu đất nghèo xấu, sa mạc hoá. Luân canh cây rừng - cây
nồng nghiộp cải tạo đất. Trong thời kỳ đất xấu chọn những cây trồng cải tạo đất
thích hợp như Keo, cốt khí. Sau khi đất được cải tạo thì chặt hết để trổng cây nông
nghiệp. Hình thức kinh doanh tổng hợp nông lâm. Những vừng đông dân thường áp
dụng phương pháp này. Trước hết chọn cây Muổng, Hoè sống được ưên đất xấu để
hạn chế cát bay và nâng cao độ phì ỎẨt, sau đó trổng cây ăn quả và cây nông nghiệp.
2) Loại hình lâm nghiệp và chăn nuôi kết hợp LN+CN
(1) Trong một vùng đất có thể kết hợp lâm nghiẹp và chăn nuôi cá: Trổng xen
lâm nghiệp và chăn nuôi cá, trong khu chăn nuôi chủ yếu là cỏ để chăn nuổi, các
loài thực vật gồm cây rừng là những cây kinh tế tương đối nhiều (táo, cây cho củi),
ngoài ra còn cây bụi, cỏ
(2) Hàng cây rừng + Khu chăn nuôi Bò sữa: Cây rừng để bảo vệ, làm cây xanh
cung cấp thức ăn.
(3) Rừng bảo vệ chỄứi nuôi: Xây dựng bãi chăn nuôi trong rừng phòng hộ cải tạo
môi trường sinh thái. Trên đổng cỏ phải chọn cây bảo vệ chăn nuôi, che nắng cho
vật nuôi.

363
 (4) Rừng + Chăn nuôi cá: Qiủ yếu trổng rừng xung quanh ao cá để bảo vệ bờ ao,
có thể bằng cây Bao đổng (Paolonia), lá rụng xuống cho cá ãn.
3) Lx)ại hình Nông lâm và chăn nuôi cá (LN+ƠÍ cá)
Kết cấu nhiều tầng tán, là loại hình rất thích hợp ở miền Nam nước ta.
(1) Dừa + Soài + Cỏ chăn nuôi
(2) Lâm nghiệp chuyển hoá sang lâm nghiệp và chăn nuôi; Khi cây lớn, tán rộng
cây nông nghiệp không mọc được phải cải tạo thành đổng cỏ hoặc chăn thả.
Rừng -> Đổng cỏ hoặc Táo, lê -> Đồng cỏ, tác dụng làm thức ăn và cải tạo đất
có hiệu quả.
(3) LN + CN ở hộ gia đình: Là loại hình kinh doanh tổng hợp, tập trung và hiệu
quả kinh tế cao, ví dụ Bao đổng + Nho + nuôi thỏ (lá cây rừng cho thỏ ăn)
(4) Mô hình Lâm + Nông + Ngư hoặc Lâm + Chăn nuôi (súc) + Ngư kết hợp:
Rất phổ biến và nhiều hình thức khác nhau, ví dụ: Ruộng lúa xung quanh trổng Dâu
hoặc cây gỗ; Cây rừng + Ruộng + cá; Cây rừng + Ruộng + Vịt...
(5) Lâm + Chăn nuôi (súc) +Nổng: Được nhiều người ưa thích, ví dụ như;
- Trong ao nuôi cá, bờ ao nuôi gà, (ngan, ngỗng) - ^ có cá cho gà ăn và có phân
gà cho cá ăn.
- Xung quanh ao trổng cây kinh tế cao như vải, chuối, ổi, cọ, dừa...
3) Loại hình tổng hợp nông lâm đặc biệt - ỉà loại hình đặc sản:
(1) Lx)ại hình hỗn giao Rừng gỗ + Rừng kinh tế, rừng cây gỗ có tre, bao đổng, Sa
mu... rừng kinh tế có; Cao su, Trẩu, Chè, Giẻ, Vải, Hổi, Quế... với chè rất phổ biến.
(2) Cây rừng+ cây thuốc: Cây thuốc ở dưói tán rừng - cây chịu bóng, thậm chí
ưong bóng râm mới sinh ưưímg tốt. Đây là mô hình rất có triển vọng phát tìiển rộng
ở nưóc ta. Riía Bắc có thể Rừng + Sâm; Rừng -»• Mẫu đơn; Rừng + Hoàng liên; Cao
su + Sa nhân + Gừng; Rừng + Thảo quả, vùng bán khô hạn: Rừng + Cam thảo
v.v...cho hiệu quả rất tốt.
(3) Rừng + Nấm ăn: Nơi ẩm ướt dưới rừng trổng; Mộc nhĩ, nấm mỡ, nâứĩi rcfm,
nấm sò. Cách nuôi ữong phòng giá thành thấp hiệu quả cao hơn.
(4) Rừng + Cồn trùng; Cây rừng + Ong mật (hút được mật của 300 loài cây
rừng). Dân dễ làm, sản lượng cao, không gây ô nhiễm môi trường.
4) Kết cấu hệ thống KD NLKH
Kết cấu không gian và thời gian thành phần loài là mô phỏng và sáng tạo H sr tự
nhiên. So với các HST đơn thuần nông nghiệp hoặc lâm nghiệp thì phức tạp hơn
nhiều và lợi dụng đất đầy đủ, hợp lý hơn.. Kết cấu bao gổm: Kết cấu thành phần
loài, kết cấu không gian và kết cấu thời gian.

364
 Kết cấu thành phần loài:
Chủ yếu dựa vào thành phần các loài để phân chia. Thành phần loài gồm: Cây
rừng + Cây ãn quả + Cây nông nghiệp + Vật nuôi + Dược liệu... Thành phần tổ
thành loài khác nhau và tỷ lệ khác nhau sẽ dẫn đến kết cấu của các mô hình khác
nhau, nó chính là cơ sở kết cấu của hệ thống kết hợp.
(2) Kết cấu không gian: Là sự phân bô' không gian trong mô hình nông lâm của
các loài, nghĩa là các loài được phân bố hỗ trợ cho nhau. Mật độ và vị trí không gian
cũng khác nhau. Có 2 loại kết cấu không gian là kết cấu theo chiều đứng và kết cấu
theo chiều nằm ngang.
+ Theo chiều đứng: Kết cấu thẳng đứng là tầng thứ lập thể. Độ cao càng lớn thì
tầng càng nhiều lợi dụng tài nguyên càng cao. Có 3 loại chính: Đơn tầng, 2 tầng và
nhiều tầng.
- Đơn tầng là loại cổ xưa nhất, nay không còn nhiều, chỉ còn lại một vài nơi ở
vùng dân tộc ít người, vùng sâu vùng xa với những mô hình NN <— > LN, tức là sẽ
chặt rừng, bón phân để trổng cây nông nghiệp, sau thu hoạch cây nông nghiệp lại
trồng rừng khoảng 10 n ă m ^ Khai thác rừng-> Trồng cây nông nghiệp -> Trồng
rừng, cứ tuần hoàn như vậy sẽ không mất đất và có sản phẩm.
- Hai tầng và kết cấu thẳng đứng thường dùng nhiều; Cây Trẩu + cây lương thực;
Bao đồng + lúa nương; Táo + Chè; Cao su + Chè + Dứa v.v...
- Nhiểu tầng; Kinh doanh tổng hợp gồm hệ thống Đất - Nước thích hợp ở hộ gia
đình. Lợi dụng địa hình + đất tạo thành các đai, hàng kết hợp hoặc hệ thống NL đơn
bố trí theo kiểu lập thể.
+ Theo chiều năm ngang: Thường được chia làm các dạng đai, khối và hỗn giao
đều, bố cục theo cảnh quan: Nước, đất giao nhau cùng chiều cao, nhiều loại chiều
cao khác nhau:
- Theo đai: Nông+ Lâm, Cây ăn quả + Lâm theo đai,
- Theo khối: Hỗn giao theo cụm: Dưa + Chè + Cao su hoặc Trẩu
- Theo kiểu hỗn giao đểu: Hỗn giao giữa nưcmg, ruộng
- Hỗn giao thuỷ lực: Cá + Dâu
- Bố cục cảnh quan: Lưu vực nhỏ, làng sinh thái, huyện sinh thái N + L +M
- Bố trí theo khoảnh cảnh quan: Bố trí theo mặt nằm ngang.
- Hỗn giao các đai bằng nhau theo đường đồng mức ở các vùng đồi - LN đất
dốc
Có thể bố trí:
- Đai lập thể vùng đồi: Trên trổng rừng, giữa trổng cỏ, dưới trổng cây ăn quả

