ΤοξινομικÞ κοι
ΦυλογÝνεση των
¼στρακα Μαλακßων απü τη συΜογ|ß του Jean Baptiste de Lamarck
(7744,7α29).
Τüξη στπν Ποικιλüτητα
Η εξÝλιξη Ýχει δημιουργÞσει μια μεγÜλη ποικιλßα ειδþν
στο ζωικü βασΙλειο. Οι ζωολüγοι Ýχουν δþσει ονüματα
σε περισσüτερο απü Ι,5 εκατομμýριο εßδη ζþων ενþ κÜθε
χρüνο περιγρÜφονται πÜνω απü χßλια νÝα εßδη. Μερικοß
ζωολüγοι εκτιμοýν üτι τα εßδη που Ýχουν προσδιοριστεß
μÝχρι σÞμερα αποτελοýν λιγüτερο απü το 207ο üλων των
ζωντανþν ειδþν και λιγüτερο απü το Ι% üλων των ειδþν
που Ýχουν ζÞσει στο παρελθüν.
Παρ'üλα αυτÜ τα μεγÝθη, η ποικιλüτητα των ζþων
δεν εßναι απεριüριστη. ΥπÜρχουν μορφÝò που δεν Ýχουν
ζÞσει ποτÝ στη φýση, üπω§ αυτݧ που βγαßνουν απü τουò
μýθουò των Μινþταυρων και των ιπτÜμενων αλüγων. Τα
χαρακτηρισττκÜ των ανθρþπων και των βοοειδþν δεν
συναντþνται μαζß ποτÝ στη φýση, üπωò σνμβαßνει στο
μυθικü Μινþταυρο. Οýτε συνυπÜρχουν στη φýση οι χα
ρακτηριστικÝò πτÝρυγεò των πουλιþν με το σþμα των
αλüγων, üπωò στο φτερωτü Üλογο, τον ΠÞγασο. Οι Üν-
θρωποι, τα βοοειδÞ, τα πουλιÜ και τα Üλογα εßναι διαφο-
ρε ιικÝò ομÜδεò
(þων. αν και μοιραßοι ιαι μι ριι.Ü σημαν ι ι
κÜ χαρακτηριστικÜ üπωò τη σπονδυλικÞ στÞλη και την
ομοιοθερμßα, που τα διαχωρßζουν απü ακüμα πιο διαφο-
ρετικÝò μορφÝò, üπωò τα Ýντομα και τα σκουλÞκια.
Ζþων
¼λοι οι ανθρþπινοι πολιτισμοß ταξινομοýν τα ζþα
που γνωρßζουν σýμφωνα με διÜφορα πρüτυπα που πα
ρουσιÜζει η ζωικÞ ποικιλüτητα. ΑυτÝò οι ταξινομÞσειò
Ýχουν πολλοýò στüχουò. Σε ορισμÝνεò κοινωνßεò τα ζþα
μπορεß να ταξινομηθοýν ανÜλογα με το πüσο χρÞσιμα Þ
βλαβερÜ εßναι για τιò ανθρþπινεò δραστηριüτητεò, ¶λλοι
μπορεß να ομαδοποιοýν τα ζþα σýμφωνα με τουò ρüλουò
τουò στη μυθολογßα, Οι βιολüγοι οργανþνουν την ζωι
κÞ ποικιλüτητα χρησιμοποιþνταò μια εγκιβωτισμÝνη ιε-
ραρχßα ομÜδων που βρßσκονται μÝσα σε Üλλεò μεγαλýτε-
ρεò ομÜδεò οργανισμþν, ανÜλογα με τιò εξελικτικÝò τουò
σχÝσειò, üπωò αυτÝò προκýπτουν απü πρüτυπα ομοιüτη-
ταò των κοινþν ομüλογων χαρακτÞρων, ΑυτÞ η ταξινü-
μηση ονομÜζεται «φυσικü σýστημα», επειδÞ αντικατο-
πτρßζει τιò σχÝσειò που υπÜρχουν ανÜμεσα στα ζþα στη
φýση, Ýξω απü το πλαßσιο των ανθρþπινων δραστηριο-
τÞτων. Οι συστηματικοß ζωολüγοι Ýχουν τρειò βασικοýò
στüχουò: να ανακαλýψουν üλα τα εßδη των ζþων, να ανα
συστÞσουν τιò εξελικτικÝò τουò σχÝσειò και να μεταδþ
σουν στο κοινü αυτÝò τιò σχÝσειò δημιουργþνταò Ýνα τα
ξινομικü σýστημα που διαθÝτει πληροφορßεò για τουò ορ
γανισμοýò αυτοýò.
 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10 Τοξινομικιß κοι ΦυλογÝνεση τωνΖþων 275

θεωρßα του Δαρβßνου για την κοινÞ κα-

ταγωγÞ (ΚεφÜλαια Ι και 6) εßναι η θεμε-
λιþδηò αρχÞ που καθοδηγεß την αναζÞτη-
σÞ μαò για τÜξη στην ποικιλüτητα των ζþων. Η επι-
στÞμη τηò ΤαξινομικÞò («νüμοò τηò τÜξηò») παρÜ-
γει Ýνα τυποποιημÝνο σýστημα για την ονομασßα
και την ταξινüμηση των ειδþν που αντικατοπτρß-
ζει αυτÞ την τÜξη. Τα ζþα που Ýχουν πολý πρüσφα-
τουò κοινοýò προγüνουò μοιρÜζονται πολλÜ κοινÜ
χαρακτηριστικÜ και τοποθετοýνται στην επιστημο-
νικÞ ταξινüμηση πιο κοντÜ μεταξý τουò. Η Ταξινο-
μικÞ εßναι μÝροò τηò ευρýτερη§ επιστÞμηò τηò Συ-
στηματικÞò Þ ΣυγκριτικÞ§ Βιολογßαò, στην οποßα οι
μελÝτεò τηò ποικιλüτηταò μεταξý των ζωικþν πλη-
θυσμþν χρησιμοποιοýνται για να καταλÜβουμε τιò
εξελικτικÝò τουò σχÝσειò. Η μελÝτη τηò ταξινομι-
κÞò βεβαßωò προýπÜρχει τηò εξελικτικÞò βιολογßαò
Εικüνο 10.1
ΚÜρολοò Λινναßοò (17Ο7 1778), Αυτü το ßορτραßτο του
και πολλÝò ταξινομικÝò πρακτικÝò εßναι υπολεßμμα-
Λινναßου Ýγινε σε ηλι\ια 68 ειων, ιρßα χρονια πριν απο το
τα μιαò προεξελικτικÞò Üποψηò του κüσμου. Η προ- θÜνατü τοιι-
σαρμογÞ του ταξινομικοý μαò συστÞματοò, προ-
κειμÝνου να συμπεριλÜβει την εξÝλιξη, δημιοýργη
σε πολλÜ προβλÞματα και αντιθÝσειò. Η ΤαξινομικÞ
ση των δειγμÜτων των συλλογþν. Διαßρεσε το βασß
Ýχει φθÜσει σÞμερα σε Ýνα ασυνÞθιστα δραστÞριο
σημεßο ανÜπτυξηò με πολλÝò διαμÜχεò, üπου διÜφο- λειο των ζþων σε εßδη και Ýδωσε στο καθÝνα Ýνα χα-
ρακτηριστικü üνομα. Ομαδοποßησε τα εßδη σε γÝνη,
ρα εναλλακτικÜ ταξινομικÜ συστÞματα ανταγωνß-
τα γÝνη σε τÜξειò και τιò τÜξειò σε ομοταξßεò. Επετ
ζονται για την καθιÝρωσÞ τουò. Για να καταλÜβουμε
αυτÝò τιò αντιθÝσειò, εßναι αναγκαßο πρþτα απ' üλα δÞ οι γνþσειò του για τα ζþα Þταν περιορισμÝνεò,
να κÜνουμε μια ανασκüπηση τη§ ιστορßαò τηò Ταξι- οι κατþτερεò κατηγορßεò üπωò τα γÝνη, Þταν συχνÜ
πολý ευρεßεò και περιελÜμβαναν ζþα με πολý μακρι-
νομικÞò των ζþων.
νÞ συγγÝνεια. Το μεγαλýτερο μÝροò τηò ταξινüμη,
σÞ§ του Ýχει αλλÜξει πολý, αλλÜ οι βασικÝò αρχÝò
Ο ΛΙΝΝΑΙΟΣ ΚΑΙ Η του συστÞματüò του ακολουθοýνται ακüμη.
ΤΑΕΙΝΟΜΙΚΗ Το σýστημα του Λινναßου για τη κατÜταξη των
οργανισμþν σε μßα ανιοýσα σειρÜ ομÜδων συνε-
Ο ¸λληναò φιλüσοφοò και βιολüγοò ΑριστοτÝ- χþò αυξανüμενηò συμπερßληψηò εßναι Ýνα ιεραρχι-
ληò Þταν ο πρþτοò που ταξινüμησε τουò οργανι κü σýστημα ταξινüμησηò. Οι ομÜδεò, Þ τÜξα (ενι-
σμοýò με βÜση τιò δομικÝò τουò ομοιüτητεò. Η Üν- κüò, τÜξον), στιò οποßεò ομαδοποιοýνται οι οργανι
θηση τηò ΣυστηματικÞ§ τον 18ο αιþνα Ýφθασε στο σμοßτοποθετοýνται σε μια απü τιò πολλÝò ταξινομι-
απüγειü τη§ με τιò εργασßεò του Καρüλου Λινναßου κÝò βαθμßδεò, για να φανεß πüσο περιεκτικÞ εßναι η
(Ι707-Ι778, Εικüνα Ι0.1) ο οποßοò σχεδßασε το ση- ομÜδα. Η ιεραρχßα των ταξινομικþν βαθμßδων Ýχει
μερινü σýστημα ταξινüμησηò. επεκταθεß σημαντικÜ απü την εποχÞ του Λινναßου
Ο Λινναßοò Þταν Ýναò Σουηδüò βοτανικüò που (Πßνακαò 10.r). ΣÞμερα περιλαμβÜνει επτÜ υποχρε-
εργαζüταν στο ΠανεπιστÞμιο τηò ΟυψÜλα. Εßμ με- ωτικÝò βαθμßδεò για το ζωικü βασßλειο, με φθßνουσα
γÜλο ταλÝντο στη συλλογÞ και ταξινüμηση αντικει- σειρÜ: βασßλειο, φýλο, ομοταξßα Þ κλÜση, τÜξη, οι-
μÝνων, ιδιαßτερα των ανθÝων. Ο Λινναßοò δημιοýρ- κογÝνεια, γÝνοò και εßδοò. ¼λοι οι οργανισμοß που
γησε Ýνα ευρý σýστημα ταξινüμησηò τüσο για τα ταξινομοýνται πρÝπει να τοποθετηθοýν σε τουλÜχι-
φυτÜ üσο και για τα ζþα. Αυτü το σχÝδιο που δη στον επτÜ τÜξα, Ýνα σε κÜθε υποχρεωτικÞ βαθμßδα.
μοσιεýτηκε στο μεγÜλο του Ýργο Systema Naturae, Οι ταξινüμοι Ýχουν τη δυνατüτητα να υποδιαιρÝ-
χρησιμοποιοýσε τη μορφολογßα (τη συγκριτικÞ με- σουν περαιτÝρω αυτÝò τιò επτÜ βαθμßδεò (υπερομο-
λÝτη τηò μορφÞò των οργανισμþν) για τη διευθÝτη- ταξßα, υφομοταξßα, ανθυφομοταξßα, υπÝρταξη, υπü-
 276 ΜΕΡοΣΤΡΙΤο ΖωßκÞ Ποικιλüτητο

Ποροδεßγματο Τοξινομικþν Κοτηγοριþν στιò Οποßεò ΑνÞκουν Αντιπροσωπευτικü Ζþο

Βαθμßδα χατÜ ¶νθρωποò Γορßλαò Νüποò ΘαμγüγρυΙýοò
Λινναßο ΛεοπαρδοβÜτραχοò
Βασßλειο Ζþα Ζþα Ζþα Ζþα
Φýλο ΧορδωτÜ ΧορδωτÜ ΧορδωτÜ Αρθρüποδα
Υπüφυλο Σπονδυλüζωα Σπονδυλüζωα Σπονδυλüζωα ΕξÜποδα
ομοταξßα 0ηλαστιl(Ü θηλαστικÜ Αμφßβια ¸ντομα
Υφομοταξßα ΕυθÞρια ΕυθÞρια ΠτερυγωτÜ
tαξη Πρωτεýοντα Πρωτεýοντα ¶νουρα Ορθüπτερα
Υπüταξη ΑνθρωποειδÞ ΑνθρωτιοειδÞ :ιφοφüρα
ΟιχογÝνεα Hominidae Hominidae Ranidae Τettigoniidae
ΥποοικογÝνεια Raninae Phaneropterinae
ΓÝνοò Homo GoriIla Rara scudderia
Εßδοò Homo sapiens GoriΙIa gorilla Rana sphenocepha/a scuddeia furcata
Υποεßδοò scudderιa furcata
fUrcata

το ιεραρχικü σýστημα ταξLνüμησηò εφαρμοσμÝνο σε τüσσθρα εßδη (Üνθρωποò, γορßλαò, νüτ οò λεοπαρδοβÜτραχοò και θαμνüγρυλλοò).
Τα ανþτερα τÜξα εßναι γεν]κÜ πιο περιεκτ κÜ απü τα τÜξα των κατωτÝρων επιπÝδων, αν και τÜξα σε δýο διαφορετικÜ επßπεδα μπορεß
να εßναι ισοδýναμα σε περιεχüμενο. τα συγγενικÜ εßδη ενþνο\ται σε χαμηλüτερο σημεßο τηò ιεραρχßαò απ' üτ τα π ο απομαΛρυσμÝνα
εßδη, Για παρÜδειγμα, οιÜνθρωποι κα οιγορßλεò ενþνοντα στο επßπεδο τηò ο κογÝνειαò (Hom]nidae) καιπÜνω. Ενþνονται μετον
νüτιο λεοπαρδοβÜτραχο στο επßπεδο του υπüφυλου (Σηονδυλüζωα) κα με τουò θαμνüγρυΜοLJò στο επßπεδο του βασ λεßου (Ζþα), Οι
_Γοχρßω,ικεò Λινναßεò βαθμιüεò εμΦανßζο\η αι |,ε εν|ονα γραμματα,

ταξη κ.λπ.) και να χρησιμοποιÞσουν περισσüτερα
απü επτÜ τÜξα για οποιαδÞποτε ομÜδα οργανισμþν.
ΣυνολικÜ αναγνωρßζονται περισσüτερεò απü 30 τα-
ξινομικÝò βαθμßδεò. Για πολý μεγÜλεò και πολýπλο-
κεò ομÜδεò, üπωò τα ψÜρια και τα Ýντομα, αυτÝò οι
πρüσθετεò βαθμßδεò απαιτοýνται για να εκφρÜσουν
το διαφορετικü βαθμü εξελικτικοý διαχωρισμοý.
Δυστυχþò, αυξÜνουν συγχρüνωò και την πολυπλο-
κüτητα του συστÞματοò.
Η εισαγωγÞ τηò εξελικτικÞò θεωρßαò στην ταξι-
νομικÞ των ζþων Ýχει αλλÜξει το ρüλο του ταξινü-
μου απü ειδικοý στην ταξινüμηση σε ειδικοý στην
συστηματοποßηση. Η ταξινüμηση σημαßνει τη δημι-
ουργßα ομÜδων οργανισμþν που διαθÝτουν κÜποια
κοινÜ γνωρßσματα, μια κοινÞ υπüσταση, που απαι,
τεßται για να καθοριστεß μια ομÜδα. Οι οργανισμοß
που διαθÝτουν αυτÜ τα βασικÜ χαρακτηριστικÜ εß
ναι εξ ορισμοý μÝλη τηò ομÜδαò ενþ αυτοß που δεν
τα διαθÝτουν δεν εßναι. ΕπειδÞ τα εßδη, καθþò εξε-
λßσσονται, υφßστανται συνÝχεια αλλαγÝò, η στατι-
κÞ φýση των ομÜδων δεν αποτελεß καλÞ βÜση για
την ταξινομικÞ των ζωντανþν συστημÜτων. Η απα-
σχüληση ενüò ταξινüμου στην ομαδοποßηση των ει
δþν που αποτελοýν μονÜδεò κοινÞò εξελικτικÞò κα-
ταγωγÞò εßναι η συστηματοποßηση και üχι η ταξινü-
μηση. Τα εßδη που τοποθετοýνται σε μια ταξινομι-
κÞ ομÜδα περιλαμβÜνουν τον πιο πρüσφατο κοινü
πρüγονο τηò ομÜδαò και τουò απογüνουò του, σχη-
ματßζονταò Ýτσι Ýναν κλÜδο του φυλογενετικοý δÝ-
ντΡου τηò ζωÞò. Τα εßδη που ανÞκουν σε μια ομÜδα
που σχηματßστηκε με αυτüν τον τΡüπο αντιπροσω-
πεýουν Ýνα σýστημα κοινÞò καταγωγÞò και üχι μια
ομÜδα που καθορßζεται απü την ýπαρßη ενüò βασι,
κοý χαρακτηριστικοý.
ΕπειδÞ τα χαρακτηριστικÜ των οργανισμþν
κληρονομοýνται απü τα προγονικÜ εßδη προò τουò
απογüνουò τουò, η ποικιλüτητα των χαρακτÞρων
χρησιμοποιεßται για να διαγνωσθοýν συστÞμα-
τα κοινÞò καταγωγÞò, ¼μωò, δεν υπÜρχει απαßτη
ση να διατηρεßται Ýναò βασικüò χαρακτÞραò σε üλο
το σýστημα για να αναγνωριστεß αυτü ωò ξεχωρι-
στü τÜξο, Ο ρüλοò των μορφολογικþν και Üλλων
χαρακτÞρων στη συστηματοποßηση εßναι επομÝνωò
ριζικÜ διαφορετικüò απü το ρüλο τουò στην ταξι-
νüμηση. Στην ταξινüμηση, ο ταξινüμοò ρωτÜ κατÜ
πüσο Ýνα εßδοò το οποßο μελετÜται, διαθÝτει τα βα-

σικÜ χαρακτηριστικÜ μιαò συγκεκριμÝνηò ταξινο-
μικÞò ομÜδαò. Στη συστηματοποßηση ο ταξινüμοò
ρωτÜ κατÜ πüσο τα χαρακτηριστικÜ ενüò εßδουò επι
βεβαιþνουν Þ απορρßπτουν τη υπüθεση üτι το εßδοò
αυτü κατÜγεται απü τον πιο πρüσφατο κοινü πρü-
γονο ενüò συγκεκριμÝνου τÜξου. Για παρÜδειγμα, τα
τετρÜποδα σπονδυλüζωα κατÜγονται απü Ýνα κοι-
νü πρüγονο που εßχε τÝσσερα Üκρα, μια κατÜσταση
που διατηρεßται στουò περισσüτερουò αλλÜ üχι σε
üλουò τουò απογüνουò. Αν και δεν διαθÝτουν Üκρα,
τα καικßλια (σελ, 767) και τα φßδια (σελ. 804) εßναι
τετρÜποδα γιατß ανÞκουν σ'αυτü το σýστημα τηò
κοινÞò καταγωγÞò. ¶λλοι μορφολογικοß και μορια-
κοß χαρακτÞρεò τα ομαδοποιοýν με τα αμφßβια και
τιò σαýρεò αντßστοιχα.
Αν και η ιεραρχικÞ δομÞ τηò Λινναßαò ταξινü-
μησηò διατηρεßται στη σημερινι1 ταξινομικÞ, τα τÜξα
εßναι ομÜδεò ειδþν που συγγενεýουν μÝσω τηò κοι
νÞò εξελικτικÞò καταγωγÞò με τροποποιÞσειò, üπωò
προκýπτει απü την ýπαρ§η κοινþν ομüλογων χαρα-
κτÞρων. Καθþò κινοýμαστε προò τα επÜνω στην τα-
ξινομικÞ ιεραρχßα απü Ýνα εßδοò προò τιò πιο περι-
εκτικÝò ομÜδεò, το κÜθε τÜξο αντιπροσωπεýει τουò
απογüνουò ενüò παλαιüτερου προγüνου, Ýνα μεγα
λýτερο κλÜδο του δÝντρου τηò (ωÞò.
Το σýστημα του Λινναßου για την ονομασßα των
ειδþν εßναι γνωστü και ωò διωνυμικÞ ονοματολο-
γßα, ΚÜθε εßδοò Ýχει Ýνα λατινικü üνομα που αποτε
λεßται απü δýο λÝξειò (εßναι δηλ, διþνυμο) οι οποßεò
γρÜφονται με πλÜγια γρÜμματα (υπογραμμισμÝνα
αν εßναι γραμμÝνα με το χÝρι Þ με γραφομηχανÞ). Η
πρþτη λÝξη εßναι το üνομα του γÝνουò, και γρÜφε-
ται πÜντοτε με κεφαλαßο το πρþτο γρÜμμα. Η δεý
τερη λÝξη εßναι το ειδικü επßθετο που αναφÝρεται
σε συγκεκριμÝνο εßδοò του γÝνουò και το οποßο ξεκι-
νÜ με μικρü γρÜμμα (Πßνακαò Ι0.1). Η μεγÜλη αξßα
των λατινικþν ονομÜτων για τη μετÜδοση πληρο
φοριþν εßναι üτι μποροýν να χρησιμοποιηθοýν απü
επιστÞμονεò σε üλεò τιò χþρεò και σε üλεò τιò γλþσ-
σεò. Εßναι πολý πιο ακριβÞ απü τα κοινÜ ονüματα
που διαφÝρουν απü χþρα σε χþρα και απü πολιτι
σμü σε πολιτισμü.
Το üνομα του γÝνουò εßναι πÜντοτε ουσιαστι-
κü ενþ το üνομα του εßδουò εßναι συνÞθωò επßθετο,
το γÝνοò του οποßου (αρσενικü, θηλυκü Þ ουδÝτε-
ρο) πρÝπει να συμφωνεß με το γÝνοò. Για παρÜδειγ
μα, το επιστημονικü üνομα του αμερικανικοý κοκκι-
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10 ΤοξινομικÞ κο ΦιλογÝνεση τωνΖþων 277
νολαßμη εßναι Turdus migratorius (.Λατ. turιlus, τσΙ
χ)ια, migratorius, μεταναστευτικüò), Το ειδικü επß
θετο δεν αναφÝρεται ποτÝ μüνο του. Για την ονομα-
σßα ενüò εßδουò εßναι απαραßτητη η αναφορÜ üλου
του διωνýμου. Τα ονüματα των γενþν πρÝπει να δß
νονται μüνο σε μια ομÜδα οργανισμþν. Δεν μπορεß
να δοθεß το ßδιο üνομα γÝνουò σε δýο διαφορετικÜ
γÝνη ζþων. Αντßθετα, το ßδιο ειδικü επßθετο μπορεß
να χρησιμοποιηθεß σε διαφορετικÜ γÝνη χαρακτηρß-
ζονταò διαφορετικÜ και μη συγγενικÜ εßδη. Για πα-
ρÜδειγμα, το επιστημονικü üνομα του λευκüλαιμου
τσοπανÜκου εßναι Sitta carolinensis.ºo ειδικü επßθε-
το «òατοΙßηòπòßò» χρησιμοποιεßται και σε Üλλα γÝνη,
üπωò στο Parus carolinensis (η παπαδßτσα τηò Κα-
ρολßναò) και στο Α nolis corolineιιsis (η πρÜσινη ανü-
λη, μια σαýρα), και σημαßνει «τηò Καρολßναò». ¼λα
τα τÜξα που ανÞκουν σε βαθμßδεò πÜνω απü το εß-
δοò ορßζονται με μονολεκτικÜ ουσιαστικÜ που ξεκι-
νοýν με κεφαλαßο γρÜμμα.
ΥπÜρχουν περιπτþσειò üπου το εßδοò διαιρεßται
σι υποι ßδη. οποττ λρησιμοποιιιται μια τριωνυμικÞ
ονοματολογßα (βλ. το παρÜδειγμα των
θαμνüγρυλλων, πßνακαò Ι0.1, και των σαλαμανδρþν,
Εικüνα Ι0.2). ΑυτÜ τα εßδη ονομÜζονται πολυτυπικÜ.
'Ενα πολυτυπικü εßδοò περιÝχει Ýνα υποεßδοò
το ü\ομα του οηοιου ιßναι ιο ßδιο με το üνομα
του εßδουò και τουλÜχιστον Üλλο Ýνα επιπλÝον
υποεßδοò το üνομα του οποßου διαφÝρει. ¸τσι, για να
ξεχωρßσουμε τßò γεωγραφικÝò ποικιλßεò τον Ensatina
eschscholtzii, το Ýια υποεßδοò θα ονομÜζεται
Eιlsatiηa eschscholtzii eschscholtzii ενþ για τα Üλλα
6 υποεßδη θα χρησιμοποιηθοýν διαφορετικÜ ονüματα
(Εικüνα Ι0.2), Τüσο το üνομα του γÝνουò üσο και
το üνομα του εßδου§ μποροýν να συντμηθοýν üπωò
φαßνεται στην Εικüνα Ι0.2. Η χρÞση των υποειδþν
δεν εßναι τüσο δημοφιλÞò σÞμερα γιατß τα υποεßδη
βασßζονται συχνÜ σε μικρÝò μορφολογικÝò διαφορÝò
που δεν αντιστοιχοýν κατ' ανÜγκη σε εξελικτικÜ
διακριτÝò μονÜδεò. ¼ταν περαιτÝρω μελÝτεò δεßχνουν
üτι τα υποεßδη αποτελοýν ξεχωριστÝò εξελικτικÝò
γραμμßò, τοτι συχνÜ ονογνωρßΙονται ωò κανονικÜ
εΙδη, Πολλοß συγγΡαφεßò θεωροýν üτι τα υποεßδη του
Ensatiηo eschscholtzii εßναι στην πρÜξη ξεχωριστÜ
εßδη, ΕπομÝνωò, η περιγραφÞ ενüò νÝου υποεßδουò
θα πρÝπει να θεωρεßται ωò μια προσωρινÞ πρüταση
που δεßχνει üτι χρειÜζεται περισσüτερη μελÝτη για να
διερευνηθεß εÜν ο πληθυσμüò αυτüò εßναι πραγματικÜ
ξεχωριστü εßδοò.
 ΜΕΡοΣτΡτο Ζωßκιj Ποικιλüτητο

