ლექცია 8

უჯრედების სპეციალიზაცია

უჯრედგარე კომპონენტები და უჯრედშორისი კავშირები ხელს უწყობენ კოორდინირებულ

უჯრედულ აქტივობას

პლაზმურ მემბრანას, ჩვეულებრივ, განიხილავენ როგორც ცოცხალი უჯრედის საზღვარს,

მაგრამ უჯრედთა უმეტესობა ასინთეზებს და გამოყოფს ამა თუ იმ ტიპის ნივთიერებებს,
რომლებიც პლაზმური მემბრანის გარეთ მდებარეობენ. მიუხედავად იმისა, რომ ისინი
უჯრედის გარეთ არიან, ამ გარეუჯრედული სტრუქტურების შესწავლა უჯრედული
ბიოლოგიისათვის მნიშვნელოვანია, რადგან ისინი ჩართული არიან მრავალ უჯრედულ
ფუნქციაში.

მცენარეების უჯრედის კედლები

უჯრედის კედელი არის მცენარეული უჯრედის გარეუჯრედული სტრუქტურა, რომელიც

მათ განასხვავებს ცხოველური უჯრედებისაგან. კედელი იცავს მცენარეულ უჯრედს,
ინარჩუნებს მის ფორმას და თავიდან იცილებს ზედმეტი წყლის შთანთქმას. პოლისაქარიდ
ცელულოზიდან შემქმნელი მიკრობოჭკოები ჩაშენებულია სხვა პოლისაქარიდებისა და
ცილების მატრიქსში. ახალგაზრდა მცენარის უჯრედი პირველად გამოყოფს შედარებით
თხელ და მოქნილ კედელს, რომელსაც უჯრედის პირველადი კედელი (სურათი 8.1)
ეწოდება. მეზობელ, მოსაზღვრე უჯრედების პირველად კედლებს შორის არის შუა, თხელი
ფენა (ლამელა), რომელიც მდიდარია წებოვანი პოლისაქარიდ პექტინით.

1
სურათი 8.1. მცენარეული უჯრედის კედლები. საორიენტაციო ნახატი გვიჩვენებს მრავალ უჯრედს და
ყოველ მათგანს დიდი ვაკუოლით, ბირთვით და მრავალი ქლოროპლასტითა და მიტოქონდრიით.
ტრანსმისიური ელექტრონული მიკროგრაფი (ტემ) გვიჩვენებს უჯრედის კედლებს, სადაც ორი
უჯრედი ერთმანეთს უკავშირდება. მცენარეულ უჯრედებს შორის არსებული მრავალშრიანი ტიხარი
შედგება უჯრედების მიერ ინდივიდუალურად გამოყოფილი მომიჯნავე კედლებისაგან.

შუა ლამელა მომიჯნავე უჯრედებს ერთად აწებებს პექტინით (პექტინი შემასქელებელ

აგენტად გამოიყენება ჯემებსა და ჟელეებში). როდესაც უჯრედი მომწიფდება და ზრდას
შეაჩერებს, მისი კედელი მყარდება. ზოგიერთი მცენარეული უჯრედი ამას მარტივად
აკეთებს - გამამყარებელ ნივთიერებებს გამოყოფს პირველად კედელში. სხვა უჯრედები
პლაზმურ მემბრანასა და პირველად კედელს შორის მეორეულ კედელს ამატებენ. მეორეულ
კედელს, რომელიც ხშირად რამდენიმე ფირფიტოვანი შრის სახით არის წარმოდგენილი,
ძლიერი და გამძლე მატრიქსი აქვს. მატრიქსი უჯრედს იცავს და მის საყრდენს წარმოადგენს.
მცენარეული უჯრედის კედლები, ჩვეულებრივ, დახვრეტილია მეზობელ უჯრედებს შორის
არსებული არხებით, რომელთაც პლაზმოდესმები (იხ. სურათი 8.2) ეწოდება.
მიუხედავად იმისა, რომ ცხოველურ უჯრედებს არ გააჩნია მცენარეული უჯრედის მსგავსი
კედელი, ისინი წარმოქმნიან რთულ უჯრედგარე მატრიქსს (უგმ) (სურათი 8.2).

2
სურათი 8.2. ცხოველური უჯრედის უჯრედგარე მატრიქსი (უგმ). უგმ-ის მოლეკულური
შემადგენლობა და სტრუქტურა იცვლება უჯრედთა ერთი ტიპიდან მეორისაკენ. ამ მაგალითში,
გლიკოპროტეინის სამი განსხვავებული ტიპია წარმოდგენილი: პროტეოგლიკანები, კოლაგენი და
ფიბრონექტინი.

უგმ-ს მთავარი შემადგენელი ნაწილებია უჯრედების მიერ გამოყოფილი გლიკოპროტეინები.

ცხოველური უჯრედების უმეტესობაში, ყველაზე მეტად გავრცელებულ გლიკოპროტეინს
წარმოადგენს კოლაგენი, რომელიც უჯრედის გარეთა მხარეზე წარმოქმნის მყარ ბოჭკოებს.
ფაქტობრივად, კოლაგენი შეადგენს ადამიანის სხეულის მთელი ცილების ნახევარს.
კოლაგენის ბოჭკოები ჩაშენებულია სხვა სახის გლიკოპროტეინების -
პროტეოგლიკანებისაგან მოქსოვილ ქსელში. პროტეოგლიკანის მოლეკულა შედგება მცირე
ზომის ბირთვის (გულის) ცილისაგან, რომელზედაც კოვალენტურად მიბმულია მრავალი
ნახშირწყლოვანი ჯაჭვი, ასე რომ, მასში 95%-მდე შეიძლება ნახშირწყალი იყოს.

