морфология книга

В.Т.Хомич, С.К.Рóдиê, В.С.Левчóê, Б.В.
Криштофорова,
В.П.Новаê, В.К.Костюê
МОРФОЛОГІЯ
СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ
ТВАРИН
За редаêцією професора
В.Т. Хомича
Затверджено
Міністерством аграрної політики України
як підручник для студентів
вищих аграрних навчальних закладів
III–IV рівнів акредитації
зі спеціальності “Зооінженерія”
Київ
“Вища освіта”
2003
УДК 636.064(075.8) Гриф надано Міністерством аграрної
ББК 45.2я73 політики України (лист
М79 № 18-2-1-128/578 від 11.06.03р.)
Р е ц е н з е н т и: д-р вет. наук, проф. Г.М. Фоменко

(Харківська державна зооветеринарна
академія),
д-р вет. наук, проф. П.Я. Роговський
(Національний аграрний університет)
Морфологія сільськогосподарських тварин / В.Т. Хомич,

М79 С.К. Рудик, В.С. Левчук та ін.; За ред. В.Т. Хомича. — К.:
Вища освіта, 2003. — 527 с.: іл.
ISBN 966-8081-15-3
Висвітлено біологію клітини, основи ембріології, загальної гістоло-

гії; описано морфологію апаратів і систем органів: апаратів руху, тра-
влення, дихання, сечостатевого, серцево-судинної і нервової систем,
ендокринних органів і шкірного покриву. Наведено особливості будо-
ви тіла свійської птиці.
Для студентів вищих аграрних навчальних закладів III – IV рів-
нів акредитації зі спеціальності “Зооінженерія”.
ББК 45.2я73
ISBN 966-8081-15-3 © В.Т. Хомич, С.К. Рудик,

В.С. Левчук, Б.В. Криштофорова,
В.П. Новак, В.К. Костюк, 2003
Встóп
ВСТУП
Поняття про морфологію тварин, її предмет
та об’єкти вивчення. Методи морфологічних досліджень.
Значення морфології тварин у підготовці зооінженерів
Вперше термін “морфологія” ввів у науку німецький поет і нату-
раліст І.Гете (1817). Морфологія (від гр. morphe — форма, logos —
учення) тварин — це наука, що вивчає форму і будову тваринних
організмів. Її поділяють на нормальну і патологічну. Цей підручник
присвячений тільки нормальній морфології тварин.
Предметом вивчення морфології тварин як науки є зовнішня
форма тіла тварин, їхніх органів, топографія останніх, а також
зовнішня і внутрішня будова органів, їх систем та апаратів, бу-
дова тканин і їхніх клітин та міжклітинної речовини.
Об’єктами вивчення морфології сільськогосподарських тварин
є свійські тварини: велика рогата худоба, вівці, кози, коні, свині,
собаки, кури, гуси і качки.
Морфологія тварин є частиною біології — науки про життя.
Вона тісно пов’язана з іншими біологічними науками і насампе-
ред з фізіологією, зоологією та екологією. У зв’язку з цим у мор-
фології тварин існує кілька напрямів. Основними з них є: функ-
ціональна морфологія — розкриває особливості будови органів
залежно від їх функцій та функціональної активності; еволю-
ційна морфологія — вивчає зміни в будові органів тварин у про-
цесі їх історичного розвитку (філогенезі); екологічна морфологія
— досліджує вплив на будову органів чинників навколишнього
середовища; вікова морфологія — вивчає зміни форми й будови
органів тварин у процесі їх індивідуального розвитку (онтогене-
зі).
До складу морфології тварин входять такі розділи, як анато-
мія, гістологія, цитологія та ембріологія.
Анатомія (від гр. anatome — розтин) вивчає форму органів та
їх зовнішню і внутрішню будову, структури якої видимі неозбро-
єним оком. Її поділяють на системну (описову), що вивчає будову
тварин за системами й апаратами органів, які виконують певну
функцію (руху, травлення, дихання та ін.); порівняльну — роз-
криває особливості будови органів тварин, що належать до різ-
них статей, порід, видів, рядів і класів; топографічну — описує
3
Встóп
розміщення і просторові взаємозв’язки органів, які розміщені в
певних частинах і ділянках тіла тварини; пластичну — вивчає
форму тіла тварин, співвідношення і пропорції його частин у ди-
наміці й статиці.
Гістологія, цитологія і частково ембріологія почали розвива-
тись як науки з винайденням світлового мікроскопа. Отже, вони
вивчають структури організму, які невидимі неозброєним оком.
Гістологію (від гр. histos — тканина) поділяють на загальну і
спеціальну. Загальна гістологія вивчає тканини тваринного ор-
ганізму, з яких побудовані органи, а спеціальна (мікроскопічна
анатомія) — мікроскопічну будову органів. Ембріологія (від гр.
embryon — зародок) — наука про розвиток зародка і плода, а ци-
тологія (від гр. cytos — клітина) — наука, що вивчає будову і
життєдіяльність клітин.
Успіхи в розвитку морфології залежать від методів її дослі-
джень, які нині надзвичайно різноманітні. Їх поділяють на мак-
роскопічні, мікроскопічні і макро-мікроскопічні. Макроскопічні
методи здійснюють неозброєним оком та спеціальними інструмен-
тами (ваги, скальпелі, лінійки, циркулі тощо) і переважно вико-
ристовують під час вивчення анатомії. Це описування форми тіла
тварин і органів, визначення їхньої маси та лінійних показників
(проміри), відокремлення або виділення окремих органів (препа-
рування). До них належать також методи наповнення порожнин
тіла тварин, його порожнистих органів зафарбованими і твердну-
чими масами, які дають інформацію про форму порожнин та ре-
льєф їхніх стінок. В анатомії широко використовують рентгено-
скопічні, рентгенографічні та ендоскопічні методи досліджень.
Мікроскопічні дослідження здійснюють за допомогою світло-

вого і електронного мікроскопів. Мікроскопічні методи є
зажиттєві і посмертні. За допомогою зажиттєвих методів
(світлова мікроскопія) вивчають ріст судин, міграцію клітин
(лейкоцити), рух крові в кровоносних судинах, розмноження
клітин, ріст тканин тощо. Посмертні методи мікроскопічних
досліджень передбачають виготовлення постійних гістологічних
і цитологічних препаратів, на яких вивчають мікро- та
ультрамікроструктуру клітин, тканин і органів.
Макро-мікроскопічні методи морфологічних досліджень викорис-
товують при вивченні структур організму тварин (будова і склад не-
рвів, сітки лімфатичних і кровоносних капілярів тощо), які не можна
добре розглянути неозброєним оком і які є завеликими для мікро-
4
Встóп
скопічних досліджень. Як правило, такі структури вивчають за до-
помогою лупи або за малого збільшення світлового мікроскопа.
Морфологія тварин є фундаментальною дисципліною в підго-
товці зооінженерів. Знання цієї дисципліни дають можливість
студентам зрозуміти будову тваринного організму на різних рів-
нях його структурної організації і розвитку. Морфологія розкри-
ває будову морфофункціональних одиниць органів, що забезпе-
чують їхні функції, і показує структури клітин та їх похідних, в
яких відбуваються біохімічні реакції внутрішньоклітинного об-
міну, продукти якого впливають на життєдіяльність не тільки
окремих клітин, а й усього організму. В зв’язку з цим знання
морфології тварин допоможуть студентам глибше зрозуміти усі
спеціальні дисципліни, які безпосередньо формують спеціаліста-
зооінженера.
Коротка історія морфології тварин

Розвиток морфології тварин як науки перебуває в тісному
взаємозв’язку з розвитком людського суспільства, його продукти-
вних сил і виробничих відносин. Морфологія тварин — дуже да-
вня наука, про що свідчать наскельні й печерні зображення тва-
рин і топографії їхніх окремих органів, що були виконані людь-
ми, які жили в 13 – 14 тисячоліттях до нашої ери в епоху палео-
літу. Люди цієї епохи і більш давні люди проводили розтини
убитих на полюванні тварин. При цьому вони розглядали різні
органи, визначали їхні форму, колір, консистенцію і намагалися
встановити їх функціональне значення.
Перші письмові відомості про анатомію тварин у стародавні ча-
си збереглися в окремих країнах Далекого й Близького Сходу та
Північної Африки. Так, у єгипетському папірусі Еберса (XVI ст. до
н. е.) наведено досить повні дані про анатомічну термінологію.
Найточніші дані з анатомії тварин містяться в працях лікарів
і філософів Стародавньої Греції, яка була центром науки й куль-
тури того часу. Так, Алкмеон Кротонський (V ст. до н. е.) вперше
проводив наукові анатомічні дослідження трупів людей та тва-
рин і зробив правильні висновки про значення їх окремих орга-
нів. Гіппократ (460 − 370 рр. до н. е.) зі своїми учнями вивчали
будову тіла тварини. Найкраще ними було досліджено й описано
скелет, головний мозок, серце та нутрощі черевної порожнини.
Видові особливості анатомії людини і тварин вивчав Арісто-
тель (384 − 322 рр. до н. е.). Він також проводив зоологічні й емб-
5
Встóп
ріологічні дослідження. Його справедливо вважають засновни-
ком порівняльної анатомії, зоології та ембріології.
У III − I ст. до н. е. в Олександрії, куди перемістився центр
науки й культури, вагомий внесок в анатомію зробили лікарі
Еразістрат і Герофіл, які досліджували трупи людей і тварин.
Вони описали клапанний апарат серця, оболонки й шлуночки
головного мозку, легеневу артерію та будову очного яблука.
Після завоювання Олександрії римлянами центром науки і
культури став Рим. Тут жив і працював видатний лікар, анатом і
фізіолог К. Гален (130 − 200 рр. до н. е.). Він не тільки узагаль-
нив попередні анатомічні дослідження, а й вивчав анатомію ба-
гатьох тварин: овець, великої рогатої худоби, свиней, собак, вед-
медів, слонів, мавп та ін. К. Гален описав 300 м’язів, 7 пар чере-
пномозкових нервів та 30 пар спинномозкових нервів і увів в
анатомію багато нових термінів, частина яких використовується і
в наші дні. Авторитет К. Галена як анатома був надзвичайно ви-
сокий. Його вчення про анатомію людини і тварин було панів-
ним до епохи Відродження (XV − XVII ст.), незважаючи на те що
його погляди на значення окремих органів були помилковими.
Так, він доводив, що через органи дихання в серце надходить
повітря, а в його міжшлуночковій перегородці є отвір.
Значний внесок в анатомію зробив таджицький учений Ібн-
Сіна (Авіценна, 980 – 1037 рр.) Він не тільки узагальнив дані
Гіппократа, Арістотеля і Галена у своїй знаменитій праці “Канон
медицини”, а й доповнив їх власними спостереженнями.
Особливо інтенсивно розвивалася анатомія як наука в епоху
Відродження. Ця епоха характеризувалась початком нових сус-
пільних відносин, бурхливим розвитком економіки, культури і
науки. Наука стає базою для розвитку виробничих сил. У цю
епоху було знято заборону на препарування трупів людей, єдина
анатомія розділилась на анатомію людини і анатомію тварин.
Найвизначнішими анатомами людини в епоху Відродження бу-
ли італійські вчені А. Везалій (1514 − 1564) і Леонардо да Вінчі
(1452 − 1519). А. Везалій, препаруючи трупи людей, отримав ба-
гато нових даних про будову їхнього тіла. Він переглянув анато-
мічну термінологію і відкинув помилкові погляди своїх попере-
дників про будову та значення окремих органів. Усе це він опуб-
лікував у своїй праці “Про будову людського тіла в семи книгах”
(1543). Леонардо да Вінчі — геніальний художник і вчений у ба-
гатьох галузях знань. Він є родоначальником пластичної анато-
мії, цікавився будовою тіла коней, собак, левів, леопардів, верб-
людів, великої рогатої худоби і птахів. В епоху Відродження було
6
Встóп
зроблено нові відкриття в анатомії людини і тварин. Б. Євстахій
(1537 − 1619) описав слухову трубу, Х.Фабрицій (1537 – 1619) —
клоакальну сумку птахів, Г.Фаллопій (1525 − 1562) — маткові
труби, В.Койтер (1534 − 1600) — спинномозкові вузли, Я.Сільвій
(1478 − 1555) — мозковий водопровід. М.Сервет (1553), Р. Колом-
бо (1559) і А.Цезальпіно (1569) незалежно один від одного опи-
сали мале коло кровообігу. Велике коло кровообігу відкрив
В.Гарвей (1578 − 1638). У 1622 р. було описано лімфатичні суди-
ни (К.Азеллі, 1581 − 1626).
В епоху Відродження інтенсивно розвивається тваринництво і
в зв’язку з цим ветеринарна медицина, базою якої є анатомія.
Особливо велику увагу приділяли анатомії коней, які були осно-
вною тягловою силою в сільському й міському господарстві та у
військовій справі. В 1598 р. було надруковано працю з анатомії
та лікування коней К.Руїні (1530 − 1598), в якій представлено
анатомічні рисунки і наведено дані про вікові особливості ана-
томії цих тварин. Дещо пізніше (1645) вийшла з друку “Зоотомія
Демокріта” (М.А.Северино, 1580 − 1656). У цій книзі містяться
відомості про особливості будови м’язів, органів травлення та
розмноження тварин і людей.
Наприкінці епохи Відродження було винайдено світловий мі-
кроскоп, що сприяло започаткуванню гістологічних і цитологіч-
них та значному поглибленню ембріологічних досліджень. Хто
був першим розробником конструкції мікроскопа, досі точно не-
відомо. Щодо цього існує два погляди. Прихильники першого
вважають, що це зробили в 1590 р. голландські шліфувальники
лінз батько і син Янсени. Автори другого, більш правдоподібно-
го, погляду стверджують, що вперше мікроскоп сконструював
італійський учений Г.Галілей (1609) шляхом удосконалення під-
зорної труби. Точно відомо, що першим, хто продемонстрував
значення мікроскопа для наукових досліджень, у тому числі й
морфологічних, був англійський фізик Р. Гук (1665). Він же пер-
шим увів у науку термін “клітина”.
Вагомий внесок у розвиток мікроскопічних досліджень XVII і
XVIII століть зробили М.Мальпігі (1628 – 1694), А.Левенгук
(1632 − 1723), Н.Грю (1641 − 1712), Ф.Фонтана (1723 − 1805),
К.Вольф (1733 – 1794), М.М.Тереховський (1740 – 1796),
О.М.Шумлянський (1748 – 1795), К.Біша (1771 – 1802). Вони пе-
ршими спостерігали структури тваринних і рослинних організ-
мів, які нині називають клітинами й тканинами, а також мор-
фофункціональні одиниці окремих органів. Однак результати
їхніх досліджень не привернули до себе значної уваги. Це було
7
Встóп
пов’язано з тим, що мікроскопи тих часів були невисокої якості.
Світлові промені, проходячи крізь систему лінз, розкладались на
всі кольори веселки і зображення були нечіткими (хроматичні
мікроскопи).
Систематичні наукові дослідження з морфології тварин поча-
ли проводити в навчальних закладах ветеринарної медицини та
науково-дослідних інститутах і лабораторіях, створених при них.
Першу ветеринарну школу було відкрито у Росії (Хорошевська,
1733), згодом у Франції (Ліонська, 1762, і Альфортська, 1765).
Пізніше було відкрито ще низку самостійних навчальних закла-
дів ветеринарної медицини та відповідних факультетів при ба-
гатьох університетах країн світу. На території України першу
ветеринарну школу було відкрито в 1839 р. при Харківському
університеті. Вона проіснувала до 1851 р. і започаткувала ни-
нішню Харківську зооветеринарну академію. Викладачами на-
вчальних закладів, які також займались науковою роботою, були
підготовлені перші підручники, посібники з анатомії та
гістології тварин.
Наприкінці XVIII ст. було сконструйовано ахроматичний світ-
ловий мікроскоп, завдяки якому було закладено основи сучасної
гістології, цитології та ембріології. Створення ахроматичного мі-
кроскопа є пріоритетом учених Петербурзької академії наук
(Л.Ейлер, 1771; Ф.Епінус, 1784).
Найвагоміший внесок у розвиток гістології й цитології в
XIX ст. зробили французькі, чеські та німецькі морфологи. Особ-
ливо це стосується представників наукових центрів, які очолю-
вали Я.Пуркіньє (1787 – 1869) та Й.Мюллер (1801 – 1858).
Я.Пуркіньє (Чехія) вважають фундатором гістології тварин. Він
сконструював мікротом, удосконалив мікроскоп, ввів у гістологі-
чну практику бальзам та деякі барвники, розробив метод просві-
тлення тканин, вперше описав ядро клітини й клітини тварин,
увів поняття “цитоплазма”, виявив особливі клітини в мозочку,
встановив аналогію рослинної й тваринної клітин, відкрив про-
відні кардіоміоцити, вивчав рух війок миготливого епітелію та
ембріогенез зубів. Багато структур організму названо на його
честь.
Учень Й.Мюллера (Німеччина) Т.Шванн (1810 – 1882) на ос-
нові власних досліджень та аналізу інших наукових праць сфо-
рмулював клітинну теорію (1838 – 1839), яка є одним із найви-
датніших відкриттів у біології. Клітинна теорія продемонструва-
ла єдність живого світу і показала її одиницю, якою є клітина.
8
Встóп
Наприкінці XVIII ст. і в XIX ст. працями вчених К.Ф.Вольфа
(1733 – 1794), К.М.Бера (1792 – 1876), Х.Г.Пандера (1794 – 1865),
О.О.Ковалевського (1840 – 1901), І.І.Мечникова (1845 – 1916) бу-
ло закладено основи сучасної ембріології.
Бурхливими темпами розвивається морфологія у XX ст. Уче-
ними багатьох країн світу було запропоновано нові методи мор-
фологічних досліджень, сконструйовано сучасні прилади та ін-
струменти для вивчення будови тіла тваринних організмів. У
результаті цього дані про морфологію й фізіологію тварин знач-
но поглибились і стали точнішими. У це ж сторіччя було надру-
ковано численні монографії, атласи, навчальні посібники та під-
ручники з морфології тварин.
Серед країн СНД значний внесок у розвиток морфології тва-
рин зробили вчені Росії. Це І.С.Андрієвський (1759 – 1809),
В.І.Кікін (1810 – 1852), В.І.Всеволодов (1790 – 1863), А.Й.Стрже-
дзинський (1823 – 1882), Д.А.Третьяков (1856 – 1922), Д.М.Авто-
кратов (1868 – 1953), О.П.Климов (1878 – 1940), А.І.Акаєвський
(1893 – 1983), О.П.Глаголєв (1896 – 1972), І.Ф.Іванов,
З.С.Кацнельсон, Ю.Ф.Юдичев (1931 – 2000), І.В.Хрустальова,
М.В.Михайлов та ін. Ці вчені були і є авторами підручників з
морфології тварин, творцями й керівниками морфологічних на-
укових центрів.
В Україні сформувались Київська (професори Б.О.Домбров-
ський (1885 – 1973), В.Г.Касьяненко (1901 – 1981), О.Г.Безно-
сенко (1905 – 1976), Г.О.Гіммельрейх (1910 – 1987), М.Ф.Вол-
кобой (1906 – 1985), С.Ф.Манзій, П.М.Мажуга, Ю.П.Антипчук,
П.Я.Роговський, С.К.Рудик, В.Т.Хомич, О.Г.Березкін, М.М.Ільєн-
ко), Харківська (професори І.М.Садовський (1855 – 1911),
В.Д.Новопольський, Є.Ф.Лисицький (1873 – 1955), Д.П.По-
ручиков, Т.Г.Цимбал (1894 – 1985), І.П.Осипов (1908 – 1976),
Г.С.Крок (1910 – 1996), Г.М.Фоменко, М.Ю.Пилипенко) та Біло-
церківська (професори П.О.Ковальський (1905 – 1983), Г.М.Цих-
містренко (1921 – 1984), О.І.Кононський, Ю.О.Павловський,
В.П.Новак) школи ветеринарних морфологів. Представники цих
шкіл не тільки зробили значний внесок у розвиток морфології як
науки, а й є авторами монографій, атласів, посібників і підруч-
ників з анатомії та гістології тварин. Вагомий внесок в анатомію
тварин у нашій країні зробили професор Одеського сільськогос-
подарського інституту В.В.Жеденов (1908 – 1962), професори
А.В.Комаров (Херсон), В.С.Кононенко (Львів), Б.В.Криштофоро-
ва (Сімферополь).
9
Розділ 1
Частина І
ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ,
ЗАГАЛЬНОЇ ЕМБРІОЛОГІЇ
І ГІСТОЛОГІЇ
Основи цитології
Основи загальної ембріології
Основи загальної гістології
10
Основи цитолоãії
Розділ 1
ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ
1.1. Клітина. Клітинна теорія. Хімічний склад
і фізико-хімічні властивості протоплазми
Поняття про клітину. Організм тварин побудований з мікро-
скопічних елементів — клітин та їхніх похідних. До останніх на-
лежать міжклітинна речовина, симпласти і синцитії.
Клітини та їхні похідні утворюють тканини, з яких побудовані
окремі органи, що морфологічно і функціонально об’єднані в
апарати й системи. Тканини і органи є складними системами,
які пов’язані взаємодією окремих клітин і підпорядковані нерво-
вій та гуморальній регуляції. Апарати й системи органів форму-
ють єдиний цілісний організм, який якісно відрізняється від су-
ми клітин, що його утворюють.
Наука, що вивчає біологію клітини, має назву цитології (від
гр. cуtos — комірка і logos — учення). Цитологія вивчає будову і
функцiї клітин, адаптацію клітин до умов навколишнього сере-
довища, їх реакцію на дію різних чинників та патологічні зміни
клітин.
Клітинна теорія. Першим виявив клітини англійський фізик
Роберт Гук у 1665 р. Він розглядав під мікроскопом зрізи кори
пробкового дуба і помітив, що вона складається з окремих комі-
рок, які він назвав клітинами (лат. cellula). Р.Гук вважав, що
клітини — це пустоти або пори між волокнами рослин. Пізніше
М.Мальпігі (1671 – 1675), Н.Грю (1671), Ф.Фонтана (1671), спо-
стерігаючи рослинні об’єкти під мікроскопом, підтвердили дані
Р.Гука, назвавши клітини “міхурцями” й “пухирцями”.
Значний внесок у розвиток мікроскопічних досліджень рос-
линних і тваринних організмів зробив А.Левенгук (1632 – 1723).
Дані своїх спостережень він опублікував у книзі “Таємниці при-
роди” (1695). Ілюстрації до цієї книги чітко демонструють клі-
тинні структури рослинних і тваринних організмів. Однак
А.Левенгук не уявляв собі описані морфологічні структури як
11
Розділ 1
клітинні утвори. Його дослідження мали випадковий, не систе-
матизований характер.
Упродовж XVII – XVIIІ століть та в першій половині XIX ст.
було накопичено численні розрізнені відомості про клітинну бу-
дову рослинних і тваринних організмів.
Г.Лінк (1804) і Г.Травенаріус (1805) своїми дослідженнями
показали, що клітини — це не пустоти, а самостійні обмежені
стінками утвори.
Я.Пуркіньє (1830) встановив, що складовою частиною клітин є
протоплазма. Р.Броун (1831) описав ядро, як постійний компо-
нент клітин.
Найвагоміший внесок у розвиток цитології в першій половині
ХІХ ст. зробили представники наукових шкіл, які очолювали
Я.Пуркіньє (1787 – 1869) і І.Мюллер (1801 – 1858). Учень І.Мюл-
лера Т.Шванн (1810 – 1882) проаналізував дані літератури про
клітинну будову рослин і тварин, зіставив їх з власними дослі-
дженнями і опублікував результати в праці “Мікроскопічні до-
слідження про відповідність у структурі та рості тварин і рослин”
(1839). У ній Т.Шванн показав, що клітини є елементарними
живими структурними одиницями рослинних і тваринних орга-
нізмів. Вони мають загальний план будови і виникають єдиним
шляхом. Ці тези стали основою клітинної теорії, яка до цього ча-
су є одним із найвизначніших відкриттів у біології. Клітинна те-
орія докорінно вплинула на розвиток біології. Вона довела єд-
ність живої природи і показала структурну одиницю цієї єдності,
якою є клітина.
Інтенсивний розвиток цитології в ХІХ і ХХ століттях підтвер-
див основні положення клітинної теорії і збагатив її новими да-
ними про будову та функції клітин. У цей період було відкинуто
окремі неправильні тези клітинної теорії Т.Шванна, а саме, що
окрема клітина багатоклітинного організму може функціонувати
самостійно, що багатоклітинний організм є простою сукупністю
клітин, а розвиток клітин відбувається з неклітинної “бластеми”.
Наукові дані, отримані цитологами, ембріологами та фізіолога-
ми, показали, що клітини багатоклітинних організмів є його
складниками, вони мають загальні принципи будови, проте вони
не однакові, а різні. Їх різноманітність зумовлена специфікою
виконуваних ними функцій. Життєдіяльність окремої клітини
багатоклітинного організму за його межами неможлива, оскіль-
ки діяльність окремих клітин та їхніх угруповань підпорядкова-
на єдиному цілому. Було встановлено, що клітини розмножують-
ся шляхом поділу.
12
У сучасному вигляді клітинна теорія включає такі основні по-
ложення:
1. Клітина є найменшою одиницею живого, якій притаманні
всі властивості, що відповідають визначенню “живого”. Це обмін
речовин і енергії, рух, ріст, подразливість, адаптація, мінливість,
репродукція, старіння і смерть. Усі неклітинні структури, з яких
крім клітин побудований багатоклітинний організм, є похідними
клітин.
2. Клітини різних організмів мають загальний план будови,
який зумовлений подібністю загальноклітинних функцій, спря-
мованих на підтримання життя власне клітин та їх розмножен-
ня. Різноманітність форм клітин є результатом специфічності
виконуваних ними функцій.
3. Розмноження клітин відбувається шляхом поділу вихідної
клітини з попереднім відтворенням її генетичного матеріалу.
4. Клітини є частинами цілісного організму, їхні розвиток,
особливості будови та функції залежать від усього організму, що
є наслідком взаємодії у функціональних системах тканин, орга-
нів, апаратів і систем органів.
Визначення клітини змінювались залежно від пізнання їх
будови та функції. За сучасними даними, клітина — це обмеже-
на активною оболонкою, структурно впорядкована система біо-
полімерів, які утворюють ядро і цитоплазму, беруть участь у
єдиній сукупності процесів метаболізму і забезпечують підтри-
мання та відтворення системи в цілому.
Протоплазма та її хімічний склад. Речовину, яка утворює клі-
тину, називають протоплазмою. До її складу входить більшість
відомих хімічних елементів. З них 99,9 % — макроелементи і 0,1
% — мікро- та ультрамікроелементи. Основними макроелемен-
тами протоплазми є C, H, O і N. Вони становлять 96 % усіх мак-
роелементів. 3,9 % макроелементів — це S, P, K, Ca, Na, Cl, Fe та
ін. До мікро- і ультрамікроелементів належать Cu, Co, Zn, Mn,
Ni, Sr, Ba, Be, I, Pb, Zi, F та ін.
Окремі клітини, тканини та органи різняться між собою скла-
дом і кількістю елементів. Так, у кістках багато Са і Р, у щитопо-
дібній залозі — І, в крові — Fe, в печінці — Cu, в шкірі — Sr. Ці
відмінності визначають і особливості їхньої будови та функції.
Усі елементи, з яких побудована протоплазма, потрапляють в
організм із зовнішнього середовища в результаті обміну речовин.
Однак їх кількість у протоплазмі здебільшого не відповідає кі-
лькості та поширенню цих елементів в окремих зонах земної ко-
ри. В останній, як відомо, переважають О, Si, Al, Na, Ca, Fe, Mg і
P.
13
Розділ 1
Хімічні елементи, що входять до складу протоплазми, утво-
рюють складні органічні та неорганічні речовини, які взаємоді-
ють між собою і беруть участь у біологічних процесах. Пізнання
будови цих речовин, їх взаємодії та взаємодії структур, які вони
утворюють, є ключем до розкриття таємниць життєвих процесів
клітини.
Органічні речовини — це переважно полімери. Їхні молекули
мають велику молекулярну масу. Вони складаються з простих
речовин, які називають мономерами. Останні, сполучаючись у
певній послідовності один з одним, формують довгі ланцюги, на
яких відбуваються складні хімічні реакції. Зміна послідовності
сполучених мономерів та просторового розміщення полімерних
ланцюгів призводить до зміни властивостей протоплазми.
До основних органічних речовин належать білки, нуклеїнові
кислоти, нуклеотиди, ліпіди та вуглеводи.
Білки становлять 10 – 20 % сирої маси протоплазми. За хіміч-
ним складом вони є сполуками С (50 %), О (25 %), N (16 %), Н (8
%), S (0,3 – 2,5 %). До складу окремих білків можуть входити й
деякі інші макро- та мікроелементи. Більшість білків склада-
ються лише з амінокислот. Такі білки називають простими, або
протеїнами. До них належать альбуміни, глобуліни, молочний
казеїн, еластин, фібриноген, колаген, міозин, актин та ін. Якщо
до складу білків крім амінокислот входять небілкові структури,
їх називають складними, або протеїдами. Останні поділяють на
глікопротеїди — сполуки білків з вуглеводами (глікозаміноглі-
кани); нуклеопротеїди — сполуки білків з нуклеїновими кисло-
тами; фосфопротеїди — сполуки білків із залишками фосфатної
кислоти (казеїноген, вітеленін, вітелін, пепсин); ліпопротеїди —
сполуки білків з ліпідами (елементарна біологічна мембрана) і
хромопротеїди — сполуки білків з пігментними речовинами (ге-
моглобін, родопсин, міоглобін).
Залежно від форми білки поділяють на глобулярні та фібри-
лярні. Глобулярні білки мають кулясту, овальну або еліпсоподіб-
ну форму молекул (білки молока, антитіла, ферменти). Для фіб-
рилярних білків характерна ниткоподібна форма молекул (міо-
зин, кератин волосся).
Білки виконують численні функції в організмі тварин. Осно-
вними з них є структурна, обмінна, захисна та акцепторно-
транспортна. Структурна функція білків зумовлена тим, що во-
ни є складовими частинами всіх компонентів клітини. З білків
побудований скоротливий апарат клітин (актин, міозин, тубу-
лін). Білки входять до складу ферментів, що є каталізаторами
реакцій, які забезпечують обмін речовин. З білків глобулінів по-
14
будовані антитіла, які формують загальний імунітет. Білки, що
входять до складу гемоглобіну й міоглобіну, здатні приєднувати
і переносити кисень. В окремих випадках білки можуть бути
джерелом енергії (глюконеогенез).
Нуклеїнові кислоти — це ДНК (дезоксирибонуклеїнова кис-
лота) і РНК (рибонуклеїнова кислота). ДНК входить до складу
хроматину ядра клітин. Невелика її кількість міститься також у
мітохондріях. ДНК є носієм генетичної інформації. Вона реалізує
цю інформацію, створюючи апарат білкового синтезу. РНК здій-
снює синтез білка. Вона міститься в ядрі, цитоплазмі і поділяєть-
ся на інформаційну, транспортну та рибосомальну. Всі види
РНК синтезуються на молекулах ДНК.
Нуклеїнові кислоти побудовані з нуклеотидів. До складу нукле-
отидів входять вуглеводи, азотисті основи та залишок фосфорної
кислоти. Вуглеводи в
молекулі ДНК представ-
лені дезоксирибозою, в
РНК — рибозою. До
складу ДНК і РНК вхо-
дять чотири нулеотиди.
Кожен з них включає
крім вуглеводів та зали-
шків фосфорної кислоти
одну з чотирьох азотис-
тих основ: двох пурино-
вих — аденіну (А) і гуа-
ніну (Г) і двох піриміди-
нових — тиміну (Т) і ци-
тозину (Ц). У РНК за-
мість цитозину до складу
одного з нуклеотидів вхо-
дить азотиста основа
урацил (У). Під час утво-
рення молекули нук-
леїнових кислот нуклео-
тиди сполучаються один
Рис. 1.1. Схема будови молекули ДНК:
з одним за допомогою І — у випрямленому стані;
вуглеводів і залишків ІІ — у спіралізованому стані:
фосфорної кислоти, утво- А — аденін; Д — дезоксирибоза; Г — гуанін;
Т — тимін; Ф — фосфат; Ц — цитозин; 1 — фо-
рюючи ланцюги. сфатновуглеводний ланцюг; 2 — водневий
Молекула ДНК скла- зв’язок між азотистими основами; 3 — межі
окремого нуклеотиду ДНК; 4 — азотисті основи,
дається з двох спіраль- сполучені водневими зв’язками; 5 — вісь моле-
них ланцюгів, нуклео- кули ДНК
15
Розділ 1
тиди яких сполучаються один з одним через азотисті основи (рис.
1.1). При цьому аденін сполучається тільки з тиміном, а гуанін
— з цитозином. Такі зв’язки називають комплементарними.
В окремі періоди життєвого циклу клітин ДНК може самовід-
творюватись, або бути матрицею, на якій формуються молекули
РНК. Процес самовідтворення починається з розриву зв’язків
між азотистими основами ланцюгів, внаслідок чого подвійний
ланцюг молекули ДНК ділиться. До кожного з ланцюгів на ос-
нові комплементарних зв’язків приєднуються вільні нуклеотиди
з навколишнього середовища. У результаті цього утворюються
дві однакові молекули. Цей процес називають редуплікацією.
Він лежить в основі збереження генетичної інформації та її пе-
редавання під час поділу клітин.
РНК складається тільки з одного ланцюга нуклеотидів, які
мають негативний заряд. Її молекула має вигляд витягнутого
ланцюга, який може збиратися в складки. Утворення молекул
РНК починається після роз’єднання подвійного ланцюга моле-
кули ДНК. До нуклеотидів одинарного ланцюга ДНК з навко-
лишнього середовища за правилом комплементарності приєд-
нуються вільні нуклеотиди, тільки до аденіну замість тиміну
приєднується урацил. Між приєднаними нуклеотидами форму-
ється зв’язок, після чого сформована молекула РНК відділяється
від ДНК. Вона несе в собі інформацію про послідовність сполу-
чення нуклеотидів і бере участь у синтезі білка.
У протоплазмі крім нуклеотидів, з яких утворюються молеку-
ли нуклеїнових кислот є нуклеотиди, що містять кілька залиш-
ків фосфорної кислоти. До них належать аденозинтрифосфорна
кислота (АТФ). Під дією ферментів від АТФ відщеплюються
окремі залишки фосфорної кислоти. Цей процес супроводжуєть-
ся виділенням енергії, яка використовується для забезпечення
всіх фізіологічних процесів клітин. Таким чином, АТФ є акуму-
лятором і переносником енергії. Крім АТФ таку функцію вико-
нують також інші нуклеотиди: трифосфати уридину, цитидину
та гуанозину (УТФ, ЦТФ, ГТФ).
Ліпіди становлять 2 – 3 % сирої маси протоплазми і за хіміч-
ною природою є сполуками Карбону, Оксигену і Гідрогену (С, О і
Н). Вони складаються з гліцерину і жирних кислот. До їх складу
можуть входити й інші речовини. Ліпіди виконують структурну
функцію. Вони входять до складу елементарних біологічних
мембран клітин і стероїдних гормонів. Крім того, ліпіди є важ-
ливим енергетичним матеріалом. Під час їх окиснення утворю-
ється значна кількість енергії.
16
Вуглеводи становлять 1 – 1,5 % сирої маси протоплазми. Во-
ни, як і жири, є сполуками Карбону, Оксигену і Гідрогену. В жи-
вій речовині вуглеводи містяться у вигляді моноцукридів (глю-
коза, галактоза, фруктоза) та їх сполук: олігоцукридів (цукроза,
мальтоза, лактоза) та поліцукридів (глікоген). Вуглеводи є енер-
гетичним матеріалом. Вони виконують також структурну функ-
цію, входячи до складу оболонки клітин, міжклітинної речовини,
нуклеїнових кислот, секрету багатьох залоз, утворюють окремі
біологічно активні речовини (гепарин).
Неорганічними речовинами протоплазми є вода і мінеральні
речовини.
Вода становить 70 – 80 % сирої маси протоплазми. У живій
речовині вона перебуває у вільному і зв’язаному стані. Вода у
вільному стані є розчинником. У вигляді розчинів у клітину
надходять різні речовини і виділяються з неї продукти обміну.
Вільна вода є середовищем, у якому відбуваються численні біо-
хімічні реакції. Вона ж запобігає перегріванню клітин. Зв’язана
вода утворює сольватні оболонки макромолекул різних речовин.
Втрата води живою речовиною призводить до зниження і при-
пинення біологічних процесів, які в ній відбуваються.
Мінеральні речовини становлять 5 – 6 % сирої маси прото-
плазми. Разом з іншими речовинами вони беруть участь в обміні
речовин. Найпоширеніші в організмі тварин солі фосфатної, су-
льфатної, карбонатної (вугільної) та хлоридної (соляної) кислот.
Мінеральні речовини у вигляді розчинів підтримують кислотно-
основний стан, що визначає реакцію середовища, в якому відбу-
ваються життєві процеси в клітинах. Вони зумовлюють осмотич-
ний тиск, від якого залежить транспорт речовин із навколиш-
нього середовища в клітину і навпаки, а також їх переміщення в
клітині. Мінеральні речовини впливають на колоїдний стан
протоплазми. Вони входять до складу багатьох органічних спо-
лук (фосфоліпіди, нуклеопротеїди) і ферментів. У кістковій тка-
нині мінеральні речовини виконують механічну функцію, нада-
ючи їй міцності.
Фізико-хімічні властивості протоплазми. Протоплазма —
безбарвна речовина з густиною 1,03. Її фізико-хімічні властивос-
ті визначаються станом речовин, з яких вона утворена. Біль-
шість речовин протоплазми перебувають у стані колоїдних роз-
чинів, тільки окремі речовини — у стані істинних розчинів. Ко-
лоїдний розчин є двофазною системою, що складається з розчин-
ника — дисперсійного середовища і колоїдних часточок — дис-
персної фази. Дисперсійне середовище утворює вода, а дисперс-
ну фазу — макромолекули органічної речовини. Останні мають
17
Розділ 1
здатність до полімеризації й агрегації. Агрегація молекул відбу-
вається в результаті адсорбції, що лежить в основі багатьох жит-
тєвих процесів, які відбуваються в клітині, зокрема в процесах
дихання та живлення клітин. В адсорбованому стані виявляєть-
ся дія й більшості ферментів. Колоїдні часточки називають мі-
целами. Вони мають однойменний заряд і сольватну оболонку.
Колоїдні розчини протоплазми перебувають у двох фазах, які
переходять одна в одну, — гель і золь. У фазі гелю колоїдний
розчин щільніший. Його міцели в результаті агрегації формують
просторові ґратки, в комірках яких знаходиться дисперсійне се-
редовище. У фазі золю міцели відокремлюються одна від одної,
колоїдний розчин стає текучим. Зміна фаз колоїдних розчинів
протоплазми залежить від її функціонального стану та дії чин-
ників зовнішнього середовища. Так, під час формування мітотич-
ного веретена клітин, утворення псевдоподій щільність колоїдів
збільшується, а в разі зміни температури — зменшується.
Колоїдні системи протоплазми лабільні, їх білкові та ліпідні
міцели формують структурну основу клітин. У разі ущільнення
протоплазми утворюються нові білкові міцели, формуються
зв’язки між ними, що лежать в основі регенеративних процесів
клітин.
Якщо в колоїдний розчин потрапляють електроліти, настає
процес коагуляції (зсідання). При цьому міцели злипаються і
випадають в осад. Якщо дія коагулянту сильна, то процес коагу-
ляції стає незворотним, що призводить до загибелі клітин. Яви-
ще коагуляції настає і тоді, коли міцели втрачають заряд.
У колоїдних розчинах може відбуватися процес коацервації.
При цьому міцели втрачають зовнішній шар сольватної оболон-
ки і з’єднуються за допомогою її внутрішніх шарів. У результаті
цього утворюються великі агрегати — коацервати, які не сполу-
чаються між собою. Коацервати мають рідку консистенцію. Їх
формування часто спостерігається при потраплянні в клітини
сторонніх речовин, що є захисною реакцією клітини.
Запитання для самоконтролю
1. Дайте визначення, що таке клітина. 2. Хто вперше виявив клітини?
3. Основні положення клітинної теорії, їх обґрунтування. 4. Хімічні елементи
протоплазми. Що вони в ній утворюють? 5. Будова і функції білків, ліпідів і вуг-
леводів. 6. Нуклеїнові кислоти. 7. Неорганічні речовини протоплазми, їх склад і
значення. 8. Фізико-хімічні властивості протоплазми.
18
1.2. Будова і життєдіяльність клітини
Будова клітини
Клітини поділяють на ядерні — еукаріотні і без’ядерні —
прокаріотні. Тваринні організми побудовані з еукаріотних клі-
тин. Тільки червоні клітини крові ссавців — еритроцити не ма-
ють ядер. Вони втрачають їх у процесі свого розвитку.
Форма клітин різноманітна і визначається особливостями їх
будови та функції, а також середовищем, що оточує клітину. Во-
на може бути кубічною, стовпчастою, плоскою (епітелій), куляс-
тою (частина клітин крові), веретеноподібною (міоцити), пірамі-
дною, зірчастою, з відростками (нервові клітини), багатокутною
(клітини печінки) та ін. (рис. 1.2).
Рис. 1.2. Форма клітин:

1 — стовпчаста; 2 — кубічна; 3 — плоска; 4 (а, б) — куляста; 5 — веретеноподіб-
на; 6 — зірчаста; 7 — келихоподібна; 8 — війчаста; 9 — крилата; 10 — джгути-
коподібна; 11 — багатоядерна клітина; 12 — дископодібна
Клітини бувають рухливі й нерухомі. Нерухомі клітини мають

сталу форму. Вони контактують між собою, утворюючи шари клі-
тин. Клітини, здатні до активного руху, змінюють свою форму,
наприклад нейтрофільні гранулоцити й фібробласти.
Розміри клітин тварин коливаються в широких межах — від 4
до 150 мкм. Найбільші розміри мають статеві клітини самок —
яйцеклітини та гігантські пірамідні клітини кори півкуль вели-
кого мозку, а найменші — клітини-зерна мозочка та малі лімфо-
цити.
19
Розділ 1
Рис. 1.3. Загальний план будови клітини (схема)
20
Кількість клітин в організмі ссавців величезна. Підраховано,
що загальна кількість клітин організму дорослої людини сягає
1014 – 1015.
Еукаріотні клітини поділяють на соматичні й статеві. Будову
останніх з методичного погляду розглянуто в розд. “Основи емб-
ріології”.
Одним із головних компонентів структурної організації клі-
тин є клітинна мембрана, яку ще називають елементарною біо-
логічною мембраною. За сучасними даними, вона побудована з
подвійного шару молекул ліпідів, у який частково або повністю
занурені молекули білків. Молекули ліпідів окремих шарів кон-
тактують між собою гідрофобними кінцями, а їх гідрофільні кінці
спрямовані до периферії. Молекули білків можуть пронизувати
всю товщу подвійного шару молекул ліпідів або значною мірою
занурюватись у нього. Такі білки називають інтегральними. Ча-
стина молекул білків знаходиться на зовнішній поверхні ліпідів.
Їх називають периферичними, або адсорбованими, білками. Мо-
лекули білків залежно від функціонального стану структур клі-
тин, обмежених мембранами, можуть переміщуватись у площині
подвійного шару молекул ліпідів. Вони спеціалізовані у вико-
нанні функцій. Залежно від цього молекули білків поділяють на
структурні, ферментні, транспортні і рецепторні. Завдяки таким
особливостям молекул білків клітинна мембрана не тільки від-
межовує структури клітин від навколишнього середовища, а і
бере участь у виконанні
функцій цих структур.
Еукаріотна клітина
складається з плазмо-
леми (оболонки), цито-
плазми та ядра (рис.
1.3).
Плазмолема має тов-
щину 10 нм. Її можна
розглянути тільки за
допомогою електронно-
го мікроскопа. Вона об-
межує клітину і склада-
ється з трьох шарів: зо-
внішнього, середнього й
внутрішнього. Зовніш-
ній шар — глікокалікс, Рис. 1.4. Схема будови плазмолеми:
або надмембранний Іпідмембранний
— глікокалікс; ІІ — клітинна мембрана; ІІІ —
комплекс; 1 — біліпідний шар
комплекс, середній — клітинної мембрани; 2 — молекули білка
21
Розділ 1
клітинна мембрана і внутрішній — підмембранний комплекс
(рис. 1.4). Будову клітинної мембрани описано вище. Глікокалікс
утворений переважно вуглеводами — олігоцукридами, які утво-
рюють з білками й ліпідами клітинної мембрани складні сполу-
ки — відповідно глікопротеїди та гліколіпіди. Вуглеводні кінці
молекул цих сполук утворюють довгі розгалужені ланцюги. Глі-
кокалікс виконує рецепторну функцію плазмолеми. За його учас-
тю здійснюється взаєморозпізнавання клітин та їх взаємодія з
навколишнім середовищем. У глікокаліксі епітеліоцитів кишок
сконцентровані ферменти пристінного травлення. Підмембран-
ний комплекс представлений мікрофіламентами й мікротрубоч-
ками, які розміщені в периферичній частині клітини і є части-
ною цитоскелета. Структури цього комплексу мають здатність
взаємно переміщуватись, що спричинює переміщення плазмо-
леми, частин клітини й клітини. Підмембранний комплекс бере
також участь у рецепції й трансмембранному транспорті.
Плазмолема виконує численні функції. Основними з них є
розмежувальна, транспортна, рецепторна, рухова та формуван-
ня клітинних контактів. Розмежувальна і транспортна функції є
взаємопротилежними і взаємодоповнювальними. Завдяки роз-
межуванню з навколишнім середовищем клітина зберігає свою
індивідуальність, завдяки транспорту речовин здійснюються ме-
таболічні процеси як у самій клітині, так і між клітиною та сере-
довищем, що її оточує. У результаті цього забезпечується ста-
лість внутрішнього середовища клітини. Вода і розчинені в ній
гази, окремі йони та дрібні молекули органічних речовин транс-
портуються в клiтину i з неї шляхом дифузії (пасивний транс-
порт). Більшість йонів і невеликих молекул неорганічних та ор-
ганічних речовин (солі, цукри, амінокислоти) транспортуються
проти градієнта концентрації за участю особливих ферментів —
пермеаз (активний транспорт супроводжується витрачанням
енергії).
Великі молекули органічних речовин та їх агрегати проника-
ють у клітину в результаті процесу ендоцитозу, який поділяють
на фагоцитоз і піноцитоз.
Фагоцитоз — процес захоплення й поглинання клітиною ве-
ликих часточок (бактерії, частинки пилу, фрагменти інших клі-
тин). У процесі піноцитозу клітиною захоплюються й поглина-
ються макромолекулярні сполуки у вигляді розчинів. Часточки,
що поглинаються, обволікаються плазмолемою і у вигляді міше-
чка втягуються всередину цитоплазми. Частини плазмолеми, які
оточують поглинуті субстанції, втрачають зв’язок з плазмолемою
клітини, внаслідок чого утворюються фагосоми й піноцитозні пу-
22
хирці. Вони з’єднуються з лізосомами, під дією ферментів яких
поглинуті часточки перетравлюються і засвоюються клітиною.
Виведення клітиною речовин за межі цитоплазми називають
екзоцитозом. Він має низку різновидів: секреція — виведення
синтезованих продуктів; екскреція — виведення шкідливих або
токсичних речовин; рекреція — виведення речовин, які не змі-
нюють своєї хімічної структури в процесах метаболізму (вода,
солі); клазматоз — видалення окремих структурних компонентів
клітин.
Рецепторну функцію плазмолеми виконують глікокалікс і
клітинна мембрана. Рух плазмолеми забезпечують елемен-
ти підмембранного комплексу, які здатні змінювати своє
положення. Ферменти, що містяться в глікокаліксі плазмо-
леми ентероцитів, зумовлюють функцію пристінного трав-
лення.
Плазмолема бере участь у формуванні міжклітинних кон-
тактів. Вони добре виражені в клітинах, які прилягають одна
до одної (епітеліальні та ендотеліальні клітини). Залежно від
особливостей будови, зумовлених їх функціями, міжклітинні
контакти поділяють на: прості — між плазмолемами є щілина
завширшки 15 – 20 нм, щільні — плазмолеми клітин макси-
мально зближені, десмосоми, або плями злипання, — фібри-
лярні структури цитоплазми контактуючих клітин утворюють
пластинки прикріплення, зубчасті — плазмолеми утворюють
вирости, які заходять у розміщені між ними заглибини, щі-
линні — між клітинами є щілина завширшки 2 – 3 нм, а в їх
плазмолемі знаходяться особливі канали, через які проника-
ють йони та дрібні молекули.
Цитоплазма клітини складається з гіалоплазми, органел і
включень.
Г і а л о п л а з м а — це найбільш рідка частина цитоплазми.
Вона становить близько 50 % загального об’єму цитоплазми. До
складу гіалоплазми входить вода з розчиненими в ній мінераль-
ними та органічними речовинами. Високомолекулярні речовини
гіалоплазми у вигляді ниток утворюють ніжну суцільну триви-
мірну сітку, яка формує матрикс (строму) клітин. У гіалоплазмі є
велика кількість ферментів, що беруть участь у процесах мета-
болізму, інформаційна і транспортна РНК. Через гіалоплазму
здійснюється внутрішньоклітинний транспорт речовин. У ній
накопичуються запасні поживні речовини.
О р г а н е л и — компоненти цитоплазми, які мають певну бу-
дову і спеціалізовану функцію. Їх поділяють на мікроскопічні та
ультрамікроскопічні, загального призначення й спеціальні,
23
Розділ 1
мембранні та немембранні. Мікроскопічні органели видимі під
світловим мікроскопом, а ультрамікроскопічні можна побачити
за допомогою електронного мікроскопа. Органели загального
призначення є в усіх клітинах, а спеціальні — в окремих різно-
видах клітин. Мембранні органели оточені клітинною мембра-
ною, якої немає у немембранних органел.
М е м б р а н н і о р г а н е л и являють собою частини цитоплаз-
ми, відмежовані від гіалоплазми клітинними мембранами. Вони
мають специфічний для них вміст, який за своїми властивостями
відрізняється від інших частин клітини. До мембранних органел
належать мітохондрії, ендоплазматична сітка, комплекс Голь-
джі, лізосоми й пероксисоми.
Мітохондрії — мікроскопічні органели загального призна-
чення (рис. 1.5). В них у молекулах АТФ утворюється і нако-
пичується енергія, необхідна для життєдіяльності клітин. Мі-
тохондрії беруть також участь у регуляції обміну води, депо-
нуванні йонів Са, Mg і P, продукуванні попередників стероїд-
них гормонів. Кількість мітохондрій у різних клітинах дуже
варіабельна, від кількох до тисячі, що залежить від інтенсив-
ності процесів метаболізму. Найбільшу кількість мітохондрій
виявлено в клітинах печінки, нервових клітинах, міоцитах та
м’язових волокнах. Мітохондрії функціонують близько 20 діб,
після чого утилізуються лізосомами. Нові мітохондрії утворю-
ються шляхом поділу або брунь-
куванням.
Під світловим мікроскопом мі-
тохондрії мають вигляд нитко-,
паличко- і зерноподібних структур
Рис. 1.5. Мітохондрії:

а — мітохондрії простого облямівкового
епітелію кишки (світлова мікроскопія); б —
схема будови мітохондрії (електронна мік-
роскопія); 1 — облямівка; 2 — мітохондрії;
3 — ядро; 4 — базальна мембрана; 5 —
внутрішня мембрана; 6 — зовнішня мем-
брана; 7 — кристи; 8 — вигляд впинань
(кристи) із зовнішньої поверхні внутрі-
шньої мембрани
24
завтовшки 0,2 – 2 мкм і завдовжки 1 – 10 мкм (див. рис. 1.5, а).
Електронномікроскопічними дослідженнями встановлено, що
мітохондрії обмежені двома мембранами завтовшки близько 7
нм (див. рис. 1.5, б). Між мембранами є проміжок завширшки
10 – 20 нм. Зовнішня гладенька мембрана відділяє їх від гіалоп-
лазми, а внутрішня обмежує вміст мітохондрій — мактрикс. Во-
на утворює численні складки, спрямовані всередину мітохонд-
рій, — кристи. На внутрішній поверхні внутрішньої мембрани
розміщені мітохондріальні субодиниці грибоподібної форми, в
яких є ферменти, що забезпечують процес фосфорилювання. В
матриксі мітохондрій містяться ферменти циклу Кребса та окис-
нення жирних кислот. У матрикс із гіалоплазми надходять про-
дукти обміну білків, жирів, вуглеводів, кисень і АДФ. Продукти
обміну білків, жирів і вуглеводів у результаті окиснення розще-
плюються до води та вуглекислого газу. Цей процес супроводжу-
ється виділенням енергії, що забезпечує фосфорилювання (при-
єднання до АДФ залишку фосфорної кислоти) і накопичується в
молекулах АТФ, які залишають мітохондрії. У місцях викорис-
тання енергії від молекул АТФ відщеплюється залишок фосфор-
ної кислоти. При цьому виділяється вільна енергія, яка забезпе-
чує життєдіяльність клітин. У матриксі мітохондрій є також ав-
тономний апарат для синтезу мітохондріальних білків. Він
включає власне мітохондріальні ДНК, РНК, рибосоми та ферме-
нти, необхідні для їх синтезу і синтезу білка. Однак цей апарат
через недостатню інформацію не може забезпечити синтез усіх
структур мітохондрій, і синтез більшості ферментів забезпечує
геном ядра клітини.
Ендоплазматична сітка — ультрамікроскопічна органела за-
гального призначення. Вона складається із системи видовжених
цистерн, трубочок, канальців і мішечків, які сполучаються між
собою.
Ендоплазматична сітка є синтезуючою і транспортною систе-
мою клітини. На її мембрані синтезуються різні органічні речо-
вини, компоненти клітинних мембран, які накопичуються в по-
рожнинах елементів сітки і транспортуються в різні ділянки клі-
тин. В останніх частини ендоплазматичної сітки з синтезовани-
ми речовинами відокремлюються і у вигляді пухирців надходять
у гіалоплазму.
Ендоплазматичну сітку поділяють на гранулярну і агрануля-
рну. До зовнішньої поверхні мембран елементів гранулярної ен-
доплазматичної сітки прикріплюються у вигляді гранул рибосо-
ми (рис. 1.6). У зв’язку з цим функція цієї сітки полягає у синтезі
білків як для потреб власне клітини, так і для виведення за її
25
Розділ 1
межі. Гранулярна ендопла-
зматична сітка дуже добре
розвинена в клітинах, що
синтезують білки. Зовнішня
поверхня мембран елемен-
тів агранулярної ендоплаз-
матичної сітки гладенька
(див. рис. 1.6). У цій сітці
відбувається синтез ліпідів і
вуглеводів, детоксикація
шкідливих продуктів обмі-
ну речовин, депонуванням
йонів Са2+ (міоцити, м’язові
волокна). Добре розвинена
ця сітка в клітинах органів,
які синтезують стероїдні
гормони (надниркові зало-
зи, сім’яники).
Комплекс Гольджі — мі-
кроскопічна органела зага-
льного призначення. За до-
помогою електронної мікро-
Рис. 1.6. Комплекс Гольджі та ендоплаз- скопії встановлено, що до
матична сітка (схема):
1 — цистерни комплексу Гольджі; 2 —
його складу входить чотири
конденсуючі вакуолі; 3 — секреторні гра- компоненти: транспортні
нули; 4 — трубочки агранулярної ендо- пухирці, вигнуті цистерни,
плазматичної сітки; 5 — цистерни грану-
лярної ендоплазматичної сітки; 6 — які розміщені одна над од-
транспортні пухирці ною, конденсуючі вакуолі й
секреторні гранули (див.
рис. 1.6). У комплексі Голь-
джі відбувається накопичення, конденсація і дозрівання продук-
тів, синтезованих в ендоплазматичній сітці, синтез поліцукридів,
здійснюється зв’язок поліцукридів з білками. Тут також синтезу-
ється надмембранний комплекс оболонки клітини, утворюються
лізосоми й пероксисоми. В окремих різновидах клітин може бути
від однієї до кількох десятків цих органел. Найбільша кількість
комплексів Гольджі є в секреторних клітинах.
Лізосоми — субмікроскопічні органели загального призна-
чення. Вони мають вигляд пухирців діаметром 0,2 – 0,4 мкм,
всередині яких містяться гідролітичні ферменти — гідролази.
Завдяки цим ферментам лізосоми розщеплюють (перетравлю-
ють) біополімери різного хімічного складу, через що їх назива-
ють органелами клітинного травлення. До таких біополімерів
26
належать речовини, що надходять у клітину в результаті фаго-
цитозу й піноцитозу, а також зруйновані частини клітин. Лізо-
соми, які не увійшли в контакт з розщеплюваним матеріалом і їх
ферменти перебувають у неактивному стані, називають первин-
ними. Вторинні лізосоми формуються внаслідок злиття первин-
них лізосом з фагоцитозними й піноцитозними пухирцями або зі
зруйнованими частинами клітин. При цьому їхні ферменти ак-
тивізуються і перетравлюють вміст пухирців. Неперетравлені
рештки можуть накопичуватись у лізосомах у вигляді залишко-
вих тілець, пігментних скупчень, які видаляються з клітини.
Найбільше лізосом містять клітини, здатні до фагоцитозу.
Пероксисоми — ультрамікроскопічні органели загального
призначення. Вони мають вигляд пухирців діаметром 0,3 – 1,5
мкм, містять ферменти окиснення амінокислот і фермент ката-
лазу. Під час окиснення амінокислот утворюється пероксид гід-
рогену (водню), токсичний для клітин. Він руйнується фермен-
том каталазою. Крім захисної функції пероксисоми беруть участь
в обміні ліпідів. Найбільше їх міститься в клітинах печінки, ни-
рок та яєчників.
Н е м е м б р а н н і о р г а н е л и. До них належать рибосоми,
мікротрубочки, мікрофіламенти й цитоцентр. Усі вони є
органелами загального призначення.
Рибосоми — ультрамікроскопічні органели, що утворюються
в ядрі, а функціонують переважно в цитоплазмі. Вони мають
вигляд округлих утворів діаметром 10 – 30 нм і складаються з
двох субодиниць — великої й малої, які побудовані з білка та
РНК. Розрізняють поодинокі рибосоми і їх угруповання — по-
лірибосоми. Вони можуть розміщуватись вільно в гіалоплазмі
або приєднуватись до мембран ендоплазматичної сітки. Рибо-
соми беруть участь у синтезі білка. На них відбувається фор-
мування поліпептидів і білків. Вільні рибосоми синтезують
білок, який використовується клітиною для власних потреб.
Білок, синтезований рибосомами на мембранах ендоплазма-
тичної сітки, потрапляє в порожнини її структур, транспорту-
ється в комплекс Гольджі і в складі секреторних гранул виво-
диться з клітини (секреторні білки) або використовується для
формування лізосом і пероксисом.
Мікротрубочки — субмікроскопічні органели. Вони мають
вигляд довгих, прямих, нерозгалужених порожнистих цилінд-
рів діаметром 24 нм, які в інтерфазнiй клітині формують сіт-
ку. Їхня стінка утворена щільно розміщеними субодиницями,
які побудовані з молекул глобулярних білків тубулінів, здат-
них до полімеризації. Мікротрубочки дуже лабільні. У разі
27
Розділ 1
зміни умов навколишнього середовища (зниження температу-
ри) та під дією колхіцину їх формування припиняється і вони
розпадаються на складові частини. Мікротрубочки формують
цитоскелет, входять до складу органел, які забезпечують рух
клітини та її частин (цитоцентр, війки, джгутики), беруть
участь у внутрішньоклітинному транспорті мікропухирців, ри-
босом, мітохондрій та інших структур. Під час репродукції
клітин система мікротрубочок зникає і замість неї формується
веретено поділу.
Мікрофіламенти — субмікроскопічні фібрилярні органели.
Вони мають товщину 5 – 7 нм і розміщені переважно в перифе-
ричній частині цитоплазми під плазмолемою та в цитоплазма-
тичних виростах. Мiкрофiламенти побудовані зі скоротливих бі-
лків — актину, міозину, тропоміозину або альфа-актиніну і ви-
конують опорно-рухову функцію.
Цитоцентр (клітинний центр) — мікроскопічна органела, що
складається з двох центріолей (диплосома) і центросфери (рис.
1.7). Електронномікроскопічними дослідженнями встановлено,
що центріолі мають вигляд порожнистих циліндрів діаметром
0,2 мкм і завдовжки 0,3 – 0,5 мкм, стінка яких утворена
дев’ятьма триплетами паралельно розміщених мікротрубочок,
які сполучаються між собою
спеціальними структурами
— “ручками”. Одну з
центріолей називають ма-
теринською, другу — дочір-
ньою. Материнська центріо-
ля має додаткові структури
— сателіти (місця відхо-
дження від неї мікротрубо-
чок) і додаткові мікротрубо-
чки. Ці мікротрубочки від-
ходять від центріолі в раді-
альному напрямку і форму-
ють центросферу. Дочірня
центріоля додаткових стру-
ктур не має і розміщена під
прямим кутом до материн-
Рис. 1.7. Цитоцентр (схема): ської.
1 — материнська центріоля; 2 — сателіт; Центріолі є центрами
3 — мікротрубочки центросфери; 4 — три- формування мікротрубочок
плет мікротрубочок центріолі; 5 — дочірня цитоплазми й мікротрубо-
центріоля
чок веретена поділу. Вони ж
28
формують базальні тільця аксонеми війок або джгутиків окре-
мих різновидів клітин. Перед поділом клітини центріолі подво-
юються.
С п е ц і а л ь н і о р г а н е л и. До них належать органели руху
(війки, джгутики), мікроворсинки та мiкрофiбрили. Останнi
подiляють на тонофiбрили, мiкрофiбрили i нейрофiбрили.
Війки і джгутики — це тонкі вирости цитоплазми. Довжина
війок становить 5 – 10 мкм, джгутиків — 150 мкм. Всередині ві-
йок і джгутиків є осьова нитка — аксонема, а в її основі — база-
льне тільце. Аксонема має вигляд циліндра, стінка якого утво-
рена дев’ятьма парами мікротрубочок. У центрі циліндра знахо-
диться 10-та пара мікротрубочок. Усі мікротрубочки сполучені
між собою, а також з базальним тільцем в єдину рухову систему.
Мікроструктура тільця подібна до будови центріолі. Зміщення
положення пар мікротрубочок аксонеми зумовлює рух війок і
джгутиків. Війки характерні для епітеліальних клітин дихаль-
них шляхів і маткової труби. Джгутик формує хвостовий відділ
статевої клітини самця — сперматозоїда.
Мікроворсинки — це вирости цитоплазми, всередині яких
знаходиться пучок мікрофіламентів. Вони збільшують поверхню
клітини і добре розвинені в епітеліальних клітинах слизової
оболонки кишок.
Тонофібрили, міофібрили і нейрофібрили — це різновиди
мiкрофібрил, які характерні для клітин окремих тканин. Тоно-
фібрили властиві епітеліальним клітинам. Вони формують їх
цитоскелет. Міофібрили утворюють скоротливий апарат м’язових
волокон і серцевих міоцитів. Нейрофібрили формують цитоске-
лет нервових клітин.
В к л ю ч е н н я — непостійні компоненти цитоплазми. Вони
накопичуються і зникають залежно від метаболічного стану клі-
тин. Включення мають вигляд гранул, крапель і грудочок різно-
го розміру. Їх поділяють на трофічні, секреторні, пігментні, віта-
мінні та екскреторні. До трофічних включень належать жири,
вуглеводи й білки. Секреторні включення (секрет, інкрет) нако-
пичуються в залозистих клітинах і є продуктами їх діяльності.
Пігментні включення можуть бути екзогенного (каротин, барв-
ники, часточки пилу) і ендогенного (гемоглобін, білірубін, мела-
нін та ін.) походження. Наявність пігментів зумовлює колір клі-
тин і тканин. Екскреторні включення — це продукти метаболіз-
му, які шкідливі для клітин. Вони виводяться з клітин і організ-
му.
Ядро є складовою частиною клітин (рис. 1.8). Разом з цито-
плазмою вони утворюють єдину взаємодоповнювальну систему,
29
Розділ 1
що перебуває в стані динаміч-
ної рівноваги. Клітина не мо-
же довго існувати і функціо-
нувати без ядра — вона гине.
Однак і ядро не здатне до са-
мостійного icнування без клі-
тини.
Більшість клітин мають
одне ядро, але бувають дво-
ядерні (20 % клітин печінки) і
багатоядерні (мегакаріоцити,
остеокласти) клітини. Форма
ядер різноманітна і залежить
здебільшого від форми клітин.
Вони можуть бути округлими,
Рис. 1.8. Електронна мікрофотографія паличко-, кільцеподібними,
ядра кровотворної клітини (×16000):
1 — оболонка ядра; 2 — пори в оболон- овальними або
ці; 3 — грудочки хроматину; 4 — ядер- сегментованими. Розмір ядер
це; 5 — гранулярна ендоплазматична коливається в широких межах
сітка (за Фаусетом)
(3 – 40 мкм). Він залежить від
особливостей клітин, їх віку та
функціонального стану. Для окремих клітин крові (лімфоцити)
характерне велике ядро, об’єм якого бiльший від об’єму цитопла-
зми. Ядра молодих клітин більші, ніж зрілих. Розмір ядер збі-
льшується у клітин, що активно функціонують.
Ядра завжди розміщені в певних місцях клітин і бувають у
двох станах — мітотичному та інтерфазному.
Хімічний склад ядра подібний до такого цитоплазми. Однак у
ядрі знаходиться майже вся ДНК, багато глобулярних білків і
менше, ніж у цитоплазмі, РНК та ліпідів.
Ядро виконує функції, які можна об’єднати у дві групи. Пер-
ша група — це збереження спадкової (генетичної) інформації. До
неї входять такі функції: підтримання сталої структури ДНК,
редуплікація молекул ДНК, розподіл генетичного матеріалу під
час поділу клітин та рекомбінація генетичного матеріалу в про-
цесі мейозу. Друга група функцій реалізує генетичну інформацію
— утворює апарат білкового синтезу. Це синтез усіх видів РНК і
побудова рибосом. Таким чином, у ядрі міститься, функціонує і
самовідтворюється генетичний матеріал.
Ядро складається з чотирьох компонентів: оболонки, нуклео-
плазми, хроматину і ядерця.
Ядерна оболонка (нуклеолема) утворена двома клітинними
мембранами завтовшки 7 – 8 нм, які відокремлені одна від
30
одної перинуклеарним проміжком завширшки 20 – 60 нм. Зо-
внішня мембрана за своїми структурними особливостями по-
дібна до мембрани гранулярної ендоплазматичної сітки. На
ній також розміщені рибосоми, і вона може безпосередньо пе-
реходити в мембрану ендоплазматичної сітки. Внутрішня
мембрана пов’язана з хроматином ядра. Через певні проміжки
периметра ядра мембрани перериваються і переходять одна в
одну. У цих місцях утворюються пори — отвори в нуклеолемі
— діаметром 80 – 90 нм. Через пори відбувається транспорт
речовин з ядра в цитоплазму і навпаки. Регуляція транспорту
здійснюється комплексом пори, який утворений глобулярними
й фібрилярними білками. Крім транспортної нуклеолема ви-
конує бар’єрну функцію і здійснює фіксацію хроматину інтер-
фазної клітини.
Нуклеоплазма (ядерний сік) — аналог гіалоплазми цитопла-
зми клітини. Це рідка частина ядра, в якій розміщені всі його
структури. В ній міститься значна кількість білків, що утворю-
ють ядерний матрикс. Він підтримує загальну структуру інтер-
фазного ядра і бере активну участь у процесах його метаболізму.
Крім білка до складу нуклеоплазми входять інші органічні речо-
вини, вода та мінеральні солі.
Хроматин під світловим мікроскопом має вигляд грудочок, зе-
рен, ниток, які інтенсивно забарвлюються оснóвними барвника-
ми. Завдяки особливості добре забарвлюватися перелічені струк-
тури і дістали назву “хроматин” (chroma — колір, фарба). До
складу хроматину входять ДНК, білок і в незначній кількості
РНК. З хроматину побудовані хромосоми.
Хроматин інтерфазного ядра — це хромосоми, які не мають
компактної будови і перебувають у стані розпушення, деконден-
сації або в різних фазах конденсації. Залежно від ступеня роз-
пушення, деконденсації чи конденсації хромосом хроматин поді-
ляють на еухроматин і гетерохроматин. Еухроматин — це повні-
стю деконденсовані хромосоми. Він розпилений у нуклеоплазмі і
в ядрі невидимий. У разі неповного розпушення хромосом або їх
конденсації в інтерфазному ядрі видно ділянки гетерохромати-
ну, які здебільшого пов’язані з оболонкою ядра. У функціональ-
ному відношенні еу- і гетерохроматин не однозначні. Еухрома-
тин — це робочий, функціонально активний хроматин, у якому
відбуваються процеси редуплікації ДНК і транскрипції РНК. Ге-
терохроматин функціонально не активний. Він відповідає кон-
денсованим під час інтерфази ділянкам хромосом. Максимально
конденсований хроматин спостерігається в мітотичному ядрі у
31
Розділ 1
вигляді хромосом. У цей період хромосоми не виконують синте-
тичних функцій.
Будова хромосоми. Хромосома — це молекула ДНК, яка
зв’язана з білками (дезоксинуклеопротеїд, ДНП). Хромосоми іс-
нують упродовж усього життя клітини, перебуваючи в різних
структурно-функціональних станах. У інтерфазній клітині вони
перебувають переважно в стані деконденсації. Найменшими
структурними компонентами хромосом у стані деконденсації є
нуклеопротеїдні фібрили завдовжки кілька сантиметрів, які ви-
димi тільки в електронний мікроскоп. Вони складаються з ДНК і
білків, переважно гістонів. Молекули гістонів утворюють групи
— нуклеосоми, розміщені ланцюжком у вигляді спіралі. Кожну
нуклеосому зовні обплітає у вигляді спіралі ділянка ДНК. На
початку мітозу відбувається інтенсивна конденсація (формуван-
ня) хромосом. При цьому хромосомні нуклеопротеїдні фібрили
утворюють численні вигини, які формують дрібні, щільно упако-
вані петлі, сполучені між собою негістоновими білками. Такі
конденсовані ділянки хромосом називають хромомерами. Хро-
момери зближуються і утворюють хромонеми — нитчасті струк-
тури, які видимі в світловий мікроскоп. Останні спіралізуються,
їх називають хроматидами. Залежно від фази мітозу хромосома
має одну або дві хроматиди.
Конденсовані, мітотичні хромосоми мають вигляд ниток або
паличок завдовжки 1,5 – 10 мкм, завтовшки 0,2 – 2 мкм (рис.
1.9). У хромосомі є перетяжка (центромер), яка ділить її на два
плеча. Залежно від розміщення центромера і довжини плеч
хромосоми поділяють на метацентричні (плечі однакові), субме-
тацентричні (плечі неоднакові) та акроцентричні (одне плече
дуже коротке). Окремі хромосоми мають вторинні перетяжки.
Вони відділяють ділянки хромо-
сом, які називають супутниками.
В ділянках вторинних перетя-
жок розміщені гени ДНК, відпо-
відальні за синтез рибосомної
РНК. Набір хромосом клітини,
який визначається їх числом,
розмірами та формою, називають
каріотипом. До каріотипу вхо-
дять парні соматичні хромосоми
Рис. 1.9. Види хромосом (схема): і непарні — статеві.
1 — метацентричні; 2 — субметацен- Ядерце — найщільніша стру-
тричні; 3 — акроцентричні; 4 — супу-
тникові; Ц — центромери; ЯО — яде- ктура ядра округлої форми діа-
рцеві організатори; Т — теломери метром 1 – 5 мкм. В ядрі, як пра-
32
вило, є одне-два ядерця, але деякі ядра мають їх кілька десятків
(овоцити риб). Формування ядерець пов’язане з хромосомами,
які мають вторинну перетяжку (ядерцеві організатори). Ядерця
утворюють білки, РНК і ДНК, які формують фібрили, гранули і
аморфну речовину. В ядерці синтезується рибосомна РНК і утво-
рюються рибосоми.
1. Назвіть складові частини клітини. 2. Що входить до складу цитоплазми?
3. Склад і значення гіалоплазми. 4. Класифікація органел. 5. Мембранні орга-
нели, їх будова і функції. 6. Будова і значення немембранних органел.
7. Цитоплазматичні включення. 8. Що входить до складу ядра? 9. Будова і функ-
ції оболонки ядра, хроматину і ядерця. 10. Будова і класифікація хромосом.
Життєдіяльність клітини
Клітина, як зазначалося вище, — це відкрита елементарна
біологічна система, якій характерні всі властивості “живого”. Ці
властивості клітини реалізуються в процесі життєдіяльності, в
основі якої лежить обмін речовин. Він здійснюється між кліти-
ною і навколишнім середовищем, а також у самій клітині. В ба-
гатоклітинних організмах клiтини є частинами цілого і їх жит-
тєдіяльність підпорядкована цьому цілому — організмові. Свій
вплив на клітини організм здійснює через нервову систему та
гормони залоз внутрішньої секреції. Життєдіяльність клітин за-
лежно від їх життєвого (клітинного) циклу поділяється на пері-
оди інтерфази й мітозу. В період інтерфази активно відбувають-
ся всі життєві процеси, крім поділу.
Обмін речовин — це певний порядок перетворення речовин,
який забезпечує збереження, самооновлення клітин і виконання
ними функцій. У процесі обміну речовин між клітинами й на-
вколишнім середовищем у клітини надходять органічні та неор-
ганічні речовини, які вступають у внутрішньоклітинний обмін,
зазнаючи різних перетворень (гідролізу, синтезу, окиснення, пе-
реамінування, відновлення), у результаті чого їх проміжні та кі-
нцеві форми входять до складу структур клітини або продуктів,
які синтезуються клітинами. Кінцеві продукти обміну видаля-
ються з клітин. Перетворення речовин у клітинах відбуваються у
вигляді хімічних реакцій, які регулюються особливими білками
— ферментами. Вони локалізовані переважно на мембранах ор-
ганел клітини й утворюють ферментні системи. Регуляція фер-
ментних систем здійснюється гормонами, а також продуктами,
синтезованими в процесі реакції, за принципом зворотного
зв’язку. Отже, обмін речовин між клітинами і навколишнім се-
33
Розділ 1
редовищем складається з трьох етапів: 1) надходження речовин
у клітини; 2) перетворення речовин у процесі внутрішньоклі-
тинного обміну; 3) виведення продуктів обміну з клітин.
Надходження речовин у клітину здійснюється через плазмо-
лему шляхом ендоцитозу. В клітинах ці речовини у вигляді фа-
гоцитарних і піноцитозних пухирців зв’язуються з лізосомами і
утворюють травні лізосоми (вторинні). Ферменти лізосом розще-
плюють речовини до простих складників, які крізь стiнки трав-
них лiзосом проникають у гіалоплазму і вступають у внутріш-
ньоклітинний обмін. Енергія, потрібна для забезпечення цього
обміну, надходить з мітохондрій у вигляді АТФ. Продукти обмі-
ну клітин, які не використовуються ними, виводяться у навко-
лишнє середовище також через плазмолему шляхом екзоцитозу.
Прикладом використання речовин у процесі внутрішньоклітин-
ного обміну є процеси синтезу білків і утворення секретів (див.
розд. “Залозистий епітелій”).
Синтез білка складається з кількох етапів, яким передує про-
цес матричного синтезу, або транскрипції. В результаті цього
процесу на ДНК синтезуеться інформаційна РНК (іРНК), в якій
міститься інформація про послідовність сполучення амінокислот у
білковому ланцюзі. На ДНК синтезуються також транспортна
РНК (тРНК). Синтезовані іРНК і тРНК з ядра надходять у цито-
плазму, де іРНК сполучається з меншою субодиницею рибосом.
На першому етапі відбувається активація амінокислот — спо-
лучення їх з АТФ. Активовані амінокислоти приєднуються тіль-
ки до своєї тРНК. Транспортна РНК — це молекула, на одному з
кінців якої знаходиться антикодон (триплет) — ділянка з трьох
азотистих основ. Антикодон комплементарний певному кодону
іРНК.
На другому етапі тРНК переносить активовані амінокислоти
до рибосом і прикріплюється до великої субодиниці. Антикодон
тРНК приєднується до кодону іРНК за правилом комплементар-
ності, після чого іРНК здійснює переміщення (крок) на рибосомі.
Активована амінокислота вступає до складу утворюваного полі-
пептидного ланцюжка, а тРНК втрачає зв’язок з рибосомою. Во-
на потрапляє в гіалоплазму і знову сполучається з амінокисло-
тою. Таким чином, до іРНК приєднуються в певній послідовності
всі амінокислоти, що утворюють молекулу білка.
На третьому етапі синтезовані молекули білка від’єднуються
від іРНК і потрапляють у порожнини цистерн ендоплазматичної
сітки або в гіалоплазму, де набувають специфічної форми.
Життєдіяльність клітин виявляється не тільки в їх самооно-
вленні, здатності синтезувати певні продукти, а й у рості, по-
34
дразливості, здатності до руху, самовідтворенні, старінні та
смерті.
Ріст клітин, тобто збільшення їх розмірів, характерний для
молодих клітин, що утворилися після поділу. Він відбувається
тоді, коли пластичний обмін переважає над енергетичним. Клі-
тини, що ростуть, мають велике ядро з дрібнодисперсним хрома-
тином, одним великим або кількома ядерцями, що свідчить про
активність формування апарату білкового синтезу і власне син-
тезу білків. У таких клітинах активно відбуваються процеси ен-
доцитозу, у цитоплазмі зростає кількість органел і збільшується
їх об’єм. Ріст клітин відбувається лише в інтерфазі. Наприкінці
інтерфази клітина досягає певних розмірів, які визначаються
оптимальними ядерно-цитоплазматичними співвідношеннями,
характерними для клітин різних тканин. Розміри клітин не за-
лежать від розмiрiв організму. Найбільші клітини має організм
земноводних, у птахів та риб — клітини малих, а у ссавців — се-
редніх розмірів.
Подразливість клітин — це властивість їх реагувати на дію
подразників навколишнього середовища. У процесі подразливо-
сті виділяють три етапи: 1) дія подразника (фізичного, хімічного)
на клітину; 2) перехід клітини в збуджений стан, що виявляєть-
ся зміною біохімічних і біологічних процесів, які в ній відбува-
ються; 3) відповідь клітини на дію подразника, яка в клітинах
різних тканин проявляється по різному. Так, у сполучній ткани-
ні відбувається місцева зміна обміну речовин, у залозистому епі-
телії виділяється секрет, у м’язовій тканині настає скорочення, у
нервових клітинах генерується нервовий імпульс.
Залежно від сили подразника й тривалості його дії розрізня-
ють три типи подразливості: нормальну, паранекротичну і нек-
ротичну. Нормальна подразливість характеризується тим, що
сила подразника не виходить за межі, властиві середовищу, що
оточує клітину. За цієї подразливості клітина функціонує нор-
мально, змін у її структурах не спостерігається. У разі тривалої
дії сильного подразника клітина переходить у паранекротичний
стан. Він характеризується значними змінами у функції та стру-
ктурі клітини. При цьому в цитоплазмі клітини формуються не
властиві їй включення та структури у вигляді зерен, грудочок і
ниток. Змінюються фізико-хімічні властивості речовин клітини.
Все це призводить до порушення нормальної життєдіяльності
клітин і навіть до їх загибелі. Некротична подразливість харак-
теризується тим, що сила подразника дуже велика, за якої в
структурах клітин настають незворотні зміни. Такі клітини не
можуть функціонувати і гинуть.
35
Розділ 1
Рух клітин поділяють на внутрішньоклітинний і рух у навко-
лишньому середовищі. Внутрішньоклітинний рух властивий
майже всім клітинам. Це рух цитоплазми, ядра, органел, вклю-
чень, фагоцитарних і піноцитозних пухирців. Він зумовлений
процесами в клітинах та їх функціями. У деяких різновидів клі-
тин (війчастий епітелій) здатність до руху мають окремі вирости
цитоплазми — війки.
Здатність до руху в навколишньому середовищі мають окремі
види клітин: лейкоцити, макрофаги, окремі клітини сполучної
тканини та сперматозоїди. Цей рух здійснюється за допомогою
спрямованої течії цитоплазми в певні ділянки клітин, що спри-
чинює утворення псевдоніжок (лейкоцити, макрофаги), а також
за рахунок поступальних рухів частин цитоплазми (хвостовий
відділ сперматозоїда). Рух клітин у навколишньому середовищі
спричинюється і спрямовується деякими чинниками цього сере-
довища і називається таксисом. Залежно від характеру цих чин-
ників розрізняють хемотаксис — рух у напрямку до певних хімі-
чних речовин або від них, реотаксис — рух проти течії рідини,
тигмотаксис — рух у напрямку тіла, що вступило в контакт з
клітиною, або від нього.
Старіння і смерть клітин. Клітини багатоклітинних організ-
мів постійно зазнають дії різноманітних чинників навколишньо-
го середовища, які спричинюють у них структурні й метаболічні
зміни. З віком у клітинах накопичуються також продукти обміну
речовин, які змінюють сталість її внутрішнього середовища.
Внаслідок цього клітини втрачають здатність до біосинтезу,
зношуються, старіють і гинуть.
У старіючих клітинах змінюються фізико-хімічні властивості
протоплазми, що виявляється зниженням здатності її колоїдів
зв’язувати воду, появою довгоіснуючих метаболічно не активних
макромолекул органічних речовин. У цитоплазмі таких клітин
збільшується кількість ліпідів, холестерину і включень, зменшу-
ється кількість білка й глікогену, хроматин ядра перебуває пере-
важно у вигляді гетерохроматину.
Структурні зміни виявляються в клітинних мембранах. Клі-
тинні мембрани лізосом руйнуються, їхні ферменти потрапляють
у гіалоплазму і здійснюють процес автолізу — самоперетрав-
лювання клітини.
Репродукція клітин. Репродукція (самовідтворення, розмно-
ження) є загальною властивістю всіх живих систем. Завдяки цій
властивості забезпечується безперервна спадкоємність поколінь
клітин, відбувається ріст організму і регенерація ушкоджених
36
тканин. Репродукція характерна для більшості клітин тварин-
них організмів. Тільки високоспеціалізовані клітини втрачають
цю здатність. До них належать зрілі клітини крові й нервові клі-
тини.
Розмноження клітин відбувається шляхом поділу вихідної
клітини. Розрізняють три види поділу: мітоз, амітоз і мейоз.
Мітоз — це непрямий поділ соматичних клітин, у результаті
якого кожна дочірня клітина отримує ту кількість спадкового
матеріалу, яку мала материнська клітина. У зв’язку з цим мітоз
неможливий без попереднього подвоєння ДНК в материнській
клітині.
Період існування клітини, здатної до поділу, включаючи і сам
поділ, називають клітинним циклом. Він складається з інтермі-
тотичної фази (інтерфази) і мітозу. Тривалість клітинного циклу
залежить від виду клітин і особливостей виду тварин. Так, клі-
тинний цикл епітеліальних клітин тонкої кишки мишей колива-
ється від 12,5 до 19 год.
Інтерфаза передує мітозу і становить більшу частину клітинно-
го циклу. Вона починається в дочірніх клітинах після поділу ма-
теринської і відбувається в три періоди: пресинтетичний, синте-
тичний і постсинтетичний. У пресинтетичний період клітина ін-
тенсивно росте, збільшується в об’ємі, у цитоплазмі активно син-
тезуються властиві їй органели, ферменти та речовини. У синте-
тичний період відбувається подвоєння молекул ДНК і синтез біл-
ка гістону. В третій період синтезуються РНК й білки, що беруть
участь у формуванні веретена поділу. Впродовж інтерфази відбу-
вається також подвоєння центріолей цитоцентру. Навколо центрі-
олей мікротрубочки формують променисту сферу.
Мітоз відбувається в чотири фази: профаза, метафаза, анафа-
за і телофаза (рис. 1.10).
У профазі клітина припиняє функціонувати, втрачає зв’язок з
іншими клітинами і округлюється. В ній зникають окремі спеці-
альні органели (війки, тонофібрили). Пари центріолей розхо-
дяться до полюсів клітини. Система мікротрубочок між центріо-
лями, що розходяться, починає формувати мітотичний апарат
(веретено поділу). У цій фазі значні зміни відбуваються і в ядрi
клітини. Хромосоми інактивуються і спiралізуються. В результа-
ті цього в ядрі збільшується кількість грудочок хроматину, які
з’єднуються і утворюють клубок ниток. Інактивація ядерцевих
організаторів призводить до зникнення ядерець. Наприкінці
профази ядерна оболонка розпадається на сегменти і хромосоми
потрапляють у цитоплазму.
37
Розділ 1
Рис. 1.10. Мітоз у клітинах корінця цибулі
Метафаза характеризується тим, що хромосоми розміщуються

в ділянці екватора клітини. Вони утворюють фігуру, яку нази-
вають “материнською зіркою”, або “екваторіальною пластинкою”.
Хроматиди хромосом поступово відокремлюються одна від одної,
зберігаючи зв’язок лише в ділянці центромера. Мітотичний апа-
рат завершує своє формування. Він складається з центральних
мiкротрубочок, які сполучають центріолі протилежних полюсів
клітини, і периферичних. Останні з’єднують центріолі з центро-
мерами хромосом.
38
В анафазі клітина видовжується по осі мітотичного апарату.
Хроматиди втрачають зв’язок між собою в ділянці центромера і
стають самостійними хромосомами. Під дією периферичних мік-
ротрубочок мітотичного апарату вони починають розходитись до
протилежних полюсів клітини.
Телофаза — кінцева фаза мітозу. В цю фазу посередині клі-
тини утворюється перетяжка, що поглиблюється, і зникають мік-
ротрубочки мітотичного апарату. Хромосоми протилежних полю-
сів активуються. Вони включаються в синтетичні процеси, деспі-
ралізуються і частково виявляються у вигляді грудочок хрома-
тину, навколо яких з’являється ядерна оболонка. В ядрах утво-
рюються ядерця. Перетяжка розділяє цитоплазму материнської
клітини на дві дочірні.
Ендорепродукція. У разі порушень природного перебігу міто-
зу утворюються поліплоїдні клітини, що містять ДНК у кілька
разів більше, ніж звичайні клітини. Це явище називають ендо-
репродукцією. Ендорепродукція може виникати в разі блокади
мітозу наприкінці інтерфази або на початку мітозу внаслідок
порушення формування веретена поділу. При цьому подвоєна
кількість хромосом залишається в ядрі клітини, яка не ділиться.
Внаслідок цього утворюються одноядерні поліплоїдні клітини.
Поліплоїдні двоядерні клітини утворюються в тих випадках, ко-
ли поділ цитоплазми вихідної клітини не відбувається. У ссавців
поліплоїдні клітини трапляються в печінці, епітелії сечового мі-
хура, ацинусах слинних та підшлункової залоз. Поліплоїдні клі-
тини функціонально активніші, ніж звичайні. Вони також ма-
ють більші об’єм і масу.
Амітоз — прямий поділ соматичних клітин, що відбувається
без морфологічної перебудови ядра й цитоплазми. Тобто під час
цього поділу ядро перебуває в інтерфазному стані, в ньому не
конденсуються хромосоми, не утворюється також мітотичний
апарат. Амітоз починається з подiлу ядерця, потім ядра і закін-
чується поділом цитоплазми. Однак поділ цитоплазми під час
амітозу відбувається не завжди, внаслідок чого утворюються дво-
і багатоядерні клітини. Більшість клітин, що утворилися в ре-
зультаті амітозу, не можуть у подальшому розмножуватись шля-
хом мітозу. Репродукція клітин прямим поділом властива від-
живаючим клітинам, які завершують життєдіяльність, клітинам
тимчасових структур і органів (позазародкові органи, фолікуля-
рні клітини яєчника). Амітозом розмножуються також клітини в
місцях локалізації патологічного процесу (запалення, злоякісні
пухлини).
39
Розділ 1
Мейоз — це поділ статевих клітин у стадії їх росту й дозрі-
вання (рис. 1.11). Завдяки йому забезпечуються сталість числа
хромосом у наступних поколіннях. Мейоз складається з двох по-
слідовних мітотичних поділів. У результаті мейозу утворюються
статеві клітини з одинарним (гаплоїдним) набором хромосом.
Процес мейозу значно довший, ніж мітозу, і триває від кількох
днів до кількох років.
Обидва поділи мейозу мають ті самі фази, що й мітоз. Перед
першим поділом у статевих клітинах відбувається подвоєння
хромосом.
У профазі I мейозу, на відміну цієї фази мітозу, відбувається
рекомбінація спадкового матеріалу, синтез рРНК та iРНК і збе-
Рис. 1.11. Схема мейозу:

1 — профаза І (а — лептонема, б — зигонема, в — пахінема, г — диплонема,
д — діакінез); 2 — метафаза І; 3 — анафаза І; 4 — телофаза І; 5 — профаза ІІ;
6 — метафаза ІІ; 7 — анафаза ІІ; 8 — телофаза ІІ
40
рігається оболонка ядра. Ця фаза тривала, і в ній виділяють
п’ять стадій: лептонему, зигонему, пахінему, диплонему та діа-
кінез.
У лептонемі починається спіралізація ДНК. Хромосоми в цій
стадії мають вигляд тонких довгих ниток і складаються з двох
хроматид, які щільно прилягають одна до одної. Більшість хро-
мосом сполучені з оболонкою ядра.
Зигонема характеризується подальшою конденсацією хромо-
сом, зближенням і з’єднанням (кон’югацією) гомологічних хромо-
сом. З’єднання починається з кінців або центромерів хромосом.
У пахінемі завершується з’єднання гомологічних хромосом.
З’єднані хромосоми спіралізуються і мають вигляд коротких тов-
стих ниток. Кожна хромосома в цій стадії складається з двох
хроматид, а в з’єднаних гомологічних хромосомах їх чотири (тет-
ради). Хроматиди однієї хромосоми називають сестринськими.
Вони починають віддалятися одна від одної, залишаючись
з’єднаними лише в ділянці центромера. Одночасно несестринсь-
кі хроматиди кожної тетради починають обмінюватись між собою
ділянками — генами. Це явище називають кросинговером. У ре-
зультаті кросинговеру відбувається рекомбінація генетичного
матеріалу, тобто здійснюється спадкова мінливість. Наприкінці
пахінеми сестринські хроматиди гомологічних хромосом вступа-
ють у зв’язок одна з одною.
Диплонема характеризується завершенням кросинговеру і
розходженням гомологічних хромосом. Зв’язок між ними зберіга-
ється лише в точках перехресть (хіазми). Гомологічні хромосоми
в цій стадії мають вигляд подвійних ниток.
У стадії діакінезу відбувається зменшення довжин хромосом,
повністю конденсується ДНК, припиняється синтез РНК і зникає
ядерце.
На початку метафази I зникає оболонка ядра. Хромосоми по-
трапляють у цитоплазму і в ділянці екватора клітини утворюють
екваторіальну пластинку. Формується мітотичний апарат.
В анафазі I і телофазі I відбуваються ті самі процеси, що й у
відповідних фазах мітозу.
У результаті першого поділу мейозу кількість хромосом у до-
чірних клітинах удвічі менша, ніж у материнській клітині (ре-
дукційний поділ). Однак кожна хромосома складається з двох
хроматид, тобто їх число подвійне (диплоїдне).
Після першого поділу настає коротка інтерфаза, яка не має
синтетичного періоду. В зв’язку з цим у ній не відбувається по-
двоєння ДНК. В цю фазу інтенсивно синтезуються тільки АТФ
41
Розділ 1
(джерело енергії) і білки — тубуліни, потрібні для утворення мі-
тотичного апарату.
У фазах другого поділу мейозу відбуваються ті самі процеси,
що й у відповідних фазах мітозу. Тільки в анафазі II до проти-
лежних полюсів клітини розходяться хроматиди хромосом, які
називають уже хромосомами.
Таким чином, внаслідок другого поділу утворюються чотири
клітини, які мають одинарний (гаплоїдний) набір хромосом.
1.3. Неклітинні структури організму

Багатоклітинний організм, як зазначалося вище, крім клітин
побудований також із неклітинних структур, які є похідними
клітин. Неклітинні структури разом з клітинами зумовлюють
цілісність і життєдіяльність організму. Вони становлять понад
50 % маси тіла і поділяються на ядерні, що мають ядра і вини-
кають внаслідок злиття окремих клітин або внаслідок їх неза-
вершеного подiлу, та без’ядерні — міжклітинну речовину. До
ядерних неклітинних структур належать симпласти і синцитії.
Симпласти — постійні неклітинні структури організму, що
мають великий об’єм цитоплазми і багато ядер. До симпластів
належать м’язові волокна посмугованої скелетної м’язової тка-
нини.
Синцитії (сукліття) — тимчасові неклітинні структури органі-
зму. Вони виникають під час розвитку статевих клітин, коли по-
діл клітин повністю не завершується і дочірні клітини з’єднані
між собою цитоплазматичними містками, які з часом зникають.
Міжклітинна речовина — це продукт життєдіяльності окре-
мих видів клітин. Вона побудована з волокнистих структур і
безструктурної речовини (основна речовина), які розглядати-
муться далі (див. розд. ”Загальна гістологія”).
1. Прояви життєдіяльності клітин. 2. Обмін речовин. 3. Ріст і рух клітин.
4. Старіння і смерть клітин. 5. Як розмножуються клітини? 6. Способи поділу
клітин. 7. Дайте визначення клітинного циклу. Що входить до його складу?
8. Мітоз. 9. Амітоз. 10. Мейоз.
42
Основи заãальної ембріолоãії
Розділ 2
ОСНОВИ ЗАГАЛЬНОЇ ЕМБРІОЛОГІЇ
Ембріологія в дослівному перекладі — це наука про зародок.

Її назва походить від грецьких слів “embrion” — зародок і “logos”
— учення. Однак ця назва не відповідає змісту науки, оскільки
зародок є тільки початковою стадією розвитку тварин. За сучас-
ними даними, ембріологія вивчає розвиток і будову статевих клі-
тин, розвиток організму від запліднення до народження (живо-
родні) або до вилуплення (яйцекладні). Розвиток окремих орга-
нів, їх систем і апаратів (статеві органи, залози внутрішньої сек-
реції та ін.) не закінчується з народженням тварин, а триває і в
післяродовий період. Таким чином, ембріологія вивчає також
розвиток органів і в післяродовий період доти, доки вони не до-
сягнуть дефінітивного стану.
Ембріологію поділяють на загальну і спеціальну. Загальна
ембріологія вивчає розвиток i будову статевих клітин (прогенез),
запліднення, ранні етапи розвитку зародка, формування осьових
органів і плодових оболонок (ембріогенез). Спеціальна ембріоло-
гія вивчає розвиток окремих органів (органогенез), їх систем і
апаратів від закладання до дефінітивного стану.
2.1. Розмноження. Прогенез

Типи розмноження. Тваринним організмам властиві два типи
розмноження: статевий і безстатевий. Безстатевий тип розмно-
ження, або апогамія, — найбільш ранній. Він відбувається без
участі статевих клітин, шляхом поділу батьківських форм або
відокремлення від них окремих частин у вигляді пуп’янок і фра-
гментів, з яких розвиваються нові організми. Безстатевий тип
розмноження властивий більшості представників типу найпрос-
тіших, а також окремим багатоклітинним організмам (губки,
кишковопорожнинні та ін.).
43
Розділ 2
Статеве розмноження тваринних організмів, або сингамія,
здійснюється за допомогою статевих клітин — гаметоцитів. Ста-
теві клітини вперше утворюються у багатоклітинних організмів
у зв’язку з диференціацією тканин. Можливо, у ранні періоди
філогенезу з окремих статевих клітин, без попереднього їх злит-
тя, могли розвиватися нові організми (партеногенез). Підтвер-
дженням цього є те, що шляхом партеногенезу розвиваються
окремі представники класу комах, риб, плазунів і птахів. Однак
у переважній більшості статеве розмноження здійснюється шля-
хом злиття статевих клітин самця й самиці. Спочатку статеві
клітини не диференціювались на клітини самців і самиць. Ор-
ганізми, які мають такі клітини, називають ізогамними. Пізніше
настала диференціація статевих клітин на клітини самця й са-
миці. Відповідно до цього організми, які мають диференційовані
статеві клітини, називають анізогамними.
Найбільш ранньою формою статевого розмноження є герма-
фродитизм. Організми-гермафродити характеризуються тим, що
в них одночасно розвиваються статеві клітини самця й самиці,
які зливаються і дають початок новому організмові. Ця форма
розмноження властива багатьом безхребетним тваринам і окре-
мим видам риб.
Найпоширенішою формою статевого розмноження хребетних
тварин є гонохоризм. За цієї форми розмноження анізогамні ор-
ганізми вступають у специфічні відносини, внаслідок яких від-
бувається злиття статевих клітин самця й самиці.
Будова статевих клітин
(гаметоцитів). Статеві клі-
тини за своєю будовою по-
дібні до соматичних клітин,
вони так само складаються
з оболонки, цитоплазми і
ядра.
Зрілі гаметоцити відріз-
няються від соматичних клі-
тин тим, що вони не можуть
розмножуватися, в їхніх яд-
рах знаходиться гаплоїдний
(половинний) набір хромо-
сом і для них характерна
Рис. 2.1. Сперматозоони свійських тварин:
низька метаболічна актив-
1 — жеребця; 2 — осла; 3 — бугая; 4 — ба-
ність. Статеві клітини поді-
рана; 5 — козла; 6 — кнура; 7 — кобеля; ляють на статеві клітини
8 — кота самців і самиць.
44
Статеві клітини самців називають сперматозоїдами, або спе-
рміями (рис. 2.1). Це рухливі джгутикоподібні клітини, що вхо-
дять до складу сперми і виконують три основні функції: забезпе-
чують контакт зі статевою клітиною самиці, вносять у яйцеклі-
тину центріоля, яка потрібна для її поділу, і передають майбут-
ньому організму спадкову інформацію самців.
Довжина сперматозоїдів свійських ссавців коливається від 50
до 80 мкм. Найбільшу довжину мають сперматозоїди бика і ба-
рана (75 – 80 мкм), найменшу — кнура (50 – 55) і жеребця (50 –
60 мкм).
Сперматозоїд складається з головки, шийки і хвоста (джгути-
ка), які обмежені плазмолемою (рис. 2.2, див. рис. 2.1). Головка
має сплюснуту округлу або овальну форму (у птахів вона конічна
або гвинтоподібна) і розміщена на передньому кінці сперматозо-
їда. Її більшу частину займає
ядро, в якому міститься спадко-
вий матеріал у вигляді хромо-
сом. Сперматозоїди гетерога-
метнi, оскільки в їхніх ядрах
знаходяться різні типи статевих
хромосом — Х або Y. Відповідно
до цього вони поділяються на
адросперматозоїди — мають
Y-хромосому і гінекосперматозо-
їди — Х-хромосому. У передній
частині головки ядро вкриває
акросома (видозмінений ком-
плекс Гольджі), в якій містяться
гідролітичні ферменти — трип-
син і гіалуронідаза. Вони потрі-
бні для перфорації вторинної
оболонки яйцеклітини під час
запліднення. У плазмолемі ді-
лянки головки сперматозоїда
знаходяться фібрили, які нада-
ють їй міцності. Рис. 2.2. Схема будови сперматозоїда:
Шийка сперматозоїда корот- І — головка, ІІ — шийка, ІІІ — про-
ка. Вона має незначний об’єм міжна, IV — основна, V — кінцева
хвоста; 1 — акросома; 2 —
цитоплазми, в якій розміщені частини
ядро; 3 — проксимальна центріоля;
проксимальна центріоля і кра- 4 — дистальна центріоля (краніаль-
на частина); 5 — аксонема; 6 — мік-
ніальна частина дистальної рофібрили; 7 — мітохондріальна піх-
центріолі. ва; 8 — каудальна (кільцеподібна)
частина дистальної центріолі
45
Розділ 2
Хвіст сперматозоїда — це орган його руху. На ньому розріз-
няють проміжну, головну і кінцеву частини, що розміщені поза-
ду шийки в наведеній послідовності.
У проміжній, головній і кінцевій частинах хвоста розміщений
скоротливий апарат. Він представлений аксонемою — осьовою
ниткою і мікрофібрилами. Аксонема починається від краніаль-
ної частини дистальної центріолі, має циліндричну форму і зна-
ходиться в центрі хвоста. Вона побудована з 10 пар мікротрубо-
чок, з яких одна пара займає центральне положення. Навколо
аксонеми циркулярно розміщені мікрофібрили.
Проміжна частина (тіло сперматозоїда) містить найбільший
об’єм цитоплазми, в якій розміщені мітохондрії та включення. Мі-
тохондрії розміщені спірально навколо аксонеми і формують міто-
хондріальну піхву. Вони забезпечують енергією рухову активність
сперматозоїдів. Включення представлені глікогеном і фосфоліпі-
дами. На межi мiж промiжною й головною частинами хвоста, на-
вколо аксонеми, розміщена каудальна частина дистальної
центрiолi. В головній частині хвоста прошарок цитоплазми тон-
кий, у ній немає органел і включень. Кінцева частина за своєю
будовою подібна до основної. Однак у ній відсутні циркулярні мі-
крофібрили, а є лише поодинокі скоротливі мікрофіламенти. Ак-
сонема в ділянці кінчика хвоста розпадається на кінцеві нитки.
Яйцеклітина, або овуляторне яйце (овоцит), — це статева клі-
тина самиці. За будовою яйцеклітини значно відрізняються від
сперматозоїдів та соматичних клітин. Вони нерухомі, мають
округлу форму і великий діаметр, який залежно від виду свійсь-
ких тварин коливається від 100 мкм до кількох сантиметрів. Яй-
цеклітини вкриті двома або трьома оболонками. Для них харак-
терні значні трофічні включення у вигляді жовтка в цитоплазмі
та полярна диференціація — анімальний і вегетативний полю-
си. З органел у яйцеклітинах відсутній цитоцентр.
Яйцеклітина, як і кожна еукаріотна клітина, складається з
ядра, цитоплазми і оболонок (рис. 2.3). Ядро велике, розміщене в
ділянці анімального полюса. В ньому міститься гаплоїдний на-
бір хромосом, серед яких є лише Х-статева хромосома, у зв’язку з
чим яйцеклітини називають гомогаметними. Ядерце велике, що
свідчить про значні можливості формування апарату білкового
синтезу. Цитоплазма (овоплазма) займає великий об’єм. У ній є
вільні рибосоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, мі-
тохондрії, лізосоми і жовток. Жовток складається з білків, вугле-
водів і ліпідів. Накопичуючись у цитоплазмі, він зміщує ядро на
периферію, у зв’язку з чим яйцеклітина набуває полярності. Жо-
вток є трофічним матеріалом для зародка. Його кількість у яй-
46
цеклітині пов’язана з типом
ембріонального розвитку
тварин — внутрішнім або
зовнішнім, а також від виду
зовнішнього типу — прямо-
го чи непрямого.
Залежно від кількості
жовтка яйцеклітини поді-
ляють на оліголецитальні,
полілецитальні й мезоле-
цитальні.
Оліголецитальні яйце-
клітини містять мало жовт-
ка. Вони властиві тваринам
Рис. 2.3. Яйцеклітина ссавців:
з внутрішнім ембріональ-
1 — ядро; 2 — ядерце; 3 — цитоплазма;
ним розвитком (ссавці) і 4 — первинна оболонка; 5 — вторинна
тваринам з непрямим зов- оболонка
нішнім ембріональним роз-
витком (ланцетник).
Полілецитальні яйцеклітини містять багато жовтка. Вони
властиві тваринам з прямим зовнішнім ембріональним розвит-
ком (плазуни, птахи, яйцекладні ссавці). Яйцеклітини, що міс-
тять середню кількість жовтка, називають мезолецитальними.
Такі яйцеклітини властиві тваринам із зовнішнім і непрямим
типом ембріонального розвитку (амфібії, більшість риб).
Жовток у цитоплазмі яйцеклітин розміщується неоднаково. В
одних яйцеклітинах він розміщений рівномірно — ізолецитальні
яйцеклітини (ссавці, ланцетник), в інших — локалізований у
ділянці вегетативного полюса — телолецитальні яйцеклітини
(амфібії, риби, плазуни, птахи та яйцекладні ссавці). Перифери-
чний шар цитоплазми називають кортикальним. У цьому шарі
жовтка немає і міститься значна кількість мітохондрій. Через
кортикальний шар відбувається перенесення поживних речовин,
він бере участь у заплідненні та розвитку на найбільш ранніх
етапах ембріогенезу.
Яйцеклітини вкриті трьома оболонками: первинною, вторин-
ною й третинною. Первинна оболонка (жовткова, або вітеліно-
ва) — це власне плазмолема. Вторинна оболонка утворена фолі-
кулярними клітинами та їхніми похідними. Останні, як прави-
ло, щільно прилягають до первинної оболонки і формують блис-
кучу (прозору) зону. Фолікулярні клітини поблизу блискучої зо-
ни розміщені радіально. Вони та їх відростки, що пронизують
блискучу зону, утворюють так званий променевий вінець. Вто-
47
Розділ 2
ринна оболонка виконує трофічну та захисну функції, вона та-
кож запобігає поліспермії — проникненню багатьох сперматозої-
дів у яйцеклітину. Найкраще розвинена ця оболонка у ссавців.
Третинна оболонка є лише в яйцеклiтинах плазунiв, птахiв та
яйцекладних ссавців. Її складові частини утворені секретом клі-
тин яйцепроводів.
Будова яйцеклітини птахів. Яйцеклітину птахів називають
яйцем (рис. 2.4). Яйце складається з жовтка, білка, підшкаралу-
пової оболонки й шкаралупи. Жовток — це власне яйцеклітина,
в якій є ядро і цитоплазма. Ядро знаходиться в ділянці анімаль-
ного полюса і оточене вузькою смужкою цитоплазми, яка не має
жовтка і містить органели (зародковий диск, рубчик). Жовток
яйця неоднорідний, він буває світлим і темним. Поблизу центра
яйцеклітини знаходиться світлий жовток. Ця зона має колбопо-
дібну форму і називається латеброю. В інших ділянках яйцеклі-
тини темний і світлий жовтки розміщені шарами. Темний жов-
ток формується вдень, світлий — уночі. Жовток утримується в
центрі за допомогою халаз — пучків тонких ниткоподібних стру-
ктур білково-вуглеводної природи, які спрямовані від жовтка до
підшкаралупової оболонки протилежних кінців яйця. При цьому
ядро яйцеклітини завжди знаходиться зверху. Вторинної оболо-
нки у сформованій
яйцеклітині птахів
немає.
Білок, підшка-
ралупова оболонка
і шкаралупа — це
складові частини
третинної оболон-
ки. Білок розміще-
ний навколо жовт-
ка. До його складу
входить вода (87
%), білки, вуглево-
ди, мінеральні ре-
човини та незнач-
на кількість ліпі-
Рис. 2.4. Будова яйця курки (схема): дів. Вони є пожив-
1 — шкаралупа; 2 — латебра; 3 — підшкаралупова ним матеріалом
оболонка; 4 — світлий жовток; 5 — темний жовток;
6 — безжовткова цитоплазма; 7 — ядро; 8 — жовткова для зародка. В бі-
оболонка; 9 — повітряна камера; 10 — білок (зовніш- лку є також бакте-
ній шар); 11 — білок (волокнистий шар); 12 — халаза;
13 — халазоподібний шар білка; 14 — внутрішній рицидні речовини.
шар білка Залежно від лока-
48
лізації розрізняють внутрішній і зовнішній шари білка. В кож-
ному шарі білок буває в рідкому й щільному станах. Щільний
білок бере участь у формуванні халаз.
Зовні білок вкритий підшкаралуповою оболонкою, яка скла-
дається з двох шарів — зовнішнього та внутрішнього. Внутрі-
шній шар прилягає до білка, а зовнішній — до шкаралупи. В
ділянці тупого кінця яйця між шарами оболонки знаходиться
порожнина, заповнена повітрям, — повітряна камера. Підшка-
ралупова оболонка побудована з волокон, до складу яких вхо-
дять кератиноподібні речовини. Вона дуже щільна, еластична і
проникна для газів, води та розчинів.
Шкаралупа побудована з неорганічних та органічних речо-
вин. Органічні речовини утворюють щільно розміщені пучки во-
локон, а неорганічні — вапно. В шкаралупі є мікроскопічні пори,
в зв’язку з чим вона проникна для газів. Зовні шкаралупа вкри-
та кутикулою, яка побудована із глікозаміногліканів. Вона запо-
бігає проникненню крізь пори шкаралупи мікроорганізмів, спор
грибів і проникна для газів. Шкаралупа виконує захисну функ-
цію і є депо мінеральних речовин, які використовуються для фо-
рмування скелета зародка.
Онтогенез статевих клітин (гаметогенез). У ссавців первинні
недиференційовані статеві клітини — гаметоцитобласти утво-
рюються в стінці жовткового мішка зародка на ранніх етапах йо-
го розвитку. З течією крові або по ходу кровоносних судин вони
мігрують у закладки статевих залоз (гонади), які називають ста-
тевими валиками. В останніх гаметоцитобласти стають нерухо-
мими, округлюються, розмножуються і диференціюються в ста-
теві клітини самця чи самиці. Диференціація відбувається за-
лежно від типу статевих хромосом, якi були в клiтинах зародка.
З диференцiацiєю статевих клітин починається і диференціація
закладок статевих залоз.
Сперматогенез — розвиток статевих клітин самця. Розвиток
сперматозоїдів відбувається в статевих залозах самця — яєчках
(сім’яниках) статевозрілих тварин. Він має чотири періоди: роз-
множення, росту, дозрівання і формування (рис. 2.5).
Період розмноження. У цей період статеві клітини називають
сперматогоніями. Вони входять до складу стінки звивистих
сім’яних канальців яєчок, мають невеликі розміри, плоску або
округлу форму і округлі ядра з диплоїдним числом хромосом.
Сперматогонії активно діляться шляхом мітозу. Частина спер-
матогоній припиняє поділ, вони збільшуються в об’ємі і перехо-
дять у другий період свого розвитку. Клітини, які не припиня-
49
Розділ 2
Рис. 2.5. Схема сперматогенезу (І) і овогенезу (ІІ):

А — аутосоми; Х, Y — статеві хромосоми
ють ділитися, залишаються стовбуровими клітинами і поповню-

ють запас сперматогоній.
Період росту. Статеві клітини цього періоду називають пер-
винними сперматоцитами. Вони втрачають зв’язок з базальною
мембраною стінки звивистих сім’яних канальців і вступають у
контакт з підтримувальними клітинами (клітини Сертолі). Ці
клітини мають великі розміри і багато відростків. Вони викону-
ють опорну, трофічну, захисну, секреторну та інші функції, ство-
рюючи потрібне середовище для статевих клітин, що розвива-
ються. В цей період у первинних сперматоцитах активно відбу-
ваються процеси асиміляції, утворюються нові органели, що
спричинює збільшення об’єму клітин. В ядрі синтезується ДНК і
відбувається рекомбінація спадкового матеріалу так, як це опи-
сано в профазі І мейозу (див. розд. 1 “Репродукція клітин”).
Період дозрівання. В цей період відбувається два поділи клі-
тин, які проходять один за одним з дуже короткою інтерфазою
(мейоз). У результаті першого (редукційного) поділу утворюють-
50
ся два вторинних сперматоцити. Вони мають гаплоїдне число
хромосом порівняно з первинними сперматоцитами, але кожна
хромосома складається з двох хроматид, у зв’язку з чим їх набір
залишається диплоїдним. Внаслідок другого (екваційного) поді-
лу із вторинного сперматоцита утворюються дві сперматиди —
істинно гаплоїдні клітини, які різняться за статевими хромосо-
мами. Половина з них мають Х-, половина — Y-хромосому. Спе-
рматиди — округлі клітини, перебувають у тісному контакті з
підтримувальними клітинами.
Період формування. Упродовж цього періоду сперматиди на-
бувають морфологічних ознак, властивих сперматозоїдам. При
цьому ядро витягується, ущільнюється і переміщується до плаз-
молеми. Спереду від ядра із елементів комплексу Гольджі фор-
мується акросома. Клітинний центр переміщується до протиле-
жного від ядра полюса клітини. В ньому розрізняють проксима-
льну та дистальну центріолі. Дистальна центріоля ділиться на
кранiальну й каудальну частини. Від кранiальної частини фор-
мується аксонема, яка виходить за межі клітини. Каудальна ча-
стина набуває кільцеподібної форми. Вона «сповзає» по аксонемі
разом з цитоплазмою сперматиди, яка містить мітохондрії та
глікоген, розміщуючись на межі проміжної та головної частин
хвоста. Сперматиди видовжуються і перетворюються на спер-
матозоїди. Частини цитоплазми сперматид, які не ввійшли до
складу цитоплазми сперматозоїдів, фагоцитуються підтримува-
льними клітинами. Сперматозоїди втрачають зв’язок з підтри-
мувальними клітинами і заповнюють просвіти звивистих
сім’яних канальців.
Повний цикл розвитку сперматозоїдів кнура триває впродовж
40 діб, барана — 48, бугая — 63 доби.
Овогенез — розвиток статевих клітин самиць. Розвиток стате-
вих клітин самиць починається в ембріональний період і закін-
чується з настанням статевої зрілості. Він складається з трьох
періодів — розмноження, росту та дозрівання (див. рис. 2.5). Пе-
рші два періоди відбуваються в статевих залозах самиць — яєч-
никах. Третій період починається в яєчниках і закінчується в
яйцепроводах.
Період розмноження триває під час внутрішньоутробного роз-
витку і закінчується в перші місяці життя після народження.
Статеві клітини цього періоду називають овогоніями. Овогонії —
невеликі клітини округлої форми з оксифільною цитоплазмою і
великим ядром, у якому міститься диплоїдне число хромосом.
Вони активно розмножуються шляхом мітозу. Наприкінці пері-
51
Розділ 2
оду розмноження їхня мітотична активність припиняється і вони
переходять у другий період розвитку.
Період росту — найтриваліший період розвитку, який закін-
чується з настанням статевої зрілості. Статеві клітини цього пе-
ріоду називають первинними овоцитами.
На початку періоду росту в ядрах первинних овоцитів відбу-
вається рекомбінація спадкового матеріалу (профаза І мейозу) і
формується вторинна оболонка яйцеклітини. Вона утворена ли-
ше одним шаром фолікулярних клітин яєчників, у результаті
чого утворюються примордіальні фолікули.
Після цього починається процес синтезу й накопичення у пе-
рвинних овоцитах жовтка. Цей процес має дві фази — превіте-
логенезу та вітелогенезу і триває довго (роками, місяцями).
У фазі превітелогенезу (малого росту) в цитоплазмі первин-
них овоцитів збільшується кількість білоксинтезуючих органел і
мітохондрій, які локалізуються переважно в периферичній час-
тині цитоплазми. При цьому в ядрі овоцитів відбувається деспі-
ралізація хромосом.
Вітелогенез (великий ріст) — фаза інтенсивного накопичення
жовтка в цитоплазмі первинних овоцитів. Матеріал для синтезу
жовтка надходить в овоцит зі всього організму через фолікуляр-
ні клітини, які збільшуються в об’ємі і активно діляться шляхом
мітозу. Внаслідок цього вторинна оболонка стає багатошаровою і
такі фолікули називають первинними. В міру накопичення жов-
тка ядро зміщується до одного з полюсів овоцита і утворюється
кортикальний шар цитоплазми. З формуванням останнього про-
цес синтезу й накопичення жовтка припиняється, в ядрі відбува-
ється конденсація хромосом, ріст овоцитів закінчується. При
цьому ріст первинних фолікулів триває. Між їхніми фолікуляр-
ними клітинами утворюються окремi порожнини, заповненi фо-
лікулярною рідиною. Такi фолiкули називають вторинними.
Згодом окремi порожнини цих фолiкулiв з’єднуються, а первин-
ний овоцит змiщується до стiнки фолікула. Його місцезнахо-
дження називають яйценосним горбком. Такі фолікули стають
третинними (граафові міхурці).
Період дозрівання починається в яєчниках і закінчується в
яйцепроводах. У період дозрівання первинні овоцити діляться
шляхом мейозу. В результаті першого поділу утворюються вто-
ринний овоцит і перше полярне тільце, яке майже не має цито-
плазми і містить половину хромосом. У результаті другого поділу
з вторинного овоцита утворюються яйцеклітина і друге полярне
тільце. Поділ вторинного овоцита закінчується в заплідненій
52
яйцеклітині. Перше полярне тільце також може ділитись, унас-
лідок чого формуються два інших полярних тільця.
Таким чином, у результаті овогенезу з однієї овогонії утворю-
ються одна яйцеклітина і три полярних тільця.
Полярні тільця та незапліднена яйцеклітина гинуть.
1. Що вивчає ембріологія? 2. Типи розмноження. 3. Будова сперматозоїдів. 4.
Будова яйцеклітин. 5. Класифікація яйцеклітин. 6. Сперматогенез. 7. Овогенез.
2.2. Ембріогенез
Запліднення та його біологічне значення. Запліднення — це
процес злиття статевих клітин самця й самиці, в результаті яко-
го утворюється одноклітинний зародок — зигота.
Запліднення поділяють на зовнішнє і внутрішнє. Зовнішнє
запліднення відбувається за межами організму (ракоподібні, ри-
би, амфібії), внутрішнє — в статевих органах самиці (птахи, сса-
вці).
Внутрішнє запліднення здійснюється в ампульній частині
яйцепроводу в два етапи — дистантний і контактний. Дистант-
ний етап передує власне заплідненню і починається ще в
сім’явиносних шляхах самця перед еякуляцією (сім’явипорску-
ванням). У цей етап спочатку відбувається перебудова глікока-
ліксу плазмолеми сперматозоїдів, що захищає їх від руйнування
в статевих шляхах самиці. Після потрапляння сперматозоїдiв у
статеві шляхи самиці вони вступають у контакт із секретом мат-
кових залоз та епітелію статевих шляхів, унаслідок чого здійс-
нюється активація (капацитація) сперматозоїдів. При цьому
плазмолема сперматозоїдів стає більш проникною для йонів
кальцію, в результаті чого їх рухливість різко зростає. Завдяки
своїм фізіологічним особливостям (реотаксис, хемотаксис) спер-
матозоїди досягають ампульної частини яйцепроводу, де знахо-
диться вторинний овоцит, і взаємодіють з ним (контактний етап
запліднення). Цей етап починається з акросомальної реакції.
При цьому з акросоми сперматозоїда виділяються гіалуронідаза
й трипсиноподібні ферменти, які порушують контакти фоліку-
лярних клітин вторинної оболонки, внаслідок чого вторинний
овоцит оголюється (денудація). Це дає можливість сперматозоїду
проникнути в нього (пенетрація). Цитоплазма овоцита в місці
контакту утворює горбок запліднення. В цитоплазму вторинного
овоцита проникають лише головка і шийка сперматозоїда. Після
53
Розділ 2
проникнення сперматозоїда у вторинний овоцит починається
кортикальна реакція. При цьому з кортикального шару цито-
плазми овоцита виходять біополімери, які взаємодіють з гліко-
каліксом первинної оболонки овоцита і утворюють непроникну
для інших сперматозоїдів оболонку запліднення.
Отже, кортикальна реакція забезпечує моноспермність заплід-
нення — проникнення в овоцит лише одного сперматозоїда. Мо-
носпермія властива ссавцям.
У заплідненому вторинному овоциті завершується другий
поділ мейозу, в результаті чого утворюються зріла яйцеклітина
і одне полярне тільце. Ядро сперматозоїда перетворюється на
пронуклеус самця, а яйцеклітини — на пронуклеус самиці. Во-
ни зближуються, зливаються і утворюють ядро зиготи, в якому
міститься диплоїдне число хромосом. Хромосоми при злитті
пронуклеусів формують метафазну екваторіальну пластинку.
Центріоля, що вноситься в яйцеклітину сперматозоїдом, подво-
юється. Центрiолi розходяться до полюсів зиготи, і починає фор-
муватись мітотичне веретено поділу. Таким чином, зигота всту-
пає в наступний етап ембріонального розвитку — дроблення
(дробiння).
Запліднення має велике біологічне значення. Завдяки цьому
процесу здійснюється передавання спадкового матеріалу від бать-
ків новому організму. В результаті виникає багато нових комбі-
націй спадкового матеріалу, утворюється різноманітний гено-
фонд, який є матеріалом для добору в господарській діяльності
людини.
Ранні етапи ембріогенезу. Дроблення. Гаструляція

Дроблення — це черговий етап ембріогенезу, який закінчу-
ється утворенням багатоклітинного зародка — бластули.
Після утворення зигота ділиться шляхом мітозу на дві кліти-
ни — бластомери, які не розходяться і продовжують ділитися ра-
зом. Поділи новостворених клітин відбуваються швидко, один за
одним, почергово в меридіональній, екваторіальній та широтній
площинах, внаслідок чого вони не досягають розмірів материн-
ських. Такий процес поділу називають дробленням. Ядра дочір-
ніх клітин не відрізняються від материнських, оскільки кожному
поділу передує подвоєння ДНК. Співвідношення між ядрами й
цитоплазмою бластомерів змінюється після кожного поділу, і ко-
ли воно набуває характерного для соматичних клітин певного
виду тварин значення, дроблення закінчується.
54
У процесі дроблення спочатку утворюється група клітин, які
щільно прилягають одна до одної. Далі вони зміщуються на пе-
риферію і формують пухирець з порожниною — бластулу.
Бластула має кулясту форму і складається зі стінки (бласто-
дерми) й порожнини (бластоцелі). Стінка утворена бластомера-
ми. Вони щільно прилягають один до одного і розміщуються в
один або кілька шарів. Бластодерма обмежує бластоцель — пер-
винну порожнину тіла, заповнену рідиною. На бластулі розріз-
няють дах, дно і крайову зону (рис. 2.6).
Рис. 2.6. Бластули хребетних тварин:

а — ланцетника; б — амфібії; в — ссавця; 1 — бластодерма; 2 — бластоцель;
3 — дах; 4 — дно; 5 — крайова зона; 6 — трофобласт; 7 — ембріобласт; 8 — про-
зора зона
Залежно від кількості жовтка, який міститься в зиготі, швид-

кість і характер дроблення неоднакові. У зв’язку з цим розріз-
няють два види дроблення: повне (голобластичне) і часткове
(меробластичне). Повне дроблення поділяють на рівномірне і
нерівномірне. Повне рівномірне дроблення характерне для зигот
з малим вмістом жовтка, який рівномірно розміщений у цито-
плазмі (ланцетник). Під час цього дроблення в поділі бере
участь уся зигота і бластомери мають майже однакові розміри.
Для зигот із середнім вмістом жовтка, який сконцентрований у
ділянці вегетативного полюса (окремі види риб, амфібії), харак-
терне повне нерівномірне дроблення. У процесі цього дроблення
в поділі бере участь уся зигота. Однак швидкість поділу вегета-
тивного полюса, який переобтяжений жовтком, менша від швид-
кості поділу анімального полюса, внаслідок чого бластомери ма-
ють неоднакові розміри. У ділянці дна бластули вони великі
(макромери), а в ділянці даху — малі (мікромери).
Часткове, або дискоїдальне, дроблення характерне для зигот
з великим вмістом жовтка (риби, плазуни, птахи). Дроблення в
таких яйцеклітинах відбувається лише в ділянці анімального
55
Розділ 2
полюса. Частина зиготи, заповнена жовтком, у дробленні участі
не бере.
Зиготи свiйських ссавців містять малу кількість жовтка. Дро-
блення їх починається як повне рівномірне, далі воно відбува-
ється як повне нерівномірне і асинхронне. Такий вид дроблення
окремі автори визначають як неправильне, або архаїчне
(Б.П.Токін, 1966).
Залежно від виду дроблення утворені бластули мають особли-
вості будови та специфічні назви (рис. 2.6). У разі повного рівно-
мірного дроблення утворюється одношарова, з великою порож-
ниною бластула, яку називають целобластулою (ланцетник). У
результаті повного нерівномірного дроблення (амфібії) форму-
ється багатошарова бластула — амфібластула (різновид целоб-
ластули). Її порожнина зміщена до даху. В разі часткового дроб-
лення утворюється дискобластула (птахи). Її дах і крайова зона
утворені бластомерами, а дно — жовтком. Порожнина дискобла-
стули щілиноподібна.
Бластулу ссавців називають стереобластулою. Її стінка утво-
рена одним шаром клітин (трофобласт). На внутрішній поверхні
стінки розміщена група клітин (ембріобласт). Між трофобластом
та ембріобластом знаходиться невелика порожнина.
На кожній бластулі за допомогою спеціальних методів вияв-
ляють ділянки, з яких у подальшому розвиваються зародкові ли-
стки і органи, на які вони диференціюються. Ці ділянки форму-
ють карту презумптивних органів (від лат. praesumptio — при-
пущення). Знання цієї карти допомагає зрозуміти наступний
етап ембріогенезу.
Так, у ділянці даху целобластули й амфібластули міститься
клітинний матеріал презумптивної ектодерми, у ділянці крайо-
вої зони — презумптивних хорди й мезодерми, а в ділянці дна —
презумптивної ентодерми. В дискобластулі клітинний матеріал
презумптивної ектодерми розміщений у передній і центральній
ділянках, далі послідовно розміщений клітинний матеріал пре-
зумптивних хорди, мезодерми та ентодерми.
Гаструляція. Сформована бластула вступає у новий етап емб-
ріогенезу, який назривають гаструляцією. У результаті гастру-
ляції утворюється зародок, який спочатку складається з двох, а
пізніше із трьох зародкових листків: внутрішнього — ентодерми,
середнього — мезодерми і зовнішнього — ектодерми. В ході гаст-
руляції виділяються також зачатки осьових органів: нервової
трубки, кишкової трубки та хорди (спинної струни). Процес гаст-
руляції здійснюється в результаті росту й поділу клітин бласту-
ли, їх переміщення, перегрупування та диференціації.
56
Залежно від виду бластули розрізняють чотири типи гастру-
ляції: інвагінація, епіболія, імміграція та деламінація (рис. 2.7).
У хребетних тварин гаструляція, як правило, відбувається за кі-
лькома типами, що можуть іти один за одним або паралельно.
Один із них називають основним, інші — додатковими.
Рис. 2.7. Типи гаструляції (схема):

а — інвагінація; б — епіболія; в — імміграція; г — деламінація
Інвагінація (впинання). Так гаструла утворюється з целоблас-

тули. Бластодерма ділянки дна целобластули впинається в бла-
стоцель і прилягає до бластодерми даху та крайової зони. При
цьому порожнина целобластули зникає і утворюється зародок,
який складається із зовнішнього зародкового листка — ектодер-
ми і внутрішнього — ентодерми. Внутрішній зародковий листок
обмежує порожнину первинної кишки — гастроцель, яка сполу-
чається з навколишнім середовищем отвором — бластопором
(первинний рот). Бластопор обмежений дорсальною, вентраль-
ною та латеральними губами.
Епіболія (обростання). Це основний тип гаструляції амфіблас-
тули. При цьому малі бластомери даху та крайової зони активно
розмножуються і обростають великі бластомери дна бластули,
внаслідок чого формуються зовнішній та внутрішній зародкові
листки.
Імміграція (вселення). За цього типу гаструляції окремі блас-
томери стінки бластули іммігрують у її порожнину, розміщують-
ся поблизу бластодерми і утворюють внутрішній зародковий ли-
сток. Бластомери, що не іммігрували зі стінки, формують зов-
57
Розділ 2
нішній зародковий листок. Такий тип гаструляції є основним у
кишковопорожнинних, додатковим — у птахів і ссавців.
Деламінація (розшарування). Цей тип гаструляції є один із
основних у птахів і ссавців. При цьому клітини стінки бластули
активно діляться і розміщуються у два шари (зародкові лист-
ки) — ектодерму та ентодерму.
Середній зародковий листок — мезодерма — розміщений між
ектодермою та ендодермою. Джерела її розвитку в рiзних видiв
тварин неоднаковi. У вторинноротих тварин вона розвивається з
ентодерми і частково з ектодерми.
Нервова трубка розвивається з ектодерми, кишкова — з енто-
дерми. Джерела розвитку хорди в окремих видiв тварин рiзнi.
Диференціація зародкових листків та осьових органів

У процесі подальшого розвитку зародка настає диференціація
зародкових листків і осьових органів, що веде до утворення тка-
нин — гістогенезу і органів — органогенезу (рис. 2.8).
З ектодерми розвиваються нервова трубка, епідерміс шкіри та
її похідні, а також епітелій слизової оболонки передньої частини
ротової порожнини та відхідникової частини прямої кишки.
Рис. 2.8. Стереограма зародка амфібії:

1 — мезодерма; 2 — ектодерма; 3 — нервова трубка; 4 — дерматом; 5 — міотом;
6 — хорда; 7 — мезенхіма; 8 — склеротом; 9 — парієтальний листок мезодерми;
10 — вісцеральний листок мезодерми; 11 — кишкова трубка; 12 — спланхно-
том; 13 — сегментна ніжка; 14 — соміт
58
Мезодерма розростається між ектодермою та ентодермою і має
вигляд двох мішкоподібних утворів (див. рис. 2.8). Вона поділя-
ється на дорсальну сегментовану і вентральну несегментовану
частини, які сполучені сегментними ніжками.
Дорсальна частина представлена сегментами — сомітами, що
розміщені по боках нервової трубки і хорди. В кожному із сомітів
розрізняють зовнішню частину — дерматом, середню — міотом і
внутрішню — склеротом. Із дерматомів розвиваються глибокі шари
шкіри, з міотомів — скелетні м’язи, а зі склеротомів — скелет.
Вентральну частину мезодерми називають спланхнотомом.
Вона представлена парієтальним і вісцеральним листками, між
якими розташована вторинна порожнина тіла — целом. Зі сплан-
хнотома розвивається епітелій серозних оболонок.
Сегментні ніжки (нефрогонадотоми) представлені трубочка-
ми, які утворені клітинами. З них розвиваються окремі частини
сечостатевих органів.
Мезодерма також дає початок первинній сполучній ткани-
ні — мезенхімі, з якої розвиваються всі різновиди сполучної тка-
нини і непосмугована м’язова тканина.
З ентодерми розвиваються кишкова трубка та епiтелiй слизо-
вої оболонки органiв дихання.
З нервової трубки розвивається нервова система, з кишкової
трубки — епітелій слизової оболонки органів травлення (за ви-
нятком передньої частини ротової порожнини та відхідникової
частини прямої кишки), а також паренхiма печiнки та
пiдшлункової залози.
Хорда у безчерепних хордових тварин є осьовим скелетом, у
черепних хордових — його частиною.
Наведена диференціація зародкових листків і осьових органів
свідчить, що в процесі розвитку окремих органів беруть участь клі-
тини не одного, а переважно двох чи трьох зародкових листків.
У процесі розвитку зародок поступово набуває ознак, характе-
рних для певної хребетної тварини. Спочатку це будуть ознаки,
характерні для типу хордових, потім з’являються ознаки, влас-
тиві тваринам певного класу, виду і породи.
Ембріогенез хордових відбувається за єдиним планом. Однак
у представників різних підтипів, класів він має свої особливості,
знання яких дає можливість зрозуміти ембріогенез вищих (пла-
центарних) ссавців.

