TRƯ NG ð I H C QUI NHƠN

NGUY N ðÌNH SINH

GIÁO TRÌNH

SINH THÁI H C

DÙNG CHO SINH VIÊN KHOA SINH – KTNN

H T NG H P VÀ H SƯ PH M

CÁC NGÀNH NÔNG, LÂM NGHI P

NĂM 2009
 M CL C

Trang

Chương 1. Nh ng v n ñ chung .................................................................. 1

1.1. ð nh nghĩa, ñ i tư ng, n i dung c a sinh thái h c .................................... 1

1.2. Quan h gi a sinh thái h c v i các môn h c khác..................................... 1
1.3. Ý nghĩa c a sinh thái h c.......................................................................... 1
1.4. Phương pháp và lư c s+ nghiên c-u ......................................................... 1
1.5. M t s khái ni m và qui lu1t cơ b3n c a sinh thái h c .............................. 2

Chương 2. Sinh v"t và các nhân t' sinh thái ............................................. 12

2.1. ð4i cương v5 sinh thái h c cá th6 .......................................................... 12

2.2. Các nhân t sinh thái cơ b3n ................................................................... 13
2.2.1. Nhân t ánh sáng ................................................................................ 13
2.2.2. Nhân t nhi t ñ ................................................................................ 20
2.2.3. Nhân t nư c ...................................................................................... 28
2.2.4. Nhân t không khí .............................................................................. 43
2.2.5. Nhân t ñ=t .......................................................................................... 47
2.3. Nh p ñi u sinh h c.................................................................................. 50

Chương 3. Sinh thái h*c qu,n th- (Population) ........................................ 60

3.1. ð nh nghĩa và ñ@c ñi6m ......................................................................... 60

3.2. M i quan h gi a các cá th6 trong quCn th6 ........................................... 60
3.3. Phân lo4i quCn th6 .................................................................................. 62
3.4. Nh ng ñ@c trưng cơ b3n c a quCn th6 .................................................... 64
3.5. BiEn ñ ng s lư ng cá th6 c a quCn th6 .................................................. 78
3.6. C=u trúc dân s c a quCn th6 ngưGi và dân s h c .................................. 82

Chương 4. Sinh thái h*c qu,n xã (Community) ....................................... 86

4.1. ð4i cương v5 quCn xã ............................................................................. 86

4.2. Quan h sinh thái gi a các loài trong quCn xã ........................................ 90
4.3. Phân lo4i quCn xã ................................................................................... 95
4.4. SL biEn ñ ng c a quCn xã ...................................................................... 96

Chương 5. H: sinh thái (Ecosystem)......................................................... 104

5.1. ð4i cương v5 h sinh thái ....................................................................104

5.2. SL chuy6n hóa v1t ch=t trong tL nhiên ...................................................106
5.3. SL chuy6n hóa năng lư ng trong h sinh thái và năng su=t sinh h c ......116
5.4. Các h sinh thái nhân t4o .......................................................................122
5.5. Tính b5n v ng c a h sinh thái ..............................................................122
5.6. Các nh1n xét ñư c rút ra trong vi c nghiên c-u h sinh thái ..................122
Chương 6. Các khu sinh h*c chính trên Trái ð t ....................................126

6.1. Các khu sinh h c trên c4n ......................................................................126

6.2. Các khu sinh h c nư c m@n ...................................................................130
6.3. Các khu sinh h c nư c ng t ..................................................................134

Chương 7. Tài nguyên thiên nhiên – môi trưEng và v n ñ sF dHng

cIa con ngưEi.............................................................................................139

7.1. Tài nguyên và sL suy thoái tài nguyên do ho4t ñ ng c a con ngưGi .......139
7.2. Ô nhiSm môi trưGng .............................................................................150
7.3. BiEn ñTi khí h1u toàn cCu và Vi t Nam..................................................155
7.4. Mô hình kinh tE VAC ............................................................................158
7.5. ChiEn lư c cho sL phát tri6n b5n v ng...................................................160

* Tài li:u tham khJo...................................................................................162

 Chương 1
NHKNG VMN ðN CHUNG

1. 1. ðPnh nghĩa, ñ'i tưSng, nTi dung cIa sinh thái h*c
+ ð nh nghĩa: Sinh thái h c là môn khoa h c cơ s[ trong sinh v1t h c, nghiên c-u
các m i quan h c a sinh v1t v i sinh v1t và sinh v1t v i môi trưGng [ m i m-c ñ
tT ch-c, t\ cá th6, quCn th6 ñEn quCn xã và h sinh thái.
Sinh thái h c (Ecology) b`t nguan t\ tiEng Hy L4p, Oikos logos: oikos là nơi [,
logos là khoa h c. Theo nghĩa hfp thì nó là khoa h c nghiên c-u v5 nơi [, nơi s ng
c a sinh v1t, còn theo nghĩa r ng thì nó là khoa h c nghiên c-u v5 m i quan h gi a
sinh v1t hay m t nhóm ho@c nhi5u nhóm sinh v1t v i môi trưGng xung quanh, ñang
thGi nghiên c-u qúa trình l ch s+ hình thành các m i quan h =y.
+ ð i tư ng: ðó là t=t c3 các m i quan h gi a sinh v1t v i môi trưGng gam
nhi5u m-c ñ tT ch-c s ng (phT sinh h c) khác nhau, t\ ñó có các c=p ñ tT ch-c
sinh thái h c khác nhau: cá th6, quCn th6, quCn xã và h sinh thái.
Tùy theo ñ i tư ng sinh v1t nghiên c-u c a t\ng nhóm phân lo4i mà sinh thái h c
còn phân ra: sinh thái h c v5 ñ ng v1t, thLc v1t, vi sinh v1t, thú, cá, côn trùng, chim,
t3o, n=m… Tùy theo -ng djng c a t\ng ngành nghiên c-u mà sinh thái h c còn phân
ra sinh thái h c nông nghi p, lâm nghi p, môi trưGng…
+ N i dung c a sinh thái h c: Nghiên c-u ñ@c ñi6m c a các nhân t môi trưGng
3nh hư[ng ñEn ñGi s ng sinh v1t. Nghiên c-u nh p ñi u s ng c a cơ th6 và sL thích
nghi c a chúng v i các ñi5u ki n ngo4i c3nh. Nghiên c-u ñi5u ki n hình thành quCn
th6, ñ@c ñi6m c=u trúc c a các quCn xã, sL v1n chuy6n v1t ch=t và năng lư ng trong
quCn xã và gi a quCn xã v i ngo4i c3nh. Nghiên c-u nh ng vùng ñ a lý sinh v1t l n
trên Trái ð=t. Nghiên c-u -ng djng kiEn th-c v5 sinh thái h c vào vi c tìm hi6u môi
trưGng và tài nguyên thiên nhiên, b3o v và khai thác h p lý, ch ng ô nhiSm môi
trưGng… Thông qua kiEn th-c v5 sinh thái h c ñ6 giáo djc dân s .
1.2. Quan h: gi a sinh thái h*c vVi các môn h*c khác
Sinh thái h c là khoa h c tTng h p có liên quan ñEn nhi5u môn h c khác như
ñ ng v1t h c, thLc v1t h c, sinh lý h c, di truy5n h c… và các ngành h c như toán
h c, v1t lý h c,… Do ñó nó mang tính khoa h c tL nhiên và c3 tính khoa h c xã h i.
1.3. Ý nghĩa cIa sinh thái h*c
Sinh thái h c ñóng góp cho khoa h c c3 v5 lý lu1n và thLc tiSn. Nó giúp ta hi6u
biEt sâu s`c v5 b3n ch=t sL s ng và sL tương tác c a sinh v1t v i môi trưGng. Nó t4o
nên nh ng nguyên t`c và ñ nh hư ng cho ho4t ñ ng c a con ngưGi ñ i v i tL nhiên.
Nó có ý nghĩa to l n trong thLc tiSn cu c s ng: Tăng năng su=t v1t nuôi và cây trang
trên cơ s[ c3i t4o các ñi5u ki n s ng c a chúng; h4n chE và tiêu di t ñ ch h4i, b3o v
v1t nuôi, cây trang và con ngưGi; thuCn hóa và di gi ng; khai thác h p lý tài nguyên
thiên nhiên, duy trì ña d4ng sinh h c… b3o v và c3i t4o môi trưGng cho con ngưGi
và sinh v1t khác s ng t t hơn. Sinh thái h c là cơ s[ khoa h c, là phương th-c cho
chiEn lư c phát tri6n b5n v ng c a xã h i con ngưGi, t i ưu hóa vi c s+ djng các tài
nguyên thiên nhiên, lãnh thT, qui ho4ch tTng th6 lâu dài, dL ñoán nh ng biEn ñTi c a
môi trưGng.
1. 4. Phương pháp và lưSc sF nghiên cXu
1.4.1. Phương pháp nghiên c u. Gam ba cách tiEp c1n: 1.Nghiên c-u thLc nghi m
ñư c tiEn hành trong phòng thí nghi m hay bán tL nhiên (nuôi trang trong ch1u,
chuang tr4i…) ñ6 tìm hi6u các cho s c a cơ th6, t1p tính… ; 2.Nghiên c-u thLc ñ a
ngoài trGi là phương pháp quan sát, ghi chép, ño ñ4c, thu mpu, mô t3 các hi n tư ng
sinh h c, sL 3nh hư[ng c a môi trưGng lên sinh v1t [ các m-c ñ cá th6, quCn th6 và
quCn xã; 3.Phương pháp mô phqng (mô hình hóa) là s+ djng kEt qu3 c a hai phương
pháp trên rai dùng công cj toán h c và thông tin ñư c x+ lý trên máy tính (mô hình
toán).
1.4.2. Lư c s nghiên c u. T\ thGi xa xưa, con ngưGi [ xã h i nguyên th y ñã có
nh ng hi6u biEt nh=t ñ nh v5 nơi [, thGi tiEt và các sinh v1t. KiEn th-c sinh thái h c
dCn dCn ñư c phát tri6n cùng v i n5n văn minh c a con ngưGi. Trư c công nguyên
384–382 có công trình c a Aristote, ñã mô t3 hơn 500 loài ñ ng v1t và các t1p tính
c a chúng. TiEp theo ñó, có hàng lo4t các nhà nghiên c-u khác như E.Theophraste
(371–286 TCN). D.ray (1623–1705).
ðCu thE kt XIX, có hàng lo4t các công trình nghiên c-u liên quan ñEn sinh thái
h c. C.Darwin (1809x1882) ñã có nhi5u công trình nghiên c-u. T\ n+a sau c a thE
kt XIX, n i dung ch yEu c a sinh thái h c là nghiên c-u ñ ng v1t, thLc v1t và sL
thích nghi c a chúng v i khí h1u…
Vào cu i nh ng năm 70 c a thE kt XIX, ñã nghiên c-u quCn xã. Bư c vào thE kt
XX, sinh thái h c càng ñư c nghiên c-u sâu r ng và phát tri6n m4nh, ñã tách thành
các b môn: sinh thái h c cá th6, sinh thái h c quCn xã và h sinh thái. Trong m=y
chjc năm gCn ñây, trư c nh ng biEn ñTi l n và x=u c a môi trưGng, thE gi i ñã ñ5 ra
chương trình sinh thái h c thE gi i (1964) ñ6 ngăn ng\a sL phá vy môi trưGng sinh
thái trên toàn cCu.
1.5. MTt s' khái ni:m và qui lu"t cơ bJn cIa sinh thái h*c
1.5.1. M t s khái ni m v sinh thái h c
Môi trưGng s ng bao gam t=t c3 các nhân t xung quanh sinh v1t, có tác ñ ng
trLc tiEp ho@c gián tiEp t i sinh v1t; làm 3nh hư[ng ñEn sL tan t4i, sinh trư[ng, phát
tri6n và nh ng ho4t ñ ng khác c a sinh v1t.
Mzi loài sinh v1t ñ5u có môi trưGng s ng ñ@c trưng cho mình. S ng trong môi
trưGng nào, sinh v1t ñ5u có nh ng ph3n -ng thích nghi v5 hình thái, các ñ@c ñi6m
sinh lí, sinh thái, và t1p tính.
SL tác ñ ng c a các ñi5u ki n môi trưGng lên cơ th6 sinh v1t: các sinh v1t cùng
loài có ñ@c tính di truy5n gi ng nhau, nhưng dư i tác djng c a ñi5u ki n môi trưGng
s ng khác nhau, chúng có sL sinh trư[ng và phát tri6n khác nhau.
Nh ng biEn ñTi c a sinh v1t có ñư c dư i tác djng c a các yEu t môi trưGng
s ng, nhìn chung m i cho làm thay ñTi ki6u hình (phenotyp) mà chưa làm thay ñTi
ki6u gen (genotyp). ð i v i con ngưGi, môi trưGng ch-a ñLng n i dung r ng hơn;
theo ñ nh nghĩa c a UNESCO (1981) thì môi trưGng c a con ngưGi bao gam toàn b
các h th ng tL nhiên và các h th ng do con ngưGi t4o ra, c3 nh ng cái h u hình (ñô
th , ha ch-a…) và nh ng cái vô hình (t1p quán, ngh thu1t…), trong ñó con ngưGi
s ng, lao ñ ng, h khai thác các tài nguyên thiên nhiên và nhân t4o nh|m tho3 mãn
nhu cCu c a mình.
Các yEu t môi trưGng gam sL chiEu x4 M@t TrGi dư i d4ng tia sáng và nhi t ñ
(s-c nóng), ñư c coi là nguan năng lư ng, còn nư c và các yEu t hóa h c ñư c coi
là ñi5u ki n cho các qúa trình sinh trư[ng và trao ñTi ch=t c a thLc v1t; các yEu t
gây h4i là: l+a, các tác ñ ng cơ h c, gió bão, c a ñ ng v1t và con ngưGi. Môi trưGng
trên hành tinh là m t th6 th ng nh=t, luôn biEn ñ ng trong quá trình tiEn hóa, sL Tn
ñ nh cho là tương ñ i, năng lư ng M@t TrGi là ñ ng lLc cơ b3n nh=t gây nên nh ng
biEn ñ ng =y; ho4t ñ ng c a con ngưGi ngày càng t4o ra sL m=t cân b|ng trong tL
nhiên và thúc ñ}y làm tăng thêm t c ñ biEn ñTi c a tL nhiên.
 + Phân lo4i môi trưGng. Có các lo4i môi trưGng s ng ch yEu c a sinh v1t: Môi
trưGng trên c4n bao gam m@t ñ=t và l p khí quy6n gCn m@t ñ=t, là nơi s ng c a phCn
l n sinh v1t trên trái ñ=t. Môi trưGng nư c gam nh ng vùng nư c ng t, nư c l và
nư c m@n có các sinh v1t th y sinh. Môi trưGng ñ=t gam các l p ñ=t có các ñ sâu
khác nhau, trong ñó có các sinh v1t ñ=t sinh s ng. Môi trưGng sinh v1t gam thLc v1t,
ñ ng v1t và con ngưGi, là nơi s ng c a các sinh v1t khác như v1t ký sinh,…
Môi trưGng l4i có th6 chia thành hai lo4i là môi trưGng vô sinh và môi trưGng h u
sinh. Môi trưGng vô sinh (abiotic): gam nh ng yEu t không s ng và ñư c g i chung
là môi trưGng v1t lý, ñơn thuCn mang nh ng tính ch=t v1t lý, hóa h c và khí h1u: khí
h1u (ánh sáng, nhi t ñ , ñ }m…), hóa h c (các khí CO2, O2.v.v…), ñ=t (gam thành
phCn cơ gi i ñ=t, ñ màu my c a ñ=t, các nguyên t ña lư ng, vi lư ng có 3nh hư[ng
ñEn ñGi s ng sinh v1t).
Các yEu t phj: Cơ h c như chăn d`t, c`t, ch@t v.v., yEu t ñ a lý (chi5u cao so
v i m@t bi6n, ñ d c, hư ng phơi). Chúng không ph3i là các yEu t sinh thái nhưng
có 3nh hư[ng ñEn nhi t ñ , ñ }m, t-c là 3nh hư[ng gián tiEp ñEn sinh v1t. Nói
chung, yEu t môi trưGng v1t lý trong sinh thái h c ph3i là nh ng yEu t có vai trò
tác ñ ng ñEn cơ th6 sinh v1t, như sL b c thoát hơi nư c, sL v1n chuy6n th-c ăn vô cơ
(hút, th}m th=u) vào cây, sL quang h p…
Môi trưGng h u sinh (Biotic) gam các thLc th6 s ng (sinh v1t) và ho4t ñ ng s ng
c a chính b3n thân chúng t4o ra, như t1p tính s ng bCy ñàn, các m i quan h cùng
loài, khác loài. B3n ch=t c a môi trưGng h u sinh là môi trưGng s ng c a sinh v1t, nó
còn ñư c g i là “môi sinh”.
+ Môi sinh: Các thành phCn sinh v1t c a quCn xã tác ñ ng lpn nhau và v i môi
trưGng bên ngoài ñ6 t4o thành môi trưGng bên trong c a cơ th6 s ng, thích -ng v i
quCn xã và g i là môi sinh, ñó là môi trưGng do 3nh hư[ng c a sinh v1t trong h sinh
thái. Như v1y, môi sinh là kEt qu3 tác ñ ng tTng h p c a ph-c h sinh v1t v i nhau
và v i môi trưGng bên ngoài. Ví dj, trong h sinh thái r\ng, sL thay ñTi chE ñ và
cưGng ñ ánh sáng là do thLc v1t [ tCng trên. Do ñó, trong r\ng có nhi5u ñ@c ñi6m
khác v i ngoài r\ng, như: các cho s v5 nhi t ñ trung bình, cưGng ñ , ch=t lư ng
ánh sáng, sL thoát hơi nư c ñ5u th=p hơn, nhưng ñ }m không khí cao hơn nhG có
các tCng, tán cây che ch`n và gi l4i.
Trong r\ng, ban ñêm có nhi t ñ gCn như nhau [ các tCng không khí, cho tr\
kho3ng 2 m cách m@t ñ=t là có cao hơn m t chút do ho4t ñ ng c a thLc v1t, vi sinh
v1t ñ=t và các sinh v1t khác; nang ñ CO2 luôn cao (ñEn 1%), còn [ ngoài r\ng cho
có 0,003%; nhG ñó giúp cho cưGng ñ quang h p ban ngày tăng lên. R\ng còn t4o ra
mưa ñ a phương, t4o nư c ngCm, t4o ti6u khí h1u riêng so v i xung quanh, ch`n và
làm gi3m t c ñ gió bão, ch ng xói mòn ñ=t…. Như v1y, nhG có r\ng ñã t4o ra m t
môi sinh m i.
V1y môi sinh là kEt qu3 ho4t ñ ng s ng c a h sinh thái trong môi trưGng.
+ Ngo4i c3nh hay thE gi i bên ngoài gam thiên nhiên, con ngưGi và kEt qu3 c a
nh ng ho4t ñ ng =y, tan t4i m t cách khách quan như trGi, mây…
+ Sinh c3nh (Biotop) là m t phCn c a môi trưGng v1t lý, mà [ ñó có sL th ng
nh=t c a các yEu t cao hơn so v i môi trưGng, tác ñ ng lên ñGi s ng sinh v1t.
+ C3nh sinh thái gam các nhân t vô sinh c a môi trưGng tan t4i trư c khi có sinh
v1t ñEn sinh s ng và tiEp tjc tan t4i, thay ñTi dư i tác ñ ng c a sinh v1t.
+ C3nh sinh v1t gam toàn b sinh v1t chiEm m t ñ a ñi6m nh=t ñ nh trong không
gian, ñó là nơi s ng hay c3nh sinh v1t. Nó bao gam t=t c3 nh ng ñi5u ki n sinh thái
c a sinh v1t [ nơi ñó, k6 c3 nh ng ñi5u ki n xu=t hi n do chính nh ng sinh v1t ñó
t4o ra. Nó bao gam c3nh sinh thái (các nhân t vô sinh), các nhân t h u sinh, các
nhân t l ch s+ tL nhiên, nhân t thGi gian, nhân t con ngưGi.
+ H ñ m hay h chuy6n tiEp (Ecotone) là m-c chia nhq c a h sinh thái, nó
mang tính ch=t chuy6n tiEp t\ m t h này sang m t h khác, do phj thu c vào các
yEu t như v1t lý, ñ a hình, khí h1u, th y văn… H ñ m như h sinh thái c+a sông
(gi a sông và bi6n), h ñ m gi a ñang cq và r\ng. Do [ v trí giáp ranh, nên h ñ m
có ñ@c ñi6m là không gian nhq hfp hơn h chính, s loài sinh v1t th=p, nhưng ña
d4ng sinh h c cao hơn nhG tăng kh3 năng biEn d trong n i b các loài (t-c là ña
d4ng di truy5n cao).
+ Các nhân t môi trưGng (Environmental factors) và các nhân t sinh thái
(Ecological factors). Các nhân t môi trưGng là các thLc th6 hay hi n tư ng tL nhiên
c=u trúc nên môi trưGng. Khi các nhân t môi trưGng tác ñ ng lên ñGi s ng sinh v1t
mà sinh v1t ph3n -ng l4i m t cách thích nghi thì chúng ñư c g i là các nhân t sinh
thái. Môi trưGng gam nhi5u nhân t sinh thái, các nhân t này r=t ña d4ng, chúng có
th6 thúc ñ}y, kìm hãm, th1m chí gây h4i cho ho4t ñ ng s ng c a sinh v1t. Các nhân
t môi trưGng tùy theo nguan g c và ñ@c ñi6m tác ñ ng lên ñGi s ng sinh v1t mà
ñư c chia thành các lo4i, gam có ba nhóm nhân t : nhóm vô sinh, nhóm nhân t h u
sinh và nhóm nhân t con ngưGi.
Nhóm nhân t vô sinh gam các nhân t khí h1u (ánh sáng, nhi t ñ , ñ }m, lư ng
mưa, không khí); dòng ch3y, ñ=t, ñ a hình, nư c, mu i dinh dưyng… ñó là các thành
phCn không s ng c a tL nhiên. Nhóm nhân t h u sinh gam t=t c3 các cá th6 s ng:
ñ ng v1t, thLc v1t, n=m, vi sinh v1t, v1t ký sinh…. Nhóm nhân t con ngưGi, gam t=t
c3 các ho4t ñ ng xã h i c a con ngưGi làm biEn ñTi thiên nhiên. Con ngưGi tuy là
thu c nhóm nhân t h u sinh, nhưng do có sL 3nh hư[ng to l n quyEt ñ nh ñEn sL
tan t4i và phát tri6n c a tL nhiên mà ñư c tách ra thành m t nhóm nhân t riêng.
Xu hư ng hi n nay là chia thành hai nhóm nhân t : vô sinh và h u sinh (trong ñó
có con ngưGi, Aguesse, 1978). Tùy theo 3nh hư[ng c a sL tác ñ ng, mà các nhân t
sinh thái ñư c chia thành các nhân t không phj thu c m1t ñ và nhân t phj thu c
m1t ñ . Nhân t không phj thu c m1t ñ là nhân t khi tác ñ ng lên sinh v1t, 3nh
hư[ng c a nó không phj thu c vào m1t ñ c a quCn th6 b tác ñ ng, nó có [ phCn
l n các nhân t vô sinh.
Nhân t phj thu c m1t ñ là nhân t khi tác ñ ng lên sinh v1t thì 3nh hư[ng c a
nó phj thu c vào m1t ñ quCn th6 ch u tác ñ ng. Ví dj, nEu có d ch b nh x3y ra, thì
[ nơi m1t ñ cá th6 th=p (thưa) sƒ ít lây nhiSm, ít b 3nh hư[ng hơn là nơi có m1t ñ
cá th6 cao (ñông). Hi u su=t b`t mai c a v1t d kém hi u qu3 khi m1t ñ con mai
quá th=p ho@c quá ñông… Nó có [ phCn l n các nhân t h u sinh.
Mzi nhân t môi trưGng khi tác ñ ng lên sinh v1t ñư c th6 hi n trên các m@t sau:
S lư ng và ch=t lư ng c a sL tác ñ ng (cao, th=p, nhi5u, ít). ð dài c a sL tác ñ ng
(lâu hay mau, ngày dài, ngày ng`n…).
Phương th-c tác ñ ng: liên tjc hay ñ-t ño4n, chu kỳ tác ñ ng (dày hay thưa…).
Do v1y, ph3n -ng c a sinh v1t ñ i v i các nhân t tác ñ ng cũng theo nhi5u cách
khác nhau, nhưng r=t chính xác và có hi u qu3 kỳ di u.
Nhìn chung, các nhân t sinh thái ñ5u tác ñ ng lên sinh v1t thông qua các ñ@c
tính: B3n ch=t c a nhân t tác ñ ng (như nhi t ñ là nóng hay l4nh; ánh sáng là tùy
lo4i ánh sáng, tia nào); cưGng ñ hay li5u lư ng tác ñ ng (cao, th=p, nhi5u hay ít); ñ
dài c a sL tác ñ ng (ngày dài, ngày ng`n…); phương th-c tác ñ ng (liên tjc hay ñ-t
ño4n, mau hay thưa…).
+ Phân bi t sL thích nghi và sL thích -ng:
 Sinh v1t s ng trong môi trưGng luôn ch u tác ñ ng c a các nhân t môi trưGng,
môi trưGng l4i luôn biEn ñTi, thLc v1t bu c ph3i tìm cách thích nghi ñ6 tan t4i.
Có hai trưGng h p v5 sL thích nghi:
x NEu nh ng ñ@c ñi6m v5 hình thái c=u t4o cho lưu gi trong ñGi s ng c a m t
cá th6 mà không di truy5n l4i ñư c cho các thE h tiEp theo thì g i là thích -ng.
x NEu nh ng ñ@c ñi6m v5 hình thái c=u t4o tr[ thành nh ng ñ@c ñi6m c a loài và
di truy5n l4i ñư c cho các thE h tiEp theo thì g i là thích nghi.
Thích -ng là nh ng biEn ñTi c a cơ th6 dư i tác ñ ng c a các nhân t sinh thái
môi trưGng. B3n ch=t c a tính thích -ng mang tính ch=t nh=t thGi, diSn ra trong ñGi
s ng cá th6 sinh v1t và tính thích -ng là cơ s[ ñ6 thLc hi n tính thích nghi cho loài.
Tính thích -ng không ph3i là ñ@c ñi6m c a loài. Thích -ng là sL tL ñi5u chonh c a
cơ th6 sinh v1t, ñáp -ng v i sL thay ñTi c a môi trưGng ñ6 s ng t t hơn.
Ví dj, cây d\a nư c [ môi trưGng nư c thì mô x p r=t phát tri6n, nhưng khi [
c4n thì nó vpn s ng, nhưng mô x p l4i không phát tri6n.
Thích nghi là thu c tính c a sinh v1t, ñư c bi6u hi n ra bên ngoài b|ng nh ng
biEn ñTi, dư i nh ng d=u hi u khác nhau. Nh ng biEn ñTi thích nghi này tr[ thành
ñ@c ñi6m di truy5n c a loài, giúp thLc v1t s ng và phát tri6n trong môi trưGng ñó.
Các ñ@c ñi6m thích nghi sinh h c ñư c hình thành trong quá trình tiEn hoá thông qua
con ñưGng ch n l c tL nhiên. Nh ng cây ưa sáng như lim, xà c\ phát tri6n t t trong
ñi5u ki n ánh sáng m4nh, và ngư c l4i thì phát tri6n yEu.
M i quan h gi a thích nghi và thích -ng: Thích -ng là cơ s[ ñ6 hình thành các
ñ@c ñi6m thích nghi, c3 hai ñ5u giúp cho cây tan t4i và phát tri6n trong môi trưGng,
nhưng thích -ng mang tính m5m d†o c a cá th6, còn thích nghi sinh h c mang tính
ch=t m5m d†o c a loài. M t trong nh ng thích nghi quan tr ng nh=t c a cây là s-c
ch u ñLng c a nó cho qua mùa ñông l4nh giá.
SL thích nghi, thLc ch=t là sL thay ñTi n i t4i c a sinh v1t v5 hình thái, gi3i phpu,
sinh lý, sinh thái hay hóa sinh, di truy5n ñ6 cho phù h p v i ñi5u ki n môi trưGng
hi n t4i ñang thGi có sL ñào th3i tL nhiên nh ng cá th6 hay quCn th6 b3o th ho@c
kém thích nghi. Trong sL thích nghi lâu dài, sinh v1t bi6u hi n sL m5m d†o, các gi i
h4n sinh thái c a chúng ngày càng m[ r ng ra.
Con ngưGi biEt cách thúc ñ}y sL thích nghi ñó, b|ng nh ng bi n pháp k‡ thu1t,
như t1p cho sinh v1t khí h1u hóa t\ t\, thuCn hóa, nh1p n i hay ch n gi ng và lai t4o
các gi ng có s-c sinh s3n cao và ph}m ch=t t t.
+ ði5u khi6n sinh h c: Các yEu t môi trưGng như ánh sáng, nhi t ñ ,… ñ5u là
nh ng yEu t gi i h4n, ñang thGi là nh ng yEu t ñi5u khi6n các hi n tư ng sinh h c
như: có ánh sáng là có sL quang h p và quang hư ng ñ ng [ cây xanh; có nhi t ñ
và ñ }m là có các quá trình sinh lý phát tri6n [ thLc v1t và ñ ng v1t. TT h p c a ñ
}m và nhi t ñ ñi5u khi6n sL n[ hoa c a các loài trong h Lúa, b|ng cách làm cho
các mày nhq (lodicula) trương nư c, ñ}y vq tr=u tách ra.
Ngày dài [ vùng ôn ñ i ñi5u khi6n sL tích lũy my [ ñ ng v1t có vú ñ6 s ng qua
ñông; chim tích lũy my ñ6 bay ñi di trú t i vùng nhi t ñ i hay c1n nhi t ñ i. ˆ ñây,
nhi t ñ l4nh c a mùa thu là yEu t ñi5u khi6n sL tích lũy my. M t s ñ ng v1t như
gà, sL tăng chiEu sáng nhân t4o xen kƒ v i m t thGi gian t i và ng`n cũng làm cho gà
ñ† s m hơn. YEu t ñi5u khi6n [ ñây là sL chiEu sáng xen kƒ (gi a sáng và t i) trong
ngày. Tóm l4i, gi a sL ñi5u khi6n c a yEu t môi trưGng và sL thích nghi c a sinh
v1t là sL th ng nh=t h u cơ, cũng như gi a môi trưGng và sinh v1t nói chung. NEu
không có sL th ng nh=t ñó thì sinh v1t sƒ b thoái hóa và b di t vong.
 + Cho th sinh thái: M t s yEu t v1t lý thu c b3n ch=t môi trưGng như ñ=t chua,
khí h1u… có liên quan ch@t chƒ v i m t hay m t s loài sinh v1t nh=t ñ nh ñư c g i
là sinh v1t cho th . ThLc v1t cho th ñư c dùng phT biEn trong vi c thăm dò ñ a ch=t
(tìm kiEm mq qu@ng), tìm nh ng nơi có ti5m năng chăn nuôi, trang tr t [ trên c4n
hay dư i nư c. Sinh v1t cho th (ñ ng v1t, thLc v1t) còn dùng ñ6 phân vùng nhi t ñ
khác nhau trên Trái ð=t. Ví dj: ð=t có chì (Pb) [ vùng c1n nhi t ñ i có th6 sƒ có cây
á phi n. Trên ñ=t có ñang (Cu) sƒ có m t s loài dương xo nh=t ñ nh; nEu ñ=t có kƒm
(Zn) thì lá cây có màu xanh lơ; trên ñ=t có lưu huỳnh (S) sƒ có nhi5u loài thu c h
C3i và Thìa là; trên ñ=t có lithium (Li) sƒ có m t s loài nh=t ñ nh thu c h Cúc. ˆ
ñ=t chua b4c màu thưGng có các cây b`t ruai, g ng vó, n`p =m, sim, mua. QuCn xã
cho th như: quCn xã r\ng ng1p m@n, quCn xã vùng r\ng núi ñá vôi.
1.5.2. M t s qui lu t cơ b!n c"a sinh thái h c, g%m b n qui lu t
1.5.2.1. Qui lu t tác ñ ng t ng h p c a các nhân t sinh thái, hay các nhân t sinh
thái tác ñ ng m t cách t ng h p lên cơ th sinh v t.
N i dung: Môi trưGng gam nhi5u nhân t sinh thái (ánh sáng, nhi t ñ , nư c…)
g`n bó ch@t chƒ v i nhau thành m t tT h p sinh thái và cùng tác ñ ng tTng h p lên
cơ th6 sinh v1t.
+ ð i v i tL nhiên: Trong tL nhiên, không có m t nhân t nào tan t4i m t cách
ñ c l1p, không m t môi trưGng nào cho có m t nhân t sinh thái, cũng không có m t
sinh v1t nào cho cCn m t nhân t sinh thái mà có th6 s ng ñư c. Trong môi trưGng,
nhân t nào cũng có tác ñ ng lên sinh v1t và tác ñ ng lên nhân t khác; t=t c3 các
nhân t ñ5u g`n bó ch@t chƒ v i nhau thành m t tTng h p sinh thái. ThLc v1t và ñ ng
v1t s ng trong thiên nhiên ch u tác ñ ng c a nhi5u nhân t , thiEu m t nhân t thì sinh
v1t sƒ ho4t ñ ng không bình thưGng và 3nh hư[ng ñEn tác djng c a nhân t khác.
+ ð i v i sinh v1t: ð6 tan t4i và phát tri6n, mzi sinh v1t s ng không cho phj
thu c vào m t nhân t , mà cùng m t lúc chúng cCn ph3i có nhi5u nhân t khác; cũng
như cùng m t lúc chúng ph3i ch u sL tác ñ ng tTng h p c a nhi5u nhân t sinh thái
(ánh sáng, nhi t ñ , ñ }m, dinh dưyng…).
+ Các nhân t sinh thái l4i có tác ñ ng 3nh hư[ng qua l4i lpn nhau, sL biEn ñTi
c a nhân t này có th6 dpn ñEn sL thay ñTi các nhân t khác và t\ ñó cũng tác ñ ng
ñEn sinh v1t. Như sL chiEu sáng trong r\ng thay ñTi, dpn ñEn nhi t ñ , ñ }m không
khí c a ñ=t r\ng cũng thay ñTi theo, t\ ñó 3nh hư[ng ñEn h ñ ng v1t không xương
s ng, vi sinh v1t ñ=t, 3nh hư[ng ñEn sL phân h y ch=t mùn bã h u cơ, 3nh hư[ng ñEn
dinh dưyng khoáng c a thLc v1t.
+ Mzi nhân t sinh thái cho có th6 bi6u hi n hoàn toàn tác djng c a nó, khi các
nhân t khác ñang ho4t ñ ng ñCy ñ . Ví dj, nEu nhân t ánh sáng, nhi t ñ [ m-c ñ
bình thưGng, nhưng ñ }m quá th=p, quá khô, thì phân bón cũng sƒ không phát huy
ñư c ñCy ñ vai trò c a nó.
+ Trong tTng h p các nhân t sinh thái, nEu nhân t ch ñ4o biEn ñTi ch=t và
lư ng thì có th6 dpn t i sL biEn ñTi ch=t và lư ng c a các nhân t sinh thái khác và
sƒ làm thay ñTi tính ch=t và thành phCn c a sinh v1t. Trong quá trình s ng, sinh v1t
ch u tác ñ ng c a nhi5u nhân t , nhưng nhân t ch ñ4o là nhân t sinh thái nTi b1t
nh=t chi ph i các nhân t khác.
Khi nhân t ch ñ4o thay ñTi sƒ dpn t i sL thay ñTi căn b3n v5 ch=t c a toàn b tT
h p sinh thái cũ, t4o nên m t ki6u tT h p sinh thái m i, khi ñó có th6 m t nhân t
khác l4i nTi b1t lên thành nhân t ch ñ4o m i. Ví dj, trong ñ=t ñCm lCy, nư c qúa
th\a là nhân t ch ñ4o, nhưng nEu có bi n pháp làm khô ñ=t thì có th6 ánh sáng l4i
là nhân t ch ñ4o m i. Lưu ý là, không bao giG có sL bù tr\ các nhân t sinh thái,
dùng nhân t này ñ6 có th6 thay thE hoàn toàn cho nhân t khác, như dùng nhi t ñ
thay ñ }m, phân bón thay ánh sáng…
1.5.2.2. Qui lu t v gi i h!n sinh thái c a Shelford hay ñ(nh lu t ch ng ch(u
N i dung qui lu1t: SL tác ñ ng c a các nhân t sinh thái lên cơ th6 sinh v1t không
cho phj thu c vào tính ch=t c a các nhân t , mà còn phj thu c vào c3 cưGng ñ c a
chúng. SL tăng hay gi3m cưGng ñ tác ñ ng c a nhân t , ra ngoài gi i h4n thích h p
c a cơ th6 sƒ làm gi3m kh3 năng s ng. Khi cưGng ñ tác ñ ng vư t qua ngưyng cao
nh=t ho@c xu ng quá ngưyng th=p nh=t, so v i kh3 năng ch u ñLng c a cơ th6 thì sinh
v1t không tan t4i ñư c.
DiSn gi3i qui lu1t: SL tan t4i và phát tri6n c a sinh v1t không cho phj thu c vào
sL có m@t c a c3 tT h p các nhân t sinh thái mà còn phj thu c vào tính ch=t và
cưGng ñ tác ñ ng c a t\ng nhân t ñó. ð i v i mzi nhân t , cơ th6 sinh v1t có kh3
năng ch u ñLng [ m t ngưyng th=p nh=t (minimum x ñi6m cLc h4i th=p) và m t
ngưyng cao nh=t (maximum x ñi6m cLc h4i cao). Kho3ng gi i h4n gi a hai ngưyng
ñó ñư c g i là sinh thái tr hay gi i h4n sinh thái c a loài ñ i v i nhân t ñó.
Trong gi i h4n sinh thái, bao giG cũng có ñi6m cLc thu1n ñ i v i loài, ñó là m-c
ñ tác ñ ng có l i nh=t c a nhân t ñó ñ i v i cơ th6. Càng xa ñi6m cLc thu1n thì
càng b=t l i và nEu vư t qua khqi ñi6m cLc h4i th=p hay ñi6m cLc h4i cao thì sinh v1t
có th6 b chEt (không tan t4i ñư c).
GCn hai bên ñi6m cLc thu1n là vùng cLc thu1n (optimum), ñó là vùng sinh trư[ng
và phát tri6n t t nh=t, có m-c tiêu phí năng lư ng th=p nh=t. GCn ñi6m cLc h4i th=p
và cao là vùng ch ng ch u th=p và vùng ch ng ch u cao v5 nhân t cj th6 =y, nghĩa là
t4i hai vùng này cơ th6 sinh trư[ng và phát tri6n không bình thưGng, lúc này, tác
ñ ng c a nhân t ñã ra ngoài gi i h4n thích h p c a cơ th6 và sƒ làm gi3m kh3 năng
s ng c a sinh v1t (hình 1).

-
ði6m và
vùng cLc thu1n
Vùng ch ng ch u (Optimum)
Vùng ch ng
ch u

3
Sinh trư[ng phát tri6n

Hô h=p
L 6 L ñ4

Hình 1. ða th mô t3 gi i h4n sinh thái c a các loài A, B, C ñ i v i nhân t nhi t ñ : Hai

loài B, C có gi i h4n sinh thái hfp hơn so v i loài A, nhưng loài B ưa l4nh
(Oligoctenothermal) còn loài C ưa =m (Polyctenothermal). (Theo Vũ Trung T4ng, 2000)

Ta có th6 minh h a ña th c a qui lu1t trên b|ng ña th diSn gi3i dư i ñây, nEu ta
ñ@t ký hi u c a t\ng ñi6m, t\ng vùng c a chúng b|ng nh ng ch in hoa trên trjc
hoành c a ña th theo m t qui ư c như sau:
O là ñi6m cLc thu1n (ñct), CD là vùng cLc thu1n (vct), BE là vùng sinh trư[ng và
phát tri6n bình thưGng (vstptbt), AB là vùng ch ng ch u th=p (vcct), EF là vùng
ch ng ch u cao (vccc), A là ñi6m cLc h4i th=p (ñcht), F là ñi6m cLc h4i cao (ñchc),
AF là gi i h4n sinh thái c a loài v5 nhân t ñó.
 V i nhân t khác ta có th6 làm tương tL. ða th minh h a gi i h4n sinh thái v5
m t nhân t nào ñó c a loài nghiên c-u (hình 2).

Hình 2: DiSn gi3i minh h a ña th miêu t3 Gi i h4n sinh thái c a các loài A, B, C ñ i v i
nhân t nhi t ñ : Hai loài B, C có gi i h4n sinh thái hfp hơn so v i loài A, nhưng loài B ưa
l4nh và loài C ưa =m. O: ñct; CD: vct; BE: vstptbt; A, F: ñi6m cLc h4i th=p và cao; AB:
vcct; EF: vccc; AF: gi i h4n sinh thái v5 nhân t ñó.

+ KEt lu1n ñ6 m[ r ng qui lu1t gi i h4n sinh thái

T\ qui lu1t gi i h4n sinh thái và nhi5u dpn ch-ng thLc tE khác, ngưGi ta ñã ñưa ra
m t s kEt lu1n ñ6 m[ r ng:
1. M t sinh v1t có th6 có gi i h4n sinh thái r ng ñ i v i m t nhân t sinh thái
này, nhưng l4i hfp ñ i v i m t nhân t sinh thái khác, loài ñó sƒ có vùng phân b
h4n chE.
2. M t sinh v1t có gi i h4n sinh thái r ng ñ i v i nhi5u nhân t sinh thái thì
thưGng có vùng phân b r ng, tr[ thành loài phân b toàn cCu (cosmopolis).
3. Khi m t nhân t sinh thái tr[ nên kém cLc thu1n (không thích h p) cho ñGi
s ng c a loài thì gi i h4n ch ng ch u ñ i v i các nhân t sinh thái khác cũng b thu
hfp. Ví dj, khi nhi t ñ tăng sƒ dpn ñEn ñ }m gi3m thì gi i h4n sinh thái v5 ñ }m
c a ñ ng v1t sƒ b thu hfp. Khi lư ng mưa qúa cao và dài ngày sƒ làm cho ñ=t b nén
ch@t và làm gi3m ñ tơi x p, làm cho rS cây kém phát tri6n. NEu hàm lư ng mu i
nitơ th=p, thLc v1t sƒ ñòi hqi m t lư ng nư c cho sL sinh trư[ng bình thưGng cao
hơn so v i khi hàm lư ng mu i nitơ cao.
4. Trong thiên nhiên, nh ng sinh v1t rơi vào ñi5u ki n s ng không phù h p v i
vùng cLc thu1n, thì m t nhân t hay m t nhóm nhân t sinh thái khác sƒ tr[ nên quan
tr ng và ñóng vai trò thay thE.
5. Khi cơ th6 thay ñTi tr4ng thái sinh lý c a mình (như giai ño4n mang thai, sinh
s3n hay c3 khi m ñau, b nh t1t…) và nh ng cơ th6 còn ñang [ giai ño4n phát tri6n
s m (tr-ng, =u trùng, con non…) thì lúc này nhi5u nhân t sinh thái c a môi trưGng
sƒ tr[ thành nhân t gi i h4n và gi i h4n sinh thái v5 m t nhân t nào ñó thưGng hfp
hơn so v i các giai ño4n trư[ng thành và các giai ño4n bình thưGng khác. Ví dj, [
nhi5u loài cá trong b cá Bơn ta cho th=y d4ng trư[ng thành [ trên sông (nư c ng t),
còn tr-ng và cá con thì cho g@p [ trong nư c bi6n, nơi có ñ mu i cao hơn. ˆ t\ng cơ
th6 sinh v1t, trong mzi thGi kỳ sƒ có gi i h4n sinh thái xác ñ nh riêng.
6. Ngay ñ i v i m t cơ th6, mzi ho4t ñ ng ch-c năng cũng có nh ng gi i h4n
sinh thái xác ñ nh riêng, khác v i các cá th6 khác cùng loài. Sinh s3n là thGi ñi6m mà
cơ th6 có s-c ch ng ch u kém nh=t so v i các giai ño4n s ng khác, còn hô h=p thì có
gi i h4n sinh thái r ng nh=t.
7. Khi ñ-ng riêng l† m t mình, mzi sinh v1t sƒ có m t gi i h4n sinh thái nh=t
ñ nh, nhưng khi chúng ñ-ng trong m t quCn th6, quCn xã thì các yEu t gi i h4n sinh
thái c a chúng sƒ b thay ñTi, yEu t gi i h4n sinh thái ñư c m[ r ng. PhCn m[ r ng
thêm này ñư c g i là sL bù c a các yEu t sinh thái, vì gi a các cá th6 cùng loài hay
khác loài luôn có m i quan h ch@t chƒ v i nhau 3nh hư[ng lpn nhau, nh=t là v5 th-c
ăn và nơi [, dpn ñEn gi i h4n sinh thái riêng c a t\ng cá th6 cũng b thay ñTi.
8. Có nhi5u lo4i yEu t gi i h4n sinh thái ñ i v i sinh v1t, các sinh v1t khác nhau
có các yEu t gi i h4n sinh thái cũng khác nhau. Trong khí quy6n, oxy ít khi tr[
thành yEu t gi i h4n sinh thái, nhưng trong môi trưGng nư c thì [ nhi5u trưGng h p
nó l4i là yEu t gi i h4n sinh thái, như V.I. Vernaski (1967) ñã nói: “Cu c s ng c a
th y sinh v1t là cu c ñ=u tranh sinh tan vì oxy”.
* Ý nghĩa qui lu1t: Qui lu1t gi i h4n (ch ng ch u) c a Shelford có ý nghĩa lý lu1n
và thLc tiSn quan tr ng, cho phép chúng ta nh1n biEt ñư c sL phân b có qui lu1t c a
sinh v1t trên hành tinh cũng như sL hi6u biEt v5 các nguyên lý sinh thái cơ b3n khác
trong m i quan h gi a cơ th6 v i môi trưGng.
Trong vi c b3o v v1t nuôi, cây trang, cCn chú ý nghiên c-u các yEu t gi i h4n
c a sinh v1t có h4i trư c, ñ6 xem chúng có th6 trùng l`p v i sL phát tri6n c a sinh
v1t nuôi trang không. T\ ñó rút ra bi n pháp t t nh=t ñ6 lo4i tr\ các sinh v1t có h4i
mà không làm h4n chE sL phát tri6n c a các sinh v1t có ích.
1.5.2.3. Qui lu t tác ñ ng không ñ+ng ñ u c a các nhân t sinh thái lên ch,c ph n
s ng c a cơ th .
N i dung: Các nhân t sinh thái tác ñ ng không ñang ñ5u lên các ch-c ph1n c a
cơ th6 s ng, nó cLc thu1n ñ i v i qúa trình này nhưng l4i có h4i ho@c nguy hi6m cho
qúa trình khác.
Ví dj 1: ð ng v1t biEn nhi t, khi tăng nhi t ñ không khí lên t i 40x500C thì
chúng sƒ tăng cưGng trao ñTi ch=t, nhưng nhi t ñ l4i kìm hãm sL di chuy6n, khiEn
chúng ñi l4i ch1m ch4p và thCn kinh b ñG ñpn vì nóng.
Ví dj 2: Tác ñ ng c a các yEu t dinh dưyng lên sinh trư[ng và phát tri6n c a
thLc v1t. Phân ñ4m tác ñ ng t t ñEn sinh trư[ng (l n lên) c a cây, nhưng l4i có h4i
ñEn qúa trình phát tri6n (ra hoa, t4o qu3), như lúa nEu bón thúc qúa nhi5u ñ4m thì sƒ
b l p. Phân lân và kali có tác ñ ng t t ñEn qúa trình ra hoa và t4o qu3 hơn là quá
trình sinh trư[ng (cho [ m-c ñ nh=t ñ nh).
Ví dj 3: Loài tôm he (Penaeus merguiensis) [ nư c ta là loài tôm bi6n, [ giai
ño4n thành thjc sinh s3n chúng s ng [ ngoài bi6n khơi (cách bG 10x12km) và ñ† [
ñó, nơi có nang ñ mu i Nacl cao (32x36 phCn ngàn), ñ pH = 8. •u trùng cũng s ng
[ bi6n, nhưng chúng di cư dCn vào nh ng vùng gCn c+a sông. Sang giai ño4n h1u =u
trùng (post larvae) thì chúng s ng [ nơi nư c l có nang ñ mu i th=p (10x25 phCn
ngàn), trong các kênh r4ch vùng r\ng ng1p m@n cho ñEn khi ñ4t kích thư c trư[ng
thành m i di chuy6n ra bi6n. ˆ giai ño4n =u trùng, tôm không s ng ñư c trong nư c
có nang ñ mu i th=p.
ˆ ví dj th- nh=t: M t nhân t nào ñó ([ ñây là nhi t ñ ) thu1n l i cho qúa trình
này (sL trao ñTi ch=t tăng) nhưng l4i có h4i, nguy hi6m cho qúa trình khác (sL v1n
ñ ng, thCn kinh). ˆ ví dj th- hai: nhân t phân ñ4m hay lân, kali thu1n l i cho qúa
trình (giai ño4n này) nhưng l4i có h4i cho quá trình (giai ño4n) khác. Qúa trình sinh
trư[ng hay phát tri6n [ ñây tương -ng v i nghĩa giai ño4n.
 ˆ ví dj th- ba: Tuy trong t\ng giai ño4n s ng c a tôm he (=u trùng, h1u =u trùng,
con non, con trư[ng thành hay lúc sinh s3n) ñ5u diSn ra các qúa trình chuy6n hóa v1t
ch=t, hô h=p, tuCn hoàn, tiêu hóa, bài tiEt, v1n ñ ng…, nhưng yêu cCu v5 nang ñ c a
nhân t ñ m@n có khác nhau [ t\ng giai ño4n s ng khác nhau. Nang ñ mu i 10x25
phCn ngàn ([ vùng c+a sông, nư c l ) là cLc thu1n cho các giai ño4n t\ h1u =u trùng
ñEn khi trư[ng thành; nang ñ mu i 32x36 phCn ngàn ([ bi6n, nư c m@n) là cLc
thu1n cho giai ño4n tôm ñ† (qúa trình sinh s3n) và =u trùng. Do ñó, chúng ph3i di
chuy6n ñEn nơi có nang ñ mu i phù h p v i t\ng giai ño4n s ng.
Nhi5u lo4i sinh v1t trong t\ng giai ño4n s ng khác nhau, có nh ng yêu cCu v5
m t nhân t sinh thái nh=t ñ nh khác nhau (như v5 cưGng ñ , thGi gian tác ñ ng); vì
trong t\ng giai ño4n s ng, [ cơ th6 non sƒ khác v i cơ th6 trư[ng thành.
BiEt ñư c qui lu1t này, con ngưGi có th6 biEt ñư c các thGi kỳ trong chu trình
s ng c a m t s sinh v1t ñ6 nuôi, trang, b3o v ho@c ñánh b`t vào lúc thích h p.
1.5.2.4. Qui lu t tác ñ ng qua l!i gi.a sinh v t v i môi trư0ng
N i dung: Trong m i quan h qua l4i gi a quCn th6, quCn xã sinh v1t v i môi
trưGng, không nh ng môi trưGng tác ñ ng lên chúng mà các sinh v1t cũng 3nh hư[ng
ñEn các nhân t môi trưGng và có th6 làm thay ñTi tính ch=t c a các nhân t ñó.
Ví dj: R\ng lim [ H u Lũng–L4ng Sơn. Sau khi b ñang bào ch@t phá, l=y gz,
ñ t r\ng ñ6 làm nơi chăn th3 gia súc, r\ng ñã trơ trji, ngưGi dân b thiEu nư c…;
nhG có sL qui ho4ch và b3o v c a B Lâm nghi p, r\ng ñã tái sinh tL nhiên. Sau
hơn 30 năm, vùng này ñã thay ñTi hŽn. Nh ng r\ng lim có kEt c=u nhi5u tCng ñã
ñư c hình thành và phát tri6n. R\ng r1m r4p, xanh t t, chúng ñã c3i t4o môi trưGng
trư c ñây b trơ trji, ñ=t b r+a trôi, khô c|n và khan hiEm nư c. NhG có r\ng lim
ñư c hai phjc, lá và cành khô rjng xu ng ñã t4o thành tCng th3m mjc, gi ñư c
nư c mùa khô, ñ=t r\ng luôn }m. M t h sinh thái m@t ñ=t xu=t hi n v i nhi5u vi
sinh v1t, thân m5m, giun phân hut ch=t h u cơ. Nhi5u ñ ng v1t ñEn sinh s ng trong
r\ng. ð=t không b xói mòn mà ngày càng màu my, nên cây sinh trư[ng nhanh.
Nhân dân ñ a phương luôn có nư c s3n xu=t và sinh ho4t, do su i ñã có nư c quanh
năm, nhG có m4ch nư c ngCm ch3y thưGng xuyên.
1.5.3. Nơi ' (Habitat) và , sinh thái (Ecological nich)
Nơi [ là ph4m vi không gian mà quCn th6 ñó sinh s ng, hay là không gian cư trú
c a sinh v1t ho@c là không gian mà sinh v1t thưGng hay g@p, bao gam các cá th6 [
các l-a tuTi, gi i tính, giai ño4n s ng…khác nhau.
• sinh thái: Theo Mai S‡ Tu=n (Ph4m Văn L1p, ch biên, 2008), gi i h4n sinh
thái c a m t nhân t sinh thái là T sinh thái c a loài v5 nhân t sinh thái ñó. Tuy
nhiên trong tL nhiên, sinh v1t ch u tác ñ ng tTng h p c a nhi5u nhân t sinh thái và
tT h p các gi i h4n sinh thái c a các nhân t sinh thái làm thành m t T sinh thái
chung c a loài. • sinh thái c a m t loài là m t “không gian sinh thái” mà [ ñó t=t c3
các nhân t sinh thái c a môi trưGng n|m trong gi i h4n sinh thái cho phép loài ñó
tan t4i và phát tri6n. • sinh thái c a m t loài khác v i nơi [ c a chúng. Nơi [ cho là
nơi cư trú, còn T sinh thái bi6u hi n cách sinh s ng c a loài ñó.
• sinh thái, như Hutchinson (1957) ñã ñ nh nghĩa “• sinh thái là m t không gian
sinh thái (hay siêu không gian) mà [ ñ=y nh ng ñi5u ki n môi trưGng qui ñ nh sL tan
t4i và phát tri6n lâu dài không h4n ñ nh c a cá th6, loài”. ðây là T sinh thái chung,
còn T sinh thái thành phCn là m t không gian sinh thái, trong ñó có các yEu t thiEt
yEu ñ3m b3o cho ho4t ñ ng c a m t ch-c năng nào ñó c a cơ th6, chŽng h4n, T sinh
thái dinh dưyng, T sinh thái sinh s3n…T1p h p các T sinh thái thành phCn sƒ có T
sinh thái chung. • sinh thái có th6 ñư c hi6u là ph4m vi không gian mà các cá th6
trong quCn th6 kiEm ăn và ho4t ñ ng, nó ñ5 c1p ñEn th-c ăn và sinh s3n.
T\ nh ng ñ nh nghĩa trên thì nơi [ và T sinh thái hoàn toàn khác nhau v5 n i
dung cơ b3n. Odum (1975) ñã ví nơi s ng như m t “ñ a cho”, còn T sinh thái cho ra
“ngh5 nghi p” c a sinh v1t, cái thiEt yEu ñ3m b3o cho sL sinh tan c a cá th6, loài. •
sinh thái là m t khái ni m tr\u tư ng, tuy là m t khái ni m thông djng, song cho sau
G.E. Hutchinson (1965), n i dung c a khái ni m m i ñư c xác ñ nh rõ ràng.
SL trùng l@p T sinh thái gi a các loài là nguyên nhân gây ra c4nh tranh gi a
chúng. Ví dj, loài A và B có T sinh thái giao nhau (có m t phCn chung nhau); còn
loài C và D có T sinh thái không giao nhau (cách bi t nhau). KEt qu3: loài A và B
c4nh tranh v i nhau; còn loài C và D không c4nh tranh v i nhau. NEu phCn giao nhau
càng l n, sL c4nh tranh sƒ càng kh c li t, loài thua cu c sƒ b lo4i tr\ khqi T sinh thái
ñó, b tiêu di t ho@c ph3i rGi ñi nơi khác.
ð6 tránh ph3i c4nh tranh, các loài gCn nhau v5 nguan g c, khi cùng s ng trong
m t sinh c3nh và cùng s+ djng m t nguan th-c ăn, chúng có xu hư ng phân li T sinh
thái ñ6 tránh c4nh tranh.
M t s ví dj v5 T sinh thái: 1.Trên m t cây to, có nhi5u loài chim ñang s ng, có
loài s ng trên cao, loài s ng dư i th=p hình thành các T sinh thái khác nhau. 2.Gi i
h4n sinh thái ánh sáng c a mzi loài cây là khác nhau. M t s loài cây có tán vươn lên
cao thu nh1n nhi5u ánh sáng m@t trGi, m t s loài l4i ưa s ng dư i tán c a loài cây
khác, hình thành lên các T sinh thái v5 tCng cây trong r\ng. 3.Tán cây là nơi [ c a
m t s loài chim, nhưng mzi loài có nguan th-c ăn riêng, do có sL khác nhau v5 kích
thư c th-c ăn, lo4i th-c ăn, hình th-c b`t mai, … c a mzi loài ñã t4o nên các T sinh
thái v5 dinh dưyng, như chi5u r ng, b5 dày c a mq chim: Chim ăn h4t có mq ng`n và
r ng, chim hút m1t có mq dài, m3nh; còn chim ăn th t có mq qu`p, kho†…
Như v1y, chim ăn sâu và chim ăn h4t cây có cùng nơi [, nhưng l4i thu c hai T
sinh thái khác nhau. Do ñó, nơi [ (tán cây) có th6 ch-a nhi5u T sinh thái ñ@c trưng
cho t\ng loài. Song nEu s loài quá ñông thì chúng l4i c4nh tranh nhau v5 nơi [.
Sinh v1t s ng trong T sinh thái nào thì thưGng ph3n ánh ñ@c tính c a T sinh thái
ñó thông qua nh ng d=u hi u v5 hình thái c a mình, nh=t là nh ng d=u hi u v5 cơ
quan b`t mai. ð i v i thLc v1t thì nơi [ trùng v i T sinh thái, còn ñ ng v1t thì
thưGng khác nhau: cá, chim, thú…
Nơi [ có ph4m vi hfp hơn T sinh thái.

Câu hZi ôn t"p chương 1. Nh ng v n ñ chung

1. Sinh thái h c là gì? ð i tư ng, n i dung, vai trò c a nó trong ñGi s ng c a
con ngưGi?
2. Môi trưGng là gì? Trình bày ñ@c ñi6m phân lo4i và ý nghĩa c a môi trưGng.
3. Nhân t sinh thái là gì? Trình bày ñ@c ñi6m phân lo4i và ý nghĩa c a các nhân
t sinh thái. Ý nghĩa c a sL tác ñ ng tTng h p gi a các nhân t sinh thái.
4. Phân bi t sL khác nhau v5 các c@p khái ni m: c3nh sinh v1t và c3nh sinh thái
; nhân t phj thu c m1t ñ và nhân t không phj thu c m1t ñ ; sL thích -ng và sL
thích nghi; môi sinh và môi trưGng.
5. N i dung, ñ@c ñi6m ý nghĩa c a các qui lu1t sinh thái cơ b3n. ’ng djng c a
các qui lu1t này trong thLc tiSn (thGi vj, di nh1p gi ng, bón phân, trang r\ng…).
6. SL khác nhau gi a nơi [ và T sinh thái, phân tích và cho ví dj mzi lo4i.
7. Khi ñi5u ki n môi trưGng biEn ñTi, vư t khqi gi i h4n sinh thái c a loài thì
sinh v1t có nh ng ph3n -ng gì ñ6 duy trì sL s ng c a mình? Cho ví dj minh h a.
 Chương 2
SINH V[T VÀ CÁC NHÂN T^ SINH THÁI

2.1. ð_i cương v sinh thái h*c cá th-

2.1.1. Khái ni m v cá th0. Cá th6 là t\ng cơ th6 s ng h p thành m t ñơn v phân
bi t trong m t loài ho@c m t chi.
2.1.2. Khái ni m v sinh thái h c cá th0. ðó là sL nghiên c-u các cá th6 sinh v1t,
gi3i thích sL tác ñ ng c a môi trưGng vô sinh và môi trưGng h u sinh ñEn chúng,
cũng như b3n thân sinh v1t ñã tác ñ ng tr[ l4i môi trưGng. ðó là sL nghiên c-u v5
m i quan h gi a cơ th6 sinh v1t và môi trưGng.
2.1.3. Ngo2i c!nh và nhân t . Ngo4i c3nh bao gam t=t c3 nh ng gì bao quanh cơ th6
sinh v1t, 3nh hư[ng trLc tiEp ho@c gián tiEp t i tr4ng thái, sL phát tri6n, kh3 năng
s ng và sL sinh s3n c a cơ th6. Ngo4i c3nh bao gam nh ng nhân t khác nhau (nhân
t khí h1u, thT nhưyng, hóa h c và sinh v1t… Nh ng nhân t này ñư c g i là nhân
t sinh thái. Chúng cùng ph i h p tác ñ ng lên sinh v1t và sinh v1t mu n tan t4i
ñư c ph3i có sL “cân b|ng gi a cơ th6 và ngo4i c3nh”.
2.1.4. Ngo2i c!nh và cơ th0 sinh v t. Cơ th6 sinh v1t ph3i duy trì m t tr4ng thái cân
b|ng ñ ng trong m t ngo4i c3nh ña d4ng và dao ñ ng. ð6 ñ4t ñư c mjc ñích này,
các qúa trình sinh lý c a cơ th6 ph3i ñư c duy trì [ trên m t m-c t i thi6u nào ñó.
Các nhu cCu cơ b3n như nư c, oxy, cacbon, nitơ, dinh dưyng và m t nhi t ñ thích
h p ph3i ñư c ñáp -ng, b=t k6 là môi trưGng nào. Cơ th6 sinh v1t thqa mãn các nhu
cCu ñó, b|ng cách thích nghi v i môi trưGng, nEu không chúng sƒ b tiêu di t. Thích
nghi có th6 là b|ng t1p tính hay sinh lý ho@c c3 hai. Môi trưGng quyEt ñ nh phương
th-c và m-c ñ ñi5u chonh cCn ph3i có. Giai ño4n dS b tTn h4i nh=t c a loài th6 hi n
gi i h4n c a loài. Vì mzi nhân t c a ngo4i c3nh 3nh hư[ng ñEn loài rõ ràng là ñ5u
có m t giá tr t i ña và m t giá tr t i thi6u (Qui lu1t gi i h4n c a Shelford).
2.1.5. N i dung c"a sinh thái h c cá th0. “nh hư[ng c a các nhân t sinh thái lên
ñGi s ng sinh v1t và sL thích nghi c a chúng v i các nhân t sinh thái. Gam ba phCn
l n là: các nhân t sinh thái, nh p ñi u sinh h c và t1p tính h c.
2.1.6. Nhân t sinh thái
Nhân t sinh thái là t=t c3 các nhân t môi trưGng có 3nh hư[ng trLc tiEp hay gián
tiEp t i ñGi s ng sinh v1t. T=t c3 các nhân t sinh thái g`n bó ch@t chƒ v i nhau thành
m t tT h p sinh thái và cùng tác ñ ng lên cơ th6 sinh v1t.
SL phân chia các nhóm nhân t sinh thái. Theo Mai S‡ Tu=n (Ph4m Văn L1p, ch
biên, 2008), các nhân t sinh thái ñư c chia thành hai nhóm: Nhóm các nhân t vô
sinh là t=t c3 các nhân t v1t lý và hóa h c c a môi trưGng xung quanh sinh v1t.
Nhóm các nhân t h u sinh là thE gi i h u cơ c a môi trưGng, là nh ng m i quan h
gi a m t sinh v1t (ho@c nhóm sinh v1t) này v i m t sinh v1t (ho@c nhóm sinh v1t)
khác s ng xung quanh. Trong nhóm nhân t sinh thái h u sinh, nhân t con ngưGi
ñư c nh=n m4nh là nhân t có 3nh hư[ng l n t i ñGi s ng c a nhi5u sinh v1t.
2.1.7. Nh5ng hư6ng tác ñ ng c"a các nhân t sinh thái lên sinh v t, g`m ba
hưVng:
2.1.7.1. Lo!i tr2 m t s loài sinh v t ra kh4i vùng phân b c a chúng khi các ñ8c
ñi m khí h u, lý hóa c a môi trư0ng không phù h p v i ñ8c ñi m c a loài;
2.1.7.2. <nh hư=ng ñ>n s,c sinh s?n và t@ vong c a loài, ?nh hư=ng ñ>n sA di cư và
phát tán c a loài, do ñó ?nh hư=ng ñ>n s lư ng cá th c a quBn th ;
2.1.7.3. Hình thành nh.ng ñ8c ñi m thích nghi v m8t hình thái, sinh lý và t p tính.
2.2. Các nhân t' sinh thái cơ bJn. ˆ ñây, giáo trình cho trình bày các nhân t sinh
thái ch yEu, như: ánh sáng, nhi t ñ , nư c, không khí, ñ=t.
2.2.1. Nhân t ánh sáng
2.2.1.1. ð8c ñi m v sA phân b và thành phBn quang ph c a ánh sáng.
* SL phân b c a ánh sáng.
x Nguan cung c=p ánh sáng cho Trái ð=t ch yEu là M@t TrGi. B-c x4 M@t TrGi
khi xuyên qua khí quy6n, b khí quy6n h=p thu và gi l4i [ tCng này 19%, còn 34%
ph3n x4 tr[ l4i vào vũ trj và cho còn 47% xu ng ñEn b5 m@t Trái ð=t. Khi xu ng ñEn
Trái ð=t, ánh sáng ñư c chia thành hai phCn: ánh sáng trLc x4 chiEm 63%, ñó là ánh
n`ng M@t TrGi chiEu thŽng xu ng b5 m@t Trái ð=t; còn l4i là ánh sáng tán x4 chiEm
37%, ñó là ánh sáng b khuEch tán do bji và hơi nư c.
SL phân b ánh sáng cũng không ñang ñ5u và phj thu c vào: 1.CưGng ñ [ trên
cao sƒ m4nh hơn dư i th=p. T4i vùng Xích ð4o (gCn M@t TrGi) là m4nh nh=t và suy
yEu dCn khi ñi v5 phía hai cLc; 2.ThGi gian trong năm: ˆ t4i các cLc c a Trái ð=t,
mùa ñông không có ánh sáng, mùa hè thì l4i sáng liên tjc; 3.S giG ñư c chiEu sáng
trong m t ngày: Vùng nhi t ñ i, vào mùa hè thì ngày kéo dài, còn mùa ñông thì ngày
ng`n. Càng v5 Xích ð4o thì ñ dài ngày càng tăng; 4.Vĩ ñ , ñ cao, các mùa trong
năm: Trên núi cao có nhi5u tia sóng ng`n (tím và cLc tím); 5.SL chiEu sáng: ð dài
ngày ñêm phj thu c vào trjc quay c a Trái ð=t nghiêng 23027’ so v i m@t phŽng quĩ
ñ4o. Vào mùa ñông, ñ dài c a ngày tăng khi ñi t\ cLc t i Xích ð4o và vào mùa hè
thì ngư c l4i (ñ dài c a ngày gi3m t\ Xích ð4o ñEn cLc). Ngày 21 tháng 3 và ngày
23 tháng 9 ñ dài c a ngày và ñêm b|ng nhau trên Trái ð=t.
SL phân b ánh sáng ñã 3nh hư[ng ñEn sL biEn ñTi có chu kỳ c a các nhân t
khác, như ñ }m, nhi t ñ … và t\ ñó 3nh hư[ng ñEn chu kỳ ho4t ñ ng c a sinh v1t,
dpn ñEn sL phân b sinh v1t trên Trái ð=t r=t khác nhau.
* Thành phCn quang phT c a ánh sáng. B-c x4 M@t TrGi gam m t phT r ng các
d3i sóng. Tùy theo ñ dài sóng, nó ñư c chia thành ba phCn chính là: tia t+ ngo4i,
ánh sáng nhìn th=y và tia hang ngo4i.
Tia t+ ngo4i. Nó có ñ dài sóng ng`n cho t\ 10–380n.m (1nanomet=1 milimix
cromet= 1.10x 6mm ), m`t thưGng không nhìn th=y ñư c, phCn l n các tia sóng ng`n
ñ5u gây h4i cho sinh v1t. Nhưng nhG có tCng ozon (O3) như m t l p lá ch`n, gi l4i
kho3ng 90% lư ng b-c x4 cLc tím và cho còn 10% là l t xu ng Trái ð=t, ñ thu1n l i
cho các ho4t ñ ng s ng, ñó là nh ng tia có bư c sóng t\ 290 ñEn 380n.m, ít gây h4i
ñ i v i sinh v1t và có tác djng di t khu}n, nhưng cũng cho [ m t lư ng nhq m i có
l i cho sinh v1t; ñ i v i ñ ng v1t và ngưGi, nó giúp t4o vitamin D; còn [ thLc v1t thì
nó giúp t4o anthoxyan.
Quang phT c a ánh sáng nhìn th=y, gam nh ng tia có ñ dài sóng t\ 380x780n.m
và ñư c chia thành các tia: tia tím (380x430n.m), tia xanh (430x490n.m), tia ljc (490x
570n.m), tia vàng (570x600n.m), tia ñq (600x780n.m); ánh sáng nhìn th=y r=t quan
tr ng ñ i v i cây xanh, cung c=p năng lư ng cho cây quang h p, trong ñó tia ñq có
vai trò t t nh=t. Ánh sáng nhìn th=y còn tác ñ ng ñEn ñ ng v1t v5 sL hình thành s`c
t , ho4t ñ ng c a th giác, h thCn kinh và sinh s3n. Tóm t`t thành phCn quang phT
(hình 3).
!!!!!!!!!! !!!!!!!! " !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!"!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!#
Tia t+ ngo4i. Ánh sáng nhìn th=y Tia hang ngo4i )
! $ % $ (780x340.000 n.m)
Hình 3. Tóm t`t thành phCn quang phT c a ánh sáng.
 Tia hang ngo4i. Nó có ñ dài sóng l n nh=t (780x340.000n.m), m`t thưGng không
nhìn th=y ñư c. Kho3ng 20% tia hang ngo4i b hơi nư c c a không khí h=p thu làm
cho bCu không khí nóng lên.
2.2.1.2. Ý nghĩa c a ánh sáng. Nó có vai trò quan tr ng ñ i v i cơ th6 s ng, là nguan
cung c=p năng lư ng cho toàn b sL s ng, thông qua quang h p c a thLc v1t; nó ñi5u
khi6n chu kỳ s ng c a ñ ng v1t, thLc v1t. Ánh sáng v\a là yEu t ñi5u chonh v\a là
yEu t gi i h4n ñ i v i ñGi s ng sinh v1t (nh=t là ñ i v i thLc v1t).
2.2.1.3. <nh hư=ng c a ánh sáng ñ>n sinh trư=ng, phát tri n c a thAc v t.
Nó có 3nh hư[ng m4nh mƒ ñEn toàn b ñGi s ng c a cây (t\ khi h4t n3y mCm ñEn
khi ra hoa, ñ1u qu3). Quang h p c a thLc v1t cho xu=t hi n [ phT ánh sáng mà m`t
thưGng có th6 nhìn th=y ñư c v i các bư c sóng t\ 380x780n.m. CưGng ñ ánh sáng
khác nhau sƒ 3nh hư[ng khác nhau t i thLc v1t.
CưGng ñ ánh sáng yEu và trung bình: Vào buTi sáng và buTi chi5u (sau 14 giG)
ánh sáng ñư c thLc v1t s+ djng t i 10x15%. Còn vào buTi trưa (t\ 11x14 giG) thLc
v1t cho s+ djng kho3ng 2%. CưGng ñ ánh sáng yEu và trung bình thích h p cho sL
sinh trư[ng c a thLc v1t.
CưGng ñ ánh sáng cao: Nó thích h p cho nhi5u lo4i cây ưa sáng, như các cây
trang hàng năm, thân cây không cao, nhi5u cành, nhánh, lá, hoa và qu3. CưGng ñ
ánh sáng cao làm tăng sL thoát hơi nư c, cây h=p thu nhi5u ch=t vô cơ, quang h p
m4nh, tích lũy v1t ch=t nhanh.
Ánh sáng [ trong nư c: Khi chiEu xu ng m@t nư c, m t phCn ánh sáng b ph3n
chiEu tr[ l4i không khí, m t phCn ñư c khuEch tán, phCn còn l4i xuyên qua nư c v i
bư c sóng màu xanh và màu ljc (tia xanh, ljc). Do ñó, [ bi6n sâu, nư c bi6n có màu
xanh; còn [ nơi ít sâu hơn thì nư c có màu ljc. CưGng ñ ánh sáng [ trong nư c
gi3m theo c=p s nhân 2, 4, 8, trong khi ñ sâu tăng 1, 2, 3 lCn.
Ánh sáng còn 3nh hư[ng ñEn sL n3y mCm c a h4t gi ng. H4t n3y mCm cCn ánh
sáng: phi lao, thu c lá, lúa…; và lo4i không cCn ánh sáng: cà ñ c dư c...
+ “nh hư[ng c a ánh sáng ñEn hình thái cây: tính hư ng sáng, sL m c v ng, hình
thái lo4i cây, sL toa cành tL nhiên.
x Tính hư ng sáng: Do tác djng ánh sáng chiEu xu ng cây không ñ5u [ 4 phía,
nên ng n cây nghiêng và tán l ch v5 phía có nhi5u ánh sáng, ñ@c tính này g i là sL
hư ng sáng c a cây. G@p [ cây m c l† bìa r\ng, ven nhà cao tCng…. trong ñó có tính
hư ng quang c a hoa, lá, rS luôn hư ng xu ng ñ=t… Nguyên nhân là do: Dư i 3nh
hư[ng c a ánh sáng kích thích m t chi5u lên ng n cây, sL phân b ch=t sinh trư[ng
ñEn ng n cũng b thay ñTi và ñCu ng n có sL phân cLc v5 ñi n: phía ñư c chiEu sáng
sinh ñi n tích dương, phía b che t i sinh ñi n tích âm. Dư i 3nh hư[ng c a sL phân
cLc này, dòng ch=t sinh trư[ng v1n chuy6n v5 phía t i, kích thích tE bào phía t i dài
ra nhanh hơn so v i phía ñ i di n. KEt qu3 cây cong v5 phía ánh sáng và cũng vì v1y
mà vòng gz hàng năm b l ch tâm.
x SL m c v ng là hi n tư ng cây có màu nh4t, dài ra nhanh, yEu t; g@p [ các cây
trong t i. Nguyên nhân là do cây b thiEu sáng trCm tr ng, sL trao ñTi ch=t và sinh
trư[ng không bình thưGng. TE bào gi3m cưGng ñ phân chia, nhưng l4i có sL tăng
trư[ng nhanh v5 chi5u dài. Cây có th6 tr[ l4i sinh trư[ng bình thưGng, nEu hàng ngày
ta chiEu vào cây m t lư ng ánh sáng yEu và ng`n.
x Hình thái ba lo4i cây, gam các cây trong r\ng, cây m c l† ngoài r\ng, cây bìa
r\ng; chúng có sL khác nhau v5 nhi5u ñ@c ñi6m: vq thân, sL phân cành, tán lá, chi5u
cao cây, s cành, góc t4o b[i gi a thân và cành…
 Cây trong r\ng: Khi r\ng b`t ñCu khép tán thì các cây ưa sáng có sL c4nh tranh
nhau v5 ánh sáng, t1p trung cho sL vươn lên cao, nên cây có sL toa cành tL nhiên r=t
m4nh. Thân thŽng, cao, chi5u cao ño4n thân phân cành cao, tán lá hfp và ít lá, góc
t4o b[i gi a ng n thân và cành là góc nh n, s cành ít, thân cây có ñưGng kính bình
quân ngang ngLc nhq…
Cây m c l† ngoài r\ng gam các cây m c thưa th t, ñ-ng riêng l†, luôn [ trong
ñi5u ki n ánh sáng ñCy ñ , không b che khu=t và không b c4nh tranh v5 ánh sáng
v i các cây khác. Vì v1y, so v i cây trong r\ng, chúng không cCn vươn cao, toa cành
nhi5u và có các ñ@c ñi6m: vq thân dày, màu nh4t hơn, góc t4o b[i gi a cành và thân
(theo hư ng t\ trên ng n ñi xu ng) có khác nhau cành [ phCn ng n t4o v i thân m t
góc nh n, cành [ phCn g c t4o v i thân m t góc gCn vuông hay góc tù, ñ tán che
r ng (tán lá sum xuê), dày, cây th=p hơn, chi5u cao ño4n thân phân cành th=p, s
cành nhi5u, bình quân ñưGng kính ngang ngLc l n.
Cây bìa r\ng, gam các cây n|m phìa rìa, mép ngoài c a r\ng giáp v i ñang cq
hay bãi ñ=t tr ng) là cây trung gian gi a hai lo4i cây trên. M t n+a cây [ phía trong
r\ng mang tính ch=t c a cây trong r\ng và m t n+a cây [ phía ngoài r\ng mang tính
ch=t c a cây m c l† ngoài r\ng.

Hình 4. Sơ ña hình thái c a cây [ các chz có ñ chiEu sáng khác nhau: a. Cây trong
r\ng; b.Cây bìa r\ng; c.Cây m c l† ngoài r\ng. Góc (là góc gi a cành và thân (theo hư ng
t\ trên ng n xu ng). (Theo Phan Nguyên Hang, Vũ Văn Dũng, 1978)

x Hi n tư ng toa cành tL nhiên (hình 4).

ðó là hi n tư ng cây tL rjng cành m t cách tL nhiên, không có sL can thi p c a
con ngưGi. ðây m t hi n tư ng thưGng x3y ra [ trong r\ng, khi r\ng b`t ñCu khép
tán, do cành [ phía dư i b nh ng cành [ phía trên che m=t ánh sáng. Cây m c l†
ngoài r\ng nhG có ñ ánh sáng nên sL toa cành ch1m, chi5u cao ño4n thân phân cành
th=p và giá tr gz kém hơn cây trong r\ng.
+ Ánh sáng 3nh hư[ng t i lá cây.
SL s`p xEp lá, gam các cây có sL s`p xEp lá gi a các tCng lá trên cao và tCng lá [
dư i th=p sao cho không che khu=t nhau ñ6 cùng tiEp nh1n ánh sáng ñư c nhi5u nh=t.
Hình thái gi3i phpu lá: các lá [ ngay trên m t cây cũng khác nhau, lá [ phCn ng n,
ngoài sáng thì nhq, dày, c-ng, có tCng cutin dày, nhi5u mô gi1u, nhi5u gân lá, lá có
màu nh4t. Còn lá [ phía dư i tán và bên trong thì phiEn lá thưGng to, mqng, m5m,
bi6u bì mqng, tCng cutin mqng ho@c không có, nhi5u mô khuyEt, ít mô gi1u, lá có
màu ljc thpm, gân lá ít, lz khí to và ít, như cây hai (Illicium verum), cây xà c\
(Khaya senegalensis)…
V trí c a lá: Do sL thích nghi lâu ñGi, nên lá cây s`p xEp trên cành thu1n l i ñ6
tiEp nh1n ánh sáng. Trong ñi5u ki n ánh sáng v\a ph3i, lá cây thưGng hư ng v5 phía
ánh sáng ñ6 các tia sáng chiEu thŽng góc v i m@t trên c a lá. M t s cây, lúc ánh
sáng qúa th\a, thì lá có th6 quay ñ6 cho ánh sáng trư t theo m@t lá, như cây keo gai
có tán lá luôn thay ñTi hình d4ng trong m t ngày. Cây b4ch ñàn cũng là lo4i cây ưa
sáng, có tán thưa, lá trLc tiEp nh1n ánh sáng trLc x4; lá thưGng xEp nghiêng trên cành
ñ6 gi3m b t tác h4i c a ánh sáng, nên tán cây b4ch ñàn ít có bóng râm.
Lư ng di p ljc trong lá: nEu b thiEu sáng, cây có hi n tư ng m c v ng, màu
nh4t, lá vàng dCn không có di p ljc mà cho có các s`c t màu; cây sƒ xanh tr[ l4i khi
có ánh sáng ñCy ñ . Các cây sinh trư[ng trong ñi5u ki n ánh sáng yEu thì lư ng di p
ljc trong lá cao hơn cây [ nơi có ánh sáng m4nh, ñ6 tăng cưGng tiEp nh1n ánh sáng,
quang h p, t4o ch=t h u cơ.
+ Ánh sáng 3nh hư[ng t i h rS cây phj thu c vào loài và tùy môi trưGng.
Ánh sáng giúp cho m t s loài cây có rS trong không khí t4o di p ljc ñ6 quang
h p, như m t s loài phong lan trong h Lan (Orchidaceae). H rS trong ñ=t c a cây
ưa sáng phát tri6n r=t m4nh so v i cây ưa bóng.
+ Ánh sáng 3nh hư[ng t i các quá trình sinh lý c a cây, như: quang h p, hô h=p,
thoát hơi nư c, sinh s3n. Quang h p: tia ñq có tác djng t t nh=t cho di p ljc h=p thu
ánh sáng ñ6 quang h p. CưGng ñ quang h p, hô h=p và cưGng ñ thoát hơi nư c [
lá ngoài sáng (c a cây ưa sáng) cao hơn lá trong bóng (c a cây ưa bóng). Ánh sáng
tán x4 có b-c x4 sinh lý (50x60%) có tác djng cho quang h p và cao hơn ánh sáng
trLc x4 (cho có 37%). ˆ mi5n nhi t ñ i, vào ngày trGi râm, ánh sáng tán x4 nhi5u,
hi u su=t quang h p cao hơn trong nh ng ngày trGi quang, n`ng to.
Cây vùng ôn ñ i (cây ngày dài) nEu thGi gian chiEu sáng càng dài, thì cây càng
phát tri6n nhanh và ra hoa s m. Còn cây [ vùng nhi t ñ i (là cây ngày ng`n) thì
ngư c l4i. ð6 cây ñ1u xanh trong ánh sáng liên tjc, cây m c nhanh, dài ra và biEn
thành dây leo; cây ra hoa ch1m hơn so v i cây ñ i ch-ng t i 60 ngày.
+ Ánh sáng và ñ@c ñi6m thích nghi c a các nhóm cây.
Nhu cCu ánh sáng c a các lo4i cây không gi ng nhau và ñư c chia thành ba nhóm
cây: nhóm ưa sáng, nhóm ưa bóng, nhóm cây trung tính.
Nhóm cây ưa sáng sinh trư[ng, phát tri6n t t trong nh ng ñi5u ki n chiEu sáng
ñCy ñ , [ nơi quang ñãng như các cây [ th3o nguyên, savan, r\ng thưa, cây nông
nghi p…Ví dj, tEch, b4ch ñàn, lúa, ngô… nhi5u lo4i cq thu c h Lúa, h ð1u… Cây
ưa sáng t4o nên s3n ph}m quang h p cao khi ñi5u ki n chiEu sáng tăng lên, nhưng
nói chung s3n ph}m quang h p ñ4t cLc ñ4i không ph3i trong ñi5u ki n cưGng ñ
chiEu sáng cLc ñ4i mà [ cưGng ñ v\a ph3i.
Cây ưa sáng có tán thưa, nhi5u cành, lá, sL phân cành nhi5u, cành phCn l n ñ5u
t4o v i thân (theo hư ng t\ ng n xu ng) m t góc vuông ho@c góc nh n l n, vq cây
dày, có màu tr`ng, lá dày, nh˜n, bóng, hfp. Lá có m4ng gân phát tri6n, nhi5u, dày, có
nhi5u lz khí, mô gi1u phát tri6n m4nh, có khi mô m5m th t lá toàn là mô gi1u như lá
b4ch ñàn; mô khuyEt phát tri6n yEu; mô dpn phát tri6n m4nh -ng v i s gân lá nhi5u;
mô cơ [ lá phát tri6n. H4t di p ljc nhq; tE bào bi6u bì nhq có thành ngoài dày, xEp
ngo|n ngoèo, răn reo, lư n sóng ñ6 tăng tính cơ h c, lá nhq, dày và c-ng.
Nhóm ưa bóng thích h p [ nh ng nơi ít ánh sáng, như dư i tán r\ng, hang ñ ng,
như các cây: lim, lá dong, chua me r\ng, nhi5u loài cây thu c h Cà phê… Cây ưa
bóng cho s3n ph}m quang h p cao [ cưGng ñ chiEu sáng th=p; ánh sáng trLc x4
không nh ng th\a mà còn có h4i cho chúng.
Cây ưa bóng ñã t1n djng ánh sáng yEu, nên có tán dày, nhq, thu hfp l4i [ phCn
ng n, cành dư i dài hơn cành trên ñ6 nh1n ánh sáng ñư c nhi5u nh=t. Thân hình trj,
toa cành tL nhiên m4nh, vq thân mqng và spm. Lá cây ưa bóng l n, mqng và có hi n
tư ng xEp xen kƒ nhau, lá có m4ng gân lá ít, lz khí l n, nhưng s lư ng ít (cho b|ng
kho3ng 1/38 s lư ng lz khí c a cây ưa sáng), vì thoát hơi nư c ít hơn. Lz khí nhi5u
khi lai lên [ m@t dư i lá, mô gi1u kém phát tri6n, mô khuyEt r=t phát tri6n.
Nhóm cây trung tính là nhóm trung gian gi a hai nhóm trên. Chúng cCn ánh sáng
v\a ph3i, nhưng nEu b che m t ít vpn không b 3nh hư[ng, nhưng nh p ñi u quang
h p tăng [ nơi chiEu sáng t t, như cây ràng ràng, dCu rái…
* Phân b ánh sáng trong th3m thLc v1t r\ng.
Trong m t th3m thLc v1t r\ng có sL phân tCng khác nhau thì năng lư ng ánh
sáng M@t TrGi t1p trung [ tCng ưu thE sinh thái kho3ng 79%. Các tia sáng càng có
bư c sóng ng`n, càng có kh3 năng xuyên xu ng phía dư i. Cho có nh ng tia tím m i
có kh3 năng chiEu xu ng t i m@t ñ=t.
Theo Shirley, [ r\ng nhi t ñ i }m cho có t\ 0,2% ñEn 1% lư ng ánh sáng chiEu
xu ng t i m@t ñ=t. Trên núi cao có nhi5u tia sóng ng`n (tím và cLc tím). ð6 ch ng l4i
các tia này, lá cây hình thành các ch=t màu anthoxian [ tCng tE bào ngoài c a lá, làm
thành t=m màn ph3n chiEu và h4n chE sL xâm nh1p c a các tia này sâu vào trong mô.
Vì v1y, [ trên núi cao, lá, hoa có màu ñq và nâu ñq. Các ch=t màu này ph3n chiEu tia
ñq và tia sóng dài nóng, có h4i cho lá cây.
2.2.1.4. <nh hư=ng c a ánh sáng t i ñ0i s ng ñ ng v t
Ánh sáng không có “gi i h4n sinh thái thích h p” ñ i v i ñ ng v1t, t=t c3 các loài
ñ ng v1t ñ5u có th6 phát tri6n trong t i và trong sáng. Tuy nhiên, ánh sáng cũng r=t
cCn thiEt cho ñ ng v1t. Tia t+ ngo4i [ li5u lư ng nh=t ñ nh thúc ñ}y quá trình t4o
thành vitamin D, còn [ li5u lư ng cao gây ra h y ho4i ch=t nguyên sinh, ung thư
da… các tia cLc ng`n còn gây ra cho cơ th6 nh ng ñ t biEn v5 gen.
• SL phân nhóm ñ ng v1t. Các loài khác nhau cCn thành phCn quang phT, cưGng
ñ và thGi gian chiEu sáng khác nhau, có hai nhóm: nhóm ưa sáng và nhóm ưa t i.
Nhóm ñ ng v1t ưa sáng hay nhóm ưa ho4t ñ ng vào ban ngày: chúng ch u ñư c
gi i h4n r ng v5 ñ dài sóng, cưGng ñ và thGi gian chiEu sáng, chúng thưGng có cơ
quan tiEp nh1n ánh sáng. ˆ ñ ng v1t b1c th=p là các tE bào c3m quang, phân b kh`p
cơ th6. ˆ ñ ng v1t b1c cao chúng t1p trung thành cơ quan th giác; ñi6n hình như [
côn trùng, chân ñCu, ñ ng v1t có xương s ng, nh=t là chim và thú. Do v1y, ñ ng v1t
thưGng có màu s`c, ñôi khi l4i r=t s@c sy (côn trùng) như là nh ng tín hi u sinh h c.
Nhóm ñ ng v1t ưa t i hay nhóm ưa ho4t ñ ng vào ban ñêm, gam nh ng loài cho
có th6 ch u ñLng ñư c gi i h4n ánh sáng nh=t ñ nh, chúng s ng trong hang, trong ñ=t
hay [ ñáy bi6n sâu. Màu s`c c a chúng không phát tri6n và thân thưGng xon ñen. ˆ
nh ng vùng không có ánh sáng, thì cơ quan th giác tiêu gi3m hoàn toàn, nhưGng chz
cho cơ quan xúc giác và cơ quan phát sáng. Cơ quan phát sáng phát ra ánh sáng l4nh,
g i là ánh sáng sinh h c, ñ6 nh1n biEt ñang lo4i, hay ñ6 b`t mai…
+ Ánh sáng cCn cho sL ñ nh hư ng th giác trong không gian c a ñ ng v1t. Cơ
quan th giác [ ñ ng v1t ngày càng ñư c hoàn thi n, t\ chz cho là lz ch-a tE bào c3m
quang [ các ñ ng v1t không xương s ng b1c th=p, ñEn chz ñã có m`t [ ñ ng v1t có
xương s ng và sâu b . V5 sL phân bi t màu s`c, cơ quan th giác cũng có nhi5u m-c
ñ khác nhau, tuỳ loài. Nh ng loài thú, chim ho4t ñ ng nhi5u vào ban ñêm và hoàng
hôn thì không phân bi t ñư c màu s`c và cho th=y ph3n chiEu hình 3nh ñen tr`ng
(chó, mèo, chu t ñang, chim cú mèo…); còn thú và chim ăn ngày thì th giác phát
tri6n t t, chúng phân bi t ñư c màu.
NhG th giác, nhi5u ñ ng v1t ñã ñ nh hư ng trong thGi gian di cư, nh=t là chim.
Nh ng loài chim trú ñông bay hàng ngàn km trên bi6n ñ6 ñEn chz có khí h1u =m áp
hơn, nhưng không b ch ch hư ng. Chim ñ nh hư ng theo M@t TrGi và các vì sao.
Chúng gi ñư c hư ng bay ngay c3 khi có tCng mây che khu=t tCm nhìn, nhưng tCng
mây không ñư c dày qúa, nEu m t phCn c a bCu trGi vpn nhìn rõ; còn trong sương
mù dày ñ@c, chim không th6 bay, nEu b`t bu c ph3i bay thì sƒ b l ch hư ng.
Ban ngày, khi bay, chim chú ý không nh ng v trí M@t TrGi mà còn chú ý ñEn
thGi gian c a ñ dài ngày ñêm. Nhi5u loài chim ñã di cư ñEn nơi trú ñông có khi cách
nơi cư trú mùa hè t\ 10.000x15.000 km ñ6 rai l4i tr[ v5. Kh3 năng ñ nh hư ng c a
chim và các ñ ng v1t khác là b}m sinh, ñư c hình thành trong quá trình ch n l c tL
nhiên ñã t4o thành m t h th ng b3n năng.
ð i v i sâu b , kh3 năng này ñ@c bi t có [ ong. Chúng ñ nh hư ng theo v trí
M@t TrGi. Nh ng con ong trinh sát khi tìm ra nguan th-c ăn thì quay v5 tT và b`t ñCu
múa thành các hình s 8, t4o ra nhi5u góc ñ báo hi u ñ6 dpn ong th ñEn nơi có th-c
ăn. Nh p ñi u múa tương -ng v i kho3ng cách ñEn nguan th-c ăn; nguan th-c ăn
càng [ gCn thì nh p ñi u múa càng nhanh. Khi m1t hoa dai dào, ong trinh sát có th6
múa r=t lâu. Trong thGi gian múa, góc nghiêng c a hình s 8 dCn dCn thay ñTi phù
h p v i v trí M@t TrGi khi Trái ð=t quay. NEu M@t TrGi b mây che khu=t thì ong sƒ
ñ nh hư ng theo ánh sáng phân cLc c a bCu trGi (hình 5).

Hình 5. SL truy5n tin v5 hư ng bay ñEn nguan th-c ăn b|ng các ñi u nh3y.
Kho3ng cách ñư c cho b|ng s lCn u n trên ño4n ñưGng gi a s 8. Nguan th-c ăn n|m
trên trjc tTxM@t TrGi; nEu nguan th-c ăn [ trư c tT thì ong “múa lên”, nEu [ sau tT thì ong
múa xu ng, còn nEu l ch khqi tT thì “ñưGng múa t4o v i hư ng tr ng lLc 1 góc tương -ng.
(Theo Vũ Trung T4ng, 2000).

