Cytokinesis: A Closer Look

In animal cells, cytokinesis occurs by a process known as cleavage. The first sign of cleavage is
the appearance of a cleavage furrow, a shallow groove in the cell surface near the old
metaphase plate (Figure 12.10a). On the cytoplasmic side of the furrow is a contractile ring of
actin microfilaments associated with molecules of the protein myosin. The actin microfilaments
interact with the myosin molecules, causing the ring to contract. The contraction of the dividing
cell’s ring of microfilaments is like the pulling of a drawstring. The cleavage furrow deepens until
the parent cell is pinched in two, producing two completely separated cells, each with its own
nucleus and its own share of cytosol, organelles, and other subcellular structures. Cytokinesis in
plant cells, which have cell walls, is markedly different. There is no cleavage furrow. Instead,
during telophase, vesicles derived from the Golgi apparatus move along microtubules to the
middle of the cell, where they (ციტოკინეზი:ცხოველურ უჯრედებში ციტოკინეზი ხდება
პროცესით, რომელიც ცნობილია როგორც გახლეჩა. გახლეჩის პირველი ნიშანი არის ნაპრალის
გამოჩენა, ზედაპირული ღარი უჯრედის ზედაპირზე ძველი მეტაფაზის ფირფიტასთან (სურათი
12.10a). ნაღვლის ციტოპლაზმურ მხარეს არის აქტინის მიკროფილამენტების კონტრაქტული
რგოლი, რომელიც დაკავშირებულია ცილოვანი მიოზინის მოლეკულებთან. აქტინის
მიკროფილამენტები ურთიერთქმედებენ მიოზინის მოლეკულებთან, რაც იწვევს რგოლის
შეკუმშვას. მიკროფილამენტების გამყოფი უჯრედის რგოლის შეკუმშვა ძაფის გაჭიმვას ჰგავს.
გაყოფის ღრმული ღრმავდება მანამ, სანამ მშობელი უჯრედი ორად არ გაიჭედება, წარმოქმნის ორ
სრულიად განცალკევებულ უჯრედს, თითოეულს აქვს თავისი ბირთვი და ციტოზოლის,
ორგანელებისა და სხვა უჯრედული სტრუქტურების საკუთარი წილი. ციტოკინეზი მცენარეთა
უჯრედებში, რომლებსაც აქვთ უჯრედის კედლები, მკვეთრად განსხვავებულია. არ არის დეკოლტეს
ბეწვი. ამის ნაცვლად, ტელოფაზის დროს, გოლჯის აპარატიდან მიღებული ვეზიკულები
მიკროტუბულების გასწვრივ მოძრაობენ უჯრედის შუაში, სადაც ისინი)

coalesce, producing a cell plate (Figure 12.10b). Cell wall materials carried in the vesicles
collect inside the cell plate as it grows. The cell plate enlarges until its surrounding membrane
fuses with the plasma membrane along the perimeter of the cell. Two daughter cells result, each
with its own plasma membrane. Meanwhile, a new cell wall arising from the contents of the cell
plate has formed between the daughter cells. Figure 12.11 is a series of micrographs of a
dividing plant cell. Examining this figure will help you review mitosis and
cytokinesis.(ერთიანდება, წარმოქმნის უჯრედის ფირფიტას (სურათი 12.10b). ვეზიკულებში
გადატანილი უჯრედის კედლის მასალები გროვდება უჯრედის ფირფიტის შიგნით, როდესაც ის
იზრდება. უჯრედის ფირფიტა ფართოვდება მანამ, სანამ მისი მიმდებარე მემბრანა არ შეერწყმება
პლაზმურ მემბრანას უჯრედის პერიმეტრის გასწვრივ. წარმოიქმნება ორი ქალიშვილი უჯრედი,
თითოეულს აქვს საკუთარი პლაზმური მემბრანა. იმავდროულად, ქალიშვილ უჯრედებს შორის
წარმოიქმნება ახალი უჯრედის კედელი, რომელიც წარმოიქმნება უჯრედის ფირფიტის
შიგთავსიდან. სურათი 12.11 არის გამყოფი მცენარის უჯრედის მიკროგრაფიების სერია. ამ
ფიგურის შესწავლა დაგეხმარებათ მიტოზისა და ციტოკინეზის გადახედვაში.)

Binary Fission in Bacteria

Prokaryotes (bacteria and archaea) can undergo a type of reproduction in which the cell grows
to roughly double its size and then divides to form two cells. The term binary fission, meaning
“division in half,” refers to this process and to the asexual reproduction of single-celled
eukaryotes, such as the amoeba in Figure 12.2a. However, the process in eukaryotes involves
mitosis, while that in prokaryotes does not.
ორობითი გაყოფა ბაქტერიებში

პროკარიოტებს (ბაქტერიებს და არქეებს) შეუძლიათ გაიარონ გამრავლების ტიპი, რომლის

დროსაც უჯრედი იზრდება დაახლოებით ორჯერ ზომამდე და შემდეგ იყოფა ორ უჯრედად.
ტერმინი ორობითი დაშლა, რაც ნიშნავს „ნახევრად გაყოფას“, აღნიშნავს ამ პროცესს და
ერთუჯრედიანი ევკარიოტების უსქესო რეპროდუქციას, როგორიცაა ამება ნახატზე 12.2a. თუმცა,
ევკარიოტებში პროცესი მოიცავს მიტოზს, ხოლო პროკარიოტებში - არა.

In bacteria, most genes are carried on a single bacterial chromosome that consists of a circular
DNA molecule and associated proteins. Although bacteria are smaller and simpler than
eukaryotic cells, the challenge of replicating their genomes in an orderly fashion and distributing
the copies equally to two daughter cells is still formidable. The chromosome of the bacterium
Escherichia coli, for example, when it is fully stretched out, is about 500 times as long as the
cell. For such a long chromosome to fit within the cell requires that it be highly coiled and folded.
ბაქტერიებში გენების უმეტესობა განლაგებულია ერთ ბაქტერიულ ქრომოსომაზე, რომელიც
შედგება წრიული დნმ-ის მოლეკულისგან და ასოცირებული ცილებისგან. მიუხედავად იმისა, რომ
ბაქტერიები უფრო პატარა და მარტივია ვიდრე ევკარიოტული უჯრედები, მათი გენომის
მოწესრიგებული რეპლიკაციისა და ასლების ორ ქალიშვილ უჯრედზე თანაბრად განაწილების
გამოწვევა მაინც დიდია. მაგალითად, ბაქტერია Escherichia coli-ს ქრომოსომა, როდესაც ის
სრულად არის დაჭიმული, უჯრედზე დაახლოებით 500-ჯერ გრძელია. იმისათვის, რომ ასეთი
გრძელი ქრომოსომა უჯრედში მოთავსდეს, საჭიროა მისი ძლიერად დახვეული და დაკეცილი.