უჯრედშორისი კავშირები

მრავალი მცენარეული თუ ცხოველური უჯრედი ჰქმნის ქსოვილებს, ორგანოებსა და

ორგანოთა სისტემებს. მეზობელი უჯრედები ხშირად ეწებებიან, ურთიერთქმედებენ და
ურთიერთკავშირში არიან იმ სპეციფიური ნაწილებით, რომლებიც უშუალო ფიზიკურ
შეხებაში არიან.

მცენარეები: პლასმოდესმები

შეიძლება ერთი შეხედვით ჩანს, რომ მცენარეების არაცოცხალ უჯრედის კედლებს

უჯრედების ერთმანეთისაგან გამოყოფა შეუძლიათ. მაგრამ, ფაქტობრივად, როგორც 8.3
სურათზეა ნაჩვენები, მცენარეული უჯრედის კედლები დახვრეტილია არხებით, რომელთაც
პლაზმოდესმები (ბერძნულიდან: desmos - შეკვრა) ეწოდება. პლაზმოდესმებში ციტოპლაზმა
გადის და მეზობელი უჯრედების ქიმიურ გარემოს უკავშირდება. ეს დაკავშირება მცენარეთა
უმეტესობას აერთიანებს ერთ ცოცხალ უწყვეტობად. მეზობელი უჯრედების პლაზმური

3
მემბრანები თითოეული პლაზმოდესმის არხს შიგნიდან ამოფენენ და ასევე უწყვეტები არიან.
წყალსა და მცირე ზომის გახსნილ ნივთიერებებს უჯრედიდან უჯრედში თავისუფლად
გასვლა შეუძლიათ.

სურათი 8.3. პლაზმოდესმები მცენარეულ უჯრედებს შორის. ერთი მცენარეული უჯრედის

ციტოპლაზმა განუყოფელია მისი მეზობლის ციტოპლაზმისაგან პლაზმოდესმების, უჯრედის
კედელში არსებული არხების საშუალებით (ტემ).

ცხოველები: მჭიდრო კავშირები, დესმოსომები და ნაპრალოვანი კავშირები

ცხოველებში, უჯრედშორისი კონტაქტების სამი ტიპი არსებობს: მჭიდრო კავშირები,

დესმოსომები და ნაპრალოვანი კავშირები (რომელიც უფრო მეტად მცენარეული
პლაზმოდესმების მსგავსია).
მჭიდრო დაკავშირებები. მჭიდრი
დაკავშირებების დროს, მეზობელი
უჯრედების მემბრანები ძალიან მჭიდროდ
ებჯინებიან ერთმანეთს და ერთმანეთს
უკავშირდებიან სპეციფიური ცილებით.
უჯრედის გარშემო უწყვეტი იზოლაციის
წარმოქმნით მჭიდრო დაკავშირებები
ხელს უშლიან უჯრედგარე სითხის
ეპითელური უჯრედების შრის განივად
გაჟონვას.
დესმოსომები. დესმოსომები (რომელთაც
ასევე უწოდებენ გამამაგრებელ
დაკავშირებებს) უჯრედებს კრავენ ერთად
მყარი შრეების სახით. მტკიცე კერატინის
ცილებისაგან შექმნილი შუალედური
ფილამენტები დესმოსომებს
ციტოპლაზმაში ამაგრებენ.

ნაპრალოვანი კავშირები. ქმნიან

ციტოპლზმურ არხებს მომიჯნავე
უჯრედებს შორის. ისინი შედგებიან
მემბრანული ცილებისაგან, რომლებიც
განლაგებული არიან ფორების ირგვლივ
და რომლებიც, თავის მხრივ, ატარებენ

4
 იონებს, შაქრებსა და სხვა მცირე ზომის
მოლეკულებს.

სურათი 8.4 უჯრედული კავშირები

ეს სამივე ტიპი განსაკუთრებით არსებითია ეპითელური ქსოვილისათვის, რომლითაც

სხეულის შიდა და გარე ზედაპირებია ამოფენილი.

მემბრანის სტრუქტურა და ფუნქცია

ლიპიდები და ცილები მემბრანების ერთ-ერთი მთავარი შემადგენელი ნაწილია, თუმცა,

ნახშირწყლებიც მნიშვნელოვანია. მემბრანების უმრავლესობაში, ფოსფოლიპიდები ყველაზე
უფრო ფართოდ გავრცელებული ლიპიდებია. ფოსფოლიპიდების მიერ მემბრანების
წარმოქმნის უნარი მათ მოლეკულურ სტრუქტურასთანაა დაკავშირებული. ფოსფოლიპიდი
არის ამფიპათური მოლეკულა, რაც იმას ნიშნავს, რომ მას გააჩნია როგორც ჰიდროფილური,
ასევე ჰიდროფობური უბნები. მემბრანული ლიპიდების სხვა ფორმებიც აგრეთვე
ამფიპათურია. უფრო მეტიც, მემბრანული ცილების უმრავლესობას აქვს როგორც
ჰიდროფობური, ასევე ჰიდროფილური უბნები.
როგორ არის ფოსფოლიპიდები და ცილები ორგანიზებული უჯრედების მემბრანებში?
თხევად-მოზაიკურ მოდელში, მემბრანა მოძრავი სტრუქტურაა, სადაც ფოსფოლიპიდების
ორმაგ შრეში (ორშრიანი) “მოზაიკურად” ჩართული, ან დაკავშირებულია სხვადასხვა ცილა.