Kh3 năng ñ nh hư ng ñ i v i M@t TrGi là b}m sinh, còn kh3 năng biEt chính
Xác t c ñ di chuy6n c a M@t TrGi (do Trái ð=t quay) là t1p nhiSm. Nh ng con kiEn
bò trên ñưGng mòn theo ánh trăng; nEu ngưGi ta ñ@t trên ñưGng ñi c a chúng m t
gương ph3n chiEu thì chúng sƒ quay ngư c l4i 1800 theo hư ng M@t Trăng trong
gương.
+ “nh hư[ng c a ánh sáng t i sL sinh trư[ng, phát tri6n, sinh s3n và t+ vong c a
ñ ng v1t. Sinh s3n c a ñ ng v1t phj thu c vào cưGng ñ và thGi gian chiEu sáng.
Nhi5u thLc nghi m ñã ch-ng minh r|ng: Ánh sáng sau khi kích thích cơ quan th
giác, thông qua các trung khu thCn kinh gây nên ho4t ñ ng n i tiEt [ tuyEn não thùy,
t\ ñó 3nh hư[ng t i sL sinh trư[ng và phát djc [ ñ ng v1t. Ví dj, tăng cưGng ñ
chiEu sáng, sƒ rút ng`n thGi gian phát tri6n [ cá hai. ThGi gian chiEu sáng cLc ñ4i
trong ngày còn làm thay ñTi mùa ñ† tr-ng c a cá hai. Khi chuy6n thGi gian chiEu
sáng cLc ñ4i / ngày, cá thay ñTi mùa ñ†, t\ mùa ñông sang mùa thu.
Ngư dân Qu3ng ðông (Trung Qu c) có th6 thúc ñ}y cá chép ñ† s m, b|ng cách
h4 mLc nư c trong ao vào mùa xuân, ñ6 tăng cưGng ñ ánh sáng chiEu trong l p
nư c nông và tăng nhi t ñ nư c, giúp cho cá thành thjc s m. ˆ nh ng ao, ha l n,
nư c sâu, cá nuôi sinh trư[ng t t, nhưng l4i phát djc ch1m.
ThGi gian chiEu sáng trong ngày có 3nh hư[ng ñEn sL sinh s3n c a nhi5u loài
ñ ng v1t. ˆ nhi5u loài chim vùng nhi t ñ i, sL chín sinh djc x3y ra khi ñ dài ngày
tăng (thGi gian chiEu sáng tăng). M t s loài thú như: cáo, m t s thú ăn th t nhq,
m t s g@m nh=m sinh s3n vào thGi kỳ có ngày dài; [ nhi5u loài ñ ng v1t nhai l4i l4i
có thGi kỳ sinh s3n -ng v i ngày ng`n. M t s sâu b có hi n tư ng ñình djc, t4m
ng\ng ho4t ñ ng và phát tri6n, mà m t trong nh ng nguyên nhân quan tr ng là do
thGi gian chiEu sáng không thích h p. M t s sâu b ng\ng sinh s3n, khi thGi gian
chiEu sáng trong ngày không thích h p.
Khi ánh sáng quá m4nh và thGi gian chiEu sáng quá dài sƒ b=t l i cho sL sinh
trư[ng, vì sL sinh trư[ng thiên v5 quá trình ñang hóa; còn phát djc l4i thiên v5 d
hóa, có h s chuy6n hóa cao.
M t s ñ ng v1t l4i có kh3 năng phát sáng (do sL oxy hóa các h p ch=t h u cơ
ph-c t4p trong cơ th6), khi s ng trong ñi5u ki n thiEu sáng, giúp nó có th6 tL b3o v
khqi b sL t=n công c a k† thù, nhG vi c làm lóa m`t ho@c ñánh l4c hư ng; ho@c ñ6
ngjy trang; ho@c ñ6 thu hút các cá th6 khác gi i trong thGi kỳ sinh s3n, ví dj, sL phát
sáng [ giun nhi5u tơ cái có tác djng thu hút các con ñLc t i.
+ “nh hư[ng c a ánh sáng t i cưGng ñ trao ñTi ch=t c a ñ ng v1t. SL 3nh hư[ng
này thông qua h enzym c a ñ ng v1t, vì enzym cCn m t nhi t ñ thích h p m i ho4t
ñ ng ñư c.
+ Ánh sáng còn là tín hi u ñi5u khi6n chu kỳ s ng c a ñ ng v1t (nh p ñi u sinh
h c: mùa, ngày ñêm…). ThGi gian chiEu sáng là nhân t quan tr ng 3nh hư[ng ñEn
hi n tư ng ñình djc, giúp cho con v1t bư c vào ñình djc trư c khi ñEn mùa không
thích h p.
2.2.1.5. Ánh sáng ?nh hư=ng ñ>n sinh v t s ng trong nư c
Càng xu ng sâu thì s-c xuyên và năng lư ng c a ánh sáng càng yEu, vì có các tia
ph3n chiEu t\ nư c tr[ l4i không khí. SL ph3n x4 càng m4nh khi M@t TrGi càng
xu ng th=p. Dó ñó, [ trong nư c, ngày ng`n hơn [ trên c4n.
+ Ánh sáng 3nh hư[ng ñEn thLc v1t s ng trong nư c. Trong nư c có sL phân b
không ñ5u c a các tia sáng, [ các l p nư c khác nhau sƒ có các lo4i tia sáng khác
nhau; ñây là nguyên nhân gây ra sL phân b các lo4i thLc v1t khác nhau, theo chi5u
sâu c a nư c. Mzi tCng nư c sƒ có m t s loài thLc v1t tương -ng thích nghi ñ6 s ng
và cùng v i nó là m t h ñ ng v1t nh=t ñ nh ñã t4o thành m t quCn xã nh=t ñ nh c a
tCng nư c ñó.
PhCn l n thLc v1t H4t kín và t3o Ljc có [ tCng nư c nông, vì chúng h=p thu tia
ñq (600x780n.m). T3o Nâu [ ñ sâu 10x40 m, nhG có s`c t phj màu nâu
(phytoxanthyne). T3o ðq nhG có s`c t màu ñq (phycoerythrine) và màu lam
(phycocyanie) h=p thu ñư c nh ng tia sáng yEu bư c sóng ng`n, như tia tím.
Ánh sáng trong nư c yEu là nguyên nhân c a sL thiEu phân hóa hay phân hóa yEu
v5 các ñ@c ñi6m gi3i phpu c a lá [ cây chìm trong nư c, lá rong mái chèo (mô gi1u
không rõ, lá có nhi5u khoang ch-a khí).
 + “nh hư[ng c a ánh sáng ñEn ñ ng v1t s ng trong nư c
SL phân b ánh sáng không ñ5u [ các tCng nư c còn là nguyên nhân chi ph i
màu s`c c a ñ ng v1t: ñ ng v1t [ vùng tri5u có màu s@c sy nh=t, các ñ ng v1t [ dư i
sâu ho@c [ trong hang có màu t i. So v i ñ ng v1t trên c4n, kh3 năng ñ nh hư ng c a
ñ ng v1t [ nư c có kém hơn, vì [ trong nư c có thGi gian chiEu sáng r=t ng`n.
Nh ng ñ ng v1t có th giác phát tri6n cũng cho ñ nh hư ng ñư c trong m t kho3ng
cách r=t gCn.
Trong ñi5u ki n ánh sáng không ñCy ñ , nhi5u ñ ng v1t ñã s+ djng âm thanh ñ6
ñ nh hư ng. Ví dj, s-a nh1n biEt ñư c sL biEn ñTi c a nh p sóng và ñã k p thGi l@n
xu ng sâu trư c khi bão ñEn.
M t s ñ ng v1t có kh3 năng phát ra âm thanh dùng ñ6 liên h gi a các cá th6
trong quCn th6, như ñ nh hư ng trong ñàn, thu hút các cá th6 có gi i tính khác… như
thú, cá, thân m5m, giáp xác… Nhi5u loài tôm, cua c xát các phCn khác nhau c a cơ
th6 vào nhau ñ6 phát ra âm thanh. Cá phát ra âm thanh nhG các phCn răng hCu, hàm,
tia vây ngLc. Hi n nay, ngưGi ta ñã phát hi n ñư c có kho3ng 300 loài cá có kh3
năng phát sóng ñi n t\ ñ6 ñ nh hư ng và làm tín hi u. ˆ vài loài cá bi6n có tCn s
dao ñ ng r=t l n (2000 dao ñ ng/giây), như cá m1p, cá voi.
2.2.2. Nhân t nhi t ñ
Nhi t ñ trên b5 m@t Trái ð=t ch yEu nh1n ñư c t\ M@t TrGi, phân b không ñ5u
trên b5 m@t Trái ð=t. Nó phj thu c vào vĩ ñ , vùng ñ a lý, vào thGi gian ngày ñêm,
mùa, khí h1u, ñ@c tính c a b5 m@t h=p thj nhi t (ñ=t, nư c, r\ng,…), ñ cao hay ñ
sâu (trong nư c, ñ=t). Vùng Xích ð4o và nhi t ñ i có nhi t ñ thưGng cao, còn [ các
vùng cLc thì th=p, thưGng dư i 00C.
2.2.2.1. Ý nghĩa c a nhiIt ñ v i cơ th s ng
Nhi t ñ có 3nh hư[ng r=t l n, trLc tiEp hay gián tiEp ñEn sinh v1t. Nó 3nh hư[ng
t i sinh trư[ng, phát tri6n, phân b và là nhân t ñi5u khi6n c a sinh v1t, nh=t là thLc
v1t. Nó quyEt ñ nh sL biEn ñTi thGi tiEt, biEn ñTi mùa và nh p ñ sinh trư[ng c a sinh
v1t [ các vùng.
2.2.2.2. Các nhóm sinh v t thích ,ng v i nhiIt ñ , g+m 3 nhóm: nhóm sinh v t bi>n
nhiIt, nhóm sinh v t ñMng nhiIt, nhóm trung gian.
+ Nhóm sinh v1t biEn nhi t (Poikilotherm): Nhóm này gam t=t c3 các sinh v1t
ti5n nhân (vi khu}n, t3o lam), n=m, thLc v1t, ñ ng v1t không xương s ng, cá, lưyng
cư, bò sát. Nhi t ñ cơ th6 biEn ñTi và hoàn toàn phj thu c vào nhi t ñ môi trưGng.
+ Nhóm sinh v1t ñŽng nhi t (homoetherm, ñ ng v1t máu nóng), gam các sinh v1t
có h|ng s nhi t không ñTi và không phj thu c vào môi trưGng, như chim, thú…
nhG vào sL hoàn chonh c a cơ chE ñi5u hoà nhi t ñ và hình thành trung tâm ñi5u
khi6n nhi t [ não b , ñ6 duy trì nhi t ñ cLc thu1n thưGng xuyên cho cơ th6 chúng,
như chim (40x420C), thú (36,6x39,50C).
+ Nhóm trung gian: Vào thGi kỳ không thu1n l i, chúng ng hay ng\ng ho4t
ñ ng và nhi t ñ h4 th=p xu ng t i 10 ho@c 130C, như nhím, sóc ñ=t, chim én, chim
hút m1t...
2.2.2.3. <nh hư=ng c a nhiIt ñ ñ i ñ>n ñ0i s ng thAc v t
+ Nhi t ñ 3nh hư[ng ñEn hình thái gi3i phpu, ñEn sinh lý và t\ng giai ño4n phát
tri6n cá th6 c a thLc v1t.
Hình thái gi3i phpu c a lá, sL biEn ñTi màu c a rS, ñ dày vq thân, l p cutin [ lá,
sL rjng lá, tán lá… M t s cây ăn qu3 ôn ñ i như táo, lê, khi nhi t ñ xu ng th=p thì
rS có màu tr`ng, ít hóa gz, mô sơ c=p phân hóa ch1m; khi nhi t ñ cLc thích thì rS
ñTi màu, tCng phát sinh ho4t ñ ng m4nh sinh ra nhi5u gz, bó m4ch dài; khi nhi t ñ
cLc h4i cao thì rS cũng ñTi màu, gz dày, c-ng và cây chEt dCn.
Tùy theo nơi s ng có nhi t ñ cao hay th=p mà cây hình thành nên nh ng b ph1n
b3o v . ˆ nh ng nơi ñ=t tr ng tr3i, cưGng ñ ánh sáng m4nh và nhi t ñ cao, cây
thích nghi theo hư ng ch ng nóng và ch ng thoát hơi nư c, có vq dày, tCng bCn phát
tri6n nhi5u l p ñ6 cách nhi t; lá có cutin dày ñ6 h4n chE thoát hơi nư c.
Nh ng cây thân cq s ng [ vùng ñ=t cát nóng, có thân chính không phát tri6n,
nhưng có sL phân cành nhi5u t\ g c, t4o ra m t tán cây sát m@t ñ=t, có tác djng h4n
chE nhi t ñ cao t\ M@t TrGi chiEu xu ng làm ñ t nóng ñ=t. ˆ vùng ôn ñ i, v5 mùa
ñông cây rjng lá, có tác djng h4n chE di n tiEp xúc v i không khí l4nh, gi3m sL
thoát hơi nư c, hình thành các v3y b3o v chai, phát tri6n các l p bCn cách nhi t…
Nhi t ñ 3nh hư[ng ñEn ho4t ñ ng sinh lý c a thLc v1t, gam quang h p, hô h=p,
thoát hơi nư c, sL hình thành và ho4t ñ ng c a di p ljc.
2.2.2.3.1. Quang h p. ThLc v1t quang h p t t [ nhi t ñ t\ 200Cx300C, nhi t ñ th=p
quá ho@c cao quá ñ5u 3nh hư[ng x=u ñEn quá trình này. ˆ nhi t ñ 00C, cây nhi t ñ i
ng\ng quang h p, vì h4t di p ljc b biEn d4ng;
2.2.2.3.2. Hô h=p. ˆ nhi t ñ 00C, nhi5u cây không còn kh3 năng hô h=p. Khi nhi t
ñ cao quá (400C) thì sL hô h=p b ng\ng tr . Các cây ôn ñ i có kh3 năng ho4t ñ ng
trong ñi5u ki n nhi t ñ th=p dư i 00C; [ m t s loài tùng, bách, mCm cây vpn hô
h=p khi nhi t ñ xu ng ñEn âm 200C;
2.2.2.3.3. Thoát hơi nư c. Nhi t ñ không khí càng cao, ñ }m không khí càng xa ñ
}m bão hòa, cây thoát hơi nư c càng nhi5u. Trong ngày n`ng, sL thoát hơi nư c tăng
dCn t\ sáng s m ñEn gCn trưa, sau ñó gi3m dCn cho ñEn chi5u. Khi nhi t ñ th=p, ñ
nh t c a ch=t nguyên sinh tăng lên, áp su=t th}m th=u gi3m, rS hút nư c khó khăn,
không ñ cho cây, cây ph3n x4 l4i b|ng cách rjng lá;
2.2.2.3.4. Nhi t ñ th=p ho@c cao qúa ñ5u 3nh hư[ng x=u ñEn sL hình thành và ho4t
ñ ng c a di p ljc.
+ Nhi t ñ 3nh hư[ng t i các giai ño4n phát tri6n cá th6 c a thLc v1t.
Yêu cCu v5 nhi t ñ c a cây sƒ tăng dCn t\ thGi kỳ h4t n3y mCm, ra hoa, qu3 chín
(vì v1y, vào mùa hè thưGng có nhi5u loài cây cho qu3). Kh3 năng ch u ñLng nhi t ñ
b=t l i [ các cơ quan khác nhau thì khác nhau. Lá cây là cơ quan tiEp xúc v i không
khí, nên nó ch u sL thay ñTi v5 nhi t ñ l n nh=t. ðCu rS và trj gi a c a lúa mì ch u
ñư c l4nh t t hơn thân và lá non.
+ Kh3 năng thích nghi c a các nhóm cây v i nhi t ñ t i h4n (ñi6m cLc h4i), gam
ba lo4i: ThLc v1t ch u băng giá, ch u nóng và thLc v1t ch u l+a.
ThLc v1t ch u băng giá sinh trư[ng trong vùng có khí h1u mùa, v i mùa ñông
l4nh, nư c ñóng băng, như các vùng ôn ñ i l4nh. Vào thGi kỳ rét nh=t, các cơ quan
trên m@t ñ=t c a cây gz và cây bji vpn gi kh3 năng s ng. Trư c ñó, cây ñã tích lu‡
m t lư ng l n ñưGng, lipit, m t s axit amin và các ch=t b3o v trong tE bào liên kEt
v i nư c. NhG kh3 năng gi nư c c a ñưGng và m t s ch=t khác mà nư c trong tE
bào không b các tinh th6 băng hình thành trong gian bào rút ñi, ch=t nguyên sinh
không b hóa keo. Ngoài ra, cây còn hình thành thêm nh ng hình th-c b3o v khác
ñ6 cách nhi t như tăng cưGng l p bCn, m c thêm lông nhung…
ThLc v1t ch u nóng s ng [ nơi khô, nóng, tr ng tr3i, có cưGng ñ chiEu sáng
m4nh, nhi t ñ không khí và nhi t ñ ñ=t cao (40x500C), như sa m4c, savan, núi ñá
vôi, ñ=t cát ven bi6n nhi t ñ i, á nhi t ñ i…. Chúng có kh3 năng h4n chE sL h=p thu
nhi t, nhG các lông dày [ trên thân, lá ñ6 ch ng nóng, các l p sáp có kh3 năng ph3n
x4 l4i ánh sáng; h4n chE sL thoát hơi nư c: m t s loài cây có sL rjng lá ho@c lá biEn
thành gai, tCng cutin dày. Chúng có kh3 năng tích lũy ñưGng và mu i khoáng ñ6 gi
nư c, ch ng l4i sL kEt t a c a ch=t nguyên sinh, do nhi t ñ cao gây nên. M t s
khác có áp su=t th=m l c cao, có th6 l=y ñư c các d4ng nư c [ trong ñ=t, ñang thGi
thoát hơi nư c m4nh, b3o v lá khqi b bqng.
ThLc v1t ch u l+a, [ vùng có khí h1u khô như ð a Trung H3i, châu Úc, hay [
vùng nhi t ñ i có khí h1u }m và khô luân phiên nhau. Cháy x3y ra [ savan, ñang cq
và m t vài lo4i r\ng dS cháy (r\ng thông, tre n-a…). Cháy [ ñây là do s=m ch p gây
ra, ch- không ph3i do con ngưGi ñ t. Cây gz ch u l+a hình thành l p vq dày và các
bao chai ch ng l+a, có khi hình thành thân c tích nư c n|m trong ñ=t, ho@c cây rjng
hEt lá trong mùa khô h4n. Các cây th3o có th6 t4o ra các h c trú cho chai [ nách lá
hay có thân c , ho@c hình thành cây m t năm; vào mùa khô h4n, phCn trên m@t ñ=t
tàn lji hEt. Có cây t4o ra qu3 thích -ng v i l+a, có l+a ñ t m3nh qu3 m i m[ ra và
h4t ñư c phát tán.
• ThLc v1t không ch u l4nh. Ngoài các nhóm trên, nhi5u cây [ nhi t ñ i là
nh ng loài không ch u l4nh. Chúng b tTn thương m4nh mƒ và b chEt, khi nhi t ñ
h4 th=p ñ t ng t ñEn gCn ñi6m ñóng băng. Khi ñó sL trao ñTi axit nucleic và protein
b phá h y, tính bán th=m c a màng tE bào b phá vy, nư c trong tE bào b rút ra
kho3ng gian bào và protein b m=t nư c sƒ chuy6n sang tr4ng thái keo và tE bào sƒ
không còn kh3 năng ho4t ñ ng.
2.2.2.4. <nh hư=ng c a nhiIt ñ lên ñ0i s ng ñ ng v t, g+m ?nh hư=ng lên hình thái,
ho!t ñ ng sinh lý, phát tri n, sA ñình dNc, sinh s?n và sA phân b c a ñ ng v t.
+ “nh hư[ng c a nhi t ñ lên hình thái ñ ng v1t, gam m t s qui lu1t
x ð nh lu1t K. Bergmann. Nghiên c-u ñ ng v1t [ các vùng trên Trái ð=t, ông ñã
rút ra nh1n xét: ð i v i ñ ng v1t ñŽng nhi t (chim, thú) thu c m t loài hay nh ng
loài gCn nhau, thì [ vĩ ñ cao (thu c mi5n B`c) có kích thư c cơ th6 l n hơn so v i
nh ng d4ng ñó [ vĩ ñ th=p (thu c mi5n Nam), ñ i v i ñ ng v1t biEn nhi t (cá, lưyng
cư, bò sát…) thì ngư c l4i, [ mi5n Nam có kích thư c l n hơn [ mi5n B`c. Có hi n
tư ng ngư c l4i là do có liên quan t i b5 m@t trao ñTi ch=t c a cơ th6. Ví dj, chim
cánh cjt (Aptenodites forsteri) [ Nam cLc có chi5u dài thân 100–120cm, n@ng 34,4
kg, trong khi m t loài khác gCn v i nó (Spheniscus mendiculus) [ Xích ð4o cho có
chi5u dài thân 44,5 cm và n@ng 4,5–5,0 kg.
x ð nh lu1t D.Allen (1977): Càng lên phía B`c, kích thư c c a các phCn thò ra
ngoài cơ th6 (tai, chi, ñuôi, mq) càng thu nhq l4i. Ví dj, tai c a thq châu Âu ng`n
hơn tai c a thq châu Phi. Theo ông, tai có ý nghĩa ñ@c bi t v5 vi c gi cân b|ng nhi t
[ x- nóng, vì [ ñó t1p trung nhi5u m4ch máu. Tai to c a voi châu Phi, cáo [ sa m4c,
thq [ châu M‡ ñã biEn thành cơ quan chuyên hóa ñ6 ñi5u hòa nhi t ñ .
x ð nh lu1t Gloger: SL thay ñTi màu s`c thân phj thu c vào nhi t ñ và ñ }m. ˆ
sa m4c nóng và khô thì thân có màu vàng, còn [ vùng cLc l4nh thì thân có màu tr`ng.
ð ng v1t [ vùng l4nh có b lông dày và dài hơn ñ ng v1t [ vùng nóng.
ð ng v1t [ vùng l4nh có màu s`c như v1y là ñ6 chúng lpn v i màu s`c c a môi
trưGng, giúp cho vi c kiEm mai và tr n tránh k† thù, như ñ6 ch ng rét; hươu, g=u
B`c cLc có b lông dày hơn nhi5u so v i hươu, g=u [ vùng nhi t ñ i.
+ “nh hư[ng c a nhi t ñ ñEn các ho4t ñ ng sinh lý c a ñ ng v1t. Nó 3nh hư[ng
nh=t là ñEn quá trình tiêu hóa và trao ñTi khí.
x Nhi t ñ 3nh hư[ng ñEn lư ng th-c ăn và t c ñ tiêu hóa: ˆ nhi t ñ 250C m t
trư[ng thành ăn nhi5u nh=t. Nhi t ñ thích h p thì ñ ng v1t ăn nhi5u, tiêu hoá m4nh
và ngư c l4i.
 x Nhi t ñ 3nh hư[ng ñEn sL trao ñTi khí: nhi t ñ môi trưGng càng cao thì cưGng
ñ hô h=p càng tăng. ˆ cá chép, khi nhi t ñ môi trưGng [ 10C, lư ng oxy t i thi6u
cCn là 0,8mg/l; [ 30C là 1,3 mg/l (Ivơleva, 1938). Tuy nhiên, tùy tr4ng thái sinh lý cơ
th6 mà [ các m-c nhi t ñ khác nhau, cá cCn lư ng oxy khác nhau.
So v i ñ ng v1t ñŽng nhi t, quá trình hình thành nhi t hay tích tj và th3i nhi t
c a ñ ng v1t biEn nhi t r=t th=p. Ví dj, cá chép n@ng 105g trong m t ngày ñêm th3i
ra 10,2 kcal/kg cơ th6 dư i d4ng nhi t, trong khi ñó m t con sáo n@ng 75g cũng trong
m t ngày ñêm th3i ra t i 270 kcal/ kg cơ th6.
x Công th-c tính tTng nhi t h u hi u: t c ñ phát tri6n và s thE h trong năm c a
ñ ng v1t biEn nhi t phj thu c vào nhi t ñ . Khi nhi t ñ môi trưGng xu ng th=p dư i
m t m-c ngưyng nào ñó thì ñ ng v1t không phát tri6n ñư c. Nhưng nEu trên ngưyng
th=p ñó, sL trao ñTi ch=t ñư c phjc hai và tăng dCn.
NgưGi ta g i giá tr nhi t ñ mà [ ñó cơ th6 sinh v1t b`t ñCu có sL phát tri6n là
“ngưyng nhi t phát tri6n” hay “nhi t ñ th5m”. Nó tương -ng v i ñi6m “B” – gi a
vùng ch ng ch u th=p v i vùng sinh trư[ng phát tri6n bình thưGng. (xem l4i hình 2).
Mzi loài ñ ng v1t, thLc v1t có m t ngưyng nhi t nh=t ñ nh. Ví dj, ngưyng nhi t
ñ b`t ñCu phát tri6n c a sâu khoang cT (Prodenia litura) phá h4i rau c3i, su hào,
l4c… là 100C; c a cóc Bufo lentiginosus là 60C. Nhi t ñ c a môi trưGng càng vư t
qua ngưyng nhi t phát tri6n bao nhiêu thì sL phát tri6n càng diSn ra m4nh mƒ, nhưng
cũng cho d\ng l4i [ m t ngưyng gi i h4n nh=t ñ nh và nhanh chóng kEt thúc diSn
biEn t\ng giai ño4n và c3 quá trình s ng.
Tr-ng cá hai b`t ñCu phát tri6n [ 00C, còn thGi gian n[ thì phj thu c vào các m-c
nhi t ñ : nEu nhi t ñ c a nư c tăng ñEn 20C, thì sau t i 205 ngày tr-ng m i n[
thành cá con, nEu nư c có nhi t ñ 50C thì cho 82 ngày sau tr-ng ñã n[; còn [ nhi t
ñ 100C, cho m=t có 41 ngày, tr-ng ñã n[ hEt. Ngưyng nhi t cao này ñư c g i là
h|ng s nhi t hay tTng nhi t h u hi u c a m t thE h .
Công th-c tính tTng nhi t h u hi u (S): S = (T – C). D.
Trong ñó T là nhi t ñ c a môi trưGng xung quanh. C là ngưyng nhi t phát tri6n.
D là thGi gian phát tri6n (hay thGi gian s ng) trung bình m t thE h hay m t l-a. Có
th6 tính (S) cho t\ng giai ño4n phát tri6n c a sâu b nh. Ví dj, sâu khoang cT
(Prodenia litura) và sâu sòi (Philosania cynthia) trong m t thE h (S) có b n giai
ño4n: tr-ng, sâu, nh ng, bư m (b3ng 1).
B3ng 1: TTng nhi t h u hi u cho các giai ño4n s ng c a 2 loài sâu sòi và sâu
khoang cT (Hoàng ð-c Nhu1n , ð@ng H u lanh, 1999) :
Loài Tr-ng Sâu Nh ng Bư m TTng nhi t
h u hi u
Sâu khoang cT 56,0 311,0 188,0 28,3 583,3
Sâu sòi 117,7 512,7 262,5 27,0 919,9

BiEt ñư c tTng nhi t h u hi u c a m t thE h và nhi t ñ nơi loài ñó s ng, ta có

th6 tính ñư c: D và s thE h trung bình (n) c a loài ñó trong m t năm. Ví dj, sâu
khoang cT có nhi t ñ môi trưGng trung bình ngày c a Hà N i là T = 23,60C; ngưyng
nhi t phát tri6n C = 100C. TTng nhi t h u hi u c a m t thE h là S = 583,3 ñ / ngày:
Tính D, biEt S = (T – C).D D=S/(TxC)= 583,3/(23,6x10)=43 ngày, hay ñó là
thGi gian s ng trung bình c a 1 thE h . S thE h /năm là:
365:43 = 365: S/(TxC) = 365.(TxC)/S = 365.(23,6x10)/583,3 = 8,5
Nói chung, các ñ ng v1t [ vùng nhi t ñ i có t c ñ tăng trư[ng nhanh hơn và có
s thE h hàng năm cao hơn so v i nh ng loài có quan h h hàng gCn gũi v i chúng
[ ôn ñ i. BiEt ñư c 3nh hư[ng c a nhi t ñ , ñ@c bi t n`m ñư c tTng nhi t c a loài
liên quan ñEn sL phân b , nó có ý nghĩa l n trong vi c di t tr\ sâu b nh, côn trùng
gây h4i; -ng djng trong nh1p n i các gi ng v1t nuôi, cây trang, trong ñi5u tra qui
ho4ch cơ c=u cây, con cho các vùng sinh thái và xác ñ nh cơ c=u mùa vj h p lý.
+ “nh hư[ng c a nhi t ñ ñEn sL trú ñông, ñình djc (diapause), ng hè, ng ñông
c a ñ ng v1t. Trú ñông: Nh ng sinh v1t di trú (trú ñông) r=t mpn c3m v i nhi t ñ
th=p dCn c a mùa thu (gi i h4n nhi t ñ th=p). T\ B`c bán cCu, chúng di chuy6n
xu ng phía Nam nóng hơn ñ6 qua ñông [ vùng c1n nhi t ñ i và nhi t ñ i, nơi có
nhi5u th-c ăn và sinh ñ† [ ñây. Trư c khi nhi t ñ lên cao hơn gi i h4n cao c a
chúng (cu i xuân ñCu hè), chúng sƒ kéo nhau tr[ v5 quê cũ.
SL ñình djc (diapause) là sL ñình cho ngay l1p t-c sL phát tri6n c a cơ th6, nghĩa
là t4i ñó cơ th6 trao ñTi ch=t [ m-c th=p nh=t và cơ th6 không l n thêm ñư c n a, mà
cho duy trì trao ñTi ch=t ñ6 tan t4i (khác v i trú ñông). Nó x3y ra phT biEn [ ñ ng v1t
biEn nhi t, như sâu b , khi ñi5u ki n môi trưGng (nhi t ñ , ñ }m, ñ chiEu sáng)
không thu1n l i. Nó có th6 x3y ra [ b=t kỳ giai ño4n phát tri6n nào (tr-ng, sâu non,
nh ng, cá th6 trư[ng thành). Nó x3y ra do tác nhân bên trong, song cũng phj thu c
vào tác nhân môi trưGng, ch yEu là nhi t ñ và thGi gian chiEu sáng.
Tr4ng thái ng (quiescence) ñư c gây ra trLc tiEp và t-c thGi khi ñi5u ki n môi
trưGng tr[ lên không phù h p v5 m t hay m t s các nhân t sinh thái, qúa cao ho@c
qúa th=p. Có hai hình th-c, ng hè và ng ñông. Ng hè ho@c ng ñông là sL ng\ng
phát tri6n (ñình cho) gây nên [ ñ ng v1t khi nhi t ñ môi trưGng lên qúa cao ho@c
xu ng qúa th=p; nó do hai nhân t nhi t ñ và ñ }m thưGng ph i h p v i nhau gây
nên và thưGng g@p [ các ñ ng v1t biEn nhi t. Nhi t ñ ng ñông [ ñ ng v1t biEn
nhi t tương ñ i cao, như m t bông nhi t ñ i là 130C. Ng ñông có th6 x3y ra [ t=t c3
các cá th6 và các giai ño4n phát tri6n.
Ng hè và ng ñông có ñ@c ñi6m chung là cơ th6 sinh v1t trao ñTi ch=t [ m-c
th=p nh=t, hCu như ng\ng m i ho4t ñ ng và do ñó cơ th6 cũng ng\ng phát tri6n.
Trư c khi ng ñông, ñ ng v1t thưGng t1p h p [ m t nơi có vi khí h1u phù h p
nh=t, như Ech, nhái thưGng t1p h p thành ñám [ trong bùn, b rùa thưGng t1p trung
trú }n [ nh ng nơi c ñ nh. ˆ mi5n B`c Vi t Nam, (tr\ nh ng vùng núi cao) lưyng
thê và bò sát cho có hi n tư ng trú ñông mà không có ng ñông. M t s ít ñ ng v1t
ñŽng nhi t cũng ng ñông, trong thGi gian này chúng t4m thGi “tr[ thành” ñ ng v1t
biEn nhi t; cưGng ñ chuy6n hóa khi ñó có th6 h4 th=p b|ng 1/30, th1m chí cho b|ng
1/100 so v i lúc bình thưGng.
+ “nh hư[ng c a nhi t ñ ñEn sL sinh s3n c a ñ ng v1t. Nhi t ñ môi trưGng là
nhân t gi i h4n v i nhi5u loài, nEu cao hơn ho@c th=p hơn nhi t ñ thích h p thì nó
sƒ 3nh hư[ng ñEn ch-c ph1n c a cơ quan sinh s3n và làm gi3m hay ñình tr cưGng ñ
sinh s3n. TrGi l4nh qúa ho@c nóng qúa có th6 làm ng\ng qúa trình sinh tinh hay sinh
tr-ng [ ñ ng v1t. Nhi t ñ [ tinh hoàn ngưGi, nơi s3n xu=t tinh trùng (cho 360C), luôn
th=p hơn nhi t ñ cơ th6 và co giãn linh ñ ng ñ6 ñi5u tiEt; cá chép cho ñ† [ nhi t ñ
không th=p hơn 150C.
+ Nhi t ñ là nhân t gi i h4n sL phân b c a sinh v1t. PhCn l n ñ ng v1t biEn
nhi t sƒ không phát tri6n ñư c nEu tTng nhi t h u hi u cCn thiEt cho sL phát tri6n l n
hơn tTng nhi t c a nơi [. Có hai lo4i ñ ng v1t: hfp nhi t và r ng nhi t. Lo4i hfp
nhi t gam nh ng loài cho phân b ñư c [ nh ng vùng nhi t ñ i ho@c trong nư c và
nh ng nơi mà sL chênh l ch v5 nhi t ñ gi a ngày và ñêm, gi a các mùa trong năm
không l n l`m, như cá Salmo cho ch u ñLng ñư c gi i h4n nhi t ñ t\ 18x200C.
 Lo4i r ng nhi t thì ngư c l4i, như ruai nhà (Musca domestica) phân b [ hCu
kh`p m i nơi trên thE gi i và lên cao 2.200m trên dãy núi Alpe.
2.2.2.5. SA ñi u hòa nhiIt ñ c a ñ ng v t
Khác v i thLc v1t, ñ ng v1t có h cơ s3n nhi t, khi co duzi, năng lư ng nhi t
ñư c gi3i phóng nhi5u hơn so v i sL ho4t ñ ng c a các cơ quan khác. H cơ càng
khqe, càng ho4t ñ ng tích cLc thì ñ ng v1t càng s3n ra nhi5u nhi t.
+ Có ba hình th-c ñi5u hòa nhi t ñ : hóa h c, v1t lý và ñi5u hòa b|ng t1p tính .
ði5u hòa hóa h c là quá trình tăng m-c s3n nhi t c a cơ th6, do tăng cưGng quá
trình chuy6n hóa ñ6 ñáp l4i sL thay ñTi nhi t ñ c a môi trưGng. Năng lư ng tiêu hao
trong ñi5u ki n cơ s[ tt l thu1n v i di n tích cơ th6, cơ th6 càng nhq thì di n tích cơ
th6 tính theo mzi kilogam kh i lư ng càng l n (tt l : m2 di n tích /1 kg), nên sL t3n
nhi t quá nhi5u và ph3i có cưGng ñ chuy6n hóa cao.
Do ñó, năng lư ng tiêu hao ñ i v i mzi kilogam kh i lư ng trên cơ th6 nhq sƒ
cao hơn so v i cơ th6 l n như: m t con chu t nhq hàng ngày ph3i ăn m t lư ng th-c
ăn g=p hai lCn kh i lư ng cơ th6 c a nó.
ð i v i ñ ng v1t ñŽng nhi t [ nhi t ñ i, sL ñi5u hòa nhi t ñ b|ng hóa h c b`t
ñCu khi nhi t ñ môi trưGng ngoài xu ng kho3ng dư i 250C, nEu [ 100C thì sL s3n
nhi t tăng g=p ba lCn. ˆ 00C con v1t m=t kh3 năng s3n nhi t và b chEt.
ði5u hòa v1t lý là sL thay ñTi m-c ñ tqa nhi t, kh3 năng gi nhi t, ho@c sL phân
tán nhi t dư th\a, nhG các ñ@c ñi6m v5 hình thái, gi3i phpu c a cơ th6. Chúng có th6
có b lông mao, lông vũ, h m4ch máu, tăng cưGng l p my dL tr dư i da… như g=u
và cáo [ B`c cLc.
Thú ăn th t ch u ñư c nhi t ñ th=p là nhG kh3 năng v1n m4ch (v1n chuy6n c a
m4ch máu) [ chu vi cơ th6 cao, cùng v i b da có lông dày và =m, nhưng chúng l4i
kém ch u ñư c nhi t ñ cao là do không có tuyEn ma hôi. Kho có tuyEn ma hôi khá
phát tri6n, nên kh3 năng ch u nóng khá, song kh3 năng ch u rét l4i r=t kém.
ði5u hòa hóa h c có trư c ñi5u hòa v1t lý, nhưng nó tq ra thua kém so v i ñi5u
hòa v1t lý, vì ñi5u hòa v1t lý ñã ñ3m b3o cho vi c duy trì nhi t ñ cơ th6 Tn ñ nh
hơn, và sL tiêu hao năng lư ng cũng ít hơn.
ði5u hoà b|ng t1p tính là tìm nơi trú }n tL nhiên ho@c nhân t4o, thay ñTi thGi
gian ho4t ñ ng và ngho ngơi, sao cho nhi t ñ giá th6 (nơi [) khi ñó phù h p nh=t ñ i
v i nhu cCu sinh lý c a loài, b3o ñ3m cho vi c tiêu hao năng lư ng th=p nh=t. Trong
quá trình s ng, [ ñ ng v1t ñã hình thành nh ng t1p tính có kh3 năng thích nghi v i
môi trưGng. ð i v i nhi5u ñ ng v1t, t1p tính là cách ñi5u hòa nhi t ñ ñ6 gi thăng
b|ng nhi t có hi u qu3 cao. Có nhi5 á ư&
Tìm chz trú }n ñ6 tránh ñư c m t phCn sL kh`c nghi t v5 ñ chiEu sáng, v5 nhi t
ñ , ñ }m, các ñ ng v1t biEn nhi t tích cLc tìm kiEm nh ng môi trưGng thu1n l i
b|ng cách ñào hang, xây tT… ñã t4o ra nơi [ có vi khí h1u thu1n l i cho chúng.
Thay ñTi tư thE phơi n`ng ho@c thu mình l4i: ð ng v1t có th6 làm tăng hay gi3m
sL ñ t nóng cơ th6 do b-c x4 M@t TrGi. Ví dj, châu ch=u sa m4c vào buTi sáng l4nh,
chúng sư[i =m b|ng cách phơi phCn sưGn r ng ra (tăng di n tích t i ña) ñ6 h-ng các
tia sáng, vào buTi trưa chúng thu mình l4i b|ng cách chìa phCn lưng hfp ra (gi3m
di n tích t i ña) ñ6 h4n chE sL tiEp xúc v i tia n`ng nóng. M t s bò sát (th|n l|n,
r`n) cũng có t1p tính tương tL. V5 buTi sáng, nhi t ñ không khí th=p, chúng xoay
mình, hư ng phCn l n di n tích cơ th6 v5 phía M@t TrGi. Vào buTi trưa thì ngư c l4i,
sao cho v trí cơ th6 song song v i các tia n`ng ñ6 tránh ánh sáng m4nh, nhi t ñ cao
(ñi5u này cũng thưGng g@p [ m t s thLc v1t như lá cây keo gai, b4ch ñàn…).
 M t s ñ ng v1t, lúc n`ng nóng, chúng }n mình dư i các lùm cây. Vào mùa
ñông, nhi5u ñ ng v1t tìm chz tránh rét [ phía trong vq cây, dư i tCng th3m mjc c a
r\ng, trong hang, tT; cá rô, trê chui xu ng dư i l p bùn sâu.v.v. Nh ng t1p tính c a
sâu b s ng thành bCy ñàn như ong, kiEn, m i thì ph-c t4p hơn. Chúng xây dLng tT
và có các ho4t ñ ng ñ6 ñi5u hòa nhi t ñ trong tT.
+ Cơ chE ñi5u hòa nhi t ñ [ các nhóm ñ ng v1t, gam ba nhóm: ñ ng v1t biEn
nhi t, ñ ng v1t ñŽng nhi t và d4ng trung gian.
ð ng v1t biEn nhi t ch yEu ñi5u hòa b|ng v1t lý và thay ñTi t1p tính. Ví dj, r=t
nhi5u bò sát khi nhi t ñ ñEn gCn gi i h4n trên, chúng b`t ñCu th[ m4nh ho@c há
mam ra ñ6 tăng cưGng sL b c hơi nư c t\ màng nhCy khoang mi ng. ˆ cá, như cá
ng\, ñ6 ch ng rét, h cơ c a chúng ñã s3n ra m t nhi t lư ng ñáng k6, làm các m4ch
máu ngo4i biên co l4i ñ6 gi3m sL tán nhi t.
ð ng v1t ñŽng nhi t có ñư c kh3 năng ñi5u hòa nhi t ñ hoàn chonh là nhG sL
phát tri6n và hoàn thi n cơ chE ñi5u hòa nhi t và sL hình thành trung tâm ñi5u khi6n
nhi t [ não b . Chúng có cưGng ñ chuy6n hóa cao và Tn ñ nh trên cơ s[ hoàn chonh
các cơ quan v1n chuy6n, h tuCn hoàn, h thCn kinh trung ương và sL hình thành b
ph1n cách nhi t như l p my dư i da, b lông mao (thú) hay lông vũ (chim). Chúng
s+ djng t t c3 ba hình th-c ñi5u hòa nhi t. Cáo [ vùng bG bi6n B`c Băng Dương,
nhG có b lông dày, nên v5 mùa ñông ñòi hqi lư ng th-c ăn ít hơn mùa hè.
SL b c hơi nư c ñ6 tqa nhi t b|ng cách tiEt ma hôi ho@c qua màng nhày trong
khoang mi ng c a ñ ng v1t ñŽng nhi t. TCn s nh p th[ c a chó lúc trGi nóng, hay
lúc cCn to3 nhi t nhi5u là 300x400 lCn/phút. Khi trGi nóng quá, con ngưGi có th6 bài
tiEt 12 lít ma hôi/ ngày và phát tán ñư c m t lư ng nhi t g=p 10 lCn so v i ñ nh m-c
(1ml nư c hóa hơi cCn m t lư ng nhi t là 539 calo).
Tj h p thành ñám và luân chuy6n là m t ñ@c ñi6m thích nghi ñ c ñáo ñ6 ñi5u hòa
nhi t ñ [ ñ ng v1t ñŽng nhi t. Ví dj, chim cánh cjt [ vùng gió và bão tuyEt ñã biEt
t1p trung l4i thành m t ñám dày ñ@c. Nh ng con [ ngoài rìa, sau m t thGi gian ph3i
ch u rét ñã chui vào gi a ñám ñông và c3 ñàn chuy6n ñ ng ch1m ch4p vòng quanh
như m t con rùa, chúng luân chuy6n liên tjc t\ trong (=m) ra phía ngoài (rét) và
ngư c l4i; do ñó, [ bên ngoài tuy nhi t ñ r=t th=p, nhưng nhi t ñ trong ñám ñông
vpn gi ñư c 370C.
Chính nhG sL luân chuy6n ñ5u ñ@n =y mà không có con chim cánh cjt nào ph3i [
ngoài quá lâu, cơ th6 chúng ñ5u ñư c gi =m, trư c khi nhi t ñ cơ th6 t i ñi6m cLc
h4i th=p ñ6 không b chEt cóng.
Nh ng ñ ng v1t s ng [ sa m4c như l4c ñà, khi trGi n`ng nóng, chúng dan l4i sát
nhau, dày thành ñám, ñi5u ñó ñã h4n chE ñư c sL ñ t nóng b5 m@t cơ th6 t\ M@t
TrGi. Con [ bên trong gi a c a ñám thì nhi t ñ cho 390C, trong lúc nhi t ñ [ l p
lông trên lưng và sưGn c a con [ ngoài rìa ñám b ñ t nóng lên ñEn 700C (do b phơi
n`ng). NhG sL kEt h p 3 phương th-c ñi5u hòa mà ñ ng v1t có kh3 năng thích nghi
v i sL thay ñTi nhi t ñ [ các vùng khác nhau trên Trái ð=t.
ð ng v1t ñŽng nhi t như chim, thú có kh3 năng ñi5u chonh nhi t hoàn chonh hơn
các ñ ng v1t biEn nhi t, nhG ñó, chúng chiEm c- ñư c các ñi5u ki n tL nhiên t t hơn
ñ ng v1t biEn nhi t.
D4ng trung gian gi a ñ ng v1t biEn nhi t và ñ ng v1t ñŽng nhi t: Trong quá trình
tiEn hóa ñã có nh ng d4ng trung gian, t\ ki6u ñi5u hòa nhi t [ ñ ng v1t biEn nhi t
sang ñ ng v1t ñŽng nhi t. ˆ nh ng lo4i thú th=p như thú ñơn huy t, thú có túi và thú
thiEu răng có nhi t ñ cơ th6 kém Tn ñ nh; [ thú ăn sâu b và dơi, tuy kh3 năng ñi5u
hòa nhi t ñ c a cơ th6 vpn kém, song cơ th6 ñã Tn ñ nh nhi t ñ khá hơn. ˆ chúng,
sL ñi5u hòa hóa h c vpn ñóng vai trò ch yEu. ði5u hòa nhi t hoàn chonh nh=t là thú
ăn th t, móng gu c và kho.
2.2.2.6. Các phương th,c thích nghi căn b?n c a cơ th s ng v i nhiIt ñ môi
trư0ng.
+ Phương th-c tích cLc là sL tăng cưGng s-c ñ5 kháng, ñi5u hòa nhi t ñ ñ6 thLc
hi n các ch-c năng s ng c a cơ th6, m@c dù có sL sai l ch nhi t ñ so v i nhi t ñ t i
thích: ThLc v1t b1c cao vào mùa giá rét, ch ng sL ñóng băng trong tE bào b|ng cách
tích lũy thêm ñưGng, ch ng nóng b|ng cách tăng lư ng nư c liên kEt và mu i
khoáng ñ6 ch ng m=t nư c. M t s ñ ng v1t biEn nhi t xây tT và gi nhi t ñ trong
tT Tn ñ nh, nh=t là [ ñ ng v1t ñŽng nhi t nhG biEt kEt h p ba cách ñi5u hòa nhi t ñ .
+ Phương th-c thj ñ ng là sL phj thu c ch-c năng s ng c a cơ th6 vào nhi t ñ
môi trưGng. Khi thiEu nhi t, chúng s+ djng tiEt ki m năng lư ng; ñ6 bù l4i sL thiEu
nhi t, cơ th6 ñã tăng cưGng s-c ch u ñLng nhi t ñ th=p. PhCn l n thLc v1t và ñ ng
v1t biEn nhi t thích nghi v i nhi t ñ b|ng phương th-c này. ˆ ñ ng v1t ñŽng nhi t,
sL thích nghi cho x3y ra khi nhi t ñ gCn ñi6m cLc h4i th=p, chúng sƒ gi3m trao ñTi
ch=t và tiEt ki m năng lư ng dL tr .
+ Phương th-c l}n tránh: HCu hEt các sinh v1t ñ5u có th6 t4o ra nh ng chu kỳ
s ng, trong ñó giai ño4n dS tTn thương nh=t (sinh s3n, con non…) ñư c tiEn hành
vào thGi kỳ có nhi t ñ thích h p nh=t trong năm. Nhi5u ñ ng v1t (sâu b , cá, bò sát,
chim, thú…) có t1p tính trú ñông. M t s vi khu}n, t3o lam, ñ ng v1t biEn nhi t có
th6 hình thành bào t+ và s ng ti5m sinh.
SL ph3n -ng c a cơ th6 ñ ng v1t biEn nhi t v i nhi t ñ là không Tn ñ nh. NEu
cho con v1t quen dCn v i nhi t ñ cao hay th=p, ta có th6 m[ r ng gi i h4n nhi t ñ
thích h p ñ i v i nó. ðó g i là quá trình làm h p khí h1u hóa ñ i v i con v1t trong
ñi5u ki n thí nghi m (acclimation) hay thuCn hóa trong ñi5u ki n tL nhiên
(acclimatization).
2.2.2.7. <nh hư=ng c a nhiIt ñ lên th0i gian phát tri n c a ñ ng v t
ThGi gian phát tri6n và s thE h hàng năm c a ñ ng v1t biEn nhi t phj thu c vào
nhi t ñ . Nhi t ñ càng cao, thGi gian phát tri6n càng ng`n và t c ñ phát tri6n càng
nhanh. T c ñ phát tri6n là s ngh ch ñ3o c a thGi gian phát tri6n. Thông thưGng,
nEu nhi t ñ dao ñ ng, sƒ rút ng`n thGi gian phát tri6n. Có nh ng loài ñ ng v1t l4i có
sL thích nghi v i nhi t ñ dao ñ ng (thGi tiEt n`ng mưa xen kƒ nhau) hơn là nhi t ñ
c ñ nh. Shelford (1929) th=y tr-ng và =u trùng c a sâu ñjc thân táo phát tri6n trong
ñi5u ki n nhi t ñ dao ñ ng (+ 100C ñEn + 200C), nhanh hơn 7x8% so v i khi s ng [
nhi t ñ c ñ nh (+150C). Parker (1930) th=y [ tr-ng châu ch=u phát tri6n [ nhi t ñ
dao ñ ng nhanh hơn 38,6% so v i [ nhi t ñ c ñ nh. ði5u này ñư c -ng djng trong
s3n xu=t nông nghi p ñ6 theo dõi d ch b nh, t\ ñó có bi n pháp phòng tr\.
2.2.2.8. NhiIt ñ = các môi trư0ng khác nhau
Theo ñ cao so v i m@t bi6n, thì càng lên cao nhi t ñ càng gi3m dCn ([ tCng ñ i
lưu) v i m-c ñ 10C khi lên cao 100m [ nh ng vùng không khí khô hay 0,60C/100m
[ nh ng vùng không khí }m.
+ Nhi t ñ [ trên núi cao: Áp su=t c a không khí t4i ñây quyEt ñ nh các yEu t
khác theo chi5u cao. Không khí loãng [ trên cao có 3nh hư[ng ñEn các yEu t c a khí
h1u, như sL ph3n x4 c a ánh sáng, nhi t ñ và ñ }m tương ñ i c a không khí. SL
ph3n x4 c a ánh sáng tăng lên m t ít theo chi5u cao và có nhi5u tia t+ ngo4i và tia
cLc ñq, [ vùng ôn ñ i, trên núi cao khó phân bi t các mùa như [ ñang b|ng.
 Biên ñ nhi t ñ trong năm gi3m dCn khi càng lên cao. Trên núi, sL thay ñTi nhi t
ñ gi a ban ngày và ban ñêm l n hơn [ ñang b|ng. Nhi t ñ trong r\ng: Tán r\ng
làm thay ñTi nhi t ñ c a r\ng.
+ Nhi t ñ trong r\ng quanh năm th=p hơn nhi t ñ bên ngoài r\ng, còn lư ng
nư c bao giG cũng cao hơn [ ngoài r\ng. Nhi t ñ trong r\ng thay ñTi t\ t\ trong
ngày: Khi M@t TrGi m c thì nhi t ñ cao nh=t là [ trên tán r\ng; t\ 13 giG, nhi t ñ
cao [ gi a tán (theo chi5u cao phân tCng) và v5 buTi chi5u nó l4i lên ñonh tán. Còn
vào ban ñêm, nhi t ñ gCn như b|ng nhau [ các tCng, nhưng dù sao, tCng [ gCn m@t
ñ=t (0 –2m) có cao hơn m t chút.
+ Nhi t ñ [ ñang ru ng và ñang cq: Nơi này cho cCn có m t th3m thLc v1t có
các cây th=p che ph cũng có tác djng r=t l n ñ6 làm gi3m nhi t ñ c a m@t ñ=t. Ví
dj, nhi t ñ trên bãi ñ=t tr ng là 300C thì trên ñ=t có th3m cq th=p cho có 150C. Vì
v1y, khi ñ=t m i làm cq, chưa trang sƒ có sL biEn ñ ng l n c a nhi t ñ , khi trang
rai, thì tuỳ theo m1t ñ và ñ cao c a cây, chE ñ nhi t trên ñang ru ng và ñang cq
sƒ ñư c c3i thi n dCn và Tn ñ nh hơn.
+ ChE ñ nhi t trong nư c: Nhi t ñ [ trên m@t nư c hay [ dư i sâu thay ñTi theo
mùa và dao ñ ng v i biên ñ l n. Trong dòng nư c ch3y, nhi t ñ tuy có thay ñTi
theo nhi t ñ c a không khí, nhưng v i biên ñ hfp hơn so v i nư c tĩnh.
ChE ñ nhi t [ trong nư c ít biEn ñTi hơn [ trên c4n và càng xu ng sâu thì càng
Tn ñ nh, biên ñ dao ñ ng nhi t ñ trong các l p nư c trên cùng c a ñ4i dương
không quá 10x150C. Các sinh v1t [ nư c ch u nhi t ñ hfp hơn các sinh v1t [ trên
c4n. Các loài ch u nhi t r ng thưGng g@p [ các vLc nư c nhq n i ñ a ho@c các vùng
tri5u [ vĩ ñ cao, nơi có dao ñ ng nhi t ñ theo mùa và theo ngày ñêm khá l n.
Nói chung, mzi sinh v1t ñ5u có ngưyng sinh thái riêng, nên chúng phân b trong
nh ng vùng khí h1u có nhi t ñ ñ@c trưng. SL phân b c a chúng b gi i h4n thưGng
b[i các ñi5u ki n dư i ñi6m cLc thu1n (suboptimum), b=t l i cho chúng ; ñi5u ñó làm
gi3m s-c tăng trư[ng, sinh s3n và làm tăng m-c t+ vong c a loài. Do ñó, nh ng qui
lu1t c a Allen, Bergmann, Gloger cho có tính ch=t tương ñ i.
2.2.3. Nhân t nư6c
2.2.3.1. Ý nghĩa: Nư c có vai trò quan tr ng trong ñGi s ng sinh v1t, là thành phCn
không th6 thiEu ñư c c a các cơ th6 s ng. Nư c là m t yEu t gi i h4n (ñi6m cLc
h4i) trên và dư i ñ i v i m i sinh v1t. Nư c là nguyên li u cho cây quang h p; là
phương ti n v1n chuy6n các ch=t trong cơ th6 ñ ng, thLc v1t, nư c là môi trưGng
s ng cho các th y sinh v1t; môi trưGng cho các ph3n -ng sinh hóa diSn ra trong tE
bào c a cơ th6 s ng; nó tham gia vào quá trình trao ñTi ch=t, trao ñTi năng lư ng và
ñi5u hòa nhi t ñ cơ th6. Nư c có vai trò tích cLc trong vi c phát tán nòi gi ng và
trong sinh s3n c a sinh v1t: thj tinh, phát tán bào t+, h4t, qu3.
2.2.3.2. Các d!ng nư c trong khí quy n và tác dNng c a chúng ñ i v i cơ th s ng.
Không khí luôn ch-a ñLng m t lư ng nư c [ d4ng hơi, khi nhi t ñ h4 th=p t i m t
m-c nào ñó, thì m t phCn hơi nư c sƒ tách khqi khí quy6n ñ6 tr[ thành d4ng nư c.
Có b3y d4ng nư c: mù, sương, sương mu i, mưa, tuyEt, ñ }m, nư c ngCm.
+ Mù (sương mù), gam nh ng gi t nư c nhq li ti xu=t hi n lúc sáng s m trong
ñi5u ki n trGi quang, gió l@ng làm thành m t t=m màn che ph trên m@t ñ=t và b tan
ra khi M@t TrGi m c. Nơi có nhi5u mù là nơi thưGng có th3m thLc v1t dày, như trên
ñang cq }m th=p, thung lũng… Mù làm tăng ñ }m không khí, thu1n l i cho sL sinh
trư[ng và phát tri6n c a thLc v1t và sâu b .
+ Sương ñư c hình thành vào ban ñêm. ˆ vùng nhi t ñ i, nó có nhi5u vào mùa
khô, th=m vào l p ñ=t m@t và ñ ng trên lá cây cq. Sương có tác djng t t ñ i v i thLc
v1t, vì ban ngày khi trGi khô nóng, cây thưGng b héo; ban ñêm cây hút sương ñ6 bù
l4i. SL hút này m t phCn r=t ít là t\ rS, nhưng ch yEu là qua lá cây.
ˆ nh ng vùng núi ñá, sa m4c, thì sương là nguan cung c=p nư c ch yEu cho sinh
v1t. M t s thLc v1t [ sa m4c có rS ăn nông tqa r ng gCn m@t ñ=t ñ6 hút sương ñêm,
phCn thân, lá tiêu gi3m nhi5u; khi trGi n`ng nóng thì rS khô héo, ban ñêm thì rS ho4t
ñ ng tr[ l4i. M t s cây khác l=y nư c t\ mù và sương nhG nh ng l p lông hình v3y
trên lá. M t s ñ ng v1t [ sa m4c cũng l=y nư c t\ sương ñêm ñ ng trên các v1t r`n
hay trên lông c a các lá cây.
+ Sương mu i xu=t hi n khi thGi tiEt khô l4nh vào ban ñêm thành nh ng tinh th6
tr`ng như h4t mu i. Sương mu i thưGng xu=t hi n [ vùng cao mi5n B`c Vi t Nam,
có khi c3 [ vùng ñang b|ng. Chúng gây h4i l n cho thLc v1t, nh=t là cây trang. Vì
khi nhi t ñ h4 th=p xu ng gCn 00C, nư c trong gian bào sƒ ñóng băng làm ngưng kEt
protein, phá h y di p ljc. Ta cCn che ch`n, không cho nhi t ñ m@t ñ=t b h4 xu ng
t i ñi6m cLc h4i th=p như ph nilon trên lu ng cây, làm giàn che, rơm r4… vào g c
cây, tư i nư c...
+ Mưa và lư ng mưa là d4ng nư c quan tr ng nh=t ñ6 cung c=p cho sinh v1t.
Gam 4 lo4i mưa: mưa rào, mưa ñá, mưa phùn, mưa axit.
Mưa rào thưGng x3y ra [ vùng nhi t ñ i, thGi gian mưa không lâu, nhưng ñã cung
c=p m t lư ng nư c l n cho nư c ngCm và tăng dòng ch3y trên m@t. Tuy nhiên, nEu
mưa nhi5u cũng gây các tác h4i r+a trôi và bào mòn l p ñ=t m@t, làm hqng kEt c=u
(thành phCn cơ gi i ñ=t). Mưa nhi5u làm ñ=t kém thoáng khí và ngăn c3n các h4t
gi ng n3y mCm; các chai dư i ñ=t không m c lên ñư c, nh ng chai non b hqng,
th i. Vì v1y, ta thưGng ph3i x i xáo ñ=t ñ6 ñ=t thoáng khí. Mưa to còn gây xói mòn,
phá h y nhi5u hang T ñ ng v1t, m t s ñ ng v1t b nư c cu n trôi…
Mưa ñá thưGng xu=t hi n vào mùa nóng, gây nhi5u tác h4i và tTn th=t l n cho
sinh v1t, cành lá hoa… b d1p nát, tTn thương.
Mưa phùn: Vùng ven bi6n c a mi5n B`c nư c ta ch u 3nh hư[ng c a mưa phùn,
trong mùa ñông có nhi t ñ th=p. Mưa này có h4t nhq như sương, do gío mùa ðông
B`c ñưa t i. Nó r=t có l i cho cây trang, tuy mưa nhq, ít nư c, nhưng do kéo dài
nhi5u ngày, nên ñã duy trì ñư c ñ }m, h4n chE ñư c sL thoát hơi nư c c a cây. Tuy
nhiên, mưa phùn l4i t4o ñi5u ki n cho n=m, m c và sâu b nh phát tri6n nhanh.
Mưa axit: Nư c mưa bình thưGng có tính axit nhf (pH=5,6), nhưng có nh ng tr1n
mưa có ñ pH dư i 5,6. Nguyên nhân là do các ch=t khí th3i t\ các ho4t ñ ng c a
con ngưGi vào khí quy6n như SO2, NO, NO2 . Các ch=t khí này hòa tan v i hơi nư c
trong không trung t4o thành các h4t axit sunphuric, axit nitric… Khi trGi mưa, nư c
mưa mang theo các h4t axit trên t4o thành mưa axit. Mưa axit 3nh hư[ng r=t x=u ñEn
môi trưGng, làm thay ñTi nang ñ pH trong nư c, ñ=t và 3nh hư[ng ñEn toàn b sinh
v1t: chúng gây h4i cho cá trong ao ha. ˆ Canada có hơn 4.000 ha nư c b axit hóa,
các sinh v1t trong ha b chEt hEt, nên g i là “Ha chEt”.
ˆ bán ñ3n Scandinavi, nơi có sL nhiSm b}n không khí cao ñEn t\ nư c Anh, các
ao ha [ nơi ñó hi n nay không có cá. Mưa axit phá h y ñ=t nông nghi p: làm tăng ñ
chua, làm gi3m ñ màu my c a ñ=t, gi3m sL ho4t ñ ng c a vi khu}n c ñ nh ñ4m.
Mưa axit cũng 3nh hư[ng x=u t i r\ng và gây thi t h4i r=t l n [ nhi5u qu c gia, như
Thjy ði6n mzi năm tTn th=t t i 4,5 tri u m3 gz, do r\ng b hut ho4i. Mưa axit còn
3nh hư[ng trLc tiEp ñEn cây trang: gây vàng lá, rjng lá, phá ho4i h rS cây, -c chE
sinh trư[ng c a cây, làm gi3m s3n lư ng thu ho4ch.
+ Lư ng mưa trong m t năm: Lư ng mưa ñư c l=y làm cho tiêu so sánh ñ6 phân
chia các ki6u th3m thLc v1t [ t\ng vùng, như: ðang cq, tr3ng cây bji, r\ng thưa có
250–750 mm/năm; r\ng khô có 750 x 1.250 mm/năm. Gi i h4n lư ng mưa [ các
vùng cũng là gi i h4n c a sinh v1t [ trong các vùng ñó.
+ TuyEt có [ vùng ôn ñ i và có nhi5u tác djng. TuyEt là t=m th3m x p cách nhi t,
b3o v cho các sinh v1t ch ng rét, như các chai cây trên m@t ñ=t, các ñ ng v1t nhq ;
tuy nhiên l4i h4n chE sL ñi l4i c a ñ ng v1t (vì b lún xu ng). SL dao ñ ng ngày ñêm
cho x3y ra trong l p tuyEt sâu 25cm, [ l p tuyEt sâu hơn, nhi t ñ hCu như không ñTi.
Trong nh ng ngày băng giá, nhi t ñ không khí xu ng âm 20 ñEn âm 300C, nhưng [
l p tuyEt sâu 30–40cm, nhi t ñ cho th=p hơn 00C m t chút. M t s thú nhq vpn s ng
trên m@t ñ=t và ho4t ñ ng b|ng cách xây dLng m t hành lang ñi l4i, như nh ng
ñưGng hCm trong l p tuyEt dày; ví dj, chu t nh`t r\ng, chu t ñang… M t s khác
thì tiEn hành ng ñông b|ng cách chui xu ng dư i l p tuyEt sâu như các loài gà lôi,
ña ña [ vùng ñang rêu.
Chi5u dày c a th3m tuyEt có th6 h4n chE sL phân b ñ a lý c a m t s loài ñ ng
v1t, nhi5u ñ ng v1t móng gu c (hươu, l n, c\u…); vì chúng ñi l4i sƒ r=t khó, có khi
ph3i nh n ñói. SL xu=t hi n tuyEt [ mùa ñông ñã làm cho nhi5u loài ñ ng v1t thay ñTi
màu lông theo mùa như gà lôi tr`ng, gà lôi ñang rêu, thq… ñ6 lpn v i tuyEt (ñ nh lu1t
Gloger).
+ ð }m: M t trong nh ng d4ng nư c có 3nh hư[ng nhi5u ñEn ñGi s ng sinh v1t
là ñ }m không khí. ð }m không khí ñư c ñ@c trưng b|ng các ñ4i lư ng ch yEu:
ñ }m tuy t ñ i, ñ }m tương ñ i, ñ hjt bão hòa.
2.2.3.2.1. ð }m tuy t ñ i (HA, absolute humid): ðó là kh i lư ng hơi nư c bão hòa
tính b|ng gam ch-a trong 1 m3 không khí [ m t thGi ñi6m nh=t ñ nh. Nghĩa là không
th6 thêm vào ñư c m t lư ng hơi nư c nào n a. ðơn v c a ñ }m tuy t ñ i (HA) là
gam 1m3 không khí. Do lư ng hơi nư c ch-a trong không khí (khi ñã bão hòa) phj
thu c vào nhi t ñ và áp su=t, nên ta có khái ni m v5 ñ }m tương ñ i.
2.2.3.2.2. ð }m tương ñ i (HR, rather humid) là tt s (%) gi a lư ng hơi nư c thLc
tE ch-a trong không khí và lư ng hơi nư c có th6 bão hòa trong cùng ñi5u ki n nhi t
ñ và áp su=t. Ví dj, HRx80% [ 200C, nghĩa là [ nhi t ñ môi trưGng 200C lư ng
hơi nư c có trong không khí b|ng 80% lư ng hơi nư c bão hòa. ð }m tương ñ i
ño ñư c b|ng các }m kE, k6 c3 }m kE tL ghi.
2.2.3.2.3. ð hjt bão hòa là hi u s gi a áp su=t hơi nư c trong ñi5u ki n bão hòa và
áp su=t hơi nư c trong thLc tE. Vì v1y, sL b c hơi nư c thưGng tt l thu1n v i ñ hjt
bão hòa ch- không ph3i v i ñ }m tương ñ i.
V i thLc v1t, nEu ñ }m th=p thì sL thoát hơi nư c tăng và cây b héo; ñ }m tăng
lên quá m-c cũng có h4i làm cho thGi gian ra hoa, kEt qu3 c a cây b ch1m l4i.
V i ñ ng v1t, ñ }m 3nh hư[ng m4nh nh=t là t i các quá trình sinh lý, như kh3
năng sinh trư[ng, sinh s3n, m-c ñ t+ vong và tuTi th , nh=t là v i nh ng ñ ng v1t
biEn nhi t. ˆ ña s côn trùng, khi ñ }m gi3m xu ng m-c th=p, t-c là ñ hjt bão hòa
cao thì tuTi th c a chúng r=t ng`n do b m=t nư c. Ngư c l4i, khi ñ }m qúa cao [
ñi5u ki n nhi t ñ th=p thì tt l t+ vong c a côn trùng càng l n.
* Mzi loài sinh v1t có m t gi i h4n riêng v5 ñ }m. Sinh v1t ñư c chia thành ba
nhóm l n: Nhóm ưa }m (Hydrophyl), nhóm ưa khô (Xerophyl) và nhóm trung gian.
+ Nư c ngCm. Là m t h th ng dL tr nư c ng t [ dư i ñ=t c a sinh quy6n.
Nư c mưa th=m xu ng t i tCng l p ñ=t không th=m nư c, như l p ñ=t sét hay ñá và
ñ ng l4i [ trên thành tCng hay b6 nư c ngCm. Nư c ngCm theo mao qu3n ñi lên tCng
trên, cung c=p nư c và ch=t dinh dưyng cho rS cây [ tCng ñ=t canh tác. Nư c ngCm
góp phCn quyEt ñ nh sL phân b thLc v1t trên Trái ð=t và cung c=p nư c bT sung cho
cây trang vào mùa khô. Khoan giEng l=y nư c ngCm không nh=t thiEt ph3i khoan th1t
sâu m i có nư c t t, nên khoan vào mùa khô, vì nEu mùa khô mà vpn có nư c dai
dào thì quanh năm sƒ ñ nư c, nh=t là các vùng ñai núi và Tây Nguyên. NEu ph3i
khoan vào mùa khác (nh=t là mùa mưa), ph3i chú ý ñ6 cho ñEn mùa khô vpn có ñ
nư c dùng.
2.2.3.3. ð8c ñi m cơ b?n c a môi trư0ng nư c và sA thích nghi c a sinh v t.
Môi trưGng nư c gam năm ñ@c ñi6m:
2.2.3.3.1.ð ñ1m ñ@c c a nư c.
2.2.3.3.2.Lư ng oxy và lư ng CO2 trong nư c.
2.2.3.3.3.Lư ng mu i hòa tan trong nư c.
2.2.3.3.4.Ánh sáng trong nư c (xem nhân t ánh sáng).
2.2.3.3.5.ChE ñ nhi t trong nư c (xem nhân t nhi t ñ ) .
* ð ñ1m ñ@c c a nư c l n hơn không khí nhi5u và có tác djng nâng ñy các cơ
th6 s ng. Các sinh v1t phù du (plankton), gam t3o ñơn bào, ñ ng v1t nguyên sinh,
m t s giáp xác, =u trùng ñ ng v1t ñáy v.v. có nh ng ñ@c ñi6m thích nghi gCn gi ng
nhau, c=u t4o cơ th6 có tác djng ñ6 nâng cao kh3 năng di chuy6n trên m@t nư c và
ch ng l4i sL chìm xu ng ñáy, bao gam:
Tăng cưGng b5 m@t chung c a cơ th6, như cơ th6 có d4ng dfp kéo dài, có nhi5u
m=u và tơ gai ñ6 tăng di n tích c a cơ th6 khi tiEp xúc v i nư c. Gi3m tt tr ng cơ
th6 b|ng cách tích lũy lipit và t4o nhi5u túi hơi…; [ t3o silic, ch=t dL tr là các g ot
dCu, giúp chúng dS dàng nTi trong nư c. Nh ng ñ ng v1t có xiphông như s-a, nhi5u
loài thân m5m, chân bjng s ng phù du ñ5u có các phòng khí (khoang khí) trong cơ
th6 ñ6 cho chúng nhf và dS nTi lên. Nhi5u ñ ng v1t (cá trích, cá thu …) bơi nhanh
trong nư c, nhG có h cơ phát tri6n và có cơ th6 thuôn hình thoi, nh n ñ6 gi3m s-c
c3n trong nư c.
* Hàm lư ng oxy và CO2 trong nư c: các khí hòa tan như oxy ñ6 hô h=p và CO2
ñ6 quang h p là quan tr ng nh=t.
Hàm lư ng oxy trong môi trưGng nư c là yEu t gi i h4n. Tt l oxy hòa tan tăng
khi nhi t ñ c a nư c gi3m. Trong ha, tt l oxy hòa tan trong nư c phj thu c vào
nhi t ñ c a không khí, sL xáo ñ ng c a m@t nư c, sinh v1t th y sinh. H s khuEch
tán oxy trong nư c nhq hơn trong không khí kho3ng 320.000 lCn. Hàm lư ng oxy
hòa tan trong nư c không quá 10 ml/ 1 lít nư c và ít hơn trong không khí 21 lCn. SL
phân b oxy [ các tCng nư c l4i khác nhau và càng xu ng dư i sâu thì càng gi3m.
Oxy xâm nh1p vào nư c ch yEu nhG ho4t ñ ng quang h p c a t3o và do khuEch
tán t\ không khí, vì v1y l p nư c trên giàu oxy hơn l p dư i. Nang ñ oxy trong
nư c gi3m khi nhi t ñ và ñ m@n tăng lên. .
Hàm lư ng CO2 trong nư c (0,035%) g=p hơn 700 lCn trong không khí và g=p
hơn 35 lCn so v i hàm lư ng oxy. Trong nư c có H2S là m t ch=t ñ c gi i h4n, khi
nó b tích tj l4i trong nư c ñ-ng (không ch3y) dS gây ñ c cho sinh v1t.
Nh ng thLc v1t s ng chìm trong nư c h=p thj oxy và khí CO2 hòa tan qua b5 m@t
cơ th6, nên lá không có lz khí; mô khuyEt r=t phát tri6n. Nhi5u sinh v1t ch u ñư c sL
dao ñ ng m4nh c a oxy trong nư c, như giun ít tơ nư c ng t Tubifex tubifex…
Nhưng cũng có loài không ch u ñư c sL thiEu oxy như cá chép, diEc… Khi thiEu
oxy, chúng thưGng ngoi lên m@t nư c, m t s loài [ tr4ng thái b=t ñ ng.
Hô h=p c a sinh v1t trong nư c khá ph-c t4p và ñư c thLc hi n qua b5 m@t cơ th6
(qua da) ho@c qua mang, phTi, khí qu3n, trong trưGng h p sau, da cho là cơ quan hô
h=p phj; nEu hô h=p qua da thì da ph3i th1t là mqng. Hô h=p oxy trung bình qua da [
cá tr4ch là 63% (so v i tTng lư ng oxy h=p thu). M t s loài khi thiEu oxy ñã ch
ñ ng làm tăng di n tích tiEp xúc, như th y t-c, h3i quỳ vươn dài các xúc tu ra.
 Các ñ ng v1t ñ nh cư ho@c ít chuy6n ñ ng, chúng t4o ra oxy quanh chúng b|ng
cách t4o dòng ch3y, hay khu=y ñ ng nư c nhG sL l`c lư cơ th6, giáp xác s+ djng
chân bjng và chân ngLc ñ6 khu=y nư c. Con ngưGi ñã dùng máy khu=y sjc nư c ñ6
t4o oxy trong nuôi tôm, cá…. NEu cá trong ao nuôi b thiEu oxy, nó sƒ nTi lên m@t ao
(cá úi) vào lúc sáng s m, chi5u t i, dLa vào vi c cá nTi ñCu nhi5u hay ít ñ6 dL ñoán,
theo dõi m-c thiEu hjt oxy trong ao và có các bi n pháp k p thGi kh`c phjc.
* SL phân nhóm sinh v1t bi6n liên quan v i nang ñ mu i hay áp su=t th}m th=u:
Do có sL chênh l ch nang ñ mu i gi a cơ th6 v i nang ñ mu i c a nư c, nên sinh
v1t bi6n ñư c chia thành ba nhóm là sinh v1t biEn th}m th=u, sinh v1t ñŽng (ñang)
th}m th=u và sinh v1t gi3 ñang th}m th=u.
* Vai trò sinh thái c a nư c ñ i v i sinh v1t: Nư c cùng v i nhi t ñ chi ph i sL
phân b các ñ i sinh v1t trên Trái ð=t. Nhưng cho có 0,5% lư ng nư c ñư c dùng
trong quang h p, 99,5% còn l4i ñ6 ch ng nóng b|ng sL thoát hơi nư c c a sinh v1t.
+ Vai trò sinh thái c a nư c ñ i v i thLc v1t. Nói chung, thLc v1t mu n tTng h p
ñư c m t gam ch=t khô, thì cCn t\ 250x400g nư c. Tr s này g i là h s thoát hơi
nư c. H s này th=p [ vùng l4nh, cao [ vùng khô và nóng. NEu ñ }m c a không
khí gi3m thì cưGng ñ thoát hơi nư c tăng. Ví dj, khi ñ }m c a không khí gi3m t\
95% xu ng 50% thì sL thoát hơi nư c qua b5 m@t lá có th6 tăng lên t\ 5 x 6 lCn.
+ Vai trò sinh thái c a nư c ñ i v i ñ ng v1t: ð ng v1t trên c4n thưGng ít khi
s ng cách xa nơi có nguan nư c u ng (ao, ha, sông, su i…). ð ng v1t ñŽng nhi t,
nói chung có máu nóng trên 370C, nên nó mpn c3m v i nhi t ñ biEn ñ ng nhi5u.
M@c dù chúng có lông dài hay ng`n, nhưng chúng tránh nh ng chz quá }m th=p [
trong hang mà thích [ nh ng nơi khô ráo hay núi ñai r1m r4p.
+ Các khuynh hư ng thích nghi c a sinh v1t s ng [ nơi khô h4n.
x ThLc v1t có ba khuynh hư ng thích nghi: 1.ThLc v1t tích nư c trong cơ th6
ho@c [ rS dư i d4ng c hay trong thân, trong lá (m xương rang, lá m ng nư c….);
2.Ch ng sL thoát hơi nư c như lá thu hfp, biEn thành lá kim hay thành gai; rjng lá
trong mùa khô (r\ng kh p [ Tây Nguyên); hình thành l p bi6u mô sáp không th=m
nư c, lz khí ít, n|m sâu [ ñáy, gCn như không cCn nư c (cây Platy cerium) vào mùa
khô, ho@c tr n h4n (cây ra hoa, kEt trái r=t nhanh, trư c c3 khi có lá lúc có nư c), tan
t4i ch yEu [ d4ng h4t…; 3.Tăng kh3 năng tìm nguan nư c.
x Các khuynh hư ng thích nghi c a ñ ng v1t: ð ng v1t thích nghi r=t ña d4ng v i
ñi5u ki n s ng khô h4n, nh=t là nh ng t1p tính sinh lý, sinh thái. ˆ chúng có vq b c
không th=m nư c, nhi5u loài (g@m nh=m, sơn dương…) s ng [ hoang m4c có các
tuyEn ma hôi r=t kém phát tri6n. Chúng có nhu cCu nư c th=p, l=y nư c t\ th-c ăn,
th3i phân khô, bài tiEt nư c ti6u ít, m t s (l4c ñà) s+ djng c3 nư c n i bào (oxy hóa
my dL tr ). Nh ng ñ ng v1t kém ch u h4n hay ưa ñ }m cao thưGng ho4t ñ ng vào
ban ñêm, trong các bóng râm và tr n tránh vào các hang h c… lúc khô nóng.
2.2.3.4. SA cân bRng nư c c a thAc v t trên c!n ñư c xác ñ(nh bRng hiIu s gi.a sA
hút nư c v i sA th?i nư c. ðó là sL ñi5u hòa nư c c a cơ th6. Do môi trưGng phân
b nư c không ñ5u, nên các cơ th6 s ng ph3i có các phương th-c khác nhau ñ6 duy
trì cân b|ng nư c.
+ Các phương th-c l=y nư c và s+ djng nư c c a thLc v1t trên c4n .
Nư c và sL sinh trư[ng c a thLc v1t: ThLc v1t l=y nư c t\ ñ=t qua h th ng rS,
nhưng hCu như t i 97x99% nư c b thoát ra khqi b5 m@t lá. ði5u ñó ñã t4o nên
“dòng nư c” liên tjc mang mu i dinh dưyng t\ ñ=t lên lá ñ6 thLc v1t tTng h p ch=t
h u cơ trong quá trình quang h p.
 NEu như nư c và mu i khoáng không b h4n chE thì sL tăng trư[ng c a thLc v1t
tt l thu1n v i nguan năng lư ng chiEu xu ng Trái ð=t. Song, trên thLc tE, phCn l n
năng lư ng ñó biEn thành nhi t, ñ3m b3o cho sL thoát hơi nư c m t cách Tn ñ nh.
Do v1y, sL tăng trư[ng c a thLc v1t l4i tt l thu1n v i sL thoát hơi nư c. Ngoài vi c
t4o dòng dinh dưyng ñi t\ môi trưGng qua thân lên lá, sL thoát hơi nư c còn làm mát
lá, b3o v sL ho4t ñ ng c a các enzym… tham gia vào quá trình quang h p. T=t
nhiên, ho4t ñ ng này l4i ñòi hqi m t năng lư ng trao ñTi ch=t xác ñ nh, gây nên
nh ng h4n chE ñ i v i sL v1n chuy6n nư c và mu i dinh dưyng.
Nh ng m i quan h trên hoàn toàn không ñơn gi3n. Do v1y, m t ñi5u dS hi6u là [
ñang cq, lư ng thoát hơi nư c l n hơn [ r\ng, nhưng năng su=t l4i th=p. NEu không
khí quá }m (ñ }m tương ñ i gCn 100%) (thưGng g@p trong các r\ng nhi t ñ i), thì
các cây gz gi3m sinh trư[ng và có lƒ, phCn l n các loài c a th3m r\ng là các loài bì
sinh (Epiphyta) do m=t “lLc hút” nư c.
Tt s gi a sL tăng trư[ng (năng su=t sơ c=p nguyên) và lư ng nư c thoát hơi c a
thLc v1t g i là “hi u qu3 thoát hơi nư c”. ð4i lư ng này là s gam ch=t khô ñư c
tích lũy khi 1.000 gam nư c thoát hơi qua thLc v1t. ð i v i các cây nông nghi p và
hoang d4i, giá tr này ñ4t gCn ñEn ho@c b|ng 2, còn [ nh ng cây ch u h4n thì thưGng
cao hơn. ThLc v1t mu n duy trì cân b|ng nư c ph3i s+ djng nhi5u phương th-c l=y
nư c và ñư c hoàn thi n trong quá trình tiEn hóa.
H=p thu qua b5 m@t cơ th6, thLc v1t b1c th=p l=y nư c qua toàn b b5 m@t cơ th6
(t3n), chúng hút nư c, mưa, sương, mù.
H=p thu (hút) qua rS, cây [ nh ng vùng khô h4n, thiEu nư c, áp su=t th}m th=u
c a rS cao, có th6 tách nư c ra khqi các phCn t+ ñ=t, áp su=t có khi lên t i 40, 60 có
khi t i 100atm..
Khi nư c dL tr [ các vùng xung quanh rS không ñ , rS tăng cưGng di n tích tiEp
xúc b|ng cách sinh trư[ng nhanh và lan ra xa, thưGng g@p [ nh ng vùng th3o nguyên
và sa m4c. Ví dj, như thLc v1t [ vùng khô h4n (sa m4c) phát tri6n l p rS r=t nhanh
vào lúc trGi }m ư t ñ6 tranh th hút nư c và b khô héo trong thGi gian ñ=t khô; cây
m ng nư c tăng cưGng l p rS b5 m@t (xương rang) ñ6 hút sương ñêm.
Ngoài vi c hút nư c qua rS, thLc v1t b1c cao còn h=p thu nư c qua các con
ñưGng khác như: chúng h=p thu nư c sương, nư c mưa qua lá, qua rS không khí
(như [ h Lan, Orchidaceae), qua lông (m t s loài [ h D-a, Brome liaceae), s ng
bì sinh trên cây, cho l=y ñư c nư c nhG các l p lông hình v3y trên lá ñ6 hút sương và
mù, còn rS cho dùng ñ6 bám vào giá th6.
+ Phân lo4i nhóm thLc v1t cân b|ng v5 nư c. SL cân b|ng nư c cho ñư c ñ3m
b3o khi sL h=p thu, dpn truy5n và tiêu thj nư c ñư c ph i h p nh p nhàng v i nhau,
tùy thu c vào kh3 năng thích nghi c a thLc v1t, gam 2 nhóm:
Nhóm thLc v1t v ng b5n v5 nư c là nhóm ch ñ ng, duy trì sL cân b|ng nư c
trong su t c3 ngày, lz khí c a chúng ph3n -ng r=t nh4y ñ i v i sL thiEu nư c, ñ6 h4n
chE sL thoát hơi nư c ra ngoài, h rS cũng có kh3 năng l=y nư c t t.
Nhóm thLc v1t linh ñ ng v5 nư c là lo4i nhóm thj ñ ng, không th6 ñi5u hòa sL
v1n chuy6n nư c và phj thu c nhi5u vào môi trưGng xung quanh chúng. Chúng hút
sương, sương mù, nư c mưa dS dàng và s+ djng m t cách phóng khoáng. Trong thGi
kỳ khô h4n, cơ th6 chúng có th6 m=t gCn hEt nư c và s ng ti5m sinh khi thiEu nư c,
như t3o ljc ñơn bào s ng trên vq cây, ñ=t }m trong r\ng, m t s thLc v1t như rêu,
dương xo và c3 vài lo4i cây có hoa, cây bji…
2.2.3.5. Các nhóm thAc v t liên quan ñ>n ch> ñ nư c
 SL phân b nư c không ñang ñ5u trên c4n ñã t4o ra các nhóm thLc v1t có nh ng
ñ@c ñi6m thích nghi khác nhau v i chE ñ nư c. Tính ch=t gi i h4n c a nư c cùng
v i các tính ch=t khác như gi3i phpu, sinh lý x sinh thái c a thLc v1t là cơ s[ phân
chia các nhóm thLc v1t, có 5 nhóm thLc v1t: Cây [ nư c, cây ng1p nư c ñ nh kỳ,
cây ưa }m, cây ch u h4n, cây trung sinh.
• ThLc v1t [ nư c (thLc v1t th y sinhxaquatic) gam nh ng cây s ng hoàn toàn
trong môi trưGng nư c hay trôi nTi trên m@t nư c. C=u t4o c a lá cho phép chúng
v\a h=p thu ánh sáng v\a h=p thu nư c và hô h=p. Hàm lư ng không khí hòa tan
trong nư c phj thu c vào nhi t ñ và nang ñ mu i.
ThLc v1t th y sinh h=p thj mu i khoáng hòa tan và 2 lo4i khí nói trên trLc tiEp
qua b5 m@t lá, còn qua rS là th- yEu. Lá phân chia ra thành các thùy nhq hay s i ñ6
tăng di n tích h=p thu và ñ6 m5m d†o, dS u n lư n theo dòng ch3y, tránh ñư c các
v1t c3n m`c và bám vào chúng.
M t trong nh ng nguyên nhân ñ6 m t v1t mu n nTi ñư c là phj thu c và tt l
gi a di n tích/tr ng lư ng c a nó. Nư c có tr ng lư ng khác nhau, t i ña [ nhi t ñ
40C. Vì v1y, nư c ñư c xáo tr n tL nhiên khi b nóng lên trong ngày và theo mùa.
ThLc v1t s ng trong nư c có mô cơ, mô dpn, mô bì kém phát tri6n, nhưng mô khí
l4i r=t phát tri6n: Mô cơ ít và kém phát tri6n do ñư c nư c nâng ñy, nó cho t1p trung
[ phCn gi a c a thân, cu ng lá, v i nhi5u tE bào ñá phân nhánh (súng, trang). Mô
dpn cũng kém phát tri6n do nư c và mu i khoáng th=m trLc tiEp vào cơ th6.
Mô bì có nhi5u ñ@c ñi6m sai khác: Bi6u bì lá không có cutin, bi6u bì rS không có
lông hút và chóp rS. Các loài thLc v1t th y sinh trôi nTi (các lo4i bèo) cũng sinh s3n
vô tính. TE bào thLc v1t th y sinh có áp su=t th}m th=u r=t th=p, kho3ng 3 x 6 atm,
như [ rong ñuôi chó (3,3 atm), bèo hoa dâu (3,49 atm)…
Mô khí (mô khuyEt, mô x p) r=t phát tri6n, do trong nư c, hàm lư ng oxy hòa tan
cho b|ng 1 phCn 21 lCn trong không khí, còn trong bùn lư ng oxy hòa tan còn khó
khăn và th=p hơn, ngoài ra trong bùn x3y ra quá trình oxy hóa kh+ m4nh nên rS cây
có th6 b thiEu oxy. Trong khi ñó, lư ng CO2 trong nư c l4i cao g=p hơn 700 lCn so
v i trong không khí; mô khí chiEm kho3ng 70% th6 tích c a cây. Mô khí [ thLc v1t
th y sinh là h th ng ng rzng ñ6 ch-a khí t\ lá qua cu ng, ñEn thân và t i h rS ñ6
ch-a và v1n chuy6n oxy xu ng rS, cho rS hô h=p, nó r=t phát tri6n [ sen, súng, rong
mái chèo, bèo…
* ThLc v1t ng1p nư c ñ nh kỳ gam nh ng loài thLc v1t s ng [ nơi ñ=t bùn c a bG
sông, bG bi6n, c+a sông, bãi lCy ven bi6n; chúng ch u tác ñ ng c a th y tri5u, hàng
ngày b ng1p nư c ñ nh kỳ m t ñEn hai lCn. ˆ lo4i cây nư c ng t: thưGng g@p nh ng
loài cây gz có rS hô h=p (như bjt m c), cây sanh có r=t nhi5u rS phj m c ra t\ thân,
cành. ˆ các bãi lCy ven bi6n, c+a sông kín gió vùng nhi t ñ i có nh ng loài cây gz,
cây bji, m c thành quCn xã r\ng ng1p m@n, g i là r\ng ng1p m@n (mangrove).
ð@c ñi6m cây ng1p m@n: S ng [ môi trưGng nư c ng1p, lCy, m@n, thiEu oxy, th y
tri5u lên xu ng hàng ngày, thLc v1t ng1p m@n có nhi5u ñ@c ñi6m thích nghi ñ@c bi t
v5 c=u trúc và ch-c năng, như: Chúng có th6 có rS hô h=p, rS ch ng, hi n tư ng sinh
con trên cây mf và có cơ chE ñi5u hoà lư ng mu i trong cơ th6 riêng, nhưng các cây
ng1p m@n cho có m t hay m t s ñ@c ñi6m =y.
+ RS hô h=p (rS th[): Nhi5u loài cây như bCn (Sonneratia), vft (Bruguiera), m`m
(Avicennia) có rS hô h=p m c t\ rS bên [ phía dư i m@t bùn ñâm lên, nhìn tua t a
dày như bãi chông lan xung quanh g c cây. RS hô h=p có mô x p, tCng bCn phát tri6n
và có r=t nhi5u lz vq v i kích thư c l n có tác djng nh1n không khí khi th y tri5u
xu ng. RS dư i ñ=t r=t x p, có nhi5u khoang tr ng ch-a khí. Nh ng cây không có rS
hô h=p thì phCn thân gCn m@t ñ=t l4i có nhi5u lz vq có kích thư c l n.
Nguyên nhân có rS hô h=p: Cây ng1p m@n b thiEu oxy và do hàm lư ng CO2
trong nư c, r=t cao. Hàm lư ng oxy hòa tan trong nư c r=t th=p và [ trong bùn còn
th=p hơn, vì sL hòa tan c a oxy vào trong bùn r=t khó khăn; trong khi ñó h rS cây l4i
ng1p trong bùn, bùn l4i thưGng xuyên ñư c bai tj thêm các ch=t h u cơ do các c+a
sông ñT ra, nên quá trình phân hut ch=t h u cơ diSn ra r=t m4nh, t4o ra nhi5u ch=t
ñ c như: CO2, H2S, CH4…. , nên sL yEm khí l4i càng gia tăng; dpn ñEn tt l 02/C02
càng th=p và m=t cân ñ i. Trong khi ñó, hô h=p c a rS cây l4i cCn có oxy, ñ6 gi3i
quyEt ñi5u này, [ nhi5u cây ñã hình thành rS th[, ñ6 thLc hi n vi c trao ñTi khí, cung
c=p nguan oxy cho rS.
+ H rS ch ng: Do h rS c a cây ng1p m@n n|m trong ñ=t m5m, bùn nhão; m@t
khác l4i luôn ch u 3nh hư[ng c a th y tri5u lên, xu ng hàng ngày, ñã t4o lLc kéo và
xô ñ}y cây r=t m4nh, vì v1y cây khó ñ-ng v ng ñư c. Do ñó, [ nhi5u cây ng1p m@n
có h rS ch ng phát tri6n m4nh như ñư c (Rhizophora) ho@c b4nh g c ra như trang
(Kandelia candel), ñ6 tăng ñ bám vào ñ=t, ch ng ñy và t4o m t thE cân b|ng nh=t
ñ nh cho cây có th6 ñ-ng v ng, sinh trư[ng và phát tri6n bình thưGng.
+ Hi n tư ng sinh con trên cây mf: như ñư c, m`m, mò, dà, vft dù, vft thang...).
H4t sau khi chín, không có thGi gian ngho mà phát tri6n ngay trên cây mf, t4o ra cây
con n i li5n v i qu3, có trj mCm phát tri6n ngoài qu3, có khi dài hơn 50cm. Nó có
vai trò thích nghi, giúp cây con dS dàng ñ-ng v ng và phát tri6n nhanh trong ñi5u
ki n vùng tri5u (bùn nhão và thut tri5u lên xu ng thưGng xuyên trong ngày). PhCn
chóp c a trj mCm không có c=u trúc c a rS, khi cây con rjng c`m vào bùn sƒ m c ra
các rS bên mà không có rS c c phát tri6n, g@p [ nhi5u cây thu c h Rhizophoraceae.
+ SL ñi5u hoà lư ng mu i [ cơ th6 cây ng1p m@n. ð6 s ng ñư c trong môi
trưGng nư c m@n, chúng ñã có nhi5u ñ@c ñi6m thích nghi v5 c=u t4o: 1.S lư ng
m4ch gz [ rS và thân nhi5u, kích thư c m4ch bé, nhG ñó mà v1n chuy6n ñư c nư c
lên lá nhanh; 2.Áp su=t th}m th=u (s-c hút ) c a lá cao 35x55 atm, l n hơn áp su=t
d ch trong ñ=t, lLc hút c a lá l4i t1p trung vào trong các m4ch dpn c a rS cây; 3.Các
m4ch dpn c a rS cây như màng siêu l c, cho cho nư c ñi qua và cho cho m t lư ng
mu i r=t nhq ñư c ñi vào trong cây; 4.Mu i khi ñi vào cơ th6, ñư c tích lũy l4i trong
không bào c a lá dư i d4ng d ch, d ch này sƒ làm tăng s-c hút c a lá và ñEn khi lá
già, chúng sƒ rjng xu ng, làm gi3m m t phCn lư ng mu i cho cơ th6; 5.Lá c-ng dày,
tCng h4 bì phát tri6n, có tác djng làm gi3m nang ñ mu i; 6.Nhi5u loài khác th3i
mu i th\a b|ng cách t1p trung mu i vào các lá già, khiEn cho các lá này dày lên g=p
b i, so v i lá thưGng và sau ñó chúng rjng ñi; 7.M t s loài như m`m, sú có tuyEn
tiEt mu i th\a th3i ra ngoài cơ th6.
Nhi5u cây thu c h M`m, [ m@t dư i lá có tuyEn tiEt mu i v i nang ñ 41 phCn
ngàn và cao hơn nang ñ nư c bi6n (35 phCn ngàn). Mu i tiEt ra có t i 90% là mu i
NaCl và 4% là KCl. Tt l này b|ng tt l nư c bi6n. TuyEn tiEt mu i ng\ng ho4t
ñ ng vào ban ñêm và ban ngày thì ho4t ñ ng tr[ l4i. M t ngày (24 giG) tiEt ñư c
0,2–0,35 mg /10 cm2 lá. Mùa khô mu i sƒ ñ ng l4i và ban ñêm sƒ rơi xu ng ñ=t.
Tuy nhiên, không ph3i các ñ@c ñi6m trên ñ5u có [ t=t c3 các cây ng1p m@n, mzi
loài có th6 có m t s ñ@c ñi6m này ho@c ñ@c ñi6m khác: như ñư c, vft thang có rS
ch ng và có h4t n3y mCm trên cây; m`m không có h4t n3y mCm trên cây, nhưng l4i
có rS hô h=p; d\a nư c không có rS hô h=p và h4t không n3y mCm trên cây.
* ThLc v1t ưa }m, gam nh ng cây s ng trên ñ=t }m như [ d c bG ru ng, bG ao,
bG su i, trong các r\ng }m có môi trưGng bão hòa hơi nư c, ñ }m bão hòa 100%.
ThLc v1t không ch u ñư c sL thiEu nư c, vì không có nh ng b ph1n b3o v cho
nư c khqi bay hơi. Có 2 lo4i: ưa }m ưa sáng và ưa }m ch u bóng. Chúng có áp su=t
th=m l c t\ 6 – 10 atm. Ví dj: cà chua: 8,66 atm, bí r : 9,63 atm, xoan: 8,85atm.
+ Cây ưa }m ưa sáng: thưGng g@p [ ven ha, ven bG ru ng, như rau b , lúa nư c,
m t s loài cói. Chúng v\a có tính ch=t c a cây ưa sáng (mô gi1u phát tri6n, lá hfp, ít
di p ljc) v\a có tính ch=t c a cây ưa }m: có lz nư c và n|m [ ñCu lá, mô khí phát
tri6n, nhưng mô dpn, mô cơ kém phát tri6n, áp su=t th=m l c th=p, h rS kém phát
tri6n và không ch u ñư c h4n khi thiEu nư c.
+ Cây ưa }m ch u bóng gam nh ng cây như sa nhân, v4n niên thanh, bóng nư c,
nhi5u cây thu c h Thài lài, h Ráy. Chúng [ trong r\ng }m, bG su i, h c núi ñá vôi;
lz khí [ c3 hai m@t lá và luân luân m[, ñôi khi có các lz nư c [ mép lá; có b ph1n
ñi5u tiEt thoát hơi nư c, nên cưGng ñ thoát hơi nư c không thay ñTi.
Lá mqng, r ng, tCng cutin r=t mqng, mô gi1u không phát tri6n, h rS cũng ít phát
tri6n (không ăn sâu và cũng không phân nhánh), vì luôn ñ nư c, tt l nư c trong cơ
th6 chiEm t i 80%, áp su=t th=m l c th=p. Khi m=t nư c thì b héo r=t nhanh. Do
s ng trong môi trưGng }m ư t, thưGng b thiEu oxy cho rS cây hô h=p, do ñó mô khí
r=t phát tri6n, lá có h th ng gian bào r ng (mô khí) ñ6 ch-a và v1n chuy6n khí t\
trên m@t ñ=t xu ng t1n rS.
* ThLc v1t ch u h4n s ng trong ñi5u ki n khô h4n nghiêm tr ng và kéo dài vpn
ch u ñLng ñư c, [ thGi kỳ này trao ñTi ch=t tuy gi3m nhưng không b ng\ng l4i.
Chúng s ng [ nh ng nơi thiEu nư c, nhưng ñã thích nghi v5 c=u t4o và sinh lý, như [
sa m4c, bán sa m4c, th3o nguyên, savan, ñjn cát. ˆ các nơi khô h4n c a vùng nhi t
ñ i, cây ch u h4n cũng thưGng là cây ưa sáng và là cây lá c-ng. ThLc v1t ch u h4n
gam ba lo4i: cây m ng nư c, cây ch u h4n lá c-ng, cây ti5m sinh.
+ Cây m ng nư c (succulent). Cây m ng nư c ch ñ ng tích ch-a nư c khi có
ñi5u ki n. Lá có tCng cutin dày, trên m@t lá có l p sáp hay lông dày; lz khí ít và chìm
sâu trong bi6u bì. Th t lá và thân có mô dL tr nư c gam nhi5u tE bào l n và tròn,
vách mqng, l p cutin dày, ch-a nư c, mô cơ, mô dpn và h gân lá phát tri6n yEu, vì
chúng dL tr nư c [ nơi x3y ra quang h p; nhi5u cây không có lá ho@c lá tiêu gi3m,
biEn thành v3y nhq, s m rjng (cây xương khô) ho@c biEn thành gai (cây xương rang
bà) ñ6 gi3m thoát hơi nư c.
Do lá tiêu gi3m, nên thân và cành thưGng có màu xanh, do ch-a nhi5u di p ljc và
làm nhi m vj quang h p thay lá. H rS ăn nông và r ng ñ6 hút sương ñêm như
xương rang, thu c d=u, s ng ñGi… TE bào có áp su=t th=m l c th=p cho có 3 x 8 atm,
nhưng ñ nh t c a ch=t nguyên sinh cao ñ6 gi nư c khqi b b c hơi, như: Cây
xương rang bà là 3,5 x 5,9 atm, gCn gi ng v i cây th y sinh (3 x 6 atm).
Ho4t ñ ng sinh lý c a cây m ng nư c yEu. Mô nư c có r=t ít oxy, nên sL oxy hóa
các ch=t cũng kém; vì v1y, ch=t h u cơ tích tj l4i thành ch=t nhày, gi nư c và c3n
tr[ sL m=t nư c. Ho4t ñ ng quang h p b h4n chE do: 1.Lá r=t nhq và s m rjng; 2.
Lz khí ñóng l4i vào ban ngày ñ6 gi3m thoát hơi nư c và m[ ra vào ban ñêm ñ6 l=y
CO2 , dùng cho quang h p vào ban ngày c a ngày hôm sau; 3.SL trao ñTi ch=t v i
môi trưGng ngoài ít, nên cũng vì thE mà chúng sinh trư[ng r=t ch1m.
SL tiEt ki m nư c [ nh ng cây m ng nư c ñã tr[ thành nguyên t`c có tính qui
lu1t. NhG có tCng cutin dày, lz khí ít và thưGng ñóng l4i, nên cây có kh3 năng s+
djng l4i nư c và CO2 thoát ra trong hô h=p và oxy th3i ra trong quang h p. Nó ch u
ñLng ñư c nhi t ñ cao r=t t t, có th6 t i 60x650C; trong khi nhi5u cây [ nhi t ñ 45x
500C ñã chEt; nhG có kh3 năng gi ñư c lư ng nư c liên kEt l n. Cây ch-a t i 95 –
98% nư c so v i kh i lư ng cơ th6, nhưng ch yEu là nư c liên kEt (70%) và cho có
30% là nư c tL do.
+ Cây ch u h4n lá c-ng (sclerophyta). Cây lá c-ng ch ñ ng tìm nguan nư c ñ6
hút nư c, thoát hơi nư c ch ng nóng cho cây, cơ th6 có nhi5u cành và lá, h rS phát
tri6n m4nh ñ6 tìm nguan nư c; mô cơ, mô bì và mô dpn r=t phát tri6n. RS dài ñ6 chui
sâu, ho@c rS tr3i ra r=t r ng gCn sát m@t ñ=t ñ6 “hút sương” ñêm, ho@c có các rS phj
trên cây, tăng kh3 năng h=p thu nư c (cây si, ña…).
Lá cây lá c-ng có lá hfp, ph nhi5u lông tr`ng b4c có tác djng cách nhi t. TE bào
bi6u bì có thành dày, tCng cutin dày ñ6 cách nhi t ch ng nóng, gân lá phát tri6n. ˆ
nhi5u loài thu c h Lúa, m@t trên c a lá có nh ng tE bào cơ làm cho lá có th6 cu n
l4i, h4n chE sL tiEp xúc c a lz khí v i khí h1u nóng.
B5 m@t lá nh˜n ñ6 ánh sáng ph3n chiEu, khuEch tán, nh|m b3o v ljc l4p [ bên
trong khqi b tiêu di t, ñang thGi làm gi3m sL thoát hơi nư c, m@c dù chúng có
cưGng ñ thoát hơi nư c cao. M t s loài có lá ho@c thùy c a lá biEn thành gai (h
Cúc). Cây trúc ñào có lz khí }n sâu trong phòng }n lz khí ñ6 tránh tác ñ ng c a nhi t
ñ và ánh sáng m4nh làm gi3m thoát hơi nư c.
RS c a cây lá c-ng ít phân nhánh mà ch ñ ng tìm tòi, ăn sâu trong ñ=t ñ6 tìm
vùng ñ=t }m và nư c ngCm. Các tE bào c a ñCu rS có áp su=t th=m l c cao hơn áp
su=t c a dung d ch ñ=t, lLc hút c a rS m4nh t i 40x50 và có khi t i 100 atm, nhG v1y
khi g@p h4n chúng vpn hút ñư c nư c [ trong ñ=t. Hơn n a, áp su=t th=m l c [ trên
lá r=t cao, nên ñã giúp cho cây hút nư c t\ rS lên lá ñư c dS dàng; kho3ng 15 x 24
atm, th1m chí ñEn 100 atm [ cây sú vft.
B máy dpn truy5n nư c c a cây lá c-ng r=t phát tri6n [ rS, thân, lá, như lá có
gân và s lz khí nhi5u và nhq, cưGng ñ thoát hơi nư c cao. Cây trung sinh và cây ưa
}m m=t 2% nư c có khi lá ñã b héo, còn cây lá c-ng khi m=t 25x50% nư c vpn ho4t
ñ ng bình thưGng và lá vpn không b héo. CưGng ñ thoát hơi nư c cao có tác djng
ch ng nóng cho lá.
* ThLc v1t ti5m sinh có [ nhóm thLc v1t ch u h4n, gam ð a y, Rêu…, tE bào c a
chúng có th6 m=t gCn hEt nư c trong m t thGi gian dài mà không b chEt. Khi có
nư c chúng sƒ tr[ l4i ho4t ñ ng bình thưGng.
* ThLc v1t trung sinh có tính ch=t trung gian gi a cây ch u h4n và cây ưa }m.
Chúng m c [ nh ng nơi có ñ nư c hút ñư c, nhưng không th\a. Chúng phân b r=t
r ng t\ vùng ôn ñ i ñEn vùng nhi t ñ i; như nh ng loài cây gz thưGng xanh [ r\ng
nhi t ñ i, r\ng thưGng xanh ưa }m á nhi t ñ i, cây lá r ng xanh mùa hè [ r\ng ôn
ñ i. HCu hEt cây nông nghi p là cây trung sinh (ngô, lúa, ñ1u,…).
ThLc v1t trung sinh có nhi5u b ph1n phát tri6n trung bình v5: kích thư c lá, mô
cơ, mô dpn, mô bì, h rS; lz khí thưGng cho có [ m@t dư i lá. Lá tương ñ i mqng,
không có lông, có nhi5u gân, bi6u bì và l p cutin mqng; bó m4ch ít, mô x p nhi5u.
CưGng ñ thoát hơi nư c không cao, lz khí có kh3 năng ñi5u tiEt nư c, nhưng vì tCng
cutin mqng nên lư ng nư c thoát ra ngoài tương ñ i l n. Khi khô h4n, thLc v1t trung
sinh m=t nư c nhi5u, nhanh và b héo. TE bào có áp su=t th=m l c tương ñ i th=p (15
x 20 atm), gian bào ít.
2.2.3.6. SA cân bRng nư c c a ñ ng v t trên c!n
ðó là quá trình sinh v1t ñi5u hoà sL l=y nư c, th3i nư c và ch ng m=t nư c trong
cơ th6 m t cách h p lý, sao cho có l i nh=t ngay c3 khi ñi5u ki n môi trưGng biEn
ñTi. ð ng v1t có nhi5u phương th-c l=y và th3i nư c khác nhau:
* SL l=y nư c gam các hình th-c u ng, s+ djng th-c ăn có nư c, h=p thu qua da
(Ech nhái), s+ djng nư c do quá trình oxy hóa và phân gi3i các ch=t.
 U ng nư c: phCn l n ñ ng v1t u ng nư c vào cơ th6, do ñó, nơi [ c a chúng
thưGng gCn nguan nư c, như sông, su i, ao, ha. V5 mùa khô, nhi5u loài thú như voi,
sơn dương [ savan châu Phi ph3i di chuy6n r=t xa, có khi hàng trăm kilomet, ñ6 ñi
ñEn nh ng nơi có nư c. Chim nh4n, chim én u ng nư c khi bay qua nơi có nư c.
Chim c`t [ sa m4c, hàng ngày ph3i bay ñi hàng nhi5u kilomet, ñEn các vùng có nư c
ñ6 ñem nư c v5 cho chim con, b|ng cách chim ñLc nhúng mình xu ng nư c cho
nư c th=m ư t, sâu vào bên trong b lông và t\ ñó các chim con dùng mq hút vào
các lông ñó.
+ S+ djng th-c ăn có nư c: Nhi5u ñ ng v1t không có kh3 năng ñi xa, nên thưGng
cho s+ djng nư c có s˜n trong th-c ăn.
+ H=p thu nư c qua da: g@p [ nhi5u loài Ech nhái, sâu b , bét,… œch Rana
pipiens h=p thu nư c qua da rai th3i ra qua ñưGng tiEt ni u, chiEm 31% lư ng nư c
cơ th6, [ nhi t ñ 200C. ˆ m t s sâu b và bét, nư c có th6 th=m qua tCng cutin.
M t s khác có th6 h=p thu hơi nư c qua không khí bão hòa hơi nư c, như m t b t
l n Tenebrio molitor ho@c r p giưGng.
+ S+ djng nư c do quá trình oxy hóa và phân gi3i các ch=t trong cơ th6, ñó là
nư c trao ñTi ch=t. Tính toán cho th=y: c- 100 gam my b oxy hóa cho 107 gam
nư c; 100 gam tinh b t cho 55 gam nư c; 100 gam protein cho 41 gam nư c; g@p [
nh ng ñ ng v1t ăn b|ng th-c ăn khô, như: nh1y ăn len, d4, m t g4o, m t s loài g@m
nh=m và l4c ñà…
NhG s+ djng nư c trao ñTi ch=t, nên thành phCn nư c trong cơ th6 c a chúng vpn
cao, m@c dù lư ng nư c trong th-c ăn c a chúng r=t th=p. Nư c trong cơ th6 M t
g4o (Sitophilus oryzae) chiEm t i 50%, còn nư c [ trong các h4t g4o cho có 15 –
16%. Chu t nh3y (Dipodomys) là loài thú duy nh=t có kh3 năng t4o ra m t lư ng
nư c trao ñTi ch=t ñ cho nhu cCu s ng. L4c ñà khi ñi qua sa m4c ñã s+ djng nư c
trao ñTi ch=t t4o ra do sL oxy hóa các u my ñư c tích lu‡ [ bư u lưng, còn nEu làm
vi c liên tjc [ ngoài n`ng thì chúng ph3i u ng nư c liên tjc, ít nh=t là ba ngày/lCn.
* SL th3i nư c. Th3i nư c b|ng nhi5u cách: qua nư c ti6u và phân, b c hơi qua
da và qua cơ quan hô h=p.
* Cơ chE ch ng m=t nư c: Khi ñi5u ki n môi trưGng không cung c=p nư c ñCy
ñ , thì ñ ng v1t ñã có nh ng phương th-c khác nhau (7 phương th-c) ñ6 h4n chE sL
m=t nư c và ñi5u hòa lư ng nư c trong cơ th6:
2.2.3.6.1. Qua da. Nhi5u loài bò sát, chim, thú nhG tính không th=m nư c c a da
(v3y, l p s\ng [ da) ñã tiEt ki m ñư c nư c trong cơ th6, h4n chE nư c thoát ra
ngoài.
2.2.3.6.2. SL bài tiEt nư c ti6u ít và ñ@c. Nh ng ñ ng v1t có xương s ng (ch yEu là
bò sát), sâu b , thân m5m [ c4n, thay cho vi c th3i ra ch=t ñ c là amoniac, ph3i t n
m t lư ng nư c l n ñ6 kh+ ñ c, chúng ñã t4o ra urat hay guanin (nh n).
2.2.3.6.3. SL th3i phân ñ@c, g@p [ nhi5u loài ñ ng v1t như g@m nh=m, sơn dương [ sa
m4c ; nhi5u loài sâu b , bò sát, chim s ng [ môi trưGng khô h4n.
2.2.3.6.4. ð ng v1t biEn nhi t nâng cao nhi t ñ cơ th6 khi ñi5u ki n nhi t ñ môi
trưGng tăng ñ6 gi3m thoát hơi nư c.
2.2.3.6.5. ð ng v1t ñŽng nhi t mu n gi nhi t ñ không ñTi, chúng ph3i thoát hơi
nư c ra ngoài, ñ6 gi3m nhi t ñ cho b t nóng và sL thoát hơi nư c sƒ ng\ng ngay,
khi nhi t ñ cơ th6 gi3m.
ˆ nh ng nơi khan hiEm nư c, m t s loài vpn có kh3 năng ñi5u chonh nư c [
m-c ñ th=p, như l4c ñà, khi lư ng nư c trên cơ th6 gi3m, sL thoát hơi nư c có th6
ng\ng và nhi t ñ cơ th6 tăng lên thêm 5 x 60C, lúc hoàng hôn và ban ñêm khi nhi t
ñ không khí h4 xu ng, nó giãn m4ch ngo4i biên ñ6 t3n nhi t cho b t nóng.
2.2.3.6.6. T1p tính tìm chz trú }n: Tìm nơi có ñ }m cao, Tn ñ nh và cho ho4t ñ ng
trong thGi gian có ñ }m phù h p. Khi ñ=t khô, sâu b thưGng di chuy6n xu ng l p
ñ=t sâu hơn, nhưng khi ñ=t quá }m, thì chúng l4i ngoi lên l p ñ=t có ñ }m Tn ñ nh
(=u trùng b d\a Melolonthidae, =u trùng b thép Elateredae).
2.2.3.6.7. Thay ñTi phương th-c ho4t ñ ng, nhi5u loài g@m nh=m, bò sát, sâu b …
s ng [ nơi khô thưGng ho4t ñ ng v5 ban ñêm.
2.2.3.7. Các nhóm ñ ng v t liên quan ñ>n ch> ñ nư c trên c!n
DLa vào nhu cCu v5 nư c có th6 chia ñ ng v1t thành ba nhóm: ñ ng v1t ưa }m,
ñ ng v1t ưa khô, ñ ng v1t trung sinh. Nhóm ñ ng v1t ưa }m, gam nh ng ñ ng v1t có
nhu cCu v5 ñ }m hay lư ng nư c trong th-c ăn cao; chúng cho s ng ñư c [ môi
trưGng c4n có ñ }m cao, không khí bão hoà hay gCn bão hoà hơi nư c. Khi ñ }m
quá th=p, chúng không s ng ñư c vì không có cơ chE dL tr và ñi5u hòa nư c trong
cơ th6; chúng có [ phCn l n Ech nhái trư[ng thành, c [ c4n, giun ít tơ, m t s ñ ng
v1t [ ñ=t, [ hang…
Nhóm ñ ng v1t ưa khô (ch u h4n). S ng [ sa m4c, núi ñá, ñjn cát ven bi6n.
Chúng có kh3 năng ch u ñư c ñ }m th=p, thiEu nư c lâu dài, nhG có cơ chE tích
nư c và b3o v nư c, ch ng b c hơi, s+ djng th-c ăn khô; nhi5u loài tránh khô nóng
b|ng cách ng hè ho@c ñào hang trong ñ=t. Sên Helixde sestorum có th6 s ng 4 năm
li5n b|ng cách ng hè, khi khí h1u quá khô. Thu c nhóm này có các ñ ng v1t [ sa
m4c như nhi5u loài bò sát; sâu b cánh c-ng Cicindela, châu ch=u sa m4c…
Nhóm ñ ng v1t trung sinh có yêu cCu v\a ph3i v5 nư c và ñ }m; ch u ñLng
ñư c sL biEn ñTi luân phiên gi a mùa khô và mùa mưa; gam phCn l n các ñ ng v1t [
vùng ôn ñ i và nhi t ñ i gió mùa.
2.2.3.8. Nh.ng phương th,c thích nghi chính c a sinh v t v i ch> ñ nư c.
Có ba phương th-c:
2.2.3.8.1. SL ch ng ñy tích cLc v i ñi5u ki n khô h4n, ñ@c trưng [ thLc v1t lá c-ng,
sâu b ch u h4n và m t s ñ ng v1t ñŽng nhi t;
2.2.3.8.2. SL phj thu c thj ñ ng vào chE ñ nư c c a môi trưGng là ñ@c tính cơ b3n
c a thLc v1t và ñ ng v1t biEn nhi t. Chúng có kh3 năng ch u ñLng ñư c sL khô h4n
trong nh ng thGi gian nh=t ñ nh, như các loài t3o ljc trên ñ=t, ñ a y, giun tròn…;
2.2.3.8.3. SL l}n tránh môi trưGng không ñ ñ }m, gam c3 ñ ng v1t và thLc v1t, khi
g@p thGi kỳ có ñi5u ki n môi trưGng khô h4n, khó khăn nh=t trong năm thì giai ño4n
tương -ng, trong chu kỳ s ng c a m t s sinh v1t sƒ ñư c chúng s+ djng [ tr4ng thái
tĩnh có kh3 năng ch u h4n t t nh=t, như tr-ng c a ñ ng v1t, h4t hay bào t+ c a thLc
v1t; ho@c chúng s ng [ d4ng ti5m sinh khi nhi t ñ và ñ }m không phù h p. Sinh
v1t thưGng s+ djng kEt h p c3 ba phương th-c nói trên [ các m-c ñ khác nhau.
2.2.3.9. <nh hư=ng ph i h p c a nhiIt ñ , ñ Tm lên cơ th s ng, cách k>t cUu th y
nhiIt và bi u ñ+ khí h u. Trong thiên nhiên, các nhân t sinh thái cùng m t lúc tác
ñ ng tTng h p lên sinh v1t. Nhưng sau khi nghiên c-u phân tích các yEu t gi i h4n
v1t lý, hóa h c, ngưGi ta th=y nhi t ñ và ñ }m là tT h p nhân t sinh thái có ý nghĩa
quan tr ng nh=t ñ i v i sinh v1t trên c4n.
* Tác ñ ng c a nhi t ñ , ñ }m lên ñGi s ng sinh v1t và khí h1u.
+ Vai trò c a nhi t ñ và ñ }m lên sinh v1t: Nhi t ñ và ñ }m hay lư ng mưa là
hai yEu t r=t quan tr ng c a khí h1u, song 3nh hư[ng c a nhân t này lên sinh v1t
còn b chi ph i b[i nhân t khác. Trong m i tác ñ ng tương hz gi a chúng lên ñGi
s ng sinh v1t, thì 3nh hư[ng c a chúng không cho phj thu c vào nh ng giá tr tương
ñ i mà phj thu c c3 vào nh ng giá tr tuy t ñ i (ñi6m cLc h4i) c a mzi nhân t .
Như nhi t ñ tr[ thành nhân t gi i h4n ñEn cơ th6 sinh v1t m t cách rõ ràng, khi
ñ }m ñ4t t i ña hay t i thi6u, nghĩa là gCn v i ñi6m cLc h4i. Ngư c l4i, ñ }m sƒ
gây h4i ñEn sinh v1t khi nhi t ñ [ m-c gi i h4n (ngưyng) trên và dư i, nghĩa là khi
nhi t ñ qúa cao hay qúa th=p ñ i v i sinh v1t.
+ Vai trò c a nhi t ñ và ñ }m lên khí h1u: SL tác ñ ng tTng h p c a nhi t ñ x
ñ }m quyEt ñ nh ñEn b m@t khí h1u c a m t vùng ñ a lý xác ñ nh và do ñó, qui
ñ nh gi i h4n tan t4i c a các quCn xã sinh v1t, nh=t là ñ i v i th3m thLc v1t. SL phân
b c a các khu sinh h c (ñang rêu, r\ng lá r ng, r\ng rjng lá theo mùa, hoang m4c)
là dpn xu=t chính c a hai nhân t nhi t ñ và lư ng mưa [ các vùng trên Trái ð=t.
Khí h1u c a m t vùng phj thu c vào nhi5u nhân t , song sL tương tác gi a ljc
ñ a – bi6n trLc tiEp cũng làm cho n5n khí h1u thay ñTi cơ b3n. Khí h1u vùng bi6n hay
ven các ha l n d u hơn so v i khí h1u ljc ñ a.
* KEt c=u th y nhi t ña (phương pháp th y nhi t ña).
Trong thiên nhiên, nhi t ñ , ñ }m hay lư ng mưa ñ5u có liên quan ch@t chƒ và
cùng 3nh hư[ng lên ñGi s ng sinh v1t. SL ph i h p c a hai nhân t này có th6 gây ra
nh ng hi u qu3 khác nhau ñ i v i cơ th6. Chúng chi ph i r=t m4nh lên ñGi s ng sinh
v1t khi tác ñ ng ñang thGi. C@p nhi t x }m có ý nghĩa sinh thái cLc kỳ l n, quyEt
ñ nh ñEn sL phân b c a các loài.
S ng trong nh ng ñi5u ki n ñ }m khác nhau, ñ@c bi t trong ñi5u ki n khô h4n,
sinh v1t có nh ng thích nghi ñ@c trưng khác nhau. Trong mùa nóng, ñ }m tương ñ i
th=p, ít gây h4i ñ i v i ngưGi. Nhưng nEu thGi tiEt v\a nóng, v\a }m sƒ 3nh hư[ng rõ
r t ñEn s-c khqe, dS sinh nhi5u b nh t1t, như th=p kh p, hen mãn tính, viêm phTi...
Khi xác ñ nh ñư c nhi t ñ , ñ }m cLc thu1n, sinh v1t sƒ tăng tuTi th , t4o ra t c
ñ phát tri6n, sinh s3n cao nh=t và ñ3m b3o tt l t+ vong th=p nh=t. Nó có ý nghĩa
l n cho cây trang, v1t nuôi ñ6 có bi n pháp k p thGi di t tr\ ñư c sâu b và n=m gây
h4i. ð6 phát hi n ra nhi t ñ và ñ }m cLc thu1n trong tT h p hai yEu t , ngưGi ta áp
djng phương pháp th y nhi t ña.
+ ð nh nghĩa th y nhi t ña: ðó là phương pháp dùng ña th th6 hi n tác ñ ng c a
tT h p hai yEu t nhi t ñ và ñ }m cLc thu1n, nhG ñó mà ta tìm ñư c ñi6m cLc
thu1n c a tT h p hai yEu t =y tác ñ ng lên m t hay m t s cho tiêu ho4t ñ ng s ng
c a sinh v1t cCn nghiên c-u (t+ vong, sinh s3n, tuTi th …), nh|m -ng djng trong s3n
xu=t chăn nuôi và trang tr t, ñem l4i năng su=t cao.
ða th gam trjc tung bên trái cho nhi t ñ , trjc hoành cho ñ }m hay lư ng mưa,
trjc tung bên ph3i cho tt l phCn trăm c a cho tiêu nghiên c-u (tt l chEt). N i t a ñ
c a các ñi6m ta có ñưGng cong hư ng tâm, t\ ñó tìm nhi t ñ , ñ }m cLc thu1n cho
tt l t+ vong th=p nh=t (hình 6).
Tt l chEt %
C
o
Nhi t ñ

ChEt
hoàn toàn
100%
 Hình 6. To l t+ vong c a nh ng bư m Carpocapsa pomonella phj thu c
vào nhi t ñ và ñ }m (theo F. Dre, 1976).