365
 - Ruộng bậc thang: Bờ ruộng - Hổng không hạt, Dâu; Giữa mộng - cây nôag
nghiệp
- Hỗn giao theo đám hoặc theo kiểu cài răng lược: Ruộng +Ao cá + Vừng...
dạng HST phức hợp;
(3) Kết cấu thơi gian: Có 7 hình thức:
Luân canh: LN + cây thuốc hoăc LN + lương thực, sau trồng rừng 10 - 20 nãm
lại quay vòng lại như thế.
Thay thế: NN (3năm) -> Sa mu + Trẩu (3 năm) -> Samu (7 - 8năm)
Liên canh - liên tục: Cao su + Chè hàng cách hàng.
Canh tác xen kẽ theo thời gian ngắn; Samu + cây NN (giai đoạn đầu) -> Khi
Samu khép tán thì bỏ cây NN.
Sau canh tác nghỉ 1 ứiời gian, rồi lại canh tác: Ngô (tháng 4 - 8 ) sau thu hoạch
nghỉ 1 thời gian, rổi lại trổng.
Xen kẽ và tổng hợp: Trổng lổng ghép: 2năm đầu trồng lúa cạn, Ngô, Đỗ sai đó
ưổng cây đặc sản như trẩu Tráiĩi...
Tổng hợp: 2 vụ liên tục: Lúa nương xen Dưa + Ngô + Đỗ + Rau + Trẩu hoặc
Quế, Hổi
9.3.4. Quy hoạch thiết kế xây dựng mô hình
93.4.1. M ục đích và nguyên tắc quy hoạch thiết k ế
NLKH là một HST nhân tạo. Hệ thống kinh doanh nông lâm kết hợp
(HTKDNLKH) có hiệu quả cao, ổn định và đa dạng, phát huy được kinh tế, xẽ hội
và sinh thái lớn nhất, nên cẩn phải thiết kế quy hoạch khoa học. Nhưng hiện nay
phần lớn trong sản xuất của nông dân miền đổi núi nẻn kinh tế nông nghiệp vàiâm
nghiệp chưa qua quy hoạch thiết kế có ý thức. Hiện nay tính trọng yếu KDNIKH
của các mô hình phát triển bển vững, phát ttiển lên và đum coi là thèíi kỳ phát riển
quan trọng và dự đoán địa vị sản xuất nông lâm. Khoa học ngày càng nâng cao, nên
yêu cầu nghiên cứu về lý luận và phương pháp là rất cần thiết và cấp bách. 3uy
hoach thiết kế NLKH gồm 2 bước: Quy hoạch tổng thể và thiết kế cụ thể. Trongquy
hoạch tổng thể phải xem xét, tham khảo các quyết định của huyện, xã và cơ sỏ sản
xuất nông lâm trường để tiến hành sắp xếp quy hoạch tổng thể đúng hướng, tỷ lệ các
ngành nghề gia cống và nông lâm nghiệp cân đối hợp lý, tiến bộ kỹ thuật, đầu u và
hiệu ích. Thiết kế cụ thể trong sự khống chế lớn của quy hoạch tổng thể. Đối v3i 1
lưu vực nhỏ, ỉ mảnh đất hẹp của hộ gia đình phải xác định loại hình, biện phá) cụ
thể của hệ thống NLKH. Thi công và thời kỳ hoàn thành thi công, cây con, nhâr lực
lao động, vật tư, đầu tư... và còn phải tính đến hiêu quả kinh tế sinh thái. Tức là ĩhải

366
vạch ra kế hoạch sản xuất cụ thể cho các cá nhân hoặc đơn vị sản xuất. Căn cứ vào
kế hoạch để xin vốn và chỉ đạo thi công. Quy hoạch thiết kế phải theo các nguyên
tắc sau:
Nguyên tắc hệ thống: HTKD NLKH phải mang lại hiệu quả tổng thể, phải chú
trọng đến tỷ lệ giữa các thành phần, các bộ phận của hệ thống phức tạp, biện pháp
quản lý, môi trường đặc biệt và những yêu cầu xã hội cho nên thiết kế quy hoạch
phải áp dụng nguyên tắc hệ thống để chỉ đạo.
Nguyên tắc có sự tham gia của dân: KDNLKH là lấy sản xuất nông lâm làm chủ
thể nên cần có nông dân tham gia vào việc quyết sách và quản lý.
Nguyên tắc bản địa: Trong những khu vực khác nhau khí hậu, đất đai khác nhau,
điều kiện địa hình, ánh sáng, nhiệt độ, gió, mưa.... khác nhau cho nên xác định điểu
kiện lập địa cũng sẽ khác nhau và với các điều kiện lập địa khác nhau sẽ có những
loại hình kinh doanh khác nhau.
(4) Nguyên tắc khả thi phù hợp với điều kiện kinh tế - xã hội; Yêu cầu là phải
lượng sức mà làm, “Sức” ở đây là tài lực, vật lực, nhân lực và kỹ thuật, nó là động
lực thúc đẩy HTKDNLKH. Trên thực tiễn NLKH phải khắc phục nguồn vốn đầu tư,
nhưng phải đầu tư vào nông lâm, phải nhấn mạnh đầu tư NLKH, phải chú ý mối
quan hệ về tỷ lệ giữa chúng, mối quan hệ này phải được bảo vệ và ổn định. Trong
thiết kế quy hoạch phải phân tích được mức độ khoa học kỹ thuật cần thiết cho hiện
tại và tương lai và người sản xuất phải nắm được kiến thức khoa học và kỹ thuật, nếu
không có kỹ thuật và quản lý tốt thì sẽ không mang lại hiệu quả và kết cấu các mô
hình sẽ không hoàn thiện, hệ thống sẽ không thực hiộn được.
(5) Nguyên tắc tổng hợp hiệu quả kinh tế, xã hội và sinh thái:
Mục tiêu kinh doanh NLKH là nhằm thoả mãn nhu cầu phát triển bển vững và
sinh tồn của dân. Mục tiêu đó là con đường tất yếu, thống nhất điều hoà các mục
đích kinh tế, xã hội và sinh thái.
(6) Nguyên tắc thứ tự: Đi từ điểm -> đai -> diện
Mô hình KDNLKH phải được cải tiến và bổ sung cho các phương thức cũ, điều
chỉnh dần từ kỹ thuật sản xuất, phong tục tập quán, tinh thẩn mô hình mới phải xuất
hiện từ từ. Đây ỉà quá trình lâu dài phải có thời gian. Mặt khác quá trình thiết kế
không thể chính xác hoàn toàn, mà ưong quá ưình thực tiễn phải cải tiến, điểu chỉnh
dần dẩn kết cấu hệ thống mới, làm cho điều kiện tự nhiên kinh tế xã hội và phương
thức sản xuất cũng cần phải thích ứng cùng. Phải chú ý đến địa vị quan trọng, lấy
đối tượng kinh doanh cũ để bố trí kết cấu hệ thống. Khi bố trí đưa 1 thành phần khác
vào phải cố lợi cho sản xuất và phát triển, ngoài ra phải xây dựng 1 khu địa hình, 1
hộ gia đình để phát động nông dân làm.

367
 (7) Nguyên tắc kết hợp lợi ích trước mắt và lâu dài
NLKH là hệ thống có tổ thành bởi cây lâm nghiộp và cây nông nghiệp.
- Cây gỗ phải là cây cho gỗ, cây ăn quả, cây kinh tế.
- Cây nông nghiệp là cây 1 năm, 2 năm và nhiểu năm.
Bản thân hệ thống phải theo thứ tự Ngắn - Vừa - Dài kết hợp. Phải thống nhấi
kinh tế - sinh thái - xã hội mà tiến hành kết hợp Dài - Ngắn mới đạt mục đích kinh
doanh NLKH vì vậy phải xem xét đến 2 mặt:
a) Thành phần hệ thống kết hợp: Dài - Ngắn - Vừa
b) Trong hệ thống kết hợp: Bố trí lâu dài phát huy hiệu quả sinh thái.
Tổ thành đó vừa có giá trị kinh kinh tế vừa có điều kiện sinh trưởng phát triển tốt
về kinh doanh, điều kiện tiểu khí hậu được cải thiện, đất không suy thoái và khống
chế được sinh vật gây hại.
ọ.3.4.2. Các bước và nội dung quy hoạch và thiết kế.
Nói chung gổm 3 bước;
1) Điều tra điều kiện cơ bản về điều kiện tự nhiên và kinh tế xã hội
- Điều tra điều kiện tự nhiên
- Điều tra về ngành nghề gia công
- Điều tra về kinh tế xã hội và các nhu cầu xã hội
2) Phân tích và chẩn đoán tính khả thi về lợi dụng đất
- Phân tích các hộ thống sử dụng đất
- Qiẩn đoán tính khả thi
3) Quy hoạch thiết k ế kỹ thuật.
Về nguyên tắc tổ hợp loài và kết cấu thẳng đứng; Tim hiểu về sự điều hành,
khống chế và ảnh hưởng giữa các quần thể loài sinh vật và nguyên tắc phối hợp giữa
các loài đó theo chiều đứng.
(1) Nguyên tắc tổ thành loài sinh vật trong KDNLKH
+ Phải chọn đất NLKH: < 150 kết hợp trồng xen nông nghiệp; >150 kết hợp
ưồng cỏ để phục vụ chăn nuôi. Nói chung, các công trình đó phải tiến hành theo
đường đổng mức để hạn chế xói mòn.
+ Chọn cây nông nghiệp: Chọn những cây có tính thích ứng mạnh, chịu bóng
thấp, không cạnh tranh dinh dưỡng khoáng và nước với cây gỗ, có nốt sần, chịt đất
mỏng, sớm chín, cao sản ví dụ như đỗ các loại.