1. Чим починається ембріогенез? 2. Запліднення, його етапи. Значення за-
пліднення. 3. Види дроблення, їх характеристика. 4. Будова бластули. Види
бластул. 5. Що таке гаструляція? Чим вона закінчується? 6. Типи гаструляції, їх
характеристика. 7. Назвіть зародкові листки та осьові органи. 8. Що розвиваєть-
ся із зародкових листків та осьових органів?
59
Розділ 2
2.3. Ембріогенез тварин типу хордових
Ембріогенез ланцетника
Ланцетник — це примітивна хордова тварина підтипу безче-
репних (див. форзац, табл. І). Яйцеклітина і відповідно зигота
ланцетника оліголецитальна та ізолецитальна. Дроблення зиго-
ти повне і рівномірне, спочатку синхронне, пізніше асинхронне.
Перша борозна дроблення проходить у меридіональній пло-
щині і ділить зиготу на два бластомери, які відповідають лівій і
правій половинам майбутнього органiзму. Друга борозна дроб-
лення бластомерів проходить також у меридіональній площині
перпендикулярно до першої. Після другого дроблення зародок
складається з чотирьох бластомерів. Третє дроблення бластоме-
рів відбувається в екваторіальній площині, внаслідок чого заро-
док ділиться на вісім бластомерів. Після третього подiлу дроб-
лення відбувається почергово в широтних і меридіональних
площинах. Кількість бластомерів збільшується в геометричній
прогресії. Пізніше синхронність дроблення порушується. Блас-
томери переміщуються на периферію, розміщуються в один ряд і
формують целобластулу.
Гаструляція відбувається по типу інвагінації. Спочатку утво-
рюються два зародкових листки — ектодерма та ентодерма. Клі-
тини ектодерми малі й плоскі, а ентодерми — великі й стовпчас-
ті. Після утворення двох зародкових листків довжина зародка
збільшується, його дорсальна поверхня стає більш плоскою, бла-
стопор зміщується до заднього кінця.
У ділянці дорсальної губи бластопора відбувається активне
розмноження і переміщення клітин ектодерми в передньому
(головному) напрямку. Тяж клітин ектодерми дорсальної пове-
рхні зародка перетворюється на нервову пластинку. Клiтини
ектодерми по краях нервової пластинки активно розмножують-
ся і вкривають її зверху. Таким чином, нервова пластинка ви-
діляється з ектодерми і розміщується під нею. Після виділення
нервової пластинки ектодерму називають шкірною (вторин-
ною).
Клітини нервової пластинки мають стовпчасту форму, вони
активно розмножуються, внаслідок чого нервова пластинка про-
гинається і утворюється нервовий жолоб. Краї останнього зми-
каються, формуючи нервову трубку, в центрі якої є канал. Ста-
дію утворення нервової трубки називають нейруляцією.
Паралельно з нейруляцією відбувається диференціація енто-
дерми. На її дорсальній поверхні виділяється хордо-мезодер-
мальний зачаток, який ділиться на хорду і мезодерму. Спочатку
60
хорда має вигляд пластинки, краї якої в подальшому змикають-
ся і вона перетворюється на суцільний клітинний тяж, розміще-
ний під нервовою трубкою. Мезодерма міститься по боках хорди і
представлена двома мішкоподібними випинаннями дорсальної
стінки ентодерми, які з часом відділяються від неї. Після виді-
лення зі складу ентодерми хорди та мезодерми її називають ки-
шковою ентодермою (вторинною), яка формує кишкову трубку.
Диференціація зародкових листкiв i осьових органiв відбува-
ється, як описано вище.
Ембріогенез риб
Представники окремих видів класу риб різняться за індивіду-
альним розвитком. Одні з них у процесі розвитку проходять ста-
дію личинки, інші її не мають. Ці особливості розвитку пов’язані
з особливостями їх ембріогенезу.
Риби, розвиток яких відбувається зі стадією личинки (дводи-
шні кистепері, осетрові) мають мезо- і телолецитальні яйцеклі-
тини. Такі яйцеклітини властиві й амфібіям. Відповідно ембріо-
генез цих риб такий самий, як і у амфібій.
Для риб, що розвиваються без стадії личинки (вищі костисті
риби, акули), характерні полілецитальні яйцеклітини, як і для
птахів. Ембріогенез цих риб подібний до ембріогенезу птахів.
Однак для розуміння еволюції ембріогенезу потрібно знати, що
вперше в ембріогенезі представників цих риб формуються поза-
зародкові органи (жовтковий мішок).
Ембріогенез амфібій
Яйцеклітину амфібій, як і риб, називають ікринкою (рис. 2.9).
Це мезо- і телолецитальна яйцеклітина, в ділянці анімального
полюса якої знаходиться пігмент чорно-бурого кольору. Він по-
глинає теплові промені, що прискорює розвиток зародка.
Дроблення зиготи амфібій повне нерівномірне. Перші дві бо-
розни дроблення проходять у меридіональній площині, як у лан-
цетника. Третя борозна дроблення проходить у широтній пло-
щині ближче до анімального полюса. В результаті зародок на
цій стадії дроблення складається з чотирьох анімальних малих
бластомерів (мікромерів) і чотирьох вегетативних великих блас-
томерів (макромерів). Після цього дроблення відбувається почер-
гово в меридіональній і широтних площинах. Однак дроблення
бластомерів вегетативного полюса відстає від дроблення бласто-
мерів анімального полюса, що призводить до порушення збіль-
61
Розділ 2
Рис. 2.9. Ембріогенез жаби (схема):

а — рання зигота; б — зигота через 2 год після запліднення; в, г, д, е — послі-
довні стадії дроблення; є — розріз бластули; ж, з, и, і (поздовжній розріз), к
(поперечний розріз) — гаструляція; 1 — анімальний полюс; 2 — пігментована
частина зиготи; 3 — вегетативний полюс; 4 — непігментована частина зиготи;
5 — сірий півмісяць; 6 — дах бластули; 7 — дно бластули; 8 — крайова зона;
9 — бластоцель; 10 — серпоподібна борозна; 11 — ентодерма; 12 — гастроцель;
13 — бластомери дна бластули; 14 — ектодерма; 15 — бластопор; 16 — зачаток
мезодерми; 17 — зачаток хорди; 18 — кишкова ентодерма
шення кількості бластомерів у геометричній прогресії. Крім того,

дроблення відбувається також у тангенційній площині.
У результаті дроблення утворюється амфібластула, бласто-
дерма якої багатошарова i має нерівномірну товщину. У ділянці
дна вона утворена макромерами, у ділянці даху — мікромерами.
Порожнина амфібластули зміщена в бік даху.
Гаструляція починається інвагінацією і змінюється епіболією.
В ділянці крайової зони поблизу дна бластодерма починає впи-
62
натися в порожнину амфібластули, внаслідок чого утворюється
серпоподібна борозна. Однак цей шлях гаструляції в подальшо-
му стає неможливим, оскільки переобтяжені жовтком макромери
бластодерми дна амфібластули не можуть впинатися. У зв’язку з
цим далі гаструляція відбувається за типом епіболії. Мiкромери
даху та крайової зони амфібластули активно діляться і оброста-
ють макромери її дна. Внаслідок цього зародок стає двошаровим
і складається з екто- і ентодерми. Ектодерма формується з блас-
томерів даху амфібластули, ентодерма — з бластомерів дна,
крайової зони і частково даху.
Серпоподібна борозна подовжується по колу, її кінці злива-
ються і утворюється бластопор, який розміщений на задньому
кінці зародка. В центрі бластопора знаходиться жовткова проб-
ка, утворена бластомерами дна амфібластули. Формування бла-
стопора відбувається внаслідок переміщення клітин презумпти-
вних хорди й мезодерми. Клітини презумптивної хорди перемі-
щуються через дорсальну губу бластопора. Вони прямують у го-
ловному напрямку і входять до складу ентодерми. Клітини пре-
зумптивної мезодерми переміщуються через вентральну і лате-
ральні губи бластопора. Вони не з’єднуються з ентодермою і роз-
міщені між нею та ектодермою.
У процесі ембріогенезу зачаток хорди виходить зі складу енто-
дерми, внаслідок чого формуюча кишкова трубка з дорсальної по-
верхні стає незамкненою і має вигляд жолоба. Завдяки активному
розмноженню клітин крайових зон краї жолоба змикаються і фо-
рмується кишкова трубка. Вентральна й латеральні ділянки ки-
шкової трубки багатошарові. Шари клітин, розміщених поблизу
порожнини кишки, утворюють жовткову ентодерму, яка викорис-
товується для живлення зародка, а найглибший — кишкову енто-
дерму, яка формує власне кишкову трубку.
Отже, у амфібій зачаток мезодерми не виділяється з ентодер-
ми, як у ланцетника.
Переміщення клітинного матеріалу призводить до звуження
бластопора, його жовткова пробка зникає у зв’язку із заглиблен-
ням бластомерів дна амфібластули всередину гаструли.
Утворення нервової трубки вiдбувається, як i у ланцетника, а
диференціація зародкових листкiв та осьових органiв, — як опи-
сано вище.
Ембріогенез птахів
Запліднення птахів внутрішнє і відбувається в яйцепроводах
(див. форзац, табл. ІІ). Його особливістю є поліспермія — прони-
кнення в яйцеклітину до 300 сперматозоїдів. Однак з пронукле-
63
Розділ 2
усом яйцеклітини зливається пронуклеус тільки одного сперма-
тозоїда. Явище поліспермії пов’язане з тим, що кортикальна ре-
акція під час запліднення відбувається дуже повільно, внаслідок
чого формування оболонки запліднення сповільнюється.
Дроблення зиготи птахів часткове. Перші дві борозни дроб-
лення проходять у меридіональній площині перпендикулярно
одна до одної. Потім дроблення відбувається почергово в мериді-
ональній та широтних площинах. У результаті дроблення утво-
рюється дискобластула. Її дах i крайовi зони утворенi зарод-
ковим диском, а дно — жовтком.
Дроблення й початок гаструляціi відбуваються в яйцепрово-
дах, де яйце перебуває впродовж 4 – 27 год і вкривається тре-
тинною оболонкою. Отже, знесене яйце є зародком на ранньому
етапі ембріонального розвитку. У знесеному яйці у зв’язку зі
зміною температурних умов ембріогенез припиняється і понов-
люється лише з початком насиджування або інкубації.
Гаструляція відбувається за типом деламінації та імміграції.
В результаті цих процесів зародковий диск у знесеному яйці
складається з внутрішнього та зовнішнього зародкових листків.
У перші 12 год інкубації зародковий диск розростається на пове-
рхні жовтка. Його центральна частина утворює зародковий щи-
ток, з якого розвивається зародок, а периферична — позазарод-
кову частину, з якої формуються позазародкові органи (плодові
оболонки). Клітини зародкового щитка розміщуються над підза-
родковою порожниною, яка утворилася внаслідок використання
ними частини жовтка, і формують світле поле зародкового диска.
Світле поле оточене темним полем, яке утворене клітинами по-
зазародкової частини зародкового диска, що лежать безпосеред-
ньо на жовтку.
У зародковому диску здійснюється переміщення клітинного
матеріалу презумптивної хорди й мезодерми. Воно відбувається
двома потоками в напрямку до заднього кінця зародкового щит-
ка, внаслідок чого він подовжується. У ділянці заднього кінця
потоки клітинного матеріалу зливаються і прямують по сере-
динній лінії зародкового щитка в передньому (головному) на-
прямку, формуючи клітинний тяж — первинну смужку. Вона
закінчується потовщенням — первинним (гензенівським) вузли-
ком. Через первинні смужку і вузлик проходить заглиблення
(підвертання) клітинного матеріалу презумптивної хорди і мезо-
дерми під ектодерму. При цьому в первинній смужці утворюєть-
ся первинна борозна, а в первинному вузлику — первинна ямка.
Первинна ямка відповідає дорсальній губі бластопора, а пер-
винна борозна — іншим губам бластопора. Через первинну ямку
64
переміщується клітинний матеріал хорди. Він прямує в напрям-
ку головного кінця зародка і називається головним відростком.
Через первинну борозну переміщується клітинний матеріал ме-
зодерми. У міру переміщення клітинного матеріалу клітинна
смужка вкорочується, і первинний вузлик зміщується до задньо-
го кінця зародка.
У ході гаструляції зародкова частина зародкового диска від-
межовується від позазародкової частини за допомогою тулубової
складки. Вона формується внаслідок інтенсивного розростання
клітин ділянок усіх зародкових листків, що знаходяться на межі
зародкової та позазародкової частин зародкового диска. Верхівка
складки спрямована під зародок, внаслідок чого він підіймається
над жовтком. При цьому краї зародкової ентодерми змикаються і
формується кишкова трубка, яка сполучена з жовтком вузькою
жовтковою протокою. Формування нервової трубки і диференці-
ація зародкових листків та осьових органів відбувається так са-
мо, як у ланцетника та амфібії.
Позазародкова частина зародкового диска складається з поза-
зародкових екто-, енто- иа мезодерми. Остання представлена
тільки несегментованою частиною (спланхнотом).
З позазародкової частини зародкового диска розвиваються
тимчасові позазародкові органи — плодові оболонки. До них на-
лежать жовтковий мішок, амніон, сероза та алантоїс (див. фор-
зац, табл. ІІІ).
Першим з позазародкових органів розвивається жовтковий
мішок. Він формується в результаті обростання жовтка позаза-
родковими ентодермою та вісцеральним листком мезодерми. По-
близу зародка вони формують жовткову протоку, яка входить до
складу пупка, і, як було зазначено вище, сполучає кишкову тру-
бку з вмістом жовткового мішка. Процес обростання жовтка не
відбувається до кінця, внаслідок чого жовтковий мішок знизу
залишається відкритим. У цій ділянці жовток безпосередньо
прилягає до білка. Жовтковий мішок виконує трофічну функцію,
є органом ембріонального кровотворення та органом, у якому
утворюються первинні статеві клітини — гаметоцитобласти. Ен-
тодерма стінки жовткового мішка бере участь у ферментативно-
му розщепленні жовтка та всмоктуванні поживних речовин у
кровоносні судини мезодермального шару, які продовжуються в
судини плода. Наприкінці розвитку плода жовтковий мішок втя-
гується в кишкову трубку.
Розвиток амніона і серози пов’язаний з розвитком амніотичної
складки. На другу добу інкубації або насиджування зародок за-
нурюється в латебру, внаслідок чого позазародкові ектодерма і
65
Розділ 2
парієтальний листок мезодерми формують навколо нього кіль-
цеподібну амніотичну складку, верхівка якої виступає над зарод-
ком. Складка з обох боків зародка розростається в напрямку його
спинної ділянки. Її протилежні краї зливаються і утворюють дві
оболонки: зовнішню — серозу і внутрішню — амніон. При цьому
зовнішній шар стінки серози утворює ектодерма, внутрішній
шар — парієтальний листок мезодерми, а в стінці амніона зов-
нішнім шаром є парієтальний листок мезодерми, внутрішнім —
ектодерма. В ділянці заднього кінця зародка краї амніотичної
складки не зростаються, що призводить до утворення серо-
амніотичного каналу, через який білок надходить у порожнину
амніона і проковтується плодом.
Амніон оточує тільки зародок. Між ними знаходиться амніотич-
на порожнина, заповнена амніотичної рідиною, що продукується
клітинами ектодерми стінки амніона. Амніотична рідина створює
водне середовище, в якому розвивається зародок, захищає зародок
від механічних пошкоджень і є його поживним матеріалом.
Сероза огортає зародок, позазародкові органи та білок. Вона
прилягає до шкаралупи й бере участь у газообміні. Клітини ек-
тодерми серози виділяють ферменти, що переводять мінеральні
речовини шкаралупи в йони. Останні потрапляють в організм
плода і використовуються для його росту. Між серозою з одного
боку, амніоном і жовтковим мішком з другого боку знаходиться
щілиноподібна порожнина — позазародковий целом.
Алантоїс починає формуватися на третю добу інкубації як ви-
пинання кишкової трубки. Його стінка, як і стінка жовткового мі-
шка, утворена ентодермою та вісцеральним листком мезодерми.
Алантоїс у вигляді ковбасоподібного мішка розростається в поза-
зародковому целомі. Його мезодерма зростається з мезодермою
серози, внаслідок чого утворюється серозо-алантоїс. У мезодермі
серозо-алантоїса розвиваються кровоносні судини, через які до
плода надходять кисень і мінеральні речовини. В порожнині алан-
тоїса накопичуються продукти обміну речовин і сечова кислота.
Протока алантоїса входить до складу пупка, за допомогою якого
плід сполучається із позазародковими органами.
Позазародкові органи функціонують тільки в період розвитку
зародка (плода), а наприкінці його розвитку редукуються.
Стадії ембріогенезу птахів

Ембріональний розвиток окремих видів птахів вивчено недо-
статньо. Нині найповніше досліджено розвиток зародка (плода)
курей.
66
Н.П.Третьяков і М.Д.Попов на основі характеру живлення за-
родка розробили класифікацію стадій розвитку курчати. Згідно з
цією класифікацією, ембріональний розвиток курчати проходить
п’ять стадій:
перша стадія — латебрального живлення — відбувається
впродовж перших 30 – 36 год інкубації. В цю стадію зародок жи-
виться жовтком латебри. Джерелом енергії є глікоген. Кровообі-
гу немає. Вiдбувається закладання серця і формування
жовткового мішка;
друга стадія — жовткового живлення — триває з 30 – 36-ї
години до 7 – 8-ї доби інкубації. Упродовж цієї стадії формуються
позазародкові органи, в стінці жовткового мішка утворюються
кровоносні судини. Розвиваються органи тіла зародка, серце по-
чинає скорочуватись, функціонує печінка, в організм надходить
кисень;
третя стадія — живлення білком і дихання киснем повіт-
ря — триває з 7 – 8-ї доби по 18 – 19-ту добу інкубації. Для цієї
стадії характерний інтенсивний розвиток алантоїса, який разом
із серозою забезпечують зародок киснем та мінеральними речо-
винами. Продовжується також розвиток усіх органів тіла зарод-
ка. Наприкінці цієї стадії зародок стає сформованим плодом;
четверта стадія — використання зародком кисню повітря з
повітряної камери яйця — триває з 18 – 19-ї доби інкубації до
наддзьобування. В цю стадію алантоїс редукується, плід відчуває
потребу в кисні, продзьобує внутрішній шар підшкаралупової
оболонки і починає дихати повітрям повітряної камери. В
зв’язку з легеневим диханням починає функціонувати мале коло
кровообігу;
п’ята стадія — вилуплення — триває з 20-ї по 21-шу добу
інкубації. Упродовж цієї стадії жовтковий мішок з вмістом впи-
нається в порожнину кишечнику, інші плодові оболонки припи-
няють функціонувати і відмирають. Плід продзьобує шкаралупу
і залишає яйце.
Ембріогенез плацентарних ссавців

Яйцеклітина плацентарних ссавців і відповідно зигота олі-
голецитальні, як у ланцетника (див. форзац, табл. IV). Однак
ранні етапи їх ембріогенезу, до диференціації зародкових лист-
ків і осьових органів, відрізняються. Так, гаструляція у плацен-
тарних ссавців відбувається, як у птахів. Це пов’язано з тим, що
на ранніх етапах ембріогенезу ссавців виявляються особливості
їх розвитку в філогенезі. Ссавці походять від рептилій, які, як і
67
Розділ 2
птахи, мають полілецитальні яйцеклітини. Підтвердженням
цього є яйцекладні ссавці, яйцеклітина яких також полілеци-
тальна. Мала кількість жовтка в яйцеклітині плацентарних
ссавців — вторинне явище, що є наслідком їх внутрішньоутроб-
ного розвитку і живлення за рахунок організму матері. Перехі-
дною формою від яйцекладних до плацентарних ссавців є сум-
часті ссавці. Їм властивий внутрішньоутробний розвиток, однак
він дуже короткий і не супроводжується утворенням плаценти.
У зв’язку з цим їх внутрішньоутробний розвиток закінчується
на стадії, яка відповідає передплодовому періоду ссавців. По-
дальший розвиток передплодів сумчастих ссавців відбувається
в шкірній сумці.
Дроблення зиготи ссавців починається як повне рівномірне,
потім воно закінчується повним нерівномірним і відбувається
асинхронно. Внаслідок цього кількість бластомерів зародка
може бути парною і непарною. Під час дроблення утворюються
два різновиди бластомерів — темні й світлі. Їх скупчення фор-
мують морулу. В морулі світлі бластомери розміщуються звер-
ху, а темні — знизу. Світлі бластомери інтенсивно діляться
шляхом мітозу і розміщуються на периферії морули навколо
темних бластомерів. Між темними та світлими бластомерами
утворюється порожнина, заповнена рідиною. З утворенням по-
рожнини морула перетворюється на бластулу ссавців — стерео-
бластулу. Її стінку утворює трофобласт. Він сформований світ-
лими бластомерами і виконує трофічну та захисну функції.
Всередині стереобластули на стінці трофобласта розміщена
група великих темних клітин, які утворюють зародковий вуз-
лик — ембріобласт. З нього розвиваються тіло зародка та поза-
зародкові органи.
Дроблення зиготи починається в яйцепроводах і закінчується
в матці. У свині дроблення відбувається впродовж трьох діб, у
вівці — чотирьох, у корови — восьми діб. Під час дроблення обо-
лонки яйцеклітини зникають і живлення зародка здійснюється
секретом епітеліоцитів яйцепроводів і матки, який всмоктується
трофобластом і накопичується в порожнині стереобластули.
Зародок у порожнині матки інтенсивно росте і збільшується в
об’ємі. При цьому клітини ембріобласта розміщуються на стінці
трофобласта і утворюють зародковий диск. На ньому, як i на за-
родковому диску птахів, виділяються зародковий щиток і поза-
зародкова частина.
Трофобласт у жуйних набуває веретеноподібної форми, у сви-
ні й кобили — овальної. На його зовнішній поверхні утворюють-
ся первинні ворсинки, за допомогою яких він з’єднується зі сли-
68
зовою оболонкою матки і всмоктує секрет маткових залоз — мат-
кове молоко. Процес з’єднання зародка зі слизовою оболонкою
матки називають імплантацією. Імплантація у корів здійснюєть-
ся на 17-ту добу після запліднення, у кобили — на 63 – 70-ту, у
макаки — на 9-ту, у людини — на 6-ту добу.
Гаструляція, диференціація зародкових листків і осьових ор-
ганів ссавців відбуваються так само, як і у птахів. Починається
гаструляція ще до імплантації зародка в слизову оболонку мат-
ки. Одночасно з гаструляцією значні зміни спостерігаються з
трофобластом. Частина трофобласта, що знаходиться над зарод-
ком, розсмоктується, а інша частина входить до складу позаза-
родкової ектодерми. Внаслідок цього зародок деякий час перебу-
ває в порожнині матки нічим не прикритий.
Позазародкові органи (плодові оболонки) ссавців утворюються
із позазародкової частини зародкового диска. До них належать
жовтковий мішок, амніон, алантоїс, хоріон і плацента. Джерела
розвитку і функції жовткового мішка, амніона та алантоїса такі
самі, як у птахів, а хоріон відповідає їх серозі (рис. 2.10).
Жовтковий мішок на відміну від такого птахів, не має жов-
тка, а містить білкову речовину. В зв’язку з цим його трофічна
функція у жуйних і свиней незначна і він рано редукується.
Так, у вівці жовтковий мішок існує з 13-ї по 30-ту добу розвит-
ку, у корови — з 16-ї по 35-ту, у свині — з 11-ї по 23-тю добу. У
кобили жовтковий мішок у
перші три місяці розвитку
входить до складу плацен-
ти, після чого також реду-
кується.
Амніон утворюється у вів-
ці на 15-ту добу розвитку, у
корови — на 19-ту, у свині —
на 13-ту добу і припиняє своє
існування під час родів.
Алантоїс формується у ві-
вці на 16-ту добу розвитку, у
корови — на 20-ту, у сви-
ні — на 15-ту добу. Його ме-
зодермальний шар зрощу-
ється з відповідним шаром Рис. 2.10. Плодові оболонки (схема):
1
хоріона й амніона, внаслі- ворсинки— алантоамніон; 2 — алантохоріон; 3 —
хоріона; 4 — порожнина алан-
док чого утворюються алан- тоїса; 5 — порожнина амніона; 6 — жовт-
тохоріон та алантоамніон. В ковий мішок
останніх розвиваються кро-
69
Розділ 2
воносні судини, які через пупок сполучаються із судинами
зародка.
Хоріон — це зовнішня плодова оболонка. На ньому формують-
ся ворсинки (вторинні), в які вростають кровоносні судини. Вор-
синки хоріона сполучаються зі слизовою оболонкою матки.
Плацента
Плацента утворюється наприкінці ембрiогенезу ссавців й іс-
нує до кінця вагітності. Вона забезпечує нормальний перебіг ва-
гітності й виконує численні функції. Через плаценту в зародок
(плід) надходять поживні речовини і кисень з материнського ор-
ганізму та виводяться продукти обміну. Вона захищає плід від
дії механічних чинників, є органом його імунного захисту. В ній
виробляються біологічно активні речовини, які регулюють нор-
мальний перебіг вагітності та стимулюють розвиток молочної
залози.
Плацента складається із зародкової (плодової) і материнської
частин. Зародкову частину формує алантохоріон, у жуйних і ам-
ніохоріон, а материнська частина представлена слизовою оболо-
нкою матки. У різних видів тварин плаценти відрізняються роз-
міщенням ворсинок хоріона і характером їх сполучення зі слизо-
вою оболонкою матки. Залежно від розміщення ворсинок хоріона
розрізняють дифузну, котиледонову, кільцеподібну й дископоді-
бну плаценти.
У дифузній плаценті ворсинки рівномірно розміщені по всій
поверхні хоріона. Така плацента властива кобилі, свині, ослиці
та верблюдиці.
Котиледонова плацента притаманна жуйним. Ворсинки хорі-
она цієї плаценти розміщені групами — котиледонами, які всту-
пають у зв’язок з карункулами слизової оболонки матки.
У кільцеподібній плаценті ворсинки розміщені на хоріоні у
вигляді смужки, яка оточує його. Ця плацента властива хижа-
кам.
Дископодібну плаценту мають гризуни й примати. Ворсинки
хоріона цієї плаценти займають площу, яка має вигляд диска.
Залежно від характеру сполучення ворсинок хоріона зі слизо-
вою оболонкою матки розрізняють епітеліохоріальну, десмохорі-
альну, ендотеліохоріальну та гемохоріальну плаценти (рис.
2.11). В епітеліохоріальній плаценті ворсинки хоріона проника-
ють у маткові залози і контактують з їх епітелієм. Така плацента
властива кобилі, свині та ослиці. Для десмохоріальної плаценти
характерно те, що ворсинки хоріона заглиблюються у товщу
70
Рис. 2.11. Типи плацент (схема):

а — епітеліохоріальна; б — десмохоріальна; в — ендотеліохоріальна; г — гемо-
хоріальна; І — зародкова частина; ІІ — материнська частина; 1 — кровоносні
судини ворсинки; 2 — сполучна тканина; 3 — епітелій хоріона; 4 — епітелій;
5 — сполучна тканина; 6 — кровоносні судини слизової оболонки матки
слизової оболонки, руйнуючи її епітелій. Ця плацента прита-

манна жуйним. Хижакам властива ендотеліохоріальна плацен-
та. Ворсинки хоріона такої плаценти проникають у товщу слизо-
вої оболонки і контактують з ендотелієм кровоносних капілярів.
При цьому вони руйнують епітелій і власну пластинку слизової
оболонки матки. Гемохоріальна плацента притаманна гризунам
і приматам. Ворсинки хоріона цієї плаценти заглиблюються в
товщу слизової оболонки і проникають у кровоносні капіляри,
тобто вони контактують безпосередньо з кров’ю.
У плацентах усіх типів кровоносні русла плода й матері за-
лишаються ізольованими. Між ними є гематоплацентарний
бар’єр, непроникний для мікроорганізмів, токсинів і антитіл, що
можуть міститися в крові матері.
Періоди внутрішньоутробного розвитку ссавців

Тривалість внутрішньоутробного розвитку свійських ссавців
різна: у великої рогатої худоби вона становить 285 – 290 діб, у
коней — 335 – 338, у овець — 150, у свиней — 114, у кролів — 30
діб. Внутрішньоутробний розвиток ссавців поділяють на три пе-
ріоди: зародковий (ембріональний), передплодовий і плодовий.
Зародковий період починається дробленням зиготи і закінчу-
ється утворенням плаценти, формуванням тканин і початком
розвитку органів тіла зародка (органогенез). У великої рогатої
худоби він триває в перші 35 діб вагітності, у овець — 25 – 30, у
свиней — 23 доби, а у коней — перші три місяці вагітності.
У передплодовий період закінчується формування плаценти,
відбувається активний розвиток органів, їх систем і апаратів, у
71
Розділ 2
зв’язку з чим збільшується маса передплода. Передплодовий пе-
ріод триває у великої рогатої худоби з 35-ї по 60-ту добу вагіт-
ності, у овець — з 30-ї по 45-ту, у свиней — з 23-ї по 38-му добу, у
коней — у першій половині четвертого місяця вагітності.
У плодовий період відбувається подальший розвиток органів,
починається їх функціонування і збільшується маса плода. У ве-
ликої рогатої худоби цей період триває з 60-ї доби вагітності до її
закінчення, у овець — з 46-ї, у свиней — з 39-ї доби, а у коней —
з середини четвертого місяця до закінчення вагітності.
1. Особливості ембріогенезу ланцетника. 2. Ембріогенез амфібій. 3. Ембріо-
генез птахів. 4. Плодові оболонки птахів. Джерела їх формування та значення.
5. Стадії розвитку курчати. 6. Особливості ембріогенезу плацентарних ссавців.
7. Плацента, її склад та функції. 8. Класифікація плацент. 9. Періоди внут-
рішньоутробного розвитку свійських ссавців.
72
Основи заãальної ãістолоãії
Розділ 3
ОСНОВИ ЗАГАЛЬНОЇ ГІСТОЛОГІЇ
Тканина. Розвиток, регенерація і класифікація тканин
Загальна гістологія вивчає розвиток, будову та функції тка-
нин організму. Тканина — це сформована в процесі історичного
розвитку система клітин та їх похідних, які об’єднані спільністю
походження, будови і функції.
Процес розвитку тканин називають гістогенезом (від лат.
histos — тканина, genesis — походження). Він починається після
утворення зародкових листків і має низку закономірностей, ос-
новними з яких є диференціація, адаптація та інтеграція. Клі-
тини зародкових листків потрапляють у різні умови життєдіяль-
ності. Так, клітини ектодерми розміщуються на поверхні тіла
зародка, а клітини ентодерми — в його глибині. Між екто- і ен-
тодермою лежать клітини мезодерми. У зв’язку зі зміною умов
життєдіяльності спадкові (генетичні) можливості клітин реалі-
зуються по-різному. Одні гени повністю реалізують свою інфор-
мацію, а діяльність інших блокується. Внаслідок цього шлях
розвитку клітин змінюється, тобто настає їх диференціація, яка
призводить до утворення нових популяцій клітин, що спеціалі-
зовані для виконання певних функцій. Набуті в результаті ди-
ференціації нові морфофункціональні особливості клітин попу-
ляцій закріплюються в їхній спадковій інформації. В результаті
цього здійснюється адаптація клітин до нових умов їх життєдія-
льності. Створені нові популяції клітин інтегруються
(об’єднуються) в тканини, з яких побудовані органи, їх системи
та апарати.
Сформовані тканини в процесі життєдіяльності зазнають дії
різноманітних чинників зовнішнього та внутрішнього середови-
ща організму, що часто призводить до руйнування клітин. Час-
тина клітин завершує свій життєвий цикл і також відмирає. По-
повнення клітин тканин відбувається шляхом регенерації за ра-
73
Розділ 3
хунок стовбурових клітин. Оскільки у нервовій тканині таких
клітин немає, вона не здатна до регенерації.
Існує багато класифікацій тканин. Найпоширенішою з них є
класифікація, що ґрунтується на їх морфофункціональних особ-
ливостях. Згідно з цією класифікацією, розрізняють чотири типи
тканин: епітеліальну, сполучну, м’язову та нервову.
3.1. Епітеліальна тканина

Епітеліальна тканина, або епітелій, є найбільш давньою тка-
ниною, що виникла на початку еволюції багатоклітинних орга-
нізмів. Вона вкриває поверхні тіла, слизових i серозних оболонок
нутрощів (шлунка, кишок та ін.), а також утворює більшість за-
лоз. У зв’язку з цим епітеліальну тканину поділяють на поверх-
неву і залозисту.
Епітеліальна тканина виконує численні функції, які
об’єднують у три групи: захисну, обміну речовин, секреторну. За-
хисну функцію і функцію обміну речовин виконує поверхневий
епітелій. Розміщуючись на поверхні шкіри та слизових оболонок,
він перебуває в безпосередньому контакті із зовнішнім середо-
вищем організму і захищає розміщені під ним тканини від шкі-
дливої дії фізичних, хімічних та біологічних чинників цього се-
редовища. Захисна функція епітелію переважає в епітелії шкіри,
слизової оболонки ротової порожнини та деяких інших органів.
Поряд з цим поверхневий епітелій бере участь в обміні речовин
організму із середовищем, що його оточує. Так, через епітелій
кишки всмоктуються в кров і лімфу продукти травлення, які є
джерелом енергії та будівельним матеріалом організму. Через
епітелій ниркових канальців виділяються продукти обміну, шкі-
дливі для організму.
Епітелій, який вкриває серозні оболонки нутрощів, розміщені
в грудній і черевній порожнинах тіла, створює потрібні умови
для їх взаємного переміщення.
Залозистий епітелій виконує секреторну та інкреторну функ-
ції. Він продукує і виділяє специфічні продукти — секрети та
інкрети, необхідні для життєдіяльності організму.
Будова епітеліальної тканини

Епітеліальна тканина побудована з клітин — епітеліоцитів і
майже не містить міжклітинної речовини. Епітеліоцити сполу-
чені між собою різними типами контактів і утворюють суцільний
пласт. Між епітеліоцитами є дуже вузькі міжклітинні щілини, в
74
яких знаходиться надмембранний комплекс їх плазмолеми. В
міжклітинні щілини надходять речовини, що проникають в епі-
теліоцити і виводяться ними. Для епітеліоцитів характерна по-
лярна диференціація. В них чітко виражені два полюси — апі-
кальний і базальний. Апікальний полюс спрямований до зовні-
шнього середовища, а базальний знаходиться на базальній мем-
брані. Базальна мембрана є похідною епітеліоцитів і клітин пух-
кої волокнистої сполучної тканини, що розміщена під нею. Вона
перешкоджає епітелію вростати в сполучну тканину і таким чи-
ном виконує бар’єрну функцію. Епітеліальна тканина не має
кровоносних судин і її живлення відбувається через базальну
мембрану за допомогою судин сполучної тканини. Апікальний і
базальний полюси епітеліоцитів мають і різні морфологічні
ознаки. В базальному полюсі розміщені переважно ядро та
окремі органели (мітохондрії, ендоплазматична сітка). Плазмо-
лема епітеліоцитів цього полюса може утворювати глибокі впи-
нання в цитоплазму. На апікальному полюсі багатьох різновидів
епітеліоцитів є такі структури, як мікроворсинки, війки, щіточ-
кова облямівка та ін.
Полярна диференціація властива і пластам епітеліоцитів.
Якщо пласт багатошаровий, то полярна диференціація прита-
манна лише епітеліоцитам найглибшого шару.
В епітеліальній тканині є багато нервових закінчень, а також
стовбурові клітини, завдяки чому вона має високу здатність до
регенерації.
Класифікація епітеліальної тканини

Існує кілька класифікацій епітеліальної тканини. Найпоши-
ренішими є генетична, морфологічна та функціональна. Генетич-
на класифікація ґрунтується на тому, що епітелій походить з рі-
зних зародкових листків. Згідно з цією класифікацією, розріз-
няють ектодермальний, ентодермальний і мезодермальний епі-
телій.
Ектодермальний (шкірний) епітелій розвивається з ектодер-
ми. Це багатошаровий і псевдобагатошаровий епітелій. До нього
належить епітелій шкіри, слизових оболонок ротової порожнини,
глотки, стравоходу, дихальних шляхів, рогівки очного яблука,
піхви та ін.
Ентодермальний (кишковий) епітелій походить з ентодерми.
За будовою це простий (одношаровий) епітелій. Він локалізова-
ний на слизових оболонках шлунка, кишки та органів дихання.
75
Розділ 3
Мезодермальний (нирковий і целомічний) епітелій розвива-
ється з мезодерми. Це простий епітелій. До нього належить епі-
телій ниркових канальців і серозних оболонок.
Морфологічна класифікація ґрунтується на відношенні клі-
тин епітеліальної тканини до базальної мембрани, що також зу-
мовлено її функціями. За цими ознаками епітелій поділяють на
простий (одношаровий) і багатошаровий. У простому епітелії всі
епітеліоцити розміщені на базальній мембрані, а в багатошаро-
вому — лише клітини найнижчого шару.
Простий епітелій поділяють на однорядний і псевдобагатоша-
ровий (багаторядний). Однорядним називають епітелій, клітини
якого лежать на базальній мембрані, вони мають однакову фор-
му і їхні ядра розміщені на одному рівні. Клітини простого одно-
рядного епітелію мають плоску, кубічну та стовпчасту (цилінд-
ричну, призматичну) форму.
Псевдобагатошаровий епітелій характеризується тим, що всі
його клітини розміщені на базальній мембрані, але вони мають
різну форму і висоту, а їхні ядра знаходяться на різних рівнях і
утворюють кілька рядів.
Багатошаровий епітелій поділяють на багатошаровий плос-
кий зроговілий, багатошаровий плоский незроговілий та пере-
хідний. Клітини багатошарового епітелію мають різну форму,
однак визначення цього епітелію зумовлене формою і станом
епітеліоцитів поверхневих шарів.
За функціональними особливостями і розміщенням епітеліа-
льну тканину, як було зазначено вище, поділяють на поверхневу
і залозисту.
3.1.1. Різновиди поверхневого епітелію

Простий плоский епітелій (рис. 3.1, а) вкриває респіраторні
відділи легень, порожнину середнього вуха та серозні оболонки.
Епітелій останніх називають мезотелієм. Клітини цього епіте-
лію мають плоску форму, тобто їхня висота значно менша за
ширину. Окремі епітеліоцити мають два-три ядра. Через мезо-
телій відбувається виділення та всмоктування серозної рідини.
Він запобігає утворенню сполучнотканинних спайок між орга-
нами грудної та черевної порожнин. Завдяки його гладенькій
поверхні легко здійснюється ковзання органів цих порожнин
під час їх моторики.
Простий кубічний епітелій (див. рис. 3.1, б) вистеляє ниркові
канальці та протоки залоз. Епітеліоцити цього епітелію мають
однакові висоту і ширину. Їхня функція зумовлена функцією ор-
76
Рис. 3.1. Поверхневий епітелій:

І — простий (а — плоский, б — кубічний, в — стовпчастий, г — псевдобагато-
шаровий війчастий); ІІ — багатошаровий (д — плоский незроговілий, е — плос-
кий зроговілий, є — перехідний) епітелій; 1 — базальна мембрана; 2 — сполуч-
на тканина; 3 — келихоподібна клітина; 4 — війчаста клітина; 5 — вставні клі-
тини; 6 — шар плоских клітин; 7 — остистий шар; 8 — базальний шар; 9 — ро-
говий шар; 10 — блискучий шар; 11 — зернистий шар; 12 — поверхневий шар;
13 — проміжний шар
гана, в якому вони знаходяться. Так, епітелій ниркових каналь-

ців виконує функцію зворотного всмоктування (реабсорбція)
окремих речовин з первинної сечі в кров.
Простий стовпчастий (циліндричний) епітелій (див. рис. 3.1,
в) утворює верхній шар слизових оболонок шлунка, кишки і
77
Розділ 3
жовчного міхура, маткових труб, ниркових канальців, вкриває
внутрішні поверхні проток печінки та підшлункової залози.
Висота епітеліоцитів цього епітелію значно перевищує їхню
ширину. Функція та особливостi будови простого стовпчастого
епітелію залежать від функцій органів, в яких вони знаходять-
ся. Епітелій слизової оболонки шлунка продукує слиз. Крізь
нього здійснюється всмоктування деяких речовин. На апікаль-
ному полюсі епітеліоцитів слизової оболонки кишок є мікровор-
синки, які утворюють облямівку. Завдяки їй відбувається акти-
вне пристінне травлення та всмоктування поживних речовин.
На апікальних полюсах епітеліоцитів слизової оболонки матко-
вих труб є війки.
Псевдобагатошаровий (багаторядний) епітелій (див. рис. 3.1,
г) вистеляє слизові оболонки повітроносних органів і виконує за-
хисну й транспортну функції. До його складу входять війчасті
(поверхневі), вставні та базальні епітеліоцити й келихоподібні
клітини, які продукують слиз. Він вкриває пласт війчастих клі-
тин. Усі клітини цього епітелію мають полярну диференціацію й
неоднакову висоту. Війчасті епітеліоцити мають клиноподібну
форму. Їх звужена частина розміщена на базальній мембрані, а
розширена спрямована до поверхні епітелію. На апікальному
полюсі цих епітеліоцитів є війки — органели руху. Вставні й ба-
зальні епітеліоцити також мають клиноподібну форму. Своєю
розширеною частиною вони прикріплюються до базальної мем-
брани, а звуженою вклинюються між війчастими епітеліоцита-
ми, не досягаючи поверхні епітеліального пласта. Вставні епіте-
ліоцити — це стовбурові клітини, з яких розвиваються війчасті
та келихоподібні клітини. Базальні епітеліоцити виконують ен-
докринну функцію.
Часточки, що потрапляють на поверхню простого багаторяд-
ного епітелію, вкриваються слизом і в результаті руху війок
транспортуються до входу або виходу з органа.
Багатошаровий плоский незроговілий епітелій (див. рис. 3.1,
д) вкриває кон’юнктиву повік і очного яблука, слизову оболонку
ротової порожнини, гортанного відділу глотки, відхідникової ча-
стини прямої кишки та піхви. Він виконує захисну функцію і
складається із трьох шарів: базального, шипуватого (остистого)
та поверхневого. Клітини базального шару мають стовпчасту
форму, лежать на базальній мембрані й діляться шляхом мітозу.
Новоутворені клітини поповнюють клітини шипуватого шару.
Шипуватий шар складається з епітеліоцитів, розміщених у кіль-
ка шарів. Клітини цього шару мають багатокутну форму. Їх ци-
топлазма утворює шипоподібні вирости, за допомогою яких клі-
78
тини контактують одна з одною. В цитоплазмі епітеліоцитів ши-
пуватого й базального шарів є спеціальні органели — тонофіб-
рили. Більшість епітеліоцитів шипуватого шару здатні до поді-
лу. Їх дочірні клітини поповнюють клітини поверхневого шару.
Епітеліоцити поверхневого шару мають плоску форму. Вони, як і
клітини шипуватого шару, розміщені в кілька шарів. Це кліти-
ни, які завершують свій життєвий цикл, відмирають і злущують-
ся.
Багатошаровий плоский зроговілий епітелій (див. рис. 3.1, є)
лежить на поверхні шкіри і називається епідермісом. Він вико-
нує переважно захисну функцію і складається з п’яти шарів: ба-
зального, шипуватого, зернистого, блискучого та рогового. Епіте-
ліоцити базального шару розміщені в один шар, а інших шарів
— у кілька. Будова епітеліоцитів базального й шипуватого шарів
така сама, як і епітеліоцитів відповідних шарів багатошарового
плоского незроговілого епітелію. Однак крім описаних епітеліо-
цитів у цих шарах зроговілого епітелію є ще пігментні клітини
та епідермальні макрофаги. Клітини зернистого шару мають
плоску форму і не здатні до розмноження. В їхній цитоплазмі є
зерна фібрилярного білка — кератогіаліну. Блискучий шар
утворений неживими клітинами, цитоплазма яких майже повні-
стю заповнена елеїдином — комплексом кератогіаліну й тонофі-
брил. Роговий шар складається з рогових лусочок, заповнених
кератином та пухирцями повітря. Лусочки втрачають зв’язок
між собою і злущуються. Багатошаровий плоский зроговiлий
епiтелiй також вкриває слизову оболонку передшлункiв жуй-
них.
Перехідний епітелій (див. рис. 3.1, д) вистеляє слизову оболо-
нку органів сечовиділення: ниркові миски, сечоводи та сечовий
міхур. Як відомо, стінки цих органів, особливо сечового міхура,
при наповненні сечею розтягуються. При цьому товщина епіте-
ліального пласта і форма клітин, що його утворюють, змінюють-
ся. Перехідний епітелій складається із трьох шарів: базального,
проміжного та поверхневого. Клітини базального шару лежать
на базальній мембрані, мають невеликі розміри, округлу форму і
є камбіальними. Проміжний шар утворюють клітини, які в не-
наповнених сечею органах мають грушо- чи булавоподібну фор-
му. При наповненні органів сечею їхня форма змінюється на
сплюснуту. Клітини поверхневого шару великі і часто мають два-
три ядра. Їхня форма змінюється від куполоподібної до сплюсну-
тої залежно від стану стінки органа.
79
Розділ 3
3.1.2. Залозистий епітелій. Залози. Секреція
Залозистий епітелій, на відміну від поверхневого, не завжди
контактує із зовнішнім середовищем. Однак йому притаманні всі
властивості, характері для епітеліальної тканини. Клітини зало-
зистого епітелію називають гландулоцитами. Вони мають різно-
манітну форму і особливості будови, що зумовлені особливостями
їх секреторної функції. Це великі клітини з добре розвиненим
ядром і синтезуючими органелами (ендоплазматична сітка, ком-
плекс Гольджі). У їхній цитоплазмі є секреторні включення у
вигляді пухирців і зерен. З гландулоцитів побудовані залози, що
виконують в організмі секреторну та інкреторну функції. Проду-
кти їхньої діяльності мають велике значення для процесів трав-
лення, росту й розвитку організму та взаємодії його з навколиш-
нім середовищем. Частина залоз є самостійними, морфологічно
оформленими органами (печінка, застінні слинні залози, моло-
чна, щитоподібна залози та ін.), а частина входить до складу
окремих органів і мають їхню назву (шлункові, стравохідні, мат-
кові тощо).
Залози поділяють на три групи — екзокринні, ендокринні та
мішані. Екзо- і ендокринні
залози можуть бути багато-
клітинними й одноклітин-
ними, а мішані — лише ба-
гатоклітинними.
Екзокринні залози (зов-
нішньої секреції) продуку-
ють і виділяють секрет,
який через вивідні протоки
потрапляє на поверхню тіла
(сальні, потові, молочні) або
в порожнини органів (шлу-
нкові, печінка та ін.). Вони
складаються з кінцевих (се-
креторних) відділів та виві-
дних проток (рис. 3.2). Кін-
цеві відділи утворені глан-
Рис. 3.2. Схема будови екзокринних залоз: дулоцитами, які лежать на
1 — прості трубчасті нерозгалужені; 2 — базальній мембрані. Вивід-
проста альвеолярна нерозгалужена; 3 —
прості трубчасті розгалужені; 4 — прості ні протоки вистелені епіте-
альвеолярні розгалужені; 5 — складна лієм, який, як і епiтелiй за-
альвеолярно-трубчаста розгалужена; 6 —
складна альвеолярна розгалужена. Секре- лоз, залежно від походжен-
торні відділи показані чорними лініями, ня може бути простим чи
вивідні протоки — світлими
багатошаровим.
80
За кількістю вивідних проток екзокринні залози поділяють на
прості — мають одну вивідну нерозгалужену протоку і складні
— вивідна протока розгалужена. Прості залози залежно від га-
луження кінцевих відділів можуть бути розгалуженими та не-
розгалуженими. Розгалужені залози мають розгалужені кінцеві
відділи, а нерозгалужені — нерозгалужений. Складні залози
бувають лише розгалуженими.
Кінцеві відділи екзокринних залоз мають різну форму, зале-
жно від чого залози поділяють на альвеолярні — кінцеві відділи
мають форму мішечка (альвеоли), трубчасті — форму трубочки і
альвеолярно-трубчасті — форму альвеол і трубочок.
За способом виділення секрету гландулоцитами екзокринні
залози поділяють на мерокринові — секрет виділяється шляхом
екзоцитозу без руйнування клітини, апокринові — апікальний
полюс гландулоцитів відділяється разом із секретом, голокрино-
ві — клітина з накопиченим секретом руйнується і входить до
складу секрету (рис. 3.3).
Рис. 3.3. Типи секреції (схема):

а — мерокриновий; б — апокриновий; в — голокриновий; 1 — малодиференці-
йовані клітини; 2 — клітини з накопиченим секретом; 3 — руйнування клітини
Залежно від хімічного складу секрету екзокринні залози по-

діляють на білкові, слизові, білково-слизові, потові, сальні та iн.
Секреція. Процес утворення секрету називають секреторним
циклом. Він складається з п’яти фаз.
У першу фазу гландулоцити залози накопичують органічні та
неорганічні речовини, які необхідні для синтезу секрету. Ці ре-
човини надходять до них через базальний полюс. У другу фазу
відбувається синтез секрету з накопичених речовин. Білковий
секрет синтезується в гранулярній ендоплазматичній сітці, а не-
81
Розділ 3
білковий — в агранулярній. Третя фаза — фаза конденсації й
оформлення секрету у вигляді гранул і пухирців та накопичення
його в апікальному полюсі гландулоцитів. Конденсація і оформ-
лення секрету відбувається в елементах комплексу Гольджі. В
четвертій фазі відбувається виділення секрету із гландулоцитів.
П’ята фаза — фаза відновлення гландулоцитiв.
Ендокринні залози виробляють біологічно активні речови-
ни — гормони, які надходять безпосередньо в кров. У зв’язку з
цим ці залози не мають вивідних проток. Ендокринні залози
(див. розд. “Ендокринна система”) утворюють ендокринну систе-
му, яка разом з нервовою системою виконують в організмі регу-
ляторну функцію.
Мішані залози мають у своєму складі екзо- та ендокринну ча-
стини. До них належать підшлункова залоза й статеві залози,
які вивчають у розділі “Нутрощі”.
1. Морфологічні особливості епітеліальної тканини. 2. Функції епітеліальної
тканини. 3. Класифікація епітеліальної тканини. 4. Поверхневий епітелій, його
різновиди. 5. Залозистий епітелій. 6. Класифікація залоз. 7. Екзокринні залози,
їх класифікація. 8. Секреція.
3.2. Сполучна тканина

Сполучна тканина — одна з найпоширеніших тканин тва-
ринного організму. Вона виконує опорну, трофічну, захисну фу-
нкції, у зв’язку з чим її часто називають опорно-трофічною тка-
ниною. Сполучну тканину поділяють на сполучну тканину внут-
рішнього середовища, власне сполучну тканину і скелетну тка-
нину. Для кожного різновиду сполучної тканини характерний
певний клітинний склад. Їхня міжклітинна речовина має неод-
накові будову, хімічний склад і фізичні властивості. Незважаю-
чи на такі відмінності, ці тканини об’єднані у єдиний тканинний
тип. Підставою для цього є спільність їхнього походження, будо-
ви та функції.
Усі різновиди сполучної тканини розвиваються з мезенхіми.
Мезенхіма — це первинна сполучна тканина, що існує лише на
ранніх стадіях ембріонального розвитку. Вона розвивається з
мезодерми і складається з клітин та міжклітинної речовини.
Клітини мезенхіми мають зірчасту або веретеноподібну форму і
контактують між собою відростками, через що тканина має ви-
гляд сітки. У петлях сітки знаходиться міжклітинна речовина.
Вона утворена лише основною (аморфною) речовиною желеподіб-
ної консистенції, щільність якої змінюється зі змінами обміну
82
речовин. Клітини мезенхіми активно діляться шляхом мітозу і
диференціюються в клітини різновидів сполучної тканини.
Спільність будови різновидів сполучної тканини полягає в
тому, що до їх складу крім клітин входить міжклітинна речови-
на, яка в кількісному відношенні переважає над клітинами.
Різновиди сполучної тканини виконують численні функції,
які об’єднують у три групи — опорну, трофічну та захисну.
3.2.1. Сполучна тканина внутрішнього середовища.

Кров і лімфа
До сполучної тканини внутрішнього середовища відносять
кров і лімфу. Разом з тканинною рідиною вони утворюють внут-
рішнє середовище організму.
Кров — це рідка сполучна тканина червоного кольору, яка
знаходиться в кровоносних судинах. Вона становить 7 – 10 % ма-
си тіла тварини і виконує численні функції, основними з яких є
транспортна, трофічна, дихальна, захисна та регуляторна.
Транспортна, трофічна й дихальна функції крові полягають у
перенесенні поживних речовин і кисню до тканин органів та від-
ведення від них продуктів обміну. Кров’ю також розносяться по
організму біологічно активні речовини — гормони, які регулюють
ріст і розвиток окремих органів, їх систем та апаратів (регулятор-
на функція). Частина клітин крові (лейкоцити) забезпечують її
захисну функцію. Вони фагоцитують сторонні речовини, що по-
трапили в організм, і беруть участь у формуванні імунітету.
Кров складається з клітин і плазми. До клітин крові нале-
жать еритроцити, лейкоцити й тромбоцити (див. форзац, рис. І).
Останні у ссавців називають кров’яними пластинками. Кількіс-
ний клітинний склад крові свійських тварин і птиці неоднако-
вий (табл. 3.1). Співвідношення кількості клітин крові назива-
ють формулою крові (гемограма), а співвідношення різновидів
лейкоцитів — лейкоцитарною формулою.
Еритроцити — найчисленніші, високодиференційовані, неру-
хомі клітини крові, які у ссавців мають форму двовгнутого диска
і в процесі свого розвитку втрачають ядро. У інших хребетних
тварин (птахи, риби, плазуни, амфібії) еритроцити мають оваль-
ну форму і функціонально неактивне ядро. Еритроцити мають
жовто-зелений, а їх скупчення — червоний колір. Діаметр їх у
ссавців становить 3 – 8 мкм. Плазмолема зрілих еритроцитів
дуже пластична, що дає змогу цим клітинам змінювати свою фо-
рму і витягуватись під час проходження капілярами.
В цитоплазмі еритроцитів немає органел, вона заповнена гемо-
83
Розділ 3
глобіном, який складається з ліпопротеїду глобіну і залізовміс-
ного пігменту гема. Наявність гемоглобіну в еритроцитах зумов-
лює їх основну функцію — перенесення кисню. Гемоглобін здат-
ний легко приєднувати кисень, утворюючи в легенях нестійку
сполуку — оксигемоглобін. У капілярах органів кисень легко
відщеплюється від гемоглобіну і переходить у прилеглі тканини.
Гемоглобін також легко приєднує до себе чадний газ (СО), утво-
рюючи сполуку карбоксигемоглобін. У вигляді цієї сполуки гемо-
глобін не може приєднувати кисень, внаслідок чого тварини, які
перебувають в атмосфері зі значним вмістом чадного газу, ги-
нуть від задухи.
Таблиця 3.1. Клітинний склад крові свійських тварин і птиці

(за В.М.Нікітіним)
Лейкоцитарна формула
Кількість тром-
Кількість лей-
Кількість ери-
троцитів, мкм
Діаметр ери-
в 1 мм3, тис.
в 1 мм3, тис.
1 мм3, млн
троцитів в
Тварина Нейт- Еози- Базофіли Лімфо- Моно-

коцитів
рофіли нофі-
боцитів
ли цити цити
Велика
рогата
худоба 5–7 4–8 5–10 30–36 6–10 0,1–0,5 51–59 4,5–5 400
Кінь 7–9,5 4,9–5,8 9–11 50–60 3–6 0,5 18–35 2,5–3 300–350
Свиня 6–6,5 6–8 15–20 36–72 3–8 0,8–1,5 24–57 2,3–5,3 240–350
Вівця 8–13 4,3 8–10 30–32 3–9 0,2–0,5 57–78 2–3 66–370
Коза 13–17 3–7 12 35 5–6 0,03–0,5 55–57 2,2–4,5 500–600
Кріль 5–6 – 8 40 1,5 1 55 2,5 240
Олень 7,7 – 10,7 37 6,8 – 50 6,6 –
Верблюд 11 8–4 10,1 53 4 0,3 42 1,7 –
Курка 3–4 13,7 23–35 30 5 3 60 2 23–130
Гуска 2,9 – 38 35 0 2,5 53 10 49
Качка 3,2–4,5 – 35 32 8,3 3,6 51 1,5–5,5 49
Еритроцити переносять також вуглекислоту, амінокислоти,

антитіла, окремі токсини та лікарські речовини, що адсорбують-
ся їх оболонкою.
Еритроцити не мають ядра, внаслідок чого вони не можуть
довго підтримувати свою життєдіяльність і гинуть. Так, середній
термін життєдіяльності еритроцитів у людини становить 120 діб,
у великої рогатої худоби — 120 – 140, у вівці — 127, у свині — 72,
у кроля — 30, у курки — 28 діб. Вони утилізуються макрофагами
селезінки й червоного кісткового мозку.
84
В ембріональний період еритроцити утворюються в стінці жо-
вткового мішка, печінці та селезінці. В інші періоди внутріш-
ньоутробного розвитку та впродовж усього життя тварин вони
утворюються в червоному кістковому мозку. Родоначальником
еритроцитів є стовбурові клітини крові, які диференціюються в
еритробласти, що мають ядра, органели і здатні до поділу. В
процесі подальшої диференціації еритробласти втрачають ядро,
в їхній цитоплазмі накопичується гемоглобін, що призводить до
редукування органел. У молодих формах еритроцитів — ретику-
лоцитах залишки окремих органел (ендоплазматична сітка, мі-
тохондрії) формують сітчасті структури, які зникають у зрілих
клітинах.
Лейкоцити, на відміну від еритроцитів, — ядерні, безбарвні,
здатні до активного руху клітини. В їхній цитоплазмі є всі орга-
нели загального призначення. Кількість лейкоцитів у крові зна-
чно менша, ніж еритроцитів, неоднакова їх кількість і у різних
видів свійських тварин та птахів (див. табл. 3.1). У крові птахів
лейкоцитів більше, ніж у крові ссавців. Під час багатьох хвороб
тварин кількість лейкоцитів різко зростає. Це явище називають
лейкоцитозом. Форма лейкоцитів нестала. У крові вони мають
округлу, поза її межами — неправильну форму. В судинах лей-
коцити перебувають недовго. Утворюючи псевдоподії, вони про-
никають між ендотеліоцитами та через базальну мембрану ге-
мокапілярів і виходять у прилеглі до капілярів тканини, де ви-
конують свою основну функцію — захисну.
Залежно від наявності в цитоплазмі лейкоцитів специфічної
зернистості їх поділяють на гранулоцити і агранулоцити.
Г р а н у л о ц и т и мають сегментоване ядро і не здатні до по-
ділу. Залежно від забарвлення зернистості барвниками їх поді-
ляють на нейтрофільні, еозинофільні та базофільні.
Нейтрофільні гранулоцити (нейтрофіли) становлять 25 – 70 % за-
гальної кількості лейкоцитів. У мазках крові їх діаметр стано-
вить 8 – 15 мкм. Ядро зрілих нейтрофілів складається із 3 – 4
сегментів, у овець з 8 – 10 сегментів. У незрілих нейтрофілах яд-
ро має бобоподібну та S-подібну форму. З органел загального
призначення в цитоплазмі найтрофілів багато лізосом. Зернис-
тість нейтрофілів дрібна і забарвлюється нейтральними барвни-
ками в рожево-фіолетовий колір. У зернистості є гідролітичні й
окисні ферменти та антибактеріальні речовини. Нейтрофіли —
дуже рухливі клітини з високою фагоцитарною активністю. З
кровоносного русла вони переміщуються в тканини до осередку
запалення, де активно фагоцитують мікроорганізми, продукти
запалення і перетравлюють їх за допомогою ферментів зернисто-
85
Розділ 3
сті та лізосом. При цьому вони гинуть і разом із залишками
зруйнованих тканин утворюють масу, яку називають гноєм. Для
поповнення кількості нейтрофілів у червоному кістковому мозку
відбувається їх інтенсивне утворення. В результаті цього у крові
хворих тварин виявляється значна кількість незрілих (молодих)
форм нейтрофілів, що є діагностичним показником для спеціалі-
стів ветеринарної медицини.
Еозинофільні гранулоцити (еозинофіли) становлять 1 – 10 %
загальної кількості лейкоцитів. Їх діаметр (12 – 18 мкм) більший
від діаметра нейтрофілів. Ядро зрілих еозинофілів складається
із 2 – 3, а у овець — з 3 – 5 сегментів. Зернистість цитоплазми
забарвлюється кислотними барвниками в оранжевий колір. Ео-
зинофіли — рухливі клітини і здатні до фагоцитозу. Однак їхня
фагоцитарна активність значно нижча, ніж нейтрофілів. Вони
беруть участь переважно у захисних реакціях. В їх зернистості
крім гідролітичних ферментів є фермент гістаміназа, який інак-
тивує гістамін, що сприяє обмеженню запального процесу. Збі-
льшення кількості еозинофілів спостерігається при паразитар-
них хворобах, що свідчить про їх участь у формуванні протипа-
разитарного імунітету.
Базофільні гранулоцити (базофіли) — найменш численна
група гранулоцитів (0,3 – 0,6 % загальної кількості лейкоцитів).
Їхній діаметр у мазку крові становить 10 – 12 мкм, у коня він
може досягати 21 мкм. Ядро зрілих базофілів малосегментоване,
зернистість цитоплазми забарвлюється основними барвниками в
червоно-бузковий колір. Фагоцитарна активність базофілів дуже
низька. В їхній зернистості містяться біологічно активні речови-
ни: гепарин, гістамін, серотонін. Завдяки їх наявності базофіли
беруть участь у розвитку імунних реакцій алергічного типу.
Тривалість життєдіяльності гранулоцитів дуже коротка. Вона
становить від кількох діб до кількох тижнів. Нові гранулоцити
утворюються в червоному кістковому мозку шляхом диференціа-
ції стовбурових клітин крові.
А г р а н у л о ц и т и (н е з е р н и с т і л е й к о ц и т и) поділяють
на лімфоцити і моноцити.
Лімфоцити в кількісному відношенні — один з найчисленні-
ших різновидів лейкоцитів (див. табл. 3.1). Вони мають округлу
форму і велике ядро такої самої форми, що займає більшу частину
клітини. Залежно від діаметра лімфоцити поділяють на малі (4 –
7 мкм), середні (7 – 10 мкм) і великі (понад 11 мкм). У крові міс-
тяться лише малі й середні лімфоцити. Великі лімфоцити трап-
ляються в органах кровотворення та лімфі грудної протоки.
86
Залежно від органів, у яких відбувається розвиток лімфоци-
тів, та їх функцій лімфоцити поділяють на Т- і В-лімфоцити.
Т-Лімфоцити утворюються зі стовбурових клітин крові в тимусі
(лат. Thymus — T), а В-лімфоцити птахів — у клоакальній (фаб-
рицієвій) сумці (лат. Bursa — B). Органи, в яких відбувається
розвиток В-лімфоцитів у ссавців, до цього часу точно не встанов-
лено. Одна група авторів вважають, що цей процес відбувається
в червоному кістковому мозку, друга — в лімфоїдних утворах ор-
ганів травлення (мигдалики, пейєрові бляшки). Утворені Т- і В-
лімфоцити функціонально не активні, однак зберігають здат-
ність до поділу. З течією крові вони заносяться в периферичні
органи кровотворення та імунного захисту (селезінка, лімфовуз-
ли та ін.), де під впливом антигенної стимуляції диференцію-
ються в ефекторні клітини. Ефекторними клітинами Т-лімфоци-
тів є кілери, хелпери та супресори, а В-лімфоцитів — плазмати-
чні клітини (плазмоцити). Ефекторні клітини Т-лімфоцитів за-
безпечують клітинний (місцевий) імунітет організму і регулюють
гуморальний (загальний) імунітет. Плазматичні клітини проду-
кують антитіла, які зумовлюють гуморальний імунітет. Ефекто-
рними клітинами Т– i В-лiмфоцитiв є також клітини пам’яті.
Переважна більшість лімфоцитів — короткоіснуючі клітини
(доби, місяці), лише лімфоцити — клітини пам’яті можуть збері-
гати життєдіяльність роками і навіть упродовж усього життя
тварини.
Моноцити — найбільші клітини крові. У мазку крові вони
мають діаметр 15 – 20 мкм. Їх кількість становить 2 – 5 % зага-
льної кількості лейкоцитів. Вони мають великі бобо- й підково-
подібні ядра. Моноцити утворюються в червоному кістковому мо-
зку. Моноцити, що циркулюють у кровоносному руслі, — слабко
диференційовані і функціонально малоактивні. Через
кілька діб після утворення вони залишають кровоносне русло і
диференціюються в тканинні та органні макрофаги. В процесі
диференціації в них збільшується кількість лізосом та елементів
гранулярної ендоплазматичної сітки. Макрофаги фагоцитують
мікроорганізми та продукти їхньої діяльності, клітинний детрит,
часточки пилу й барвники, що потрапляють в організм. Отже,
вони виконують в організмі захисну функцію.
Тромбоцити ссавців називають кров’яними пластинками, які є
без’ядерними частинами гігантських клітин червоного кісткового
мозку — мегакаріоцитів. Вони мають неправильну форму й відро-
стки і беруть участь у процесі згортання крові. Кров’яні пластин-
ки містять фермент тромбопластин, який перетворює розчинний
білок крові фібриноген на нерозчинний фібрин, що призводить до
87
Розділ 3
утворення тромбу, який закриває ушкоджену кровоносну судину.
У птахів тромбоцити — овальні ядерні клітини.
Плазма крові — це рідка міжклітинна речовина. Її об’єм ста-
новить 55 – 60 % загального об’єму крові. Вона має блідо-жовтий
колір і складається з 90 – 93 % води та 7 – 10 % сухого залишку.
До складу останнього входять білки (7 %), мінеральні речовини
(0,9 %), вуглеводи, ліпіди та інші речовини. Серед білків найпо-
ширеніші альбуміни, глобуліни та фібриноген. Якщо з плазми
крові видалити фібриноген, її називають сироваткою крові і ви-
користовують для виготовлення багатьох лікарських речовин.
Лімфа, як і кров, є рідкою тканиною, що міститься в лімфати-
чних судинах. Вона складається з плазми й клітин. Плазма лім-
фи утворюється з тканинної рідини, яка проникає в лімфатичні
капіляри. За складом вона подібна до плазми крові, однак міс-
тить менше білка. Склад плазми лімфи, що відтікає від різних
органів, неоднаковий. Так, у плазмі лімфи, яка відтікає від ки-
шок, міститься багато ліпідів. Основними клітинами лімфи є лі-
мфоцити. Вони становлять 80 – 90 % загальної кількості клітин
лімфи. На лімфоцити збагачується лімфа, яка тече лімфатич-
ними судинами лімфоїдних органів і утворів, а також під час
проходження через лімфовузли. У лімфі є й інші клітини, які є в
крові, однак їх кількість дуже мала.
3.2.2. Власне сполучна тканина

Власне сполучну тканину поділяють на волокнисту і сполуч-
ну тканину зі спеціальними властивостями.
Волокниста сполучна тканина, як й інші різновиди сполучної
тканини, складається з клітин та міжклітинної речовини, об’єм
якої значно перевищує об’єм клітин. Міжклітинна речовина
утворена основною речовиною та волокнами. Залежно від спів-
відношення основної речовини й волокон волокнисту сполучну
тканину поділяють на пухку і щільну.
Пухка сполучна тканина

Пухка сполучна тканина — одна з найпоширеніших тканин
організму (рис. 3.4). Вона супроводжує кровоносні й лімфатичні
судини, нерви, формує сполучнотканинну строму багатьох орга-
нів. Основна речовина в міжклітинній речовині цієї тканини за-
ймає значно більший об’єм, ніж волокна. Пухка сполучна тканина
виконує три основні функції — трофічну, опорну та захисну.
88
До клітин пухкої
сполучної тканини на-
лежать фібробласти,
гістіоцити, адвентицій-
ні клітини, плазмоци-
ти, тканинні базофіли,
адипоцити, пігментні
клітини, а також лей-
коцити, що мігрують з
крові.
Фібробласти — най-
численніші клітини цієї
тканини. Вони синте-
зують і виділяють скла-
дові частини міжклі-
тинної речовини (фіб-
рилярні білки та гліко-
заміноглікани). В емб-
ріогенезі фібробласти
розвиваються з мезен-
хіми, пізніше — з адве-
нтиційних клітин та
лімфоцитоподібних стов-
бурових клітин. Зрілі
Рис. 3.4. Пухка сполучна тканина:
фібробласти — це вели-
1 — кровоносний капіляр; 2 — ендотелій; 3 —
кі (30 – 40 мкм), плоскі базальна мембрана; 4 — еритроцит; 5 — пери-
клітини з відростками. цит; 6 — фіброцит; 7 — фібробласт; 8 — гістіо-
цит; 9 — моноцит; 10 — нейтрофіл; 11 — рети-
Периферична частина кулоцит; 12 — лімфоцит; 13 — плазмоцит; 14 —
їхньої цитоплазми слаб- макрофаг; 15 — жирова клітина; 16 — пучок
колагенових волокон; 17 — еластичне волокно;
ко забарвлюється барв- 18 — основна речовина; 19 — тканинний базо-
никами і не має чітких філ
меж. У цитоплазмі є всі
органели загального
призначення, особливо добре розвинені ендоплазматична сітка і
комплекс Гольджі. Кінцевою формою розвитку фібробластів є
фіброцити. Це веретеноподібні, не здатні до поділу клітини, з
різко зниженою синтетичною активністю, які оточені волокнами
міжклітинної речовини.
Гістіоцити — макрофаги пухкої сполучної тканини, що дифе-
ренціюються з моноцитів крові. У неактивному стані вони мають
веретеноподібну чи овальну форму. З органел у їхній цитоплазмі
є багато лізосом. У разі проникнення в сполучну тканину сто-
ронніх речовин (мікроорганізми, продукти запалення та ін.), гіс-
89
Розділ 3
тіоцити активізуються. При цьому змінюється їхня форма. Вони
утворюють псевдоподії і стають здатними до амебоїдних рухів і
фагоцитозу. В їхній цитоплазмі з’являються фагосоми — пухирці
з фагоцитованими речовинами, які з’єднані з лізосомами. Таким
чином гістіоцити забезпечують захисну функцію пухкої сполуч-
ної тканини.
Адвентиційні клітини (перицити) розміщені біля кровоносних
судин. Це видовжені клітини з відростками та овальним ядром.
Вони здатні до поділу і диференціації в інші клітини (фіброблас-
ти, тканинні базофіли, адипоцити).
Плазмоцити є ефекторними клітинами В-лімфоцитів. Вони
мають невеликі розміри, округлу або багатокутну форму. В їхньо-
му ядрі міститься переважно концентрований хроматин, грудочки
якого утворюють характерний малюнок — колеса зі спицями або
цифри на циферблаті годинника. В цитоплазмі плазмоцитів доб-
ре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, що розміщена
концентрично і займає більшу частину клітини, та комплекс Го-
льджі. Плазмоцити продукують iмуноглобулiни, якi через лімфу
потрапляють у кров і забезпечують гуморальний імунітет.
Тканинні базофіли — великі клітини, в цитоплазмі яких є ба-
гато гранул, що забарвлюються основними барвниками. У гра-
нулах містяться такі речовини, як гепарин і гістамін, що зумов-
люють функції тканинних базофілів. Гепарин має протизапаль-
ну дію, а гістамін бере участь у розвитку імунних реакцій на
зразок алергії.
Адипоцити — це клітини, здатні накопичувати в своїй цито-
плазмі резервний жир. Вони мають кулясту форму, і їхні розміри
залежать від кількості накопиченого жиру. Незрілі адипоцити
містять округле, центрально розміщене ядро, всі органели зага-
льного призначення, особливо добре розвинену агранулярну ен-
доплазматичну сітку та включення жиру у вигляді маленьких
крапель. Зрілі адипоцити містять одну велику краплю жиру, яка
розтягує клітини, зміщуючи при цьому ядро й цитоплазму до
плазмолеми.
Пігментні клітини в сполучній тканині ссавців трапляються
рідко. Вони згруповані переважно в судинній оболонці очного
яблука та окремих ділянках шкіри (вим’я, мошонка), де утворю-
ють пігментну тканину. Пігментні клітини мають зірчасту або
веретеноподібну форму і зерна пігменту в цитоплазмі. Одні з
цих клітин здатні синтезувати й накопичувати пігмент, інші —
лише накопичувати його.
М і ж к л і т и н н а р е ч о в и н а пухкої сполучної тканини
складається з основної речовини і волокон. Основна речовина
90
має желеподібну консистенцію, несталі в’язкість та хімічний
склад. Вона містить неорганічні та органічні речовини, які утво-
рюють складні комплекси. Через основну речовину здійснюється
транспорт поживних речовин і продуктів обміну, а також перемі-
щення клітин, здатних до руху. Волокна міжклітинної речовини
поділяють на колагенові, еластичні та ретикулярні.
Колагенові волокна мають вигляд хвилястих, спірально по-
кручених або плоских тяжів завтовшки 1 – 10 мкм, які утворю-
ють пучки. Вони не галузяться і не анастомозують між собою.
Волокна побудовані з фібрил, що мають видиму під електронним
мікроскопом поперечну смугастість і, в свою чергу, утворені мік-
рофібрилами. Останні побудовані з білка колагену. Колагенові
волокна дуже міцні й зумовлюють міцність структур, які вони
утворюють. Вони здатні притягувати воду, а при виварюванні
утворюють тваринний клей.
Еластичні волокна тонкі (1 – 3 мкм), галузяться і анастомозу-
ють між собою. Вони розміщені поодинці, не мають поперечної
смугастості й побудовані з білка еластину. Еластичні волокна
мають значно меншу міцність, ніж колагенові, однак їм властива
висока еластичність — здатність відновлювати свою форму і
розміри після розтягування. Вони стійкі до кип’ятіння та дії лу-
гів і кислот.
Ретикулярні волокна за своєю будовою та хімічним складом
подібні до колагенових, однак відрізняються від них тим, що не
мають поперечної смугастості, не утворюють пучків, анастомозу-
ють між собою і галузяться. Ретикулярні волокна утворюють
строму більшості органів кровотворення, вони знаходяться в ба-
зальних мембранах, навколо кровоносних судин, м’язових і нер-
вових волокон. У пухкій сполучній тканині вони трапляються
лише в ділянках, де є ретикулярні клітини.
Щільна сполучна тканина

Щільна сполучна тканина характеризується тим, що в її між-
клітинній речовині міститься дуже мало основної речовини і во-
на утворена переважно колагеновими або еластичними волок-
нами, які щільно прилягають один до одного (рис. 3.5). Завдяки
цьому тканина зумовлює міцність та еластичність сформованих
нею структур. Щільна сполучна тканина має мало клітин, які
представлені переважно фіброцитами — кінцевими формами
фібробластів. Фіброцити розміщені між волокнами, не здатні до
поділу і характеризуються низькою синтетичною активністю.
Між пучками волокон щільної сполучної тканини є прошарки
91
Розділ 3
пухкої сполучної тка-
нини, яка супрово-
джує кровоносні суди-
ни і нерви. За раху-
нок клітинних елеме-
нтів останньої відбу-
вається ріст і регене-
рація щільної сполуч-
ної тканини. Залежно
від орієнтації волок-
нистих структур
щільну сполучну тка-
нину поділяють на
оформлену і неофор-
Рис. 3.5. Щільна сполучна тканина сухожилка
(оформлена): млену.
1 — колагенові волокна — пучки І порядку; 2 — Щільна неоформ-
пучки ІІ порядку; 3 — ядра фіброцитів; 4 — про- лена сполучна ткани-
шарки пухкої сполучної тканини на утворює сітчастий
шар шкіри, знахо-
диться в окісті, охрясті та інших місцях. Пучки колагенових во-
локон цієї тканини мають різні напрямки й утворюють тривимі-
рні сітчасті системи. Крім колагенових ця тканина містить елас-
тичні волокна.
Щільна оформлена сполучна тканина залежно від природи
волокон поділяється на колагенову і еластичну.
Щільна оформлена колагенова сполучна тканина утворена
пучками паралельно розташованих колагенових волокон, які
розмежовані рядами фіброцитів. Окремi колагеновi волокна, об-
межені фіброцитами, називають пучками І порядку. Пучки І по-
рядку об’єднуються прошарками пухкої сполучної тканини в пу-
чки ІІ порядку. Останні утворюють пучки ІІІ і навіть ІV порядку.
З щільної оформленої колагенової сполучної тканини побудовані
сухожилки, фіброзні мембрани, більшість зв’язок та інші утвори.
Щільна оформлена еластична сполучна тканина утворена
щільно розміщеними еластичними волокнами і незначною кіль-
кістю колагенових волокон. Еластичні волокна не утворюють пу-
чків і анастомозують між собою. Вони розділені фіброцитами й
тонкими прошарками пухкої сполучної тканини. З цієї тканини
побудовані каркова зв’язка, голосові зв’язки, вона міститься та-
кож у стінках артерій еластичного типу.
92
Сполучна тканина зі спеціальними властивостями
Сполучна тканина зі спеціальними властивостями відрізня-
ється від волокнистої сполучної тканини тим, що для неї харак-
терний переважний розвиток окремих клітинних елементів, а
також деякі особливості міжклітинної речовини. Залежно від
цього її поділяють на жирову, ретикулярну, пігментну1 і слизову.
Жирова тканина складається зі скупчень адипоцитів, що
утворюють часточки, які розділені тонкими прошарками пухкої
сполучної тканини. В останній розміщені кровоносні судини і
нерви. Жирова тканина є депо жиру й води, виконує захисну та
терморегуляторну функції. Вона накопичується в підшкірній ос-
нові (шпик у свині, курдюк у овець, горби у верблюда), між пуч-
ками м’язових волокон скелетних м’язів, у більшому й меншому
сальниках, біля нирок та в інших місцях. Розрізняють білу (зви-
чайну) і буру жирові тканини. Бура жирова тканина розміщена
в певних місцях у новонароджених, гризунів та тварин, що впа-
дають у зимову сплячку. Адипоцити цієї тканини мають центра-
льно розміщене ядро, в їхній цитоплазмі є багато дрібних жиро-
вих крапель та мітохондрії. Останні містять транспортні білки —
цитохроми, які надають тканині бурого кольору. В адипоцитах
активно відбуваються окисні реакції з виділенням енергії, що
використовується на утворення не АТФ, а теплоти. Таким чином,
бура жирова тканина виконує терморегуляторну функцію.
Ретикулярна тканина утворює основу паренхіми органів
кровотворення та імунного захисту за винятком тимуса і клоа-
кальної сумки. Вона побудована з ретикулярних клітин і між-
клітинної речовини. Ретикулярні клітини мають відростки,
якими вони контактують одна з одною, утворюючи сітку. Між-
клітинна речовина складається з ретикулярних волокон і осно-
вної речовини.
Слизова сполучна тканина розміщена в складі пупкового ка-
натика плода. Клітини цієї тканини представлені клітинами ти-
пу фібробластів — мукоцитами. Міжклітинна речовина має же-
леподібну консистенцію і містить мало волокнистих структур.
1 Пігментну тканину описано вище.

93
Розділ 3
3.2.3. Скелетна тканина

Скелетна тканина виконує опорну, рухову і захисну функції,
а також бере участь у водно-сольовому обміні. Вона складається
з хрящової й кісткової тканини, з яких побудований скелет.
Хрящова тканина
Хрящова тканина виконує переважно опорну функцію і по-
єднує такі властивості, як міцність і пружність, завдяки чому во-
на здатна протистояти стисканню. Властивості хрящової ткани-
ни зумовлені її хімічним складом. Вона містить 60 – 80 % води,
10 – 15 % органічних і 4 – 7 % мінеральних речовин.
Хрящова тканина складається з клітин і міжклітинної речо-
вини (рис. 3.6). До клітин належать хондробласти і хондроцити.
Хондробласти — це молоді хрящові клітини. Вони дифе-
ренціюються з клітинних елементів охрястя, що утворене щіль-
ною сполучною тканиною і
вкриває хрящову тканину. Хо-
ндробласти розміщені під охря-
стям. Вони мають видовженоо-
вальну форму, добре розвинені
органели загального призна-
чення, синтезують міжклітин-
ну речовину і мітотично актив-
ні. В процесі функціонування
хондробласти заглиблюються в
тканину і перетворюються на
хондроцити.
Хондроцити мають округлу
або полігональну форму, син-
Рис. 3.6. Гіаліновий хрящ:
тезують міжклітинну речовину
1 — охрястя; 2 — кровоносна судина; і зберігають здатність до поді-
3 — хондробласти; 4 — хондроцити; лу. Вони розміщені в лакунах
5 — ізогенна група; 6 — міжклітинна міжклітинної речовини поодин-
речовина; 7 — оксифільна, 8 — базо-
фільна зони ці або групами з 2 – 5 клітин.
Групи хондроцитів називають
ізогенними групами, оскільки
вони утворені шляхом розмноження однієї родоначальної кліти-
ни. Ізогенні групи розміщені переважно в глибоких шарах хря-
щової тканини. Їхні хондроцити мають невисоку синтетичну ак-
тивність. Хімічний склад міжклітинної речовини, яку вони син-
тезують, відрізняється від хімічного складу міжклітинної речо-
вини, синтезованої хондроцитами, що розміщені поодинці. Вна-
94
слідок цього кожна ізогенна група відокремлена від прилеглих
структур оксифільними та базофільними зонами.
Міжклітинна речовина хрящової тканини утворена аморфною
основною речовиною і колагеновими та еластичними волокнами.
Вона характеризується високою гідрофільністю, що зумовлює її
щільність, пружність і сприяє дифузії поживних речовин, води,
солей та газів.
У хрящовій тканині немає кровоносних судин. Поживні речо-
вини й кисень надходять у неї шляхом дифузії з кровоносних
судин охрястя або кістки. Регенерація хрящової тканини здійс-
нюється за рахунок клітинних елементів охрястя.
Залежно від особливостей будови міжклітинної речовини хря-
щову тканину поділяють на гіалінову, еластичну і волокнисту.
Гіалінова хрящова тканина найпоширеніша. Вона тверда,
пружна, напівпрозора і має голубуватий колір. З неї побудовані
хрящовий скелет плодів, суглобові хрящі кісток, хрящові части-
ни ребер, більшість хрящів гортані й носова перегородка. Вона
входить до cкладу стiнок трахеї та бронхiв. Мiжклiтинна речо-
вина цiєї тканини складається з основної речовини і колагено-
вих волокон. Останні не утворюють пучків і не мають певної орі-
єнтації. Їхній коефіцієнт променезаломлення близький до такого
основної речовини, внаслідок чого колагенові волокна не виді-
ляються і міжклітинна речовина й тканина в цілому мають од-
норідний вигляд.
Еластична хрящова тканина непрозора, пружна і має жовту-
ватий колір. Вона міститься у вушній раковині, окремих хрящах
гортані, слуховій трубі та зовнішньому слуховому ході. У міжклі-
тинній речовині цієї тканини крім колагенових є багато еласти-
чних волокон, які пронизують її в різних напрямках, а поблизу
охрястя переходять в його еластичні волокна.
Волокниста хрящова тканина знаходиться в міжхребцевих
дисках, круглій зв’язці стегна, місцях прикріплення сухожилків
до кісток і симфізах лобкових кісток. Її міжклітинна речовина
містить багато паралельних пучків колагенових волокон, між
якими розміщені хондроцити.
Кісткова тканина
Кісткова тканина виконує опорну, рухову і захисну функції, а
також є депо мінеральних речовин. Це тверда, міцна і пружна
тканина білого з жовтуватим відтінком кольору, з якої побудова-
ні кістки. Як і всі різновиди сполучної тканини, кісткова ткани-
на складається з клітин та міжклітинної речовини. Характерною
95
Розділ 3
її особливістю є високий вміст (до 70 %) мінеральних речовин
(серед яких найбільше солей кальцію та фосфору) в міжклітин-
ній речовині.
До клітин кісткової тканини належать остеобласти, остеоцити
і остеокласти (рис. 3.7).
Остеобласти — це молоді одноядерні клітини кісткової ткани-
ни, що знаходяться в місцях її розвитку (окістя), а також у діля-
нках її регенерації і не здатні до поділу. Вони мають кубічну або
призматичну форму, тонкі відростки, в їхній цитоплазмі є орга-
нели загального призначення, особливо добре розвинені ендо-
плазматична сітка і комплекс Гольджі. Остеобласти продукують
міжклітинну речовину і сприяють її мінералізації. Замуровуючи
себе в міжклітинній речовині, вони перетворюються на остеоци-
ти. Попередниками остеобластів є мітотично активні остеогенні
клітини.
Рис. 3.7. Схема бу-

дови клітин
кісткової тканини:
а— остеобласта;
б— остеокласта;
в — остеоцита (А, Б,
В — те саме під
світловим мікроско-
пом); 1 — ядро; 2 —
комплекс Гольджі;
3— гранулярна
ендоплазматична
сітка; 4 — мітохон-
дрії; 5 — лізосома;
6 — гофрована об-
лямівка; 7 — між-
клітинна речовина;
8 — відростки; 9 —
лакуна; 10 — кана-
лець
96
Остеоцити, як і їх попередники, не здатні до поділу. Вони ма-
ють видовжену овальну форму і численні тонкі відростки. Тіла
клітин лежать у порожнинах міжклітинної речовини — лакунах,
а відростки — в канальцях, які сполучають лакуни. Зрілі остео-
цити містять мало органел і не можуть синтезувати міжклітинну
речовину. Вони регулюють мінеральний склад міжклітинної
речовини, беручи участь в обміні речовин. Речовини, потрібні
для підтримання їх життєдіяльності, надходять до них по систе-
мі канальців, що контактують із судинами. Остеоцити функціо-
нують упродовж кількох місяців або років, після чого гинуть. Ді-
лянки кісткової тканини з мертвими остеоцитами утилізуються
остеокластами.
Остеокласти — макрофаги кісткової тканини, попередни-
ками яких є моноцити крові. Це великі клітини, що мають від
трьох до кількох ядер. У їхній цитоплазмі добре розвинені
комплекс Гольджі, лізосоми та мітохондрії. На поверхні остео-
кластів, зверненій до кісткової тканини, яка утилізується, є
численні цитоплазматичні вирости, що формують гофровану
облямівку. Через неї виділяються речовини, які руйнують кіс-
ткову тканину.
Міжклітинна речовина кісткової тканини складається з міне-
ралізованих колагенових волокон та основної речовини. Залеж-
но від розміщення колагенових волокон кісткову тканину поді-
ляють на грубоволокнисту і пластинчасту.
У грубоволокнистій кістковій тканині колагенові волокна
формують товсті пучки, що мають різні напрямки. Між ними в
лакунах лежать остеоцити. Ця кісткова тканина трапляється
переважно в скелеті плодів на ранніх етапах їхнього розвитку,
а також в окремих ділянках скелета дорослих тварин: зубних
альвеолах, швах черепа та місцях прикріплення сухожилків до
кісток.
У пластинчастій кістковій тканині колагенові волокна орієн-
товані в певному напрямку. Розміщуючись паралельно, вони
утворюють кісткові пластинки, між якими розміщені остеоцити.
В суміжних кісткових пластинках колагенові волокна мають рі-
зний напрямок, завдяки чому досягається міцність кісткової
тканини.
Залежно від положення кісткових пластинок у кістках розріз-
няють губчасту і компактну кісткову речовину. В губчастій речо-
вині пластинки формують трабекули, а в компактній — утво-
рюють спеціальні структури: остеони, вставні та оточуючі плас-
тинки (рис. 3.8).
97
Розділ 3
Рис. 3.8. Пластинчаста кісткова тканина:

а — поперечний зріз; б — ділянка остеона;
1 — окістя; 2 — зовнішні оточуючі пластин-
ки; 3 — остеон; 4 — вставні пластинки; 5 —
циркуляторно-паралельні структури; 6 —
канал остеона; 7 — кісткова пластинка; 8 —
губчаста речовина; 9 — остеоцити в лакунах;
10 — відростки остеоцитів у канальцях; 11 —
волокна
Остеони мають вигляд циліндрів,

стінка яких утворена концентрично
розміщеними 4 – 20 кістковими
пластинками. В центрі остеонів є
центральний канал, у якому знахо-
диться артерія й локалізовані остео-
бласти та остеокласти. Остеони
утворюють остеоновий шар компактної речовини кісток.
Вставні пластинки розміщені між остеонами. Це залишки
старих зруйнованих остеонів, які залишаються після перебудови
кісткової тканини. Вони мають різну форму та орієнтацію.
Оточуючі пластинки утворені паралельними кістковими пла-
стинками, які розміщені на периферії компактної речовини кіс-
ток.
Розвиток кісткової тканини відбувається безпосередньо з ме-
зенхіми (перетинчастий остеогенез) і на місці хрящової моделі
(хрящовий остеогенез). У процесі перетинчастого остеогенезу,
який відбувається в ранні стадії розвитку плода, спочатку фор-
муються остеогенні зачатки з клітин мезенхіми, що активно роз-
множуються. В остеогенні зачатки вростають кровоносні судини.
Клітини мезенхіми диференціюються в остеогенні клітини, які є
попередниками остеобластів. Останні синтезують і виділяють
98
міжклітинну речовину й перетворюються на остеоцити. В ре-
зультаті перетинчастого остеогенезу формується грубоволок-
ниста кісткова тканина, яка заміщується пластинчастою.
Розвиток кісткової тканини на місці хрящової моделі відбува-
ється так. В охрясті хрящової моделі розростаються кровоносні
судини, і його клітинні елементи диференціюються не в хондро-
бласти, а в остеобласти, в результаті чого охрястя перетворюєть-
ся на окістя. Остеобласти продукують кісткову міжклітинну ре-
човину, внаслідок чого навколо хрящової моделі утворюється кі-
сткова манжетка, що призводить до порушення живлення та
звапнення хряща. Через кісткову манжетку в хрящову модель
вростають кровоносні судини з клітинами мезенхіми, остеоблас-
ти і остеокласти. Остеокласти руйнують хрящову тканину. При
цьому в ній виникають порожнини, на стінках яких остеобласти
продукують міжклітинну речовину і перетворюються на остеоци-
ти. В результаті цих процесів утворюється кісткова тканина, яка
заміщує хрящову. У порожнинах кліток із мезенхіми утворюєть-
ся кістковий мозок.
Регенерація кісткової тканини відбувається за рахунок остео-
бластів.
1. Класифікація і функції сполучної тканини. 2. Склад крові. Будова та
функції її клітин. 3. Чим відрізняється пухка сполучна тканина від щільної?
4. Міжклітинна речовина волокнистої сполучної тканини, її склад, будова і зна-
чення. 5. Будова пухкої сполучної тканини та її значення. 6. Особливості будови
щільної сполучної тканини. Що вона утворює? 7. Жирова тканина, її будова,
різновиди та функції. 8. Особливості хімічного складу і будова хрящової ткани-
ни. 9. Будова кісткової тканини, її класифікація та значення. 10. Розвиток кіст-
кової тканини.
3.3. М’язова тканина

М’язова тканина в процесі історичного розвитку багатоклі-
тинних організмів виникла пізніше від епітеліальної та сполуч-
ної. Її складові елементи мають здатність до збудження і скоро-
чення. Завдяки цим властивостям м’язова тканина здійснює ру-
хові процеси всередині організму (рух крові та лімфи, скорочення
серця, транспортування вмiсту органiв травлення тощо), а також
переміщення організму або його частин у просторі. До складу
елементів м’язової тканини входять спеціальні органели — міофі-
брили, утворені актиновими (тонкими) та міозиновими (товсти-
ми) міофіламентами. Міофіламенти побудовані зі скоротливих
99
Розділ 3
білків — актину й міозину. Під час збудження міофіламенти фо-
рмують актиново-міозиновий комплекс. При цьому актинові мі-
офіламенти переміщуються між міозиновими, що спричинює
скорочення. До складу м’язової тканини крім скоротливих еле-
ментів входить також пухка сполучна тканина, в якій розміщені
кровоносні й лімфатичні судини та нерви. Залежно від будови,
функції та локалізації м’язову тканину поділяють на гладку і
поперечно-посмуговану.
Гладка м’язова тканина

Гладка м’язова тканина утворює м’язові оболонки більшості
трубчастих внутрішніх органів, а також знаходиться в шкірі,
стромі селезінки та лімфовузлів. Структурно-функціональною
одиницею цієї тканини є
клітина — міоцит (рис.
3.9). Міоцити мають ве-
ретеноподібну форму, їх
довжина коливається від
20 до 100 мкм. У центрі
міоцитів знаходиться
паличкоподібне ядро.
Поблизу нього розміщені
органели загального
призначення та вклю-
чення глікогену і міогло-
біну. Скоротливий апа-
рат міоцитів представ-
лений актиновими й мі-
озиновими міофіламен-
тами, які у клітині в
розслабленому стані ма-
ють поздовжній напря-
мок. Оболонка міоцитів
складається з власне
плазмолеми та базальної
мембрани, до якої при-
кріплюються колагенові,
ретикулярні та еластич-
Рис. 3.9. Схема будови гладкої м’язової ні волокна.
тканини:
Міоцити сполучаються
1 — міофіламенти; 2 — міоцит; 3 — ядро; 4 —
пухка сполучна тканина; 5 — нерв; 6 — гемо- один з одним переважно
капіляр; 7 — оболонка міоцита щілинними контактами і
100
формують пучки, що складаються з 10 – 15 клітин. Навколо пуч-
ків розміщена пухка сполучна тканина, в якій є кровоносні, лі-
мфатичні судини та нервові волокна. Нервове волокно досягає
пучка і закінчується на одному з міоцитів. Пучки міоцитів
об’єднуються в пласти (шари), які розділені значними прошар-
ками пухкої сполучної тканини.
Гладка м’язова тканина скорочується повільно і ритмічно.
Період одного скорочення триває від 3 с до 5 хв. Такий тип ско-
рочення називають тонічним. Скорочення гладкої м’язової тка-
нини мимовільні, вони не піддаються контролю свідомості.
Гладка м’язова тканина розвивається з мезенхіми. Її регене-
рація відбувається в результаті поділу міоцитів, а також з клітин
сполучної тканини — міофібробластiв.
Поперечно-посмугована м’язова тканина

Поперечно-посмуговану м’язову тканину поділяють на скеле-
тну і серцеву.
Зі скелетної м’язової тканини побудовані скелетні м’язи, м’язи
язика, глотки, гортані, вушної раковини, очного яблука та ін.
Структурно-функціональною одиницею цієї тканини є м’язове
волокно. М’язові волокна
— це симпластичні стру-
ктури циліндричної фо-
рми із заокругленими
кінцями. Вони мають
видимі під світловим мі-
кроскопом почергово
розміщені у поперечному
напрямку темні й світлі
смужки, завдяки яким
ця м’язова тканина має
назву поперечно-
посмугованої (рис. 3.10).
Довжина м’язових воло-
кон коливається від 0,1
до 15 см, а ширина — від
15 до 150 мкм.
М’язове волокно скла- Рис. 3.10. Скелетна
дається із саркоплазми м’язова тканина:
(цитоплазми), численних 1 — м’язові волокна на поздовжньому розрізі,
2 — на поперечному розрізі; 3 — ядра; 4 —
ядер і сарколеми (оболо- темні смужки; 5 — світлі смужки; 6 — сарко-
нки). Ядра розміщені на лема; 7 — ендомізій з кровоносними судинами
101
Розділ 3
периферії волокна безпосередньо під сарколемою. Їх може бути
від кількох десятків до кількох сотень. Вони мають округлу або
овальну форму, яка при скороченні змінюється.
До складу саркоплазми входять гіалоплазма, органели загаль-
ного призначення, спеціальні органели — міофібрили і вклю-
чення. З органел загального призначення добре розвинені мі-
тохондрії та агранулярна саркоплазматична (ендоплазма-
тична) сітка. Включення представлені вуглеводами (глікоген),
ліпідами й пігментним білком (міоглобін). Сарколема склада-
ється з двох шарів: внутрішнього — власне плазмолеми і зов-
нішнього — базальної мембрани. Плазмолема електрично по-
ляризована. На її внутрішній поверхні підтримується негатив-
ний потенціал, на зовнішній — позитивний. У вигляді попере-
чних трубочок вона впинається в саркоплазму, де контактує з
елементами саркоплазматичної сітки і проводить нервові імпу-
льси. Базальна мембрана за допомогою ретикулярних і тонких
колагенових волокон щільно з’єднується зі сполучною ткани-
ною, що оточує м’язові волокна. Між плазмолемою і базальною
мембраною знаходяться камбіальні клітини м’язових воло-
кон — міосателітоцити.
Міофібрили займають цент-
ральну частину саркоплазми і
орієнтовані вздовж волокон. Во-
ни складаються з міофіламентів
і мають характерну поперечну
смугастість, яка зумовлена на-
явністю в них почергово розмі-
щених темних і світлих дисків.
Темні й світлі диски окремих
міофібрил розміщені на однако-
вому рівні й загалом зумовлю-
ють поперечну посмугованість
м’язових волокон. Ділянки тем-
них і світлих дисків міофібрил
мають різну будову та оптичні
властивості (рис. 3.11).
Світлі диски утворені актино-
вими міофіламентами. Для них
характерне одинарне промене-
Рис. 3.11. Будова міофібрил скелет-
ної м’язової тканини: заломлювання, через що їх на-
А — анізотропний диск; І — ізотроп- зивають ізотропними (І-диски).
ний диск; Z — Z-лінія (телофрагма); Посередині І-дисків знаходиться
М — М-лінія (мезофрагма). Електро-
нна мікрофотографія (за Хакслі) Z-лінія (телофрагма), до якої од-
102
ним кінцем приєднуються актинові міофіламенти. Їх вільні кінці
заходять в А-диски.
Темні диски сформовані міозиновими міофіламентами. Вони
мають подвійне променезаломлювання, і їх називають анізо-
тропними (А-диски). В центрi А-дисків знаходиться світла
Н-зона, а посередині неї — темна М-лінія (мезофрагма), з якою
одним кінцем з’єднуються міозинові міофіламенти. Їхні проти-
лежні кінці утворюють периферійні ділянки А-дисків. У цих ді-
лянках між міозиновими філаментами розміщені й актинові.
Разом вони утворюють в А-дисках зони перекриття. Лише в Н-зо-
нах А-дисків актинових міофіламентів немає.
Структурною одиницею міофібрили є саркомер — ділянка міо-
фібрили, розміщена між двома телофрагмами.
Скорочення м’язових волокон відбувається так. Нервовий
iмпульс через нервові волокна досягає плазмолеми волокон і зу-
мовлює її деполяризацію. Хвиля деполяризації через систему
поперечних трубок передається до елементів саркоплазматичної
сітки, внаслідок чого з останньої в саркоплазму виходять йони
Са2+, під впливом яких утворюється актоміозиновий комплекс.
При цьому актинові міофіламенти переміщуються між міозино-
вими, що спричинює скорочення саркомерiв мiофiбрил i загалом
волокна. Внаслiдок скорочення зони перекриття в А-дисках збіль-
шуються, а І-диски та Н-зони А-дисків стають вузькими, під час
сильного скорочення вони взагалі зникають і міофібрили мають
темний колір. Коли потенціал дії зникає, йони Са2+ переходять
із саркоплазми в елементи саркоплазматичної сітки, актоміози-
новий комплекс руйнується і м’язові волокна розслаблюються.
Для здійснення скорочення використовується енергія АТФ.
М’язові волокна залежно від будови та кiлькостi пігментного
білка мiоглобiну поділяють на червоні, білі та проміжні. Червоні
волокна містять більше міоглобіну та мітохондрій, ніж білі. Вони
здатні до тривалої активності. Білі волокна скорочуються швид-
ко, однак швидко й втомлюються, оскільки не можуть отримува-
ти достатню кількість енергії. Промiжнi волокна займають сере-
днє положення мiж червоними й бiлими.
М’язові волокна об’єднуються пухкою сполучною тканиною в
пучки І порядку, які, в свою чергу, утворюють пучки ІІ порядку.
Останні формують м’язи. Прошарки сполучної тканини, які ото-
чують пучки І порядку, називають ендомізієм, пучки ІІ порядку
— перимізієм, м’язи — епімізієм. В них розміщені кровоносні й
лімфатичні судини та нерви.
103
Розділ 3
Скорочення скелетної м’язової тканини і побудованих з неї
м’язів довільні, швидкі та сильні. Такий тип скорочення нази-
вають тетанічним. Однак скелетна м’язова тканина швидко вто-
млюється і не може перебувати в стані скорочення впродовж та-
кого часу, як гладка.
Скелетна м’язова тканина розвивається з міотомів сомітів ме-
зодерми. В своєму розвитку вона проходить міобластичну стадію
та стадії м’язових трубок і волокон. Регенерація скелетної
м’язової тканини здійснюється за рахунок міосателітоцитів та
розщеплення м’язових волокон.
Серцева м’язова тканина утворює середню оболонку стінки
серця — міокард. Вона побудована з клітин — серцевих міоцитів
(кардіоміоцитів). Кардіоміоцити розміщуються ланцюжком один
над одним, сполучаються своїми кінцями і утворюють структури,
подібні до м’язових волокон. Місця контактів кардіоміоцитів у
ланцюжку називають вставними дисками. Паралельно розміще-
ні кардіоміоцити з’єднуються анастомозами і утворюють єдину
скоротливу систему. Кардіоміоцити залежно від будови і функції
поділяють на робочі (типові) та провідні (атипові).
Робочі кардіоміоцити забезпечують скорочення серця. Вони
мають циліндричну форму і поперечну смугастість. Їх довжи-
на коливається від 50 до 120 мкм. Робочі кардіоміоцити скла-
даються із саркоплазми, одного або двох ядер, розташованих у
центрі саркоплазми, і сарколеми. В саркоплазмi є органели
загального призначення, особливо добре розвинені мітохондрії
та включення глікогену й пігментного білка — міоглобіну.
Сарколема складається з власне плазмолеми й базального
шару. Плазмолема впинається в саркоплазму і контактує з
елементами саркоплазматичної сітки. Скоротливий апарат
робочих кардіоміоцитів представлений міофібрилами, що роз-
міщені в периферичних ділянках саркоплазми. Вони мають
таку саму будову, як і міофібрили м’язових волокон скелетної
м’язової тканини.
Провідні кардіоміоцити утворюють провідну систему серця,
яка генерує нервові імпульси і передає їх до робочих кардіоміо-
цитів. Будова провідних кадіоміоцитів подібна до будови робо-
чих. Однак вони мають більші розміри, ексцентрично розміщені
ядра і мало міофібрил. Останні не мають певної орієнтації, в
зв’язку з чим посмугованість провідних кардіоміоцитів виражена
слабко або її зовсім немає.
Серцева м’язова тканина розвивається з вісцерального листка
несегментованої мезодерми. Вона не містить камбіальних елеме-
104
нтів і не здатна до регенерації. Зруйновані кардіоміоцити гинуть
і заміщуються волокнистою сполучною тканиною.
1. Назвіть властивості м’язової тканини та її функції. 2. Класифікація
м’язової тканини. 3. Будова і значення гладкої м’язової тканини. 4. На які
види поділяють поперечно-посмуговану м’язову тканину? 5. Будова і функції
скелетної м’язової тканини. 6. Скоротливий апарат м’язових волокон. 7. Осо-
бливості будови серцевої м’язової тканини. 8. Розвиток та регенерація
м’язової тканини.
3.4. Нервова тканина

Нервова тканина — це високоспеціалізована тканина, кліти-
ни якої здатні сприймати подразнення зовнішнього та внутріш-
нього середовищ, трансформувати їх у нервові імпульси й пере-
давати до інших тканин органів, зберігати інформацію та проду-
кувати біологічно активні речовини. З нервової тканини побудо-
вана нервова система, функції якої зумовлені властивостями цієї
тканини. Завдяки їм нервова система регулює і координує дія-
льність організму та здійснює його зв’язок iз зовнiшнім і
внутрiшнiм середовищами. Нервова тканина складається з нер-
вових клітин і нейроглії.
Нервові клітини називають нейронами, або нейроцитами. Во-
ни здатні генерувати і проводити нервовий імпульс.
У нейроні розрізняють тіло — перикаріон і відростки (рис.
3.12). Розміри перикаріона коливаються від 4 до 130 мкм, а
довжина відростків — від 2 – 3 мкм до 1,5 м. Відростки поді-
ляють на аксони (нейрити) і дендрити. Аксони — це відростки,
якими проводиться нервовий імпульс від перикаріона. Нейрон
має лише один аксон. На всьому протязі він має рівномірний
діаметр і не розгалужується, однак може утворювати колате-
ралі, що мають інший напрямок. Дендрити — переважно ко-
роткі розгалужені відростки, які передають нервовий імпульс
або збудження до перикаріона. В нейроні може бути один або
багато дендритів.
Нейрони мають одне велике ядро округлої чи овальної форми,
яке розміщене в перикаріоні. В їхній цитоплазмі є органели за-
гального й спеціального призначення та включення (вуглеводи,
пігменти тощо). Скупчення цистерн гранулярної ендоплазмати-
чної сітки утворюють субстанцію, яка інтенсивно забарвлюється
основними барвниками, через що її називають хроматофільною.
В аксонах її немає. До органел спецiального призначення
вiдносять нейрофiбрили. Вони утворюють скелет нейронiв i бе-
105
Розділ 3
Рис. 3.12. Схема будови нейрона:
а — світлова мікроскопія; б —
електронна мікроскопія; 1 —
перикаріон; 2 — дендрити; 3 —
ядерце; 4 — ядро; 5 — аксон; 6 —
кінцеві гілочки аксона; 7 — ком-
плекс Гольджі; 8 — гранулярна
ендоплазматична сітка; 9 — мі-
тохондрії; 10 — нейрофібрили
руть участь у внут-

рiшньоклiтинному транс-
портi. Плазмолема нейро-
нів електрично поляризо-
вана. Під час деполяри-
зації в ній виникає збу-
дження, що передається в
інші ділянки клітини.
Існує морфологічна та
функціональна класифі-
кації нейронів. Морфо-
логічна класифікація
ґрунтується на кількості
відростків нейронів. За
цією класифікацією, зрі-
лі нейрони поділяють на
псевдоуніполярні , що
мають один відросток,
який на деякій відстані від початку ділиться на аксон і денд-
рит; біполярні — мають один аксон і один дендрит; мульти-
полярні — мають один аксон і багато дендритів.
Функціональна класифікація основана на положенні ней-
ронів у рефлекторній дузі та їхній здатності синтезувати біо-
логічно активні речовини. Відповідно до положення в рефлек-
торній дузі, нейрони поділяють на: аферентні (чутливі, рецеп-
торні) — сприймають подразнення і генерують нервовий ім-
пульс; асоціативні — передають нервовий імпульс з одного
нейрона на інший; еферентні (ефекторнi) — забезпечують пе-
редавання нервового імпульсу на робочий орган. Нейрони,
здатні синтезувати біологічно активні речовини, називають
нейросекреторними.
Контакти між нейронами називають синапсами. Через них
здійснюється передавання нервового імпульсу в одному
106
напрямку. Залежно від діля-
нок нейронів, які утворюють
контакти, синапси поділяють
на: аксодендритні — аксон
одного нейрона вступає в
контакт з дендритом іншого
нейрона; аксосоматичні —
аксон одного нейрона конта-
ктує з перикаріоном іншого
нейрона; аксоаксонні — кон-
тактують аксони двох нейро-
нів. Синапс має пресинапти-
чну й постсинаптичні части-
ни, які обмежені відповідни-
ми мембранами. Між мем-
Рис. 3.13. Схема хімічного синапса:
бранами розміщена синапти-
1 — пресинаптична частина; 2 — синап-
чна щілина (рис. 3.13). Пре- тичні пухирці; 3 — постсинаптична час-
синаптична частина утворе- тина; 4 — мітохондрії; 5 — пресинап-
на потовщеннями кінцевих на; тична мембрана; 6 — синаптична щіли-
7 — постсинаптична мембрана
гілочок аксона, який передає
імпульс. В ній є багато міто-
хондрій і синаптичних пухирців, які заповнені медіатором
(ацетилхолін, серотонін, адреналін). Постсинаптична частина
представлена ділянкою нейрона, що приймає нервовий ім-
пульс. У цій частині немає мітохондрій та синаптичних пухир-
ців. Нервовий імпульс, надійшовши в пресинаптичну частину
синапса, зумовлює виділення з пухирців у синаптичну щілину
медіатора, під впливом якого в постсинаптичній мембрані ви-
никає збудження.
Крім хімічних синапсів, будову яких описано вище, є ще
електричні синапси. Їх пре- і постсинаптичні частини щільно
з’єднані, медіатори і синаптична щілина відсутні. Нервовий
імпульс безпосередньо передається з однієї частини на іншу.
Нейроглія. Середовище, в якому знаходяться нейрони, на-
зивають нейроглією. Вона побудована з клітин — гліоцитів і
виконує опорну, розмежувальну, трофічну, захисну функції.
Нейроглію поділяють на макро- і мікроглію. До складу макро-
глії входять гліоцити: епендимоцити, астроцити та олігоденд-
роцити.
Епендимоцити мають кубічну або стовпчасту форму, щільно
прилягають один до одного і утворюють епітеліоподібний пласт.
Вони вистеляють спинномозковий канал і шлуночки головного
мозку. На полюсі епендимоцитів, спрямованому в порожнину
107
Розділ 3
каналу й шлуночків, є війки, коливання яких сприяє течії спин-
номозкової рідини. Окремі епендимоцити виконують секреторну
функцію, регулюючи склад спинномозкової рідини.
Астроцити виконують опорну і розмежувальну функції в
центральній нервовій системі. Це невеликі клітини, які мають
численні відростки, що закінчуються на судинах, тілах нейронів,
базальній мембрані, яка відокремлює речовину мозку від м’якої
мозкової оболонки. В місцях контактів з переліченими структу-
рами відростки розширюються і стають плоскими. Астроцити по-
діляють на протоплазматичні та волокнисті. Протоплазматичні
астроцити мають короткі, товсті, дуже розгалужені відростки і
знаходяться в сірій речовині мозку. Волокнисті астроцити роз-
міщені в білій речовині мозку. Вони мають довгі, прямі й слабо-
розгалужені відростки.
Олігодендроцити виконують трофічну та розмежувальну фун-
кції, беруть участь у водно-сольовому обміні, процесах дегенера-
ції та регенерації нервових волокон. Вони мають невеликі розмі-
ри, короткі тонкі відростки й оточують перикаріони та відростки
нейронів.
Мікроглія — це сукупність маленьких клітин з нечисленними
розгалуженими відростками, які при подразненні нервової тка-
нини (запалення, рани) збільшуються в об’ємі і набувають здат-
ності до фагоцитозу.
Нервова тканина розвивається з ектодерми. Спочатку утворю-
ється нервова пластинка, яка перетворюється на нервову трубку.
Вздовж трубки по обидва боки розміщені скупчення клітин, які
утворюють гангліозні пластинки. Нервова трубка утворена клі-
тинами, які диференціюються на епендимоцити, нейробласти,
спонгіобласти. Нейробласти перетворюються на нейрони, а спон-
гіобласти — на астроцити та олігодендроцити. Мікроглія розви-
вається з мезенхіми. Нервова тканина не має камбіальних клі-
тин і не здатна до регенерації.
3.4.1. Нервові волокна. Нерви. Нервові закінчення

Нервові волокна утворені відростками нейронів, які вкриті
оболонкою. Відростки нейронів нервових волокнах називають
осьовими циліндрами. Оболонка сформована одним шаром ней-
ролемоцитів (олігодендроцитiв), які розміщені ланцюжком уз-
довж осьових циліндрів. Залежно від особливостей будови нер-
вові волокна поділяють на безмієлінові та мієлінові.
Безмієлінові нервові волокна знаходяться в автономній нер-
вовій системі та сірій речовині мозку. Вони побудовані переваж-
108
Рис. 3.14. Безмієлінові
нервові волокна:
а — світлова мікроско-
пія (за Кахалом); б —
електронна мікроско-
пія (схема); 1 — ядро;
2 — цитоплазма ней-
ролемоцита; 3, 10 —
осьові циліндри; 4 —
базальна мембрана;
5— мікротрубочки;
6 — мезаксон; 7 — мі-
тохондрії; 8 — грану-
лярна ендоплазматич-
на сітка; 9 — колагено-
ві волокна ендоневрія
но з кількох осьо-
вих циліндрів, які
в процесі розвит-
ку волокна заглиб-
люються в нейро-
лемоцити, проги-
наючи їх плазмо-
лему. Остання
оточує осьові ци-
ліндри, а її краї в
місцях заглиблен-
ня осьових цилін-
дрів утворюють
подвійну складку — мезаксон. У зв’язку із заглибленням осьових
циліндрів в оболонку мієлінові нервові волокна під світловим
мікроскопом мають вигляд тяжів нейролемоцитів (рис. 3.14). То-
вщина безмієлінових нервових волокон коливається від 1 до 5
мкм, швидкість проведення нервових імпульсів сягає 0,2 – 2 м/с.
Осьові циліндри цих волокон можуть переходити з одного воло-
кна в інше.
Мієлінові нервові волокна знаходяться в периферичній нер-
вовій системі (соматичній) та білій речовині мозку. Вони утворе-
ні лише одним осьовим циліндром і оболонкою (рис. 3.15). Обо-
лонка має два шари: внутрішній — ділянка цитоплазми нейро-
лемоцитів, що містить мієлін, і зовнішній (нейролема) — ділянка
цитоплазми нейролемоцитів, що містить ядро і не має мієліну.
На межі двох нейролемоцитів оболонка волокна потоншується і
в ній зникає мієліновий шар. Такі ділянки волокна називають
вузловими перетяжками. В процесі розвитку мієлінового волок-
109
Розділ 3
на також відбувається заглиблення осьового
циліндра в нейролемоцити. При цьому утво-
рюється мезаксон, який видовжується і кон-
центрично нашаровується на осьовий ци-
ліндр. Товщина мієлінових нервових волокон
(1 – 20 мкм) і швидкість проведення нервово-
го імпульсу (5 – 120 м/с) більші, ніж безміє-
лінових волокон.
Нервові волокна формують у центральній
нервовій системі провідні шляхи, а в пери-
феричній — нервові стовбури та нерви. За
межами центральної нервової системи нер-
вові волокна мають базальну мембрану.
Нерви утворюють нервові волокна,
об’єднані пухкою сполучною тканиною, в
якій розміщені кровоносні судини. Ніжні й
тонкі прошарки сполучної тканини, що
оточують окремі нервові волокна, назива-
ють ендоневрієм. Він об’єднує нервові во-
локна в пучки, які оточені товщими про-
шарками сполучної тканини — периневрі-
єм. Пучки нервових волокон формують не-
рви, які вкриті сполучною тканиною — епі-
неврієм.
Рис. 3.15. Мієлінові
нервові волокна: До складу нервів входять безмієлінові та
1 — мієліновий шар; мієлінові нервові волокна.
2 — ендоневрій; 3 — Залежно від функції нерви поділяють на
нейролема оболонки;
4 — насічки; 5 — чутливі — утворені дендритами чутливих
осьовий циліндр; 6 — нейронів; ефекторні — утворені аксонами
вузлова перетяжка відповідних нейронів і мішані — утворені
відростками різних за функцією нейронів.
Розміри і склад нервів залежать від будови та функціональної
активності органів, які вони іннервують.
Нервові закінчення є кінцевими апаратами нервових воло-
кон. Залежно від функції їх поділяють на чутливі (рецепторні,
аферентні) і ефекторні (еферентні).
Чутливі нервові закінчення, або рецептори, утворені кінце-
вими розгалуженнями дендритів чутливих нейронів. Вони
сприймають подразнення із зовнішнього середовища — ексте-
рорецептори та від тканин органів — інтерорецептори. Різно-
видом інтерорецепторів є пропріорецептори, які сприймають
подразнення від мязів і сухожилків, що беруть участь у регу-
110
ляції рухів і положення тіла в просторі. Залежно від природи
подразників, які сприймають рецептори, їх поділяють на ме-
хано-, термо-, хемо-, фото-, баро- та інші рецептори. Рецептори
Рис. 3.16. Типи нервових закінчень (схема):

І — чутливі нервові закінчення: некапсульовані: а — в епітелії рогівки; б — в
епітелії хоботка свині; в — в перикарді коня; капсульовані: г — тільце Фатер-
Пачіні; д — тільце Мейснера; е — тільце із соска вівці; ІІ — рухові нервові за-
кінчення: є — в м’язовому волокні; ж — у міоциті; 1 — нервове закінчення;
2 — епітелій; 3 — нервове волокно; 4 — сполучна тканина; 5 — клітини Мер-
келя; 6 — дископодібне розширення нервового закінчення; 7 — розгалуження
осьового циліндра; 8 — капсула; 9 — ядро нейролемоцита; 10 — м’язове волок-
но
111
Розділ 3
мають різну будову, що дало можливість класифікувати їх на
вільні й невільні (рис. 3.16).
Вільні чутливі нервові закінчення утворені кінцевими гілоч-
ками дендритів без оболонки, що мають вигляд клубочків, пе-
тель, кущиків і розміщені між клітинами тканин. Найчастіше
вони знаходяться в епітеліальній та волокнистій сполучній тка-
нині і сприймають подразнення різної природи.
Невільні чутливі нервові закінчення представлені терміна-
льними гілочками дендритів, які оточені спеціальними рецепто-
рними клітинами. Залежно від наявності сполучнотканинної
капсули їх поділяють на капсульованi й некапсульовані. Кінцеві
гілочки некапсульованих закінчень оточені епітеліальними або
гліальними клітинами. Такі закінчення часто трапляються в ба-
гатошаровому епітелії (меніски Меркеля). Термінальні гілочки
капсульованих нервових закінчень оточені гліальними клітина-
ми та сполучнотканинною капсулою. Багато таких закінчень мі-
ститься у волокнистiй сполучній тканині. До них належать до-
тикові тільця Мейснера, пластинчасті тільця Фатер-Пачіні —
барорецептори, кінцеві колби Краузе — терморецептори та ін.
Чутливі нервові закінчення скелетної м’язової тканини, які
сприймають зміну довжини м’язових волокон і швидкість цієї
зміни, називають нервово-м’язовими веретенами. Вони є різно-
видом капсульованих нервових закінчень і представлені групою
видозмінених м’язових волокон, на яких закінчуються кінцеві
гілочки дендритів чутливих нейронів.
Ефекторні нервові закінчення утворені закінченнями аксонів
еферентних нейронів. Залежно від об’єкта іннервації їх поділя-
ють на рухові та секреторні. Рухові ефекторні нервові закінчення
притаманні м’язовій тканині, а секреторні — залозистій епітелі-
альній тканині. Ефекторні нервові закінчення скелетної м’язової
тканини називають нервово-м’язовими синапсами. До їх складу
входять термінальні гілочки аксонів і спеціалізовані ділянки
м’язових волокон. Термінальні гілочки аксонів заглиблюються в
м’язові волокна і утворюють пресинаптичну частину закінчення,
в якій є синаптичні пухирці з медіатором — ацетилхоліном.
Плазмолема (аксолема) розгалужень аксонів формує пресинап-
тичну мембрану. Спеціалізовані ділянки м’язових волокон утво-
рюють постсинаптичну частину закінчення. Сарколема цих ді-
лянок м’язових волокон складчаста і формує постсинаптичну
мембрану. Між мембранами знаходиться синаптична щілина.
Механізм дії нервово-м’язових закінчень такий, як і в синапсах
нервових клiтин.
112
Рухові нервові закінчення гладкої м’язової тканини мають
простішу будову. Вони представлені термінальними гілочками
аксонів, які на поверхні міоцитів утворюють розширення, запов-
нені медіатором (ацетилхолін або адреналін). Подібну будову
мають і секреторні нервові закінчення.
3.4.2. Рефлекторна дуга

Нервовій тканині властивий рефлекторний тип діяльності.
Шлях, яким здійснюється рефлекс, називають рефлекторною ду-
гою. До її складу входять чутливий нейрон, один або кілька асо-
ціативних нейронів і ефекторний нейрон (рис. 3.17). Збудження і
генерований нервовий імпульс завжди проходять рефлекторною
дугою в певному напрямку. Спочатку збудження від рецептора
передається дендритом перикаріону чутливого нейрона, в якому
утворюється нервовий імпульс. Від перикаріона чутливого ней-
рона по його аксону нервовий імпульс передається асоціативно-
му нейрону, потім він переходить на ефекторний нейрон і по йо-
го аксону досягає робочого органа.
Рис. 3.17. Рефлекторна дуга (схема):

1 — спинний мозок; 2 — дорсальний
ріг сірої речовини; 3 — аксон чутли-
вого нейрона; 4 — спинномозковий
вузол; 5 — перикаріон чутливого
нейрона; 6 — чутливий корінець
спинномозкового нерва; 7 — шкіра;
8 — чутливе нервове закінчення; 9 —
дендрит; 10 — спинномозковий нерв;
11 — асоціативний нейрон; 12 — його
аксон; 13 — руховий нейрон; 14 —
вентральний ріг сірої речовини; 15 —
аксон рухового нейрона; 16 — рухо-
вий корінець спинномозкового нерва;
17 — рухове нервове закінчення;
18 — м’яз

1. Склад і функції нервової тканини. 2. Будова нейронів. 3. Морфологічна і
функціональна класифікації нейронів. 4. Нейроглія, її склад, будова та значен-
ня. 5. Нервові волокна і нервові закінчення. 6. Синапси. 7. Рефлекторна дуга.
113
Розділ 4
Частина ІІ
АНАТОМІЯ ЗІ СПЕЦІАЛЬНОЮ
ГІСТОЛОГІЄЮ
Апарат руху
Система органів шкірного
покриву
Нутрощі
Серцево-судинна система
Ендокринна система
Нервова система
Органи чуття
Особливості морфології
сільськогосподарської птиці
114
Апарат рóхó
Розділ 4
АПАРАТ РУХУ
Прогресивному розвитку хребетних, які посіли панівне стано-
вище в світі тварин, сприяла їх висока рухова активність, що ви-
являлась у різноманітності способів руху (ходьба, біг, політ, пла-
вання тощо) та пристосуванні до різних умов існування (назем-
не, водне).
Апарат руху забезпечує важливі життєві функції організму:
пошук і захоплення корму, захист і напад, здійснення функції
дихання, вироблення теплоти й збереження сталої температури
тіла (у теплокровних), сприяє руху крові в судинах тощо. Все
розмаїття рухів відбувається за участю нервової, серцево-
судинної систем, органів травлення, дихання, виділення, ендо-
кринних залоз, шкірного покриву.
Маса апарату руху становить 40 – 60 % маси тіла тварин.
Апарат руху складається зі скелета, до якого належать кістки,
хрящі та їх з’єднання, — так звана пасивна частина апарату ру-
ху — і м’язів з їх допоміжними пристосуваннями — активна час-
тина апарату руху.
Загальні принципи
будови тіла тварин
Кожний живий організм за своєю будовою, розвитком, фор-
мою, пристосуванням до умов існування та функціонуванням
підпорядкований чітко визначеним біологічним законам.
Організм — відкрита, цілісна жива система, в якій усі органи,
їх апарати й системи перебувають у тісному генетичному, мор-
фологічному й функціональному взаємозв’язку, у взаємозалеж-
ності та взаємозумовленості. Органи, з яких він побудований,
об’єднані в апарати й системи, що забезпечують усі прояви жит-
тя (чутливість, адаптацію, мінливість, обмін речовин і енергії,
розмноження, ріст і розвиток).
Орган — частина організму, яка побудована із закономірно
взаємозв’язаних тканин, об’єднаних в єдине функціональне ціле,
має певну форму і займає певне положення в організмі. Органи,
115
Розділ 4
що мають єдине походження, подібну будову, морфологічно тісно
пов’язані, взаємозалежні і виконують спільну функцію, склада-
ють систему органів (нервова, серцево-судинна системи тощо).
Органи, що забезпечують певні життєві процеси, але мають різ-
ну будову і походження, об’єднують в апарати (апарат руху, тра-
влення, дихання, виділення тощо). В органі розрізняють два ос-
новних структурних елементи — паренхіму і строму. Паренхіма
характеризує орган з боку функції, наприклад, у м’язі паренхі-
мою є м’язова тканина, в мозку — нервова, в залозі — епітеліа-
льна. Строма, або остов, побудована з волокнистої сполучної
тканини, в якій проходять судини й нерви до паренхіми і до якої
прикріплюються клітини паренхіми. Крім паренхіматозних є й
трубчасті органи.
Системи органів і апаратів залежно від їхніх морфофункціо-
нальних особливостей поділяють на групи: соматичну, вісцера-
льну та інтегрувальну. До соматичної групи належать апарат
руху та загальний шкірний покрив. Ці органи формують сому —
тіло тварини без нутрощів. Вісцеральна група об’єднує апарати
дихання, травлення та сечостатевий, які розміщені здебільшого
в порожнинах тіла. Їх називають нутрощами. До інтегрувальної
групи відносять ендокринні залози, серцево-судинну та нервову
системи. Залози внутрішньої секреції продукують біологічно ак-
тивні речовини — гормони, що надходять у кров і регулюють ро-
боту окремих органів, їх систем і апаратів (гуморальна регуля-
ція). Серцево-судинна система транспортує в усі органи й ткани-
ни (за винятком деяких, наприклад, епітелію) потрібні для їх
функціонування речовини і відводить від них продукти життєді-
яльності. Через цю систему здійснюється гуморальна регуляція
діяльності організму. Нервова система регулює і координує дія-
льність усіх систем і апаратів, об’єднуючи їх в єдине ціле — ор-
ганізм, а через органи чуття здійснює відповідний зв’язок із се-
редовищем, що оточує організм.
Хребетним властиві загальні принципи будови тіла, а саме:
1) одновісність, або біполярність. Тіло тварини має єдину вісь,
що проходить удовж тіла; на передньому кінці осі знаходиться
головний (краніальний), на задньому — хвостовий (каудальний)
полюси;
2) двобічна симетрія, або антимерія, характеризується дзер-
кальним відображенням правої й лівої половин тіла тварин;
3) сегментність, або метамерія. Тіло тварин має певну кіль-
кість сегментів, що відповідають кількості хребців. Сегменти,
розміщені поряд, мають подібну будову.
116
Спеціальні анатомічні терміни, які вживають
для визначення місцеположення органів
Для точного визначення розміщення органа чи його частин, а
також взаєморозміщення органів тіло тварин умовно розділяють
трьома взаємно перпендикулярними площинами (рис. 4.1).
Серединну, або медіанну, площину проводять уздовж тіла тва-
рини, від верхівки морди до кінчика хвоста, вертикально і пара-
лельно його осі. Ця площина поділяє тіло на дві симетричні поло-
вини. Напрямки в бік цієї площини називають медіальними, про-
тилежні, тобто від цієї площини, — латеральними (laterus — бік),
бічними. Серединну площину можна провести тільки одну, пло-
щини, проведені поряд, — парамедіанні, або медіальні.
Сегментальну площину проводять вертикально впоперек тіла
тварини, перпендикулярно до його осі. Напрямок від цієї пло-
щини в бік голови називають краніальним (cranium — череп), у
бік хвоста — каудальним (cauda — хвіст). Сегментальних пло-
щин можна провести
відповідно до кількості
хребців.
Фронтальну пло-
щину проводять гори-
зонтально, паралельно
осі тіла або лобу при
витягнутій голові. На-
прямки від цієї пло-
щини вгору в бік спи-
ни називають дорса-
льними (dorsum —
спина), в бік живота —
вентральними (ven-
ter — живіт, черево).
На голові напрямок
у бік носа має назву
рострального (rostra —
ніс), протилежний йому
— каудального.
Передні поверхні
кінцівок до зап’ястка Рис. 4.1. Напрямки і площини тіла тварин:
на грудній кінцівці і до площини: I — сегментальна; II — сагітальна;
заплесна на тазовій — III — фронтальна; напрямки: 1 — краніальний;
2 — каудальний; 3 — дорсальний; 4 — вентраль-
називають краніаль- ний; 5 — медіальний; 6 — латеральний; 7 — рос-
ними, задні — кауда- тральний; 8 — проксимальний; 9 — дистальний;
10 — спинковий; 11 — долонний (пальмарний);
льними. 12 — підошовний (плантарний)
Передні поверхні
117
Розділ 4
кисті й стопи мають назву дорсальних, задня поверхня кисті —
долонної, або пальмарної (palma — долоня), стопи — підошов-
ної, або плантарної (planta — підошва). Зовнішня поверхня кі-
нцівок — бічна, латеральна, внутрішня — медіальна. Для ви-
значення положення окремих ланок кінцівки користуються те-
рмінами проксимальний, ближчий (proximalіs — ближчий) —
той, що розміщений ближче до тулуба тварин; дистальний, від-
далений (distalis — віддалений) — віддалений від осьової час-
тини тіла.
Частини та ділянки тіла
Тіло свійських тварин для зручності вивчення поділяють на
частини та ділянки. До частин тіла відносять голову, шию, ту-
луб, хвіст і кінцівки. Кожна з цих частин, у свою чергу, склада-
ється з ділянок (рис. 4.2). Скелет, що знаходиться в їх основі, має
ті самі назви, що й ділянки.
Рис. 4.2. Ділянки тіла великої рогатої худоби:

1 — лобова; 2 — потилична; 3 — тім’яна; 4 — скронева; 5 — привушна; 6 — ву-
шної раковини; 7 — верхня шийна; 8 — холки; 9 — спини; 10 — реберна; 11 —
підреберна; 12 — поперекова; 13 — голодної ямки; 14 — здухвинна, або клубо-
ва; 15 — ділянка маклака; 16 — крижова; 17 — сіднична; 18 — кореня хвоста;
19 — сідничного горба; 20 — стегно; 20′′′ — ділянка кульшового суглоба; 20′′ —
ділянка колінного суглоба; 21 — гомілка; 22 — заплесно; 23 — плесно; 24 —
пальці стопи; 25 — стопа; 26 — пахвинна; 27 — лобкова; 28 — пупкова; 29 —
ділянка мечоподібного хряща; 30 — ділянка груднини; 31 — зап’ясток; 32 —
п’ясток; 33 — пальці кисті; 34 — кисть; 35 — передгруднинна ділянка; 36 —
передпліччя; 37 — ділянка плеча; 37′ — ділянка плечового суглоба; 38 — лопа-
тки; 39 — бічна шийна; 40 — нижня шийна; 41 — вилична; 42 — міжщелепова;
43 — підочна; 44 — щічна; 45 — підборіддя; 46 — ділянки верхньої й нижньої
губ; 47 — жувального м’яза; 48 — носова
118
Голову (лат. — caput, гр. — cephale) поділяють на череп і лице.
На черепі (мозковий відділ) виділяють такі ділянки: потилич-
ну, тім’яну, лобову, скроневу та привушну з вушною раковиною.
На лиці (лицевий відділ) розрізняють такі ділянки: очної ям-
ки з ділянками верхньої й нижньої повік, підочну, виличну, жу-
вального м’яза, міжнижньощелепову, підборідну, щічну, верх-
ньої та нижньої губ, носову, ділянки ніздрів.
Шия (cervix) простягається від потиличної ділянки до лопатки
і поділяється на ділянки: верхню шийну, або каркову, ділянку,
розміщену над шийними хребцями, бічну шийну, що тягнеться
вздовж шийних хребців, і вентральну шийну, в якій знаходиться
яремний жолоб. На вентральній шийній ділянці виділяють та-
кож гортанну і трахейну ділянки.
У травоїдних тварин шия порівняно довга, що зумовлено не-
обхідністю брати корм із землі. У цих тварин існує пряма коре-
лятивна залежність між довжиною шиї та довжиною кінцівок.
Серед свійських тварин найдовшу шию мають високоногі швид-
коалюрні коні, найкоротшу — свині.
Тулуб (truncus) поділяють на грудний, черевний і тазовий
відділи.
Г р у д н и й в і д д і л поділяють на ділянки: холки, спини, бі-
чні реберні, передгруднинну та груднинну. Кістковою основою
холки й спини є грудні хребці, які в ділянці холки мають най-
вищі остисті відростки. Ділянка холки — це площа прикріплен-
ня м’язів хребта і пояса грудної кінцівки. Висока й довга холка
сприяє розмашистим і пружним рухам. Найвища і найдовша хол-
ка та коротка спина у коней, у свиней — навпаки. Кістковий
остов бічних реберних ділянок утворюють ребра, а перед-
груднинної й груднинної ділянок — груднина.
На груднинній ділянці у самиць свиней і хижаків розміщені
грудні молочні залози.
Позаду грудного відділу знаходиться ч е р е в н и й в і д д і л —
живіт з черевною порожниною. Зверху він обмежений попереко-
вими хребцями, збоку та знизу — м’якою стінкою живота, що ка-
удально простягається і прикріплюється до таза. Порожнину
живота поділяють на ділянки правого й лівого підребер’я, мечо-
подібну, праву й ліву здухвинні (бічні) ділянки, поперекову, пу-
пкову, лобкову та праву й ліву пахвинні ділянки. На вентраль-
ній поверхні мечоподібної, пупкової та лобкової ділянок у са-
миць розміщені молочні залози.
До тазового відділу належать крижова, сіднична та сіднича
ділянки, ділянка маклака, сідничого горба і хвоста. Знизу від
кореня хвоста знаходиться ділянка промежини, що об’єднує
119
Розділ 4
відхідник і сечостатеву ділянку. У кнурів і котів калитка вхо-
дить до сечостатевої ділянки, тому вентральна межа проме-
жини у них проходить по передньому краю прикріплення ка-
литки.
У коней крижову ділянку, сідничну з ділянкою маклака до сі-
дничих горбів об’єднують у ділянку крупа.
Кінцівки розрізняють грудні й тазові. Вони складаються з
поясів і вільних кінцівок. Пояси кінцівок з’єднані з тулубом. У
вільній кінцівці розрізняють основний підтримувальний стовп
і лапу.
Г р у д н у к і н ц і в к у поділяють на пояс, плече, передпліччя
та кисть. Пояс у тварин представлений лопаткою — ділянка ло-
патки. Нижче від неї знаходиться ділянка плеча, основою якого
є плечова кістка. Ділянка плеча продовжується в ділянку перед-
пліччя, кісткову основу якого утворюють променева й ліктьова
кістки.
Передпліччя дистально з’єднується з кистю. До складу кисті
входять зап’ясток, п’ясток і пальці. Їх основу утворюють відпові-
дні кістки. Кількість пальців у сільськогосподарських тварин
неоднакова, їх може бути від одного до п’яти. Нумерацію пальців
починають з внутрішньої поверхні. Кожний палець, за винятком
першого, має три фаланги: проксимальну, середню й дистальну.
В основі кожної фаланги знаходиться кістка: першої фаланги —
путова, другої — вінцева і третьої — ратична (у парнокопитних),
копитова (у коней) і кігтьова (у хижаків) кістка. Кожну фалангу
визначають як ділянку.
Т а з о в а к і н ц і в к а складається з поясу, стегна, гомілки і
стопи. Пояс тазової кінцівки входить до складу сідничної ділян-
ки. Його кісткову основу утворює тазова кістка.
В основі ділянки стегна знаходиться стегнова кістка.
Дистально від стегна розміщена ділянка гомілки (голінки). Її
основу утворюють велика й мала гомілкові кістки.
Дистально від гомілки знаходиться стопа. До її складу входять
заплесно, плесно і пальці. Їх основу формують відповідні кістки.
Кількість і будова пальців подібна до таких грудної кінцівки.
Будову тіла тварин вивчають у процесі індивідуального (онто-
генез) та історичного (філогенез) розвитку. Онтогенез — це роз-
виток організму від запліднення до смерті. Його поділяють на
пренатальний (див. розд. 2) і постнатальний періоди. В постна-
тальному онтогенезі розрізняють періоди: новонародженості, мо-
лочний, росту і розвитку молодняку, статевої зрілості, морфофу-
нкціональної зрілості, старіння. Філогенез — це розвиток певно-
го виду тварин у процесі еволюції.
120
1. Що таке орган, система чи апарат органів? 2. Які загальні принципи бу-
дови тіла тварин? 3. Як проводять серединну, сегментальну та фронтальну
площини на тілі тварин? 4. Назвіть спеціальні анатомічні терміни, що визна-
чають напрямки на тілі тварин, походження цих термінів. 5. Визначте ділянки
тіла тварин та їхні межі.
4.1. Остеологія — вчення про кістки

Скелет (sceleton; гр. sceletos — висушений, висохлий) — це кі-
стки та хрящі, закономірно з’єднані між собою за допомогою во-
локнистої сполучної, хрящової чи кісткової тканин, що утворю-
Рис. 4.3. Скелет коня:

1 — нижня щелепа; 2 — лицевий череп; 3 — очна ямка; 4 — мозковий череп;
5 — скронева ямка; 6 — шийні хребці; 7 — лопатковий хрящ; 8 — грудні хребці;
9 — поперекові хребці; 10 — крижова кістка; 11 — таз; 12 — хвостові хребці;
13 — лопатка; 14 — плечова кістка; 15 — ліктьова кістка; 16 — променева кіст-
ка; 17 — зап’ясток; 18 — п’ясток; 19 — кістки пальця кисті; 20 — грудна клітка;
21 — надколінок; 22 — стегнова кістка; 23 — великогомілкова кістка; 24 — ма-
логомілкова кістка; 25 — кістки заплесна; 26 — кістки плесна; 27 — кістки па-
льця стопи
121
Розділ 4
ють міцний остов тіла тварин. Скелет виконує опорну функцію,
оскільки до його складових прикріплюються м’які частини тіла.
Він визначає зовнішній вигляд, тобто екстер’єр, тварин. Кістки
виконують роль важелів, на які діють м’язи, що забезпечує рух
тіла в просторі, зміни положення одних частин тіла відносно ін-
ших та фіксацію в певному положенні скелетних структур у ста-
тичному стані. Скелет виконує захисну функцію і сприяє норма-
льному функціонуванню багатьох органів тварин у їхніх порож-
нинах — черепній, грудній, черевній, тазовій і хребтовому кана-
лі.
Він є могутнім депо мінеральних речовин, вмістищем для кіс-
ткового мозку — центрального органа кровотворення та органа
імунного захисту.
Скелет поділяють на осьовий і периферичний. До осьового
скелета входять скелет голови, шиї, тулуба і хвоста. Скелет ту-
луба поділяють на грудний, поперековий та крижовий відділи.
Периферичний скелет представлений скелетом кінцівок (груд-
них і тазових), який ділять на скелет пояса та вільної кінцівки
(рис. 4.3, 4.4, 4.5, 4.6).
Рис. 4.4. Скелет великої рогатої худоби (позначення див. рис. 4.3)
122
Рис. 4.5. Скелет свині (позначення див. рис. 4.3)
Рис. 4.6. Скелет собаки (позначення див. рис. 4.3)
123
Розділ 4
4.1.1. Будова і форма кісток
Кістка як орган з її поліфункціональністю має складну бу-
дову (рис. 4.7). Основною складовою частиною кістки є пласти-
нчаста кісткова тканина, що утворює губчасту і компактну ре-
човини. Крім кісткової тканини в утворенні кістки беруть
участь й інші різновиди сполучної тканини (хрящова, волок-
ниста, ретикулярна). У кістках є багато кровоносних судин,
нервів та нервових закінчень. Зовні кістка вкрита (за винят-
ком суглобового хряща) сполучнотканинною оболонкою, яку
називають окістям (періостом). Окістя утворене щільною спо-
лучною тканиною і складається з двох шарів — зовнішнього зі
значною кількістю судин, що разом з волокнами окістя прони-
кають всередину кістки, та внутрішнього, що прилягає безпо-
середньо до кісткової тканини, з незначною кількістю судин.
Окістя визначає життєдіяльність кістки, оскільки на її внут-
рішньому шарі розміщені клітини, що утворюють кісткову
тканину, — остеобласти, які забезпечують ріст кістки в тов-
щину. Через окістя в кістку проходять судини і нерви, що за-
безпечують і регулюють обмін речовин у кістці та її життєдія-
льність. Судини з’єднують окістя безпосередньо з компактною
речовиною кістки. Кістка без окістя існувати не може. Якщо ж
кістку акуратно вилущити, не пошкодивши окістя, вона може
знову утворитись за рахунок непошкоджених клітин її внут-
рішнього шару. Під окістям розміщена компактна речовина
кістки. В ній розрізняють три шари: зовнішні оточуючі плас-
тинки, остеоновий шар і внутрішні оточуючі пластинки. Зов-
нішні оточуючі пластинки формуються остеобластами окістя і
розміщені вздовж кістки. Між пластинками знаходяться ос-
теони (рис. 4.8). Остеоновий шар найтовщий. Він утворений
остеонами і вставними пластинками (див.
розд. “Загальна гістологія”). Внутрішні
оточуючі пластинки прилягають до ендо-
ста, який побудований з волокнистої спо-
лучної тканини і вкриває компактну кіст-
кову тканину з боку порожнини кістки
(ділянка діафіза). Ці пластинки також
розміщені вздовж кістки і формуються ос-
Рис. 4.7. Будова трубчастої кістки молодої тварини:

1 — проксимальний епіфіз; 2 — апофіз; 3 — мета-
епіфізарний хрящ; 4 — метафіз; 5 — діафіз; 6 — кіс-
тковомозкова порожнина; 7 — дистальний епіфіз
124
теобластами, що знаходяться на
внутрішній поверхні ендоста. По-
рожнина кістки (діафіз) дорослих
тварин заповнена жовтим кістко-
вим мозком.
Губчаста речовина розміщена пе-
реважно в ділянках епіфізів трубча-
стих кісток під компактною речови-
ною. Вона складається з кісткових
пластинок, що утворюють переклад-
ки, які орієнтовані в різних напрям-
ках залежно від сил тиску й натягу.
Між перекладками знаходяться ко-
мірки, заповнені червоним кістко-
вим мозком. З боку комірок пласти-
нки вкриті ендостом.
Кінці кісток вкриті суглобовим
хрящем. Рис. 4.8. Відкрита кісткова по-
рожнина (схема):
Будова інших кісток подібна до 1 — суглобовий хрящ (частково
будови трубчастих, однак у них не- відпрепарований); 2 — компак-
тна речовина кістки; 3 — губ-
має порожнин. часта речовина кістки; 4 — кіс-
Залежно від функції та положен- тковомозкова порожнина; 5 —
кістковий мозок; 6 — гаверсові
ня в скелеті кістки мають різну фор- канали; 7 — окістя; 8 — судини
му. окістя; 9 — судинний отвір у
кістці; 10 — судини, що жив-
Пластинчасті кістки мають вели- лять кістку
ку площу для прикріплення м’язів,
вони також утворюють стінки мозко-
вої, ротової й носової порожнин. Це переважно кістки поясів кін-
цівок і черепа. Пластинчасті кістки побудовані з двох пластинок
компактної кісткової речовини, які можуть щільно прилягати
одна до одної або бути розмежовані незначним проміжком, запо-
вненим перекладками губчастої речовини. В деяких кістках ці
проміжки досягають значних розмірів і заповнені повітрям. Їх
називають печерами, пазухами, синусами. Пазухи полегшують
кістки при збільшенні їхніх розмірів.
Трубчасті кістки забезпечують функцію опори й руху тва-
рин, мають форму, близьку до циліндричної. Ця форма власти-
ва більшості кісток кінцівок. Кінці таких кісток називають епі-
фізами, основну масу кістки, або тіло, — діафізом (рис. 4.7).
Усередині трубчастих кісток є порожнина, заповнена кістковим
мозком (рис. 4.8). Діафіз трубчастих кісток побудований з ком-
пактної, а її епіфізи — з губчастої речовини, вкритої тонкою
пластинкою компактної речовини. Частина діафіза, що приля-
125
Розділ 4
гає до суглобового кінця кістки, має назву метафіза. Метафіз
побудований з губчастої речовини, вкритої компактною речови-
ною, яка поступово стоншується в напрямку до епіфіза.
Короткі кістки мають майже однакові й незначні довжину,
ширину і товщину. Вони мають тонкі стінки з компактної речо-
вини і значну кількість губчастої речовини всередині. Така стру-
ктура кістки й значна кількість суглобових поверхонь на них ви-
значають їх функціональне призначення — пом’якшення по-
штовхів під час рухів тварин. До цього типу належать кістки
зап’ястка, заплесна, тіла хребців.
Кістки змішаного типу — це кістки, що не належать за будо-
вою до описаних вище (ребра, хребці загалом та ін.).
Рельєф кістки зумовлений механічною дією м’язів, що при-
лягають до кістки, їхніх сухожилків, кровоносних судин і нер-
вів, які залишають на кістках відбитки у вигляді борозен, вирі-
зок, отворів і каналів. Поверхні, вільні від прикріплення м’язів
і зв’язок, та суглобові поверхні залишаються гладенькими. Міс-
ця прикріплення до кісток деяких м’язів витягнуті у формі гор-
бків, шорсткостей, відростків або ввігнуті у формі ямок, що збі-
льшує площу прикріплення. Більш чітко рельєф кістки вира-
жений у старих робочих тварин, згладжений — у молодих.
4.1.2. Розвиток і ріст кісток

У ранній період онтогенезу скелет представлений первин-
ною сполучною тканиною — мезенхімою, яка в подальшому
майже в усіх місцях заміщується хрящовою тканиною. Пізніше
в певних місцях скелета виникають осередки скостеніння. Ба-
гато з кісток черепа розвиваються безпосередньо з мезенхіми, і
їх називають покривними, або вторинними, однак більшість
кісток виникають шляхом заміщення хряща. Такі кістки нази-
вають первинними.
Залежно від місця утворення кісткової тканини розрізняють
внутрішньохрящове, або енхондральне, і навколохрящове, або
перихондральне, скостеніння. Скостеніння довгих і коротких кі-
сток має свої особливості (рис. 4.9).
У довгих кістках скостеніння починається перихондрально у
вигляді манжетки навколо хрящової моделі діафіза кістки, а
потім поширюється в її товщу, де починається енхондральне
скостеніння, що призводить до утворення губчастої речовини.
Зовні на діафіз нашаровується нова кісткова тканина, що фор-
126
6
6
3 3
4 3
3
7
3
1 2 5
8
3
3
3 3
Рис. 4.9. Схема онтогенезу трубчастої кістки:

I — хрящова закладка майбутньої кістки; II — перихондральне (періостальне)
скостеніння в діафізі; III — IV — утворення компактної кістки; V — утворення
кісткової порожнини; VI — закінчений ріст трубчастої кістки; 1 — пери-
хондральне (періостальне) скостеніння в діафізі; 2 — початок енхондрального
скостеніння; 3 — кровоносні судини; 4 — осередок енхондрального скостеніння
в епіфізах кісток; 5 — утворення компактної речовини кістки; 6 — суглобовий
хрящ; 7 — метаепіфізарний хрящ; 8 — утворення кісткової порожнини
мується внутрішнім шаром окістя. Водночас у товщі діафіза

шляхом поступового розсмоктування губчастої речовини ви-
никає кістковомозкова порожнина і кістка перетворюється на
трубчасту. Порожнина не досягає кінців діафіза — метафізів,
де зберігається губчаста речовина. До неї прилягає ендост, за
рахунок якого відбувається нарощення кістки зсередини. Та-
ким чином, діафізи ростуть у товщину тільки з боку окістя, а
метафізи — з боку ендоста. Суглобові кінці кісток упродовж
певного часу після початку скостеніння залишаються хрящо-
вими. Пізніше в їхній товщі з’являються особливі енхондраль-
ні осередки скостеніння — епіфізарні. Вони побудовані з губ-
частої речовини. В міру заміни хряща епіфіз зближується з
метафізом, але прошарок хряща, що відокремлює епіфіз від
діафіза (метаепіфізарний хрящ), незважаючи на постійне
руйнування й заміщення кістковою тканиною, зберігається
127
Розділ 4
впродовж значного періоду, що зумовлено посиленим розмно-
женням клітин хряща. В такий спосіб підтримується ріст кіст-
ки в довжину. Поступово розмноження хрящових клітин спо-
вільнюється, а з часом зовсім припиняється. Тоді вся хрящова
зона заміщується кістковою тканиною, епіфіз зростається з ме-
тафізом у єдине ціле і ріст кістки в довжину стає неможливим.
Короткі кістки скостенівають енхондрально за рахунок одного
осередку.
Багато відростків кісток, що є місцем прикріплення зв’язок і
м’язів, розвиваються за рахунок особливих енхондральних осе-
редків скостеніння, які називають апофізами.
Закладання осередків скостеніння відбувається в певній
послідовності, у певні терміни і починається в більш наванта-
жених ділянках скелета. Темпи й особливості скостеніння за-
лежать від низки чинників, передусім від рівня годівлі тва-
рин, що було встановлено М.П. Червинським на вівцях ще на-
прикінці ХІХ ст. Закономірності масового й підпорядкованого
йому лінійного росту скелета різні для плодового і постната-
льного онтогенезу. Швидкість росту окремих кісток також не-
однакова.
Розвиток шийного, тулубового і хвостового відділів

осьового скелета в філо- і онтогенезі
Осьовий скелет у філо- і онтогенезі проходить три послідовні
стадії: сполучнотканинну, хрящову та кісткову.
Найпростіше побудований скелет у ланцетника (рис. 4.10).
Це спинна струна (хорда), яка проходить уздовж усього тіла і
звужується спереду та ззаду. Великі вакуолізовані клітини,
що утворюють хорду, надають їй характерної смугастості. Хор-
Рис. 4.10. Ланцетник на поздовжньому розрізі:

1 — передротові щупальця; 2 — зяброві щілини; 3 — середня кишка; 4 — стате-
ві залози; 5 — навколозяброва порожнина; 6 — відхідник; 7 — хвостовий пла-
вець; 8 — хорда; 9 — нервова трубка
128
Рис. 4.11. Послідовні
стадії утворення
хребця:
а — міноги; б — зародка
селахії; в, г, д — дорослої
селахії; 1 — передня, 2 —
задня дорсальні дуги;
3 — міосепта; 4 — дорса-
льний, 5 — вентральний
нерви; 6 — хорда; 6′ —
оболонка хорди; 7 — реб-
ро; 8 — вентральні дуги;
9 — гемальний відросток;
10 — поперечний відрос-
ток хребця; 11 — тіло
хребця; 12 — остистий
відросток; 13 — дужка
хребця
да вкрита оболон-
кою з драглистої
сполучної ткани-
ни. Відростки цієї
оболонки у вигляді
міосепт розділяють
м’язові сегменти,
створюючи тим са-
мим зв’язок м’язів
з хордою. Пружність хорди зумовлена тургором її клітин і
пружністю оболонки.
Скелет круглоротих — міноги (рис. 4.11, а) утворений хрящо-
вою й сполучною тканинами. Функцію осьового скелета виконує
щільна хорда. Дорсально від бічних відділів хорди розміщені
невеликі парні хрящі — зародки верхніх нервових дужок, які
обмежують з боків спинний мозок.
Складніше побудований осьовий скелет у хрящових риб
(акул), у яких він утворений хрящовими хребцями (рис. 4.11,
б). Хорда значною мірою редукована і її залишки зберігаються
у вигляді тонкого шнура, що міститься в тілах хребців і дещо
розширений у місцях з’єднання хребців між собою. Осьовий
скелет ділиться на два відділи — тулубовий і хвостовий. Кож-
ний хребець складається з тіла, дорсальних дуг, поперечних
відростків, до яких прикріплюються короткі хрящові ребра. У
хвостових хребцях поперечні відростки спрямовані донизу і
утворюють вентральні дуги. В каналі, утвореному дорсальни-
ми дугами й тілами хребців, знаходиться спинний мозок, а в
каналі між вентральними дугами й тілами хребців — хвостова
129
Розділ 4
артерія і вена. В центрі тіл
хребців є поздовжній канал,
заповнений хордою. Хребці у
акул амфіцельні — двоввіг-
нуті (рис. 4.12, 1).
Осьовий скелет у кістко-
вих риб (рис. 4.13) також ді-
литься на тулубовий і хвос-
товий відділи, проте хребці
побудовані з кісткової тка-
нини. Залишки хорди збері-
гаються у вузькому каналі
тіл хребців та проміжку між
хребцями. Тулубові хребці
мають кругле тіло, від якого
Рис. 4.12. Розвиток груднини відходять поперечні відрост-
та форми тіл хребців:
ки. До останніх приєднують-
а — схема форм тіл хребців: 1 — амфі-
цельна (двоввігнута); 2 — процельна ся ребра, а до деяких ребер
(ввігнута спереду і опукла ззаду); 3 — — тоненькі кісточки. Дорса-
опістоцельна (опукла спереду і ввігнута
ззаду); б — розвиток груднини: 4 — льно від тіл хребців розмі-
права, 5 — ліва половини груднини, що щуються верхні дуги, які за-
ростуть назустріч одна одній
кінчуються остистими відро-
стками. Хвостові хребці
складаються з тіла, верхніх і
нижніх дуг. Останні доповнюються нижніми відростками. У
наземних представників — амфібій порівняно з водними осьо-
вий скелет поділений на більше число відділів: шийний, гру-
дний, поперековий, крижовий, хвостовий. Рухливість між хре-
бцями зумовлена їхньою будовою — вони процельного типу:
тіло хребця спереду ввігнуте, а ззаду опукле. Крім того, хребці
з’єднуються між собою суглобовими відростками, які розміщу-
ються краніально й каудально в основі верхньої дуги.
Ще більшої диференціації набуває осьовий скелет у рептилій.
Шийний відділ складається з кількох хребців, виділяється ат-
лант і другий шийний хребець. Є ребра. Грудний і поперековий
відділи виділяються не чітко. В поперековому відділі є ребра.
Виділяється груднина, до якої прикріплюються грудні ребра.
Крижовий відділ складається з двох хребців, а хвостових хребців
— багато. Хребці процельного типу.
Важливим чинником у процесі переходу до наземного існу-
вання є поява у хребетних тварин груднини, що зумовлено
появою кінцівок. Зникнення кінцівок призводить до зникнен-
ня й груднини (змії). І навпаки, підвищення ролі грудних кін-
130
Рис. 4.13. Схема будови скелета риби:

1 — нюхова капсула; 2 — слухова капсула; 3 — потилична ділянка; 4 — хорда;
5, 7 — спинні непарні плавці; 6 — верхні дуги хребців; 8 — хвостовий плавець;
9 — непарний відхідниковий плавець; 10 — нижні дуги хребців; 11 — парний
черевний плавець; 12 — тазовий пояс; 13 — парний грудний плавець; 14 —
плечовий пояс; 15 — зяброві дуги; 16 — під’язикова дуга; 17 — щелепна дуга
цівок (птахи) супроводжується значним розвитком груднини.

