05.09. Тема: Адаптація як загальна властивість біологічних систем. 

Адаптація (від лат. adaptatio – пристосування) в біології –загальна

властивість усіх біосистем щодо формування й розвитку нових біологічних
ознак відповідно до змін умов навколишнього середовища, адекватна
відповідь на умови довкілля.
 
1. Історія поглядів на адаптації.
 
 
Основи теорії адаптації закладено канадським ученим Гансом Сельє (1936–
1989). Він увів у науку поняття адаптації, виявив фази адаптаційного
процесу, сформулював уявлення про загальний адаптаційний синдром і
стрес.
2. Типи адаптацій

Структурні адаптації — це фізичні складові організму, що забезпечують

виживання і розмноження в певних умовах. До цього типу належать усі
компоненти тіла, його контури, забарвлення, пристосування до руху, ловлі
здобичі, закріплення в субстраті, розмноження тощо.

Малюнок 1. Перетинки на ногах шпонкової жаби — приклад

структурної адаптації до руху у воді
 
Фізіологічні адаптації — це сукупність процесів, які відбуваються в тілі у
відповідь на зовнішні впливи та внутрішні потреби організму. До них
належать процеси життєзабезпечення, усі форми їх регуляції залежно від
умов довкілля, імунологічні, терморегуляторні, стресові та інші реакції.

Малюнок 2. Накопичення підшкірного жиру та ущільнення шкіри в

моржа — приклад фізіологічної адаптації до низької температури
Близькими до цієї групи є також фенологічні адаптації, які полягають в
обранні впродовж року оптимального періоду росту, живлення, розмноження
та міграції.
Малюнок 3. Квітування пролісків у весняний період — приклад
фенологічної адаптації до нестачі світла в літньому лісі
Поведінкові адаптації — це сукупність стереотипних активних реакцій у
відповідь на характерні зміни середовища. До цього типу належать реакції
полювання, втечі, агресії, турботи про потомство тощо.

Малюнок 4. Токування глухаря — приклад поведінкової адаптації

Здатність адаптовуватись — універсальна властивість біологічних

систем різного рівня організації: від найнижчого молекулярного до
найвищого - біосферного. 

3. Еволюція як процес постійного формування адаптацій біологічних

систем. 

Як виникли адаптації? У кожній популяції індивіди дещо відрізняються один

від одного за різноманітними спадковими ознаками. Деякі з цих ознак
можуть виявитися цінними для виживання та одержання здорового і
численного потомства, тож власники цих ознак частіше за інших
передаватимуть їх у спадок наступним поколінням. Зрештою, це забезпечить
закріплення цих ознак як обов'язкових для виду. 
Природний добір відбирає і залишає найбільш пристосованих.
Отже, адаптації є прямим результатом еволюції, а еволюція у свою чергу
може бути описана як процес формування адаптацій, а мутації є
матеріалом для адаптацій і еволюції.
Малюнок 5. Щелепи у хребетних утворилися з перших двох пар
зябрових дуг, первинною функцією яких було підтримання форми
зябрових щілин. Дуги, що перетворился на щелепи, виділені червоним і
синім кольорами
Отже, саме завдяки адаптації організмів до найрізноманітніших умов
існування виникло вражаюче біорізноманіття на нашій планеті.
Американський палеонтолог Джордж Гейлорд Сімпсон (1902-1984) розробив
концепцію адаптивної зони. Це комплекс умов навколишнього
середовища, де відбувається еволюція певного таксона і який визначає
напрям його еволюції. Опанування нової адаптивної зони зумовлює новий
процес адаптивної радіації. Розширення адаптивної зони пов’язане з
підвищенням рівня організації. І, навпаки, спеціалізація видів -
пристосування до конкретних умов існування - супроводжується звуженням
адаптивної зони. Зокрема, це може відбуватись унаслідок конкуренції з
іншими видами. Знизити гостроту конкуренції може опанування нової
адаптивної зони.
Без розвиненої, спадково закріпленої системи пристосувань виживання будь-
якої істоти в мінливому середовищі просто неможливе.
Кожен біологічний вид адаптований лише до тих умов, із якими він може
зустрітися у природі: скажімо, леву навряд чи знадобляться навички
полювання на акул. Відповідно, і адаптації певного організму можна
розглядати як точне відображення його власної екологічної ніші. Умови,
оптимальні для одного виду, часто виявляються несприятливими або навіть
летальними для іншого.
Чим краще пристосований організм до певних умов, тим менше йому
потрібно ресурсів для підтримання своєї життєдіяльності. Так, чим краще
розвинене хутро має звір, тим менше калорій йому доводиться витрачати на
обігрів свого тіла. У цьому проявляється економічність адаптованих
систем.
Принцип єдності організмів та середовища існування полягає в тому, що
організм пристосовується до свого середовища існування. У своєму
середовищі він живе і залишає потомство. Але в разі зміни умов середовища
( або потрапляння в інше середовище) в організму можуть виникнути
проблеми, і він навіть може померти, бо його адаптації не відповідають тому
середовищу, до якого він пристосовувався.
Правило взаємодії екологічних факторів стверджує: межі толерантності
(витривалості) щодо дії будь-якого екологічного фактору можуть
змінюватися залежно від того, з якою інтенсивністю і в якому поєднанні
діють інші фактори. Справедливість цієї екологічної закономірності ви
неодноразово відчували на власному досвіді: наприклад, високі або низькі
температури легше переносити тоді, коли повітря сухе й не дмуть сильні
вітри.
 