368
 Mùa cây trồng biến đổi, lọd dụng đẩy đủ ánh sáng, tầng trên cây gỗ.
+ Cây trổng xen: Cây tán hẹp, thân thẳng, lá thưa, rụng lá mùa đỏng, xuân ra lá
chậm, có rẻ chính rõ ràng, phân bố rể sâu, sinh trưởng nhanh.
(2) Nguyên tắc tổ hợp loài: phải phối hợp:
Mọc chậm + Mọc nhanh
Chịu bóng + ưa sáng
Có nốt sần + Khổng có nốt sần.
Nói chung phải thể hiện nguyên tắc cộng sinh giữa các loài để cây phát huy
được cả hệ thống.
(3) Không nên trồng các loài mâu thuẫn với nhau về sinh hoá
Ví dụ; Cây có chất độc gây ra sự không ổn định vé kết cấu làm yếu chức năng
hoặc phá vỡ hệ thống. Những cây có độc như: Xoan ta, Sâm đắng, Bạch đàn, Trẩu....
(4) Phải chọn các loài cây tiêu hao thấp trong quang hợp, sản lượng cao, chịu
bóng mạnh, hô hấp ít, kết cấu nhiều tầng.
(5) Chọn các loài cộng sinh với các sinh vật khác: Có nốt sần, nấm rễ, cố định
đạm, rất có lợi cho các mô hình tổng hợp các chất hữu cơ.
(6) Tránh trồng xen với một số loài cây nông nghiệp không có lợi cho cây rừng
như: Cây ưa sáng, ưa phân, ưa nước và cây thân cao.
(7) Không nên trồng kết hợp với loài cây có cùng chung một loại sâu bệnh hại.
(8) Trên cùng một mảnh đất phải luân canh thay đổi cây trồng kết hợp, không
nên trồng lâu dài 1 loài cây sẽ gây những hậu quả xấu và dễ bị sâu bệnh. Ví dụ trổng
lạc liên tục sẽ tích luỹ axit hữu cơ nên gây bệnh khô héo cho cây rừng.
4) Thiết k ế kết cấu thẳng đứng
Nguyên tắc là: Dựa vào mối quan hệ tương hỗ giữa các loài cộng sinh, vị trí sinh
thái, chuỗi thức ăn và quan hệ có lợi giữa các loài sinh vật.
Thiết kế thẳng đứng gồm những mô hình chủ yếu là:
Cây nông nghiệp + cây rừng + chăn nuôi;
Vi sinh vật: Nấm ăn, mộc nhĩ;
Động vật có: Gia súc, gia cầm, cá.
Thiết kế thẳng đứng phải dựa vào những nội dung sau:
( l) Chọn quần thể loài theo tầng thứ:
Tầng chính; Cây rừng
Tầng khác: Cây nông nghiệp, trong đó cây lâm nghiệp luôn có tác dụng chủ đạo.

369
 (2) Chọn loại cây ữồng phải kết hợp nông lâm theo đặc tính sau:
- Có khả năng cố định đạm
- Mọc nhanh
- Sức nẩy chổi mạnh
- Phải có tính ổn định, đa tính chất, đa hiệu ích
- Trong các tầng phụ cần chú ý khi bố ưí:
- Cây có nhu cầu ánh sáng thấp hơn
- Phù hợp giữa ưa sáng và chịu bóng
- Phân bố rễ sâu - nông kết hợp theo nguyên tắc thẳng đứng.
- Phân bố trên mặt đất: Cao - Thấp kết hợp theo nguyên tắc cây gỗ + cây bụi +
cây cỏ.
- Không có hoặc ít sâu bệnh hại
- Chất tiết của rễ không có ảnh hưởng xấu cho nhau
S}^êĩ cấu nằm ngang: Theo 4 nguyôn tắc sau:
1) Mật độ cây gỗ và phương thức sắp xếp phù hợp theo phương châm Kinh
doanh mô hình có kết cấu sản phẩm hợp lý, quan hệ cây rừng vàcây nông nghiệp
xúc tiến lẫn nhau.
- Tim hiểu quy luật sinh thái các loài cây để dự báo quy luật kết cấu nằm ngang
phải làm thiết kế mô hình theo thời gian.
- Căn cứ vào quy luật biến đổi của tán cây và độ thấu quang (lọt sáng) nắm vững
quy luật phân bố khổng gian, thời gian, quan hệ giữa cây và ánh sáng.
Thiết kế nằm ngang các quẩn thể loài
- Khi xây dựng mô hình ưổng xen;
+ Nếu ở dưới là cây ưa sáng thì tầng trên phải trồng cây ăn quả theo hướng Bắc -
Nam đối với hàng, mở rộng hàng ra và phải rút ngắn cự ly cây.
+ Nếu tầng dưới là cây chịu bóng thì cây gỗ phân bố đều là tốt nhất để có sự
chiếu sáng đều.
6) Thiết k ế kết cấu thài gian
Trong cùng không gian phải kết hợp hữu cơ quy luật sinh trưỏng theo mùa. Khi
thiết kế chú ý mật độ: Giai đoạn non-> dày; giai đoạn già-» thưa.
Các nhân tố sinh thái biến đổi theo mùa nên phải điều hoà cây kết hợp theo mùa
cho phù hợp và phải lợi dụng cộng sinh.
Sinh trưởng các loài cây có tính giai đoạn, từ non đến thành thục. Các loài khác
nhau thời gian thu hoạch sẽ khác nhau, 1 chu kỳ kinh doanh cây lâm nghiệp thường

370
thu có 1 lần, trong khi đó cây nông nghiệp kết hợp thì thu hàng tháng và hàng năm.
Nguyên tắc chung là thu hoạch nhiều lần từ trong 1 mô hình hoặc thu lợi thường
xuyên quanh năm thì càng tốt.
7) Kết cấu chuỗi thức ăn
- Nguyên lý trong NLKH là làm cho tỷ lệ đồng hoá được nâng cao
- Lợi dụng tuần hoàn tái sinh trong sản xuất nâng cao giá trị sản phẩm. Trong
chuỗi phải lấy quan điểm sinh thái.
- Trong HST tổng hợp loài ít, số cây ít, kết cấu thiếu, nên phải tìm chuỗi thức ăn
phù hợp, đơn giản và hiệu quả cao.

