პლაზმური მემბრანის სიბლანტე და დენადობა

დამოკიდებული არის ლიპიდებზე.

ქოლესტეროლის მაღალი კონცნტრაციის დროს,მაღალია
სიხისტე,დაბალია დენადობა და დაბალია განვლადობა.
ცილები
მუდმივობის რეგულაციას
უზრუნველყოფენ,არხების,ტუმბოების,რეცეპტორების,ფერმენ
ტების სახით ასრულებენ ძირითად ფუნქციებს:
I. სატრანსპორტო
II. ბარიერული (უჯრედის გარე და შიგნითა არეებს შორის
იონური გრადიენტის შექმნა)
III. სასიგნალო
IV. სხვა უჯრედებთან ან მატრიქსთან ფიზიკური,ქიმიური და
ფუნქციური კონტაქტების დამყარება

ამფიპატიკურია - ხსნადია,როგორც წყალში,ისე ორგანულ

გამხსნელებში.
განასხვავებენ ინტეგრირებულ და პერიფერიულ ცილებს.
პერიფერიული ცილები მდებარეობენ მხოლოდ ერთ
მონოშრეში,ჰიდროფილურ თავებთან დაკავშირებული არიან
არაკოვალენტური ელექტროსტატიკური კავშირებით.მათ
ახასიათებთ ღუზების წარმოქმნა,რის შედეგადაც იცვლიან
კონფორმაციას.
ინტერგარული ცილები განსჭოლავენ პლაზმურ მემბრანას
მთელ სიგრძეზე.ცილების ტრანსმემბრანული სეგმენტები
წარმოდგენილია ალფა ან ბეტა სპირალების სახით.ალფა
სპირალი შედგება 21-25 ამინომჟავური ნაშთისგან,ბეტა
სპირალი 9-11.ალფა სპირალს ესაჭიროება უფრო მეტი
გენეტიკური მასალა,ანუ ამინომჟავების რაოდენობა.
 ერთხელ განსჭოლავენ მემბრანას და წარმოქმიან
რეცეპტორებს.რამდენჯერმე - ამყარებენ სხვადასხვა კავშირს.
გარეთა ზედაპირზე წარმოდგენილია გლიკოკალიქსი -
გლიკოლიპიდების და გლიკოპროტეინების ნაერთი.
შიდა ზედაპირზე არის ციტოჩონჩხის სტრუქტურა,რომლებიც
მონაწილეობენ პლაზმური მემბრანის კონფიგურაციის
ფორმირებაში და ფოსფოლიპიდების რეგულაციაში.
ასიმეტრიული არის პლაზმური მემბრანა.
ცილები გადაადგილდებიან ლატერალური
დიფუზიით,როტაციით,ასევე ზოგიერთი ცილა 180 გრადუსით
ტრიალდება გადასატანი ნივთიერების გადასატანად.
ფუნქციების მიხედვით გამოყოფენ
სტრუქტურულ,სატრასნპორტო,შემაკავშირებელ,სასიგნალო,
ფერმენტულ ცილებს
I. სტრუქტურული ცილები - ამყარებს კავშირს უჯრედული
და სუბუჯრედული მემბრანების ციტოჩონჩხის
სტრუქტურებთან,ქრომოსომებთან,უზრუნველყოფენ
ფორმის შენარჩუნებას,განსაზღვრავენ მემბრანის
ელასტიკურობას
II. სატრანსპორტო - იონების ტრანსპორტში
მონაწილეობენ,თვითონ იონური ტრანსპორტი
მნიშვნელოვანია უჯრედული ტრანსმემბრანული
პოტენციალის ფორმირებაში,ნერვული და კუნთოვანი
უჯრდების მემბრანების აღგზნებადობის და
გამტარებლობის რეგულაცია.მაგალითად გლუკოზის
ტრანსპორტი
III. შემაკავშირებელი - უჯრედშორისო კონტაქტების
ფორმირება.ამ ჯგუფის ცილები იყოფა ორ ქვეჯგუფად :
ადჰეზიური ცილები - უჯრედების ერთმანეთთან და
უჯრედგარე სტრუქტურებთან
შეკავშირებისათვის.მეორე ქვეჯგუფია
 სპეციალიზირებული უჯრედშორისი კონტაქტების
წარმოქმნაში მონაწილე ცილები.
IV. სასიგნალო - რეცეპტორები,მონაწილეობენ
სიგნალების გადაცემაში.
V. ფერმენტული ცილები - მიტოქონდრიების და ენდ
რეტიკულუმის ელექტრონების სატრანპოსრტო
ცილები,უჯრედშიდა მედიატორების
წარმოქმნაში,გარეთ მდებარე მედიატორეების
ინაქტივაციაში მონაწილეობენ.

ბიოლოგიური მემბრანის ძირითადი თვისებები

ლიპიდები ორ მთავარ ფუნქციას ასრულებენ - სამშანებლო
ბლოკების და უჯრედული პროცესების მოდულატორის.
თავების გარშემო წყლიანი გარემო,განსაზღვრავს
მემბრანის სტაბილიზაციას.
ლიპიდებისთვის დამახასიათებელია ლატერალური
დიფუზია,ფლიპ-ფლოპი და როტაცია.
თხევად-მოზაიკური მოდელი.
სუპერმესერული მოდელი - ლიპიდების ლატერალური
გადანაწილება გარკვეული მოწესრიგებლობისკენ
მიისწრაფვის,რომელიც განისაზღვრება:
I. ვალ დელ ვაალსის კავშირებით (ლიპიდ-ლიპიდური და
ლიპიდ-ცილური ურთიერთქმედების დროს)
II. ელექტროსტატიკური განზიდვის ძალებით
(ფოსფოლიპიდებს თავებს შორის)
III. სივრცული ეფექტებით (განპირობებულია
ფოსფოლიპიდების თავებსა და კუდებს ზომებით და
ფორმით)
 იონების ტრანსპორტი დამოკიდებულია ლიპიდების
თხევადობაზე.
ლიპიდების მოდიფიცია ხორციელდება სხვადასხვა
ფიზიოლოგიური და პათოლოგიური პროცესების დროს.
გლიკოკალიქსი - კოვალენტური ბმა
უჯრედში მუდმივად მიმდინარეობს ნივთიერებათა ცვლა.ეს
შესაძლებელია მემბრანის განსხვავებული განვლადობის
სხვადასხვა ნივთიერების მიმართ.ის მნიშვნელოვან როლს
თამაშობს უჯრედის ცხოველმოქმედებაში - მეტაბოლური
პროცესები და ნივთიერებების გადანაწილება უჯრედის
შიგნით და უჯრედის გარეთ.
ნივთიერებათა ტრანსმემბრანული ტრანსპორტის
მნიშვნელობა უჯრედის ცხოველმოქმედებისთვის ორი
ძირითადი მიზეზითაა განპირობებული - უჯრედს ეძლევა
შესაძლებლობა მიიღოს ან განთავისუფლდეს სხვადასხვა
ნივთ მოთხოვნილებისგან და შესაძლებელი ხდება უჯრედის
ტრანსმემბრანული ტრანსპორტის მიმართულების და
ინტენსივობის რეგულაცია.
მემბრანას ახასიათებს შერჩევითი განვლადობა,რაც
განპირობებულია მისი სტრუქტურის მიერ.იონები ვერ გადიან
ჰიდროფობური კუდების გამო.მემბრანა განუვლადია იონების
მიმართ,ნახევრად განვლადია მცირე პოლარული ნივთ
მიმართ და განვლადია მცირე არაპოლარული ნივთ
მიმართ.ზომაზეა დამოკიდებული.
წყლის ჰომეოსტაზის რეგულაცია
წყალი ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი კომპონენტია
ორგანიზმში,რომელიც ნახევარზე მეტს იკავებს
შემადგენლობაში.წყლის მოლეკულები ადვილად გადიან
ბიშრეში,მიუხედავად იმისა,რომ პოლარულები არიან.ეს
ყველაფერი განპირობებულია წყლის მაღალი
კონცენტრაციით,მცირე ზომებით და მუხტის
უქონლობით.ლიპიდები და ცილები მუდმივად მოძრაობს,რის
შედეგადაც დროებითი ფორები იქმნება,ეს ფორები
მონაწილეობენ ტრანსპორტში.
წყლის ტრანსპორტში მონაწილეობენ აკვაფორინის ოჯახის
ცილები,წარმოქმნიან წყლის გამტარ არხებს,მის საშუალებით
წყალი სწრაფად გადის მემბრანაში.
პასიური ტრანსპორტი
იონების და მოლეკულების გადატანა უჯრედის გარეთ და
შიგნით ხორციელდება სხვადასხვა მექანიზმით,რომლებიც
განსხვავდებიან ენერგიის წყაროს მიხედვით.განასხვავებენ
აქტიურ და პასიურ ტრანსპორტს.
პასიური ტრანსპორტი ხორციელდება გრადიენტის
ენერგიის ხარჯზე და არ მოითხოვს მეტაბოლური აქტივობის
ენერგიას,იგი მიმართულია მაღალი კონცერნტრაციიდან
დაბლისკენ,რის შედეგადაც გრადიენტი მცირდება და თუ
აქტიური ტრანსპორტი არ შეეშველა საბოლოოდ გაქრება.
რამდენიმე ტიპის გრადიენტი არსებობს უჯრედში.ყველაზე
მთავარია ელექტრული და კონცენტრაციული გრადიენტი,მათ
ერთობლიობას ელექტროქიმიური გრადიენტი ეწოდება.ასევე
ცნობილია სითხის ჰიდროსტატიკური წნევის გრადიენტი.
უჯრედი შეიძლება იყოს,როგორც სტაციონალურ ისევე
არასტაციონალურ მდგომარეობაში.სტაციონალურ
პირობებში უჯრედის მემბრანის გავლით ნივთ
გადაადგილების სიჩქარე დროის სხვადასხვა მონაკვეთში
უცვლელი რჩება.
არსებობს პასიური ტრანსპორტის შემდეგი სახეები
დიფუზია,ოსმოსი და ფილტრაცია.
დიფუზია გულისხმობს ნივთიერების გადაადგილებას
გრადიენტის მიმართულებით,რომელიც ხორციელდება
მოლეკულია ან იონის სითბური ქაოსური მოძრაობის
ენერგიის ხარჯზე.
 დიფუზია ბიოლოგიური ტრანსპორტის უმარტივესი
სახეა,რომელიც მიმდინარეობს ყველა ტიპის უჯრედში.
დიფუზია დამოკიდებულია დიფუნდირებადი ნაწილაკის
რადიუსზე,ტემპერატურასა და მემბრანის ფიზიკურ
მდგომარეობაზე(სიბლანტე).
დიფუზიის გზით გადაადგილდება მცირე ზომის ორგანული
მოლეკულები,წყლის მოლეკულები,ჟანგბადი,აზოტის
მოლეკულები.
ელექტრული მუხტის მქონე ნაწილაკების დიფუზია უჯრედულ
მემბრანაში დამოკიდებულია არა მხოლოდ
კონცენტრაციულ,არამედ მემბრანის ელექტრულ
გრადიენტზეც.
დასაწყისში დიფუზიის სისწრაფე მეტია,მერე ნელ-ნელა
მცირდება.
ჭურჭელზე თქმა.
DM/DT = -D S DC/DX