In E. coli, the process of cell division is initiated when the DNA of the bacterial chromosome
begins to replicate at a specific place on the chromosome called the origin of replication,
producing two origins. As the chromosome continues to replicate, one origin moves rapidly
toward the opposite end of the cell (Figure 12.12). While the chromosome is replicating, the cell
elongates. When replication is complete and the bacterium has reached about twice its initial
size, its plasma membrane pinches inward, dividing the parent E. coli cell into two daughter
cells. In this way, each cell inherits a complete genome.E. coli-ში უჯრედების გაყოფის პროცესი
იწყება მაშინ, როდესაც ბაქტერიული ქრომოსომის დნმ იწყებს რეპლიკაციას ქრომოსომის
კონკრეტულ ადგილას, რომელსაც ეწოდება რეპლიკაციის საწყისი და წარმოქმნის ორ საწყისს.
როდესაც ქრომოსომა აგრძელებს რეპლიკაციას, ერთი საწყისი სწრაფად მოძრაობს უჯრედის
საპირისპირო ბოლოსკენ (სურათი 12.12). სანამ ქრომოსომა მრავლდება, უჯრედი გრძელდება.
როდესაც რეპლიკაცია დასრულებულია და ბაქტერია საწყის ზომას დაახლოებით ორჯერ მიაღწევს,
მისი პლაზმური მემბრანა იკეცება შიგნით და ყოფს მშობელი E. coli უჯრედს ორ ქალიშვილ
უჯრედად. ამ გზით, თითოეული უჯრედი მემკვიდრეობით იღებს სრულ გენომს.
Using the techniques of modern DNA technology to tag the origins of replication with molecules
that glow green in fluorescence microscopy (see Figure 6.3), researchers have directly
observed the movement of bacterial chromosomes.თანამედროვე დნმ-ის ტექნოლოგიის ტექნიკის
გამოყენებით რეპლიკაციის წარმოშობის აღნიშვნა მოლეკულებით, რომლებიც მწვანედ ანათებენ
ფლუორესცენტულ მიკროსკოპში (იხ. სურათი 6.3), მკვლევარებმა პირდაპირ დააკვირდნენ
ბაქტერიული ქრომოსომების მოძრაობას.

This movement is reminiscent of the poleward movements

of the centromere regions of eukaryotic chromosomes during anaphase of mitosis, but bacteria
don’t have visible mitotic spindles or even microtubules. In most bacterial species studied, the
two origins of replication end up at opposite ends of the cell or in some other very specific
location, possibly anchored there by one or more proteins. How bacterial chromosomes move
and how their specific location is
ეს მოძრაობა მოგვაგონებს პოლუსზე მოძრაობებს
ევკარიოტული ქრომოსომების ცენტრომერული უბნები მიტოზის ანაფაზის დროს, მაგრამ
ბაქტერიებს არ აქვთ ხილული მიტოზური შტრიხები ან თუნდაც მიკროტუბულები. შესწავლილ
ბაქტერიულ სახეობებში უმეტესობაში, რეპლიკაციის ორი საწყისი მთავრდება უჯრედის
საპირისპირო ბოლოებზე ან სხვა ძალიან სპეციფიკურ ადგილას, შესაძლოა იქ ერთი ან რამდენიმე
ცილისგან იყოს მიმაგრებული. როგორ მოძრაობენ ბაქტერიული ქრომოსომა და როგორ არის მათი
სპეციფიკური მდებარეობა

established and maintained are active areas of research. Several proteins have been identified
that play important roles.ჩამოყალიბებული და შენარჩუნებული არის კვლევის აქტიური სფეროები.
გამოვლენილია რამდენიმე ცილა, რომლებიც მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ.

Polymerization of one protein resembling eukaryotic actin apparently functions in bacterial

chromosome movement during cell division, and another protein that is related to tubulin helps
pinch the plasma membrane inward, separating the two bacterial daughter cells.
ერთი ცილის პოლიმერიზაცია, რომელიც ეუკარიოტურ აქტინს წააგავს, როგორც ჩანს,
ფუნქციონირებს ბაქტერიული ქრომოსომის მოძრაობაში უჯრედების გაყოფის დროს, ხოლო მეორე
ცილა, რომელიც დაკავშირებულია ტუბულინთან, ხელს უწყობს პლაზმური მემბრანის შეკუმშვას
შიგნით, გამოყოფს ორ ბაქტერიულ ქალიშვილ უჯრედს.

The Evolution of Mitosis

Evolution Given that prokaryotes preceded eukaryotes on Earth by more than a billion years, we
might hypothesize that mitosis evolved from simpler prokaryotic mechanisms of cell
reproduction. The fact that some of the proteins involved in bacterial binary fission are related to
eukaryotic proteins that function in mitosis supports that hypothesis.ევოლუცია იმის
გათვალისწინებით, რომ პროკარიოტები უსწრებდნენ ევკარიოტებს დედამიწაზე მილიარდ წელზე
მეტი ხნის განმავლობაში, შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ მიტოზი წარმოიქმნა უჯრედების
გამრავლების უფრო მარტივი პროკარიოტული მექანიზმებიდან. ის ფაქტი, რომ ზოგიერთი ცილა,
რომელიც მონაწილეობს ბაქტერიულ ორობით დაყოფაში, დაკავშირებულია ევკარიოტულ
პროტეინებთან, რომლებიც ფუნქციონირებენ მიტოზში, ამ ჰიპოთეზას ადასტურებს.

As eukaryotes with nuclear envelopes and larger genomes evolved, the ancestral process of
binary fission, seen today in bacteria, somehow gave rise to mitosis. Variations on cell division
exist in different groups of organisms.როდესაც ევკარიოტები ბირთვული კონვერტებით და უფრო
დიდი გენომებით განვითარდნენ, ორობითი დაშლის წინაპრების პროცესმა, რომელიც დღეს
ბაქტერიებში ჩანს, რატომღაც წარმოშვა მიტოზი. უჯრედების გაყოფის ვარიაციები არსებობს
ორგანიზმების სხვადასხვა ჯგუფში.

