‫جامعة الشام الخاصة‬

‫كلية الصيدلة‬

‫بيولوجيا – ‪1‬‬
‫الجزء النظري‬

‫د‪ .‬رنا العجوري‬

‫العام الدراسي ‪2020 - 2019‬‬

 ‫الدورة الخلوية ‪Cell Cycle‬‬

‫اإلنقسام المتساوي ‪Mitosis‬‬

‫اإلنقسام المنصف ‪Meiosis‬‬

‫فهرس المحتويات‬

‫الصفحة‬ ‫العنوان‬
‫‪2‬‬ ‫أطوار الدورة الخلوية‬
‫‪4‬‬ ‫التحكم بالدورة الخلوية‬

‫‪6‬‬ ‫أطوار اإلنقسام المتساوي‬

‫‪10‬‬ ‫أطوار اإلنقسام المنصف‬

‫‪15‬‬ ‫مقارنة بين اإلنقسام المنصف والمتساوي‬

‫‪1‬‬ ‫بيولوجيا‪ - 1-‬سنة أولى صيدلة ‪ -‬المحاضرة الحادية عشرة ‪ -‬الدكتورة رنا العجوري‬
 ‫أوال ً ‪ :‬الدورة الخلوية ‪Cell Cycle‬‬

‫تعتمد استمرارية الحياة على تكاثر الخاليا أو انقسامها واإلنقسام الخلوي هو ظاهرة تؤدي إلى تكوين‬
‫خاليا جديدة متماثلة البنية و الوظيفة بدءا ً من خلية واحدة مما يؤدي إلى تضاعف الكائنات وحيدة الخلية‬
‫وكثرة عددها كالجراثيم ‪ ،‬وأيضا ً توليد خاليا عديدة بدءا ً من خلية واحدة (البيضة الملقحة ‪)zygote‬‬
‫تتمايز فيما بعد لتعطي نسجا ً وأعضاء و كائن حي من نوع أبويه‪ ،‬وكذلك يكون اإلنقسام مسؤوالً عن‬
‫إصالح الخلل أو التلف في الخاليا والنسج نتيجة أذية قد نتعرض لها وهو ما يُطلق عليه اسم التجدد‪،‬قبل‬
‫اإلنقسام تضاعف الخلية الصبغيات في الطور البيني من الدورة الخلوية ثم تقوم بتوزيعها بشكل متساوي‬
‫ُعرف باإلنقسام المتساوي (الخيطي) ‪ ،Mitosis‬أو يتم‬
‫بين الخليتين البنتين الناتجتين عن اإلنقسام وهو ماي َ‬
‫اختزال عدد الصبغيات إلى النصف في األعراس المتشكلة نتيجة اإلنقسام المنصف ‪ Meiosis‬وعند‬
‫حدوث اإللقاح تندمج العروس الذكرية أحادية الصيغة الصبغية مع العروس االنثوية أحادية الصيغة‬
‫الصبغية وتتشكل البيضة الملقحة ثنائية الصيغة الصبغية التي ستنشأ منها جميع خاليا الجسم عن طريق‬
‫اإلنقسام المتساوي الذي يعد أساس التنامي ونمو الكائن الحي‪.‬‬
‫تعريف الدورة الخلوية‬
‫هي مجموعة من األحداث المنظمة المتتابعة التي تمر بها الخلية في الفترة الزمنية الواقعة بين انقسامين‬
‫متتاليين ويتحقق من خاللها انقسام الخلية وإنتاج خاليا جديدة ونمو الكائن الحي‪.‬‬
‫أطوار الدورة الخلوية‬
‫تمر الخلية في دورة حياتها بمرحلتين أو طورين هما‪:‬‬
‫الطور البيني ‪ Interphase‬وطور اإلنقسام الخلوي (المتساوي ‪ Mitosis‬والمنصف ‪)Miosis‬‬
‫أوال ً ‪ -‬الطور البيني ‪Interphase‬‬
‫هو الطور مابين انقسامين متتاليين ويأخذ ‪ %90‬من زمن الدورة الخلوية‪ ،‬يتميز بتعاقب الكثير من‬
‫الحوادث حيث يحصل فيه نمو الخلية و تضاعف مكوناتها تمهيدا ً النقسامها مجددا ً وتتوقف الفترة الزمنية‬
‫إلكماله على العوامل الغذائية ودرجات الحرارة ونوع النسيج‪ ،‬يتألف الطور البيني من ثالثة أطوارفرعية‬
‫هي‪:‬‬
‫• الطور ‪ G1‬أو طور الفضوة األولى (‪:)Gap1‬‬
‫وهي فترة نمو الخلية حيث تكون نشيطة استقالبيا ً وتقوم بتركيب األنزيمات الخاصة بتضاعف الـ‪DNA‬‬
‫وبروتينات االنقسام النووي واألنيبيبات الدقيقة ومغازل االنقسام وجميع المركبات الضرورية للدخول في‬