4. Значення адаптацій у житті організмів. 

Малюнок 6. 
Гомеостаз – сталість, рівновага.
Організми, що пристосовані до свого навколишнього середовища, здатні до
таких дій:

 Отримувати повітря, воду, їжу та поживні речовини;

 Пристосовуватись до фізичних характеристик довкілля, таких як
температура, освітленість та вологість;
 Захищатись від природних ворогів;
 Розмножуватись;
 Відповідати на зміни довкілля.
 
06.09. Тема: Загальні закономірності формування адаптацій. Поняття
про преадаптацію та постадаптацію. Властивості адаптацій.

План:
Адаптаціогенез.
Адаптаціогенез (від лат. adaptatio - пристосування і грец. генезис -
походження ) - процес формування нових пристосувань або
удосконалення існуючих до певних умов існування завдяки зміні
генетичної структури популяції під дією еволюційних чинників. 
Згідно теорії еволюції Ч. Дарвіна ( стор.9), механізм цього процесу
полягає у формуванні корисних ознак в організмів певної популяції, що є
елементарною одиницею еволюції. Процес формування адаптацій
починається найчастіше з появи дрібних спадкових ознак в окремих особин
(елементарний еволюційний матеріал) – спадкова мінливість. 
Так, у предків їжаків тіло було вкрите густою жорсткою шерстю. У окремих
організмів завдяки спадковій мінливості виникла мутація, що зумовила появу
окремих жорсткіших волосин. Схрещування цих особин супроводжувалося
взаємодією мутаційного алеля з іншими алельними або неалельними генами і
формуванням густішого колючого покриву, що сприяло кращому захисту від
хижаків. Відбувається боротьба за існування між особинами з новими і
старими ознаками.Цю зміну волосяного покриву «посилив» природній
добір. Більш пристосовані особини давали численне потомство, ознака
поширювалася, що привело до стійкої зміни генетичної структури популяції
(елементарне еволюційне явище). 
Відбулося виникнення адаптації. 

2. Комбінації, преадаптації та постадаптації. ( також стр. 11-12).

Появу в популяції вдалого фенотипу ще не можна вважати адаптацією. Вона
має місце лише після формування ознаки у більшості особин популяції. Цей
спосіб формування пристосувань називають комбінативним і вважають
найпоширенішим у природі.
Основу нового пристосування часто становить структура, яка сформувалася
раніше і виконувала певну функцію, а за зміни умов існування набула і нової
функції. Наприклад, черепашки молюсків, що сформувалися у водному
середовищі, стали корисними під час опанування суходолу, захищаючи
організм не лише від хижаків, а й від пересихання. Оперення птахів виникло
для регуляції температури тіла, а згодом адаптовано для польоту; луска акул,
що формувалась для захисту, згодом набула функції формування зубів.
Такий спосіб формування пристосувань називають преадаптивним. 
Преадаптації - еволюційні зміни, що забезпечують появу нових
пристосувань за участі сформованих структур організмів у змінених умовах
існування.

Малюнок 1. Зуби акул за будовою і походженням є видозмінами

плакоїдної луски
У природі має місце ще один спосіб адаптаціогенезу, за якого нові адаптації
виникають через зміну функцій уже сформованих органів. Так, зяброві дуги у
предків хребетних були опорою водних органів дихання, а в ході подальшої
еволюції почали виконувати хватальну функцію й перетворилися на щелепи.
Апендикс, що виконував вихідну еволюційну функцію допоміжного
травлення, у людини став органом імунної системи. Такий спосіб
формування пристосувань називають постадаптивним. 
Постадаптація - еволюційні зміни організмів, що удосконалюють існуючі
пристосування даного виду до вже освоєних ним умов існування.
 

3. Закономірності адаптаціогенезу.