ოსმოსი
როდესაც მებრანა განსვლადია გამხსნელის (წყლის)
მიმართ და განუვლადია გახსნილი ნივთიერების
მიმართ,დიფუზიისგან განსხვავებით,ამ დროს ხდება
ოსმოსი.ოსმოსი გულისხმობს გამხსნელის გადაადგილებას
დაბალი კონცენტრაციიდან მაღალისაკენ.ამ დროს მემბრანა
ნახევრადგანვლადია.
წნევას,რომელიც ოსმოსურად აქტიური ნაწილაკები
წარმოქმნიან,ოსმოსური წნევა ეწოდება.(ეს წნევა
განაპირობებს წყლის მოძრაობას)
ჭურჭლის მაგალითი.ოსმოსის ბოლოს გახსნილი
ნივთიერებათა კონცენტრაცია გათანაბრდება,ხოლო
გამხსნელი მოცულობა ერთ მხარეს გაიზრდება,დიფუზიისგან
განსხვავებით.
ოსმოსური წნევა განსაზღვრავს სისტემის უნარს,მიიღოს
წყალი ოსმოსის გზით.
J = L S DELTAP
ოსმოსური წნევა დამოკიდებულია გახსნილი ნივთ
მოლეკულების რაოდენობაზე მოცულობის ერთეულში.
ხსნარის მოცულობის ერთეულში გახსნილი ნაწილაკების
საერთო რაოდენობას ხსნარის ოსმოლარობას
უწოდებენ.ოსმოლარობა ხსნარის ოსმოსურ წნევას
განსაზღვრავს.თუ ორი ხსნარი შეიცავს გახსნილი
ნაწილაკების ერთსა და იმავე რაოდენობას ასეთ ხსნარებს
იზოოსმოსურ ხსნარებს უწოდებენ.თუ ერთი ხსნარის
ოსმოლარობა უფრო მეტია,ვიდრე მეორესი,ერთს ჰიპერ
მეორეს ჰოპოოსმოსურს უწოდებენ.
ტონურობა დამოკიდებულია არამხოლოდ გახსნილი
ნაწილაკების რაოდენობაზე,არამედ მათ თვისებებზე.
ორი სითხე შეიძლება ხასიათდებოდეს ერთნაირი
ოსმოლარობით და განსხვავებული ტონურობით.
განასხვავებენ იზოტონურ,ჰიპერტონულ,ჰოპოტონურ
ხსნარებს.იზოტონური ხსნარი შეიცავს ოსმოსურად აქრიური
გახსნილი ნაწილაკების იმავე კონცენტრაციას,რასაც
მემბრანით შემოსაზღვრული ხსნარი.
ჰიპერტონული ხსნარი შეიცავს ოსმოსურად აქტიური
ნაწილაკების მაღალ კონცენტრაციას.როდესაც უჯრედი
მოთავსებულია ჰიპერტონულ ხსნარში,წყალი დიფუნდირებს
უჯრედის გარეთ.
ჰიპოტონური ხსნარი შეიცავს დაბალ კონცენტრაციას,ამის
დროს წყალი დიფუნდირებს უჯრედის შიგნით.
 ტონურობა ეს თვისებაა,რომელიც ასახავს წყლის
მოძრაობის მიმართულებას უჯრედულ მემბრანაში.
ფილტრაცია
წყლის ტრანსპორტი შეიძლება ხორციელდებოდეს
ფილტრაციის მექანიზმის საშუალებითაც.ფილტრაციისთვის
აუცილებელია სითხის ჰიდროსტატიკური წნევის გრადიენტის
არსებობა.
ფილტრაცია - ჰიდროსტატიკური წნევის ზემოქმედებით
სითხის ტრანსმემბრანული გადაადგილება მემბრანაში
არსებული ფორების საშუალებით.
DV/DT = pr4 p1-p2/8 l n
გულის კუმშვითი აქტივობის შედეგად სისხლის მიმოქცევის
სისტემაში წარმოიქმნება ჰიდროსტატიკური წნევა,რომელიც
პასუხისმგებელი სისხლძარღვებში სისხლის უწყვეტი ნაკადის
არსებობაზე.ჰიდროსტატიკური წნევის ზემოქმედებით მცირე
ზომის მოლეკულები სისხლძარღვების კაპილარებში
არსებულ ფორების გავლით გადაადგილდება სისხლსა და
ინტესტიციულ სითხეს შორის ჰიდროსტატიკური წნევის
გრადიენტის მიმართულებით.
სისხლძარღვოვანი კაპილარების კედლებში არსებულ
ფორებში დაბალმოლეკულური ნაერთების პრაქტიკულად
შეუფერხებელი გასვლის გამო მათი ოსმოსური აქტივობა
საკმაოდ დაბალია.სისხლსა და ქსოვილებს შორის ოსმოსური
წნევის წარმოქმნაში კაპილარების კედლებში განუვლადი
მაღალმოლეკულური ნივთ მნიშვნელოვან როლს
ასრულებს,განსაკუთრებით ცილებს,მათ მიერ წარმოქმნილ
წნევას ონკოზურს ანუ კოლოიდ-ოსმოსურს უწოდებენ.
ფილტრაციის და ოსმოსის პროცესებს მნიშვნელოვანი
როლი ენიჭება წყლის ცვლის რეგულაციაში სისხლსა და
ქსოვილებს შორის.
 კაპილარებსა და ინტერსტიციურ სივრცეში სითხის
გადაადგილება განისაზღვრება ჰიდროსტატიკური და
კოლოიდოსმოსური წნევით.
უჯრედშიდა და უჯრედგარე სითხის გადანაწილება
განისაზღვრება მხოლოდ ოსმოსური ეფექტით.
ჰიდროსტატიკური წნევა უფრო მაღალია კაპილარის
არტერიურ ბოლოში და მცირდება ვენური ბოლოსკენ.
ონკოზური წნევა არ იცვლება კაპილარის მთელ სიგრძეზე.
გაადვილებული პასიური ტრანსპორტი.
გაადვილებული ტრანსპორტით სარგებლობენ ის
ნივთიერებები,რომლებსაც არ შეუძლიათ მემბრანის გავლა
დამოუკიდებლად.დამხმარეს როლს ასრულებენ ცილა
ტრანსპორტერები,ეგრედ წოდებული ტრანსლოკაზები.
წყალი გადაადგილდება,როგორც მარტივი ასევე
გაადვილებული დიფუზიის მექანიზმით.იმ უჯრედებში,სადაც
წყლის ცვლა მაღალი ინტენსივობით
მიმდინარეობს,არსებობს სპეციალური ცილა
აკვაფორინი,რომელიც ტრანსლოკაზის როლს ასრულებს.
გადამტანი ცილები შედგებიან რამდენიმე
სუბერთეულისგან,არსებობს რამდენიმე სახის ფიქსირებული
და მოძრავი გადამტანები:
1. მემბრანის ფიქსირებული გადამტანის სუბერთეულები
წარმოქმნიან ჰიდროფილურ არხს,რომელიც იხსნება
ორივე მიმართულებით.არხი შეღწევადია მხოლოდ
განსაზღვრული ზომისა და მუხტის მქონე
ნაწილაკებისთვის.მაღალი სიჩქარე
2. მემბრანის ფიქსირებული არხი იხსნება მხოლოდ ერთი
მხრიდან,სპეციფიკური ლიგანდებთან შეერთების
შედეგად.ამის შემდეგ მიერთებული ნაწილაკი
გადაინაცვლებს მემბრანის მეორე მხარეს,ამ დროს
 ტრანსპორტი მიმდინარეობს შედარებით დაბალი
სიჩქარით.
3. ნაწილაკის გადატანა ხორციელდება მოძრავი
გადამტანის გადაადგილებით ან 180გრადუსით
შემოტრიალებით.
ეს მექანიზმები მიმდინარეობს კონცენტრაციული
გრადიენტის მიმართულებით.
ტრანსპორტის სიჩქარე გაცილებით მაღალია,ვიდრე
მარტივი დიფუზიის დროს.
გაადვილებული ტრანსპორტისთვის დამახასიათებელია
გაჯერებულობის ფენომენი
მაგ გლუკოზის გადატანა გაადვილებულის დროს უფრო
სწრაფად მიმდინარეობს,მაგრამ კონც გრადიენტის
ზრდასთან ერთად ტრანსპორტის ინტენსივობა არ
შეესაბამება ფიკის განტოლებას,ეს მოვლენა ცნობილია
გაჯერებულობის ფენომენის სახელწოდებით.
DM/DT = VMAX C1-C2/Km (C1-C2)
არხი - მულტიპლეტური სუბერთეულების ტრანსმემბრანული
დომენის შემცვლელი ინტეგრალური ცილებია,რომლებიც
მთელ სისქეზე განსჭოლავენ მემბრანას.მემბრანის არხები
წარმოქმნიან წყლით სავსე ფორებს,რომლის საშუალებითად
ჰიდროფილური ნაერთები გადაადგილდებიან.
დიდი მოლეკულების გადატანა დიდ დანახარჯს
მოითხოვს.იონების დეჰიდრტაციის ენერგია
სჭირდება.გაადვილებული ტრანსპორტის
შემთხვევაში,ჰიდრატირებული ნაწილაკები ექვემდებარება
დეჰიდრატაციას ცილა ტრანსპორტინის სპეციფიკურ ატომურ
ჯგუფებთან კოვ ურთ შედეგად,ეს ტრანსპორტის გაადვილებას
უზრუნველყოფს.
 არხებს ახასიათებს სპეციფიკურობა იონების ზომის და
მუხტის მიმართ.ისინი განსხვავდებიან სელექციურობის
ხარისხით
არხების სტრუქტურული ცილები - მულტიპლეტური
ინტეგრალური ცოლებია.არხები იყოფა ორად მართვადი და
არამართვადი.
არამართვადი არხების განვლადობა იონური ნაკადის
მიმართ დროში არ იცვლება.
მართვადი არხების დროს გადასატანი ნივთ ნაკადის
ინტენსივობა დამოკიდებულია არხის კონფორმაციაზე,მის
ღია და დახურულ მდგომარეობაზე.
არხების გახსნა და დახურვა მიმდინარეობს ძალიან
სწრაფად და სპეციალური სტიმულის მეშვეობით.
არხები მონაწილეობენ ჰომეოსტაზის რეგულაციაში.
გლუკოზის სატრანსპორტო სისტემა
გლუკოზის ტრანსპორტი ხორციელდება სპეციალური გლუტ
გადამტანების დახმარებით.გლუკოზასთან დაკავშირების
შემდეგ გლუტ ტრანსპორტერი განიცდის კონფორმაციის
ცვლილებას,რის შედეგადაც გლუკოზის მოლეკულა
გადაიტანება და თავისუფლდება მემბრანის მეორე მხარეს.
I. გლუტ 1 - ყველა ქსოვილში
II. გლუტ 2 - ღვიძლი და პანკრეასი
III. გლუტ 3 - ყველა ქსოვილი
IV. გლუტ 4 - კუნთ და ცხიმ უჯრედები
V. გლუტ 5 - წვრილი ნაწლავები

გლუკოზის სატრანსპორტო სისტემა ერითროციტულ

მემბრანაში
გლუკოზა ერითროციტის ერთადერთი ენერგიის წყაროა,ეს
ტრანსპორტი ძნ მნისვნელოვანია.
 ეს ტრანსპორტი ხორციელდება გლუტ 1 გადამტანის
საშუალებით.ის იერთებს გლუკოზას უჯრედგარე
სივრციდან,იცვლის კონფორმაციას და ათავისუფლებს
გლუკოზას ციტოპლაზმაში.
გლუკოზის ჩართვა ერითროციტის გლიკოლიზის ციკლში
ხორციელდება ფერმენტ ჰექსოკინაზას საშუალებით.
გლუკოზის ტრანსპორტი ხორციელდება კონც გრადიენტის
მიმართულებით და არ მოითხოვს ატფ-ის ენერგიას.
არხები
კ არხები - არსებობს ორი ტიპის კალიუმის არხები -
არამართვადი და მართვადი.
არამართვადი არხები მუდამ ღიაა,ამიტომ აქ ყოველთვის
მიედინება კალიუმის ნაკადი.
მართვადი პოტენციალდამოკიდებული კალიუმის არხები
მემბრანის მოსვენებულ მდგომარეობაში ჩვეულებრივ
დახურულ მდგომარეობაშია,ხოლო როცა ხდება მოქმედების
პოტენციალის წარმოქმნა,მაშინ იხსნება.

ნა არხები - მართვადი არხებია.ამ არხის საშუალებით ხდება

ნატრიუმის ტრანსპორტი ელექტროქიმიური გრადიენტის
მიმართულებით.ნატრიუმის არხები იხსნება მხოლოდ
აგზნებული მდგომარეობის დროს.

ნატრიუმის იონები ზომით გაცილებით უფრო ნაკლებია

ვიდრე კალიუმი,შესაბამისად ნატრიუმის არხები ატარებს
მხოლოდ ნატრიუმის იონებს.
კალიუმის არხები განვლადია,როგორც კალიუმის
მიმართ,ასევე ნატრიუმის მიმართ.კალიუმი სწრაფად
გადაადგილდება,განპირობებულია სელექციური ფილტრის
არსებობით.
 არხში გავლისას კალიუმის იონი განიცდის სრულ
დეჰიდრატაციას,ხოლო ნატრიუმის სრული დეჰიდრირება არ
ხდება.

ცა არხები - მართვადია კალციუმის არხები.ფუნქციონირებს

ქსოვილების აღზნების
დროს.პოტენციალდამოკიდებულია.კუნთოვანი ქსოვილის
აგზნების დროს კალციუმის არხები იხსნება,რაც
განაპირობებს კალციუმის გადაადგილებას.
პირველადი აქტ ტრანპორტი
არსებობს პირველადი ტრანსპორტის რამდენიმე ტიპი
I. E1E2 ატფ აზები ან P ტუმბო
II. F0F1(V0V1) ატფ აზები ან F/V ტუმბო
III. ABC ტრანსპორტერები