‫‪2‬‬ ‫بيولوجيا‪ - 1-‬سنة أولى صيدلة ‪ -‬المحاضرة الحادية عشرة ‪ -‬الدكتورة رنا العجوري‬
‫اإلنقسام الخلوي‪ ،‬أما الصبغيات تكون في أعلى حد من اإلرتخاء والتطاول وتأخذ شكل حلزوني متعرج‬
‫وتدعى بالكروماتين‪ ،‬خالل هذا الطور تجهز الخلية نفسها ألحد أنماط الحياة التالية‪:‬‬
‫✓ تستطيع الخلية ايقاف االنقسام حيث تتمايز الى نمط خلوي معين غير قادر على االنقسام من جديد‬
‫مثل الخاليا العصبية التي تدخل في الطور ‪( G0‬هو الطور الذي ال تنقسم فيه الخاليا بل تخضع‬
‫فيه لعملية تمايز تؤدي إلى إنتاج أنماط خلوية مختلفة)‪.‬‬
‫✓ تستطيع الخلية االستمرار في الدورة الخلوية وتنقسم باالنقسام الخيطي حيث يتضاعف عددها‬
‫ويزداد‪.‬‬
‫✓ عندما ال يكون هناك حاجة لخاليا جديدة تبقى الخلية هاجعة في الطور ‪ G0‬لفترة من الزمن‪ ،‬وفي‬
‫وجود ظروف محددة يمكن للخلية ان تعود و تدخل في الطور ‪ G1‬وتبدأ باإلنقسام من جديد‪ ،‬مثالً‬
‫بعد األذيات النسيجية والجروح تتحرر العديد من عوامل النمو من مخازنها وتحرض خاليا الجلد‬
‫المتمايزة أو الخاليا البطانية الوعائية على اإلنقسام و العودة عن التمايز بهدف تعويض الفاقد من‬
‫الخاليا نتيجة االذية‪.‬‬
‫مالحظة‪ :‬يُعد الطور‪ G0‬خارج الدورة الخلوية‪.‬‬
‫الطور ‪ S‬أو طور تركيب الـ‪:)Synthesis phase( DNA‬‬ ‫•‬
‫تبدأ الخلية في هذا الطور بعملية اصطناع النكليوتيدات ويتم فيه تضاعف الـ‪ DNA‬والبروتينات النووية‬
‫بحيث تصبح كميتها مضاعفة في نهاية هذا الطور ويصبح كروماتين كل صبغي مؤلف من كروماتيديين‬
‫صبيغيين) ملتصقين في منطقة السنترومير وتجدر اإلشارة أن تضاعف األزواج الصبغية‬
‫متطابقين ( ُ‬
‫الصنوة (المتماثلة) يتم معا ً وبشكل متزامن‪.‬‬

‫• الطور ‪ G2‬أو طور الفضوة الثانية (‪:)Gap2‬‬

‫إن هذا الطور قصير وهو فترة تحضير لتكثف الصبغيات والدخول في مرحلة االنقسام الخلوي و يتم فيه‬
‫فسفرة الهيستونات‪ ،‬وتركيب بروتينات التوبولين وطرحها في السيتوبالسما والتي ستشارك الحقا ً مع‬
‫الجسيم المركزي في تشكيل خيوط مغزل اإلنقسام‪ ،‬ان فســفرة الهيســتونات ضروريــة الرتباط األلياف‬
‫الصبغيــة بنظــام معيــن يمكنهــا مــن اإلرتباط بخيــوط المغــزل الــذي يصطنــع بشــكل رئيســي‬
‫التوبوليــن‪.‬‬ ‫بدءأمــن بروتيــن‬
‫تستغرق الدارة الخلوية لدى خاليا الثديات عادة ً قرابة ‪ 24‬ساعة يحتل فيها الطور ‪ S‬نحو ‪12-10‬‬
‫ساعة ويأخذ الطور ‪ G2‬عادة ً ما يعادل ‪ 6-4‬ساعات بينما يأخذ الطور ‪ G1‬نحو ‪ 6-5‬ساعات ويعد زمن‬