Закономірності адаптаціогенезу є предметом досліджень екології,

еволюційної біології, біогеографії, порівняльної анатомії, фізіології,
цитології, біохімії, молекулярної біології, генетики популяцій, етології, що
свідчить про складність цього прояву життя. На сьогодні сформульовано цілу
низку правил і законів.
Правило адаптивності: у відповідь на дію умов середовища в усіх
біосистем на всіх рівнях організації живої матерії формуються
пристосування. Згідно із цим правилом усе живе здатне пристосовуватися до
умов існування (адаптивність), наслідком чого є певна сукупність
пристосувань (адаптованість). Вихідною закономірністю для правила
адаптивності була аксіома адаптованості, що її сформулював Ч. Дарвін:
кожний вид адаптований до певної, специфічної для нього, сукупності умов
існування - екологічної ніші.
Правило екологічної індивідуальності: кожен вид специфічний за
екологічними можливостями адаптації, двох ідентичних видів не існує.
Кожен вид організмів у мінливому середовищі життя по-своєму адаптований.
Навіть види-двійники (криптичні види), які не різняться за морфологічними
(та іншими) ознаками, мають свої індивідуальні пристосування і є
конкурентами, що займають дуже близькі екологічні ніші.
Малюнок 2. Види-двійники: 1 - шишкар ялиновий; 2 - шишкар сосновий
Правило відносної незалежності адаптацій: висока адаптивність до одного
з екологічних чинників не дає такого самого ступеня пристосовуваності до
інших умов життя (навпаки, вона може обмежувати ці можливості через
фізіологоморфологічні властивості організмів).
Правило двох рівнів адаптації: біосистеми адаптуються до умов існування
двома способами: шляхом функціональних адаптацій у межах сталого
рівня стабілізації системи та шляхом зміни цього загального рівня
стабілізації. Так, на рівні організмів розрізняють онтогенетичні (спрямовані
на підтримку гомеостазу впродовж індивідуального розвитку) і
філогенетичні (забезпечення адаптованості впродовж історичного розвитку)
адаптації. На рівні надвидових таксонів застосуванням правила є концепція
ідіоадаптацій та ароморфозів.
 

4. Властивості адаптації.

Пристосованість, як жодна інша ознака живого, яскраво ілюструє один із

фундаментальних законів природи - закон єдності протилежностей. Так,
адаптації бувають загальними й спеціальними, онтогенетичними й
філогенетичними, генотиповими й фенотиповими, спадковими й
неспадковими ( стор.10). 
Властивості адаптацій:
Індивідуальність. Процес адаптації, незважаючи на те, що відбувається
згідно із загальними закономірностями, завжди індивідуальний, оскільки
залежить від генотипу організмів, що визначає індивідуальність адаптацій
наступних рівнів організації життя.
Відносна доцільність. Будь-яка адаптація допомагає організмам вижити
лише за тих умов, за яких вона формувалася. Доказами відносного характеру
пристосованості слугують такі факти: захисні пристосування від одних
ворогів є неефективними від інших (наприклад, отруйних змій поїдають
мангусти); прояв інстинктів у тварин може не мати доцільності (наприклад,
нічні метелики летять на вогонь і гинуть); корисний за одних умов орган стає
непотрібним і навіть шкідливим в іншому середовищі (наприклад, перетинки
на лапах у гірських гусей). ( також стор.12).
Леся Українка. «Метелик»:
«Якось прийшла служниця по капусту до льоху та поставила свічку долі,
якраз навпроти метелика. Боже! Яким величним, блискучим, повабним
здалось метеликові те світло! Він затріпотів крильцями й хотів кинутися на
світло, але служниця в ту хвилину взяла світло й подалася геть з льоху. Не
втерпів метелик, забув своє безсилля, забув свою несвідомість. "Світло,
світло!" - і полинув за ним» 
Непостійність: адаптації змінюються в процесі індивідуального й
історичного розвитку окремих біосистем залежно від змін умов існування.
Так, із послабленням впливу сонячного світла змінюється засмага людини,
через харчову спеціалізацію змінюється форма дзьоба у в'юрків. Ознаки, що
стали непотрібними, перетворюються на рудименти і зникають у ході
еволюції, якщо не набудуть нових функцій (наприклад, очі у крота).

Малюнок 3.Дзьоби в'юрків

12.09.  Тема: Формування адаптацій на молекулярному та клітинному 

                                                   рівнях організації. 
1. Формування адаптацій на молекулярному рівні. 
Саме на молекулярному рівні зберігається та реалізується спадкова
інформація, яка й визначає адаптивні властивості організмів, це стверджує
правило відповідності умов середовища мешкання генетичній
визначеності організму. 
Адаптації на молекулярному рівні організації біологічних систем
забезпечують формування адаптацій на вищих рівнях і спрямовані
насамперед на підтримання їхнього гомеостазу.
 Молекулярною основою адаптацій є синтез нового типу макромолекул
унаслідок мутацій та рекомбінацій генів, експресії генів та
функціональних продуктів певних генів.        
        Основні напрями адаптацій на молекулярному рівні: - стор.13—15,
мал.7-8.

