Photosynthesis

Part 1
 ความหมายของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง

การสังเคราะห์ด้วยแสง (Photosynthesis) หมายถึง กระบวนการ

สร้างอาหารพวกคาร์โบไฮเดรตของสิ่งมีชวี ติ โดยอาศัย CO2, H2O,
รงควัตถุ และแสงสว่าง รวมทั้งมีเอนไซม์เป็นตัวเร่งปฏิกริ ยิ า
(Catalyst)

การสังเคราะห์ดว้ ยแสง เป็นกระบวนการเปลีย่ น

>>> พลังงานแสง --------> พลังงานเคมี
>>> สารอนินทรีย์ --------> สารอินทรีย์
 ใครสามารถสังเคราะห์แสงสร้างอาหารได้บา้ ง

Photoautotrophs

 พืช
 โพรทิสต์บางชนิด เช่น สาหร่าย
 แบคทีเรียบางชนิด เช่น purple sulphur
bacteria, green sulphur bacteria
สาหร่ายสีเขียวแกมนํ้าเงิน (blue green
algae)
พืชใช้ส่วนใดสังเคราะห์แสง ใบและทุกส่วนทีม่ ีสีเขียว
ใบมีสิ่งสําคัญใดจีงสังเคราะห์แสงได้ Chloroplast
เราพบ Chloroplast ได้บริเวณใดของใบ ชั้นมีโซฟิลล์ + เซลล์คมุ

↓
 Chloroplast หน้าตาเป็นอย่างไรและมีส่วนประกอบใดบ้าง

– มีรูปร่างกลม รูปไข่ รูปถ้วยหรือ ประกอบด้วย

เป็นเส้นสาย ขนาดของคลอโร 1. เยื่อหุ้ม (membrane)
พลาสต์โดยทัว่ ไปมักมีเส้นผ่าน 2. สโตรมา (stroma)
ศูนย์กลาง 5-10 ไมโครเมตร 3. ไทลาคอยด์ (thylakoid)
– จํานวนคลอโรพลาสต์แตกต่าง
0
ตามชนิดของพืช พบกระจายอยู่
!๊โ s
3

ทั่วไปในไซโทพลาสซึม "
ู

i
:}
i

0ของ เหลว
 รู้จักส่วนประกอบแต่ละส่วนของ Chloroplast

1. เยื่อหุ้ม มี 2 ชั้น ที่ประกอบด้วยฟอสโฟลิพดิ และโปรตีน ได้แก่ เยื่อชั้นนอก (outer

membrane) และเยือ่ ชั้นใน (inner membrane)
2. สโตรมา (stroma) เป็นของเหลว เป็นที่อยูข่ องสารและเอนไซม์ต่างๆ ที่ใช้ในการ
สังเคราะห์แสงทั้งปฎิกริ ิยาแสงและการตรึง CO2 และเป็นบริเวณที่ใช้ตรึง CO2
3. ไทลาคอยด์ (thylakoid) มีลักษณะเป็นแผ่นเยือ่ ซ้อนทับกันอยูเ่ ป็นชั้นๆ ประกอบด้วย
(1) เยื่อไทลาคอยด์ (thylakoid membrane) เป็นที่อยูข่ องรงควัตถุเอนไซม์ ตัวรับ-
ส่งอิเล็กตรอนต่างๆ ที่ใช้ปฏิกิริยาแสง (2) ลูเมน (lumen) หรือ ไทลาคอยด์สเปสช์
(thylakoid space) คล้ายถุงมีช่อง เป็นจุดเชื่อมระหว่างไทลาคอยด์กบั สโตรมา มี
สารต่างๆ อยู่ภายใน
***ไทลาคอยด์ที่ซ้อนทับกันเป็นชั้น ๆ เรียกว่า กรานุม (granum) หรือ กรานาลาเมลลา
(grana lamella) และมีสว่ นที่ไม่ได้ซอ้ นทับกันอยูร่ ะหว่างกรานุม เรียกว่า สโตรมา-
ลาเมลลา (stroma lamella) หรือ สโตรมาไทลาคอยด์ (stroma thylakoid)
 สโตรมา (Stroma) เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสงอย่างไร

1. เป็นที่เกิดวัฏจักรคัลวิน หรือ ที่เกิดการตรึง CO2

2. เป็นที่อยูข่ องสารและเอนไซม์ตา่ ง ๆ ที่ใช้ในการสังเคราะห์แสง
ทั้งปฎิกิรยิ าแสง และการตรึง CO2
3. เป็นจุดที่สังเคราะห์ NADPH ในปฎิกริ ิยาแสง
4. เป็นจุดที่สังเคราะห์ ATP ในปฎิกริ ยิ าแสง
5. เป็นจุดปั๊มโปรตอนเข้ามาลูเมนเมื่อมีการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจาก
PQ  Cyt B6f  PC
ไทลาคอยด์ (Thylakoid) เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสงอย่างไร

0
แช. ลา
1. เป็นบริเวณทีเ่ กิดปฏิกริ ยิ าแสง
(ดูดกลืนและถ่ายทอดe)
2. ที่เยื่อไทลาคอยด์เป็นที่อยูข่ อง
(1) ระบบแสง (2) โปรตีนที่
เป็นตัวรับ-ตัวถ่ายทอด
อิเล็กตรอนนอกระบบแสง (3)
โปรตีนหรือเอนไซม์สงั เคราะห์
ATP (ATP synthase)
3. มีช่องลูเมน (lumen) เป็นช่อง
ที่ใช้ในการปั๊ม H+
นักเรียนเห็นอะไรบ้างทีเ่ ยือ่ ไทลาคอยด์ (Thylakoid membrane)
นักเรียนเห็นอะไรบ้างทีเ่ ยือ่ ไทลาคอยด์ (Thylakoid membrane)
1. ระบบแสงที่
เยื่อไทลาคอยด์
คืออะไร

ระบบที่ทาํ หน้าที่
ดูดกลืนพลังงานแสง
และเริ่มต้นถ่ายทอด
อิเล็กตรอน
 ระบบแสงทีเ่ ยือ่ ไทลาคอยด์ คืออะไร

1. ระบบแสง (photosystem : PS) เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสงใน

ขั้นตอนปฏิกริ ยิ าแสง DSIPTOO
2. ระบบแสงมี 2 ชนิด คือ gs
1) ระบบแสง I (PSI) เป็นระบบแสงที่มคี ลอโรฟิลล์ เอ ที่สามารถรับ
แสงที่มคี วามยาวคลื่น 700 nm ได้ดีที่สุดเป็นศูนย์กลางของ
ปฏิกิรยิ า เรียกว่า P700 fา PSII 6,680
2) ระบบแสง II (PS II) เป็นระบบรับแสงที่มคี ลอโรฟิลล์ เอ ที่
สามารถรับแสงที่มคี วามยาวคลื่น 680 nm ได้ดีที่สุด เป็น
ศูนย์กลางของปฏิกริ ยิ า เรียกว่า P680
3. ในระบบแสง ประกอบด้วย (1) แอนเทนนา (2) ศูนย์กลางปฏิกริ ยิ าแสง
(3) โปรตีน
เปรียบเทียบระบบแสงทีเ่ ยือ่ ไทลาคอยด์
 แอนเทนนา (Antenna) คือ อะไร

– แอนเทนนา คือ กลุ่มของสารสี ประกอบด้วยคลอโรฟิลล์ แคโรทีนอยด์

และโปรตีนบางชนิด รวมกันประมาณ 200-300 โมเลกุล โดยฝังตัวอยูใ่ น
โปรตีน บนเยือ่ ไทลาคอยด์ เราเรียกว่า “แอนเทนนาคอมเพล็กซ์”
– ทําหน้าที่ดดู กลืนพลังงานแสง และส่งต่อพลังงานแสงเป็นทอด ๆ จนถึง
ศูนย์กลางปฏิกริ ยิ า (ยังไม่ถา่ ยทอดอิเล็กตรอน)
 ศูนย์กลางปฏิกริ ยิ า (Reaction center) คือ อะไร

– ศูนย์กลางปฏิกริ ยิ าจะ
Antenna complex เป็นคลอโรฟิลล์ เอ
Carotenoids
โมเลกุลพิเศษ 1 คู่
Accesso
– ทําหน้าทีร่ บั พลังงาน
ry
Chlorophyll b โฟตอนและถ่ายทอด
pigment
Chlorophyll a อิเล็กตรอนทีอ่ ยูใ่ นสภาพ
เร่งเร้าไปยังตัวรับ
Essential e-
pigment
Reaction center อิเล็กตรอน เพื่อเปลีย่ น
Chlorophyll a พลังงานแสงไปเป็น
พลังงานเคมี
 รู้ไว้ใช่ว่า
รงควัตถุหรือสารสี (Pigment)
ที่พบที่ไทลาคอยด์มีอะไรบ้าง

1. คลอโรฟิลล์ (Chlorophyll)
2. แคโรทีนอยด์ (Carotenoid)