‫‪3‬‬ ‫بيولوجيا‪ - 1-‬سنة أولى صيدلة ‪ -‬المحاضرة الحادية عشرة ‪ -‬الدكتورة رنا العجوري‬
‫الطور ‪ G1‬أكثر أزمنة االطوار تباينا ً فهو يختلف بشكل كبير باختالف األنماط الخلوية وعادة ً ما يقصر‬
‫في الخاليا السرطانية ويوضح الشكل لتالي المراحل المختلفة للدورة الخلوية‪.‬‬

‫ثانيا ً ‪ :‬التحكم بالدورة الخلوية‬

‫يختلف تواتر انقسام الخاليا تبعا ً لنمطها مثالً تنقسم خاليا الجلد باستمرار خالل حياة اإلنسان بينما ال‬
‫تنقسم الخاليا العصبية المتمايزة وتحتفظ خاليا أخرى بقدرتها على اإلنقسام لكن عند الضرورة مثالً في‬
‫حالة تعويض النسيج التالف‪ ،‬تُعَد عملية اإلنقسام الخلوي عملية دقيقة جدا ً ومنضبطة بشدة ويتم التحكم‬
‫بالدو رة الخلوية ومراقبة انتقال الخاليا من طور إلى آخر عبر بروتينات خاصة تشارك في آليات شديدة‬
‫التعقيد تُدعى بنقاط التحقق (المراقبة) ‪ ،Checkpoints‬توجد هذه البروتينات في سيتوبالسما الخاليا‬
‫حقيقيات النواة وهي تراقب حال الخلية وت ُ ِّ‬
‫حرض أو تثبط انقسامها ويتكون نظام التحقق من ثالث نقاط ‪:‬‬

‫نقطة التحقق ‪: G1‬‬ ‫•‬

‫ت ُدعى بنقطة تحقق الدورة الخلوية وهي المسؤولة عن استمرار الخلية في الدورة الخلوية وتضاعف‬
‫الـ‪ DNA‬أو التمايز فإذا تَلَقَت الخلية إشارة السماح عند نقطة التحقق ‪ G1‬ت ُ ِّ‬
‫كمل األطوار ‪G2 ، S ، G1‬‬
‫‪ M ،‬وتنقسم وإذا لم َّ‬
‫تتلق الخلية إشارة السماح تخرج من الدورة الخلية وتقبع في الطور ‪ G0‬وتتحول إلى‬
‫خلية متمايزة غير منقسمة أو تدخل في الموت الخلوي المبر َمج ‪ Apoptosis‬وهو الذي يتسبب بموت‬
‫الخلية نتيجة حدوث خلل اليمكن إصالحه‪.‬‬

‫‪4‬‬ ‫بيولوجيا‪ - 1-‬سنة أولى صيدلة ‪ -‬المحاضرة الحادية عشرة ‪ -‬الدكتورة رنا العجوري‬
 ‫• نقطة التحقق ‪:G2‬‬
‫وتُدعى نقطة تحقق اإلنقسام وهي مسؤولة عن جاهزية الخلية للدخول في اإلنقسام ويتم التأكد من سالمة‬
‫عملية تضاعف الـ‪, DNA‬إصالح الخلل إن ُو ِّجد من خالل تفعيل آليات تصليح الـ‪ DNA‬وأيضا التأكد‬
‫من مستوى البروتينات الضرورية لإلنقسام قبل اإلنتقال للمرحلة التالية‪.‬‬

‫• نقطة التحقق ‪: M‬‬

‫ش ُكل مغزل اإلنقسام التي تؤكد على ارتباط الصبغيات إلى خيوط المغزل خالل طور‬
‫ت ُدعى بنقطة ت َ َ‬
‫اإلنقسام ويوضح الشكل التالي نقاط التحقق في الدورة الخلوية‪.‬‬

‫تتكون البروتينات التي تسيطر على الدورة الخلوية من مجموعتين رئيسيتين هما الكينازات ‪Kinases‬‬
‫والسايكلينات ‪ Cyclins‬وهي ت ُ َر َمز بمورثات خاصة في الجينوم البشري و تؤدي الطفرات النقطية في‬
‫هذه المورثات إلى حدوث تشوهات في بنية البروتينات المراقِّبة للدورة الخلوية قد تسبب اإلصابة‬
‫بالسرطان وذلك نتيجة إلى انقسام الخلية بسرعة كبيرة جدا ً أو بشكل شاذ وهو أول بادرة لحدوث‬
‫ش ُكل الورم‪.‬‬
‫السرطان قبل ت َ َ‬

‫‪5‬‬ ‫بيولوجيا‪ - 1-‬سنة أولى صيدلة ‪ -‬المحاضرة الحادية عشرة ‪ -‬الدكتورة رنا العجوري‬
 ‫اإلنقسام الخلوي ‪Cell division‬‬