 підтримання структурної цілісності макромолекул (білків, різних типів

нуклеїнових кислот);
 підтримання стабільної діяльності систем, які забезпечують
спрямованість і швидкість метаболічних процесів відповідно до змін у
зовнішньому і внутрішньому середовищі та потреб організму;
 достатнє забезпечення окремих клітин й цілісного організму
енергетичним і будівельним матеріалом.

                              Генетичне підгрунтя: стор.15-16, мал.9-10.

   Додатково:
 
Прокаріоти мають лише одну молекулу ДНК у ядерній зоні (нуклеоїді),
тому набір їхньої спадкової інформації відповідає гаплоїдному набору
хромосом еукаріотів. Отже, усі мутації в них можуть одразу проявлятися
у фенотипі. Це підвищує адаптивний потенціал і дає можливість швидше
формувати адаптації відповідно до змін у довкіллі.
В еукаріотів основний масив спадкової інформації розміщено в ядрі клітини.
Еукаріотичні організми можуть бути гаплоїдними, диплоїдними або
поліплоїдними. Домінантні мутації одразу проявляються у фенотипі;
рецесивні - у гетерозиготному стані не проявляються, залишаючись
своєрідним резервом спадкової мінливості. Але переходячи в
гомозиготний стан, вони, проявляючись у фенотипі, можуть впливати
на адаптаційні властивості організмів. Завдяки виникненню нових
мутацій кількість алельних генів зростає. При цьому що більше є алелів
певного гена, то більше в популяціях трапляється різних варіантів
певної ознаки. Відповідно створюються умови для формування нових
адаптацій.
Часто адаптації на молекулярному рівні пов’язані з активацією чи
вимкненням відповідних генів, що призводять до зміни складу
макромолекул, або зі зміною їхньої активності. Зокрема, це стосується
складу та активності травних ферментів. На малюнку 5.1 зображено одного з
найчарівніших денних метеликів нашої фауни - поліксену (1), занесеного до
Червоної книги України. Гусінь цього метелика (2) може споживати листки
рослин лише одного роду - Хвилівника. Хвилівник містить алкалоїди, що
робить його неїстівним для багатьох тварин. Унаслідок такої спеціалізації
гусінь поліксени уникає конкуренції з боку інших тварин, але це
обмежує поширення виду.
Малюнок 1. Денний метелик поліксени (1) та його гусениця (2), яка
живиться рослиною хвилівником
Існують організми, які можуть споживати різні типи їжі. У тварин такі види
називають поліфагами (від грец. поліс - багато та фагейн - їсти). Поліфагія -
це адаптація до змін в екосисистемах (єнот). Незважаючи на широкий спектр
травних ферментів у поліфагів, не всі вони активні одночасно. В один період
активні ферменти, які забезпечують перетравлення наявної їжі. У разі
зміни складу кормового раціону поліфага стають активними інші
ферменти.
З різноманітних адаптацій, які спостерігають на молекулярному рівні,
важливе значення має явище метаболічної регуляції — зменшення чи
збільшення активності ферментів у зв’язку з процесами руху, росту, переходу
до стану спокою, наступної стадії розвитку, зміною концентрації кисню в
навколишньому середовищі. На структуру та функції ферментів організмів
можуть впливати й абіотичні чинники: температура, вологість тощо.
Отже, якщо змінюються умови середовища або організм переходить на нову
стадію розвитку, виникають нові метаболічні завдання, для розв’язання яких
потрібні кількісні або якісні перетворення ферментних систем.

