leqcia 3

უჯრედული მემბრანის სატრანსპორტო ფუნქცია:

პასიური ტრანსპორტი ( მარტივი დიფუზია, წყლის ტრანსპორტი - ოსმოსი,

ფილტრაცია), წყლის ტრანსპორტის რეგულაცია სისხლძარღვებში;
აქტიური ტრანსპორტი (კათიონების და ანიონების ტრანსპორტი; გლუკოზის
ტრანსპორტი).

ujredi Aaris ra Ria Termodinamikuri sistema, mudmivad axor-cielebs garemo

aresTan nivTierebis cvlas. aRniSnuli cvla dasaSvebia ujredis membranis unariT,
gaataros sxvadasxva nivTiereba. ujredis am unars ujredis ganvladobas anu
nivTierebis trans-membranul transports uwodeben.
ganvladobasTanaa dakavSirebuli ujredis sicocxlisunarianoba: kerZod,
metabolituri da bioenergetikuli procesebi, nivTierebaTa gadanawileba ujredsa
da qsovilur siTxes Soris, biopotencialis, nervuli impulsis generireba.
nivTierebis gadatana ujredSi da piriqiT ujredidan garemo areSi ZiriTadad
transportis ori meqanizmiT xorcieldeba: esenia: pasiuri transporti da
aqtiuri transporti.
nivTierebis pasiuri transporti ar xorcieldeba energiis xarjze da
mimdinareobs koncentraciuli gradientis mimarTulebiT: maRali koncentraciuli
gradientidan dabalisaken (cocxali organizmisaTvis damaxasiaTebelia
koncentraciuli, osmosuri, eleqtronuli gradientebi).
aqtiuri transporti, esaa gaxsnili nivTierebis gadatana cila-gadamtanebis
saSualebiT eleqtroqimiuri gradientis sawinaaRmdegoT an Na da H ionebis
kotransportiT eleqtroqimiuri gradientis Tanaobisas. aqtiuri transporti ATP
hidrolizis Sedegad gamoyofili energies xarjze mimdinareobs.
cnobilia, rom membranis lipiduri biSris Sida nawili hidrofo-bulia,
Sesabamisad membrana warmoadgens bariers umetesi polaruli molekulebisaTvis,
Tumca ujredSi moqmedebs sxvadasxva specialuri meqanizmi, rogoricaa: mcire
zomis molekulebis membranuli transporti – uniporti; simporti; antiporti;

1
makromolekulebis (cilebis) da msxvili maRalmolekuluri naerTebis gadatanis
meqanizmi (endocitozi, egzocitozi).
mcire zomis wyalSi xsnadi molekulebis gadatana xorcieldeba specialuri
satransporto cilebis (transmembranuli cilebi) saSualebiT (arxebi anu forebi,
tumboebi da sxva gadamtani saSualeba). TiToeuli satransporto transmembranuli
cila ganapirobebs gansazRvruli molekulebis an msgavsi molekulebis jgufis
gadatanas.
gaxsnili nivTierebis (ionebi, molekulebi) gadatanas, koncen-traciuli
gradientis Tanaobisas, satransporto cilebis saSualebiT membranis erTi
mxridan meoreze uniporti ewodeba (sur.1).
simporti – ori sxvadasxva organuli molekulis an ionis, wyvilSi gadatana
ujredis membranis gavliT ujredis SigniT erTdrouli an Tanmimdevruli
gadatanis xarjze erTi mimarTulebiT.
simporti xorcieldeba specifiuri cilebis (kotransporterebis) daxmarebiT
simportis magaliTia glukozisa da Na ionebis transporti (sur.2).