9.4 XÂY DỤNG M Ô HÌNH RÙNG HỖN GIAO N H lỀư TẦNG (CÔNG
TRÌNH SINH THÁI)

9.4.1 Khái niệm:

Theo viện sỹ Mã Thế Giao “Công trình là hệ thống công nghệ của nhân loại có
kết cấu nhất định. Công trình sinh thái là hệ thống công nghệ ứng dụng nguyên lý
tái sinh tuần hoàn vật chất và cộng sinh giữa các loài sinh vật trong hệ sinh thái, kết
hợp phưcmg pháp tối ưu trong công trình hệ thống, lợi dụng nhiều cấp nhiều tầng
của thiết kế. Môi trường là tiền đề xúc tiến tuần hoàn của giới tự nhiên, phát huy đầu
tư tiềm lực sản xuất vật chất, ngăn chặn ô nhiễm môi trường để đạt được hiệu quả
kinh tế và hiệu quả sinh thái cao”.
GS.TS Vương Như Tùng (1997) đã nêu về công trình lâm nghiệp và phát ưiển
bền vững: “ Công ttình sinh thái là một môn kỹ thuật công trình tổng hợp tập tìrung
vào nang lực phát triển bền vững của HST, cẫn cứ vào nguyên lý khống chế sinh thái
để tiến hành thiết kế hệ thống quy hoạch và điều chỉnh khống chế yêu cầu kết cấu
HST nhân tạo, trong đó có quan hệ chuỗi, thông tin và cơ cấu khống chế trong một
phạm vi hệ thống thu được hiệu ích kinh tế, sinh thái cao”. Quan điểm này nhá&i
mạnh lợi dụng tổng hợp tài nguyên, tổng hợp hộ kỹ thuật giao nhau khoa học và kết
hợp mặt bằng của sản xuất là sản phẩm kết hợp giữa kỹ thuật hiện đại và nền văn
hoá truyén thống của dân tộc. Đặc điểm mấu chốt là ở chỗ khai thác và tổ chức hệ
kỹ thuật sinh thái, khác vói kỹ thuật truyền thống và địa phương, kỹ thuật mới cao
và tập trung vào chức năng tổng hợp và hiệu suất của HST mà không phải là sản
phẩm đơn thuần của một ngành hoặc là 1 loại phế thải. Việc khai thác hữu hiệu tài
nguyên, môi trường bản địa và lợi dụng đầy đủ các điểu kiện bên ngoài, không phải
dựa vào đầu tư cao của bên ngoài. Kỹ thuật ở đây tức là “kỹ nghệ” và “mưu thuật”
và nó giao nhau giữa “Trời - đất - con người - kỹ thuật mới”, đầu tư ít, chu kỳ ngắn,
độ tin của kỹ thuật và tố chất con người không cao lắm. Thực chất là dùng thủ đoạn

371
kinh tế để giải quyết ván để môi trường, từ trong tổng hợp hẹ thống thu được hiệu
ích tổng hợp ữong khai ứiác tài nguyên và phế thải.
9.4.2. Đặc điểm công trình lâm nghiệp sinh thái
1) Định nghĩa: Cổng trình lâm nghiệp sinh thái là một bộ phận của công ưình
sinh thái và cố thể định nghĩa như sau: “ Công trình ỉâm nghiệp sinh thái là kỹ thuật
cổng tìinh căn cú vào các nguyẽn lý sinh thái học, lâm học và khống chế sinh thái
để thiết kế, xây dụng và điéu chỉnh hệ sinh thái nhân tạo Ị^ức hợp, trong đố lấy cây
rừng làm chủ thể. Mục đích là để bảo vệ, nuôi dưỡng và lợi dụng bền vững tài
nguyên thiên nhiẽn và môi trường sinh thár.
2) Đặc điểm để phôn biệt:
(ỉ) Trổng rừng và kinh doanh rừng truyén thống ỉà lấy đất rừng iàm đcũ tượng,
cả nơi chưa có và đã cố rừng kinh doanh; mà khu vực xây dựng công ưình lâhi
nghiệp sinh thái là bao gổm nhỉéu loại hình đất. Mục đích trổng và kỉnh doanh rừng
là chưa thiết kế, gây trổng và điéu chế thành một HST rừng nhân tạo hoặc tự nhỉổn.
Còn mục đích của công ưình lâm nghiệp sinh tíiái là thiết kế, xây dựng và điéu chế
thàníi một HST rừng ^ ứ c hợp nhân tạo. Ví dụ như HST nông lâm kết iiợp, HST
rừng hỗn giao Ị^ức tạp.
(2) Trổng rừng và kỉnh doanh rùng truyén thống là trong quá ừình thiết kế, găy
dPổng và điéu chế HST rừng chủ yếu quan tâm đến m^ỉ quan hệ giữa cây gỗ và hữàn
cảnh, quan hệ giữa loài cfty gỗ trẽn đất rừng với kết cấu lâm phẩn, chức năng, lưu
động nãng ỉượng; và lưu động sinh vật. Còn cổng bình lâm nghiệp sinh thái chủ yếu
quan tám đến quá ư)nh tái sinh tuần hoàn vật chất và quan hệ cộng siiứi giữa các
ioài sinh vật trong toàn bộ khu vực hoặc trong hộ súứì thái {^ức hợp nhAn tạo và
toàn bộ kết cấu, chức năng, ỉưu động sinh vột và lưu dộng năng lượng của phức
hợp nhân tạo.
(3) Mục đích chủ yếu của trổng rùng và kinh doanh rừng truyén thống đẻ cao
súc sản xuất của đất rừng, thực hiện kinh doanh và lợi dụng bén vững tài nguyên
rừng. Còn mục đích của cổng ư)nh lâm nghiệp sinh thái ỉà đề cao cả hiệu quả kỉnh
tế và hiệu quả sinh tíiái ưong toàn bộ HST phức hợp nhân tạo, thực hiện kinh doanh
bẻn vQng hệ sinh thái,.
(4) Trong quá ứình thiết kế, xây dựng và điẻu chế rừng và HST chỉ khảo cứu,
úng dụng biện J^áp kỹ thuật tổng hợp ư6n đất rừng. Còn nhu cầu của công trình l&m
nghiệp sinh thái phải khảo cứu áp dụng biện pháp tổng hợp tìữn các loại đất trong
HST phức hợp. Mọi người thường nói: con đường“ Sơn, thuỷ, điền, lâm tổng hợp
hợp ly” chính là trong ý tưởng này.
Kỹ thuật xây dựng công trình lâm nghiệp sinh thái

372
 1) Kỹ thuật quy hoạch thiết kế
(1) Tư tưởng chỉ đạo và nguyên tắc quy hoạch
a) Tư tưởng chỉ đạo:
Chưcmg trình xây dựng rừng phòng hộ là một bộ phận tổ thành chủ yếu cùa
việc lục hoá môi trường, bảo vệ đất và bảo vệ nguồn nước. Tư tưởng chỉ đạo là
“Phải lấy nông nghiệp là cơ sở, thuỷ lợi là nguồn sống và lâm nghiệp là nền
tảng..... Căn cứ vào điều kiện tự nhiên kinh tế xã hội của lưu vực để phân cấp
phòng hộ bảo vệ đất và nguồn nước. Tập trung vào các vùng trọng điểm trước;
xây dựng các hệ thống cơ bản về nông nghiệp, thuỷ lợi, thực hiện quản lý phòng
hộ tổng hợp, lấy việc xây dựng các công trình lâm nghiệp sinh thái làm nền tảng
để bảo vệ môi trưòfng sinh thái cho nông nghiệp và thuỷ lợi. Kiên trì xây dựng
lâm nghiệp trên cơ sở phát triển tổng hợp môi trường. Thống nhất 3 lợi ích sinh
thái - kinh tế - xã hội, thúc đẩy cải thiện bộ mặt nông thôn, góp phần xoá đói
giảm nghèo.
b) Nguyên tắc quy hoạch:
1. Quy hoạch toàn diện, sắp xếp hệ thống, bố cục hợp lý, phòng trị tổng hợp
2. Mục tiêu chính xác, kết cấu hoàn chỉnh, quy luật tuần hoàn, tôn trọng khoa
học
3. Chọn đất hợp lý, phòng trị trọng điểm, chú ý tổng thể, sát vói thực tiễn
4. Cấp thiết làm trước, vừa vừa làm sau phân đoạn thực thi, n h ^ mạnh quy luật,
hiệu quả thực tế
5. Tự lực cánh sinh, lọd dụng bên ngoài, thực hành rnậu dịch, mở rộng đầu tư.
(2) Bố cục tổng thể và nhiệm vụ thiết kế
a - Bô' cục: Phân tích cơ sở điều kiộn tự nhiên, kinh tế xã hội có liẽn quan và
xem xét nhu cầu phát triển KT - XH để đề ra quy mô, tỷ lệ, kết cấu và bố cục hợp
lý. Từ đó xây dựng bố cục kết cấu lý tưỏng nhất làm cho phân công hợp lý, đầu vào
nhỏ nhất, đầu ra có hiệu quả cao nhất.
b - Nhiệm vụ quy hoạch: Dựa vào kết quả trổng và bảo vệ rừng trước đây để
chẩn đoán và chia ra các điều kiện của khu vực, phân tích lưu vực một cách toàn
diện, xác định các điều kiện có và không có lợi, nghiên cứu đánh giá các ưu thế các
loại điều kiện, nghiên cứu đánh giá các tác hại, mức độ tác hại và phân bố tác hại
của điều kiện tự nhiên để làm cơ sở lợi dụng đầy đủ những điều kiện có lợi, đặc biệt
những ưu thế của địa phương, khắc phục các điều kiện không có lợi. Phân loại điểu
kiộn lập địa để xây dựng các mô hình NLKH lấy ngấn nuôi dài nhưng với phương
châm giảm ngắn tăng dài, đổng thòi nghiên cứu phân tích kết cấu bố cục của các
công trình lâm nghiệp hiện tại để tiến hành xây dựng mô hình lâm nghiệp sinh thái
có kết cấu hợp lý.

