Ly Sinh Duoc CĐLT

MỤC LỤC
CHƯƠNG 1. SỰ BIẾN ĐỔI NĂNG LƯỢNG TRÊN CƠ THỂ SỐNG ................................... 5

§1. CÁC KHÁI NIỆM MỞ ĐẦU ............................................................................................... 14
1. Nhiệt động học hệ sinh vật và hướng nghiên cứu ................................................................. 14
2. Nhiệt động lực học ................................................................................................................... 14
3. Một số khái niệm và đại lượng cơ bản .................................................................................. 15
3.1. Hệ ....................................................................................................................................... 15
3.2. Hệ cô lập............................................................................................................................. 15
3.3. Hệ kín ................................................................................................................................. 15
3.4. Hệ mở ................................................................................................................................. 15
3.5. Tham số trạng thái .............................................................................................................. 15
3.6. Nhiệt độ .............................................................................................................................. 15
3.7. Áp suất................................................................................................................................ 16
3.8. Trạng thái cân bằng .......................................................................................................... 16
3.9. Quá trình cân bằng ............................................................................................................. 16
3.10. Quá trình thuận nghịch ..................................................................................................... 16
3.11. Quá trình bất thuận nghịch ............................................................................................... 17
3.12. Hàm trạng thái .................................................................................................................. 17
3.13. Năng lượng ....................................................................................................................... 17
3.14. Công và nhiệt ................................................................................................................... 17
3.15. Nội năng U....................................................................................................................... 18
§2. NGUYÊN LÝ I NHIỆT ĐỘNG HỌC ................................................................................. 19
1. Phát biểu................................................................................................................................... 19
2. Hệ quả....................................................................................................................................... 19
3. Áp dụng nguyên lý thứ I cho hệ thống sống ......................................................................... 20
3.1. Định luật Heccer................................................................................................................. 20
3.2. Hệ thống sống khác máy nhiệt ........................................................................................... 20
3.3. Phương trình cân bằng nhiệt của cơ thể ............................................................................. 21
4. Một số quá trình biến đổi năng lượng trên cơ thể sống ....................................................... 22
4.1. Năng lượng trong quá trình co cơ................................................................................... 22
4.2. Công trong hô hấp ............................................................................................................ 23
4.3. Năng lượng ở tim .............................................................................................................. 23
§3. NGUYÊN LÝ II NHIỆT ĐỘNG HỌC ................................................................................ 25
1. Một vài thông số nhiệt động quan trọng ............................................................................... 25
1
1.1. Entropy S ............................................................................................................................ 25
1.2. Năng lượng tự do F ............................................................................................................ 27
1.3. Entanpi H............................................................................................................................ 28
2. Các quá trình không thuận nghịch và thuận nghịch ........................................................... 28
3. Phát biểu nguyên lý II nhiệt động học ................................................................................... 29
§4. NGUYÊN LÝ THỨ II ÁP DỤNG VÀO HỆ THỐNG SỐNG ........................................... 30
1. Trạng thái đặc trưng của hệ thống sống ............................................................................... 30
2. Biến đổi S trong hệ thống sống............................................................................................... 31
3. Năng Lượng Sinh Học............................................................................................................. 32
CÂU HỎI CỦNG CỐ .................................................................................................................. 33
CHƯƠNG 2. SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT TRONG CƠ THỂ SỐNG ........................... 34
§1. PHÂN TỬ VÀ DUNG DỊCH TRONG CƠ THỂ SINH VẬT ........................................... 34
1. Các phân tử và ion trong cơ thể sinh vật .............................................................................. 34
2. Dung dịch trong cơ thể sinh vật. ............................................................................................ 35
§2. CÁC HIỆN TƯỢNG VẬN CHUYỂN CƠ BẢN CỦA VẬT CHẤT TRONG CƠ THỂ 36
1. Hiện tượng khuếch tán ........................................................................................................... 36
2. Hiện tượng thẩm thấu ............................................................................................................. 36
3. Hiện tượng lọc – siêu lọc ......................................................................................................... 37
§3. ĐỘNG LỰC VÀ CƠ CHẾ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO .......... 39
1. Vận chuyển thụ động .............................................................................................................. 39
2. Vận chuyển tích cực ................................................................................................................ 43
3. Thực bào và ẩm bào ................................................................................................................ 45
CÂU HỎI CỦNG CỐ .................................................................................................................. 47
CHƯƠNG 3. ĐIỆN SINH HỌC ................................................................................................. 48
§1. MỞ ĐẦU ................................................................................................................................ 48
§2. ĐIỆN THẾ TĨNH .................................................................................................................. 50
1. Thí nghiệm ............................................................................................................................... 50
2. Đặc điểm ................................................................................................................................... 51
3. Các yếu tố ảnh hưởng đến điện thế nghỉ ............................................................................... 51
§3. ĐIỆN THẾ TỔN THƯƠNG ................................................................................................. 52
1. Đối tượng động vật .................................................................................................................. 52
2. Đối tượng thực vật ................................................................................................................... 52
3. Các yếu tố ảnh hưởng ............................................................................................................. 52
§4. ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG .................................................................................................... 53
1. Phương pháp 2 pha ................................................................................................................. 53
2
2. Phương pháp một pha............................................................................................................. 54
§5. BẢN CHẤT CỦA ĐIỆN THẾ TĨNH VÀ ĐIỆN THẾ TỔN THƯƠNG........................... 58
1. Nhận xét ................................................................................................................................... 58
2. Lý thuyết ion màng ................................................................................................................. 59
§6. BẢN CHẤT CỦA ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG .................................................................... 61
1. Sự khử cực và tái phân cực .................................................................................................... 61
2. Sự thay đổi tính thấm của màng ............................................................................................ 61
§8. CÁC HIỆN TƯỢNG ĐIỆN ĐỘNG ..................................................................................... 65
1. Điện di....................................................................................................................................... 65
2. Điện thẩm ................................................................................................................................. 65
3. Điện thế chảy............................................................................................................................ 66
4. Điện thế lắng ............................................................................................................................ 66
CÂU HỎI CỦNG CỐ .................................................................................................................. 67
CHƯƠNG 4. ÁNH SÁNG VÀ TÁC DỤNG SINH HỌC LÊN CƠ THỂ SỐNG ................... 68
§1. QUANG HÌNH HỌC ............................................................................................................ 68
1. Định luật về sự truyền thẳng của ánh sáng ........................................................................... 68
2. Định luật phản xạ ánh sáng .................................................................................................... 68
3. Định luật khúc xạ ánh sáng .................................................................................................... 68
4. Các dụng cụ quang học ........................................................................................................... 68
§2. BẢN CHẤT CỦA ÁNH SÁNG ............................................................................................ 69
1. Ánh sáng là sóng điện từ ......................................................................................................... 69
2. Những điểm cơ bản của thuyết lượng tử ánh sáng (Einstein) ............................................. 69
3. Các mức năng lượng của e trong nguyên tử: ........................................................................ 70
§3. HẤP THỤ ÁNH SÁNG VÀ PHÁT SÁNG .......................................................................... 71
1. Sự hấp thụ ánh sáng ................................................................................................................ 71
2. Cơ chế hấp thụ ánh sáng và phát sáng .................................................................................. 71
3. Sự di chuyển năng lượng trong hệ sinh vật .......................................................................... 72
§4. MẮT VÀ CÁC DỤNG CỤ BỔ TRỢ ................................................................................... 74
1. Quang hình học của mắt ......................................................................................................... 74
2. Hoạt động của mắt .................................................................................................................. 74
3. Các dụng cụ bổ trợ .................................................................................................................. 76
§5. TÁC DỤNG CỦA ÁNH SÁNG LÊN CƠ THỂ SỐNG ...................................................... 78
1. Phản ứng quang sinh............................................................................................................... 78
2. Các phản ứng sinh lý chức năng ............................................................................................ 78
3. Các phản ứng phá huỷ, biến tính ........................................................................................... 79
3
§6. PHƯƠNG PHÁP PHỔ HẤP THỤ PHÂN TỬ ................................................................... 82
1. Quang phổ ................................................................................................................................ 82
2. Các định luật hấp thụ ánh sáng ............................................................................................. 82
3. Phân tích định tính và định lượng ......................................................................................... 83
4. Ưu điểm phép phân tích quang phổ ...................................................................................... 85
TÀI LIỆU THAM KHẢO .......................................................................................................... 87
4
HƯỚNG DẪN HỌC TẬP
MÔN LÝ SINH
5
CHƯƠNG 1. SỰ BIẾN ĐỔI NĂNG LƯỢNG TRÊN CƠ THỂ SỐNG
I. Tóm tắt
Cơ thể sống trong quá trình sinh trưởng và phát triển đều có sử dụng năng lượng vì
vậy nhiệt động học hệ sinh vật là lĩnh vực cần được nghiên cứu. Nhiệt động học hệ sinh
vật nghiên cứu hiệu ứng năng lượng, sự chuyển hoá giữa các dạng năng lượng, khả năng
tiến triển, chiều hướng và giới hạn tự diễn biến của các quá trình xảy ra trong hệ thống
sống.
Đối tượng nghiên cứu của nhiệt động học hệ sinh vật là cơ thể sống. Trên phương
diện vật lý cơ thể sống là một hệ nhiệt động mở, do luôn xảy ra sự trao đổi vật chất và
năng lượng với môi trường xung quanh, có khả năng tự điều chỉnh, tự sinh sản,…
Hiện nay nhiệt động học hệ sinh vật có các hướng nghiên cứu chủ yếu sau:
- Nghiên cứu sự chuyển biến năng lượng ở mức độ phân tử, tế bào, mô, cơ quan hay
toàn bộ cơ thể khi ở trạng thái sinh lý bình thường và trạng thái đang hoạt động. Xác định
hiệu suất sử dụng của các quá trình sinh vật và năng lượng liên kết trong các liên kết của các
cao phân tử sinh học.
- Nghiên cứu cơ chế tác động của sự thay đổi các yếu tố môi trường lên quá trình
chuyển hoá năng lượng và sự trao đổi năng lượng giữa cơ thể sống với môi trường.
Một trong các Phương pháp nghiên cứu được sử dụng tối ưu hiện nay là phương pháp
nhiệt động lực học. Phương pháp này nghiên cứu sự chuyển hóa từ nhiệt năng sang cơ
năng, lấy đối tượng là các hệ gồm nhiều hạt chuyển động hỗn loạn, nhưng nó không khảo
sát chi tiết các quá trình mà chỉ xét hiện tượng đơn thuần về sự chuyển hóa năng lượng
thông qua các Nguyên lý nhiệt động lực học.
II. Các bước cần chuẩn bị
1. Xem lại kiến thức đã học và tìm hiểu những kiến thức mới
2. Đọc các câu hỏi chuẩn bị; ghi lại những câu hỏi bạn có thể trả lời dựa trên các hiểu biết
trước đây của bạn.
3. Làm việc thông qua tài liệu và sử dụng thông tin bạn tổng hợp được để trả lời các câu
hỏi chuẩn bị.
4. Trả lời các câu hỏi chuẩn bị.
5. Giải quyết bài tập chuẩn bị cho buổi học trong lớp ở cuối tài liệu này.
III. Tài liệu cần tham khảo
Bài giảng Lý sinh, trường đại học y dược Huế.
IV. Các kiến thức cần nắm
Một số kiến thức đã học:

- Các hệ nhiệt động
- Tham số trạng thái
- Nhiệt dộ
- Áp suất
6
- Trạng thái cân bằng nhiệt động
- Quá trình cân bằng
- Trạng thái dừng
- Quá trình thuận nghịch
- Quá trình bất thuận nghịch
- Hàm trạng thái
- Hàm quá trình
- Năng lượng
- Nhiệt và công
- Nội năng
- Các nguyên lý nhiệt động lực học
Trong bài học này:
- Hệ nhiệt động mở
- Hệ quả của nguyên lý I nhiệt động lực học
- Định luật Heccer
- Phương trình cân bằng nhiệt:thương số hô hấp, đương lượng nhiệt của oxy
- Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp
- Một số quá trình biến đổi năng lượng trong hệ thống sống
- Trạng thái đặc trưng cho hệ thống sống
- Khái niệm entropi
- Phát biểu nguyên lý II NĐLH của Planck
- Biến đổi entropi trong hệ thống sống
V. Các câu hỏi tự lượng giá

- Trình bày một số khái niệm cơ bản và phân biệt được công và nhiệt.
- Giải thích vì sao hệ thống sống khác máy nhiệt?
- Hệ thống sống tuân theo nguyên lý tăng entropi không. Vì sao?
- Trình bày các nguyên lý NĐH và áp dụng của chúng lên hệ thống sống.
- Giải thích được bảo toàn năng lượng trong cơ thể sống
- Xác định được công của các quá trình biến đổi trong hệ thống sống. Giải thích
ảnh hưởng áp suất đến hiện tượng suy tim.
- Xác định được năng lượng trao đổi của cơ thể tương ứng với thành phần thức ăn.
- So sánh trạng thái cân bằng hoá học và trạng thái cân bằng dừng?
- Trình bày sự biến đổi entropy trong cơ thể sống. Nêu một số phương pháp chẩn
đoán và điều trị bệnh bằng nhiệt hiện nay?
7
CHƯƠNG 2. SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT TRONG CƠ THỂ SỐNG
I. Tóm tắt
Mọi cơ thể sống đều gồm những đơn vị cơ bản là tế bào bởi vì nó tự chuyển hóa, tự
điều hòa, tự thích nghi, tự sinh sản … từ đó xây dựng nên các mô, cơ quan và cơ thể sống.
Ở phần nhiệt động học chúng ta đã biết cơ thể sống về phương diện vật lý là một hệ
nhiệt động mở, luôn luôn trao đổi năng lượng và vật chất với môi trường xung quanh.
Nhiệm vụ của quá trình vận chuyển vật chất là mang các chất cần thiết đến tế bào, mô, các
cơ quan và đào thải các chất có hại cho cơ thể. Quá trình vận chuyển vật chất trong cơ thể
sống là một quá trình phức tạp, xảy ra theo nhiều cơ chế khác nhau và phụ thuộc vào nhiều
yếu tố. Tuy nhiên chúng ta có thể dùng những quy luật vật lý để giải thích những quá trình
này.
Trong chương này sẽ đề cập đến các hiện tượng vận chuyển vật chất cơ bản trong cơ
thể sống và vai trò, ý nghĩa của chúng; giải thích sự vận chuyển vật chất qua màng tế bào;
sự vận chuyển máu trong hệ tuần hoàn.
1. Xem lại các thuật ngữ đã học và tìm hiểu những thuật ngữ mới.
2. Sau đó đọc các câu hỏi chuẩn bị; ghi lại những câu hỏi bạn có thể trả lời dựa trên
các hiểu biết trước đây của bạn.
3. Sau đó làm việc thông qua tài liệu và video đã cho dưới đây và sử dụng thông tin
để trả lời các câu hỏi chuẩn bị.
4. Sau đó trả lời các câu hỏi chuẩn bị.
5. Làm việc thông qua bài tập chuẩn bị cho buổi học trong lớp ở cuối tài liệu này.

1. Bài giảng Lý sinh, BM Vật lý – lý sinh, Trường ĐH Y Dược Huế: Chương 2: Sự
vận chuyển vật chất trong cơ thể sống
2. Videos:
Video 1: hiện tượng khuếch tán.
Video 2: vận chuyển thụ động.
Video 3: hoạt động bơm Na-K.
Video 4: thực bào và ẩm bào.
IV. Các thuật ngữ cần nắm

- Từ các bài học trước:
Hệ nhiệt động
Hệ mở
Nhiệt độ
Áp suất
- Trong bài học này
Phân tử
Dung dịch
Khuếch tán
Thẩm thấu; áp suất thẩm thấu
Lọc – siêu lọc
Màng bán thấm
8
Đẳng trương
Ưu trương
Nhược trương
Vận chuyển thụ động
Vận chuyển tích cực
Bơm Na-K
Thực bào, ẩm bào
Chất lưu
Độ nhớt
Lưu lượng
Hệ tuần hoàn

1. Các hiện tượng vận chuyển vật chất cơ bản trong cơ thể sống là gì? Phân biệt các
hiện tượng đó?
2. Vì sao bệnh nhân bị mất máu nhiều thì không nên cho uống nhiều nước?
3. Sự vận chuyển nước qua thành mao mạch xảy ra theo cơ chế nào?
4. Dựa vào sự khác nhau tương đối về động lực và cơ chế người ta chia vận chuyển
vật chất qua màng tế bào làm mấy loại chính? Nguồn năng lượng sử dụng trong các
loại này được lấy từ đâu?
5. Làm thế nào mà các ion Na+ và K+ có thể vận chuyển qua màng tế bào?
6. So sánh thực bào và ẩm bào?
7. Tại những chỗ có tiết diện bé, chất lưu chảy với vận tốc như thế nào và áp suất tại
đó ra sao?
8. Độ nhớt ảnh hưởng đến sự chuyển động của chất lỏng thực như thế nào?
9. Yếu tố nào giúp máu chảy theo một chiều nhất định?
10. Tác dụng đàn hồi của thành mạch máu đóng vai trò gì?
11. Áp suất và tốc độ chảy của máu trong các đoạn mạch thay đổi như thế nào?
VI. Bài tập/tình huống cần chuẩn bị

Ca lâm sàng 1: Một bệnh nhân nam, 37 tuổi, nhập viện với triệu chứng nổi mẩn trên da,
tê liệt hai chi dưới trước, bí đái, được chẩn đoán là tai biến giảm áp.
Câu hỏi thảo luận 10 phút:

Giải thích nguyên nhân gây ra tai biến khi ngoi lên mặt nước một cách đột ngột?
Ca lâm sàng 2: Một bệnh nhân nữ, 7 tuổi tới khám với dấu hiệu phù mi mắt, tiểu ra máu,
được chẩn đoán là viêm cầu thận cấp. Đối với tình huống lâm sàng trên, hiện tượng tiểu ra
máu là do:
A. Hiện tượng khuếch tán.
B. Chức năng lọc - siêu lọc của màng bị phá vỡ.
C. Sự chênh lệch áp suất thẩm thấu.
D. Hồng cầu không lọt được qua màng.
VII. Thảo luận
1. So sánh các hiện tượng vận chuyển vật chất qua màng tế bào?
2. So sánh quá trình vận chuyển thụ động và quá trình vận chuyển tích cực?
9
CHƯƠNG 3. ĐIỆN SINH HỌC
I. Tóm tắt
Một số loài cá sinh sống ở sông và biển có bộ phận bảo vệ đặc biệt để phát điện như cá
trê điện, cá đuối điện, chình điện... Tính chất điện sinh học đã được Dr. Louis De Galvani
khám phá. Sau đó đề tài này đã thu hút nhiều nhà khoa học khác quan tâm, đầu tư vào việc
nghiên cứu một cách lý thú.
Tuy nhiên, sau hơn 100 năm, kể từ những phát hiện đầu tiên dưới sự ghi nhận của các
nhà khoa học, con người vẫn chưa giải thích được cơ chế hình thành hiện tượng điện sinh
vật một cách rõ ràng. Trong vài thập kỉ gần đây, nhờ các phương tiện ghi đo có độ nhạy
cao, chính xác, cũng như các thiết bị điện tử hiện đại … người ta mới khám phá được nhiều
qui luật hình thành dòng điện của tế bào. Từ kết quả thực nghiệm đo được bằng các phương
pháp khác nhau như đồng vị phóng xạ, động học phân tử, hiển vi điện tử, hoá tế bào…, các
nhà khoa học đã cho thấy bản chất của dòng điện sinh học.
Việc nghiên cứu các hiện tượng điện sinh vật và kỹ thuật ghi đo các thông số liên quan
có một ý nghĩa hết sức quan trọng. Đặc biệt ngày nay với các thiết bị khoa học hiện đại,
việc ứng dụng hiện tượng điện trong Y học, xét nghiệm trên cận lâm sàng được sử dụng
khá phổ biến. Do đó ta cần phải nắm kỹ phương pháp ghi đo, hiểu rõ bản chất của các loại
điện thế sinh vật cơ bản.
1. Bài giảng Lý sinh, BM Vật lý – lý sinh, Trường ĐH Y Dược Huế: Chương 3: Điện
sinh học
2. Videos:
Video 1: cân bằng Gibbs - Donnan
Video 2: hiện tượng điện di
Video 3: an toàn điện
IV. Các thuật ngữ cần nắm

- Từ các bài học trước: - Trong bài học này:
Điện thế, hiệu điện thế Điện thế màng
Dung dịch điện ly Điện thế pha
Áp suất thẩm thấu Điện thế nghỉ
Độ dẫn điện Điện thế tổn thương
Điện trở suất Điện thế hoạt động
10
Dòng điện một chiều Điện di
Dòng điện xoay chiều Điện thẩm
Điện thế chảy
Điện thế lắng
Điện giải liệu pháp
Ion hóa liệu pháp
Ganvany liệu pháp

1. Có bao nhiêu loại điện thế sinh vật cơ bản? Các loại điện thế đó được hình thành và
ghi đo như thế nào?
2. Dựa vào đâu để có thể giải thích bản chất của các loại điện thế sinh vật?
3. Độ dẫn điện của tế bào và mô thay đổi như thế nào đối với dòng điện một chiều và
xoay chiều? Vì sao khi nghiên cứu điện trở của tế bào và mô ở các tần số khác nhau
thì có thể đánh giá trạng thái sinh lý của chúng?
4. Hãy mô tả ứng dụng của thiết bị tích hợp các tác nhân vật lý dùng điều trị?
5. Phân biệt các hiện tượng điện động?
6. Hãy nêu ứng dụng của dòng điện một chiều và xoay chiều trong điều trị? Ứng dụng
đó dựa trên cơ sở vật lý nào?
11
CHƯƠNG 4. ÁNH SÁNG VÀ TÁC DỤNG SINH HỌC LÊN CƠ THỂ SỐNG
I. Tóm tắt
Ánh sáng là từ phổ thông dùng để chỉ các bức xạ điện từ có bước sóng nằm trong
vùng quang phổ nhìn thấy được bằng mắt thường của con người (380 nm đến 700 nm).
Giống như mọi bức xạ điện từ, ánh sáng có thể được mô tả như những đợt sóng hạt chuyển
động gọi là photon. Bản chất ánh sáng là lưỡng tính sóng –hạt, được truyền đi vận tốc rất
lớn cỡ 3.108 m / s , mang năng lượng. Ánh sáng giúp con người nhìn thấy sự vật, tổng hợp
vitamin D cho da, giữ ẩm, diệt tác nhân gây bệnh, điều trị bệnh.
Tất cả các quá trình sinh học đều liên quan đến biến đổi hóa học trước đó. Do vậy, phản
ứng quang hóa luôn xảy ra trước phản ứng quang sinh học. Ánh sáng khi chiếu vào cơ thể
sóng qua da có thể được hấp thụ, tán xạ, khúc xạ. Nhưng chỉ có ánh sáng nào được hấp thu
thì mới gây biến đổi quang sinh học. Sự tác động của ánh sáng lên cơ thể sống có thể gây
nên các phản ứng sinh lý chức năng, tức là các phản ứng tạo ra những sản phẩm cần thiết
cho tế bào hay cơ thể để thực hiện những chức năng sinh lý bình thường của chúng; hay
cũng có thể là các phản ứng phá huỷ, biến tính gây nên các tác hại ảnh hưởng đến hoạt
động của tế bào.
Bài giảng Lý sinh, trường đại học y dược Huế.

