შემაერთებელი

ქსოვილი-II
შემაერთებელი ქსოვილის ბოჭკოები გრძელი ცილოვანი პოლიმერებია,
რომლებიც სხვადასხვა სახის შემაერთებელ ქსოვილში სხვადასხვა
თანაფარდობით გვხვდება. ეს ბოჭკოები რამდენიმე ტიპისაა:
1. კოლაგენური
2.ელასტიკური
3.რეტიკულური

კოლაგენური და რეტიკულური ბოჭკოები აგებულია ცილა კოლაგენისგან,

ხოლო ელასტიური ბოჭკოები ცილა ელასტინისგან.
 კოლაგენი

კოლაგენი ადამიანის ორგანიზმში მშრალი წონის დაახლოებით 30%ს შეადგენს. სტრუქტურულ–ფუნქციური

თავისებურებების მიხედვით განარჩევენ კოლაგენის 16 ტიპს. აქედან ორგანიზმის კოლაგენის 80–90%ს,
მხოლოდ I , II და III ტიპის კოლაგენი ქმნის.

I ტიპის კოლაგენი
ორგანიზმში გავრცელების მიხედვით პირველია. იგი მსხვილ კოლაგენურ ბოჭკოებს ქმნის, რომლებიც
მონაწილეობენ ძვლის, დენტინის, მყესების, ორგანოთა კაფსულების , კანის დერმის და ა.შ წარმოქმნაში.

II ტიპის კოლაგენი
ის ქმნის მცირე ზომის ფიბრილებს, რომლებიც კარგად მხოლდო ელექტრონულ მიკროსკოპში ჩანს. ის
გვხვდება ჰიალინურ და ელასტიკურ ხრტილში.

III ტიპის კოლაგენი

ქმნის რეტიკულურ ბოჭკოებს.მათ მეორენაირად არგიროფილურ ბოჭკოებსაც ეძახიან .ისინი გვხვდება
სისხლმბად ორგანოებში, ბაზალური მემბრანის მახლობლად, ცხიმოვან ქსოვილში და ა.შ

IV ტიპის კოლაგენი
გვხვდება ბაზალური მემბრანის შემადგენლობაში. არ ქმნის არც ბოჭკოებს და არც ფიბრილებს.

კოლაგენის დანარჩენი ტიპები, ზეომთჩამოთვლილი 4 ტიპის კოლაგენის ერთმანეთთან , ან მატრიქსის

სხვა კომპონენტებთან დაკავშირებას უზრუნველყოფენ.
 I ტიპის კოლაგენი

 მის სტრუქტურულ ერთეულს წარმოადგენს ტროპოკოლაგენის მოლეკულა ,

რომელიც 280ნმ სიგრძის და 1,5 ნმ დიამეტრის ფიბრილური ცილაა.
 იგი იქმნება სამი ჯაჭვით.
 თითოეული ჯაჭვი შეიცავს 1050 ამინომჟავას.
 ისინი ერთმანეთს ეხვევიან და სამმაგ სპირალს ქმნიან.
 მოლეკულაში ყველაზე დიდი რაოდენობით არის შემდეგი ამინომჟავები:
 გლიცინი
 პროლინი
 ჰიდროქსიპროლინი

 ყველა სახის კოლაგენში თითოეულ ჯაჭვში სამმაგი სპირალის წარმოქმნას

განსაზღვრავს იდენტური სეგმენტები, რომელშიც ამინომჟავები განსაზღვრული
ნიმუშით არიან განლაგებულნი.
 კოლაგენის ტიპებს შორის სხვაობასაც ზუსტად ამ სეგმენტებს შორის ჩართული
სხვა სეგმენტები განაპირობებენ, რომლებიც სამმაგი სპირალის ნაცვლად
სხვადასხვა სახის სამგანზომილებიან სტრუქტურებს წამროქმნიან .
I ტიპის კოლაგენის ბიოსინთეზი
 კოლაგენის სინთეზი იწყება უჯრედში და მთავრდება უჯრედგარე მატრიქსში.
 კოლაგენის მოლეკულის სინთეზი იწყება მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის
პოლისომებზე .
 აქ იგება პოლიპეპტიდური α ჯაჭვები.
 ეს ალფა ჯაჭვები შედის ენდოპლაზმური ბადის ცისტერნაში
 ეს არის პრეკოლაგენი, რომელიც ყალიბდება პროკოლაგენის მოლეკულად სასიგნალო
პეპტიდის მოცილების შემდეგ.
 სანამ დასრულდება პრეკოლაგენის მოლეკულის სინთეზი მანამდე ხდება მთელი რიგი
პროცესები.
 უპირველესად ლიზინის და პროლინის ჰიდროქსილება იწყება , რასაც აკატალიზებენ შემდეგი
ფერმენტები: პეპტიდილ პროლინჰიდროქსილაზა და პეპტიდილ ლიზინჰიდროქსილაზა.
 შემდგომ უკვე ენდოპლაზმური ბადის ცისტერნებში გრძელდება პროცესი და აქ
პროკოლაგენის მოლეკულასთან ნახშირწყლების დაკავშირება ხდება.
 სარეგისტრაციო პეპტიდები(რომლებიც ალფა ჯაჭვს ორივე ბოლოზე გქონდა მიმაგრებული)
განაპირობებენ პროკოლაგენის მოლეკულის ხსნადობას და მათ უჯრედშიდა აგრეგაციას
უშლიან ხელს.
 ამ მიზეზის გამო უჯრედს შიგნით არ წარმოიქმნება კოლაგენური ფიბრილები.
 ამ პროცესის წარმართვა უკვე უჯრედის გარეთ გრძელდება და კოლაგენის მოლეკულის
სინთეზიც უჯრედს გარეთ სრულდება.
როგორ ყალიბდება კოლაგენური ფიბრილები?