პ ტუმბო
ფართოდ გავრცელებული ტუმბოებია,რომელიც მნიშვ
როლს ასრულებს უჯრედის ცხოველმოქმედებაში.ისინი
წარმოქმნიან იონურ გრადიენტს,რაც ძალიან
მნიშვნელოვანია უჯრედისთვის.
პ კლასის ტუმბოებია - ნა/კ ტუმბო.ცა ტუმბო.ჰ ტუმბო და ცპხ
ტუმბო.
ნა/კ ტუმბო - შედგება 4 სუბერთეულისგან ორი ალფა და
ორი ბეტა.ბეტა განლაგებულია უჯრედის გარეთა
ზედაპირზე.დიდი ალფა სუბერთეული შეიცავს 8-10
ტრანსმემბრანულ დომენს.მცირე ბეტა მხოლოდ ერთ
ტრანსმემბრანულ დომენს.ალფა განიცდის
ფოსფოლილირებას,ბეტა იონების ტრანსპორტის
რეგულაცია.
 ტუმბოს მუშაობის ციკლი 3 ეტაპისგან შედგება.საიტი
იერთებს ნატრიუმის 3 იონს,ეს კავშირი არასტაბილურია
ელექტროსტატიკური განზიდვის ძალების მოქმედების
გამო.ნატრიუმის მიერთების შედეგად ხდება ატფ ის
ჰიდროლიზი.ეს ენერგია ხმარდება ელექტროსტატიკური
განზიდვის ძალების გაწონასწორებას და მყარი კავშირის
დამყარებას.ეს ენერგია ეხმარება ცილას შეიცვალოს
კონფორმაცია.შემაერთებელი საიტი გადაინაცვლეს
მეორე,გარეთა მხარეს,ამ დროს ნატრიუმი გადაიტანება
საპირისპირო მხარეს.ამის შემდეგ მაღალი
ელექტროსტატიკური განზიდვის გამო ნატრიუმი
თავისუფლდება გარეთა სივრცეში.
შემდეგ ტუმბო იერთებს კალიუმის 2 იონს და ზუსტად
იმავენაირად შემოაქვს უჯრედის შიგნით.
ასე მთავრდება ამ ტუმბოს მუშაობა.უჯრედიდან ამოიტუმბება
3 მოლეკულა ნატრიუმი და ჩაიტუმბება 2 მოლეკულა კალიუმი.
ეს ტუმბო მონაწილეობს კალციუმის და ნატრიუმის
კონცენტრაციის რეგულაციაში უჯრედის გარეთ და შიგნით.ეს
ტუმპო მოქმედებს როგორც ანტიპორტერი.
ორგანიზმში მუდმივად მიმდინარეობს ამ ტუმბოს მუშაობა.
ამ დროს კონც გრადიენტის გარდა ელექტრული
გრადიენტიც წარმოიქმნება.ანუ ეს ტუმბო ელექტროგენურია.
ამ ტუმბოს დათრგუნვა შესაძლებელია შხამების
ზემოქმედებით.
ცა ტუმბო - არსებობს ორი ტიპის : პლაზმური მემბრანის და
სარკოპლაზმური რეტიკულუმის.
ცოცხალ ორგანიზმში კალციუმის ტუმბოები მონაწილეობენ
კალციუმის გადატანაში ციტოპლაზმიდან უჯრედშორისო
სივრცეში და ენტოპლაზმურ სარკოპლაზმურ რეტიკულუმში.
ამდროს ხდება 2 კალციუმის იონის განდევნა უჯრედის
გარეთ,ორი პროტონის სანაცვლოდ,ამ დროს საჭიროა არის
ატფ-ის ენერგია.ელექტროგენური ტუმბოა.ეს ტუმბო უფრო
ნაკლებადაა აქტიური ვიდრე ნატრიუმ კალიმის,5პროცენტს
შეადგენს.ეს ტუმბო კალციუმის დაბალ კონცენტრაციის
შენარჩუნებას უწყობს ხელს,ვინაიდან უჯრედი ძალიან
მგრძნობიარეა როდესაც კალციუმის კონც მომატება
ხდება.მცირე კალციუმის ცვლილებაც კი დიდ ცვლილებებს
იწვევს უჯრედში.
ჰ ტუმბო(კუჭის პროტონული ტუმბო) ჰ/კ - ინტეგრალური
მემბრანული ცილაა,ჰ ტუმბოს გამოაქვს პროტონები
პარიეტალური უჯრედების სეკრეტორული არხების სივრცეში
კ იონების სანაცვლოდ.შედგება ორი ალფა და ორი ბეტა
სუბერთეულისგან.ბეტა გლიკოპროტეინია ასრულებს
რეგულატორის როლს.
ეს ტუმბო უზრუნველყოს კუჭის მჟავიანობას,იგი
არაელექტროგენურია.კუჭის ამ ტუმბოს აქტივობა ქვეითდება
ნორმალური პჰ პირობების დროს,აქტიურდება მჟავიანობის
მომატებისას.
ცპჰ ტუმბო - უზრუნველყოფს მძიმე მეტალების
ტრანპორტს.გადააქვთ იონები ორივე
მიმართულებით.სპილენძი,კადმიუმი.ამ ტუმბოს მუტაცია
იწვევს სპილენძის ტრანსპორტის დარღვევას,რასაც თან
მოყვება მანკეს და ვილსონის დაავადება.
ფ და ვ ტუმბოები
მონაწილეობენ პროტონების აქტიურ
ტრანსპორტში.არსებობს ფ ტიპის (ფ ენერგიასთან
შეუღლებული ფაქტორი) და ვ ტიპის (ვაკუოლური) ატფ
აზები,მსგავსი სტრუქტურა გააჩნიათ.ფ0 და ვ0 არის
მემბრანული დომენი ასრულებს პროტონული არხების
როლს,ხოლო ფ1 და ვ1 კატალიზური დომენი მონაწილეობს
ატფ მოლეკულის მოდიფიკაციაში.
ფ ტიპის ტუმბო
 განლაგებულია მიტოქონდრიის შიგნითა მემბრანაზე.ამ
ტუმბოს დუოლური ფუნქცია გააჩნია: იგი უზრუნველყოფს
პროტონების აქტიურ ტრანსპორტს მიტოქონდრიული
მატრიქსიდან მემბრანათშორის სივრცეში და აგრეთვე
აკატალიზებს ატფ ის სინთეზს.
მიტოქონდრიის სუნთქვით ჯაჭვში გამოყოფილი ენერგია
ხმარდება პროტონული გრადიენტის წარმოქმნას,ანუ
პროტონების გადატანას მიტოქონდრიის მატრიქსიდან
მემბრანათშორის სივრცეში.
მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაზე განლაგებული ფ0ფ1
ცილოვანი კომპლექსი ახორციელებს მიტოქონდრიის
მემბრანათშორის არეში დაგროვილი პროტონების
უკუტრანსპორტს,ამ დროს გამოყოფილი ენერგია ხმარდება
ატფ-ის სინთეზს.
ატფ-ის წარმოქმნისთვის საჭირო წყარო ჟანგვა აღდგენითი
პროცესებია.
იმ შემთხვევაში,თუ პროტონული გრადიენტის ენერგია არ
არის საკმარისი ატფ-ის სინთეზისათვის,ფ0ფ1 ცილოვანი
კომპლექსი ატფ-ის ჰიდროლიზის ენერგიის ხარჯზე ტუმბავს
პროტონებს გრადიენტის საპირისპირო მიმართულებით.
მუშაობის მექანიზმი.ფ0 ერთეულში პროტონების ნაკადი
აინდუცირებს ფ1 ის 3 ბეტა ჯაჭვის ბრუნვას ფ0 სუბერთეულის
გარშემო.ამ დროს თითოეული ბეტა ჯაჭვი იცვლის
კონფორმაციას და ამყარებს კავშირს ატფ სთან,ხელს უწყობს
ატფ ის დაშლას.
რუხი ცხიმი - თერმორეგულაციაში მონაწილე მნიშვ
ქსოვილია.მისი მიტოქონდრიის უნიპორტერია
თერმოგენინი,იგი პროტონების პასიურ ტრანპორტს აატფს
სინტეზისგან გათიშვას უზრუნველყოფს.სიცივის დროს
თერმოგენინის სინთეზი ძლიერდება და პროტონების
გრადიენტის ენერგია გამოიყოფა სითბოს სახით.
 ვ ტუმბო
ისინი გვხვდება მაღალი მეტაბოლური აქტივობის მქონე
უჯრედების პლაზმურ მემბრანაზე.იგი უზრუნველყოფს ჰ ის
ტრანსპორტირებას ციტოზოლიდან ლიზოსომებში და სხვა
ვეზიკულებში კონც გრადიენტის საწინააღმდეგოდ ატფ ს
ხარჯზე.ეს ტუმბო ხელს უწყობს
ლიზოსომებში,ენდოსომებში,გოლჯში მაღალი მჟავიანობის
შენარჩუნებას.
მაგ ოსტეონლასტების მემბრანის ვ კლასის ტუმბო
უზრუნველყოფს ოსტეობლასტებიდან ძვლის ზედაპირს
შორის არეში მაღალი მჟავიანობის შენარჩუნებას,რაც
მნიშვნელოვანია კალციუმის ფოსტაფის აკუმულაციისთვის.
ბრუნვითი მოძრაობა.მისთვის დამახასიათებელია მხოლოდ
ატეეფაზური აქტივობა.
აბც ტრანპოსრტ
ამ ჯგუფში გაერთიანებულია ატფ შემაერთებელი საიტის
მქონე ცილების მრავალირიცხვი.
ტრანსმემბრანული დომენი ასრულებს ტრანსლოკაზას
როლს,წარმოქმნის არხს,ციტოზოლური დომენი ქმნის ატფ
შემაერთებელ საიტს.
პროკარიოტებში უზრუნველყოფს საჭირო ნივთიერებების
შეტანას,ეუკარიოტებში ორივე მიმართულებით ტრანსპორტს
უზრუნველყოფს.
ისინი მონაწილეობენ
ამინომჟავების,შაქრების,არაორგანული
იონების,პოლისაქარიდების,ლიპიდების ტრანსპორტში.
ამ ცილების აქტივობა მგრძნობიარეა ოსმოსური შოკის
მიმართ:ონკოზური წნევის ცვლილებების დროს ისინი
კარგავენ მცირე ზომის მოლეკულების მიერთების უნარს.
 აბც ტრანსპორტირები განსხვავდებიან ფუნქციებით და
სტრუქტურით.
ერთ ერთია - მდრ - ატფ ჰიდროლიზის ხარჯზე
უზრუნველყოფს უჯრედში მრავალი უცხო ჰიდროფობური
მოლეკულის ექსკრეციას.ის მემბრანაზე ძალიან ცოტა
რაოდენობითაა.
ისინი ნანახია ასევე ჯამრთელ უჯრედების მემბრანაზეც.
CFTR - სხვადასხვა ქსოვილის უჯრედის მემბრანაზეა,იგი
პასუხისმგებელია ქლორის იონების ტრანსპორტირებაზე,თუ
ირღვევა მისი მუშაობა,ირღვევა ქლორის განდევნა,რის
შედეგადაც ოსმოსური ბალანსი ირღვევა და ქსოვილის
შეშუპებას იწვევს.
ABCA4 - აკოდირებს ცილას,რომელიც პასუხს აგებს
რეტინოლის წინამორბედის
ტრანსპორტირებაზე.დაქვეითებამ შესაძლოა მხედველობის
დაკარგვა გამოიწვიოს.
ABCB7 - რკინის ჰომეოსტაზის რეგულაცია მიტოქონდრიებში.
სინათლის ენერგიასთან შეუღლებული ტუმბოები

მეორეული აქტიური ტრანსპორტი

ეს ტიპი არის პასიურ ტრანსპორტთან შეუღლებული აქტიური
ტრანსპორტი.ცილებს,რომლებიც მონაწილეობენ ამ
პროცესში კოტრანსპორტერებს უწოდებენ.მეორეული
აქტიური ტრანსპორტის დროს ერთი და იმავე გადამტანი
ერთდროულად მონაწილეობს ორი ან მეტი ნივთ
ტრანსპორტირების პროცესში.ამ ტრანსპორტის
ენერგეტიკული უზრუნველყოფა ხდება სხვანაირი
მექანიზმით:ერთი ნივთიერების გრადიენტი აინდუცირებს
მეორე ნივთიერების გადატანას.
 მეორეული აქტიური ტრანსპორტის სიჩქარე გაცილებით
დაბალია,რაც გამოწვეულია ცილის კონფორმაციის
ცვლილების ხანგრძლივობასთან.
არჩევენ ტრანსპორტის სამ
ვარიანტს:უნიპორტერი,სიმპორტერი,ანტიპორტერი.
უნიპორტერის მაგალითი - ჰ იონების გრადიენტთან
შეუღლებული ცა იონების უნიპორტერი
სიმპორტერის დროს ოირვე ნივთ ტრანსპორტირდება ერთი
და იმავე მიმართულებით.ასე მოქმედებს მაგ გლუკოზა/ნა
კოტრანსპორტიორი,ნა/კა/2ქლ კოტრანსპორტიორი
ანტიპორტერის დროს ორი ნივთიერება ტრანსპორტირდება
საპირისპირო მიმართულებით - ნატრიუმზე დამოკიდებული
კალციუმის ტუმბო,ნა/ჰ ტუმბო.
ადენინ ნუკლეოტიდ ტრანსლოკაზა
განლაგებულია მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაზე და
აკატალიზებს ატფ დან ადფ-ს გაცვლას.იგი
ანტიპორტერია,მაგ გააჩნია ერთი შემაერთებელი
საიტი,რომელიც ხასიათდება ერთნაირი აფინურობით ატფ და
ადფ მიმართ.ატფ გამოაქვს გარეთ,ადფ შემოაქვს შიგნით.

როგორც წესი მეორეული აქტიური ტრანსპორტი

ხორციელდება ნა იონების კონც გრადიენტის ენერგიის
ხარჯზე
ხოლო იმ უჯრედებში,სადაც ქლორის კონც
მაღალია,ქლორი გამოიყენება.
ნა კოტრანსპორტიორის შემთხვევაში ალფა გლუკოზის
სიმპორტი შეუღლებულია ნატრიუმის იონების პასიურ
გადატანასთან.
გლუკოზის ტრანსპორტის მაგალითი
შარდის წარმოქმნის მექანიზმი თირკმელში
 თირკმელი არეგულირებს ორგანიზმში წყლის და
ელექტროლიტების შემცველობას,ნეფრონების მუშაობა
ხორციელდება ფილტრაცია/რეაბსორბციის მექანიზმით.
რეაბსორბციის დროს ნაერთები გადაიტანება თირკმლის
მილაკებიდან სისხლძარღვების პერიფერიულ
კაპილარებში.რეაბსორბცია ხორციელდება აქტიური და
პასიური ტრანსპორტის მექანიზმებით.
გკლუკოზის აქტიური ტრანსპორტი თირკმელში
გლუკოზის რეაბსორბცია ხორციელდება თირკმლის
პროქსიმალურ მილაკებში.დღე ღამის მანძილზე ფილტრატის
მოცულობა 180ლ შეადგენს.გლუკოზის პირველ ნაკადს
ფაქტობრივად არ უწევს კონცენტრაციული ბარიერის
გადალახვა,რადგან მისი კონცენტრაცია თირკმლის
ფილტრატში და სისხლის პლაზმაში თითქმის იგივეა.ამიტომ
რეაბსორბციის შედეგად ფილტრატში გლუკოზის დონე
ვარდება,ათასჯერ ქვეითდება.ეს არის პასიური ტრანსპორტის
მაგალითი
ამის შემდეგი ეტაპი მოითხოვს აქტიურ ტრანსპორტს და
ენერგიით მომარაგებას.ეს პროცესი ხორციელდება
ნატრიუმის იონების სიმპორტის საშუალებით.ეს ტრანსპორტი
ცნობილია ნატრიუმზე დამოკიდებული გლუკოზის ტუმბო.ამ
გრადიენტის შენარჩუნებას ნა/კ ტუმბო უზრუნველყოფს.
შემდგომი გზა,რომელსაც გლუკოზა გადის ხორციელდება
გაადვოლებული დიფუზიის გზით.
გლუკოზის და ამინომჟავების აქტიური შეწოვა ნაწლავში
მსგავსი მექანიზმით ხდება კვების პროდუქტებიდან
მიღებული გლუკოზის და ამინომჟავების შეწოვა.
 ნატრიუმზე დამოკიდებული კაციუმის ტუმბო -
უზრუნველყოფს კალციუმის იონების ტრანსპორტირებას
უჯრედის შიგნიდან გარეთ,ელექტროქიმიური გრადიენტის
საწინააღმდეგოდ.
ამდროს თითოეული კალციუმის იონი 2 ნატრიუმის იონზე
იცვლება.შექცევადია და განისაზღვრება თერმოდინამიკის
კანონით.ამის შემდეგ ნატრიუმი ისევ ბრუნდება უჯრედში
პასიური ტრანსპორტის მექანიზმით.
ამ ტუმბოს ძალიან დიდი მნიშვნელობა აქვს გულის
მუშაობისთვის.ეს ტუმბო ხასიათდება გაცილებით ნაკლები
აფინურობით კალციუმის მიმართ,ვიდრე კალციუმ ატფ-
აზა,მაგრამ 50ჯერ მეტი იონი გადააქვს.
ასევე ეს ტრანსპორტი დამოკიდებულია ნა/კ
მოქმედებაზე,მისი დაქვეითება იწვევს ამ ტრანსპორტის
ინჰიბიციას.
ეს ტრანსპორტი არაელექტროგენურია.