These variant processes may be similar to mechanisms used by ancestral species and thus
may resemble steps in the evolution of mitosis from a binary fission-like process presumably
carried out by very early bacteria. Possible intermediate stages are suggested by two unusual
types of nuclear division found today in certain unicellular eukaryote dinoflagellates, diatoms,
and some yeasts (Figure 12.13).ეს ვარიანტული პროცესები შეიძლება იყოს წინაპრების
სახეობების მიერ გამოყენებული მექანიზმების მსგავსი და, შესაბამისად, შეიძლება ჰგავდეს
მიტოზის ევოლუციის საფეხურებს ორობითი დაშლის მსგავსი პროცესიდან, რომელიც სავარაუდოდ
განხორციელდა ძალიან ადრეული ბაქტერიების მიერ. შესაძლო შუალედურ ეტაპებს გვთავაზობს
ბირთვული გაყოფის ორი უჩვეულო ტიპი, რომლებიც დღეს გვხვდება ზოგიერთ უჯრედულ
ევკარიოტ დინოფლაგელატებში, დიატომებში და ზოგიერთ საფუარში (სურათი 12.13).

These two modes of nuclear division are thought to be cases where ancestral mechanisms
have remained relatively unchanged over evolutionary time. In both types, the nuclear envelope
remains intact, in contrast to what happens in most eukaryotic cells.ბირთვული დაყოფის ეს ორი
რეჟიმი ითვლება შემთხვევები, როდესაც წინაპრების მექანიზმები შედარებით უცვლელი დარჩა
ევოლუციური დროის განმავლობაში. ორივე ტიპში, ბირთვული გარსი ხელუხლებელი რჩება,
განსხვავებით ევკარიოტული უჯრედების უმეტესობაში.

Fertilization and meiosis alternate in sexual life cycles

A life cycle is the generation-to-generation sequence of stages in the reproductive history of an

organism, from conception to production of its own offspring. In this section, we use humans as
an example to track the behavior of chromosomes through the sexual life cycle. We begin by
considering the chromosome count in human somatic cells and gametes. We will then explore
how the behavior of chromosomes relates to the human life cycle and other types of sexual life
cycles.განაყოფიერება და მეიოზი ერთმანეთს ენაცვლება სექსუალური ცხოვრების ციკლებში

სასიცოცხლო ციკლი არის ორგანიზმის რეპროდუქციული ისტორიის ეტაპების თანმიმდევრობა

თაობიდან თაობამდე, ჩასახვიდან საკუთარი შთამომავლების წარმოებამდე. ამ განყოფილებაში ჩვენ
ვიყენებთ ადამიანებს, როგორც მაგალითს, რათა თვალყური ადევნოთ ქრომოსომების ქცევას
სექსუალური ცხოვრების ციკლის განმავლობაში. ჩვენ ვიწყებთ ადამიანის სომატურ უჯრედებში და
გამეტებში ქრომოსომების რაოდენობის განხილვით. შემდეგ ჩვენ გამოვიკვლევთ, თუ როგორ
უკავშირდება ქრომოსომების ქცევა ადამიანის სიცოცხლის ციკლს და სხვა სახის სექსუალური
ცხოვრების ციკლებს.
Sets of Chromosomes in Human Cells

In humans, each somatic cell has 46 chromosomes. During mitosis, the chromosomes become
condensed enough to be visible under a light microscope. At this point, they can be
distinguished from one another by their size, the positions of their centromeres, and the pattern
of colored bands produced by certain chromatin-binding stains.ქრომოსომების კომპლექტი
ადამიანის უჯრედებში

ადამიანებში თითოეულ სომატურ უჯრედს აქვს 46 ქრომოსომა. მიტოზის დროს ქრომოსომა

იმდენად კონდენსირებული ხდება, რომ ხილული იყოს მსუბუქი მიკროსკოპის ქვეშ. ამ ეტაპზე, ისინი
შეიძლება განვასხვავოთ ერთმანეთისგან ზომით, ცენტრომერების პოზიციით და ფერადი ზოლების
ნიმუშით, რომლებიც წარმოიქმნება გარკვეული ქრომატინის შემაკავშირებელი ლაქებით.

Careful examination of a micrograph of the 46 human chromosomes from a single cell in mitosis
reveals that there are two chromosomes of each of 23 types.მიტოზის ერთი უჯრედიდან 46
ადამიანის ქრომოსომის მიკროგრაფიის ფრთხილად გამოკვლევა ცხადყოფს, რომ არსებობს 23
ტიპის თითოეული ქრომოსომა.

This becomes clear when images of the chromosomes are arranged in pairs, starting with the
longest chromosomes. The resulting ordered display is called a karyotype (Figure 13.3).ეს
ცხადი ხდება, როდესაც ქრომოსომების გამოსახულებები განლაგებულია წყვილებად, დაწყებული
ყველაზე გრძელი ქრომოსომებით. მიღებულ მოწესრიგებულ ჩვენებას კარიოტიპი ეწოდება
(სურათი 13.3).

The two chromosomes of a pair have the same length, centromere position, and staining
pattern: These are called homologous chromosomes, or homologs.წყვილის ორ ქრომოსომას
აქვს ერთი და იგივე სიგრძე, ცენტრომერული პოზიცია და შეღებვის ნიმუში: მათ უწოდებენ
ჰომოლოგიურ ქრომოსომებს ან ჰომოლოგებს.

Both chromosomes of each pair carry genes controlling the same inherited characters. For
example, if a gene for eye color is situated at a particular locus on a certain chromosome, then
the homolog of that chromosome will also have a version of the same gene specifying eye color
at the equivalent locus.თითოეული წყვილის ორივე ქრომოსომა ატარებს გენებს, რომლებიც
აკონტროლებენ იგივე მემკვიდრეობით სიმბოლოებს. მაგალითად, თუ თვალის ფერის გენი
განლაგებულია კონკრეტულ ლოკუსზე გარკვეულ ქრომოსომაზე, მაშინ ამის ჰომოლოგია
ქრომოსომას ასევე ექნება იგივე გენის ვერსია, რომელიც აზუსტებს თვალის ფერს ეკვივალენტურ
ადგილზე.