satransporto kotransportereis
molekula molekula

uniporti simporti antiporti

kotransportuli sistemebi

sur. .1 nivTierebis gadatanis saxeobebi

2
antiporti –erTi gaxsnili nivTierebis gadatana xorcieldeba meore nivTierebis
erTdrouli an Tanmimdevruli gadatanis xarjze erTmaneTis sawinaaRm-
degoDmarTulebiT. (sur.1). antiportis magaliTia Ca da Na ionebis transporti
(sur.2). aseve Na/K tumbo eukariotul plazmur membranaSi muSaobs antiportis
principiT.
garda amisa, ujredSi arsebobs makromolekulebis (cilebis) da msxvili
maRalmolekuluri naerTebis gadatanis meqanizmic. makromolekulebis gadatanis
process ujredSi endocitozs (sur.3.a), xolo nivTierebis gadatanas ujredidan
gareT egzocitozs uwodeben (sur..3.b). endocitozis dros garkveuli nivTierebebi
adsorbirdebian plazmuri membranis zedapirze (membranul cilebTan
urTierTqmedebis xarjze) nivTierebis adsorbciis adgilas membrana izniqeba
citoplazmaSi, rac Semdgom ufro Rrmavdeba, sanam ar gardaiqmneba membranul
buStulad e.w. vakuolad gadasatani nivTierebis SigTavsiT. Semdgom etapze
vakuoli scildeba plazmur membranas da SigTavsi gadaisroleba ujredSi (sur.3.a).

g
r
a
d [Na+]
i
e
n
t
i

3 Na+ 1 molekula glukoza 1 Na+

Ca - Na antiporti glukozisa da Na+ simporti

sur. 2. nivTierebis gadatanis saxeobebi (antiporti, simporti)

3
 ujredgare are

sur. 3. membranaSi nivTierebis gadatanis formebi

a - endocitozi; b – egzocitozi

arCeven endocitozis or saxeobas _ fagocitozs da pinocitozs

fagocitozi _ esaa erTujrediani organizmebiT an fagocitebiT mikroor-
ganizmebis, daSlili ujredebis da organizmisaTvis ucxo nawilakebis aqtiuri
STanTqmisa da gadamuSavebis procesi. (sur.4)
pinocitozi _ esaa Txevadi masalis STanTqma (xsnari, koloiduri xsnari,
suspenzia). xSirad am dros adgili aqvs mikropinocitozs – Zalian patara
vakuolebis (vezikulebis) warmoqmnas. (sur.4)

4
 fagocitozi pinocitozi receptoriT
ganpirobebuli
endocitozi

ujreduli
membraana

fsevdopodiebi
receptori

fagosoma
vezikula
citoplazma vezikula

sur. 4. endocitozis saxeobebi: fagocitozi, pinocitozi

egzocitozi _ esaa endocitozis sawinaaRmdego procesi, romlis drosac adgili

aqvs nivTierebis gadatanas ujredidan gareT (sur..3.b). gadasatani nivTiereba
moeqceva ra membraniT SemosazRvrul vakuolSi, uaxlovdeba plazmur membranas.
Sedegad vakuolis membrana da plazmuri membrana Seerwymeba erTmaneTs da
SigTavsi gadaisroleba gare areSi. aRniSnuli gziT gadaitaneba hormonebi,
polisaqaridebi, cilebi, cximis wveTebi da ujredSi arsebuli sxva produqtebi.
im SemTxvevaSi Tu lipiduri biSre ar Seicavs cilebs (modeluri sistema)
maSin, nebismier molekulas, didi drois intervalSi koncentraciuli gradientis
Tanaobisas SeuZlia difuziis gziT SeaRwios ujredSi. difuziis siCqare
aRniSnul pirobebSi damokide-buli iqneba molekulebis zomaze da cximSi
xsnsdobaze. zogadad rac ufro mcire zomisaa molekula ufro “cximSi xsnadia”

5
(e.i. ufro hidrofobulia anu arapolarulia) da miT ufro swrafad difundirebs
biSreSi. patara arapolaruli molekulebi advild ixsnebian lipidur biSreSi da
swrafad difundireben. polarul molekulebs romelTac ar gaaCniaT muxti da
sakmaod patara zomisani arian, aseve swrafad difundireben biSreSi. mag. CO2,(44 D),
eTanoli (46 D) da mravali sxva (sur.5.). unda aRiniSnos isic, rom wyali (18 D)
lipidur biSreSi difun-direbs Zalian swrafad, miuxedavad imisa, rom wylis
molekulebi cximSi TiTqmis uxsnadebi arian (wylis difuziis siCqare nawilobriv
SeiZleba aixsnas imiT, rom misi molekulebi patara zomisaa da ar arian
damuxtulebi).

hidrofobuli O2
molekulebi N2

benzoli

patara daumuxtavi
polaruli H2 O
molekulebi Sardovana

didi daumuxtavi glukoza

polaruli saxaroza
molekulebi

ionebi H2, Na+,

K+, Ca2+,
Cl-, Mg2+

Osur. 5. sxvadasxva klasis warmomadgeneli molekulebis

SedarebiTi ganvladoba xelovnur lipidur
biSreSi.
N

pasiuri transportis saxeobebia: martivi difuzia, gaadvilebuli difuzia,

mimocvliTi difuzia, erToblivi transporti, osmosi, filtracia, ionebis
SerCeviTi transporti.