მემბრანის მოდელები

უჯრედის მემბრანები ფაქტიურად, ფოსფოლიპიდების ორმაგ შრეს წარმოადგენს.

მოლეკულების ასეთ ორმაგ შრეს შეუძლია იარსებოს როგორც სტაბილურმა საზღვარმა ორ
წყლიან კომპარტმენტს შორის, რადგან მოლეკულების ორგანიზაცია ფოსფოლიპიდების
ჰიდროფობურ კუდებს წყლისაგან იცავს, ხოლო მათ ჰიდროფილურ თავებს – წყლისკენ
მიმართავს (სურათი 8.5).

5
 სურათი 8.5. ფოსფოლიპიდის ორმაგი შრე (განივი კვეთა)

იმ დასკვნის საფუძველზე რომ, რომ ფოსფოლიპიდების ორმაგი შრე მემბრანის ძირითად

სტრუქტურას წარმოადგენდა, შემდეგი კითხვა იყო, თუ სად იყო მოთავსებული ცილები.
1972 წელს, ს. ჯ. სინგერმა და გ. ნიკოლსონმა ივარაუდეს, რომ მემბრანული ცილები
გაფანტულია და სათითაოდ არის ჩართული ფოსფოლიპიდურ ორმაგ შრეში; მხოლოდ მათი
ჰიდროფილური უბნები საკმაოდ სცილდება ორმაგ შრეს და განიცდის წყლის ზემოქმედებას
(სურათი 8.6).

სურათი 8.6 მემბრანების თხევად-მოზაიკური მოდელი

მოლეკულების ასეთი განლაგებით, მოხდება ცილებისა და ფოსფოლიპიდების

ჰიდროფილური უბნების მაქსიმალური კონტაქტი წყალთან, ხოლო ჰიდროფობური
ნაწილები, უწყლო გარემოთი იქნება უზრუნველყოფილი.

6
მემბრანული ცილები და მათი ფუნქციები

ახლა ჩვენ მივედით თხევად-მოზაიკური მოდელის მოზაიკურ ასპექტამდე. მემბრანა

ლიპიდების ორმაგ შრეში ჩასმული სხვადასხვა ცილების კოლაჟია (სურათი 8.7).

სურათი 8.7 ცხოველის უჯრედის პლაზმური მემბრანის დეტალური სტრუქტურა, განივ კვეთაში

მემბრანის მთავარ სტრუქტურას ფოსფოლიპიდები ქმნიან, მაგრამ მემბრანების სპეციფიური

ფუნქციების უმრავლესობას, ცილები განსაზღვრავს. სხვადასხვა ტიპის უჯრედები,
მემბრანული ცილების სხვადასხვა ნაკრებს შეიცავს, ხოლო ყოველ მემბრანას უჯრედის
შიგნით, სხვადასხვა ცილების უნიკალური კოლექცია გააჩნია. მემბრანული ცილების ორი
ძირითადი სახეობაა. ინტეგრალური ცილები შეჭრილია ლიპიდური ორმაგი შრის
ჰიდროფობურ გულში. მრავალი მათგანი ტრანსმემბრანული ცილაა, რომლებიც მთლიანად
კვეთს მემბრანას. ინტეგრალური ცილის ჰიდროფობური უბნები არაპოლარული
ამინომჟავების ერთი ან მეტი მონაკვეთისგან შედგება, რომლებიც ჩვეულებრივ, α-
სპირალებად არის დახვეული (სურათი 8.8).

7
სურათი 8.8 ტრანსმემბრანული ცილის სტრუქტურა. აქ გამოსახულ ცილას, ბაქტერიოროდოფსინს
(ბაქტერიული სატრანსპორტო ცილა) მემბრანაში გარკვეული ორიენტაცია აქვს – უჯრედის გარეთ
მიმართული N-დაბოლოებით და შიგნით მიმართული C-დაბოლოებით. ეს ზონარისებრი მოდელი
ხაზს უსვამს ცილის ჰიდროფობური ნაწილების α სპირალურ მეორად სტრუქტურას, რომელიც
ძირითადად, მემბრანის ჰიდროფობურ გულში მდებარეობს. ცილა შვიდ ტრანსმემბრანულ სპირალს
შეიცავს. მემბრანის უჯრედგარე და ციტოპლაზმურ მხარეს, არასპირალური ჰიდროფილური
სეგმენტები წყალხსნართან არის კონტაქტში.