 მას შემდეგ, რაც ჯაჭვებს მოსცილდებიან სარეგისტრაციო პეპტიდები, მათ უკვე აქვთ უნარი
პოლიმერიზაციისა.
 ჯაჭვებს შორის მყარდება კოვალენტური ბმები და შედეგად 50ნმ სისქის ფიბრილები ყალიბდება.
 I და III ტიპის კოლაგენში ფიბრილები ასოცირდებიან და შექმნიან კოლაგენურ ბოჭკოებს.

 II ტიპის კოლაგენი ბოჭკოებს არ წარმოქმნის და ფიბრილების სახით არსებობს. გვხვდება

ძირითადად ხრტილში.

 IV ტიპის კოლაგენი არც ფიბრილებს წარმომნის და არც ბოჭკოებს.

 ის ქმნის ბაზალური ფირფიტის ძირითად ნაწილს.
 ამ ტიპისკოლაგენის 3–3 მოლეკულა დაახლოებით 400ნმ სიგრძის სამმაგ სპირალებს ქმნიან,
რომელა დაკავშირების შედეგადაც ბაზალურ ფირფიტაში ორგანზომილებიანი ბადე
წარმოიქმნება. ამ მიდამოში მეოთხე ტიპის კოლაგენთან დაკავშირებულია ლამინინი.
 ისინი ერთმანეთს გლიკოპროტეინ ენტაქტინის მეშვეობით უკავშირდებიან.ლამინინი და მეოთხე
ტიპის კოლაგენი ადჰეზიურ მოლეკულებს (რეცეპტორებს) უკავშირდებიან
 რეტიკულური ბოჭკოები

 ისინი ყველაზე წვრილი ბოჭკოებია, რომელთა დიამეტრი 0,5–0,2მკმდე მერყეობს.

 ისინი ეხლართებიან ერთმანეთს და ქმნიან ბადეს.
 მათი გამოვლენა შესაძლებელია ვერცხლით იმპრეგნაციით
 . მათ ვერცხლის მარილების მიმართ განსაკუთრებით მაღალი აფინურობა ახასიათებთ.
 სხვანაირად რეტიკულურ ბოჭკოებს არგიროფილურ ბოჭკოებსაც უწოდებენ. მათი
გამოვლენა შესაძლებელია შიმ დადებითი რეაქციითაც..ეს ორივე თვისება (შიმ
დადებითობა და არგიოფილია) განპირობებულია IIIტიპის კოლაგენთან დაკავშირებული
გლიკოპროტეინების დიდი რაოდნეობით.
 რაოდენობრივად რომ შევაფასოთ ვნახავთ, რომ მართლაც – აქ ჰექსოზები 6–12%ს
იკავებს საერთო შემვცელობისას, ხოლო კოლაგენურ ბოჭკოებში 1%ს.
 რეტიკულური ბოჭკოები III ტიპის კოლაგენს შეიცავს, რომელიც სხვა ტიპის კოლაგენთან
გლიკოპროტეინებისა და პროტეოგლიკანის მოლეკულების მეშვეობით არის
დაკავშირებული.
როგორია რეტიკულური ბოჭკოს აგებულება ?
 რეტიკულური ბოჭკოები ფაშარად განლაგებული თხელი
ფიბრილებისგან შედგება.
 ისინი ერთმანეთთან მრავალრიცხოვანი ფიბრილთაშორისი ხიდაკებით
არიან დაკავშირებული.
 სავარაუდოა , რომ ეს ხიდაკები თვით გლიკოპროტეინებით და
პროტეოგლიკანებით არიან აგებულნი.
სად გხვდება რეტიკულური ბოჭკოები?
 დიდი რაოდენობით გლუვ კუნთში
 ენდონერვიუმში
 პარენქიმული ორგანოების ირგვლივ
 წარმოქმნის ჩონჩხს სისხლმბადი ორგანოების გარშემო
 ელასტიკური ბოჭკოები