Малюнок 2. Тварини-поліфаги: 1 - руда лісова мурашка може споживати

сотні видів живих безхребетних тварин та їхні рештки, виділення комах-
попелиць, а також рослинну їжу; 2 - річковий рак довгопалий живиться
тваринами, їхніми рештками та рослинною їжею; 3 - сіра ворона
споживає комах, рибу, жаб, ящірок, гризунів, пташенят та яйця птахів,
рослинну їжу, харчові відходи тощо
У кишечнику людини можуть мешкати два види амеб: кишкова та
дизентерійна. Кишкова амеба не завдає шкоди здоров’ю хазяїна.
Дизентерійна амеба зазвичай живиться симбіотичними бактеріями та
рештками їжі, теж не завдаючи шкоди хазяїнові. Але за певних умов
(пригадайте яких) вона здатна виділяти ферменти, що руйнують стінки
кишечнику людини, та спричиняє захворювання дизентерію. Кишкова
амеба таких ферментів не синтезує.
Ще один приклад адаптацій на молекулярному рівні - явище молекулярної
мімікрії, притаманне деяким паразитам. У процесі тривалої спільної
еволюції паразита та його хазяїна їхня молекулярна будова зближувалася,
внаслідок чого захисні реакції хазяїна послаблювались.
Мутації регуляторних генів можуть спричинити як зміну концентрацій
ферментів та інших макромолекул, так і появу нових їхніх видів. Так,
точкові мутації (нуклеотидні заміни в генах) зумовлюють появу нових
типів молекул, які забезпечують пристосування до нових місцеіснувань.
У деяких предкових особин сучасних нототеній – арктичних риб відбулася
дуплікація гена, що кодує трипсин. Ця хромосомна мутація призвела до
виникнення двох копій гена. Після цього в його новій копії відбулась генна
«корисна» мутація: в її центрі декілька разів продублювався фрагмент, що
кодує три амінокислоти. Результатом таких перетворень став ген з
інформацією про інший білок. Так виникли первинні глікопротеїни крові
риб, які перешкоджають кристалізації льоду. Вихідна популяція отримала
переваги й більше шансів на виживання. Згодом у процесі еволюції цей ген
ще багаторазово дублювався і виникали різні білки-антифризи у різних
видів риб родини Нототенієві. Це надало їм змогу зберігати активність за
від’ємних температур.

Малюнок 3. Кристалічна структура білка-антифризу зі зв'язаними

молекулами води (червоні кульки) та дисульфідними зв'язками (зелені
містки)
Малюнок 4. Антарктична риба трематом-пістряк - приклад
холодолюбної тварини з температурою тіла -1,98 °С. Дуже солона вода
може мати температуру замерзання нижчу за 0 °С
 
До адаптацій на молекулярному рівні здатні також віруси. Унаслідок мутацій
може змінюватися молекулярний склад вірусних частинок - віріонів. Це дає
змогу інфікувати нові типи клітин або інші види організмів.
 

2. Формування адаптацій на клітинному рівні. – стор.17-18, мал. 11-

14.
Процеси на молекулярному рівні організації живого є підґрунтям усіх
адаптаційних процесів. На їх основі формуються більш складні реакції з
перебудовою життєдіяльності та структури клітин, зміною характеру їх
взаємодій, що призводить до адаптивних зрушень діяльності органів та
їх систем.
Адаптації на клітинному рівні насамперед пов’язані зі змінами
активності процесів пластичного та енергетичного обмінів. Оскільки
більшість процесів метаболізму в клітині відбувається з витратами
енергії, основним напрямом адаптацій є підтримання синтезу молекул
АТФ на рівні, потрібному для забезпечення функціонування як окремих
клітин, так і всього організм, також зі зміною будови, ростом і
розвитком, утворенням захисниж структур.
                                                  Додатково:
 
Адаптації, пов’язані з морфологічними змінами клітин. Функціонування
будь-якої клітини залежить від взаємодії різних її структурних компонентів.
Ви знаєте, що є одноклітинні еукаріоти, які можуть існувати як в аеробних
умовах, так і в анаеробних.
Для аеробних організмів енергетичний обмін відбувається в три етапи:
підготовчий, безкисневий (анаеробний) та кисневий (аеробний). У
забезпеченні аеробного етапу енергетичного обміну провідна роль належить
мітохондріям, у яких синтезується більша частина молекул АТФ. Але коли
одноклітинні еукаріоти мешкають в анаеробних умовах, мітохондрії
втрачають своє функціональне значення. Тому в клітинах анаеробних
еукаріотів, таких як деякі вільноживучі амеби, інфузорії чи паразитичні види
(наприклад, паразит людини - трихомонада), мітохондрій немає. Замість них
є інші органели - гідрогеносоми, які беруть участь в енергетичному обміні
анаеробних одноклітинних еукаріотів. Вони оточені двома мембранами,
внутрішня з яких утворює виступи, які дещо нагадують кристи мітохондрій.
Унаслідок анаеробних біохімічних процесів, які відбуваються в
гідрогеносомах, звільняється енергія, яка при цьому використовується для
синтезу молекул АТФ
На малюнку зображено паразита людини трипаносому. 