The two distinct chromosomes referred to as X and Y are an important exception to the general
pattern of homologous chromosomes in human somatic cells.ორი განსხვავებული ქრომოსომა,
რომლებიც მოხსენიებულია როგორც X და Y, მნიშვნელოვანი გამონაკლისია ადამიანის სომატურ
უჯრედებში ჰომოლოგიური ქრომოსომების ზოგადი ნიმუშიდან.

Human females have a homologous pair of X chromosomes (XX), but males have one X and
one Y chromosome (XY). Only small parts of the X and Y are homologous.ქალებს აქვთ X
ქრომოსომების ჰომოლოგიური წყვილი (XX), მაგრამ მამაკაცებს აქვთ ერთი X და ერთი Y
ქრომოსომა (XY). X და Y-ის მხოლოდ მცირე ნაწილებია ჰომოლოგიური.

Most of the genes carried on the X chromosome do not have counterparts on the tiny Y, and the
Y chromosome has genes lacking on the X. Because they determine an individual’s sex, the X
and Y chromosomes are called sex chromosomes. The other chromosomes are called
autosomes.X ქრომოსომაზე გადატანილი გენების უმეტესობას არ აქვს მსგავსი პაწაწინა Y-ზე,
ხოლო Y ქრომოსომას აქვს გენები, რომლებიც აკლია X-ზე. რადგან ისინი განსაზღვრავენ
ინდივიდის სქესს, X და Y ქრომოსომებს უწოდებენ სქესის ქრომოსომებს. დანარჩენ ქრომოსომებს
აუტოსომებს უწოდებენ.

The pairs of homologous chromosomes in each human somatic cell is a consequence of our
sexual origins. We inherit one chromosome of a pair from each parent.ადამიანის თითოეულ
სომატურ უჯრედში ჰომოლოგიური ქრომოსომის წყვილი ჩვენი სექსუალური წარმოშობის შედეგია.
ჩვენ მემკვიდრეობით ვიღებთ წყვილის ერთ ქრომოსომას თითოეული მშობლისგან.

Thus, the 46 chromosomes in our somatic cells are actually two sets of 23 chromosomes—a
maternal set (from our mother) and a paternal set (from our father).ამრიგად, ჩვენს სომატურ
უჯრედებში 46 ქრომოსომა რეალურად არის 23 ქრომოსომის ორი ნაკრები - დედობრივი ნაკრები
(ჩვენი დედისგან) და მამობრივი ნაკრები (ჩვენი მამისგან).

The number of chromosomes in a single set is represented by n. Any cell with two chromosome
sets is called a diploid cell and has a diploid number of chromosomes, abbreviated 2n. For
humans, the diploid number is 46 (2n = 46), the number of chromosomes in our somatic
cells.ქრომოსომების რაოდენობა ერთ ნაკრებში წარმოდგენილია n-ით. ნებისმიერ უჯრედს ორი
ქრომოსომული ნაკრებით ეწოდება დიპლოიდური უჯრედი და აქვს ქრომოსომების დიპლოიდური
რიცხვი, შემოკლებით 2n. ადამიანებისთვის დიპლოიდური რიცხვია 46 (2n = 46), ქრომოსომების
რაოდენობა ჩვენს სომატურ უჯრედებში.

In a cell in which DNA synthesis has occurred, all the chromosomes are duplicated, and
therefore each consists of two identical sister chromatids, associated closely at the centromere
and along the arms.უჯრედში, რომელშიც მოხდა დნმ-ის სინთეზი, ყველა ქრომოსომა
დუბლირებულია და, შესაბამისად, თითოეული შედგება ორი იდენტური დის ქრომატიდისგან,
რომლებიც მჭიდროდ არიან დაკავშირებული ცენტრომერზე და მკლავების გასწვრივ.

(Even though the chromosomes are duplicated, we still say the cell is diploid (2n) because it has
only two sets of information.) Figure 13.4 helps clarify the various terms that we use to describe
duplicated chromosomes in a diploid cell.(მიუხედავად იმისა, რომ ქრომოსომა დუბლირებულია,
ჩვენ მაინც ვამბობთ, რომ უჯრედი არის დიპლოიდური (2n), რადგან მას აქვს ინფორმაციის
მხოლოდ ორი ნაკრები.) სურათი 13.4 გვეხმარება გარკვევაში სხვადასხვა ტერმინები, რომლებსაც
ვიყენებთ დიპლოიდურ უჯრედში დუბლირებული ქრომოსომების აღსაწერად.

Unlike somatic cells, gametes contain a single set of chromosomes. Such cells are called
haploid cells, and each has a haploid number of chromosomes (n). For humans, the haploid
number is 23 (n = 23).სომატური უჯრედებისგან განსხვავებით, გამეტები შეიცავს ქრომოსომების
ერთ კომპლექტს. ასეთ უჯრედებს ჰაპლოიდური უჯრედები ეწოდება და თითოეულს აქვს
ქრომოსომების ჰაპლოიდური რაოდენობა (n). ადამიანებისთვის ჰაპლოიდური რიცხვია 23 (n = 23).

The set of 23 consists of the 22 autosomes plus a single sex chromosome. An unfertilized egg
contains an X chromosome, but a sperm may contain an X or a Y chromosome.კომპლექტი 23
შედგება 22 აუტოსომისგან, პლუს ერთი სქესის ქრომოსომა. გაუნაყოფიერებელი კვერცხუჯრედი
შეიცავს X ქრომოსომას, მაგრამ სპერმა შეიძლება შეიცავდეს X ან Y ქრომოსომას.

Each sexually reproducing species has a characteristic diploid and haploid number. For
example, the fruit fly Drosophila melanogaster has a diploid number (2n) of 8 and a haploid
number (n) of 4, while for dogs, 2n is 78 and n is 39. Now let’s consider chromosome behavior
during sexual life cycles. We’ll use the human life cycle as an example.სქესობრივად
გამრავლებულ თითოეულ სახეობას აქვს დამახასიათებელი დიპლოიდური და ჰაპლოიდური
რიცხვი. მაგალითად, ბუზს Drosophila melanogaster-ს აქვს დიპლოიდური რიცხვი (2n) 8 და
ჰაპლოიდური რიცხვი (n) 4, ხოლო ძაღლებისთვის 2n არის 78 და n არის 39. ახლა განვიხილოთ
ქრომოსომის ქცევა სექსუალური ცხოვრების ციკლის დროს. ჩვენ გამოვიყენებთ ადამიანის
სიცოცხლის ციკლს, როგორც მაგალითი.