Th y nhi t ña [ hình 6 bi6u th 3nh hư[ng c a nhi t ñ và ñ }m lên tuTi th c a

nh ng bư m Carpocapsa phá h4i táo, b|ng nh ng ñưGng hư ng tâm. Mzi ñưGng
bi6u th m t m t tt l t+ vong nh=t ñ nh. DLa vào t a ñ c a các ñi6m trên ñưGng ñó,
ta có th6 tìm ñư c nhi t ñ và ñ }m cLc thu1n cho tt l t+ vong th=p nh=t ([ vùng
gi a ch=m) ñ i v i nhi t ñ cLc thu1n là 21x280C và ñ }m tương ñ i HR=55 x 95%.
SL ph i h p c a các nhân t nhi t ñ và lư ng mưa có 3nh hư[ng quyEt ñ nh ñEn sL
phân b c a thLc v1t và ñ ng v1t.
Chúng ta hãy so sánh hai ñ a ñi6m Katang và Atkhabat. Lư ng mưa trung bình
hàng năm [ 2 nơi x=p xo nhau (230mm [ Katang và 231mm [ Atkhabat), nhưng
nhi t ñ hoàn toàn khác nhau (nhi t ñ trung bình / năm [ Katang là âm 13,50C và [
ñ a ñi6m sau là + 15,70C). Phân b lư ng mưa và sL ph i h p gi a lư ng mưa và
nhi t ñ theo t\ng tháng cũng khác nhau. Do ñó, [ hai nơi trên có các ki6u th3m thLc
v1t hoàn toàn khác nhau.
ˆ vùng Katang là r\ng ñang rêu, gCn cLc B`c, còn [ Atkhabat n|m trong vùng sa
m4c Trung Á nóng bqng r=t ít thLc v1t. ð }m không nh ng phj thu c vào lư ng
mưa mà còn phj thu c vào c3 nhi t ñ
Các cá th6 ngay trong cùng m t loài [ các vùng ñ a lý khác nhau có sL phân b
v5 nơi s ng cũng khác nhau. Theo U.I Secnov, kh3 năng thích nghi c a các loài s ng
trong nh ng ñi5u ki n khí h1u khác nhau càng l n (r ng khí h1u) thì 3nh hư[ng c a
khí h1u [ nh ng nơi s ng cj th6 (ti6u khí h1u) mà chúng ñã ch n ñ6 [ sƒ tác ñ ng
lên chúng càng yEu. Khi thay ñTi chz [, t\ng loài ñã ch n cho mình tT h p các nhân
t phù h p nh=t v i gi i h4n sinh thái c a nó. B|ng cách ñó, m i có th6 kh`c phjc
ñư c nh ng gi i h4n v5 khí h1u.
* Bi6u ña khí h1u (Climate diagram, hay khí h1u ña).
+ ð nh nghĩa: Bi6u ña khí h1u là phương pháp bi6u th khí h1u c a m t vùng, t\
ñó n`m ñư c các ñ@c ñi6m sinh thái c a t\ng loài trong vùng ñó. Nó mô t3 m i quan
h nhi t x }m qui ñ nh ñGi s ng c a m t loài hay [ m-c tT ch-c cao hơn, ñó là quCn
xã. Bi6u ña khí h1u là phương pháp t t nh=t ñ6 bi6u hi n khí h1u c a m t vùng.
ð6 có m t hình 3nh ñCy ñ v5 các ñ@c ñi6m khí h1u ñ a lý c a m t khu vLc cj th6
nào ñó, phía trên bên trái c a bi6u ña ngưGi ta còn chú thích các v trí, vĩ ñ , kinh ñ ,
ñ cao so v i m@t bi6n; phía trên bên ph3i ghi s năm quan sát. Ngay phía dư i c a
bi6u ña là b3ng th ng kê lư ng mưa các tháng trong năm, s ngày mưa, nhi t ñ
trung bình, nhi t ñ cao tuy t ñ i, nhi t ñ th=p tuy t ñ i, ñ }m tương ñ i, hư ng
gió, t c ñ gió, s ngày n`ng v.v.
N`m ñư c các ñ@c ñi6m khí h1u c a môi trưGng ñ6 hi6u sinh thái c a m t loài là
r=t quan tr ng. NgưGi ta ñã tìm ra nhi5u phương pháp khác nhau. Trong s ñó là
phương pháp vƒ bi6u ña khí h1u. NgưGi ta ñã t1p h p 8.000 bi6u ña khí h1u ñ6 xây
dLng và hoàn chonh thành m t phương pháp vƒ bi6u ña; nó ñã ñư c áp djng cho
nhi5u ñ a phương khác nhau trên thE gi i và ñư c nhi5u nhà khoa h c công nh1n. ðó
là phương pháp t t nh=t ñ6 bi6u th khí h1u c a m t vùng (hình 7).
+ ð@c ñi6m bi6u ña khí h1u: Trên bi6u ña khí h1u, tháng khô khi lư ng mưa (P
tính b|ng mm) ít hơn hai lCn nhi t ñ trung bình (T0C) (P< 2T). Trên cùng m t ña th
có: Trjc tung bên trái cho nhi t ñ trung bình /tháng, ký hi u là T; trjc hoành cho các
tháng trong năm (12 tháng), trjc tung bên ph3i cho lư ng mưa trung bình/tháng
(mm), ký hi u là P.
 Tt l nhi t ñ /lư ng mưa là 1/2 t-c là tt l 100C tương ñương v i 20 mm lư ng
mưa (lư ng mưa g=p ñôi nhi t ñ ). NEu ñưGng cong lư ng mưa th=p hơn ñưGng
cong nhi t ñ thì thGi kỳ ñó ñư c xét là khô và ñư c ñánh d=u b|ng các ñưGng k†
chéo trên ña th ; và ngư c l4i khi ñưGng cong lư ng mưa l n hơn ñưGng cong nhi t
ñ thì ñó là thGi kỳ }m.
Dùng tt l nhi t ñ /lư ng mưa= 1/10, nEu lư ng mưa trong tháng ñó l n hơn
100mm thì ñư c bôi ñen ñ6 cho là th\a ñ }m (hình 7).
Lư ng mưa
ð kinh trung bình
ð vĩ
tháng
ð cao S năm quan sát
NhiIt ñ
trung bình
tháng (oC)

Tháng
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Năm
ThiEu
TTng
lư ng 2,5 0,7 4,8 29,3 192,5 204,1 213,4 179,4 213,9 210,3 73,0 24,6 1356,5
mưa
S ngày
1 1 1 3 15 18 20 19 19 16 8 3 184
mưa
To trung
24,2 24,6 26,0 27,4 27,6 26,6 26,4 25,9 25,8 25,7 25,4 24,7 25,8
bình
To t i cao
27,6 28,0 29,4 31,5 31,8 30,4 29,5 29,5 29,3 28,8 28,3 27,8 29,5
TB
To t i
21,7 22,4 23,7 24,9 24,6 23,9 23,5 23,5 23,5 23,2 22,8 22,0 23,3
th=p TB
S ngày
9 5 4 4 8 8 8 8 15 18 18 14
n`ng
S giG
5,5 7,1 7,8 8,6 8,0 8,2 6,9 7,8 6,7 5,7 5 4,4
n`ng
ð }m
82 82 82 81 84 87 89 89 90 88 85 83 85
tương ñ i
Hình 7. Bi6u ña khí h1u Vũng Tàu. PhCn g4ch chéo: thGi kỳ khô h4n; phCn tô ñen: thGi
kỳ th\a }m (dpn theo TrCn Kiên và Phan Nguyên Hang, 1990).
 + ’ng djng: giúp ta trong vi c thuCn hóa, di gi ng, nh1p n i các ñ i tư ng v1t
nuôi, cây trang t\ vùng này sang vùng khác xem có phù h p hay không, ñ6 tránh
nh ng tTn th=t l n v5 kinh tE, cơ s[ là dLa vào vi c so sánh gi a các vùng khí h1u
v i nhau.
Bi6u ña khí h1u qui ñ nh như là m t yEu t gi i h4n v i m t loài; cho nên bi6u ña
khí h1u c a nơi xu=t (cho) gi ng và bi6u ña khí h1u c a nơi nh1p (nh1n) gi ng =y
ph3i tương ñ i gi ng nhau và phCn l n trùng l@p v i nhau. Có như v1y, thì sL di nh1p
gi ng sƒ ñ4t hi u qu3 cao. ði5u này ñúng hơn v i sinh v1t hoang d4i, còn v i sinh
v1t nuôi ñã ñư c thuCn hóa thì t t nh=t là thành l1p bi6u ña vi khí h1u (vi khí h1u ña)
c a 2 nơi xu=t, nh1p gi ng.
Nó giúp ta so sánh ñi5u ki n khí h1u [ nh ng năm khác nhau c a t\ng vùng và
gi a các vùng, ñ6 dL báo sL biEn ñ ng s lư ng c a ñ ng v1t, nh=t là tình hình sâu
b nh, d ch b nh trong trang tr t, chăn nuôi và c a con ngưGi.
Bi6u ña khí h1u giúp ta thiEt l1p nên các phòng thí nghi m v5 sinh thái h c ñ6
nghiên c-u các yEu t sinh thái riêng bi t và nh p ñi u c a chúng, nh|m hi6u ñư c
ch-c năng ñích thLc c a chúng trong ñi5u ki n tL nhiên, t\ ñó có các bi n pháp tác
ñ ng và b3o v thiên nhiên, sinh v1t và môi trưGng.
2.2.4. Nhân t không khí
2.2.4.1. Ý nghĩa: Không khí có ý nghĩa r=t l n ñ i v i cơ th6 s ng. Nó cung c=p oxy
cho các sinh v1t hô h=p, không khí chuy6n ñ ng (gió) có 3nh hư[ng rõ r t ñEn nhi t
ñ , ñ }m và làm thay ñTi chúng, gió nhf có vai trò quan tr ng trong vi c làm phát
tán vi sinh v1t, bào t+, h4t ph=n hoa, qu3, h4t và nhi5u ñ ng v1t, m[ r ng khu phân
b và thành phCn loài trong quCn xã, gió m4nh cũng làm tTn h4i ñEn chúng.
2.2.4.2. Không khí như là m t nhân t sinh thái ?nh hư=ng ñ>n sinh v t
ð@c ñi6m c a không khí gam: ð ñ1m ñ@c c a không khí, gió (áp su=t không
khí) và thành phCn không khí.
* ð ñ1m ñ@c c a không khí th=p, nên ít có tác djng nâng ñy. Sinh v1t s ng
trong không khí cCn có h th ng nâng ñy riêng ñ6 gi v ng cơ th6, ñó là mô cơ c a
thLc v1t và b xương c a ñ ng v1t. Do lLc nâng ñy c a không khí r=t nhq, nên kh i
lư ng và kích thư c c a các sinh v1t s ng trên m@t ñ=t b h4n chE. Nh ng ñ ng v1t
l n nh=t [ trên c4n không th6 so sánh v i cá voi [ dư i nư c.
Nh ng loài bò sát khTng la c a ñ4i Trung sinh cũng v\a s ng [ nư c và v\a s ng
[ c4n. Nh ng lo4i cây cao, to nh=t như cây Secoia cao trên dư i 100m nhG có cơ
quan nâng ñy r=t phát tri6n là gz, trong khi ñó t3o th3m (Macrocystis pyrifera) [ bi6n
cho có d4ng t3n và có yEu t nâng ñy r=t kém, n|m trong phCn trung tâm c a t3n,
nhưng do nhG nư c nâng ñy nên nó có th6 dài trên dư i 100m.
* Gió và tác ñ ng c a gió lên sinh v1t.
SL chênh l ch áp su=t gi a các vùng, mi5n ñã gây ra sL di chuy6n c a không khí
t\ nơi cao t i nơi th=p và t4o ra gió. SL chênh l ch càng l n v5 áp su=t thì t c ñ di
chuy6n c a gió (v1n t c gió) càng l n.
Tác ñ ng c a gió lên sinh v1t:
+ Tác ñ ng c a gió lên thLc v1t theo m t hư ng liên tjc thì các cây thân gz hình
thành cành v5 m t phía, t4o nên tán cây có hình cG bay. Gió m4nh làm thay ñTi nhi t
ñ , ñ }m, làm tăng sL m=t nư c và tqa nhi t c a các sinh v1t. Gió khô (như gió Tây
Nam, gió Lào) gây ra tình tr4ng khô nóng, cây thiEu nư c nghiêm tr ng,… Gió l4nh
(gió mùa ðông B`c) làm tăng giá rét, sinh v1t kém thích nghi sƒ b chEt.
Gió to thưGng cu n m t l p ñ=t màu my và h4t gi ng n3y mCm, kén c a ñ ng v1t
ho@c mang cát ñi l=p các vùng khác mà gió thTi t i. Gió xoáy t4o nên các vòi rang
làm cu n ñT nhà c+a,… Gió nhf có tác djng t t làm thay ñTi thGi tiEt ñ a phương,
tjc ng có câu “Gió ñông là chang lúa chiêm, gió b=c là duyên lúa mùa”. ðó chính
là m i duyên ñư c xe gi a gió và cây lúa.
Càng lên cao, lư ng gió càng nhi5u và s-c gió càng m4nh. Các cây [ trên núi
thưGng có thân th=p, phân cành nhi5u, h rS phát tri6n r ng, nhi5u khi b rS ôm ch@t
l=y các t3ng ñá ñ6 gi cho cây khqi b b1t g c, gãy ñT; nhi5u d4ng cây gz biEn thành
d4ng cây bji. Trên ñ=t cát ven bi6n, các cây bji có thân r=t ng`n, phân cành gCn sát
m@t ñ=t, có tác djng gi }m và che ph cát khqi b gió ñem ñi. RS c c c a chúng
phát tri6n, trj gi a l n, có nhi5u tE bào cơ, ch u ñư c sL lay ñ ng liên tjc c a gió.
Gió giúp cho sL phát tán bào t+, qu3, h4t m[ r ng khu phân b ; h4t và q a có
nhi5u ñ@c ñi6m thích nghi: nhq và nhf (h4t phong lan n@ng 0,0002 – 0,0003mg); tăng
di n tích phát tán [ các phCn nhf x p ñ6 c3n gió, nhG lông (qu3 các cây h Cúc, h
Trúc ñào…). ThLc v1t thj ph=n nhG gió có h4t ph=n nhq, nhf, tròn, dS phát tán; vòi
nhjy có nhi5u lông dài ñ6 quét, h-ng và thu nh1n h4t ph=n t t. Hoa t1p trung thành
cjm [ ng n cành ñ6 dS dàng cho gió tung h4t ph=n ñi xa và tiEp nh1n h4t ph=n t\ hoa
khác t i (thj ph=n chéo hay giao ph=n)…
+ Tác ñ ng c a gió lên ñ ng v1t, gió m4nh làm h4n chE kh3 năng bay c a ñ ng
v1t. Ong m1t cho bay khi có t c ñ gió 7x9m/ giây, muzi 3,6m/ giây. Tr3i qua m t
quá trình thích nghi lâu dài trên ñ3o, nhi5u ñ ng v1t ñã thích nghi theo hư ng tiêu
gi3m dCn m t s b ph1n ñ6 khqi b gió c3n và cu n ra bi6n.
ˆ ñang cq l ng gió vùng Satigoni (Nam M‡) có nhi5u loài chim không bay,
nhi5u loài có b lông cánh r=t ng`n, lông dày ép sát thân ñ6 không b gió c3n thTi bay
ñi; ho@c chim s ng trong vùng khác ít gió thì có lông dài và thưa.
Thích nghi c a ñ ng v1t bay ch ñ ng. ð ñ1m ñ@c c a không khí th=p làm cho
lLc c3n di ñ ng th=p. Nhi5u ñ ng v1t s+ djng l i thE này, hình thành kh3 năng bay
lư n, tăng di n tích tiEp xúc v i không khí, chúng chiEm t i 75% tTng s loài ñ ng
v1t trên m@t ñ=t, nh=t là sâu b , chim…. Ngoài ra, có m t s ít thú và bò sát bay
ñư c; m t s khác có th6 lư n nhG gió (cCy bay, chan bay, sóc bay…). Chim báo bão
(albatros) ñã l i djng gió trong vi c di chuy6n; căn c- vào hư ng bay ta có th6 dL
ñoán ñư c hư ng bão sƒ t i.
Thích nghi c a ñ ng v1t bay thj ñ ng: gi3m tr ng lư ng, kích thư c cơ th6 r=t
nhq, có khi tiEt di n cánh l4i tương ñ i l n. NhG sL di ñ ng c a không khí gCn m@t
ñ=t mà nhi5u sinh v1t có th6 bay m t cách thj ñ ng (bào xác c a ñ ng v1t nguyên
sinh, kén sâu b , nh n…) và phát tán nhG gió.
NEu gió có tác ñ ng như là m t yEu t gi i h4n ñ i v i ñ ng v1t, thì [ thLc v1t có
khi cho là 3nh hư[ng gián tiEp; như gió bão ñT b vào bG bi6n mi5n Trung nư c ta,
làm cho nư c bi6n dâng lên, gây ng1p ljt và phá h y cây c i mùa màng. Gío m4nh
ñã thTi cát bay làm l=p m t phCn hay c3 ñang ru ng c a các vùng ven bi6n Qu3ng
Bình, Qu3ng Tr ,… vì v1y, ngưGi ta ph3i trang r\ng phòng h ñ6 ch`n gío.
Gió m4nh làm cho thLc v1t tăng cưGng sL thoát hơi nư c, gió v i t c ñ 0,2 x
0,3m/giây, làm cho sL thoát hơi nư c tăng lên 3 lCn.
Gió m4nh [ ven bi6n và chân núi kìm hãm sL sinh trư[ng và phát tri6n theo chi5u
cao và b5 ngang c a cây. Nó làm thay ñTi hình thái, thân thưGng lùn, cong queo, v@n
vfo; còn cây [ bi6n có tán cG. Cây thông [ ñonh núi có thân r=t ng`n, còn các cành
thì tqa ra n|m sát trên m@t ñ=t. Gió có l i thưGng [ gi i h4n t i thi6u hơn là t i ña,
như gió truy5n ph=n; còn gió truy5n gi ng thì không có gi i h4n và tùy t\ng trưGng
h p. Nó ñ}y côn trùng, chim, h4t, h4t ph=n, phát tán ñi xa t i m t vùng khác và làm
m[ r ng khu phân b , thay ñTi dCn khu h sinh v1t [ nơi m i.
 + CCn xây dLng các vành ñai ch`n gió: Gió v i t c ñ 10m/ giây cho ñi vào r\ng
kho3ng 50m là d i ngư c tr[ l4i. CCn dLa vào cơ s[ này mà xây dLng các vành ñai
ch`n gió, v i nguyên t`c là vành ñai cây b3o v ñư c m t kho3ng cách [ sau nó r ng
b|ng 100 lCn chi5u cao c a cây ñó. NEu vành ñai cây cao 8m thì có th6 b3o v ñư c
m t khu r ng 800m. M@t khác, chi5u ngang (chi5u sâu, chi5u vuông góc v i hư ng
gió) c a vành ñai cũng ph3i ñ l n (500x1000m) và s lư ng cây ph3i nhi5u, dày,
m i ñ s-c t4o lLc c3n ñ6 ch`n ñư c gió và các cây nương nhG lpn nhau ñ6 không b
gió qu1t gãy.
Nh=t là vào nh ng năm gCn ñây, vùng ven bi6n nư c ta liên tjc có bão l4i càng
cCn xây dLng các vành ñai ch`n gió (r\ng phi lao, r\ng ng1p m@n…). Mùa màng
ñư c ch`n gió thì cây trang sinh trư[ng và phát tri6n t t, thu ho4ch sƒ cao, nh=t là
nh ng vùng ven bi6n. Chim, khi có gió [ gi i h4n t i ña thì nó sƒ không ñi kiEm ăn;
chúng cho l i djng gió v i t c ñ phù h p ñ6 bay lư n ñi săn b`t, kiEm ăn, như di5u
hâu, chim én…
+ Áp su=t không khí có 3nh hư[ng nh=t ñ nh ñ i v i cơ th6 s ng. Áp su=t gi3m
khi lên cao, như [ ñ cao 5.800m thì áp su=t không khí cho còn 1/2 c a 760mmHg.
Áp su=t th=p h4n chE sL phân b c a các loài [ trên núi. ð i v i phCn l n các loài
ñ ng v1t có xương s ng, gi i h4n trên c a sL s ng là [ ñ cao 600m so v i m@t bi6n.
Gi3m áp su=t khi lên cao sƒ kèm theo vi c gi3m oxy, làm cho tCn s hô h=p tăng lên,
ñ ng v1t b m=t nư c nhi5u. Nhi5u loài chân ñ t ch u ñư c nh ng vùng núi cao có áp
su=t th=p, khí h1u băng giá. Nhi5u ñ ng v1t không thích nghi v i áp su=t [ vùng cao.
Vào thE kt XVI, th ñô c a nư c Peru ñã chuy6n t\ ñ cao 3.500m xu ng vùng bG
bi6n, vì trên núi cao thì ngLa, l n, gà không sinh s3n ñư c.
Càng lên cao, s lư ng loài và ch=t lư ng thLc v1t càng gi3m. Lên ñ cao trên
1.500m xu=t hi n nh ng cây lá kim ôn ñ i và nhi5u loài cây H4t trCn ([ ðà L4t),
trong ñó có cây vân sam (Picea) ch u l4nh t t. ˆ ñonh núi cho có m t s lo4i cây bji
th=p, thu c h ðz quyên và cq, thu c h Lúa. SL thay ñTi áp su=t không khí sƒ làm
thay ñTi t1p tính c a m t s ñ ng v1t, như cưGng ñ hót c a chim, sL ho4t ñ ng c a
lưyng cư, sâu b …
* Thành phCn c a không khí: [ gCn m@t ñ=t thì chúng tương ñ i ñang ñ5u. Các
ch=t khí ch yEu là: nitơ 78%, oxy 21%, cacbonic 0,03%, hydro, NH3 , ozon….
Ngoài ra, còn có dCu thơm, ….; các khí ñ c như CO, SO2 , H2S… và m t s th6 r`n
như bji, vi khu}n, ...
M t s ch=t khí ch yEu liên quan t i ñGi s ng c a sinh v1t: trong ñó, các khí
oxy, cacbonic ñã “tq ra” là các yEu t gi i h4n trên và dư i ñ i v i sinh v1t [ nh ng
m-c ñ khác nhau.
x Oxy: Sinh v1t nào cũng hô h=p, l=y oxy vào ñ6 tiEn hành các ph3n -ng hóa h c
cCn thiEt cho sL s ng, t4o ra năng lư ng trong quá trình trao ñTi ch=t. Tt l oxy bình
thưGng trong không khí là 21% th6 tích, nEu sL ô nhiSm không khí tăng thì sƒ làm
gi3m tt l oxy.
Oxy không ph3i là nhân t gi i h4n ñ i v i sL s ng trên c4n; tr\ nh ng nơi có
ñi5u ki n ñ@c bi t gây ra sL thiEu hjt oxy, như nh ng nơi tích lũy quá nhi5u các ch=t
h u cơ, tàn dư phân h y, [ môi trưGng nư c, [ các kho ch-a h4t, khu công nghi p
hóa ch=t…
Hàm lư ng ch=t h u cơ [ trong nư c h4n chE sL hòa tan oxy, do ñó, oxy tr[ nên
yEu t gi i h4n c a sinh v1t th y sinh, ñ hòa tan c a oxy trong nư c tt l ngh ch v i
sL tăng hay gi3m c a nhi t ñ và ñ m@n.
 ð hòa tan c a oxy quyEt ñ nh sL phân b c a sinh v1t nói chung và c a thLc v1t
nói riêng, [ trong các tCng nư c c a ha. Hàm lư ng oxy hòa tan trong nư c luôn
th=p hơn tt l c a nó [ trong không khí. Lư ng oxy dL tr [ trong nư c ñư c bT
sung ch yEu t\ không khí và t\ sL quang h p c a th y sinh v1t.
Càng lên cao, nang ñ oxy càng gi3m, nh ng ñ ng v1t thích nghi v i ñGi s ng
trên núi cao sƒ có nhu cCu oxy th=p, nhG dung lư ng oxy trong máu cao. ðưa chu t
nh`t (Apodemus sylvaticus) t\ chân núi lên ñ cao trên 1.500m, hàm lư ng huyEt
cCu t c a nó tăng 9 x 20%.
x Khí cacbonic (CO2) có tác djng r=t l n ñEn ñGi s ng sinh v1t. ThLc v1t s+ djng
nó trong quang h p, t4o ra ch=t h u cơ ñ6 nuôi cơ th6. Hàm lư ng CO2 có th6 b biEn
ñTi tương ñ i l n [ nh ng phCn riêng bi t, trong các l p khí quy6n gCn m@t ñ=t. Ví
dj, khi trGi l@ng gió, lư ng CO2 có th6 tăng lên hàng chjc lCn [ trung tâm các thành
ph l n hay các khu công nghi p.
Khí h1u thay ñTi theo qui lu1t ngày ñêm, theo mùa ñã 3nh hư[ng ñEn lư ng CO2,
ñEn nh p ñi u quang h p c a thLc v1t. Nó làm thay ñTi cưGng ñ hô h=p c a sinh
v1t, nh=t là vi sinh v1t ñ=t. Không khí [ nh ng vùng có núi l+a ñang ho4t ñ ng, d c
các su i nư c nóng, các bãi, r\ng có nhi5u thLc v1t ñang phân h y ñ5u có nang ñ
CO2 cao. Trong ñi5u ki n ánh sáng không ñCy ñ ; ví dj, dư i tán r\ng, tCng không
khí gCn sát m@t ñ=t ñư c tăng cưGng lư ng CO2 (do vi sinh v1t phân h y) có tác
djng làm tăng cưGng ñ quang h p.
“nh hư[ng v5 sL tăng c a hàm lư ng CO2 ñEn sinh v1t: NEu CO2 tăng cao quá
m-c sƒ 3nh hư[ng x=u ñEn sinh v1t. ð i v i thLc v1t, nó sƒ gây ñ c cho cây, làm
ñình tr hô h=p. Cây ph3n -ng l4i b|ng cách ñóng các lz khí, gi3m thoát hơi nư c.
NEu nang ñ CO2 lên t i 0,2% thì cây b chEt. ð i v i ñ ng v1t, nEu CO2 tăng quá
m-c 0,03% sƒ làm r i lo4n sL trao ñTi khí, nh p th[ tăng, kìm hãm sL sinh trư[ng và
phát tri6n, gi3m kh3 năng sinh s3n. Khi lư ng CO2 tăng, m t s ñ ng v1t ng ñông
sƒ ñi ng s m hơn thưGng l .
Hàm lư ng CO2 trong nư c. Khác v i oxy, CO2 r=t dS hòa tan trong nư c. Hàm
lư ng CO2 [ trong nư c tăng sƒ làm tăng cưGng ñ quang h p và kích thích sL phát
tri6n c a m t s sinh v1t. Nhưng nEu trong nư c, lư ng CO2 hòa tan cao thì nó sƒ
h4n chE sL xâm nh1p c a oxy vào nư c. Nư c ít oxy sƒ 3nh hư[ng ñEn sL s ng c a
sinh v1t th y sinh, v1y, CO2 cũng là m t yEu t gi i h4n gián tiEp [ trong nư c.
+ M i quan h gi a oxy và CO2 t i sinh v1t: Rõ ràng oxy và CO2 là nh ng yEu
t gi i h4n ít, nhi5u ñ i v i sinh v1t. Th\a CO2 (gi i h4n t i ña) nguy hi6m hơn là
gi i h4n t i thi6u. ThiEu oxy [ trên c4n cũng như dư i nư c làm h4n chE sL sinh
trư[ng và phát tri6n c a sinh v1t. Hàm lư ng CO2 cao [ các thành ph ñông dân có
3nh hư[ng x=u ñEn s-c khqe con ngưGi. Do v1y, ngưGi ta ph3i trang nhi5u cây xanh,
m[ nhi5u công viên và l1p l4i cân b|ng ñ ng c a CO2 trong khí quy6n c a thành
ph .
Nitơ trong không khí ít có ý nghĩa ñ i v i các sinh v1t, vì cây xanh không h=p thj
ñư c nitơ tL do. Cho m t s sinh v1t ti5n nhân như Anabaena, Nostoc… thu c ngành
T3o lam; m t s vi khu}n s ng tL do Azotobacter và Rhizobium c ng sinh trong các
n t sCn rS cây h ð1u, và t3o Anabaena azollae c ng sinh trong bèo hoa dâu là có
kh3 năng chuy6n t\ nitơ tL do, sang d4ng h p ch=t nitrit ho@c nitrat và khi ñó cây
m i s+ djng ñư c. M t s thành phCn khí khác xâm nh1p vào không khí cũng có 3nh
hư[ng nh=t ñ nh ñEn ñGi s ng sinh v1t, nh=t là các khí ñ c như CH4, khí sunfurơ
(SO2), cacbon oxit (CO), nitơ oxit (NO), các h p ch=t c a Clo… Nguan g c ch yEu
c a các khí ñó là t\ các ho4t ñ ng công nghi p, giao thông v1n t3i, sinh ho4t… c a
con ngưGi.
2.2.5. Nhân t ñ:t
ð=t không cho là “yEu t ” c a môi trưGng mà còn là s3n ph}m ho4t ñ ng s ng c a
sinh gi i; ñ=t là kEt qu3 tTng h p c a các tác ñ ng khí h1u và sinh v1t, ñ@c bi t là
thLc v1t trên v1t li u g c.
2.2.5.1. Thành phBn c a ñUt, ñUt g+m b n thành phBn chính: các v1t li u khoáng,
ch=t h u cơ, không khí và nư c. Các v1t li u khoáng (thành phCn vô cơ) do ñá mf
phong hóa và các ch=t hòa tan ñư c ñem ñEn t\ các l p ñ=t phía trên. Nh ng ch=t
h u cơ do xác c a sinh v1t chEt ñ6 l4i. Không khí và nư c xâm chiEm không gian
gi a các c=u t+ ñ=t. Song, không khí sƒ nhi5u, khi nư c còn ít và nó sƒ b gi3m khi
nư c nhi5u (gây yEm khí cho ñ=t). Nh ng ch=t hòa tan, dư i d4ng dung d ch và các
khí c a ñ=t O2, CO2, NH3… Nư c ch-a các ch=t vô cơ và h u cơ hòa tan t4o nên
“dung d ch ñ=t”, thu1n l i cho sL s+ djng c a sinh v1t, nh=t là rS cây, cq.
2.2.5.2. Ý nghĩa c a ñUt: ð=t v\a là giá th6 ñ6 cây ñ-ng v ng, v\a cung c=p các ch=t
khoáng cCn thiEt cho cây, là môi trưGng s ng c a nhi5u loài ñ ng v1t và vi sinh v1t;
là nơi che ch[, b3o v cho nhi5u loài ñ ng v1t, có loài c3 ñGi [ trong ñ=t. ð=t có vai
trò trong vi c phân b sinh v1t, vì ñ=t [ các vùng mi5n khác nhau sƒ khác nhau v5 ñ
sâu, ñ thoáng khí, lư ng nư c, lư ng ch=t khoáng, ñ chua…
2.2.5.3. SA hình thành ñUt là m t qúa trình ñ ng, phj thu c vào khí h1u, sinh v1t, ñ a
hình, v1t li u g c và m t nhân t r=t quan tr ng là thGi gian, cùng nhi5u qúa trình
khác n a. TT h p c a nhi t ñ và lư ng mưa ñóng vai trò r=t quan tr ng trong sL
hình thành ñ=t. SL hình thành ñ=t còn phj thu c vào hàng lo4t các nhân t khác,
cũng như sL canh tác c a con ngưGi.
ð@c tính lý hóa h c c a ñ=t ñư c coi là các yEu t thT nhưyng và nó tác ñ ng r=t
ña d4ng ñ i v i sinh v1t ñ=t, ñ@c bi t ñ i v í thLc v1t có h rS [ trong ñ=t. “nh
hư[ng có tính quyEt ñ nh c a ñ=t là sL phân tCng, c=u trúc và thành phCn c a ñ=t.
2.2.5.4. M t s ñ8c ñi m sinh thái c a ñUt, g+m các ñ8c ñi m: c=u trúc c a ñ=t, các
d4ng nư c trong ñ=t, thành phCn và tt l không khí trong ñ=t, sL dao ñ ng nhi t ñ ,
các ch=t khoáng trong ñ=t và ñ pH c a ñ=t.
+ C=u trúc c a ñ=t theo ñ sâu c a ñ=t, có ba tCng cơ b3n: 1.TCng tích lũy mùn b5
m@t: các ch=t h u cơ ñư c tích lũy và biEn ñTi sau ñó chuy6n xu ng dư i nhG sL r+a
trôi; 2.TCng các ch=t r+a trôi, là nơi gi và biEn ñTi các ch=t h u cơ t\ tCng trên
xu ng; 3.TCng ñ=t mf: Ch-a các v1t li u biEn ñTi thành ñ=t.
+ Các d4ng nư c trong ñ=t, có hai d4ng: Nư c liên kEt và nư c tL do (nư c mao
dpn), ngoài ra còn có nư c h=p dpn và nư c ngCm.
+ Thành phCn và tt l không khí trong ñ=t khác v i khí quy6n. Lư ng oxy th=p
và CO2 cao, chúng tt l v i chi5u sâu c a ñ=t (càng xu ng sâu, lư ng oxy càng gi3m
và CO2 càng tăng). Do trong ñ=t có sL phân h y ch=t h u cơ, nên lư ng CO2 th3i ra
càng nhi5u, ñang thGi cũng hình thành m t s khí ñ c, như NH3, H2S, CH4 … NEu
ñ=t b úng ng1p, nư c tù ñ ng, nhi5u mùn bã thLc v1t th i r a, thì ñ=t có th6 hình
thành môi trưGng yEm khí (thiEu oxy).
+ SL dao ñ ng nhi t ñ c a ñ= cho x3y ra trên l p ñ=t m@t và càng xu ng dư i thì
càng Tn ñ nh hơn, [ ñ sâu 1–1,5m thì hCu như không ñTi. ˆ các vùng ôn ñ i có sL
thay ñTi nhi t ñ tương ñ i l n v5 mùa ñông, nhưng nhG có l p tuyEt che ph , nên sL
chênh l ch gi a nhi t ñ ñ=t và nhi t ñ không khí khá l n (ñ=t [ dư i tuyEt sƒ có
nhi t ñ cao hơn). ˆ các vùng nhi t ñ i, trên các ñai tr c, savan thưa, sL thay ñTi
nhi t vào nh ng ngày hè, n`ng nóng khá rõ. Trên m@t ñ=t, nhi t ñ có lúc lên t i 40x
500C ho@c hơn, ban ñêm xu ng cho còn 23 x 250C.
Trong các r\ng }m nhi t ñ i, nhG có các tCng th3m tươi dày [ phía trên m@t ñ=t
r\ng (các tCng tán lá, thưGng là 3 tCng) và tCng th3m mjc (do cành và lá rjng xu ng)
n|m ngay trên m@t ñ=t r\ng, nên ñ=t có kh3 năng gi nhi t ñ Tn ñ nh, sL chênh l ch
v5 nhi t ñ gi a ngày và ñêm không ñáng k6. Trong nh ng ngày hè nóng, nhi t ñ
ñ=t trong r\ng cho 25 x 270C. Càng xu ng l p ñ=t sâu, thì sL biEn ñ ng nhi t theo
ngày ñêm và theo mùa càng ít. Ca dao có câu: “M4 chiêm ñào sâu chôn ch@t, m4 mùa
v\a ñ@t v\a ñi. Lúa chiêm thì c=y cho sâu, lúa mùa thì g3y cành dâu cũng v\a”.
+ Các ch=t khoáng trong ñ=t và ñ pH [ d4ng hòa tan hay liên kEt, có lo4i ña
lư ng, cây cCn nhi5u, như C, H, O, N, S, P, …; có lo4i vi lư ng, ñó là nh ng lo4i mà
cây cCn ít, nhưng nEu thiEu chúng thì thLc v1t sinh trư[ng và phát tri6n sƒ không
bình thưGng, gam các nguyên t Mn, Cu, Zn, Bo, Mo,...
ð pH phCn l n ñ=t [ các vùng }m, ñ=t phù sa, có ph3n -ng t\ axit yEu ñEn trung
hoà (pH=6x7,5); ñ=t ñCm lCy than bùn, ñ=t phèn m@n có tính a xit m4nh (pH=3x4),
ñ=t m@n, ñ=t ñá vôi có ph3n -ng ki5m (pH=8x9). ð pH 3nh hư[ng lên c=u trúc c a
ñ=t, quá trình phong hoá, mùn hoá và t\ ñó 3nh hư[ng ñEn sinh v1t.
2.2.5.5. <nh hư=ng c a môi trư0ng ñUt ñ>n sA phân b sinh v t và sA thích nghi c a
chúng.
Tuy các ñi5u ki n sinh thái trong ñ=t không ñang nh=t, nhưng khá Tn ñ nh và có
m t h sinh thái r=t phong phú. Ngoài h rS ch|ng ch t c a các lo4i cây, trong ñ=t còn
có nhi5u sinh v1t. M t s loài t3o ljc, t3o lam, t3o silic s ng trong ñ=t }m, nơi có ánh
sáng xuyên t i. Trung bình trên 1m2 l p ñ=t m@t có hơn 100 tt ñ ng v1t nguyên sinh,
hàng tri u trùng bánh xe, hàng tri u giun tròn, nhi5u =u trùng sâu b , giun ñ=t, thân
m5m và các ñ ng v1t không xương s ng khác. Trên 1cm2 ñ=t, có hàng chjc tri u vi
khu}n, n=m hi6n vi, x4 khu}n.
Môi trưGng ñ=t 3nh hư[ng ñEn ki6u phân b c a sinh v1t: phân b c a thLc v1t,
vi sinh v1t, n=m, ñ ng v1t ñ=t và ñ ng v1t l n trong hang. Các sinh v1t ñã có nh ng
biEn ñTi ñ6 thích nghi v i t\ng lo4i môi trưGng ñó.
* “nh hư[ng c a môi trưGng ñ=t ñEn thLc v1t: ChE ñ }m, ñ thông khí và nhi t
ñ cùng v i c=u trúc c a l p ñ=t m@t ñã 3nh hư[ng ñEn sL phân b các lo4i cây và h
rS c a chúng. H rS c a nh ng cây gz [ nh ng vùng b ñóng băng phân b nông và
r ng. Nh ng nơi không có sL ñóng băng thì h rS v\a ăn sâu và phát tri6n nhi5u rS [
l p ñ=t m@t ñ6 hút các ch=t. ˆ vùng núi ñá vôi, do thiEu ch=t dinh dưyng và th6 n5n
r=t c-ng, nên rS các cây gz ñã len lqi vào các khe h[, vách ñá, hay ôm ch@t l=y các
t3ng ñá l n. Các rS này tiEt ra axit hòa tan ñá vôi ñ6 l=y m t phCn ch=t khoáng.
Cây thân cq m ng nư c cho có trong các h c ñá và có t c ñ sinh trư[ng ch1m. ˆ
vùng sa m4c, nhi5u loài cây có rS ăn lan sát m@t ñ=t ñ6 hút sương ñêm. Nhưng cũng
có loài rS ñâm sâu xu ng hơn 20m, ñ6 l=y nư c ngCm, còn phCn thân lá trên m@t ñ=t
thì tiêu gi3m m4nh, như cq l4c ñà (Allagi camelorum). ˆ ñCm lCy, nư c m@n ven
bi6n, phCn l n các loài cây gz ñ5u có rS c c chEt s m ho@c không phát tri6n, nhưng
l4i có nhi5u rS bên m c ra t\ g c thân.
M t s loài thLc v1t có tính cho th vì s ng [ các lo4i ñ=t ñ@c trưng: Có lo4i ưa
ñ4m nitrat, như cây lá r ng r\ng nhi t ñ i, rau d5n gai,…Cây ưa vôi như nghiEn, trai.
ˆ ñi5u ki n khí h1u }m, l4nh sƒ có m t khuynh hư ng hình thành ñ=t chua, nhi5u
mùn thô, ch=t dinh dưyng b r+a trôi và tr[ thành màu tro.
ð=t núi ñá vôi có [ vùng vùng nhi t ñ i. Trong ñi5u ki n khí h1u nhi t ñ i }m, ñá
vôi dS b mjc nát; kEt qu3 c a sL bào mòn ñã ñ6 l4i cho còn các ng n núi d4ng tháp
ñ-ng riêng l† hay còn l4i các s ng núi rGi nhau, có vách dLng ñ-ng. C3 vùng ñ=t núi
ñá vôi này biEn thành nơi ñ=t hoang và có nhi5u hang ñ ng d4ng phSu tròn và sâu có
khi t i hàng trăm mét. ð=t [ vùng núi ñá vôi là ñ=t ki5m (pH >7). Ví dj, [ Ninh
Bình, Hoà Bình, Hà Tây, Qu3ng Bình… c a Vi t Nam.
ð=t [ r\ng mưa nhi t ñ i là lo4i ñ=t nghèo ch=t dinh dưyng và chua (pH=4,5x
5,5), nhưng th3m thLc bì l4i phát tri6n t t. Nguan ch=t dinh dưyng mà thLc v1t cCn,
l4i t1p trung trong phCn sinh kh i trên m@t ñ=t. Hàng năm m t lư ng sinh kh i ñó
chEt ñi, rjng xu ng và nhanh chóng b khoáng hóa, gi3i phóng các ch=t dinh dưyng
và cũng nhanh chóng ñư c rS h=p thu.
* Vi sinh v1t ñ=t, gam vi khu}n, x4 khu}n, các n=m hi6n vi, n=m nhCy.
+ Vi khu}n có s lư ng l n nh=t trong ñ=t, ho4t ñ ng ña d4ng. ˆ ñ=t t t, sinh
kh i c a chúng có th6 ñ4t 500kg/ ha. M t s vi khu}n tL dưyng ñư c. Có nhi5u
nhóm vi khu}n: c ñ nh ñ4m, phân h y xelluloz, vi khu}n amon hóa… PhCn l n vi
khu}n ñ5u ưa khí, s vi khu}n kŸ khí chiEm m t tt l r=t nhq (5 x 10%).
+ X4 khu}n: Cơ th6 có d4ng s i mqng, là nh ng sinh v1t d dưyng, trong ñó có
Streptomyces chiEm tt l l n nh=t, chúng phân hut r=t m4nh xenluloz và là sinh v1t
amon hóa, chúng còn tiEt kháng sinh vào môi trưGng ñ=t.
* N=m có s lư ng ít hơn hai nhóm trên, chúng phân hut xenluloz, hemixenluloz,
licnin (gz). ðáng chú ý là n=m ñ3m, c ng sinh v i các rS cây dư i d4ng rS n=m, giúp
cho cây có kh3 năng s ng thu1n l i trong ñ=t mùn thô, thiEu nư c…
N=m rS có hai lo4i, có lo4i n=m rS trong, chui vào trong rS [ các cây trong h Lan
(Orchidaceae); có lo4i n=m rS ngoài, chiEm phCn l n các n=m còn l4i, ñó là các d4ng
c ng sinh, mà các s i n=m làm thành m t màng bao b c l=y rS [ trong ñ=t c a các
cây gz lá kim và lá r ng (do bao b c [ phía ngoài rS nên g i là rS n=m ngoài).
Các s i n=m này làm nhi m vj thay cho lông hút c a rS ñ6 hút nư c và mu i
khoáng hòa tan, chúng ho4t ñ ng m4nh hơn rS cây; vì chúng tiEt ra các axit và enzym
ñ6 h=p thu các ch=t dinh dưyng cCn thiEt t\ nh ng h p ch=t ít hòa tan như l=y nitơ t\
mùn thô ho@c than bùn, photpho t\ apatit, canxi t\ ñá vôi, kali t\ phenspat… N=m có
th6 l=y ch=t h u cơ và ch=t kích thích sinh trư[ng t\ mùn.
* ð ng v1t ñ=t và ñ ng v1t l n [ hang. ð ng v1t ñ=t gam ba lo4i: 1.ð ng v1t
hi6n vi: các ñ ng v1t nguyên sinh, trùng bánh xe, giun tròn; 2.Nh ng ñ ng v1t nhq,
m`t thưGng có th6 nhìn th=y, có kích thư c t\ vài phCn mưGi ñEn 2 ho@c 3mm, như
ve, ñ ng v1t nhi5u chân, sâu b không cánh và có cánh nhq; 3.Nh ng ñ ng v1t có
kích thư c l n t\ 3 ñEn 20mm, ñ ng v1t nhi5u chân, giun ñ t…
Các ñ ng v1t l n [ hang, gam ch yEu là thú. Nhi5u loài s ng c3 ñGi trong ñ=t,
như chu t b c x4, chu t chũi ăn h4t [ châu Phi. Có nh ng loài kiEm ăn m@t ñ=t,
nhưng sinh s3n, ng ñông và tránh ñi5u ki n b=t l i (như k† thù, khí h1u) l4i [ trong
lòng ñ=t, như chu t vàng (Citellus), thq, chan (Melles)...
2.2.5.6. <nh hư=ng c a ñ pH ñUt lên sinh v t
+ ð pH c a các lo4i ñ=t không gi ng nhau, nên ñã hình thành nh ng lo4i thLc
v1t khác nhau. ð=t lCy m@n ven bi6n (pH = 7x8) sƒ có cây ng1p m@n. Trên ñ=t ñCm
lCy chua (pH = 3x4) có các loài thu c h Cói, h Cq dùi tr ng, h N`p =m. Trên ñ=t
ñá vôi có các cây ưa ki5m như nghiEn, trai, lát hoa… Mzi lo4i cây l4i có ñ pH thích
h p riêng: pH thích h p c a ngô là 6,0x7,0, mía là 6,5x7,5... ð pH c a ñ=t là m t
yEu t quan tr ng trong s3n xu=t lâm, nông nghi p, cCn ph3i chú ý trong vi c di nh1p
gi ng, cũng như c3i t4o ñ pH ñ=t ñ6 phù h p v i t\ng lo4i cây trang.
+ ð pH c a ñ=t nEu thay ñTi, sƒ làm tính th=m c a vq b c ñ ng v1t ñ=t thay ñTi
và t\ ñó sƒ 3nh hư[ng ñEn sL trao ñTi nư c, khoáng, hô h=p, h thCn kinh c a chúng.
 ð pH trung tính hay hơi chua sƒ phù h p cho nhi5u loài ñ ng v1t ñ=t, còn ñ=t
chua r=t ít phù h p cho chúng.
2.3. NhPp ñi:u sinh h*c. Nhi5u yEu t tL nhiên, nh=t là yEu t khí h1u biEn ñTi có
chu kỳ theo các qui lu1t thiên văn: v1n ñ ng c a Trái ð=t quanh trjc c a mình hay
trên quĩ ñ4o quanh M@t TrGi và sL v1n ñ ng c a M@t Trăng quanh Trái ñ=t v i sL
dao ñ ng c a th y tri5u. Tính chu kỳ ñó ñã quyEt ñ nh ñEn m i quá trình sinh lí sinh
thái diSn ra ngay trong cơ th6 c a mzi loài, t4o cho sinh v1t ho4t ñ ng theo nh ng
nh p ñi u chu}n xác như nh ng chiEc ñang ha sinh h c.
2.3.1. Khái ni m nh;p ñi u sinh h c. ðó là kh3 năng ph3n -ng m t cách nh p nhàng
c a cơ th6 sinh v1t v i nh ng thay ñTi có tính chu kỳ c a các nhân t môi trưGng.
Trái ð=t tL quay quanh mình gây ra nh p ñi u ngày ñêm. M@t Trăng có vòng quay
quanh Trái ð=t t4o ra nh p ñi u tuCn trăng. Tùy theo sL biEn ñTi x3y ra [ bên ngoài
hay bên trong cơ th6 mà có nh p ñi u bên ngoài hay nh p ñi u bên trong.
+ Nh p ñi u bên ngoài là sL biEn ñTi c a cơ th6 theo m t chu kỳ [ môi trưGng
bên ngoài cơ th6. Nó có b3n ch=t ñ axv1t lý vì có liên quan ñEn vòng quay c a Trái
ð=t ñ i v i M@t TrGi và c a M@t Trăng ñ i v i Trái ð=t. Dư i 3nh hư[ng c a
chuy6n ñ ng quay ñó, nhi5u nhân t sinh thái biEn ñTi có tính qui lu1t, ñ@c bi t là các
nhân t như: ánh sáng, nhi t ñ , áp su=t và ñ }m không khí, trưGng ñi n t+ khí
quy6n, th y tri5u c a bi6n… Ngoài ra, nh ng nh p ñi u c a vũ trj, như sL biEn ñTi
theo chu kỳ c a M@t TrGi, sL thay ñTi c a b-c x4 cũng tác ñ ng lên sL s ng.
SL thay ñTi các thGi kỳ ho4t ñ ng và t1p tính c a mzi sinh v1t cũng là nh p ñi u
bên ngoài ñ i v i cơ th6 khác có liên quan. Nh ng nh p ñi u ñó ñã ñ6 l4i d=u =n c a
mình trên các cơ th6 s ng, bu c chúng ph3i tuân th theo nh ng thGi gian bi6u ch@t
chƒ theo ngày, theo mùa m t cách chính xác. Ví dj, sL thay ñTi t1p tính c a con mai
sƒ 3nh hư[ng liên quan ñEn v1t ăn th t; sL thay ñTi c a ánh sáng trong ngày sƒ làm
cho quang h p c a cây m4nh dCn lên t\ sáng ñEn gCn trưa và gi3m dCn v5 chi5u.
Sâu b thưGng ăn lúc sáng s m, chim và ñ ng v1 ă ra bG bi6n lúc th y
tri5u xu ng ñ6 b`t trai, sò,… do bi6n ñ6 l4i. Sâu non c a sâu b rGi khqi tr-ng lúc
r4ng ñông, vì lúc sáng s m sƒ có cưGng ñ ánh sáng yEu, nhi t ñ th=p hơn và ñ }m
không khí cao hơn; ñó cũng là lúc mà sâu trư[ng thành rGi khqi kén, ñ6 gi cho l p
vq và n i quan còn yEu t c a chúng khqi b tTn thương.
+ Nh p ñi u bên trong là nh ng biEn ñTi bên trong cơ th6 có liên quan ñEn ho4t
ñ ng s ng c a sinh v1t, như các nh p ñi u sinh lý. Chính nhG có nh p ñi u bên trong
mà sinh v1t có ñư c nh ng ho4t ñ ng s ng phù h p v i nh ng biEn ñTi có tính chu
kỳ c a môi trưGng ngoài. Do ñó, nh p ñi u bên trong là nh p ñi u sinh lý, vì không
th6 có m t quá trình sinh lý nào diSn ra liên tjc ñư c, như trong quá trình tTng h p
ADN, ARN, phân chia tE bào, nh p ñ1p c a tim, sL co dãn c a phTi, …
T=t c3 nh p ñi u bên trong ñ5u ch u sL chi ph i chung c a cơ th6, cùng v i nh p
ñi u bên ngoài ñã t4o ra m t h th ng chung hoàn chonh, và cu i cùng ñư c bi6u
hi n như m t tính chu kỳ chung c a t1p tính cơ th6. Khi thLc hi n nh ng ch-c năng
sinh lý, cơ th6 dưGng như tính ñư c gi i h4n v5 thGi gian. DLa vào ñó, cơ th6 cCn có
nh ng ph3n -ng thích nghi. Có th6 nói, thGi gian là m t nhân t sinh thái quan tr ng.
Phương th-c c a M@t Trăng tác ñ ng ñEn ñ i tư ng s ng là: M@t Trăng nh p
ñi u thut tri5u thay ñTi t\ trưGng Trái ð=t tác ñ ng ñEn cơ th6 s ng.
+ Khái ni m v5 ñang ha sinh h c: ñó là sL ho4t ñ ng c a các cá th6 sinh v1t có
tính chu kỳ phù h p v i chu kỳ thGi gian trong kho3ng cách 24 giG. Như chu kỳ th-c
và ng tương -ng v i ngày và ñêm, chu kỳ quang h p v i năng lư ng c a ánh sáng
M@t TrGi (sáng và t i), chu kỳ ph3n -ng v i nhi t ñ c a sinh v1t v.v.
 Có hai gi3 thuyEt v5 nguyên nhân làm cho sinh v1t ho4t ñ ng theo chu kỳ ngày
ñêm là nguyên nhân bên trong làm cho cơ th6 có kh3 năng ño thGi gian; nguyên nhân
bên ngoài làm cho cơ th6 ñang hóa các tín hi u c a môi trưGng.
Sinh v1t dùng các dao ñ ng này ñ6 ñi5u hoà nh p ñi u sinh lý c a mình. Hoa
mưGi giG, hoa lài, hoa quỳnh ñ5u n[ [ nhi t ñ và và ñ }m nh=t ñ nh. Hoa mưGi giG
n[ kho3ng 10 giG sáng, còn 2 lo4i hoa sau n[ vào ñêm (nhi t ñ th=p hơn ban ngày,
ñ }m cao, do có liên quan ñEn vi c thj ph=n nhG ñ ng v1t ban ngày hay ban ñêm).
2.3.2. Các lo2i nh;p ñi u sinh h c thích ng. Nh ng biEn ñTi trong ho4t ñ ng s ng
c a cơ th6 sinh v1t phù h p v i chu kỳ ñ a v1t lý bên ngoài g i là nh p ñi u sinh h c
thích -ng bao gam 4 lo4i: 1.Nh p ñi u ngày ñêm; 2.Nh p ñi u th y tri5u; 3.Nh p ñi u
tuCn trăng; 4.Nh p ñi u năm. NhG có nh ng nh p ñi u này mà các ch-c năng sinh lý
quan tr ng nh=t c a cơ th6 như dinh dưyng, sinh trư[ng, sinh s3n,… phù h p v i
thGi gian c a ngày, ñêm, mùa, năm, thu1n l i nh=t cho chúng.
2.3.2.1. Nh(p ñiIu ngày ñêm: Nó có [ t=t c3 các cơ th6 s ng t\ th=p ñEn cao, t\ cơ th6
ñơn bào, ña bào, ñEn các lo4i thú và con ngưGi. Có 4 lo4i nh p ñi u ngày ñêm:
2.3.2.1.1. ˆ cơ th6 ñơn bào
2.3.2.1.2. ˆ thLc v1t ña bào
2.3.2.1.3. ˆ ñ ng v1t ña bào
2.3.2.1.4. ˆ ngưGi
* Nh p ñi u ngày ñêm [ cơ th6 ñơn bào: Trùng roi (Euglena) ho4t ñ ng theo m t
nh p ñi u tương ñ i ñơn gi3n: ban ngày ngoi lên m@t nư c, ban ñêm l@n xu ng, ho4t
ñ ng này không phj thu c vào sL luân phiên gi a ánh sáng và bóng t i, ñó là nh p
ñi u b}m sinh và di chuy6n theo hư ng thŽng ñ-ng (lên và xu ng). Trùng cq
(Paramecium) có các pha sinh s3n h u tính diSn ra theo nh p ñi u ngày ñêm: ñ6 nó
vào m t gi t nư c, lúc nó chưa phân bào, nhưng ñã b`t ñCu pha sinh s3n h u tính,
mzi con sƒ ngưng kEt l4i thành m t kh i, sau ñó hai con tiEp h p nhau. Các pha diSn
ra theo nh p ñi u ngày ñêm. NEu chiEu cưGng ñ ánh sáng qúa m4nh ho@c tia t+
ngo4i tác ñ ng vào trùng cq thì sƒ làm chúng b l ch pha. Như v1y, sinh v1t ñơn bào
có ñang ha sinh h c cho ra cho chúng thGi gian trong ngày, nó do nhân t ánh sáng
và nhi t ñ ñi5u khi6n.
* Nh p ñi u ngày ñêm [ thLc v1t ña bào. Có ba lo4i nh p ñi u: v1n ñ ng ng ,
nh p ñi u sinh trư[ng, nh p ñi u sinh lý.
+ V1n ñ ng ng có [ m t s loài cây, phCn l n thu c b ð1u, sau khi M@t TrGi
l@n, lá cjp l4i như “ng ”. Hi n tư ng lá ng là nh p ñi u ngày ñêm. Ban ngày lá
vươn ra ánh sáng ñ6 quang h p, ban ñêm lá cjp l4i che các lz khí ñ6 h4n chE sL tiêu
phí năng lư ng; lá cây ñ1u r xu ng vào ban ñêm, hư ng lên vào ban ngày. Các c+
ñ ng nh p ñi u là b}m sinh, thích nghi v i nh p ñi u sáng, t i trong m t ngày. ˆ cây
ñ1u, nh p ñi u ngày ñêm v5 v1n ñ ng ng là 27 x 28 giG. ThGi gian ñ@c thù ñó ñư c
di truy5n, nó sƒ b l ch l4c ho@c m=t ñi khi thay ñTi ñi5u ki n chiEu sáng.
Ví dj, ñ6 cây ñ1u l n lên trong t i (trong m t thGi gian cho phép) dư i m t nhi t
ñ không ñTi, lá sƒ không còn c+ ñ ng; các c+ ñ ng nh p ñi u cho hình thành sau khi
ñem cây ra ngoài ánh sáng bình thưGng m t thGi gian. Dư i ánh sáng liên tjc, lá
cũng sƒ không cjp l4i. Hi n tư ng ng còn có [ nhi5u lo4i hoa.
ThGi ñi6m trong ngày ñ6 hoa n[ và khép l4i không gi ng nhau [ các loài cây. SL
n[ hoa phj thu c vào tác nhân thj ph=n: có loài thj ph=n nhG sâu b kiEm ăn ban
ngày (nên nó n[ vào ban ngày, lúc có ánh sáng). M t s loài hoa n[ vào nh ng giG
nh=t ñ nh ban ñêm, như d4 hương, quỳnh, nhài … Chúng có mùi thơm và màu tr`ng
h=p dpn sâu b ăn ñêm. Nhi5u loài hoa khép cánh l4i khi thGi tiEt x=u ho@c v5 ñêm
lúc mà sâu b không ñEn thj ph=n n a, ñ6 có tác djng tiEt ki m năng lư ng (hô h=p,
thoát hơi nư c).
+ Nh p ñi u sinh trư[ng: Chu kỳ sinh trư[ng ngày ñêm c a thLc v1t phj thu c
vào thGi gian chiEu sáng và nhi t ñ , nó ít có liên quan ñEn vi c tích lũy các ch=t
dinh dưyng ho@c sL biEn ñTi thành phCn hoá h c c a không khí.
Các kEt lu1n v5 nh p ñi u sinh trư[ng (rút ra t\ nh ng thí nghi m): 1.Mzi loài
cây ñ5u có m t nh p ñi u ngày ñêm phù h p v i sL sinh trư[ng c a nó. NEu thay ñTi
các pha trong nh p ñi u ñó, ñ5u có 3nh hư[ng x=u ñEn sinh thái c a cây; 2.Ánh sáng
chiEu liên tjc trong ñi5u ki n nhi t ñ không ñTi, có th6 làm tăng tính biEn ñTi c a
cây và có th6 làm cây b thương; 3.Nhi t ñ th=p ban ñêm và nhi t ñ cao ban ngày
ñã b3o v cây, ch ng l4i các b nh do chiEu sáng không ñúng gây ra; 4.SL ph3n -ng
v i các biEn ñTi c a nhân t ánh sáng và nhi t ñ là sL thay ñTi tr4ng thái sinh lý c a
“ñang ha” bên trong tE bào.
+ Các nh p ñi u sinh lý. ˆ thLc v1t, trong nh ng ngày có ánh sáng ñCy ñ , nh p
ñi u quang h p diSn ra theo trình tL: quang h p tăng dCn t\ sáng ñEn gCn trưa, gi3m
dCn t\ trưa ñEn t i và kEt thúc hoàn toàn vào ban ñêm. Nh p ñi u ngày ñêm c a
quang h p g`n li5n v i sL luân phiên gi a ánh sáng và bóng t i, t-c là cùng v i nh p
ñi u bên ngoài còn có nh p ñi u bên trong cơ th6. SL hình thành các ch=t h u cơ c a
lá cũng có nh p ñi u ngày ñêm: [ nh ng loài mà các gluxit hình thành dư i d4ng tinh
b t, ña th c a nó trùng h p v i ña th quang h p ho@c xê d ch chút ít.
PhCn l n thLc v1t hô h=p ban ngày m4nh hơn ban ñêm, do có sL liên quan gi a
cưGng ñ hô h=p v i nhi t ñ . SL h=p thu và v1n chuy6n các ch=t khoáng c a thLc
v1t cũng có tính nh p ñi u 24 giG: tăng ban ngày và gi3m dCn v5 ñêm.
* Nh p ñi u ngày ñêm [ ñ ng v1t ña bào: nhG có h thCn kinh phát tri6n, có các
ph3n x4 b}m sinh và ph3n x4 có ñi5u ki n, nên các ñ@c ñi6m thích nghi c a chúng ñã
hoàn thi n, ña d4ng và năng ñ ng hơn thLc v1t; th6 hi n rõ nh=t là các nh p ñi u
ngày ñêm v5 v1n ñ ng, dinh dưyng, sinh s3n. Chu t ban ngày ng trong hang, ban
ñêm ra ngoài ho4t ñ ng; ruai nhà thoát khqi nh ng vào bu i sáng.
ð ng v1t có lo4i ho4t ñ ng ban ngày và có lo4i ho4t ñ ng ban ñêm. Ví dj: nhóm
ho4t ñ ng ban ngày (gà nhà, chim s†, chuan chuan, ong, th|n l|n, nhi5u loài chim,
thú…) v i th giác r=t phát tri6n và thân có màu s`c nhi5u khi r=t s@c sy ñ6 nh1n biEt
ñang lo4i, ñ6 ngjy trang hay d a n4t…. Ong s+ djng v trí c a M@t TrGi ñ6 ñánh d=u
và ñ nh hư ng nguan th-c ăn, chim s+ djng M@t TrGi ñ6 ñ nh hư ng khi di cư.
Nhóm ho4t ñ ng ban ñêm (l n r\ng, nhím, dơi, cú v , mèo r\ng, bư m ñêm, cá
hang…) thưGng có thân màu spm, m`t có th6 r=t tinh (cú) hay tiêu gi3m (lươn) mà cơ
quan xúc giác và cơ quan phát sáng (cá [ dư i bi6n sâu) phát tri6n.
Nhi5u loài ưa ho4t ñ ng vào chi5u t i (muzi, dơi) hay sáng s m (nhi5u loài
chim). Nhóm trung gian, ho4t ñ ng c3 ngày và ñêm và có thGi kỳ th-c ng luân
phiên (cá hai, chu t ñang, chan).
* Nh p ñi u ngày ñêm còn chia ra nh p ñi u m t pha, hai pha, nhi5u pha. Nh p
ñi u m t pha là nh p ñi u trong ñó có m t pha ho4t ñ ng và m t pha ngho kE tiEp
nhau trong 24 giG. Nh p ñi u hai pha là nh p ñi u gam hai chu kỳ ñCy ñ /24 giG; còn
có nh p ñi u nhi5u pha (hay nhi5u pha xen kƒ nhau trong 24 giG), như l n nhà có 14
pha ng /24 giG.
SL phân chia các nhóm ñ ng v1t ho4t ñ ng ngày ñêm v5 m@t nào ñó cho có tính
ch=t qui ư c. Nh p ñi u ngày ñêm mang tính b}m sinh và là ñ@c tính di truy5n. M t
s ví dj v5 nh p ñi u ngày ñêm c a ñ ng v1t ña bào: Gián dư i ánh sáng bình
thưGng có m t pha ho4t ñ ng và m t pha ngho /24 giG, khi ñi5u ki n chiEu sáng b r i
lo4n, các pha c a nh p ñi u b ñ3o ngư c, nhưng thGi gian c a chu kỳ không ñTi.
PhCn l n chim ho4t ñ ng ban ngày, chúng kiEm ăn gCn như su t ngày. L ch c a
sáo s1u: buTi chi5u, nó ng\ng kiEm ăn m t giG trư c lúc M@t TrGi l@n; trong kho3ng
10x30 phút, chúng tj t1p theo ñàn hàng chjc ñEn hàng trăm con, rai bay v5 nơi trú
ñêm, cách nơi kiEm ăn ch\ng 13 km; m t giG sau chúng ng .
ˆ nhi5u loài, khi không có thay ñTi v5 ñi5u ki n môi trưGng (nhi t ñ , ñ }m, sL
chiEu sáng…) thì chúng vpn gi ñư c chu kỳ gCn v i chu kỳ ngày ñêm trong m t
thGi gian dài và có th6 truy5n l4i cho con cháu. Như [ ruai gi=m, nh p ñi u bên trong
tan t4i su t hàng chjc thE h , khi các nhân t môi trưGng ngoài không ñTi.
Nh p ñi u ngày ñêm có th6 b xê d ch ít nhi5u, tùy theo sL thay ñTi v5 ánh sáng,
nhi t ñ trong m t ch\ng mLc nào ñó. Nhưng khi nhi t ñ môi trưGng ngoài Tn ñ nh
tr[ l4i thì nh p ñi u này l4i ñư c phjc hai như cũ.
T=t c3 nh ng thích nghi trên liên quan ch@t chƒ v i ñ dài thGi gian chiEu sáng,
nhi t ñ và ñ }m biEn ñTi theo chu kỳ ngày ñêm.
* Nh p ñi u ngày ñêm [ ngưGi. Có nhi5u quá trình sinh lý diSn ra như nh p ñi u
v5 thân nhi t, hô h=p, co bóp tim,… Nh p ñi u ngày ñêm c a nhi5u quá trình sinh lý
thích nghi v i các nh p ñi u chiEu sáng, khi các nh p ñi u ñó trùng v i thGi gian ng
và th-c.
2.3.2.2. Nh(p ñiIu th y tri u
Nó g`n li5n v i chu kỳ quay c a M@t Trăng quanh Trái ð=t (29,5 ngày) và c a
Trái ð=t so v i M@t Trăng (24giG 50 phút); trong kho3ng 24 giG 50 phút =y có 2 con
nư c l n và 2 con nư c ròng. Tuy nhiên, do nhi5u nhiSu ñ ng, nên th y tri5u lên và
xu ng mang tính ña d4ng. Các chuy6n ñ ng phT biEn nh=t x3y ra theo kho3ng thGi
gian là 12 giG. Chúng ñTi hư ng 4 lCn trong 24 giG, chuy6n t\ ñi6m cLc ti6u sang
cLc ñ4i và ngư c l4i. ði6m kh[i ñCu c a các pha tri5u lên và tri5u xu ng l ch nhau
mzi ngày 50 phút. Nư c tri5u m4nh nh=t x3y ra trong thGi kỳ sóc v ng, nghĩa là khi
Trái ð=t, M@t Trăng và M@t TrGi thŽng hàng.
Các lLc h=p dpn c a M@t Trăng và M@t TrGi lang vào nhau. Mzi tháng có hai lCn
vào ngày không trăng và vào ngày trăng tròn, th y tri5u ñ4t ñ cLc ñ4i và g i là tri5u
cưGng. Sinh v1t ch u tác ñ ng c a vùng nư c tri5u lên xu ng ñư c g i là sinh v1t
vùng tri5u. Nhi t ñ c a nư c, ñ m@n, ñ ki5m, thành phCn silicat và oxy thay ñTi
theo giG và tuân theo nh ng qui lu1t xác ñ nh. Sóng vz ñã t4o ra lLc cơ h c l n cũng
có tác ñ ng ñáng k6 ñEn các khu vLc tri5u lên và xu ng.
Các sinh v1t vùng tri5u ñã có nh ng ñ@c ñi6m thích nghi kỳ di u v i nh ng ñi5u
ki n ñ@c bi t c a môi trưGng, t4o nên nh ng nh p ñi u phù h p v i nh p ñi u th y
tri5u. Th y tri5u ñã làm cho m@t ñ=t ven bG b nư c bi6n làm ng1p sâu hay b phơi l
ra (t4o thành bãi tri5u, khi nư c tri5u rút). T\ ñó, các sinh v1t [ ñây ph3i có nh ng
biEn ñTi ñ6 thích -ng. Ví dj, con sò khi tri5u xu ng, ph3i n|m phơi mình trên bãi ñ=t
(bãi tri5u), nên chúng ñã khép hai m3nh vq l4i và ng\ng ăn, ñ6 tL b3o v an toàn cho
b3n thân. Nhi5u loài giun dfp rúc vào cát hay chui lên m@t ñ=t, r=t kh p v i nh p ñi u
tri5u lên hay tri5u xu ng.
Con còng (Uca) có hai bi6u hi n nh p ñi u g`n li5n v i nhau là v1n ñ ng và thay
ñTi màu s`c cơ th6. S ng trong vùng tri5u, ăn th-c ăn do bi6n ñ6 l4i khi nư c rút ñi,
nó cho di chuy6n lúc nư c tri5u xu ng và n|m yên trong hang khi tri5u lên. Vào lúc
r4ng ñông, còng có màu spm, giúp nó tránh ñư c k† thù và b3o v ñư c cơ quan bên
trong ch ng l4i b-c x4 M@t TrGi. Sau khi M@t TrGi l@n, màu s`c c a nó nh4t ñi r=t
nhanh và tr[ thành xám b4c.
 Nh ng thay ñTi màu s`c này phj thu c vào sL di chuy6n c a s`c t ñen, [ nh ng
chân gi3 c a nh ng tE bào ñ@c bi t trên b5 m@t cơ th6. Còng có màu spm khi các s`c
t lan ra các chân gi3 và có màu sáng khi các s`c t t1p trung tj l4i vào gi a tE bào.
Nh p ñi u thay ñTi màu s`c c a còng phj thu c vào ñi5u ki n chiEu sáng. Con v1t có
màu spm, nEu gi nó dư i ánh sáng m4nh trong 10 ngày, sau ñó ñ6 nó vào phòng t i
vào lúc 12 giG hay 18 giG, nh p ñi u màu s`c ñư c phjc hai t\ 24 giG ñCu tiên. Nh p
ñi u màu s`c c a còng mzi ngày l ch m t ít, trong tL nhiên cũng như trong phòng
t i. Màu spm nh=t x3y ra ch1m 50 phút/ngày, kh p v i sL chênh l ch hàng ngày c a
tri5u lên và tri5u xu ng, v1y là nh p ñi u ngày ñêm c a còng phj thu c vào nh p ñi u
th y tri5u.
2.3.2.3. Nh(p ñiIu tuBn Trăng. Nhi5u nư c ñã tính l ch ngày tháng theo tuCn Trăng là
30 ngày, chính xác hơn là 29,53 ngày và g i là tháng âm l ch. Tháng âm l ch có hai
thGi kỳ là Trăng tròn và không Trăng, mzi kỳ 14,57 ngày, tính tròn là (15
ngày/tháng). Nh p ñi u này 3nh hư[ng ñEn chu trình sinh s3n m t s loài ñ ng v1t.
ˆ H`c H3i, nhi5u lo4i giun nhi5u tơ nTi lên m@t nư c vào nh ng ngày cu i cùng
c a thư ng huy5n (ñCu tháng âm) và vào nh ng ngày ñCu tiên c a tuCn Trăng tròn,
trong khi nh ng loài khác ngoi lên vào nh ng ngày cu i cùng c a h4 huy5n (cu i
tháng âm) và vào nh ng ngày ñCu c a kỳ Trăng non. ThGi gian nTi lên m@t nư c là
lúc giun nhi5u tơ ñã chín v5 sinh djc. Giun cái nTi lên trư c ñ† tr-ng và giun ñLc
ngoi lên sau, ñ6 tư i tinh trùng lên tr-ng. Mzi năm giun nTi lên m@t nư c m t lCn
vào nh ng tháng nh=t ñ nh, tùy loài, thưGng là tháng 10, ho@c tháng 11 dương l ch.
Nhi5u ñ ng v1t [ c4n cũng có chu kỳ sinh djc hàng tháng, như hi n tư ng kEt ñôi
c a m t s loài chim, chu t r\ng [ Malaixia và trâu [ •n ð . Chu kỳ kinh nguy t
c a phj n là m t ví dj nTi b1t v5 nh p ñi u tuCn trăng kE th\a [ ñ ng v1t tT tiên.
Tuy nhiên, hi n tư ng này ñã b thay ñTi nhi5u do các ho4t ñ ng c a con ngưGi (chu
kỳ thay ñTi t\ 20x60 ngày ho@c hơn).
2.3.2.4. Nh(p ñiIu năm. Trái ð=t quay xung quanh M@t TrGi ñã làm biEn ñTi v trí
c a nó, vì v1y, ánh sáng, nhi t ñ và mùa trong năm [ các nơi khác nhau trên m@t ñ=t
sƒ khác nhau. SL thay ñTi có qui lu1t c a các ñi5u ki n khí h1u trong su t năm ñã
3nh hư[ng sâu s`c ñEn các sinh v1t, và ñư c bi6u hi n [ vô s sL thích nghi ña d4ng
c a chúng; quan tr ng nh=t là sinh s3n, sinh trư[ng, di cư, tính ch ng ch u v i thGi
kỳ b=t l i trong năm. Nh ng loài có chu trình s ng ng`n, nh p ñi u năm ñư c bi6u
hi n [ m t lo4t thE h , ví dj, chu trình hình thái [ Daphnia và trùng bánh xe.
BiEn ñTi theo mùa là sL thay ñTi sâu s`c trong sinh lý và t1p tính cơ th6 liên quan
ñEn hình thái và ñ@c tính c a chu trình s ng... NhG sL biEn ñTi này mà ñ ng v1t cũng
như thLc v1t có th6 vư t qua ñư c thGi kỳ r=t khó khăn nhG tính tr4ng b5n v ng nh=t
c a cơ th6. Ví dj: h4t c a thLc v1t, ng ñông [ ñ ng v1t; m@t khác nh ng giai ño4n
quan tr ng nh=t trong ñGi s ng c a loài, như sL xu=t hi n c a thE h sau (tr-ng, con
non…) trùng h p v i thGi kỳ thu1n l i nh=t trong năm.
SL biEn ñTi mùa c a môi trưGng ngoài càng ñ t ng t thì tính chu kỳ năm c a ho4t
ñ ng s ng bi6u hi n càng m4nh mƒ. Hi n tư ng rjng lá v5 mùa thu, các ki6u ñình
djc, ng ñông, ng hè, tích lu‡ my, l t xác, thay lông theo mùa… bi6u hi n rõ r t [
sinh v1t s ng trong vùng ôn ñ i và hàn ñ i. Tính ch=t mùa trong chu trình s ng [ các
sinh v1t nhi t ñ i th6 hi n yEu hơn vì sL biEn ñTi mùa không l n.
Hi n tư ng di trú [ chim là m t trong nh ng bi6u hi n ñ@c s`c và kỳ l4 trong nh p
ñi u năm c a sinh gi i. ˆ mi5n phj c1n Matskva, qua nhi5u năm theo dõi ngưGi ta
th=y phCn l n chim én bay ñEn ñây ngày 17 tháng 5 và c=t cánh ra ñi vào ngày 11
tháng 8 hàng năm. ˆ Caliphornia, ngưGi ta l=y ngày 19 tháng 3 là ngày ñCu mùa
xuân, vì ñúng hôm ñó chim nh4n t\ Nam M‡ tr[ v5. W. Rauon phát hi n ra r|ng, nEu
vào mùa ñông, gi chim di trú m t ngày nhân t4o kéo dài, chúng sƒ bi6u hi n tính
háo h-c, r4o rLc và ban chan mu n bay ñi. Trư c khi di trú, chim ñã tích lũy my ñ6
cung c=p năng lư ng cho cu c hành trình. Mzi năm chúng ph3i tích lũy my hai lCn,
vào mùa thu ñ6 chu}n b cho chuyEn bay ñi trú ñông và vào mùa xuân ñ6 chúng hai
hương tr[ v5 nơi cũ.
ð i v i phCn l n các loài chim ôn ñ i, tuyEn sinh djc ng\ng ho4t ñ ng khi mùa
sinh s3n ñã kEt thúc vào tháng 7, tháng 8. Như v1y, chúng không th6 sinh s3n vào
mùa thu, nghĩa là vào thGi kỳ không thu1n l i cho sL ra ñGi và l n lên c a con cái
trong mùa ñông giá rét và khan hiEm th-c ăn. Các hi n tư ng trên ñây ñ5u do sL ho4t
ñ ng bên trong các cơ th6. Như v1y, nh p ñi u năm cũng là nh p ñi u bên trong, ñ@c
bi t là chu kỳ sinh s3n. Nh ng ñ ng v1t [ bán cCu Nam ñư c nuôi trong các vưGn
thú [ bán cCu B`c, sinh s3n ngay c3 vào mùa thu và mùa ñông, t-c là mùa xuân và
mùa hè là nh ng mùa thu1n l i [ quê hương chúng.
ðà ñi6u châu Úc nuôi trong r\ng c=m Ascanhia Nova v5 mùa ñông (t-c là mùa
hè [ châu Úc) ñã ñ† tr-ng trong tuyEt, ch-ng tq tính b5n v ng c a nh p ñi u bên
trong. Do tính b5n v ng c a các nh p ñi u năm [ sinh v1t mà ta ph3i cân nh`c khi
nh1p n i các gi ng ñ ng v1t, thLc v1t. Tính chính xác c a các chu trình năm không
cho mang b3n ch=t bên trong mà còn m t phCn do các nhân t môi trưGng ngoài.
2.3.3. Hi n tư ng quang chu kỳ
+ ð nh nghĩa: ðó là ph3n -ng c a cơ th6 ñ i v i ñ dài ngày và nh p ñi u luân
phiên gi a thGi kỳ sáng và t i trong m t ngày ñêm, theo mùa, nó giúp cho sinh v1t
xác ñ nh ñư c thGi gian trong năm và chu}n b k‡ lưyng ñ6 vư t qua nh ng ñi5u
ki n khó khăn c a thGi kỳ ñó. Hay nói cách khác, hi n tư ng quang chu kỳ còn là
ph3n -ng c a cơ th6 ñ i v i tương lai theo m t qui lu1t thGi tiEt nh=t ñ nh.
+ Nó có ý nghĩa thích nghi r=t l n, vì nó ñã chu}n b khá nhi5u thGi gian ñ6 vư t
qua thGi kỳ b=t l i ho@c tăng cưGng ho4t ñ ng s ng. Kh3 năng ph3n -ng v i sL biEn
ñTi ñ dài c a ngày b3o ñ3m sL biEn ñTi sinh lý c a cơ th6, trong thGi gian thu1n l i
và dpn ñEn nh p ñi u phù h p v i sL biEn ñTi các ñi5u ki n ngo4i c3nh theo mùa.
Nh p ñi u ngày và ñêm như là tín hi u cho sL biEn ñTi s`p t i c a các nhân t khí
h1u (nhi t ñ , ñ }m…), nó có tác ñ ng m4nh mƒ lên cơ th6 s ng.
Khác v i các nhân t khác, ánh sáng cho 3nh hư[ng lên nh ng ñ@c tính hình thái,
sinh lý và t1p tính c a cơ th6, nh ng ñ@c tính ñó th6 hi n sL thích nghi theo mùa
trong chu trình s ng c a chúng. M@c dù hi n tư ng này g@p [ m i nhóm phân lo4i
l n, nhưng nó không nh=t thiEt ph3i có và ñ@c trưng cho t=t c3 các loài.
ˆ nh ng nơi mà sL biEn ñTi mùa không rõ r t, ñ dài ngày không chênh l ch
nhi5u thì phCn l n các loài không có hi n tư ng quang chu kỳ, như [ m t s vùng
Xích ð4o và m t phCn các vùng nhi t ñ i }m. SL ra hoa, kEt qu3 và rjng lá [ nhi5u
loài cây gz x3y ra trong cùng m t thGi gian, trên cây có c3 hoa lpn qu3; có lo4i ra hoa
qu3 quanh năm như d\a, ñu ñ . Trong vùng ôn ñ i ho@c vùng sa m4c có khí h1u
kh`c nghi t, có nh ng loài ñã hoàn thành chu trình s ng m t cách nhanh chóng trong
m t thGi gian r=t ng`n và trong thLc tE, chúng không ph3i ch u tác ñ ng c a mùa có
khí h1u b=t l i và cũng không có bi6u hi n ph3n -ng quang chu kỳ.
+ Các ki6u ph3n -ng quang chu kỳ. Có hai ki6u, quang chu kỳ ngày ng`n và
quang chu kỳ ngày dài. ð dài c a ngày không nh ng phj thu c vào thGi gian trong
năm, mà còn liên quan ñEn v trí ñ a lý c a t\ng ñ a phương.
 Nói chung, [ nh ng vĩ ñ th=p, có các cây ngày ng`n, còn [ vĩ ñ trung bình và
cao có nh ng cây ngày dài. ð i v i nh ng loài phân b r ng thì các cá th6 [ phương
B`c có hi n tư ng quang chu kỳ khác các cá th6 [ phương Nam.
Ph3n -ng quang chu kỳ là ñ@c tính sinh thái ch- không ph3i là ñ@c ñi6m phân lo4i
c a loài: thLc v1t và ñ ng v1t ngày dài 14x16 giG/ngày (thGi gian ngày c a mùa xuân
và mùa hè dài ra) là ban ngày thì chúng sinh trư[ng và phát tri6n thu1n l i, tích lũy
và dL tr các ch=t ñư c nhi5u ñ6 chu}n b ñ i phó v i thGi tiEt mùa ñông kh`c nghi t
không thích h p cho chúng. Ví dj, ñ ng v1t tích lũy my, có b lông dày trư c lúc
thGi tiEt chuy6n sang ñông, thLc v1t tích lũy các ch=t dL tr như trong thân, rS, có
lư ng ñưGng tăng, tCng bCn dày và có b ph1n b3o v (bao b3o v chai, g i là bao
chai) ñ6 ch ng rét, khqi b băng giá phá ho4i chai.
Các sinh v1t ñã s+ djng ñang ha sinh h c c a mình ñ6 so sánh ñ dài c a ngày và
nh1n biEt ñư c sL thay ñTi ñó trong năm. V.Xkriplinski cho r|ng: thLc v1t có th6
ñánh giá ñư c chi5u hư ng biEn ñTi c a ñ dài ngày (tăng hay gi3m). Các thí nghi m
v5 thGi gian ra hoa c a cây duy trì theo các ñ dài thay ñTi c a ngày cho th=y, nhi5u
cây c3m thj giG ban ngày và giG ban ñêm cho sai ch\ng vài phút.
Hi n tư ng quang chu kỳ c a sinh v1t mang tính di truy5n, ñã ñư c c ng c qua
nhi5u thE h . Tuy nhiên, ph3n -ng quang chu kỳ cho xu=t hi n khi có nh ng tác ñ ng
c a các nhân t môi trưGng m t cách xác ñ nh, t4o ra ph3n x4 có ñi5u ki n. NgưGi ta
ñã l i djng ñ@c ñi6m này ñ6 làm thay ñTi ho4t ñ ng s ng c a v1t nuôi. Ví dj, khi
thay ñTi thGi gian chiEu sáng ñã làm tăng s3n lư ng tr-ng c a gà, ñi5u khi6n ñư c sL
sinh s3n c a thú ñ6 cho con ngưGi thu ñư c nhi5u da, lông…
Như v1y, quang chu kỳ là nói v5 thGi gian chiEu sáng trong ngày và theo mùa.
Mùa hè ngày dài, quang chu kỳ l n và cho quang h p m4nh, thLc v1t phát tri6n
m4nh, ra nhi5u lá, hoa và kEt trái. Mùa ñông quang chu kỳ ng`n, quang h p yEu, cây
ng\ng phát tri6n, cây rjng lá m t phCn hay rjng toàn b . Quang chu kỳ [ các vùng
trên Trái ð=t r=t khác nhau [ các mùa trong năm.
2.3.4. Hi n tư ng h c (Phenology)
+ Khái ni m hi n tư ng h c: ðó là khoa h c nghiên c-u các hi n tư ng có tính
chu kỳ c a sinh gi i, dư i tác ñ ng tTng h p c a nhi5u nhân t sinh thái. Nó nghiên
c-u tính qui lu1t trong sL phát tri6n theo mùa c a sinh v1t, vì nh p ñi u ho4t ñ ng
s ng c a sinh v1t phù h p v i nh p ñi u c a khí h1u.
+ Khái ni m hi n tư ng có tính chu kỳ. ðó là nh ng giai ño4n, thGi kỳ kE tiEp
nhau trong quá trình s ng c a mzi cá th6: H4t n3y mCm – lá xu=t hi n – cây sinh
trư[ng – hình thành nj – n[ hoa – kEt qu3 – qu3 chín – qu3 và h4t rjng xu ng – rjng
lá – cây ng\ng sinh trư[ng ho@c chEt. ðó là cây m t năm, còn cây nhi5u năm thì nó
l4i tiEp tjc thGi kỳ sinh trư[ng cho ñEn mùa hoa qu3 năm sau.
+ Ý nghĩa. DLa vào nh ng hi n tư ng tL nhiên có tính chu kỳ, mà ngưGi ta có th6
dL ñoán và dL báo ñư c thGi vj gieo trang c a t\ng lo4i cây, thu ho4ch, cũng như ñ5
phòng và di t tr\ sâu b nh, ñ6 b3o v mùa màng cho năng su=t cao và Tn ñ nh (nông
l ch, l ch nhà nông). Các thGi kỳ hi n tư ng xu=t hi n có tính ch=t chu kỳ và ch u tác
ñ ng tTng h p c a các nhân t sinh thái ñEn chúng, như ánh sáng, nhi t ñ , ñ }m, vĩ
ñ , ñ cao, ñ a hình, ñ ljc ñ a, hư ng phơi… .
Hai nhân t có 3nh hư[ng quyEt ñ nh ñEn các thGi kỳ hi n tư ng là nhi t ñ và
chE ñ nư c. SL thay ñTi c a nhi t ñ 3nh hư[ng r=t rõ ñEn thGi kỳ ra hoa, kEt qu3
c a thLc v1t. ChE ñ nư c có 3nh hư[ng r=t rõ r t ñEn sL rjng lá và ra lá c a thLc v1t
vùng nhi t ñ i. Trong ñó lư ng mưa kích thích sL ra chai, chE ñ nư c trong ñ=t và
ñ }m không khí xu ng th=p gây ra hi n tư ng rjng lá hàng lo4t. ˆ mi5n B`c Vi t
Nam, cây b`t ñCu rjng lá t\ tháng 10x12, ra lá t\ tháng 3x4.
C- lên cao 100m thì nhi t ñ gi3m ñi 0,60C, c- lên cao m t vĩ ñ và lên cao
100m thì thGi kỳ hi n tư ng (ví dj h4t n3y mCm, lá xu=t hi n, cây sinh trư[ng, hình
thành nj, n[ hoa… ) ch1m l4i 4 ngày. Càng lên phía B`c, càng v5 phía ðông và càng
lên cao thì mùa xuân v5 càng mu n và mùa thu ñEn càng s m.
Hi n tư ng mùa cũng phj thu c vào các yEu t c a t\ng ñ a phương. T\ng vùng
l4i có các ñ@c ñi6m riêng, như v5: ñ a hình (b|ng phŽng, thung lũng hay ñai núi d c),
hư ng phơi (hư ng c a sưGn núi ñó quay ra phía ðông hay Tây, Nam hay B`c, t\ ñó
có ñ }m, nhi t ñ , ñ màu my ñ=t … sƒ khác nhau), ñ ljc ñ a (là gCn bi6n hay xa
bi6n)… Ví dj, [ châu Âu kho3ng thGi gian c a hi n tư ng mùa biEn ñTi theo vĩ ñ là
3 ngày/1 vĩ ñ , nghĩa là thGi kỳ các hi n tư ng như hoa n[, qu3 chín, rjng lá… nơi
này so v i nơi khác có chênh l ch m t vĩ ñ là 3 ngày. ˆ B`c M‡ là 4 ngày/1 vĩ ñ .
2.3.5. Tính chu kỳ c"a quAn h thBc v t
+ ðó là tính nh p ñi u mùa và tính chu kỳ ngày ñêm v5 ho4t ñ ng sinh h c c a
các loài thLc v1t trong quCn h . Các loài thLc v1t ñ5u có sL ho4t ñ ng sinh h c mang
tính chu kỳ ngày ñêm và chu kỳ năm (hay nh p ñi u mùa).
+ Nguyên nhân gây ra tính chu kỳ mùa và ngày ñêm c a thLc v1t.
Do các yEu t bên trong và các yEu t bên ngoài quyEt ñ nh. YEu t bên trong có
lƒ là do quá trình trao ñTi ch=t và ñ@c tính di truy5n c a loài; còn yEu t bên ngoài là
nguyên nhân gián tiEp, gam nhi t ñ , ñ }m… các yEu t khác c a môi trưGng, cũng
như m i quan h gi a thLc v1t và ñ ng v1t trong môi trưGng ñó (mùa thLc v1t ra hoa
thì nhi5u ong bư m côn trùng; mùa có qu3 thì chim, thú ñEn thăm nhi5u...).
+ Tr4ng mùa: bao gam các thGi kỳ phát tri6n nTi b1t c a thLc v1t như ra lá, ra
hoa, rjng lá… Thông qua sL quan sát v5 hình thái bên ngoài c a t\ng loài thLc v1t ta
có th6 c3m nh1n ñư c tr4ng mùa c a nó. Tr4ng mùa chính là sL th6 hi n tính chu kỳ
ngày ñêm. Vì qua các mùa khác nhau, thGi gian luân phiên gi a ngày và ñêm cũng
khác nhau và cùng v i sL tác ñ ng c a khí h1u (nhi t ñ và lư ng mưa), tính chu kỳ
ngày ñêm trong b n mùa không hoàn toàn gi ng nhau.
Khi nói t i tr4ng mùa là ñã bao hàm c3 tính chu kỳ ngày ñêm và khí h1u thGi tiEt.
Tr4ng mùa ñư c vƒ thành phT ña, bi6u th các d4ng s ng c a m t quCn h thLc v1t
biEn ñTi trong m t năm. NgưGi ta còn th6 hi n tr4ng mùa c a m t ki6u r\ng theo sL
phát tri6n ra lá, ra hoa c a mzi loài thLc v1t c=u thành r\ng b|ng m t b3ng phT ña.
2.3.6. KCt lu n v nh;p ñi u sinh h c
+ Nh p ñi u hay sL l@p l4i các quá trình sinh lý bi6u hi n sL th ng nh=t c a tính
dS biEn ñTi và tính h|ng ñ nh c a sL s ng. Các ho4t ñ ng sinh lý ñơn gi3n c a các cơ
th6 ñơn bào, cũng như nh ng ch-c năng ph-c t4p c a cơ th6 ña bào ñ5u thay ñTi và
l@p l4i, theo nh ng chu kỳ nh=t ñ nh trong ñGi s ng c a cá th6 và tiEp tjc diSn ra
trong quá trình phát tri6n.
+ Chính các cơ chE ñang ha b}m sinh c a sinh v1t có nh p ñi u chu kỳ ngày ñêm,
ñã cho phép sinh v1t có th6 tL tính ñư c nh p ñi u th y tri5u, nh p ñi u tuCn trăng và
nh p ñi u năm. Nghiên c-u các chu kỳ này cho th=tuw, các cơ chE này có cơ s[ là
nh ng quá trình tL thích nghi, dư i 3nh hư[ng c a m t s nhân t ñi5u hòa bên
ngoài. Nh ng quá trình ñó phj thu c vào c=u t4o ph-c t4p c a cơ th6, ñư c hình
thành trong sL phát tri6n l ch s+ c a sinh gi i và trình ñ thích nghi c a chúng v i
các ñi5u ki n s ng xác ñ nh; ví dj, tuỳ theo sinh v1t là biEn nhi t hay ñŽng nhi t, ñơn
bào hay ña bào, sinh v1t b1c th=p hay b1c cao...
 + Thiên nhiên ñã xác l1p m t sL khác bi t r=t tinh tE, gi a các nhân t ñi5u khi6n
ñang ha bên trong tE bào cơ th6 và nh ng nhân t ñòi hqi sL thích nghi. Nh p ñi u
bên ngoài Tn ñ nh nh=t, ñó là sL luân phiên c a ngày và ñêm trong 24 giG và nh ng
thay ñTi ñ dài ngày ñêm theo mùa.
+ Sinh v1t có th6 chu}n b trong thGi kỳ thu1n l i nh=t cho toàn b nh ng biEn
ñTi sƒ x3y ra trong môi trưGng s ng c a chúng, g`n li5n v i sL tL quay c a Trái ð=t
và chuy6n ñ ng c a nó quanh M@t TrGi. Thiên nhiên ñã dL phòng vi c tT ch-c các
quá trình sinh lý theo thGi gian, cho phép sinh v1t chu}n b nh ng gì cCn thiEt cho
ban ñêm t i, t\ gi a lúc còn ñang là ban ngày, cho mùa ñông s`p ñEn t\ ngay cu i
mùa hè và ngư c l4i. Thiên nhiên cũng dL phòng sL trùng h p thGi gian các nh p
ñi u ngày và mùa c a sinh v1t v i thGi gian các chu kỳ ñ a v1t lý tương -ng.
+ SL thích nghi v i nh ng ñi5u ki n thay ñTi bên ngoài, ñư c thLc hi n nhG
nh ng biEn ñTi tương -ng v5 biên ñ các nh p ñi u sinh h c. ðó cũng là m t bi6u
hi n c a ph3n -ng di truy5n ñ i v i ñi5u ki n môi trưGng ngoài.
2.3.7. Dng dEng nh;p ñi u sinh h c
Nghiên c-u các nh p ñi u sinh h c có th6 giúp chúng ta gi3i quyEt nhi5u v=n ñ5 lý
lu1n và thLc tiSn. Tác ñ ng lên các nh p ñi u ngày ñêm c a cây trang, gia súc theo
chi5u hư ng làm tăng các nh p ñi u sinh trư[ng, sinh lý có l i, sƒ cho chúng ta có
năng su=t thu ho4ch cao hơn. Ví dj, biEt ñư c nhu cCu v5 mu i khoáng khác nhau
thay ñTi theo giG vào ban ngày ho@c ban ñêm, ta có th6 bón phân vào thGi ñi6m thích
h p ñ6 làm tăng nhanh sL sinh trư[ng c a cây trang.
Thay ñTi thGi gian và cưGng ñ chiEu sáng có th6 kích thích sL ra hoa s m hơn.
Nhi5u nư c ñã tăng s-c s3n xu=t c a cá ñ† b|ng cách kéo dài nhân t4o pha chiEu
sáng mùa ñông. Hi n nay, vi c s+ djng ánh sáng cũng ñang ñư c áp djng trong chăn
nuôi gà mái, v t, ngzng và ba câu; b|ng cách tăng ánh sáng ñ6 có 12 giG ñEn 14 giG
chiEu sáng/ ngày vào mùa ñông, t\ tháng 12 ñEn tháng 4 (do tiEt trGi thưGng t i âm
u), gà mái sƒ ñ† tr-ng tăng t\ 30x40%. Khi ta tác ñ ng ngày ng`n vào thGi kỳ ñ ng
ñLc c a con c\u, nó ñã tăng tr ng 25% và tăng gCn 50% lư ng len.
Hi6u biEt các nh p ñi u ho4t ñ ng ngày ñêm và theo mùa c a nh ng ñ ng v1t có
h4i như sâu b , b chét, g@m nh=m, chúng ta có th6 phòng ch ng sL phá ho4i c a
chúng có hi u qu3 hơn, b|ng bi n pháp sinh h c ho@c b|ng các bi n pháp thích h p
khác. Nghiên c-u nh p ñi u sinh h c [ ngưGi, có th6 hi6u ñư c nguyên nhân c a m t
s b nh và biEt cách ñi5u dưyng cơ th6 h p lý gi sinh ho4t, lao ñ ng và ngho ngơi.

