ES

BOIDE
AMEB

BLOC 2
En aquest bloc, corresponent a únic tema, es
mostrarà la diversitat
diversitat, morfologia i ecologia dels
GS A

dos principals grups de fongs ameboides (slime

molds) inclosos en el Fílum Amebozoa: Cl.
Dictiostèlids (antics Dictiosteliomicets) i Cl.
FONG

Mixogàstria (antigament,
(antigament Mixomicets),
Mixomicets) i un grup
inclòs en el Fílum Cercozoa, pertanyents a l’ordre
dels Plasmodiòfora (antics Plasmodioforomicets).
ELS F

Els objectius generals són: reconèixer les principals

característiques distintives dels fongs ameboides i
els seus grups, la seva posició filogenètica, ecologia
i cicles vitals i importància.
Es farà èmfasi en la naturalesa no fúngica del
6. E

grup i la justificació de la seva inclusió a

l’assignatura de micologia.
6. E
ELS F
FONG
GS A
AMEB
BOIDE
ES
Keeling PJ, Burki F, W
Wilcox HM, Allam B, Allen EE, et al. (2014) The Marine Microbial Eukaryote Transcriptome Sequencing Project (MMETSP): Illuminating the Functionaal Diversity
of Eukaryotic Life in tthe Oceans through Trannscriptome Sequencing. PLoS Biol 12(6): e1001889. doi:10.1371/journal.pbio.1001889
ELS FONGS AMEBOIDES: INTRODUCCIÓ
 ELS FONGS AMEBOIDES: INTRODUCCIÓ

ES
BOIDE

EUKARYA
AMEB

(UNIKONTA)

1
Fíl. AMEBOZOA
SubFíl.
í Mycetozoa
GS A

Cl. Myxogastria
Cl. Dictyosteliida FONGS AMEBOIDES
FONG

(BIKONTA)
Fíl. CERCOZOA (Rhizaria-SAR)
ELS F

Cl Phytomyxea
Cl.
6. E
 ELS FONGS AMEBOIDES: INTRODUCCIÓ

- Es tracta d’organismes PROTOZOUS (Mycetozoa/ Cercozoa)

pertanyents a l’extens món de les AMEBES.
ES
BOIDE

Com a protozous, haurien de ser matèria dd’estudi

estudi de protistologia,
AMEB

tot i que històricament i fins avui dia, han estat tractats pels
micòlegs.

Veurem quins són motius pels quals els micòlegs estudiem aquests
GS A

organismes, i les seves característiques morfològiques, fisiològiques,

ecològiques i cicles vitals, que els fan ÚNICS!
FONG
ELS F
6. E
6. E
ELS F
FONG
GS A
AMEB
BOIDE
ES
https://www.researcchgate.net/publication/2223973824_Description__and_li
fe_cycle_of_a_new_Physarum_Myxomycetes__from_the_Atacama_Dessert_in
_Chile/figures?lo=1
Caràcter afí
als fongs

generació d’espores en esporangis aèris

animals
ELS FONGS AMEBOIDES: INTRODUCCIÓ

fase vegetativa ameboide: pseudòpodes, fagocitosi, sense paret

Caràcter afí als

https:///www.flickr.com/photos/shimie1/21059452676/
 ELS FONGS AMEBOIDES: SISTEMÀTICA

La sistemàtica fina del grup no és encara definitiva, però

els principals clades estan ben establerts:
ES
BOIDE

EUKARYA

Fíl.. Percolozoa
e co o oa
GS AMEB

Cl. Heterolobosea) (Denominacions antigues, micològiques)

O. Acrasida Fíl. Acrasiomicots
Fíl. Amebozoa
SubFíl. Mycetozoa Fíl. Mixomicots
Cl. Myxogastria
Cl. Mixomicets
ELS FONG

Cl. Protostelia
Cl. Dictyosteliida Cl. Dictiosteliomicets
F

Fíl.
í Cercozoa
Cl. Phytomyxea Fíl. Plasmodioforomicots
6. E
 ELS FONGS AMEBOIDES: SISTEMÀTICA