373
 c - Nguyên tắc quy hoạch:
Căn cứ vào điểu kiện kinh tế - xã hội - tự nhiên.
Lấy mục tiêu, nhiệm vụ xây dựng rừng phòng hộ để làm nguyên tắc quy hoạch,
d - Căn cứ quy hoạch:
Căn cứ vào nhiệm vụ, mục tiêu của vùng rừng phòng hộ.
Căn cứ vào điều kiện tự nhiên: địa mạo địa hình, đất đai...
Căn cứ vào điẻu kiện khí hậu
Căn cứ vào điều kiện kinh tế - xã hội
e - Phương pháp quy hoạch:
Lấy phương pháp phân tích định tính là chính, định lượng để bổ ượ. sử dụng
phưcmg pháp thích hợp kết hợp vói các đặc tính khu vực để phân chia cho các
ngành: nông nghiệp, công nghiệp, chăn nuôi v.v... Riải dựa vào xu thế phát tìiểa lâm
nghiệp ở thực tế, điểu kiện kinh tế xã hội, căn cứ vào điều kiện địa hình, đất đai, khí
hậu thuỷ văn....để phân loại các cấp lưu vực ừên cơ sở đó sẽ lập kế hoạch xây dựng
rừngvàNLKH.
2) Kỹ thuật xây dựng mô hình rừng hỗn giao
+ Xác định điều kiện đất ưổng rừng - Trên cơ sở phân loại điều kiện lập địa
+ Chọn cây trổng rừng - Theo những nguyên tắc sinh thái và kinh tế
+ Kỹ thuật trồng rừng hỗn giao nhiểu tầng - Theo nguyên lý kỹ thuật lâm sinh
Cẩn chú ý các khâu:
- Tạo cây con
- Mật đô trổng rừng và thời điểm hỗn giao
- Tổ thành loài cây trổng rừng
- Chuẩn bị đất trồng rừng

9^ . QUẲN LÝ HỆ SINH THÁI RỦNG

9.5.1. Sức khoẻ HST là mục tiêu quản lý HST

HST mạnh khoẻ (ecosystem health) là đặc tính tổng hợp HST, nó có sức sáig ổn
định và năng lực tự điều tiết, có nghĩa là QXSV của HST có kết cấu phức tạp và
chức năng hoàn chỉnh. HST mạnh khoẻ có tính đàn hổi (resilience), duy trì đuợc ổn
định bên trong (homeastasis), cố ỉchả năng chống bệnh hoặc những tác động gây
nhiễu và nó có năng lực đối mặt với gây nhiễu duy trì được kết cấu và chức năng
(Holling,1986)

374
 “HST mạnh khoẻ là một loại trạng thái của HST, trong trạng thái ấy vị trí địa lý,
mức độ chiếu sáng, thành phần nước có thể lợi dụng được, chất dinh dưỡng và
nguón tài nguyên tái tạo đều ở mức phù hợp hoặc ở mức độ có thể giir vững sinh tồn
HST ấy” (\Voodley, 1993).
HST mạnh khoẻ là “ Nếu như một HST có năng lực thoả mãn nhu cầu của chúng
ta và có thể tiếp tục giữ vững dưới phương thức sản xuất những sản phẩm cần thiết”
(ủy ban nghiên cứu quốc gia Mỹ).
HST yếu thì thường ở vào dạng suy thoái, các loài sinh vật luôn luôn bị uy hiếp
và mất đi dần dần, không thể tránh khỏi xu hướng đi tới tan vỡ.
Sức khoẻ HST có quan hệ mật thiết với nhu cầu sinh tổn của loài người và xã
hội. Vì thế quản lý bảo vệ sức khoẻ HST là mục tiêu quản lý môi trường - quản lý
duy ưì cấu trúc, chức năng của hệ sinh thái, đảm bảo cho HST khoẻ mạnh.

9.5.2. Nguyên tắc quản lý sức khoẻ HST, chỉ tiêu đánh giá
* HST mạnh khoẻ có những nguyên lý sau:
(ỉ) Nguyên lý tính động thái (axiom o f dynamism)
Mọi thay đổi của HST đều biến đổi theo thời gian do mối quan hệ với môi
trường xung quanh và các quá trình sinh thái gây nên. Quan hộ giữa sinh vật và sinh
vật, giữa sinh vật và môi trưcmg làm cho hệ phải có sự cân bằng quá trình đầu vào và
đầu ra. Động thái HST là tự động hướng tới tính đa dạng loài, kết cấu phức tạp hơn
và diễn thế theo chiểu hoàn thiện hoá chức năng. Chỉ cần đủ thòi gian và điểu kiện
thì HST sớm muộn cũng sẽ tiến vào giai đoạn ổn định thành thục. Trong quản lý
HST phải lưu ý loại động thái này đé không ngừng điểu chỉnh thể chế và sách lược
quản lý nhằm phát triển động thái thích ứng.
(2) Nguyên lý tính tầng thứịaxiom oỷhỉerachy)
Các HST đểu là hệ thống mở, rất nhiều quá trinh sinh thái không giống nhau. Sự
khác biệt đó là do có sự chênh lệch về thời gian và không gian khi hình thành HST,
vể các tầng thứ cao thấp khác nhau. Trong quản lý nên phối hợp với lô tầng thứ để
xem xét cụ thể bối cảnh không gian, thời gian.
(3) Nguyên lý tính sáng tạo (axiom o f creativity)
QXSV là hạt nhân trong quá trình tự điều tiết của HST vì nó có tính sáng tạo.
Nguồn gốc của tính sáng tạo là các chu trình tuần hoàn chức năng của hệ. Tính
sáng tạo là đặc tính bản chất của HST, cho nên cần được tôn trọng thường xuyên
trong công tác quản lý để đảm bảo khả năng cung cấp tài nguyên và dịch vụ khác
của hệ.

375
 (4) Nguyên lý tính có hạn (axiom o f lỉmitation)
Tất cả tài nguyên trong HST đều có hạn và không phải “ lấy không cạn, dùng
không kiệt”. VI vậy công việc khai thác sử dụng đều phải có hạn, cần phải duy trì tái
sinh tài nguyên và phục hồi các chức năng HST. Sức chịu đựng của HST cũng có
hạn, vì thế chất ô nhiễm không được vượt quá sức chịu đựng của hộ. Nếu vượi quá
giới hạn cho phép thì chức năng sẽ bị hại, thậm chí HST sẽ bị suy bại ngay hoặ: tan
rã. Vì vậy trong quản lý cần phải phân tích và tính toán cẩn thận.
(5) Nguyên lý tính đa dạng (axiom o f diersily)
Tính phức tạp và tính đa dạng về kết cấu HST là cực kỳ quan trọng, nó là cơ sở
của sự biến đổi môi trường thích ứng của HST, cơ sở để HST ổn định và chức năng
hoàn chỉnh hơn. Duy uì bảo vệ tính đa dạng là phần không thổ thiếu được trong kế
hoạch quản lý HST. Trong quản lý HST không thể nghiên cứu nhiều loài vì không thể
cung cấp thông tin hoàn chỉnh cần thiết cho công tác quản lý, mà chỉ nên nghiên cứu
1 loài hoặc một số ít loài có khả năng cung cấp thông tin có giá ttị. Bởi vì:
Nghiên cứu 1 loài trọng điểm có thể ảnh hưởng rất nhiều mặt đối với kết cấu ở
chỗ loài đó và sẽ thu được nhiều số liệu có giá trị cao.
Nghiên cứu 1 loài mấu chốt của quần xã hoặc loài mẫn cảm sẽ có lợi cho người
quản lý lý giải HST đó.
Nghiên cứu ảnh hưởng 1 khu vực nào đó gây nên uy hiếp 1 loài nào đó là vô
cùng quan trọng đối với thực tiễn quản lý và thiết kế quản lý hữu hiệu.
(6) Nguyên lý nhân loại là bộ phận tổ chức của Hsr (axiom ofhuman)
Qm người vừa là quản lý các đối tượng khác vừa là tiếp thu quản lý. Quản lý là
dựa vào con người tíiúc đẩy và chấp hành. Quá trình quản lý là 1 loại hành vi xã hội,
mốỉ quan hệ giữa con người và con người thường phát sinh rất phức tạp. Nguyén lý
của quản lý và chủ thể của quá trình là con ngưòi, hành vi của mối quan hệ giữa I^ười
và người là hạt nhân trung tâm của quá tìình quản lý. Vì vậy nâng cao ý thức của toàn
dân, đặc biệt của tẩng iớp ỉãnh đạo, tẩng iốp quyết sách để duy ưì phát ưiển bẻn vững
là nhiệm vụ ttirốc mắt và lâu dài cực kỳ quan trọng. Hiải tăng cường pháp qui, chính
sách và chế độ... vì đây cũng là nội dung quan trọng của quản.lý HST.
9.5.3. Tăng cường quản lý kỹ thuật và thúc đẩy HST phát triển
Đẳng và nhà nước đã xác định bảo vệ môi trường là quốc sách cơ bản của
nước ta, đã rất coi trọng bảo vệ các HST trong phát triển kinh tế - xã hội. Nưỡc ta
là nước đang phát triển, kỹ thuật sản xuất còn lạc hậu, tố chất văn hoá của người
dân chưa cao, đối mặt với môi trường sống hàng ngày rất nghiêm ngặt... Cho nên
tăng cường kỹ thuật sinh thái (ecological technology) và công trình sinh thái
(ecological engineering) và công tác quản lý HST là nhiệm vụ hàng đầu, phải vận