Video 1. Mắt và các tật về mắt (https://www.youtube.com/watch?v=djmnbw_5O8s)
Video 2.Quá trình tạo ảnh của mắt (https://www.youtube.com/watch?v=GVGHiDbKMJ8)
IV. Các kiến thức cần nắm
- Một số kiến thức đã học:
Định luật về sự truyền thẳng của ánh sáng
Định luật phản xạ ánh sáng
Định luật khúc xạ ánh sáng
Các dụng cụ quang học
Bản chất lưỡng tính sóng – hạt của ánh sáng
12
Những điểm cơ bản của thuyết lượng tử ánh sáng (Einstein)
Các mức năng lượng của e trong nguyên tử
Quang phổ
Các tật của mắt và cách sửa
- Trong bài học này:
Sự hấp thụ ánh sáng
Cơ chế hấp thụ ánh sáng và phát sáng
Sự di chuyển năng lượng trong hệ sinh vật
Cấu tạo Quang hình học của mắt
Quá trình thụ cảm ánh sáng xảy ra ở mắt
Các dụng cụ bổ trợ
Phản ứng quang sinh
Các phản ứng sinh lý chức năng
Các phản ứng phá huỷ, biến tính
Các định luật hấp thụ ánh sáng
Cơ sở vật lý ứng dụng quang phổ hấp thụ trong phân tích định tính và định lượng

1. Trình bày phản ứng quang hợp, phân tích và ý nghĩa của quá trình này đối với môi
trường.
2. Phân tích sơ đồ quá trình thụ cảm sáng xảy ra trên võng mạc mắt và so sánh nguyên tắc
làm việc của mắt với máy ảnh.
3. Trình bày sự di chuyển năng lượng trong hệ sinh vật và các cơ chế để giải thích.
4. Trình bày cơ sở vật lý của phương pháp quang phổ hấp thụ?
5. Nêu bản chất của ánh sáng, tác dụng của ánh sáng lên cơ thể sống?
13
CHƯƠNG 1. SỰ BIẾN ĐỔI NĂNG LƯỢNG TRÊN CƠ THỂ SỐNG
§1. CÁC KHÁI NIỆM MỞ ĐẦU
1. Nhiệt động học hệ sinh vật và hướng nghiên cứu
Nhiệt động học hệ sinh vật nghiên cứu hiệu ứng năng lượng, sự chuyển hoá giữa các
dạng năng lượng, khả năng tiến triển, chiều hướng và giới hạn tự diễn biến của các quá
trình xảy ra trong hệ thống sống.
Cơ thể sống trong quá trình sinh trưởng và phát triển đều có sử dụng năng lượng vì
vậy nhiệt động học hệ sinh vật là lĩnh vực cần được nghiên cứu. Đối tượng nghiên cứu của
nhiệt động học hệ sinh vật là cơ thể sống, đó là một hệ mở do luôn xảy ra sự trao đổi vật
chất và năng lượng với môi trường xung quanh, có khả năng tự điều chỉnh, tự sinh
sản…Hiện nay nhiệt động học hệ sinh vật có các hướng nghiên cứu chủ yếu sau:
- Nghiên cứu sự chuyển biến năng lượng ở mức độ phân tử, tế bào, mô, cơ quan hay
toàn bộ cơ thể khi ở trạng thái sinh lý bình thường và trạng thái đang hoạt động. Xác định
hiệu suất sử dụng của các quá trình sinh vật và năng lượng liên kết trong các liên kết của các
cao phân tử sinh học.
- Nghiên cứu cơ chế tác động của sự thay đổi các yếu tố môi trường lên quá trình
chuyển hoá năng lượng và sự trao đổi năng lượng giữa cơ thể sống với môi trường.
2. Nhiệt động lực học
Phương pháp thống kê dựa vào thyết động học phân tử, tuy phản ánh được bản chất
vật lý của hiện tượng nhưng đã vấp phải nhiều nhược điểm:
- Kết quả định lượng mang tính chất gần đúng.
- Công việc tính toán khá phức tạp.
- Chưa xét đầy đủ tương tác phân tử, trong các trường hợp không thể bỏ qua (khí thực
ở nhiệt độ thấp,ở áp suất cao, trong chất lỏng và chất rắn).
- Như đã nói, ngòai phương pháp thống kê, trong vật lý phân tử ta còn sử dụng phương
pháp nhiệt động lực học.
(+) Phương pháp này cũng lấy đối tượng là các hệ gồm nhiều hạt chuyển động hỗn
loạn, nhưng nó không khảo sát chi tiết các quá trình mà chỉ xét hiện tượng đơn thuần về
phương diện năng lượng.
(+) Phương pháp này hình thành trong quá trình nghiên cứu sự chuyển hóa từ nhiệt
năng sang cơ năng ở các máy phát động lực (máy hơi nước, máy chạy xăng dầu...), từ đó
mà có tên là nhiệt động lực học.
- Ưu điểm của phương pháp này là giải quyết vấn đề định lượng chính xác hơn.
- Phương pháp này tìm hiểu mối quan hệ giữa các dạng năng lượng, sự chuyển hóa của
chúng nêu thành định luật, thông qua quá trình tổng quát hóa các kinh nghiệm, tích lũy lâu
đời, được xác nhận bằng thực nghiệm. Các định luật này được gọi là các Nguyên lý nhiệt động
lực học.
Bộ môn Vật lý nghiên cứu tính chất của hệ nhiều hạt (ở trạng thái cân bằng) bằng
phương pháp Nhiệt động lực học gọi là Nhiệt động lực học.
14
3. Một số khái niệm và đại lượng cơ bản
3.1. Hệ
Một vật hay một đối tượng cấu tạo bởi số lớn các phần tử gọi là một hệ nhiệt động.
Kích thước của hệ nhiệt động luôn luôn lớn hơn rất nhiều kích thước của các phần tử cấu
tạo nên nó. Hệ là một vật thể hay một nhóm vật thể được dùng làm đối tượng để nghiên
cứu. Ví dụ khi chọn cá thể để nghiên cứu thì cá thể là một hệ còn khi chọn quần thể để
nghiên cứu thì quần thể là một hệ.
3.2. Hệ cô lập
Là hệ không có sự trao đổi vật chất và năng lượng giữa hệ với môi trường xung quanh.
Trên thực tế khó xác định được một hệ cô lập hoàn toàn nhưng ở qui mô thí nghiệm các
nhà khoa học có thể thiết kế được hệ cô lập như bom nhiệt lượng dùng để nghiên cứu hiệu
ứng nhiệt của các phản ứng oxy hoá.
3.3. Hệ kín
Là hệ không trao đổi vật chất với môi trường xung quanh nhưng có trao đổi năng
lượng với môi trường xung quanh.
3.4. Hệ mở
Là hệ có trao đổi cả vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh. Ví dụ: cơ thể
sống là một hệ mở.
3.5. Tham số trạng thái
Là các đại lượng đặc trưng cho trạng thái của một hệ, ví dụ như nhiệt độ, áp suất, thể
tích, nội năng, entropi…
3.6. Nhiệt độ
- Nhiệt độ: Nhiệt độ là đại lượng vật lý, đặc trưng cho tính chất vĩ mô của vật (hay hệ
vật), thể hiện mức độ nhanh, chậm của chuyển động hỗn loạn của các phân tử cấu tạo nên
vật (hay hệ vật) đó.
Nhiệt độ liên quan đến năng lượng chuyển động nhiệt của các phân tử. Tuy nhiên
không thể dùng năng luợng để đo nhiệt độ vì không thể đo trực tiếp năng lượng chuyển
động nhiệt, hơn nữa năng lượng này lại rất nhỏ. Do đó nguời ta đo nhiệt độ bằng đơn vị là
độ. Tùy theo cách chia độ mà ta có các nhiệt giai khác nhau
+ Nhiệt giai Celcius, ký hiệu nhiệt độ đo bằng thang đo này là t, đơn vị độ C (°C).
Người ta quy ước nhiệt độ khi nước đang sôi ở áp suất l atm là 100°C và nước đá đang tan
o
ở 0°C. Trong khoảng này, chia làm 100 phần đều nhau, mỗi phần gọi là 1 C.
+ Nhiệt giai Kelvin hay còn gọi là nhiệt giai tuyệt đối. Khoảng chia thực hiện như
thang Celcius nhưng gốc tính khác. Nhiệt độ trong thang Kelvin có đơn vị là kelvin, viết
tắt là K. Ta có mối liên hệ giữa nhiệt giai Kelvin và nhiệt giai Celcius là T = t + 273,15
(thường có thể làm tròn thành T = t + 273).
+ Nhiệt giai Fahrenheit (t°F) và nhiệt giai Reaumur (t°Re). Ta có hệ thức liên hệ giữa
các nhiệt giai
15
t oC TK  273 t o Re t o F  32
   (1.1)
5 5 4 9
3.7. Áp suất
Áp suất là một đại lượng vật lý có giá trị bằng một lực nén vuông góc lên một đơn vị
diện tích. Nếu ký hiệu F là lực nén theo phương vuông góc lên đơn vị diện tích
Δs thì áp suất p cho bởi
F
p (1.2)
S
Trong hệ SI, áp suất có đơn vị N/m2 hoặc pascal (Pa). Trong hệ CGS, đơn
vị của áp suất là dyn/cm2, 1 N/m2 = 1 Pa = 10dyn/cm2.
Ngoài ta ta có thể sử dụng các đơn vị khác.
 Atmôphe vật lý (atm) là áp suất gây bởi cột thủy ngân cao 760mm và
1 atm = 760 mmHg = 1,013.105 N/m2.
 Atmôphe kỹ thuật (at), 1 at = 736 mmHg = 9,81.104 N/m2
 Tor hay mmHg, là áp suất gây bởi cột thủy ngân cao 1mm và 1tor = 1mmHg =
133,32N/m2.
 1 bar = 105 N/m2
3.8. Trạng thái cân bằng
Là trạng thái trong đó các tham số trạng thái đạt một giá trị nhất định và không đổi
theo thời gian.
3.9. Quá trình cân bằng
Là quá trình trong đó các tham số trạng thái thay đổi với tốc độ chậm tới mức sao cho
tại mỗi thời điểm có thể, xem như trạng thái của hệ là trạng thái cân bằng.
3.10. Quá trình thuận nghịch
Mỗi quá trình có một chiều diễn biến. Có quá trình diễn biến theo cả hai chiều ngược
nhau, đi từ một trạng thái này (đầu) sang trạng thái khác (cuối) rồi từ cuối trở lại đầu, lặp
lại mọi quá trình trung gian cũ, thì ta gọi là quá trình thuận nghịch. Quá trình thuận nghịch
không gây ra sự cố gì cho ngoại vi.
Chú ý:
+ Các quá trình chuẩn cân bằng đều là thuận nghịch.
+ Các quá trình thực (không đủ chậm, có ma sát) đều không thuận nghịch vì có gây
tác dụng với ngoại vi.
+ Nếu quá trình xảy ra chậm, ít ma sát, thì gần đúng ta coi là quá trình thuận nghịch.
+ Các quá trình thuận nghịch, chuẩn cân bằng đều là các quá trình lý tưởng.
Nhiệt động lực học nghiên cứu sự biến đổi năng lượng trong những quá trình thuận
nghịch. Các quá trình ấy gọi là những quá trình nhiệt động lực học.
16
Quá trình thuận nghịch: Là quá trình biến đổi mà khi trở về trạng thái ban đầu không
kèm theo bất cứ một sự biến đổi nào của môi trường xung quanh.
3.11. Quá trình bất thuận nghịch
Là quá trình biến đổi mà khi trở về trạng thái ban đầu làm thay đổi môi trường xung
quanh.
3.12. Hàm trạng thái
Đặc trưng cho trạng thái của hệ, khi sự biến thiên giá trị của nó trong bất cứ quá trình
nào cũng chỉ phụ thuộc vào giá trị đầu và giá trị cuối mà không phụ thuộc vào con đường
chuyển biến. Nội năng (U), năng lượng tự do (F), thế nhiệt động (Z hay G), entanpi (H),
Entropi (S) là những hàm trạng thái.
3.13. Năng lượng
Là 1 đại lượng đặc trưng cho sự vận động của vật chất. Năng lượng là đại lượng có
thể đo được, có thể biến đổi một cách định lượng luôn theo cùng một tỉ lệ thành nhiệt
lượng. Năng lượng phản ánh khả năng sinh công của một hệ. Đơn vị dùng để đo năng
lượng là Calo (Cal) hay Joule (J), eV, W, erg. Trong cơ thể sống có các dạng năng lượng
sau:
+ Hóa năng: do gãy các liên kết …
+ Động năng: năng lượng để di dời vật chất, thay đổi tư thế…
+ Năng lượng sinh công thẩm thấu: vận chuyển vật chất qua màng
+ Năng lượng sinh công điện
+ Năng lượng sinh nhiệt: để duy trì nhiệt độ cơ thể để các phản ứng chuyển hóa
thuận lợi trong cơ thể.
Mối quan hệ giữa năng lượng và vật chất theo công thức Einstein: E = mc2
3.14. Công và nhiệt
Công và nhiệt: là hai hình thức truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác.
Công A là dạng truyền năng lượng làm tăng mức chuyển động có trật tự. Ví dụ, khi
khí trong xi lanh dãn nở làm píttông chuyển động, ta nói khí thực hiện công. Ta quy ước
công hệ nhận được là công dương và ngược lại. Đơn vị của công là J (Jun).
Công thức tính công: Giả sử hệ dãn nở một thể tích bé dV đẩy píttông có tiết diện S
dịch chuyển một đoạn dx (hình 4) với một lực F. Công mà hệ thực hiện trong dịch chuyển
này (công âm),
δA = - F.dx = - (pS)dx = - p.dV (1.3)
Công hệ thực hiện làm tăng thể tích từ V1 đến V2:

V2
A    p.dV (1.4)
V1
17
Nhiệt Q là năng lượng trao đổi trực tiếp giữa các phân tử chuyển động hỗn loạn của
những vật tương tác nhau. Ví dụ khi cho bình khí nóng A tiếp xúc với bình khí lạnh B thì
các phân tử khí ỏ bình A sẽ truyền bớt năng lượng chuyển động nhiệt cho các phân tử khí
bình B làm bình A lạnh đi và bình B nóng lên, hay có thể nói nhiệt đã truyền từ bình A
sang bình B. Nhiệt có đơn vị là cal (calo).
Công và nhiệt chỉ xuất hiện khi có trao đổi năng lượng chứ bản thân chúng không
phải là một dạng năng lượng. Ở mỗi trạng thái, hệ chỉ có một giá trị xác định của năng
lượng chứ không thể có công và nhiệt. Nếu hệ biến đổi từ trạng thái này sang trạng thái
khác theo những con đường khác nhau thì công và nhiệt trong quá trình biến đổi đó sẽ có
những giá trị khác nhau. Vậy công và nhiệt không phải là hàm trạng thái mà là hàm quá
trình.
Ngoài ra nhiệt và công có mối liên hệ chặt chẽ với nhau và có thể chuyển hóa lẫn
nhau.
Các tính toán đã chứng tỏ rằng cứ tốn công 1 Jun thì thu được 0,24 calo hoặc 1 calo
thì thu được 4,18 J.
1calo = 4,18 J: đương lượng cơ học.
3.15. Nội năng U
Nội năng U là phần năng lượng ứng với các dạng vận động diễn ra bên trong hệ,
bao gồm:
- Động năng chuyển động nhiệt của các phần tử (chuyển động tịnh tiến, quay, dao
động phân tử ...)
- Thế năng tương tác giữa các phân tử.
- Năng lượng lớp vỏ điện tử của nguyên tử, năng lượng hạt nhân...
Đối với khí lý tưởng nội năng là tổng động năng chuyển động nhiệt của các phân tử
cấu tạo nên hệ.
Do năng lượng là hàm trạng thái nên nội năng U cũng là hàm trạng thái. Điều đó có
nghĩa là:
- Mỗi trạng thái của hệ, U có một giá trị xác định đơn nhất.
- Khi hệ thay đổi trạng thái, độ biến thiên nội năng không phụ thuộc vào đường
biến đổi mà chỉ phụ thuộc vào trạng thái đầu và cuối của biến đổi.
Công thức tính nội năng: đối với một khối khí lý tưởng có khối lượng m và khối
lượng mol μ, nội năng của khối khí ấy cho bởi
mi
U RT (1.5)
2
trong đó i là "số bậc tự do" của phân tử khí lý tưởng. Với phân tử một nguyên tử i = 3,
phân tử hai nguyên tử i = 5 và phân tử ba nguyên tử trở lên i = 6.
Như vậy, nội năng của khí lý tưởng chỉ phụ thuộc vào nhiệt độ của khối khí ấy.
18
§2. NGUYÊN LÝ I NHIỆT ĐỘNG HỌC
1. Phát biểu
Nguyên lý I nhiệt động học áp dụng định luật bảo toàn W vào các hệ nhiệt động
học.
Định luật bảo toàn và biến hóa năng lượng: “Năng lượng không tự nhiên sinh ra và
không tự nhiên mất đi, nó chỉ chuyển từ dạng này sang dạng khác”
Nguyên lý I nhiệt động học được hình thành qua các công trình nghiên cứu của các
tác giả như M. V. Lomonoxob (1744), G. I. Heccer (1836), R.Majo (1842), Helmholtz
(1849), Joule (1877)…
Nguyên lý I Nhiệt Ðộng Học có thể phát biểu dưới nhiều hình thức tương đương như
cách phát biểu sau:
- Phát biểu 1: Độ biến thiên nội năng của hệ trong một quá trình biến đổi có giá trị
bằng tổng của công và nhiệt mà hệ nhận được trong quá trình đó.
ΔU = A + Q (1.6)
với A và Q là công và nhiệt mà hệ nhận được. Trong một số trường hợp, để tính toán thuận
tiện, ta quy ước thêm A' = - A và Q' = - Q lần lượt là công và nhiệt mà hệ thực hiện (sinh
ra). Lúc này biểu thức nguyên lý I có thể viết lại: Q = ΔU + A'. Và ta có cách phát biểu
tương đương với cách phát biểu trên:
- Phát biểu 2: Nhiệt truyền cho hệ trong một quá trình có giá trị bằng độ biến thiên
nội năng của hệ và công do hệ sinh ra trong quá trình đó.
Quy ước dấu các đại lượng:
 Nếu hệ thực sự nhận công và nhiệt từ bên ngoài thì A > 0 và Q > 0.
 Nếu hệ thực sự sinh công và tỏa nhiệt ra bên ngoài thì A < 0 và Q < 0.
 Nếu ΔU > 0 (tức U2 > U1) thì nội năng của hệ tăng, nếu ΔU < 0 (tức U2 < U1) thì
nội năng của hệ giảm.
Đối với các quá trình biến đổi vô cùng nhỏ, ta có thể viết các biểu thức của nguyên
lý I: dU = δA + δQ.
Chú ý: δA, δQ và dU là các vi phân của công, nhiệt và nội năng. Nhưng U là một
hàm trạng thái, độ biến thiên của nó không phụ thuộc vào quá trình biến đổi mà chỉ phụ
thuộc trạng thái đầu và cuối của quá trình, nên vi phân của nó là một vi phân toàn phần, ta
viết dU. Công và nhiệt là các hàm của quá trình, sự biến thiên của chúng phụ thuộc vào
từng quá trình cụ thể, nên vi phân của chúng là những vi phân không hoàn chỉnh, ta viết
δA, δQ (thay cho dA, dQ).
2. Hệ quả
- Đối với hệ cô lập tức hệ không trao đổi công và nhiệt với bên ngoài, A = Q = 0, do đó theo
nguyên lý I ta có ΔU = 0 hay U = const. Vậy, nội năng của một hệ cô lập được bảo toàn.
- Nếu hệ cô lập gồm hai vật chỉ trao đổi nhiệt với nhau và giả sử gọi Q1, Q2 là nhiệt lượng
19
mà hai vật nhận được thì Q = Q1 + Q2 = 0 nên Q1 = - Q2 . Vậy, trong một hệ cô lập gồm hai
vật trao đổi nhiệt, nhiệt lượng do vật này tỏa ra bằng nhiệt lượng do vật kia thu vào.
- Nếu hệ là một máy làm việc tuần hoàn theo một quá trình kín (hay còn gọi là chu trình) tức
là quá trình biến đổi sao cho trạng thái đầu và cuối của hệ trùng nhau thì nội năng của hệ
không thay đổi, nghĩa là ΔU = 0, do đó Q = - A. Vậy, trong một chu trình, công mà hệ nhận
được có giá trị bằng nhiệt mà hệ tỏa ra bên ngoài, hoặc công mà hệ sinh ra có giá trị bằng
nhiệt mà hệ nhận vào từ bên ngoài.
Từ hệ quả này của nguyên lý ta thấy không thể có một máy nào làm việc tuần hoàn
sinh công mà lại không nhận thêm năng lượng từ bên ngoài hoặc sinh công lớn hơn năng
lượng truyền cho nó. Những máy này gọi là động cơ vĩnh cửu loại một.
Vậy, không thể nào chế tạo được động cơ vĩnh cửu loại một.
3. Áp dụng nguyên lý thứ I cho hệ thống sống
3.1. Định luật Heccer
Q2
Q3
Q1 B C
A1,A2,… B1,B2,…
Q
Q4
D Q5
Do hàm nhiệt là hàm trạng thái  hệ quả là định luật Heccer: “Năng lượng sinh ra
bởi quá trình hoá học phức tạp không phụ thuộc vào các giai đoạn trung gian mà chỉ phụ
thuộc vào các trạng thái ban đầu và cuối của hệ hoá học”.
Mô tả định luật:
A1 , A2 ,…: chất ban đầu
B1 , B2 ,…: sản phẩm cuối
Q  Q1  Q2  Q3  Q4  Q5 (1.7)
1
VD: C  O2  CO  26,42kcal
2
1
CO  O2  O2  67,63kcal
2
C  O2  CO2  94,05kcal
3.2. Hệ thống sống khác máy nhiệt
T1  T2
- Hiệu suất của động cơ nhiệt:  (1.8)
T1
20
1
Giả sử: T2  3000 K (27 0 C ),   T1  447 0 K  1740 C ;
3
Tế bào sẽ bị phân huỷ ở 400  600 C .
Như vậy cơ thể sống không phải động cơ nhiệt bình thường.
3.3. Phương trình cân bằng nhiệt của cơ thể
Q  E  A  M (1.9)
A : công cơ thể sinh ra chống lại môi trường.