Câu hZi ôn t"p chương 2. Sinh v"t và các nhân t' sinh thái
1. ð@c ñi6m ánh sáng. “nh hư[ng c a ánh sáng ñEn thLc v1t. “nh hư[ng c a ánh
sáng t i ñ ng v1t v5 sL ñ nh hư ng, sinh trư[ng, sinh s3n, t+ vong, t c ñ chuy6n
hoá v1t ch=t, tín hi u ñi5u khi6n chu kỳ s ng.
2. M i quan h gi a ánh sáng – nhi t ñ – ñ }m. T4i sao nói ánh sáng là nhân t
sinh thái v\a có tác djng gi i h4n v\a có tác djng ñi5u chonh?
3. ð@c ñi6m c a nhân t nhi t ñ . “nh hư[ng c a nhi t ñ t i thLc v1t và ñ ng
v1t. Kh3 năng thích nghi c a các nhóm cây v i nhi t ñ t i h4n.
4. ði5u hoà nhi t [ ñ ng v1t: ñ@c ñi6m, ý nghĩa c a các hình th-c ñi5u hoà nhi t.
Cơ chE ñi5u hoà nhi t. Các phương th-c thích nghi căn b3n c a sinh v1t v i nhi t ñ
môi trưGng. “nh hư[ng c a nhi t ñ lên thGi gian phát tri6n c a ñ ng v1t và lên các
môi trưGng khác nhau.
 5. Trình bày các d4ng nư c. Các nhân t v1t lý ñ@c trưng trong môi trưGng nư c
và 3nh hư[ng c a nhân t nư c t i thLc v1t và ñ ng v1t. Các khuynh hư ng và
phương th-c thích nghi c a sinh v1t. SL cân b|ng nư c c a thLc v1t và ñ ng v1t.
6. “nh hư[ng c a nhân t nư c t i sL phân nhóm thLc v1t (nêu ñ@c ñi6m chính và
cho ví dj minh ho4 mzi nhóm).
7. Vì sao tT h p nhân t sinh thái nhi t ñ , ñ }m l4i có ý nghĩa r=t quan tr ng ñ i
v i khí h1u và sinh v1t trên c4n. KEt c=u thut nhi t ña và c a Bi6u ña khí h1u.
8. ð@c ñi6m c a nhân t không khí và 3nh hư[ng c a nó t i sinh v1t, ñ@c bi t là
t i hình thái, gi3i phpu cây [ nư c và cây ng1p m@n.
9. ð@c ñi6m c a nhân t ñ=t và 3nh hư[ng c a nó t i sinh v1t.
10. Trình bày sL thích nghi c a ñ ng, thLc v1t v i môi trưGng, nêu m t s ví dj…
11. Phân tích và cho ví dj ñ6 phân bi t các khái ni m v5 nh p ñi u sinh h c, nh p
ñi u bên ngoài, nh p ñi u bên trong, ñang ha sinh h c. Nhân t sinh thái nào thúc
ñ}y kh[i ñ ng nh p ñi u sinh h c.
12. Các ñ@c ñi6m cơ b3n c a các lo4i nh p ñi u sinh h c thích -ng: nh p ñi u ngày
ñêm, th y tri5u, tuCn trăng, năm.
13. ð@c ñi6m ý nghĩa c a hi n tư ng quang chu kỳ, hi n tư ng h c và tính chu kỳ
c a quCn h thLc v1t. KEt lu1n v5 nh p ñi u sinh h c và các -ng djng c a nó trong
ñGi s ng và s3n xu=t nông nghi p.
14. V1n djng các kiEn th-c v5 sinh thái h c và sinh h c, phân tích cơ s[ khoa h c
và ý nghĩa c a các câu ca dao: “Lúa chiêm l=p ló ñCu bG. HS nghe tiEng s=m ph=t cG
mà lên”; “Lúa chiêm thì c=y cho sâu. Lúa mùa thì g3y cành dâu cũng v\a”; “ Gió
ðông là chang lúa chiêm. Gió b`c là duyên lúa mùa”.
 Chương 3
SINH THÁI HbC QUcN THd (population)

3.1. ðPnh nghĩa và ñec ñi-m qu,n th-

3.1.1. ð;nh nghĩa. QuCn th6 là t1p h p nh ng cá th6 cùng loài (hay dư i loài), khác
nhau v5 gi i tính, tuTi, kích thư c, cùng sinh s ng trong m t kho3ng không gian nh=t
ñ nh, [ m t thGi ñi6m nh=t ñ nh, chúng có kh3 năng giao ph i tL do v i nhau ñ6 s3n
sinh ra các thE h m i (tr\ nh ng loài sinh s3n vô tính hay trinh sinh).
QuCn th6 mang nh ng ñ@c tính riêng không th6 có [ mzi cá th6. Nó ph3n ánh c=u
trúc c a quCn th6. Như c=u trúc v5 gi i tính, tuTi, phân b theo không gian; v5 m-c
sinh s3n, m-c t+ vong, s ng sót và dao ñ ng s lư ng c a quCn th6; v5 kích thư c và
m1t ñ , sL tăng trư[ng; v5 m i quan h c a nh ng cá th6 cùng m t loài, sinh s ng
trên m t khu vLc nh=t ñ nh.
Ý nghĩa sinh h c c a quCn th6 là kh3 năng khai thác nguan s ng, trư c hEt là
năng lư ng m t cách h p lý nh=t. ð i v i con ngưGi, ñó là kh3 năng hình thành sinh
kh i c a nó, hay kh3 năng t4o ra các ch=t h u cơ dư i d4ng các cơ th6 sinh v1t
(productivity), t\ ñó con ngưGi có th6 lLa ch n cho mjc ñích s+ djng c a mình. T=t
nhiên, nh p ñi u, hi u su=t và ñ@c tính c a ch=t h u cơ ñư c t4o ra, phj thu c vào
ñ@c tính c a quCn th6 và các ñi5u ki n môi trưGng nơi quCn th6 ñó s ng.
3.1.2. Các ñHc ñi0m c"a quAn th0, g%m m t s ñHc ñi0m:
+ Mzi quCn th6 có m t t1p h p gen t4o thành m t cơ s[ di truy5n chung và có
liên quan ñEn ñ@c tính sinh thái c a quCn th6 (kh3 năng thích -ng, tính ch ng ch u,
tính thích nghi v5 sinh s3n…); nhG ñó quCn th6 có kh3 năng sinh s3n t4o ra nh ng thE
h m i có kh3 năng duy trì nòi gi ng.
+ Nơi sinh s ng c a quCn th6 phù h p v i nh ng ñ@c ñi6m sinh h c và kh3 năng
v1n chuy6n c a loài.
+ SL phân hóa c a các quCn th6 g`n v i sL phân hóa c a ñ@c ñi6m môi trưGng.
+ Quá trình hình thành quCn th6 là quá trình l ch s+, nó bi6u hi n thông qua m i
quan h g`n bó gi a các cá th6 c a quCn th6 v i ñi5u ki n ngo4i c3nh, như sL hình
thành m t s quCn th6 thLc v1t trong các ñCm, ha nư c ng t, khi mLc nư c càng
ngày càng nông hơn do phù sa bai tj.
3.2. M'i quan h: gi a các cá th- trong qu,n th-
ðó là m i quan h trong n i b loài, nó nâng cao tính Tn ñ nh c a quCn th6, t i ưu
hóa m i tương tác c a nó v i môi trưGng, tăng kh3 năng ñang hóa và c3i t4o môi
trưGng t t hơn, nó ñ3m b3o cho quCn th6 tan t4i và phát tri6n. Gam 2 m i quan h ,
hz tr và c4nh tranh.
3.2.1. M i quan h hI tr gi5a nh5ng cá th0 trong quAn th0
M i quan h hz tr (m i tương tác dương) ñư c th6 hi n thông qua hi u qu3
nhóm. ðó là hi n tư ng n3y sinh, khi nhi5u cá th6 c a m t loài s ng chung v i nhau,
trong m t khu vLc có di n tích ho@c th6 tích h p lý và có nguan s ng ñCy ñ .
ˆ thLc v1t, hi n tư ng rS c a các cây thông n i li5n nhau, gam 548/983 cây
(56%) có rS n i v i nhau thành 230 khóm và các cây này ñã có th6 tích gz (thân cây)
tăng 2,2 lCn so v i các cây s ng ñ c l1p. ˆ các r\ng thông hay vân sam, trung bình
có 30% các cây có h rS n i li5n nhau.
ˆ ñ ng v1t có hai ñ@c ñi6m chính v5 m i quan h hz tr :
+ SL tj h p thành bCy ñàn (nhóm) là hi n tư ng phT biEn trong sinh gi i, nh=t là
nhi5u loài côn trùng, chim, cá, tre n-a, lau s1y…. SL h p ñàn có khi t4m thGi (ñ6 săn
mai, ñ=u tranh ch ng l4i v1t d , ñ6 sinh s3n…) ho@c lâu dài ñ i v i nhi5u loài cá,
chim… s ng thành ñàn. S ng trong ñàn, cá th6 nh1n biEt nhau b|ng mùi ñ@c trưng,
màu s`c ñàn (các ch=m, v4ch màu trên thân c a cá, các vũ ñiêj (ong) như nh ng tín
hi u sinh h c ñ6 thông tin cho nhau trong các ho4t ñ ng s ng.
+ Nhi5u loài ñ ng v1t có l i s ng xã h i, trong ñó còn thiEt l1p nên con “ ñCu
ñàn” b|ng các cu c ñ s-c gi a chúng. QuCn th6 có th6 sinh s3n và tan t4i khi ñ3m
b3o ñư c m t s lư ng nh=t ñ nh các cá th6, như ñàn voi châu Phi cho có th6 tan t4i,
nEu có ít nh=t 25 con. Ong, kiEn, m i s ng thành xã h i theo ki6u mpu h v i sL
phân chia th- b1c và ch-c năng rõ ràng, ki6u s ng này mang tính b3n năng, nguyên
th y.
* Hi u su=t nhóm có ñ@c ñi6m:
+ Trong bày, ñàn, các cá th6 có nhi5u ñ@c ñi6m sinh lí và t1p tính sinh thái có l i
như: gi3m lư ng tiêu hao ôxy, tăng cưGng dinh dưyng, có kh3 năng ch ng l4i nh ng
tác ñ ng b=t l i cho cu c s ng… Hi n tư ng ñó g i là “hi u su=t nhóm”. Ví dj, kh3
năng l c nư c c a loài thân m5m Sphaaerium corneum thay ñTi theo s lư ng cá th6
trong nhóm, -ng v i s lư ng con là: 1; 5; 10; 15; 20 con, thì t c ñ l c nư c
(ml/giG) là 3,4; 6,9; 7,5; 5,2; 3,8. T c ñ l c nư c có hi u qu3 cao nh=t (7,5ml/giG) [
nhóm có 10 con.
+ L i s ng bày ñàn ñã t4o ñi5u ki n thu1n l i cho mzi cá th6 trong vi c tìm kiEm
th-c ăn, ch ng l4i k† thù và t4o ra ti6u khí h1u riêng phù h p. ðàn trâu r\ng, khi ng
thì con non thưGng [ bên trong và con trư[ng thành thưGng [ vòng ngoài ñ6 b3o v ;
cáo, sói s ng thành ñàn thưGng t=n công ñư c con mai l n, như trâu r\ng, hT, báo…
+ Nó có tác ñ ng v5 m@t tâm lý: chúng sƒ ăn nhi5u hơn so v i khi s ng ñơn ñ c
(gà…); hi n tư ng v trí ñŽng c=p cao trong ñàn: sư t+ ñCu ñàn…
+ Hi u su=t nhóm 3nh hư[ng t t v5 m@t sinh lý cho nh ng cá th6 trong ñàn, như
làm tăng nhi t ñ so v i môi trưGng, ñàn ong vz cánh sƒ nâng nhi t ñ trong tT t\
130C lên 250C… t i 300C; nó còn 3nh hư[ng ñEn sL chuy6n hóa c a mzi cá th6.
+ Hi u su=t nhóm giúp làm tăng sL sinh trư[ng và kh i lư ng cơ th6, tăng s-c ñ†
và kh3 năng ho4t ñ ng. Châu ch=u di cư s ng bCy ñàn thì háu ăn hơn và ho4t ñ ng
nhi5u hơn, l n nhanh và tăng tr ng lư ng hơn các cá th6 s ng ñơn ñ c.
3.2.2. M i quan h c2nh tranh gi5a nh5ng cá th0 trong quAn th0
C4nh tranh (m i tương tác âm) x3y ra khi m1t ñ cá th6 trong quCn th6 lên quá
cao, vư t quá s-c ch u ñLng c a môi trưGng, vì lúc này nguan s ng không còn ñ
cung c=p cho m i cá th6 trong quCn th6, bu c các cá th6 ph3i tranh giành nhau v5 nơi
[, ánh sáng, th-c ăn, vùng dinh dưyng, nơi làm tT… ho@c các con ñLc tranh giành
nhau con cái trong mùa sinh s3n; c4nh tranh làm 3nh hư[ng x=u ñEn nh ng cá th6
trong quCn th6.
C4nh tranh làm tăng m-c t+ vong, gi3m m-c sinh s3n, dpn ñEn làm gi3m kích
thư c quCn th6, khi m1t ñ quCn th6 gi3m, sƒ phù h p v i nguan s ng c a môi
trưGng. Quan h c4nh tranh có khi r=t gay g`t, nhưng ñó là nh ng thích nghi ñ@c bi t
giúp cho loài vư t qua ñư c nh ng th+ thách kh`c nghi t c a ñi5u ki n s ng, thông
qua hình th-c ch n l c tL nhiên nâng cao m-c s ng sót c a quCn th6, ñ6 quCn th6
tiEp tjc tan t4i và phát tri6n.
C4nh tranh [ thLc v1t: ñó là hi n tư ng “tL toa thưa”. TL toa là sL ch ñ ng tích
cLc c a quCn th6, tL ñào th3i nh ng cá th6 yEu t, không ñ s-c c4nh tranh và ph3i b
chEt. TL toa sƒ làm gi3m b t s lư ng cá th6, gi3m b t c4nh tranh, b3o ñ3m ñ nguan
s ng ñ6 quCn th6 phát tri6n, tL toa thưa cũng thưGng có [ c3 ñ ng v1t.
ThLc v1t khi trang thành ñám, lúc ñCu quan h hz tr là ch yEu: cùng nhau t4o
bóng mát, che ph ñ=t ch ng nóng và ch ng gió bão…; nhưng khi tán c a các cây
giao nhau và h rS phát tri6n b`t ñCu ch4m nhau, lúc này quCn th6 sƒ chuy6n t\ quan
h hz tr sang quan h c4nh tranh là ch yEu.
ThLc v1t c4nh tranh nhau [ phía trên v5 ánh sáng, [ trong ñ=t v5 nư c và các ch=t
dinh dưyng, vì v1y, nh ng cây c4nh tranh yEu so v i cây khác sƒ b ñào th3i; quCn
th6 gi3m m1t ñ phân b , nh ng cây còn l4i ít và thưa hơn m i s ng ñư c (tL toa
thưa khác v i toa cành tL nhiên).
C4nh tranh [ ñ ng v1t, m1t ñ cao có 3nh hư[ng ñEn sL ô nhiSm c a môi trưGng
và tr4ng thái sinh lý; khi m1t ñ tăng thì lư ng phân và ch=t th3i tăng và ñEn m t lúc
nào ñó sƒ gây ô nhiSm môi trưGng, dpn ñEn r i lo4n v5 sinh lý sinh s3n và sƒ làm
gi3m s lư ng cá th6. M1t ñ cao còn dpn ñEn hi n tư ng c4nh tranh v5 nơi [, nơi
làm tT, ñó là sL b3o v vùng lãnh thT, tăng kh3 năng tL v và t1n djng nguan s ng
t i ña (x3y ra [ nhi5u loài chim, thú d …). M1t ñ cao ñã dpn t i sL c4nh tranh gi a
các cá th6 trong quCn th6 ñ6 giành th-c ăn và nhi5u khi r=t quyEt li t.
* Bên c4nh quan h c4nh tranh ch yEu và phT biEn trên, trong quCn th6 còn có
g@p các ki6u quan h ít phT biEn hơn như: kí sinh vào ñang l ai, hay ăn ñang lo4i.
x Kí sinh cùng loài là hi n tư ng s ng ký sinh vào ñang lo4i, nhưng hiEm g@p; có
[ các ñ4i di n c a tTng h cá Ceratoidei trong ñi5u ki n s ng khó khăn khi quCn th6
ñông. Cá th6 ñLc có kích thư c r=t nhq, biEn ñTi v5 hình thái c=u t4o, nó có m t s
cơ quan tiêu gi3m (như m`t), nó ký sinh [ sau n`p mang dư i c a con cái, mi ng có
giác mút ñ6 hút d ch, nhưng cơ quan sinh djc l4i phát tri6n. Con ñLc ký sinh vào con
cái cho ñ6 thj tinh trong mùa sinh s3n, nh|m gi3m s-c ép lên nguan th-c ăn h4n hfp.
x Ăn th t ñang lo4i. M1t ñ cao còn dpn ñEn hi n tư ng m t s loài ñ ng v1t ăn
th t lpn nhau, trong hoàn c3nh ñ@c bi t như nguan dinh dưyng b thiEu, cá th6 l n ăn
cá th6 bé hơn, cá th6 l n ăn tr-ng do chính chúng ñ† ra, (tôm he, sâu b , r`n hT
mang…); ví dj, khi ñi5u ki n dinh dưyng ñã tr[ nên khan hiEm, cá vư c châu Âu
(Percafluviatilis) trư[ng thành có th6 ăn cá con ñ6 tan t4i và s m bư c vào sinh s3n
khi có ñi5u ki n dinh dưyng thu1n l i; chúng ph3i ăn th t ñang lo4i như v1y là ñ6
ñ3m b3o duy trì sL tan t4i c a loài. So v i m i quan h c4nh tranh, m i quan h hz
tr thưGng chiEm ưu thE hơn.
3.2.3. M i liên h giao tiCp gi5a nh5ng cá th0 trong quAn th0
Nó có ý nghĩa quan tr ng trong vi c duy trì tT ch-c bCy ñàn, th6 hi n b|ng nhi5u
phương ti n khác nhau và ñư c g i là “ngôn ng ”, ñ6 liên h gi a các cá th6 trong
quCn th6 v i nhau: liên h b|ng tác nhân hóa h c (qua kh-u giác) pheromon và các
ch=t dpn dj sinh h c (v5 gi i tính, ch=t ñánh d=u, ch=t báo ñ ng…); liên h b|ng th
giác qua màu s`c, tư thE, tình c3m, nét m@t (vui m\ng, gi1n d , há mq ñòi ăn…); liên
h b|ng thính giác qua tiEng hót, tiEng kêu (lúc g i cái, báo ñ ng, ñòi ăn, tL v , t=n
công…); liên h b|ng xúc giác (liEm, ng+i, c sát vào nhau…) c a mf v i con, c a
con ñLc v i con cái trong mùa sinh s3n.
3.3. Phân lo_i qu,n th-
QuCn th6 là m t nhóm cá th6 c a loài, nên nh ng loài nào có vùng phân b hfp,
ñi5u ki n môi trưGng khá ñang nh=t thưGng hình thành m t quCn th6, ñó là nh ng
loài ñơn hình (monomorphis). Ngư c l4i, nh ng loài có vùng phân b r ng, ñi5u ki n
môi trưGng không ñang nh=t, [ nh ng vùng khác nhau c a vùng phân b thì thưGng
t4o nên nhi5u quCn th6 thích nghi v i các ñi5u ki n ñ@c thù c a t\ng ñ a phương, ñó
là các loài ña hình (polymorphis).
Trong nh ng trưGng h p trên, [ nh ng quCn th6, nh=t là nh ng quCn th6 s ng xa
v i quCn th6 ban ñCu sƒ xu=t hi n nh ng khác bi t l n. Trư c hEt, là v5 nh ng ñ@c
tính sinh thái, sinh lý, nh=t là v5 di truy5n, t4o nên các ch ng sinh thái, ch ng ñ a lý
(t\ ñó hình thành nên nh ng quCn th6: dư i loài, ñ a lý, sinh thái, yEu t ) và cu i
cùng là nh ng loài m i, khi chúng không còn kh3 năng trao ñTi gen v i nhau. Loài
nào có tính ña hình càng l n, càng dS thích nghi v i sL biEn ñ ng có tính chu kỳ hay
b=t thưGng c a các yEu t môi trưGng, trong vùng phân b r ng c a mình.
Hơn n a, nh ng quCn th6 có c=u trúc ph-c t4p, s ng trong ñi5u ki n môi trưGng
không Tn ñ nh sƒ thích nghi t t hơn so v i nh ng quCn th6 có c=u trúc ñơn gi3n.
QuCn th6 là hình th-c tan t4i c a loài, trong ñi5u ki n cj th6 c a c3nh quan vùng ñ a
lý. M t loài gam nhi5u quCn th6, hay là m t tT h p ph-c t4p nh ng ñ ng v1t mang
tính ch=t lãnh thT và sinh thái ñ@c trưng, có tính ch=t sinh h c khác nhau, hình thành
l i s ng bCy ñàn thích h p riêng. Các quCn th6 khác nhau v5 hình thái, sinh lý, di
truy5n, sinh thái.
Phân lo4i quCn th6: Cơ s[ phân lo4i ch yEu là dLa vào m-c ñ lãnh thT, gam b n
lo4i v i m-c ñ lãnh thT t\ l n ñEn nhq: Trư c tiên là quCn th6 dư i loài (lãnh thT
l n nh=t), rai ñEn quCn th6 ñ a lý, t i quCn th6 sinh thái, và cu i cùng là quCn th6 yEu
t (có m-c ñ lãnh thT nhq nh=t). (TrCn Kiên, Phan Nguyên Hang, 1990)
3.3.1. QuAn th0 dư6i loài. Nó mang tính ch=t lãnh thT l n nh=t (tính châu ljc hay
nhi5u qu c gia). Kích thư c lãnh thT phj thu c vào sL phân hóa ñ a lý, kh3 năng v1n
chuy6n ñi l4i, tính ch=t c a các m i quan h trong n i b . Chúng có khác bi t rõ nét
v i quCn th6 dư i loài khác, v5 hình thái, sinh lý và sinh thái. Ví dj: R`n hT mang
châu Á có 10 quCn th6 dư i loài, phân b [ các vùng ñ a lý như: •n ð , Trung
Qu c… và quCn th6 dư i loài r`n hT mang Vi t Trung. Ta cũng dùng ví dj v5 QuCn
th6 r`n HT mang này ñ6 phân tích các quCn th6 ñ a lý, sinh thái và quCn th6 yEu t .
3.3.2. QuAn th0 ñ;a lý. Nó ñư c phân ra t\ quCn th6 dư i loài do ñ@c tính khí h1u và
c3nh quan vùng phân b khác nhau. ð@c ñi6m gi ng nhau c a các quCn th6 ñ a lý:
Do cùng m t loài, nên chúng vpn mang n5n hình thái và sinh lý chung, vpn có sL
giao ph i, như chu t mi5n núi v i chu t ñang b|ng.
ð@c ñi6m khác nhau: Các quCn th6 ñ a lý mang tính ch=t hfp, cj th6, ñ@c trưng
cho t\ng ñ a phương nơi chúng sinh s ng; sL sai khác rõ r t nh=t là chE ñ ăn u ng
(th-c ăn, lo4i mai, ñ@c ñi6m dinh dưyng c a loài), v5 sL trao ñTi nư c, các h|ng s
nhi t, kh3 năng ch ng ch u v i nhi t ñ , kh3 năng sinh ñ†, t+ vong (phj thu c vào
nguan s ng, ñi5u ki n s ng ñ@c trưng, tính ch ng ch u). Chính sL khác bi t v5 ñi5u
ki n ñ a lý và khí h1u c a t\ng ñ a phương là nguyên nhân quyEt ñ nh sL khác nhau
c a các quCn th6 ñ a lý. Ví dj, trong quCn th6 dư i loài là r`n HT mang Vi t Trung
có quCn th6 ñ a lý r`n HT mang [ mi5n B`c Vi t Nam, [ ð3o H3i Nam…
3.3.3. QuAn th0 sinh thái. Nó gam t1p h p nh ng cá th6 cùng loài, cùng s ng trên
m t sinh c3nh. So v i quCn th6 ñ a lý, chúng không chiEm tr n vfn m t vùng ñ a lý,
mà cho trong m t vùng sinh c3nh hfp ñ@c trưng, m t khu vLc nh=t ñ nh. Ví dj: trong
quCn th6 ñ a lý c a r`n hT mang mi5n B`c Vi t Nam sƒ có các quCn th6 sinh thái [
khu r\ng, cánh ñang…. ˆ t\ng môi trưGng này, các nhân t vô sinh tương ñ i ñang
nh=t, tính lãnh thT nhq hfp, qui mô nhq; c=u trúc thưGng không Tn ñ nh.
Mzi quCn th6 sinh thái mang nh ng ñ@c tính sinh thái nh=t ñ nh khác v i quCn th6
sinh thái khác, nhưng các quCn th6 sinh thái cho cách bi t nhau m t cách tương ñ i,
do ph4m vi phân b nhq hfp và gCn nhau (trong m t khu r\ng, cánh ñang…); chúng
thưGng có sL trao ñTi cá th6 ñ6 duy trì và phjc hai s lư ng quCn th6 sinh thái .
QuCn th6 sinh thái có m t s d4ng: 1.QuCn th6 sinh thái ñ c l1p (tL l1p hoàn
toàn), cách ly v i các quCn th6 sinh thái khác (do kh3 năng v1n chuy6n kém hay do
nơi s ng bi t l1p); 2.QuCn th6 sinh thái bán ñ c l1p: do nhG có sL bT sung m t phCn
thưGng xuyên các cá th6 m i [ các quCn th6 sinh thái xung quanh; 3.QuCn th6 sinh
thái phj thu c: do b t+ vong gCn hEt và ñư c bT sung m i hoàn toàn b[i các cá th6
c a các quCn th6 lân c1n. Có loài hfp sinh c3nh (stenoece), như sâu ñjc thân lúa
(Schoenobius intertellus) cho s ng ñư c [ ru ng lúa; có loài r ng sinh c3nh
(euryece), có loài d†o sinh thái, có loài phân b r ng.
3.3.4. QuAn th0 yCu t . Nó gam nh ng cá th6 cùng loài, cùng s ng trong m t khu
vLc nhq hay m t phCn nh=t ñ nh c a sinh c3nh c a quCn th6 sinh thái; v i ñi5u ki n
quCn th6 sinh thái =y ph3i ít ñang nh=t và có th6 phân thành nhi5u khu vLc, mzi khu
vLc có nh ng khác bi t v5 ñ@c ñi6m thT nhưyng, khí h1u, nơi [. Ví dj: trong quCn
th6 sinh thái r`n hT mang [ cánh ñang, thì sƒ có các quCn th6 yEu t [: hang, h c cây,
gò ñ=t có ma m3, mương nư c, gò miEu thG…, ru ng lúa nư c, ru ng màu, [ trên
cánh ñang =y.
Do [ trong m t khu vLc r=t hfp và nhq, nên sL cách ly gi a các quCn th6 yEu t
r=t yEu, nên chúng thưGng có sL trao ñTi cá th6 hơn và thưGng chiEm nh ng khu vLc
có ñi5u ki n thu1n l i trong sinh c3nh c a quCn th6 sinh thái. Chính các quCn th6 yEu
t ñã góp phCn quyEt ñ nh sL tan t4i và sL Tn ñ nh s lư ng c a quCn th6 sinh thái .
Như v1y, v5 m@t ñ a lý (lãnh thT), phân lo4i quCn th6 gam: t\ loài quCn th6 r`n hT
mang châu Á, có quCn th6 dư i loài là quCn th6 r`n hT mang Vi t Trung, tiEp ñEn
quCn th6 ñ a lý là quCn th6 r`n hT mang [ Mi5n B`c Vi t Nam, rai ñEn quCn th6 sinh
thái là quCn th6 r`n hT mang [ cánh r\ng, cánh ñang, cu i cùng ñEn quCn th6 yEu t
r`n hT mang [ hang (ho@c h c cây, gò ñ=t, bG mương…) c a m t cánh r\ng ho@c
cánh ñang (c a quCn th6 sinh thái cj th6 ñó); chúng có m-c ñ lãnh thT thu nhq dCn.
ði5u ñó cho th=y m-c ñ không gian và ñ a lý xa hay gCn c a các lo4i quCn th6
trên, ñ6 t\ ñó th=y rõ m-c ñ quan h gCn gũi hay xa xôi, sL cách ly gi a chúng và
các ñ@c ñi6m riêng c a mzi lo4i quCn th6, như trong quan h ' 'ưy $$.
Tuy nhiên, gi a nh ng quCn th6 c a m t loài có nh ng m i quan h nh=t ñ nh và
m i quan h này có ý nghĩa sinh h c r=t l n, như sL giao ph i xa sƒ làm tăng kh3
năng biEn d , tránh giao ph i c1n huyEt, ñi5u chonh ñư c s lư ng cá th6 c a quCn
th6; phân b l4i các cá th6 c a các quCn th6 phù h p v i nguan s ng; m[ r ng vùng
phân b c a loài [ nh ng nơi có khí h1u thu1n l i.
3.4. Nh ng ñec trưng cơ bJn cIa qu,n th- QuCn th6 không ñang nh=t v5 thành
phCn c=u t4o và v5 sL phân b các cá th6 trong không gian. Nh ng ñ@c trưng cơ b3n
c a quCn th6 gam các ñ@c trưng: 1.Kích thư c và m1t ñ ; 2.SL phân b cá th6 trong
không gian; 3.C=u trúc gi i tính; 4.TuTi và c=u trúc tuTi; 5.SL sinh trư[ng.
3.4.1. ðHc trưng v kích thư6c và m t ñ quAn th0
3.4.1.1. Kích thư c
Kích thư c quCn th6 hay s lư ng cá th6 c a quCn th6 là tTng s cá th6 ho@c kh i
lư ng hay tTng năng lư ng c a các cá th6 trong quCn th6, phân b trong kho3ng
không gian mà quCn th6 chiEm c-.
Nh ng quCn th6 chiEm c- trong không gian r ng, nguan s ng dai dào có s lư ng
ñông hơn so v i nh ng quCn th6 có vùng phân b hfp và nguan s ng b h4n chE.
Trong ñi5u ki n nguan s ng có gi i h4n, nh ng loài có kích thư c cá th6 nhq
thưGng tan t4i trong quCn th6 ñông, nhưng sinh v1t lư ng l4i th=p (ví dj, vi khu}n,
các vi t3o…); ngư c l4i, nh ng loài có kích thư c cá th6 l n hơn thì kích thư c quCn
th6 l4i nhq, nhưng sinh v1t lư ng l4i cao (cá, chim…).
M i quan h thu1n ngh ch gi a s lư ng quCn th6 và kích thư c c a các cá th6
ñư c ki6m soát ch yEu b[i nguan nuôi dưyng c a môi trưGng và ñ@c tính thích nghi
c a t\ng loài, ñ@c bi t là kh3 năng tái s3n xu=t c a nó.
 Trong m t s loài, s lư ng các th6 c a quCn th6 càng ñông thì trưGng di truy5n
càng l n, tr sinh thái ñ i v i các yEu t môi trưGng càng ñư c m[ r ng. Do v1y,
trong ñi5u ki n môi trưGng biEn ñ ng m4nh thì [ nh ng quCn th6 l n, kh3 năng s ng
sót c a nh ng cá th6 cao hơn và quCn th6 dS dàng vư t qua ñư c nh ng th+ thách,
duy trì ñư c sL tan t4i c a mình so v i nh ng qu}n th6 có kích thư c nhq. Trong
vùng vĩ ñ th=p, nơi mà ñi5u ki n môi trưGng khá Tn ñ nh, quCn th6 thưGng có kích
thư c nhq so v i vùng ôn ñ i, nơi ñi5u ki n môi trưGng biEn ñ ng m4nh. Cũng nhG
s lư ng ít, nhi5u quCn th6 sinh v1t bi6n c a vùng vĩ ñ th=p dS xâm nh1p vào các
vLc nư c n i ñ a, tham gia vào vi c hình thành các khu h ñ ng, thLc v1t nư c ng t.
Kích thư c c a quCn th6 thưGng có 2 cLc tr (m-c): t i thi6u và t i ña.
+ Kích thư c t i thi6u là s lư ng các th6 ít nh=t mà quCn th6 cCn ph3i có, là m-c
ñ3m b3o kho3ng cách cho các cá th6 có ñ kh3 năng thLc hi n các m i quan h n i
b gi a các cá th6 v i nhau, ñ6 duy trì nòi gi ng và phát tri6n s lư ng, cũng như
duy trì vai trò c a nó trong thiên nhiên. Kích thư c t i thi6u mang ñ@c tính loài.
NEu kích thư c quCn th6 [ dư i m-c tTi thi6u cho phép, các ch-c năng trên
không thLc hi n ñư c, quCn th6 sƒ rơi vào tr4ng thái suy thoái và có th6 dpn t i b
di t vong. Nguyên nhân là do, khi s lư ng các th6 trong quCn th6 quá ít sƒ dpn t i:
1.SL hz tr gi a các cá th6 b gi3m, quCn th6 không ñ kh3 năng ch ng ch i v i môi
trưGng; 2.Kh3 năng sinh s3n gi3m, do cơ h i g@p nhau gi a con ñLc và con cái ít (do
quá xa nhau); 3.SL giao ph i c1n huyEt thưGng x3y ra, làm quCn th6 b thoái hóa và
ñe d a sL tan t4i c a nó.
Trong thLc tE, nhi5u quCn th6 ñ ng, thLc v1t, th1m trí c3 loài, do b khai thác quá
m-c ñã khó có kh3 năng phjc hai và ñang dCn dCn b biEn m=t khqi sinh quy6n, như
quCn th6 tê giác Cát Tiên, quCn th6 bò xám ðông Dương… [ Vi t Nam. Hàng lo4t
quCn th6 và loài ñ ng, thLc v1t có giá tr kinh tE khác do b ñánh b`t, do m=t nơi [
ho@c môi trưGng nơi chúng kiEm ăn và sinh s3n b thu hfp, xáo ñ ng m4nh ho@c b ô
nhiSm… ñang có nguy cơ ñe d a b di t ch ng ñã ñư c ghi trong Sách ðq Vi t Nam
(1992).
+ Kích thư c t i ña là s lư ng cá th6 nhi5u nh=t mà quCn th6 có th6 ñ4t ñư c,
cân b|ng v i s-c ch-a và tương -ng v i các ñi5u ki n c a môi trưGng, hay phù h p
v i kh3 năng cung c=p nguan s ng c a môi trưGng. Vì v1y, m-c t i ña c a kích
thư c quCn th6 phj thu c vào ñi5u ki n s ng c a môi trưGng và các yEu t sinh thái
khác.
NEu kích thư c quCn th6 quá l n, nguan s ng không ñ ñáp -ng, ô nhiSm, b nh
t1t, c4nh tranh càng gay g`t, sƒ dpn t i hi n tư ng di cư (phát tán) ra khqi quCn th6.
Vì s lư ng các th6 c a quCn th6 ñư c qui ñ nh b[i nguan s ng c a môi trưGng và
các yEu t sinh thái khác (c4nh tranh, v1t d …).
Qui lu1t chung c a các loài là sL phát tri6n s lư ng c a mình hư ng t i vô h4n,
nhưng trên thLc tE, không gian và nguan s ng c a môi trưGng có h4n và luôn b chia
s† cho nh ng loài khác, quCn th6 khác cùng s+ djng, cùng tan t4i và phát tri6n, nên
kích thư c quCn th6 cho có th6 phát tri6n t i m t gi i h4n t i ña cân b|ng v i kh3
năng ch u ñLng c a môi trưGng.
Nh ng loài có kích thư c cơ th6 nhq thưGng hình thành quCn th6 có s lư ng cá
th6 nhi5u; ngư c l4i, nh ng loài có kích thư c cơ th6 l n thưGng s ng trong quCn th6
có s lư ng ít. Ví dj, quCn th6 m i, ong, kiEn l+a ñông hơn quCn th6 sư t+, voi châu
Phi; quCn th6 sơn dương ñông hơn quCn th6 báo, hay sư t+.
3.4.1.2. M t ñ c a quBn th
M1t ñ c a quCn th6 là s lư ng cá th6 (hay kh i lư ng, năng lư ng) tính trên
m t ñơn v di n tích hay th6 tích mà quCn th6 ñó sinh s ng. Ví dj: M1t ñ sâu h4i lúa
c a m t loài nào ñó là 8 con/1m2; m1t ñ ñ ng v1t nTi trong ha là 17.000 cá th6/ 1 lít
nư c, m1t ñ dân s c a th ñô Hà N i là 2.446 ngưGi /1 km2 . M1t ñ cq lang vLc
trong ru ng lúa là 3 cây /m2 .
M1t ñ c a quCn th6 cũng cho ra kho3ng cách trung bình gi a các cá th6 trong
vùng phân b c a quCn th6. M1t ñ có ý nghĩa sinh h c l n, như m t tín hi u sinh
h c thông tin cho quCn th6 v5 tr4ng thái s lư ng thưa hay mau ñ6 tL ñi5u chonh. Khi
s lư ng cá th6 tăng lên sƒ làm cho m1t ñ quCn th6 tăng. ði5u này kéo theo vi c
nguan s ng c a môi trưGng gi3m ñi, ô nhiSm môi trưGng. Do v1y, s-c sinh s3n gi3m,
b nh t1t tăng lên làm cho nhi5u cá th6 b chEt, s lư ng cá th6 và m1t ñ gi3m ñi.
M1t ñ gi3m thì nguan s ng c a môi trưGng cung c=p cho cá th6 l4i nhi5u lên, sL
ô nhiSm môi trưGng gi3m ñi, s-c s ng, s-c sinh s3n c a cá th6 tăng lên làm s lư ng
cá th6 tăng. Quá trình này l@p ñi l@p l4i, giúp quCn th6 duy trì s lư ng phù h p v i
ñi5u ki n môi trưGng. Và theo ñó m1t ñ cũng chi ph i ho4t ñ ng sinh lí c a cá th6.
+ M1t ñ ñư c bi6u diSn b|ng s lư ng cá th6 ñư c s+ djng, khi nh ng cá th6
c a loài có cùng m t kích cy cơ th6 (ñ l n); nó nói lên kho3ng cách trung bình v5
không gian gi a nh ng cá th6 trong quCn th6 (thưa hay dày) và hình dung ñư c ñ
g@p nhau c a chúng là dS hay khó.
+ M1t ñ ñư c bi6u diSn b|ng kh i lư ng sinh v1t (tươi hay khô, hay sinh v1t
lư ng), nó cho ra sL t1p trung c a ch=t s ng, hàm lư ng ch=t s ng, quan h gi a các
ch=t có nư c và không có nư c c a m t loài trong không gian, ví dj: m1t ñ t3o ljc
trong ao là 150.000 tE bào/lít; giáp xác (Cyclops vicinus) có 300 gam /1m3 .
+ M1t ñ ñư c bi6u diSn b|ng năng lư ng cho ra ñ@c tính nhi t ñ ng h c c a quCn
th6. Như v1y, tùy theo mjc ñích nghiên c-u m1t ñ mà ta s+ djng các ñơn v ño
lưGng khác nhau, ñang thGi mzi ñơn v m1t ñ có ý nghĩa bT sung cho nhau làm rõ
ñ@c tính m1t ñ c a quCn th6.
* Ý nghĩa c a vi c nghiên c-u m1t ñ quCn th6:
M1t ñ quCn th6 là m t trong nh ng ñ@c tính cơ b3n c a quCn th6, vì nó liên quan
t i m-c ñ s+ djng nguan s ng, sL lan truy5n v1t lý, sL ô nhiSm môi trưGng, s lCn
g@p nhau c a con ñLc và cái trong mùa sinh s3n…
+ M1t ñ quCn th6 có ý nghĩa sinh h c r=t l n. Nó th6 hi n sL cân b|ng gi a ti5m
năng sinh s3n và s-c ch u ñLng c a môi trưGng. V5 phCn mình, s-c ch u ñLng c a
môi trưGng l4i phj thu c vào kh3 năng và t c ñ tái t4o c a nguan s ng. Hai cho s
này liên quan m1t thiEt v i nhau, chi ph i lpn nhau và phj thu c vào các ñi5u ki n
môi trưGng.
M1t ñ quCn th6 th6 hi n tác djng c a loài ñó trong quCn xã. Khu vLc phân b
(môi trưGng và nguan s ng c a môi trưGng) quyEt ñ nh m1t ñ quCn th6 và 3nh
hư[ng ñEn sL phân b cá th6 trong quCn th6. M1t ñ quCn th6 thay ñTi theo mùa,
năm và có nhi5u ý nghĩa.
+ M1t ñ quCn th6 qui ñ nh tTng lư ng trao ñTi ch=t c a quCn th6: khi kích thư c
cơ th6 gi3m thì cưGng ñ trao ñTi ch=t c a nó tăng và ngư c l4i, khi kích thư c c a
cá th6 tăng, cưGng ñ trao ñTi ch=t l4i gi3m. Do v1y, tTng lư ng trao ñTi ch=t ñóng
vai trò xác ñ nh trong vi c gi i h4n m1t ñ c a quCn th6, nó liên quan v i sL phát
tri6n v5 s lư ng và sinh v1t lư ng c a quCn th6 ñó.
Ví dj: Trong ao nuôi, nEu nuôi cá chép có kích thư c nhq v i m1t ñ dày, thì
sinh v1t lư ng chung l4i th=p (do cá nhq, nên tTng sinh kh i th=p); ngư c l4i nEu
nuôi cá chép có kích thư c l n thì tuy s lư ng cá ít, nhưng sinh v1t lư ng chung l4i
cao, m@c dù tTng lư ng trao ñTi ch=t trong ao hCu như không thay ñTi.
 + M1t ñ quCn th6 chi ph i nhi5u ho4t ñ ng ch-c năng s ng c a cơ th6 (dinh
dưyng, hô h=p…), các tr4ng thái tâm sinh lý… c a các cá th6 trong quCn th6.
+ M1t ñ quCn th6 như m t cho s sinh h c quan tr ng báo ñ ng v5 tr4ng thái s
lư ng c a quCn th6, cCn ph3i ñi5u chonh ñ6 tăng hay gi3m. Khi m1t ñ quCn th6 quá
cao thì ñi5u ki n s ng sƒ gi3m, m-c ô nhiSm do các ch=t th3i c a chúng sƒ tăng, làm
cho m t s cá th6 ph3i di cư ñi nơi khác, m t s ph3i gi3m m-c sinh s3n, m t s cá
th6 non yEu và già sƒ b chEt. NEu m1t ñ quá thưa (quá th=p) sƒ 3nh hư[ng ñEn sL
g@p gy c a các cá th6 khác gi i trong mùa sinh s3n, 3nh hư[ng ñEn sL thj tinh, ñEn
sL sinh s3n, ñEn sL hi p ñang (s ng bCy, ñàn) t4o s-c m4nh b3o v nơi [, ch ng l4i
k† thù và các biEn ñTi c a môi trưGng. Như v1y, mzi loài, mzi quCn th6 c a loài
trong nh ng ñi5u ki n s ng cj th6 ñ5u cCn có m t m1t ñ xác ñ nh, và ñây là cho s
quan tr ng ñ6 ñi5u chonh s lư ng cá th6 c a quCn th6.
* Cách tính m1t ñ quCn th6
+ Cách tính m1t ñ quCn th6 ñ i v i ñ ng v1t: Gam các phương pháp tính trLc
tiEp và gián tiEp.
Phương pháp tính trLc tiEp. Gam 5 phương pháp: ñEm trLc tiEp [ nơi tr ng tr3i,
tính theo d3i, tính theo ñi6m, phương pháp th3 b`t (ñánh d=u) và phương pháp thu
mpu. ðEm trLc tiEp [ nơi tr ng tr3i, không có cây to cao che khu=t tCm nhìn: ñEm
thú, chim thông qua các tT chim, c@p chim làm tT, nh=t là tT trên vách ñá (yEn); ñEm
b|ng máy bay bay ch1m và th=p, rai chjp 3nh trên bình nguyên, hoang m4c.
Tính theo d3i dùng cho chim, thú, Ech, nhái, bò sát; ñEm s lư ng cá th6 c a loài
[ hai bên ñưGng ñi (d3i). D3i ph3i n|m trong m t sinh c3nh có nh ng ñi5u ki n sinh
thái gi ng nhau, d3i ñư c tính ra hecta, km2, ví dj, ñEm ngóe trên ñê Tri u Xuyên có
d3i là 4m x 2 km; bG ru ng 0,4 m x 1 km.
Tính theo ñi6m áp djng cho th y sinh v1t, giun, sâu b , [ môi trưGng mà không
thu1n l i cho vi c tính theo d3i. Nó dùng ñ6 tính s lư ng cá th6 hay sinh v1t lư ng
c a quCn th6 [ m t s ñi6m trên vùng phân b c a quCn th6, rai suy ra s lư ng cá
th6 hay sinh v1t lư ng trên 1m2 .
ði5u ki n là các ñi6m ph3i [ nh ng v trí phân b ñang ñ5u trên toàn b sinh
c3nh (hình bàn cG, hình chéo góc trên m@t ru ng) ñ6 mang tính khách quan; nên l=y
nhi5u ñi6m nhq trên m t di n tích thì sƒ chính xác hơn vi c cho l=y m t s ñi6m l n.
Phương pháp th3 và b`t (phương pháp ñánh d=u). ð i tư ng là cá, r`n, thú, sâu
b , ta có h th-c: X/N=b/a hay N = (X.a )/ b. N là gi3 ñ nh s cá th6 c a quCn th6, X
là s lư ng cá th6 b`t ñư c lCn ñCu và sau ñó ñánh d=u rai th3 ra tL nhiên, ñ6 sau m t
thGi gian thì ñánh b`t l4i; a là s cá th6 b`t ñư c [ lCn th- 2, b là s cá th6 trong (a)
có d=u c a lCn trư c (X) ñã b b`t l4i. ði5u ki n: s lư ng cá th6 ph3i Tn ñ nh (không
có hi n tư ng di, nh1p cư, sinh s3n, t+ vong trong thGi gian nghiên c-u, t1p tính c a
chúng ñư c gi nguyên, cá th6 ñư c ñánh d=u ph3i ñư c th3 ra ñang ñ5u).
Cách tính trên cho chính xác khi N, X, b, a ph3i tương ñ i l n.
Phương pháp thu mpu. ð i tư ng là cá, thú, sâu b . ði5u ki n: S lư ng cá th6
c a quCn th6 ph3i không ñTi, càng các lCn b`t sau thì s lư ng ph3i càng ít dCn ñi và
sau cùng thì toàn b s lư ng cá th6 sƒ b vét hEt.
Phương pháp tính gián tiEp là b|ng cách ñEm s hang [, ñEm phân, d=u chân;
gián tiEp là vì không trLc tiEp nhìn th=y chúng.
+ Cách tính m1t ñ quCn th6 ñ i v i thLc v1t: Dùng phương pháp chia ô. Xác
ñ nh các ô tiêu chu}n ñ@t [ v trí ñi6n hình c a khu vLc nghiên c-u, ñ6 ô ñ4i di n cho
m1t ñ quCn th6 loài cây cCn nghiên c-u. Xác ñ nh ô vuông b|ng cách ñóng c c, hay
ch n cây làm m c, chăng dây ñ6 t4o ô vuông rai ñEm tTng s cây /1 ô, b|ng cách gi
m t c c chuy6n 3 c c lên phía trư c ñ6 t4o hình vuông m i, có mzi c4nh g=p ñôi
c4nh cũ, c- tiEp tjc m[ r ng hình vuông như thE, t\ 1m2, 4m2, 9m2 ... ñEn khi ñáp
-ng nhu cCu nghiên c-u v5 m1t ñ .
+ Cách tính m1t ñ quCn th6 ñ i v i vi sinh v1t:
ThLc v1t nTi (phytoplankton), ñ ng v1t nTi (zooplankton): ñEm s lư ng cá th6
trong m t th6 tích nư c xác ñ nh.
ThLc v1t, ñ ng v1t ñáy (ít di chuy6n): xác ñ nh s lư ng trên ô tiêu chu}n.
Cá trong các vLc nư c, nh=t là các vLc nư c n i ñ a, ngưGi ta s+ djng phương
pháp ñánh d=u, b`t l4i, t\ ñó tìm ra kích thư c c a quCn th6, suy ra m1t ñ , v i các
công th-c sau:
N = C.M/R công th-c c a Petersent, 1896) ho@c

N= [ (M + 1)(C + 1)/ (R+1) ] x 1 (công th-c c a Seber, 1982)

Trong ñó, N: S lư ng cá th6 c a quCn th6 t4i thGi ñi6m ñánh d=u; M: S cá th6 ñư c
ñánh d=u c a lCn thu mpu th- nh=t; C: S cá th6 ñư c ñánh d=u c a lCn thu mpu th-
hai; R: S cá th6 ñư c ñánh d=u xu=t hi n [ lCn thu mpu th- hai.

3.4.1.3. Các nhân t gây ra sA bi>n ñ ng kích thư c c a quBn th . Kích thư c c a
m t quCn th6 trong m t không gian t4i m t thGi gian nào ñó ñư c diSn t3 theo công
th-c tTng quát sau ñây:

Nt = N0 + B – D + I – E
ˆ ñây: Nt : s lư ng các th6 c a quCn th6 [ thGi ñi6m t
N0 : s lư ng các th6 c a quCn th6 ban ñCu, t = 0
B : s lư ng các th6 do quCn th6 sinh ra trong khqang thGi gian t\ t0 ñEn t.
D : s lư ng các th6 c a quCn th6 b chEt trong khqang thGi gian t\ t0 ñEn t.
I : s lư ng các th6 nh1p cư trong khqang thGi gian t\ t0 ñEn t.
E : s lư ng các th6 di cư khqi quCn th6 trong khqang thGi gian t\ t0 ñEn t.
Trong công th-c trên, mzi s h4ng cũng mang nh ng thu c tính riêng, ñ@c trưng
cho loài và biEn ñTi m t cách thích nghi v i v i sL biEn ñ ng c a các yEu t môi
trưGng. B n nhân t : Bxm-c sinh s3n; Dxm-c t+ vong; Ix m-c nh1p cư; Exm-c xu=t
cư trên là nh ng nguyên nhân trLc tiEp làm thay ñTi kích thư c quCn th6.
3.4.1.3.1. M-c sinh s3n là s các th6 m i do quCn th6 sinh ra trong m t kho3ng thGi
gian nh=t ñ nh. S lư ng này phj thu c vào s-c sinh s3n c a các cá th6 cái trong
quCn th6 và tác ñ ng c a các nhân t sinh thái.
Hay nói m t cách khác, s-c sinh s3n hay m-c tăng s lư ng cá th6 là ti5m năng
sinh h c c a quCn th6, là kh3 năng gia tăng v5 s lư ng cá th6 c a quCn th6, bT sung
cho quCn th6, kh`c phjc sL gi3m sút s lư ng do nhi5u nguyên nhân. S-c sinh s3n
c a m t quCn th6 ñư c th6 hi n b|ng h s sinh s3n hay tt l gia tăng dân s . H s
sinh s3n l4i phj thu c vào ñ@c ñi6m sinh s3n c a m t loài và nh ng yEu t 3nh hư[ng
ñEn quCn th6.
* Nh ng yEu t 3nh hư[ng ñEn sL sinh s3n c a quCn th6.
+ M-c ñ sinh s3n phj thu c vào s lư ng tr-ng (hay con non) c a m t l-a ñ†,
vào kh3 năng chăm sóc b3o v tr-ng ho@c con c a c3 b mf và c a loài. Cá thj tinh
ngoài thì s tr-ng ñ† ra r=t l n. Cá nư c m@n như cá hang (Latunus) ñ† t\ 36 v4n ñEn
230 v4n tr-ng. Cá nư c ng t như cá chép ñ† t\ 1600 ñEn 20.000 tr-ng.
 Khi thiEu th-c ăn, nơi [ ho@c ñi5u ki n khí h1u không thuân l i, m-c sinh s3n c a
quCn th6 thưGng b gi3m sút. Kh3 năng sinh s3n c a loài sƒ cao hơn khi [ nh ng môi
trưGng có ñi5u ki n s ng khó khăn ñ6 bù tr\ s con non dS b chEt, hao hjt ñi: so v i
s lư ng loài chim ñ† nhi5u tr-ng s ng [ mi5n nhi t ñ i thì s loài chim [ mi5n ôn
ñ i ñ† nhi5u tr-ng hơn.
M-c sinh s3n còn phj thu c vào s l-a ñ† trong năm hay m t mùa, s lCn sinh ñ†
hay s l-a ñ† c a m t cá th6 trong ñGi, tuTi trư[ng thành sinh djc c a cá th6, tuTi
th , tt l ñLc/cái c a qu}n th6, thành phCn l-a tuTi tham gia sinh s3n. Ví dj, s con
trong m t l-a ñ† c a chu t ñang Microtus cao nh=t là vào ñ tuTi b mf t\ 4 x 7
tháng.
* * “nh hư[ng c a m1t ñ quCn th6 lên m-c sinh s3n c a quCn th6
+ M-c sinh s3n gi3m khi m1t ñ quCn th6 tăng. ð@c ñi6m này phT biEn [ nhi5u
loài ñ ng v1t, nhG ñó mà Tn ñ nh tương ñ i s lư ng cá th6 c a quCn th6. Nguyên
nhân là do, khi m1t ñ tăng ñEn m t m-c nào ñó, nó sƒ 3nh hư[ng t i nguan s ng,
t i môi trưGng s ng… gây ô nhiSm ñ c, -c chE t i m i ho4t ñ ng s ng c a quCn th6.
+ M-c sinh s3n c a quCn th6 dưGng như không ñTi cho ñEn khi m1t ñ quCn th6
ñ4t ñEn m t gi i h4n nh=t ñ nh, sau ñó s-c sinh s3n gi3m nhanh.
+ M-c sinh s3n c a quCn th6 ñ4t ñEn giá tr cLc ñ4i khi m1t ñ quCn th6 [ m-c
giá tr trung bình.
3.4.1.3.2. M-c ñ t+ vong c a quCn th6
M-c ñ t+ vong là s lư ng cá th6 c a quCn th6 b chEt trong m t kho3ng thGi gian
nh=t ñ nh vì già ho@c do các nguyên nhân khác.
M-c ñ t+ vong c a quCn th6 phj thu c vào tr4ng thái c a quCn th6 và các ñi5u
ki n s ng c a môi trưGng như sL biEn ñTi b=t thưGng c a khí h1u, b nh t1t, lư ng
th-c ăn có trong môi trưGng, s lư ng k† thù…và m-c ñ khai thác c a con ngưGi.
SL t+ vong là nguyên nhân làm cho quCn th6 gi3m sút v5 m@t s lư ng cá th6. Nó
phj thu c vào m-c t+ vong c a các cá th6 c a quCn th6, sL t+ vong c a cá th6 l4i do
tuTi th sinh lý trung bình c a cá th6. Trong tL nhiên, tuTi th trung bình c a cá th6
ng`n hơn tuTi th sinh lý c a cá th6, do nh ng nguyên nhân không thu1n l i như khí
h1u, nguan s ng, kí sinh, d ch b nh… SL t+ vong c a quCn th6 thay ñTi theo gi ng,
nhóm tuTi và theo ñi5u ki n s ng.
+ SL t+ vong c a quCn th6 thay ñTi theo gi ng. ˆ nhi5u loài ñ ng v1t, cá th6 ñLc
vào cu i mùa sinh s3n thưGng b m=t s-c do ho4t ñ ng quá nhi5u và b chEt nhi5u,
nên s lư ng cá th6 ñLc sƒ ít hơn s cá th6 cái; nhưng sang ñông và cu i mùa thu, s
lư ng cái l4i chEt nhi5u hơn (do yEu s-c hơn) so v i các con ñLc, dpn ñEn s lư ng
ñLc b|ng s lư ng cái. Tuy nhiên, [ hCu hEt các loài móng gu c, g@m nh=m, ăn sâu
b , trong m t l-a, s lư ng cá th6 ñLc > s lư ng cá th6 cái, ñ6 bù l4i hi n tư ng cá
th6 ñLc ph3i ho4t ñ ng nhi5u và b chEt quá nhi5u sau mùa sinh s3n .
ða thê là nguyên nhân do cá th6 ñLc b t+ vong quá l n, dpn ñEn tt l cái trên ñLc
r=t l n, vì v1y m t con ñLc ph3i giao ph i v i nhi5u con cái.
+ SL t+ vong c a quCn th6 thay ñTi tùy theo nhóm tuTi bi6u th b|ng ñưGng cong
s ng sót. M t s ñ@c ñi6m chú ý: sL t+ vong [ nh ng nhóm tuTi th=p thưGng cao hơn
[ nh ng nhóm tuTi cao, g@p [ ña s các loài cá, ñó là các giai ño4n: tr-ng, =u trùng,
cá b t; [ các loài g@m nh=m, con c a chúng l4i b chEt nhi5u vào lúc dGi tT ñ6 ñi
s ng tL l1p (chu t, rùa bi6n…); sL t+ vong ñang ñ5u [ các nhóm l-a tuTi cho g@p [
th y t-c; sL t+ vong [ cùng m t l-a tuTi có [ loài ngưGi và nhi5u loài thú.
+ SL t+ vong c a quCn th6 thay ñTi tùy theo ñi5u ki n s ng: Theo dõi ña th
ñưGng cong s ng sót c a loài nghiên c-u cho biEt, vào m t l-a tuTi nào ñó, sƒ có sL
t+ vong nhi5u nh=t, t\ ñó tuỳ theo mjc ñích mà ta cho chúng phát tri6n hay tiêu di t
chúng (sâu, b nh h4i…).
3.4.1.3.3. SL phát tán c a quCn th6. Phát tán là sL xu=t cư, nh1p cư, hai cư c a các cá
th6. M-c nh1p cư c a quCn th6, ñó là s các th6 n|m ngoài quCn th6 (t\ các quCn th6
khác) chuy6n ñEn s ng trong quCn th6. NEu ñi5u ki5n s ng thu1n l i (nguan s ng dai
dào), sL nh1p cư ít gây ra 3nh hư[ng cho quCn th6 s[ t4i. Hai cư là sau khi xu=t ñi
chúng l4i tr[ l4i nơi [ cũ.
Xu=t cư là hi n tư ng m t s các th6 rGi bq quCn th6 c a mình chuy6n sang s ng
[ m t quCn th6 khác có m1t ñ th=p hơn ho@c di chuy6n ñEn nơi [ có sinh c3nh m i.
Xu=t cư thưGng x3y ra trong ñi5u ki n kích thư c quCn th6 vư t khqi m-c s ng t i
ưu. SL xu=t cư là m t trong nh ng nguyên nhân làm gi3m sút s lư ng cá th6 c a
quCn th6. SL t+ vong c a quCn th6 là yEu t ch yEu ñ3m b3o m i quan h ñi5u hòa
s lư ng cá th6 gi a các quCn th6 v i nhau. Vai trò tác ñ ng c a sL xu=t cư ñEn quCn
th6 m i có rõ r t hay không, còn tuỳ thu c vào m-c ñ s lư ng cá th6 c a quCn th6
m i mà chúng xâm nh1p vào.
Có 3 m-c ñ xu=t cư khác nhau:
M-c I. QuCn th6 m i (nơi chúng xu=t cư t i) có s lư ng cá th6 cân b|ng v i
nguan s ng c a môi trưGng thì sL xu=t cư sƒ ít có tác djng.
M-c II. QuCn th6 m i có s lư ng cá th6 tương ñ i cao ñEn m-c m1t ñ ñ4t ñEn
ho@c gCn ñEn m-c ñ gi i h4n c a nguan s ng thì sL xu=t cư sƒ có 3nh hư[ng rõ r t.
SL xu=t cư làm cho quCn th6 m i suy gi3m m-c tăng trư[ng và kích thư c trung bình
c a cá th6 trong quCn th6; vì s lư ng cá th6 nh1p cư vào quCn th6 m i ñã làm m1t
ñ quCn th6 m i tăng và ñ4t ho@c vư t gi i h4n cho phép v5 m1t ñ c a quCn th6,
dpn ñEn t c ñ tăng trư[ng c a quCn th6 m i b gi3m sút.
M-c III. NEu quCn th6 m i có s lư ng cá th6 tương ñ i th=p so v i nguan s ng,
các cá th6 nh1p cư sƒ có ñi5u ki n phát tri6n m4nh; có tác ñ ng ñi5u chonh s lư ng
cá th6 c a quCn th6 ñ6 ñ4t t i tr4ng thái cân b|ng tương -ng v i nguan s ng.
ði5u ki n ñ6 có sL phát tán phj thu c vào kh3 năng v1n chuy6n (ñi l4i, bay, bơi,
bò…) c a loài; kh3 năng kh`c phjc nh ng tr[ ng4i c a thiên nhiên (núi cao, vLc sâu,
vách ñá dLng ñ-ng, sông nư c…); sL phát tán mang ñ@c ñi6m c a loài (các loài khác
nhau kh3 năng phát tán sƒ khác nhau).
* M t s tài li u trư c ñây xEp sinh s3n, t+ vong, phát tán (di, nh1p cư, hai cư)
thành các ñ@c trưng c a quCn th6.
3.4.2. ðHc trưng v sB phân b cá th0 trong không gian
C=u trúc không gian c a quCn th6 là sL chiEm c- không gian c a các cá th6.
SL phân b cá th6 c a quCn th6 có 3nh hư[ng t i kh3 năng khai thác nguan s ng
trong khu vLc phân b . Nó t4o thu1n l i cho các cá th6 s+ djng t i ưu nguan s ng
trong nh ng môi trưGng khác nhau.
Mzi quCn th6 có m t khu vLc sinh s ng nh=t ñ nh, khu vLc =y cung c=p nhu cCu
s ng cho nó. Nhưng khai thác nguan s ng =y cao hay th=p l4i tùy thu c vào s lư ng
cá th6 và sL phân b cá th6 trong khu vLc. C=u trúc không gian c a quCn th6 còn bao
gam c3 nơi [ T sinh thái (xem chương I ).
3.4.2.1. Các ki u phân b cá th c a quBn th theo cUu trúc không gian.
Các cá th6 phân b trong không gian gam phân b ñang ñ5u, phân b theo nhóm
(phân b ñi6m) và phân b ngpu nhiên (phân b vô tT ch-c). Ba ki6u phân b ñ5u có
hai ñ@c ñi6m là:
3.4.2.1.1. Tùy thu c vào sL phân b c a các ñi5u ki n s ng c a môi trưGng có ñang
ñ5u (môi trưGng ñang nh=t) hay không.
3.4.2.1.2. Tùy thu c vào m i quan h gi a các cá th6 trong quCn th6.
+ Phân b theo nhóm hay phân b ñi6m là ki6u phân b r=t thưGng g@p và phT
biEn nh=t trong thiên nhiên, khi môi trưGng không ñang nh=t v5 các ñi5u ki n sinh
thái và các cá th6 có khuynh hư ng tj t1p l4i v i nhau thành nhóm hay thành ñi6m
t1p trung; ñó là nh ng nơi có ñi5u ki n s ng t t nh=t v5 th-c ăn, nhi t ñ , ánh sáng…
trong khu vLc sinh s ng; nghĩa là có chz nhi5u cá th6, có chz l4i ít, tuỳ theo ñi5u
ki n s ng cj th6 nơi ñó có thu1n l i hay không. Ví dj, nhóm cây bji m c hoang d4i,
ñàn trâu r\ng, các cây cq lào m c t1p trung ven r\ng, nơi có cưGng ñ chiEu sáng
cao ; giun ñ=t s ng ñông ñúc [ nơi ñ=t có ñ }m cao...
Ý nghĩa c a sL phân b theo nhóm: các cá th6 hz tr lpn nhau, phát huy hi u qu3
c a nhóm, ch ng l4i ñi5u ki n b=t l i c a môi trưGng, như phát huy thE m4nh trong
b3o v , tìm kiEm th-c ăn, m[ r ng khu phân b , t4o ti6u khí h1u cho nhóm.
+ Phân b ñang ñ5u g@p [ nh ng nơi môi trưGng ñang nh=t và có sL c4nh tranh
gay g`t v5 không gian gi a nh ng cá th6 trong quCn th6 ho@c tính lãnh thT r=t cao.
Ki6u này ít g@p trong tL nhiên, cho g@p trong m t s trưGng h p. Ví dj, sL phân
b ñang ñ5u c a chim cánh cjt hay c a nh ng con dã tràng cùng nhóm tuTi trên bãi
tri5u, cây thông trong r\ng thông, chim h3i âu làm tT...
Ý nghĩa c a sL phân b ñang ñ5u: làm gi3m m-c ñ c4nh tranh gi a các cá th6
trong quCn th6 v5 nguan s ng, nh=t là v5 m@t dinh dưyng, ñ@c bi t là ñ ng v1t ăn th t
và m t s sâu b có tính ăn th t lpn nhau, h4n chE sL lây lan b nh t1t, t4o ñi5u ki n
phát tán cá th6 r ng rãi ra toàn b khu vLc c a chúng.
+ Phân b ngpu nhiên hay phân b vô tT ch-c: thưGng ít g@p, cho g@p [ nh ng nơi
môi trưGng ñang nh=t và không có sL c4nh tranh gay g`t v5 không gian gi a nh ng
cá th6 trong quCn th6, như không có tính lãnh thT cao, cũng không có xu hư ng s ng
tj h p l4i v i nhau và ít phj thu c vào nhau.
Ví dj, sL phân b ngpu nhiên c a các loài cây gz trong r\ng mưa nhi t ñ i, các
loài sâu s ng trên tán lá cây, các loài sò trong môi trưGng phù sa vùng tri5u, sL phân
b ngpu nhiên c a m t b t l n trong môi trưGng nuôi c=y. Ý nghĩa sinh thái c a phân
b ngpu nhiên: sinh v1t t1n djng ñư c ngu n s ng ti5m tàng có trong môi trưGng.
Sâu xám và sâu c3i sƒ chuy6n t\ phân b ngpu nhiên (khi ñi5u ki n sinh thái
phân b ñang ñ5u, nh=t là v5 th-c ăn) sang phân b theo nhóm (khi ñi5u ki n sinh
thái phân b không ñang ñ5u, chúng t1p trung vào chz có nhi5u th-c ăn).
Ý nghĩa c a sL phân b ngpu nhiên: sinh v1t t1n djng ñư c nguan s ng ti5m
tàng trong môi trưGng.
* Phương pháp xác ñ nh các ki6u phân b c a quCn th6. Phương pháp phân b
phương sai (δ ) :
2

δ 2
=
∑ ( X − m) ; nEu n < 30
n −1
G i n là s lCn ñi thu mpu; m là s lư ng cá th6 trung bình c a n lCn ñi thu mpu ;
X là s lư ng cá th6 c a mzi lCn ñi thu mpu (x1, x2, x3… xn). (δ ) là phương sai. DLa
vào tr s c a (δ ) ta có th6 xác ñ nh ñư c ki6u phân b c a quCn th6.
ˆ ki6u phân b ñang ñ5u : (δ )= 0 ; ˆ ki6u phân b ngpu nhiên : (δ ) = m.
ˆ ki6u Phân b theo nhóm : (δ ) > m
NEu (δ ) càng l n, m-c ñ t1p trung c a nhóm càng l n. T\ ñó, có th6 th=y ñư c
các ki6u phân b c a quCn th6.
* SL chiEm c- nơi sinh s ng c a nh ng cá th6 trong quCn th6.
 Khu vLc riêng bi t mà m t hay m t s cá th6 chiEm gi ñư c g i là khu cư trú.
Nó ñư c s+ djng ñ6 s ng, sinh ñ†, nuôi con, làm nơi }n náu, là thành trì b3o v ñ6
ch ng l4i các cá th6 khác cùng loài, như tT, hang hay m t phCn trong khu cư trú. Cá
th6 riêng l† có khi không có khu cư trú.
ˆ các th y sinh v1t s ng c ñ nh, thì gi a các cá th6 c a quCn th6 có m t kho3ng
cách nh=t ñ nh ñ3m b3o cho chúng an toàn ñ6 ñang hóa, d hóa, bài tiEt, không gây ô
nhiSm và không tranh giành các nhu cCu s ng c a nhau. Ví dj, sâu b có khu vLc
kiEm mai; chim có khu vLc làm tT (gà r\ng 200x1000m2 ).
SL chiEm c- nơi s ng có vai trò quan tr ng trong vi c phân b cá th6 và ñi5u hòa
s lư ng cá th6 c a quCn th6, nh=t là [ chim, như hi n tư ng chiEm c- vùng s ng và
c4nh tranh. Loài nào không chiEm c- ñư c thì sinh s3n sƒ b h4n chE và s lư ng cá
th6 c a loài sƒ b gi3m. Chính sL c4nh tranh trong loài c a chim ñã giúp cho s lư ng
cá th6 c a quCn th6 ñư c Tn ñ nh.
3.4.2.2. SA tN h\p, nguyên lí Allee và vùng an toàn
x SL tj h p. ˆ nh ng thGi gian khác nhau, trong c=u trúc n i t4i c a ñ4i ña s
quCn th6, thưGng có nh ng nhóm kích thư c khác nhau t4o nên sL tj h p các cá th6.
x Nguyên lí Allee: M-c ñ tj h p cũng như m1t ñ l n mà trong ñó sL tăng
trư[ng và s ng sót c a các cá th6 ñ4t ñư c t i ưu l4i thay ñTi [ nh ng loài khác nhau
và trong nh ng ñi5u ki n khác nhau. Vì thE sL “thưa dân” (không có tj h p) hay
“quá ñông dân” ñ5u gây ra nh ng 3nh hư[ng gi i h4n.
x Vùng an toàn. D4ng tj h p ñ@c bi t g i là sL “hình thành vùng cư trú an toàn”.
ˆ ñây, nh ng nhóm ñ ng v1t có tT ch-c xã h i thưGng cư trú [ vùng trung tâm thu1n
l i nh=t, t\ ñó tqa ra xung quanh ñ6 kiEm ăn… rai l4i tr[ v5 trung tâm, như sáo ñá và
con ngưGi. ThLc v1t tj h p ñ6 ch ng ch i l4i v i gió to, sóng l n, gi3m thoát hơi
nư c… ð ng v1t tj h p ñ6 ch ng ch i v i k† thù t t hơn, nhi5u loài chim, cá s ng
thành ñàn ñ6 sinh s3n t t hơn là s ng r3i rác, tuy nhiên, sL tj h p cũng sƒ t4o ra sL ô
nhiSm do ch=t th3i ñàn, c a nhóm.
3.4.2.3. SA cách ly và tính lãnh th
* SL cách ly là sL ngăn cách gi a các cá th6, các c@p hay nh ng nhóm nhq c a
m t quCn th6 trong không gian. So v i sL tj h p thì sL cách ly ít phT biEn hơn.
ThưGng thì sL cách ly xu=t hi n do sL c4nh tranh v5 nguan s ng ít qi gi a các cá th6
và do tính lãnh thT. Trong c3 2 trưGng h p trên, ñ5u dpn ñEn sL phân b ngpu nhiên
hay phân b ñ5u c a các cá th6 trong không gian.
* Lãnh thT và tính lãnh thT
+ Lãnh thT là phCn không gian hay phCn “ñ=t” riêng c a các cá th6, c a m t c@p
hay c a m t nhóm gia ñình ñư c b3o v nghiêm ng@t, không chang chéo sang phCn
c a “láng gi5ng”; tính lãnh thT có [ ñ ng v1t có xương s ng hay không xương s ng
b1c cao, m t s chân kh p khi chúng xây tT ñ† tr-ng và b3o v con non. Ngư c l4i
v i sL tj h p, sL cách ly c a các cá th6 trong quCn th6 làm gi3m c4nh tranh v5 nguan
s ng thiEt yEu, b3o ñ3m cho vi c sinh s3n ph-c t4p ([ chim).
Trong thiên nhiên cách s ng tj h p và cách ly xu=t hi n ngay trong các cá th6 c a
quCn th6, tùy thu c vào t\ng giai ño4n c a chu kỳ s ng. Ví dj, cách ly lãnh thT trong
khi sinh s3n và h p ñàn trong trú ñông, săn mai.
+ Tính lãnh thT là cách ñi5u chonh vi c s+ djng nơi s ng và nguan s ng. Nh ng
loài ăn th t và săn mai thưGng có tính lãnh thT r ng. Tính lãnh thT giúp cho con v1t
s ng Tn ñ nh lâu dài trong vùng phân b , và có th6 thay ñTi chz khác, như nh ng con
cú s ng và săn mai vào ban ñêm có m t lãnh thT ñ r ng ñ6 b`t mai là chu t trong
m t s năm. SL tj h p, sL cách ly và tính lãnh thT… là ñ@c tính thích nghi c a loài,
mang tính di truy5n giúp cho loài khai thác không gian và nguan s ng t t nh=t ñ6 tan
t4i và phát tri6n.
3.4.3. ðHc trưng v c:u trúc gi6i tính (tN l gi6i tính)
Tt l gi i tính là tt l gi a s lư ng cá th6 ñLc và s lư ng các th6 cái trong quCn
th6. Trong thiên nhiên, tt l này thưGng x=p xo 1/1. Tuy nhiên trong quá trình s ng,
tt l này có th6 thay ñTi tùy thu c vào t\ng loài, t\ng thGi gian và 3nh hư[ng c a
môi trưGng. Ví dj, khi tr-ng vích ñư c =p [ nhi t ñ th=p hơn 150C thì s con ñLc
n[ ra nhi5u hơn s con cái; khi =p [ nhi t ñ cao, kho3ng 340C thì s con cái n[ ra
nhi5u hơn s con ñLc. Ví dj, tt l gi i tính (ñLc/cái) c a ngzng và v t là 40/60...
Tt l gi i tính ñ3m b3o hi u qu3 sinh s3n c a quCn th6 trong nh ng ñi5u ki n
thay ñTi c a ngo4i c3nh. SL phân chia gi i tính là hình th-c cao trong sinh s3n c a
sinh v1t. NhG ñó, trong sinh s3n có sL trao ñTi chéo và kEt h p gen gi a các cá th6 ñ6
t4o nên thE h con cái có m-c s ng cao hơn.
Nguyên nhân 3nh hư[ng t i tt l gi i tính. Tt l gi a các cá th6 ñLc và cái phj
thu c trư c hEt vào ñ@c ñi6m di truy5n c a loài, tiEp ñEn là phj thu c vào ñi5u ki n
môi trưGng, như nhi t ñ , ánh sáng, k† thù. Tt l gi i tính c a quCn th6 còn biEn ñTi
khác nhau trong nh ng giai ño4n khác nhau c a ñGi s ng, nh=t là [ giai ño4n trư c,
trong và sau sinh s3n. Ví dj, trư c mùa sinh s3n, nhi5u loài th|n l|n, r`n có s cá th6
cái nhi5u hơn s cá th6 ñLc. Sau mùa sinh s3n, tt l gi i tính gCn b|ng nhau; tt l
gi a s tr† trai và gái sơ sinh x=p xo 105/100, nhưng [ tuTi trư[ng thành thì x=p xo
b|ng nhau và [ cu i ñGi thì s lư ng cj ông ít hơn s lư ng cj bà.
Tt l gi i tính hay thành phCn gi ng có 3 b1c: Thành phCn gi ng b1c 1 là tt l
gi a s lư ng cá th6 ñLc/ s cá th6 cái c a tr-ng ñã thj tinh (tt l này (50/50 [ ña s
các loài ñ ng v1t). Thành phCn gi ng b1c 2 là tt l gi a s cá th6 ñLc/ s cá th6 cái
khi tr-ng n[ ho@c con sơ sinh. Thành phCn gi ng b1c 3 là tt l gi a s cá th6 ñLc/ s
cá th6 cái [ cá th6 trư[ng thành. Thành phCn gi ng b1c 3 là quan tr ng nh=t vì nó
liên quan t i t1p tính sinh djc và ti5m năng sinh s3n.
Thành phCn gi ng b1c 3 có th6 thay ñTi, do sL t+ vong không ñ5u c a ñLc, cái [
các giai ño4n khác nhau trong năm, do cá th6 ñLc và cái có nh ng sai khác nhau v5
ñ@c ñi6m sinh lí, sinh thái, t1p tính thích -ng v i sL tác ñ ng c a ñi5u ki n ngo4i
c3nh. NgưGi ta ñã -ng djng tt l này trong chăn nuôi c a ñàn ñ6 tăng hi u qu3 kinh
tE (gà, v t , bò…). SL phân chia gi i tính là hình th-c cao trong sinh s3n c a sinh
gi i. Trong thiên nhiên, tt l chung c a con ñLc và con cái theo tt l 1:1, nhưng tt l
này biEn ñTi khác nhau theo loài và khác nhau [ nh ng giai ño4n khác nhau, ngay
trong cùng m t loài, nó còn ch u sL chi ph i c a môi trưGng.
Nghiên c-u v5 gi i tính và sL sinh s3n c a sinh v1t cho th=y, nh p ñi u tái s3n
xu=t c a quCn th6 tăng, khi tăng s lư ng các cá th6 cái, nhưng s-c s ng c a thE h
con non b gi3m. Do ñó, trong ñi5u ki n môi trưGng thu1n l i, nhi5u loài ñ ng v1t có
tt l s lư ng cá th6 cái thưGng cao, có khi toàn là cá th6 cái, như quCn th6 giáp xác
b1c th=p và trùng bánh xe vào mùa hè không có con ñLc; do chúng sinh s3n ñơn tính
hay trinh sinh. Khi ñi5u ki n môi trưGng x=u ñi, s cá th6 con ñLc tăng lên và làm
tăng s-c s ng c a con non, ñ6 ch ng ch u v i nh ng b=t l i c a môi trưGng.
3.4.4. ðHc trưng tu,i và c:u trúc tu,i (thành phAn nhóm tu,i)
TuTi dùng ñ6 cho thGi gian ñã s ng c a cá th6. Có 3 khái ni m v6 tuTi th : tuTi
sinh lí, tuTi sinh thái và tuTi quCn th6. TuTi sinh lí là thGi gian s ng có th6 ñ4t ñư c
c a m t cá th6 trong quCn th6, tính t\ lúc sinh ra cho ñEn khi chEt già; tuTi th sinh
thái là thGi gian s ng thLc tE c a cá th6, ñư c tính t\ lúc sinh ra cho ñEn khi chEt vì
các nguyên nhân sinh thái; và tuTi quCn th6 là tuTi th trung bình c a các cá th6 trong
quCn th6. ðơn v tính tuTi là năm, tháng, tuCn lS, ngày, giG,… (tuTi niên l ch).
C=u trúc tuTi là tT h p các nhóm tuTi c a quCn th6. C=u trúc tuTi có th6 ñơn gi3n
hay ph-c t4p, liên quan t i tuTi th c a quCn th6, vùng phân b c a loài. Nh ng quCn
th6 s ng [ vùng ôn ñ i thưGng có c=u trúc tuTi ph-c t4p hơn nh ng quCn th6 s ng [
vùng có vĩ ñ th=p. Nói chung, quCn th6 gam có 3 nhóm tuTi sinh thái:
Nhóm tuTi trư c sinh s3n (nhóm tuTi I) gam nh ng cá th6 chưa có kh3 năng sinh
s3n, tăng trư[ng ch yEu [ ñây là tăng kích thư c, kh i lư ng, hoàn thi n dCn cơ
quan sinh djc. Nhóm tuTi I này sƒ bT sung cho nhóm tuTi II.
Nhóm tuTi ñang sinh s3n (nhóm tuTi II) là lLc lư ng tái s3n xu=t c a quCn th6,
sinh s3n m t hay nhi5u lCn, s-c sinh s3n l n hay nhq phj thu c vào t\ng loài.
Nhóm tuTi sau sinh s3n (nhóm tuTi III) gam nh ng cá th6 không còn kh3 năng
sinh s3n. Khi xEp 3 nhóm c a 3 thE h kE tiEp nhau ta có hình tháp tuTi, nó sƒ giúp ta
ñánh giá ñư c xu thE phát tri6n, s lư ng c a quCn th6 và nhi5u ñi5u khác.
* Hình tháp tuTi. ðó là sL bi6u th tương quan v5 s lư ng tương ñ i các cá th6
thu c các nhóm tuTi khác nhau, nEu xEp chang s lư ng c a các nhóm tuTi theo các
thE h t\ non ñEn già (t\ nhóm tuTi th=p lên nhóm tuTi cao) ta có hình tháp tuTi.
Hình tháp tuTi gam nh ng hình ch nh1t có cùng m t chi5u cao, nhưng chi5u
ngang khác nhau ñư c xEp chang lên nhau. Mzi hình ch nh1t bi6u th s lư ng cá
th6 hay s phCn trăm (%) cá th6 c a quCn th6. D4ng c a hình tháp tuTi phj thu c
vào tuTi th trung bình, tt l sinh và tt l t+ vong c a các nhóm tuTi.
Có 3 d4ng hình tháp tuTi th6 hi n 3 tr4ng thái khác nhau: D4ng phát tri6n, d4ng
Tn ñ nh, d4ng gi3m sút. D4ng phát tri6n, hình tháp có hình tam giác cân, có ñáy r ng
th6 hi n tt l sinh cao và cho s cá th6 hàng năm l n. C4nh hình tháp thoai tho3i và
ñonh nh n th6 hi n tt l t+ vong cao, nhưng tt l sinh cũng cao dpn ñEn quCn th6
phát tri6n m4nh.
D4ng Tn ñ nh: hình tháp có ñáy r ng v\a ph3i (tt l sinh không th1t cao), c4nh
c a hình tháp ñ-ng hơn (tt l t+ vong th=p), vì v1y nó có tt l sinh bù tt l t+ vong.
D4ng gi3m sút: hình tháp có ñáy hfp (tt l sinh th=p) vì ñư c bT sung ít, dpn ñEn
quCn th6 b suy yEu và có th6 b tiêu di t.
Gi a các giai ño4n s ng th6 hi n m i quan h [ các nhóm tuTi trong hình tháp
tuTi: Mzi nhóm tuTi có ý nghĩa sinh thái khác nhau tham gia vào sL ñi5u chonh s
lư ng c a quCn th6.
*** Nh1n xét và ý nghĩa c=u trúc tuTi
C=u trúc tuTi c a quCn th6 còn thay ñTi theo chu kỳ ngày ñêm, chu kỳ mùa, như
mùa xuân hè là mùa sinh s3n, [ quCn th6 ñ ng, thLc v1t, nhóm tuTi tr† ñông hơn so
v i các nhóm tuTi cao.
QuCn th6 có c=u trúc tuTi ñ@c trưng, nhưng c=u trúc ñó cũng luôn thay ñTi, tùy
thu c vào ñi5u ki n s ng c a môi trưGng. N5u nguan s ng c a môi trưGng suy gi3m,
ñi5u ki n khí h1u x=u ñi ho@c có d ch b nh, …các cá th6 non và già b chEt nhi5u hơn
các cá th6 [ nhóm tuTi trung bình. Còn trong ñi5u ki n thu1n l i, nguan th-c ăn
phong phú, … các con non l n lên nhanh chóng, to l t+ vong gi3m, kích thư c quCn
th6 tăng lên. Các nhóm tuTi có quan h m1t thiEt v i nhau v5 m@t sinh h c, t4o nên
c=u trúc tuTi c a quCn th6. Tt l gi a các nhóm tuTi c a t\ng thE h có ý nghĩa quan
tr ng trong nghiên c-u sinh thái h c và trong thLc tE s3n xu=t (hình 8).
 QuCn th6 A QuCn th6 B QuCn th6 C

Hình 8. Các tr4ng thái c=u trúc tuTi c a quCn th6: A. QuCn th6 tr† ñang phát tri6n. B.
QuCn th6 Tn ñ nh. C. QuCn th6 suy thoái (Theo Vũ Trung T4ng, 2000).
Nhóm tu i I, II, III (nhóm tu i trư c, ñang và sau sinh s?n).

Mzi nhóm tuTi có ñ@c ñi6m sinh lý khác nhau, nên nhu cCu v5 th-c ăn, nhi t ñ ,
cũng khác nhau; chúng có th6 s ng riêng tách bi t nhau, như [ m t s loài cá (cá
bơnx Platessa platessa, [ bi6n ð-c), còn l4i ña phCn thì s ng lpn l n cùng m t nơi.
H th ng các nhóm tuTi cũng là h th ng c=u trúc n i t4i c a quCn th6, ph3n -ng
khác nhau v i nh ng biEn ñ ng c a ñi5u ki n s ng ñ6 duy trì sL Tn ñ nh c a quCn
th6. Ví dj, quCn th6 b thu hfp l4i t4m thGi do ñi5u ki n th-c ăn gi3m, khí h1u x=u ñi,
do con non và con già có s-c ch u ñLng kém hơn so v i nhóm tuTi trung bình, nên ñã
b chEt và làm cho s lư ng cá th6 c a quCn th6 gi3m xu ng; nhóm tuTi trung bình ñã
th\a hư[ng nguan th-c ăn còn l4i, nhG ñó chúng ñã sinh s3n và phát tri6n nhanh
chóng, nên ñã phjc hai và duy trì ñư c s lư ng cá th6 c a quCn th6.
C=u trúc tuTi c a mzi quCn th6 có th6 ñơn gi3n hay ph-c t4p, nó có liên quan t i
tuTi th trung bình c a quCn th6. SL sai khác v5 tt l các nhóm tuTi trong quCn th6
không ph3i là hi n tư ng ngpu nhiên mà mang tính thích nghi rõ r t. C=u trúc tuTi
c a quCn th6 thay ñTi theo chu kỳ (ngày ñêm, tuCn trăng, mùa…) và có liên quan t i
sL hình thành nh ng thE h m i theo chu kỳ.
C=u trúc tuTi là cơ c=u b3o ñ3m cho quCn th6 tan t4i trong ñi5u ki n s ng cj th6.
SL tương quan c a các nhóm tuTi, nh=t là nh ng nhóm tuTi có kh3 năng sinh s3n
m4nh sƒ quyEt ñ nh kh3 năng sinh s3n và phát tri6n c a quCn th6. Nó có ý nghĩa quan
tr ng trong nghiên c-u sinh thái h c và trong thLc tiSn s3n xu=t. Như nghiên c-u v5
các nhóm tuTi giúp chúng ta b3o v và khai thác có hi u qu3 hơn các tài nguyên sinh
v1t, nh=t là trong ngh5 khai thác ñánh b`t cá.
Trong ñi5u ki n thu1n l i, c=u trúc tuTi thay ñTi theo hư ng nâng cao vai trò c a
nhóm tuTi tr†, còn trong ñi5u ki n khó khăn thì theo hư ng ngư c l4i. C=u trúc tuTi
cũng thay ñTi dư i s-c ép c a v1t d , ngoài ra còn do sL khai thác c a con ngưGi v i
nh ng loài có giá tr kinh tE.
C=u trúc tuTi c a quCn th6 như là m t h th ng tL ñi5u chonh, có kh3 năng tái
thích nghi thông qua sL thay ñTi nh p ñi u tăng trư[ng, m-c ñ thành thjc và ñ dài
ñGi s ng c a các cá th6 trong quCn th6.
 Môi trưGng có 3nh hư[ng nghiêm tr ng t i tt l các nhóm tuTi. NEu ñi5u ki n
môi trưGng không Tn ñ nh, tt l các nhóm tuTi thưGng biEn ñTi khác nhau do sL
ph3n -ng khác nhau v i sL tác ñ ng c a môi trưGng và ngư c l4i, nEu môi trưGng Tn
ñ nh thì tt l các nhóm tuTi m i Tn ñ nh v ng ch`c và mang ñ@c trưng c a loài. Ba
d4ng tháp tuTi là ñ@c trưng cho sL phát tri6n [ các m-c ñ khác nhau c a quCn th6.
**** M t s -ng djng nghiên c-u v5 nhóm tuTi. Trong ngh5 cá, nEu các m† lư i
có to l s cá l n/s cá bé chiEm ưu thE thì cCn tăng cưGng khai thác; ngư c l4i, là ta
ñã khai thác quá m-c vì nhóm tuTi chưa (trư c) sinh s3n quá nhi5u, nEu còn tiEp tjc
khai thác thì quCn th6 cá sƒ b suy ki t.
ˆ các nư c tiEn tiEn, pháp lu1t qui ñ nh m t cách ch@t chƒ v5 vi c ñánh b`t như
qui ñ nh kích cy m`t lư i, thGi ñi6m khai thác trong năm… c a t\ng lo4i cá m t cách
nghiêm ng@t, tránh ñánh b`t cá chưa ñ4t ñ ñ l n, cá ñang mùa sinh ñ†…
Trong sinh gi i không ph3i t=t c3 các loài ñ5u có 3 nhóm tuTi (cá chình, cá hai
khi ñ† tr-ng xong chúng sƒ b chEt ngay (không có nhóm tuTi III). ThLc v1t có thGi
kỳ trư c sinh s3n dài thì thGi kỳ sinh s3n và tuTi th cũng dài (cây thông có thGi kỳ
trư c sinh s3n là 10/200 năm, b|ng 1/20).
C=u trúc tuTi và hình tháp tuTi (tháp dân s ) [ ngưGi cũng gi ng v i các tháp
chu}n trên, tháp tr† ñ@c trưng cho dân s [ các nư c ñang phát tri6n. Tháp Tn ñ nh
ñ@c trưng cho dân s [ các nư c phát tri6n và nh ng qu c gia có dân s “già”, như [
Pháp, Nh1t B3n (c- b n ngưGi có m t ngưGi [ tuTi 65).
SL phjc hai quCn th6 tùy vào chu kỳ s ng ng`n hay dài và ñ@c ñi6m sinh s3n.
3.4.5. ðHc trưng v sB tăng trư'ng.
ðó chính là sL tăng trư[ng v5 s lư ng cá th6 c a quCn th6, làm cho quCn th6
tăng v5 kích thư c, s lư ng cá th6. SL tăng trư[ng hay t c ñ tăng lên c a quCn th6
liên quan ñEn các cho s cơ b3n: m-c sinh s3n, m-c t+ vong, m-c nh1p cư, m-c xu=t
cư. Trong ñó, sinh s3n và t+ vong là hai ñ ng lLc chính ñ i l1p nhau, mang tính
quyEt ñ nh, ñư c s+ djng trong nghiên c-u tăng trư[ng v5 s lư ng.
Mzi cho s có m t ý nghĩa và giá tr riêng, nhưng không th6 tách bi t chúng ra
ñư c ñ6 nghiên c-u v5 sL tăng trư[ng s lư ng và sinh v1t lư ng c a quCn th6.
3.4.5.1. T c ñ tăng trư=ng riêng t,c th0i c a quBn th (H s tăng trư[ng (hay “hay
cho s gia tăng theo cá th6 r”): là s lư ng cá th6 con, c a m t cá th6 mf, có th6 sinh
ra trong m t ñơn v thGi gian.
NEu g i b là t c ñ sinh s3n riêng t-c thGi (tính trên ñơn v thGi gian và trên ñCu
mzi cá th6) và d là t c ñ t+ vong riêng t-c thGi c a quCn th6 thì r là h s hay t c ñ
tăng trư[ng riêng t-c thGi c a quCn th6 ñư c tính theo bi6u th-c:
r = b – d.
NEu b > d, quCn th6 tăng s lư ng; b = d, quCn th6 Tn ñ nh hay tăng trư[ng b|ng
không; còn b < d, quCn th6 ñang suy gi3m v5 s lư ng và trong ñi5u ki n môi trưGng
b gi i h4n.
3.4.5.2. Tă ư= kích thư c quBn th trong ñi u kiIn môi trư0ng lí tư=ng (không
b gi i h4n) hay theo ti5m năng sinh h c.
NEu môi trưGng là lí tư[ng thì m-c sinh s3n c a quCn th6 là t i ña, còn m-c t+
vong là t i thi6u, do ñó sL tă (ư[ ñ4t t i ña, s lư ng cá th6 tăng theo ti5m năng
sinh h c v n có c a nó. ðưGng cong bi6u diSn sL biEn ñTi ñó là ñưGng cong tă
trư[ng, bi6u th kích thư c c a quCn th6.
G i No là s lư ng cá th6 c a quCn th6 [ thGi ñi6m t0 .
G i ) là cho s gia tăng s lư ng cá th6 trong thGi gian ¤t .
 G i )* ¤t là cho s gia tăng s lư ng cá th6 c a quCn th6 theo ñơn v thGi gian,
thì )* N$ là cho s gia tăng s lư ng cá th6 c a quCn th6 theo ñơn v thGi gian
c a m t cá th6. T\ t c ñ tăng trư[ng riêng và t c ñ t+ vong riêng ta cũng có m i
quan h :
N dN
Lim =
¤t 0 t N . dt

NEu )* ¤t là vô cùng bé, ta có: dN /Ndt = r , trong ñó dN/dt là cho s gia tăng
c a quCn th6. Còn dN/N.dt hay (r) là cho s gia tăng theo cá th6 hay h s sinh
trư[ng.
dN dN
T\ phương trình: r = ⇒ = r . N (1 )
Ndt dt
+( ñó: ) là m-c tăng trư[ng; N là s lư ng cá th6 c a quCn th6; ¤t là
kho3ng thGi gian; r là h s hay t c ñ tăng trư[ng.
ðây là phương trình vi phân th6 hi n sL tăng trư[ng s lư ng cá th6 c a quCn th6
trong ñi5u ki n không có gi i h4n c a môi trưGng. L=y tích phân cơ b3n hai vE c a
phương trình, ta có:
Nt = N 0 .e rt (1’ )
N0: s lư ng cá th6 ban ñCu c a quCn th6 [ thGi ñi6m t0; Nt: s lư ng cá th6 c a
quCn th6 [ thGi ñi6m tương -ng t; e: cơ s logarit tL nhiên; t: thGi gian; r: h s tăng
trư[ng riêng t-c thGi. Phương trình (1’) tương -ng v i sL tăng trư[ng lũy th\a (mũ)
hay là phương trình hàm mũ v i ñưGng cong bi6u diSn hàm s mũ sƒ ñi lên không có
gi i h4n và nó chính là m t nhánh c a ñưGng parabon có d4ng hình ch J. ðưGng
cong lí thuyEt thay ñTi tùy loài và dLa vào h s tăng trư[ng riêng t-c thGi (r) c a
chúng.
3.4.5.3. Tăng trư=ng kích thư c quBn th trong ñi u kiIn môi trư0ng b( gi i h!n. (SL
tăng trư[ng thLc tE hay ñưGng cong logic).
SL tăng trư[ng kích thư c quCn th6 c a ña s loài trong thLc tE, ñ5u b gi i h4n
b[i các nhân t môi trưGng (không gian s ng, các nhu cCu thiEt yEu c a ñGi s ng như
th-c ăn, nơi [, s lư ng cá th6 c a chính quCn th6 và các r i ro c a môi trưGng, nh=t
là d ch b nh, v1t ký sinh, v1t ăn th t…). Do ñó quCn th6 cho có th6 ñ4t ñư c s lư ng
t i ña, cân b|ng v i s-c ch u ñLng c a môi trưGng.
,4 ă (ư[ng này ñư c viEt theo bi6u th-c:
dN K −N
= rN. (2)
dt K
K là s lư ng cá th6 t i ña mà quCn th6 có th6 ñ4t ñư c, cân b|ng v i s-c ch u
K−N
ñLng c a môi trưGng; K là ti m c1n trên; là h s ñi5u chonh, bi6u th ñi5u
K
ki n không phù h p hay m-c ñ ch ng ñ i hay ñ i kháng c a môi trưGng. H s
K−N
luôn nhq hơn 1. ðưGng cong c a phương trình (2) trên có d4ng Sigmoit hay
K
hình ch S, nó có m t ñi6m u n -ng v i K/2 và m t ñưGng ti m c1n ñi ñEn K, ñó là
ñưGng cong logic.
Phương trình (2) có th6 diSn ñ4t như sau: t c ñ tăng trư[ng (dN/dt) c a quCn th6
b|ng t c ñ tăng trư[ng theo ti5m năng sinh h c (r.N) c a quCn th6 nhân v i m-c ñ
hi n thLc c a sL tăng trư[ng c a quCn th6 (K – N) /K. Th1t v1y, [ m t g4o
Sitophylus oryzae, thì s cá th6/năm phj thu c vào nhi t ñ : r/ t0, như 39,6 ct/ 290C ;
22,4ct/ 230C và 6,2 ct/39,50C. ða th ñưGng cong lý thuyEt và ñưGng cong thLc tE
(hình 9).

Hình 9. Các d4ng ñưGng cong tăng trư[ng c a quCn th6 (tăng theo hàm s mũ có d4ng
ch J và tăng theo hàm logic có d4ng sigmoit hay hình ch S). Bên c4nh ña th mô t3 sL
thay ñTi t c ñ (r) c a sL tăng trư[ng. T c ñ này tăng dCn và ñ4t cLc ñ4i [ ñi6m u n v i
giá tr K/ 2, rai sau gi3m dCn, ñưGng cong tr[ nên thoai tho3i hơn, t c ñ tăng trư[ng ñ4t
ñEn 0 (b – d = r ; r tiEn t i 0) khi mà s lư ng cá th6 c a quCn th6 ñ4t t i gi i h4n, ti m c1n
v i gi i h4n trên là (K) c a mình thì nó có hình ch S. Gi a 2 d4ng ñưGng cong cơ b3n là
s-c ch ng ñ i c a môi trưGng. (Theo Vũ Trung t4ng, 2000).

