การสังเคราะห์ดว้ ยแสง

(PHOTOSYNTHESIS)
 การค้นคว้าทีเ่ กีย่ วข้องกับกระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสง
ในปี พ.ศ. 2191 (ค.ศ. 1648) ฌอง แบบติสท์ แวน เฮลมองท์ (Jean
Baptiste Van Helmont) นักวิทยาศาสตร์ชาวเบลเยียม
 ในปี พ.ศ.2315 ( ค.ศ. 1722) โจเซฟ พริสต์ลยี ์ (Joseph Priestley)
นักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษ ทําการทดลองโดยจุดเทียนไขไว้ในครอบแก้ว
การทดลองที่ 1
 พริสต์ลยี ล์ องเอาพืชสีเขียวใส่ครอบแก้วทีค่ รอบเทียนไขแล้วจนดับ
ทิง้ ไว้ 10 วัน ลองจุดเทียนไขในครอบแก้วใหม่

การทดลองที่ 2
 ในปี พ.ศ. 2322 (ค.ศ. 1779) แจน อินเก็น ฮูซ (Jan Ingen Housz)
นายแพทย์ชาวฮอลันดาหรือชาวดัทช์ ได้ทดลองให้เห็นว่าการค้นพบของพริสต์
ลียน์ ั้นจะเกิดขึน้ ได้กต็ ่อเมือ่ พืชได้รับแสงสว่างเท่านั้น จึงสามารถเปลีย่ นอากาศ
เสียให้เป็ นอากาศดี
 ในปี พ.ศ. 2347 (ค.ศ.1804) นักพฤษศาสตร์ชาวสวิส นิโคลาส ธีโอดอร์
โซซูร์ (Nicolas Theodore de Saussure) ได้พบว่านํา้ หนักพืชทีเ่ พิม่ ขึน้ นั้นมากกว่า
นํา้ หนักของนํา้ ทีพ
่ ชื ได้รับ เขาจึงสรุ ปว่านํา้ หนักทีเ่ กินไปนีเ้ ป็ นนํา้ หนักแก๊ส
คาร์บอนไดออกไซด์ ทีพ ่ ชื ได้รับ แผนผังการสร้างอาหารพืชจึงมีการเปลีย่ นแปลง
เป็ น

พืชสีเขียว
แสงสว่าง
แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์+ นํา้ สารอินทรีย ์ + แก๊สออกซิเจน

พืชสีเขียว
แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์+ นํา้ คาร์โบไฮเดรต + แก๊สออกซิเจน
แสงสว่าง
 ในปี พ.ศ. 2473 (ค.ศ. 1930) แวนนีล (Van Niel) นักศึกษาทีม่ หาวิทยาลัย
สแตนฟอร์ด สหรัฐอเมริกา พบว่า แบคทีเรียบางสปี ชีส ์ สามารถสังเคราะห์ด้วย
แสงได้โดยไม่ใช้นาํ้ แต่ใช้ไฮโดรเจนซัลไฟต์ ( H 2 S ) แทนแล้วได้ซัลเฟอร์แทนทีจ่ ะ
เป็ นออกซิเจน

CO2 + 2 H 2 S CH 2O + 2 S + H 2O

ซึง่ แวนนีลเปรียบเทียบกับการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชแล้วน่าจะ
คล้าย ๆ กัน คือ แสงสว่างน่าจะทําให้โมเลกุลของนํา้ แตกตัวได้ออกซิเจนอิสระ
 ในปี พ.ศ. 2484 (ค.ศ. 1941) โดยแซม รู เบน (Sam Ruben) และ
มาร์ตนิ คาเมน (Matin Kamen) ทําการทดลองเพือ่ หาคําตอบสําหรับ
คําถามนี้ โดยการใช้ขวดแก้ว 2 ใบ ใส่สาหร่ายสีเขียว Chlorella ลงไป
ในขวดทัง้ สอง ให้มปี ริมาณเท่ากัน แต่สาํ หรับการใส่นา้ํ และแก๊ส
คาร์บอนไดออกไซด์นั้นใช้ต่างกัน
 พ.ศ. 2475 (ค.ศ. 1932) โรบิน ฮิลล์ (Robin Hill) ทําการทดลอง ฉาย
แสงเข้าไปในของผสม ซึง่ มีคลอโรพลาสต์ทสี่ กัดออกมาจากใบของพืชพวกผัก
โขม โดยเติมเกลือเฟอริกเข้าไปด้วย พบว่าเกลือเฟอริกเปลีย่ นเป็ นเกลือ
เฟอรัส รวมทัง้ เกิดออกซิเจนด้วย
 ในปี พ.ศ. 2494 (ค.ศ. 1951) แดเนียล อาร์นอน (Daniel Arnon)
และคณะทีม่ หาวิทยาลัยแคลิฟอเนียแห่งเบิรก์ เลย์ ทําการทดลองศึกษาตาม
ผลงานของฮิลล์ อาร์นอนคิดว่าถ้าใช้ ADP, หมู่ฟอสเฟต , NADP+ , CO2
และแสงใส่ลงไปในคลอโรพลาสต์ทสี่ กัดมาได้ จนเกิดปฏิกริ ิยาสังเคราะห์
ด้วยแสงควรได้นาํ้ ตาลเกิดขึน้

่
เมืออาร ์นอน ได้ทําการทดลองโดยควบคุมปั จจัย
บางอย่างแล้ว สังเกตผลการทดลอง พบว่าหากให้สาร
ต่าง ๆ ดังทีคิ ่ ดไว้ ยกเว้นคาร ์บอนไดออกไซด ์ ปรากฏว่ามี
ปฏิก ิรย ้
ิ าเคมีเกิดขึนจริ ง แต่ไม่มก
ี ารสร ้างคาร ์โบไฮเดรต
เกิดขึน้
การทดลองที่ 1

จากผลการทดลองทัง้ สองครั้งของอาร์นอน แสดงให้เห็นว่าในขณะทีม่ แี สง คลอ

โรพลาสต์สามารถสร้าง ATP เพียงอย่างเดียวหรือสามารถสร้างทัง้ ATP และ NADPH
+ H+ กับ O2 ก็ได้ ขึน้ กับ NADP+ นั่นคือ ถ้ามี NADP+ ร่วมด้วยในปฏิกริ ิยา ก็จะได้
NADPH + H+ และ O2
 ต่อมา อาร์นอนได้ทาํ การทดลองตอนที่ 2 โดยเติม ATP, NADPH +
H+ และคาร์บอนไดออกไซด์ลงไปในคลอโรพลาสต์ แต่ไม่ฉายแสงลงไป
ปรากฏว่ามีนาํ้ ตาลเกิดขึน้ ดังแผนภาพ