Найістотніші зміни спостерігаються в осьовому скелеті птахів і
ссавців.
На ранній стадії ембріонального розвитку скелет як опорний
елемент представлений спинною хордою, вкритою сполучнот-
канинною оболонкою (рис. 4.14, І, ІІ). Хорда не має ознак мета-
мерії, пружна, оскільки її клітини здатні до набухання. Хорда
походить з ентодерми і розміщена вентрально від нервової тру-
бки.
Середній зародковий листок (мезодерма) поділяється на два
відділи: дорсальний, почленований на сегменти — соміти — і вент-
ральний, несегментований — бічну пластинку. Соміти розміщені
збоку від хорди й нервової трубки, а бічна пластинка — збоку від
кишкової трубки. Середні ділянки сомітів — міотоми — дають по-
чаток усім скелетним м’язам. Вони вростають у тулубові стінки між
бічною пластинкою й ектодермою (рис. 4.14, І).
Латеральні ділянки сомітів — дерматоми — утворюють ос-
нову шкіри; вони також вростають у бічні стінки тулуба, але
між ектодермою й закладками м’язів (міотомами). Медіальні
відділи сомітів — склеротоми — є джерелом розвитку постійно-
го скелета. Елементи склеротомів обростають хорду та нервову
трубку і формують таким чином центральну частину осьового
скелета (майбутній хребетний стовп). Вони також заходять у
131
Розділ 4
Рис. 4.14. Онтогенез хребців:

I — схема поперечного розрізу плода: 1 — нервова трубка; 2 — закладка дужки
хребця; 3 — міотом; 4 — спланхнотом; 5 — кишка; 6 — хорда; 7 — закладка
тіла хребця; II — первинна (А) і вторинна (Б,В) сегментація хребців: а — міо-
томи; а′ — склеротоми; б — міжхребцева артерія; в — пульпозне ядро; в′ —
міжхребцеві хрящі; г — центр скостеніння хребця; д — тіла кісткових хребців;
е — поперечнореберні відростки; III — хребець збоку: 8 — остистий відросток;
9 — реберні ямки; 10 — апофізи тіла хребця; 11 — тіло хребця; 12 — дужка
хребця; IV — схема утворення поперечнореберних відростків: Г — шийний,
Д — поперековий, Е — грудний хребці; Є — крижова кістка: 13 — остистий
відросток; 14 — поперечний відросток; 15 — ребровий відросток; 16 — ребро;
17 — крило крижової кістки
тулубові стінки між міотомами і створюють між ними сегментні

перегородки — міосепти. На цій стадії розвитку скелет перети-
нчастий, він сегментований тільки в бічних стінках тулуба.
У наступній стадії, коли перетинчастий скелет починає замі-
щуватися хрящовим скелетом, з’являється сегментація. Навколо
хорди закладаються хрящові кільця, з них виростають парні від-
132
ростки, які перетворюються на дужку хребця й остистий відрос-
ток. Решта відростків хребця розвиваються з дужки.
Хрящова тканина, що розвивається в сегментних перегород-
ках тулуба (міосептах), у грудному відділі дає хрящові зачатки
ребрам, а в інших відділах зростається із зачатками поперечних
відростків, таким чином утворюються поперечнореберні відрост-
ки. У шийному відділі хрящові зачатки ребер зростаються, крім
того, з тілами хребців, у результаті чого утворюється характер-
ний для шийних хребців поперечний канал.
Вільні кінці перших грудних хрящових ребер зливаються в
грудні валики, які сполучаються один з одним на вентральній
грудній стінці і дають хрящовий початок груднині.
На заключній стадії розвитку скелета хрящова тканина замі-
щується кістковою. Це перетворення має осередковий характер і
починається в центрах скостеніння, що розростаються і форму-
ють той чи інший кістковий орган. На хребцях спочатку
з’являються три центри скостеніння: непарний — для тіла хреб-
ця і парний — для дужки з остистим відростком. Згодом до них
приєднуються ще два непарних центри, з яких утворюються дві
пластинки тіла хребця: одна з голівкою, інша з ямкою хребця. З
появою кісткових тіл хребців хорда зникає, від неї залишаються
тільки пульпозні ядра, що розміщуються в центрах міжхребце-
вих дисків. Ці залишки хорди виконують вже не опорну, а ресо-
рну функцію.
1. На які частини поділяють апарат руху? 2. Наведіть будову кістки. 3. Які
форми кісток є в кістяку тварин? 4. За рахунок яких структур забезпечується
ріст кісток у довжину і товщину? 5. Що таке скелет, його складові, на які відділи
поділяють скелет? 6. Схарактеризуйте значення скелета та його роль в обміні
речовин.
4.1.3. Будова осьового скелета

Осьовий скелет об’єднує скелет голови, шиї, тулуба й хвоста.
Складовою частиною скелета шиї, тулуба й хвоста є кістковий
сегмент. Він утворений хребцем, парою ребер і частиною груд-
нини (рис. 4.15, в) і становить повний кістковий сегмент. Повний
кістковий сегмент властивий першим семи — дев’яти грудним
сегментам. В інших відділах окремі його частини редукуються
або зовсім зникають (скелет хвоста).
Хребці, як найбільш стала частина кісткового сегмента,
з’єднуючись між собою, утворюють хребетний стовп, який поділя-
133
Розділ 4
Рис. 4.15. Грудний хребець:

а — з краніального кінця; б — з каудального кінця; в — схема повного (грудно-
го) сегмента; 1 — тіло хребця; 2 — голівка хребця; 3 — краніальна реброва ям-
ка; 4 — поперечна реброва ямка; 5 — поперечний відросток; 6 — краніальний
суглобовий відросток; 7 — остистий відросток; 8 — соскоподібний відросток; 9 —
дуга хребця; 10 — хребцевий отвір; 11 — каудальний суглобовий відросток;
12 — каудальна реброва ямка; 13 — ямка хребця; 14 — тіло ребра; 15 — горбок
ребра; 16 — голівка ребра; 17 — фрагмент груднини
ється на шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий

відділи.
Хребці різних відділів хребетного стовпа мають однаковий
план будови, яку буде викладено при характеристиці грудного
хребця. При описуванні хребців інших відділів хребетного стов-
па буде наведено тільки їхні особливості.
Грудний відділ, або грудна клітка (thorax), утворена грудни-
ми хребцями, ребрами й грудниною, має форму піраміди зі зрі-
заною вершиною, широка основа якої (вихід) спрямована кауда-
льно, а вузька верхівка (вхід) розміщена краніально. Грудна
клітка створює кісткову основу грудної й частини черевної поро-
жнин, в яких розміщені нутрощі. Завдяки рухомому з’єднанню
ребер з хребцями й грудниною та наявності діафрагми грудна
клітка зумовлює акт вдиху та видиху, відповідно збільшуючи чи
134
зменшуючи об’єм грудної порожнини. Грудна клітка може бути
довгою (кінь) чи короткою й об’ємною (велика рогата худоба).
Грудна клітка (її глибина, ширина, довжина) має велике зна-
чення для екстер’єрної оцінки тварин.
Грудний хребець (vertebra thoracalis) складається з тіла, дуги
та відростків (рис. 4.15, 4.16). Тіло хребця розміщене вентрально.
Краніально на ньому знаходиться голівка хребця 2, а каудально
— ямка 13. Вентрально на тілі виділяється вентральний гребінь.
Дорсально від тіла хребця розміщена дуга хребця 4, яка разом з
тілом утворює хребцевий отвір 10. Хребцеві отвори усіх хребців
формують хребтовий канал, у якому розміщений спинний мозок.
Латерально від дуги відходять слабко виражені поперечні відро-
стки 5, а дорсально — високий остистий відросток 7. Найвищі
остисті відростки утворюють остов холки. Дуга хребця несе слабко
виражені краніальні 6 і каудальні 11 суглобові відростки для
з’єднання із сусідніми хребцями.
На краніальних суглобових відростках добре виражені соско-
подібні відростки 8.
Рис. 4.16. Грудні хребці:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки (позначення див.
рис. 4.15)
135
Розділ 4
Біля основи дуги розміщені краніальні й каудальні хребцеві
вирізки, які між двома сусідніми хребцями утворюють міжхреб-
цевий отвір для нервів та судин.
На тілі хребця збоку від голівки та ямки є краніальні й кау-
дальні реброві ямки 3, 12. Вони є також на поперечних відрост-
ках 4. Реброві ямки призначені для з’єднання з ребром.
У великої рогатої худоби 13 грудних хребців. Тіла хребців
відносно довгі, вентральний гребінь згладжений, каудальна хреб-
цева вирізка відсутня, є бічний отвір.
У коней тіла хребців тригранної форми, короткі, вентральний
гребінь тіла хребця добре розвинутий. Реброві ямки глибокі.
Остисті відростки перших хребців мають тригранну форму. Груд-
них хребців у коня 18, інколи 17. У рисистих коней може бути й
19 хребців.
У свиней тіла хребців короткі, дещо подібні до хребців великої
рогатої худоби. Характерною особливістю грудних хребців свині є
наявність в основі поперечних відростків дорсовентральних
отворів. Нечітко виражені голівки та ямки хребців. Кількість
грудних хребців у свиней становить 14, хоча може бути 15 – 17.
У собак тіла хребців короткі, округлі. Соскоподібні відростки
добре виражені. У собак є додаткові відростки, розміщені біля
каудального краю дуги останніх хребців. Грудних хребців 13
(іноді 12).
Ребро (costa) має вигляд довгої вузької зігнутої кістки з опук-
лою латеральною й вгнутою медіальною поверхнями (рис. 4.17).
Ребро складається з кістки ребра і ребрового хряща. Ребра утво-
рюють бічні стінки грудної клітки. Кількість пар ребер відпові-
дає кількості грудних хребців. На кістці ребра розрізняють тіло
1, верхній (хребцевий) і нижній (груднинний) кінці. На хребце-
вому кінці ребра є реброва голівка 2, а каудолатерально від голі-
вки розміщений ребровий горбок 4. Голівка й горбок мають суг-
лобові поверхні для зчленування з ребровими ямками двох су-
міжних хребців та поперечного відростка хребця. Частину ребра
між голівкою й горбком називають шийкою.
Біля переднього краю зовнішньої поверхні ребра проходить
м’язова борозна, а біля заднього краю, медіальніше, — судинна
борозна. Вентрально від горбка ребра знаходиться кут ребра 5.
Довжина й ширина ребер збільшується в каудальному напрямі
до 7 – 8-го ребра, а потім зменшується. Перше ребро найко-
ротше. Опуклість ребер збільшується від першого до останньо-
го. Ребра, реброві хрящі яких з’єднуються з грудниною, нази-
136
Рис. 4.17. Кісткове ребро:

а — коня; б — великої рогатої
худоби; в — свині; г — собаки;
1 — тіло ребра; 2 — голівка реб-
ра; 3 — шийка ребра; 4 — гор-
бок ребра; 5 — кут ребра; 6 —
м’язова борозна
вають стернальними, або справжніми; ребра, що не мають без-

посереднього з’єднання з грудниною, — астернальними, або не-
справжніми.
У великої рогатої худоби є 13 пар ребер, з них 8 — стернальні.
Шийка ребер довга, кути ребер добре виражені. Між кісткою й
хрящем 2 – 10-го ребер є суглобові поверхні.
У коней з 18 (19) пар ребер 8 — стернальні. Ребра вузькі, рів-
номірної ширини.
У свиней з 14 (16) пар ребер 7 (6 – 8) — стернальні. Суглобові
поверхні між кісткою й хрящем ребер є з 2-го по 7-ме ребро. Реб-
ра вузькі, вигнуті по поздовжній осі.
У собак з 13 пар ребер 9 стернальних. Ребра вузькі, округлі,
шийка ребер довга.
Груднина (sternum), з’єднуючись із кінцями ребер, утворює
вентральну стінку грудної клітки (рис. 4.18). Груднина склада-
ється з ручки 1, тіла 2 і мечоподібного відростка 3, який закінчу-
ється мечоподібним хрящем.
137
Розділ 4
На бічних поверхнях груднини знаходяться реберні вирізки 4
для з’єднання з хрящами стернальних ребер.
У великої рогатої худоби груднина сплющена дорсовентраль-
но і розширюється в каудальному напрямі. Ручка груднини ма-
сивна, дещо піднята догори і з’єднується з тілом суглобом. Тіло
грудини складається із семи сегментів. Мечоподібний відросток
Рис. 4.18. Груднина:

а — коня; б — великої
рогатої худоби; в — свині;
г — собаки; 1 — ручка
груднини; 2 — тіло груд-
нини; 3 — мечоподібний
відросток; 4 — реберні
вирізки; 5 — реберний
хрящ; I — IX — ребра
138
довгий, з широким хрящем. На кожному боці груднини є сім ре-
берних вирізок.
У коней груднина стиснута з боків і на вентральній поверхні
має хрящ. На бічній поверхні груднини є сім реберних вирізок,
тіло складається з шести сегментів. Мечоподібного відростка не-
має.
У свиней груднина складається з шести сегментів, клиноподі-
бної форми, дещо подібна до груднини великої рогатої худоби.
Ручка з’єднується з тілом суглобом.
У собак тіло груднини циліндричної форми. Груднина скла-
дається з восьми сегментів. Ручка і мечоподібний хрящ невели-
ких розмірів. Реберних вирізок дев’ять.
Шийні хребці (vertebrae cervicales) створюють кісткову основу
шиї. У більшості тварин їх сім. Відмінності в будові мають перші
два і сьомий хребці. Решта шийних хребців типові.
Перший шийний хребець, або атлант (atlas), з’єднується з го-
ловою, має значні особливості в будові (рис. 4.19). Його тіло ре-
дуковане, хребець має вигляд кільця і складається з дорсальної і
вентральної дуг. Краніальні суглобові відростки заміщені ввіг-
нутими суглобовими поверхнями, які зчленовуються з виростка-
ми потиличної кістки. На внутрішній поверхні вентральної дуги
є суглобова поверхня 8 для з’єднання із зубом другого хребця. По-
перечні відростки утворили крила атланта 4, на вентральній по-
верхні яких розміщені ямки. Дорсальна дуга опукліша і має дор-
сальний горбок 1, а вентральна — вентральний горбок 7. На
крилах атланта розміщені бічний 2 і криловий 3 отвори. Остан-
ній розміщений латеральніше і веде в ямку крила атланта. Кау-
дальніше на крилі атланта розміщені поперечні отвори 5.
У великої рогатої худоби й свиней крила атланта розміщені у
фронтальній площині. Поперечних отворів у великої рогатої ху-
доби немає, а у свиней вони розміщені на каудальній поверхні
крила у вигляді каналу.
У коней крила атланта великі, спрямовані вентролатерально.
У собак крила атланта розміщені у фронтальній площині, кри-
ловий отвір заміщений вирізкою.
Другий шийний хребець, осьовий хребець (axis) має видовже-
не тіло, на передньому кінці якого знаходиться зуб (рис. 4.20, 1).
Його вентральна суглобова поверхня з’єднується з вентральною
дугою атланта. Краніальні суглобові відростки містяться позаду
зуба. Остистий відросток має форму гребеня 3. Поперечні відрос-
тки 7 слабко виражені, в їх основі є поперечні отвори 6.
139
Розділ 4
Рис. 4.19. Перший шийний хребець — атлант:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — дорсальний
горбок; 2 — бічний отвір хребця; 3 — криловий отвір; 3′ — крилова вирізка; 4 —
крило атланта; 5 — поперечний отвір; 6 — каудальна суглобова ямка; 7 — вен-
тральний горбок; 8 — ямка зуба
У великої рогатої худоби зуб напівциліндричної форми, гре-

бінь має вигляд чотирикутної пластинки.
У коней другий шийний хребець довгий. Гребінь каудально
роздвоюється і зростається з каудальними суглобовими відрост-
ками. Дорсальна поверхня зуба плоска, вентральна — опукла.
У свиней другий шийний хребець короткий, зуб конусоподіб-
ний. Гребінь витягнутий і спрямований дорсокаудально.
У собак зуб довгий, циліндричний. Гребінь добре розвинутий і
нависає над зубом.
Для типових хребців (рис. 4.21) характерне довге тіло, добре
виражені голівка 1 і ямка та вентральний гребінь 8. Суглобові
відростки 2, 4 сильно розвинені, остисті відростки 3 незначні.
Добре розвинені поперечнореберні відростки 7, які розділені на
дві гілки, з них краніальна є ребровим відростком, а каудаль-
на — поперечним відростком. Біля основи поперечнореберних
140
Рис. 4.20. Другий шийний хребець — осьовий:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — зуб; 2 — біч-
ний хребцевий отвір; 2′ — краніальна хребцева вирізка; 3 — остистий відрос-
ток; 4 — каудальний суглобовий відросток, 5 — його суглобова поверхня; 6 —
поперечний отвір; 7 — поперечний відросток
відростків є поперечні отвори 6, крізь які проходять судини та

нерви. Шостий шийний хребець не має вентрального гребеня.
Для сьомого шийного хребця характерні особливості: коротке ті-
ло, довгий остистий відросток, поперечнореберні відростки не
розділені на дві гілки, немає поперечних отворів і на каудаль-
ному кінці тіла є каудальні реброві ямки для з’єднання з голів-
ками першої пари ребер.
У великої рогатої худоби тіла хребців округлої форми з добре
вираженими голівкою та ямкою. Остисті відростки добре вира-
жені, нахилені краніально і збільшуються від третього до сьомо-
го хребця. Суглобові відростки мають плоскі видовжені суглобові
поверхні.
У коней шийні хребці довші, ніж у великої рогатої худоби, з
добре вираженими голівкою та ямкою. Вентральний гребінь
141
Розділ 4
Рис. 4.21. Типові шийні хребці:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині;
1 — голівка хребця; 2 — краніальний суглобовий
відросток; 3 — остистий відросток; 4 — каудальний
суглобовий відросток; 5 — каудальна суглобова
поверхня; 6 — поперечний отвір; 7 — поперечноре-
берний відросток; 8 — вентральний гребінь
значних розмірів. Остисті відростки незначні. Реберні відростки

шостого хребця мають вигляд пластинки, вентральний гребінь
згладжений.
У свиней шийні хребці короткі. Вентрального гребеня немає.
Остисті відростки видовжені. Реберні відростки широкі й спря-
мовані донизу. В основі поперечного відростка в дорсовентраль-
ному напрямі проходить отвір.
У собак шийні хребці довгі, з плоскою голівкою та ямкою.
Остистого відростка на третьому хребці немає, а на решті хребців
він поступово збільшується до сьомого хребця.
Поперекові хребці (vertebrae lumbales) характеризуються
ознаками, що надають поперековому відділу міцності й рухливо-
сті (рис. 4.22). У коня, великої рогатої худоби їх шість, у свині,
собаки — сім. Від інших хребців вони відрізняються вираженим
тілом 6 з плоскою голівкою 1 та ямкою. Мають добре розвинуті
поперечнореберні відростки 5, які розміщені у фронтальній
площині. Остисті відростки 3 пластинчасті, однакової висоти.
Суглобові відростки 2, 4 добре виражені.
142
Рис. 4.22. Поперекові хребці (збоку):

а — коня; б — великої рогатої худоби; в —
свині; г — собаки; 1 — голівка хребця;
2 — краніальний суглобовий відросток;
3 — остистий відросток; 4 — каудальний
суглобовий відросток; 5 — поперечноребе-
рний відросток; 6 — тіло хребця; 7 — до-
датковий відросток
У великої рогатої худоби тіла хребців з вентральними гребе-

нями. Краніальні суглобові відростки мають жолобкуваті сугло-
бові поверхні, каудальні — напівциліндричної форми. Каудаль-
ні хребцеві вирізки глибокі.
У коней тіла хребців короткі, вентральний гребінь є лише на
перших трьох хребцях. На поперечнореберних відростках двох
останніх хребців знаходяться овальні суглобові поверхні для
143
Розділ 4
з’єднання хребців між собою, а в останнього хребця — з крила-
ми крижової кістки. У верхових коней може бути п’ять хребців.
У свиней тіла хребців довгі й широкі, кінці поперечноребер-
них відростків спрямовані вентрокраніально. В основі попереч-
нореберних відростків є вирізки або отвори. Краніальні суглобові
відростки мають жолобкуваті суглобові поверхні.
У собак на тілах хребців вентральних гребенів немає. Попе-
речнореберні відростки спрямовані краніовентрально. Соскоподіб-
ні відростки високі. На дугах хребців між каудальними суглобо-
вими й поперечними відростками розміщені додаткові відростки.
Рис. 4.23. Крижова кістка:

а — коня (з вентральної поверхні); б — великої рогатої худоби (збоку); в — свині
(з дорсальної поверхні); г — собаки (з дорсальної поверхні); 1 — краніальні суг-
лобові відростки; 2 — головка; 3 — мис; 4 — крило крижової кістки; 5 — вент-
ральні крижові отвори; 6 — верхівка крижової кістки; 7 — вушкоподібна повер-
хня; 8 — бічна частина; 9 — серединний крижовий гребінь; 10 — дорсальні кри-
жові отвори
144
Крижові хребці (vertebrae sacrales) у кількості 3 (собака), 4
(свиня), 5 (кінь, велика рогата худоба) рано зростаються в кри-
жову кістку — os sacrum (рис. 4.23). Кістка трикутної форми, сво-
єю широкою основою спрямована краніально, верхівкою — кау-
дально. Поперечнореберні відростки двох перших хребців зли-
ваються і утворюють крила 4 крижової кістки, які каудально
продовжуються в бічні частини 8 крижової кістки, утворені злит-
тям поперечнореберних відростків решти хребців. На дорсальній
поверхні крил є вушкоподібна поверхня 7 для з’єднання з кіст-
кою таза. На передньому краї хребцевої дужки крижової кістки
знаходяться краніальні суглобові відростки 1. Дорсальні 10 й
вентральні 5 крижові отвори відкриваються на відповідних по-
верхнях крижової кістки.
У великої рогатої худоби крижова кістка вигнута дорсально.
Остисті відростки на кінцях потовщені й, зростаючись, утворюють
серединний гребінь. Товсті короткі крила мають чотирикутну фо-
рму, загнуті вентрально. Вентральні крижові отвори великі.
У коней тіло крижової кістки майже плоске. Крила крижової
кістки трикутної форми і на краніальному краї мають суглобову
поверхню для з’єднання з поперечнореберними відростками
останнього поперекового хребця. Остисті відростки роз’єднані, на
кінцях потовщені, часто роздвоєні.
У свиней остисті відростки крижової кістки редуковані. Міжду-
гові отвори великі. Краніальні суглобові відростки жолобкуваті.
У собак на крижовій кістці виділяються незначні остисті від-
ростки, які зливаються лише в основі. Вушкоподібні поверхні
спрямовані латерально.
Хвостові хребці (vertebrae caudales) у кількості 20 – 23 (собака,
свиня), 18 – 20 (велика рогата худоба, кінь) утворюють основу
хвоста (рис. 4.3 – 4.6). У овець кількість хребців коливається від
3 (короткохвості) до 24 (довгохвості). Лише на перших хребцях
зберігаються складові частини хребців, оскільки на решті хреб-
ців відбувається значна їх редукція і зберігаються лише тіла
хребців у вигляді коротких і тонких колодочок.
У великої рогатої худоби на тілах другого–п’ятого хребців з
вентральної поверхні є кров’яні (гемальні) дуги для хвостової
артерії.
1. На які відділи поділяють осьовий скелет? 2. Будова хребців та їх особливо-
сті у різних відділах хребта свійських тварин. 3. Будова грудної клітки.
4. Кількість хребців у різних відділах хребта свійських тварин.
145
Розділ 4
4.1.4. Скелет голови
Розвиток скелета голови у філо- і онтогенезі
Скелет голови (череп) являє собою складне злиття кісток різ-
ного походження та з різними функціями. Складність будови
скелета голови зумовлена різноманіттям функцій — створю-
ються захисні капсули для багатьох органів: головного мозку,
органів зору, нюху, слуху та рівноваги. Значною частиною ске-
лета голови є щелеповий апарат із сильним зубним озброєнням
та м’язами, а також органи, функціонально пов’язані з цим
апаратом. На черепі розміщується початковий відділ дихально-
го апарату, а іноді й сильні захисні утвори: роги, ікла. Скелет
голови є також місцем фіксації добре розвинутих м’язів шиї й
тулуба.
У скелеті голови ссавців розрізняють два відділи — мозковий
(нейрокраній) і лицевий (спланхнокраній). В утворенні цих від-
ділів у вищих хребетних беруть участь кістки різного походжен-
ня. Взаємозв’язок цих відділів настільки ускладнений, що зро-
зуміти його можна лише, ознайомившись з історією становлення
черепа. Обидва відділи черепа у хребетних виникають і розви-
ваються спочатку як утвори різного призначення. Нейрокраній
з’являється у зв’язку з прогресивним розвитком переднього кін-
ця нервової трубки, що перетворюється на головний мозок, а
спланхнокраній розвивається в передньому відділі кишкової тру-
бки в результаті формування органів дихання й захоплення їжі.
Більше того, спланхнокраній з’явився значно раніше і незалеж-
но від нейрокранія.
У сучасних головохордових (ланцетник) нейрокраній слабко
виражений, зате спланхнокраній складається з цілого ряду
стрижнів, розміщених у зябрових дугах. Кількість зябрових дуг
становить понад сто з кожного боку. Стрижні побудовані з без-
клітинної опорної речовини. Функція зябрових дуг полягає в
утриманні зябрової порожнини в розкритому стані. Такий апа-
рат задовольняє ланцетника, який веде пасивний спосіб життя і
у якого вода й зависла в ній їжа транспортуються миготливим
епітелієм у наступні відділи травної трубки (див. рис. 4.10).
У круглоротих (міноги, міксини) нейрокраній здебільшого
сполучнотканинний, хрящ розміщується лише знизу та збоку. У
верхній стінці черепа хрящ має вигляд вузької смужки, що ле-
жить на рівні слухових капсул. Спереду до нейрокранія приєд-
нується непарна нюхова капсула. Спланхнокраній представле-
ний складною системою губних хрящів. Власне зябровий апарат
у міксин редукований, а у міног складається із семи хрящових
146
зябрових дуг. Саме еластичність зябрових дуг сприяє всмокту-
ванню води разом із харчовими часточками. Крім того, зяброві
дуги розміщуються й згинаються особливим чином, і між ними
утворюється складна система перегородок. Спланхнокраній на-
буває форми складного кошика.
У хрящових риб (акули) нейрокраній має форму хрящової ко-
робки, яка повністю обмежує головний мозок. Нюхові та слухові
капсули входять у стінку хрящової коробки, створюючи спереду
й ззаду характерні випини (рис. 4.24, а).
Еластичність зябрових дуг уже не може забезпечити збіль-
шення просвіту головної кишки, що призвело до поділу їх на
членики. Більше того, їжу потрібно фіксувати, і саме функцію
Рис. 4.24. Філогенез скеле-

та голови:
а — акули; б — кісткової
риби; в — ссавців; 1 — губні
хрящі; 2 — піднебінно-квад-
ратний хрящ; 2′ — квадрат-
на кістка; 2′′ — коваделко;
3 — щелеповий хрящ; 3′ —
сполучна кістка; 3′′ — моло-
точок; 4 — під’язиково-ще-
лепний хрящ; 4′ — підвісок;
4′′— стремінце; 5 — під’язи-
ковий хрящ; 5′ — під’язико-
ва кістка; 6 — носова; 7 —
лобова; 8 — тім’яна; 9 —
міжтім’яна; 10 — потилична;
11 — скронева; 12 — клино-
подібна; 13 — сльозова; 14 —
леміш; 15 — крилоподібна;
16 — нижньощелепова; 17 —
піднебінна; 18 — решітчаста;
19 — верхньощелепова;
20 — різцева кістки (покри-
вні кістки — білі, первинні
кістки і хрящі, з яких вони
розвивались, — крапчасті,
первинні щелепи — чорні і
заштриховані)
147
Розділ 4
фіксатора в акул узяла на себе третя зяброва дуга, яка перетво-
рилася на щелепи: верхню (піднебінно-квадратний хрящ) і ниж-
ню (меккелів хрящ). Четверта зяброва дуга (гіоїд) бере на себе
функцію фіксатора щелеп до нейрокранія і забезпечує їх рухли-
вість. Вона ділиться на верхній (під’язиково-нижньощелепний) і
нижній (під’язиковий) хрящі. Таким чином, з’являється щелепо-
вий апарат захоплювального типу, який зберігся у риб, амфібій,
рептилій, птахів і ссавців. Цей прогресивний тип щелепового
апарату стає надзвичайно пластичним. Зовні до щелеп приляга-
ють редуковані перша і друга зяброві дуги — губні хрящі. Решта
зябрових дуг (п’ять) розділені на чотири відділи кожна і з’єднані
між собою. Щілину, яка утворюється при цьому між під’язиково-
нижньощелепними хрящами, називають бризкальцем.
У хрящових риб (осетроподібних) нейрокраній має вигляд су-
цільної хрящової коробки, яка зверху вкрита своєрідним панци-
ром з численних покривних кісток шкірного походження. В пан-
цирі збереглися отвори для очей, ніздрів і бризкальця. Спланх-
нокраній ускладнюється завдяки протракції (витягуванню) ще-
лепового апарату.
У кісткових риб (рис. 4.24, б) хрящ у нейрокранії частково за-
міщується кістками, частково витісняється покривними кістка-
ми, хоча число покривних кісток зменшується порівняно з хря-
щовими рибами. Спланхнокраній ще більше ускладнюється: від-
бувається скостеніння заднього відділу піднебінно-квадратного і
меккелевого хрящів. Водночас на передніх їх відділах з’явля-
ються покривні й вторинні щелепові кістки: квадратна, підне-
бінна, крилоподібна. Верхні щелепи з’єднуються не лише з гіої-
дною дугою, а й з нейрокранієм, тобто втратилася протракція
щелепового апарату і зміщення щелеп можливе лише в сегмен-
тальній площині. Щелеповий апарат риб забезпечує захоплен-
ня, фіксацію та переміщення їжі через ротозяброву порожнину,
однак при цьому механічна обробка їжі не здійснюється.
У зв’язку з новими умовами існування і заміною зябрового
дихання на легеневе у амфібій спостерігається редукування кіс-
ток верхнього відділу черепа й піднебіння. Череп має вигляд си-
стеми кісткових перекладин, розділених великими вікнами.
Під’язиково-щелепний хрящ гіоїдної дуги втрачає функцію фік-
сації щелеп до нейрокранія і перетворюється на слухову кісточку
(стовпчик), бризкальце перетворюється на порожнину середнього
вуха. Нижній відділ гіоїдної дуги разом з рудиментами зябрових
дуг створюють скелет під’язикового апарату, який є кістковою
основою для язика і місцем фіксації вісцеральних та гіпобранхі-
альних м’язів.
148
У рептилій мозкова капсула, капсули органів нюху та слуху
мають відносно невеликі розміри. Шкірні елементи в слуховій
ділянці зникають, внаслідок чого утворюються скроневі вікна.
Потилична кістка має один виросток, добре розвинені леміш,
піднебінна та крилоподібні кістки.
Прогресивний розвиток щелепового апарату зумовлює фікса-
цію його до нейрокранія, що в свою чергу, позначилося на будові
й формі верхнього відділу черепа. Рухи щелеп у рептилій ще ті-
сно пов’язані зі зміщенням позиції скелета під’язикового апарату
і гортані. Це зумовлено тим, що щелепи не тільки захоплюють і
утримують здобич, а й своїми активними рухами сприяють про-
ковтуванню їжі. Саме спосіб ковтання їжі у рептилій мав істот-
ний вплив на еволюцію щелепового та під’язикового апаратів
(див. рис. 4.26, г).
У птахів більшість кісток нейрокранія рано зростаються, вер-
хня скронева дуга редукувалась, а нижня збереглася. На відміну
від рептилій, значного розвитку набуває мозкова капсула. Квад-
ратна кістка з’єднана суглобом з крилоподібною, а через неї з
піднебінною та щелеповими кістками, створюючи складну сис-
тему важелів, які забезпечують рухливість наддзьобка відносно
нейрокранія.
У ссавців основними особливостями черепа, на відміну від ін-
ших хребетних, є перебудова щелепового апарату і значне збіль-
шення розмірів мозкової капсули (див. рис. 4.24). У ссавців з’явився
вторинний щелеповий суглоб (сквамозо-дентальний), що утворився
внаслідок контакту вінцевого відростка зубної кістки нижньої ще-
лепи з лускатою кісткою. Кістки первинного суглоба квадратна та
суглобова перетворюються відповідно на слухові кісточки — кова-
делко й молоточок. Збільшення мозкової порожнини і відповідне
ростральне її зміщення призвели до зближення з нюховою ділян-
кою, межею між ними є продірявлена пластинка решітчастої кіст-
ки. Таке зміщення мозкової порожнини спричинює розходження
очних ямок і редукцію міжочноямкової перегородки, залишки якої
у ссавців представлені передньою частиною пресфеноїда та зад-
ньою частиною носової перегородки. В утворенні мозкової капсули
беруть участь як кістки первинного нейрокранія, що розвиваються
на основі хряща, так і кістки шкірного походження.
Задню частину мозкової коробки створює потилична кістка,
що складається зі зрощених основної, бічних частин та луски по-
тиличної кістки. Подібно до амфібій і на противагу рептиліям
потиличний виросток у ссавців подвійний.
Спереду від потиличної розміщена клиноподібна кістка, що
утворилася шляхом злиття пресфеноїда з базисфеноїдом. Збоку
149
Розділ 4
Рис. 4.25. Закладка хрящово-

го черепа (а, б — вигляд звер-
ху, в — збоку):
а — рання, б — пізня (трабе-
кули і парахордалії зрослися
між собою, між ними залиши-
вся отвір для гіпофіза) стадії
розміщення хрящових закла-
док осьового черепа акули;
1 — нюхова капсула; 2 — тра-
бекули; 3, 13 — око; 4 — оч-
ноямкові хрящі; 5, 16 — гіпо-
фіз; 6, 17 — слухова капсула;
7, 18 — парахордалії; 8, 21 —
хорда; 9 — хрящові закладки
хребців; 10 — отвір для гіпо-
фіза; 11 — нюхова ямка; 12 —
передній мозок; 14 — серед-
ній мозок; 15 — очні хрящі;
19 — спинний мозок; 20 —
верхні дуги хребців; 22 —
зяброві дуги; 23 — під’язи-
кова дуга; 24 — щелепова
дуга; 25 — рот
до пресфеноїда приростають очноямково-клиноподібні кістки,

утворюючи очноямкові крила цієї кістки, а до базисфеноїда ла-
терально приростають епіптеригоїди, утворюючи його скроневі
крила.
Кам’яниста кістка відповідає передній і задній вушним кіст-
кам рептилій, які рано зливаються в одну кістку, причому зад-
ньовушна кістка гомологічна соскоподібній частині. Зовні до
кам’янистої кістки приростає покривна барабанна кістка, яка
створює барабанну порожнину й обмежує зовні середнє вухо.
Кам’яниста кістка часто зливається у ссавців з покривною луска-
тою в одну кістку — скроневу. Розширення мозкової порожнини
супроводжується зміщенням слухової капсули донизу, а отже,
луската кістка також входить до переліку кісток, що обмежують
мозкову порожнину.
Верхню і більшою мірою бічні стінки нейрокранія створюють
кістки шкірного походження, кількість яких порівняно з репти-
ліями зменшилась. Верхню стінку черепа формують тім’яні, ло-
150
бові й носові кістки, міжтім’яна кістка розвивається з однієї або
двох закладок, її вважають гомологом задніх тім’яних кісток.
Для спланхнокранія ссавців характерний значний розвиток
верхньої щелепи з двох кісток — різцевої та верхньощелепової.
Верхня щелепа стає міцнішою і краще фіксується до нейрокра-
нія. Міцність досягається прогресивним розвитком вторинного
кісткового піднебіння й розростанням лицевої пластинки верх-
ньощелепової кістки. Фіксація верхньої шелепи до нейрокранія
здійснюється через дах черепа та піднебінну кістку. Роль крило-
подібної кістки у фіксації зменшується, і вона редукується або
зовсім зникає.
В онтогенезі на ранній стадії розвитку з мезодерми (склеро-
томів сомітів) розвивається сполучнотканинний перетинчастий
нейрокраній, який створює м’які стінки мозкових пухирів нерво-
вої трубки та слухових і нюхових капсул. Заміщення сполучнот-
канинного нейрокранія хрящовим починається біля переднього
кінця хорди закладанням двох хрящів — парахордалій (рис.
4.25).
Спереду від хорди закладається ще два хрящі — трабекули
(черепні балки). У подальшому парахордалії й трабекули зроста-
ються в одну хрящову пластинку, яка створює хрящову основу
нейрокранія. Сполучнотканинні слухові й нюхові капсули також
заміщуються хрящовою тканиною і відповідно приростають до па-
рахордалій і трабекул. Хрящова стадія нейрокранія поступово за-
міщується кістковою стадією закладання окремих осередків скос-
теніння. Сполучнотканинні стінки даху черепномозкової порож-
нини, верхні частини бічних стінок заміщуються покривними кіс-
тками, які у новонароджених ще зв’язані між собою сполучнотка-
нинними пластинками, що є часточками перетинчастого скелета і
називаються фонтанелями, або тім’ячками.
Для спланхнокранія вихідним матеріалом є зяброві дуги (рис.
4.26). Перші дві зяброві дуги редукуються. На місці третьої (ще-
лепової) зябрової дуги з каудальної частини піднебінно-
квадратного хряща розвивається слухова кісточка — коваделко,
а із задньої частини меккелевого хряща — молоточок. Верхня
частина вхідного отвору ротової порожнини формується закла-
данням на місці піднебінно-квадратного хряща покривних різ-
цевих і верхньощелепових кісток. Нижня частина вхідного отво-
ру формується нижньощелеповою кісткою на місці меккелевого
хряща. З верхніх члеників четвертої зябрової дуги (під’язиково-
щелепового хряща) утворюється слухова кісточка — стремінце.
151
Розділ 4
Нижні хрящові членики перетворюються на елементи скелета
Рис. 4.26. Схема перетворення щелепової та під’язикової дуг у хребетних:

а — акула; б — кісткова риба; в — амфібія; г — рептилія; д — теріодонт; е —
ссавець; 1 — верхня частина щелепової дуги — піднебінно-квадратний хрящ;
1′ — квадратний хрящ; 1′′ — коваделко; 2 — нижня частина щелепової дуги —
щелеповий хрящ; 2′ — редукований щелеповий хрящ; 2′′ — молоточок; 3 —
верхня частина під’язикової дуги — під’язиково-щелеповий хрящ; 3′ — стовп-
чик; 3′′ — стремінце; 4 — нижня частина під’язикової дуги — під’язиковий
хрящ; 4′ — під’язиковий скелет
Вторинні кістки верхньої щелепи: 5 — піднебінна; 6 — крилоподібна; вторинні
кістки нижньої щелепи: 7 — зубна. Штриховою лінією обведена луска скроне-
вої кістки
під’язикового апарату (тимпаногіоїд, стилогіоїд, епігіоїд, керато-

гіоїд, частина базигіоїда).
Наступні зяброві дуги утворюють тиреогіоїд і хрящі гортані
(див. рис. 4.24, в).
Будова скелета голови

Скелет голови (череп) поділяють на мозковий та лицевий від-
діли.
До кісток мозкового відділу черепа належать: чотири непарні
кістки (потилична, міжтім’яна, клиноподібна, решітчаста) і три
парні (тім’яні, скроневі, лобові). Здебільшого це плоскі кістки, що
з’єднуються між собою нерухомо швами і створюють стінки моз-
кової порожнини з кількома отворами. Внутрішня поверхня має
відбитки головного мозку у вигляді заглиблень та підвищень.
Потилична кістка (os occipitale) обмежує задню й нижню
стінки порожнини черепа (рис. 4.27, 4.28, 13; 4.29, 26; 4.30, 9;
4.31, 12). Рострально вона межує з клиноподібною кісткою, до-
152
Рис. 4.27. Скелет голови
коня (збоку):
1 — різцева кістка; 2 —
міжкомірковий (беззубий)
край; 3 — носовий відросток
різцевої кістки; 4 — носо-
різцева вирізка; 5 — підоч-
ноямковий отвір; 6 — носова
кістка; 7 — верхньощелепо-
ва кістка; 8 — сльозова кіст-
ка; 9 — лобова кістка; 10 —
тім’яна кістка; 11 — вилич-
ний відросток скроневої
кістки; 12 — потилична
кістка; 13 — яремний відро-
сток; 14 — кам’яниста кіст-
ка; 15 — вилична кістка;
16 — підборідний отвір;
17 — вирізка лицевих су-
дин; 18 — нижня щелепа
Рис. 4.28. Скелет голови великої
рогатої худоби (збоку):
1 — різцева кістка; 2 — носовий
відросток різцевої кістки; 3 —
верхньощелепова кістка; 4 —
носова кістка; 5 — сльозова кіс-
тка; 6 — вилична кістка; 7 —
очноямковий край; 8 — вилич-
ний відросток лобової кістки;
9 — лобова кістка; 10 — роговий
відросток лобової кістки; 11 —
тім’яна кістка; 12 — скронева
кістка; 13 — потилична кістка;
14 — кам’яниста кістка; 15 —
піднебінна кістка; 16 — підборі-
дний отвір; 17 — підочноямко-
вий отвір; 18 — лицевий горб;
19 — нижня щелепа
рсально — з міжтім’яною і тім’яними, латерально — зі скроне-

вими кістками. Потилична кістка складається з основної час-
тини (тіла), луски і двох бічних частин, які обмежують вели-
кий отвір. На внутрішній поверхні основної частини кістки
краніально є відбиток моста мозку, а каудально — відбиток
довгастого мозку.
Рострально основна частина з’єднується з тілом клиноподібної
кістки. На місці їх з’єднання вентрально виділяється м’язовий
горбок. Бічні частини мають короткі, широкі, зігнуті кінцем усе-
редину яремні відростки й потиличні виростки, призначені для
з’єднання з першим шийним хребцем. Латерально від основи
виростка з вентральної поверхні знаходиться виросткова ямка,
на дні якої є два отвори каналу під’язикового нерва.
Луска потиличної кістки розміщена дорсально від великого отво-
ру і рано зростається з тім’яними й міжтім’яними кістками в одну
пластинку, на місці зрощення якої виділяється каркова лінія.
153
Розділ 4
Рис. 4.29. Скелет голови
свині (збоку):
1 — різцева кістка; 2 —
носо-різцева вирізка; 3 —
носова кістка; 4 — носовий
відросток різцевої кістки;
5 — підочноямковий отвір;
6 — лицевий гребінь; 7 —
сльозова кістка; 8 — сльо-
зові отвори; 9 — очноям-
ковий край; 10 — лобова
кістка; 11 — очна ямка;
12 — виличний відросток
лобової кістки; 13 —
тім’яна кістка; 14 — скро-
нева ямка; 15 — карковий
гребінь; 16 — потилична
кістка; 17 — виличний
відросток скроневої кістки;
18 — виростки потиличної
кістки; 19 — скроневий
відросток виличної кістки;
Клиноподібна кістка (os sphenoidale) 20 — яремний відросток;
розміщується в основі черепа і ростраль- 21 — підборідні отвори;
22 — нижня щелепа
но межує з лемешем, решітчастою, підне-
бінними, крилоподібними, а каудаль-
но — з потиличною та скроневою кістка-
ми (рис. 4.32, 20). Вона складається з основної клиноподібної (ба-
зисфеноїд ) і передклиноподібної (пресфеноїд) кісток, які рано
зростаються в одну. У клиноподібній кістці розрізняють тіло, дві
пари крил (скроневі та очноямкові ), парний крилоподібний від-
росток та отвори для нервів і судин.
На внутрішній поверхні каудальної частини тіла виділяється
глибока ямка гіпофіза, а рострально від неї — борозна зорового
перехрестя, з якого починаються зорові канали. В каналі прохо-
дить зоровий нерв.
Парні крилоподібні відростки відходять від зовнішньої по-
верхні тіла основної клиноподібної кістки, мають вентро-
ростральний напрямок. Ростральний край крилоподібного відро-
Рис. 4.30. Скелет голови собаки
(збоку):
1 — різцева кістка; 2 — носова
кістка; 3 — носовий відросток
різцевої кістки; 4 — підочноямко-
вий отвір; 5 — верхньощелепна
кістка; 6 — лобова кістка; 7 —
вилична кістка; 8 — тім’яна кіст-
ка; 9 — потилична кістка; 10 —
скронева кістка; 11 — підборідні
отвори; 12 — нижня щелепа;
13 — ямка жувального м’яза;
14 — кутовий відросток
154
Рис. 4.31. Скелет голови з каудальної поверхні:

а — великої рогатої худоби; б — коня; в — свині; г — собаки; 1 — тім’яна кістка;
2 — міжрогове підвищення; 3 — роговий відросток; 4 — міжтім’яна кістка; 5 —
зовнішнє потиличне підвищення; 6 — луска потиличної кістки; 7 — потиличний
виросток; 8 — яремний відросток; 9 — бічна частина потиличної кістки; 10 —
основна частина потиличної кістки; 11 — великий отвір; 12 — потилична кістка;
13 — скронева кістка; 14 — сагітальний зовнішній гребінь; 15 — карковий гре-
бінь; 16 — отвір зовнішнього слухового ходу
стка створює крилоподібний гребінь. Спереду від гребеня знахо-

диться ряд отворів, з яких верхній веде в зоровий канал, нижче
від нього розміщена очноямкова щілина, а ще нижче — круглий
отвір.
У великої рогатої худоби та свиней круглий отвір об’єднується
з очноямковою щілиною в очноямковокруглий отвір. Крізь ці
отвори нерви проходять у крилопіднебінну ямку. В свою чергу, з
крилопіднебінної ямки виходить три отвори: клинопіднебінний,
що веде в носову порожнину, верхньощелепний — у підочний
канал і каудальний піднебінний отвір — у піднебінний канал,
який відкривається в ротову порожнину піднебінним отвором.
Латерально від тіла основної клиноподібної кістки відходять
парні скроневі крила, вільний каудальний край яких формує
щілиноподібний рваний отвір. Очноямкові крила відходять у
155
Розділ 4
ростродорсальному напрямку і беруть участь у формуванні меді-
альної стінки очної ямки. Тіло передклиноподібної кістки має
пазуху.
Решітчаста кістка (os ethmoidale) складається з трьох кіст-
кових пластинок і лабіринту (рис. 4.32). Продірявлена плас-
тинка розміщена впоперек черепа і утворює межу між його
лицевим і мозковим відділами. В заглибинах цієї пластинки
розміщені нюхові цибулини головного мозку, а крізь дрібні
отвори проходять нюхові нерви. Під прямим кутом до середи-
ни продірявленої пластинки розміщена перпендикулярна
пластинка, передній кінець якої з’єднується з хрящовою носо-
вою перегородкою.
Рис. 4.32. Скелет голови великої рогатої худоби на сагітальному розпилі:

1 — лобова пазуха; 2 — роговий відросток; 3 — лобова кістка; 4 — борозна пере-
хрестя; 5 — перпендикулярна пластинка решітчастої кістки; 6 — лабіринт реші-
тчастої кістки; 7 — кістка дорсальної носової раковини; 8 — носова кістка; 9 —
кістка вентральної носової раковини; 10 — різцева кістка; 11 — отвір скроневого
каналу; 12 — виростковий канал; 13 — канал під’язикового нерва; 14 — великий
отвір; 15 — яремний відросток; 16 — отвір внутрішнього слухового ходу; 17 —
овальний отвір; 18 — очноямковокруглий отвір; 19 — м’язовий відросток; 20 —
клиноподібна кістка; 21, 27 — леміш; 22 — гачок крилоподібної кістки; 23 —
вертикальна пластинка піднебінної кістки; 24 — клинопіднебінний отвір; 25 —
піднебінна пазуха; 26 — піднебінний відросток верхньощелепної кістки; 28 —
піднебінна щілина
Від верхнього до нижнього краю перпендикулярної пластин-

ки ідуть, латерально дугоподібно вигинаючись, очноямкові (па-
перові) пластинки. Від очноямкових у бік перпендикулярної
пластинки відходить ряд тонких кісткових пластинок, які згор-
таються в завитки — зовнішні та внутрішні. Усі разом завитки
утворюють лабіринт решітчастої кістки.
156
Дорсальна внутрішня завитка (ендотурбіналія) сягає великих
розмірів і виступає далеко рострально в носову порожнину, утво-
рюючи основу дорсальної носової раковини, яка прикріплюється
до внутрішньої поверхні носової кістки. Вентральна носова рако-
вина закріплюється на раковинному гребені верхньощелепної
кістки.
Міжтім’яна кістка (os interparietale) виявляється на черепі
молодих тварин (рис. 4.31, 4). У дорослих тварин вона зростається
з потиличною й тім’яними кістками. На мозковій поверхні від
міжтім’яної кістки відходить кістковий мозочковий намет.
Tім’яна кістка (os parietale) межує рострально з лобовими, ка-
удально — з міжтім’яною й потиличною, латерально — зі скро-
невою кістками (див. рис. 4.27, 10; 4.28, 11; 4.29, 13; 4.30, 8; 4.31,
1). У великої рогатої худоби тім’яні кістки сильно розвинутими
лобовими кістками зміщуються латерально, у вигляді вузької
смужки розміщуються по боках мозкового відділу черепа і захо-
дять у потиличну ділянку, відтісняючи донизу луску потиличної
кістки. Бічні частини тім’яних кісток беруть участь в утворенні
скроневих ямок.
Скронева кістка (os temporale) складається з лускатої,
кам’янистої та барабанної частин (див. рис. 4.27, 11, 14; 4.28, 12,
14; 4.29, 14, 17; 4.30, 10). У великої рогатої худоби й собак ці час-
тини зливаються в одну кістку, у коней — луската, а у свиней —
кам’яниста частина скроневої кістки є самостійними. Скронева
кістка формує не лише бічну стінку черепної порожнини, а й є
місцем для середнього та внутрішнього вуха.
Латерально від лускатої частини виступає виличний відрос-
ток, який разом зі скроневим відростком виличної кістки утво-
рює виличну дугу і обмежує латерально скроневу ямку. На вент-
ральній поверхні виличного відростка знаходиться суглобовий
горбок для зчленування з нижньою щелепою.
Барабанна частина складається із зовнішнього слухового ходу,
барабанного міхура і займає ростровентральний відділ скроневої
кістки. Дещо каудальніше від суглобової поверхні виступає тим-
паногіоїд, оточений стінкою барабанного міхура. Позаду від тим-
паногіоїда знаходиться шилососкоподібний отвір, зовнішній отвір
лицевого каналу, крізь який виходить лицевий нерв.
Барабанний міхур витягнутий і сплющений з боків, внутрі-
шня поверхня його розділена на багато комірок. На медіорост-
ральному краї зовнішньої поверхні барабанного міхура виступає
м’язовий відросток, медіально від якого розміщується вхід у
м’язово-трубний канал, що сполучає глотку з середнім вухом, —
глотково-барабанна, або євстахієва, труба.
157
Розділ 4
Кам’яниста частина розміщена дорсомедіально і зовні при-
крита барабанною та лускатою частинами. На медіальній повер-
хні кам’янистої частини виділяється отвір внутрішнього слухово-
го ходу. Латеральна поверхня кам’янистої частини разом з бара-
банною частиною бере участь в утворенні барабанної порожни-
ни.
Лобова кістка (os frontale) у великої рогатої худоби формує всю
верхню стінку мозкового відділу черепа, у коней, свиней і собак —
лише ростральну частину (див. рис. 4.27, 9; 4.28, 9; 4.29, 10). Вона
частково опускається на бічну поверхню черепа і входить до складу
кісткової основи очноямково-скроневої ділянки.
Лобова кістка складається з луски, очноямкової та носової
частин. У великої рогатої худоби луска сильно розвинута, особ-
ливо в бік потиличної ділянки, і має роговий відросток. Бічний
край розділяється виличним відростком, який сполучається з
лобовим відростком виличної кістки. Надочкоямковий край має
надочкоямковий отвір, від якого рострально проходить судинна
борозна. Між зовнішніми й внутрішніми кістковими пластинка-
ми лобової луски знаходиться лобова пазуха, яка у старих тва-
рин може заходити в тім’яні та скроневі кістки.
До лицевого відділу належать парні: різцеві, носові, сльозові,
виличні, піднебінні, крилоподібні, верхньощелепні та нижньо-
щелепні кістки, дорсальна й вентральна носові раковини і непа-
рні: леміш, кістка рила та під’язиковий скелет.
Різцева кістка (os incisivum) формує вхід у носову й ротову по-
рожнини (див. рис. 4.27; 4.30, 1; 4.32, 10). На ній розрізняють тіло
з комірками для різцевих зубів і дві пари відростків — носових і
піднебінних. У великої рогатої худоби тіло різцевої кістки має
вигляд пластинки з валкоподібно потовщеним краєм, без комі-
рок для різцевих зубів. Між піднебінним відростком і основою
носового відростка існує піднебінна щілина.
Носова кістка (os nasale) у більшості видів тварин вигнута в
поперечному напрямі (див. рис. 4.27, 6; 4.28, 4; 4.29, 3; 4.30, 2,
4.32, 8). Передній кінець носової кістки загострений (кінь, сви-
ня), або роздвоєний (велика рогата худоба). На внутрішній пове-
рхні знаходиться решітчастий гребінь для прикріплення дорса-
льної раковини.
Кістка рила (os rostrale) розміщена між тілами різцевих кіс-
ток і верхівками носових кісток. Як постійний утвір існує лише у
свині, утворюючи основу рила. Вона клиноподібної форми і з ка-
удального краю має борозну, куди заходить ростральний кінець
хрящової носової перегородки.
158
Верхньощелепна кістка (maxilla) утворює бічну стінку носової
і верхню стінку ротової порожнин (див. рис. 4.27). Вона склада-
ється з тіла, носової пластинки та піднебінного відростка. Між
кістковими листками носової пластинки знаходиться верхньо-
щелепна (гайморова) пазуха.
Тіло верхньощелепної кістки має на вентральній поверхні
край із зубними комірками. Каудально тіло закінчується верх-
ньощелепним горбом, який обмежує крилопіднебінну ямку.
Парний піднебінний відросток (див. рис. 4.32, 26) відходить
від тіла медіально і разом з горизонтальною пластинкою підне-
бінної кістки та піднебінним відростком різцевої кістки формує
кісткове піднебіння. У піднебінний відросток великої рогатої ху-
доби простягається піднебінна пазуха.
Носова пластинка на зовнішній поверхні має лицевий горб
(велика рогата худоба) чи гребінь (кінь) для прикріплення вели-
кого жувального м’яза.
Підочноямковий канал починається верхньощелепним отво-
ром і відкривається підочноямковим отвором на рівні першого
кутнього зуба (премоляра). На носовій поверхні пластинки зна-
ходиться гребінь, до якого прикріплюється вентральна носова
раковина.
Сльозова кістка (os lacrimale) — складається з двох пласти-
нок, розміщених під кутом одна до одної (див. рис. 4.27, 8; 4.28, 5;
4.29, 7). Лицева — більш плоска, створює стінки носової порож-
нини, очноямкова — ввігнута, утворює частину очної ямки. Оч-
ноямкова поверхня має ямку сльозового мішка, з якої сльозовим
отвором починається сльозовий канал. У великої рогатої худоби
очноямкова пластинка після прорізування корінних зубів стає
тонкостінною і утворює сльозовий міхур.
Вилична кістка (os zygomaticum) разом з лобовою та сльозовою
кістками обмежує вхід в очну ямку (див. рис. 4.27, 15; 4.28, 6; 4.29,
19; 4.30, 7). На кістці розрізняють бічну і очноямкову поверхні.
Вилична кістка каудально продовжується у скроневий відросток,
який бере участь в утворенні виличної дуги.
Від неї також відходить лобовий відросток, який з’єднується з
виличним відростком лобової кістки.
Піднебінна кістка (os palatinum) складається з двох пласти-
нок, розміщених майже під прямим кутом одна до одної (див.
рис. 4.32, 23). Горизонтальна пластинка формує задній край но-
сової порожнини та верхню стінку ротової порожнини. Перпен-
дикулярна пластинка разом з горизонтальною утворює широкий
вихідний отвір з носової порожнини — хоани, які леміш розділяє
на дві частини.
159
Розділ 4
Крилоподібна кістка (os pterygoideum) у вигляді тонкої видо-
вженої пластинки прилягає з медіальної поверхні до крилоподі-
бного відростка клиноподібної кістки та перпендикулярної плас-
тинки піднебінної кістки (див. рис. 4.32, 22). Вільний кінець кіс-
тки закінчується гачком, через який проходить сухожилок м’яза
— напружувача м’якого піднебіння.
Кістки дорсальної й вентральної носових раковин (os conchale
nasales dorsalis et ventralis) побудовані з тонкостінних кісткових
пластинок, які розміщені в носовій порожнині і є остовом для
слизової оболонки носа.
Кістка дорсальної носової раковини (див. рис. 4.32, 7) закріп-
люється на дорсальному раковинному гребені носової кістки.
Кістка вентральної носової раковини (див. рис. 4.32, 9) закрі-
плюється на вентральному раковинному гребені верхньощелеп-
ної кістки.
Леміш (vomer) (див. рис. 4.32, 21, 27) — довга кістка жолобопо-
дібної форми, лежить у серединній площині і простягається від
клиноподібної кістки до піднебінних відростків різцевих кісток.
Леміш складається з двох тонких бічних пластинок та крил ле-
меша. В борозну лемеша заходить хрящова носова перегородка.
Нижньощелепна кістка (os mandibulare) сполучається суглобом
зі скроневою кісткою і становить кісткову основу ротової порожни-
ни (див. рис. 4.33). Складається з тіла та щелепової гілки. Простір
між щелепними кістками називають міжщелеповим.
Тіло нижньощелепної кістки складається з різцевої та щічної
частин. На латеральній поверхні щічної частини, поблизу різце-
вої, відкривається підборідний отвір. На рівні останнього кутньо-
го зуба, на вентральному краї, виділяється вирізка лицевих су-
дин, де проходить лицева артерія, за якою визначають пульс
(кінь, велика рогата худоба). Дорсальний (комірковий ) край ті-
ла має комірки для кутніх і різцевих зубів, між якими знахо-
диться беззубий край. Гілка нижньої щелепи відходить від тіла
майже під прямим кутом. Місце переходу вентрального краю
тіла в каудальний край гілки називають кутом нижньощелепної
кістки. На зовнішній поверхні гілки виражена ямка жувального
м’яза, а на внутрішній — ямка крилоподібного м’яза та ниж-
ньощелепний отвір, яким починається нижньощелепний канал.
Від каналу відходять канальці до комірок різцевих та кутніх зу-
бів. Дорсальний кінець гілки нижньощелепною вирізкою розді-
ляється на два відростки: передній — вінцевий і задній — вирос-
тковий. Перший призначений для фіксації скроневого м’яза, за
допомогою іншого нижньощелепна кістка сполучається зі скро-
невою кісткою.
160
Рис. 4.33. Нижня щелепа:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — різцева частина;
2 — підборідні отвори; 3 — щічна частина; 4 — вирізка лицевих судин; 5 — кут
нижньої щелепи; 6 — міжкомірковий (беззубий) край; 7 — нижньощелепний
отвір; 8 — вінцевий відросток; 9 — нижньощелепна вирізка; 10 — виростковий
відросток; 11 — гілка нижньої щелепи; 12 — кутовий відросток
Під’язиковий скелет (sceleton hyoideum) складається з непар-

ного тіла (базигіоїда), парних зябрового (тиреогіоїда) та гіоїдного
рогів (рис. 4.34). Останній ділиться на кератогіоїд, епігіоїд, непо-
стійний додатковий членик, стилогіоїд і тимпаногіоїд.
Тіло під’язикового скелета стиснуте дорсовентрально і рост-
рально, у коней і великої рогатої худоби має язиковий відросток.
Від тіла дорсокаудально відходить тиреогіоїд, який з’єднується
зв’язкою з ростральним ріжком щитоподібного хряща гортані.
Між епігіоїдом і стилогіоїдом у овець, великої рогатої худоби
та свиней трапляється додатковий членик, який за формою на-
гадує епігіоїд.
У верхній частині стилогіоїда є м’язовий відросток значних
розмірів.
Від стилогіоїда тимпаногіоїд спрямовується до барабанної ча-
стини скроневої кістки, обходячи латерокаудально зовнішній
слуховий хід, і прикріплюється на рівні мису середнього вуха. У
молодих тварин він хрящовий. Пізніше відбувається його скос-
161
Розділ 4
Рис. 4.34. Під’язиковий скелет:

а — собаки; б — свині; в — великої рогатої худоби; г — коня; 1 — базигіоїд; 2 —
кератогіоїд; 3 — епігіоїд; 4 — стилогіоїд; 5 — тимпаногіоїд; 6 — тирогіоїд; 7 —
язиковий відросток; 8 — м’язовий відросток
теніння з боку барабанної частини. Під’язиковий скелет є місцем

фіксації м’язів язика, гортані та глотки.
1. Які фактори впливають на формування черепа у філо- і онтогенезі? 2. На
які відділи поділяють череп? 3. Назвіть кістки мозкового та лицевого відділів
черепа. 4. Які кістки беруть участь у формуванні носової та ротової порожнин? 5.
Назвіть непарні кістки черепа. 6. Назвіть частини потиличної, верхньощелепної,
клиноподібної кісток та нижньої щелепи. 7. Будова лобової кістки та її особли-
вості у свійських тварин.
162
4.1.5. Скелет кінцівок
Розвиток скелета кінцівок у філо- і онтогенезі
Кінцівки наземних хребетних є похідними плавцеподібних
кінцівок представників, що мешкали у воді. Спочатку це була
шкірно-м’язова складка, яка знаходилася збоку тіла і виконува-
ла функцію збереження певного положення тіла у водному сере-
довищі. В подальшому певні частини її набувають більшого роз-
витку й видозмінюються — утворюються грудні й черевні плавці,
що розміщуються на більш рухливих частинах тіла (рис. 4.35).
Вже у круглоротих (міноги) на дорсальній поверхні тіла зна-
ходяться два спинних плавці — залишки непарної плавцевої
складки. Задній кінець тіла має хвостовий плавець, розділений
на дві однакові частини.
Складніші зміни спостерігаються в плавцях надзвичайно рух-
ливих селахій (акул). Грудні плавці складаються з поясу і віль-
ного відділу (рис. 4.35, а). Пояс має вигляд хрящового півкільця,
яке лежить у м’язах стінок тіла позаду зябрового відділу. На його
поверхні з кожного боку є суглобові вирости. Частину поясу, що
лежить вище від цього виросту, називають лопатковим відділом,
а нижче — коракоїдним. Вільний відділ плавця складається з
трьох базальних хрящів, трьох рядів радіальних хрящів і чис-
Рис. 4.35. Схема філогенезу скелета грудної кінцівки:

а — парний грудний плавець селахії; б — грудний плавець кистеперої риби;
в — скелет грудної кінцівки примітивного наземного хребетного; г — скелет
грудної кінцівки стопохідного ссавця; 1 — плечовий пояс; 2 — кістки основи
плавця; 3 — кістки променів плавця; 4 — лопатка; 5 — ключиця; 6 — коракоїд-
на кістка; 7 — плечова кістка; 8 — кістки передпліччя; 9 — кістки кисті; 10 —
кістки зап’ястка; 11 — кістки п’ястка; 12 — кістки пальців
163
Розділ 4
ленних тонких еластинових ниток. Базальні хрящі приєднують-
ся до суглобового виростка.
Скелет черевного плавця також складається з поясу і вільного
відділу. Поясом є одна хрящова пластинка, що лежить у товщі че-
ревних м’язів перед отвором клоаки. До цієї пластинки приєднуєть-
ся лише один базальний видовжений хрящ, до якого прикріплю-
ється ряд радіальних хрящів. Решта вільного відділу підтримуєть-
ся еластиновими нитками. У самців базальний хрящ продов-
жується за межі плавця як скелетна основа органа копуляції.
У кісткових риб плавці ще додатково виконують роль опори.
Істотні зміни відбуваються в скелеті грудного плавця (рис. 4.35,
б) і особливо в ділянці поясу. Крім лопатки й коракоїда до скла-
ду поясу входять клейтрум і надклейтрум. Останній з’єднується
із задньотім’яною кісткою. Спрямовані вперед нижні кінці пра-
вого й лівого клейтрумів з’єднуються між собою. Позаду клейт-
рума знаходиться невелика задньоключична кістка. Таким чи-
ном, пояс грудного плавця додатково фіксується до осьового ске-
лета, вільний відділ представлений лише рядом радіальних
хрящів та еластиновими нитками.
Пояс черевного плавця представлений парними плоскими
трикутними кістками, що лежать у товщі черевних м’язів і не
з’єднуються з осьовим скелетом. Вільний відділ побудований
лише з еластинових ниток. У більшості кісткових риб базальні та
радіальні хрящі редуковані.
З переходом до наземного способу життя плавцеподібні кінців-
ки перетворюються на ногоподібні з характерним їх поділом на
скелет поясів і вільних кінцівок. Проте скелет плечового поясу
ще зберігає багато ознак кісткових риб, як це помітно у амфібій.
Пояс передніх кінцівок лежить у товщі м’язів, які зв’язують його
з осьовим скелетом. Лопатка доповнена широким надлопатко-
вим хрящем. Коракоїдна кістка разом з лопаткою утворюють су-
глобову западину для з’єднання з голівкою плечової кістки. До-
датково з’являється хрящовий прокоракоїд і покривна кістка —
ключиця. Спереду від прокоракоїдів знаходиться передгруднин-
ник, а позаду коракоїдів — кісткова груднина. Плечовий пояс є
опорою для передніх кінцівок.
Пояс задніх (тазових) кінцівок у амфібій, як і у всіх наземних
хребетних, складається з трьох парних елементів, причому всі
разом вони утворюють суглобову западину для з’єднання з голі-
вкою стегнової кістки. Довгі клубові кістки приєднуються до по-
перечних відростків крижового хребця.
Нижня частина поясу представлена лобковим хрящем, а по-
заду нього лежить сіднична кістка.
164
Для рептилій, на відміну від амфібій, характерний розвиток
грудної клітки. Плечовий пояс має опору на осьовий скелет.
Ключиця і надгруднинник збільшують міцність з’єднання правої
й лівої частин плечового поясу.
Тазовий пояс складається з трьох кісток: клубової, сідничої й
лобкової. Таз у рептилій закритий; права й ліва лобкові та сід-
ничі кістки вентрально зрощені. Кінцівки рептилій побудовані
за типовою схемою наземних хребетних. Слід зазначити, що суг-
лоб, у якому відбуваються рухи кисті, у рептилій знаходиться не
між кістками передпліччя й проксимальним рядом кісток
зап’ястка (як у амфібій), а між проксимальним і дистальним ря-
дами кісток зап’ястка.
У подальшому після поворотів кінцівок і підведення їх під ту-
луб та відриву тіла тварин від землі відбулися істотні зміни в
поясах кінцівок та їхніх вільних відділах. На грудних кінцівках
у зв’язку з посиленням груднини та розвитком лопатки сталася
повна редукція коракоїда і часткова — ключиці. В тазовому по-
ясі відбулося значне посилення дорсального відділу, зміщення
його в дорсокраніальному напрямі й міцне з’єднання з осьовим
скелетом. Праві та ліві лобкові й сідничі кістки зрослися, утво-
ривши тазовий шов.
Вільні відділи грудних і тазових кінцівок також зазнали змін
не лише в характері розміщення Відбулася зміна опори від сто-
по- через пальце- до фалангоходіння. При цьому змінилися дов-
жина, товщина, рельєф суглобових поверхонь кісток вільної кін-
цівки, ступінь розвитку зв’язок, м’язів, судин, нервів тощо.
В онтогенезі кінцівки у ссавців закладаються на четвертому
тижні ембріонального розвитку у вигляді невеликих випинань.
Грудні кінцівки розвиваються інтенсивніше, ніж тазові. Кінців-
ка закладається у вигляді подвійної складки, куди входить і ме-
зенхіма, в подальшому закладка кінцівки розчленовується на
закладки всіх елементів. Впродовж другого місяця ембріогенезу
з’являються центри, з яких розвиваються хрящові закладки кіс-
ток поясів і відділів вільних кінцівок. Потім хрящовий скелет
кінцівок починає скостенівати. Час появи центрів скостеніння в
окремих кістках різний і залежить від виду тварин, годівлі та
утримання їх.
Будова скелета кінцівок

Кістки грудної кінцівки (ossa membri thoracicі). У скелеті кін-
цівок розрізняють пояс і скелет вільної кінцівки. Пояс грудної
кінцівки свійських тварин представлений лопаткою, а скелет
165
Розділ 4
вільної кінцівки — плечовою кісткою, кістками передпліччя,
зап’ястка, п’ястка і пальців.
Рис. 4.36. Лопатка з латеральної поверхні:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — лопатковий
хрящ; 2 — краніальний край; 3 — горб ості; 4 — підостна (заостна) ямка; 5 —
надостна (передостна) ямка; 6 — ость лопатки; 7 — шийка лопатки; 8 — надсу-
глобовий горбок; 9 — вентральний кут і суглобова западина; 10 — акроміон;
11 — каудальний край
Лопатка (scapula) —
пластинчаста кістка
трикутної форми, на
якій розрізняють лате-
ральну і реброву повер-
хні, дорсальний, крані-
альний і каудальний
краї, краніальний, кау-
дальний та вентраль-
ний кути (рис. 4.36,
4.37).
Дорсальний край ло-
патки доповнений лопат-
ковим хрящем. Латера-
Рис. 4.37. Лопатка з медіальної поверхні: льна поверхня лопатки
а — великої рогатої худоби; б — коня; 1 — ло- розділена поздовжнім
патковий хрящ; 2 — краніальний кут; 3 — гребенем — остю лопат-
зубчаста поверхня; 4 — підлопаткова ямка;
5 — краніальний край; 6 — акроміон; 7 — ки — на передостну
надсуглобовий горбок; 8 — дзьобоподібний
відросток; 9 — вентральний кут; 10 — каудаль- (надостну) і заостну
ний край; 11 — зубчаста лінія; 12 — каудаль- (підостну) ямки. На ме-
ний кут; 13 — шийка лопатки
діальній поверхні лопат-
166
ки є підлопаткова ямка. Всі три ямки є місцем розміщення одно-
йменних м’язів. Вище від підлопаткової ямки знаходиться зу-
бчаста лінія, що відмежовує зубчасту поверхню, де прикріплю-
ється вентральний зубчастий м’яз — основний утримувач перед-
ньої частини тулуба між грудними кінцівками.
Вентральний кут лопатки має суглобову западину, призначе-
ну для зчленування з голівкою плечової кістки. Спереду на вен-
тральному куті лопатки міститься надсуглобовий горбок для
прикріплення двоголового м’яза, а на його медіальній поверх-
ні — дзьобоподібний відросток — рудимент коракоїдної кістки.
Вище від суглобової западини лопатка найвужча. Це місце ви-
значають як шийку лопатки.
У великої рогатої худоби ость лопатки над шийкою лопатки
круто обривається і закінчується на рівні шийки лопатки від-
ростком — акроміоном.
У коней і свиней акроміона немає і ость лопатки згладжується
до шийки лопатки. У свиней ость лопатки має дуже розвинутий
горб ості, загнутий назад. У собак ость лопатки закінчується доб-
ре вираженим акроміоном, який досягає рівня суглобової запа-
дини.
Плечова кістка (os humeri) — довга трубчаста кістка (рис.
4.38). Для плечової кістки, як і для всіх трубчастих кісток кінці-
вок, характерно, що вона складається з тіла (діафіза), проксима-
льного й дистального кінців (епіфізів). На проксимальному кінці
з каудальної поверхні розміщена голівка зі слабко вираженою
шийкою. Краніолатерально від голівки знаходиться більший
горб, а краніомедіально — менший горб. Краніально між горба-
ми проходить міжгорбкова борозна. В дистальному напрямку від
більшого горба на тіло спускається гребінь більшого горба, який
закінчується дельтоподібною горбистістю, що є місцем прикріп-
лення однойменного м’яза. В дистальному напрямку від меншо-
го горба на медіальній поверхні діафіза плечової кістки є горбис-
тість круглого більшого м’яза.
На дистальному кінці плечової кістки є розміщений упоперек
блок з латеральним і медіальним виростками, які каудально
продовжуються в надвиростки, що з каудальної поверхні обме-
жують глибоку ліктьову ямку. На бічній поверхні надвиростків
знаходяться ямки або горбки для закріплення зв’язок суглоба.
У великої рогатої худоби добре розвинутий більший горбок,
що виступає проксимально і нависає над міжгорбковою бороз-
ною. Особливо добре ця ознака виражена у свиней. У коней між-
горбкова борозна розділена проміжним горбком. У собаки горбки
167
Розділ 4
Рис. 4.38. Плечова кістка (дорсолатеральна поверхня):

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — голівка плечо-
вої кістки; 2 — більший горбок; 3 — менший горбок; 4 — проміжний горбок; 5 —
гребінь більшого горбка; 6 — дельтоподібна горбистість; 7 — тіло плечової кіст-
ки; 8 — латеральний надвиросток; 9 — латеральний виросток; 10 — медіальний
виросток; 11 — променева ямка; 12 — міжгорбковий жолоб; 13 — надблоковий
отвір
плечової кістки не виступають над голівкою, а над блоком дис-

тального кінця є надблоковий отвір.
Кістки передпліччя (skeleton antebrachii) представлені про-
меневою й ліктьовою кістками (рис. 4.39). Променева кістка роз-
міщена краніомедіально відносно ліктьової.
Променева кістка (radius) — довга, трубчаста. На проксима-
льному її кінці є голівка із суглобовою ямкою, зв’язкові горбки.
На дорсомедіальній поверхні голівки променевої кістки знахо-
диться горбистість для прикріплення двоголового м’яза плеча і
плечового м’яза. На дистальному кінці променевої кістки є блок
для зчленування з кістками зап’ястка.
Ліктьова кістка (ulna) у великої рогатої худоби й коней зрос-
тається з променевою кісткою, причому у коней розвинута лише її
проксимальна частина. У свиней обидві кістки з’єднані між собою
хрящем, у собак вони з’єднуються рухомо. На проксимальному
кінці ліктьової кістки є ліктьовий відросток з ліктьовим горбом, а
на краніальній його поверхні — півмісяцева вирізка з дзьобопо-
168
Рис. 4.39. Кістки пе-
редпліччя (дорсолате-
ральна поверхня):
рогатої худоби; в —
свині; г — собаки; 1 —
голівка променевої
кістки; 2 — блокова
вирізка; 3 — ліктьовий
відросток; 4 — ліктьова
кістка; 5 — проксима-
льний, 5′ — дистальний
міжкісткові проміжки;
6 — латеральний, 6′ —
медіальний шилоподі-
бні відростки; 7 — суг-
лобова поверхня за-
п’ястка; 8 — променева
кістка
дібним відростком. Дистальний кінець ліктьової кістки має суг-

лобові поверхні для з’єднання з кістками зап’ястка і шилоподіб-
ний відросток.
Між кістками передпліччя знаходяться міжкісткові просто-
ри — проксимальний і дистальний. У коней існує лише прокси-
мальний простір. У свиней і собак ліктьова кістка виражена добре
на всьому її протязі.
Скелет кисті (skeleton manus) складається з кісток зап’ястка,
п’ястка і пальців (рис. 4.40).
Кістки зап’ястка (ossa carpi) представлені короткими кістка-
ми, які розміщуються в два ряди (рис. 4.40). Рахунок кісток ве-
дуть з медіального краю. В проксимальному ряду є променева,
проміжна, ліктьова й додаткова кістки зап’ястка. В дистальному
ряду є п’ять кісток.
У великої рогатої худоби, коней і свиней у проксимальному
ряду є всі чотири кістки. У собак зап’ясткова променева й промі-
жна кістки зростаються в одну кістку.
У дистальному ряду зап’ястка у великої рогатої худоби немає
першої кістки зап’ястка, друга зливається з третьою, четверта —
з п’ятою. У коней перша кістка зап’ястка має вигляд горошини і
часто відсутня, друга й третя кістки самостійні, а четверта і п’ята
кістки зап’ястка зростаються.
У свиней і собак лише четверта й п’ята кістки зростаються,
решта кісток зап’ястка є самостійними.
Кістки п’ястка (ossa metacarpi) представлені I – V трубчасти-
ми довгими кістками (рис. 4.40). П’ятипалі тварини мають на
169
Розділ 4
Рис. 4.40. Скелет кисті (дорсальна поверхня):

а — собаки; б — свині; в — великої рогатої худоби; г — коня; 1 — ліктьова кіст-
ка; 2 — променева кістка; 3 — променева кістка зап’ястка (човноподібна); 4 —
проміжна кістка зап’ястка (півмісяцева); 5 — ліктьова кістка зап’ястка (три-
гранна); 6 — додаткова кістка зап’ястка (горохоподібна); 7 — друга зап’ясткова
кістка (трапецієподібна); 8 — третя зап’ясткова кістка (головчаста); 9 — четвер-
та + п’ята зап’ясткові кістки (гачкувата); 10 — друга п’ясткова кістка; 11 — тре-
тя п’ясткова кістка; 12 — четверта п’ясткова кістка; 13 — кістка проксимальної
фаланги (путова); 14 — кістка середньої фаланги (вінцева); 15 — кістка диста-
льної фаланги (копитова, ратицева, кігтьова); 16 — п’ята п’ясткова кістка; 17 —
перша зап’ясткова кістка (кістка-трапеція); 18 — перша п’ясткова кістка
одній кінцівці всі п’ять п’ясткових кісток (собака). У великої ро-

гатої худоби третя і четверта п’ясткові кістки зростаються між
собою. Межею між ними є жолоби на дорсальній і пальмарній
поверхнях. П’ята п’ясткова кістка рудиментарна, перша й друга
— відсутні. У свиней чотири п’ясткові кістки. У коней розвинена
лише третя п’ясткова кістка, друга й четверта п’ясткові кістки
слабкорозвинені (грифельні).
Кожна п’ясткова кістка на проксимальному кінці має суглобо-
ву ямку, а на дистальному — суглобовий валик. У великої рога-
тої худоби суглобові валики розділені щілиною.
Кістки пальців (ossa digitorum). Розрізняють кістку прокси-
мальної фаланги (путова кістка), середньої фаланги (вінцева
кістка) і дистальної фаланги (копитова, ратицева, кігтьова кіст-
ки; див. рис. 4.40).
Кістки проксимальної й середньої фаланг мають спільне в бу-
дові. Це трубчасті кістки, на проксимальному кінці мають сугло-
170
бову ямку, на дистальному — суглобовий блок. До проксималь-
ної фаланги з пальмарної поверхні прилягають сезамоподібні
кістки, по дві на кожному пальці.
Кістка середньої фаланги коротша за кістку проксимальної,
на пальмарній її поверхні знаходиться згинальна горбистість
(велика рогата худоба, собаки).
Ратицева кістка нагадує тригранну піраміду. На ній розріз-
няють підошовну, стінкову й суглобову поверхні, підошовний і
вінцевий краї. На проксимальному кінці дорсальної поверхні
знаходиться розгинальний відросток. З пальмарної поверхні
розміщена сезамоподібна кістка.
У коней копитова кістка має вигляд вкороченого конуса з ви-
ступаючими пальмарно бічними поверхнями — гілками копитової
кістки, що закінчуютьcя кутами копитової кістки. На про-
ксимальному кінці добре розвинутий розгинальний відросток, а
на дистальному кінці з пальмарної поверхні — згинальна ямка. З
боків від ямки знаходяться підошовні отвори, сполучені між собою
півмісяцевим каналом, у якому проходять судини та нерви.
У собак кігтьова кістка має вигляд гачка, сезамоподібної кіст-
ки в ділянці кігтя немає.
Кістки тазової кінцівки (ossa membrі pelvini). До складу тазо-
вої кінцівки входять кістки поясу та кістки вільної кінцівки.
Кістки поясу тазової кінцівки представлені тазовою кісткою
(os coxae), яка складається з трьох кісток, що формують суглобову
западину (рис. 4.41). Краніодорсально від западини знаходиться
клубова кістка, каудально — сіднича і медіально — лобкова кіс-
тки. Всі три кістки одного боку називають безіменною, яка разом
з кісткою протилежного боку, а також разом з крижовою кісткою
та першими хвостовими хребцями формує таз, що обмежує тазо-
ву порожнину.
Клубова кістка (os ilium) має тіло і крило (див. рис. 4.41). Зов-
нішню поверхню крила, де розміщуються сідничні м’язи, нази-
вають сідничною поверхнею. На крижово-тазовій поверхні, меді-
альніше знаходиться вушкоподібна поверхня для з’єднання з
крилом крижової кістки, утворюючи малорухливий крижово-
клубовий суглоб. На крилі клубової кістки виділяється медіаль-
ний, або крижовий, горб і латеральний горб, або маклак. Остан-
ній добре прощупується під шкірою, і його використовують під
час зоотехнічних промірів.
Тіло клубової кістки має форму стовпчика, разом з дорсомеді-
альним краєм крила утворює більшу сідничу вирізку.
Сіднича кістка (os ischii) складається з тіла, пластинки та гі-
лки (див. рис. 4.41). Пластинка латерально має сідничий горб.
171
Розділ 4
Рис. 4.41. Кістки таза з вентральної поверхні:

а — собаки; б — свині; в — великої рогатої худоби; г — коня; 1 — латеральний
горб клубової кістки (маклак); 2 — гребінь клубової кістки; 3 — медіальний
(крижовий) горб клубової кістки; 4 — крижово-тазова поверхня; 5 — вушкоподі-
бна поверхня; 6 — клубово-лобковий гребінь; 7 — горбок меншого поперекового
м’яза; 8 — тіло клубової кістки; 9 — кульшова западина; 10 — клубово-лобкове
підвищення; 11 — тіло сідничої кістки; 12 — горб сідничої кістки; 13 — пласти-
нка сідничої кістки; 14 — тазове зрощення (симфіз); 15 — затульний отвір; 16 —
лобкова кістка
Між горбами правої й лівої кісток знаходиться сіднича дуга. До-

рсально над кульшовою западиною виступає гребінь — сіднича
ость. Між остю та сідничим горбом розміщена менша сіднича ви-
різка. Сіднича разом з лобковою кісткою оточують затульний
отвір.
Лобкова кістка (os pubis) складається з тіла, краніальної та
каудальної гілок (див. рис. 4.41). Спереду на краніальній гілці
проходить гребінь лобкової кістки з клубово-лобковим підви-
щенням. Лобкова кістка з сідничою з’єднуються з такими самими
кістками протилежного боку в тазовому зрощенні.
У великої рогатої худоби сідничий горб має трикутну форму.
У свиней безіменні кістки розміщені паралельно, як і у великої
рогатої худоби. Клубова кістка має заокруглений крижовий горб
і опуклий маклак. Сіднича дуга глибока. У коней сідничий горб
пластинчастий з двома горбками, спрямованими дорсокраніаль-
но і вентрокаудально. У собак менша сіднича вирізка плоска,
сідничий горб пластинчастий. Крила клубової кістки вузькі, за-
округлені.
Стегнова кістка (os femoris) — довга трубчаста кістка (рис.
4.42). На ній розрізняють тіло, проксимальний і дистальний кінці.
На проксимальному кінці з медіальної поверхні знаходиться го-
лівка стегнової кістки, яка з’єднується з суглобовою западиною
172
Рис. 4.42. Стегнова кістка (латеральна поверхня):

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — великої рогатої худоби з каудальної
поверхні; г — свині; д — собаки; 1 — шийка стегнової кістки; 2 — голівка стег-
нової кістки; 3 — більший вертлюг; 4 — міжвертлюжний гребінь; 5 — третій
вертлюг; 6 — тіло стегнової кістки; 7 — надвиросткова ямка; 7′ — надвиростко-
вий горбок; 8 — ямка підколінного м’яза; 9 — розгинальна ямка; 10 — жолоб і
11 — гребені блока стегнової кістки; 12 — вертлюжна ямка; 13 — менший вер-
тлюг; 14 — медіальний і 14′ — латеральний виростки; 15 — міжвиросткова
ямка
тазової кістки. Шийка стегнової кістки добре виражена. Латера-

льно від голівки знаходиться більший вертлюг. На медіальній
поверхні, дистальніше шийки, виступає менший вертлюг. Ці ве-
ртлюги на каудальній поверхні з’єднуються міжвертлюжним
гребенем, який обмежує глибоку вертлюжну ямку.
На каудальному боці тіла стегнової кістки знаходиться шорс-
тка поверхня, обмежена латеральною й медіальною губами. На
дистальному кінці стегнової кістки розміщені латеральний і ме-
діальний виростки. Спереду від виростків розміщений блок сте-
гнової кістки, а з боків — медіальний і латеральний надвирост-
ки. Між виростками знаходиться міжвиросткова ямка, а на її дні
зв’язкові ямки. На латеральному виростку є розгинальна ямка
та ямка підколінного м’яза, де прикріплюються відповідні м’язи.
Проксимально від виростків на каудальній поверхні тіла стегно-
вої кістки знаходиться надвиросткова ямка. У собак на каудаль-
ній поверхні виростків розміщені дві сезамоподібні кісточки.
173
Розділ 4
У коней більший вертлюг розділяється вирізкою на краніальну
й каудальну частини. Дистальніше від більшого вертлюга знахо-
диться третій вертлюг. У великої рогатої худоби і коней більший
вертлюг виступає над голівкою стегнової кістки. У свиней біль-
ший вертлюг розміщений на рівні голівки, а у собак — нижче го-
лівки. У свиней і собак виражена надвиросткова горбистість.
Надколінок (patellа) знаходиться на дистальному кінці стег-
нової кістки, зчленовуючись з її блоком. На надколінку розріз-
няють основу, верхівку, суглобову та краніальну поверхні.
У великої рогатої худоби і свиней надколінок трикутної фор-
ми і стиснутий з боків, у собак — бобоподібної форми. У коней
надколінок чотирикутної форми з хрящовим відростком.
Скелет гомілки (sceleton cruris) складається з великогомілкової
та малогомілкової кісток. Малогомілкова кістка розвинута у сви-
ней і собак, у коней і великої рогатої худоби вона редукована.
Великогомілкова кістка (tibia) — довга трубчаста кістка з
розширеним проксимальним кінцем, на якому розміщені лате-
ральний і медіальний виростки із суглобовими поверхнями (рис.
Рис. 4.43. Кістки гомілки:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — медіальний
виросток великогомілкової кістки; 2 — міжвиросткове підвищення; 3 — розги-
нальний жолоб; 4 — латеральний виросток; 5 — малогомілкова кістка; 6 — ве-
ликогомілкова кістка; 7 — латеральна щиколотка; 8 — блок великогомілкової
кістки; 9 — медіальна щиколотка; 10 — гребінь великогомілкової кістки
174
4.43). Латеральний і медіальний виростки розділені міжвирост-
ковим підвищенням, на якому розрізняють вищий медіальний і
менший латеральний міжвиросткові горбки. Краніально вирост-
ки розділяє розгинальна борозна, а каудально — підколінна ви-
різка.
На латеральній поверхні проксимального кінця знаходиться
суглобова поверхня для з’єднання з малогомілковою кісткою
(крім великої рогатої худоби).
На краніальній поверхні тіла знаходиться гребінь, який ви-
ступає вперед, нависаючи над розгинальною борозною, і має гор-
бистість із борозною. На каудальній поверхні тіла великогоміл-
кової кістки знаходиться лінія підколінного м’яза. Дистальний
кінець великогомілкової кістки має блок для з’єднання з
надп’ятковою кісткою. З боків від блока розміщені латеральна і
медіальна щиколотки.
У великої рогатої худоби латеральна щиколотка представле-
на окремою кісткою, що з’єднується суглобом з великогомілковою
кісткою.
У коней великогомілкова кістка на латеральній поверхні
проксимального кінця має суглобову поверхню для з’єднання з
малогомілковою кісткою. Блок дистального кінця великогоміл-
кової кістки поставлений косо, що надає йому вигляду гвинта.
У свиней і собак великогомілкова кістка має суглобову по-
верхню для з’єднання з малогомілковою кісткою.
Малогомілкова кістка (fіbula) має голівку із суглобовою пове-
рхнею й тіло. На дистальному кінці у собак і свиней тіло перехо-
дить у латеральну щиколотку з суглобовою поверхнею (див. рис.
4.43).
У великої рогатої худоби малогомілкова кістка редукована до
слабковираженого відростка, розміщеного на латеральній повер-
хні проксимального кінця великогомілкової кістки та самостій-
ної кістки щиколотки.
У коней малогомілкова кістка має на проксимальному кінці
голівку, що з’єднується суглобом з латеральним виростком вели-
когомілкової кістки. Тіло стоншується і сходить нанівець на рівні
середини великогомілкової кістки.
У свиней малогомілкова кістка розвинена добре, має потов-
щений дистальний кінець.
Скелет стопи (sceleton pedis) складається з кісток заплесна,
плесна і пальців.
Заплесно (tarsus) утворене вісьмома короткими кістками,
розміщеними в три ряди (рис. 4.44). У проксимальному ряду
175
Розділ 4
Рис. 4.44. Кістки заплесна:

а — коня; б — великої рогатої худоби; в — свині; г — собаки; 1 — надп’яткова
кістка; 2 — п’яткова кістка; 3 — центральна (човноподібна) кістка заплесна;
4 — перша (медіальна човноподібна) заплеснова кістка; 5 — друга (проміжна
клиноподібна) заплеснова кістка; 6 — третя (латеральна клиноподібна) заплес-
нова кістка; 7 — четверта + п’ята (кубоподібна) заплеснова кістка;
8 – 11 — друга — п’ята плеснові кістки; 12 — перша плеснова кістка
розміщено дві кістки (надп’яткова і п’яткова), в середньому —

одна (центральна) і в дистальному п’ять (I – V). У різних тварин
кістки заплесна можуть зростатися між собою в різних поєднан-
нях і відповідно кількість їх може змінюватись.
Надп’яткова кістка (talus) має суглобові поверхні, блок, який
відповідає блоку великогомілкової кістки, та зв’язкові горбки.
На п’ятковій кістці (calcaneus) виділяється п’ятковий горб,
підпора надп’яткової кістки та суглобові поверхні.
Центральна кістка заплесна (os tarsi centrale) розміщена між
надп’ятковою, I, II і III кістками заплесна, латерально від IV кіс-
тки заплесна. У собак вона має кошикоподібну форму. У свиней
подібна до IV кістки заплесна, у великої рогатої худоби — зрос-
лася з IV кісткою заплесна, а у коней має вигляд округлочоти-
рикутної пластинки.
І кістка заплесна (os tarsale I) у собак плоска, чобіткоподібна, у
свиней плоска і видовжена згори вниз, у великої рогатої худоби
кругла, у коней часто зростається з II кісткою заплесна.
II кістка заплесна (os tarsale II) у собак клиноподібної форми,
основою спрямована плантарно, у великої рогатої худоби вона
зрослася з III, у коней — з I кісткою заплесна, гачкоподібної фо-
рми.
III кістка заплесна (os tarsale) у собак клиноподібної форми з
основою, зверненою дорсально, у свиней квадратна, у великої
176
рогатої худоби зрослася з II в округлочотирикутну плоску кістку,
видовжену спереду назад, у коней подібна до центральної кістки
заплесна.
IV – V кістки заплесна (os tarsale IV – V) зростаються в одну
кістку кубоподібної форми, яка лежить латерально між
п’ятковою та кістками плесна. У собак вона видовжена вгору, на
латеральній поверхні виступає відросток, спрямований дисталь-
но. У свиней кістка подібна до центральної, але масивніша. У
великої рогатої худоби вона зрослася з центральною кісткою. У
коней має кубоподібну форму.
Плесно (metatarsus) представлене I – V кістками.
Кістки плесна за будовою подібні до кісток п’ястка, однак во-
ни довші й масивніші. У великої рогатої худоби тіло III і IV кіс-
ток плесна на поперечному розрізі має чотирикутну форму, у ко-
ня — округлу, а кістки п’ястка — овальну.
Кістки пальців стопи (проксимальна, середня і дистальна фа-
ланги) за будовою подібні до кісток пальців кисті. У коней кістки
проксимальної й середньої фаланг коротші, ніж на грудних кін-
цівках. Стінка копитової кістки поставлена вертикальніше. У
собак немає першого пальця.
1. Опишіть розвиток кінцівок у філо- та онтогенезі. 2. Поділ скелета кін-
цівок на частини. 3. Назвіть кістки поясів кінцівок, особливості їхньої будо-
ви у свійських тварин. 4. Що таке стилоподій, зейгоподій та автоподій? Які
кістки кінцівок належать до кожної із цих ланок? 5. Назвіть послідовно зго-
ри вниз або навпаки кістки грудної і тазової кінцівок. 6. Які особливості бу-
дови плечової і стегнової кісток у свійських тварин? 7. Яка будова кісток пе-
редпліччя і гомілки та які їх особливості у тварин? 8. Скелет кисті й стопи,
які кістки до них належать?
4.2. Синдесмологія — учення

про з’єднання кісток
Кістки й хрящі скелета тварин з’єднуються між собою в певній
послідовності в єдину складну систему важелів руху, опори та
захисту тіла тварин. Розрізняють два основних типи з’єднання
— безперервні й переривчасті.
Безперервним з’єднанням кісток називають таке, за якого між
кістками, що з’єднуються, є прошарок сполучної тканини. На
відміну від нього, в переривчастому з’єднанні між суміжними
кістками знаходиться різного розміру та форми щілиноподібна
порожнина.
177
Розділ 4
4.2.1. Безперервні з’єднання кісток
Безперервні з’єднання поділяють на волокнисті, хрящові й кі-
сткові. В о л о к н и с т і з ’ є д н а н н я характеризуються тим, що
між кістками, які з’єднуються, є волокниста сполучна тканина
(переважно щільна). До цих з’єднань належать синдесмози, шви,
вклинення.
Синдесмози (syndesmosis) включають міжкісткові перетинки,
зв’язки та тім’ячка.
Міжкісткові перетинки зв’язують кістки на значному протязі
(кістки передпліччя, гомілки та ін.).
Зв’язки являють собою різні за розмірами й формою пучки
щільної волокнистої сполучної тканини, що з’єднують суміжні
кістки або їх частини.
Шви з’єднують краї кісток тонким шаром волокнистої спо-
лучної тканини (рис. 4.45, 1, 2, 6). За формою і характером
з’єднання розрізняють такі види швів:
1. Зубчастий шов. У такому шві зазубрений край однієї кістки
входить у відповідний йому край суміжної кістки, міцно
з’єднуючи їх між собою. Такими швами з’єднуються більшість
кісток даху черепа.
2. Лускатий шов, у якому стоншений, скошений край однієї
кістки накладається на такий край іншої кістки у вигляді луски
риби. Так з’єднується луската частина скроневої кістки з
тім’яною.
Рис. 4.45. Типи

безперервних
з’єднань кісток
(схема):
1— лускатий
шов; 2 — зубчас-
тий шов; 3 — син-
хондроз; 4 — син-
десмоз; 5 — вкли-
нення; 6 — плос-
кий шов; 7 — си-
ностоз
178
3. Листоподібний шов. За такого шва листоподібні вирости
однієї кістки обростають іншою кісткою, що створює найміцніше
з’єднання.
4. Плоский шов з’єднує відносно рівні краї кісток. Найменш
міцний з усіх швів.
Вклинення — такий вид з’єднання, за якого одна кістка ніби
вклинена в іншу. Має місце між коренями зубів і зубними комі-
рками щелеп.
Х р я щ о в і з ’ є д н а н н я поділяють на синхондрози і сим-
фiзи.
Синхондрози утворені хрящовою тканиною, за структурою
хряща їх поділяють на гіалінові й волокнисті. У синхондрозах
без значної рухливості міститься гіаліновий хрящ (між епіфіза-
ми й діафізами трубчастих кісток у молодих тварин, кісткою ре-
бра і ребровим хрящем тощо). В інших випадках, за наявності
більшої рухливості в синхондрозах міститься волокнистий хрящ,
наприклад міжхребцевий диск. Синхондрози забезпечують міц-
ність з’єднання, певну його рухливість і послаблюють поштовхи,
виконуючи ресорну функцію. Всі ці якості більшою мірою при-
таманні волокнистому хрящу.
Симфіз, або зрощення, являє собою своєрідне хрящове
з’єднання з вузькою щілиною в товщі хряща по сагітальній пло-
щині (тазове зрощення).
К і с т к о в е з ’ є д н а н н я, або синостоз, як самостійне не ви-
діляється, оскільки являє собою заміну хрящової чи волокнистої
сполучної тканини кістковою. З віком у тварин відбувається ско-
стеніння хряща між епіфізом і діафізом (метаепіфізарний хрящ)
у трубчастих кістках, волокнистої сполучної чи хрящової ткани-
ни швів черепа тощо.
4.2.2. Переривчасті з’єднання (суглоби)

Загальна частина
Під суглобом (лат. articulatio; гр. arthron) розуміють рухливе
з’єднання між собою двох або більшого числа кісток, кінці яких
вкриті суглобовим хрящем і не торкаються один одного, змащу-
ються синовією, утримуються суглобовою капсулою, що формує
порожнину, та зв’язками.
Суглобовий хрящ завтовшки близько 1 мм утворює суглобову
поверхню кісток. Він побудований з гіалінової хрящової ткани-
ни, не має судин і нервів, його живлення забезпечується за ра-
хунок поживних речовин, що надходять з крові суглобової кап-
сули та кісткової тканини. Зовнішня поверхня суглобового хря-
179
Розділ 4
ща блакитно-білого кольору, рівна, й блискуча і не вкрита охря-
стям. Перехід хряща в кісткову тканину відбувається внаслідок
мінералізації його глибокого шару.
Суглобова капсула складається із зовнішнього та внутрішньо-
го шарів. Зовнішній шар волокнистий, утворений щільною спо-
лучною тканиною і продовжується в окістя.
Внутрішній, синовіальний, шар побудований з пухкої сполуч-
ної тканини, яка з боку порожнини суглоба вкрита синовіальни-
ми клітинами. Ці клітини продукують синовіальну рідину (сино-
вію). Вона заповнює суглобову порожнину, має жовто-
бурштиновий колір, змащує суглобові поверхні кісток, зменшує
тертя, виконує також буферну та обмінну функції.
Суглобова порожнина у живих тварин має вигляд щілини,
заповнена синовією.
Якщо суглобові поверхні кісток, що утворюють суглоб, вкриті
хрящем і відповідають одна одній, такий суглоб називають кон-
груентним. Якщо вони не збігаються, такий суглоб називають
інконгруентним. Між кістками в такому суглобі з фібро-
еластичного шару капсули розвивається потовщення еластично-
го хряща і таким чином через утворення вирівнювальної хрящо-
вої прокладки відновлюється конгруентність. Хрящові проклад-
ки залежно від форми мають специфічні назви. Якщо вони від-
діляють суглобові поверхні повністю, утворюючи суцільну про-
кладку, їх називають суглобовими дисками. Якщо прокладка
відділяє суглобову поверхню не повністю, має вигляд клина з
півмісяцевими поверхнями, таку прокладку називають меніс-
ком. Оскільки ці хрящі, що вирівнюють форму суглобових по-
верхонь, є продуктом зовнішнього шару суглобової капсули, вони
перебувають у тісному зв’язку з ним.
Зв’язки — міцні волокнисті тяжі, що являють собою потов-
щення зовнішнього шару суглобової капсули, перекидаються че-
рез суглоби і виникають там, де є часті та сильні механічні на-
вантаження. Вони є вторинними утворами і не обов’язковими
компонентами суглоба.
Для класифікації суглобів за основу беруть такі критерії: кіль-
кість кісток, що утворюють суглоб, форму суглобових поверхонь
цих кісток і можливі осі руху в суглобі.
Суглоб, утворений тільки двома кістками, є простим суглобом.
Суглоб, у формуванні якого беруть участь більш ніж дві кістки або
якщо між кістками є прокладки, називають складним.
Одновісні — це суглоби, в яких можливі рухи лише навколо
однієї осі. Такими рухами є згинання (flexio) — рух, за якого суг-
лобовий кут зменшується, а протилежні кінці кісток зближують-
180
ся, і розгинання (extensio) — рух, у
результаті якого суглобовий кут
збільшується, а протилежні кінці
кісток віддаляються один від одно-
го.
За формою суглобових повер-
хонь одновісні суглоби можуть бу-
ти блокоподібними або циліндри-
чними (рис. 4.46, 3, 4, 6, 7). При
цьому суглобова поверхня однієї
кістки має форму блока або цилін-
дра (валка), а іншої — відповідне
їм заглиблення.
Двовісні суглоби характеризу-
ються тим, що в них можливі рухи
навколо двох осей. Крім згинання
та розгинання в цих суглобах від-
бувається відведення (abductio) —
рух назовні від серединної площи-
ни (назовні, латерально) і приве-
дення (adductio) — рух у напрямку за Рис. 4.46. Схеми будови суглобів
формою їхніх суглобових пове-
до серединної площини тіла (меді- рхонь:
ально). Двовісні суглоби за формою 1, 2 — кулясті; 3, 4, 6 — блокопо-
суглобових поверхонь еліпсоподіб- дібні; 5 — сідлоподібний; 7 — ци-
ні. Суглобова поверхня однієї кіст- ліндричний (колесоподібний) суг-
лоб; 8 — обертовий суглоб
ки має форму еліпса, іншої — від-
повідної заглибини.
Багатовісні — це суглоби, в яких можливі рухи навколо трьох
осей. Крім названих вище в них можливі обертальні рухи: обер-
тання назовні — супінація (supinatio) і обертання досередини —
пронація (pronatio).
За формою суглобових поверхонь багатовісні суглоби кулясті
(рис. 4.46, 1, 2). При цьому суглобова поверхня однієї кістки має
форму сегмента кулі, а іншої — відповідної чаші.
Крім названих форм є ще суглоби, в яких осі руху не ви-
ражені. Їх називають плоскими. В них можливі ковзаючі рухи.
4.2.3. Розвиток з’єднань кісток

Безперервні з’єднання кісток притаманні здебільшого ниж-
чим хребетним, що живуть у воді, з’єднання окремих кісток яких
потребують не стільки рухливості, скільки пружності, напри-
клад, у риб. З переходом до наземного способу існування і розви-
181
Розділ 4
тком кінцівок та їх удосконаленням в активній локомоції відбу-
вається й диференціація з’єднань кісток, пов’язаних з їхньою
функцією.
У період внутрішньоутробного розвитку кістки спочатку
з’єднуються мезенхімою, яка в подальшому стає сполучною тка-
ниною. Сполучна тканина скріплює краї суміжних кісток (таке
з’єднання називають синдесмозом або швом). У разі заміни спо-
лучної тканини хрящовою утворюється синхондроз, кістковою —
синостоз.
У процесі розвитку переривчастого, синовіального з’єднання
спочатку між кінцями двох хрящових закладок майбутніх кісток
зберігається прошарок мезенхіми, в якій після виникнення
центрів скостеніння
й розсмоктування
мезенхіми форму-
ється вузька щілина
(рис. 4.47). У міру
збільшення щілини
формується пер-
винна порожнина
суглоба. Стінка по-
Рис. 4.47. Розвиток і будова суглоба: рожнини утворю-
а — зрощення; б — утворення суглобової порожни- ється з мезенхіми, з
ни; в — простий суглоб; г — складний суглоб; 1 —
хрящові закладки кісток; 1′ — кістка; 2 — мезенхіма; клітин зовнішнього
3 — суглобова порожнина; 4 — синовіальний шар
капсули; 5 — волокнистий шар капсули; 6 — окістя; шару — волокниста,
7 — суглобовий хрящ; 8 — прокладка (хрящова) а з внутрішнього —
синовіальна мем-
брана.
У складних суглобах з мезенхіми всередині суглоба утворю-
ються хрящові включення чи внутрішньосуглобові зв’язки, а в
капсулі суглоба — внутрішньокапсульні зв’язки і навіть сезамо-
подібні кістки.
4.2.4. З’єднання кісток осьового скелета

З’єднання кісток черепа
Здебільшого кістки черепа з’єднуються між собою безперерв-
но, за допомогою швів. У молодих тварин шви заповнені волок-
нистою сполучною тканиною, яка з віком замінюється спочатку
хрящовою, а потім кістковою тканиною. За допомогою суглобів до
черепа приєднується нижня щелепа та під’язиковий скелет.
Скронево-нижньощелеповий суглоб (articulatio temporomandi-
bularis) утворений суглобовим горбком виличного відростка
182
скроневої кістки та голівкою нижньої щелепи, між якими є суг-
лобовий диск. За формою суглобових поверхонь цей суглоб еліп-
соподібний, за можливими рухами — двовісний. Крім капсули
суглоб має латеральну й каудальну зв’язки, що з’єднують кінці
кісток, які його утворюють. Суглоб складний, еліпсоподібний,
двовісний, у ньому можливі такі рухи: опускання й підіймання
нижньої щелепи, бічні рухи щелепи, висування щелепи вперед
та відтягнення її назад.
З’єднання під’язикового скелета. Під’язиковий скелет
(під’язикову кістку) утворюють невеликі кістки, що з’єднуються
між собою суглобами, хрящовою й кістковою тканинами. Він
з’єднується за допомогою суглоба з щитоподібним хрящем горта-
ні та за допомогою волокнистої сполучної тканини (рідше хря-
щової) зі скроневою кісткою.
Суглоби і зв’язки хребта, ребер та груднини

Атлантопотиличний суглоб (articulatio atlantooccipitalis) —
простий, двовісний, утворений виростками потиличної кістки та
краніальними суглобовими ямками атланта. Суглоб має капсу-
лу, бічні зв’язки і дорсальну та вентральну перетинки, що при-
кривають потилично-атлантний проміжок. У цьому суглобі мож-
ливі згинання, розгинання та бічні рухи.
Атлантоосьовий суглоб (articulatio atlantoaxialis) утворений
вентральною суглобовою поверхнею осьового хребця, яка поши-
рюється також на вентральну поверхню його зуба, і каудальною
суглобовою ямкою атланта. Це простий одновісний суглоб. Він
має капсулу і кілька зв’язок, що з’єднують атлант і осьовий хре-
бець. Для суглоба характерні обертальні рухи навколо зуба осьо-
вого хребця.
Решта хребців (крім перших двох шийних) з’єднуються між
собою міжхребцевими дисками, суглобами та зв’язками (рис.
4.48). Міжхребцеві диски з’єднують тіла хребців і складаються з
центральної й периферичної частин. Центральна частина пред-
ставлена пульпозним ядром (залишок хорди), периферична —
волокнистим кільцем, утвореним волокнистою хрящовою ткани-
ною.
Суглоби утворені суглобовими відростками і з’єднані капсу-
лою. Зв’язки тіл хребців є дві: поздовжня дорсальна зв’язка, що
починається від дорсальної поверхні зуба осьового хребця і про-
стягається в хребтовому каналі до крижової кістки, зростаючись
з окістям хребців та міжхребцевими рисками; поздовжня вент-
ральна зв’язка, що починається на вентральній поверхні тіл
183
Розділ 4
Рис. 4.48. З’єднання кісток осьового скелета:

а — з’єднання хребців і ребер; б — каркова
зв’язка; 1 — волокнисте кільце; 2 — пульпо-
зне ядро; 3 — вентральна поздовжня зв’язка;
4 — міжголівкова зв’язка ребер; 5 — дорса-
льна поздовжня зв’язка; 6 — промениста
зв’язка голівки ребра; 7 — поперечно-
реброва зв’язка; 8 — надостиста зв’язка; 9 —
канатик каркової зв’язки; 10 — пластинка
каркової зв’язки; 11 — міжостисті зв’язки
останніх грудних хребців, починаючи з 8-го чи 9-го, зростається з

їх окістям та міжхребцевими дисками, досягає вентральної пове-
рхні крижової кістки. Остисті відростки хребців з’єднані міжос-
тистою та надостистою зв’язками. Надостиста зв’язка в ділянці
шиї продовжується в каркову зв’язку. Дуги хребців з’єднуються
жовтими зв’язками, а поперечні відростки — міжпоперечними
зв’язками.
Каркова зв’язка складається з канатика каркової зв’язки та
пластинки каркової зв’язки.
Канатик каркової зв’язки починається парними округлими
тяжами від горбистості потиличної кістки, прямує до остистого
відростка 2-го грудного хребця, поступово розширюючись, утво-
рює в ділянці холки разом з надостистою зв’язкою капюшон.
Пластинка каркової зв’язки починається від остистих відрост-
ків 2 – 7-го шийних хребців і закінчується на канатику каркової
зв’язки. Пластинка спочатку парна, а в каудальному напрямі
непарна.
Ребра з’єднуються своїми голівками з грудними хребцями за
допомогою двох суглобів — суглоба голівки ребра та ребернопо-
перечного суглоба. Перший утворений голівкою ребра і реброви-
ми ямками двох суміжних хребців, другий — горбком ребра та
поперечним відростком хребця. Суглоби мають капсулу і зв’язки.
Голівки протилежних ребер з’єднані зв’язкою, яка починається в
жолобі чи на гребені голівки одного ребра, проходить над між-
184
хребцевим диском і закінчується на голівці протилежного ребра.
Є також радіальні зв’язки та зв’язки шийки ребра.
Кісткове ребро з ребровим хрящем з’єднується за допомогою
симфізів. Тільки у жуйних з 2-го по 10-те ребра і у свиней з 2-го
по 5-те ребра між ними мають суглоб. Реброві хрящі з ребровими
вирізками груднини з’єднуються за допомогою суглобів. Ребра
з’єднані між собою міжребровими м’язами та фасціями.
Частини й сегменти тіла груднини з’єднані хрящовою тканиною.
У свиней і жуйних ручка груднини з тілом утворюють суглоб.
З’єднання кісток грудної кінцівки

Грудна кінцівка приєднується до тулуба за допомогою сполуч-
ної тканини та м’язів (сполучнотканинно-м’язове з’єднання —
синсаркоз).
Плечовий суглоб (articulatio humeri) простий, за формою ку-
лястий, багатовісний (рис. 4.49, а). Він утворений суглобовою за-
падиною лопатки і голівкою плечової кістки. Має суглобову кап-
Рис. 4.49. Суглоби грудної кінцівки:

а — плечовий суглоб коня (дорсокраніальна поверхня); б — ліктьовий суглоб
великої рогатої худоби з медіальної поверхні; в — зап’ястковий суглоб великої
рогатої худоби з краніальної поверхні; г — суглоби пальців великої рогатої ху-
доби з латеральної поверхні; 1 — капсула суглоба; 2 — потовщення капсули;
3 — коротка медіальна зв’язка; 3′ — медіальні зв’язки; 4 — міжкісткові зв’язки;
5 — міжрядова зв’язка; 6 –медіальна довга зв’язка; 7 — довга латеральна
зв’язка; 8 — латеральні зв’язки; 9 — сухожилки м’язів — розгиначів пальців;
10 — дорсальна зв’язка; 11 — зв’язки сезамоподібних кісток; 12 — пальмарна
зв’язка; 13 — третій міжкістковий м’яз
185
Розділ 4
сулу і дзьобо-плечову зв’язку. Бічних зв’язок немає. Їхні
функції беруть на себе кінцеві сухожилки м’язів плечового суг-
лоба: підостного і частково надостного з латеральної, а підлопат-
кового — з медіальної поверхні. В зв’язку з цим у плечовому суг-
лобі виражені лише згинання та розгинання, і тільки у м’ясоїдів
можливі бічні рухи.
Ліктьовий суглоб (articulatio cubiti) утворений блоком плечо-
вої кістки з одного боку і проксимальним суглобовим кінцем
променевої та ліктьової кісток з іншого боку, утворюючи таким
чином складний блокоподібний одновісний суглоб (рис. 4.49, б).
У суглобі можливі рухи згинання й розгинання. Суглоб має кап-
сулу та бічні зв’язки (латеральну й медіальну), які з’єднують кі-
нці плечової і променевої кісток, та міжкісткові зв’язки, що спо-
лучають променеву й ліктьову кістки між собою.
Зап’ястковий суглоб (articulatio сarpi) — складний, одновіс-
ний, утворений дистальним епіфізом кісток передпліччя, двома
рядами кісток зап’ястка та проксимальним епіфізом кісток
п’ястка (див. рис. 4.49, в). Поділяється на такі суглоби: передплі-
чно-зап’ястковий — між передпліччям і проксимальним рядом
кісток зап’ястка; міжзап’ястковий — між обома рядами кісток
зап’ястка, зап’ястково-п’ястковий — між дистальним рядом кіс-
ток зап’ястка та проксимальним епіфізом кісток п’ястка. Окремі
кістки в рядах також з’єднуються за допомогою суглобів.
Зап’ястковий суглоб одновісний, допускаються рухи згинання і
розгинання, які найбільше виражені в передплічно-
зап’ястковому суглобі. Суглоб має капсулу, зовнішній шар якої є
спільним для всіх суглобів, і зв’язки. Серед бічних зв’язок (лате-
ральних і медіальних) розрізняють довгі та короткі. Довгі
зв’язки з’єднують кінці кісток передпліччя і п’ястка, а короткі —
кістки рядів зап’ястка, серед яких розрізняють: міжкісткові
зв’язки — між окремими кістками в ряду зап’ястка; міжрядові
зв’язки — між рядами кісток зап’ястка. Додаткова кістка
зап’ястка з’єднується зв’язками з кістками передпліччя,
зап’ястка та п’ястка.
Суглоби пальців (articulationes digitorum)

Суглоб першої фаланги пальця, п’ястково-фаланговий суглоб,
путовий суглоб (artiсulatio metacarpo-phalangeа, art. сompedalis)
утворений дистальним епіфізом п’ясткової кістки, основою першої
фаланги та проксимальними сезамоподібними кістками. Суглоб
складний, блокоподібний, одновісний. Має капсулу суглоба, бічні
зв’язки та зв’язки сезамоподібних кісток (рис. 4.49, г).
186
Суглоб другої фаланги, міжфаланговий проксимальний, він-
цевий суглоб (articulatio interphalangea proximalis manus, art.
coronalis) утворений голівкою путової й основою вінцевої кісток,
простий, одновісний, сідлоподібний. Має капсулу суглоба, бічні
та пальмарні зв’язки.
Суглоб третьої фаланги, міжфаланговий дистальний, копито-
вий, або ратицевий, кігтьовий (articulatio interphalangea distalis
manus, art. ungulare (unguiculare)) утворений голівкою вінцевої,
суглобовою поверхнею копитової (ратицевої, кігтьової) кісток та
дистальною сезамоподібною кісткою (у собак відсутня). Суглоб
складний (крім м’ясоїдів), одновісний, сідлоподібний. Має кап-
сулу суглоба, бічні зв’язки та зв’язки сезамоподібної кістки.
В усіх суглобах пальців можливі рухи згинання та розгинання.
З’єднання кісток тазової кінцівки

Тазова кінцівка з’єднується за допомогою тазового поясу з
осьовим скелетом. Тазовий пояс представлений тазовою кісткою,
яка в свою чергу складається з клубової, лобкової та сідничої кіс-
ток. З’єднання цих трьох кісток відбувається в кульшовій запа-
дині синостотичним зрощенням, а протилежні тазові кістки спо-
лучаються тазовим швом, який з віком тварин костеніє. Це
з’єднання підтримується також волокнисто-хрящовою міжтазо-
вою пластинкою. Сполучення тазового поясу з тулубовим скеле-
том забезпечується крижово-клубовим суглобом.
Крижово-клубовий суглоб (articulatio sacroiliaca) утворений
крилами клубової й крижової кісток (рис. 4.50). Простий, плос-
кий, тугий суглоб.
Капсула суглоба щільно прилягає до кісток, що з’єднуються,
тому рухливість у суглобі незначна. Крім капсули є зв’язки:
крижово-клубова дорсальна, що починається на крижовому горбі
крила клубової кістки й закінчується на бічній частині та остис-
тих відростках крижової кістки; крижово-клубова вентральна,
що підсилює капсулу суглоба; крижово-клубова міжкісткова
зв’язка, що бере початок на тілі клубової кістки і закінчується на
дорсальній поверхні крила крижової кістки; широка крижово-
горбова зв’язка (широка тазова зв’язка), що починається на ла-
теральному краю бічної частини крижової кістки і закріплюється
по всій довжині сідничої ості та на сідничому горбі (див. рис.
4.50, а).
Кульшовий суглоб (articulatio coxae) — простий, утворений
кульшовою западиною тазової кістки та голівкою стегнової кіст-
187
Розділ 4
Рис. 4.50. Суглоби
тазової кінцівки вели-
кої рогатої худоби:
а — зв’язки таза; б —
колінний суглоб; в —
колінний суглоб на
розпилі в сагітальній
площині; г — заплес-
новий суглоб з латера-
льної поверхні; 1 —
крижово-клубова дор-
сальна коротка зв’язка;
2 — крижово-клубова
дорсальна довга зв’яз-
ка; 3 — крижово-ости-
сто-горбова (широка та-
зова) зв’язка; 4 — бічні
зв’язки; 5 — прямі
зв’язки надколінка;
6 — схрещені зв’язки
коліна; 7 — стегно-
меніскова зв’язка; 8 —
гомілково-меніскова
зв’язка; 9 — латераль-
на довга зв’язка; 10 —
латеральна коротка
зв’язка; 11 — міжкіст-
кова зв’язка; 12 — між-
рядова зв’язка; 13 —
заплеснова плантарна
зв’язка
ки. Кульшова западина доповнюється по краю кільцем волокни-

стого хряща (хрящовою губою), її вирізка закрита поперечною
зв’язкою. Зв’язковий апарат, а також прилеглі м’язи обмежують
цей кулястий суглоб так, що практично в ньому можливі, особ-
ливо у жуйних і коней, згинання та розгинання. Спереду стінка
капсули підсилюється клубово-стегновою і лобково-стегновою, а
ззаду — сідничо-стегновою зв’язками. Розрізняють також зв’язку
голівки стегнової кістки. Вона товста, коротка, округла, міцна,
починається в ділянці вирізки кульшової западини та її ямки і
закінчується в ямці голівки стегнової кістки, вкрита синовіаль-
ною оболонкою. Утримує голівку стегнової кістки в суглобовій ям-
ці. У коней є ще додаткова зв’язка стегнової кістки, що являє со-
бою кінцевий сухожилок прямого м’яза живота. Вона обмежує
відведення кінцівки.
Колінний суглоб (articulatio genus) належить до складних од-
новісних суглобів (рис. 4.50, б, в). Він поділяється на стегногомі-
лковий (articulatio femorotibialis) і стегнонадколінковий
(articulatio femoropatellaris) суглоби.
Стегногомілковий суглоб утворений виростками стегнової й
великогомілкової кісток, між якими знаходяться латеральний і
188
медіальний волокнисто-хрящові меніски. Це складний одновіс-
ний суглоб. У ньому можливі рухи згинання й розгинання. Суг-
лоб має капсулу і бічні (латеральну та медіальну) зв’язки, які
з’єднують кінці стегнової й великогомілкової кісток. У порожнині
суглоба знаходяться зв’язки, що сполучають меніски з великого-
мілковою та стегновою кістками і схрещені зв’язки. Останні ма-
ють протилежні напрямки і з’єднують стегнову кістку з велико-
гомілковою.
Стегнонадколінковий суглоб утворений блоком стегнової кіст-
ки й надколінком. Це простий суглоб, для якого характерні рухи
ковзання. Суглоб має капсулу, бічні зв’язки (латеральну й меді-
альну), які з’єднують надколінок зі стегновою кісткою, і три
зв’язки надколінка (латеральну, середню й медіальну), що спо-
лучають надколінок з великогомілковою кісткою
Заплесновий суглоб (articulatio tarsi) — складний, одновіс-
ний, утворений дистальним епіфізом кісток гомілки, кістками
заплесна та проксимальним епіфізом кісток плесна (див. рис.
4.50, г). У ньому можливі рухи згинання й розгинання. В суглобі
розрізняють такі суглоби: заплесно-гомілковий — між дисталь-
ним епіфізом кісток гомілки та надп’ятковою кісткою; міжзапле-
сновий проксимальний і міжзаплесновий дистальний суглоби —
між рядами кісток заплесна; заплесно-плесновий суглоб — між
дистальним рядом заплеснових і основами плеснових кісток.
Заплесновий суглоб має капсулу, синовіальний шар якої по-
діляється на окремі порожнини суглобів і зв’язки. Бічні довгі
(латеральна й медіальна) зв’язки з’єднують кістки гомілки і пле-
сна, а короткі — кістки заплесна в рядах. Кістки заплесна
з’єднуються міжкістковими, міжрядовими зв’язками, дорсальною
й плантарною зв’язками.
Суглоби пальців тазової кінцівки значною мірою відповідають
таким грудної кінцівки.
1. Які розрізняють типи з’єднань кісток? 2. Що таке суглоб, його обов’язкові
компоненти? 3. Що таке синхондроз, де він є в скелеті? 4. Що таке синдесмоз, де
він є у скелеті? 5. Назвіть зв’язки та суглоби осьового скелета. 6. Назвіть послі-
довно суглоби грудної кінцівки. Схарактеризуйте їх. 7. Назвіть послідовно суг-
лоби тазової кінцівки. Опишіть будову цих суглобів.
189
Розділ 4
4.3. Міологія — вчення про м’язи
4.3.1. Будова м’яза як органа
Як і будь-який орган, м’яз (musculus) має сполучнотканин-
ний остов і основні функціональні елементи, якими є м’язові
волокна. Сполучнотканинний остов утворений пухкою сполуч-
ною тканиною і представлений епімізієм, перимізієм та ендомі-
зієм. Зовні м’яз вкритий епімізієм, у якому іноді є незначна кі-
лькість жирових клітин. У товщу м’яза від епімізія відходять
перетинки, що зв’язують між собою пучки м’язових волокон, —
перимізій, по яких до м’язових волокон підходять судини і нер-
ви. Продовження цих перетинок вглиб, їх розміщення та відо-
кремлення окремих м’язових волокон утворює ендомізій.
Уся сукупність цієї сполучної тканини утворює остов м’яза, в
якому знаходяться м’язові волокна. Разом взяті сполучнотка-
нинні та м’язові волокна утворюють різного розміру і форми
м’язове черевце. Будь-яке м’язове черевце має сухожилковий
додаток — сухожилок, форма якого залежить від форми
м’язового черевця. В округлого м’язового черевця і сухожилок
шнуроподібний, його прийнято називати сухожилком (tendo), у
плоского м’яза сухожилок пластинчастий, або апоневроз
(aponeurosis). Сухожилки не мають скоротливих елементів, во-
ни побудовані з щільної сполучної тканини. Її волокна йдуть
пучками і мають власний остов, що є продовженням остова
м’язового черевця — ендотендиній і перитендиній. Волокна су-
хожилка, переважно колагенові, міцно з’єднані з м’язовими во-
локнами (а можливо, і переходять безпосередньо один в одно-
го).
Сухожилок стає щільним і міцним шнуром, оскільки сполуч-
нотканинний остов незначний, а паралельно розміщені колаге-
нові волокна утворюють пучки, бідні на судини. Це робить сухо-
жилок невтомною частиною м’яза. Крім того, сухожилок має зна-
чний опір на розтягання.
Оскільки сухожилок має незначний поперечник порівняно з
м’язовим черевцем, він займає мінімальне місце в системі. Його
кінці міцно з’єднані з важелями руху і проникають у товщу кіст-
ки. З такою конструкцією і властивостями сухожилок бере на се-
бе функцію передавача сили скорочення м’язового черевця на
віддалені скелетні частини, тобто відіграє роль трансмісивного
пристосування.
190
Судини, що входять і виходять з м’яза, розподіляються в гли-
бину остова. Артерії, які підходять до м’язових волокон, утворю-
ють густу сітку капілярів, петлі якої витягнуті вздовж осі воло-
кон.
До м’яза підходять рухові й чутливі нервові волокна, при
цьому окреме волокно м’яза іннервується тільки йому властивим
самостійним руховим волокном і становить разом з ним єдине
ціле, маленьку робочу одиницю. Ця єдність установлюється ще з
зародка, з найпочатковіших стадій розвитку м’язових клітин
(волокон).
Отже, комплекс об’єднаних м’язових волокон разом зі сполуч-
нотканинним остовом і сухожилком утворюють орган — м’яз, не-
розривно пов’язаний зі своїми нервовими волокнами, що станов-
лять нерв цього м’яза.
М’язи мають велике значення як активна частина системи
органів руху, як один із показників екстер’єру тварини і як най-
головніша в кількісному та якісному відношенні складова час-
тина м’яса. Так, у жуйних залежно від породи й вгодованості ви-
хід м’яса в забійній масі становить 42,3 – 58,1 % (Томме, 1977).
При цьому на м’язи в м’ясі припадає 68,7 – 72,2 %.
М’язова система складається з окремих м’язів (від гр. туs —
миша; лат. musculus — зовнішньо подібний до миші) та їх допо-
міжних пристосувань. Основними властивостями м’яза, м’язової
клітини або м’язового волокна є подразливість, скоротливість,
еластичність. У стані спокою м’яз не розслаблюється до утворен-
ня складок, а перебуває в дещо напруженому стані, як злегка
натягнута гума. Такий стан м’яза в спокої називають тонусом.
Він забезпечує негайну реакцію м’яза при збудженні без попере-
дньої затрати енергії на приведення в стан певного напруження.
М’язова система функціонально тісно пов’язана зі всіма сис-
темами організму. Всі необхідні для діяльності м’язової системи
поживні речовини та продукти її життєдіяльності доставляються
їй і виділяються з неї судинною системою (артерії, вени та лім-
фатичні судини). Недостатність живлення того чи іншого м’яза
або цілої групи м’язів спричинює ослаблення їх працездатності,
зменшення об’єму — атрофію, а порушення зв’язку з централь-
ною нервовою системою призводить до припинення їх діяльності
— паралічу.
Робота скелетних м’язів відбувається в тісному зв’язку зі ске-
летом. Більшість м’язів одним кінцем прикріплюється до однієї,
другим — до іншої кістки. Скорочуючись, м’яз змінює взаємовід-
ношення між відповідними ланками скелета, забезпечує пере-
міщення тварин. Точку, з якої діє м’яз, називають фіксованою,
191
Розділ 4
нерухомою, а частину м’яза, що прикріплюється в цій точці, —
початком м’яза. Точка, на яку діє м’яз, — рухома, а частина
м’яза, що прикріплюється в цій точці, має назву закінчення. Фу-
нкція рухомої й нерухомої точок м’язів може змінюватися зале-
жно від стану тварини (різні фази руху та стан спокою).
М’язи можуть діяти ізольовано один від одного і групою.
М’язи, що діють сумісно й однаково, називають синергістами, а
м’язи, які діють протилежно один одному, — антагоністами. Під
час скорочення або вкорочення окремих м’язів їхні антагоністи
розтягуються. З розслабленням перших останні (в силу еластич-
ності) набувають вихідного стану. Найповніше і найефективніше
м’яз функціонує тоді, коли він розміщений під прямим кутом
відносно кістки, на якій він закріплюється, якщо діє на добре
виражений важіль — довге плече сили.
У результаті сумісної дії м’язів зі скелетом виконується певна
робота, що супроводжується накопиченням теплоти в тілі твари-
ни.
4.3.2. Фізичні властивості та хімічний склад

скелетних м’язів
Скелетні м’язи мають певну пружність, а також еластичність і
міцність, яка посилюється за рахунок сполучнотканинного осто-
ва. Еластичність і міцність м’яза зменшується з віком, він стає
в’ялим і слабким на розрив.
Забарвлення м’язів залежить від насиченості м’язової тка-
нини міоглобіном (від світло-рожевого до буро-рожевого). У мо-
лодих тварин м’язи світліші, ніж у дорослих. У м’язів, що вико-
нують більше навантаження, забарвлення темніше (червоні
м’язи), ніж у менш діяльних, які мають світле забарвлення (бі-
лі м’язи).
Скелетні м’язи свійської тварини майже на 80 % складаються
з води, 2 – 3 % якої перебуває у зв’язаному, а решта — у вільному
стані. Органічні сполуки, більша частина яких — білкові, стано-
влять близько 20 %. Ліпіди представлені в м’язах переважно фо-
сфатидами (лецитини, кефаліни, ацетатфосфатиди та ін.), у кі-
лькості до 1 % і холестерином (близько 0,2 %). Крім білків і жирів
до складу органічних речовин м’язів входять глікоген, екстрак-
тивні речовини, солі органічних і неорганічних кислот та деякі
інші хімічні сполуки.
192
Хімічний склад скелетних м’язів зазнає значних вікових і ме-
ншою мірою видових та статевих відмінностей, що передусім за-
лежить від кількості в них води.
Маса м’язів змінюється не тільки залежно від виду, а й від
породи тварин (при цьому слід враховувати стан вгодованості та
участь у роботі). У великої рогатої худоби віком 1,5 року м’язи
становлять 29 – 36,2 % маси тварин, у дорослих коней — 37,8, у
овець — 34,3, у свиней — 31,2 %. У новонароджених відносна
маса м’язів лише ненабагато менша, ніж у дорослих тварин.
Очевидно, що у копитних тварин скелетні м’язи розвинені вже
при народженні, як пристосування до руху.
Робота м’язів
Різні м’язи, скорочуючись, виконують певну роботу з виділен-
ням теплоти. Це одне з основних джерел утворення тепла в ор-
ганізмі: 2/3 всієї теплоти виробляється скелетними м’язами, 1/3 є
результатом обміну речовин в інших органах та роботи м’язів
нутрощів.
М’язи перетворюють хімічну енергію на механічну роботу ду-
же ощадливо, з найменшим утворенням теплоти: 25 – 33 % енер-
гії перетворюються на механічну роботу, решта — на теплоту,
тоді як парова машина переводить у механічну роботу — 8 %, а в
теплоту — 92 % енергії.
Сила м’яза пропорційна кількості м’язових пучків, а шлях —
довжині м’язових пучків (враховуючи, що м’язові волокна мо-
жуть скорочуватися вдвічі).
У м’язі розрізняють анатомічний і фізіологічний поперечни-
ки. Анатомічний поперечник — це площа м’язового черевця в
ділянці найбільшого діаметра, фізіологічний поперечник — це
площа всіх м’язових пучків на розрізі. У м’язі, що має парале-
льно розміщені вздовж осі м’яза м’язові пучки, ці величини од-
накові. У складніше побудованих м’язах (перистих) ці величи-
ни не збігаються. В одноперистого м’яза (рис. 4.51) паралельно
розміщені м’язові пучки не збігаються з віссю м’яза і прикріп-
люються до сухожилків під кутом. У двоперистого м’яза один із
сухожилків проникає вглиб м’яза у вигляді сухожилкового дзе-
ркала. Багатоперистий м’яз таких сухожилкових дзеркал має
кілька, що зумовлює збільшення кількості м’язових пучків, а
відповідно, фізіологічний поперечник і силу м’яза.
193
Розділ 4
Рис. 4.51. Типи м’язів
за внутрішньою будо-
вою:
а — паралельноволок-
нистий м’яз; б — одно-
перистий м’яз; в —
двоперистий м’яз; г —
багатоперистий м’яз;
А – А — анатомічний
поперечник; Б–Б—
фізіологічний попере-
чник; 1— пучки
м’язових волокон; 2,
3 — сухожилкові плас-
тинки
У результаті роботи м’язів здійснюється виведення організму

з інертного стану і переміщення його в просторі, або локомоція;
рухи окремих частин тіла; статика тіла; напруження і рухи вну-
трішніх органів у процесі травлення, дихання, кровообігу тощо,
які здійснюються за допомогою м’язів нутрощів.
У здійсненні рухів значна роль належить також силі гравіта-
ції, силам, що виникають завдяки еластичності зв’язок, пружно-
сті хрящів і кісток, силам зчеплення й тертя. Тому м’язи — не
єдина рушійна сила організму, але єдина керована сила.
Скорочення скелетних м’язів зумовлюють рухи різних частин
організму: рух частин хребетного стовпа, нижньої щелепи та
під’язикового апарату, рух кінцівок, шкірних складок голови,
тулуба, щік, вух тощо.
Рухи, що виникають у результаті дії м’язів, відбуваються в ор-
ганізмі координовано. Координованими є рухи різних ділянок
однієї частини тіла, наприклад рухи в різних суглобах однієї кі-
нцівки, або рухи різних частин організму в цілому. Це досягаєть-
ся тим, що в організмі має місце визначена послідовність у рухах
м’язів — кінематичний ланцюг. Погодженість рухів забезпечу-
ється тим, що один і той самий м’яз у сусідніх ділянках може ви-
конувати різну дію. Так, двоголовий м’яз плеча для плечового
суглоба є розгиначем, а для ліктьового — згиначем. Це можливо
тому, що м’яз може бути не тільки односуглобовим, а дво- і бага-
тосуглобовим і відносно кожного із суглобів розміщується неод-
наково (в одному суглобі м’яз проходить через вершину кута суг-
лоба, в іншому — всередині кута). Однак в одному суглобі або
ділянці тіла певний м’яз може виконувати лише один основний
рух, наприклад, або зігнути цей суглоб, або розігнути його. Від-
носно інших суглобів цей самий м’яз, як правило, може викону-
вати й інші види рухів та роботу.
194
4.3.3. Класифікація м’язів
Розміри і форма м’язів надзвичайно різноманітні й тісно пов’яза-
ні з взаєморозміщенням плечей важеля, на яких закріплюється
м’яз, та силою скорочення в тому чи іншому місці організму.
М’язи, як активні органи системи довільного руху, особливо
рельєфно виступають на вільних кінцівках у вигляді окремих
структур. Порівняно з м’язами тулуба й голови вони мають зде-
більшого довгасту, а в поперечнику — округлу форму, нагадую-
чи циліндр, конус чи веретено. На поясах кінцівок ця рельєф-
ність форми згладжена, а м’язи, що простягаються між тулубом і
плечовим поясом, характеризуються переважно пластинчастою
формою, являють собою так звані широкі м’язи. З цих причин
розподілити м’язи на групи за їх формою ще важче, ніж дати
класифікацію складовим скелета.
Залежно від характеру рухів, які вони зумовлюють, м’язи по-
діляють на: згиначі (флексори) — тт. flеxsores — і розгиначі
(екстенсори) — тт. extensores, м’язи, що відводять (абдуктори) —
тт. abduktores; м’язи, що приводять (аддуктори) — тт. adduktores;
м’язи, що обертають (ротатори) — тт. rotatores, серед них є відве-
ртачі (супінатори) — тт. supinatores і привертачі (пронатори) —
тт. pronatores; м’язи, що розширюють (дилататори) — тт.
dilatatores; м’язи, що стискають (сфінктери) — тт. sphincteres;
м’язи, що напружують (тензори) — тт. tensores; м’язи, що піді-
ймають (леватори) — тт. levatores; м’язи, що опускають (депресо-
ри) — тт. depresores; м’язи, що відтягують (ретрактори) — тт.
retraktores; м’язи, що стягують (констриктори) — тт.
constrictores.
За походженням розрізняють соматичні м’язи, похідні міото-
мів сомітів та вісцеральні — похідні м’язів зябрового апарату.
Топографічно розрізняють м’язи голови, шиї, тулуба, грудної й
черевної стінок, грудної й тазової кінцівок.
Допоміжні органи м’язів — це фасції, зв’язки, сумки, синовіа-
льні піхви, блоки та сезамоподібні кістки.
Фасції (fasciae) — це тонкі сполучнотканинні пластинки, по-
будовані з пучків колагенових волокон, які мають різний напря-
мок. Фасції оточують м’язи і м’язові групи, прикріплюються на
кістках, утворюючи своєрідний скелет м’язів. Закріплення на
кістках сприяє натягненню м’язів, а розміщення фасцій навколо
кожного м’яза — його ізоляції під час скорочення. Фасції полег-
шують кровообіг і відтік лімфи, а завдяки значній кількості в
них нервових рецепторів сприяють повнішому сприйняттю
м’язово-суглобового відчуття.
195
Розділ 4
Безпосередньо під шкірою розміщена поверхнева фасція, яка
фіксується до шкіри і окремих кісткових виступів. У певних ді-
лянках тіла тварини вона розщеплюється на два листки, між
якими знаходяться шкірний м’яз голови, шкірний м’яз шиї та
шкірний м’яз тулуба. Їх скорочення забезпечує струшування
шкіри.
Під поверхневою фасцією розміщена глибока фасція, що без-
посередньо прилягає до поверхневих м’язових груп, вкриваючи
їх, і в деяких місцях з’єднується з поверхневою фасцією. Від вну-
трішньої поверхні глибокої фасції відходять вглиб пластинки,
які обхоплюють глибше розміщені м’язові групи, проникають
між окремими м’язами і місцями закріплюються на кістковому
скелеті. Кожний м’яз ніби обгорнутий своїм сполучнотканинним
покривалом, що являє собою спеціальну фасцію.
Якщо уявно вилучити з організму всі скелетні м’язи, то в сис-
темі органів руху залишиться подвійний остов: твердий —
кістковий і зв’язаний з ним м’який — сполучнотканинний.
Останній, як доповнення до першого, являтиме собою набір по-
рожніх футлярів. Стінки цих футлярів і є фасцією. Не завжди
пластинчасті фасції рельєфно виражені. В одних місцях вони
щільні й чітко виступають, в інших — слабкі, пухкі і є лише
м’язовими перетинками. Щільні особливо виділяються, мають
спеціальні назви: фасція плеча, фасція стегна тощо.
Фасції з м’язового черевця продовжуються на його сухожилок.
Тут вони закріплюються на кістках уздовж країв сухожилків,
утримують їх на своїх місцях і називаються фіброзними піхвами
сухожилків, або сухожилковими піхвами. Місцями вони значно
потовщені, перекидаються через сухожилки у вигляді вузьких
містків, створюючи утримувачі (згиначів чи розгиначів), або пе-
рев’язки сухожилків.
Фіброзна піхва сухожилка утворюється за рахунок потовщен-
ня глибокої фасції в ділянці суглоба, де вона запобігає зміщенню
сухожилка під час скорочення м’яза. Між фіброзною піхвою й су-
хожилком знаходиться синовіальна піхва, яка обхоплює сухожи-
лок зовні у вигляді футляра і сприяє зменшенню тертя сухожил-
ка об кістку. Один листок синовіальної оболонки, що зростається
із сухожилком, є нутрощевим (вісцеральним), другий — з фібро-
зною піхвою — пристінковим (парієтальним). Місце переходу
парієтального листка у вісцеральний утворює брижу сухожилка
— мезотендиній, по якому до сухожилка підходять судини і нер-
ви.
196
Синовіальна сумка побудована так само, як і синовіальна пі-
хва, однак розміри її значно менші і розміщується вона безпосе-
редньо під шкірою, фасцією, м’язом, сухожилком чи зв’язкою,
через що дістала назви підсухожилкової, підшкірної, підфасціа-
льної, підзв’язкової.
М’язовий блок утворюється там, де потрібно змінити напрям
м’язового зусилля. Блок вкритий гіаліновим хрящем і має сино-
віальну сумку чи синовіальну піхву. Цим усувається тертя сухо-
жилка об кістку.
Сезамоподібні кістки утворюються в сухожилках, що прохо-
дять через вершину кута суглоба або в місцях, де потрібно дода-
тково створити важіль опори. Такими кістками є надколінок, се-
замоподібні кістки путового й копитового суглобів, додаткова кіс-
тка зап’ястка, у собак — сезамоподібні кісточки підколінного й
литкового м’язів.
4.3.4. Розвиток м’язів голови, тулуба і хвоста