ნატრიუმზე დამოკიდებული ცა და კ ანტიპორტერი - ნანახია

თვალის ჩხირის მემბრანაზე.4 ნატრიუმის იონი ცვლის 1 ცა და
1 კ იონზე.4 ნა შედის უჯრედში,1 ცა და 1 კ გასვლის
სანაცვლოდ.
ნა/ჰ ტრანპორტიორი - წყალბადის იონები გადის
უჯრედიდან ნატრიუმის გრადიენტის ენერგიის ხარჯზე.
ქლ/ჰცო3 ტრანსპორტიორი - მონაწილეობს უჯრედის შიგნით
ქლორის იონების შემცველობის
რეგულაციაში.უზრუნველყოფს უჯრედის შიგნით ქლორის
დაბალ შემცველობას.ქლორის იონების გადიან უჯრედიდან.
კ/ქლ კოტრანსპორტიორი - უზრუნველყოფს უჯრედის
შიგნით ქლორის დაბალ შემცველობას.იგი დამოკიდებულია
მხოლოდ კალიუმის იონების ელექტროქიმიურ გრადიენტზე.
 ნა/ქლ ნა/კ/2 ქლ სიმპორტერები - უზრუნველყოფს
უჯრედში ელექტრონეიტრალობის შენარჩუნებას.

ელექტროობა
ბუნებაში არსებული ყველა სხეულის შემადგენელი ატომები
და მოლეკულები შეიცავს დადებით და უარყოფით
ელექტრონულ მუხტს (პროტონებსა და ელექტრონებს),ასევე
უმუხტო ნაწილაკს,ნეიტრონს.
მუხტი არის ელექტრონის ერთ-ერთი ძირითადი
თვისება,ბუნებაში არ არსებობს ელექტრონის მუხტზე უფრო
მცირე მუხტი.
პროტონის მუხტი +e,ხოლო ელექტრონის -e.პროტონის მასა
უფრო დიდია ელექტრონის მასასთან შედარებით.
e = 1,6x10(-19) კ
ატომი შეიცავს პროტონებისა და ელექტრონების ტოლ
რიცხვს,ატომი ელექტრულად ნეიტრალურია,ე.ი პროტონების
მუხტების ჯამი ელექტრონების მუხტების ჯამის
ტოლია.მოსაზრება მუხტების დისკრეტულობის შესახებ
შემოგვთავაზა ფარადეიმ.მან დაადგინა,რომ
ერთვალენტიანი იონების 1 მოლის მუხტი 96485 კულონის
ტოლია.ეს რიცხვი ცნობილია ფარადეის რიცხვის
სახელწოდებით.
e = F/N = 1,6021x10(-19) კ
არ არსებობს მუხტი ნაწილაკის გარეშე,მაგრამ არსებობს
ნაწილაკი მუხტის გარეშე - ნეიტრონი.
ჩაკეტილ სისტემაში ყველა ნაწილაკის მუხტების
ალგებრული ჯამი მუდმივია ან უდრის ნულს,თუ სისტემა
წონასწორობაშია.(მუხტის შენახვის კანონი)
Q1 + q2 + q3 + q4 +…. =const
ხახუნით სხვადასხვა სხეულის დამუხტვისას ერთი იმუხტება
დადებითად,მეორე უარყოფითად.დადებითად იმუხტება ის
სხეული,რომლის ატომის გარე შრეში მოძრავი ელექტრონი
გადადის მეორე სხეულზე,მეორე სხეულში იქმნება
ელექტრონების სიჭარბე,იგი იმუხტება უარყოფითად.
ელექტროსტატიკური ინდუიციის მოვლენა აიხნება
მარტივად,როდესაც ელექტონულად ნეიტრალურ სხეულს
მივუახლოვებთ დამუხტულ სხეულს,მის უახლოეს ნაწილში
ჩნდება დამუხტული სხეულის მუხტის საპირისპირო ნიშნის
მუხტი.რადგან პროტონები ატომის ბირთვშია,თავისუფლად
მხოლოდ ელექტრონებს შეუძლიათ გადაადგილება,ამიტომ
სხეულის ამ ნაწილში გვექნება ან ელექტრონების სიჭარბე ან
ელექტრონების ნაკლებობა.
ელექტროსტატისტიკა
კულონის კანონი
ელექტროსტატისტიკა სწავლობს უძრავ მუხტებს,მათ
ურთიერთქმედებას და ელექტრობის წარმოშობის პირობებს.
კულონის კანონის თანახმად ორ უძრავ წერტილოვან მუხტს
შორის ურთიერთქმედების ძალა ვაკუუმში ამ მუხტების
მოდულების ნამრავლის პირდაპირპროპორციულია და მათ
შორის მანძილი კვადრატის უკუპროპორციულია.ეს ძალა
არის მიზიდვის თუ მუხტები საპირისპირო ნიშნებისაა და -
განზიდვის,თუ ისინი ერთნიშნისაა.ძალა მიმართულია
მუხტების ცენტრების შემაერთებელი წრფის გასწვრივ.
F0 = Kxq1q2/R2
სადაც, q = პროპორციულობის კოეფიციენტი.R = მანძილი.
თუ რაიმე გარემოში მიმდინარეობს:
F = Kxq1q2/eR2
e = გარემოს ფარდობითი დიელექტრული შეღწევადობა

ელექტრული ველი,ელექტრული ველის დაძაბულობა.

 ელექტრული ველი წარმოიქმნება დამუხტული სხეულის
მიერ გარემოში და ვლინდება ძალით,რომელიც მოქმედებს
ამ ველში შეტანილ სხვა მუხტზე.
ფარადეიმ გამოთქვა აზრი,რომ ელექტრული მუხტები
უშუალოდ ერთმანეთზე არ მოქმედებს,ყოველი მათგანი
თავის გარშემო სივრცეში ქმნის ელექტრულ ველს და
ერთმანეთზე მოქმედებს ამ მუხტების ველები.ამის შესახებ
მაქსეველმა თეორიულად დაამტკიცა,რომ ასეთი
ურთიერთქმედება ვრცელდება განსაზღვრული
სიჩქარით.არსებობს მატერიის სხვადასხვა ფორმა და იგი არ
ემორჩილება ნიუტონის კანონებს,იგი ემორჩილება საკუთარ
კანონებს.
უძრავი ელექტრული მუხტებით შექმნილ ველს,რომელიც
დროის მიხედვით უცვლელი რჩება,ელექტროსტატიკური
ველი ეწოდება.მას ახასიათებს ორი სიდიდე - დაძაბულობა (E)
და ველის პოტენციალი (ფი)
ველის მახასიათებლის დადგენა შეიძლება იმ ძალით,რა
ძალითაც იგი იმოქმედებდა მასში შეტანილ რაიმე q
მუხტზე.მაგრამ კულონის კანონიდან გამომდინარე,ეს ძალა
არამხოლოდ მუხტებს შორის მანძილზეა
დამოკიდებული,არამედ თვითონ შეტანილი მუხტის
სიდიდეზეც
E = F/q
E = ელექტრული ველის დაძაბულობა.

ველის ვიზუალიზაციისთვის შემოტანილია ძალწირების

ცნება.წირს,რომელიც ყოველ წერტილში დაძაბულობას
მისდამი მხების მიმართულება აქვს,ძალწირი
ეწოდება.ძალწირი გამოდის უარყოფითი მუხტიდან და შედის
დადებით მუხტში.
 ძალწირები ერთმანეთს არასდროს არ გადაკვეთს,რადგან
გადაკვეთა ნიშნავს,რომ თითოეულ ძალწირზე შეიძლება
თავისი მხების გავლება,რაც დაუშვებელია.ძალწირების
ყოველ წერტილში შეიძლება გავავლოთ მხები და მაშასადამე
ველის სხვადასხვა წერტილში დაძაბულობაც იქნება
სხვადასხვა.ასეთ ველს არაერთგვაროვან ველს უწოდებენ.
ველს,რომლის ყოველ წერტილში დაძაბულობას ერთი და
იგივე სიდიდე და მიმართულება გააჩნია,ერთგვაროვანი
ველი ეწოდება.ასეთი ველია ორი პარალელურად
დამუხტული ფირფიტას შორის,კონდენსატორის შიგნით.
ერთგვაროვანი ველი პარალელური ძალწირებით
გამოისახება და იქ სადაც ძალწირების რიცხვი უფრო
მეტია,ველი უფრო ძლიერია.

ელექტრული ველის პოტენციალი.პოტენციალთა

სხვაობა.
ელექტრონულ ველს ახასიათებს
პოტენციალი.ელექტრონული ველის მიერ მუხტების
გადატანაზე სრულდება მუშაობა.ველის ორ წერტილს შორის
ელექტრული ძალების მიერ ერთეულოვანი დადებითი მუხტის
გადატანაზე შესრულებული მუშაობის რიცხვით
მნიშვნელობას ამ ორ წერტილს შორის პოტენციალთა
სხვაობას ან ძაბვას უწოდებენ.
პოტენციალი ფარდობითი სიდიდეა,იგი დამოკიდებულია
ენერგიის ნულოვანი დონის არჩევაზე.ველის ორ წერტილს
შორის პოტენციალთა სხვაობა არაა დამოკიდებული ათვლის
წერტილის არჩევაზე.ელექტრულ ველში ორ წერტილს შორის
q მუხტის გადატანაზე სრულდება მუშაობა A = q u,სადაც U = ამ
წერტილებს შორის პოტენციალთა სხვაობაა.
პოტენციალთა სხვაობა იზომება ვოლტებში
კავშირი პოტენციალსა და დაძაბულობას შორის
E = U/ r

ზედაპირს,რომლის ყველა წერტილს ერთნაირი

პოტენციალი გააჩნია,ეკვიპოტენციალური ზედაპირი გააჩნია.

ელექტრული დიპოლი
ერთმანეთისაგან ი მანძილით დაშორებულ ორ ტოლ და
საპირისპირო ნიშნის მუხტებისაგან შედგენილ სისტემას
ელექტრულ დიპოლს უწოდებენ.ი - ს დიპოლის მხარს
უწოდებენ.მიმართულია უარყოფითი მუხტიდან
დადებითისაკენ.ელექტრული დიპოლის ძირითად
მახასიათებელ სიდიდეს ელექტრულ მომენტს ან დიპოლურ
მომენტს უწოდებენ.
დიპოლი ძალიან გავრცელებულია ბუნებაში,ის გვხვდება
ატომებსა და მოლეკულებში.დიპოლის სტრუქტურა გააჩნია
ამფოლიტიკურ მოლეკულებს,მათი სტრუქტურა სხვადასხვა
უბანში ერთდროულად დადებითი და უარყოფითი მუხტის
მატარებელია
დიპოლი ელექტროლურ ველში
დიპოლზე მოქმედებს მაბრუნებელი ეფექტი,რაც იწვევს მის
შემობრუნებას.მუხტზე ველის მხრიდან მოქმედებს ორი ძალა:
F = -qE
F= +qE
ამრიგად ერთგვაროვან ელექტროლურ ველში მოტავსებულ
დიპოლზე მოქმედებს მაბრუნებელი მომენტი,რომელიც
დამოკიდებულია დიპოლის ელექტრონულ მომენტზე მის
ორიენტაციას ველში და ველის დაძაბულობაზე.როცა
დიპოლი შემობრუნდება და განთავსდება ველის გასწვრივ
მაბრუნებელი მომენტი უდრის 0 და დიპოლზე იმოქმედებს
მხოლოდ ერთანეთის ტოლი ფ1და ფ2 ძალები ,რომლების
ცდილობენ დიპოლის გაჭიმვას.

ველის მხრიდან დიპოლზე მოქმედებს მაბრუნებელი მომენტი

და ძალა,რომელიც ცდილობს დიპოლის
გადაადგილებას.ხისტი დიპოლები სივრცეში ვერ
გადაადგილდება მათ მხოლოდ ორიენტაციის შეცვლა
შეუძლიათ.დიპოლი დამუხტული ნაწილაკებისგან შემდგარი
სისტემაა,ცხადია მასაც უნდა ჰქონდეს საკუთარი ელექტრული
ველი.