Ε, e, picta

, e. oregonensls
ΠεριοχÞ στην οποßα
δýο πολý γειτονικοß
πληθυσμοß ΠεριοχÞ στην οποßα τα δýο υποεßδη
υβριδφνται συχνÜ καταλαμβÜνουν τον ßδιο χþρο
χωρßò να διαοταυρþνονται

, θ. p/aιensls

ε, Xanthoptica

Εικüνο 10,2
ΓεωγραφικÞ ποικιλüτητα των
χρωμαικþν flροτýπων στο
γÝνοq σαλαμανδρþν Ensatina. Η Ε, Θ. eschscholvii
υπüσταση του εßδουò αυτþν των ΠεριοχÞ ομαλÞò μετÜβασηò
πληθυσμþν Ýχει προβληματΤσει απü το Ýνα υποεßδοò
τουò ταξινüμουò για πολλÝò οτο üλλο
γενιÝò και εξακολουθεß να τουò
e, klauberi
προβληματlζει και σÞμερα, Η
σýγχρονη ταξινομικÞ αναγνωρßζει
μüνο Ýνα εßδοò (Εηòαιßηα
esohscho/tzl) που διαιρεßται σε υποεßδη üπωò φαßνεται στην εικüνα. Οι γε|τονικοß πληθυσμοß εμφανßζουν υβριδισμü αΜÜ
οι μελÝτεò τηò ποικιλομορφßαò των πρωτεßνþν και του DNA δεßχνουν μεγÜλα ποσοστÜ γενετικÞò διαφοροποßησηò μεταξý
των πληθυσμþν. ΕπιπλÝον, οι πληθυσμοß των υποειδþν Ε. e, eschscho/tzi και Ε, e. kiaUberi μπορεß να επικαλýπτονται
γεωγραφικÜ χωρßò να διασταυρþνονται.

ΕΙΔΟΣ ΠαρÜ τιò Ýντονεò διαφωνßεò για τη φýση του εß-

ΣχολιÜζονταò το βιβλßο του Δαρβßνου, Η ΙlροÝ-
λευση των Ειδþν, το 1859, ο Thomas Henry Huxley
αναρωτÞθηκε, «Κατ' αρχÜò, τι εßναι το εßδοò; Η ερþ-
τηση εßναι απλÞ, αλλÜ η σωστÞ απÜντηση εßναι δý-
σκολο να βρεθεß, ακüμη και αν απευθυνθοýμε σε εκεß-
νουò που θα Ýπρεπε να ξÝρουν τα περισσüτερα γι'
αυτü». ΜÝχρι τþρα Ýχουμε χρησιμοποιÞσει τον üρο
«εßδοò» σαν να εßχε απλü και παραδεκτü νüημα. Στην
πραγματικüτητα, το σχüλιο του HιLdey ισχýει και σÞ
μερα üπωò και πριν απü τουλÜχιστον Ι40 χρüνια. Οι
Ýννοιεò του εßδουò Ýχουν γßνει πιο πολýπλοκεò αλλÜ
η ποικλßα των διαφüρων εννοιþν και οι ασυμφωνßεò
γýρω απü τη χρÞση τουò εßναι σÞμερα τüσο εμφανεßò
üσο και στην εποχÞ του Δαρβßνου.
δουò, οι βιολüγοι Ýχουν επανειλημμÝνωò καθορßσει
ορισμÝνα κριτÞρια ωò σημαντικÜ για τον προσδιορι-
σμü των ειδþν. Πρþτα, το κριτÞριο τηò ιτοινÞò ta-
ταγωγÞò εßναι κεντρικü για σχεδüν üλεò τιò σýγχρο-
νεò Ýννοιεò του εßδουò. Τα μÝλη ενüò εßδουò πρÝπει
να προÝρχονται απü Ýναν κοινü προγονικü πληθυ-
σμü, αν και δεν εßναι υποχρεωτικü να ξεκινοýν απü
Ýνα μüνο ζεýγοò γονÝων. ¸τσι, τα εßδη εßναι ιστο-
ρικÝò οντüτητεò. Το δεýτερο κριτÞριο εßναι üτι τα
εßδη πρÝπει να εßναι οι μικρüτερεò διακριτÝò ομαδο-
ποιÞσειò οργανισμþν οι οποßοι Ýχουν μια κοινÞ εξε,
λικτικÞ συνÝχεια μεταξý προγüνων και απογüνων.
ΔιαφορετικÜ, θα Þταν δýσκολο να ξεχωρΙσουμε τα
εßδη ενüò τÜξου απü τα εßδη ενüò Üλλου τÜξου, με
τα οποßα Ýχουν κοινÞ καταγωγÞ. Οι μορφολογικοß
χαρακτÞρεò Ýχουν παραδοσιακÜ χρησιμοποιηθεß για

να προσδιορßσουμε τÝτοιεò ομαδοποιÞσειò, αλλÜ οι
χρωμοσωμικοß και οι μοριακοß χαρακτÞρεò χρησι,
μοποιοýνται σε μεγÜλη Ýκταση γι' αυτüν το σκο
πü. ¸να τρßτο σημαντικü κριτÞριο εßναι αυτü τη§
αναπαραγωγικÞò κοινüτηταò, Τα μÝλη ενüò εß
δουò πρÝπει να σχηματßζουν μια αναπαραγωγικÞ
κοινüτητα που αποκλεßει τα μÝλη Üλλων ειδþν. Για
τουò αμφιγονικÜ αναπαραγüμενουò πληθυσμοýò,
η ετερομιξßα, το ζευγÜρωμα μεταξý των ατüμων
ενüò πληθυσμοý, εßναι κρßσιμη για τη διατÞρηση
μιαò αναπαραγωγικÞò κοινüτητα§, Για τουò οργα-
νισμοýò που αναπαρÜγονται αποκλειστικÜ αγενþò,
αναπαραγωγικÞ κοινüτητα σημαßνει την κατÜληψη
ενüò συγκεκριμÝνου οικολογικοý ενδιαιτÞματοò σε
μια συγκεκριμÝνη θÝση Ýτσι þστε ο αναπαραγüμε-
νοò πληθυσμüò να αποκρßνεται ωò μßα μονÜδα στιò
εξελικτικÝò δυνÜμειò üπωò η φυσικÞ επιλογÞ και η
γενετικÞ παρÜλλαξη.
¼λα τα εßδη Ýχουν κÜποια εξÜπλωση στο χþρο
που εßναι γνωστÞ ωò γεωγραφικÞ κατανομÞ, και
κÜποια διÜρκεια στο χρüνο που εßναι γνωστÞ ωò
εξελικτικÞ διÜρκεια. Τα εßδη διαφÝρουν πολý με-
ταξý τουò και στιò δýο αυτÝò διαστÜσειò, Τα εßδη
που Ýχουν πολý μεγÜλεò γεωγραφικÝò κατανομÝò
Þ παγκüσμιεò κατανομÝò ονομÜζονται κοσμοπο-
λιτικÜ, ενþ αυτÜ με πολý περιορισμÝνεò γεωγρα-
φικÝò κατανομÝò ονομÜζονται ενδημικÜ. ΕÜν Ýνα
εßδοò Þταν περιορισμÝνο σε Ýνα μüνο σημεßο στο
χþρο και το χρüνο, δεν θα εßχαμε δυσκολßα να το
αναγνωρßσουμε, και σχεδüν κÜθε Ýννοια εßδουò θα
μαò οδηγοýσε στην ßδια απüφαση, Δεν Ýχουμε με-
γÜλη δυσκολßα να ξεχωρßσουμε μεταξý τουò τα δι
αφορετικÜ εßδη ζþων που συναντοýμε στο τοπικü
μαò πÜρκο Þ δÜσοò. ¼ταν üμωò συγκρßνουμε Ýναν
τοπικü πληθυσμü ενüò εßδουò με παρüμοιουò αλλÜ
üχι ßδιουò πληθυσμοýò που βρßσκονται εκατοντÜ,
δεò χιλιüμετρα μακριÜ, μπορεß να εßναι δýσκολο να
καθορßσουμε το κατÜ πüσο αυτοß πληθυσμοß απο-
τελοýν τμÞμα ενüò μüνο εßδουò Þ ανÞκουν σε δια
φορετικÜ εßδη (Εικüνα 10.2).
Καθ'üλη την εξελικτικÞ διÜρκεια ενüò εßδουò,
γεωγραφικÞ του κατανομÞ μπορεß να αλλÜξει πολ-
λÝò φορÝò. Μια γεωγραφικÞ κατανομÞ μπορεß να εß
ναι συνεχÞò Þ ασυνεχÞò, η τελευταßα με ενδιÜμεσεò
περιοχÝò üπου το εßδοò απουσιÜζει. Αò υποθÝσουμε
üτι βρßσκουμε δýο παρüμοιουò αλλÜ üχι ßδιουò πλη-
θυσμοýò που ζουν σε απüσταση 500 χιλιομÝτρων ο
Ýναò απü τον Üλλο και δεν Ýχουν κανÝναν παρüμοιο
πληθυσμü ανÜμεσÜ τουò. Παρατηροýμε Ýνα μüνο εß
δοò με ασυνεχÞ κατανομÞ Þ δýο διαφορετικÜ αλλÜ
ΚΕΦΑ^ΑΙΟ Ι0 ΙοξινομικÞ KoL ΦυλογÝνεση των Ζþων 279
συγγενικÜ εßδη; Αò υποθÝσουμε επßση§ üτι αυτοß οι
πληθυσμοß ζουν χωριστÜ επß 50.000 χρüνια. Αρκεß
αυτüò ο χρüνοò για να δημιουργÞσουν ξεχωριστÝò
αναπαραγωγικÝò κοινüτητεò Þ μποροýμε ακüμη να
τουò δοýμε ωò τμÞματα τηò ßδια§ αναπαραγωγικÞò
κοινüτηταò; Οι απαντÞσειò σ'αυτÜ τα ερωτÞματα
εßναι πολý δýσκολεò. ΜεγÜλο μÝροò των διαφωνιþν
μεταξý των διαφüρων εννοιþν του εßδουò σχετßζεται
με τη λýση αυτþν των προβλημÜτων.
H'Ewoιo του Τυπολογικοý Εßδουò
Πριν απü το Δαρβßνο, το εßδοò θεωρεßτο μια ξε-
χωριστÞ και σταθερÞ οντüτητα, Τα εßδη προσδιορß-
ζονταν απü σταθερÜ, βασικÜ χαρακτηριστικÜ (συ
νÞθωò μορφολογικÜ) που θεωροýνταν ωò θεßκÜ δη-
μιουργημÝνα πρüτυπα Þ αρχÝτυπα. ΑυτÞ η πρακτι-
κÞ συνιστÜ τητ, Ýννοια του τυπολογικοý (Þ μορ-
φολογικοý) εßδουò. Οι επιστÞμονεò αναγνþριζαν
επßσημα Ýνα εßδοò καθορßζονταò Ýνα δεßγμα-τýπο
το οποßο καταγραφüταν και κατατßθετο σε κÜποιο
μουσεßο για να αντιπροσωπεýσει την ιδεατÞ μορφÞ
Þ μορφολογßα του εßδουò (Εικüνα Ι0.3). ¼ταν οι επι-
στÞμονεò Ýβρισκαν καινοýργια δεßγματα και Þθελαν
να τα αποδþσουγ σε Ýνα εßδοò, συμβουλεýονταν
τα δεßγματα-τýπουò ειδþν που εßχαν Þδη προσδιο-
ριστεß. Τα νÝα δεßγματα τοποθετοýνταν σε Ýνα Þδη
προσδιορισμÝνο εßδοò εÜν διÝθεταν τα βασικÜ χαρα
κτηριστικÜ του δεßγματοò-τýπου του. ΜικρÝò δια-
φορÝò απü το δεßγμα τýποò θεωροýντο τυχαßεò ατÝ,
λειεò. ΣημαντικÝò διαφορÝò απü τα υπÜρχοντα δεßγ,
ματα-τýπουò οδηγοýσαν Ýναν επιστÞμονα να περι-
η
Εικüνο 10.3
Δεlγματα πουλ]þν απü το Σμιθσüνιοºδρυμα (ΟυÜσιγκτον,
D,c.) που περιλαμβÜνουν πουλ Ü flου συλλÝχθηκαν αρχικÜ
απü τουò lohn J, Audubon, Τheodore RooSeVelt,,john
Gould και ΚÜρολο Δαρβßνο,
 Ι\4ΕΡΟΣτΡΙτο ΖωßκÞ Ποικιλüτητο
γρÜψει Ýνα νÝο εßδοò με τον καθορισμü του δικοý
του δεßγματοò,τýπου. Μ' αυτüν τον τρüπο ο ζωντα-
νü< κüσμοò διαχωρßστηκε σε εßδη,
Οι εξελικτικοß απÝρριψαν την Ýννοια του τυπο-
λογικοý εßδουò, αλλÜ μερικÝò απü τιò παραδüσειò
του παραμÝνουν. Οι επιστÞμονεò εξακολουθοýν
να ονομÜζουν τα εßδη περιγρÜφονταò δεßγματα-
τýπουò που κατατßθενται σε μουσεßα, και το δεßγ-
μα-τýποò φÝρει επßσημα το üνομα του εßδουò, Η ορ,
γανισμικÞ μορφολογßα εßναι επßσηò σημαντικÞ για
την αναγνþριση των ειδþν. ¼μωò, τα εßδη δεν θε-
ωροýνται πλÝον ομÜδεò που καθορßζονται απü την
ýπαρξη συγκεκριμÝνων μορφολογικþν χαρακτη-
ριστικþν. Η βÜση τηò εξελικτικÞò Üποψηò του κü-
σμου εßναι üτι τα εßδη εßναι ιστορικÝò οντüτητεò οι
ιδιüτητεò των οποßων υπüκεινται σε συνεχÞ αλλα-
γÞ. Η ποικιλομορφßα που παρατηροýμε στουò οργα-
νισμοýò που ανÞκουν σε Ýνα εßδοò δεν εßναι η ατελÞ§
Ýκφραση κÜποιου αιþνιου «τýπου». Ο ßδιοò ο τýποò
εßναι μüνο μια αφαßρεση που προÝρχεται απü την
πολý πραγματικÞ και σημαντικÞ ποικιλομορφßα που
υπÜρχει μÝσα στο εßδοò. Ο τýποò εßναι στην καλýτε-
ρη περßπτωση μια μÝση μορφÞ που θα αλλÜξει, κα-
θþò η οργανισμικÞ ποικιλομορφßα θα τροποποιηθεß
στο χρüνο απü τη φυσικÞ επιλογÞ. Το δεßγμα-τýποò
χρησιμεýει μüνο ωò οδηγüò για τιò γενικÝò κατηγο-
ρßεò μορφολογικþν χαρακτηριστικþν που περιμÝ-
νουμε να βροýμε σε Ýνα συγκεκριμÝνο εßδοò που πα-
ρατηροýμε σÞμερα.
Το πρüσωπο που πρþτο περιγρÜφει Ýνα δεßγμα-
τýπο και δημοσιεýει το üνομα του εßδουò ονομÜζεται
συγγραφÝαò του εßδουò. Το üνομα του προσþπου
και το Ýτοò τηò δημοσßευσηò γρÜφονται συχνÜ μετÜ
το üνομα του εßδουò.'Ετσι, το Didelphis morsupialis
Linnaeus, Ι758 μαò λÝει üτι ο Λινναßοò Þταν το
πρþτο πρüσωπο που δημοσßευσε το üνομα του
εßδουò για το οπüσσουμ. ΜερικÝò φορÝò το γÝνοò στο
οποßο ανÞκει Ýνα εßδοò αναθεωρεßται μετÜ την αρχικÞ
του περιγραφÞ. Σ'αυτÞ την περßπτωση το üνομα του
συγγραφÝα τοποθετεßται σε παρενθÝσειò. Ο βαρÜνοò
του Νεßλου ονομÜζε,(αι, Varaηus niloticus (Linnaeus,
1766), γιατß το εßδοò αρχικÜ εßχε ονομαστεß απü τον
Lgιyaio Lacerta nilofica και αργüτερα τοποθετÞθηκε
σε Ýνα διαφορετικü γÝνοò.
Η 'Ewoιo του Βιολογικοý Εßδουò
Η Ýννοια του εßδουò με τη μεγαλýτερη επιρ-
ροÞ εßναι η Ýννοια του βιολογικοý εßδουò που δι-
αμορφþθηκε απü τον Theodosius Dobzhansky και
τον Ernst Mayr οι οποßοι την εμπνεýστηκαν απü
τη ΔαρβινικÞ εξελικτικÞ θεωρßα. ΑυτÞ η Ýννοια συ,
γκροτÞθηκε απü προηγοýμενεò ιδÝεò κατÜ τη διÜρ-
κεια τηò εξελικτικÞò σýνθεσηò των δεκαετιþν του
'30 και του'40, και απü τüτε Ýχει υποστεßπολλÝò φο,
ρÝò επεξεργασßα και αναδιατýπωση. Το t982 ο Mayr
προσδιüρισε το βιολογικü εßδοò ωò ε§Þò: «εßδοò εßιαι
μια αγαπαραγωγικÞ κοιγüτητα πληθυσμþν (αναπα-
ραγωγικÜ απομοιιωμÝνη απü Üλλεò) που καταλαμ-
βανει Ýναν συγκεκριμÝνο θþκο στη φýση», Σηγετ-
þστε üτι εδþ το εßδοò προσδιορßζεται σýμφωνα με
τιò αναπαΡαγωγικÝò ιδιüτητεò των πληθυσμþν, üχι
þμφωνα με την ýπαρßη συγκεκριμÝνων οργανισμι-
κþν χαρακτηριστικþν. Το εßδοò εßναι Ýναò ετερομι-
κτικüò πληθυσμüò ατüμων που Ýχουν κοινÞ κατα-
γωγÞ και συνενþνονται με βÜση κοινÜ χαρακτηρτ
στικÜ. Η μελÝτη τηò πληθυσμιακÞò ποικιλομορφßαò
στην οργανισμικÞ μορφολογßα, στη δομÞ των χρω-
μοσωμÜτων και στα μοριακÜ γενετικÜ χαρακτηρι-
στικÜ εßναι πολý χρÞσιμη για την αξιολüγηση των
γεωγραφικþν συνüρων των ετερομικτικþν πληθυ-
σμþν στη φýση. Το κριτÞριο του «θþκου» (ΚεφÜ-
λαιο 38) αναγνωρßζει üτι τα μÝλη μιαò αναπαραγω
γικÞò κοινüτηταò αναμÝνονται να Ýχουν επßσηò κοι-
νÝò οικολογικÝò ιδιüτητεò.
ΕπειδÞ μια αναπαραγωγικÞ κοινüτητα θα Ýπρε-
πε να διατηρεß γενετικÞ συνοχÞ, αναμÝνουμε üτι η
οργανισμικÞ ποικιλομορφßα θα εßναι σχετικÜ ομαλÞ
και συνεχÞò μÝσα στο εßδοò και ασυνεχÞò μεταξý ει-
δþν, Αν και το βιολογικü εßδοò βασßζεται στιò ανα-
παραγωγικÝò ιδιüτητεò των πληθυσμþν και üχι στην
οργανισμικÞ μορφολογßα, η μορφολογßα μπορεß να
μαò βοηθÞσει να διαγνþσουμε τα βιολογικÜ εßδη.
ΜερικÝò φορÝò η θÝση του εßδουò μπορεß να επιβε-
βαιωθεß Üμεσα με πειραματικÝò διασταυρþσειò. Οι
ελεγχüμενεò διασταυρþσειò μπορεß üμωò να πραγ-
ματοποιηθοýν μüνο σε πολý λßγεò περιπτþσειò, και
οι αποφÜσειò μαò για την τοποθÝτηση κÜποιων ατü-
μων σε Ýνα εßδοò λαμβÜνονται συνÞθωò μελετþ-
νταò την ποικιλομορφßα των χαρακτÞρων. Η ποικι-
λομορφßα στουò μοριακοýò χαρακτÞρεò εßναι πολý
χρÞσιμη για τον προσδιορισμü των γεωγραφικþν
συνüρων των αναπαραγωγικþν κοινοτÞτων. Οι μο-
ριακÝò μελÝτεò Ýχουν αποδεßξει την παρουσßα κρυ-
πτικþν Þ δßδυμων ειδþν (σελ. 287) που εßναι τüσο
üμοια σε μορφολογßα που η διÜκρισÞ τουò σε ξεχω-
ριστÜ εßδη μüνο με μορφολογικοýò χαρακτÞρεò εß-
ναι αδýνατη.