у філо- і онтогенезі
М’язи голови за походженням поділяють на дві групи — віс-
церальні та соматичні, що розвиваються з міотомів сомітів. Со-
матичні м’язи діють на очне яблуко. Вони іннервуються III, IV і
VI парами черепних нервів. До соматичних м’язів належать та-
кож м’язи під’язикового апарату, що іннервуються XII парою че-
репних нервів. Вони з’явились у результаті диференціації підзя-
брових, сегментально розміщених вентральних м’язових пласти-
нок.
Решта м’язів голови (частково й ті, що прямують у ділянку
шиї) є вісцеральними. Серед вісцеральних м’язів голови розріз-
няють групу, що діє на ротоглотку, як початок травного апарату,
і гортань — ділянку дихального шляху. Ці м’язи іннервуються V,
IX, Х і XI парами черепних нервів. Інша група являє собою
більш поверхневий шар, що приводить у дію складки голови —
губи, щоки, ніздрі, повіки та вушні раковини. Ця група є шкір-
ними м’язами голови. Вона іннервується VII парою черепних не-
рвів, тобто це мімічні м’язи.
Філогенетично всі вісцеральні м’язи голови є результатом
складної диференціації метамерних зябрових м’язів, що іннер-
вуються V, VII, IX та XI парами черепних нервів (іннервація дає
можливість установити філогенез і загальну гомологію м’язів).
У нижчих водних хребетних ускладнення метамерних зябро-
вих м’язів зумовлює утворення поверхневого стискача, що обхоп-
лює зябровий апарат знизу і з боків. Спереду, в межах від щеле-
197
Розділ 4
пової дуги до місцеположення бризкальця цей м’яз іннервується
руховими гілками V пари черепних нервів. Від бризкальця до
першої зябрової щілини, тобто в межах під’язикової дуги, м’яз
іннервують гілки VII пари черепних нервів. Від першої до другої
зябрових щілин до м’яза ідуть гілки від IX пари черепних нервів.
Нарешті, від третьої зябрової щілини до свого заднього краю по-
верхневий стискач іннервується гілками Х пари і не відокремле-
ного від нього XI нерва. Весь цей м’язовий пласт диференціюєть-
ся на окремі м’язові одиниці:
Аддуктор нижньої щелепи у водних хребетних іннервується
руховими гілками V пари черепних нервів. У ссавців з нього роз-
виваються жувальні м’язи і напружувач барабанної перетинки.
Міжщелеповий м’яз у водних хребетних іннервується рухови-
ми гілками V пари черепних нервів, розміщується між гілками
щелеп. У наземних хребетних він є матеріалом для розвитку
щелепово-під’язикового м’яза і рострального черевця двочерев-
цевого м’яза.
Аддуктор підвіска і м’яз зябрової кришки, що відмежовується
у вищих риб, іннервуються гілками III пари нервів. У наземних
хребетних прикріплення нижньої щелепи до черепа значно змі-
нюється, і замість цих м’язів розвивається опускач нижньої ще-
лепи, який iннервується гілками VII пари нервів. У ссавців м’яз
ускладнюється і з нього розвиваються потилично-під’язиковий м’яз,
а також каудальне черевце двочеревцевого м’яза, від якого у коней
відщеплюється потилично-нижньощелепова частина. До цієї ж
м’язової групи належить, очевидно, і стременний м’яз.
М’язи зябрових дуг зі зникненням зябер у наземних тварин
частково редукуються, однак у вигляді залишку диференціюють-
ся в м’язи під’язикового апарату, глотки й гортані, що іннер-
вуються IV і частково Х парами черепних нервів.
Від задньої ділянки поверхневого стискача, що іннервується
VII парою, у плазунів походить досить розвинутий стискач шиї,
що охоплює шию вентрально і з боків. У ссавців він розпадається
на кілька пластів, що стають вихідним матеріалом для шкірних
м’язів голови та шиї, в ділянці голови з них розвиваються міміч-
ні м’язи.
Власне задня ділянка стискача — це порівняно незначний
трапецієподібний м’яз, що іннервується задньою частиною Х па-
ри — додатковим нервом. У ссавців цей примітивний м’яз силь-
но розростається і одночасно відокремлюється від Х пари, отри-
мує самостійну іннервацію від XI пари. М’яз значно зміщується
назад і диференціюється на дефінітивний трапецієподібний
м’яз, ключично-соскоподібний та груднино-соскоподібний м’язи.
198
Зі зникненням у багатьох ссавців ключиці та зміною місця при-
кріплення на черепі останні два м’язи дістали назву груднино-
головного, плечоголовного, до складу якого ввійшла і ключична
частина дельтоподібного м’яза, котрий іннервується вже не че-
репним, а спинномозковим нервом.
М’язи тулуба серед хордових тварин найпримітивніше побу-
довані у ланцетника. Вони являють собою два сильно розвине-
них, але не диференційованих м’язи, правий і лівий, що обгор-
тають тіло майже по всій довжині. Кожний з них має чітко ви-
ражену мiомерію, тобто розчленований на багато (близько 60)
сегментів поперечними сполучнотканинними перетинками. Ця
сегментація поширюється і на ділянки зябрового апарату, роз-
міщуючись дорсально від нього. Короткі пучки м’язових волокон
між поперечними перетинками завжди мають поздовжній на-
прямок.
У риб одночасно з відокремленням голови й плавцеподібних
кінцівок м’язи тіла поділяються на м’язи голови, тулуба, хвоста й
кінцівок. У м’язах тулуба й хвоста з такою ж чіткою міомерією,
як і у ланцетника, на кожному симетричному м’язі з’являється
поздовжня бічна перетинка, що відмежовує дорсальний і вент-
ральний м’язи. Дорсальний м’яз іннервується дорсальними гіл-
ками спинномозкових нервів і подібний до такого ланцетника,
причому краніальний його відділ закінчується на черепі й дор-
сальній частині плечового поясу. Вентральний м’яз іннервується
вентральними гілками спинномозкових нервів, у деяких риб по-
чинає диференціюватись. Ця диференціація стосується лише ді-
лянки тулуба, оскільки хвіст зберігає простоту міомерії та поздо-
вжній напрямок м’язових волокон.
Зміни в тулубі проявляються у відокремленні біля серединної
лінії живота парного прямого м’яза з чіткою міомерією. Збоку (у
ганоїдних та у кісткових риб) м’язова маса, зберігаючи міомерію,
розчленовується на два косих шари — поверхневий і глибокий.
Поверхневий шар являє собою зовнішній косий м’яз, його пуч-
ки йдуть спереду і згори назад і вниз. Глибокий шар у вигляді
косого внутрішнього м’яза, пучки якого спрямовані ззаду і згори
вперед і вниз, перетинають поверхневий. Сегментальне розчле-
нування залишається чітко вираженим у всіх вентральних м’язах.
У риб біля голови з вентральних виділяються вісцеральні м’язи.
Вони прямують від коракоїдної кістки до нижньої щелепи,
під’язикової та зябрових дуг. Таким чином, диференціація вент-
ральних м’язів тулуба пов’язана з дією її на зяброві дуги.
199
Розділ 4
У земноводних дорсальні м’язи починають місцями втрачати
чітку метамерію або ряд міомерів, зливаючись між собою.
На шиї, поблизу голови, відмежовуються самостійні м’язи:
хребтово-головний поверхневий, хребтово-головний глибокий та
міжпоперечний.
Вентральні м’язи у деяких амфібій тільки в стадії личинки
подібні до таких у риб, у дорослих диференціація поглиблюється.
Від косого внутрішнього м’яза відщеплюється глибший пласт —
поперечний м’яз. Від косого зовнішнього м’яза відокремлюється
поверхневий шар — зовнішній косий поверхневий м’яз, а сам
зовнішній косий м’яз при цьому дістав назву зовнішнього косого
глибокого м’яза.
Через відсутність повно виражених ребер м’яз простягається
по всьому тулубу, причому міжреброві м’язи не виражені внаслі-
док вторинної редукції ребер. Прямий м’яз також поділяється на
прямий поверхневий м’яз і прямий глибокий м’яз.
У відділі шиї диференціація прямих м’язів деякою мірою по-
дібна до такої у риб, однак має деякі особливості. Початок м’язів
знаходиться на груднині, що з’являється у чотириногих, і част-
ково, але не завжди, — на поясі грудної кінцівки. Шар, що про-
стягається до нижньої щелепи, переривається на під’язиковому
скелеті — груднино-під’язиковий м’яз, а зяброві зубці риб, з час-
тковим перетворенням зябрових дуг на хрящі гортані й
під’язикового апарату, закріплюються на щитоподібному хрящі
— груднино-щитоподібний м’яз і під’язиковому скелеті — груд-
нино-під’язиковий глибокий м’яз. Від під’язикового скелета вони
безпосередньо продовжуються до підборідного кута м’язовим че-
ревцем, що являє собою пiдборідно-під’язиковий м’яз. Цей м’яз, у
свою чергу, розгалужується в язику двома м’язами: підборідно-
язиковим і під’язиково-язиковим. Усі ці м’язи у земноводних
втрачають міомерію. Вздовж хребта на вентральному його боці
розвивається підхребтовий м’яз.
У плазунів дорсальні м’язи тулуба диференціюються. Просто-
та міомерії зберігається лише в хвості, а в решті відділів тулуба
дорсальні м’язи поділяються на два поздовжніх тяжі: медіаль-
ний — поперечно-остистий м’яз, що починається від крижової
кістки і прямує до голови з напрямком пучків від поперечних до
остистих відростків і латеральний — поперечно-реберний м’яз з
напрямком пучків від поперечних відростків до ребер. Сюди вхо-
дять найдовший і клубово-ребровий м’язи, які в напрямку голо-
ви поділяються на кілька самостійних м’язів.
200
Більшість описаних груп м’язів втрачають чіткість метамерії і
тільки глибокі пучки, що прилягають до хребта, залишаються
короткими й зберігають метамерію.
Комплекс вентральних м’язів, одночасно з виділенням груд-
нини, а також шийного відділу і живота набуває певної само-
стійності в кожному з них. Так, повністю виражені ребра дають
змогу виділити грудний відділ косих м’язів: міжреброві зовнішні
м’язи, що з’являються в результаті диференціації зовнішнього
косого глибокого м’яза, міжреброві внутрішні м’язи і поперечний
грудний м’яз — похідні косого внутрішнього м’яза. В черевному
відділі залишаються всі шари з тією самою номенклатурою, що й
у земноводних. Тільки один посегментований прямий м’яз живо-
та закріплюється на груднині, від якої вже із значним розривом
ідуть груднино-під’язикові м’язи. Диференціюється також і під-
хребтовий м’яз.
У ссавців диференціація дорсальних м’язів хребта відбуваєть-
ся так. Поверхневий шар кожного міотома зливається з таким
сусідніх на протязі кількох сегментів, тоді як глибокі шари міо-
томів, тобто ті, що прилягають до кісткових важелів, залишають-
ся розчленованими. Внаслідок диференціації м’язів у них розрі-
зняють два м’язових тяжі — латеральний і медіальний.
Латеральний м’язовий тяж має в своєму складі два комплекси
м’язів:
1) найдовші, або остисто-поперечні, м’язи. Вони характеризу-
ються тим, що починаються на остистих відростках, пучки їх
прямують краніовентрально з деяким відхиленням у бік попе-
речних (соскоподібних) відростків і хребцевих кінців ребер. Сюди
входять: найдовший м’яз, пластироподібний, дорсальний лате-
ральний м’яз хвоста, а також короткі м’язи: міжпоперечні м’язи
попереку й шиї та каудальний косий м’яз голови;
2) клубово-реброві м’язи. Їх пучки тягнуться від клубової кістки
вздовж поперечних відростків до голови. Це такі м’язи, як клубо-
во-ребровий та латеральний прямий м’яз голови.
У медіальному м’язовому тяжі розрізняють:
1) поперечноостисті, або напівостисті, м’язи. Як і остисто-
поперечні, вони прикріплюються на різного роду відростках і пу-
чки їхніх м’язових волокон мають зворотний напрямок, від попе-
речних (соскоподібних) до остистих, тобто краніодорсально. До
цієї групи відносять напівостистий м’яз, багатороздільні м’язи,
частину краніального косого м’яза голови;
2) прямі остисті м’язи, які починаються й закінчуються на
остистих відростках. До них належать остистий м’яз, дорсальний
201
Розділ 4
прямий м’яз голови більший і менший, міжостисті м’язи, а також
медіальний крижово-хвостовий дорсальний м’яз.
Таким чином, уздовж хребта, з кожного боку диференціюють-
ся чотири тяжі довгих м’язових комплексів, однак вони не зав-
жди однаковою мірою відокремлені. Найменше вони розмежова-
ні в ділянці попереку та ближчому до нього відділі спини, най-
більше — в ділянці шиї. У ділянці хвоста деяких дорсальних
комплексів немає зовсім, оскільки на хвостових хребцях не роз-
виваються повністю їх складові частини.
Дорсальні м’язи здатні напружувати хребет, розгинати його,
підіймаючи при цьому шию з головою і хвостовий відділ; оберта-
ти хребет і відвертати його в той чи інший бік від серединної
площини.
Підхребтові м’язи. На вентральній поверхні хребта розміщені
м’язи, що значною мірою зберегли міомерію. За походженням
вони належать до вентральних м’язів, складаються з парних пу-
чків, що чергуються один з одним, і знаходяться переважно в
поперековому, шийному, хвостовому та частково грудному відді-
лах. Вентральні м’язи хребта є антагоністами дорсальних, вони
згинають хребет, опускають шийний відділ разом з головою, опу-
скають хвіст. Однобічна їх дія зумовлює відведення шиї або хво-
ста в той чи інший бік.
Друга група вентральних м’язів — м’язи стінок грудної клітки
— також значною мірою зберігає метамерію, двошарове розмі-
щення, пластинчасту форму, косо розміщені пучки м’язових во-
локон, що перехрещуються. Деякою мірою тут збереглися м’язи,
що мають прямо розміщені пучки м’язових волокон.
Третя група — м’язи черевної стінки, в основному зберігають
напрямок м’язових пучків, що й у їх попередників, а саме: дві
пари косих м’язів, поперечний і прямий м’язи живота.
В онтогенезі скелетні м’язи розвиваються з міотомiв сомітів.
Розростаючись у дорсальному й вентральному від хорди напря-
мках, міотоми утворюють усі м’язи спинного й черевного боків
тіла зародка. При цьому спинні частини міотомів iннервуються
дорсальними гілками спинномозкових нервів, черевні ж частини
міотомів — вентральними гілками тих самих нервів. Межа між
спинними й черевними частинами міотомів — поздовжня сполуч-
нотканинна перетинка, що в подальшому перетворюється на
фасцію.
Пізніше міотоми утворюють загальну масу синцитію, з якого
виникають спочатку дорсальні тяжі посмугованих волокон, а по-
тім окремі м’язові пласти, що зберігають метамерний поділ. З
часом ці пласти поділяються сполучнотканинними прошарками
202
на поверхневий і глибокий шари. З останніх розвиваються окре-
мі метамерні короткі м’язи хребта: міжостисті, міжпоперечні та
прямі дорсальні м’язи голови. З поверхневого шару шляхом
злиття суміжних міотомів розвиваються інші дорсальні м’язи:
напівостисті, найдовші, клубово-реброві.
Вентральні м’язи тулуба розвиваються з вентральних вирос-
тів (пупок) міотомів. Міосепти, що відходять у вентральному на-
прямку від поздовжньої перетинки, розміщуються в ділянці гру-
дної клітки між сусідніми міотомами. На їх місці в майбутньому
розвиваються сполучнотканинні ребра, що з часом замінюються
на хрящові і, врешті, кісткові.
Розміщені між ребрами міотоми розшаровуються, і з них
утворюються зовнішні та внутрішні міжреброві м’язи. З глибо-
ких шарів міотомів, що злились, розміщених у середині грудної
порожнини, утворюється поперечний м’яз грудної клітки. З по-
верхневих шарів міотомів, що злились, розвиваються дорсальні
зубчасті м’язи. В ділянці живота з різних міотомів шляхом їх
злиття і розшарування утворюється чотири шари м’язів: зовніш-
ній косий, внутрішній косий, поперечний та прямий м’язи живо-
та. Наявність у прямому м’язі живота сухожилкових поперечних
перетинок, що є залишками сполучнотканинних міосепт, свід-
чить про метамерну закладку цього м’яза.
Новим здобутком ссавців у ділянці вентральних м’язів тулуба
є діафрагма — грудочеревна перепона. Започатковується вона з
п’ятого-шостого шийних сомiтів, м’язові пучки яких ростуть кау-
дальнo, потім зливаються з парою м’язових складок, що ростуть
від черевної стінки тіла і, таким чином, поділяють грудочеревну
порожнину на дві самостійні порожнини — грудну і черевну.
З вентральних виростів міотомів у ділянці шиї розвиваються
драбинчасті м’язи і довгі м’язи шиї та голови. Більшість скелет-
них м’язів голови редукується. Залишається лише та їх частина,
що розвивається з передвушних міотомів. Вони відходять від дна
очної ямки, сполучаються з очним яблуком і забезпечують його
різноманітні рухи.
М’язи кінцівок розвиваються з м’язових пупок п’ятого — сьо-
мого шийних і першого-другого грудних міотомів — для грудної
кінцівки та першого — шостого поперекових і першого — третьо-
го крижових міотомів — для тазової кінцівки. Іннервуються вони
відповідними вентральними гілками шийних, грудних, попере-
кових і крижових нервів. М’язи, що виникли з окремої м’язової
пупки, скоро втрачають обриси і перетворюються на розпливчас-
ту масу мезенхімних клітин, що утворюють два суцільних шари
203
Розділ 4
по боках закладки кінцівки. З латерального шару розвиваються
екстензори, абдуктори й супінатори, з медіального — флексори,
аддуктори й пронатори.
1. М’яз як орган, його складові. 2. Допоміжні органи м’язів, їх значення.
3. Хімічний склад та фізичні властивості м’язів. 4. Філогенез та онтогенез окре-
мих груп м’язів. 5. Класифікація м’язів за функцією. 6. М’язи — синергісти та
антагоністи.
4.3.5. М’язи голови

За своїм положенням та іннервацією м’язи голови (musculi
capitis) можна розподілити на такі групи:
1. Лицеві м’язи, що іннервуються лицевим нервом.
2. Жувальні м’язи, що іннервуються лецевим і трійчастим не-
рвами.
3. М’язи язика та під’язикового апарату, що іннервуються
під’язиковим нервом.
4. М’язи глотки, що іннервуються язиково-глотковим та блу-
каючим нервами.
5. М’язи гортані, що іннервуються блукаючим нервом.
6. М’язи очного яблука, що іннервуються окоруховим, блоко-
вим та відвідним нервами.
М’язи глотки, гортані та очного яблука описані в розділах, де
розглядається будова цих органів.
Лицеві м’язи (рис. 4.52) розміщені переважно навколо приро-
дних отворів голови (рот, ніздрі, вуха, очі). Скорочуючись, вони
змінюють їх положення та форму. Лицеві м’язи представлені
двома пластами — глибоким і поверхневим. М’язи глибокого
пласта — кільцеподібні і утворюють м’язи-сфінктери, які, скоро-
чуючись, закривають отвори. Їхні антагоністи, м’язи-дилататори,
є поверхневим пластом лицевих м’язів. Це стрічкоподібні, або
пластинчасті, м’язи, які починаються на кістках голови і закін-
чуються, як правило, в м’язах-сфінктерах.
Серед численних лицевих м’язів найкраще розвинені коловий
м’яз рота і щічний м’яз.
Коловий м’яз рота (т. orbicularis oris) формує основу губ. Зовні
вкритий шкірою, зсередини — слизовою оболонкою. В м’язі роз-
різняють крайову і губну частини. В ділянці кута рота він про-
довжується в щічний м’яз. У коловому м’язі рота закінчуються
м’язи, що підіймають і опускають губи. М’яз краще розвинений у
дрібних жуйних та коней, менше — у великих жуйних, свиней і
особливо собак.
204
Рис. 4.52. М’язи голови:
а — корови; б — коня (з
частково видаленою ниж-
ньощелепною кісткою); 1 —
носогубний підіймач; 2 —
коловий м’яз ока; 3 — лобо-
вий м’яз; 4 — м’язи вушної
раковини; 5 — коловий м’яз
рота; 6 — ікловий м’яз; 7 —
щічний м’яз; 8 — виличний
м’яз; 9 — жувальний м’яз;
10 — крилоподібний медіа-
льний м’яз; 11 — двочерев-
цевий м’яз; 12 — скроневий
м’яз
Функція: стискає
губи і закриває рот.
Щічний м’яз (т. bu-
ccinator) лежить під
слизовою оболонкою
щоки, формуючи її
основу. Латерально
спереду прикритий
шкірним м’язом губ, а
ззаду — жувальним
м’язом. Від кута рота
він утворює деякою
мірою каудальне про-
довження колового
м’яза рота (що розу-
міють як його відщеп-
лення), крім того, він,
як широкий, пла-
стинчастий м’яз, роз-
міщений між комір-
ковими відростками
нижньої й верхньої
щелеп і обмежує ротову порожнину збоку. В м’язі розрізняють
більш чи менш чіткий поділ на краніальну (поверхневу) і кау-
дальну (глибоку) частину.
Функція: переміщує корм з присінка рота щічної ділянки на
зуби і стискає щічні залози.
Жувальні м’язи нечисленні, але надзвичайно сильні. Вони
діють на скронево-нижньощелеповий суглоб. Під час його розги-
205
Розділ 4
нання відбувається розмикання щелеп (опускання нижньої ще-
лепи), під час згинання — змикання щелеп (підіймання нижньої
щелепи). У травоїдних тварин жувальні м’язи забезпечують та-
кож бічні рухи нижньої щелепи, що необхідно для подрібнення та
перетирання корму кутніми зубами.
До жувальних м’язів відносять жувальний, скроневий, лате-
ральний і медіальний крилоподібні та двочеревцевий м’язи.
Жувальний м’яз (т. masseter) (див. рис. 4.52) — найсильніший
з групи жувальних м’язів (крім хижих тварин). Бере початок ко-
ротким товстим сухожилком на лицевому гребені (лицевому гор-
бі у жуйних) і м’язисто — на вентральному краю виличної дуги,
закінчується на латеральній поверхні та нижньому краю гілки
нижньої щелепи від судинної вирізки до скронево-
нижньощелепного суглоба. У свиней м’яз починається також на
медіальній поверхні виличної дуги і частково від скроневого
м’яза. У собак також частина волокон бере початок від скронево-
го м’яза. М’яз складний за будовою, має багато сухожилкових
пластин, що зумовлює його багатоперисту будову. Поділяється
на дві частини: поверхневу, що бере початок на лицевому гребе-
ні (чи горбі), з каудовентральним напрямком волокон, і глибоку,
з початком на виличній дузі та краніовентральним напрямком
волокон.
М’яз підіймає нижню щелепу до верхньої.
Скроневий м’яз (т. temporalis) (див. рис. 4.52) починається у
скроневій ямі і закінчується на вінцевому відростку гілки ниж-
ньої щелепи. Скорочення м’яза забезпечує змикання щелеп.
Латеральний крилоподібний м’яз (т. pterygoideus lateralis)
починається на крилоподібному відростку клиноподібної
кістки, а також на крилоподібній та піднебінній кістках. Закін-
чується по задньому краю медіальної поверхні гілки нижньої
щелепи та в крилоподібній ямці, має каудальний напрямок пуч-
ків м’язових волокон.
Медіальний крилоподібний м’яз (т. pterygoideus medialis)
(див. рис. 4.52) починається, як і попередній, а закінчується по-
близу скронево-нижньощелепного суглоба на гілці нижньої ще-
лепи з каудальним напрямком волокон.
Латеральний м’яз тягне нижню щелепу вперед, а медіаль-
ний — уперед і вгору, змикаючи при цьому щелепи.
Двочеревцевий м’яз (т. digastricus) (див. рис. 4.52, 11) у жуй-
них і коней має два черевця — ростральне і каудальне, з’єднані
між собою сухожилком, у свиней і собак — одне черевце. М’яз
починається на яремному відростку і закінчується на внутрішній
поверхні тіла нижньої щелепи, а у коней, крім того, від каудаль-
206
ного черевця на виросток нижньої щелепи відгалужується час-
тина м’яза, яку називають потилично-нижньощелепною части-
ною.
М’яз опускає і відтягує назад нижню щелепу, відкриваючи
при цьому рот. У коней бере участь, при напруженні його промі-
жного сухожилка, у підійманні під’язикового скелета.
М’язи під’язикового апарату

Під’язиковий скелет з його численними м’язами утворює
під’язиковий апарат, що формується у взаємозв’язку з травним
апаратом (ротова порожнина, м’яке піднебіння, глотка) та апа-
ратом дихання (гортань). Частина м’язів під’язикового апарату є
похідними загального стискача вісцерального апарату нижчих
хребетних, частина — похідними мезенхiмних закладок зябро-
вих дуг і решта — похідними вентральних виростків потиличних
і частково передніх тулубових міотомів.
М’язи під’язикового апарату надзвичайно численні. Вони
з’єднують окремі членики під’язикового скелета, сполучають
під’язиковий скелет з язиком, нижньою щелепою, гортанню та
грудниною (груднино-під’язиковий м’яз). Поряд з останнім на
вентральній поверхні шиї розміщені груднино-щитоподібний і
груднино-головний м’язи.
4.3.6. М’язи шиї, тулуба і хвоста

М’язи шиї, тулуба і хвоста (mm. cervicis, trunci et caudae) по-
діляють на м’язи хребта, грудної клітки та живота, крім того, де-
які з м’язів шиї й тулуба беруть участь у прикріпленні грудної
кінцівки до тулуба, голови та шиї.
М’язи, що прикріплюють грудну кінцівку (м’язи плечового
поясу). До цієї групи належить 8 м’язів, 4 з них тягнуться від ту-
луба на лопатку, 2 — від тулуба до плечової кістки, ще 2 — від
тулуба до лопатки й плечової кістки. У зв’язку з цим їх поділя-
ють на три групи: а) м’язи, що закінчується на лопатці; б) м’язи,
що закінчуються на плечовій кістці; в) м’язи, що закінчуються на
лопатці та плечовій кістці.
До м’язів, що закінчуються на лопатці, належать трапецієпо-
дібний, ромбоподібний, зубчастий вентральний та лопатково-
поперечний м’язи.
Трапецієподібний м’яз (т. trapezius) (рис. 4.53, 4, 6) у всіх тва-
рин розміщений під шкірою в ділянці шиї й холки, має форму
трикутника, основа якого спрямована до середньої лінії спини та
207
Розділ 4
Рис. 4.53. Поверхневі м’язи тулуба коня:

1 — ромбоподібний м’яз шиї; 2 — пластироподібний м’яз; 3 — зубчастий вент-
ральний м’яз шиї; 4 — трапецієподібний м’яз (шийна частина); 5 — ость лопат-
ки; 6 — трапецієподібний м’яз (грудна частина); 7 — найширший м’яз спини;
8 — міжреброві зовнішні м’язи; 9 — зубчастий дорсальний каудальний м’яз;
10 — косий зовнішній м’яз живота; 11 — маклак; 12 — м’яз — напружувач ши-
рокої фасції; 13 — сідничний поверхневий м’яз; 14 — двоголовий м’яз стегна;
15 — напівсухожилковий м’яз; 16 — ключично-соскоподібний м’яз; 17 — клю-
чично-поперечний м’яз; 18 — дельтоподібний м’яз; 19 — грудний поверхневий
м’яз; 20 — плечовий м’яз; 21 — променевий розгинач зап’ястка; 22 — триголо-
вий м’яз плеча; 23 — грудний глибокий м’яз; 24 — зубчастий вентральний м’яз
(грудна частина); 25 — складка боку
шиї, а верхівка — до ості лопатки. Поділяється на шийну та гру-

дну частини.
Шийна частина починається на канатику каркової зв’язки від
рівня 2-го шийного до 3-го грудного хребців. М’язові волокна
мають каудовентральний напрямок, сходяться і закінчуються на
ості лопатки.
Грудна частина починається на канатику каркової зв’язки та
надостистій зв’язці в межах 3 – 8 (10) грудних хребців,
закінчується, сходячись на верхній третині ості лопатки.
М’яз фіксує лопатку до тулуба, виносить вперед і підіймає кі-
нцівку, а також допомагає відводити її вбік.
Лопатково-поперечний м’яз (m.omotransversarius) у жуйних
починається на крилі атланта і на поперечному відростку осьо-
вого хребця тонким апоневрозом, що переходить невдовзі в тон-
кий стрічкоподібний м’яз, який закінчується на акроміоні і по-
близу нього на ості лопатки. У свиней, як і жуйних, у зв’язку з
відсутністю акроміона м’яз закінчується на дистальній частині
ості лопатки.
208
М’яз тягне грудну кінцівку вперед, повертає в свій бік шию і
опускає її.
Ромбоподібний м’яз (т. rhomboideus; рис. 4.53, 1). М’яз при-
критий трапецієподібним м’язом і, як і останній, починається на
серединній лінії від рівня 2-го шийного до 6 – 8-го грудного хре-
бця та спрямовується конвергуючими волокнами до медіальної
поверхні лопаткового хряща, а якщо він відсутній, — до лопатки.
Ромбоподібний м’яз поділяється на :
а) ромбоподібний м’яз шиї, який починається від канатика
каркової зв’язки, а у свиней — від серединного тяжа карку від
рівня 2-го шийного до 2 – 3-го грудного хребця і закінчується на
краніальному куті та медіальній поверхні лопаткового хряща чи
основи лопатки;
б) ромбоподібний м’яз грудної клітки, який починається від
остистої зв’язки в межах: у жуйних 3 – 7, у коней — 3 – 6(8)-го, у
свиней 1(2) – 5(6)-го, у собак — 2 – 5(6)-го грудних хребців.
М’язові пучки прямовисно спрямовуються до лопатки, прикріп-
люються у жуйних, коней і свиней до медіальної поверхні лопат-
кового хряща, а у собак — на латеральній поверхні дорсокау-
дального краю лопатки;
в) ромбоподібний м’яз голови, що починається на карковому
гребені потиличної кістки сухожилковим апоневрозом, який пе-
реходить у стрічкоподібне м’язове черевце, що закінчується ра-
зом з ромбоподібним м’язом шиї. Є у свиней і собак.
За дією м’яз подібний до трапецієподібного.
Зубчастий вентральний м’яз (т. serratus ventralis; рис. 4.53, 3,
24) у вигляді віяла розміщений між медіальною поверхнею ло-
патки, шиєю та грудною стінкою. Поділяється на вентральний
зубчастий м’яз шиї і грудної клітки:
а) зубчастий вентральний м’яз шиї у жуйних починається від
поперечних відростків 4 – 7-го шийних хребців і закінчується в
ділянці краніального кута лопатки на зубчастій поверхні; у ко-
ней — 3 – 7-го шийних хребців і закінчується, як у жуйних; у
свиней починається на поперечних відростках усіх шийних хре-
бців, закінчується не тільки на зубчастій поверхні лопатки, а й у
передостній ямці в ділянці краніального кута; у собак — 3 – 7-го
шийних хребців і закінчується разом з грудною частиною на ло-
патці.
Зубчастий вентральний м’яз шиї м’язистий в усіх тварин. Він
забезпечує повороти шиї в свій бік і фіксацію та рухи лопатки.
б) вентральний зубчастий м’яз грудної клітки починається у
жуйних окремими зубцями на перших дев’яти ребрах і закінчу-
209
Розділ 4
ється на зубчастій поверхні лопатки в ділянці каудального кута
лопатки і частково в підлопатковій ямці. М’яз вкритий міцним
сухожилком. У коней початок м’яза простягається на перших 7 –
9 ребер. Конвергуючи, м’яз об’єднується з шийним зубчастим
м’язом, прикріплюється на вузькому просторі зубчастої поверхні
лопатки. Зовні м’яз по всій поверхні вкритий сухожилком. У
свиней початок м’яза досягає 9-го ребра. Слабкіший, ніж ший-
ний зубчастий м’яз. У собак м’яз простягається на перших 8 реб-
рах, закінчується на зубчастій поверхні лопатки. У всіх тварин
зубці зубчастого м’яза вклинюються між зубцями зовнішнього
косого м’яза живота.
М’яз підвішує тулуб між кінцівками і обертає лопатку навко-
ло центру качання.
М’язи, що закінчуються на плечовій кістці. До них належать:
найширший м’яз спини, плечоголовний та підключичний м’язи.
Плечоголовний м’яз (т. brachiocephalicus) простягається між
головою і плечем, довгий, форми пояса, лежить поверхнево на
бічній поверхні шиї (рис. 4.53, 16, 17). Його положення зумовлює
конфігурацію шиї, а у жуйних і коней формує дорсальну межу
яремного жолоба. М’яз по всій довжині поділяється на дві части-
ни — краніальну i каудальну. Місце з’єднання обох частин зна-
ходиться краніально від плечового суглоба. На медіальній пове-
рхні м’яза більш або менш чітко виражений сухожилковий тяж,
розміщений упоперек м’яза, що являє собою рудимент ключиці.
Від сухожилкового тяжа через плечовий суглоб до гребеня пле-
чової кістки прямує ключично-плечовий м’яз, тобто каудальна
частина плечоголовного м’яза, що не ділиться в усіх тварин.
Від сухожилкового тяжа до голови тягнеться ключично-
головний м’яз, або краніальна частина плечоголовного м’яза, що
поділяється на дві частини — дорсальну і вентральну, тобто м’яз
розшаровується по довжині. Вентральна частина — ключично-
соскоподібний м’яз є в усіх тварин, простягається від сухожилко-
вого тяжа до соскоподібного відростка кам’янистої частини скро-
невої кістки. Дорсальна частина має у свійських тварин різний
початок, а отже, і різну назву. У жуйних і свиней м’яз почина-
ється відповідно на карковій лінії та карковому гребені потили-
чної кістки, звідки й дістав назву ключично-потиличного, а у со-
бак — на надостистій фасції в межах 1 – 4-го шийних хребців,
тому його називають ключично-шийним м’язом. У коней дорса-
льної частини м’яза немає.
210
Каудальна частина м’яза, ключично-плечовий м’яз, почина-
ється на гребені плечової кістки нижче від дельтоподібної горби-
стості й закінчується на рудименті ключиці.
Плечоголовний м’яз при фіксованій кінцівці повертає в свій
бік і підіймає шию та голову, виносить уперед відірвану від зем-
лі кінцівку.
Найширший м’яз спини (т. latissimus dorsi) лежить під шкір-
ним м’язом тулуба (див. рис. 4.53, 7), пластинчастий, прикриває
значну частину бічної поверхні грудної стінки. М’яз починається
широким апоневрозом від грудо-поперекової фасції, а також: у
жуйних двома зубцями від 12-го і 11-го ребер, у коней — від на-
достистої фасції на рівні 3(4)-го грудного до останнього попере-
кового хребця; у свиней — від 12-го ребра; у собак — від остистих
відростків останніх семи-восьми грудних і поперекових хребців,
м’язисто від 2 – 3 останніх ребер. Пучки м’язових волокон конве-
ргують, прямуючи до медіальної поверхні плечової кістки, де й
закінчуються на горбистості більшого круглого м’яза. Своїм за-
кінченням найширший м’яз з’єднується: у жуйних — з глибоким
грудним м’язом, триголовим м’язом плеча та дзьобо-плечовим
м’язом; у коней — з напружувачем фасцїї передпліччя та круг-
лим більшим м’язом; у собак — з круглим більшим м’язом.
М’яз відтягує вільну кінцівку назад, при фіксованій кінцівці
підтягує тулуб уперед.
Грудні поверхневі м’язи (тт. pectorales superficiales) розміщені
на вентральній поверхні грудної стінки підшкірно, поділяються
на низхідний та поперечний грудні м’язи.
а) грудний низхідний м’яз (т. pectoralіs descendens) почина-
ється на ручці груднини і закінчується на гребені більшого горба
плечової кістки разом з ключично-плечовим м’язом (див. рис.
4.53, 19). У коней чітко виражений під шкірою. З одноіменним
м’язом протилежного боку утворює серединну, а з медіальним
краєм плечоголовного м’яза — бічну грудні борозни;
б) грудний поперечний м’яз (т. pectoralis transversus) бере по-
чаток на груднині, у жуйних і коней на рівні 1 – 6-го, у свиней —
1 – 4-го ребрового хряща, у собак цей м’яз незначний і не чітко
відмежований від грудного низхідного м’яза. Волокна м’яза
спрямовані впоперек до ліктьового суглоба, де й закінчуються на
медіальній поверхні фасції передпліччя.
Поверхневі грудні м’язи є аддукторами грудної кінцівки, під-
тягують тулуб до кінцівки, що спирається.
До м’язів, що закінчуються на лопатці і плечовій кістці, на-
лежать: грудний глибокий та підключичний м’язи.
211
Розділ 4
Грудний глибокий м’яз (т. pectoralis profundus; див. рис. 4.53,
23) має лише одну висхідну частину — m. ресtoralis ascendens,
багато сильніший від поверхневих грудних м’язів, бере початок: у
жуйних — на всій груднині, починаючи від рівня 2-го ребрового
хряща і частково на жовтій оболонці живота, у коней на груднині
в ділянці 4 – 9-го ребер і ребрових хрящів, у свиней — на груднині
в межах 3 – 9-го ребрових хрящів, у м’ясоїдних — уздовж усієї
груднини, а також від фасції тулуба, ділянки мечоподібного від-
ростка. Широке пластинчасте м’язове черевце поступово звужу-
ється і округлюється, спрямовуючись під плечовою кісткою до її
більшого й меншого горбків. У жуйних, крім того, закріплюється
на дзьобоподібному відростку лопатки, частина волокон сполуча-
ється з найширшим м’язом спини. У свиней м’яз закінчується на
меншому горбку плечової кістки і на гребені більшого горбка ви-
ще від дельтоподібної горбистості.
М’яз розгинає плечовий суглоб, підтягує тулуб до кінцівки, що
спирається.
Підключичний м’яз (т. subclavius). Цей м’яз тривалий час роз-
глядали як передлопаткову частину глибокого грудного м’яза. У
жуйних слабко розвинутий, маленький, ніжний м’яз між пер-
шим ребровим хрящем і нижньою поверхнею ключичної смужки
на плечоголовному м’язі. У коней це сильний м’яз, що почина-
ється, прикритий поверхневими грудними м’язами, від 1 – 4-го
ребрових хрящів, а також на бічній поверхні груднини в цих
межах, підіймається краніомедіально від лопатко-плечового суг-
лоба на шийний край передостного м’яза, де й прикріплюється
до його епімізія.
У свиней починається на ручці груднини, 1-му ребрі, 1 – 2-му
ребрових хрящах, закінчується на передньому краю лопатки й
передостного м’яза в нижній половині шийного кута. У собак
цього м’яза немає.
Дорсальні м’язи хребта

Дорсальні м’язи хребта парні, розміщені над поперечними від-
ростками з обох боків від остистих відростків. Вони розгинають
хребет або окремі його ділянки (шию, поперек, хвіст), у разі одно-
бічної дії згинають хребет у свій бік і частково обертають його.
Під час руху тварини ці м’язи сприяють зміщенню центра ма-
си тіла. Разом з вентральними м’язами хребта дорсальні м’язи
укріплюють хребет. До дорсальних м’язів хребта належать: м’яз
— випрямляч хребта, поперечно-остистий м’яз, міжостисті та
міжпоперечні м’язи.
212
М’яз — випрямляч хребта (m. erector spinae) — парний м’яз,
складається з кількох м’язів: клубово-ребрового, найдовшого та
остистого, що мають спільний початок на крижовій і клубовій
кістках та на остистих відростках поперекових хребців і грудопо-
перекової фасції.
Клубово-ребровий м’яз (т. iliocostalis) починається від гребеня
клубової кістки і закінчується на поперечних відростках 5 – 4-го
шийних хребців (рис. 4.54, 2). Він поділяється на три більш-
менш чітко відмежованих один від одного м’язи:
Рис. 4.54. Дорсальні м’язи хребетного стовпа:

1 — напівостистий м’яз голови; 2 — клубово-ребровий м’яз; 3 — остистий і на-
півостистий м’язи спини і шиї; 4 — найдовший м’яз спини; 5 — міжреброві зов-
нішні м’язи; 6 — драбинчастий м’яз; 7 — найдовший м’яз шиї; 8 — найдовший
м’яз голови й атланта; 9 — довгий м’яз голови
а) клубово-ребровий м’яз попереку, як самостійний, є у жуй-

них і собак, у коней і свиней зростається з найдовшим м’язом.
Він починається на гребені клубової кістки та на медіальній по-
верхні крила клубової кістки і закінчується широким сухожил-
ком на каудальному краї останнього ребра. У собак більшість
сухожилкових стрічок досягає 9-го ребра;
б) клубово-ребровий м’яз грудної клітки складається з чис-
ленних пучків, що починаються у жуйних і свиней сухожилково
на поперечних відростках поперекових хребців, у коней — сухо-
жилково на поперекових хребцях i м’язисто на ребрах. Закінчу-
ється на всіх ребрах. М’язові пучки переходять у сухожилки, з
яких латеральні мають краніолатеральний напрямок, переки-
даються через 3 – 4 й більше ребрових проміжків і закінчуються
на каудальному краї ребра; медіальні мають краніомедіальний
напрямок, перекидаються через 1 – 2 ребрових проміжки і закрі-
плюються на краніальному краї ребра. Краніально м’яз досягає
поперечного відростка 7-го шийного хребця.
213
Розділ 4
У собак клубово-ребровий м’яз грудної клітки не чітко відме-
жований від клубово-ребрового м’яза попереку і простягається
від 12-го ребра до 7-го шийного хребця. Його окремі зубці пере-
кидаються через кілька сегментів;
в) клубово-ребровий м’яз шиї відносно слабко розвинутий, у
собак його немає. Починається на поперечних відростках 1-го
грудного і останнього шийного хребців і закінчується на попере-
чних відростках: у жуйних — 7 – 6-го шийних хребців, у коней —
5-го шийного хребця, у свиней — на крилі атланта.
Найдовший м’яз (т. longissimus) простягається від крижової
кістки до голови (див. рис. 4.54, 4, 7, 8). М’яз поділяється на час-
тини, пов’язані з їхнім місцеположенням, тобто найдовший м’яз
попереку, найдовший м’яз грудної клітки, найдовший м’яз шиї,
найдовший м’яз голови й атланта:
а) найдовший м’яз попереку не відмежований від найдов-
шого м’яза грудної клітки. Побудований з окремих м’язових
тяжів, що починаються на гребені та крижово-клубовій повер-
хні крила клубової кістки й на нижній поверхні власного апо-
невроза і мають дорсолатеральний напрямок, з одного боку, та
на остистих відростках двох крижових, поперекових і остан-
ньому грудному хребцях з дорсомедіальним напрямком, з ін-
шого боку, що об’єднуються в сильне м’язове тіло, яке зроста-
ється з клубово-ребровим поперековим м’язом. Закінчується
м’яз медіальними пучками на основах поперечних відростків
поперекових хребців, на суглобових, а у собак і на додаткових
відростках. Латеральні пучки м’яза закінчуються на попере-
чних відростках та на останньому ребрі. Ступінь вираження
найдовшого м’яза попереку в різних тварин не однаковий,
найчіткіший він у собак. Початок м’яза, крім того, зростається
з сідничним середнім м’язом (m. gluteus medius) у жуйних i
коней;
б) найдовший м’яз грудної клітки є продовженням найдовшо-
го м’яза попереку, він простягається від остистих відростків пер-
ших поперекових і грудних хребців від останнього до 6-го, медіа-
льними пучками до поперечних відростків грудних і
7(6)-го шийного хребців, латеральними пучками на ребрах від
останнього до 6-го, між клубово-ребровим м’язом і горбком ребра.
На протязі від 6-го до 1-го ребра м’язове черевце звужується, й
чітко виражені лише латеральні пучки, що прикріплюються біля
горбків ребер та до поперечних відростків 7(6)-го шийного хреб-
ця;
в) найдовший м’яз шиї має трикутну форму, заповнює шийно-
грудний згин хребта, розміщується медіально від переднього кі-
214
нця найдовшого м’яза грудної клітки. Він починається на попе-
речних відростках перших 5 – 8 грудних хребців і на каудальних
відростках 7 – 5-го шийних хребців, закінчується на поперечних
відростках 6 – 3-го шийних хребців;
г,д) найдовший м’яз голови й атланта починається на попере-
чних відростках 1-го і 2-го грудних хребців. У жуйних, крім того,
на суглобових відростках 6 – 4-го, а у свиней — 7 – 4-го шийних
хребців. У свійських тварин м’яз об’єднаний, закінчується сухо-
жилком на крилі атланта і далі на виличній дузі, а у жуйних —
на кам’янистій кістці та скроневому гребені.
У коней м’язи самостійні — найдовший м’яз атланта і дорсо-
медіально від нього — найдовший м’яз голови. Після спільного
початку на поперечних відростках 1-го та 2-го грудних хребців
найдовший м’яз атланта тягнеться своїм сильним сухожилком до
крила атланта; найдовший м’яз голови слабким сухожилком —
до соскоподібної частини скроневої кістки.
У собак є лише найдовший м’яз голови, що закінчується на со-
скоподібному відростку.
Пластироподібний м’яз (m.splenius) — плоский, стрічкоподіб-
ний м’яз, лежить під трапецієподібним, ромбоподібним та плечо-
головним м’язами (див. рис. 4.55, 1). Він поділяється у коней і
свиней на пластироподібний м’яз голови та пластироподібний
м’яз шиї. М’яз починається на кінцях остистих відростків 1 –
3(4)-го грудних хребців і на остисто-ребернопоперечній фасції,
Рис. 4.55. Глибокі м’язи тулуба:

1 — пластироподібний м’яз; 2 –зубчастий дорсальний краніальний м’яз; 3 —
клубово-ребровий м’яз; 4 — зубчастий дорсальний каудальний м’яз; 5 — відтя-
гач ребер; 6 — клубовий м’яз; 7 — драбинчастий м’яз; 8 — прямий м’яз грудної
клітки; 9 — міжреброві зовнішні м’язи; 10 — міжреброві внутрішні м’язи; 11 —
прямий м’яз живота; 12 — косий внутрішній м’яз живота
215
Розділ 4
зростається своїм апоневрозом з кінцевим сухожилком плечого-
ловного м’яза та найдовшого м’яза голови і закінчується на кри-
лі атланта й поперечному відростку осьового хребця та карково-
му гребені.
Остистий м’яз (т. spinalis) відділений від найдовшого м’яза в
ділянці попереку й каудальної частини грудної клітки сухожил-
ковою пластинкою, медіальна поверхня якої для частини воло-
кон м’яза є початком. М’яз складається з численних тяжів, що
починаються на остистих відростках поперекових і останніх гру-
дних хребців, при цьому минають один чи кілька з них. Окремі
м’язові тяжі об’єднуються в м’язове черевце, розміщене на лате-
ральній поверхні остистих відростків холки, закінчуються на
остистих відростках шийних хребців знову тяжами. Остистий
м’яз у жуйних і свиней об’єднується з частиною напівостистого
м’яза в остистий та напівостистий м’яз грудної клітки й шиї.
Напівостистий м’яз голови (m. semispinaiis capilis; див. рис.
4.54, 1) утворений м’язовими пластами, які у жуйних, свиней і
собак розділені на дві частини. Дорсальна частина має 4 – 6 су-
хожилкових стрічок і являє собою двочеревцевий м’яз шиї, а вен-
тральна частина — комплексний м’яз.
У жуйних напівостистий м’яз голови нечітко поділяється на
дві частини. Він починається на поперечних відростках перших
8 – 9 грудних хребців і на суглобових відростках п’яти останніх
шийних хребців, а також на канатику каркової зв’язки і тягнеть-
ся як сильний м’яз до потиличної кістки, де частково м’язисто,
частково апоневрозом закінчується під карковою зв’язкою. Його
дорсомедіальна частина з трьома-чотирма сухожилковими вста-
вками відповідає двочеревцевому м’язу шиї, а слабкіша суто
м’язиста вентролатеральна частина є комплексним м’язом.
У коней єдиний м’яз починається на остисто-поперечній фас-
ції, на поперечних відростках перших 6 – 7 грудних хребців, а
також на суглобових відростках 5 – 6 останніх шийних хребців і
закінчується під карковою зв’язкою на лусці потиличної кістки.
У свиней двочеревцевий м’яз шиї починається на соскоподіб-
них відростках з 3-го по 6-й грудні хребці, а також на шийній
частині остистого м’яза, а комплексний — на суглобових відрос-
тках 1 – 2-го грудних та 7 – 2-го шийних хребців і закінчується
на лусці потиличної кістки нижче від двочеревцевого м’яза шиї.
216
У м’ясоїдів двочеревцевий м’яз шиї починається від 4 – 2-го
грудних хребців і каркової зв’язки, утворює міцний м’яз і закін-
чується на лусці потиличної кістки. М’яз чітко відмежований від
вентролатеральної частини, що починається на відростках ший-
них хребців і закінчується також на лусці потиличної кістки.
Багатороздільні м’язи (mm. тultifidi) простягаються від кри-
жової кістки до 3-го чи 2-го шийного хребця, прилягають безпо-
середньо до хребта, прикриті найдовшим м’язом. Починаються
численними краніо-дорсомедіально спрямованими зубцями на
суглобових, соскоподібних, а також на поперечних відростках
грудних хребців і закріплюються на остистих відростках і дугах
розміщених попереду хребців, причому в ділянці попереку й
грудей пропускають два і більше хребців. Більш сухожилкові у
жуйних і свиней, де є також м’язові пучки, лежать у два, у коней
— у три шари, що перекривають один одного.
Короткі дорсальні м’язи шиї та спини — це група м’язів, що
здебільшого розміщені сегментально. Вони починаються й за-
кінчуються на відростках хребта, пропускаючи тільки один сег-
мент, найближчим з яких є хребець або скелет голови. З них: ко-
сий голови краніальний, косий голови каудальний, прямий го-
лови дорсальний більший та косий голови дорсальний менший
функціонально пов’язані з рухами голови.
М’язи-обертачі (mm. rotatores) тільки у собак чітко ізольовані
й поділяються на короткі та довгі.
Міжостисті м’язи (mm. interspinales) є похідними остистих
м’язів, що знаходяться між двома сусідніми остистими відрост-
ками. У собак вони м’язисті, у решти свійських тварин — сухо-
жилкові. У жуйних і коней вони стають міжостистими зв’язками.
Міжпоперечні м’язи (mm. intertransversarii) поділяються на
міжпоперечні м’язи попереку, грудної клітки й шиї.
Дорсальні м’язи хвоста, або підіймачі хвоста, у разі двобічної
дії підіймають хвіст догори, однобічної — повертають його вбік.
Вентральні м’язи хребта

Це парні м’язи, розміщені на вентральній поверхні тіл хреб-
ців. Вони згинають хребет або окремі його ділянки, в разі одно-
бічної дії повертають шию й голову в свій бік, у разі двобічної дії
опускають їх, разом з дорсальними м’язами хребта фіксують хре-
бет. Найкраще розвинені ці м’язи в ділянці шиї та попереку.
217
Розділ 4
Довгий м’яз шиї (т. longus colli) простягається від тіла 6-го груд-
ного хребця до атланта. В ньому розрізняють грудну та шийну час-
тини. Грудна частина починається окремими зубцями вентрально
на тілах перших грудних хребців, починаючи з 6-го, і закінчується
в краніальному напрямку латерально на тілах розміщених попе-
реду хребців до 6-го шийного. Шийна частина м’яза починається
окремими зубцями на поперечних відростках 7 – 3-го шийних хре-
бців і закінчується краніомедіально на вентральних гребенях тіл
шийних хребців та на вентральному горбку атланта.
Довгий м’яз голови (т. longus capitis; рис. 4.54, 9) вважають
продовженням довгого м’яза шиї. Він починається на попере-
чних відростках 6 – 2-го (у коней 5 – 2, свиней 6 – 4) шийних
хребців і закінчується на м’язовому горбку тіл потиличної та
клиноподібної кісток.
Квадратний м’яз попереку (т. quadratus lumborum) знахо-
диться на вентральній поверхні поперекових хребців; він почи-
нається на медіальній поверхні двох останніх ребер та попере-
чних відростках поперекових хребців, закінчується на попере-
чних відростках останніх поперекових хребців та вентральній
поверхні крила крижової кістки.
Поперековий менший м’яз (m. psoas minor; див. рис. 4.58, 17)
починається на тілах останніх двох – трьох грудних і перших чо-
тирьох – п’яти поперекових хребців, у свиней лише від попере-
кових хребців і закінчується міцним сухожилком на горбку мен-
шого поперекового м’яза або на дуговій лінії клубової кістки.
Хвостовий м’яз і вентральні м’язи хвоста тягнуть хвіст убік
або опускають його.
М’язи грудної стінки

М’язи грудної стінки поділяють на такі, що розширюють гру-
дну порожнину або звужують її, тобто забезпечують вдих
(inspiratio) або видих (expiratio). Легені, розміщені в безповітря-
ній плевральній порожнині, пасивно беруть участь у цих рухах
завдяки своїй еластичності й розтяжності.
Усі дихальні м’язи закінчуються на ребрах і ребрових хрящах,
тому діють на стінку грудної порожнини. За їхньою дією розріз-
няють м’язи, що забезпечують вдих, і м’язи, що забезпечують ви-
дих. Перші з них мають початок, закінчення і напрям дії на реб-
ра спереду ззовні, останні — ззаду і зсередини. Значний вплив
на дихання має діафрагма, що розділяє грудну й черевну поро-
жнини.
218
М’язи, що забезпечують вдих
Зубчастий дорсальний краніальний м’яз (m. serratus dorsalis
cranialis; див. рис. 4.55, 4) — тонкий пластинчастий м’яз, почи-
нається зубцями на краніальному краї ребер, прямує дорсокра-
ніально і закінчується на надостистій зв’язці передніх грудних
хребців. У жуйних і свиней м’яз має 4 – 5 зубців, що починають-
ся на 5 – 8(9) ребрах, у коней — 7 зубців з 4-го по 11-те ребро, у
собак — 8 зубців з 2-го по 9-те ребро.
Підіймачі ребер (mm. levatores costarum) починаються на
краніальних краях ребер з другого по останнє в ділянці кута ре-
бра, прямують дорсокраніально і закінчуються на поперечних чи
соскоподібних відростках усіх грудних хребців. Перше ребро не
має такого м’яза. Підіймачі ребер прикриті клубово-ребровим і
найдовшим м’язами грудної клітки. Функціонально допомага-
ють зовнішнім міжребровим м’язам.
Міжреброві зовнішні м’язи (mm. intercostales externі; див.
рис. 4.53, 8; 4.54, 5; 4.55, 9) являють собою тонкі сухожилково-
м’язові пластинки, що разом з міжребровими внутрішніми
м’язами й скелетом грудної клітки утворюють грудну порожни-
ну. М’язи починаються на каудальному краї ребра, розміщеного
попереду, і закінчуються в м’язовій борозні на краніальному
краї позаду розміщеного ребра, прямують вентрокаудально.
Міжреброві внутрішні м’язи (mm. intercostales interni; див.
рис. 4.55, 10) лежать безпосередньо під міжребровими зовнішні-
ми м’язами в міжребрових проміжках, мають краніовентральний
напрямок пучків м’язових волокон.
Прямий м’яз грудної клітки (т. rectus thoracis; див. рис. 4.55,
8) — невеликий м’яз, що починається на 3-4-му ребрових хря-
щах, а закінчується на першому ребрі, має дорсокраніальний
напрямок волокон. Волокна переходять в апоневроз, що має
зв’язок з апоневрозом прямого м’яза живота.
Драбинчасті м’язи (mm. scaleni; див. рис. 4.54, 6; 4.55, 7) ма-
ють стрічкоподібну форму, їхні м’язові черевця є продовженням
зовнішніх міжребрових м’язів на шию. Вони поділяються на три
м’язи, які у різних видів розвинені неоднаково:
а) дорсальний драбинчастий м’яз бере початок у великої рога-
тої худоби на 2 – 4-му, у свині — на 3-му, у собаки — на 3 – 4-му
ребрах і закінчується на поперечних відростках від 3-го до 6-го
шийних хребців. У коней його немає. Виконує функцію інспіра-
тора;
219
Розділ 4
б) середній драбинчастий м’яз бере початок від першого ребра
і закінчується в усіх тварин на поперечних відростках п’яти (у
собак — чотирьох) останніх шийних хребців.
Функція: у разі двобічного скорочення опускає шию, однобіч-
ного — повертає її у свій бік;
в) вентральний драбинчастий м’яз є тільки у жуйних, бере
початок на 8-му ребрі й закінчується на поперечному відростку
6-го шийного хребця.
Діафрагма (diaphragma), або грудочеревна перепона, має фо-
рму купола, що випинається в грудну порожнину, відділяючи її у
ссавців від черевної порожнини. У ній розрізняють м’язисту пе-
риферичну частину і сухожилкову, центральну. В свою чергу,
периферична частина залежно від місця прикріплення поділя-
ється на поперекову, реброву та груднинну частини.
Поперекова частина утворена двома ніжками. Права й ліва
ніжки починаються на вентральній поверхні тіл трьох-чотирьох
перших поперекових хребців і поблизу хребта оточують отвір,
крізь який проходить аорта. Ніжки діафрагми не симетричні.
Права ніжка значно сильніша за ліву. Вона формує дорсальний
віялоподібний край діафрагми справа і переходить далі в сухо-
жилковий центр, зміщуючись уліво від серединної площини.
Нижче від хребта в правій ніжці є ще один отвір стравоходу,
крізь який стравохід проходить з грудної в черевну порожнину.
Реброва частина складається з радіально спрямованих пучків
м’язових волокон, що відходять від сухожилкового центра, і за-
кінчуються зубцями на ребрах, починаючи з 8-го. Зубець 8-го
ребра закінчується на ребровому хрящі, решта — на тілах ребер
паралельно ребровій дузі, вклинюючись між початковими зуб-
цями поперечного м’яза живота.
Груднинна частина не чітко відмежована від ребрової, закін-
чується на внутрішній поверхні мечоподібного відростка та хря-
ща груднини.
Сухожилковий центр має форму підошви копита, витягнутого
по вертикалі, ніжки якого відмежовують реброву частину від по-
перекової. Верхівка сухожилкового центра спрямована до груд-
нини, а основа — до поперекової ділянки. Нижче від стравохід-
ного отвору в сухожилковому центрі вправо від серединної пло-
щини знаходиться отвір каудальної порожнистої вени, стінка
якої зростається з краєм отвору.
220
М’язи, що забезпечують видих
Дорсальний каудальний зубчастий м’яз (m. serratus dorsalis
caudalis; див. рис. 4.53, 9; 4.55, 4) бере початок зубцями на кау-
дальних краях останніх ребер: у жуйних — з 13-го по 10-те реб-
ро, у коней — з 18-го по 12-те, у свиней — з 14-го по 9-те, у собак
— з 13-го по 10-те, а закінчується широким сухожилком на ости-
стих відростках останніх грудних і перших поперекових хребців.
М’яз, що відтягує ребра (m. retractor costae; див. рис. 4.55, 5)
прямує у жуйних від кінців поперечних відростків перших трьох
поперекових хребців, у коней — від грудопоперекової фасції, у
свиней — від поперечних відростків 2-го і 3-го поперекових хре-
бців до останнього ребра. У жуйних, свиней і коней м’яз зовні
вкритий останнім зубцем дорсального зубчастого каудального
м’яза та зовнішнім косим м’язом живота, у собак м’яз розміще-
ний під поперечним м’язом живота.
Поперечний м’яз грудної клітки (m. transversus thoracis)
утворює трикутну м’язову пластинку з вершиною, спрямованою
краніально, і переважно поперечним напрямком м’язових воло-
кон, що знаходяться між внутрішньою поверхнею груднини та
ребровими хрящами справжніх ребер.
У жуйних розрізняють 6 зубців м’яза, що починаються на
зв’язці груднини і закінчуються на 2 – 7-му ребрах, а 7-й зубець
відмежовує закінчення груднинної частини діафрагми від усього
м’яза, закінчуючись на 8-му ребровому хрящі.
У коней м’яз має 6 – 7 зубців, що тягнуться від зв’язки груд-
нини до кістково-хрящової межі 2 – 8-го ребер.
У свиней м’яз починається на внутрішній поверхні перших 8
ребрових хрящів і закінчується на кістково-хрящових з’єднаннях
2 – 7-го ребер.
У собак м’яз починається вузьким апоневрозом на внутрішній
бічній поверхні груднини, починаючи з 2-го сегмента (стернебри)
і до кінця мечоподібного відростка, закінчується нечіткими зу-
бцями на 2 – 7-му ребрових хрящах поблизу реброво-хрящових
з’єднань.
М’язи живота
М’язи живота — тонкі м’язові пластинки, що закінчуються,
за винятком прямого м’яза живота, апоневрозами. Вони розмі-
щені пошарово так, що пучки м’язових волокон кожних двох
221
Розділ 4
м’язів перехрещуються в своєму ході майже під прямим кутом.
Ці м’язи формують нижню та бічні стінки порожнини живота.
Апоневрози м’язів живота з’єднуються на серединній білій лі-
нії, що простягається від груднини до тазового зрощення. В ді-
лянці білої лінії у плода є пупкове кільце, через яке проходять
пупкові судини і яке після народження заростає.
Косий зовнішній м’яз живота (m. obliquus externus abdominis;
рис. 4.53, 10; 4.56, 1) зовні вкритий глибокою фасцією тулуба,
жовтою оболонкою живота і поверхневою фасцією тулуба з шкір-
ним м’язом тулуба. Він починається окремими зубцями м’язово
на ребровій стінці між зубцями вентрального зубчастого м’яза та
грудопоперекової фасції, має каудовентральний напрямок пуч-
ків м’язових волокон і в ділянці бічної поверхні черевної стінки
переходить в апоневроз, який у травоїдних тварин значно роз-
ширюється. Апоневроз закінчується на білій лінії живота, пе-
редлобковому сухожилку та пахвинній зв’язці, що простягається
від зовнішнього кута клубової кістки до краніальної лобкової
зв’язки. Між частиною апоневроза, що закінчується на передло-
бковому сухожилку, є щілина — поверхневе пахвинне кільце, в
якому пахвинна зв’язка формує латеральну ніжку цього кільця,
а передлобковий сухожилок — його медіальну ніжку. У травоїд-
них тварин зовні м’яз вкритий жовтою оболонкою живота, бага-
Рис. 4.56. М’язи черевної стінки собаки:

1 — косий зовнішній м’яз живота; 1′ — його апоневроз; 2 — косий внутрішній
м’яз живота; 2′ — його апоневроз; 2′′ — частина його апоневроза, що формує
внутрішній листок піхви прямого м’яза живота; 3 — поперечний м’яз живота;
4 — прямий м’яз живота; 5 — пахвинна зв’язка; 6 — поперечна фасція; 7 —
сім’яникові судини в пахвинному каналі; 8 — м’яз, що підвішує сім’яник
222
тою на еластичні волокна, у свиней оболонка незначна, у собак її
немає.
Косий внутрішній м’яз живота (m. obliquus internus
abdominis; див. рис. 4.55, 12; 4.56, 2) розміщений під попереднім
м’язом. Починається на маклаку, пахвинній зв’язці, грудопопе-
рековій фасції, має краніовентральний напрямок волокон, що
віялоподібно розходяться, переходять в апоневроз, який зроста-
ється з апоневрозами зовнішнього косого й поперечного м’язів
живота, формуючи піхву для прямого м’яза живота, і закінчуєть-
ся на білій лінії.
Задній вільний край косого внутрішнього м’яза живота обме-
жує разом з пахвинною зв’язкою щілину — глибоке пахвинне
кільце.
Глибоке й поверхневе пахвинні кільця з’єднуються між собою
і утворюють пахвинний канал. Через цей канал у самців, а та-
кож у сук проходить відросток піхвової оболонки. Він складаєть-
ся з поперечної фасції та очеревини, що формують мішок, у яко-
му розміщені сім’яники, а у сук — жир і зв’язка. Збоку від піхво-
вого відростка проходить відщеплений від внутрішнього косого
м’яза живота м’яз, що підвішує сім’яник, — т. cremaster. У пах-
винному каналі проходять також сім’япровід, судини і нерв
сім’яника, що становлять основну сім’яного канатика.
Поперечний м’яз живота (т. transversus abdominis; див. рис.
4.56, 3) є третім шаром у стінці живота, зсередини вкритий попе-
речною фасцією та пристінним листком очеревини. М’яз бере по-
чаток зубцями на поперечно-ребрових відростках поперекових
хребців та внутрішній поверхні хрящів несправжніх ребер. Він є
внутрішнім листком піхви прямого м’яза живота і закінчується
на білій лінії. У собак у каудальній черевній ділянці апоневроз
поперечного м’яза живота утворює зовнішній листок піхви пря-
мого м’яза.
Прямий м’яз живота (т. rectus abdominis; див. рис. 4.55, 11;
4.56, 4) являє собою у коней, жуйних і собак міцний, плоский
м’язовий тяж з поздовжнім (сагітальним) напрямком волокон.
Починається зовні на стернальних ребрах 5 – 6 сухожилкови-
ми зубцями і закінчується на лобковій краніальній зв’язці,
відділений від м’яза протилежного боку білою лінією. По своє-
му ходу м’яз має у жуйних — 5, у коней — 9 – 11, у свиней —
7 – 9, у собак — 3 – 6 сухожилкових перетинок, що збільшують
фізіологічний поперечник м’яза. Волокна прямого м’яза живо-
та розміщуються під прямим кутом відносно волокон попереч-
ного м’яза живота.
223
Розділ 4
Функція м’язів живота. М’язи живота формують черевну стін-
ку, підтримують внутрішні органи й стискують їх. М’язи черев-
ного преса, стискуючи нутрощі, сприяють їх випорожненню (від-
рижці під час жуйки, акту дефекації, сечовипускання й блюван-
ня, а у самок і пологам). Скорочення м’язів живота, особливо
прямого м’яза живота, відіграє важливу роль у фіксації хребта.
М’язи живота крім їхньої основної функції виконують роль
м’язів-експіраторів.
1. Назвіть групи м’язів голови. 2. Які м’язи належать до кожної із цих груп?
3. Жувальні м’язи, точки їх прикріплення, функція. 4. На які групи поділяють
м’язи шиї і тулуба? 5. Назвіть м’язи поясу грудної кінцівки. Значення цих м’язів
під час руху тварин і в статичному положенні. 6. Назвіть дорсальні та вентра-
льні м’язи хребта, їхні функції. 7. Які м’язи забезпечують акт дихання (вдих і
видих)? 8. М’язи живота, їх будова та функція.
4.3.7. М’язи грудних кінцівок

Біомеханічними дослідженнями доведено, що значний вплив
на формування кінцівок наземних тварин, а також на особливо-
сті їхньої будови у тварин з різними типами опори та різноманіт-
ним зовнішнім середовищем має сила гравітації. Особливо знач-
ний вплив сила гравітації має на кістково-м’язову систему, яку
вважають антигравітаційною. Тому формування локомоторного
апарату та його м’язової системи відбувалося на довгому еволю-
ційному шляху в напрямі не лише вдосконалення переміщення
тіла в просторі, а й протидії силі гравітації — статиці (Манзій,
Мороз, 1977).
М’язи кінцівок у процесі їх розвитку зазнавали складних фі-
логенетичних перетворень. У примітивних хордових у шкірно-
м’язовій складці було тільки дві групи м’язів — дорсальні й вен-
тральні, а вже з розвитком плавцевоподібних кінцівок з цих
м’язів виділилися й такі, що забезпечували приведення, відве-
дення та обертальні рухи — супінацію і пронацію.
Відомо, що риби, які знаходяться у воді у завислому стані,
витрачають дуже мало енергії на підтримання власного тіла.
Вихід же на суходіл перших хребетних призводить до різкого
посилення гравітації та енергетичних затрат організму не тіль-
ки на переміщення, а й на підтримання власного тіла, оскільки
густина повітря майже у 800 разів менша за густину води. По-
вітряне середовище для таких тварин стало гіпергравітацій-
ним, що й потребувало зміцнення їхніх кінцівок. З виходом на
суходіл і перетворенням плавцевоподібних на короткі ногоподі-
бні кінцівки відбулося не тільки їх розчленування на ланки, а
224
й подальша диференціація м’язів залежно від топографії та ви-
конуваної ними функції. З первинних дорсальних м’язів виді-
лилися розгиначі, супінатори й аддуктори, а з вентральних —
згиначі, пронатори й абдуктори, що виконують складні рухи
кінцівок.
Водночас із диференціацією м’язів вільної кінцівки, що роз-
виваються з мезенхімної закладки, посилюється з’єднання кінці-
вки з тулубом за допомогою м’язів поясу.
Подальша диференціація та ускладнення будови м’язів
пов’язані з функцією кінцівок, що перетворилися на складну си-
стему важелів. Ці зміни сприяли утворенню дво- і багатосу-
глобових м’язів, посиленню їхніх статодинамічних і статичних
властивостей, що особливо важливо для розвитку вузької спеціа-
лізації кінцівок, втрати їх багатофункціональності та переходу
від стопо- до пальце- і фалангоходіння. Усе це супроводжувалося
збільшенням сили одних м’язів (розгиначів і згиначів) та редук-
цією інших (пронаторів і супінаторів), а також об’єднанням
окремих м’язів у м’язові комплекси з одночасним посиленням їх
взаємозв’язків з м’язами сусідніх ланок.
На кінцівках, особливо в нижніх їх відділах, поверхнева фас-
ція щільно зростається зі шкірою, глибока ж має більш чітку ви-
раженість, охоплюючи окремі м’язи чи їх групи, відмежовуючи їх
один від одного і закріплюючись на скелеті, тим самим фіксуючи
м’яз у певному місці, що не дає йому можливості значно зміщува-
тися під час скорочення чи розтягнення. Разом з кістковими
структурами фасції створюють єдиний кістково-волокнистий
скелет апарату руху.
Власне м’язи грудної кінцівки можна розподілити на такі фу-
нкціональні групи: а) м’язи плечового суглоба; б) м’язи ліктьово-
го суглоба; в) м’язи зап’ясткового суглоба; г) м’язи суглобів паль-
ців.
Усі м’язи щільно розміщені на окремих кісткових елементах,
при цьому більш сильні м’язові черевця м’язів концентруються
на проксимальних ділянках кінцівки, охоплюючи з усіх боків
лопатку й плечову кістку, тоді як дистально простягаються
більш сухожилкові елементи, і частини скелета в цих місцях
знаходяться безпосередньо під шкірою. Дво- і багатосуглобові
м’язи крім своєї основної дії на відповідний суглоб впливають,
крім того, й на інші суглоби. У свійських тварин усі м’язи грудної
кінцівки за своїм характером є або згиначами, або розгиначами,
однак залежно від початку, закінчення та розміщення, часто не-
значною мірою, можуть впливати також на обертальні рухи, аб- і
аддукцію.
225
Розділ 4
М’язи плечового суглоба
Зі спеціалізацією грудної кінцівки, як суто органа руху, знач-
но обмежується, особливо у коней, свобода рухів у плечовому су-
глобі (кулястому), практично до одновісного блокоподібного суг-
лоба. На це обмеження рухів впливають певною мірою і його
м’язи. Усі м’язи плечового суглоба беруть початок на лопатці,
охоплюючи її з медіального та латерального боків, і закінчують-
ся на внутрішній і зовнішній поверхнях проксимальної полови-
ни плечової кістки.
Надостний (передостний) м’яз (m. supraspinatus; див. рис.
4.57, 1) починається в надостній (передостній) ямці, заповнюючи
її, виступає за її межі краніально і закінчується на вільному краї
більшого горбка плечової кістки або на більшому й меншому
горбках плечової кістки (у собак тільки на більшому).
Функція: фіксує і розгинає плечовий суглоб.
Підостний (заостний) м’яз (m. infraspinatus; див. рис. 4.57, 18)
виповнює підостну (заостну) ямку лопатки, починаючись у ній і на
ості лопатки, закінчується на більшому горбку плечової кістки.
Функція: виконує роль бічної зв’язки, обмежує відведення та
обертання дозовні плеча (насамперед у собак), може згинати су-
глоб.
Дельтоподібний м’яз (m. deltoideus; див. рис. 4.57, 2) почина-
ється на ості лопатки, акроміоні та ключиці. Ключична частина у
свійських тварин зростається з ключично-головним м’язом. У тва-
рин з акроміоном (жуйні, собаки) розрізняють акроміальну й ло-
паткову частини, в яких перша починається на акроміоні, друга
на ості лопатки та задньому краї лопатки, у тварин, у яких акро-
міона немає, обидві частини м’яза зростаються.
У всіх тварин це плоский м’яз, розміщений під шкірою або
шкірним лопатковим м’язом між остю лопатки й дельтоподібною
горбистістю плечової кістки. Між сухожилком м’яза та горбистіс-
тю є підсухожилкова сумка.
Функція: згинає плечовий суглоб, бере участь у відведенні кін-
цівки.
Круглий менший м’яз (m. teres minor) — невеликий м’яз,
тільки у собак має округлу форму, розміщений каудолатерально
від плечового суглоба під дельтоподібним м’язом. Починається
на каудальному краї нижньої третини лопатки і закінчується на
верхній половині дельтоподібної горбистості плечової кістки.
Функція: згинає плечовий суглоб.
226
Рис. 4.57. М’язи грудної кінцівки великої рогатої худоби (а — з латеральної,

б — з медіальної поверхні):
1 — надостний (передостний) м’яз; 2 — дельтоподібний м’яз; 3 — двоголовий
м’яз плеча; 4 — плечовий м’яз; 5 — променевий розгинач зап’ястка; 6 — спеці-
альний розгинач третього пальця; 7 — загальний розгинач пальців; 8 — біч-
ний розгинач пальців; 9 — довгий абдуктор великого пальця; 10 — міжкістковий
середній м’яз; 11 — глибокий згинач пальців; 12 — поверхневий згинач паль-
ців; 13 — ліктьовий розгинач зап’ястка; 14 — ліктьовий згинач зап’ястка; 15,
16, 22 — триголовий м’яз плеча (16 — довга, 15 — латеральна і 22 — медіальна
його голівки); 17 — напружувач фасції передпліччя; 18 — підостний (заостний)
м’яз; 19 — підлопатковий м’яз; 20 — найширший м’яз спини; 21 — круглий
більший м’яз; 23 — ліктьовий м’яз; 24 — променевий згинач зап’ястка; 25 —
дзьобоплечовий м’яз
227
Розділ 4
Круглий більший м’яз (т. teres major; див. рис. 4.57, 21) — дов-
гий, плоский, м’язистий, починається від каудального кута і
краю лопатки і зростається з підлопатковим м’язом, прямує по
згинальній поверхні плечового суглоба до горбистості круглого
більшого м’яза плечової кістки, простягаючись до гребеня біль-
шого горба, при цьому з’єднується з кінцевим сухожилком най-
ширшого м’яза.
Функція: згинає плечовий суглоб i незначною мірою бере
участь у приведенні кінцівки.
Підлопатковий м’яз (т. subscapularis; див. рис. 4.57, 19) в усіх
свійських тварин більш чи менш пронизаний сухожилками, має
перисту будову. Починається від усієї підлопаткової ямки і за-
кінчується на меншому горбку плечової кістки.
Функція: виконує роль медіальної зв’язки плечового суглоба,
переважно розгинач плечового суглоба, на зігнутий суглоб може
діяти як згинач.
Дзьобоплечовий м’яз (m. coracobrachialis; див. рис. 4.57, 26)
починається вузьким, плоским сухожилком на дзьобоподібному
відростку надсуглобового горба лопатки, прямує косо по медіа-
льній поверхні плечового суглоба і закінчується на краніомедіа-
льній поверхні тіла плечової кістки.
Функція: приводить і обертає дозовні плече.
М’язи ліктьового суглоба

М’язи, що діють на ліктьовий суглоб, лежать переважно в ді-
лянці плеча і починаються частково на плечовій кістці, частково
на лопатці; серед них розрізняють одно- і двосуглобові. Загалом
це дуже сильні м’язи, що охоплюють плече з усіх боків і закінчу-
ються на променевій чи ліктьовій кістках, діють на ліктьовий
суглоб, передусім як згиначі чи розгиначі. У спокійному стані
виконують важливу функцію — фіксацію ліктьового та плечово-
го суглобів. Тому більшість із них, а у коней всі м’язи значно
пронизані сухожилками і є багатоперистими.
Плечовий м’яз (m. brachialis; див. рис. 4.57, 4) — односуглобо-
вий м’яз, суто м’язистий, починається каудально на шийці пле-
чової кістки, прямує в борозну плечового м’яза, що проходить
спірально на бічну й передню поверхні плечової кістки, і закін-
чується медіально на променевій кістці в ділянці її горбистості, а
також на ліктьовій кістці.
Функція: згинає ліктьовий суглоб.
Двоголовий м’яз плеча (т. biceps brachii; див. рис. 4.57, 3) — дво-
суглобовий, проходить через верхівку плечового та всередині ку-
228
та ліктьового суглобів. У людини м’яз починається двома голів-
ками на дзьобоподібному відростку та надсуглобовому горбку
лопатки (звідси й назва). У тварин м’яз починається лише на
надсуглобовому горбку лопатки. Здебільшого м’яз прикритий
плечоголовним і плечовим м’язами, прямує через верхівку пле-
чового суглоба на краніомедіальну поверхню плеча через згина-
льну поверхню ліктьового суглоба, закінчуючись проксимально
на горбистості променевої та ліктьовій кістках. У копитних
м’язове черевце пронизане міцними внутрішньом’язовими сухо-
жилковими стрічками, які в дистальній третині м’яза відділя-
ються від нього, утворюючи сухожилковий тяж, що продовжуєть-
ся на краніомедіальну поверхню променевого розгинача
зап’ястка, зливаючись із його дистальним сухожилком.
Функція: згинає ліктьовий суглоб і розгинає плечовий, фіксує
плечовий і зап’ястковий суглоби при статиці.
Триголовий м’яз плеча (т. triceps brachii; див. рис. 4.53, 15, 16,
23) — найсильніший м’яз грудної кінцівки, заповнює трикутний
проміжок між лопаткою, плечовою кісткою та ліктьовим горбом.
М’яз частково розміщується поверхнево під шкірою. Його задній
контур від ліктьового горба до холки утворює висхідний край
триголового м’яза, що обмежує каудально ділянку лопатки й
плеча.
М’яз складається з чотирьох голівок.
Довга голівка в усіх тварин найміцніша і наймасивніша. По-
чинається на задньому краї лопатки і закінчується на ліктьово-
му горбі. Під закінченням має підсухожилкову сумку.
Латеральна голівка — широке, стрічкоподібне, одноперисте
черевце м’яза, прикріплюється на латеральній поверхні плечової
кістки, починаючи від її шийки й до нижнього кінця діафіза, і
закінчується на ліктьовому горбі.
Медіальна голівка має поздовжній напрямок м’язових воло-
кон. Починається на медіальній поверхні плечової кістки, в се-
редній її третині й закінчується на медіальній поверхні ліктьо-
вого горба, маючи під собою підсухожилкову сумку.
Додаткова голівка у коней відсутня. Починається на кауда-
льному краї плечової кістки нижче від шийки і закінчується ра-
зом з медіальною голівкою.
Функція: розгинає ліктьовий суглоб, фіксує ліктьовий суглоб
при статиці. Довга голівка згинає плечовий суглоб.
Ліктьовий м’яз (т. anconeus) вважають частиною триголового
м’яза плеча. Короткий, але сильний м’язистий м’яз, прикритий
229
Розділ 4
триголовим м’язом. Починається на плечовій кістці навколо лік-
тьової ямки і закінчується на ліктьовому горбі, зростаючись із
латеральною голівкою триголового м’яза.
Функція: розгинає ліктьовий суглоб.
Напружувач фасції передпліччя (т. tensor fasciae antebrachii;
див. рис. 4.57, 17) у свійських тварин — м’язова пластинка різної
товщини й ширини, яка лежить на медіальній поверхні триго-
лового м’яза плеча. М’яз починається: у жуйних — апоневрозом
на задньому краї лопатки та найширшому м’язі спини, у коней,
крім того, з’єднується своїм початком із шкірним м’язом живота і
триголовим м’язом плеча; у свиней — на задньому краю лопат-
ки; у собак — слабко розвинутий м’яз у вигляді тонкої м’язової
стрічки, бере початок на латеральній поверхні найширшого
м’яза спини. Закінчується м’яз сухожилково на ліктьовому відро-
стку та фасції передпліччя.
Функція: розгинає ліктьовий і згинає плечовий суглоби, на-
пружує фасцію передпліччя.
Круглий пронатор (т. pronator teres) є у хижаків, свиней,
жуйних, а у коней — у вигляді зв’язки. Простягається між меді-
альним надвиростком плечової кістки та краніомедіальною по-
верхнею променевої кістки.
Функція: пронатор передпліччя й лапи, згинає ліктьовий суг-
лоб.
Квадратний пронатор (т. pronator quadratus) є у хижаків. Йо-
го волокна розміщені впоперек між ліктьовою та променевою кі-
стками, перекриваючи міжкістковий проміжок передпліччя з
медіального боку.
Функція: пронатор передпліччя і лапи.
М’язи зап’ясткового суглоба

Зап’ястковий суглоб складний, одновісний, у ньому можливі
рухи: згинання й розгинання, а у хижаків — і незначні бічні ру-
хи. М’язи зап’ясткового суглоба мають переважно веретеноподіб-
ну форму, починаються на плечовій кістці, лежать під фасцією
передпліччя краніально і каудально на передпліччі. Закінчу-
ються сухожилками або на окремих кістках зап’ястка, або на кіс-
тках п’ястка.
Променевий розгинач зап’ястка (т. extensor carpi radialis; див.
рис. 4.57, 5) є найсильнішим розгиначем у ділянці передпліччя.
Знаходиться на передній поверхні передпліччя, формуючи його
контур. М’яз починається на латеральному (розгинальному)
надвиростку плечової кістки, зростаючись із капсулою ліктьового
230
суглоба, у нижній третині передпліччя переходить у міцний су-
хожилок, що закінчується на шорсткості III п’ясткової кістки.
Функція: розгинає i фіксує зап’ястковий суглоб.
Ліктьовий розгинач зап’ястка (m. extensor carpi ulnaris; див.
рис. 4.57, 13) розміщений на каудолатеральній поверхні перед-
пліччя. Формує контур цієї ділянки. Починається ззаду на лате-
ральному надвиростку плечової кістки й закінчується на додат-
ковій кістці зап’ястка, а у собак на IV або V п’ястковій кістці
Функція: у собак розгинає зап’ястковий суглоб і є абдуктором,
у решти свійських тварин — згинає його.
Променевий згинач зап’ястка (т. flexor carpi radialis; див. рис.
4.57, 24) розміщується поверхнево на каудомедіальній поверхні
променевої кістки. Починається на медіальному надвиростку
плечової кістки і закінчується сухожилково на пальмарній пове-
рхні проксимального епіфіза кісток п’ястка.
Функція: згинає зап’ястковий суглоб, фіксує його при статиці.
Ліктьовий згинач зап’ястка (т. flexor carpi ulnaris; див. рис.
4.57, 14) розміщений на каудомедіальній поверхні передпліччя,
часто прикритий згиначем пальців. М’яз починається сильнішою
плечовою голівкою позаду променевого згинача на медіальному
надвиростку плечової кістки й слабкішою ліктьовою голівкою на
ліктьовому відростку. Голівки зливаються, утворюють кінцевий
сухожилок, який закінчується на додатковій кістці зап’ястка.
Функція: згинає зап’ястковий суглоб, фіксує його та ліктьовий
суглоб при статиці.
За даними Манзія і Мороза (1978), м’язи в усіх тварин є фік-
саторами суглобів при статиці.
М’язи суглобів пальців кисті

М’язи, що забезпечують рух пальців грудної кінцівки, у свій-
ських тварин мають простіші співвідношення, ніж у тварин,
кисть яких пристосована до хапальних рухів, чи кисть людини з
її п’ятипалою, в усі боки рухливою рукою, в якій чотири пальці
протиставлені великому. У свійських тварин, від собак до коней
(через свиней і жуйних), кисть зазнає поступової перебудови й
спеціалізації до чистої опори та руху. Суглоби пальців грудної
кінцівки стають одновісними, тобто інші рухи, крім згинання та
розгинання, в цих суглобах у свійських тварин або не виражені,
або неможливі, у зв’язку з цим виражені й м’язи, що забезпечу-
ють ці рухи, тобто м’язи, що розгинають, і м’язи, що згинають
суглоби пальців кисті. Серед цих м’язів розрізняють довгі та ко-
231
Розділ 4
роткі. Довгі м’язи суглобів пальців багатосуглобові. Їхні м’язові
черевця розміщені в ділянці передпліччя, а вже в ділянці кисті
проходять їхні сухожилки. Короткі м’язи виражені у свійських
тварин не однаковою мірою, що зумовлено і типом опори, і кіль-
кістю пальців, і ступенем їхнього розвитку.
М’язиста частина довгих розгиначів пальців розміщена між
променевим і ліктьовим розгиначами зап’ястка на краніолате-
ральній поверхні передпліччя. Вони починаються частково на
плечовій кістці, частково на кістках передпліччя і закінчуються
на пальцях, розчленовуючись сухожилками відповідно до кіль-
кості пальців
Загальний розгинач пальців (m. extensor digitorum communis;
див. рис. 4.57, 7) розміщений латерально, безпосередньо біля
променевого розгинача зап’ястка, має витягнуте вздовж, верете-
ноподібне м’язове черевце, яке поділяється на чітко розмежовані
частини. М’яз починається на латеральному надвиростку плечо-
вої кістки, часто також на латеральній зв’язці ліктьового суглоба
та латеральному зв’язковому горбку променевої кістки. В нижній
третині передпліччя м’язове черевце переходить у довгий сухо-
жилок, що закінчується в усіх тварин на розгинальних відрост-
ках дистальних фаланг усіх пальців, крім першого. Кінцевий
сухожилок поділяється на відповідну кількість ніжок, тільки у
коней залишається нерозділеним.
Функція: розгинає зап’ястковий суглоб і суглоби пальців, зги-
нає ліктьовий суглоб.
Бічний розгинач пальців (m. extensor digitorum lateralis; див.
рис. 4.57, 8) знаходиться на бічній поверхні передпліччя між за-
гальним розгиначем пальців спереду і ліктьовим розгиначем
зап’ястка ззаду. Починається на бічній зв’язці ліктьового суглоба
та латеральному зв’язковому горбку променевої кістки, а також
на зовнішньому краї ліктьової кістки і закінчується: у жуйних на
вінцевій кістці IV пальця; у коней — на путовій кістці; у свиней
— на IV – V пальцях, у собак — на III – V пальцях разом із зага-
льним розгиначем.
Функція: розгинає зап’ястковий суглоб і відповідні суглоби
пальців: у жуйних — путовий і вінцевий суглоби IV пальця; у
коней — путовий суглоб пальця; у свиней — перші два суглоби
IV і V пальців; у собак — всі суглоби III – V пальців.
Довгий абдуктор І (великого) пальця (т. abductor digiti I
(pollicis) longus; див. рис. 4.57, 9) у свійських тварин відносять до
232
розгиначів зап’ясткового суглоба. М’яз у вигляді трикутної
м’язової пластинки лежить безпосередньо на скелеті передпліч-
чя краніолатерально, тягнеться своїм сухожилком косо через кі-
нцевий сухожилок променевого розгинача зап’ястка медіально
на п’ясток і закінчується: у собак на І, у свиней і коней — на II, у
жуйних — на III п’ясткових кістках, на їхніх проксимальних кі-
нцях.
Функція: розгинає і відводить І палець у собак, розгинає і не-
значною мірою відводить зап’ястковий суглоб у решти тварин.
Як і у довгих розгиначів пальців, м’язові черевця довгих зги-
начів пальців розміщені в ділянці передпліччя, тільки ззаду,
між згиначами зап’ясткового суглоба. Їхні міцні сухожилки про-
ходять медіально від додаткової кістки зап’ястка по долонній
(пальмарній) поверхні зап’ясткового суглоба, п’ястка та пальців
відповідно їх кількості, закінчуються на середній або дистальній
фаланзі.
Поверхневий згинач пальців (т. flexor digitorum superficialis;
див. рис. 4.57, 12) є меншим із двох довгих згиначів, розміщений
поверхнево, у жуйних і коней пронизаний міцним сухожилком,
має у собак і коней одне, а у жуйних і свиней — два м’язових че-
ревця, що переходять у верхній половині зап’ястка в сухожилки,
які закінчуються на других фалангах пальців.
Функція: згинає суглоби — зап’ястковий, п’ястково-фаланго-
вий і вінцевий, допомагає розгиначам ліктьового суглоба.
Глибокий згинач пальців (т. flexor digitorum profundus; див.
рис. 4.57, 11) є сильнішим із двох довгих згиначів пальців, роз-
міщений під ліктьовим згиначем зап’ястка і поверхневим згина-
чем пальців на задній поверхні передпліччя. У всіх тварин м’яз
має три голівки: плечова голівка починається на медіальному
надвиростку плечової кістки, що, в свою чергу, може поділятись
на три черевця, в середній третині передпліччя від променевої
кістки відходить променева голівка і на ліктьовій кістці почина-
ється ліктьова голівка. В ділянці нижнього кінця передпліччя
всі м’язові черевця переходять у єдиний сухожилок глибокого
згинача пальців і разом з поверхневим згиначем пальців про-
стягається медіально від додаткової кістки зап’ястка вниз на
п’ясток, поділяється на гілки відповідно до кількості пальців,
закінчуючись на їхніх дистальних фалангах.
Функція: згинає суглоби пальців і зап’ястковий суглоб, допо-
магає розгинати ліктьовий суглоб.
Короткі м’язи пальців знаходяться в ділянці п’ястка й пальців
і забезпечують рухливість окремих пальців. У свійських тварин
233
Розділ 4
найбільш диференційовані м’язи лапи у хижаків, а вже у свиней
відзначається значне їх спрощення. У жуйних та коней продов-
жується подальше їх спрощення або ці м’язи стають рудимента-
рними чи подібними до зв’язок, тобто залишається тільки їхня
сполучнотканинна частина і вони є пасивною конструкцією. За
дією на окремі промені грудної кінцівки розрізняють загальні та
спеціальні короткі м’язи пальців.

1. Назвіть м’язи, що діють на плечовий суглоб, функцію кожного з цих
м’язів. 2. Назвіть функціональні групи м’язів ліктьового суглоба. Які м’язи на-
лежать до них? 3. Назвіть флексори і екстенсори зап’ясткового суглоба.
4. Назвіть м’язи суглобів пальців та визначте їхню функцію.
4.3.8. М’язи тазових кінцівок

Характеризуючи тазову кінцівку, слід зазначити відсутність
рухів тазового поясу навколо крижової кістки. Величина розмаху
під час поступального руху залежить винятково від рухливості
вільної кінцівки.
Міцність зв’язку таза з хребтом і значна сила м’язів, що пря-
мують від таза в бік основного підтримувального стовпа вільних
кінцівок, є доказом того, що тазові кінцівки ссавців відіграють
вирішальну роль у проштовхуванні тулуба вперед.
Найдосконаліші, тобто хапальні, рухи цих кінцівок властиві
не всім стопохідним, а переважно тим, що добре лазять по дере-
вах, однак і в них тазові кінцівки значно поступаються за сприт-
ністю грудним. Під час огляду тазової кінцівки збоку помітно,
що м’язиста маса має форму лійки, основа якої розміщена в ді-
лянці крупа й стегна, і що ця основа більша за об’ємом, ніж у
грудної кінцівки. Верхівка лійки досягає у стопо- і пальцехідних
заплеснового суглоба, а у копитних — копита.
М’язи кульшового суглоба

Кульшовий суглоб багатовісний, тому серед м’язів, що діють
на цей суглоб, розрізняють екстенсори, флексори, абдуктори, ад-
дуктори й ротатори — супінатори і пронатори.
Поверхневий сідничний м’яз (т. gluteus superficialis; див. рис.
4.53, 14; 4.58, 2). У жуйних і свиней його краніальна частина зрос-
тається з напружувачем широкої фасції, а каудальна — з двоголо-
вим м’язом стегна в сіднично-двоголовий м’яз — т. gluteobiceps.
У коней м’яз відділений від двоголового м’яза стегна, але зро-
стається з каудальним кінцевим зубцем напружувача широкої
234
Рис. 4.58. М’язи тазової кінцівки великої рогатої худоби (а, б — з латеральної
поверхні; в — з медіальної поверхні):
1 — сідничний середній м’яз; 2 — сідничний поверхневий м’яз; 3 — двоголовий
м’яз стегна; 4 — напівсухожилковий м’яз; 5 — литковий м’яз; 6 — глибокий
згинач пальців; 7 — поверхневий згинач пальців; 8 — міжкістковий середній
м’яз; 9 — бічний розгинач пальців; 10 — довгий розгинач пальців; 11 — мало-
гомілковий довгий м’яз; 12 — малогомілковий третій м’яз; 13 — великогомілко-
вий краніальний м’яз; 14, 22, 15 — пряма, медіальна і латеральна голівки чо-
тириголового м’яза стегна; 16 — підошовний м’яз; 17 — поперековий менший
м’яз; 18 — клубовий м’яз; 19 — напружувач широкої фасції стегна; 20 — краве-
цький м’яз; 21 — гребінцевий м’яз; 23 — стрункий м’яз; 24 — напівперетинчас-
тий м’яз; 25 — затульний внутрішній м’яз
фасції. Він починається на сідничній фасції і лежить на серед-

ньому сідничному м’язі вздовж переднього краю двоголового
м’яза стегна у вигляді м’язової пластинки. Закінчується на тре-
тьому вертлюзі стегнової кістки та фасції стегна.
У собак це самостійний м’яз. Починається на сідничній фасції,
на дорсальній ості клубової кістки, а також на хвостовій фасції,
бічній частині крижової кістки, поперечному відростку першого
хвостового хребця та верхній половині крижово-горбової зв’язки.
Закінчується нижче від більшого вертлюга стегнової кістки та на
латеральній її губі.
235
Розділ 4
Функція: у собак розгинає кульшовий суглоб і тягне кінцівку
назад; у решти тварин переважно згинає кульшовий суглоб, тяг-
не кінцівку вперед.
Середній сідничний м’яз (т. gluteus medius; див. рис. 4.53, 13;
4.58, 1) — наймасивніший із сідничних м’язів, зовні вкритий сід-
ничною фасцією і частково поверхневим сідничним м’язом.
М’яз починається переважно на крилі клубової кістки. Глибша
частина м’яза відділяється як додатковий сідничний м’яз. Серед-
ній сідничний м’яз закінчується частково м’язисто, частково сухо-
жилково на передньому й нижньому краї більшого вертлюга. До-
датковий сідничний м’яз, прикритий латеральною голівкою чоти-
риголового м’яза стегна, закріплюється сильним сухожилком ни-
жче і медіально від переднього краю більшого вертлюга.
Функція: розгинає кульшовий суглоб, тягне назад і обертає
дозовні всю кінцівку.
Глибокий сідничний м’яз (m. gluteus profundus) знаходиться
під середнім сідничним м’язом, безпосередньо на кульшовому
суглобі. Починається на сідничній ості та тілі клубової кістки і
закінчується на більшому вертлюзі стегнової кістки.
Функція: абдуктор кінцівки, допомагає середньому сіднично-
му м’язові.
Грушоподібний м’яз (m. piriformis). Як самостійний м’яз ви-
ражений у м’ясоїдних. У інших свійських тварин зростається із
середнім сідничним м’язом. Він починається позаду нього на
нижній поверхні та бічному краї крижової кістки, а закінчується
на задньому краї більшого вертлюга стегнової кістки.
Функція: розгинач кульшового суглоба, супінатор кінцівки.
Напружувач широкої фасції (m. tensor fasciae latae; див. рис.
4.53, 12; 4.58, 19) являє собою сильний віялоподібний м’яз, роз-
міщений під шкірою в трикутнику між маклаком, кульшовим і
колінним суглобами.
У м’ясоїдних він формує передній контур стегна. М’яз почина-
ється на маклаку, його волокна розходяться в дистальному на-
прямку і переходять у широкий апоневроз на бічну поверхню
стегна, вливаючись у широку фасцію.
У жуйних, коней і свиней каудальний кінцевий зубець м’яза
з’єднується з краніовентральним краєм поверхневого сідничного
м’яза.
Функція: згинає кульшовий суглоб, напружує широку фасцію,
розгинаючи при цьому колінний суглоб.
Двоголовий м’яз стегна (m. biceps femoris; див. рис. 4.53, 14;
4.58, 3) є одним із найсильніших м’язів тіла і лежить під шкірою
та фасцією на задній поверхні таза й стегна. М’яз починається
236
двома голівками: хребтовою — на останніх крижових хребцях і
задньому краї широкої тазової зв’язки, а також дорсолатерально
на горбі сідничої кістки; тазовою — на сідничому горбі та вент-
ральній поверхні сідничої кістки поблизу затульного отвору.
Обидві голівки м’яза зростаються між собою, опускаються
вниз, розширюючись, і переходять у широкий апоневроз, що за-
кінчується на надколінку, латеральній та середній його зв’язках,
на гребені великогомілкової кістки й фасції гомілки та
п’ятковому горбі.
У жуйних і свиней хребтова голівка зростається з поверхне-
вим сідничним м’язом у сіднично-двоголовий м’яз — m. gluteo-
biceps.
Функція: розгинає кульшовий, колінний і заплесновий сугло-
би кінцівки, що спирається (штовхає тулуб уперед), абдуктор кі-
нцівки, задня частина м’яза згинає колінний суглоб.
Квадратний м’яз стегна (m. quadratus femoris) починається на
вентральній поверхні тіла сідничої кістки, прямує донизу і вперед
до вертлюжної ямки, нижче від якої й закінчується.
Функція: розгинає кульшовий суглоб.
Каудальний абдуктор гомілки (m. abductor cruris caudalis) є
лише у собак. Являє собою тонку, вузьку м’язову стрічку, що по-
чинається на нижньому кінці крижово-горбової зв’язки, приля-
гає до внутрішньої поверхні двоголового м’яза стегна. У верхній
третині гомілки він виходить з-під його заднього краю на лате-
ральну поверхню литкового м’яза, зростається з каудальним
краєм двоголового м’яза і вливається у фасцію гомілки.
Функція: допомагає каудальній голівці двоголового м’яза сте-
гна як абдуктор.
Напівсухожилковий м’яз (т. semitendinosus; див. рис. 4.53, 15;
4.58, 4). У свійських тварин майже суто м’язистий м’яз, що знач-
ною мірою формує задній край стегна. Починається на горбі сід-
ничої кістки, а у свиней і коней, крім того, хребтовою голівкою на
поперечних і остистих відростках перших хвостових хребців. На
рівні колінного суглоба м’яз переходить у сухожилок, який разом
з кінцевими сухожилками стрункого й кравецького м’язів закрі-
плюється медіально на краніальному краї великогомілкової кіс-
тки, а також віддає п’ятковий сухожилок до горба п’яткової кіст-
ки.
Функція: якщо кінцівка спирається, розгинає кульшовий, ко-
лінний і заплесновий суглоби, проштовхує тулуб уперед, за ви-
сячої кінцівки — згинає колінний суглоб, обертає кінцівку досе-
редини й тягне її назад.
237
Розділ 4
Напівперетинчастий м’яз (m. semimembranosus; див. рис.
4.58, 4) у свійських тварин часто м’язистий, розміщується на ме-
діальній поверхні позаду стегна. Починається на вентральній
поверхні сідничого горба, а у коней — і на перших хвостових
хребцях, опускається вниз, і м’язове черевце, а у коней сухожи-
лок поділяється на дві гілки, що закінчуються на медіальних
виростках стегнової та великогомілкової кісток.
Функція: якщо кінцівка спирається, розгинає кульшовий і
колінний суглоби, проштовхує тулуб уперед; за висячої кінців-
ки — тягне кінцівку назад і досередини і є пронатором.
Кравецький м’яз (m. sartorius; див. рис. 4.58, 20) — тонкий стрі-
чкоподібний м’яз, лежить поверхнево на медіальній поверхні стег-
на. Починається двома голівками: однією — на клубовій фасції та
кінцевому сухожилку меншого поперекового м’яза, другою — на
клубово-лобковому підвищенні; у собак м’яз має дві частини: кра-
ніальну, що починається на маклаку, і каудальну, яка починаєть-
ся, як у решти свійських тварин кравецький м’яз. Закінчується
разом зі струнким м’язом на надколінку, медіальній його зв’язці
та фасції гомілки. У собак краніальна частина закінчується на
надколінку, а каудальна — на великогомілковій кістці.
Функція: згинає кульшовий і розгинає колінний суглоби, ад-
дуктор кінцівки.
Гребінчастий м’яз (т. pectineus; див. рис. 4.58, 21) — невели-
кий, але міцний м’яз веретеноподібної форми, починається на
клубово-лобковому підвищенні таза і закінчується на медіальній
губі стегнової кістки. Медіально прикритий струнким, а спереду
— кравецьким м’язами.
Функція: згинає кульшовий суглоб, аддуктор і супінатор кін-
цівки.
Клубово-поперековий м’яз (т. iliopsoas; див. рис. 4.58, 18) по-
діляється на клубовий i поперековий більший м’язи.
Клубовий м’яз (m. iliacus) має дві частини: медіальну, що по-
чинається на тілі клубової кістки, і латеральну — на крилі клу-
бової кістки. Закінчується м’яз на меншому вертлюзі стегнової
кістки, зростаючись із кінцевим сухожилком поперекового біль-
шого м’яза.
Поперековий більший м’яз (m. psoas major) починається на
вентральній поверхні тіл останніх двох грудних і поперекових
хребців, на основах поперечних відростків поперекових хребців
та вентральному апоневрозі квадратного м’яза попереку, прямує
каудально, з’єднується з кінцевим сухожилком клубового м’яза і
закінчується разом з ним на меншому вертлюзі стегнової кістки.
238
Функція клубово-поперекового м’яза: виносить кінцівку вперед,
згинаючи при цьому кульшовий суглоб, і обертає кінцівку назовні.
Якщо кінцівка спирається, фіксує хребет або згинає його.
Стрункий м’яз (m. gracilis; див. рис. 4.58, 23) розміщений по-
верхнево на медіальній поверхні стегна. Починається з таким
самим м’язом протилежного боку, від тазового зрощення спіль-
ним сухожилком. Плоске, широке м’язове черевце в ділянці ко-
ліна переходить у пластинчастий сухожилок, що закінчується на
надколінку та його зв’язці, а також на гребені великогомілкової
кістки та фасції гомілки.
Функція: є аддуктором, при фіксованій кінцівці тягне тулуб
убік; через колінну та гомілкову фасції розгинає колінний суглоб.
Привідний м’яз (m. adductor) починається вентрально на тазі
та початковому апоневрозі стрункого м’яза і тягнеться до шорст-
кої поверхні стегнової кістки, де й закінчується. Медіально м’яз
вкритий струнким м’язом.
Функція: аддуктор кінцівки.
Внутрішній затульний м’яз (m. obturatorius internus; див. рис.
4.54) утворює тонку м’язову пластинку тільки у м’ясоїдних і ко-
ней. Починається навколо затульного отвору на внутрішній по-
верхні таза, а у коней також на тілі клубової кістки, переходить
своїм тонким сухожилком через меншу сідничу вирізку і закін-
чується у вертлюжній ямці.
Функція: є супінатором стегна, допомагає розгиначам куль-
шового суглоба.
Зовнішній затульний м’яз (m. obturatorius externus) прикритий
гребінчастим, аддуктором та напівперетинчастим м’язами, бере
початок на нижній поверхні таза навколо затульного отвору і тяг-
неться до вертлюжної ямки, в якій і закінчується.
Функція: супінатор стегна, аддуктор кінцівки, перетягає ту-
луб на бік кінцівки, що спирається.
Близнюкові м’язи (mm. gemelli). У людини це два м’язи, які у
тварин, як правило, зростаються в один. Починаються на сідни-
чій ості та тілі сідничої кістки і закінчуються між затульними
м’язами у вертлюжній ямці.
Функція: супінатор стегна, допомагає розгиначам кульшового
суглоба.
М’язи колінного суглоба

Колінний суглоб одновісний, у ньому виражені м’язи — зги-
начі та розгиначі.
239
Розділ 4
Чотириголовий м’яз стегна (m. quadriceps femoris; див. рис. 4.58,
14, 15, 22) — один із найсильніших м’язів тазової кінцівки, розмі-
щений на передній поверхні стегна, прикритий напружувачем ши-
рокої фасції, широкою фасцією, кравецьким м’язом. Він складаєть-
ся з чотирьох голівок, які більш-менш зрослися між собою. Три з
них починаються і лежать безпосередньо на стегновій кістці. Чет-
верта голівка починається на тілі клубової кістки над кульшовою
западиною, лежить краніально на перших трьох черевцях. Усі чо-
тири голівки зростаються і разом закінчуються на горбистості ве-
ликогомілкової кістки та її передньому краї. При цьому середня
пряма зв’язка надколінка є кінцевим сухожилком м’яза, а надколі-
нок слід вважати сезамоподібною кісткою, яку помістили в неї. У
жуйних і коней, крім того, є ще бічні зв’язки надколінка, що явля-
ють собою потовщення фасції.
Функція: найсильніший розгинач колінного суглоба, його
прямий м’яз згинає кульшовий суглоб, фіксує колінний суглоб.
Підколінний м’яз (m. popliteus) знаходиться в підколінній
ямці на капсулі колінного суглоба. Починається в ямці підко-
лінного м’яза на латеральному виростку стегнової кістки, віяло-
подібно розширюється до медіального боку великогомілкової кіс-
тки, у верхній третині якої закріплюється на задній поверхні та
медіальному краї.
Функція: згинає колінний суглоб, пронатор гомілки
М’язи заплеснового суглоба

У цьому складному, блокоподібному (чи гвинтоподібному у
коней) суглобі можливі рухи згинання та розгинання. Ці рухи
забезпечують дві групи м’язів — згиначі й розгиначі.
На каудальній поверхні гомілки знаходяться розгиначі за-
плеснового суглоба, яких небагато, але вони значно сильніші,
ніж згиначі. Простягаються між дистальним епіфізом стегнової
та проксимальною частиною малогомілкової кісток і горбом
п’яткової кістки.
Триголовий м’яз гомілки (т. triceps surae; див. рис. 4.54) поді-
ляється на два м’язи — литковий і підошовний.
Литковий м’яз (m. gastrocnemius; див. рис. 4.58, 5) бере початок
двома голівками — латеральною та медіальною на каудальній по-
верхні стегнової кістки з обох боків від надвиросткової ямки (у ко-
питних) чи горбистості (у м’ясоїдних), зростаються між собою і в
нижній третині гомілки переходять у спільний сухожилок, який
з’єднується з сухожилком поверхневого згинача пальців, а також
сухожилками двоголового м’яза стегна, напівсухожилкового та на-
240
півперетинчастого м’язів, утворюючи загальний п’ятковий сухожи-
лок, що закріплюється на горбі п’яткової кістки.
Підошовний м’яз (m. soleus) — невеликий стрічкоподібний
м’яз, починається на латеральному виростку великогомілкової
кістки, рудименті малої гомілкової кістки, латеральному виростку
стегнової кістки, латерально на надколінку та прямій зв’язці
надколінка. Зростається з латеральною голівкою литкового
м’яза, частково утворює стрункий сухожилок, що переходить у
п’ятковий сухожилок. У собак його немає.
Функція: триголовий м’яз гомілки розгинає заплесновий і
згинає колінний суглоби.
Великогомілковий каудальний м’яз (m. tibialis caudalis) роз-
міщений на задній поверхні гомілки. Як самостійний м’яз є у
м’ясоїдних, у копитних — це одна з голівок глибокого згинача
пальців стопи. Бере початок на верхньому кінці малої гомілкової
кістки, зверху прикритий довгим згиначем пальців. Незначне
м’язове черевце переходить у тонкий сухожилок, що спускається
по медіальній поверхні великої гомілкової кістки і закінчується
у собак на tc, tІ та медіальній зв’язці заплеснового суглоба. У ко-
питних м’яз розміщений поверх довгого згинача великого паль-
ця, зростаючись з ним, а їхні сухожилки зростаються в єдиний
сухожилок над заплесновим суглобом.
Функція: розгинає заплесновий суглоб, у копитних — згинає
суглоби пальців.
Краніолатерально на гомілці розміщуються згиначі заплесно-
вого суглоба.
Великогомілковий краніальний м’яз (m. tibialis cranialis; див.
рис. 4.58, 13) починається на латеральному виростку великого-
мілкової кістки, краніальному краї кістки у верхній її частині, а
також на малогомілковій кістці чи її рудименті й закінчується
на кістках заплесна та плесна.
У жуйних зовні м’яз вкритий малогомілковим третім м’язом і
довгим розгиначем пальців, розміщується на передній поверхні
кістки, починається двома голівками й переходить в округлий
сухожилок, що пронизує кінцевий сухожилок малогомілкового
третього м’яза, закінчується на t1 і mt3.
У коней м’яз розміщується, як у жуйних.
У свиней м’яз у верхній частині знаходиться поверхнево, а далі
лежить медіально і частково під малогомілковим третім м’язом. У
ділянці нижнього кінця великогомілкової кістки переходить у су-
хожилок, що закінчується на t2 і проксимально на mt2.
У собак м’яз лежить поверхнево краніолатерально на гомілці,
безпосередньо під фасцією шкіри та гомілки. У нижній третині
гомілки переходить у плоский сухожилок, що прямує косо по
241
Розділ 4
згинальній поверхні заплесна і закінчується на рудименті mt1, а
якщо його немає, то на t1, a також проксимально на mt2.
Малогомілковий третій м’яз (т. peroneus (fibularis) tertius; див.
рис. 4.58, 13) у м’ясоїдних відсутній, у жуйних і свиней м’язистий,
у коней повністю сухожилковий. М’яз починається в усіх тварин,
зростаючись із довгим розгиначем пальців, у розгинальній ямці
стегнової кістки, у жуйних і свиней лежить поверхнево, а у коней
— між довгим згиначем пальців і великогомілковим краніальним
м’язом. У нижній третині м’яз переходить у сухожилок, який про-
низує великогомілковий краніальний м’яз.
У жуйних м’яз закінчується на t2-3 і mt3-4, у свиней — на t1, t2
і тt 2, у коней сухожилок поділяється на три гілки, латеральна з
них закінчується на t1, t3 і mt3, середня — на tc, t3 і mt3.
Функція: у жуйних і свиней згинає заплесновий і розгинає
колінний суглоби, у коней виконує статичну функцію.
Малогомілковий довгий м’яз (m. peroneus longus; див. рис.
4.58, 11) у коней відсутній. Знаходиться на бічній поверхні гомі-
лки, починається на малогомілковій кістці, на латеральному ви-
ростку великогомілкової кістки та латеральній зв’язці колінного
суглоба, у свиней — тільки на латеральному виростку великого-
мілкової кістки. Сухожилок м’яза проходить у жолобі між t4 і
mt4, упоперек над сухожилком бічного розгинача пальців, а по-
тім переходить з плантарної на медіальну поверхню заплесново-
го суглоба. У жуйних і свиней закінчується на t1, у собак — на
проксимальних кінцях усіх плеснових кісток та рудименті 1-го
пальця.
Функція: згинає заплесновий суглоб.
Малогомілковий короткий м’яз (m. peroneus brevis) є у
м’ясоїдних. Його початок на малій гомілковій кістці прикритий
малогомілковим довгим м’язом. М’яз прямує вниз через заплесно
під латеральною зв’язкою заплеснового суглоба та сухожилком
малогомілкового довгого м’яза до mt5.
Функція: згинає заплесновий суглоб.
М’язи суглобів пальців стопи

Як і під час опису м’язів пальців грудної кінцівки, для м’язів
пальців тазової кінцівки враховувалось їх місцеположення та
спосіб дії, а також зміни конструкції автоподія, виключно як ор-
гана руху.
Як і на грудній кінцівці, м’язи пальців тазової кінцівки поді-
ляють на довгі й короткі.
Довгі м’язи пальців є багатосуглобовими і розміщуються свої-
ми м’язистими черевцями в ділянці гомілки, а їхні довгі сухожи-
242
лки тягнуться через заплесновий суглоб далі на стопу до окре-
мих пальців. У ділянці заплесна сухожилки проходять під попе-
речними зв’язками і в сухожилкових жолобах, у цих місцях вони
оточені сухожилковими піхвами або під ними є підсухожилкові
сумки.
М’язи поділяють на розгиначі та згиначі, при цьому розгиначі
розміщені краніолатерально, а згиначі — каудально на гомілці,
медіальна поверхня гомілки вільна від м’язів, знаходиться під
шкірою, чим можна пояснити її часті травмування внаслідок
ударів.
Довгий розгинач пальців (m. extensor digitorum longus; див.
рис. 4.58, 10) починається в розгинальній ямці стегнової кістки
разом з малогомілковим третім м’язом, зростаючись із ним.
М’яз лежить поверхнево, переходить у сухожилок розгинача і
закінчується на розгинальному відростку кістки третьої фаланги
відповідного пальця. Нижче від заплеснового суглоба зливається
з сухожилком бічного розгинача пальців.
Функція: розгинає суглоби пальців, тягне вперед кінцівку,
допомагає згинати заплесновий суглоб.
Бічний розгинач пальців (m. extensor digitorum lateralis; див.
рис. 4.58, а) лежить у собак на латеральній поверхні гомілки під
малогомілковим довгим м’язом, у жуйних і свиней — позаду ньо-
го, а у коней — позаду довгого розгинача пальців. Починається
на малогомілковій кістці, часто й на латеральній зв’язці колін-
ного суглоба. Переходить у сухожилок, що опускається вниз по
жолобу латеральної щиколотки на заплесно і далі — до зовніш-
нього пальця.
Функція: розгинає відповідний палець.
Поверхневий згинач пальців (т. flexor digitorum superficialis;
див. рис. 4.58, 7) починається у надвиростковій ямці чи на горби-
стості стегнової кістки між голівками литкового м’яза, частково
зростаючись із ними, на середині гомілки переходить у сухожи-
лок, що об’єднується з сухожилками литкового м’яза, двоголового
м’яза стегна, напівсухожилкового м’яза в загальний п’ятковий
сухожилок. Має проміжну точку фіксації на горбі п’яткової кіст-
ки. Сухожилок опускається по підошовній поверхні стопи вниз і
закінчується на кістках II фаланг відповідних пальців. Перед
закінченням сухожилок розщеплюється на дві ніжки, між якими
проходить сухожилок глибокого згинача пальців. У жуйних зна-
чною мірою, а у коней повністю м’яз втратив м’язове черевце.
Функція: згинає суглоби пальців, розгинає заплесновий суг-
лоб, допомагає згиначам колінного суглоба.
243
Розділ 4
Глибокий згинач пальців (т. flexor digitorum profundus; див.
рис. 4.58, 6) складається, як і на грудній кінцівці, з трьох голі-
вок, однак більш відокремлених і тому самостійніших. До них
відносять довгий згинач І (великого) пальця, довгий згинач па-
льців і у копитних — великогомілковий каудальний м’яз.
Довгий згинач І (великого) пальця (m. flexor digiti I (hallucis)
longus; див. рис. 4.54) лежить безпосередньо на великогомілковій
кістці і починається на латеральному її виростку та задній пове-
рхні, а також на малогомілковій кістці. У ділянці нижнього кін-
ця гомілки переходить у міцний округлий сухожилок, який над
заплесновим суглобом зливається із сухожилком великогомілко-
вого каудального м’яза і по ковзкій поверхні сухожилка на під-
порі надп’яткової кістки опускається вниз на плесно, на середині
якого зливається із сухожилком довгого згинача пальців у зага-
льний сухожилок.
Довгий згинач пальців (т. flexor digitorum longus; див. рис.
4.54) починається на латеральному виростку великогомілкової
кістки, медіально від попереднього м’яза. На середині гомілки
м’язове черевце переходить у сухожилок, який у ділянці диста-
льного епіфіза гомілки та заплесні проходить у спеціальному
жолобі й прямує до задньої поверхні плесна, де з’єднується із су-
хожилком довгого згинача І пальця.
У ділянці плесна загальний сухожилок глибокого згинача
пальців поділяється на гілки до пальців: у собак і свиней — до
II – V, у жуйних — до III і IV, у коней не поділяється.
Функція: згинає суглоби пальців, допомагає розгинати запле-
сновий суглоб.
Серед коротких згиначів пальців стопи міжкісткові м’язи
(mm. interossei) є в усіх тварин, як і на грудних кінцівках.
Такі м’язи, як короткий згинач пальців, міжзгинальні м’язи,
квадратний м’яз підошви, червоподібні м’язи виражені у собак.
1. Назвіть м’язи, що належать до екстенсорів кульшового суглоба. 2. Назвіть
флексори та інші групи м’язів кульшового суглоба. 3. М’язи, що діють на колін-
ний суглоб. 4. Назвіть м’язи, що беруть участь в утворенні загального п’яткового
(ахіллового) сухожилка. 5. Які розрізняють за функцією групи м’язів, що діють
на заплесновий (скакальний) суглоб? Назвіть ці м’язи. 6. Довгі й короткі флек-
сори та екстенсори, що діють на суглоби пальців стопи.
244
Система орãанів шêірноãо поêривó
Розділ 5
СИСТЕМА ОРГАНІВ
ШКІРНОГО ПОКРИВУ
Система органів шкірного покриву, або загальний покрив
(іntegumentum communis) складається зі шкіри та її похідних. До
похідних належать залози шкіри, волосся, роги, органи пальця у
вигляді ратиць, копит, кігтів, нігтів та деякі інші утвори (рис.
5.1).
Шкірний покрив, вкриваючи все тіло тварин, захищає його
від дії шкідливих впливів зовнішнього середовища і тим самим
створює умови для нормального функціонування організму.
Тривалий час вважали, що шкірний покрив виконує просту і
водночас пасивну функцію у вигляді захисного футляра тіла.
Разом з похідними шкіра становить складну функціональну сис-
тему, яка є посередником між організмом і зовнішнім середови-
щем. У зв’язку з цим шкіра виконує різноманітні функції, що й
зумовлює особливості її будови.
Захисна функція. Шкірний покрив захищає тіло від механіч-
них, фізичних та хімічних ушкоджень, запобігає проникненню в
нього мікроорганізмів.
Рецепторна функція. Шкірний покрив тісно пов’язаний з нер-
вовою системою і є її сильним рецепторним утвором. У шкірі міс-
титься багато різних рецепторів. Підраховано, що на 1 см2 шкіри
знаходиться 2 теплових, 12 холодових, 25 дотикових і 150 больо-
вих рецепторів.
Шкірний покрив тісно пов’язаний з внутрішніми органами,
гіпофізом, наднирковими та іншими залозами. Настої з шкіри
можуть діяти як стимулювальні, судинозвужувальні та протимі-
кробні речовини.
Видільна функція шкірного покриву надзвичайно важлива. З
потом виділяється до 27 % води, значна кількість вуглекислоти
(до 10 г).
Шкіра є своєрідним депо крові (20 %), води (17 %), солі. Вона
виконує імунобіологічну (вакцини білкової природи), теплорегу-
лювальну, дихальну (1 – 8 %) та інші функції.
245
Розділ 5
Рис. 5.1. Шкірний покрив коня:

1 — волосся чубка; 2 — волосся гриви; 3 — волосся хвоста; 4 — заплесновий
м’якуш; 5 — п’ястковий і плесновий м’якуш; 5′ — волосся п’ястка і плесна; 6 —
зап’ястковий м’якуш; 7 — копито
Розвиток та функції шкірного покриву залежать від функціо-

нування інших органів тіла. Наприклад, у період статевого до-
зрівання під дією статевих гормонів з’являються деякі нові озна-
ки, що виявляються у відмінностях у волосяному покриві та роз-
міщенні підшкірної жирової тканини (особливо помітні у люди-
ни). Розвиток і функції шкірного покриву тісно пов’язані з чин-
никами зовнішнього середовища (сезонне линяння, зміна тов-
щини шкірних шарів).
Отже, як зазначено вище, шкірний покрив є посередником
між організмом тварини та зовнішнім середовищем. Саме тому
догляд за шкірним покривом слід розглядати як засіб не лише
зберігання його здорового стану, а й стимуляції діяльності всього
організму і додаткового отримання продукції.
246
Шкірний покрив та похідні шкіри відіграють у житті людини
важливу роль. Адже молоко, сало та жир є цінними продуктами.
Шкіра являє собою цінну сировину для шкіряних виробів. Особ-
ливості росту й розвитку волосся використовують з метою підви-
щення продукції шерсті та виведення нових порід тварин. Шкіра
є показником здоров’я тварини. При захворюванні внутрішніх
органів шкіра відповідає реакцією. Вона ніби сигналізує про ви-
никнення в організмі порушень. В одних випадках сигнали
з’являються одночасно з хворобою, іноді — до початку хвороби.
5.1. Розвиток шкірного покриву

Епідерміс шкіри утворюється за рахунок ектодерми, а власне
шкіра та підшкірна основа розвиваються з мезодерми (дермато-
ми).
Шкірний покрив у безхребетних має ектодермальне похо-
дження і представлений одношаровим епітелієм. Такий епітелій
є в ланцентника. Епітеліальні клітини часто бувають війчасти-
ми (черви, личинка ланцетника). Епітелій містить розсіяні зало-
зисті й чутливі клітини. У ланцетника, круглоротих та деяких
амфібій епідерміс зовні вкритий шкірочкою (кутикулою).
У круглоротих (мінога) епідерміс багатошаровий, з’являється
власне шкіра з колагеновими й еластичними волокнами. У села-
хій (акула) шкіра складається з багатошарового епідермісу,
вкритого плакоїдною лускою, та власне шкіри.
Луска характерна для риб, рептилій. Залишки луски збері-
гаються у птахів на кінцівках і в деяких диких ссавців на хвості
(бобер, пацюк) або вкривають усе тіло (ящери, броненосець). Як
явище атавізму в ембріона бурого ведмедя шкіра вкрита луска-
ми, між якими розміщене волосся. Луска ссавців і птахів (а та-
кож рептилій) має ектодермальне походження.
Залози в шкірі риб одноклітинні. У амфібій залози багатоклі-
тинні, добре розвинуті, що важливо для шкірного дихання. У
рептилій залози не розвиваються по всій поверхні тіла, а є лише
деякі спеціалізовані залози (стегнові). Так само і в птахів (куп-
рикова залоза).
У ссавців у шкірі багато залоз, проте роговий шар епідермісу
зберігається. З’явилися й нові залози — молочні. Цікаво, що під
час годування молоком специфічні зміни виникають не лише у
самок, а й у новонароджених: збільшення розмірів язика (хижа-
ки), прискорений ріст передніх кінцівок (гризуни), розвиток
м’язів губного апарату (людина).
247
Розділ 5
Вважають, що молочні залози виникли з особливих потових
залоз. Спочатку це були дрібні залози, які розміщувалися по
нижній черевній стінці, і їхній секрет виділявся безпосередньо
на шкіру й волосся. Наприклад, у качконоса (однопрохідні) дріб-
ні трубчасті залози відкриваються в сумку волосини і молоко сті-
кає по волосині. Маля злизує молоко матері, яка лягає на спину.
У єхидни такі залози розміщуються по боках від білої лінії (зало-
зисте поле). У процесі еволюції залози групуються і розміщують-
ся парами вздовж черевної стінки. Висмоктування молока ма-
лям сприяє розвитку сосків (у більшості сумчастих соски
з’являються на період ссання, а потім редукуються). Кількість
залоз (сосків) залежить від кількості народжуваних. У зв’язку з
характером життя, коли ссання неможливе, молоко впорскується
самкою малюку (китоподібні).
В онтогенезі система органів шкірного покриву розвивається з
ектодерми й мезодерми. Наприклад, у свині (ембріон) віком один
місяць епідерміс одношаровий, як у нижчих представників хре-
бетних; потім він стає двошаровим (як у личинок амфібій), а у
віці 2 – 2,5 міс — багатошаровим. Будова шкіри ускладнюється
за рахунок мезенхіми, яка утворює власне шкіру та підшкірну
основу. Паралельно відбувається розвиток похідних шкіри, який
у плодів великої рогатої худоби закінчується до 4-місячного, а в
овець — до 2,5 – 3,5-місячного віку.
Розвиток волосся. Розвиток волосся починається на початку
плодового періоду. В цей час епідерміс шкіри тришаровий. Клі-
тини його базального шару місцями активно діляться і утворю-
ють зачаток волосся — волосяний фолікул, який вростає в дерму
під кутом до поверхні шкіри. З нижньої розширеної частини фо-
лікула формується цибулина — ділянка кореня волосини, клі-
тини якої інтенсивно діляться. Частина фолікула, що знаходить-
ся вище від цибулини, перетворюється на внутрішню й зовніш-
ню кореневі піхви. При цьому клітини центральної частини фо-
лікула руйнуються і утворюється канал фолікула, в який вростає
корінь волосини. Волокниста сполучна тканина знизу вростає в
цибулину і формує волосяний сосочок, а навколо піхв — волосяну
сумку. З прилеглої мезенхіми диференціюються судини сосочка
волосини та м’яз — підіймач волосини.
Першими розвиваються чутливі волосини. З покривного во-
лосся спочатку розвивається щетинисте волосся. Пухове волосся
розвивається із вторинних фолікулів.
Потові та сальні залози також розвиваються з епідермісу шкі-
ри. Розвиток потових залоз відбувається паралельно з розвитком
волосся. Сальні залози розвиваються дещо пізніше.
248
Розвиток молочної залози. Молочні залози виникають парами
у вигляді точок (при довжині ембріона 8 см у великої рогатої ху-
доби), розміщених на молочних лініях. Останні утворені розрос-
танням базального шару епідермісу шкіри. При цьому заклада-
ється кілька пар навіть у тих тварин, які в дорослому стані ма-
ють одну пару залоз (у людини закладається до 5 пар). Надалі
зайві залози редукуються. Проте бувають випадки, коли вони
залишаються і можуть виділяти молоко (політелія).
У ділянці закладки залози мезенхіма інтенсивно росте і спри-
чинює утворення випинань у вигляді лінзи, а потім колби. Па-
ралельно відбувається диференціювання епітелію, який захо-
дить вглиб і вистилає формівний канал соска та соскову цистер-
ну. Біля зачатку соска розростається судинне сплетення та жи-
рові острівці. Ріст молочних залоз в утробний період відбувається
повільно, і перед народженням вони мають вигляд невеликих
сосків, у яких розміщуються зачатки майбутніх цистерн. Альвеол
немає. Після народження всі компоненти залози ростуть повіль-
но. І лише з настанням статевої зрілості посилено розвиваються
сполучна тканина, залозистий епітелій та судинна сітка вимені.
Сполучнотканинна строма росте інтенсивніше, ніж залозиста
паренхіма. Інтенсивніший ріст епітеліальної тканини спостері-
гається лише в період вагітності.
У ранньому віці молочні залози в недорозвиненому стані є у
самок і самців, однак протоки розвинені тільки в самок. З на-
станням статевої зрілості вони інтенсивно розвиваються лише у
самок (у дітей обох статей впродовж першого тижня соски виді-
ляють молоко — “молоко відьми”, як наслідок дії гормонів мате-
рі). Іноді спостерігається розвиток молочних залоз у самців (гі-
некомастія, явище атавізму), що підтверджує функціонування
залоз у минулому в обох статей.
5.2. Будова шкіри

Шкіра (cutis) складається з епідермісу, дерми, або власне
шкіри, та підшкірної основи (рис. 5.2). Епідерміс І є багатошаро-
вим плоским зроговілим епітелієм (див. розд. 3), який зумовлює
захисну і чутливу функції шкіри. Його товщина і клітинний
склад залежать від виду, породи тварин та наявності волосся. У
безволосій шкірі епідерміс товстіший, ніж у шкірі, вкритій волос-
сям. Його товщина значно збільшується в ділянках шкіри, які
зазнають тиску або тертя. В епідермісі розрізняють п’ять шарів:
базальний, шипуватий (остистий), зернистий, блискучий і рого-
вий. Епідерміоцити базального шару є камбіальними клітинами.
249
Розділ 5
Рис. 5.2. Схема будови шкіри:

І — епідерміс; ІІ — власне шкіра; ІІІ — підшкірна основа; IV — чутлива воло-
сина; V — покривна волосина; VI — сальна залоза; VIІ — фолікул волосини;
VIII — потова залоза; IX — зміна волосини; 1 — рецептори шкіри; 2 — лімфа-
тична судина; 3 — стрижень волосини; 4 — судинне сплетення; 5 — линяюча
волосина; 6 — корінь волосини; 7 — підіймач волосини; 8 — сальна залоза на
розрізі; 9 — нерви; 10 — сумка волосини; 11 — коренева піхва; 12 — волосяна
цибулина; 13 — сосочок волосини; 14 — потова залоза на розрізі; 15 — вена;
16 — артерія; 17 — нова волосина; 18 — синуси сумки волосини
Вони постійно розмножуються і переміщуються в шипуватий

шар. У базальному шарі є також пігментоцити, що продукують і
накопичують пігмент меланін, який не тільки забезпечує колір
шкіри, а й захищає організм від ультрафіолетового випроміню-
вання. Епідермоцити шипуватого шару мають відростки (шипи-
ки), за допомогою яких вони з’єднуються. Ці клітини розміщені в
5 – 7 рядів і більше.
У цитоплазмі клітин поверхневих рядів шипуватого шару, які
переходять у клітини зернистого шару, починається процес ке-
ратинізації — накопичення рогоподібних речовин. Цитоплазма
епідермоцитів зернистого шару заповнена зернами кератогіалі-
ну, внаслідок чого в них зникають ядра і клітини гинуть. Зерна
250
кератогіаліну зливаються, зазнають хімічних перетворень і пе-
ретворюються на елаїдин, який повністю заповнює епідермоцити
блискучого шару. Елаїдин, у свою чергу, перетворюється на ке-
ратин, який знаходиться в клітинах рогового шару. Ці клітини
мають вигляд лусочок, що легко злущуються в разі порушень
їхніх зв’язків.
У ділянках шкіри, вкритих волоссям, зернистий шар епідер-
місу виражений слабко, а блискучого взагалі немає. В епідермісі
немає кровоносних і лімфатичних судин, є багато вільних нерво-
вих закінчень.
Власне шкіра (див. рис. 5.2) складається із сосочкового та сіт-
частого шарів. Більш поверхневий сосочковий шар складається з
пухкої сполучної тканини. Сосочковий шар переходить у сітчас-
тий без чітких меж. Товщина сосочкового шару залежить від ви-
ду тварин: у великої рогатої худоби він становить 18 – 30 %, у
вівці — 50 – 70, у коней — 30 – 40 % товщини основи шкіри. Со-
сочковий шар виконує трофічну функцію і збільшує поверхню
контакту дерми з епідермісом.
Сітчастий шар утворений щільною неоформленою сполучною
тканиною, в якій є багато колагенових і еластичних волокон. Він
має різкі відмінності на спинній і черевній частинах тіла. Сітчас-
тий шар на спині, на відміну від такого живота, складається з тов-
стих пучків колагенових волокон, які щільно розміщені й густо
преплітаються, що надає шкірі особливої міцності.
Еластичні волокна забезпечують еластичність шкіри.
У власне шкірі розміщені потові й сальні залози, корені во-
лосся, непосмуговані м’язи — підіймачі волосся, кровоносні й
лімфатичні судини, нерви та нервові закінчення (переважно не
вільні).
Підшкірна основа з’єднує шкіру з глибше розміщеними орга-
нами і складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, яка
має багато жирових клітин. Саме тут відкладається жир, особли-
во при надмірній годівлі тварин.
У деяких тварин спостерігається значне накопичення жиру
(китоподібні, ластоногі), що сприяє збереженню теплоти. Жир
накопичується залежно від пори року та виду тварин. У різних
частинах тіла розміри жирових відкладів різні, особливо багато
накопичується їх у ділянці шиї, крупа. Зовсім немає жирових
відкладів у шкірі вушних раковин, повік та статевого члена. В
деяких тварин у певних місцях тіла (горби у верблюда, курдюк у
вівці) жир формує спеціальні утвори.
Маса шкіри становить, кг: у великої рогатої худоби 20 – 40, у
коня 8 – 20, у свині — 7 – 10, у вівці — 1,5 – 2,5. Товщина шкіри
251
Розділ 5
також різна, мм: у великої рогатої худоби 3 – 6, у коня — 1 – 7, у
свині — 0,6 – 3, у вівці — 0,7 – 2, у верблюда — 6 – 12. Найтовща
шкіра на спині, шиї та бічних частинах тіла, тонка — на животі
та медіальній поверхні кінцівок. У старих тварин шкіра товща,
ніж у молодих, у самців товща, ніж у самок.
Шкіра надзвичайно добре забезпечується кров’ю, що важливо
для підтримання сталої температури тіла. Особливо великі спле-
тення кровоносних і лімфатичних судин спостерігаються у влас-
не шкірі та підшкірній основі. Під епідермісом розміщений
значний шар капілярів. Особливо виражені в шкірі
артеріоловенулярні анастомози (вушна раковина, кінцівки).
Через спинномозкові нерви шкіра отримує багато нервових
елементів. До складу їх входять не лише аферентні та еферентні
нервові волокна, а й волокна автономної нервової системи. Чут-
ливість окремих ділянок шкіри тіла різна, особливо чутлива
шкіра навколо рота, дистального відділу кінцівок, повік, молоч-
ної залози та статевих органів.
У вигляді особливих утворів шкіри на кінці шиї та серединній
лінії передньої частини грудної стінки жуйних розрізняють шкі-
рну вентральну поздовжню складку. Шкірна складка є на шиї у
мериносових овець (комір). У ділянці гортані в кози, вівці та рід-
ко у свині є шкірні сережки.
У побутовій термінології під шкірою розуміють ту її частину, в
якій немає епідермісу та підшкірної основи. Шкірний покрив без
підшкірної основи називають хутром.
5.3. Похідні шкіри

5.3.1. Волосся
Шкіра вкрита волоссям (pillus), яке захищає організм від
впливу вологи та механічних чинників. Розвиток волосся зале-
жить від кліматичних умов: у теплій місцевості волосся рідше,
ніж у холодній, а пухового волосся взагалі може не бути (прави-
ло Ренша). Волосся погано проводить електричний струм, зате
йому властива висока гігроскопічність. Густота волосся перебу-
ває в прямій залежності від товщини шкіри. У тварин з товстою
шкірою волосся майже немає (слон, бегемот, носоріг). Волосся
тварин має різне забарвлення, що зумовлено низкою чинників:
пігментацією, вмістом повітря в його клітинах, тонкою поверхне-
вою структурою (різний ступінь блискучості волосся зумовлений
заломленням світла). Волосяний покрив тварини буває різної
252
масті (переважно у
тварин холодного
клімату) та ві-
зерунчастий. Вва-
жають, що найпри-
мітивнішим є за-
барвлення з поздов-
жніх смуг, плямис-
тість є вторинним
явищем, а однотон-
ний колір є філоге-
нетично “наймолод-
ший”. Доказом цьо-
го є те, що тварини з
однотонним забарв-
ленням у молодому
віці смугасті або
плямисті (дикі свині
й коні, олені, лев,
пума).
У волосині розріз-
няють корінь, роз-
міщений у шкірі, й
стрижень, що висту-
пає зі шкіри (див.
рис. 5.3). Корінь во-
лосини починається Рис. 5.3. Схема особливостей будови кутикули
потовщенням, яке волосини у свійських тварин (за Ю.Техвером, 1971)
називають волося-
ною цибулиною.
Клітини волосяної цибулини живі, вони постійно діляться
шляхом мітозу і дають початок волосяній нитці (волосині).
Волосина складається з трьох шарів: мозкової речовини, кір-
кової речовини та кутикули (шкірки). Мозкова речовина (серце-
вина) знаходиться в центрі. Вона утворена великими клітинами,
які перебувають у стадії зроговіння. В цитоплазмі цих клітин є
м’який кератин і повітря. Кіркова речовина оточує мозкову. Вона
представлена кількома рядами зроговілих клітин, у яких крім
кератину є пігмент, що зумовлює колір волосся, і повітря. Кути-
кула — це зовнішній шар волосини. Вона утворена одним шаром
плоских зроговілих клітин — лусочок, які черепицеподібно на-
кладаються одна на одну. Рисунок лусочок та їх розміщення не-
253
Розділ 5
однакові у різних видів тварин (див. рис. 5.3). Будова волосся
різного типу неоднакова. У тонкій волосині серцевини немає.
Корінь волосини оточений волосяним фолікулом (див. рис.
5.2). Його стінка утворена внутрішньою й зовнішньою кореневи-
ми піхвами та волосяною сумкою. Порожнину фолікула, в якій
розміщений корінь волосини, називають каналом фолікула. Біля
поверхні шкіри він розширюється і формує лійку фолікула (во-
лосяна лійка). Внутрішня коренева піхва прилягає до кореня
волосини і простягається від волосяної цибулини до місця впа-
діння в порожнину фолікула проток сальних залоз. Вона утво-
рена епітеліальними клітинами, початок яких дають клітини
волосяної цибулини. Зовнішня коренева піхва — це впинання
епідермісу шкіри (за винятком трьох поверхневих шарів), що
простягається до волосяної цибулини і переходить у неї. Волося-
на сумка — це зовнішній шар стінки фолікула. Вона утворена
волокнистою сполучною тканиною. Дно волосяної сумки сформо-
ване пухкою сполучною тканиною, яка впинається у волосяну
цибулину і утворює волосяний сосочок. В останньому є багато
кровоносних судин, за допомогою яких відбувається живлення
клітин волосяної цибулини.
До сумки волосини підходить м’яз — підіймач волосини, який
складається з гладкої м’язової тканини (див. рис. 5.2).
Волосся поділяють на покривне, довге і чутливе. У покривно-
му волоссі розрізняють шерстне, щетинисте й пухове (останнє є
переважно у кіз). Шерстне волосся буває різної товщини й дов-
жини. У товстому волоссі є серцевина, якої немає у тонкому шер-
стному і пуховому волоссі. Щетинисте волосся товсте, має добре
розвинену серцевину. Воно розміщене між шерстним або вкри-
ває майже всю шкіру (свиня).
Волосся чубка, гриви, щітки у коня та волосся хвоста у вели-
кої рогатої худоби й коня, борода козла належать до довгого во-
лосся (див. рис. 5.1).
Чутливе волосся (синуозне) розміщене в шкірі голови, особли-
во біля носових отворів, очей, рота. Корені чутливого волосся ле-
жать глибше від покривного й багаті на нервові закінчення.
На 1 см2 поверхні шкіри у великої рогатої худоби росте до
2600 волосин, у коня — 700, в овець романовської породи —
3000 – 4000, а у мериносів — до 8000 волосин. Маса, довжина та
густота волосся залежать, наприклад, від типу великої рогатої
худоби: у м’ясних типів ці показники вищі, ніж у молочних. У
диких тварин товщина волосся більша, ніж у свійських.
Волосся росте до певної довжини і впродовж певного часу (від
кількох тижнів до 5 років), а потім замінюється. Зміна волосся
254
пов’язана з порушенням його живлення та перебудовою волося-
ної цибулини, внаслідок чого волосся втрачає з нею зв’язок. Ріст
нового волосся відбувається завдяки регенерації волосяної цибу-
лини та волосяного сосочка. Зміну волосся називають линянням.
Розрізняють три види зміни волосся: ювенальну (вікову), пері-
одичну і перманентну. Ювенальне линяння відбувається до пе-
ріоду статевої зрілості й від сезону не залежить. Періодичне, або
сезонне, линяння властиве переважно диким тваринам. У разі
перманентного линяння замінюється лише частина волосся. Це
линяння властиве здебільшого волоссю чубка, гриви, щітки, хво-
ста, щетинистому волоссю у свині, шерстному в овець.
Линяння на певних частинах тіла починається в різний час і
відбувається з різною швидкістю. В першу чергу линяє ділянка
спини, шиї, лопаток, крижів та нижньої частини кінцівок, потім
— ділянка пахвин і останніми — ділянки живота й голови. За
однакових умов світле волосся линяє повільніше, ніж темне.
У великої рогатої худоби покривне волосся відносно коротке.
У овець між шерстним волоссям знаходиться довге остьове во-
лосся. Воно виступає зі шкіри пучками по 10 – 12 волосин. У кіз,
навпаки, пухове волосся розсіяне — у самців виділяється борода.
У свиней між щетинистим волоссям трапляються тонкі й м’які
волосини. У собаки залежно від породи буває різноманітний воло-
сяний покрив.
5.3.2. Залози шкіри

Потові залози (gl. sudorifere, див. рис. 5.2) забезпечують виді-
льну функцію. З потом виділяються надлишок води, продукти
мінерального обміну та деякі інші речовини. Піт змочує волосся
та епідерміс шкіри і захищає їх від висихання. Випаровуючись,
він охолоджує шкіру.
За будовою потові залози бувають прості, трубчасті нерозга-
лужені, а за типом секреції — мерокринові та апокринові. Їхні
кінцеві (секреторні) відділи розміщені в глибоких шарах дерми,
а іноді навіть і в підшкірній основі. Вони утворені двома шарами
клітин, які лежать на базальній мембрані. Зовнішній шар — це
відросткуваті міоепітеліальні клітини, в цитоплазмі яких є ско-
ротливі структури. Скорочення міоепітеліоцитів сприяє виве-
денню поту. Внутрішній шар представлений секреторними епі-
теліоцитами кубічної або стовпчастої форми, які продукують піт,
до складу якого входить близько 98 % води, 2 % мінеральних ре-
човин і незначна кількість білка та продуктів азотистого обміну.
Від кінцевих відділів, які здебільшого згорнуті в клубочок, по-
255
Розділ 5
чинаються звивисті вивідні протоки. Мерокринові потові залози
розташовані переважно в безволосих ділянках шкіри. Їхні про-
токи відкриваються на поверхні шкіри потовими порами. Прото-
ки апокринових залоз відкриваються в лійку волосяного фоліку-
ла або на поверхні шкіри. Ці залози розміщені в шкірі, вкритій
волоссям. У їхньому секреті містяться білкові речовини, що ма-
ють специфічний запах.
Потових залоз немає в шкірі сосків вимені та головці статево-
го члена. Вони слабко розвинені у кози, кроля й гризунів. У де-
яких видів тварин потових залоз немає взагалі (кріт, єхидна та
ін.).
У великої рогатої худоби кількість потових залоз становить
від 1000 (задні кінцівки) до 2500 (ділянка шиї) на 1 см2 шкіри.
Вона залежить від породних та індивідуальних особливостей
тварин. М’ясні породи мають потових залоз на 5 – 25 % менше,
ніж молочні.
У овець найбільше залоз у шкірі мошонки, в ділянці відхід-
ника та крайньої плоті. Їхній секрет змішується з секретом саль-
них залоз.
У свині залози є на всій поверхні тіла. Найгустіше вони роз-
міщені в ділянці вентральної поверхні грудної й черевної стінок,
на вушних раковинах, на медіальній поверхні передпліччя та
гомілки.
У коня найбільше потових залоз у ділянці шиї. Піт містить
значну кількість (2 – 5 %) білка.
У собаки найбільше потових залоз у шкірі спини. У кота зало-
зи бувають лише в ділянці рота, відхідника, в м’якушах.
Сальні залози (gl. sebacea, див. рис. 5.2) розсіяні майже по
всій поверхні шкіри. Немає їх у шкірі носо-губного дзеркала, ри-
ла, в м’якушах і сосках вимені корови. Зовсім немає сальних за-
лоз у китоподібних і лінивця.
За будовою це прості розгалужені альвеолярні, а за типом се-
креції — голокринові залози. Розвиваються сальні залози пере-
важно з епітелію зовнішньої кореневої піхви. В зв’язку з цим їхні
вивідні протоки відкриваються в канал фолікула волосини по-
близу його переходу в лійку. Дуже рідко вивідні протоки відкри-
ваються на поверхні шкіри. Кінцеві відділи сальних залоз (аль-
веоли) не мають порожнин. Їхня стінка утворена кількома ша-
рами клітин, оточених базальною мембраною. Безпосередньо на
мембрані розміщений шар камбіальних клітин, які діляться і
дають початок клітинам інших шарів. У цих клітинах накопи-
чуються ліпіди, і вони зміщуються до вивідних проток, де руй-
нуються, формуючи секрет.
256
Секретом залоз є шкірне сало, яке захищає волосся й шкіру
від намокання, висихання та дії мікроорганізмів (завдяки кислій
реакції). Сало виділяється рідким і на поверхні шкіри загустіває.
Під час його розкладання утворюються леткі жирні кислоти з
характерним запахом.
Кількість сальних залоз та їхні розміри залежать від густоти
волосяного покриву.
Спеціалізовані шкірні залози. У деяких ділянках тіла при
переході шкіри в слизові оболонки (губи, повіки, відхідник), а
також у шкірних пазухах (підочноямкові, міжпальцеві, навколо-
відхідникові) розміри, форма, густота й характер секреції пото-
вих і сальних залоз змінюються. Так, похідними потових залоз є
залози зовнішнього слухового ходу, які виділяють “вушну сірку”,
залози носо-губного й носового дзеркала у жуйних, які виділяють
серозний секрет, залози м’якушів тощо. Похідними сальних за-
лоз є залози відхідника, крайньої плоті, статевих губ, повік.
Крім того, є пахучі залози. У певних місцях тіла, особливо у
людини, звичайні потові залози виділяють пахучий секрет. Їх
діяльність пов’язана зі статевою активністю. За типом секреції
це апокринові залози значної товщини (до 3 – 5 мм). Вони роз-
міщені в пахвинній ділянці, на сосках молочних залоз, навколо
статевих губ.
Є ще особливі видозмінені сальні залози: мускусні (кабарга),
підочноямкові (вівці, олені, антилопи), міжпальцеві (вівці, оле-
ні), пахвинні (кролик), кореня хвоста (бобер), заплесна (свиня),
відхідника (куниця) тощо.
Молочні залози (gl. lactiferi) властиві лише ссавцям і виникли
у зв’язку з потребою годувати новонароджених, які не можуть
харчуватися їжею для дорослих. Їхній секрет називають моло-
ком.
Молочна залоза за будовою складна, розгалужена, альвеоля-
рно-трубчаста, а за типом секреції — апокринова.
У тварин спостерігається різна кількість молочних залоз
(рис. 5.4). Їх буває 1 – 8 пар, але іноді 10 (гризуни) і навіть 25
(опосум). Молочні залози розміщені у вигляді однієї пари в ді-
лянці грудної стінки (слон, китоподібні, примати) — груди —
або в ділянці між стегнами (кобила, жуйні) — просте вим’я.
Молочні залози, розміщені по нижній частині черевної і груд-
ної стінок, утворюють множинне вим’я (свиня, хижаки, гризу-
ни).
257
Розділ 5
а б
Рис. 5.4. Вим’я:

а — кобили; б — корови; в — собаки; 1 — сосок вим’я, 2 —
отвір соска; 3 — молочна пазуха; 3′— її соскова часточка;
4 — сосковий канал
в
Рис. 5.5. Вим’я корови:
а — чашоподібне; б — ванноподібне черевне; в — стегно-
ве; г — “козине”; 1 — основа вимені; 2 — тіло; 3 — дно;
4 — сосок; 5 — молочне дзеркало
Вим’я корови (uber) — складається з тіла та сосків і має різну

форму (рис. 5.5). На тілі розрізняють основу, спрямовану до че-
ревної стінки, і дно, на якому знаходяться соски. Вим’я вкрите
тонкою еластичною шкірою з ніжним волоссям, якого немає в
ділянці сосків. Каудальна поверхня вимені формує молочне дзе-
ркало, обмежене складками шкіри.
258
Рис. 5.6. Схема будови (А) і розвитку

(Б) вимені корови:
а — основа вимені; б — тіло; в — дно;
г — сосок; 1 — шкіра; 2 — поверхне-
ва, 3 — глибока фасції; 4 — підвішу-
вальна зв’язка; 5 — строма вимені;
6 — часточка вимені; 7 — кровоносні,
8 — лімфатичні судини; 9 — нерви;
10 — альвеолотрубки; 11 — молоч-
ний канал (протока); 12 — молочний
хід; 13 — залозиста цистерна; 14 —
соскова цистерна; 15 — сосковий ка-
нал; 16 — стискач соска; 17 — міоепі-
теліальна клітина; 18 — молочний
валик; 19 — зачаток соска; 20 — про-
бка зроговілих клітин
Б
Під шкірою розміщені поверхнева й глибока фасції (рис. 5.6).
Остання утворює підвішувальну зв’язку вимені, яка не тільки
прикріплює вим’я до черевної стінки, а й розділяє його на праву
та ліву половини. Кожна половина складається з краніальної й
259
Розділ 5
каудальної часток. Кожна частка має свою систему молочних хо-
дів і сосок.
Під глибокою фасцією розміщена капсула вимені. Від неї від-
ходять трабекули, які поділяють паренхіму вимені на часточки
(рис. 5.7). Капсула і трабекули формують строму (остов) вимені,
яка утворена волокнистою сполучною тканиною з великою кіль-
кістю жирових клітин. У стромі вимені знаходиться багато нер-
вів, кровоносних і лімфатичних судин, а в трабекулах ще й між-
часточкові вивідні протоки.
Паренхіма вимені знаходиться в часточках. Вона представле-
на секреторними відділами — альвеолами й трубками — та вну-
трішньочасточковими вивідними протоками. Між ними розмі-
щені ніжні прошарки пухкої сполучної тканини з численними
кровоносними судинами. Стінка секреторних відділів утворена
базальною мембраною, на якій розміщені міоепітеліоцити й сек-
реторні клітини — лактоцити. Лактоцити залежно від функціо-
нального стану можуть бути кубічними або стовпчастими. В них
добре розвинені синтезуючі органели і є багато включень. На
апікальному полюсі лактоцитів знаходяться мікроворсинки. Ко-
жний лактоцит продукує всі компоненти молока. В міру накопи-
чення секрету вони стають стовпчастими. При цьому їхній апі-
кальний полюс, у якому знаходиться секрет, відділяється і над-
ходить у порожнину секреторного відділу. Скороченнями міо-
епітеліоцитів секрет виштовхується із секреторного відділу у
внутрішньочасточкову вивідну протоку, стінка якої утворена ба-
зальною мембраною та кубічним епітелієм.
Внутрішньочасточкові протоки залишають часточки, злива-
ються і дають початок міжчасточковим протокам (молочні кана-
ли), які, в свою чергу, зливаються і формують молочні протоки
(ходи), що впадають у залозисту частину молочної цистерни. В
стінці молочних каналів, проток і цистерни виявляються пучки
м’язових клітин. Залозиста частина цистерни переходить у сос-
кову частину, слизова оболонка якої вкрита двошаровим епітелі-
єм. З неї бере початок короткий сосковий канал, який відкрива-
ється отвором на верхівці соска. Слизова оболонка соскового ка-
налу вкрита багатошаровим плоским епітелієм. Між шкірою сос-
ка і сосковим каналом знаходиться гладка м’язова тканина, яка
утворює сфінктер соска.
У сухостійний (нелактаційний період) структура вимені змі-
нюється. В ньому сильно розвивається строма, внаслідок чого
секреторні відділи спадаються, їхній епітелій стає низьким. У
стромі з’являється багато жирових клітин, які формують значні
скупчення. У старих і малопродуктивних тварин строма вимені
розвинена більше, ніж паренхіма.
260
Рис. 5.7. Мікроскопічна будова вимені корови:

а — в період лактації, б — запуску; в — схема
будови альвеолотрубки; г — схема субмікроско-
пічної будови альвеолярного епітелію у корови
в період лактакції (І) і запуску (ІІ); 1 — часточ-
ка; 2 — міжчасточкові, 3 — внутрішньочасточ-
кові прошарки сполучної тканини; 4 — альвео-
лотрубки; 5 — молочні канали; 6 — ядро альве-
олоцита; 7 — гранулярна ендоплазматична
сітка; 8 — апарат Гольджі; 9 — жирова вакуо-
ля; 10 — білкові гранули; 11 — міоепітеліальна
клітина; 12 — кровоносна судина; 13 — жирові
клітини; 14 — молочні камені
261
Розділ 5
Вим’я інтенсивно постачається кров’ю. Для утворення 1 літра
молока через нього проходить 450 – 500 літрів крові.
У кобили вим’я має дві половини. У кожній половині є дві си-
стеми молочних ходів і один сосок. У соску міститься два соско-
вих канали. Це свідчить про те, що кожна половина вимені
утворилася внаслідок злиття двох часток. У вівці й кози вим’я
представлене двома частками (правою й лівою). Сосок кожної
частки має один канал. Багато каналів є в соску свині (2 – 3), су-
ки (16 – 12), кролиці (10 – 15) та кішки (4 – 6).
5.3.3. Рогові утвори шкірного покриву

До рогових утворів належать ділянки шкіри, в яких епідерміс
утворює добре розвинений роговий шар зі своєрідною (листоподі-
бною, трубчастою) структурою. До них належать роги, м’якуші й
пальцеві органи (копита, ратиці, кігті, нігті).
Ріг — утвір, який у порожнисторогих (жуйні) вкриває роговий
відросток лобової кістки. На ньому розрізняють корінь, тіло і
верхівку. Ріг утворений основою шкіри і епідермісом. Основа
шкіри зростається з періостом рогового відростка лобової кістки.
У ділянці кореня рога її вкриває ростковий шар епідермісу (епі-
керас), який продукує міцний трубчастий ріг, що утворює рого-
вий чохол. Якщо в разі видалення рога видаляють епікерас, то
новий ріг не ростиме, навіть якщо рану вкрити обмежувальною
шкірою. У тварин ріг росте поcтійно, проте інтенсивність росту
його у самок зменшується в період вагітності (на розі утворюєть-
ся кільце).
Доведено, що більш довгорогі корови менш вимогливі до кор-
му, краще ростуть. У цільнорогих (олені) й жирафи ріг являє со-
бою суцільний кістковий утвір, який періодично відпадає.
М’якуш — це щільне потовщення шкіри, багате на еластичну
сполучну тканину з жировими прошарками. У м’якушах багато
нервових закінчень. М’якуші виконують не лише амортизаційну,
а й чутливу функцію (особливо м’якуші грудних кінцівок).
Кожний м’якуш складається з епідермісу, власне шкіри та
підшкірної основи. Розрізняють зап’ястковий, п’ястковий, запле-
сновий, плесновий і пальцевий м’якуші. Зап’ястковий м’якуш є в
собаки в ділянці додаткової кістки зап’ястка. У коня
зап’ястковий м’якуш (каштан) знаходиться на медіальній по-
верхні дистального відділу передпліччя, а заплесновий — на
медіальній поверхні плесна (див. рис. 5.1). П’ясткового (плесно-
вого) м’якуша у свині й великої рогатої худоби немає, у коня він
262
а б
в г д
Рис. 5.8. Копито і стрілка коня:
а — васкуляризація копита; б — рогова капсула на сагітальному розрізі; в — з
підошовної, г — з дорсальної поверхонь; д — власне шкіра та ростковий шар
епідермісу копита; 1 — рогова облямівка; 2 — роговий вінець; 2′ — вінцева бо-
розна; 3 — глазур; 4 — трубчастий ріг копитового вінця; 5 — центральна стріл-
кова борозна; 6 — ость стрілки; 7 — листочковий ріг копитової стінки; 7′ — біла
лінія; 8 — трубчастий ріг копитової підошви; 9 — стрілка; 10 — верхівка стріл-
ки; 11 — ніжки стрілки; 12 — білястрілкові борозни; 13 — заворотна ділянка
стінки; 14 — заворотний кут; 15 — гілка рогової підошви; 16 — копитова обля-
мівка; 17 — копитовий вінець; 18 — копитова стінка
має вигляд острогів, обмежених волоссям щітки. У собаки цей

м’якуш має вигляд великої подушечки.
Пальцевий м’якуш є у всіх тварин на кожному пальці, особ-
ливо він розвинений у коня. З підшкірної основи м’якуша у коня
розвивається парний хрящ, який бере участь в амортизації ко-
пита. За формою хрящ чотирикутний і прилягає до бічної части-
ни копитової стінки. Пальцевий м’якуш у коня називають стріл-
кою копита. Епідерміс стрілки дуже добре розвинений і утворює
рогову стрілку, в якій розрізняють верхівку (рис. 5.8, 10), основу і
дві ніжки 11. На внутрішній поверхні стрілки виділяється
263
Розділ 5
центральна стрілкова борозна 5, у центрі якої знаходиться під-
вищення — ость стрілки 6.
Копито — складний спеціалізований утвір, розміщений на
дистальних кінцях у однокопитних (див. рис. 5.8). Воно є гомоло-
гічним органом нігтя й кігтя. Разом з пальцевим м’якушем, що
входить до його складу, копито забезпечує опору на землю та
амортизацію. На копиті розрізняють анатомічно добре виражені
чотири ділянки: облямівку, вінець, стінку та підошву. Кожна ді-
лянка складається з епідермісу і власне шкіри. Підшкірна осно-
ва є лише в ділянці облямівки й вінця.
Копитова облямівка (край) має вигляд вузької (0,5 см), безво-
лосої смужки шкіри, розміщена на межі шкіри й рогової капсули
копита (див. рис. 5.8, 1, 16). Ростковий шар епідермісу облямівки
продукує тонкий блискучий трубчастий ріг, який зовні вкриває
рогову капсулу копита — глазур 3. Він добре помітний у молодих
тварин.
Копитовий вінець у вигляді широкого валика (до 1,5 см) роз-
міщений дистальніше від облямівки, обмежуючи напівкільцем
передню та бічні стінки пальця 17. Він формує проксимальний
вінцевий край рогової капсули. Власне шкіра вінця на внутрі-
шній поверхні рогової капсули формує вінцеву борозну 2′. Отже,
власне шкіра разом з ростковим шаром епідермісу має вигляд
валика з тонкими сосочками, опущеними донизу. Ростковий шар
епідермісу продукує найтовщий (1,5 см) трубчастий ріг рогової
капсули 4.
Копитова стінка — найбільша частина копита, утворює пе-
редню й бічні поверхні копита і, продовжуючись на підошву, фо-
рмує заворотну стінку 13 (див. рис. 5.8) і кут 14. Власне шкіра
стінки разом з ростковим шаром епідермісу має форму листочків
7, а заворотна частина стінки — сосочків. Власне шкіра стінки
міцно зростається з окістям копитової кістки. Ростковий шар епі-
дермісу продукує м’який і світлий листочковий ріг. Дистальний
край рогу на підошві виділяється у вигляді білої лінії, куди під
час підковування коня вбивають цвяхи (ухналі).
Копитова підошва не має підшкірної основи, і власне шкіра
підошви зростається з окістям копитової кістки 8. Власне шкіра
підошви має форму тонких сосочків. Ростковий шар епідермісу
продукує м’який трубчастий ріг.
Отже, ростковий шар епідермісу чотирьох ділянок копита й
копитової стрілки продукує суцільну рогову капсулу. На капсулі
розрізняють два краї — проксимальний (вінцевий) і дистальний
(підошовний), а також рогову стінку, підошву та рогову стрілку.
264
На роговій стінці виділяють зачіпну ділянку, яка переходить у
бічні та заворотні кути. Місце переходу стінки на підошву нази-
вають заворотним кутом 14, а загнуті ділянки — відповідно за-
воротними 13. Рогова підошва складається з тіла 8 і гілки 15,
між якими знаходиться рогова стрілка 9. Існує відмінність між
переднім і заднім копитами. Зачіпна ділянка копита грудної кін-
цівки утворює із землею кут 45 – 50°, а тазової — 50 – 60°. Від-
ношення п’яткової ділянки до зачіпної на грудній кінцівці ста-
новить 1 : 3, на тазовій — 1 : 2.
Ратиці великої рогатої худоби, вівці, кози та свині за формою
нагадують половину копита коня, однак у них немає заворотних
частин і підошва слабко розвинена (рис. 5.9).
Кіготь — утвір, характерний для хижаків і гризунів, функціо-
нує як орган нападу, захисту та переміщення по деревах (рис.
5.10). Форма кігтя різна. На відміну від тазових кінцівок, кігті
на грудних кінцівках мають особливі зв’язки, що утримують кігті
в трохи піднятому положенні і не
впираються в землю.
Кіготь складається з кігтьового
валика 7 з кігтьовою борозною 5,
вінця, стінки 6 та підошви. Під-
шкірна основа є лише в ділянці
Рис. 5.10. Дистальний відділ кінцівки

собаки:
Рис. 5.9. Ратиця корови: 1 — зап’ястковий м’якуш; 2 — п’ястковий
3 — пальцьові м’якуші; 4 —
1 — стінка; 2 — біла лінія; 3 — м’якуш; кігтя;
підошва; 4 — пальцьовий м’якуш; зв’язка 5 — кігтьова борозна; 6 —
5 — рогові утвори кігтьова стінка; 7 — кігтьовий валик
265
Розділ 5
кігтьового валика. Кігтьовий валик є перехідною ділянкою зі
шкіри в кіготь і формує кігтьову борозну.
Ніготь — видозміна кігтя, властивий приматам. Ніготь від-
різняється від кігтя більш плоскою й тонкою нігтьовою стінкою,
нігтьовий валик і борозна виражені слабко, а підошви майже
немає.
1. Що входить до складу органів шкірного покриву? 2. Мікроскопічна будова
і функції шкіри. 3. Похідні шкіри. 4. Мікроскопічна будова потових і сальних
залоз. 5. Будова вим’я корови. 6. Будова копита. 7. Розвиток шкіри та її похід-
них.
266
Нóтрощі
Розділ 6
НУТРОЩІ
Розділ анатомії, який вивчає внутрішні органи тіла, назива-
ють спланхнологією (splanchnologia). Під внутрішніми органами,
або нутрощами, розуміють складний комплекс органів, які пере-
важно заповнюють порожнини тіла. Ці органи зумовлюють осно-
вні властивості живого організму — обмін речовин із середови-
щем, що його оточує, а також розмноження. В одноклітинному
організмі ці процеси виконує сама клітина. В складному органі-
змі вони відбуваються за допомогою спеціальних відкритих
трубкоподібних органів. До нутрощів належать апарати органів
травлення, дихання, сечовиділення і статевих. Філогенетично
більш давніми є органи травлення, з яких виділилася решта ор-
ганів. Функціональне значення нутрощів надзвичайно різнома-
нітне. Органи травлення забезпечують надходження поживних
речовин в організм. Окисні процеси в тканинах, що відбуваються
за допомогою кисню і необхідні для вивільнення потенційної
енергії поживних речовин (білків, жирів, вуглеводів), здійсню-
ються за участю апарату дихання. Ці два апарати функціональ-
но взаємопов’язані. Кінцеві продукти обміну речовин виводяться
з організму апаратом сечовиділення. Статевий апарат забезпе-
чує функцію розмноження, тобто збереження виду. Крім основ-
них ці апарати виконують й інші функції, що забезпечують пов-
ноцінне існування живого організму.
Нутрощі розміщені здебільшого в порожнинах тіла: грудній,
черевній, тазовій, а також у ділянці голови та шиї. Апарати вну-
трішніх органів сполучаються із зовнішнім середовищем своїми
отворами, за допомогою яких відбуваються обмін речовин та
розмноження.
6.1. Порожнини тіла

Грудна, черевна і частково тазова порожнини вкриті серозною
оболонкою. Всі три порожнини заповнені нутрощами, вільним
залишається щілиноподібний простір між серозними пластин-
267
Розділ 6
ками (перитонеальна й плевральна порожнини), виповнений
серозною рідиною. Він утворюється внаслідок того, що частина
серозної оболонки вкриває стінку порожнини пристінковою пла-
стинкою, а інша частина — органи — нутрощевою пластинкою.
Між цими пластинками міститься невелика кількість серозної
рідини. Зовнішня пристінкова пластинка в певних частинах по-
рожнини переходить у нутрощеву пластинку, утворюючи брижі,
складки, зв’язки. У черевній порожнині серозну оболонку нази-
вають очеревиною, вона утворює непарний серозний мішок. Се-
розна оболонка в грудній порожнині називається плеврою і
утворює два парних серозних мішки. В нижній частині грудної
порожнини між плевральними мішками розміщений непарний
серозний мішок — осердя.
Грудна порожнина (cavum thoracis) розміщена в грудній клі-
тці. Порожнина клітки вкрита внутрішньою грудною фасцією і
плеврою. Пристінкова пластинка плеври ділиться на реброву й
діафрагмальну частини. Права й ліва реброві плеври, спускаю-
чись з дорсальної стінки грудної порожнини на груднину, ство-
рюють серединну перегородку грудної порожнини — середостін-
ня, що обмежує середостінну порожнину. В середостінні в дорса-
льній третині розміщені аорта, стравохід, трахея. Частина сере-
достінної плеври входить до складу осердя і називається перика-
рдіальною (осердною ) плеврою. Середостінна плевра переходить
по бронхах на легені, де називається легеневою плеврою. Між
трьома листками плеври (пристінковим, середостінним і легене-
вим) знаходиться плевральна порожнина. У порожнині містить-
ся невелика кількість серозної рідини, яка зменшує тертя між
серозними пластинками під час дихання чи роботи серця.
Черевна порожнина (cavum abdominis) утворена згори, знизу і
з боків черевними стінками, спереду — діафрагмою, яка куполо-
подібно входить у грудну клітку. Каудально черевна порожнина
переходить у тазову порожнину (cavum pelvis). Стінка черевної
порожнини вкрита поперечною черевною фасцією, поверх якої
розміщена пристінкова очеревина. Внутрішні органи черевної
порожнини вкриті нутрощевою очеревиною. Подвійну пластинку
очеревини при переході пристінкової пластинки в нутрощеву
називають брижею краніальною й каудальною, в якій знахо-
дяться відповідні судини та нерви. В процесі розвитку шлунка
брижа розтягується — розвивається більший сальник, вентраль-
ну частину брижі називають меншим сальником. У місці пере-
ходу з одного органа на інший брижу називають зв’язкою або
складкою. Між пристінковою й нутрощевою очеревинами знахо-
диться очеревинна (перитонеальна) порожнина.
268
Нóтрощі
Тазова порожнина (cavum pelvis) обмежена згори крижовою
кісткою та першими хвостовими хребцями, з боків і знизу — та-
зовими кістками та зв’язками. З внутрішньої поверхні вона ви-
стелена фасціями, зовні вкрита м’язами та шкірою. В ній розмі-
щені частини прямої кишки, сечового міхура, статевих органів,
судини й нерви. В тазову порожнину частково впинається пери-
тонеальна порожнина.
6.1.1. Розвиток серозних порожнин тіла

Уже в нижчих безхребетних (круглі черв’яки) є первинна по-
рожнина тіла (бластоцель), однак її стінка не вкрита епітеліаль-
ним шаром і безпосередньо межує з органами.
У примітивних хордових і хребетних вторинна порожнина
(целом) спочатку розвивається як парний утвір. Целом виникає
після розщеплення бічних пластинок мезодерми на дві серозні
пластинки, з яких латеральна вкриває бічні стінки порожнини
(пристінкова), а медіальна — зовнішньою поверхню кишкової
трубки (нутрощева). Права й ліва нутрощеві пластинки сполу-
чаються дорсально і вентрально й утворюють дві брижі, які роз-
діляють порожнину на дві половини. У краніальному відділі від
целома поперечною перегородкою відділяється головний целом,
у якому розміщене серце (рис. 6.1). Серце обмежене непарним
2
2
3
5
а б в
Рис. 6.1. Схема розвитку серозних порожнин тіла:
а — риб; б — амфібій і рептилій; в — ссавців; 1 — головний целом (навколосер-
цева порожнина); 2 — серце; 3 — поперечна перегородка; 4 — печінка; 5 — ту-
лубовий целом; 6 — легені; 7 — діафрагма; 8 — плевральна порожнина; 9 —
перитонеальна порожнина
269
Розділ 6
навколосерцевим серозним мішком, або осердям. У ссавців у
процесі розвитку легень і діафрагми тулубовий целом розділив-
ся на грудний і черевний відділи. У зв’язку з розвитком парних
легень у грудному відділі збереглася плевральна порожнина.
Пристінкову пластинку плеври називають ребровою і діафраг-
мальною, нутрощеву — легеневою і середостінною плеврою. У
черевній порожнині вентральна брижа значною мірою редуку-
валась. Залишки вентральної брижі збереглися в краніальній
частині у вигляді меншого сальника, зв’язок печінки, а в кауда-
льній частині утворили середню міхурово-пупкову зв’язку.
6.1.2. Поділ черевної порожнини на ділянки

Для чіткішого уявлення про взаємне розміщення внутрішніх
органів черевну порожнину двома сегментальними площинами,
які проведені дотично до найбільшої опуклості останнього ребра
і маклака, можна розділити на краніальний, середній і кауда-
льний відділи. Останні поділяються на 10 ділянок (рис. 6.2).
Рис. 6.2. Поділ черевної порожнини на ділянки:

а — вигляд збоку; б — сагітальний розріз на рівні передньої черевної, в — серед-
ньої черевної і г — задньої черевної ділянки; І — грудна порожнина; І′ — контур
діафрагми; ІІ — черевна порожнина; ІІІ — тазова порожнина; 1 — череп; 2 —
ліве підребер’я; 3 — праве підребер’я; 4 — реброва дуга; 5 — мечоподібна ділян-
ка; 6 — поперекова, 7 — пупкова, 8 — права, 9 — ліва бічні ділянки; 10 — мак-
лак; 11 — права пахвинна, 12 — лобкова, 13 — ліва пахвинна ділянки
270
Нóтрощі
Краніальний відділ черевної порожнини відділяється від гру-
дної порожнини діафрагмою, а від середнього відділу — площи-
ною, умовно проведеною сегментально по найбільш опуклому ко-
нтуру останнього ребра. Фронтальною площиною, проведеною
вздовж правої й лівої ребрових дуг, знизу виділяється ділянка ме-
чоподібного хряща. Верхня частина цього відділу ділиться сере-
динною площиною на праву й ліву підреброві ділянки.
Середній відділ черевної порожнини відділяється від задньо-
го сегментальною площиною, проведеною дотично до маклака.
Він двома сагітальними площинами, проведеними на рівні кін-
ців поперечнореберних відростків поперекових хребців, ділиться
на праву й ліву бічні (клубові) ділянки. Решта середнього відді-
лу розділяється на дві ділянки фронтальною площиною, умовно
проведеною на рівні середини першого ребра. Верхню ділянку
називають поперековою, нижню — пупковою.
Каудальний відділ черевної порожнини займає простір від
середнього відділу до входу в тазову порожнину (сегментальна
площина проведена дотично до лобкових кісток). Цей відділ
двома сагітальними площинами, проведеними на рівні кінців
поперекових хребців, каудально ділиться на праву й ліву пах-
винні ділянки, які є продовженням назад бічних ділянок. Серед-
ня частина є продовженням пупкової ділянки і називається лоб-
ковою ділянкою.
6.2. Загальні закономірності будови

внутрішніх органів
Усі нутрощі залежно від їхньої будови поділяють на трубчасті
й паренхіматозні.
Трубчасті органи порожнисті і сполучаються із зовнішнім сере-
довищем. Так, травна трубка має два отвори — вхідний (ротовий)
і вихідний (відхідник); дихальна трубка — один парний отвір (но-
совий), який одночасно є вхідним і вихідним. У сечовидільній і
статевій трубці самців є тільки один вихідний отвір сечостатевого
каналу, хоча протилежні, початкові кінці цих трубок також скла-
даються з дрібних трубочок, які в цілому формують нирки або
сім’яники. Статева система самок має особливості: лише провідні
шляхи являють собою трубку з непарним вихідним отвором (ста-
тева щілина) і парним вхідним (яйцепровід).
Стінка трубчастих органів утворена трьома оболонками: внут-
рішньою слизовою, середньою м’язовою і зовнішньою серозною.
Якщо орган знаходиться за межами порожнин тіла, то його зов-
271
Розділ 6
нішня оболонка утворена пухкою сполучною тканиною і має на-
зву адвентиції.
Слизова оболонка складається з чотирьох шарів: епітелію,
власної пластинки, м’язової пластинки та підслизової основи.
Епітелій у різних органах неоднаковий. Він може бути простим
(одношаровим) чи багатошаровим. Власна пластинка утворена
пухкою сполучною і ретикулярною тканинами. В ній є багато
кровоносних і лімфатичних судин, нервів, які формують відпові-
дні сплетення, та лімфоїдна тканина (лімфоїдні вузлики). У
власній пластинці окремих органів (шлунок, кишки, матка) роз-
міщені пристінні залози.
М’язова пластинка побудована з гладкої м’язової тканини,
пучки міоцитів якої формують внутрішній коловий і зовнішній
поздовжній шари. У слизовій оболонці окремих органів (губи,
щоки, ясна, сечовід, матка) її немає.
Підслизова основа представлена пухкою сполучною ткани-
ною. В ній також є багато кровоносних і лімфатичних судин та
нервів. В окремих органах (стравохід, дванадцятипала кишка,
трахея) в підслизовій основі містяться пристінні залози. У слизо-
вій оболонці матки та деяких інших органів підслизова основа
відсутня.
Поверхня слизової оболонки завжди волога і вкрита слизом,
який продукують келихоподібні епітеліоцити, а також секретом
залоз. Слизова оболонка утворює малі й великі складки. Малі
складки утворюються внаслідок скорочення міоцитів м’язової
пластинки. У формуванні великих складок беруть участь усі ша-
ри слизової оболонки. Особливо вони виражені в ділянках із си-
льно розвиненою підслизовою основою.
М’язова оболонка порівняно масивна і складається переважно
з внутрішнього колового та зовнішнього поздовжнього шарів.
Вона представлена гладкою м’язовою тканиною, проте в деяких
органах утворена скелетною м’язовою тканиною (гортань, глот-
ка), яка розділяється на окремі м’язи. В окремих трубчастих ор-
ганах м’язової оболонки немає (носова порожнина). У прошарках
пухкої сполучної тканини, розміщених між пучками міоцитів і
шарами м’язової оболонки, є багато кровоносних, лімфатичних
судин та нервів.
Серозна оболонка утворена пухкою сполучною тканиною, яка
вкрита мезотелієм. Пухка сполучна тканина формує власну плас-
тинку й підсерозну основу, в яких є численні кровоносні, лімфа-
тичні судини та нерви. Клітини мезотелію виділяють невелику
кількість серозної рідини, що вкриває гладеньку поверхню сероз-
ної оболонки і зменшує тертя між сусідніми органами.
272
Нóтрощі
У порожнину трубчастих органів можуть відкриватися прото-
ки застінних залоз (печінка, підшлункова, слинні).
Паренхіматозні органи побудовані зі сполучнотканинної
строми й паренхіми. Сполучнотканинна строма утворена волок-
нистою сполучною тканиною. Вона утворює остов (каркас) органа
і представлена капсулою, трабекулами та ніжними прошарками
сполучної тканини, розміщеними між елементами паренхімато-
зного органа. Капсула вкриває орган зовні. Від неї відходять
трабекули, які ділять його на частки або часточки. В сполучнот-
канинну строму входять кровоносні судини й нерви, які розмі-
щуються в органі. В ній містяться лімфатичні судини, лімфоїдна
тканина та протоки залоз (залози зовнішньої секреції).
Паренхіма розміщена безпосередньо в часточках органа, які
можуть об’єднуватися в частки. Це частина органа, що забезпе-
чує його функцію (газообмін, утворення й виділення секрету то-
що). Вона представлена морфофункціональними одиницями ор-
ганів та їх допоміжними утворами (протоки залоз, повітроносні
шляхи та ін.). Паренхіма органів утворена переважно епітеліа-
льною тканиною. Паренхіматозні органи компактні, вони повні-
стю або частково вкриті серозною оболонкою, яка щільно
з’єднується з їхньою капсулою.
1. Назвіть порожнини тіла тварини. Чим вони утворені? 2. Які ви знаєте се-
розні порожнини тіла? 3. Розвиток серозних порожнин тіла. 4. На які відділи поді-
ляють черевну порожнину? Їх межі. 5. Загальний план будови трубчастих внут-
рішніх органів. 6. Закономірності будови паренхіматозних внутрішніх органів.
6.3. Апарат травлення

Апарат травлення забезпечує організм поживними речовина-
ми. В органах травлення їжа зазнає механічної й хімічної оброб-
ки, поживні речовини всмоктуються стінками травних органів і
розносяться судинами по всьому організму. Рештки незасвоєної
їжі (до 70 %) виводяться з організму. Слід зазначити, що функ-
ція травного апарату тісно пов’язана з органами кровообігу, лім-
фовідтоку, дихання. Проте не менш важлива роль належить ор-
ганам локомоції, які дають змогу тваринам шукати поживу й
наближатися до неї. Регулювальну діяльність органів травлення
та їх взаємозв’язок з іншими апаратами забезпечує нервова сис-
тема. Отже, апарат травлення забезпечує організм поживними
речовинами, перебуваючи в тісному зв’язку з іншими апаратами
організму. При цьому діє загальний принцип живого, що все в
організмі взаємопов’язане і взаємозумовлене, ніщо не зайве, од-
на частина його певною мірою впливає на іншу.
273
Розділ 6
6.3.1. Стисла характеристика розвитку
апарату травлення
В одноклітинних організмів захоплення поживи, її розщеп-
лення й засвоєння здійснюються всією клітиною, тобто спостері-
гається внутрішньоклітинне травлення. У багатоклітинних ор-
ганізмів з ускладненням будови тіла відбувається диференціація
клітинних елементів та розподіл їхніх функцій. У первинних
багатоклітинних організмів їжа надходила в порожнину, створе-
ну ентодермальними клітинами, як у сучасної гідри. Захоплення
їжі й виділення з організму продуктів життєдіяльності відбува-
ється через один і той самий ротовий отвір. У подальшому з ек-
тодерми спереду від ентодермальної порожнини розвинулись
додаткові пристосування для захоплення їжі, утворилась ротог-
лотка й виділилася власне травна кишка. В стінках цієї кишки
з’явилися різні випини, збільшилася площа контакту з її вміс-
том. Більше того, кишка видовжувалася, згиналася, а в її стінці
утворилися залози. Такі органи травлення спостерігаються у
плоских черв’яків (війчастих). Таким чином, процес травлення з
внутрішньоклітинного змінився на ферментативний, оскільки
травні залози виділяють секрет, у якому є ферменти, що зумов-
люють хімічну обробку харчових мас.
У вищих черв’яків спостерігається злиття впинання ектодер-
мальної ділянки задньої частини тіла з кінцевою ентодермаль-
ною частиною кишки і прорив або розсмоктування їх у цьому мі-
сці. Створюється вхідний отвір кишкової трубки, тобто вхідник.
Травний канал з появою вторинної порожнини тіла (целома) ві-
докремлюється від частин тіла, що оточують його, травна трубка
ділиться на передній, середній і задній відділи.
У ланцетника на дні передротової лійки розміщений невели-
кий ротовий отвір, обмежений м’язовим парусом (рис. 6.3, а). Ро-
товий отвір веде в глотку, стінка якої пронизана численними
(понад 100) зябровими щілинами, що ведуть у навкологлоткову
порожнину. Вода, що надходить у глотку через ротовий отвір,
проникає крізь зяброві щілини в навкологлоткову порожнину і
через вихідний отвір (атріопор) виводиться назовні. Дно рото-
глотки вистелене війчастим епітелієм, клітини якого виділяють
слиз. Слиз рухами війок переміщується до переднього відділу
глотки, назустріч течії води, обволікує й захоплює харчові часто-
чки, що потрапили в глотку зі струменем води. У подальшому
склеєні слизом харчові грудочки переміщуються у відносно коро-
тку, без вигинів кишку, яка закінчується відхідниковим отвором.
Від переднього кінця, відразу за глоткою, відходить сліпий печі-
нковий виріст, розміщений праворуч від глотки.
274
Нóтрощі
г
Рис. 6.3. Загальний вигляд і розміщення внутрі-
шніх органів:
а — ланцетника; б — річкової міноги; в — акули;
г — щуки; 1 — передротова лійка; 2 — щупальці;
3 — хорда; 4 — нервова трубка; 5 — ротовий отвір;
6 — парус; 7 — глотка; 8 — зяброва щілина; 9 —
статеві залози; 10 — кишка; 11 — печінковий виріст;
12 — відхідниковий отвір; 13 — головний і спинний
мозок; 14 — ротова порожнина; 15 — хрящі ротової
лійки; 16 — стравохід; 17 — печінка; 18 — зяброві
мішки; 19 — внутрішні отвори зябрових мішків;
20 — серце; 21 — нирка; 22 — сечовід; 23 — сечоста-
тевий синус; 24 — сечостатевий сосочок; 25 — зябра;
26 — жовчний міхур; 27 — жовчна протока; 28 —
шлунок; 29 — тонка кишка; 30 — підшлункова зало-
за; 31 — селезінка; 32 — товста кишка; 33 — пряма
кишка; 34 — клоака; 35 — ректальна залоза; 36 —
дванадцятипала кишка; 37 — плавальний міхур;
38 — сечовий міхур; 39 — сечовий отвір; 40 — стате-
вий отвір
в
275
Розділ 6
У круглоротих (мінога, міксина) ротовий отвір, що лежить у
глибині присмоктувальної лійки, веде в ротову порожнину (див.
рис. 6.3, б). Глотка у міноги є лише на стадії личинки, проте зна-
чно розвинутий стравохід, що починається із задньої частини
ротової порожнини і без чітких меж переходить у кишку, що за-
кінчується відхідником. Слизова оболонка кишки створює поздо-
вжню складку, яка ніби входить у порожнину кишки — спіраль-
ний клапан, що збільшує всмоктувальну поверхню кишки. Печі-
нка 17 велика і розміщена позаду серця. У морських міног є жо-
вчний міхур і його протока. Міноги присмоктуються ротовою
лійкою до тіла жертви і за допомогою рогової зубної пластинки
на кінчику язика роблять отвір у її шкірі. Завдяки ритмічним
скороченням сильного мускулистого язика кров усмоктується в
ротову порожнину і звідси переміщується в стравохід.
У акул є рухливі хрящові щелепи. На шкірі, що вкриває ще-
лепи, плакоїдна луска перетворилася на великі конічні, загнуті
верхівками назад зуби, розміщені кількома рядами. Язик має
вигляд невеликої складки слизової оболонки, що підтримується
непарним елементом під’язикової дуги. Язик власних м’язів не
має. Ротова порожнина без помітних меж переходить у досить
велику порожнину глотки, пронизану зябровими щілинами, а
стравохід — в об’ємний шлунок, який легко розтягується (рис.
6.4, в, 28). Від шлунка відходить коротка тонка кишка, що пере-
ходить у ширшу товсту кишку. За нею йде пряма кишка, що від-
кривається в клоаку. Всередині товстої кишки є спіральний кла-
пан, що являє собою складку слизової оболонки, яка входить у
просвіт кишки. Складка утворює близько 10 завитків, що значно
збільшує всмоктувальну поверхню. Від середньої частини прямої
кишки відходить порожнистий пальцеподібний виріст — ректа-
льна залоза, орган сольового обміну 35. У період розмноження
ректальна залоза виділяє пахучий слиз, який приваблює особин
протилежної статі.
Залози травного каналу в акул добре розвинені. Масивна пе-
чінка займає передню частину черевної порожнини. Із жовчного
міхура жовч через жовчну протоку надходить у тонку кишку.
Компактна підшлункова залоза 30 розміщена у вигині тонкої
кишки. До вигнутої частини шлунка прилягає селезінка 31.
У ротовій порожнині кісткових риб (див. рис. 6.3, г) розміщені
гострі, злегка спрямовані назад конічні зуби. Без чітких меж ро-
това порожнина переходить у глотку, пронизану зябровими щі-
линами. В глибині глотки починається короткий стравохід, який
відразу переходить у шлунок. Від шлунка почина-
276
Нóтрощі
а б
в г д
Рис. 6.4. Загальний вигляд і розміщення внутрішніх органів:
а — жаби; б — болотяної черепахи; в — голуба; г — статева система самця, д —
самки; 1 — праве передсердя; 2 — ліве передсердя; 3 — шлуночок; 4 — артері-
альний конус; 5 — легені; 6 — стравохід; 7 — шлунок; 8 — пілорична частина
шлунка; 9 — дванадцятипала кишка; 10 — підшлункова залоза; 11 — тонка
кишка; 12 — пряма кишка; 13 — ділянка клоаки; 14 — печінка; 15 — жовчний
міхур; 16 — жовчна протока; 17 — брижа; 18 — селезінка; 19 — нирки; 20 —
сечовід; 21 — сечовий міхур; 22 — яєчник; 23 — правий яйцепровід; 24 — тра-
хея; 25 — бронх; 26 — товста кишка; 27 — сліпий виріст кишки; 28 — зовнішній
отвір клоаки; 29 — сім’яник; 30 — придаток сім’яника; 31 — відхідниковий мі-
шок; 32 — воло; 33 — залозистий шлунок; 34 — м’язовий шлунок; 35 — клоака;
36 — сліпі кишки; 37 — надниркова залоза; 38 — сім’япровід; 39 — сім’яний
мішок; 40 — лівий яйцепровід; 41 — лійка яйцепроводу; 42 — залишок редуко-
ваного правого яйцепроводу; 43 — сечовий отвір; 44 — статевий отвір
277
Розділ 6
ється кишка, яка слабко диференціюється на дванадцятипалу,
тонку й пряму кишки, остання закінчується відхідником. У пе-
редній частині черевної порожнини розміщена велика печінка
17. Біля жовчної протоки лежить підшлункова залоза 30. Там, де
шлунок переходить у дванадцятипалу кишку, розміщена компа-
ктна селезінка.
У амфібій (див. рис. 6.4, а) від ротової порожнини за гортан-
ною щілиною широким отвором починається короткий стравохід,
який легко розтягується. Шлунок дещо вигнутий і має товсту
м’язову оболонку. Дванадцятипала кишка переходить у кишку
дещо меншого діаметра, яка розміщена у вигляді петель у пра-
вій половині порожнини тіла й переходить у коротку пряму ки-
шку, що закінчується клоакою. Печінка велика і тонкою брижею
підвішена до спинної поверхні порожнини тіла. В брижі тонкої
кишки розміщені підшлункова залоза та селезінка.
У рептилій у ротовій порожнині знаходиться плоский, звуже-
ний спереду язик, який допомагає захоплювати й проковтувати
поживу. У багатьох ящірок і змій язик тонкий і довгий, роздвоє-
ний на кінці, рухливий. Позаду гортанної щілини розміщений
отвір стравоходу, який у вигляді м’язової трубки тягнеться над
трахеєю і входить у шлунок 7 (див. рис. 6.4, б). Від заднього кін-
ця шлунка починається дванадцятипала кишка, що переходить
у тонку кишку 11. Остання робить кілька вигинів і переходить у
товсту кишку 26. На межі тонкої й товстої кишок є невеликий
сліпий виріст — зачаток сліпої кишки 27. Пряма кишка відкри-
вається в клоаку. Між шлунком і дванадцятипалою кишкою
розміщена компактна підшлункова залоза. Біля шлунка знахо-
диться невелика видовжена селезінка. Вся передня частина че-
ревної порожнини заповнена великою печінкою.
Для птахів (див. рис. 6.4, в) і ссавців характерною особливіс-
тю є значний розвиток апарату травлення, поділ його на відділи,
значна диференціація та спеціалізація окремих органів.
В онтогенезі більшість органів апарату травлення розвива-
ється з ентодермальної закладки первинної кишкової трубки та
незначної ектодермальної частини первинної ротової порожни-
ни. Кишкова трубка в ранній період розвитку замкнена і скла-
дається з ентодерми й мезодерми. В подальшому трубка
з’єднується з ектодермальним вигином ротової та відхідникової
ямок. Там, де ротова ямка сходиться з кишковою трубкою, утво-
рюється глоткова перетинка, яка й розривається. Рештки пере-
тинки йдуть на побудову м’якого піднебіння. Між ямкою відхід-
ника та кишкою виникає замикальна (клоакальна) перетинка,
яка також розривається. Дуже часто у тварин (свині) вона під
278
Нóтрощі
час народження не розривається, що потребує оперативного
втручання.
Дещо пізніше кишкова трубка видовжується, утворюючи ви-
гини. Первинна ротова порожнина з боків обмежена двома па-
рами відростків, що являють собою розщеплення третьої зябрової
дуги на верхньо- і нижньощелеповий відростки, які перетворю-
ються на відповідні щелепи. Згори отвір ротової порожнини об-
межений лобовим відростком, який ділиться на середній і два
бічних носових відростки, що обмежують носові ямки. Зростання
носових з верхньо- й нижньощелеповими відростками формує
лицевий відділ голови і забезпечує розділення первинної ротової
порожнини на носову і власне ротову. В ділянці з’єднання тіл
різцевих кісток зберігся різцевий канал.
По краях первинного ротового отвору в процесі змикання ку-
тів рота й утворення щік сформувався епітеліальний валик з по-
здовжнім заглибленням. Із зовнішнього краю цього заглиблення
розвиваються губи, а з внутрішнього — ясна. Саме заглиблення
збільшується в розмірах і формує присінок рота. Водночас почи-
нається розвиток зубів.
Разом з перебудовою зябрових дуг і їхніх м’язових елементів
закладається залозистий апарат ротової порожнини та язик з
під’язиковим апаратом. Верхівку й тіло язика утворює ектодер-
мальна ділянка дна ротової порожнини. Корінь язика розвива-
ється зі скупчення мезенхімних клітин між вентральними кін-
цями четвертої й п’ятої зябрових дуг. Обидва зачатки потім
з’єднуються.
За головною кишкою виділяється передня кишка (стравохід і
шлунок). Дорсальна стінка шлунка випинається дорсально,
утворюючи більшу кривину, яка прикріплюється в серединній
площині дорсальною брижею, де з мезенхіми закладаються селе-
зінка і дорсальна непарна підшлункова залоза. У вентральній
брижі шлунка закладаються печінка й парна підшлункова зало-
за. В процесі розвитку шлунок робить два повороти. В результаті
поздовжнього повороту дорсальна (більша) кривина стає вентра-
льною, а лівий бік шлунка — правим. Внаслідок другого поворо-
ту правий бік стає краніодорсальним, а лівий — каудовентраль-
ним. Дорсальна брижа вкриває шлунок з каудовентрального бо-
ку, утворюючи більший сальник, вентральна утворює менший
сальник. В часі це відбувається так: на 18 – 19-ту добу розвитку у
овець, на 22 – 23-ту добу у великої рогатої худоби у вентральній
стінці кишки закладається печінка. Відповідно на 22-гу і 28-му
добу — шлунок, на 24-ту і 30-ту добу — підшлункова залоза.
279
Розділ 6
У жуйних багатокамерний шлунок утворюється з однокамер-
ного. Однокамерний шлунок жуйних ділиться перетинкою на
два відділи, при цьому передня камера перетворюється на ру-
бець і сітку, а задня — на книжку й сичуг. Усі чотири відділи
спочатку розміщуються поздовжньо між правою й лівою частка-
ми печінки і лише пізніше змінюють положення.
Середня (дванадцятипала, порожня, клубова) і задня (сліпа,
ободова, пряма) кишки позаду шлунка утворюють кишкові петлі.
На висхідному коліні виникає сліпа кишка, визначаючи межу
між передньою й задньою кишками. Подальше видовження ки-
шкової трубки призводить до її поворотів (за годинниковою стрі-
лкою). Після цих переміщень товста кишка займає положення
обода, звідси й назва — “ободова кишка”. На ній розрізняють
правий відділ, що спрямовується від сліпої кишки краніально, і
поперечний, що лежить спереду від брижі. З лівого боку вона
називається лівою ободовою кишкою. В тазовій порожнині ободо-
ва кишка переходить у пряму. Таке положення зберігається і в
дорослих тварин (собака). В інших видів правий відділ розроста-
ється у вигляді подвійної підкови (кінь), диска (жуйні), конуса
(свиня).
Тонка кишка диференціюється у свині до 30-ї доби, у вівці —
до 40-ї, у великої рогатої худоби — до 50 – 60-ї доби. Товста киш-
ка диференціюється пізніше: лабіринт ободової кишки форму-
ється у вівці до 40 – 50-ї доби, у великої рогатої худоби — до 60-ї,
у свині — до 45-ї доби.
У стінці кишкової трубки з елементів слизової оболонки ви-
никають кишкові ворсинки, пристінні й застінні залози. Останні
зв’язані з тим трубчастим органом, з якого вони виникли. Печінка
утворюється шляхом випинання епітелію вентральної стінки
дванадцятипалої кишки у вентральну брижу. З переднього від-
ділу цього випину розвивається паренхіма печінки, із задньо-
го — жовчний міхур. У ранній період внутрішньоутробного роз-
витку печінка займає майже всю черевну порожнину. Підшлун-
кова залоза розвивається з трьох зачатків: непарного дорсально-
го і парного вентрального. При повороті шлунка й дванадцяти-
палої кишки окремі часточки підшлункової залози та їхні прото-
ки зливаються.
У процесі онтогенезу відбуваються істотні зміни органів трав-
лення. Так, у великої рогатої худоби віком до 3 – 5 років відбува-
ється ріст і ускладнення структури органів. У ротовій порожнині
потовщується сполучнотканинний і епітеліальний шари слизової
оболонки, формуються крипти мигдаликів, збільшуються розмі-
ри й густота розміщення сосочків язика та пристінних залоз.
280
Нóтрощі
Відбувається зміна зубів. Збільшується місткість шлунка і вста-
новлюється кінцеве співвідношення його камер. Рубець стано-
вить 59 %, книжка — 22, сичуг — 11 і сітка — 8 % маси шлунка.
Довжина кишок до 18-місячного віку збільшується втричі. У
новонародженого кишки в 16 – 17, а в дорослого — у 25 – 26 ра-
зів довші від тіла тварини. Товсті кишки ростуть інтенсивніше,
ніж тонкі.
У старих тварин віком 10 – 14 років атрофуються залози дна,
стираються сосочки язика, зуби, змінюються розміри камер шлу-
нка (збільшується об’єм сичуга й книжки, зменшується — рубця
й сітки).
6.3.2. Гістогенез органів травлення

Стінка трубчастих органів травлення розвивається з усіх за-
родкових листків. Ектодермальна вистілка передньої частини
ротової порожнини й задньої частини прямої кишки диференці-
юються в багатошаровий плоский епітелій, а ентодермальна — в
епітелій слизової оболонки всіх інших відділів травної трубки.
З мезенхіми (похідна мезодерми) розвиваються сполучна тка-
нина і гладка м’язова тканина органів травлення та їхні судини.
Поперечно-посмугована скелетна м’язова тканина головної ки-
шки і частково передньої та відхідникової частин прямої кишки
диференціюється з міотомів сомітів. Вісцеральний листок сплан-
хнотома (несегментована мезодерма) перетворюється на епітелій
серозної оболонки. Печінка та підшлункова залоза розвиваються
з епітелію передньої кишки й мезенхіми.
Розвиток зубів (рис. 6.5) починається в передплодовий період,
коли в щелепах і різцевій кістці сформувалися кісткові зубні ко-
мірки. Джерелами розвитку зубів є епітелій ясен і розміщена
глибше мезенхіма. Від епітелію в мезенхіму вростає епітеліаль-
ний тяж — зубна пластинка. Від її зовнішньої поверхні, спрямо-
ваної до щік і губ, відходять випинання. Вони мають вигляд ко-
впачків і назву “емалеві (зубні) органи”. В середину емалевих
органів вростає мезенхіма, яка утворює зубний сосочок. Навколо
емалевого органа й зубного сосочка мезенхіма формує зубний
мішечок.
Емалевий орган утворений епітеліальними клітинами, які
утворюють три шари. У свою чергу, поверхневий і внутрішній
шари складаються з одного шару клітин, а середній — багато-
шаровий. Останній шар представлений відростковими епітеліо-
цитами, які утворюють пульпу.
281
Розділ 6
Рис. 6.5. Послідовні стадії (а, б, в, г)

розвитку зуба:
1 — епітелій ясен; 2 — зубна пластинка;
3 — зубний орган; 4 — зубний сосочок;
5 — зубний мішечок; 6 — кутикула ема-
лі; 7 — багатовідросткові клітини; 8 —
енамелобласти; 9 — одонтобласти; 10 —
емаль; 11 — дентин; 12 — дентинові
трубочки; 13 — предентин; 14 — пульпа
зуба; 15 — кровоносна судина
Клітини поверхневого шару зубного сосочка диференціюються

в одонтобласти, які продукують дентин, глибших шарів — у
пульпу зуба.
Внутрішній шар клітин емалевого органа перетворюється на
енамелобласти, які продукують емаль у бік дентину. В міру збі-
льшення зуба пульпа емалевого органа зникає, а зовнішній його
шар клітин утворює кутикулу емалі. При прорізуванні зубів
енамелобласти редукуються.
З мезенхіми зубного мішечка в ділянці кореня зуба форму-
ються зубний цемент і періодонт — щільна сполучна тканина,
яка з’єднує корінь зуба зі стінкою зубної комірки.
282
Нóтрощі
Розвиток багатьох органів травлення не закінчується з наро-
дженням тварини. Він триває і в постнатальний період (місяці,
роки) доти, доки вони не досягнуть морфофункціональної зрілос-
ті.
Відділи і органи апарату травлення

Апарат травлення свійських тварин поділяється на чотири
відділи залежно від характеру розвитку. Похідними головної
кишки є органи ротової порожнини (губи, щоки, ясна, зуби, під-
небіння, язик, слинні залози, мигдалики та глотка); передньої
кишки — стравохід і шлунок; середньої кишки — тонка кишка
(дванадцятипала, порожня, клубова) з пристінними й застінни-
ми залозами (печінка, підшлункова) та лімфоїдними утворами.
До похідних задньої кишки відносять товсту кишку (сліпа, обо-
дова, пряма) з лімфоїдними утворами.
1. Розвиток апарату травлення. 2. Гістогенез органів травлення. 3. Розвиток
зубів. 4. Назвіть відділи апарату травлення. Які органи входять до їх складу?
6.3.3. Головна кишка (рот і глотка)

Ротова порожнина
Ротова порожнина (cavum oris), або рот, є початковим відді-
лом органів травлення (рис. 6.6). Вона виконує численні функції:
приймання корму і води, механічну обробку (пережовування)
корму та обстеження його на смак, зволоження корму та форму-
вання кормової грудки, розщеплення вуглеводів ферментами
слини, формування звуків, захисну функцію тощо. До складу ор-
ганів ротової порожнини входять губи, щоки, ясна, тверде й
м’яке піднебіння, зуби, язик, пристінні та застінні слинні залози.
Кістковий остов ротової порожнини утворений верхньою й ниж-
ньою щелепами, різцевими, піднебінними та крилоподібними
кістками. Стінки ротової порожнини утворюють її органи, а в ді-
лянці язика м’язи міжщелепового простору, язика та
під’язикового апарату. Спереду ротова порожнина обмежена гу-
бами, з боків щоками, згори — твердим і м’яким піднебінням.
Дно ротової порожнини заповнене язиком.
Ротова порожнина поділяється на присінок і власне порожни-
ну. Присінок має щілиноподібний вигляд, з одного боку він об-
межений губами й щоками, з другого — яснами й зубами. Влас-
не порожнина рота спереду і з боків обмежена яснами й зубами,
283
Розділ 6
зверху твердим і м’яким піднебінням, а на дні її знаходиться
язик.
а б
Рис. 6.6. Поздовжній (а) і поперечний (б) розрізи голови
великої рогатої худоби:
1 — носова перегородка; 2 — дорсальний носовий хід; 3 — дорсальна носова
раковина; 3′ — пряма складка; 4 — середній носовий хід; 4′ — загальний носо-
вий хід; 5 — вентральна носова раковина; 5′ — крилова складка; 6 — вентраль-
ний носовий хід; 7 — середня носова раковина; 8 — лабіринт решітчастої кістки;
9 — лобова пазуха; 10 — носова частина глотки; 11 — порожнина глотки; 12 —
гортанна частина глотки; 13 — язикова частина глотки; 14 — стравохід; 15 —
верхня губа; 16 — нижня губа; 17 — язик; 18 — вуздечка язика; 19 — тверде
піднебіння; 20 — м’яке піднебіння; 21 — піднебінна пазуха; 22 — надгортан-
ник; 23 — підборідно-язиковий м’яз; 24 — підборідно-під’язиковий м’яз; 25 —
базигіоїд; 26 — щитоподібний хрящ; 27 — гортань; 28 — носове венозне спле-
тення; 29 — верхньощелепова пазуха; 30 — власне порожнина рота; 31 — при-
сінок щік
Слизова оболонка ротової порожнини вкрита багатошаровим

плоским епітелієм (часто зроговілим) і не має м’язової пластин-
ки.
Губи рота (labia oris) — шкірно-м’язові утвори, що обмежують
вхід у ротову порожнину (рис. 6.7). Розрізняють верхню 1 і ниж-
ню 2 губи, які, з’єднуючись, утворюють кут рота 3 і переходять у
щоки. Внутрішнім шаром губ є слизова оболонка, середнім —
м’язовий шар, зовні губи вкриті шкірою. На поверхні слизової
оболонки, особливо біля кутів рота, знаходяться отвори проток
губних залоз, секреторні відділи яких містяться в підслизовій
основі. Особливо розвинені залози у травоїдних тварин.
284
Нóтрощі
а б
в г
Рис. 6.7. Лицевий відділ голови:
а — великої рогатої худоби; б — коня; в — свині; г — собаки; 1 — верхня губа;
2 — нижня губа; 3 — кут рота; 4 — ніздрі; 5 — випин носа; 6 — носо-губне дзер-
кало; 7 — носове дзеркало
М’язовий шар складається зі скелетної м’язової тканини, яка

утворює м’язи рота й губ. Шкіра губ крім покривного має товсте і
довге чутливе волосся.
У великої рогатої худоби губи відносно короткі, товсті й мало-
рухливі, із загостреними губними краями, всіяні бородавкоподі-
бними потовщеннями, багатими на нервові закінчення. На шкірі
верхньої губи розміщене носо-губне дзеркало 6, яке має ряд дрі-
бних отворів вивідних проток серозних залоз. Дзеркало завжди
вологе й холодне. Однак у тварин у хворобливому стані воно стає
285
Розділ 6
гарячим і сухим. Слизова оболонка верхньої губи має конусопо-
дібні сосочки, спрямовані в бік щік.
Носо-губному дзеркалу значну увагу приділяють генетики,
оскільки форма шкірних валиків, спрямування й розподіл їх на
поверхні носо-губного дзеркала (дерматогліфи) у великої рогатої
худоби є спадковими ознаками і не змінюються впродовж життя
тварини. Це враховують під час селекційної роботи (О.Л. Тро-
фименко, 1998).
У коня губи товсті, довгі, дуже рухливі. На зовнішній поверх-
ні, в середній частині верхньої губи виділяється незначний жо-
лобок, або фільтр. Нижня губа переходить у підборіддя.
У свині ротова щілина велика і тягнеться назад до рівня 3 –
4-го кутнього зуба. Губи малорухливі, верхня губа зливається з
дзеркалом рила 7. Нижня губа спереду загострена. Губні залози
слабко розвинені.
У собаки губи малорухливі, тонкі. Ротова щілина має значні
розміри. Верхня губа розділена посередині поздовжньою борозен-
кою. Слизова оболонка пігментована.
Щоки (buccae) утворюють бічні стінки ротової порожнини. Зо-
вні вони вкриті шкірою, зсередини — слизовою оболонкою, сере-
дню частину формують м’язи (щічні й губні). Щоки з’єднують
верхню й нижню щелепи і тягнуться від кута рота до крило-
нижньощелепової складки, яка переходить з верхньої щелепи на
нижню позаду кутніх зубів. У підслизовій основі щік і поверхне-
вих шарах щічного м’яза розміщені щічні залози, протоки яких
відкриваються на поверхні слизової оболонки. На останній є та-
кож сосочок привушної слинної залози. Щоки чіткіше виражені
у травоїдних тварин (жуйні, кінь), які ретельно пережовують
їжу. Слизова оболонка щік жуйних формує конічні сосочки, вер-
хівки яких спрямовані каудально. У собаки слизова оболонка
щік пігментована.
Ясна (gingivae) — утвори слизової оболонки, що вкривають зу-
бні краї щелеп з їх губною, щічною та язиковою поверхнями. У
жуйних на місці відсутніх верхніх різців слизова оболонка має
значну товщину і утворює зубну пластинку. Підслизової основи і
м’язової пластинки в яснах немає. Ясна малочутливі, але над-
звичайно багаті на судини.
Тверде піднебіння (palatum durum) — це слизова оболонка,
що вкриває склепіння ротової порожнини. В ній немає м’язової
пластинки і підслизової основи. По середній лінії твердого під-
небіння проходить піднебінний шов. Обабіч шва розміщені під-
небінні валики (зморшки), різні за формою та кількістю. Кауда-
льно валики згладжуються і зникають. Позаду різців на підне-
286
Нóтрощі
бінному шві виділяється різцевий сосочок. Збоку від сосочка від-
кривається парна різцева протока, через яку носова порожнина
сполучається з ротовою. Каудально тверде піднебіння перехо-
дить у м’яке піднебіння, а спереду і по боках — у ясна. В товщі
твердого піднебіння проходять артерії, нерви і розміщене добре
розвинуте венозне сплетення.
М’яке піднебіння (palatum molle), або піднебінна завіска, осно-
ву якого утворюють відповідні м’язи, є продовженням каудально
твердого піднебіння. Задній кінець м’якого піднебіння закінчу-
ється вільно. М’яке піднебіння рухливе і знаходиться на межі ро-
тової порожнини і глотки. Вільний кінець м’якого піднебіння
утворює піднебінну дугу, яка формує вихід з ротової порожнини в
глотку — зів. Від піднебінної дуги відходить дві пари складок
слизової оболонки. Одна з них спрямована на стінку глотки в бік
стравоходу і формує піднебінноглоткову дугу, а друга — продов-
жується на корінь язика і на межі з його тілом утворює піднебін-
ноязикову дугу. Слизова оболонка м’якого піднебіння з боку рото-
вої порожнини вистелена багатошаровим плоским епітелієм, на
якому розсіяні отвори проток слизових піднебінних залоз. Проти-
лежний бік м’якого піднебіння, що контактує з повітрям, вистеле-
ний псевдобагатошаровим війчастим епітелієм, на якому відкри-
ваються отвори проток невеликих серозних залоз. Їх секреторні
відділи містяться в підслизовій основі.
М’яке піднебіння у тварин неоднакове. У собак воно коротке, і
тварини можуть вільно дихати ротом, в інших, навпаки, воно
довге (кінь) і може своїм вільним кінцем щільно прилягати до
кореня язика, перекриваючи таким чином доступ повітря через
ротову порожнину. Співвідношення твердого і м’якого піднебінь
у свійських тварин різне: у жуйних 2,7 : 1, у коня — 2 : 1, у свині
— 2,6 : 1, у собаки — 1,7 : 1 і у верблюда — 1,9 : 1 (С.К. Рудик,
1999).
Парний піднебінний мигдалик складається зі скупчення лі-
мфоїдної тканини (дифузної та у вигляді вузликів) і слизових
залоз, які закладені в слизовій оболонці стінки мигдаликових
крипт. Піднебінні мигдалики у великої рогатої худоби мають
овальну форму. У собаки мигдалики розміщені в глибоких сину-
сах. У коня вони побудовані за дифузним типом і лежать по бо-
ках кореня язика у вигляді довгастого потовщення з численними
мигдаликовими ямочками.
У коня в передній частині м’якого піднебіння під слизовою
оболонкою на серединній лінії лежить непарний мигдалик. У
свині парні піднебінні мигдалики займають майже всю вентра-
льну поверхню м’якого піднебіння (В.Т. Хомич, 1994).
287
Розділ 6
Язик (lingua, s. glossa; рис. 6.8) — рухливий м’язовий орган,
що лежить на дні ротової порожнини і вкритий слизовою оболо-
нкою. Його функції надзвичайно різноманітні: він захоплює,
утримує і перемішує корм, приймає воду, в ньому розміщений
орган смаку, у собак він бере участь у процесі терморегуляції.
На язику розрізняють верхівку, корінь і тіло. Верхівка язика
5 5 5
5
8 7
6 6
7 11 13 7
8 7 9 8
10 9
9 4
9 13
4 2
10 4 10
2
2 12 3
2 3
3
1
1
в
г
3
Рис. 6.8. Язик:
а — коня; б — великої рогатої
худоби; в — свині; г — собаки; 1 —
верхівка язика; 2 — тіло язика; 3 —
1 грибоподібні сосочки; 4 — листко-
1 подібні сосочки; 5 — надгортанник;
6 — піднебінноязикова дуга; 7 —
язиконадгортанна складка; 8 —
піднебінний мигдалик; 9 — корінь
б язика; 10 — валикоподібні сосочки;
а 11 — мигдаликові ямочки; 12 —
подушка язика; 13 — конічні сосоч-
ки
має різну форму: присплюснуто-розширену чи звужено-

загострену або, навпаки, злегка вигнуту. Верхівка язика у свій-
ських тварин рухлива. Нижня поверхня верхівки язика перехо-
дить на дно ротової порожнини у вигляді подвійної складки сли-
зової оболонки, яку називають вуздечкою язика.
Тіло язика 2 становить основну його частину і лежить на дні
ротової порожнини, між кутніми зубами. На тілі розрізняють ви-
ступаючі частини — спинку язика і дві бічні поверхні.
288
Нóтрощі
Корінь язика 9 — найслабше виражена задня частина язика,
що прилягає до надгортанника. Місце переходу кореня язика до
надгортанника у вигляді складки слизової оболонки називають
язиконадгортанною складкою 7. Слизова оболонка, переходячи
на м’яке піднебіння, утворює піднебінноязикову дугу 6.
Співвідношення частин язика у свійських тварин різне: най-
довша верхівка язика у м’ясоїдних (37 %), потім (за ступенем цієї
ознаки) — у свині (31 %), великої рогатої худоби (30 %), коротка
верхівка язика у коня (20 %).
Тіло язика у жуйних і коня становить 59 – 60 %, у свині — 52 і
у собаки — 42 %. Найкоротший корінь язика у жуйних — 10 %, у
коня — 14, у свині — 17 %. Найбільші його розміри у хижаків —
21 % (С.К. Рудик, 1999).
Слизова оболонка на дорсальній поверхні язика утворює сосо-
чки. Серед сосочків язика розрізняють механічні (ниткоподібні,
конічні) й смакові (грибо-, валико-, листкоподібні). В останніх
знаходиться орган смаку.
Грибоподібні сосочки 3 — підвищення слизової оболонки, ві-
льна частина яких розширена і має вигляд гриба. Сосочки неве-
ликі, чітко виділяються на поверхні язика. Вони розміщені по-
одинці на верхівці й тілі язика.
Валикоподібні сосочки 10 не виступають над поверхнею сли-
зової оболонки. Вони оточені валиками, які відокремлені від со-
сочків борознами. На дні борозен відкриваються серозні залози.
Валикоподібні сосочки відносно великі й добре помітні. Розмі-
щені вони на тілі язика біля кореня симетрично, по одному або
по кілька (жуйні).
Листкоподібні сосочки 4 нагадують складені листочки. Вони
мають овальну форму й лежать на корені язика по одному з ко-
жного боку.
Уся дорсальна поверхня тіла і верхівка язика вкриті числен-
ними дрібними механічними ниткоподібними сосочками, які на-
дають язику бархатистого вигляду. У великої рогатої худоби во-
ни жорсткі.
Конічні сосочки 13 розміщені на корені язика.
У великої рогатої худоби язик товстий, грубий. Верхівка язика
загострена, вуздечка подвійна. На спинці язика різко виділяєть-
ся подушка язика, що відділяється від передньої його частини
пограничною борозною, яка збільшує рухливість переднього від-
ділу язика під час захоплювання та жування корму (А.Б. Камін-
ський, 1988). У вентральній частині язика є слаборозвинутий
язиковий хрящ. Ниткоподібні сосочки спинки язика великі, зро-
говілі. Конічні сосочки різні за розміром та формою. Грибоподіб-
289
Розділ 6
ні сосочки особливо виділяються в ділянці верхівки язика. Ва-
ликоподібних сосочків багато (16 – 40), вони розміщені на спинці
язика ближче до країв подушки. Листкоподібних сосочків немає.
Язик коня не має подушки та язикового хряща. Ниткоподібні
сосочки м’які, тонкі й довгі. Грибоподібні сосочки добре помітні
на бічній поверхні верхівки й тіла язика. Валикоподібних сосоч-
ків частіше два, однак буває й більше. Форма листкоподібних
сосочків видовжена, вони розміщені по боках язика. Конічних
сосочків немає.
У свині язик відносно вузький, з довгою верхівкою. Ниткопо-
дібні сосочки м’які, тонкі. На корені язика розміщені довгі коні-
чні сосочки. Грибоподібні сосочки маленькі, особливо помітні по
краях язика і в середній його третині. Валикоподібні сосочки
розміщені біля кореня язика по одному з кожного боку. Листко-
подібні сосочки малих розмірів. Між конічними сосочками та в
їхній товщі є лімфоїдні вузлики язикового мигдалика. Є парний
білянадгортанний мигдалик.
У собаки язик широкий із загостреними краями, по середній
частині язика проходить язикова борозна. Густо розміщені нит-
коподібні сосочки язика м’які, тонкі. Грибоподібні сосочки роз-
міщені по всій спинці язика. Валикоподібних сосочків по два з
кожного боку, знаходяться вони біля кореня язика. Листкопо-
дібні сосочки слабко помітні. В основі верхівки язика розміще-
ний язиковий хрящ, що підтримує висунутий язик.
Основу язика утворюють добре розвинені м’язи, які диферен-
ціюються на велику кількість спеціальних м’язів. Одні з них роз-
міщені в товщі язика і є власними м’язами язика, інші прямують
до язика від під’язикового скелета й нижньої щелепи (рис. 6.9).
Функцію м’язів слід розглядати з усіма м’язами під’язикового
апарату, які працюють як одне ціле (С.К. Рудик, 1985).
Мікроскопічна будова язика. Язик побудований зі скелетної
м’язової тканини, яка вкрита слизовою оболонкою. Пучки
м’язових волокон розміщені в трьох взаємно перпендикулярних
площинах. Слизова оболонка представлена багатошаровим пло-
ским зроговілим епітелієм і власною пластинкою. Остання на дор-
сальній і латеральних поверхнях язика щільно з’єднується з йо-
го м’язовою тканиною. Власна пластинка побудована з пухкої
сполучної тканини. В ній розміщені кровоносні й лімфатичні
судини та залози, протоки яких відкриваються на поверхні сли-
зової оболонки. Кінцеві (секреторні) відділи залоз знаходяться
також між пучками м’язових волокон. На корені язика у власній
пластинці слизової оболонки є скупчення лімфоїдної тканини,
яке формує язиковий мигдалик.
290
Нóтрощі
б
Рис. 6.9. М’язи під’язикового апарату (за С. К. Рудиком, 1984):
а — коня; б — собаки; 1 — підборідно-язиковий м’яз; 2 — підборідно-
під’язиковий м’яз; 3 — щелепно-язиковий м’яз; 3′ — щелепно-під’язиковий м’яз;
4 — підборідно-під’язиковий внутрішній м’яз; 5 — підборідно-надгортанний
м’яз; 6 — під’язиково-язиковий м’яз; 7 — шилоязиковий м’яз; 8 — хряще-
язиковий м’яз; 9 — шилоглотковий м’яз; 10 — стилогіоїд; 11 — шило-
під’язиковий м’яз; 12 — двочеревцевий м’яз; 13 — щитопід’язиковий м’яз; 14 —
груднинно-щитоподібний м’яз; 15 — груднинно-під’язиковий м’яз; 16 — язик;
17 — потилично-під’язиковий м’яз
Механічні сосочки язика — це вирости його слизової оболонки

на дорсальній поверхні. Їх вкриває багатошаровий плоский зро-
говілий епітелій (рис. 6.10).
291
Розділ 6
Рис. 6.10. Схема мікроскопічної будови сосочків і смакової бруньки язика:

а — ниткоподібний сосочок; б — листкоподібний сосочок; в — смакова брунька;
1 — епітелій; 2 — власна пластинка слизової оболонки; 3 — м’язові волокна;
4 — залози; 5 — смакові бруньки; 6 — смакова пора; 7 — смакова ямка; 8 —
смакові клітини; 9 — підтримувальні клітини
Смакові сосочки утворені випинаннями або складками слизо-

вої оболонки, які мають своєрідну форму, що відповідає їхній на-
зві, та різні розміри. В багатошаровому незроговілому плоскому
епітелії бічних поверхонь сосочків містяться смакові бруньки —
хеморецептори, які реагують на смак корму (рис. 6.10).
Смакові бруньки (орган смаку) мають переважно овальну фор-
му. В їх центрі знаходиться смакова ямка, яка крізь отвір —
смакову пору з’єднується з ротовою порожниною. До складу бру-
ньок входять підтримувальні, рецепторні та базальні клітини,
розміщені на базальній мембрані.
Підтримувальні клітини оточують рецепторні, розділяючи їх.
Вони виконують опорну, захисну і секреторну функції. Це витяг-
нуті, плоскі клітини, що мають велике ядро і добре розвинуті си-
нтезуючі органели.
Рецепторні (смакові) клітини також мають витягнуту форму.
На їхніх апікальних полюсах є мікроворсинки. Ці клітини утво-
рюють синапси з нервовими закінченнями. Життєвий цикл ре-
цепторних клітин становить 10 діб. Нові клітини диференцію-
ються з базальних клітин.
Залози ротової порожнини поділяють на пристінні (губні, щі-
чні, піднебінні, язикові) та застінні (привушні, піднижньощеле-
пні, під’язикові). Вони виділяють серозний або слизовий секрет,
який утворює слину.
Привушна залоза (gl. parotis; рис. 6.11) — найбільша та най-
компактніша зі слинних залоз. Розміщена вона під шкірою,
292
Нóтрощі
вентральніше від основи
вушної раковини, в заглиб-
ленні між заднім краєм
нижньої щелепи й атлан-
том. Зовні вона вкрита ве-
нтральними м’язами вуш-
ної раковини. Своєю ши-
рокою основою залоза ле-
жить на дузі зовнішньої
сонної артерії. У разі слаб-
кого розвитку у собаки во-
на має округлу форму і не
поширюється далеко від
основи вушної раковини.
Якщо залоза значно роз-
винена, вона або видов- 8
жується, звужуючись до-
низу (велика рогата худо- Рис. 6.11. Слинні залози великої
рогатої худоби:
ба), або набуває чотирику- 1 — привушна слинна залоза; 2 — підниж-
тної форми (кінь). Вивідні ньощелепна слинна залоза; 3 — вентральні
протоки окремих часток 5щічні залози; 4 — дорсальні щічні залози;
— проміжні щічні залози; 6 — щічний
залози об’єднуються в за- нерв; 7 — щічна вена; 8 — губні залози
гальну протоку привушної
залози.
У великої рогатої худоби привушна залоза має бурувато-
червоне забарвлення. Її верхня частина ширша за нижню. Про-
тока залози проходить у міжщелеповому просторі, потім перехо-
дить через судинну вирізку з медіального боку щелепи на лате-
ральний і відкривається в щоці на рівні 4-го верхнього кутнього
зуба. У овець протока проходить по зовнішній поверхні жуваль-
ного м’яза.
У коня привушна залоза найбільша, сірого чи жовто-
червоного кольору. Протока залози проходить так, як у великої
рогатої худоби, і відкривається низьким слинним сосочком на
рівні 3-го кутнього зуба.
У свині залоза лежить у жировій тканині, сильно розвинена,
має трикутну форму. Протока залози проходить через судинну
вирізку і відкривається в щоці на рівні 4-го чи 5-го кутнього зу-
ба.
У собаки залоза порівняно невелика і обмежує верхнім кінцем
основу вушної раковини. Протока залози проходить упоперек
зовнішнього боку жувального м’яза і відкривається в щоці на рі-
вні 3-го кутнього зуба.
293
Розділ 6
Піднижньощелепна слинна залоза (gl. submandibularis) у ве-
ликої рогатої худоби відносно добре розвинена і тягнеться від
атланта до підщелепового простору, де майже стикається із за-
лозою протилежного боку. Вона більша від привушної залози,
має довгасту форму, жовтувате забарвлення. Протока залози
проходить медіально від сухожилка двочеревцевого м’яза, а по-
тім — медіовентрально від під’язикової залози і відкривається
на під’язиковій бородавці.
У коня залоза довгаста, дорсально досягає атланта і продов-
жується в підщелеповий простір. Лежить частково під привуш-
ною залозою, частково під м’язами (яремнощелепним, двочерев-
цевим та крилоподібним). Протока залози спочатку розміщуєть-
ся на передньо-верхньому краї залози і спрямовується вперед
між частинами щелепно-під’язикового м’яза, потім по медіальній
поверхні під’язикової залози та вуздечки язика, досягаючи
під’язикової бородавки.
У свині залоза невелика, прикрита привушною залозою, має
округлу форму, червонуватий колір. Протока відкривається біля
вуздечки язика.
У собаки залоза має округлу форму, такий самий розмір, як і
привушна залоза. Лежить нижче від привушної залози і частко-
во прикрита нею. Протока залози відкривається на під’язиковій
бородавці.
Під’язикова слинна залоза (gl. sublingualis) у великої рогатої
худоби складається з багатопротокової та однопротокової залоз.
Під’язикова багатопротокова залоза побудована з ряду пакети-
ків, розміщених під слизовою оболонкою дна ротової порожнини
в ділянці між язиком і яснами. Її численні вивідні протоки від-
криваються в бічній частині дна ротової порожнини. Однопрото-
кова під’язикова залоза дорсально прилягає до передньої ділян-
ки багатопротокової залози. Її протока проходить разом з прото-
кою піднижньощелепної слинної залози і відкривається на
під’язиковій бородавці, іноді вони зливаються в одну протоку.
У коня є лише багатопротокова слинна залоза, яка лежить під
слизовою оболонкою дна ротової порожнини, збоку від середньої
частини язика, на протязі від підборіддя до 3-го кутнього зуба.
Залоза дещо піднімає слизову оболонку у вигляді валика. Бли-
зько 30 її вивідних проток відкриваються на валику дна ротової
порожнини.
У свині залоза подвійна. Багатопротокова залоза розміщена в
ростральній частині дна ротової порожнини, її вивідні протоки
відкриваються на дні ротової порожнини збоку від язика. Одно-
протокова під’язикова залоза має стрічкоподібну форму і розмі-
294
Нóтрощі
щується позаду попередньої, досягаючи каудально піднижньо-
щелепної слинної залози. Протока залози розміщена поряд з
протокою піднижньощелепної слинної залози, часто вони злива-
ються.
У собаки під’язикова слинна залоза подвійна. Багатопротоко-
ва під’язикова залоза видовжена, вузька і лежить збоку від язи-
ка. Невелика кількість її вивідних проток відкриваються в дні
ротової порожнини, а більша кількість впадає в протоку одно-
протокової під’язикової залози. Однопротокова під’язикова зало-
за прилягає ззаду до попередньої, сильно розвинута і тісно
зв’язана з піднижньощелепною слинною залозою.
Щічні залози (gl. buccales) розміщені або під слизовою оболо-
нкою, або в товщі щічного м’яза. Залози добре розвинуті у траво-
їдних і слабше — у м’ясоїдних тварин.
У великої рогатої худоби розрізняють три ряди залоз: дор-
сальні щічні залози тягнуться вздовж альвеолярного краю від
горба верхньої щелепи до рівня кута губ у вигляді пакетиків;
проміжні щічні залози розміщені нижче від попередніх, дуже
сконцентровані й великі біля кута губ; вентральні щічні зало-
зи розміщені на рівні нижніх кутніх зубів від переднього краю
жувального м’яза до кута губ і зливаються з губними залоза-
ми.
У коня дорсальні щічні залози тягнуться на рівні альвеоляр-
ного краю верхньої щелепи. Задня ділянка залози сильніше роз-
винута, прикрита жувальним м’язом і продовжується за щелеп-
ний горб. Передня ділянка розміщена окремими пакетиками
спереду від жувального м’яза і переривчасто тягнеться до кута
губ. Вентральні щічні залози розміщені між жувальним м’язом
та кутом губ. Вони прикриті щічним м’язом, опускачем нижньої
губи і легко виділяються при розтині цих м’язів. Обидві залози
відкриваються численними протоками в защічний простір при-
сінка.
У свині дорсальні щічні залози тягнуться на рівні верхніх ку-
тніх зубів до кута губ, вентральні залози — на рівні нижніх кут-
ніх зубів.
У собаки дорсальна щічна залоза має округлу форму, зміщена
в ділянку орбіти медіально від виличної дуги і має назву вилич-
ної залози. Чотирма-п’ятьма протоками залоза відкривається в
защічний простір у ділянці останнього кутнього зуба. Вентраль-
ні щічні залози слабко розвинуті й розміщені на рівні від ікла до
рівня 3-го кутнього зуба нижньої щелепи.
Мікроскопічна будова застінних слинних залоз (рис. 6.12). За-
стінні слинні залози побудовані зі сполучнотканинної строми й
295
Розділ 6
Рис. 6.12. Схема будови секреторних відділів

і внутрішньочасточкових проток слинних залоз:
1 — посмугована протока; 2 — слизовий секреторний відділ; 3 — змішаний
секреторний відділ; 4 — міоепітеліоцити; 5 — серозний секреторний відділ; 6 —
вставна протока
паренхіми. Сполучнотканинна строма утворена пухкою сполуч-

ною тканиною. Вона формує капсулу, що вкриває залозу зовні, й
трабекули. Останні відгалужуються від капсули і ділять залозу
на часточки, які становлять паренхіму. В сполучнотканинній
стромі розміщені сплетення кровоносних, лімфатичних судин і
нервів та міжчасточкові вивідні протоки.
У часточках знаходяться кінцеві (секреторні) відділи залоз і
внутрішньочасточкові вивідні протоки, між якими є ніжні про-
шарки пухкої сполучної тканини з судинами.
Залежно від будови та функції кінцеві відділи й відповідно
залози поділяють на слизові — виділяють слизовий секрет, се-
розні — виділяють серозний (білковий) секрет та змішані — ви-
діляють серозно-слизовий секрет. За формою кінцевих відділів
залози бувають альвеолярними, трубчастими й трубчасто-
296
Нóтрощі
альвеолярними, всі вони розгалужені, а за типом секреції — ме-
рокринові.
Кінцеві відділи серозного типу утворені двома шарами клі-
тин, які розміщені на базальній мембрані. Поверхневий шар
утворюють залозисті епітеліоцити — сероцити. Вони продуку-
ють серозний секрет. Ці клітини мають переважно конічну форму
і добре розвинені синтезуючі органели. В ділянці їхнього база-
льного полюса знаходиться ядро, а в цитоплазмі апікального
полюса — секреторні включення. Глибокий шар клітин пред-
ставлений міоепітеліоцитами. В цитоплазмі цих клітин, яка
утворює численні відростки, що охоплюють залозисті клітини,
знаходяться скоротливі елементи. Скорочення міоепітеліоцитів
забезпечує виведення секрету з просвіту кінцевого відділу у ви-
відні протоки.
Кінцеві відділи слизового типу також представлені двома ша-
рами клітин. Клітини поверхневого шару називають мукоцита-
ми. В них утворюється слизовий секрет. Мукоцити мають коніч-
ну форму з добре розвиненими синтезуючими органелами. Ци-
топлазма цих клітин світла і має пінистий вигляд, якого нада-
ють їй секреторні гранули. Ядра мукоцитів при накопиченні се-
крету в цитоплазмі сплющуються і зміщуються в базальний по-
люс клітин. У глибокому шарі розміщені міоепітеліоцити. Змі-
шані кінцеві відділи утворені трьома шарами клітин. Поверх-
невий шар представлений мукоцитами, середній — сероцитами і
глибокий — міоепітеліоцитами.
Внутрішньочасточкові протоки починаються з кінцевих відді-
лів вставними протоками. Вони мають будову, подібну до такої
кінцевих відділів. На відміну від останніх їхній поверхневий
шар представлений клітинами плоскої або кубічної форми.
Вставні протоки продовжуються в посмуговані. Їхня стінка утво-
рена базальною мембраною, на якій знаходиться шар стовпчас-
тих епітеліоцитів з базальною посмугованістю. Посмугованість
утворена впинаннями оболонки клітин у цитоплазму. Між впи-
наннями в цитоплазмі епітеліоцитів є багато мітохондрій. По-
смуговані протоки виходять із часточок, об’єднуються і утворю-
ють міжчасточкові протоки, які дають початок загальній протоці.
Отже, за особливостями формування вивідних проток усі застін-
ні слинні залози складні.
Привушна слинна залоза альвеолярна, серозного типу, під-
нижньощелепна та під’язикова — альвеолярно-трубчасті, змі-
шаного типу. В останніх двох залозах трапляються секреторні
відділи серозного, слизового й змішаного типів.
297
Розділ 6
Рис. 6.13. Зубні дуги та

будова зубів:
рогатої худоби; в —
свині; г — собаки; 1 —
емаль; 2 — дентин; 3 —
цемент; 4 — коронка
зуба; 5 — корінь зуба;
6 — шийка зуба; 7 —
порожнина зуба; 8 —
пульпа зуба; 9 — зубна
комірка
298
Нóтрощі
Зуби (dentes, s. оdontos; рис. 6.13) розміщені в порожнині рота
у вигляді верхньої та нижньої зубних аркад (дуг), призначені
для захоплення й подрібнення їжі. Форма і будова зубів відо-
бражають характер живлення тварин та спосіб їх життя. За фу-
нкцією, будовою і розміщенням зуби поділяють на різці, ікла та
кутні.
Різцеві зуби розміщені позаду губ по три-чотири з кожного бо-
ку. Серед різців розрізняють: зачепи, середні різці та окрайки.
Ікла розміщені поза-
ду різців по одному з
кожного боку на верхній
і нижній щелепах.
Кутні зуби поділяють
на передкутні, або пре-
моляри, і власне кутні,
або моляри.
Іноді у ссавців (кінь)
з’являються додаткові
зуби: вовчий зуб, який
розміщується перед пре-
молярами, і “зуб мудро-
сті” — позаду корінних
зубів (рис. 6.14). Ці зуби
свідчать про багатора-
зову зміну зубів у дале-
ких предків ссавців
(С.К. Рудик, 1972).
Зуби поділяють на
молочні (випадні) і по-
стійні. Молочні зуби
з’являються після наро-
дження. За розміром
вони менші й коротші
від постійних. Розріз-
няють молочні різці, ік-
ла і премоляри. Моляри
молочних попередників
не мають.
Загальна кількість
зубів у сільськогоспо- Рис. 6.14. Зуби кобили (за С. К. Рудиком; 1972):
дарських тварин неод- С — ікло; d.l. — вовчий зуб; М4 — четвертий
накова. Її виражають моляр
зубною формулою у ви-
299
Розділ 6
гляді дробу. При цьому в чисельнику записують кількість зубів
на одному боці верхньої щелепи, а в знаменнику — нижньої ще-
лепи. Суму зубів щелеп множать на два. Зуби позначають пер-
шими літерами їхніх латинських назв, де D (dentes) — зуби, І
(incisivi) — різцеві, С (canini) — ікла, P (premolares) — премоля-
ри і M (molares) — моляри. Зубна формула є для молочних (Dd; d
— decidui, молочні) і постійних (Dp; p — permanentes, постійні)
зубів.
Велика рогата худоба

I0C0 P3 M 0 I0C0 P3 M3
Dd = ⋅ 2 = 20; Dp = ⋅ 2 = 32
I4C0 P3 M 0 I4C0 P3 M3
Кінь
Самець Самка
I3C1 P3 M 0 I3C0 P3 M 0
Dd = ⋅ 2 = 28; Dd = ⋅ 2 = 24
I3C1 P3 M 0 I3C0 P3 M 0
ICPM IC PM
Dp = 3 1 3 3 ⋅ 2 = 40; Dp = 3 0 3 3 ⋅ 2 = 36
I3C1 P3 M3 I3C0 P3 M3
Свиня
I3C1 P3 M 0 I3C1 P4 M3
Dd = ⋅ 2 = 28; Dp = ⋅ 2 = 44
I3C1 P3 M 0 I3C1 P4 M3
Собака
ICPM I3C1 P4 M 2
Dd = 3 1 4 0 ⋅ 2 = 32; Dp = ⋅ 2 = 42
I3C1 P4 M 0 I3C1 P4 M3
За характером будови й розвитку зуби поділяють на коротко-

коронкові (собака, свиня, різцеві зуби великої рогатої худоби) і
довгокоронкові (кінь, велика рогата худоба).
На короткокоронкових зубах чітко виділяються коронка зуба 4
(див. рис. 6.13), шийка 6 і корінь 5. Коронка зуба виступає над
яснами. На різцях вона клиноподібна, на іклах — конусоподіб-
на, на кутніх зубах — у вигляді кількох конусів або горбків. Ко-
рінь зуба міститься в зубній комірці щелеп, до якої він прикріп-
люється зубною зв’язкою. Шийка зуба знаходиться в місці пере-
ходу коронки в корінь зуба, до неї прикріплюються ясна. В сере-
дині кореня зуба є порожнина 7, яка продовжується в канал ко-
реня зуба. Зубну порожнину заповнює пульпа 8.
Довгокоронкові зуби мають довгу коронку і короткий корінь. У
міру стирання вони виступають із зубних комірок і випадають.
300
Нóтрощі
Такі зуби добре перетирають їжу. На молодих довгокоронкових
зубах гілок коренів немає, але з віком вони з’являються і досяга-
ють різного ступеня розвитку; у жуйних вони довші. Коронка зуба
у молодих тварин складається з двох – п’яти конусів. Після сти-
рання конусів жувальна поверхня зуба стає складчастою; зуби
цього типу належать до складчастих зубів (кінь). Складки можуть
нагадувати серп місяця, тому такі зуби називають місяцеподібни-
ми (велика рогата худоба) (див. рис. 6.13, б).
Зуб побудований з дентину, емалі, зубного цементу та пуль-
пи (див. рис. 6.13). Дентин утворює основну масу зуба і є у всіх
його частинах. Його продукують одонтобласти — клітини пове-
рхневого шару пульпи. Дентин твердий, містить 70 – 80 % мі-
неральних речовин і складається з мінералізованих основної
речовини та колагенових волокон і відростків одонтобластів,
які знаходяться в дентинових трубочках. Останні здійснюють
живлення зуба. Утворення дентину відбувається й після наро-
дження тварин. Новоутворений дентин слабкомінералізований,
м’який і називається предентином. З часом він мінералізується
й перетворюється на дентин. Емаль вкриває дентин у ділянці
коронки зуба. Це найтвердіша речовина тіла тварин, до її скла-
ду входить 96 – 98 % мінеральних і 2 – 4 % органічних речовин.
Органічні речовини формують матрикс емалі, який мінералізу-
ється й утворює емалеві призми, що сполучаються за допомогою
клейкої речовини. Після прорізування зубів емаль не утворю-
ється, оскільки її продуценти — клітини-енамелобласти реду-
куються.
Зубний цемент розміщений у ділянці кореня зуба. За своєю
будовою він подібний до грубоволокнистої кісткової тканини. На
відміну від неї в цементі немає кровоносних судин. До складу
зубного цементу входить 70 % мінеральних речовин. Пульпа
утворена пухкою сполучною тканиною, в якій є багато судин і
нервів. На її периферії розташовані одонтобласти.
На довгокоронкових зубах (див. рис. 6.13) емаль вкриває
весь зуб. Цемент вкриває всю емаль коронки і заповнює зу-
бну комірку 9. Коронка зубів у старих тварин може стиратися
до самого кореня. В міру стирання зуба зубна порожнина за-
ростає дентином, який має темніший колір і називається зу-
бною зіркою.
У великої рогатої худоби різці короткокоронкові і є лише
на нижній щелепі (див. рис. 6.13, б). Їх чотири пари: зачепи
(центральні), середні внутрішні, середні зовнішні та окрай-
ки. Корені різців не повністю заходять у комірки щелеп, тому
301
Розділ 6
в старих тварин спостерігається рухомість різців. Іклів немає.
Премоляри мають молочних попередників; моляри не змі-
нюються. Розміри зубів збільшуються спереду назад. На вер-
хніх кутніх зубах по три корені: два латеральних і один меді-
альний; на нижніх зубах — по два корені. У новонароджено-
го теляти є молочні зачепи й середні внутрішні різці. У пер-
ші тижні після народження прорізуються середні зовнішні
різці та окрайки.
У коня (див. рис. 6.13, а) зуби мають складнішу будову. У ко-
били іклів немає. Постійні різці мають типовий вигляд вигнутих
клинів і особливі заглиблення в коронках зубів (зубні чашечки).
В процесі стирання зуба форма чашечки змінюється з попереч-
ноовальної до круглої, потім до трикутної і, нарешті, до оберне-
ноовальної. Зуби змінюють форму приблизно через 6 років. З ві-
ком змінюється й дуга, що утворюється верхніми та нижніми рі-
зцями: у молодих тварин вона правильніша, у старих — подібна
до клина.
У свині (див. рис. 6.13, в) молочні різці порівняно з постійни-
ми зазвичай менші. Молочні зачепи й середні прорізуються у
віці 3 – 4 тижнів, окрайки — перед народженням. Постійні ікла
у самців великі, тригранні. Кутні зуби багатогорбисті. Найбіль-
ший зуб — третій моляр, найменший — перший премоляр (вов-
чий зуб), він належить до постійних зубів. Гілки коренів зубів
невеликі, на верхніх щелепах їх 3 – 4, на нижніх — по 2.
У собаки (див. рис. 6.13, г) розмір різців від зачепа до окрайка
збільшується. Ікла конічні, кутні зуби добре розвинуті. Перший
нижній премоляр називають вовчим зубом. Каудальні кутні зуби
збільшуються. Найбільші з них Р4 на верхній і М1 на нижній
щелепі. Вони розміщені один навпроти одного і дістали назву
січних. Гілок коренів у кутніх зубів 1 – 3.
Глотка (pharynx; рис. 6.15) розміщена між ротовою й носовою
порожнинами та входом у стравохід і гортань. Це порожнистий
орган, який дорсально межує з вентральними м’язами голови та
шиї, а з боків обмежений кістками скелета під’язикового апара-
ту. Через непарний отвір — зів — кормова грудка переміщується
з ротової порожнини в глотку та стравохідний отвір. Крізь парні
отвори — хоани 4 — повітря з носової порожнини надходить у
глотку й гортань. Поблизу хоан, у бічних стінках глотки, знахо-
диться парний глотковий отвір слухової труби 5, який веде в по-
рожнину середнього вуха. Каудально з глотки беруть початок
отвори в стравохід 15 і гортань 10. Отже, в глотці перетинаються
дихальний і травний шляхи. Зсередини глотка вкрита слизовою
302
Нóтрощі
оболонкою, зовні — фасцією й адвентицією, яка сполучає її з
Рис. 6.15. Сагітальний роз-
різ каудальної
частини голови коня:
1 — перегородка носа; 2 —
язик; 3 — м’яке піднебіння;
4 — хоана; 5 — глотковий
отвір слухової труби; 6 — но-
сова частина глотки; 7 — гор-
танна частина глотки; 8 —
язикова частина глотки; 9 —
надгортанник; 10 — гортань;
11 — черпакуватий хрящ;
12 — вентральний гортанний
шлуночок; 13 — латеральний
гортанний шлуночок; 14 —
голосова складка; 15 — стра-
вохід
прилеглими органами. Слизова оболонка глотки утворює підне-

бінно-глоткову дугу, яка починається від латерального кінця ві-
льного краю м’якого піднебіння, спрямовується по стінці глотки
каудально, з’єднується з дугою протилежного боку над входом у
стравохід і утворює глотковостравохідну дугу. Піднебінно-глот-
кові дуги поділяють порожнину глотки на дорсальну — носову,
або дихальну, частину 6 і вентральну — гортанну частину 7.
Між коренем язика і м’яким піднебінням виділяють язикову ча-
стину глотки 8 (Г.О. Гіммельрейх, 1975).
Характер слизової оболонки в різних частинах глотки істотно
відрізняється: слизова оболонка носоглотки вистелена псевдоба-
гатошаровим (війчастим) епітелієм, а гортанної та язикової час-
тин — багатошаровим плоским епітелієм.
Під час переміщення кормової грудки з ротової порожнини в
стравохід надгортанник закриває вхід у гортань, при цьому
м’яке піднебіння піднімається, а піднебінно-глоткові та глотко-
во-стравохідні дуги звужують носоглотковий отвір, завдяки чо-
му повітря з носової порожнини не надходить через носоглотку
в гортань.
У слизовій оболонці знаходяться слизові глоткові залози й
лімфоїдна тканина. Остання формує між отворами слухових
труб непарний глотковий мигдалик. Між слизовою оболонкою
та адвентицією розміщена скелетна тканина. З неї утворені
303
Розділ 6
Рис. 6.16. Схема розміщення
м’язів глотки
(за Г.О.Гіммельрейхом, 1980):
1 + 2 — напружувач і підіймач
м’якого піднебіння; 2 — шило-
глотковий; 3 — язикоглотковий;
4 — перснеглотковий; 5 — щито-
глотковий; 6 — ріжково-глот-
ковий; 7 — піднебінний; 8 —
піднебінно-глотковий; 9 — кри-
логлотковий; а — стилогіоїд; б —
стравохід; в — трахея; г — груд-
нинно-щитоподібний м’яз; д —
кільцеподібний хрящ; е— щи-
топід’язиковий м’яз; є — щито-
подібний хрящ; ж — тиреогіоїд
м’язи глотки, які забезпечують ковтання кормової грудки.

Серед них виділяють групи м’язів-стискачів і м’яз — розширю-
вач глотки (рис. 6.16).
1. Які органи входять до складу головної кишки? 2. Органи ротової порож-
нини, її поділ. 3. Будова губ, щік, ясен, твердого і м’якого піднебіння. 4. Будова і
класифікація зубів. Зубна формула. 5. Макро- і мікроскопічна будова язика. 6.
Застінні слинні залози, їх топографія, макро- і мікроскопічна будова. 7. Глотка,
її будова і відділи.
Передня кишка
Стравохід
Стравохід (оesophagus) є продовженням травної трубки. Глот-
ка, переходячи в стравохід, різко звужується на рівні перших кі-
лець трахеї. Межу переходу чітко видно завдяки поздовжнім
складкам слизової оболонки стравоходу та її білуватому кольору.
Стравохід належить до трубчастих органів і поділяється на
шийну, грудну й черевну частини.
У шийній ділянці стравохід лежить між вентральними
м’язами шиї і трахеєю, створюючи стравохідно-трахейну борозну,
в якій проходять судини та нерви. У нижній третині шиї страво-
хід зміщується на ліву поверхню трахеї, створюючи невеликий
вигин. При вході в грудну порожнину стравохід випрямляється і
розміщується на дорсальній поверхні трахеї, потім у верхній ча-
стині середостіння, між тупим краєм легень і аортою. Черевна
частина стравоходу коротка (кілька сантиметрів), відразу за діа-
фрагмою відхиляється вліво і впадає у шлунок.
304
Нóтрощі
У великої рогатої худоби стравохід відносно широкий, однак
стінки його тонкі. Перед входженням у рубець він розширюєть-
ся.
У коня стравохід вузький, має товсті стінки, які особливо по-
товщуються перед входом у шлунок. На рівні 13-го ребра страво-
хід проходить крізь отвір діафрагми в черевну порожнину і вхо-
дить у шлунок, не розширюючись.
У свині стравохід широкий, у початковій і кінцевій частинах
дещо розширений. В місці переходу в шлунок він лійкоподібно
розширюється.
У собаки стравохід починається від глотки добре вираженим
стравохідним присінком з дрібними поздовжніми складками. На
своєму протязі він формує два звуження і два розширення. Зало-
зи стравоходу добре виражені по всій довжині.
Мікроскопічна будова стравоходу (рис. 6.17). Стінка стравохо-
ду складається зі слизової та м’язової оболонок і адвентиції. У
грудній і черевній частинах цього органа замість адвентиції є
серозна оболонка.
Слизова оболонка, що формує складки, утворена чотирма ша-
рами: епітелієм, власною й м’язовою пластинками та підслизо-
вою основою. Епі-
телій — багатоша-
ровий плоский, не-
зроговілий. Влас-
на пластинка утво-
рена пухкою спо-
лучною тканиною.
В ній є сплетення
кровоносних, лім-
фатичних судин і
нервів та скупчен-
ня лімфоїдної тка-
нини. М’язова пла-
стинка побудова-
на з гладкої м’язо-
вої тканини. Вона
представлена ок-
ремими пучками
міоцитів, які ма-
ють поздовжній
напрямок.
Підслизова ос- Рис. 6.17. Схема мікроскопічної будови стравоходу:
1 — епітелій; 2 — власна пластинка слизової оболонки;
нова утворена пу- 3 — м’язова пластинка слизової оболонки; 4 — залози в
підслизовій основі; 5 — протока залози; 6 — коловий,
305
7 — поздовжній шари м’язової оболонки; 8 — кровонос-
ні судини в адвентиції
Розділ 6
хкою сполучною тканиною з великою кількістю кровоносних, лім-
фатичних судин і нервів. В ній знаходяться кінцеві секреторні
відділи слизових альвеолярно-трубчастих залоз. Протоки залоз
відкриваються на поверхні слизової оболонки.
М’язова оболонка у жуйних і хижаків на всьому протязі стра-
воходу утворена скелетною м’язовою тканиною. У коня і свині ця
тканина є лише в передній частині стравоходу, а в задній вона
заміщується гладкою м’язовою тканиною. У м’язовій оболонці
розрізняють два шари: внутрішній — коловий і зовнішній — по-
здовжній. Адвентиція побудована з пухкої сполучної тканини.
Вона з’єднує шийну частину стравоходу з прилеглими органами.
Серозна оболонка утворена пухкою сполучною тканиною, яка
вкрита мезотелієм. Пухка сполучна тканина формує власну пла-
стинку і підсерозну основу.
Шлунок
Шлунок (ventriculus, s. gaster) — це мішкоподібне розширен-
ня травної трубки, де накопичується їжа1. Шлунок виконує ме-
ханічну функцію: перемішує і переміщує вміст. Під дією шлун-
кового соку, який виділяється залозами шлунка, їжа перетворю-
ється на кашкоподібну масу (хімус), що періодично надходить у
тонку кишку. Внаслідок дії ферментів слини та шлункового соку
окремі поживні речовини (вуглеводи, емульгований жир) розще-
плюються до своїх мономерів. У шлунку деякі речовини можуть
всмоктуватися, хоча і в незначній кількості. Шлунки свійських
тварин мають неоднакову будову.
Залежно від кількості мішкоподібних утворів (камер) розріз-
няють однокамерні (кінь, свиня, собака) і багатокамерні (жуйні,
верблюди) шлунки. За характером будови слизової оболонки
шлунки поділяють на шлунки стравохідного, кишкового та змі-
шаного (стравохідно-кишкового) типу. У шлунках стравохідного
типу (кенгуру) слизова оболонка вистелена багатошаровим пло-
ским зроговілим епітелієм і не має залоз. Такий шлунок назива-
ють ще беззалозистим, він не має шлункових залоз і є місцем
накопичення їжі. Для свійських тварин такий тип шлунка не
характерний, він властивий деяким диким тваринам (кенгуру).
Слизова оболонка шлунка кишкового типу (собака) вистелена
стовпчастим епітелієм, який властивий кишкам. Такі шлунки
мають залози. Вони невеликі й характерні для тварин, що по-
їдають концентровану їжу. У шлунках стравохідно-кишкового
1 Топографію шлунка та інших органів черевної й грудної порожнин свійсь-

ких ссавців зображено на рис. 6.28, с. 333.
306
Нóтрощі
типу (кінь, свиня, жуйні) слизова оболонка на вхідній ділянці
шлунка стравохідного типу, а на вихідній — кишкового. Остання
відрізняється від першої темно-рожевим кольором і бархатистіс-
тю. Обидва типи слизової оболонки можуть займати в шлунку
різні за розміром ділянки, проте слизова оболонка стравохідного
типу завжди займає меншу частину. Межа між обома ділянками
слизової оболонки добре помітна.
Багатокамерний шлунок складається з передшлунків (стра-
вохідного типу) і власне шлунка (залозистого типу). Передшлун-
ки чітко відділені від залозистого шлунка. Значення передшлу-
нків надзвичайно велике. Вони є резервуаром для великої кіль-
кості трав’янистої їжі, і завдяки наявності мікрофлори тут відбу-
ваються складні бродильні процеси, в результаті яких розщеп-
люється груба клітковина корму.
Однокамерний шлунок (рис. 6.18) властивий більшості ссав-
ців і має відносно просту будову. Він являє собою видовжений
мішок з нижнім опуклим краєм — більша кривина 3 і верхнім,
угнутим краєм — менша кривина 4. У початковій, розширеній
частині шлунка, на меншій кривині ліворуч розміщений вхід-
ний, або кардіальний, отвір, крізь який у шлунок входить стра-
вохід. Цю частину шлунка називають кардіальною. Кінцева,
права (пілорична) частина шлунка має вихідний, або пілорич-
ний, отвір у дванадцятипалу кишку. В пілоричній частині по-
близу дванадцятипалої кишки є сфінктер пілоруса, який утво-
рює м’язова оболонка. Середню частину шлунка з боку великої
кривини називають дном шлунка 14.
Передня діафрагмальна, або пристінкова, поверхня прилягає
до печінки й діафрагми, а задня, нутрощева — до кишок.
Слизова оболонка в ділянці дна шлунка дещо відрізняється
від такої інших ділянок. Вона товща, червонуватого забарвлення
і має борозни та шлункові ямки, куди відкриваються залози. Ко-
ли шлунок порожній, ця оболонка збирається в складки.
Серозна оболонка шлунка з меншої кривини переходить у
менший сальник, який у вигляді печінково-шлункової зв’язки
з’єднує шлунок з печінкою.
Серозна оболонка шлунка з більшої кривини переходить у бі-
льший сальник. Між листками більшого сальника розміщена
селезінка, яка сполучається з більшою кривиною шлунка шлун-
ково-селезінковою зв’язкою.
У коня (див. рис. 6.18, а, б) шлунок однокамерний, стравохідно-
кишкового типу, відносно невеликої місткості (6 – 15 л). На кар-
діальній частині шлунка виділяється сліпий мішок 8, який ви-
ступає дорсально. Внаслідок цього стравохід 1 входить у шлунок
307
Розділ 6
косо. У місці входження стравоходу в шлунок є кардіальний сфі-
нктер. Його утворюють пучки міоцитів м’язової оболонки, що фо-
рмують своєрідну петлю, яка огинає вхід стравоходу в шлунок.
При наповненні шлунка кормом ця петля стягується, внаслідок
чого зворотне надходження вмісту шлунка в стравохід стає не-
можливим. Слизова оболонка стінок мішка вкрита багатошаро-
вим плоским зроговілим епітелієм і відділяється від іншої час-
тини слизової складчастим краєм. У пілоричній частині шлунка
слизова оболонка має жовтуватий колір.
2
1
8
6 7 91
3 10
3
5
11 6
а б
12 6
9
6 1
1
13
9 4
4
13
14
3
14
3
в г
Рис. 6.18. Однокамерний шлунок:
а, б — коня; в — свині; г — собаки; 1 — стравохід; 2 — косий шар м’язових воло-
кон; 3 — більша кривина шлунка; 4 — менша кривина шлунка; 5 — кільцевий
шар м’язових волокон; 6 — дванадцятипала кишка; 7 — складчастий край; 8 —
сліпий мішок шлунка; 9 — кардіа; 10 — більший сосочок дванадцятипалої киш-
ки; 11 — пілорична частина зі стискачами; 12 — випин шлунка; 13 — пілорус;
14 — дно шлунка
308
Нóтрощі
Більший сальник зі шлунка переходить на початок двана-
дцятипалої, ободову кишки та підшлункову залозу. Шлунок по-
вністю розміщений у лівому підребер’ї і лише пілорична його
частина заходить у праве підребер’я.
У свині (див. рис. 6.18, в) шлунок однокамерний, стравохідно-
кишкового типу, великий. Незначна ділянка слизової оболонки в
кардіальній частині вистелена багатошаровим плоским зрогові-
лим епітелієм. На зовнішній поверхні кардіальної частини шлу-
нка виділяється дивертикул (випин) шлунка 12 з верхівкою,
спрямованою каудально і праворуч. Ділянка кардіальних залоз
велика, займає ділянку дивертикулу й лівої частини шлунка.
Пілоричний сфінктер утворений не тільки м’язовою, а й слизо-
вою оболонкою. Він складається з півмісяцевого валика, який
видимий на внутрішній поверхні більшої кривини шлунка, і по-
душки, що знаходиться на цій самій поверхні меншої кривини
шлунка. Більший сальник вкриває з вентральної поверхні всі
кишки. Менший сальник з’єднує шлунок з печінкою. Шлунок
лежить упоперек переднього відділу черевної порожнини, біль-
ше зміщений у ліве підребер’я. Коли шлунок заповнений кор-
мом, більша кривина дотикається до черевної стінки в ділянці
мечоподібного хряща груднини.
У собаки (див. рис. 6.18, г) шлунок відносно об’ємний, кишко-
вого типу. Він лежить у лівому підребер’ї в площині між 9 – 12-м
ребрами; в праве підребер’я заходить лише пілорична частина
шлунка. Коли шлунок заповнений кормом, він дотикається до
черевної стінки в ділянці мечоподібного хряща.
Мікроскопічна будова однокамерного шлунка залозистого
(кишкового) типу. Стінка шлунка, як і стінка інших трубчастих
органів, утворена слизовою, м’язовою та серозною оболонками
(рис. 6.19). Епітелій слизової оболонки одношаровий, стовпчас-
тий, залозистий. Епітеліоцити продукують слиз, який захищає
слизову оболонку від механічних ушкоджень часточками грубого
корму та негативної дії шлункового соку. Власна пластинка по-
будована з пухкої сполучної тканини, в якій є скупчення лім-
фоїдної тканини, багато кровоносних, лімфатичних судин, нер-
вів та залоз, що виробляють шлунковий сік. Залози поділяють на
власні залози шлунка (донні), пілоричні та кардіальні. Їхні про-
токи відкриваються в шлункові ямки слизової оболонки.
Власні залози шлунка прості, трубчасті, нерозгалужені (рис.
6.20). В них розрізняють шийку (вивідна протока), тіло і дно (кі-
нцевий відділ). Стінка залози утворена залозистими епітеліоци-
тами. Серед них є головні, слизові (додаткові), парієтальні, ендо-
309
Розділ 6
Рис. 6.19. Мікроструктура

дна шлунка:
1 — одношаровий циліндричний за-
лозистий епітелій; 2 — шлункова
ямочка; 3 — власні залози шлунка;
4 — власна пластинка слизової обо-
лонки; 5 — м’язова пластинка слизо-
вої оболонки; 6 — підслизова основа
(а — кровоносна судина, б — жирова
клітина); 7 — м’язова оболонка; 8 —
міжм’язове нервове плетиво; 9 — се-
розна оболонка; 10 — слизова оболо-
нка; 11 — косий шар м’язової оболон-
ки; 12 — коловий шар; 13 — поздов-
жній шар м’язової оболонки
кринні та шийкові. Головні

клітини найчисленніші (60 –
70 %). Вони мають кубічну
форму, округле ядро і добре
розвинені синтезуючі органе-
ли. Ці клітини продукують
пепсиноген. Парієтальні клі-
тини великі, овоїдної форми.
В їхній цитоплазмі є секреторні канальці, що відкриваються в
апікальному полюсі клітини. Ці клітини продукують хлориди, які в
порожнині залози перетворюються на соляну кислоту. Під її впли-
вом пепсиноген переходить у фермент пепсин. Слизові клітини
продукують слиз. Ендокринні клітини виробляють біологічно акти-
вні речовини, які стимулюють секреторну діяльність залоз і мотор-
ну функцію шлунка. Шийкові клітини є камбіальними клітинами
для поверхневого та залозистого епітелію.
Кардіальні й пілоричні залози прості, трубчасті, розгалужені.
За будовою подібні до власних залоз шлунка. В пілоричних зало-
зах немає головних і парієтальних клітин. Клітини секреторних
відділів кардіальних залоз продукують ферменти, які розщеплю-
ють вуглеводи (крохмаль).
М’язова пластинка побудована з гладкої м’язової тканини. Пу-
чки міоцитів формують три шари: зовнішній і внутрішній поздо-
вжні, середній — коловий.
Підслизова основа утворена пухкою сполучною тканиною. В ній
розміщені сплетення кровоносних, лімфатичних судин і нервів.
М’язова оболонка стінки шлунка представлена гладкою м’язо-
вою тканиною і складається з трьох шарів пучків міоцитів: внут-
310
Нóтрощі
Рис. 6.20. Будова власної залози шлунка:

І — шлункова ямка; ІІ — шийка; ІІІ — тіло; IV — дно залози; 1 — поверхневий
епітелій; 2 — додаткова клітина; 3 — парієтальна клітина; 4 — головна кліти-
на; 5 — ядро; 6 — мітохондрії; 7 — цитоплазматична сітка; 8 — комплекс Голь-
джі; 9 — внутрішньоклітинні канальці; 10 — секреторні гранули
рішнього — косого, середнього — колового і зовнішнього — по-

здовжнього.
Серозна оболонка побудована з пухкої сполучної тканини і
вкрита мезотелієм.
Стінка однокамерного шлунка змішаного типу має таку саму
будову, як і залозистого типу. На відміну від останнього, частина
його слизової оболонки вкрита багатошаровим плоским зрогові-
лим епітелієм, не має шлункових залоз.
Багатокамерний шлунок жуйних стравохідно-кишкового типу.
Перші три камери (рубець, сітка, книжка) — передшлунки та їхні
слизові оболонки вистелені багатошаровим плоским епітелієм, не
мають залоз. Четверта камера — сичуг — має слизову оболонку
кишкового типу з розвинутою системою залоз (рис. 6.21).
311
Розділ 6
а б в
18, А 18, Б 18, В 18, Г
Рис. 6. 21. Багатокамерний шлунок великої рогатої худоби:

а — з правого боку; б — з лівого боку (рубець і сітка розрізані); в — канал сітки;
1 — стравохід; 2 — рубець; 3 — дорсальний мішок; 4 — вентральний мішок; 5 —
каудодорсальний сліпий мішок; 6 — каудовентральний сліпий мішок; 7 — по-
здовжня права борозна; 8 — дорсальна і вентральна вінцеві борозни; 9 — кау-
дальна борозна; 10 — присінок рубця; 11 — сітка; 12 — книжка; 13 — сичуг;
14 — борозна сітки; 14′ — права і ліва губи; 15 — дорсальна і вентральна вінце-
ві складки; 16 — права поздовжня складка; 17 — рубцево-сіткова складка; 18 —
слизова оболонка (А — рубця; Б — сітки; В — книжки; Г — сичуга)
Рубець (rumen) 2 у вигляді видовженого мішка розміщений у

лівій половині черевної порожнини від діафрагми (рівень шосто-
го міжребрового простору) до тазової порожнини, заходячи част-
ково в задню праву половину черевної порожнини. Дорсальним
краєм рубець торкається діафрагми та поперекових м’язів. Вент-
ральний край рубця прилягає до нижньої стінки черевної поро-
жнини.
Двома поздовжніми борознами, які переходять у краніальну й
каудальну, рубець поділяється на дорсальний 3 і вентральний 4
мішки. Краніальна борозна відмежовує спереду присінок рубця
10, у який впадає стравохід. На мішках є вінцеві борозни 8, які
відмежовують від них каудодорсальний і каудовентральний слі-
пі мішки 5, 6.
312
Нóтрощі
Рельєф внутрішньої поверхні рубця визначають відповідні
борозни, яким у середині відповідають складки стінки з потов-
щеним краєм у вигляді гладеньких світлих тяжів.
Слизова оболонка рубця утворює рухливі сосочки (18, А) до
1 см завдовжки. У присінку рубця від стравоходу починається
сіткова (стравохідна) борозна 14. Дещо каудальніше знаходиться
рубцево-сітковий отвір, обмежений відповідною складкою 17.
Серозна оболонка рубця в ділянці поздовжніх борозен пере-
ходить у більший сальник.
Сітка (reticulum) 11 має округлу форму і є продовженням упе-
ред і вниз присінка рубця. Вона розміщена спереду від рубця в
ділянці мечоподібного хряща, прилягає до вентральної частини
діафрагми. На ній розрізняють діафрагмальну й нутрощеву по-
верхні.
Слизова оболонка сітки зібрана в складки (до 12 мм заввиш-
ки), які формують своєрідні чотири-, п’яти- або шестигранні ве-
ликі комірки 18, Б (див. рис. 6.21). На їхньому дні помітні такі
самі дрібні комірки, вкриті зроговілими сосочками.
Від місця входу стравоходу в рубець до отвору в книжку по
правій стінці сітки згори вниз тягнеться особлива борозна — бо-
розна сітки (стравоходу) 14. Борозна обмежена губами 14′. Губи
борозни, з’єднуючись між собою вільними краями, формують ка-
нал, по якому рідина переміщується безпосередньо зі стравоходу
в книжку. Борозна сітки добре розвинута у телят, що слід врахо-
вувати при випоюванні їм молока. У дорослих тварин губи знач-
ною мірою атрофуються.
З рубцем сітка сполучається великим рубцево-сітковим отвором,
а з книжкою — щілиноподібним сітково-книжковим отвором.
Книжка (omasum) 12 — орган округлої форми, дещо сплюще-
ний з боків (див. рис. 6.21). Вона розміщена в правому підребер’ї
між сіткою й сичугом, дорсально від них, має два отвори. Верх-
ній, щілиноподібний отвір веде в сітку, другий отвір, менших
розмірів — праворуч і вниз, у передній кінець сичуга. Обидва
отвори розміщені поряд, між ними по нижній стінці проходить
дно (основа) книжки. На дні знаходиться борозна книжки, яка
сполучає отвори.
Слизова оболонка книжки утворює численні поздовжні лис-
топодібні пластинки (листочки) 18, А різних розмірів: великі,
середні, маленькі та дуже маленькі. Вони вкриті зроговілими
сосочками і чергуються між собою. Пластинки розділені між-
листковими заглибинами. Між листочками книжки кормова ма-
са перетирається і віджимається.
313
Розділ 6
М’язова оболонка книжки в ділянці книжково-сичугового
отвору утворює сфінктер.
Сичуг (abomasum) має значні розміри і форму витягнутої в
довжину груші 13 (див. рис. 6.21). Потовщена основа його сполу-
чається з книжкою, а звужена, витягнута на кінці (пілорус) —
переходить у дванадцятипалу кишку. Сичуг розміщений вент-
рально в правій половині черевної порожнини, займає невели-
кий відділ правого підребер’я й ділянку мечоподібного хряща.
На ньому, як і на однокамерному шлунку, розрізняють вигнуту
вентрально більшу кривину і дорсально — меншу кривину, дно
сичуга та пілоричну частину.
Слизова оболонка сичуга ніжна, бархатиста й зібрана в довгі
складки (12 – 16, близько 5 см заввишки), які беруть початок від
отвору книжки в сичуг, тягнуться спіралеподібно вздовж сичуга
до пілоруса і тут, зменшуючись по висоті, губляться (див. рис.
6.21, г). Ці складки називають спіральними, у книжково-
сичуговому отворі вони утворюють сичугові паруси, які перешко-
джають надходженню вмісту сичуга в книжку. М’язова оболонка
в ділянці сичуга утворює пілоричний сфінктер.
Мікроскопічна будова багатокамерного шлунка. Стінка пе-
редшлунків багатокамерного шлунка має єдиний план будови,
подібний до такого стінки однокамерного шлунка. Відмінності є
тільки в будові слизової і м’язової оболонок. Слизова оболонка
рубця, сітки й книжки вкрита багатошаровим плоским зрогові-
лим епітелієм і не містить залоз. Слизова оболонка рубця утво-
рює вирости у вигляді сосочків. В сосочках є міоцити. М’язова
пластинка слизової оболонки рубця виражена лише між сосоч-
ками, представлена окремими пучками міоцитів, які знаходять-
ся біля основи сосочків. Епітелій і власна пластинка слизової
оболонки сітки формують складки. У слизовій оболонці цього ор-
гана м’язової пластинки немає. Слизова оболонка книжки утво-
рює листочки (пластинки). У великі листочки впинаються пучки
міоцитів внутрішнього колового шару м’язової оболонки. М’язова
оболонка стінки передшлунків утворена гладкою м’язовою тка-
ниною. Пучки міоцитів формують внутрішній коловий і зовніш-
ній — поздовжній шари.
Стінка сичуга побудована так само, як і стінка однокамерного
шлунка залозистого типу.
1. Які органи входять до складу передньої кишки? 2. Топографія і будова
стравоходу. 3. Класифікація шлунків. 4. Будова однокамерного шлунка. 5. Мік-
роскопічна будова шлункових залоз. 6. Багатокамерний шлунок, його макро- і
мікроскопічна будова. 7. Топографія шлунка свійських тварин.
314
Нóтрощі
6.3.5. Середня кишка (тонка кишка, печінка
і підшлункова залоза)
Тонка кишка (intestinum tenue) являє собою звужений відділ
кишкової трубки, в якому перетравлюється корм і всмоктуються
в кров і лімфу поживні речовини. Слизова оболонка тонкої киш-
ки утворює численні колові або ледь спіралеподібні складки,
особливо розвинуті у травоїдних тварин. Вона ніжна, бархатис-
та, має ворсинки, які, скорочуючись, виконують ритмічні рухи. Їх
кількість і форма по довжині тонких кишок неоднакові, у кінце-
вих відділах їх менше.
Ворсинки бувають неоднакової форми й розміру. Так, у коня
кожна ворсинка відділена, у жуйних, свині та собаки вони біля
основи з’єднуються в складки. Найдовші ворсинки у собаки і ко-
та (0,96 мм), у коня вони короткі і найкоротші — у жуйних і сви-
ні (0,36 мм). Ворсинки значно (майже у 20 разів) збільшують
всмоктувальну поверхню кишок. На слизовій оболонці помітні
поодинокі лімфоїдні вузли та їх агрегати (пейєрові бляшки).
Останні розміщені на протилежному боці прикріплення брижі,
мають видовженоовальну форму і можуть мати значну довжину.
На їхній поверхні помітні ямки.
Серозна оболонка переходить на кишку з брижі, на якій вона
підвішена.
До тонкої належать три кишки — дванадцятипала, порожня і
клубова. У ссавців спостерігається чітка межа між тонкою і товс-
тою кишками.
Дванадцятипала кишка (intestinum duodenum) є початковим
відділом тонкої кишки і має вигляд великої петлі (рис. 6.22). Во-
на відносно коротка і у тварин не відповідає назві (раніше вва-
жали, що її довжина у людини дорівнює ширині дванадцяти
складених пальців). Вона часто ширша за інші кишки (собака).
Кишка підвішена на короткій брижі в правому підребер’ї і лише
дистальним кінцем входить у поперекову ділянку, де повертає
справа наліво і переходить у порожню кишку. В початковий від-
діл дванадцятипалої кишки відкривається протока печінки, а
разом з нею й основна протока підшлункової залози, утворюючи
більший сосочок дванадцятипалої кишки. Часто дещо каудаль-
ніше знаходиться менший сосочок дванадцятипалої кишки, в
який відкривається протока підшлункової залози. Це свідчить
про те, що в ембріональний період життя зі стінки дванадцяти-
палої кишки розвивалися застінні травні залози (печінка, під-
шлункова залоза), які залишилися зв’язаними з кишкою своїми
вивідними протоками.
315
Розділ 6
Рис. 6.22. Схема поділу кишок:

а — великої рогатої худоби; б — коня; в — свині; г — собаки; 1 — пряма кишка;
2 — низхідна ободова кишка; 3 — дванадцятипало-ободова зв’язка; 4 — попере-
чна ободова кишка; 5 — сліпа кишка; 6 — висхідна ободова кишка; 7 — двана-
дцятипала кишка; 8 — брижа тонкої кишки; 9 — клубова кишка; 10 — порожня
кишка; 11 — сліпо-клубова зв’язка; 12 — міжободова зв’язка; 13 — сліпо-ободова
зв’язка; 14 — міжсліпова зв’язка
Порожню кишку (intestinum jejunum) 10 — називають так то-

му, що при розтині трупа в ній майже не помітно вмісту. Вона
дещо ширша за клубову кишку і виділяється світло-рожевим ко-
льором. Кишка підвішена на довгій брижі й утворює численні
петлі. Порожня кишка без помітних меж переходить у клубову
кишку.
Клубова кишка (intestinum ileum; див. рис. 6.22, 9) — кінцева
частина тонкої кишки, з’єднується зі сліпою кишкою клубово-
316
Нóтрощі
сліпокишковою складкою. Ворсинки в ній рідкі й слабко вира-
жені.
У великої рогатої худоби дванадцятипала кишка (див. рис.
6.22, а, 7) 90 – 120 см завдовжки. Жовчна протока відкривається
на відстані 50 – 70 см від пілоруса сичуга на невеликому сосочку.
Протока підшлункової залози відокремлена від печінкової й від-
кривається на 30 – 40 см каудальніше.
Порожня кишка 10 розміщена в правому підребер’ї, правій бі-
чній і пахвинній ділянках. Вона довга (до 40 м) й огинає собою
лабіринт ободової кишки, утворюючи навколо неї гірлянду. По-
рожня кишка підвішена на короткій брижі, яка спускається спо-
чатку на товсту, а з останньої — на порожню кишку.
Клубова кишка 9 спрямована майже прямолінійно від остан-
нього витка гірлянди порожньої кишки вперед і вгору, до вент-
ральної стінки сліпої кишки на рівні 4-го поперекового хребця. Її
вхід у товсту кишку визначає межу між сліпою й ободовою киш-
ками, а слизова оболонка клубової кишки формує між ними за-
слінку.
У коня дванадцятипала кишка 7 (див. рис. 6.22, б) має таку
саму довжину, як і у великої рогатої худоби, біля пілоруса вона
грушоподібно розширюється, утворюючи ампулу, потім утворює
на печінці сигмоподібний згин, огинаючи тіло підшлункової за-
лози. Сосочок дванадцятипалої кишки знаходиться на відстані
10 – 12 см від пілоруса. В ньому відкриваються протоки печінки
та підшлункової залози.
Петлі порожньої кишки 10 (див. рис. 6.22, б) утримуються на
довгій брижі 8, що дає змогу робити значні перистальтичні рухи.
Кишка лежить у заглибленні, утвореному сліпою й більшою обо-
довою кишками, і займає в лівій половині черевної порожнини
верхню та середню третини. Довжина порожньої кишки у коня
сягає 30 м.
Клубова кишка 9 починається без помітної межі від порож-
ньої кишки, переходить на правий бік і на рівні 3-4-го попере-
кових хребців вступає в меншу кривину сліпої кишки. Кишка
невелика (до 0,3 м), розміщена в лівому підребер’ї та лівій бі-
чній ділянці.
У свині дванадцятипала кишка 7 (див. рис. 6.22, в) завдовжки
0,4 – 0,8 м, від пілоруса шлунка в правому підребер’ї проходить
по печінці в правій дорсальній частині черевної порожнини кау-
дально до заднього краю правої нирки. За правою ниркою киш-
ка повертає ліворуч і переходить у порожню кишку. Протока пе-
чінки відкривається на відстані 2 – 5 см, протока підшлункової
залози — на відстані 15 – 25 см від пілоруса. Порожня кишка 10
317
Розділ 6
лежить між печінкою та конусом ободової кишки. Вона має дов-
жину 15 – 20 м, утворює багато кишкових петель. Клубова киш-
ка 9 прямує вгору й праворуч до сліпої кишки. На слизовій обо-
лонці товстої кишки місце входження клубової кишки чітко ви-
ступає, утворюючи сосочок.
У собаки дванадцятипала кишка (див. рис. 6.22, г) відносно
коротка (0,15 – 0,2 м), підвішена на довгій брижі й за діаметром
майже така сама, як і товста кишка. Слизова оболонка має довгі
ворсинки. Протока печінки разом з протокою підшлункової зало-
зи відкриваються на відстані 3 – 8 см від пілоруса. Порожня ки-
шка завдовжки 2 – 7 м прилягає до черевної стінки, формує ве-
лику кількість петель. З вентральної поверхні кишка прикрита
більшим сальником. Клубова кишка в ділянці 1 – 2-го попереко-
вого хребця піднімається дорсально і відкривається сосочком на
межі сліпої й ободової кишок.
Мікроскопічна будова тонкої кишки (рис. 6.23). Стінка тонкої
кишки складається зі слизової, м’язової та серозної оболонок.
Слизова оболонка побудована з чотирьох шарів: епітелію,
власної й м’язової пластинок та підслизової основи. Епітелій
— одношаровий стовпчастий, облямівковий. Власна пластин-
ка утворена пухкою сполучною тканиною. В ній знаходиться
багато кровоносних, лімфатичних судин, нервових волокон,
крипти та лімфоїдні вузлики. Останні розміщені поодинці або
групами (пейєрові бляшки). М’язова пластинка побудована з
гладкої м’язової тканини. Пучки міоцитів утворюють два шари
— внутрішній коловий і зовнішній поздовжній. Підслизова
основа сформована пухкою сполучною тканиною, містить бага-
то кровоносних і лімфатичних судин та нервові сплетення. В
підслизовій основі дванадцятипалої кишки є дуоденальні за-
лози.
Слизова оболонка кишки утворює складки й ворсинки, які
збільшують її площу. У формуванні складок беруть участь усі
шари слизової оболонки, а ворсинок — епітелій і власна пласти-
нка.
Ворсинки мають листо- або пальцеподібну форму. Серед епі-
теліоцитів ворсинок трапляються три різновиди клітин: облямів-
кові, келихоподібні та ендокринні.
Облямівкові епітеліоцити мають стовпчасту форму і станов-
лять основну масу епітелію. Вони є головним функціональним
елементом процесів травлення й всмоктування у тонкій кишці.
На апікальній поверхні цих клітин є кілька сотень мікроворси-
318
Нóтрощі
Рис. 6.23. Схема
мікроскопічної
будови стінки
тонкої кишки (а)
і ворсинки (б):
І — слизова оболо-
нка; ІІ — м’язова
оболонка; ІІІ —
серозна оболонка;
1 — епітелій; 2 —
власна пластинка;
3 — ворсинка; 4 —
крипта; 5 — лім-
фоїдний вузлик;
6 — м’язова плас-
тинка; 7 — підсли-
зова основа; 8 —
коловий шар
м’язової оболонки;
9— поздовжній
шар м’язової обо-
лонки; 10 — кели-
хоподібні клітини;
11 — облямівкові
епітеліоцити; 12 —
міоцити; 13 —
кровоносні судини;
14 — лімфатичні
судини
нок, які разом з глікокаліксом формують посмуговану облямівку.