პოტენციალისა და დაძაბულობის გამოთვლისას საკმარისია

გამოვითვალოთ ამ წერტილში ჯერ ერთი მუხტის მერე მეორე
მუხტის მიერ შექმნილი ველის დაძაბულობა ან პოტენციალი
და შევკრიბოთ
ე = ე1 + ე2

გამტარები და დიელექტრიკები ელექტრონულ ველში

გამტარებს უწოდებენ ნივთიერებებს,რომლებშიც
შესაძლებელია ელექტრული მუხტის მოწესრიგებული
გადაადგილება.გამტარებს ეკუთვნის მეტალები,მარილების
და მჟავების წყალხსნარები,იონიზებული
გაზები.მეტალები,იგივე პირველი გვარის გამტარები,მათში
საზიარო ელექტრონები სუსტად არის დაკავშირებული
ატომების ბირთვთან ამიტომ მათ თავისუფლად შეუძლიათ
გადაადგილება მეტალების მტელ სივრცეში.სწორედ ეს
თავისუფალი ელექტრონების მიმართული მოწესრიგებული
მოძრაობაა ელექტრული დენი მეტალებში.
თავდაპირველად ნაწილაკები მოძრაობენ ქაოსურად,თუ
გამტარს მოვათავსებთ ელ ველში,მათი მოძრაობა
მოწესრიგდება და ისინი გადაადგილდებიან დაძაბულობის
საპირისპირო მიმართულებით.გამტარის ერთ მხარეს
მოგროვდება ელექტრონების ჭარბი რიცხვი,მოპირდაპირე
მხარეს დადებითი მუხტი.
ე = ეგ ხ ეს
როდესაც ე=0 ელექყრონების მოწესრიგებული მოძრაობა
შეწყდება.
მეტალურ გამტარში ელექტრონები ისე გადანაწილდება მის
შიგნით რომ ჯამური ველის დაძაბულობა ყველგან იქნება
ნულის ტოლი გარდა გარე ზედაპირისა.ეს იმას ნიშნავს,თუ
გვაქვს ღრუ გამტარი მის შიგნით დაძაბულობა ნულის ტოლის

დიელექტრიკებს უწოდებენ ნივთიერებებს,რომლებშიც

პრაქტიკულად არ არის თავისუფალი ელექტრონები და
შესაბამისად ჩვეულებრივ პირობებში არ ატარებენ
ელექტრონულ დენს.დიელექტრიკები მოქმედები ხდებიან თუ
მათზე მოდებულია ძალიან მაღალი ძაბვა,ამ მოვლენას
დიელექტრიკის გარღვევა ეწოდება.
დიელექტრიკებია მინა ფაიფური ქიმიურად სუფთა წყალი

დიელექტრიკებს უწოდებენ ერთგვაროვანს და იზოტროპულს

თუ მათი თვისებები მოცულობის ყველა წერტილში და ყველა
მიმართულებით ერთნაირია

არსებობს პოლარული და არაპოლარული

დიელექტრიკები ,ისინი ელექტრონულად
ნეიტრალურია ,მაგრამ ეს იმას არ ნიშნავს,რომ მათ არ
გააჩნიათ ელექტრული თვისებები.
პოლარულ დიელექტრიკებში დადებითი და უარყოფითი
მუხტების ცენტრი არ ემთხვევა ერთმანეთს.ქმნიან
ელექტრონულ ველს რომელიც ეკვივალენტურია

დიელექტრიკის მოლეკულებში სხვადასხვა ნიშნის მუხტის

საპირისპირო მხარეს ორიენტირების პროცესს
დიელექტრიკის პოლარიზაცია ეწოდება.
არსებობს ორიენტაციული ანუ მოლეკულური
პოლარიზაცია,რომელიც დამოკიდებულია ტემპერატურაზე.
თუ დადებითი და უარყოფითი მუხტის ცენტრი ემთხვევა
ერთმანეთს დიელექტრიკი არაპოლარულია.მისი მოლეკულა
ელ ველის გავლენით თითქოს იწელება ,დადებითი და
უარყოფითი მუხტები საპირისპირო მხარეს
გადავლენ ,წარმოიქმნებ ე.წ ინდუცირებული
დიპოლები.დიალექტრიკის ზედაპირზე ბმული მუხტები
წარმოიქმნება.აქ წარმოქმნილ პოლარიზაცია,ელექტრონულ
პოლარიზაციას უწოდებენ,ეს სახე არაა დამოკიდებული
ტემპერატურაზე

დიელექტრის შიგნით წარმოიქმნება ველი,რომლის

დაძაბულობა გარე ელექტრონილი ველის დაძაბულობის
საპირისპიროდ იქნება მიმართული.
E = Eგ - E ს

ელექტროდინამიკა
ელექტრული დენი

მოძრაობენ მანამდე,სანამ საკუთარი ველი არ გაუტარდება

გარეშე ველს.
ეგ=ეს
თუ კი გვინდა შევინარჩუნოთ ელექტრონების მუდმივი ნაკადი
ეს შესაძლებელია მხოლოდ იმ შემთხვევაშ როცა გამტარის
ბოლოებზე მოდებულია მუდმივი ძაბვა ანუ პოტენციალთა
სხვაობა.
I = Q/DELTA T

I = დენის ძალას უწოდებენ,იზომება ამპერებით.

ელექტრული დენი არის ობიექტში წარმოქმნილი

ელექტრული მუხტების ნაკადი,რომელიც არ არის
დაკავშირებული მუხტის დაკარგვასთან ან შეძენასთა.
ელექტრული დენის წარმოქმნისთვის აუცილებელია
გამტარის ბოლოებზე პოტენციალთა სხვაობის
არსებობა.ნაწილაკების გადაადგილების სიჩქარე გამტარის
გასწვრივ ელექტრომაგნიტური ტალღის გავრცელების
სიჩქარეზე გაცილებით ნაკლებია.
დენს,როლის სიდიდე და მიმართულება გამტარში დროის
მიხედვით არ იცვლება,მუდმივი დენი ეწოდება.მუდმივი დენის
წყაროები ელემენტები,აკუმულატორები
დენის ძალა სკალარული სიდიდეა,მაგრამ მას გააჩნია
მიმართულება,დენის მიმართულებად მიჩნეულია დადებითი
მუხტის მოძრაობის მიმართულება .ელექტრონის მოძრაობის
მიმართულება გამტარში დენის მიმართულების
საპირისპიროა
თუ გვაქვს დენის წყარო,წრედი შეკრულია,მასში გაივლის
დენი.
ომის კანონი
I=u/r
ელექტროლიზი
ელექტროლიტები,ანუ მეორე გვარის გამტარები მუხტის
გადამტანია დადებითი და უარყოფითი იონები ,აქაც
სამართლიანია ომის კანონი.ელექტრულ დენს განაპირობებს
როგორც დადებითი ასევე უარყოფითი იონები .დენი
ელექტროლიტებში იწვევს ქიმიურ გარდაქმნებს .თუ
ელექტროლიტში მოვათავსებთ მუდმივი დენის წყაროსთან
მიერთებულ ფირფიტას,მათზე გამოიყოფა ელექტროლიტის
შემადგენელი ნაწილაკები.დადებით ელექტროდზე
უარყოფითი იონები,უარყოფით ელექტროდზე დადებითი.ამ
მოვლენას ელექტროლიზი ეწოდება.
ფარადეიმ დაადგინა,რომ
ელექტროლიზის დროს გამოიყოფილი ნაწილაკების მასა
პირდაპირპროპორციულია მუხტის რაოდენობის
M = k q სადაც ქ ელექტროქიმიური ეკვივალენტია

ნივთიერებათა ელექტროქიმიური ეკვივალენტები

პირდაპირპროპორციულია მათი ქიმიური ეკვივალენტების კ =
ცხ

კონდენსატორს ახასიათებს ტევადობა - ც

ც=ქ/უ

ქ მუხტია
უ - გამტარის ფირფიტებს შორის პოტენციალთა სხვაობა
ტევადობა მოცემული კონდენსატორისთვის მუდმივი სიდიდეა
და განისაზღვრება მისი გეომეტრიული ზომებით და
დიელექტრიკით.
კონდენსატორი შეიძლება იყოს
ბრტყელი,ცილინდრული,სფერული,მათში მოთავსებული
დიელექტრიკის მიხედვით.ყველაზე გავრცელებულია
ბრტყელი.

ტევადობა
C = e e0 s / d
ე - დიელექტრიკის ფარდობითი შეღწევა
ე0 = ელექტრული მუდმივა
ს - ფირფიტების გადაფარვის ფართობი
დ - მანძილი ფირფიტებს შორის

კონდენსატორის დანიშნულება - ენერგიის

აკუმულაცია,ფირფიტებზე საპირისპირო ნიშნის მუხტების
დაგროვების გზით.

თუ წრედი შეერთებულია ცვლადი დენის წყაროსთან,დენი

პერიოდულად იცვლის თავის მიმართულებას,შესაბამისად
კონდენსატორის ფირფიტები შენაცვლებით იმუხტება
საპირისპირო მუხტით

ელექტრულ წრედში შესაძლებელია კონდენსატორების

პარალელური და მიმდევრობითი შეერთება
კონდენსატორის პარალელური შეერთების დროს ტევადობა
იკრიბება
ც = ც1 + ც2 + ც3...
მიმდევრობითი შეერთების დროს იკრიბება ტევადობის
შებრუნებული სიდიდეები
.... წიგნში ნახე

ორი კონდენსატორის შემთხვევაში ტევადობა გამოითვლება

შემდეგი ფორმულით

C= c1c2 / c1 + c2
1)არაპოლარული დიელექტრიკის შეტანა ელექტრონულ
ველში იწვევს მის პოლარიზაციას.მისი მოლეკულა
ელექტრონული ველის ზეგავლენით იწელება,საპირისპირო
მუხტები გადაინაცვლებიან საპირისპირო
მიმართულებით,რის გამოც მუხტების ცენტრები ერთმანეთს
არ ემთხვევა,წარმოიქმნება ე.წ ინდუცირებული
დიპოლები.დიელექტრიკის ზედაპირზე წარმოიქმნება ბმული
მუხტები,იწყება პოლარიზაცია და ამ პოლარიზაციას
ელექტრონულ პოლარიზაციას უწოდებენ.

პოლარული დიელექტრიკის მუხტების ცენტრები არ ემთხვევა

ერთმანეთს,წარმოქმნის ელექტრონულ ველს,რომელიც
ეკვივალენტურია.მისი შეტანით ელქტრონულ ველში,მის
ყოველ მოლეკულაზე ,მოქმედებს ძალთა წყვილი,რომელიც
ცდილობს მოლეკულის მობრუნებას ძალწირების
გასწვრივ.დიპოლის დადებითი პოლუსები ძალწირის
მიმართულებით შეტრიალდებიან,უარყოფითად დამუხტული
ფირფიტისკენ,უარყოფითი პოლუსები - საპირისპირო მხარეს.

მოსვენების პოტ
ცოცხალ ორგანიზმში ცხოველქმედებისთვის საჭირო
პროცესებს თან ახლავს ელექტრული მუხტების
გადანაწილების ცვლილება,ამას მნიშვნელოვანი როლი
ენიჭება ფიზიოლოგიური პროცესების რეგულაციაში.
მემებრანის ბილიპიდური შრე ხასიათდება დაბალი
ელექტრული გამტარობით(მაღალი დიელექტრიკული
თვისებებით).ტექნიკაში ელექტრული სისტემა,რომელიც
შედგება დიელექტრიკით ცნობილია კონდენსატორის
სახელწოდებით.ბიოლოგიური მემბრანა ფუნქციონირებს
კონდენსატორივით.პლაზმური მემბრანა ორივე მხარეს
საპირისპირო ნიშნის მუხტების დაგროვებას უზრუნველყოფს.
კონდენსატორის თვისებებიდან ერთ-ერთი
ტევადობა.ტევადობა კონდენსატორის ფირფიტებზე
ელექტრული მუხტის დაგროვების უნარია.კონდენსატორის
ტევადობა იზრდება ფირფიტის ფართობის ზრდასთან ერთად
და მცირდება ფირფიტების დაშორებისას:
C = ee0s/d
კონდენსატორი ატარებს მუდმივ ელექტრონულ დენს
მხოლოდ დენის წყაროსთან ჩართვისას,კონდენსატორი
ხელს უწყობს წრედში დენის გავლას.
ფოსფოლიპიდური ბიშრის მაღალი ტევადობის გამო
ლიპიდურ ბიშრეში იონების გადაადგილებისთვის საჭირო
ენერგია საკმაოდ მაღალია.შესაბაამისად მემბრანა
იქნებოდა განუვლადი დამატებითი მექანიზმების
არარსებობის შემთხვევაში.
ელექტროგამტარობა (გ) წინაღობის შებრუნებული სიდიდეა
- მემბრანის ელექტრული მახასიათებელია.
მემბრანის გამტარობა მემბრანული არხების ერთდროული
გახსნის დროს ყველა გახსნილი არხის გამტარობის ჯამის
ტოლია.
ბიოლოგიური მემბრანა ელექტრული სისტემაა,რომელიც
ტევადურ და ომურ წინაღობებს შეიცავს,ეს წინაღობები
იონების შერჩევით განვლადობას განსაზღვრავს,იონების
არათანაბარ გადანაწილებას,ქიმიური და ელექტრული
გრადიენტის ფორმირებას და პოტ სხვაობის წარმოქმნას
განაპირობებს.
მემბრანული პოტენციალთა სხვაობა დამახასიათებელია
ყველა ცოცხალი უჯრედის მემბრანისათვის: ის უჯრედული
ჰომეოსტაზისთვის საჭირო ენერგიის მარაგს განსაზღვრავს.
ითვლება,რომ მემბრანული იონური ნაკადი დადებითია თუ
იონები გადაადგილდებიან უჯრედიდან გარეთ.
ტრანსმემბრანული პოტენციალი
იმისათვის,რომ დავადგინოთ მემბრანაში
ტრანსმემბრანული პოტენციალის წარმოქმნის მექანიზმი
ავიღოთ ორი ჭიქა,ერთში კქლ კონცენტრაცია უფრო
მეტია,ვიდრე მეორეში.მნიშვნელოვანია,როგორი არის
მემბრანა,განუვლადი,განვლადი თუ ნახევრადგანვლადი.თუ
მემბრანა კ და ქლ განუვლადია,ხსნარი რჩება
ელექტრონეიტრალური,ისეთი,როგორიც იყო და
პოტენციალთა სხვაობა 0ის ტოლია.თუ მემბრანა გავლადია
ორივესთვის,იონები თანაბრად გადანაწილდებიან ხსნარის
ორივე მხარეს და პოტ სხვაობა არ წარმოიქმნება.დავუშვათ
მემბრანა ნახევრადგავლადია,ატარებს კ და არატარებს
ქლ.კალიუმი გადაადგილდება კონც გრადიენტის
მიმართულებით და ბოლოს მოხდება ისე,რომ ერთ მხარეს
დადებითი მუხტების სიჭარბე იქნება,მეორე მხარეს
უარყოფითის,ამიტომ წარმოიქმნება პოტ სხვაობა.
ეს ყველაფერი გამოწვეულია კალიუმის იონების
არათანაბარი კონცენტრაციით ორივე მხარეს.წონასწორული
მდგომარეობის დროს იონზე მოქმედებს დიფუზური და
ელექტსროსტატიკური ძალები და ისინი ერთმანეთის
ტოლია,განვიხილოთ კ მაგალითზე:
წონასწორობის პოტენციალი,ნერსტრეს განტოლება.
 დიფუზური ძალა დამოკიდეუბულია კ იონების
კონცენტრაციაზე ჭურჭლის ორივე მხარეში.
ნერსტრეს განტოლება ასახავს მემბრანის წონასწორული
პოტენციალის დამოკიდებულებას იონების გადანაწილებაზე
მემბრანის ორივე მხარეს.
Em = RT/ZF LN C1/C2