Nh1n xét ña th v5 ñưGng cong có d4ng hình ch S: ban ñCu s lư ng cá th6 tăng
ch1m do kích thư c quCn th6 còn nhq. Sau ñó s lư ng tăng lên r=t nhanh trư c ñi6m
u n nhG t c ñ tăng trư[ng vư t tr i so v i t c ñ t+ vong.
Qua ñi6m u n, sL tăng trư[ng ch1m dCn do nguan s ng gi3m, t c ñ t+ vong
tăng, t c ñ sinh s3n gi3m và cu i cùng, s lư ng bư c vào tr4ng thái Tn ñ nh, cân
b|ng v i s-c ch u ñLng c a môi trưGng, nghĩa là t4i ñó, t c ñ sinh s3n và t c ñ t+
vong x=p xo b|ng nhau.
3.5. Bign ñTng s' lưSng cá th- cIa qu,n th-
Khái ni m: BiEn ñ ng s lư ng là sL tăng hay gi3m s lư ng cá th6 c a quCn th6.
Thông thưGng khi ñ4t ñEn kích thư c t i ña, cân b|ng v i s-c ch-a c a môi trưGng
(sinh s3n cân b|ng v i t+ vong) thì s lư ng cá th6 c a quCn th6 thưGng dao ñ ng
quanh giá tr cân b|ng.
BiEn ñ ng s lư ng ñư c coi là ph3n -ng tTng h p c a quCn th6 trư c sL biEn ñTi
c a ñi5u ki n s ng, nh=t là nguan th-c ăn và không gian s ng, tiEp ñEn là các nhân t
môi trưGng khác nhau như chE ñ chiEu sáng, nhi t ñ , ñ }m, v1t ăn th t, d ch
b nh… S lư ng cá th6 c a b=t c- m t quCn th6 nào thưGng không Tn ñ nh mà biEn
ñTi theo nh ng biEn ñTi c a môi trưGng và phj thu c vào nh ng yEu t n i t4i c a
quCn th6.
3.5.1. Các d2ng biCn ñ ng s lư ng cá th0 c"a quAn th0. Các quCn th6 trong tL
nhiên luôn [ tr4ng thái biEn ñ ng và có hai lo4i biEn ñ ng, biEn ñ ng không theo chu
kỳ và biEn ñ ng có chu kỳ.
3.5.1.1. Bi>n ñ ng không theo chu kỳ: BiEn ñ ng s lư ng không theo chu kỳ gây ra
do các nhân t ngpu nhiên như: thiên tai, lũ ljt, hqa ho4n, cháy r\ng, ñ ng ñ=t, d ch
b nh, ho@c do ho4t ñ ng khai thác tài nguyên quá m-c c a con ngưGi. Nh ng
nguyên nhân ngpu nhiên do không ki6m soát ñư c thưGng nguy h4i cho ñGi s ng c a
các loài, nh=t là các loài có vùng phân b hfp và kích thư c quCn th6 nhq.
ðó là hi n tư ng tăng, gi3m ñ t ng t s lư ng cá th6 c a quCn th6 thưGng x3y ra
trong thiên nhiên. S lư ng bò sát và Ech nhái [ mi5n B`c gi3m vào nh ng năm có
mùa ñông giá rét, nhi t ñ dư i 80C.
Sau nh ng tr1n ljt [ mi5n B`c và mi5n Trung nư c ta, s lư ng bò sát, chim nhq,
thú thu c b G@m nh=m thưGng gi3m m4nh. R\ng tràm U Minh b cháy vào tháng 3
năm 2002 ñã xua ñuTi và giEt chEt nhi5u sinh v1t r\ng.
3.5.1.2. Bi>n ñ ng theo chu kỳ. BiEn ñ ng theo chu kỳ gây ra do các yEu t ho4t ñ ng
có chu kỳ: chu kỳ ngày ñêm, chu kỳ c a tuCn trăng và ho4t ñ ng c a th y tri5u, chu
kỳ mùa và chu kỳ nhi5u năm.
+ Theo chu kỳ ngày ñêm, ñó là hi n tư ng phT biEn c a các loài sinh v1t có kích
thư c nhq và tuTi th th=p. Ví dj, các loài thLc v1t nTi (Plankton, như t3o), có s
lư ng cá th6 tăng vào ban ngày (có ánh sáng ñ6 phân bào và tăng trư[ng), nhưng l4i
b gi3m ñi vào ban ñêm (do b ng\ng quá trình này và b các ñ ng v1t nTi khác tiêu
di t ñ6 làm th-c ăn); vì v1y, s lư ng cá th6 c a quCn th6 biEn ñ ng theo ngày ñêm.
Còn [ các ñ ng v1t nTi (Zooplankton) thì ngư c l4i, s lư ng cá th6 c a các loài
ñ ng v1t nTi l4i tăng vào ban ñêm và gi3m vào ban ngày, do chúng sinh s3n t1p trung
vào ban ñêm.
+ Theo chu kỳ c a tuCn trăng và ho4t ñ ng c a th y tri5u: Rươi s ng [ nư c l
ven bi6n B`c B ñ† r nh=t vào các ngày thu c pha trăng khuyEt, sau r|m tháng 9 và
pha trăng non ñCu tháng 10 âm l ch, làm cho kích thư c quCn th6 tăng v t vào các
thGi ñi6m ñó, nên cư dân ven bi6n có câu: “tháng 9 ñôi mươi, tháng 10 mang 5”
+ Theo chu kỳ mùa: Trong năm, xuân hè là thGi gian thu1n l i nh=t cho sinh s3n
và phát tri6n c a các loài sinh v1t, nh=t là c a nh ng loài s ng [ ôn ñ i; còn mùa
ñông do ñi5u ki n s ng khó khăn (nhi t ñ và ñ }m th=p, khan hiEm th-c ăn, …),
sinh trư[ng kém và m-c t+ vong cao. Vì v1y, kích thư c quCn th6 biEn ñTi m t cách
tương -ng, t4o nên sL biEn ñ ng theo mùa. Ví dj, trong mùa hè và mùa ñông có sL
tăng, gi3m s lư ng cá th6 c a các loài thLc v1t, nhi5u loài côn trùng, Ech nhái, cá
chim… Ngzng trGi, v t trGi, mùa này thì di cư nhi5u, mùa khác l4i ít ho@c không có;
mùa r\ng rjng lá, mùa ra hoa, qu3, mùa chim béo, cá béo…
+ Theo chu kỳ nhi5u năm. SL biEn ñ ng s lư ng theo chu kỳ nhi5u năm, th1m trí
x3y ra m t cách tuCn hoàn ñư c th=y [ nhi5u loài chim, thú s ng [ phương B`c. Ví
dj, sL biEn ñ ng c a thq r\ng và mèo r\ng B`c Mĩ v i chu kỳ 9 ñEn 10 năm; loài
chu t th3o nguyên (Lemmus lemmus, L.sibericus) có chu kỳ biEn ñ ng s lư ng cá
th6 3 – 4 năm.
Nguyên nhân dpn ñEn sL biEn ñ ng là do nh ng nhân t khách quan thưGng
xuyên tác ñ ng trLc tiEp hay gián tiEp lên quCn th6; làm cho ho4t ñ ng s ng c a các
cá th6 trong quCn th6 thay ñTi, dpn ñEn s lư ng cá th6 c a quCn th6 tăng lên hay
gi3m xu ng, ñ6 cân b|ng, phù h p và thích nghi v i ñi5u ki n s ng m i.
3.5.2. Nguyên nhân c"a sB biCn ñ ng s lư ng cá th0 c"a quAn th0
Nguyên nhân c a sL biEn ñ ng s lư ng cá th6 c a quCn th6 (nguyên nhân c a sL
ñi5u chonh) có th6 chia thành 2 nhóm nguyên nhân: do sL thay ñTi c a các nhân t
sinh thái vô sinh và do sL thay ñTi c a các nhân t sinh thái h u sinh.
3.5.2.1. Nguyên nhân do sA thay ñ i c a các nhân t sinh thái vô sinh
Các nhân t sinh thái vô sinh không b chi ph i b[i m1t ñ cá th6 c a quCn th6 và
ñư c g i là nhân t không phj thu c m1t ñ quCn th6, còn g i là nhân t ñ c l1p m1t
ñ hay nhân t quyEt ñ nh m1t ñ . ðó là nhân t khi tác ñ ng lên sinh v1t, 3nh hư[ng
c a nó không phj thu c vào m1t ñ c a quCn th6 b tác ñ ng.
Các nhân t vô sinh (không ph3i là t=t c3) là nh ng nhân t không phj thu c m1t
ñ , chúng tác ñ ng ñ c l1p và 3nh hư[ng t i m1t ñ quCn th6. Các nhân t vô sinh
gam khí h1u, ñ a hình (ñ d c và hư ng phơi), thT nhưyng (thành phCn cơ gi i ñ=t,
ñ màu my c a ñ=t)… Trong ñó, khí h1u là nhân t quan tr ng nh=t, có 3nh hư[ng
thưGng xuyên và rõ r t nh=t, ñư c nghiên c-u nhi5u nh=t: giá rét mùa ñông, lũ ljt
thưGng làm gi3m s lư ng, dù m1t ñ ít hay nhi5u; còn vào mùa hè =m áp và có mưa
nhi5u ñã t4o ñi5u ki n cho thLc v1t phát tri6n; nhG ñó dpn ñEn nguan th-c ăn, nơi
làm tT, nơi cư trú…thu1n l i cho ñ ng v1t g@m nh=m, chim, thú… phát tri6n và cũng
t\ ñó làm biEn ñ ng s lư ng. Nhi t ñ không khí xu ng quá th=p là nguyên nhân
gây chEt nhi5u ñ ng v1t, nh=t là nh ng ñ ng v1t biEn nhi t như Ech nhái, bò sát… dù
m1t ñ Ech nhái, bò sát ít hay nhi5u.
SL thay ñTi c a nh ng nhân t sinh thái vô sinh 3nh hư[ng t i tr4ng thái sinh lí
c a các cá th6. S ng trong ñi5u ki n tL nhiên không thu1n l i, s-c sinh s3n c a các
cá th6 gi3m, kh3 năng thj tinh kém, s-c s ng c a con non th=p,…chúng thưGng
xuyên [ vào tình tr4ng c a vùng ch ng ch u th=p hay cao c a m t hay m t s nhân t
sinh thái, trong gi i h4n sinh thái c a mình v5 nhân t ñó.
3.5.2.2. Nguyên nhân do sA thay ñ i c a các nhân t sinh thái h.u sinh
Các nhân t sinh thái h u sinh b chi ph i b[i m1t ñ cá th6 c a quCn th6 và ñư c
g i là nhân t phj thu c m1t ñ quCn th6. ðó là nhân t khi tác ñ ng lên sinh v1t thì
3nh hư[ng tác ñ ng c a nó phj thu c vào m1t ñ quCn th6 ch u tác ñ ng, ho@c m1t
ñ c a chính nhân t tác ñ ng; chŽng h4n d ch b nh ñ i v i nơi thưa dân 3nh hư[ng
kém hơn so v i nơi ñông dân; hi u su=t b`t mai c a v1t ăn th t kém hi u qu3 khi m1t
ñ con mai quá th=p ho@c quá ñông… Các nhân t h u sinh thưGng (tuy không ph3i
là t=t c3) là nh ng nhân t phj thu c m1t ñ .
Nhân t phj thu c m1t ñ quCn th6 th6 hi n trong sL c4nh tranh gi a các cá th6
trong cùng m t ñàn v5 nơi làm tT, vùng s ng, các ch=t tiEt làm -c chE các cơ th6
khác,…; hay th6 hi n sL phj thu c m1t ñ vào s lư ng v1t ăn th t, chúng tác ñ ng
ñEn s-c sinh s3n, tt l t+ vong, sL phát tán…; các 3nh hư[ng này là do chính m1t ñ
quCn th6 t4o ra.
Ví dj, [ chim, sL c4nh tranh nơi làm tT 3nh hư[ng t i kh3 năng sinh s3n và n[
tr-ng. Kh3 năng s ng sót c a con non như cá, hươu, nai… phj thu c r=t nhi5u vào s
lư ng k† thù ăn th t (phj thu c m1t ñ c a chính nhân t tác ñ ng).
* Tác ñ ng c a nhân t h u sinh hay nhân t phj thu c m1t ñ
x Nó tác ñ ng lên t c ñ sinh trư[ng (s-c sinh s3n) c a quCn th6: 1.S-c sinh s3n
gi3m khi m1t ñ cá th6 c a quCn th6 tăng; 2.S-c sinh s3n không ñTi khi m1t ñ quCn
th6 ñ4t m-c cLc ñ4i, rai gi3m m4nh; 3.S-c sinh s3n tăng và ñ4t ñEn cLc ñ4i, khi m1t
ñ quCn th6 ñ4t giá tr trung bình.
x Nó ác ñ ng lên m1t ñ v1t ăn th t, v1t ký sinh, con mai, sL c4nh tranh (xem
phCn m i quan h gi a các loài trong quCn xã).
Mzi quCn th6 ñ5u có sL biEn ñ ng s lư ng, nhưng tùy ñ@c ñi6m loài khác nhau
mà nhu cCu vùng s ng, nơi [, nơi làm tT, nguan th-c ăn sƒ khác nhau. Vì v1y, sƒ có
m t nhân t vô sinh hay h u sinh ñóng vai trò quyEt ñ nh ñEn sL biEn ñ ng: ˆ ñ ng
v1t biEn nhi t là nhân t vô sinh (mà ch yEu là khí h1u ); còn [ ñ ng v1t ñŽng nhi t
là nhân t h u sinh.
 SL biEn ñ ng s lư ng còn phj thu c vào vùng ñ a lý, [ các vùng ñang rêu, taiga,
nơi có mùa ñông l4nh kh`c nghi t thì khí h1u l4i là nhân t quyEt ñ nh; còn [ mi5n
nhi t ñ i, khí h1u Tn ñ nh, thu1n l i thì nhân t h u sinh l4i là nhân t quyEt ñ nh.
Trong tL nhiên, quCn th6 có xu thE Tn ñ nh, sL biEn ñTi cho là t4m thGi, nhG có
kh3 năng tL ñi5u chonh c a quCn th6. Ví dj, quCn th6 gi3m do thiên tai, m=t mùa,
d ch b nh, sâu h4i, phát tán… quCn th6 tăng do sL nh1p cư các cá th6 m i ho@c do
tăng ñ t biEn v5 sinh s3n. SL phjc hai c a quCn th6 phj thu c vào chu kỳ s ng ng`n
hay dài và ñ@c ñi6m sinh s3n c a quCn th6.
3.5.3. Cơ chC ñi u chQnh s lư ng cá th0 c"a quAn th0 và phương th c ñi u hòa
m tñ
3.5.3.1.Cơ ch> ñi u chbnh s lư ng cá th c a quBn th . ðó là kh3 năng tL ñi5u chonh
s lư ng cá th6 c a quCn th6, khi s lư ng cá th6 c a quCn th6 gi3m xu ng ho@c tăng
lên quá m-c, ñ6 ñ3m b3o tr4ng thái cân b|ng c a quCn th6. Khi ñó, quCn th6 có s
lư ng cá th6 Tn ñ nh và phù h p v i kh3 năng cung c=p nguan s ng c a môi trưGng.
Trư c nh ng thay ñTi c a các nhân t môi trưGng, quCn th6 có sL ph3n -ng tTng
h p ñ6 duy trì tr4ng thái c a mình phù h p v i hoàn c3nh m i. Cơ chE ñi5u chonh s
lư ng c a quCn th6 là sL thay ñTi m i quan h ch yEu gi a m-c sinh s3n x t+ vong,
thông qua các hình th-c c4nh tranh, di cư, v1t ăn th t, v1t ký sinh và d ch b nh:
+ C4nh tranh. Khi m1t ñ quCn th6 tăng vư t khqi s-c ch u ñLng c a môi trưGng,
thì nguan s ng (mà ch yEu là th-c ăn) sƒ b thiEu. SL c4nh tranh gi a các cá th6 xu=t
hi n và ngày càng gay g`t dpn ñEn m-c t+ vong tăng và m-c sinh s3n gi3m. NhG ñó,
kích thư c quCn th6 gi3m và phù h p v i s-c ch u ñLng c a môi trưGng.
Hi n tư ng “tL toa thưa” trong tL nhiên, thưGng g@p phT biEn [ c3 thLc v1t và
ñ ng v1t, khi m1t ñ quá dày, nhi5u các th6 không c4nh tranh nTi ñ6 tan t4i; ho@c
hi n tư ng ăn th t lpn nhau c a ñ ng v1t.
+ Di cư. M1t ñ ñ ng v1t nEu ñông quá sƒ xu=t hi n nh ng thay ñTi ñáng k6 v5
hình thái, sinh lý, t1p tính sinh thái c a các cá th6. Nh ng biEn ñTi ñó có th6 gây ra
sL di cư c a c3 ñàn hay m t phCn c a ñàn và sƒ làm gi3m kích thư c quCn th6. Ví dj,
chu t th3o nguyên (Lemmus lemmus, L.sibericus) tiEn hành di cư c3 ñàn khi m1t ñ
quá ñông.
+ V1t ăn th t, v1t ký sinh và d ch b nh tác ñ ng lên con mai, khi m1t ñ quCn th6
v1t ch và con b nh cao, thì tác ñ ng c a chúng t i con mai tăng lên, và ngư c l4i.
V1t ký sinh trong quan h ký sinh v1t ch , thưGng không giEt chEt ngay v1t ch mà
cho làm v1t ch suy yEu và dS b v1t ăn th t t=n công (ve, bét ký sinh [ trâu, bò). Nên
v1t ký sinh thưGng s ng [ nhi5u v1t ch (v1t ký sinh ña v1t ch ).
V1t ăn th t là nhân t quan tr ng ñ6 kh ng chE kích thư c quCn th6 con mai, và
con mai cũng là nhân t quan tr ng ñ6 ñi5u chonh s lư ng cá th6 c a quCn th6 v1t
ăn th t. M i quan h hai chi5u này ñã t4o nên sL cân b|ng sinh h c trong tL nhiên.
3.5.3.2. Phương th,c ñi u hòa m t ñ c a quBn th
T\ cơ chE ñi5u chonh s lư ng cá th6 c a quCn th6, có th6 phân chia thành 2
phương th-c ñi5u hòa: kh`c nghi t và m5m d†o.
+ Phương th-c ñi5u hòa kh`c nghi t là sL c4nh tranh gay g`t, bu c m t s cá th6
ph3i b chEt, như tL toa thưa [ thLc v1t, ñ ng v1t; ñ ng v1t ăn th t lpn nhau…
+ Phương th-c ñi5u hòa m5m d†o. Nó 3nh hư[ng lên c3 s-c sinh s3n, t+ vong,
phát tri6n cơ th6 mà thưGng không làm chEt ngay cá th6 khác, ga các lo4i: tiEt ch=t
hóa h c, làm r i lo4n tình tr4ng sinh lý, làm gi3m kh3 năng sinh ñ†; gây ra t1p tính
phát tán, di cư.
 TiEt ch=t hóa h c, ch=t tiEt làm kìm hãm sL phát tri6n, làm suy yEu cá th6 khác
cùng loài. NEu [ m1t ñ cao thì tác h4i càng l n. Trong m t quCn th6, cá th6 càng có
kích thư c l n thì lư ng ch=t tiEt ñư c tiEt ra càng nhi5u và tác ñ ng b=t l i ñEn các
cá th6 nhq hơn; g@p [ nhi5u loài thLc v1t, ñ ng v1t th y sinh, nh=t là [ cá, như r1n
nư c (Daphnia), ñ ng v1t ñơn bào (Pramecium).
Làm r i lo4n tình tr4ng sinh lý, gây căng thŽng thCn kinh (stress), b nh s c, -c
chE sinh s3n, gây t+ vong.
Làm gi3m kh3 năng sinh ñ† c a cá th6 do c4nh tranh, ch yEu là v5 nơi ñ† ho@c
th-c ăn và càng gay g`t khi m1t ñ càng tăng cao. Ví dj, chim s† (parus major); nEu
s lư ng ít và thưa th t thì cho có 1 ñôi/1 ha và có t i 18 con non/1 tT; nhưng nEu s
lư ng nhi5u và tăng lên t i +18 ñôi/1 ha thì cho còn 8 con non/1 tT.
Gây ra t1p tính phát tán, di cư. Khi m1t ñ quCn th6 c a chim, thú lên cao, nguan
s ng b h4n chE và ít dCn ñi, ñã bu c chúng ph3i phát tán ñi nơi khác ñ6 sinh s ng.
V1y, cơ chE ñi5u hòa ñ3m b3o tr4ng thái cân b|ng quCn th6 là kEt qu3 c a sL ñi5u
hòa sinh thái c a các nhân t vô sinh và nhân t h u sinh (nhân t sinh h c), m t
cách r=t ph-c t4p, v5 nh ng quan h trong n i b quCn th6, gi a quCn th6 này v i
quCn th6 khác trong quCn xã, gi a quCn xã v i ngo4i c3nh.
* Ý nghĩa c a biEn ñ ng s lư ng: ðó là hi n tư ng t=t yEu ñ6 gi tr4ng thái cân
b|ng Tn ñ nh c a quCn th6, ñ6 ñi5u chonh s lư ng cho phù h p v i ñi5u ki n s ng
c a môi trưGng, ñó là ph3n -ng thích nghi c a quCn th6 v i môi trưGng; th6 hi n
quCn th6 có tính ch ñ ng ñi5u hòa dân s và m i quan h r=t phong phú c a các tác
nhân bên ngoài, bên trong ñ i v i sL biEn ñ ng s lư ng.
Các nhóm nhân t trên ñư c xem như là m t trong nh ng cơ chE ch yEu, ngăn
ch@n sL dư th\a dân s và xác l1p tr4ng thái cân b|ng b5n v ng. Nhìn chung, ñ4i b
ph1n các loài t\ sinh v1t b1c th=p ñEn sinh v1t b1c cao ñ5u có cơ chE riêng ñ6 ñi5u
chonh s lư ng. ðó chính là m i quan h n i t4i c a các cá th6 trong quCn th6 và m i
quan h c a các quCn th6 trong quCn xã và h sinh thái.
SL ñi5u chonh s lư ng này ph3i ñư c xem như là ch-c năng c a h sinh thái mà
quCn th6 cho là m t b ph1n c=u thành. Vì v1y, nEu cô l1p quCn th6 ra khqi h th ng
c a quCn xã và h sinh thái thì sƒ không hi6u ñư c cơ chE ñi5u chonh s lư ng. Dù
trong ñi5u ki n tL nhiên hay thí nghi m, nó ch u sL chi ph i c a 2 nhóm nhân t
chính là nhân t “không phj thu c vào m1t ñ ” và nhân t “phj thu c vào m1t ñ ”.
Trong quá trình ñi5u chonh s lư ng thì m1t ñ c a chính quCn th6 có vai trò cLc
kỳ quan tr ng, nó như m t “tín hi u sinh h c” thông báo cho quCn th6 biEt ph3i ph3n
-ng như thE nào trư c nh ng biEn ñTi c a môi trưGng.
3.6. C u trúc dân s' cIa qu,n th- ngưEi và dân s' h*c
Con ngưGi ra ñGi cách ñây kho3ng 5 tri u năm, nhưng nh ng ngưGi thông minh
(homo sapiens) m i xu=t hi n vào kho3ng 200.000 năm v5 trư c. T\ ñó dân s ngày
m t tăng. Kho3ng 10.000 năm trư c Công Nguyên, nhân lo4i m i có kho3ng 5 tri u
ngưGi; ñEn năm 1650 sau Công Nguyên ñã tăng lên 500 tri u ngưGi.
Kho3ng thGi gian ñ6 dân s tăng g=p ñôi ngày càng ng`n do t c ñ gia tăng ngày
m t cao; nh=t là [ các nư c ñang phát tri6n (Vi t Nam, Inñônêxia, •n ð …) có tháp
dân s là m t tam giác cân, ñáy r ng.
Dân s c a nhân lo4i phát tri6n theo 3 giai ño4n, [ giai ño4n nguyên th y, dân s
tăng ch1m; [ giai ño4n c a n5n văn minh nông nghi p, dân s b`t ñCu tăng; vào thGi
ñ4i công nghi p, nh=t là h1u công nghi p, dân s bư c vào giai ño4n bùng nT.
 Dân s c a m t qu c gia ñư c coi là Tn ñ nh, khi c=u trúc tuTi c a nó không thay
ñTi; m-c sinh s3n và nh1p cư cân b|ng v i m-c t+ vong và m-c xu=t cư. NEu tháp
dân s c a m t nư c mà ñáy b thu hfp thì dân s nư c ñó b co l4i.
Trong su t quá trình phát tri6n l ch s+ c a loài ngưGi, tăng trư[ng dân s thE gi i
là m t ví dj v5 tăng trư[ng r=t nhanh c a quCn th6 ngưGi. SL tăng trư[ng ñ4t [ m-c
cao =y trong su t 200 năm qua, là nhG nh ng thành tLu v5 phát tri6n kinh tE, xã h i,
ch=t lư ng cu c s ng con ngưGi ngày càng ñư c c3i thi n, m-c ñ t+ vong ngày
càng gi3m, tuTi th ngày càng ñư c nâng cao.
Dân s Vi t Nam cũng tăng lên v i t c ñ nhanh chóng, cho trong vòng 57 năm,
t\ 18 tri u (năm 1945), ñã tăng lên hơn 82 tri u (năm 2004), t-c là tăng g=p 4,5 lCn,
ñEn năm 2009 lên t i 86 tri u dân.
So v i dân s trên thE gi i, Vi t Nam là m t nư c ñông dân, hi n ñang ñ-ng th-
13 trên thE gi i, ñ-ng th- 3 so v i các nư c ðông Nam Á. SL tăng dân s quá nhanh
và phân b dân cư không h p lí là nguyên nhân ch yEu làm cho ch=t lư ng môi
trưGng gi3m sút, t\ ñó 3nh hư[ng t i ch=t lư ng cu c s ng c a con ngưGi
Nh ng ñ@c ñi6m c a quCn th6 ngưGi
Nó khác v i quCn th6 sinh v1t [ nh ng ñ@c ñi6m kinh tE và xã h i, như chE ñ
hôn nhân, giáo djc, văn hoá, ngh5 nghi p và thu nh1p kinh tE. Con ngưGi l4i có trí
thông minh, nên có kh3 năng phát tri6n n5n văn hoá và c3i t4o thiên nhiên.
Khoa h c nghiên c-u và phân tích nh ng dpn li u có liên quan t i quCn th6 ngưGi
g i là khoa h c và dân s hay dân s h c.
Dân s h c nghiên c-u nh ng ñ@c trưng c a quCn th6 ngưGi, như sL phân b theo
lãnh thT, c=u trúc thành phCn nam n và các l-a tuTi, m i quan h gi a dân s và xã
h i, dân s và gia ñình, các qui lu1t v5 sL phát tri6n dân s … Dân s h c là m t khoa
h c gam nhi5u ngành: dân s h c ñ4i cương, dân s h c mô t3, dân s h c kinh tE,
dân s h c l ch s+, dân s h c ñ a phương, dân s h c -ng djng.
Nh ng ñ@c trưng cơ b3n c a quCn th6 ngưGi (có ba ñ@c trưng l n), 1.C=u trúc dân
s theo nam, n và theo tuTi; 2.SL phân b dân cư trên Trái ð=t; 3.SL sinh trư[ng
c a quCn th6 ngưGi, sL tăng, gi3m dân s , nó l4i gam 6 ñ@c ñi6m: ñ@c ñi6m tăng gi3m
dân s , m-c sinh ñ†, m-c t+ vong, sL tăng gi3m dân s trên thE gi i, sL ki6m soát
dân s trên thE gi i, các bi n pháp ch yEu thLc hi n chính sách dân s .

Câu hZi ôn t"p chương 3. Sinh thái h*c qu,n th-

1. Nêu khái ni m, ñ@c ñi6m v5 quCn th6, vì sao quCn th6 ñư c xem là d4ng tan
t4i c a loài; m i quan h gi a nh ng cá th6 trong quCn th6? Ý nghĩa c a các m i
quan h =y trong s3n xu=t nông nghi p?
2. Vì sao nói, quan h hz tr và quan h c4nh tranh trong quCn th6 l4i là các ñ@c
ñi6m thích nghi c a sinh v1t v i môi trưGng s ng c a nó, ñ6 quCn th6 có th6 tan t4i
và phát tri6n Tn ñ nh?
3. Phân lo4i quCn th6 và phân tích ví dj v5 quCn th6 r`n hT mang châu Á.
4. Trình bày ñ@c ñi6m, ý nghĩa c a ñ@c trưng phân b cá th6 c a quCn th6, cho
m t s ví dj minh h a.
5. Trình bày ñ@c ñi6m, ý nghĩa c a các ñ@c trưng c=u trúc gi i tính, tuTi và c=u
trúc nhóm tuTi, cho ví dj minh h a.
6. ThE nào là sL tj h p, nguyên lí Allee và vùng an toàn, sL cách ly, lãnh thT và
tính lãnh thT c a các cá th6 trong quCn th6?
 7. ð@c ñi6m và m i quan h c a các nhóm tuTi, m i quan h c a các nhóm tuTi
và to l gi i tính? Ý nghĩa c a vi c nghiên c-u các nhóm tuTi và to l gi i tính trong
quCn th6 sinh v1t và [ quCn th6 ngưGi?
8. Trình bày ñ@c ñi6m c a ñ@c trưng kích thư c và m1t ñ , vì sao nó ñư c xem
là ñ@c trưng quan tr ng nh=t c a quCn th6? M1t ñ quCn th6 có 3nh hư[ng t i các ñ@c
ñi6m sinh thái (các ñ@c trưng) khác c a quCn th6 như thE nào?
9. ð@c ñi6m và ý nghĩa các cLc tr trong vi c nghiên c-u kích thư c quCn th6?
Nh ng nhân t nào làm thay ñTi kích thư c quCn th6?
10. Hãy gi3i thích các khái ni m: m-c ñ sinh s3n, m-c ñ t+ vong, m-c ñ
xu=t cư, m-c ñ nh1p cư, hai cư và m i quan h gi a các m-c ñ =y. NEu m t m-c
ñ nào ñó không bình thưGng có làm 3nh hư[ng ñEn m1t ñ quCn th6 không, vì sao?
11. M-c ñ sinh s3n, m-c ñ t+ vong, m-c ñ xu=t cư, m-c ñ nh1p cư, c a
quCn th6 ngưGi có 3nh hư[ng như thE nào t i tăng dân s ? Cho ví dj [ Vi t Nam ñ6
minh ho4? H1u qu3 c a vi c tăng dân s quá nhanh? Bi n pháp kh`c phjc?
12. Vì sao m t quCn th6 cCn ph3i có kích thư c Tn ñ nh? Mu n có kích thư c
Tn ñ nh cCn ph3i có các ñi5u ki n nào? Ý nghĩa c a vi c nghiên c-u kích thư c Tn
ñ nh c a quCn th6 trong thLc tiSn s3n xu=t nông nghi p.
13. ð@c ñi6m tăng trư[ng theo ti5m năng sinh h c c a quCn th6 và ña th ñưGng
cong ch J? Vì sao trong thLc tE không bao giG có lo4i tăng trư[ng này?
14. ð@c ñi6m tăng trư[ng thLc tE và ña th ñưGng cong ch S? Vì sao trong
thLc tE cho có lo4i tăng trư[ng này? ThE nào là h s ch ng ñ i, ñi6m u n; sL khác
nhau c a ñưGng ti m c1n K và K/2?
15. SL khác nhau căn b3n c a tăng trư[ng theo ti5m năng sinh h c v i tăng
trư[ng thLc tE? Ý nghĩa c a sL sai khác ñó trong s3n xu=t nông nghi p .
16. Trình bày v5 các m i quan h hz tr , ñ=u tranh, giao tiEp gi a các cá th6
trong quCn th6. Ý nghĩa sinh h c c a các m i quan h này trong sL tan t4i c a các
quCn th6 sinh v1t trong tL nhiên.
17. Quan h hz tr là gì? Hãy nêu các ví dj v5 quan h hz tr gi a các cá th6
trong quCn th6?
18. Quan h c4nh tranh là gì? Hãy nêu các ví dj v5 quan h c4nh tranh gi a các
cá th6 trong quCn th6?
19. T4i sao nói quan h hz tr và quan h c4nh tranh trong quCn th6 là các ñ@c
ñi6m thích nghi c a sinh v1t v i môi trưGng s ng, giúp cho quCn th6 tan t4i và phát
tri6n Tn ñ nh?
20. Trình bày v5 các d4ng biEn ñ ng s lư ng cá th6 c a quCn th6. Nguyên nhân
gây biEn ñ ng. Cơ s[ lý lu1n chính ñ6 gi3i thích hi n tư ng biEn ñ ng.
21. ThE nào là nhân t sinh thái phj thu c m1t ñ , nhân t sinh thái không phj
thu c m1t ñ ? Các nhân t này có 3nh hư[ng như thE nào t i sL biEn ñ ng s cá th6
c a quCn th6?
22. Trình bày v5 cơ chE ñi5u chonh s lư ng cá th6 c a quCn th6? ThE nào là
phương th-c ñi5u hòa m1t ñ kh`c nghi t v i ñi5u hòa m1t ñ m5m d†o?
23. Ý nghĩa c a sL biEn ñ ng s lư ng cá th6 c a quCn th6 là gì? Nh ng nghiên
c-u v5 biEn ñ ng s lư ng cá th6 c a quCn th6 có ý nghĩa như thE nào ñ i v i s3n
xu=t nông nghi p và b3o v các loài sinh v1t? Cho ví dj minh h a.
24. Tr4ng thái cân b|ng c a quCn th6 là gì? Vì sao trong tL nhiên, quCn th6 sinh
v1t luôn có xu hư ng ph3i duy trì và ñ3m b3o tr4ng thái cân b|ng ñ6 tan t4i?
25. V1n djng vi c nghiên c-u quCn th6 sinh v1t vào nghiên c-u quCn th6 ngưGi
như thE nào? Nh ng ñ@c ñi6m c a quCn th6 ngưGi và dân s ? QuCn th6 ngưGi và dân
s [ Vi t nam có ñ@c ñi6m gì? Ý nghĩa c a vi c sinh ñ† có kE ho4ch? Làm thE nào ñ6
tăng cưGng nâng cao ch=t lư ng cu c s ng?
 Chương 4
SINH THÁI HbC QUcN XÃ (Community)

4.1. ð_i cương v qu,n xã

Trong tL nhiên, mzi quCn th6 không th6 tan t4i m t cách ñ c l1p, tL mình hoàn
thành ch-c năng s ng, mà ph3i dLa vào các quCn th6 khác, cùng v i các quCn th6
khác t4o nên tT h p các lòai và cho ra m t tT ch-c cao hơn, ñư c g i là quCn xã.
4.1.1. Khái ni m quAn xã
QuCn xã sinh v1t là m t t1p h p các quCn th6 sinh v1t khác loài, cùng s ng trong
m t không gian xác ñ nh (sinh c3nh), [ ñó, chúng có m i quan h ch@t chƒ, g`n bó
v i nhau và v i môi trưGng ñ6 tan t4i phát tri6n theo thGi gian, nên quCn xã có c=u
trúc tương ñ i Tn ñ nh.
Như v1y, quCn xã không ph3i là m t sL kEt h p máy móc, m t s c ng ñơn thuCn
c a các quCn th6 l4i v i nhau, mà ñư c liên h b[i nh ng quan h sinh thái ch yEu
là v5 th-c ăn và nơi [, th6 hi n b|ng nh ng quan h tương tr hay ñ i ñ ch.
Các loài có m i quan h v i nhau, do tính chung nh=t v5 các ñ@c tính sinh thái ñã
t4o nên ñ@c tính c a quCn xã; chúng cùng ch u 3nh hư[ng c a các nhân t sinh thái
c a môi trưGng, ñang thGi cũng ch u 3nh hư[ng v5 nh ng biEn ñTi c a môi trưGng
do chính chúng gây ra. Nó cũng bi6u hi n các ñ@c tính thích nghi c a sinh v1t v i
ngo4i c3nh.
Mzi quCn xã sinh v1t ñ5u có m t vài quCn th6 ưu thE, như cá, tôm, sinh v1t nTi là
nh ng quCn th6 ưu thE [ môi trưGng nư c. Trong s nh ng quCn th6 ưu thE ñó sƒ có
quCn th6 tiêu bi6u nh=t, ñó là quCn th6 ñ@c trưng, như quCn th6 cá tr`m cq hay cá mè
trong quCn xã ao ha nuôi cá. Bình thưGng, quCn xã có c=u trúc Tn ñ nh trong t\ng
thGi gian. Nhưng khi ngo4i c3nh thay ñTi, nó có th6 tác ñ ng lên quCn xã và sƒ hình
thành m t quCn xã khác.
Căn c- vào thGi gian tan t4i c a quCn xã mà ta có quCn xã Tn ñ nh (có khi vài
trăm năm) và quCn xã nh=t thGi, có khi vài ngày, vài giG, như quCn xã trên xác m t
con thú.
QuCn xã là m t c=u trúc ñ ng: Các loài trong quCn xã làm biEn ñTi môi trưGng,
khi môi trưGng b biEn ñTi, nó l4i tác ñ ng t i quCn xã và làm biEn ñTi c=u trúc quCn
xã ho@c hình thành quCn xã m i, quá trình biEn ñTi và lCn lư t thay thE c a quCn xã
g i là sL diSn thE.
4.1.2. Các ñHc trưng cơ b!n c"a quAn xã
Các ñ@c trưng cơ b3n c a quCn xã gam có: tính ña d4ng v5 loài c a quCn xã, c=u
trúc s lư ng c a các nhóm loài, c=u trúc v5 ho4t ñ ng ch-c năng c a các nhóm loài,
c=u trúc v5 sL phân b c a các loài trong không gian, quan h dinh dưyng c a các
loài trong quCn xã.
Các ñ@c trưng tính ña d4ng v5 loài c a quCn xã, c=u trúc s lư ng c a các nhóm
loài, có tài li u còn ñư c g i chung là ñ@c trưng v5 thành phCn loài.
4.1.2.1. Tính ña d!ng v loài c a quBn xã
ða d4ng v5 loài là m t trong nh ng phCn c a ña dang sinh h c.
Theo Công ư c ña d4ng sinh h c 1992: ða d4ng sinh h c là sL phong phú
c a m i cơ th6 s ng có t\ t=t c3 các nguan trong các h sinh thái trên c4n, dư i nư c,
[ bi6n và m i tT h p sinh thái mà chúng t4o nên; ña d4ng sinh h c bao gam sL ña
d4ng trong loài (ña d4ng di truy5n hay còn g i là ña d4ng gen), gi a các loài (ña d4ng
loài) và các h sinh thái (ña d4ng các h sinh thái).
 Các quCn xã thưGng khác nhau v5 s lư ng loài trong sinh c3nh nơi chúng cư
trú, ñó là sL ña d4ng v5 loài c a quCn xã. M-c ñ ña d4ng phj thu c vào các nhân t
h u sinh như: c4nh tranh gi a các loài v5 th-c ăn và nơi [, nơi làm tT… và m-c ñ
thay ñTi c a các nhân t môi trưGng vô sinh.
S lư ng các loài trong quCn xã và s lư ng cá th6 mzi loài là m-c ñ ña d4ng
c a quCn xã, bi6u th sL biEn ñ ng, Tn ñ nh hay suy thoái c a quCn xã. M t quCn xã
Tn ñ nh thưGng có s lư ng loài l n và s lư ng các th6 c a loài cao. S lư ng các
loài trong quCn xã và s lư ng cá th6 mzi loài là m-c ñ ña d4ng c a quCn xã, bi6u
th sL biEn ñ ng, Tn ñ nh hay suy thoái c a quCn xã. M t quCn xã Tn ñ nh thưGng có
s lư ng loài l n và s lư ng các th6 c a loài cao.
Thành phCn loài bi6u hi n tính ña d4ng v5 loài, v5 c=u trúc và v5 gen. B3n ch=t
tiEn hóa c a quCn xã là tiEn t i sL ña d4ng trên, cũng như v5 các m i quan h gi a
chúng. Nh ng quCn xã m i hình thành (hay còn non) ho@c nh ng quCn xã ñang suy
thoái thì ña d4ng sinh h c gi3m và tính Tn ñ nh cũng kém.
QuCn xã càng có nhi5u loài thì tính ña d4ng càng cao. Nghiên c-u tính ña d4ng có
ý nghĩa cLc kỳ quan tr ng trong bư c kh[i ñCu khi nghiên c-u v5 quCn xã.
Gi i thi u sL ña d4ng v5 loài [ Vi t Nam.
T1p h p các dpn li u nghiên c-u, ñi5u tra cơ b3n ñã có t\ trư c ñEn nay, thành
phCn loài thLc v1t, ñ ng v1t [ Vi t Nam ñư c th ng kê thì nhóm sinh v1t vi t3o [
vùng nư c ng t ñư c xác ñ nh là 1.438 loài chiEm 9,6% so v i thE gi i (s loài có
trên thE gi i là 15.000); thLc v1t b1c cao có kho3ng 11.400 loài chiEm 5% so v i thE
gi i (s loài có trên thE gi i là 220.000); bò sát có 296 loài chiEm 4,7% so v i thE
gi i s loài có trên thE gi i là 6.300 loài.
Vi t Nam là m t trong 25 nư c có m-c ñ ña d4ng sinh h c cao trên thE gi i, dL
tính có th6 có t i 20.000x30.000 loài thLc v1t. Vi t Nam ñư c xEp th- 16 v5 m-c ñ
ña d4ng sinh h c (chiEm 6,5% s loài có trên thE gi i).
4.1.2.2. ð8c trưng v cUu trúc s lư ng c a các nhóm loài
Trong quCn xã mzi nhóm loài có vai trò nh=t ñ nh. QuCn xã gam 3 nhóm loài:
nhóm loài ưu thE, nhóm loài th- yEu, nhóm loài ngpu nhiên.
x Nhóm loài ưu thE có tCn su=t xu=t hi n và ñ phong phú cao, sinh kh i l n,
quyEt ñ nh chi5u hư ng phát tri6n c a quCn xã. Hay nói cách khác, ñó là nh ng loài
ñóng vai trò quan tr ng trong quCn xã v5 s lư ng cá th6 nhi5u hay sinh kh i l n,
ho@c do ho4t ñ ng c a chúng m4nh. Trong các quCn xã trên c4n, loài thLc v1t có h4t
thưGng là loài ưu thE, vì nó là nguan th-c ăn và nơi [ c a nhi5u loài ñ ng v1t và 3nh
hư[ng r=t l n t i khí h1u c a môi trưGng.
x Nhóm loài th- yEu là loài ñóng vai trò thay thE cho loài ưu thE khi nhóm này
suy vong vì lí do nào ñó.
x Nhóm loài ngpu nhiên có tCn su=t xu=t hi n và ñ phong phú r=t th=p, tuy nhiên
nó cũng góp phCn làm tăng m-c ñ ña d4ng cho quCn xã.
Cùng v i 3 nhóm loài trên còn có loài ch ch t, loài ñ@c trưng.
x Loài ch ch t là m t ho@c m t vài loài nào (thưGng là v1t ăn th t ñCu b3ng như
sư t+, hT, báo…, tùy t\ng quCn xã) có vai trò ki6m soát và kh ng chE kìm hãm,
không cho loài khác phát tri6n, duy trì sL Tn ñ nh c a quCn xã. NEu không còn loài
này, quCn xã sƒ b xáo tr n và có th6 b m=t cân b|ng.
x Loài ñ@c trưng: Là loài cho có [ m t quCn xã nào ñó (ví dj cá cóc là loài ñ@c
trưng cho có [ r\ng nhi t ñ i Tam ð3o), ho@c là loài có s lư ng nhi5u cao hơn hŽn
các loài khác và có vai trò quan tr ng trong quCn xã so v i các loài khác (ví dj, cây
c có r=t nhi5u [ vùng ñai Phú Th , cây tràm [ quCn xã r\ng U Minh).
 x TCn su=t xu=t hi n (hay ñ thưGng g@p hay cho s có m@t) c a loài là to s (%)
c a m t loài g@p trong các ñi6m kh3o sát (l=y mpu) so v i tTng s các ñi6m ñã ñư c
kh3o sát. Nó ñư c tính theo công th-c:
C% = p/ P. 100.
p: s lCn kh3o sát có loài ñang ñư c nghiên c-u; P: tTng s ñ a ñi6m kh3o sát
trong vùng nghiên c-u, C: tCn su=t xu=t hi n
NEu C > 50% là loài ta thưGng g@p chúng, có tCn su=t xu=t hi n cao.
NEu 25% < C < 50% là loài thu c lo4i ta ít g@p chúng, tCn su=t xu=t hi n th=p.
NEu C < 25% là loài mà ta g@p chúng m t cách ngpu nhiên.
Ví dj, kh3o sát cq lang vLc t4i m t cánh ñang: P = 80, p = 60, C % = 60/80. 100
= 75%; C này > 50%, nên ta kEt lu1n: t4i ñ a ñi6m nghiên c-u, cq lang vLc là loài
thưGng g@p và có tCn su=t xu=t hi n là 60/80 hay 75%.
x ð phong phú (hay m-c giàu có) c a loài là to s (%) v5 s cá th6 c a m t loài
nào ñó so v i tTng s cá th6 c a t=t c3 các loài có trong quCn xã, trong m t lCn ñi thu
mpu ho@c trong toàn b các lCn ñi thu mpu c a m t quCn xã.
D% = ni /N.100.
Trong ñó, D: ñ phong phú c a loài trong quCn xã (%); ni : s các th6 c a loài i
trong quCn xã; N: s lư ng c a t=t c3 các loài trong quCn xã.
ð phong phú khác tCn su=t xu=t hi n [ chz: ñ phong phú có m@t cao là loài
thưGng có s lư ng cá th6 nhi5u [ nhi5u ñ a ñi6m hay [ m i ñ a ñi6m c a vùng phân
b c a quCn xã; còn nEu cho có m t vài cá th6 [ mzi ñ a ñi6m thì loài ñó thu c loài
có ñ phong phú th=p, m@c dù chúng có tCn su=t xu=t hi n cao, vì ñ phong phú ñ5
c1p ñEn s lư ng cá th6.
TCn su=t xu=t hi n cho ñ5 c1p ñEn sL có m@t c a cá th6 ñó (dù cho là m t vài cá
th6), mà không ñ5 c1p ñEn s lư ng cá th6 [ các ñ a ñi6m.
• Bên c4nh các nhóm loài và các cho tiêu ñánh giá nhóm loài trên, trong nghiên
c-u ngưGi ta còn ñ5 c1p ñEn m t s cho tiêu khác:
* ð ưa thích là ñ bi6u hi n cưGng ñ g`n bó c a m t loài ñ i v i quCn xã và
ñư c phân thành các m-c ñ :
+ Loài ưa thích là loài có m@t [ nhi5u quCn xã nhưng sƒ ưa thích nh=t m t trong
quCn xã nói trên.
+ Loài l4c lõng là loài g@p m t cách ngpu nhiên trong m t quCn xã.
* ð ña d4ng là cho m-c ñ phong phú v5 s lư ng loài trong quCn xã. Nó dùng
ñ6 so sánh ñ ña d4ng c a 2 quCn xã, ñ@c bi t là khi chúng có s lư ng cá th6 khác
nhau. NgưGi ta s+ djng h s ña d4ng theo công th-c:
S = log (1 + N / α), trong ñó S là s lư ng loài, N là s lư ng cá th6 và α là h s
ña d4ng. Nó th6 hi n m t s tính ch=t sinh h c: Khi ñi5u ki n môi trưGng phù h p thì
quCn xã sƒ có s lư ng loài l n và s lư ng cá th6/mzi loài nhq, dpn ñEn h s ña
d4ng cao. Ngư c l4i, khi ñi5u ki n môi trưGng không phù h p thì quCn xã l4i có s
lư ng loài ít và s lư ng cá th6/ mzi loài l n, dpn ñEn h s ña d4ng th=p.
4.1.2.3. CUu trúc v ho!t ñ ng ch,c năng c a các nhóm loài
QuCn xã gam sinh v1t tL dưyng và sinh v1t d dưyng. Sinh v1t tL dưyng gam cây
xanh và m t s vi sinh v1t. Sinh v1t d dưyng gam ñ ng v1t và phCn l n vi sinh v1t
là sinh v1t d dưyng. Trong ñó ñ ng v1t thưGng ñư c g i là sinh v1t tiêu thj, còn vi
sinh v1t ñư c g i là sinh v1t phân gi3i (gam ch yEu là các vi khu}n, n=m,...). ð ng
v1t l4i gam nhi5u nhóm: nhóm ăn thLc v1t, nhóm ăn mùn bã h u cơ, nhóm ăn th t và
nhóm ăn t4p. Các nhóm sinh v1t l4i tương tác v i nhau và v i môi trưGng, ñ6 hình
thành m t quCn xã có c=u trúc th ng nh=t và ch@t chƒ, trong ñó nhi5u loài có ñi5u
ki n ñ6 phân hóa và tiEn hóa.
4.1.2.4. CUu trúc v sA phân b c a các loài trong không gian
Do nhu cCu s ng khác nhau, các loài thưGng phân b cá th6 khác nhau trong
không gian. SL phân b này có xu hư ng làm gi3m b t m-c ñ c4nh tranh gi a các
loài và nâng cao hi u qu3 vi c s+ djng nguan s ng c a môi trưGng.
Có 2 ki6u phân b c a các loài trong không gian: theo m@t phŽng ngang và m@t
phŽng ñ-ng c a các cá th6 trong quCn xã. Nguyên nhân 3nh hư[ng ñEn sL phân b
các cá th6 trong quCn xã là do sL phân b không ñang ñ5u c a các nhân t sinh thái
trong môi trưGng (nhi t ñ , ánh sáng, ñ }m, nguan ch=t dinh dưyng...).
+ C=u trúc v5 sL phân b c a các loài theo chi5u ngang.
Khi ñ@c tính lý hóa c a môi trưGng thay ñTi theo m t thang b1c c a nh ng vành
ñai ñang tâm, trên m t m@t phŽng ngang thì các loài trong quCn xã cũng sƒ phân b
không ñang ñ5u trên các vành ñai, có ñi5u ki n sinh thái khác nhau =y.
Nhìn chung, chúng thưGng t1p trung [ nơi có ñi5u ki n s ng thu1n l i, như vùng
ñ=t t t, ñ }m thích h p…Ví dj, trên m@t ñ=t như sL phân b c a sinh v1t t\ ñonh
núi, sưGn núi và t i chân núi. QuCn xã sinh v1t [ bi6n có vùng ven bG và vùng khơi.
Bi6n và ñ4i dương ñư c chia thành 2 lo4i quCn xã l n: QuCn xã vùng ven bG (có
ñ sâu t\ không ñEn dư i 200m) và quCn xã vùng khơi (có ñ sâu t\ trên 200m)
(Xem thêm phCn Các khu sinh h c nư c m@n, chương 6).
Sinh v1t nTi [ ñ4i dương: Cá vùng khơi, thành phCn loài cho chiEm kho3ng 8%
tTng s loài và có s lư ng cá th6 nghèo hơn; còn vùng ven bG thì tCng trên chiEm
25% tTng s loài cá. Sinh v1t ñáy [ các ha n i ñ a sƒ phát tri6n hơn sinh v1t ñáy [
vùng bi6n khơi, vì nhG ven ha có nguan th-c ăn thLc v1t dai dào hơn.
+ C=u trúc v5 sL phân b c a các loài theo chi5u thŽng ñ-ng (sL phân tCng).
SL phân tCng làm tăng kh3 năng s+ djng nguan s ng trong quCn xã, làm gi3m
kh3 năng c4nh tranh gi a các cá th6 và gi a các quCn th6 trong quCn xã.
Nguyên nhân phân tCng là do sL phân b không ñang ñ5u c a các nhân t sinh
thái, ñã dpn ñEn sL phân tCng gi a các loài và sƒ làm gi3m ñi sL c4nh tranh.
SL phân tCng theo chi5u thŽng ñ-ng [ mzi quCn xã có th6 nhi5u hay ít, rõ nh=t là
các quCn xã [ dư i ñ=t, [ r\ng và [ nư c:
ð=t có th6 có 1 ñEn nhi5u tCng, theo ñ sâu (như tCng m@t, tCng dư i m@t ñ=t...).
Th y vLc có 2 tCng, tCng t4o sinh là tCng có ánh sáng [ trên m@t, có nhi5u loài
sinh v1t có th6 s ng ñư c và có kh3 năng t4o ch=t h u cơ; tCng phân h y là tCng
thiEu sáng và [ dư i sâu, ch yEu là phân h y mùn bã, các ch=t h u cơ l`ng ñ ng,
trCm tích.
R\ng mưa nhi t ñ i thưGng phân thành nhi5u tCng, gam 3 tCng cây gz A (A1,
A2, A3 : tCng vư t tán, tCng tán r\ng, tCng dư i tán), 1 tCng cây bji (B) và 1 tCng cqx
dương xo (C). SL phân tCng c a thLc v1t kéo theo sL phân tCng c a các loài ñ ng v1t
s ng trong ñó như: côn trùng, chim ăn côn trùng và nhi5u loài thú s ng ki6u leo trèo
như: kho, sóc bay, …
Bi6n có th6 chia thành 3 tCng nư c: 1.TCng trên (tCng sáng, tCng t4o sinh). Có ñ
sâu không quá 100m, là tCng có ñ các lo4i tia sáng nhìn th=y, t\ tia tím ñEn tia ñq;
2.TCng gi a (tCng ít có ánh sáng), có ñ sâu không quá 150m. ˆ ñó cho có các tia có
bư c sóng ng`n và cLc ng`n, thLc v1t không phát tri6n ñư c; 3.TCng dư i (tCng t i),
[ dư i sâu, tCng này không có thLc v1t. (Xem thêm phCn Các khu sinh h c nư c
m@n, chương 6).
 ˆ bi6n, khi ñi t\ m@ nư c xu ng ñáy sâu, lCn lư t ta g@p các ñai t3o ljc, t3o lam,
ñai t3o nâu và cu i cùng là t3o ñq v i “lá” r ng b3n. Nhìn chung, quCn xã sinh v1t
phân theo chi5u thŽng ñ-ng ñ5u có ñ@c ñi6m: Khi lên các ñonh núi cao hay xu ng các
l p ñ=t, nư c sâu, thành phCn loài và s lư ng cá th6 c a quCn th6 ñ5u gi3m.
Tuy nhiên, cũng có lo4i quCn xã không có sL phân tCng như quCn xã th3m rêu hay
th3m ñ a y [ trên ñá.
* NEu quCn xã phân chia theo thGi gian, sƒ có c=u trúc quCn xã phân b theo chu
kỳ, biEn ñTi theo chu kỳ mùa và chu kỳ ngày ñêm, như t3o ñơn bào theo chu kỳ ngày
ñêm (ngày nTi, ñêm chìm), … (Xem phCn Nh p ñi u sinh h c, chương 2).
QuCn xã diSn biEn theo m t nh p ñi u sinh h c hay thGi gian riêng. Nh p ñi u
sinh h c c a quCn xã là tTng hòa các nh p ñi u c a t=t c3 các quCn th6 ñã c=u trúc
nên quCn xã =y. ðó là các ho4t ñ ng: di cư, kiEm ăn, sinh s3n,… như vào mùa xuân
thì trăm hoa ñua n[, cây c i ñâm chai n3y l c; mùa hè là mùa chim làm tT.
4.2. Quan h: sinh thái gi a các loài trong qu,n xã
Các loài trong quCn xã trong quá trình s ng c a mình ñã g`n bó m1t thiEt v i
nhau theo các m i quan h : quan h hz tr và quan h ñ i kháng. Trong các m i
quan h hz tr , ít nh=t có m t loài hư[ng l i; còn trong các m i quan h ñ i kháng, ít
nh=t có m t loài b h4i, loài ñư c l i sƒ phát tri6n, lo4i b h4i sƒ b suy thoái. Trong
quCn xã cũng có trưGng h p các loài không gây 3nh hư[ng cho nhau, không có l i
mà cũng không có h4i, chúng s ng bàng quan.
Xét v5 góc ñ có l i hay h4i cho nhau, quCn xã có 2 lo4i quan h là: quan h hz
tr và quan h ñ i kháng; xét v5 b3n ch=t thì quan h gi a các loài th6 hi n [ 2 m@t
ch yEu là dinh dưyng và nơi [.
4.2.1. Các m i quan h hI tr
Bao gam quan h c ng sinh, h p tác, h i sinh. Trong quan h hz tr , các loài ñ5u
có l i ho@c ít nh=t không b h4i.
4.2.1.1. Quan hI c ng sinh là quan h h p tác gi a hai bên cùng có l i và ph3i dLa
vào nhau m i tan t4i và phát tri6n ñư c, nó có l i cho hai bên c3 v5 dinh dưyng và
nơi [ (khác v i quan h h p tác). Quan h c ng sinh có [ nhi5u loài sinh v1t, gam có
ba lo4i quan h :
+ Quan h c ng sinh gi a thLc v1t và n=m ho@c thLc v1t v i vi khu}n, phT biEn
nh=t là sL c ng sinh thưGng xuyên gi a t3o xanh v i n=m làm thành ñ a y (gam t3o
và n=m). N=m s+ djng gluxit, vitamin do t3o quang h p t4o ra, còn t3o thì s+ djng
h p ch=t h u cơ và nư c c a n=m. Quan h c ng sinh gi a vi khu}n c ñ nh ñ4m
trong n t sCn rS cây h ð1u. Quan h c ng sinh gi a t3o lam Anabaena azollae trong
bèo dâu. Quan h c ng sinh gi a rS thLc v1t b1c cao v i n=m t4o thành n=m rS.
+ Quan h c ng sinh gi a thLc v1t và ñ ng v1t, sL c ng sinh gi a san hô (Polip)
v i t3o ñơn bào Zooxanthella và t3o s i; sL c ng sinh gi a vi khu}n, n=m men và
ñ ng v1t ñơn bào s ng trong ng tiêu hóa c a sâu b . Chúng góp phCn tăng cưGng
tiêu hóa, nh=t là tiêu hoá ch=t xenluloz.
+ Quan h c ng sinh gi a ñ ng v1t và ñ ng v1t như: quan h c ng sinh gi a h3i
quỳ (Adamsia) v i cua Eupagurus; quan h c ng sinh gi a trùng roi và m i, trùng roi
Trichomonas s ng trong ru t m i giúp m i tiêu hóa và phân gi3i ch=t xenluloz mà
m i không tL mình tiêu hóa ñư c, nhG ñó mà m i h=p thu ñư c ch=t này.
4.2.1.2. Quan hI h i sinh là quan h h p tác gi a hai loài sinh v1t, m t bên có l i,
còn m t bên thì không l i và cũng không có h4i gì. Có hai hi n tư ng h i sinh phT
biEn là hi n tư ng [ g+i và hi n tư ng phát tán nhG:
 Hi n tư ng [ g+i có [ nhi5u loài ñ ng v1t không xương s ng, nh=t là sâu b s ng
nhG trong tT kiEn và tT m i, [ ñây sâu b (bên có l i) ñư c b3o v t t hơn và tránh
ñư c khí h1u b=t l i, còn kiEn hay m i thì cũng không l i và không b thi t h4i gì. Có
lo4i h i sinh ngpu nhiên, có lo4i thưGng xuyên, ho@c s ng su t ñGi trong hang tT c a
ñ ng v1t khác.
Hi n tư ng phát tán nhG thưGng g@p [ các ñ ng v1t nhq phát tán ñEn nơi m i nhG
các ñ ng v1t cy l n hơn ho@c di chuy6n nhanh, như ve, bét, sâu b nhG ñ ng v1t có
vú mang ñi.
4.2.1.3. Quan hI h p tác là quan h gi a hai loài sinh v1t và mang l4i l i ích cho mzi
bên, nhưng sL h p tác này không nh=t thiEt b`t bu c ph3i có ñ i v i mzi loài; còn
khi tách rGi ra, chúng vpn tan t4i ñư c. Ví dj, sL làm tT t1p ñoàn gi a nh4n b6 và cò
ñã giúp cho mzi bên ch ng l4i k† thù có hi u qu3.
4.2.2. Các m i quan h ñ i kháng
Các m i quan h ñ i kháng bao gam quan h c4nh tranh, -c chE c3m nhiSm, v1t
ăn th tx con mai, ký sinhx v1t ch .
4.2.2.1. Quan hI c!nh tranh gi.a các loài và sA phân li sinh thái.
Các loài tuy khác nhau, nhưng l4i cùng có chung nhu cCu v5 th-c ăn, nơi [ và
nh ng ñi5u ki n s ng khác. ði5u ñó sƒ dpn ñEn sL c4nh tranh và ngày càng gay g`t,
nh=t là khi các nhu cCu ñó không ñư c ñáp -ng ñCy ñ cho t=t c3 các loài trong quCn
xã. Các loài càng gCn nhau v5 quan h sinh thái, như cùng m t lo4i th-c ăn và nơi [
thì c4nh tranh l4i càng kh c li t.
Trong r\ng các cây ưa sáng c4nh tranh nhau v5 ánh sáng. Các loài cq d4i c4nh
tranh v i lúa v5 nguan mu i dinh dưyng.
Quan h c4nh tranh là nhân t ch yEu quyEt ñ nh c=u trúc và sL phát tri6n c a
quCn xã. Quan h c4nh tranh c a quCn xã 3nh hư[ng ñEn 4 m@t sau: ñEn sL biEn ñ ng
s lư ng, ñEn sL phân b ñ a lý và phân b theo nơi [, ñEn sL phân hóa các T sinh
thái, ñEn sL phân hóa v5 m@t hình thái.
+ “nh hư[ng ñEn sL biEn ñ ng s lư ng loài c a quCn xã: ˆ ñ ng v1t, sL c4nh
tranh bi6u hi n rõ r t và s m th=y kEt qu3, th1m chí có loài b tiêu di t, như quan h
v1t ăn th txcon mai. ˆ thLc v1t cũng có biEn ñ ng, nhưng không b c l rõ như ñ ng
v1t, nó diSn ra t\ t\, ch1m ch4p; loài thLc v1t ưu thE sƒ lo4i dCn ho@c làm cho loài
thLc v1t khác b suy yEu ñi và gi3m dCn sL s ng, như vi c tL toa thưa [ thLc v1t.
+ “nh hư[ng ñEn sL phân b ñ a lý và phân b theo nơi [, th6 hi n rõ [ trưGng
h p khi có xu=t hi n sL nh1p cư c a nh ng loài m i ñEn m t cách b=t ngG và ngpu
nhiên, nEu phù h p thì chúng sƒ s m thích nghi và phát tri6n m4nh, ñ}y lùi và lo4i
dCn nh ng loài cũ v n là ch nhân [ ñó và theo hai hư ng:
Bu c ch cũ ph3i b tiêu di t; ho@c ch cũ ph3i m[ r ng khu vLc phân b ho@c di
chuy6n ñi nơi khác ñ6 tìm nơi [ ho@c khu ñ a lý m i.
Ví dj, thú có túi s ng phT biEn kh`p nư c Úc, nhưng t\ khi thq và c\u ñư c nh1p
vào nư c Úc, do chúng thích -ng v i môi trưGng s ng m i nên phát tri6n r=t m4nh
và ñã giành l=y nơi [ t t, làm cho nơi [ c a thú có túi b co hfp l4i; thq và c\u ñã
c4nh tranh v5 nơi [, làm 3nh hư[ng t i sL phân b và s lư ng cá th6 c a thú có túi.
Quan h c4nh tranh v5 ch=t dinh dưyng và nơi [ cũng thưGng diSn ra m4nh mƒ
gi a cây trang và cq d4i.
+ “nh hư[ng ñEn sL phân li (phân hóa) các T sinh thái: Nhi5u loài sinh v1t cùng
s ng chung [ m t nơi, nhưng l4i không có sL c4nh tranh, do tL chúng ñã có sL phân
hóa v5 th-c ăn ho@c nơi kiEm ăn và nơi sinh s3n, nghĩa là ñã có sL phân hóa v5 T
sinh thái. ðó là do kEt qu3 c a qúa trình l ch s+ lâu dài.
 Chính nhG có sL c4nh tranh ñã dpn ñEn sL phân hóa, ñ6 sƒ không còn ph3i c4nh
tranh n a. ðây là m t sL tho3 hi p như ng b và phân công m t cách tL nhiên, do
quá trình l ch s+ ñ=u tranh ñ6 l4i. Ví dj, ba loài r`n c4p nong, c4p nia, hT mang cùng
[ m t nơi trên cánh ñang, m t th+a ru ng (nơi [), ñôi khi cùng m t gò ñ=t th1m chí
[ cùng m t hang, thì r`n c4p nong chuyên ăn nh ng loài bò sát, r`n c@p nia chuyên
ăn cá tr4ch trong môi trưGng nư c, r`n hT mang thì ăn nhi5u loài, nhưng ch yEu là
chu t, như v1y, ñã có sL phân hóa v5 th-c ăn (phân li T sinh thái).
ð@c ñi6m v5 T sinh thái v i nơi [: T\ vi c phân tích trên ta rút ra khái ni m v5 T
sinh thái và nơi [: Nơi [ là nơi loài ñó cư trú; còn T sinh thái là cách sinh s ng c a
loài ñó, T sinh thái mang ý nghĩa r ng hơn nơi [ (xem l4i phCn này [ chương 1.
Nh ng v=n ñ5 chung).
SL cách ly v5 m@t sinh thái còn th=y rõ trong vi c nuôi ghép nhi5u loài cá khác
nhau trong m t cái ao: mè tr`ng, mè hoa, tr`m cq, tr`m ñen, cá trôi, cá chép. Vì mzi
loài có m t T sinh thái riêng nên không c4nh tranh v i nhau; cá tr`m cq ăn cq [ tCng
m@t, cá mè tr`ng ch yEu ăn thLc v1t nTi, cá mè hoa ăn ñ ng v1t nTi là chính, các
tr`m ñen ăn thân m5m [ ñáy, cá trôi ăn ch=t h u cơ vjn nát, cá chép ăn t4p.
Loài trùng cq Paramecium caudatum và loài Paramecium bursaria tuy cùng ăn vi
sinh v1t vpn có th6 chung s ng trong m t b6 nuôi, vì chúng ñã phân li nơi s ng (phân
li T sinh thái): loài th- nh=t cho s ng [ tCng m@t, giàu ôxy; loài thư hai nhG c ng sinh
v i t3o nên có th6 s ng ñư c [ ñáy b6, ít ôxy hơn.
Do biEt ñư c nguan th-c ăn và tCng nư c sinh s ng c a chúng, nên con ngưGi ñã
biEt nuôi ghép nhi5u loài cá ñ6 l i djng tri t ñ6 các nguan th-c ăn s˜n có trong thiên
nhiên và tiEt ki m không gian vùng nư c ñ6 ñ4t năng su=t cao.
+ “nh hư[ng ñEn sL phân hóa v5 m@t hình thái, g@p [ nh ng loài ñ ng v1t có v
trí phân lo4i gCn nhau và cùng s ng [ m t nơi, do ñó chúng sƒ có các ñ@c ñi6m hình
thái và t1p tính khác nhau, sao cho cùng chung s ng v i nhau, nhưng b|ng nh ng
cách khác nhau hay nh ng T sinh thái khác nhau.
Ví dj: Có hai loài chim s† ñ=t khi s ng riêng rƒ [ hai nơi khác nhau ñ5u có mq
dài kho3ng 10 mm. Nhưng khi chúng di chuy6n ñEn và cùng s ng (nơi [) [ hai hòn
ñ3o Charles và Chatham thì l4i không h5 có sL c4nh tranh v i nhau. Vì chúng chuyên
hoá th-c ăn theo hai hư ng khác nhau, nhG [ hai loài ñã có sL biEn ñTi và phân hóa
v5 mq dài, ng`n (hình thái) khác nhau: loài G. Fortis (mq dài hơn 10 mm) chuyên ăn
lo4i h4t l n và loài G. fuliginosa (mq ng`n, dư i 8 mm) chuyên ăn lo4i h4t bé.
Như v1y, chính trong su t quá trình c4nh tr4nh lâu dài ñã dpn ñEn sL phân hóa v5
m@t hình thái (mq), ñ6 không còn c4nh tranh n a. C4nh tranh gi a các loài trong
quCn xã ñư c xem là m t trong nh ng ñ ng lLc c a quá trình tiEn hóa.
4.2.2.2. Quan hI ,c ch> c?m nhidm.
Quan h -c chE c3m nhiSm là m i quan h trong ñó, m t loài này s ng bình
thưGng nhưng gây h4i cho nhi5u loài khác.
ðó là sL tiEt ra nh ng ch=t ñ c vào môi trưGng, ñ6 loài này làm -c chE sinh
trư[ng và phát tri6n c a loài kia và ngư c l4i; nhG ñó mà duy trì, phát tri6n, chiEm
lĩnh và m[ r ng khu phân b . Ví dj, khu}n lam thưGng tiEt ra ch=t ñ c, gây h4i cho
các loài ñ ng v1t s ng xung quanh; nhi5u loài thLc v1t tiEt ra ch=t phytonxit ñ6 kìm
hãm sL phát tri6n c a các vi sinh v1t xung quanh.
M t s loài t3o bi6n (như T3o giáp,...) khi n[ hoa gây ra “th y tri5u ñq”, c3 m t
vùng ñq nư c, làm cho hàng lo4t ñ ng v1t không xương s ng, cá, chim... chEt vì
nhiSm ñ c trLc tiEp hay gián tiEp (thông qua chuzi th-c ăn); có khi c3 ngưGi cũng b
ng ñ c vì ăn cá, hàu, sò... trong vùng th y tri5u ñq =y. T3o ti6u cCu (chlorella) tiEt ra
ch=t ñ c ñ6 kìm hãm sL phân chia và quá trình th}m th=u c a r1n nư c (giáp xác
Daphnia), dpn ñEn làm ch1m quá trình phát tri6n c a r1n nư c.
4.2.2.3. Quan hI v t ăn th(t và con m+i
Quan h v1t ăn th t và con mai là quan h trong ñó, v1t ăn th t là ñ ng v1t s+
djng nh ng loài ñ ng v1t khác ñ6 làm th-c ăn và con mai sƒ b tiêu di t ngay, sau
khi b v1t ăn th t t=n công.
Trong m i quan h này, con mai có kích thư c nhq, nhưng s lư ng ñông, còn
v1t ăn th t thưGng có kích thư c l n, nhưng s lư ng ít. Con mai thích nghi theo ki6u
l}n tránh và b|ng nhi5u cách ñ6 ch ng l4i sL săn mai, còn v1t ăn th t có răng khqe,
ch4y nhanh và có nhi5u “mánh khóe” ñ6 b`t mai hi u qu3.
V1t ăn th t có 3nh hư[ng rõ r t ñ i v i s lư ng con mai.
• Các nh1n xét v5 quan h v1t ăn th t và con mai. M i quan h v5 sL phát tri6n
s lư ng gi a m t quCn th6 v1t ăn th t và m t quCn th6 con mai:
+ NhG có v1t ăn th t ñã giúp cho quCn th6 con mai lo4i tr\ ñư c nh ng cá th6
yEu, b nh.., vì cho có nh ng con kho† m4nh m i tan t4i và s ng sót; ñang thGi cũng
giúp cho ch n l c tL nhiên c a quCn th6 con mai x3y ra t t hơn. ðó là ñ ng lLc c a
tiEn hóa, giúp cho 2 loài ngày càng tL hoàn thi n hơn.
+ ð i v i ña s ñ ng v1t ăn ñ ng v1t thì loài r ng thLc dS thích nghi, dS tan t4i
và phát tri6n hơn so v i lòai hfp thLc, khi chúng (v1t ăn th t) cùng [ trong m t ñi5u
ki n s ng khó khăn v5 nguan th-c ăn khan hiEm (con mai). Vì loài r ng thLc có th6
ăn nhi5u lo4i th-c ăn khác nhau, thay thE cho lo4i th-c ăn mà chúng ưa thích ñã b
khan hiEm.
+ M1t ñ v1t ăn th t phj thu c ch@t chƒ vào m1t ñ con mai và [ các d4ng sau:
M1t ñ con mai gi3m sƒ dpn ñEn m1t ñ v1t ăn th t gi3m.
M1t ñ con mai tăng sƒ dpn ñEn m1t ñ v1t ăn th t tăng.
M1t ñ v1t ăn th t tăng sƒ dpn ñEn m1t ñ con mai gi3m.
M1t ñ v1t ăn th t gi3m sƒ dpn ñEn m1t ñ con mai tăng.
+ NEu v1t ăn th t và con mai có cùng m t ti5m năng sinh h c (s-c sinh s3n) thì
tác ñ ng c a v1t ăn th t lên con mai là rõ r t và 3nh hư[ng nhi5u ñEn biEn ñ ng s
lư ng c a con mai. Ngư c l4i, nEu s-c sinh s3n c a v1t ăn th t th=p hơn con mai, thì
v1t ăn th t sƒ không làm h4n chE và sƒ không gây biEn ñ ng t i s lư ng quCn th6
con mai; lúc này hi u lLc b`t mai c a v1t ăn th t là Tn ñ nh, thì ta nói s lư ng con
mai ñã “bão hoà” ñ i v i v1t ăn th t.
+ Quan h v1t ăn th t và con mai ñã làm h4n chE, kìm hãm s lư ng gi a nh ng
quCn th6 trong quCn xã. KEt qu3 là ñã t4o cân b|ng sinh h c trong tL nhiên (cân b|ng
s lư ng gi a các loài trong quCn xã). Do tác ñ ng c a ñi5u ki n s ng ñã dpn ñEn s
lư ng cá th6 c a mzi quCn th6 có th6 b biEn ñTi nhi5u hay ít, và làm cho quCn xã ít
nhi5u cũng b m=t thE cân b|ng; nhưng sau ñó ít lâu thì thE cân b|ng l4i ñư c tái l1p
l4i dư i m t d4ng m i, khác hŽn v i d4ng cũ. ð@c ñi6m này ñư c -ng djng ñ6 tiêu
di t nh ng ñ ng v1t có h4i nhG v1t ăn th t hay ký sinh và ñư c g i là bi n pháp
kh ng chE sinh h c (Xem Hi n tư ng kh ng chE sinh h c [ cu i mjc 4.2 này).
+ SL trao ñTi cá th6 [ các sinh c3nh. Do sL săn ñuTi gi a v1t ăn th t và con mai
ñã diSn ra [ nhi5u sinh c3nh c a nhi5u quCn xã khác nhau, dpn ñEn gi a chúng v i
các cá th6 khác cùng loài [ nhi5u quCn xã có sư giao ph i, t\ ñó ñã t4o nhi5u thE h
m i có s-c s ng cao hơn nhG sL sinh s3n ñã t4o ra ưu thE lai.
+ Quan h v1t ăn th t và con mai ñã t4o ra sL thích nghi t i m-c cao nh=t cho mzi
bên, sao cho có l i nh=t ñ6 tan t4i và phát tri6n, như v1t ăn th t sƒ có nh ng thích
nghi nh=t ñ nh ñ6 b`t mai có hi u qu3; m@t khác, con mai cũng sƒ có nh ng thích
nghi tương -ng ñ6 tL v , phòng tránh k† thù c a chúng, ñ6 tiEp tjc tan t4i và phát
tri6n. M i quan h v1t ăn th t là m i quan h r=t bao trùm.
Quan h ký sinh v1t ch là sL biEn th6, m t trưGng h p ñ@c bi t c a m i quan h
v1t ăn th t. Trong m i quan h này, v1t ăn th t khai thác con mai làm th-c ăn.
M i quan h ký sinh v1t ch là m t trong nh ng ñ ng lLc quan tr ng cho sL tiEn
hóa không ng\ng. Thông qua ch n l c tL nhiên, v1t ăn th t càng “tinh khôn” hơn ñ6
khai thác con mai có hi u qu3, còn con mai càng “s`c s3o” hơn ñ6 b3o v mình.
4.2.2.4. Quan hI ký sinh e v t ch
Quan h ký sinh x v1t ch là quan h s ng bám c a m t sinh v1t nàyxv1t ký sinh,
trên cơ th6 sinh v1t khácxv1t ch , b|ng cách ăn mô ho@c th-c ăn ñã ñư c v1t ch tiêu
hóa, chE biEn s˜n, ñ6 chúng tan t4i và phát tri6n mà không giEt chEt ngay v1t ch .
Sinh v1t “ký sinh hoàn toàn” không có kh3 năng tL dưyng, khác v i sinh v1t “n+a ký
sinh”. V1t ký sinh là các lo4i n=m, vi khu}n, ñ ng v1t nguyên sinh, giun tròn, sán lá,
bét, sâu b … còn v1t ch là nhi5u lo4i ñ ng v1t khác, như l n, trâu, bò, ngưGi, gà v t,
cá… Cây tCm g+i là sinh v1t n+a ký sinh trên thân cây gz.
• So sánh m i quan h ký sinh x v1t ch v i quan h v1t ăn th t và con mai
ði6m khác nhau:
+ V1t ký sinh không giEt chEt ngay v1t ch mà làm nó suy yEu t\ t\.
+ V1t ký sinh có ñGi s ng chuyên hóa hfp ñ i v i m t s v1t ch nh=t ñ nh. Có
lo4i ngo4i ký sinh, cho [ ngoài da (gh†, n=m h`c lào, r1n, ch=y…); có lo4i n i ký
sinh, như giun và sán trong ru t ngưGi và ñ ng v1t. ThLc v1t có lo4i n+a ký sinh như
tCm g+i, dây tơ xanh; ho@c ký sinh hoàn toàn như n=m, dây tơ hang.
+ V1t ký sinh có ti5m năng sinh h c (như s-c sinh s3n) cao hơn v1t ch .
+ V1t ch có th6 -c chE, duy trì và thích nghi v i v1t ký sinh [ m t m-c ñ cho
phép trong cơ th6 v1t ch , như vi khu}n ký sinh ñưGng ru t, vi sinh v1t ký sinh trong
b nh viêm xoang hay viêm h ng mãn tính, b nh tT ñoa,…
+ Quan h ký sinh x v1t ch kích thích có l i cho c3 hai bên trong m t s trưGng
h p, như sâu b ký sinh và ăn lá cây c a v1t ch sƒ làm cây kích thích ra lá; ñ ng v1t
nguyên sinh, vi khu}n s ng c ng sinh trong d4 dày trâu bò, trùng roi s ng c ng sinh
trong ru t m i... Nguy hi6m nh=t là v1t ký sinh ngo4i lai, chúng t\ nơi khác t i và sƒ
gây h4i cho v1t ch l n hơn v1t ký sinh [ ñ a phương r=t nhi5u lCn. Do chúng có ti5m
năng sinh h c cao hơn, ñó là nguyên nhân c a nh ng T d ch nguy hi6m cho ñ ng v1t
và thLc v1t.
Tt l nhiSm v1t ký sinh c a v1t ch sƒ phj thu c vào loài, l-a tuTi, gi i tính, nơi
[, mùa trong năm... c a v1t ch .
ði6m gi ng nhau: Hai ki6u quan h này cũng phj thu c vào nhi5u yEu t khác
nhau, như khí h1u, mùa trong năm. Mùa hè nóng và }m v1t ch thưGng dS b nhiSm
hơn và có nhi5u lo4i d ch b nh hơn mùa ñông. Cũng như v1t ăn th t và con mai, [ v1t
ký sinh hay v1t ch , mzi bên ñ5u t4o cho chúng sL thích nghi cao nh=t, sao cho có l i
nh=t ñ i v i mzi loài ñ6 tan t4i và phát tri6n, như v1t ký sinh thưGng có tính mpn
c3m (dS nhiSm), còn v1t ch l4i thưGng có tính miSn d ch (ch ng nhiSm).
• Hi n tư ng kh ng chE sinh h c là hi n tư ng s lư ng các th6 c a m t loài b
kh ng chE [ m t m-c ñ nh=t ñ nh, không tăng cao quá hay b gi3m th=p quá, do tác
ñ ng c a các m i quan h gi a các loài sinh v1t trong quCn xã.
Hay nói cách khác, kh ng chE sinh h c là hi n tư ng s lư ng cá th6 c a loài
này, b s lư ng cá th6 c a m t loài khác (hay m t s loài khác) kìm hãm, nên không
phát tri6n ñư c.
 SL kh ng chE sinh h c làm cho s lư ng cá th6 c a mzi quC 6 dao ñ ng trong
m t thE cân b|ng, và làm cho quCn xã (gam nhi5u quC 6) cũng dao ñ ng trong
m t thE cân b|ng, ñã t4o nên tr4ng thái cân b|ng sinh h c trong quCn xã.
M t s ví dj: 1.Chim sâu và sâu b , khi thGi tiEt =m áp, có mưa nhq thì cây c i
phát tri6n, ñây cũng là lúc sâu b phát tri6n m4nh, dpn ñEn s lư ng chim sâu cũng
tăng theo...; khi s lư ng chim sâu tăng quá cao, chúng ñã tiêu di t hEt sâu b , làm
cho s lư ng sâu b b gi3m nhanh; 2.Chu t b kh ng chE b[i mèo, r`n, trăn…
Nhưng t\ nhi5u năm nay, n4n chu t ñang hoành hành phá ho4i mùa màng; hàng năm
có hàng ngàn héc ta lúa, hoa màu b m=t tr`ng, có nơi b phá ho4i t i 30% di n tích,
nguyên nhân là do các thiên ñ ch c a chu t ñã b con ngưGi săn b`t ñEn c4n ki t, dpn
ñEn m=t cân b|ng sinh thái, chu t không còn b kh ng chE n a.
Trong s3n xu=t nông nghi p, -ng djng kh ng chE sinh h c là s+ djng thiên ñ ch
ñ6 phòng tr\ các sinh v1t gây h4i hay d ch b nh, thay cho bi n pháp dùng thu c tr\
sâu như: 1.Dùng ong ký sinh di t lo4i b d\a; 2.S+ djng r p xám ñ6 h4n chE s
lư ng c a cây xương rang bà; 3.NgưGi ta ñã nh1p cóc Bufo marinus ñ6 tiêu di t sâu
h4i mía; 4.Th3 kiEn v ng ñ6 tiêu di t sâu h4i lá cam; 5.Dùng ong m`t ñq ñ6 tiêu di t
sâu ñjc thân lúa, ...
4.3. Phân lo_i qu,n xã
4.3.1. Phân lo2i quAn xã theo lãnh th, phân b , g%m có 4 lo2i:
4.3.1.1. Sinh ñ(a quBn xã (sinh v t cư trú trong sinh quy n);
4.3.1.2. QuBn xã lNc ñ(a, ñ!i dương, bi n;
4.3.1.3. QuBn xã c?nh quan vùng ñ(a lý (biôm);
4.3.1.4. QuBn xã sinh c?nh (biocenose).
T\ các quCn xã theo lãnh thT trên, ta có c=u trúc quCn xã, như quCn xã sinh v1t
c3nh (sinusie), gam sinh v1t s ng trong các tCng (tCng nư c, tCng cây), s ng trong
hang, h c cây, h c ñá…; quCn xã ký sinh, cho cư trú trên m t cơ th6 v1t ch .
QuCn xã c3nh quan vùng ñ a lý (biôm) gam các loài ñ ng v1t s ng trên m t quCn
h thLc v1t (formation). QuCn h thLc v1t là m t ñơn v c a th3m thLc v1t mang s`c
thái tương ñ i ñang nh=t, ñ@c bi t, ví dj, r\ng savan châu Phi v i cây keo (Acasia),
cây bao báp và nhi5u loài ñ ng v1t ăn thLc v1t, như hươu cao cT, linh dương, ngLa
v|n; ñ ng v1t ăn th t như sư t+, báo…
QuCn xã sinh c3nh (biocenose) bao gam nh ng loài sinh v1t s ng trên m t sinh
c3nh. Nó l4i bao gam nhi5u quCn xã nhq hơn do không gian h4n hfp hơn, như quCn
xã vi sinh v1t c3nh, ñó là quCn xã có sinh c3nh nhq, như tCng, hang, h c cây, ho@c
quCn xã ký sinh bao gam nh ng sinh v1t ký sinh cư trú trên m t xác chEt như xác
ñ ng v1t, thân cây ñT.
4.3.2. Vùng chuy0n tiCp (ecotone), vùng ñ m
Vùng chuy6n tiEp là vùng ranh gi i, vùng giao nhau gi a hai quCn xã. Kích thư c
vùng chuy6n tiEp tùy thu c vào ph4m vi c a hai quCn xã; nó có th6 dài t i hàng chjc
kilômét, ñ i v i nh ng quCn xã c3nh quan vùng ñ a lý (biôm) l n. ThưGng thì vùng
chuy6n tiEp nhq hơn nhi5u, nhưng có vùng chuy6n tiEp cho l n kho3ng vài mét, nEu
là vùng chuy6n tiEp c a hai quCn xã nhq.
Vùng chuy6n tiEp còn g i là vùng ñ m. Bìa r\ng hay bãi lCy là vùng ñ m c a
quCn xã r\ng và quCn xã ñang ru ng. ˆ vùng chuy6n tiEp, ngoài nh ng loài có m@t [
hai quCn xã ra, còn có nh ng loài riêng. Nên [ vùng chuy6n tiEp ñôi khi có s loài
nhi5u hơn, phong phú hơn so v i [ chính ngay hai quCn xã, nó g i là tác ñ ng rìa. Có
th6 hi6u, vùng chuy6n tiEp ñư c xem như là vùng ngo4i thành, gi a vùng nông thôn
và vùng thành th . Vùng trung du là vùng chuy6n tiEp gi a mi5n núi và ñang b|ng…
4.3.3. Xác ñ;nh gi6i h2n c"a quAn xã sinh v t
Xác ñ nh ranh gi i quCn xã là dLa vào các loài hay nhóm loài ñ@c trưng cho quCn
xã ñó, mà [ quCn xã khác không bao giG có; t1p h p các sinh v1t trong m t vùng xác
ñ nh là thu c v5 m t quCn xã.
Khi hai vùng c4nh nhau, ít nh=t ph3i ñ4t cho s có 50% loài ñ@c trưng riêng bi t
cho mzi vùng, hai vùng ñó m i thu c v5 hai quCn xã khác nhau.
ð6 xác ñ nh nhóm loài ñ@c trưng, ngưGi ta thưGng s+ djng phương pháp th ng kê
ñ6 xác ñ nh h hàng thân thu c theo t\ng c@p hai loài m t, [ khu vLc mà ngưGi ta
mu n xác ñ nh ranh gi i c a quCn xã. Khi ñã phát hi n ra ñư c nh ng nhóm loài ñ@c
trưng, có h s thân thu c cao [ vùng nào, thì loài ñó sƒ thu c vào quCn xã [ vùng
ñó, [ nh ng vùng chuy6n tiEp l4i có nh ng loài có th6 tan t4i [ nhi5u quCn xã.
ð6 ñ@t tên cho các quCn xã sinh v1t trong tL nhiên, trư c hEt ph3i xác ñ nh ñư c
ranh gi i c a quCn xã; vi c ñ@t tên cho chúng l4i ñư c g i theo nhi5u cách:
4.3.3.1.G\i tên theo ñ(a ñi m phân b c a quBn xã, như quCn xã sinh v1t bãi tri5u,
quCn xã sinh v1t núi ñá vôi, quCn xã r\ng ng1p m@n, quCn xã c+a sông…
4.3.3.2.G\i tên theo ch ng lo!i phát sinh, như quCn xã thLc v1t ven ha, quCn xã ñ ng
v1t sa m4c…
4.3.3.3.G\i tên theo d!ng s ng như quBn xã sinh v t n i (Plankton), quCn xã sinh v1t
tL bơi (Nekton)…
4.3.3.4. G\i tên quBn xã theo loài hay nhóm loài sinh v t ưu th> (ho@c loài hay quCn
th6 ñ@c trưng), như quCn xã ru ng lúa, quCn xã r\ng lim, quCn xã sinh v1t ñang cq,
quCn xã cây bji, quCn xã Hai vqxgiun Nhi5u tơ (Bivanvia Polychaeta), quCn xã sai
d†…
Nói chung, trong tL nhiên ranh gi i gi a các quCn xã khó phân ñ nh r4ch ròi mà
chúng thưGng g i lên nhau, t4o nên nh ng d4ng chuy6n tiEp hay vùng ñ m gi a
nh ng quCn xã chính, g i là ecoton.
4.4. Sk bign ñTng cIa qu,n xã (diln thg qu,n xã hay diln thg sinh thái).
4.4.1. ð2i cương v diYn thC sinh thái.
Khái ni m: DiSn thE là quá trình phát tri6n thay thE tuCn tL c a các quCn xã sinh
v1t, t\ d4ng kh[i ñCu, qua các giai ño4n trung gian ñ6 ñ4t ñEn quCn xã cu i cùng
tương ñ i Tn ñ nh. QuCn xã này ñư c g i là quCn xã ñonh cLc. DiSn thE sinh thái
thưGng là m t quá trình ñ nh hư ng, có th6 dL báo ñư c.
Như v1y, song song v i quá trình diSn thE là quá trình biEn ñTi v5 khí h1u, thT
nhưyng và ñ a ch=t. Do ñó có th6 nói: DiSn thE sinh thái là quá trình biEn ñTi tuCn tL
c a quCn xã qua các giai ño4n, tương -ng v i sL biEn ñTi c a môi trưGng.
Ví dj, khi theo dõi cánh ñang b bq hoang, ban ñCu là cánh ñang hoang xơ xác,
rai cq m c lên, cq r1m r4p, tr3ng cây bji, tr3ng cây gz và cu i cùng là r\ng ñư c t4o
thành. M t ao ha nông theo thGi gian sƒ b l=p ñCy thành ñang cq rai phát tri6n thành
r\ng. NEu không có nh ng tác ñ ng ngpu nhiên thì trong quá trình diSn thE sƒ x3y ra
nh ng thay ñTi l n v5 c=u trúc thành phCn loài và các m i quan h sinh h c trong
quCn xã.
DiSn thE là quá trình gi3i quyEt các mâu thupn phát sinh trong n i b quCn xã và
gi a quCn xã v i môi trưGng, ñ3m b3o v5 sL th ng nh=t toàn vfn m t cách bi n
ch-ng gi a quCn xã và môi trưGng. Song song v i quá trình biEn ñTi quCn xã trong
diSn thE là các quá trình biEn ñTi v5 các ñi5u ki n tL nhiên c a môi trưGng, như khí
h1u, thT nhưyng,... ð }m ñ=t và không khí tăng cao dCn, lư ng mùn và khoáng
trong ñ=t tăng lên làm cho ñ=t thêm màu my, ...
 Trong qúa trình diSn thE, quCn xã gi vai trò ch ñ4o, còn môi trưGng v1t lý xác
ñ nh ñ@c tính và t c ñ c a nh ng biEn ñTi, ñang thGi gi i h4n ph4m vi c a sL phát
tri6n ñó.
4.4.2. Phân lo2i diYn thC. NEu căn c- vào qui mô và ph4m vi diSn thE thì có diSn thE
trong tL nhiên và diSn thE trong thLc nghi m.
DiSn thE trong tL nhiên là diSn thE r=t quan tr ng và x3y ra trên qui mô r ng l n,
ph-c t4p. Nó gam diSn thE nguyên sinh, diSn thE th- sinh và diSn thE phân h y
4.4.2.1. Didn th> nguyên sinh (didn th> sơ cUp).
+ Khái ni m: DiSn thE nguyên sinh là diSn thE kh[i ñCu t\ môi trưGng chưa h5 có
m t quCn xã nào. Các sinh v1t ñCu tiên phát tán t i hình thành nên quCn xã tiên
phong (giai ño4n tiên phong); tiEp theo là giai ño4n hzn h p (gian ño4n gi a) gam
các quCn xã sinh v1t biEn ñTi tuCn tL, thay thE lpn nhau; giai ño4n cu i hình thành
nên quCn xã Tn ñ nh tương ñ i (giai ño4n ñonh cLc, climax).
Khi có sL cân b|ng sinh thái gi a quCn xã và ngo4i c3nh thì quCn xã Tn ñ nh
trong m t thGi gian tương ñ i dài. SL Tn ñ nh là tương ñ i, vì trong quCn xã ñó vpn
có nh ng biEn ñTi liên tjc, như sL sinh s3n, già, chEt và sL xu=t hi n ñ ng v1t, thLc
v1t m i do sL phát tán ra ngoài hay sL di, nh1p cư t\ nơi khác t i.
Ví dj, như diSn thE nguyên sinh t\ mi ng tro tàn c a núi l+a, ñCm lCy, ha hay khu
ñ=t m i ñư c bai tj [ lòng sông, ñ3o m i ñư c hình thành, sông băng m i rút.
+ ð@c ñi6m c a diSn thE nguyên sinh gam 3 giai ño4n chính, giai ño4n m[ ñCu,
giai ño4n gi a (sau) và giai ño4n cu i.
ð@c ñi6m giai ño4n m[ ñCu c a diSn thE nguyên sinh: T\ chz không có sinh v1t,
ñEn chz có nhóm sinh v1t ñCu tiên ñEn sinh s ng và dCn dCn t4o nên quCn xã tiên
phong. Giai ño4n m[ ñCu ch yEu là ch n l c c3nh sinh thái, cơ b3n là có phù h p
hay không, ñ6 tan t4i trên môi trưGng m i ñó.
ð@c ñi6m giai ño4n gi a c a diSn thE nguyên sinh là giai ño4n kéo dài nh=t, gam
m t dãy các quCn xã kE tiEp, khi s lư ng cá th6 ñã tăng m4nh và ngày càng phát
tri6n sƒ dpn ñEn sL chuy6n ñTi:
1.Môi trưGng t\ c3nh sinh thái chuy6n sang môi trưGng c3nh sinh v1t; 2.T\ ch n
l c c3nh sinh thái chuy6n sang ch n l c c3nh sinh v1t, là do kEt qu3 tác ñ ng c a
sinh v1t lên môi trưGng, và dpn ñEn các nhân t môi trưGng thay ñTi, ñang thGi các
3nh hư[ng trong n i b quCn xã ñã tác ñ ng tr[ l4i quCn xã.
Ch n l c tL nhiên lúc này r=t kh`c nghi t, gay g`t. Vì ngoài ch n l c c3nh sinh
thái (có phù h p v i môi trưGng hay không), quCn xã còn diSn ra ch n l c c3nh sinh
v1t. Nghĩa là gi a chúng có sL c4nh tranh gay g`t v i nhau v5 nguan s ng, ñ6 tiEn t i
phù h p và Tn ñ nh v5 các m i quan h , gi a các cá th6 trong quCn th6 và gi a các
loài trong n i b quCn xã, t4i môi trưGng chúng ñang chiEm c-.
ð@c ñi6m giai ño4n cu i c a diSn thE nguyên sinh là m t quá trình dCn dCn tiEn
t i m t quCn xã Tn ñ nh, cùng v i các ñi5u ki n môi trưGng Tn ñ nh. SL Tn ñ nh [
ñây cũng cho mang tính tương ñ i, nghĩa là không còn nh ng biEn c l n x3y ra n a.
+ Quá trình diSn thE nguyên sinh diSn ra trong m t thGi gian r=t dài, có khi hàng
trăm năm, diSn biEn r=t ph-c t4p, không biEt trư c ñư c kEt qu3.
+ Tính ch=t: T\ chz ít c4nh tranh ñEn chz c4nh tranh kh c li t, t\ ch n l c c3nh
sinh thái chuy6n sang ch n l c c3nh sinh v1t và dCn dCn tiEn t i Tn ñ nh ([ ñây, sL
Tn ñ nh cũng cho có tính ch=t tương ñ i).
+ Ý nghĩa: BiEt ñư c diSn thE nguyên sinh, chúng ta có th6 căn c- vào ñó ñ6 ñi5u
khi6n diSn thE th- sinh theo hư ng có l i cho con ngưGi.
+ Ví dj v5 diSn thE nguyên sinh.
 Ví dj 1. DiSn thE nguyên sinh trên c4n. Theo dõi quá trình biEn ñTi c a m t
vùng ñ=t m i cho th=y, giai ño4n kh[i ñCu là vùng ñ=t hoang dưGng như chưa có sinh
v1t sinh s ng, sau ñó cq m c lên và hình thành m t tr3ng cq. Giai ño4n gi a xu=t
hi n nhi5u cây bji m c xen lpn v i cây gz nhq. Giai ño4n cu i cùng là tCng cây gz
l n v i nhi5u tCng cây.
Ví dj 2. DiSn thE nguyên sinh quCn xã thLc v1t m t ha nông, hay khúc sông có
nư c ch3y ch1m ñang ñư c v1t ch=t l`ng ñ ng và bai tj ñ=t:
Giai ño4n 1. Khi m@t ñ=t bùn còn b ng1p sâu trong nư c, thì có các thLc v1t tiên
phong là thLc v1t nTi như bèo... và thLc v1t s ng chìm trong nư c như các lo4i
rong… và nh ng ñ ng v1t s ng cùng v i các lo4i cây này như tôm, cua, cá...
Giai ño4n 2. Khi ñ=t bùn ñư c bai tj nhi5u và cao lên thành bãi (hay ñ ng1p sâu
c a nư c gi3m dCn ñi) ñã xu=t hi n thLc v1t có rS c`m trong bùn như sen, súng,
trang… xu=t hi n. ði5u ki n này chu}n b cho nh ng quCn th6 thLc v1t th y sinh
m c nhô lên khqi m@t nư c như ngh6, cq nEn, lau.
Giai ño4n 3. Khi ñ sâu c a nư c càng nông, ñã xu=t hi n quCn th6 cây bji, r\ng
cây th=p, r\ng ñCm lCy, xu=t hi n thLc v1t thu c h Cà phê.
Giai ño4n 4. Giai ño4n cu i cùng c a quá trình diSn thE. Khi ha ñã c4n ki t nư c,
th y sinh v1t b biEn m=t. LCn lư t thE vào ñó là tr3ng cq, tr3ng cây thân th3o, thân
gz và cu i cùng là r\ng cây gz trên c4n phát tri6n Tn ñ nh, sƒ có r\ng cây cao to v i
nh ng cây Hai lá mCm chiEm ưu thE thay thE cho ha nư c trư c ñây.
Cùng v i sL phát tri6n và thay thE c a h thLc v1t là sL phát tri6n và thay thE c a
h ñ ng v1t tương -ng. Quá trình diSn thE x3y ra [ ñây ñang thGi v i sL diSn thE v5
khí h1u và thT nhưyng.
Ví dj 3: Trên tro tàn núi l+a xu=t hi n các quCn xã tiên phong, ñCu tiên là các loài
s ng d dưyng (n=m, m c...) có kh3 năng phát tri6n [ môi trưGng giàu khoáng. Khi
nguan dinh dưyng h u cơ ñư c hình thành do n=m và m c t4o ra thì rêu xu=t hi n và
phát tri6n. Rêu làm tăng ñ }m và làm giàu thêm nguan dinh dưyng h u cơ, t4o
thu1n l i cho cq thay thE. Tr3i qua m t giai ño4n r=t dài là sL thay thE lCn lư t các
quCn xã khác như tr3ng cây th3o, thân gz và cu i cùng là r\ng nguyên sinh.
ði6n hình là diSn thE [ hòn ñ3o Krakatau, thu c Indonesia, b núi l+a phun, tàn
phá t\ năm 1883, ph lên m t l p ñá b t và tro tàn dày kho3ng 30m, th3m thLc v1t
ñã b tiêu h y hEt. Sơ ña quá trình diSn thE:
Vô sinh (1883) ↔ QuCn h p diSn thE (QuyEt +T3o lam + Vi khu}n, 1886) ↔
QuCn h p diSn thE loài cq tiên phong (1897) ↔ QuCn h p diSn thE ñơn ưu thành thjc
(1906) ↔ QuCn h p diSn thE lá nEn ña (1919) ↔ R\ng mưa vùng th=p Tn ñ nh
(1932). (Theo Risa, 1952).
Tóm t`t diSn thE: T\ m t ñ3o tro tàn và ñá b t vô sinh, sau vài năm có t3o, ñ a y,
quyEt xu=t hi n; tiEp ñó là thLc v1t thân cq có hoa, rai ñEn các thLc v1t thân gz cùng
các ñ ng v1t phT biEn [ ñ a phương. Sau kho3ng 50 năm ñã hình thành l4i quCn xã
gCn như lúc ban ñCu.
4.4.2.2. Didn th> th, sinh (hay th, cUp).
Khái ni m: DiSn thE th- sinh là diSn thE xu=t hi n [ môi trưGng ñã t\ng tan t4i
m t quCn xã, nhưng nay ñã b h y di t hoàn toàn, do nh ng thay ñTi c a tL nhiên
ho@c do ho4t ñ ng c a con ngưGi. M t quCn xã m i phjc hai thay thE quCn xã b h y
di t. Giai ño4n gi a gam các quCn xã biEn ñTi tuCn tL, thay thE lpn nhau.
Trong ñi5u ki n thuân l i và qua quá trình biEn ñTi lâu dài, diSn thE th- sinh có
th6 hình thành nên quCn xã tương ñ i Tn ñ nh. Tuy nhiên, trong thLc tE thưGng g@p
nhi5u quCn xã có kh3 năng phjc hai r=t th=p mà hình thành nên quCn xã b suy thoái.
 Nguyên nhân diSn thE th- sinh có th6 là do sL thay ñTi c a khí h1u, do ñ=t b xói
mòn, b thiên tai ljt bão hay do con ngưGi phá ho4i (ch@t cây, ñ t r\ng làm nương
rpy). Ví dj v5 diSn thE th- sinh: Sau khi nương rpy b bq hoang lâu ngày, cq rai tr3ng
cây bji phát tri6n và ñEn r\ng cây gz xu=t hi n thay thE.
+ ð@c ñi6m c a diSn thE th- sinh:
Có ñi5u ki n s ng ban ñCu r=t thu1n l i so v i diSn thE nguyên sinh, do môi
trưGng trư c ñó có m t quCn xã b phá h y, m=t ñi ñ6 l4i, nên ñã có s˜n v5 nguan
s ng. ð=t cũng t t hơn v5 thành phCn cơ gi i ñ=t và ñ màu my c a ñ=t: ñ mùn x p,
mùn bã và các ch=t h u cơ, như xác c a các sinh v1t trư c ñó, mCm m ng thLc v1t,
vi sinh v1t, các ch=t khoáng,... [ trong và trên b5 m@t ñ=t. Môi trưGng ñã có nư c, ñ
}m không khí và ñ }m ñ=t... thu1n l i.
DiSn thE th- sinh thưGng ít khi ho@c không t4o ra m t quCn xã ñonh cLc mà
thưGng t4o ra m t quCn xã [ tr4ng thái m=t ñonh cLc (disclimax).
+ Quá trình diSn thE th- sinh: so v i diSn thE nguyên sinh, nó gam có 3 giai ño4n
(ñCu, gi a, sau), nhưng mzi giai ño4n tr3i qua có thGi gian ng`n hơn, kEt thúc quá
trình diSn thE s m hơn.
+ Tính ch=t, t c ñ diSn thE th- sinh: Khác v i diSn thE nguyên sinh, diSn thE th-
sinh có tính ch=t ít ph-c t4p hơn, ít có sL c4nh tranh, có th6 dL ñoán ñư c qui mô và
quá trình diSn thE; t c ñ diSn thE x3y ra nhanh chóng.
+ Ví dj: DiSn thE th- sinh [ r\ng lim, H u Lũng, L4ng Sơn.
Hoàn c3nh trư c khi có diSn thE th- sinh: QuCn xã ñã có r\ng lim (nguyên sinh
hay phjc hai). Do ngưGi dân ch@t cây lim làm nhà, phá r\ng làm nương rpy, làm cho
ñ=t nương nghèo ki t và b bq hoang.
KEt qu3 c a sL tàn phá r\ng lim làm cho c3 vùng ñ=t b khô h4n kéo dài nhi5u
năm li5n, ngưGi dân trong vùng b thiEu nư c trCm tr ng ñ6 s3n xu=t và c3 nư c ñ6
sinh ho4t. Sau ñó nhG sL can thi p và giúp ñy c a Nhà nư c m i kh`c phjc ñư c.
DiSn thE th- sinh r\ng lim x3y ra như sau:
NEu tr3ng cq (1) hàng năm không b ñ t, ñ=t dCn dCn ñư c phjc hai; xu=t hi n
tr3ng cây bji (2), như sim, mua chiEm ưu thE; thay thE cho th3m cq ñang b khô héo
chEt dCn. TiEp theo, dư i bóng c a các cây bji =y xu=t hi n các tr3ng cây gz nhq (3).
Dư i bóng r=t thưa c a sim, mua sƒ xu=t hi n các cây sau sau nhq, và r\ng sau
sau tiEp tjc phát tri6n (4) thì nh ng thành phCn ưa sáng khác (cây bji, cây gz nhq) sƒ
b tàn lji dCn. Dư i tán cây che ph nhf c a sau sau sƒ có nhi5u lo4i cây gz khác
m c lên, trong ñó có lim. Lim dCn dCn chiEm ưu thE (5) và thay cho sau sau.
Trong trưGng h p ñ@c bi t này, do có ñi5u ki n thu1n l i, nên quCn xã r\ng lim
(5) sau khi b tàn phá ñEn giai ño4n tr3ng cq (1) thì nó ñã diSn thE theo chi5u ngư c
l4i. Sơ ña diSn thE r\ng lim:
R\ng lim nguyên sinh hay phjc hai (5) ↔ R\ng sau sau (4) ↔ Tr3ng cây gz (3)
↔ Tr3ng cây bji (2) ↔ Tr3ng cq (1).
4.4.2.3. DiSn thE phân h y. ðó là quá trình diSn thE không dpn t i m t quCn xã
sinh v1 Tn ñ nh, mà theo hư ng môi trưGng dCn dCn b phân h y theo thGi gian, qua
mzi quCn xã, dư i tác ñ ng c a các nhân t sinh h c. Nó thưGng x3y ra trên m t
ph4m vi hfp (trên xác ñ ng v1t, hay m t thân cây ñT) và ít khi trên di n r ng.
* DiSn thE trong thLc nghi m: Ngoài diSn thE trong tL nhiên, còn có lo4i diSn thE
trong thLc nghi m. ðó là sL diSn thE ñư c tiEn hành b|ng cách làm thí nghi m ñ6
theo dõi sL diSn thE x3y ra. Nó có qui mô và m-c ñ nhq hfp, h4n chE.
4.4.3. Nguyên nhân diYn thC sinh thái
 SL biEn ñ ng c a b=t kỳ quCn xã nào cũng ñ5u ch u 3nh hư[ng c a sL biEn ñ ng
v5 ngo4i c3nh c a nó (sinh c3nh). Ngư c l4i, quCn xã l4i có tác ñ ng tương hz ñEn
ngo4i c3nh, làm cho ngo4i c3nh biEn ñTi. Do ñó, có th6 nói nguyên nhân c a sL diSn
thE là sL tương tác c a quCn xã v i ngo4i c3nh c a nó.
x Nguyên nhân bên ngoài: ðó là tác ñ ng m4nh mƒ c a ngo4i c3nh lên quCn xã.
SL thay ñTi môi trưGng v1t lí, nh=t là thay ñTi khí h1u, thưGng gây nên nh ng biEn
ñTi sâu s`c v5 c=u trúc c a quCn xã. Mưa bão, lũ ljt, h4n hán, núi l+a, cháy, ô nhiSm
môi trưGng ho@c các ho4t ñ ng vô ý th-c c a con ngưGi, ... là các nhân t sinh thái
ngo4i c3nh gây nên sL chEt hàng lo4t các sinh v1t.
Nh ng nguyên nhân t\ bên ngoài làm cho quCn xã tr† l4i ho@c b h y ho4i hoàn
toàn, bu c quCn xã ph3i khôi phjc l4i t\ ñCu. Trên vùng b h y di t c a tL nhiên,
quCn xã sinh v1t m i dCn dCn ñư c hình thành và phát tri6n. Ví dj, r\ng tràm U
Minh sau 4 – 5 năm b cháy trji ñã tL phjc hai gCn như nguyên tr4ng dư i d4ng r\ng
th- sinh.
x Nguyên nhân bên trong (n i t4i), cùng v i nh ng tác ñ ng c a ngo4i c3nh, sL
c4nh tranh gay g`t gi a các loài trong quCn xã là nhân t sinh thái quan tr ng làm
biEn ñTi quCn xã sinh v1t. Trong s các loài sinh v1t, nhóm loài ưu thE ñóng vai trò
quan tr ng nh=t trong diSn thE. Tuy nhiên, ho4t ñ ng m4nh mƒ c a nhóm loài ưu thE
sƒ làm thay ñTi ñi5u ki n s ng, t\ ñó t4o cơ h i cho nhóm loài khác có kh3 năng
c4nh tranh cao hơn tr[ thành loài ưu thE m i. Nói cách khác, trong diSn thE, nhóm
loài chiEm ưu thE ñã tL “ñào huy t chôn mình”.
Như v1y, nh ng biEn ñTi c a môi trưGng cho là nhân t kh[i ñ ng, còn quCn xã
sinh v1t là ñ ng lLc chính cho quá trình diSn thE.
Ho4t ñ ng khai thác tài nguyên c a con ngưGi như ch@t cây, ñ t r\ng, san l=p ha
nư c, xây ñ1p ngăn các dòng sông làm ha th y l i, th y ñi n, ñ`p ñCm nuôi tôm cá
vùng ven bi6n, ... là nguyên nhân bên trong ñóng vai trò r=t quan tr ng làm biEn ñTi
và nhi5u khi dpn t i suy thoái các quCn xã sinh v1t. ðang thGi, con ngưGi cũng góp
phCn c3i t4o thiên nhiên làm cho quCn xã sinh v1t phong phú hơn.
Có nhi5u sL tác ñ ng liên quan ñEn diSn thE
Tác ñ ng c a ngo4i c3nh lên quCn xã là sL tác ñ ng trên nhi5u m@t, như v5 khí
h1u, thT nhưyng, ñ a ch=t..., kEt qu3 là quCn xã ñào th3i m t s loài kém thích nghi
và có th6 l4i tiEp nh1n thêm m t s loài m i, thích nghi v i ñi5u ki n s ng m i.
Tác ñ ng c a quCn xã lên ngo4i c3nh là sL tác ñ ng ñã làm biEn ñTi m4nh mƒ
ngo4i c3nh, ñEn m-c gây ra diSn thE: quCn xã có th6 phá h y, biEn ñTi hay hình thành
m t sinh c3nh m i, như: giun ñ=t ñào ñ=t làm ñ=t tơi x p, thoáng khí...
Tác ñ ng m t cách vô ý th-c c a con ngưGi (ñ t, ch@t phá r\ng b\a bãi) hay có ý
th-c (c3i t4o thiên nhiên, khai thác r\ng, l=p ha, m[ khu công nghi p, th y ñi n…).
• M i quan h gi a ngo4i c3nh và quCn xã
M i quan h gi a ngo4i c3nh và quCn xã là kEt qu3 tTng h p các m i quan h ,
gi a ngo4i c3nh v i các quC 6. QuCn xã sinh v1t s ng trong môi trưGng, không cho
thích nghi v i sL biEn ñTi c a các yEu t môi trưGng m t cách b ñ ng, mà còn ph3n
-ng l4i m t cách tích cLc theo hư ng ñang hóa và c3i t4o môi trưGng, ñ6 phù h p
hơn và s ng t t hơn. Do ñó, gi a môi trưGng và quCn xã sinh v1t, có m i liên quan
ch@t chƒ trên cơ s[ tương tác lpn nhau thông qua các “m i liên h ngư c”.
M t trong nh ng ñ@c tính quan tr ng c a m i tương tác ñó là tt l gi a s lư ng
sinh kh i và “giá th6” hay sinh c3nh c a quCn xã. Tt l này càng nhq trong ñi5u ki n
cân b|ng Tn ñ nh, thì tác ñ ng c a quCn xã lên sinh c3nh càng yEu và tính Tn ñ nh
c a môi trưGng ñ6 làm tăng ñ b5n v ng c a toàn h th ng càng kém.
 Khi thích nghi v i môi trưGng, quCn xã sinh v1t không ng\ng phát tri6n, do sL
tiEn hoá liên tjc c a các loài. Sinh c3nh rõ ràng có 3nh hư[ng lên sL phát tri6n tiEn
hóa c a sinh v1t. Ngư c l4i, sL thay ñTi c a sinh c3nh dư i 3nh hư[ng c a quCn xã
khó th=y ñư c trong kho3ng thGi gian ng`n, nhưng trong quá trình l ch s+ ñ a ch=t l4i
r=t l n lao, như sL t4o thành các ñ3o san hô [ Nam Thái Bình Dương, sL biEn ñTi c a
ha thành r\ng… Các thành viên c=u t4o nên quCn xã càng [ b1c tiEn hóa cao, càng
ñ-ng cu i c a xích th-c ăn, càng có ñóng góp l n cho quCn xã trong vi c làm biEn
ñTi môi trưGng.
QuCn xã sinh v1 s ng trong môi trưGng, ngoài vi c thích nghi v i sL biEn ñTi c a
môi trưGng m t cách b ñ ng, nó còn ph3n -ng l4i m t cách tích cLc ñ6 ñang hóa và
c3i t4o môi trưGng, ñ6 có th6 s ng t t hơn. Do ñó, gi a quCn xã và môi trưGng có
m i liên quan ch@t chƒ trên cơ s[ tương tác lpn nhau, thông qua các “m i liên h
ngư c”. ð@c tính quan tr ng c a m i tương tác ñó là tt l gi a s lư ng sinh kh i và
“giá th6”, hay sinh c3nh c a quCn xã (s lư ng sinh kh i/ sinh c3nh) c a quCn xã.
Thành phCn không s ng trong th y quy6n l n hơn nhi5u lCn so v i thLc v1t trên
c4n. Sinh v1t lư ng trung bình c a sinh v1t trên c4n là 12x13 Kg/m2, còn th y quy6n,
như ñ4i dương, ha, bi6n, nEu tính theo tr ng lư ng khô thì cho có 10g/m2. Như v1y,
sinh v1t lư ng trên c4n so v i th y quy6n ñã g=p >1000 lCn. Thành phCn vô sinh [
ñ4i dương l4i l n hơn r=t nhi5u lCn trên c4n, vì chúng chiEm 71% di n tích b5 m@t
Trái ð=t, và ñ4i dương có chi5u sâu t\ m@t nư c xu ng ñáy r=t l n.
Ví dj, trên c4n, sinh v1t phân b theo chi5u thŽng ñ-ng, cho m=y chjc mét, còn [
ñ4i dương hay ha có ñ sâu t i hàng trăm, hàng ngàn mét. Sinh v1t lư ng càng tăng
khi th y vLc càng nhq hfp: Trong m t mét kh i [ ao nuôi cá ch-a t i hàng kilogam
sinh kh i, nhưng ha nhq cho ch-a vài chjc gam, ha l n cho ch-a vài phCn mưGi gam,
ñ4i dương trung bình 20 gam.
QuCn xã có thành phCn s ng r=t nhq so v i h không s ng, nhưng tác ñ ng c a nó
r=t l n trong các chu trình sinh ñ a hóa. NhG sL ho4t ñ ng c a sinh v1t ñã t4o ra:
thành phCn hóa h c c a bi6n và trCm tích ñáy bi6n; oxy c a không khí và nitơrat có
trong nư c bi6n; than ñá, dCu mq, khí cháy (vì chúng ñ5u có nguan g c t\ thLc v1t
hóa th4ch hay ch=t h u cơ b phân h y d[ dang); hình thành và t4o ra tCng ñ=t canh
tác là nhG ho4t ñ ng c3i t4o ñ=t c a n=m, vi khu}n, ñ ng v1t nhq và thLc v1t.
Khi thích nghi v i môi trưGng, quCn xã sinh v1t không ng\ng phát tri6n, nhG sL
tiEn hóa liên tjc c a các loài sinh v1t. Sinh c3nh có 3nh hư[ng lên sL tiEn hóa =y,
nhưng không ph3i là nguyên nhân trLc tiEp t4o nên; mà chính là sL thay ñTi c a sinh
c3nh dư i 3nh hư[ng c a quCn xã t4o nên. Trong m t thGi gian ng`n thì khó th=y
ñư c, nhưng trong m t quá trình r=t lâu dài c a l ch s+ ñ a ch=t (có khi hàng tri u
năm) thì chúng l4i có ý nghĩa r=t l n, như sL t4o thành ñ3o san hô [ Thái Bình
Dương, sL biEn ñTi c a ha thành r\ng…
Vì v1y, các cá th6 c=u t4o nên quCn xã càng [ b1c tiEn hóa cao và càng ñ-ng [
cu i m`t xích th-c ăn, sƒ càng có ñóng góp l n cho quCn xã, trong vi c làm biEn ñTi
môi trưGng. Trong m i quan h quCn xã v i môi trưGng, con ngưGi ñóng vai trò r=t
quan tr ng và làm sinh quy6n biEn ñTi m4nh mƒ. Con ngưGi ñã khai thác và s+ djng
môi trưGng ñEn c4n ki t và h1u qu3 là làm ô nhiSm môi trưGng ngày càng tăng, gây
ra hi6m h a l n, như tăng hi u -ng nhà kính, tCng ozon ngày càng b th ng r ng, lũ
ljt, lũ quét, lũ ng, h4n hán, s4t l[ ñ=t, tri5u cưGng liên tjc gia tăng…
4.4.4. KCt lu n và ý nghĩa v diYn thC.
4.4.4.1. Didn th> là m t dãy quCn xã liên tiEp biEn ñTi tuCn tL, t\ quCn xã kh[i ñCu và
ñư c thay thE lCn lư t b[i các quCn xã tiEp theo.
4.4.4.2. Nguyên nhân c a sA didn th> là do 3nh hư[ng tương tác gi a quCn xã và
ngo4i c3nh c a nó, có nguyên nhân bên ngoài và nguyên nhân bên trong.
4.4.4.3. QuBn xã ñbnh cAc hay quBn xã cao ñbnh là quCn xã cu i cùng c a sL diSn
thE. Ngư c l4i v i quCn xã tiên phong, yEu t khí h1u c a quCn xã ñonh cLc ñã Tn
ñ nh. Sinh v1t lư ng ñ4t t i m-c cLc ñ4i, h s ña d4ng cao, các T sinh thái chuyên
hóa hfp. Gi a các thành phCn c a quCn xã có m i quan h ràng bu c, t4o nên thE Tn
ñ nh v ng ch`c, ch ng l4i tác ñ ng c a môi trưGng ngoài.
QuCn xã ñonh cLc hCu như ít có khuynh hư ng làm biEn ñTi môi trưGng. ThLc tE
là nhG có tT ch-c ph-c t4p, c=u trúc h u cơ ña d4ng và sL trao ñTi ch=t [ ñi5u ki n
cân b|ng, ñã t4o cho quCn xã ñonh cLc có kh3 năng ch ng ñy v i nh ng biEn ñ ng
c a môi trưGng v1t lý và kh3 năng tan t4i lâu dài. Song, quCn xã ñonh cLc không tĩnh
mà nó vpn biEn ñTi r=t ch1m ch4p, nhưng nh ng biEn ñTi ñó sƒ x3y ra nhanh, nEu c3
môi trưGng v1t lý và sinh h c có nh ng biEn ñ ng l n.
ˆ m t phCn thGi gian x3y ra quá trình diSn thE, khó có th6 phân bi t r4ch ròi gi a
giai ño4n ñonh cLc và các giai ño4n s m gCn nó.
ð@c ñi6m m t quCn h cao ñonh (hay m t th3m thLc v1t cao ñonh), gam 3 ñ@c
ñi6m: 1.Sinh kh i trong quCn h cao ñonh ñ4t cLc ñ4i, nhưng năng su=t c a nó th=p
nh=t, nghĩa là P/R=1 (P: năng su=t tTng s , R: hô h=p tTng s ); 2.QuCn h cao ñonh
có năng su=t th=p nh=t so v i m i tr4ng thái phát tri6n c a quCn h , t-c là quCn h
ñang trên ñưGng diSn thE, khi ñó P/R > 1; 3.QuCn h cao ñonh là quCn h thLc v1t [
m t tr4ng thái Tn ñ nh nh=t, có sL phân b c=p tuTi ñang ñ5u nh=t trong quCn h và
còn bao hàm ý nghĩa là s cá th6 sinh ra gCn như cân b|ng v i s chEt ñi.
4.4.4.4. Didn th> sinh thái hay sA ti>n hóa c a quBn xã là m t quá trình diSn biEn có
ñ nh hư ng, có th6 dL báo ñư c và có các ñ@c ñi6m:
1.M t s loài m=t ñi và m t s loài xu=t hi n, do phát tán ñEn, tính ña d4ng c a
quCn xã ngày m t tăng; 2.Các loài c a quCn xã có kích thư c l n, tuTi th cao, chu
kỳ s ng ph-c t4p, nhưng ti5m năng sinh h c kém; 3.TTng sinh kh i ngày càng l n,
nhưng tt s gia tăng sinh kh i trên tTng sinh kh i ngày càng gi3m, vì chúng có
cưGng ñ hô h=p r=t cao; 4.Chuzi và lư i th-c ăn, phân b cá th6, phân hóa T sinh
thái ngày càng ph-c t4p; 5.Vòng tuCn hoàn v1t ch=t ngày càng nhanh và càng có hi u
qu3; 6.Sinh trư[ng c a các quC 6 thay ñTi, t\ ki6u r sang ki6u KxñưGng ti m c1n
cLc ñ4i trên; 7.Kh3 năng tL phjc hai ñ6 cân b|ng ngày càng l n, tính b5n v ng ngày
càng tăng, tính thích nghi ngày càng cao và Tn ñ nh.
4.4.4.5. TBm quan tr\ng c a viIc nghiên c,u didn th> sinh thái
Nghiên c-u diSn thE sinh thái giúp chúng ta có th6 hi6u biEt ñư c các qui lu1t
phát tri6n c a quCn xã sinh v1t, dL ñoán ñư c các quCn xã tan t4i trư c ñó và quCn xã
sƒ thay thE trong tương lai. T\ ñó, ta có th6 ch ñ ng xây dLng kE ho4ch trong vi c
b3o v và khai thác h p lí các nguan tài nguyên thiên nhiên. ðang thGi, có th6 ñ5
xu=t k p thGi các bi n pháp kh`c phjc nh ng biEn ñTi b=t l i c a môi trưGng, sinh
v1t và con ngưGi.
NEu có sL hi6u biEt v5 diSn thE, sƒ cho phép ta ch ñ ng ñi5u khi6n sL phát tri6n
c a diSn thE theo hư ng có l i cho con ngưGi (như diSn thE r\ng lim [ H u Lũng,
L4ng Sơn), b|ng cách tác ñ ng lên ñi5u ki n s ng c a sinh v1t. Như tiEn hành các
bi n pháp chăm bón, ch ng hqa ho4n, ch ng cháy r\ng, ch ng s4t l[ ñ=t, phòng tr\
sâu b nh; c3i t4o ñ=t, ñ}y m4nh bi n pháp th y l i, khai thác và b3o v h p lý nguan
tài nguyên.
Do ñó, quCn xã ñonh cL vpn tiEp tjc có nh ng biEn ñTi ch1m ch4p (do ngo4i
c3nh và n i b quCn xã) mà ñGi ngưGi không ñ dài, ñ6 có th6 ch-ng kiEn nh ng
“nh3y v t” có th6 x3y ra trong tương lai xa xôi c a sinh quy6n. Vì v1y, sL Tn ñ nh
c a quCn xã ñonh cL cho là tương ñ i.