მოლეკულის ჰიდროფილური ნაწილები მემბრანის ორივე მხარეს, წყალხსნარისკენ არის

მიმართული. პერიფერიული ცილები ლიპიდურ ორმაგ შრეში საერთოდ არ არის ჩართული;
ისინი დანამატების (გამონაზარდების) სახითაა, რომლებიც თავისუფლად უკავშირდება
მემბრანის ზედაპირს, ხშირ შემთხვევაში, ინტეგრალური ცილების ღია ნაწილებს. ზოგიერთი
მემბრანული ცილა, პლაზმური მემბრანის ციტოპლაზმის მხარეს, ადგილზე ციტოჩონჩხის
საშუალებით მაგრდება, ხოლო გარეთა მხარეს – ცალკეული მემბრანული ცილების
უჯრედგარე მატრიქსის ბოჭკოებით არის მიმაგრებული. ერთობლივად, ეს მიმაგრებები
ცხოველურ უჯრედს უფრო მტკიცე კარკასით უზრუნველყოფს, ვიდრე მხოლოდ პლაზმური
მემბრანა მიანიჭებდა მას. სურათი 8.9-ზე მოცემულია პლაზმური მემბრანის მიერ
შესრულებული 6 ძირითადი ფუნქცია. ერთ უჯრედს შეიძლება ჰქონდეს მემბრანული
ცილები, რომლებიც რამდენიმე ამ ფუნქციას ახორცილებს, ხოლო ცალკეულ ცილას,
შეიძლება მრავალი ფუნქცია ჰქონდეს. ამრიგად, მემბრანა სტრუქტურულ მოზაიკასთან
ერთად ფუნქციური მოზაიკაცაა.

8
(ა) ტრანსპორტი (მარცხნივ). ცილას, რომელიც
მემბრანას კვეთს, მემბრანის გავლით
ჰიდროფილური არხის უზრუნველყოფა
შეუძლია, რომელიც სელექტიურია ცალკეული
გახსნილი ნივთიერებების მიმართ. სხვა
სატრანსპორტო ცილები, ნივთიერებას ერთი
მხრიდან მეორე მხარეს, ფორმის ცვლილების
საშუალებით გადაადგილებს. ზოგიერთი ეს ცილა
ახდენს ატფ-ის, როგორც ენერგიის წყაროს
ჰიდროლიზს, რათა აქტიურად გადატუმბოს
ნივთიერებები მემბრანის გავლით.

(ბ) ფერმენტული აქტივობა. მემბრანაში

ჩაშენებული ფერმენტები ცილა შეიძლება იყოს
ფერმენტი თავისი აქტიური საიტით, რომელიც
მომიჯნავე ხსნარის ნივთიერებების
ზემოქმედებას განიცდის. ზოგიერთ შემთხვევაში,
რამდენიმე ფერმენტი მემბრანაში
ორგანიზებულია როგორც გუნდი, რომელიც
თანმიმდევრულ ნაბიჯებს დგამს მეტაბოლურ
გზაზე.

(გ) სიგნალის ტრანსდუქცია. მემბრანულ ცილას

შეიძლება ჰქონდეს სპეციფიური ფორმის
დამაკავშირებელი უბანი, რომელიც ქიმიური
მესენჯერის, მაგალითად ჰორმონის ფორმას
მიესადაგება. გარეგანმა მესენჯერმა (სიგნალი)
შესაძლოა გამოიწვიოს კონფორმაციული
ცვლილებები ცილაში (რეცეპტორში), რომელიც
მესიჯს უჯრედის შიგნით გადასცემს.

9
(დ) უჯრედის მიერ უჯრედის ცნობა. ზოგიერთი
გლიკოპროტეინი, მუშაობს როგორც საიდენტიფიკაციო
კოდი, რომელსაც კონკრეტულად ცნობს სხვა
უჯრედები.

(ე) უჯრედშორისი შეერთება. მომიჯნავე

უჯრედების მემბრანული ცილები, ერთმანეთს
შეიძლება სხადასხვა ტიპის კავშირით
დაუკავშირდეს, როგორიცაა მაგალითად,
ხვრელური კონტაქტი, ან მჭიდრო კონტაქტი.

(ვ) ციტოჩონჩხთან და უჯრედგარე მატრიქსთან

(უგმ) მიერთება. მიკროფილამენტები ან
ციტოჩონჩხის სხვა ელემენტები შეიძლება
დაკავშირებული იყოს მემბრანულ ცილებთან,
ფუნქციასთან, რომელიც ხელს უწყობს უჯრედის
ფორმის შენარჩუნებას და ასტაბილიზებს
ცალკეული მემბრანული ცილების მდებარეობას.
ცილებს, რომლებიც მიერთებულია უგმ-თან
შეუძლიათ უჯრედგარე და უჯრედშიდა
ცვლილებების კოორდინირება.

სურათი 8.9 მემბრანული ცილების ზოგიერთი ფუნქცია. ბევრ შემთხვევაში ცალკული ცილა ამ
ფუნქციების ერთგვარ კომბინაციას ახორციელებს.