ელასტიკური ბოჭკოების სისტემა ძირითადად 3 ტიპის ბოჭკოებისგან იქმნება. ესენია:

ოქსიტალინი
ელაუნინი
ელასტინი
სისტემის წარმოქმნისა და ჩამოყალიბების პროცესი რამდენიმე სტადიას მოიცავს.
 I სტადია – წარმოიქმნება ოქსიტალინის ბოჭკოები, რომლებიც 10ნმ სისქის
მიკროფიბრილებისგან შედგება.ამ მიკროფიბრილებს სხვადასხვა სახის
გლიკოპროტეინები ქმნიან. მათ შორის ყველაზე დიდი ზომის ფიბრილინია.
ოქსიტალინის ბოჭკოები თვალის ზონულურ ბოჭკოებსა და დერმის იმ უბნებშ
გვხვდება, სადაც ელასტიკურ ბოჭკოთა სისტემა უკვაშირდბეა ბაზალურ მემბრანას.
 II სტადია–ოქსიტალინის ბოჭკოებს შორის ცილა ელასტინი იწყებს ჩალაგებას.ეს
განაწილება მეტად არათანაბარია. ასე წარმოიქნმნება ელაუნინის ბოჭკოები. ასეთი
ბოჭოები გვხვდებაა სანერწყვე ჯირკვლებსა და დერმაში.
 III სტადია –ელასტინის რაოდენობა მატულობს. ის ბოჭკოთა კონების ცენტრალურ
ნაწილს მთლიანად იკავებს და მიიღება ელასტიკური ბოჭკო.
 ოქსიტალინის ბოჭკოები მაღალი სიმტკიცით ხასიათდებიან, ელასტიკური
ბოჭკოები კი მაღალი დრეკადობით.
 ელასტიკურ ბოჭკოთა სისტემა , მიკროფიბრილებისა და ელასტინის
შემცველობის რეგულაციის გზით, ქსოვილების ადგილობრივი
მოთხოვნილებებისადმი ადაპტაციას უზრუნველყოფს.
 ელასტინის წარმოქმნა ფიბრობლასტების და სისხლძარღვების
გლუვკუნთოვანი უჯრედების მიერ პროელასტინის წარმოქმნით იწყება.
შემდგომ ის პოლიმერიზაციას განიცდის და მიიღებაა ელასტინი. ელასტინი
საკმაოდ მდგრადია მჟავა –ტუტოვანი ზემოქმედების, პროტეაზების,
დუღილის მიმართ. მიუხედავად ამისა მის სწრაფ ჰიდროლიზს იწვევს
პანკრეასის ფერმენტი–ელასტაზა.
 ელასტნის და კოლაგენის შემცველობა თითქმის მსგავსია. იგულისხმება ის,
რომ ორივე მათგანი შეიცვას დიდი რაოდნეობით გლიცინსა და
პროლინს.
 თუმცა ელასტინი დამატებით დესმოზინს და იზოდესმოზინს შეიცავს.
სავარაუდოდ სწორედ ეს ორი ამინომჟავა განაპირობებს მის დრეკადობას.
 !გარდა ფიბრილური სტრუქტურებისა, ელასტინის მოლეკულა ქმნის
ფენესტრირებულ მემბრანებს(ელასტიკურ ფირფიტებს) რომლებიც
სისხლძარღების კედელში გვხვდება
 უჯრედები
ფიბრობლასტები