E : Năng lượng mất mát vào môi trường xung quanh do truyền nhiệt.
M : Năng lượng dự trữ dưới dạng hoá năng của cơ thể.
Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp và nguyên tắc hoạt động của cơ thể sống: Cơ
sở của phương pháp này là dựa vào lượng khí ôxy tiêu thụ hoặc lượng khí CO 2 do cơ thể
thải ra ở động vật máu nóng, có liên quan chặt chẽ với nhiệt lượng chứa trong thức ăn. Ví
dụ, quá trình ôxy hóa glucose phản ứng diễn ra như sau:
C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 678 Kcal
(180 gam) (134.4l) (134.4l)
Ở điều kiện tiêu chuẩn, mỗi phân tử gam chất khí đều chứa 22.4 lít. Dựa vào phương
pháp nhiệt lượng kế gián tiếp có thể xác định được sự thải nhiệt của bất kỳ động vật máu
nóng nào thông qua số lít ôxy tiêu thụ (hoặc số lít CO2 thải ra).
Từ đó suy ra, cơ thể cứ tiêu thụ 1 lít O2 để ôxy hóa hoàn toàn một phân tử gam glucose
đồng thời thải ra 11 lít CO2thì kèm theo giải phóng một nhiệt lượng là: 678 Kcal/134,4 lít
= 5,045 Kcal/lít và gọi là đương lượng nhiệt của ôxy. Như vậy nhiệt lượng được tính theo
công thức:
Q (Kcal) = số lít O2 (hoặc số lít CO2) x 5,045.
Khi ôxy hóa protein, nhiệt lượng được giải phóng theo công thức:
Q (Kcal) = số lít O2 x 4,46.
Khi ôxy hóa lipit, nhiệt lượng được giải phóng theo công thức:
Đối với thức ăn hỗn hợp gồm cả gluxit, protein và lipit khi bị ôxy hóa, nhiệt lượng
được giải phóng ra được tính theo công thức:
Trong sinh vật được chia thành 2 nhóm là nhóm sinh vật hiếu khí và nhóm sinh vật
kỵ khí. Nhóm sinh vật hiếu khí có kiểu trao đổi chất diễn ra trong tế bào với sự có mặt của
oxy (động vật có vú, người). Năng lượng được giải phóng trong nhóm này khoảng 38 ATP.
Nhóm sinh vật kỵ khí có kiểu trao đổi chất không có sự tham gia của oxy (thường ở các
loại vi khuẩn). Quá trình thủy phân một ATP giải phóng năng lượng như sau: ATP + H2O
 ADP + H3PO4 + (7.0- 8.5 Kcal).
Kết quả đo về cân bằng nhiệt đối với cơ thể người sau 1 ngày 1 đêm:
* Năng lượng toả ra:
21
1. Năng lượng toả ra xung quanh (đối lưu, bức xạ) 1374 kcal
2. Nhiệt lượng toả ra qua khí thải 43 kcal
3. Phân và nước tiểu 23 kcal
4. Nhiệt lượng bốc hơi qua hô hấp 181 kcal
5. Nhiệt lượng bốc hơi qua da 227 kcal
6. Các số hiệu chỉnh khác 31 kcal
Cộng 1879 kcal
* Thức ăn đưa vào cơ thể:
Protein (đạm) 56,8g tạo 237 kcal
Lipid (béo) 140,0g tạo 1307 kcal
Glucid (đường) 79,98g tạo 335 kcal
Cộng: 1879 kcal
Q : Nhiệt lượng nhận từ ngoài vào, có 2 loại nhiệt lượng
a. Nhiệt lượng sơ cấp (cơ bản): xuất hiện do kết quả phân tán năng lượng nhiệt, tất
nhiên trong quá trình trao đổi vật chất vì những phản ứng hoá sinh xảy ra không thuận
nghịch. Nhiệt lượng này phát ra lập tức ngay sau khi cơ thể hấp thụ ôxy vào thức ăn.
b. Nhiệt lượng thứ cấp (tích cực): Gần 50% năng lượng xuất hiện trong quá trình
ỗy hoá thức ăn được dự trữ trong các liên kết giàu năng lượng (ATP). Khi các liên kết này
đứt, chúng giải phóng năng lượng để thực hiện công nào đấy, rồi cũng biến thành nhiệt 
điều hoà các hoạt động của cơ thể.
+ Ở điều kiện bình thường, trong cơ thể sống sử dụng năng lượng sơ cấp và thứ cấp
bù trừ lẫn nhau (năng lượng sơ cấp tăng thì năng lượng thứ cấp giảm và ngược lại)
Ý nghĩa thực tiễn:
- Sống phải đủ năng lượng: tính toán thức ăn để hoạt động, điều chỉnh thức ăn (năng
lượng) theo hoàn cảnh môi trường.
- Hiểu rõ nguồn nhiệt lượng để duy trì nhiệt độ cơ thể (trời lạnh: giữ nhiệt; trời nóng:
thoáng, mát).
Các nguyên nhân tiêu hao năng lượng:
- Tiêu hao năng lượng do chuyển hóa cơ sở.
- Tiêu hao năng lượng do vận cơ, số cơ co càng nhiều thì năng lượng tiêu hao càng
lớn.
- Tiêu hao năng lượng do điều nhiệt
- Tiêu hao năng lượng do tiêu hóa: thức ăn chuyển qua protein, lipid, glucid
- Tiêu hao năng lượng do phát triển cơ thể.
- Tiêu hao năng lượng do sinh sản: nuôi con tiết sữa.
4. Một số quá trình biến đổi năng lượng trên cơ thể sống
4.1. Năng lượng trong quá trình co cơ
22
Hầu hết công do cơ thể sinh ra là kết quả của sự co cơ. Khi cơ co, chiều dài cơ bị
rút ngắn và tạo nên một lực. Gọi x là chiều dài cơ, dx là biến đổi vô cùng nhỏ của chiều
dài cơ, F(x) là lực phát sinh do cơ co, lúc này công A do cơ sinh ra là:
x2
A 
x1
F ( x)dx (1.10)
Cơ sử dụng năng lượng không chỉ tạo ra công cơ học mà còn để duy trì sự căng của
cơ và một phần chuyển thành nhiệt năng.
A0
Hiệu suất của công do co cơ:  (1.11)
Amax
Hiệu suất này chỉ đạt khoảng 20-30% nếu xét từng cơ riêng rẽ.
Hiệu suất này phụ thuộc vào giới tính, tuổi tác và sự tập luyện của cơ.
Năng lượng dùng khi co cơ lấy trực tiếp từ ATP, tuy nhiên lượng ATP có sẵn trong
cơ không nhiều. Để cơ hoạt động được liên tục phải có quá trình tổng hợp ATP tại cơ. Việc
tổng hợp này thực hiện được nhanh chóng nhờ trong cơ có một hợp chất giàu năng lượng
khác là photphocreatin.
Photphocreatin + ADP → ATP + Creatin
Khi nguồn dự trữ này cạn, ATP được tổng hợp theo một cơ chế khác nhờ sự phân
hủy glicogen.
Glucozo + 3H3PO4 + 2ADP → 2Lactat + 2ATP + 2H2O
4.2. Công trong hô hấp
Đó là công được thực hiện bởi các cơ hô hấp để thắng tất cả các lực cản khi thông
khí. Việc đo công của các cơ hô hấp một cách trực tiếp không thực hiện được, vì vậy người
ta thường dung phương pháp gián tiếp để đo công hô hấp. Ở hệ hô hấp, công được tính
bằng tích số của áp suất và giá trị của thể tích thay đổi tương úng.
x2
A   PdV (1.12)
x1
Ở trạng thái tĩnh (thông khí dưới 10l/phút) công hô hấp khoảng 1 – 5J trong một
phút. Khi tăng thể tích thở trong một phút, công hô hâp sẽ tăng. Khi thở sâu với tần số thích
hợp thì chi phí công nhỏ, điều đó thực hiện được nhờ hệ thống điều khiển hô hấp và quá
trình luyện tập.
4.3. Năng lượng ở tim
Tim hoạt động như 1 cái bơm liên tục để tạo áp suất đẩy máu vào mạch. Do các van
ở tim và mạch mà máu chuyển động theo một chiều xác định. Công suất cơ học của tim
khoảng 1,3 – 1,4 W
Một phần công của tim còn lại tạo ra độ căng của cơ (trương lực cơ)
Để hiểu rõ hơn mối quan hệ giữa áp lực và trương lực của buồng tim ta vận dụng
định luật Laplace. Định luật này áp dụng cho màng phân chia khoảng không gian thành hai
khu vực trong và ngoài màng.
23
1 1
P  T(  ) (1.13)
r1 r2
Mặt trong: lõm; mặt ngoài: lồi

P : áp suất trong màng; T : sức căng
r1 , r2 : bán kính trong và ngoài.
P r2 r1
T   P.
1 1 r1  r2 (1.14)

r1 r2
Khi cơ tim bị bệnh r1 , r2  thì giá trị công cơ học tạo ra P  tạo ra suy tim.
24
§3. NGUYÊN LÝ II NHIỆT ĐỘNG HỌC
Theo nguyên lý I chỉ nói liên quan hệ giữa các đại lượng, cơ thể ăn để hoạt động,
sống, không cho biết chiều diễn biến của quá trình: Công  nhiệt, sinh ra  chết
1. Một vài thông số nhiệt động quan trọng
1.1. Entropy S
- Thí dụ về cách phân bố phân tử của hệ
A B
- 1 bình kín chia làm 2 phần bằng nhau A và B bằng 1 vách ngăn. Bỏ vách ngăn các
phân tử khuếch tán và số phân tử bên A thay đổi từ 0 – 6
Xác suất nhiệt động học là số trạng thái vi mô có thể thực hiện được trong một trạng
thái vĩ mô.
N!
W  (1.15)
N A! N B !
Định nghĩa 1:
S  K . ln W (1.16)
K (hằng số Bolzmann) = 1,38.10 23 J / 0 K
Số phân tử ở phần Xác suất nhiệt Xác suất

Trạng thái động học W toán học
A B
1 6 0 1 1/64
2 5 1 6 6/64
3 4 2 15 15/64
4 3 3 20 20/64
5 2 4 15 15/64
6 1 5 6 6/64
7 0 6 1 1/64
Tổng cộng 64 64/64
- Trạng thái cân bằng có W lớn nhất ( có S  S max ) hay gặp nhất.
25
Định nghĩa 2: Ðoạn này ta sẽ xét tổng nhiệt lượng rút gọn trong một quá trình. Ðiều
này sẽ dẫn ta đến một khái niệm quan trọng là Entrôpi.
Trường hợp quá trình thuận nghịch
Giả sử có một hệ biến đổi từ trạng thái A sang trạng thái B theo 2 quá trình thuận
nghịch AC1B và AC3B. Ðể chuyển hệ từ B về A, giả sử ta thực hiện quá trình phụ thuận
nghịch BC2A.
Gọi X1, X2 và Y lần lượt là tổng nhiệt lượng rút gọn ứng với các quá trình AC1B,
AC3B và BC2A. Áp dụng bất đẳng thức Clauziuýt lần lượt cho các chu trình thuận nghịch
AC1BC2A và AC3BC2A, ta suy ra:
X1 + Y = 0
X2 + Y = 0
𝐵 𝑑𝑄 (1.17)
Suy ra 𝑋1 = 𝑋2 = ∫𝐴
𝑇
𝐵 𝑑𝑄
Tích phân ∫𝐴 biểu thị tổng nhiệt lượng rút gọn trong quá trình thuận nghịch đưa
𝑇
hệ từ trạng thái A đến trạng thái B. tích phân này không phụ thuộc đường đi mà chỉ phụ
thuộc vào trạng thái đầu và trạng thái cuối (𝑋1 = 𝑋2 ).
Từ kết quả này ta suy ra rằng: có một đại lượng nào đó đặc trưng cho trạng thái của
hệ ở trạng thái A có giá trị SA, ở trạng thái B có giá trị SB sao cho:
𝐵
𝑑𝑄 (1.18)
𝑆𝐴 − 𝑆𝐵 = ∫
𝐴 𝑇
Ðại lượng S do Clauziuýt đưa ra gọi là entrôpi.

Kết luận: vậy, trong một quá trình thuận nghịch độ biến thiên entrôpi có giá trị bằng
tổng nhiệt lượng rút gọn của quá trình đang xét.
Chú ý:
- S là một hàm số trạng thái.
𝑑𝑄
-𝑑𝑆 = là một vi phân toàn phần, trong đó dQ không phải là một vi phân
𝑑𝑇
toàn phần.
- Giá trị của entrôpi tại một trạng thái nhất định chỉ được xác định sai kém 1
hằng số cộng và như vậy ta chỉ xác định được hiệu số entrôpi.
Trường hợp quá trình không thuận nghịch
Giả sử hệ chuyển từ trạng thái A sang trạng thái B theo quá trình không thuận
nghịch AC1B và giả sử hệ được đưa về trạng thái A theo quá trình thuận nghịch BC2A. Áp
dụng bất đẳng thức Clauziuýt cho chu trình AC1BC2A.
26
𝐵 𝑑𝑄 𝐴 𝑑𝑄 𝐵 𝑑𝑄 𝐴 𝑑𝑄
Ta có: ∫𝐴 +∫𝐵 <0→∫𝐴 < −∫ 𝐵 (1.19)
𝐾𝑇𝑁 𝑇 𝐾𝑇𝑁 𝑇 𝐾𝑇𝑁 𝑇 𝐾𝑇𝑁 𝑇
𝐵 𝑑𝑄
Hay: 𝑆𝐵 − 𝑆𝐴 = ∫ 𝐴 (1.20)
𝐾𝑇𝑁 𝑇
Kết luận vậy, trong một quá trình không thuận nghịch độ biến thiên entrôpi có giá trị
lớn hơn tổng nhiệt lượng rút gọn của quá trình đó.
Trường hợp tổng quát
Kết hợp 2 trường hợp khảo sát trên, đối với 1 quá trình nào đó, ta có thể viết:
𝐵 𝑑𝑄 (1.21)
Công thức 𝑆𝐵 − 𝑆𝐴 = ∫𝐴
𝑇
𝑑𝑄 (1.22)
Viết dưới dạng vi phân: 𝑑𝑆 ≥
𝑑𝑇
Phát biểu cách 3: Tổng nhiệt lượng rút gọn đối với mọi quá trình luôn nhỏ hơn hoặc
bằng độ biến thiên entrôpi.
Ta có đẳng thức đối với quá trình thuận nghịch và bất đẳng thức đối với quá trình
không thuận nghịch.
Định nghĩa 2:
Q
dS  (1.23)
T
> : quá trình bất thuận nghịch

= : quá trình thuận nghịch.
Nhận xét:
- S ( J / 0 K ) có đơn vị là năng lượng.
- S là đại lượng có thể cộng được( là hàm ln).
- S sai khác nhau 1 hằng số (tích phân).
- Hệ nhận nhiệt Q  0  dS  0, S của hệ tăng.
- Khi toả nhiệt Q  0  dS  0, S của hệ giảm.
- S là 1 đại lượng đặc trưng cho mỗi độ hỗn loạn của các phân tử.
1.2. Năng lượng tự do F
- Đối với quá trình thuận nghịch: Q  TdS (1.24)
27
- Theo nguyên lý I:
Q  dU  A' ; (1.25)
A  A'   pdV ; (1.26)

dU  Q  A (1.27)
Xét với quá trình đẳng nhiệt (dT  0)

dU  Q  pdV (1.28)
pdV  A'  TdS  dU  dF (1.29)
F  U  TS (1.30)
A'  d [TS  U ] (1.31)
U  F  TS (1.32)
A'  d [U  TS ] (1.33)
A'  F (1.34)
Vậy: + Năng lượng tự do là một phần năng lượng của nội năng dùng để sinh ra
công.
Phần TS không sinh ra công gọi là năng lượng liên kết.
1.3. Entanpi H
Là hàm chứa nhiệt. Nhờ nó ta dễ dàng tính được năng lượng trong các quá trình hoá
học
H  U  PV (1.35)
dH  TdS  VdP (1.36)
dH  dU  pdV  Vdp (1.37)
- Nếu trong quá trình đẳng áp:

(dH ) p  (TdS ) p  (Q) p (1.38)
2. Các quá trình không thuận nghịch và thuận nghịch

Định nghĩa: “Một quá trình biến đổi từ trạng thái này sang trạng thái khác được gọi
là thuận nghịch khi nó có thể tiến hành theo chiều ngược lại và trong quá trình ngược lại
đó, hệ trải qua các trạng thái trung gian như trong quá trình thuận”.
Quá trình không thuận nghịch là ngược lại.
Thí dụ 1 (TN): - Dao động không ma sát của con lắc toán học
- Quá trình giãn nở khí vô cùng chậm
Thí dụ 2 (không TN):
28
- Bình cô lập gồm 2 phần A và B, trong đó n A  n B  đẩy vách ngăn (thực hiện công)
nA
A  RT ln Khi n A  n B  A  0
nB
Thí dụ 3 (không TN): Hai vật có TA  TB , khi tiếp xúc TA , TB  , sau đó TA  TB (khi
đã cân bằng thì không quay lại được).
Trong tự nhiên, các quá trình không thuận nghịch xảy ra nhiều hơn thuận nghịch.
3. Phát biểu nguyên lý II nhiệt động học
Q
Từ: dS  (1.1)
T
Đối với hệ cô lập: Q  0  S  0

Cách I: “Tính trật tự của 1 hệ cô lập chỉ có thể giữ nguyên hoặc giảm dần”.
Cách II: “Không thể chế tạo được động cơ vĩnh cửu loại II”. (Thomson)
Cách III: “Trong các hệ cô lập, chỉ những quá trình nào kéo theo (tăng) entropi mới
có thể tự diễn biến; giới hạn tự diễn biến của chúng là trạng thái có S max ”. (Boltzmann)
Cách IV: “Để tự nhiên, nhiệt sẽ truyền từ nóng  lạnh”. (Clausius)
29
§4. NGUYÊN LÝ THỨ II ÁP DỤNG VÀO HỆ THỐNG SỐNG
1. Trạng thái đặc trưng của hệ thống sống
- Khi áp dụng nguyên lý II vào hệ thống sống (đây là 1 quá trình không thuận nghịch)
thì S  (độ trật tự  ). Nhưng thực tế, cơ thể tạo ra các tổ chức có trật tự cao. Từ những
phần tử nhỏ trật tự thấp mà cơ thể nhận được trong quá trình ăn uống và hô hấp, những đại
phân tử có trật tự cao của các polime sinh học được tạo ra (như vậy S  )
- Vì nguyên lý II phát biểu cho hệ cô lập. Trong hệ cô lập các phản ứng hoá học, biến
đổi trạng thái … bị giới hạn bởi số lượng vật chất. Qua 1 quá trình biến đổi, trạng thái cân
bằng được thiết lập (không sinh ra công, các thông số ổn định, S  S max …).
Trong khi đó, hệ thống sống do lượng vật chất và năng lượng đi vào đi ra nên hệ
thống sống không có trạng thái cân bằng được.
Tuy nhiên, hệ thống sống không phải được đặc trưng bằng trạng thái không cân bằng
bất kỳ mà chỉ ở trạng thái tại đó các tính chất của hệ không thay đổi. Các thông số hoá lý
như građiên, các đặc trưng động học … được bảo toàn (không thay đổi theo thời gian).
Trạng thái đó là trạng thái dừng (trạng thái đặc trưng của hệ thống sống).
So sánh
Trạng thái cân bằng hoá học Trạng thái dừng
- Hệ kín, không có dòng vật chất ra vào - Hệ mở, có dòng vật chất vào hệ và thải ra
các sản phẩm.
- Năng lượng tự do F  0 (không có khả - F  const  0 , vẫn có khả năng sinh ra công
năng sinh công)
- Tốc độ phản ứng thuận bằng tốc độ - Tốc độ phản ứng thuận > tốc độ phản ứng
phản ứng nghịch (v1  v 2  const ) nghịch (do vật chất đưa vào và thải ra)
(v1  v 2 )
- Tốc độ phản ứng phụ thuộc nồng độ
ban đầu chất tham gia - Tốc độ phản ứng không phụ thuộc nồng độ
- Chất xúc tác không làm thay đổi tỉ lệ ban đầu, nhưng đáng kể là các nồng độ dừng
chất phản ứng. liên tục được giữ nguyên do dòng vật chất
mới.
- Chất xúc tác làm thay đổi nồng độ dừng
Mô hình mô tả 2 quá trình:

- Nếu hệ kín (nếu chất lỏng không đi vào bình từ bên v1
ngoài và chảy ra) thì toàn bộ chất lỏng sẽ chuyển từ bình
cao chuyển sang bình thấp hơn với tốc độ được xác định K
bằng độ mở của khoá. Và sau 1 khoảng thời gian nào đấy v2
sự cân bằng được thiết lập.
- Nếu hệ mở thì bình trên và dưới sẽ có mức chất lỏng
xác định không ứng với cân bằng.
30
- Khi thay đổi nồng độ xúc tác (khoá 2)  tạo nên
những trạng thái dừng mới .
(khoá K2 cho mô hình tốc độ phản ứng hoá học)
2. Biến đổi S trong hệ thống sống

dS  dSe  dSi (1.39)
+ dS e : biến đổi S do tương tác với môi

trường ngoài.
+ dSi : biến đổi S bên trong cơ thể. Hệ
thống sống thực hiện quá trình không thuận
nghịch nên dS i  0
+ dS e : có thể nhận những giá trị bất kỳ:
 0 ;  0 ;  0 với cơ thể sống, do quá trình
tương tác với môi trường xung quanh (sử
dụng thức ăn cao phân tử tách ra khỏi cơ thể
các sản phẩm thoái hoá, truyền nhiệt …) 
tạo thành dòng S âm đi vào cơ thể.
Khi dSe  0 (hệ cô lập): thì dS  dSi  0 S
Chết
- Khi dSe  0  dS  0 , độ hỗn loạn
tăng nhanh( cơ thể đau ốm nặng).
Đau ốm
- Khi dSe  0 thì : Trẻ Trưởng thành
dSe  dSi  dS  0 t
.
dSe  dSi  dS  0
Do tương tác với môi trường xung quanh  S  , tính trật tự ngày càng tăng (giai
đoạn phát triển)
- Khi dSe  dSi , điều đó ứng với trạng thái dừng.Ta có thể viết sự biến đổi S theo
thời gian.
dS dSe dSi (1.40)

  (công thức Prigorine)
dt dt dt
dS dSe dSi (1.41)

Ở trạng thái dừng:   0
dt dt dt
dSi dS
Hay:   e  0 . Phương trình này là biểu thức của nguyên lý 2 áp dụng vào
dt dt
cơ thể sống.
31
 Để duy trì sự tồn tại, hệ thống sống phải trao đổi vật chất và năng lượng với môi
trường xung quanh.
Kết luận: Hệ thống sống cũng phải tuân theo nguyên lý tăng S (chết).
Để chống lại sự tăng của S phải có chế độ ăn uống, luyện tập, thể thao… phù hợp để
cơ thể khoẻ mạnh (giảm S).
* Một số phương pháp nhiệt trị bệnh:
- (Nga): Chẩn đoán bệnh bằng nhiệt độ thay đổi ở các điểm huyệt, sống ở môi trường
nhiệt độ thấp  tăng tuổi thọ.
- (Nhật Bản): xoa bóp và ngâm nước nóng bàn chân để trị liệu, sử dụng công nghệ
sinh học để kéo dài nắp của nhiễm sắc thể để tăng tuổi thọ cũng như sử dụng tế bào gốc để
thay thế các tế bào bệnh.
- (Pháp): viên thuốc dạng nhộng (cảm biến nhiệt) khi vào cơ thể thông báo sự thay
đổi nhiệt độ trong nội tạng, từ đó phát hiệ n ung thư sớm.
- (Mỹ): phương pháp đông lạnh trong ni tơ lỏng (-1960C). Dùng robot kích thước
nano để hồi phục lại cơ thể trước khi rã đông để hồi phục các chức năng sinh lý
- Đo thân nhiệt để xác định bệnh Sars.
- Ở BVĐHYD Huế dùng đốt nhiệt bằng sóng cao tần, tia gamma tiêu diệt các khối u
xơ trong não và gan.
- Các bệnh viện Trung Quốc dùng lưỡi dao lạnh Ar- He để truyền nhiệt và thay đổi
đột ngột để tiêu diệt các khối u…
- Ở BVTW Huế đã diệt các khối u bằng phóng xạ hạt nhân, tế bào gốc thay thế, hoặc
cắt nguồn cung cấp dinh dữơng nuôi tế bào ung thư..
- Đốt nhiệt bằng laser, vật lý trị liệu, điểm huyệt, truyền nhiệt, tắm nước nóng…
3. Năng Lượng Sinh Học
Năng lượng sinh học là những quá trình phản ứng cung cấp, chuyển hóa và tiêu hao
năng lượng, có tác dụng điều hòa và thúc đẩy trao đổi chất của cơ thể sinh vật. Bởi vậy,
muốn nghiên cứu năng lượng sinh học chúng ta không thể không nắm vững và am hiểu sâu
sắc tính quy luật của lý học, hóa học và sinh học, v.v...
- Chủ đề 1: Cơ sở trao đổi chất và trao đổi năng lượng của cơ thể sống.
- Chủ đề 2: Oxy hóa sinh học.
- Chủ đề 3: Chuỗi hô hấp và phản ứng của chuỗi hô hấp.
- Chủ đề 4: Năng lượng sinh học và chu trình ATP.
- Chương 5: Năng lượng - Động lực trao đổi chất tế bào.
- Chương 6: Các nguyên tắc điều hòa trao đổi chất.
- Chương 7: Điều hòa các quá trình trao đổi chất tế bào.
- Chương 8: Các quá trình cung cấp năng lượng trong cơ thể sinh vật.
- Chương 9: Các quá trình tiêu hao năng lượng trong cơ thể sinh vật.
32
Tài liệu có thể tham khảo sách “Năng Lượng Sinh Học” - Nguyễn Quốc Khang biên
soạn và cuốn “Năng Lượng Sinh Học” do tác giả Đoàn Suy Nghĩ chủ biên.
CÂU HỎI CỦNG CỐ