ดูดกลืนพลังงานแสง
ในช่วงคลืน่ ที่ตาคนเรามองเห็น
 คลอโรฟิลล์ (Chlorophyll)
–คลอโรฟิลล์ทาํ หน้าที่ดดู กลืน
พลังงานแสง
–ดูดกลืนได้ดที สี่ ุดในช่วงแถบสีม่วง
-
และสีนา้ํ เงิน (400-480 nm)
_
รองลงมาคือแถบสีแดง (650-
680 nm)
–ช่วงแถบสีเขียว (500-600 nm)
ดูดกลืนได้น้อยทีส่ ุด จึงปล่อยสี
เขียวออกมาได้มากทีส่ ุด ทําให้
มองเห็นคลอโรฟิลล์มีสเี ขียว
–ชนิดของคลอโรฟิลล์ ได้แก่ เอ บี ซี ดี
–คลอโรฟิลล์แต่ละชนิดมีโครงสร้างและ
สมบัตแิ ตกต่างกัน ทําให้ดดู กลืนแสง
ในช่วงคลื่นต่าง ๆ แตกต่างกันด้วย
–คลอโรฟิลล์เอ เป็นรงควัตถุชนิดเดียวที่
สามารถเปลีย่ นพลังงานแสงให้เป็น
พลังงานเคมีได้
–คลอโรฟิลล์บี ช่วยดูดกลืนแสงและ
ส่งผ่านพลังงานแสงไปยังคลอโรฟิลล์เอ
–คลอโรฟิลล์ซี และ ดี ไม่พบในพืช
 แคโรทีนอยด์ (Carotenoid)

– แคโรทีนอยด์เป็นสารประกอบจําพวกไขมัน มี 2 ชนิด คือ (1) แคโรทีน

(carotene) มีสีแดงและสีสม้ (2) แซนโทฟิลล์ (xanthophyll) มีสีเหลือง
หรือสีนา้ํ ตาล
– แคโรทีนอยด์จะดูดกลืนพลังงานแสงในช่วงแสงสีนา้ํ เงิน (450-500 nm) ได้ดี
– แคโรทีนอยด์รับพลังงานแสงแล้วส่งต่อไปยังคลอโรฟิลล์เอ
– ถ้าพืชนัน้ มีแต่แคโรทีนอยด์เพียงอย่างเดียว จะไม่เกิดกระบวนการสังเคราะห์ดว้ ย
แสง เพราะแคโรทีนอยด์ทําหน้าที่เพียงแค่รับพลังงานแสงเพือ่ ส่งต่อไปยัง
คลอโรฟิลล์เอ โมเลกุลพิเศษในระบบแสง I และ II เท่านั้น ไม่มีการถ่ายทอด
อิเล็กตรอนเกิดขึ้น ดังนั้นเมือ่ ไม่มีการถ่ายทอดอิเล็กตรอน กระบวนการ
สังเคราะห์ดว้ ยแสงก็ไม่เกิดนัง่ เอง
การทดลองการดูดกลืนแสงของพืช
 การทดลองการดูดกลืนแสงของพืช

• ก่อนวางสารสกัดจากใบพืชจะเห็นแสงสีบนแผ่นซีดีมสี ีนา้ํ เงิน เขียว และแดงชัดเจน

ส่วนหลังวางสารสกัดจากใบพืชจะยังคงเห็นแสงสีบนแผ่นซีดีมสี เี ขียวได้ชัดเจนเช่นเดิม
และอาจจะเห็นสีแดงบ้างเล็กน้อย แต่จะไม่เห็นสีนา้ํ เงิน
• การหายไปของแสงสีที่เห็นบนแผ่นซีดีหลังจากวางสารสกัดจากใบพืช เนื่องจากในสาร
สกัดจากใบพืชมีคลอโรฟิลล์และแคโรทีนอยด์ซึ่งเป็นสารสีทสี่ ามารถดูดกลืนแสงได้ โดย
จากการทดลองพบว่าจะดูดกลืนแสงสีนา้ํ เงินและสีแดงได้มาก แต่ดูดกลืนแสงสีเขียวได้
น้อยทําให้หลังวางสารสกัดจากใบพืชจึงเห็นเพียงแสงสีเขียวเหลืออยูบ่ นแผ่นซีดีได้ชัดเจน
 การทดลองการดูดกลืนแสงของพืช

เมื่อนําสารสกัดจากใบพืชมาแยกโดยโครมาโทกราฟีจะเห็นแถบสีเขียวและ
แถบสีเหลืองซึง่ สามารถสรุปได้ว่าสารสกัดจากใบพืชมีคลอโรฟิลล์และแคโรที
นอยด์อยูด่ ้วย
รู้ไว้ใช่ว่า
 กราฟแสดงการดูดกลืนแสงของ
คลอโรฟิลล์ เอ, คลอโรฟิลล์ บี, แคโรทีนอยด์
กราฟแสดงอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช
ในช่วงความยาวคลื่นต่าง ๆ
 กราฟแสดงอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชในช่วงความยาว
คลื่นต่าง ๆ จะเห็นว่าเส้นกราฟไม่ตา่ํ ลงจนถึง 0 เลย แต่คลอโรฟิลล์
และแคโรทีนอยด์ ดูดกลืนทีช่ ว่ ง 550-600 nm ไม่ได้เลย แล้วทําไม
ยังมีการสังเคราะห์แสงได้ในช่วงคลืน่ นี้ ????
 คําตอบ

“เพราะยังมีรงควัตถุอื่น ๆ ที่พบใน
พืชได้อีก นอกเหนือไปจากคลอโรฟิลล์
และแคโรทีนอยด์ ”

แอนโทไซยานิน, บีตาเลน
 รู้ไว้ใช่ว่า
ไฟโคบิลนิ (Phycobilin) คือ อะไร
– เป็นรงควัตถุที่พบเฉพาะในไซยาโนแบคทีเรียกับสาหร่ายสีแดง
– ไฟโคบิลนิ ประกอบด้วยสารประกอบ 2 ชนิด คือ ไฟโคอิรทิ ิน
(phycoerythrin) และไฟโคไซยานิน (phycocyanin)

ะ
1. ไฟโคอิรทิ ิน มีสแี ดง พบในสาหร่ายสีแดง สามารถรับแสงสี

=เขียว ในช่วง 495–565 nm ได้มากทีส่ ุด

2. ไฟโคไซยานิน มีสีน้ําเงิน พบในไซยาโนแบคทีเรีย รับแสงสี
เหลืองในช่วง 550-615 nm ได้มากทีส่ ุด
– ไฟโคบิลนิ ทําหน้าทีร่ บั พลังงานแสงแล้วส่งต่อไปให้คลอโรฟิลล์
 รู้ไว้ใช่ว่า
แบคเทอริโอคลอโรฟิลล์
(bacteriochlorophyll) คือ อะไร
– เป็นรงควัตถุที่พบเฉพาะในแบคทีเรีย
– เป็นรงควัตถุสีเขียวคล้ายคลอโรฟิลล์ เอ แต่เนื่องจากมีรงค
วัตถุ พวกแคโรทีนอยด์หุ้มอยูข่ า้ งนอกอีกทีหนึ่ง จึงเห็นเป็นสี
แดงหรือสีม่วง หรือสีเหลือง
– ในกรีนแบคทีเรีย (green bacteria) มีรงควัตถุที่เรียกว่า
แบคทีริโอไวริดิน (bacterioviridin) ไม่มีแคโรทีนอยด์หุ้ม
จึงเห็นเป็นสีเขียว
 รู้ไว้ใช่ว่า
ตารางแสดงรงควัตถุที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสง ในสิ่งมีชวี ติ ชนิดต่าง ๆ
สิ่งมีชีวติ ที่ คลอโรฟิลล์ แคโรทีนอยด์ ไฟโคบิลนิ แบคทีรโี อคลอโรฟิลล์
สังเคราะห์แสงได้ a b c d a b c d
แบคทีเรีย - - - - + - + - + +
ไซยาโนแบคทีเรีย + - - - + + - - - -
สาหร่ายสีแดง + - - + + + - - - -
สาหร่ายสีนา้ํ ตาล + - + - + - - - - -
สาหร่ายสีเขียว + + - - + - - - - -
มอส + + - - + - - - - -
เฟิน + + - - + - - - - -
พืชมีดอก + + - - + ร ช9ด
- - - - -
ไ6 7ก
หมายเหตุ + หมายถึง มี - หมายถึง ไม่มี พบ
นักเรียนเห็นอะไรบ้างทีเ่ ยือ่ ไทลาคอยด์ (Thylakoid membrane)
2. ระบบไซโทโครม
ที่เยื่อไทลาคอยด์
คืออะไร

ระบบรับและส่ง
อิเล็กตรอนนอก
ระบบแสง
 ระบบไซโทโครมทีเ่ ยือ่ ไทลาคอยด์ คืออะไร

– ไซโทโครมเป็นสารประกอบพวกโปรตีน
– ทําหน้าทีเ่ ป็นตัวรับและส่งอิเล็กตรอนนอกระบบแสง
– ไซโทโครมมีหลายชนิด เรียกว่า ไซโทโครมคอมแพลกซ์ (Cyt b6f)

รู้ไว้ใช่ว่า
ตัวรับและส่งอิเล็กตรอนนอกระบบแสงนอกจากไซโทโครมแล้ว ยังมี
ตัวอื่น ๆ อีกมากมาย เช่น พลาสโทไซยานิน (PC) พลาสโทควิโนน
(PQ) เฟอริดอกซิน (Fd) เป็นต้น
 รู้ไว้ใช่วา่
ตัวรับส่งอิเล็กตรอนทีค่ วรรูจ้ ัก
1. ตัวรับอิเล็กตรอนตัวแรก (primary electrom acceptor) จะรับ
อิเล็กตรอนมาจากศูนย์กลางปฏิกริ ยิ าแสง เช่น
– ฟีโอไฟทิน (pheophytin)
– ฟิลโลควินโนน (phylloquinones) หรือวิตามิน เค
2. ตัวรับอิเล็กตรอนอืน่ ๆ จะรับอิเล็กตรอนจากตัวรับอิเล็กตรอนตัวแรกแล้วส่ง
ต่อไปยังตัวรับอิเล็กตรอนอืน่ ๆ เป็นทอด ๆ จนถึงตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย
เช่น
– พลาสโทไซยานิน (PC)-

– พลาสโทควิโนน (PQ) .