La filogènia dels Amebozous

ELS F
6. E GS A
FONG ES
BOIDE
AMEB
 ELS FONGS AMEBOIDES: NUTRICIÓ
Recordem!
Pseudofongs
ES
- Digestió externa: Lisotròfia + osmotròfia
BOIDE

- Paret cel·lular amb cel·lulosa

- Formes filamentoses, ceonocítiques
- Falgels
g heteroconts en zoòspores
p
AMEB

Fongs veritables
- Digestió externa: Lisotròfia
L f + osmotròfia
f
GS A

- Paret cel·lular amb quitina

- Formes filamentoses, ceonocítiques o septades i formes unicel·lulars
FONG

- Flagels opistoconts només en fongs zoosòpics

Fongs ameboides
ELS F

-Digestió interna: fagocitosi i Vacuoles digestives

- Sense paret cel·lular en fases actives
- Formes unicel·lulars (plasmodi, ameba) i agregats
6. E

(Pseudoplasmodis)
- Flagels opistoconts en mixamebes
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
Característiques
q generals de la Cl. Mixogàstria
g g ((Mixomicets):
)

- Coneguts en anglès com “True slime moulds”

ES
- La fase amèbica p
presenta dues formes segons
g el medi:
BOIDE

Mixamebes i Mixoflagel·lats
- Formen pseudopodis filosos (aguts)
- S
S’alimenten
alimenten de bactèries,
bactèries algues
algues, fongs i altres
AMEB

microorganismes i fragments de matèria orgànica

- Estadi de plasmodi, variable en mida i aspecte
- Esporocarps
E macroscòpics
ò i
GS A

- Paret cel·lular només en fases de resistència, i en aquest

cas amb cel·lulosa com a component fibril·lar. No quitina.
FONG

- Diversitat: 1000 espècies, 65 gèneres, 5 ordres

ELS F

PLASMODI: massa
protoplasmàtica multinuclear,
unicel·lular, sense paret, que
6. E

es desplaça mitjançant
corrents citoplasmàtiques
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
Cicle Vital de la Cl. Mixogàstria (Mixomicets):
Espores (n)
Meiosi !
ES
BOIDE

Estadi Ameboflagel·lat:
Mixamebes (n)( )
AMEB

Mixoflagel·lats (n)

Fructificació
GS A

(2n)
FONG
ELS F

Fecundació !
6. E

Plasmodi (2n)
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
Estadi d’ameboflagel·lat

- Germinen a partir d’una meiòspora -dispersada per aigua, vent o

insectes- quan les condicions externes són favorables
ES
BOIDE

- Fase unicel·lular i uninucleada, haploide. Es pot reproduir per mitosi

- Forma de Mixameba si l’ambient és aeri; forma de Mixoflagel·lat (amb
2 flagels desiguals, un més llarg que l’altre) si estan immerses en aigua.
Poden passar d’una forma a l’altra.
AMEB

- Dues mixamebes, dos mixoflagel·lats, o un de cada es poden fusionar,

si són compatibles, per formar una cèl·lula diploide (inici fase 2n
plasmodial)
GS A

-Fagocitosi de microorganismes del medi mitjançat pseudòpodes filosos

- Poden formar cists de resistència, amb paret de cel·lulosa,
cel lulosa, ens cas que
FONG

les condicions ambientals esdevinguin adverses (humitat, temperatura,

pH, nutrients, llum, etc).
ELS F
6. E
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
Estadi d’ameboflagel·lat
ELS F
6. E GS A
FONG ES
BOIDE
AMEB
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
Estadi de PLASMODI
- Massa protoplasmàtica nua (sense paret)
ES
- Polienèrgida (molts nuclis)
BOIDE

- Moviment per reptació- corrents citoplasmàtiques i “mucus

extracel·lular”
- Fagocitosi digestió interna (alguns amb certa capacitat de
AMEB

d’osmotròfia)
- Hi ha 3 tipus de plasmodis: Faneroplasmodi, Afanoplasmodi i
Protoplasmodi.
GS A