შემაერთებელი ქსოვილის ყველაზე

მრავალრიცხოვანი უჯრედებია.
მონაწილეობენ ბოჭკოების და
ძირითადი ნივთიერების სინთეზში.
განარჩევენ მათ ორ ფორმას.
1.ახალგაზრდა ფიბრობლასტები –
აქვთ მაღალი სინთეზური აქტივობა
2.ფიბროციტები–მოსვენებულ
მდგომაროებაში
მყოფიფიბრობლასტი
აქტიური ფიბრობალსტები უსწორმასწორო
ციტოპლაზმით, დიდი და ნათელი ბირთვით ,
აქტიური
კარგად ფიბრობლასტი
განვითარებული მარცვლოვანი
ენდოპლაზმური ბადით და გოლჯის აპარატით
ხასიათდებიან.
პლაზმალების ქვეშ მიკროფილამენტებისკარგად
გამოხატული ბადეა, რომლის შემადგენლობაში
აქტინი და α–აქტინინი შედის.
რაც შეეხება მიოზინს, ის მთელ ციტოპლაზმაშია
გაფანტული.
ცენტრიულებიდან რადიალური მიმართუელბით
მიკრომილაკები მიემართებიან, რომლებიც
უზრუნველყოფენ უჯრედის მოგრძო ფორმის
შენარჩუნებას.
ფიბრობლასტები ასინთეზებენ კოლაგენს,
ელასტინს, გლიკოზამინოგლიკანებს და
გლიკოპროტეინებს.
ფიბროციტი
ფიბროციტი მცირე ზომის უჯრედია, აქვს
თითისტარისებრი ფორმა და
ფიბრობლასტს მორჩების რაოდნეობით
ბევრად ჩამორჩება.
ფიბრობლასტში ეუქრომატინი იყო დიდი
რაოდენობით.
აქ კი ჰეტეროქრომატინის მაღალ
შემცველობას ვხვდებით.შესაბამისად
ბირთვიც მეტად მუქად არის შეფერილი.
 მიოფიბრობლასტი

ფიბრობლასტის ნაირსახეობას წარმოაგდენს

მიოფიბრობლასტი, რომელსაც ტიპური
ფიბრობლასტისთვისდამახასიათებელი
მორფოლოგიური ნიშნები აქვს.
თუმცა ამავე დროს აქტინის მიკროფილამენტების
და მიოზინის უფრო მეტ რაოდენობას შეიცავს
.ეს უჯრედები ჩნდებიან ჭრილობის უბნებში და
მონაწილეობენ შეხორცებით პროცესში.
მაკროფაგები
მაკროფაგები ფაგოციტური აქტივობის მქონე უჯრედებია.მათი წარმოქმნის
პროცესი მიმდინარეობს რამდნეიმე ეტაპად.

1.მათი ღეროვანი უჯრედები ძვლის წითელ ტვინში მდებარეობს. სადაც ისინი

მრავლდებიან და მონოციტებად დიფერენცირდებიან.
მონოციტები ძვლის ტვინიდან სისხლში გადადიან.
2.მონოციტები სისხლიდან, კაპილარის კედლის გავლით აღწევენ
შემაერთებლ ქსოვილს, სადაც ისინი მწიფებიან და ფორმირდებიან.
მაკროფაგებად
მაკროფაგები ორგანიზმის ნებისმიერ უბანში გვხვდებიან და მონონუკლეურ
ფაგოციტების სისტემას ქმნიან. ამ სისტემაში ორი ტიპის უჯრედებს
განარჩევენ:
1.”პროფესიული” მაკროფაგები–ახორციელებენ კორპუსკულური
ანტიგენების ფაგოციტოზს.
2.ანტიგენწარმდეგნი უჯრედები–შთანთქავენ ანტიგენს, გარდაქმნიან და
წარუდგენენ T ლიმფოციტს
 მონონუკლეური ფაგოციტების სისტემას ეკუთვნის:

1.სისხლის მონოციტები
2.შემაერთებელი ქსოვილის ფიქსირებული მაკროფაგები
3.ღვიძლის კუპფერის უჯრედები
4.თირკმლის მეზანგიოციტები
5.ალვეოლური მაკროფაგები
6.სეროზული გარსის მაკროფაგები
7.ძვლის ოსტეოკლასტები
8.ნერვული ქსოვილის მიკროგლიური უჯრედები
9.ელენთის და ლიმფური კვანძების სინუსების მაკროფაგები
 ფუნქციური აქტივობის ხარისხის მიხედვით მაკროფაგების ფორმა, ზომები და
აგებულება იცვლება.
აქტიური მაკროფაგის პლაზმალემა მრავლობით გამონაზარდს და ჩანადრეკს
ქმნის.ციტოპლაზმაში კარგად განვითარებული მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადეა.
ასევე გოლჯის აპარატი და მრავლობითი ლიზოსომებიც.კარგადაა განვითარებული
მიკრომილაკები და მიკროფილამენტები. ბირთვი ოვალურიადა ექსცენტრიულად
მდებაროებს.