– เฟอริดอกซิน (Fd)
3. ตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย คือ NADP+ →
 รู้ไว้ใช่ว่า
ตัวรับและส่งอิเล็กตรอน
ที่ควรรูจ้ กั

FD
นักเรียนเห็นอะไรบ้างทีเ่ ยือ่ ไทลาคอยด์ (Thylakoid membrane)
3. ATP synthase
ที่เยื่อไทลาคอยด์
คืออะไร

เอนไซม์ทใี่ ช้
สังเคราะห์ ATP
→ นน

NADPH
นอกจากมีเยื่อไทลาคอยด์แล้วทีไ่ ทลาคอยด์ยงั มีลเู มน (Lumen) ด้วยนะ
ลูเมน (Lumen)

เป็นช่องว่าง (H+) และเป็น

จุดเกิดเหตุการณ์ 2 อย่าง
1. เป็นจุดปัม๊ โปรตอนกลับไป
ยังสโตรมา
2. เป็นจุดการแตกตัวของน้าํ
หรือ ปฏิกิริยาโฟโตไลซิส
ภาพรวมของการสังเคราะห์ด้วยแสงทีเ่ กิดขึ้นที่คลอโรพลาสต์
ก่อนจะเข้าสู่เรือ่ งกระบวนการ
สังเคราะห์แสง เรามาทบทวน
สมการการสังเคราะห์แสง
กันก่อนนะคะ
 สมการของการสังเคราะห์ด้วยแสงปัจจุบัน
มีหน้าตาเป็นอย่างไร และได้สมการนี้มาได้อย่างไร

รงควัตถุ
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2
แสงสว่าง

 วัตถุดิบ >>>> CO2 และ H2O

 สิง่ จําเป็น >>>> รงควัตถุ และ แสงสว่าง
 ผลิตภัณฑ์ทไี่ ด้ >>>> C6H12O6 H2O และ O2
 สมการของการสังเคราะห์ด้วยแสงปัจจุบัน
 วัตถุดิบ

H2O CO2

แพร่จากดิน ใช้ในปฏิกริ ยิ า สิ่งที่ได้จาก แพร่จาก ใช้ในขั้นตอน สิ่งที่ได้จาก

เข้ามาสูไ่ ซเล็ม โฟโตไลซิส น้ํา คือ บรรยากาศ การตรีง CO2 คือ
ในราก ลําต้น (photolysis) อิเล็กตรอน เข้ามาทาง CO2 น้ําตาล
ใบ หรือการแตกตัว ออกซิเจน ปากใบ (C6H12O6)
ของน้ําด้วยแสง และโปรตอน
ในขั้นตอน
ปฏิกิริยาแสง
 สมการของการสังเคราะห์ด้วยแสงปัจจุบัน
 สิ่งจําเป็น

รงควัตถุ แสงสว่าง

พบที่เยื่อ ทําหน้าที่ดูดกลืน ช่วยให้เกิด ได้จาก ทําหน้าที่

ไทลาคอยด์ พลังงานแสงจาก การถ่ายทอด แหล่งกําเนิดแสง 1. กระตุ้นให้นา้ํ
ภายในเม็ด แหล่งกําเนิดแสง อิเล็กตรอน เช่น ดวงอาทิตย์ เกิดปฏิกริ ิยาโฟโตไลซิส
คลอโร ในขั้นตอน หลอดไฟ หรือการแตกตัวของน้าํ
พลาสต์ ปฏิกิริยาแสง 2. กระตุ้นให้อเิ ล็กตรอน
ในรงควัตถุหลุดออก
 สมการของการสังเคราะห์ด้วยแสงปัจจุบัน
 ผลิตภัณฑ์ทไี่ ด้

C6H12O6 H2O O2

นําไปสลายเพื่อให้เกิด –ส่วนหนึง่ นําไปใช้ใน –ส่วนหนึง่ นําไปใช้ใน

พลังงานหรือเรียกว่า ปฏิกิรยิ าในเซลล์ ปฏิกิรยิ าในเซลล์
นําไปใช้ในการหายใจ –อีกส่วนหนึง่ คายออก –อีกส่วนหนึง่
ระดับเซลล์ (cellular สู่สิ่งแวดล้อม ปลดปล่อยออกสู่
respiration) สิ่งแวดล้อม
 จากสมการเราสามารถแบ่งขัน้ ตอนการเกิดกระบวนการ
สังเคราะห์ด้วยแสงออกเป็น 2 ขั้น ที่เกิดต่อเนื่องกัน คือ

1. ขั้นที่ 1 ปฏิกิรยิ าแสง (Light reaction) :

ผลผลิตที่ได้จากปฏิกริ ยิ าช่วงนี้นําไปใช้ในปฏิกริ ยิ าตรึง
คาร์บอนไดออกไซด์ในขัน้ ที่ 2
2. ขั้นที่ 2 ปฏิกริ ยิ าการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
(Carbondioxide fixation) :
ปฏิกริ ยิ าช่วงนี้ทําให้เกิดผลผลิต คือ น้ําตาล C6H12O6
Photosynthesis
Part 2
 กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
(Photosynthesis)

มี 2 ขั้นตอน (เกิดต่อเนื่องกัน)
1. ขั้นที่ 1 ปฏิกิริยาแสง (Light reaction)
2. ขั้นที่ 2 ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
(Carbondioxide fixation หรือ
CO2 fixation หรือ วัฏจักรคัลวิน)
 ขั้นที่ 1
ปฏิกิริยาแสง
(Light reaction)
 ปฏิกิริยาแสง (Light reaction)

– เกิดทีไ่ ทลาคอยด์
– ปฏิกิริยาจะเกิดขึ้นได้ตอ้ งมีแสง
– ปฏิกริ ิยาทีเ่ กิดขึ้นเป็นปฏิกริ ยิ าออกซิเดชัน-รีดกั ชัน (มีการรับ-ส่ง
อิเล็กตรอน) เกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอน 2 แบบ ดังนี้
1. การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic
electron transfer) <เ=กตรอน ?าน
2. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร (cyclic electron
transfer)
– ผลผลิตทีไ่ ด้ในขัน้ นี้จะนาไปใช้ตอ่ ในขัน้ ที่ 2
 สิ่งที่ต้องทาความเข้าใจก่อนเรียนปฏิกริ ยิ าแสง
สมการการสังเคราะห์แสงในปัจจุบัน

รงควัตถุ
6CO2 + 12H2O แสงสว่าง C6H12O6 + 6H2O + 6O2

จากสมการ
ขั้นตอนปฏิกริ ยิ าแสง ใช้อะไรบ้าง อย่างละเท่าไร

1. ใช้ H2O 12 โมเลกุล

2. ใช้แสงสว่าง ช่วง 400-700 nm (2 โฟตอน)
3. ใช้รงควัตถุในแอนเทนนาคอมแพลกซ์ 200-300 โมเลกุล
 การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic)

1
1. การสร้าง NADPH+H+ 2. การสร้าง ATP

2
การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic)
1. การสร้าง NADPH+H+
การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic)
1. การสร้าง NADPH+H+
K

9@
 การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic)
1. การสร้าง NADPH+H+

แอนเทนนา คอมแพลกซ์ ศูนย์กลางปฏิกิริยาแสง1  ฟิลโลควิโนน (Phylloquinones) Feridoxin NADP+

การถ่ายทอดพลังงานเกิดได้อย่างไร
 การถ่ายทอดพลังงานเกิดได้อย่างไร
1. ในสภาพปกติทรี่ งควัตถุไม่ได้รบั แสง อิเล็กตรอนของรงควัตถุอยู่ในสภาพปกติ
(Ground state) โดยอิเล็กตรอนจะเคลือ่ นทีร่ อบ ๆ นิวเคลียสในระดับ
พลังงานหนึง่
2. เมื่อมีแสง รงควัตถุจะดูดกลืนพลังงานแสง (หรืออาจจะได้รบั การถ่ายทอด
พลังงานมาจากโมเลกุลข้างเคียง) ทาให้มพี ลังงานเพิม่ ขึ้น เรียกว่า อยู่ในสภาพ
เร่งเร้า (Excited state) ซึ่งเป็นสภาพทีไ่ ม่คงตัว (Unstable) อิเล็กตรอนจะ
เคลื่อนที่เร็วขึ้น และเคลือ่ นห่างออกไปอีกระดับพลังงานหนึง่
3. เมื่อพลังงานมากขึ้นรงควัตถุจะต้องถ่ายทอดพลังงานนีอ้ อกไป อิเล็กตรอนจึงหลุด
ออกไป
4. อิเล็กตรอนทีห่ ลุดไปจะถูกตัวรับอิเล็กตรอนอืน่ ๆ มารับต่อเป็นทอด ๆ จนถึง
ตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายระดับพลังงานจึงลดลงตามลาดับ
5. เมื่อพลังงานลดลงรงควัตถุกจ็ ะรับพลังงานใหม่ที่มรี ะดับพลังงานต่ากว่าเข้ามา
แทนที่ เพื่อกลับคืนสูร่ ะดับปกติ
การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic)
1. การสร้าง NADPH+H+
การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic)
1. การสร้าง NADPH+H+
 การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic)
1. การสร้าง NADPH+H+

แอนเทนนา คอมแพลกซ์ ศูนย์กลางปฏิกิรยิ าแสง2  ฟีโอไฟทิน (Pheophytin)