Η Ýννοια του βιολογικοý εßδουò Ýχει δεχθεßÝντο-
νη κριτικÞ γιατß παρουσιÜζει μια σειρÜ απü προβλÞ-
ματα. Πρþτον, η Ýννοια του εßδουò δεν διαθÝτει μια
σαφÞ χρονικÞ διÜσταση. ΠροσφÝρει Ýνα μÝσο για τη
διÜγνωση τη§ κατÜσταση§ ενüò σýγχρονου πληθυ-
σμοý ωò εßδουò, αλλÜ δεν βοηθÜ στη διερεýνηση τηò
κατÜστασηò των προγονικþν πληθυσμþν σε σχÝση
με τουò εξελικτικοýò απογüνουò τουò. Οι υποστηρι-
κτÝò τηò Ýννοιαò του βιολογικοý εßδουò συχνÜ δια
φωνοýν για το βαθμü τηò αναπαραγωγικÞò απομü-
νωσηò που απαιτεßται για να θεωρηθοýν δýο πληθυ-
σμοß ωò ξεχωριστÜ εßδη, προσθÝτονταò Ýτσι μια ασÜ-
φεια στην Ýννοια. Για παρÜδειγμα, Ýναò περιορισμÝ-
νοò υβριδισμüò μεταξý πληθυσμþν που ζουν σε μια
μικρÞ γεωγραφικÞ περιοχÞ μπορεß να οδηγÞσει στο
να θεωρηθοýν ωò Ýνα εßδοò παρ'üλεò τιò εξελικτικÝò
διαφορÝò που Ýχουν; 'Ενα Üλλο πρüβλημα εßναι üτι
επειδÞ η Ýννοια του βιολογικοý εßδουò δßνει Ýμφα-
ση στην ετερομιξßα ωò κριτÞριο για την ýπαρξη ανα
παραγωγικÞò κοινüτηταò, δεν επιτρÝπει την ýπαρ-
ßη ειδþν σε ομÜδεò οργανισμþν που αναπαρÜγο-
νται μüνο αγενþò. Αποτελεß üμωò κοινÞ συστημα-
τικÞ πρακτικÞ να περιγρÜφουμε τα εΙδη σε üλεò τιò
ομÜδεò των οργανισμþν, Üσχετα με το αν η αναπα-
ραγωγÞ εßναι εγγενÞò Þ αγενÞò.
Η'Ewoιo του Εξελικτικοý Εßδουò
Η χρονικÞ διÜσταση που περιγρÜφηκε παραπÜ
νω δημιουργεß προφανÞ προβλÞματα για την Ýννοια
του βιολογικοý εßδουò. Πþò αποδßδουμε απολιθω-
μÝνα δεßγματα σε βιολογικÜ εßδη που αναγνωρßζου-
με σÞμερα; Αν ακολουθÞσουμε μια εξελικτικÞ γραμ
μÞ προò τα πßσω στο χρüνο, πüσο μακριÜ πρÝπει να
πÜμε για να περÜσουμε το üριο ενüò εßδουò; Αν μπο-
ροýσαμε να ακολουθÞσουμε τη γενεαλογικÞ αλυσß
δα των πληθυσμþν προò τα πßσω στο χρüνο μÝχρι
του σημεßου üπου δýο αδελφÜ εßδη συγκλßνουγ στον
κοινü τουò πρüγονο, θα χρειαστεß να ξεπερÜσουμε
κÜπου το üριο τουλÜχιστον ενüò εßδουò. Θα Þταν
πολý δýσκολο να αποφασßσουμε üμωò που θα χαρÜ-
ξουμε μια ξεκÜθαρη γραμμÞ ανÜμεσα στα δýο εßδη.
Για να αντιμετωπιστεß αυτü το πρüβλημα, στη
δεκαετßα του '40, προτÜθηκε απü τον Simpson η Ýν-
νοια του εξελικτικοý εßδουò, για να προσθÝσει μια
εξελικτικÞ χρονικÞ διÜσταση στην Ýννοια του βιο
λογικοý εßδουò. ΑυτÞ η Ýννοια ισχýει και σÞμερα με
τροποποιημÝνη μορφÞ.'Εναò συγχρονοò ορισμüò του
εξελικτικοý εßδουò εßναι ρια ρüνη εξελικτικÞ γραμμÞ
προγοιιικþι, και απογονικþν πληθυσμþν που διατηρεß
ΚΕΦΑΛΑΙΟ Ι0 Τοξνομ κÞ κοιΦυλογÝνεστι των Ζþων 28Ι
τηγ ταυτüτητÜ τηò απü Üλλεò παρüμοιεò γραμμÝò και
η οποßα Ýχει τιò δικÝò τηò εξελικτικÝò τÜσειò και ιστορι-
κÞ μοßρα. Σητιειþστε üτι το κριτÞριο τηò κοινÞò κατα,
γωγÞò διατηρεßται εδþ, επειδÞ κÜθε εξελικτικÞ γραμ-
μÞ χρειÜζεται να Ýχει ξεχωριστÞ ιστορικÞ ταυτüτη,
τα. Η αναπαραγωγικÞ συνοχÞ εßναι ο τρüποò με τον
οποßο Ýνα εßδοò διατηρεßτην ταυτüτητÜ του σε σχÝση
με Üλλεò τÝτοιεò γραμμÝò και διατηρεßτην εξελικτι-
κÞ του μοßρα ξεχωριστÜ απü Üλλα εßδη. Οι ßδιεò κατη-
γορßεò διαγνωστικþν χαρακτÞρων που συζητÞθηκαν
για την Ýννοια του βιολογικοý εßδουò εßναι χρÞσιμεò
και για τον προσδιορισμü εξελικτικþν ειδþν, αν και
στιò περισσüτερεò περιπτþσειò, μüνο μορφολογικÜ
χαρακτηριστικÜ εßναι διαθÝσιμα απü τα απολιθþμα
τα. Αντßθετα με την Ýννοια του βιολογικοý εßδουò, η
Ýννοια του εξελικτικοý εßδουò εφαρμüζεται τüσο στιò
εγγενþò üσο και στιò αγενþò αναπαραγüμενεò μορ-
φÝò. Για üσο χρüνο μια εξελισσüμενη γραμμÞ διατη
ρεß τη συνÝχεια των διαγνωστικþν χαρακτηριστικþν
τηò, αυτÞ θα αναγνωρßζεται ωò Ýνα εßδοò. Οι απüτο-
μεò αλλαγÝò στα διαγνωστικÜ χαρακτηριστικÜ σημα-
τοδοτοýν τα üρια των διαφορετικþν ειδþν στον εξε-
λικτικü χρüνο.
H'Ewoιo του Φυλογενετικοý Εßδουò
Η τελευταßα Ýννοια που παρουσιÜζουμε εßναι
η Ýννοια του φυλογενετικοý εßδουò. Η Ýννοια του
φυλογενετικοý εßδουò ορßζεται ωò η ελÜγστη (βασι-
κÞ) ομαδοποßηση οργαι,ισμþν που μπορεß να διαγνω-
σθεß ωò ξεχωριστÞ απü Üλλεò τÝτοιεò ομαδοποιÞσειò
και μÝσα στην οποßα υπαρχει μια εξελικτικÞ συνÝχεια
μεταξý προγüι,ων και απογüνων. ΑυτÞ η Ýννοια δßνει
πιο Ýντονη Ýμφαση στο κριτÞριο τηò κοινÞò κατα-
γωγÞò. Επßσηò, καλýπτονται τüσο μονογονικÝò üσο
και αμφιγονικÝò ομÜδεò.
¸να φυλογενετικü εßδοò εßναι μια εξελικτικÞ
γραμμÞ που δεν διαθÝτει καμιÜ εμφανÞ διακλÜδωση.
Στην πρÜξη, η κýρια διαφορÜ ανÜμεσα στιò Ýννοιεò
τουò εξελικτικοý και του φυλογενετικοý εßδουò εßναι
üτι η δεýτερη δßνει Ýμφαση στην αναγνþριση ωò ξε-
χωριστοý εßδουò τηò μικρüτερη§ ομαδοποßηση§ ορ-
γανισμþν που Ýχουν υποστεß ανεξÜρτητη εξελικτικÞ
αλλαγÞ, Η Ýννοια του εξελικτικοý εßδουò θα ομαδο-
ποιοýσε σε Ýνα εßδοò γεωγραφικÜ ασυνεχεßò πληθυ-
σμοýò που εμφανßζουν κÜποια γενετικÞ παρÝκκλιση,
αλλÜ θεωροýνται παρüμοιοι στιò «εξελικτικÝò τουò
τÜσειò», ενþ η Ýννοια του φυλογενετικοý εßδουò θα
τα θεωροýσε ξεχωριστÜ εßδη. ΓενικÜ, θα περιγραφü-
ταν μεγαλýτεροò αριθμüò ειδþν, αν χρησιμοποιοý-
 λ,4ΕΡΟΣτΡΙτΟ ΖωßκÞ Πο]κιλüτητο
σαμε την Ýννοια του φυλογενετικοý εßδουò απ'ü,τι
οποιαδÞποτε Üλλη Ýννοια, και για το λüγο αυτüν,
πολλοß ταξινüμοι την θεωροýν μη πρακτικÞ. ¼μωò,
για την αυστηρÞ προσκüλληση στην κλαδιστικÞ συ-
στηματικÞ (σελ. 289), η Ýννοια του φυλογενετικοý
εßδουò εßναι ιδανικÞ, επειδÞ μüνο αυτÞ η Ýννοια εγ-
γυÜται αυστηρÜ μονοφυλετικÝò μονÜδεò στο επßπε
δο του εßδουò.
Η Ýννοια του φυλογενετικοý εßδουò απορρßπτει
σκüπιμα τιò λεπτομÝρειεò τηò εξελικτικÞò διαδικα-
σßαò και μαò προσφÝρει Ýνα κριτÞριο που μαò επι-
τρÝπει να περιγρÜψουμε εßδη χωρßò να χρειÜζεται να
πραγματοποιÞσουμε λεπτομερεßò μελÝτεò πÜνω στιò
εξελικτικÝò διαδικασßεò. Οι υποστηρικτÝò τηò Ýννοι-
αò του φυλογενετικοý εßδουò δεν απορρΙπτουν ανα-
γκαστικÜ τη σημασßα τηò μελÝτηò τηò εξελικτικÞò
διαδικασßαò. Iσχυρßζονται üμωò üτι το πρþτο βÞμα
για τη μελÝτη τηò εßναι να Ýχουμε ξεκÜθαρη εικüνα
τηG ιστορßαò τηò ζωÞò. Για να επιτýχουμε αυτü το
βÞμα πρÝπει να αναπαραστÞσουμε το πρüτυπο τηò
κοινÞò καταγωγÞò στη μεγαλýτερη δυνατÞ λεπτο-
μÝρεια, ξεκινþντα§ με τιò μικρüτερεò ταξινομικÝò
μονÜδεò που Ýχουν μια ιστορßα κοινÞò καταγωγÞò.
Η Δυνομικý των Εwοιþντου Εßδουò
Οι σýγχρονεò διαφωνßεò που αφοροýν στιò Ýν
νοιεò του εßδουò δεν θα Ýπρεπε να θεωρηθοýν απο-
γοητευτικÝò. ¼ποτε Ýναò τομÝαò επιστημονικÞò με-
λÝτηò μπαßνει σε μια φÜση δυναμικÞ§ ανÜπτυξηò, οι
παλιÝò Ýννοιεò επανεκτιμοýνται, και, Þ βελτιþνο
νται Þ αντικαθßστανται με νεþτερεò, πιο προοδευ-
τικÝò. Η ζωηρÞ συζÞτηση που συμβαßνει σÞμερα στη
συστηματικÞ δεßχνει üτι αυτü το πεδßο Ýχει αποκτÞ-
σει μια Üνευ προηγουμÝνου δραστηριüτητα και ση-
μασßα στη Βιολογßα. ¼πωò στην εποχÞ του Thomas
Henry Huxley συνÝβαινε τερÜστια πρüοδοò στη Βι-
ολογßα, το ßδιο συμβαßνει και σÞμερα, Και οι δýο
εποχÝò σημαδεýονται απü ριζικÝò αναθεωρÞσειò τηò
Ýννοιαò του εßδουò. Δεν μποροýμε να προβλÝψου
με ποια Ýννοια του εßδουò θα επικρατÞσει 10 χρüνια
απü σÞμερα, Οι ερευνητÝò που ενδιαφÝρονται κυρß-
ωò για τιò διακλαδþσειò των εξελικτικþν γραμμþν,
για την εξÝλιξη των αναπαραγωγικþν φραγμþν με-
ταξý των πληθυσμþν (σελ. 160) Þ για τιò οικολογτ
κÝò ιδιüτητεò των ειδþν μπορεß να ευνοοýν διαφο-
ρετικÝò Ýννοιεò του εßδουò, Οι συγκροýσειò ανÜμεσα
στιò σýγχρονεò Ýννοιεò θα μαò οδηγÞσουν üμωò στο
μÝλλον. Για üσουò ασχολοýνται για πρþτη φορÜ με
τη μελÝτη τηò Ζωολογßαò, αυτü που Ýχει μεγαλýτε-
ρη σημασßα εßναι να καταλÜβουν τιò συγκρουüμενεò
απüψειò και üχι να μÜθουν μüνο μια Ýννοια.
Η Ροβδοκωδικοποßησπ του DNA
των Ειδþν
Η ραβδοκωδ ικοπο ßη ση του DNA (DNA
barcoding) εßναι μια τεχνικÞ για την ταυτοποßηση
των οργανισμþν ωò εßδη χρησιμοποιþνταò πληρο-
φορßεò απü τιò αλληλουχßεò ενüò συγκεκριμÝνου γο-
νιδßου που υπÜρχει σε üλα τα ζþα. Το μιτοχονδρι-
ακü γονßδιο που κωδικοποιεß την υπομονÜδα 1 τη§
οξειδÜσηò του κυτοχρþματοò c (COl), και το οποßο
περιÝχει περßπου 650 ζεýγη νουκλεοτιδικþν βÜσεων,
αποτελεß την τυποποιημÝνη περιοχÞ του «ραβδο-
κωδικοý» για τα ζþα. Οι αλληλουχßεò του DNA του
COl ποικßλουν συνÞθωò μεταξý των ατüμων ενüò
εßδουò αλλÜ üχι εκτεταμÝνα, Ýτσι þστε η ποικιλο-
μορφßα μÝσα στο εßδοò εßναι μικρüτερη απü τιò δι-
αφορÝò που εμφανßζονται μεταξý των ειδþν. Η ρα-
βδοκωδικοποßηση του DNA εφαρμüζεται σε δεßγμα-
τα που λαμβÜνονται απü τη φýση παßρνονταò Ýνα
μικρü δεßγμα DNA απü το αßμα Þ απü κÜποιον Üλλο
ιστü που δεν θα βλÜψει το ζþο. Η μÝθοδοò εßναι επß-
σηò χρÞσιμη για δεßγματα μουσεßων φυσικÞò ιστο-
ρßαò, ζωολογικþν κÞπων, ενυδρεßων και συλλογþν
κατεψυγμÝνων ιστþν. Οι αλληλουχßεò του DNA
απü τÝτοιεò πηγÝò ελÝγχονται συγκρßνοντÜò τιò με
κÜποια δημüσια βιβλιοθÞκη ειδþν Ýτσι þστε να εßναι
δυνατÞ η Ýνταξη Üγνωστων δειγμÜτων σε Ýνα εßδοò.
Η ραβδοκωδικοποßηση του DNA δεν λýνει τιò αντß-
θετεò απüψειò που εκφρÜζονται σχετικÜ με τιò διÜ-
φορεò Ýννοιεò του εßδουò, αλλÜ συχνÜ επιτρÝπει να
προσδιοριστεß απü ποιον τοπικü πληθυσμü προÝρ-
χεται το δεßγμα, μια πληροφορßα που εßναι χρÞσιμη
Üσχετα απü το καθεστþò του εßδουò που προτεßνουν
οι ταξινüμοι γ1 αυτüν τον πληθυσμü.
ΟΙ ΤΑΞΙΝΟΜΙΚΟΙ
ΧΑΡΑΚΤΗΡΕΣ
ΚΑΙ
Η ΦΥΛΟΓΕΝΕΤΙΚΗ
ΑΝΑΣΥΣΤΑΣΗ
Βασικüò στüχοò τηò συστηματικÞò εßναι να ανα-
σχηματßσει το εξελικτικü δÝντρο Þ τη φυλογÝνεση
που συσχετßζει üλα τα ζωντανÜ και τα εξαφανισθÝ-
ντα εßδη. ΑυτÞ η προοπτικÞ επιτυγχÜνεται με τη με
λÝτη χαρακτηριστικþν των οργανισμþν που ονομÜ-