‫تخضع الخلية لدورة حياة تتضمن مراحل متعاقبة تمر بها خالل نموها وتضاعفها ويشكل طور اإلنقسام‬
‫حوالي ‪ %10‬من دورة حياة الخلية وهو يتناوب مع الطور البيني الذي يشكل ‪ %90‬من الدورة الخلوية‪،‬‬
‫يتطلب طور اإلنقسام حدوث تضاعف مسبق للصبغيات والذي يتم في الطور البيني‪.‬‬

‫يوجد نوعين من اإلنقسام الخلوي هما ‪:‬‬

‫• اإلنقسام المتساوي أو الخيطي أو الميتوزي ‪Mitosis‬‬

‫• اإلنقسام المنصف أو الميوزي ‪Miosis‬‬

‫ثالثا ً ‪ :‬اإلنقسام المتساوي أو الخيطي أو الميتوزي ‪Mitosis‬‬

‫يُعد اساس التنامي الجنيني بدءا ً من انقسام خلية واحدة هي البيضة الملقحة وهو المسؤول عن تكوين‬
‫الخاليا الالزمة لنمو أنسجة الجسم و المحافظة عليها وترميم التالف منها نتيجة الجروح ‪ ،‬يحدث اإلنقسام‬
‫الخيطي في الخاليا الجسمية حيث تنقسم كل خلية وتعطي خليتين بنتين متماثلتين ومماثلتين للخلية األم‬
‫صبيغيين اثنين وتوزع الصبغيات بالتساوي على الخاليا الناتجة‬
‫ويتحقق من خالله انقسام كل صبغي إلى ُ‬
‫أطوار اإلنقسام المتساوي‬

‫يتضمن اإلنقسام المتساوي أربعة أطوار هي‪:‬‬

‫‪ -1‬الطور التمهيدي ‪Prophase‬‬

‫‪-2‬الطور التَّالي ‪Metaphase‬‬

‫‪-3‬طور الصعود ‪Anaphase‬‬

‫‪-4‬الطور النهائي ‪Telophas‬‬

‫‪ -1‬الطور الطليعي أو التمهيدي ‪Prophase‬‬

‫وهو اطول أطوار اإلنقسام الخيطي حيث يستغرق أكثر من نصف زمن االنقسام وفيه يختفي التركيب‬
‫الشبكي للنواة حيث يتكثف الكروماتين على هيئة صبغيات واضحة المعالم يمكن رؤيتها بالمجهر الضوئي‬
‫سي َمين‬
‫كما يتحلل الغشاء النووي و تختفي النوية وتندمج البالسما النووية مع البالسما الخلوية و يتباعد ال ُج َ‬
‫المركزيين باتجاه قطبي الخلية وينبثق عن كل منهما بنية خلوية تدعى النجماء أو الكوكب ‪( Aster‬هي‬

‫‪6‬‬ ‫بيولوجيا‪ - 1-‬سنة أولى صيدلة ‪ -‬المحاضرة الحادية عشرة ‪ -‬الدكتورة رنا العجوري‬
‫سي َمين‬
‫عبارة عن مصفوقة شعاعية مركزها ال ُجسيم المركزي) وهكذا يبدأ مغزل اإلنقسام بالتشكل منَ ال ُج َ‬
‫المركزيين* والنجماء واألنيبيبات الدقيقة المؤلفة من بروتين التوبولين كما هو موضح في الشكل التالي‪.‬‬
‫ال ُجسيم المركزي* ‪ :‬هو عضية خلوية تقوم بوظيقة ترتيب أنيبيبات المغزل خالل أطوار اإلنقسام الخلوي‬
‫في مركز تحتويه يُدعى مركز تنظيم االنيبيبات‪.‬‬

‫‪ -2‬الطور التَّالي ‪Metaphase‬‬

‫مع بداية هذا الطور يكون الغشاء النووي قد اختفى بشكل كامل و تصطف الصبغيات خطيا ً في مركز‬
‫الخلية أو ما يُعرف بالصفيحة اإلستوائية ‪ Metaphase plate‬كما تتطاول أنيبيبات النجماء لتثبت مغزل‬
‫اإلنقسام مع غشاء الخلية‪ ،‬في هذا الطور تكون الصبغيات أكثر تكثفا ً ويمكن مشاهدتها بشكل واضح‬
‫بالمجهر الضوئي ويتألف كل صبغي من كروماتيدين أخوين متصلين بالقُ َ‬
‫سيم المركزي‪ ،‬يرتبط كل‬
‫صبغي إلى أنيبيبات مغزل اإلنقسام بواسطة بنية تُدعى ال َح ِّيز الحركي وهي بنية بروتينية معقدة تتشكل‬
‫حول القُسيم المركزي في بداية هذا الطور كما هو موضح في الشكل‪:‬‬