Plastoquinone  Cytochrome complex  Plastocyanin  ระบบแสง I
การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic)

1. การสร้าง NADPH+H+

แสงสว่าง
H2O 2H+ + ½O2 + 2e

แสงสว่าง
12H2O 24H+ + 6O2 + 24e
 การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic)
1. การสร้าง NADPH+H+

สรุปปฎิกริ ิยานีจ้ ะทาให้เกิดผลผลิต คือ (1) NADPH+H+ (2) H+ (3) O2

 แอนเทนนาของระบบแสง I และ ระบบแสง II ดูดกลืนแสงพร้อม ๆ กัน
จานวน 2 โฟตอน จนมีพลังงานมากพอทาให้อเิ ล็กตรอนหลุดออกจานวน 2 อิเล็กตรอน

อิเล็กตรอน 2 อิเล็กตรอน ถูกส่งต่อไปยังศูนย์กลางปฏิกิริยาแสง

อิเล็กตรอน 2 อิเล็กตรอน ถูกส่งต่อไปยังตัวรับอิเล็กตรอนตัวต่าง ๆ

ขั้นตอนการสร้าง NADPH+H+
ระบบแสง I ระบบแสง II
ใช้น้า 1 โมเลกุล
อิเล็กตรอน 2 อิเล็กตรอน ถูกส่งต่อไปยังตัวรับ อิเล็กตรอน 2 อิเล็กตรอน ถูกส่งต่อไปชดเชย
อิเล็กตรอนตัวสุดท้าย คือ NADP+ ให้กับระบบแสง I ระบบจึงขาดอิเล็กตรอน
จาเป็นต้องหามาชดเชยเช่นกัน
NADP+ จานวน 1 โมเลกุล และ H+ 2 โมเลกุล รับ
อิเล็กตรอน 2 อิเล้กตรอน สร้าง NADPH+H+ น้าจะแตกต้วเมื่อได้รบั แสง โดยใช้นา้ 1 โมเลกุล
จานวน 1 โมเลกุล ทาให้อเิ ล็กตรอนหายไปจากระบบ เพื่อชดเชยอิเล็กตรอน 2 อิเล็กตรอนให้กบั ระบบ
ระบบจึงขาดอิเล็กตรอนจาเป็นต้องหามาชดเชย แสง II (น้าแตกต้วจะได้ 2H+ และ ½O2 ด้วย)
 จากภาพเป็นการถ่ายทอดเล็กตรอนแบบ
ไม่เป็นวัฏจักร จะมีการสร้าง NADPH+H+
จากการใช้น้า 1 โมเลกุล
แต่.......แต่วา่
ในสมการการสังเคราะห์แสงในปัจจุบนั ใช้น้า 12 โมเลกุล ดังนั้น

สารที่ต้องใช้ในการสร้าง NADPH+H+ สารต่าง ๆ ที่เกิดขึ้นได้อย่างละ

จะต้องใช้อย่างละเท่าไร เท่าไร
1. ใช้ NADP+ 12 โมเลกุล 1. ได้ NADPH+H+ 12 โมเลกุล
2. ใช้ H+ 24 โมเลกุล 2. ได้ O2 6 โมเลกุล***
3. ใช้น้า 12 โมเลกุล
การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic)
2.การสร้าง ATP
การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic)
2.การสร้าง ATP
การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic)

2.การสร้าง ATP
การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic)

2.การสร้าง ATP

แสงสว่าง
ADP + Pi ATP
ATP synthase
 เมื่อมีการถ่ายทอดอิเล็กตรอนในช่วง เมื่อน้าแตกต้วขณะได้รับแสงหรือ
การรับ-ส่ง ที่ไซโทโครมคอมเพลกซ์ เกิดโฟโตไลซิส จะปลดปล่อยโปรตอน
จะมีการปัม๊ โปรตอน (H+) จานวน (H+) จานวน 2 โปรตอน ในทุก ๆ
4 โปรตอน จากสโตรมาเข้ามายังลูเมน 1 โมเลกุลน้า

ขั้นตอนการสร้าง ATP 1 โมเลกุล

ทาให้มกี ารสะสม โปรตอน (H+) ในลูเมนมากเกินไป

จึงต้องนาโปรตอน (H+) ในลูเมนออกไปยังสโตรมา เพื่อรักษาสมดุล

ขณะที่โปรตอน (H+) ในลูเมนถูกปั๊มออกไปยังสโตรมา

หากมี ATP synthase และมี ADP + Pi เข้าร่วมในปฏิกริ ยิ าด้วย
จะทาให้เกิดการสร้าง ATP ขึ้นมา
 สรุปการถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic)
(รวมการสร้าง NADPH+H+ และการสร้าง ATP เข้าด้วยกัน)
1. สิ่งทีต่ อ้ งใช้
(1) ใช้ทงั้ ระบบแสง I และ ระบบแสง II
(2) ใช้ตัวรับ-ส่งอิเล็กตรอน (เกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอน และทาให้เกิดโปรตอน) ได้แก่
– จากระบบแสง I ไปยัง NADP+ ได้แก่ (1) ตัวรับอิเล็กตรอนตัวแรก ได้แก่
ฟิลโลควิโนน (Phylloquinones) (2) Feridoxin (3) NADP+
– จากระบบแสง II ไปยังระบบแสง I ได้แก่ (1) ตัวรับอิเล็กตรอนตัวแรก คือ
ฟีโอไฟทิน (Pheophytin) (2) Plastoquinone (3) Cytochrome
complex (4) Plastocyanin
(3) ใช้ตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย คือ NADP+ (เพื่อสร้าง NADPH+H+)
(4) ใช้น้า น้าจะเกิด Photolysis แล้วให้ (1) อิเล็กตรอน ชดเชยให้ระบบแสง II
(2) แก๊สออกซิเจน ปล่อยสูส่ งิ่ แวดล้อม (3) โปรตอน นาไปสร้าง ATP
(5) ใช้เอนไซม์ ATP synthase (เพือ่ นาไปสร้าง ATP)
2. ผลผลิตทีไ่ ด้ คือ (1) NADPH+H+ (2) H+ (3) O2 (4) ATP
 สรุปการถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic)
(รวมการสร้าง NADPH+H+ และการสร้าง ATP เข้าด้วยกัน)

สารต่าง ๆ ที่ต้องใช้ สารต่าง ๆ ที่เกิดขึ้น

1. NADP+ 12 โมเลกุล 1. NADPH+H+ 12 โมเลกุล
2. H+ 24 โมเลกุล (นับเฉพาะ 2. O2 6 โมเลกุล
สร้าง NADPH+H+ ส่วนการ 3. ATP 12 โมเลกุล
สร้าง ATP เป็นเพียงการปั๊ม
ผ่านจากลูเมนออกไปยังสโตรมา)
3. น้า 12 โมเลกุล
4. ADP 12 โมเลกุล
5. Pi 12 โมเลกุล
6. ATP synthase
 สามารถเขียนสมการของการถ่ายทอดอิเล็กตรอน
แบบไม่เป็นวัฏจักรได้ ดังภาพ

พืชสีเขียว+แสงสว่าง
12H2O + 12ADP + 12Pi +12NADP+ 6O2 + 12ATP + 12NADPH+H+
ATP synthase
 ขยายความปฏิกริ ยิ าย่อย ๆ
ที่เกิดในการถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร
1. แอนเทนนาคอมแพลกซ์ดูดกลืนพลังงานแสง เรียกว่า Absorption
2. การรับส่งอิเล็กตรอนเป็นปฏิกริ ิยารีดอกซ์ทาให้เกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอน
3. การแยกสลายน้าด้วยแสง เรียกว่า ปฏิกิริยาโฟโตไลซิส (Photolysis) หรือปฏิกริ ิยา
ของฮิลล์ ดังสมการ
แสงสว่าง
H 2O 2H+ + ½O2 + 2e

4. การปั๊มโปรตอนจากสโตรมามายังลูเมน และจากลูเมนกลับไปยังสโตรมาผ่านเยือ่ ไทลา-

คอยด์ เรียกว่า เคมิออสโมซิส (Chemiosmosis)
5. การสร้าง ATP โดยอาศัยพลังงานจากแสง เรียกว่า ปฏิกิริยาโฟโตฟอสโฟรีเลชัน
(Photophosphorylation) ดังสมการ
แสงสว่าง
ADP + Pi ATP
ATP synthase
 การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร (cyclic)

เกิดเฉพาะการสร้าง ATP
เกิดขึน้ ในสภาวะทีภ่ ายในคลอโรพลาสต์ ขาดแคลน NADP+
 การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร (cyclic)
เกิดเฉพาะการสร้าง ATP

แอนเทนนา คอมแพลกซ์ ศูนย์กลางปฏิกริ ยิ าแสง1  Feridoxin

Plastoquinone Cytochrome complex
Plastocyanin กลับเข้าระบบ 1 ใหม่
 การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร (cyclic)
เกิดเฉพาะการสร้าง ATP

แสงสว่าง
ADP + Pi ATP
ATP synthase
 จากภาพ เมื่อมีการถ่ายทอดอิเล็กตรอน
ในช่วงการรับ-ส่งอิเล็กตรอน ที่ไซโทโครม
คอมเพลกซ์ จะมีการปั๊มโปรตอน (H+) จานวน
4 โปรตอน จากสโตรมาเข้ามายังลูเมน
การสร้าง ATP 1 โมเลกุล