การทดลองที่ 2

คลอโรพลาสต์สามารถสร้างนํา้ ตาลได้โดยไม่ใช้แสง เพราะเติม ATP และ

NADPH + H+ ซึง่ ปกติเกิดในปฏิกริ ิยาใช้แสงเข้าไปในปฏิกริ ิยาแล้ว แสดงให้เห็นว่า แสง
เกีย่ วข้องกับปฏิกริ ิยาการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชในธรรมชาติเพือ่ สร้าง ATP และ
NADPH + H+ สําหรับนําไปใช้สร้างนํา้ ตาลในช่วงทีไ่ ม่ใช้แสงต่อไป
 กระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสง
พืชสีเขียว สาหร่ายและแบคทีเรียทีส่ ังเคราะห์ด้วยแสงได้ สามารถ
นําพลังงานจากดวงอาทิตย์มาใช้โดยผ่านกระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสง
ในแต่ละวัน โลกได้รับพลังงานรังสีจากดวงอาทิตย์มากมาย แต่นาํ มาใช้ใน
กระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสงเพียง 5 % เท่านั้น

กระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสงประกอบด้วย 3 ขัน้ ตอน คือ

1. ขัน้ ตอนการจับพลังงานจากดวงอาทิตย์
2. การนําพลังงานนั้นมาสร้าง ATP และ NADPH
3. การนํา ATP และ NADPH ไปใช้สร้างสารอินทรียค์ าร์บอนจาก
แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์
 โครงสร้างของคลอโรพลาสต์

คลอโรพลาสต์เป็ นออร์แกเนลทีพ่ บได้ท่วั ไปในเซลล์พชื และมี

ความสําคัญในการสังเคราะห์ด้วยแสง
คลอโรพลาสต์กระจายอยู่ท่วั ไปในไซโทพลาสซึมของเซลล์พชื
คลอโรพลาสต์มีรูปร่างลักษณะแตกต่างกันในพืชแต่ละชนิด กลม
รู ปไข่ รู ปถ้วย หรือเป็ นเส้นสายขนาดของคลอโรพลาสต์แตกต่างตามชนิด
ของเซลล์ โดยทั่วไปมักมีเส้นผ่าศูนย์กลาง 5-10 ไมโครเมตร
จํานวนคลอโรพลาสต์แตกต่างตามชนิดของพืช และต่างกันไปใน
แต่ละเซลล์ขึน้ กับการทํางานของเซลล์นั้น ๆ สาหร่ายมักมีคลอโรพลาสต์
ขนาดใหญ่ 1 อัน แต่เซลล์พชื ชั้นสูงอาจมี 20-40 คลอโรพลาสต์ต่อเซลล์
 โครงสร้างของคลอโรพลาสต์

ประกอบด้วยเยือ่ หุ้ม 2 ชั้น ทีป่ ระกอบด้วยฟอสโฟลิพดิ และโปรตีน คือ

เยือ่ ชั้นนอก (Outer membrane) และเยือ่ ชั้นใน (Innermembrane) คล้าย
ของไมโทรคอนเดรีย เยือ่ ชั้นนอกมีลักษณะเรียบเป็ นตัวควบคุมการผ่านของสาร
ในไซโทรพลาซึมกับในคลอโรพลาสต์ เยือ่ ชั้นในขนานกับเยือ่ ชั้นนอกและมีส่วนที่
ยืน่ เว้าเข้าข้างในกลายเป็ น ลาเมลลา (Lamella) ลาเมลลาเป็ นเยือ่ บาง ๆ เรียงซ้อน
กันและขนานกันเป็ นแผ่น ลอยอยู่ในของเหลวทีเ่ รียกว่า สโตรมา(Stroma) หรือ
เมทริกซ์ (Matrix) ซ้อนกันเป็ นตัง้ เรียกว่า กรานุม (Granum) หลาย ๆ กรานุม
เรียกว่า กรานา (Grana) และเรียกลาเมลลาแต่ละแผ่นในกรานุมว่า ไทลาคอยด์
(Thylakoid) ในแต่ละกรานุมจะมีแผ่นไทลาคอยตัง้ แต่ 10-100 แผ่น
 ส่วนของลาเมลลาประกอบด้วยเยือ่ หุม้ 2 ชั้น ซึง่ มีคลอโรฟิ ลล์
และรงควัตถุอนื่ ๆ เช่น แคโรทีนอยด์ (Carotenoids) ติดอยู่บนแผ่นไท
ลาคอยด์และมีแกรนูลอยู่เป็ นจํานวนมาก ซึง่ มีขนาดแตกต่างกัน
สําหรับแกรนูลทีม่ ีขนาดใหญ่ภายในมีกลุ่มของรงควัตถุระบบแสง I และ
รงควัตถุระบบแสง II แกรนูลเหล่านีจ้ งึ ทําหน้าทีร่ ับพลังงานแสงทําให้
อิเล็กตรอนมีพลังงานสูงขึน้ สําหรับแกรนูลขนาดเล็กเป็ นทีอ่ ยู่ของ
เอนไซม์ชนิดต่าง ๆ ทีเ่ กี่ยวข้องกับกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนใน
ปฏิกิริยาทีใ่ ช้แสง นั่นคือ เยือ่ หุม้ ลาเมลลาหรือเยือ่ หุม้ ไทลาคอยด์
เป็ นทีอ่ ยู่ของระบบแสง ทีใ่ ช้ในการดูดพลังงานแสง
 รงควัตถุหรือสารสีในกระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสง
รงควัตถุหรือสารสี (Pigment) หมายถึง โมเลกุลของสารที่
ดูดกลืนแสง (ในช่วงคลื่นทีต่ าคนเรามองเห็น)ได้ดี รงควัตถุมีหลาย
ี่ ชื มีสีเขียวมักใช้ในการสังเคราะห์ดว้ ยแสง คือ
ชนิด แต่ทพ
คลอโรฟิ ลล์ และแคโรทีนอยด์

ก. คลอโรฟิ ลล์ (Chlorophyll)