6
 martivi difuzia – moicavs cximSi xsnadi nivTierebebis difuzias membranis
lipidur nawilSi, aseve hidrofiluri nivTierebebis gadatanas forebis
saSualebiT. aRniSnul SemTxvevaSi nivTierebebis gadatana xorcieldeba maRali
koncentraciuli gradientidan dabali koncentraciisaken anu koncentraciuli
gradientis mimarTulebiT;
 gaadvilebuli difuzia _ xorcieldeba specialuri molekula-gadamtanebis
saSualebiT (translokazebi, permeazebi), romlis drosac adgili aqvs ara
sakuTriv nivTierebis difuzias, aramed maTi kompleqsis saxiT gadatanas. adgili
aqvs agreTve cila-gadamtanis komformaciis cvlilebas, Sedegad membranaSi
ixsneba hidrofiluri arxi, romelSic gadis gadasatani nivTiereba;
 mimocvliTi difuzia – uzrunvelyofs nivTierebis swraf gacvliT
process;
 erToblivi transporti _ erTi gadamtani axorcielebs ori nivTierebis
gadatanas (antiporti an simporti);
 osmosi – wylis molekulebis difuzia, romelic naxevradgamtar
membranaSi dabali koncentraciis xsnaridan maRali koncentraciis
xsnarisaken aris mimarTuli (ganpirobebulia osmosuri wneviT);
 filtracia – (ganpirobebulia hodrostatikuri wneviT);
 ionebis SerCeviTi transporti _ ionuri arxebis gavliT
eleqtroqimiuri gradientis mimarTulebiT.
cnobilia, rom ujredze sxvadasxva paTogenuri faqtorebis moqmedeba
ganapirobebs plazmuri membranis ganvladobis rRvevas.

ganvladobis rRvevis Sedegia:

 sxvadasxva ultrastruqturuli cvlilebebi, rogoricaa
vezikulebis (vakuolebis) raodenobis (gaZlierebuli endocitozi) da plaz-
molemis zedapiris zrda (mikropinocitozuri vezikulebis membranis xarjze,
rac ujredis uecari gajirjvebis Sedegia),
 citoplazmuri gamonazardebis warmoqmna da plazmolemis invaginacia (rac
citoplazmuri membranis aqtivobaze miuTiTebs).
 mikroklazmacitozs da klazmatozs (citoplazmis nawilis Camocileba).
ganvladobis rRveva vlindeba:

7
 mielinis msgavsi struqturebis warmoqmnaSi (rac dakavSirebulia membranuli
lipidebis zeJanguri Jangvis zrdasTan da zeJanguri Jangvis produqtebis
dagrovebasTan (aRniSnul fonze adgili aqvs fosfolipidebis
gamonTavisuflebas _ membranis dezagregacias da reagregacias).
garda amisa aisaxeba
 plazmolemis SesqelebaSi (rac SesaZlebelia gamowveuli iyos erTi mxriv
ujredgare areSi Ca2+ ionebis SemcirebiT (romlis drosac icvleba Na+ daKK+
ionebisadmi membranis ganvladoba da ujredSi grovdeba siTxe), meores mxriv
ki fosfolipazebis zemoqmedebis Sedegad membranidan fosfolipidebis
gamorecxviT).
ganvladobis (difuziis) rRvevasTanaa aseve dakavSirebuli
 msxvili mikroforebis warmoqmna citoplazmur membranaSi. im SemTxvevaSi,
roca ujredi normalurad funqcionirebs anu normalurad warimar-Teba
difuzia (K+, Na+ da Cl-), mikroforebis sidide  0,4-06 nm-mdea, xolo difuziis
rRvevis SemTxvevaSi mikroforebis sidide izrdeba da aRwevs  9 nm-s.
msxvili mikroforebis gaCena iwvevs ujredis izo-osmosur gajirjvebas, garsis
gaWimvas, Semdgom ki ujredis gaxleCas.

pasiuri transporti: martivi difuzia

martivi difuzia, esaa calkeuli molekulebisa da ionebis mouwesrigebeli da

spontanuri moZraobis procesi (sur.6). amasTan, molekulebis moZraoba mimarTulia
maRali koncentraciidan dabali koncentraciisaken (koncentraciuli gradientis
mimarTulebiT).