ทาให้มกี ารสะสม โปรตอน (H+) ในลูเมนมากเกินไป

จึงต้องนาโปรตอน (H+) ในลูเมนออกไปยังสโตรมา เพื่อรักษาสมดุล

ขณะที่โปรตอน (H+) จานวนหนึง่ ในลูเมนถูกปั๊มออกไปยังสโตรมา

หากมี ATP synthase และมี ADP + Pi เข้าร่วมในปฏิกริ ยิ าด้วย
จะทาให้เกิดการสร้าง ATP ขึ้นมา
 สรุปการถ่ายทอดเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร (cyclic)
1. สิ่งที่ต้องใช้
(1) ใช้ระบบแสง I ระบบเดียวเท่านัน้
(2) ใช้ตัวรับ-ส่งอิเล็กตรอน (เกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอน และทาให้เกิด
โปรตอน H+) ได้แก่
– จากจุดเริ่มต้นระบบแสง I วนกลับมาที่เดิมอีกครัง้ ได้แก่ (1)
ตัวรับอิเล็กตรอนตัวแรก ได้แก่ ฟิลโลควิโนน (phylloquinones)
(2) feridoxin (3) plastoquinone (4) cytochrome
complex และ (5) plastocyanin
(3) ใช้เอนไซม์ ATP synthase (เพื่อนาไปสร้าง ATP)
(4) ไม่ใช้ NADP+ (เพราะอิเล็กตรอนวนกลับไปที่เดิม)
(5) ไม่ใช้นา้ (เพราะอิเล็กตรอนวนกลับไปที่เดิมไม่ตอ้ งมีการชดเชย)
2. ผลผลิตที่ได้ คือ (1) ATP (2) H+
 ขยายความปฏิกริ ิยาย่อย ๆ
ที่เกิดในการถ่ายทอดเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร
1. แอนเทนนา คอมแพลกซ์ดูดกลืนพลังงานแสง เรียกว่า Absorption
2. การรับส่งอิเล็กตรอนเป็นปฏิกริ ยิ ารีดอกซ์ทาให้เกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอน
3. การปั๊มโปรตอนจากสโตรมามายังลูเมน และจากลูเมนกลับไปยังสโตรมา
ผ่านเยือ่ ไทลาคอยด์ เรียกว่า เคมิออสโมซิส (Chemiosmosis)
4. การสร้าง ATP โดยอาศัยพลังงานจากแสง เรียกว่า ปฏิกิรยิ าโฟโตฟอสโฟ
รีเลชัน (Photophosphorylation) ดังสมการ
แสงสว่าง
ADP + Pi ATP
ATP synthase
 เปรียบเทียบการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรและแบบเป็นวัฏจักร
สิ่งเปรียบเทียบ แบบไม่เป็นวัฏจักร แบบเป็นวัฏจักร
1. ระบบแสงทีเ่ กีย่ วข้อง PSI, PSII PSI
2. ความยาวคลืน่ ทีเ่ กีย่ วข้อง 700 nm, 680 nm 700 nm
3. การเกิดปฏิกริ ยิ ารีดอกซ์ เกิด เกิด
(อิเล็กตรอนหลุดออกจากระบบแสง 2 (อิเล็กตรอนหลุดออกจาก
แล้วส่งต่อให้ระบบแสง 1 แล้วระบบแสง ระบบแสง 1 แล้วส่งกลับไปยีง
2 รับอิเล็กตรอนจากนา้ มาทดแทน) ระบบแสง 1 เหมือนเดิม)
4. การเกิด photolysis เกิด ไม่เกิด
5. การเกิด Chemiosmosis เกิด เกิด
6. การเกิด เกิด เกิด
Photophosphorylation
7. การเกิดออกซิเจนอิสระ เกิด ไม่เกิด
8. การสร้าง NADPH+H+ เกิด ไม่เกิด
9. การสร้าง ATP เกิด เกิด
(ใช้ H+ จากไซโทโครมและจากน้า) (ใช้ H+ จาก ไซโทโครม
เพียงทีเ่ ดียว)
 ขั้นที่ 2
ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
(Carbondioxide fixation
หรือ CO2 fixation หรือ วัฏจักรคัลวิน)
ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (carbondioxide fixation)
การทดลองของคัลวิลและคณะ

เนื่องจากคัลวินเป็นผู้
ค้นพบการตรึง
คาร์บอนไดออกไซด์
จึงเรียกการตรึงอีก
ชื่อว่าวัฎจักรคัลวิน
 ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (carbondioxide fixation)
การทดลองของคัลวิล
และคณะ
ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (carbondioxide fixation)
การทดลองของคัลวิลและคณะ
2 + 1 3

L #

6 31 แ

Cedt
ˢ " ×

-
 มี 3 ขั้น
วัฎจักร ขั้นที่ 1 ปฏิกริ ยิ าคาร์บอกซิเลชัน (Carboxylation)
คัลวิน ขั้นที่ 2 ปฏิกิรยิ ารีดักชัน (Reduction)
ขั้นที่ 3 ปฏิกริ ยิ ารีเจอเนอเรชัน (Regeneration)

เกิดที่สโตรมา
ของคลอโรพลาสต์

ใช้สาร NADPH+H+
และสาร ATP
จากขั้นตอนปฏิกริ ิยาแสง
 1 2

ขั้นที่ 1 คาร์บอกซิเลชัน (Carboxylation) ขั้นที่ 2 ปฏิกิริยารีดักชัน (Reduction)

3
วัฎจักรคัลวิน
3 ขั้นตอน

ขั้นที่ 3 รีเจอเนอเรชัน (Regeneration)

 สิ่งที่ต้องทาความเข้าใจก่อนเรียนการตรึง CO2
สมการการสังเคราะห์แสงในปัจจุบัน

รงควัตถุ
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2
แสงสว่าง

จากสมการ
ใช้ CO2 6 โมเลกุล
ขั้นที่ 1 คาร์บอกซิเลชัน (Carboxylation)

1
5C +1C ะ
6C

A
Bางใน
03cL
pคก
2 โมเลFล )
 ขั้นที่ 1 คาร์บอกซิเลชัน (Carboxylation)
1. เริ่มด้วยคาร์บอนไดออกไซด์ (มีคาร์บอน 1 อะตอม)
2. จะเข้ารวมตัวกับ RuBP (มีคาร์บอน 5 อะตอม)
3. โดยมีเอนไซม์รบู สิ โกเป็นตัวเร่ง
4. จะได้สารประกอบที่มคี าร์บอน 6 อะตอม แต่สารนีจ้ ะถูกเอนไซม์ไรบูโรส
บิสฟอสเฟตคาร์บอกซิเลส ทาให้สลายตัวอย่างรวดเร็ว (1 วินาที)
กลายเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม คือ
Phosphoglycerate หรือ PGA จานวน 2 โมเลกุล ดังสมการ
x1 CO2 + RuBP รูบิสโก 2PGA
แต่ในปฏิกริ ยิ าต้องใช้ 6CO2 ดังนั้นสมการจึงเป็น
x6 รูบิสโก
6CO2 + 6RuBP 12PGA
 สรุปขั้นที่ 1 คาร์บอกซิเลชัน (Carboxylation)

สารต่าง ๆ ที่ต้องใช้ สารต่าง ๆ ที่เกิดขึ้น

1. CO2 6 โมเลกุล 1. PGA 12 โมเลกุล

2. RuBP 6 โมเลกุล
3. เอนไซม์รูบิสโก
 รู้ไว้ใช่ว่า

– Phosphoglycerate หรือ PGA

ถือว่าเป็น สารตัวแรก ที่ได้จากการ
สังเคราะห์แสง
ขั้นที่ 2 ปฏิกิริยารีดักชัน (Reduction)

2
 ขั้นที่ 2 ปฏิกิริยารีดักชัน (Reduction)
ปฏิกิรยิ าย่อยที่ 1
เริ่มด้วยการเติมหมูฟ่ อตเฟต จาก ATP ให้กบั PGA โดยอาศัย
เอนไซม์ฟอสโฟกลีเซอริกไคเนส เป็นตัวเร่งปฏิกริ ยิ า ได้เป็น 1,3 บิสฟอสโฟ-
กลีเซอเรต ดังสมการ
ฟอสโฟกลีเซอริกไคเนส
PGA + ATP (1,3 bisphosphoglycerate) + ADP + Pi

x1
แต่ในปฏิกริ ยิ าในขัน้ คาร์บอกซิเลชัน ได้ 12PGA ดังนั้นสมการจึงเป็น
ฟอสโฟกลีเซอริกไคเนส
12PGA + 12ATP 12(1,3 bisphosphoglycerate) + 12ADP+12Pi

x12
 ขั้นที่ 2 รีดักชัน (Reduction)
ปฏิกิรยิ าย่อยที่ 2
1. 1,3 bisphosphoglycerate จะถูกรีดิวซ์โดยรับอิเล็กตรอนจาก
NADPH+H+
2. ทาให้เกิดน้าตาลทีม่ คี าร์บอน 3 อะตอม คือ กลีเซอรัลดีไฮด์ 3 ฟอสเฟต
(Glyceraldehyde 3-phosphate : G3P) หรือเรียกอีกชื่อหนึง่ ว่า
ฟอสโฟกลีเซอรัลดีไฮด์ (Phosphoglyceraldehyde : PGAL)
ดังสมการ
x1 (1,3 bisphosphoglycerate) + NADPH+H+ G3P + NADP+