Câu hZi ôn t"p chương 4. Sinh thái h*c qu,n xã

1. QuCn xã là gì? Phân lo4i quCn xã, t4i sao nói quCn xã là m t c=u trúc ñ ng. SL
khác bi t gi a quCn th6 và quCn xã, cho ví dj? Phân bi t T sinh thái và nơi [.
2. Quan h hz tr (tương tác dương) gi a các loài trong quCn xã là gì? Phân lo4i
và ý nghĩa.
3. Quan h ñ i kháng (tương tác âm) gi a các loài trong quCn xã là gì? Phân lo4i
và ý nghĩa. So sánh 2 m i quan h : v1t ăn th t – con mai và ký sinh x v1t ch .
4. Tác ñ ng c a các m i quan h hz tr và ñ i kháng trong quCn xã sinh v1t và
trong diSn thE sinh thái diSn ra như thE nào?
5. ð=u tranh sinh h c là gì? Ý nghĩa lý lu1n và thLc tiSn c a nó. Trong cu c c4nh
tranh gi a 2 loài, ñi5u ki n nào ñ6 loài này chiEn th`ng loài kia và ñi5u ki n nào ñ6 2
loài cùng chung s ng hòa bình v i nhau?
6. Hi n tư ng kh ng chE sinh h c là gì? Ý nghĩa thLc tiSn và cho ví dj.
7. DiSn thE sinh thái là gì? Nguyên nhân diSn thE, ý nghĩa lý lu1n và thLc tiSn c a
vi c nghiên c-u diSn thE sinh thái.
8. Vì sao nói c4nh tranh là ñ ng lLc ch yEu trong sL tiEn hoá c a các loài trong
quCn xã và t4o nên cân b|ng sinh h c c a các h sinh thái.
9. Vì sao nói trong tL nhiên, mzi quCn th6 không th6 tan t4i m t cách ñ c l1p, tL
mình hoàn thành ch-c năng s ng, mà ph3i dLa vào các quCn th6 khác, nêu ví dj?
10. Trình bày các ñ@c ñi6m c a diSn thE nguyên sinh: khái ni m, ñ@c ñi6m môi
trưGng, quá trình, tính ch=t, ý nghĩa và cho ví dj.
11. Trình bày các ñ@c ñi6m c a diSn thE th- sinh: khái ni m, ñ@c ñi6m môi
trưGng, quá trình, tính ch=t, ý nghĩa và cho ví dj.
12. So sánh diSn thE nguyên sinh và diSn thE th- , v5: Khái ni m, nguyên
nhân, ñi5u ki n ban ñCu, t c ñ phát tri6n, tính ch=t, sL ñ nh hư ng, ph4m vi và qui
mô c a diSn thE, kEt qu3 diSn thE.
13. Trình bày nh ng sai khác cơ b3n ñ5 phân bi t 3 lo4i diSn thE: nguyên sinh,
th- sinh và diSn thE phân h y; cho ví dj mzi lo4i.
14. Vì sao quCn h thLc v1t cao ñonh có năng su=t th=p nh=t so v i m i tr4ng thái
phát tri6n c a quCn h l4i là quCn h thLc v1t [ m t tr4ng thái Tn ñ nh nh=t, có sL
phân b c=p tuTi ñang ñ5u nh=t?
15. Vì sao diSn thE sinh thái hay sL tiEn hóa c a quCn xã là m t quá trình diSn
biEn có ñ nh hư ng, có th6 dL báo ñư c? M i liên h ngư c là gì, cho m t s ví dj?
16. Quan h gi a ngo4i c3nh và quCn xã diSn ra như thE nào?
17. Vì sao nói nh ng biEn ñTi c a môi trưGng cho là nhân t kh[i ñ ng, còn quCn
xã sinh v1t là ñ ng lLc chính cho quá trình diSn thE?
18. Vì sao nói trong qúa trình diSn thE, quCn xã gi vai trò ch ñ4o, còn môi
trưGng v1t lý xác ñ nh ñ@c tính và t c ñ c a nh ng biEn ñTi, ñang thGi gi i h4n
ph4m vi c a sL phát tri6n ñó?
19. Vì sao nói trong m i quan h quCn xã v i môi trưGng, con ngưGi ñóng vai trò
r=t quan tr ng và làm sinh quy6n biEn ñTi m4nh mƒ?
20. Vì sao nói nh p ñi u sinh h c c a quCn xã là tTng hòa các nh p ñi u c a t=t c3
các quCn th6 ñã c=u trúc nên quCn xã =y? Cho m t s ví dj ch-ng minh.
21. Vì sao nói nguyên nhân c a sL diSn thE là sL tương tác c a quCn xã v i ngo4i
c3nh c a nó? Cho m t s ví dj ch-ng minh.
 Chương 5
Hm SINH THÁI (Ecosystem)

5.1. ð_i cương v h: sinh thái.

5.1.1. Khái ni m: H sinh thái là t1p h p c a quCn xã sinh v1t v i môi trưGng vô
sinh (hay còn g i là môi trưGng v1t lí) c a nó, trong ñó, các sinh v1t tương tác v i
nhau và v i môi trưGng ñ6 t4o nên các chu trình sinh ñ a hóa và biEn ñTi năng lư ng.
H sinh thái là m t h th ng gam quCn xã và sinh c3nh c a nó. ðó là m t h
th ng hoàn chonh, tương ñ i Tn ñ nh, có sL tác ñ ng qua l4i lpn nhau gi a sinh v1t và
môi trưGng, mà [ ñó thLc hi n dòng tuCn hoàn v1t ch=t và năng lư ng.
H sinh thái là m t h th ng sinh h c hoàn chonh như m t cơ th6, thLc hi n ñCy
ñ các ch-c năng s ng như trao ñTi v1t ch=t và năng lư ng gi a h v i môi trưGng
thông qua hai quá trình tTng h p và phân h y v1t ch=t.
ðó chính là sL trao ñTi v1t ch=t và năng lư ng gi a các cơ th6 sinh v1t trong n i
b quCn xã và gi a quCn xã v i ngo4i c3nh c a chúng. Trong h sinh thái, quá trình
tTng h p “ñang hóa” do các sinh v1t tL dưyng thLc hi n; con quá trình phân h y v1t
ch=t “d hóa” do các sinh v1t phân gi3i thLc hi n.
H sinh thái là m t h ñ ng lLc m[ và tL ñi5u chonh vì h tan t4i dLa vào nguan
v1t ch=t và năng lư ng t\ môi trưGng; ho4t ñ ng c a h tuân theo các qui lu1t nhi t
ñ ng h c, trư c hEt là qui lu1t b3o toàn năng lư ng; trong gi i h4n sinh thái c a
mình, h có kh3 năng tL ñi5u chonh ñ6 duy trì tr4ng thái cân b|ng Tn ñ nh.
5.1.2. Các thành phAn ch" yCu c"a m t h sinh thái hoàn chQnh
C=u trúc c a m t h sinh thái gam 2 thành phCn c=u trúc: Thành phCn (môi
trưGng) vô sinh và thành phCn h u sinh (quCn xã sinh v1t).
5.1.2.1. Thành phBn (môi trư0ng) vô sinh là môi trưGng v1t lý (sinh c3nh), gam các
ch=t vô cơ, các ch=t h u cơ, các yEu t khí h1u.
Các ch=t vô cơ (nư c, cacbonñiôxit, oxy, nitơ, photpho,…), các ch=t h u cơ
(prôtein, lipit, gluxit, vitamin, cacbohydrat, các ch=t mùn, …) và các yEu t khí h1u
(nhi t ñ , ánh sáng, ñ }m, lư ng mưa…). Ba thành phCn này thLc ch=t là môi
trưGng v1t lý (sinh c3nh) mà trong ñó quCn xã tan t4i và phát tri6n.
5.1.2.2. Thành phBn h.u sinh là quCn xã sinh v1t. Nó bao gam nhi5u loài sinh v1t c a
quCn xã, tùy theo hình th-c dinh dưyng c a t\ng loài trong h sinh thái mà chúng
ñư c xEp thành 3 nhóm, sinh v1t s3n xu=t, sinh v1t tiêu thj, sinh v1t phân h y.
+ Sinh v1t s3n xu=t hay v1t cung c=p gam nh ng sinh v1t tL dưyng trong quCn xã
(t3o, cây xanh…) có kh3 năng s+ djng năng lư ng m@t trGi và các ch=t vô cơ ñ6 tTng
h p nên các ch=t h u cơ cho cơ th6. Sinh v1t s3n xu=t gam thLc v1t là ch yEu và
m t s vi sinh v1t tL dưyng.
+ Sinh v1t tiêu thj (SVTT) gam nh ng ñ ng v1t ăn thLc v1t và nh ng ñ ng v1t
ăn ñ ng v1t (b1c 2, 3. v.v…), ñư c g i là nh ng sinh v1t d dưyng; nhóm d dưyng
không tL tTng h p ñư c các ch=t h u cơ mà ph3i s+ djng ch=t h u cơ c a nhóm tL
dưyng hay c a nhóm d dưyng khác. Sinh v1t tiêu thj l4i chia thành các b1c: Sinh v1t
tiêu thj b1c 1 (SVTTB1), 2, 3… SVTTB1 có th6 là ñ ng v1t ăn thLc v1t hay ký sinh
trên thLc v1t. SVTTB2 là ñ ng v1t ăn th t (dùng SVTTB1 làm th-c ăn), nó cũng có
th6 là sinh v1t ký sinh trên cơ th6 SVTTB1, ...
+ Sinh v1t phân gi3i gam các sinh v1t s ng dLa vào sL phân gi3i các ch=t h u cơ
có s˜n. Chúng tham gia vào vi c phân gi3i v1t ch=t ñ6 tr3 l4i cho môi trưGng các ch=t
vô cơ ñơn gi3n ban ñCu. Chúng gam ch yEu là các vi khu}n, n=m, m t s loài ñ ng
v1t không xương s ng (như giun ñ=t, sâu b , ...); chúng phân gi3i xác chEt và ch=t
th3i c a sinh v1t thành các ch=t vô cơ, ch=t vô cơ l4i ñư c cây xanh s+ djng.
SL quang h p ñã biEn ñTi ch=t vô cơ thành ch=t h u cơ. Ch=t h u cơ l4i ñư c v1n
ñ ng qua các thành phCn c a quCn xã. Xác c a chúng l4i ñư c phân h y thành ch=t
vô cơ. Như v1y, gi a các loài trong quCn xã và gi a quCn xã v i ngo4i c3nh c a nó
có m t sL trao ñTi v1t ch=t và năng lư ng; nhG ñó mà quCn xã và ngo4i c3nh tr[
thành m t th6 th ng nh=t.
Ch-c năng chính c a h sinh thái là trao ñTi v1t ch=t và trao ñTi năng lư ng; vì
trong quCn xã luôn luôn có sL tuCn hoàn v1t ch=t kèm theo năng lư ng. SL trao ñTi
v1t ch=t và năng lư ng diSn ra [ 2 khía c4nh l n là:
1. ˆ trong n i b quCn xã: v1t ch=t và năng lư ng ñi qua các khâu c a chuzi và
lư i th-c ăn.
2. Gi a quCn xã và ngo4i c3nh (sinh c3nh): trong chu trình trao ñTi v1t ch=t luôn
có m t b ph1n sinh c3nh C02 , 02 , mu i hòa tan…) chuy6n vào các cơ th6 sinh v1t
c a quCn xã; nhưng ñang thGi l4i có m t b ph1n sinh v1t c a quCn xã chuy6n ra
ngoài sinh c3nh, thông qua quá trình d hóa, phân h y xác sinh v1t, biEn ñTi ch=t h u
cơ thành ch=t vô cơ.
SL chuy6n hóa v1t ch=t và năng lư ng trong h sinh thái diSn ra ñang thGi, nhưng
hai quá trình này có sL sai khác nhau: Chu trình v1t ch=t là chu trình kín, còn chu
trình năng lư ng là chu trình h[. SL biEn ñTi năng lư ng qua các b1c dinh dưyng
tuân theo qui lu1t giáng c=p.
H sinh thái luôn là m t h ñ ng lLc h[ và tL ñi5u chonh, vì trong quá trình tan
t4i và phát tri6n, h ph3i tiEp nh1n c3 nguan v1t ch=t và năng lư ng t\ môi trưGng.
ði5u này làm cho h sinh thái hoàn toàn khác bi t v i các h th ng v1t ch=t khác
trong tL nhiên. Do là m t h ñ ng lLc, nên ho4t ñ ng c a h sinh thái tuân theo các
ñ nh lu1t th- nh=t và th- hai c a nhi t ñ ng h c.
ð nh lu1t 1 khŽng ñ nh r|ng: năng lư ng chuy6n hóa t\ d4ng này sang d4ng
khác, không tái t4o và cũng không biEn m=t. ð nh lu1t 2: Trong sinh h c, sL chuy6n
hóa t\ ñ ng năng (ánh sáng) sang thE năng hóa h c (ch=t nguyên sinh c a mô thLc
v1t) luôn luôn m=t phCn năng lư ng khó s+ djng là nhi t năng; hi u su=t c a sL
chuy6n hóa ñó luôn luôn th=p hơn 100%.
Cho nên b=t kỳ lo4i năng lư ng chuy6n hóa nào, cu i cùng ñ5u biEn thành nhi t.
Kho3ng 74% năng lư ng c a ánh sáng M@t TrGi mà thLc v1t ñang hóa ñư c, ñã thoát
khqi nó b|ng nhi t qua hô h=p, và kho3ng 15% không ñư c dùng vào sL ñang hóa.
Cho m t s ít năng lư ng còn l4i là h u ích cho cây c i mà thôi.
Tính ch=t nhi t ñ ng h c quan tr ng c a h sinh thái là kh3 năng duy trì m t sL
cân b|ng sinh thái ñ ng, gi a quCn xã và sinh c3nh c a nó.
B3n thân h sinh thái hoàn chonh và toàn vfn như m t cơ th6, cho nên khi tan t4i
trong tL nhiên, h cũng có m t gi i h4n sinh thái xác ñ nh. Trong gi i h4n ñó, khi
ch u m t tác ñ ng v\a ph3i t\ bên ngoài, h sƒ ph3n -ng l4i m t cách thích nghi
b|ng cách s`p xEp l4i các m i quan h trong n i b và toàn th6 h th ng cho phù h p
v i môi trưGng thông qua nh ng “m i liên h ngư c”, ñ6 duy trì sL Tn ñ nh c a mình
trong ñi5u ki n môi trưGng biEn ñ ng.
T=t c3 nh ng biEn ñTi x3y ra trong h như trong m t “h p ñen”, mà kEt qu3 c a
nó là sL tr3 lGi (ñCu ra), tương -ng v i nh ng tác ñ ng (ñCu vào) lên h th ng. Trong
sinh thái h c g i là n i cân b|ng.
Có th6 tóm t`t các d4ng c a h sinh thái như sau:
1. H sinh thái trên c4n: cq → thq → cáo → n=m + vi khu}n.
 2. H sinh thái [ nư c:
+ ThLc v1t nTi → ñ ng v1t nTi → cá mè hoa → n=m + vi khu}n.
+ Ch=t mùn bã → ñ ng v1t ñáy → cá chép → n=m + vi khu}n.
Trên ñây là m t s d4ng c a h sinh thái, còn [ trong chuzi th-c ăn c a quCn xã
thì không nh=t thiEt mzi chuzi luôn ph3i có sinh v1t phân h y, vì cho ñ5 c1p ñEn t\ng
chuzi th-c ăn, không ñ5 c1p ñEn chu trình v1t ch=t kín.
5.2. Sk chuy-n hóa v"t ch t trong tk nhiên.
Cách s`p ñ@t các nhóm sinh v1t trong quCn xã theo ch-c năng dinh dưyng, t4o
nên c=u trúc dinh dưyng c a quCn xã; nó ph3n ánh ho4t ñ ng ch-c năng c a quCn xã,
nhG nó mà v1t ch=t ñư c chu chuy6n và năng lư ng ñư c biEn ñTi. Gi a quCn xã và
sinh c3nh luôn có sL trao ñTi v1t ch=t, m t b ph1n c a sinh c3nh l4i biEn ñTi tr[
thành sinh v1t. H sinh thái ñ5 c1p ñEn chuzi, lư i th-c ăn và hình tháp sinh thái.
5.2.1. ChuIi th c ăn. Các thành phCn trong quCn xã liên h v i nhau b|ng nhi5u m i
quan h , trong ñó quan h dinh dưyng là quan tr ng nh=t.
Khái ni m 1. Chuzi th-c ăn th6 hi n m i quan h dinh dưyng gi a các loài trong
quCn xã, trong ñó loài này s+ djng m t loài khác hay s3n ph}m c a nó làm th-c ăn,
v5 phía mình, nó l4i làm th-c ăn cho các loài kE tiEp.
Khái ni m 2. Chuzi th-c ăn là m t dãy bao gam nhi5u loài sinh v1t có quan h
dinh dưyng v i nhau. Mzi loài là m t m`t xích th-c ăn, v\a là sinh v1t tiêu thj m`t
xích phía trư c, v\a là sinh v1t b m`t xích [ phía sau tiêu thj.
5.2.1.1. ð8c ñi m chuii th,c ăn: Các nhóm sinh v1t trong m t chuzi th-c ăn thưGng
ñư c chia thành 3 nhóm sinh v1t: s3n xu=t, tiêu thj và sinh v1t phân h y.
5.2.1.2. Phân lo!i chuii th,c ăn. NEu căn c- vào ch=t h u cơ ñCu tiên là cây xanh
hay mùn bã h u cơ sƒ có 2 lo4i chuzi:
5.2.1.2.1. Chuzi có th-c ăn m[ ñCu b|ng sinh v1t tL dưyng
5.2.1.2.2. Chuzi có th-c ăn m[ ñCu b|ng ch=t mùn bã sinh v1t
* Chuzi có th-c ăn m[ ñCu b|ng sinh v1t tL dưyng, gam chuzi có v1 ă và
chuzi có v1t ký sinh.
C=u trúc chuzi gam t=t c3 thLc v1t có di p ljc. Chuzi có 3 nhóm chính là: v1t
cung c=p, v1t tiêu thj và v1t phân h y. Chuzi gam các thành phCn cơ b3n và ñư c
xEp theo th- tL:
+ V1t cung c=p ñư c kh[i ñCu b|ng sinh v1t tL dưyng.
Nh ng sinh v1t không có kh3 năng tL t4o nên nguan th-c ăn cho chính mình, mà
ph3i khai thác t\ sinh v1t tL dưyng ñư c g i là “sinh v1t d dưyng”, gam các sinh v1t
tiêu thj các c=p.
+ V1t tiêu thj b1c 1 gam ñ ng v1t ăn thLc v1t (s+ djng v1t cung c=p) hay là các
sinh v1t ký sinh trên thLc v1t xanh.
+ V1t tiêu thj b1c 2 gam ñ ng v1t ăn th t, s+ djng VTTB1 làm th-c ăn ho@c là
các sinh v1t ký sinh trên VTTB1 và ñ ng v1t chuyên ăn xác chEt (k5n k5n).
+ V1t tiêu thj b1c 3 gam ñ ng v1t ăn th t, s+ djng VTTB2 hay là ký sinh trùng
trên VTTB2. Ta có th6 ñ nh nghĩa tiEp VTTB4 và VTTB5.
+ V1t phân h y gam ñ ng v1t không xương, n=m và vi khu}n…
Sơ ña chuzi:
V1t cung c=p (thLc v1t )→ ð ng v1t ăn thLc v1t (VTTB1)→ð ng v1t ăn ñ ng
v1t (VTTB2)→ ð ng v1t ăn ñ ng v1t (VTTB3)→ …
Ví dj 1. Cq → thq → cáo
Ví dj 2. ThLc v1t nTi → ñ ng v1t nTi → cá mè hoa
Ví dj 3. Cây thông→ r p cây→b rùa→nh n →chim ăn sâu b →chim ăn th t
 VÍ dj 4. Cq → sâu → ngóe s c → chu t ñang → r`n hT mang → ñ4i bàng.
Ví dj 5 Cq → thú ăn cq → r1n → trùng roi Leptomonas.
Nh1n xét, chuzi th-c ăn có ñ ng v1t ăn thLc v1t có 2 ñ@c ñi6m, 1. Kích thư c c a
các ñ ng v1t tiêu thj càng [ các c=p sau càng l n hơn c=p trư c ngay nó; 2.S lư ng
cá th6 qua mzi m`t xích ngày càng gi3m dCn.
* Chuzi th-c ăn m[ ñCu b|ng ch=t mùn bã sinh v1t (mùn bã h u cơ, ch=t h u cơ
ñã b phân h y) và VTTB1 là v1t phân h y, còn g i là chuzi ho4i sinh. V1t phân h y
có th6 là ñ ng v1t không xương s ng (chúng s ng trong ñ=t, tiêu thj lá rjng), hay
n=m, vi khu}n phân h y ch=t h u cơ và chúng thưGng có sL ph i h p v i nhau:
ð ng v1t không xương s phân chia ch=t h u cơ thành nh ng m3nh vjn nhq hơn,
ñ6 vi sinh v1t có ñi5u ki n tiEp tjc phân h y.
Ví dj: Lá cây + xác ñ ng v1t và thLc v1t (ch=t h u cơ nguyên) ñư c ñ ng v1t
không xương s phân hut thành mùn bã h u cơ, ta có chuzi th-c ăn.
Ch=t mùn bã → m i (VTTB1, hay v1t phân h y) → nh n.
Ch=t mùn bã → ñ ng v1t ñáy (VTTB1, hay v1t phân h y) → cá chép.
Hai chuzi th-c ăn ñ5u ñang thGi ho4t ñ ng, song tùy nơi, tùy lúc mà m t trong
hai chuzi tr[ thành ưu thE. Ví dj, vào mùa xuân hè =m áp, cq phát tri6n m4nh và là
th-c ăn ưu thE cho các ñ ng v1t ăn cq; nhưng sang mùa ñông khô l4nh, cq b c|n czi,
ñ ng v1t ăn cq l4i chuy6n sang ăn cq, rơm, lá... khô; và lúc này, t\ chuzi th-c ăn m[
ñCu b|ng sinh v1t tL dưyng (mùa xuân hè) chiEm ưu thE, ñã chuy6n sang chuzi th-c
ăn m[ ñCu b|ng ch=t mùn bã sinh v1t (mùa ñông) chiEm ưu thE.
Như v1y, [ m t quCn xã trong tL nhiên vào cùng m t thGi ñi6m, có th6 có nhi5u
chuzi th-c ăn cùng ho4t ñ ng, t=t nhiên, tùy môi trưGng và hoàn c3nh cj th6 mà có
chuzi tr[ nên ưu thE, hay th- yEu, song chúng ñã lôi cu n m i v1t ch=t vào vòng luân
chuy6n, và năng lư ng ñư c biEn ñTi m t cách hoàn h3o nh=t [ các môi trưGng khác
nhau. Hơn n a, do sL m=t mát năng lư ng quá l n qua mzi b1c dinh dưyng, nên
chuzi không th6 kéo dài, thưGng 4, 5 b1c ñ i v i các quCn xã [ c4n và 6, 7 b1c ñ i
v i các quCn xã [ nư c.
5.2.2. Lư6i th c ăn
Khái ni m 1. QuCn xã gam nhi5u chuzi th-c ăn, có quan h v i nhau và gi a
nh ng chuzi ñó, có nh ng m`t xích dùng chung và ñư c g i là lư i th-c ăn.
Khái ni m 2. Mzi loài trong quCn xã sinh v1t thưGng là m`t xích c a nhi5u chuzi
th-c ăn. Các chuzi th-c ăn có nhi5u m`t xích dùng chung t4o thành m t lư i th-c ăn
C=u trúc lư i th-c ăn càng ph-c t4p khi ñi t\ vĩ ñ cao xu ng vĩ ñ th=p, t\ vùng
khơi vào vùng ven bG. Các quCn xã trư[ng thành có chuzi th-c ăn ph-c t4p hơn so
v i các quCn xã tr† hay quCn xã b suy thoái. QuCn xã sinh v1t càng ña d4ng v5 thành
phCn loài thì lư i th-c ăn trong quCn xã càng ph-c t4p.
Mzi loài sinh v1t trong quCn xã không cho liên h v i m t chuzi th-c ăn, mà có
th6 liên h v i nhi5u chuzi th-c ăn khác. T=t c3 các chuzi th-c ăn trong quCn xã h p
thành lư i th-c ăn (hình 10).
5.2.3. M t s nh n xét rút ra khi nghiên c u chuIi, lư6i th c ăn và c:u trúc quAn
xã
QuCn xã là m t t1p h p nhi5u quCn th6 c a các loài khác nhau, cùng s ng trong
m t sinh c3nh, ñư c hình thành trong m t quá trình l ch s+ lâu dài, nó ñã t4o ra các
m i quan h sinh thái, g`n bó ch@t chƒ v i nhau thông qua các quan h v5 m@t dinh
dưyng và nơi cư trú.
Trong lư i th-c ăn c a m t quCn xã, nEu càng có nhi5u chuzi th-c ăn khác nhau,
mà các chuzi ñó có sL liên h tương hz v i nhau, thì c=u trúc c a quCn xã càng ña
d4ng phong phú v5 thành phCn loài, chúng càng có nhi5u d4ng r ng thLc, tính Tn
ñ nh c a quCn xã càng ñư c tăng cưGng.

Cá
Giun ký ăn th(t
Cá b t
sinh
Cá
Sâu b\
ăn th(t
Giáp
Giun xác thUp B\ và
tA do Uu trùng

ð ng v t
nguyên sinh
Trùng Thân m m
bánh xe
Vi khuTn
phân h y
ThAc v t
T?o Các m?nh b c cao
vNn h.u cơ
ChUt khoáng

NĂNG LƯnNG MoT TRqI

Hình 10. Nh ng m i liên h trong chuzi th-c ăn c a quCn xã nư c ng t

(Theo Hoàng ð-c Nhu1n, ð@ng H u Lanh, 1999)

Trong m t chuzi th-c ăn có nhi5u m`t xích th-c ăn, thưGng thì mzi m`t xích ñ5u
có th6 ñư c thay thE b|ng nh ng loài có h hàng gCn nhau, mà không làm thay ñTi
c=u trúc c a lư i và c a quCn xã.
Tuy nhiên, nEu có sL thay ñTi m t m`t xích b|ng nh ng loài gCn gũi như trên, thì
tuy ñ@c ñi6m c a quCn xã vpn ñư c gi nguyên, nhưng tương quan s lư ng gi a các
loài sinh v1t trong chuzi sƒ b biEn ñTi, và b=t kỳ biEn ñTi nào trong chuzi, cũng ñ5u
có 3nh hư[ng ñEn tương quan s lư ng c a chuzi th-c ăn khác có liên quan v i nó,
qua ñó mà 3nh hư[ng t i toàn b lư i th-c ăn và 3nh hư[ng ñEn toàn b quCn xã.
T=t c3 các chuzi th-c ăn ñ5u là t4m thGi và không b5n v ng, nên c=u trúc c a
quCn xã có th6 b thay ñTi. ChE ñ ăn khác nhau trong các giai ño4n phát tri6n khác
nhau c a ñ ng v1t, ñ5u có th6 gây nên sL biEn ñTi c=u trúc quCn xã, do 2 nguyên
nhân: 1.Nó có th6 b gây ra do các loài r ng thLc khi ch n lLa th-c ăn, nh=t là khi
thiEu các lo4i mai thích h p v i chúng; 2.Do sL di nh1p cư cũng sƒ làm xáo tr n
chuzi và lư i th-c ăn.
5.2.4. B c dinh dư\ng và hình tháp sinh thái h c
5.2.4.1. B c dinh dưjng. Trong chuzi th-c ăn, các m`t xích làm thành các b1c dinh
dưyng. Trong quCn xã, mzi b1c dinh dưyng gam nhi5u loài cùng ñ-ng trong m t
m-c năng lư ng, hay cùng s+ djng m t d4ng th-c ăn. Ví dj, trâu, bò, cá tr`m cq ñ5u
ăn cq; Ech, chim sâu ñ5u ăn sâu; r`n, mèo ñ5u ăn chu t.
 Như v1y các ñơn v c=u trúc nên chuzi th-c ăn là các b1c dinh dưyng. Trong quCn
xã, mzi b1c dinh dưyng gam nhi5u loài, cùng ñ-ng trong m t m-c năng lư ng hay
cùng s+ djng m t d4ng th-c ăn. Ví dj, b1c dinh dưyng c=p 2 gam (trâu, bò, c\u, cá
tr`m cq, thq...) ñ5u ăn cq. Có nhi5u b1c dinh dưyng:
x B1c dinh dưyng c=p 1 (sinh v1t s3n xu=t, thu c m`t xích s 1), gam các sinh v1t
có kh3 năng tL dưyng.
x B1c dinh dưyng c=p 2 (thu c m`t xích s 2), gam các ñ ng v1t ăn sinh v1t s3n
xu=t, ñó là SVTT b1c 1 (SVTTB1, như các ñ ng v1t ăn cq...).
x B1c dinh dưyng c=p 3 (SVTTB2), gam các ñ ng v1t ăn th t.
Trong chuzi th-c ăn m[ ñCu b|ng sinh v1t phân h y các xác sinh v1t, thì t=t nhiên
các sinh v1t phân h y sƒ t4o thành b1c dinh dưyng c=p 1 ch- không ph3i là các ch=t
mùn bã sinh v1t.
Tùy thu c vào vi c s+ djng nguan năng lư ng nào, m t loài có th6 [ 1, 2, hay 3
b1c dinh dưyng. Như loài ñ ng v1t hzn thLc l4i thu c vào 2 ho@c nhi5u b1c dinh
dưyng, nEu chúng s+ djng nhi5u lo4i mai làm th-c ăn. Ví dj, như chim s† ăn h4t
(thLc v1t) thì chim thu c vào b1c dinh dưyng c=p 2. Nhưng nEu vào lúc thiEu h4t ñ6
ăn, chim sƒ ăn sâu b , lúc này chim l4i thu c b1c dinh dưyng c=p 3. Con ngưGi thu c
r=t nhi5u b1c dinh dưyng, tùy theo lo4i th-c ăn.
5.2.4.2. Các hình tháp sinh thái h\c
5.2.4.2.1 Khái ni m hình tháp sinh thái h c
Quan h dinh dưyng gi a các loài trong quCn xã ñư c th6 hi n b|ng chuzi, lư i
th-c ăn và các b1c dinh dưyng. S lư ng cá th6, sinh v1t lư ng, ho@c năng lư ng
ñư c xEp theo các b1c dinh dưyng t\ th=p lên cao bao giG cũng s`p xEp theo d4ng
hình tháp. Hình tháp sinh thái ñư c bi6u diSn b|ng nh ng hình ch nh1t xEp chang
lên nhau. Các hình ch nh1t ñ5u có cùng m t chi5u cao, chi5u dài phj thu c vào s
lư ng hay năng lư ng c a cùng m t b1c dinh dưyng.
Nguyên nhân có d4ng hình tháp thu nhq dCn l4i như trên là do hình tháp sinh thái
h c tuân theo qui lu1t: Sinh kh i c a sinh v1t s3n xu=t bao giG cũng l n hơn sinh
kh i c a SVTTB1, sinh kh i c a SVTTB1 l4i bao giG cũng l n hơn sinh kh i c a
SVTTB2… Như v1y, sinh v1t thu c m`t lư i nào [ càng xa v trí c a sinh v1t s3n
xu=t thì sinh kh i trung bình càng nhq. Nghĩa là tTng năng lư ng bao gam (s lư ng
hay kh i lư ng) liên tiEp gi3m gi a các b1c dinh dưyng, nên hình tháp có ñáy to [
dư i, nhq dCn [ trên.
5.2.4.2.2 Phân lo4i: Cơ s[ c a vi c phân lo4i là dLa vào vi c phân tích các b1c dinh
dưyng tùy theo mjc ñích nghiên c-u v5 s lư ng, sinh v1t lư ng hay năng lư ng mà
ñ@t tên g i tương -ng. Có 3 lo4i hình tháp, hình tháp s lư ng, hình tháp sinh v1t
lư ng, hình tháp năng lư ng.
+ Hình tháp s lư ng là hình tháp ñư c xây dLng trên cơ s[ phân tích các b1c
dinh dưyng theo s lư ng cá th6 (cây, con…) (hình 11).
Ví dj, chuzi th-c ăn: cq linh lăng → bò → ngưGi.
ð@c ñi6m hình tháp s lư ng.
Gam 3 ñ@c ñi6m: 1.Có ñonh nh n, ñáy r ng; vì s lư ng cá th6 [ b1c dinh dưyng
th=p bao giG cũng l n hơn s lư ng cá th6 [ b1c dinh dưyng cao. ðáy r ng là bi6u
th b1c dinh dưyng th=p, ñonh nh n là bi6u th b1c dinh dưyng cao. 2.Kích thư c cơ
th6 c a nh ng cá th6 [ nh ng m`t xích thu c b1c dinh dưyng cao, thưGng l n hơn
kích thư c cơ th6 c a nh ng cá th6 [ b1c dinh dưyng th=p. 3.S lư ng cá th6 [ b1c
dinh dưyng cao l4i ít hơn s lư ng cá th6 [ b1c dinh dưyng th=p.
 Khi b`t mai, v1t ăn th t ph3i lLa ch n nh ng con mai có kích thư c gi i h4n nh=t
ñ nh phù h p v i chúng, như con mai không ñư c to qúa và cũng không ñư c nhq
qúa, vì nEu qúa nhq thì ph3i b`t nhi5u, [ ngoài lâu, sƒ b nguy hi6m vì s các v1t ăn
th t khác t=n công và sƒ không ñ thGi gian ñ6 b`t; còn nEu to qúa sƒ khó b`t và dS
g@p nguy hi6m do chính con mai gây ra.
NgưEi 1

A Bò 4s5

CZ linh lăng 2 x 10 7

Hình 11. Hình tháp s lư ng: 4 ha cq 3 lá (cq linh lăng) gam 2.107 cây cq, ñư c s+ djng
cho 4 x 5 con bò; 4 x 5 con bò ñư c dùng làm th-c ăn cho 1 ngưGi (Theo Odum, 1978).

Tr\ trưGng h p chó sói s ng thành ñàn ñ6 săn mai l n, hay nh ng loài nhG có
n c ñ c mà b`t ñư c mai l n (r`n và nh n…), ho@c vi sinh v1t ký sinh, ho4i sinh.
Hình tháp s lư ng ít có giá tr , vì kích thư c và ch=t s ng c=u t4o nên các loài
c a các b1c dinh dưyng thưGng khác nhau và không ñang nh=t, nên không th6 so
sánh ñư c các b1c dinh dưyng v i nhau, do ñó hình tháp s lư ng cho mang n@ng
tính ch=t lý thuyEt ñơn thuCn.
+ Hình tháp sinh v1t lư ng là hình tháp bi6u th tTng tr ng lư ng ch=t khô (gam,
kg) hay các cho s ño khác c a tTng s ch=t s ng (Odum, 1978). Nó ñư c xây dLng
trên cơ s[ phân tích các b1c dinh dưyng theo sinh v1t lư ng và chuzi th-c ăn có v1t
ăn th t, thưGng có d4ng hình tháp v i ñonh nh n [ phía trên (hình 12).
NgưEi 48 kg
B Bò 1035 kg
CZ linh lăng 8211 kg

Hình 12. Hình tháp sinh v1t lư ng: 8211 kg cq 3 lá dùng ñ6 nuôi 1035kg bò, 1035 kg bò
ñư c dùng ñ6 nuôi 1 ngưGi n@ng 48 kg (Theo Odum, 1978).

ð@c ñi6m hình tháp sinh v1t lư ng: 1.Có ñáy r ng, ñonh nh n, tr\ h sinh thái [
nư c. Vì [ nư c, sinh v1t lư ng c a thLc v1t nTi nhq hơn ñ ng v1t nTi, nhưng s-c
sinh s3n c a thLc v1t nTi l4i l n hơn; 2.Nó có giá tr khoa h c cao hơn hình tháp s
lư ng, vì mzi b1c dinh dưyng ñư c bi6u th b|ng s lư ng ch=t s ng (gam, kg), do
ñó có th6 so sánh phCn nào các b1c dinh dưyng v i nhau; 3.H4n chE c a hình tháp
sinh v1t lư ng, gam 3 ñ@c ñi6m: 3.1.Thành phCn hoá h c và giá tr năng lư ng c a
ch=t s ng (mô sinh v1t) trong các b1c dinh dưyng là khác nhau; 3.2.Không chú ý ñEn
yEu t thGi gian trong vi c tích lũy sinh v1t lư ng [ mzi b1c dinh dưyng, như sinh
v1t lư ng c a thLc v1t nTi cho cCn tích lũy trong vài ngày, còn c a m t khu r\ng thì
ph3i tích lũy trong nhi5u năm m i có; 3.3.Hình tháp sinh v1t lư ng này không
ñ5 c1p t i vi khu}n, vì tuy nó có sinh v1t lư ng r=t nhq, nhưng vi khu}n l4i có cưGng
ñ chuy6n hóa r=t cao và tác djng c a nó l4i r=t l n.
+ Hình tháp năng lư ng là lo4i hình tháp hoàn thi n nh=t. Các b1c dinh dưyng
trong hình tháp ñư c trình bày dư i d4ng tt s gi a s năng lư ng (tính b|ng calo,
kcal) ñư c tích lũy trong m t ñơn v thGi gian trên m t ñơn v di n tích hay th6 tích.
ð@c ñi6m: 1.Nó cũng có ñáy r ng, ñonh nh n (gi ng 2 hình tháp kia), là do khi
chuy6n t\ b1c dinh dưyng th=p lên b1c dinh dưyng cao luôn có sL m=t năng lư ng
(do hô h=p, bài tiEt), nên cho còn gi l4i m t phCn năng lư ng r=t nhq cCn thiEt cho sL
tăng trư[ng c a cơ th6; 2.Nó là lo4i hoàn thi n và có giá tr nh=t, vì nó không nh ng
cho phép so sánh các h sinh thái v i nhau, mà còn có th6 ñánh giá vai trò c a quCn
th6 các loài trong h sinh thái. Ví dj: năng lư ng M@t TrGi x cq 3 lá (cq linh lăng) x
bòx ngưGi (hình 13).
Mô cơ th- ngưEi !"
Bò 1,19 x 10 6 calo
CZ linh lăng 1,49 x 10 7 calo
Năng lưSng met trEi nh"n ñưSc 6,3 x 10 9 calo

Hình 13. Hình tháp năng lư ng: S năng lư ng mà 1 ha ñang cq 3 lá nh1n ñư c trong 1
năm là 6,3.109 calo; 1 ha cq cho s+ djng ñư c có 1,49.107 calo. 4 ñEn 5 con bò trong 1
năm ñã s+ djng 1,19.106 calo. M t ngưGi trong 1 năm ñã s+ djng 8,3.103 calo (Theo Odum,
1978).
Nh1n xét ba lo4i hình tháp (hình 14).
NgưEi 1
A Bò 4s5
CZ linh lăng 2 x 10 7

NgưEi 48 kg
Bò 1035 kg
CZ linh lăng 8211 kg

Mô cơ th- ngưEi !" #

Bò 1,19 x 106 calo
CZ linh lăng 1,49 x 10 7 calo
Năng lưSng met trEi nh"n ñưSc 6,3 x 10 9 calo
Hình 14. Ba lo4i hình tháp: Gi ng nhau: 3 lo4i cùng có ñáy r ng, ñonh nh n. Qua mzi
b1c dinh dưyng thì s lư ng, sinh v1t lư ng, năng lư ng ñ5u gi3m dCn (Theo Odum, 1978).

Tháp năng lư ng luôn có d4ng chu}n, năng lư ng v1t làm mai luôn ñ dư th\a ñ6
ñ6 nuôi v1t tiêu thj c a nó.
* M t s nh1n xét rút ra khi nghiên c-u hình tháp sinh thái h c
Hình tháp sinh thái h c phj thu c vào ñ@c ñi6m c a t\ng h sinh thái: 1. ð i v i
các h sinh thái trên c4n và các vLc nư c nông, nơi mà b1c dinh dưyng c=p 1 (v1t
cung c=p) phong phú và có quá trình phát tri6n lâu dài thì hình tháp có ñáy r ng, ñonh
nhq. ðáy nhq, ñonh r ng trong m t s h sinh thái: Gi a v1t ch và v1t ký sinh trong
tháp s lư ng; nh ng h sinh thái là nh ng vLc nư c tr ng tr3i và sâu, nơi mà v1t
cung c=p có sinh v1t lư ng nhq và chu kỳ s ng ng`n thì hình tháp sinh v1t lư ng có
d4ng ngư c; [ quCn xã sinh v1t nTi trong nư c, sinh kh i c a vi khu}n, t3o phù du
r=t th=p, còn sinh kh i c a v1t tiêu thj l4i r=t l n (hình tháp kh i lư ng).
D4ng hình tháp thay ñTi theo mùa: Ví dj, [ các ha nư c và bi6n, vào mùa xuân
trong thGi kỳ “n[ hoa” thì sinh v1t lư ng c a thLc v1t nTi cao hơn ñ ng v1t nTi,
nhưng [ mùa ñông thì ngư c l4i; 3.ð i v i các h sinh thái như ha và ao có các thLc
v1t l n phát tri6n [ ñáy và các t3o hi6n vi v i s lư ng l n thì d4ng hình tháp là d4ng
trung gian; 4.ð i v i các h sinh thái m i ñư c hình thành, ho@c thGi gian ñư c hình
thành chưa lâu thì sinh v1t lư ng c a v1t tiêu thj nhq hơn nhi5u lCn c a v1t cung c=p,
do ñó hình tháp có ñonh hfp, vì s lư ng loài còn ít, nên chuzi và lư i th-c ăn còn
ñơn gi3n; 5.ð i v i nh ng h sinh thái có tr4ng thái ñonh cLc Tn ñ nh trong m t thGi
gian dài thì sinh v1t lư ng c a v1t tiêu thj r=t l n. Nghiên c-u hình tháp năng lư ng,
ngoài vi c so sánh các h sinh thái v i nhau, ta còn có th6 ñánh giá vai trò c a các
loài trong h sinh thái.
5.2.5. Chu trình sinh ñ;a hóa (Matter Cycling in ecosystem)
Chu trình sinh ñ a hóa (chu trình v1t ch=t) trong h sinh thái là sL trao ñTi liên tjc
c a các nguyên t hóa h c gi a môi trưGng và quCn xã sinh v1t. NhG ho4t ñ ng
quang h p, cây xanh h=p thu C02, mu i khoáng và nư c ñ6 tTng h p cacbonhydrat
và các ch=t dinh dưyng khác. Nh ng h p ch=t này ñư c cây xanh s+ djng làm th-c
ăn, cu i cùng l4i ñư c sinh v1t phân gi3i, tr3 l4i cho môi trưGng nh ng ch=t ban ñCu.
Chu trình sinh ñ a hóa là chu trình trao ñTi các ch=t trong tL nhiên, theo ñưGng t\
môi trưGng ngoài truy5n vào cơ th6 sinh v1t, qua các b1c dinh dưyng, rai t\ cơ th6
sinh v1t truy5n tr[ l4i môi trưGng. Hay ñó còn là chu trình v1n ñ ng c a các ch=t vô
cơ trong h sinh thái theo ñưGng t\ ngo4i c3nh chuy6n vào cơ th6 sinh v1t, rai t\ cơ
th6 sinh v1t chuy6n tr[ l4i ngo4i c3nh. Chu trình sinh ñ a hóa duy trì sL cân b|ng v1t
ch=t trong sinh quy6n.
Trong sinh quy6n luôn x3y ra sL chuy6n hóa v1t ch=t và năng lư ng, ñó là cơ s[
cho sL tan t4i và phát tri6n. Chu trình v1n ñ ng c a các ch=t vô cơ [ ñây khác hŽn sL
chuy6n hóa năng lư ng qua các b1c dinh dưyng [ chz: V1t ch=t ñư c tái s+ djng
trong h sinh thái, còn năng lư ng thì không ñư c tái s+ djng, mà nó b m=t ñi dư i
d4ng nhi t. Chu trình sinh ñ a hóa là m t trong nh ng cơ chE cơ b3n ñ6 duy trì sL cân
b|ng trong sinh quy6n và ñ3m b3o cho sL cân b|ng này ñư c thưGng xuyên.
Trong s hơn 100 nguyên t hóa h c có trong tL nhiên, cơ th6 sinh v1t cCn r=t
nhi5u các nguyên t . Trong ñó có nh ng nguyên t cCn thiEt cho cơ th6 v i s lư ng
l n và g i là nguyên t ña lư ng, như: C, H, O, N, S, P, …
Còn m t s nguyên t khác, cơ th6 ñòi hqi m t lư ng nhq và g i là các nguyên t
vi lư ng, như Bo, Mo, Cu, Zn,… Ngoài ra còn có các ch=t ñ c do con ngưGi t4o ra,
như thu c tr\ sâu, tr\ cq, …gây ñ c và ô nhiSm môi trưGng ho@c còn nhi5u nguyên
t khác mà ta còn chưa biEt ý nghĩa sinh h c c a chúng, cũng tham gia vào chu trình.
Phân lo4i chu trình sinh ñ a hóa, các chu trình sinh ñ a hóa r=t ña d4ng, nhưng
ñư c g p l4i thành hai nhóm: Chu trình các ch=t khí và chu trình các ch=t l`ng ñ ng.
+ Chu trình các ch=t khí: các ch=t tham gia vào chu trình này có nguan dL tr
trong khí quy6n hay th y quy6n, sau khi ñi qua quCn xã sinh v1t, ít b th=t thoát, phCn
l n ñư c hoàn l4i cho chu trình. Chu trình các ch=t khí là chu trình c a nh ng
nguyên t như cacbon, ni tơ, nư c. ˆ d4ng khí, chúng chiEm ưu thE trong chu trình,
m@t khác, t\ cơ th6 sinh v1t chúng tr[ l4i môi trưGng tương ñ i nhanh.
+ Chu trình các ch=t l`ng ñ ng (trCm tích): các ch=t tham gia vào chu trình này có
nguan dL tr t\ vq trái ñ=t và sau khi ñi qua quCn xã, phCn l n chúng tách khqi chu
trình, ñi vào các ch=t l`ng ñ ng, gây th=t thoát nhi5u hơn.
Chu trình các ch=t l`ng ñ ng là chu trình c a nh ng nguyên t photpho, lưu
huỳnh. Nh ng ch=t này trong quá trình v1n chuy6n có ñ ng l4i m t phCn nhq [ m t
khâu nào ñó c a h sinh thái. Chúng có nguan dL tr n|m trong vq Trái ð=t, ñi6n
hình là chu trình lân (photpho). Tuy b l`ng ñ ng, nhưng chúng l4i có th6 v1n chuy6n
ñư c dư i tác ñ ng c a nh ng hi n tư ng x3y ra trong tL nhiên (do sL xói mòn, r+a
trôi) hay c a con ngưGi (khai khoáng, ñào mq, ñãi hóa ch=t…).
* M t s chu trình sinh ñ a hóa c a nh ng nguyên t chính, gam: 1.Chu trình
nư c; 2.Chu trình cacbon; 3.Chu trình nitơ; 4.Chu trình photpho.
5.2.5.1.Chu trình nư c. Nó không cho là nguan oxy, hydro mà còn là thành phCn
quan tr ng c a các cơ th6 s ng. Chu trình nư c có 2 d4ng quan tr ng là:
+ Quá trình b c hơi nư c trên b5 m@t Trái ð=t: Năng lư ng M@t TrGi làm các
th y vLc b c hơi t4o thành hơi nư c trong khí quy6n, hơi nư c tích tj l4i thành mây,
mây ñư c gió mang ñi g@p l4nh thành mưa hay tuyEt, mưa rơi xu ng ñ=t; m t phCn
th=m vào ñ=t, m t phCn ñT ra bi6n hay ñ4i dương. Nư c th=m vào ñ=t ñư c rS cây
hút, rai thoát hơi nư c vào khí quy6n, phCn khác ñư c con ngưGi khai thác s+ djng.
Lư ng nư c rơi xu ng b5 m@t ljc ñ a r=t ít, trong ñó 2/3 l4i b c hơi vào khí quy6n.
+ Quá trình thoát hơi nư c do thLc v1t: ThLc v1t cho dùng m t phCn nư c mưa
rơi xu ng (trong hay trên b5 m@t ñ=t) rai l4i thoát hơi nư c vào khí quy6n. Kh i
lư ng nư c b c hơi do thLc v1t là r=t l n.
Chu trình nư c có th6 ñư c chia thành 4 m3ng l n: m3ng khí quy6n [ phía trên
b5 m@t Trái ð=t. Còn [ b5 m@t Trái ð=t có 3 m3ng: M3ng ljc ñ a, gam các nguan
nư c ao, ha, sL b c hơi nư c t\ các sinh v1t và ho4t ñ ng c a núi l+a thiêu ñ t hơi
nư c, làm gi3m ñ }m không khí. M3ng ñ4i dương (nh1n nư c t\ ljc ñ a và khí
quy6n). M3ng các núi băng [ các cLc thưGng xuyên b ch3y ra xu ng ñ4i dương do
nhi t ñ không khí nóng lên. Gi a khí quy6n và b5 m@t Trái ð=t có sL luôn chuy6n
c a nư c [ d4ng hơi nư c. Sơ ña chu trình nư c (hình 15).

Hình 15. Chu trình nư c trên hành tinh: W= 103 km3; t thGi gian ñTi m i hoàn toàn
kh i (Dpn theo TrCn Kiên, Phan Nguyên Hang, 1990).

5.2.5.2. Chu trình cácbon

Cacbon tham gia vào thành phCn c=u t4o c a cacbonhydrat, ch=t ti5n thân ñ6 hình
thành nên các h p ch=t h u cơ khác như prôtêin, lipit, các vitamin…
Cacbon ñi vào chu trình dư i d4ng CO2, m t phCn ñư c thLc v1t s+ djng ñ6 t4o
ch=t h u cơ, làm th-c ăn cho ñ ng v1t ăn cq... Hô h=p c a ñ ng v1t, thLc v1t và sL
phân gi3i c a vi sinh v1t ñã tr3 l4i CO2 và nư c cho môi trưGng.
Chu trình cácbon có th6 ñư c chia thành 4 m3ng l n: m3ng khí quy6n [ phía trên
b5 m@t Trái ð=t. Còn [ b5 m@t Trái ð=t có 3 m3ng: M3ng ljc ñ a do ho4t ñ ng c a
các qúa trình ñ a ch=t và sinh h c. M3ng ñ4i dương và M3ng do ho4t ñ ng c a con
ngưGi t4o ra như khai khoáng. Gi a khí quy6n và b5 m@t Trái ð=t có sL luôn chuy6n
cacbon (h- $
 .- $ (- / 0 1 23 45 $
(Dpn theo TrCn Kiên, Phan Nguyên Hang, 1990).

5.2.5.3. Chu trình nitơ

Không khí ch-a t i 78% nitơ, nhưng hCu như không có m t sinh v1t nào có th6
s+ djng trLc tiEp nitơ t\ không khí, (tr\ m t vài loài như vi khu}n c ñ nh ñ4m, t3o
lam c ng sinh v i bèo dâu). Nitơ xâm nh1p vào h sinh thái là nhG các con ñưGng:
Hi n tư ng phóng ñi n do s=m sét (khi mưa giông) hay t\ ch=t th3i c a các quá trình
d hoá, do ñ ng v1t t4o ra (ure, amoniac…). NhG ho4t ñ ng c a các vi khu}n c ñ nh
ñ4m ñã t4o ra m t s lư ng l n nitơ. Sơ ña chu trình nitơ (hình 17).
Chu trình nitơ cũng có th6 phân thành 4 m3ng l n ñ6 n`m ñư c chúng: M3ng khí
quy6n; m3ng trCm tích; m3ng c a vi sinh v1t; m3ng c a ñ ng v1t và thLc v1t.
5.2.5.4. Chu trình photpho (chu trình lân). Photpho có trong thành phCn c a cơ th6
sinh v1t và khi sinh v1t chEt ñi sƒ t4o ra m t nguan photpho, tham gia vào chu trình
các ch=t l`ng ñ ng, có kh i lư ng l n dư i d4ng qu@ng (qu@ng apatit).
Sơ ña chu trình photpho (hình 18).
Chu trình photpho cũng có th6 chia thành m t s m3ng: M3ng sinh v1t và các
ch=t th3i t4o ra t\ chúng; m3ng các mq qu@ng và các ho4t ñ ng khai khoáng c a con
ngưGi; m3ng trCm tích [ bi6n và ñ4i dương.
5.2.5.5. Các con ñư0ng hoàn l!i v t chUt vào chu trình sinh ñ(a hóa: 1.SL bài tiEt sơ
c=p (nư c ti6u, phân) c a ñ ng v1t; 2.SL phân gi3i ch=t h u cơ b phân h y nhG vi
sinh v1t (n=m, vi khu}n…); 3.SL v1n chuy6n v1t ch=t t\ thLc v1t sang thLc v1t nhG
các sinh v1t c ng sinh; 4.Xác sinh v1t, phân, nư c ti6u khi tL tiêu sƒ gi3i
 Ho4t ñ ng N2 c a
c a núi l+a khí quy6n
Vi khu}n kh+ Nitrat Quang hóa
(NO3 N2) ði n hóa Vi khu}n
xNH2 và c ñ nh ñ4m Công nghi p
nitrat (NOx3) phân ñ4m

Vi khu}n
kh+ Nitrat Chim và cá
(NOx3 NOx2) TrCm tích
Vi khu}n bi6n nông
ðang hóa TrCm tích
Nitrat hóa
bi6n sâu
(NOx2 NOx3)
Vi khu}n Sinh v1t s3n xu=t
kh+ Nitrat M3nh vjn Sinh v1t ăn cq
(NOx3 NH3) và ch=t th3i
Sinh v1t
Sinh v1t h y tiêu thj 2.3…

Vi khu}n Axit amin, urê

Nitrat hóa uric, các ch=t
(NH3 NOx2) h u cơ khác

Vi khu}n phân h y axit

amin hay amôn hóa
(xNH2 NH3)
Hình 17. Sơ ña chu trình nitơ trong tL nhiên (Dpn theo TrCn Kiên, Phan Nguyên
Hang,1990).
ThLc v1t ð ng v1t
Vi khu}n

Phân h y b[i
vi khu}n
Qu@ng photpho, Ch=t
Guano, hóa th4ch xương bài tiEt
Phong hóa, Xương, răng
Công nghi p ñ ng v1t

Photpho hòa tan

Chim, cá
TrCm tích bi6n nông

TrCm tích bi6n sâu

Hình 18. Chu trình photpho (Dpn theo TrCn Kiên, Phan Nguyên Hang, 1990).
phóng ra 25x75% ch=t dinh dưyng trư c khi b vi sinh v1t b`t ñCu phân gi3i; 5.Do
năng lư ng c a M@t TrGi (th y tri5u, ánh sáng) và con ngưGi s3n xu=t t4o ra các lo4i
phân bón (ñ4m, lân,… ).
+ Con ñưGng 1 và 2 là 2 con ñưGng chính hoàn l4i v1t ch=t vào chu trình nhG vi c
phân tích chuzi th-c ăn.
ði5u quan tr ng nh=t trong chu trình trao ñTi v1t ch=t không ph3i là lư ng các
ch=t có th6 trao ñTi mà là cưGng ñ c a sL trao ñTi và t c ñ c a dòng v1n chuy6n
v1t ch=t nhanh hay ch1m, m4nh hay yEu.
Hay nói khác ñi, trong chu trình trao ñTi v1t ch=t và năng lư ng, ñi5u quan tr ng
hơn, không ph3i là tr ng lư ng c a sinh kh i mà là thGi gian quay vòng, quay vòng
càng nhanh thì hi u su=t càng cao.
5.3. Sk chuy-n hóa năng lưSng trong h: sinh thái và năng su t sinh h*c
Trong chu trình v1t ch=t c a h sinh thái có 3 quá trình v1n ñ ng cơ b3n c a v1t
ch=t là t4o thành, tích tj và phân h y. Ba quá trình này có quan h ch@t chƒ v i nhau
và chính ñ@c tính c a m i quan h ñó quyEt ñ nh kh3 năng c a quCn xã trong h sinh
thái v5 vi c s3n sinh ra ch=t s ng, quyEt ñ nh chi5u hư ng phát tri6n c a sL giàu lên
hay nghèo ñi v5 s3n ph}m sinh v1t; nó có quan h trLc tiEp ñEn ñGi s ng con ngưGi.
5.3.1. Năng su:t sinh h c c"a h sinh thái
ðó là kh3 năng s3n sinh ra ch=t s ng c a quCn xã, làm tăng kh i lư ng sinh v1t
trong h sinh thái. Nghiên c-u sL chuy6n hóa năng lư ng trong h sinh thái có ý
nghĩa quan tr ng, giúp chúng ta có th6 so sánh ñư c các h sinh thái ho@c các quC
6 khác nhau v i nhau, vì ñơn v ñ6 dùng trong so sánh là calo.
Năng su=t sinh h c gam 2 lo4i, lo4i sơ c=p và lo4i th- c=p. Năng su=t sinh h c sơ
c=p là kh i lư ng ch=t h u cơ s3n xu=t ñư c c a v1t s3n xu=t, trên m t ñơn v di n
tích hay th6 tích, và trong m t ñơn v thGi gian. H sinh thái r\ng và h sinh thái trên
c4n có năng su=t sinh h c cao nh=t. Năng su=t sinh h c c a các h sinh thái nư c
ng t dao ñ ng r=t l n, tùy theo nguan nư c nghèo hay giàu ch=t dinh dưyng và nơi
phân b . Ba vùng [ ñ4i dương có năng su=t cao là: ven bi6n, r4n san hô, nư c trai.
Năng su=t sinh h c c a h sinh thái ñang ru ng phj thu c vào cây trang, ñi5u
ki n khí h1u và k‡ thu1t canh tác. Ru ng mía ñ@c bi t có năng su=t sinh h c r=t cao.
Năng su=t sinh h c th- c=p cho kh i lư ng ch=t h u cơ s3n xu=t ñư c và tan tr [ v1t
tiêu thj và v1t phân h y. Trên thLc tE cho tính [ v1t tiêu thj.
Nh1n xét v5 năng su=t sinh h c c a h sinh thái: Hi u su=t chuy6n ñTi năng lư ng
khác nhau khá l n, tùy theo b1c dinh dưyng. Loài l n có t c ñ sinh trư[ng r=t nhanh
và t4o sinh kh i l n và là ñ ng v1t nuôi lý tư[ng. ˆ môi trưGng trên c4n, sinh kh i
ñ ng v1t thông thưGng cho b|ng 1% sinh kh i thLc v1t.
Trong tTng sinh kh i ñ ng v1t, sinh kh i các ñ ng v1t không xương s ng chiEm
t i 90x95%. Năng su=t sinh h c th- c=p cao nh=t c a các loài thú là thú [ các h sinh
thái ñang cq vùng nhi t ñ i, tiEp ñEn là vùng ôn ñ i, vùng cLc và h sinh thái r\ng.
5.3.2. Dòng năng lư ng trong h sinh thái (Energy flows in ecosystem).
ðó là sL v1n chuy6n năng lư ng qua các b1c dinh dưyng trong m t chuzi th-c ăn
c a h sinh thái. Ví dj, chuzi th-c ăn có 3 b1c dinh dưyng: Cây xanh→ñ ng v1t ăn
cq→ñ ng v1t ăn th t; dòng năng lư ng [ ñây ñã xuyên qua các b1c dinh dưyng trong
h sinh thái và còn tích tj [ trong các quC 6 sinh v1t =y.
Các ch=t h u cơ do cây tTng h p, m t phCn ñư c cây s+ djng ñ6 s ng và sinh
trư[ng, m t phCn m=t ñi dư i d4ng nhi t, phCn còn l4i ñư c chuy6n cho các sinh v1t
d dưyng. Các sinh v1t d dưyng này không trLc tiEp ăn ch=t khoáng mà ph3i ăn các
ch=t h u cơ ñã ñư c chE biEn s˜n.
 Trư c hEt là các loài ăn cq, sau ñó chuy6n cho các loài ăn th t. Trong chuzi c a
dòng năng lư ng =y, [ mzi m t m`t xích b m=t ñi kho3ng 80x90% năng lư ng, và
như v1y cho có 10x20 % năng lư ng ñư c chuy6n cho b1c dinh dưyng sau.
5.3.2.1. Các m,c ñ c a dòng năng lư ng, g+m có 2 m,c, dòng năng lư ng = m,c
ñ cá th và dòng năng lư ng = m,c ñ hI sinh thái.
+ Dòng năng lư ng [ m-c ñ cá th6: ð6 s ng, sinh trư[ng và sinh s3n, cơ th6
sinh v1t ph3i cCn có năng lư ng ñ6 b3o ñ3m cho b n lo4i ho4t ñ ng: 1.B3o ñ3m cho
sL ho4t ñ ng trong ñi5u ki n cơ s[, như sinh v1t ph3i hô h=p, Tn ñ nh thân nhi t…;
2.B3o ñ3m ho4t ñ ng s ng ñ i v i nh ng cơ th6 sinh v1t có kh3 năng v1n chuy6n;
3.B3o ñ3m sL sinh trư[ng sinh ra ch=t s ng m i; 4.B3o ñ3m sL t4o ra nh ng yEu t
trong sinh s3n (hoa, qu3, h4t, tr-ng, tinh trùng…), ch=t dL tr .
+ Dòng năng lư ng [ m-c ñ h sinh thái (thông qua các b1c dinh dưyng).
5.3.2.2. Các thành phBn c a dòng năng lư ng, g+m: S3n lư ng sinh v1t toàn phCn,
s3n lư ng sinh v1t thLc tE, s3n lư ng sinh v1t ban ñCu hay sơ c=p, s3n lư ng sinh v1t
th- sinh, s3n lư ng sinh v1t riêng. NgưGi ta g i:
+ S3n lư ng sinh v1t toàn phCn (PB hay A) là lư ng ch=t s ng (hay s năng
lư ng) do m t cơ th6, ho@c các sinh v1t trong m t b1c dinh dưyng s3n sinh ra trong
m t kho3ng thGi gian nh=t ñ nh nào ñó (m t ngày, m t ñêm, m t năm…) trên m t
ñơn v di n tích. Ví dj: 1 gam ñưGng tương ñương v i 4 Kcal, 1 gam protein – 4
Kcal, 1 gam lipit – 9 Kcal, 1 gam thân cây gz x 4,5 Kcal, 1 gam th3m mjc r\ng – 4,5
Kcal. Còn s3n lư ng sinh v1t quCn xã là tTng c ng s3n lư ng sinh v1t c a các b1c
dinh dưyng.
Trong tTng năng lư ng rơi xu ng h sinh thái, thì cho kho3ng 50% năng lư ng là
ñóng vai trò quan tr ng ñ i v i sinh v1t s3n xu=t (thLc v1t), hay còn g i là “b-c x4
quang h p”. NhG nguan năng lư ng này, thLc v1t ñã tiEn hành quang h p ñ6 t4o
nguan th-c ăn sơ c=p, kh[i ñCu cho các xích th-c ăn.
S3n ph}m c a qúa trình quang h p t4o ra ñư c g i là “tTng năng su=t sơ c=p hay
năng su=t sơ c=p thô”. Nó gam phCn ch=t h u cơ dùng cho quá trình hô h=p c a mình
và phCn còn l4i dành cho các sinh v1t d dưyng.
+ S3n lư ng sinh v1t thLc tE (PN hay PS) là s3n lư ng sinh v1t toàn phCn, tr\ ñi
phCn ch=t s ng (s năng lư ng) ñã b tiêu hao trong quá trình hô h=p (R). ðó là ch=t
h u cơ ñư c tích lũy ñ6 làm tăng kh i lư ng sinh v1t.
+ S3n lư ng sinh v1t ban ñCu hay sơ c=p có th6 là s3n lư ng sinh v1t ban ñCu toàn
phCn (PB) hay s3n lư ng thLc tE (PN).
+ S3n lư ng sinh v1t th- sinh là s3n lư ng sinh v1t ñ i v i v1t tiêu dùng. Có th6
là s3n lư ng sinh v1t toàn phCn (A) hay s3n lư ng thLc tE (PS).
Trư c hEt, chúng ta cCn phân bi t s3n lư ng sinh v1t (P) v i sinh v1t lư ng (B):
Sinh v1t lư ng là kh i lư ng sinh v1t (lư ng ch=t s ng hay s năng lư ng tương
ñương) có trong h sinh thái, và ñư c ñ nh lư ng [ mzi thGi ñi6m nh=t ñ nh nào ñó.
Các s li u v5 sinh v1t lư ng c a m t b1c dinh dưyng, ho@c c a m t sinh thái h
cho ta biEt [ t\ng thGi ñi6m, kh i lư ng sinh v1t hi n có (hay s năng lư ng tương
ñương) là bao nhiêu, ch- không cho biEt kh i lư ng sinh v1t ñư c s3n sinh ra trong
kho3ng thGi gian t\ thGi ñi6m này qua thGi ñi6m khác. Nó khác v i s3n lư ng sinh
v1t ñư c t4o ra trong m t kho3ng thGi gian, trên m t ñơn v di n tích.
+ S3n lư ng sinh v1t riêng (P/B): Còn ñư c g i là v1n t c ñTi m i c a sinh v1t
lư ng. Trong ñó P là s3n lư ng sinh v1t toàn phCn ho@c thLc tE, B là sinh v1t lư ng,
P/ B bi6u th s3n lư ng sinh v1t c a m t ñơn v sinh v1t lư ng, trong m t kho3ng
thGi gian nh=t ñ nh. V i h s này có th6 so sánh kh3 năng sinh ch=t s ng gi a các
quC 6 ho@c gi a các h sinh thái khác nhau.
5.3.2.3. Dòng năng lư ng trong m t chuii th,c ăn: T\ các s3n lư ng trên, ta có th6
diSn ñ4t sL chuy6n hóa năng lư ng thành dòng năng lư ng trong m t chuzi th-c ăn.
Theo Mai ðình Yên (1990): Dòng năng lư ng x3y ra ñang thGi v i vòng tuCn hoàn
v1t ch=t c a h sinh thái. Năng lư ng cung c=p cho ho4t ñ ng c a các h sinh thái
trên Trái ð=t là nguan năng lư ng M@t TrGi.
+ ð i v i v1t cung c=p: Năng lư ng b-c x4 tTng c ng (LT) chiEu xu ng h sinh
thái, cho m t phCn ñư c cây h=p thj (LA), còn l4i m t phCn l n không ñư c cây s+
djng và b m=t ñi (NU1).
PhCn năng lư ng ñã ñư c h=p thu này l4i cho m t phCn nhq ñư c v1t s3n xu=t s+
djng trong quang h p, ñ6 t4o ra ch=t h u cơ c a cơ th6, mà ta g i là s-c s3n xu=t sơ
c=p thô (PB), còn l4i phCn l n năng lư ng mà cây h=p thu không s+ djng ñư c sƒ
phát tán dư i d4ng nhi t (CH). S-c s3n xu=t sơ c=p thô l4i bao gam s-c s3n xu=t sơ
c=p nguyên (PN) và phCn năng lư ng b m=t ñi do chúng ph3i hô h=p (R1) c a v1t s3n
xu=t. Ta có:
LT = LA + NU1.
LA = PB + CH.
PB = PN + R1.
+ ð i v i v1t tiêu thj (VTT):
M t phCn năng lư ng c a s-c s3n xu=t sơ c=p nguyên, ký hi u là (I1) ñư c s+
djng làm th-c ăn cho v1t tiêu thj c=p 1, còn l4i phCn l n không ñư c v1t tiêu thj s+
djng (th-c ăn còn dư, rơi vãi, cành, lá, g c…) mà là ñ6 cung c=p cho v1t phân h y
s+ djng (NU2). Trên thLc tE, cơ th6 VTTC1 cũng không dùng hEt phCn năng lư ng
(I1), mà cho s+ djng ñư c m t phCn (A1) thôi, còn phCn l n cũng không dùng ñư c
(NA1) và th3i ra ngoài dư i d4ng phân và nư c ti6u ñ6 cho v1t phân h y s+ djng.
PhCn năng lư ng A1 bao gam m t phCn là s-c s3n xu=t th- c=p (PS1) và phCn năng
lư ng b m=t ñi do hô h=p c a VTTC1. Ta có:
PN = I 1 + NU2
I1 = A1 + NA1
A1 = PS1 + R2
Cũng l1p lu1n tương tL như v1y ñ i v i b1c dinh dưyng tiEp theo (C2 ). Ta có:
I2 = A2 + NA2
A2 = PS2 + R3 x
T=t c3 các phCn năng lư ng ñư c tan tr dư i d4ng ch=t h u cơ c a v1t s3n xu=t
và tiêu thj khi b chEt (NU2 , NU3 …) và ch=t phE th3i c a chúng (NA1, NA2 …) sƒ
ñư c v1t phân h y s+ djng.
Tóm l4i, m t phCn năng lư ng ñã tích tj [ v1t cung c=p sƒ ñư c ñ ng v1t ăn thLc
v1t s+ djng, tiEp ñó m t phCn năng lư ng ñư c tích tj [ ñ ng v1t ăn thLc v1t, l4i
ñư c ñ ng v1 ă s+ djng và c- thE theo trình tL ñó, cho ñEn các b1c dinh dưyng
tiEp theo và cu i cùng là ñEn sinh v1t phân h y. Như v1y, có m t quá trình v1n
chuy6n năng lư ng qua các b1c dinh dưyng. SL v1n chuy6n năng lư ng này m4nh
hay yEu là phj thu c vào t\ng h sinh thái. Trong quá trình v1n chuy6n qua mzi b1c
dinh dưyng, ñ5u có sL gi3m dCn dCn s năng lư ng. SL v1n chuy6n năng lư ng qua
các b1c dinh dưyng như thE, ñư c g i là dòng năng lư ng.
V i qui ư c ñã ñư c công nh1n trên, dòng năng lư ng ñi qua v1t cung c=p là PB
= PN + R và ñi qua v1t tiêu thj là A = PS + R. Dòng năng lư ng có cưGng ñ m4nh
hay yEu là phj thu c vào s năng lư ng M@t TrGi, do v1t cung c=p tiEp nh1n ñư c
nhi5u hay ít, và kh3 năng chuy6n hóa năng lư ng [ mzi b1c dinh dưyng, trong quá
trình s+ djng nguan s ng c a môi trưGng.
5.3.3. Khái ni m v hi u su:t sinh thái và cân ñ i năng lư ng
5.3.3.1. Cân ñ i năng lư ng: Ta có th6 l1p cân ñ i năng lư ng gi a phCn năng lư ng
vào, năng lư ng gi l4i và năng lư ng ñi ra. Năng lư ng ñi t\ nguan năng lư ng M@t
TrGi, qua các b1c dinh dưyng c a h sinh thái, lCn lư t b giáng c=p và không ñư c
quay vòng s+ djng tr[ l4i như ñ i v i v1t ch=t.
Như v1y, dòng năng lư ng c a h sinh thái tuân th m t lúc c3 2 ñ nh lu1t cơ b3n
c a nhi t ñ ng h c: ð nh lu1t 1.Nguyên lý b3o toàn năng lư ng và ñ nh lu1t 2.
Nguyên lý giáng c=p qua mzi lCn chuy6n t\ b1c n sang b1c kia.
5.3.3.2. Khái niIm v hiIu suUt sinh thái. ðó là tt l (%) chuy6n hóa năng lư ng gi a
các b1c dinh dưyng trong h sinh thái. Trong cơ th6 sinh v1t, qua mzi b1c dinh
dưyng, phCn l n năng lư ng b tiêu hao qua hô h=p và chiEm kho3ng 70%; phCn
năng lư ng b m=t qua ch=t th3i (phân...) và các b ph1n rơi rjng (lá, lông...) chiEm
kho3ng 10%; năng lư ng truy5n lên b1c dinh dưyng cao hơn cho còn kho3ng 10%, và
ñó là năng lư ng tích lũy s3n sinh ra ch=t s ng [ mzi b1c dinh dưyng (10%).
Phân lo4i hi u su=t sinh thái, Có 7 lo4i, hi u su=t quang h p, hi u su=t sinh thái [
b1c tiêu dùng c=p 1, hi u su=t sinh thái [ b1c tiêu dùng c=p 2, hi u su=t khai thác,
hi u su=t ñang hóa, hi u su=t tăng trư[ng mô và hi u su=t tăng trư[ng chung.
+ Hi u su=t quang h p: PN/LT hay PB/LT. Hi u su=t này thưGng r=t th=p, cho
kho3ng 0,1x0,5%. Trung bình trong sinh quy6n là 0,1%.
+ Hi u su=t sinh thái [ b1c tiêu dùng c=p 1 (VTTC1): A1/ PB hay PS1/ PN.
+ Hi u su=t sinh thái [ b1c tiêu dùng c=p 2 (VTTC2): A2/A1 hay PS2/PS1.
Ví dj v5 sL chuy6n hóa năng lư ng (dòng năng lư ng) [ m t h sinh thái:
M t h sinh thái nh1n ñư c năng lư ng M@t TrGi 106 Kcal/ m2/ ngày, thì cho có
2,5 % s năng lư ng ñó ñư c dùng trong quang h p. S3n lư ng PB [ v1t cung c=p là
2,5 x 104 Kcal. S năng lư ng m=t ñi do hô h=p (R1) là 90 %, nên s3n lư ng PN [
v1t cung c=p là 2,5 x 103 Kcal. V1t tiêu thj c=p 1 s+ djng ñư c 1 % -ng v i A1 = 25
Kcal; v1t tiêu thj c=p 2, A2 /A1 = 10 % -ng v i A2 = 2,5 kcal; [ v1t tiêu thj c=p 3, A3
/A2 = t\ 10 – 20 % -ng v i A3 = t\ 0,25 – 0,50 Kcal.
Ví dj này nói lên sL tiêu phí năng lư ng, qua mzi b1c dinh dưyng trong chuzi là
r=t l n, và s năng lư ng ñư c s+ djng [ mzi b1c dinh dưyng là r=t nhq. ði5u này
gi3i thích vì sao trong tL nhiên, các chuzi thưGng có ít b1c dinh dưyng.
+ Hi u su=t khai thác: A1/PN ñ i v i ñ ng v1t ăn thLc v1t, A2/ PS ñ i v i ñ ng
v1t ăn th t. Hi u su=t này bi6u th kh3 năng s+ djng nguan th-c ăn trong môi trưGng
c a ñ ng v1t, qua ñó th=y ñư c tt l năng lư ng, do không s+ djng hEt nguan th-c
ăn s˜n có trong môi trưGng.
+ Hi u su=t ñang hóa: A/I, bi6u th kh3 năng ñang hóa năng lư ng ti5m tàng trong
th-c ăn, qua ñó ta th=y ñư c tt l năng lư ng m=t ñi qua bài tiEt. ˆ ñ ng v1t có
xương s ng, hi u su=t này nói chung cao hơn so v i ñ ng v1t không xương s ng. Ví
dj: [ l n A/I = 76%, [ Mitopus (ñ ng v1t không xương s ng ăn th t)= 46%, [ sâu ñá
Glomeris (ñ ng v1t phân hut) = 10%.
ð i v i ñ ng v1t biEn nhi t: Hi u su=t ñang hóa [ ñ ng v1t ăn thLc v1t là 39%; [
ñ ng v1t ăn th t là 77%; [ v1t phân h y là 38%.
ð i v i ñ ng v1t ñŽng nhi t: Hi u su=t ñang hóa [ ñ ng v1t ăn thLc v1t là 65%; [
ñ ng v1t ăn th t là 88%. CCn lưu ý, [ thú ăn sâu b có th-c ăn là sâu b có vq kitin
không ñang hóa ñư c thì hi u su=t ñang hóa là 70x80%. Còn nEu là thú ăn sâu b có
th-c ăn là h4t có vq xenluloz không ñang hóa ñư c, thì hi u su=t ñang hóa là 80 %.
 + Hi u su=t tăng trư[ng mô: PS/A, bi6u th kh3 năng s+ djng năng lư ng ñ6 xây
dLng mô, t\ s năng lư ng mà con v1t ñã ñang hóa ñư c. Qua ñó, ta th=y ñư c phCn
tt l năng lư ng m=t ñi do con v1t ph3i hô h=p. Ví dj, [ Mitopus là 55%, [ sâu ñá
Glomeris là 3x5%. Hi u su=t tăng trư[ng mô trung bình c a ñ ng v1t biEn nhi t là
29,0%, ñ ng v1t ñŽng nhi t là 2,6%; sâu b s ng thành xã h i là 9,2%; ñ ng v1t
không xương s khác là 25,0 %, thú ăn sâu b : 0,9%; chim: 1,3%.
Nhìn chung, hi u su=t tăng trư[ng mô thay ñTi phj thu c vào tính ch=t th-c ăn và
ñ@c ñi6m sinh h c c a loài.
+ Hi u su=t tăng trư[ng chung: PS/I, bi6u th kh3 năng s+ djng năng lư ng ti5m
tàng trong th-c ăn ñ6 tăng trư[ng. PhCn tt l năng lư ng m=t ñi do bài tiEt và hô h=p.
Ví dj: PS/I [ l n là 9%; [ Glomeris là 0,5x5%, [ Mitopus là 20 %, [ sâu Hyphantria
là 17%. PS/I vpn cao [ ñ ng v1t biEn nhi t và th=p [ ñ ng v1t ñŽng nhi t.
5.3.4. S!n lư ng sinh v t sơ c:p
S3n lư ng sinh v1t sơ c=p (ban ñCu) ñư c sinh v1t s3n xu=t, trư c hEt là thLc v1t
và t3o t4o ra trong quá trình quang h p. Trong quang h p, cây xanh cho tiEp nh1n t\
0,2 ñEn 0,5 % tTng lư ng b-c x4 ñ6 t4o ra s3n lư ng sinh v1t sơ c=p thô. ThLc v1t
tiêu thj trung bình 30 ñEn 40% s3n lư ng sinh v1t sơ c=p thô (hay tTng s3n lư ng
ch=t h u cơ ñang hóa ñư c) cho các ho4t ñ ng s ng, kho3ng 60 ñEn 70% còn l4i
ñư c tích lũy làm th-c ăn cho sinh v1t d dưyng. ðó là s3n lư ng sinh v1t sơ c=p tinh
hay s3n lư ng thLc tE ñ6 nuôi các nhóm sinh v1t d dưyng.
PN = P G x R
ˆ ñây, PN là s3n lư ng sinh v1t sơ c=p tinh; PG là s3n lư ng sinh v1t sơ c=p thô,
còn R là phCn hô h=p c a thLc v1t.
Trong sinh quy6n, tTng s3n lư ng sinh v1t sơ c=p tinh ñư c ñánh giá là 104,9 tt
t=n C/năm, bao gam 56,4 tt t=n (hay 51,7% tTng s ) thu c v5 các h sinh thái trên
c4n, còn 48,5 tt t=n (hay 48,3%) ñư c hình thành trong các h sinh thái [ nư c, ch
yEu là trong ñ4i dương.
5.3.4.1. Nh.ng k>t qu? trong viIc nghiên c,u s?n lư ng sinh v t sơ cUp
Nh ng h sinh thái có s-c s3n xu=t cao nh=t là các ha nông, h c+a sông, r4n san
hô và r\ng }m thưGng xanh nhi t ñ i; còn nơi nghèo nh=t trong sinh quy6n là các
hoang m4c và các vùng nư c c a các ñ4i dương thu c vĩ ñ th=p.
* SL phân b s3n lư ng sinh v1t sơ c=p theo 4 khu vLc:
+ Bi6n khơi và nh ng hoang m4c có s3n lư ng ban ñCu r=t th=p; hCu như b|ng
không trong m t s hoang m4c và không vư t quá 100g/ m2/ năm [ bi6n khơi.
+ ðang cq bán khô c|n, vùng ñ=t nông nghi p canh tác t4m thGi, ha sâu, r\ng ôn
ñ i, vùng ven bi6n cho s3n lư ng trung bình 300g, thay ñTi t\ 150x1000g/m2/ năm.
+ R\ng mưa, ha không qúa sâu, vùng nông nghi p canh tác thưGng xuyên cho
s3n lư ng trung bình là 600x1000g/ m2/ năm.
+ M t vài h sinh thái ñ@c bi t như: Vùng c+a sông, bãi san hô, bãi ñ=t phù sa
bai, vùng trang cây có năng su=t cao (mía), r\ng cây ưa bóng nhi t ñ i có s3n lư ng
vư t qúa 2000g/m2/năm. CCn lưu ý r|ng, s3n lư ng cao trên 20g/m2/ngày cho ñ4t
ñư c trong m t s thGi kỳ c a qúa trình trang mía.
* Nh ng yEu t 3nh hư[ng ñEn s3n lư ng sinh v1t sơ c=p
S3n lư ng sinh v1t sơ c=p phj thu c vào nhi5u yEu t : Thành phCn c a vLc nư c,
thành phCn mu i dinh dưyng, s năng lư ng M@t TrGi nh1n ñư c và kh3 năng thLc tE
c a h sinh thái trong vi c s+ djng các yEu t trên.
 Năng su=t ban ñCu r=t th=p [ vùng bi6n khơi (do thiEu mu i dinh dưyng) và mi5n
khô c|n (do thiEu nư c). Năng su=t c a r\ng cao hơn ñang cq, do r\ng có sL phân
tCng, nên ñã t1n djng ñư c nguan ánh sáng.
Năng su=t c a nh ng h sinh thái vùng nư c phj thu c vào ñ sâu, tùy theo ánh
sáng có xu ng ñư c ñEn ñáy hay không, và b5 dày c a thLc v1t nTi thích h p, ñ6 s+
djng t i ña nguan năng lư ng M@t TrGi. Nh ng vùng có s3n lư ng cao là: vùng bi6n
B`c và Nam cLc; trong mi5n Xích ñ4o nhG có ñ }m, nhi t ñ phù h p và ñư c
chiEu sáng quanh năm, nên có nhi5u h sinh thái có năng su=t ban ñCu cao, như các
vùng bãi san hô, vùng tri5u, vùng c+a sông, r\ng xích ñ4o.
5.3.4.2. Phương pháp xác ñ(nh s?n lư ng sinh v t sơ cUp
Vi c xác ñ nh s3n lư ng sinh v1t sơ c=p c a h sinh thái ph3i dLa trên cơ s[ tính
toán cưGng ñ quang h p c a thLc v1t, trên m t ñơn v di n tích, hay ñơn v th6 tích
c a kh i nư c (nEu [ th y vLc).
Có 3 phương pháp xác ñ nh là: thu lư m, phương pháp bình t i x bình sáng, và
phương pháp dùng yEu t phóng x4.
5.3.5. S!n lư ng sinh v t th c:p
S3n lư ng sinh v1t th- c=p (th- sinh) ñư c hình thành b[i các lo4i sinh v1t d
dưyng, ch yEu là ñ ng v1t. ˆ b1c dinh dưyng càng cao, nh=t là [ v1t ăn th t cu i
cùng c a chuzi th-c ăn, tTng năng lư ng c a chúng là nhq nh=t.
Vì v1y, trong chăn nuôi, ngưGi ta thưGng nuôi nh ng loài s+ djng th-c ăn là thLc
v1t ho@c gCn v i loài th-c ăn là thLc v1t như thq, trâu, bò, gà, v t, ngan, ngzng, cá
tr`m cq, tr`m ñen, chép, mè tr`ng, mè hoa, … ñ6 thu ñư c tTng năng lư ng t i ña.
S3n lư ng sinh v1t th- c=p là s3n lư ng sinh v1t tan tr [ v1t tiêu thj và v1t phân
h y. Trên thLc tE cho tính [ v1t tiêu thj.
Vi c xác ñ nh s3n lư ng sinh v1t th- c=p [ m-c ñ 6 C 6, b1c dinh dưyng và
nh=t là h sinh thái là r=t ph-c t4p. Vi c xác ñ nh s3n lư ng th- c=p trong ñi5u ki n
nuôi thì ñơn gi3n hơn nhi5u.
5.3.5.1. Nh.ng k>t qu? trong viIc nghiên c,u s?n lư ng sinh v t th, cUp.
Nghiên c-u s3n lư ng sinh v1t th- c=p [ 3 m-c ñ : quCn th6, chuzi th-c ăn và h
sinh thái. 1.M-c ñ quCn th6. Trên môi trưGng c4n, sinh v1t lư ng c a ñ ng v1t cho
chiEm kho3ng 1% so v i sinh v1t lư ng thLc v1t, trong ñó sâu b chiEm t\ 90x95%
sinh v1t lư ng ñ ng v1t. Tt l gi a sinh v1t lư ng thLc v1t ñ i v i sinh v1t lư ng
ñ ng v1t gi3m dCn t\ th3o nguyên, th3o nguyên có cây gz, ñang rêu, r\ng thông
phương B`c (Taiga), ñEn các lo4i r\ng khác; 2.M-c ñ chuzi th-c ăn: Ví dj v5
chuzi th-c ăn trong r\ng sai Ispina [ Ba Lan c a Medweeka Kornas và c ng sL,
1974; 3.M-c ñ h sinh thái.
5.3.5.2. M t s nh n xét v s?n lư ng và hiIu suUt sinh thái.
* M t s nh1n xét v5 s3n lư ng. ˆ m t s môi trưGng ñ@c bi t, như trong nh ng
ha nghèo ch=t dinh dưyng hay ch=t dinh dưyng [ m-c trung bình thì có t i 90% thLc
v1t ñư c s+ djng làm th-c ăn; còn nh ng ha có ch=t dinh dưyng [ m-c trung bình
thì cho có 44% thLc v1t ñư c dùng làm th-c ăn. ˆ các h sinh thái môi trưGng nư c,
hi u su=t tăng trư[ng chung (PS/I) rõ ràng cao hơn so v i h sinh thái trên c4n. Ví
dj: Hi u su=t tăng trư[ng chung [ các h sinh thái môi trưGng nư c t\ 11,1x17,4%
(trung bình 17,13%); còn các h sinh thái trên c4n cho có t\ 0,5x15,0% (trung bình là
6,53%). ˆ nh ng h sinh thái có quCn xã ñang tiEn dCn t i tr4ng thái ñonh cLc có h
s P /R (1, khi P /R = 1; P = R (quCn xã [ tr4ng thái ñonh cLc).
* M t s nh1n xét v5 hi u su=t sinh thái.
 + Trong tL nhiên, năng lư ng M@t TrGi ñư c biEn ñTi t\ d4ng này sang d4ng khác
và ñư c b3o toàn, nhưng trong thLc tE thì có sL phát tán năng lư ng ñáng k6.
+ ˆ nh ng loài khác nhau, sL chuy6n hóa năng lư ng sƒ khác nhau. ˆ ñ ng v1t
ñŽng nhi t (chim, thú) có hi u su=t tăng trư[ng chung th=p hơn [ ñ ng v1t biEn
nhi t, do chúng ph3i hao phí m t s năng lư ng r=t l n cCn thiEt, ñ6 duy trì nhi t ñ
cơ th6, nên sL tăng tr ng cũng kém (ít) hơn.
Cá ăn thLc v1t nuôi trong các ao, ha giàu ch=t dinh dưyng sƒ cho m t lư ng
protein cao hơn trâu bò nuôi trên ñang cq, khi chúng có kh i lư ng cơ th6 và kh i
lư ng th-c ăn s+ djng tương ñương v i nhau. Ví dj: Cá nuôi tăng s3n [ Liên Xô cũ
tăng tr ng cao hơn t\ 2x2,5 lCn so v i bò và c\u nuôi; cao hơn 1,5 lCn so v i thq và
chim nuôi.
+ ð ng v1t ăn thLc v1t nTi có (PS/I) cao là do kh3 năng ñang hoá cao, nhG có
nguan th-c ăn giàu ch=t dinh dưyng, và có lư ng xenluloz không tiêu hoá ñư c nhq,
và không ph3i t n năng lư ng ñ6 gi nhi t ñ cơ th6 (vì là ñ ng v1t biEn nhi t).
+ Trong m i quan h gi a chu trình sinh ñ a hóa, và sL chuy6n hoá năng lư ng
c a h sinh thái có sL l`ng ñ ng v1t ch=t trong sinh quy6n. Nh ng yEu t này khó
tham gia vào chu trình, vì b l`ng ñ ng.
5.4. Các h: sinh thái nhân t_o
ðó là nh ng h do con ngưGi t4o ra. Chúng r=t ña d4ng v5 kích cy, v5 c=u trúc…,
l n như ha ch-a, ñang ru ng, nương rpy canh tác, thành ph , ñô th …và nhq như
nh ng h sinh thái thLc nghi m (b6 cá c3nh, m t h sinh thái trong ng nghi m…).
Nhi5u h có c=u trúc ña d4ng không kém h sinh thái ngoài tL nhiên như thành ph ,
ha ch-a…). Cũng có nh ng h có c=u trúc ñơn gi3n, quCn xã v i loài ưu thE ñư c
con ngưGi lLa ch n như ñang ru ng, nương rpy… Nh ng h sinh thái nhân t4o này
thưGng không Tn ñ nh mà hoàn toàn dLa vào sL chăm sóc c a con ngưGi, nEu không,
h sƒ b suy thoái và ñư c thay thE b|ng m t h tL nhiên khác Tn ñ nh hơn.
5.5. Tính b n v ng cIa h: sinh thái
Trư c tiên, m t h ñư c coi là b5n v ng khi h duy trì ñư c tr4ng thái c a nó b=t
biEn theo thGi gian, chính là “s-c ì” c a nó trư c nh ng h y ho4i c a ngo4i c3nh ñ6
“m5m d†o” quay l4i tr4ng thái ban ñCu; sau n a là biên ñ biEn ñ ng ñ6 ph3n -ng l4i
nh ng biEn ñTi c a môi trưGng, ñ6 h có th6 quay l4i tr4ng thái ban ñCu. D4ng ñ@c
trưng c a tính b5n v ng là sL biEn ñTi có chu kỳ Tn ñ nh khi nh ng yEu t gi i h4n
c a môi trưGng cũng xu=t hi n m t cách tuCn hoàn.
ð6 nâng cao tính b5n v ng, c=u trúc dinh dưyng c a h sinh thái ph3i tr[ nên
ph-c t4p hơn. M t trong nh ng h1u qu3 quan tr ng c a sL biEn ñTi [ các h sinh thái
là sL di t vong c a các loài riêng bi t. SL b5n v ng và tính ña d4ng trong h sinh thái
có m i tương tác ch@t chƒ v i nhau.
5.6. Các nh"n xét ñưSc rút ra trong vi:c nghiên cXu h: sinh thái.
+ H sinh thái tr† (có quCn xã [ gCn giai ño4n tiên phong) ít ña d4ng v5 loài, ít
phân tCng (vì m i ñư c hình thành). H sinh thái già (có quCn xã [ giai ño4n ñonh
cLc hay gCn t i gi a ño4n ñonh cLc) có h s ña d4ng cao và có sL phân tCng nhi5u
hơn (r\ng già có nhi5u tCng cây, …).
+ Sinh v1t trong h sinh thái tr† thưGng có cy nhq và có chu kỳ s ng ng`n, ngư c
hŽn v i h sinh thái già (c=u trúc quCn xã l n, lâu năm, Tn ñ nh).
+ Chuzi th-c ăn [ h sinh thái tr† ñơn gi3n, thưGng là chuzi th-c ăn m[ ñCu b|ng
cây xanh, trái l4i, h sinh thái già có chuzi th-c ăn ph-c t4p (lư i th-c ăn gam nhi5u
lo4i chuzi, mzi chuzi ñ5u dài và có nhi5u b1c dinh dưyng), chuzi th-c ăn thưGng m[
ñCu b|ng ch=t h u cơ ñã b phân h y.
 + Tính Tn ñ nh c a h sinh thái tr† r=t th=p, ít thích nghi v i ñi5u ki n ngo4i c3nh
b=t l i, quan h c a v1t ăn th txcon mai và quan h ký sinhxv1t ch có sL c4nh tranh
gay g`t, và có tính ch=t cLc kỳ kh c li t cao, chúng lo4i tr\ lpn nhau, vì chúng ph3i
ch n l c c3nh sinh thái và c3nh sinh v1t [ giai ño4n ñCu và giai ño4n gi a c a qúa
trình diSn thE; loài nào chiEn th`ng và phù h p thì tan t4i, loài nào không phù h p và
không c4nh tranh nTi thì b di t vong.
ˆ h sinh thái già có tính Tn ñ nh cao, b5n v ng có nhi5u m i quan h c ng sinh
và h i sinh gi a các loài trong quCn xã. Do lúc này diSn thE [ h sinh thái già ñã ñ4t
ñEn giai ño4n cu i cùng x ñ4t ñonh cLc hay gCn ñonh cLc, quan h gi a quCn xã và
ngo4i c3nh ñã tương ñ i Tn ñ nh, trong m t thGi gian tương ñ i lâu dài.
Gi a các loài v i nhau không còn sL c4nh tranh gay g`t n a; chúng có m i quan
h hz tr ràng bu c, mang tính th ng nh=t cao hơn là c4nh tranh, chúng hz tr lpn
nhau ñ6 cùng tan t4i và phát tri6n, t4o m t thE b5n v ng, cân b|ng gi a các loài
trong quCn xã và gi a quCn xã v i ngo4i c3nh.
+ T c ñ tăng trư[ng và kh3 năng sinh s3n c a các loài trong quCn xã h sinh
thái tr† là r=t l n, năng su=t c a h sinh thái tr† ch yEu là do sL gia tăng không
ng\ng v5 s lư ng cá th6; vì ti5m năng sinh h cxs-c sinh s3n c a quCn xã tr† r=t l n,
nên s lư ng cá th6 c a mzi 6 C 6, và s lư ng 6 C 6 ngày càng m[ r ng, c=u
trúc quCn xã ngày càng l n, ph-c t4p và phát tri6n v i t c ñ nhanh.
ˆ h sinh thái già, năng su=t ch yEu do ch=t lư ng quyEt ñ nh, vì diSn thE c a
quCn xã ñã ñ4t ñEn giai ño4n cu i cùng, gi a các loài trong quCn xã và quan h gi a
chúng v i ngo4i c3nh ñã Tn ñ nh, b5n v ng và h sinh thái có sL cân b|ng, nên s-c
sinh s3n kém và s lư ng cá th6 gia tăng ch1m, nên năng su=t c a h sinh thái già lúc
này ch yEu l4i phj thu c vào ch=t lư ng (sinh v1t lư ng v n có) c a các cá th6
trong quCn xã quyEt ñ nh.
+ H sinh thái tr† thưGng có sinh v1t lư ng (B) nhq (do ñang [ giai ño4n phát
tri6n, l n lên); nhưng có năng su=t sinh h c cao. H sinh thái tr† có s3n lư ng sinh
v1t riêng (P/B) l n, do mpu s (B) nhq và t+ s là s3n lư ng sinh v1t toàn phCn (P)
r=t l n; th6 hi n kh3 năng t4o ra ch=t s ng c a các quCn th6 trong quCn xã diSn ra
m4nh mƒ hơn. Trái l4i, h sinh thái già có sinh v1t lư ng (B) cao và s3n lư ng sinh
v1t riêng (P/B) nhq, do mpu s (B) r=t l n và t+ s (P) r=t nhq.
+ H sinh thái nông nghi p và lâm nghi p ñư c xEp vào lo4i h sinh thái tr†.
ð6 có năng su=t cao, con ngưGi cCn ph3i luôn làm “tr†” các h sinh thái nông
nghi p và lâm nghi p, vì [ ñây có s3n lư ng sinh v1t riêng (P/B) cao, nhG có vi c
bón phân, tư i nư c, chăm sóc, phòng tr\ sâu b nh… Tuy nhiên, do chE ñ ñ c
canh, h sinh thái nông nghi p dS b thiên tai và sâu b nh phá ho4i.
ð6 nâng cao tính Tn ñ nh c a h sinh thái nông nghi p, con ngưGi cCn ph3i làm
“già” m t s qúa trình c a chúng, ví dj: CCn ph3i phá thE ñ c canh thay b|ng luân
canh, trang xen cây, g i vj. CCn s+ djng phân h u cơ ñ6 tăng ñ mùn và không làm
chai ñ=t, c3i t4o thành phCn cơ gi i ñ=t.
KEt h p trang tr t v i chăn nuôi, tăng cưGng quay vòng ch=t h u cơ, ñ6 làm tăng
lo4i chuzi th-c ăn m[ ñCu b|ng sinh v1t phân h y. Tăng cưGng bi n pháp ñ=u tranh
sinh h c b|ng cách ñưa thêm m t s loài m i vào các h sinh thái ñó.
Theo Bunting (1972), có th6 không cCn tăng tính ña d4ng c a h sinh thái nông
nghi p, mà là tác ñ ng vào sL thay ñTi cơ c=u cây trang, h th ng luân canh, các bi n
pháp k‡ thu1t ñ6 ñ4t năng su=t cao.
Câu hZi ôn t"p chương 5. H: sinh thái
1. H sinh thái là gì? T4i sao nói h sinh thái là m t h th ng sinh h c hoàn
chonh, là m t h ñ ng lLc h[ và tL ñi5u chonh?
2. Các thành phCn cơ b3n và ch-c năng c a m t h sinh thái; vai trò c a chúng
trong sL chuy6n hoá năng lư ng c a h sinh thái; cho m t s ví dj v5 h sinh thái. Vì
sao nói r\ng Cúc Phương là m t h sinh thái ñi6n hình.
3. ThE nào là chuzi và lư i th-c ăn? Phân lo4i chuzi và lư i, cho m t s ví dj. Ý
nghĩa lý lu1n và thLc tiSn khi nghiên c-u v5 chuzi và lư i. Vì sao trong tL nhiên ít có
lo4i chuzi dài?
4. Lư i th-c ăn là gì? Lư i th-c ăn th6 hi n nh ng quan h sinh h c nào gi a các
sinh v1t trong quCn xã và sL chuy6n hoá năng lư ng trong h sinh thái. Hãy vƒ sơ ña
lư i th-c ăn ñơn gi3n c a quCn xã ñCm, ha.
5. Quy lu1t hình tháp sinh thái th6 hi n trong chuzi và lư i th-c ăn như thE nào?
6. Trình bày b1c dinh dưyng và hình tháp sinh thái h c. ð@c ñi6m, phân lo4i, -ng
djng và phương pháp xây dLng hình tháp. M i quan h gi a chuzi th-c ănx b1c dinh
dưyng x hình tháp sinh thái.
7. Vì sao hình tháp thưGng có ñáy r ng, ñonh nh n? Nh ng trưGng h p nào nó có
d4ng ñáy nhq, ñonh r ng và d4ng hình tháp thay ñTi theo mùa?
8. Hãy mô t3 các quá trình tTng h p và phân h y v1t ch=t c a h sinh thái? Cho
biEt ý nghĩa c a quá trình phân h y v1t ch=t. Vì sao nói sL chuy6n hóa v1t ch=t và
năng lư ng là cơ s[ cho sL tan t4i và phát tri6n c a sinh v1t.
9. Dòng năng lư ng ñư c biEn ñTi như thE nào trong h sinh thái? Hi u su=t s+
djng năng lư ng qua mzi b1c dinh dưyng? SL hao phí năng lư ng qua mzi b1c dinh
dưyng do nh ng nguyên nhân ch yEu nào t4o ra?
10. Trình bày các lo4i s3n lư ng sinh v1t: toàn phCn, thLc tE, sơ c=p, th- c=p và
s3n lư ng sinh v1t riêng; trình bày dòng năng lư ng trong m t chuzi th-c ăn?
11. Vì sao trong mi5n Xích ñ4o có nhi5u h sinh thái có năng su=t ban ñCu cao,
như các vùng bãi san hô, vùng tri5u, vùng c+a sông, r\ng xích ñ4o.
12. Vì sao h sinh thái già có tính Tn ñ nh cao, b5n v ng có nhi5u m i quan h
c ng sinh và h i sinh gi a các loài trong quCn xã. So sánh nó v i h sinh thái tr†?
13. Vì sao ñ6 có năng su=t cao, con ngưGi cCn ph3i luôn làm “tr†” các h sinh thái
nông nghi p và lâm nghi p. Cho m t s ví dj và phân tích?
14. Chu trình sinh ñ a hóa là gì? Phân lo4i. Phân tích chu trình các bon, chu trình
nư c, chu trình nitơ, chu trình lân. Các con ñưGng hoàn l4i v1t ch=t vào chu trình.
15. Vì sao trong chu trình trao ñTi v1t ch=t và năng lư ng, ñi5u quan tr ng hơn,
không ph3i là tr ng lư ng c a sinh kh i mà là thGi gian quay vòng, quay vòng càng
nhanh thì hi u su=t càng cao.
16. ð6 nâng cao tính Tn ñ nh c a h sinh thái nông nghi p, con ngưGi cCn ph3i
làm gì?
17. Trình bày các lo4i hi u su=t sinh thái. M t s nh1n xét v5 s3n lư ng và hi u
su=t sinh thái.
18 Vì sao nói, tính ch=t nhi t ñ ng h c quan tr ng c a h sinh thái là kh3 năng
duy trì m t sL cân b|ng sinh thái ñ ng gi a quCn xã và sinh c3nh c a nó? Ví dj .
19. Vì sao nói, khi tan t4i trong tL nhiên, h sinh thái cũng có m t gi i h4n sinh
thái xác ñ nh? Vì sao h sinh thái nông nghi p và lâm nghi p ñư c xEp vào lo4i h
sinh thái tr†?
20. Khi ch u m t tác ñ ng v\a ph3i t\ bên ngoài, h sinh thái sƒ ph3n -ng l4i như
thE nào, ñ6 duy trì sL Tn ñ nh c a mình trong ñi5u ki n môi trưGng biEn ñ ng?
 21. Vì sao nói, trong lư i th-c ăn c a m t quCn xã, nEu càng có nhi5u chuzi th-c
ăn khác nhau, liên h tương hz v i nhau, thì c=u trúc c a quCn xã càng ña d4ng và
tính Tn ñ nh c a quCn xã càng ñư c tăng cưGng?
22. Vì sao nói, sL b5n v ng và tính ña d4ng trong h sinh thái có m i tương tác
ch@t chƒ v i nhau. Vì sao nh ng h sinh thái nhân t4o thưGng không Tn ñ nh?
 Chương 6
CÁC KHU SINH HbC CHÍNH TRÊN TRÁI ðMT