8
 satransporto molekulebi

gadamtani
integraluri cilebi
cilebi

lipi-
duri koncentrac
biSre iuli
gradienti

gaadvilebuli
martivi difuzia difuzia
aqtiuri
transporti
pasiuri transporti

sur. 6. nivTierebaTa transportis saxeobebi ujredSi da

ujredgare areSi

difuziis siCqare raodenobrivad gamoisaxeba fikis I kanoniT, romlis Tanaxmad

difuziis siCqare pirdapirproporciulia koncentraciuli gradientis da ganivi
Wrilis farTobis namravlisa:
dm / dt = - D  S  dc/dt (1)

sadac: dc/dt _ koncentraciuli gradientia;

m _ molekulebis ricxvia;
D _ difuziis koeficientia da damokidebulia nivTierebis
bunebasa da temperaturaze. difuziis koeficienti
axasiaTebs nivTierebis difuziis unarianobas;
S_ ganivi Wrilis farTobi;
(-) niSani miuTiTebs, rom difuzia mimdinareobs nivTierebis
maRali koncentraciidan dablisaken;

9
difuziis siCqaris qveS igulisxmeba nivTierebis is raodenoba, romelic
difundirebs (SeaRwevs) drois erTeulSi mocemul farTSi. rac Seexeba
nivTierebis SeRwevadobis siCqares ujredSi, es ukanaskneli ganisazRvreba
formuliT:
dm / d t= - P  S  (c1-c2) (2)
sadac: c1 da c2 – nivTierebis koncentraciaa membranis orive mxares.
P – ganvladobis koeficientia. es ukanaskneli damokidebulia
nivTierebis bunebaze, temperaturaze (difuziis koefici-
entis analogiuriad), agreTve membranis Tvisebebsa da
funqcionalur mdgomareobaze.
nivTierebis SeRwevadoba damokidebulia ara marto koncentraciul gradientze,
aramed membranis eleqtrul gradientzec, romlis Tanaxmad ionebis gadatana
membranaSi xorcieldeba an koncentraciuli gradientis mimarTulebiT an mis
sawinaaRmdegod eleqtruli gradientis Tanaobisas. es ukanaskneli ki warmoiqmneba
membranis potencialTa sxvaobiT. koncentraciuli da eleqtruli gradientebis
erTobliobas eleqtroqimiur gradients uwodeben.

molekulebisa da ionebis pasiuri gadatanis saxesxvaoba

martivi difuziisaTvis, romelic lipidur biSreSi mimdinareobs (sur..6),

misaRebia (1) gantoleba (fikis I kanoni), romlis Tanaxmad cocxal ujredSi
martivi difuzia ganapirobebs Jangbadisa da naxSir-orJangis gadatanas. Maqve
unda aRiniSnos, rom mTeli rigi samkurnalo nivTierebebi da Sxamebi aseve
gadian lipidur biSres. vinaidan aRniS-nuli difuzia xorcieldeba Zalian nela,
ris gamoc ar xerxdeba saWi-ro raodenobis nivTierebiT ujredis momarageba,
amitom cocxal orga-nizmSi arsebobs nivTierebebis pasiuri transportis sxva
meqanizmebic. MmaT ricxvs miekuTvneba difuzia arxebis (forebis) gavliT da
gaadvilebuli difuzia (gadamtanebTan kompleqsSi) (sur..6).
gaadvilebuli difuziis procesis dros nivTierebis gadatanaSi
monawileobas Rebuloben cila gadamtanebi. maT miekuTvneba fermentebi
(translokazebi da permeazebi), romlebic aqtiuri centrebiT ikavSi-reben
10
nivTierebebs da gadaaqvT nivTierebebi membranis hidrofobuli fenis gavliT
erTi mxridan meoreze. SesaZlebelia gaadvilebuli difuziis meore variantic.
daukavSirdeba ra cila gadamtani gadasatan nivTierebas, icvlis konformacias,
Sesabamisad membranaSi ixsneba spe-cialuri hidrofiluri arxebi, romlebSic
transportirdeba nivTie-reba. met-naklebad cnobilia modelur membranebSi
valinomicinis mole-kulis (antibiotikis) mier K+ ionebis gadatanis meqanizmi.
valinomicinis molekula "gaitacebs" ra K+ ions, lipidebTan warmoqmnis xsnad komp-
leqss da gadis membranas (sur.7a). K+-is ionebis transporti SesaZlebelia
ganxorcieldes sxva meqanizmiTac. kerZod, gadatanis “estafeturi” variantis
SemTxvevaSi molekulagadamtanebi warmoqmnian droebiT jaWvs membranis gaswvriv da
gadascemen erTmaneTs madifundirebel molekulas (sur.7b).