Behavior of Chromosome Sets in the Human Life Cycle

The human life cycle begins when a haploid sperm from the father fuses with a haploid egg from
the mother (Figure 13.5).
This union of gametes, culminating in fusion of their nuclei, is called fertilization.
ადამიანის სიცოცხლის ციკლი იწყება მაშინ, როდესაც მამის ჰაპლოიდური სპერმა დედის
ჰაპლოიდურ კვერცხუჯრედს ერწყმის (სურათი 13.5).
გამეტების ამ გაერთიანებას, რომელიც მთავრდება მათი ბირთვების შერწყმით, განაყოფიერება
ეწოდება.

The resulting fertilized egg, or zygote, is diploid because it contains two haploid sets of
chromosomes bearing genes representing the maternal and paternal family lines.შედეგად
განაყოფიერებული კვერცხუჯრედი, ანუ ზიგოტი, დიპლოიდურია, რადგან შეიცავს ქრომოსომების
ორ ჰაპლოიდურ კომპლექტს, რომლებიც წარმოადგენენ დედობრივი და მამობრივი ოჯახის ხაზებს.

As a human develops into a sexually mature adult, mitosis of the zygote and its descendant
cells generates all the somatic cells of the body. Both chromosome sets in the zygote and all the
genes they carry are passed with precision to the somatic cells.როდესაც ადამიანი სქესობრივად
მომწიფებულ ზრდასრულ ადამიანად გადაიქცევა, ზიგოტისა და მისი შთამომავალი უჯრედების
მიტოზი წარმოქმნის სხეულის ყველა სომატურ უჯრედს. ორივე ქრომოსომული ნაკრები ზიგოტაში
და ყველა გენი, რომელსაც ისინი ატარებენ, სიზუსტით გადაეცემა სომატურ უჯრედებს.

The only cells of the human body not produced by mitosis are the gametes, which develop from
specialized cells called germ cells in the gonads—ovaries in females and testes in
males.ადამიანის სხეულის ერთადერთი უჯრედები, რომლებიც არ წარმოიქმნება მიტოზით, არის
გამეტები, რომლებიც განვითარდებიან სპეციალიზირებული უჯრედებიდან, რომელსაც ეწოდება
ჩანასახები გონადებში - საკვერცხეები ქალებში და სათესლეები მამაკაცებში.

Imagine what would happen if human gametes were made by mitosis: They would be diploid
like the somatic cells. At the next round of fertilization, when two gametes fused, the normal
chromosome number of 46 would double to 92, and each subsequent generation would double
the number of chromosomes yet again.წარმოიდგინეთ, რა მოხდებოდა, ადამიანის გამეტები რომ
შეიქმნას მიტოზით: ისინი დიპლოიდური იქნებოდნენ, როგორც სომატური უჯრედები.
განაყოფიერების მომდევნო რაუნდში, როდესაც ორი გამეტი შერწყმულია, ნორმალური
ქრომოსომის რიცხვი 46 გაორმაგდება 92-მდე და ყოველი მომდევნო თაობა კვლავ გააორმაგებს
ქრომოსომების რაოდენობას.

This does not happen, however, because in sexually reproducing organisms, gamete formation
involves a type of cell division called meiosis.თუმცა ეს არ ხდება, რადგან სქესობრივი
გამრავლების ორგანიზმებში გამეტების ფორმირება გულისხმობს უჯრედების გაყოფის ტიპს,
რომელსაც მეიოზს უწოდებენ.

This type of cell division reduces the number of sets of chromosomes from two to one in the
gametes, counterbalancing the doubling that occurs at fertilization. As a result of meiosis, each
human sperm and egg is haploid (n = 23). Fertilization restores the diploid condition by
combining two haploid sets of chromosomes, and the human life cycle is repeated, generation
after generation (see Figure 13.5).ამ ტიპის უჯრედების გაყოფა ამცირებს ქრომოსომების
რაოდენობას ორიდან ერთამდე გამეტებში, რაც აწონასწორებს გაორმაგებას, რაც ხდება
განაყოფიერების დროს. მეიოზის შედეგად, თითოეული ადამიანის სპერმა და კვერცხუჯრედი
ჰაპლოიდურია (n = 23). განაყოფიერება აღადგენს დიპლოიდურ მდგომარეობას ქრომოსომების
ორი ჰაპლოიდური ნაკრების შერწყმით და ადამიანის სიცოცხლის ციკლი მეორდება თაობიდან
თაობაში (იხ. სურათი 13.5).

In general, the steps of the human life cycle are typical of many sexually reproducing animals.
Indeed, the processes of fertilization and meiosis are the hallmarks of sexual reproduction in
plants, fungi, and protists as well as in animals.ზოგადად, ადამიანის სიცოცხლის ციკლის
საფეხურები დამახასიათებელია მრავალი სქესობრივი გამრავლების ცხოველისთვის. მართლაც,
განაყოფიერების და მეიოზის პროცესები სქესობრივი გამრავლების ნიშნებია მცენარეებში,
სოკოებსა და პროტისტებში, ისევე როგორც ცხოველებში.

Fertilization and meiosis alternate in sexual life cycles, maintaining a constant number of
chromosomes in each species from one generation to the next.განაყოფიერება და მეიოზი
ერთმანეთს ენაცვლება სექსუალური ცხოვრების ციკლებში, ინარჩუნებს ქრომოსომების მუდმივ
რაოდენობას თითოეულ სახეობაში ერთი თაობიდან მეორემდე.

The Variety of Sexual Life Cycles

Although the alternation of meiosis and fertilization is common to all organisms that reproduce
sexually, the timing of these two events in the life cycle varies, depending on the species. These
variations can be grouped into three main types of life cycles. In the type that occurs in humans
and most other animals, gametes are the only haploid cells (Figure 13.6a).მიუხედავად იმისა,
რომ მეიოზისა და განაყოფიერების მონაცვლეობა საერთოა ყველა ორგანიზმისთვის, რომელიც
მრავლდება სქესობრივად, ამ ორი მოვლენის დრო სასიცოცხლო ციკლში განსხვავდება სახეობების
მიხედვით. ეს ვარიაციები შეიძლება დაიყოს სიცოცხლის ციკლის სამ ძირითად ტიპად. იმ ტიპში,
რომელიც გვხვდება ადამიანებში და სხვა ცხოველებში, გამეტები ერთადერთი ჰაპლოიდური
უჯრედებია (სურათი 13.6a).