- Pot formar esclerocis de resistència davant condicions ambientals

adverses.
FONG
ELS F
6. E

Journal of Experimental Biology (2015) 218, 3729-3738 doi:10.1242/jeb.124354

 ELS FONGS AMEBOIDES: INTRODUCCIÓ
PLASMODI tipus FANEROPLASMODI
AMEB
GS A ES
BOIDE

FANEROPLASMODI:
FONG

Plasmodi macroscòpic (de cm

a 1 metre o més), de colors
vius o blanc, amb venes
ELS F

ramificades i front d’avanç

amb forma de ventall. Pot
originar molts esporangis,
segons tipus de
d fructificació.
6. E

Corrents citoplasmàtiques.
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
PLASMODI tipus AFANOPLASMODI
Aphanes= invisible
ES
BOIDE
AMEB

Stemonitis
GS A

AFANOPLASMODI:
Plasmodi microscòpic
FONG

(lupa!) (100-200 μm),

incolor, amb ramificacions
estretes (no fa ventall),
petites venes
ELS F

translúcides. Origina pocs

esporangis. Ordre
Stemonitales
Stemonitales.
6. E
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
PLASMODI tipus PROTOPLASMODI
ES
BOIDE
AMEB

PROTOPLASMODI:
GS A

Incolor, microscòpic (microscopi!),

FONG

més petit que l’afanoplasmodi (fins

100 μm), sense venes.
Origina 1 sol esporangi.
ELS F

S bl plasmodi
Sembla l d de
d protostèlids.
èl d
Ordre Echinosteliales
Echinostelium minutum
6. E
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA

Procés de FRUCTIFICACIÓ

- El plasmodi amb nuclis 2n va alimentant-se i creixent fins que algun

ES

f t extern
factor t estimula
ti l lal fructificació
f tifi ió i culminació
l i ió d dell procés
é sexuall
BOIDE

- El plasmodi deixa d’alimentar-se i adquireix un fototropisme positiu

que el portarà fins al lloc adequat on fructificar.
- El continut plasmodial es comença a agrupar i reorganitzar per
AMEB

formar el/s esporangi/s.

- En la zona basal, en contacte amb el substrat, es forma
l’hipotal·lus.
GS A

- Dins del cos fructífer els nuclis sofriran meiosi i es diferenciaran les

http://www.plantasyhongos.es/herbariium/fungi/Leocarpus_frragilis_19.jpg
espores, amb una paret de cel·lulosa generalment ornamentada.
FONG

- Hi ha diversos tipus de fructificacions. Les veurem a continuació,

amb els seus components.
ELS F
6. E
6. E
ELS F
FONG
GS A
AMEB
BOIDE
ES Procés de FRUCTIFICACIÓ

Physarum sp
ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA

http://www.plantasyhongos.es/herbariium/fungi/Leocarpus_frragilis_19.jpg
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
FRUCTIFICACIONS = ESPORÒFORS = ESPOROCARPS
TIPUS: ESPORANGIS SOLITARIS
Physarum sp.
AMEB
GS A ES
BOIDE

Arcyria denudata

Diachea leucopodia
p
FONG

S
Stemonitis sp.
ELS F
6. E
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
FRUCTIFICACIONS = ESPORÒFORS = ESPOROCARPS
ES TIPUS: ETALIS

Tot el plasmodi esdevé una fructificació

BOIDE

hemisfèrica, comprèn diversos esporangis

que han perdut la individualitat i es
troben reunits en un únic peridi comú.
la epidendrum
m
AMEB

Mucilago crustacea
Lycogala
ELS F
6. E GS A
FONG

Lycogala epidendrum Fuligo septica

 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
FRUCTIFICACIONS = ESPORÒFORS = ESPOROCARPS
ES
BOIDE TIPUS: PSEUDOETALIS

Esporangis agrupats molt

densament, amb aspecte
extern d’etali, però cada
esporangi manté la seva
AMEB

individualitat i poden
reconèixer-se en una
observació acurada
M
Metatrichia
h vesparium
GS A

Tubifera sp.
FONG
ELS F
6. E
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
FRUCTIFICACIONS = ESPORÒFORS = ESPOROCARPS
ES
BOIDE TIPUS: PLASMODIOCARP