K+
ujredis gare are
b
membrana

ujredis Sida are

sur.7. K+-ionebis difuzia molukula gadamtaniT (valinomicini)

a - ,,gaadvilebuli” difuzia
b - ,,estafeturi” gadatana

pasiuri transportis sxva saxeoba exeba wylis transports. wylis SeRwevadoba

ujredsa da qsovilSi xorcieldeba osmosis, ultrafiltraciisa da
eleqtroosmosis saSualebiT.

11
 pasiuri transporti: osmosi

osmosi – esaa wylis molekulebis moZraoba naxevrad gamtar membranaSi

gaxsnili nivTierebis dabali koncentraciidan maRali koncentraciisaken. Zalas,
romelic ganapirobebs aRniSnul moZraobas, osmosuri wneva ewodeba.
wylis osmosuri gadatanis siCqare gamoiTvleba formuliT:
dm / dt = K S  (P1-P2) (3)
sadac: dm/dt – wylis raodenobaa, romelic gadis membranis S farTSi
drois erTeulSi;
P1-P2 – xsnaris osmosuri wneva membranis orive mxares;
K – ganvladobis koeficienti.
wyali manamde Sedis ujredSi, vidre osmosuri wnevis sxvaoba ujredsa da ares
Soris ar gaxdeba nolis toli (P1-P2) =0 an ujredSi hidrostatikuri wneva anu
siTxis meqanikuri wneva, romelic izrdeba ujredis gajirjvebisa da ujreduli
garsis gaWimvis Sedegad, ar gaawonasworebs osmosur wnevas. aqve unda aRiniSnos
isic, rom osmosur wnevaSi (adamianis sisxlis osmosuri wneva tolia 7,6-7,8 atm)
garkveuli wili eTmoba onkozur wnevas, romelic maRalmolekuluri naerTebiT,
kerZod ki cilebiT aris ganpirobebuli. onkozuri wneva  200-jer naklebia osmosuri
wnevis sidideze. miuxedavad amisa, onkozur wnevas mainc didi roli eniWeba wylis
SeRwevadobaSi (venozuri bolodan qsovilovani siTxidan da limfidan sisxlis
sadinarebSi (sisxlis plazmaSi).

pasiuri transporti: filtracia

filtracia – esaa siTxis moZraoba tixaris forebSi hidrostatikuri wnevis

(siTxis meqanikuri wneva) moqmedebiT. filtraciis siCqares pouloben puazelis
gantolebiT:
dv / dt = r4(P1-P2) / 8 l  (4)
sadac: dv / dt _ filtraciis siCqarea;
r – forebis radiusia;
l – forebis sigrZe;

12
  _ siTxis siblantea;
(P1-P2) – forebis Tavsa da boloSi osmosuri wnevis sxvaoba;
v – filtrirebuli siTxis moculoba.
filtraciis movlenas didi mniSvneloba aqvs mraval fiziologiur
procesebSi. kerZod: pirveladi Sardis warmoqmna Tirkmlis nefronebSi
xorcieldeba sisxlis plazmis filtraciis xarjze sisxlis wnevis moqmedebisas.

წყლის ტრანსპორტის რეგულაცია სისხლძარღვებში;

ganvixiloT filtraciisa da osmosis movlena, romelsac didi mniSvneloba

eniWeba wylis cvlis procesSi da romelic sisxlsa da qsovilebs Soris
mimdinareobs (sur.8.).

Llimfa, SemaerTebeli qsovili

osmosi
arteriuli bolo venozuri bolo

sisxlis sadinari (kapilari)

filtracia sisxlis plazma

onkozuri onkozuri
onkozuri wneva wneva
wneva
20 20 20

hidrosta- hidrosta- 10 hidrosta

30 tikuri wneva 20 tikuri wneva
tikuri wneva

sur.8. wylis cvlis procesis sqematuri gamosaxuleba

sisxlsa da limfas Soris
ricxvebi miuTiTeben onkozuri da hidrostatikuri wnevis
sidideze sisxlSi.