Câu 1: Trình bày các ứng dụng của nguyên lý thứ nhất nhiệt động học, và phương
pháp Nhiệt lượng kế gián tiếp?
Câu 2: Trình bày các nguyên lý Nhiệt động học, và áp dụng vào hệ thống sống?
Câu 3 : Trình bày một số quá trình biến đổi năng lượng trong cơ thể sống?
Câu 4: So sánh trạng thái cân bằng hoá học và trạng thái cân bằng dừng?
Câu 5: Trình bày sự biến đổi entropy trong cơ thể sống. Nêu một số phương pháp
chẩn đoán và điều trị bệnh bằng nhiệt hiện nay?
33
CHƯƠNG 2. SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT TRONG CƠ THỂ SỐNG
Mọi cơ thể sống đều gồm những đơn vị cơ bản là tế bào bởi vì nó tự chuyển hoá, tự
điều hoà, tự thích nghi, tự sinh sản.. từ đó xây dựng nên các mô, các cơ quan và cơ thể
sống. Tế bào sống luôn luôn phải trao đổi chất với môi trường. Bất kỳ tế bào nào cũng đều
có khả năng hoạt động chỉ trong điều kiện mà sự thay đổi của các chất cấu thành nội bào
cũng như thành phần dịch bao quanh màng tế bào (dịch ngoài bào) chưa vượt ra khỏi giới
hạn xác định. Tế bào bị tách ra khỏi cơ thể còn có thể sống trong một thời gian dài nếu như
ta nuôi chúng trong dung dịch có tất cả các chất cần thiết và giữa lại cho dịch có đủ điều
kiện vật lý giống với dịch cơ thể mà trong đó tế bào tồn tại. Ở các cơ thể sống có hàng loạt
các cơ chế khác nhau để duy trì tính ổn định của môi trường bên trong và bên ngoài tế bào.
Ở đây cần lưu ý rằng tính ổn định đó không phải là kết quả của một trạng thái tĩnh mà là
kết quả của trạng thái cân bằng động. Cơ sở của trạng thái cân bằng động đó có liên quan
mật thiết đến chức năng của màng sinh học và liên quan đến các cơ chế vận chuyển vật
chất qua màng tế bào như khuếch tán thụ động, vận chuyển tích cực, thực bào và ẩm bào.
§1. PHÂN TỬ VÀ DUNG DỊCH TRONG CƠ THỂ SINH VẬT
1. Các phân tử và ion trong cơ thể sinh vật
Trong mô và tế bào sống của bất kỳ cơ thể nào (động vật, thực vật hay vi khuẩn) đều
chứa các đại phân tử sắp xếp rất có trật tự. Trái lại, trong môi trường bao quanh tế bào đều
có các phân tử, ion bình thường, không đặc trưng và phân bố một cách ngẫu nhiên. Do đó
ta có thể khẳng định mọi cơ thể sống đều được cấu tạo bởi vô số các phân tử và ion. Chúng
có thể nhiều như C, H, N, Ca, S, P, Cl, Ka, Na và có thể như F, I, Fe, Cu, Pb, Al, Mn,
Mg…thì đều giữ vai trò rất quan trọng trong hoạt động của cơ thể sống. Nghiên cứu về
phân tử và ion trong cơ thể sống ta thấy chúng có các đặc điểm sau:
Chúng có hình dạng, kích thước rất khác nhau. Thường các đại phân tử ít vận động,
các ion lại linh động hơn.
Chúng có cấu trúc rất phức tạp, chỉ riêng phân tử protein có phân tử lượng thay đổi
từ hàng trăm đến hàng triệu.
- Các phân tử và ion trong cơ thể tồn tại ở những trạng thái với những mức năng
lượng gián đoạn, xác định. Khi bị kích thích chúng có thể chuyển từ trạng thái cơ bản( với
mức năng lượng thấp nhất) sang trạng thái kích thích( với mức năng lượng cao hơn). Nhưng
đa số các phân tử chỉ tồn tại ở trạng thái kích thích khoảng 10-9- 10-8s ( có một số ở trạng
thái kích thích lâu hơn).
Với một loại phân tử xác định, đời sống của một phân tử là khoảng thời gian xác định
rồi biến đổi thành phân tử khác. Đời sống trung bình của một phân tử là giá trị trung bình
cộng của đời sống tất cả các phân tử loại đó trong cơ thể sinh vật hoặc trong một mô hay
tế bào.
Đại đa số các quá trình sinh học đều có số lượng phân tử và ion lớn tham gia như vận
chuyển máu, hô hấp. Cũng có quá trình như quá trình di truyền chỉ rất ít các phân tử ADN
tham gia.
Vai trò của các phân tử và ion trong cơ thể sống phải bảo đảm:
+ Là yếu tố cấu trúc của cơ thể.
+ Dự trữ, vận chuyển, giải phóng năng lượng cần thiết cho hoạt động sống.
+ Chứa toàn bộ thông tin cần thiết để tổ chức cơ thể sống.
34
2. Dung dịch trong cơ thể sinh vật.
- Các dung dịch trong cơ thể sinh vật đóng vai trò rất quan trọng. Chúng vận chuyển
vật chất từ nơi này đến nơi khác của cơ thể, là môi trường để thực hiện các phản ứng hóa
sinh, bao bọc và bảo vệ các tổ chức, thực hiện quá trình trao đổi chất, dẫn truyền các xung
điện sinh vật.
- Trong cơ thể có hai loại dung môi là nước và lipid. Có bốn loại dung dịch: dung
dịch không điện ly, dung dịch điện ly, dung dịch keo và dung dịch đại phân tử.
+ Dung dịch hòa tan không điện ly là hệ đồng nhất gồm hai hay nhiều chất không có
khả năng phân ly thành các ion.
+ Dung dịch hòa tan điện ly là có khả năng phân ly thành các ion dương và âm. Để
đặc trưng cho loại dung dịch này, người ta đưa ra khái niệm độ điện ly α.
Độ điện ly α = Số phân tử điện ly / Số phân tử chất tan. Đối với chất không điện ly
thì α = 0, còn với chất điện ly hoàn toàn thì α = 1. Dung dịch không điện ly và dung dịch
điện ly được gọi là dung dịch thực.
+ Dung dịch keo là một hệ phân tán dị thể gồm một pha liên tục, hoặc pha phân tán
tùy thuộc vào kích thước và hình dạng của các phân tử. Các phân tử chia nhỏ trong dung
dịch keo gọi là tiểu phân keo( hạt keo) có kích thước từ 1-100nm. Khi môi trường phân tán
là chất lỏng thì dung dịch keo được gọi là sol lỏng. Nếu môi trường phân tán là nước thì
gọi là sol nước, nếu là chất lỏng hữu cơ gọi là sol hữu cơ.
+ Dung dịch đại phân tử có phân tử lượng lớn( cỡ hàng chục ngàn đến hàng triệu)
như protein, polymer cao phân tử có kích thước của hạt keo. Do vậy dung dịch đại phân tử
là một dạng của dung dịch keo có các tính chất sau:
Không thể tách các hạt keo và đại phân tử bằng lọc sứ mà chỉ bằng siêu ly tâm, màng
động thực vật.
Dung dịch keo khuếch tán chậm hơn dung dịch thực.
Hạt keo và đại phân tử có khối lượng lớn hơn phân tử và ion rất nhiều.
Các hạt keo và đại phân tử trong dung dịch gây ra tán xạ ánh sáng.
Các dung dịch keo và đại phân tử rất nhạy với các tác nhân hóa học vì diện tích bề
mặt tổng cộng của nó rất lớn.
Các hạt keo và đại phân tử có khả năng tích điện. Sự tích điện này phụ thuộc vào độ
pH. Ví dụ như keo protein khi môi trường có độ pH= 5,97 thì nó trung hòa điện, độ pH= <
5,97 thì tích điện âm, độ pH > 5,97 thì tích điện dương.
Trong dung dịch keo và đại phân tử luôn diễn ra quá trình kết hợp lại với nhau thành
những phân tử lớn hơn. Đó là hiện tượng đông tụ keo.
35
§2. CÁC HIỆN TƯỢNG VẬN CHUYỂN CƠ BẢN CỦA VẬT CHẤT
TRONG CƠ THỂ
1. Hiện tượng khuếch tán
Hiện tượng khuếch tán là hiện tượng các phân tử chuyển động hỗn độn và hòa lẫn
vào nhau. Hiện tượng khuếch tán xảy ra ở cả chất khí, lỏng, rắn. Tuy nhiên tốc độ khuếch
tán thì xảy ra nhanh hơn đối với chất khí, lỏng, rắn.
Có thể minh hoạ bằng thí nghiệm đơn giản sau: đổ một giọt mực vào một cốc
nuớc, sau một thời gian mặc dù ta không hề tác động, song các phân tử mực vẫn sẽ loang
rộng dần ra và đến một lúc nào đó toàn bộ cốc nuớc đều có một màu xanh của mực.
Cơ chế: Hiện tuợng khuếch tán chính là sự chuyển động có huớng của các phân tử
chất hoà tan trong dung dịch khi mà nồng độ của chúng còn có sự chênh lệch. Cụ thể là
các phân tử chất hoà tan sẽ chuyển động thành dòng từ phía dung dịch có nồng độ cao
sang phía dung dịch có nồng độ thấp tức là cùng chiều với gradien nồng độ.
Sự tồn tại của Gradiên nồng độ là nguồn động lực cho sự vận chuyển có huớng của các
chất hoà tan.
Vai trò của khuyếch tán trong các quá trình sống:
- Trong cơ thể sinh vật, khuếch tán là một trong những hiện tuợng vận chuyển vật
chất quan trọng nhất. Chẳng hạn trao đổi khí xảy ra ở phổi, ở các tế bào, các tổ chức sống
xảy ra theo cơ chế khuếch tán; các ion Na+, Ca++, K+, Cl- … khuếch tán qua lại hai phía
của màng chính là nguyên nhân tạo nên các hoạt động điện của các tổ chức, các tế bào
sống ...
2. Hiện tượng thẩm thấu
Thẩm thấu là quá trình vận chuyển chất dung môi qua một màng ngăn hai dung
dịch có thành phần khác nhau. Quá trình vận chuyển đó không có sự tham gia của các lực
bên ngoài.
Ví dụ như sự vận chuyển của dung dịch các chất dinh duỡng, nuớc từ gốc, rễ lên
thân, lá, ngọn... trong cây xanh.
Cơ chế: ở hiện tuợng thẩm thấu, dòng vật chất chuyển động từ phía dung dịch có
nồng độ thấp hơn sang phía dung dịch có nồng độ cao hơn qua màng ngăn cách, nghĩa là
nguợc chiều Gradien nồng độ.
Ðộng lực của hiện tuợng thẩm thấu - áp suất thẩm thấu: nói cách khác sự chênh
lệch áp suất thẩm thấu giữa hai phía của màng bán thấm là nguyên nhân, động lực gây ra
hiện tượng vận chuyển vật chất này.
Khi nghiên cứu hiện tượng thẩm thấu Van’t Hoff nhận thấy có thể dùng phương
trình trạng thái của khí lý tưởng để tính áp suất thẩm thấu:
mR T
p (2.1)
Vm
p là áp suất thẩm thấu
m là khối lượng chất hòa tan
µ là trọng lượng phân tử chất hòa tan
Vm là thể tích dung dịch
R hằng số khí lý tưởng
Từ công thức trên ta thấy:
m
C (2.2)
Vm
36
Khi đó: p = C.RT (phương trình Van’t Hoff ).
(2.3)
Ta thấy: Áp suất tỉ lệ thuận với nồng độ chất hoà tan.

* Vai trò của áp suất thẩm thấu đối với cơ thể sinh vật và ứng dụng của hiện tuợng thẩm
thấu trong y học.
Căn cứ vào áp suất thẩm thấu giữa hai dung dịch, nguời ta đưa ra các khái niệm:
đẳng trương, nhuợc trương, ưu trương như sau:
Xét hai dung dịch A và B có tương ứng Pa và Pb
- Nếu Pa = Pb thì A là đẳng trương đối với B.
- Nếu Pa > Pb thì A ưu trương so với B.
- Nếu Pa < Pb thì A nhuợc trương so với B.
Trong y học người ta đo được huyết thanh có p = 7,7at ở 370C và lấy làm chuẩn để
so sánh với các dung dịch khác. Chẳng hạn dung dịch NaCl 0,9% cũng có p = 7,7at được
gọi là dung dịch đẳng trương (so với máu) và được gọi là nước muối sinh lý, còn dung
dịch muối + glucoza có áp suất lớn hơn áp suất của máu được gọi là dung dịch ưu trương
…
- Ở trong cơ thể, nếu áp suất của một tổ chức hay cơ quan nào đó giảm (do ứ đọng
nuớc, mất muối...) thì cơ thể sẽ bị co giật, nôn mửa.
Ví dụ: Khi nguời bị thương mất máu nhiều thì không được cho bệnh nhân uống nhiều
nuớc làm áp suất của máu giảm dễ gây sốc.
- Nếu áp suất của máu có chiều huớng tăng (do rối loạn hấp thu, do luợng muối
tích luỹ tăng...) thì các tổ chức, tế bào sẽ có sự phân bố lại nuớc gây phù nề (khi đó sự
mất nuớc ở các niêm mạc gây cảm giác khát nuớc) làm mất thăng bằng các hoạt động của
hệ thần kinh và của các tổ chức khác cho nên nguời bị phù thuờng phải ăn nhạt.
- Khi pha thuốc tiêm, dịch truyền nguời ta thuờng dùng dung dịch đẳng trương.
- Ở các ổ nhọt, mưng mủ, các phân tử protein bị đứt gẫy làm tăng nồng độ vật chất
dẫn đến áp suất tăng, nuớc từ xung quanh bị hút về đây gây cảm giác căng tức.
- Các loại động thực vật khác nhau cũng có áp suất thẩm thấu khác nhau: cá nuớc
mặn có áp suất thẩm thấu rất lớn, còn ở ếch lại nhỏ hơn nguời. Các loại thực vật hút nuớc
từ đất lên là nhờ có áp suất thẩm thấu lớn, đặc biệt là các loại cây ở sa mạc (áp suất thẩm
thấu của cơ thể lớn khoảng 170at).
3. Hiện tượng lọc – siêu lọc
Lọc là hiện tượng dung dịch chuyển thành dòng qua các lỗ của màng ngăn cách
duới tác dụng của lực đặt lên dung dịch như trọng lực, lực thủy tinh, lực ép của thành
mạch ...
Siêu lọc là hiện tuợng lọc qua màng ngăn với các điều kiện sau:
- Màng lọc ngăn lại các đại phân tử (protein, polime cao phân tử...) và cho các
phân tử, các ion nhỏ đi qua tuân theo nguyên lý cân bằng Gift-Donnald.
- Có thêm tác dụng của áp suất thủy tĩnh. Tác dụng của áp suất thủy tĩnh làm thay
đổi lưu luợng của dòng dung dịch qua màng, cũng có thể làm đổi chiều của dòng.
* Cơ chế: Dòng vật chất có thể vận chuyển nguợc hoặc cùng chiều các gradien.
Chiều vận chuyển của dòng vật chất trong truờng hợp này là chiều của tổng hợp các lực
tác dụng lên dung dịch.
* Ðộng lực: Trong hiện tuợng vận chuyển này cơ thể phải tiêu tốn năng luợng (ví
dụ năng luợng duy trì lực đẩy của tim, sự co giãn của thành mạch ...). Năng luợng này sẽ
do các phân tử dự trữ năng luợng ATP cung cấp.
37
* Vai trò:
Sự vận chuyển của nuớc qua thành mao mạch xảy ra theo cơ chế lọc: trong đó
huyết áp có khuynh huớng dồn nuớc trong máu ra khoảng gian bào, nguợc lại áp suất
thẩm thấu keo lại dồn nuớc từ gian bào qua thành mao mạch vào máu.
Trong các động mạch huyết áp lớn hơn áp suất thẩm thấu thì nuớc từ máu thoát ra mao
mạch, còn trong các tĩnh mạch áp suất thẩm thấu lớn hơn huyết áp thì nuớc từ gian bào
qua thành mạch vào máu.
Sự trao đổi chất đó thuờng xảy ra ở thành mao mạch như một hiện tuợng siêu lọc
mà động lực là sự chênh lệch áp suất giữa hai phía của thành mạch.
Ở cầu thận cũng xảy ra hiện tuợng siêu lọc. Bình thuờng trong dịch lọc không có
hồng cầu và luợng protein rất thấp vì chúng không lọt qua đuợc màng, còn nuớc và các
phân tử, các ion nhỏ xuyên qua đựoc màng lọc cầu thận ra đài bể thận.
Khi cầu thận bị bệnh lí, tức là khi màng lọc giảm hoặc mất chức năng lọc thì hiện
tuợng siêu lọc bị phá vỡ và vì vậy trong dịch lọc ta thấy có các hồng cầu và các phân tử
protein (hiện tuợng đái ra máu trong bệnh viêm thận).
Trong y học, hiện tuợng lọc - siêu lọc đuợc sử dụng phổ biến trong kỹ thuật thẩm
phân máu: Ðó là phuơng pháp loại bỏ ra khỏi máu các chất có hại bệnh lý sinh ra (do
thiểu nang thận) hoặc do các chất từ ngoài thâm nhập vào (thí dụ: do nhiễm chất độc).
38
§3. ĐỘNG LỰC VÀ CƠ CHẾ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO
Vận chuyển vật chất qua màng là một quá trình phức tạp. Dựa vào sự khác nhau tương
đối về động lực và cơ chế người ta chia vận chuyển vật chất qua màng tế bào làm 3 loại
chính sau:
- Vận chuyển thụ động.
- Vận chuyển tích cực.
- Thực bào và ẩm bào.
1. Vận chuyển thụ động
Vận chuyển thụ động là quá trình vận chuyển vật chất qua màng có động lực là các
loại gradien khác nhau tồn tại ở hai phía của màng. Năng lượng chi phí cho các loại vận
chuyển này được lấy ngay ở phần năng lượng dự trữ trong các gradien, tế bào không phải
cung cấp thêm năng lượng lấy từ phản ứng hoá sinh. Chiều vận chuyển vật chất do tổng
các vectơ gradien ở vùng màng quyết định.
Các loại gradien thông thường tồn tại ở vùng màng của tế bào sống là:
- Gradien nồng độ: Xuất hiện khi có sự chênh lệch nồng độ của một chất nào đó giữa
trong tế bào và dịch bao quanh tế bào. Vì ở tế bào có rất nhiều loại chất khác nhau do đó
có nhiều loại gradien nồng độ.
- Gradien thẩm thấu xuất hiện khi có sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu giữa bên
trong và bên ngoài tế bào. Ở tế bào sống thì sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu keo rất
quan trọng. Thẩm thấu là sự vận chuyển của các phân tử nước qua màng bán thẩm theo
hướng từ nơi có nồng độ chất tan thấp hơn tới nơi có nồng độ chất tan cao hơn. Như vậy
thẩm thấu thực chất là một quá trình khuếch tán các phân tử dung môi. Công thức này theo
định luật Van’t Hoff:
m
p RT  CRT (2.4)
Vm
m
Trong đó:  C là nồng độ dung dịch.
Vm
Gradien màng xuất hiện khi có màng bán thấm: Các phân tử có kích thước nhỏ qua
màng dễ dàng, còn các đại phân tử xâm nhập qua màng vào tế bào hoặc thoát ra ngoài khó.
Kết quả là nồng độ ở hai phía của màng tế bào sẽ khác nhau. Ngoài thẩm thấu nước có thể
được vận chuyển bằng cách siêu lọc nhờ sự chênh lệch áp suất thuỷ tĩnh. Siêu lọc là sự
chuyển động chất lỏng qua siêu lỗ của màng ngăn dưới tác dụng của áp suất thuỷ tĩnh. Sự
vận chuyển tuân theo định luật Poiseuille:
V r 4 Np
Jv    Lp (2.5)
t 8l
Trong đó, mật độ dòng J v là thể tích dung dịch chuyển qua một đơn vị diện tích của
màng trong một đơn vị thời gian.
V là thể tích dung dịch chuyển qua màng trong thời gian t.
r: bán kính lỗ màng.
39
N: số lỗ trong một đơn vị diện tích màng.
 : hệ số nhớt của dung dịch.
l: chiều dài trung bình của lỗ màng.
p : hiệu áp suất giữa hai đầu lỗ.
L: hệ số lọc.
- Gradien độ hoà tan: Xuất hiện ở ranh giới 2 pha không trộn lẫn được trong trường
hợp chất đã cho có độ hoà tan trong hai pha không giống nhau. Sự phân phối nồng độ của
bất kỳ chất gì hoà tan được trong nước và mỡ đều phải tuân theo định luật Nerst:” Ở nhiệt
độ xác định, tỉ số nồng độ một chất hoà tan trong 2 pha lỏng tiếp xúc không trộn lẫn vào
nhau là một đại lượng không đổi khi đạt tới trạng thái cân bằng nhiệt động”.
C2
k (2.6)
C1
C1 và C 2 là nồng độ chất tan của một chất nào đó ở 2 pha.

K gọi là hệ số phân phối.
- Gradien điện hoá: gây ra bởi sự chênh lệch thế điện hoá. Sự chuyển động của các
ion theo thế điện hoá có thể xảy ra cả trong trường hợp khi chúng dịch chuyển chống lại
gradien nồng độ hay chống lại gradien điện thế vì gradien điện hoá là kết quả của các hiệu
ứng hoá học và điện.
Do có nhiều loại gradien ở vùng màng nên sự vận chuyển vật chất qua màng không
chỉ phụ thuộc vào sự chênh lệch nồng độ giữa trong và ngoài màng. Thí dụ: do có gradien
màng mà nồng độ kali ở trong tế bào thường xuyên lớn gấp 30 – 50 lần nồng độ của nó ở
ngoài tế bào trong huyết thanh hay dịch mô.
Chiều vận chuyển vật chất phụ thuộc vào các yếu tố sau:
- Tương quan giữa các gradien ở vùng màng (về cả chiều và giá trị)
- Mức độ trao đổi chất.
- Tương quan giữa các quá trình tổng hợp và phân huỷ các đại phân tử quan trọng
nhất có trong thành phần nguyên sinh chất.
Thí dụ như ở tế bào già, các nucleotid bị phân huỷ, các gốc phosphat và K  thải qua
màng ra môi trường bên ngoài, ở các tế bào non gốc phosphat và K  lại chuyển theo chiều
ngược lại, chúng được tích luỹ trong tế bào bằng cách gắn vào các nucleotide.
Khi tế bào sắp chết thì sự vận chuyển vật chất qua màng tăng lên một cách không
thuận nghịch và tế bào mất khả năng vận chuyển chọn lọc.
Vận chuyển thụ động qua màng tế bào có thể thực hiện theo nhiều cơ chế khác nhau,
song khuếch tán là cơ chế chủ yếu. Ta quan tâm đến 3 dạng khuếch tán:
- Khuếch tán đơn giản.
- Khuếch tán liên hợp.
- Khuếch tán trao đổi.
40
a. Khuếch tán đơn giản: Khuếch tán đơn giản là dạng khuếch tán mà vật chất chuyển
động thành dòng trong dung môi dưới tác dụng của gradien nồng độ. Các phân tử nước và
các anion thường khuếch tán theo cơ chế này.
Gọi n là số phân tử hoà tan khuếch tán qua diện tích S trong khoảng thời gian t ,
áp dụng định luật Fick ta có:
C
n   D.S . .t (2.7)
x
D: hệ số khuếch tán.
Mật độ dòng vật chất khuếch tán được xác định bằng công thức:
n C
  D (2.8)
S .t x
Trường hợp khuếch tán qua màng có chiều dày l thì:

C
n   D.S t   S .P.C.t (2.9)
l
D
Trong đó P  là hệ số thấm của màng.
l
Vậy
n  S .P.(C1  C2 ).t (2.10)
Hay
   P.C (2.11)
Có thể xác định được giá trị của P bằng thực nghiệm. Hệ số thấm P của màng phụ
thuộc vào:
- Tác động qua lại của các phân tử và ion cùng đi qua màng.
- Sự tham gia của các phân tử và ion vận chuyển vào các quá trình trao đổi vật chất
trong tế bào.
- Tốc độ vận chuyển của dung môi qua màng.
- Nếu chất khuếch tán là chất điện ly thì lượng chất khuếch tán qua màng còn phụ
thuộc vào độ linh động U  của các ion dương và U  của các ion âm thể hiện qua hệ số
khuếch tán D được tính bằng công thức:
2.R.T U  .U 
D . (2.12)
F 2 U  U 
trong đó R là hằng số Clapeyron – Mendeleev.