ข. แคโรทีนอยด์ (Carotenoid)
ค. ไฟโคบิลิน (Phycobilin)
ง. แบคเทอริโอคลอโรฟิ ลล์ (Bacteriochlorophyll)
กราฟแสดงการดูดกลืนแสงของคลอโรฟิ ลล์ เอ คลอโรฟิ ลล์ บี และแคโรทีนอยด์
อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชในช่วงความยาวคลืน่ ต่าง ๆ
 ตารางแสดงรงควัตถุทใ่ี ช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงในสิง่ มีชีวิตชนิดต่าง ๆ

คลอโรฟิ ลล์ แคโรทีนอยด์ ไฟโคบิลิน แบคทีรีโอคลอโรฟิ ลล์

a b c d a b c d

กรีนแบคทีเรีย - - - - + - + - + หรือ +
ไซยาโนแบคทีเรรีย + - - - + +
สาหร่ายสีแดง + - - + + +
สาหร่ายสีนา้ํ ตาล + - + - + -
สาหร่ายสีเขียว + + - - + -
มอส + + - - + -
เฟิ น + + - - + -
พืชมีดอก + + - - + -

หมายเหตุ + หมายถึง มี - หมายถึง ไม่มี

 ่ บมากในพืช คลอโรฟิ ลล์มหี ลายชนิด
คลอโรฟิ ลล์เป็ นรงควัตถุสเี ขียวทีพ
ได้แก่ คลอโรฟิ ลล์ เอ บี ซี และดี คลอโรฟิ ลล์แต่ละชนิดมีโครงสร้างและสมบัติ
แตกต่างกัน ทําให้ความสามารถในการดูดกลืนแสงของคลอโรฟิ ลล์แต่ละชนิด
ในช่วงคลืน่ ต่าง ๆ แตกต่างกันด้วย
คลอโรฟิ ลล์เอ เป็ นรงควัตถุชนิดเดียวทีส่ ามารถเปลีย่ นพลังงานแสงให้
เป็ นพลังงานเคมี ส่วนคลอโรฟิ ลล์บี เป็ นรงควัตถุประกอบ (Accessory pigment)
ซึง่ ช่วยดูดกลืนแสงและส่งผ่านพลังงานแสงไปยังคลอโรฟิ ลล์เอ โดยคลอโรฟิ ลล์บี
จึงช่วยเพิม่ พลังงานแสงให้แก่พชื เพือ่ นําไปใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสง
 คลอโรฟิ ลล์ทาํ หน้าทีด่ ดู กลืนคลืน่ แสงได้ดใี นบางช่วงของความยาว
คลืน่ โดยเฉพาะในช่วงแถบสีม่วงและสีนาํ้ เงิน
คลอโรฟิ ลล์ดูดพลังงานแสงได้ดที ส่ี ุด ช่วงคลืน่ ทีค่ ลอโรฟิ ลล์ดูด
พลังงานแสงได้รองลงมาคือ แถบแสงสีแดง ส่วนช่วงคลืน่ แสงสีเขียว (500-
600 นาโนเมตร) ดูดแสงได้น้อยทีส่ ุด จึงปล่อยช่วงคลืน่ แสงสีเขียวออกมาได้
มากทีส่ ุด จึงทําให้มองเห็นคลอโรฟิ ลล์มสี เี ขียว
 แคโรทีนอยด์เป็ นสารประกอบจําพวกไขมัน ประกอบด้วยสาระสําคัญ 2
ชนิด คือ แคโรทีน (Carotene) ซึง่ เป็ นรงควัตถุสแี ดงและสีส้มกับรงควัตถุอกี ชนิด
หนึ่งคือ แซนโทฟิ ลล์ (Xanthophyll) ซึง่ มีสเี หลืองหรือสีนา้ํ ตาล
แคโรทีนอยด์ไม่ได้มบี ทบาทในการสังเคราะห์ด้วยแสงโดยตรง แต่เป็ นตัวรับ
พลังงานจากแสงแล้วส่งต่อให้กับคอลโรฟิ ลล์เพือ่ ใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสงอีก
ต่อหนึ่ง เพราะแคโรทีนอยดสามารถดูดกลืนพลังงานแสงในช่วงคลืน่ ทีก่ ว้างกว่า
แคโรทีนอยด์รับแสงสีนาํ้ เงินได้ดี
ถ้าพืชนั้นมีแต่แคโรทีนอยด์เพียงอย่างเดียว จะไม่เกิดกระบวนการสังเคราะห์
ด้วยแสง เพราะแคโรทีนอยด์ทาํ หน้าทีเ่ พียงรับแต่พลังงานแสงเพือ่ ส่งต่อไปยัง
คลอโรฟิ ลล์ในระบบแสง I และ II ทําให้อเิ ล็กตรอนของคลอโรฟิ ลล์มพ ี ลังงาน
สูงขึน้ จนเกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอน ดังนั้น การถ่ายทอดอิเล็กตรอนจะไม่
เกิดขึน้ ถ้ามีแต่โมเลกุลของแคโรทีนอยด์ เมือ่ ไม่มกี ารถ่ายทอดอิเล็กตรอน
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงก็ไม่เกิด
 ไฟโคบิลนิ เป็ นรงควัตถุทพ ี่ บเฉพาะในไซยาโนแบคทีเรียกับสาหร่ายสีแดง
ไฟโคบิลนิ ประกอบด้วยสารประกอบ 2 ชนิด คือ ไฟโคอิริทนิ (Phycoerythrin)
และไฟโคไซยานิน (Phycocyanin)
ไฟโคอิริทนิ เป็ นรงควัตถุสแี ดงสามารถรับแสงสีเขียวทีม่ ชี ่วงความยาวคลืน่
ระหว่าง 495 – 565 นาโนเมตรได้มากทีส่ ุด
ไฟโคอิริทนิ พบในสาหร่ายสีแดง ส่วนไฟโคไซยานินเป็ นรงควัตถุสนี า้ํ เงิน
พบในไซยาโนแบคทีเรียรับแสงสีเหลืองทีม่ ชี ่วงความยาวคลืน่ ระหว่าง 550-615
นาโนเมตรได้มากทีส่ ุด ไฟโคบิลนิ ทําหน้าทีร่ ับพลังงานแสงส่งไปให้คลอโรฟิ ลล์
เช่นเดียวกับแคโรทีนอยด์
หากพืชมีรงควัตถุหลายชนิดจะมีประโยชน์ในการรับช่วงคลืน่ แสงสีต่าง ๆ
ทีแ่ ตกต่างกันได้มากขึน้ ทําให้ประสิทธิภาพในการสังเคราะห์ด้วยแสงดียงิ่ ขึน้
 แบคเทอริโอคลอโรฟิ ลล์ เป็ นรงควัตถุสเี ขียวคล้ายคลอโรฟิ ลล์ เอ
แต่เนื่องจากมีรงควัตถุ พวกแคโรทีนอยด์หุ้มอยู่ข้างนอกอีกทีหนึ่ง จึงเห็น
เป็ นสีแดงหรือสีม่วง หรือสีเหลือง
สําหรับแบคทีเรียชนิดกรีนแบคทีเรีย (Green bacteria) มีรงควัตถุที่
เรียกว่า แบคทีริโอไวริดนิ (Bacterioviridin) ซึง่ เป็ นรงควัตถุซงึ่ มีโครงสร้าง
เหมือนกับแบคทีริโอคลอโรฟิ ลล์ แต่ไม่มแี คโรทีนอยด์หุ้ม จึงเห็นเป็ นสี
เขียว
 ระบบแสง (Photosystem)
การดูดกลืนแสง คลอโรฟิ ลล์ เอ, บี และรงควัตถุประกอบจะเรียง
ตั ว กั น ประกอบกั บ โปรตี น ในเยื่ อ ไทลาคอยด์ กลายเป็ นหน่ ว ยที่
เรี ย กว่ า แอนเทนนาคอมเพล็ ก ซ์ การเรี ย งตัว กั น ของรงควั ตถุ และ
โปรตีน จะจัดกันเป็ นกลุ่มซึ่งมีระเบียบมาก แอนแทนนาคอมเพล็กซ์
แต่ ล ะอั น จะดู ด กลื น พลั ง งานแสงและส่ ง ต่ อ เป็ นทอด ๆไปยั ง
ศูนย์กลางปฏิกิริยา
ศูนย์กลางปฏิกิริยาแต่ละศูนย์ประกอบด้วยคลอโรฟิ ลล์เอ และ
โปรตีนรวมกันซับซ้อน และมีตวั ถ่ายทอดอิเล็กตรอนอยู่ดว้ ย พลังงาน
แสงจะถูกเปลี่ยนเป็ นพลั งงานเคมีที่ศูนย์กลางปฏิกิริยา โดยอาศั ย
ปฏิกิริยาของตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน
ระบบแสง : คลอโรฟิ ลล์และรงควัตถุประกอบเรียงกันอยู่ในแอนทานาคอมเพล็กซ์ ซึง่ จะรับ
พลังงานแสง และส่งต่อไปยังศูนย์กลางปฏิกริ ิยา เมือ่ ถึงคลอโรฟิ ลล์ P 700 หรือ P 680
ี ลังงานสูงขึน้ และถ่ายทอดอิเล็กตรอน
ในศูนย์กลางปฏิกริ ิยา อิเล็กตรอนของคลอโรฟิ ลล์มพ
ไปยังตัวรับอิเล็กตรอน
สรุ ป ระบบแสงประกอบด้วย 2 ส่วน คือ
ก) แอนเทนนาคอมเพล็กซ์ ประกอบด้วย คลอโรฟิ ลล์และ
แคโรทีนอยด์ยดึ กัน และยึดกับเยือ่ ไทลาคอยด์ ทําหน้าทีจ่ ับ
พลังงานจากแสงอาทิตย์และส่งต่อพลังงานจากรงควัตถุทอ่ี ยูต่ ดิ กัน
จนถึงศูนย์กลางปฏิกริ ิยา
ข) ศูนย์กลางปฏิกิริยา ประกอบด้วยคลอโรฟิ ลล์ เอ 1 คู่
ทําหน้าทีร่ ับพลังงานโฟตอน และถ่ายทอดอิเล็กตรอนทีอ่ ยู่ใน
สภาพเร่งเร้าไปยังตัวรับอิเล็กตรอน ทีอ่ ยู่นอกคลอโรฟิ ลล์เพือ่
เปลี่ยนพลังงานแสงไปเป็ นพลังงานเคมี
 ปฏิกิริยาการสังเคราะห์ดว้ ยแสงสามารถแบ่งได้เป็ น 2 ตอนดังนี้
1. ปฏิกิริยาแสง (light reaction) เกิดที่ granum
2. ปฏิกริ ิยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (carbondioxide fixation
หรือ CO2- fixation) เกิดที่ stroma