ζονται χαρακτÞρεò και οι οποßοι διαφÝρουν ανÜμε-
σα στα εßδη. ΧαρακτÞραò εßναι ßνα χαρακτηριστι-
κü που χρησιμοποιεß ο ταξινομικüò, για να μελετÞ-
σει την ποικιλομορφßα τüσο μÝσα üσο και ανÜμεσα
στα εßδη. Οι ταξινüμοι βρßσκουν χαρακτÞρεò παρα-
τηρþνταò τα πρüτυπα ομοιüτηταò μεταξý των ορ-
γανισμþν σε μορφολογικÜ, χρωμοσωμικÜ και μορι-
ακÜ χαρακτηριστικÜ (σελ. 284) και λιγüτερο συχνÜ
σε συμπεριφορικÜ και οικολογικÜ χαρακτηριστικÜ.
Η φυλογενετικÞ ανÜλυση εξαρτÜται απü την εýρε-
ση κοινþν χαρακτηριστικþν στουò οργανισμοýò, τα
οποßα Ýχουν κληρονομηθεß απü Ýναν κοινü πρüγο-
νο. Η ομοιüτητα των χαρακτÞρων που προÝρχεται
απü κοινÞ καταγωγÞ ονομÜζεται ομολογßα (ΚεφÜ
λαιο 6). ¼μωò η ομοιüτητα δεν αντικατοπτρßζει πÜ-
ντοτε την κοινÞ καταγωγÞ. Η ανεξÜρτητη εξελικτικÞ
προÝλευση παρüμοιων χαρακτηριστικþν σε διαφορε
τικÝò εξελικτικÝò γραμμÝò παρÜγει πρüτυπα ομοιüτη
ταò ανÜμεσα στουò οργανισμοýò που δεν προÝρχο-
νται απü κοινÞ καταγωγÞ. ΑυτÞ η περßπτωση περι-
πλÝκει το Ýργο των ταξινομικþν βιολüγων. Η ομοιü-
τητα χαρακτÞρων που δεν προÝρχεται απü κοινÞ κα-
ταγωγÞ ονομÜζεται μη ομüλογη ομοιüτητα Þ ομο-
πλασßα. Η ενδοθερμßα στα πουλιÜ και τα θηλαστι-
κÜ εßναι Ýνα παρÜδειγμα ομοπλασßαò. ΑυτÞ η κατÜ-
σταση προÝκυψε ανεξÜρτητα στιò προγονικÝò γραμ-
μÝò των πουλιþν και των θηλαστικþν. Η διαφορετι-
κüτητα σε Üλλουò χαρακτÞρεò δεßχνει üτι τα πουλιÜ
και τα θηλαστικÜ δεν εßναι κοντινοß συγγενεßò (σελ.
697). Για Ýνα παρÜδειγμα μοριακÞò ομοπλασßαò δεßτε
την εξÞγηση του χαρακτÞρα 41 (σελ. 292) στο κεßμε-
νο: ΦυλογενÝσειò απü αλληλουχßεò DNA.
Η ΧρÞση τπò Ποικλομορφßαò των
Χοροκτιßρων σΕην ΑνοσýσΕοσπ τπò
ΦυλογÝνεσηò
Για να ανασυστÞσουμε τη φυλογÝνεση μιαò
ομÜδαò χρησιμοποιþνταò χαρακτÞρεò που ποικßλ
λουν ανÜμεσα στα μÝλη τηò, το πρþτο βÞμα εßναι
να καθορßσουμε ποια μορφÞ κÜθε χαρακτÞρα υπÞρ-
χε στον κοινü πρüγονο üληò τηò ομÜδαò. ΑυτÞ η κα-
τÜσταση του χαρακτÞρα ονομÜζεται προγονικÞ για
üλη την ομÜδα. ΥποθÝτουμε üτι üλεò οι Üλλεò μορ
φÝò αυτοý του χαρακτÞρα εμφανßστηκαν αργüτερα
μÝσα στην ομÜδα και επομÝνωò ονομÜζονται εξελι-
κτικÜ προκýψασεò (Þ παρÜγωγεò) καταστÜσειò χα-
ρακτÞρα. Η πολικüτητα ενüò χαρακτÞρα εξαρτÜ-
ται απü το ποιεò καταστÜσειò του υπÜρχουν στουò
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10 Τοξινομικιß κοι ΦυλογÝνεσητωνΖþων 283
προγüνουò και ποιεò στουò απογüνουò. Για παρÜ-
δειγμα, αν θεωρÞσουμε ωò χαρακτÞρα την οδüντω-
ση των αμνιωτικþν σπονδυλοζþων (ερπετÜ, πουλιÜ
και θηλαστικÜ), η παρουσßα και η απουσßα των δο
ντιþν στιò γνÜθουò αποτελοýν δýο καταστÜσειò του
χαρακτÞρα αυτοý. Τα δüντια απουσιÜζουν απü τα
πουλιÜ, αλλÜ υπÜρχουν στα υπüλοιπα ΑμνιωτÜ. Για
να αξιολογÞσουμε την πολικüτητα αυτοý του χαρα
κτÞρα, πρÝπει να καθορßσουμε ποια κατÜσταση χα-
ρακτÞρα - η παρουσßα Þ η απουσßα δοντιþν - χαρα-
κτÞριζε τον πιο πρüσφατο κοινü πρüγονο των Αμνι-
ωτþν και ποια κατÜσταση εμφανßστηκε αργüτερα
μÝσα στα ΑμνιωτÜ.
Η μÝθοδοò που χρησιμοποιοýμε για να εξετÜ-
σουμε την πολικüτητα ενüò ποικιλüμορφου χαρα-
κτÞρα ονομÜζεται σýγκριση παραομÜδαò, Συμ-
βουλευüμαστε μια πρüσθετη ομÜδα οργανισμþν
που ονομÜζεται παραομÜδα, η οποßα βρßσκεται κο-
ντÜ απü φυλογενετικÞ σκοπιÜ, αλλÜ δεν συμπερι-
λαμβÜνεται στην ομÜδα που μελετÜμε. ΥποθÝτου
με üτι κÜθε κατÜσταση χαρακτÞρα που βρßσκεται
τüσο στην ομÜδα που μελετÜται üσο και στην πα-
ραομÜδα εßναι προγονικÞ για τη μελετοýμενη ομÜ-
δα. Τα Αμφßβια και διÜφορεò ομÜδεò Οστεßχθýων
αποτελοýν κατÜλληλεò παραομÜδεò των Αμνιωτþν,
þστε να πολþσουμε την ποικιλομορφßα στην οδü-
ντωση των Αμνιωτþν. Τα δüντια υπÜρχουν συνÞ-
θωò στα αμφßβια και τουò Οστεßχθýò. ΕπομÝνωò, συ-
μπεραßνουμε üτι η παρουσßα των δοντιþν εßναι προ-
γονικÞ για τα ΑμνιωτÜ, ενþ η απουσßα τουò προÝκυ-
ψε αργüτερα. Η πολικüτητα αυτοý του χαρακτÞρα
δεßχνει üτι τα δüντια χÜθηκαν σε κÜποια προγονι-
κÞ γραμμÞ üλων των σýγχρονων πουλιþν. Η πολι-
κüτητα των χαρακτÞρων αξιολογεßται αποτελεσμα-
τικüτερα, üταν χρησιμοποιοýνται περισσüτερεò απü
μια παραομÜδεò. ¼λεò οι καταστÜσειò των χαρακτÞ-
ρων που βρßσκονται στη μελετοýμενη ομÜδα και οι
οποßεò απουσιÜζουν απü τιò παραομÜδεò θεωροý
νται üτι προÝκυψαν αργüτερα.
Οι οργανισμοß Þ τα εßδη που μοιρÜζονται προ-
κýψασεò καταστÜσειò χαρακτÞρων σχηματßζουν
υποσýνολα μÝσα στην ομÜδα, τα οποßα ονομÜζονται
κλÜδοι. Η προκýψασα κατÜσταση χαρακτÞρα που
διαθÝτουν απü κοινοý τα μÝλη ενüò κλÜδου ονομÜ-
ζεται συναπωμορφßα (Ελλην. συ| + Üπω, μακριÜ +
μορφÞ) αντοý του κλÜδου. Οι ταξινομικοß βιολü-
γοι χρησιμοποιοýν τιò συναπωμορφßεò ωò αποδεß-
ξειò ομολογßαò, προκειμÝνου να διαπιστþσουγ κατÜ
πüσο μια συγκεκριμÝνη ομÜδα οργανισμþν αποτε-
λεß Ýναν κλÜδο. ΜÝσα στα ΑμνιωτÜ, η απουσßα δο-
 281 Ν,lΕΡοΣ τΡιτο ΖωßκÞ ποικιλüτητο

ντιþν και η παρουσßα φτερþν εßναι συναπωμορφßεò
που προσδιορßζουν τα πουλιÜ ωò ξεχωριστü κλÜ-
δο. ¸ναò κλÜδοò αντιστοιχεß σε μια μονÜδα κοινÞò
εξελικτικÞò καταγωγÞò που περιλαμβÜνει üλουò
τουò απογüνουò μιαò συγκεκριμÝνηò εξελικτικÞò
γραμμÞò.Το πρüτυπο που σχηματßζεται απü τιò
προκýψασεò καταστÜσειò üλων των χαρακτÞρων
μÝσα στη μελετοýμενη ομÜδα θα πÜρει τη μορφÞ
εγκιβωτισμÝνηò ιεραρχßαò κλÜδων που ανÞκουν
σε Üλλουò κλÜδουò. Ο στüχοò εßναι ο προσδιορι-
σμüò üλων των κλÜδων που εßναι εγκιβωτισμÝνοι
μÝσα στη μελετοýμενη ομÜδα, γεγονüò που θα δþ-
σει πλÞρη εικüνα του προτýπου κοινÞò καταγωγÞò
των ειδþν τηò ομÜδαò.
Οι καταστÜσειò χαρακτÞρων τιò οπσßεò εßχαν
και οι πρüγονοι ενüò τÜξου συχνÜ ονομÜζονται πλη-
σιομορφικÝò για το τÜξο αυτü, ενþ üταν κÜποια
προγονικÞ κατÜσταση χαρακτÞρα εßναι κοινÞ σε
üλα τα τÜξα μιαò ομÜδαò, τüτε ονομÜζεται συμπλη-
σιομορφßα (Ελλην. συν + πλησßον + μορφÞ),'Οψωò,
αντßθετα με τιò συναπωμορφßεò, οι συμπλησιομορ
φßεò δεν προσφÝρουν χρÞσιμεò πληροφορßεò για τον
εγκιβωτισμü των κλÜδων μÝσα σε Üλλουò κλÜδουò.
Στο προηγοýμενο παρÜδειγμα βρÞκαμε üτι η πα-
ρουσßα δοντιþν στιò γνÜθουò Þταν πλησιομορφικÞ
για τα ΑμνιωτÜ. Αν ομαδοποιÞσουμε μαζß τιò ομÜ-
δεò των Θηλαστικþν και των Ερπετþν τα οποßα δι-
αθÝτουν δüντια, εξαιρþνταò τα ΠτηνÜ, δεν θα κατα-
λÞγαμε σε Ýγκυρο κλÜδο. Τα ΠτηνÜ κατÜγονται και
αυτÜ απü τον κοινü πρüγονο των Ερπετþν και των
Θηλαστικþν και πρÝπει να συμπεριλαμβÜνονται σε
οποιονδÞποτε κλÜδο περιλαμβÜνει τα ΕρπετÜ και
τα ΘηλαστικÜ. ΕπομÝνωò, σφÜλματα στον καθο-
ρισμü τηò πολικüτηταò μποροýν να προκαλÝσουν
σφÜλματα στα συμπερÜσματα για τη φυλογÝνεση.
Εßναι üμωò σημαντικü να σημειþσουμε üτι οι κατα
στÜσειò χαρακτÞρων που εßναι πλησιομορφικÝò σε
Ýτ,α ταξινομικü επßπεδο μπορεß να εßναι απωμορφι-
κÝò σε Ýνα πιο περιεκτικü επßπεδο. Για παρÜδειγμα,
η παρουσßα γνÜθων που φÝρουν δüντια εßναι συνα-
πωμορφßα των γναθüστομων Σπονδυλοζþων (σελ.
715), ομÜδαò που περιλαμβÜνει τα ΑμνιωτÜ
μαζß με
τα Αμφßβια, τουò ΟστεΤχθýò και τουò Χονδριχθýò,
αν και τα δüντια Ýχουν χαθεß στα ΠτηνÜ και σε με
ρικÜ Üλλα γναθüστομα. ο στüχοò τηò φυλογενετι-
κÞò ανÜλυσηò μπορεß επομÝνωò να αναδιατυπωθεß
ωò η εýρεση του κατÜλληλου ταξινομικοý επιπÝδου,
στο οποßο κÜθε κατÜσταση χαρακτÞρα αποτελεß συ
ναπωμορφßα. Η κατÜσταση αυτοý του χαρακτÞρα
χρησιμοποιεßται στη συνÝχεια σ'αυτü το επßπεδο,
για να προσδιορßσει Ýναν κλÜδο.

Αμφßοξοò Πßθηκοò

Τρßχεò, μαοτικοß αδÝνεò

ΤÝσσερα πüδια, αμνιωτικÜ αυγÜ

Σπονδυλοι, γναθοι

Εικüνο Ι0.4
Το κλαδüγραμμα ωò μια εγκιβωτισμÝνη ιεραρχßα τÜξων. Ο αμφßοξοò εßναι η παραομÜδα, κα]
η μελετοýμενη ομÜδα
περιλαμβÜνει τÝσσερα Σπονδ!λüζωα (λαβρÜκι, σαýρα, Üλογο και πßθηκοò). Για να δημιουργηθεl Ýνα απλü κλαδüγραμμα
ΧρησΙμΟΠΟΙΟýνταΙ τüσσερΙò χαρακτÞρεò που ποικlλουν μεταξý των Σπονδυλοζþωγ: η παρουσßα απουσßα τεσσÜρωγ
ΠΟδ]þν, αμνΙωτΙΚþν αυγþν, τρΙχþν και μαστικþν αδÝνων. Και για τουò τÝσσερßò χαρακτÞρεò,
η απουσßα εßγαι η προγογιλÞ
κατÜσταση σΓα Σπονδυλüζωα γιατß αυτÞ εßναι η κατÜσταση που εμφανßζεται στην παραομÜδα, τον αμφßοξο. Για κÜθε
ΧαραΚΤÞρα, η παρουσßα εßναι η προκýψαοα κατÜσταση στα Σπονδυλüζωα, ΕπειδÞ μοιρÜζονται την παρουσßα τωγ τεσσÜρωγ
ΠΟδΙþν ΚαΙ Των αμνΙωτΙΚþν αυγþν ωò συναπωμορφßεò, η σαýρα, το Üλογο και ο πßθηκοò σχηματßζουγ Ýναν κλÜδο σε σχεση
με ΤΟ λαβρÜΚl. Αυτüò ο κλÜδοò υποδJαιρεßται περα]τÝρω απü δýο συναπωμορφßεò (παρουσßα τριχþν κα] μαστικþγ αδÝγωγ)
ΠΟυ ενþνουν το Üλογο Κα] τον πßθηκο σε σχÝση με τη σαýρα, Απü συγκρßσειò που περιλαμβÜνουν π]ο απομακρυσμÝγα
ζþα,
γνωρßζΟυμε üτΙ η παρουσßα σπονδýλων και γνÜθων αποτελοýν συναπωμορφßεò των Σπονδυλοζþων και üτι ο αμφßοξοò, ο
οποßοò δεν διαθÝτει αυτÜ τα χαρακτηριστικÜ, δεν ανÞκει στον κλÜδο των Σπονδυλοζþων,

Η εγκιβωτισμÝνη ιεραρχßα των κλÜδων αναπα-
ρßσταται ωò Ýνα διακλαδισμÝνο διÜγραμμα που ονο-
μÜζεται κλαδüγραμμα (Εικüνα 10.4, βλ. επßσηò Ει-
κüνα 6.16 και προσπαθÞστε να ανασυστÞσετε αυτü
το κλαδüγραμμα χρησιμοποιþνταò μüνο τιò κοινÝò
συναπωμορφßεò μεταξý των ειδþν των πουλιþν).
Οι ταξινüμοι συχνÜ διαφοροποιοýν τα κλαδογρÜμ
ματα απü τα φυλογενετικÜ δÝντρα. Οι κλÜδοι ενüò
κλαδογρÜμματοò εßναι απλþò το τυποποιημÝνο ερ-
γαλεßο που δεßχνει την εγκιβωτισμÝνη ιεραρχßα των
κλÜδων που βρßσκονται μÝσα σε Üλλουò κλÜδουò.
Το κλαδüγραμμα δεν εßναι αυστηρÜ ισοδýναμο με
Ýνα φυλογενετικü δÝντρο τα κλαδιÜ του οποßου
αντιπροσωπεýουν πραγματικÝò γενεαλογικÝò γραμ-
μÝò που υπÞρξαν στο εξελικτικü παρελθüν. Για να
κατασκευÜσουμε Ýνα φυλογενετικü δÝντρο πρÝπει
να προσθÝσουμε στο κλαδüγραμμα σημαντικÝò επι-
πρüσθετεò πληροφορßεò για τουò προγüνουò, τη δι-
Üρκεια των εξελικτικþν γενεαλογιþν Þ την Ýκτα-
ση τηò εξελικτικÞò αλλαγÞò που συνÝβη στιò γενε-
αλογßεò. ΕπειδÞ η δομÞ ενüò κλαδογρÜμματοò εßναι
ßδια με τη δομÞ του αντßστοιχου φυλογενετικοý δÝ-
ντρου, το κλαδüγραμμα χρησιμοποιεßται συχνÜ ωò
πρþτη προσÝγγιση του φυλογενετικοý δÝντρου.
ΠπγÝò Πληροφοριþν γιο τη
ΦυλογÝνεση
ΧαρακτÞρεò για την κατασκευÞ κλαδογραμμÜ-
των βρßσκουμε στη ΣυγκριτικÞ Μορφολογßα (συ-
μπεριλαμβανüμενηò και τηò Εμβρυολογßαò), τη Συ-
γκριτικÞ Κυτταρολογßα και τη ΣυγκριτικÞ Βιοχη-
μεßα, Η ΣυγκριτικÞ Μορφολογßα εξετÜζει τα διÜφο-
ρα σχÞματα και μεγÝθη των δομþν του οργανισμοý,
μαζß με τιò αναπτυξιακÝò τουò καταβολÝò. Χρησιμο-
ποιοýνται τüσο οι μακροσκοπικοß üσο και οι μικρο-
σκοπικοß χαρακτÞρεò, στουò οποßουò περιλαμβÜνο-
νται λεπτομÝρειεò για τη κυτταρικÞ δομÞ που προ-
Ýρχονται απü την ιστολογßα. ¼πωò θα δοýμε στα
ΚεφÜλαια 23 Ýωò 28, οι ποικßλεò δομÝò των κρανι-
ακþν οστþν, των οστþν των Üκρων και του σω-
ματικοý καλýμματοò (λÝπια, φολßδεò, τρßχεò, φτε-
ρÜ) εßναι ιδιαßτερα σημαντικÝò για την ανασýστα
ση τηò φυλογÝνεσηò των σπονδυλοζþων. Η συγκρι-
τικÞ μορφολογßα χρησιμοποιεß δεßγματα που λαμ-
βÜνονται απü ζωντανοýò οργανισμοýò αλλÜ και
απü απολιθþματα. Η ΣυγκριτικÞ Βιοχημεßα χρη-
σιμοποιεß για την κατασκευÞ ενüò κλαδογρÜμμα-
τοò τιò αλληλουχßεò των αμινοξÝων στιò πρωτεßνεò
και τιò αλληλουχßεò των νουκλεοτιδßων στα νουκλε-
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10 Τοξινομικý κοιΦυλογÝνεση τωνΖþων 2α5
ΤκÜ οξÝα (ΚεφÜλαιο 5), þστε να προσδιορßσει ποι-
κιλüμορφουò χαρακτÞρεò (Εικüνα 10.5). Η Üμεση
ανÜλυση τηò αλληλουχßαò του DNA χρησιμοποιεß-
ται συχνÜ στιò φυλογενετικÝò μελÝτεò, ¼μωò, οι συ-
γκρßσειò των πρωτεßνικþν αλληλουχιþν εßναι συνÞ-
θωò Ýμμεσεò και ενÝχουν ανοσολογικÝò Þ αλλοενζυ-
μικÝò μεθüδουò (Εικüνα 6.31), Þ συμπερÜσματα απü
αλληλουχßεò του DNA για γονßδια που κωδικοποι-
οýν πρωτε'ßνεò. Πρüσφατεò μελÝτεò Ýδειξαν üτι η
συγκριτικÞ βιοχημεßα μπορεß να εφαρμοστεß και σε
ορισμÝνα απολιθþματα. Η ΣυγτριτικÞ Κυτταρολο-
γßα χρησιμοποιεß την παραλλαγÞ στον αριθμü, το
σχÞμα και το μÝγεθοò των χρωμοσωμÜτων και των
τμημÜτων τουò (ΚεφÜλαιο 3 και σελ. 154), þστε να
επιλÝξει ποικιλüμορφουò χαρακτÞρεò που θα χρησι-
μοποιηθοýν για την κατασκευÞ κλαδογραμμÜτων.
Η συγκριτικÞ κυτταρολογßα χρησιμοποιεßται σχε-
δüν αποκλειστικÜ σε ζωντανοýò και üχι σε απολιθω-
μÝνουò οργανισμοýò.
Για να προσθÝσουμε την εξελικτικÞ κλßμακα
χρüνου που εßναι αναγκαßα στην κατασκευÞ ενüò
φυλογενετικοý δÝντρου πρÝπει να συμβουλευθοý-
με το αρχεßο των απολιθωμÜτων. Μποροýμε να ψÜ-
ξουμε στα απολιθþματα για την πρþτη εμφÜνιση
προκυψÜντων μορφολογικþν χαρακτÞρων, þστε να
εκτιμÞσουμε τιò ηλικßεò των κλÜδων που διαχωρßζο-
νται βÜσει αυτþν των χαρακτÞρων, Η ηλικßα ενüò
απολιθþματοò που εμφανßζει τουò προκýψαντεò χα-
ρακτÞρεò ενüò συγκεκριμÝνου κλÜδου καθορßζεται
με τη βοÞθεια ραδιοχρονολüγησηò (σελ. 147). ¸να
παρÜδειγμα φυλογενετικοý δÝντρου που κατασκευ-
Üστηκε με αυτÝò τιò μεθüδουò δßνεται στην Εικüνα
25.3, σýι.765.
Μποροýμε να χρησιμοποιÞσουμε συγκριτικÜ βι-
οχημικÜ δεδομÝνα για να υπολογßσουμε τιò ηλικßεò
των διαφορετικþν γενεαλογικþν γραμμþν ενüò φυ-
λογενετικοý δÝντρου, ΜερικÝò αλληλουχßεò πρωτε-
ßνþν και DNA υφßστανται σχεδüν σταθεροýò ρυθ-
μοýò απüκλισηò στον εξελικτικü χρüνο. Η ηλικßα
του πιο πρüσφατου κοινοý προγüνου δýο ειδþν εß-
ναι επομÝνωò ανÜλογη με τιò διαφορÝò που μετΡοý-
με μεταξý των αλληλουχιþν των πρωτεßνþν και του
DNA τουò, Βαθμονομοýμε την εξÝλιξη των αλλη
λουχιþν των πρωτεΤνþν και του DNA υπολογßζο-
νταò την απüκλιση μεταξý ειδþν, των οποßων ο πιο
πρüσφατοò κοινüò πρüγονοò Ýχει χρονολογηθεß βÜ-
σει απολιθωμÜτων. Στη συνÝχεια, χρησιμοποιοýμε
αυτÞ τη μοριακÞ εξελικτικÞ βαθμονüμηση, για να
υπολογßσουμε τιò ηλικßεò Üλλων κλÜδων του φυλο-
γενετικοý δÝντρου.
 2α6 Ν,4ΕΡοΣτΡΙτο Ζωßκß ποικλüτητο
Εικüνο 1,0,5
¸να πρþιμο φυλογενετικü δÝντρο
αντιπροσωπευτικþν Αμνιωτþν που βασßζεται
σε συναγüμενεò υποκαταστÜσειò βÜσεων στο
γονßδιο που hωδικοποιεß την αναπνευο ιικÞ
πρωτεΙνη. ιο λυτüχρωμα c, Οι αριθμοßστουò
hλÜδουò εßναι οι αναμενüμενοι αριθμοß
μεταλλακτικþν αλλαγþν που συνÝβησαν σ'
αυτü το γονßδιο λατÜ μÞκοò ιων διαφορετιhþν
εξελιλτι(þν γραμμþν, Η üημοσßευοη αυτοιJ
του δÝντρου απü τουò Fitch και l\Iargoliash το
1967 εßχε μεγÜλη επßüρασ,] στο να πεßοει τουò
συστημαιιλοýò üτι οι μοριαh.Ýò αλληλοJχιεò
περιÝχουν φυλογενετικÝò πληροφορßεò.
Ν4εταγθνÝστερεò εργασßεò επι βεβαßωσαν
κÜποιεò υποθεσειò üηωò ιη μονοφυλετιλüιη,α
των θηλαοτικþν (γαλÜζιο) και των πουλιþν
(κüκκινο) ενþ απÝρριψαν Üλλεò. Για
παρÜδειγμα, τα hayhoupo θα Ýπρεπε να εßναι
Ýξω απü τον κλÜδο που περιÝχει üλα τα Üλλα
θηλαστικÜ.
ΘΕΩΡΙΕΣ ΓΙΑ ΤΗΝ
ΤΑΞΙΝΟΜΙΚΗ
Μια θεωρßα για την ταξινομικÞ πρÝπει να θÝ-
τει τιò αρχÝò που χρησιμοποιοýμε για να αναγνω-
ρßσουμε και να ιεραρχÞσουμε τιò ταξινομικÝò ομÜ-
δεò. ΥπÜρχουν σÞμερα δýο δημοφιλεßò θεωρßεò για
την ταξινομικÞ, (1) η παραδοσιακÞ εξελικτικÞ ταξι-
νομικÞ και (2) η φυλογενετικÞ συστηματικÞ (Þ κλα-
διστικÞ). Και οι δýο βασßζονται σε εξελικτικÝò αρχÝò.
¼μωò αυτÝò οι δýο θεωρßεò διαφÝρουν στο πþò χρη-
σιμοποιοýν τιò εξελικτικÝò αρχÝò. ΑυτÝò οι διαφορÝò
Ýχουν σημαντικÝò επιπτþσειò στο πþò χρησιμοποι-
οýμε μια ταξινüμηση, προκειμÝνου να μελετÞσουμε
τιò εξελικτικÝò διεργασßεò,
Η σχÝση ανÜμεσα σε μια ταξινομικÞ ομÜδα και
σε Ýνα φυλογενετικü δÝντρο Þ κλαδüγραμμα εßναι
σημαντικÞ και για τιò δýο θεωρßεò. ΑυτÞ η σχÝση
μπορεßνα πÜρει μßα απü τιò παρακÜτω τρειò μορφÝò:
μονοφυλετικüτητα, παραφυλετικüτητα Þ πολυ-
φυλετικüτητα (Εικüνα 10.6).'Ενα τÜξο εßναι μονο-
φυλετικü, αν περιλαμβÜνει τον πιο πρüσφατο κοι-
νü πρüγονο τηò ομÜδαò και üλουò τουò απογüνουò
ΓÜιδαροò
Χοßροò
ΚουνÝλι
.; Καγκουρü
fu1"o,*,o,
ΠÜπια
Κüτα
ιγκουßνοò
\"
@
Π
Χελþνα
,ξJD Φßδι
αυτοý του προγüνου (Εικüνα 10.6Α).'Ενα τÜξο εßναι
παραφυλετικü, αν περιλαμβÜνει τον πιο πρüσφατο
κοινü πρüγονο üλων των μελþν τηò ομÜδαò και με-
ρικοýò αλλÜ üχι üλουò τουò απογüνουò αυτοý του
προγüνου (Εικüνα 10.6Β).'Ενα τÜξο εßναι πολυφυ-
λετικü, αν δεν περιλαμβÜνει τον πιο πρüσφατο κοι-
νü πρüγονο üλων των μελþν τηò ομÜδαò. ΑυτÞ η
συνθÞκη εννοεß üτι η ομÜδα εßχε τουλÜχιστον δýο
ξεχωριστÝò εξελικτικÝò απαρχÝò, που συνÞθωò προ-
ýποθÝτουν την ανεξÜρτητη εξελικτικÞ απüκτηση
παρüμοιων χαρακτηριστικþν (Εικüνα 10.6Γ). Τüσο
η εξελικτικÞ üσο και η κλαδιστικÞ ταξινομικÞ απο-
δÝχονται τιò μονοφυλετικÝò και απορρßπτουν τιò πο
λυφυλετικÝò ομÜδεò στιò ταξινομÞσειò τουò. ΔιαφÝ-
ρουν üμωò, ωò προò την αποδοχÞ των παραφυλε-
τικþν ομÜδων και αυτÞ η διαφορÜ Ýχει σημαντικÝò
εξελικτικÝò επιπτþσειò.
Η Ποροδοσιοκß Εξελικυκη
Τοξνομικιß
Η παραδοσιακÞ εξελικτικÞ ταξινομικÞ ενσω-
ματþνει δýο διαφορετικÝò εξελικτικÝò αρχÝò για την
 ΚΕΦΑ^ΑΙΟ 10 ΤοξινομικÞ κοι ΦυλογÝνεοη των Ζþων 2α7