แต่ในปฏิกริ ยิ าย่อยที่ 1 ได้ 12(1,3 bisphosphoglycerate) ดังนั้น

สมการจึงเป็น
x12 12(1,3 bisphosphoglycerate) + 12NADPH+H+ 12G3P + 12NADP+
 ขั้นที่ 2 รีดักชัน (Reduction)
– รวมปฏิกริ ยิ าย่อยที่ 1 และ ปฏิกริ ยิ าย่อยที่ 2 จะได้สมการดังนี้

12PGA + 12ATP + 12NADPH+H+ 12G3P + 12ADP + 12Pi + 12NADP+

– หลังสิ้นสุดปฏิกิรยิ าขัน้ รีดักชัน แล้ว G3P จะถูกแยกเป็น 2 เส้นทาง คือ

เส้นทางที่ 1 เส้นทางที่ 2
G3P จานวน 10 โมเลกุลจะถูก G3P จานวน 2 โมเลกุลจะถูกนา
ออกนอกวัฏจักร เพื่อเปลีย่ นแปลงไป
นาไปใช้ในขัน้ รีเจอเนอเรชัน
เป็นน้าตาลกลูโคสจานวน 1 โมเลกุล
และผลิตภัณฑ์อนื่ ๆ ต่อไป

10G3P + 6ATP 6RuBP + 6ADP + 6Pi 2G3P glucose

 ขั้นที่ 2 รีดักชัน (Reduction)

สารต่าง ๆ ที่ต้องใช้ สารต่าง ๆ ที่เกิดขึ้น

1. PGA 12 โมเลกุล 1. G3P 12 โมเลกุล

2. ATP 12 โมเลกุล 2. ADP 12 โมเลกุล
3. NADPH+H+ 12 3. Pi 12 โมเลกุล
4. NADP+ 12 โมเลกุล
โมเลกุล
4. เอนไซม์ต่าง ๆ เช่น ฟอส
โฟกลีเซอริกไคเนส
 รู้ไว้ใช่ว่า
– Glyceraldehyde 3-phosphate
หรือ G3P หรือ PGAL ถือว่าเป็น
น้าตาลตัวแรก ที่ได้จากการสังเคราะห์แสง
 ข้อสังเกต

PGA = สารตัวแรก
G3P หรือ PGAL = น้าตาลตัวแรก
ขั้นที่ 3 รีเจอเนอเรชัน (Regeneration)

3
 ขั้นที่ 3 รีเจอเนอเรชัน (Regeneration)
1. เป็นขัน้ ตอนการสร้าง RuBP ขึ้นมาใหม่ (ต้องสร้างครั้งละ 3
โมเลกุลจึงจะเพียงพอไปตรึง CO2 ได้ใหม่)
2.โดยใช้ G3P จานวน 5 โมเลกุล และ ATP จานวน 3 โมเลกุล
ในการเปลี่ยนกลับไปเป็น RuBP ได้จานวน 3 โมเลกุล ดังสมการ
5G3P + 3ATP 3RuBP + 3ADP + 3Pi
แต่ในขัน้ ตอนรีดักชัน G3P จานวน 10 โมเลกุล จะถูกแยกเข้าสู่
ขั้นรีเจอเนอเรชัน ดังนั้นสมการจึงเป็น
10G3P + 6ATP 6RuBP + 6ADP + 6Pi
 ขั้นที่ 3 รีเจอเนอเรชัน (Regeneration)

สารต่าง ๆ ที่ต้องใช้ สารต่าง ๆ ที่เกิดขึ้น

1. G3P 10 โมเลกุล 1. RuBP 6 โมเลกุล

2. ATP 6 โมเลกุล 2. ADP 6 โมเลกุล
3. เอนไซม์ต่าง ๆ 3. Pi 6 โมเลกุล
 รวมขั้นที่ 1 + 2 + 3
สารต่าง ๆ ที่ต้องใช้ สารต่าง ๆ ที่เกิดขึ้น

1. 6CO2 1. C6H12O6
2. 18ATP 2. 18ADP
3. 18Pi นากลับไปใช้ใน
3. 12NADPH+H+ ปฏิกิริยาแสง
4. 12NADP+
5. 6RuBP
 ปฎิกิริยาทั้ง 3 ขั้นตอน
ที่สอนผ่านมาครูรวมโมเลกุลตามสมการนะคะ

แต่การเกิดวัฏจักรคัลวินนั้นจะเกิดเป็นรอบ ๆ
แต่ละรอบต้องใช้ CO2 จานวน 3 โมเลกุล

ถ้าครูคิดจาก CO2 จานวน 6 โมเลกุล

ตามสมการ ดังนั้นจะต้องเกิดวัฏจักร 2 รอบ
 ลองคิดดูว่า

ถ้าเกิดวัฏจักรคัลวิน 1 รอบ
สารทีใ่ ช้และสารทีไ่ ด้
จะมีจานวนเท่าใด
วัฏจักรคัลวิน 1 รอบ ขั้นที่ 1 คาร์บอกซิเลชัน
จะมีสารอย่างละเท่าไร (carboxylation)

1. 3CO2 จับกับ 3RuBP

2. มีเอนไซม์รบู สิ โกเป็นตัวเร่ง
3. เกิดเป็นสารประกอบคาร์บอน 3
อะตอม คือ Phosphoglycerate
หรือ PGA จานวน 6 โมเลกุล

3CO2 + 3RuBP + 3H2O 6PGA

 วัฏจักรคัลวิน 1 รอบ ขั้นที่ 2 รีดักชัน
จะมีสารอย่างละเท่าไร (Reduction)

เกิ ด การรีดิ ว ส์ 6PGA ให้ เ ป็ น สารประกอบ

คาร์โบไฮเดรตที่เป็นสารประกอบคาร์บอน 3
อะตอม คือ หรือ G3P จานวน 6 โมเลกุล

6PGA + 6ATP + 6NADPH+H+ 6G3P + 6ADP + 6Pi + 6NADP+

G3P จานวน 6 โมเลกุล จะแยกเป็น 2 เส้นทาง คือ

1. เส้นทางที่ 1 จานวน 5 โมเลกุล ไปต่อในขัน้ รีเจอเนอเรชัน
2. เส้นทางที่ 2 จานวน 1 โมเลกุลจะออกนอกวัฎจักรไปสร้างกลูโคส
วัฏจักรคัลวิน 1 รอบ ขั้นที่ 3 รีเจนเนอเรชัน
จะมีสารอย่างละเท่าไร (regeneration)

1. มีการเปลี่ยน G3P ไปเป็น RuBP

โดยใช้พลังงานจาก ATP
2. จะต้องใช้ G3P จานวน 5 โมเลกุล
และ ATP จานวน 3 โมเลกุล
3. จึงจะเปลีย่ นกลับไปเป็น RuBP ได้
จานวน 3 โมเลกุล

5G3P + 3ATP 3RuBP + 3ADP + 3Pi

 สรุปจักรคัลวินจานวน 1 รอบ
สิ่งที่ใช้ สิ่งที่ได้
1. 3CO2 1. ½ C6H12O6
2. 9ATP 2. 9ADP
3. 9Pi
3. 6NADPH+H+
4. 6NADP+
5. 3RuBP

จะเห็นว่าในวัฏจักร 1 รอบ มีกลูโคสไม่ถงึ 1 โมเลกุลจึงถือว่าไม่เกิด

ดังนั้นจึงต้องเกิดวัฏจักร 2 รอบจึงจะเพียงพอสร้างกลูโคสได้
 ข้อสังเกตปฏิกริ ยิ าในวัฎจักรคัลวิน

“วัฏจักรคัลวินจะต้องเกิด 2 รอบ จึงจะได้

G3P 2 โมเลกุล ถึงจะเพียงพอต่อการสร้าง
น้าตาลกลูโคส 1 โมเลกุล แสดงว่าถ้าเกิด 1
รอบจะให้ G3P ออกมา 1 โมเลกุลเท่านั้นจึง
ไม่เพียงพอต่อการสร้างน้าตาลกลูโคส
1 โมเลกุล”
 ลองคิดดู