Meiosis occurs in germ cells during the production of gametes, which undergo no further cell
division prior to fertilization. After fertilization, the diploid zygote divides by mitosis,producing a
multicellular organism that is diploid.მეიოზი ხდება ჩანასახოვან უჯრედებში გამეტების წარმოქმნის
დროს, რომლებიც განაყოფიერებამდე არ განიცდიან უჯრედების შემდგომ დაყოფას.
განაყოფიერების შემდეგ დიპლოიდური ზიგოტი იყოფა მიტოზით, წარმოქმნის მრავალუჯრედოვან
ორგანიზმს, რომელიც დიპლოიდურია.

Plants and some species of algae exhibit a second type of life cycle called alternation of
generations (Figure 13.6b). This type includes both diploid and haploid stages that are
multicellular.მცენარეები და წყალმცენარეების ზოგიერთი სახეობა ავლენენ მეორე ტიპის
სასიცოცხლო ციკლს, რომელსაც ეწოდება თაობების მონაცვლეობა (სურათი 13.6b). ეს ტიპი
მოიცავს როგორც დიპლოიდურ, ასევე ჰაპლოიდურ სტადიებს, რომლებიც მრავალუჯრედიანია.

The multicellular diploid stage is called the sporophyte. Meiosis in the sporophyte produces
haploid cells called spores. Unlike a gamete, a haploid spore doesn’t fuse with another cell but
divides mitotically, generating a multicellular haploid stage called the
gametophyte.მრავალუჯრედულ დიპლოიდურ სტადიას სპოროფიტი ეწოდება. მეიოზი
სპოროფიტში წარმოქმნის ჰაპლოიდურ უჯრედებს, რომლებსაც სპორები ეწოდება. გამეტისგან
განსხვავებით, ჰაპლოიდური სპორა არ ერწყმის სხვა უჯრედს, არამედ იყოფა მიტოზურად,
წარმოქმნის მრავალუჯრედოვან ჰაპლოიდურ სტადიას, რომელსაც გამეტოფიტი ეწოდება.

Cells of the gametophyte give rise to gametes by mitosis. Fusion of two haploid gametes at
fertilization results in a diploid zygote, which develops into the next sporophyte
generation.გამეტოფიტის უჯრედები წარმოქმნიან გამეტებს მიტოზის გზით. განაყოფიერებისას
ორი ჰაპლოიდური გამეტის შერწყმა იწვევს დიპლოიდურ ზიგოტს, რომელიც ვითარდება
სპოროფიტების შემდეგ თაობაში.

Therefore, in this type of life cycle, the sporophyte generation produces a gametophyte as its
offspring, and the gametophyte generation produces the next sporophyte generation (see Figure
13.6b). The term alternation of generations fits well as a name for this type of life
cycle.მაშასადამე, ამ ტიპის სასიცოცხლო ციკლში, სპოროფიტების თაობა წარმოქმნის
გამეტოფიტს, როგორც მის შთამომავლობას, ხოლო გამეტოფიტის თაობა წარმოქმნის
სპოროფიტების შემდეგ თაობას (იხ. სურათი 13.6b). ტერმინი თაობათა მონაცვლეობა კარგად
ერგება ამ ტიპის სასიცოცხლო ციკლის სახელს.

A third type of life cycle occurs in most fungi and some protists, including some algae (Figure
13.6c). After gametes third fuse and form a diploid zygote, meiosis occurs without a multicellular
diploid offspring developing.სასიცოცხლო ციკლის მესამე ტიპი გვხვდება სოკოების უმეტესობაში
და ზოგიერთ პროტისტში, მათ შორის ზოგიერთ წყალმცენარეებში (სურათი 13.6c). მესამე
გამეტების შერწყმისა და დიპლოიდური ზიგოტის ფორმირების შემდეგ, მეიოზი ხდება
მრავალუჯრედიანი დიპლოიდური შთამომავლების განვითარების გარეშე.

Meiosis produces not gametes but haploid cells that then divide by mitosis and give rise to
either unicellular descendants or a haploid multicellular adult organism. Subsequently, the
haploid organism carries out further mitoses, producing the cells that develop into gametes. The
only diploid stage found in these species is the single-celled zygote.
მეიოზი წარმოქმნის არა გამეტებს, არამედ ჰაპლოიდურ უჯრედებს, რომლებიც შემდეგ იყოფა
მიტოზით და წარმოშობს უჯრედულ შთამომავლებს ან ჰაპლოიდურ მრავალუჯრედოვან
ზრდასრულ ორგანიზმს. შემდგომში, ჰაპლოიდური ორგანიზმი ახორციელებს შემდგომ მიტოზებს,
წარმოქმნის უჯრედებს, რომლებიც ვითარდებიან გამეტებად. ამ სახეობებში ნაპოვნი ერთადერთი
დიპლოიდური სტადია არის ერთუჯრედიანი ზიგოტი.

Note that either haploid or diploid cells can divide by mitosis, depending on the type of life cycle.
Only diploid cells, however, can undergo meiosis because haploid cells have only a single set of
chromosomes that cannot be further reduced.გაითვალისწინეთ, რომ ჰაპლოიდური ან
დიპლოიდური უჯრედები შეიძლება გაიყოს მიტოზით, რაც დამოკიდებულია სიცოცხლის ციკლის
ტიპზე. თუმცა მხოლოდ დიპლოიდურ უჯრედებს შეუძლიათ გაიარონ მეიოზი, რადგან ჰაპლოიდურ
უჯრედებს აქვთ ქრომოსომების მხოლოდ ერთი ნაკრები, რომელთა შემდგომი შემცირება
შეუძლებელია.

Though the three types of sexual life cycles differ in the timing of meiosis and fertilization, they
share a fundamental result: genetic variation among offspring.მიუხედავად იმისა, რომ სამი სახის
სექსუალური ცხოვრების ციკლი განსხვავდება მეიოზისა და განაყოფიერების დროით, ისინი
იზიარებენ ფუნდამენტურ შედეგს: გენეტიკური ცვალებადობა შთამომავლებს შორის.