คลอโรฟิ ลล์
6 CO2 + 12H2O แสง
C6H12O6 + 6H2O + 6O2
 ระบบแสง (photosystem : PS) ประกอบด้วยศูนย์กลาง
ปฏิกิริยาโปรตีนตัวรับอิเล็กตรอน ตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน และ
แอนเทนนา
1. ระบบแสง I (PSI) เป็ นระบบแสงทีม่ ีคลอโรฟิ ลล์ เอ ทีส่ ามารถ
รับแสงทีม่ ีความยาวคลื่น 700 นาโนเมตรได้ดที สี่ ุด เป็ นศูนย์กลาง
ของปฏิกิริยาเรียก P700
2. ระบบแสง II (PS II) เป็ นระบบรับแสงทีม่ ีคลอโรฟิ ลล์ เอ ที่
สามารถรับแสงทีม่ ีความยาวคลื่น 680 นาโนเมตร ได้ดที สี่ ุด เป็ น
ศูนย์กลางของปฏิกริ ิยาเรียก P680
 การถ่ายทอดอิเล็กตรอนในปฏิกริ ิยาแสงเกิดได้ 2 ระบบ ดังนี้
1. การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็ นวัฏจักร (non-cyclic electron transfer)
สรุ ปขั้นตอนของปฏิกิริยาแสง
1. ปฏิกริ ิยาแสงเกิดขึน้ บนเยือ่ ไทลาคอยด์ ซึง่ บนเยือ่ นีม้ รี ะบบแสง II ระบบ
แสง I ตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอนและเอนไซม์ ATP synthase
2. ตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน จากระบบแสง II ไปยังระบบแสง I ได้แก่
Plastoquinone , Cytochrome complex และ Plastocyanin ตัวถ่ายทอด
อิเล็กตรอนจากระบบแสง I ไปยัง NADP+ ได้แก่ Feridoxin, NADP+ reducetase
3. ตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายคือ NADP+ เมือ่ รับอิเล็กตรอนแล้ว (รวมทัง้
โปรตอนด้วย) จะกลายเป็ น NADPH
4. อิเล็กตรอนในระบบแสง I เมือ่ ถ่ายทอดไปยัง NADP+ แล้วจะได้รับ
ทดแทนมาจากอิเล็กตรอนในระบบแสง II ในทํานองเดียวกันอิเล็กตรอนในระบบ
แสง II เมือ่ ถ่ายทอดไป จะได้รับทดแทนมาจากอิเล็กตรอนทีไ่ ด้จากการสลายของ
นํา้ และการสลายของนํา้ ได้แก๊สออกซิเจนและโปรตอนอีกด้วย
2. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็ นวัฏจักร (cyclic electron transfer) เป็ นการ
ถ่ายทอดอิเล็กตรอนทีเ่ กีย่ วข้องกับระบบแสงที่ 1 เพียงระบบเดียว
สรุ ป Cyclic photophosphorylation
- เกี่ยวข้องกับระบบแสง I เท่านั้น
- สร้าง ATP 2 โมเลกุล ต่ออิเล็กตรอน 1 คู่ไม่สร้าง NADPH
- ไม่มีการสลายโมเลกุลของนํา้ จึงไม่เกิดออกซิเจน
 สรุ ปปฏิกิริยาในช่วงทีต่ อ้ งใช้แสง ได้ดงั นี้
1. คลอโรพลาสต์มรี งควัตถุ 2 กลุ่มได้แก่ กลุ่มรงควัตถุระบบแสง I และ
รงควัตถุระบบแสง II ซึง่ เป็ นตัวรับพลังงานแสง พลังงานแสงทําให้อเิ ล็กตรอน
ของคลอโรฟิ ลล์ ทีเ่ ป็ นศูนย์กลางปฏิกริ ิยาของระบบแสงเปลีย่ นเป็ นอิเล็กตรอน
ทีม่ พ
ี ลังงานสูงหลุดออกจากโมเลกุลของคลอโรฟิ ลล์แล้วเกิดการถ่ายทอด
อิเล็กตรอนตามลําดับ
2. เกิดกระบวนการโฟโตไลซิสหรือปฏิกริ ิยาของฮิลล์ เกิดจากพืชรับ
พลังงานแสงไปใช้ในการสลายโมเลกุลของนํา้ ได้ออกซิเจน โปรตอนและ
อิเล็กตรอน โปรตอนทีเ่ กิดขึน้ มี NADP+ ซึง่ ทําหน้าทีร่ ับอิเล็กตรอนจากการ
ถ่ายทอดอิเล็กตรอนมารับกลายเป็ น NADPH+ H+ ซึง่ จะนําไปใช้ในปฏิกริ ิยาตรึง
คาร์บอนไดออกไซด์
่ ชื ได้รับจากแสง ส่วนหนึ่งถูกนําไปสร้าง ATP ในช่วง
3. พลังงานทีพ
ถ่ายทอดอิเล็กตรอน การสร้าง ATP โดยอาศัยพลังงานจากแสงเรียกว่า โฟโต
ฟอสโฟรีเลชัน (Photophosphorylation)
ปฏิกริ ิยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CARBONDIOXIDE FIXATION)