Остання в 30 разів збільшує всмоктувальну поверхню клітин. В
облямівці знаходиться велика кількість травних ферментів, за до-
помогою яких відбувається пристінне травлення і транспорт його
продуктів. Облямівкові епітеліоцити сполучаються між собою за
допомогою щільних контактів. Завдяки цьому всмоктування про-
дуктів травлення в стінку кишки відбувається лише через їхню по-
верхню. В цитоплазмі облямівкових епітеліоцитів є багато лізосом,
мітохондрій, елементів гранулярної ендоплазматичної сітки, які,
як і ядро, зосереджені переважно в ділянці базального полюса.
Життєвий цикл облямівкових епітеліоцитів становить дві-три доби.
Келихоподібні клітини — це одноклітинні ендокринні залози.
Вони продукують слиз, що вкриває поверхню слизової оболонки
кишки й сприяє транспорту її вмісту.
Ендокринні клітини продукують біологічно активні речовини,
які здійснюють місцевий регуляторний вплив на секрецію, всмо-
ктування та моторику тонкої кишки.
319
Розділ 6
У сполучнотканинній основі ворсинок є багато кровоносних
судин, синусоїдні лімфатичні капіляри та міоцити. Скорочення
останніх спричинює зміну форми ворсинок, унаслідок чого вміст,
що їх вкриває, переміщується і його нові порції вступають у кон-
такт з облямівкою стовпчастих епітеліоцитів. Скорочення міоци-
тів сприяє також транспорту крові та лімфи з речовинами, які в
них резорбувалися.
Епітелій слизової оболонки кишки між ворсинками впинаєть-
ся у її власну пластинку і утворює крипти (кишкові залози). Во-
ни, як і ворсинки, збільшують всмоктувальну поверхню слизової
оболонки, а також виділяють секрет. Стінка крипт утворена об-
лямівковими епітеліоцитами, безоблямівковими (камбіальні для
облямівкових), келихоподібними клітинами, ендокриноцитами
та клітинами Панета (апікальнозернистими). За сучасними да-
ними, клітини Панета продукують ферменти, які розщеплюють
білки й речовини, що нейтралізують кислі складники шлунково-
го соку, який потрапляє в тонку кишку.
М’язова оболонка тонкої кишки утворена гладкою м’язовою
тканиною, пучки міоцитів якої формують внутрішній коловий і
зовнішній поздовжній шари.
Серозна оболонка побудована з пухкої сполучної тканини і
вкрита мезотелієм.
Печінка (hepar) являє собою надзвичайно великий своєрідний
паренхіматозний орган буро-червоного кольору (рис. 6.24). Печі-
нка виробляє і виділяє жовч, яка сприяє перетравленню жирів.
У м’ясоїдних вона розвинута сильніше, ніж у травоїдних. Жовч
утворюється в печінці постійно, проте виділяється періодично. За
добу у коня і великих жуйних виділяється близько 6 л, у собаки
— 300 мл жовчі. Крім участі в процесі травлення печінка вико-
нує цілу низку життєво необхідних функцій: 1) відіграє захисну
роль і знешкоджує отруйні речовини, які заносяться кров’ю з
кишок; 2) є депо тваринного крохмалю (глікогену); 3) бере
участь в обміні білків, утворенні сечовини;
Рис. 6.24. Печінка: X

а — коня; б — собаки; в — великої рогатої худоби; г — свині; 1 — ліва частка
печінки (латеральна); 2 — права і ліва трикутні зв’язки; 3 — стравохідне вти-
снення; 4 — печінкова артерія; 5 — каудальна порожниста вена; 6 — ниркове
втиснення; 7 — хвостата частка; 8 — ворітна вена; 9 — печінкова протока;
10 — права частка печінки (медіальна); 11 — квадратна частка печінки; 12 —
кругла зв’язка; 13 — ліва частка печінки (медіальна); 14 — гострий край;
15 — сосочковий відросток; 16 — жовчна протока; 17 — права частка печінки
(латеральна); 18 — хвостатий відросток; 19 — жовчний міхур; 20 — міхурова
протока; 21 — дорсальний край
320
Нóтрощі
321
Розділ 6
4) виконує кровотворну функцію в організмі плода; 5) відіграє
важливу роль у теплорегуляції організму завдяки інтенсивним
обмінним процесам у ній; 6) є депо крові (до 20 %) тощо.
Печінка — це щільний орган сплющеної форми з гострими
нижнім і бічними краями. Краї печінки внизу розсічені на част-
ки. Отже, печінка є частковим органом.
На печінці розрізняють опуклу діафрагмальну й увігнуту ну-
трощеву поверхні. Остання завернена до кишок і шлунка. При-
близно в центрі її є ворота печінки — місце, куди входять судини,
нерви і звідки виходить печінкова протока. Дорсальний її край
тупий, по ньому проходить, зростаючись із печінкою, каудальна
порожниста вена, в яку відкриваються печінкові вени. Ліворуч
від вени знаходиться стравохідне втиснення. По вентральному
гострому краю міжчасткові вирізки ділять печінку на частки. На
печінці розрізняють чотири частки: праву, ліву, квадратну й
хвостату. Розміщення й межі часток краще розглядати з нутро-
щевої поверхні. В правій частці печінки розміщений жовчний
міхур. Між жовчним міхуром і круглою зв’язкою або вирізкою
лежить квадратна частка. Остання відділяється від хвостатої ча-
стки воротами печінки, в центрі яких знаходиться ворітна вена.
Решту печінки займає ліва частка.
На печінці розрізняють круглу зв’язку (залишок пупкової ве-
ни плода), яка на діафрагмальній поверхні печінки переходить
у серпоподібну зв’язку. Остання входить до складу вінцевої
зв’язки печінки, яка утримує печінку на діафрагмі й по боках
переходить у праву та ліву трикутні зв’язки. Печінкова протока,
що відводить жовч від печінки, впадає у дванадцятипалу кишку.
У тварин, у яких є жовчний міхур (жуйні, свиня, собака), вона
об’єднується з його протокою і називається жовчною протокою,
що також впадає у дванадцятипалу кишку.
Печінка — масивний орган, її маса у коня становить 5000 г, у
великої рогатої худоби — 4500, у свині — 2400, у собаки — 400 –
500 г. Маса печінки залежить від її кровонаповнення й індиві-
дуально дуже мінлива.
Жовчний міхур (див. рис. 6.24) являє собою грушоподібної фо-
рми резервуар для жовчі, де жовч згущується приблизно в 3 – 5
разів унаслідок всмоктування води його слизовою оболонкою.
Саме тому жовч, що надходить у кишку, має різний склад зале-
жно від того, звідки вона надійшла. Жовчного міхура немає у
коня, верблюда й оленя. Стінка жовчного міхура складається зі
слизової, м’язової та серозної оболонок.
У великої рогатої худоби печінка (див. рис. 6,24, в) відносно
невелика, буро-червоного кольору зі слабко вираженими частка-
ми. Лише між лівою і квадратною частками виділяється невелика
322
Нóтрощі
вирізка, де проходить кругла зв’язка. Хвостата частка крім хвос-
татого має ще сосочковий відросток. На хвостатому відростку та
правій частці печінки є ниркове втиснення.
Жовчний міхур опускається нижче вентрального краю печін-
ки. Печінка розміщена у правому підребер’ї.
У коня печінка плоска, видовжена, поділяється на частки не-
глибокими вирізками (див. рис. 6.24, а). Ліва частка ділиться на
дві часточки — латеральну і медіальну. Квадратна частка відді-
ляється від правої частки. Жовчного міхура немає. Жовч із печі-
нки печінковою протокою надходить у дванадцятипалу кишку.
Більша частина печінки розміщена в правому підребер’ї, дося-
гаючи 16-го ребра, у лівому підребер’ї знаходиться в ділянці 7 –
12-го ребер.
У свині печінка (див. рис. 6.24, г) велика, поділена на частки
глибокими вирізками. Ліва й права частки поділяються на лате-
ральні і медіальні часточки. Квадратна і хвостата частки слабко
розвинуті. Ниркового втиснення немає. Жовчний міхур розмі-
щений на правій медіальній частці в ямці жовчного міхура. Пе-
чінкові часточки великі (1,5 – 2 мм) і добре помітні. Печінка ле-
жить у правому підребер’ї, досягаючи 14-го ребра. У лівому під-
ребер’ї знаходиться менша частина печінки (див. рис. 6.28, в, 16),
досягає 10-го ребра. В ділянці мечоподібного відростка печінка
торкається черевної стінки.
У собаки печінка велика, з глибокими вирізками (див. рис.
6.24, б). Права й ліва частки поділені на латеральні і медіальні
часточки. Хвостата частка має добре виражений хвостатий і со-
сочковий відростки. Квадратна частка відділена глибокими ви-
різками. Печінка розміщена в правому й лівому підребер’ї та в
ділянці мечоподібного відростка. Серпоподібна зв’язка слабко
розвинута, а правої трикутної зв’язки немає. Ниркове втиснення
добре виділяється. Жовчний міхур міститься між квадратною і
правою медіальною частками.
Мікроскопічна будова печінки (див. рис. 6.25). Печінка скла-
дається зі сполучнотканинної строми й паренхіми. Сполучнот-
канинна строма представлена капсулою, поверх якої розміщена
серозна оболонка. У ділянці воріт печінки сполучна тканина ка-
псули проникає всередину органа, розгалужується і ділить його
на часточки, які добре помітні у свині. Між часточками розміще-
ні міжчасточкові артерія, вена і жовчна протока, які формують
тріади.
Часточки утворюють паренхіму печінки. Вони мають полігона-
льну форму. До їх складу входять центральна вена, печінкові
пластинки (балки), синусоїдні гемокапіляри та жовчні капіляри.
323
Розділ 6
Центральна вена розміщена в центрі часточки. Радіально від
неї розміщені печінкові пластинки, утворені двома рядами гепа-
тоцитів. Між печінковими пластинками знаходяться синусоїдні
гемокапіляри, що впадають у центральну вену. В печінкових
пластинках між рядами гепатоцитів розміщені жовчні капіляри,
які починаються сліпо на середині пластинок. Їхня стінка сфор-
мована оболонкою гепатоцитів, з’єднаних щільними контактами.
Завдяки їм жовч у нормі не може потрапити в кровоносні суди-
ни. Жовчними капілярами кров потрапляє в навколочасточкові
жовчні протоки, які відкриваються в міжчасточкові жовчні про-
токи. Останні дають початок печінковим протокам.
Синусоїдні гемокапіляри утворені в результаті злиття артері-
альних і венозних капілярів, що відгалужуються відповідно від
навколочасточкових артерій і вен. У них тече змішана кров. Сті-
Рис. 6.25. Схема мікроскопічної
будови печінки:
а — часточка; б — розміщення
синусоїдних і жовчних капі-
лярів у часточці; в — гепато-
цит; 1 — печінкова пластинка;
2 — синусоїдний гемокапіляр;
3 — центральна вена; 4 —
трабекула; 5 — міжчасточкова
артерія; 6 — міжчасточкова
жовчна протока; 7 — міжчас-
точкова вена; 8 — жовчний
капіляр; 9 — мікроворсинки;
10 — навколосинусоїдний
простір; 11 — мітохондрії;
12 — гранулярна ендоплазма-
тична сітка; 13 — комплекс
Гольджі; 14 — лізосоми; 15 —
агранулярна ендоплазматич-
на сітка; 16 — ендотеліоцити
синусоїдного гемокапіляра;
17 — макрофаг
324
Нóтрощі
нка цих капілярів утворена ендотеліоцитами, між якими є пори,
та переривчастою базальною мембраною. Між стінкою синусоїд-
них гемокапілярів і печінковими пластинками є перисинусоїд-
ний простір. В останній крізь стінку капілярів надходить плазма
крові. Серед ендотеліоцитів синусоїдних гемокапілярів знахо-
дяться макрофаги печінки (клітини Купфера). Вони фагоциту-
ють мікроорганізми та інші сторонні частинки, які потрапляють
у печінку з кров’ю.
Гепатоцити — це клітини печінки ентодермального похо-
дження. Вони мають полігональну форму і забезпечують майже
всі функції печінки. У 20 % гепатоцитів міститься два ядра. В
їхній цитоплазмі є всі органели загального призначення та чис-
ленні включення. Серед органел особливо добре розвинені син-
тезуючі, в тому числі й мітохондрії. Кожний гепатоцит у печін-
ковій пластинці має дві робочі поверхні. Поверхню, спрямовану
до жовчного капіляра, називають біліарною (жовчною), а повер-
хню, обернену до синусоїдного гемокапіляра, — васкулярною
(судинною). Через біліарну поверхню виділяється жовч, а через
васкулярну — білки, глюкоза, сечовина та інші речовини. За-
вдяки наявності васкулярної поверхні в гепатоцити з плазми
крові надходять речовини, необхідні для синтезу речовин.
Кровообіг у печінці. Через ворота в печінку входять ворітна
вена, що відводить кров від шлунка, підшлункової залози, селе-
зінки й більшої частини кишок, та печінкова артерія. У міжчас-
325
Розділ 6
точковій сполучній тканині їхні гілки утворюють міжчасточкові
вени та артерії, які, як зазначено вище, входять до складу тріад.
Від міжчасточкових вен і артерій відгалужуються навколочасто-
чкові вени й артерії, які, в свою чергу, розгалужуються на капі-
ляри. Капіляри (венозні й артеріальні) проникають у часточку,
на її периферії зливаються і утворюють синусоїдні капіляри,
якими тече змішана кров (артеріальна й венозна). Ці капіляри
розміщені між печінковими пластинками. З крові синусоїдних
капілярів у гепатоцити надходять усі речовини, необхідні для
забезпечення їхньої життєдіяльності та функцій. У цю саму кров
виділяються й продукти життєдіяльності гепатоцитів, крім жов-
чі. Синусоїдні капіляри впадають у центральну вену часточки. З
центральної вени кров надходить у підчасточкові вени. Останні
формують печінкові вени, які впадають у каудальну порожнисту
вену. Течію крові з ворітної вени через печінку до каудальної по-
рожнистої вени називають ворітним кровообігом.
Підшлункова залоза (pancreas) — великий, пухкий паренхі-
матозний орган (рис. 6.26), що складається з окремих часток,
сполучених між собою пухкою сполучною тканиною. Залоза має
подвійну секрецію — зовнішню і внутрішню.
Підшлункова залоза розміщена в початковій звивині дванад-
цятипалої кишки. Маса залози у коня становить 250 – 358 г, у
великої рогатої худоби — 300 – 500, у свині — 100 – 150, у собаки
— 40 – 108 г. Залоза поділена на середню (тіло) 2, ліву 3 та пра-
ву 4 частки. Протока підшлункової залози 9 відкривається у
дванадцятипалу кишку самостійно або разом з жовчною прото-
кою. Іноді буває додаткова протока 11, що впадає у дванадцяти-
палу кишку самостійно. У ссавців дуже часто на дванадцятипа-
лій кишці, пілоричній частині шлунка, порожнистій та клубовій
кишках є додаткова підшлункова залоза.
У великої рогатої худоби підшлункова залоза (див. рис. 6.26,
а) має сірий колір, розміщена вздовж дванадцятипалої кишки,
від рівня 12-го грудного до 4-го поперекового хребця, під правою
ніжкою діафрагми, частково на лабіринті ободової кишки. Зало-
за складається з лівої частки, що прилягає до дорсального мішка
рубця, правої і середньої часток, які прилягають до дванадцяти-
палої кишки.
Протока підшлункової залози відкривається самостійно в
дванадцятипалу кишку на відстані 30 – 40 см від жовчної прото-
ки.
У коня залоза трикутної форми, жовтого кольору (див. рис.
6.26, б). Ліва частка розвинута сильніше за інші і лежить на ме-
ншій кривині шлунка. Права частка піднімається від дванадця-
326
Нóтрощі
Рис. 6.26. Підшлункова залоза:

а — великої рогатої худоби; б — коня; в — свині; г — собаки; 1 — дванадцятипа-
ла кишка; 2 — середня частина підшлункової залози; 3 — ліва, 4 — права част-
ки підшлункової залози; 5 — ворітна вена; 6 — краніальна брижова артерія; 7 —
пілорична частина шлунка; 8 — каудальна порожниста вена; 9 — протока під-
шлункової залози; 10 — сосочок дванадцятипалої кишки; 11 — додаткова прото-
ка підшлункової залози; 12 — брижа дванадцятипалої кишки
типалої кишки до правої нирки. Середня частка прилягає до во-

рітного згину дванадцятипалої кишки. Протока залози відкри-
вається разом з жовчною протокою. Часто є додаткова протока.
У свині підшлункова залоза велика, сіро-жовтого кольору
(див. рис. 6.26, в). Середня частка залози розміщена дорсально
на дванадцятипалій кишці й вентрально від ворітної вени. Пра-
ва частка тягнеться вздовж дванадцятипалої кишки до середини
медіального краю правої нирки. Ліва частка межує із селезінкою
та лівою ниркою. Залоза розміщена в межах двох останніх груд-
них і двох перших поперекових хребців. Протока залози відкри-
вається на 13 – 20 см каудальніше від жовчної протоки.
327
Розділ 6
У собаки підшлункова залоза (див. рис. 6.26, г) має вигляд зі-
гнутої під кутом довгої пластинки червоного кольору. Ліва част-
ка більша, лежить на меншій кривині шлунка і досягає селезін-
ки та лівої нирки. Права частка тягнеться вздовж дванадцяти-
палої кишки і підіймається до правої нирки. Середня частка до-
бре виражена. Підшлункова протока відкривається разом з жов-
чною протокою в дванадцятипалу кишку. Іноді є додаткова про-
тока.
Мікроскопічна будова підшлункової залози (рис. 6.27). Під-
шлункова залоза є складною, розгалуженою, трубчасто-
альвеолярною, змішаною. Вона має екзокринний та ендокрин-
ний відділи. Зовні залоза вкрита серозною оболонкою, під якою є
слабковиражена капсула. Від капсули відходять перегородки,
які ділять її паренхіму на часточки. Капсула й перегородки по-
будовані з пухкої сполучної тканини. В ній знаходяться спле-
тення кровоносних і лімфатичних судин, нерви, нервові вузли та
закінчення, а в перегородках ще й міжчасточкові вивідні прото-
ки. В часточках розміщені екзокринні та ендокринні відділи за-
лози.
Структурно-функціональною одиницею екзокринного відділу
є панкреатичний ацинус. До його складу входять кінцевий сек-
реторний відділ і вставна
протока. Кінцевий секре-
торний відділ утворений
екзокринними панкреа-
тоцитами (ациноцитами),
розміщеними на базаль-
ній мембрані. Ці клітини
мають конічну форму. У
базальній ділянці кліти-
ни розміщені ядро і гра-
нулярна ендоплазматич-
на сітка, в якій синтезу-
ються ферменти підшлу-
нкової залози. Ця ділян-
ка клітини забарвлюєть-
ся основними барвника-
ми і у зв’язку з відсутніс-
Рис. 6.27. Схема мікроскопічної будови під- тю зернистості має назву
шлункової залози:
1 — часточка; 2 — секреторний відділ; 3 —
гомогенної зони. В апі-
острівець Лангерганса; 4 — внутрішньочас- кальній ділянці клітини
точкова протока; 5 — трабекули; 6 — крово- знаходяться гранули зи-
носні судини; 7 — міжчасточкова протока
могену (містять ферменти
328
Нóтрощі
у неактивній формі), які забарвлюються оксифільними барвни-
ками. Апікальну ділянку клітини називають зимогенною зоною.
Вставна протока починається з кінцевого секреторного відді-
лу. Її стінка утворена плоскими або кубічними клітинами, що
лежать на базальній мембрані. Вставні протоки дають початок
внутрішньочасточковим протокам, які переходять у міжчасточ-
кові. Останні об’єднуються в панкреатичну протоку, що впадає у
дванадцятипалу кишку.
Ендокринний відділ залози представлений панкреатичними
острівцями (Лангерганса). До їх складу входять ендокринні клі-
тини й кровоносні капіляри. Ендокринні клітини (інсулоцити)
синтезують і виділяють гормони. Це невеликі клітини, що міс-
тять синтезуючі органели й секреторні гранули. За властивостя-
ми останніх їх подяліють на кілька різновидів. Серед них най-
поширеніші В- і А-клітини. В-Клітини (базофільні) продукують
гормон інсулін, під впливом якого глюкоза проникає в клітини
(гепатоцити, адипоцити, міоцити та ін.) і перетворюється на глі-
коген. Внаслідок цього її вміст у крові зменшується.
В А-клітинах (ацидофільних) синтезується гормон глюкагон.
Він сприяє розщепленню глікогену до глюкози та виведенню її в
кров. Гормони інших різновидів інсулоцитів можуть гальмувати
функцію А- і В-клітин або підсилювати функцію екзокринної ча-
стини підшлункової залози.
1. Які органи входять до складу середньої кишки? 2. Топографія, макро- і мі-
кроскопічна будова тонкої кишки. 3. Особливості топографії і будови тонкої ки-
шки. 4. Макро- і мікроскопічна будова печінки. 5. Особливості будови і топогра-
фії печінки у свійських тварин. 6. Макро- і мікроскопічна будова підшлункової
залози. 7. Ендокринна частина підшлункової залози. 8. Топографія підшлунко-
вої залози у свійських тварин.
6.3.6. Задня кишка (товста кишка)

Товста кишка (intestinum crassum) має цілу низку відміннос-
тей від тонкої кишки: 1) більший діаметр; 2) наявність на межі з
тонкою кишкою особливого сліпого виросту — сліпої кишки; 3)
значну складчастість кишок; 4) відсутність ворсинок.
Товста кишка поділяється на три — сліпу, ободову й пряму
кишки (рис. 6.28; див. рис. 6.22). Усі три кишки, як правило, чіт-
ко відмежовані одна від одної, різко відрізняються зо формою та
положенням. У цих кишках завершується всмоктування пожив-
них речовин, розщеплюється клітковина і формуються калові
маси.
329
Розділ 6
Якщо діаметр кишок значний (кінь, свиня), поздовжні пучки
м’язової оболонки концентруються в стрічки, або тенії. Між ними
з боку слизової оболонки є впинання, а з боку серозної — випи-
ни.
Сліпа кишка (intestinum cаecum) (див. рис. 6.22, 5) — це слі-
пий виріст на межі тонкої й товстої кишок. У травоїдних тварин
вона велика, різної форми, у м’ясоїдних — невелика.
У великої рогатої худоби сліпа кишка циліндричної форми,
30 – 70 см завдовжки (див. рис. 6.22, а). Верхівка спрямована в
тазову порожнину, а вся кишка міститься в правій ділянці чере-
вної порожнини, зверху від лабіринту ободової кишки. Передній
кінець сліпої кишки знаходиться на рівні 3-го поперекового хре-
бця.
У коня сліпа кишка значних розмірів, має форму великої ко-
ми (див. рис. 6.22, б). На ній розрізняють основу, що має вигляд
шлункоподібного розширення з більшою й меншою кривинами,
тіло та верхівку. На дорсальній поверхні меншої кривини роз-
міщені два отвори, більший з них є початком ободової кишки —
сліпоободовий отвір, який утворює сліпоободовий клапан.
Останній обмежений стискачем сліпої кишки. Другий отвір є мі-
сцем входження клубової кишки, обмежений стискачем і утво-
рює сосочок клубової кишки.
Вздовж усієї кишки тягнуться чотири тенії та чотири ряди
випинів. На основі сліпої кишки випинів немає.
Основа сліпої кишки розміщена в правій клубовій, тіло — у
пупковій ділянці, а верхівка закінчується поблизу мечоподібного
хряща груднини, відділяючись від нього вентральним діафраг-
мальним вигином більшої ободової кишки.
У свині сліпа кишка відносно коротка, але широка (див. рис.
6.22, в). На поверхні сліпої кишки видно три ряди теній і три ря-
ди випинів. Сліпа кишка розміщена каудально в поперековій
ділянці, а верхівка її спрямована вентрокаудально і трохи пра-
воруч від серединної лінії.
У собаки сліпа кишка підвішена на короткій брижі між 2 – 4-
м поперековими хребцями, утворює 2 – 3 випини (див. рис. 6.22,
г).
Ободова кишка (intestinum colon) — основна частина товстої
кишки. Вона має різні довжину (найкоротша у м’ясоїдних, най-
довша у травоїдних) і форму. У собаки ободова кишка нагадує
підкову (див. рис. 6.22, г). Зі сліпої кишки вона спочатку прямує
краніально як права, або висхідна, частина ободової кишки 6 до
правої нирки, де повертає ліворуч, роблячи правий згин, і пере-
ходить у коротку поперечну частину ободової кишки 4. Позаду
330
Нóтрощі
лівої нирки кишка робить лівий згин і спрямовується як ліва,
або низхідна, частина ободової кишки 2 до тазової порожнини, де
переходить у пряму кишку 1.
В інших тварин висхідна частина ободової кишки сильно
розвинена й утворює довгу закрутку — товста ободова кишка,
яка складається у вигляді підкови у коня або скручується у
вигляді спіралі у великої рогатої худоби чи у вигляді конуса у
свині. Отже, у різних тварин виникає свій, типовий хід ободо-
вої кишки.
У великої рогатої худоби (див. рис. 6.22, а) ободова кишка
скручена в спіраль в одній площині (диск) і розміщена в правій
клубовій ділянці черевної порожнини, праворуч від рубця. В
ободовій кишці розрізняють початкову, або проксимальну, пет-
лю, спіральну й кінцеву, або дистальну, петлю.
Проксимальна петля спочатку прямує краніально до поча-
тку порожньої кишки, потім повертає дорсально і назад, на
лівому боці сліпої кишки знову робить згин і спрямовується
краніально, де, звужуючись, переходить у спіральну петлю. В
петлі видно 1,5 – 2 доцентрові закрутки за годинниковою стрі-
лкою. В центрі диска кишка утворює центральний згин, потім
робить 1,5 – 2 відцентрові закрутки проти годинникової стріл-
ки. Далі спіральна петля досягає проксимальної петлі й на
рівні першого поперекового хребця переходить у дистальну
петлю. Остання лежить між початком ободової та кінцем два-
надцятипалої кишки і відповідає поперечній і низхідній час-
тинам ободової кишки собаки. Без помітної межі дистальна
петля переходить у пряму кишку.
У коня (див. рис. 6.22, б) ободова кишка сильно розвинена і
поділяється на товсту і тонку ободові кишки. Перша відповідає
висхідній, друга — низхідній частинам ободової кишки собаки.
Товста ободова кишка має значні розміри і за формою нагадує
подвійний обід або підкову, займає всю нижню половину черев-
ної порожнини (див. рис. 6.22, б). Вона починається від малої
кривини сліпої кишки і прямує краніально до діафрагми як
права вентральна ободова кишка. Потім повертає ліворуч як
груднинний згин і прямує каудально як ліва вентральна ободо-
ва кишка. Біля входу в тазову порожнину ободова кишка згина-
ється, утворюючи тазовий згин, і спрямовується краніально як
ліва дорсальна ободова кишка. Біля діафрагми кишка утворює
діафрагмальний згин і по правому боці продовжується каудаль-
но як права дорсальна ободова кишка. Біля основи сліпої кишки
ободова кишка повертає ліворуч як поперечна ободова кишка і
переходить у тонку ободову кишку. Права дорсальна ободова
331
Розділ 6
кишка збільшується в діаметрі й перед тонкою ободовою кишкою
утворює ампулу ободової кишки, проте при вході в тонку ободову
кишку різко звужується.
Вентральне положення товстої ободової кишки має чотири те-
нії (дорсальну, вентральну й дві бічні) і чотири ряди випинів. У
ділянці тазового згину кишка різко звужується і втрачає тенії.
Дорсальне положення товстої ободової кишки має три тенії й три
ряди випинів.
Тонка ободова кишка утримується на довгій брижі. Вона має
дві тенії й два ряди випинів, утворює петлі і розміщена між пра-
вими та лівими положеннями товстої ободової кишки.
У свині ободова кишка згорнута у вигляді конуса і її широка
основа лежить у ділянці попереку, а вершина торкається черев-
ної стінки в ділянці пупка (див. рис. 6.22, в). Ободова кишка, ви-
ходячи зі сліпої кишки, має дві тенії, два ряди випинів і утворює
3,5 доцентрової закрутки. На вершині конуса кишка звужується,
утворює центральний згин і переходить у відносно тонкі, без те-
ній та випинів відцентрові закрутки, які розміщуються в середи-
ні конуса. Остання закрутка утворює дистальну петлю, що від-
повідає поперечній ободовій кишці собаки, повертає каудально і
переходить у пряму кишку.
Пряма кишка (intestinum rectum) 1 (див. рис. 6.22) — це коро-
ткий кінцевий відділ товстої кишки. Лежить під крижовою кіст-
кою та першими хвостовими хребцями і закінчується відхід-
ником. Підвішена на короткій брижі. Її початкова частина вкри-
та серозною оболонкою, а кінцева — адвентицією, що сполучає
пряму кишку з прилеглими органами. Слизова оболонка в кін-
цевій частині прямої кишки, переходячи на стінки відхідника,
утворює поздовжні складки.
У тазовій порожнині пряма кишка дещо розширюється і утво-
рює ампулу прямої кишки, яка слабко розвинута у великої рога-
тої худоби.
Відхідниковий (анальний) канал пристосований для затри-
мання калових мас. Він утворений коловим шкірно-м’язовим ва-
ликом та відхідниковим отвором. Шкіра відхідника не має во-
лосся, на ній багато потових і сальних залоз.
Відхідник має два стискачі: внутрішній з гладкої м’язової
тканини і зовнішній — з поперечно-посмугованої м’язової тка-
нини.
У великої рогатої худоби м’язова оболонка відхідника товща,
ніж у попередніх відділах, і має кілька кільцевих перехватів, що
слід враховувати під час обстеження корови (ректально) на тіль-
ність.
332
Рис. 6.28. Топографія внутрішніх органів:
а — великої рогатої худоби; б — коня; в — свині; г — собаки; 1 — серце; 2 — діафрагма; 3 — стравохід; 4 — селезінка;
5 — рубець; 6 — порожня кишка; 7 — тонка ободова кишка; 8 — сітка; 9 — легеня; 10 — тазовий згин; 11 — нирка;
12 — ліва дорсальна ободова кишка; 13 — більший сальник; 14 — сліпа кишка; 15 — ободова кишка; 16 — печінка;
16′ — дванадцятипала кишка; 17 — сечовий міхур; 18 — яєчник; 19 — ліва вентральна ободова
кишка; 20 — пряма кишка
Нóтрощі
333
Розділ 6
У коня відхідник втулкоподібно каудально виділяється на 3 –
4 см.
У свині відхідник розміщений на рівні 3 – 4-го хвостового хре-
бця.
У собаки в шкірній зоні відкриваються численні отвори залоз
відхідника. На латеральній стінці відхідника розміщена відхід-
никова пазуха. В останню відкриваються отвори привідхіднико-
вих залоз, які виділяють темно-сіру рідину з неприємним запа-
хом.
Мікроскопічна будова товстої кишки. Мікроструктура стін-
ки товстої кишки подібна до такої стінки тонкої кишки, однак
має деякі особливості. Слизова оболонка товстої кишки не
утворює ворсинок. Серед її епітеліоцитів переважну більшість
становлять келихоподібні клітини. Слизова оболонка відхід-
никової частини прямої кишки вкрита багатошаровим плос-
ким епітелієм. У власній пластинці слизової оболонки знахо-
диться багато крипт і скупчень лімфоїдної тканини. У киш-
ках, що мають тенії, поздовжній шар м’язової оболонки розви-
нений нерівномірно. Він переважно сконцентрований у діля-
нці тенії. М’язова оболонка кінцевої частини прямої кишки
утворена скелетною м’язовою тканиною. Вона формує окремі
м’язи прямої кишки та відхідника.
Зовнішньою оболонкою частини прямої кишки, яка розташо-
вана за межами тазової порожнини, є адвентиція.
1. Які органи входять до складу товстої кишки? 2. Топографія і будова сліпої
кишки у свійських тварин. 3. Особливості будови і топографії ободової кишки у
свійських тварин. 4. Пряма кишка, її будова і топографія.
6.4. Апарат дихання

До складу апарату дихання (apparatus respiratotorius) вхо-
дять повітроносні шляхи (ніс із носовими порожнинами, носо-
глотка, гортань, трахея, бронхи) і респіраторні відділи легень.
Він виконує багато функцій: здійснює газообмін, є вмістилищем
органа звуку; у носовій порожнині знаходиться орган нюху; че-
рез легені виділяється вода у вигляді водяної пари, легені виді-
ляють імуноглобулін А, який виконує захисну функцію, в альве-
олах відбуваються зміни деяких вазоактивних речовин. Основна
функція апарату дихання — здійснення обміну газів між зов-
нішнім середовищем і кров’ю. Газообмін відбувається шляхом
дифузії крізь стінку альвеол і кровоносних капілярів — венозна
334
Нóтрощі
кров віддає вуглекислий газ (кінцевий продукт окисних процесів
у тканинах) і одночасно збагачується на кисень, який використо-
вується в тканинах.
Інтенсивність дихання залежить від розміру тварин: чим мен-
ша тварина, тим відносно більша дихальна поверхня легень.
Дихальна поверхня легень на 1 г маси тіла становить, см2: у ко-
ня — 11, у кози — 21, у кота — 28, у пацюка — 35, у миші — 54,
у людини — 7.
Апарат дихання неможливо розглядати без тісного зв’язку з
нервовою системою, яка забезпечує ритмічну роботу окремих ор-
ганів дихання. Не менш тісний функціональний зв’язок апарату
дихання з локомоторним апаратом, що створює необхідні умови
для надходження повітря в легені.
6.4.1. Розвиток органів дихання

У процесі історичного розвитку органи дихання пройшли
надзвичайно складний шлях. Напевно, первинні організми не
мали спеціальних органів дихання. Газообмін у них відбувався
безпосередньо через поверхню кожної клітини. У багатьох без-
хребетних тварин (губки, кишковопорожнинні, плоскі черв’яки)
обмін газів здійснюється через усю поверхню тіла шляхом дифу-
зії. Чинниками, що поліпшують обмін газів, є або ритмічні рухи
тварин загалом, або ритмічні рухи війок, що вкривають тіло.
Специфічні дихальні рухи — ритмічні рухи певних ділянок тіла,
що не стосуються загальної локомоції тварин і тісно пов’язані з
обміном газів, вперше з’являються у кільчастих черв’яків
(п’явки, поліхети).
Спочатку дихання здійснюється через усю поверхню тіла або
через кишкову трубку. Пізніше з шкіри і кишкової трубки дифе-
ренціювались різні, надзвичайно складні органи дихання.
У нижчих комах газообмін відбувається переважно через шкі-
ру. У вищих представників цієї групи з’являється спеціалізована
система — трахейна. Трахейна система через систему складної
сітки трахейних гілок, що пронизують усе тіло, безпосередньо
забезпечує киснем клітини, тканини (бджоли, таргани). Це сис-
тема ектодермального походження.
Спеціальними пристосуваннями комах до дихання у воді є
“фізичні зябра”. Під ними розуміють зовнішні запаси повітря,
розміщені у водяних комах під надкрильцями (плавунці) або на
черевній поверхні тіла. Ці запаси повітря утримуються завдяки
особливій гідрофільній поверхні тіла й волосяним гребінцям.
335
Розділ 6
З виникненням порожнини глотки у водяних тварин утвори-
лись зяброві щілини, в стінках яких густою сіткою розміщені
кровоносні судини. У ланцетника органи дихання представлені
зябровим апаратом.
У круглоротих (мінога) у зябрових щілинах розвиваються зяб-
рові мішки ектодермального походження. Внутрішня поверхня
зябрових мішків утворює численні складки слизової оболонки, в
яких розміщена густа сітка капілярів. Кожний зябровий мішок
(усього їх 7 пар) відкривається назовні самостійним отвором.
Кількість зябер (до 4) зменшується в кісткових риб. Хоча для
риб характерне зяброве дихання, проте у певних видів воно до-
повнюється шкірним і кишковим диханням. Так, у деяких видів
в’юнів, які проковтують повітря для кишкового дихання, стінка
кишок у певних місцях біля шару епітеліальних клітин має над-
звичайно густу сітку капілярів. У цих місцях не розвиваються
ворсинки і виключається функція всмоктування, а відбувається
газообмін. Для в’юнів характерне й шкірне дихання (до 80 %) у
разі виключення зябрового.
В умовах повітряного середовища з’являються легені (рис.
6.29). Так, у амфібій до дихальної системи входять провідні
шляхи повітря і легені. Гортанна щілина, яка відмежована від
ротової порожнини кількома хрящами, веде в невелику порож-
нину — гортань. Гортанна щілина може відкриватися й закри-
ватися за допомогою спеціальних дорсальних м’язів. На внутрі-
шній поверхні черпакуватих хрящів розміщені голосові зв’язки,
під час коливання яких виникають звуки (квакання), які підси-
люються резонаторами. Два невеликих отвори в порожнині гор-
тані ведуть безпосередньо в парні легені. Легені розміщені збоку
від серця і являють собою тонкостінні мішки, зовні ніздрюваті.
Така будова зумов-
лена невеликими
виростами (септами)
на внутрішній пове-
рхні стінки легень.
Надходження пові-
тря в легені зумов-
люється не зміною
об’єму грудної стін-
ки, а ритмічним пі-
а б в г
дійманням і опус-
Рис. 6.29. Схема легень:
канням дна ротової
а — протеї; б — саламандри; в — ящірки; г — чере- порожнини. Проте
пахи; 1 — трахея; 2 — бронх значення шкіри у
336
Нóтрощі
амфібій для дихання велике: поверхня шкіри більша від повер-
хні легень (2 : 3), тоді як у ссавців поверхня легень у 50 – 100 ра-
зів більша, ніж поверхня шкіри.
Дихальна система рептилій починається ніздрями. Повітря
через носовий хід і хоани надходить у ротову порожнину. В гли-
бині ротової порожнини розміщена гортань, яка складається з
трьох хрящів. Трахея ділиться на два коротких бронхи. Легені
(див. рис. 6.29, в, г) — тонкостінні порожнисті мішки, внутрішні
стінки яких губчасті. Акт дихання здійснюється розширенням і
стисненням грудної клітки. Отже, органи дихання рептилій по-
дібні до органів дихання птахів і ссавців.
Виникнення носової порожнини пов’язують не з функцією ди-
хання, а з органами нюху. Вже у безхребетних організмів (полі-
пів) на передньому кінці голови є ямки, в яких знаходяться пер-
винночутливі клітини (аурикулярні органи). Проте чітко вира-
жені головні нюхові ямки з’являються у первинноротих у вигля-
ді черепашкоподібних заглиблень, розміщених по боках голови.
Епітелій заглиблень має чутливі, залозисті та миготливі кліти-
ни, останні створюють вир води, спрямовуючи її в ямку. В пода-
льшому ямки поглиблювались і видовжувались, утворюючи дві
борозни (акула), які закривались, формуючи короткий чи довгий
канал з вхідним і вихідним отворами (кісткові риби). Передні
кінці борозен видовжуються вперед і вниз ближче до входу в ро-
тову порожнину і, зростаючись, утворюють прототип зовнішнього
носа з двома ніздрями. Задні кінці борозен відкриваються в ро-
тову порожнину через первинні хоани (дводишні риби). Під час
дихання повітрям нюхові борозни залишаються, і їх вхідні отво-
ри — ніздрі ведуть у примітивну носову порожнину, де міститься
орган нюху, а вихідні отвори ще відкриваються в первинні хоани
(амфібії). Лише у крокодилів з’являється вторинне кісткове під-
небіння і утворюються вторинні хоани, які характерні також для
птахів і ссавців.
Онтогенез. У ранній період онтогенезу у зародка активно рос-
те голова. На лицевій частині голови виділяються отвори з ню-
ховими ямками, отвір ротової порожнини і два носових отвори.
Нюхові ямки сполучаються з ротовою порожниною первинними
хоанами. Передні кінці верхньощелепних відростків також
з’єднуються і формують тверде піднебіння, яке відділяє ротову
порожнину від носової. Остання поділяється хрящовою носовою
перегородкою на дві половини і сполучається з глоткою дефіні-
тивними хоанами. Гортань, трахея й легені розвиваються з вен-
тральної стінки головної (зябрової) кишки, з непарної борозни,
позаду останньої пари зябрових кишень. Утворена трубка одним
337
Розділ 6
кінцем з’єднується з глоткою і перетворюється на гортань, а зад-
ня її частина розростається і перетворюється на зачаток трахеї,
видовжуючись на кінці у вигляді парних міхурців — зачатків
легень. Останні тягнуться назад у грудну порожнину. Надгор-
танник і черпакуваті хрящі розвиваються з мезенхіми, інші
хрящі — з елементів зябрових дуг. Бронхи й альвеоли заглиб-
люються в сполучнотканинну основу, в якій є багато кровонос-
них судин і нервів, і утворюють легені. Легені спрямовуються в
грудну порожнину, вкриваються нутрощевою пластинкою плев-
ри.
6.4.2. Ніс і носова порожнина

Носова порожнина (cavum nasi) — початок провідних повіт-
ряних шляхів. У носовій порожнині знаходиться орган нюху, за-
вдяки якому повітря обстежується на запах. Тут же повітря обі-
грівається або охолоджується, очищається від механічних часто-
чок, зволожується. Входом у носову порожнину є ніздрі (див. рис.
6.7), а виходом — хоани (див. рис. 6.6, 6.15).
Носова порожнина розміщена в лицевому відділі черепа і зо-
вні формує ділянку голови тварини, яку називають носом. На
носі розрізняють спинку, бічні стінки, корінь та верхівку.
Спинка носа — верхня частина носової порожнини, обмежена
передніми відділами лобових кісток, носовими кістками та хря-
щами носа. Каудально спинка й бічні стінки носа продовжують-
ся в корінь носа, обмежений решітчастою пластинкою. Верхівка
носа розміщена над верхньою губою, на ній є два отвори — нізд-
рі, які ведуть у носову порожнину.
Носовою перегородкою носова порожнина поділяється на пра-
ву й ліву порожнини. В основі носової перегородки закладений
гіаліновий хрящ, який дорсально прикріплюється до носових і
частково до лобових кісток, а вентрально знаходиться в борозні
лемеша. Рострально носова перегородка виходить за межі носо-
вих кісток і з’єднується з бічними хрящами носа.
Ніздрі обмежені рухливими парними крилами носа, в основі
яких знаходяться крилові хрящі носа. Хрящі захищають ніздрі
від спадання під час дихання, особливо посиленого, хоча рухли-
вість крил при цьому зменшується.
Форма ніздрів різна (див. рис. 6.7): округла (свиня), округла з
вирізкою збоку (собака), неправильноовальна (велика рогата худо-
ба), щілиноподібна у вигляді перевернутої коми (кінь, верблюд).
Ніздрі ведуть у присінок носа. Він вкритий слизовою оболон-
кою, яка вистелена багатошаровим плоским епітелієм. У ниж-
338
Нóтрощі
ньому куті присінка носа, на межі зі слизовою оболонкою диха-
льної ділянки носової порожнини розміщений невеликий щіли-
ноподібний нососльозовий отвір. Ним відкривається назовні но-
сосльозовий канал, який відводить сльози зі сльозового мішка.
У дихальній ділянці носової порожнини розміщені дорсальна
і вентральна носові раковини, які поділяють носову порожнину
на чотири носових ходи: дорсальний, середній, вентральний і
загальний (див. рис. 6.6). Дорсальний носовий хід 2, обмежений
спинкою носа і дорсальною раковиною, — найвужчий, веде в
глибину носової порожнини до нюхового лабіринту і закінчуєть-
ся сліпо. Середній носовий хід 4 знаходиться між дорсальною і
вентральною 5 раковинами. Він веде до нюхового лабіринту і
хоан. У задній частині середнього носового ходу є отвір, що веде
в порожнини носових раковин і приносові пазухи. Приносових
пазух чотири: верхньощелепна, лобова, клиноподібна, піднебін-
на. Пазухи вкриті дуже тонкою слизовою оболонкою. Вентраль-
ний носовий хід 6 — широкий дихальний хід, який веде прямо в
хоани. Він міститься між вентральною раковиною і дном носової
порожнини. Загальний носовий хід розміщений між стінкою но-
сової перегородки і раковинами. Він має вигляд вузької щілини і
сполучається з іншими ходами. Ним повітря переміщується по
всіх напрямках.
Слизова оболонка дихальної ділянки утворена епітелієм і
власною пластинкою. Епітелій псевдобагатошаровий війчастий.
Власна пластинка побудована з пухкої сполучної тканини, в
якій є багато еластичних волокон. У власній пластинці знахо-
дяться численні кровоносні судини, які утворюють сплетення, а
також лімфатичні судини, нервові закінчення, лімфатична тка-
нина і залози. Останні виділяють серозний і слизовий секрет.
Протоки залози відкриваються на поверхні слизової оболонки.
Каудальну частину носової порожнини називають нюховою. Її
слизова оболонка має жовтий колір, потовщена, вкрита слизом,
містить орган нюху (див. “Органи чуття”).
У великої рогатої худоби носова порожнина велика, об’ємна.
Основа верхівки носа складається з носової перегородки, яка на
кінці вентрально розходиться направо й наліво, закріплюючись
на різцевій кістці. Дорсальні й вентральні бічні хрящі зроста-
ються і формують бічну стінку носа. Носова перегородка кауда-
льно не розділяє повністю задній відділ носової порожнини, вна-
слідок чого обидва вентральні носові ходи сполучаються між со-
бою. Крила носа потовщені й малорухливі. Венозне сплетення є
лише в слизовій оболонці носової перегородки і дна носової по-
рожнини.
339
Розділ 6
У коня ніздрі рухливі. Шкіра медіального крила носа при пе-
реході на стінку носової порожнини формує носовий випин кону-
соподібної форми, завдовжки 5 – 7 см (фальшива ніздря). В кри-
лі носа є криловий хрящ з пластинкою і ріжком. Пластинка кри-
лового хряща підтримує передню половину латерального крила
носа. Ніздрі можуть широко розкриватися завдяки вентральній
вирізці випину і відсутності бічних хрящів у латеральній стінці
носа.
У свині носова порожнина відносно вузька, довга й дещо роз-
ширена вентрально. Короткий хоботок містить кістку рила, від
дорсальної частини якої відходять дорсальні бічні хрящі. Від ве-
нтральної частини кістки рила у правий та лівий боки тягнуться
додатково латеральні хрящі, які утворюють основу латерального
крила носа.
У собаки хрящі носа довгі, передній відділ носа рухливий. Но-
сова перегородка рострально потовщується і переходить у чітко
виражені бічні хрящі. Носова порожнина об’ємна і заповнена
складками слизової оболонки.
6.4.3. Гортань
Гортань (lаrуnx) розміщена між глоткою і трахеєю, проводить
повітря з носової порожнини і глотки в трахею. Це орган, що не
лише проводить повітря, а й утворює звук. Крім того, гортань
захищає органи дихання від потрапляння в них корму під час
ковтання. Гортань рухливо з’єднується з під’язиковим скелетом і
глоткою, бере активну участь в акті ковтання.
Основу гортані становлять п’ять хрящів: щитоподібний, кіль-
цеподібний, надгортанний і два черпакуватих (рис. 6.30). Надго-
ртанник і частково черпакуватий хрящ складається з еластично-
го хряща, інші — з гіалінового. Хрящі рухливо з’єднуються між
собою, на них прикріплюються м’язи гортані, глотки та
під’язикового скелета. Порожнина гортані вкрита слизовою обо-
лонкою, яка утворює складки.
У гортань веде широкий, у спокійному стані завжди відкри-
тий вхід, який обмежений надгортанним та черпакуватими
хрящами, а збоку — парною черпакувато-надгортанною склад-
кою (рис. 6.31). Вхід веде в розширену частину гортані — присі-
нок гортані, слизова оболонка якого вкрита багатошаровим пло-
ским епітелієм. На бічній стінці присінка розміщені бічні шлу-
ночки, які спереду обмежені присінковою, а ззаду — голосовою
складками. У вентральній стінці присінка, позаду надгортанно-
го хряща розміщений вентральний шлуночок.
340
Нóтрощі
Рис. 6.30. Хрящі гортані:

а — собаки; б — свині; в —
великої рогатої худоби; г —
коня; 1 — надгортанник;
2 — пластинка щитоподіб-
ного хряща; 2′ — коса лі-
нія; 3 — ріжковий відрос-
ток; 4 — ростральна виріз-
ка щитоподібного хряща; 5
— ростральний ріжок;
6 — тіло щитоподібного хря-
ща; 7 — каудальний ріжок;
8 — м’язовий відросток; 9 —
хрящова дуга кільцеподіб-
ного хряща; 10 — трахейні
хрящі; 11 — тиреогіоїд; с —
зв’язки
Середня частина гортані різко звужується у вентральному

напрямі, утворюючи голосову щілину. Її верхня частина дещо
розширена і лежить між черпакуватими хрящами, утворюючи
дихальну щілину. Нижня частина щілини вузька, розміщена
між голосовими складками і утворює власне голосову щілину, де
і виникають звуки. Висота звуку залежить від напруження елас-
тичної голосової складки. Позаду голосових складок знаходиться
власне порожнина гортані, слизова оболонка якої вкрита псевдо-
багатошаровим війчастим епітелієм.
341
Розділ 6
Рис. 6.31. Поздовжній розріз гортані:

а — собаки; б — свині; в — великої рогатої худоби; г — коня; 1 — надгортанник;
2 — черпакувато-надгортанна складка; 3 — ріжок черпакуватого хряща; 4 —
пластинка кільцеподібного хряща; 5 — під’язиковонадгортанний м’яз; 6 — тіло
щитоподібного хряща; 7 — голосова губа; 8 — дужка кільцеподібного хряща;
9 — хрящі трахеї; 10 — тіло під’язикового скелета; 11 — порожнина гортані; 12
— бічний шлуночок; 13 — голосова складка
У гортані розрізняють парні м’язи, які діють на неї як розши-

рювачі й стискачі та зміщують її в цілому — довгі м’язи.
У великої рогатої худоби гортань невелика, прямокутної фор-
ми. Вхід у гортань звужений, шлуночків немає. Слизова оболон-
ка не утворює рельєфних складок, голосові складки слабко ви-
ражені.
У коня гортань добре розвинута, хрящі рухливі. Бічні шлуно-
чки великі, широкі, різні за формою (овальні, трикутні, ромбопо-
дібні) та розміром. Голосові складки чітко виражені.
У свині гортань видовжена зі звуженою порожниною. Голосо-
ва складка розділяється на більшу передню і меншу задню час-
тини, між якими утворюється глибоке заглиблення. З останнього
невеликий отвір веде в об’ємний бічний шлуночок. Біля основи
надгортанного хряща розміщений вентральний шлуночок. Голо-
сові складки паралельні одна одній і формують вузьку голосову
щілину.
342
Нóтрощі
У собаки гортань широка і майже кубічної форми. Бічні шлу-
ночки глибокі, вентрально наближаються один до одного. Вент-
рального шлуночка немає (у кота немає і бічних шлуночків). Го-
лосові складки рельєфно виділяються, паралельні.
6.4.4. Трахея
Трахея (trachea) має вигляд трубки, що складається з рухли-
вих трахейних хрящів. У тварин з короткою шиєю трахея корот-
ка, широка і містить невелику кількість хрящів (у свині), а у
тварин з довгою шиєю їх кількість може становити 100 (у жира-
фи).
Трахея розміщена в нижній частині шиї і разом зі стравоходом
утворює трахейно-стравохідну борозну, в якій лежать важливі су-
дини та нерви. У грудній порожнині під 5 – 6-м грудними хреб-
цями (над серцем) вона поділяється на два головних бронхи. Міс-
це поділу трахеї називають роздвоєнням (біфуркацією).
Основу трахеї становлять трахейні хрящі, що мають форму
незамкнених кілець (рис. 6.32). Хрящі здебільшого незамкнені з
дорсальної поверхні, однак бувають повними (у бобра, вовка, ве-
дмедя) або незамкненими з вентральної поверхні (у кита). Тра-
хейні кільця з’єднуються між собою кільцеподібними зв’язками.
Якщо форма трахейних хрящів, незамкнених з дорсальної пове-
рхні, звичайна, їх вільні кінці або дотикаються один до одного (у
великої рогатої худоби), або заходять кінцями один за одного (у
4 5
3 в
1
а б г
Рис. 6.32. Поперечний розріз трахеї:
а — коня; б — великої рогатої худоби; в — собаки; г — свині; 1 — трахейний
хрящ; 2 — слизова оболонка; 3 — трахейний м’яз; 4 — перетинчаста поверхня;
5 — пухка сполучна тканина
343
Розділ 6
коня, свині), або не досягають один одного (у собаки). Кінці хря-
щів входять у дорсальну перетинчасту поверхню. До складу
останньої входять трахейний м’яз, зв’язка та пухка сполучна
тканина.
Трахейні хрящі побудовані з гіалінового хряща, проте у де-
яких тварин хрящова тканина заміщена волокнистою сполучною
тканиною (у ведмедя).
У великої рогатої худоби трахейних хрящів 46 – 50. Вони сти-
снені з боків, кінці спрямовані дорсально, утворюючи високий
гребінь (див. рис. 6.32, б), дещо загнутий убік. Біфуркація трахеї
знаходиться на рівні 5-го ребра. Перед біфуркацією відгалужу-
ється трахейний бронх до краніальної частки правої легені.
У коня трахейних хрящів 48 – 60, вони мають поперечноовальну
форму, вільні кінці їх дещо заходять один за одного (див. рис.
6.32, а). Біфуркація трахеї знаходиться на рівні 5 – 6-го ребра.
У свині трахея складається з 32 – 36 хрящів кільцеподібної фо-
рми (див. рис. 6.32, г). Біфуркація трахеї знаходиться на рівні 4 –
5-го ребра. Перед біфуркацією відділяється трахейний бронх.
У собаки трахея складається з 36 – 46 трахейних хрящів кіль-
цеподібної форми (див. рис. 6.32, в).
Мікроскопічна будова трахеї. Трахея — типовий трубчастий
орган. Її стінка утворена слизовою оболонкою, волокнисто-
м’язово-хрящовою оболонкою та адвентицією.
Слизова оболонка представлена трьома шарами: епітелієм,
власною пластинкою і підслизовою основою. Епітелій псевдоба-
гатошаровий, війчастий. До його складу входять війчасті епіте-
ліоцити, келихоподібні клітини, базальні клітини та ендокрино-
цити. На апікальному полюсі війчастих епітеліоцитів, які стано-
влять більшість клітин, є від 250 до 300 війок. Коливання остан-
ніх зумовлює течію рідини (секрет келихоподібних клітин і тра-
хеальних залоз), яким із трахеї виносяться сторонні часточки, що
потрапили в неї з повітря. Келихоподібні клітини — це одноклі-
тинні слизові залози. Базальні клітини є камбіальними для вій-
частих епітеліоцитів. Ендокринні клітини продукують біологічно
активні речовини, які регулюють тонус міоцитів повітроносних
шляхів.
Власна пластинка слизової оболонки побудована з пухкої
сполучної тканини. В ній знаходиться багато еластичних воло-
кон, які орієнтовані вздовж органа, і скупчення лімфоїдної тка-
нини. Підслизова основа утворена пухкою сполучною тканиною.
В ній розміщені секреторні відділи трахеальних залоз, протоки
яких відкриваються на поверхню слизової оболонки.
344
Нóтрощі
Волокнисто-м’язово-хрящова оболонка утворена щільною спо-
лучною тканиною, в якій знаходяться послідовно розміщені кі-
льця гіалінового хряща. Вільні кінці хрящових півкілець
з’єднані гладкою м’язовою і сполучною тканиною.
Адвентиція утворена пухкою сполучною тканиною. В грудній
частині трахеї зовнішня оболонка трахеї представлена серозною
оболонкою.
6.4.5. Легені
Легені (pulmones) — парні паренхіматозні органи (рис. 6.33,
6.34). Разом із серцем та іншими невеликими органами легені
заповнюють грудну порожнину. Форма легень нагадує форму
грудної порожнини. Легені мають блідо-рожевий колір. Права
й ліва легені за формою нагадують конус зі звуженою верши-
ною і розширеною основою. Права легеня дещо більша за ліву,
оскільки серце зміщене вліво. Співвідношення розмірів легень
становить у коня 1,21 : 1; у великої рогатої худоби 1,38 : 1; у
свині 1,35 : 1; у собаки 1,32 : 1.
На кожній легені розрізняють реброву, або латеральну, діаф-
рагмальну 16 та середостінну 15 поверхні, які спрямовані відпо-
відно до ребер, діафрагми та середостіння.
На легенях розрізняють дорсальний, або тупий, край 4, який
прилягає до хребців. Протилежний край — гострий 5 (див. рис.
6.32), утворений ребровою та середостінною поверхнями. З боку
гострого краю легені глибокими вирізками поділяються на част-
ки: краніальну (верхівкову) 1; серцеву (середню) 2 та діафрагма-
льну (каудальну) 3. На правій легені виділяють додаткову част-
ку 3′. Ще одна додаткова частка буває на ребровій поверхні (у
собаки, кота, кроля, людини).
Зовні легені вкриті плеврою, що опускається від хребта до ле-
гені двома пластинками, які називають середостінною плеврою.
Простір між правою та лівою пластинками середостінної плеври
називають середостінням, у ньому містяться серце, стравохід,
трахея, судини та нерви. Основний, або головний, бронх 10 (див.
рис. 6.32, б) у товщі дорсального краю кожної легені спрямову-
ється каудально і розгалужується на дрібніші бронхи, утворюю-
чи бронхіальне дерево (рис. 6.33 – 6.35). Найдрібніші бронхи ді-
аметром до 1 мм називають бронхіолами, у них немає хрящової
основи. Бронхіоли входять у легеневі часточки, розгалужуються
в них і утворюють альвеолярне дерево, де й відбувається газооб-
мін. Часточки розділені прошарками волокнистої сполучної тка-
нини, помітні на поверхні легень.
345
Розділ 6
Рис. 6.33. Легені:

а — великої рогатої худоби; б — коня; 1 — краніальна частка (верхівка); 2 —
серцева частка; 3 — діафрагмальна частка; 3′ — додаткова частка; 4 — дорса-
льний край; 5 — гострий край; 6 — серцево-діафрагмальна частка; 7 — бронхі-
альне і артеріальне дерево легень; 8 — трахея; 9 — роздвоєння трахеї; 10 —
головні бронхи; 11 — легенева артерія; 12 — міжчасткова вирізка; 13 — трахей-
ний бронх; 14 — легеневі вени; 15 — середостінна поверхня; 16 — діафрагмаль-
на поверхня
346
Нóтрощі
б
Рис. 6.34. Легені:
а — свині; б — собаки. Позначення див. рис. 6.33
На середостінній поверхні кожної легені розміщені ворота ле-

гені, через які входять головний бронх 10 (див. рис. 6.33, 6.34), ле-
генева артерія (11) і нерви, а виходять легеневі вени 14. Легені
мають рухові й секреторні нерви, больових рецепторів немає.
347
Розділ 6
У великої рогатої ху-
доби легені мають добре
виражені частки (див.
рис. 6.33, а). Краніальна
частка (верхівка) поді-
ляється на дві окремі
частки: краніальну і ка-
удальну. До краніальної
частки відгалужується
трахейний бронх. Спо-
лучнотканинні прошар-
ки між частками добре
виражені, що зумовлює
характерний рисунок
легень у вигляді багато-
гранних комірок. Відно-
сна маса легень стано-
вить 0,6 %.
У коня (див. рис.
Рис. 6.35. Схема будови легеневих часточок: 6.33, б) у легені є глибо-
1 — легенева вена; 2 — бронхіальна артерія; кі серцеві вирізки. Сер-
3 — легенева артерія; 4 — малий бронх; 5, 6 — цева й діафрагмальна
термінальні бронхіоли; 7 — респіраторні брон-
хіоли; 8 — альвеолярні ходи; 9 — альвеоляр- частки зливаються в од-
ний мішечок ну. Асиметрія легень
виражена не чітко. У
старих коней права та ліва плевральні порожнини позаду серця
з’єднуються. Відносна маса легень становить 1,43 %.
У свині легені (див. рис. 6.34, а) поділені на добре виражені
частки видовженої форми. Є додатковий трахейний бронх до
краніальної частки. Відносна маса легень ставить 0,85 %.
У собаки (див. рис. 6.34, б) поділ на частки особливо вираже-
ний, вирізки досягають основних бронхів. Легені відносно корот-
кі і форма їх залежить від конституції тварини. Додаткова част-
ка (3′) трапляється не лише на медіальній, а й на ребровій пове-
рхні. У дорослих собак і котів у задній частині середостіння є
сполучення між правим і лівим плевральними мішками.
Мікроскопічна будова легень (рис. 6.36). Легені зовні вкриті
серозною оболонкою. До їх складу входять повітроносні шляхи,
респіраторні відділи (ацинуси), що утворюють паренхіму, і спо-
лучнотканинна строма. Остання побудована з пухкої сполучної
тканини і містить еластичні волокна. Вона оточує компоненти
повітроносних шляхів і респіраторних відділів та легеневі часто-
348
Нóтрощі
чки. В сполучнотканинній стромі розміщені кровоносні й
лімфатичні судини та нерви.
Рис. 6.36. Мікроструктура легень собаки:

1 — середній бронх; 2 — малий бронх; 3 — кінцева (термінальна) бронхіола;
4 — респіраторна бронхіола; 5 — альвеолярний хід; 6 — альвеолярний мішок;
7 — альвеола; 8 — кровоносні судини; а — війчастий епітелій; б — власна плас-
тинка слизової оболонки; в — м’язова пластинка слизової оболонки; г — підсли-
зова основа з бронхіальними залозами; д — хрящова пластинка
Повітроносні шляхи представлені бронхами і термінальними

бронхіолами. Їх розгалуження формує бронхіальне дерево. Бро-
нхи залежно від калібру поділяють на великі, середні й малі. Всі
вони мають єдиний план будови, подібний до будови трахеї, тоб-
то їхня стінка утворена слизовою оболонкою, волокнисто-м’язово-
хрящовою оболонкою і адвентицією. Разом з тим кожний з на-
званих видів бронхів має свої особливості будови.
Великі бронхи характеризуються тим, що в їхній слизовій
оболонці є м’язова пластинка, утворена гладкою м’язовою тка-
ниною.
У бронхах середнього калібру товщина слизової оболонки
зменшується. М’язова пластинка слизової оболонки добре розви-
нена. У волокнисто-м’язово-хрящовій оболонці гіаліновий хрящ
представлений окремими острівцями.
Стінка малих бронхів утворена лише слизовою оболонкою і
адвентицією. Серед епітеліоцитів слизової оболонки є секреторні
349
Розділ 6
клітини (клітини Клара). Вони продукують ферменти, які роз-
щеплюють сурфактант — речовину, що вкриває респіраторні
альвеолоцити. М’язова пластинка добре розвинена. Її скорочен-
ням і розслабленням регулюється надходження повітря в кінцеві
термінальні бронхіоли та респіраторні відділи легень. Бронхіа-
льних залоз немає.
Термінальні бронхіоли — це кінцеві ланки повітроносних
шляхів.
Розгалуження малого бронха (термінальні бронхіоли) і респі-
раторні відділи утворюють легеневу часточку.
До складу респіраторного відділу легень входять структури,
що містять альвеоли. Це респіраторні бронхіоли, альвеолярні
ходи і альвеолярні мішки. Вони формують альвеолярне дерево.
Респіраторні бронхіоли відгалужуються від термінальних. У
свою чергу, вони галузяться на два альвеолярних ходи, які за-
кінчуються альвеолярними мішками. В одній легеневій часточці
може бути від 10 до 20 респіраторних відділів.
Альвеола — це тонкостінний пухирець, порожнина якого спо-
лучається з порожниною структур респіраторного відділу. Сусід-
ні альвеоли сполучаються між собою отворами. Стінка альвеоли
утворена альвеолярними епітеліоцитами, які лежать на базаль-
ній мембрані. Розрізняють два види альвеолярних епітеліоцитів:
респіраторні і великі.
Респіраторні епітеліоцити мають плоску форму, лише їхня
ядровмісна частина розширена. Вони вкривають 97 % альвеоляр-
ної поверхні і забезпечують газообмін. З боку порожнини альвео-
ли респіраторні альвеолоцити вкриті сурфактантом, який запобі-
гає злипанню альвеол під час видиху і має бактерицидну дію.
Великі епітеліоцити продукують сурфактант. Крім респіратор-
них і великих альвеолоцитів у стінці альвеол трапляються мак-
рофаги, які виконують захисну функцію.
Зовні до базальної мембрани альвеоли прилягають ніжні
прошарки пухкої сполучної тканини і кровоносні капіляри.
Останні обплітають альвеоли у вигляді кошика. Стінка альвеоли
і стінка прилеглого кровоносного капіляра утворюють аерогема-
тичний бар’єр, через який відбувається газообмін між повітрям
порожнини альвеоли та кров’ю.
1. Розвиток апарату дихання. 2. Що входить до складу апарату дихання?
3. Будова носової порожнини та її поділ на ходи. 4. Мікроскопічна будова слизової
оболонки носової порожнини. 5. Будова гортані і трахеї. 6. Топографія, макро- і мік-
роструктура легень. 7. Особливості будови легень у свійських тварин.
350
Нóтрощі
6.5. Органи сечовиділення
До органів сечовиділення (organa uropoetica) належать парні
нирки і сечоводи, непарний сечовий міхур і сечівник (рис. 6.37).
Останній у самців продовжується у сечостатевий канал, а у са-
мок відкривається в сечостатевий присінок.
Органи сечовиділення виробляють сечу, тимчасово її зберіга-
ють і виводять з організму. З крові сечею виділяються кінцеві
продукти білкового обміну, неповного окиснення жирів і вугле-
водів, різні солі та вода. В сечі містяться деякі гормони (пролан,
фолікулін, андростерон).
Функціонування нирок, що полягає у видаленні надлишків
солей, кислих продуктів та інших шкідливих речовин, забезпе-
чує сталий осмотичний тиск і хімічний склад крові.
6.5.1. Розвиток органів сечовиділення

У одноклітинних організмів і частини багатоклітинних про-
дукти обміну кожної клітини виділяються з організму безпосере-
дньо в зовнішнє середовище. У більш високоорганізованих тва-
рин у зв’язку з диференціюванням різних систем організму
з’являються спеціальні органи виділення.
Так, у нижчих черв’яків, голкошкірих, членистоногих виділь-
на функція здійснюється синцитієм або клітинами периферичної
паренхіми (нефроцитами), які накопи-
чують екскрети. Накопичені в цих клі-
тинах екскрети переробляються на пі-
гменти, кристалики сечової кислоти і
залишаються на все життя, створюючи
забарвлення та малюнок тіла живого
організму. Отже, екскрети не виво-
дяться з організму, а переходять у не-
розчинний стан. Утворюються нирки
накопичення. Такі нирки властиві не-
довговічним тваринам. У комах “нир-
ками накопичення” є жирове тіло, яке
належить до похідного периферичного
фагоцитобласта.
Рис. 6.37. Органи сечовиділення коня:

1 — ліва нирка; 2 — права нирка; 3 — сечовід;
4 — сечовий міхур; 5 — сечівник; 6 — аорта; 7 —
ниркова артерія; 8 — надниркові залози
351
Розділ 6
У представників плоских черв’яків (війчастих черв’яків) ще
немає морфологічно означених видільних органів. Видільну
функцію виконують кишки, а також клітини паренхіми — неф-
роцити. Ці клітини бувають двох типів: одні утворюють дифузну
“нирку накопичення”, другі вбирають зерна екскретів. Останні
проникають крізь шкіру назовні або в кишки і гинуть, звільняю-
чи організм від екскретів.
У подальшому нефроцити концентруються в певних місцях
тіла, з’єднуючись з протонефридіями. Протонефридії являють
собою систему тоненьких трубочок, які пронизують усе тіло і від-
криваються на шкірі маленькими порами. Основна їх функція —
регуляція осмотичного тиску в тілі тварин і виділення води, що
безперервно надходить із зовнішнього гіпотонічного розчину.
Лише після того, як протонефридії вступають у контакт з екс-
креторними органами, вони виконують подвійну функцію — са-
морегулювальну і видільну (плоскі черв’яки).
При утворенні сегментів тіла (кільчасті черв’яки) в кожному з
них утворюється пара нефридіїв, які складаються з невеликого
звивистого канальця. Останній лежить у целомі і відкривається
одним кінцем назовні, а іншим за допомогою маленького нефро-
стома — в порожнину сегмента. Нефридії утворюються за раху-
нок ектодерми або ектомезодермальних нефробластів і ростуть
від периферії в бік целома.
У ланцетника видільна система нефридіального типу. Неф-
ридії мезодермального походження. Нефридіальні канальці
розміщуються метамерно в зябровій ділянці і відкриваються од-
ним кінцем у целом, а іншим — назовні. Потім формується одна
протока — примітивний сечовід, у який відкриваються всі сег-
ментальні трубочки. В порожнині тіла разом з нефридіями утво-
рюється густа капілярна сітка у вигляді клубочків. Поступово
відбувається зниження функції трубочок передніх відділів тулу-
ба з одночасним прискореним розвитком трубочок у задньому
відділі, які концентруються в компактні органи. Такий хід роз-
витку видільного апарату спостерігається в ембріональний пері-
од, що дає змогу виділити три самостійні генерації нирок: перед-
нирка (головна нирка), або пронефрос; проміжна нирка (тулубо-
ва), або мезонефрос; дефінітивна нирка, або метанефрос (рис.
6.38). Для цих генерацій характерна наявність особливого фун-
кціонального пристосування — ниркового тільця. Ниркове тіль-
це складається із судинного клубочка і капсули. Переднирка у
дорослих тварин рідко функціонує і здебільшого трапляється в
період личинки.
352
Нóтрощі
Рис. 6.38. Розвиток нирок:

а — схема будови трьох генерацій нирок; б, в, г, д — схема послідовних стадій
ембріонального розвитку нефрона; І — пронефрос; ІІ — мезонефрос; ІІІ — мета-
нефрос; 1 — мюллерова протока; 2 — вольфова протока; 3 — дефінітивний сечі-
вник; 4 — клоака; 5 — сечовидільна трубочка переднирки з лійкою; 6 — целом;
7 — аорта; 8 — ниркові артерії; 9 — зовнішній судинний клубочок; 10 — лійка;
11 — внутрішній судинний клубочок; 12 — ниркове тільце, 13 — каналець неф-
рона; 14 — ектодерма; 15 — нервова трубка; 16 — ентодерма; 17 — мезодерма;
18 — соміт; 19 — сегментна ніжка; 20 — спланхнотом
Органами виділення у круглоротих є переднирки 21 (див. рис.

6.3, б), які у вигляді парних стрічкоподібних утворів підвішені
на брижі до дорсальної стінки задньої половини порожнини тіла.
По нижньому краю проходить сечовід 22, що каудально
з’єднується з протилежним і утворює ампулоподібне розширення
— сечостатевий синус 23, який відкривається на верхівці сечо-
статевого сосочка 24.
Нирки акули парні, видовжені, лежать збоку від хребта, про-
міжного типу (21). У задній частині нирок, на вентральній пове-
рхні, слабко виділяються сечоводи. Вони відкриваються на вер-
353
Розділ 6
хівці сечового (самка) або сечостатевого (самець) сосочка, розмі-
щеного в клоаці.
У кісткових риб нирки 21 (див. рис. 6.3, г) розміщені збоку від
хребта. По бічних поверхнях нирок проходять сечоводи і кауда-
льно, позаду нирок, зливаються в непарну сечову протоку. Про-
тока відкривається в сечовий міхур 38, який, у свою чергу, від-
кривається в сечовий отвір 39 позаду статевого отвору 40.
У амфібій (жаба) нирки парні, компактні, видовженої форми,
проміжного типу, розміщені збоку від хребта в задній частині
порожнини тіла (див. рис. 6.4, а). По зовнішньому краю кожної
нирки проходять тоненькі сечоводи 20, які відкриваються в
спинній частині клоаки самостійними отворами. Непарний отвір
у вентральній стінці клоаки веде у великий сечовий міхур 21.
Густа сітка капілярів у стінках сечового міхура зумовлює всмок-
тування води із сечі. Сеча стає більш концентрованою і скоро-
ченням стінок міхура виводиться в клоаку, а з неї — назовні. По
поверхні кожної нирки тягнеться вузька жовтувата стрічка —
надниркові залози.
У рептилій (див. рис. 6.4, б) функціонують дефінітивні нирки,
розміщені в задньому відділі черевної порожнини. Нирки довгі
(у змій одна нирка лежить позаду другої). Вздовж кожної нирки
проходить сечовід, що відкривається в клоаку. Від нижньої стін-
ки клоаки відходить сечовий міхур 21. Черепахи і крокодили ви-
діляють рідку, а ящірки та змії — напіврідку або тверду сечу.
Нирки у птахів видовжені, здебільшого поділені двома-трьома
перехватами, розміщені в заглибленнях таза. Вони виділяють
тверду сечу (білий наліт на калових масах). Вода із сечі всмокту-
ється у клоаці.
У ссавців постійною ниркою є дефінітивна нирка, проте у од-
нопрохідних і сумчастих тварин у молодому віці функціонують
нирки проміжного типу.
В онтогенезі спостерігається три покоління нирок (див. рис.
6.38). Переднирка існує протягом кількох годин і виникає у емб-
ріона на ранніх стадіях розвитку. Вона не функціонує як сечо-
вий орган. Нефридії утворюють загальний канал, який виходить
у клоаку. За рахунок лійки переднирки розвивається лійка мат-
кової трубки.
Проміжна нирка закладається позаду переднирки в ділянці
тулуба і за рахунок нефротомів формує нефрогенний утвір (воль-
фове тіло). Нефридії відкриваються у вольфову протоку. Нирка
деякий час функціонує.
354
Нóтрощі
Дефінітивна нирка формується із нефрогенної тканини зад-
ньої ділянки проміжної нирки в тазовій порожнині, даючи поча-
ток сечовидільній зоні нирок. Розвиваються звивисті сечовивідні
сліпі трубочки, один кінець яких відкривається в збиральну тру-
бочку, а інший перетворюється на двостінну ниркову капсулу і
входить до складу ниркового тільця. Сечовивідні трубочки, роз-
виваючись, перетворюються на звивисті канальці й ниркову
петлю (Генле). Вивідні канальці дефінітивної нирки розміщені в
центральній частині — мозковій зоні. Формуються вони з прото-
ки проміжної нирки. Від кінцевої ділянки протоки проміжної
нирки випинається новий канал — сечовід. Сліпий кінець сечо-
воду, вростаючи в нефрогенну тканину, утворює ниркову миску.
З ниркової миски випинаються ниркові чашечки, від яких раді-
ально відходять прямі збиральні трубочки, що з’єднуються з по-
крученими трубочками. Слід зазначити, що у
2-місячного плода великої рогатої худоби нирки за топографіч-
ним розміщенням відповідають дорослим, однак форма стає по-
дібною лише у 4-місячному віці. Нефрони формуються з 3-місяч-
ного віку і новоутворення продовжується після народження (у
коня до 8 років, у свині — до 1,5 року). Маса нирок у плодовий
період збільшується в 94 рази, а від народження до дорослого
стану — в 10 разів.
Задня частина клоаки фронтальною перегородкою ділиться
на дорсальну частину клоаки, що перетворюється на пряму ки-
шку, і вентральну частину. Передній відрізок вентральної час-
тини перетворюється на сечівник (у самки) або сечостатевий ка-
нал (у самця).
6.5.2. Нирки
Нирка (ren, s. nephros) — парний компактний паренхіматоз-
ний орган червоно-бурого кольору, в якому утворюється сеча.
Нирки мають різний тип будови, що впливає на їх зовнішню фо-
рму. Вони можуть бути гладкі й борозенчасті.
При класифікації будови нирок за основу взято найменшу
структурну одиницю, що відповідає ембріональній часточці нир-
ки, — маленьку нирку. Кожна маленька нирка має таку саму
будову, як і звичайна нирка, всі маленькі нирки сполучаються
стебельцями з одним спільним сечоводом. Нирки такого типу
належать до множинних нирок і спостерігаються у ведмедя й
дельфіна (рис. 6.39).
За формою нирки нагадують дещо сплющений біб. Права й
ліва нирки за розмірами майже однакові. Кожна нирка має дор-
355
Розділ 6
а б
Рис. 6.39. Нирки:
а — дельфіна; б — ведмедя
сальну й вентральну поверхні, ледь загострений краніальний і

притуплений каудальний кінці. Медіальний край увігнутий і
несе ворота нирок — місце входження судин, нервів і виходу се-
човоду. Латеральний край нирки опуклий.
На розрізі нирки розрізняють кіркову (сечоутворювальну), по-
граничну та мозкову (сечовидільну) зони, а також ниркову по-
рожнину (рис. 6.40).
Кіркова зона (речовина) 10 — тонкий зовнішній шар темно-
червоного кольору, дрібнозернистої будови. В цій зоні знаходять-
ся ниркові тільця і переважно звивисті канальці нефронів. Кір-
кова зона впинається в мозкову зону, формуючи при цьому нир-
кові стовпи.
Мозкова зона (речовина) 8 — внутрішня, найтовща, червоно-
жовтуватого кольору. Заходячи в кіркову зону нирки, вона утво-
рює мозкові промені. Мозкова зона представлена нирковими пі-
рамідами, які розділені нирковими стовпами.
Основа піраміди спрямована до периферії, а вершина утворює
нирковий сосочок 4. На сосочку є отвори сосочкових проток, які
утворюють решітчасте поле. Навколо кожного ниркового сосочка
(багатососочкові нирки) розміщена ниркова чаша 5. Кожна чаша
відкривається короткою протокою в ниркову миску 1.
Погранична (проміжна) зона 7 знаходиться на межі між по-
передніми зонами. Вона має вигляд вузенької стрічки темно-
червоного кольору. В зоні знаходяться дугові артерії, які відда-
ють у мозкову зону променеві артерії. Уздовж артерій розміщені
ниркові тільця. Ця зона в усіх тварин різко виділяється, хоча ба-
гата на судини.
356
Рис. 6.40. Нирки:
а — великої рогатої худоби; б — свині; в — собаки; г — коня (А — ліва; Б — права); 1 — ниркова артерія; 2 — нир-
кова вена; 3 — сечовід; 4 — ниркові сосочки; 5 — ниркова чаша; 6 — ниркова миска; 7 — погранична зона; 8 — моз-
357
Нóтрощі
кова зона; 9 — волокниста капсула; 10 — кіркова зона; 11 — кінцева заглибина

Розділ 6
Зовні нирки вкриті щільною волокнистою капсулою, яка лег-
ко знімається. З поверхні волокниста капсула обмежена пухкою
сполучною тканиною, в якій міститься багато жирових відкладів,
що в цілому формують жирову капсулу. Остання вкрита фасці-
єю. Вентрально нирки вкриті очеревиною. Отже, нирки розмі-
щені позаочеревинно, тобто між м’язами попереку та очереви-
ною. Проте у деяких тварин ліва нирка звисає, прогинає очере-
вину і підвішена на брижі. Це особливо помітно у великої рогатої
худоби, дещо менше — в оленів і верблюдів. Така нирка може
зміщуватися в черевній порожнині (внаслідок наповнення руб-
ця) і називається блукаючою ниркою. Нирки у ссавців розміщені
асиметрично, тобто на різному рівні. Права нирка лежить дещо
спереду відносно лівої.
У великої рогатої худоби нирки борозенчасті, багатососочкові
(див. рис. 6.40, а). Ниркових пірамід 16 – 35. Ниркові сосочки 4
обмежені нирковими чашами 5. Чаші відкриваються в дві основ-
ні протоки й утворюють сечовід 3. Ниркова миска відсутня. Ліва
нирка за формою нагадує біб, скручена по довгій осі. Каудаль-
ний кінець її товщий від краніального. Нирка лежить на рівні
2 – 5-го поперекових хребців і висить на короткій брижі. Права
нирка міститься попереду лівої нирки на рівні 12 – 13-го ребра
до 2 – 3-го поперекових хребців.
У кози й вівці нирки гладенькі, однососочкові.
У коня (див. рис. 6.40, г) нирки гладенькі, однососочкові, пра-
ва нирка серцеподібної, ліва — бобоподібної форми. Ниркових
пірамід 10 – 12, ниркових чаш немає. Ниркова миска 6 продов-
жується в кінцеві заглибини 11. Ліва нирка розміщена на рівні
від 18-го грудного до 3-го поперекового хребця, а права — від
14 – 15-го ребра до 2-го поперекового хребця. Права нирка утво-
рює на печінці втиснення.
У свині нирки гладенькі, багатососочкові, бобоподібної форми
(див. рис. 6.40, б). Ниркових пірамід 10 – 12. Ниркові сосочки 4 об-
межені нирковими чашами 5, що з’єднуються з нирковою мискою 6.
Обидві нирки лежать майже на одному рівні — 1 – 4-го попереко-
вих хребців. Права нирка не досягає печінки.
У собаки нирки гладенькі, однососочкові (див. рис. 6.40, в),
бобоподібної форми, товсті. Під сосочком знаходиться ниркова
миска, яка має невеликі кінцеві заглибини. Нирки розміщені на
рівні 1 – 3-го поперекових хребців. Права нирка торкається пе-
чінки.
Мікроскопічна будова нирок. Зовні нирки вкриті волокнистою
капсулою, яка побудована зі щільної сполучної тканини.
358
Нóтрощі
Рис. 6.41. Схема мікроскопічної будови нирок:

а — кіркова і мозкова речовина; б — нефрон; в — судини нирок; 1 — капсула
нирки; 2 — кіркова речовина; 3 — ниркові тільця; 4 — проксимальний і диста-
льний відділи нефрона; 5 — мозкові промені; 6 — мозкова речовина; 7 — прямі
ниркові канальці й збірні трубочки; 8 — нирковий сосочок; 9 — отвори сосочко-
вих проток; 10 — ниркова чаша; 11 — капсула клубочка; 12 — звивистий кана-
лець проксимального відділу нефрона; 13 — прямий каналець проксимального
відділу нефрона; 14 — низхідна частина тонкого канальця; 14′ — висхідна час-
тина тонкого канальця; 15 — прямий каналець дистального відділу нефрона;
16 — звивистий каналець дистального відділу нефрона; 17 — збірна трубочка;
18 — міжчасткова артерія; 19 — міжчасткова вена; 20 — дугова артерія, 21 —
дугова вена; 22 — променева артерія; 23 — променева вена; 24 — приносна
артерія; 25 — виносна артеріола; 26 — судинний клубочок. Стрілкою показано
напрямок течії крові в променевій артерії
359
Розділ 6
Під капсулою розміщена паренхіма нирок, утворена нирковими
тільцями і нирковими епітеліальними канальцями. Канальці
поділяються на звивисті й прямі. Звивисті канальці та ниркові
тільця утворюють кіркову, а прямі — мозкову речовину (рис.
6.41). Між структурами паренхіми нирок є ніжні прошарки пухкої
сполучної тканини, які разом з капсулою формують сполучнот-
канинну строму нирок. У прошарках пухкої сполучної тканини
знаходяться кровоносні судини. Нирки мають частки, які утво-
рені нирковими пірамідами та прилеглими до них ділянками
кіркової речовини. Вони розділені нирковими стовпами — діля-
нками кіркової речовини, які проникають між пірамідами. До
складу часток входять часточки, які не мають чітких меж. Вва-
жають, що вони утворені групою нефронів, котрі впадають в од-
ну збірну ниркову трубочку (мозковий промінь), яка знаходиться
в центрі часточки.
Структурно-функціональною одиницею нирок є нефрон —
нирковий каналець, який починається сліпо і має звивисті та
прямі частини. Довжина нефрона коливається від 18 до 50 мм. У
нирках великої рогатої худоби їх налічують близько 8 млн. У
нефроні розрізняють капсулу клубочка, проксимальний, тонкий
і дистальний відділи (див. рис. 6.41).
Капсула клубочка є початком нефрона. Вона має вигляд дво-
стінної чаші, в якій знаходиться судинний клубочок. Разом вони
утворюють ниркове тільце. Капсула утворена зовнішнім і внутрі-
шнім листками, між якими є щілиноподібна порожнина. Судин-
ний клубочок складається з кровоносних капілярів, які є розга-
луженнями приносної артеріоли. Від судинного клубочка бере по-
чаток виносна артеріола, що має менший діаметр, ніж приносна.
Внаслідок цього у капілярах судинного клубочка виникає висо-
кий тиск крові, що є необхідною умовою першої фази сечоутво-
рення — фільтраційної. Внутрішній листок капсули щільно при-
лягає до стінки капілярів судинного клубочка. Він побудований з
відросткових клітин — подоцитів, які лежать на базальній мем-
брані, що є спільною і для стінки капілярів судинного клубочка.
Ендотеліоцити цих капілярів мають численні отвори діаметром до
0,1 мкм. Ендотеліоцити капілярів судинного клубочка, базальна
мембрана і щілини між відростками подоцитів внутрішнього лис-
тка капсули утворюють нирковий фільтр, крізь який фільтрується
кров і утворюється первинна сеча, яка збирається в порожнині
капсули. У нормі крізь нирковий фільтр не проходять клітини
крові й білки з великою молекулярною масою. Зовнішній листок
капсули клубочка побудований з шару плоских клітин, які ле-
жать на базальній мембрані.
360
Нóтрощі
Проксимальний відділ нефрона починається від капсули зви-
вистою частиною канальця, яка продовжується у коротку пряму
частину. Стінка цього відділу утворена одношаровим кубічним
епітелієм і базальною мембраною. На апікальній поверхні епіте-
ліоцитів цитоплазма утворює мікроворсинки, а на базальній —
посмугованість. Тонкий відділ нефрона, або тонкий каналець, є
продовженням проксимального прямого канальця. Він має ви-
східну і низхідну частини. Його стінка утворена плоскими епіте-
ліоцитами, які лежать на базальній мембрані.
Дистальний відділ нефрона — це продовження висхідної час-
тини тонкого канальця. Він починається прямим канальцем,
який переходить у звивистий. Стінка дистального відділу неф-
рона побудована з шару кубічних епітеліоцитів і базальної мем-
брани. Епітеліоцити не мають мікроворсинок, але для них хара-
ктерна базальна посмугованість.
Тонкий відділ нефрона і дистальний прямий каналець утво-
рюють петлю нефрона (петлю Генле), яка заходить у мозкову ре-
човину нирок.
У проксимальному, тонкому і дистальному відділах нефрона
відбувається друга фаза утворення сечі — реабсорбційна. Шля-
хом реабсорбції з первинної сечі поглинаються і відводяться в
кров надлишок води, електроліти, глюкоза, амінокислоти та
білки. Внаслідок цього первинна сеча перетворюється на вто-
ринну.
Дистальний звивистий каналець відкривається у збірну нир-
кову трубочку, якою починаються сечовивідні шляхи нирок, її
стінка утворена шаром епітеліоцитів кубічної форми, які розмі-
щені на базальній мембрані. У збірних ниркових трубочках про-
довжується реабсорбція води з вторинної сечі, внаслідок чого во-
на стає більш концентрованою.
Збірні ниркові трубочки заглиблюються в мозкову речовину,
з’єднуються в сосочкові протоки, які відкриваються отворами на
верхівці сосочка ниркової піраміди.
Нефрони поділяють на кіркові (1 %), проміжні (79 %) та юкс-
тамедулярні (20 %). Кіркові нефрони характеризуються тим, що
всі їх частини знаходяться в кірковій речовині. Петлі проміжних
нефронів заходять у периферичну зону мозкової речовини, а юк-
стамедулярних — у глибоку зону цієї речовини.
Кровоносні судини нирок (див. рис. 6.41). У ворота нирки вхо-
дить ниркова артерія, яка галузиться на міжчасткові артерії.
Вони продовжуються у дугові артерії, які утворюють проміжну
зону нирки. Від дугових артерій у кіркову речовину нирок відхо-
дять променеві артерії, від яких відгалужуються приносні арте-
361
Розділ 6
ріоли. Останні розгалужуються на капіляри, що утворюють су-
динний клубочок. Із судинного клубочка починається виносна
артеріола, яка розгалужується на капіляри, що обплітають нир-
кові канальці і дають початок венам. Назви вен відповідають
назвам артерій.
6.5.3. Сечовід, сечовий міхур, сечівник

Сечовід (ureter) — парний трубчастий орган, який проводить
сечу з нирки в сечовий міхур (див. рис. 6.37). Він розміщений на
бічній стінці черевної порожнини. Злегка звисає, утворюючи ко-
ротку складку очеревини — сечостатеву складку. У сечоводі роз-
різняють черевну й тазову частини. В тазовій порожнині сечовід
переходить на дорсальну стінку сечового міхура, косо пронизує її
і, пройшовши певну відстань (3 – 5 см) між м’язовою й слизовою
оболонками, відкривається біля шийки сечового міхура. Таке
розміщення сечоводу з оболонками сечового міхура запобігає
зворотному відтоку сечі.
Сечовий міхур (vesica urinaria) — непарний, еластичний, по-
рожнистий орган овальної форми (див. рис. 6.37), що виконує
роль резервуара, в якому накопичується сеча. Його розмір, а від-
повідно і форма, змінюється залежно від наповнення. Порожній
сечовий міхур має округлу форму, зморшкуватий, з товстими
стінками. Сечовий міхур розміщений на дні тазової порожнини і
в наповненому стані звисає в черевну порожнину. В сечовому
міхурі розрізняють тіло, верхівку і шийку, що спрямована кау-
дально і переходить у сечівник. У ділянці шийки м’язова оболо-
нка утворює стискач шийки сечового міхура.
Дорсально сечовий міхур межує з прямою кишкою (у самців) і
з маткою та піхвою (у самок).
Сечівник (urethra) має значні статеві особливості. У самок він
широкий і короткий, має вигляд прямої трубки, що починається
від шийки сечового міхура, спрямовується назад і вгору. Він від-
кривається в нижню стінку статевих органів на межі між піхвою
і сечостатевим присінком — зовнішнім отвором сечівника. Перед
відкриттям у статеві органи м’язова оболонка стінки сечівника
формує стискач сечівника. У жуйних і свиней на нижній стінці
сечівника, перед його відкриттям у сечостатевий присінок, є зна-
чний підсечівниковий випин.
У корови сечівник завдовжки 10 – 14, у кобили — 6 – 8 см.
У самців сечівник майже відразу з’єднується із сім’яви-
порскувальною протокою, утворюючи сечостатевий канал. Сечів-
ник починається внутрішнім отвором у шийці сечового міхура, а
зовнішнім отвором закінчується на головці статевого члена.
362
Нóтрощі
Мікроскопічна будова сечовивідних шляхів. Стінка сечоводів,
сечового міхура і сечівника утворена трьома оболонками: слизо-
вою, м’язовою, серозною. Слизова оболонка складається з епіте-
ліального шару і власної пластинки. Епітелій перехідний. Влас-
на пластинка побудована з пухкої сполучної тканини. У коня в
ній є залози. М’язова оболонка представлена гладкою м’язовою
тканиною і добре розвинена. В стінці сечоводу і сечового міхура
вона формує три шари: внутрішній і зовнішній поздовжні і сере-
дній коловий. Зовнішньою оболонкою ділянки шийки сечового
міхура і сечівника є адвентиція.
Стінка ниркових чаш і миски також утворена трьома оболон-
ками: слизовою, м’язовою та адвентицією. Слизова оболонка має
таку саму будову, як і слизова оболонка сечоводів, сечового міху-
ра та сечівника. М’язова оболонка виражена слабко і представ-
лена внутрішнім коловим і зовнішнім поздовжнім шарами. Ад-
вентиція утворена пухкою сполучною тканиною.
1. Які органи входять до складу органів сечовиділення? 2. Розвиток органів
сечовиділення. 3. Топографія, макро- і мікроскопічна будова нирок. 4. Будова
нефрона. 5. Особливості будови нирок у свійських тварин. 6. Сечовивідні шляхи.
7. Будова сечоводу, сечового міхура і сечівника.
6.6. Органи розмноження

Органи розмноження (organa genitalia) забезпечують відтво-
рення тварин, а відповідно, і збереження певного виду. Статевій
системі властива також гормональна функція, яка впливає на
ріст і розвиток організму.
Статеві апарати самців і самок мають багато спільного в бу-
дові: 1) статеві залози (парні): у самців — сім’яники, у самок —
яєчники, які виробляють здатні до запліднення статеві клітини;
2) статеві протоки, що проводять статеві клітини: сім’явиносна
протока (сім’япровід) у самців і маткова труба (яйцепровід) у са-
мок; 3) матка, розвинута у самок і призначена для виношування
плода; 4) зовнішні статеві органи: у самців — сім’яниковий мі-
шок і статевий член, у самок — присінок піхви, соромітні губи з
соромітною щілиною й клітором, які забезпечують контакт ста-
тевих органів.
6.6.1. Розвиток органів розмноження

Органи розмноження пройшли складний шлях розвитку. В
одноклітинних і первинних багатоклітинних організмів спеціа-
363
Розділ 6
льних органів розмноження не було, всі клітини їхнього тіла бу-
ли однакові і могли брати участь у розмноженні. В подальшому
виникли організми зі спеціальними статевими клітинами. Роз-
множення в таких тварин, напевно, відбувалось як безстатевим,
так і статевим шляхом. Пізніше виникли різностатеві організми,
у яких лише злиття різних статевих клітин могло дати початок
новому організму. Проте спеціальних органів для розмноження
не було. Прикладом можуть бути губки, статевого апарату в яких
майже немає. Статеві клітини можуть знаходитись у будь-якій
частині тіла. При цьому жіноча статева клітина (овоцит) вини-
кає одна, а спермії локалізуються групою й обмежені особливими
живильними клітинами.
З ускладненням тваринного організму та збільшенням його
розмірів статеві клітини починають розвиватися й концентрува-
тися в певних ділянках організму. Так, у кишковопорожнинних
вони локалізуються в ектодермі, під час розриву якої виділяють-
ся назовні. В інших організмів статеві клітини розвиваються і
концентруються в особливих утворах організму — гонадах, роз-
міщених ближче до поверхні тіла тварини. Статеві клітини ви-
ходять з гонад, прориваючи їхні стінки. Пізніше статеві клітини
стали концентруватися в стінці целома, а звідти виводитись спе-
ціальними вивідними протоками. Так виникли гонади, де роз-
виваються статеві клітини, та спеціальні вивідні протоки, якими
статеві клітини виділяються назовні.
У плоских черв’яків виникають парувальні органи самців,
утворюється оболонка навколо сім’яників та постійні сім’яви-
носні протоки.
У самок спостерігається перехід від дифузного яєчника до од-
нієї пари компактних яєчників. Так, у п’явок гонади мають фор-
му відокремлених мішечків і самостійні протоки, що відкрива-
ються назовні двома отворами. Обидва отвори призначені для
виведення статевих продуктів. Парування відбувається за допо-
могою сперматофорів, які прикріплюються до шкіри самиці.
Спермії проникають у паренхіму, а потім у яєчники. Стінки го-
над членистоногих розвиваються за рахунок стінки целома. Фо-
рма і будова гонад, а також парувальні органи надзвичайно різ-
номанітні.
Ланцетники — роздільностатеві організми, але статевого ди-
морфізму в них немає (див. рис. 6.3, а). Округлені статеві залози
(близько 25 пар) лежать у стінках тіла в ділянці задньої полови-
ни та в початковій частині кишки. Яєчники відрізняються від
сім’яників наявністю в них великих яйцеклітин. Статевих про-
ток немає. Зрілі статеві продукти через розрив стінки статевої
364
Нóтрощі
залози потрапляють у навкологлоткову порожнину і течією води
виносяться назовні. Запліднення відбувається в зовнішньому
середовищі.
У круглоротих (міноги) статева залоза непарна (див. рис. 6.3,
б), займає майже всю вільну частину порожнини тіла. Яєчники
відрізняються від сім’яників зернистою структурою. Статевих
проток немає. Статеві продукти через розриви в стінці залози
потрапляють у порожнину тіла, потім крізь статеві отвори про-
никають у сечостатевий синус, крізь отвір якого виділяються на-
зовні.
У селахій (акул) самці мають парні сім’яники, які у вигляді
видовжених тіл розміщені обабіч стравоходу, під печінкою. Від
сім’яників відходять тонкі сім’явиносні канальці, що впадають у
верхню частину нирки. Канальці цієї частини нирки зливаються
у сім’япровід — вольфову протоку. У статевозрілих самців кінце-
ва частина сім’япроводу утворює розширення — статевий міху-
рець. Обидва сім’япроводи відкриваються в порожнину сечоста-
тевого сосочка, з якого статеві клітини за допомогою копулятив-
них органів виводяться в клоаку самки.
У самки парні яєчники розміщені обабіч стравоходу. Парні
яйцепроводи знаходяться на нижній поверхні нирок. Передні
кінці правого й лівого яйцепроводів, огинаючи печінку,
об’єднуються в загальну лійку яйцепроводів. Розширену задню
частину яйцепроводів, яка відкривається в порожнину клоаки
самостійним органом, називають маткою. Зріла яйцеклітина че-
рез розрив у стінці яєчника випадає в порожнину тіла і, скочую-
чись по поверхні печінки, потрапляє в лійку яйцепроводів. Пе-
ристальтичними скороченнями стінок яйцепроводів яйце пере-
міщується в матку. Для акул характерне внутрішнє запліднен-
ня, злиття статевих клітин відбувається у верхніх відділах яйце-
проводів. При живородінні розвиток плода відбувається в матці.
У яйцеродних яйця, вкриті щільною оболонкою, виділяються на-
зовні.
У кісткових риб у верхній частині черевної порожнини, біля
плавального міхура, у більшості видів розміщені парні статеві
залози (див. рис. 6.3, г). У самок вони мають вигляд довгих яєч-
ників з добре вираженою зернистою структурою. Задні видовже-
ні відділи яєчників виконують функцію вивідних проток і від-
криваються непарним отвором позаду відхідникового отвору.
Статеві залози самців — довгі, гладенькі, щільні. Задні
відділи сім’яників перетворились на короткі протоки, які від-
криваються загальним статевим отвором позаду відхідниково-
го отвору.
365
Розділ 6
У амфібій (жаби) парні яєчники (див. рис. 6.4, а) підвішені на
брижі у вигляді тонкостінних міхурців, в яких знаходяться піг-
ментовані яйця. Статевими шляхами є парні яйцепроводи, дов-
жина яких змінюється залежно від пори року. Передня частина
яйцепроводів починається лійкою, а нижня частина закінчується
матковою частиною. Зріла яйцеклітина виштовхується в порож-
нину тіла і підхоплюється збільшеною лійкою яйцепроводу. В
нижній, матковій, частині яйцепроводів формуються яйця (ікри-
нки), що групуються в грудочки. У самок вольфова протока функ-
ціонує як сечовід, а мюллерова протока — як яйцепровід.
Сім’яники парні, округлі й підвішені на брижі біля передньо-
го краю нирок. Від сім’яників відходять тонкі сім’явиносні кана-
льці, які впадають у передню частину нирок, відкриваються у
ниркові канальці. Отже, передня частина нирки функціонально
виконує роль придатка сім’яника, а вольфова протока одночасно
виконує функцію сім’япроводу й сечоводу. В період розмноження
в стінках вольфових проток, при виході з нирок, добре помітні
кишенькоподібні розширення — сім’яні міхурці — для зберіган-
ня статевої рідини.
У рептилій статеві органи самок — парні яєчники — не мають
вивідних проток. Зрілі яйцеклітини випадають у порожнину ті-
ла і потім підхоплюються лійкою яйцепроводу. Яйцепроводи, го-
мологічні мюллеровим протокам, відкриваються в клоаку само-
стійними отворами. Нижні відділи яйцепроводів часто бувають
розширеними, тоді їх називають маткою. Вольфові протоки ре-
дуковані.
У самців парні сім’яники (див. рис. 6.4, б) підвішені на брижі
в задній частині черевної порожнини. Є придатки сім’яників, від
яких відходять сім’япроводи. Перед входженням у клоаку
сім’япровід зливається з сечоводом і відкривається в клоаку за-
гальним отвором. Придатки сім’яників являють собою залишки
переднього відділу проміжної нирки, а сім’япроводи гомологічні
вольфовій протоці. В бічних стінках клоаки у самців розміщені
два порожнистих вирости, які виходять через клоаку назовні і
виконують функцію парувального органа.
У птахів (див. рис. 6.4, в) розвивається лівий яєчник, хоча мо-
же розвиватися й правий (голуби, сови, папуги). Яйцепровід дов-
гий і поділяється на п’ять відділів: лійку, білковий відділ, пере-
шийок, пташину матку й піхву, що відкривається в середній від-
діл клоаки.
Таким чином, розвиток статевих органів і особливо заплід-
нення відбувався складним шляхом. Зовнішнє запліднення й
розвиток майбутнього організму зумовили форму і будову
статевих клітин, які були пристосовані до умов їх існування. З
366
Нóтрощі
тевих клітин, які були пристосовані до умов їх існування. З
виходом на сушу зовнішнє запліднення змінилося на внутрі-
шнє, що в свою чергу, спричинило зміни статевих клітин і ви-
відних проток. У зиготи з’явилась властивість акумулювати
необхідну кількість поживних речовин і відповідна оболонка,
що запобігає її пересиханню в зовнішньому середовищі. Все це
призвело до ускладнення у самки статевих проток, збільшен-
ня кількості поживних речовин у статевій клітині та появи
шкаралупи. Виникли організми, які розвиваються в різних
кліматичних умовах. Це тварини з внутрішнім заплідненням і
розвитком нового організму в утробі матері, тобто ссавці. У
статевій системі утворились нові органи: у самок крім яєчни-
ків і яйцепроводів виникли матка й піхва; у самців крім
сім’яників і сім’япроводів — додаткові статеві залози,
сім’яниковий мішок, препуцій.
В онтогенезі органи розмноження ссавців закладаються в ем-
бріональний період у вигляді парних статевих складок мезоте-
лію на медіальному боці передньої частини проміжних нирок
(рис. 6.42). У зародка великої рогатої худоби гонади закладають-
ся на 34 – 38-му добу, у вівці — на 23-тю добу. Статеві відміннос-
ті починають проявлятись у великої рогатої худоби з 40 – 45-
добового, у вівці — з 35-добового віку. У подальшому статеві
складки стають овальними, переходячи в сім’яники чи яєчники.
Поряд з протокою проміжної нирки (вольфова протока 11) вини-
кає особливий клітинний тяж, який відокремлюється і стає мюл-
леровою протокою 3.
У процесі розвитку сім’яників (див. рис. 6.42, в) мезотелій пе-
рвинних статевих складок вростає в товщу овального зачатка
статевої залози, формуючи клітинні тяжі, що перетворюються на
звивисті сім’яні канальці. Проміжна нирка в цей період частково
редукується або зростається зі статевою залозою. Передні сечо-
видільні трубочки проміжної нирки, вростаючи в сім’яники на-
зустріч звивистим сім’яним канальцям і з’єднуючись з ними,
утворюють прямі сім’яні канальці та сім’яникову сітку. Їх части-
ни, розміщені біля сім’яників, входять до складу голівки
сім’яника й утворюють виносні канальці сім’яника 20. Задні се-
човидільні трубочки проміжної нирки зберігаються у вигляді
редукованих залишків у ділянці придатка сім’яника і назива-
ються парадідімусом. Вольфова протока перетворюється на ка-
нал придатка сім’яника й сім’япроводу 22. Від мюллерових про-
ток у самців у товщі сечостатевої складки між сім’япроводами
залишаються чоловіча матка й піхва 26. Сім’яники з’єднуються з
черевною стінкою напрямними (гюнтеровими) зв’язками 8, 10.
367
Розділ 6
Початок зв’язки в подальшому називається власною зв’язкою
сім’яника, а кінцева частина — пахвинною зв’язкою. Сім’яники
із серозною оболонкою опускаються в сім’яниковий мішок.
У процесі розвитку яєчників клітинні тяжі перетворюються на
первинні фолікули. Напрямна зв’язка в каудальній частині
втрачає зв’язок з черевною стінкою і називається круглою
зв’язкою матки. Краніальна частина зв’язки перетворюється на
власну зв’язку яєчника. Задня частина вольфової протоки у са-
мок редукується. Передня частина мюллерової протоки 3 утво-
рює яйцепровід, середня частина — ріг, тіло і шийку матки. За-
дня частина протоки перетворюється на піхву.
Рис. 6.42. Схема розвитку статевої

системи:
а — вихідна стадія; б — у самиці; в — у
самця; 1 — статевий орган; 2 — закрита
лійка мюллерової протоки; 3 — мюлле-
рова протока; 4 — алантоїс; 5 — проміж-
на нирка; 6 — дефінітивна нирка; 7 —
сечовід; 8, 10 — напрямна зв’язка; 9 —
клоака; 11 — вольфова протока; 12 —
придаток яєчника (епоофорон); 13 —
лійка яйцепроводу; 14 — яєчник; 15 —
параофорон; 16 — гартнерові протоки
(рудимент вольфової протоки); 17 — се-
чостатевий присінок; 18 — піхва; 19 —
сім’яники; 20 — виносні канальці й про-
тока придатка сім’яника; 21 — придаток
сім’яника; 22 — сім’япровід; 23 — сечо-
статевий канал; 24 — передміхурова
залоза; 25 — міхурцеподібні залози;
26 — чоловіча матка і піхва
368
Нóтрощі
Мюллерові протоки на різній відстані зливаються між собою,
починаючи із задніх кінців своїх середніх частин, що зумовлює
різні типи маток (рис. 6.43). З незлитих мюллерових проток у
гризунів формується подвійна матка й піхва 2 (див. рис. 6.43,
а). У разі злиття каудальних частин мюллерових проток утво-
рюється подвійна матка (див. рис. 6.43, б), що відкривається
двома отворами в одну піхву (слон, деякі гризуни). Злиттям
проток на більшій відстані і відкриванням матки одним отвором
у піхву утворюється двороздільна матка (див. рис. 6.3, в; руко-
крилі, деякі гризуни). Ще більше злиття проток зумовлює фор-
мування в тілі матки порожнини, у разі незлиття рогів утво-
рюється дворога матка (більшість свійських тварин). При май-
же повному злитті
проток формується
велика порожнина
тіла матки з окре-
мими яйцепровода-
ми, утворюючи прос-
ту матку (див. рис.
6.43, е; примати).
У каудальній час-
тині клоаки, на ни-
жній її стінці, вини-
кає клоаковий (ста-
тевий) горбок, на
якому є поздовжня
статева борозна, об-
межена з боків ста-
тевими складками.
Ще латеральніше
утворюються кільце-
подібні складки —
статеві валики. Як-
що відбувається роз-
виток чоловічої статі,
статевий горбок пе-
ретворюється на ста-
тевий член, статеві Рис. 6.43. Типи маток:
складки змикаються а — подвійна матка і піхва; б — подвійна матка;
в — двороздільна матка; г — дворога матка; д —
знизу, утворюючи типова дворога матка; е — проста матка; 1 — сечо-
сечостатевий канал. статева пазуха; 2 — матка і піхва; 3 — лійка мат-
кової труби; 4 — сечовий міхур; 5 — отвір сечівни-
Статеві валики ви- ка; 6 — клітор; 7 — роги матки; 8 — піхва; 9 — тіло
довжуються і зрос- матки
369
Розділ 6
таються в мошонку, у формуванні якої бере участь особливий
непарний валик.
У разі формування органів самки отвір сечостатевого синуса
перетворюється на статеву щілину, яка веде в сечостатевий си-
нус. Статеві валики перетворюються на великі соромітні губи,
статеві складки (вищі примати) — на малі соромітні губи. Стате-
вий горбок стає клітором.
6.6.2. Органи розмноження самців

Органи розмноження самців (organa genitalia masculina)
складаються із сім’яникового мішка, парних сім’яників, придатків
сім’яників, сім’явиносних проток, сім’яного канатика, сечостате-
вого каналу, додаткових статевих залоз, статевого члена і пре-
пуція (рис. 6.44).
Сім’яниковий мішок являє собою випин черевної стінки, в
якому розміщені сім’яники й придатки сім’яників. Форма
сім’яникового мішка, ступінь його звисання та розміщення під
черевною стінкою значно різняться у різних тварин. В одних
тварин він зміщений назад і наближається до відхідникового
отвору (кнур). У інших, навпаки, більше зміщується краніально і
звисає у вигляді відтягнутого мішка (жуйні).
Сім’яниковий мішок складається з мошонки, загальної піхво-
вої оболонки та зовнішнього підвішувача сім’яника.
Мошонка (scrotum) 10 складається зі шкіри та м’язовоеластичної
(м’язистої) оболонки. Шкіра мошонки зморшкувата, вкрита рідким
волоссям, має потові та сальні залози. По середній лінії виділяється
шов. Шкіра щільно з’єднується з м’язовоеластичною оболонкою, яка
бере участь в утворенні серединної перегородки. Перегородка ді-
лить порожнину мошонки на дві камери.
Загальна піхвова оболонка 11 складається з двох пластинок,
які міцно з’єднані між собою. Зовнішня пластинка — фасціальна
(продовження поперечної черевної фасції), внутрішня — серозна
(продовження пристінкової пластинки очеревини). Разом плас-
тинки формують піхвовий мішок, у якому міститься піхвова по-
рожнина. Між загальною піхвовою оболонкою і мошонкою зна-
ходиться слабко виражена зв’язка мошонки. Пахвинна зв’язка 7
з’єднує загальну піхвову оболонку з хвостом придатка сім’яника.
Ця зв’язка міцна, її перерізують при кастрації відкритим спосо-
бом.
Зовнішній підвішувач сім’яника є продовженням внутрішньо-
го черевного косого м’яза живота і розміщений на латеральній
поверхні загальної піхвової оболонки. Зовні м’яз вкритий фас-
370
Нóтрощі
цією підвішувача сім’яника, яка є залишком зовнішнього косого
м’яза живота.
Рис. 6.44. Статеві органи:

а — кобеля; б — кнура; в — бугая; г — жеребця; 1 — передміхурова залоза; 2 —
сіднично-кавернозний м’яз; 3 — промежина; 4 — цибулино-кавернозний м’яз;
5 — вентральна стінка м’яза; 6 — статевий член; 7 — пахвинна зв’язка; 8 —
сім’яник; 9 — придаток сім’яника; 10 — мошонка; 11 — піхвова оболонка; 12 —
сім’яний канатик; 13 — препуцій; 14 — м’язи препуція; 15 — голівка статевого
члена; 16 — кістка статевого члена; 17 — внутрішній отвір пахвинного каналу;
18 — судини і нерви; 19 — сім’явиносна протока; 20 — ампула сім’явиносної про-
токи; 21 — вигин статевого члена; 22 — міхурцева залоза; 23 — цибулино-
сечівникова залоза; 24 — випин крайньої плоті
371
Розділ 6
Сім’яник (testes) — парний орган яйцеподібної форми, дещо
сплющений з боків (рис. 6.45). Лівий сім’яник більший за пра-
вий. Особливо великі сім’яники у жуйних, кнура, малі — у верб-
люда. На сім’янику розрізняють два кінці — головчастий 2 і хво-
статий 3, два краї — придатковий 4 і вільний 5, дві поверхні —
латеральну й медіальну.
а 3
Рис. 6.45. Лівий сім’яник і придаток

9 сім’яника:
а — жеребця; б — бугая; в — пса; 1 —
сім’яник; 2 — головчастий кінець; 3 —
хвостатий кінець; 4 — придатковий край;
5 — вільний край; 6 — голівка придатка;
7 — тіло придатка; 8 — хвіст придатка;
9 — придатковий синус; 10 — сім’яний
2 канатик; 11, 12 — внутрішня сім’яна ар-
терія і вена; 13 — лозоподібне сплетення;
14 — сім’явиносна протока
в
372
Нóтрощі
На головчастому кінці сім’яника знаходиться голівка придатка
сім’яника, а на хвостатому — хвіст придатка сім’яника. Тіло
придатка сім’яника розміщене на придатковому краї сім’яника.
Між ним і сім’яником з латеральної поверхні є вузька щілина —
придаткова пазуха. Зовні сім’яник вкритий власне піхвовою обо-
лонкою, яка переходить на придаток сім’яника, утворюючи бри-
жу сім’яника.
Мікроскопічна будова сім’яників. Зовні сім’яник вкритий се-
розною оболонкою (власне піхвова оболонка), під якою знахо-
диться білкова оболонка. На одному з кінців сім’яника вона впи-
нається всередину органа і формує його середостіння. Від білко-
вої оболонки відходять перегородки (септи), які поділяють паре-
нхіму сім’яника на часточки. Білкова оболонка, середостіння й
перегородки утворюють сполучнотканинну строму сім’яника
(рис. 6.46).
У часточках розмі-
щені кілька звивистих
сім’яних канальців, в
яких утворюються спер-
матозоїди і прошарки
пухкої сполучної тка-
нини. В останніх крім
кровоносних і лімфати-
чних судин розміщені
ендокриноцити, які
продукують гормон тес-
тостерон.
Стінка звивистого
Рис. 6.46. Схема будови сім’яника і придатка
сім’яного канальця сім’яника:
утворена волокнистою 1 — білкова оболонка; 2 — перегородки; 3 —
сполучною тканиною і паренхіма сім’яника; 4 — звивисті сім’яні кана-
базальною мембраною льці; 5 — прямі сім’яні канальці; 6 — сітка
сім’яника; 7 — середостіння сім’яника; 8 —
(рис. 6.47). На базаль- сім’явиносні канальці; 9 — головка придатка
ній мембрані розміщені сім’яника; 10 — протока придатка сім’яника в
сперматогенний епіте- втілі придатка; 11 — протока придатка сім’яника
хвості придатка сім’яника; 12 — сім’явиносна
лій і підтримувальні протока
епітеліоцити (клітини
Сертолі). Сперматоген-
ний епітелій розміщений пошарово. В кожному шарі, починаючи
від базальної мембрани, знаходяться клітини, назви яких відпо-
відають назвам клітин стадій (періодів) сперматогенезу. Це спе-
рматогонії, первинні сперматоцити, вторинні сперматоцити, спе-
рматиди й сперматозоїди. Звивисті сім’яні канальці про-
373
Розділ 6
Рис. 6.47. Схема мікро-

скопічної будови звивис-
того сім’яного канальця:
1 — стінка канальця;
2 — сперматогонії; 3 —
первинні сперматоцити;
4 — вторинні спермато-
цити; 5 — сперматиди;
6 — сперматозоїди; 7 —
підтримувальні клітини;
8 — ендокриноцити
довжуються у прямі, які у середостінні сім’яника утворюють сіт-

ку. З неї починаються сім’явиносні шляхи.
Підтримувальні епітеліоцити виконують опорну й трофічну
функції для сперматогенного епітелію.
Придаток сім’яника (epididymis) розміщений у вигляді тонко-
го тяжа на придатковому краї сім’яника і з’єднується з ним бри-
жею (див. рис. 6.45). Форма придатка і ступінь його розвитку у
тварин надзвичайно різні. У придатка сім’яника розрізняють
голівку 6, тіло 7 і хвіст 8. Голівка утворена сім’явиносними ка-
нальцями, які беруть початок із сітки сім’яника. З’єднуючись,
вони формують протоку придатка сім’яника, яка знаходиться в
його тілі та хвості.
Протока придатка сім’яника досягає значної довжини: у же-
ребця — 20 – 86 м, у бугая — 30 – 50, у барана й цапа — 47 – 58,
у кнура — 17 – 18, у кобеля — 5 – 8, у чоловіка — 11 м. У протоці
придатка накопичуються статеві продукти.
Сім’явиносна протока, або сім’япровід (ductus deferens), почи-
нається з хвоста придатка сім’яника і являє собою довгу вузьку
трубку 14. Її стінка утворена слизовою й серозною оболонками.
Сім’явиносна протока проходить через пахвинний канал у чере-
вну порожнину в складі сім’яного канатика, потім прямує в
складці сім’явиносної протоки в тазову порожнину. Позаду ший-
ки сечового міхура сім’явиносні протоки з’єднуються з вивідними
374
Нóтрощі
протоками міхурцевих залоз, утворюючи парну сім’я-
випорскувальну протоку, яка відкривається на сім’яному горбку.
У жеребця і бугая кінцеві відділи сім’явиносних проток утворю-
ють розширення — ампулу сім’явиносної протоки. Ампули міс-
тять залозисту тканину. Між ампулами, в сечостатевій складці,
розміщена чоловіча матка.
Сім’яний канатик (funiculus spermaticus) являє собою складку
сім’яникової брижі, в якій розміщені сім’явиносна протока,
сім’яникові артерія і вена, нерви, лімфатичні судини та внутрі-
шній підвішувач сім’яника 10. Сім’яний канатик лежить у пах-
винному каналі, має форму конуса, розширена частина якого
спрямована до сім’яника та його придатка. Сім’яникова вена фо-
рмує лозоподібне сплетення. Сім’явиносна протока розміщується
з медіального боку брижі.
Сечостатевий канал утворюється сечівником і сім’явиносними
протоками і призначений для виведення сечі та сперми. Канал
поділяється на тазову частину, яка позаду сідничної дуги пере-
ходить у статевочленну (губчасту) частину. Остання розміщена
на вентральній частині статевого члена і закінчується на його
голівці зовнішнім отвором. Стінка сечостатевого каналу склада-
ється із слизової, судинної (кавернозної) та м’язової оболонок.
Слизова оболонка вкрита перехідним епітелієм. Судинна (каве-
рнозна) оболонка в тазовій частині виражена слабкіше, ніж у
статевочленній. Основою оболонки є сполучна тканина, що міс-
тить еластичні волокна, гладку м’язову тканину та густу сітку
кровоносних судин з розширеннями — лакунами. Під час ерекції
лакуни заповнюються кров’ю, забезпечуючи зіяння сечостатевого
каналу.
Додаткові статеві залози виділяють секрет у тазову частину
сечостатевого каналу. Секрети цих залоз є необхідним середо-
вищем для сперматозоїдів, виділяються в певній послідовності і
мають спеціальне призначення. До цих залоз належать міхур-
цева, передміхурова і цибулино-сечівникова. За будовою залози
альвеолярно-трубчасті.
Міхурцева залоза парна, розвинута у різних тварин неодна-
ково, розміщена в сечостатевій складці дорсально від сечового
міхура. Вивідна протока залози зливається із сім’явиносною про-
токою, утворюючи сім’явипорскувальну протоку. Секрет залози
клейкий і виділяється в останню чергу.
Передміхурова залоза непарна, обмежує початкову частину
сечостатевого каналу. Вона ділиться на застінну і пристінну час-
тини. Застінна частина розміщена дорсально на шийці сечового
міхура та початковій частині сечостатевого каналу. Вона відкри-
375
Розділ 6
вається численними вивідними протоками латерально від
сім’яного горбка. Пристінна, або розсіяна, частина залози розмі-
щена між слизовою й м’язовою оболонками сечостатевого каналу.
Її численні протоки відкриваються в дорсальну стінку каналу
отворами, розміщеними в чотири ряди. Ступінь розвитку перед-
міхурової залози залежить від ступеня розвитку сім’яників, тобто
сильніше вона розвинута у тварин з великими сім’яниками. Рід-
кий секрет залози виділяється разом зі сперматозоїдами, розбав-
ляючи густу масу.
Цибулино-сечівникова залоза парна, розміщена в кінцевому
відділі тазової частини сечостатевого каналу. Залоза прикрита
цибулино-печеристим м’язом. Протока залози відкривається в
дорсальну стінку сечостатевого каналу. Секрет залози виділяєть-
ся в канал перед виділенням сперматозоїдів.
Статевий член (penis) складається з печеристого тіла та сечо-
статевого каналу (рис. 6.48). Парні печеристі тіла члена розмі-
Рис. 6.48. Статевий член (поперечний розріз) та його голівка:

а — жеребця; б — бугая; в — кобеля; г — кнура; д — барана; 1 — білкова обо-
лонка; 2 — печеристе тіло; 3 — сечостатевий канал; 4 — печеристе тіло сечоста-
тевого каналу; 5 — сечостатевий м’яз; 6 — м’яз — відтягач статевого члена; 7 —
кісточка статевого члена; 8 — сечостатева борозна; 9 — голівка статевого члена;
10 — сечостатевий відросток; 11 — зовнішній сечостатевий отвір; 12 — крайня
плоть; 13 — статевий член; 14 — лівий горбок
376
Нóтрощі
щені дорсально від сечостатевого каналу 3 і розділені поздовж-
ньою фіброзною перегородкою. Печеристе тіло складається з біл-
кової оболонки 1 і печеристих порожнин.
Білкова оболонка щільна, фіброзна, утворює перетинки, або
трабекули, які обмежують печеристі порожнини (каверни). Пе-
ретинки містять пучки міоцитів. Каверни — це видозмінені су-
дини, вкриті зсередини ендотелієм. Кров до статевого члена
приноситься глибокою артерією статевого члена, а відводиться
внутрішніми соромітними венами. В стані ерекції статевий член
видовжується, потовщується і стає щільним внаслідок того, що
каверни наповнюються кров’ю.
На статевому члені розрізняють голівку 9, тіло 13, корінь і дві
ніжки. Парні печеристі тіла члена беруть початок від сідничних
горбів і утворюють ніжки члена, які підвішують його до таза.
Кожна ніжка обмежена добре розвинутим сіднично-печеристим
м’язом (стискаючи ніжки, м’яз обмежує відтік крові під час ерек-
ції). Зближуючись між собою, ніжки утворюють корінь члена,
який переходить у тіло, що закінчується голівкою. Тіло статевого
члена на вентральній поверхні несе сечостатеву борозну. На го-
лівці статевого члена розрізняють вінець голівки, шийку і пере-
городку. Розрізняють дві форми голівки: голівку — у тих випад-
ках, коли вона сильно розвинута і являє собою капелюхоподіб-
ний утвір (кінь, кобель, примати) — і чохол, коли потовщення на
верхівці члена слабко виражене і має вигляд напластування
(жуйні, верблюд, кнур, кіт).
У передній частині статевого члена, на межі печеристих тіл
сечостатевого каналу розвивається особлива борозенчаста кістка
(сумчасті, хижаки, гризуни, мавпи).
Крайня плоть, препуцій (preputium) вкриває зовні голівку
статевого члена. Внутрішня пластинка крайньої плоті дуже ні-
жна і переходить безпосередньо на голівку, вкриваючи її. Вона
містить видозмінені сальні залози — залози крайньої плоті, які
виділяють секрет — смегму, що має специфічний запах.
У бугая сім’яниковий мішок розміщений перед лобковими кіс-
тками, кисетоподібний, шкіра непігментована. Сім’яники роз-
міщені в мішку вертикально, головчастим кінцем догори. Вони
добре розвинуті, мають видовженоовальну форму (див. рис. 6.45,
б), на розрізі жовтуватий колір. Придаток сім’яника розвинутий
слабко, звужений. Власна зв’язка сім’яника не виражена. Маса
сім’яника у бугая становить 550 – 650 г. Сім’яний канатик зву-
жений. Сім’явиносна протока в кінцевому відділі утворює роз-
ширення — ампулу. Міхурцеві залози великі, компактні, з горб-
куватою поверхнею. Застінна частина передміхурової залози має
377
Розділ 6
довгу середню частину (3 – 5 см). Пристінна частина залози кон-
центрується в основному в дорсальній стінці сечостатевого кана-
лу. У цапа і барана застінної частини передміхурової залози не-
має. Статевий член (див. рис. 6.44, в) довгий, каудально від
сім’яникового мішка утворює сигмоподібний згин, який під час
ерекції випрямляється. Печеристі порожнини 2 (див. рис. 6.48, б)
розвинуті слабко. Голівка статевого члена потоншена і утворює
шийку, спереду від якої знаходиться чохол голівки. Зліва від чо-
хла розміщений сечостатевий відросток 10. У барана й цапа від-
росток довгий (3 – 4 см) і виступає за межі голівки статевого чле-
на (див. рис. 6.48, д). Порожнина крайньої плоті довга (до 40 см).
Маса сім’яників у цапа й барана відповідно становить 150 – 200 і
400 – 500 г.
У жеребця шкіра сім’яникового мішка без волосся, пігменто-
вана. Сім’яники в мішку спрямовані головчастим кінцем крані-
ально і дещо вгору. Сім’яники відносно великі (550 – 650 г), яй-
цеподібної форми, на розрізі темно-бурого кольору (див. рис.
6.45, а). Придаток сім’яника добре розвинутий, із сім’яником
з’єднаний рухомо. Сім’яний канатик біля сім’яників дуже роз-
ширений. Ампули сім’явиносних проток широкі. Міхурцеві зало-
зи грушоподібної форми, мають порожнину. Застінна частина
передміхурової залози масивна, складається з правої й лівої час-
ток, з’єднаних перешийком. Цибулино-сечівникові залози розви-
нені. В сечостатевому каналі розсіяні залози. Статевий член має
добре розвинуті печеристі порожнини. На дорсальній частині
голівки виступає дорсальний відросток. Голівка має на кінці по-
товщення у вигляді вінця. На передній поверхні голівки знахо-
диться ямка, з якої виступає відросток сечостатевого каналу.
Крайня плоть подвійна — із зовнішнім та внутрішнім листками.
Відповідно розрізняють два отвори крайньої плоті — зовнішній і
внутрішній.
У кнура сім’яниковий мішок міститься поблизу відхідника
(анального отвору). Сім’яники розміщені майже вертикально,
головчастим кінцем донизу і дещо вперед, а придатком
сім’яника вперед. Шкіра товста, без волосся, непігментована.
Сім’яники великі (900 – 1000 г), еліпсоподібної форми, щільно
зростаються з придатком сім’яника (див. рис. 6.44, б). Голівка і
хвіст придатка широкі, товсті. Сім’яники на розрізі мають сіро-
коричневе забарвлення. Сім’явиносні протоки без ампул.
Сім’яний канатик широкий. Міхурцеві й цибулино-сечівникові
залози дуже великі, передміхурова залоза незначна. Статевий
член має сигмоподібний згин. Сечостатевий канал позаду пере-
шийка має човноподібну ямку. Сечостатеві залози розсіяні в
378
Нóтрощі
слизовій оболонці. Порожнина крайньої плоті довга, на дорсаль-
ній стінці є випин крайньої плоті, який досягає значних розмірів
(до 15 см завширшки).
У кобеля (див. рис. 6.44, а) сім’яниковий мішок міститься по-
близу відхідника, його шкіра пігментована, вкрита невеликою
кількістю волосся. Сім’яники розміщені в мішку головчастим кі-
нцем уперед і дещо донизу (придаток сім’яника лежить зверху).
Сім’яники мають овальну форму, на розрізі сіре забарвлення,
невеликі (30 г; див. рис. 6.45, в). Придаток сім’яника добре роз-
винутий. Сім’яний канатик широкий. Міхурцевих та цибулино-
сечівникових залоз немає. Застінна частина передміхурової за-
лози велика, щільна, жовтуватого кольору. Пристінної частини
залози немає. Голівка статевого члена довга, циліндрична. Пе-
черисті порожнини добре виражені. В передній частині статевого
члена розміщена кістка статевого члена (див. рис. 6.48, в). Край-
ня плоть довга, у внутрішній пластинці міститься значна кіль-
кість лімфатичних вузликів.
6.6.3. Органи розмноження самок

До статевих органів самок належать яєчники, в яких утворю-
ються жіночі статеві клітини (яйцеклітини) і статеві гормони;
маткові труби (яйцепроводи) — сприймають яйцеклітини і пере-
міщують їх у матку; матка, призначена для розвитку плода; піх-
ва — є органом парування та родовим шляхом; присінок піхви,
що є продовженням піхви; зовнішні статеві органи (рис. 6.49).
Яєчник (ovarium) 1 — парний орган овальної форми. Яєчники
невеликі, найбільшу масу вони мають у кобили — 20 – 40 г, дещо
меншу у корови — 12 – 16, у свині — 7 – 9 і у суки — 1 г. У моло-
дих тварин яєчники мають менші розміри, ніж у дорослих, хоча
в старості вони знову значно зменшуються.
На яєчнику розрізняють два кінці — трубний і матковий, два
краї — брижовий і вільний — і дві поверхні — латеральну й ме-
діальну. До трубного кінця прикріплюється лійка маткової тру-
би, а до маткового — власна зв’язка яєчника, що продовжується
до рога матки.
Яєчник тією чи іншою мірою обмежений брижею яєчника, що
формує яєчникову сумку. Глибина й розміри сумки у свійських
тварин різні.
У корови яєчники овальні, з гладенькою поверхнею. Правий
яєчник більший від лівого. Довжина яєчника 2 – 4 см. Яєчники
підвішені на рівні крижового горба клубової кістки.
379
Розділ 6
а б
гг
Рис. 6.49. Будова статевих органів:

а — корови; б — суки; в — кобили; г — свині; 1 — яєчник; 2 — маткова труба;
2′— лійка маткової труби; 3 — ріг матки; 4 — тіло матки; 5 — шийка матки; 6 —
піхва; 7 — присінок піхви; 8 — клітор; 9 — зовнішній отвір сечівника; 10 — со-
ромітні губи; 11 — більша присінкова залоза; 11′ — відкрита залоза; 12 — сере-
дня яєчникова і маткова артерія та вена; 13 — широка маткова зв’язка; 14 —
карункули матки; 15 — отвори гартнерових проток; 16 — зовнішній отвір матки;
17 — піхвова частина матки; 18 — сечовий міхур; 19 — яєчникова сумка; 20 —
менші залози присінка
380
Нóтрощі
У кобили яєчники бобоподібної форми, 8 – 15 см завдовжки.
Зовні вони вкриті серозною оболонкою. Овуляція відбувається в
одному місці — яєчниковій ямці, де немає серозної оболонки. Яє-
чники розміщені позаду нирок.
У свині яєчники мають горбкувату поверхню, оточені добре
розвиненою яєчниковою сумкою. Розміщені в ділянці 5 – 6-го по-
перекових хребців.
У суки яєчники невеликих розмірів і повністю знаходяться в
яєчниковій сумці. Розміщені на рівні 3 – 4-го поперекових хреб-
ців.
Мікроскопічна будова яєчників (рис. 6.50). Зовні яєчник вкри-
тий одношаровим кубічним епітелієм, під яким розміщена біл-
кова оболонка. У яєчнику розрізняють кіркову й мозкову речо-
вини. Кіркова речовина знаходиться на периферії, мозкова — в
центрі органа. У кобили, навпаки, мозкова речовина яєчника
розміщена на периферії (за винятком овуляційної ямки), а кір-
кова — в центрі, лише
в ділянці овуляційної
ямки вона виходить на
периферію.
Строма кіркової ре-
човини утворена воло-
книстою сполучною
тканиною. В ній є бага-
то фібробластів та ен-
докринних клітин, які
продукують статевий
гормон самки — естро-
ген. Основну масу кір-
кової речовини утво-
Рис. 6.50. Схема будови

яєчника:
1 — зв’язка яєчника; 2 —
поверхневий епітелій; 3 —
білкова оболонка; 4 — при-
мордіальний, 5 — первин-
ний, 6 — що росте, 7 — вто-
ринний, 8 — атретичний, 9 —
зрілий фолікули; 10 — тека;
11 — фолікулярні клітини;
12 — яйценосний горбок з
овоцитом; 13 — порожнина
фолікула; 14 — овульований
фолікул; 15 — овоцит; 16,
17 — жовте тіло; 18 — білу-
вате тіло; 19 — судини
381
Розділ 6
рюють фолікули різного ступеня зрілості, жовті тіла, атретичні
фолікули та білуваті тіла.
В усіх фолікулах на різних стадіях зрілості містяться яйцеклі-
тини, що перебувають у стадії росту (первинний овоцит). Ці фо-
лікули залежно від зрілості поділяють на примордіальні, пер-
винні, вторинні й третинні. Примордіальні фолікули розміщені
під білковою оболонкою. Вони мають невеликий діаметр, яйце-
клітина в них оточена шаром плоских фолікулярних клітин. У
первинному фолікулі яйцеклітина оточена одним або кількома
шарами кубічних фолікулярних клітин, які діляться шляхом
мітозу. Через фолікулярні клітини в яйцеклітину надходять по-
живні речовини, завдяки яким відбувається їх ріст. Вони ж фор-
мують вторинну оболонку яйцеклітини. Фолікулярні клітини
також продукують гормон естроген. Навколо фолікулів зі сполу-
чної тканини починає формуватися їхня оболонка — тека.
Яйцеклітина у вторинному фолікулі оточена багатьма шара-
ми фолікулярних клітин. Між ними подекуди виникають значні
міжклітинні простори, заповнені фолікулярною рідиною, яку
продукують фолікулярні клітини. Міжклітинні простори злива-
ються і формують порожнину фолікула, яка збільшується і відті-
сняє яйцеклітину на периферію. У вторинних фолікулах добре
розвинена оболонка з численними кровоносними судинами. Тре-
тинний (зрілий) фолікул має велику порожнину, заповнену фо-
лікулярною рідиною. На внутрішній стінці фолікула знаходить-
ся яйценосний горбок (кумулюс), у якому знаходиться яйцеклі-
тина, оточена кількома шарами фолікулярних клітин. Оболонка
фолікула представлена зовнішнім і внутрішнім шарами. На
внутрішньому шарі є фолікулярні клітини. Третинний фолікул
має значні розміри. В процесі свого росту він досягає поверхні
яєчника і виступає над нею. При цьому його стінка та білкова
оболонка потоншуються. Потоншення цих структур призводить
до овуляції — розриву стінки фолікула та виходу яйцеклітини з
фолікулярною рідиною в перитонеальну порожнину, з якої яй-
цеклітина потрапляє у яйцепровід.
Порожнина фолікула, з якого відбулася овуляція, заповню-
ється кров’ю, внаслідок чого утворюється геморагічне тіло, яке
заміщується волокнистою сполучною тканиною. Фолікулярні
клітини стінки фолікула інтенсивно розмножуються і витісняють
сполучну тканину, яка залишається тільки в центрі. Між ними
розвиваються кровоносні капіляри. Фолікулярні клітини нако-
пичують жовтий пігмент лютеїн і перетворюються на залозисті
клітини. Таким чином, геморагічне тіло перетворюється на жов-
те тіло. Жовте тіло є тимчасовою залозою внутрішньої секреції.
382
Нóтрощі
Його клітини продукують гормон прогестерон. Якщо вагітність
не настала, жовте тіло редукується. Під час вагітності жовте тіло
продовжує розвиватись. Його редукція починається в другій по-
ловині вагітності. При цьому воно заміщується волокнистою спо-
лучною тканиною, і формується білувате тіло, яке поступово,
впродовж кількох років розсмоктується.
Не всі фолікули, в яких відбувається ріст яйцеклітини, дося-
гають зрілості. Частина з них редукується, внаслідок чого утво-
рюються атретичні фолікули. Причини й механізми атрезії (зво-
ротний розвиток) до цього часу точно не встановлені. Під час ат-
резії яйцеклітина гине і фолікулярні клітини видозмінюються. В
подальшому вони заміщуються клітинами внутрішнього шару
оболонки фолікула. Частина цих клітин продукує гормон естро-
ген.
Сумісна дія статевих гормонів самки — естрогену й прогес-
терону та гонадотропних гормонів аденогіпофіза регулює і кон-
тролює процеси росту яйцеклітин, розвиток фолікулів та ову-
ляцію.
Строма мозкової речовини утворена пухкою сполучною тка-
ниною. В ній розміщені кровоносні судини, розгалуження яких
проникають у кіркову речовину, нервові волокна та закінчення.
Маткова труба (tuba uterina, s. salpinx, s. tuba Fallopii) являє
собою парну, тонку, дещо звивисту трубку, яка з’єднує яєчник з
рогами матки (див. рис. 6.49). Яєчниковий кінець маткової труби
розширений і формує лійку маткової труби. Остання обмежена
торочками труби. У глибині лійки є черевний отвір маткової тру-
би, крізь який маткова труба сполучається з черевною порожни-
ною. З протилежного кінця розміщений матковий отвір, що веде
в ріг матки. Черевний отвір веде в ампулу маткової труби, яка
ближче до матки звужується перешийком маткової труби.
Маткова труба 2 лежить у брижі, що є частиною широкої мат-
кової зв’язки. Її стінка утворена слизовою, м’язовою та серозною
оболонками. Слизова оболонка представлена простим війчастим
епітелієм і власною пластинкою. В епітелії крім війчастих є сек-
реторні епітеліоцити. Власна пластинка утворена з пухкої спо-
лучної тканини. М’язова оболонка утворена гладкою м’язовою
тканиною. Пучки міоцитів утворюють добре розвинений коловий
шар. Поздовжній шар м’язової оболонки виявляється поблизу
матки.
Довжина маткової труби найбільша у кобили — 14 – 30 см, у
корови — 21 – 28, дещо менша у свині — 15 – 25, у дрібних жуй-
них — 14 – 16 і у суки — 4 – 10 см.
383
Розділ 6
Матка (uterus, s. metra) являє собою добре розвинений
м’язовий порожнистий орган (див. рис. 6.49). У свійських тварин
вона дворога. Основу матки становить непарне, дещо сплющене
зверху вниз тіло 4 з порожниною всередині, яка добре виражена
у кобили і слабко — у свині. Тіло матки краніально продовжу-
ється в парні роги матки 3, форма і розмір яких у тварин значно
різняться. Дуже довгі роги матки у свині. Тіло матки, звужую-
чись у каудальному напрямку, переходить у непарну шийку ма-
тки 5. Всередині шийка має обмежений значними поздовжніми
складками звужений канал, що відкривається в піхву зовнішнім
матковим отвором, а в порожнину матки — внутрішнім отвором.
Основу шийки матки становить коловий шар м’язової оболонки.
Шийка матки в звичайному стані закрита, всередині неї є слизова
пробка, яка особливо щільна під час вагітності. Форма шийки ма-
тки у різних тварин неоднакова. В одних вона різко виступає в
піхву (у кобили, корови, хижаків, оленів), в інших цього не спо-
стерігається (у свині, вівці).
У корови матка короткорога, зі слабко вираженим тілом. Роги
матки зігнуті подібно до баранячих. У задній частині роги
з’єднуються міжроговою зв’язкою. На слизовій оболонці рогів зна-
ходиться 80 – 120 карункулів (88 – 96 у овець і кіз), розміщених у
4 ряди. Карункули (м’ясце)
містять крипти, в які вхо-
дять ворсинки хоріона. Під
час вагітності карункули
досягають значних розмірів
(рис. 6.51). Тіло матки коро-
тке (до 6 см). Шийка матки у
корів добре виражена, дося-
гає 7 – 11 см завдовжки і у
вигляді втулки (пробки)
значно виступає в піхву. У
Рис. 6.51. Карункул з вагітної матки
овець і кіз шийка виражена
корови не чітко, слизова оболонка у
вигляді ребристих, кільце-
вих складок утворює довгий звужений рукав. У дрібних жуйних
форма карункулів своєрідна — поверхня їх має втиснення у ви-
гляді ямок.
У кобили матка добре виражена, досягає 15 см завдовжки. Ро-
ги матки відносно широкі, незначно вигнуті донизу, закінчують-
ся заокругленими кінцями, в які входять маткові труби 2 (див.
рис. 6.49, в). Шийка матки 5 добре виражена, товста, втул-
коподібно виступає в піхву 17. Слизова оболонка матки складча-
384
Нóтрощі
ста, з матковими криптами. Матка прикріплюється в ділянці від
3-го поперекового до 4-го крижового хребця.
У свині матка довга, багатоплідна, з дуже довгими рогами (до 2
м) і слабко вираженим тілом. Роги тонкі, кишкоподібні, зібрані в
петлі 3. Шийка матки (до 18 см) без різких меж переходить у піх-
ву. Слизова оболонка шийки матки формує характерні хвилеподі-
бні складки з бічними виступами (до 2 см), які заходять у проміж-
ки протилежної складки. Тіло коротке (до 7 см).
У суки матка дворога, багатоплідна, з довгими прямими й то-
нкими рогами (до 9 см). Тіло матки 4 коротке, вузьке. Шийка
матки 5 різко виступає в піхву 17. Матка розміщена в черевній
порожнині.
Мікроскопічна будова матки (рис. 6.52). Стінка матки утворена
слизовою, м’язовою та серозною оболонками. Слизова оболонка —
ендометрій — складається з епітелію і власної пластинки. Епіте-
лій у більшості ссавців одношаровий стовпчастий. В окремі пері-
оди статевого циклу він може бути багаторядним або багатошаро-
вим. У рогах матки серед епітеліоцитів слизової оболонки трап-
ляються і війчасті клітини. Власна пластинка добре розвинена.
Вона побудована з пухкої та ретикулярної сполучної тканини і
містить міоцити. У власній пластинці в ділянці рогів і тіла матки
є прості, розгалужені, трубчасті маткові залози. Секрет залоз ви-
користовується зародком на ранніх етапах його розвитку для жи-
влення. У жуйних власна пластинка формує потовщення — кару-
нкули, які у вагітних тварин досяга-
ють значних розмірів.
Карункули (див. рис. 6.51) не
мають залоз і містять багато крово-
носних судин. У вагітних тварин з
карункулами з’єднуються котиледо-
ни фетальної частини плаценти.
Слизова оболонка шийки матки фо-
рмує складки різної конфігурації: в
її епітелії є багато слизових клітин.
Рис. 6.52. Схема мікроспопічної будови рога

матки вівці:
І — слизова оболонка; ІІ — м’язова оболон-
ка; ІІІ — серозна оболонка; 1 — епітелій
слизової оболонки; 2 — власна пластинка
слизової оболонки з матковими залозами;
3 — карункул; 4 — внутрішній м’язовий
шар; 5 — судинний шар; 6 — зовнішній
м’язовий шар; 7 — кровоносні судини; 8 —
просвіт рога
385
Розділ 6
М’язова оболонка матки — міометрій — утворена гладкою
м’язовою тканиною. Пучки міоцитів формують три шари: внут-
рішній — коловий, середній — косий і зовнішній — поздовжній.
Коловий шар у ділянці шийки матки утворює її стискач, завдяки
якому канал шийки матки закритий. Він відкривається під час
родів і в період охоти. Косий шар м’язової оболонки добре розви-
нений у хижаків. У ньому є багато кровоносних судин, у зв’язку з
чим його називають судинним. У корів цей шар м’язової оболон-
ки є лише в ділянці рогів матки. У свиней він відсутній, а в ко-
бил слабко виражений.
Серозна оболонка матки — периметрій — складається з влас-
ної пластинки і мезотелію. Вона, як і інші оболонки, під час вагі-
тності потовщується. Серозна оболонка з рогів і тіла матки про-
довжується в широку маткову зв’язку (див. рис. 6.49).
Піхва (vagina) являє собою видовжену трубку значних розмірів
з товстими м’язовими стінками (див. рис. 6.49, 6, рис. 6.53, 7). Піх-
ва розміщена каудально від матки і переходить у сечостатевий
присінок. Межею між ними на вентральній стінці є зовнішній
отвір сечівника. Стінка піхви складається зі слизової, м’язової та
адвентиціальної оболонок. Остання вкриває задню частину піхви,
а краніальна частина вкрита серозною оболонкою.
Слизова оболонка піхви вистелена багатошаровим плоским
епітелієм, без залоз, зібрана в численні поздовжні складки, за-
вдяки чому еластична піхва може значно розтягуватися. У сли-
зовій оболонці піхви міститься багато нервових закінчень, по-
дразнення яких викликає рефлекс збільшення молоковіддачі.
Піхва у корови довга (до 28 см). Присінкова піхвова складка
майже не розвинута. У кобили піхва довга, широка. Склепіння
піхви над шийкою матки різко виражене. У свині піхва має ви-
гляд вузької трубки, склепіння не формує. У суки піхва добре
розвинута, з численними складками.
Присінок піхви (сечостатевий) (vestibulum vaginae) є продов-
женням піхви від зовнішнього отвору сечівника до зовнішніх
статевих органів (див. рис. 6.49, 7). Стінки присінка товсті, оскі-
льки в них знаходиться м’яз — стискач присінка. Слизова обо-
лонка вистелена багатошаровим плоским епітелієм. Підслизо-
вий шар присінка багатий на венозні сплетення, які в бічних
його стінках утворюють особливі печеристі ділянки — цибулини
присінка. Останні при заповненні кров’ю потовщуються. Ці
утвори добре розвинені у кобили й хижаків. Крім того, в бічних
стінках розміщена парна більша присінкова залоза 11. У нижній
стінці присінка міститься ряд дрібних залоз, які називають
меншими залозами присінка 20.
386
Нóтрощі
Рис. 6.53. Топографія органів розмноження:

а — корови; б — кобили; 1 — яєчник; 2 — маткова труба; 3 — ріг матки; 4 —
тіло матки; 5 — шийка матки; 5′ — піхвова частина матки; 5′′ — зовнішній
отвір матки; 6 — широка зв’язка матки; 7 — піхва; 8 — пряма кишка; 9 — сечо-
вий міхур; 10 — стискач піхви; 11 — печеристе тіло присінка піхви; 12 — соро-
мітні губи; 12′ — соромітна щілина; 12′′ — дорсальні і вентральні спайки губ;
13 — нирка; 14 — сечовід; 15 — аорта; 16 — сечівниковий м’яз; 17 — медіальна
артерія і вена яєчника та матки; 18 — відхідник; 19 — зовнішній стискач відхі-
дника; 20 — м’яз — підіймач відхідника; 21 — м’яз — стискач присінка; 22 —
прямокишково-хвостовий м’яз
387
Розділ 6
У корови більша присінкова залоза 11 велика, менші залози
невеликі. У кобили протоки менших залоз присінка добре поміт-
ні (8 – 10 отворів). Цибулини присінка довгі (до 8 см) й широкі. У
суки й свині присінок короткий, вузький. Отвори залоз невеликі.
Зовнішні статеві органи (соромітна ділянка) (pudendum fem-
ininum) є зовнішньою частиною статевого апарату (див. рис.
6.53). Вони складаються з двох соромітних губ (рис. 6.54, 1), які
обмежують соромітну щілину 2, та клітора. Зовнішні статеві ор-
гани розміщені вентрально від відхідника 3, відокремлюючись
від нього промежиною 4.
Соромітні губи — парні потовщені шкірні складки, що обмежу-
Рис. 6.54. Зовнішні статеві органи:

а — корови; б — кобили; в — свині; г — суки; 1 — соромітні губи; 2 — соромітна
щілина; 3 — відхідник; 4 — промежина; 5, 5′ — дорсальна і вентральна спайки
губ
ють вхід у статеві шляхи. Вони являють собою вертикальні потов-

щення й містять у товщі скупчення жирової клітковини, еластичні
елементи та венозні сплетення. В їх шкірі є потові та сальні залози.
Соромітні губи обмежують соромітну щілину 2. У верхніх і нижніх
кінцях губи утворюють дорсальну 5 й вентральну 5′ спайки губ. У
товщі губ розміщений стискач соромітних губ.
У нижній частині соромітних губ міститься клітор 8 (див. рис.
6.49). Він має конусоподібну форму і прикритий крайньою плот-
тю клітора. Клітор складається з двох ніжок, тіла і голівки, тобто
відповідає статевому члену самця. Він рельєфно виступає у ко-
били, довжина його сягає до 8 см. У корови він дещо більший (до
388
Нóтрощі
12 см). У деяких тварин він має значні розміри і містить кісточку
клітора (куниця, мавпа).
1. Розвиток статевих органів. 2. Назвіть статеві органи самця. 3. Будова
сім’яникового мішка. 4. Макро- і мікроструктура сім’яника. 5. Додаткові статеві
залози, їх будова і топографія. 6. Сечостатевий канал. 7. Будова статевого чле-
на. 8. Назвіть статеві органи самки. 9. Макро- і мікроскопічна будова яєчника.
10. Будова матки, її топографія. 11. Особливості будови піхви, присінка піхви та
зовнішніх статевих органів.
389
Розділ 7
Розділ 7
СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА
Серцево-судинна система включає кровоносну і лімфатичну

системи, органи кровотворення та імунного захисту. Кров і лі-
мфа є різновидами сполучної тканини. Вони заповнюють відпо-
відно кровоносну та лімфатичну системи. Тривалість життя
клітин крові й лімфи коливається від кількох днів до кількох
місяців. Органи кровотворення забезпечують постійне попов-
нення крові та лімфи новими молодими клітинами. Склад, осо-
бливості й функціональне значення крові та лімфи наведено
при описанні сполучної тканини. Разом із тканинною рідиною
вони становлять близько 60 % маси тіла і формують внутрішнє
середовище організму, забезпечуючи при цьому обмін речовин
та хімічну (гуморальну) регуляцію всіх життєво важливих про-
цесів.
Кровоносна і лімфатична системи пов’язані між собою генети-
чно (розвиваються з одного джерела — зародкової сполучної
тканини, або мезенхіми), функціонально (забезпечують в органі-
змі спільні функції) та морфологічно (найбільші лімфатичні су-
дини, що збирають лімфу від усіх органів, їх апаратів та систем,
впадають у краніальну порожнисту вену, внаслідок чого лімфа
потрапляє у кров) (рис. 7.1). Масова частка крові в організмі
свійських ссавців становить у середньому 7 – 8 % загальної маси
тіла, коливаючись від 4,6 % у свині до 9,8 % у коня.
7.1. Кровоносна система

Кровоносна система складається із серця та замкненої систе-
ми судин. На ранніх стадіях розвитку вона являє собою складну
сітку канальців приблизно однакового діаметра, що сполучають-
ся між собою. Розвиток серця та його пульсація спричинюють
істотне збільшення тиску крові в певній частині кровоносного
390
Серцево-сóдинна система
Рис. 7.1. Схема кровообігу та лімфовідтоку:

1 — капіляри голови; 2 — лімфатичні вузли; 3 — грудна лімфатична протока;
4 — плечоголовний стовбур; 5 — капіляри легень; 6 — аорта; 7 — каудальна
порожниста вена; 8 — дорсальні міжреброві артерії; 9 — лімфатичні судини;
10 — капіляри нирки; 11 — краніальна порожниста вена; 12 — капіляри грудної
кінцівки; 13 — праве передсердя; 14 — стовбур легеневих артерій; 15 — правий
шлуночок; 16 — легеневі вени; 17 — ліве передсердя; 18 — лівий шлуночок;
19 — капіляри печінки; 20 — печінкові вени; 21 — ворітна вена; 22 — капіляри
шлунка та селезінки; 23 — капіляри тонкої кишки; 24 — капіляри товстої киш-
ки; 25 — капіляри органів і стінок таза; 26 — вени; 27 — капіляри тазової кінцівки
русла, що призводить до диференціації цих канальців на артерії,

мікроциркуляторний відділ та вени.
Судину, якою кров рухається від серця, називають артерією
(arteria), до серця — веною (vena). Мікроциркуляторний відділ
кровоносної системи включає артеріоли, прекапіляри, капіляри,
посткапіляри та венули. Він є перехідною ланкою між артеріями
та венами.
Кровоносна система забезпечує такі життєво важливі функції,
як імунобіологічний захист організму, транспорт та обмін речо-
вин, терморегуляція, гуморальна регуляція та ін.
7.1.1. Розвиток кровоносної системи

Філогенез. Одноклітинні та найпростіші багатоклітинні ор-
ганізми живуть, як правило, у водному середовищі. Обмін ре-
човин як всередині їхнього тіла, так і між клітинами їхнього
організму та навколишнім середовищем здійснюється шляхом
дифузії.
391
Розділ 7
З ускладненням будови тіла та збільшенням його маси знач-
на кількість клітин втрачає безпосередній контакт з водним се-
редовищем. Поживні речовини та кисень надходять до них спе-
ціальними міжклітинними щілинами. Сюди ж виділяються й
продукти життєдіяльності клітин. Такі міжклітинні щілини не
мають власної оформленої стінки. Подальше ускладнення орга-
нізації багатоклітинних організмів пов’язане з формуванням
стінки цих щілин і утворенням каналів, що пронизують усе тіло.
Їхній вміст — гемолімфа — являє собою безбарвну рідину, яка
завдяки рухам тіла переміщується в певному напрямку і забез-
печує поживними речовинами всі клітини організму.
Наступним етапом філогенезу кровоносної системи є формуван-
ня пульсівних ділянок каналів унаслідок розвитку в їхній стінці
м’язових елементів. Такі трубочки, що є примітивними судинами,
сприяють активному проштовхуванню гемолімфи, що забезпечує
інтенсивніший обмін речовин у багатоклітинному організмі.
Найбільш примітивною є незамкнена судинна система. Її кін-
цеві гілки відкриваються в порожнини тіла. В замкненій судин-
ній системі кінцеві частини судин сполучаються між собою. Най-
простіша вихідна форма замкненої судинної системи представ-
лена однією дорсальною та однією чи двома вентральними по-
здовжніми судинами. У кільчастих червів судинна система пред-
ставлена дорсальною та вентральною поздовжніми судинами,
що на обох кінцях тіла з’єднуються між собою. Проте крім кінце-
вих анастомозів ці судини з’єднуються між собою і в кожному се-
гменті (рис. 7.2). Із сегментних гілок, що розділяються на вісце-
ральні (розгалужуються навколо кишкової трубки) та парієталь-
ні (прямують до стінок тіла), в процесі еволюції розвиваються
вісцеральні та парієтальні судини, що живлять відповідно внут-
рішні органи та стінки тіла. У результаті розвитку і ускладнення
форми галуження сегментних судин кров рухається не тільки в
сагітальній, а й у сегментальній площині, що сприяє кращому
живленню всього організму.
З розвитком зябрового дихання відбувається ускладнення су-
динної системи, що виявляється розподілом судин на артерії й
вени та появою між судинами, що приносять і виносять кров, ка-
пілярів. Крім дорсальної й вентральної аорти з’являються парні
краніальна та каудальна кардинальні вени, непарна підкишко-
ва вена. Зяброві судини стають пульсівними, а згодом з окремих
їх частин розвиваються зяброві серця. Виносними зябровими ар-
теріями артеріальна кров тече до головного кінця тіла. Дорсаль-
ною аортою, а потім сегментними вісцеральними та парієталь-
ними судинами — до внутрішніх органів і стінок тіла. Від внут-
392
Рис. 7.2. Схема будови кровоносної системи черв’яка (а),

водної (б) і наземної (в) тварин та зміна зябрових артерій у
ряду тварин — риби (г), дводишні (д), земноводні (е), пла-
зуни (є) та ссавці (ж):
1 — дорсальна аорта; 2 — вентральна аорта; 3 — сегментна
судина; 4 — сонна артерія; 5 — приносна й виносна зяброві
судини; 6 — ліва кардинальна краніальна вена; 7 — паріє-
тальні й вісцеральні сегментні судини; 8 — ліва кардина-
льна каудальна вена; 9 — протока Кюв’є; 10 — артеріаль-
ний конус; 11 — шлуночок; 12 — передсердя; 13 — веноз-
ний синус; 14 — печінкова вена; 15 — капіляри печінки;
16 — підкишкова вена; 17 — дуга аорти; 18 — легенева
артерія; 19 — капіляри легень; 20 — легенева вена; 21 —
аорта; 22 — каудальна порожниста вена; 23 — краніальна
порожниста вена; 24 — ворітна вена; 25 — правий шлуно-
чок; 26 — лівий шлуночок; 27 — праве передсердя; 28 —
ліве передсердя; ІІ, ІІІ, ІV, V, VІ — зяброві артерії. Чорним
кольором позначено венозну кров, білим — артеріальну;
заштриховано — змішану
рішніх органів кров збирається у підкишкову вену, від стінок ка-

удальної частини тіла — у парні кардинальні каудальні вени, а
від краніальної частини тіла — у парні кардинальні краніальні
(яремні) вени.
Усі кардинальні вени, зливаючись, утворюють спільну карди-
нальну вену (протоку Кюв’є), яка впадає у венозну пазуху.
393
Розділ 7
Подальше ускладнення будови тіла та підвищення рівня ор-
ганізації організмів призводить до зменшення кількості зябер та
зябрових артерій до 6 пар, збільшення загальної протяжності та
ускладнення галуження капілярів. Замість зябрових сердець
біля основи голови позаду зябрового апарату формується двока-
мерне серце, що складається з передсердя та шлуночка. До пе-
редсердя прилягає венозна пазуха, куди відкриваються печінко-
ві вени та протока Кюв’є. Шлуночок серця через артеріальний
конус з’єднується з черевною аортою.
Розвиток легень та вихід тварин на сушу призводить до істот-
них змін судинної системи. З VІ пари зябрових артерій розвива-
ються легеневі артерії, з’являються легеневі вени, які несуть ар-
теріальну кров з легень до серця. У результаті формування ма-
лого кола кровообігу утворюється два передсердя. З’являється
каудальна порожниста вена, в зв’язку з чим кардинальна кау-
дальна вена втрачає своє значення і значно зменшується в діа-
метрі.
Перехід до легеневого типу дихання зумовлює редукування І,
ІІ та V пар зябрових артерій. З ІІІ пари зябрових артерій розви-
ваються сонні артерії, з ІV — дуга аорти (права й ліва у плазу-
нів, права — у птахів, ліва — у ссавців; рис. 7.3). Відбувається
подальша перебудова серця, пов’язана з його повним поділом на
ліву та праву половини і формуванням чотирьох камер — двох
2
а б в г д е
Рис. 7.3. Схема розвитку дуги аорти та під-

ключичних артерій:
а — початкова форма; б — кісткові риби;
в — земноводні; г — плазуни; д — птахи;
е — ссавці; є — схема галуження дуги аорти
у собаки і ж — у жуйних тварин; 1 — черев-
на аорта; 2 — дорсальна аорта; 3 — легене-
ва артерія; 4 — права підключична артерія;
5, 6 — зовнішня і внутрішня сонні артерії;
7 — дуга аорти; 8 — ліва підключична арте-
рія; 9, 10 — ліва і права загальні сонні ар-
терії; 11 — плечоголовна артерія; 12 — пле-
чоголовний стовбур; І – VІ — зяброві артері-
є ж альні дуги (артерії)
394
2′ 2′′
2′ 2′′
2′ 2′′
3′′
3′′
а б в г
Рис. 7.4. Еволюція серця:
а — серце риб, б — земноводних, в — плазунів, г — птахів і ссавців; 1 — венозний
синус; 2 — передсердя; 2′ — ліве передсердя; 2′′ — праве передсердя; 3 — шлу-
ночок; 3′ — лівий шлуночок; 3′′ — правий шлуночок; 4 — артеріальний конус;
4′ — аорта і легенева артерія; 5 — перегородка шлуночків
шлуночків і двох передсердь (рис. 7.4). У лівій половині чотири-

камерного серця циркулює артеріальна, в правій — венозна
кров. Формуються два кола кровообігу — велике, або системне, і
мале, або легеневе, що повністю ізольовані на всьому протязі і
переходять одне в одне у серці.
У зв’язку з прогресивним розвитком тканин внутрішнього се-
редовища організму судинна система розділяється на кровонос-
ну й лімфатичну. У риб, земноводних та плазунів остання має
вигляд сіток лімфатичних судин, у деяких птахів з’являються
окремі лімфатичні вузли, а у ссавців вона крім капілярних сіток,
лімфатичних судин і вузлів включає значну кількість лім-
фоїдних фолікулів та вузликів, розміщених у стінці багатьох ор-
ганів.
Розвиток кінцівок, що стають у наземних тварин основним
рушієм тіла замість хвоста, зміна нирок та інші прогресивні ада-
птаційні перебудови організму спричинюють зміни в судинній
системі. Краніальні відрізки кардинальних краніальних вен
трансформуються у яремні вени, а каудальні, разом з протокою
Кюв’є — у краніальну порожнисту вену, що збирає венозну кров
із судин голови, шиї, грудних кінцівок та частково стінок тіла.
Каудальні частини кардинальних каудальних вен трансформу-
ються в каудальну порожнисту вену, яка збирає кров зі стінок
тіла, тазових кінцівок та внутрішніх органів. Краніальні відріз-
ки кардинальних каудальних вен частково зберігаються у ви-
гляді лівої та правої непарних вен. Венозна пазуха входить до
складу правого передсердя.
Разом з розвитком та ускладненням серцево-судинної системи
відбувається розвиток і зміни складу крові та кровотворних ор-
395
Розділ 7
ганів. У примітивних хордових (ланцетник) кров безбарвна, без
формених елементів (крім амебоподібних клітин). Формені еле-
менти та селезінка як кровотворний орган вперше з’являються у
риб. У вищих хребетних кровотворення здійснюється в червоно-
му кістковому мозку та тимусі, а у птахів — у клоакальній сумці.
Онтогенез. Судинна система розвивається з клітин мезенхіми.
Окремі клітини її об’єднуються в групи, утворюючи кров’яні ост-
рівці з невеликими щілинами всередині. Ці щілини поступово
зливаються і формують майбутні кровоносні судини зі стінкою з
одного шару ендотеліоцитів. Клітини мезенхіми, що знаходили-
ся в просвіті щілин, трансформуються в клітини крові.
Першими формуються судини жовткового мішка. Відразу за
ними починають розвиватися судини тіла зародка. Одночасно з
судинами в шийній частині зародка закладається серце (рис.
7.5). Спочатку воно має вигляд двох ендотеліальних трубок, які
поступово наближаються одна до одної, зростаються і випина-
ються в целом — вторинну порожнину тіла. Стінка целома фор-
мує осердя, а стінка власне серця потовщується і диференціюєть-
ся на три оболонки — ендокард, міокард і епікард. На початко-
вих стадіях розвитку серце має дві камери — шлуночок з розмі-
щеним спереду артеріальним конусом і передсердя з венозним
а б
Рис. 7.5. Онтогенез серцево-судинної системи:
а — кровообіг ембріона птахів; б — кровообіг ембріона свині; 1 — шлуночок
серця; 2 — дуга аорти; 3 — яремна вена; 4 — аорта; 5 — спільна кардинальна
вена; 6 — кардинальна вена; 7 — жовтково-брижова артерія; 8 — вена; 9 —
венозний синус; 10 — капіляри жовткового мішка; 11 — пупкова артерія; 12 —
пупкова вена; 13 — капіляри плаценти. Чорним кольором позначено артерії,
світлим — вени
396
конусом позаду — і лежить у вигляді трубки вздовж тіла зарод-
ка. Потім між передсердям і шлуночком утворюється перетяжка
з вузьким отвором, серце з прямолінійного стає S-подібним (рис.
7.6). При цьому шлуночок опиняється знизу, артеріальний конус
дещо вище, а передсердя й венозна пазуха — зверху. Пазуха
зливається з передсердям, яке охоплює з боків артеріальний ко-
нус. Артеріальний конус розділяється на аорту і стовбур легене-
вих артерій. В передсерді та шлуночку формуються перегородки
і серце стає чотирикамерним, хоча між лівим та правим перед-
сердям упродовж усього внутрішньоутробного розвитку залиша-
ється овальний отвір. Між однойменними передсердями та шлу-
ночками формуються передсердно-шлуночкові клапани.
г д
в е є
Рис. 7.6. Онтогенез серця:
а, б, в — послідовні стадії розвитку парної закладки серця; г, д — стадії форму-
вання серцевої петлі; е, є — розвиток клапанів серця; 1 — нервова борозна; 2 —
хорда; 3 — первинний сегмент; 4 — закладка серця; 5 — порожнина тіла; 6 —
нервова трубка; 7 — дорсальна аорта (парна); 8 — головна кишка; 9 — міокард і
епікард; 10 — порожнина серцевої трубки; 11 — венозний синус; 12 — передсер-
дя; 13 — шлуночок; 14 — артеріальний стовбур; 15 — вушка передсердь; 16 —
вінцева борозна; 17 — стулковий клапан; 18 — порожнина шлуночка; 19 —
м’язові перекладки; 20 — сухожилкові струни; 21 — міокард
397
Розділ 7
Одночасно із за-
кладанням та роз-
витком серця від-
бувається закла-
дання і розвиток
великих кровонос-
них судин, що є ха-
рактерними для
нижчих хордових у
зрілому віці — зяб-
рових артерій, дор-
сальної й вентра-
льної аорти, кар-
динальних вен.
Згодом І, ІІ та V
пари зябрових ар-
терій редукуються,
ІІІ пара перетво-
рюється на сонні
артерії, ІV — на
дугу аорти, а VІ —
на легеневі артерії.
Кардинальні вени
частково редуку-
ються, частково
трансформуються в
краніальну та
Рис. 7.7. Схема послідовних стадій (а – е) каудальну
ембріонального розвитку порожнистих вен: порожнисті вени
1 — яремна вена; 2 — підключична вена; 3 — печін- (рис.
У 7.7).
постнаталь-
кова вена; 4 — каудальна порожниста вена; 5 — ка-
рдинальна вена; 6 — первинна нирка; 7 — сіднична ний період онтоге-
вена; 8 — грудна частина кардинальної вени; 9 — незу до завершен-
черевна частина кардинальної вени; 10 — зовнішня
клубова вена; 11 — зовнішня яремна вена; 12 — спі- ня росту та розвит-
льна клубова вена; 13 — внутрішня клубова вена;
14 — краніальна порожниста вена; 15 — венозна ку організму діа-
пазуха; 16 — права непарна вена; 17 — ліва непарна метр кровоносних
вена; 18 — ниркова вена
судин закономірно
збільшується, їхня
стінка потовщується. В міру старіння організму відбуваються
дегенеративні зміни і в серцево-судинній системі. Ці зміни ви-
являються в утворенні нерівномірних розширень та звужень су-
дин, відкладанні в їхній стінці солей кальцію та ліпідів і внаслі-
док цього потовщенні стінки та зменшенні просвіту судин. Зме-
ншується також кількість еластичних волокон та м’язових клі-
398
тин у середній оболонці судин. М’язові клітини заміщуються во-
локнистою сполучною тканиною, у венах зменшується кількість
клапанів.
7.1.2. Кола кровообігу плода

У плода легені як орган газообміну не функціонують. Зміша-
на (артеріальна з венозною) кров плода пупковою артерією над-
ходить до плаценти (рис. 7.8). Насичення крові плода киснем та
поживними речовинами відбувається в капілярах плаценти
шляхом дифузії їх із капілярів матки материнського організму.
Артеріальна кров із капілярів плаценти збирається в пупкову
вену, яка впадає в печінку. В печінці вона змішується з веноз-
ною кров’ю, яку приносить сюди від органів травного апарату
ворітна вена. Змішана кров з печінки каудальною порожнистою
веною йде до правого передсердя.
У міжпередсердній перегородці є овальний отвір. Крізь нього
частина крові з правого передсердя потрапляє у ліве, потім у лі-
вий шлуночок і далі йде по великому колу кровообігу. Решта
крові, що потрапила в праве передсердя, під час його скорочення
виштовхується в однойменний шлуночок, а далі — у стовбур ле-
Рис. 7.8. Схема кровообігу плода:

1 — плечоголовний стовбур; 2 — каудальна порожниста вена; 3 — артеріальна
протока; 4 — ліве передсердя; 5 — легенева вена; 6 — капіляри легень; 7 —
аорта; 8 — печінкова вена; 9 — венозна протока; 10 — черевна артерія; 11 —
брижова артерія; 12 — капіляри травного каналу; 13 — капіляри тіла; 14 —
пупкова артерія; 15 — краніальна порожниста вена; 16 — овальний отвір; 17 —
правий шлуночок; 18 — лівий шлуночок; 19 — капіляри печінки; 20 — ворітна
вена; 21 — пупкова вена; 22 — капіляри плаценти; 23 — легенева артерія; 24 —
праве передсердя
399
Розділ 7
геневих артерій. Останній у плода артеріальною протокою
з’єднаний з аортою, в яку й потрапляє ця частина змішаної кро-
ві. Таким чином, артеріальні судини великого кола кровообігу у
плода несуть змішану кров. Віддавши кисень та поживні речо-
вини, вона, як і у дорослих тварин, повертається краніальною і
каудальною порожнистими венами до правого передсердя. Мале
коло кровообігу у плода не функціонує.
Після народження тварини овальний отвір закривається за-
слінкою і заростає. Артеріальна протока з першим вдихом тва-
рини припиняє функціонувати, також заростає і перетворюється
на зв’язку.
7.1.3. Будова кровоносних судин

Кровоносні судини являють собою трубочки діаметром від кіль-
кох мікрометрів до кількох сантиметрів. Артерії несуть кров (ар-
теріальну або венозну) від серця, а вени — до серця. Завдяки ско-
роченню серцевого м’яза кров по артеріях тече під значним тис-
ком (до 200 мм рт. ст.) та з
високою швидкістю (0,5 – 1
м/с). У венах тиск крові
значно менший і становить
15 – 20 мм рт. ст., а швид-
кість руху — близько 10
мм/с. Артерії порівняно з
рівнозначними венами ма-
ють товщу стінку, але мен-
ший внутрішній діаметр.
Стінка артерій і вен
утворена трьома оболон-
ками (рис. 7.9). Внутрішня
оболонка — інтима — по-
Рис. 7.9. Схема будови стінки

артерії (а) і вени (б):
І — інтима: 1 — ендотелій; 2 —
підендотеліальний шар; 3 —
внутрішня еластична мембрана;
ІІ — медіа: 4 — пучки гладких
м’язових клітин; 5 — еластичні
волокна; 6 — колагенові волокна;
ІІІ — адвентиція: 7 — зовнішня
еластична мембрана; 8 — сполу-
чна тканина; 9 — судини судин
400
будована зі сполучнотканинної основи, яка з боку просвіту суди-
ни вкрита ендотелієм — шаром плоских клітин. Внутрішня обо-
лонка багатьох вен утворює клапани, часто у вигляді складок чи
кишеньок, які запобігають зворотному руху крові.
Середня оболонка — медіа — побудована з еластичних воло-
кон та м’язових клітин. Останні мають спіральний напрямок
відносно поздовжньої осі судини. Залежно від кількісного спів-
відношення цих елементів розрізняють артерії еластичного,
м’язового та змішаного (м’язово-еластичного) типу.
У артерій еластичного типу, до яких належать такі найбіль-
ші артеріальні судини організму, як аорта, легеневі артерії,
плечоголовний стовбур, двосонний стовбур та ін., в середній
оболонці переважають еластичні волокна. Вони утворюють ба-
гато шарів. Стінка артерій еластичного типу спочатку розтя-
гується порцією крові, що виштовхується серцем під час його
скорочення, а потім завдяки еластичності повертається у по-
переднє положення, сприяючи проштовхуванню крові далі по
артеріальному руслу.
З віддаленням від серця кількість еластичних елементів у се-
редній оболонці артерій поступово зменшується, а м’язових —
збільшується. У артерій м’язового типу, до яких належить біль-
шість артерій внутрішніх органів та грудної й тазової кінцівок,
середня оболонка містить кілька шарів пучків м’язових клітин і
незначну кількість еластичних волокон. Скорочуючись, м’язові
клітини сприяють як течії крові, так і підвищенню тонусу
кровоносних судин та тиску крові.
У середній оболонці стінки артерій змішаного типу вміст
м’язових і еластичних елементів однаковий.
Середня оболонка стінки вен розвинута значно слабше, ніж
артерій. Залежно від наявності в ній м’язових елементів вени по-
діляють на м’язові та безм’язові. Безм’язові вени є в сітківці очно-
го яблука, селезінці, кістковому мозку, мозкових оболонках.
Зовнішня оболонка артерій і вен — адвентиція — утворена з
волокнистої сполучної тканини, в якій є еластичні та колагенові
волокна, м’язові клітини, судини судин та нерви.
Артерії в стінці органа розгалужуються на артеріоли, стінка
яких утворена інтимою і шаром м’язових клітин. Артеріоли, в
свою чергу, розділяються на прекапіляри, які переходять у капі-
ляри, а останні — в посткапіляри. Сумарний об’єм останніх
трьох ланок мікроциркуляторного русла дуже великий, внаслі-
док чого кров у них тече повільно, що забезпечує обмін речовин
між нею та прилеглими тканинами. Основну функцію обміну
речовин між кров’ю й тканинами організму виконують капіляри.
401
Розділ 7
Їхній діаметр коливається від 4 до 50 мкм. Стінка капілярів, а
також пре- та посткапілярів має єдиний план будови. Вона утво-
рена шаром ендотеліоцитів, що знаходяться на базальній мем-
брані, в розщепленнях якої розміщені клітини перицити. Між
ендотеліоцитами окремих капілярів великого діаметра, а також
у їхній базальній мембрані є значні щілини. Такі капіляри на-
зивають синусоїдними. Вони трапляються в печінці, кістковому
мозку та деяких інших органах. Із посткапілярів беруть початок
венули. Їхня стінка за будовою подібна до артеріол.
7.1.4. Закономірності ходу і галуження судин
Хід і галуження кровоносних судин в організмі підпорядкова-
ні певним закономірностям, основними з яких є наявність магіс-
тральних і колатеральних судин та анастомозів, формування
судинно-нервових пучків, залежність типу галуження судин від
особливостей будови органа тощо. Галуження кровоносних судин
підпорядковане в цілому таким загальним принципам будови
тіла, як:
а) одновісність (основні судини організму — аорта, сонні, се-
рединна крижова та серединна хвостова артерії, краніальна й
каудальна порожнисті вени розміщені вздовж осі тіла);
б) метамерія (в ділянках тіла з вираженою метамерією добре
розвинені й метамерні судини — міжреброві, поперекові, крижо-
ві та інші артерії, вени й гілки);
в) двобічна симетрія (кровопостачання лівої й правої стінок
тіла, парних і симетричних органів — нирки, легені, язик, глот-
ка та ін. — здійснюється парними, а непарних органів — печін-
ка, селезінка, шлунок, кишки та ін. — непарними судинами).
Основні (магістральні) судини певної ділянки, частини тіла
або органа прямують найкоротшим шляхом, що підвищує ефек-
тивність їх кровопостачання та полегшує роботу серця. На тулу-
бі, шиї й хвості магістральні судини розміщені вентрально від
хребта (аорта, сонні, серединна крижова та серединна хвостова
артерії, яремні, краніальна й каудальна порожнисті вени). Магі-
стральні судини кінцівок розміщені на медіальній, а в ділянці
суглобів — на згинальній їх поверхні. Для зменшення тиску на
них інших органів, розтягування під час рухів тощо судини роз-
міщені в борознах, каналах та заглибинах кісток, між м’язами
або їхніми сухожилками. Назва судин здебільшого визначається
їх топографією або ділянками тіла чи органами, до яких вони
несуть кров.
Магістральні судини відгалужують бічні гілки (артерії) в ор-
гани, біля яких вони проходять. Гілки, що йдуть від цих органів,
402
— вени — впадають у магістральні судини. Діаметр бічних гілок
перебуває в прямій залежності від розміру та функціональної
активності органа і може змінюватися з її зміною (наприклад,
розмір маткових артерій вагітних і не вагітних самок). Ділянки
галуження бічних гілок для деяких видів тварин є постійними.
Послідовність же їх відгалуження часто має не тільки видові, а й
індивідуальні особливості (наприклад, язикова та лицева артерії
можуть відгалужуватись кожна самостійно або загальним, язи-
ково-лицевим стовбуром, але кожна з них завжди несе кров до
одних і тих самих органів та ділянок тіла).
Деякі з бічних гілок, відгалузившись від магістральних судин,
змінюють свій напрям і, йдучи паралельно магістралі, зливають-
ся (анастомозують) з іншими бічними гілками, утворюючи обхідні
(колатеральні) шляхи. Наявність численних анастомозів між су-
динами й колатеральних шляхів течії крові сприяє вирівнюванню
її тиску, регулюванню та перерозподілу кровопостачання, підви-
щенню його надійності та ефективності, а разом з цим — життє-
здатності окремих органів і всього організму в цілому.
Розрізняють кілька типів анастомозів — артеріальні дуги, ар-
теріальні сітки, судинні сплетення, чудесні сітки, артеріоло-
венулярні анастомози (рис. 7.10).
Артеріальна дуга являє собою анастомоз між артеріальними
гілками, що несуть кров до одного й того самого органа. Числен-
ні артеріальні дуги, наприклад, утворюються між кишковими
артеріями.
Артеріальні сітки утворюються в результаті формування ана-
стомозів між кінцевими артеріями перед їх входженням у стінку
деяких органів, наприклад кишок.
Судинні сплетення утворюються завдяки анастомозам між
судинами, що, на відміну від сіток, лежать не в одній, а в різних
площинах і, отже, мають об’ємний вигляд.
Чудесні сітки утворюються при розгалуженні артерій або вен
на капіляри, які потім об’єднуються і знов утворюють одноймен-
ну судину — артерію чи вену. Чудесну артеріальну сітку утво-
рюють капіляри клубочка нирки. Утворившись при розгалужен-
ні артеріоли, що несе кров до клубочка, вони потім знов
об’єднуються і формують артеріолу, яка виносить кров з клубоч-
ка. В печінці ворітна вена, розгалужуючись на капіляри, утво-
рює чудесну венозну сітку, капіляри якої знову об’єднуються і
утворюють печінкові вени. Чудесні сітки сприяють уповільненню
течії крові в судинах.
Артеріоло-венулярні анастомози — це анастомози безпосере-
дньо між артеріолою та венулою, в обхід капілярної сітки. За-
403
Розділ 7
Рис. 7.10. Типи галуження (а — магістральний; б — дихотомічний;

в — розсипний) і анастомозів (г, д, е, є) судин:
1 — артеріальна дуга; 2 — артеріальна сітка; 3 — венула; 4 — артеріоло-
венулярний анастомоз; 5 — артеріола; 6 — капілярна сітка; 7 — передкапілярні
сфінктери; 8 — чудесна сітка
вдяки ним кров швидко підводиться до органа або відводиться

від нього залежно від стану анастомозу (“закритий” чи “відкри-
тий”).
Розрізняють чотири типи галуження судин — магістральний,
дихотомічний, розсипний та кінцевий.
За магістрального типу гілки відгалужуються від основної су-
дини на всьому її протязі в певному порядку. Такий тип галу-
ження характерний для великих судин тулуба (аорта), кінцівок
404
(пахвова, плечова, зовнішня клубова та інші артерії), а також
судин інших ділянок тіла та органів.
За дихотомічного типу галуження одна судина розділяється
на дві однакові гілки (двосонний стовбур, наприклад, розділя-
ється на дві однакові за діаметром судини — ліву й праву спіль-
ні сонні артерії). Цим забезпечується рівноцінне кровопостачан-
ня, як правило, однакових органів, до яких вони несуть кров.
Для розсипного типу галуження характерне розділення однієї
судини відразу на кілька гілок, що можуть бути не однаковими
за діаметром.
За кінцевого типу галуження відсутні анастомози між окре-
мими гілками, що відходять від основної судини. Такий тип га-
луження характерний для судин мозку, серця, легень та деяких
інших органів. Його перевагою є те, що у всіх кінцевих гілках
тиск крові однаковий, а недоліком — порушення кровопостачан-
ня та змертвіння певної ділянки органа в разі тромбозу будь-
якої з кінцевих гілок.
Закономірності галуження кровоносних судин всередині ор-
гана тісно пов’язані з особ-
ливостями його будови (рис.
7.11).
Кровопостачання кісток,
як правило, здійснюється
кількома судинами, що
йдуть до окістя, кісткової
тканини та кісткового моз-
ку (в трубчастих кістках).
Між окремими судинами та
їхніми гілками в кістках є
численні анастомози.
Кровопостачання м’язів і
паренхіматозних органів
здійснюється однією чи кі-
лькома судинами. Це зале-
жить від їхніх форми, роз-
мірів, будови, положення, Рис. 7.11. Типи кровопостачання
особливостей розвитку та внутрішніх органів:
інших чинників. Невеликі а — кровопостачання компактних органів;
судини б — кровопостачання порожнистих орга-
всередині м’яза нів; 1 — розміщення артерій від воріт до
йдуть паралельно пучкам периферії; 2 — поздовжнє розміщення ар-
терій; 3 — концентроване, або радіальне,
його волокон. Так само роз- розміщення артерій — від периферії до
міщені судини в сухожил- центра; 4 — радіальне, 5, 6 — поздовжнє
розміщення артерій
ках та зв’язках.
405
Розділ 7
Кровопостачання трубчастих органів здійснюється судинами,
що підходять до стінки органа з боку брижі (сальника), утворюю-
чи при цьому вздовж органа анастомози з іншими судинами. Гі-
лки, що відгалужуються від них, кільцем обхоплюють орган,
пронизуючи всі шари його стінки.
Кровоносні судини в шкірі формують поверхневу та глибоку
сітки. Поверхнева сітка знаходиться на межі сосочкового й сітча-
стого шарів основи шкіри, а глибока — на межі сітчастого шару
основи шкіри та підшкірного шару.
Великі кровоносні судини мають у своїй стінці власні суди-
ни — судини судин (vasa vasorum), що з адвентиції спрямову-
ються до середньої стінки судини — медії.
Надійність кровопостачання та підтримання сталої темпера-
тури частин тіла, що виступають (пальців кінцівок, вушних ра-
ковин тощо), забезпечується двома артеріями, розміщеними на
латеральній та медіальній поверхнях цих органів.
Артерії, вени, лімфатичні судини та нерви, що забезпечують
життєдіяльність органа чи ділянки тіла, як правило, розміщені
поряд, формуючи судинно-нервові пучки. Зовні такі пучки ото-
чені фасціальними піхвами, від яких всередину пучка відходять
тяжі, що відділяють та ізолюють його компоненти один від одно-
го.
7.1.5. Серце
Серце (лат. — cor, грец. — cardia) являє собою порожнистий
м’язовий орган конусоподібної форми (рис. 7.12, 7.13). Воно зна-
ходиться в грудній порожнині між 3 – 6-м ребрами. Серце змі-
щене дещо ліворуч від серединної площини. Розширена його ос-
нова спрямована вгору, вперед і вправо і розміщена на рівні
плечового суглоба. Вона є місцем, де із серця виходять і в нього
впадають найбільші кровоносні судини. Загострена верхівка се-
рця спрямована донизу, назад і вліво і мало не досягає діафраг-
ми та груднини, з якими з’єднується діафрагмально-перикар-
діальною та груднино-перикардіальною зв’язками. Близькість
верхівки серця від грудної стінки в ділянці 5 – 7-го реберних
хрящів відчувається у вигляді серцевих поштовхів під час паль-
пації (промацування рукою або кінчиками пальців) цієї ділянки
у живих тварин. Передня стінка серця більш опукла, ніж задня.
Маса органа становить 0,4 – 0,6 % загальної маси тіла.
Лівою (паракональною) і правою (субсинуозною) міжшлуноч-
ковими борознами зовні та перегородкою серця всередині воно
ділиться на ліву й праву половини, які у дорослих тварин у нормі
406
а б
Рис. 7.12. Зовнішній вигляд серця корови зліва (а) і справа (б):
1 — аорта; 2 — плечоголовний стовбур; 3 — легеневий стовбур; 4 — артеріальна
зв’язка; 5 — легеневі вени; 6 — ліве передсердя; 7 — ліва непарна вена; 8 —
праве вушко; 9 — ліве вушко; 10 — правий шлуночок; 11 — лівий шлуночок;
12 — підепікардіальний жир; 13 — паракональна міжшлуночкова борозна; 13’ —
субсинуозна міжшлуночкова борозна; 14 — субсинуозна міжшлуночкова гілка;
15 — лінія прикріплення перикарда; 16 — каудальна порожниста вена; 17 —
краніальна порожниста вена; 18 — верхівка серця
між собою не з’єднуються. У перегородці серця плода між лівим і

правим передсердями є овальний отвір, який після народження
закривається заслінкою і заростає. На його місці у дорослих тва-
рин залишається овальна ямка.
Вінцева борозна, що проходить зовні впоперек серця ближче
до його основи, відділяє зверху — зліва та справа — передсердя
(atrium) від шлуночків (ventriculus), що знаходяться нижче. Ліве
і праве передсердя мають сліпі вирости — вушка передсердь. У
ліве передсердя впадають 4 – 7 легеневих вен, а в праве — одна
навпроти одної — краніальна і каудальна порожнисті вени, вени
серця та ліва непарна вена. Устя порожнистих вен розділені
міжвенозним горбком, який запобігає утворенню турбулентних
вихрових потоків крові. Однойменні передсердя та шлуночки
407
Розділ 7
Рис. 7.13. Серце корови справа (а) і коня зліва (б) на розрізі:
1 — легенева артерія; 2 — легеневі вени; 3 — двостулковий клапан; 4 — сухо-
жилкові струни; 5 — епікард; 6 — міокард; 7 — ендокард; 8 — сосочкові м’язи;
9 — дуга аорти; 10 — плечоголовний стовбур; 11 — краніальна порожниста ве-
на; 12 — праве передсердя; 13 — тристулковий клапан; 14 — міжшлуночкова
перегородка; 15 — правий шлуночок; 16 — м’язові перекладини; 17 — верхівка
серця; 18 — лівий шлуночок; 19 — поперечний м’яз серця; 20 — півмісяцевий
клапан; 21 — передсердно-шлуночковий отвір
сполучаються між собою передсердно-шлуночковими отворами.