EL protoplast s’acumula a
les venes principals del
plasmodi, i es recobreix d’un
peridi comú protector dins
AMEB

del qual es diferencien les

espores. La fructificació
segueix l’estructura
reticulada
d ded les venes
GS A

principals
FONG

Hemitrichia sp.
ELS F
6. E

https://journals.plos.org/plosone/article/figure?id=10.1371/journal.pone.0174825.g001
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
ESTRUCTURA DE L’ESPORANGI

4. Peridi
AMEB
GS A
FONG ES
BOIDE

3. Columel·la
1. Hipotal
Hipotal·lus
lus
ELS F

5. Capil·lici

2. Estípit
2
6. E

6. Espores
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
ECOLOGIA, HÀBITAT
ES
Arcyria denudata
Fusta, troncs
BOIDE

d’arbres vius o
caiguts
AMEB

Damunt vegetals
GS A

Badhamia utricularia
vius o en
descomposició:
FONG

Fuligo septica Fuligo septica

Fuligo septica
ELS F
6. E
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
ECOLOGIA, HÀBITAT
ES
Allí on hi hagi humitat i matèria orgànica, hàbitat de
BOIDE

bactèries i microorganismes!
FONG
ELS F
6. E AMEB
GS A
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
DIVERISTAT, ORDRES:

Ordre Liceida (nom. Bot: Liceales). No presenten capil·lici ni incrustacions calcàries.

ES
Les espores són pàl·lides en massa, o més o menys incolores. Solen presentar
faneroplasmodi i habitualment viuen sobre fusta morta. morta Destaquen Cribraria
BOIDE

cancellata (el seu peridi amb venes fent un reticle tipu sedàs), Tubifera ferruginosa,
amb pseudoetalis, i Lycogala epidendron, amb veritables etalis
Cribaria cancellata Lycogala epidendron
AMEB
GS A
FONG

Echinostelium minutum

Ordre Echinostelida (nom. Bot: Echinosteliales).

Presenten protoplasmodis.
protoplasmodis Són bastant
ELS F

petitons i inconspicuus, i passen desapercebuts

malgrat la seva abundància.
6. E
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
DIVERISTAT, ORDRES:
ES
Ordre Trichiida ((nom. Bot: Trichiales).
) Presenten esporangis
p g
BOIDE

amb espores de color clar i poc ornamentades. El capilici

està ben desenvolupat i ornamentat. Poden quedar restes
en forma de copa del peridi, el calícle. Són bastant
abundants. Destaquenq els g gèneres Arcyria,
y Trichia, Arcyria
AMEB

Perichaena, Hemitrichia, Metatrichia, etc. El capilici Metatrichia floriformis

www.Pinnterest.ca/pin/435512226442956225/
d'algunes espècies és molt cridaner, groc o vermell.
GS A

Fuligo septica
FONG

Ordre Physarida (nom. Bot: Physarales). Presenten

faneroplasmodis, esporangis i espores pigmentades. Són
els més habituals, conspicus. Alguns poden presentar
incrustacions calcàries en el p peridi i capilici.
p No tenen
ELS F

columel·la. El gènere més típic és Physarum. En figueres de

moro apareix Badhamia, amb nòduls calcificats al capilici.
Un altre gènere comú és Didymium. Destaca també

www.granadanatuural.com
Mucilago crustacea i, sobretot, Fuligo septica, amb etalis
6. E

enormes. Leocarpus fragilis, molt acolorit, pot trobar-se en

fulles caigudes de Quercus i altres restes vegetals.
Didymium squamulosum
 ELS FONGS AMEBOIDES: MIXOGÀSTRIA
DIVERISTAT, ORDRES:

Ordre Stemonitida (nom. Bot: Stemonitales). Són bastant diferents de la resta de mixos.
ES
Presenten espores brunes o violàcies, afanoplasmodi i columel·la. Destaquen els gèneres
Stemonitis amb esporangis plumosos,
Stemonitis, plumosos i Comatricha nigra,
nigra d
d'esporangis
esporangis globosos,
globosos força
BOIDE

freqüent.