Маюнок 5. Трипаносома - збудник сонної хвороби людини - серед

еритроцитів і лейкоцитів
Зверніть увагу: її джгутик спрямований до заднього кінця клітини та
сполучається з її тілом за допомогою тонкої мембрани. Ця мембрана є
адаптацією до пересування у в’язкому середовищі, наприклад плазмі крові.
Цікаво, що в організмі переносника - мухи цеце - клітини трипаносоми не
мають такої мембрани. Так, змінюючи будову клітини, паразит адаптується
до перебування в різних середовищах.
Адаптацією до мешкання в прісних водоймах є поява в процесі еволюції в
одноклітинних еукаріотів скоротливої вакуолі. Ви вже знаєте, що завдяки
роботі скоротливої вакуолі в клітині підтримується відносно постійний тиск -
здійснюється осморегуляція. Що менша концентрація солей у воді, яка
оточує клітину, то швидше скорочується ця органела (поміркуйте чому).

Малюнок 6. 1. Скоротлива вакуоля (а) як адаптація до мешкання у

прісних водоймах в інфузорії-туфельки. 2. У клітині прісноводної
форамініфери пеломікси містяться тисячі скоротливих вакуоль
Важливою адаптацією багатьох прокаріотів є здатність формувати стадії
спокою - спори та цисти. 
Малюнок 7. Спори та цисти - стадії спокою: 1 - спора бактерій: а -
клітина у стані спокою; б - багатошарова оболонка спори; 2 - дозріла
циста дизентерійної амеби із чотирма ядрами
Спори вкриті щільнішою оболонкою, ніж цисти, тому вони стійкіші до дії
несприятливих умов середовища мешкання. Цисти прокаріотів стійкі до
висушування, дії опромінювання, але не витримують дії високих температур.
Спори та цисти можуть формувати й різні представники еукаріотів:
водорості, гриби, одноклітинні тварини.
Адаптації у вигляді функціональних змін клітин тісно пов’язані зі
змінами на молекулярному рівні. 
Наприклад, прокаріоти, які опинилися в умовах промислового забруднення,
можуть змінювати активність своїх ферментних систем. Це дає змогу
засвоювати нові сполуки, задовольняючи свої метаболічні потреби. Зміни в
активності ферментів дають можливість мешкати в ширшому діапазоні умов
й еукаріотам. У клітинах багатоклітинних тварин за несприятливих умов
може посилюватись інтенсивність процесів метаболізму, змінюватися
будова плазматичних мембран, які забезпечують процеси транспортування
різних йонів і сполук як усередину клітини, так і з клітини назовні. У
клітинах, де переважають процеси біосинтезу, зокрема білків, краще
розвинена ендоплазматична сітка. Те саме стосується і кількості рибосом у
клітині. 
Для «експериментування» еволюції потрібна копія гена. Вона може
виникнути завдяки хромосомній мутації — дуплікації.
Саме ця мутація, разом із низкою інших мутацій, що відбулися згодом,
відповідальна за наше чудове кольорове бачення. Більшість ссавців у
колбочках сітківки ока мають два типи відповідальних за колір
фотопігментів. Основними їхніми компонентами є фотопсини — білки
колбочок, що беруть участь у світлосприйнятті. Один із фотопсинів («синій»)
входить до складу пігменту, що реагує на світло з короткими довжинами
хвиль, а інший — «червоний» — із довгими. Натомість у приматів Африки й
Азії таких фотопсинів три: їм характерний іще один — «зелений» фотопсин,
що потрібен для сприйняття світла зі середньою довжиною хвилі.
Виявляється, що ген «зеленого» фотопсину виник унаслідок дуплікації
гена «червоного» в предка приматів. Згодом три точкові мутації
спричинили зміну послідовності амінокислот у білку, через яку виник
зсув спектра світлосприйняття в бік менших довжин хвиль. Поява трьох
фотопсинів забезпечила мавпам можливість краще розрізняти кольори,
що, своєю чергою, дозволило їм легше знаходити зрілі плоди за денного
світла. Завдяки цьому мавпи з трьохкомпонентним кольоровим зором
краще виживали й розмножувалися (бо були ситіші), почали переважати
в популяції та дали початок іншим приматам і людині. Тобто
досконаліший зір значно покращив їхню пристосованість до умов довкілля.
Малюнок 8. Кольоровий зір. А. Спектри світлосприймання трьох видів
кольорових фотопігментів ока людини. Б. Кольорове бачення світу з
трьома (ліворуч) чи двома (праворуч) видами фотопігментів.

13.09. Тема: Стратегії адаптацій організмів.

                                      
Стратегія адаптацій організмів (адаптивна стратегія) - це певний
загальний напрям формування пристосувань організмів різних видів,
що забезпечує їхнє існування в часі. ( стратегія – це спосіб досягнення
результату).                     
         1. Види стратегій за тривалістю формування адаптацій.
 1. Стратегія еволюційних адаптацій має найбільш тривалий характер
формування пристосувань до змін середовища і потребує зміни багатьох
поколінь. Адаптивні зміни за цієї стратегії пов'язані зі змінами генетичної
інформації, що визначають нові ознаки. Завдяки еволюційним адаптаціям
можуть виникати нові молекули білків, що надають організмам здатності до
засвоєння нових місцеіснувань. Прикладом цього типу адаптивних стратегій
є формування білків-антифризів у полярних риб, різних видів хлорофілу в
рослин, еволюція видів. 
Наприклад, еволюція коней.
Предок коней – гіракотерій. Це була лісова істота Північної Америки
розміром з лисицю, з чотирипалими кінцівками.
 