– ถ้าเกิดวัฏจักรคัลวิน 1 รอบ ต้องใช้ CO2 จานวน 3 โมเลกุล

ได้น้าตาล ½ โมเลกุล
– ถ้าเกิดวัฏจักรคัลวิน 2 รอบ ต้องใช้ CO2 จานวน 6 โมเลกุล
ได้น้าตาล 1 โมเลกุล
1. ถ้าเกิดวัฏจักรคัลวิน 4 รอบ จะได้น้าตาล กีโ่ มเลกุล
2. ถ้าใช้ CO2 จานวน 1 โมเลกุล สารที่ใช้และสารที่ได้ในการตรึง
จะมีจานวนเท่าใด
3. ชื่อเรียกการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ที่เรียนผ่านมามีชอื่ อะไรบ้าง
 รู้ไว้ใช่ว่า
– Phosphoglycerate หรือ PGA ถือว่าเป็นสารตัวแรกที่ได้
จากการสังเคราะห์แสง มีจานวนคาร์บอน 3 อะตอม
– พืชใดก็ตามทีส่ ังเคราะห์แสงแล้วได้ PGA ออกมาเป็นตัวแรกจะ
เรียกว่าพืช C3 และเรียกการตรึง CO2 แบบนี้ว่า C3 pathway
– โครงสร้างภายในใบของพืช C3 อาจจะมีบันเดิลชีทหุม้ ท่อลาเลียง
หรือไม่ก็ได้ แต่บันเดิลชีทไม่มีคลอโรพลาสต์จึงเกิดการตรีงครัง้ เดียว
ที่ชั้นมีโซฟิลล์
– พืช C3 นี้เป็นพืชกลุ่มใหญ่ทสี่ ุด ได้แก่ พืชบกโดยทัว่ ๆ ไป ถั่ว
ข้าว ข้าวสาลี เป็นต้น
ลองทาดู
1. ระบุผลิตภัณฑ์ที่
เกิดขึ้นในการทดลอง
ก. ข. ค.
ตอบ.........................
................................
................................
................................
................................
................................
................................
................................
ลองทาดู
1. จากภาพสามารถสรุป
เกี่ยวกับกระบวนการ
สังเคราะห์ด้วยแสงได้ว่า
ตอบ
....................................
....................................
....................................
....................................
....................................
....................................
....................................
 เฉลยคาตอบข้อที่ 1
1. การทดลอง ก. ไม่มีสารใดเกิดขึน้
2. การทดลอง ข. จะเกิด NADPH, ATP และ O2
3. การทดลอง ค. จะเกิด G3P, NADP+ และ ADP+Pi
เฉลยคาตอบข้อที่ 2
ปฏิกิริยาแสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึน้ ในภาวะทีม่ ี
แสง จะสร้าง NADPH, ATP และมี O2 เกิดขึ้น ส่วนการตรึง
คาร์บอนเกิดขึน้ ได้ในภาวะทีไ่ ม่มีแสง หากเอนไซม์ได้รับการกระตุน้ โดย
ต้องการ NADPH และ ATP ซึ่งเมื่อสิ้นสุดปฏิกริ ิยาจะได้ G3P,
NADP+ และ ADP+Pi
 โฟโตเรสไพเรชัน
(Photorespiration)
 โฟโตเรสไพเรชัน (Photorespiration)
1. ในพืช C3 ส่วนใหญ่มกี ารตรึง CO2 โดยรวมตัวกับ RuBP และมีเอนไซม์รบู ิสโก
เป็นตัวเร่ง ได้เป็น PGA ซึ่งเป็นสารอินทรียต์ ัวแรก
2. แต่พืช C3 พบว่าจะสร้างอาหารได้นอ้ ยลง ในวันทีอ่ ากาศร้อนและแห้งแล้งเนือ่ งจาก
ปากใบจะปิดเพือ่ ลดการคายน้า ทาให้ระดับ CO2 ในใบลดลง วัฏจักรคัลวินเกิด
ได้น้อยลง แต่มี O2 สะสมมากขึ้นจากปฏิกริ ยิ าแสง และการปิดปากใบ ทาให้ O2
มีโอกาสจับกับรูบิสโกได้มากขึ้นและทาปฏิกริ ยิ ากับ RuBP แทนที่ CO2 (ทั้ง
CO2 และ O2 สามารถจับกับรูบิสโกได้)
3. การที่ RuBP และเอนไซม์รบู ิสโก ทาปฏิกิรยิ ากับ O2 เราจะเรียกว่า “โฟโตเรส
ไพเรชัน (photorespiration) หรือการหายใจเชิงแสง หรือการตรึง O2
4. การตรึง O2 จะทาให้ได้สาร 2 ชนิด คือ (1) สารประกอบคาร์บอน 2 อะตอม
คือ กรดฟอสโฟไกลโคลิก (phosphoglycolic acid : PG) ซึ่งจะ
เปลี่ยนแปลงหลายขั้นตอน ในคลอโรพลาสต์ เพอรอกซิโซม และไมโทคอนเดรีย
(2) สารประกอบคาร์บอน 3 อะตอม คือ PGA สารนีจ้ ะเข้าวัฏจักรคัลวินต่อไป
 โฟโตเรสไพเรชัน (Photorespiration)

กระบวนการตรึง CO2 (กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง)

กระบวนการตรึง O2 (โฟโตเรสไพเรชัน)
โฟโตเรสไพเรชัน (Photorespiration)
โฟโตเรสไพเรชัน (Photorespiration)

คลอโรพลาสต์

เพอร์ออกซิโซม

ไมโทคอนเดรีย
1. เกิดในคลอโรพลาสต์
รูบิสโก
2RuBP (5C) + 2O2 oxygenase
2phosphoglycolic acid (2C) + 2PGA

dephosphorytase
2phosphoglycolic acid (2C) 2glycolic acid (2C) + 2Pi

2. เกิดในเพอร์ออกซิโซม (peroxisome) glycolic acid จะถูกออกซิไดส์เป็น

glyoxylate และ H2O2 จากนั้น glyoxylate เปลี่ยนแปลงเป็น glycine ส่วน
H2O2 สลายเป็นน้าและออกซิเจน

2glycolic acid (2C) 2 glyoxylate (2C) + H2O2

catalase
2H2O2 2H2O + O2

2 glyoxylate (2C) 2glycine (2C)

3. เกิดในไมโทคอนเดรีย glycine จะเปลีย่ นเป็น serine และ CO2
โดย serine จะเปลีย่ นเป็น glycerate เคลื่อนทีก่ ลับมายังเพอรอกซิโซม
และเคลือ่ นกลับเข้าสูค่ ลอโรพลาสต์แล้วเปลีย่ นเป็น PGA เข้าสูว่ ฏั จักรคัลวิน
ส่วน CO2 จะถูกนาไปใช้ในปฏิกริ ยิ าหรือนาออกสู่บรรยากาศต่อไป

2glycine (2C) serine (3C) + CO2

serine (3C) glycerate (3C)
glycerate PGA
 โฟโตเรสไพเรชัน (Photorespiration : ตรึง O2) VS
กระบวนการสังเคราะห์แสง (Photosynthesis ตรึง CO2)
1. ในสภาพปกติ พืช C3 มีกระบวนการตรึง CO2 และตรึง O2 เกิดขึน้ พร้อม
กันอยูแ่ ล้ว โดยมีสดั ส่วนระหว่าง การตรึง CO2 : การตรึง O2 = 3 : 1
สัดส่วนนีอ้ าจเปลี่ยนแปลงได้ตามความเข้มข้นของ CO2 และ O2 ในเซลล์
2. ทั้ง 2 กระบวนต่างก็ใช้เอนไซม์รบู สิ โก และ RuBP เหมือนกัน แต่การ
สังเคราะห์ด้วยแสงใช้ตรึง CO2 ส่วนโฟโตเรสไพเรชันใช้ตรึง O2
3. ปัจจุบันมีการทดลองที่แสดงให้เห็นว่าโฟโตเรสไพเรชันจะช่วยป้องกันความ
เสียหายให้แก่ระบบการสังเคราะห์ดว้ ยแสง โดยเฉพาะอย่างยิง่ เมื่อใบพืชอยูใ่ น
สภาพที่ได้รบั แสงมากแต่มีปริมาณ CO2 น้อย เช่น ในกรณีที่ปากใบปิด
เพราะพืชขาดน้าทาให้พชื ได้รบั แสงมาก แต่มี CO2 ให้ตรึงน้อย โฟโตเรส
ไพเรชันจะช่วยใช้สารพลังงานสูงที่สร้างและสะสมไว้มากจากปฏิกริ ยิ าแสง
 โฟโตเรสไพเรชัน (Photorespiration) VS
การหายใจระดับเซลล์ (Respiration)
ลักษณะ โฟโต การหายใจ รายละเอียด
เรสไพเรชัน ระดับเซลล์
1. การใช้ O2 ใช้ ใช้ O2 จะเข้าทาปฏิกริ ยิ ากับ RuBP ในโฟโตเรสไพเรชัน ส่วน O2
เป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายในการหายใจระดับเซลล์
2. การสลาย เกิด เกิด มีการสลายสารอินทรียแ์ ละปลดปล่อยคาร์บอนออกมาในรูปของ
สารอินทรีย์ CO2 โดยโฟโตเรสไพเรชันเป็นการสลาย RuBP ส่วนการหายใจ
ระดับเซลล์ (ในภาวะทีม่ ี O2 เพียงพอ) เป็นการสลายกลูโคส
3. การใช้พลังงาน ใช้ ใช้ มีการใช้พลังงานจาก ATP ในกระบวนการหายใจระดับเซลล์
และมีการใช้ ATP ในการกระตุน้ โมเลกุลน้าตาลในขัน้ แรกของ
ไกลโคไลซิส แต่เมือ่ สิน้ สุดกระบวนการได้ ATP เกิดขึ้นเป็น
จานวนมากจากการสลายสารอินทรีย์ ส่วนโฟโตเรสไพเรชันมีการ
ใช้ ATP ในการสร้าง PGA
4. ความต้องการ ใช้ ไม่ใช้ รูบิสโกต้องการแสงในการเกิดปฏิกริ ิยาโฟโตเรสไพเรชันจึงเกิดใน
แสงเพือ่ ดาเนิน ภาวะทีม่ แี สงในขณะทีก่ ารหายใจระดับเซลล์ไม่จาเป็นต้องมีแสง
กิจกรรม
กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของ
คาร์บอนไดออกไซด์ในพืช
 กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในพืช C4
1. ในพืชบางชนิด การสังเคราะห์ด้วยแสงมีการตรึง CO2 ที่แตกต่างจาก
พืช C3 คือสารประกอบคาร์บอนชนิดแรกที่เกิดจากการตรึง CO2
เป็นสารประกอบคาร์บอน 4 อะตอม ซึ่งไม่ใช่ PGA แต่เป็นกรด
ออกซาโลอะซิติก (OAA)
2. จึงเรียกพืชที่มีกระบวนการเช่นนีว้ า่ พืช C4 ได้แก่ พืชที่มีถิ่นกาเนิดใน
เขตศูนย์สตู ร เช่น พืชตระกูลหญ้า อ้อย ข้าวโพด ข้าวฟ่าง
บานไม่รโู้ รย
3. พืช C4 มีโครงสร้างในการสังเคราะห์ด้วยแสงต่างจากพืช C3 คือมี
คลอโรพลาสต์อยูใ่ นบันเดิลชีท (bundle sheath) พืชพวกนี้จะมี
การตรึง CO2 2 ครั้ง โดย ครั้งแรกตรึงที่มโี ซฟิลล์ ครั้งที่ 2 ตรึงที่
บันเดิลชีท
 เปรียบเทียบโครงสร้างพืช C3 และ C4
พืช C3 พืช C4
เปรียบเทียบโครงสร้างพืช C3 และ C4
เปรียบเทียบชนิดพืช C3 และ C4