Stemonitis sp. Comatricha nigra

AMEB
GS A

www.granadannatural.com
FONG
ELS F
6. E
 ELS FONGS AMEBOIDES: Cl. DICTIOSTÈLIDA

ES Característiques generals dels Dictiostèlids:

- Coneguts en anglès com “Dictiostelid cellular slime moulds”

BOIDE

- Les amebes no són cilíndriques, són més aviat aplanades

- Formen pseudopodis filosos (aguts)
- Estadi
E t di de
d pseudoplasmodi
d l di (agregació
( ió cel·lular)
ll l )
AMEB

- Diversitat: 50 espècies, 4 gèneres

GS A

ww.scientificamerican.coom/article/what-is-it-soocial-cells/
FONG
ELS F
6. E

https://ww
Diverses etapes de desenvolupament de sorocarps de Dyctiostelium discoideum
 ELS FONGS AMEBOIDES: Mycetozoa, Cl. Dictiostèlida
Cicle vital dels Dictiostèlids:

Dictyostelium discoideum
ES
Maduració sorocarp
BOIDE

Formació del
sorocarp
c
AMEB

Espores
GS A

Fase de “llimac”
FONG

Pseudoplasmodi
P
multicel·lular
Ameba uninucleada i
ELS F

h l id
haploide
Agregació amèbica
“centre d’acrasina”
6. E

Macrocists
 ELS FONGS AMEBOIDES: Mycetozoa, Cl. Dictiostèlida
Cicle vital dels Dictiostèlids:
ELS F
6. E GS A
FONG ES
BOIDE
AMEB
 ELS FONGS AMEBOIDES: Mycetozoa, Cl. Dictiostèlida
Cicle vital dels Dictiostèlids:
ELS F
6. E GS A
FONG ES
BOIDE
AMEB

Agregació d’amebes Culminació i formació de l’esporocarp

en un pseudoplasmodi
 ELS FONGS AMEBOIDES: Mycetozoa, Cl. Dictiostèlida
Fructificació dels Dictiostèlids:
Development of Dictyostelium (M.
Grimson, R. Blanton, Texas Tech
ES
University)
GS A
FONG
ELS F BOIDE
AMEB

Formació de l’esporocarp
6. E

de Dictyostelium discoideum
 ELS FONGS AMEBOIDES: Cercozoa, Phytomyxea

ES
BOIDE Taxonomia

EUKARYA

Fíl.. Percolozoa
e co o oa
AMEB

Cl. Heterolobosea) (Denominacions antigues, micològiques)

O. Acrasida Fíl. Acrasiomicots
GS A

Fíl. Amebozoa
SubFíl. Mycetozoa Fíl. Mixomicots
Cl. Myxogastria
Cl. Mixomicets
FONG

Cl. Protostelia
Cl. Dictyosteliida Cl. Dictiosteliomicets
ELS F

Fíl.
í Cercozoa
Cl. Phytomyxea Fíl. Plasmodioforomicots
O. Plasmodiophorida
6. E
 ELS FONGS AMEBOIDES: Cercozoa, Phytomyxea
Característiques generals
AMEB
GS A ES
BOIDE

• Paràsits biotròfics intracel·lulars,

intracel·lulars fagotròfics del contingut cel·lular de
FONG

plantes i d’oomicets. Holocàrpic.

• Amb extrusoma (“stachel”) per penetrar en les cèl·lules.
• Cèl·lules vegetatives plasmodials (multinucleades)
(multinucleades). Holocàrpic
ELS F

• Flagels llisos (2-4) en les zoòspores .

• Quitina en els cists (cèl·lules de resistència que resten al medi estern).
• Forma de les crestes mitocondrials ambigua
ambigua.
6. E

• Divisió Nuclear Cruciforme.

• Monofilètics.
 ELS FONGS AMEBOIDES: Plasmodiofòrids
Característiques dels diversos elements del cicle i patologia
ELS F
6. E GS A
FONG ES
BOIDE
AMEB

Plasmodiophora brassicae

Brassica oleracea, United States © Robert Wick, University of Massachusetts, Bugwood.org

 ELS FONGS AMEBOIDES: Plasmodiofòrids

ELS F
6. E GS A
FONG ES
BOIDE
AMEB Cicle vital de Plamodiophora

www.wikimedia.org
 ELS FONGS AMEBOIDES: Plasmodiofòrids
Fitopatògens
ELS F
6. E GS A
FONG ES
BOIDE
AMEB

Spongospora subterranea, Sarna pulverulenta de les patates