წონასწორული პოტენციალი იწვევს მემბრანაში იონების

კონც გრადიენტის მიმართულებით გადაადგილების
შეწყვეტას.ნერსტრეს განტოლება ჭეშმარიტია მხოლოდ
წონასწორული მდგომარეობაში მყოფი იონებისთვის.
ნერსტრეს პოტენციალის დამყარებისთვის აუცილებელია:
შერჩევითად გავლადი მემბრანის
არსებობა,დიფუნდირებადი იონების განსხვავებული კონც
უჯრედის გარეთ და შიგნით.
სელექციურად გავლადი მემბრანის ორივე მხარეს იონების
ასიმეტრიული გადანაწილება და მემბრანული პოტ
წარმოქმნა ხორციელდება შემდეგი მექანიზმებით:
იონების არათანაბარი დიფუზიით,დონანის წონასწორობის
დამყარებით,ელექტროგენური იონური ტუმბოს მოქმედებით.

მემბრანული პოტენციალის წარმოქმნის მექანიზმი

დიფუზური პოტენციალი.
დიფუზური პოტენციალები აღმოცენდება ორი თხევადი არის
გაყოფის საზღვარზე იონების განსხვავებული ძვრადობის
გამო.პოტ სხვაობა მიმართული იქნება კონც გრადიენტის
საპირისპიროდ და ზემოქმედებას მოახდენს იონების
შემდგომ ტრანსპორტირებაზე.რაც უფრო მეტია დამუხტული
ნაწილაკების კონც გრადიენტი მემბრანის სხვადასხვა
მხარეს,მით უფრო დიდი იქნება პოტ სხვაობა და მით ძნელი
გახდება იონების გადასვლა ელექტრული გრადიენტის
საწინააღმდეგოდ.ეს გამოიწვევს სწრაფი იონების
დამუხრუჭებას და ნელი იონების ასწრაფებას.დიფუზური
პოტენციალის გამოთვლა შესაძლებელია გენდერსონის
განტოლებით:
Em = u – v/u+v rt/zf ln c1/c2
დიფუზური პოტენციალი დამოკიდებულია ანიონების და
კათიონების ძვრადობაზე,ამიტომ იგი არამდგარი
პოტენციალია,ერთნაირი ძვრადობის შემთხვევაში მისი
სიდიდიდე 0ის ტოლი იქნება.
იონების ტრანსპორტში მონაწილეობენს სხვადასხვა
მართვადი და არამართვადი არხები,ამ არხების განვლადობა
სხვადასხვა იონის მიმართ განსხვავებულია,აქედან
გამომდინარე ერთი სახის იონების ნელი დიფუზია შეიძლება
მიმდინარეობდეს სწრაფი დიფუზიის ფონზე.ცალკეული
იონური ნაკადის სუპერპოზიციის შედეგად მემბრანაში
წარმოიქმნება ჯამური ლოკალური პოტენციალთა
სხვაობა,ცნობილია დიფუზური პოტენციალთა
სახელწოდებით.
დიფუზური პოტენციალი გავლენას ახდენს დიფუზიის
სიჩქარეეზე.
პლაზმური მემბრანის შერჩევითი გავნლადობა სხვადასხვა
იონის მიმართ ამ იონების მემბრანაში განსხვავებულ
ძვრადობას განაპირობებს,რაც თავის მხრივ მემბრანის
ორივე მხარეს მუხტის ასიმეტრიულ
გადანაწილებას,ელექტროქიმიური გრადიენტის და
მემბრანის დიფუზური პოტენციალის წარმოქმნას უწყობს
ხელს.
სელექციური არხების როლი დიფუზური პოტენციალის
ფორმირებაში
 განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია იონების პასიური
ტრანსპორტი არხების მეშვებობით.ეს ტრანსპორტი
რეგულირდება დონანის წონასწორობითა და იონების
არათანაბარი დიფუზიის მექანიზმებით.უჯრედულ მემბრანაში
არსებული ნა,კ,ქლ,ცა არხები პასუხისმგებელია იონური
ნაკადის წარმოქმნაზე.
დავუშვათ უჯრედი,რომელიც შეიცავს კ იონების და ცილის
ანიონების დიდ რაოდენობას,შემოსაზღვრულია მემბრანით
არისაგან,რომელიც შეიცავს ნატრიუმს და ქლორს.თუ
მემბრანა განუვლადია კ და ქლორის იონების
მიმართ,უჯრედის შიგთავსი და უჯრედგარე არე შეინარჩუნებს
ელექტრონეიტრალობას,დამყარდება ოსმოსური და
ელექტრული წონასწორობა,მაგრამ ქიმიური წონასწორობა
არ დამყარდება
კ არხების გახსნისას მყარდება ოსმოსური
წონასწორობა,უჯრედის შიგა ზედაპირი დაიმუხტება
უარყოფითად გარესთან შედარებით.წარმოიქმნება
მემბრანათშორისო ელექტრული გრადიენტი,ამ გრადიენტის
ინდუცირებული ელექტროსტატიკური ძალა უზრუნველყოფს
საპირისპიროდ მიმართული კ ის იონების ნაკადის
წარმოქმნას,ამ ნაკადების გათანაბრების შედეგად კ იონების
ჯამური ნაკადი ნულის ტოლი გახდება,წარმოიქმნება
წონასწორული პოტენციალი კ იონებისთვის ,რომელიც
გამოითვლება ნერსტრის განტოლების მიხედვით.
დასკვნა,იონური არხებით ინდუცირებული მემბრანული
პოტენციალი განპირობებულია ოსმოსური წნევით,ოსმოსური
ბალანსის დამყარების შემთხვევაში,მემბრანის ზედაპირებს
შორის მყარდება წონასწორული პოტენციალთა სხვაობა.კ
იონების კონც უჯრედის შიგნით მაღალია,ხოლო გარეთ უფრო
მეტია ნა და ქლ,ეს უზრუნველყოფს ოსმოსური სტრრესის
გარეშე ენერგიის დაგროვებას.
 ოსმოსური წონასწორობის დარღვევა სხვადასხვა
პათოლოგიურ ცვლილებებს იწვევს და შეიძლება სიკვდილის
განვითარების მიზეზის გახდეს.
დონანის წონასწორობის დამყარებას საფუძვლად უდევს
ელექტრონეიტრალობის პრინციპი.
დავუშვათ მემბრანა,რომელიც ყოფს ორ
ჭურჭელს,განვლადია მხოლოდ ნა და ქლ იონებისთვის,თუ
მემბრანის ორივე მხარეს ხსნარი შეიცავს მხოლოდ ნა და ქლ
იონებს,ისინი თანაბრად გადანაწილდებიან მემბრანის ორივე
მხარეს და დამყარდება ელექტროქიმიური წონასწორობა.
დავუშვათ ერთ მხარეს მემბრანა შეიცავს მხოლოდ
ნატრიუმისა და ქლორის იონებს ხოლო მეორე მხარეს ცილის
პრ ანიონებს.რადგან მემბრანა განუვლადია ცილის ანიონის
მიმართ მათი ნეიტრალიზაციისთვის საჭიროა,რომ
საპირისპირო მიმართულებით დაიწყონ ქლორმა და
ნატრიუმმა გადანაწილება და საბოლოოდ მათი
გადანაწილება არათანაბრად მოხდეს.
დონანის წონასწორობა მყარდება უჯრედსა და
გარემომცველ არეს შორის თუ უჯრედული მემბრანა
განვლადია არაორგანული იონებისთვის და განუვლადია
ცილებისა და სხვა ორგ ნაერთების მიმართ.
ბიოლოგიურ მემბრანაში დონანის პოტენციალის სიდიდე
ძალიან მცირეა.
აქტიური ელექტროგენური ტუმბოების როლი მოსვენების
პოტენციალის ფორმირებაში.
იონური ტუმბოები მნიშვ როლს თამაშობენ მემბრანული
პოტენციალის ფორმირებაში.
იონური ტუმბოები აქტიური ტრანსპორტის მექანიზმების
საშუალებით ტუმბავს იონებს კონც გრადიენტის საპირისპირო
მიმართულებით და კონც გრადიენტის მუდმივობის
შენარჩუნებას,ელექტროქიმიური გრადიენტებისა და
ელექტრულ პოტენციალთა სხვაობის წარმოქმნას
უზრუნველყოფს.
სხვადასხვა სატრანსპორტო სისტემის მონაწილეობა
მემბრანულ პოტენციალში
უჯრედის მთლიანობისა და ზომების სტაბილიზაციისთვის
აუცილებელია ოსმოსური წონასწორობის დამყარება,რაც
ოსმოლარობით განისაზღვრება.
თუ უჯრედი იმყოფება ოსმოსურ წონასწორულ
მდგომარეობაში ოსმოსური წნევა მუდმივი რჩება და იონების
არათანაბარი გადანაწილების გამო ოსმოლარობა ტოლი
რჩება.
უჯრედის შიგა და გარე არეებს შორის იონების არათანაბარი
გადანაწილების პროცესში მონაწილეობს იონურ არხებში
წარმოქმნილი იონური ნაკადები.
ცალკეული ნაკადები ჯამური მემბრანულ პოტენციალს
განსაზღვრავს.იონების არათანაბარი გადანაწილება
განისაზღრვრება ამ იონების წონასწორული
ელექტროქიმიური გრადიენტით,რომელიც აისახება
ნერსტრეს განტოლებით.
ჯამური წონასწორული იონური ნაკადი და შესაბამისი
მემბრანული პოტენციალი განისაზღვრება გოლდმანის
განტოლებით:
Em = RT/ZF LN (p1c1+p2c2…)1/igive ogond 2
გოლდმანის განტოლების მიხედვით მემბრანული
პოტენციალი დამოკიდებულია იონების ჯამურ
კონცენტრაციულ გრადიენტზე და განსაკუთრებით
მგრძნობიარეა მაღალი ძვრადობის მქონე იონების
კონცენტრაციის ცვლილებების მიმართ.
მოსვენების მდგომარეობაში მყოფნი მემბრანა გავლადია კ
იონების მიმართ და განუვლადია უარყოფითად დამუხტული
ნაწილაკების მიმართ.არამართვადი კალიუმის არხები სულ
ღიაა,სადაც მუდამ მოძრაობს კალიუმის ნაკადი.
მოსვენების პოტენციალის ფორმირებაში ძირითადად ნა და
კ იონური არხები მონაწილეობენ,ასევე აქტიური ტრანპორტი
ნა/კ ატფ აზა,ამოტუმბავს 3 ნატრიუმს,ჩატუმბავს 2
კალიუმს.,პოტ სხვაობის ფორმირებას უწყობს ხელს
ვილინომიცინი ზრდის მემბრანის განვლადობას კალიუმის
მიმართ.
მოსვენების პოტენციალი არამდგრადი სიდიდეა,რომლის
შესამჩნევი ცვლილებებისთვის არაა საჭირო იონების დიდი
რაოდენობის გადანაწილება.მოსვენების პოტენციალი
იცვლება იონების გადანაწილების მცირე ცვლილების
დროსაც
მოსვენების პოტენციალის ფორმირებაში ნა და კ გარდა
სხვა იონებიც მონაწილეობენ,მაგრამ მათი წვლილი უფრო
მცირეა.
ჰ არ მონაწილეობს უჯრედშიგა და უჯრედგარე დაბალი კონც
გამო.
ნა,კ,ქლ განსხვავებით მგ გადატანა ხდება არა
არხებით,არამედ სპეციფიკური გადამტანების
საშუალებით,ამიტომ არ ენიჭებათ დიდი როლი,დაბალი
სიჩქარე აქვს ამ ტრანსპორტს
მოსვენების პოტენციალის დახასიათება
მემბრანის ზედაპირებს შორის მემბრანის ორივე მხარეს
მუხტის არათანაბარი გადანაწილების შედეგად
წარმოქმნილი პოტენციალთა სხვაობა.
მოსვენების მდგომარეობაში მყოფი უჯრედებისთვის
მემბრანის მოსვენების პოტენციალი მუდმივია.
 მოსვენების პოტენციალი აუცილებელია ყველა
უჯრედისთვის,ის განსაზღვრავს ენერგიის მარაგს,რომელიც
საჭიროა ნორმ ცხოველმქ.
ეს პოტენციალი იონების ასიმეტრიული გადანაწილების
შედეგია,რომელიც ფორმირდება არხების და ტუმბოების
მეშვეობით.
მემბრანის შერჩევითი განვლადობა საკვანძო როლს
ასრულებს ,მემბრანის გავლადობის ცვლილება
პოტენციალის ცვლილებას იწვევს.
მოსვენების პოტ ძირითადად შემდეგი ფაქტორებით
განისაზღვრება
უჯრედის შიგნიდან გარეთ მიმართული კ ნაკადი
უჯრედის შიგნით აკუმულირებული უარყოფითად დამუხტული
იონებისა და ცილების ფრაგმენტების კონცენტრაციით
ნა იონების მემბრანული გრადიენტის არსებობით