ΜονοφυλετικÞ ΠαραφυλετικÞ ΠολυφυλετικÞ

ομαδοποΙηση ομαδοποßηση ομαδοποßηση

DE F G Η Α
I

DE F G Η ο Β

Εικüνα 10.6
ΣχÝσειò μεταξý φυλογÝνεσηò και ταξινομικþν ομÜδων üπωò υποδηλþνονται για μια υποθετικÞ φυλογÝνεση οκτþ εΙδþν (Α
Ýωò Η). Α, Λ,4ογοφυλ ετικüτητα - μια μονοφυλετικÞ ομÜδα περιÝχει τον πιο πρüσφατο κοινü πρüγονο üλων των μελþν τηò
ομÜδαò και üλουò τουò απογüνουò του. Β, ηαραφυλετικüτητα Ι\Ιια παραφυλετικÞ ομÜδα περιλαμβÜνει τον πιο πρüσφατο
κοινü πρüγονο üλων των μελþν τηò ομÜδαò και μερικοýò αλλÜ üχι üλουò τουò απογüνουò. Γ, Πο^υφυλετß κüτητα - μια
πολυφυλετικÞ ομÜδα δεν περιλαμβÜνει τον r'ιο πρüσφατο κοινο πρüγονο üλων των μελþν τηò ομÜδαò, ι..αι επομÝνωò
απαιτεß να Ýχει η ομÜδα τουλÜχιοτον δýο διαφορετικÝò φυλογενετικÝò απαρχÝò.

αναγνþριση και την ιεΡÜρχηση των ανþτερων τÜ- Η εξελικτικÞ γραμμÞ που αντιστοιχεß στον κοινü
ξων: (1) την κοινÞ καταγωγÞ και (2) την Ýκταση τηò πρüγονο üλων των πιγκουßνων υπÝστη ριζικÝò αλ-
προσαρμοστικÞ§ εξελικτικÞ§ αλλαγÞò, üπωò φαßνε λαγÝò στο σχÞμα του σþματοò και των πτερýγων,
ται σε Ýνα φυλογενετικü δÝντρο, Τα εξελικτικÜ τÜξα þστε να γßνει εφικτÞ η μετÜβαση απü την κßνηση
πρÝπει να Ýχουν μια μüνο εξελικτικÞ απαρχÞ και στον αÝρα στην κßνηση στο νερü (Εικüνα Τ0.8). Τα
πρÝπει να εμφανßζουν προσαρμοστικÜ χαρακτηρι- υδρüβια πουλιÜ που μποροýν και να πετÜξουν στον
στικÜ που εßναι αποκλειστικÜ δικÜ τουò. αÝρα και να κινηθοýν μÝσα στο νερü βρßσκονται με-
ταξý τηò αÝριαò και τηò υδÜτινη§ προσαρμοστικÞ§
Ο παλαιοντολüγοò θηλαστικþν George Gaylord
Simpson (Εικüνα 10.7) και ο Ernst Mayr (Εικü
να 6.19) εßχαν μεγÜλη επßδραση στην ανÜπτυξη και
στην τυποποßηση των διαδικασιþν τηò ΕξελικτικÞ§
ΤαξινομικÞò. Σýμφωνα με τουò Simpson και Mayr,
Ýναò συγκεκριμÝνοò κλÜδοò του εξελικτικοý δÝ-
ντρου θεωρεßται ανþτερο τÜξο, αν αντιπροσωπεý
ει μια διακριτÞ προσαρμοστικÞ ζþνη. Ο Simpson
περιγρÜφει την προσαρμοστικÞ ζþνη ωò «μια χα-
ρακτηριστικÞ αντßδραση και αμοιβαßα σχÝση μετα-
ξý περιβÜλλοντοò και οργανισμοý, Ýναν τρüπο ζωÞò
και üχι τüπο üπου ζει ο οργανισμüò». Μπαßνονταò
σε μια νÝα προσαρμοστικÞ ζþνη μÝσω κÜποιαò ριζι-
κÞò αλλαγÞò στη δομÞ και τη συμπεριφορÜ των ορ-
γανισμþν, Ýναò εξελισσüμενοò πληθυσμüò μπορεß
να χρησιμοποιÞσει τουò περιβαλλοντικοýò πüρουò
με εντελþò καινοýργιο τρüπο.
Το τÜξο που καταλαμβÜνει μια ξεχωριστÞ προ-
σαρμοστικÞ ζþνη ονομÜζεται βαθμßδα. Ο Simpson Εικüνα 10.7
αναφÝρεται στουò πιγκουßνουò ωò παρÜδειγμα ξε- Ο George Gaylord Simpson (19Ο2,1θ84) διαμüρφωσε τιò
χωριστÞò προσαρμοστικÞ§ ζþνηò μÝσα στα ΠτηνÜ. αρχÝò τηò εξελικτικÞò ταξινομικÞò.
 ΜΕΡοΣτΡΙτο Ζωßκß Πο κ λüτÞτο

Εικüνο 10.8
Α, ΠΙγΚΟυßνΟò. Β, Καταδυτικüò πετρßλοò. Οι πιγκουßνοι (οικογÝνεια των Πτηνþν, Spheniscidae) αγαγγωρßστηκαγ απü
τογ
George G. Simpson ωò ξεχωριστÞ προσαρμοστικÞ ζþνη μÝσα οτα πουλιÜ λüγω των προσαρμογþν τουò
για υποθαλÜσσια
«πτÞση». ο Simpson πßστευε üτι η προσαρμοστικÞ
ζþνη που Þταν προγονικÞ των πιγκουßνων Ýμοιαζε μÝ αυτÞ των
ΚαΤαδυΤΙΚþν Πετρßλων, οΙ οΠοlοΙ Ýχουν προσαρμογüò για συνδυασι]ü αÝριαò και υδÜτινηò τπÞσηò. οι προσαρμοστικÝò
ζþγεò
Των ΠtγΚΟυßνων ΚαΙ των ΚαταδυτΙΚþν πετρßλων εßναι αρκετÜ διακριτÝò þστε να αναγνωρßζονται ταξινομικÜ
ωò διαφορετιhÝò
οικογÝνειεò σε μια κοινÞ τÜξη (Πελαργüμορφα).

ζþνηò σε ü,τι αφορÜ στο ενδιαßτημα, στη μορφολο-
γßα και στη συμπεριφορÜ. ¼μωò, οι εμφανεßò τρο-
ποποιÞσειò των πτερýγων και του σþματοò των πι-
γκουßνων για την κολýμβηση αντιπροσωπεýουν μια
νÝα βαθμßδα οργÜνωσηò. ΕπομÝνωò, οι πιγκουßνοι
αναγνωρßζονται ωò ξεχωριστü τÜξο μÝσα στα Πτη-
νÜ, και συγκεκριμÝνα ωò η οικογÝνεια Spheniscidae.
¼σο ευρýτερη εßναι η προσαρμοστικÞ ζþνη üταν εß-
ναι πλÞρωò κατειλημμÝνη απü μια ομÜδα οργανι-
σμþν, τüσο υψηλüτερη θÝση στην ταξινομικÞ ιεραρ-
χßα αποδßδεται στο αντßστοιχο τÜξο.
Τα εξελικτικÜ τÜξα μπορεßνα εßναι εßτε μονοφυ-
λετικÜ εßτε παραφυλετικÜ. ¼μωò, η αναγνþριση των
παραφυλετικþν τÜξων απαιτεß οι κατατÜξειò μαò
να διαστρεβλþνουν τα πρüτυπα κοινÞò καταγω-
γÞò. Μια εξελικτικÞ κατÜταξη των ανθρωποειδþν
πρωτευüντων παρÝχει Ýνα καλü παρÜδειγμα (Εικü-
να 10.9). ΑυτÞ η κατÜταξη τοποθετεß τουò ανθρþ-
πουò (γÝνοò Ηοηο) και τουò Üμεσουò απολιθωμÝ-
νουò προγüνουò τουò στην οικογÝνεια Hominidae,
ενþ τοποθετεß τουò χιμπαντζÞδεò (γÝνοò Par), τουò
γορßλεò (γÝνοò Gorillo) και τουò οραγκουτÜγκουò
(γÝνοò Porgo) στην οικογÝνεια Pongidae. ¼μωò, τα
,γÝνη Ραη και Gorilla
μοιρÜζονται πιο πρüσφατουò
κοινοýò προγüνουò με τα Hominidae σε σχÝση με
το Üλλο γÝνοò τηò οικογÝνειαò Ροη gid,ae, το Pongo.
ΑυτÞ η διÜρθρωση κÜνει την οικογÝνεια Pongidae
παραφυλετικÞ, γιατß δεν περιλαμβÜνει τουò ανθρþ-
πουò οι οποßοι επßσηò κατÜγονται απü τον πιο πρü-
σφατο κοινü πρüγονο üλων των Pongidae (Εικü-
να Ι0,9). ¼μωò οι εξελικτικοß ταξινüμοι αναγνωρß-
ζουν τα γÝνη των Pongidae ωò μοναδικÞ βαθμßδα,
στο επßπεδο τηò οικογÝνειαò, δενδρüβιων, φυτοφÜ-
γων πρωτευüντων που Ýχουν περιορισμÝνεò νοητι
κÝò ικανüτητεò. Με Üλλα λüγια εμφανßζουν την ßδια
προσαρμοστικÞ ζþνη στο επßπεδο τη§ οικογÝνειαò.
Οι Üνθρωποι εßναι χερσüβια, παμφÜγα πρωτεýοντα
που Ýχουν πολý αυξημÝνα νοητικÜ και πολιτισμικÜ
χαρακτηριστικÜ, καλýπτονταò επομÝνωò ξεχωριστÞ
προσαρμοστικÞ ζþνη στο ταξινομικü επßπεδο τη§
οικογÝνειαò. Δυστυχþò, αν θÝλουμε τα τÜξα μαò να
αποτελοýν προσαρμοστικÝò ζþνεò, θυσιÜζουμε την
ικανüτητÜ μαò να παρουσιÜζουμε την κοινÞ κατα-
γωγÞ με τον ευθýτερο ταξινομικü τρüπο.
Η παραδοσιακÞ εξελικτικÞ ταξινομικÞ Ýχει αμ
φισβητηθεß απü δýο αντßθετεò κατευθýνσειò. Η μια
αμφισβÞτηση αναφÝρει üτι, επειδÞ τα φυλογενετικÜ
δÝντρα εßναι πολý δýσκολο να κατασκευαστοýν, δεν
εßναι πρακτικü να βασßζουμε το ταξινομικü μαò σý-
στημα πÜνω στην κοινÞ καταγωγÞ και την προσαρ-
μοστικÞ εξÝλιξη. Μαò ζητοýν να παρουσιÜσουμε μια
ταξινüμηση η οποßα να Ýχει Ýνα πιο εýκολα μετρÞσι-
μο χαρακτηριστικü - τη γενικÞ ομοιüτητα των αξι-
ολογοýμενων οργανισμþν - χωρßò να αναφερüμα-
 ΚΕΦΑ^ΑΙΟ 10 Τοξινομικß κο ΦυλογÝνεοη των Ζþων

;-Hvlobatidae1;-- Pongidae
1- Hominidae 1 Ταξινüμηση

tr#
στο επßπεδο
τηò οιΚογÝνειαò
σýμφωνα με
την εξελιΚτιΚÞ
ταξινομικÞ,
βασισμÝνη
κυρßωò
Φ -1 σε ιδιαßτερεò
προσαρμοοτικÝò
Hylobates Pongo GoriIIa Ραη
ζþνεò

Εικüνο 10.9
ΦυλογÝνεοη και ταξινüμηση
στο επßπεδο τηò οικογÝνειαò, των
ανθρωποειδþν πρωτευüντων. Η εξελικτικÞ
ταξινομικÞ ομαδοποιεß τα γÝνη Gori//a, Ραη και
Pongo στην παραφυλετ,κÞ οικογüνεια Pongidae γιατß
μοιρÜζονται την ßδια προσαρμοστικÞ ζþνη Þ βαθμßδα
οργÜνωσηò. Οι Üνθρωποι (γÝνοò Homo) εlναι φυλογενετικÜ
πιο κοντÜ στουò Goril/a και Ραη απ'üτι οποιοδÞποτε απü αυτÜ τα
γÝνη εßναι στο Pongo, αλλÜ οι ÜνOρωποι τοποθετοýνται σε μια ξεχωριστÞ
οικογÝνεια (Hominidae) επειδÞ αντιπροσωπεýουν μια νÝα βαθμßδα οργÜνωσηò.
Η κλαδιστικÞ ταξινομικÞ δεν συνεχßζει να αναγνωρßζει την παραφυλετιhÞ οικογÝνεια
Pongidae, ενþνονταò τα Ροηgο, Gorilla, Ραη και Homo στην οικογÝνεια Hominidae.

στε στη φυλογÝνεση. ΑυτÞ η αρχÞ εßναι γνωστÞ ωò τα τÜξα που αναγνωρßζονται απü το κλαδιστικü σý-
φαινετικÞ ταξινομιltÞ. Η φαινετικÞ ταξινομικÞ συ- στημα του Hennig πρÝπει να εßναι μονοφυλετικÜ.
νεισÝφερε ορισμÝνεò χρÞσιμεò αναλυτικÝò μεθüδουò, Εßδαμε στην Εικüνα 10.9 με ποιο τρüπο η αναγνþ
üμωò δεν εßχε σημαντικÞ επßδραση στην ταξινüμηση ριση απü τουò εξελικτικοýò ταξινüμουò των οικογε
των ζþων και το επιστημονικü ενδιαφÝρον γß αυτÞ νειþν των πρωτευüντων Hominidae και Pongidae
την προσÝγγιση Ýχει μειωθεß. Παρ'üλεò τιò δυσκολß- διαστρεβλþνει τιò γενεαλογικÝò σχÝσειò για να δþ-
εò τηò ανασýστασηò τηò φυλογÝνεσηò, οι ζωολüγοι
εξακολουθοýν να θεωροýν αυτÞ την προσπÜθεια
ωò κεντρικü στüχο τηò συστηματικÞò τουò εργασß-
αò και δεν εßναι διατεθειμÝνοι να υποβιβÜσουν αυ-
τüν το στüχο χÜριν τηò μεθοδολογικÞ§ απλüτηταò.

Η Φυλογενετικfi Συστημοτικý /
Ωοδιστικfi
Μια δεýτερη και εντονüτερη αμφισβÞτηση για
την εξελικτικÞ ταξινομικÞ εßναι αυτÞ που εßναι γνω,
στÞ ωò φυλογενετικÞ συστηματικÞ Þ κλαδιστικÞ.
¼πωò υπονοεß το πρþτο üνομα, αυτÞ η προσÝγγι-
ση δßνει Ýμφαση στο κριτÞριο τη§ κοινÞò καταγωγÞò
και, üπωò υπονοεß το δεýτερο üνομα, βασßζεται στο
κλαδüγραμμα τηò ομÜδαò που ταξινομεßται. ΑυτÞ
η προσÝγγιση για την ΤαξινομικÞ προτÜθηκε για Εικüνο 10.1ο
πρþτη φορÜ το 1950 απü τον Γερμανü εντομολü-
Ο !νßΙΙß Hennig (1913-1976), Γερμανüò εντομολüγοò
γο Willi Hennig (Εικüνα ß0.10) και συνεπþò μερικÝò ο οποßοò διαμüρφωσε τιò αρχÝò τηò φυλογενετικÞò
φορÝò ονομÜζεται «Χενßγγεια ΣυστηματικÞ». ¼λα συστηματικÞò / κλαδιστικÞò,
 ΜΕΡοΣΤΡßΤο Ζωßκß ΠοικιλüτÞτο
σει Ýμφαση στην προσαρμοστικÞ μοναδικüτητα των
Hominidae. ΕπειδÞ ο πιο πρüσφατοò κοινüò πρüγο-
νοò τηò παραφυλετικÞ§ οικογÝνειαò των Pongidae
εßναι επßση§ και πρüγονοò των Hominidae, η ανα-
γνþριση τηò οικογÝνειαò των Pongidae εßναι ασýμ-
βατη με την κλαδιστικÞ ταξινομικÞ. Για να αποφý-
γουν την παραφυλετικüτητα, οι κλαδιστικοß ταξινο-
μικοß βιολüγοι Ýχουν σταματÞσει να χρησιμοποιοýν
την παραδοσιακÞ οικογÝνεια Pongidae, τοποθετþ
νταò τουò χιμπαντ(Þδεò, τουò γορßλεò και τουò ορα-
γκουτÜγκουò μαζß με τουò ανθρþπουò στην οικογÝ-
νεια Hominidae. Σ' αυτü το βιβλßο Ýχουμε υιοθετÞ-
σει την κλαδιστικÞ ταξινüμηση.
Η διαφωνßα γýρω απü την εγκυρüτητα των πα-
ραφυλετικþν ομÜδων μπορεß στην αρχÞ να φαßνεται
ασÞμαντη, αλλÜ οι σημαντικÝò τηò συνÝπειεò φαßνο-
νται καθαρÜ, üταν συζητοýμε για την εξÝλιξη. Για
παρÜδειγμα, οι απüψειò σýμφωνα με τιò οποßεò τα
Αμφßβια προÞλθαν απü τουò Οστεßχθýò, τα ΠτηνÜ
προÞλθαν απü τα ΕρπετÜ Þ οι Üνθρωποι προÞλθαν
απü τουò μεγÜλουò πιθÞκουò μπορεßνα υποστηρßζο-
νται απü Ýναν εξελικτικü ταξινομικü βιολüγο, αλλÜ
στεροýνται νοÞματοò για Ýναν κλαδιστÞ. Μ' αυτÝò
τιò δηλþσειò υπονοοýμε üτι ριια απüγονοò ομÜδα
(Αμφßβια, ΠτηνÜ Þ ÜνθρωποÞ εξελßχθηκε απü Ýνα
τμÞμα μιαò προγονικÞò ομÜδαò (Οστεßχθýεò, Ερπε-
τÜ, και μεγÜλοι πßθηκοι αντßστοιχα) στην οποßα δεν
ανÞκουν οι απüγονοι. ΑυτÞ η χρÞση κÜνει αυτüμα-
τα την προγονικÞ ομÜδα παραφυλετικÞ, και πραγ-
ματικÜ, ομÜδεò üπωò οι Οστεßχθýεò, τα ΕρπετÜ και
οι μεγÜλοι πßθηκοι - üπωò σÞμερα τιò αναγνωρßζου-
με - εßναι παραφυλετικÝò. Πþò αναγνωρßζονται τÝ-
τοιεò παραφυλετικÝò ομÜδεò; ΜοιρÜζονται ιδιαßτερα
χαρακτηριστικÜ τα οποßα δεν διαθÝτει η ομÜδα των
απογüνων;
Οι παραφυλετικÝò ομÜδεò συνÞθωò ορßζονται με
αρνητικü τρüπο, Διακρßνονται μüνο απü χαρακτη-
ριστικÜ τα οποßα απουσιÜζουν απü μια συγκεκριμÝ-
νη ομÜδα απογüνων, επειδÞ τα χαρακτηριστικÜ που
μοιρÜζονται με τον κοινü τουò πρüγονο υπÜρχουν
και στουò απογüνουò που δεν ανÞκουν στην ομÜδα
(εκτüò αν Ýχουν χαθεß δευτερογενþò). Για παρÜδειγ-
μα, οι μεγÜλοι πßθηκοι εßναι τα «ανþτερα» πρωτεý-
οντα που δεν εßναι Üνθρωποι. Παρüμοια, τα ψÜρια
εßναι αυτÜ τα Σπονδυλüζωα απü τα οποßα απουσι-
Üζουν τα διακριτικÜ χαρακτηριστικÜ των τετραπü-
δων (Αμφßβια και αμνιωτÜ). Τι σημαßνει τüτε üτι οι
Üνθρωποι προÞλθαν απü τουò μεγÜλουò πιθÞκουò;
Για τσν εξελικτικü ταξινομικü βιολüγο, οι μεγÜλοι
πßθηκοι και οι Üνθρωποι καταλαμβÜνουν διαφορε-
τικÝò προσαρμοστικÝò ζþνεò Þ ανÞκουν σε διαφορε-
τικÝò βαθμßδεò οργÜνωσηò. Το να ποýμε üτι οι Üν-
θρωποι προÞλθαν απü τουò μεγÜλουò πιθÞκουò ση-
μαßνει üτι δßποδοι οργανισμοß χωρßò ουρÜ, με μεγÜ-
λη χωρητικüτητα εγκεφÜλου προÞλθαν απü δεν-
δρüβιουò οργανισμοýò με ουρÜ και μικρÞ χωρητικü-
τητα εγκεφÜλου. ¼μωò, για τον κλαδιστÞ η δÞλωση
üτι οι Üνθρωποι προÞλθαν απü τουò μεγÜλουò πι-
θÞκουò υποστηρßζει βασικÜ üτι οι Üνθρωποι προÞλ-
θαν απü κÜτι το οτιοßο δεν εßναι οι ßδιοι, δÞλωση τε-
τριμμÝνη που δεν περιÝχει καμιÜ χρÞσιμη πληροφο-
ρßα. Για τον κλαδιστÞ, κÜθε δÞλωση που αναφÝρει
üτι μια συγκεκριμÝνη μονοφυλετικÞ ομÜδα κατÜ-
γεται απü μια παραφυλετικÞ δεν εßναι παρÜ ισχυρι-
σμüò που υποστηρßζει üτι η ομÜδα προÞλθε απü κÜτι
το οποßο δεν εßναι η ßδια. Οι εξαφανισθεßσεò προ-
γονικÝò ομÜδεò εßναι πÜντοτε παραφυλετικÝò, επει
δÞ δεν περιλαμβÜνουν κÜποιον απüγονο που μοι-
ρÜζεται τον πιο πρüσφατο κοινü τουò πρüγονο. Αν
και πολλÝò τÝτοιεò ομÜδεò Ýχουν αναγνωριστεß απü
τουò εξελικτικοýò ταξινüμουò, καμßα δεν αναγνωρß-
ζεται απü τουò κλαδιστÝò.
Οι ζωολüγοι κατασκευÜζουν συχνÜ παραφυλε-
τικÝò ομÜδεò, καθþò ενδιαφÝρονται για κÜποια μο-
νοφυλετικÞ ομÜδα που βρßσκεται στην Üκρη ενüò
φυλογενετικοý κλÜδου (üπωò οι Üνθρωποι) και θÝ-
λουν να μÜθουν για την καταγωγÞ τη§. ΣυχνÜ, εßναι
βολικü να ομαδοποιοýμε οργανισμοýò τα χαρακτη-
ριστικÜ των οποßων θεωροýνται üτι βρßσκονται σε
ßση απüσταση απü την ομÜδα για την οποßα ενδια-
φερüμαστε, και να αγνοοýμε τα δικÜ τουò ιδιαßτερα
χαρακτηριστικÜ. Απü την Üποψη αυτÞ, εßναι σημα-
ντικü üτι οι Üνθρωποι δεν Ýχουν τοποθετηθεß ποτÝ
σε κÜποια παραφυλετικÞ ομÜδα, üπωò οι περισσü-
τεροι Üλλοι οργανισμοß. Οι μεγÜλοι πßθηκοι, τα ερ-
πετÜ, τα ψÜρια και τα ασπüνδυλα εßναι üλα üροι
που παραδοσιακÜ ορßζουν παραφυλετικÝò ομÜδεò οι
οποßεò σχηματßζονται απü το συνδυασμü διαφüρων
«παρÜπλευρων κλÜδων» που βρßσκονται, üταν ακο-
λουθÞσουμε τη γενεαλογßα των ανθρþπων προò τα
πßσω, πÜνω στο δÝντρο τηò ζωÞò. Μια τÝτοια ταξι-
νüμηση μπορεß να δþσει τη λανθασμÝνη εντýπωση
üτι üλη η εξÝλιξη εßναι μια προοδευτικÞ πορεßα προò
την ανθρωπüτητα, Þ, σε Üλλεò ομÜδεò, μια προοδευ-
τικÞ πορεßα προò οποιοδÞποτε εßδοò οι Üνθρωποι
θεωροýν üτι εßναι το πιο «προηγμÝνο», ΤÝτοιου εß-
δουò σκÝψειò εßναι υπολεßμματα τηò προδαρβινικÞò
Üποψηò σýμφωνα με την οποßα υπÜρχει μια γραμ-
μικÞ κλßμακα τηò φýσηò η οποßα Ýχει «πρωτüγονα»
üντα στη βÜση και τουò ανθρþπουò κοντÜ στην κο-
 Ι(ΕΦΑΛΑΙΟ Ι() τοξινομιl(τß (ο ΦιλογÝνεση τωνΖþων 29 Ι,