การทดลองของคัลวิลและคณะ
ก. กราฟแสดงการเปลีย่ นแปลงปริมาณาของใน 14
C RuBP และ PGA เมือ่ มีแสง
และไม่มแี สง ขณะทีม่ คี าร์บอนไดออกไซด์อยู่ตลอดเวลา
ข. กราฟแสดงการเปลีย่ นแปลงปริมาณาของ RuBP และ PGA เมือ่ มีและไม่
มีคาร์บอนไดออกไซด์ แต่มแี สงอยู่ตลอดเวลา
PGA

1,3 bisphosphoglyc
acid
การเกิดวัฏจักรของคัลวิน
ทีท่ าํ ให้เกิดกลูโคส 2 โมเลกุล มีขั้นตอนดังนี้

1. ปฏิกิริยาคาร์บอกซ์เลชั่น (carboxylation) เกิดจาก 6 RuBP

จับ 6CO2 เกิดเป็ นสารประกอบคาร์บอน 6 อะตอมจํานวน 6
โมเลกุล แล้วแตกตัวต่อไปเป็ น 12 PGA
RuBP carboxylase
6RuBP + 6CO2 12PGA
 2. ปฏิกิริยารีดกั ชั่น (reduction) เกิดการรีดวิ ส์ 12 PGA ให้เป็ น
สารประกอบคาร์โบไฮเดรตทีเ่ ป็ นสารประกอบคาร์บอน 3 อะตอม
และหนึ่งหมู่ฟอสเฟต 12 โมเลกุล (12G3P) โดยแบ่งเป็ น 2 ขั้น คือ

2.1 12 PGA + 12 ATP 12 (1,3 bisphosphoglycerate) + 12 ADP

2.2 12 (1,3 bisphosphoglycerate)+12 NADPH 12G3P+12NADP+12 Pi

3. ปฏิกิริยารีเจนเนอเรชั่น (regeneration) เปลี่ยนสาร G3P จํานวน 10
โมเลกุลเป็ น RuBP จํานวน 6 โมเลกุล