მოსვენების პოტ ფუნქციები

დამახასიათებელია ყველა ტიპის უჯრედებისთვის,როგორც
აღგზნებადი,ისევე არააგზნებადი.მოსვენების პოტ
გამოიყენება სხვადასხვა პროცესის მართვისთვის,მაგრამ
მხოლოდ აგზნებად უჯრედებს შეუძლიათ მოსვენების პოტ
მოქმედების პოტ გადაქცევა.
მონაწილეობს მნიშვნელოვანი პროცესების
რეგულაციაში,კერძოდ
მცირე მოლეკულებისა და იონების უჯრედის შიგნით
ტრანსპორტირებას რეგულაციას უზრუნველყოფს
მისი ლოკალური დროებითი ცვლილებები სასიგნალო
როლს ასრულებს
 უჯრედში არხების განვლადობა კონტროლირდება
კალციუმის იონების შემცველობით და პჰ
ცვლილებით,ზეწოლით და ა.შ.მემბრანის გავლადობის
ცვლილებები პოტენციალის ცვლილებებს იწვევს.ეს
შესაძლოა გამოიწვიოს ფარმაკოლოგიურმა
პრეპარატმა,სხვადასხვა ბაქტრიამ ან ვირუსმა.
მოსვ პოტ სასიგნალო როლი
პანკრეასის ინსულინის მასინთეზირებელი ბეტა უჯრედების
მემბრანის პოტენციალი ასრულებს ინსულინის
გათავისუფლების სიგნალირ როლს.ბეტა უჯრედების მიერ
გამოყოფილი ინსულინი ძალიან მნიშვნელოვანია,მისი
შემცირება ჰიპერგლიკემიით ვლინდება.ბეტა უჯრედები
გამოყოფენ ინსულინს გლუკოზის დონის მომატების დროს.
სისხლში გლუკოზის დაბალი შემცველობის დროს ბეტა
უჯრედების მეტაბოლური აქტივობა დაბალია,კ არხები ღიაა
და კლიუმი მიმართულია უჯრედის შიგნიდან გარეთ,ამდროს
კალციუმის არხები ინაქტივირებულია და ბეტა უჯრედებში
კალციუმის იონების დაბალი კონცენტრაციაა და ინსულინის
გათავისუფლება არ ხდება.
სისხლში გლუკოზის მომატებისას იზრდება მისი
ინტენსივობა,რის შედეგადაც ბეტა უჯრედებში მეტაბოლური
აქტივობა იზრდება,უჯრედში ხდება ატფ დონის მომატება რაც
იწვევს კ არხების ფოსფოლირირებაას და კ მიმართ
განვლადობის შემცირებით,რაც კალციუმის არხების გახსნას
და კალციუმის ნაკადის მოძრაობას განაპირობებს.კალციუმის
კონც ზრდა ინსულინის გათავისუფლებას უწყობს ხელს.

მოქმედების პოტენციალი
აღგზნებადობა უჯრედების გაღიზიანებაზე პასუხის გაცემის
უნარია,რომელიც ფიზიკური და ფიზიკურ-ქიმიური
პროცესების კომპლექსის სახით ვლინდება.
 აღგზნებადი ქსოვილების უჯრედები აღგზნებულ
მდგომარეობაში სხვადასხვა სტიმულის ზემოქმედებისას
გადადიან.ასეთი ქსოვილებიო
ნერვული,კუნთოვანი,სეკრეტორული.
აგზნების აუცილებელი ნიშანია მემბრანის ელექტრული
მდგომარეობის შეცვლა.დადგენილია,რომ აგზნების დროს
უჯრედის მემბრანის აგზნებული უბანი უფრო მეტად
ელექტროუარყოფითია,ვიდრე არააგზნებული.ამ დროს
ხდება იონების გადანაწილების ცვლილება,თუმცა ეს
ცვლილება დიდი ხნის მანძილზე არ გრძელდება,გარკვეული
დროის შემდეგ ისინი ისევ უბრუნდებიან თავიანთ
მდგომარეობას,მოსვენების პოტენციალისთვის
დამახასიათებელს.მემბრანის აგზნებულ უბანში იონების
არათანაბარი გადანაწილების შედეგად წარმოქმნება
პოტენციალთა სხვაობა,ანუ მოქმედების
პოტენციალი.აგზნების დროს მოსვენების პოტენციალი
ნახტომისავით იცვლება და შემდეგ ისევ თავის ფორმას
უბრუნდება.
ჯერ კიდევ კოულმა და კარტისმა აჩვენეს,რომ აგზნება
დაკავშირებულია უჯრედის მემბრანის ელექტროგამტარობის
ხანმოკლე მომატებასთან,ამდროს წინაღობა 1000 დან 500მდე
ჩამოდის.მეცნიერების აზრით,აგზნების დროს უჯრედული
მემბრანის ელექტრული წინაღობის შემცირება შეიძლება
იყოს განპირობებული მისი განვლადობის მატებით,იმ
იონების მიმართ,რომლებიც მონაწილეობენ ცოცხალ
ქსოვილებში ელექტრული მუხტების გადატანაში.
მოქმედების პოტენციალის თეორიის შემდგომი
განვითარება დაკავშირებულია მემბრანაზე ძაბვის ფიქსაციის
მეთოდის გამოყენებით.ამ მეთოდის არსი მდგომარეობს
მემბრანული პოტენციალის რეგულაციაში,მისი მონაკვეთის
ზედაპირზე განლაგებული ელექტრული სქემის
საშუალებით.მოცემული ძაბვის პირობებში მემბრანის
მონაკვეთზე გამავალი დენის სიდიდე ამ მონაკვეთის
სხვადასხვა იონის განვლადობას ასახავს.ნატრიუმის და
კალიუმის მაგალითზე შეგვიძლია განვიხილოთ მემრანის
გავლადობა.
მოსვენების მდგომარეობაში არამართვადი კალიუმის
არხებში კალიუმის იონების ნაკადი (ნატრიუმისთვის დაბალი
გამტარობით ხასიათდება)მიმართულია უჯრედის შიგნიდან
გარეთ,კონცენტრაციული გრადიენტის
შემცირებისკენ.ამდროს მემბრანის გარეთა ზედაპირზე
გროვდება დადებითი მუხტი,ხოლო შიგნითა ზედაპირზე
უარყოფითი.ამ დროს მემბრანა პოლარიზებულია.
მოქმედების პოტენციალის ინიციაციასთვის აუცილებელია
ნერვული ბოჭკოს მებრანული პოტენციალის შემცირება
ზღურბლოვანი პოტენციალის დონემდე.
გამაღიზიანებლის სტიმული იწვევს ნატრიუმის იონების
მიმართ განვლადი მართვადი არხების სწრაფ გახსნას.თუ
სტიმული სუსტია,მცირე რაოდენობით არხი იხსნება,რის
შედეგადაც მემბრანის პოტენციალი თითქმის სტაბილურია,ამ
დროს არ ხდება მოქმედების პოტენციალის წარმოქმნა.თუ
სტიმული გაძლიერებულია,ბევრი არხი იხსნება,რაც
უზრუნველყოფს ნატრიუმის გადაადგილებას უჯრედის
გარედან უჯრედის შიგნით.გარეთ წარმოიქმნება უარყოფითი
მუხტი,შიგნით დადებითი.მემბრანა
დეპოლარიზებულია.ნატრიუმის დიფუზიის სიძლიერე და
სისწრაფე გაზრდილია.იმისათვის,რომ მოქმედების
პოტენციალი აღმოცენდეს,საჭიროა ძლიერი
სტიმული,რომელიც ზღურბლოვან დონის ტოლია ან მასზე
მაღალია.
აგზნების პირველ ფაზაში მემბრანის განვლადობა
კალიუმის და ქლორის მიმართ არ იცვლება,ხოლო ნატრიუმის
მიმართ 500ჯერ იზრდება.
აგზნების დროს მემბრანული პოტენციალის სიდიდის
გამოთვლა შესაძლებელია გოლდმანის განტოლებით:
 U = Em = RT/Zf ln (p1c1+p1c2..)1 / (p1c1 + p2c2..)2
C – იონების კონცენტრაცია
P - ძვრადობა გარეთ და შიგნით
ვინაოდან მოქმედების პოტენციალის დეპოლარიზაციის
ფაზაში ნატრიუმის მნიშვნელობა აღემატება კალიუმის და
ქლორის მნიშვნელობას,განტოლება გარდაიქმენა ნერსტის
განტოლებას ნატრიუმის იონებისათვის:
U = Em = RT/Zf ln (cna)1 / (cna)2
აგზნების დროს მემბრანული პოტენციალის ცვლილება
მოსვენების პოტენციალისა და აგზნების პოტენციალის ჯამის
ტოლია:
U = E = RT/ZF ln (ck)out/(ck)in + (cna)out / (cna)in
ექსპერიმენტული კვლევების საფუძველზე მოქმედების
პოტენციალი წარმოიქმნება ნატრიუმის იონების
გარემომცველ არედან უჯრედში გაძლიერებული დიფუზიის
შედეგად შეღწევისას.
ნატრიუმის ნაკადი გრძელდება მხოლოდ მოკლე დროის
მანძილზე,მისი ნაკადი ქვეითდება,იხნება მართვადი
პოტენციალდამოკიდებული კალიუმის არხები,რის შედეგად
კალიუმის იონების ინტენსიურად მოძრაობა უჯრედიდან
გარეთ ხდება.ამდროს არამართვადი კალიუმის არხები
გახსნილი რჩება .
უჯრედიდან უჯრედშორის სივრცეში კალიუმის იონების
გაძელირებული დიფუზია მემბრანული პოტენციალის
აღდგენას,რეპოლარიზაციას,და ნატრიუმის იონების მიმართ
მემბრანის განვლადობის შემცირებას განაპირობებს.
რეპოლარიზაციის ფაზაშ უჯრედის გარეთ მიმართული
კალიუმის იონების ნაკადის გაძლიერების შემდეგ მემბრანაზე
მყადება წონასწორული პოტენციალი,რაც კალოიმის
პოტენციალდამოკიდებული არხის დახურვას იწვევს.
 მაშასადამე რეპოლარიზაციის დროს იზრდება კალიუმის
ნაკადი და მცირდება ნატრიუმის.ეს პროცესი გრძელდება
მანამდე,სანამ არ აღდგება უჯრედის მოსვენების
პოტენციალი.ვინაიდან მართვადი კალიუმის არხების
დახურვა დროში უფრო გახანგრძლივებულია,კალიუმის
ჭარბი რაოდენობა გადის უჯრედიდან და მემბრანული
პოტენციალის მნიშვნელობა უფრო უარყოფითი ხდება,ვიდრე
მოქმედების პოტენციალში,ჰიპეროპოლარიზაცია.
ჰიპერპოლარიზაციის დროს უჯრედის შიგნითა ზედაპირი
იმუხტება უარყოფითად,ვიდრე უნდა ყოფილიყო მოსვენების
პოტენციალში.ეს პოტენციალი მცირე ამპლიტუდით და
შედარებით დიდი ხანგრძლივობით ხასიათდება.
ზღვრულ გაღიზიანებაზე პასუხის პერიოდში,მემბრანა არ
რეაგირებს სხვა გამღიზიანებელზე,დროის ამ პერიოდს
რეფრაკტული პერიოდი ეწოდება.
რეფრაქტული პერიოდის ფიზიოლოგიური მნიშვ:
• იგი უზრუნველყოფს გამაღიზიანებელი იმპულსების
დროში ერთი მეორისაგან გაყოფას
• რეფრაქტული პერიოდი აქსონის გასწვრივ იმპულსების
გავრცელებას განსაზღვრავს მხოლოდ ერთი მიმართულებით
- არააგზნებული უბნისკენ.
ჰიპერპოლარიზაციის შემდეგ ნერვული ქსოვილი მზადაა
აგზნებით ახალ იმპულსს უპასუხოს

კრიტიკულ მნიშვნელობაზე დაბალი სტიმულით მემბრანის

გაღიზიანების შედეგად გააქტივირებული მართვადი
ნატრიუმის არხების რაოდენობა არასაკმარისია მისი
დეპოლარიზაციის ფაზის დასრულებისთვის,ამიტომ
მემბრანის მონაკვეთის მოსვენების პოტენციალი მხოლოდ
ლოკალურ ცვლილებებს განიცდის.
 მაშასადამე,მოქმედების პოტენციალი მემბრანული
პოტენციალის სწრაფი ცვლილებაა გამღიზიანებელზე.
მოქმედების პოტენციალი შემდეგი ფაზებისგან შედგება:
• დეპოლარიზაცია - მემბრანულ პოტენციალთა სხვაობის
შემცირება მართვადი ნატრიუმის არხების აქტივაციით
• რეპოლარიზაცია - მემბრანული მოსვენების
პოტენციალთა სხვაობის აღდგენა მართვადი კალიუმის
არხების აქტივაციით
• ჰიპერპოლარიზაცია - უჯრედშიგა მემბრანული
პოტენციალის მნიშვნელობა მოსვენების პოტენციალზე
გაცილებით უარყოფითია,რაც განპირობებულია
პოტენციალდამოკიდებული კალიუმის არხების ინაქტივაციის
დაბალი სიჩქარით