376
dụng lý luận và kỹ thuật sinh thái hiện đại thật khoa học, bằng nhiều cách để
thúc đẩy sự phát triển HST có hiệu quả cao. Để thực hiện mục tiêu đó cần những
nhiệm vụ sau:
1) Quản lý thống nhất và toàn vẹn
Tính thống nhất là nguyên lý cơ bản quan trọng trong quản lý HST. Tức là phải
đặc biệt coi trọng HST tự nhiên, vì nó có quy luật tự vận động và phát triển. Ví dụ
quản lý lưu vực Sông Đà là phải thống nhất và toàn vẹn cả lưu vực mấy tỉnh, mà nó
chảy qua.
2) Tăng cường phục hồi sinh thái và xáy dựng lại
- Khôi phục sinh thái (ecological restoration) là phục hồi ỉại trạng thái trước kia
của một sô' HST đã bị tổn hại (damaged ecosystem) với mọi sự cố gắng khi chúng
chưa bị phá hoại hoàn toàn.
- Xây dựng lại (rehancement) là tiến hành cải thiện hiện trạng HST, tăng thêm
một số đặc điểm nào đó mà con người đang kỳ vọng, hạn chế bớt những đặc điểm tự
nhiên nào đó mà con người không mong muốn, kết quả cải thiện sẽ làm cho HST
tiến thêm một bước tách khỏi trạng thái ban đầu.
- Cải thiện xây dựng (rehabilitation) là kết hợp một cách hữu cơ gắn bó biện
pháp khôi phục và xây dựng lại làm một, làm cho trạng thái xấu được cải tạo.
Phục hổi và xây dựng lại HST có thể bằng 2 con đường:
(1) - Khoanh lại bảo vệ với HST bị tổn hại chưa vượt quá giới hạn và còn có thể
phục hồi được, sau khi giải toả rào cản và những áp lực thì có thể tự phục hổi tự
nhiên, sau vài năm có thể phục hổi lại.
(2) - Khoanh nuôi xúc tiến tái sinh kết hợp trồng bổ sung vói đối tượng HST bị
tổn hại vượt quá giới hạn cho phép, sinh ra tình trạng không thể đảo ngược được,
nếu chỉ dựa vào thiên nhiên là không thể làm cho HST phục hổi lại trạng thái cũ lúc
trước, cần phải dùng biện pháp nhân tạo mới có thổ phục hổi nhanh chóng.
Hiệu quả của việc phục hồi rừng và trùng tu là tiêu chuẩn thành quả của công tác
idểm nghiệm, trong kiểm nghiệm nên đề phòng cho là “bản sao chép lại” vì mỗi
HST đểu là hàng loạt các sản phẩm của tiến trình khí hậu sinh vật riêng biệt cho dù
là trong điều kiện lý tưởng nhất cũng không hổi phục hoàn toàn. HST đã hồi phục
(restored ecosystem) yêu cầu tiêu chuẩn ít nhất có được 3 mặt khác nhau là:
(1) Cơ bản hổi phục được điều kiện kết cấu và chức năng lúc ban đầu.
(2) Đã được xác nhận là mức độ khôi phục đến mức có thể dùng được, được xã
hội công chúng chấp nhận.
(3) Khôi phục được kết cấu tổ thành hợp thành trạng thái ban đầu, trạng thái
chức năng.

377
9.5.4. Vận động sản xuất sạch
Thực hành sản xuất sạch có 3 mặt chính:
Dùng ngudn năng lượng sạch, trong quá trình sản xuất không hoặc ít phế thải và
sản xuất ra sản phẩm không gây hại cho môi trường.
9.5.5. Quản lý tài nguyên rác thải
Theo quan điểm sinh thái chất phế thải và tài nguyên không cùng dòng lưu
động, còn các đống rác rưcri chất rắn lại là ngoại lộ. Cần quản lý rác thải và không
nên quan niệm rác thải là vật bỏ đi mà phải coi nó như là 1 loại tài nguyên quí giá
khác, áp dụng nhiểu cách xử lý rác thải như: Thu gom, phân loại khoa học, trực tiếp
thu hồi lợi dụng như dùng lại vỏ chai và các đồ dùng thuỷ tinh khác, tái sinh tuần
hoàn như dùng giấy thải và nguyên liệu tái chế, lợi dụng tổng hợp như đem đống rác
hữu cơ chế thành phân bón, lợi dụng chất dễ cháy, có thể đốt cháy để sản xuất nhiệt
năng, thực hiện liên hiệp nhiệt điện, vận hành cơ chế quản lý tài nguyên rác thải.
9.5.6. Công trình màu xanh • trồng cây trồng rừng.
Phát triển mạnh việc trổng cây trồng rừng là chiến lược quan trọng trong sự phát
triển kinh tế - xã hội - môi trường và làm đẹp giang sơn đất nước. Nước ta đanị tập
trung phát triển các loại rừng phòng hộ (đầu nguồn, ven biển, đồng ruộng V .V .. ) và
các công trình sinh thái - kinh tế trên đất dổc (>250). Đến năm 2003 tỷ lệ che phủ
của rừng ở nước ta đã đạt trên 33 %. Nay đang ra sức phát triển lâm nghiệp đô thị,
tập trung mọi tiẻm năng để phục hồi và xây dụng lại các HST rừng của đất nước,
tích cực bảo vế tính đa dạng sinh vật trong các HST rừng và quản lý bảo vệ rừng.
9.5.7. Quản lý nguồn nước
Tuân thù quy luật kinh tế - sinh thái, tiến hành quản lý nguồn nước bằng nhiéu
biện pháp (công trình, kỹ thuật nông, lâm nghiệp, kỹ thuật thuỷ lợi, kỹ thuật công
trình sinh thái, điều hoà mâu thuẫn cung cầu...). Thiếu nưốc dùng và nước sản Kuất
đã tì-ỏ thành vắn đề mang tính toàn cầu, nước ta cũng là nước thiếu nước nglâêm
ưọng. Tuy vậy thói quen dùng nước của dân ta ở nhiều nơi là quá lãng phí, đặc biệt
là các ngành nông, lâm nghiệp, công nghiệp v.v...Ngoài ra hiện tượng nước bị ô
nhiễm ở nhiểu nơi cũng phổ biến. Vì vây phải áp dụng kỹ thuật công trình sinh ứĩái,
nâng cao tỷ lệ tái sử dụng nước, tăng cường sử dụng nưóc tuần hoàn - sử dụng lạ, áp
dụng nhiều biện pháp làm sạch nguồn nước, nhất là phương pháp sinh học và tiổng
cây trồng rừng.