C3

C4
 การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช C4
ครั้งที่ 1 : เกิดขึ้นในไซโทพลาซึมของเซลล์ในชั้นมีโซฟิลล์
1. ใช้ PEP เป็นตัวตรึง CO2 ในรูป HCO3- และมี PEP
carboxylase เป็นตัวเร่ง จะเกิดกรดออกซาโลอะซิตกิ
(OAA) ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอมออกมา (CO2
จากบรรยากาศจะเข้าสู่เซลล์เมื่อมีน้าในเซลล์จึงแตกตัวอยู่ใน
รูป HCO3-)
2. ต่อมา OAA จะถูกเปลีย่ นเป็นสารอินทรีย์ที่มีคาร์บอน 4
อะตอม เช่น กรดมาลิก (malic acid) แล้วลาเลียงเข้าสู่
เซลล์ในบันเดิลซีททางช่องพลาสโมเดสมาตา
 การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช C4

ครั้งที่ 2 : เกิดขึ้นในคลอโรพลาสต์ของเซลล์ในบันเดิลชีท
1. กรดมาลิกจะถูกสลายได้เป็นกรดไพรูวกิ (pyruvic acid)
และ CO2
2. กรดไพรูวกิ จะเคลือ่ นกลับเข้าสู่เซลล์ชนั้ มีโซฟิลล์เพื่อนาไป
สร้าง PEP ใหม่ (ขั้นตอนนี้จะมีการใช้ ATP)
3. ส่วน CO2 จะถูกลาเลียงเข้าไปในคลอโรพลาสต์ แล้วถูกตรึง
ตามวัฏจักรคัลวินทุกประการ
 เหตุใดพืช C4
จึงต้องเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์

พืช C4
มีแหล่งทีอ่ ยู่ อยู่กลางแจ้ง เมื่อมีแสงโดยเฉพาะช่วง 11.00 น. ถึง
15.00 น. จะได้รับแสงมากกว่าปกติ อุณหภูมจิ ะสูงตามไปด้วย
ส่งผลให้ปากใบคายน้ามากเกินไป พืชจึงหรีป่ ากใบหรือปิดปากใบ
ทาให้ CO2 จากบรรยากาศเข้าไปในสโตรมาได้นอ้ ย จึงต้องเพิม่
ความเข้มข้น CO2 ภายในตัวเองให้เพียงพอ
 พืช C4 กับ โฟโตเรสไพเรชัน

ครั้งที่ 1 : การตรึงเกิดขึน้ ในไซโทพลาซึมของเซลล์ในชัน้ มีโซฟิลล์

ในไซโทพลาสซึมของเซลล์ชนั้ นี้ไม่มีเอนไซม์รูบสิ โก จึงไม่เกิดโฟโตเรส
ไพเรชัน
ครั้งที่ 2 : การตรึงเกิดขึ้นในคลอโรพลาสต์ของเซลล์ในบันเดิลชีท
ในเซลล์ทนี่ ี่จะมีความเข้มข้นของ CO2 สูงกว่า O2 ดังนั้นรูบสิ โกจะ
เร่งการจับกับ CO2 มากกว่าทาให้เกิดโฟโตเรสไพเรชันไม่เกิดขึน้
หรือเกิดได้น้อย
***เหตุการณ์เหล่านี้จงึ ป้องกันการสูญเสียคาร์บอน
จากโฟโตเรสไพเรชันได้***
 เปรียบเทียบการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช C3 และ C4
พืช C3 พืช C4
1. มีการตรึง CO2 1 ครั้ง 1. มีการตรึง CO2 2 ครั้ง
และตรึงด้วย RuBP ครั้งที่ 1 ตรึงด้วย PEP
ในวัฎจักรคัลวิน ครั้งที่ 2 ตรึงด้วย RuBP
ในวัฎจักรคัลวิน
2. เกิดในคลอโรพลาสต์ 2. เกิดการตรึง CO2 ขึ้น 2 แห่ง
ของชัน้ มีโซฟิลล์แห่งเดียว ครั้งที่ 1 ไซโทพลาซีมของชัน้ มีโซฟิลล์
ครั้งที่ 2 คลอโรพลาสต์ของบันเดิลซิท

3. เกิดโฟโตเรสไพเรชัน 3. ไม่เกิดโฟโตเรสไพเรชัน
พืช CAM
 กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช CAM
1. พืชบางชนิดที่อยู่ในเขตแห้งแล้ง จะสูญเสียน้ามาก จึงลดรูป
ให้ใบมีขนาดเล็กและปากใบปิดในเวลากลางวัน เปิดกลางคืน
2. พืชพวกนี้เรียกว่า พืช CAM (Crussulaceae Acid
Metabolism) ได้แก่ พืชทะเลทราย และ พืชอวบน้า เช่น
สัปปะรด, ว่านหางจระเข้, กระบองเพชร, กล้วยไม้, ป่าน
ศรนารายณ์ (อะกาเว่) เป็นต้น

เมื่อกลางวันปากใบปิด
พืชพวกนี้จะตรึงคาร์บอนไดออกไซด์อย่างไร????
กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช CAM

กลางคืน

กลางวัน
กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช CAM
 กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช CAM
ครั้งที่ 1 : กลางคืน : เกิดขึ้นที่เซลล์ในชัน้ มีโซฟิลล์
1. ปากใบจะเปิด : ใช้ PEP เป็นตัวตรึง CO2 ในรูป HCO3- และมี
PEP carboxylase เป็นตัวเร่ง จะเกิดกรดออกซาโลอะซิตกิ
(OAA) ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอมออกมา (CO2 จาก
บรรยากาศจะเข้าสูเ่ ซลล์เมื่อมีน้าในเซลล์จึงแตกตัวอยูใ่ นรูป HCO3-)
2. ต่อมา OAA จะถูกเปลีย่ นเป็นสารอินทรียท์ มี่ คี าร์บอน 4 อะตอม
เช่น กรดมาลิก (malic acid) แล้วลาเลียงเข้ามาเก็บไว้ในแวคิวโอล
3. ในขณะเดียวกันแป้งซึง่ เก็บสะสมไว้ในคลอโรพลาสต์จะสลายตัวเป็น
น้าตาลแล้วเปลี่ยนเป็น PEP กลับมาใหม่
 กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช CAM
ครั้งที่ 2 : กลางวัน : เกิดขึ้นที่เซลล์ในชัน้ มีโซฟิลล์
1. ปากใบจะปิด : กรดมาลิก (malic acid) ที่เก็บไว้ในแวคิวโอลจะ
เคลื่อนออกมายังไซโทพลาซึมและสลายตัวได้เป็นกรดไพรูวกิ
(pyruvic acid) และ CO2
2. กรดไพรูวกิ จะถูกลาเลียงเข้าไปในคลอโรพลาสต์ และเปลี่ยนเป็น
แป้งสะสมไว้ทนี่ ี่
3. ส่วน CO2 จะถูกลาเลียงเข้าไปในคลอโรพลาสต์เช่นกัน จากนั้นจะ
ถูกตรึงตามวัฏจักรคัลวินทุกประการ
 พืช CAM กับ โฟโตเรสไพเรชัน

การที่รูปากใบปิดและมีการสลายของกรดมาลิกในเวลา
กลางวัน จึงไม่มีการปล่อย CO2 ออกนอกเซลล์ ทาให้ความ
เข้มข้นของ CO2 สูง โฟโตไพเรชันจึงเกิดได้น้อยมาก
เปรียบเทียบการตรึง CO2 ทั้ง 3 แบบ
 ตารางเปรียบเทียบการสังเคราะห์ดว้ ยแสงของพืช C3 พืช C4 และพืช CAM
ลักษณะ พืช C3 พืช C4 พืช CAM
กายวิภาคของใบพืช บันเดิลชีท บันเดิลชีท มีแวคิวโอลขนาดใหญ่
ไม่มีคลอโรพลาสต์ มีคลอโรพลาสต์หนาแน่น
เอนไซม์ที่ใช้ในการตรึง รูบิสโกอย่างเดียว ใช้ PEP คาร์บอกซิเลส ใช้ PEP คาร์บอกซีเลส
CO2 (C3 pathway) (C4 pathway) ก่อน (C4 pathway) ตอน
(carboxylation) แล้วจึงใช้รูบิสโก C3 กลางคืน และใช้รูบสิ โก
pathway ทีหลัง (C3 pathway) ตอน
กลางวัน
ปริมาณน้าทีใ่ ช้ในการ 400-500 g 250-300 g 50-100 g
ตรึง CO2 คิดเป็น
น้าหนักแห้ง 1 g
ต้องการแร่ธาตุ Na ไม่ต้องการ ต้องการ อาจต้องการ
อุณหภูมิเหมาะสมใน 15-25 ๐C 30-47 ๐C ประมาณ 35 ๐C
การสังเคราะห์ดว้ ยแสง