T là nhiệt độ tuyệt đối của dung dịch điện ly.
F là hằng số Faraday.
41
Tốc độ của một chất nào đó qua màng bằng con đường khuếch tán đơn giản được xác
định bởi tính hoà tan của chúng trong lipid và bởi kích thước của các phân tử khuếch tán.
0
Những chất hoà tan trong nước mà có phân tử lớn hơn 8 A (nghĩa là lớn hơn đường kính
của lỗ) thì thường là không thể đi qua màng. Nhiều phân tử tích điện thường là hydrat hoá
nghĩa là có bao một lớp vỏ có tích nhiều phân tử nước và cái vỏ ấy đã làm tăng cao “đường
kính hiệu ứng” của các phân tử khuếch tán, trong trường hợp đó tốc độ khuếch tán của
chúng bé hơn tốc độ khuếch tán của các ion tự do không bị hydrat hoá. Các lỗ hoạt động
như thể là thành của chúng mang điện tích dương. Mỗi điện tích dương được bao bởi một
vùng tích tĩnh điện như thế hướng vào lòng của lỗ. Mỗi một ion tích điện dương cũng được
bao bởi một vành tĩnh điện và 2 điện tích cùng dấu đó đẩy nhau. Do đó mà các phân tử tích
điện dương rất khó khăn và chậm chạp xuyên qua màng, cả khi kích thước của chúng nhỏ
0
hơn 8 A .
b. Khuếch tán liên hợp: khuếch tán liên hợp và quá trình vận chuyển vật chất qua
màng theo gradien nồng độ, song các phần tử vật chất chỉ lọt được qua màng khi được gắn
vào phần tử khác gọi là chất mang. Các chất glucose, glycerin, acid amin và một số chất
hữu cơ khác vận chuyển theo cơ chế này. Quá trình này mang đặc tính “động học bão hoà”:
Khi với nồng độ phân tử thâm nhập ít ở trong dung dịch ngoài thì tốc độ vận chuyển của
chúng vào trong tế bào là tỷ lệ thuận với nồng độ đó. Tuy nhiên khi có nồng độ cao hơn
thì tỷ lệ thuận không được quan sát thấy vì chất mang đã “no” rồi. Các chất mang có tính
đặc trưng, chúng chỉ có thể liên kết với một loại phân tử hoặc là phân tử khác nhưng phải
có cấu trúc rất giống với loại trên. Chính vì vậy mà thực tế các phân tử đường có cấu tạo
hoá học giống nhau sẽ cạnh tranh với nhau về miền liên kết với chất mang.
Phân tử chất xâm nhập vào tế bào, còn gọi là cơ chất, ký hiệu C, phân tử chất mang
là M, có thể kết hợp với nhau tạo thành phức chất MC hoặc MC phân ly thành M và C:
M  C  MC (2.13)
Ký hiệu nồng độ phức chất MC ở mặt trong và mặt ngoài là [ MC ]tr và [ MC]ng thì mật
độ dòng vật chất MC qua màng là:
D
  ([ MC ]tr  [ MC ]ng ) (2.14)
l
 phụ thuộc vào các yếu tố:

- Tốc độ xuất hiện phức chất MC. Tốc độ này một phần phụ thuộc vào số phân tử cơ
chất C tiếp xúc với màng trong một đơn vị thời gian, một phần phụ thuộc vào số phân tử
chất mang M phân phối trong một đơn vị diện tích màng.
- Tốc độ di chuyển của phức chất MC.
- Tốc độ phân ly của phức chất MC.
Nói chung tốc độ di chuyển của phức chất nhỏ, do đó mật độ dòng của cơ chất đi vào
tế bào không lớn.
Ta xét khuếch tán liên hợp ở trạng thái cân bằng động là lúc số phân tử phức chất
được tổng hợp và phân ly bằng nhau. Gọi k1 là hệ số phân ly thì số phân tử phức chất phân
ly là N1 :
42
N1  K1 [ MC ] (2.15)
Gọi k 2 là hệ số tổng hợp thì số phân tử phức chất được tổng hợp là N 2 :
N 2  k 2 [ M r ][C ] (2.16)
Trong đó [ M r ] là nồng độ các chất mang chưa kết hợp với cơ chất. Nếu gọi [M ] là
nồng độ của toàn bộ chất mang ở vùng xác định mà ta xét, [ M g ] là nồng độ chất mang đã
kết hợp với cơ chất thì:
[M r ]  [M ]  [M g ] (2.17)
Hiển nhiên là:

[ M g ]  [ MC ] (2.18)
Do đó:
[ M r ]  [ M ]  [ MC ] (2.19)
N 2  k 2 [C ]([ M ]  [ MC ]) (2.20)
Cân bằng động có: N1  N 2 (2.21)
Hay k1 [ MC ]  k 2 [C ]([ M ]  [ MC ]) (2.22)
k1 [ M ].[C ]
Đặt  k , ta sẽ có: [ MC ]  (2.23)
k2 k  [C ]
D 
 [C ]tr [C ] ng  
Khi ấy ta có:  [ M ]   (2.24)
l  k  [C ]tr k  [C ] ng 
 
c. Khuếch tán trao đổi: cũng như khuếch tán liên hợp, khuếch tán trao đổi xảy ra khi
có sự tham gia của chất mang, song chỉ có điều khác là phân tử chất mang thực hiện một
quá trình vận chuyển vòng. Sau khi mang phân tử cơ chất ra phía ngoài màng tế bào rồi,
phân tử chất mang lại gắn ngay với một phân tử cơ chất khác cùng loại ở ngoài màng tế
bào rồi lại vận chuyển nó vào phía trong tế bào.
Dựa vào cơ chất khuếch tán này chúng ta có thể giải thích được sự vận chuyển của
các ion Na  qua màng hồng cầu trong sự kiện do đánh dấu phóng xạ mà thấy các Na  của
hồng cầu nhanh chóng đổi chỗ cho các Na  trong huyết thanh trong khi nồng độ Na  ở
huyết thanh và trong hồng cầu không thay đổi.
2. Vận chuyển tích cực
Vận chuyển tích cực chỉ có thể xảy ra khi có sự tham gia của các phân tử chất mang.
Các chất mang phải đặc hiệu đối với cơ chất hoặc cũng có thể không đặc hiệu (nghĩa là
không nhất thiết phải cần một chất nhất định) mà có thể có nhiều chất hoá học tương tự
đảm nhiệm việc “mang cơ chất”).
Hai đặc trưng chính của vận chuyển tích cực là:
43
- Hiện tượng vận chuyển vật chất luôn xảy ra theo chiều ngược với chiều của gradien
nồng độ hoặc ngược chiều gradien điện hoá (khi cơ chất là các ion).
- Hiện tượng vận chuyển luôn cần được cung cấp năng lượng. Nguồn cung cấp năng
lượng là từ sự phân ly glycogen, hoặc do sự hô hấp, hoặc từ thuỷ phân adenosin triphosphat
(ATP).
Quá trình vận chuyển được gọi là tích tụ nếu dòng vật chất từ môi trường ngoài đi
vào tế bào, gọi là xuất tiết nếu vật chất từ tế bào đi ra môi trường ngoài.
Có thể chia vận chuyển tích cực ra thành 3 cơ chế:
- Chuyển dịch nhóm: ở đây cơ chất được vận chuyển bị thay đổi qua sự tạo thành
những liên kết đồng hoá trị mới, năng lượng để vận chuyển bằng năng lượng cần thiết để
tạo ra cơ chất.
- Vận chuyển tích cực tiên phát là tạo ra những liên kết đồng hoá trị mới trong chất
mang, năng lượng để vận chuyển diễn ra bằng năng lượng cần thiết để làm thay đổi hình
dáng chất mang.
- Vận chuyển tích cực thứ phát: ở đây cơ chất đầu được vận chuyển một cách tích
cực, ví dụ: Na  tạo ra thế năng gradien điện hoá, mà thế năng này hướng sự vận chuyển
của cơ chất thứ hai, thí dụ như đường, acid amin, theo gradien này. Sự vận chuyển tích cực
của chất hữu cơ ngược gradien nồng độ, nên đòi hỏi phải tiêu tốn năng lượng trao đổi chất
của tế bào cần các men Na  , K  - ATP-aza trong màng. Phân tử chất hữu cơ A từ môi
trường ngoài nhờ phản ứng men diễn ra trên bề mặt màng được chuyển thành một dạng
dẫn xuất X nào đó (ví dụ glucose được chuyển thành glucosephotphat) nhờ sự tham gia
của ATP và men hexokinaza. Do kết quả đó mà nồng độ chất X ở mặt ngoài tăng lên, còn
nồng độ chất A ban đầu giảm đi. Dẫn đến chất X được vận chuyển theo gradien nồng độ
vào tế bào. Trong tế bào chất dẫn xuất X lại được chuyển về chất ban đầu A.
Dưới đây trình bày về vận chuyển Na   K  (thuộc loại cơ chất vận chuyển tích cực
tiên phát) là thí dụ điển hình của vận chuyển tích cực. Đây là sự vận chuyển các ion Na 
và K  theo chiều ngược lại gradien điện hoá, chuyển vận này chỉ xảy ra khi có mặt ATP
và các ion Mg  , đồng thời khi ấy ATP thuỷ phân giải phóng năng lượng. Qua tính toán
Hodgkin thấy rằng năng lượng giải phóng ra do quá trình phân huỷ 1 mol ATP có thể đủ
để vận chuyển 1 mol ion dương chống lại gradien điện hoá. Sự hao tổn năng lượng lớn như
vậy chỉ đúng với trường hợp vận chuyển của các ion H  qua màng tế bào dạ dày. Còn đối
với vận chuyển Na  thì cứ 1 mol ATP vận chuyển được 3 mol Na  và trong hồng cầu gần
2 mol K  đi vào thì có 3 mol Na  đi ra.
Cơ chế vận chuyển các ion Na  , K  có thể giải thích bằng sơ đồ sau (bơm Na – K):
44
1.
M 1  Na   MgATP 
 NaM 1 ~ P  Mg  
 ADP
2. NaM1 ~ P 
x
NaM 2 ~ P
 M 2 ~ P  Na 
3. NaM 2 ~ P 
4. M 2 ~ P  K  
 KM 2 ~ P
5. KM 2 ~ P 
y
KM 1 ~ P
 M 1  P  K 
6. KM 1 ~ P 
Ở giai đoạn (1) Na  gắn vào chất mang M 1 , chất mang này xuất hiện cùng với
MgATP ở mặt trong của màng tế bào. Quá trình phosphoryl hoá xảy ra, cng cấp năng lượng
cho phức hợp “Na - chất mang” là NaM 1 ~ P lọt qua màng tế bào. Do tác dụng của lượng
chất x ở mặt ngoài màng tế bào, cấu trúc của phức hợp NaM 1 ~ P bị biến đổi thành phức
hợp NaM 2 ~ P trong giai đoạn (2) tức là M 1 bị biến thành M 2 . Do chất mang M 2 gắn rất
yếu với Na  nên phức hợp này bị phân ly trong giai đoạn (3) và Na  đi ra môi trường
ngoài. Ở giai đoạn (4) chất mang M 2 gắn với K  ở mặt ngoài màng tế bào tạo thành phức
hợp KM 2 ~ P , phức hợp này đi vào phía trong tế bào. Trong giai đoạn (5), ở mặt trong tế
bào, do tác dụng của chất y, phức hợp KM 2 ~ P biến thành KM 1 ~ P , tức là M 2 biến đổi
thành M 1 . Do ái lực hoá học của M 1 đối với K  nhỏ (lớn đối với Na  ) nên phức hợp phân
ly trong giai đoạn (6) giải phóng K  và P vào trong tế bào. Quá trình sau đó được tiếp diễn
từ đầu.
Như vậy quá trình vận chuyển tích cực Na  và K  luôn xảy ra đồng thời với sự thuỷ
phân ATP. Các kết quả thực nghiệm đã chứng minh rằng để xảy ra sự thuỷ phân ATP cần
phải có một loại men đặc hiệu là adenosin triphosphatase. Do chất men này chỉ có hoạt tính
tối đa khi có mặt các ion Na  , K  nên ta thường gọi chất men đó là Na  K  - adenosin
triphosphatase hay chất vận chuyển adenosin triphosphatase. Người ta cũng tìm thấy là:
nếu ở 2 phía của màng tế bào có sự phân bố không đồng đều các ion Na  , K  thì nhất thiết
ở trong màng tế bào phải có men adenosin triphosphatase.
3. Thực bào và ẩm bào
Một quá trình vận chuyển vật chất khác bổ sung cho vận chuyển thụ động và tích cực
là hiện tượng thực bào và ẩm bào. Ở hiện tượng này, các chất hoà tan trong nước, các
protein và các hạt gồm một số phân tử khá lớn có thể xâm nhập vào tế bào nhờ chức năng
tích cực của màng tế bào mà không cần khuếch tán qua lỗ màng.
Màng tế bào có đặc tính là có khả năng bắt giữ các vật liệu khác nhau nằm bên ngoài
tế bào, chúng hình thành nên các chỗ lồi, bao lấy vật liệu nào đấy trong môi trường và cuối
cùng khép kín lại và như vậy vật liệu đó đã đi sâu vào trong tế bào. Các không bào được
tạo thành bằng cách như vậy đi sâu vào trong tế bào chất, ở đây chất chứa trong không bào
sẽ bị xử lý. Trong kiểu vận chuyển vật chất từ môi trường vào trong tế bào như thế thì tính
toàn vẹn của màng tế bào không hề bị phá huỷ. Quá trình đó được gọi là thực bào khi các
45
không bào lớn được tạo thành có chứa các phần tử có hình dạng nhất định và được gọi là
ẩm bào (hay uống bào) nếu như không bào rất bé chỉ chứa các chất hoà tan.
Khả năng thực bào không những chỉ có ở các vi sinh vật mà còn thấy ở một số loại tế
bào của sinh vật đa bào. Ở động vật có vú, các bạch cầu hạt hoặc các tế bào có nguồn gốc
trung bì (hệ võng mạc nội mô) có khả năng thực bào. Hiện tượng thực bào bị chi phối chủ
yếu bởi các yếu tố hoá lý như tương tác hoá học, điện tích bề mặt của màng và của các hạt.
Hiện tượng ẩm bào thường xảy ra khi trong môi trường có các chất hoà tan đặc trưng
như protein, các acid amin, kiềm hoà tan… Khi đó, ở amip sẽ hình thành các chân giả ngắn
và trong mỗi chân giả sẽ xuất hiện các rãnh có hình sóng chạy từ đỉnh đến phần gốc chân
giả ở phần cuối cùng của rãnh, không bào được hình thành và về sau không bào này tách
khỏi chân giả và đi sâu vào tế bào chất. Đối với tế bào động vật bậc cao thì khi ẩm bào
cũng xảy ra chuyển động hình sóng của màng, nhưng không hình thành các rãnh, các không
bào được tạo thành sẽ dính với các phân tử protein tập trung ở trên màng (lớp protein này
có nồng độ gấp đến 50 lần nồng độ dung dịch protein ở môi trường). Sau đó màng lõm vào
trong tế bào và hình thành các bóng riêng biệt. Hình vẽ dưới là cơ chế giả thiết của ẩm bào.
Các phân tử protein (A, vòng đen) ở dung dịch bên ngoài sẽ liên kết với những phần đặc
trưng trên bề mặt của màng tế bào (B) sau đó màng lõm vào (C) và tạo thành các bóng bào
chất (D) có chứa các phân tử bị bắt giữ.
Quá trình thực bào và ẩm bào

giống quá trình vận chuyển tích cực ở
chỗ là chỉ xảy ra khi được cung cấp năng
lượng (nguồn năng lượng cũng là ATP)
và là cơ chế vận chuyển có chọn lọc qua
màng tế bào. Cơ chế này đã cho phép
giải thích các phân tử lớn hoà tan trong
nước qua màng, thí dụ các phân tử
protein hoặc acid nucleic.
Ta cần chú ý thêm rằng ở quá trình thực bào và ẩm bào, tế bào hấp thụ cả chất độc.
Các chất đưa vào trong tế bào được tiêu hoá bằng các loại men có trong thành phần của
màng hoặc bằng các men có khả năng phân huỷ rất cao chứa trong các hạt lyzosom
Ngoài ra còn có quá trình ngược lại trong đó các không bào có màng bao bọc sẽ bị
dính vào màng và các chất chứa trong không bào sẽ bị bài tiết ra ngoài, đặc biệt là ở các tế
bào tiết thường được gọi là quá trình bài xuất.
Nhờ có màng tế bào với các dạng vận chuyển vật chất thụ động, chủ động, thực bào
và ẩm bào mà tế bào trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh. Sự trao
đổi vật chất dưới dạng nào cũng phải tiêu tốn năng lượng: đó là năng lượng dự trữ dưới
dạng các gradien hoặc năng lượng của sự thuỷ phân ATP một cách chủ động theo yêu cầu
của hoạt động sống. Hoạt động của màng tế bào như vậy có thể coi là một dấu hiệu quan
trọng trong những dấu hiệu biểu thị hoạt động sống.
46
Câu 3: Trình bày động lực và cơ chế khuếch tán đơn giản của vận chuyển thụ động
vật chất qua màng tế bào?
Câu 4: Trình bày động lực và cơ chế của vận chuyển tích cực, và giải thích cơ chế
hoạt động của bơm Na - K?
Câu 5: So sánh các quá trình vận chuyển vật chất trong cơ thể sống?
Câu 6: Phân biệt các hiện tượng vận chuyển vật chất?
47
CHƯƠNG 3. ĐIỆN SINH HỌC
§1. MỞ ĐẦU
Từ lâu ở châu Âu, người ta đã tiến hành những thí nghiệm lý thú để khám phá về các
khả năng làm xuất hiện dòng điện trên cơ thể động vật. Từ đó khái niệm về điện động vật
mới xuất hiện và đã được chứng minh sự tồn tại của nó.
Một số loài cá sinh sống ở sông và biển có bộ phận bảo vệ đặc biệt để phát điện như
cá trê điện, cá đuối điện, chình điện… Ngược dòng lịch sử về sự phát hiện ra các dòng điện
từ sinh vật trên cho thấy, từ rất lâu người Ai Cập đã gặp phải và làm quen với những hiện
tượng điện này.
Một tính chất đặc trưng của tế bào động vật là giữa chúng và môi trường bên ngoài
luôn luôn tồn tại một sự chênh lệch điện thế. Đo hiệu điện thế trên các loại tế bào khác
nhau thì sự chênh lệch này vào khoảng 0,1 V. Đặc biệt có một số loài cá điện có thể sinh
ra các xung điện rất cao đến khoảng 600V, với dòng điện cỡ hàng trăm mA.
Tính chất điện sinh học đã được Dr. Louis De Galvani khám phá. Sau đó đề tài này
đã thu hút nhiều nhà khoa học khác quan tâm, đầu tư vào việc nghiên cứu một cách lý thú.
Tuy nhiên, sau hơn 100 năm, kể từ những phát hiện đầu tiên dưới sự ghi nhận của các
nhà khoa học, con người vẫn chưa giải thích được cơ chế hình thành hiện tượng điện sinh
vật một cách rõ ràng. Các kết quả thực nghiệm vẫn còn đóng khung trong việc mô tả hiện
tượng. Trong vài thập kỉ gần đây, nhờ các phương tiện ghi đo có độ nhạy cao, chính xác,
cũng như các thiết bị điện tử hiện đại … người ta mới khám phá được nhiều qui luật hình
thành dòng điện của tế bào. Từ kết quả thực nghiệm đo được bằng các phương pháp khác
nhau như đồng vị phóng xạ, động học phân tử, hiển vi điện tử, hoá tế bào…, các nhà khoa
học đã cho thấy bản chất của dòng điện sinh học.
Việc xây dựng cơ sở lý thuyết và giải thích cơ chế của việc hình thành dòng điện sinh
học còn có nhiều hạn chế. Sở dĩ như vậy là vì khi nghiên cứu hiện tượng điện sinh vật
thường gặp phải một số giới hạn sau:
- Tốc độ biến đổi tín hiệu trên đối tượng nghiên cứu thay đổi quá nhanh, trong khi
các giá trị đo được thường rất nhỏ, nên yêu cầu về thiết bị nghiên cứu phải là các dụng cụ
ghi đo thật nhạy và có độ chính xác thật cao.
- Đối tượng nghiên cứu thường có kích thước hết sức nhỏ (vào cỡ kích thước tế bào).
- Điều kiện nghiên cứu phải được tiến hành với phương pháp như thế nào để không
làm ảnh hưởng đến trạng thái sinh lý của đối tượng khảo sát.
Trước khi tìm hiểu về các loại điện thế sinh vật, ta lưu ý rằng các dịch thể ở hai phía
trong và ngoài màng tế bào là các dung dịch điện phân. Nồng độ trung bình của các anion
có giá trị khoảng 155 mEq/l, đồng thời có xuất hiện một nồng độ tương ứng của các loại
cation phát triển theo phía ngược lại.
Theo cơ chế vận chuyển chất qua màng sinh học ta thấy có sự phân bố trở lại của các
anion và cation ở hai phía màng. Đồng thời, với quá trình vận chuyển tích cực, thì có cả sự
khuếch tán của các ion với các độ thấm khác nhau. Kết quả cuối cùng là trong toàn bộ quá
trình hệ có sự chênh lệch nồng độ ion ở hai phía màng, do đó làm xuất hiện một hiệu số
điện thế màng (membrane potential).
Hai yếu tố cơ bản có liên quan đến sự hình thành hiệu thế màng sinh học có ý nghĩa
quyết định đó là:
48
- Sự khuếch tán những ion qua màng do sự chênh lệch nồng độ của các loại ion ở hai
phía màng.
- Sự vận chuyển tích cực của những ion qua màng khi chuyển dịch từ pha (phase) này
sang pha khác, tạo thành một cân bằng mới đó là sự cân bằng đặc biệt của các ion.
Với một số đặc điểm nêu trên thì mục đích và yêu cầu khi nghiên cứu hiện tượng điện
sinh vật đó là:
+ Hiểu được bản chất của các loại điện thế sinh vật cơ bản như loại điện thế nghỉ,
điện thế tổn thương, điện thế hoạt động… Ngoài ra cần nắm vững về cách ghi đó, điều kiện
thí nghiệm, các giai đoạn xuất hiện.
+ Xây dựng lý thuyết phù hợp để giải thích sự hình thành các loại điện thế trên. Giải
thích về các kết quả ghi nhận được, kể cả các mối quan hệ giữa chúng.
+ Tìm hiểu một số ứng dụng điện sinh học của các công trình nghiên cứu trong Y –
Sinh học. Đưa ra một số ứng dụng hiện tượng điện trong công tác chẩn đoán, thăm dò chức
năng, cũng như các ứng dụng để điều trị bệnh trong Y học.
Việc nghiên cứu các hiện tượng điện sinh vật và kỹ thuật ghi đo các thông số liên
quan có một ý nghĩa hết sức quan trọng. Đặc biệt ngày nay với các thiết bị khoa học hiện
đại, việc ứng dụng hiện tượng điện trong Y học, xét nghiệm trên cận lâm sàng được sử
dụng khá phổ biến. Do đó ta cần phải nắm kỹ phương pháp ghi đo, hiểu rõ bản chất của
các loại điện thế sinh vật cơ bản.
49
§2. ĐIỆN THẾ TĨNH
Trong cơ thể động vật, trong các tế bào, mô sống thường xuất hiện và tồn tại nhiều
loại điện thế khác nhau. Các loại điện thế này có cùng nguồn gốc như nhau nhưng tuỳ theo
nguyên nhân xuất hiện, phương pháp đo đạc và điều kiện thí nghiệm mà ta có thể phân chia
ra thành nhiều loại có tên gọi khác nhau. Đó là các loại điện thế cơ bản như điện thế nghỉ,
điện thế tổn thương, điện thế hoạt động.
Điện thế tĩnh hay còn gọi là điện thế nghỉ. Đó là điện thế đặc trưng cho trạng thái sinh
lý bình thường của đối tượng sinh vật. Nói cách khác, điện thế này cũng đặc trưng cho tính
chất điện của hệ thống sống ở trạng thái trao đổi bình thường
Điện thế tĩnh chính là hiệu điện thế bình thường tồn tại ở hai phía màng, được xác
định bằng cách ghi đo sự chênh lệch hiệu thế giữa tế bào chất và dịch ngoại bào. Có thể
tiến hành thí nghiệm như dưới đây:
1. Thí nghiệm
Để khảo sát sự biến đổi dòng điện và đo hiệu điện thế màng của một tế bào (mô sống
hay một sợi thần kinh…) nào đó, thông thường ta hay sử dụng phương pháp ghi đo vi điện
cực nội bào.
Thí nghiệm được tiến hành như hình 5.4 (a,b,c) dưới đây:
a) Đặt hai điện cực phía ngoài màng sinh học.