378
 TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. G. N Baur, 1979, Cơ sở sinh thái học của kinh doanh rừng mưa, Nxb Khoa
học và Kỹ thuật, Hà Nội, do Vương Tấn Nhị dịch.
2. E.p Odum, 1978, Cơ sở sinh thái học (2 Tập, Nga văn)
3. Dị Tống Văn, 1992, Sinh thái và kinh doanh rừng (Trung văn) Nxb Khoa học T.Q.
4. Li Bắc chủ biên, 1999, Sinh thái học (Trung văn), Nxb Giáo dục BK - T.Q
5. Tài Hiểu Minh, 2002, Sinh thái học hệ sinh thái (Trung văn) Nxb Khoa học
BK - T.Q
6. Toàn Đat, Lý Văn Phát, 2001, Lý luận về kinh doanh rừng bền vững (Trung
văn) Nxb Lâm nghiệp TQ.
7. Trương Kiến Quốc, 2002, Lý Luận về Lâm nghiộp hiện đại (Trung văn) Nxb
lâm nghiệp
8. Lý Chấn Cơ, 2001, Sinh thái học (Nga văn) Nxb Khoa học BK - T.Q
9. A.I Varônsốp, 1989, Bảo vệ thiên nhiên (Nga văn), Nxb Matscơva.
10. A.K Brốtxki, 2000, Sinh thái chung (Nga văn) Nxb Sanh - Pêtecbua.
11. B.A Alêcceep, 1982, Sinh thái rừng Trung Á (Nga văn) Nxb Lêningrat
12. CB Bêlốp, 1982, Lâm học, (Nga văn), Nxb Lêningrat
13. V.N Nétưerôp, 1980, Lâm sinh học (Nga vần), Nxb Matscơva.
14. I.c Mêlêkhôp, 1980, Lâm sinh học, (Nga văn)* Nxb Matscorva.
15. I.c Mêlêkhôp, 1989, Lâm học, (Nga văn), Nxb Matscorva.
16. Thẩm Quốc Phòng, 2001, Lâm sinh học và kỹ thuật lâm sinh (Trung văn) Nxb
LN T. Q.
17. Lý Cảnh Văn, 1982, Sinh thái rừng (tiếng Trung) Nxb Giáo dục BK -
18. Tăng Khánh Ba, Ngô Trọng Dân, Lý Ý Đức, 1997, Nghiên cứu và quản lý hệ
sinh thái rừng nhiệt đới (Trung văn) Nxb Lâm nghiệp.
19. Trương Chí Cường chủ biên, 2000, Kỹ thuật công trình lâm nghiệp sinh thái
(Trung văn) Nxb KHKT tỉnh Hà Nam T. Q.
20. Quản lý kinh tế lâm nghiệp (Trung văn) Nxb Lâm nghiệp.
21. Diộp Kính Trung, 1990, Sinh thái rừng (Trung văn) Nxb ĐHLN Đông Kinh T.Q.
22. Quản lý và nghiên cứu hộ sinh thái rừng nhiệt đới (Trung văn) Nxb LN, 1997.

379
23. Trưcmg, 1985, Kinh tế sinh thái rừng (Trung văn) Nxb Giáo dục cao đẳng
24. Môi trường rừng, (Trung văn) Nxb Giáo dục Vân Nam.
25. Qephan, 1978, Sinh thái học (tiếng Nga dịch từ tiếng Anh)
26. Kristina Vogt, Hệ sinh thái, Nxb Khoa học (tiếng Trung dịch từ tiếng Anh)
27. Trần Đức Viên, Phạm Văn Phê, 1998, Sinh thái học nông nghiệp, Nxb GD, HN.
28. Cao Liêm, Trần Đức Viên, 1990, Sinh thái học nông nghiệp, Nxb Đại học và
GDCN, HN
29. Trần Kiên, Phan Nguyên Hổng,1990 - Sinh thái học đại cương, Nxb Giáo dục,
HN.
30. Trần Kiên, 1978 - Sinh thái học động vật, Nxb Giáo dục, HN.
31. Phùng Ngọc Lan, 1986, Lâm sinh học, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội.
32. Hoàng Kim Ngũ, Phùng Ngọc Lan, 1998, Sinh thái rừng, Nxb Nông nghiêp,
HN.
33. Hoàng Kim Ngũ, 1992, Quản lý bảo vệ rừng, ĐHLN.
34. Lâm Xuân Sanh, 1986, ĐHNN, TP HCM.
35. Đào Thế Tuấn, 1984, Sinh thái học nông nghiệp, Nxb Nông nghiệp, HN.
36. Thái Văn Trừng, 1978, Thảm thực vật rừng Việt Nam trên quan điểm hệ sinh
thái, Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội.
37. Trần Ngũ Phương, 2000, Môt số quan điểm về rừng tự nhiên,
38. Phạm Xuân Hoàn, Hoàng Kim Ngũ, 2003, Lâm học, Nxb Nồng nghiệp, Hà Nội.
39. Viện kinh tế sinh thái, 1994, Nông nghiệp sạch, Nxb Nông nghiệp, HN.
40. Viện KHKT NN Việt Nam, 1988, Nông nghiệp sinh thái.
41. Lê Trọng Cúc, 1998, Sinh thái học và sinh thái nhân văn, Đại học quốc gia
Hà Nội.
42. Nguyễn Văn Thêm, 2002, Sinh thái rừng, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội

380
 MỤC LỤC

Lời nói đầu 3

Phần I. C ơ SỞ SINH THÁI HỌC

Chương 1. Khái niệm, nội dung sinh thái học

1.1. Sỉnh thái học là một môn khoa học về nơi sống 7
1 ' Sinh thái học cá thể 10
2 ~ Sinh thái học quần thể 11
3 ' Sinh thái học quần xã 11
4 - Sinh thái học hệ sinh thái 11
5 ' Sinh thái học cảnh quan 11
6 ' Sinh thái học toàn cầu 12
7 - Sinh thái học khôi phục 12
1.2 - Sự phân chia các bậc tổ chức sinh vật và những vấn đề sinh thái 13
1.3. Những vấn đề cần nghiên cứu về sinh thái 16
1. 3.1. Nghiên cứu cơ chế sinh thái của tính thích nghi của sinh vật đối
với hoàn cảnh 16
1.3.2. Những vấn đề khác cần nghiên cứu 18
1.3.3.Quan điểm và phương pháp nghiên cứu sinh thái học 19
1. 3.4- Phương pháp nghiên cứu 20
1.4. Hoàn cảnh, hoàn cảnh sinh thái và phân loại các nhân tố sinh thái 21
1.4.1. Khái niệm về hoàn cảnh, hoàn cảnh sinh thái và nhân tố sinh thái 21
1.4.2. Phân loại các nhân tố sinh thái 24

Chươmg 2. Những quy luật cơ bản trong sinh thái học

2.1. Những quy luật cơ bản tác dụng nhân tố sinh thái đối với qxsv rừng 30
2.1.1. Tác dụng tổng hợp của nhân tố sinh thái 30
2.1.2. Tác dụng cùa nhân tố chủ đạo 31

381
 2.1.3. Tính không thể thay thế và tính có thể điểu tiết của nhân tố sinh
thái 31
2.1.4. Tác dụng trực tiếp và gián tiếp của nhân tố sinh thái 32
2.1.5. Tác động trực tiếp của một nhân tô' sinh thái 32
2.1.6. Tác động đổng thời của hai hoặc nhiều nhân tố sinh thái 33
2.2. Quy luật cơ bản về tác dụng của rừng đối với hoàn cảnh sinh thái 34
2.2.1. Tác dụng của rừng đối với hoàn cảnh mang tính tổng hợp 34
2.2.2. Tác dụng của rừng đối với môi trường mang tính giai đoạn 35
2.2.3. Tính chỉ thị của rừng đối với môi trường 35
2.3. Sự biến đổi phản ứng của sinh vật đối với tác động của nhân tố sinh thái
theo không gian và thời gian 36
2.4. Hoàn cảnh và tác động của các nhân tố hoàn cảnh 37
2.5. Quy luật tác động của các nhân tố vô sinh ở các bậc sinh học 38
2.5.1. Bậc cá thể 38
2.5.2. Bậc quần thể 39
2.5.3. Bậc loài 40
2.5.4. Bậc hệ sinh thái 41
2.6. Vai trò sinh thái của các nhân tố dinh dưỡng 42
2.6.1. Chất dinh dưỡng như là một nhân tố sinh thái 42
2.6.2. Chế độ thức ăn của động vật 44
2.7. Vai trò sinh thái của các nhân tố sinh vật 45
2.7.1. Phản ứng cùng kiểu - mối quan hệ trong cùng loài 45
2.7.2. Phản ứng khác kiểu - mối quan hệ khác loài 52
2.7.3. Quy luật cạnh tranh sinh tổn - sự phân ly sinh thái 53

Chương 3. Quần thể, quần xã, hệ sinh thái và sinh quyển

3.1. Quần thổ sinh vật (Population) và các đặc trưng của nó 56
3.1.1. Mật độ và đường cong sinh trưởng của quần thể 56
3.1.2. Đặc tính quần ứiể 58
3.1.3. Sự biến động số lượng quần thể 60
3.1.4. Các nhân tố động thái số lượng quần thể 62