ΦυλογενÝσειò οπü Αλλπλουχßεò DNA

'Ενα απλü παρÜδειγμα επεξηγεΙ πþò κλαδιστικÞ ανÜ-
η
λυση των δεδομÝνων που περιÝχονται στιò αλληλουχß
εò του DNA εξετÜζει τιò μεταξý ειδþν φυλογενετικÝò
σχÝσειò, Η ομÜδα που μελετÜται σ' αυτü το παρÜδειγ
μα περιλαμβÜνει τρßα εßδη χαμαιλεüντων, δýο απü τη
ΜαδαγασκÜρη (Brookesia theili και Β, üLygooi) κατ Ýνα
απü την ΙσημερινÞ fονι^ιÝα (Chamaeleo feae). Η πσρα-
ομÜδα εßναι μια σαýρα του γÝνουò LΙτοmαsιγχ 11 οποΙα
εßναι μακρινÞ συγγενÞò των χαμαιλεüντων. Τα μιορια
κÜ δεδομÝνα σ' αυτü το παρÜδειγμα επιβεβαιþνουν Þ
απορρßπτουν την μÝχρι σÞμερα αποδεκτÞ ταξßνομικÞ
υπüθεση üτι οι δýο χαμαιλÝοντεò τηò ΙνΙαδαγασκÜρηò
εßναι πιο κοντÜ ο Ýναò στον Üλλο απ'üτι ο καθÝναò
τουò με το εßδοò τηò ΙσημερινÞò ΓουινÝαò;
Οι μοριακÝò πληροφορßεò σ'αυτü το παρÜδειγμα
προÝρχονται απü Ýνα τμÞμα τηò αλληλουχßαò του μιτο-
χονδριακοý DNA (57 βÜσειò) για κÜθε εßδοò. ΚÜθε αλ
ληλουχßα κωδικοποιεß στο εßδοò απü το οποßο ελÞφθη
τα αμινοξÝα 22ι-239 βιαò πρωτεßνηò που ονομÜζεται
«υπομονÜδα 2 τηò NADH αφυδρογονÜσηò». ΑυτÝò οι
αλληλουχßεò των βÜσεων του Γ)ΝΑ ευθυγραμμßζονται
και αριθμιοýνται ωò ακολοýθωò:

10 2ο 30 40 50
ι
UIomastyχ
I

AAACcTTAAAAGACACCACAACCATATGAACAACAACACcAACAATCAGCACACTAC
Β.τheßΙß AηACACTACAAAATATAACAACTGCATGAACAACATCAACCACAGCAAACATTTTAC
B.brygooi AAAcACTACAAGACATAACAACAGCATGAACTACTTCAACAACAGCAAATATTACAC
C, feae AAACCCTACGAGACGCAACAACAATATGATCCACTTCCCcCACAACAAACACAATTT

ΚÜθε στÞλη στιò ευθυγραμμισμÝνεò αλληλουχß
εò αποτελεß Ýναν χαρακτÞρα που Ýχεß τÝσσεριò ιιατα
στÜσειò: Α, C, G ιj Τ (μια πÝμπτη πιθανÞ κατÜσταση,
η απουσßα βÜσηò, δεν υπÜρχει στο παρÜδειγμÜ μαò),
ΝΙüνο οι χαρακτιlρεò που διαφÝρουν μεταξý των τρι
þν ειδþν χαμαιλÝοντα περιÝχουν δυνητικÜ πληροφο-
ρßεò για τιò συγγÝνειεò μεταξý των ειδþν. Εßκοσι τρειò
απü τιò 57 βÜσειò εμφανßζουν ποικιλßα μιεταξý των χα-
μαιλεüντων üπωò φαßνεται με Ýντονουò χαρακτÞρεò:

ιο 2ο 30 40 50

Uromastyx AAACcTTAAAAGAcAcCACAACcATATGAACAACLr\CAcCAACAATCAGcAcAcTAc
I ] ]

Β.τheßΙß AAACACTACAAAATATAACAAcTGCATGAACAACATCAACCACAGCAAAcArTTTAc
Β.brygooi AAACACTACAAGACATAACAACAGCATGAACTACTTCAACλACAGCAAAτATτAcAc
C,fòae AAACcCTACGAGACGCAACAACAATATGAΤccACTTCccCCACAACAAACACAAτTT

Πα να εßναι χρÞσιμοò στην κατασκευÞ ενüò κλα-
δογρÜμματοò, Ýναò χαρακτÞραò πρÝπει να εμφανß
ζει κοινοýò προκýψαντεò χαρακτÞρεò (συναπωμορ-
φßιò), Ποιοι απü αυΓοýò rouc 2J χαρακτÞρει εμφανß
ζουν συναπωμορφßεò για τουò χαμαιλÝοντεò; ßα καθÝ
ναν απü τουò 23 χαρακτÞρεò, πρÝπει να αναρωτηθοý
με κα τÜ πüοο μια απο τι( ια ιασ ιαοι ιò που παρατηροý-
νται στουò χαμαιλÝοντεò εßναι κοινÞ με την παραομÜ
δα, το Uromastyχ. ΕÜν εßναι, αυτÞ η κατÜσταση θεω-
ρεßται προγονικÞ για τουò χαμαιλÝοντεò ενþ οι εναλ,
λακτικÝò καταστÜσειò, προκýψασεò. Προκýψαντεò χα-
ρακτÞρεò εμφανßζονται σε 2Ι απü τουò 23 χαρακτÞρεò
που ξεχþρισαν Οι προκýψασεò καταστÜσειò φαßνονται
γαλÜζιεò:

Ι0 2ο 30 40 50
ι

υτοmαòtγχ AAACcTTAAλq6AcAcCACAAccATAT3AAC.LAcλACAcCAACAATCAGcAcAcTAc
I I ] I

Β.τheßΙß A.AACACTACAA-LATATAACAACTGCATGAACAACATCAACCACAGCAAACATTTTAC
Β.bιygooi AAACAcTACAAGAcATAACAACAGcATGAACTACTTCAACAACAGCAAATATTAcAc
C.feae AAACcCTACGAGACGCAACAACAATATGATCcACTTCccCcACAACAAACACAATTT

Σημειþστε üτι η πολικüτητα εßναι αμφßβολη για εμφανßζουν προκýψασεò καταστÜσειò, 10 εμφανßζουν
δýο απü τουò χαρακτÞρεò (στιò θÝσειò 23 και 54) üπου συναπωμορφßεò μεταξý των χαμαιλεüντων. Αυτοß οι
οι εναλλακτικÝò καταστÜσειò στουò χαμαιλÝοντεò δεν χαρακτιlρεò σημειþνονται με τουò αριθμοýò Ι,2 Þ 3
υπαρλονν στι]ν ιαραομαδα. Ατü του< χαρακτηοι < τηι κÜτω απü την σχετικÞ στÞλη.
 ΜΕΡοΣτΡΙΤο ΖωικÞ Πο ( λüτητο

ΦυλογενÝσειò οπü Αλληλουχßεò DNA (συνÝχειο)

ι0 2ο 30 40 50
I ß ] I

Uromastyx AAACCT TAAAAGACACCACAACCATATGAAC-ληCAACACCAACAATCAGCACACTAC

Β. theili AAACAC TACλA.LAΤATAACAAC TGCATGAACAACAT CAACCACAGCAA_ACATTTTAC
Β. brygooi AAACAC TACAAGACATAACAACAGCATGAAC TACT TCAACAACAGC,LA,ATATTACAC
C. feae AAACCCTACGAGACGCAACAACAATATGATCCACTTCCCCCACAACAAACACAATTT
1 ι ιι 2 Ι3 1 ιι
Οι οκτþ χαρακτÞρεò που σημειþνονται μιε Ι εμφα χαρακτÞρεò, ΑυτÜ τα δýο διαγρÜμματα δεßχνουν τον
νßζουν συναπωμορφßεò που ομαδοτοιοýν τα δýο εßδη ελÜχιστο αριθμü αλλαγþν που απαιτοýνται για τον
τηò ΜαδαγασκÜρηò (Brookesia theili και Β. bτygooi) χαρακτÞρα 5 (ο οποßοò ευνοεß το κλαδüγραμμα 1)
αφÞνονταò εκτüò το εßδοò τηò ΙσημερινÞò ΓουιÜνα§ και τον χαρακτÞρα 4Ι (που ευνοεß το κλαδüγραμμα
Chamoeleo feae. λντÝò οι σχÝσειò μποροýν να καταδει 3) þστε να πÜρουμε το κλαδüγραμμα Ι, Η προγονικÞ
χτοýν με Ýνα κλαδüγραμμα: κατÜσταση του κÜθε χαρακτÞρα φαßνεται στη ρßζα του
δÝντρου και οι καταστÜσειò που παρατηροýνται σε
BrookesIatheili
κÜθε εßδοò στιò Üκρεò των κλÜδων:
Α Brookesia theilI
Brookesia brygooi

Α Brookesia brygooi
chamaelea feae

Μποροýμε να εξηγÞσουμε την εξÝλιξη üλων των c chamae|eo feae

χαρακτÞρων που στηρßζουν αυτü το κλαδüγραμμα το ΧαρατÞραò 5 (1 αλλαγÞ)

ποθετþνταò μια μüνο μετÜλλαξη στον κλÜδο του προ-
γüνου των δýο ειδþν του γÝνουò Brookesia. ΑυτÞ εßναι Α ,,,,,- c c Brookesia theiIi
απλοýστερη εξÞγηση για την εξελικτικÞ αλλαγÞ σ'αυ-
τοýò τουò χαρακτÞρεò.
Α Brcokesia brygooj
Οι χαρακτÞρεò και 3 δεν συμφωνοýν με το κλα,
2
δüγραμμÜ μαò και ευνοοýν εγαλλακτικÝò σχÝσειò üπωò
c chamaeleo feae
φαßνεται παρακÜτω:
ΧαραττÞραò 41 (2 αλλαγÝò)
Brcokesia brygoo|

chamae|eo feae
Οι συστηματικοß χρησιμοποιοýν συχνÜ μια
αρχÞ που ονομÜζεται φειδωλüτητα για να λýσουν
προβλÞματα που προκýπτουν μεταξý ταξινομικþν
Brcakesia thei|i
χαρακτιßρων, üπωò προκýπτει στο παρÜδειγμα που
αναφÝραμε, ΕπιλÝγουμε ωò την καλýτερη υπüθεση
Brookesia thellj
εργασßαò το κλαδüγραμμα που απαιτεß τον μικρüτερο
αριθμü αλλαγþν στουò χαρακτÞρεò. Στο παρÜδειγμÜ
Chamaeleo feae
μαò το κλαδüγραμμα 1 ευνοεßται απü τη φειδωλüτητα,
Πα üλουò τουò Ι0 χαρακτÞρεò που περιÝχουν
Brcokesja brygooi
φυλογενετικÝò πληροφορßεò, το κλαδüγραμμα 1

απαιτεß συνολικÜ 12 αλλαγÝò στιò καταστÜσειò τωγ

Για να εξηγÞσουμε τιò εξελικτικÝò αλλαγÝò
στουò χαρακτÞρεò που ευνοοýν τα κλαδογρÜμματα
2 Þ 3 χρειαζüμαστε τουλÜχιστον δýο αλλαγÝò για
καθÝνα απü τουò δýο χαρακτÞρεò. Παρομιοßωò, εÜν
προσπαθÞσουμε να εξηγÞσουμε την εξÝλιξη των
χαρακτÞρων που ευνοοýν το κλαδüγραμμα Ι σε
σχÝση με τα κλαδογρÜμματα 2 και 3, χρειαζüμαστε
τουλÜχιστον δýο αλλαγÝò για καθÝνα απ' αυτοýò τουò
χαρακτÞρων (μια κÜθε Ýναν απü τουò 8 χαρακτÞρεò
που το ευνοοýν και 2 για καθÝνα απü τουò Üλλουò 2).
Τα κλαδογρÜμματα 2 και 3 απαιτοýν τουλÜχιστον 19
αλλαγÝò στιò καταστÜσειò των χαρακτÞρων,7 βÞματα
περισσüτερα απü το κλαδüγραμμα l. ΕπιλÝγονταò
το κλαδüγραμμα 1 προτεßνουμε üτι οι χαρακτÞρεò
που ευνοοýν τα κλαδüγραμμα 2 και 3 εμφανßζουν