b) Đặt một điện cực bên ngoài và một vi điện cực xuyên qua màng.
c) Cắm hai vi điện cực xuyên qua màng.
Ghi đo bằng cách đặt hai điện cực trên bề mặt sợi thần kinh, ta thấy kim điện kế ở
đồng hồ đo dòng điện không lệch khỏi điểm không. Điều đó chứng tỏ không có sự chênh
lệch điện thế giữa chúng.
Nếu đặt một điện cực ở phía bên ngoài màng và một vi điện cực cắm xuyên qua màng,
ta thấy giữa hai điện cực này có xuất hiện một hiệu điện thế.
Còn khi chọc cả hai vi điện cực xuyên qua màng thì ta cũng thấy kim điện kế vẫn chỉ
giá trị không. Điều đó chứng tỏ giữa hai điện cực không có một sự chênh lệch nào.
Kết quả thí nghiệm cho thấy:
Giữa mặt ngoài tế bào không bị tổn thương và môi trường bên ngoài không có sự
chênh lệch điện thế. Ngược lại, giữa phần bên trong tế bào và môi trường bên ngoài luôn
luôn tồn tại một hiệu điện thế nào đó. Sự chênh lệch điện thế này được gọi là điện thế nghỉ
hay điện thế tĩnh của màng (Resting membrane potential).
50
2. Đặc điểm
Điện thế nghỉ có 2 đặc điểm sau:
- Mặt trong tế bào sống luôn luôn có giá trị điện thế âm so với mặt bên ngoài. Nói
cách khác chiều điện thế nghỉ là không đổi.
- Bình thường điện thế nghỉ có giá trị điện thế biến đổi rất chậm theo thời gian.
Bằng các phương pháp và kỹ thuật đo ghi tốt, ta có thể duy trì dòng điện này trong
một thời gian dài. Độ lớn điện thế giảm chậm theo thời gian. Giá trị này chỉ giảm đi khi
chức năng của tế bào, hay của sợi cơ bắt đầu xuất hiện.
3. Các yếu tố ảnh hưởng đến điện thế nghỉ
Điện thế nghỉ đặc trưng cho trạng thái sinh lý bình thường của hệ thống sống. Nếu
thay đổi trạng thái sinh lý sẽ liên quan đến trạng thái chức năng của hệ. Do đó bất kỳ yếu
tố nào làm ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất bình thường của nó cũng đều ảnh hưởng
đến điện thế nghỉ của hệ, chẳng hạn như:
- Dưới tác dụng của dòng điện bên ngoài.
- Giá trị điện thế bị thay đổi khi làm thay đổi thành phần ion của môi trường.
- Sự tác động của một số độc tố lên hệ thống sống cũng làm biến đổi nhanh điện thế
màng.
- Khi thay đổi lượng ôxy trong môi trường cũng sẽ liên quan đến quá trình hô hấp của
mô, cơ… do đó sẽ làm ảnh hưởng đến điện thế nghỉ.
Ở các loại tế bào khác nhau thì điện thế nghỉ cũng có giá trị khác nhau. Giá trị này
thay đổi trong khoảng từ -10mV đến -100mV. Sự chênh lệch điện thế tồn tại giữa các phần
khác nhau trong một hệ sinh vật cũng là một trong những yếu tố đặc trưng cho cơ thể sống.
51
§3. ĐIỆN THẾ TỔN THƯƠNG
Điện thế tổn thương là hiệu điện thế xuất hiện do sự chênh lệch điện thế giữa vùng bị
tổn thương và vùng không bị tổn thương. Sự tổn thương xảy ra có thể do nhiều nguyên
nhân khác nhau (như dưới tác động cơ học, nhiệt, điện, hoặc hoá học…) đều là xuất hiện
sự chênh lệch điện thế. Loại điện thế này có cùng dạng như nhau trên các đối tượng sinh
vật. Đặc trưng cơ bản của điện thế tổn thương là:
- Giá trị của hiệu điện thế giảm dần và biến đổi chậm theo thời gian
- Điện thế tổn thương phụ thuộc nhiều vào điều kiện khảo sát và phương pháp ghi đo
- Độ lớn điện thế bị ảnh hưởng nhiều tuỳ thuộc vào điều kiện sinh lý của các đối
tượng nghiên cứu.
1. Đối tượng động vật
Thực nghiệm cho thấy rằng, ở trạng thái sinh lý bình thường thì các thành phần ion ở
mặt trong màng tế bào (mô, cơ…) và phía bên ngoài có sự phân bố ổn định. Còn giữa các
vị trí khác nhau ở môi trường bên ngoài không bị tổn thương so với môi trường xung quanh
sẽ không có sự chênh lệch nào về điện thế. Nói cách khác, ở trạng thái sinh lý bình thường
ta thấy có sự phân bố điện tích ban đầu ở hai phía màng sinh học. Nếu khi các tế bào (mô)
bị tổn thương, sẽ làm ảnh hưởng đến quá trình vận chuyển chất, mà cụ thể là sự trao đổi
các chất qua màng tế bào. Nói tóm lại, sự tổn thương đối tượng sống mà cụ thể là tế bào
(mô, cơ…) đã làm thay đổi trạng thái chức năng của tế bào hay sẽ làm thay đổi trạng thái
sinh lý bình thường của các đối tượng nghiên cứu.
2. Đối tượng thực vật
Khảo sát tính chất điện trên đối tượng thực vật cũng cho thấy có nhiều điểm tương tự
như ở động vật, đó là:
- Có sự chênh lệch điện thế giữa vùng bị tổn thương và vùng không bị tổn thương.
- Điện thế tổn thương có giá trị âm.
- Điện thế này tồn tại trong một thời gian ngắn.
- Giá trị điện thế giảm nhanh theo thời gian và tuỳ thuộc vào điều kiện thí nghiệm,
phụ thuộc vào khoảng cách giữa các vùng khảo sát.
- Khả năng xuất hiện điện thế này chỉ khu trú tại vùng bị thương tổn.
3. Các yếu tố ảnh hưởng
Thực nghiệm chứng tỏ rằng, các yếu tố nào làm ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất
bình thường của tế bào và mô đều làm thay đổi giá trị điện thế tổn thương như:
- Ảnh hưởng của nhiệt độ môi trường
- Thay đổi thành phần môi trường, nhất là đối với ôxy liên quan nhiều trong quá trình
trao đổi chất.
- Sự tác động của các trường lực bên ngoài (điện trường, từ trường…) liên quan đến
sự chuyển dịch của các ion qua màng.
- Sự tác động của các độc tố vào môi trường có liên quan đến sự thay đổi điều kiện
sinh lý bình thường.
52
§4. ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG
Điện thế hoạt động là sự dao động nhanh của điện thế màng. Dao động điện màng
xuất hiện trong tế bào thần kinh, cơ, và một số tế bào khác khi có sóng hưng phấn truyền
qua. Do đó dòng điện làm xuất hiện điện thế này còn được gọi là dòng điện hưng phấn. Tất
cả tế bào sống đều có đặc tính dễ bị kích thích, tức là có khả năng chuyển từ điều kiện sinh
lý bình thường ở trạng thái tĩnh sang trạng thái hoạt hoá. Dưới ảnh hưởng của tác nhân kích
thích nào đó, tế bào sẽ dễ dàng bị thay đổi tính chất hoá lý của màng.
Khi có sóng hưng phấn truyền đến, dấu hiệu điện tích ở hai phía màng tế bào bị đảo
ngược hẳn lại so với giá trị điện thế nghỉ lúc ban đầu. Hiệu điện thế này xuất hiện là do có
sự chênh lệch về giá trị điện thế giữa hai phía của màng. Lúc này giá trị của điện thế ở mặt
bên ngoài sẽ âm hơn so với điện thế mặt bên trong của nó. Để xác định điện thế hoạt động,
thông thường ta sử dụng các kỹ thuật đo vi điện cực nội bào.
1. Phương pháp 2 pha
Có thể tiến hành khảo sát trên sợi thần kinh được kích thích tại vị trí (1), hai điện cực
đặt tại hai vị trí (2) và (3) trên mặt sợi thần kinh. Theo dõi sự biến đổi giá trị điện thế của
chúng qua một điện kế G nhạy nối giữa hai điện cực như hình
Hình 3.5. Ghi đo điện thế hoạt động hai pha

a) Kích thích tại vị trí (1)
b) Sóng hưng phấn truyền đến vị trí (2)
c) Sóng hưng phấn nằm giữa vị trí (2) và (3)
d) Sóng hưng phấn truyền đến vị trí (3)
Nếu dùng một tác nhân nào đó kích thích sợi thần kinh tại vị trí (1) thì theo quan niệm
cổ điển sẽ có một sóng hưng phấn mang điện tích âm truyền dọc theo sợi thần kinh.
53
- Khi sóng kích thích lan truyền đến vị trí (2) thì giữa hai điện cực đặt tại vị trí (2) và
(3) sẽ xuất hiện một giá trị hiệu điện thế U nào đó, khoảng 60 mV.
- Sóng kích thích lan dần về vị trí (3) thì hiệu điện thế này giảm dần và tiến gần đến
giá trị bằng 0 (U  0mV ) khi sóng hưng phấn ở trong vùng giữa vị trí (2) và (3). Khi sóng
kích thích tiến tới vị trí (3) thì hiệu điện thế giữa hai cực biến đổi về phía điện thế âm.
- Khi sóng kích thích truyền đến vị trí (3) thì điện thế âm này đạt giá trị điện áp tới
hạn Uth (U th  60mV ) .
- Khi sóng rời khỏi vị trí (3) thì hiệu điện thế giữa hai điện cực trở về lại giá trị U
bằng không như ban đầu. Theo dõi đặc tuyến biến đổi theo thời gian ta được dạng điện thế
hoạt động .
2. Phương pháp một pha
* Phương pháp ghi đo

Phương pháp một pha là phương pháp ghi đo
điện thế hoạt động bằng cách dùng một điện cực đặt
tại vị trí (2) và một vi điện cực khác cắm xuyên qua
màng đặt ở vị trí (3). Sau đó kích thích tại vị trí (1)
và khảo sát sóng hưng phấn kích thích truyền dọc
theo đối tượng nghiên cứu (tế bào, sợi cơ, …)
- Khi chưa kích thích, giữa điện cực (2) và vi
điện cực (3) có xuất hiện một sự chênh lệch điện thế,
đó là điện thế nghỉ của sợi thần kinh. Điện thế này có
giá trị khoảng -60 mV đến -100mV.
- Khi kích thích tại vị trí (1), sóng hưng phấn
lan truyền đến vị trí (2) thì hiệu điện thế này tăng dần
lên từ giá trị điện thế âm đến giá trị không. Hiệu thế
này tăng nhanh và đạt tới giá trị cao nhất tại điện thế
không (U  0) khi sóng hưng phấn đến vị trí (2)
54
Hình 3.7. Sơ đồ ghi đo điện thế hoạt động một pha trên sợi thần kinh
a) Sóng kích thích tại vị trí (1)
b) Sóng kích thích đến vị trí (2)
c) Sóng kích thích đến vị trí (3)
- Khi sóng hưng phấn truyền từ vị trí (2)

đến (3) thì hiệu điện thế hoạt động một pha
giảm trở lại về điện thế nghỉ như lúc đầu
(80mV )
Vậy điện thế hoạt động một pha chính là
sự biến đổi nhanh chóng của điện thế nghỉ
dưới tác dụng của một tác nhân kích thích nào
đó.
Dạng điện thế hoạt động một pha biến
đổi theo thời gian trong thí nghiệm trên một
sợi thần kinh.
* Các giai đoạn hình thành:

Khoảng vài thập niên trở lại đây, nhờ các thiết bị ghi đo hiện đại, điện thế hoạt động
một pha được biểu diễn một cách tỉ mỉ, chính xác hơn. Sự hình thành điện thế hoạt động
được chia ra làm nhiều giai đoạn. Đo trên sợi trục khổng lồ của thần kinh cá mực, ta thấy
điện thế nghỉ có giá trị khoảng -60mV phần đỉnh của điện thế hoạt động có giá trị khoảng
50mV.
55
Hình 3.9. Các giai đoạn biến đổi của điện thế hoạt động
Điện thế hoạt động có các giai đoạn biến đổi là:
+ Giai đoạn khử cực (depolarization), giai đoạn AA’. Lúc này hiệu điện thế ở hai phía
màng biến đổi từ giá trị điện thế nghỉ (U nghỉ) đến điểm có điện thế bằng không (U  0mV )
+ Giai đoạn quá khử cực, đoạn A’BB’. Trong giai đoạn này hiệu điện thế ở hai phía
màng vượt quá giá trị điện thế không, tiếp tục biến đổi về phía có điện thế dương.
+ Giai đoạn phân cực lại (repolarization), đoạn B’C. Đó là giai đoạn mà hiệu điện thế
ở hai phía màng giảm trở lại về giá trị điện thế nghỉ.
+ Giai đoạn quá phân cực, đoạn CD. Giai đoạn này ứng với lúc hiệu điện thế ở hai
phía màng có giá trị âm hơn điện thế nghỉ.
Nếu kích thích có cường độ đủ lớn ta nhận thấy rằng:
- Trong thời gian xuất hiện pha lên (nhánh lên) điện thế màng vượt quá giá trị điện
thế không, ta thấy có sự đảo cực của điện thế màng.
- Trong pha xuống (nhánh xuống), màng có sự phân cực lại. Điện thế hoạt động ở
pha này phụ thuộc vào khoảng cách giữa hai điện cực và phụ thuộc nhiều vào tốc độ dẫn
truyền hưng phấn.
Các nghiên cứu Erlange và Gatse đã chứng minh rằng: “Điện thế hoạt động ghi được
từ một sợi thần kinh là tổng các điện thế lan truyền trên các sợi tơ cơ cấu tạo nên sợi trục
thần kinh đó”
Từ đặc tuyến trên, tác giả đã giải thích cho ta thấy rằng, có sự tương ứng giữa giá trị
điện thế hoạt động ghi đo được trên sợi của thần kinh của mèo (nét đứt) và điện thế hoạt
động xuất hiện ghi đo được trên từng sợi tơ cơ thần kinh tổng hợp nên sợi trục thần kinh
đó (nét liền).
56
Hình 3.10. Điện thế hoạt động của tơ cơ và sợi thần kinh
57
§5. BẢN CHẤT CỦA ĐIỆN THẾ TĨNH VÀ ĐIỆN THẾ TỔN THƯƠNG
Để giải thích về cơ chế, bản chất và nguồn gốc của các loại điện thế sinh vật, ta dựa
vào một số giả thuyết, các lý thuyết ion cũng như một số cách lý giải khác của các nhà
khoa học:
Có nhiều quan điểm khác nhau để giải thích về sự hình thành điện thế sinh học. Tuy
nhiên lý thuyết mà đang được nhiều nhà khoa học chấp nhận và có cơ sở vững chắc hơn
cả, đó là “Lý thuyết ion màng”.
Theo thuyết này, trong quá trình hình thành điện thế sinh vật thì các ion (đặc biệt là
các ion Na  , K  , Cl  ) ở trong dịch nội bào và bên ngoài tế bào đóng vai trò quyết định. Cho
đến nay, lý thuyết này vẫn chiếm nhiều ưu thế trong việc giải thích hiện tượng điện sinh
vật. Dựa vào lý thuyết trên, ta có thể giải thích về sự hình thành các loại điện thế sinh vật
cơ bản.
Trước khi giải thích cơ chế hình thành điện thế nghỉ và điện thế tổn thương, ta khảo
sát sự phân bố các loại ion chính ảnh hưởng đến hiệu điện thế màng. Ở trạng thái bình
thường, có thể xác định được giá trị điện thế tĩnh tương ứng với sự phân bố nồng độ ion ở
hai phía màng. Chẳng hạn như sự phân bố ion trong tế bào “cơ mamalian” ở bảng 3-1
1. Nhận xét
Khảo sát các thành phần tương tự như trên ở nhiều đối tượng nghiên cứu khác nhau,
như thần kinh ếch, tim chuột cống, cơ xương chó… ta thấy có sự phân bố không đồng đều
của các loại ion ở hai phía màng. Đặc biệt, đối với các loại ion Na  , K  , Cl  cho thấy tỉ lệ
giữa các ion này thường là:
- Ion K  trong tế bào lớn hơn bên ngoài khoảng vài chục lần.
- Ion Na  ở bên ngoài lớn hơn bên trong rất nhiều.
- Ion Cl  ở bên ngoài lớn hơn bên trong khoảng 30 lần.
Bảng 3.1 Nồng độ một số loại ion trong tế bào cơ mamalian
Nồng độ ion dung

Nồng độ ion dịch ngoại
dịch nội bào [ion]i [ion]0 /[ion]i  m (mV )
bào [ion]0 ( M / cm 3 )
( M / cm 3 )
Cation: Cation
Na  145 Na  12 12,1 66
K 4 K 155 1/39 -97
H 3,8.10 5 H 13.10 5 1/3,4 -32
.. .. .. .. .. ..
Ion khác 5
Anion: Anion
58
Cl  120 Cl  4 30 -90
HCO3 27 HCO3 8 3,7 -32
.. .. .. .. .. ..
Ion khác 7 A 155
Điện thế 0 -90 1/30 -90
2. Lý thuyết ion màng

Bernstein là người đầu tiên cho rằng, điện thế tĩnh là kết quả của sự phân bố không
đều các ion ở hai phía màng tế bào. Ở trạng thái tĩnh, màng không thấm ion Na  và Cl 
mà chỉ cho các ion K  lọt qua. Hiện tượng vận chuyển các chất xảy ra, do đó có sự phân
bố không đều cả ba loại ion này ở hai phía màng tế bào. Ngoài ra màng có tính bán thấm
và tính thấm của màng đối với từng loại ion là khác nhau, đó là yếu tố cơ bản đã tạo nên
điện thế tĩnh. Điện thế tĩnh có giá trị khác nhau tuỳ thuộc vào đối tượng nghiên cứu.
Boyler và Conwey phát triển thêm quan điểm của Bernstein, bằng cách chứng minh
cho ta thấy rằng màng đã thấm đồng thời với cả ion K  và Cl  . Ở trạng thái tĩnh, các ion
Na  , K  , Cl  được phân bố trở lại tại hai phía màng. Quá trình vận chuyển và cơ chế hoạt
động giống như sự phân bố của các ion trọng trạng thái cân bằng Donnan.
Do đó, điện thế tĩnh (U S ) cũng được xác định bằng tỉ số nồng độ của các loại ion đã
khuếch tán qua màng. Hơn nữa, do tính bán thấm của màng đối với từng loại ion mà có sự
phân bố lại các điện tích của chúng ở hai phía màng. Thực nghiệm cho thấy phía trong
màng tích điện âm còn phía ngoài màng tích điện dương.
Khi cân bằng Donnan, điện thế tĩnh của màng tế bào động vật có thể xác định bởi
công thức:
US 
RT  
K
ln  0 
RT Cl   
ZF   ln  i
K i ZF Cl 0  
Trong đó: [ K  ]0 và [Cl  ]0 là nồng độ ion ở môi trường bên ngoài tế bào.
[ K  ]i và [Cl  ]i là nồng độ ion ở phía bên trong tế bào.