‫‪7‬‬ ‫بيولوجيا‪ - 1-‬سنة أولى صيدلة ‪ -‬المحاضرة الحادية عشرة ‪ -‬الدكتورة رنا العجوري‬
 ‫‪ -3‬طور الصعود ‪Anaphase‬‬

‫سيم المركزي لكل صبغي طوليا ً وينفصل الكروماتيدين االخوين عن‬

‫وهو أقصر االطوار وفيه ينشطر القُ َ‬
‫بعضهما البعض ويسير كل منهما باتجاه معاكس نحو قطبي الخلية وهنا يُدعى كل منهما بالصبغي وتتم‬
‫حركته على طول أنيبيبات مغزل اإلنقسام بواسطة ال َح ِّيز الحركي ‪. Kinetochore‬‬

‫‪-4‬الطور النهائي ‪Telophas‬‬

‫مع بداية هذا الطور تكون كل مجموعة صبغية قد وصلت إلى إحدى قطبي الخلية وكل منها تماثل‬
‫األخرى تماما ً ‪ ،‬عندها يتشكل غشاء نووي حول كل مجموعة يفصلها عن السيتوبالسما و تتكون النوية‬
‫كما يبدأ المغزل باالختفاء تدريجيا عن طريق انحالل أليافه‪ ،‬أما الصبغيات فإنها ترتخي وتصبــح غير‬
‫منطوية على بعضها و أقــل تكثفــا ً مشكلة شبكة من الخيوط الكروماتينية تكون غير مرئية بالمجهر‬
‫الضوئي‪ ،‬وبذلك تنتهي عملية انقسام النواة إلى نواتين بكل منهما نفس عدد الصبغيات الموجوده في نواة‬
‫الخلية األم‪ ،‬أما عملية انقسام السيتوبالسما فتبدأ في هذا الطور بتشكل ثلم سطحي في منتصف الخلية ليبدأ‬
‫هذا الثلم بالتعمق أكثر فأكثر ليقطع الغشاء السيتوبالسمي وليشطر السيتوبالسما ثم يلتحم طرفي الغشاء‬
‫لتنفصل الخلية األم إلى قسمين متساويين ‪ ،‬يتضمــن االنقســام السيتوبالســمي تــوزع عضيــات الخليــة‬
‫مثــل الجســيمات الكوندريــة وجهــاز غولجــي والجســيمات الريبيــة بالتساوي علــى الخليتين البنتين‪.‬‬
‫يتشكل في نهاية اإلنقسام المتساوي خليتين بنتين متشابهتين ومشابهتين للخلية األم بالشكل وبعدد‬
‫الصبغيات أي تحوي كل منهما ‪ 2n‬من الصبغيات وهو مثالً ‪ 46‬صبغي عند اإلنسان‪.‬‬

‫‪8‬‬ ‫بيولوجيا‪ - 1-‬سنة أولى صيدلة ‪ -‬المحاضرة الحادية عشرة ‪ -‬الدكتورة رنا العجوري‬
 ‫ماهو الفرق في اإلنقسام المتساوي بين الخاليا الحيوانية والخاليا النباتية‬