ΕπομÝνωò, οι μοριακÝò αλληλουχßεò που
παρατßθενται σ' αυτü το παρÜδειγμα επιβεβαιþνουν
τιò προβλÝψειò τηò αρχικÞò υπüθεσηò, τηò βασισμÝνηò
στη μορφολογßα και τη γεωγραφικÞ κατανομÞ αυτþν
των χαμαιλεüντων, üτι τα εßδη του γÝνουò Broo,tesla
Ýχουν Ýνατ κοινü τρülονο που εßναι πιο τρüοφατοò
απü τον κοινü πρüγονο και των τριþν ειδþν.
Για να μελετιjσετε περισσüτεΡο αυτÜ τα δεδομÝνα
πρÝπει να πεισθεßτε üτι οι 12 χαρακτÞ ρεò που ποικßλουν
μεταξý των χαμαιλεüντων και οι οποßοι üμωò δεν
ΔεδομÝνα απü τουò TolνÞsend, Ι και Α. LaΙson, 2002, Moiecular phylogenelics αÞd ιÞßτοòhοηdτßαΙ genomic ενοΙυτßοη ßη τhε
Chamaeleonidae (Reptilia, Sqιamaia). lνΙοΙεòιιßαι Phylogerretics alrd ΕνοΙυtßοÞ 23:22-36.
ρυφÞ, λßγο κÜτω απü τουò αγγÝλουò. ¼μωò, η Δαρ
βινικÞ θεωρßα για την κοινÞ καταγωγÞ αναφÝρει üτι
η εξÝλιξη εßναι μια διαδικασßα διακλαδþσεων χωρßò
καμßα γραμμικÞ κλßμακα αυξανüμενηò τελειüτηταò
σε κÜποιον κλÜδο. Σχεδüν κÜθε κλÜδοò θα περιλαμ-
βÜνει το δικü του συνδυασμü προγονικþν και προ,
κυψÜντων χαρακτÞρων. Η κλαδιστικι1 δßνει Ýμφαση
σ' αυτÞν την Üποψη αναγνωρßζονταò τÜξα μüνο απü
τιò δικÝò τουò μοναδικÝò ιδιüτητεò και üχι ομαδοποι
þνταò οργανισμοýò μüνο επειδÞ δεν Ýχουν τιò ιδιü
τητεò που Ýχουν Üλλεò συγγενεßò ομÜδεò.
Ευτυχþò, υπÜρχει Ýναò βολικüò τρüποò για να
εκφρÜζουμε την κοινÞ καταγωγÞ των ομÜδων χω
ρßò να κατασκευÜζουμε παραφυλετικÜ τÜξα. Γßνε-
ται βρΙσκονταò αυτü που ονομÜζεται αδελφÞ ομÜδα
του τÜξου που μαò ενδιαφÝρει. Δýο διαφορετικÜ μο-
νοφυλετικÜ τÜξα ονομÜζονται αδελφÝò μεταξý τουò
ομÜδεò, αν Ýχουν Ýναν κοινü πρüγονο, ο οποßοò εß
ναι πιο πρüσφατοò απü οποιονδÞποτε Üλλο κοινü
πρüγονο μπορεßνα Ýχει καθÝνα απü τα δýο, με Üλλα
τÜξα. Η αδελφÞ ομÜδα των ανθρþπων φαßνεται να
εßναι οι χιμπαντζÞδεò, ενþ οι γορßλεò σχηματßζουν
μια αδελφÞ ομÜδα του συνüλου ανθρþπων και χι
μπαντζηδων. Οι οραγκουτÜγκοι εßναι η αδελφÞ
ομÜδα του κλÜδου που περιλαμβÜνει τουò ανθρþ-
πουò, τουò χιμπαντζÞδεò και τουò γορßλεò. Οι γßβ
βωνεò σχηματßζουν την αδελφÞ ομÜδα του κλÜδου
που περιλαμβÜνει τουò οραγκουτÜγκουò, τουò χι-
μπαντζÞδεò, τουò γορßλεò και τουò ανθρþπουò (Ει-
κüνα 10,9).
ΚΕΦΑΛΑΙΟ Ι0 Τοξινομικιß κο ΦυλογÝνεοη τωνΖþων 293
δεßχνουν κÜποιεò αναμφισβÞτητα κοινÝò προκýγασεò
καταστÜσειò, εßναι εξßσου συμβατοß με καθÝνα απü
τα τρßα πιθανÜ κλαδογρÜμματα. Πα τÜθε χαρακτÞρα
βρεßτε τον ελÜχιστο συνολικü αριθμü αλλαγþγ που
πρÝπει να συμβοýν γιανα εξηγηθεß
η εξÝλιξη του σε κÜθε
κλαδüγραμμα. ΕÜγ κÜνετε αυτÞν την Üσκηση σωστÜ,
θα δεßτε üτι τα τρßα κλαδογρÜμματα δεν διαφÝρουν
στον ελÜχιστο αριθμü αλλαγþν που χρειÜζον,ται για
καθÝνα χαρακτÞρα. Για το λüγο αυτü οι χαρακτÞρεò
δεν περιÝχουν φυλογενετικεò ηληΡοφορßεò για 1ο
κριτÞριο τηò φειδωλüτηταò.
Η Σημερινιß Ι(οτüστοση στπν
Τοξινüμηση των Ζþων
Η τυπικÞ ταξιγüμηση των ζþων που χρησιμο-
ποιοýμε σÞμιερα καθιερþθηκε βÜσει των αρχþν τηò
εξελικτικÞò συστιιματικÞò και πρüσφατα αναθεω,
ρÞθηκε εν μÝρει βÜσει των αρχþν τηò κλαδιστικÞò.
Η συνÝπεια τηò εισαγωγÞò των κλαδιστικþν αρχþν
Þταν κατ' αρχÜò η αντικατÜσταση των παραφυλε-
τικþν ομιÜδων απü μονοφυλετικÝò υποομÜδεò, αφÞ-
νονταò Üθικτη τιιν υπüλοιπη ταξινüμηση. Η πλÞρηò
αναθεþρηση τηò ταξινüμησηò με βÜση τιò κλαδιστι,
κÝò αρχÝò θα απαιτÞσει üμωò βαθιÝò αλλαγÝò, μια
απü τιò οποßεò θα εßναι σχεδüν σßγουρα η εγκατÜ
λειψη τηò ιεραρχßαò του Λινναßου. Πρüσφατα, ανα-
πτýσσεται Ýνα νÝο ταξινομικü σýστημα που ονο
μÜζεται ΦυλοΚωδικüò (PhyloCode) ωò εναλλακτι-
κÞ λýση στη Λινναßα ταξινομικÞ. Το σýστημα αντι
καθιστÜ τιò βαθμßδεò του Λινναßου με κωδικοýò που
υποδηλþνουν την εγκιβωτισμÝνη ιεραρχßα των μο-
νοφυλετικþν ομÜδων üπωò φαßνεται σε Ýνα κλα-
δüγραμμα. ΚατÜ την εξÝταση τηò ταξινüμησηò των
ζþων, θα προσπαθÞσουμε üσο μποροýμε να χρησι-
μοποιÞσουμε τÜξα τα οποßα εßναι μονοφυλετικÜ και
επομÝνωò συμβατÜ με τα κριτÞρια τüσο τηò εξελι
κτικÞò üσο και τηò κλαδιστικÞò τα(ινομικÞò. Θα συ-
νεχßσουμε üμιωò, να χρησιμοποιοýμε τιò βαθμßδεò
του Λινναßου. Σε ορισμÝνεò περιπτþσειò στιò οποßεò
γενικÜ παραδεκτÜ τÜξα αποτελοýν προφανþò πα
 1\,]ΕΡΟΣΤΡßΤΟ Ζωßκß Πο ( λüτητο
ραφυλετικÝò βαθμßδεò, θα σημειþσουμε αυτü το γε-
γονüò και θα προτεßνουμε εναλλακτικÜ σχÝδια που
περιλαμβÜνουν μüνο μονοφυλετικÜ τÜξα.
ΚατÜ τη συζÞτηση των προτýπων καταγωγÞò,
θα αποφýγουμε αναφορÝò που συνεπÜγονται παρα
φυλετικüτητα üπωò üτι «τα ΘηλαστικÜ εξελßχθη-
καν απü τα ΕρπετÜ», και αντß γß αυτü θα προσδιο-
ρßσουμε τιò κατÜλληλεò σχÝσειò αδελφþν ομÜδων.
Θα αποφýγουμε να αναφÝρουμε üτι ομÜδεò οργα-
νισμþν εßναι πρωτüγονεò, προηγμÝνεò, ειδικευμÝνεò
Þ γενικευμÝνεò, επειδÞ üλεò οι ομÜδεò των ζþων πε-
ριÝχουν συνδυασμοýò πρωτüγονων, προηγμÝνων,
ειδικευμÝνων και γενικευμÝνων χαρακτη ριστικþν.
Αυτοß οι üροι εßναι καλýτερα να περιορßζονται στην
περιγραφÞ συγκεκριμÝνων χαρακτηριστικþν και üχι
ολüκληρηò τηò ομÜδαò.
Η αναθεþρηση τηò ταξινομικÞò σýμφωνα με
τιò κλαδιστικÝò αρχÝò μπορεß να προκαλÝσει σýγχυ
ση, Εκτüò απü τα νÝα ταξινομικÜ ονüματα, βλÝπου-
με να χρησιμοποιοýνται τα παλιÜ με ασυνÞθιστουò
τρüπουò. Για παρÜδειγμα, η κλαδιστικÞ χρÞση του
üρου «Οστεßχθýεò», εκτüò απü τα υδρüβια ζþα που
φÝρουν πτερýγια και τα οποßα συνÞθωò ονομÜζου,
με «ψÜρια», περιλαμβÜνει τα Αμφßβια και τα Αμνιω-
τÜ (δηλαδÞ και τιò ομÜδεò των Ερπετþν, τα ΠτηνÜ
και τα ΘηλαστικÜ). Η κλαδιστικÞ χρÞση του üρου
«ερπετÜ» περιλαμβÜνει τα πουλιÜ μαζß με τα φßδια,
τιò σαýρεò, τιò χελþνεò και τουò κροκοδεßλουò, δεν
περιλαμβÜνει üμωò μερικÝò απολιθωμÝνεò μορφÝò,
üπωò τα ΣυναψιδωτÜ που παραδοσιακÜ ανÞκαν στα
ΕρπετÜ (ΚεφÜλαια 26 Ýωò 28). Οι ταξινüμοι πρÝπει
να εßναι πολý προσεκτικοß üταν χρησιμοποιοýν αυ-
τοýò τουò φαινομενικÜ γνωστοýò üρουò εßτε συζη-
τοýν τα παραδοσιακÜ εξελικτικÜ εßτε τα νεþτερα
κλαδιστικÜ τÜξα,
ΚΥΡΙΕΣ ΔΙΑΙΡΕΣΕΙΣ ΤΗΣ
ΖΩΗΣ
Απü την εποχÞ του ΑριστοτÝλη μÝχρι τα τÝλη
του 19ου αιþνα ßσχυε η παρÜδοση να τοποθετεßται
κÜθε ζωντανüò οργανισμüò σε Ýνα απü τα δýο βα-
σßλεια, των φυτþν και των ζþων. ¼μωò, το σýστη-
μα των δýο βασιλεßων εßχε σοβαρÜ προβλÞματα. Αν
και Þτατ, εýκολο να τοποθετηθοýν φωτοσυνθετικοß
οργανισμοß με ρßζεò, üπωò τα δÝντρα, τα ανθοφüρα
φυτÜ, τα βρýα και οι φτÝρεò, στα φυτÜ, και να τοπο-
θετηθοýν κινοýμενεò μορφÝò που πÝπτουν την τρο-
φÞ τουò, üπωò τα Ýντομα, τα ψÜρια και τα θηλαστι-
κÜ, στα ζþα, οι μονοκýτταροι οργανισμοß παρουσß-
αζαν δυσκολßεò (ΚεφÜλαιο 1t). ΜερικÝò μορφÝò θε-
ωρεßτο απü τουò βοτανικοýò üτι ανÞκουν στο βασß
λειο των φυτþν και απü τουò ζωολüγουò üτι ανÞ-
κουν στο βασßλειο των ζþων.'Ενα παρÜδειγμα εß
ναι η Euglena (σελ. 311), η οποßα εßναι κινοýμενη,
üπωò τα ζþα, αλλÜ Ýχει χλωροφýλλη και φωτοσυν-
θÝτει, üπωò τα φυτÜ. ¶λλεò ομÜδεò, üπωò τα βακτÞ-
ρια, εßχαν τοποθετηθεß, μÜλλον αυθαßρετα, στο βα-
σßλειο των φυτþν.
'Εχουν προταθεß αρκετÜ εναλλακτικÜ συστÞμα-
τα για να λýσουν το πρüβλημα τηò ταξινüμησηò των
μονοκýτταρων μορφþν. Το 1866 ο Haeckel πρüτει-
νε το νÝο βασßλειο των Πρωτßστων, üπου περιÝλα-
βε üλουò τουò μονοκýτταρουò οργανισμοýò. Στην
αρχÞ, τα βακτÞρια και τα κυανοβακτÞρια (κυανο-
φýκη), μορφÝò που δεν Ýχουν πυρÞνα κλεισμÝνο
μÝσα σε μεμβρÜνη, συμπεριελÞφθησαν μαζß με τουò
ευκαρυωτικοýò μονοκýτταρουò οργανισμοýò. Τε-
λικÜ αναγνωρßστηκαν οι σημαντικÝò διαφορÝò με-
ταξý των προκαρυωτικþν βακτηρßων και κυανο-
βακτηρßων (προκαρυωτικοß οργανισμοß) και üλων
των Üλλων οργανισμþν που Ýχουν πυρÞνα με μεμ-
βρÜνη (ευκαρυωτικοß οργανισμοß). Το 1969, ο R.H,
Whittaker πρüτεινε Ýνα σýστημα με πÝντε βασßλεια
που ενσωμÜτωνε τη βασικÞ διαßρεση μεταξý προκα,
ρυωτικþν και ευκαρυωτικþν οργανισμþν. Το βασß-
λειο των ΜονÞρων περιελÜμβανε τουò προκαρυω-
τικοýò οργανισμοýò, Το βασßλειο των Πρωτßστων
περιελÜμβανε τουò μονοκýτταρουò ευκαρυωτικοýò
οργανισμοýò (πρωτüζωα και μονοκýτταρα ευκα-
ρυωτικÜ φýκη). Οι πολυκýτταροι οργανισμοß χω
ρßστηκαν σε τρßα βασßλεια με βÜση τον τρüπο δια-
τροφÞò και Üλλεò βασικÝò διαφορÝò στην οργÜνωση.
Το βασßλειο των Φυτþν περιελÜμβανε πολυκýττα-
ρουò φωτοσυνθετικοýò οργανισμοýò, ανþτερα φυτÜ
και πολυκýτταρα φýκη. Το βασßλειο των ΜυκÞτων
περιελÜμβανε τιò μοýχλεò, τιò ζýμεò και τουò ανþ-
τερουò μýκητεò που τρÝφονται με απορρüφηση. Τα
ασπüνδυλα (εκτüò απü τα πρωτüζωα) και τα Σπον-
δυλüζωα αποτελοýν το βασßλειο των Ζþων. Οι πε-
ρισσüτερεò απü αυτÝò τιò μορφÝò καταπßνουν την
τροφÞ τουò και την πÝπτουν εσωτερικÜ, αν και μερι-
κÝò παρασιτικÝò μορφÝò την απορροφοýν.
¼λα αυτÜ τα διαφορετικÜ συστÞματα προτÜθη-
καν χωρßò συσχÝτιση με τιò φυλογενετικÝò σχÝσειò
που χρειÜζονται για την κατασκευÞ εξελικτικþν Þ
κλαδιστικþν ταξινομÞσεων. Τα παλαιüτερα φυλο-
γενετικÜ συμβÜντα στην ιστορßα τηò ζωÞò εßναι σχε-
δüν τελεßωò Üγνωστα, επειδÞ οι διαφορετικÝò μορ,
 ΚΕΦΑΛΑ Ο Ι0 Τοξ νομ κß <οι ΦυλογÝνεση τωγ Ζþων 295

φÝò τηò ζωÞò μοιρÜζονται πολý λßγουò χαρακτÞρεò
που εßναι δυνατüν να συγκριθοýν, για να ανασυστα,
θεß η φυλογÝνεση, Πρüσφατα üμωò προτÜθηκε μια
κλαδιστικÞ ταξινüμηση üλων των μορφþν ζωÞò, βα-
σισμÝνη σε φυλογενετικÝò πληροφορßεò, που προÝρ-
χονται απü μοριακÜ δεδομÝνα (την αλληλουχßα των
νουκλεοτιδικþν βÜσεων του DNA η οποßα κωδικο-
ποιεß το ριβοσωμικü RNA). Σýμφωνα μ' αυτü το δÝ-
ντρο (Εικüνα 10.11), οι Woese, Kandler και Wheelis
(1990) αναγνþρισαν τρειò μονοφυλετικÝò επικρÜ-
τειεò πÜνω απü το επßπεδο του βασιλεßου; τα ΕυκÜ
ρυα (üλοι οι ευκαρυωτικοß οργανισμοß), τα ΒακτÞ-
ρια (τα πραγματικÜ βακτÞρια) και τα Αρχαßα (προ
καρυωτικοß οργανισμοß που διαφÝρουν απü τα βα
κτÞρια στη μορφÞ τηò μεμβρÜνηò και στιò αλληλου
χßεò του ριβοσωμικοý RNA). Δεν διαßρεσαν τα Ευ
κÜρυα σε βασßλεια, αν και στην περßπτωση που δι-
ατηρÞσουμε τα βασßλεια του Whittaker, δηλαδÞ
ΦυτÜ, Ζþα και Μýκητεò, τα Πρþτιστα γßνονται πα-
ραφυλετικÞ ομÜδα (Εικüνα Ι0,11), ΠροκειμÝνου να
διατηρηθεß η κλαδιστικÞ ταξινüμηση, η χρÞση του
üρου Πρþτιστα πρÝπει σταματÞσει και να αναγνω-
ριστοýν ωò ξεχωριστÜ βασßλεια üλοι οι κλÜδοι των
Ευκαρýων, üπωò φαßνεται στην Εικüνα 10.1l.
ΜÝχρι πριν απü λßγα χρüνια, τα Πρþτιστα που
Ýμοιαζαν με ζþα μελετοýνταν παραδοσιακÜ στα μα-
θÞματα Ζωολογßαò ωò το ζωικü φýλο Πρωτüζωα,
Με τη σημερινÞ γνþση και τιò αρχÝò τηò φυλογενε
τικÞò συστηματικßò, αυτη η ταξινüμηση εμπεριÝχει
δýο σφÜλματα. Τα «Πρωτüζωα» δεν εßναι οýτε ζþα
οýτε μονοφυλετικü τÜξο σε οποιοδÞποτε επßπεδο
τηò Δινναßαò ιεραρχßαò. Το βασßλειο Πρþτιστα εßναι
επßσηò Üκυρο, επειδÞ δεν εßναι μονοφυλετικü. Τα
Πρþτιστα που μοιÜζουν με ζþα και που τþρα διαι-
ροýνται σε επτÜ Þ περισσüτερα φýλα, ενδιαφÝρουν
τουò φοιτητÝò τηò Ζωολογßαò λüγω των ιδιοτÞτων
τουò που μοιÜζουν με τιò ιδιüτητεò των ζþων.
ΦΙ ΚγΡ{ΕΣ ΥmΦΔßΑ{ρΕΣΕΙΣ
Τ{}Υ Ζs}ßΚΦΥ ΙτΑΣßΛΕΙΦΥ
Το φýλο εßναι η μεγαλýτερη επßσημη ταξινομι-
κÞ κατηγορßα στη Λινναßα ταξινüμηση του ζωικοý
βασιλεßου. Τα φýλα των Μεταζþων συχνÜ ομαδο-
ποιοýνται μαζßγια να παρÜγουν πρüσθετα, ανεπßση-
μα τÜξα που εßναι ενδιÜμεσα μεταξý του φýλου και
του ζωικοý βασιλεßου. Οι φυλογενετικÝò σχÝσειò με-

ΒακτÞρια Αρχα ßα ΕυκÜρυα (πυρηνικü γονιδßωμα)

Σπειροχαßτεò Gram ΠρÜσινα Λy'eihanosarc/ηa Αλüφλα ΕνδαμοιβÜδεò λ,4υξομýκητεò Ιυýκητεò
θετικÜ \τηματοειδÞ
βακτÞρια βακτÞρια MethanobactqiUm
ΦτjτÜ
Μποχüνδριο ΒλεφαριδωτÜ

Ι\ΙαοτιγωτÜ
Thermoprcteus
Pyrodicticum ΤριχομονÜδεò
ΡΙαηòιοmγòεò
Ι\Ιικροσπορßδια
Bacteroid6,
cytophaga ΔιπλομονÜδεò
Τhermotoga

Ε:κüνο Ιο,1 1
Φυλογενετ]κÞ επισκüπηση των τριþν επLκρατειþν τηò ζωÞò,
Αρχαßα, ΒακτÞρια και ΕυκÜρυα, βασισμÝνη στην ανÜλυση
γονιδßων που κωδικοποιοýν το ριβοσωμ]κü RNA. Λüγω τηò
ενδοσυμβιωτικÞò προÝλευσηò (σελ. 34), τα οργανιδιακÜ γονιδιþμαια
τηò επικρÜτειαò ΕυκÜρυα (μιτοχüνδρ]α, χλωροπλÜστοò) ανÞκουν
φυλογενετικÜ στα ΒακτÞρ]α και üχι στον κλÜδο που περιλαμβÜνει üλα τα
ευκαρυωτικÜ πυρηνικÜ γονιδιþματα, ΕπομÝνωò οι οργανισμοß τηò επικρÜτειαò
ΕυκÜρυα περιλαμβÜνουν κυτταρικÜ συστατικÜ διαφορετ]κÞò εξελικτικÞò προÝλευσηò
 λ,lΕΡοΣΤΡΙτο ΖιιßκÞ Ποικιλüτητο
ταξý των φýλων των Μεταζþων εßναι δýσκολο να
διαλευκανθοýν τüσο απü τουò μορφολογικοýò üσο
και απü τουò μοριακοýò χαρακτÞρεò. Οι παραδοσι-
ακÝò ομαδοποιÞσειò που βασßζονται σε εμβρυολο-
γικοýò και ανατομικοýò χαρακτÞρεò και οι οποßεò
μποΡοýν να αποκαλýπτουν φυλογενετικÝò συγγÝ-
νειεò, εßναι οι εξÞò:
ΚλÜδοò Α (Μεσüζωα): φýλο Μεσüζωα
ΚλÜδοò Β (ΠαρÜζωα): φýλο Σπüγγοι και φýλο
Πλακüζωα
ΚλÜδοò Γ (ΕυμετÜζωα): üλα τα Üλλα φýλα
Βαθμßδα Ι (ΑκτινωτÜ); φýλα Κνιδüζωα,
Κτενοφüρα
Βαθμßδα ΙΙ (Αμφßπλευρα); üλα τα Üλλα φýλα
Διαßρεση Α (Πρωτοστüμια); χαρακτηριστικÜ
στην Εικüνα 10.12
ΑκοιλωματικÜ; φýλα ΠλατυÝλμινθεò,
Γναθοστομουλßδια, Νημερτßνοι
ΨευδοκοιλωματικÜ: φýλα Τροχοφüρα,
Γαστερüτριχα, Κινüρρυγχα,
Νηματþδειò, Νηματüμορφα,
ΑκανθοκÝφαλα, Ενδüπρωκτα,
Πριαπουλßδια, Θωρακοφüρα
ΕυκοιλωματικÜ: φýλα ΜαλÜκια,
Δακτυλιοσκþληκεò, Αρθρüποδα,
Εχßουρα, Σιποýνκουλα, Βραδýπορα,
Ονυχοφüρα
Διαßρεση Β (Δευτεροστüμια): χαρακτηριστικÜ
στην Εικüνα Ι0.12
Φýλα Φορωνßδια, Εξþπρωκτα, Χαιτüγνα-
θα, Βραχιονüποδα, Εχινüδερμα, Ημιχορδω-
τÜ, ΧορδωτÜ
ΔιÜφορεò μοριακÝò φυλογενετικÝò μελÝτεò Ýχουν
αμφισβητÞσει την παραδοσιακÞ ταξινüμηση των
Μεσοζþων (ΚλÜδοò Α) προτεßνονταò üτι θα πρÝπει
να Ýχουν προÝλθει απü τα Πρωτοστüμια (ΚλÜδοò Γ,
Βαθμßδα ΙΙ, Διαßρεση Α). ¼πωò φαßνεται στην πα-
ραπÜνω σýνοψη, τα αμφßπλευρα ζþα συνÞθωò χω-
ρßζονται στα Πρωτοστüμια και στα Δευτεροστüμια
με βÜση την εμβρυολογικÞ τουò ανÜπτυξη (Εικüνα
10.12). ¼μωò, μερικÜ απü τα φýλα εßναι δýσκολο να
τοποθετηθοýν σε μια απü αυτÝò τιò δýο κατηγορß-
εò, καθþò διαθÝτουν μερικÜ χαρακτηριστικÜ και των
δýο ομÜδων (βλ. ΚεφÜλαιο 15).
ΔιÜφορεò μοριακÝò φυλογενετικÝò μελÝτεò
Ýχουν αμφισβητÞσει την παραδοσιακÞ ταξινüμηση
των Αμφιπλεýρων, αλλÜ τα αποτελÝσματα δεν εßναι
ακüμη αρκετÜ ισχυρÜ για να παρουσιÜσουν μια συ-
γκεκριμÝνη υπüθεση για τιò φυλογενετικÝò σχÝσειò
μεταξý των φýλων των Μεταζþων. Τα μοριακÜ φυ-
λογενετικÜ αποτελÝσματα τοποθετοýν στα Πρωτο,
στüμια τÝσσερα φýλα που ταξινομοýνται παραπÜ-
νω στα Δευτεροστüμια (Βραχιονüποδα, Χαιτüγνα-
θα, Εξþπρωκτα και Φορωνßδια). Αυτü εßναι το σχÞ-
μα που παρουσιÜζεται στην Εικüνα 10,12, ΕπιπλÝον,
οι παραδοσιακÝò κýριεò ομαδοποιÞσειò των πρωτο-
στüμιων φýλων (ακοιλωματικÜ, ψευδοκοιλωματικÜ
και ευκοιλωματικÜ) δεν φαßνεται να εßναι μονοφυ-
λετικÝò, Αντßθετα, τα Πρωτοστüμια διαιροýνται σε
δýο κýριεò μονοφυλετικÝò ομÜδεò που ονομÜζονται
Λοφοτροχüζωα και Εκδυσüζωα. Η καινοýργια ταξι-
νüμηση των Αμφιπλεýρων εßναι η εξÞò:
Βαθμßδα Αμφßπλευρα
ΙΙ:
Διαßρεση Α (Πρωτοστüμια):
Λοφοτροχüζωα: φýλα ΠλατυÝλμινθεò,
Νημερ τßνοι, Τροχοφüρα,
Γαστερüτριχα, ΑκανθοκÝφαλα, ΜαλÜκια,
Δακτυλιοσκþληκεò, Εχßουρα, Σιποýνκουλα,
Φορωνßδια, Εξþπρωκτα, Ενδüπρωκτα,
Γναθοστομουλßδια, Χαιτüγναθα,
Βραχιονüποδα
Εκδυσüζωα: φýλα Κινüρρυγχα, Νηματþδειò,
Νηματüμορφα, Πριαπουλßδια, Αρθρüποδα,
Βραδýπορα, Ονυχοφüρα, Θωρακοφüρα
Διαßρεση Β (Δευτεροστüμια): φýλα ΧορδωτÜ,
ΗμιχορδωτÜ, Εχινüδερμα
Αν και απαιτοýνται περαιτÝρω μελÝτεò για να επιβε-
βαιωθοýν αυτÝò οι νÝεò ομαδοποιÞσειò, τιò χρησιμο-
ποιοýμε για να οργανþσουμε την παρουσßαση τη§
ζωικÞò ποικιλüτηταò.
 ΚΕΦΑ^ΑΙΟ 1Ο Ταξινομικιß κοι ΦυλογÝνεση των Ζþων 297