Khái ni m v5 sinh quy6n

T1p h p sinh v1t và các nhân t môi trưGng vô sinh trên Trái ð=t h at ñ ng như
m t h sinh thái l n nh=t và ñư c g i là sinh quy6n. Nó gam toàn b sinh v1t s ng
trong các l p ñ=t, nư c và không khí c a Trái ð=t.
Sinh quy6n dày kho3ng 20 km, bao gam l p ñ=t dày kho3ng vài chjc mét (thu c
ñ a quy6n), l p không khí cao 6 – 7 km (thu c khí quy6n) và l p nư c ñ4i dương có
ñ sâu t i 10 – 11 km (thu c th y quy6n).
Trong sinh quy6n, sinh v1t và nh ng nhân t vô sinh liên quan ch@t chƒ v i nhau
thông qua các chu trình sinh ñ a hóa, hình thành nên h th ng tL nhiên trên toàn cCu.
Trên Trái ð=t, sinh quy6n ñư c chia thành nhi5u khu sinh h c (biôm) khác nhau,
tùy theo ñ@c ñi6m ñ a lí, khí h1u và sinh v1t s ng trong mzi khu.
Có tài li u g i các khu sinh h c chính trên Trái ð=t là các vùng sinh thái chính
hay các h sinh thái chính trên Trái ð=t.
Các khu sinh h c trong sinh quy6n có th6 chia thành: các khu sinh h c trên c4n,
các khu sinh h c nư c m@n, các khu sinh h c nư c ng t.
6.1. Các khu sinh h*c trên c_n
Các khu sinh h c trên c4n ñư c ñ@c trưng b[i các quCn h thLc v1t, vì [ các h
sinh thái trên c4n, th3m thLc v1t chiEm m t sinh kh i r=t l n và g`n li5n v i khí h1u
ñ a phương, do ñó tên c a quCn xã c3nh quan vùng ñ a lý (biôm) thưGng là tên c a
quCn h thLc v1t [ ñó. Ví dj, quCn xã r\ng ng1p m@n, quCn xã r\ng vùng núi ñá vôi.
Các khu sinh h c trên c4n gam 7 lo4i h sinh thái: 1.ðài nguyên (ñang rêu,
Toundra); 2.R\ng lá kim (Taiga); 3.R\ng lá r ng theo mùa c a vùng ôn ñ i; 4.R\ng
mưa nhi t ñ i; 5.Savan ; 6.Các d4ng s ng khác; 7.Hoang m4c.
Khi nghiên c-u các h sinh thái, cCn n`m ñư c ñ@c ñi6m môi trưGng, ñ@c ñi6m
quCn xã (h thLc, ñ ng v1t), các m i quan h gi a các loài trong quCn xã và quCn xã
v i môi trưGng….
6.1.1. ð%ng rêu vùng cBc (Toundra)a ðài nguyên
ðang rêu bao quanh B`c cLc, vùng Greenland và m t ñai vòng phCn B`c c a ljc
ñ a ÂuxÁ, B`c M‡. ðây là m t ñang b|ng không cây c i, nhi5u ñCm lCy, quanh năm
băng giá, ñ=t nghèo, nhi t ñ r=t th=p, ñ ngưng tj hơi nư c r=t kém, n5n ñ=t b ñông
c-ng; thGi kỳ sinh trư[ng c a sinh v1t r=t ng`n (kho3ng 60 ngày). S lư ng loài thLc
v1t ít ch yEu là cq bông, rêu, ñ a y.
ð ng v1t ñ@c trưng cho vùng là g=u tr`ng B`c cLc, chim cánh cjt, hươu tuCn l c
(Rangifer tarandus) có thGi kỳ ng ñông dài, hươu kéo xe (R.caribou), thq, chu t
Lemnut, cáo cLc (Alopex lagopus), chó sói B`c cLc, … Chúng có thGi gian ng ñông
dài, nhi5u loài chim s ng thành ñàn l n, di cư xa xu ng vùng vĩ ñ th=p ñ6 tránh rét
mùa ñông.
Vùng ñang rêu không có chu kỳ ngày ñêm, quCn xã nghèo và không Tn ñ nh, nên
nhân t vô sinh ñã ñóng vai trò quyEt ñ nh t i sL phát tri6n c a sinh v1t [ vùng này.
6.1.2. Rcng lá kim phương Bdc (r\ng thông phương B`c, r\ng Taiga).
R\ng lá kim phương B`c n|m phía sau vùng ðang rêu v5 phía nam. Di n tích
th3m thLc v1t l n nh=t t1p trung [ Xibêri, kho3ng 85 tri u km2 (14.000 x 6.000km).
Mùa ñông dài, tuyEt dày; mùa hè ng`n, nhưng ngày dài và =m, nghèo mu i dinh
dưyng, ñ=t thu c lo4i Potzon, trong vùng có nhi5u ñCm lCy, ha, su i…
 ThLc v1t thưGng xanh, thân thŽng, ken dày, che bóng như các loài cây lá kim
(thông, tùng bách) chiEm ưu thE, nên cây bji và các lo4i thân th3o kém phát tri6n.
D c theo nh ng chz có nư c là dương liSu, b4ch dương, phong… Cây là giá th6 cho
n=m, ñ a y… phát tri6n phong phú.
H ñ ng v1t [ ñây ña d4ng hơn so v i vùng ðang rêu. Ngoài các loài côn trùng,
nh ng ñ ng v1t b1c cao gam thq, linh miêu, cáo, chó sói, g=u... Trong vùng còn có
m@t cây l n, cT thj như cây Sequoia khTng la, cao ñEn 80 m v i ñưGng kính 12 m và
s ng ñEn 3.000 năm. Cây Sequoia s ng [ ven bi6n còn cao hơn (110 m, s ng 2.000
năm).
6.1.3. Rcng lá r ng rEng theo mùa c"a vùng ôn ñ6i (r\ng lá ôn ñ i).
Trư c ñây, lo4i r\ng này ñã bao ph phCn phía ñông B`c M‡, toàn b châu Âu,
m t phCn lãnh thT Trung Qu c, Nh1t B3n, châu ð4i Dương và phCn nam c a châu
M‡. Do sL phát tri6n c a n5n văn minh châu Âu, B`c M‡, ViSn ðông nên ñã làm
h y di t th3m thLc v1t này. Khu sinh h c này t1p trung [ vùng ôn ñ i, có ñ@c trưng
là mùa sinh trư[ng dài; lư ng mưa trung bình, phân b ñ5u trong năm, ñ dài ngày
và các ñi5u ki n môi trưGng biEn ñ ng l n theo mùa và vĩ ñ .
Th3m thLc v1t gam nh ng cây thưGng xanh, có thành phCn loài r=t ña d4ng và
nhi5u cây lá r ng rjng theo mùa.
ˆ B`c M‡ có nh ng ñ4i di n ñ@c trưng là: thông tr`ng, thông ñq, sEn ñq ([ phía
ñông c a B`c M‡…, nhưng ñã b ch@t ñ n vào nh ng năm 80, 90 c a thE kt XIX.
Các phân vùng quan tr ng khác là Visconxin, mi5n Tây và Nam M‡ trên các cao
nguyên… R\ng này cũng chưa ph3i là giai ño4n cu i cùng. SL rjng lá và t4o thành
bao chai c a cây ôn ñ i khác v i cây nhi t ñ i, [ ôn ñ i là ñ6 ch ng m=t nhi t, còn [
cây nhi t ñ i là ñ6 ch ng m=t nư c trong mùa khô.
Khu h ñ ng v1t ña d4ng, t\ côn trùng ñEn thú l n, nhưng không loài nào chiEm
ưu thE. Tuy có nhi5u loài, nhưng vpn ít hơn [ mi5n nhi t ñ i. Nó gam: chim leo trèo
như gõ kiEn, nhi5u loài sâu b ăn gz; thú gam có hươu, l n nòi, chó sói, g=u, cáo,
g@m nh=m.
6.1.4. Rcng em thưfng xanh nhi t ñ6i
R\ng }m thưGng xanh nhi t ñ i là th3m thLc v1t phát tri6n phong phú nh=t trong
các th3m thLc v1t trên Trái ð=t và t1p trung [ nhi t ñ i xích ñ4o.
+ ð@c ñi6m môi trưGng: Khí h1u nóng và }m, mưa nhi5u; n5n nhi t cao (250C)
và Tn ñ nh gCn quanh năm. Lư ng mưa trên 2250mm. Nh ng d3i r\ng r ng l n c a
vùng nhi t ñ i, xích ñ4o t1p trung [ lưu vLc sông Amazon (Braxin), Công Gô (châu
Phi) và khu vLc •n ð xMalaixia, r\ng •n ð xMalaixia có nhi5u loài nh=t thE gi i.
+ ð@c ñi6m v5 gi i ThLc v1t: Có sL phân tCng, thưGng gam 5 tCng, trên cùng là
các tCng ưa sáng v i nhi5u cây cao, trung bình 46x55m, có khi ñEn 60m. Trong r\ng
có nhi5u cây cao to, trên thân có các lo4i phong lan, tCm g+i, nhi5u dây leo thân gz
ch|ng ch t. Nhi5u cây s ng khí sinh, bì sinh, ký sinh. Cây dây leo có khi dài t i
240m v i ñưGng kính t i 15cm. PhT biEn trong r\ng là cây “bóp cT” có nhi5u loài
cây ưa bóng (dương xo, quy6n bá…), h Cà phê, h Thài lài, h G\ng. Cây thân th3o
trong r\ng nhi t ñ i không ph3i là cq mà là tre n-a… cao t i 20m. Cây thân gz bì
sinh, cây leo ph kín không cho ánh sáng l t xu ng, do v1y, trên m@t ñ=t cây cq
nghèo nàn, cho có nh ng cây ch u bóng, n=m m c, ñ a y m c trên lá mjc, trên thân
cây. ˆ thLc v1t nhi t ñ i, hoa trái phát tri6n m c xung quanh thân cây; cây phát tri6n
b4nh g c (dư i g c có “b4nh vè”), hay có rS phj, rS bò lam cam u n lư n nh=p nhô
trông như r`n.
+ ð@c ñi6m v5 gi i ð ng v1t, r=t phong phú.
 Trên tán r\ng là th3m liên tjc, nên có nhi5u nhóm ñ ng v1t chuyên s ng [ tán
cây, giqi leo trèo, di chuy6n t\ cây này sang cây khác và có nhi5u loài s ng trên cây,
ít khi xu ng ñ=t, như kho, vư n, sóc bay, cCy bay…
Dư i ñ=t là nhi5u loài ñ ng v1t l n, gam voi, trâu r\ng, hT báo, bò r\ng, trâu
r\ng, linh dương, l n lòi…; côn trùng r=t ña d4ng: bư m, ruai, muzi, nh n, bò c4p,
v`t… khá s˜n. Chim có trĩ, công và nhi5u lo4i chim ăn qu3. Nhi5u lo4i bò sát, Ech
nhái s ng trên cây (trăn, Ech cây…).
ð ng v1t không xương s ng thưGng có cy l n và nhi5u màu s`c: c sên châu Phi
(Achatina) n@ng t i m t kg, bư m có s3i cánh t i 30cm, kiEn m i có tT r=t l n, côn
trùng, nh n, b c4p, muzi, v`t … khá nhi5u. SL ña d4ng sinh v1t trong r\ng nhi t ñ i
là do nguan th-c ăn và nơi [ phong phú, ña d4ng, có nhi5u ti6u khí h1u, dpn t i có
nhi5u T sinh thái, nên có nhi5u loài s ng hfp.
Do khí h1u Tn ñ nh, nên ít có loài di trú theo mùa và quCn th6 ít có sL biEn ñ ng
s lư ng, các nhân t sinh h c có vai trò quan tr ng hơn các nhân t vô sinh. Sinh
v1t có chu kỳ ho4t ñ ng ngày ñêm r=t rõ r t, có loài kiEm ăn ban ngày, có loài kiEm
ăn ban ñêm ngay trên m t khu vLc.
M t s nơi còn có ki6u r\ng mưa rjng lá vào mùa khô và r\ng mưa nhi t ñ i
núi cao. R\ng mưa nhi t ñ i ñư c m nh danh là lá phTi xanh c a hành tinh. Tuy
nhiên, r\ng này ñang b thu hfp, do sL khai thác quá m-c và do ñ t r\ng làm rpy.
ði5u ñó ñã tác ñ ng l n ñEn r\ng và làm r\ng biEn ñTi r=t nhi5u theo chi5u hư ng
x=u ñi. T\ ñó, có nhi5u lo4i b nh do virut, n=m, sâu b gây h4i cho con ngưGi.
R\ng Vi t Nam chiEm m t di n tích khá l n bao gam r\ng r1m, r\ng thưa (các
ñai núi vùng trung du), r\ng trên núi ñá vôi, r\ng ng1p m@n ([ các c+a sông, ven
bi6n v i nhi5u loài sú, vft, ñư c, m`m…), r\ng tre n-a (tre n-a, trúc, bương, vCu).
6.1.5. Savan. Gam th3o nguyên và sa van nhi t ñ i; th3o nguyên vùng ôn ñ i.
+ Th3o nguyên và savan nhi t ñ i là th3m thLc v1t thân cq, có m t s ít cây gz
hay nhóm cây gz, phân b trong vùng nóng, lư ng mưa cao (1000x1.500mm), nhưng
có m t ho@c hai mùa khô kéo dài, thưGng xu=t hi n nh ng ñám cháy. Vùng r ng l n
nh=t c a biôm này n|m [ Trung và ðông Phi, vùng Nam M‡ và châu ð4i Dương.
Thành phCn các loài thLc v1t nghèo, ưu thE là các loài thu c chi Panicum, Pennix
setum… ˆ savan châu Phi còn có r3i rác nh ng cây keo Acacia tán phŽng, có gai,
nh ng cây thu c h ð1u, cây bao báp (Adansonia) và nh ng loài cây c thu c h
Cau. ð ng v1t có nh ng ñàn l n sơn dương, trâu, ngLa v|n…thu c t1p ñoàn móng
gu c và nh ng loài ăn th t chúng như sư t+, báo, linh c}u… Chim gam ñ4i bàng…
r=t ñi6n hình.
+ Th3o nguyên vùng ôn ñ i phân b [ nh ng nơi có lư ng mưa trung bình năm
n|m gi a hoang m4c và r\ng (250x750 mm). SL tan t4i c a nó phj thu c vào nhi t
ñ , lư ng mưa theo mùa, dung tích nư c c a ñ=t. ð }m c a ñ=t là gi i h4n hàng ñCu
ñ i v i sL phân gi3i các ch=t h u cơ b[i sinh v1t. Nh ng th3o nguyên r ng l n t1p
trung [ n i ñ a ÂuxÁ, B`c và Nam M‡ và châu ð4i Dương.
ˆ B`c M‡, th3o nguyên phân thành th3o nguyên cq cao v i các loài thân cq, cao
150x240 cm và th3o nguyên cq th=p, trung bình (60x120 cm). ð ng v1t trong vùng là
nh ng loài ăn cq, ưu thE là nh ng loài thu c t1p ñoàn móng gu c và nhi5u loài ăn
th t như sư t+, chó r\ng… Di n tích th3o nguyên b thu hfp ñáng k6, do con ngưGi
chuy6n chúng thành ñang cq chăn nuôi, do chăn th3 quá m-c ñã ñưa ñEn sL nghèo
ki t và hoang m4c hóa.
6.1.6. Các d2ng s ng khác
 + Saparan và r\ng lá c-ng xu=t hi n trong nh ng vùng khí h1u ôn hòa mi5n Ôn
ñ i, mưa nhi5u trong mùa ñông, nhưng khô trong mùa hè. H thLc v1t gam các cây
gz và cây bji lá dày, c-ng, xanh quanh năm.
QuCn xã saparan phân b [ California, Mexico, 2 bên bG ð a Trung H3i, Chile và
d c bG nam châu ð4i Dương. S lư ng loài phj thu c vào ñi5u ki n khí h1u ñ a
phương. Chúng là yEu t quan tr ng, t4o cho cây bji chiEm ưu thE. Nhi5u loài rS có
n t sCn, do c ng sinh v i vi khu}n c ñ nh ñ4m.
+ R\ng hiEm có gai có [ nơi có khí h1u trung gian gi a hoang m4c và th3o
nguyên, cây có c=u t4o thích nghi ñ@c bi t. Th3m thLc v1t hiEm, có gai, chúng chiEm
di n tích l n [ phCn gi a Nam Phi, Tây Nam Phi và m t phCn [ Tây Nam Á.
Lư ng mưa trong năm phân b không ñ5u là yEu t chính chi ph i ñGi s ng c a
th3m thLc v1t. ThLc v1t gam nh ng cây gz không l n, thưGng có gai dS u n, lá nhq,
rjng vào mùa khô.
6.1.7. Hoang m2c
Hoang m4c có [ mi5n Nhi t ñ i và Ôn ñ i.
+ ð@c ñi6m môi trưGng hoang m4c là phân b [ trong vùng có lư ng mưa r=t
th=p (dư i 250mm/ năm). ðôi khi có lư ng mưa l n hơn, nhưng r=t không ñ5u trong
năm, ng=m và b c hơi nhanh, do ñó có tình tr4ng thiEu nư c nghiêm tr ng.
Nhi t ñ chênh l ch ngày ñêm và các mùa r=t l n. Nh ng hoang m4c tuy t ñ i
không có mưa là Chile và Trung Sahara. Các hoang m4c l n thưGng t4o thành vành
ñai liên tjc quanh Trái ð=t, [ kho3ng gi a chí tuyEn B`c và chí tuyEn Nam, v5 2
phía c a vùng nhi t ñ i xích ñ4o.
ˆ B`c bán cCu, hoang m4c l n nh=t là Sahara (9 tri u km2, di n tích ñjn cát cho
chiEm 10%, nhưng phía Tây l4i là nơi có tuyEt). Các hoang m4c khác gam “ r1p (có
các ñjn cát v i cát ph ñEn 2/3 di n tích), ThT Nhĩ Kỳ, Iran, •n ð …
Hoang m4c châu ð4i Dương (chiEm 44% ljc ñ a c a châu này). Hoang m4c mi5n
Ôn ñ i v5 mùa hè r=t nóng như hoang m4c nhi t ñ i, nhưng mùa ñông l4i r=t l4nh.
+ ð@c ñi6m v5 Gi i thLc v1t r=t nghèo, tr\ các “ c ñ3o”, gam nh ng cây tr n h4n
(cây m t năm duy trì [ d4ng h4t, phát tri6n r=t nhanh trong lúc mưa rai chEt). Có
nh ng cây thưGng cho xu=t hi n vào mùa xuân (}m ư t), chúng l n lên, ra hoa, kEt
qu3 trong vòng m t tháng, rai chEt khi ñ=t b khô tr[ l4i.
Cây ch u h4n rjng lá vào mùa không mưa, thưGng có rS r=t dài (có khi t i 7 hay
8m) ăn sâu xu ng ñ6 hút nư c, ho@c rS lan r ng trên m@t ñ=t ñ6 hút sương ñêm,
nhưng có khi thân cây l4i cho cao có 20cm; lá r=t nhq ho@c biEn thành gai, và có
nh ng cây m1p m4p ch-a nư c như cây xương rang (Saguaro), khi trư[ng thành
n@ng 10 t=n và ch-a t i 80% là nư c. Nh ng cây ñi6n hình cho hoang m4c là Uca,
Aga, xương rang, ng3i, ñ4i kích…
+ ð@c ñi6m v5 Gi i ñ ng v1t gam nh ng loài thích nghi v i c3nh khô h4n, nóng,
gam nh ng loài ăn ñêm và s ng }n d1t, m t s có kh3 năng l=y nư c t\ n i bào (l4c
ñà), phân khô… Tuy kh`c nghi t, nhưng hoang m4c ñã nuôi m t kh i lư ng khá l n
ñ ng v1t. Côn trùng nhi5u vô k6. Nh ng loài ñ@c trưng là chu t nh3y, chu t Gecbin,
th|n l|n, chó hoang, các loài cáo…
* Các khu sinh h c còn ñư c phân theo ñ cao. Theo sưGn núi ñi t\ chân lên
ñonh, nh ng ñi5u ki n v1t lý thay ñTi dCn dCn, nhi t ñ gi3m dCn, trên các ñonh cao là
các chqm băng; lư ng mùn bã tích ñ ng gi3m dCn; ñ }m, chE ñ gió, sL chiEu sáng,
nh=t là [ nh ng sưGn núi khác nhau cũng biEn ñTi ñáng k6…
 T=t c3 nh ng ñi5u ñó ñã làm cho các quCn xã biEn ñTi theo hư ng tương tL như
khi ta ñi theo hư ng t\ xích ñ4o lên B`c cLc. Tùy theo các vùng núi, mà th3m thLc
v1t ñư c phân thành các khu vLc sinh h c chính v i nhi5u phân vùng.
6.2. Các khu sinh h*c nưVc men
Các khu sinh nư c m@n gam các ñCm phá, v nh nông ven bG, bi6n và ñ4i dương.
Các khu sinh h c nư c m@n khác v i các khu sinh h c trên c4n là do nó ít phj
thu c vào khí h1u; tính ñ@c trưng c a khu sinh h c nư c m@n là ñ sâu l n, nên có sL
phân b sinh v1t theo chi5u sâu và sL quang h p c a sinh v1t cho có th6 thLc hi n
ñư c [ tCng s3n xu=t hay tCng xanh, nơi mà tCng nư c nh1n ñư c ánh sáng M@t TrGi.
6.2.1. ðHc ñi0m chung v nư6c
Nư c bao ph 73% b5 m@t Trái ð=t (71% là ñ4i dương và 2% là nư c ng t),
lư ng nư c bao ph chiEm trên 97% tTng kh i lư ng nư c. SL phân bi t gi a nư c
ng t và nư c m@n là nang ñ mu i NaCl có trong nư c: Nư c ng t có ñ mu i dư i
5 phCn ngàn, nư c bi6n có nang ñ mu i t\ 30 (32)x 40 phCn ngàn; gi a nư c bi6n
và nư c ng t là nư c l ( 0,5phCn ngàn ñEn 30 phCn ngàn). Nư c có nang ñ mu i
trên 40 phCn ngàn là nư c qúa m@n, nó ñ@c trưng cho nh ng ha ven bi6n [ nơi có khí
h1u khô h4n và [ bi6n “chEt”.
6.2.2. ðHc ñi0m chung v bi0n và ñ2i dương
Bi6n và ñ4i dương chiEm 71% b5 m@t Trái ð=t. ðó là nh ng h sinh thái khTng
la, có quan h v i nhau nhG nh ng dòng ch3y [ bi6n, nên chúng ít b chia c`t như ljc
ñ a. Di n tích c a bi6n và ñ4i dương là 361.106 km2, phân b có ñ sâu t i ña là
11.034m, còn ñ sâu trung bình c a Thái Bình Dương là 3.710m. TTng kh i lư ng
nư c là 13.700.1014 t=n nư c m@n và là nơi s ng c a kho3ng 200.000 loài ñ ng thLc
v1t th y sinh, trong ñó có gCn 20.000 loài cá. ð4i dương là cz máy khTng la ñi5u hòa
khí h1u cho toàn hành tinh.
ð@c trưng chính c a ñ4i dương là ch-a nư c m@n (ñ m@n trên 30 phCn ngàn), có
h th ng dòng ph-c t4p trên bi6n và dư i sâu, ho4t ñ ng c a gió, th y tri5u… T=t c3
chúng ñã t4o nên nh ng biEn ñTi ph-c t4p v5 các ñi5u ki n v1t lý, h3i dương, khí
tư ng… trên mzi vùng bi6n; ñang thGi còn tác ñ ng m4nh lên ljc ñ a và khí quy6n.
SL tương tác ljc ñ a x bi6n – khí quy6n ñã ñi5u hòa cân b|ng nhi t – }m kéo theo
m i ñi5u ki n khác n a c a môi trưGng trên ph4m vi toàn cCu, t4o cho toàn sinh
quy6n tan t4i và phát tri6n b5n v ng. Tuy nhiên, bi6n và ñ4i dương cũng không ñang
nh=t v5 c=u trúc, như ñ a hình, khí tư ng, th y văn, v5 m i quan h tương tác ljc ñ ax
bi6nxkhí quy6n và v5 sL phân b c a sL s ng. Do ñó, ñ4i dương ñư c chia thành 2
phCn chính là phCn ñáy (benthic) và kh i nư c (pelagic) v i các ti6u vùng khác nhau.
6.2.3. ðHc ñi0m chung v sinh v t
Sinh v1t [ bi6n và ñ4i dương thích -ng v i nang ñ mu i 30x38 phCn ngàn. ThLc
v1t gi i nư c m@n r=t nghèo nàn v5 thành phCn loài so v i thLc v1t trên c4n, gam vi
khu}n, t3o; tuy nhiên, kh i lư ng c a vi khu}n, t3o l4i r=t l n, chiEm gCn 90% kh i
lư ng thLc v1t trên thE gi i, gam các loài thLc v1t nTi, các t3o l n.
Vi khu}n và t3o có kh i lư ng l n là vì di n tích bi6n chiEm t i 71% di n tích b5
m@t Trái ð=t và t3o bi6n l4i r=t phát tri6n. Gi i ð ng v1t r=t phong phú, có hCu hEt
các nhóm ñ ng v1t (tr\ sâu b là lo4i chuyên s ng [ trên c4n).
* Phân lo4i sinh v1t dLa vào phương th-c v1n chuy6n: Sinh v1t [ nư c m@n ñư c
chia thành 3 nhóm là sinh v1t n5n ñáy, sinh v1t nTi, sinh v1t tL bơi.
+ Sinh v1t n5n ñáy (Benthos) gam nh ng sinh v1t cho s ng ch yEu trên n5n ñáy
(m@t ñ=t) c a bi6n và ñ4i dương: ThLc v1t có t3o nâu, ñq, ljc, thLc v1t có hoa r=
E ; ñ ng v1t có b t bi6n, h3i quỳ, cCu gai, cua, tôm, cá…
 + Sinh v1t nTi (Plankton) gam nh ng sinh v1t cho s ng nTi trên m@t bi6n và ñ4i
dương là ch yEu, như vi khu}n s ng nTi, thLc v1t nTi (gam các loài t3o ñơn bào),
ñ ng v1t nTi (trùng lz, s-a ng, s-a dù, s-a lư c, giáp xác nhq…), =u trùng c a các
ñ ng v1t ñáy như thân m5m, da gai.
+ Sinh v1t tL bơi (Nekton) gam bò sát bi6n, thú, chân ñCu, giáp xác cao…
6.2.4. SB phân chia bi0n và ñ2i dương
Bi6n và ñ4i dương ñư c phân chia thành 3 ki6u: 1.Theo m@t phŽng ñ-ng; 2.Theo
ñ sâu c a n5n ñáy; 3.Theo m@t phŽng ngang.
6.2.4.1 SA phân chia bi n và ñ!i dương theo m8t phMng ñ,ng (theo s,c xuyên c a
ánh sáng): Tùy thu c vào ñ trong c a nư c, s-c xuyên c a ánh sáng (gam nhi5u
lo4i bư c sóng ) vào nư c có khác nhau, và t\ ñó dpn ñEn sL thích -ng v i mzi lo4i
tia sáng ñ6 quang h p c a th3m thLc v1t [ mzi tCng sƒ khác nhau, cùng v i nó là h
ñ ng v1t cũng sƒ khác nhau. Nư c m@n gam: tCng trên, tCng gi a, tCng dư i.
TCng trên (tCng sáng, tCng t4o sinh). Có ñ sâu không quá 100m, là tCng có ñ các
lo4i tia sáng nhìn th=y, t\ tia tím (380x430 n.m) cho ñEn tia ñq (600x780 n.m), ñó là
nh ng tia b3o ñ3m cho thLc v1t quang h p, sinh trư[ng và phát tri6n t t. Vì v1y,
vùng này là vùng thLc v1t [ nư c phát tri6n nh=t. T3o [ ñây có sL phân b theo ñ
sâu, th- tL là t3o ljc, t3o nâu, tiEp ñEn là t3o ñq (h=p thu ch yEu là tia sáng ñq).
SL phân chia c a các loài t3o như trên ñã h4n chE ñư c sL c4nh tranh gi a chúng
và t1n djng ñư c hEt các lo4i tia sáng ñ6 quang h p. TCng gi a (tCng ít có ánh sáng),
có ñ sâu không quá 150m. ˆ ñó cho có các tia có bư c sóng ng`n và cLc ng`n (dư i
380n.m, tia cLc tím), thLc v1t không phát tri6n ñư c. TCng dư i (tCng t i), là tCng [
dư i sâu, không có tia sáng nào l t xu ng ñư c, vì v1y, tCng này không có thLc v1t,
do chúng không có ánh sáng ñ6 quang h p và phát tri6n ñư c.
ˆ ven bi6n, khi ñi t\ mép nư c xu ng ñáy sâu, lCn lư t chúng ta g@p các ñai: t3o
ljc, t3o lam rai ñEn các ñai t3o nâu và cu i cùng là t3o ñq v i “lá” r ng b3n.
6.2.4.2. SA phân thành các vùng h?i dương theo ñ sâu c a n n ñáy (vq Trái ð=t bao
quanh l=y kh i nư c h3i dương) t\ gCn bG ra ngoài bi6n khơi, gam 3 vùng: vùng
th5m ljc ñ a, d c ljc ñ a và n5n ñáy ñ4i dương.
+ Vùng th5m ljc ñ a là vùng nư c nông, ít d c, có ñ sâu t i gCn 200m, n|m k5
ljc ñ a, ñáy có ñ d c nhq và tương ñ i b|ng phŽng, chiEm kho3ng 11% di n tích
ñáy ñ4i dương, ñư c ph ch yEu b[i trCm tích có nguan g c ljc ñ a. Trên n5n ñáy
vùng th5m ljc ñ a là kh i nư c gCn bG (neritic), ch u 3nh hư[ng m4nh mƒ c a m i
tương tác: ljc ñ a – bi6n – khí quy6n. Vùng th5m ljc ñ a -ng v i vùng tri5u và vùng
dư i tri5u.
Vùng th5m ljc ñ a là nơi ñư c chiEu sáng ñCy ñ , giàu mu i dinh dưyng, là vùng
có ti5m năng t4o năng su=t sinh h c l n. Hơn n a, th5m ljc ñ a còn ch-a ñLng nhi5u
h sinh thái có giá tr vào b1c nh=t hành tinh như các h sinh thái c+a sông, chuzi các
ñCm phá, vũng v nh nông, r\ng ng1p m@n, các th3m cq bi6n và r4n san hô.
Cùng v i phCn d c ljc ñ a, vùng th5m ljc ñ a ñã cung c=p t i 95% tTng s3n lư ng
h3i s3n khai thác ñư c trên toàn thE gi i.
+ Vùng d c ljc ñ a có ñ sâu t\ 200x3000m, -ng v i vùng ñáy d c, là nơi chuy6n
tiEp gi a th5m ljc ñ a và lòng ch3o c a ñáy ñ4i dương, chiEm kho3ng 7% tTng di n
tích, xu=t hi n nhi5u rãnh, vLc, b5 m@t ga gh5, nhi5u ñ3o, ñ3o ngCm.
+ Vùng n5n ñáy ñ4i dương có ñ sâu t\ 3.000m tr[ xu ng n5n ñáy, nó gam 2
vùng: 1.Vùng lòng ch3o (t\ 3.000x6.000m); 2.Các h sâu c a ñ4i dương (>6.000m).
Lòng ch3o ñ4i dương b|ng phŽng hơn, nhưng nó cũng có nh ng h r=t sâu, h sâu
nh=t là Marianas [ vi5n phía ñông x ñông b`c quCn ñ3o Philippin v i ñ sâu 11.023m
và kéo dài t i 2.550 km. Lòng ch3o ñ4i dương ch yEu ñư c ph b[i trCm tích sinh
h c, ñ@c bi t là xác trùng phóng x4, trùng lz…
6.2.4.3. SA phân thành các vùng h?i dương theo m8t phMng ngang (c a b5 m@t ñ4i
dương), gam 2 vùng l n là: 1.Vùng ven bG; 2.Vùng khơi.
* ð@c ñi6m vùng ven bG.
Vùng ven bG là vùng th5m ljc ñ a, tương ñ i b|ng phŽng và ít d c, có ñ sâu t\ 0
ñEn 200m. QuCn xã vùng ven bG thay ñTi tùy theo vùng h3i dương. Nó có vùng tri5u
và vùng dư i tri5u. Vùng tri5u (littoral) là vùng bG h3i dương trong biên ñ dao ñ ng
c a th y tri5u, t\ ñ sâu 0m t i m-c cao nh=t c a th y tri5u.
Vùng dư i tri5u (sublittoral) là vùng có ñ sâu ñ4t t i 200m. Vùng ven bG có ánh
sáng, nư c không sâu, luôn ch u 3nh hư[ng c a th y tri5u và sóng nư c.
ð@c ñi6m môi trưGng vùng ven bG là có sL biEn ñ ng r=t l n v5 nhi t ñ , ñ m@n
và nguan th-c ăn, nh=t là nh ng vùng c+a sông, nơi có nư c ng t t\ các con sông
trong ñ=t li5n ñT ra bi6n, cùng v i m t lư ng ch=t h u cơ l n và giàu phù sa, các ch=t
dinh dưyng làm nguan th-c ăn phong phú cho sinh v1t phát tri6n. Nguyên nhân biEn
ñ ng v5 nhi t ñ và ñ m@n c a vùng ven bG là do vùng này có ñ sâu c a nư c ít
hơn, l4i tiEp giáp gCn v i ñ=t li5n, nên ch u 3nh hư[ng l n c a ñ=t li5n. SL phân chia
các vùng h3i dương (hình 19).

Vùng nưVc ven bE Vùng khơi ñ_i dương

TCng sáng
BE bi-n Vùng tri u ð3o
Th m lHc ñPa

$"""% """ & '""%!""" &

0s200m T,ng nưVc met

T,ng nưVc gi a
D'c lHc ñPa
200s3000m

TCng t i vĩnh c+u

ðJo
T,ng nưVc sâu
ng,m
Lòng chJo
3000s
6000m T,ng nưVc
ðáy
ñ_i ckc sâu
dương Các h
sâu c a
ñ4i dương
>6000m

Hình 19. SL phân chia các vùng h3i dương (Paradia, 1979).

Nhi t ñ vùng ven bG dS thay ñTi và ch u 3nh hư[ng v5 tính ljc ñ a, nó có th6
biEn ñTi theo mùa, ngày ñêm, nh=t là vùng tri5u. ð m@n vùng ven bG thưGng không
Tn ñ nh và biEn ñTi tùy theo mùa mưa hay mùa khô, do nó ch u 3nh hư[ng c a nư c
ng t trong ljc ñ a ch3y ra cũng biEn ñTi theo mùa, nh=t là vùng c+a sông.
ð@c ñi6m quCn xã vùng ven bG bi6n nhi t ñ i là có th3m thLc v1t r=t phát tri6n t4o
thành r\ng ng1p m@n v i nh ng loài ñư c chiEm ưu thE, còn [ vùng ven bG bi6n ôn
ñ i thì t3o l4i chiEm ưu thE. Trong các quCn xã vùng ven bG thì quCn xã vùng tri5u,
nh=t là vùng c+a sông có ý nghĩa kinh tE r=t quan tr ng và khu sinh h c cũng có
nhi5u ñ@c ñi6m r=t ñáng chú ý.
+ Các h sinh thái vùng c+a sông (Estuary).
Vùng c+a sông là nơi chuy6n tiEp sông x bi6n, trong ñó có sL xáo tr n c a nư c
ng t và nư c bi6n do ho4t ñ ng c a th y tri5u. Do v1y, ñ m@n c a nư c vùng c+a
sông là trung gian gi a nư c ng t và nư c m@n: 0,5 phCn ngàn ñEn 30 phCn ngàn,
dao ñ ng theo chu kỳ mùa c a khí h1u và ho4t ñ ng c a th y tri5u. ð m@n tăng vào
mùa khô ho@c khi th y tri5u lên và gi3m vào mùa mưa ho@c khi th y tri5u xu ng.
 Vùng c+a sông ñư c hình thành do nhi5u nguyên nhân, do sL sjt lún m t phCn
c a ljc ñ a ven bG hay do sL nâng tương ñ i c a mLc nư c bi6n. ðCm phá cũng là
m t d4ng ñ@c bi t c a vùng c+a sông. ð@c trưng chung c a h sinh thái vùng c+a
sông là n|m [ c+a các con sông và các vùng lân c1n c+a sông. ði5u ki n môi trưGng,
nh=t là ñ m@n luôn biEn ñTi do ho4t ñ ng c a sông và c a th y tri5u. Sinh v1t [
vùng c+a sông là nh ng loài biEn th}m th=u, ch yEu có nguan g c bi6n.
Sinh v1t vùng c+a sông chính th-c có s lư ng loài không nhi5u; v5 m@t l ch s+
phân b thì chúng có tuTi tr† hơn so v i các sinh v1t trong các h tL nhiên khác,
nhưng do chúng l4i có s lư ng cá th6 c a quCn th6 ñông, nên ñã t4o ra s3n lư ng
khai thác l n. Năng su=t sinh h c vùng c+a sông tương ñương v i r4n san hô và r\ng
mưa nhi t ñ i. Con ñưGng v1n ñ ng c a v1t ch=t và năng lư ng chính, trong các h
c+a sông là chuzi th-c ăn kh[i ñCu b|ng phE li u (detrit) mùn bã h u cơ. Do ñó, s3n
ph}m khai thác chính trong vùng, ñ@c bi t [ các vùng c+a sông nhi t ñ i là tôm, thân
m5m, cá ñáy các lo4i.
H sinh thái vùng c+a sông là h sinh thái giàu có, ñang thGi cũng là h hz tr duy
trì ti5m năng cho vùng bi6n xa bG. Vùng c+a sông hi n t4i ñang b s-c ép c a con
ngưGi r=t l n, như sL khai thác ñánh b`t quá m-c, ñ`p ñ1p, làm th y ñi n, ô nhiSm...
Sinh v1t vùng tri5u là nh ng sinh v1t có ñGi s ng c ñ nh (bám ch@t xu ng ñáy
nư c); ho@c chúng ph3i là nh ng sinh v1t bơi r=t giqi trên sóng nư c, ñ6 không b
th y tri5u cu n ñi, nh=t là cu n ra vùng khơi, xa bG.
Nói chung, sinh v1t vùng ven bG có chu kỳ ho4t ñ ng ngày ñêm thích -ng v i
ho4t ñ ng c a th y tri5u và có kh3 năng ch u ñLng ñư c sL thiEu nư c khi nư c tri5u
rút. Nhi5u loài hai m3nh vq, như con sò khép 2 m3nh vq l4i và n|m trên m@t bùn [
ven bG hay bãi tri5u và có th6 còn b phơi n`ng, khi nư c tri5u rút.
* ð@c ñi6m quCn xã vùng khơi. SL phân chia các vùng h3i dương.
QuCn xã vùng khơi là vùng [ phía ngoài vùng ven bG, hay ngoài th5m ljc ñ a. Nó
b`t ñCu t\ sưGn d c ljc ñ a tr[ ra, có ñ sâu t\ trên 200m. Do cách xa bG, nên vùng
khơi ít ch u 3nh hư[ng c a ljc ñ a hơn so v i vùng ven bG. S-c xuyên c a ánh sáng
khác nhau dpn ñEn sL phân tCng nư c theo chi5u thŽng ñ-ng: tCng m@t (epipelagic)
và tCng t i (aphotic).
TCng m@t hay tCng trên là tCng ñư c chiEu sáng (photic), còn tCng [ phía dư i là
tCng t i vĩnh viSn. Nhi t ñ nư c gi3m t\ tCng m@t t i tCng ñáy, tCng ñáy nư c l4nh
và có nhi t ñ Tn ñ nh hơn. Áp su=t c t nư c tăng dCn khi xu ng sâu hơn, v i tt l
c- 10m sâu tăng 1 atm. Nhi t ñ tCng m@t biEn thiên là do phj thu c vào nhi t ñ khí
quy6n và vào vĩ ñ ñ a lý. Ho4t ñ ng c a th y tri5u cũng là ñ@c trưng nTi b1t c a các
ñ4i dương.
ThLc v1t gi i gam các thLc v1t nTi có s lư ng ít hơn [ vùng ven bG. Chúng di cư
hàng ngày theo ñưGng thŽng ñ-ng t\ trên xu ng dư i, [ m-c sâu hơn. ð ng v1t nTi
s+ djng thLc v1t nTi làm th-c ăn cũng có s lư ng gi3m, càng xu ng sâu s lư ng
loài ñ ng v1t càng gi3m: tôm cua cho có [ ñ sâu 8000m, cá: 6000m, mLc: 9000x
10.000m. ð ng v1t tL bơi có th6 di chuy6n [ các ñ sâu nh=t ñ nh, chúng ăn sinh v1t
nTi, ñ ng v1t ñáy và v1t chEt [ ñáy sâu. ð ng v1t ăn th t r=t hiEm, vì nguan th-c ăn
ch yEu là vi khu}n, xác sinh v1t và các vjn ch=t h u cơ.
Nhìn chung, sinh v1t [ bi6n và ñ4i dương có nhi5u nét khác bi t so v i trên c4n.
Chúng có tuTi l ch s+ cT cao hơn so v i sinh v1t s ng trên c4n. Chúng có s lư ng
loài sinh v1t ít hơn, nhưng l4i có sL biEn d , di truy5n cao, nh=t là các sinh v1t [ vùng
ven bG. Sinh v1t s3n xu=t chính là các t3o ñơn bào s ng trôi nTi trong các tCng nư c.
Có th6 nói [ bi6n, thLc v1t thì “ñi”, còn nhi5u nhóm loài ñ ng v1t thì l4i “ñ-ng”.
 Hàng năm, bi6n và ñ4i dương cung c=p cho con ngưGi kho3ng 100 tri u t=n h3i
s3n, trong ñó th5m ljc ñ a ñóng góp t i 70 – 80% tTng s3n lư ng, ñang thGi còn là
nơi khai khoáng, khai thác dCu mq và khí ñ t, là ñ a bàn phát tri6n giao thông ven
bi6n và m[ mang du l ch sinh thái.
• Bi6n nư c ta
N|m bên bG bi6n ðông, bi6n nư c ta có bG bi6n dài trên 3.260 km và m t th5m
ljc ñ a r ng l n, v i di n tích gCn g=p 3 di n tích ñ=t li5n, ư c tính kho3ng m t tri u
km2, cùng v i trên 3.000 ñ3o và quCn ñ3o l n nhq, trong ñó l n nh=t là quCn ñ3o
Hoàng Sa và TrưGng Sa, ñưa nư c ta tr[ thành qu c gia bi6n r ng l n trong khu vLc.
Bi6n ðông giàu tài nguyên sinh v1t, khoáng s3n, dCu mq và khí ñ t, nên không
cho là chz dLa cho sL tan t4i và phát tri6n kinh tE, xã h i mà còn là ñCu m i giao
thông bi6n qu c tE, là ñ a bàn chiEn lư c trong công cu c công nghi p hóa và hi n
ñ4i hóa ñ=t nư c, b3o v ch quy5n và an ninh qu c gia.
Bi6n nư c ta có h s ña d4ng sinh h c cao, thLc v1t nTi hi n biEt có 537 loài, t3o
l n có 650 loài, ñ ng v1t nTi trên 470 loài, ñ ng v1t ñáy 6.400 loài, ch yEu là thân
m5m và giáp xác, cá gCn 2000 loài, rùa bi6n 5 loài, r`n bi6n trên 10 loài và thú bi6n
trên 10 loài. Nguan l i h3i s3n t1p trung trong các h sinh thái ñ@c trưng như c+a
sông (estuary), r\ng ng1p m@n (mangroves), các r4n san hô (coral reefs), các bãi cq
ngCm (seagrass), rong t3o… ñã t4o nên s3n lư ng khai thác ñáng k6.
Theo các ñánh giá hi n nay, tr lư ng cá [ bi6n nư c ta vào kho3ng 3 tri u t=n,
kh3 năng khai thác vào kho3ng trên 1,1 tri u t=n. T\ năm 1981 ñEn năm 1997, s3n
lư ng h3i s3n khai thác tăng t\ 400 ñEn 1087 nghìn t=n, g=p hơn 2 lCn. Nhưng cho là
khai thác ven bG, ñi5u ñó càng làm cho nguan l i th y s3n gi3m sút nhanh hơn ñEn
m-c báo ñ ng.
Ngh5 nuôi trang th y s3n cũng ñã ñ4t gCn ñEn gi i h4n ch u ñLng c a bG bi6n, l4i
nuôi qu3ng canh năng su=t th=p, ñang tr[ thành yEu t h y ho4i nhi5u hơn.
Nguan l i h3i s3n c a nư c ta, nh=t là [ vùng nư c gCn bG, ñang ñ-ng trư c
nh ng th+ thách l n: khai thác qúa m-c, khai thác b|ng nhi5u công cj mang tính
ch=t h y di t như dùng ch=t ñ c, thu c nT và kích ñi n; môi trưGng b xáo ñ ng và
b`t ñCu b ô nhiSm b[i dCu, các kim lo4i n@ng trên m t s vùng. Ngh5 nuôi trang
th y s3n tuy ñang ñư c tri6n khai m4nh, nhưng năng su=t còn th=p và chưa gi3i
quyEt ñư c v=n ñ5 d ch b nh, làm cho môi trưGng càng diSn biEn x=u ñi.
6.3. Các khu sinh h*c nưVc ng*t
Các khu sinh h c nư c ng t gam các sông, su i, ha, ñCm, chiEm 2% di n tích b5
m@t Trái ð=t. Sinh v1t nư c ng t thích -ng v i nang ñ mu i th=p dư i 0,5 phCn
ngàn, ThLc v1t cy l n có hoa nhi5u hơn [ nư c m@n. T3o lam, t3o ljc phát tri6n
m4nh. ð ng v1t có màng nư c, như con c=t vó, cà niSng, =u trùng muzi, nhi5u loài
sâu b [ nư c ng t ñ† tr-ng trong nư c, =u trùng phát tri6n thành cá th6 trư[ng thành
[ trên c4n. ð ng, thLc v1t khá ña d4ng, nhưng vai trò quan tr ng nh=t ph3i k6 ñEn là
cá, sau là m t s giáp xác l n (tôm, cua), thân m5m (trai, c…). Nh ng m@t nư c l n
như ñCm ha còn là nơi kiEm ăn c a các loài chim nư c, nh=t là các loài chim di cư,
trú ñông, tránh rét.
Các khu sinh h c nư c ng t ñư c chia thành khu sinh h c nư c ñ-ng (ñCm lCy,
ru ng, ao, ha) và khu sinh h c nư c ch3y (sông, su i).
6.3.1. Các khu sinh h c nư6c ñ ng (nư c tĩnh).
Các khu sinh h c nư c ñ-ng gam nh ng d4ng ao, ha, ñCm và nh ng hang nư c…
Chúng ñư c t4o thành do nhi5u nguyên nhân, như sL sjt lún c a vq Trái ð=t, ho4t
ñ ng c a băng hà, núi l+a, trư t ñ=t… Nguan g c, sL phân b và nh ng ñ@c ñi6m
hình thái… ñã quyEt ñ nh ñEn ñ@c ñi6m môi trưGng c a t\ng th y vLc; kéo theo ñó là
sL phân b , ñ@c tính c a quCn xã sinh v1t và năng su=t sinh h c th y vLc.
Các vLc nư c ñ-ng có kích thư c càng nhq bao nhiêu, sƒ dS b biEn ñTi do các tác
ñ ng c a môi trưGng và càng ít Tn ñ nh b=y nhiêu, như khi trGi n`ng thì nhi t ñ
không khí tăng cao, làm ñ t nóng nư c và nhi t ñ nư c [ các th y vLc nông sƒ tăng
cao hơn. NEu n`ng kéo dài trong nhi5u ngày, sL b c hơi sƒ tăng m4nh, ñ m@n sƒ
tăng lên và có th6 làm cho chúng dS b khô c4n, dpn ñEn h sinh thái b biEn ñTi sâu
s`c và có th6 quCn xã sinh v1t sƒ b chEt. Còn khi trGi mưa rào thì chúng l4i b ng1p
nư c, làm biEn ñTi ñ m@n và nhi t ñ nư c, làm ñ3o l n sL s ng c a quCn xã sinh
v1t và làm biEn ñ ng h sinh thái. Hơn n a, th y vLc nư c ñ-ng càng nhq, nEu cho b
ô nhiSm m t chút cũng có th6 gây tai h a cho c3 quCn xã (vì tt l ch=t ñ c/th6 tích
nư c sƒ cao hơn [ nơi có th y vLc l n).
6.3.1.1. Khu sinh h\c ñBm, ao. ðCm, ao không sâu như ha, ch-a ít nư c hơn và dS b
ngo4i c3nh làm biEn ñTi, do ao nông hơn ñCm, nên dS b khô h4n hơn.
ð i v i nh ng ao, ñCm thưGng xuyên b khô c4n theo t\ng thGi kỳ nh=t ñ nh trong
năm, sinh v1t thưGng có kh3 năng ch u ñLng ñư c sL khô h4n, nh=t là v i nang ñ
mu i cao; nEu không thích nghi ñư c, chúng ph3i di cư sang các th y vLc khác ho@c
s ng ti5m sinh. MLc nư c ñCm, ao không sâu, nên ánh sáng vpn chiEu xu ng t1n ñáy.
ThLc v1t vùng bG vpn thưGng có nh ng cây th y sinh có rS ăn sâu xu ng ñ=t bùn.
Còn trên b5 m@t nư c c a nh ng vùng nư c sâu l4i có các lo4i thLc v1t nTi như các
lo4i bèo. ThLc v1t tr[ thành nơi [ và là nguan th-c ăn c a ñ ng v1t. ð ng v1t gam:
ñ ng v1t nTi, ñ ng v1t ñáy và nh ng ñ ng v1t tL bơi.
6.3.1.2. Khu sinh h\c h+. Ha sâu hơn ao và ñCm. Trên thE gi i có 20 ha l n v i ñ
sâu trên 400m. Ha Baical (Xibêri, Nga), ch-a t i 20% lư ng nư c ng t c a hành
tinh, là ha r=t cT, ra ñGi cách chúng ta hơn m t tri u năm, có ñ sâu trung bình t i
700m, có r=t nhi5u d4ng sinh v1t ñ@c h u và [ m-c cao, nó ñư c m nh danh là b3o
tàng s ng c a thE gi i sinh v1t cT.
Ha ñư c phân chia theo m@t phŽng ñ-ng và m@t phŽng ngang.
+ Theo m@t phŽng ñ-ng (theo tCng), dLa vào s-c xuyên c a ánh sáng xu ng ha
khác nhau, nên ha ñư c phân thành 3 tCng, trong ñó tCng m@t ñư c chiEu sáng tương
ñ i ñCy ñ , nên thLc v1t nTi phong phú, nang ñ oxy cao.
Nhi t ñ không khí có 3nh hư[ng t i sL quang h p c a thLc v1t ñ6 t4o oxy và
nhi t ñ c a tCng nư c trên. TCng nư c dư i thiEu sáng và là tCng t i, có nhi t ñ Tn
ñ nh là 40C, nang ñ oxy th=p, nh=t là khi [ ñáy ha có sL lên men các ch=t h u cơ.
+ Theo m@t phŽng ngang, ha ñư c phân chia thành vùng gCn bG và vùng xa bG,
tùy theo sL phân b c a các loài thLc v1t có s ng bám vào ñáy hay không; gCn bG,
nư c nông nên có nhi5u thLc v1t có rS xu ng t i ñáy, xa bG cho có thLc v1t nTi vì
mLc nư c quá sâu.
6.3.2. Các khu sinh h c nư6c ch!y (sông, su i). Các khu sinh h c nư c ch3y có ñ@c
trưng là nư c luôn v1n ñ ng (ch3y), các ñi5u ki n s ng trong sông, nh=t là chE ñ
nhi t và hàm lư ng mu i khoáng khá ñang ñ5u, nhưng thay ñTi và phj thu c theo
mùa (mùa c4n và mùa nư c lũ). Sinh v1t thích nghi v i ñi5u ki n nư c ch3y và giàu
oxy, bơi giqi, hay bám ñáy t $$.
B3n ña phân b các khu sinh h c trên hành tinh (hình 20).
* Các quCn xã th y sinh v1t [ sông. Chúng có thành phCn không ñang nh=t, và có
sL khác bi t ñáng k6 gi a các quCn xã phân b [ nh ng phCn khác nhau c a dòng
sông, như vùng thư ng lưu (ñCu nguan) và h4 lưu (ch3y qua vùng ñang b|ng, trư c
khi ñT ra bi6n).
* Các quCn xã th y sinh v1t [ sông có thành phCn không ñang nh=t, và có sL khác
bi t ñáng k6 gi a các quCn xã phân b [ vùng thư ng lưu và h4 lưu. Thành phCn loài
mang tính pha tr n do có nhi5u loài ngo4i lai t\ các th y vLc khác di nh1p vào (ñang
ru ng, ao, ha, các sông giao nhau, su i… ñT vào sông); ngoài rong ra, còn có m t s
rêu, vi khu}n, t3o silic, t3o lam, t3o ljc, =u trùng sâu b , giáp xác nhq, cá…
+ ˆ vùng thư ng lưu, do có nhi5u gh5nh thác và ñ d c l n, nên nư c ch3y m4nh,
nhi t ñ nư c th=p, nang ñ oxy cao, thLc v1t ít, thLc v1t nTi và ñ ng v1t nTi không
phát tri6n ñư c (vì dS b nư c cu n trôi); cho có nh ng lo4i cá bơi giqi và sinh v1t
ñáy phát tri6n ñ6 bám ch@t vào ñáy, như rong mái chèo, ñ ng v1t phát tri6n giác bám.
+ ˆ vùng h4 lưu, do lòng sông có ñ d c th=p, xa thư ng nguan nên nư c ch3y
ch1m hơn, h thLc v1t phát tri6n phong phú v i nhi5u loài thLc v1t có hoa, nhi5u loài
ñ ng v1t nTi, gi ng như quCn xã ao ha. ˆ ñáy bùn, c+a sông có trai, giun ít tơ, xu=t
hi n nh ng loài cá có nhu cCu oxy th=p (khác v i nh ng lo4i cá bơi giqi [ thư ng lưu).
Ví dj [ sông Hang: Vùng thư ng lưu có nh ng lo4i cá bơi giqi có nhu cCu oxy
cao ñ@c trưng cho vùng núi như cá hqa, cá chát, cá lòa… Trong khi ñó, [ vùng h4 lưu
gam nh ng loài cá phT biEn [ ñang b|ng (như [ ao, ñCm), như chép, diEc, mè… và
các loài cá t\ bi6n di cư vào (cá mòi, cá cháy….). Tuy nhiên, cũng có m t s loài cá
có sL phân b r ng c3 [ thư ng lưu và h4 lưu như cá mương, nheo, măng…
* QuCn xã th y sinh v1t su i thưGng r=t gi ng v i sinh v1t [ thư ng lưu v5 thành
phCn loài, vì su i [ trên ñCu nguan cũng có nư c ch3y xiEt, nhi5u oxy….
* Vai trò c a sông su i: Sông và su i là con ñưGng giao lưu gi a ljc ñ a và bi6n.
Sông và su i có vai trò không cho cho các loài di cư sông – bi6n, bi6n – sông, mà còn
là hành lang xâm nh1p c a các nhóm sinh v1t bi6n vào nư c ng t trong quá kh- và
hi n t4i, góp phCn vào vi c hình thành khu h ñ ng v1t nư c ng t, nh=t là [ các vùng
có vĩ ñ th=p.
Sông, su i còn là nơi duy trì nguan gen c a các loài th y sinh v1t cho các vLc
nư c tĩnh (nư c ñ-ng) thu c lưu vLc c a chúng, ñang thGi là nơi cung c=p nư c tư i
cho nông nghi p, c3nh quan du l ch… Nhưng hi n nay, nhi5u sông, su i ñang b con
ngưGi chinh phjc, b khai thác và b ô nhiSm n@ng n5 do sL phát tri6n m4nh c a công
nghi p và do sL vô ý th-c c a con ngưGi gây ra.

Câu hZi ôn t"p chương 6. Các khu sinh h*c chính trên Trái ð t
1. Trình bày ñ@c ñi6m chính v5 môi trưGng, ñ ng v1t và thLc v1t c a các khu sinh
h c trên c4n.
4. Trình bày ñ@c ñi6m chính v5: môi trưGng, ñ ng v1t và thLc v1t c a các khu sinh
h c nư c m@n.
5. ð@c ñi6m chung v5 bi6n và ñ4i dương, các ki6u phân chia bi6n và ñ4i dương:
theo m@t phŽng ñ-ng, theo ñ sâu c a n5n ñáy và theo m@t phŽng ngang.
6. ð@c ñi6m và giá tr kinh tE c a khu sinh h c vùng c+a sông.
 7. Phân bi t các khái ni m: vùng ven bG, vùng tri5u, vùng dư i tri5u, vùng c+a
sông, vùng khơi. So sánh các quCn xã: vùng ven bG, vùng tri5u, vùng c+a sông, vùng
khơi.
8. Phân bi t hai lo4i khu sinh h c vùng ven bG và khu sinh h c vùng khơi?
9. ð@c ñi6m các khu sinh h c vùng ven bG: r\ng ng1p m@n, cq bi6n, r4n san hô
và vai trò c a nó trong vi c b3o v môi trưGng.
10. Bi6n nư c ta: v trí ñ a lí, di n tích, quCn xã sinh v1t và nguan l i th y s3n.
CCn ph3i b3o v và khai thác h p lí nguan l i th y s3n như thE nào? TCm quan tr ng
c a bi6n ðông ñ i v i nư c ta v5 ý nghĩa kinh tE và qu c phòng.
11. Trình bày ñ@c ñi6m các khu sinh h c nư c ng t: nư c ñ-ng, nư c ch3y.
Nguyên nhân c a sL khác nhau gi a 2 khu sinh h c nư c ñ-ng và nư c ch3y?
 Chương 7
TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN s MÔI TRƯ•NG
VÀ VMN ðN S€ D NG C•A CON NGƯ•I

7.1. Tài nguyên và sk suy thoái tài nguyên do ho_t ñTng cIa con ngưEi.
Tài nguyên thiên nhiên ñư c chia thành 3 nhóm l n:
x Tài nguyên vĩnh c+u (năng lư ng M@t TrGi, ñ a nhi t, th y tri5u, gió…)
x Tài nguyên không tái sinh (khoáng s3n và phi khoáng s3n).
x Tài nguyên tái sinh (ñ=t, nư c, sinh v1t…).
Tài nguyên không tái sinh (không phjc hai) là lo4i sau khi khai thác và s+ djng sƒ
b biEn ch=t và không tái sinh ñư c, như khoáng s3n d4ng nhiên li u (than, dCu mq
và khí ñ t) và khoáng s3n d4ng nguyên li u (qu@ng, kim lo4i và khoáng s3n phi kim).
Tài nguyên có kh3 năng tái sinh (có phjc hai) là lo4i sau khi s+ djng có kh3 năng
tái sinh, như ñ=t, r\ng, nư c, các nguan l i thLc v1t, ñ ng v1t khác.
Tài nguyên có kh3 năng tái sinh này là nguan s ng, v1t li u ñ6 con ngưGi s+ djng
trong xây dLng, may m@c, chE t4o công cj…và l=y năng lư ng phjc vj cho ñGi
s ng. T=t c3 không ph3i là vô t1n, nEu như con ngưGi khai thác b=t h p lý và s+ djng
lãng phí.
Con ngưGi ñi ñEn ñâu, ñ5u h y ho4i môi trưGng ñEn ñó, như phá r\ng, m[ mang
ñ=t [, trang tr t, l=y th-c ăn, v1t li u, tiêu di t thú hoang dã; do dân s còn quá ít nên
tác ñ ng c a con ngưGi vào thiên nhiên còn h4n chE. Nhưng t\ sau cu c cách m4ng
công nghi p (cách ñây kho3ng hơn 200 năm), nh=t là giai ño4n h1u công nghi p, con
ngưGi ñã can thi p sâu vào các qúa trình c a thiên nhiên.
T c ñ khai thác và sL can thi p c a con ngưGi vào thiên nhiên ngày m t gia tăng,
làm cho thiên nhiên biEn ñTi sâu s`c. Con ngưGi khai thác khoáng s3n ñEn c4n ki t,
h y ho4i nhi5u h sinh thái có s-c s3n xu=t cao [ trên c4n và [ dư i nư c, tiêu di t
hàng lo4t ñ ng v1t, thLc v1t ñ6 mưu sinh, ñang thGi gây n4n ô nhiSm môi trưGng,
làm xáo ñ ng c3 khí h1u và thGi tiEt….
Cu c s ng c a các ch ng t c tr[ nên b=t bình ñŽng. M t phCn tư loài ngưGi s ng [
nh ng nư c phát tri6n ñã chiEm ño4t 3/4 c a c3i và năng lư ng toàn cCu, làm cho 3/4
nhân lo4i [ các nư c ch1m phát tri6n chia s† phCn ít qi còn l4i và s ng dư i m-c
nghèo ñói cùng v i thiên tai, d ch b nh và ô nhiSm môi trưGng ngày càng gia tăng.