‫• في الخاليا الحيوانية يحدث اإلنقسام السيتوبالسمي وانفصال الخليتين البنتين عبر عملية تُدعى‬
‫ش ُكل ثلم اإلنشطار وهو أخدود سطحي يظهر عند غشاء‬
‫باإلنشطار ‪ cleavage‬وأول مؤشر لها ت َ‬
‫الخلية قُرب المكان السابق للصفيحة اإلستوائية كما يوجد عند الطرف السيتوبالسمي من األخدود‬
‫حلقة متقلصة مكونة من ألياف بروتين األكتين ويُرافق تقلص الحلقة انخماص االخدود بشكل تدريجي‬
‫نحو الداخل حتى تنفصل كلتا الخليتين البنتين بعضهما عن بعض وكل خلية تحوي نواة وسيتوبالسما‬
‫وعضيات تماما ً كالخلية األم‪.‬‬
‫• يختلف اإلنقسام السيتوبالسمي في الخاليا النباتية عما هو عليه في الخاليا الحيوانية حيث اليوجد ثلم‬
‫اإلنشطار في الخاليا النباتية وعوضا ً عن ذلك تتحرك حويصالت ناشئة عن جهاز غولجي نحو‬
‫منتصف الخلية حيث تلتحم بعضها مع بعض وت ُ َ‬
‫ش ِّكل الصفيحة الخلوية ‪ Cell plate‬ومع التحام‬
‫المزيد من الحويصالت تنمو الصفيحة من مركز الخلية حتى تصل إلى الغشاء الخلوي وتندمج‬
‫أغشيتها مع جزء منه وت َق ِّسم الخلية إلى خليتين بنتين لكل واحدة منهما غشاء خلوي وخالل ذلك أيضا ً‬
‫يتشكل الجدار الخلوي بين الخليتين البنتين من محتويات الحويصالت التي شكلت الصفيحة الخلوية‪.‬‬
‫• في الطور التمهيدي يظهر في قطبي الخلية الحيوانية كوكبان بدءا ً من الجسيمان المركزيان ليتشكل‬
‫مغزل اإلنقسام أما في الخاليا النباتية ال يظهر الكوكبان ويتشكل في كل قطب قلنسوة قطبية نتيجة‬
‫تكثف السيتوبالسما ويتشكل مغزل اإلنقسام‬
‫• في الخاليا النباتية يحدث اإلنقسام المتساوي في خاليا الميرستيم أما في الخاليا الحيوانية فيحدث‬
‫اإلنقسام في جميع النسج‪.‬‬

‫اإلنقسام السيبوبالسمي في الخاليا الحيوانية‬ ‫اإلنقسام السيبوبالسمي في الخاليا النباتية‬

‫‪9‬‬ ‫بيولوجيا‪ - 1-‬سنة أولى صيدلة ‪ -‬المحاضرة الحادية عشرة ‪ -‬الدكتورة رنا العجوري‬
 ‫رابعا ً ‪ :‬اإلنقسام المنصف ‪Meiosis‬‬
‫ويُدعى أيضا باإلنقسام اإلختزالي وهو يهدف إلى اختزال عدد الصبغيات في الخاليا الناتجة إلى نصف‬
‫عددها في الخلية االم ويحدث في الخاليا الجنسية في المراحل األخيرة من تشكل األعراس‪ ،‬عند‬
‫اإلخصاب ي ؤدي اندماج العروس الذكرية أحادية الصيغة الصبغية مع العروس األنثوية أحادية الصيغة‬
‫صبة ثنائية الصيغة الصبغية واألعراس هي الخاليا الوحيدة في جسم‬
‫الصبغية إلى تشكيل البيضة ال ُم َخ َ‬
‫اإلنسان التي ال تتشكل عن طريق اإلنقسام المتساوي وهي تتطور في الغدد التناسلية أي المبيضان في‬
‫األنثى والخصيتان في الذكر ويتم عن طريق األعراس نقل المعلومات الوراثية المحمولة على الصبغيات‬
‫من اآلباء إلى األبناء‬
‫يتألف اإلنقسام المنصف من انقسامين خلويين متعاقبين ينتج عنهما في النهاية أربع خاليا بنات تحوي كل‬
‫منها نصف عدد الصبغيات في الخلية األم وهما‪:‬‬
‫اإلنقسام المنصف األول ‪Meiosis I‬‬ ‫•‬
‫اإلنقسام المنصف الثاني ‪Meiosis II‬‬ ‫•‬
‫أطوار اإلنقسام المنصف‬
‫يتألف كل من اإلنقسام المنصف األول واإلنقسام المنصف الثاني من األطوار األربعة المالحظة في‬
‫اإلنقسام المتساوي وهي‪:‬‬
‫الطور التمهيدي ‪Prophase‬‬
‫الطور التَّالي ‪Metaphase‬‬
‫طور الصعود ‪Anaphase‬‬
‫الطور النهائي ‪Telophas‬‬
‫اإلنقسام المنصف األول ‪Meiosis I‬‬
‫وهو يُس َبق بطور بيني يتم فيه تضاعف الـ‪ DNA‬في الطور ‪ S‬من الدورة الخلوية ثم تعبر الخلية إلى‬
‫الطور ‪ G2‬لتتحضر لإلنقسام‬
‫• الطور التمهيدي ‪(Prophase I( 1‬‬
‫تتكثف الصبغيات في هذا الطور ويتألف كل صبغي من كروماتيدين (صبيغيين) أخوين متطابقين وراثيا ً‬
‫ومرتبطين معا ً بالقسيم المركزي‪ ،‬ثصطف الصبغيات بحيث يكون كل صبغيين صنوين (أحدهما من األب‬
‫واآلخر من األم) متجاورين وتبدأ الصبغيات المتماثلة أو الصنوة بالتزاوج مع بعضها ويدعى ذلك‬