მემბრანის სტრუქტურა სელექტიურ განვლადობას განაპირობებს

ბიოლოგიური მემბრანას აქვს უჯრედული საზღვრების გავლით ტრანსპორტის

რეგულირების უნარი. ფუნქციას უჯრედისთვის სასიცოცხლო მნიშვნელობა აქვს. მცირე
მოლეკულები და იონები პლაზმური მემბრანის გავლით ორივე მიმართულებით

10
გამუდმებით მოძრაობს. განვიხილოთ ქიმიური ცვლა კუნთის უჯრედსა და უჯრედგარე
სითხეს შორის, რომელიც ეკვრის მას. შაქრები, ამინომჟავები და სხვა საკვები შედის
უჯრედში, ხოლო მეტაბოლიზმის ნარჩენი პროდუქტები მას ტოვებს. უჯრედი ითვისებს
ჟანგბადს უჯრედული სუნთქვისთვის და გამოჰყოფს ნახშირორჟანგს. იგი აგრეთვე
არეგულირებს არაორგანული იონების, მაგ. Na+, K+, Ca2+, და Cl−-ის კონცენტრაციებს,
პლაზმური მემბრანის გავლით მათი ამ თუ იმ მიმართულებით გადატვირთვის საშუალებით.

სატრანსპორტო ცილები

უჯრედის მემბრანები განვლადია სპეციფიური იონებისა და სხვადასხვა პოლარული

მოლეკულების მიმართ. ამ ჰიდროფილურ ნივთიერებებს, სატრანსპორტო ცილების გავლით,
რომლებიც მემბრანას კვეთს, შეუძლიათ თავიდან აიცილონ კონტაქტი ლიპიდის ორმაგ
შრესთან. ზოგიერთი სატრანსპორტო ცილა, რომელთაც არხის ცილები ეწოდებათ
ჰიდროფილური არხის საშუალებით ფუნქციონირებს, რომელსაც ცალკეული მოლეკულები
ან ატომური იონები გამოიყენებენ როგორც გვირაბს მემბრანაში. მაგალითად, ცალკეულ
უჯრედებში წყლის მოლეკულების გავლას მემბრანაში ხელს უწყობს არხის ცილები,
რომელთაც აქვაპორინები ეწოდება. სხვა სატრანსპორტო ცილები, რომელთაც მატარებელი
ცილები ეწოდება, თავიანთ თანამგზავრებს მიემაგრება და ფორმას უცვლის, ისე რომ მათ
მემბრანაში გავლა შეძლონ. ორივე შემთხვევში, სატრანსპორტო ცილები სპეციფიურია იმ
ნივთიერების მიმართ, რომლის ტრანსლოკაციასაც (გადაადგილებას) ახდენს: მხოლოდ
გარკვეულ ნივთიერებას (ან ნივთიერებებს) აძლევს მემბრანის გადაკვეთის საშუალებას.
ამრიგად, მემბრანის სელექტიური განვლადობა დამოკიდებულია როგორც ლიპიდური
ორმაგი შრის, ასევე მემბრანაში ჩაშენებული სპეციფიური სატრანსპორტო ცილების
განმასხვავებელ ბარიერზე.

პასიური ტრანსპორტი არის ნივთიერების დიფუზია მემბრანის გავლით ენერგიის ჩადების

გარეშე

მოლეკულებს აქვთ ენერგიის ტიპი, რომელსაც სითბური მოძრაობა (სითბო) ეწოდება.

სითბური მოძრაობის ერთ-ერთი შედეგია დიფუზია – ნებისმიერი ნივთიერების
მოლეკულების მისაწვდომ სივრცეში თანაბრად გავრცელების ტენდენცია. ყოველი
მოლეკულა უწესრიგოდ მოძრაობს, თუმცა მოლეკულების ერთობლიობის დიფუზია
შეიძლება მიმართული იყოს. ამის ვიზუალიზაციის კარგი გზა არსებობს: წარმოვიდგინოთ
სინთეზური მემბრანა, რომელიც სუფთა წყალს, წყალში გახსნილი საღებავის ხსნარისგან
ყოფს. დავუშვათ, რომ ამ მემბრანას აქვს მიკროსკოპული ფორები და ისინი გამტარია
საღებავის მოლეკულებისთვის (სურათი 8.10ა). შევნიშნავთ, რომ თითოეული ნივთიერება
საკუთარი კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართ მოძრაობს და სხვა ნივთიერებების
კონცენტრაციული სხვაობები მასზე გავლენას არ ახდენს (სურათი 8.10 ბ).

11
(ა) ერთი გახსნილი ნივთიერების დიფუზია. მემბრანას საკმაოდ დიდი ფორები აქვს რომ საღებავის
მოლეკულები გაატაროს. საღებავის მოლეკულების უწესრიგო მოძრაობის შედეგად ზოგი მათგანი
გადის ფორებში; ეს უფრო ხშირად იმ მხარეს ხდება, სადაც მეტი მოლეკულაა. საღებავი უფრო
კონცენტრირებულიდან ნაკლებად კონცენტრირებული მხარისკენ დიფუნდირებს (მას
კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართულებით დიფუზია ეწოდება). მას დინამიკური წონასწორობა
მოჰყვება: გახსნილი ნივთიერების მოლეკულები აგრძელებს მემბრანის გადაკვეთას, მაგრამ ორივე
მიმართულებით ერთნაირი სიჩქარით.

(ბ) ორი გახსნილი ნივთიერების დიფუზია. ორი სხვადასხვა საღებავის ხსნარი გაყოფილია მემბრანით,
რომელიც ორივე მათგანისთვის განვლადია. თითოეული საღებავი თავისი კონცენტრაციული
გრადიენტის მიმართულებით მოძრაობს.