Goldmann đã đưa ra giải thuyết là:
- Màng tế bào có tính đồng nhất về cấu trúc và điện trường tác dụng lên màng tại mọi
vị trí là không đổi.
- Dung dịch điện ly của các dịch sinh vật được coi như là dung dịch lý tưởng.
- Màng có tính chất bán thấm nhưng không phải hoàn toàn tuyệt đối, nghĩa là có thể
cho ion này qua còn ion khác thì không thể qua được. Để đặc trưng cho khả năng dịch
chuyển của các ion qua được màng nhiều hay ít, ta dùng đại lượng hệ số thấm (P) cho từng
loại ion.
- Các ion natri cũng có tham gia vào quá trình hình thành nên điện thế tĩnh này.
Do đó công thức về điện thế tĩnh được Goldmann xác định lại như sau:
59
RT PK [ K  ]0  PNa [ Na  ]0  PCl [Cl  ]i
US  ln
F PK [ K  ]i  PNa [ Na  ]i  PCl [Cl  ]0
Trong đó: PK , PNa , PCl là hệ số thấm đối với các ion kali, natri và clo. Những nghiên
cứu gần đây đã xác định về sự hiện diện của ion natri tham gia vào quá trình hình thành
điện thế màng. Bằng phương pháp đồng vị phóng xạ đánh dấu đã cho ta kết quả như sau:
- Màng tế bào thấm tốt đối với ion K  , Cl  và ít thấm đối với ion Na  (tốc độ dòng
ion natri vào khoảng 14.1012 mol / cm2 / sec ).
Từ các kết quả thực nghiệm, Hodgkin và Keynes đã khẳng định một cách chắc chắn
rằng: “Màng tế bào thấm đối với ion natri, mặc dầu ít nhưng không thể bỏ qua được”.
Tóm lại, thuyết ion màng đã chiếm nhiều ưu thế về việc giải thích bản chất sự hình
thành điện thế tĩnh. Kết quả đo từ thực nghiệm hoàn toàn phù hợp với lý thuyết. Thật vậy,
giá trị tính toán từ lý thuyết gần đúng với kết quả đo được từ thực tế. Tuy nhiên, lý thuyết
càng rắc rối và cũng không thể dễ dàng giải thích trên nhiều đối tượng khi mà điều kiện thí
nghiệm khá phức tạp.
Lý thuyết ion màng cho rằng, các ion đều khuếch tán qua màng dưới ảnh hưởng của
Gardien. Tuy nhiên, khi nghiên cứu trên một số động vật thì các ion kali không phải hoàn
toàn ở trạng thái tự do mà có thể còn liên kết với các chất bên trong tế bào. Kết quả lý
thuyết và thực nghiệm khi khảo sát trên cơ thể ếch theo ba phương pháp được xác định như
hình:
Nếu làm thay đổi nồng độ ion kali ở môi trường bên ngoài cơ ếch thì điện thế tĩnh đo
được có sự sai khác nhau ít nhiều so với các kết quả tính toán từ lý thuyết.
60
§6. BẢN CHẤT CỦA ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG
Tất cả tế bào sống đều có đặc tính dễ bị kích thích, nghĩa là có nhiều khả năng để
chuyển từ trạng thái tĩnh sang trạng thái hoạt động hoạt hoá dưới ảnh hưởng của các tác
nhân. Sự biến đổi các thông số đặc trưng cho trạng thái, thực ra là do bị thay đổi tính thấm
của màng.
Tuy nhiên thuật ngữ “tế bào dễ hưng phấn” thông thường hay được sử dụng đối với
các loại tế bào thần kinh, cơ,… nghĩa là các đối tượng này có khả năng đáp ứng ngay dưới
tác dụng của nguồn kích thích. Đáp ứng thay đổi do kích thích thường được biểu hiện bằng
sự xuất hiện một điện thế hoạt động. Về bản chất và cơ chế hình thành điện thế khá phức
tạp, dựa vào lý thuyết ion màng ta mới có thể giải thích một cách hợp lý nhất.
1. Sự khử cực và tái phân cực
- Ta biết rằng ở trạng thái nghỉ, có sự phân bố các loại ion ở hai phía màng làm cho
bên trong màng tích điện âm và phía bên ngoài màng tích điện dương. Điện thế đó chính
là giá trị của điện thế nghỉ của tế bào trạng thái bình thường.
- Khi màng tế bào được kích thích thì tế bào ở trạng thái hưng phấn. Theo Bernstein
và một số tác giả khác đã cho rằng màng tế bào thấm với một số loại ion nào đó. Khi tính
thấm của màng đối với những ion Na  đột nhiên tăng, thì nhiều ion Na  thấm từ ngoài vào
phía trong màng, mang đủ lượng điện tích dương vào phía trong. Trạng thái nghỉ bình
thường biến mất, phía trong màng có giá trị điện thế dương hơn so với giá trị điện thế âm
lúc bình thường. Sự phân cực trở lại trong lúc này được gọi là điện thế biến đổi (reversal
potention) và giai đoạn này được gọi là giai đoạn khử cực.
Hình 3.12. Sự phân bố điện tích ở các giai đoạn của điện thế hoạt động
- Ngay lập tức sau khi có sự khử cực khoảng một phần nghìn giây màng hầu như
thấm hoàn toàn đối với các ion Na  . Do mất cân bằng ion thì bơm Na  và K  xuất hiện
đưa ion Na  quay trở lại. Vì vậy đã tạo ra sự cân bằng mới của các ion giữa hai phía màng.
Sự phân cực lúc đó của màng giống như sự phân bố ion lúc ban đầu, nên giai đoạn này
được gọi là giai đoạn phân cực lại.
2. Sự thay đổi tính thấm của màng
Theo Hodgkin hay Huxley thì giữa điện thế màng và những ion đi qua màng có mối
liên quan với nhau. Các ion đi qua màng tuỳ thuộc vào tính thấm của màng, nên dựa vào
tính chất này đối với các loại ion hoặc nói một cách khác là có thể dựa vào sự thay đổi về
độ dẫn điện bởi các ion. Điện dẫn thay đổi làm điện thế màng (U m ) cũng thay đổi theo khi
đối tượng sinh ra vật trong trạng thái hoạt động.
61
Hình 3.13. Biến đổi độ dẫn Na+, K+ màng tế bào tương ứng với sự hình thành điện
thế hoạt động (theo Hodgkim và Huxley)
Khảo sát đồ thị biểu diễn độ dẫn điện của ion Na  và ion K  , tương ứng như khi khảo
sát đặc trưng tính thấm của màng, ta được kết quả
Ta thấy mọi sự khử cực màng đếu làm tăng tính thấm của màng đối với ion Na  . Khi
sự khử cực đạt tới một giá trị nào đó (ngưỡng khử cực) thì tính thấm của màng đối với ion
Na  đột nhiên tăng vọt lên. Tương ứng khi đó độ dẫn điện của màng đối với các ion Na 
cũng tăng lên hàng ngàn lần. Sự gia tăng này chỉ tạm thời trong suốt thời gian rất ngắn,
khoảng một phần nhỏ của mili giây (ms).
62
Còn đối với ion K  ta thấy lúc màng ở trạng thái nghỉ, độ dẫn điện của ion K  lớn
gấp khoảng 100 lần đối với ion Na  . Nhưng trong giai đoạn đầu hình thành điện thế hoạt
động, độ dẫn ion K  chỉ tăng lên khoảng 30 lần đến 40 lần trong khi độ dẫn đối với ion
Na  lại tăng lên hàng ngàn lần.
Vì tính thấm ion K  xảy ra trễ hơn và kéo dài trong một thời gian lâu hơn so với sự
gia tăng của ion . Các giai đoạn biến đổi trong điện thế hoạt động thường không đồng bộ
nhau, nên ta phải khảo sát điện thế hoạt động dựa trên sự thay đổi về tỉ số độ thấm giữa
chúng, nghĩa là dựa vào giá trị: PNa / PK
Hoặc tương ứng với sự thay đổi về tính thấm, ta cũng có thể khảo sát sự biến đổi phụ
thuộc theo tỉ số độ dẫn điện:  Na /  K
+ Sự phát triển của giai đoạn khử cực
Trong giai đoạn này, độ dẫn của ion Na  tăng lên hàng ngàn lần, đồng thời, khi đó
độ dẫn của ion K  thay đổi không đáng kể. Kết quả đo được cho thấy có sự phân cực ngược
trở lại so với ban đầu. Lúc này độ dẫn của ion Na  lớn hơn độ dẫn của ion K  khoảng 30
lần. Nói cách khác tính thấm của màng đối với ion Na  bây giờ lớn hơn nhiều so với ion
K.
Vì vậy điện thế màng trong giai đoạn này được xác định gần như hoàn toàn bởi sự
khuếch tán của ion Na  hơn là do bởi các ion K  .
Dựa vào công thức tính điện thế ion, ta được:
RT [ Na  ]0
U Na  ln (3.24)
ZF [ Na  ]1
Vậy khi tế bào ở trạng thái hưng phấn, màng tế bào bị khử dđ dẫn đến làm việc điện
thế nghỉ giảm. Làm cho các ion Na  chuyển động theo hướng gradien nồng độ vào tế bào
một cách mạnh mẽ hơn trước. Dòng điện do các ion này tạo ra càng bị khử cực mạnh, đó
chính là giai đoạn quá khử cực của màng.
+ Giai đoạn phân cực lại
Độ dẫn điện của ion Na  lớn hơn độ dẫn điện của ion K  chỉ trong khoảng thời gian
vài mili giây nên giai đoạn tiếp theo sau đó ta thấy màng giống như trở nên “không hoạt
động nữa”. Tính thấm của màng đối với ion Na  lại bị ức chế, còn tính thấm của màng đối
với ion K  lại tăng lên.
Điện thế màng lúc này chịu ảnh hưởng nhiều bởi ion K  . Tính thấm K  gia tăng trễ
nhưng kéo dài lâu hơn, lượng ion K  khuếch tán từ trong ra ngoài tế bào qua màng theo
hướng gradien nồng độ một cách mạnh mẽ làm cho mặt trong tế bào có giá trị âm hơn mặt
bên ngoài. Quá trình phát triển theo khuynh hướng tiến tới cân bằng, và điện thế lúc này
được xác định chủ yếu bởi sự tham gia của ion K  , màng bị tăng nhanh quá trình phân cực
trở lại ở hai phía màng.
Hậu quả của giai đoạn trên kết hợp cùng với sự hoạt động của bơm ion Na  - K 
trong giai đoạn phân cực lại đã đưa màng trở về điện thế nghỉ ban đầu. Màng càng có giá
trị điện thế âm hơn nhiều. Đồng thời với sự phát triển của ion K  lúc này khuếch tán qua
màng một cách hoàn toàn, làm cho màng có sự phân cực nhiều hơn. Do đó, điện thế phía
63
trong màng lúc này có giá trị âm hơn điện thế nghỉ bình thường. Giai đoạn hình thành của
điện thế hoạt động này chính là giai đoạn quá phân cực của màng tế bào.
Dựa vào công thức Nernst để xác định giá trị điện thế hình thành trong giai đoạn phân
cực lại (chủ yếu do K  tạo nên), ta được:

RT [ K ] 0
UK  ln  (3.25)
ZF [ K ]1
64
§8. CÁC HIỆN TƯỢNG ĐIỆN ĐỘNG
Các tế bào, các tổ chức của hệ thống sống là một hệ keo dị thể phức tạp bao gồm
nhiều pha khác nhau. Do tác động của điện trường không đổi xuất hiện sự chuyển động
tương đối giữa các pha trong hệ ngược lại, nếu các pha chuyển động cơ học sẽ tạo nên
trong hệ một hiệu điện thế nào đó. Các hiện tượng này được gọi là các hiện tượng điện
động được phân thành các loại: điện di, điện thẩm, điện thế chảy, điện thế lắng.
+ -
nước
cát
Chuyển dịch của

hạt đất sét
Chuyển dịch của nước
Hình 3.16: Thí nghiệm của Reis

Năm 1809 Reis là người đầu tiên phát hiện thấy các hiện tượng điện động học khi
nghiên cứu sự chuyển động của các hạt đất sét dưới tác dụng của dòng điện một chiều.
Qua thí nghiệm, Reis đã thấy các hạt keo mang điện tích có khả năng vận chuyển
trong điện trường và song song với quá trình đó môi trường phân tán cũng chuyển động.
Như vậy Reis đã phát hiện hai hiện tượng là điện di và điện thẩm.
1. Điện di
Nếu đặt một điện trường không đổi lên hệ dị thể, các pha của hệ sẽ chuyển động. Sự
chuyển động của các hạt của pha phân tán trong điện trường hướng tới điện cực trái dấu
gọi là điện di. Đất sét có điện tích âm nên chuyển dịch về cực dương. Bên cực dương, nước
bị đục, bên cực âm nước vẫn trong.
2. Điện thẩm
Điện thẩm là sự chuyển động của môi trường phân tán tới điện cực cùng dấu với điện
tích bề mặt của pha phân tán. Mực nước ở cực âm cao hơn cực dương và vẫn trong do nước
chuyển động đến cực âm. Quá trình điện thẩm có thể xảy ra qua các tổ chức như da ếch,
thành các mao quản.
65
3. Điện thế chảy
+ - +
+ - + +
-
+ + +
+ +
-
- + - + +
- + + +
Hình 2: Điện thế chảy

Điện thế chảy xuất hiện khi chất lỏng chuyển động do tác dụng của áp suất thuỷ tĩnh
qua các mao quản hoặc các lỗ mà thành lỗ có mang điện tích. Hiện tượng này ngược với
hiện tượng điện thẩm.
Ở đây sự chuyển động của môi trường phân tán sẽ tạo nên một hiệu điện thế trong
bản thân hệ. Nếu tăng áp suất ở nửa bình bên trái, chất lỏng sẽ chuyển động về bên phải
bình, do đó giữa hai phía của bình sẽ xuất hiện một hiệu điện thế. Chất lỏng bên phải màng
ngăn có điện thế dương so với chất lỏng ở phía bên trái.
4. Điện thế lắng
Điện thế lắng xuất hiện giữa lớp trên và lớp dưới của hệ dị thể trong quá trình lắng
các hạt của pha phân tán dưới tác dụng của trọng lực. Hiện tượng này ngược với hiện tượng
điện di. Các thành phần hữu hình của máu (hồng cầu, bạch cầu) có trọng lượng riêng lớn
hơn huyết thanh nên sẽ lắng xuống đáy bình. Lúc này hình thành điện thế lắng.
+ + + + + +
+ + + + +
+ + + + + +
Hình 3.17: Điện thế lắng

Các ion dương sẽ tách ra khỏi sự chuyển động của các thành phần hữu hình. Do vậy
các lớp dưới có điện tích âm còn các lớp trên có điện tích dương.
Tất cả các hiện tượng điện động đều liên quan đến sự xuất hiện hiệu điện thế giữa
pha phân tán và môi trường phân tán. Điện thế này gọi là điện thế điện động hoặc dzeta
điện thế. Thế điện động chỉ xuất hiện do quá trình chuyển động của các pha trong hệ dị thể.
Thế hiệu sẽ hình thành trên ranh giới giữa màng dung môi cực mỏng (gọi là lớp hấp phụ)
trên bề mặt của hạt và toàn bộ còn lại của chất lỏng.
66
Câu 1: So sánh các loại điện thế?
Câu 2: Ứng dụng điện di trong Dược học?
Câu 3: Trình bày thí nghiệm của Reis và so sánh các hiện tượng điện di, điện thẩm,
điện thế chảy và điện thế lắng?
67
CHƯƠNG 4. ÁNH SÁNG VÀ TÁC DỤNG SINH HỌC LÊN CƠ THỂ SỐNG
§1. QUANG HÌNH HỌC

1. Định luật về sự truyền thẳng của ánh sáng
“Trong một môi trường trong suốt, đồng tính và đẳng hướng ánh sáng truyền theo
đường thẳng”
- Khi ánh sáng qua lỗ hẹp, hoặc gặp những vật có kích thước nhỏ thì định luật trên
không còn đúng nữa.
- Tia sáng, chùm sáng, hội tụ, phân kỳ, song song.
“Tác dụng của các chùm tia sáng khác nhau thì độc lập với nhau”. Có nghĩa là tác
dụng của chùm tia sáng này không phụ thuộc vào sự có mặt của các chùm tia sáng khác.
2. Định luật phản xạ ánh sáng
Nếu tia sáng truyền từ môi trường quang học này
sang môi trường quang học khác thì tại phân giới của 2
môi trường:
+ Tia tới và tia phản xạ cùng nằm trong mặt phẳng
tới (ở bên kia pháp tuyến)
+ Góc phản xạ = góc tới i1  i1 '
+ Tia tới và tia phản xạ có tính thuận nghịch
Hình 5.1
3. Định luật khúc xạ ánh sáng
Nếu 1 tia sáng tới mặt phân giới của 2 môi trường đẳng hướng mà truyền sang môi
trường thứ II:
+ Tia tới và tia khúc xạ cùng nằm trong mặt phẳng tới.
+ Tỷ số giữa sin góc tới và sin góc khúc xạ là 1 đại lượng không đổi đối với 2 môi
sin i1 n2 v
trường quang học cho trước:   n21  1
sin i2 n1 v2
 n1 sin i1  n 2 sin i 2 (5.1)
4. Các dụng cụ quang học

+ Gương phẳng.
+ Gương cầu lồi, lõm.
+ Lăng kính  dùng để tán sắc trong máy quang phổ, khúc xạ kế..
+ Thấu kính hội tụ, phân kỳ…để quan sát.
+ Dùng trong các loại kính hiển vi.
+ Tia laser.
+ Ống soi hệ thống tiêu hóa, đèn mổ nội soi.
68
§2. BẢN CHẤT CỦA ÁNH SÁNG
1. Ánh sáng là sóng điện từ
E  E0 cos[t   ] (5.2)
x
H  H 0 cos[t   ] (5.3)
Phương trình truyền sóng

l
E  E0 cos[ (t  )   ] (5.4)
v
2l
E  E0 cos[2vt   ] (5.5)

Hình 5.2.
Ở đây: E là véc tơ sáng;  (tần số góc)

1
  2v ( v : tần số), T (chu kỳ) 
v
  vT (bước sóng)
 : là quãng đường sóng ánh sáng truyền đi sau mỗi chu kỳ
1m  103 mm  106 m  104 A0
1A0  1010 m  101 nm
+ Ánh sáng là sóng ngang ( E  H ) , khi đi qua 1 số môi trường dị hướng (các dung
dịch Glucô,…) ánh sáng sẽ bị phân cực.
 0  8,86.10 12 c 2 / Nm 2 (5.6)
1
c
 0 0
0  4 .107 H / m
2. Những điểm cơ bản của thuyết lượng tử ánh sáng (Einstein)
- Năng lượng ánh sáng không nhận các giá trị liên tục mà nhận các giá trị gián đoạn
xác định.
- Phần gián đoạn nhỏ nhất của năng lượng ánh sáng là fôtôn:
  hv (5.7)
(h: hằng số Planck  6,62.1034 J.s )

- Vận tốc ánh sáng là cực đại c  3.108 m / s
69
- Phôtôn không có khối lượng tĩnh, khối lượng động phụ thuộc vào vận tốc phôtôn
mc 2  hv
- Biểu thức diễn tả mối quan hệ giữa tính chất sóng và hạt:
c h
  mc 2  hv  h   (hệ thức De Broglie) (5.8)
 mc
3. Các mức năng lượng của e trong nguyên tử:

- Điện tử chỉ quay quanh hạt nhân trên các quỹ đạo xác định ứng với những giá trị có
thể của năng lượng nguyên tử. Khi quay trên quỹ đạo, e  không bức xạ hay hấp thụ năng
lượng và nguyên tử nằm ở trạng thái dừng.
- Năng lượng phát xạ hay hấp thụ khi e  chuyển từ quỹ đạo này sang quỹ đạo khác,
bằng hiệu số giữa 2 mức năng lượng ban đầu và cuối:   E1  E2  hv
- Số lượng chính n, nhận các giá trị nguyên, dương 1, 2, 3, … xác định năng lượng
của e  ứng với quỹ đạo của nó.
- Số lượng tử phụ l có thể nhận các giá trị nguyên, dương từ 0 đến (n  1) (n là số
lượng tử chính), đặc trưng cho mô men cơ học quỹ đạo
- Số lượng tử từ m, đặc trưng cho mô men từ quỹ đạo của e  , nhận các giá trị nguyên
từ -l, 0, +l
- Số lượng tử spin đặc trưng cho sự quay của e  quanh trục riêng của nó. Spin chỉ có
1 1
thể nhận 2 giá trị  ,
2 2
- Trong tất cả các trạng thái có thể, e  luôn chiếm trạng thái sao cho năng lượng của
nó cực tiểu
- Pauli: “không thể có 2 e  trong cùng 1 nguyên tử có 4 số lượng tử giống nhau”.
70
§3. HẤP THỤ ÁNH SÁNG VÀ PHÁT SÁNG
1 chùm fôtôn trên đường đi khi gặp môi trường vật chất, tuỳ theo năng lượng của
fôtôn và bản chất của môi trường có thể xảy ra các hiệu ứng khác nhau:
- Chùm fôtôn phản xạ (định luật phản xạ)
- Chùm fôtôn tán xạ (có thể nhận được fôtôn theo hướng bất kỳ)
- Chùm fôtôn khúc xạ (định luật khúc xạ)
- Có fôtôn xuyên qua môi trường vật chất
- Có fôtôn bị môi trường vật chất hấp thụ.
1. Sự hấp thụ ánh sáng
+ Khi hấp thụ ánh sáng, e  sẽ chuyển từ quỹ đạo ứng với mức năng lượng thấp (trạng
thái cơ bản) sang quỹ đạo ngoài ứng với mức năng lượng cao hơn.
+ Màu sắc:
- Nếu lượng tử ánh sáng xuyên vào phân tử mà năng lượng không phù hợp để chuyển
mức (không bị hấp thụ)  trong suốt.
- Sắc tố đỏ của máu (hemoglobin) có cực đại hấp thụ màu xanh da trời còn tia đỏ đi
qua.
- Ánh sáng qua lá cây thì hấp thụ ở vùng đỏ, xanh lá cây đi I0 I
qua.
I ( x)  I 0 e  x ( định luật Bouguer) (5.9)
x
I 0 : ánh sáng tới I : cường độ tia ló
 : hệ số hấp thụ x : chiều dày Hình 5.3.

2. Cơ chế hấp thụ ánh sáng và phát sáng
S: singlet: tạo thành cặp đối song.
T
Mô men spin tổng cộng = 0
5
T: Triplet: tạo thành cặp song song
5 Mô men spin tổng cộng +1, 0, -1
S 0 : trạng thái cơ bản.
5
E : vùng năng lượng cấm.
1 2 2
1,2: hấp thụ.
3 4
3: huỳnh quang.
4: lân quang .
5: không phát quang( gây nhiệt).
Hình 5.4
71
Có 2 trạng thái phát quang cơ bản: huỳnh quang, lân quang.
- Huỳnh quang: là sự bức xạ lượng tử ánh sáng khi chuyển từ trạng thái singlet xuống
cơ bản. Thời gian phân tử tồn tại
ở trạng thái kích thích S * khoảng 10 8  10 9 s vì thế huỳnh quang chỉ tồn tại trong thời gian
chiếu sáng vật.
- Lân quang xảy ra do chuyển trạng thái kích thích triplet xuống trạng thái cơ bản.
Chu trình: trạng thái cơ bản  trạng thái singlet  trạng thái triplet  trạng thái cơ
bản. Vì thế sau khi 1 thời gian mới xảy ra lân quang ( 104  vài s).
hvkt  hv pq  E (5.10)
c c
h h  E (5.11)
kt  pq
kt   pq (5.12)
Hình 5.5.
3. Sự di chuyển năng lượng trong hệ sinh vật
- Năng lượng có thể được đưa vào cơ thể không phải chỉ bằng thức ăn mà được đưa
vào qua sự tác dụng của lượng tử ánh sáng và bức xạ ion hoá.
- Hệ thống sống hấp thụ ánh sáng (năng lượng) ở một nơi, nhưng sử dụng năng lượng
đó (lớn hơn năng lượng của quá trình chuyển hoá nhiều lần) lại ở một nơi khác qua 1
khoảng cách lớn hơn nhiều so với kích thước của tế bào
- Phân tử A hấp thụ năng lượng nhưng phân tử B phát quang. Cắt nguồn kích thích
thì A không hấp thụ, B không phát quang.
Như vậy có sự di chuyển năng lượng trong hệ thống sống.
Có 2 cơ chế di chuyển năng lượng:
a. Thuyết cộng hưởng về sự di chuyển năng lượng:
- Phân tử bị kích thích (A) là 1 lưỡng cực dao động, ở đấy e  dao động với tần số xác
định.
72
- Khi mức năng lượng của e  của phân tử B (không bị kích thích) trùng hay nằm thấp
hơn 1 chút so với mức năng lượng của các e  A thì có sự cộng hưởng của 2 phân tử: năng
lượng của phân tử bị kích thích (A) chuyền hết cho (B).
A  B  hv  A*  B  A  B* (5.13)
+ Đặc điểm:
- Sự di chuyển năng lượng xảy ra trên một khoảng cách khá xa so với khoảng cách
nguyên tử.
- Không phát quang, không hao phí vì nhiệt, không có sự phân chia điện tích, không
có sự va chạm phân tử giữa chất cho và nhận.
- Hiệu suất ở khoảng 1%  100% .
- Thuyết cộng hưởng dùng giải thích với đối tượng là dung dịch trong sinh vật.
+ Điều kiện:
- Phân tử cho có khả năng phát quang.
- Phổ phát quang của chất cho và phổ hấp thụ của chất nhận phải chồng lên nhau
(giao nhau càng lớn thì hiệu suất lớn).
- Các phân tử phải đủ gần. Hiệu suất di chuyển tỉ lệ nghịch với khoảng cách.
b. Thuyết exiton về di chuyển năng lượng:
- Một số chất cấu trúc đặc biệt giống tinh thể.
- Các e  dưới tác dụng của ánh sáng chuyển lên mức năng lượng cao hơn rồi chúng
có thể chuyển từ phân tử này qua phân tử khác mà vẫn ở mức năng lượng ấy.
- Sự di chuyển e  sẽ tạo nên nhiều lỗ trống.
- Cặp e  - lỗ trống dịch chuyển như vậy là exiton.
- Nếu e  rơi vào “bẫy” có mức năng lượng ổn định thì 1 phần năng lượng biến thành
nhiệt, còn cặp e  - lỗ trống bị phá vỡ. Như vậy năng lượng được chuyển từ ngoài vào trong.
- Như vậy năng lượng do phân tử đầu tiên hấp thụ đã được exiton mang đến phân tử
có bẫy. Dạng di chuyển này có thể thực hiện được khoảng cách lớn.
- Thuyết exiton đúng với các đối tượng là tế bào sắc tố, tế bào võng mạc..
73
§4. MẮT VÀ CÁC DỤNG CỤ BỔ TRỢ
1. Quang hình học của mắt
- Mắt (nhãn cầu) đường kính 22 mm.
- Có các bó cơ vận động để giúp mắt
định hướng.
- Củng mạc (bao kín ¾ phía sau)
không cho ánh sáng đi vào.
- ¼ trước là giác mạc cho ánh sáng
xuyên qua.
- Màng mạch (trong củng mạc) chứa
nhiều mạch máu để nuôi dưỡng mắt, chứa
sắc tố đen để bên trong như buồng tối.
- Mống mắt: màng chắn (đen) hoặc
nâu.
Hình 5.6. Cấu tạo mắt người
- Lỗ hở hình tròn có đường kính thay đổi, gọi là đồng tử (con ngươi).
- võng mạc: chứa nhiều lớp tế bào thần kinh thị giác. Có 2 loại tế bào cảm thụ được
ánh sáng (6 triệu tế bào nón, 120 triệu tế bào que).
- Ở võng mạc có chỗ lỏm chứa nhiều tế bào nón  điểm vàng (nhạy sáng)
- Thuỷ tinh thể: môi trường trong suốt, co giãn được (n=1,43), độ tụ 12 – 14 điốp
- Thuỷ dịch trong suốt: n  1,336 .
- Thuỷ tinh dịch (dịch kính) có chiết suất n  1,333 .
- Áp suất trong mắt: 12 – 25 Tor (mmHg).
- Điểm mù (ít tế bào thần kinh thị giác).
2. Hoạt động của mắt
a. Mắt như 1 máy ảnh
Máy ảnh (chụp) Mắt (nhìn + thấy)
Đia pham (điều chỉnh ánh sáng) Con ngươi (co giãn)
Thấu kính thuỷ tinh (không thay đổi Thuỷ tinh thể (thay đổi)
tiêu cự) Võng mạc
Phim (ghi ảnh) Thuỷ dịch (n=1,33)
Môi trường là không khí (n=1) Ảnh ngược chiều
Ảnh ngược chiều Ảnh 3 chiều
Ảnh 2 chiều Củng mạc
Có buồng tối
74
b. Quá trình thụ cảm ánh sáng xảy ra ở mắt
Rodopxin
Lumirodopxi
n
Các phản ứng Metarodopxi
trung gian ngược nI
chiều
Metarodopxin
II
Xung
Năng động thần
lượng hoá Opxin
retinal kinh
sinh
Hình 5.7.
Sơ đồ tổng hợp:
+ Phản ứng sáng: khi có ánh sáng tác dụng vào phân tử Rôdopxin phân ly thành opxin
và retinal. Sản phẩm đầu tiên là Lumirôdopxin (tế bào phát quang). Chất này không ổn
định và biến đổi qua nhiều giai đoạn để thành metarôdopxin I, II.
Phản ứng quang hoá phân huỷ phân tử Rôdopxin phát sinh các xung động thần kinh
truyền lên dây thần kinh thị giác.
- 1 fôtôn ánh sáng đủ phân huỷ 1 rôdopxin
+ Phản ứng tối: phân tử Rôdopxin được phục hồi khá nhanh với phản ứng ngược. Lúc
đó đồng thời xảy ra phản ứng phục hồi các retinal mới từ các vitamin A và các este của nó
từ các tế bào sắc tố biểu mô chuyển vào tế bào que.
c. Các tật của mắt và cách sửa:
+ Mắt già, cận thị (lắp thêm thấu kính)
+ Viễn thị, loạn thị (do độ tụ không đều  ảnh bị nhoè - chất dẻo dán vào giác mạc…)
+ Thay thuỷ tinh thể, thuỷ dịch, rạch (hớt) giác mạc.
  1' (10%)
  2' (9%)