Tài nguyên thiên nhiên còn ñư c chia thành 2 d4ng: Tài nguyên không sinh v1t
(Tài nguyên không s ng ) và tài nguyên sinh v1t (tài nguyên s ng).
7.1.1 Tài nguyên không sinh v t: gam ñ=t, nư c và khoáng s3n.
7.1.1.1. Tài nguyên ñUt và sA suy thoái c a ñUt.
Di n tích ñ=t hoàn toàn không ph băng là 13.251 tri u ha, chiEm 91,53 % tTng
di n tích ñ=t hi n t4i c a toàn thE gi i, trong ñó cho kho3ng 1.500 tri u ha, t-c là 11%
ñư c cày c=y, 24% dùng làm ñang cq chăn nuôi, 32% là r\ng và ñ=t r\ng, 32% còn
l4i ñư c s+ djng vào mjc ñích khác (khu dân cư, ñCm lCy, ñ=t ng1p m@n…). Di n
tích ñ=t có kh3 năng ñưa vào canh tác vào kho3ng 3.200 tri u ha, g=p 2 lCn di n tích
s+ djng hi n nay. T4i các nư c phát tri6n ñã ñưa 70% ñ=t có ti5m năng vào canh tác,
còn [ các nư c ñang phát tri6n cho có 36%, [ các nư c châu Á, tt l này r=t cao
(92%), nhưng [ khu vLc châu M‡ La Tinh l4i r=t th=p (15%).
 ð=t là tài nguyên vô giá ñ6 nuôi s ng con ngưGi, nhưng m t s l n l4i không
ñư c bón phân và tư i tiêu, mà còn bq hoang ho@c chăn th3 tL nhiên. Vi c s+ djng
ñ=t còn phj thu c r=t l n vào ñi5u ki n ñ a lýx khí h1u, ñ@c trưng c a t1p ñoàn gi ng
cây trang [ t\ng vùng, và vào trình ñ phát tri6n kinh tE xã h i c a t\ng qu c gia,
nên vi c s+ djng và hi u qu3 s+ djng ñ=t [ mzi nơi có khác nhau.
Nh ng tTn th=t và suy thoái ñ=t gây ra b[i sL m=t r\ng, ho@c khai thác r\ng ñEn
c4n ki t (ñã gây ra xói mòn, làm ñá ong hóa, m=t nư c…); chăn th3 gia súc qúa m-c
(ñã làm cày x i dpm nát b5 m@t ñ=t, gi3m ñ che ph c a cây cq…); ho4t ñ ng c a
công nghi p (s+ djng ñ=t làm bãi th3i, gây ô nhiSm ñ=t….) và do chính c3 ho4t ñ ng
nông nghi p (dùng qúa nhi5u hay không dùng phân bón, làm xói mòn ñ=t, ñ=t ngày
càng b ô nhiSm b[i hóa ch=t, thu c tr\ sâu….).
+ ˆ nư c ta, di n tích ñ=t có kho3ng 33 tri u hecta, trong ñó 22 tri u hecta là ñ=t
phát tri6n t4i chz, 11 tri u ha là ñ=t bai tj. ð=t [ Vi t Nam ph3n ánh tính nhi t ñ i
ñi6n hình; qúa trình pheralit diSn ra khá m4nh, ñã t4o ra ñ=t ñai núi r=t nghèo ch=t
dinh dưyng. Do ñi5u ki n và nguan g c t4o thành, ñ=t ñư c chia thành 14 nhóm
chính và dư i chúng gam 64 ñ n v phân lo4i khác. Tt l ñ=t ñư c s+ djng: ñ=t nông
nghi p gam 7 tri u ha (chiEm 21% tTng s ), ñ=t lâm nghi p gam 11,8 tri u ha (chiEm
35%), ñ=t chuyên dùng 1,4 tri u ha (chiEm 4,2%) và còn l4i là 13 tri u ha (39%).
Bình quân ñ=t tL nhiên theo ñCu ngưGi [ nư c ta th=p (0,64 ha so v i 3,36 ha c a
thE gi i), nh=t là ñ=t canh tác (0,13 ha so v i 1,2 ha). Nh ng ñánh giá gCn ñây cho
th=y, ñ=t nông nghi p [ nư c ta ñang trong tình tr4ng gi3m ñi v5 di n tích và ch=t
lư ng, do b thu hfp, xói mòn và ô nhiSm, do sL phát tri6n ñô th , m[ mang công
nghi p, nhu cCu ñ=t […, trong khi di n tích ñ=t tr ng, ñai núi tr c ngày càng tăng
lên, ñ4t ñEn 13,4 tri u ha trong toàn qu c.
Tuy nhiên, nhG t1n djng ñ=t cách tác, áp djng khoa h c k‡ thu1t vào s3n xu=t
(nh=t là b gi ng lúa m i…), s3n lư ng lương thLc năm 2005 ñ4t 35,8 tri u t=n thóc
và s3n lư ng lương thLc nư c ta năm sau tăng cao hơn năm trư c, liên tjc nhi5u năm
nay là nư c ñ-ng th- 2 trên thE gi i v5 xu=t kh}u g4o.
7.1.1.2. Tài nguyên nư c và sA suy gi?m c a nư c
Nư c r=t cCn cho sL s ng, duy trì ñ }m c a ñ=t, s+ djng trong các ngành nông
nghi p, công nghi p, t4o ra ñi n năng và th`ng c3nh văn hóa. Trong kho3ng 105.000
km3 nư c mưa, nguan cung c=p nư c ng t rơi xu ng b5 m@t Trái ð=t thì kho3ng 1/3
ñT theo sông su i ra bi6n, 2/3 b c hơi l4i khí quy6n t\ b5 m@t Trái ð=t và t\ sL thoát
hơi nư c c a cây c i. Lư ng nư c rơi (mưa, tuyEt) ñư c bi6n cung c=p t i 90%, còn
l4i 10% do sL b c hơi t\ ljc ñ a và t\ thLc v1t.
NEu 35.000 km3 nư c mzi năm là nguan cung c=p nư c ti5m tàng cho con ngưGi
thì v i dân s thE gi i hi n t4i, bình quân mzi ngưGi có ch\ng 18 lít nư c mzi ngày,
qúa th\a cho nhu cCu sinh lý (2lít/ ngưGi/ ngày). Nhưng thLc tE mzi ngưGi cCn ñEn
250 lít/ ngày. ˆ các nư c công nghi p, nhu cCu nư c g=p 6 lCn, còn [ các nư c nông
nghi p nh=t là [ nh ng vùng có khí h1u khô nóng, lư ng nư c s+ djng còn l n hơn.
Trên ph4m vi toàn cCu, nư c dùng cho sinh ho4t chiEm 6% tTng s , công nghi p
chiEm 21%, s còn l4i dành cho nông nghi p. NhG có sL khai thác nư c ngCm ñã bù
l4i cho sL thiEu hjt nư c, tuy nhiên, lư ng nư c ngCm ñã khai thác g=p 35 lCn so v i
3 th1p kt trư c và vi c khai thác còn tiEp tjc tăng lên. N4n thiEu hjt nư c còn x3y ra
do sL suy thoái r\ng, do nư c và ñ=t b ô nhiSm…
Nư c ñư c s+ djng cCn 2 tiêu chu}n là s lư ng và ch=t lư ng. Nhi5u nơi tt l
này thưGng mâu thupn nhau, do sL khai thác và ô nhiSm môi trưGng ngày càng gia
tăng. Do khai thác qúa m-c và do nư c b nhiSm b}n, nhân lo4i ñang ñ-ng trư c
c3nh thiEu nư c, nh=t là nư c s4ch. ˆ nư c ta ti5m năng nư c ng t còn l n, bình
quân ñCu ngưGi ñ4t 17.000m3/năm, cao g=p 3 lCn h s ñ3m b3o nư c trung bình trên
thE gi i. Cùng v i nư c m@t, tr lư ng nư c ngCm khá cao, v i t c ñ khai thác 10
tri u m3 ngày.
Nhìn chung, ch=t lư ng nư c b5 m@t còn t t, ñáp -ng ñư c các nhu cCu phát tri6n
kinh tE xã h i, sông ngòi nư c ta có kh3 năng cung c=p Tn ñ nh 100x150 km3 /năm,
chưa k6 lư ng nư c t\ nư c ngoài ch3y vào. Tuy nhiên, nư c có sL ô nhiSm cjc b ,
ngưGi dân chưa có ñi5u ki n ñư c dùng nư c s4ch và lũ ljt, h4n hán hàng năm còn
ñang hoành hành và ngày càng gia tăng, mà ta chưa th6 ki6m soát nTi.
7.1.1.3. Tài nguyên khoáng s?n (tài nguyên không tái sinh)
Khoáng s3n là nh ng nguyên li u tL nhiên có nguan g c h u cơ ho@c vô cơ, ñư c
phát sinh t\ trong lòng ñ=t và ch-a trong vq Trái ð=t, trên b5 m@t, ñáy bi6n và hòa
tan trong nư c ñ4i dương. SL hình thành khoáng s3n liên quan m1t thiEt v i các qúa
trình ñ a ch=t, trong m t thGi gian dài. Khoáng s3n r=t ña d4ng v5 nguan g c và
ch ng lo4i, có 2 nhóm khoáng s3n chính là khoáng kim lo4i và khoáng phi kim:
Khoáng kim lo4i gam các kim lo4i thưGng g@p, có tr lư ng l n (nhôm, s`t,
crom, mangan, titan, magie…) và kim lo4i hiEm (vàng, b4c, b4ch kim, molipñen…).
Khoáng phi kim lo4i gam các qu@ng (photphat, sunphat, clorit, sodium…), các
nguyên li u d4ng khoáng (cát, sqi, th4ch anh, ñá vôi…) và d4ng nhiên li u hóa th4ch
(than ñá, dCu mq, khí ñ t). Nư c cũng ñư c coi là d4ng khoáng (nư c ngCm, nư c
bi6n ch-a khoáng) và d4ng nhiên li u (than ñá, dCu mq, khí cháy) và nguyên li u
(qu@ng, kim lo4i, phi kim lo4i).
Khoáng s3n là tài nguyên không ñư c tái t4ox tài nguyên không ñư c phjc hai,
tr lư ng nhi5u lo4i khoáng s3n ñang có nguy cơ b c4n ki t. Trong thGi gian gCn
ñây, v i sL phát tri6n c a công nghi p và sL tăng dân s r=t nhanh ñã làm cho tài
nguyên khoáng s3n c a thE gi i sƒ b c4n ki t, nh=t là [ trên c4n.
Vi c khai khoáng ñang phát tri6n m4nh [ bi6n, ch yEu là dCu mq, khí ñ t và ñã
phát hi n ñư c 400 ñi6m có tr lư ng 1.400 tt t=n. Vi c khai khoáng cũng ñã gây
xáo tr n ñ a hình, c3nh quan, thu hfp r\ng, h y ho4i nơi s ng c a sinh v1t, gây ô
nhiSm môi trưGng ñ=t, nư c và không khí.
* Nư c ta n|m trên b3n l5 c a vành ñai kiEn t4o và sinh khoáng cy l n c a hành
tinh: Thái Bình Dương và ð a Trung H3i. Do ñó, khoáng s3n nư c ta r=t phong phú
v5 ch ng lo4i, ña d4ng v5 nguan g c. Ta có hơn 3.500 mq và ñi6m qu@ng c a hơn 80
lo4i khoáng s3n, trong ñó có hơn 32 lo4i và trên 270 mq ñã ñư c ñưa vào khai thác
ho@c thiEt kE khai thác. Nh ng khoáng s3n có tr lư ng l n là ñá vôi, apatit, cao
lanh, than, trong ñó, than có kho3ng 3 tt t=n, bô xít vài tt t=n, thiEc ([ Tĩnh Túc, Cao
B|ng) có hàng chjc ngàn t=n. S`t cũng có tr lư ng khá, riêng mq Th4ch Khê (Hà
Tĩnh) có t i hàng trăm tri u t=n. Có r=t nhi5u tri6n v ng khai thác v5 khoáng v1t quý
như vàng, ñá quý, ñá ng c, chì, kƒm, ăngtimoan, các nguyên t phóng x4…
SL phân b khoáng hình thành nh ng tT h p cho t\ng vùng: ðông B`c, Vi t B`c,
B`c TrưGng Sơn, Nam TrưGng Sơn. DCu mq và khí ñ t t1p trung trong các trCm tích
tr† [ ñang b|ng ven bi6n và th5m ljc ñ a. Tr lư ng gam: V nh B`c B 500 tri u
t=n, Nam Côn ð3o 400 tri u t=n, ban C+u Long 300 tri u t=n, v nh Thái Lan 300
tri u t=n.
Trong ñi5u ki n k‡ thu1t khai thác còn th=p, l4c h1u, công nghi p mq nư c ta
không nh ng gây sL lãng phí v5 tài nguyên, mà còn h y ho4i môi trưGng r=t nghiêm
tr ng, nh=t là khu mq Qu3ng Ninh. ˆ nh ng nơi khai thác tL phát vàng, ñá quí… trên
nhi5u vùng ñ=t [ nư c ta (Qu3ng Nam, Hà Tĩnh…), ñã gây th3m ho4 r=t l n v5 môi
trưGng ñ=t và ô nhiSm nguan nư c sinh ho4t, ngày càng nghiêm tr ng, do x+ lý b|ng
các lo4i hóa ch=t ñ c h4i.
• Tài nguyên năng lư ng.
Năng lư ng là tài nguyên thu c nhóm l n: nhóm tài nguyên vĩnh c+u.
Khai thác năng lư ng: Năng lư ng là n5n t3ng c a văn minh và sL phát tri6n xã
h i. Con ngưGi cCn năng lư ng cho sL tan t4i c a b3n thân, ñang thGi s3n ra công ñ6
làm m i vi c. Năng lư ng ñư c khai thác t\ nhi5u nguan: 1.Năng lư ng truy5n
th ng (than, c i, dCu mq, khí ñ t, s-c gió, nư c); 2.Năng lư ng th- c=p (ñi n);
3.Năng lư ng h4t nhân; 4.Các nguan khác là t\ M@t TrGi, ñ a nhi t, nhi t bi6n, th y
tri5u. ðây là nhóm năng lư ng s4ch, vì không gây ra ô nhiSm môi trưGng và không
3nh hư[ng ñEn ña d4ng sinh h c, tài nguyên và môi trưGng.
ˆ nư c ta, nguan năng lư ng dùng trong sinh ho4t ch yEu ñư c khai thác t\ gz,
c i, rơm, r4, than ñá. Nhi5u nhà máy nhi t ñi n ñã ra ñGi. Ta ñã chú tr ng phát tri6n
th y ñi n, như Thác Bà, Tr An, Thác Mơ, sông Hinh, Yaly, Sơn La, … Ta có ti5m
năng th y ñi n khá dai dào.
Năng lư ng h4t nhân ñang ñư c thE gi i chú tr ng phát tri6n, kèm theo nh ng
bi n pháp b3o ñ3m an toàn trong v1n hành.
Cho cCn 1 kg Ux ranium–253 phân rã hoàn toàn sƒ phát ra m t năng lư ng 23
tri u kw/h, tương -ng v i năng lư ng c a 2.600 t=n than. NgưGi ta dL ñoán vào năm
2020 năng lư ng nguyên t+ sƒ chiEm 60x65 % tTng công su=t ñi n trên thE gi i.
Năng lư ng tt l thu1n v i nhu cCu phát tri6n c a con ngưGi, kèm theo nó là sL ô
nhiSm môi trưGng ngày càng cao. Hi n t4i, trung bình m t ngưGi [ “nư c tiêu thj
cao” ñã s+ djng m t năng lư ng l n g=p 18 lCn năng lư ng tiêu thj c a m t ngưGi [
nư c có m-c tiêu thj th=p và gây ô nhiSm môi trưGng cũng nhi5u hơn: B`c M‡ th3i
khí CO2 g=p 2 lCn so v i Nam M‡ và g=p 10 lCn so v i các nư c [ ðông Nam Á..
S dân [ nư c M‡ chiEm tt l nhq hơn 6% s dân thE gi i, nhưng mzi năm tiêu
t n t i 33% nguan năng lư ng toàn cCu. Phân b và s+ djng năng lư ng trong các
qu c gia trên thE gi i r=t chênh l ch ñang tr[ thành mâu thupn l n nh=t gi a các khu
vLc và khó có th6 dung hòa.
7.1.2. Nh5ng d2ng tài nguyên sinh v t
Tài nguyên có giá tr là r\ng và các ñ ng v1t hoang dã s ng trong r\ng, nguan l i
th y s3n ch-a trong các sông, ha, ñang ru ng, ñ@c bi t là ti5m tàng trong bi6n và ñ4i
dương. Tài nguyên sinh v1t là nguan s ng chính c a loài ngưGi, n5n t3ng c a m i
n5n văn minh trong l ch s+ phát tri6n c a nhân lo4i. Con ngưGi ñã khai thác m i th-
t\ các h sinh thái ñ6 thqa mãn các nhu cCu c a mình. Nh ng cái còn l4i chưa ñư c
con ngưGi khai thác, sƒ ñư c khai thác trong tương lai.
Do v1y, cCn ph3i duy trì và phát tri6n nguan l i, t-c là duy trì sL tan t4i c a t=t c3
các loài, các h sinh thái, hay nói cách khác là duy trì ña d4ng sinh h c c a t\ng
vùng và toàn sinh quy6n. SL di t vong c a m t quCn th6 làm tTn h4i ñEn qu‡ gen c a
m t loài và làm suy gi3m qu‡ gen chung, mà không th6 nào l=y l4i ñư c. SL phân b
và tính ña d4ng ñã nói [ chương trư c, [ ñây cho nói v5 vai trò tác ñ ng c a con
ngưGi ñã làm gi3m ña d4ng sinh h c và nguan l i tài nguyên thiên nhiên.
Tài nguyên sinh v1t gam r\ng; các h sinh thái [ nư c và nguan l i th y s3n.
7.1.2.1. Tài nguyên r2ng: vai trò, tình hình s+ djng, sL suy gi3m di n tích và n4n
hoang m4c hóa.
* Vai trò c a r\ng.
+ R\ng cung c=p gz và các s3n ph}m cho công nghi p, dư c, ña dùng sinh ho4t
và nhi5u nhu cCu thiEt yEu cho con ngưGi. R\ng trên toàn b Trái ð=t s3n xu=t ít nh=t
m t năm cũng ñư c 5 t=n ch=t khô/ ha/ năm. ð@c bi t nh ng lo4i r\ng nhi t ñ i
chiEm kho3ng 935 tri u ha v i 54,5% kh i lư ng gz trên thE gi i. TTng tr lư ng gz
c a r\ng mưa nhi t ñ i có kh3 năng khai thác ñư c là kho3ng 70.500 tri u m3, lư ng
tăng trư[ng hàng năm t\ 1.200 ñEn 2.400 tri u m3.
R\ng còn cung c=p nhi5u s3n ph}m có giá tr cho công nghi p, thLc ph}m, dư c
li u làm thu c có giá tr . R\ng cũng là môi trưGng s ng c a nhi5u loài ñ ng v1t có
giá tr kinh tE cao, nơi b3o v các nguan gen quí hiEm. V5 m@t sinh thái r\ng có vai
trò r=t l n trong vi c b3o v ñ=t, nư c, ñi5u hòa khí h1u…
+ R\ng 3nh hư[ng ñEn ánh sáng v5 s lư ng, cưGng ñ và ch=t lư ng ánh sáng:
M-c che bóng c a r\ng phj thu c vào nhi5u yEu t và tt l thu1n v i ñ che kín và
ñ dày c a tán, c=u t4o tCng c a r\ng, tuTi r\ng, sL h=p thu và ph3n x4 tia sáng. Ánh
sáng chiEu xu ng r\ng ñư c chia thành 3 phCn: 1phCn ph3n x4 l4i khí quy6n (25x
30%), r\ng h=p thu (30x75%), l t qua tán (5x40%), ánh sáng l t qua r\ng ít và yEu
trong thGi gian ng`n cho gCn b|ng 1/2 so v i nơi ngoài r\ng.
Ánh sáng tán x4 và ph3n x4 chiEm ưu thE, nhưng yEu (cho b|ng 1/3 ánh sáng trLc
x4, tia sinh lý ít, x=p xo gCn b|ng 30% và ñã ñư c thLc v1t h=p thu tri t ñ6. Tóm l4i,
r\ng ñã t4o m t chE ñ ánh sáng riêng ñ6 m i thLc v1t ñ5u h=p thu ñư c.
+ R\ng 3nh hư[ng ñEn chE ñ nhi t trong r\ng: Nhi t ñ không khí trong r\ng
ôn hòa, Tn ñ nh và có qui lu1t ngày ñêm và qui lu1t mùa. Tán r\ng là ranh gi i gi a
không trung và m@t ñ=t, ban ngày nhi t ñ gi3m nên trong r\ng mát, ban ñêm nhi t
ñ tăng lên và r\ng sƒ =m. Mùa ñông trong r\ng =m, mùa hè trong r\ng mát hơn so
v i nơi không có r\ng. Nhi t ñ ñ=t r\ng Tn ñ nh, nóng tăng lên ch1m và l4nh xu ng
t\ t\. Các yEu t chi ph i 3nh hư[ng c a r\ng t i nhi t ñ là tùy vào ñ@c ñi6m c a
r\ng (thành phCn, tuTi, c=u t4o, v trí).
+ R\ng 3nh hư[ng ñEn chE ñ không khí (trên, dư i tán r\ng và trong r\ng).
R\ng là nơi cung c=p oxy, là nhà máy l c khTng la, ñã gi tt l cân b|ng O2 /CO2
trong không khí. R\ng có vai trò sát trùng: Tán r\ng còn có vai trò hút bji, gi3m
ch=t ñ c h4i (do chúng hút và gi ), gi3m âm, gi3m t c ñ gió, h4n chE bão ljt. R\ng
t4o gió ñ a phương, gió biEn ñTi theo ngày ñêm và theo mùa; mùa hè ban ngày gió t\
r\ng thTi ra ru ng còn ban ñêm thì gió t\ bên ngoài thTi vào r\ng; mùa ñông thì
ngư c l4i.
R\ng c3n gió và làm thay ñTi t c ñ gió, nên cũng làm thay ñTi các nhân t khác
c a môi trưGng. R\ng càng có nhi5u lo4i và c=u trúc r\ng càng ph-c t4p, sƒ càng có
kh3 năng h4n chE v1n t c c a gió. Khi gió ñi qua r\ng, nó sƒ b phân tán lLc và b
c3n l4i, t c ñ và lLc c a gió sƒ b yEu dCn, càng vào sâu trong r\ng thì gió càng yEu,
ngoài ra, r\ng còn làm gi3m v1n t c gió xung quanh r\ng. NhG có gió ñ a phương,
nhi t ñ ñang ru ng xung quanh r\ng luôn Tn ñ nh, ñ }m tăng, lư ng CO2 tăng có
l i cho sL sinh trư[ng và phát tri6n c a cây trang.
+ R\ng 3nh hư[ng ñEn chE ñ khoáng và vòng tuCn hoàn v1t ch=t. NhG thưGng
xuyên có tCng th3m mjc luân chuy6n, phân h y thành các ch=t vô cơ, nên các ch=t
khoáng ñư c cung c=p ñ5u ñ@n, góp phCn ñ3m b3o chu trình tuCn hoàn v1t ch=t trong
tL nhiên. TCng th3m mjc luôn tan t4i ñã giúp cho vi c làm ch1m sL nghèo ki t ñ=t
r\ng so v i nơi ngoài r\ng. ChE ñ khoáng l4i phj thu c vào ñi5u ki n khí h1u, ñ@c
ñi6m loài, tuTi r\ng, lo4i r\ng (lư ng khoáng [ r\ng lá r ng > r\ng lá kim, r\ng
thưGng xanh > r\ng rjng lá).
+ R\ng có vai trò r=t l n ñEn chE ñ nư c, trong vi c ñi5u hòa lư ng nư c trên
m@t ñ=t: làm gi3m lư ng nư c ch3y, do ñó h4n chE ñư c lũ ljt, làm tăng ñ }m
không khí xung quanh nơi có r\ng, tăng lư ng mưa ñ a phương; tăng lư ng nư c
th=m vào lòng ñ=t, t\ ñó làm tăng lư ng nư c ngCm và ñEn hEt mùa mưa thì h4n chE
ñư c sL thiEu nư c trong mùa khô.
+ R\ng có tác djng ñ i v i lư ng nư c b c hơi: Nư c rơi trên tán r\ng sƒ t4o
lư ng mưa xung quanh r\ng. R\ng làm gi3m lư ng nư c b c hơi và tăng ñ }m
trong r\ng, lư ng nư c b c hơi c a r\ng cho b|ng 1/3 so v i chz tr ng tr3i.
Do r\ng ñư c che ph kín b[i nhi5u tCng và nhi5u tán lá, ánh sáng M@t TrGi cùng
v i lư ng b-c x4 ít khi chiEu l t ñư c xu ng dư i m@t ñ=t r\ng, nên nhi t ñ trong
r\ng luôn th=p hơn ngoài r\ng, hơi nư c ít b b c lên; hơi nư c trong r\ng b c lên
l4i ñư c nhi5u tCng tán lá gi l4i và làm cho ñ }m r\ng luôn cao, gió trong r\ng
cũng yEu, nên sL m=t hơi nư c càng gi3m.
R\ng l4i có tCng th3m mjc tơi x p hút và gi }m, ít dpn nhi t và che ph cho m@t
ñ=t r\ng. L p ñ=t r\ng thưGng tơi x p, do có nhi5u kƒ h[ c a rS cây chEt, do ñ ng
v1t ñào hang… ñã t4o ñi5u ki n cho nư c th=m xu ng dư i sâu, và ít thu1n l i cho
sL b c hơi nư c. NhG có r\ng mà các vùng xung quanh r\ng (bán kính có khi ñEn 1
km) ñư c t4o ñ }m, ñi5u ñó t4o ñi5u ki n cho cây nông nghi p và cây công nghi p
phát tri6n.
+ R\ng có vai trò gi3m lư ng nư c ch3y trên m@t ñ=t và tăng lư ng nư c th=m,
t4o nư c ngCm. Nư c mưa rơi trên tán r\ng, m t phCn ñư c tán lá gi l4i, và làm cho
chúng rơi t\ t\, qua nhi5u tCng tán lá, theo cành thân xu ng ñ=t r\ng, nên t c ñ
nư c ch3y ch1m hơn r=t nhi5u so v i nơi không có r\ng. M@t khác, khi nư c rơi
xu ng thì chúng ñư c các th3m mjc và tCng ñ=t m@t hút và gi chúng l4i m t phCn;
phCn còn l4i ñư c các cành cây, rS cây khô và tươi ch`n l4i, làm cho chúng ch3y trên
b5 m@t ñ=t r\ng t\ t\ và ch1m ch4p, do ñó làm gi3m lư ng nư c ch3y và tăng thêm
lư ng nư c th=m, ñ6 4 ành ư 4 37 C ( 8òng ñ= $
+ R\ng có ý nghĩa vô cùng quan tr ng ñEn vi c ch ng xói mòn và gi3m lũ ljt:
Theo tính toán c a các nhà khoa h c, t c ñ nư c ch3y b|ng căn b1c 2 c a ñ d c
và b|ng căn b1c 2 c a chi5u dài ñ d c. T c ñ nư c ch3y tăng n lCn thì s-c xói mòn
tăng n2 lCn, ñ=t b cu n trôi tăng n6 lCn. Ví dj, t c ñ nư c ch3y tăng 2 lCn thì lư ng
ñ=t b cu n trôi tăng 64 lCn.
Do ñó, r\ng có vai trò r=t quan tr ng ñ6 làm gi3m t c ñ nư c ch3y và làm h4n
chE sL xói mòn ñ=t, g=p nhi5u lCn so v i nơi không có r\ng. NEu [ nơi tr ng tr3i, khi
trGi mưa thì nư c sƒ trôi tu t và ñT thŽng ra su i ra sông, ñang thGi kéo theo m t
lư ng ñ=t r=t l n b r+a trôi cu n theo nư c, và làm l=p ñCy dCn các lòng su i và
sông.
Vi c tích tj ñ=t b r+a trôi, qua nhi5u năm như v1y, ñã làm cho lòng su i và sông
ñCy dCn, dung tích ch-a b gi3m. Khi có mưa to, nư c sƒ ñT ra su i và sông r=t
nhanh, nư c dâng lên nhanh và m4nh ñã tràn sang 2 bên bG bao, gây ra lũ ljt.
Lũ quét hay còn g i là lũ ng, lũ bùn ñá thưGng x3y ra b=t ngG [ các sông, su i
nhq [ mi5n núi v i cưGng ñ cao, t c ñ nhanh, duy trì trong m t thGi gian ng`n và
có hàm lư ng ch=t r`n là ñá, sqi cu i... r=t cao. ði kèm v i lũ quét là s4t l[ ñ=t.
Lư ng mưa l n, núi cao chia c`t, ñ a ch=t ñá rGi r4c dpn ñEn s4t trư t. Lũ quét có s-c
phá h y l n và thưGng tái diSn nhi5u lCn trên cùng m t khu vLc nên h1u qu3 càng
n@ng n5. Mi5n núi phía B`c có ñ a hình ñai núi l4i b phân cách m4nh, các dòng sông
thưGng có ñ d c l n, dòng ch3y xiEt, gây s4t l[ bG sông, ñ@c bi t vào mùa mưa. S4t
l[ m4nh nh=t là [ h4 lưu ñ1p th y ñi n Hòa Bình và khu vLc giao nhau gi a sông
ThaoxðàxLô, tonh Phú Th .
 Ví dj, lũ quét nhi5u năm nay thưGng x3y ra [ Lào Cai, Hà Giang, Yên Bái… gây
thi t h4i l n cho ngưGi, gia súc, nhà c+a… Vì v1y, nEu có r\ng, nh=t là r\ng ñCu
nguan sƒ h4n chE ñư c tác h4i c a chúng.
+ R\ng có vai trò ñ i v i ñ=t.
R\ng có quan h m1t thiEt v i ñ=t, r\ng tham gia vào vi c hình thành và b3o v
ñ=t. ð=t là nơi cung c=p nguyên li u cho cây r\ng. NhG có r\ng mà ñ=t hàng năm
không b nghèo ñi, nó thưGng xuyên ñư c bT sung b|ng m t lư ng cành lá, t4o l p
th3m mjc, trung bình t4o 5 t=n ch=t khô/1 năm/ha, nh=t là vai trò c a r\ng mưa nhi t
ñ i chiEm 935 tri u ha, cung c=p 54,5 kh i lư ng gz trên thE gi i. Các tCng th3m
mjc trên ñư c phân gi3i, t4o ch=t khoáng cung c=p cho r\ng tiEp tjc phát tri6n.
R\ng b3o v ñ=t, ch ng sL r+a trôi, xói mòn ñ=t, gi3m lũ ljt và h4n hán. Nói
chung, r\ng gi cho môi trưGng ñ a lý Tn ñ nh, b3o ñ3m sL cân b|ng sinh thái trong
khu vLc.
• Tình hình s+ djng r\ng và sL suy gi3m di n tích r\ng
Do m1t ñ dân s tăng, nhu cCu v5 nhiên li u, nguyên li u ngày càng nhi5u,
nên r\ng b khai thác qúa m-c. Hi n nay có hơn 15.000 tri u ngưGi trên thE gi i
dùng gz làm c i ñ t ñ6 n=u ăn, sư[i =m.
Hàng chjc các nư c ñang phát tri6n s+ djng mzi năm kho3ng 1.168 tri u m3 c i
gz, trong ñó, 1/2 dùng ñ6 n=u ăn, 1/3 ñ6 sư[i =m, còn l4i phjc vj cho nông nghi p và
các mjc ñích khác. Trong các h sinh thái trên c4n thì r\ng là d4ng ñ@c trưng và tiêu
bi6u nh=t, nó cũng là ñ i tư ng b con ngưGi tác ñ ng s m nh=t và m4nh nh=t.
Di n tích r\ng b m=t ngày càng tăng là do con ngưGi chuy6n thành ñ=t trang tr t,
m[ mang ñô th , các khu công nghi p, khai thác khoáng s3n, khai thác r\ng…. T c
ñ thu hfp r\ng ngày m t cao, do nhu cCu c a con ngưGi ngày m t tăng, dân s ngày
m t ñông, t c ñ công nghi p và ñô th hóa diSn ra ngày m t m4nh mƒ.
Trong thGi gian t\ năm 1960x1990, ñ che ph c a r\ng trên toàn thE gi i ñã
gi3m ñi gCn 13%, t-c là di n tích r\ng ñã gi3m ñi t\ 37 tri u km2 xu ng còn 32 tri u
km2, v i t c ñ trung bình 160.000 km2 mzi năm. R\ng nhi t ñ i ñã b gi3m di n
tích nhanh và m4nh nh=t, [ r\ng nhi t ñ i Amazon (Braxil) trong su t 20 năm qua,
trung bình mzi năm r\ng b thu hfp m=t 19.000km2. T\ năm 1960, r\ng ôn ñ i tuy
ñã Tn ñ nh ít nhi5u v5 di n tích, nhưng ch=t lư ng r\ng ñã b biEn ñTi, phCn l n là
r\ng th- sinh và bán tL nhiên mà không ph3i là r\ng già.
R\ng l4i b con ngưGi chia c`t thành nh ng m3ng nhq, l† và làm m=t ñi m t s
loài ñã t\ng s ng trong các r\ng tL nhiên trư c ñây, chưa t\ng b xáo ñ ng; nguyên
nhân là do ñ=t r\ng ñã b s+ djng vào nhi5u mjc ñích khác nhau. Con ngưGi tuy ñã
tiEn hành hai phjc r\ng b|ng cách tăng cưGng b3o v và trang r\ng m i, nhưng cũng
cho là ch`p vá và không th6 tr[ l4i ñư c như r\ng già, nguyên sinh trư c ñây.
R\ng nguyên sinh, tan t4i sau kt Băng hà lCn cu i, cách chúng ta kho3ng 6000x
8000 năm, ñã b biEn m=t kho3ng 50%, do sL ho4t ñ ng c a con ngưGi. R\ng ôn ñ i
trư c ñây ñã t\ng b h y ho4i nhanh, không kém gì t c ñ m=t r\ng c a vùng nhi t
ñ i hi n nay. B n lo4i r\ng b h y ho4i khá l n là: r\ng hzn h p và r\ng ôn ñ i lá
r ng (60%), r\ng lá kim kho3ng 30%, r\ng }m nhi t ñ i kho3ng 45%, và r\ng khô
nhi t ñ i lên ñEn kho3ng 70%. Châu Á là nơi m=t r\ng nguyên sinh l n nh=t, kho3ng
70%. Ngày nay nh ng d3i r\ng còn tương ñ i l n là thu c v5 liên bang Nga, ð-c,
lưu vLc sông Amazon và Congo.
R\ng [ Vi t Nam. ˆ Vi t Nam, trư c năm 1945 r\ng ñã che ph 43,8% di n tích
ñ=t; v i kho3ng 7.000 loài thLc v1t có hoa, cho sinh kh i trên 5 t=n /ha/ năm và m-c
tăng trư[ng ñ4t ñEn 350x500 t4/ ha. Hi n nay, di n tích này cho còn kho3ng 9,312
tri u ha, chiEm 26% di n tích ñ=t ñư c che ph . Trong 25 năm qua, tTng di n tích
r\ng tL nhiên [ nư c ta (c3 [ vùng ñ=t cao và ven bi6n) ñã gi3m v i t c ñ trung
bình 350.000 ha/năm. Trong gCn 19 tri u ha ñ=t lâm nghi p nư c ta, cho còn 8,7 tri u
ha ñư c cây r\ng che ph , trong ñó ñ=t tr ng, ñai núi tr c ñã tăng lên 13,4 tri u ha,
gCn g=p ñôi di n tích cày c=y (WB, 1994).
* N4n hoang m4c hóa và h1u qu3 do phá r\ng
N4n hoang m4c hóa. Song song v i sL m=t r\ng và ñang cq là quá trình hoang
m4c hóa, nh=t là [ nh ng vùng có khí h1u khô nóng. Hi n nay, hoang m4c chiEm
kho3ng 1/3 b5 m@t ljc ñ a, nhưng cho hz tr ñư c cho ñGi s ng c a 1/6 dân s thE
gi i. Trong 150 năm qua, hoang m4c ngày càng bành trư ng, ñây là v=n ñ5 l n có
tính ch=t qu c tE.
Theo Liên Hi p Qu c, hàng năm, hoang m4c tăng lên 80.000 km2 và tTng di n
tích b hoang m4c hóa trong thGi gian t i có th6 lên ñEn kho3ng 39 tri u km2 .
Nguyên nhân chung c a n4n hoang m4c hóa là sL chăn th3 quá m-c [ nh ng
ñang cq khô h4n. Ví dj, Xiri v i di n tích ñ=t 182.000km2 có t i 2,4 tri u con c\u và
1,2 tri u con dê cùng v i nhi5u gia súc l n khác. Etiopia có 1 tri u km2 cũng có 15
tri u con c\u và 10 tri u con dê chăn th3. ˆ Nepan, có t i 45% nguan th-c ăn cho
trâu và 25% th-c ăn cho bò là t\ lá cây gz và cây bji.
Cùng v i nó là sL phá r\ng, khai mq, ñô th hóa, nh=t là nh ng vùng khô h4n, gió
thTi m4nh. ChiEn tranh b|ng bom ñ4n và vũ khí hoá h c cũng ñã h y di t m t di n
tích r\ng ñáng k6 trên thE gi i. T\ năm 1961 ñEn 1971, ñã có hơn 44% di n tích
r\ng [ mi5n Nam Vi t Nam b h y di t.
Hoang m4c hóa ñang tác ñ ng lên 6 % dân s thE gi i, s ng ki6u du mjc. NgưGi
và gia súc b chEt v i tt l khá cao [ nhi5u nơi, bu c h ph3i ñi s ng tŸ n4n [ các
nư c khác. Hoang m4c hóa ñã làm m=t dCn ñi di n tích canh tác c a các cư dân trên
thE gi i, nguy cơ nghèo ñói sƒ gia tăng…
* H1u qu3 sinh thái do phá r\ng: Phá r\ng làm xói mòn ñ=t, nguan nư c b c4n
ki t và gây h4n hán lũ ljt, khí h1u b thay ñTi, biEn ñTi h sinh thái và làm gi3m ña
d4ng sinh h c.
+ Xói mòn ñ=t: Nh=t là các vùng có ñ a hình cao, d c ho@c r\ng ñCu nguan ñã
gây ra n4n xói mòn nghiêm tr ng sau nh ng tr1n mưa l n. Ví dj: t4i Kenya, [ ñ cao
2.200m, lư ng mưa ñ4t t i 99mm/giG, có khi mưa kéo dài 10 ngày li5n; khi còn
r\ng, v1n t c dòng ch3y nhq, t i ña là 0,6m3/giây/km2. Sau khi nơi này r\ng b ch@t
phá, v1n t c dòng ch3y lên t i 27 m3/ giây/ km2, g=p 45 lCn. Mà ta biEt t c ñ nư c
ch3y tăng n lCn thì s-c xói mòn tăng n2 lCn và lư ng ñ=t b cu n trôi tăng n6 lCn, như
v1y thì [ ñây s-c xói mòn tăng 452 = 2.025 lCn, và ñ=t b cu n trôi tăng 456 =
8.303.765.625 lCn. ði5u này nói lên vai trò vô cùng quan tr ng c a vi c b3o v r\ng
ñCu nguan, nh=t là v i m t nư c có tt l ñ a hình r\ng núi cao như nư c ta. Nư c
xói mòn l p ñ=t m@t ñã gây ra s4t l[ ñ=t, lũ tràn v5…
Tính toán cho th=y, ñ6 hình thành l p ñ=t m@t dày 3x5cm b|ng con ñưGng tL
nhiên cCn hàng ngàn năm, mu n có l p ñ=t m@t 20x30cm canh tác ñư c cCn hàng
chjc ngàn năm (trong ñi5u ki n ñ=t không b phá hut). Trong khi ñó, sL xói mòn sƒ
làm m=t ñi l p ñ=t m@t cho trong m t thGi gian ng`n (20x30 năm).
N4n xói mòn ñ=t là m t cu c chiEn tranh thCm l@ng, nhưng s-c tàn phá c a nó r=t
to l n và nghiêm tr ng.
+ Nguan nư c b c4n ki t, gây h4n hán lũ ljt: Vi c tàn phá r\ng ñã 3nh hư[ng rõ
r t ñEn chE ñ th y văn trong m t vùng r ng l n. Do không có th3m r\ng che ph ,
vào mùa mưa ñ=t b xói mòn, b trôi xu ng và làm bai l=p ñCy dCn lòng su i, sông,
nư c ñã tràn lên 2 bên bG sông gây ra lũ ljt. Các ha ch-a nư c cho th y nông cũng
b l=p ñCy dCn và 3nh hư[ng ñEn dung tích ch-a nư c cho th y l i và th y ñi n. Ha
C=m Sơn (Hà B`c) trong kho3ng 10 năm lòng ha ñã b ñ=t bai l=p c4n gCn 2m.
Vùng Tây Nguyên nư c ta r ng l n, v i hơn m t tri u ha ñ=t bazan có lư ng
mưa mùa t1p trung khá cao (1.500x2.000mm) ñã t\ng nuôi dưyng nh ng th3m r\ng
tL nhiên phong phú và ña d4ng, nhưng do n4n khai phá r\ng vô tT ch-c ñã làm cho
ñ=t r\ng thay ñTi; dư i tác ñ ng c a mùa khô kéo dài, nguan nư c dL tr dư i ñ=t và
khe su i b c4n ki t, nhi5u nơi ñã và ñang biEn thành hoang m4c.
Phá r\ng, m@t ñ=t b tr ng tr3i, vào mùa mưa, nư c b cu n trôi ñi gây ra lũ ljt [
các vùng th=p, ñang thGi gi3m lư ng nư c th=m và nư c ngCm trong lòng ñ=t, nên
sau mùa mưa ñã gây ra khô h4n, thiEu nư c trCm tr ng, nh=t là nư c cho s3n xu=t.
+ Khí h1u thay ñTi: Khi r\ng b tàn phá, r\ng b thay ñTi theo chi5u hư ng x=u
ñi. M t lo4t nh ng tai biEn ñang chG ñ i loài ngưGi: các sa m4c hóa sƒ nóng bqng
hơn n a, các cơn bão sƒ tàn phá nhi5u vùng hơn trư c, lũ ljt sƒ gia tăng. Vì khi Trái
ð=t nóng lên, vq qu3 ñ=t [ m t vài nơi b r4n, m t phCn các núi băng khTng la [
Nam cLc và B`c cLc sƒ tan ra làm cho mLc nư c [ các ñ4i dương sƒ dâng lên cao.
KhiEn cho nhi5u vùng nh=t là nh ng thành ph ven bG bi6n sƒ b nư c tràn vào gây
ng1p úng quanh năm…
Cho trong vòng 10 năm qua, nhi t ñ trung bình Trái ð=t tăng 0,3x0,80C, có nơi
tăng ñEn 50C. Nguyên nhân là do các lo4i khí ñ c c a ho4t ñ ng công nghi p như
CO2, CO, NO, HCl, SO2 , H2O… th3i vào khí quy6n ngày càng nhi5u.
Phá r\ng làm cho h sinh thái r\ng b biEn ñTi, nguan tài nguyên r\ng b c4n ki t.
Phá r\ng dpn ñEn sL suy thoái ho@c tiêu di t nhi5u h sinh thái quí giá, sL ña d4ng
sinh h c gi3m dCn và m=t ñi, nó còn làm h y ho4i môi trưGng ñ=t.
Ba lo4i r\ng quan tr ng nh=t là r\ng phòng h , ñCu nguan, và r\ng ng1p m@n.
R\ng phòng h [ ven bi6n, như r\ng phi lao, nEu b ch@t phá sƒ dpn t i gió thTi
m4nh, tác djng che ch`n gió, bão b gi3m, gió cu n và ñem cát vào t4o thành nh ng
ñjn cát l n và l=p dCn di n tích canh tác. R\ng ñCu nguan b tàn phá, gây ra lũ ljt
cho các vùng th=p mùa mưa, ñang thGi gây h4n hán, khô ki t vào mùa không mưa.
R\ng ng1p m@n [ các vùng c+a sông ven bi6n b tàn phá, ngoài vi c m=t ñi nhi5u
lo4i gz qúi còn làm m=t ñi môi trưGng s ng cho nhi5u loài h3i s3n có giá tr (tôm he,
cua, cá, sò…), nhi5u loài chim nư c và ñ ng v1t khác; gây hi n tư ng xâm thLc và
nhiSm m@n ngày m t tăng…
7.1.2.2. Tài nguyên và sA suy gi?m tài nguyên c a các hI sinh thái = nư c và ngu+n
l i th y s?n, g+m ñUt ng p nư c; bi n và ñ!i dương.
* ð=t ng1p nư c. Các h sinh thái nư c ng t r=t ña d4ng v5 lo4i hình, thành phCn,
phân b và v5 các ch-c năng sinh thái cũng như giá tr c a chúng ñ i v i thiên nhiên
và con ngưGi. Chúng là nh ng b ph1n cùng v i vùng nư c bi6n ven bG ñEn ñ sâu 6
m, c=u trúc nên d4ng ñ=t ng1p nư c c a toàn thE gi i.
Như v1y, ñ=t ng1p nư c gam c3 nư c ng t, nư c l và m t phCn nư c m@n.
TTng di n tích ñ=t ng1p nư c kho3ng 8,558 tri u km2, chiEm 6,4% tTng di n tích
ljc ñ a. ð=t ng1p nư c có nh ng ch-c năng sinh thái quan tr ng trong vi c n4p, ch-a
và tiEt nư c ngCm; kh ng chE lũ ljt và Tn ñ nh ñưGng bG, l c ch=t b}n, duy trì ch=t
dinh dưyng và xu=t kh}u sinh kh i…
Do v1y, ñ=t ng1p nư c ch-a ñLng nh ng s3n ph}m như tài nguyên r\ng, ñ ng v1t
hoang dã và chăn nuôi, tài nguyên nư c và nông nghi p. Các h sinh thái ñ=t ng1p
nư c duy trì m-c ña d4ng sinh h c cao, ñang thGi còn là nh ng c3nh quan văn hoá
ñ c ñáo. Trên thE gi i hi n có kho3ng 40 tri u ha, t-c là 20% ñ=t ng1p nư c ñư c
tư i tiêu, nhưng do b nhiSm phèn, m@n hoá, hay b úng và phCn l n b bq hoang
h|ng năm.
ˆ nư c ta, nhi5u h sinh thái ñ=t ng1p nư c cũng b biEn ñTi m4nh, hàng lo4t ha
ch-a nư c ra ñGi, nhi5u dòng sông, su i b các ñ1p ngăn ch@n, hàng trăm ngàn héc ta
bãi tri5u ñư c bao b[i các con ñê l=y nư c cho nông nghi p và m[ r ng các ha nuôi
tôm, ñã làm cho gCn 40% di n tích r\ng ng1p m@n ven bi6n b tri t h4…
Trong các vùng ñ=t b ng1p nư c ph3i k6 ñEn vùng tài nguyên c+a sông, ven bi6n.
Chúng r=t ña d4ng và phong phú, t\ sinh v1t [ nư c ñEn ñ ng v1t, thLc v1t trên c4n.
ðó là vùng giao tiEp gi a bi6n, qua ho4t ñ ng c a thut tri5u và ljc ñ a, qua dòng
ch3y c a sông ngòi ñem phù sa và ch=t dinh dưyng t\ trong n i ñ a ra. Môi trưGng [
ñó thích h p cho nhi5u loài sinh v1t ưa m@n và ưa l , có giá tr kinh tE cao.
Tài nguyên sinh v1t [ vùng bG và th5m ljc ñ a phong phú hơn [ bi6n khơi, vì
vùng này có nhi5u ch=t dinh dưyng hơn. Các loài t3o bi6n (t3o nâu, t3o ñq, rong mơ,
rau câu…). Nhi5u loài là th-c ăn cho ngưGi và gia súc, nguan dư c li u (iot,
brom…), hóa ch=t (aga, manitol…) dùng trong công nghi p d t, in… các t3o bi6n
cũng là nguan phân bón có giá tr . ð ng v1t cũng r=t phong phú, nhi5u loài ñ ng v1t
ñáy có giá tr kinh tE cao như thân m5m, giáp xác (tôm, cua…), da gai (sao bi6n, h3i
sâm…), nhi5u loài cá có giá tr (cá bơn, ñu i…).
PhCn l n cá ăn nTi [ vùng ranh gi i th5m ljc ñ a cho t i ven bG. Chúng thưGng
t1p trung thành ñàn và ñi ăn theo mùa. Rùa bi6n (vích, ñai mai…) là nguan thLc
ph}m có giá tr và là nguan hàng m‡ ngh quí giá, chúng s ng [ nơi nư c trong và
ñ† trên các bãi cát [ các ñ3o. Chim bi6n cũng có kho3ng trên 200 loài, m t s loài
thú s ng [ ven bi6n, như voi bi6n, g=u bi6n, là nh ng ñ ng v1t có kích thư c l n,
nhi5u my.
Thành phCn có tính ch=t quyEt ñ nh năng su=t sơ c=p [ vùng ven bi6n, không
ph3i là nh ng thLc v1t l n, mà là các loài t3o hi6n vi. Chúng là th-c ăn và là nguan
cung c=p oxy to l n cho các sinh v1t [ trong nư c.
* Bi6n và ñ4i dương: Bi6n và ñ4i dương giàu ti5m năng thiên nhiên, song hi n
nay cũng không tránh khqi hi6m h a do con ngưGi gây ra, nhi5u bi6n n i ñ a ñang b
kêu c-u, như bi6n Bantic, ð a Trung h3i… Nguyên nhân c a sL suy thoái ña d4ng
sinh h c và nguan l i h3i s3n là sL khai thác quá m-c, h y ho4i các h sinh thái ven
bG (r\ng ng1p m@n, bãi cq ngCm, r4n san hô…), nơi giàu nguan l i, ñang thGi hz tr
cho sL phát tri6n phan th nh c a các vùng nư c xa bG, do nư c b ô nhiSm, nh=t là
dCu và các ch=t phóng x4…
ThLc tr4ng và h1u qu3 s+ djng nguan tài nguyên c+a sông ven bi6n và ñ4i
dương. Theo WWF (1998), s3n lư ng h3i s3n thE gi i trong giai ño4n 1990x1995
trung bình ñ4t 84 tri u t=n mzi năm, g=p 2 lCn 1960. V i s3n lư ng ñó, ngh5 cá thE
gi i ñã vư t lên s-c ch u ñLng c a ñ4i dương (82x100 tri u t=n/ năm).
Theo FAO, năm 1994, kho3ng 60% nguan l i cá ñ4i dương ñã ñư c khai thác
ñEn m-c cho phép ho@c ñã rơi vào tình tr4ng suy gi3m. Có khqang 40% các quC 6
cá khai thác ñã b suy ki t, 25% duy trì s3n lư ng c a mình, s còn l4i (35%) ñang có
chi5u hư ng tăng lên, tuy nhiên, tình tr4ng chung c a bi6n ñang b suy gi3m.
* Ngh5 cá nư c ta trong gCn n+a thE kt qua ho4t ñ ng trong vùng nư c nông,
chưa vư t quá ñ sâu 30m, do v1y, ñã rơi vào tình tr4ng suy sjp. Nhi5u h sinh thái
ven bG b h y di t, môi trưGng bi6n b ô nhiSm. Vì v1y cCn ñ}y m4nh ch trương
ñánh b`t xa bG, ñây là l i thoát duy nh=t c a ngh5 cá nư c ta ñ6 tránh khqi b suy sjp
hoàn toàn.
 Ngh5 cá nư c ta do nhu cCu ñánh b`t quá l n, nên khai thác tùy ti n, vô tT ch-c
làm h y ho4i, phá vy môi trưGng sinh thái, h y di t sinh v1t và gây h1u qu3 nghiêm
tr ng. Nhi5u phương ti n ñánh b`t chưa ñư c c=m tri t ñ6, do ý th-c tL giác c a
ngưGi dân chưa cao. Vi c qu3n lý b3o v th y s3n còn nhi5u h4n chE v5 ngưGi và các
phương ti n, mà bi6n thì quá r ng, chưa ch ñ ng ki6m soát ñư c.
Vi c dùng ch=t nT, xung ñi n, xiEc máy, ch=t ñ c, khai thác r4n ñá san hô, ñánh
b`t gCn ñáy và nhi5u phương ti n ñánh b`t khác có tính h y di t môi trưGng vpn còn
diSn ra. Vi c xây dLng các ha ñ1p th y ñi n ñã làm ngăn c3n dòng ch3y, làm nguan
ch=t dinh dưyng b c4n ki t, sL nhiSm m@n tăng lên vào sâu các c+a sông, ñ m@n
thay ñTi ñã làm cho s loài sinh v1t cũng biEn ñTi theo chi5u hư ng x=u ñi.
ð@c bi t r\ng ng1p m@n b tàn phá n@ng n5, cùng v i sL ô nhiSm môi trưGng ñã
làm cho s loài sinh v1t gi3m, vì m=t chz cư trú, m=t bãi ñ†, và nơi s ng c a ñàn cá
con, c a các ñ ng v1t khác như rùa bi6n, r`n bi6n, chim bi6n, thú bi6n.… T=t c3
nh ng ñi5u ñó làm 3nh hư[ng x=u ñEn s lư ng loài sinh v1t, cũng như gi3m s cá
th6 c a mzi loài.
+ Bi n pháp kh`c phjc tài nguyên c+a sông ven bi6n
CCn tT ch-c l4i cách ñánh b`t và khai thác h p lý, tăng cưGng lu1t pháp b3o v
th y h3i s3n, giáo djc ý th-c cho ngư dân, xây dLng và phát tri6n công nghi p, thut
nông, th y ñi n… cCn có kE ho4ch h p lý, tính toán và chú ý ñEn môi trưGng sinh
thái vùng c+a sông ven bi6n, nh ng diSn biEn và h1u qu3 x=u có th6 x3y ra do vi c
phát tri6n, m[ mang ñó. CCn tiEn hành ñi5u tra cơ b3n ñ6 n`m rõ tài nguyên v5 các
ñ@c ñi6m c a vùng này, như v5 tr lư ng nói chung, v5 chu trình s ng và ñ@c ñi6m
sinh s3n (mùa ñ†, nơi ñ†…) c a t\ng loài, ñ@c ñi6m n5n ñáy, môi trưGng sinh thái
t\ng vùng bi6n; t\ ñó ñ5 ra thGi vj ñánh b`t khai thác h p lý cho ngư dân.
CCn b3o v các bãi cá ñ†, r4n ñá san hô, khai thông luang l4ch, ñ}y m4nh nuôi
trang thut h3i s3n h p lý, ngăn ch@n các hình th-c ñánh b`t ñã b Nhà Nư c c=m.
Ch ng ô nhiSm môi trưGng vùng nư c, nh=t là các nguan nư c và rác th3i sinh ho4t,
phE th3i c a ho4t ñ ng công nghi p t\ trên bG th3i xu ng ao, ha, sông, su i và ñT ra
bi6n, ch=t th3i c a phương ti n ñưGng thut, các ch=t th3i công nghi p, nông
nghi p… cCn ñư c x+ lý trư c khi ñT ra bi6n.
7.1.2.3. SA suy gi?m ña d!ng sinh h\c. Theo UNEP (1995), hi n t4i s loài ñã ñư c
mô t3 lên ñEn 1.750.000 loài, dao ñ ng trong s lư ng loài có th6 có t\ 3.635.000
ñEn 111.655.000 loài. Trong quá trình l ch s+ tiEn hóa, s loài còn ñông g=p b i,
nhưng chúng ñã b tiêu di t phCn l n do nh ng biEn c ñ a ch=t và sL ho4t ñ ng c a
con ngưGi. Nh=t là khi Trái ð=t [ giai ño4n yên tĩnh, thì con ngưGi tr[ thành m i ñe
d a l n ñ i v i ñGi s ng sinh v1t và là tác nhân ch yEu h y ho4i ña d4ng sinh h c.
Trong thGi ñ4i hi n nay, ñ@c bi t cho trong vài th1p kt qua, ñã có hàng ngàn loài
ñ ng v1t và thLc v1t ñã b tiêu di t hay ñang b ñe d a tiêu di t.
NgưGi ta cho r|ng, có nhi5u loài sinh v1t mà khoa h c chưa k p biEt ñEn tên, thì
ñã b di t vong, hay ñang b suy thoái nghiêm tr ng. NEu như t c ñ h y ho4i tài
nguyên vpn như hi n nay, thì 5x10% s loài sinh v1t trên thE gi i sƒ b tiêu di t vào
gi a nh ng năm 1990x2020, nghĩa là mzi ngày m=t ñi kho3ng 40x140 loài và s loài
b tiêu di t sƒ ngày càng tăng lên.
SL suy gi3m ña d4ng sinh h c [ Vi t Nam v i t c ñ ngày càng gia tăng do khai
thác tài nguyên b\a bãi, nh=t là s+ djng hàng lo4t các công cj mang tính hut di t ñ6
săn b`t cá, chim, thú… như dùng ch=t ñ c, thu c nT, xung ñi n. Do v1y, ñã có t i
365 loài ñ ng v1t, t\ không xương s ng ñEn có xương s ng, s ng trên c4n hay s ng
dư i nư c và 356 loài thLc v1t, t\ b1c th=p ñEn b1c cao ñư c ñưa vào “Sách ñq Vi t
Nam”; ñã có nhi5u khu b3o v , khu dL tr thiên nhiên ra ñGi.
ða d4ng sinh h c b tTn th=t ngày m t l n. ðEn nay, khoa h c m i cho mô t3
ñư c kho3ng 2% s loài sinh v1t t\ng có trên trái ñ=t, nhưng hàng nghìn loài, k6 c3
nh ng loài khoa h c chưa biEt ñEn ñã b tiêu di t hay ñang b rơi vào suy thoái. NEu
t c ñ th=t thoát ña d4ng sinh h c không ñư c ngăn ch@n k p thGi thì 25% tTng s
loài hi n nay trên thE gi i sƒ b tiêu di t vào năm 2050.
* Con ngưGi ñã khai thác quá nhi5u các d4ng tài nguyên không tái sinh cho phát
tri6n kinh tE. Tr lư ng c a nhi5u khoáng s3n quí ñang gi3m ñi nhanh chóng, m t s
kim lo4i có nguy cơ b c4n ki t hoàn toàn. Các d4ng tài nguyên tái sinh như ñ=t, nư c
và sinh v1t ñang b ô nhiSm, r\ng ñang b gi3m sút và suy thoái nghiêm tr ng. ð=t
tr ng ñai tr c và n4n hoang m4c hóa ngày càng m[ r ng. ˆ nư c ta, ñ che ph c a
r\ng có thGi kỳ xu ng t i 28%, dư i m-c báo ñ ng, hi n nay nhG khôi phjc ñã tăng
trên 30%, nhưng r\ng nguyên sinh cho còn 7% di n tích.
Nư c ng t trên hành tinh cũng không còn là tài nguyên vô t1n, do s+ djng lãng
phí và b ô nhiSm do con ngưGi. Khai thác th y s3n ñã vư t quá m-c cho phép, nhi5u
loài ñã b tiêu di t ho@c b suy gi3m. Bi6n ven bG nư c ta cũng rơi vào tình tr4ng suy
ki t. Nhi5u loài ñ@c s3n không còn cho s3n lư ng cao như: cá mòi cG, cá cháy, trai
ng c, bào ngư, ñai mai, vfm vq xanh…thoái
7.2. Ô nhilm môi trưEng
Môi trưGng c a sinh v1t và con ngưGi ngày m t xu ng c=p. Ô nhiSm môi trưGng
ñang tr[ thành hi6m h a ñ i v i ñGi s ng c a sinh gi i và con ngưGi trên Trái ð=t.
ðó là s3n ph}m c a quá trình công nghi p hóa và ñô th hóa diSn ra trên 200 năm
nay. Ô nhiSm môi trưGng là ñ6 cho sL xu=t hi n c a m t ch=t l4 trong môi trưGng tL
nhiên ho@c làm biEn ñTi thành phCn, tt l v5 hàm lư ng c a các yEu t có s˜n, gây
ñ c h4i cho sinh v1t và con ngưGi, nEu như hàm lư ng c a ch=t ñó vư t khqi gi i
h4n thích nghi ti5m tàng c a cơ th6. SL ô nhiSm ñã lan tràn vào m i nơi, ñ=t, nư c,
khí quy6n và [ m i qu c gia.
Nguyên nhân gây ô nhiSm môi trưGng là do các sinh ho4t và ho4t ñ ng kinh tE
c a con ngưGi, như trang tr t, chăn nuôi… ñEn các ho4t ñ ng công nghi p, chiEn
tranh và công ngh qu c phòng, trong ñó công nghi p là th ph4m l n nh=t.
Ch=t gây ô nhiSm r=t ña d4ng v5 nguan g c và ch ng lo4i, song ñư c chia thành
3 lo4i ch=t th3i chính. ch=t th3i r`n, lqng và khí. Nhi t cũng là tác nhân trLc tiEp hay
gián tiEp gây nên n4n ô nhiSm môi trưGng khi chúng ñư c th3i ra t\ các nhà máy,
khu công nghi p vào nư c hay khí quy6n.
7.2.1. Ô nhiYm môi trưfng ñ:t
ð=t là m t h sinh thái giàu có, trong ñó có m i quan h qua l4i gi a các nhân t
h u sinh, vô sinh và kh3 năng tL ñi5u chonh c a nó, thông qua các chu trình v1t ch=t
và sL chuy6n hoá năng lư ng. SL tL ñi5u chonh này cũng có gi i h4n, nEu vư t quá
thì h cũng b suy thoái và gi3m s-c s3n xu=t.
Con ngưGi chưa ho@c c tình không hi6u, ñã bóc l t ñ=t ñEn c4n ki t ñ6 trang tr t
và biEn thành ñang cq chăn th3; ho@c biEn chúng thành nghĩa ñ a ñ6 chôn vùi m i
th-, như nư c th3i, phân rác, các phE th3i, c@n bã phóng x4 … c a công nghi p.
Trong s3n xu=t nông nghi p, lư ng phân hóa h c và thu c tr\ sâu, di t cq… dư
th\a cũng ñư c tích lũy ngày m t tăng dCn gây nên ô nhiSm ñ=t trCm tr ng, do ñ=t
h=p thu hay chuy6n hóa hóa h c, chúng m t phCn b r+a trôi ho@c ng=m sâu vào
m4ch nư c ngCm, gây ô nhiSm nguan nư c mà con ngưGi ñang s+ djng.
 Nhi5u lo4i thu c tr\ sâu r=t ñ c h4i, như ch-a photpho h u cơ (-c chE ho4t tính
c a enzym trong máu, gây r i lo4n thCn kinh, nEu nhiSm n@ng có th6 chEt) hay clo
h u cơ (trong ñó có thu c DDT, ñ c tính tuy th=p hơn photpho h u cơ nhưng r=t b5n
v ng, gây nhiSm ñ c máu, tim m4ch và có th6 gây ung thư).
Nhi5u lo4i thu c tr\ sâu khó phân h y, gây ñ c lâu dài và tích lũy ti5m tàng ngay
trong b3n thân mzi sinh v1t, trong chuzi th-c ăn. Nh ng sinh v1t là m`t xích ñCu tiên
c a chuzi tích lũy cao, sau ñó tan l4i gây h4i cho sinh v1t [ m`t xích cu i cùng, ñó là
hi n tư ng “khuyEch ñ4i sinh h c”. Trong ñó con ngưGi thưGng là m`t xích cu i
cùng c a nhi5u chuzi th-c ăn, vì con ngưGi ăn t4p và ăn ñư c quá nhi5u lo4i th-c ăn
t\ vô s các m`t xích khác. Con ngưGi có th6 [ nhi5u b1c dinh dưyng, như b1c 2, 3,
4, 5 … c a các chuzi khác nhau.
Nư c th3i sinh ho4t c a con ngưGi, phân rác, súc v1t, nh=t là t\ nh ng trang tr4i,
ñang cq chăn nuôi làm cho ñ=t b nhiSm các ch=t h u cơ t i m-c dư th\a, gây m=t
cân b|ng sinh h c trong ñ=t và t4o ra nhi5u mCm b nh (thương hàn, kiEt lŸ, oa ch3y,
giun sán, …). Nh ng mCm b nh này có th6 truy5n trLc tiEp hay gián tiEp cho ngưGi
và gia súc, nh= 8à / nhiS sán lá gan [ ngưGi tăng ñ t biEn. GCn ñây là ñ4i d ch
Sars, cúm gà, s t siêu vi… b 8[ a 8 ó [ ú s t siêu vi, . )
. ) 9 ñã hoành hành [ nhi5u nư c trên thE gi i. Trong quá trình phân h y, phân và
xác sinh v1t còn là nguan th3i ra các khí ñ c CH4 , NH3 , H20… gây ô nhiSm không
khí.
7.2.2. Ô nhiYm môi trưfng nư6c
Nư c b ô nhiSm sƒ lan tràn nhanh và r ng hơn so v i ñ=t. Nư c b ô nhiSm
thưGng b biEn ñTi r=t m4nh mƒ v5 lý hóa và sinh h c. Vì v1y, ngưGi ta ph3i xây
dLng các cho tiêu v5 nư c s4ch nh=t là nư c dùng cho sinh ho4t c a con ngưGi. Có
nhi5u d4ng ô nhiSm nư c, v i nư c ng t thì sL phì dưyng (eutrophycation) là m i
quan tâm hàng ñCu, [ bi6n, ô nhiSm nguy h4i nh=t là ô nhiSm dCu. SL phì dưyng gây
ra trong tL nhiên ñã t\ng x3y ra trong l ch s+ phát tri6n c a sinh gi i. ðã có 2 lCn
hàm lư ng CO2 tăng vư t b1c làm cho thLc v1t phát tri6n m t cách “bùng nT”.
Khí h1u biEn ñ ng m4nh, thLc v1t b chôn vùi, t4o nên nh ng nguan nhiên li u,
hoá th4ch mà chúng ta ñang khai thác như than ñá, dCu mq, khí ñ t. Hi n nay, con
ngưGi gây ra sL phì dưyng, hi n tư ng phT biEn không cho [ nư c ng t mà c3 [ các
vùng ven bi6n và bi6n kín.
Phì dưyng là quá trình biEn ñTi c a h sinh thái th y vLc do nguan nư c c=p cho
nó có lư ng mu i khoáng và ch=t h u cơ quá dư th\a, mà các quCn xã sinh v1t
không th6 ñang hoá ñư c. Nó gây bùng nT s lư ng thLc v1t th y sinh, sau ñó là sL
chEt c a chúng và quá trình phân h y xác chEt do các vi khu}n hiEu khí và k khí,
làm gi3m hàm lư ng oxy trong nư c và xu=t hi n các ch=t khí ñ c CH4 , NH3 , H2S,
CO2 … làm gi3m ñ trong c a nư c, pH b thay ñTi, các ñi5u ki n môi trưGng b
biEn ñTi m4nh, cu i cùng làm th y vLc b suy thoái.
ˆ ñ4i dương, dCu ñang là yEu t hàng ñCu gây nên sL ô nhiSm. Nguan dCu xâm
nh1p vào bi6n b|ng nhi5u con ñưGng. Theo Witherby (1991), gCn 37% hydrocacbua
dCu th3i vào bi6n t\ ljc ñ a, kho3ng 33% t\ v1n t3i bi6n, 9 % t\ khí quy6n, 7% t\
th}m th=u tL nhiên t\ lòng ñ=t và 2% là t\ vi c khai thác dCu [ bi6n.
Ư c tính mzi ngày ít nh=t có 10.000 t=n dCu ñT vào bi6n, hàng năm có kho3ng
3,2 tri u t=n dCu xâm nh1p vào bi6n. Bi6n nư c ta cũng ñã xu=t hi n nhi5u kim lo4i
n@ng như ñang, chì, kƒm, thut ngân… Nhi5u nơi, hàm lư ng dCu trong nư c ñã vư t
m-c cho phép ñ6 nuôi trang thut s3n, hay vư t m-c qui ñ nh cho các bãi t`m
(0,3mg/l).
7.2.3. Ô nhiYm khí quy0n
Ô nhiSm không khí do ho4t ñ ng c a con ngưGi th3i vào khí quy6n quá nhi5u khí
th3i công nhi p, nh=t là C02 , trong khi r\ng và các r4n san hô, nơi thu hai phCn l n
lư ng C02 ngày m t thu hfp. H1u qu3 c a ô nhiSm không khí làm tăng hi u -ng nhà
kính, ch c th ng tCng ôzôn, gây ra mưa axit, khói mù quang hóa, 3nh hư[ng l n ñEn
khí h1u, năng su=t s3n xu=t, s-c khqe con ngưGi
7.2.3.1. Tác nhân gây ô nhidm khí quy n, gam các tác nhân, như do ho4t ñ ng c a
núi l+a, cháy r\ng và các ho4t ñ ng kinh tE c a con ngưGi. Ho4t ñ ng c a con ngưGi
ñã ñưa ñEn 2 khía c4nh: th3i ch=t ô nhiSm vào khí quy6n và h y ho4i các ñ i tư ng
tham gia vào quá trình thanh l c ñ6 làm gi3m ch=t ñ c, như tri t phá r\ng, h y ho4i
các r4n san hô [ bi6n…
Các ch=t ô nhiSm khí quy6n có th6 gây tác h4i trLc tiEp ñEn ñGi s ng sinh v1t và
con ngưGi, dpn ñEn hi n tư ng ô nhiSm sơ c=p; còn nEu các ch=t gây ô nhiSm sơ c=p
ñó b biEn ñTi ñi rai l4i tiEp tjc gây tác h4i sƒ t4o nên sL ô nhiSm th- c=p (mưa axit,
t4o mù…). Hi n nay trong khí quy6n tan t4i r=t nhi5u ch=t khí và bji lơ l+ng ñ c h4i
như CO, CO2 , NOx , SOx , CH4 , bji silic, bji chì, hơi th y ngân, các vi khu}n gây
b nh. Chúng ñư c t4o ra do các ho4t ñ ng công nghi p và giao thông, khi ñ t các
nhiên li u hóa th4ch, s+ djng các ch=t do công nghi p (CFC3), do ho4t ñ ng c a
nông nghi p (bón phân, chăn th3 gia súc…), ñ t r\ng làm nương rpy, th+ bom
nguyên t+…
Tt s CO2/O2 ñư c qui ñ nh ch yEu do quá trình quang h p và hô h=p ñã bư c
vào tr4ng thái Tn ñ nh t\ lâu, trư c Cách m4ng Công nghi p. Nó như m t cho s tTng
h p ñ6 bàn ñEn ch=t lư ng không khí, ñEn “s-c khqe” c a môi trưGng. Hàm lư ng
C02 trong khí quy6n trư c Cách m4ng Công nghi p Tn ñ nh [ m-c 290ppm (hay
0,029%). LCn ño ñCu tiên vào năm 1958, nó lên t i 315ppm, năm 1980 lên t i
335ppm.
Nh ng khí trên ñã t4o nên bCu không khí ng t ng4t và “sương mù”, nh=t là
nh ng nơi t1p trung công nghi p, gây nhi5u b nh cho con ngưGi (b nh bji phTi,
viêm phE qu3n, ho…). Nh ng tr1n mưa axit là h1u qu3 c a CO2 , NOx , SOx kEt h p
v i hơi nư c ngưng tj và chúng ñã hut di t hàng tri u ha r\ng, ñang ru ng [ các
nư c Tây Âu, B`c Âu. Do b mưa axit, nên nhi5u ao ha c a bán ñ3o Scandinavơ có
pH r=t th=p và nhi5u nơi không có cá, g i là “ha chEt” ho@c có nhưng s3n lư ng gi3m
hŽn. H1u qu3 c a sL ô nhiSm không khí mà loài ngưGi ñang quan tâm là “hi u -ng
nhà kính” và sL suy gi3m tCng ozon.
7.2.3.2. HiIu ,ng nhà kính và sA tăng hiIu ,ng nhà kính
+ Khái ni m: Hi u -ng nhà kính là m t l p lá ch`n b|ng các hzn h p c a các khí
CO, CO2 , NOx , SOx , CH4, N2 … hơi nư c và bji n|m [ tCng ñ i lưu
c a khí quy6n. L p lá ch`n này dày kho3ng 25 km, tính t\ b5 m@t Trái ð=t,
chúng có vai trò gi nhi t và làm Trái ð=t =m lên.
+ Vai trò c a hi u -ng nhà kính: L p lá ch`n ñó ñã gi l4i m t phCn nhi t sóng
dài khqi thoát tr[ l4i t\ Trái ð=t vào vũ trj, nhG ñó Trái ð=t =m lên ñ cho sL tan t4i
và phát tri6n hưng th nh c a sinh gi i. NEu không có hi u -ng nhà kính thì nhi t ñ
trung bình c a Trái ð=t sƒ n|m [ âm 18,70C và m i sinh v1t khó có th6 tan t4i ñư c.
Nhưng sL tích tj quá nhi5u CO2 và các khí th3i công nghi p khác ñã làm tăng hi u
-ng nhà kính t i m-c báo ñ ng.
+ SL tăng hi u -ng nhà kính là sL gia tăng l p lá ch`n khí hzn h p c a hi u -ng
nhà kính, l p này càng ngày càng ñư c tích tj dày thêm lên. Do ñó, b-c x4 M@t TrGi
khi chiEu qua nó thì sL ph3n x4 sƒ gi3m, làm cho lư ng nhi t dư i l p lá ch`n và trên
m@t ñ=t tăng lên, nhưng do b lá ch`n ch`n l4i nên sL to3 nhi t c a m@t ñ=t b ch1m
l4i. KEt qu3 c a hi u -ng nhà kính ñã làm nhi t ñ Trái ð=t tăng lên và làm cho khí
h1u b thay ñTi.
+ Nguyên nhân làm tăng hi u -ng nhà kính: Do sL gia tăng tích tj quá nhi5u
CO2 và các khí th3i công nghi p khác, trong ñó C02 (50%), Clorofluocacbon, viEt t`t
là CFCs (chiEm 20%), metan (16%), ozon (8%) và NO (6%). Trong các lo4i khí trên,
khí CO2 là nguyên nhân chính làm tăng hi u -ng nhà kính (50%). Các lo4i khí này
càng ngày càng ñư c gia tăng do các ho4t ñ ng c a con ngưGi, như khai thác và ñ t
các nhiên li u, phát tri6n công nghi p phjc vj ñGi s ng, ñ t phá r\ng….Các yEu t
ñóng góp làm tăng hi u -ng nhà kính (hình 21).

50% 49%

6%
24%
8% 13%
20%
16% 14%

A B
Các ký hi u cho A và B

: ; . : ):
(50x49%) (20x13%) (16x14%) (8– 24%) (6%)
Hình 21. Các yEu t ñóng góp làm tăng hi u -ng nhà kính:
A. Các ch=t khí; B. Các ho4t ñ ng c a con ngưGi. (Theo Vũ Trung T4ng, 2000)

+ H1u qu3 c a sL tăng hi u -ng nhà kính:

Trong khí quy6n hàm lư ng CO2 ñã khá Tn ñ nh hàng tri u năm nay. Song
kho3ng sau 200 năm l4i ñây, do con ngưGi ñã phá r\ng và tiêu thj quá nhi5u nhiên
li u hóa th4ch ñã làm tăng lư ng CO2 trong khí quy6n, làm cho hàm lư ng CO2 tăng
lên. Như ñã nói [ phCn trên, hàm lư ng CO2 t\ 290 ppm ñã tăng lên ñEn 345 ppm
(1ppm = 10x6 ) và có th6 tăng lên g=p 2 lCn vào cu i thE kt t i, ngoài ra còn nhi5u
ch=t ñ c h4i, bji và vi khu}n ñư c tung vào khí quy6n t\ các ho4t ñ ng c a công
nghi p, nông nghi p hi n ñ4i. Hàm lư ng CO2 tăng lên ñã làm tăng hi u -ng nhà
kính (do b-c x4 nhi t không thoát ra ñư c vào vũ trj), làm nhi t ñ trên b5 m@t Trái
ð=t tăng lên (tương tL như tăng nhi t ñ trong nhà kính trang rau); ñã làm m t phCn
băng [ các ñonh núi và băng [ 2 cLc tan ch3y ra thành nư c, làm cho nư c ñ4i dương
và mLc nư c bi6n sƒ dâng lên.
Trong 100 năm qua mLc nư c bi6n ñã tăng lên 12cm, nhi t ñ trung bình toàn
cCu ñã tăng lên 0,2x0,60C, nhanh g=p 10x50 lCn so v i sL gia tăng nhi t ñ kho3ng
8.000x10.000 năm v5 trư cx t\ kt Băng Hà lCn cu i. Trên thE gi i, nhi5u các vùng
ñ=t th=p và các thành ph ven bi6n có nguy cơ ng1p chìm trong nư c. ðó là hi6m
h a c a nhân lo4i do biEn ñTi khí h1u gây ra. Tăng hi u -ng nhà kính ñã làm biEn ñTi
khí h1u trên Trái ð=t, nhi t ñ tăng lên. DL báo ñEn năm 2050, nhi t ñ toàn cCu sƒ
cao hơn, tăng kho3ng t\ 1,5x4,50C. Trái ð=t sƒ =m lên, mLc nư c bi6n sƒ còn tiEp tjc
tăng cao hơn hi n nay t\ 0,5x1,5 m, gây ng1p ljt cho các vùng ñang b|ng và thành
ph th=p ven bi6n. Kéo theo nó là hàng lo4t các hi6m h a khác: Băng càng co v5 2
cLc, càng gia tăng sL th=t thưGng c a mưa, n`ng, bão ljt, d ch b nh cũng sƒ tăng lên,
chúng sƒ ác li t hơn và hoành hành con ngưGi nhi5u hơn. Rõ ràng, sL ho4t ñ ng ñ6
phát tri6n kinh tE quá m-c c a con ngưGi là nguyên nhân chính làm tăng hi u -ng
nhà kính. “nh hư[ng c a biEn ñTi khí h1u t i nư c ta (Xem tiEp phCn BiEn ñTi khí
h1u [ cu i chương 7)
7.2.3.3. SA suy gi?m tBng ozon
+ Khái ni m tCng ozon: TCng ozon là tCng ñư c t4o nên [ trong tCng bình lưu, ñó
là l p khí mqng, phân b [ ñ cao cách m@t ñ=t 15x40 km. TCng bình lưu ch-a t i
90% lư ng ozon có trong khí quy6n, nhưng m1t ñ ozon loãng [ tCng trên và cao [
tCng ñáy, cách m@t ñ=t 19x20 km. NhG ph3n -ng quang hóa thu1n ngh ch, tCng ozon
Tn ñ nh như m t lá ch`n, ñã gi l4i kho3ng 90% lư ng b-c x4 cLc tím và cho còn
10% là l t xu ng Trái ð=t, ñ thu1n l i cho các ho4t ñ ng s ng.
+ SL hình thành tCng ozon: tCng ozon ñư c hình thành trong tCng bình lưu, do sL
kEt h p c a oxy phân t+ (O2) v i 1 nguyên t+ oxy (1/02 ), nó cũng ñư c phân ly t\
oxy phân t+ do tia cLc tím. Ozon (O3 ) dư i tác ñ ng c a tia cLc tím l4i b phân h y
tr[ v5 d4ng oxy phân t+. Song trong thiên nhiên, 2 quá trình này luôn cân b|ng ñ ng
v i nhau, vì thLc tE, [ tCng bình lưu, t\ khi xu=t hi n, ozon ñã có m t lư ng xác ñ nh
và khá Tn ñ nh.
Ph3n -ng quang hóa thu1n ngh ch:
O2 + 1/2 O2 ↔O3
+ Vai trò c a tCng ozon: NhG ph3n -ng quang hóa thu1n ngh ch trên, tCng ozon
Tn ñ nh như m t lá ch`n, ñã gi l4i kho3ng 90% lư ng b-c x4 cLc tím, cho 10% còn
l4i c a tia cLc tím là l t xu ng Trái ð=t, ñ6 di t khu}n, ñ thu1n l i cho các ho4t
ñ ng s ng. NEu tCng ozon b suy gi3m, thì lư ng tia cLc tím chiEu xu ng Trái ð=t sƒ
tăng lên, gây nhi5u b nh t1t cho ngưGi và sinh v1t khác. Khi lư ng ozon [ tCng bình
lưu gi3m ñi 1% , sƒ làm tăng 1,3 % lư ng b-c x4 cLc tím lo4i B (UVxB) trên b5 m@t
Trái ð=t và b nh ung thư da sƒ tăng lên 2%, tăng b nh ñjc th y tinh th6, phá h y h
miSn d ch [ ngưGi; làm cho h sinh thái m=t cân b|ng và năng su=t cây trang b gi3m
xu ng.
+ SL suy gi3m tCng ozon: ðó là sL thiEu hjt O3 ngày càng tăng, nên ñ dày tCng
ozon ngày càng gi3m, tCng này càng ngày càng b mqng ñi và t4o ra nhi5u lz th ng
l n. Quan tr`c vào tháng 10/1987 cho th=y: hàm lư ng ozon trên bCu trGi Nam cLc
gi3m 50% so v i m-c trung bình thGi kỳ 1957x1978 và [ ñó xu=t hi n m t lz th ng
ozon b|ng c3 di n tích châu Âu. K6 t\ ñó, sL suy gi3m ozon tiEp tjc diSn ra m4nh
hơn, [ m-c báo ñ ng: M-c ozon dư i 100m atm (t-c gi3m kho3ng 70%) là m-c th=p
kt ljc ñư c ghi nh1n trong vòng vài ngày.
Cơ chE h y ho4i tCng ozon (hình 22).
 Hình 22. Quá trình phá hut ozon c a CFCs. (Theo Vũ Trung T4ng, 2000)

SL phá h y m4nh nh=t x3y ra [ tCng bình lưu th=p. Lz th ng ozon có di n tích
l n nh=t, lên ñEn 24 tri u km2 (g=p 2 lCn di n tích châu Âu) xu=t hi n ngày 17/10/
1994 và lan r ng t i phía nam châu M‡. SL thiEu hjt ozon trong mùa xuân 10/1994
và lan r ng t i phía Nam châu M‡. SL thiEu hjt ozon trong mùa xuân l n hơn 40%
trung bình năm. T\ năm 1970 ñEn nay, sL suy gi3m tTng lư ng ozon là ñáng k6 trên
t=t c3 các vùng, tr\ vùng xích ñ4o. Các nghiên c-u gCn ñây cho biEt, tTng lư ng ozon
suy gi3m trên vùng cLc và vĩ ñ trung bình là kho3ng 10%, còn t c ñ ozon suy
gi3m tăng t\ 1,5x2% trong thGi gian t\ năm 1981x1991 so v i giai ño4n 1970x1980.
+ Nguyên nhân suy gi3m tCng ozon là do các ch=t khí (g i t`t là ODS) như CFCs,
halon, HCFCs HBFCs, cacbon tetraclorit, metyl cloroform, metylbromit… nh ng
ch=t ch-a clo, brom… có kh3 năng xâm nh1p lên tCng bình lưu và tan t4i khá b5n
v ng, ñã h y ho4i tCng ozon. Các ch=t ODS ñư c s3n xu=t và s+ djng trong nhi5u
ngành công nghi p (làm l4nh, ñi5u hoà không khí, t4o b t x p, sol khí…). Kh`c phjc
b|ng cách gi3m các ch=t khí ODS, cj th6 là ng\ng s3n xu=t ch=t CFCs , halon.
+ B3o v tCng ozon: ð6 b3o v tCng ozon, c ng ñang qu c tE ñã ra Ngh ñ nh thư
Montrean năm 1987 và s+a ñTi lCn 2 vào năm 1992; vi c s3n xu=t ch=t ch=t CFCs [
các nư c phát tri6n sƒ b lo4i tr\ dCn và ch=m d-t hoàn toàn vào năm 2000, thGi gian
lo4i bq ñ i v i Halon là trư c năm 1994 và ñ i v i CFCs là trư c năm 1996. ˆ Vi t
Nam, thLc tE không s3n xu=t ch=t ODS, song cho nh1p kh}u ñ6 phjc vj cho các
ngành kinh tE, tTng lư ng tiêu thj [ nư c ta là 409,86 t=n.
7.3. Bign ñ‚i khí h"u toàn c,u và Vi:t Nam.
7.3.1. Khái ni m thfi tiCt, khí h u và biCn ñ,i khí h u
+ ThGi tiEt là tr4ng thái c a khí quy6n t4i m t ñ a ñi6m nh=t ñ nh, ñư c xác ñ nh
b|ng tT h p các yEu t : nhi t ñ , áp su=t, ñ }m, t c ñ gió, mưa, ánh sáng,…
+ Khí h1u là ñ@c ñi6m chE ñ thGi tiEt [ m t nơi, ñã ñư c tTng kEt qua nhi5u
năm, khí h1u thưGng ñư c ñ nh nghĩa là trung bình theo thGi gian c a thGi tiEt
(thưGng là 30 năm, WMO) hay khí h1u là m-c ñ trung bình c a thGi tiEt trong m t
kho3ng thGi gian và không gian nh=t ñ nh. Trong vòng 1.000 năm qua, nhi t ñ b5
m@t Trái ñ=t có tăng, gi3m không ñáng k6 và có th6 nói là Tn ñ nh.
Dao ñ ng khí h1u là sL dao ñ ng xung quanh giá tr trung bình c a khí h1u trên
qui mô thGi gian và không gian ñ dài so v i hi n tư ng thGi tiEt riêng l†, ví dj như
h4n hán, lũ ljt kéo dài; hi n tư ng El nino là hi n tư ng vùng bi6n [ khu vLc nhi t
ñ i Thái Bình Dương =m lên m t cách b=t thưGng, ngư c l4i v i La nina.
+ BiEn ñTi khí h1u là sL biEn ñTi tr4ng thái c a khí h1u so v i trung bình và/
ho@c dao ñ ng c a khí h1u duy trì trong m t kho3ng thGi gian dài, thưGng là vài th1p
kt ho@c dài hơn. ThE nhưng, trong vòng 200 năm tr[ l4i ñây, ñ@c bi t là trong m=y
chjc năm v\a qua, khi công nghi p hoá phát tri6n, nhân lo4i b`t ñCu khai thác than
ñá, dCu mq, s+ djng các nhiên li u hoá th4ch... Cùng v i các ho4t ñ ng công nghi p
tăng lên, nhân lo4i b`t ñCu th3i vào bCu khí quy6n m t lư ng khí CO2, nitơ ôxít,
mêtan... khiEn cho nhi t ñ b5 m@t Trái ð=t nóng lên.
+ ð@c ñi6m c a quá trình biEn ñTi khí h1u: diSn ra t\ t\ khó b phát hi n và
không th6 ñ3o ngư c ñư c, diSn ra trên ph4m vi toàn cCu, tác ñ ng ñEn t=t c3 các
châu ljc, 3nh hư[ng ñEn t=t c3 toàn b sL s ng. CưGng ñ ngày m t tăng và h1u qu3
ngày càng n@ng n5, khó lưGng trư c. BiEn ñTi khí h1u là nguy cơ l n nh=t mà loài
ngưGi ph3i ñ i m@t trong l ch s+ phát tri6n c a mình.
Trái ð=t ñang nóng dCn là nguy cơ l n nh=t mà loài ngưGi ñang ph3i ñ i m@t
trong l ch s+ phát tri6n c a mình. Trái ð=t nóng dCn lên do nhi5u nguyên nhân,
nhưng ch yEu là do tác ñ ng c a con ngưGi (dân s tăng ñEn m-c báo ñ ng và phát
tri6n kinh tE quá nóng) và c a tL nhiên.
7.3.2. H u qu! c"a vi c biCn ñ,i khí h u toàn cAu và Vi t Nam
+ BiEn ñTi khí h1u làm cho tCn su=t, cưGng ñ cLc ñoan c a khí h1u tăng lên r=t
nhi5u. B3n ch=t c a biEn ñTi khí h1u gây ra r=t nhi5u v=n ñ5 trong ñó làm cho hi n
tư ng cLc ñoan c a khí h1u tăng lên. Có th6 nói ñó là m t trong nh ng yEu t quan
tr ng, là yEu t tác ñ ng chính gây nên.
H1u qu3 biEn ñTi khí h1u toàn cCu: nhi t ñ Trái ð=t tăng lên, băng tan t\ 2
cLc, Greenland, Himalaya. Nư c bi6n sƒ dâng lên 0,69 m, 1m, ñEn > 1 m. Bão lũ,
úng ljt, h4n hán, sa m4c hóa hoành hành. Hi n tư ng El nino là m t trong nh ng
hi n tư ng thGi tiEt b=t thưGng gây th3m h a cho con ngưGi t\ hơn 5000 năm nay.
Ngày nay, hi n tư ng El nino xu=t hi n thưGng xuyên hơn và s-c tàn phá c a nó
cũng mãnh li t hơn, tCn su=t thiên tai, cưGng ñ và thGi gian x3y ra ñ5u thay ñTi theo
hư ng x=u ñi.
Ông Hendra, ñi5u ph i viên (UNDP) t4i Vi t Nam, khŽng ñ nh trư c m`t, băng
tan sƒ ñe d a hơn 40% dân s toàn thE gi i. M@t khác, biEn ñTi khí h1u sƒ làm cho
năng su=t nông nghi p gi3m, thGi tiEt cLc ñoan tăng, thiEu nư c ng t trCm tr ng trên
toàn thE gi i, h sinh thái tan vy, gia tăng d ch b nh… BiEn ñTi khí h1u là m t ñi5u
cLc kỳ nguy hi6m ñe do4 ñEn v=n ñ5 tan t4i c a con ngưGi. BiEn ñTi khí h1u gây
nguy hi6m, do nó làm cho Trái ð=t nóng lên, nư c bi6n dâng lên. Trái ð=t có 7 tt
ngưGi và hi n giG, có ñEn hơn m t n+a s ngưGi này s ng [ vùng duyên h3i c a Trái
ð=t trong ph4m vi 100 km tr[ l4i vùng bG bi6n. Khi nư c bi6n dâng lên làm 3nh
hư[ng ñEn cu c s ng c a hàng tt ngưGi. Theo dL báo c a các nhà khoa h c, th ñô
BangKok (Thái Lan) trong vòng hai mươi năm n a sƒ b ng1p và hi n Thái Lan
không ñ thGi gian ñ6 chuy6n th ñô sang nơi khác. Còn ñ i v i Vi t Nam, ðang
b|ng sông C+u Long cũng là m t trong nh ng nơi r=t "nh4y c3m" c a v=n ñ5 biEn
ñTi khí h1u. Hay, v=n ñ5 tri5u cưGng c a TP. HCM, bão lũ mi5n Trung còn nan gi3i
hơn r=t nhi5u, khi tính ñEn yEu t liên quan b[i hi n tư ng biEn ñTi khí h1u.
Tăng hi u -ng nhà kính ñã làm biEn ñTi khí h1u trên Trái ð=t, nhi t ñ tăng lên.
DL báo ñEn năm 2050, nhi t ñ toàn cCu sƒ cao hơn, tăng kho3ng t\ 1,5x4,50C.
Trái ð=t sƒ =m lên, mLc nư c bi6n sƒ còn tiEp tjc tăng cao hơn hi n nay t\ 0,5x1,5
m, gây ng1p ljt cho các vùng ñang b|ng và thành ph th=p ven bi6n. Kéo theo nó là
hàng lo4t các hi6m h a khác: Băng càng co v5 2 cLc, càng gia tăng sL th=t thưGng
c a mưa, n`ng, bão ljt, d ch b nh cũng sƒ tăng lên, chúng sƒ ác li t hơn và hoành
hành con ngưGi nhi5u hơn. Rõ ràng, sL ho4t ñ ng ñ6 phát tri6n kinh tE quá m-c c a
con ngưGi là nguyên nhân chính làm tăng hi u -ng nhà kính.
+ “nh hư[ng c a biEn ñTi khí h1u t i Vi t Nam. ð i v i nư c ta, sL biEn ñTi khí
h1u ñang dCn có nh ng tác ñ ng m4nh mƒ. ðEn cu i thE kt (2100), nhi t ñ c a Vi t
Nam sƒ tăng lên kho3ng 20C ñEn 4,50C và mLc nư c bi6n sƒ dâng lên kho3ng 10 ñEn
68 cm. Và nEu sL biEn ñTi khí h1u c- diSn ra như v i t c ñ hi n nay thì trong vòng
kho3ng 100 năm n a, nhi5u di n tích ñ=t li5n trên trái ñ=t, trong ñó có vùng ñang
b|ng châu thT sông C+u Long và sông Hang, có th6 sƒ ng1p chìm trong nư c bi6n.
ˆ khu vLc ñang b|ng sông C+u Long, mLc nư c dL kiEn sƒ tăng kho3ng 33cm
ñEn năm 2050 và 1m ñEn năm 2100. ði5u ñó sƒ 3nh hư[ng ñEn cu c s ng c a hàng
tri u ngưGi dân t4i khu vLc này.
Theo báo cáo c a Ngân hàng ThE gi i (WB) và ¬y ban liên chính ph v5 biEn
ñTi khí h1u (IPCC), cho cCn mLc nư c bi6n dâng cao 1m sƒ có kh3 năng gây ra
“kh ng ho3ng sinh thái”, 3nh hư[ng t i gCn 12% di n tích và 11% dân s Vi t Nam.
NEu mLc nư c bi6n dâng 5m, 16% ñ=t ven bi6n b ng1p nư c, ñe d a cu c s ng c a
35% dân s và 35% GDP c a ñ=t nư c.
Theo ñánh giá c a Chương trình Phát tri6n Liên H p Qu c (UNDP): Vi t Nam
n|m trong top 5 nư c ñ-ng ñCu thE gi i dS b tTn thương nh=t ñ i v i biEn ñTi khí
h1u và mLc nư c bi6n dâng cao 1m, nEu v1y, Vi t Nam sƒ ph3i ñ i m@t v5 kinh tE,
tTn th=t GDP sƒ là 17 tt USD mzi năm. Bên c4nh ñó, 12,2% ñ=t canh tác sƒ m=t, 1/5
dân s sƒ m=t nhà c+a, thE m4nh xu=t kh}u g4o c a Vi t Nam sƒ b 3nh hư[ng nhi5u,
th1m chí khó ñ3m b3o an ninh lương thLc.
BiEn ñTi khí h1u ñã x3y ra và sƒ tác ñ ng m4nh mƒ ñEn nư c ta, nh=t là trong
lĩnh vLc nông nghi p. Vì Vi t Nam có 74% di n tích ñ=t nông nghi p, gCn 80% nông
dân ñang sinh s ng [ vùng nông thôn. Theo dL báo c a (ICEM), nhi5u vùng như H3i
Phòng, Thái Bình, Nam ð nh, Ninh Bình, An Giang, ðang Tháp, Ti5n Giang, Vĩnh
Long, Cà Mau... sƒ ng1p chìm t\ 2 x 4m trong vòng 100 năm t i.
Khí h1u thay ñTi sƒ 3nh hư[ng l n ñEn tr lư ng cá, cơ s[ h4 tCng ngh5 cá và
thu nh1p c a ngư dân. Nh ng biEn ñ ng thGi tiEt b=t thưGng gây thi t h4i l n mà
chúng ta thưGng g i là thiên tai cCn ñư c nghiên c-u, xem xét theo hư ng có sL báo
ñ ng toàn cCu v5 gia tăng nhi t ñ b5 m@t trái ñ=t và L ư / 6 ngày càng dâng.
7.3.3. M t s bi n pháp h2n chC biCn ñ,i khí h u toàn cAu ' Vi t Nam.
BiEn ñTi khí h1u toàn cCu là ñi5u không th6 tránh khqi, dù chúng ta ki6m soát
m-c phát th3i khí nhà kính t t ñEn ñâu. Nguyên nhân là m-c khí th3i hi n có trong
khí quy6n sƒ tiEp tjc làm nhi t ñ và mLc nư c bi6n gia tăng trong thE kt t i. Ngoài
ra, các ñ4i dương =m lên ch1m hơn so v i ñ=t li5n. Như v1y, hi n Trái ð=t vpn chưa
c3m nh1n ñư c ñCy ñ tác ñ ng do m-c khí nhà kính hi n nay gây ra. Khi ñ4i dương
=m dCn, nư c sƒ n[ ra, ñ}y mLc nư c bi6n tăng cao hơn n a.
KEt qu3 cho th=y viSn c3nh l4c quan nh=t x t-c lư ng khí th3i nhà kính trong khí
quy6n ñư c duy trì [ m-c năm 2000 x ñòi hqi ph3i c`t gi3m m4nh mƒ lư ng khí CO2
nhi5u hơn so v i m-c trong Ngh ñ nh thư Kyoto. Ngay c3 trong trưGng h p này,
nhi t ñ toàn cCu vpn sƒ tiEp tjc tăng thêm 0,4–0,6oC trong vài chjc năm t i, ngang
b|ng v i nhi t ñ gia tăng trong su t thE kt XX. Theo báo cáo m i nh=t c a Liên
hi p qu c, nguyên nhân c a hi n tư ng biEn ñTi khí h1u do con ngưGi là 90% và do
tL nhiên là 10%. Mu n gi3m hi u -ng nhà kính ta ph3i gi3m vi c t4o ra các ch=t CO2
và các khí th3i công nghi p khác, trong ñó C02 (50%), … CFCs. Trong các lo4i khí
trên, khí CO2 là nguyên nhân chính làm tăng hi u -ng nhà kính. Các lo4i khí này
càng ngày càng ñư c gia tăng do các ho4t ñ ng c a con ngưGi, như khai thác và ñ t
các nhiên li u, phát tri6n công nghi p phjc vj ñGi s ng, ñ t phá r\ng….
H4n chE biEn ñTi khí h1u toàn cCu là nhi m vj c=p bách c a c3 nhân lo4i, mzi
qu c gia, mzi ngưGi dân trên thE gi i, và công dân Vi t Nam cCn ph3i nâng cao ý
th-c ñó. Hi n nay, nư c ta ñã xây dLng chương trình hành ñ ng v i c3 hai k ch b3n
dL báo c a WB và IPCC. Các nhà khoa h c cCn ph3i xây dLng riêng m t k ch b3n
biEn ñTi khí h1u cho Vi t Nam, ph3i cho rõ vùng nào c a Vi t Nam sƒ ch u 3nh
hư[ng nhi5u nh=t c a băng tan, di n tích vùng b ng1p, vùng ph3i di chuy6n và các
vùng khác còn chưa ñư c ñ5 c1p t i.
Song song v i vi c nghiên c-u, xây dLng chương trình hành ñ ng, nư c ta vpn
cCn tiEp tjc tiEn hành nh ng vi c liên quan ñEn gi3m thi6u tác ñ ng c a biEn ñTi khí
h1u như trang r\ng, s+ djng công ngh s4ch, v=n ñ5 gi3m khí th3i vào không khí...
+ Trư c m`t, chúng ta ph3i trang và b3o v r\ng, làm t t vi c b3o v môi trưGng,
hành ñ ng cj th6 góp phCn có nh ng ñóng góp cho biEn ñTi khí h1u Vi t Nam.
+ Ngoài ra, chúng ta cCn ph3i nâng cao nh1n th-c c a c ng ñang v5 khí h1u và
biEn ñTi khí h1u [ Vi t Nam ñ6 có cách thích -ng v i biEn ñTi khí h1u (s ng chung
v i bão, lũ,...). Do ñó cCn t1p trung phát tri6n kinh tE, nhưng ph3i ñ3m b3o phát tri6n
b5n v ng trên nguyên t`c tôn tr ng quy lu1t tL nhiên và tìm cách thích -ng v i biEn
ñTi khí h1u và thiên tai.
+ Hãy thay ñTi thói quen th3i carbon, tiEt ki m, gi3m m-c tiêu thj năng lư ng
(trong s3n xu=t và s+ djng) 10%, t-c là gi3m ñư c 10% lư ng phát khí th3i nhà kính.
+ UNDP v\a ñưa ra m t gi3i pháp v i thLc tr4ng biEn ñTi khí h1u [ Vi t Nam, ñó
là vi c t1n djng biEn ñTi khí h1u như m t cơ h i ñ6 phát tri6n kinh tExxã h i. Theo
m t báo cáo, giá trung bình cho tín djng carbon là 15 USD mzi t=n, v i m-c dao
ñ ng là 5x50 USD mzi t=n. ð6 mua bán tín djng, các cá nhân ho@c tT ch-c sƒ tr3 ti5n
cho công ty bù ñ`p ñ6 tiEn hành và qu3n lý các dL án mà có kh3 năng tránh, gi3m
ho@c h=p thj khí nhà kính.
Như chúng ta biEt, khí metan là khí có kh3 năng gây hi u -ng nhà kính, vì v1y
lư ng bù ñ`p ch=t lư ng cao nh=t là t\ vi c ñ t khí metan [ các bãi rác. Green Gas
International là m t công ty chuyên t4o ra tín djng carbon b|ng vi c chuy6n hoá khí
th3i thành năng lư ng s4ch thông qua vi c h p tác v i các mq, bãi rác và nhà s3n
xu=t biogas. Cũng theo báo cáo c a UNDP, l i ích toàn cCu c a nh ng dL án như
v1y là 125 MW ñi n, tiEt ki m 4 tri u t=n CO $
7.4. Mô hình kinh tg VAC (vưEn, ao, chu`ng).
Nư c ta có t i gCn 80% dân s làm nông nghi p. ð6 phát tri6n m t n5n nông
nghi p b5n v ng và gìn gi môi trưGng trong s4ch, mô hình VAC ñã phát huy hi u
qu3 cao, ñem l4i m t nguan l i kinh tE ñáng k6, kEt h p trên kiEn th-c v5 sinh thái
h c và h sinh thái hoàn chonh khép kín các chu trình tuCn hoàn v1t ch=t và năng
lư ng [ nông thôn, có VAC ñang b|ng, trung du, mi5n núi…
7.4.1. Khái ni m: VAC là cho m t h sinh thái trong ñó có sL kEt h p ch@t chƒ các
ho4t ñ ng làm vưGn, nuôi trang th y s3n và chăn nuôi, gia súc, gia cCm. ðó là m t
h sinh thái hoàn chonh, m t chu trình kín, ít phE th3i trong nông nghi p, có hi u qu3
kinh tE cao. Hoàn chonh vì có ñCy ñ các yEu t (4 thành phCn cơ b3n) c a m t h
sinh thái hoàn chonh và hai ch-c năng là trao ñTi v1t ch= và trao ñTi năng lư ng. SL
phát tri6n c a h sinh thái VAC có sL tác ñ ng c a con ngưGi thông qua k‡ thu1t
canh tác.
 + VưGn là m t h sinh thái trong ñó có các loài sinh v1t, sinh trư[ng và phát tri6n
trong m t thE cân b|ng ñ ng. Chúng tác ñ ng qua l4i, cùng phát tri6n theo qui lu1t tL
nhiên. N`m ñư c tính ch=t nhu cCu c a t\ng lo4i nhóm cây v5 t\ng nhân t ánh sáng,
ñ }m…, ñ6 b trí cây trang m t cách h p lý, trang nhi5u tCng cây, xen cây, g i vj,
leo giàn. KEt h p gi a nhóm cây ưa sáng và nhóm cây trung tính.
Nhóm cây ưa sáng. Nhóm cây ăn qu3: như xoài, thanh long, ñu ñ , Ti, mít, s`n
(c mì), chu i. Các lo4i rau ưa sáng như bCu, bí, mư p, rau mu ng, c3i, cây h ð1u.
Các lo4i cây công nghi p ưa sáng: cà phê, ca cao, ha tiêu, ñi5u…
Nhóm cây trung tính, ưa }m: Gam các cây, như khoai, d c mùng, c rong… Các
cây ưa }m, ưa sáng, cây trung tính. Cây ch u h4n lá c-ng, m ng nư c. Cây ch u úng
t t: xoài, Ti, bư[i, chanh, táo. Cây ch u úng kém: cam, quýt, chu i, bơ, mít, thanh
long; ch u úng r=t kém: ñu ñ , hang xiêm, sCu riêng..
+ Ao cá nư c ng t: Ao có th6 th3 bèo, rong, m t phCn trên b5 m@t ao làm giàn
cây ăn qu3 (bCu, bí, mư p…) và ñ6 che bóng mát. Cá: nEu ao nuôi cá tr`m cq là
chính: tr`m cq 50%, mè tr`ng 20%, mè hoa 2%, trôi rô hu 18%, chép 4%, rô phi 6%.
Chúng có sL cách ly v5 m@t sinh thái, mzi loài có m t T sinh thái riêng nên không
c4nh tranh v i nhau. Cơ s[ nuôi cá là dLa vào ñ@c ñi6m sinh thái mzi loài trong quCn
xã v5 nguan th-c ăn, nơi [, tCng nư c, và các ñ@c ñi6m t1p tính khác. (Xem phCn
quan h c4nh tranh. Chương 4.).
+ Chuang: Xác ñ nh cơ c=u chăn nuôi cCn dLa vào kh3 năng thích nghi c a v1t
nuôi phù h p v i ñi5u ki n ñ a phương. Mjc ñích c a yêu cCu chăn nuôi (là chính
hay là phj), không gian chuang, ñi5u ki n chăm sóc, nuôi dưyng, thú y, kh3 năng
kinh tE c a gia ñình … Kh3 năng c a các m i quan h khác: ao, vưGn có ñ th-c ăn
ñ6 cung c=p cho chuang phát tri6n… kh3 năng tiêu thj s3n ph}m.
7.4.2. Các m i quan h trong VAC. VưGn: cung c=p th-c ăn cho chăn nuôi, thut
s3n. Ao: cung c=p nư c cho cây vưGn, bùn bón cây, bèo cho chăn nuôi, cá cho ngưGi
và gia súc, gia cCm. Chuang: cung c=p phân bón cho vưGn, th-c ăn cho th y s3n,
ngưGi. Các tác ñ ng VAC ñ5u thông qua ho4t ñ ng c a con ngưGi. ðây là m t h
sinh thái nhân t4o, kEt h p hài hoà, có t\ lâu ñGi [ Vi t Nam.
7.4.3. Kh thu t VAC dBa trên chiCn lư c tái sinh. Chu trình tuCn hoàn v1t ch=t và
năng lư ng. Tái sinh năng lư ng M@t TrGi (thông qua quang h p c a cây). Nên trang
nhi5u lo4i cây ưa sáng [ nhi5u m-c ñ khác nhau và ñan xen trong các thGi gian
khác nhau ñ6 phát huy hi u qu3, s+ djng t i ña nguan năng lư ng M@t TrGi [ các
tCng tán cây, trang xen canh g i vj quanh năm ñ6 tăng năng su=t.
Năng lư ng môi trưGng thông qua quang h p ñư c thLc v1t tích lu‡, năng lư ng
ñó ñư c làm th-c ăn cho gia súc, gia cCm, th y s3n, ngưGi, như dòng năng lư ng
trong chuzi và lư i th-c ăn ph-c t4p c a VAC.
Tái sinh ch=t th3i: Ch=t th3i ñư c ñưa vào chu trình s3n xu=t m i làm th-c ăn
cho các sinh v1t khác ñ6 t4o s3n ph}m, như ch=t th3i phân chuang ñư c làm th-c ăn
cho cây trang và cá, vào h th ng bioga ñ6 t4o nhi t lư ng ñun n=u, chE biEn th-c ăn
cho ngưGi và ñ ng v1t nuôi.
7.4.4. Vai trò c"a VAC trong n n nông nghi p b n v5ng
7.4.4.1. V5 m@t kinh tE nó ñ3m b3o ñư c lâu b5n, gi3m phân hoá xã h i giàu nghèo,
làm tăng ñGi s ng c a ngưGi nông dân và tăng tTng s3n ph}m xã h i, nh=t là [ Vi t
Nam v i 80% là nông dân và 2/3 là r\ng núi.
7.4.4.2. V5 m@t tài nguyên môi trưGng: nó t1n djng quay vòng tuCn hoàn v1t ch=t
trong tL nhiên, làm giàu và tránh suy thoái c4n ki t tài nguyên, gi v ng ñ3m b3o
xanh, s4ch, ñfp môi trưGng.
7.4.4.3. Nông nghi p b5n v ng dLa trên nh ng h sinh thái phong phú ña d4ng có
kh3 năng phát tri6n và tan t4i lâu b5n. Trong ñi5u ki n nư c ta thì h sinh thái VAC
có kh3 năng ñáp -ng ñư c yêu cCu c a m t n5n nông nghi p b5n v ng nhG tính ưu
vi t c a chúng. Vì nó ñem l4i hi u qu3 kinh tE cao, lâu b5n; nó góp phCn xóa ñói
gi3m nghèo, tăng thu nh1p, t4o vi c làm; nó góp phCn b3o v môi trưGng; phát tri6n
VAC là xây dLng và phát tri6n m t n5n nông nghi p sinh thái, m t n5n nông nghi p
s4ch [ nư c ta.
7.5. Chign lưSc cho sk phát tri-n b n v ng
Trái ð=t c a chúng ta là m t h sinh thái khTng la ñã bư c vào giai ño4n Tn ñ nh
trong quá trình tiEn hoá hàng trăm tri u năm. Trong l ch s+ phát tri6n c a mình, con
ngưGi ñang làm c4n ki t tài nguyên v n giàu có, làm cho môi trưGng v n trong s4ch
c a Trái ð=t b ô nhiSm và xáo ñ ng n@ng n5.
NEu nh ng ho4t ñ ng ñó làm c4n ñi nh ng tài nguyên thiEt yEu cho sL s ng, môi
trưGng ngày m t ô nhiSm và xu ng c=p, gây tác h4i cho thiên nhiên m t thì thiên
nhiên sƒ giáng tr3 chúng ta nh ng ñòn g=p b i lCn.
Ch=t lư ng cu c s ng c a con ngưGi r=t chênh l ch [ các nư c khác nhau. 1/4
dân s [ các nư c phát tri6n s ng sung túc, vpn còn t i 3/4 dân s nhân lo4i ph3i
s ng quá khó khăn v i gCn 1 to ngưGi thiEu ăn; 1,4 tri u ngưGi thiEu nư c sinh ho4t,
gCn 100 tri u ngưGi b b nh s t rét, hàng trăm tri u ngưGi nhiSm HIV – AIDS. S-c
tiêu thj c a con ngưGi ngày m t tăng trong khi kh3 năng ñáp -ng c a môi trưGng
ngày càng gi3m. SL phát tri6n c a n5n kinh tE thE gi i ñã t4o ra r=t nhi5u ch=t th3i
ñ c nguy h4i như: các kim lo4i n@ng, các ch=t phóng x4, thu c tr\ sâu, di t cq…gây
ra nhi5u b nh nan y cho con ngưGi.
ThLc tE ñang tan t4i mâu thupn, mu n nâng cao ñGi s ng, con ngưGi ph3i khai
thác tài nguyên, phát tri6n kinh tE, nhưng ñi5u ñó l4i gây nên sL suy gi3m tài nguyên,
ô nhiSm môi trưGng, tác ñ ng tiêu cLc ñEn ñGi s ng. ThLc tr4ng ñó bu c con ngưGi
ph3i biEt qu3n lí, khai thác tài nguyên m t cách h p lí, b3o tan ña d4ng sinh h c và
b3o v sL trong s4ch c a môi trưGng. Con ngưGi cCn ph3i nâng cao hi6u biEt, thay
ñTi hành vi ñ i x+ v i thiên nhiên.
Con ngưGi ñã ñ5 ra chiEn lư c cho sL phát tri6n m t xã h i b5n v ng, g i t`t là
phát tri6n b5n v ng. Phát tri6n b5n v ng là ‘sL phát tri6n nh|m tho3 mãn nhu cCu c a
thE h hi n t4i, nhưng không 3nh hư[ng ñEn kh3 năng tho3 mãn nhu cCu c a các thE
h tương lai”. Phát tri6n b5n v ng ñư c xem như m t tiEn trình ñòi hqi sL phát tri6n
ñang thGi c a 4 lĩnh vLc: Kinh tE, nhân văn, môi trưGng, k‡ thu1t.
Cơ s[ c a sL phát tri6n b5n v ng gam:
1. Gi3m ñEn m-c th=p nh=t sL khánh ki t c a tài nguyên không tái sinh, trên cơ s[
tiEt ki m s+ djng l4i và tái chE các nguyên v1t li u; khai thác và s+ djng h p lí các
d4ng tài nguyên có kh3 năng tái sinh (ñ=t, nư c, sinh v1t), ñ6 ñ3m b3o cho sL khai
thác lâu dài.
2. B3o tan ña d4ng sinh h c, bao gam b3o v các loài, các nguan gen và các h
sinh thái, nh=t là nh ng h có s-c s3n xu=t cao mà con ngưGi ñang dLa vào nó ñ6
s ng và nh ng h sinh thái nh1y c3m v i sL tác ñ ng c a các nhân t môi trưGng.
B3o tan trong m i khía c4nh, m i m-c ñ trên cơ s[ qu3n lý và s+ djng h p lý, duy
trì các h sinh thái thiEt yEu và các h hz tr , ñ3m b3o cho cu c s ng lâu dài c a
c ng ñang.
3. B3o v sL trong s4ch và sL Tn ñ nh c a môi trưGng ñ=t nư c và không khí.
 4. Ki6m soát ñư c sL gia tăng dân s , nâng cao ch=t lư ng cu c s ng v1t ch=t và
tinh thCn cho con ngưGi, con ngưGi cCn ñư c s ng bình ñŽng v i nhau v5 quy5n l i
và nghĩa vj, ñang thGi s ng hài hòa v i thE gi i tL nhiên.
Tóm l4i, sL phát tri6n c a xã h i không th6 vư t quá s-c ch u ñLng c a Trái ð=t,
khi con ngưGi chưa th6 s ng trên các hành tinh khác.

Câu hZi ôn t"p chương 7. Tài nguyên thiên nhiên s môi trưEng và v n ñ sF
dHng cIa con ngưEi.
1. Trình bày ñ@c ñi6m chính c a tài nguyên không sinh v1t: TC quan tr ng c a
ñ=t, nư c, khoáng s3n và sL khai thác năng lư ng. SL suy thoái và bi n pháp kh`c
phjc.
2. Phân tích h sinh thái r\ng? TCm quan tr ng c a r\ng trong vi c b3o v môi
trưGng, làm gi3m lũ ljt, gi3m h4n hán, h4n chE r+a trôi, xói mòn ñ=t so v i nơi ñ=t
tr ng.
3. ð@c ñi6m và tCm quan tr ng c a h sinh thái r\ng ñCu nguan, r\ng phòng h ,
r\ng ñ@c djng. Vì sao [ nơi có r\ng vào mùa hè l4i mát và vào mùa ñông l4i =m? Vì
sao r\ng l4i t4o ñư c ti6u khí h1u riêng và 3nh hư[ng có l i t i các vùng xung
quanh? Vì sao nhi t ñ và ñ }m trong r\ng thưGng Tn ñ nh so v i [ phía trên tán
r\ng và nơi ñ=t tr ng? Vai trò sinh thái c a tán r\ng, tCng th3m mjc, m1t ñ cây…
4. Trình bày ñ@c ñi6m chính c a tài nguyên sinh v1t. Phân tích tài nguyên r\ng,
thLc tr4ng và nguyên nhân n4n hoang m4c hóa.
5. H1u qu3 c a vi c r\ng b tàn phá, nguyên nhân và bi n pháp kh`c phjc
6. Tài nguyên và sL 7 3 tài nguyên ñ= 1< ư / 6 4à ñ4 'ương, bi n
pháp kh`c phjc. Trình bày các ñ@c ñi6m chính v5 ña d4ng sinh h c.
7. Trình bày các ñ@c ñi6m chính v5 sL ô nhiSm môi trưGng ñ=t, nư c.
8. ThLc tr4ng và nguyên nhân suy thoái hi n nay c a các h sinh thái vùng ven
bG (r\ng ng1p m@n, cq bi6n, r4n san hô). Ý nghĩa, tCm quan tr ng c a chúng trong
vi c b3o v môi trưGng, trình bày các bi n pháp b3o v chúng. Liên h v i các vùng
ven bi6n nư c ta hi n nay.
9. Trình bày các ñ@c ñi6m chính v5 sL ô nhiSm khí quy6n, v=n ñ5 hi u -ng nhà
kính và sL tăng hi u -ng nhà kính, nguyên nhân và bi n pháp kh`c phjc h1u qu3 sL
tăng =y.
10. Trình bày các v=n ñ5 v5 tCng ozon: Khái ni m và vai trò; khái ni m v5 sL suy
gi3m tCng ozon; nguyên nhân, h1u qu3 và bi n pháp kh`c phjc sL suy gi3m tCng
ozon.
11. Trình bày ñ@c ñi6m c a VAC. Phân tích các mô hình ñi6n hình thành công
hi n nay [ m t s ñ a phương.
12. BiEn ñTi khí h1u là gì? Nguyên nhân, h1u qu3 và bi n pháp h4n chE. Vì sao
con ngưGi ph3i tìm cách thích -ng v i biEn ñTi khí h1u toàn cCu?
13. Thông qua vi c h c sinh thái h c, hãy nêu nh ng nh1n xét ñóng góp c a mình
nh|m góp phCn làm h4n chE tác ñ ng c a biEn ñTi khí h1u toàn cCu.
14. H1u qu3 c a biEn ñTi khí h1u toàn cCu ñã 3nh hư[ng ñEn nư c ta như thE nào?
Trong vài chjc năm t i, khi nhi t ñ trái ñ=t càng tăng lên, h1u qu3 c a nó sƒ gây tác
h4i t i nư c ta như thE nào? Ta cCn làm gì ñ6 gi3m thi6u tác h4i =y?
15. ChiEn lư c cho phát tri6n b5n v ng là gì? Vì sao ph3i phát tri6n b5n v ng?
B4n sƒ làm gì ñ6 góp phCn vào vi c phát tri6n b5n v ng?
 TÀI LImU THAM KH„O CHÍNH
!( g :
1. NguySn Thành ð4t (TTng ch biên), Ph4m Văn L1p (Ch biên) xð@ng H u
Lanh – Mai S‡ Tu=n), Sinh h\c 12. NXB Giáo djc, 2008.
2. Lê ðình Lương (ch biên), NguySn BáxThái TrCn BáixBùi ðình H ixTrCn
KiênxLê Quang LongxNguySn ðình QuyEn, T2 ñi n sinh h\c ph thông. NXB Giáo
djc, 2001.
3. Phan Nguyên Hang, Vũ Văn Dũng, Sinh thái thAc v t. NXBGiáo djc, 1978.
4. NguySn Hoàng, Giáo trình sinh thái h\c. T sách liên trưGng ðHSP VinhxQui
Nhơn, 1987.
5. Phan Nguyên Hang và c ng sL, H4i ñáp v môi trư0ng và sinh thái. NXB Giáo
djc, 2001.
6. TrCn Kiên, Sinh thái h\c ñ ng v t. NXB Giáo djc, 1979.
7. TrCn Kiên và Phan Nguyên Hang, Sinh thái h\c ñ!i cương. NXB Giáo djc Hà
N i, 1990.
8. Lê Vũ Khôi, NguySn Nghĩa Thìn, ð(a lý sinh v t. NXBðHQG Hà N i, 2001.
9. NguySn Văn Mpn, Ph c p ki>n th,c v hI sinh thái VAC. NXB Nông nghi p
Hà N i, 1996.
10. Hoàng ð-c Nhu1n, ð@ng H u Lanh, Sinh h\c 11. NXB Giáo Djc, 1999.
11. Thái Phiên, NguySn T+ Siêm (ch biên), Canh tác b n v.ng trên ñUt d c =
ViIt Nam (K>t qu? nghiên c,u giai ño!n 1990e1997). NXB Nông nghi p Hà N i,
1998.
12. NguySn ðình Sinh, Giáo trình hình thái gi?i phyu thAc v t. ð4i h c Qui
Nhơn, 2004.
13. Dương H u ThGi, Cơ s= sinh thái h\c. NXBðHQGxHà N i, 2000.
14. Vũ Trung T4ng, Cơ s= sinh thái h\c. NXB Giáo djc, 2000.
15. ðào ThE Tu=n, TrCn Th Nhung, Sinh thái nông nghiIp. B GD & ðTx Vj
Giáo viên, 1994.
16. TrCn ð-c Viên, Ph4m Văn Phê, Sinh thái h\c nông nghiIp. NXB Giáo djc,
1998.
17. Vũ Văn Vj (TTng ch biên), NguySn Như Hi5nx Vũ ð-c Lưu (ðang ch
biên), Tr nh ðình ð4txChu Văn Mpnx Vũ Trung T4ng, Sinh h\c 12 nâng cao. NXB
Giáo djc, 2008.
18. Mai ðình Yên, Bài gi?ng cơ s= sinh thái h\c. T sách TrưGng ðHTH Hà
N i, 1990.
$( g ưVc ngoài
19. Dajoz R., Precis d/ ecologie. Dunod. Paris. 1x505P, 1985.
20. Odum E.P, Cơ s= sinh thái h\c (T1p I, II). NXB ðH & THCN, B3n d ch t\
tiEng Anh c a Ph4m Bình Quy5n… NXB ð4i h c và THCN, 1978.
21. W.D. Philips x TJ. Chilton, Sinh h\c (2 t1p). NXB Giáo Djc, 1998.
22. Penelope Revelle, Charles Revelle, The Environment e Issues and choices for
society. Willard Grant Press, 1984.
23. Eldon D. Enger, Bradley F. Smith, Environmental science e A study of
interrelationships. McGraw Hill Publishing House, 2000.
$ Thomas C. Emmel, An introduction to Ecology and population ecology.
W.W. Norton&Company INC, 1973.
25. Mollison B. và R. M. Slay, ð!i cương v nông nghiIp b n v.ng (b3n d ch c a
Hoàng Văn ð-c). Nhà xu=t b3n Nông nghi p, 1994.