არააქტიური მაკროფაგები მცირე ზომის სისხლძარღვის გარშემო იყრიან თავს.აქვთ

მცირე ზომის ჰიპერქრომული ბირთვი.ციტპლაზმაში დიდი რაოდენობით არის პირვეალდი
ლიზოსომები და ვაკუოლები.პლაზმური მემბრანა შეიცავალს იმუნოგლობულინის
რეცეპტორებს. გარდა ამისა ის შეიცავას სისხლის პლაზმის ცილის C3 ფრაგმენტის
რეცეპტორებს. ამ ორი სტრუქტურის დახმარებით ის ადვილად ახდენს ბაქტერიესბი
ფაგოციტირებას. ამ პროცესს ეწოდება ოფსონიზაცია. ხოლო იმ ელემენტებს რომელსაც
აქვთ ოფსონიზაციის უნარი ოფსონები. ფაგოციტოზი მაკროფაგის მთავარი ფუნქციაა.
ამასთანავე მათში გამომუშავდება ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებები :
 ინტერლეინინ–1
 ინტერლეიკინ–6
 სიმსივნის ნეკროზის ფაქტორი
გრანულოციტების და მონოციტების კოლონიის მასტიმულირებელი ფაქტორი
ციტოკინები , რომლებიც გავლენას ახდენენ იმუნურ სისტემაზე
პოხიერი უჯრედები

მრაგვალი ან ოვალური ფორმის ურჯედებია. მათი ციტოპლაზმა

ბაზოფილური გრანულებით არის სავსე , ამის გამო ამ უჯრედებს
ქსოვილოვან ბაზოფილებს უწოდებენ.ბირთვი მცირე ზომისაა და
ცენტრში მდებაროებს. ამ ურჯედების ძირითადი ფუნქცია
ანტიანთებითი ქიმიური მედიატორების სინთეზი და
დაგროვებაა.ამ უჯრედებს აქვთ გრანულები, რომლებიც
ხასიათდებიან მეტაქრომაზიის უნარით, რასაც განაპირობებს
მათში გლიკოზამინოგლიკანების მაღალი შემცველობა.
სეკრეციული გრანულების შემადგენლობაში შედის:
ჰისტამინი
ნეიტრალური პროტეაზები
ანაფილაქსიის ეოზინოფილური ქემოტაქსიის ფაქტორი
პოხიერი უჯრედები გამოყოფენ ლეიკოტრეინებსაც, თუმცა ისინი
ურჯედში არ გროდვებიან, ისინი წარმოქმნისთანავე
გამოიყოფიან.
ორგანიზმში განარჩევენ პოხიერი უჯრედების
ორ პოპულაციას:
1.შემაერთებელი ქსოვილის პოხიერი
უჯრედები 
მათი გრანულების შემადგენლობაში შეიდს
პროტეოგლიკანი ჰეპარინი
2.ლორწოვანი გარსის პოხიერი უჯრედები
მათი გრანულები შეიავენ
ქონდროიინგოგირდმჟავას.
ისინი ფართოდ არიან გავრცელებული მტელ
ორგანიზმში, მაგრამ განსაკუთრებით დიდი
რაოდნეობით არიან კანის
შემაერთებელქსოვილოვან ნაწილში ,საჭმლის
მომნელებელ  და სასუნთქ სისტემებში.
 პლაზმური უჯრედები

დიდი ზომის, ოვალური ფორმის უჯრედია.

ციტოპლაზმა შეიცავს დიდი რაოდენობით
პლაზმური ბადის არხებს. ბირთვის ახლოს
მდებაროებს გოლჯის აპარატი და
ცენტრიოლები
.ბირთვი სფეროს ფორმისაა და მდებარეობს
ცენტრალურ ნაწილში. შეიცავს თითქმის
თანაბარი რაოდნეობით ეუ და
ჰეტეროქრომატინს. რაც შეეხება ციტოპლაზმას,
ის უფრო ღიად იფერება.
პლაზმური უჯრედი B ლიმფოციტებისგან
წარმოიქმნება და ანტისხეულების სინთეზში
მონაწილეობს.
მათი სიცოცხლის საშუალო ხანგრძლიობა 10–20
დღეა.
სპეციფიკური უჯრედები, რომელთაც აქვთ ნეიტრალური ცხიმების
დაგროვების უნარი.
ლეიკოციტები

ლეიკოციტები შემაერთებელ ქსოვილში

კაპილარებისა და ვენულების კედლის
გავლით, სისხლიდან ხვდებიან.
ამ პროცესს დიაპედეზი ეწოდება.
საკმაოდ მატულობს ამ პროცესის აქტივობა
ანთებების დროს. საგულისხმოა ის ფაქტი,
რომ ლეიკოციტები შემაერთებელი
ქსოვილიდან უკან სისხლში არ ბრუნდებიან