+ Mắt bình thường phân biệt được 
  3' (8%)
...
75
3. Các dụng cụ bổ trợ
TK
B VK
A’ A1
A
B1
B’
Hình 5.8.
a. Nguyên tắc kính hiển vi trường sang
Ảnh A1 B1 trung gian
Ảnh cuối cùng: A' B' : ngược chiều, ảnh ảo, lớn hơn rất nhiều lần.
K  K v .KT  2  3000 = .l0/f1.f2. Với l0= 25cm,  là độ dài quang học.
n. sin  1
Năng suất phân ly: P ; P
0,61 l
( l : khoảng cách giữa 2 điểm mà mắt còn phân biệt được)
Muốn l  thì P   n ,  (dầu xem kính, tụ quang) hoặc  
b. Kính hiển vi trường tối: vì hạn chế của kính hiển vi trường sáng  kính hiển vi
trường tối (xem được tế bào sống, không cần nhuộm…)
- Cấu tạo như hình vẽ bên
c. Kính hiển vi tử ngoại và huỳnh quang:
- Tia tử ngoại có bước sóng ngắn (tia tử ngoại:   0,4m

V
) nên P  . K
- Soi tử ngoại vào tiêu bản
- Các thấu kính bằng thạch anh ( SiO2 -quartz) để tránh hấp
T
thụ tia tử ngoại B
- Không quan sát bằng mắt thường (chiếu, chụp hiển vi…)
T
- Tăng độ tương phản (vì protein, axit nucleic hấp thụ
Q
mạnh tia tử ngoại)
- Kính hiển vi huỳnh quang: - 1 số chất khi chiếu tia tử
ngoại sẽ phát ra ánh sáng. Các tế bào phải nhuộm để phát
quang.
d. Kính hiển vi điện tử:
Dùng tia e  có bước sóng ngắn.
h 1
Từ   , mà điện trường mạnh eU  mv 2 Hình 5.9.
mv 2
76
h
  ; với U  60kV    5 pm  0,05 A0
2eUm
Phân giải khoảng cách 2  3 pm (kích thước nguyên tử)
e. Kính hiển vi đường hầm (scanning Tunneling Microscope STM)
- Các mũi kim ( gốm PZT) quét lên nguyên tử bề mặt mẫu. Có độ phóng đại hàng
triệu lần.
77
§5. TÁC DỤNG CỦA ÁNH SÁNG LÊN CƠ THỂ SỐNG
1. Phản ứng quang sinh
a. Định nghĩa: phản ứng quang sinh là quá trình xuất hiện trong hệ sinh vật khi có sự
hấp thụ lượng tử ánh sáng  các phản ứng hoá học và hoá sinh  diễn biến sinh lý, phá
huỷ.
b. Phân loại các phản ứng quang sinh
Các phản ứng quang sinh
Các phản ứng sinh lý Phản ứng phá huỷ,

chức năng biến tính
Thông Tạo Sinh tổng Gây Gây đột Gây

tin nguồn hợp tử vong biến di bệnh
(thụ năng vitamin truyền lý
cảm lượng D
sáng) (quang
hợp)
Hình 5.10.
2. Các phản ứng sinh lý chức năng
Định nghĩa: “các phản ứng sinh lý chức năng là những phản ứng xảy ra với sự tham
gia của lượng tử ánh sáng, kết quả là tạo ra những sản phẩm cần thiết cho tế bào hay cơ thể
để thực hiện những chức năng sinh lý bình thường của chúng”
a. Phản ứng tạo năng lượng:
* Quang hợp là 1 hiệu ứng gây ra do ánh sáng trong đó có sự khử CO2 , tạo O2 và
hydrat carbon.
* Quá trình quang hợp gồm 2 chuỗi phản ứng kế tiếp nhau: các phản ứng sáng xảy ra
nhanh, phản ứng tối xảy ra chậm hơn.
CO2  2 H 2O  h  (CH 2 )O  O2  H 2O
6CO2  6H 2O  h  C6 H12O6 ( gluco)  6O2
nCO2 + nH2O + fotons = n(CH2O) + nO2 .
(Như vậy ôxy được giải phóng tách ra từ H 2O chứ không phải CO 2 , vì CO2  CH 2O
).
* Quang hợp là quá trình truyền e  . Phản ứng cơ bản nhất là sự di chuyển nguyên tử
H từ phân tử H 2O tới phân tử CO 2 tạo thành (CH 2 )O .
78
* Số fôtôn tối thiểu để khử 1 phân tử CO 2 cho tới khi tạo thành hydrat carbon là 3
fôtôn.
1 1 3h (lt )
* Hiệu suất lượng tử của quá trình quang hợp:  ;   37% là hiệu
8 4 8h (tt )
suất thực tế( hiệu suất trung bình).
* Vai trò của chất diệp lục (sắc tố chlorofil)
* Quá trình quang hợp làm tăng năng lượng tự do và giảm tương đối S.
* Quá trình quang hợp do tính dự trữ năng lượng (khử CO2 , giải phóng O2 ) mà quá
trình quang hợp trở thành 1 khâu cực kỳ quan trọng của toàn bộ sự sống trên trái đất.
b. Sinh tổng hợp sắc tố và vitamin:
+ Trong những phản ứng sinh tổng hợp dẫn đến sự tạo thành trong tế bào sắc tố và
vitamin, nếu không có lượng tử ánh sáng các chất này không tổng hợp được.
+ Trong phản ứng loại này, năng lượng ánh sáng cần thiết cung cấp năng lượng cho
phản ứng chứ không phải dự trữ năng lượng trong các sản phẩm của phản ứng như trong
quang hợp. Khi cơ thể hấp thụ đủ lượng vitamin D thi tăng khả năng đề kháng của cơ thể,
giảm Cholesterol trong máu..
+ Tổng hợp vitamin D (tắm nắng, ăn tôm cua…)  xương cứng, sắc
+ Tổng hợp vitamin B (gan, trứng, …) bổ não và thần kinh.
+ Tổng hợp vitamin C (chanh, rau,…) tăng sức đề kháng
+ Tổng hợp vitamin A (trái cây, dầu cá,…) bổ mắt
+ Tổng hợp vitamin E (dầu thực vật, cá,…) da, trẻ, vitamin E chống oxy hoá.
c. Phản ứng thông tin:
- Ánh sáng mang thông tin về môi trường ngoài.
- Thụ cảm sáng ở mắt (động vật).
- Hướng quang ở thực vật (hoa hướng dương, hoa 10 giờ, các vi khuẩn phản ứng…).
- Nhịp sinh học của động vật...
3. Các phản ứng phá huỷ, biến tính
Định nghĩa: “Các phản ứng phá huỷ, biến tính là phản ứng xảy ra với sự tham gia của
lượng tử ánh sáng. Kết quả là gây nên các tác hại ảnh hưởng đến hoạt động của tế bào”
a. Phân loại tia tử ngoại:
- Tử ngoại sóng ngắn (0,18  0,27m) làm thay đổi cấu trúc của protein, lipit… và có
tác dụng diệt trùng (ở phòng mổ)
- Tử ngoại sóng trung (0,27m  0,32m ), chống còi xương, tạo sắc tố, thúc đẩy tạo
thành biểu mô, làm tốt hơn quá trình tái sinh.
- Tử ngoại sóng dài (0,32  0,45m ) có tác dụng sinh vật yếu, gây phát quang 1 số
chất hữu cơ (kính hiển vi huỳnh quang).
b. Tác dụng quang động lực:
79
Định nghĩa: “Là sự tổn thương không phục hồi một số chức năng sinh lý và cấu trúc
của đối tượng sinh vật dưới tác dụng của ánh sáng với sự có mặt của ôxy và chất hoạt hoá”.
- Chất hoạt hoá (chất màu), đóng vai trò là chất xúc tác không thể thiếu, là động lực
thúc đẩy sự tiến triển của phản ứng (là những chất có ái lực hoá học lớn với O2 ), chúng có
cấu trúc vòng; liên kết đôi và có khả năng lân quang)  chất “màu”.
- Tham gia trực tiếp vào các phản ứng quang hoá thứ cấp là trạng thái triplet
Có các cơ chế sau:
Cơ chế I: S 0  h  S1*  T1
T1  RH 2  S 0  RH 2*
RH 2*  O2  P (cơ chất bị ôxy hoá)
Cơ chế II: S 0  h  S1*  T1
T1  RH 2  S0 H 2  R
S 0 H 2  O2  S0  H 2O2
Cơ chế III: S 0  h  S1*  T1 ; T1  O2  S 0  O2*
RH 2  O2*  P
Cơ chế IV: S 0  h  S1*  T1 ; T1  O2  S 0 OO

RH 2  S0OO  S0  P
Cơ chế V: S0  RH 2  S0 RH 2
S0 RH 2  h  S1* RH 2*  T1 RH 2
T1RH 2  O2  S0  P
* Nhận xét:
- Tác dụng quang động lực xảy ra khi có sự tham gia liên hợp của các chất màu, ôxy
với ánh sáng.
- Chất màu tham gia phản ứng ở trạng thái triplet (có khả năng lân quang).
- Chất màu đóng vai trò xúc tác nên được tạo ra cuối phản ứng.
- Trong tác dụng quang động lực có sự di chuyển năng lượng từ chất màu đến cơ chất
- Bằng con đường tác dụng quang động lực cơ chất bị ôxy hoá.
c. Tác dụng quang động lực cụ thể (đối tượng chịu ảnh hưởng nhất):
- Tác dụng quang động lực lên protein và acid nucleic.
- Tác dụng quang động lực lên dược chất.
- Tác dụng quang động lực lên hoạt động của cơ và hệ thống thần kinh.
- Tác dụng quang động lực lên cơ thể sinh vật.
d. Tác dụng của tia tử ngoại lên các hệ thống sống ( có các giai đoạn):
80
- Giai đoạn tích cực: hấp thụ ánh sáng kích thích các phân tử acid amin (AH)
AH  h  AH *
AH *  AH  h 2 ( 2   1 )
- Giai đoạn quang ion hoá:
AH  h  AH *
AH *  AH   e 
AH   A  H 
- Giai đoạn phản ứng của gốc tự do và điện tử solvate:
A*  O2  AOO*
Các gốc tự do tương tác với các nhóm protein bên cạnh. Kết quả tạo nên NH 3 và gốc
của acid amin khác, đó là sự tăng độ nhạy
eS-  H   NH 2  R  NH 3*   R*
Giá trị đặc biệt của tia tử ngoại là ở quá trình tạo vitamin D. Vitamin D là một trong
những chất hữu cơ rất quan trọng đối với cơ thể. Sự hạn chế tổng hợp vitamin D sẽ dẫn
đến phá huỷ trao đổi phospho, canxi.
Do vậy chiếu tia tử ngoại còn được ứng dụng trong điều trị bệnh còi xương, làm vết
thương chóng lên sẹo, xương gãy chóng liền.
- Giai đoạn phản ứng hoá học phá huỷ acid amin: các gốc oxyd của các acide tham
gia hàng loạt phản ứng tạo nên những sản phẩm có tác dụng độc. Các phản ứng được tăng
nhạy với các nhóm lân cận của các phân tử protid gây nên sự thay đổi cấu hình của các đại
phân tử protid và làm mất hoạt tính men.
Tia tử ngoại có liều lượng có tác dụng diệt khuẩn cao do khống chế khả năng sinh
sản của vi khuẩn  tổn thương ADN.
81
§6. PHƯƠNG PHÁP PHỔ HẤP THỤ PHÂN TỬ
1. Quang phổ
a. Sự tán sắc:
+ v  f ( ) , mà ánh sáng trắng có bước sóng
khác nhau (0,4m  0,76m) Đ
c
+ n
v T
+ n1 sin i1  n2 sin i2
+ Khi ánh sáng trắng đi qua 1 lăng kính 
trên màn sẽ thu được hệ thống các vạch màu đỏ,
da cam, lục, lam, chàm, tím gọi là phổ của ánh
sáng.
b. Các loại phổ:
+ Vật rắn, lỏng và chất khí bị nung nóng ở áp suất cao đều phát ra ánh sáng  qua hệ
thống phân tích  có màu sắc phổ liên tục từ màu này qua màu khác  gọi là phổ liên
tục.
+ Các nguyên tử của khí kém khi đốt nóng đều phát ra vạch sáng. Mỗi nguyên tử có
vạch đặc trưng của nó (Na:   0,59m - vàng); (ôxy:   0,62m - đỏ)…. gọi là quang phổ
vạch.
- Quang phổ của phân tử gồm 1 số lớn các vạch riêng lẻ chồng lên nhau tạo thành
những đám màu. Gọi là quang phổ đám.
- Nếu ánh sáng trắng từ 1 nguồn cho quang phổ liên tục truyền qua các hơi của chất
cần nghiên cứu thì trên nền của quang phổ liên tục ta quan sát thấy các vạch tối (vạch
Fraunhofer) ở đúng những chỗ trước đó có các vạch bức xạ do hơi của chất nghiên cứu
phát ra.
Định luật: “Các nguyên tử hấp thụ đúng những bước sóng mà chúng đã phát ra”
2. Các định luật hấp thụ ánh sáng
a. Định luật Bouguer
I  I 0 e  x (5.14)
  f ( z,  ,  ) là hệ số hấp thụ của I0 I

môi trường, z là nguyên tử số của chất tạo
ra môi trường,  : mật độ môi trường,  :
là bước sóng ánh sáng
I 0 : cường độ ánh sáng (đơn sắc)
trước khi vào môi trường x
I : cường độ ánh sáng sau khi đi qua
môi trường
x : bề dày của môi trường
82
Ngoài ra, thường viết dưới dạng:
I  I 0 .10 kx (5.15)
Trong đó k là hệ số tắt: k  0,43

I0 1 1
Nếu:  1  10 kx  k  (hệ số tắt có giá trị bằng nghịch đảo bề dày mà với
I 10 x
cường độ sáng bị yếu đi 10 lần)
b. Định luật Bouguer – Lambert – Bear
- Trong trường hợp môi trường hấp thụ ánh sáng là loãng:
K   .C (C là nồng độ,  là hệ số tắt của dung dịch) (5.16)
K   .C  I  I 0 .10Cx
I
- Hệ số truyền qua: T (5.17)
I0
I0 1
- Mật độ quang học: D  lg  lg  lg10Cx  Cx  D . (5.18)
I T
Đối với hệ dị thể như hệ sinh vật, mật độ quang học của hệ bằng tổng mật độ quang
học của từng thành phần riêng rẽ theo công thức sau
D = D1 + D2 + D3 + … + Dn. (5.19)
3. Phân tích định tính và định lượng

a. Định tính:
- Mỗi chất được đặc trưng bởi các sóng hấp thụ (max ) khác nhau
- Khi phân tử hấp thụ lượng tử ánh sáng, điện tử có thể chuyển lên những mức năng
lượng kích thích khác nhau.
- Xác suất chuyển e  tới phân mức dao động xác định nào đó, tuân theo nguyên tắc
Pauli và hoàn toàn phụ thuộc vào cấu trúc phân tử.
83
- Bước sóng max để e  chuyển từ mức năng lượng E n lên mức năng lượng kích thích
Em
c
E m  En  Emax  h (5.20)
max
- Dựa vào vị trí cực đại của phổ hấp thụ có thể xác định 1 chất là chất gì hay hỗn hợp
chất gồm những đơn chất gì( giống như nhận dạng vân tay).
- Vẽ phổ hấp thụ của chất cần xác định rồi so sánh phổ của chất chuẩn.
b. Định lượng:
+ Xác định nồng độ của dung dịch
loãng D AB
+ Dựa vào Bouguer – Lambert –
Bear
+ Dựa vào phổ hấp thụ
A
D
+ DA  C A x  C A  A B
x
+ Nếu dung dịch là hỗn hợp nhiều
chất
+ Đo mật độ quang học tại các vị
trí max đặc trưng cho mỗi chất
VD: 2 chất A và B với nồng độ C A , C B , các cực đại hấp thụ tại 1 , 2
D1   AC A   B CB

D2   AC A   B CB
' '
 A ,  A' ,  B ,  B' là các hệ số tắt của dung dịch các chất A, B tại các bước sóng 1 , 2 tương
ứng
Giải hệ phương trình bậc nhất 2 ẩn:
84
D1 B'  D2 B
CA  (5.21)
 A B'   A'  B
D2 A  D1 A'

CB  (5.22)
 A B'   A'  B
4. Ưu điểm phép phân tích quang phổ

+ Các phép phân tích quang phổ định tính
thị đơn giản và cho kết quả nhanh hơn phân tích
hoá học
+ Trong phép phân tích định lượng (cần
biết cả nồng độ của các thành phần trong mẫu)
rất nhạy, phát hiện được nồng độ trong mẫu
(0,002%) ~ (108 g )
+ Phép phân tích có thể thực hiện được từ
xa  xác định được thành phần hoá học, nhiệt
độ, áp suất… của các ngôi sao. Máy quang phổ phân tích

Câu 1: Trình bày phản ứng quang hợp, phân tích và ý nghĩa của quá trình này đối với
môi trường.
Câu 2: Phân tích sơ đồ quá trình thụ cảm sáng xảy ra trên võng mạc mắt và so sánh
nguyên tắc làm việc của mắt với máy ảnh.
Câu 3: Trình bày cơ sở vật lý của phương pháp quang phổ hấp thụ?
85
86
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Phan Sỹ An (chủ biên). 2004. Lý Sinh Y học. Nhà xuất bản Y học. Hà Nội.
2. Nguyễn Thị Kim Ngân. 2001. Lý Sinh Y học. Nhà xuất bản Đại học Quốc gia. Hà Nội.
3. Nguyễn Thị Kim Ngân - Nguyễn Văn An. 2005. Lý Sinh Y học. Nhà xuất bản Đại học
Sư phạm. Hà Nội.
4. Đoàn Suy Nghĩ – Lê Văn Trọng. 2006. Giáo trình Lý Sinh học. Nhà xuất bản Đại học
Huế.
5. Bộ môn Vật lý. Trường Đại học Y Dược Hồ Chí Minh. 2001. Bài giảng vật lý – Lý Sinh.
Lưu hành nội bộ.
6. Vũ Công Lập- Nguyễn Đông Sơn- Trần Công Duyệt- Hà Viết Hiền- Huỳnh Việt Dũng-
Đặng Vũ Hoàng.2009. Cơ sở Vật lý Y Sinh học. Nhà xuất bản Y học( chi nhánh HCM).
7. Đoàn Suy Nghĩ. 2012. Năng lượng sinh học. Nhà xuất bản Đại Học Huế.
8. Vasantha Oattabhi N.Gautham. 2002. Biophysics. Alpha science India.
9. Theodore C. Ruch, PhD and Harry D. Patton, Ph.D. Physiology and Biophysics. 1975.
W.B.Saunders Co
87

Ly Sinh Duoc CĐLT

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Ly Sinh Duoc CĐLT

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

MỤC LỤC

CHƯƠNG 1. SỰ BIẾN ĐỔI NĂNG LƯỢNG TRÊN CƠ THỂ SỐNG ................................... 5

III. Tài liệu cần tham khảo

Bài giảng Lý sinh, trường đại học y dược Huế.

IV. Các kiến thức cần nắm

Một số kiến thức đã học:

V. Các câu hỏi tự lượng giá

III. Tài liệu cần tham khảo

IV. Các thuật ngữ cần nắm

V. Các câu hỏi tự lượng giá

VI. Bài tập/tình huống cần chuẩn bị

Câu hỏi thảo luận 10 phút:

III. Tài liệu cần tham khảo

IV. Các thuật ngữ cần nắm

V. Các câu hỏi tự lượng giá

III. Tài liệu cần tham khảo

Bài giảng Lý sinh, trường đại học y dược Huế.

V. Các câu hỏi tự lượng giá

Công hệ thực hiện làm tăng thể tích từ V1 đến V2:

A : công cơ thể sinh ra chống lại môi trường.

Mặt trong: lõm; mặt ngoài: lồi

K (hằng số Bolzmann) = 1,38.10 23 J / 0 K

Số phân tử ở phần Xác suất nhiệt Xác suất

Tổng cộng 64 64/64

Ðại lượng S do Clauziuýt đưa ra gọi là entrôpi.

> : quá trình bất thuận nghịch

A  A'   pdV ; (1.26)

Xét với quá trình đẳng nhiệt (dT  0)

- Nếu trong quá trình đẳng áp:

2. Các quá trình không thuận nghịch và thuận nghịch

Đối với hệ cô lập: Q  0  S  0

Trạng thái cân bằng hoá học Trạng thái dừng

Mô hình mô tả 2 quá trình:

2. Biến đổi S trong hệ thống sống

+ dS e : biến đổi S do tương tác với môi

dS dSe dSi (1.40)

dS dSe dSi (1.41)

CÂU HỎI CỦNG CỐ

Ta thấy: Áp suất tỉ lệ thuận với nồng độ chất hoà tan.

C1 và C 2 là nồng độ chất tan của một chất nào đó ở 2 pha.

Trường hợp khuếch tán qua màng có chiều dày l thì:

trong đó R là hằng số Clapeyron – Mendeleev.

 phụ thuộc vào các yếu tố:

Hiển nhiên là:

Cân bằng động có: N1  N 2 (2.21)

Hay k1 [ MC ]  k 2 [C ]([ M ]  [ MC ]) (2.22)

Quá trình thực bào và ẩm bào

a) Đặt hai điện cực phía ngoài màng sinh học.

Hình 3.5. Ghi đo điện thế hoạt động hai pha

* Phương pháp ghi đo

- Khi sóng hưng phấn truyền từ vị trí (2)

* Các giai đoạn hình thành:

Nồng độ ion dung

K 4 K 155 1/39 -97

H 3,8.10 5 H 13.10 5 1/3,4 -32

HCO3 27 HCO3 8 3,7 -32

Ion khác 7 A 155

Điện thế 0 -90 1/30 -90

2. Lý thuyết ion màng

[ K  ]i và [Cl  ]i là nồng độ ion ở phía bên trong tế bào.

Chuyển dịch của

Hình 3.16: Thí nghiệm của Reis

Hình 2: Điện thế chảy

Hình 3.17: Điện thế lắng