Малюнок 1.
32-24 мільйони років тому клімат Північної Америки став посушливішим,
стали розвиватися ранні трави. Ліси стали поступатися місцем рівнинам,
почав виникати новий ландшафт, що нагадує сучасні прерії. У відповідь на
зміну середовища види коней також почали змінюватися,стали більш жорсткі
зуби, кінцівки стають довшими, що дозволяє розвивати високу швидкість для
ухилення від хижаків. Виник мезогіпус. Він був зростом близько 60 см. Його
кінцівки мали по три пальці, перший і п'ятий пальці були невеликими і не
використовувалися при ходьбі. Третій палець був розвинений і слугував
основною опорою.

 
Малюнок 2.
Міогіпус був значно більшим ніж його попередник і важив близько 40 - 55
кілограмів.

   
Малюнок 3.
Пліогіппус вже поширений у Північній Америці, Азії, Європі та Африці.
Вони досягали розмірів поні, близько 1,4 метра в загривку і важили близько
100 кг. Хоча їхні кінцівки все ще містили три пальці, два з них вже настільки
атрофувалися, що нагадували лише невеликі мозолі.

 
Малюнок 4.
Сучасні коні мають зріст 150 - 190 см, вагу 400-900 кг. На ногах розвинено
лише по 1 пальцю з копитом.
Малюнок 5.
2. Стратегія акліматизації здійснюється упродовж життя особини. У
цьому випадку для формування адаптивних ознак використовується
генетична інформація, що була в геномі організмів від народження.
Зміни мають характер неспадкових модифікацій, наприклад сезонні зміни
будови, життєдіяльності або поведінки організмів.

Малюнок 6. Сезонні явища у рослин.

3. Стратегія негайної адаптації відбувається настільки швидко, що не
може бути пов'язана зі змінами експресії генів або перебудовою
клітинних структур. Ця стратегія здійснюється завдяки змінам активності
ферментів. Прикладом негайних адаптацій можуть бути позитивні або
негативні рухи рослин, адаптація еритроцитів до умов високогір'я.
      

 
Малюнок 7. Реакція листків на дотик.  
 
2. Види стратегій за характером формування адаптивних механізмів .
1.Стратегія за принципом резистентності : (від лат. resistentia — «опір»,
«протидія») (активний шлях адаптацій) передбачає формування
адаптивних механізмів підтримки гомеостазу внутрішнього середовища
незалежно від змін середовища життя. Наприклад, підтримування сталої
температури тіла у гомойотермних тварин (птахів, ссавців), активна протидія
втратам води у рослин-склерофітів (кактус).
 
Малюнок 8. Активні пристосування до посухи в сукулентів: А. Поверхня
стебла кактуса-опунції з продихами. Б. Більшість кактусів має
приповерхневу кореневу систему, що швидко всмоктує вологу роси,
туману чи дощу. В. Листок алое заповнений водянистими клітинами.
2.Стратегія за принципом толерантності (пасивний шлях адаптацій)
вимагає підпорядкування життєвих функцій організмів змінам умов
навколишнього середовища. Такий тип пристосувань реалізується
переважно на рівні клітин і тканин, виявляється певним зниженням
метаболізму, сповільненням поділу, росту й розвитку клітин та ін.
Прикладом таких адаптацій є гіпобіоз, або спокій вимушений (наприклад,
заціпеніння риб, амфібій), криптобіоз, або спокій фізіологічний (наприклад,
сплячка ссавців, глибокий спокій рослин), анабіоз (повна тимчасова зупинка
життя, наприклад, у тихоходок, коловерток). 