10 G3P + 6 ATP 6 RuBP + 6 ADP + 4 Pi

ส่วน G3P จํานวน 6 โมเลกุลจะเปลี่ยนเป็ นนํา้ ตาลกลูโคส 1 โมเลกุล

 ความสัมพันธ์ระหว่างปฏิกริ ิยาแสง (light reaction) กับปฏิกริ ิยา
การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 – fixation)
 โฟโตเรสไพเรชัน (Photorespiration)
ในพืชส่วนใหญ่มกี ารตรึง CO2 โดยเอนไซม์รูบสิ โกของวัฏจักรคัลวิน ซึง่
เป็ นการรวม CO2 กับ RuBP ให้เป็ นสารประกอบคาร์บอน 6 อะตอม ทีไ่ ม่อยู่ตัว
และจะแตกตัวออกเป็ นสารประกอบคาร์บอน 3 อะตอม 2 โมเลกุล คือ 3- ฟอส
โพกลีเซอเรต ซึง่ เป็ นสารอินทรียค์ าร์บอนตัวแรกทีเ่ กิดขึน้ จึงเรียกพืชเหล่านีว้ ่า
พืช C3 พบว่าจะสร้างอาหารได้น้อยลง ในวันทีอ่ ากาศร้อนและแห้งแล้งเนื่องจาก
พืชจะปิ ดปากใบเพือ่ ลดการคายนํา้ ทําให้ระดับ CO2 ในใบลดลง จึงทําให้วัฏจักร
คัลวินเกิดได้น้อยลง และเมือ่ ระดับ CO2 ในใบลดลง เอนไซม์รูบสิ โกจะทํา
ปฏิกริ ิยากับ O2 แทนที่ CO2
ดังนั้นเมือ่ ความเข้มข้นของ O2 เข้าสู่วัฏจักรคัลวินแทน CO2 แล้วเกิดการ
เปลีย่ นแปลงได้สารประกอบคาร์บอน 2 อะตอม คือ กรดฟอสโฟไกลโคลิก
(Phosphoglycolic acid) และสารประกอบคาร์บอน 3 อะตอม คือ PGA
O2 + RuBP rubisco Phosphoglycolic acid (2C) + PGA (3 C)
 โฟโตเรสไพเรชัน หมายถึง กระบวนการตรึง O2 ในคลอโนพลาสต์เมือ่
ได้รับแสง กระบวนการนีจ้ ะเกิดขึน้ ในสภาพทีใ่ บพืชได้รับแสงมาก แต่มปี ริมาณ
CO2 น้อย ทําให้ RuBP ตรึง O2 ได้มากขึน้
ตามปกติ พืชมีกระบวนการตรึง CO2(กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง)
O2 (โฟโตเรสไพเรชัน) เกิดขึน้ พร้อมกันอยู่แล้ว โดยมีสัดส่วนระหว่างการตรึง
CO2 : การตรึง O2 = 3 : 1 สัดส่วนนีอ้ าจเปลีย่ นแปลงได้ตามความเข้มข้นของ
CO2 และ O2 ในเซลล์
ทัง้ กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง และโฟโตเรสไพเรชัน ต่างก็ใช้
เอนไซม์รูบสิ โกเหมือนกัน แต่การสังเคราะห์ด้วยแสงใช้เอนไซม์รูบสิ โกในการตรึง
CO2 ส่วนโฟโตเรสไพเรชันใช้เอนไซม์รูบสิ โกในการตรึง O2
การเกิดโฟโตเรสไพเรชั่น
1. เกิดในคลอโรพลาสต์
RuBP oxygenase
RuBP (5C)+ O2 phosphoglycolic acid(2C) + PGA
dephosphorytase
phosphoglycolic acid(2C) glycolic acid(2C) +phosphate

2. เกิดในเพอร์ออกซิโซม (peroxisome) glycolic acid จะถูกออกซิไดส์เป็ น

กรดไกลออกไซลิก (glyoxylic acid) หรือไกลออกไซเลต (glyoxylate)
และไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์(H2 O2 )

glycolic acid (2C) glyoxylic acid (2C)

catalase
2H2O2 2H2O + O2

glyoxylic acid (2C) glycine (2C)

3. เกิดในไมโทคอนเดรีย
2glycine (2C) sercine (3C) + CO2

sercine (3C) glycerate (3C)

กลับสู่ในคลอโรพลาสต์
glycerate RuBP
 กลไกการเพิม่ ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในพืช C4

ในพืชบางชนิด การสังเคราะห์ดว้ ยแสงมีการตรึง CO2

ทีแ่ ตกต่างจากพืช C3 คือสารประกอบคาร์บอนชนิดแรกทีเ่ กิด
จากการตรึง CO2 เป็ นสารประกอบคาร์บอน 4 อะตอม ซึง่ ไม่ใช่
PGA จึงเรียกพืชทีม่ ีกระบวนการเช่นนีว้ ่า พืช C4 ได้แก่ อ้อย
ข้าวโพด ข้าวฟ่ าง และพืชตระกูลหญ้า
พืช C4 มีโครงสร้างในการสังเคราะห์ดว้ ยแสงต่างจาก
พืช C3 อย่างไร
เปรียบเทียบโครงสร้างพืช c3 และ c4
การตรึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช C4
 การตรึง CO2 ครั้งแรกในมีโซฟิ ลล์ของเซลล์ โดยเอนไซม์ PEP
คาร์บอกซิเลส (PEP Carboxylase) เมื่อได้รับสารประกอบทีม่ ีคาร์บอน
4อะตอม คือ OAA แล้วเปลี่ยนเป็ นมาเลต (Malate, 4 C) มาเลตจึงเข้าสู่
บันเดิลชีททางพลาสมาโมเดสมาตาแล้วปล่อย CO2 เข้าวัฏจักรคัลวิน
เป็ นการตรึง CO2 ครั้งทีส่ อง ส่วนมาเลตหลังจากปล่อย CO2ออกไป
แล้วจึงเปลี่ยนเป็ นไพรูเวต (Pyruvate) ซึง่ จะปล่อยกลับเป็ น PEP อีก
เพือ่ ไปตรึง CO2 ในครั้งต่อไป
กลไกการเพิม่ ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช CAM
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงแบบซีเอเอ็ม (Cam – Pathway)
•
C

ตารางเปรียบเทียบการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C3 พืช C4 และพืช CAM

ลักษณะ พืช C3 พืช C4 พืช CAM

กายวิภาคของใบพืช บันเดิลชีทไม่มคี ลอ บันเดิลชีทมีคลอโรพ มีแวคิวโอลขนาดใหญ่
โรพลาสต์ ลาสต์หนาแน่น
เอนไซม์ทใี่ ช้ในการ รูบสิ โกอย่างเดียว ใช้ PEP คาร์บอกซิ ใช้ PEP คาร์บอกซีเลส
ตรึง CO2 (C3 Pathway) เลส (C4 Pathway) (C4 Pathway)ตอน
(Carboxylation) ก่อนแล้วจึงใช้รูบสิ โก กลางคืน ใช้รูบสิ โก(C3
C3 Pathway ทีหลัง Pathway)ตอนกลางวัน
ปริมาณนํา้ เป็ นกรัมที่ 450-950 250-350 50-55
ใช้ในการตรึง CO2คิด
เป็ นนํา้ หนักแห้ง 1
กรัม
ต้องการแร่ธาตุ Na ไม่ต้องการ ต้องการ อาจต้องการ
อุณหภูมเิ หมาะสมใน 15-25 30-47 ประมาณ 35
การสังเคราะห์ด้วย
แสง
ปั จจัยบางอย่างทีม่ ีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ดว้ ยแสง
่ ร ับแสง
การปร ับต ัวของพืชเมือได้
 ถ้าให้พลังงานรังสีทโี่ ลกได้รับจากดวงอาทิตย์ เป็ น 100 %
พืชจะดูดพลังงานรังสีไว้ 40 % เท่านั้น และพลังงานรังสีทพ ี่ ชื ดุด
ไว้นีจ้ ะถูกนําใช้ในเหตุการณ์ดงั นี้
1.สูญเสียไปโดยการสะท้อนและส่องผ่านทะลุออกไป 8 %
2.สูญเสียไปในรู ปความร้อน 8 %
3.นําไปใช้ในกระบวนการเมแทบอลิซมึ 19 %