სურათი 8.10. გახსნილი ნივთიერების დიფუზია მემბრანის გავლით. ისრები დიაგრამის ქვეშ
უჩვენებს შესაბამისი ფერის საღებავების მოლეკულების რეზულტატურ დიფუზიას.

ოსმოსის გავლენა წყლის ბალანსზე

წყლის დიფუზიას სელექტიურად განვლადი მემბრანის გავლით ოსმოსი ეწოდება. წყლის

მოძრაობა უჯრედის მემბრანებში და წყლის ბალანსი უჯრედსა და მის გარემოს შორის
გადამწყვეტია ორგანიზმისთვის. ის, რაც ჩვენ ხელოვნურ სისტემებში ოსმოსის შესახებ
შევიტყვეთ, ახლა ცოცხალი უჯრედების მიმართ გამოვიყენოთ.

წყლის ბალანსი უკედლო უჯრედებში

ხსნარში უჯრედის მოქმედებას განხილვისას, მხედველობაში უნდა იქნეს მიღებული

როგორც ხსნარის კონცენტრაცია, ასევე მემბრანის განვლადობა. ტონურობის კონცეფციის

12
(ხსნარის უნარი გამოიწვიოს უჯრედის მიერ წყლის შეთვისება ან დაკარგვა) განხილვისას
ორივე ფაქტორი უნდა იქნეს გათვალისწინებული. ხსნარის ტონურობა ნაწილობრივ
დამოკიდებულია გახსნილი ნივთიერებების კონცენტრაციაზე, რომელთაც არ შეუძლიათ
მემბრანაში გასვლა (არაგანვლადი გახსნილი ნივთიერებები), რომლებიც ენათესავება
თვითონ უჯრედისას. თუ გარემომცველ ხსნარში უფრო მეტი არაგანვლადი გახსნილი
ნივთიერებაა, წყალი უჯრედის დატოვების ტენდენციას ამჟღავნებს და პირიქით. თუ
უკედლო უჯრედი, მაგალითად, ცხოველური უჯრედი, ჩაძირულია გარემოში, რომელიც
უჯრედის მიმართ იზოტონურია (იზო “იგივე”-ს ნიშნავს), წყლის რეზულტატურ დიფუზიას
პლაზმურ მემბრანაში, ადგილი არ ექნება. წყალი მემბრანის გავლით მოძრაობს, მაგრამ ორივე
მიმართულებით – ერთნაირი სიჩქარით. იზოტონურ გარემოში, ცხოველის უჯრედის
მოცულობა სტაბილურია (სურათი 8.11ა).

(ა) ცხოველური უჯრედი.

ცხოველური უჯრედი, თავს
საუკეთესოდ იზოტონურ
გარემოში გრძნობს, თუ მას
ოსმოსური შეთვისების ან
წყლის დაკარგვის
საკომპნესაციოდ
სპეციალური ადაპტაცია არ
აქვს.

(ბ) მცენარეული უჯრედი.

მცენარეული უჯრედი
ტურგოსცენტულია
(მდგრადი) და ჩვეულებრივ,
ყველაზე უფრო ჯანმრთელი,
ჰიპოტონურ გარემოშია,
სადაც წყლის შეთვისება
საბოლოო ჯამში,
ელასტიკური კედლის
საშუალებით ბალანსირდება,
რომელიც ავიწროვებს
უჯრედს

სურათი 8.11. ცოცხალი უჯრედების წყლის ბალანსი. როგორ რეაგირებენ ცოცხალი უჯრედები
თავიანთ გარემოში გახსნილი ნივთიერების კონცენტრაციის ცვლილებაზე, იმაზეა დამოკიდებულია,
აქვთ თუ არა მათ უჯრედის კედელი. (ა) ცხოველურ უჯრედებს, მაგალითად, სისხლის წითელ
უჯრედებს, უჯრედის კედელი არ გააჩნიათ. (ბ) მცენარეულ უჯრედებს კი – აქვთ. (ისრები წყლის ნეტ
მოძრაობაზე მიუთითებს, ამ ხსნარებში უჯრედების პირველად მოთავსებიდან დაწყებული).

13
გაადვილებული დიფუზია: პასიური ტრანსპორტი ცილების დახმარებით

ბევრი პოლარული მოლეკულა და იონი, რომელსაც მემბრანის ორმაგი ლიპიდური შრე

აფერხებს, პასიურად დიფუნდირებს სატრანსპორტო ცილების დახმარებით, რომლებიც
მემბრანას კვეთს. ამ მოვლენას გაადვილებული დიფუზია ეწოდება (სურათი 8.12 ა).

(ა) არხის ცილას (მეწამული) აქვს არხი, რომლის გავლითაც წყლის მოლეკულას ან ცალკეულ გახსნილ
ნივთიერებას შეუძლია გასვლა.

(ბ) მატარებელი ცილა ორ კონფორმაციაში არსებობს, ცილის ფორმის ცვლილებასთან ერთად

გახსნილი ნივთიერება მემბრანის გავლით გადაადგილდება. ცილას გახსნილი ნივთიერების
ტრანსპორტირება ორივე მიმართულებით ნეტ მოძრაობით შეუძლია, გახსნილი ნივთიერების
კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართულებით.