Малюнок 9. Приклади пасивного адаптування організмів до змін умов

середовища мешкання: 1 - зимова сплячка їжака; 2 - цисти золотистої
картопляної нематоди
3.Стратегія уникнення несприятливих упливів - це стратегія формування
в організмів життєвих циклів і проявів поведінки, що дають змогу
уникнути несприятливих змін чинників середовища. Наприклад, сезонні
міграції тварин, швидке цвітіння рослин-ефемероїдів у сприятливий
короткочасний сезонний період ( Від грец. efemeros — одноденний.).
Малюнок 10. Організми, що адаптувалися за стратегією уникнення
несприятливих умов: А. Бурачок пустельний. Б. Зірочник середній
(мокрець). В. Гусячий ключ.
4. Стратегія коадаптації.
Коадаптація - взаємна адаптація різних органів та видів унаслідок
спряженої еволюції (коеволюції).  ( ко – сумісний).
Завдяки коадаптації органи і організми ефективно співпрацюють
Для набуття організмом адаптації за будовою чи функціонуванням зазвичай
потрібна зміна не одного органу, а одразу кількох. Наприклад, видовження
шиї жирафи в процесі адаптування до поїдання високо розташованих листків
потребувало не лише видовження хребців шийного відділу хребта, але й
видовження судин і нервів. Ба більше, тепер для піднімання крові високо
вгору до мозку (довжина шиї жирафи сягає 2 м) серце й судини повинні
створювати більший тиск. А це означає, що і їхня будова теж має змінитися.
Таке взаємне пристосування органів і їх частин для забезпечення
життєдіяльності в нових умовах середовища називають коадаптацією.

Малюнок 11. Особливості анатомії жирафи: А. Шийні хребці жирафи

мають значно більшу висоту (до 30 см) порівняно з хребцями людини (2-
3 см). Б. Серце жирафи важить близько 11 кг, має довжину до 60 см,
скорочується 150 разів на хвилину й створює артеріальний тиск у два
рази вищий за людський.
Коадаптуватися можуть не лише органи, але й види, що входять до складу
однієї екосистеми. За появи певної адаптивної зміни в популяції одного виду
для популяції іншого, пов'язаного виду змінюються умови існування, тому
він намагатиметься пристосуватися. Наприклад, для того, щоб запилювачі
переносили пилок з однієї рослини на другу, у квітках з'явилися нектарники
зі смачним наповненням і привабливим ароматом. Спеціалізуючись до
запилення певним видом (або видами) комах чи птахів, квіти змінювали
форму. У відповідь і запилювачі змінювали свою будову. Таким чином
відбувалася коеволюція (спряжена еволюція) — процес формування
коадаптацій, коли кілька видів здійснюють взаємний вплив на
еволюцію одне одного. При цьому види, що взаємодіють у екосистемі,
спрямовують природний добір у напрямку виживання й розмноження
особин, найкраще пристосованих саме до співіснування.

Малюнок 12. Коадаптація до запилення: А. Тягнучись язиком до

нектару на дні квітки, кажан притискається лобом до пиляків і
приймочки маточки квітки, що сприяє перенесенню її пилку. Б. Дзьоби
колібрі відповідають формам квіток, нектаром яких вони харчуються.
Схожі процеси коеволюції відбуваються не тільки між видами, яким це
взаємовигідно (квітковим рослинам потрібно, щоб їх ефективно запилювали,
відповідно запилювачі отримують за це поживний нектар), але й між
паразитами та хазяями, хижаками та жертвами. У такому разі хазяї й
жертви, намагаючись захиститися від паразитів і хижаків (чи тих, хто їх
поїдає), виробляють адаптації, до яких згодом пристосовуються нащадки
паразитів і хижаків, і починається нове коло коадаптацій. Така постійна
коеволюція нагадує «перегони озброєнь» й отримала назву принципу
Чорної Королеви: вид змушений постійно адаптуватися до змін, що
виникають у середовищі, яке еволюціонує паралельно з ним. (Назва
принципу має витоки у творі Льюїса Керрола «Аліса в Задзеркаллі», де
Чорна Королева говорила: «...у нас, як бачиш, біжиш мов ошпарений, аби
тільки втриматися на місці».)
Малюнок 13. Коеволюція як «перегони озброєнь»: А. Забарвлення яєць
зозулі (правий стовпчик) подібне до забарвлення яєць тих птахів, у чиї
гнізда вона підкидає яйця (лівий стовпчик). Б. Природний добір добирає
тих газелей, які бігають найшвидше, унаслідок чого переважно
виживають найстрімкіші леопарди. В. Завдяки особливій будові слизової
оболонки губ і рота верблюди пристосувалися до поїдання навіть
кактусів із великими колючками.
5. Стратегія адаптації розмноження - К- та R-стратегії. 
Тварини, яким притаманна R-стратегія, народжують багато нащадків (риба-
місяць відкладає до 300 млн ікринок). Але ці нащадки дрібні, й батьки про
них не піклуються або піклуються мало. Тому до репродуктивного віку
доживає дуже мало новонароджених.
Тварини з К-стратегією розмноження народжують мало нащадків (самка
слона народжує одного малюка). Але ці нащадки більш розвинені або батьки
проявляють велику турботу про них. Тому до репродуктивного віку доживає
значна частина з них.