Верхівка серця належить лівому шлуночку, з якого виходить
найбільша артерія — аорта, що, розділяючись на численні гілки,
несе артеріальну кров до всіх органів і ділянок тіла. З правого
шлуночка починається стовбур легеневих артерій, який несе ве-
нозну кров до легень.
У паракональній і субсинуозній міжшлуночкових та вінцевій
борознах розміщені судини серця і відкладається жирова ткани-
на, кількість якої залежить від виду, стану здоров’я, умов утри-
мання тварини, пори року та інших чинників. У великої рогатої
худоби кількість жирової тканини, зосередженої в основному в
борознах серця, може сягати 10 % його маси.
Стінка серця складається з трьох оболонок. Зовнішня оболон-
ка — епікард — є серозною оболонкою серця. Епікард тонкий і
побудований зі сполучної та епітеліальної тканин. Остання
408
представлена плоским одношаровим епітелієм або мезотелієм,
клітини якого здатні виробляти серозну рідину. Середня оболон-
ка — міокард, або м’язова оболонка серця, є найтовщою. Міокард
побудований із серцевої м’язової тканини. Її пучки, прямуючи в
різних напрямках, формують від 2 (у передсердях) до 5 (у шлу-
ночках) шарів. У ділянці передсердно-шлуночкових, артеріаль-
них та венозних отворів волокна міокарда формують сфінк-
тероподібні пучки. Міокард стінки лівого шлуночка в 2 – 5 разів
товщий, ніж правого. Найтонший міокард мають стінки перед-
сердь, внаслідок чого при однаковому об’ємі всіх камер серця зо-
внішні розміри шлуночків, особливо лівого, є більшими. Міокард
передсердь утворює гребінцеві м’язи і має зсередини вигляд губ-
ки. Така його форма сприяє повнішому витискуванню крові під
час скорочення передсердь. Внутрішня оболонка стінки серця —
ендокард — утворена ендотелієм і сполучною тканиною, в якій є
пучки м’язових клітин.
Фіброзний скелет серця представлений фіброзними кільцями,
що побудовані з волокнистої сполучної тканини і лежать в основі
лівого та правого передсердно-шлуночкових отворів, а також ао-
рти й легеневого стовбура (рис. 7.14). Він відділяє міокард перед-
сердь від міокарда шлуночків і є основою для клапанів серця. У
коня в основі аорти знаходиться 2 – 3 серцевих хрящі. З віком
вони перетворюються на кістки. У корови фіброзний скелет пред-
ставлений лівою та правою кістками серця.
Клапанний апарат серця під час послідовних почергових
скорочень (систола) та розслаблень (діастола) спочатку перед-
сердь, а потім шлуночків забезпечує рух крові в одному на-
прямку — від передсердь до шлуночків і далі з лівого шлуно-
чка до аорти, а з правого шлуночка — до стовбура легеневих
артерій (рис. 7.15).
У лівому передсердно-шлуночковому отворі знаходиться лівий
передсердно-шлуночковий, або двостулковий, а в правому — пра-
вий передсердно-шлуночковий, або тристулковий, клапани (див.
рис. 7.13, 7.14). Обидва клапани являють собою складки ендока-
рда, основу яких утворює волокниста сполучна тканина. Зовні-
шнім краєм ці складки прикріплюються до відповідних передсе-
рдно-шлуночкових отворів, а внутрішнім — сухожилковими
струнами до сосочкових м’язів, що знаходяться на перегородці
серця та внутрішній поверхні стінок лівого й правого шлуночків.
Лівий передсердно-шлуночковий клапан формує дві, а правий
— три стулки відповідно до кількості сосочкових м’язів у шлуно-
чках. Передсердно-шлуночкові клапани без перешкод пропус-
кають кров із передсердь під час їх скорочення до шлуночків.
409
Розділ 7
2
3
4
1 5
14
7
13
12
11
11
6
7
б
10
8
9
а
Рис. 7.14. Фіброзний скелет і клапани серця корови
(розріз зроблено на межі передсердь і шлуночків):
а — розріз серця; б — кістки серця; 1 — клапан легеневого стовбура; 2 — кла-
пан аорти; 3 — права вінцева артерія; 4 — тристулковий клапан; 5 — праве
передсердно-шлуночкове кільце; 6 — велика вена серця; 7 — права кістка сер-
ця; 8 — огинаюча гілка; 9 — двостулковий клапан; 10 — ліве передсердно-
шлуночкове кільце; 11 — ліва кістка серця; 12 — фіброзне кільце аорти; 13 —
ліва вінцева артерія; 14 — фіброзне кільце легеневого стовбура
Під час скорочення шлуночків кров наповнює стулки, які, щіль-

но прилягаючи одна до одної, перешкоджають зворотній течії
крові від шлуночків до передсердь.
В основі аорти та стовбура легеневих артерій знаходяться од-
нойменні клапани, кожен з яких складається з трьох кишеньок,
утворених півмісяцевими складками (стулками). Вільний край
кожної кишеньки спрямований до аорти чи стовбура легеневих
артерій, а дно кишеньки — до відповідного шлуночка. Під час
скорочення шлуночків кров легко проходить через ці клапани,
410
а б в
Рис. 7.15. Схема систоли і діастоли серця:
а — систола передсердь; діастола шлуночків; б — діастола передсердь; систола
шлуночків; в — систола шлуночків (поперечний розріз); 1 — вени; 2 — перед-
сердя; 3 — стулкові клапани; 4 — шлуночок; 5 — аорта (легеневий стовбур);
6 — клапан аорти (легеневого стовбура); 7 — лівий шлуночок; 8 — правий
шлуночок. Стрілками показано напрямок течії крові
не потрапляючи до їх кишеньок. При розслабленні шлуночків

кров заповнює кишеньки півмісяцевих клапанів, що призводить
до їх закривання й припинення течії крові з аорти чи стовбура
легеневих артерій назад до шлуночків.
Судини серця. Серце, як і інші органи, має власні судини, що
несуть кров до його стінки і від неї. Артеріальну кров до серця
несуть ліва та права вінцеві артерії. Вони відгалужуються від
основи аорти відразу за кишеньками півмісяцевих клапанів аор-
ти і, забираючи близько 10 % крові, що потрапляє в аорту під час
систоли лівого шлуночка, прямують до вінцевої борозни серця.
Права вінцева артерія (a. coronaria dextra) переходить з він-
цевої борозни у праву, або субсинуозну, міжшлуночкову борозну
серця. Ліва вінцева артерія (a. coronaria sinistra), віддавши до
правої вінцевої огинаючу гілку, переходить у ліву, або парако-
нальну, міжшлуночкову борозну серця (див. рис. 7.14). Опускаю-
чись до верхівки серця вже як низхідні гілки, обидві вінцеві ар-
терії відгалужують численні гілочки, що розпадаються на капі-
лярні сітки в стінці органа. Віддавши кисень, поживні речовини
та забравши продукти обміну й вуглекислий газ, кров по вели-
кій, середній і 4 – 5 малих венах серця повертається до правого
передсердя. Велика вена серця (v. cordis magna) лежить поруч з
низхідною гілкою лівої, а середня вена серця (v. cordis media) —
правої вінцевих артерій. Вони збирають кров від перегородки
серця та його лівої й правої стінок за винятком незначної части-
411
Розділ 7
ни останньої, кров від якої несуть малі вени серця (vv. cordis
minimae).
Іннервація та нервово-провідна система серця. Серце інне-
рвується автономною нервовою системою. Волокна симпатич-
ного відділу цієї системи (серцеві гілки) прямують до органа
від зірчастого вузла. Вони стимулюють роботу серця, приско-
рюючи ритм його скорочень.
Протилежну дію мають волокна
парасимпатичного відділу авто-
номної нервової системи, що
йдуть до серця у вигляді гілок
блукаючого нерва.
З автономною нервовою систе-
мою тісно пов’язана нервово-
провідна система серця, яка утво-
рена провідними серцевими міо-
цитами і забезпечує ритмічну ро-
боту серця. Нервово-провідна сис-
тема серця представлена синусно-
передсердним та передсердно-
шлуночковим вузлами, в яких ге-
нерується нервовий імпульс, пе-
редсердно-шлуночковим пучком
та його розгалуженнями. Синус-
Рис. 7.16. Схема провідної но-передсердний вузол лежить під
системи серця: епікардом у ділянці борозни, що
І — праве передсердя; ІІ — ліве відділяє вушко правого передсер-
передсердя; ІІІ — правий шлуно-
чок; ІV — лівий шлуночок; 1 — дя від устя краніальної порожнис-
синусно-передсердний вузол; 2 — тої вени (рис. 7.16). Він має зв’язок
передсердно-шлуночковий вузол;
3 — передсердно-шлуночковий пу- зі скоротливими міоцитами перед-
чок, 4 — його ліва і 5 — права
ніжки; 6 — каудальна порожниста сердь. Передсердно-шлуночковий
вена; 7 — краніальна порожниста вузол розміщений під ендокардом
вена; 8 — легеневі вени
у міжпередсердній перегородці.
Від нього відходить передсердно-
шлуночковий пучок, який ділить-
ся на ліву й праву ніжки. Останні у вигляді поперечних м’язів
серця прямують у стінку лівого та правого шлуночків, де розга-
лужуються і передають нервовий імпульс скоротливим серцевим
міоцитам шлуночків.
Осердя. Серце знаходиться в спеціальній сумці — осерді, стін-
ка якого має три шари, з яких зовнішній і внутрішній є серозни-
ми, а середній — фіброзним. Зовнішній шар осердя є похідним
плеври і називається перикардіальною плеврою, а середній є
412
Рис. 7.17. Схема будови осердя:

1 — міокард; 2 — епікард; 3 — пе-
рикардіальна порожнина; 4 — па-
рієтальний листок осердя; 5 — фіб-
розний листок осердя; 6 — перика-
рдіальна плевра; 7 — реброва пле-
вра; 8 — внутрішньогрудна фасція;
9 — грудна стінка; 10 — груднино-
перикардіальна зв’язка; 11 — пе-
рехід парієтального листка осердя
в епікард
продовженням внутрішньо-
грудної фасції (рис. 7.17).
Переходячи зі стінок грудної
клітки до стінки осердя,
внутрішньогрудна фасція і
плевра утворюють груднино-
перикардіальну та діафраг-
мально-перикардіальну зв’яз-
ки. Внутрішній шар осердя є
продовженням епікарда се-
рця, який у ділянці основи серця покидає орган і переходить на
стінку осердя. Між епікардом, що є зовнішнім шаром стінки сер-
ця, та його листком, що утворює внутрішній шар стінки осердя, є
щілиноподібний простір, заповнений невеликою кількістю серо-
зної рідини. Обидва ці листки разом називають серозним пери-
кардом, з них епікард є вісцеральним, а протилежний, той, що
формує внутрішній шар стінки осердя, — парієтальним.
7.1.6. Кола кровообігу дорослих тварин

Кровоносні судини організму утворюють два замкнені кола
кровообігу, кожне з яких починається і закінчується в серці (рис.
7.18).
Велике (системне, трофічне) коло кровообігу починається з лі-
вого шлуночка аортою — найбільшою артерією організму. Кров,
збагачена на кисень та поживні речовини, численними артерія-
ми, що відходять від аорти й неодноразово галузяться, перехо-
дить у мікроциркуляторне русло і розноситься по всьому органі-
зму. Кисень та поживні речовини дифундують крізь стінку капі-
лярів у прилеглі тканини, а продукти обміну та вуглекислий газ
— у зворотному напрямку. Капіляри переходять у інші судинні
ланки, які, зливаючись, формують краніальну та каудальну по-
413
Розділ 7
Рис. 7.18. Схема кровообігу дорослої тварини:

1 — лімфатична судина; 2 — краніальна порожниста вена; 3 — плечоголовний
стовбур; 4 — грудна протока; 5 — легенева артерія; 6 — дуга аорти; 7 — ліве
передсердя; 8 — легенева вена; 9 — капіляри легень; 10 — аорта; 11 — кауда-
льна порожниста вена; 12 — черевна артерія; 13 — лімфатичний вузол; 14 —
краніальна та каудальна брижові артерії; 15 — капіляри тіла; 16 — праве пе-
редсердя; 17 — правий шлуночок; 18 — лівий шлуночок; 19 — капіляри печін-
ки; 20 — ворітна вена; 21 — шлунок і кишки; 22 — печінкова вена; 23 — ярем-
на вена
рожнисті вени. Краніальна порожниста вена несе до серця вено-

зну кров від голови, шиї, грудних кінцівок та передньої частини
грудної стінки. Кров від інших органів і ділянок тіла несе до се-
рця каудальна порожниста вена. Обидві порожнисті вени впа-
дають у праве передсердя, з якого під час систоли кров виштов-
хується у правий шлуночок.
Мале (дихальне, легеневе) коло кровообігу починається з
правого шлуночка стовбуром легеневих артерій (truncus
pulmonalis), який розділяється на праву і ліву легеневі артерії
(aa. pulmonales dextra et sinistra). Вони несуть до легень венозну
кров. Неодноразово розгалужуючись у легенях, артерії перехо-
дять у капіляри, які формують густі сітки навколо альвеол, де й
відбувається газообмін. Збагачена на кисень артеріальна кров
повертається кількома легеневими венами (vv. pulmonales) — до
лівого передсердя.
7.1.7. Основні артерії великого кола кровообігу

Артерії тулуба та органів грудної й черевної порожнин
Аорта (аоrtа) є магістральною судиною великого кола крово-
обігу. Після виходу з лівого шлуночка вона спрямовується назад
414
Рис. 7.19. Дуга аорти та її гілки у собаки (а), свині (б), корови (в) і коня (г):
1 — дуга аорти; 2 — підключична артерія; 3 — хребцева артерія; 4 — реберно-
шийний стовбур; 5 — глибока шийна артерія; 6 — дорсальна лопаткова артерія;
7 — поверхнева шийна артерія; 8 — внутрішня грудна артерія; 9 — зовнішня
грудна артерія; 10 — пахвова артерія; 11 — спільна сонна артерія; 12 — плечо-
головна артерія; 13 — двосонний стовбур; 14 — плечоголовний стовбур; А — пе-
рше ребро
і вгору і формує дугу аорти (arcus aortae; рис. 7.19). Досягнувши

хребта на рівні 5 – 6-го грудних хребців, аорта повертає кауда-
льно і дістає назву грудної аорти (aorta thoracica), а після входу в
черевну порожнину — черевної аорти (aorta abdominalis).
415
Розділ 7
Найпершими судинами, що відходять від основи аорти відра-
зу за кишеньками півмісяцевих стулок аортального клапана, є
ліва та права вінцеві артерії. Вони несуть артеріальну кров до
стінки самого серця. Наступною артерією, що відходить від дуги
аорти, є плечоголовний стовбур (truncus brachiocephalicus). Він
спрямовується краніально і віддає кілька артерій, що несуть
кров до голови, шиї, грудних кінцівок, передньої частини грудної
клітки й частково до стінки живота. Плечоголовний стовбур є
короткою, але значною за діаметром судиною. Його галуження
має видові особливості, пов’язані з довжиною шийного і грудного
відділів хребта, формою грудної клітки, ступенем зміщення сер-
ця в каудальному напрямку та іншими чинниками.
У великої рогатої худоби на рівні 2-го грудного хребця вліво
від плечоголовного стовбура відходить ліва підключична ар-
терія (a. subclavia sinistra), а за нею в краніальному напрямку
двосонний стовбур (truncus bicaroticus), після чого плечоголо-
вний стовбур повертає направо і називається правою підклю-
чичною артерією (a. subclavia dextra; рис. 7.20). Ліва і права
підключичні артерії відгалужуються асиметрично, однак у по-
дальшому вони, огинаючи спереду перше ребро, мають одна-
кове галуження. Послідовно від кожної з них відходять ребро-
во-шийний стовбур, поверхнева шийна та внутрішня грудна
артерії. Після цього кожна підключична артерія повертає ла-
терально, переходить на відповідну грудну кінцівку і дістає
назву пахвової артерії.
Реброво-шийний стовбур (truncus costocervicalis), спрямовую-
чись краніодорсально, віддає послідовно найпершу міжреброву,
дорсальну лопаткову та глибоку шийну артерії, після чого дістає
назву хребцевої артерії. Найперша міжреброва артерія (a.
intercostalis suprema) несе кров до перших 3 – 5 сегментів груд-
ної стінки. Дорсальна лопаткова артерія (a. scapularis dorsalis)
несе кров до м’язів та шкіри в ділянці холки, а глибока шийна
артерія (a. cervicalis profunda), крім того, ще й до дорсальних
м’язів хребта в ділянці шиї. Хребцева артерія (a. vertebralis), що
у свині та великої рогатої худоби є продовженням реброво-
шийного стовбура, а у собаки й коня відгалужується самостійно
від підключичної артерії відповідно першою та третьою гілками,
проходячи в поперечних отворах шийних хребців від шостого до
першого, бере участь у постачанні кров’ю спинного та головного
мозку.
Поверхнева шийна артерія (a. cervicalis superficialis) спрямо-
вується краніовентрально і розгалужується в шкірі та вентраль-
416
Рис. 7.20. Схема галуження дуги аорти та плечоголовного стовбура у корови:

1 — дуга аорти; 2 — плечоголовний стовбур; 3 — ліва підключична артерія; 4 —
плечоголовна артерія; 5 — двосонний стовбур; 6 — реброво-шийний стовбур;
7 — поверхнева шийна артерія; 8 — зовнішня грудна артерія; 9 — пахвова ар-
терія; 10 — внутрішня грудна артерія; 11 — найперша міжреброва артерія;
12 — дорсальна лопаткова артерія; 13 — глибока шийна артерія; 14 — хребце-
ва артерія; 15 — спільна сонна артерія; 16 — потилична артерія; 17 — зовніш-
ня сонна артерія; 18 — верхньощелепна артерія; 19 — язиково-лицевий стов-
бур; 20 — лицева артерія
них м’язах хребта в ділянці шиї й підгруддя та в передлопатко-

вій ділянці.
Внутрішня грудна артерія (a. thoracica interna) відгалужуєть-
ся від підключичної артерії на рівні 1-го ребра і йде в каудаль-
ному напрямку по внутрішній поверхні стінки грудної клітки в
ділянці з’єднання ребрових кісток з хрящами ребер. У грудній
порожнині вона віддає в кожному сегменті вентральні міжребро-
ві гілки, а також кілька гілок у середостіння, осердя, діафрагму.
Далі внутрішня грудна артерія, пройшовши через діафрагму,
дістає назву краніальної надчеревної артерії (a. epigastrica
417
Розділ 7
cranialis). Вона живить стінку грудної клітки і живота, а також
молочну залозу в самок та препуцій у самців.
Грудна аорта (aorta thoracica) розміщена під тілами грудних
хребців. Вона віддає бронхіально-стравохідну, парні дорсальні
міжреброві, а у коня — ще й краніальну діафрагмальну артерії.
Бронхіально-стравохідна артерія (a. bronchoesophagea) відгалу-
жується від дуги аорти на рівні 5-го грудного хребця
у вентральному напрямку. Невдовзі вона розділяється на брон-
хіальну та стравохідну гілки, які йдуть відповідно до легень і
стравоходу. Часто бронхіальна й стравохідна гілки відгалужу-
ються від грудної аорти кожна окремо. Дорсальні міжреброві ар-
терії (аa. intercostales dorsales) відгалужуються від грудної аорти
в кожному грудному сегменті, починаючи з 5-го. Кожна з них
ділиться на 4 гілки: а) дорсальну — для шкіри та м’язів хребта;
б) спинномозкову — для спинного мозку та його оболонок;
в) латеральну і г) медіальну шкірні, які йдуть по судинній боро-
зні вздовж ребра у вентральному напрямку і, анастомозуючи з
вентральними міжребровими гілками внутрішньої грудної арте-
рії, формують сегментарні артеріальні кільця. Ці кільця поста-
чають кров’ю м’язи та шкіру грудної стінки. Краніальна діафра-
гмальна артерія (a. phrenica cranialis) несе кров до діафрагми.
Черевна аорта (aorta abdominalis) є продовженням грудної
аорти після входу її в черевну порожнину. Вона лежить під ті-
лами поперекових хребців зліва від каудальної порожнистої ве-
ни. Віддавши 3 непарних і кілька парних гілок, що прямують до
стінок та органів черевної й тазової порожнин, а також тазових
кінцівок, вона продовжується далі як серединна крижова, а піз-
ніше — як серединна хвостова артерія (аa. mediana sacralis et
caudalis).
Відразу за ніжками діафрагми на рівні останнього грудно-
го — першого поперекового хребців від черевної аорти відгалу-
жується непарна черевна артерія (a. coeliaca; рис. 7.21). У тварин
з однокамерним шлунком основними її гілками є: а) селезінкова
артерія (a. lienalis); б) ліва шлункова артерія (a. gastrica
sinistra); в) печінкова артерія (a. hepatica). Вони несуть кров до
селезінки, діафрагми, черевної частини стравоходу, шлунка, пе-
чінки, підшлункової залози та початкового відділу дванадцяти-
палої кишки. У тварин з багатокамерним шлунком крім назва-
них до найбільших гілок черевної артерії належать ліва та пра-
ва рубцеві артерії (aa. ruminis sinistra et dextra), що несуть кров
до стінок рубця.
418
Рис. 7.21. Схема галуження черевної артерії собаки (а), свині (б),
корови (в) і коня (г):
1 — ліва шлункова артерія; 2 — печінкова артерія; 3 — черевна артерія; 4 —
селезінкова артерія; 5 — шлунково-дванадцятипала артерія; 6 — підшлунково-
дванадцятипала артерія; 7 — права шлункова артерія; 8 — права шлунково-
сальникова артерія; 9 — ліва шлунково-сальникова артерія; 10 — ліва рубцева
артерія; 11 — каудальна діафрагмальна артерія; 12 — права рубцева артерія
Поблизу черевної артерії, а інколи одним стовбуром з нею від

черевної аорти відгалужується непарна краніальна брижова ар-
терія (a. mesenterica cranialis). Проходячи в корені брижі, вона
віддає численні гілки, що живлять усі тонкі кишки, за винятком
початку дванадцятипалої кишки, та всі товсті кишки, за винят-
ком кінця ободової й прямої кишок. Третьою непарною гілкою
черевної аорти є каудальна брижова артерія (a. mesenterica
caudalis). Вона відгалужується наприкінці черевної аорти на рі-
вні 5 – 6-го поперекових хребців і несе кров до кінцевої частини
ободової та до прямої кишок.
419
Розділ 7
Найбільшими парними гілками черевної аорти є ниркові,
сім’яникові у самців та яєчникові у самок, поперекові та внутрі-
шні й зовнішні клубові артерії. Закономірності галуження двох
останніх наведено під час опису артерій грудної й тазової кінці-
вок.
Кожна ниркова артерія (а. renalis) несе кров до нирки, сечо-
воду та надниркової залози.
Сім’яникова артерія (а. testicularis) постачає кров’ю сім’яник,
придаток сім’яника, сім’япровід.
Яєчникова артерія (а. ovarica), прямуючи до статевої залози
самки, віддає гілки в яйцепровід та ріг матки.
Поперекові артерії (аа. lumbales) відгалужуються в кожному
сегменті на всьому протязі черевної аорти. Вони несуть кров до
м’язів хребта, стінки живота, спинного мозку та його оболонок.
Артерії голови
Значний за діаметром, але короткий за довжиною двосонний
стовбур розділяється на праву й ліву спільні сонні артерії.
Спільна сонна артерія (a. carotis communis) є парною магіст-
ральною судиною органів голови та шиї. Кожна з них — ліва і
права — проходить поруч з яремною веною та блукаючим нер-
вом у яремній борозні, відгалужуючи вздовж шиї гілки до стра-
воходу, трахеї, гортані, щитоподібної залози та в м’язи шиї (рис.
7.22). На рівні потилично-атлантового суглоба, віддавши для го-
ловного мозку внутрішню сонну (а у великої рогатої худоби та
свині — потиличну артерію), спільна сонна артерія дістає назву
зовнішньої сонної артерії.
Зовнішня сонна артерія (a. carotis ехterna) прямує вздовж ка-
удального краю тіла та гілки нижньої щелепи в напрямку скро-
нево-нижньощелепного суглоба. Для органів голови вона послі-
довно віддає гілки, найбільшими з яких є язиково-лицевий стов-
бур або язикова і лицева артерії, каудальна вушна та поверхне-
ва скронева артерії, після чого повертає ростромедіально і, йдучи
в напрямку клинопіднебінної ямки, дістає назву верхньощелеп-
ної артерії.
У великої рогатої худоби та коня короткий язиково-лицевий
стовбур (truncus linguofacialis), прямуючи в ростровентральному
напрямку, розділяється на язикову й лицеву артерії. У свині ко-
жна з них є самостійною гілкою зовнішньої сонної артерії. Лице-
ва артерія (a. facialis) переходить із медіальної поверхні нижньої
щелепи на латеральну через лицеву судинну вирізку, в ділянці
якої саме на цій артерії у великих тварин визначають пульс. Кі-
420
Рис. 7.22. Артерії голови корови (а) і коня (б):

1 — спільна сонна артерія; 2 — зовнішня сонна артерія; 3 — потилична арте-
рія; 4 — глибока скронева артерія; 5 — поверхнева скронева артерія; 6 — верх-
ньощелепна артерія; 7 — нижня альвеолярна артерія; 8 — язиково-лицевий
стовбур; 9 — лицева артерія; 10 — язикова артерія; 11 — під’язикова артерія;
12 — підочноямкова артерія; 13 — решітчаста артерія; 14 — надочноямкова
артерія; 15 — щічна артерія; 16 — внутрішня сонна артерія
нцеві гілки її несуть кров до підборіддя, щік, губ, повік, носа та

інших органів голови. Язикова артерія (a. lingualis) на шляху до
язика віддає кілька гілок до піднижньощелепної та під’язикової
слинних залоз і органів під’язикового апарату.
Верхньощелепна артерія (a. maxillaris) є продовженням зов-
нішньої сонної артерії. Для нижньої щелепи, зубів та підборідної
ділянки вона віддає нижню альвеолярну артерію (a. alveolaris
421
Розділ 7
inferior). У ділянку скроневої ямки від неї відгалужується глибо-
ка скронева артерія (a. temporalis profunda), a до кута рота,
м’язів та шкіри щоки і частково верхньої й нижньої губ — щічна
артерія (a. buccalis). Віддавши ще кілька гілок до головного моз-
ку, мімічних та жувальних м’язів, зубів верхньої щелепи, стінок
носової й ротової порожнин, з яких найбільшими є зовнішня оч-
на, підочноямкова та низхідна піднебінна артерії (аa.
ophthalmica, infraorbitalis et palatina descendes), вона проходить
крізь клинопіднебінний отвір і входить у носову порожнину як
клинопіднебінна артерія (a. sphenopalatina). Остання розгалу-
жується в слизовій оболонці носової порожнини.
Артерії грудної кінцівки

Віддавши внутрішню грудну артерію, підключична артерія
повертає латерально, переходить на грудну кінцівку і дістає наз-
ву пахвової артерії (a.
axillaris; рис. 7.23). Вона є
магістральною судиною
грудної кінцівки і, пря-
муючи в напрямку пле-
чового суглоба, відгалу-
жує три артерії — зовніш-
ню грудну, надлопаткову
та підлопаткову.
Зовнішня грудна арте-
рія (a. thoracica externa)
відгалужується на самому
початку пахвової артерії.
Рис. 7.23. Схема галуження

артерій грудної кінцівки коро-
ви (а) і коня (б):
1 — пахвова артерія; 2 — під-
лопаткова артерія; 3 — плечова
артерія; 4 — колатеральна лік-
тьова артерія; 5 — поперечна
артерія ліктя; 6 — спільна
міжкісткова артерія; 7 — сере-
динна артерія; 8 — променева
артерія; 9 — поверхнева та
глибока пальмарні дуги; 10 —
пальмарна п’ясткова артерія;
11 — дорсальна п’ясткова арте-
рія; 12 — пальцева артерія
422
Вона несе кров до поверхневого та глибокого грудних м’язів і в
шкіру грудної стінки, а у хижих та свині — й до молочної залози.
Наступною гілкою пахвової артерії у коня та великої рогатої
худоби є надлопаткова артерія (a. suprascapularis). У інших тва-
рин вона відгалужується від поверхневої шийної або підлопат-
кової артерій. Надлопаткова артерія забезпечує кров’ю перед-
остний м’яз та шкіру й підшкірний м’яз у ділянці лопатки.
Третьою гілкою пахвової артерії є підлопаткова артерія (a.
subscapularis). Прямуючи каудодорсально вздовж каудального
краю лопатки, вона віддає гілки в плечовий суглоб, лопатку та
м’язи, що до неї прикріплюються.
Після відгалуження підлопаткової артерії пахвова артерія
продовжується як плечова артерія (a. brachialis). Вона є магістра-
льною судиною вільної грудної кінцівки. Прямуючи вниз по меді-
альній поверхні плеча поруч з однойменною веною та серединним
нервом, вона віддає кілька гілок у м’язи та шкіру в ділянці плеча
і проксимального кінця передпліччя, а також у ліктьовий суглоб і
кістки, що його утворюють. Найбільшими з них є: а) колатеральна
ліктьова артерія (a. collateralis ulnaris), що прямує в напрямку
каудальної поверхні ліктьового суглоба; б) поперечна артерія лік-
тя (a. transversa cubiti), що прямує до краніальної поверхні лік-
тьового суглоба; в) спільна міжкісткова артерія (a. interossea
communis), яка відходить на рівні проксимального міжкісткового
простору, проходячи через який на латеральну поверхню перед-
пліччя, розгалужується в шкірі та м’язах у ділянці передпліччя й
зап’ясткового суглоба. Її гілки беруть участь у кровопостачанні
пальців грудної кінцівки.
Після відгалуження спільної міжкісткової артерії плечова ар-
терія дістає назву серединної артерії (a. mediana). Проходячи ме-
діальною поверхнею передпліччя та зап’ястка, вона віддає чис-
ленні гілки в шкіру, м’язи, зв’язки та кістки. В ділянці проксима-
льної третини передпліччя від серединної артерії відгалужується
променева артерія (a. radialis). Обидві вони разом зі спільною
міжкістковою та колатеральною ліктьовою артеріями формують у
ділянці зап’ясткового суглоба глибоку і поверхневу пальмарні ду-
ги та дорсальну сітку зап’ястка, з яких виходять дорсальні і паль-
марні п’ясткові артерії. Досягнувши пальців, вони зливаються і
називаються спільними пальцевими артеріями. Спільна пальце-
ва артерія кожного пальця розділяється на дві власні пальцеві
артерії — осьову, що проходить медіальною поверхнею, та неосьо-
ву, яка йде вздовж латеральної поверхні пальця. На дистальній
423
Розділ 7
фаланзі пальця гілки власної осьової та власної неосьової артерій
пальця зливаються і утворюють пальцеву дугу.
Артерії тазової кінцівки
Однією з кінцевих гілок черевної аорти є парна зовнішня
клубова артерія (a. iliaca externa). Вона є магістральною судиною
тазової кінцівки (рис. 7.24). Зовнішня клубова артерія відгалу-
жується від аорти на рівні п’ятого поперекового хребця і, йдучи в
каудовентральному напрямку, віддає для вентральних м’язів
Рис. 7.24. Схема галуження артерій тазової кінцівки корови (а, б) та коня (в):
1 — черевна аорта; 2 — внутрішня клубова артерія; 3 — зовнішня клубова ар-
терія; 4 — надчеревно-соромітний стовбур; 5 — каудальна надчеревна артерія;
6 — зовнішня соромітна артерія; 7 — дорсальна артерія стопи; 8 — пронизна ар-
терія заплесна; 9 — дорсальна плеснова артерія; 10 — спільна дорсальна
(плантарна) пальцева артерія; 11 — власні дорсальні пальцеві артерії; 12 —
глибока стегнова артерія; 13 — стегнова артерія; 14 — прихована артерія; 15 —
підколінна артерія; 16 — краніальна великогомілкова артерія; 17 — каудальна
великогомілкова артерія; 18 — поверхневі плеснові артерії; 19 — проксимальна
плантарна дуга; 20 — глибокі плеснові артерії; 21 — дистальна плантарна ду-
га; 22 — власні плантарні пальцеві артерії
424
хребта та м’язів стінки живота глибоку огинаючу клубову арте-
рію (a. circumflexa ilii profunda).
Наступною великою гілкою зовнішньої клубової артерії є гли-
бока стегнова артерія (a. femoris profunda). Прямуючи до м’язів
тазостегнового (кульшового) суглоба, вона на самому початку
віддає короткий надчеревно-соромітний стовбур (truncus
pudendoepigastricus), який розділяється на зовнішню соромітну
та каудальну надчеревну артерії. Зовнішня соромітна артерія (a.
pudenda externa) несе кров до зовнішніх статевих органів, а у
самок — і до молочної залози. Каудальна надчеревна артерія (a.
epigastrica caudalis), спрямовуючись краніально, постачає кров’ю
м’язи та шкіру стінки живота. Кінцеві гілки її анастомозують з
гілками краніальної надчеревної артерії, що є продовженням
внутрішньої грудної артерії.
Після відгалуження глибокої стегнової зовнішня клубова ар-
терія продовжується як стегнова артерія (a. femoralis). Опускаю-
чись униз по медіальній поверхні стегна, на його середині вона
віддає приховану артерію (a. safena), яка, прямуючи далі по ме-
діальній поверхні кінцівки на рівні суглоба заплеснa, розділя-
ється на латеральну й медіальну плантарні артерії. Останні в
ділянці заплеснa формують проксимальну і дистальну плантар-
ні дуги, з яких виходять спільні плантарні пальцеві, що потім
переходять у власні плантарні пальцеві артерії.
Віддавши ще кілька невеликих гілок у шкіру та м’язи стегна,
стегнова артерія переходить на каудальну поверхню колінного
суглоба і дістає назву підколінної артерії (a. poplitea). Її численні
гілки постачають кров’ю колінний суглоб. Опустившись нижче,
підколінна артерія віддає каудальну великогомілкову артерію, а
сама продовжується як краніальна великогомілкова артерія.
Каудальна великогомілкова артерія (a. tibialis caudalis) несе
кров до м’язів, що лежать на каудальній поверхні гомілки. Її кі-
нцеві гілки анастомозують з гілками прихованої артерії, беручи
участь у формуванні плантарних артерій стопи та пальців.
Краніальна великогомілкова артерія (a. tibialis cranialis),
огинаючи латерально великогомілкову кістку, переходить на до-
рсальну поверхню гомілки. Спрямовуючись униз, вона віддає
кілька гілок у кістки та м’язи гомілки і, досягнувши суглоба за-
плесна, дістає назву дорсальної артерії стопи (a. pedis dorsalis).
Ще нижче, на рівні дистального кінця плесна, вона переходить у
спільну дорсальну пальцеву артерію, яка ділиться за кількістю
пальців на власні дорсальні пальцеві артерії. Останні анастомо-
425
Розділ 7
зують з власними плантарними пальцевими артеріями, форму-
ючи на дистальних фалангах пальцеві дуги.
Артерії стінок та органів тазової порожнини і таза

На рівні шостого поперекового хребця від черевної аорти від-
галужуються останні її гілки — парні внутрішні клубові артерії
та остання пара поперекових артерій.
Внутрішня клубова артерія (a. iliaca interna), прямуючи кау-
довентрально, віддає кілька парієтальних та вісцеральних гілок,
що постачають кров’ю відповідно стінки (парієтальні гілки) та
органи (вісцеральні гілки) тазової порожнини і таза. Найбіль-
шими парієтальними гілками внутрішньої клубової артерії є
клубово-поперекова та краніальна й каудальна сідничні артерії.
Клубово-поперекова артерія (a. iliolumbalis) у більшості свій-
ських тварин є другою гілкою внутрішньої клубової артерії. Вона
прямує до маклака, де й розгалужується в поперекових та сідни-
чних м’язах.
Краніальна сіднична артерія (a. glutea cranialis) залишає та-
зову порожнину через більшу сідничну вирізку і несе кров до сі-
дничних м’язів.
Каудальна сіднична артерія (a. glutea caudalis) виходить з та-
зової порожнини через меншу сідничну вирізку і розгалужується
в двоголовому м’язі стегна.
Основними вісцерельними гілками внутрішньої клубової ар-
терії є пупкова та передміхурцева (у самців) або піхвова (у са-
мок) артерії.
Пупкова артерія (a. umbilicalis) є першою гілкою внутрішньої
клубової артерії, але функцiонує вона лише у плода. Після наро-
дження пупкова артерія на значному протязі пустіє і перетворю-
ється на круглу зв’язку сечового міхура. Від початкової ж її час-
тини, що залишається функціонуючою, відгалужуються гілки до
матки, сечового міхура, сечівника та інших органів сечостатевого
апарату.
Передміхурцева артерія (a. prostata) у самців або піхвова ар-
терія (a. vaginalis) у самок є однією з останніх гілок внутрішньої
клубової артерії. Органами, до яких вони несуть кров, у самців є
передміхурцева залоза та сечостатевий канал, а у самок — піхва
та матка. Крім того, і у самців, і у самок ці артерії живлять сечо-
від, сечівник, сечовий міхур та середню частину прямої кишки.
Віддавши названі вище артерії, внутрішня клубова артерія
переходить у внутрішню соромітну артерію (a. pudenda interna),
426
яка постачає кров’ю промежину, каудальну частину прямої ки-
шки та зовнішні статеві органи.
7.1.8. Основні вени великого кола кровообігу

Віддавши кисень і поживні речовини та забравши з органів
продукти обміну й вуглекислий газ, кров повертається до серця
по венозних судинах, які формують в організмі чотири венозні
басейни — вени серця, вени малого кола кровообігу, вени крані-
альної та каудальної порожнистих вен. Два останні венозні ба-
сейни складають систему вен великого кола кровообігу.
За об’ємом венозне русло майже вдвічі більше від артеріаль-
ного, оскільки діаметр вен та їх кількість в організмі перевищує
діаметр і кількість артерій. На кінцівках, у ділянці шиї, вентра-
льної стінки живота і грудної клітки формується глибока та по-
верхнева венозні магістралі.
Глибокі магістральні венозні судини великого кола кровообігу
йдуть переважно поруч з однойменними артеріями та нервами в
судинно-нервових пучках. Поверхневі венозні судини лежать під
шкірою, утворюючи між собою численні анастомози. Найбільше
їх у ділянці суглобів, дистальних відділів кінцівок та в місцях
злиття поверхневих венозних судин з глибокими венозними ма-
гістралями.
Клапани вен являють собою здебільшого кишенькоподібні
вирости інтими, вхід у які спрямований у протилежний від на-
прямку течії крові бік, від серця. Клапанів немає в обох порож-
нистих та ворітній венах, венах кісток, нирок, матки, вимені, ле-
гень, головного та спинного мозку, у венах, діаметр яких мен-
ший за 1 – 1,5 мм. Найбільше клапанів у венах кінцівок, кауда-
льної частини тіла та вентральних стінок грудної й черевної по-
рожнин.
Краніальна порожниста вена (v. cava cranialis) утворюється
на вході в грудну порожнину при злитті стовбура яремних вен,
що несуть кров від шиї та голови, з плечоголовною веною, яка
збирає кров від грудних кінцівок, частково від шиї і передньої
частини стінки грудної клітки та живота. Вона являє собою ко-
роткий стовбур, що простягається від першого до 4 – 5-го ребра і
впадає в праве передсердя.
Стовбур яремних вен (truncus bijugularis) у більшості тварин
утворюється при злитті парних зовнішніх, а у великої рогатої
худоби — і парних внутрішніх яремних вен. Ці вени разом зі
спільною сонною артерією лежать у яремній борозні, обмеженій
дорсально плечоголовним, а вентрально — груднино-головним
427
Розділ 7
м’язами. Із зовнішніх яремних вен у великих тварин (коні, вели-
ка рогата худоба та ін.) беруть кров для дослідження. Ці вени
використовують також для внутрішньовенного введення лікар-
ських засобів.
Плечоголовну вену (v. brachiocephalica) утворюють ліва й
права підключичні вени, що збирають кров з органів, кровопос-
тачання яких здійснюють однойменні артерії.
Кров з дорсальної і бічних стінок грудної та перших сегментів
черевної порожнин збирає непарна ліва (у свині та жуйних) або
Рис. 7.25. Схема формування ворітної вени собаки (а) і корови (б):
1 — ворітна вена; 2 — шлунково-селезінкова вена; 3 — ліва ободова вена; 4 —
клубово-ободова вена; 5 — товста кишка; 6 — печінка; 7 — шлунок; 8 — селезі-
нка; 9 — підшлункова залоза; 10 — тонка кишка
428
права (у коня, хижих, іноді свині та жуйних) вена (v. azygos
sinistra s. dextra).
Каудальна порожниста вена (v. cava caudalis) є потужним сто-
вбуром, що простягається від 5-го поперекового хребця до
4 – 5-го ребра. Вона лежить справа і знизу від черевної та груд-
ної аорти і несе кров до правого передсердя від каудальної час-
тини тіла, тазових кінцівок, органів та стінок черевної й тазової
порожнин і таза. В ділянці печінки каудальна порожниста вена
утворює подвійний вигин і, підійшовши впритул до дорсального
тупого краю органа, формує на ньому втиснення.
Каудальну порожнисту вену утворюють спільна клубова вена,
що є продовженням серединної крижової вени, та парні внутрішні
й зовнішні клубові вени. Вони збирають кров від органів, крово-
постачання яких здійснюється однойменними артеріями.
Від селезінки та органів травного апарату, що лежать у чере-
вній і тазовій порожнинах, кров збирає ворітна вена (v. portae).
Вона утворюється недалеко від печінки в результаті злиття вен,
що несуть кров від тонких і товстих кишок, селезінки, підшлун-
кової залози та шлунка, і входить у ворота печінки (рис. 7.25).
Тут вона розгалужується до капілярів і утворює чудесну венозну
сітку печінки. Зливаючись знову, капіляри формують печінкові
вени, які залишають печінку і впадають у каудальну порожнис-
ту вену.
1. Які органи входять до складу кровоносної системи? 2. Розвиток і функції
кровоносної системи. 3. Будова стінки артерій, вен і капілярів. 4. Закономірності
галуження кровоносних судин. 5. Будова і топографія серця, його іннервація та
кровопостачання. 6. Кола кровообігу плода і дорослих тварин. 7 Назвіть артерії і
вени малого кола кровообігу. 8. Чим починається і закінчується велике коло
кровообігу? 9. Назвіть основні артерії великого кола кровообігу. До яких органів
вони несуть кров? 10. Вени великого кола кровообігу. Від яких органів вони
виносять кров?
7.2. Лімфатична система

До складу лімфатичної системи, яка на відміну від кровонос-
ної є незамкненою (рис. 7.26), входять лімфатичні капіляри та
посткапіляри, лімфатичні судини, найбільші з яких називають
стовбурами, або протоками, та лімфатичні вузли. Лімфатична
система виконує захисну, бар’єрну, дренажну, депонувальну,
кровотворну та інші функції, морфологічно та функціонально
вона тісно пов’язана з кровоносною. Морфологічний зв’язок по-
лягає у злитті магістральних лімфатичних судин з краніальною
порожнистою веною, а функціональний — у спільності функцій.
429
Розділ 7
Рис. 7.26. Схема кровообігу та лімфо-
відтоку:
1 — серце; 2 — артерія; 3 — кровонос-
ні капіляри; 4 — вена; 5 — тканини
тіла; 6 — лімфатичні капіляри; 7 —
лімфатичний вузол; 8 — грудна про-
тока
7.2.1. Розвиток лімфатичної

систем
Філогенез. У безхребетних і
нижчих хребетних судинна си-
стема не поділяється на крово-
носну й лімфатичну. В її суди-
нах тече гемолімфа.
У круглоротих та деяких
хрящових риб під шкірою та в
стінці кишечнику з’являються
заповнені гемолімфою лімфа-
тичні синуси, що зливаються з
кровоносними судинами.
Вперше самостійна лімфа-
тична система з’являється у
костистих риб. Вона представ-
лена парієтальними (знахо-
дяться під шкірою) та вісцера-
льними (розміщені в стінці внутрішніх органів) лімфатичними
судинами. Їхня стінка утворена шаром ендотеліоцитів. У деяких
видів риб у стінці лімфатичних судин, перед злиттям їх з вена-
ми, з’являється м’язова оболонка. Скорочення останньої сприяє
проштовхуванню лімфи. Ділянки лімфатичних судин, що мають
м’язову оболонку і здатні самостійно проштовхувати лімфу, на-
зивають лімфатичними серцями. У вугра, що є представником
костистих риб, є одна пара хвостових лімфатичних сердець. У
амфібій і рептилій лімфатичних сердець дві пари: головні —
знаходяться в ділянці плечового поясу і перекачують лімфу в
хребетні вени — та хвостові — лежать у ділянці тазового поясу і
перекачують лімфу в клубові вени. Лімфатичні вузли та клапа-
ни лімфатичних судин вперше з’являються у птахів.
Онтогенез. Питання про джерело розвитку лімфатичної сис-
теми в онтогенезі є дискусійним, хоча достовірно відомо, що ком-
430
поненти лімфатичної системи виникають на ранніх етапах пре-
натального періоду онтогенезу пізніше від компонентів кровоно-
сної системи. Існує три теорії розвитку лімфатичної системи: від-
центрова, доцентрова та комбінована. Прихильники відцентро-
вої теорії вважають, що розвиток лімфатичної системи відбува-
ється шляхом брунькування вен, утворення їх виростів та випи-
нань з наступним проростанням цих відгалужень у всі органи і
частини тіла та диференціацією їх на лімфатичні капіляри й
судини.
Прихильники доцентрової теорії, до яких на підставі власних
досліджень належать і автори підручника (В.Т.Хомич, В.К.Ко-
стюк, 1998; 1999), вважають, що компоненти лімфатичної систе-
ми розвиваються з мезенхіми на ранніх етапах пренатального
періоду онтогенезу незалежно від кровоносної системи. Злиття
лімфатичної системи з кровоносною відбувається пізніше в ре-
зультаті розростання лімфатичних судин і з’єднання їх з краніа-
льною порожнистою веною чи її гілками.
Прихильники комбінованої теорії вважають, що розвиток лім-
фатичної системи здійснюється як першим, так і другим шляха-
ми одночасно, що на певному етапі пренатального періоду онто-
генезу приводить до злиття лімфатичних судин з кровоносною
системою.
Лімфатичні вузли розвиваються з мезенхіми (паренхіма вуз-
лів) та лімфатичних судин (строма й синуси лімфовузлів) в осно-
вному в другій половині пренатального періоду онтогенезу.
7.2.2. Будова лімфатичних судин і вузлів

Лімфатичні капіляри звивисті, на відміну від кровоносних
починаються сліпо і мають значно більший (до 200 мкм), до того
ж неоднаковий на всьому протязі, діаметр (рис. 7.27, 7.28). У де-
яких органах (слизова оболонка кишок, залозистої частини шлу-
нка) лімфатичні капіляри завдяки своєрідній формі їх початкових
відділів називають синусами. Стінка їхня нерівна, з численними
розширеннями та звуженнями. Вона утворена одним шаром ен-
дотеліоцитів і не має основної (базальної) мембрани. Волокнисті
структури сполучної тканини з’єднуються з ендотеліоцитами лі-
мфатичних капілярів. При накопиченні надлишку міжклітинної
рідини навколо лімфатичного капіляра вона тисне на капіляр з
неоднаковою силою на всьому його протязі, що призводить до
утворення фізіологічних щілин між окремими ендотеліоцитами
та проникнення складових міжклітинної рідини в просвіт капі-
ляра. Це є одним із шляхів утворення лімфи. Певні складові
431
Розділ 7
міжклітинної рідини
проникають у просвіт
лімфатичних капіля-
рів крізь цитоплазму
ендотеліоцитів шля-
хом ендоцитозу (піно-
цитозу й фагоцитозу).
Зливаючись та
анастомозуючи між
собою, лімфатичні
капіляри утворюють
сітки, що пронизують
усі органи, за винят-
ком мозку, паренхіми
Рис. 7.27. Сітка лімфатичних капілярів слизової
селезінки, хрящів,
оболонки носоглотки (1) і глоткового мигдалика склери, кришталика
(2) собаки (препарат В.Т. Хомича) й плаценти, в яких
вони відсутні.
Посткапіляри мають таку саму будову, як і капіляри, однак
їхня стінка утворює клапани. Посткапіляри являють собою пере-
хідну ланку між лімфатичними капілярами та лімфатичними
судинами.
Лімфатичні судини починаються з лімфатичних посткапіля-
рів (рис. 7.29). Стінка лімфатичних судин, як і кровоносних,
утворена трьома оболонками, які є дуже тонкими. На відміну від
кровоносних, лімфатичні судини мають численні клапани, за-
вдяки чому течія лімфи можлива тільки в доцентровому напря-
мку. Діаметр лімфатичних судин набагато менший, ніж крово-
носних. У ділянках розміщення клапанів він значно менший,
ніж у проміжках між
ними, що робить лім-
фатичні судини подіб-
ними до намистин
(рис. 7.30). Ділянку
лімфатичної судини
між двома сусідніми
клапанами називають
лімфангіоном. Залеж-
но від топографії лім-
фатичні судини поді-
ляють на
внутрішньоорганні Рис. 7.28. Лімфатичне русло слизової оболонки
(знаходяться в межах язика собаки (препарат В. К. Костюка)
органа, від якого
432
го збирають лімфу) та
зовнішньоорганні
(лежать поза органом,
від якого відводять
лімфу). Великі лімфа-
тичні судини лежать
поруч з венами, арте-
ріями та нервами, фор-
муючи судинно-нерво-
ві пучки. Лімфатич-
них судин, як прави-
ло, в такому пучку
кілька. На всьому про-
тязі вони з’єднуються
Рис. 7.29. Лімфатичне русло валикоподібного між собою численними
сосочка язика собаки (препарат В. К. Костюка) анастомозами.
На шляху від орга-
на до влиття у венозне русло лімфатичні судини проходять що-
найменше через один лімфатичний вузол. Судини, що несуть
лімфу до вузла, називають приносними, або аферентними, а від
вузла — виносними, або еферентними.
Найбільшими (магістральними) лімфатичними судинами ор-
ганізму свійських ссавців є правий і лівий поперекові, правий і
лівий трахеальні стовбури, вісцеральний, або нутрощевий, стов-
бур, збірник лімфи, грудна та права лімфатична протоки.
Правий і лівий поперекові стовбури (trunci lumbаles dexter et
sinister) збирають лімфу від тазових кінцівок, хвоста й каудаль-
ної частини тулуба.
Зливаючись, вони
утворюють коротку, зі
значним діаметром
судину мішкоподібної
форми — збірник лім-
фи, або цистерну мо-
лочного соку (cisterna
chyli), що лежить
справа від черевної
аорти під першими
поперековими хребця-
ми. В збірник лімфи
впадає нутрощевий,
або вісцеральний, сто- Рис. 7.30. Сплетення внутрішньоорганних лімфа-
тичних судин слизової оболонки глотки свині
вбур (truncus (препарат В. Т. Хомича)
433
Розділ 7
visceralis), який несе лімфу від органів черевної й тазової поро-
жнин. На рівні останнього грудного — першого поперекового
хребців збірник лімфи дещо зменшується в діаметрі і переходить
у найбільшу лімфатичну судину організму — грудну протоку
(ductus thoracicus). Вона лежить під грудними хребцями справа
від аорти. Прямуючи в краніальному напрямку, грудна протока
виходить за межі грудної порожнини і, обігнувши спереду перше
ребро, впадає в краніальну порожнисту вену. У краніальний її
кінець впадають правий і лівий трахеальні стовбури (trunci
trachealеs dexter et sinister) та права лімфатична протока (ductus
lymphaticus dexter), що збирають лімфу від голови, шиї, грудних
кінцівок та краніальної частини тулуба.
Лімфатичні вузли, лімфовузли (lymphonodi) виконують роль
біологічних фільтрів. У них відбувається очищення лімфи від
шкідливих для організму речовин, збудників хвороб тощо. Лім-
фовузли входять до складу периферичних органів імуногенезу.
Під впливом антигенної стимуляції Т- і В-лімфоцити в них ди-
ференціюються в ефекторні клітини, що зумовлюють імунітет. У
лімфовузлах депонується лімфа, яка внаслідок скорочення міо-
цитів їх сполучнотканинної строми виштовхується у виносні лі-
мфатичні судини.
Лімфовузли мають переважно бобоподібну або видовжено-
овальну форму. Їх довжина може становити від кількох мілімет-
рів до 20 см. Кількість лімфовузлів у свійських тварин неоднако-
ва. Так, у коня їх є близько 8000, у жуйних — 300, у свині — 190,
а у собаки — 60.
Кожний з лімфовузлів має заглиблення — ворота, через які у
лімфовузол входять артерія і нерви, а виходять вена та виносні
лімфатичні судини. Приносні лімфатичні судини вступають у
вузол по його периметру. У свині, навпаки, приносні лімфатичні
судини входять у вузол через його ворота, а виносні виходять по
його периметру.
Органи, ділянки й частини тіла тварин, від яких лімфа над-
ходить у лімфoвузол, формують його корені, а сам вузoл є регіо-
нарним для них. Усі лімфовузли об’єднані в 19 лімфоцентрів.
В основу класифікації та назви лімфовузлів покладено топо-
графічний принцип, тобто їх взаємозв’язок з органами, кровоно-
сними судинами, частинами й ділянками тіла тварин. Розрізня-
ють поверхневі й глибокі лімфовузли, лімфовузли органів і сті-
нок порожнин.
Поверхневі лімфовузли розміщені під шкірою. Вони легко
пальпуються, що має діагностичне значення при клінічному об-
стеженні тварин. До цієї групи належать нижньощелепний,
434
Рис. 7.31. Схема розміщення найбільших лімфатичних вузлів і судин корови:

1 — нижньощелепний лімфатичний вузол; 2 — привушний лімфатичний вузол;
3 — заглотковий латеральний лімфатичний вузол; 4 — поверхневий шийний
лімфатичний вузол; 5 — права лімфатична протока; 6 — міжреброві лімфатичні
вузли; 7 — пахвовий лімфатичний вузол; 8 — грудна протока; 9 — цистерна
молочного соку; 10 — лімфатичні вузли нутрощів; 11 — поверхневий пахвинний
лімфатичний вузол; 12 — підклубовий лімфатичний вузол (лімфатичний вузол
колінної складки); 13 — підколінний лімфатичний вузол; 14 — лімфатичні вуз-
ли вим’я; 15 — приносні (аферентні) лімфатичні судини; 16 — виносні (еферен-
тні) лімфатичні судини
привушний, поверхневий шийний, поверхневий пахвинний та

підклубовий лімфовузли (рис. 7.31).
Привушний лімфовузол розміщений у ділянці верхнього кін-
ця привушної слинної залози і частково вкритий нею. До нього
надходить лімфа від органів голови.
Нижньощелепний лімфовузол знаходиться в міжщелеповому
просторі і приймає лімфу також від органів голови.
Поверхневий шийний лімфовузол міститься спереду лопатки.
В нього вступають приносні лімфатичні судини шиї, грудної сті-
нки та грудної кінцівки.
Поверхневий пахвинний лімфовузол розміщений у самок по-
заду біля основи вимені, а у самців — збоку від статевого члена.
Від цих органів він і приймає лімфу.
Підклубовий лімфовузол знаходиться в ділянці колінної
складки. Він приймає лімфу від шкіри тулуба і стегна та під-
шкірних м’язів.
Глибокі лімфатичні вузли стінок порожнин лежать біля аорти,
груднини і тіл хребців. Лімфатичні вузли внутрішніх органів розмі-
щені на їхніх стінках або біля артерій, які несуть до них кров.
435
Розділ 7
Мікроскопічна будова лімфатичних вузлів. Лімфатичний вузол
побудований зі сполучнотканинної строми, паренхіми і системи
синусів (рис. 7.32). Сполучнотканинна строма представлена кап-
сулою, яка вкриває вузол зовні, і трабекулами, що відходять від
капсули і проникають у паренхіму. Сполучнотканинна строма
утворена щільною сполучною тканиною, в якій є пучки міоцитів.
Рис. 7.32. Схема будови лімфатичного вузла:

а — загальна схема; б — схема будови лімфатичного вузла свині; 1 — приносна
лімфатична судина; 2 — крайовий синус; 3 — трабекула; 4 — ворітний синус;
5 — мозкові тяжі; 6 — артерія; 7 — вена; 8 — виносна лімфатична судина; 9 —
лімфоїдні вузлики; 10 — капсула
Основа паренхіми лімфовузлів сформована ретикулярною

тканиною. В ній є багато макрофагів, лімфоцитів, імунобласто-
цитів та ефекторних клітин лімфоцитів. У паренхімі лімфовуз-
лів виділяють кіркову і мозкову речовини. Кіркова речовина
представлена лімфоїдними фолікулами (вузликами), які мають
світлі центри. Вважають, що у фолікулах під впливом антигенів
відбувається диференціація В-лімфоцитів у ефекторні кліти-
ни — плазмоцити, які забезпечують загальний (гуморальний)
імунітет. Мозкова речовина представлена мозковими тяжами. В
ній також відбувається антигензалежна диференціація В-лімфо-
цитів. Між кірковою і мозковою речовинами розміщена пара-
кортикальна зона, заселена Т-лімфоцитами. Під впливом анти-
генів вони диференціюються у ефекторні клітини, які зумовлю-
ють місцевий, або клітинний, імунітет (кілери), сприяють розви-
тку загального імунітету (хелпери) або пригнічують його (супре-
сори). Ефекторними клітинами Т- і В-лімфоцитів є також кліти-
ни пам’яті, які зберігають інформацію про характер антигену.
Вони живуть 10 років і більше.
436
Система синусів включає крайовий (підкапсулярний), промі-
жні кіркові, мозкові та ворітний синуси. Стінки синусів вистеле-
ні ендотеліоцитами, між якими є багато макрофагів. Відростки
останніх виступають у порожнину синусів. У крайовий синус, що
знаходиться у вигляді щілини під капсулою лімфатичного вузла,
вступають приносні (аферентні) лімфатичні судини. Далі лімфа
надходить у проміжні кіркові (розміщені в кірковій речовині лі-
мфовузла) та проміжні мозкові (розміщені в мозковій речовині
лімфовузла) синуси, а з них — до ворітного синуса, який знахо-
диться в ділянці воріт лімфатичного вузла. Лімфа в синусах лі-
мфатичного вузла тече дуже повільно завдяки тому, що сумар-
ний діаметр їх значно перевищує об’єм приносних лімфатичних
судин. Проходячи через синуси, вона очищається від сторонніх
речовин.
Очищена лімфа з ворітного синуса надходить у виносні (ефе-
рентні) лімфатичні судини.
1. Які органи входять до складу лімфатичної системи? 2. Розвиток і функції
лімфатичної системи. 3. Особливості будови стінки лімфатичних судин і капіля-
рів. 4. Будова і функції лімфатичних вузлів. 5. Назвіть основні лімфатичні вуз-
ли тіла тварин. Від яких частин тіла і органів вони приймають лімфу?
6. Назвіть основні лімфатичні стовбури та протоки. Від яких частин тіла і орга-
нів вони виносять лімфу?
7.3. Органи кровотворення та імунного захисту

Органи кровотворення та імунного захисту поділяють на
центральні й периферичні. До центральних органів належать
червоний кістковий мозок, тимус, а у птахів ще й клоакальна
сумка. Остання описана у розділі “Особливості морфології сіль-
ськогосподарської птиці”.
Групу периферичних органів складають лімфатичні вузли,
селезінка і лімфоїдні утвори органів травлення (мигдалики,
пейєрові бляшки) та інших органів.
У центральних органах утворюються клітини крові, а в пери-
феричних лімфоцити під впливом антигенної стимуляції диферен-
ціюються в ефекторні клітини, які зумовлюють імунітет.
Основу органів кровотворення та імунного захисту утворює
ретикулярна (червоний кістковий мозок, лімфатичні вузли, се-
лезінка, лімфоїдні утвори) або епітеліальна (тимус, клоакальна
сумка) тканини. Ці тканини формують специфічне мікрооточен-
ня, в якому можливі утворення клітин крові та диференціація
лімфоцитів у ефекторні клітини. В ретикулярній тканині пери-
феричних і епітеліальній тканині центральних (тимус, клоака-
437
Розділ 7
льна сумка) органів міститься багато лімфоцитів, через що її на-
зивають лімфоїдною тканиною.
Серед клітинних елементів основи органів кровотворення та
імунного захисту знаходиться багато макрофагів. Вони сприяють
утворенню еритроцитів (червоний кістковий мозок), знищують Т-
лімфоцити, які мають рецептори для антигенів власного органі-
зму (тимус) і беруть участь у розвитку імунітету (периферичні
органи кровотворення та імунного захисту).
Кістковий мозок (medula ossium) розвивається з мезенхіми
паралельно зі скелетом. Його поділяють на червоний і жовтий.
Червоний кістковий мозок у новонароджених і молодих тварин
заповнює губчасту речовину і порожнини трубчастих кісток. Він
міститься також у плоских і коротких кістках. Зі збільшенням
віку тварин у червоному кістковому мозку порожнин трубчастих
кісток накопичується жирова тканина і він перетворюється на
жовтий кістковий мозок. В останньому внаслідок значної крововт-
рати, отруєнь тощо можуть виникати осередки кровотворення.
Червоний кістковий мозок має напіврідку консистенцію, темно-
вишневий колір і містить до 10 % жирових клітин. У ньому утво-
рюються еритроцити, гранулоцити (нейтрофільні, базофільні та
еозинофільні), моноцити, тромбоцити й попередники лімфоцитів.
Є дані, що у ссавців, які не мають клоакальної сумки, в червоному
кістковому мозку утворюються і В-лімфоцити.
Попередниками для всіх видів клітин, які утворюються в чер-
воному кістковому мозку, є поліпотентні стовбурові клітини кро-
ві. Їхня популяція самопідтримується впродовж життя тварин.
Під впливом специфічних речовин стовбурові клітини крові да-
ють початок еритроцито-, гранулоцито-, моноцито- та мегакаріо-
цитопоезу (відповідно утворенню еритроцитів, гранулоцитів, мо-
ноцитів та тромбоцитів).
Утворення клітин крові — гемоцитопоез — це багатостадій-
ний процес клітинних перетворень, який призводить до форму-
вання зрілих клітин крові, що надходять у кровоносні судини.
Нині прийнята схема кровотворення, в якій виділено шість ос-
новних стадій і відповідно шість класів клітин.
Клітини першого класу — це стовбурові клітини крові. Вони
поліпотентні — здатні диференціюватись в усі різновиди клітин.
Клітини другого класу частково детерміновані. Одні з них дають
початок мієлопоезу — утворенню клітин у червоному кістковому
мозку, інші — лімфопоезу — утворенню лімфоцитів у тимусі або
клоакальній сумці птахів (аналог цього органа у ссавців не вста-
новлено). Клітини третього класу є безпосередніми попередни-
ками окремого виду клітин крові. Четвертий клас клітин пред-
438
ставляють клітини типу “бластів”. Вони утворюються внаслідок
поділу клітин третього класу і дають початок клітинам п’ятого
класу — дозріваючим. До клітин шостого класу відносять зрілі
клітини, які, як зазначено вище, мігрують у кровоносні судини.
Поява незрілих клітин у циркулюючій крові є ознакою патологі-
чного стану.
У червоному кістковому мозку осередки еритроцитопоезу,
гранулоцитопоезу, моноцитопоезу і мегакаріоцитопоезу форму-
ють своєрідні острівці. В кожному з них є шість названих вище
класів клітин.
Тимус (thymus), або загруднинна, вилочкова, зобна залоза
(рис. 7.33), є центральним органом кровотворення та імуногене-
зу. В ньому утворюються Т-лімфоцити. Їх попередники надхо-
дять у тимус із червоного кісткового мозку. Крім того, в тимусі
продукуються біологічно активні речовини, що впливають на
ріст і розвиток організму та процеси утворення Т-лімфоцитів.
Максимального розвитку тимус досягає на момент статевої зрі-
лості тварин, після чого настає його інволюція (зворотний розви-
ток).
У період найбільшого розвитку в тимусі, що має Y-подібну
форму, розрізняють непарні грудну і проміжну та парні шийні
частки. Грудна частка розміщена в середостінні попереду серця.
Краніально вона переходить у проміжну, яка, в свою чергу, — у
шийні. Останні лежать обабіч трахеї, досягаючи у деяких тварин
гортані. За кольором та зовнішнім виглядом тимус подібний до
слинних залоз або лімфатичних вузлів.
Мікроскопічна будова тимуса. Зовні тимус вкритий сполучно-
тканинною капсулою, від якої всередину відходять перегородки
— трабекули. Вони розділяють орган на окремі часточки. В кап-
сулі й трабекулах проходять численні судини. Паренхіма часто-
чок утворена видозміненою епітеліальною тканиною, клітини
якої мають довгі відростки. З’єднуючись між собою, ці клітини
формують сітчасту структуру, поміж петлями якої знаходяться
лімфоцити на різних стадіях розвитку.
У паренхімі часточок тимуса виділяють кіркову та мозкову
речовини.
Кіркова речовина знаходиться на периферії часточки і завдя-
ки більшій кількості в ній лімфоцитів має темніший колір. У кі-
рковій речовині відбувається перетворення попередників Т-
лімфоцитів на Т-лімфоцити. Мігруючи з кіркової речовини до
мозкової, Т-лімфоцити розносяться далі кров’ю до периферичних
кровотворних органів, де відбувається їх остаточне дозрівання й
диференціація.
439
Розділ 7
Рис. 7.33. Тимус

(а — загальний вигляд;
б — напівсхема гістострук-
тури його часточки):
1 — ліва шийна частка
тимуса; 2 — грудна частка
тимуса; 3 — кіркова речо-
вина; 4 — мозкова речови-
на; 5 — тимусні тільця;
6 — епітеліальна сітка
мозкової речовини; 7 —
епітеліальна сітка кіркової
речовини; 8 — артерія;
9 — капіляр; 10 — вена;
11 — міжчасточкова спо-
лучна тканина
Мозкова речовина
знаходиться в цент-
ральній частині час-
точок і має менш ін-
тенсивне забарвлен-
ня. В ній крім лімфо-
цитів є тимусні тіль-
ця, що являють собою
концентрично на-
кладені одна на одну
пластинчасті клітини
з малопомітним яд-
ром. Тимусні тільця є
продуктами дифере-
нціації клітин паре-
нхіми. В процесі ін-
волюції паренхіма
часточок тимуса за-
міщується жировою
тканиною.
Селезінка (lіen)
являє собою плаский
орган довгастої форми (рис. 7.34), розміщений зліва від шлунка,
до якого прикріплюється шлунково-селезінковою зв’язкою. Колір
селезінки залежно від виду тварин буває від темно-червоного до
сіро-фіолетового. На ній розрізняють парієтальну (прилеглу до
стінки черевної порожнини) і вісцеральну (прилеглу до шлунка)
поверхні та дорсальний і вентральний кінці. Поверхні переходять
одна в одну по краях органа, які в нормі завжди загострені. На
440
Рис. 7.34. Загальний ви-
гляд селезінки собаки (а),
свині (б), корови (в), вівці
(г) і коня (д)
та напівсхема її
гістоструктри (е):
1 — капсула; 2 — трабе-
кула; 3 — червона пульпа;
4 — лімфоїдний вузлик;
5 — центральна артерія;
6 — трабекулярна судина
вісцеральній поверх-
ні знаходяться воро-
та селезінки — місце,
де в орган входять
судини та нерви.
Селезінка є полі-
функціональним ор-
ганом. В ній
фагоцитуються старі
та пошкоджені
еритроцити й тром-
боцити, що закінчи-
ли свій життєвий
цикл. Із залишків
еритроцитів у печінці
синтезуються жовчні
пігменти. Селезінка є
периферичним орга-
ном імунного захисту
і депо крові. В прена-
тальний період онто-
генезу
ється розвиток
в ній відбува-
майже всіх клітин крові. У постнатальному періоді
онтогенезу ця функція селезінки зберігається лише у гризунів.
Мікроскопічна будова селезінка. Зовні селезінка вкрита спо-
лучнотканинною капсулою, від якої в середину органа відходять
трабекули. Вони формують сполучнотканинний каркас, між
елементами якого знаходиться паренхіма органа. Капсула і тра-
бекули побудовані зі щільної сполучної тканини, в якій є міо-
цити. Основа паренхіми, представлена білою і червоною пуль-
пами, утворена ретикулярною тканиною.
Біла пульпа селезінки являє собою утвори світло-сірого ко-
льору, округлої форми — фолікули (лімфоїдні вузлики). В них
441
Розділ 7
відбувається антигензалежна диференціація лімфоцитів у ефек-
торні клітини. В зв’язку з цим фолікули мають різноманітний
клітинний склад. В них є Т- і В-лімфоцити, імунобласти, плаз-
моцити, моноцити, макрофаги та інші клітини. Всередині фолі-
кулів, проте, як правило, не по центру проходить артеріальна
судина — центральна артерія.
Біла пульпа селезінки без чітких меж переходить у червону,
яка розміщена між фолікулами. Вона пронизана численними
кровоносними судинами і заповнена кров’ю, що надає їй черво-
ного кольору. У червоній пульпі депонується кров, В-лімфоцити
диференціюються в плазмоцити, а моноцити — у макрофаги.
Останні здатні впізнавати і фагоцитувати старі та пошкоджені
еритроцити й тромбоцити.
Гемомікроциркуляторне русло селезінки має низку особливо-
стей, зумовлених її будовою та функцією. Ввійшовши в орган,
селезінкова артерія розгалужується на трабекулярні артерії, які
залишають трабекули і як пульпарні артерії переходять до
пульпи селезінки. Кожна пульпарна артерія, проходячи через
фолікул як центральна артерія фолікула, відгалужує в ньому
капіляри, а вийшовши за його межі, — розпадається на артеріо-
ли. Останні в свою чергу розділяються на дрібні артеріальні ка-
піляри, які не завжди переходять у венозні, що завдяки своїм
особливостям будови називаються венозними пазухами. Частина
артеріальних капілярів, втративши власну стінку, губиться в
ретикулярній тканині червоної пульпи. Ця особливість мікроци-
ркуляторного русла селезінки, а також наявність сфінктероподі-
бних утворів у кінцевих відділах артеріол та венозних пазух
сприяють значному сповільненню течії крові в органі, що зумов-
лює його депонувальну функцію і дає змогу макрофагам ефекти-
вніше видаляти з кровоносного русла старі та ушкоджені ерит-
роцити і утилізувати їх.
Мигдалики (tоnsіllае) являють собою скупчення лімфоїдних
фолікулів у складках або заглибинах слизової оболонки глотки.
У більшості свійських тварин є піднебінні, глотковий, язикові,
білянадгортанні та трубні мигдалики. Вони формують глоткове
лімфоїдне кільце, що виконує захисну функцію, характерну для
периферичних органів імунного захисту.
1. Назвіть органи кровотворення та імунного захисту. Які функції вони ви-
конують і як їх поділяють? 2. Червоний кістковий мозок. 3. Дайте визначення
гемоцитопоезу. Які класи клітин він включає? 4. Топографія і функції тимуса. 5.
Особливості топографії, макро- та мікроструктури селезінки. 6. Будова та зна-
чення мигдаликів.
442
Ендоêринна система
Розділ 8
ЕНДОКРИННА СИСТЕМА
Ендокринна система представлена переважно залозами внут-
рішньої секреції (ендокринними). Вони виробляють гормони,
які надходять у кров або лімфу і розносяться по всьому організ-
му. Гормони є біологічно активними речовинами. Вони стиму-
люють або пригнічують діяльність органів, що забезпечують
основні функції організму: обмін речовин, ріст, розвиток та ре-
продуктивну функцію, тобто залози внутрішньої секреції пара-
лельно з нервовою системою регулюють і координують діяль-
ність організму.
Для ендокринних залоз характерна низка ознак. На відміну
від залоз зовнішньої секреції, вони не мають вивідних проток і
продукти їх діяльності надходять безпосередньо в кров. Ендо-
кринні залози побудовані зі сполучнотканинної строми й парен-
хіми. Паренхіма може бути утворена залозистою епітеліальною
або нервовою тканиною. Між елементами паренхіми знаходять-
ся численні кровоносні капіляри переважно синусоїдного типу, в
які надходять гормони. Залозисті епітеліоцити (ендокриноцити)
мають різноманітну форму. Вони можуть бути кубічними, стовп-
частими, овальними й багатокутними. В їхній цитоплазмі добре
розвинені синтезуючі органели (ендоплазматична сітка, ком-
плекс Гольджі), мітохондрії і є багато секреторних гранул. В па-
ренхімі залоз епітеліоцити формують тяжі (трабекули) або пухи-
рці (фолікули). Нервова тканина паренхіми залоз представлена
нейросекреторними клітинами і нейроглією. В окремих частинах
залоз (нейрогіпофіз) нейросекреторних клітин може не бути.
Ендокринні залози поділяють на центральні й периферичні.

Центральні залози продукують гормони, які регулюють не
тільки названі вище функції організму, а й діяльність інших
ендокринних залоз. До їх складу входять нейросекреторні ядра
та гіпофіз гіпоталамуса і епіфіз. Групу периферичних залоз
становлять щитоподібна, прищитоподібні та надниркові залози.
443
Розділ 8
Крім ендокринних залоз до складу ендокринної системи
входять органи, які поєднують неендокринні функції з
ендокринними (підшлункова і статеві залози, тимус), тимчасові
органи вагітних самок — плацента, жовте тіло яєчника і
поодинокі ендокринні клітини, які є в більшості органів.
Індивідуальний розвиток залоз внутрішньої секреції або най-
ближчих їх попередників відбувається за рахунок усіх трьох за-
родкових листків.
В основі взаємодії між центральними й периферичними
ендокринними залозами та ендокринними залозами і органами-
мішенями лежить принцип зворотного зв’язку. Наприклад, ти-
ротропний гормон гіпофіза стимулює активність щитоподібної
залози. При цьому вона продукує більше гормонів. Їх висока
концентрація в крові пригнічує секрецію гіпофізом тиротропного
гормону.
8.1. Нейросекреторні ядра гіпоталамуса

В передній, середній і задній зонах гіпоталамуса знаходиться
32 пари ядер, утворених нейросекреторними клітинами. Дві
пари ядер — паравентрикулярні й супраоптичні — містяться в
передній зоні гіпоталамуса і продукують гормони вазопресин і
окситоцин. Ці гормони по аксонах нейросекреторних клітин
транспортуються в нейрогіпофіз, де потрапляють у кров. Вазо-
пресин звужує просвіт кровоносних судин, підвищує тиск крові,
регулює обмін води і впливає на процес реабсорбції в ниркових
канальцях. Окситоцин стимулює скорочення м’язової оболонки
стінки матки, особливо під час родів, і впливає на
міоепітеліоцити молочної залози, збільшуючи молоковіддачу.
Нейросекреторні клітини інших пар ядер продукують гормо-
ни, які стимулюють (ліберини) або пригнічують (статини) діяль-
ність аденогіпофіза.
8.2. Гіпофіз
Гіпофіз (hypophysis) розміщений в однойменній ямці на тілі
клиноподібної кістки, має сіро-червоний колір, щільну консисте-
нцію і яйцеподібну форму (рис. 8.1). Він вкритий сполучно-
тканинною капсулою, яка в ділянці ямки гіпофіза зростається з
твердою мозковою оболонкою. Гіпофіз має невеликі розміри і ма-
су. Так, його абсолютна маса у великої рогатої худоби становить
2,0 – 5,0 г, коня — 1,5 – 4,0, вівці — 0,4 – 0,6, кози — 0,5 – 1,2,
свині — 0,3 – 0,5, собаки — 0,06 – 0,072 г.
444
Рис. 8.1. Схема будови гіпофіза великої рогатої худоби (а)

і ділянка дистальної частини аденогіпофіза (б):
1 — лійка; 2 — туберальна, 3 — дистальна, 4 — проміжна частини аденогіпофі-
за; 5 — стовбур лійки, 6 — нейрогіпофіз; 7 — щілина між дистальною і проміж-
ною частинами аденогіпофіза; 8 — тверда мозкова оболонка; 9 — хромофобні,
10 — ацидофільні, 11 — базофільні аденоцити; 12 — кровоносний капіляр
Розвивається гіпофіз із двох зачатків — епітеліального та не-

рвового. З епітелію, що вистеляє ротову ямку зародка, утворю-
ється передня частка гіпофіза — аденогіпофіз, а з нервового за-
чатка формується його задня частка — нейрогіпофіз.
До складу аденогіпофіза входять дистальна (передня), промі-
жна та туберальна частини.
Д и с т а л ь н а ч а с т и н а утворена розгалуженими епітеліа-
льними тяжами — трабекулами, між якими є пухка сполучна
тканина з синусоїдними капілярами. Трабекули утворені залози-
стими клітинами — аденоцитами, які поділяють на дві групи:
хромофільні й хромофобні. У цитоплазмі хромофільних аденоци-
тів, що становлять 40 % клітин аденогіпофіза, є секреторні грану-
ли, які інтенсивно сприймають барвники. Хромофобних клітин
більше — близько 60 %. У їхній цитоплазмі секреторних гранул
немає, і вони слабо забарвлюються. Вважають, що ці клітини, які
розміщені переважно в центральній частині трабекул, з часом на-
копичують секрет і стають хромофільними. Хромофільні аденоци-
ти здатні сприймати кислі або лужні барвники, тому перші відно-
сять до ацидофільних, другі — до базофільних. Серед ацидофіль-
них аденоцитів розрізняють соматотропні й мамотропні, які різ-
няться формою, розміром секреторних гранул та їх вмістом.
445
Розділ 8
Соматотропоцити продукують соматотропний гормон, який
впливає на білковий обмін, чим стимулює ріст тіла. У мамотро-
поцитах синтезується лактотропний гормон, що стимулює утво-
рення молока і функціонування жовтого тіла яєчника. Серед ба-
зофільних ендокриноцитів розрізняють гонадотропні й тиротро-
пні. Гонадотропоцити синтезують фолікулостимулюючий гормон,
який впливає на проліферацію спрематогоній сім’яників та фо-
лікулярних клітин яєчника, і лютеїнізуючий гормон, функція
якого полягає у стимуляції жовтого тіла яєчника та діяльності
інтерстиційних клітин сім’яників, що продукують статеві гормо-
ни самців. Тиротропоцити продукують тиротропний гормон,
який впливає на щитоподібну залозу.
Крім названих ацидофільних та базофільних ендокриноцитів
дистальна частина аденогіпофіза містить третю групу хромофі-
льних клітин, названих кортикотропоцитами. Вони синтезують
адренокортикотропний гормон, який підвищує функцію кіркової
речовини надниркових залоз.
П р о м і ж н а ч а с т и н а аденогіпофіза представлена пере-
важно базофільними клітинами, які поділяють на два різнови-
ди: меланотропоцити й ліпотропоцити. Перші синтезують гор-
мон, що впливає на пігментний обмін, а другий — гормон, що
регулює обмін ліпідів.
Т у б е р а л ь н а ч а с т и н а аденогіпофіза утворена тяжами
кубічних клітин з помірно базофільною цитоплазмою. Функціо-
нальні особливості цих клітин не встановлені.
Нейрогіпофіз утворений клітинами нейроглії, які називають
пітуїцитами. За формою вони веретеноподібні або зірчасті, ма-
ють численні тонкі відростки, що досягають адвентиції кровоно-
сних судин або базальної мембрани капілярів. Нейрогіпофіз
акумулює гормони вазопресин та окситоцин, які продукуються
нейросекреторними клітинами ядер гіпоталамуса. Аксони цих
клітин вступають у нейрогіпофіз і закінчуються розширеннями,
в яких накопичуються зазначені гормони. З цих розширень вони
надходять у кровоносні капіляри.
8.3. Епіфіз
Епіфіз (epiphysis) входить до складу епіталамуса проміжного
мозку і має вигляд зерна пшениці або шишки (рис. 8.2). У вели-
кої рогатої худоби його абсолютна маса становить 0,13 – 1,5 г, у
коня — 0,4 – 1,3 і у свині — 0,1 – 0,2 г.
Мікроскопічна будова епіфіза. Сполучнотканинна строма
епіфіза представлена капсулою і трабекулами (септами), між
446
Рис. 8.2. Епіфіз ве-
ликої рогатої худоби
(а) і ділянка його
паренхіми (б):
1 — верхівка епіфі-
за; 2 — капсула; 3 —
третій мозковий
шлуночок; 4 — про-
шарок сполучної тка-
нини; 5 — гліоцити;
6 — пінеалоцити
якими розміще-
на паренхіма. Во-
на представлена
нейросекретор-
ними пінеалоци-
тами і гліоцита-
ми. Пінеалоцити мають складчасте ядро й численні відростки,
які біля капілярів утворюють розширення. В них синтезується
гормон мелатонін, попередником якого є серотонін. Мелатонін
впливає на діяльність гонадотропоцитів аденогіпофіза, запобі-
гаючи тим самим передчасному статевому дозріванню, контро-
лює пігментний обмін, добові та сезонні ритми. Крім мелатоніну
в пінеалоцитах синтезуються й інші біологічно активні речови-
ни, які впливають на діяльність гіпоталамуса. Гліоцити викону-
ють функції, властиві макроглії. З віком настає інволюція епіфі-
за, що виявляється атрофією пінеалоцитів, розростанням трабе-
кул і накопиченням у них карбонатних і фосфатних солей (моз-
ковий пісок).
8.4. Щитоподібна залоза

Щитоподібна залоза (gl. thyreoidea) — непарна, складається з
лівої і правої часток та перешийка (рис. 8.3).
Частки лежать на відповідних поверхнях щитоподібного хря-
ща гортані та перших хрящів трахеї і вентрально з’єднані пере-
шийком, якого у коня і вівці може не бути. У свині перешийок
добре розвинений, має вигляд пластинки, яку називають тілом.
Залоза має червоно-коричневий колір, щільну консистенцію і
горбисту поверхню. Маса щитоподібної залози значно коливаєть-
ся у різних видів тварин і в межах одного виду, що зумовлено
447
Розділ 8
Рис. 8.3. Щитоподібна залоза
великої рогатої худоби (а)
та її мікроскопічна будова (б):
1 — частка; 2 — перешийок; 3 — фо-
лікул; 4 — міжфолікулярний острі-
вець; 5 — кровоносний капіляр; 6 —
тироцити; 7 — колоїд; 8 — ре-
зорбційні вакуолі
статтю, зовнішніми умовами

та станом тварин (вагітність,
лактація тощо).
Мікроскопічна будова щи-
топодібної залози. Щитоподіб-
на залоза побудована зі спо-
лучнотканинної строми й па-
ренхіми. Сполучнотканинна
строма утворена пухкою спо-
лучною тканиною, в якій є
кровоносні й лімфатичні суди-
ни та нерви. Вона формує кап-
сулу, від якої відходять трабе-
кули, що ділять залозу на час-
точки. Паренхіма залози пред-
ставлена епітеліальною тка-
ниною, епітеліоцити якої утворюють пухирці — фолікули та
міжфолікулярні острівці. Фолікули мають кулясту форму, їх ді-
аметр коливається від 0,02 до 0,7 мм. Між ними знаходяться ні-
жні прошарки пухкої сполучної тканини, в яких є багато крово-
носних капілярів. У фолікулі розрізняють стінку й порожнину,
яка заповнена колоїдом. Стінка утворена ендокриноцитами, які
називають тироцитами, і парафолікулярними клітинами та ба-
зальною мембраною.
Тироцити, які розвиваються з ентодерми, становлять основ-
ний клітинний компонент фолікулів. Їхня форма тісно пов’язана
з функціональною активністю залози. У разі помірної функціо-
нальної активності тироцити мають кубічну форму та кулясті
ядра. Колоїд, що утворюється ними, заповнює порожнину фолі-
кула у вигляді гомогенної маси. На апікальній поверхні тироци-
тів містяться мікроворсинки. Бічні поверхні сусідніх тироцитів
формують контакти на зразок десмосом. Плазмолема базальної
поверхні цих клітин утворює інвагінації. Якщо функціональна
активність залози підвищується, тироцити набувають стовпчас-
тої форми, в них зростає кількість і висота мікроворсинок. Ін-
трафолікулярний колоїд при цьому стає рідким і містить чис-
448
ленні резорбційні вакуолі. При цьому базальна поверхня тиро-
цитів набуває складчастості, що збільшує контакт тироцитів з
перифолікулярним простором. При гіпофункції залози висота
тироцитів зменшується, вони стають плоскими, а їхні ядра набу-
вають витягнутої форми, діаметр фолікулів збільшується, колоїд
стає ущільненим. Цитоплазма тироцитів містить добре розвинені
структури гранулярної ендоплазматичної сітки, комплекс Голь-
джі, мітохондрії, тобто органели, що беруть участь у білковому
синтезі.
Тироцити синтезують йодвмісні гормони тироксин і трийод-
тиронін, які регулюють окисні процеси, що впливають на всі
види обміну речовин. Йод та інші речовини, необхідні для
синтезу гормонів, надходять у тироцити з крові. В цитоплазмі
тироцитів з амінокислот утворюється поліпептид тироглобулін,
до складу якого входить амінокислота тирозин. Тироглобулін з
йодом шляхом екзоцитозу надходять у порожнину фолікула, де
накопичуються у вигляді колоїду. В колоїді до тирозину тиро-
глобуліну приєднуються атоми йоду, в результаті чого
утворюються гормони. Шляхом ендоцитозу часточки колоїду
потрапляють у цитоплазму тироцитів, з’єднуються з лізосомами,
під дією ферментів яких від них відщеплюються гормони, що
надходять у кров.
Парафолікулярні клітини розвиваються не з ентодерми, а з
нейробластів нервового гребеня. Вони розміщені поодинці в стін-
ці між базальними полюсами тироцитів і базальною мембраною,
проте не досягають своєю апікальною поверхнею порожнини фо-
лікула. Крім того, парафолікулярні клітини знаходяться і в
міжфолікулярній сполучній тканині. Вони продукують гормони
кальцитонін і соматостатин. Перший зменшує вміст кальцію в
крові, другий пригнічує синтез білків.
Міжфолікулярні острівці утворені малодиференційованими
клітинами, з яких у разі потреби утворюються нові фолікули.
8.5. Прищитоподібна залоза

Прищитоподібна залоза (gl. parathyroidea) — парний орган.
Кожна залоза ділиться на зовнішню і внутрішню. Перша лежить
на частці щитоподібної залози або поряд з нею, друга —
міститься в середині частки або на її медіальній поверхні. Зало-
зи мають округлу форму, невеликі розміри, червоний колір і
пухку консистенцію.
Мікроскопічна будова прищитоподібної залози. Зовні залоза
вкрита капсулою, яка утворена пухкою сполучною тканиною. Від
449
Розділ 8
капсули в товщу паренхіми відходять ніжні прошарки пухкої
сполучної тканини, які розміщені між тяжами ендокриноцитів.
Ендокриноцити залози мають епітеліальне походження і нази-
ваються паратироцитами. Залежно від функціонального стану їх
поділяють на головні (базофільні), ацидофільні й проміжні. Па-
ратироцити виробляють паратгормон (паратирин), який збіль-
шує вміст кальцію в крові і є антагоністом гормону кальцитоні-
ну. Взаємодія цих гормонів забезпечує сталий рівень кальцію в
крові.
8.6. Надниркова залоза

Надниркова залоза (gl. suprarenales) — парна, розміщена по-
переду нирок у позаочеревинному просторі й вкрита жировою
капсулою (спільною і для нирок). Вона має червоно-бурий колір,
трикутну або видовжено-овальну форму і щільну консистенцію
(рис. 8.4). Абсолютна маса обох залоз у великої рогатої худоби
становить 25 – 35 г, у коня — 20 – 44, у вівці — 2,6, у кози — 1,7,
у свині — 2,4 – 12,6 і у собаки — 0,5 – 1,2 г.
Мікроскопічна будова надниркової залози. Зовні залоза оточе-
на сполучнотканинною капсулою, від якої в паренхіму залози від-
ходять ніжні перегородки, розміщені між тяжами ендокриноци-
тів. У перегородках знаходяться численні гемокапіляри.
Рис. 8.4. Надниркові залози великої рогатої худоби (а)

та їх гістоструктура (б):
1 — права, 2 — ліва надниркові залози; 3 — нирки; 4 — каудальна порожниста
вена; 5 — черевна аорта; 6 — капсула; 7 — клубочкова, 8 — пучкова, 9 — сітча-
ста зони кіркової речовини; 10 — кровоносні капіляри; 11 — мозкова речовина;
12 — кровоносні капіляри
450
Паренхіма залози представлена кірковою і мозковою речови-
нами. Перша розміщена на периферії, друга — в центрі. Ендо-
криноцити кіркової речовини розвиваються з несегментованої ме-
зодерми (целомічного епітелію). Вони формують тяжі, які утво-
рюють клубочкову, пучкову і сітчасту зони. К л у б о ч к о в а з о н а
зовнішня, представлена невеликими ендокриноцитами
стовпчастої форми, які мають світлу цитоплазму, овальне або куля-
сте ядро. Вони утворюють тяжі у вигляді дуг або клубочків. Ендо-
криноцити цієї зони синтезують гормон альдостерон, який регулює
вміст натрію в крові й посилює перебіг запальних процесів.
Ендокриноцити п у ч к о в о ї з о н и залежно від функціона-
льного стану можуть мати кубічну або стовпчасту форму, світлу
або темну цитоплазму з включеннями ліпідів. Вони більші, ніж
клітини клубочкової зони, і формують паралельно розміщені
тяжі. Ендокриноцити пучкової зони синтезують гормони корти-
зон, гідрокортизон, кортикостерон, які регулюють обмін білків,
вуглеводів, ліпідів, стимулюють енергетичний обмін і пригнічу-
ють запальні процеси.
С і т ч а с т а з о н а утворена ендокриноцитами кубічної, бага-
токутної або овальної форми, які утворюють розгалужені тяжі.
Серед них кількість клітин з темною цитоплазмою збільшується,
а вміст у їхній цитоплазмі ліпідів зменшується. Ендокриноцити
цієї зони синтезують статеві гормони, переважно андрогени і ме-
ншою мірою естрогени.
Мозкова речовина утворена клітинами, які розвиваються з
нейробластів. До її складу входять хромафінні клітини, нейрони
симпатичної нервової системи, нервові волокна та синусоїдні ге-
мокапіляри. Хромафінні клітини поділяють на епінефроцити
(світлі клітини) і норепінефроцити (темні клітини). Перші син-
тезують адреналін, другі — норадреналін. Адреналін посилює
роботу серця, бере участь в обміні вуглеводів. Норадреналін є
медіатором нервового збудження, звужує просвіт кровоносних
судин і підвищує тиск крові.
В організмі тварин є невеликі утвори, сформовані клітинами
кіркової (інтерреналові тільця) або мозкової (параганглії) речо-
вини надниркових залоз, які доповнюють функцію цих залоз.
1. Які органи входять до складу ендокринної системи? 2. Особливості будови
і функції ендокринних залоз. 3. Нейросекреторні ядра гіпоталамуса. 4. Будова і
функції гіпофіза та епіфіза. 5. Особливості будови і функції щитоподібної зало-
зи. 6. Прищитоподібна залоза. 7. Макро- і мікроскопічна будова та функції над-
ниркової залози.
451
Розділ 9
Розділ 9
НЕРВОВА СИСТЕМА
Майже сто років тому російський фізіолог І.М. Сєченов (1825 –
1905) підкреслював, що життя організму без зовнішнього сере-
довища неможливе, що в науковому визначенні організму пови-
нно бути і середовище, яке впливає на нього. Такому визначен-
ню організму відповідає і його будова. Анатомічною структурою,
що забезпечує певні взаємозв’язки організму із зовнішнім сере-
довищем, є нервова система. Крім того, вона регулює і координує
роботу всіх органів, їхніх систем і апаратів та організму в цілому,
забезпечує його адаптацію до умов зовнішнього і внутрішнього
середовищ.
Основною структурною одиницею нервової системи є нейрон.
Ланка послідовно зв’язаних нейронів забезпечує сприйняття не-
рвовою системою різних подразнень, що надходять іззовні чи з
самого організму, та її відповідь на ці подразнення. Шлях збу-
дження від сприйняття подразнення до відповіді на нього, що
проходить через ланку нейронів, називається рефлекторною ду-
гою, а процес — рефлексом.
І.М. Сєченов висловив припущення, що всі акти свідомого і
несвідомого життя тваринних організмів за способом походжен-
ня є рефлекси. Це припущення І.М. Сєченова було доведено
І.П. Павловим (1949 – 1936), який створив учення про умовні
рефлекси. Спираючись на велику кількість досліджень, І.П. Пав-
лов показав, що нервова система, з одного боку, об’єднує роботу
всіх частин організму, з іншого — пов’язує організм із зовнішнім
середовищем. Він також стверджував, що нервова система вико-
нує також трофічну функцію і вважав, що кожний орган має три
нерви: чутливий, руховий і трофічний. У сучасній анатомічній
літературі висловлюється припущення, що трофічна функція
виконується руховими або симпатичними нервами.
Дані фізіології гуманної і ветеринарної медицини свідчать,
що різноманітні, навіть невеликі порушення в діяльності
центральної нервової системи призводять до розладів у стані ор-
ганізму. Виключення частини нервової системи веде до зупинки
452
діяльності органів, що іннервуються нею, викликаючи паралічі,
а враження життєво важливих центрів нервової системи спри-
чинює швидку смерть тварини. Виходячи з регулювальної ролі
нервової системи в життєдіяльності організму, І.П. Павлов разом
із визначним російським клініцистом С.П. Боткіним (1832 –
1889) створили нову концепцію в фізіології, що дістала назву
“нервізму”. Під “нервізмом” розуміють напрям у науці, що ґрун-
тується на визнанні ролі нервової системи в життєдіяльності
всього організму.
Нервову систему за топографічними ознаками поділяють на
центральний і периферичний відділи, а за функціональними —
на соматичну і автономну (вегетативну).
Центральний відділ нервової системи представлений спинним
і головним мозком. До периферичного відділу нервової системи
належать нерви, які відходять від головного і спинного мозку, їх
закінчення та черепно-мозкові й спинномозкові вузли (ганглії).
Соматична нервова система іннервує все тіло тварин, за ви-
нятком нутрощів, судин і залоз, які іннервуються автономною
нервовою системою. Останню поділяють на симпатичну і пара-
симпатичну частини.
Складовою частиною нервової системи є і органи чуття, які
сприймають подразнення із зовнішнього середовища організму
та від його органів.
9.1. Розвиток нервової системи

Філогенез. Здатність тваринних організмів сприймати подраз-
нення і відповідати на них певною реакцією зумовила розвиток у
них нервової системи. У процесі філогенезу тваринного світу нер-
вова система проходить три основних етапи свого становлення.
Перший етап — це утворення дифузної нервової системи, яка
характерна для більшості представників типу Кишковопорож-
нинні. Ця нервова система представлена тільки дифузно розмі-
щеними нервовими клітинами, які контактують між собою свої-
ми відростками, а також з епітеліально-м’язовими клітинами. У
відповідь на подразнення такі тварини реагують усім тілом (ру-
хова реакція), оскільки нервові імпульси передаються до епіте-
ліально-м’язових клітин екто- та ентодерми.
Другий етап — формування вузлової (гангліозної) нервової си-
стеми, який відбувається внаслідок ускладнення будови та функ-
ції організму тварини. При цьому ускладнюється і будова нерво-
вої системи, що здійснюється шляхом диференціації, концентра-
453
Розділ 9
ції та централізації нервових елементів. Головними факторами,
які стимулюють ці процеси, є розвиток органів чуття (рецепторів)
та м’язової системи.
Вперше примітивна концентрація і диференціація нервових
елементів реєструється в окремих кишковопорожнинних (медузи).
Вони формують нервове кільце, розміщене на краю зонтика. Тут
же розміщені і рецептори: вічка, хеморецептори та орган рівнова-
ги. Більш висока концентрація нервових елементів та їх дифере-
нціація властива тваринам з двобічною симетрією тіла, одновіс-
ністю і здатністю до поступального руху в певному напрямку
(черви, членистоногі). У них нервові клітини зі своїми відростка-
ми утворюють поздовжні нервові стовбури, які можуть бути пар-
ними (черви) і непарними (членистоногі). Стовбури мають вигляд
вузлуватих ланцюжків. На головному кінці тіла скупчення нер-
вових клітин утворюють надглотковий і підглотковий нервові ву-
зли (мозкові). Надглотковий вузол пов’язаний з органами зору і
нюху. Від нервових вузлів і стовбурів відходять нерви до всіх ор-
ганів, тобто нервова система у червів і членистоногих диференці-
ювалась на два відділи: центральний і периферичний.
Третій етап становлення нервової системи — це формування
трубчастої нервової системи, яка властива хордовим тваринам.
Джерелом її розвитку є чутлива пластинка — ділянка потовще-
ної ектодерми на спинному боці тіла тварини. У ході еволюції
хордових із периферичних ділянок чутливої пластинки розвива-
лись органи чуття: в передній частині — орган нюху у вигляді
парної ямки, в латеральних частинах — органи бічної лінії (рів-
новаги та шкірно-м’язового чуття) та слуху. Середня частина
пластинки заглибилась під ектодерму, сформувала трубку і ще
деякий час виконувала роль світлочутливого апарату. Пізніше з
її передньої частини диференціювались органи зору. Інша час-
тина нервової трубки втратила світлочутливість, перетворилась
на центральний відділ нервової системи. Клітини в ньому заля-
гають у глибоких, а волокна — в поверхневих шарах. Бічні діля-
нки чутливої пластинки, що прилягають до нервової трубки, пе-
ретворились на гангліозні пластинки, з яких розвинулись спин-
номозкові та вегетативні вузли.
У безчерепних хордових (ланцетник) центральна нервова сис-
тема утворена нервовою трубкою і не ділиться на головний і
спинний мозок (рис. 9.1, а). Незважаючи на це, її головний від-
діл пов’язаний з органами нюху, рівноваги, світлочутливими ві-
чками і здійснює регулювальний вплив на всю рефлекторну дія-
льність тварини. Від нервової трубки в кожному сегменті тіла
відходять дві пари (права й ліва) нервів — спинні та черевні.
454
Рис. 9.1. Схема будови головного мозку тварин різних класів типу хордових:
а — ланцетника; б — примітивно-черепної тварин; в — риби; г — амфібії; д —
рептилії; е — ссавців; I — передній мозок; II — проміжний мозок; III — середній
мозок; IV — задній мозок; V — довгастий мозок; 1 — нервова трубка; 2 — світло-
чутливі вічка; 3 — чутливі клітини; 4 — орган нюху; 5 — орган зору; 6 — орган
шкірно-м’язового чуття; 7 — орган слуху (завитковий орган); 8 — плащ; 9 — епі-
фіз; 10 — мозочок; 11 — нюхова частка; 12 — базальний вузол; 13 — лійка; 14 —
гіпофіз; 15 — тім’яне око; 16 — нова кора кінцевого мозку; 17 — мозковий міст
Вони утворюють периферичну нервову систему. Черевні нерви —

рухові розгалужуються в мускулатурі, а спинні — змішані закін-
чуються в шкірі та внутрішніх органах. У черепних хребетних го-
ловний відділ нервової трубки перетворився на головний мозок,
який розвинувся у тісному зв’язку з органами чуття і початково
складався з переднього мозку, пов’язаного з органом нюху, сере-
днього — з органом зору і ромбоподібного, пов’язаного з органа-
ми слуху та шкірно-м’язового чуття. Пізніше передній мозок ди-
ференціювався на кінцевий і проміжний, а ромбоподібний — на
задній і довгастий.
455
Розділ 9
У круглоротих головний мозок, хоча й представлений п’ятьма
відділами, дуже примітивний. Всі його відділи розміщені в одній
площині і не накладаються один на одного. Найбільш розвинена
нюхова ділянка переднього мозку. У риб поряд із добре розвине-
ним органом нюху (деякі риби, наприклад вугри, мають нюх, що
за гостротою не поступається собаці), значного розвитку досягає
орган зору. При цьому збільшується середній мозок, в якому зна-
ходяться зорові центри і центри зв’язку з іншими відділами, та
довгастий мозок, пов’язаний з органами бічної лінії (див. рис.
9.1, в).
З виходом тварин на сушу передній мозок починає переважа-
ти над іншими відділами. Внаслідок його посиленого розвитку
середній мозок починає втрачати своє значення як зоровий
центр. У земноводних більшу частину переднього мозку утворю-
ють нюхові частки, які нечітко відмежовані від півкуль. Півкулі
відділені одна від одної і містять бічні шлуночки, в покрівлі
яких нервова тканина утворює первинне мозкове склепіння.
Проміжний мозок незначно покритий іншими відділами (див.
рис. 9.1, г). У рептилій півкулі розвинені значно сильніше, пото-
вщується мозкове склепіння. Нюхові частки добре розвинені. У
зв’язку з різноманітністю рухів краще розвинений мозочок. У
птахів півкулі переднього мозку розвинені дуже сильно. Їх осно-
вну масу, як і у інших хордових, утворює розростання дна перед-
нього мозку (смугасті тіла). Нюхові частки редуковані, а зорові
частки середнього мозку, навпаки, розвинені дуже добре, оскіль-
ки зір у птахів є основним з органів чуття. У зв’язку зі складніс-
тю та різноманітністю рухів у цих тварин сильно розвинений мо-
зочок. Він прилягає до півкуль і, відтиснувши по боках зорові
частки середнього мозку, накладається зверху на довгастий мо-
зок. Проміжний мозок і частина середнього мозку прикриті пів-
кулями.
У ссавців відбувається збільшення абсолютної і відносної маси
головного мозку в основному завдяки розвитку кінцевого мозку.
При цьому дуже розростаються зовнішні стінки бічних шлуноч-
ків. Вони накладаються на первинне мозкове склепіння, внаслі-
док чого воно заглиблюється в середину шлуночків. Розрослі сті-
нки шлуночків утворюють кору півкуль мозку. Значний її розви-
ток призводить до появи складного рельєфу з борозен і звивин.
Нюховий мозок відтісняється краніобазально. Середній мозок
ссавців розвинений слабко, оскільки зорові центри перемісти-
лись у проміжний мозок і кору півкуль. Завдяки розвитку кори
кінцевий мозок ссавців став найвищим центром інтеграції та
пристосувальних реакцій, у ньому знаходяться центри всіх видів
456
чутливості. При цьому нижче розміщені центри не зникають, а
зберігаються як підкіркові (див. рис. 9.1, е). У ссавців різних ря-
дів головний мозок у цілому та його відділи розвинені неоднако-
во. Відносна маса мозку здебільшого коливається в межах 0,1 –
1,2 %.
Спинний мозок у філогенезі змінюється менше, ніж головний.
З виходом тварин на сушу і розвитком ногоподібних кінцівок на
ньому сильніше виявляються шийне та попереково-крижове пото-
вщення. Починаючи з рептилій речовина спинного мозку поділя-
ється на сіру та білу. Внаслідок втрати хвостом локомоторної фун-
кції відбулася редукція хвостового відділу спинного мозку. Сфор-
мувався кінський хвіст — нерви, що відходять від кінцевої ділян-
ки спинного мозку, який проходить у хребтовому каналі. Закін-
чення спинного мозку неоднакове у різних рядів ссавців. У кома-
хоїдних (їжак) він закінчується на рівні кількох перших грудних
сегментів, а у деяких гризунів — в середині крижів (кріль). У бі-
льшості сільськогосподарських тварин спинний мозок закінчуєть-
ся на рівні кінця попереку — початку крижів.
Онтогенез. Для нервової системи характерні велика площа
закладки, швидкі темпи росту, розвитку та раннє дозрівання.
Розвивається вона з нейроектодерми — ділянки ектодерми на
спинному боці зародка у вигляді нервової пластинки, розміщеної
попереду первинної смужки над хордою (рис. 9.2). Упродовж гас-
труляції нервова пластинка потовщується і прогинається у ви-
гляді жолобка, обмеженого з боків нервовими валиками. Жоло-
бок згортається у трубку з отвором — невропором на головному і
нервово-кишковим каналом на хвостовому кінцях. Нервова тру-
бка відшаровується від ектодерми і занурюється під неї. У заро-
дка великої рогатої худоби це відбувається на 22-гу добу. Отвори
заростають. Нервові валики перетворюються на гангліозну плас-
тинку, із якої пізніше розвиваються вузли.
Головний кінець нервової трубки пухироподібно розширений
(первинний мозковий пухир) і розміщений попереду хорди —
прехордальна частина нервової трубки. Інша її частина розмі-
щена над хордою і називається епіхордальною. Пізніше первин-
ний мозковий пухир поділяється на три пухирі: передній, серед-
ній і ромбоподібний. Із нервової трубки позаду мозкових пухирів
розвивається спинний мозок. У півторамісячного зародка вели-
кої рогатої худоби формуються всі відділи головного мозку. При
цьому передній мозковий пухир поділяється на кінцевий і про-
міжний мозок, а ромбоподібний — на задній і довгастий. Бічні
стінки проміжного мозку випинаються у вигляді очних пухирів.
А біля довгастого мозку закладаються слухові пухирці.
457
Розділ 9
Рис. 9.2. Онтогенез нервової системи:

а, б, в, г — послідовні стадії формування нервової трубки; д — трипухирна ста-
дія головного мозку; е — нервова система зародка на стадії формування п’яти
мозкових пухирців; 1 — нервова пластинка; 2 — бічні нервові валики; 3 — не-
рвова трубка; 4 — гангліозна пластинка; 5 — спинномозковий канал; 6 — хор-
да; 7 — епендимний шар; 8 — мантійний шар; 9 — крайовий шар; 10 — епіхо-
рдальна, 11 — прехордальна частини нервової трубки; 12 — передній мозок;
13 — середній мозок; 14 — ромбоподібний мозок; 15 — шлуночки; 16 — кінце-
вий мозок; 17 — очний пухир; 18 — проміжний мозок; 19 — задній мозок; 20 —
довгастий мозок; 21 — слухова капсула; 22 — черепно-мозкові вузли; 23 —
спинний мозок; 24 — спинномозкові вузли; 25 — спинномозкові нерви; 26 —
зяброві дуги; 27 — закладки кінцівок; III – XII — черепно-мозкові нерви
Відділи і частини мозку ростуть нерівномірно, в результаті

чого різко змінюються їхні положення та форма. У двомісяч-
ного плода великої рогатої худоби найбільше розвиненим від-
ділом є середній мозок. Однак вже на третьому місяці його
розвитку кінцевий мозок за темпами росту випереджає інші
відділи. В процесі росту кінцевого мозку утворюються звивини
і борозни (з четвертого місяця розвитку великої рогатої худо-
458
би). Півкулі мозку накладаються на проміжний і середній від-
діли, закриваючи їх. За внутрішньоутробний період розвитку
передній мозок великої рогатої худоби збільшується в 357 ра-
зів, задній мозок — у 272, довгастий — у 99, а середній — у 68
разів. Порожнини мозкових пухирів перетворюються на сис-
тему шлуночків мозку, які сполучаються зі спинномозковим
каналом. Їхній просвіт зменшується в результаті розростання
мозкової речовини.
У процесі онтогенезу спинного мозку розростаються переваж-
но бічні стінки нервової трубки. Вони налягають на дах і дно не-
рвової трубки, в результаті чого утворюються дорсальна і вент-
ральна поздовжні щілини. Внаслідок того, що хребет в утробний
період росте швидше, ніж мозок, спинний мозок у міру росту ор-
ганізму стає коротшим за хребтовий канал. Спочатку нерви, які
відходять від спинного мозку попарно в кожному сегменті, вихо-
дять із хребтового каналу на рівні свого сегмента. В подальшому
у зв’язку з різницею в швидкості росту скелета й спинного мозку,
вони розміщуються краніальніше свого сегмента і проходять де-
яку відстань у хребтовому каналі, перш ніж вийти з нього. Чим
ближче до каудального кінця спинного мозку, тим більшим стає
зміщення. В каудальній ділянці хребтового каналу немає спин-
ного мозку, а є тільки пучок нервів, що називаються “кінським
хвостом”. Вони прямують у хребтовому каналі до відповідних
міжхребцевиих отворів.
Гістогенез. На ранніх стадіях розвитку нервової трубки в ній
розрізняють три шари: внутрішній — епендимний, проміжний —
мантійний і зовнішній — крайовий. Клітини нервової трубки
рано диференціюються на епендимоцити, спонгіобласти та ней-
робласти.
Епендимоцити вистеляють одним шаром порожнини нервової
трубки, а пізніше шлуночки головного мозку та спинномозковий
канал. Нейробласти і спонгіобласти формують мантійний шар.
Перші диференціюються в нейрони, а другі — в макрогліоцити
(астроцити й олігодендроцити). Крайовий шар утворений відрос-
тками попередніх клітин. З прилеглої до нервової трубки мезен-
хіми утворюються оболонки мозку та його судини. Окремі кліти-
ни мезенхіми мігрують у нервову тканину і перетворюються на
гліальні макрофаги (мікроглія).
Процеси розмноження, міграції та диференціації клітин при-
зводять до формування певної гістоструктури мозку, різної в
окремих його ділянках. У спинному мозку нейроцити і нейро-
гліоцити скупчуються в глибоких шарах, утворюючи його сіру
речовину. В периферичних ділянках спинного мозку — білій ре-
459
Розділ 9
човині розміщуються клітини нейроглії та відростки нейронів,
оточені мієліновою оболонкою. В головному мозку нейрогліоцити
дуже поширені. На їх частку припадає майже половина маси мо-
зку. У півкулях великого мозку й мозочка нейрони лежать пове-
рхнево, утворюючи їх сіру речовину (кору). В інших відділах мо-
зку нейрони мають вигляд скупчень, названих ядрами.
9.2. Постнатальні зміни структури мозку

У процесі диференціації нейрони втрачають здатність до роз-
множення, однак збільшення їх розмірів і кількості відростків
триває і в постнатальному періоді онтогенезу. Збільшуються й
розміри нейроглії. Потовщуються мієлінові оболонки нервових
волокон. У ранній постнатальний період онтогенезу ріст мозку
відбувається інтенсивно. Так, у великої рогатої худоби впродовж
першого року життя його маса подвоюється. Ріст мозку триває,
хоча й повільно і після статевого дозрівання. У цей період маса
мозку становить 80 % мозку дорослої тварини.
У дорослих тварин маса мозку становить 0,1 – 0,3 % маси
тіла. У старих тварин може спостерігатися його інволюція.
Вона характеризується потовщенням і ущільненням оболонок.
Відбувається атрофія кори півкуль великого мозку і мозочка.
При цьому борозни стають ширшими, а звивини — вужчими й
нижчими, розміри шлуночків збільшуються, маса білої речо-
вини зменшується. Зменшуються і розміри та кількість нейро-
нів, знижується вміст у них базофільної речовини. Зменшуєть-
ся число нервових волокон і щільність їх розміщення у нерві.
Особливо помітно зменшується кількість волокон великого ді-
аметра, що належать великим нейронам, які проводять нерво-
вий імпульс із більшою швидкістю, ніж дрібні. Спочатку за-
значені зміни реєструються в клітинах мозку, пізніше — в ді-
лянках корінців нервів, а потім і в самих нервах, що призво-
дить до зменшення кількості окремих рецепторів. Адекватне
фізичне навантаження сповільнює вікові інволюційні процеси
у нервовій системі.
Структури автономної нервової системи зазнають менш поміт-
них вікових змін, ніж соматичної.
1. Як поділяють нервову систему? 2. Функції нервової системи. 3. Філогенез
нервової системи. 4. Індивідуальний розвиток (онтогенез) нервової системи.
5. Гістогенез нервової системи. 6. Вікові зміни нервової системи.
460
9.3. Центральний відділ нервової системи
До складу центрального відділу нервової системи входять го-
ловний і спинний мозок. Між абсолютними масами спинного і
головного мозку свійських тварин є певне співвідношення. Так, у
птахів абсолютна маса головного мозку в 1,5 – 2,5 раза більша за
таку спинного, у жуйних — у 2,2 – 2,6, у коня — в 2,5 – 2,7, у со-
баки — в 4,5 – 5, а у людини — в 40 – 48 разів.
9.3.1. Спинний мозок
Спинний мозок (medulla spinalis; рис. 9.3) розміщений у хреб-
товому каналі, займаючи приблизно 2/3 його об’єму. Його абсо-
лютна маса становить у коня 250 – 380 г, у великої рогатої худо-
би — 260, у вівці й кози — 50, у свині — 45 – 70, у собаки — 13, у
кроля — 5 і у людини — 30 – 45 г. Довжина мозку залежить від
довжини тіла тварини. В ембріональний період розвитку спин-
ний мозок заповнює весь хребтовий канал. Однак у зв’язку з бі-
льшою інтенсивністю росту скелета різниця в їх довжині стає
значною. В результаті цього мозок у великої рогатої худоби за-
кінчується на рівні 4-го поперекового хребця, у свині — 6-го, у
собаки — 6 – 7-го, а у коня — в ділянці першого сегмента крижо-
вої кістки. Чіткої межі між головним і спинним мозком немає.
Вважають, що вона проходить на рівні краніального краю атла-
нта. Спинний мозок має форму циліндричного тяжа, дещо сплю-
снутого дорсовентрально. На ньому розрізняють шийну, грудну і
попереково-крижову частини. Каудально від останньої спинний
мозок різко звужується, утворюючи мозковий конус, що перехо-
дить у кінцеву нитку. Вона утворена сполучною тканиною і за-
кінчується на рівні перших хвостових хребців. Уздовж спинного
мозку на його дорсальній поверхні проходить серединна дорса-
льна борозна. По боках від серединної борозни розміщені мілкі
дорсальні латеральні борозни. На вентральній поверхні прохо-
дить глибока вентральна серединна щілина, а по боках від неї —
вентральні латеральні борозни. На межі шийної і грудної та
грудної й попереково-крижової частин мозку помітні шийне і по-
переково-крижове потовщення. Їх формування пов’язане з інне-
рвацією грудних і тазових кінцівок. У кожному кістковому сег-
менті від спинного мозку праворуч і ліворуч двома корінцями
відходить пара спинномозкових нервів. Дорсальний корінець
відходить від дорсальної латеральної, вентральний — від вент-
ральної латеральної борозни. В порожнині хребтового каналу
корінці з’єднуються і формують нерви, які проходять крізь між-
хребцеві отвори.
461
Розділ 9
Рис. 9.3. Спинний мозок і нерви, які відходять від нього:

а — спинний мозок без оболонок; б — спинний мозок в оболонках; 1 — дорсаль-
ні, 2 — латеральні, 3 — вентральні роги сірої речовини; 4 — сіра спайка; 5 —
спинномозковий канал; 6 — дорсальна поздовжня борозна і перегородка; 7 —
вентральна серединна щілина; 8 — дорсальні, 9 — латеральні, 10 — вентраль-
ні канатики білої речовини; 11 — дорсальний, 12 — вентральні корінці спин-
номозкового нерва; 13 — спинномозковий вузол; 14 — спинномозковий нерв;
15 — вентральна, 16 — дорсальна гілки спинномозкового нерва; 17 — сіра спо-
лучна гілка; 18 — симпатичний біляхребцевий вузол; 19 — симпатичний стов-
бур; 20 — м’яка мозкова оболонка; 21 — підпавутинна порожнина; 22 — паву-
тинна оболонка; 23 — підтвердооболонкова порожнина; 24 — тверда мозкова
оболонка; 25 — надтвердооболонкова порожнина; 26 — хребець; 27 — міжхреб-
цевий отвір
Ділянка спинного мозку між двома сусідніми спинномозко-

вими нервами називається нейросегментом. Нейросегменти бу-
вають різної довжини і часто за розмірами не відповідають дов-
жині кісткового сегмента. В результаті цього спинномозкові нер-
ви відходять від спинного мозку під різним кутом. Більшість із
них проходить деяку відстань в середині хребтового каналу до
виходу з міжхребцевого отвору сегмента. В каудальному напрямі
ця відстань збільшується і з нервів, що проходять у середині
хребтового каналу поза мозковим конусом, утворюється так зва-
ний “кінський хвіст”.
Мікроскопічна будова спинного мозку. На поперечному розрі-
зі спинного мозку неозброєним оком видно, що він складається із
сірої та білої речовини. Перша розміщена в центрі мозку, а друга
на його периферії. Сіра речовина має вигляд метелика з роз-
прямленими крилами. Вона представлена парними дорсальни-
ми і вентральними рогами (стовпами), які з’єднані сірою спай-
кою. В центрі останньої є спинномозковий канал. У грудній і по-
перековій частинах спинного мозку в сірій речовині є і парні ла-
теральні роги (стовпи). Сіра речовина утворена мультиполярни-
ми нейронами, нейроглією і мієліновими та безмієліновими нер-
вовими волокнами. Нейрони спинного мозку функціонально не-
462
однакові, розміщені групами в сірій речовині і формують ядра. В
дорсальних рогах та ділянці сірої спайки знаходяться асоціатив-
ні нейрони, які утворюють синапси з аксонами чутливих клітин
спинномозкових вузлів (дорсальний корінець спинномозкових
нервів), і з асоціативними нейронами в межах нейросегмента, а
також з ефекторними (моторними) нейронами. Останні розміще-
ні у вентральних рогах сірої речовини. Їхні аксони формують ве-
нтральний корінець спинномозкового нерва. У латеральних сто-
впах знаходяться нейрони симпатичної нервової системи. Вони
утворюють синапси з аксонами чутливих клітин спинномозкових
вузлів, а їхні аксони формують білі сполучні гілки симпатичного
стовбура, які залишають спинний мозок разом з вентральним
корінцем спинномозкового нерва.
Біла речовина спинного мозку утворена мієліновими нерво-
вими волокнами і нейроглією. Борознами, вентральною сере-
динною щілиною та рогами сірої речовини вона поділяється на
парні дорсальні, вентральні й латеральні канатики. Тільки вен-
тральні канатики з’єднуються між собою. Це з’єднання утворює
білу спайку, яка розміщена між вентральною серединною щіли-
ною і сірою спайкою. Нервові волокна білої речовини утворюють
провідні шляхи, які з’єднують окремі сегменти спинного мозку
(власний провідниковий апарат спинного мозку, через який
здійснюються безумовні рефлекси від рецепторів шкіри до м’язів
і судин) та спинний мозок з різними відділами головного мозку
(висхідні й низхідні). За допомогою останніх шляхів здійснюють-
ся умовні та безумовні рефлекси з нюхового, зорового, присінко-
во-завиткового аналізаторів.
9.3.2. Головний мозок

Головний мозок (encefalon; див. рис. 9.4, 9.5) знаходиться в
черепно-мозковій порожнині. У коня відносна маса головного
мозку становить 0,1 – 0,2 %, а абсолютна — 370 – 600 г, у великої
рогатої худоби відповідно 0,1 – 0,14 і 410 – 550, у вівці — 0,17 і
97 – 120, у свині — 0,1 – 0,3 і 96 – 145, у собаки — 0,3 – 1 і 13, а у
кроля — 0,3 – 0,4 % і 5 г.
Глибокою поперечною щілиною головний мозок ділиться на
великий мозок, який розміщений рострально, та ромбоподібний
мозок, розміщений каудально. Філогенетично більш давні діля-
нки мозку, які є продовженням провідних шляхів спинного моз-
ку, формують стовбур мозку. Він включає в себе довгастий мозок,
мозковий міст, середній мозок, проміжний мозок і базальну час-
тину кінцевого мозку.
463
Розділ 9
Рис. 9.4. Головний мозок
великої рогатої худоби з
базальної поверхні:
1 — нюхова цибулина;
2 — медіальний, 3 — ла-
теральний нюхові тракти;
4 — нюховий трикутник;
5 — грушоподібна частка;
6 — мозковий міст; 7 —
півкулі мозочка; 8 — дов-
гастий мозок; 9 — сере-
динна, 10 — бічні бороз-
ни; 11 — піраміди; 12 —
поздовжня щілина; 13 —
півкуля великого мозку;
14 — перехрестя; 15 —
лійка; 16 — сірий горб;
17 — сосочкове тіло; 18 —
зоровий шлях; 19 — ніж-
ки великого мозку; I —
нюховий, II — зоровий,
III — окоруховий, IV —
блоковий, V — трійчас-
тий, VI — відвідний,
VII — лицевий, VIII —
слуховий, IX — язикогло-
тковий, X — блукаючий,
XI — додатковий, XII —
під′язиковий черепно-
мозкові нерви
Філогенетично молодші частини головного мозку утворюють

покривну його частину. До її складу входять півкулі кінцевого
мозку та мозочок. Головний мозок, як і спинний, утворений сі-
рою й білою речовиною. Сіра речовина у стовбурі мозку предста-
влена ядрами, які знаходяться в білій речовині, а в ділянці пів-
куль кінцевого мозку і мозочка вона розміщена на периферії і
утворює відповідно кору півкуль і мозочка.
Ромбоподібний мозок (rombencephalon) складається з довгас-
того та заднього мозку і містить четвертий мозковий шлуночок.
Довгастий мозок (medulla oblongata) є задньою ділянкою го-
ловного мозку. Рострально він прилягає до мозкового мосту, а
каудально переходить у спинний мозок. На дорсальній поверхні
довгастого мозку є ромбоподібна ямка, яка утворює дно четверто-
го мозкового шлуночка. На протилежній поверхні помітні три
борозни: середня та дві бічні. Каудально вони з’єднуються і про-
довжуються у вентральну серединну щілину спинного мозку.
464
Рис. 9.5. Головний мозок великої рогатої худоби (а — з латеральної поверхні;