Meiosis reduces the number of chromosome sets from diploid to haploid

Many of the steps of meiosis closely resemble corresponding steps in mitosis. Meiosis, like
mitosis, is preceded by the duplication of chromosomes. However, this single duplication is
followed by not one but two consecutive cell divisions, called meiosis I and meiosis II. These
two divisions result in four daughter cells (rather than the two daughter cells of mitosis), each
with only half as many chromosomes as the parent cell—one set, rather than two.მეიოზი
ამცირებს ქრომოსომების რაოდენობას დიპლოიდიდან ჰაპლოიდამდე
მეიოზის მრავალი საფეხური ძალიან ჰგავს მიტოზის შესაბამის საფეხურებს. მეიოზს, ისევე
როგორც მიტოზს, წინ უძღვის ქრომოსომების დუბლირება. თუმცა, ამ ერთჯერადი გაორმაგებას
მოჰყვება არა ერთი, არამედ ორი თანმიმდევრული უჯრედის გაყოფა, რომელსაც ეწოდება მეიოზი I
და მეიოზ II. ამ ორი დაყოფის შედეგად წარმოიქმნება ოთხი შვილობილი უჯრედი (მიტოზის ორი
შვილობილი უჯრედის ნაცვლად), თითოეულს აქვს მხოლოდ ნახევარი იმდენი ქრომოსომა, ვიდრე
მშობელი უჯრედი - ერთი ნაკრები და არა ორი.

The Stages of Meiosis

The overview of meiosis in Figure 13.7 shows, for a single pair of homologous chromosomes in
a diploid cell, that both members of the pair are duplicated and the copies sorted into four
haploid daughter cells.მეიოზის მიმოხილვა ნახატ 13.7-ზე გვიჩვენებს, რომ დიპლოიდურ უჯრედში
ჰომოლოგიური ქრომოსომების ერთი წყვილისთვის, წყვილის ორივე წევრი დუბლირებულია და
ასლები დალაგებულია ოთხ ჰაპლოიდურ ქალიშვილ უჯრედად.

Recall that sister chromatids are two copies of one chromosome, closely associated all along
their lengths; this association is called sister chromatid cohesion. Together, the sister chromatids
make up one duplicated chromosome (see Figure 13.4). In contrast, the two chromosomes of a
homologous pair are individual chromosomes that were inherited from different
parents.შეგახსენებთ, რომ დის ქრომატიდები არის ერთი ქრომოსომის ორი ასლი, რომლებიც
მჭიდროდ არის დაკავშირებული მათი სიგრძით; ამ ასოციაციას ეწოდება დის ქრომატიდული
შეკრულობა. დის ქრომატიდები ერთად ქმნიან ერთ დუბლირებულ ქრომოსომას (იხ. სურათი 13.4).
ამის საპირისპიროდ, ჰომოლოგიური წყვილის ორი ქრომოსომა არის ინდივიდუალური ქრომოსომა,
რომლებიც მემკვიდრეობით მიიღეს სხვადასხვა მშობლისგან.

Homologs appear alike in the microscope, but they may have different
versions of genes, each called an allele, at corresponding loci. Homologs are not associated
with each other in any obvious way except during meiosis.
ჰომოლოგები მიკროსკოპში ერთნაირად ჩანს, მაგრამ მათ შეიძლება ჰქონდეთ განსხვავებული
გენების ვერსიები, რომელთაგან თითოეულს ალელი ეწოდება, შესაბამის ლოკებზე. ჰომოლოგები
ერთმანეთთან აშკარად არ ასოცირდება მეიოზის დროს.

Figure 13.8 describes in detail the stages of the two divisions of meiosis for an animal cell
whose diploid number is 6. Study this figure thoroughly before going on.სურათი 13.8
დეტალურად აღწერს მეიოზის ორი გაყოფის ეტაპებს ცხოველური უჯრედისთვის, რომლის
დიპლოიდური რიცხვია 6. სანამ გააგრძელებთ ამ ფიგურას საფუძვლიანად შეისწავლეთ.

prophase1-
Centrosome movement, spindle formation, and nuclear envelope breakdown occur as in
mitosis.
Chromosomes condense progressively throughout prophase I.
• During early prophase I, before the stage shown above, each chromosome pairs with its
homolog, aligned gene by gene, and
crossing over occurs: The DNA molecules of non-sister chromatids
are broken (by proteins) and are rejoined to each other.
• At the stage shown above, each homologous pair has one or more
X-shaped regions called chiasmata (singular, chiasma), where rossovers have occurred.
• Later in prophase I, after the stage shown above, microtubules from
one pole or the other will attach to the two kinetochores, one at the
centromere of each homolog. (The two kinetochores of a homolog,
not yet visible above, act as a single kinetochore.) The homologous
pairs will then move toward the metaphase plate.
ცენტროზომის მოძრაობა, ზურგის ფორმირება და ბირთვული კონვერტის დაშლა ხდება როგორც
მიტოზის დროს.

ქრომოსომა თანდათანობით კონდენსირდება I პროფაზაში.

• ადრეული I პროფაზის დროს, ზემოთ ნაჩვენები სტადიის დაწყებამდე, თითოეული ქრომოსომა
წყვილდება თავის ჰომოლოგთან, გენი-გენთან შესაბამისობაში მოყვანილ გენთან და
გადაკვეთა ხდება: არა დის ქრომატიდების დნმ-ის მოლეკულები
იშლება (ცილებით) და უერთდებიან ერთმანეთს.
• ზემოთ ნაჩვენები სტადიაზე, თითოეულ ჰომოლოგიურ წყვილს აქვს ერთი ან მეტი X- ფორმის
რეგიონი, რომელსაც ეწოდება ჭიასმატა (სინგული, ჭიაზმა), სადაც გაჩნდა როსოვერები.
• მოგვიანებით I პროფაზაში, ზემოთ ნაჩვენები ეტაპის შემდეგ, მიკროტუბულები ერთი ან მეორე
პოლუსიდან მიემაგრება ორ კინეტოქორეს, ერთი თითოეული ჰომოლოგის ცენტრომერზე.
(ჰომოლოგის ორი კინეტოქორი, რომელიც ჯერ არ ჩანს ზემოთ, მოქმედებს როგორც ერთი
კინეტოქორე.) ჰომოლოგიური წყვილი შემდეგ გადავა მეტაფაზის ფირფიტისკენ.

metaphase1
Pairs of homologous chromosomes are now arranged at the metaphase plate, with one
chromosome in each pair facing each pole.
• Both chromatids of one homolog are attached to kinetochore microtubules from one pole;
those of the other homolog are attached to microtubules from the opposite pole.