ΣπειροοιδÞò
ΑffiΗ}ò
Η αυλÜκωση κυρßωò Η αυλÜκωση κυρßωò
αυλÜκωση σπειροειδÞòΙ ακτινωτÞ

Κýτταρο
θα
qπü Ενδομεσüδερμα συνÞθωò Ενδομεσüδερμα απü Ενδομεσüδερμα
το οποßο απü Ýνα συγκεκριμÝνο εντεροκοιλωμοτικοýò απüθýλακεòτου
προÝλθ€ι βλαοτομερßδιοπουορßφται θýλακεò (εκτüò απü το πραπüγονου εντÝρου
το μεσοοερμα ωò 4d σπονδυλüζωα)

Πρωτüγονο ¼λα κοÞοματικÜ, Κοßλωμα

'
Ýντεοο
Στα κολωμοτκü πρωτοστüμια
το κοΙλωμα προÝρχθται
ΙνΙεσüδερμα
Μεσüδερμα το κοßλωμα σχημοτßζσται ωò
απü τη σýντηξη των
εντεροκολωμαπκþν
μια σχισμÞ στιò Πρωτüγονο
κολωυα
' μεσοδερμικÞ ζþνεò
(σχιζüκοιλο)
θυλÜκων (εκτüò απü τα
σπονδυλüζωα
Ýντερο
τα οποßα εßναι σιιζüκολα)
Βλαοτοπüροò Βλαστοπüροò

Το οτüμα απü, Þ κοντÜ Η Ýδρα απü, Þ κοντÜ στον βλαοτοπüρο,

στον βλαστοπüρο. Το στüμα αποτελεß νÝο σχηματισμü
Η Ýδρα αποτελεß νÝο
σχηματισμü

Δακτυλιοσκþληκαò ΗεμβρυολογΙακυρßωò Η εμβρυολογßα συνÞθωò

(γεωσκþληκαò) καθορισμÝνη(μωσαßκÞ) μη καθορισφνη (ρυθμιοτικÞ)

ΠεριλαμβÜνει τα φýλα ΠεριλαμβÜνει τα φýλα Εχινüδερμα,

Πλατυιßλμινθεò, Νημερτßνοι, ΗμιχορδωτÜ, ΧορδωτÜ
Δακτυλιοσκþληκεò, [4αλÜκια,
Αρθρüποδα, Φορωνßδια,
Εξþπρωκτα, Βραχ ονüποδα,
ελÜσσονα φýλq

Εικüνο 10.12
Η βÜση για τη διÜκριση μεταξý των διαιρÝσεων των αμφΤπλευρων ζþων. οι παραδοσιακÝò ταξιγομÞσειò τοποθετοýγ
συχνÜ τα φýλα Βραχιονüποδα, Εξþπρωκτα και Φορωνßδια στα ΔευτεροΦüμια, αλλÜ πρüσφατεò μοριακÝò αναλýσειò τα
τοποθετοýν στα Πρωτοστüμια üπωò φαßνεται εδþ. Το φýλο Χαιτüγναθα Ýχει αμφßβολεò φυλογενετικÝò συγγÝνειεò και μπορεß
να βρßσκεται Ýξω απü αυτÝò πò δýο ομÜδεò.
29α Ν4ΕΡοΣτΡιτο Ζωικι]Ποικιλüτηια
Η συστηματικι1 των ζþων Ýχει τρειò κýριουò στü
χουò: (Ι) να προσδιορßσει üλα τα εßδη των ζþων, (2)
να εκτιμÞσει τιò εξελικτικÝò σχÝσειò μεταξý των ζωι
κþν ειδþν, και (3) να ομαδοποιÞσει τα ζωικÜ εßδη σε
μια ιεραρχßα ταξινομικþν ομÜδων (τÜξων) που αντα,
νακλÜ τιò εξελικτικÝò τουò σχÝσειò. Τα τÜξα ιεραρχοý,
νται κατÜ αυξανüμενη περιεκτικüτητα ωò εξÞò: εßδοò,
γÝνοò, οικογÝνεια, τÜξη, ομοταξßα, φýλο και βασßλειο.
ΚÜθε μια απü αυτÝò τιò βαθμßδεò μπορεß να υποδιαι
ρεθεß για να περιλÜβει τÜξα που εßναι ενδιÜμεσα με
ταξý των βαθμßδων, Τα ονüματα των ειδþν εßναι δι,
ωνυμικÜ με το πρþτο üνομα να αντιστοιχεß στο γÝνοò
στο οποßο ανÞκει το εßδοò (με το πρþτο γρÜμμα ιòεφα-
λαßο) ακολουθοýμενο απü το ειδικü επßθετο (με πεζÜ
γρÜμματα). Και τα δýο γρÜφονται με πλÜγια γραφÞ.
Τα τÜξα σε üλεò τιò Üλλεò βαθμßδεò παßρνουν μονολε-
κτικÜ ονüματα γραμμÝνα με üρθια γρÜμματα.
Η Ýννοια του βιολογικοý εßδοò Ýχει καθοδηγÞσει
την αναγνιüριση των περισσüτερων ζωικþν ειδþν. Το
βιολογικü εßδοò ορßζεται ωò μια αναπαραγωγικÞ κοι-
νüτητα πληθυσμþν (αναπαραγωγικÜ απο μονωμÝ-
νη απü Üλλεò) που κατα\αμβÜνει ενα\ συγκεκριμινο
θþκο στη φýση. Δεν παραμÝνει αναλλοßωτη στο χρü-
νο αλλÜ αλλÜζει κατÜ τη διÜρκεια τηò εξÝλιξηò. ΕπειδÞ
η Ýννοια του βιολογικοý εßδουò μπορεß να εßναι δýσκο
λο να εφαρμοστει στιò διαοτÜσειò του λýΡον κα, Γου
χρüνου, και επειδÞ αποκλεßει τιò αγενþò αναπαραγü
μενεò μορφÝò, Ýχουν προταθεß εναλλακτικÝò Ýννοιεò,
ΑυτÝò οι εναλλακτικÝò λýσειò περιλαμβÜνουν την Ýν
νοια του εξελικτικοý εßδουò και την Ýννοια του φυλο
γενετικοý εßδουò. Δεν υπÜρχει μια Ýννοια του εßδουò η
οποßα να εßναι γενικþò αποδεκτÞ απü üλουò τουò ζω-
ολüγουò, üμωò οι ζωολüγοι συμφωνοýν üτι Ýνα εßδοò
θα πρÝπει να αποτελεß μια γραμμÞ πληθυσμþν με μια
ιστορßα εξελικτικÞò καταγωγÞò, ξεχωριστÞ απü Üλ,
λεò παρüμοιεò γραμμÝò. ΕπειδÞ οι εξελικτικÝò γραμμÝò
των ειδþν αναμÝνεται να διαφÝρουν μεταξý τουò στην
αλληλουχßα του DNA στο ταχýτατα εξελισσüμενο μι,
τοχονδριακü γονßδιο CO], αυτÞ η γονιδιακÞ αλληλου
χßα χρησιμοποιεßται ωò διαγνωστικüò,ιραβδοκωδικüò»
για να αντιστοιχßσει τα δεßγματα σε εßδη,
ΣÞμερα υπÜρχουν δýο κýριεò σχολÝò τηò ταξινο
μικÞò, Η παΡαδοσιακÞ εξελικτικÞ ταξινομικÞ ομαδο
ποιεßτα εßδη σε ανþτερα τÜξα σýμφωνα με τα δýο κοι
νÜ κριτÞρια τηò κοινÞò καταγωγÞò και τηò προσαρμο-
στικÞò εξÝλιßηò, ΑυτÜ τα τÜξα Ýχουν μια μüνο εξελι-
κτικÞ απαρχÞ και καταλαμβÜνουν ξεχωριστÞ προσαρ,
μοστικη ζþνη. Μια δεýτερη τρασεγγισ], γ\ ωστÞ ιυò
φυλογενετικÞ συστηματικÞ Þ κλαδιστικÞ, üταν ομα,
δοποιεß τα εßδη σε ανþτερα τÜξα, δßνει Ýμφαση απο
κλειστικÜ στην κοινÞ καταγωγÞ, ΝΙüνο μοτ,οφυλε,
τικÜ τÜξα (αυτα τα οποßα Ýχουν μια μüτ,ο εξελικτι
κι1 αφετηρßα και περιλαμβÜτ,ουν üλουò τουò απογü
\ου( ιυυ Γιο Λρüοφαιηυ κοι\ηυ ηρο)ο\ου τ]( οι^Ü
δαò) χρησιμοποιοý\,ται στην κλαι)ιστικÞ. Εκτüò απü
τα 1-ιονοφυλετικÜ τÜξα, η εξελικτικÞ ταξινομικη aνa-
γιωρßζει μεριι<Ü τÜξα τα οποßα εßιαι παραφυλετικÜ
(αυτÜ τα οποßα Ýχουν μια μüνο εξελικτικι1 αφετηρßα,
α\\α διι τιρι\αrιβα\ιιυ\, ü\ουò τογò αηο,),ονοL,ò του
πιο πρüσφατου κοινοý προγüνου τηò ομÜδαò), Και
οι δýο σχολÝò τηò ταξινομικÞò αποκλεßουν τα πολυ
φυ\ι τικα ιαßο ιαυτα ια υºοια τλουν τερισσοτιριò
απü μια εξελικτικÝò απαρχÝò),
Τüσο η εξελικτικÞ ταξινομικÞ üσο και η κλαδι
στικÞ απαιτοýν να Ýχει αποδειχθεß η ýπαρξη κοινÞò
καια]ιυγη( .ιεταξυ μ,αò ομÜδα< ειδþι 1ρ,ν να α\α,
γνωριστεß αυτÞ η ομÜδα ωò ανþτερο τÜξο, Η συ
γκριτικÞ μορφολογßα (που περιλαμβÜνει και την
ανÜπτυξη), η κυτταρολογßα και η βιοχημεΙα χρησι-
μοποιοýνται προκειμÝνου να ανασυσταθοýν οι εγκι-
βωτισμÝνεò ιεραρχικÝò σχÝσειò ανÜμεσα στα τÜξα,
οι οποßεò αντανακλοýν τιò διακλαδωσειò των εξελι
κτικþν γραμμþτ, μÝσα στο χρüνο. Τα απολιθþματα
προσφÝρουν εκτιμÞσειò για την ηλικßα των εξελικτι
κþν γραμμþν, Οι συl,κριτικÝò μελÝτεò και τα απολι,
θωματα .ιαc ι τιτρε'τοι,\ \α α\ασυσιη6ουιιι εια ψυ
λογενετικü δÝντρο που αντιπροσωπεýει την εξελι
κτικη ισ ι υρια του ιL ιΚοý βασι\ει"υ,
Παραδοσιακο, ο\ι ζ οι ιιυ\ τα\εò μορφιò ιο ιο
θετουι τατ σι δυο βα",\ι ιο ,τυ\,ιυω\ και τυι φυ
τþν), αλλÜ πρüσφατα ακολουθεßται Ýνα σýστημα πÝ-
ντε βασιλεßων (Ζþα, ΦυτÜ, Ν,Ιýκητεò, Πρþτιστα και
Ι'ΙονÞρη), ΚανÝνα απü αυτÜ τα συστÞματα δεν συμ
μορφþνεται με τιò αρχÝò τηò εξελικτικιlò Þ τη< κλα
Λιστικτò τοtινοιιιι.ιι(, ε ιιιΛη το,τοΗι τηυ1 τοι,ò ι-ονο
κýτταρουò οργανισμοýò σε παραφυλετικÝò Þ πολυ,
φυλετικÝò ομÜδεò, Νlε βÜση τιò σημερινÝò μαò 1,νω,
σειò για το φυλογενετικü δÝντρο τηò (ωÞò, τα «πρω,
τüζωα» δεν αποτελοýν μονοφυλετικι1 ομÜδα και δετ,
ανÞκουν στο βασßλειο των ζþιιιν.
Οι φυλογετ,ετικÝò σχÝσειò ανÜμεσα στα ζωικÜ
φýλα Ýχουτ,αποσαφηνισθεß με βαση μοριακÝò φυλο,
γενετικÝò μελÝτεò, ατ,και πολλεò απü τιò ανþτερεò
ομαδοποιÞσειò παραμÝνουν προσαιρινÝò, Ιδιαßτερα
αμφιλεγüμενη εßναι η ομαδοποßιlση τωτ, αμφßπλευ
ρα συμμετρικþν ζωων στουò κλÜδουò Δευτεροστο
μια, Πρωτοστüμια, Εκδυσüζωα και,,\οφοτροχüζωα,

1, ΑναφÝρετε με τη σειρÜ, απü την περισσüτερο ωò τη λι,
γüτερο περιει<τικÞ, τιò κýριεò κατηγορßεò τηò Λινναßαò
ταξινüμησηò, üπωò εφαρμüζονται σÞμερα στα ζþα,
Εξηγlστε γιατß το σýστημα τηò ονομασßαò των ειδþν
που ξεκßνησε απü τον Λινναßο ονομÜζεται διωνυμικü.
3, Σε τι διαφÝρει η Ýννοια του βιολογικοý εßδουò απü
προηγοýμενεò τυπολογικÝò Ýτ,νοιεò του εßδουò; Για-
ιι οι ι €ι \ κτ οι πρυτιμοýν οντη την ιννοια
"οß βιο\οl
απü εκεßνη του τυπολογικοý εßδουò;
Ιlοια προβλÞματα Ýχουι εντοπιστεß στην Ýννοια του
βιολογικοý εßδουò; Πþò προσπαθοýν να αντιμετωπß
σουν αυτÜ τα προβλÞματα Üλλεò Ýννοιεò του εßδουò;
5. Πþò αναγνωρßζονται οι ταξινομικοß χαρακτÞρεò;
Πþò χρησιμοποιοýνται αυτοß οι χαρακτÞρεò για να
κατασκευαστεß Ýνα κλαδüγραμμα;
6. Σε τι διαφÝρουν τα μονοφυλετικÜ, παραφυλετßκÜ και
πολυφυλετικÜ τÜξα; Πþò επιδροýν αντÝò οι διαφορÝò
στην αξßα αυτþν των τÜξων τüσο για τιò εξελικτικÝò
üσο και για τιò κλαδιστικÝò ταξινομÞσειò;
ΑgιιßπαΙdο, Α. lνΙ, Α., Ι, λ,Ι, ΤιττbòγßΙΙε, L, S Linford, Μ. C.
lΙjν€τα. Ι, R. CaΙe,y, ΙΙ. Α. lΙαft, αηιt Ι. Α. Lake, t997,
Eyidencò for α òΙιιdò olnematodes, arthroPods aDd otheI
moultin8 αÞßmιιΙs, Nature 387Α89 193, ΑυτÞ η μοριακÞ
φυλογει,ετικÞ μελÝτη αμιρισβητε| τητ παραδοσιακÞ
τ αξιτ ü μ η ση τ ω ι, Αμ
φ
ι π λ εý
ρι,, ι,
Ανß5ε, Ι. C. 2006, ΙνοΙιιtß()ηατ_γ Paihlι,ays ßη nature: α
phyiιrgenctic approach, Cambriιlge, υ,Κ., Cambridge
Ι n,\e, ,il) |'ι. ,,, \4,υ ηυ1 1ρο,,η αιι.ισι.υπηο1 ιη,
φιι,:ΙογενετικÞò γι, þσηc,
Ι-resheisky, Ν{, Ιει1,). 1992, Thc units οfενοΙυιßοη, Canlbriιlge,
NΙaòsachuSetts, λ4l'l'Press, Μια πλÞρηò κÜλυψη τιι|
ιι,ο Jι ,or ,,üου, η.7η,α ,ß.ριΙαμρdιJι οlüιυ"ο ιυγ
στlμαι,τικιßτερων Üρθρων ποιι Ýχουι, γραφεß γß αυτü το θÝμα,
Ereshefslψ, λ,1. 2001, The Poverty of the LinDaean hierarchy,
Canbridge, υ,Κ,, Cambridge Uniνersity Press. .Λγlα
φ,Ι, ,, φ,τη το,.ι^η ,4, ,\,1 aιac /αΙιιυμι"º\ ιο,]
παροιισιÜζι τα προβλÞματÜ τηò με την κλαδιστικÞ
|'eISeoStein, J. 2002, Inferring ph1,1ogenies. Sunderland,
MasSachusetts, Sinauer AòSociates. }4ια πλÞρηò καλυψη
φι]ßοιεrετικþl' μεθüδωr.
Ηα]], Β, Κ, ]99.1, Ηοmοlι]gγ: ιhε hierarchicalbasis ofcompaIatiνe
blolog1,. San Diego, Academic Press. rVtla σrλλογÞ Üρθρω\,
που συζητοýν τιò πολλÝò διαστασειò τηò ομολογßαò,
τηι κεντρLκÞ Ýννοια τηò συγκριτικÞò βιολογßαòκαι τηò
συστηματικιllò,
ΗιτΙΙ, D, L, Ι98Β, Science as α procesò. Chicago, Uniνersity of
' hιιJδο J'|-,,, l,t,o μ.lιτη τωνμ,θοου νJρ)αηια\.αι
α,]Ι,Ιη,Ιεπιü'ρÜσεωιι των συ σ τ η μ ατ ι κþ ι, η ο
μια πλÞρη αιασκüπηστl τωι, αρχÜιι τη< εξελικτικÞ<,
φαιτ, ιινη |αι τ1..lαü,οιι.η, ιο[ινομικηò,
Viaddison, \γ. Ρ,, and D, R. Maddison, 2003, Macclade version
ΚΕΦΑ^ΑΙΟ 10 Τοξινομικιß κοι ΦιλογÝνεση τωνΖþων
7. Πüσοι δßαφορετικοß κλÜδοι δýο Þ πεΡισσüτερων ει
δþν εßναι δυνατοß για τα εßδη Α-Η που εμφανßζονται
στην Εικüνα 10,6Α;
8, Ποια εßναι η διαφορÜ μεταξý ενüò κλαδογρÜμματοò
και ενüò φυλογενετικοý δÝντρου; Με δεδομÝνο το
κλαδüγραμμα μιαò ομÜδαò ειδþν, ποιεò πρüσθετεò
πληροφορßεò απαιτοýνται þστε να κατασκευαστεß
Ýνα φυλογενετικü δÝντρο;
9. Σε τι θα διÝφεραν οι κλαδιστÝò και οι εξελικτικοß ταξι-
νüμοι στην αντιμετþπιση τηò πρüτασηò που υποστÞ-
ριζε üτι οι Üνθρωποι προÞλθαν απü τουò μεγÜλουò
πιθÞκουò, οι οποßοι με τη σειρÜ τουò προÞλθαν απü
τουò πιθÞκουò;
10, Ποιεò ταξινομικÝò πρακτικÝò που βασßζονται στην Ýν-
νοια του τυπολογικοý εßδουò διατηροýνται σÞμερα
στη συστηματικÞ; Πþò Ýχει αλλÜξει η ερμηνεßα τουò;
Ι 1. Ποια εßναι τα πÝντε βασßλεια που προτÜθηκαν απü
τον Whittakeli Πþò η αναγνþρισÞ τουò Ýρχεται σε
αντßθεση με τιò αΡχÝò τηò κλαδιστικÞò ταξινομικÞò;
4.06, Sunderland, λ{aSòachusetts, Sinauel Associates,
Ιτ|.,'Εγα ηλεκτρογικü πρüγραμμα για Maclntosh που
ιραγρα ιο,ηι ι φι Ιο1, , ι τ,κιò α να Ιι'σ,ιò συσι ημα ιιΧων
χαρακτÞρωγ, Το εγχειρßδιο οδηγιþν ξεχωρßζει ωò μια
εξαιρετικÞ εισαγωγÞ στιò φυλογε|ετικÝò διαδικασΙεò, Το
πρüγραμμα εßται πολý φιλικü για το ρÞστη και εξαιρετικü
rooo ωò υüη),οτ για ιη λριlοη ιου προγραμματοι οοο ωò
εργαλεΙο για τητ αναλυση πραγματικþι, δεδομÝνωι,,
Mayr, Ε., and Ρ, D. Ashlock, ι99ι, Principles ofsysτemati.
Zoology. Nery York, λ4òGταw ΗßΙΙ, ,\4ια λεπτοβερÞò
. πιατüιηοη τω, αρτþν ιη: συστιlματι{ηò üπω( αL,τjò
εφαρμüζοτται στα ζþα.
Panchen, Α. L, Ι992, ClassiΙication, evolution, and the naiure
ofbiology, New York, Cambridge University Press.
ΕξαιρετικÝò επεξηγÞσειòτων μεθüδων και των φιλοσοφικþγ
θεμελßων τηò βηλογικÞò ταξLνüμησηò,
\\^oτU-d Π,20Þ2, Phylogeneli. jnaly\i\ uSing
Par\irnony
(and oιher methods) ΡΑυρ" version 4. sunderland,
]Vlassachusetts, Sinauer Associates, ¸rα δυl,ατü ηλεκτρονικü
πρüγραμμα γιατηγ κατασκευÞ φυλογενετικþν δÝι,τρωι, απü
τωι τα δεδομÝνα,
ValelltiÞe,Ι, w.2004. Οη the oΙigin ofphyla, Chicago, Illinois,
Uniνersity ofChicago Ρτòò. Φυλογε\,ετικÞ αναλυση τωγ
(",,,-ν φι Ιωνμι
μια παΙαιýντλογικÞ ηροοπτικη,
lyagneI, G. Ρ. (ed,). 200Ι, The character concePt ßη eνolutionary
biology, San Diego, Academic Press, ,ι4ια πλÞρηò κüλυψη
των εννοιþι των εξελικτικþγ χαρακτÞρων.
woese, C. R,, ο. KandleΙ, and Μ, L, vr'heelis, Ι990, Toιyards
α natural system ofolganisms: proposal foτ the domains
πο ß α περ ιλα μ βαι ε ι Archaea, Bacteria, and Eucarya, Ploceedings ofth€
τη< National Academy of Sciences, UsA, 87:4576 4579,
t òο ι ι,ι üμ ι ι
Ι
η κλ αδισ ι ιιÞ, αtινüμηοη τ" ν κýριων
ταξιτ,ομικþν διαιρÝσεων τηò (ωÞò,