‫‪10‬‬ ‫بيولوجيا‪ - 1-‬سنة أولى صيدلة ‪ -‬المحاضرة الحادية عشرة ‪ -‬الدكتورة رنا العجوري‬
‫بالتشابك ‪ Synapsis‬ويترافق ذلك مع حادثة العبور ‪ Crossing over‬التي يتم فيها تبادل بعض القطع‬
‫الصبغية بين الكروماتيدين غير األخوين من الصبغيين الصنوين وتؤدي ظاهرة العبور إلى التنوع‬
‫الوراثي حيث تُشكل كل نقطة تالقي عند كل بنية متصالبة موقعا ً لتبادل المعلومات الوراثية بين‬
‫الكروماتيدين غير األخوين ‪ ،‬في التشابك تتكون بنية بروتينية تدعى المعقد ال َمشبكي الخيطي بين‬
‫الصبغيات الصنوة بحيث تمسكهما معا ً وبشكل وثيق بينما يكون القسيمان المركزيان متباعدين وفي نهاية‬
‫الطور التمهيدي األول يصبح كل زوج صبغي مرئيا ً تحت المجهر ويبدو كمجموعة رباعية مؤلفة من‬
‫أربع كروماتيدات وتملك كل رباعية تصالب واحد أو أكثر تدعى مناطق التعابركما هو موضح في‬
‫الشكل‪ ،‬في هذه المرحلة أيضا ً تختفي النَّوية ويتالشى الغشاء النووي ويتجه الجسيمان المركزيان نحو‬
‫قطبي الخلية ويبدأ تكوين الخيوط المغزلية كما في اإلنقسام المتساوي‬

‫• الطور الت َّالي ‪)Metaphase I) 1‬‬

‫تنتظم أزواج الصبغيات المتماثلة في رباعيات على الصفيحة اإلستوائية‬
‫طور الصعود ‪(Anaphase I)1‬‬ ‫•‬
‫تنفصل الصبغيات المتماثلة عن بعضها البعض وتتحرك باتجاه أحد قطبي الخلية وكل صبغي مؤلف من‬
‫كروماتيدين اثنين متصلين عند القسيم المركزي ويتحركان كوحدة مفردة باتجاه نفس القطب‬
‫الطور النهائي ‪(Telophase I)1‬‬ ‫•‬
‫في هذا الطور تنقسم السيتوبالسما وتتشكل خليتين بنتين أحاديتي الصيغة الصبغية اعتبارا ً من الخلية األم‬
‫مضاعفة الصيغة الصبغية واليزال كل صبغي مؤلف كروماتيدين اثنين‪ ،‬في بعض األنواع يُ َعاد تشكيل‬

‫‪11‬‬ ‫بيولوجيا‪ - 1-‬سنة أولى صيدلة ‪ -‬المحاضرة الحادية عشرة ‪ -‬الدكتورة رنا العجوري‬
‫الغالف النووي حول كل مجموعة صبغية أو تتابع الخاليا مباشرة ً اإلنقسام وتدخل في اإلنقسام المنصف‬
‫الثاني‬
‫مالحظة‬
‫ال يحدث تضاعف للصبغي بين نهاية اإلنقسام المنصف االول وبداية اإلنقسام المنصف الثاني‬
‫ألن الصبغيات قد تضاعفت مسبقا ً في الطور ‪ S‬من الدورة الخلوية‬

‫اإلنقسام المنصف الثاني ‪Meiosis II‬‬

‫وهو استكمال انقسام الخليتين البنتين الناتجتين عن اإلنقسام المنصف األول إلى خليتين جديدتين بطريقة‬
‫مشابهة لما يحدث في اإلنقسام المتساوي باستثناء عدم وجود الطور ‪ S‬وذلك حسب األطوار اآلتية‬
‫الطور التمهيدي ‪(Prophase II( 2‬‬ ‫•‬
‫يتشكل مغزل اإلنقسام وتتحرك الصبغيات باتجاه الصفيحة اإلستوائية وال يزال كل صبغي مؤلف من‬
‫كروماتيدين اثنين ولكن غير متماثلين بسبب ظاهرة العبور ومرتبطين معا ً بالقسيم المركزي‬