13
 cnobilia, rom kapilaris arteriul boloze hidrostatikuri wneva (sisxlis
meqanikuri wneva)  30 mm vercxliswylis svetis tolia. centralur ubanze 20
mm verc-xliswylis svetis, xolo venozur boloze  10 mm vercxliswylis svetis
tolia. rac Seexeba onkozur wnevas, igi orive boloze da centralur ubanze 20
mm vercxliswylis svetis tolia. imis gamo, rom venozur boloze onkozuri wneva
hidrostatikur wnevaze metia, wyali limfidan da SemaerTebeli qsovilidan
miewodeba sisxlis sadinarSi (kapilarSi) sisxlis plazmas, saidanac,
arterialuri boloTi, gulis muSaobiT gamowveuli hidrostatikuri wnevis
saSualebiT wyali gadadis limfaSi da SemaerTebel qsovilebSi.
amgvarad, fiziologiur pirobebSi wylis miwodeba venozur ubanSi da gamosvla
arterialuri boloTi urTierTkompensirebulia, rac staci-onarul mdgomareobas
Seesabameba. zogierTi paTologiis dros staci-onaruli mdgomareoba irRveva, rac
SesaZlebelia gamowveuli iyos: sisxlis wnevis gazrdiT, sisxlis onkozuri wnevis
SemcirebiT (rac Tavis mxriv SesaZlebelia gamowveuli iyos plazmaSi cilebis
jamuri raodenobis SemcirebiT an kapilarebis ganvladobis gazrdiT), sisxlis
dakargviT, mwvave sxivuri daavadebiT, Sokuri mdgomareobis pirobebSi, damwvrobiT,
agreTve xangrZlivi SimSilis dros.

aqtiuri transporti romelic Na+, K+-atf –azas saSualebiT xorcieldeba

ujredis membranaSi ionebis gadatana pasiuri transportis garda xorcieldeba

aqtiuri transportiTac. aqtiuri transportiT nivTierebebis gadatana
xorcieldeba eleqtroqimiuri gradientis sawinaaRmdegod energiis xarjze.
cnobilia, romAyvela ujreds gaaCnia aqtiuri transportis sistemebi,
romlebic uzrunvelyofen K+-is da Na+-ionebis aucilebel kon-centracias da
wylis raodenobis SenarCunebas ujredis SigniT. AaRniS-nuli aqtiuri
transportis sistema cnobilia rogorc Na+ , K+ tumbo da pasuxs agebs ujredis
SigniT K+ ionebis didi koncentraciisa da Na+ -ionebis dabali koncentraciis
SenarCunebaze, garda amisa Na+ da K+ ionebis aqtiuri transporti aucilebelia
nervuli ujredebisa da kunTis ujredebis eleqtruli aRgznebadobis Sesanar-

14
Cuneblad. igi warmoadgens mTavar mamoZravebel Zalas, raTa warimarTos Saqrebis,
aminomJavebis transporti.
Na+, K+-is tumbo Sedis citoplazmuri membranis SemadgenlobaSi da muSaobs
atf-is molekulis hidrolizis Sedegad gamoyofili energiis xarjze. Aam dros
adgili aqvs atf-is daSlas adf-is molekulad da araorganul fosfatad (Pn).
aRniSnuli reaqcia Seqcevadia.

K+, Na+, Mg2+

atf adf +Pn
eriTrocitebSi kaTionebis (Na+ da K+ ionebis) aqtiuri transporti
oligomeruli cilis - Na+,K+-atf -azas saSualebiT xorcieldeba. aRni-Snuli
cila ganlagebulia plazmuri membranis siRrmeSi da ganWolavs mas. Na+, K+-atf -
aza warmoadgens  da  suberTeulebis 3 izoformisagan, Semdgar heterodimers
(sur.9). - suberTeuli 110 kD-is tolia