นําไปใช้ในการสังเคราะห์แสงเพียง 5 %
 แสงและความเข้มของแสง

กราฟแสดงความสัมพันธ์ของอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงกับความเข้มแสง
 ในทีม่ คี วามเข้มของแสงตํ่า พืชมีการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ได้น้อย
ขณะเดียวกันพืชมีการหายใจซึง่ สร้างคาร์บอนไดออกไซด์ออกมาด้วย
ในสภาพของความเข้มข้นของแสงทีม่ อี ัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
ของการสังเคราะห์ด้วยแสงเท่ากับอัตราการคายคาร์บอนไดออกไซด์ทไี่ ด้จาก
การหายใจทีจ่ ุดของความเข้มแสงนีเ้ รียกว่า ไลท์คอมเพนเซชันพอยท์ (Light
compensation point) ถ้าพืชได้รับแสงตํ่ากว่าไลท์คอมเพนเซชันพอยท์ พืชจะไม่
เจริญและตายในทีส่ ุด
อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิจะเพิม่ ขึน้ จนถึงจุดหนึ่งทีเ่ มือ่ เพิม่
ความเข้มของแสงต่อไป แต่อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ สุทธิกไ็ ม่เพิม่ ขึน้
ค่าความเข้มของแสงทีจ่ ุดนีเ้ รียกว่า จุดอิม่ ตัวของแสง (Light saturation point)
 แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์

กราฟแสดงความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์กับอัตราการสังเคราะห์
ด้วยแสง ในภาวะปกติปริมาณแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์มอี ยู่ในอากาศประมาณ 0.03 %
 เมือ่ ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ต่าํ มาก การสังเคราะห์ด้วย
แสงเกิดขึน้ น้อยมาก ขณะเดียวกันพืชมีการหายใจตลอดเวลา จึงมีการคาย
คาร์บอนไดออกไซด์ออกมามากกว่าการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ ทําให้อัตรา
การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิเป็ นลบ
เมือ่ ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์เพิม่ ขึน้ ต่อไปจนถึงระดับ
หนึ่งทีท่ าํ ให้อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ด้วยการสังเคราะห์ด้วยแสง
เท่ากับอัตราการคายคาร์บอนไดออกไซด์ทเี่ กิดจากการหายใจ ความเข้มข้น
ของคาร์บอนไดออกไซด์ทจี่ ุดนีเ้ รียกว่า คาร์บอนไดออกไซด์คอมเพนเซชัน
พอยท์ ( CO2 compensation point ) ทีจ่ ุดนีพ้ ชื มีอัตราการตรึง
คาร์บอนไดออกไซด์สุทธิเป็ นศูนย์
 เมือ่ ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในอากาศเพิม่ ขึน้ ต่อไป
อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์กส็ ูงตามไปด้วย จนเมือ่ ความเข้มข้นของ
คาร์บอนไดออกไซด์ในอากาศเพิม่ ขึน้ ถึงจุดหนึ่งทีท่ าํ ให้อัตราการตรึง
คาร์บอนไดออกไซด์สุทธิไม่เพิม่ ขึน้ ค่าความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ท่ี
จุดนีเ้ รียกว่า จุดอิม่ ตัวของคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 saturation point) แม้จะ
เพิม่ ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ต่อไป แต่อัตราการตรึง
คาร์บอนไดออกไซด์กแ็ ทบไม่เพิม่ ขึน้ คาร์บอนไดออกไซด์จงึ ไม่ใช่ปัจจัยจํากัด
(Limiting factor ) อีกต่อไป
 อุณหภูมิ

แสดงอิทธิพลของอุณหภูมทิ มี่ ตี ่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของยางพารา

 ธาตุอาหาร

การขาดธาตุอาหารมีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง
แมกนีเซียมและไนโตรเจนเป็ นธาตุอาหารทีส่ าํ คัญในองค์ประกอบของ
คลอโรฟิ ลล์ การขาดสารเหล่านีท้ าํ ให้ใบขาดคลอโรฟิ ลล์ จึงเกิดอาการ
ใบเหลืองซีดทีเ่ รียกว่า คลอโรซิส (Chorosis)
ธาตุเหล็กก็มคี วามจําเป็ นต่อการสร้างคลอโรฟิ ลล์ และยังเป็ น
องค์ประกอบของไซโทโครม (Cytochrome) ซึง่ เป็ นตัวถ่ายทอด
อิเล็กตรอน ธาตุแมงกานีสและคลอรีน จําเป็ นต่อกระบวนการแตกตัว
ของนํา้ ในปฏิกริ ิยาการสังเคราะห์ด้วยแสง การขาดธาตุอาหารเหล่านีม้ ี
ผลทําให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลง
 ปริมาณนํา้ ทีพ
่ ชื ได้รับ
ปริมาณแหล่งของอิเล็กตรอนทีใ่ ช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วย
แสงเมือ่ พืชขาดนํา้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง นอกจากนีน้ า้ํ มีผล
ต่อการเปิ ดปิ ดของปากใบ มีผลกระทบต่อการแพร่ของแก๊ส
คาร์บอนไดออกไซด์เข้าไปในใบ ถ้าพืชขาดนํา้ ปากใบพืชจะปิ ดเพือ่ ลดการ
คายนํา้ และป้ องกันอันตรายทีจ่ ะเกิดกับเอนไซม์ การแลกเปลีย่ นแก๊ส
คาร์บอนไดออกไซด์และออกซิเจนทีป่ ากใบเกิดได้ยาก ทําให้ขาดแก๊ส
คาร์บอนไดออกไซด์ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง
ในสภาวะนํา้ ท่วมขัง ดินชุ่มนํา้ รากพืชจมนํา้ จึงขาดแก๊สออกซิเจนที่
ใช้ในการหายใจ มีกระทบต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงด้วย
 อายุของใบพืช