382
3.2. Quần xã sinh vật (community) 65
3.2.1 Các đặc trưng cơ bản của quần xã sinh vật 65
3.2.2. Đặc trưng cấu trúc bên trong của quần xã sinh vật 77
3.2.3. Mối quan hệ của thực vật với động vật 82
3.2.4. Sự phát sinh và động thái diễn thế quần xã sinh vật 86
3.3. Hệ sinh thái (Ecosystem) 101
3.3.1. Khái niệm hệ sinh thái 101
3.3.2. Thành phần hệ sinh thái 103
3.3.3. Chức năng của hệ sinh thái 106
3.3.4. Phát triển và tiến hoá của hệ sinh thái 142
3.3.5. Nội cân bằng của hệ sinh thái 148
3.3.6. Cân bằng sinh thái 150
3.3.7. Sinh quyển 153
3.4. Vấh đề sinh thái toàacầu và phát triển bền vững 154

Phần n . SINH THÁI RÙNG

Chương 4. Khái niệm chung về hệ sinh thái rừng

4.1. Ý nghĩa của rừng đối với đời sống xã hội 158
4.2. Kháj_niệiB chung, về-sinh thái rừng và rừng 159
4.2.1. Sinh thái rừng 159
4.2.2. Khái niêm về rừng: Rừnp lầ một hộ sinh thái 159
4.3. Đặc trưng của HST rừng 165
4.4. Sự khác nhau giữa rừng và công viẻn 169
4.5. Thành phần của quần xã thực vật rừng và những đặc trưng của lâm phần 170

Chương 5. Sinh thái quần xã Thực vật rừng

5.1. Mối quan hệ giữa quần xã thực vật rừng và thành phần khí hậu 174
5.1.1. Mối quan hệ giữa quầnxã thực vật rừng và ánh sáng 174
5.1.2. Mối quan hệ giữa quầnxã thực vật rừng và nhiệt độ 184
5.1.3. Mối quan hệ giữa quầnxã thực vật rừng và nhân tố nước 188
5.1.4. Mối quan hệ giữa quầnxã thực vật rừng với không khí và gió. 200

383
5.2. Mối quan hệ giữa quần xã thực vật rừng và đất 209
5.2.1. ảnh hưcmg của đất đến rừng 209
5.2.2. ảnh hưởng của địa hình. 211
5.2.3 Quan hệ của thực vật rừng với đất 214
5.2.4. ảnh hưởng của quần xã thực vật rừng đến đất. 217
5.2.5. Quần xã thực vật rừng và tính chất vật lý của đất 219
5.2.6. Quần xã thực vật rừng và sự biến đổi chất lượng nước mưa khi qua
tán rừng 220
5.2.7. Vật rori rụng 220
5.2.8. Sự hình thành thảm mục và mùn 221
5.2.9. Quần xã thực vật rừng và vi sinh vật đất 223
5.2.10. Chu trình tuần hoàn vật chất trong rừng. 227
5.2.11. Vai trò bảo vệ đất của rừng 229
5.3. Mối quan hệ giữa quần xã ứiực vật rừng và nhân tố sinh vật 231
5.3.1. Ý nghĩa của các nhân tố sinh vật và sử dụng nó trong lâm học 231
5.3.2. Động vật là một thành phần của hộ sinh thái rừng 232
5.3.3. ảnh hưởng của động vật đến đời sống cây rừng 233
5.3.4. Động vật và tình trạng vệ sinh của rừng 234
5.4. Lửa là một nhân tố sinh thái 234

Chương 6. Cấu trúc và phân bố quần xă thực vật rừng

6.1. Ktiái niệm và đặc điểm cơ bản cùa quần xã thực vật rừng nhiệt đới 236
1. Định nghĩa 236
2. Đặc điểm cơ bản QXTVR nhiệt đới 236
6.2. Tổ thành loài QXTVR 237
1. Loài ưu thế và loài kiến quần 237
2. Loài ưu thế phụ và loài cây đi kèm 238
3. Xác định các đặc ữưng số lư ^ g của tổ tíiành quần xã thực vật rừng 238
4. Tính đa dạng loài 238
5. Xác định tính đa dạng loài (hoặc hệ sinh thái) 238
6. Đánh giá và phân cấp sinh vật nguy cơ 238
7. Bảo vệ tính đa dạng sinh vật bản địa 241

384
6.3. Cấu trúc quần xã thực vật rừng 245
6.3.1. Cấu trúc theo chiểu thẳng đứng - Cấu trúc tầng thứ 245
6.3.2. Cấu trúc mật độ quần xã thực vật rừng - Cấu trúc theo chiểu nằm
ngang 248
6.3.3 Cấu trúc tuổi của quần xã thực vật rừng 258
6.3.4. Cạnh tranh trong quần xã thực vật rừng 259
6.4. Phân bố quần xã thực vật rừng trên trái đất 268
6.4.1. Sự phân bố quần xã thực vật theo chiều nằm ngang 268
6.4.2. Sự phân bố quần xã sinh vật trên lục địa theo mặt bằng 269
6.4.3. Phân bố của quần xã sinh vật theo chiều thẳng đứng 269

Chương 7. Động thái quần xã thực vật rừng

7.1. Tái sinh rừng 271
7.1.1. Khái niệm 271
7.1.2. Tái sinh hạt 273
7.1.3. Đặc điểm tái sinh rừng nhiột đới 278
7.2. Sinh trưởng và phát triển của quần xã thực vật rừng 281
7.2.1. Khái niệm về sinh trưởng và phát triển 281
7.2.2. Sinh trưởng và tăng trưởng của cây rừng 282
7.2.3. Sinh trưởng của lâm phần - Quần xã thực vật rừng 288
7.2.4. Phát triển của quần thể, quẩn xã thực vật rừng - lâm phần 292
7.3 Diẽn thế rừng 294
7.3.1. Khái niệm vể diẽn thế rừng 294
7.3.2. Nguyên nhân diẻn thế 295
7.3.3. Diẻn thế nguyôn sinh 297
7.3.4. Diễn thế thứ sinh 299

Chương 8. Phân loại quần xã thực vật rừng

8.1 Phân loại lập địa rừng 305
8.1.1 Khái niệm cơ bản 305
8.1.2 Khái quát vẻ các nhân tố lập địa 306
8.1.3. Đánh giá chất lượng lập địa 307
8.1.4 Phân loại lập địa 309

385
8.2. Phân loại quần xã thực vật rừng 321
8.2.1 Mối quan hệ giữa điều kiện tự nhiên và đặc điểm QXTV rừng 321
8.2.2. Phân loại QXTV rừng trên thế giới 322
8.2.3 Phân bô' các loại hình thực vật trên lục địa 331
8.3 Phân loại QXTV rùmg ở Viột Nam 334
8.4. Ý nghĩa lâm học của các kiểu rừng 341

Chương 9. ứng dụng sinh thái rừng trong sản xuất lâm nghiệp
9.1. Phát triển bền vững 342
9.2. Phát triển lâm nghiệp bền vững 347
1. Khái niệm 347
2. Mục tiêu chính phát triển lâm nghiệp bền vững (PTLNBV) 347
3. Nội dung chủ yếu của PTLNBV là 348
4. Hàm ý của lâm nghiệp bền vững 348
5. Phát triển rừng bền vững 350
6) Nguyên tắc và thực thi phát triển lâm nghiệp bến vũng 352
9.3. Kinh doanh nông lâm kết hợp 355
9.3.1. Khái niệm kinh doanh nông lâm kết hợp 355
9.3.2 Kết cấu và phân loại hệ thống 362
9.3.4. Quy hoạch thiết kế xây dựng mô hình 366
9.4 Xây dựng mô hình rừng hỗn giao nhiéu tầng (công trình sinh thái) 371
9.4.1 Khai niệm: 371
9.4.2. Đặc điểm công trình lâm nghiệp sinh thái 372
9.5/ Quản lý hệ sinh thái rừng 374
9.5.1. Sức khoẻ HST là mục tiêu quản lý HST 374
9.5.2. Nguyên tắc quản lý sức khoẻ HST, chỉ tiêu đánh giá 375
9.5.3. Tăng cường quản lý kỹ thuật và thúc đẩy HST phát triển 376
9.5.4. Vận động sản xuất sạch 378
9.5.5. Quản lý tài nguyên rác thải 378
9.5.6. Công trình màu xanh - trổng cây trổng rừng. 378
9.5.7. Quản lý nguồn nước 378
Tài liệu tham khảo 379

386
 NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP
6/167 Hiương Mai, Đống Đa, Hà Nội
ĐT: 8521940 - 8525070 Fax: (04) 5760748

CHI NHÁNH NXB NÔNG NGHIỆP

58 Nguyễn Bỉnh Khiêm, Quận I, TP Hồ Chí Minh
Đ T: 8297157 - 8299521 Fax: (08) 9101036

387