ჰომოლოგიური ქრომოსომების წყვილი ახლა განლაგებულია მეტაფაზის ფირფიტაზე, თითოეულ

წყვილში თითო ქრომოსომა თითოეული პოლუსისკენ არის მიმართული.
• ერთი ჰომოლოგის ორივე ქრომატიდი მიმაგრებულია კინეტოქორის მიკროტუბულებზე ერთი
პოლუსიდან; სხვა ჰომოლოგები მიმაგრებულია მიკროტუბულებზე საპირისპირო პოლუსიდან.

anaphase1-
• Breakdown of proteins that are responsible for sister chromatid cohesion along chromatid
arms allows homologs to separate.
• The homologs move toward opposite poles, guided by the spindle apparatus.
• Sister chromatid cohesion persists at the centromere, causing chromatids to move as a unit
toward the same pole.
ცილების დაშლა, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან დის ქრომატიდის შეერთებაზე ქრომატიდის
მკლავების გასწვრივ ჰომოლოგების გამოყოფის საშუალებას იძლევა.
• ჰომოლოგები მოძრაობენ საპირისპირო პოლუსებისკენ, ხელმძღვანელობენ spindle აპარატით.
• დის ქრომატიდის შეკრულობა შენარჩუნებულია ცენტრომერზე, რაც იწვევს ქრომატიდების
მოძრაობას როგორც ერთეული იმავე პოლუსზე.

Telophase I and Cytokinesis

• When telophase I begins, each half of the cell has a complete haploid set of duplicated
chromosomes. Each chromosome is composed of two sister chromatids; one or both
chromatids include regions of nonsister chromatid DNA.
• Cytokinesis (division of the cytoplasm) usually occurs simultaneously with telophase I, forming
two haploid daughter cells.
• In animal cells like these, a cleavage furrow forms. (In plant cells, a cell plate forms.)
• In some species, chromosomes decondense and nuclear envelopes form.
• No chromosome duplication occurs between meiosis I and meiosis II.
ტელოფაზა I და ციტოკინეზი
• როდესაც ტელოფაზა I იწყება, უჯრედის თითოეულ ნახევარს აქვს დუბლირებული ქრომოსომების
სრული ჰაპლოიდური ნაკრები. თითოეული ქრომოსომა შედგება ორი დის ქრომატიდისგან; ერთი ან
ორივე ქრომატიდი მოიცავს არაძმური ქრომატიდის დნმ-ის რეგიონებს.
• ციტოკინეზი (ციტოპლაზმის დაყოფა) ჩვეულებრივ ხდება ერთდროულად ტელოფაზა I-სთან
ერთად, წარმოქმნის ორ ჰაპლოიდურ ქალიშვილ უჯრედს.
• მსგავს ცხოველურ უჯრედებში წარმოიქმნება დაშლის ღარი. (მცენარის უჯრედებში იქმნება
უჯრედის ფირფიტა.)
• ზოგიერთ სახეობაში ქრომოსომა დეკონდენსირებულია და იქმნება ბირთვული კონვერტები.
• მეიოზს I-სა და II-ს შორის ქრომოსომის დუბლირება არ ხდება.

Prophase II
• A spindle apparatus forms.
• In late prophase II (not shown here), chromosomes, each still composed of two chromatids
associated at the centromere, move toward the metaphase II plate.პროფაზა II
• ყალიბდება შპინდლის აპარატი.
• გვიან II პროფაზაში (აქ არ არის ნაჩვენები), ქრომოსომა, თითოეული ჯერ კიდევ შედგება ორი
ქრომატიდისგან, რომლებიც დაკავშირებულია ცენტრომერთან, გადაადგილდებიან მეტაფაზის II
ფირფიტისკენ.

Metaphase II
• The chromosomes are positioned at the metaphase plate as in mitosis.
• Because of crossing over in meiosis I, the two sister chromatids of each chromosome are not
genetically identical.
• The kinetochores of sister chromatids are attached to microtubules extending from opposite
poles.
მეტაფაზა II
• ქრომოსომა განლაგებულია მეტაფაზის ფირფიტაზე, როგორც მიტოზის დროს.
• I მეიოზში გადაკვეთის გამო, თითოეული ქრომოსომის ორი დის ქრომატიდი გენეტიკურად
იდენტური არ არის.
• დის ქრომატიდების კინეტოქორები მიმაგრებულია საპირისპირო პოლუსებიდან გაშლილ
მიკროტუბულებზე.

Anaphase II
• Breakdown of proteins holding the sister chromatids together at the centromere allows the
chromatids to separate. The chromatids move toward opposite poles as individual
chromosomes.ანაფაზა II
• ცილების დაშლა, რომლებიც ატარებენ დის ქრომატიდებს ცენტრომერზე, საშუალებას აძლევს
ქრომატიდებს განცალკევდნენ. ქრომატიდები მოძრაობენ საპირისპირო პოლუსებისკენ, როგორც
ცალკეული ქრომოსომა.

Telophase II and Cytokinesis

• Nuclei form, the chromosomes begin decondensing, and cytokinesis occurs.

• The meiotic division of one parent cell produces four daughter cells, each with a haploid set of
(unduplicated) chromosomes.
• The four daughter cells are genetically distinct from one another and from the parent cell.
ტელოფაზა II და ციტოკინეზი

• ბირთვები წარმოიქმნება, ქრომოსომა იწყებს დეკონდენსაციას და ხდება ციტოკინეზი.

• ერთი მშობელი უჯრედის მეიოზური გაყოფა წარმოქმნის ოთხ ქალიშვილ უჯრედს, თითოეულს
ჰაპლოიდური ქრომოსომების (გაუმრავლებელი) ნაკრებით.
• ოთხი შვილობილი უჯრედი გენეტიკურად განსხვავდება ერთმანეთისგან და მშობელი
უჯრედისგან.