ใบพืชทีม่ อี ายุอ่อนหรือแก่เกินไป จะทําการสังเคราะห์ด้วยแสง

ได้ไม่ดเี ท่าใบพืชทีเ่ จริญเติบโตเต็มที่ เพราะใบทีอ่ ายุอ่อนเกินไป คลอ
โรพลาสต์ยังเจริญไม่เต็มที่ ส่วนใบทีม่ อี ายุแก่เกินไป กรานาและ
คลอโรฟิ ลล์มกี ารสลายตัวจึงทําให้พชื นั้นมีการสังเคราะห์ดว้ ยแสง
น้อยลง
 การปรับตัวของพืชเพือ่ รับแสง
1. การปรับโครงสร้างของใบเพือ่ รับแสง
 การกระจายของคลอโรพลาสต์ในเซลล์ที่
กําลังเกิดการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช
duckweed , Lemna ภาพทีเ่ ห็นเป็ นเซลล์
เดียวกัน แต่อยู่ในสภาพการทดลองต่าง ๆ กัน
ก. ) ในทีม่ ดื
ข. ) ในทีม่ แี สงสีนาํ้ เงิน ความเข้มแสงตํ่า
ค. ) ในทีม่ แี สงสีนาํ้ เงิน ความเข้มแสงมาก

ในรูป ก. และ ข. คลอโรพลาสต์มตี าํ แหน่ง

อยู่ใกล้ผิวบนของเซลล์ ทําให้ดูดซับแสงได้
ปริมาณมากทีส่ ุด แต่รูป ค. เมือ่ ได้แสงความเข้ม
แสงมาก คลอโรพลาสต์เคลื่อนทีไ่ ปอยู่ข้างผนัง
เซลล์ เพือ่ บังเงาซึง่ กันและกัน ทําให้การดูดซับ
แสงน้อยลง
 การปรับตัวของพืชต่อแสงแดดและในทีร่ ่ม

ใบของพืชในทีร่ ่ม ( Shade leaves ) มีขนาดใหญ่กว่า แต่บางกว่า

ของใบพืชกลางแจ้ง มีคลอโรฟิ ลล์ทงั้ หมด ( Total chlorophyll ) มากกว่าและ
มีอัตราส่วนของคลอโรฟิ ลล์ บี ต่อ คลอโรฟิ ลล์ เอ มากว่า
ใบของพืชกลางแจ้ง ( Sun leaves ) มีขนาดเล็กกว่า ใบหนากว่า มี
แพลิเซดเซลล์ยาวกว่า มีคลอโรพลาสต์ขนาดเล็กว่า แต่จาํ นวนคลอโรพลา
สต์มากกว่า ภายในคลอโรพลาสต์มกี รานาน้อยกว่า เมือ่ เทียบกับใบพืชในที่
ร่ม ในทีม่ แี สงมาก ใบของพืชกลางแจ้งจะตรึงคาร์บอนได้เร็วกว่าใบของพืช
ในทีร่ ่ม และมีอัตราการหายใจเร็วกว่าใบของพืชในทีร่ ่ม 3 – 5 เท่า ใบของพืช
กลางแจ้งมีเอนไซม์รูบสิ โกมากกว่า
 การปรับตัวของพืชให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมของแสง
จากการศึกษาการปรับตัวของใบโกสนพันธุใ์ บส้ม ต่อความเข้มข้นของแสง
ทีต่ ่างกัน โดยภาควิชาพฤกษศาสตร์ คณะวิทยาศาสตร์ จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย ได้
ศึกษาเปรียบเทียบใบทีเ่ กิดใหม่และใบทีเ่ จริญเต็มที่ พบว่า
ความเข้มของแสงสูง ความเข้มของแสงตํ่า
ชนิดของใบ
( เฉลี่ย 640 µ mol m-2 s-1 ) ( เฉลี่ย 25 µ mol m-2 s-1 )
ใบที่เกิดใหม่ระหว่าง - พืน้ ที่ของใบน้อยกว่า - พืน้ ที่ของใบมากกว่า
การทดลอง - ปริมาณคลอโรฟิ ลล์ต่าํ กว่า - ปริมาณคลอโรฟิ ลล์มากกว่า
- ใบมีความหนามากกว่า - ใบมีความหนาน้อยกว่า
- ชัน้ แพลิเซดเซลล์รูป - ชั้น แพลิ เซดเซลล์มี โ ซฟิ ลล์เป็ น
แท่ง 2 ชัน้ รู ป แท่ ง ชั้ น เดี ย ว อี ก ชั้ น หนึ่ ง มี
รูปร่างไม่แน่นอน
ใบที่เจริญเต็มที่ มีคลอโรฟิ ลล์ เอ และ บี ลดลง มีคลอโรฟิ ลล์ เอ และ บี เพิ่มขึน้
ก่อนการทดลอง
 ภาคตัดขวางของใบโกสน
พันธุใ์ บส้ม ทีเ่ จริญในทีม่ คี วาม
เข้มของแสงต่างกัน
ก. และ ข. ภาพตัดขวางของ
ใบทีม่ อี ายุ 18 วัน ทีเ่ จริญในทีม่ ี
ความเข้มของแสงต่างกัน
ค. และ ง. ภาพตัดขวางของ
ใบทีอ่ ายุ 32 วัน ทีเ่ จริญในที่
ความเข้มของแสงต่างกัน
 การจัดเรียงใบของพืชและการแข่งขันกัน
เพือ่ รับแสงของพืชทีข่ นึ้ ในบริเวณเดียวกัน
 สรุ ป

ตําแหน่งของการสังเคราะห์ดว้ ยแสงทีเ่ ยือ่ ไทลาคอยด์

และสโตรมาของคลอโรพลาสต์ ขั้นตอนการสังเคราะห์ดว้ ยแสง
ประกอบด้วยปฏิกิริยาแสง ซึง่ จะได้ ATP และ NADPH ทีน่ าํ ไปใช้
ในปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ทแี่ ตกต่างกันไปตามชนิดของ
พืชพวก C3 , C4 และ CAM อัตราการสังเคราะห์ดว้ ยแสงขึน้ อยู่กับ
ปั จจัยต่าง ๆ เช่น ความเข้มของแสง คาร์บอนไดออกไซด์
อุณหภูมิ