‫‪12‬‬ ‫بيولوجيا‪ - 1-‬سنة أولى صيدلة ‪ -‬المحاضرة الحادية عشرة ‪ -‬الدكتورة رنا العجوري‬
 ‫الطور الت َّالي ‪)Metaphase II) 2‬‬ ‫•‬
‫تتوضع الصبغيات على الصفيحة اإلستوائية‬
‫طور الصعود ‪(Anaphase II)2‬‬ ‫•‬
‫ينفصل القسيمان المركزيان لكل صبغي عن بعضهما ويتباعد الكروماتيدان ويتحركان باإلتجاه المعاكس‬
‫نحو قطبي الخلية (الحظ هنا أن الكروماتيدات هي التي ستنفصل عن بعضها وليس الصبغيات المتماثلة‬
‫الصنوة)‬
‫• الطور النهائي ‪(Telophase II) 2‬‬
‫تتجمع كل مجموعة من الصبغيات في أحد قطبي الخلية ويبدأ تكثف الصبغيات بالزوال ويتكون حولها‬
‫غشاء نووي و يحدث اإلنقسام السيتوبالسمي و بهذا تتشكل في نهاية اإلنقسام المنصف اربع خاليا بنات‬
‫أحادية الصيغة الصبغية أي أربع أعراس انطالقا ً من خلية أم مضاعفة الصيغة الصبغية‬
‫تكون كل خلية من الخاليا البنات الناتجة متميزه في صفاتها الوراثية وذلك بسبب عملية العبور التي‬
‫حدثت في الطور التمهيدي االول‬

‫أهمية اإلنقسام المنصف‬

‫✓ اختزال الصيغة الصبغية المضاعفة إلى الصيغة الصبغية األحادية‬

‫‪13‬‬ ‫بيولوجيا‪ - 1-‬سنة أولى صيدلة ‪ -‬المحاضرة الحادية عشرة ‪ -‬الدكتورة رنا العجوري‬
‫✓ يحقق اإلنقسام المنصف قابلية استثنائية للتنوع الوراثي من خالل كون الثنائيات الصبغية تنفصل أثناء‬

‫الطور التمهيدي األول من اإلنقسام المنصف األول بشكل مستقل عن بعضها البعض وبالتالي فإن كل‬

‫عروس تحصل على تشكيلة مختلفة من الصبغيات األبوية كما إن ظاهرة العبور الصبغي تزيد أيضا ً‬

‫من التنوع الوراثي‬

‫يوضح الجدول التالي مقارنة بين اإلنقسام المنصف و اإلنقسام المتساوي‬

‫اإلنقسام المنصف‬ ‫اإلنقسام المتساوي‬ ‫الصفة‬

‫قبل أن يبدأ‬ ‫تضاعف الـ ‪ DNA‬يحدث خالل الطور البيني قبل يحدث خالل الطور البيني‬
‫اإلنقسام المنصف‬ ‫أن يبدأ اإلنقسام المتساوي‬

‫يحدث خالل الطور التمهيدي األول من‬ ‫تشابك الصبغيات ال يحدث تشابك للصبغيات‬
‫اإلنقسام المنصف األول معطيا ً رباعيات‬ ‫المتماثلة‬
‫تترافق مع العبور بين الكروماتيدين غير‬
‫األخوين من الصبغيين المتماثلين‬

‫يتم اإلنقسام المتساوي كعملية يتضمن اإلنقسام المنصف انقسامين اثنين‬ ‫عدد اإلنقسامات‬
‫واحدة‬

‫أربع خاليا بنات‬ ‫خليتان بنتان‬ ‫عدد الخاليا البنات‬

‫الوراثي تكون الخليتان البنتان ذات صيغة تكون الخاليا األربعة أحادية الصيغة الصبغية‬ ‫التركيب‬
‫صبغية مضاعفة ‪ 2n‬ومماثلتين ‪ 1n‬وتملك نصف عدد الصبغيات في الخلية‬ ‫للخاليا البنات‬
‫األم وتختلف وراثيا ً عن الخلية األم وعن‬ ‫للخلية األم‬
‫بعضها البعض‬

‫‪14‬‬ ‫بيولوجيا‪ - 1-‬سنة أولى صيدلة ‪ -‬المحاضرة الحادية عشرة ‪ -‬الدكتورة رنا العجوري‬
‫يحدث في الخاليا الجسمية و يحدث في الخاليا الجنسية ويؤدي إلى إنتاج‬ ‫الوظيفة واألهمية‬
‫يؤدي إلى تكاثر الخاليا ونمو األعراس‬
‫الكائن الحي انطالقا ً من خلية‬
‫صبة كما‬
‫واحدة هي البيضة ال ُم َخ َ‬
‫يؤدي إلى ترميم األنسجة‬

‫‪15‬‬ ‫بيولوجيا‪ - 1-‬سنة أولى صيدلة ‪ -‬المحاضرة الحادية عشرة ‪ -‬الدكتورة رنا العجوري‬