სურათი 8.12. ორი ტიპის სატრანსპორტო ცილა, რომელიც გაადვილებულ დიფუზიას ახორციელებს.
ორივე შემთხვევაში, ცილას გახსნილი ნივთიერება კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართულებით
გადააქვს.

აქტიური ტრანსპორტი

მიუხედავად სატრანსპორტო ცილების დახმარებისა, გაადვილებული დიფუზია მაინც

განიხილება როგორც პასიური ტრანსპორტი, რადგან გახსნილი ნივთიერება
ტრანსპორტირებისას თავის კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართულებით მოძრაობს.
მაგრამ, ზოგიერთ სატრანსპორტო ცილას შეუძლია გახსნილი ნივთიერებების გადაადგილება
მათი კონცენტრაციული გრადიენტების საწინააღმდეგოდ, პლაზმური მემბრანის გავლით,
ნაკლებად კონცენტრირებული მხრიდან, უფრო მეტად კონცენტრირებული მხრისკენ.

14
მოლეკულის გადატუმბვა მემბრანის გავლით, მისი გრადიენტის საწინააღმდეგოდ, მუშაობას
საჭიროებს; უჯრედმა უნდა დახარჯოს ენერგია. აქედან გამომდინარე, მემბრანული
ტრაფიკის ამ ტიპს აქტიური ტრანსპორტი ეწოდება. (სურათი 8.13).

ციტოპლაზმური Na+ უკავშირდება ნატრიუმ- შეკავშირებული Na+ ასტიმულირებს ატფ-ის მიერ

კალიუმის ტუმბოს. ფოსფორილირებას.

ფოსფორილირება იწვევს ცილის კონფორმაციის უჯრედგარე K+ უკავშირდება ცილას, რითაც

ცვლილებას, Na+ -ის გარეთ გაძევებით. ბიძგს აძლევს ფოსფატური ჯგუფის
გამოთავისუფლებას.

K+ გამოთავისფლდება, ხოლო Na+-ის უბნები ფოსფატის დაკარგვა აღადგენს ცილის

კვლავ რეცეპტიული ხდება; ციკლი მეორდება. თავდაპირველ კონფიგურაციას.
სურათი 8.13 ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბო: აქტიური ტრანსპორტის კერძო შემთხვევა.
ტრანსპორტირების ეს სისტემა, იონებს თავიანთი, ძალიან მაღალი კონცენტრაციული გრადიენტის
საწინააღმდეგოდ გადატუმბავს: ნატრიუმის იონების კონცენტრაცია (წარმოდგენილია როგორც [Na+])
მაღალია უჯრედის გარეთ, მაშინ როცა კალიუმის იონების კონცენტრაცია ([K+]) უჯრედის გარეთ
დაბალია, ხოლო მის შიგნით – მაღალი. გადატუმბვის ციკლში ტუმბო ორ კონფორმაციულ
მდგომარეობას შორის მერყეობს, რომელსაც უჯრედის გარეთ გადატანილ ნატრიუმის ყოველ სამი
იონზე, კალიუმის ორი იონი შეაქვს უჯრედში. კონფორმაციული ცვლილებები, ატფს სატრანსპორტო
ცილის ფოსფორილირებით (ანუ, ფოსფატური ჯგუფის ცილისთვის გადაცემით) მოჰყავს
მოქმედებაში.

15
კოტრანსპორტი: შეწყვილებული ტრანსპორტი მემბრანული ცილების დახმარებით

ატფ-ით აღჭურვილ ერთ ტუმბოს, რომელიც ცალკეული გახსნილი ნივთიერების

ტრანსპორტირებას ახდენს, არაპირდაპირი მექანიზმით, რომელსაც კოტრანსპორტს
უწოდებენ, შეუძლია რამდენიმე სხვა გახსნილი ნივთიერების აქტიურ ტრანსპორტს მისცეს
ბიძგი (სურათი 8.14).

სურათი 8.14 კოტრანსპორტი: კონცენტრაციული გრადიენტის საშულებით აღძრული აქტიური

ტრანსპორტი. სპეციალურ მატარებელ ცილას, მაგალითად, საქაროზა– H+-ის კოტრანსპორტერს H+-ის
დიფუზიის თავის ელექტროქიმიური გრადიენტის მიმართულებით გამოყენების უნარი აქვს, რათა
ბიძგი მისცეს უჯრედის მიერ საქაროზის შეთვისებას. H+-ის გრადიენტის შენარჩუნება ატფ-ით
აღძრული პროტონული ტუმბოს საშუალებით ხდება, რომელიც უჯრედის გარეთ H+-ის
კონცენტრაციას ახდენს, და ამ გზით ინახავს პოტენციურ ენერგიას, რომელიც შეიძლება აქტიური
ტრანსპორტისთვის იქნეს გამოყენებული, ამ შემთხვევაში – საქაროზისთვის. ამრიგად, ატფ
არაპირდაპირ უზრუნველყოფს კოტრანსპორტისთვის საჭირო ენერგიას.