б — на медіальному розрізі):
1 — плащ; 2 — сільвієва борозна; 3 — нюхова цибулина; 4 — латеральний, 5 —
медіальний нюхові тракти; 6 — грушоподібна частка; 7 — гіпофіз; 8 — попере-
чна щілина; 9 — мозочок; 10 — мозковий міст; 11 — довгастий мозок; 12 — мо-
золисте тіло; 13 — прозора перегородка; 14 — судинна покришка; 15 — епіфіз;
16 — перехрестя зорових нервів; 17 — третій мозковий шлуночок; 18 — промі-
жна маса зорових горбів; 19 — лійка; 20 — сосочкове тіло; 21 — ніжка великого
мозку; 22 — мозковий водопровід; 23 — покришка покрівлі; 24 — четвертий
мозковий шлуночок; I — нюховий, II — зоровий, III — окоруховий, IV — блоко-
вий, V — трійчастий, VI — відвідний, VII — лицевий, VIII — слуховий, IX —
язикоглотковий, X — блукаючий, XI — додатковий, XII — під’язиковий череп-
но-мозкові нерви
465
Розділ 9
Між борознами розміщені два вузьких валики — піраміди. У них
проходять провідні шляхи від кори півкуль великого до спинного
мозку. На межі довгастого мозку зі спинним піраміди перехре-
щуються і утворюють перехрестя пірамід. Сіра речовина довгас-
того мозку розміщена всередині, а біла — на периферії. Нейрони
сірої речовини утворюють ядра, від яких починається 6 – 12-та
пари черепно-мозкових нервів (за винятком 11-ї) і які є центра-
ми переключення нервових імпульсів на інші відділи головного
мозку. Біла речовина бере участь у формуванні провідних шля-
хів, що з’єднують головний і спинний мозок. У товщі довгастого
мозку міститься ретикулярна формація — координаційний
центр головного мозку.
Довгастий мозок є життєво важливою частиною центральної
нервової системи. У ньому розміщені центри дихання, серцевої
діяльності, безумовних травних рефлексів (ковтання, жування,
слиновиділення), тонусу судин та ін. У зв’язку з цим руйнування
цього мозку викликає миттєву смерть тварини.
Задній мозок (metencephalon) складається з мозочка та
мозкового моста.
Мозковий міст знаходиться на вентральній поверхні голов-
ного мозку, між довгастим і середнім мозком. Він має вигляд
товстого валика, розміщеного перпендикулярно до осі мозку. Йо-
го основну масу утворюють провідні шляхи, що з’єднують голо-
вний мозок зі спинним та окремі ділянки головного мозку між
собою. Останні також формують передні й середні ніжки мозоч-
ка. Групи нейронів утворюють ядра мосту, в тому числі і ядро
п’ятої пари черепно-мозкових нервів — трійчастого, який почи-
нається з моста двома корінцями.
Мозочок (cerebellum) розміщений дорсально від довгастого
мозку і каудально від півкуль великого мозку та пластинки по-
крівлі середнього мозку. Він має майже кулясту форму. В ньому
розрізняють середню частину — черв’як та бічні — півкулі мозо-
чка. Мозочок має три пари ніжок. Задніми ніжками він
з’єднаний з довгастим мозком, середніми — з мозковим мостом, а
передніми — із середнім мозком. На поверхні мозочка помітні
численні борозни й щілини, а між ними — звивини й часточки.
Сіра речовина мозочка розміщена поверхнево і утворює його ко-
ру. Вона у вигляді ядер міститься також у білій речовині.
Біла речовина знаходиться під корою і на поздовжньому роз-
різі мозочка має вигляд гілки дерева туї — дерево життя. Мозо-
чок є центром координації довільного руху, підтримання тонусу
м’язів, пози та рівноваги.
466
Ромбоподібний мозок містить четвертий мозковий шлуночок.
Його дном є заглиблення довгастого мозку — ромбоподібна ямка.
Бічні стінки утворені ніжками мозочка, а покрівля — черв’яком і
мозковими парусами. Шлуночок з’єднується рострально з мозко-
вим водопроводом, а каудально — з центральним каналом
спинного мозку.
Мікроскопічна будова кори мозочка (рис. 9.6). Нейрони кори
мозочка розміщені в три шари: зовнішній — молекулярний, се-
редній — гангліозний і внутрішній — зернистий.
Молекулярний шар кори
мозочка містить невеликі
нейрони (кошикові та зірчас-
ті), які передають гальмівні
імпульси на клітини ганглі-
озного шару. Численні тонкі
дендрити кошикових нейро-
нів спрямовані до поверхні
мозочка, а аксони розміщу-
ються горизонтально поперек
звивин і утворюють синапси
у вигляді кошиків з тілами
грушоподібних нейронів ган-
гліозного шару. Аксони зір-
частих нейронів формують Рис. 9.6. Мікроскопічна будова кори мо-
синапси з дендритами гру- зочка (схема):
а — молекулярний, б — гангліозний, в —
шоподібних нейронів. Завдя- зернистий шари кори; г — біла речовина;
ки діяльності нейронів моле- 1 — зірчаста, 2 — кошикова клітина; 3 —
дендрити грушоподібних
кулярного шару збудження в грушоподібної клітини; 5 — клітин; 4 — тіло
клітина-зерно;
корі мозочка обмежене окре- 6 — мохоподібні волокна
мими ділянками.
Гангліозний шар пред-
ставлений великими клітинами грушоподібної форми (клітини
Пуркіньє), які розміщені в один шар. Від перикаріонів цих клі-
тин у молекулярний шар відходить 2 – 3 дендрити, які, розгалу-
жуючись у площині звивин, проходять через усю товщу молеку-
лярного шару. Від протилежного полюса клітин виходять нейри-
ти, які прямують до ядер мозочка. Клітини Пуркіньє — це ефек-
торні нейрони мозочка. Вони через ядра мозочка передають нер-
вові імпульси у низхідні провідні шляхи, що з’єднують головний
мозок зі спинним.
Зернистий шар складається з великої кількості нейронів —
клітин-зерен і двох видів зірчастих клітин Гольджі (з короткими
й довгими нейритами). Клітини-зерна малі за об’ємом, містять
467
Розділ 9
бідний на цитоплазму перикаріон з великим круглим ядром. Їхні
дендрити утворюють синапси із закінченнями збуджувальних
мохоподібних волокон.
Нейрити клітин-зерен проводять збудження, яке надходить
від мохоподібних волокон до клітин Пуркіньє.
Зірчасті клітини Гольджі є з короткими і з довгими нейрита-
ми. Дендрити клітин з короткими відростками утворюють синап-
си з аксонами клітин-зерен. Нейрити цих клітин утворюють у
зернистому шарі гальмівні синапси на кінцевих відділах денд-
ритів клітин-зерен вище від їх синапсів з мохоподібними волок-
нами, блокуючи надходження збуджувальних імпульсів з мохо-
подібних волокон на клітини-зерна. Клітини Гольджі з довгими
відростками, ймовірно, забезпечують зв’язок між різними ділян-
ками кори мозочка.
У кору мозочка з його білої речовини надходить два види афе-
рентних збуджувальних волокон — мохоподібні та ліаноподібні.
Мохоподібні волокна утворюють синапси з дендритами клітин-
зерен, а ліаноподібні — з дендритами клітин Пуркіньє.
Отже, збуджувальні імпульси в корі мозочка досягають клі-
тин Пуркіньє безпосередньо по ліаноподібних волокнах або по
мохоподіних волокнах через клітини-зерна. Гальмування ефек-
торних нейронів кори забезпечується збудженням зірчастих і
кошикових клітин та клітин Гольджі.
Великий мозок (cerebrum) складається з кінцевого, проміжно-
го та середнього мозку.
Середній мозок (mesencephalon) складається з пластинки по-
крівлі середнього мозку, покриву ніжок, ніжок великого мозку і
мозкового водопроводу. Він прикритий півкулями великого мозку.
Пластинка покрівлі представлена парою ростральних (зорових)
горбів та парою каудальних слухових горбків. Вона є підкірковим
центром зорового та завиткового аналізаторів. Покрив ніжок зна-
ходиться між пластинкою покрівлі й ніжками великого мозку. В
ньому розміщені ядра 3 – 4-ї пар черепно-мозкових нервів і час-
тина ядра п’ятої пари. Ніжки великого мозку утворюють дно сере-
днього мозку. Вони мають вигляд двох товстих валиків, що ле-
жать між зоровими трактами та мозковим мостом. Розділені між-
ніжковою борозною. Ніжки утворені низхідними шляхами, які
з’єднують кору півкуль великого мозку з ромбоподібним і спинним
мозком. Від них відходить третя пара черепно-мозкових нервів.
Між пластинкою і покривом ніжок проходить мозковий (сільвіє-
вий) водопровід. Рострально він з’єднується з третім, каудально —
з четвертим мозковим шлуночком.
468
Проміжний мозок (diencephalon) розміщений між середнім і
кінцевим мозком і дорсально прикритий останнім. Він склада-
ється з трьох відділів — зоровогорбового (таламус), надзорово-
горбового (епіталамус), підзоровогорбового (гіпоталамус) — і тре-
тього мозкового шлуночка.
Таламус — це центральна частина проміжного мозку. Він
представлений двома зоровими горбами, які з’єднані міжгорбо-
вим зрощенням. Навколо останнього розміщений кільцеподіб-
ний третій мозковий шлуночок, який з’єднується з бічними шлу-
ночками та мозковим водопроводом. На базальній поверхні зо-
рових горбів видно перехрестя зорових нервів (хіазму), від якого
починаються зорові тракти. Вони огинають горби і входять у них.
В середині зорових горбів розміщені численні ядра, які є
центрами переключення нервових імпульсів з інших відділів
мозку на кору півкуль великого мозку. Ці центри пов’язані май-
же зі всіма аналізаторами.
Епіталамус представлений мозковими смугами, ядрами по-
відця, повідцем, епіфізом та судинною покришкою третього моз-
кового шлуночка. Розміщений у заглибленні між зоровими гор-
бами та пластинкою покрівлі середнього мозку. Епіфіз є залозою
внутрішньої секреції.
Гіпоталамус знаходиться на базальній поверхні проміжного
мозку між хіазмою та ніжками великого мозку. До його складу
входять сірий горб з лійкою та гіпофізом і сосочковим тілом. Сі-
рий горб утворює дно третього мозкового шлуночка. У його
центрі є заглиблення — бухта лійки, яка продовжується в саму
лійку, до якої прикріплюється гіпофіз. Останній є залозою внут-
рішньої секреції. Позаду сірого горба розміщене сосочкове тіло.
Сіра речовина гіпоталамуса представлена ядрами. В гіпотала-
мусі розміщені центри автономної нервової системи, кровообігу,
дихання, обміну речовин, статевих функцій та ін.
Кінцевий мозок (telencephalon) представлений двома півку-
лями великого мозку. Зовні (дорсально) вони розділені глибокою
поздовжньою щілиною. В глибині останньої є мозолисте тіло, яке
з’єднує півкулі. У кожній півкулі розрізняють дорсолатерально
розміщений плащ, вентромедіально — нюховий мозок та смугас-
те тіло і бічний шлуночок, які розміщені в середині півкуль. Бі-
чні шлуночки сусідніх півкуль розділені прозорою перегородкою.
З третім мозковим шлуночком вони сполучаються міжшлунко-
вим отвором. Поверхня плаща вкрита численними звивинами,
які розділені борознами й щілинами. На ньому розрізняють ло-
бову, скроневу, тім’яну і потиличну частки та численні поля.
Плащ утворений сірою і білою речовиною. Сіра речовина розмі-
469
Розділ 9
щена на периферії і формує кору півкуль великого мозку, в якій
знаходяться вищі центри життєдіяльності тварини. Під сірою
речовиною знаходиться біла речовинна. Вона утворює провідні
шляхи, які з’єднують ділянки кори в межах однієї півкулі (асоці-
ативні), ділянки кори двох півкуль (комісуральні), кору зі стов-
буром головного мозку та спинним мозком (проекційні).
Нюховий мозок представлений кількома частинами, помітни-
ми на вентральній поверхні кінцевого мозку. Рострально, дещо
виступаючи за межі плаща, лежать дві нюхові цибулини. Вони
займають ямки решітчастої кістки. Крізь отвір у продірявленій
пластинці цієї кістки в них входять нюхові нитки, які в цілому
утворюють нюховий нерв. Цибулини є первинними нюховими
центрами. Від них відходять нюхові тракти — аферентні провід-
ні шляхи. Латеральний нюховий тракт досягає грушоподібних
часток, розміщених латерально від ніжок великого мозку. Меді-
альні нюхові тракти досягають медіальної поверхні плаща. Між
трактами розміщені нюхові трикутники. Грушоподібні частки і
нюхові трикутники є вторинними нюховими центрами. До скла-
ду смугастого тіла входять ядра: хвостате, сочевицеподібне, миг-
далеподібне і огорожа. Між ними розміщені проекційні провідні
шляхи. Через ядра, які є підкірковими руховими центрами, за-
микаються різні рефлекторні ланцюги.
Мікроскопічна будова кори півкуль головного мозку. Кора
півкуль великого мозку утворена нейронами, що різняться фор-
мою, розмірами та функціональним призначенням (рис. 9.7).
Найбільш специфічними
нейронами є нейрони пірамі-
дної форми. Вони характери-
зуються витягнутою трикут-
ною формою перикаріонів з
верхівкою, спрямованою до
поверхні мозку. Від верхівки
цих нейронів та від їх бічної
Рис. 9.7. Мікроскопічна будова кори

півкуль великого мозку (схема):
I — молекулярний, II — зовнішній
зернистий, III — пірамідний, IV —
внутрішній зернистий, V — гангліоз-
ний шари; VI — шар поліморфних
клітин; VII — біла речовина півкулі;
1 — дендрити глибше розміщених
клітин; 2 — мала пірамідна клітина;
3 — середня пірамідна клітина; 4 —
клітина-зерно; 5 — дендрити; 6 —
тіло, 7 — аксон великої пірамідної
клітини; 8 — поліморфні клітини
470
поверхні відходять дендрити, а від розширеної основи — нейрит,
який закінчується синапсом у суміжній ділянці кори або вихо-
дить у білу речовину, формуючи провідні шляхи.
Близькі за формою, розмірами та функціональним призна-
ченням, нейрони утворюють нечітко відмежовані шари кори, ха-
рактерні для різних зон півкуль. У руховій зоні півкуль розріз-
няють шість шарів: молекулярний, зовнішній зернистий, пірамі-
дний, внутрішній зернистий, гангліозний.
Нейрони зовнішнього і внутрішніх зернистих шарів — чутли-
ві, молекулярного і поліморфного — асоціативні, а пірамідного і
гангліозного — ефекторні (рухові).
Оболонки та судини спинного і головного мозку

Оболонки спинного і головного мозку. Спинний і головний
мозок оточені твердою, павутинною та м’якою оболонками
(meninges; див. рис. 9.3). Тверда оболонка — поверхнева, утворе-
на щільною сполучною тканиною, бідна на судини і з внутрі-
шньої поверхні вкрита ендотелієм. Тверда оболонка головного
мозку щільно з’єднана з окістям кісток мозкового відділу черепа.
Між окістям і нею розміщені тільки вени. Від неї відходять дві
складки: серп мозку в поздовжню щілину між півкулями вели-
кого мозку і мозочковий перетинчастий намет — у поперечну
щілину. Між твердою оболонкою спинного мозку і стінкою хреб-
тового каналу є надтвердооболонкова порожнина, заповнена пух-
кою сполучною та жировою тканинами. Тверда оболонка спин-
ного мозку переходить на спинномозкові нерви, формуючи на
них у середині хребтового каналу піхви, які закріплюються по
краях міжхребцевих отворів. Під твердою оболонкою головного і
спинного мозку є підтвердооболонкова порожнина.
Павутинна оболонка утворена пухкою сполучною тканиною,
ніжна, безсудинна, в борозни не заходить. З обох поверхонь ви-
стелена ендотелієм і відокремлена від інших оболонок надтвер-
дооболонковою та підпавутинною порожнинами. Приєднується
до твердої оболонки за допомогою зв’язок, а також судин і нервів,
що проходять крізь неї. Павутинна оболонка головного мозку на
звивинах мозку зростається з м’якою оболонкою. В зв’язку з цим
підпавутинна порожнина є тільки в щілинах і борознах та на
базальній поверхні мозку.
М’яка оболонка тонка, щільна, містить велику кількість су-
дин, через що її називають також судинною. Вона заходить у всі
борозни та щілини головного і спинного мозку, а також у мозкові
шлуночки, де формує судинні покришки. Міжоболонкові порож-
471
Розділ 9
нини, мозкові шлуночки та спинномозковий канал заповнені
спинномозковою рідиною, яка є внутрішнім середовищем мозку і
запобігає впливу шкідливих факторів, регулює внутріш-
ньочерепний тиск, виконує захисну функцію. Вона утворюється
переважно в судинних покришках шлуночків, відтікає у вени. В
нормі її кількість є сталою.
Судини спинного і головного мозку. Кровопостачання спинно-
го мозку здійснюється через артеріальні гілки, що відгалужу-
ються від хребцевих, міжребрових, поперекових та крижових ар-
терій. У хребтовому каналі вони формують спинномозкові арте-
рії, розміщені в борознах і вентральній серединній щілині спин-
ного мозку. До головного мозку кров надходить по хребцевих та
внутрішніх сонних (у великої рогатої худоби — по внутрішніх
щелепових) артеріях. Відтік крові здійснюється через одноймен-
ні вени.
1. Які органи входять до складу центрального відділу нервової системи?
2. Макро- і мікроскопічна будова спинного мозку. 3. Функції спинного мозку. 4.
Як поділяють головний мозок? 5. Що входить до складу великого мозку?
6. Будова і функції середнього, проміжного і кінцевого мозку. 7. Ромбоподібний
мозок. Його склад, будова і функції. 8. Мікроскопічна будова кори півкуль вели-
кого мозку і мозочка. 9. Шлуночки головного мозку. 10. Оболонки і судини голо-
вного та спинного мозку.
9.4. Периферичний відділ нервової системи

До складу периферичного відділу нервової системи входять
спинно- і черепно-мозкові нерви та їх вузли. Перші нерви відхо-
дять від спинного, другі — від головного мозку. Вони здійснюють
іннервацію (чутливу і рухову) органів руху та шкіри. Нерви до
іннервованих ними органів прямують здебільшого з кровонос-
ними та лімфатичними судинами, формуючи при цьому судин-
но-нервові пучки.
Нерв (nervus) — це пучки нервових волокон, об’єднані пухкою
сполучною тканиною, в якій є кровоносні судини. Нерви мають
вигляд тяжів біло-жовтого кольору різної форми і товщини. Їх
будову описано в розд. “Загальна гістологія”.
9.4.1. Спинномозкові вузли

Спинномозкові вузли розміщені на дорсальних корінцях
спинномозкових нервів. Вони мають овальну або кулясту форму
і невеликі розміри. Зовні оточені сполучнотканинною оболонкою,
від якої відходять перегородки. Між останніми знаходяться ску-
472
пчення нейронів. Нейрони — це чутливі, псевдоуніполярні клі-
тини. Їхні аксони утворюють дорсальний корінець спинномозко-
вого нерва, а дендрити — власне нерв. Нейрони оточені нейрог-
лією. Кількість спинномозкових вузлів відповідає кількості
спинномозкових нервів.
Черепно-мозкові вузли є не на всіх черепно-мозкових нервах.
Більшість із них є вузлами автономної нервової системи.
9.4.2. Спинномозкові нерви

Формування і галуження спинномозкових нервів зображено
на рис. 9.8.
Спинномозкові нерви у своєму складі мають відростки чутли-
вих і рухових нейронів, тобто вони змішані. Кожний спинномоз-
ковий нерв утворюється в результаті злиття двох корінців — дор-
сального і вентрального. Вентральний корінець утворений аксо-
нами рухових нейронів вентральних рогів сірої речовини спинно-
го мозку, дорсальний — аксонами чутливих нейронів спинномоз-
кового вузла. Корінці об’єднуються в хребтовому каналі, і крізь
міжхребцеві отвори кожного сегмента виходить пара спинномоз-
кових нервів. До складу спинномозкових нервів, які відходять від
грудної і поперекової
частин спинного мозку,
входить і біла сполучна
гілка, яка по виході не-
рвів вступає у пограни-
чний симпатичний сто-
вбур. Після виходу з
хребтового каналу в ко-
жний спинномозковий
нерв входить сіра спо-
лучна гілка погранич-
ного симпатичного стов-
бура. Нерв ділиться на
три гілки: поворотну,
дорсальну і вентральну. Рис. 9.8. Схема формування і розгалуження
спинномозкового нерва:
Останні дві розгалужу-
1 — спинний мозок; 2 — дорсальний корінець
ються на латеральні й спинномозкового нерва зі спинномозковим вуз-
медіальні. Поворотна голом; 3 — вентральний корінець спинномозково-
нерва; 4 — спинномозковий нерв; 5 — пово-
гілка іннервує оболонки ротна гілка; 6 — дорсальна гілка; 7 — вентра-
спинного мозку, дорса- льна гілка; 8 — медіальна гілка; 9 — латераль-
на гілка; 10 — біла сполучна гілка; 11 — білях-
льна — хребці, дорса- ребцевий симпатичний вузол; 12 — симпатич-
льні м’язи ділянки хре- ний нерв; 13 — тіло хребця
473
Розділ 9
бетного стовпа і відповідні ділянки шкіри, а вентральна — інші
м’язи тулуба, м’язи кінцівок та шкіри. Спинномозкові нерви поді-
ляють на шийні, грудні, поперекові, крижові та хвостові. Кіль-
кість пар нервів, за винятком шийних і хвостових, відповідає кі-
лькості хребців кожного відділу.
Шийні нерви (n.n. cervicales). Їх є вісім пар. Це пов’язано з
тим, що перша пара виходить попереду першого, а восьма — по-
заду сьомого шийного хребця. Їхні дорсальні гілки іннервують
дорсальну мускулатуру шиї та шкіри цієї ділянки, а вентральні
— вентральну мускулатуру шиї та відповідну ділянку шкіри.
Вентральні гілки 5, 6, 7-го шийних нервів формують діафрагма-
льний нерв, що іннервує діафрагму, а вентральні гілки 6 – 8-го
шийних нервів входять до складу плечового сплетення.
Грудні нерви (n.n. thoracales). Їхні дорсальні гілки іннерву-
ють дорсальну мускулатуру хребетного стовпа, шкіру ділянки
холки і спини, а вентральні, або міжреброві, нерви — грудну сті-
нку. Вентральні гілки перших двох грудних нервів входять до
складу плечового сплетення.
Поперекові нерви (n.n. lumbales). Дорсальні гілки цих нервів
іннервують дорсальні м’язи хребетного стовпа і шкіру ділянки
попереку, а вентральні — м’язи та шкіру черевної стінки, згина-
чі хребетного стовпа, шкіру сім’яникового мішка, а також утво-
рюють поперекове сплетення.
Крижові нерви (n.n. sacrales) виходять крізь дорсальні й вен-
тральні отвори крижової кістки. Їхні дорсальні гілки іннервують
м’язи та шкіру крижів, а вентральні — утворюють крижове спле-
тення, яке з’єднується з поперековим сплетенням.
Хвостові нерви (n.n. caudales). Їх налічують 5 – 6 пар. Вони
виходять поза дугами перших 5 – 6 хвостових хребців. Їхні дор-
сальні й вентральні гілки об’єднуються і утворюють відповідно
дорсальне і вентральне хвостові сплетення. Від сплетення відхо-
дять нерви до м’язів і шкіри хвоста.
Плечове сплетення (plexus brachiales) — парне, утворене вент-
ральними гілками 6, 7 та 8-го шийних, і 1 та 2-го грудних спин-
номозкових нервів. Знаходиться на медіальній поверхні плечово-
го суглоба. Від нього відходять 8 основних нервів (рис. 9.9).
Надлопатковий (передлопатковий) нерв (n. suprascapularis)
іннервує розгиначі і абдуктори плечового суглоба: надостний,
підостний і менший круглий м’язи, а також лопатку і плечовий
суглоб.
Підлопатковий нерв (n. subscapularis) іннервує підлопатковий
та більший круглий м’язи і віддає гілки до лопатки та плечового
суглоба.
474
Рис. 9.9. Нерви плечового сплетення великої
рогатої худоби з медіальної поверхні
(напівсхема):
1 — каудальна група грудних нервів; 2 —
підлопатковий, 3 — надлопатковий, 4 — пах-
вовий, 5 — променевий, 6 — ліктьовий, 7 —
м’язовошкірний нерви; 8 — краніальна група
грудних нервів; 9 — серединний, 10 — дорса-
льні пальцеві нерви; 11 — пальмарні нерви
Пахвовий нерв (n. axillaries) про-

ходить між підлопатковим і більшим
круглим м’язами. Іннервує дельто-
подібний, більший та менший круг-
лі м’язи, шкіру латеральної поверхні
плеча й передпліччя.
Променевий нерв (n. radialis) ін-
нервує розгиначі ліктьового суглоба
(триголовий м’яз плеча, ліктьовий,
напружувач фасції передпліччя),
зап’ясткового (променевий і ліктьо-
вий розгиначі зап’ястка та довгий
абдуктор великого пальця) і суглобів
пальців (загальний і бічний розги-
начі пальців) та шкіру дорсальної
поверхні передпліччя, п’ястка і па-
льців. Його кінцеві гілки прямують
до пальців і називаються дорсаль-
ними пальцевими нервами.
М’язово-шкірний нерв (n. musculo-
cutaneus) розгалужується в дзьобо-
плечовому м’язі і двоголовому м’язі
плеча, віддає також гілки в шкіру
дорсомедіальної поверхні передпліччя.
Ліктьовий нерв (n. ulnaris) прямує по медіальній поверхні
плеча в напрямку до ліктьового горба і іннервує м’язи зап’яст-
кового суглоба (ліктьовий згинач і розгинач зап’ястка) пальце-
вих суглобів (поверхневий і глибокий згиначі пальців), віддає
гілки в плечову та ліктьову кістки і шкіру передпліччя.
Серединний нерв (n. medianus) — найдовший нерв кінцівки.
Проходить по медіальній поверхні плеча і передпліччя, віддаю-
чи гілки в згиначі зап’ясткового суглоба і суглобів пальців. Дис-
тально ділиться на медіальний і латеральний пальмарні нерви,
які відгалужують пальмарні кінцеві нерви, що прямують до тре-
тьої фаланги пальця. З пальмарними нервами з’єднуються кін-
475
Розділ 9
цеві гілки ліктьового нерва. Серединний нерв іннервує також
кістки, зв’язки та шкіру кінцівки.
Грудні нерви (n. pectoralеs) представлені двома групами: кра-
ніальною і каудальною. Нерви краніальної групи іннервують
поверхневі й глибокі грудні м’язи, а каудальної — зубчастий ве-
нтральний м’яз і найширший м’яз спини, а також шкіру ділянок
тіла, де знаходяться ці м’язи.
Поперекове сплетення (рис. 9.10) утворене вентральними гіл-
ками поперекових спинномозкових нервів. Від нього у великої
рогатої худоби і коня відходить шість, у свині — сім нервів. З них
клубово-підчеревний, клубово-пахвинний і статево-стегновий
нерви іннервують вентральні м’язи хребетного стовпа в ділянці
попереку, черевні м’язи, шкіру черевної стінки, медіальної пове-
рхні стегна, зовнішніх статевих органів і молочної залози та па-
ренхіму молочної залози (статево-стегновий нерв). До тазової кі-
нцівки прямують два нерви: стегновий і затульний.
Стегновий нерв (n. femorales) — найтовстіший із нервів попе-
рекового сплетення. Основна ділянка іннервації — це клубовий
м’яз і чотириголовий м’яз стегна. Від нього відходить велика
шкірна гілка — нерв сафенус,
який іннервує шкіру медіаль-
ної поверхні стегна і гомілки.
Затульний нерв (n. obtura-
torius) виходить крізь затуль-
ний отвір тазової кістки і роз-
галужується в аддукторах
кульшового суглоба: зовніш-
ньому затульному, гребінчас-
тому, стрункому та привідному
м’язах. Інші нерви попереково-
Рис. 9.10. Нерви поперекового і кри-
жового сплетень великої рогатої худо-
би (напівсхема):
1 — клубово-підчеревний; 2 — клубо-
во-пахвинний; 3 — статево-стегновий;
4 — стегновий; 5 — краніальний, 6 —
каудальний сідничні нерви; 7 — сід-
ничний; 8 — соромітний; 9 — затуль-
ний; 10 — каудальний прямокишко-
вий; 11 — каудальний шкірний нерв
стегна; 12 — великогомілковий зага-
льний; 13 — малогомілковий загаль-
ний; 14 — нерв сафенус; 15 — план-
тарні плеснові нерви; 16 — дорсальні
плеснові нерви; 17 — пальцеві нерви
476
го сплетення іннервують також вентральні м’язи ділянки попе-
реку і шкіру в ділянці коліна.
Крижове сплетення (див. рис. 9.10) утворене вентральними
гілками крижових нервів. З нього виходять такі нерви.
Краніальний і каудальний сідничні нерви (n. gluteus cranialis
et n. caudalis) іннервують одноіменні м’язи, напружувач широкої
фасції стегна (краніальний) і двоголовий м’яз стегна (каудаль-
ний).
Соромітний нерв (n. pudendus) прямує у самців до статевого
члена, у самок — до клітора і статевих губ.
Прямокишкові каудальні нерви (n.n. rectales caudаles) розга-
лужуються в кінці прямої кишки, а у самок — і в статевих губах.
Каудальний шкірний нерв стегна (n. cutaneus femoris
caudalis) іннервує шкіру каудолатеральної поверхні стегна і сід-
ничної ділянки.
Сідничний нерв (n. ischiadicus) — найтовстіший і найдовший
нерв крижового сплетення. Його кінцеві гілки досягають третьої
фаланги пальця. На початку відгалужує гілки до сідничних
м’язів, подвійного і квадратного м’язів стегна, після чого поділя-
ється на велико- та малогомілковий загальні нерви.
Великогомілковий загальний нерв (n. tibialis communis) пря-
мує по медіоплантарній поверхні кінцівки і ділиться на медіа-
льний та латеральний плантарні нерви, які закінчуються план-
тарними пальцевими нервами. Великогомілковий загальний
нерв іннервує розгиначі кульшового суглоба (двоголовий м’яз
стегна, напівсухожилковий та напівперетинчастий м’язи), за-
плеснового суглоба (триголовий м’яз гомілки) і згиначі суглобів
пальців (поверхневий, глибокий і довгий), а також кістки,
зв’язки та шкіру.
Малогомілковий загальний нерв (n. fibularis communis) зна-
ходиться на дорсолатеральній поверхні кінцівки. Він іннервує
згиначі заплеснового суглоба (великогомілковий краніальний,
малогомілкові: третій, довгий, короткий), розгиначі суглобів па-
льців (довгий і бічний), кістки, зв’язки, та шкіру дорсолатераль-
ної поверхні кінцівки.
9.4.3. Черепно-мозкові нерви

Черепно-мозкові нерви (12 пар, рис. 9.11) поділяють на чут-
ливі, рухові та змішані. Чутливі нерви (І, ІІ і VIII пари) — це
провідні шляхи відповідно нюхового, зорового і присінково-
477
Розділ 9
Рис. 9.11. Черепно-мозкові нер-
ви великої рогатої худоби (схе-
ма):
1 — нюховий; II — зоровий;
III — окоруховий; IV — блоко-
вий; V — трійчастий; VI — від-
відний; VII — лицевий; VIII —
присінково-завитковий; IX —
язикоглотковий; X — блукаю-
чий; XI — додатковий; XII —
під’язиковий
завиткового аналізаторів.
Рухові нерви (III, IV, VI,
XI і XII пари) виходять із
головного мозку (за виня-
тком XI пари) і іннерву-
ють м’язи очного яблука,
язика тощо. Інші нерви
(V, VII, IX і X пари) —
змішані і мають у своєму
складі чутливі та рухові
нервові волокна. Біль-
шість черепно-мозкових
нервів отримують волокна
симпатичної нервової сис-
теми від краніального
шийного вузла.
Нюховий нерв (n. olfa-
ctorius) — І пара — утво-
рений аксонами нюхових
клітин, які розміщені у
слизовій оболонці нюхової
ділянки носової порожнини. Аксони утворюють нюхові нитки, які
крізь продірявлену пластинку решітчастої кістки входять у ню-
хову цибулину кінцевого мозку.
Зоровий нерв (n. opticus) — ІІ пара. Його формують аксони
гангліонарних нейронів сітківки очного яблука. Входить у череп-
но-мозкову порожнину крізь зоровий отвір. На базальній повер-
хні проміжного мозку зорові нерви перехрещуються і входять у
його зорові горби.
Окоруховий нерв (n. oculomotorius) — ІІІ пара — відходить від
ніжок великого мозку і крізь очноямкову щілину прямує в орбі-
ту. Розгалужується у прямих і косих м’язах очного яблука та
м’язах повік.
478
Блоковий нерв (n. trochlearis) — IV пара — відходить від ба-
зальної поверхні мозку в ділянці прикріплення рострального
мозкового паруса і крізь очноямкову щілину вступає в орбіту.
Іннервує дорсальний косий м’яз очного яблука.
Трійчастий нерв (n. trigeminus) — V пара — починається від
мозкового мосту двома корінцями: дорсальним — чутливим і ве-
нтральним — руховим. Корінці утворюють єдиний стовбур, який
ділиться на 3 нерви — очний, верхньощелепний і нижньощеле-
пний:
а) очний нерв — чутливий — виходить крізь очноямкову щі-
лину. Іннервує шкіру ділянки очної ямки і слизову оболонку но-
са, шкіру лоба, скронь, повік. Містить секреторні парасимпатич-
ні волокна для сльозової залози;
б) верхньощелепний нерв — чутливий. Як і попередній нерв,
виходить із черепно-мозкової порожнини крізь очноямкову щі-
лину. Ділиться на кілька гілок, що іннервують шкіру ділянки
верхньої щелепи, слизову оболонку носової порожнини, підне-
біння, верхню губу і нижню повіку;
в) нижньощелепний нерв — змішаний. Виходить із черепно-
мозкової порожнини крізь овальний, або рваний, отвір. Ділиться на
низку гілок. Чутливі гілки іннервують шкіру ділянки нижньої
щелепи, дно ротової порожнини, язик і його грибоподібні сосочки,
підборіддя, нижню губу, щоки, шкіру щік, тім’яної і скроневої ді-
лянки. Рухові гілки розгалужуються в жувальних м’язах.
Відвідний нерв (n. abducens) — VI пара — починається від
довгастого мозку позаду мозкового мосту. В очну ямку входить
крізь очноямкову щілину. Іннервує м’яз — відтягувач очного яб-
лука.
Лицевий нерв (n. facialis) — VIІ пара — відходить від бічної
поверхні довгастого мозку і через канал лицевого нерва вихо-
дить на бічну поверхню голови. Ділиться на дев’ять нервів, з
яких чутливі іннервують смакові сосочки язика. Секреторні во-
локна закінчуються в слинних залозах. Рухові гілки цього нерва
іннервують мімічні м’язи.
Присінково-завитковий нерв (n. vestibulocochlearis) — VIІІ
пара — утворений аксонами нейронів спірального і присінкового
вузлів, які розміщені у внутрішньому вусі, через внутрішній
слуховий хід входить у довгастий мозок двома корінцями.
Язикоглотковий нерв (n. glossopharуngeus) — ІХ пара — по-
чинається від довгастого мозку. Виходить із черепно-мозкової
порожнини крізь рваний отвір. Його чутливі гілки іннервують
корінь язика, м’яке піднебіння і глотку, рухові гілки розгалужу-
479
Розділ 9
ються в м’язах глотки, а секреторні парасимпатичні волокна — в
привушній та пристінних слинних залозах.
Блукаючий нерв (n. vagus) — Х пара — відходить від довгас-
того мозку. Виходить із черепно-мозкової порожнини крізь рва-
ний отвір. Його чутливі і рухові волокна (соматичні) іннервують
глотку і гортань, а автономні (вегетативні) — більшість органів,
розміщених у ділянці шиї, грудної й черевної порожнин.
Додатковий нерв (n. accessories) — ХІ пара — починається від
спинного і частково від довгастого мозку. Виходить із черепно-
мозкової порожнини разом із блукаючим нервом. Розгалужуєть-
ся в трапецієподібному, плечоголовному й грудоголовному
м’язах.
Під’язиковий нерв (n. hypoglossus) — ХІІ пара — бере початок
від довгастого мозку. Виходить крізь рваний отвір і розгалужу-
ється в м’язах язика та під’язикового апарату.
1. Що входить до складу периферичного відділу нервової системи? 2. Будова
спинномозкового вузла. 3. Як утворюється і галузиться спинномозковий нерв? 4.
Як поділяють спинномозкові нерви? Що вони іннервують? 5. Чим утворені пле-
чове, поперекове і крижове сплетення? Які нерви з них виходять і що вони інне-
рвують? 6. Як поділяють черепно-мозкові нерви? 7. Рухові черепно-мозкові нер-
ви. Що вони іннервують? 8. Назвіть чутливі черепно-мозкові нерви. Чим вони
утворені? 9. Змішані черепно-мозкові нерви. Що вони іннервують?
9.5. Автономний (вегетативний) відділ

нервової системи
Автономна нервова система забезпечує функціонування органів,
які беруть безпосередню участь у процесах обміну речовин і роз-
множення. До них належать: органи травлення, дихання, сечови-
ділення, статеві залози, серце, кровоносні й лімфатичні судини.
Автономність цього відділу нервової системи зумовлена тим,
що зазначені органи виконують свої функції незалежно від дія-
льності кори півкуль великого мозку, тобто мимовільно. Автоно-
мний відділ нервової системи має низку особливостей, за якими
відрізняється від соматичного.
1. У процесі філогенезу автономний відділ виникає раніше і
має більш примітивну організацію.
2. Бере участь у регуляції діяльності всіх органів, у тому числі
й апарату руху. Останній, як відомо, іннервується соматичною
нервовою системою.
3. Частина нейронів автономної нервової системи знаходиться
за межами центральної нервової системи. Вони формують вузли.
480
4. Волокна автономної нервової системи тонші за соматичні.
Більшість із них безмієлінові.
5. Автономний відділ нервової системи не має прямих зв’язків
з корою півкуль великого мозку. Його вищі центри знаходяться у
підкіркових вузлах проміжного, середнього й довгастого мозку. У
центральній нервовій системі здійснюється зв’язок між автоном-
ним і соматичним відділами на рівні вставних асоціативних
нейронів.
6. Зв’язок (еферентний) автономного відділу нервової системи
з іннервованим органом здійснюється через два нейрони. При
цьому тіло одного нейрона знаходиться в центральній нервовій
системі, а другого — поза її межами.
Автономний відділ нервової системи залежно від морфофунк-
ціональних особливостей поділяють на дві частини: симпатичну
і парасимпатичну (рис. 9.12, 9.13). Обидві вони представлені
центрами, довузловими волокнами, вузлами і завузловими во-
локнами. Центри — скупчення нейронів, розміщені в окремих
ділянках центральної нервової системи. Довузлові (прегангліо-
Рис. 9.12. Схема автономної нервової системи:

а — середній мозок; б — довгастий мозок; в — спинний мозок; 1 — середньо-
мозковий центр парасимпатичної нервової системи; 2 — слиновидільний і сльо-
зовидільний центри; 3 — центр блукаючого нерва у довгастому мозку; 4 —
центри симпатичної нервової системи; 5 — крижовий центр парасимпатичної
нервової системи; 6 — парасимпатичний шлях до ока, 7 — до слинних залоз;
8 — шлях блукаючого нерва; 9 — вузли симпатичного стовбура; 10 — гілки, що
з’єднують спинний мозок із симпатичним стовбуром; 11 — парасимпатичний
шлях до тазового вузла; 12 — черевний вузол; 13 — симпатичні волокна черев-
ного нерва до черевного вузла; 14 — симпатичні волокна до краніального бри-
жового вузла; 15 — краніальний брижовий вузол; 16 — симпатичні волокна від
краніального брижового вузла до кишок; 17 — каудальний брижовий вузол;
18 — тазовий вузол; симпатичні шляхи: 19 — до залоз голови і шиї; 20 — до
легень і серця; 21 — від черевного вузла до шлунка, печінки, селезінки, надни-
ркової залози; 22 — від краніального брижового вузла до нирок; 23 — від кау-
дального брижового вузла до товстої кишки, сечового міхура, зовнішніх статевих
органів; 24 — парасимпатичні шляхи до товстої кишки, сечового міхура і стате-
вих органів
481
Розділ 9
Рис. 9.13. Схема будови симпа-
тичної нервової системи:
1 — сіра речовина спинного моз-
ку; 2 — біла речовина спинного
мозку; 3 — рухові волокна; 4 —
вентральний корінець спинномоз-
кового нерва; 5 — біла сполучна
гілка; 6 — довузлове волокно;
7 — біляхребцевий вузол симпа-
тичного стовбура; 8 — симпатич-
ний стовбур; 9 — інтрамуральні
вузли в стінці кишок; 10 — лате-
ральний ріг сірої речовини; 11 —
чутливі волокна; 12 — дорсаль-
ний корінець спинномозкового
нерва і спинномозковий вузол;
13 — змішаний спинномозковий
нерв; 14 — сіра сполучна гілка;
15 — завузлове волокно; 16 —
дохребцевий вузол; 17 — завуз-
лове волокно до нутрощів; 18 —
блукаючий нерв
нарні) волокна — аксони

нейронів центрів. Вони
виходять за межі центра-
льної нервової системи і
вступають у вузли.
Розрізняють застінні
(екстрамуральні) і пристін-
ні (інтрамуральні) вузли.
Перші розміщені за стінка-
ми органів, другі — в їхній
товщі. Відростки нервових клітин вузлів, які йдуть до органів, що
іннервуються, називають завузловими (постгангліонарними) воло-
кнами. Довузлові й завузлові волокна можуть утворювати нерви чи
входити до складу черепно- і спинномозкових нервів, формувати
сплетення по ходу судин і в стінках органів.
Симпатична нервова система іннервує серце, кровоносні та
лімфатичні судини. Всі інші структури організму, діяльність
яких регулюється автономною нервовою системою, іннервуються
парасимпатичною нервовою системою. Більшість органів тварин
мають подвійну іннервацію. Так, органи апарату руху, які іннер-
вуються соматичною нервовою системою, мають і симпатичну
іннервацію, оскільки в них є кровоносні та лімфатичні судини.
Інші органи іннервуються як симпатичною, так і парасимпатич-
ною нервовою системою. Вважають, що симпатична і парасимпа-
тична частини нервової системи діють на органи протилежно.
Так, парасимпатична нервова система сповільнює серцебиття і
прискорює перистальтику кишок, а симпатична — навпаки,
прискорює роботу серця і гальмує перистальтику кишок.
482
9.5.1. Симпатична частина автономного відділу
Центри симпатичної частини нервової системи розміщені в
латеральних рогах сірої речовини грудного і поперекового відді-
лів спинного мозку. Аксони нейронів цих центрів формують білі
сполучні гілки, які у складі вентральних корінців спинномозко-
вих нервів залишають спинний мозок. Білі сполучні гілки — це
довузлові волокна. Вони вступають у вузли і утворюють синапси
з їх нейронами. Вузли симпатичної нервової системи переважно
екстрамуральні. Їх поділяють на біляхребцеві (парні) і дохребце-
ві (непарні). Біляхребцеві вузли входять до складу симпатичного
стовбура (парний), який має шийну, грудну, поперекову і хвосто-
ву частини. Відповідно поділяють і біляхребцеві вузли. Симпа-
тичний стовбур розміщений на вентролатеральній поверхні тіл
хребців. Тільки його шийна частина разом з блукаючим нервом
знаходиться на трахеї. Кількість грудних, поперекових і крижо-
вих біляхребцевих вузлів відповідає кількості кісткових сегмен-
тів хребетного стовпа. Хвостових біляхребцевих вузлів 2 – 3, а
шийних 3: краніальний, середній і каудальний. Останній зрос-
тається з першим грудним, утворюючи зірчастий вузол. Довуз-
лові волокна, вступаючи у біляхребцевий вузол свого сегмента,
не завжди закінчуються в ньому, а можуть пройти через кілька
вузлів. Внаслідок цього формується симпатичний стовбур у ви-
гляді ланцюжка. Дохребцеві вузли знаходяться біля великих
кровоносних судин. Найбільшими серед них є півмісяцевий і ка-
удальний брижовий. Перший лежить на черевній аорті в місці
відгалуження від неї черевної й краніальної брижової артерій і
на початку останніх, а другий — на каудальній брижовій арте-
рії. Сірі сполучні гілки, які входять у ці вузли, об’єднуються в
нутрощеві нерви.
Завузлові волокна відходять від вузлів симпатичного стовбура
у вигляді сірих сполучних гілок. Вони входять до складу спин-
номозкових нервів і розгалужуються разом з ними, іннервуючи
судини м’язів, кісток і шкіри. Від дохребцевих вузлів позавузлові
волокна відходять до внутрішніх органів, утворюючи сплетення:
півмісяцевий ганглій є центром сонячного (черевного) сплетен-
ня. Його позавузлові волокна іннервують більшість органів че-
ревної порожнини, утворюючи на них сплетення з відповідними
назвами (шлункове, кишкове тощо). Завузлові волокна каудаль-
ного брижового ганглія прямують у каудальну частину кишок і
до органів тазової порожнини, утворюючи на них сплетення. За-
вузлові волокна зірчастого вузла формують сплетення, що інне-
483
Розділ 9
рвують органи грудної порожнини: серце, легені та ін. Від цього
вузла також відходить хребцевий нерв. Він прямує по шиї і від-
галужує в кожному сегменті сірі сполучні гілки до шийних
спинномозкових нервів. Симпатична іннервація голови здійсню-
ється від краніального шийного вузла.
9.5.2. Парасимпатична частина автономного відділу

Центри парасимпатичної нервової системи розміщені в окре-
мих ядрах середнього і довгастого мозку, а також у латеральних
рогах сірої речовини крижової частини спинного мозку.
У середньому мозку ядра знаходяться в ростральних горбах
пластинки покрівлі, від них відходять довузлові волокна, які в
складі окорухового нерва прямують до війчастого вузла. Завуз-
лові волокна цього вузла по інших нервах досягають очного яб-
лука і розгалужуються у війчастому м’язі та стискачі зіниці. До
них приєднуються завузлові волокна від краніального шийного
вузла, які іннервують розширювач зіниці.
У довгастому мозку є три пари ядер парасимпатичної нервової
системи. Їх довузлові волокна формують кілька шляхів.
1. Сльозовидільний шлях починається довузловими волокна-
ми, що входять до складу лицевого нерва. Відокремившись від
нього, вони входять у клинопіднебінний вузол, розміщений в од-
нойменній ямці. Його завузлові волокна у складі кількох гілок
черепно-мозкових нервів прямують у сльозову залозу та залози
слизової оболонки носової порожнини й твердого піднебіння.
2. Ростральний слиновидільний шлях починається довузло-
вими волокнами, які відходять від однойменного ядра у складі
лицевого нерва. Потім ці волокна відокремлюються від лицевого
нерва і в складі іншого нерва досягають нижньощелепного вуз-
ла, розміщеного медіально від під’язикової слинної залози, а за-
вузлові волокна нижньощелепного вузла прямують у підщелеп-
ну та під’язикову слинні залози.
3. Каудальний слиновидільний шлях починається довузло-
вими волокнами, які відходять від однойменного ядра і входять
до складу язикоглоткового нерва, потім вони у складі іншого не-
рва досягають вушного вузла, розміщеного біля овального (рва-
ного) отвору. Завузлові волокна цього вузла іннервують приву-
шну, щічні та губні залози.
4. Вісцеральний шлях утворений блукаючим нервом, до скла-
ду якого крім еферентних парасимпатичних волокон входять чу-
тливі і рухові волокна. Чутливі соматичні та парасимпатичні
484
волокна — це відростки нейронів двох вузлів, розміщених по хо-
ду блукаючого нерва. Його рухові парасимпатичні гілки спрямо-
вуються по шиї до органів грудної й черевної порожнин. Умовно
блукаючий нерв поділяють на шийну, грудну і черевну частини.
Шийна частина віддає гілки до м’язів глотки, щитоподібної за-
лози і об’єднуються з шийною частиною симпатичного стовбура,
утворюючи загальний стовбур. При вході в грудну порожнину
блукаючий нерв відділяється від симпатичного стовбура і від
нього у вигляді поворотного гортанного нерва відгалужуються
соматичні волокна до м’язів гортані. В грудній порожнині блу-
каючий нерв віддає гілки до органів, розміщених у ній, на яких
разом із симпатичними завузловими волокнами вони утворюють
серцеве, легеневе та інші сплетення. Далі блукаючий нерв роз-
галужується на дорсальний і вентральний стовбури, які супро-
воджують стравохід і проникають у черевну порожнину. У ній
стовбури діляться на окремі гілки, які приєднуються до сплетень
симпатичної нервової системи. У складі останніх вони прямують
в інтрамуральні вузли шлунка, печінки, нирок, підшлункової
залози, тонкої і частини товстої кишок. Завузлові волокна інтра-
муральних вузлів безпосередньо іннервують органи, в яких вони
розміщені.
Довузлові волокна, що відходять від нейронів латеральних
рогів сірої речовини крижового відділу спинного мозку, утворю-
ють тазові нерви, які вступають в інтрамуральні вузли дисталь-
ної частини ободової і прямої кишок, сечового міхура та статевих
органів. Завузлові волокна цих вузлів здійснюють безпосередньо
іннервацію названих органів.
1. Назвіть морфофункціональні особливості автономного відділу нервової си-
стеми. 2. Як поділяють автономний відділ нервової системи? 3. Симпатична час-
тина автономного відділу нервової системи. Її склад, особливості будови та фун-
кції. 4. Що входить до складу парасимпатичної частини автономного відділу
нервової системи? Що вона іннервує? 5. Чим утворений блукаючий нерв? Що він
іннервує?
485
Розділ 10
Розділ 10
ОРГАНИ ЧУТТЯ
Нервова система, регулюючи і координуючи діяльність орга-
нізму, постійно отримує і аналізує інформацію, що надходить до
неї із зовнішнього середовища та від усіх органів. Частину нер-
вової системи, яка виконує цю функцію, називають аналізатора-
ми. Кожний аналізатор має три частини: периферичну, проміж-
ну і центральну.
Периферична частина представлена рецептором, який сприй-
має подразнення і у відповідь на нього генерує нервовий імпульс
(збудження). Нервовий імпульс по проміжній частині аналізато-
ра, до складу якої входять нерв (нерви) та підкіркові центри, до-
сягає кори півкуль великого мозку. Остання є центральною час-
тиною аналізатора. В ній відбувається синтез і аналіз збудження.
Рецептори поділяють на екстеро- і інтерорецептори. Екстеро-
рецептори сприймають подразнення із зовнішнього середовища,
які у корі півкуль великого мозку відтворюються у вигляді від-
чуттів. У зв’язку з цим їх називають органами чуття (organa
sensuum). Органів чуття п’ять: зору, дотику, смаку, нюху і присі-
нково-завитковий (статоакустичний) орган. Залежно від будови
сприймальних елементів органи чуття поділяють на первинно-
чутливі — сприймальними елементами є нервові клітини (орган
зору і нюху), вторинночутливі — сприймальними елементами є
видозмінені епітеліальні клітини, які контактують з дендритами
нервових клітин (орган смаку і присінково-завитковий орган), і
органи, що не мають чіткої органної будови і представлені чут-
ливими нервовими закінченнями (орган дотику).
Інтерорецептори сприймають подразнення від органів, їхніх
тканин і судин. Збудження від цих рецепторів, за винятком ре-
цепторів органів руху, у корі півкуль великого мозку при норма-
льній життєдіяльності організмів не відтворюються у вигляді
відчуттів. Аналіз цих збуджень забезпечує нормальний обмін
речовин, регуляцію кровопостачання органів та координацію
функцій апаратів і систем органів.
486
Орãани чóття
10.1. Орган зору
Орган зору, або око (organum visus s. oculus), є периферичною
частиною аналізатора зору. До його складу входять очне яблуко і
захисні та допоміжні органи (рис. 10.1).
Очне яблуко безпосередньо сприймає світлові подразнення.
Воно має кулясту форму, міститься в очній ямці (орбіті) і склада-
ється з оболонок, світлозаломлювальних середовищ, кровоносних
судин та нервів. Очне яблуко має три оболонки: зовнішню — во-
локнисту, середню — судинну і внутрішню — сітківку.
Волокниста (фіброзна) оболонка має дві частини: білкову обо-
лонку і рогівку. Білкова оболонка, або склера, займає 4/5 повер-
хні очного яблука. Вона товста, непрозора, щільна, білого кольо-
ру, утворена щільною сполучною тканиною і має мало кровонос-
них судин. В її задній
ділянці є решітчаста
пластинка, через яку
виходить зоровий нерв.
Рогівка розміщена в
передній частині очно-
го яблука і займає 1/5
його поверхні. Вона то-
нка, прозора, не має
судин, утворена щіль-
ною сполучною ткани-
ною, із зовнішньої по-
верхні вкрита багато-
шаровим плоским не-
зроговілим епітелієм.
Судинна оболонка
утворена пухкою спо-
лучною тканиною, міс- Рис. 10.1. Око (напівсхема сагітального
тить міоцити, пігментні розрізу):
клітини і багато крово- 1 — вії; 2 — шкіра верхньої повіки; 3 — залози у
верхній повіці; 4 — кон’юнктива верхньої повіки;
носних судин. До її 5 — верхня повіка; 6 — кон’юнктива очного яб-
складу входять райдуж- лука; 7 — війкове тіло; 8 — склера; 9 — власне
судинна оболонка; 10 — лобова кістка; 11 —
на оболонка, війкове ті- сльозова залоза верхньої повіки; 12 — прямий
м’яз очного яблука; 13 — періорбіта; 14 — склис-
ло і власне судинна обо- те тіло; 15 — сітківка; 16 — кришталик; 17 —
лонка. Райдужна обо- м’яз — відтягувач очного яблука; 18 — зоровий
нерв; 19 — скронева кістка; 20 — жирове тіло;
лонка (райдужка) зна- 21 — сліпа частина сітківки; 22 — круговий м’яз
ходиться позаду рогів- повік; 23 — рогівка; 24 — підвішувальна зв’язка
кришталика; 25 — передня камера очного яблу-
ки. Між ними розміще- ка; 26 — зіниця; 27 — райдужка; 28 — задня
на передня камера оч- камера очного яблука
ного яблука, заповнена
487
Розділ 10
внутрішньоочною рідиною. Райдужка містить багато пігментних
клітин, які зумовлюють колір очей. У центрі райдужки є отвір —
зіниця, який у травоїдних має поперечноовальну, у свині й соба-
ки — округлу форму, а у кота — вигляд вертикальної щілини.
Міоцити райдужки формують м’язи, які розширюють або звужу-
ють зіницю, що забезпечує регуляцію потоку світла в глибину
очного яблука. Райдужка продовжується у війкове тіло. Його ос-
нову утворює війковий м’яз, до якого прикріплюється підвішува-
льна зв’язка кришталика. Війкове тіло має численні відростки і
складки, вкриті епітелієм. Між ним і кришталиком знаходиться
задня камера очного яблука, яка через зіницю сполучається із
передньою камерою.
Війкове тіло, підвішувальна зв’язка кришталика і кришталик
утворюють акомодаційний апарат очного яблука, який забезпе-
чує його установку на далекий або близький зір.
Власне судинна оболонка розміщена в задній частині очного
яблука. Містить багато пігментних клітин і кровоносних судин,
які формують поверхневе і глибоке сплетення. На внутрішній
поверхні цієї оболонки, між сплетеннями судин, є блискучий по-
крив, який має блакитний, зелений або синьо-зелений колір. Він
здатний відбивати світло.
Сітківка складається з передньої — сліпої і задньої — зорової
частин. Сліпа частина представлена двома шарами пігментних
клітин, які вкривають задню поверхню райдужки та війкового
тіла. Зорова частина сітківки складається з шару пігментних
клітин, які щільно прилягають до власне судинної оболонки і
нервового шару (листка). Останній майже прозорий (за життя),
містить нервові клітини, у тім числі й світлочутливі, гліоцити,
нервові волокна, кровоносні судини і нещільно з’єднується з піг-
ментним шаром. Пігментний шар, нервові клітини, гліоцити,
нервові волокна нервового листка в цілому формують десять ша-
рів зорової частини сітківки: пігментний, шар паличок і колбо-
чок (фотосенсорний), зовнішній пограничний, зовнішній ядер-
ний, зовнішній сітчастий, внутрішній ядерний, внутрішній сітча-
стий, гангліозний, шар нервових волокон і внутрішній погранич-
ний (рис. 10.2).
Пігментний шар представлений пігментоцитами, тіла яких
прилягають до власне судинної оболонки, а відростки проника-
ють у нервовий шар, де знаходяться між елементами (палички,
колбочки) світлочутливих клітин, що сприймають світло. В піг-
ментоцитах утворюється пігмент меланін, який при освітленні
переміщується у відростки і захищає палички й колбочки від
488
Рис. 10.2. Будова сітківки (а — схема,
б — гістозріз):
I — шар пігментного епітелію; II —
шар паличок і колбочок; III — зовніш-
ній пограничний шар; IV — зовнішній
ядерний шар; V — зовнішній сітчастий
шар; VI — внутрішній ядерний шар;
VII — внутрішній сітчастий шар;
VIII — гангліозний шар; IX — шар
нервових волокон; X — внутрішній
пограничний шар; 1 — паличка; 2 —
колбочка; 3 — тіла світлочутливих
нейронів; 4 — їхні аксони; 5 — біполя-
рний нейрон; 6 — променевий гліоцит;
7 — гангліозний нейрон; 8 — його ак-
сон. Стрілкою показано напрямок світ-
ла
надмірної дії світла. У темряві

цей пігмент транспортується в
тіло пігментоцитів.
Під пігментним шаром зна-
ходяться світлочутливі кліти-
ни — паличкові й колбочкові,
які є видозміненими біполяр-
ними нейронами. Їхні дендрити
(палички та колбочки) присто-
совані до сприйняття світлових
подразнень, вони спрямовані до
пігментних клітин і формують
шар паличок і колбочок. Ядровмісні частини тіла світлочутли-
вих клітин утворюють зовнішній ядерний шар, а їхні аксони
входять до складу зовнішнього сітчастого шару, в якому форму-
ють синапси з дендритами біполярних нейронів (асоціативні
клітини). Тіла останніх утворюють внутрішній ядерний шар. Ак-
сони асоціативних нейронів формують внутрішній сітчастий
шар, у якому вони контактують з дендритами гангліозних ней-
ронів. Гангліозні нейрони мультиполярні, великі клітини. Їхні
тіла утворюють гангліозний шар, а аксони — шар нервових во-
локон, які формують зоровий нерв. Гліоцити, як відомо, є супут-
никами нейронів. Їхні довгі й розгалужені відростки утворюють
зовнішній і внутрішній пограничні шари.
Місце виходу зорового нерва із сітківки називають сліпою
плямою. В її ділянці немає світлочутливих та інших клітин, вона
ж є місцем входження в сітківку кровоносних судин. У центрі
сітківки знаходиться жовта пляма — ділянка найкращої світло-
чутливості. В ній усі шари сітківки, за винятком утворених світ-
лочутливими клітинами, потоншені.
489
Розділ 10
Рис. 10.3. Схема ультрамікроструктури світ-
лочутливих клітин сітківки
(а — паличкової, б — колбочкової):
1 — зовнішній сегмент; 2 — внутрішній сег-
мент; 3 — тіло клітини; 4 — синаптична
зона; 5 — диски; 6 — війки; 7 — мітохондрії;
8 — ендоплазматична сітка; 9 — ядро; 10 —
ліпідна крапля
Будова світлочутливих клітин

(рис. 10.3). Світлочутливі клітини є
видозміненими біполярними ней-
ронами. Вони складаються з тіла і
двох відростків: дендрита і аксона.
Дендрити довгі, спрямовані на пе-
риферію і мають вигляд паличок
або колбочок. У зв’язку з цим світ-
лочутливі клітини поділяють на
паличкові та колбочкові. Дендрити
складаються із зовнішнього й внут-
рішнього сегментів, які з’єднуються
війкою. У зовнішньому сегменті міс-
тяться диски, в яких знаходиться
зоровий пігмент. У паличок це ро-
допсин, у колбочок — йодопсин. Під
дією світлових променів зорові піг-
менти розщеплюються на свої скла-
дники, внаслідок чого у світлочут-
ливих клітинах виникає збудження,
яке через синапси передається до
біполярних і гангліозних нейронів,
а далі — зоровим нервом до голо-
вного мозку.
Паличкові клітини є апаратом
чорно-білого сутінкового зору, а кол-
бочкові — кольорового денного зору.
У внутрішньому сегменті розміщені
рибосоми, мітохондрії, ендоплазматична сітка, численні фермен-
ти, а в колбочках ще й еліпсоїд — крапля ліпідів. Вважають, що
в цьому сегменті здійснюється біосинтез основних компонентів
світлочутливих клітин. Тіло світлочутливих клітин має овальну
форму і невеликі розміри, в ньому знаходиться ядро. Від тіла
відходить короткий аксон, який утворює синапс із дендритом бі-
полярного нейроцита.
490
Світлозаломлювальні середовища забезпечують фокусування
світлових променів на сітківку. До їх складу входять: рогівка,
внутрішньоочна рідина, яка заповнює передню й задню камери
очного яблука, кришталик і склисте тіло.
Кришталик має вигляд двоопуклої лінзи, еластичний, за
життя прозорий, не має кровоносних судин і нервів, з’єднаний з
війковим тілом підвішувальною зв’язкою кришталика. Остання
фіксується до кришталика в ділянці його екватора. Зовні криш-
талик вкритий капсулою. Під капсулою (з передньої поверхні)
знаходиться одношаровий плоский епітелій, який переходить у
волокна, що утворюють кору і ядро кришталика. Кришталик є
основним світлозаломлювальним середовищем і пасивною час-
тиною акомодаційного апарату.
Склисте тіло заповнює порожнину очного яблука (склиста ка-
мера). Воно прозоре, драглисте, складається з водянистої рідини
(98 %), що міститься між тонкими волокнами.
Захисні і допоміжні органи ока. До складу захисних і допомі-
жних органів ока входять: очна ямка (орбіта), періорбіта, фасції,
м’язи, повіки та сльозовий апарат.
Орбіта утворена відростками лобової, виличної й сльозової кі-
сток і виконує захисну функцію. В ній знаходиться око. На внут-
рішній поверхні орбіти розміщена періорбіта. Вона утворена
щільною сполучною тканиною і має вигляд мішка конусоподіб-
ної форми. Вершина конуса охоплює зоровий отвір, а краї основи
прикріплюються по краях орбіти. В середині періорбіти знахо-
дяться очне яблуко, його м’язи, судини, нерви і жирове тіло, яке
є і зовні від періорбіти. Жирові тіла — це депо жиру. Вони запо-
бігають також перегріванню очного яблука з боку жувальних
м’язів.
М’язів очного яблука сім: чотири прямих, два косих і один
відтягувач. Одним кінцем вони прикріплюються до склери, дру-
гим — до кісток орбіти, розміщені позаду очного яблука.
Повіки виконують захисну функцію. Їх є три: верхня, нижня і
третя. Верхня й нижня повіки — це шкірно-м’язові складки, між
якими знаходиться очна щілина. Основу цих повік становлять
їхні м’язи, які зовні вкриті шкірою, а з внутрішньої поверхні
сполучною оболонкою, або кон’юнктивою. Кон’юнктива перехо-
дить з повік на очне яблуко і закінчується по краю рогівки. Про-
стір між кон’юнктивою повік і очного яблука називають
кон’юнктивальним мішком. На краях повік знаходяться отвори
сальних залоз і товсті волосини — вії. Вії є на верхній повіці, а у
жуйних і на нижній. Сальні залози виділяють секрет, який
вкриває краї повік, запобігаючи їх мацерації, і перешкоджає
491
Розділ 10
сльозам скочуватись на щоки. Третя повіка — це складка
кон’юнктиви, розміщена у внутрішньому куті ока. В її основі
знаходиться хрящ.
До складу сльозового апарату входять сльозові залози верх-
ньої й третьої повік, сльозове озеро, сльозові канальці, сльозовий
мішок та нососльозова протока. Із залоз добре розвинена залоза
верхньої повіки. Вона розміщена в основі виличного відростка
лобової кістки над кон’юнктивою верхньої повіки. Це складна
альвеолярно-трубчаста залоза. Її численні вивідні протоки від-
криваються отворами на кон’юнктиві верхньої повіки. Сльози
зволожують і очищають кон’юнктиву очного яблука і збираються
в сльозовому озері, яке знаходиться у внутрішньому куті ока на-
вколо потовщення кон’юнктиви (сльозове м’ясце). Зі сльозового
озера сльози через сльозові канальці надходять у сльозовий мі-
шок. З останнього починається нососльозова протока, яка закін-
чується в носовій порожнині.
10.2. Присінково-завитковий орган

Присінково-завитковий орган (organum vestibulo-cohlearis) є
периферичною частиною однойменного аналізатора. Він сприй-
має звукові коливання та зміни положення тіла в просторі і
представлений вухом, яке поділяють на зовнішнє, середнє і вну-
трішнє (рис. 10.4).
До складу зовнішнього вуха входять вушна раковина (мушля)
з її м’язами, зовнішній слуховий хід і барабанна перетинка.
Рис. 10.4. Схема присінково-
завиткового органа:
1 — частина вушної раковини;
2 — зовнішній слуховий хід;
3 — барабанна перетинка; 4 —
барабанна порожнина; 5 — мо-
лоточок; 6 — коваделко; 7 —
стремінцевий м’яз; 8 — стремі-
нце; 9 — перетинчасті півколові
канали; 10 — маточка; 11 —
ендолімфатична протока і водо-
провід присінка; 12 — мішечок
ендолімфатичної протоки; 13 —
мішечок; 14 — напружувач ба-
рабанної перетинки; 15 — соче-
вицеподібна кісточка; 16 — слу-
хова труба; 17 — мис (виступ);
18 — вікно завитки; 19 — водо-
провід завитки; 20 — перетин-
часта протока завитки в кістко-
вій завитці; 21 — купол завитки;
22 — тверда мозкова оболонка.
Простір між перетинчастим лабіринтом (чорний колір) і стінками лабіринту
заповнений перилімфою. Кісткові стінки заштриховано
492
Вушна раковина — це шкірна складка лійкоподібної форми, в
основі якої лежить еластичний хрящ. За допомогою своїх м’язів,
які неоднаково розвинені у свійських тварин, вона може повер-
татись у напрямку джерела звуку. Шкіра вушної раковини
вкрита волоссям. У шкірі, яка вкриває зсередини звужену час-
тину вушної раковини, містяться специфічні залози, секрет яких
(вушна сірка) разом із довгим волоссям захищає зовнішній слу-
ховий хід від потрапляння в нього комах, пилу та інших сторон-
ніх предметів.
Зовнішній слуховий хід складається з хрящової й кісткової
частин і вистелений слизовою оболонкою, яка вкрита багатоша-
ровим плоским епітелієм. Його внутрішній отвір закритий бара-
банною перетинкою.
Барабанна перетинка побудована з волокнистої сполучної
тканини. Зовні вона вкрита багатошаровим плоским епітелієм, з
боку середнього вуха — слизовою оболонкою з одношаровим пло-
ским епітелієм.
Середнє вухо знаходиться в барабанній частині кам’янистої
кістки. Воно слугує для проведення звукових коливань від зов-
нішнього до внутрішнього вуха. До його складу входять бара-
банна порожнина і слухові кісточки з їхніми м’язами та
зв’язками. Барабанна порожнина має медіальну, латеральну,
дорсальну і вентральну стінки. Латеральна стінка утворена ба-
рабанною перетинкою, на медіальній є вікно присінка, закрите
підніжкою стремінця, і вікно завитки, закрите вторинною бара-
банною перетинкою. У вентроростральній стінці є отвір слухової
труби, яка сполучає барабанну порожнину з порожниною носо-
глотки. Випинання стінки слухової труби у коня утворює повіт-
роносний мішок. Через слухову трубу в барабанну порожнину
надходить повітря, необхідне для вирівнювання тиску в бара-
банній порожнині з тиском у внутрішньому слуховому ході.
Слухових кісточок чотири: молоточок, коваделко, сочевицепо-
дібна кісточка і стремінце. Вони з’єднані між собою суглобами, а
ручка молоточка вправлена в барабанну перетинку. Слухові кіс-
точки утримуються в своєму положенні за допомогою зв’язок, а
їхні м’язи зменшують силу коливання.
Внутрішнє вухо складається з кісткового й перетинчастого ла-
біринтів, між якими є перилімфа, а в середині перетинчастого
лабіринту — ендолімфа. До складу кісткового лабіринту входять:
присінок, три півколових кісткових канали та кісткова завитка.
Присінок — це порожнина кулястої форми. Вона має чотири
стінки. На латеральній стінці є вікно присінка, закрите стремін-
цем; на медіальній стінці розміщене перфороване дно внутріш-
493
Розділ 10
нього слухового ходу; на каудальній стінці є чотири отвори трьох
кісткових півколових каналів; на ростральній стінці бере поча-
ток спіральний канал стрижня кісткової завитки.
Кісткових півколових каналів три: дорсальний, латеральний і
каудальний. Дорсальний розміщений у сагітальній площині,
латеральний — у фронтальній і каудальний — у сегментальній
площині.
Кісткова завитка конусоподібна, має розширену основу і ку-
пол (звужена частина). Вона складається з конусоподібного
стрижня і спірального каналу стрижня. Основа стрижня спрямо-
вана до дна внутрішнього слухового ходу, а верхівка з куполом
— до латеральної стінки присінка. На стрижні є спіральна плас-
тинка, біля основи якої лежить спіральний ганглій. Спіральний
канал стрижня утворює навколо осі стрижня від 1,5 до 4 обертів.
Спіральною пластинкою і перетинчастою протокою завитки він
поділяється на присінкові та барабанні сходи. Перші починають-
ся з присінка, другі — від вікна завитки. Під куполом завитки
сходи переходять одні в одні.
Стінка перетинчастого лабіринту утворена волокнистою спо-
лучною тканиною. До складу цього лабіринту входять маточка
(еліптичний мішечок) з трьома перетинчастими півколовими
каналами, мішечок (круглий) з перетинчастою протокою завитки
та ендолімфатична протока.
Завитковий рецептор знаходиться в перетинчастій протоці
завитки. Вона має вигляд трубки зі сліпими кінцями, розміщена
всередині спірального каналу стрижня і повторює його хід. Про-
тока на поперечному розрізі має три стінки і трикутну форму.
Зовнішня стінка прилягає до стінки спірального каналу (на-
впроти стрижня). Від неї відходять верхня (присінкова) і нижня
(барабанна) стінки. Вони з’єднуються під кутом зі спіральною
пластинкою стрижня. Верхня стінка відмежовує порожнину про-
токи від присінкових сходів, нижня — від барабанних сходів. На
нижній стінці розміщений завитковий рецептор — спіральний
(кортіїв) орган.
Спіральний орган представлений двома типами клітин — чу-
тливими (волосковими) й підтримувальними — та покривною
мембраною (рис. 10.5).
Підтримувальні клітини знаходяться безпосередньо на бази-
лярній пластинці нижньої стінки завиткової протоки, в заглиби-
нах їхніх апікальних полюсів розміщені чутливі клітини. На
верхівках чутливих клітин є мікроворсинки (волоски). З основа-
494
Рис. 10.5. Схема будови спірального

органа:
1 — покривна мембрана; 2 — чутливі
клітини; 3 — підтримувальні клітини;
4 — базилярна пластинка; 5 — клітини-
стовпи; 6 — спіральна пластинка; 7 —
спіральний вузол
ми чутливих клітин контактують дендрити нейронів спірального

вузла. Аксони цих нейронів утворюють завитковий нерв. Над
чутливими клітинами нависає покривна мембрана драглеподіб-
ної консистенції, з якою контактують мікроворсинки. Покривна
мембрана має зовнішній і внутрішній краї. Внутрішнім краєм
вона з’єднується зі спіральною пластинкою, зовнішній край її
вільний.
Гістофізіологія слуху. Коливання повітря через вушну рако-
вину та зовнішній слуховий хід спричинюють коливання бара-
банної перетинки. Від останньої вони передаються слуховим кіс-
точкам, досягаючи підніжки стремінця, яке закриває вікно при-
сінка. Рухи підніжки стремінця зумовлюють коливання пери-
лімфи, яка заповнює присінкові сходи завитки. Коливання пе-
рилімфи передаються на верхню стінку перетинчастої протоки
завитки і спричинюють коливання ендолімфи, яка заповнює
протоку. При цьому зміщується положення мікроворсинок чут-
ливих клітин спірального органа в його покривній мембрані.
Внаслідок цього в чутливих клітинах виникає збудження, яке
через завитковий нерв передається у головний мозок і в корі
півкуль великого мозку відтворюється у вигляді звуків.
Коливання перилімфи присінкових сходів у ділянці купола
завитки передаються перилімфі барабанних сходів. Через остан-
ню вони досягають вікна завитки, яке закрите вторинною бара-
банною перетинкою, і тут затухають.
Присінковий рецептор знаходиться на внутрішній поверхні
стінки маточки, мішечка і ампул (розширень) півколових кана-
495
Розділ 10
лів. У маточці й мішечку він представлений плямами, а в ампу-
лах — ампульними гребінцями. Плями та ампульні гребінці по-
будовані з чутливих (волоскових) і підтримувальних клітин, які
вкриті драглистою отолітовою мембраною. Остання в ампульних
гребінцях куполоподібна. В отолітовій мембрані плям є отоліти,
утворені кристаликами карбонату кальцію. Чутливі клітини
утворюють синапси з дендритами нейронів присінкового вузла.
Аксони нейронів цього вузла утворюють присінковий нерв, який
з’єднується із завитковим нервом. При зміні положення голови
отолітова мембрана зміщується і зумовлює зміщення волосків чу-
тливих клітин, унаслідок чого в них виникає збудження, яке че-
рез присінковий нерв досягає головного мозку.
Ендолімфатична протока починається від маточки й мішечка,
виходить на внутрішню поверхню кам’янистої кістки, розширюється
у вигляді мішечка і залягає в твердій мозковій оболонці. Вважають,
що вона бере участь у регуляції внутрішньочерепного тиску.
10.3. Орган нюху

Орган нюху є периферичною частиною нюхового аналізатора.
Він представлений ділянкою слизової оболонки задньо-верхньої
частини носової порожнини, яка вкрита нюховим епітелієм. Чіт-
кої межі між нюховим і респіраторним епітелієм немає.
До складу нюхового епітелію входять нюхові (чутливі), під-
тримувальні й базальні клітини. Нюхові клітини — це видозмі-
нені біполярні нейрони. Їхні дендрити спрямовані в бік носової
порожнини і закінчуються потовщенням — дендритною цибули-
ною, від якої відходять війки. Аксони нюхових клітин входять у
власну пластинку слизової, утворюють нюховий нерв, який пря-
мує до головного мозку. Тіло нюхових клітин має овальну форму,
в його центрі розміщене ядро. Кількість нюхових клітин
пов’язана з гостротою нюху. Підтримувальні клітини оточують
нюхові і виконують опорну, трофічну, секреторну та захисну фу-
нкції. Вони мають стовпчасту форму, в їхній цитоплазмі є жов-
тий пігмент, який надає відповідного кольору нюховій ділянці
слизової оболонки носової порожнини. Базальні клітини — коні-
чної форми і є камбіальними для підтримувальних клітин.
Поверхня нюхового епітелію вкрита секретом, який продуку-
ють слизові залози, що знаходяться у власній пластинці слизової
оболонки. У цьому секреті розчиняються певні хімічні речовини
повітря, які взаємодіють з війками нюхових клітин, внаслідок
чого в них виникає збудження, яке в корі півкуль великого моз-
ку відтворюється у вигляді запахів.
496
10.4. Орган дотику
Орган дотику представлений численними чутливими нерво-
вими закінченнями, які містяться в шкірі. Їхні будову і функціо-
нальні особливості описано в підрозділі “Нервова тканина”.
Будову органа смаку викладено при характеристиці смакових
сосочків язика.
1. Дайте визначення, що таке аналізатор. 2. Назвіть аналізатори та їх скла-
дові частини. 3. Що таке органи чуття? Їх класифікація. 4. Будова органа зору.
5. Захисні і допоміжні органи ока. 6. Будова присінково-завиткового органа.
7. Гістофізіологія слуху. 8. Орган нюху, його топографія і будова. 9. Орган доти-
ку.
497
Розділ 11
Розділ 11
ОСОБЛИВОСТІ МОРФОЛОГІЇ
СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКОЇ ПТИЦІ
Птахи належать до типу хордових. Вони, як і ссавці, походять
від стародавніх рептилій, у зв’язку з чим будова їхнього організ-
му подібна до такої ссавців. Разом з тим птахи мають цілу низку
особливостей, які зумовлені здатністю їх до польоту (аеродина-
мічні властивості будови тіла, зменшення живої маси), а також
свідчать про їх походження.
11.1. Апарат руху

Апарат руху птахів складається зі скелета, його з’єднань і м’язів.
Скелет та його з’єднання
Скелет. Відносна маса скелета новонароджених птахів стано-
вить 19 – 20 %, дорослих — 8 – 10 %. Особливістю кісток птахів є
їх значна мінералізація (у зневодненій кістці міститься до 80 %
мінеральних речовин) і пневматизація, яка починається з 15-
добового віку (рис. 11.1). У самок у період яйцевідкладання в кіс-
тках, особливо трубчастих кінцівок, формується медулярна кіст-
ка, що бере участь у формуванні шкаралупи.
Скелет птахів, як і ссавців, поділяють на осьовий і скелет кін-
цівок (рис. 11.2).
Скелет голови (череп). Окремі кістки черепа ще в ранній пе-
ріод розвитку птахів зростаються так, що у дорослих особин їх
межі розпізнати практично неможливо.
Мозковий відділ черепа птахів побудований із потиличної,
клиноподібної, скроневих, тім’яних, лобових і решітчастої кісток.
Потилична кістка замість двох має один виросток кулястої фор-
ми, що забезпечує значну рухливість голови.
Лицевий відділ черепа побудований із носових, різцевих, верх-
ньощелепних, під’язикової кісток та лемеша. Перші три кістки
зростаються між собою і рухомо з’єднуються з мозковим відділом
черепа. Задні частини носових і відростки різцевих кісток мають
498
Особливості морфолоãії сільсьêоãосподарсьêої птиці
Рис. 11.1. Рентгенограма плечової кістки курки (за Б.В. Криштофоровою, 1987):
а — 60 діб, б — 120 діб; 1 — повітроносний отвір
вигляд тонких і гнучких пластинок. Верхньощелепні кістки

з’єднуються з нижньощелепними через піднебінні, крилоподібні
та квадратні кістки, утворюючи між собою суглоби. За допомогою
квадратних кісток нижня щелепа рухомо з’єднується зі скроневи-
ми кістками. Нижньощелепні кістки птахів утворюються з шести
зрощених кісток. Їх передня частина — зубна кістка, а нижня —
сполучна, рухомо з’єднується з квадратною кісткою. На верхньо- і
нижньощелепних кістках ямок для зубів немає.
Шийний відділ скелета птахів має різну кількість хребців. У
курей їх 13 – 14, у качок 14 – 15, у гусей 17 – 18. Остисті відрост-
ки шийних хребців птахів розвинені слабко, поперечно-реберні
— навпаки, добре. Суглобові поверхні тіл хребців мають сідло-
подібну форму, забезпечуючи добру рухливість шиї в двох пло-
щинах: сагітальній (розгинання — згинання) і фронтальній (бі-
чні рухи). Обертальні рухи можливі у першому (потилично-
атлантовому) і другому (атланто-осьовому) шийних суглобах.
Шия птахів за такої будови тіл хребців і за наявності кулястого
виростка потиличної кістки дуже рухлива в усіх напрямках. Бі-
льше того, довга шия у водоплавних птахів дає їм можливість
добувати корм на глибоких ділянках водойм.
499
Розділ 11
Грудний відділ скелета складається з грудних хребців, ребер і

груднини, що разом утворюють грудну клітку. Грудна клітка бі-
льшості птахів має конусоподібну форму, у хижих — циліндрич-
ну, а у качок і гусей її форма проміжна.
Грудних хребців у курей 7, у качок і гусей — 9. Тільки пер-
ший і другий, шостий і сьомий грудні хребці курей з’єднуються
між собою рухомо. Сьомий грудний хребець зростається з попе-
реково-крижовою кісткою, а хребці від другого по п’ятий зроста-
ються між собою. Їхні остисті відростки утворюють загальний до-
рсальний гребінь.
500
W Рис. 11.2. Скелет курки:
1 — різцева кістка; 2 — носовий отвір; 3 — носова кістка; 4 — сльозова кістка;
5 — лобова кістка; 6 — тім’яна кістка; 7 — потилична кістка; 8 — квадратна кіст-
ка; 9 — квадратновилична кістка; 10 — нижньощелепна кістка; 11 —
під’язикова кістка; 12 — атлант; 13 — шийні хребці; 14 — грудні хребці; 15 —
хребцева частина ребра; 16 — груднинна частина ребра; 17 — гачкоподібний
відросток; 18 — клубова кістка; 19 — хвостові хребці; 20 — куприкова кістка;
21 — сіднича кістка; 22 — сідничий відросток; 23 — лобкова кістка; 24 — сід-
ничий отвір; 25 — затульний отвір; 26 — коракоїдна кістка; 27 — лопатка; 28 —
ключиця; 29 — астернальне ребро; 30 — ручка груднини; 31 — бічний ребро-
вий (краніальний) відросток груднини; 32 — тіло груднини; 33 — ребровий
каудальний відросток груднини; 34 — черевний (каудальний) відросток груд-
нини; 35 — кіль груднини; 36 — каудальний відросток груднини; 37 — трикіс-
тковий отвір; 38 — плечова кістка; 39 — променева кістка; 40 — ліктьова кіст-
ка; 41 — зап’ясткова променева; 42 — зап’ясткова ліктьова; 43 — друга
п’ясткова кістка; 44 — третя п’ясткова кістка; 45 — четверта п’ясткова кістка;
46, 47 — II палець; 48 — перша фаланга IV пальця; 49 — перша фаланга III
пальця; 50 — друга фаланга III пальця; 51 — стегнова кістка; 52 — надколі-
нок; 53 — мала гомілкова кістка; 54 — велика гомілкова кістка; 55– скостені-
лий гомілковий хрящ; 56 — блоковий відросток; 57 — заплесно-плеснова кіст-
ка; 58 — I плеснова кістка; 59 — кістки I пальця; 60 — кістки II пальця; 61 —
кістки III пальця; 62 — кістки IV пальця
Ребра птахів не мають реберного хряща і складаються з кіст-

кової хребцевої і груднинної частин, які з’єднані суглобом. Хреб-
цеві частини з’єднуються гачкоподібними відростками, утворюю-
чи при цьому міцні бічні стінки малорухливої грудної клітки.
Дорсальні кінці хребцевих частин ребер через голівку і горбок
рухомо з’єднуються з грудними хребцями.
Вентральні кінці груднинної частини ребер з’єднані суглобом
із грудниною. Перші два-три ребра птахів, а іноді й останнє —
астернальні.
Груднина у всіх птахів розвинена дуже добре. При цьому вона
має різну будову, особливо у бігаючих і літаючих птахів. Оскіль-
ки груднина є місцем прикріплення основної маси грудних
м’язів, що забезпечують політ, у літаючих птахів вона має добре
розвинений гребінь, або кіль. Чим менше птиця пристосована до
польоту, тим менший кіль. Птахи, які тільки бігають, наприклад
страуси, кіля не мають. У порхаючих птахів, до яких належать
кури, величина кіля більша порівняно з ширяючими (орел). На
краніальному краї груднини є суглобові поверхні для з’єднання
з коракоїдними кістками, на бічних краях розміщуються сугло-
бові ямки для з’єднання зі стернальними частинами ребер. У ку-
рей у каудальному напрямку від груднини відходять середній,
бічний і ребровий відростки, що утворюють велику парну виріз-
ку. У качок і гусей ребровий відросток відсутній і тому вирізка
501
Розділ 11
одна. У качок вона невелика, овальної форми, а у гусей позаду
замикається в отвір. У водоплавних птахів груднина за формою
нагадує човен.
Попереково-крижовий відділ скелета птахів складається з
11 – 14 зрощених хребців, які утворюють попереково-крижову
кістку. З останньою зростаються клубові кістки, у зв’язку з чим
цей відділ ще називають тазовим відділом тулуба.
Скелет хвоста курей має 5, качок і гусей — 7 хребців. Із
останнім хвостовим хребцем птахів рухомо з’єднується особлива
кісточка — куприкова (пігостиль). Вона утворена 4 – 6 зрощени-
ми останніми хвостовими хребцями. Розвиток куприкової кісточ-
ки залежить від розвитку рульового пір’я.
Скелет кінцівок птахів складається зі скелета поясів та віль-
них кінцівок, як і у ссавців.
Пояс грудної кінцівки (крила) утворений трьома кістками:
лопаткою, ключицею і коракоїдною кісткою, що найбільш розви-
нена порівняно з першими. Коракоїдна кістка дистальним кінцем
з’єднується з краніальним кінцем груднини, а протилежним — з
лопаткою, ключицею і плечовою кісткою. Ключиця одним кінцем
з’єднується з лопаткою біля плечового суглоба, а протилежним —
зростається з таким самим кінцем другої ключиці, утворюючи
вилку, на кінці якої у курей знаходиться плоский відросток. Цей
кінець ключиці у деяких птахів зростається з грудниною, а у ку-
рей з’єднується з нею зв’язкою. Лопатка має вигляд вузької сла-
борозвиненої пластинки. Вона з’єднується суглобом із ключицею,
коракоїдною та плечовою кістками.
Скелет вільної кінцівки поділяють на плечову кістку, кістки
передпліччя і кисть. На медіальній поверхні плечової кістки
розміщений отвір, який сполучає її повітроносну порожнину з
повітроносним мішком. Повітроносна порожнина займає до 2/3
довжини плечової кістки. У курей у період яйцевідкладання во-
на зменшується (Б.В. Криштофорова, 1987).
З кісток передпліччя найрозвиненіша ліктьова. Вона дещо ви-
гнута і має слабко виражений ліктьовий відросток. Між нею та
променевою кісткою знаходиться широкий міжкістковий простір.
Кістки кисті, втративши функцію опори, мають найбільш ви-
ражені особливості порівняно з такими у ссавців. У проксималь-
ному ряду зап’ясткова променева кістка зростається із
зап’ястковою проміжною кісткою, а зап’ясткова ліктьова — із
зап’ястковою додатковою. Дистальний ряд кісток зап’ястка зрос-
тається з проксимальним кінцем кісток п’ястка. П’ясткових кіс-
ток у птахів три: друга, третя і четверта, які зрослися в одну.
Між третьою і четвертою кістками є простір.
502
Кістки пальців редукувалися ще більше. Другий і четвер-
тий пальці представлені тільки однією, третій — двома фалан-
гами.
Скелет поясу тазової кінцівки складається з клубової, лобко-
вої та сідничої кісток, що зростаються між собою. Клубові кістки,
крім того, зростаються із попереково-крижовою кісткою. Лобкова
і сіднича кістки кожного боку не з’єднуються між собою, тому за-
мість вентральної кісткової стінки таз птахів має м’яку м’язову
стінку. Між клубовою й сідничою кістками розміщений сідничий,
а між сідничою і лобковою — затульний отвір. На внутрішній
поверхні зрощених клубової та попереково-крижової кісток є дві
поздовжні ямки, в яких розміщені нирки. На місці зрощення
всіх трьох кісток знаходиться тазова западина для з’єднання зі
стегновою кісткою.
Скелет вільної тазової кінцівки складається зі стегнової кіст-
ки, кісток гомілки й кісток стопи.
Стегнова кістка на дистальному кінці має виростки із сугло-
бовими поверхнями. Краніально від виростків знаходиться блок
надколінка. До складу гомілки входять більш розвинена велика
гомілкова і мала гомілкова кістки. Остання дуже редукована і
зрослася з великою в проксимальній її частині. З дистальним
кінцем великогомілкової зростаються кістки проксимального ря-
ду заплесна, через що цю кістку називають великогомілково-
заплесновою.
Кісток заплесна як самостійних у птахів немає. Дистальний їх
ряд зростається з кістками плесна.
Плесно добре розвинене. Воно утворилося шляхом злиття
трьох плеснових кісток — другої, третьої й четвертої — з кістка-
ми заплесна. У зв’язку з цим цю кістку називають заплесно-
плесновою (цівкою). На дистальному кінці заплесно-плеснової
кістки у півнів є кістковий відросток — шпора. Дистальний кі-
нець заплесно-плеснової кістки утворює три суглобові поверхні,
якими вона з’єднується з кістками пальців (другим, третім і чет-
вертим). Кістки пальців стопи добре розвинені. Перший палець
(висячий) має дві фаланги, другий — три, третій — чотири і чет-
вертий — п’ять. Кількість, розміри та розміщення пальців у різ-
них видів птахів неоднакові, проте всі фаланги побудовані одно-
типно. Це невеликі трубчасті кістки, що мають проксимальні й
дистальні суглобові поверхні. Дистальні фаланги всіх пальців
конусоподібні, із суглобовими поверхнями в основі та загнутим
кінцем на верхівці
З’єднання кісток птахів подібні до таких у ссавців (синартрози
та діартрози).
503
Розділ 11
М’язова система
На відміну від ссавців, м’язи птахів бідні на пухку волокнисту
сполучну тканину, щільніші і мають тонкі м’язові волокна.
М’язи, що містять мало міоглобіну, називають білими (грудні
м’язи), а багато — червоними (м’язи кінцівок). Характерною осо-
бливістю м’язів птахів є те, що з віком їхні сухожилки зазнають
швидкого скостеніння.
М’язи птахів характеризуються дуже нерівномірним розвит-
ком порівняно з таким у ссавців. Значно розвинені грудні м’язи,
які лежать на груднині (рис. 11.3). Вони зумовлюють рухи крила
під час польоту. Добре також виражені м’язи в ділянці прокси-
мальної ланки тазової кінцівки, які забезпечують поступальні
рухи під час ходіння. Слабше розвинені м’язи, що знаходяться
на тулубі та крилах.
Лицевих м’язів у птахів немає. Жувальні м’язи більш розви-
нені і диференційовані порівняно з такими ссавців. Є особливі
м’язи, які діють на квадратну кістку, зумовлюючи піднімання і
опускання наддзьо-
бка.
Численні дрібні
м’язи розміщені в
ділянці шиї, зумов-
люючи різноманітні
її рухи. М’язи діля-
нки хребетного сто-
Рис. 11.3. М’язи курки:

1 — напівперетинчастий;
2 — двоголовий м’яз стег-
на; 3 — м’яз — напружу-
вач широкої фасції стег-
на; 4 — кравецький; 5 —
зубчастий вентральний;
6 — м’яз крилової склад-
ки; 7 — передлопатковий;
8 — найширший м’яз
спини; 9 — м’язи крила;
10 — м’язи — розгиначі
шиї; 11 — м’язи — згина-
чі шиї; 12 — черевні
м’язи; 13 — поверхневий
грудний; 14 — литковий;
15 — п’ятковий і малого-
мілковий довгий; 16 —
відвідний м’яз IV пальця;
17 — м’яз — згинач па-
льців; 18 — м’яз — розги-
нач пальців
504
впа через його незначну рухливість розвинені дуже слабко.
Більш розвинені м’язи хвоста, що зумовлюють його рухи та рухи
рульового пір’я.
Підшкірні м’язи розвинені тільки в ділянці закріплення ма-
хового і рульового пір’я. На грудній клітці птахів є міжреброві
зовнішні й внутрішні м’язи, які зумовлюють вдих та видих, як і у
ссавців. У результаті їх дії грудна клітка збільшується в глиби-
ну, а не в ширину, одночасно груднина опускається, кут між хре-
бцевими й стернальними частинами ребер збільшується. Діаф-
рагма відсутня. Черевна стінка птахів утворена з таких самих
м’язів, як і у ссавців, однак вони слабко розвинені.
М’язи крила дрібні й численні. Значна кількість м’язів і на
тазових кінцівках. Особливістю м’язів тазових кінцівок птахів є
статодинамічна їх будова, за якої сухожилкові перетинки пере-
творюються на кісткові пластинки. Велике значення має сухо-
жилкова гілка, яка прямує від стрункого м’яза через надколінок
і латеральну поверхню гомілково-заплесно-плеснового суглоба
до сухожилкового кінця поверхневого згинача пальців. Ця гілка,
прикріплюючись до проксимального кінця малої гомілкової кіст-
ки, зв’язує колінний суглоб із суглобами пальців так, що під час
його згинання згинаються й суглоби пальців. Це дуже помітно
під час ходіння, коли при перенесенні кінцівки та згинанні ко-
лінного суглоба відбувається згинання суглобів пальців. Така
структура забезпечує фіксацію птахів, що сидять на деревах або
сідалі, без використання енергії м’язів.
11.2. Шкіра та її похідні

На відміну від ссавців, у шкірі птахів немає потових і сальних
залоз, а також мало кровоносних судин. Однак у всіх видів пта-
хів у шкірі є тільки куприкова (надхвостова) залоза, розміщена
над останніми крижовими хребцями (рис. 11.4). Жировим секре-
том цієї залози птахи змащують пір’я. Вона складна, трубчаста,
овальна, верхівкою спрямована каудально. Куприкова залоза
добре розвинена у водоплавних птахів, досягаючи 10 – 12 мм у
довжину.
Крім куприкової залози до складу похідних шкіри птахів від-
носять пір’я, луску, дзьоб, кігті, шпори та шкірні складки (гре-
бінь, борідки, сережки, корали).
Перо має стрижень і віяло (рис. 11.5). Стрижень складається з
очина і стебла. Очин є початковою, вільною від віяла частиною.
Віяло утворене гілками, що відходять від стебла у протилежні
505
Розділ 11
Рис. 11.4. Будова куприко-
вої залози:
1 — пір’я; 2 — сосочок за-
лози; 3 — перешийок; 4 —
частка; 5 — головна вивід-
на протока; 6 — м’язи і
сполучнотканинні проша-
рки перешийка; 7—
центральна порожнина;
8 — вторинна порожнина;
9 — секреторні трубочки;
10 — капсула залози; 11 —
міжчасткова перетинка;
12 — трабекули
боки. Від гілок відга-

лужуються промені,
які з’єднуються гачеч-
ками і формують пла-
стинку.
Пір’я поділяють на
контурне і пухове. Ко-
нтурне пір’я найчис-
ленніше, воно вкриває
майже все тіло птахів.
Його поділяють на по-
кривне, махове і ру-
льове. Махове пір’я розміщене в ділянці крил, рульове — в діля-
нці хвоста. Пухове пір’я дрібніше, розміщене під контурним, за-
безпечує збереження сталої температури тіла. Забарвлення пір’я
птахів різноманітне, що зумовлено наявністю в ньому пігмент-
них клітин. Періодичну зміну пір’я називають линянням. Юве-
нальне линяння — зміна первинного пір’я у молодняку птахів
на основне. Воно закінчується з настанням статевої зрілості. У
курчат ювенальне линяння починається з 1,5-місячного віку, а
закінчується в 5,5 – 6-місячному; у каченят — з 60 – 70-добового
до 4-місячного; у гусенят — з 75 – 80-добового до 5-місячного. В
подальшому основне пір’я періодично змінюється — у курей раз
на рік (восени); качок і гусей — 2 рази на рік (навесні повністю і
восени за винятком махових). У курей заміну кожного махового
пера приймають за 10 % линяння. Примусове линяння здійсню-
ють за допомогою спеціального регулювання тривалості світло-
вого дня, годівлею та напуванням курей або використанням спе-
ціальних гормонів. Примусове линяння проводять з метою отри-
мання яєць з високими племінними якостями.
506
Рис. 11.5. Будова пір’я:
а — крило; б — махове перо; в —
схема віяла; 1 — покривне пір’я;
2 — махове пір’я; 3 — стебло; 4 —
стрижень; 5 — очин; 6 — дуга
всередині очина; 7 — віяло; 8 —
гілки; 9 — промені; 10 — гачечки
Складки шкіри, багаті

на кровоносні судини,
утворюють на голові та
шиї: гребінь, сережки (ку-
ри) і корали (індики) (рис.
11.6). Гребінь — активний
орган терморегуляції, є та-
кож тестовим показником
морфофункціонального
статусу курей.
Рогові утвори шкіри фо-
рмують луску, яка вкриває
тазові кінцівки від заплес-
нового суглоба до кігтя па-
льця і особливо добре розвинена в курячих. Остання фаланга
кожного пальця вкрита кігтями, що також добре розвинені у
птахів ряду курячих.
Шпора — роговий утвір, що виростає у самців родини курячих
на плантарній кістковій основі заплесно-плеснової кістки (ців-
ки).
Дзьоб — роговий утвір наддзьобка й піддзьобка. Форма дзьоба
видоспецифічна. Серед свійської птиці дзьоб найбільш розвине-
ний у курячих. Дзьоб — найчутливіше місце на поверхні тіла
птахів завдяки наявності великої кількості рецепторних закін-
чень. У птахів у період вилуплення з яйця біля верхівки дзьоба
знаходиться роговий вапняний конусоподібний наріст із гострою
верхівкою — яйцевий зуб, яким плід руйнує шкаралупу під час
вилуплення і який потім дуже швидко зникає.
Між грудною кліткою і передпліччям птахів є шкірна крилова
складка, яка збільшує поверхню опори крила під час польоту. В
ній знаходяться м’язи, які, скорочуючись, притягують крило до
грудної стінки.
507
Розділ 11
Рис. 11.6. Шкірні складки
голови свійської птиці
а — півня; б — качки; в —
гуски; г — індички; д —
цесарки; 1 — основа гре-
беня; 2 — тіло гребеня;
3 — відростки; 4 — нізд-
ря; 5 — наддзьобок; 6 —
піддзьобок; 7 — кут рота;
8 — сережки; 9 — зовні-
шній слуховий хід; 10 —
мочка; 11 — грива; 12 —
кіготь; 13 — горизонталь-
ний відросток; 14 — кора-
ли; 15 — шолом
11.3. Апарат травлення

Найпомітніші особливості будови органів травлення птахів
спостерігаються в головній, передній і задній кишках.
Головна кишка не поділяється на ротову порожнину і глотку,
оскільки м’яке піднебіння відсутнє (рис. 11.7). Губ, ясен, зубів і
щік у птахів немає. Їхні щелепи вкриті роговими похідними
шкіри, які разом з кістками, на яких вони закріплюються, фор-
мують наддзьобок (на верхній щелепі) і піддзьобок (на нижній
щелепі), складаючи разом дзьоб.
Дзьоб птахів, пристосованих до різних способів приймання
корму та його видів, має неоднакову форму і твердість. У курей
він твердий, зігнутий і загострений; у качок і гусей — порівняно
м’який, прямий, широкий, сплющений дорсовентрально і вкри-
тий восковицею з чутливими тільцями. По краях ротової порож-
нини у качок і гусей містяться поперечні пластинки з
нервовими закінченнями. За допомогою цих пластинок здійсню-
ється проціджування води в ротовій порожнині, в результаті чого
в ній затримуються і подрібнюються тверді часточки корму.
508
Язик за формою від-
повідає дзьобу. Нитко-
подібні сосочки розмі-
щені на спинці язика
біля його основи, їхні
верхівки спрямовані
назад. Бічні краї язика
качок і гусей містять
ниткоподібні сосочки,
які виконують таку са-
му функцію, як і попе-
речні пластинки країв
дзьоба. Смакових сосоч-
ків у птахів мало.
Посередині твердого
піднебіння розміщені
вузька поздовжня щі- Рис. 11.7. Ротоглотка курки:
а — органи дна, б — органи даху ротоглотки;
лина і п’ять рядів попе- 1 — верхівка язика; 2 — сосочки тіла язика;
речних піднебінних со- 3черпакуваті
— основа язика; 4 — кільцеподібно-
залози; 5 — стравохід; 6 — підще-
сочків. Задній ряд цих лепні залози; 7 — вхід у гортань; 8 — гортанні
сосочки; 9 — розріз під’язикової кістки; 10 —
сосочків умовно при- піднебінна щілина; 11 — піднебінні сосочки;
ймають за межу між 12 — хоани; 13 — вхід у слухові труби; 14 —
отвори щелепних залоз; 15 — латеральні під-
ротовою порожниною і небінні залози; 16 — медіальні піднебінні за-
глоткою. Позаду від 19 лози; 17 — розріз м’язів; 18 — глоткові залози;
— глоткові сосочки
цього ряду знаходиться
широка щілина — хоа-
ни (вихід із носової порожнини). У твердому піднебінні є багато
отворів слинних залоз (щелепових, латеральних і медіальних
піднебінних).
Ділянка, яку можна назвати глоткою птахів, відповідає трав-
ній частині глотки ссавців. На її дні знаходяться отвори гортані,
підщелепних залоз, у даху — отвори хоан, глотковобарабанних
труб, глоткових залоз і глотковий мигдалик, у бічних стінках —
отвори кільцеподібно-черпакуватих залоз.
Стравохід перед входом в грудочеревну порожнину утворює
розширення — воло (inqluvies). У качок і гусей воно розвинене
слабко. В слизовій оболонці дорсальної й латеральних стінок во-
ла розміщені численні слизові залози. У волі накопичується і
мацерується корм.
Шлунок птахів складається з двох камер — залозистої й
м’язової. Залозиста камера шлунка розширена, коротка і має по-
товщені стінки (рис. 11.8). В її слизовій оболонці містяться
509
Розділ 11
Рис. 11.8. Шлунок і

кишки курки (а) і
гуски (б):
1 — стравохід; 2 —
залозиста камера
шлунка; 3 — м’язова
камера шлунка; 4 —
низхідна, 5 — висхід-
на частина дванадця-
типалої кишки; 6 —
порожня кишка; 7 —
дивертикул Меккеля;
8 — клубова кишка;
9 — сліпі кишки;
10 — пряма кишка;
11 — клоака; 12 —
селезінка; 13 — селе-
зінкова частина під-
шлункової залози;
14 — дорсальна, 15 —
вентральна частина
підшлункової залози;
16 — протока під-
шлункової залози;
17 — печінкова про-
тока; 18 — міхурова
протока; 19 — сечово-
ди; 20 — піхва; 21 —
відхідник; 22 — чере-
вна артерія; 23 —
краніальна брижова
артерія
залози, подібні до
фундальних за-
лоз шлунка ссав-
ців. Корм у цій
камері шлунка не
затримується, а
тільки зволожу-
ється секретом
залоз. Залозиста
камера шлунка
відділяється від
м’язової проміжною зоною. М’язова камера шлунка добре роз-
винена у зерноїдних, гірше — у хижих птахів. Слизова обо-
лонка м’язової камери шлунка вкрита товстою і щільною кути-
кулою, містить залози, подібні до пілоричних залоз шлунка
ссавців. М’язова оболонка цієї камери шлунка досить сильно
розвинена, особливо на бічних стінках. У м’язовій камері шлунка
містяться тверді часточки (камінці, скло, пісок тощо), які спри-
яють подрібненню корму під дією скорочень м’язових стінок.
510
Тонка кишка складається з дванадцятипалої, порожньої й
клубової кишок. У слизовій оболонці дванадцятипалої кишки
дуоденальних залоз немає. Довжина тонкої кишки залежить від
виду корму. Так, тонка кишка качок і гусей у 4 – 5, у курей — в
5 – 6 разів перевищує довжину тіла. Дванадцятипала кишка
утворює петлю з двох колін, в якій розміщена підшлункова зало-
за.
Порожня й клубова кишки підвішені на довгій брижі. Клубо-
ва кишка відкривається в задню кишку на межі сліпих кишок із
прямою.
Печінка птахів досить велика, поділяється на дві частки і за-
ймає значну частину вентральної половини грудочеревної поро-
жнини. На правій частці печінки знаходиться жовчний міхур,
якого немає у цесарок, голубів, страусів.
Підшлункова залоза розміщена у петлі дванадцятипалої киш-
ки. У качок і гусей вона має дві частки і дві протоки; у курей —
три частки і три протоки.
У складі товстої кишки птахів ободової кишки немає. У качок,
гусей і курей є дві сліпі кишки. Верхівками вони спрямовані
краніально, від клубової кишки відокремлюються коловою скла-
дкою. Пряма кишка переходить у клоаку, яка двома поперечни-
ми складками поділяється на три відділи: передній (coprodeum),
середній (urodeum) і задній (proctodeum). У передній відділ від-
кривається пряма кишка, у середній — сечоводи, сім’япроводи (у
самців) або яйцепроводи (у самок). Задній відділ клоаки закінчу-
ється відхідником. На дорсальній стінці заднього відділу знахо-
диться клоакальна сумка, яка з віком поступово редукується.
Слизова оболонка товстої кишки утворює ворсинки.
11.4. Апарат дихання

Органи дихання птахів мають значні особливості порівняно з
такими ссавців (рис. 11.9).
Ніздрі птахів округлі або овальні, у курей прикриті клапана-
ми, у качок і гусей з’єднуються між собою, оскільки розміщені
спереду носової перегородки. У кожній носовій порожнині є три
невеликі хрящові раковини. Лабіринту решітчастої кістки немає.
Основу гортані утворюють тільки черпакуваті й кільцеподіб-
ний хрящі. Вхід у неї знаходиться на дні глотки і має вигляд ву-
зької щілини. Розміщена спереду нього складка слизової оболон-
ки виконує функцію надгортанника. Гортань рухома, в ній виді-
ляють ряд м’язів.
511
Розділ 11
Рис. 11.9. Схема будови легень і повітроно-
сних мішків птахів:
1 — міжключичний мішок; 2 — шийні мі-
шки; 3 — пахвовий дивертикул; 4 — загли-
блення у плечову кістку; 5 — краніальні,
6 — каудальні грудні мішки; 7 — черевні
мішки; 8 — головний бронх; 9 — присінок
головного бронха з отворами у вторинні
бронхи; 10 — легені; 11 — ектобронх чере-
вного мішка; 12 — вхідні бронхи каудаль-
них грудних мішків; 13 — мішкоподібні
вхідні бронхи черевних мішків
Трахея птахів утворена округ-

лими хрящовими кільцями, які у
старих гусей і качок костеніють. У
місці поділу трахеї на два бронхи
знаходиться співоча (нижня) гор-
тань. Вона є органом утворення
звуку, а власне гортань виконує
тільки функцію дихання.
Легені птахів відносно малі,
розміщені в заглибленні, утворе-
ному хребетним стовпом і прокси-
мальними кінцями хребцевих частин ребер. Вони простягаються
від першого ребра до нирок, мають яскраво-рожевий колір і до-
повнюються повітроносними мішками. Головний бронх прохо-
дить через легені, виходить за їх межі й відкривається в черев-
ний повітроносний мішок.
У легенях від головного бронха відходять екто- і ендобронхи,
з’єднані парабронхами. Останні проводять повітря в респіратор-
ні відділи легень. Ендобронхи розгалужуються в легенях, а ек-
тобронхи продовжуються у повітроносні мішки.
Повітроносні мішки являють собою випинання слизової обо-
лонки ектобронхів. Зовні вони вкриті серозною оболонкою. Пові-
троносні мішки формують дивертикули, які проникають у поро-
жнини багатьох кісток. Є дев’ять повітроносних мішків: непар-
ний міжключичний, парні — шийні, краніальні та каудальні
грудні й черевні. Вони дуже тонкі, завжди прозорі, їхня стінка
містить мало кровоносних судин. Повітроносні мішки — важливі
пристосування птахів до польоту, забезпечують їм інтенсивний
газообмін, вентиляцію і охолодження тіла. В них міститься запас
повітря, який використовується птахами під час польоту, а та-
кож під час занурювання голови у воду в пошуках корму. Вони
сприяють випорожненню клоаки, виведенню яйця, польоту і
плаванню, полегшуючи масу тіла. Виконуючи аеродинамічну
функцію, повітроносні мішки зумовлюють висоту польоту птахів.
512
11.5. Органи сечовиділення
Органи сечовиділення птахів складаються з нирок і сечоводів,
що впадають у середню частину клоаки. Сечового міхура і сечів-
ника немає. Нирки забезпечують виведення з крові кінцевих про-
дуктів обміну речовин, надлишку води і солей з організму у ви-
гляді сечі. Вони у птахів довгі, розміщені у заглибинах (ямках)
попереково-крижового відділу хребетного стовпа і клубових кіс-
ток. У них виділяють три частки: передню, середню і задню. Віс-
церальна їх поверхня горбиста, забарвлення — темно-коричневе.
Відносна маса 1 – 2 %. У курей абсолютна маса нирок досягає 12 –
21 г. Зовнішня поверхня вкрита сполучнотканинною оболонкою,
а вісцеральна ще й очеревиною. Кожна частка нирок птахів, як і
нирок ссавців, містить кіркову і мозкову речовини.
Сечоводи беруть початок всередині ниркових часток. Вони у
вигляді звивистих трубочок прямують по медіальному краю ни-
рок і відкриваються у середній відділ клоаки.
11.6. Статеві органи самки

У самок птахів органи розмноження складаються з яєчника і
яйцепроводу (рис. 11.10). Як правило, у птахів розвинений тіль-
ки лівий яєчник і яйцепровід, а правий — редукований.
Яєчник має різні розміри і форму, які змінюються з віком пта-
хів. Розміщений він біля передньої частки нирки. В період яйце-
відкладання в яєчнику формується багато яйцеклітин, які пере-
бувають на різних стадіях розвитку. Дозріла яйцеклітина птахів
має значні розміри і жовте забарвлення.
Яйцепровід птахів з віком значно змінюється. Відповідно до
виконуваної складної функції він поділяється на п’ять частин:
лійку, білкову частину, перешийок, шкаралупову (пташину мат-
ку) і вивідну (піхву) частини.
Лійка має широкий черевний отвір завдовжки близько 4 см. У
ній відбувається запліднення яйцеклітини. Білкова частина —
найдовший відділ яйцепроводу (у курей до 25 – 40 см). У ній яйце
знаходиться близько 4 год і вкривається білком. У перешийку
утворюється підшкаралупова оболонка. Довжина його у курки
10 – 12 см, у качки 9 – 17 і в гуски 9 – 20 см. Без чітких меж пере-
шийок переходить у шкаралупову частину. Вона найширша, міш-
коподібна, завдовжки до 5 – 8 см. У ній утворюється шкаралупа
яйця. Вивідна частина завдовжки близько 10 см є місцем тимча-
сового перебування повністю сформованого яйця, що виходить із
неї в середній відділ клоаки, а потім назовні.
513
Розділ 11
Рис. 11.10. Органи розмноження (а) і яйцепровід (б) курки:

1 — легені; 2 — нирки; 3 — клубова кишка; 4 — сліпі кишки; 5 — пряма киш-
ка; 6 — лійка яйцепроводу; 7 — фолікули яєчника; 8 — яйцепровід; 9 — клоа-
ка; 10 — яєчник із фолікулами; 11 — оболонка фолікула; 12 — лійка яйцепро-
воду і її шийка; 13 — білкова частина яйцепроводу; 14 — брижа; 15 — переши-
йок; 16 — шкаралупова частина яйцепроводу; 17 — вивідна частина яйцепро-
воду; 18 — пряма кишка; 19 — клоака
11.7. Статева система самця

Статева система самця складається з двох сім’яників, їхніх
придатків, сім’япроводів, які відкриваються в середній відділ
клоаки статевими сосочками, і в деяких видів птахів статевого
члена (рис. 11.11).
Сім’яник — парний орган овальної чи бобоподібної форми,
розміщений біля передньої частки нирок. У нестатевозрілих
птахів він має жовтуватий або рожевий, у дорослих — білий ко-
лір. Лівий сім’яник завжди більший від правого. Взимку розмір
сім’яників менший, ніж навесні.
Придаток сім’яника розміщений біля дорсомедіального краю
сім’яника, має невеликі розміри і яскраво-жовте забарвлення.
Складовою його частиною є дуже звивиста протока, яка перехо-
дить у сім’япровід. Сім’япровід — парний звивистий трубчастий
орган, що проходить латерально від сечоводів і відкривається у
середній відділ клоаки. Перед впадінням у клоаку він випрям-
ляється, перетворюючись на сім’явипорскувальний канал, який
514
Рис. 11.11. Сечостатеві
органи півня:
1 — сім’яник; 2 — зв’язка сім’яника;
3 — придаток сім’яника; 4 —
сім’япровід; 5 — сім’явипорскуваль-
ний канал; 6 — клоака; 7 — анус;
8 — краніальна брижова артерія;
9 — надниркова залоза; 10 — зов-
нішня клубова вена; 10 — яйцева
артерія; 11 — внутрішня клубова
артерія; 12 — краніальна частка
нирки; 13 — черевна аорта; 14 —
середня частка нирки; 15 — затуль-
ний нерв; 16 — сіднична артерія;
17 — каудальна частка нирки; 18 —
сечовід; 19 — внутрішній затульний
м’яз
закінчується статевими сосоч-

ками. Статевого члена у бі-
льшості птахів немає. Тільки
у гусячих, особливо у качура,
він досить добре розвинений.
Статевий член побудований з
фіброзної тканини, має поро-
жнисті утвори, які під час
статевого акту заповнюються
кров’ю, що зумовлює розкриття еякуляторного жолоба, по якому
рухається сперма. Додаткових статевих залоз у самців птахів не-
має.
11.8. Серцево-судинна система

Серцево-судинна система птахів включає серце, кровоносні й
лімфатичні судини, а також органи кровотворення та імуногенезу.
Серце птахів чотирикамерне, конічної форми. Його абсолютна
маса становить у курей 7,0 – 10,0 г, у гусей — 20,0 – 30,0 і в ка-
чок 10,0 – 15,0 г. Основа серця знаходиться на рівні 1 – 2-го, а
верхівка — 5 – 6-го ребра. На відміну від ссавців, у правому
шлуночку серця птахів немає сосочкових м’язів і атріо-
вентрикулярного клапана, який заміщується м’язовою пластин-
кою, що відходить від стінки правого шлуночка (рис. 11.12).
Кровоносні судини, як і у ссавців, утворюють велике і мале
кола кровообігу. Дуга аорти, що виходить із лівого шлуночка, у
птахів права. Краніальних порожнистих вен — дві (права й
515
Розділ 11
Рис. 11.12. Артеріальна
система кровоносних су-
дин курки:
1 — лицева артерія; 2 —
піднебінна; 3 — під’язико-
ва; 4 — низхідна стравохід-
на; 5 — артерія під’язикової
кістки; 6 — потилична; 7 —
внутрішня сонна; 8 — супу-
тна артерія блукаючого
нерва; 9— хребетна;
10 — ліва загальна сон-
на; 11 — акроміальна;
12 — підключична;
13 — груднинопідклю-
чична; 14 — ключична;
15 — груднинна; 16 —
глибока грудна; 17 — пове-
рхнева грудна; 18 — вент-
ральна поверхнева грудна;
19 — глибока артерія пле-
ча; 20 — огинаюча краніа-
льна артерія плеча; 21 —
плечова; 22, 23 — м’язові
гілки; 24 — ліктьова арте-
рія; 25 — променева; 26 —
пальцеві гілки ліктьової
артерія; 27 — міжреброві а.
артерії; 28 — огинаюча ар-
терія стегна; 29 — стегнова;
30, 35 — сіднична; 31 —
м’язові артерії гілки; 32 —
тазова; 33 — глибока стег-
нова; 34 — живильна арте-
рія стегнової кістки; 36 —
каудальна стегнова; 37 —
каудальна великогомілко-
ва; 38 — низхідна колінна;
39 — медіальна великого-
мілкова; 40 — краніальна
великогомілкова; 41 — ла-
теральна великогомілкова;
42 — загальна дорсальна
плеснова; 43 — низхідна
аорта; 44 — соромітна арте-
рія
ліва). Каудальна порожниста вена коротка, утворюється об’єд-

нанням загальних клубових вен, які, в свою чергу, формуються
зовнішньою клубовою і двома нирковими венами. Велика нир-
кова вена збирає кров із хвостової, внутрішніх клубових і хвосто-
во-брижових вен.
Хвостово-брижова вена з’єднується із заднім кінцем правої
ворітної вени печінки. Ворітна вена печінки представлена двома
стовбурами. Лівим стовбуром кров прямує від селезінки та шлун-
ка, правим — від кишок.
У більшості птахів лімфатичних вузлів немає. Вони є тільки в
гусячих: шийно-грудні й поперекові завдовжки до 10,0 – 30,0 мм.
516
Відсутність лімфатичних вузлів у багатьох видів птахів компен-
сується наявністю лімфоїдної тканини у вигляді лімфоїдних вуз-
ликів у стінках лімфатичних судин. У лімфатичних судинах
птахів вперше з’являються клапани.
Розвиток органів кровотворення та імуногенезу починається у
птахів на ранньому етапі ембріогенезу. Першим органом є жовт-
ковий мішок, у стінці якого утворюються клітини крові. У перед-
плодовий період (9 – 10-та доба інкубації) кровотворну
функцію виконує печінка. Із розвитком кісткової системи крово-
творна функція переміщується в кісткові органи, тимус, клоака-
льну сумку, селезінку та лімфатичні вузли, а також у лімфоїдні
утвори, асоційовані зі слизовими оболонками трубчастих орга-
нів.
У кісткових органах універсальну гемопоетичну функцію ви-
конує її невід’ємна складова частина — червоний кістковий мо-
зок. У період інтенсивного розвитку птахів (до 60 діб) його відно-
сна маса досягає 5,4% живої маси і 40,0% – 60,0% маси скелета. У
дорослої птиці червоний кістковий мозок у найбільшій кількості
міститься в трубчастих кістках кінцівок. За даними І.М. Філіпе-
нка (1993), у кістковому мозку птахів трапляються первинні й
вторинні лімфоїдні вузлики. Можливо, кістковий мозок птахів
виконує роль не лише центрального, а й периферичного органа
імуногенезу.
Тимус — парний орган, що складається із 7 – 8 овальних час-
ток сірувато-рожевого кольору. Він розміщений під шкірою з
обох боків шиї та на краніолатеральній поверхні трахеї, за ходом
яремної вени. Тимус починає функціонувати з 12 – 14-ї доби ін-
кубації. У курей росте до 90 діб, потім його ріст затримується
(Б.В. Криштофорова, І.М. Філіпенко, 1993; В.Т. Хомич, Н.В. Гре-
чкосій, 1999), однак повністю не зникає.
Клоакальна сумка — це тимчасовий орган птахів, у якому
утворюються В-лімфоцити. Вона являє собою випинання дорса-
льної стінки заднього відділу клоаки. Клоакальна сумка добре
розвинена у молодих птахів. У 90 – 120-добових курей вона має
найбільші розмір і абсолютну масу. У 7 – 8-місячних курей клоа-
кальна сумка повністю редукується. У товщі слизової оболонки
клоакальної сумки птахів є лімфоїдні вузлики, які зумовлюють її
функції. За даними В.Т. Хомича і Т.А. Мазуркевич (2000), вона
поєднує в собі функції центрального й периферичного органів
імуногенезу.
Селезінка — периферичний орган імуногенезу. У птахів вона
має округлу форму, абсолютну масу 3,0 – 5,0 г та червоно-
коричневий колір. Розміщена між залозистою й м’язовою части-
517
Розділ 11
нами шлунка, межує із жовчним міхуром у правому підребер’ї.
Паренхіма селезінки представлена червоною і білою пульпою.
Лімфатичні вузли у птахів, на відміну від ссавців, не мають
компактної форми.
Лімфоїдні утвори, асоційовані зі слизовими оболонками труб-
частих органів, у птахів являють собою дифузну лімфоїдну тка-
нину або її вузликову форму (первинні й вторинні вузлики), що
розміщена найбільше в сліпих кишках (сліпокишкові мигдали-
ки), стравоході (стравохідний мигдалик), дивертикулі порожньої
кишки, сльозовій залозі третьої повіки, менше — у слизовій обо-
лонці глотки, органів дихання та сечостатевих органів. Імуноко-
мпетентні клітини цих утворів вступають у безпосередню дію з
антигенами, що надходять із навколишнього середовища, і зу-
мовлюють імунітет.
11.9. Ендокринні залози

До них відносять центральні залози — епіфіз і гіпофіз та пе-
риферичні — щитоподібну, прищитоподібну і надниркові. Щито-
подібна залоза у вигляді двох округлих часток розміщена обабіч
трахеї в ділянці співочої гортані. Прищитоподібна залоза знахо-
диться позаду щитоподібної і представлена двома кулястими
тільцями. Надниркові залози лежать на вентральній поверхні
краніальної частки нирок, по боках від каудальної порожнистої
вени. Форма надниркових залоз різноманітна (овальна, піраміда-
льна, трикутна), абсолютна їх маса досягає 150,0 – 500,0 мг, що
залежить від виду і віку птахів.
11.10. Нервова система і органи чуття

У птахів, як і у ссавців, нервову систему поділяють на
центральну й периферичну, соматичну та автономну. Спинний
мозок за будовою подібний до такого ссавців, але закінчується
короткою кінцевою ниткою. Розгалуження спинномозкових нер-
вів також подібне до такого ссавців.
Головний мозок значно менш розвинений і має абсолютну ма-
су у курей 3,0 – 4,0 г, у гусей — 9,0 – 11,0 г. На відміну від ссав-
ців, у птахів у середньому мозку міститься тільки два горбки
(рис. 11.13). Мозковий водопровід дуже широкий. У проміжному
мозку сосочкового тіла немає, зорові горби розвинені слабко. По-
верхня кінцевого мозку гладенька, на ній немає звивин і є тіль-
518
Рис. 11.13. Головний мозок:

а — дорсальна поверхня; б — базальна повер-
хня; в — сагітальний розріз; 1 — нюхова цибу-
лина; 2 — півкулі великого мозку; 3 — поздо-
вжня щілина; 4 — бічна (сільвієва) борозна;
5 — поздовжня борозна; 6 — зоровий горб; 7 —
поперечна щілина; 8 — черв’як мозочка; 9 —
вушко мозочка; 10 — довгастий мозок; 11 —
спинний мозок; 12 — 1-й шийний спинномоз-
ковий нерв; 13 — 2-й шийний спинномозковий
нерв; 14 — гіпофіз; 15 — плащ; 16 — смугасте
тіло; 17 — епіфіз; 18 — хіазма; 19 — гіпотала-
мус; 20 — третій мозковий шлуночок; 21 —
лійка; 22 — ніжка великого мозку; 23 — моз-
ковий водопровід; 24, 26 — парус мозочка;
25 — четвертий мозковий шлуночок; I — ню-
ховий нерв; II — зоровий нерв; III — окорухо-
вий нерв; IV — блоковий нерв; V — трійчастий
нерв; VI — відвідний нерв; VII — лицевий
нерв; VIII — присінково-завитковий нерв;
IX — язикоглотковий нерв; X — блукаючий
нерв; XI — додатковий нерв; XII —
під’язиковий нерв
ки одна борозна. Замість мозолистого тіла виділяються кілька

поперечних волокон. Бічні шлуночки добре розвинені і
з’єднуються зі шлуночками нюхових цибулин.
З черепно-мозкових нервів найменш розвинений лицевий
внаслідок відсутності лицевих м’язів. Поворотний нерв іннервує
стравохід, воло і з’єднаний із язикоглотковим нервом.
Для симпатичної нервової системи характерні значні особли-
вості в розгалуженні нервів.
519
Розділ 11
Органи нюху і смаку птахів розвинені слабко. Очі у птахів ве-
ликі й малорухливі. Третя повіка добре розвинена, а сльозова
залоза, навпаки, — слабко. В задній частині склери є хрящова, у
передній — кісткові пластинки. Останні формують склеральне
кільце. Зіниця округла. У судинній оболонці відсутня відобра-
жувальна пластинка. У склистому тілі є гребінь, який тягнеться
від зорового нерва до кришталика.
Вушної раковини у птахів немає. Зі слухових кісточок є тіль-
ки одна — стовпчик. Завитка у птахів розвинена слабко.
1. Чим зумовлені особливості будови тіла птахів? 2. Особливості будови апа-
рату руху птахів. 3. Будова шкіри птахів та її похідних. 4. Особливості макро- і
мікроскопічної будови органів травлення птахів. 5. Які органи входять до скла-
ду апарату дихання птахів? 6. Особливості будови легень птахів. 7. Склад і осо-
бливості будови статевих органів птахів. 8. Серцево-судинна система птахів. 9.
Ендокринні залози птахів. 10. Особливості будови нервової системи птахів. 11.
Органи чуття птахів.
520
Назва розділó
Список рекомендованої літератури

1. Алмазов И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии. — М.:
Медицина, 1978. — 487 с.
2. Анатомія свійських тварин: Підручник / С.К. Рудик, Ю.О. Павловський,
Б.В. Криштофорова та ін.; За ред. С.К. Рудика. — К.: Аграрна освіта,
2001. — 575 с.
3. Анатомія свійських тварин: Практикум / С.К. Рудик, В.С. Левчук,
В.Т. Хомич та ін.; За ред. С.К. Рудика. — 2-ге вид., переробл. і доп. — К.:
Агропромвидав України, 2000. — 248 с.
4. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Морфология сельскохозяйственных живот-
ных. Анатомия с основами цитологии, эмбриологии и гистологии: Учеб-
ник. — М.: Агропромиздат, 1991. — 528 с.
5. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Анатомия и гистология домашней птицы:
Учеб. пособие. — М.: Колос, 1984. — 288 с.
6. Вракин В.Ф., Сидорова М.В., Давыдова З.М. Практикум по анатомии
сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриоло-
гии. — М.: Колос, 1982. — 207 с.
7. Костюк В.К. Атлас анатомії свійських тварин. Остеологія: Навч. посібн. —
К.: Аграрна освіта, 2001. — 78 с.
8. Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембрі-
ологія: Підручник / За ред. В.П. Новака. — К.: ВІРА-Р, 2001. — 288 с.
9. Попеско П. Атлас топографической анатомии: В 3 т. — Изд. 2-е, перераб.
— Братислава: Природа, 1978. — Т. 1 – 3.
521
Предметний поêажчиê
Предметний покажчик
Агранулоцити 86 Гістогенез 73
Адвентиція 272 Гістологія загальна 73
Адипоцити 90 Глікокалікс 21
Аксони 105 Глотка 302
Алантоїс 66 Гортань 340
Альвеола легенева 350 Гранулоцити 85
Амніон 65 Губи рота 284
Амітоз 39 — соромітні 388
Аналізатори 486 Деламінація 58
Анастомози 403 Дендрити 105
Анатомія 114 Дентин 301
Аорта 43 Дерма 249
Апарат дихання 334 Диплонема 41
— руху 121 Діакінез 41
— травлення 273 Джгутик 29
Артеріола 401 Дроблення 54
Артерія 400 Дуга рефлекторна 113
Барабанна перетинка 493 Екзоцитоз 23
— порожнина 493 Екстерорецептори 486
Білки 14 Ектодерма 56
Бластули 55 Емаль 301
Блок м’язовий 197 Ембріологія 43
Бронхи 345 Ембріогенез 53
Вени 400 Ендокард 409
Венули 402 Ендолімфа 493
Вим’я 257 Ендометрій 385
Війки 29 Ендоплазматична сітка 25
Вода 17 Ендорепродукція 39
Волокно(а) еластичне(і) 91 Ендост 125
— колагенові 91 Ендотелій 401
— м’язове скелетне 101 Ендоцитоз 22
— серцеве 104 Ентодерма 56
— нервові 108 Епіболія 57
— ретикулярні 91 Епідерміс 249
Волосся 252 Епікард 408
Вуглеводи 17 Епімізій 190
Вузли лімфатичні 434 Епіталамус 469
Вухо 492 Епіфіз 446
— внутрішнє 493 Еритроцити 83
— зовнішнє 492 Життєдіяльність клітини 33
— середнє 493 Жовток 48
Гаметогенез 49 Жовтковий мішок 65
Гаструляція 56 Жовчна протока 322
Гіалоплазма 23 Жовчний капіляр 324
Гіпоталамус 469 — міхур 322
Гіпофіз 444 Закінчення нервові 110
Гістіоцити 89 Залоза(и) 80
522
— екзокринні 80 Лейкоцити 85
— ендокринні 82 Лептонема 41
— молочні 257 Лізосоми 26
— надниркова 450 Лімфа 88
— підшлункова 326 Лімфоцити 86
— потові 255 Ліпіди 16
— прищитоподібна 449 Матка 384
— ротової порожнини 292 Маткова труба 383
— сальні 256 Мезенхіма 82
— статеві додаткові самця 375 Мезодерма 56
— щитоподібна 447 Мейоз 40
Запліднення 53 Мікроворсинки 29
З’єднання кісток 177 Мікротрубочки 27
Зигонема 41 Мікрофібрили 102
Зигота 53 Мікрофіламенти 28
Зуби 299 Міометрій 386
Імміграція 57 Міоцит 100
Імплантація 69 Мітоз 37
Інвагінація 57 Мітохондрії 24
Інтерорецептори 486 Мозок головний 463
Інтерфаза 37 — кістковий 438
Канал відхідниковий 332 — спинний 461
— сечостатевий 375 Моноцити 87
— спинномозковий 462 Морула 68
Капіляри кровоносні 401 Морфологія птахів 498
— лімфатичні 431 Мукоцити 297
Кардіоміоцити 104 М’яз як орган 190
Каріотип 32 М’язи голови 204
Карункул 384 — живота 221
Кислоти нуклеїнові 15 — кінцівок грудних 224
Кишка головна 283 — — тазових 234
— дванадцятипала 315 — тулуба 207
— задня 329 — шиї 207
— клубова 316 — шкірні 196
— ободова 330 М’якуш 262
— передня 304 Нейроглія 107
— порожня 316 Нейрон 105
— пряма 332 Нерви 110
— середня 315 — спинномозкові 473
— сліпа 330 — черепно-мозкові 477
— товста 329 Нефрон 360
— тонка 315 Нирки 355
Кістка як орган 124 Ніс 338
Клітина 13 Нутрощі 267
— адвентиційна 90 Овуляція 382
— еукаріотна 19 Окістя 124
— пігментна 90 Онтогенез 120
Клітинна мембрана 21 Орган 115
— теорія 11 — дотику 497
Клітинний цикл 37 — зору 487
Книжка 313 — нюху 496
Комплекс Гольджі 26 — присінково-завитковий 492
Копито 264 — смаку 292
Кров 83 Органели 23
Легені 345 Органи сечовиділення 351
523
— розмноження 363 Сім’япровід 374
Організм 115 Сітка 313
Остеобласти 96 Скелет 121
Остеокласти 97 — голови 146
Остеологія 121 — кінцівок 163
Остеоцити 97 — осьовий 134
Очеревина 268 Сперматозоїд 45
Пахінема 41 Стравохід 304
Перикаріон 105 Суглоби 179
Перилімфа 493 Таламус 469
Периметрій 386 Тимус 439
Пероксисоми 27 Тканина 73
Печінка 320 — епітеліальна 74
Піднебіння м’яке 287 — жирова 93
— тверде 286 — кісткова 95
Піхва 386 — м’язова 99
Плазма крові 88 — нервова 105
Плазмолема 21 — пухка сполучна 88
Плазмоцити 90 — ретикулярна 93
Плацента 70 — слизова 93
Плевра 268 — сполучна 82
Порожнина(и) грудна 268 — хрящова 94
— носова 338
— щільна сполучна 91
— ротова 283
— серозні 269 Тканинні базофіли 90
— тазова 269 Трахея 343
— черевна 268 Фасції 195
Препуцій 377 Фібробласти 89
Придаток сім’яника 374 Фіброцити 89
Присінок піхви 386 Філогенез 120
Протоплазма 13 Хоани 302
Рибосоми 27 Хондробласти 94
Ріг 262 Хондроцити 94
Рубець 312 Хоріон 70
Сарколема 101 Хроматин 31
Саркоплазма 101 Хромосоми 32
Секреція 81 Целом 59
Селезінка 440 Цитологія 11
Сероза 65 Цитоплазма 23
Серце 406 Цитоцентр 28
Сечівник 362 Шлунок 306
Сечовий міхур 362 — багатокамерний 311
Сечовід 362 — однокамерний 307
Синапси 106
Система ендокринна 443 Щоки 286
— кровоносна 390 Ядерце 32
— лімфатична 429 Ядро 29
— нервова 452 Яєчник 379
— органів шкірного покриву 245 Язик 288
— серцево-судинна 390 Яйцеклітина 46
Сичуг 314 — птахів 46
Сім’яник 372 Ясна 286
524
Зміст
Зміст
Вступ (В.Т.Хомич) ................................. 3 3.1.1. Різновиди поверхневого
Поняття про морфологію епітелію ......................................... 76
тварин, її предмет та об’єкти 3.1.2. Залозистий епітелій. Залози.
вивчення. Методи морфологі- Секреція ....................................... 80
чних досліджень. Значення 3.2. Сполучна тканина ....................... 82
морфології тварин у підготовці 3.2.1. Сполучна тканина внутріш-
зооінженерів .................................. 3 нього середовища. Кров
Коротка історія морфології і лімфа .......................................... 83
тварин ............................................. 5 3.2.2. Власне сполучна тканина ......... 88
Пухка сполучна тканина ........... 88
Частина І. ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ, Щільна сполучна тканина ......... 91
ЗАГАЛЬНОЇ ЕМБРІОЛОГІЇ І ГІ- Сполучна тканина зі спеціа-
СТОЛОГІЇ ............................................ 10 льними властивостями ............... 93
Розділ 1. Основи цитології 3.2.3. Скелетна тканина ...................... 94
(В.Т.Хомич) ........................................... 11 Хрящова тканина ........................ 94
1.1. Клітина. Клітинна теорія. Хі- Кісткова тканина ........................ 95
мічний склад і фізико-хімічні 3.3. М’язова тканина ........................... 99
властивості протоплазми ............ 11 Гладка м’язова тканина ........... 100
1.2. Будова і життєдіяльність Поперечно-посмугована
клітини........................................... 19 м’язова тканина ........................ 101
Будова клітини ............................ 19 3.4. Нервова тканина ........................ 105
Життєдіяльність клітини ............ 33 3.4.1. Нервові волокна. Нерви.
1.3. Неклітинні структури Нервові закінчення .................. 108
організму ....................................... 42 3.4.2. Рефлекторна дуга ..................... 113
Розділ 2. Основи загальної ембріо- Частина ІІ. АНАТОМІЯ ЗІ

логії (В.Т.Хомич) .................................. 43 СПЕЦІАЛЬНОЮ ГІСТОЛОГІЄЮ .. 114
2.1. Розмноження. Прогенез ............... 43 Розділ 4. Апарат руху
2.2. Ембріогенез .................................... 53 (В.С.Левчук) ....................................... 115
Ранні етапи ембріогенезу. Загальні принципи будови
Дроблення. Гаструляція ............. 54 тіла тварин .................................. 115
Диференціація зародкових Спеціальні анатомічні термі-
листків та осьових органів ......... 58 ни, які вживають для визна-
2.3. Ембріогенез тварин типу чення місцеположення органів 117
хордових......................................... 60 Частини та ділянки тіла .......... 118
Ембріогенез ланцетника ............. 60 4.1. Остеологія — вчення про
Ембріогенез риб............................ 61 кістки .......................................... 121
Ембріогенез амфібій ................... 61 4.1.1. Будова і форма кісток ............... 124
Ембріогенез птахів ...................... 63 4.1.2. Розвиток і ріст кісток ................ 126
Стадії ембріогенезу птахів ......... 66 Розвиток шийного, тулубового і
Ембріогенез плацентарних хвостового відділів осьового
ссавців .......................................... 67 скелета у філо- і онтогенезі ..... 128
Плацента ...................................... 70 4.1.3. Будова осьового скелета ........... 133
Періоди внутрішньоутробного 4.1.4. Скелет голови ............................ 146
розвитку ссавців .......................... 71 Розвиток скелета голови
Розділ 3. Основи загальної у філо- і онтогенезі .................... 146
гістології (В.Т.Хомич) .......................... 73 Будова скелета голови .............. 152
Тканина. Розвиток, регенера- 4.1.5. Скелет кінцівок ......................... 163
ція і класифікація тканин ......... 73 Розвиток скелета кінцівок
3.1. Епітеліальна тканина ................. 74 у філо- і онтогенезі .................... 163
Будова епітеліальної тканини . 74 Будова скелета кінцівок ........... 165
Класифікація епітеліальної 4.2. Синдесмологія — учення
тканини ........................................ 75 про з’єднання кісток .................. 177
525
Зміст
4.2.1. Безперервні з’єднання 6.1.2. Поділ черевної порожнини на
кісток .......................................... 178 ділянки ....................................... 270
4.2.2. Переривчасті з’єднання 6.2. Загальні закономірності будови
(суглоби) ..................................... 179 внутрішніх органів .................... 271
Загальна частина ...................... 179 6.3. Апарат травлення ...................... 273
4.2.3. Розвиток з’єднань кісток .......... 181 6.3.1. Стисла характеристика
4.2.4. З’єднання кісток осьового ске- розвитку апарату травлення ... 274
лета ............................................. 182 6.3.2. Гістогенез органів
З’єднання кісток черепа ........... 182 травлення .................................. 281
Суглоби і зв’язки хребта, ребер 6.3.3. Головна кишка (рот
та груднини ............................... 183 і глотка) ...................................... 283
З’єднання кісток грудної Відділи і органи апарату
кінцівки ...................................... 185 травлення .................................. 283
Суглоби пальців ........................ 186 Ротова порожнина .................... 283
З’єднання кісток тазової 6.3.4. Передня кишка ........................ 304
кінцівки ...................................... 187 Стравохід ................................... 304
4.3. Міологія — вчення про м’язи .... 190 Шлунок ...................................... 306
4.3.1. Будова м’яза як органа ............. 190 6.3.5. Середня кишка (тонка кишка,
4.3.2. Фізичні властивості та хіміч- печінка і підшлункова залоза) 315
ний склад скелетних м’язів ...... 192 6.3.6. Задня кишка (товста
Робота м’язів ............................... 193 кишка) ........................................ 329
4.3.3. Класифікація м’язів ................. 195 6.4. Апарат дихання ......................... 334
4.3.4. Розвиток м’язів голови, 6.4.1. Розвиток органів дихання ....... 335
тулуба і хвоста у філо- 6.4.2. Ніс і носова порожнина ........... 338
і онтогенезі ................................. 197 6.4.3. Гортань ...................................... 340
4.3.5. М’язи голови .............................. 204 6.4.4. Трахея ........................................ 343
М’язи під’язикового 6.4.5. Легені ......................................... 345
апарату ....................................... 207 6.5. Органи сечовиділення ............... 351
4.3.6. М’язи шиї, тулуба і хвоста ....... 207 6.5.1. Розвиток органів сечовиділен-
Дорсальні м’язи хребта ............. 212 ня ................................................ 351
Вентральні м’язи хребта ........... 217 6.5.2. Нирки ......................................... 355
М’язи грудної стінки ................. 218 6.5.3. Сечовід, сечовий міхур,
М’язи, що забезпечують вдих ... 219 сечівник ...................................... 362
М’язи, що забезпечують 6.6. Органи розмноження ................ 363
видих ........................................... 221 6.6.1. Розвиток органів розмноження
М’язи живота ............................. 221 ...................................................... 363
4.3.7. М’язи грудних кінцівок ............ 224 6.6.2. Органи розмноження самців 370
М’язи плечового суглоба ........... 226 6.6.3. Органи розмноження самок .... 379
М’язи ліктьового суглоба .......... 228
М’язи зап’ясткового суглоба ..... 230 Розділ 7. Серцево-судинна система
М’язи суглобів пальців кисті ... 231 (В.К.Костюк, В.Т.Хомич) .................. 390
4.3.8. М’язи тазових кінцівок ............ 234 7.1. Кровоносна система ................... 390
М’язи кульшового суглоба ........ 234 7.1.1. Розвиток кровоносної
М’язи колінного суглоба ........... 239 системи ....................................... 391
М’язи заплеснового суглоба ..... 240 7.1.2. Кола кровообігу плода .............. 399
М’язи суглобів пальців стопи ... 242 7.1.3. Будова кровоносних судин ....... 400
7.1.4. Закономірності ходу і галу-
Розділ 5. Система органів шкірного ження судин .............................. 402
покриву (С.К.Рудик, В.Т.Хомич) ....... 245 7.1.5. Серце .......................................... 406
5.1. Розвиток шкірного покриву ...... 247 7.1.6. Кола кровообігу дорослих тва-
5.2. Будова шкіри .............................. 249 рин .............................................. 413
5.3. Похідні шкіри ............................. 252 7.1.7. Основні артерії великого
5.3.1. Волосся ....................................... 252 кола кровообігу .......................... 414
5.3.2. Залози шкіри ............................. 255 Артерії тулуба та органів гру-
5.3.3. Рогові утвори шкірного дної й черевної порожнин ........ 414
покриву ....................................... 262 Артерії голови ............................ 420
Артерії грудної кінцівки .......... 422
Розділ 6. Нутрощі (С.К.Рудик, Артерії тазової кінцівки ........... 424
В.Т.Хомич) .......................................... 267 Артерії стінок та органів тазо-
6.1. Порожнини тіла ......................... 267 вої порожнини і таза ................ 426
6.1.1. Розвиток серозних порожнин 7.1.8. Основні вени великого кола
тіла .............................................. 269 кровообігу ................................... 427
526
Зміст
7.2. Лімфатична система .................. 429 9.5. Автономний (вегетативний)
7.2.1. Розвиток лімфатичної відділ нервової системи ............ 480
системи ....................................... 430 9.5.1. Симпатична частина
7.2.2. Будова лімфатичних судин автономного відділу
і вузлів ........................................ 431 нервової системи ....................... 483
7.3. Органи кровотворення 9.5.2. Парасимпатична частина
та імунного захисту .................... 437 автономного відділу нервової
Розділ 8. Ендокринна система системи ....................................... 484
(В.П.Новак, В.Т.Хомич) .................... 443
8.1. Нейросекреторні ядра Розділ 10. Органи чуття
гіпоталамуса ............................... 444 (В.Т.Хомич, В.П.Новак) .................... 486
8.2. Гіпофіз ......................................... 444 10.1. Орган зору ................................. 487
8.3. Епіфіз ........................................... 446 10.2. Присінково-завитковий орган 492
8.4. Щитоподібна залоза ................... 447 10.3. Орган нюху ............................... 496
8.5. Прищитоподібна залоза ............ 449 10.4. Орган дотику ............................ 497
8.6. Надниркова залоза .................... 450 Розділ 11. Особливості морфології
Розділ 9. Нервова система сільськогосподарської птиці
(В.П.Новак, В.Т.Хомич) .................... 452 (Б.В.Криштофорова) ......................... 498
9.1. Розвиток нервової системи ........ 453 11.1. Апарат руху .............................. 498
9.2. Постнатальні зміни структури Скелет та його з’єднання ......... 498
мозку ........................................... 460 М’язова система ........................ 504
9.3. Центральний відділ нервової 11.2. Шкіра та її похідні ................... 505
системи ........................................ 461 11.3. Апарат травлення .................... 508
9.3.1. Спинний мозок .......................... 461 11.4. Апарат дихання ....................... 511
11.5. Органи сечовиділення ............. 513
9.3.2. Головний мозок ......................... 463 11.6. Статеві органи самки .............. 513
Оболонки та судини спинного 11.7. Статева система самця ............ 514
і головного мозку ....................... 471 11.8. Серцево-судинна система ........ 515
9.4. Периферичний відділ нервової 11.9. Ендокринні залози ................... 518
системи ........................................ 472 11.10. Нервова система і органи
9.4.1. Спинномозкові вузли ................ 472 чуття ......................................... 518
9.4.2. Спинномозкові нерви ............... 473 Список рекомендованої літератури .. 521
9.4.3. Черепно-мозкові нерви ............ 477 Предметний покажчик ....................... 522
527
Навчальне видання
Хомич Володимир Тимофійович

Рóдиê Станіслав Костянтинович
Левчóê Віêтор Сидорович
Криштофорова Беса Владиславівна
Новаê Віталій Петрович
Костюê Володимир Кіндратович
МОРФОЛОГІЯ
СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ
ТВАРИН
Оправа і титул В.С. Жиборовського

Комп’ютерна верстка Л.М. Кіпріянової
Видавництво «Вища освіта»,

04119, Київ-119, вул. Сім’ї Хохлових, 15
Свідоцтво про внесення до Державного реєстру

суб’єкта видавничої справи ДК № 662 від 06.11.2001
Підп. до друку 14.10.2003. Формат 60 × 84/16. Папір офс. № 1.

Гарнітура Schoolbook. Друк офс. Ум. друк. арк. 31,45.
Обл.-вид. арк. 33,82. Зам. №
Надруковано з плівок, виготовлених у видавництві «Вища освіта»,

на ВАТ «Білоцерківська книжкова фабрика»,
09117, м. Біла Церква, вул. Л. Курбаса, 4

морфология книга

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

морфология книга

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

В.Т.Хомич, С.К.Рóдиê, В.С.Левчóê, Б.В.

Р е ц е н з е н т и: д-р вет. наук, проф. Г.М. Фоменко

Морфологія сільськогосподарських тварин / В.Т. Хомич,

Висвітлено біологію клітини, основи ембріології, загальної гістоло-

ISBN 966-8081-15-3 © В.Т. Хомич, С.К. Рудик,

Мікроскопічні дослідження здійснюють за допомогою світло-

Коротка історія морфології тварин

Рис. 1.2. Форма клітин:

Клітини бувають рухливі й нерухомі. Нерухомі клітини мають

Рис. 1.3. Загальний план будови клітини (схема)

Рис. 1.5. Мітохондрії:

Рис. 1.10. Мітоз у клітинах корінця цибулі

Метафаза характеризується тим, що хромосоми розміщуються

Рис. 1.11. Схема мейозу:

1.3. Неклітинні структури організму

Ембріологія в дослівному перекладі — це наука про зародок.

2.1. Розмноження. Прогенез

Рис. 2.5. Схема сперматогенезу (І) і овогенезу (ІІ):

ють ділитися, залишаються стовбуровими клітинами і поповню-

Ранні етапи ембріогенезу. Дроблення. Гаструляція

Рис. 2.6. Бластули хребетних тварин:

Залежно від кількості жовтка, який міститься в зиготі, швид-

Рис. 2.7. Типи гаструляції (схема):

Інвагінація (впинання). Так гаструла утворюється з целоблас-

Диференціація зародкових листків та осьових органів

Рис. 2.8. Стереограма зародка амфібії:

Запитання для самоконтролю

Рис. 2.9. Ембріогенез жаби (схема):

шення кількості бластомерів у геометричній прогресії. Крім того,

Стадії ембріогенезу птахів

Ембріогенез плацентарних ссавців

Рис. 2.11. Типи плацент (схема):

слизової оболонки, руйнуючи її епітелій. Ця плацента прита-

Періоди внутрішньоутробного розвитку ссавців

3.1. Епітеліальна тканина

Будова епітеліальної тканини

Класифікація епітеліальної тканини

3.1.1. Різновиди поверхневого епітелію

Рис. 3.1. Поверхневий епітелій:

гана, в якому вони знаходяться. Так, епітелій ниркових каналь-

Рис. 3.3. Типи секреції (схема):

Залежно від хімічного складу секрету екзокринні залози по-

3.2. Сполучна тканина

3.2.1. Сполучна тканина внутрішнього середовища.

Таблиця 3.1. Клітинний склад крові свійських тварин і птиці

Тварина Нейт- Еози- Базофіли Лімфо- Моно-

Еритроцити переносять також вуглекислоту, амінокислоти,

3.2.2. Власне сполучна тканина

Пухка сполучна тканина

Щільна сполучна тканина

1 Пігментну тканину описано вище.

3.2.3. Скелетна тканина

Рис. 3.7. Схема бу-

Рис. 3.8. Пластинчаста кісткова тканина:

Остеони мають вигляд циліндрів,

3.3. М’язова тканина

Гладка м’язова тканина

Поперечно-посмугована м’язова тканина

3.4. Нервова тканина

руть участь у внут-

3.4.1. Нервові волокна. Нерви. Нервові закінчення

Рис. 3.16. Типи нервових закінчень (схема):

3.4.2. Рефлекторна дуга

Рис. 3.17. Рефлекторна дуга (схема):