eqstracelularuli mxare

citozoli

sur. 9. . Na+, K+-atf –azas sqematuri gamosaxuleba

15
romelsac aqvs atf-isa da inhibitoris dakavSirebis centri.  sub-erTeuli
fosforildeba da ganicdis konformaciul cvlilebebs, rasac Tan axlavs
kaTionebis dakavSireba da plazmur membranaSi translokacia. Yyvela katalizuri
funqcia dakavSirebulia -sub-erTeulTan.  suberTeuli 55 kD-ia. igi ZiriTadad
axdens Na+ K+-atf-azas stabilizacias, Camoyalibebasa da fermentuli aqtivobis
gamov-lenaSi monawileobs. ferments citoplazmur mxareze gaaCnia Na+-sa da atf-
is dakavSirebis ubnebi. garda amisa, mas gaaCnia fosforilebisa da
defosforilebis Seqcevadi unari.
daikavSirebs ra Na+,K+ atf-aza citoplazmis mxridan Na+-is ionebs (1), adgi-
li aqvs Na+,K+ atf-azas fosforilebas (2), rac cilaSi iwvevs konformaciuli
cvlilebebis inducirebas. Sedegad Na+ ionebi gadian membranas da Tavisuf-
ldebian ujredSoris sivrceSi (3). Semdgom etapze Na+,K+ atf-aza gareTa ze-
dapiriT ikavSirebs ra K+ ionebs (4), ganicdis defosforilebas (5). es uka-
naskneli ki iwvevs cilis sawyis konformaciul mdgomareobaSi dab-runebas,
Sedegad K+ gadis membranaSi da Tavisufldeba citoplazmaSi (6) (sur.10). Na+,K+-
atf -aza xels uSlis Na+ da K+- ionebis koncentraciis gaTanabrebas membranis
orive mxares. Aam dros adgili aqvs sami Na+ ionis eriTrocitebidan plazmaSi
da ori K+-ionis plazmidan eriTrocitebSi transmembranul mimocvlas.

16
 2
cilis fosforilireba da
konformaciis cvlileba

1 3

Na+ ionis Na+ gamonTavi-

dakavSireba sufleba gareT

adf
atf

4
Na+, K+ tumbo
K+ ionis
dakavSireba

K+
gamoTavi-
sufleba 6 cilis defosforileba da
ujredis konformaciis cvlileba
SigniT

sur.10. Na+,K+ -atf-azas funqcionirebis modeli

Na+, K+-atf-azas muSaoba dakavSirebulia Na+,K+- aqtivirebul da Mg2+

damokidebul atf-azebis arsebobasTan. aqve unda aRiniSnos isic, rom
eriTrocituli membranis citoplazmur mxareze arsebobs Na+-is ionis
dakavSirebis sami centri, xolo membranis gareTa mxares arsebobs K+-is ionebis
dakavSirebis ori centri.
rac Seexeba anionebs, maTi transporti eriTrocitebis membranaSi xorcieldeba
cila-gadamtanebis saSualebiT (romelic Seicavs protonirebul aminojgufs da
romelic uzrunvelyofs mis dadebiT muxts). cila-gadamtani ukavSirdeba ra anions,
Sedegad warmoiqmneba neitraluri ionuri kompleqsi, romelic difundirebs
(hidrofoburi fazis gavliT) membranis erTi mxridan meoreze, sadac anioni

17
Tavisufldeba. Semdgom cila-gadamtani ukavSirdeba sxva anions da warmoiqmneba
axali neitraluri ionuri kompleqsi, Sedegad anionebis mimocvla meordeba.

aqtiuri transforti romelic ionuri gradientis

saSualebiT xorcieldeba
(glukozis transporti)

mravali aqtiuri satransforto sistema moqmedebaSi modis ara atf-is

hidrolizis Sedegad, aramed im energiis xarjze romelic damara-gebulia ionur
gradientebSi. aR. sistemebi muSaoben, rogorc kotran-sportuli sistemebi: erTni
funqcionireben simportis, meoreni ki antiportis principiT.
cxovelur ujredebSi kotransportul ionebad Na+ gamodis. zogierTi
Saqrisa da aminomJavis transporti cxoveluri ujredebSi ganpirobebulia Na+
ionebis koncentraciuli gradientiT (sur.11) .