წყალი და მცირე ზომის გახსნილი ნივთიერებები, პლაზმური მემბრანის ორმაგი შრის

გავლით შედის უჯრედში და ტოვებს მას, ან სატრანსპორტო ცილების მიერ ხდება მათი
გადატუმბვა ან გადატანა მემბრანის გავლით. თუმცა, დიდი მოლეკულები, მაგალითად,
ცილები და პოლისაქარიდები, და უფრო დიდ ნაწილაკებიც მემბრანას ჩვეულებრივ, სხვა
მექანიზმით – ვეზიკულებში ჩართვით გაივლის.

ეგზოციტოზი

უჯრედი მაკრომოლეკულების სეკრეციას ვეზიკულების პლაზმურ მემბრანასთან შერწყმით

ახდენს; ამას ეგზოციტოზი ეწოდება. სატრანსპორტო ვეზიკულები, რომლებიც გოლჯის
აპარატიდან, ციტოჩონჩხის მიკროტუბულების გასწვრივ ჩაისახა, პლაზმური მემბრანისკენ
მოძრაობს. როდესაც ვეზიკულის მემბრანა და პლაზმური მემბრანა კონტაქტში შედიან, ორი
ორმაგი შრის ლიპიდური უჯრედების რეორგანიზება იმგვარად ხდება, რომ ორი მემბრანა
ერთმანეთს ერწყმის. შემდეგ, ვეზიკულის შიგთავსი უჯრედის გარეთ გადმოიღვრება, ხოლო
ვეზიკულის მემბრანა პლაზმური მემბრანის ნიწილი ხდება.

16
ენდოციტოზი

ენდოციტოზში უჯრედი ითვისებს მაკრომოლეკულას და პლაზმური მემბრანისგან ახალი

ვეზიკულების წარმოქმნის საშუალებით, ანაწევრებს. მიუხედავად იმისა, რომ ამ პროცესებში
მონაწილე ცილები განსხვავებულია, ენდოციტოზი, როგორც მოვლენა, შებრუნებულ
ეგზოციტოზს ჰგავს. პლაზმური მემბრანის მცირე უბანი, ჯიბის წარმოსაქმნელად, სიღრმეში
იძირება. ჯიბის გაღრმავებასთან ერთად, იგი სცილდება მემბრანას და ვეზიკულას
წარმოქმნის, რომელიც უჯრედის გარეთ მყოფ ნივთიერებას შეიცავს. სამი ტიპის
ენდოციტოზი არსებობს: ფაგოციტოზი (“უჯრედული შთანთქმა”), პინოციტოზი
(“უჯრედული სმა”) და რეცეპტორით გაშუალებული ენდოციტოზი სურათი 8.15.

ფაგოციტოზის დროს უჯრედი შთანთქავს

ნაწილაკს მის ირგვლივ ცრუფეხის შემოხვევისა
და მემბრანასთან დაკავშირებული საკნის
საშუალებით, რომელიც საკმაოდ დიდია, რომ
კლასიფიცირდეს როგორც ვაკუოლი. მას შემდეგ
რაც ვაკუოლი ლიზოციმის შემცველ
ჰიდროლიზურ ფერმენტებს შეერწყმება,
ნაწილაკი მოინელება.

17
უჯრედი, პინოციტოზში უჯრედგარე სითხის
წვეთებს ციცქნა ვეზიკულების საშუალებით
“ყლაპავს”. უჯრედს თვითონ სითხე კი არ
სჭირდება, არამედ წვეთში გახსნილი
მოლეკულები. რადგან უჯრედში ნებისმიერი
გახსნილი ნივთიერება ხვდება, პინოციტოზი
არასპეციფიურია იმ ნივთიერებების მიმართ,
რომელთა ტრანსპორტსაც ის ახორცილებს.

რეცეპტორებით გაშუალებული ენდოციტოზი უჯრედს

ცალკეული ნივ- თიერებების დიდი რაოდენობით მიღების
საშუალებას აძლევს, მაშინაც კი, თუ ეს ნივთიერებები
უჯრედგარე სითხეში მაღალი კონცენტრაციით არ არის.
მემბრანაში ცილებია ჩართული, რომელთაც სპეციფიური
რეცეპტორული უბნები აქვთ, რომლებიც უჯრედგარე
სითხისკენ არის მიმართული. რეცეპტორული ცილები,
ჩვეულებრივ, უკვე თავმოყრილია მემბრანის იმ უბნებში,
რომლებსაც არშიიანი ფოსოები ეწოდებათ და მათ
ციტოპლაზმურ მხარესაა გამწკრივებული, გარსის ცილების
ხაოიანი შრის საშუალებით. უჯრედგარე ნივთიერებები
(ლიგანდები) ამ რეცეპტორებს უკავშირდება. დაკავშირებისას,
არშიიანი ფოსო ვეზიკულას წარმოქმნის, რომელიც ლიგანდის
მოლეკულას შეიცავს. შევნიშნავთ, რომ ვეზიკულის შიგნით
შედარებით მეტი ბმული მოლეკულაა (მეწამული), მაგრამ სხვა
მოლეკულებიც (მწვანე) გვხვდება. ამის შემდეგ, შთანთქმული
ნივთიერება ვეზიკულიდან გამოთავისუფლდება;
რეცეპტორები, იმავე ვეზიკულით, პლაზმური მემბრანის
განმეორებით ციკლში ერთვება.

სურათი 8.15. ენდოციტოზი ცხოველურ უჯრედში

18