18
 glukoza
ujredgare are
Na+/glukozis
simportis
transporteri
romelic
gamoaTavisuflebs
glukozas
citoplazmaSi

Na+, K+ Na+/glukozis
tumbos mier transporteri
Seqmnili romelsac
ionuri ujredgare
gradienti aredan
Semoaqvs
glukoza

sur. 11. aqtiuri transforti romelic ionuri gradientis

saSualebiT xorcieldeba (glukozis transporti)

rac Seexeba glukozis STanTqmas nawlavisa da Tirkmlis ujredebiT miiRweva

simportis sistemiT (sur.12), sadac glukoza da Na+-is ionebi
ukavSirdebian glukozis gadamtan cila gadamtanebs sxvadasxva ubnebiT; aRniSnul
satransporto sistemas Na+damokidebul glukozis tumbos
uwodeben. aR. tumbos mamoZravebel Zalas Na+ionebis koncentraciaTa
didi sxvaoba warmoadgens ujredis SigniT da gareT. Na+ ionebi cdiloben
Sevidnen ujredSi eleqtroqimiuri gradientis Tanaobisas (koncentraciuli da
eleqtruli gradientebis erTobliobas eleqtroqimiur gradients uwodeben)
da Tan waritacon glukoza

19
(sur. 12). rac metia Na-is koncentraciuli gradienti miT metia glukozis
SeRwevadobis siCqre. im SemTxvevaSi Tu Na+-is koncentra

Na/ glukoza
cila-simporteri

glukoza glukoza glukoza

apikaluri
membrana

bazolatera
luri membrana
mWidro kontaqti

sisxli citozoli nawlavis sanaTuris

Na+ maRali Na+ dabali ujredebi
K+ dabali K+ maRali glukoza
Na+ Cl- maRali konc.

sur. 12. aqtiuri transforti romelic ionuri gradientis

saSualebiT xorcieldeba (glukozis transporti).
( 1 molekula ATF ixarjeba 3 molekula Na+ is ujredidan
gamosadevnad da 2 molekula K+ -is Sesatanad);
GLUT2 - glukozis gamomtani cila (antiporteri).
Na/ glukoza cila simpoteri - Na+ damokidebul glukozis tumbo;

araujredul siTxeSi mniSvnelovnad Semcirdeba glukozis transporti Cerdeba.

Na-is ionebi romlebic aRweven ujredSi glukozasTan erTad gamoidevnebian ukan
(Na+ K+)-azas saSualebiT, romelic Tavis mxriv xels uwyobs koncentraciul
gradients da ara pirdapiri gziT akontrolebs glukozis transports.

20
gamoyenebuli literatura

9.1. Ремизов Р.Н.//Медицинская и Биологическая Физика// М., «Высшая школа», 1996

9.2. H. Lodish, A. berk et al. ,,Molecular Cell Biology” Media Connected. N4. 2001.
9.3. .Н.И. Мушкамбаров и. др. «молекулярная биология». Мед инф. агенство. М.
2003г.
9.4. B. Alberts, A. Jahnson et al. ,,Molecular Biology of Cell” 2003.
9.5. Ченцов Ю.С. «Введение в клеточную биологию» Изд. Акад. книга, 2004г.

gamoyenebuli ilustraciebis literatura

1. http://www.ksu.ru/nilkto/cell/rasdel1/r1_p5.html
2. http://bio.1september.ru/articlef.php?ID=200600701
3. http://mysite.verizon.net/vzepz6a9/biorefweb/cells.html
4. Ремизов Р.Н.//Медицинская и Биологическая Физика// М., «Высшая школа», 1996
5. http://www.bio.espci.fr/scolarite/c_BIO/cell/cell10.htm
6. Праницаемость мембраы (2008) //http://www.fizioterapiya.ru/index4/
7. Струков А.И., В. В.Серов //Патология мембраны (нарушение проницаемости)//
Патологическая анатомия, 2008
8. Патология клетки //http://medichelp.ru/?category=415&page=5257

9.http://www.google.ge/search?hl=ru&gs_rn=9&gs_ri=psyab&qe=c2ltcG9ydA&qesig=H
K7CZH3-8p1FqMrSK7rzBg&pkc=AFgZ2tnOnjLg
10. http://www.google.ge/search?hl=ru&gs_rn=9&gs_ri=psy-
ab&qe=c2ltcG9ydA&qesig=HK7CZH3-8p1FqMrSK7rzBg&pkc=AFgZ2tnOnjLg

11.http://www.google.ge/search?um=1&hl=ru&tbm=isch&q=pinocitoze&spell=1&sa=X&ei=GGduUd
mmBoXitQa3w4DwDw&ved=0CEwQBSgA&biw

12. http://mss.svarog.si/biologija/MSS/index.php?page_id=10960

21