მაშასადამე,მოქმედების პოტენციალის ფორმირება

განპირობებულია მემბრანაში ორი ტიპის იონური ნაკადის
არსებობით უჯრედის შიგნით მიმართული ნატრიუმის იონების
ნაკადი,რომელიც მემბრანას გადამუხტავს,ხოლო კალიუმის
ნაკადი საწყის მდგომარეობას უბრუნებს მემბრანას.
ცდების შედეგად,იონების ნაკადი გაიზომა რადიოაქტიური
იზოტოპების საშუალებით.აღმოჩნდა,რომ ნატრიუმის და
კალიუმის ნაკადის სიდიდე თითქმის ტოლია,მაგრამ არ
ემთხვევა დროში.
კონცენტრაციული გრადიენტი თითქმის უცვლელი
რჩება,ყველა ეს მოქმედება ხორციელდება იონური
გრადიენტის ენერგიის ხარჯზე - ხოჯკინი.
გავრცელების მექანიზმი
ნერვული იმპულსის გავრცელება ნეირონის გასწვრივ მის
ზედაპირზე ელექტრული ველის ტალღის გავრცელებას
გულისხმობს.მოქმედების პოტენციალი სწრაფად ვრცელდება
ნერვული უჯრედის მთელ ზედაპირზე.ნერვული უჯრედის
ზედაპირზე მემბრანის მოქმედების პოტენციალის
გავრცელებას საფუძვლად უდევს ლოკალური დენების
გავრცელების მექანიზმი - მემბრანული პოტენციალის
ლოკალური ინვერსია ასტიმულირებს მეზობელი
პოტენციალდამოკიდებული იონური არხების გახსნას,რის
შედეგადაც ნერვული იმპულსი დეპოლარიზებული ტალღის
სახით მთელი უჯრედის ზედაპირზე ვრცელდება.
ამრიგად,მოსვენების მდგომარეობაში მემბრანის გარეთა
ზედაპირი დამუხტულია დადებითად,ხოლო შიგა
უარყოფითად.აგზნების მომენტში მემბრანის პოლარობა
იცვლება,შედეგად მემბრანის აგზნებულ და არააგზნებულ
მონაკვეთებს შორის წარმოქმნება პოტენციალთა
სხვაობა,რაც თავის მხრივ ლოკალური დენების წარმოქმნას
იწვევს.
მემბრანის გარეთა ზედაპირზე ლოკალური დენი
მიმართულია მემბრანის არააგზნებული მონაკვეთიდან
აგზნებულისაკენ,უჯრედის შიგნით მისი მიმართულება
საპირისპიროა.ლოკალური დენი იწვევს მემბრანის
მეზობელი არააგზნებული უბნების აგზნებას.
მოქმედების პოტენციალის აღძვრის უბანში მართვადი
ნატრიუმის არხების განვლადობა ქვეითდება და იზრდება
მართვადი კალიუმის არხების განვლადობა.კალიუმის იონები
იწყებს უჯრედიდან გასვლას ,ეს იწვევს მემბრანის დისტალურ
უბანში მოქმედების პოტენციალის ინიციაციას,ამ დროს
წარმოიქმნება ნერვული იმპულსები.
აქედან გამომდინარე,მოქმედების პოტენციალის
გავრცელების სიჩქარე განისაზღვრება ძირითადად დროის
მონაკვეთით,რომელიც აუცილებელია მემბრანის კრიტიკულ
დონემდე დეპოლარიზაციისთვის.მემბრანული პოტენციალი
ტოლია:
U = DETLA Q/c
q- მუხტის ის რაოდენობა,რომელიც საჭიროა
დეპოლარიზაციისთვის.

I = DELTA Q/t

მეორე მხრივ,ომის კანონის თანახმად

l = U/R

ლოკალური დენების თეორიის მიხედვით აგზნების სიჩქარე

დამოკიდებულია მემბრანის გარემომცველი არების
წინაღობაზე.
ნერვული იმპულსის სიჩქარე იზრდება ბოჭკოს დიამეტრის
ზრდასთან ერთად.მისი სიჩქარე ასევე დამოკიდებულია
ტემპერატურაზე,ტემპერატურა მოქმედებს დიფუზიის
სიჩქარეზე,შესაბამისად ენდოთერმულ ქსოვილებში უფრო
მალე მიდის იმპულსის გავრცელება.
მიელინიზირებულ ბოჭკოში ლოკალური დენების
ცირკულაცია შესაძლებელია მხოლოდ რანვიეს შევიწროების
ადგილად.ეს მექანიზმი ცნობილია სალტატორული
მექანიზმის სახელწოდებით.ნერვული იმპულსები ერთი
რანვიეს შევიწროებიდან მეორეზე ხტება.
მცირე მიელინიზირებული ბოჭკოები ნერვულ იმპულსს
უფრო სწრაფად ატარებენ,ვიდრე არამიელიზირებული
ბოჭკოები.
კავშირი ნივთ ცვლასთან
მოქმედების პოტენციალის დროს იონები გადაადგილდებიან
გაადვილებული დიფუზიის გზით,იონური გრადიენტის
ენერგიის ხარჯზე.აქტიური ტრანსპორტი აღმოცენების
პროცესში არ მონაწილეობს,ის უზრუნველყოფს მხოლოდ
იონური გრადიენტის შენარჩუნებას.აქტიური
ტრანსპორტისთვის საჭირო ენერგია მეტაბოლური
პროცესების შედეგად წარმოქმნილი ენერგიაა.ატს-ს ენერგია
აუცილებელია მემბრანული მოქმედების პოტენციალების
გენერაციისთვის - მემბრანული მოქმედების პოტენციალსა და
მეტაბოლურ პროცესებს შორის არაპირდაპირი კავშირი
არსებობს.
ცდების შედეგად დადგინდა,რომ მემბრანული
პოტენციალების გენერაცია არ არის დამოკიდებული
უშუალოდ ციტოპლაზმაში მიმდინარე მეტაბოლური
პროცესების ინტენსივობაზე.
შეგვიძლია დავასკვნათ,რომ უჯრედის მემბრანული
მოქმედების პოტენციალების გენერაციაში ორი
დამოუკიდებელი სისტემა მონაწილეობს:
• 1 - დაკავშირებულია ნივთ ცვლასთან,განაპირობებს
იონების აქტიურ ტრანსპორტს და იონური გრადიენტების
შენარჩუნებას.
• 2 - ნივთ ცვლასთან შედარებით დამოუკიდებელი
სისტემაა,რომელიც მემბრანის ელექტრული წინაღობის
რეგულაციის საშუალებით ზემოქმედებას ახდენს ნატრიუმისა
და კალიუმის კონცენტრაციულ გრადიენტებზე.

უჯრედგარეთა სითხეში ორვალენტიანი იონების

კონცენტრაციის ცვლილებებით შესაძლებელია ნერვული
ბოჭკოს აგზნებადობის შესამჩნევი ცვლილებების
გამოწვევა.გამღიზიანებლის ზემოქმედების დროს კალციუმის
ორვალენტიანი კათიონები გამოდევნის ერთვალენტიან
იონებს,რაც იწვევს მემბრანის ელექტრული
მახასიათებლების,მისი ულტრასტრუქტურის და ფიზიკურ-
ქიმიური თვისებების შეცვლას და ზემოქმედებას ახდენს
მოქმედების პოტენციალის გენერაციის და გავრცლების
პროცესებზე.
მოქმედების პოტ

როდესაც დაიწყეს კუნთების შეკუმშვის მექანიზმის

შესწავლა,არსებობდა მოსაზრება,რომ კუნთების შეკუმშვა
ხორციელდება მისი შემადგენელი ცილების დამოკლების
შედეგად,გარემომცველი არიდან წყლის შეწოვის ხარჯზე.1950
წლის კვლევების საფუძველზე დადგინდა,რომ კუნთების
შეკუმშვის მექანიზმში ცილოვანი კომპლექსები
მონაწილეობს,თუმცა კუნთების შეკუმშვა ხორციელდება არა
ცილოვანი კომპონენტების ზომების ცვლილებით,არამედ ამ
ერთეულების ურთიერთგადაადგილების ხარჯზე.
მნიშვნელოვანი ინფორმაცია მიიღეს ჩონჩხის შემადგენელი
კუნთების შეკუმშვის დროს .დადგინდა,რომ ხერხემლიანების
ჩონჩხის განივზოლიანი კუნთი შედგება პარალელურად
განლაგებულ და ერთიანი აპკით დაფარულ რამდენიმე ათასი
კუნთოვანი ბოჭკოსაგან.ბოჭკო კუნთოვანი სისტემის
ფუნქციურ ერთეულს წარმოადგენს,ის იკუმშება ნერვული
იმპულსის ზემოქმედებით.
თითოეული კუნთოვანი ბოჭკო მრავალი პარალელურად
განლაგებული კუნთოვანი ფიბრილისაგან
შედგება.მიოფიბრილების კონა დაფარულია პლაზმოლემით.
თითოეული მიოფიბრილა შეიცავს ფიბრებს,რომლებიც
ცნობილია ფილამენტების სახელწოდებით,ფილამენტები
განლაგებულია მიოფიბრილების აქსისის
პარალელურად.კუნთის შემადგენლობაში არჩევენ წვრილ და
მსხვილ ფილამენტებს.
ფილამენტების იდენტიფიკაციისთვის გამოიყენება სუფრის
მარილის ხსნარი.ფილამენტებისაგან გამოყოფილია ორი
ძირითადი შემადგენელი ცილა - აქტინი (წვრილი
ფილამენტებში) და მიოზინი (მსხვილ ფილამენტებში)
 მიოზინს ახასიათებს ატფ-დამოკიდებული აქტივობა -
მიოზინის თავს აქვს ატფ-ს მოლეკულის შემაერთებელი
ცენტრი,მიოზინის თავი იყენებს ატფ-ის ჰიდროლიზის
ენერგიას აქტინის ძაფებთან შეერთებისა და მათი
გადაადგილებისთვის.მისი მაქსიმალური აქტივობა არის Ph –
6,3;6,5.მიოზინის კისრის დომენი ასრულებს
შემაკავშირებლის,ძალის გადამცემისა და კატალიზატორის
როლს.მას აკისრია რეგულაციური ფუნქცია.მიოზინის კუდის
დომენი მონაწილეობს მიოზინის მამოძრავებელი აქტივობის
რეგულაციაში.
ცნობილია მიოზინის მოლეკულის 24 ტიპი,რომლებიც
განსხვავდებიან თავისა და კუდის სტრუქტურის
მიხედვით.სხვადასხვა ტიპის აქტინის მოლეკულაში კუდის
დომენები სხვადასხვა ფუნქციას ასრულებს.
მიოზინი 1 შეიცავს მხოლოდ ერთ მძიმე კისრის
ჯაჭვს,რომელიც წარმოქმნის ეერთ მამოძრავებელ
დომენს.მისი კუდი მოკლებულია დიმერიზაციის მქონე
სტრუქტურებს,რის გამოც მას არ შეუძლია სპირალის
წარმოქმნა.ის მონაწილეობს ვეზიკულების
ტრანსპორტში,ბგერითი ტალღების მიმართ ადაპტაციური
რეაქციის განვითარებაში.
მიოზინი 2 ყველაზე მეტად შესწავლილი
მოლეკულაა,შეიცავს 2 მძიმე მამოძრავებელ კისრის
ჯაჭვს,რომელიც აერთიანებს თავის და კუდის დომენს.მას
გააჩნია ორი თავის დომენი.თავის დომენი იერთებს ატფ-ს
მოლეკულას,მონაწილეობს მის ჰიდროლიზში და აქტინთან
ურთიერთქმედებაში.მისი კისრის ყველა დომენი განიცდის
დიმერიზაციას და წარმოქმნის ალფა სპირალურ
ჯაჭვს,რომელიც უერთდება კუდის დომენს.
მიოზინი 5-ის კუდის დომენი მიოზინი 2-ის მსგავსად შეიცავს
ორ მძიმე ჯაჭვს,მაგრამ მისი კისრის დომენის უბანი უფრო
გრძელია და შეიცავს 6 მსუბუქ კალმოდულინის ჯაჭვს.იგი
მნიშვნელოვან როლს თამაშობს ვეზიკულების მოძრაობის
პროცესში
მიოზინის მოლეკულების შეერთება სარკომერის მსხვილ
ფილამენტში ხორციელდება მათი ჯოხისებრი კუდების კონაში
შეერთების გზით.მიოზინის რამდენიმე ასეული მოლეკულა
ქმნის კონას.კონის მთლიანი სტრუქტურა ბიპოლარულია.ორ
საწინააღმდეგოდ მიმართულ მიოზინურ კონას შორის
განლაგებულია შიშველი თავებს მოკლებული უბანი.
აქტინი - ატფ შემაერთებელი საიტის შემცველი გლობულური
ცილაა,ცნობილია G-აქტინის სახელწოდებით.
ჯ აქტინის თითოეული მოლეკულა მჭიდროდ არის
დაკავშირებული კალციუმის იონებთან,რომლებიც
უზრუნველყოფენ მოლეკულის სტაბილიზაციას.გარდა ამისა
აქტინთან არაკოვალენტურად დაკავშირებულია ატფ-ის
ერთი მოლეკულა.მას შეუძლია დიმერის,ტრიმერის ან
პოლიმერის წარმოქმნა.აქტინის პოლიმერიზაციისას ჯ-
აქტინის მოლეკულასთან შეერთებული ატფ-ის მოლეკულა
განიცდის ჰიდროლიზს.პოლიმერიზებული ჯ-აქტინი
წარმოქმნის ფ-აქტინს,რომელიც შედის წვრილ ფილამენტის
შემადგენლობაში.ფ-აქტინის ორი პარალელური ძაფი ეხვევა
ერთმანეთს და წარმოქმნის ორმაგ სპირალს.
აქტინის პოლიმერიზაციას არ ესაჭიროება ენერგია.ატფ-ის
მოლეკულის ჰიდროლიზი,რომელიც თან ახლავს
პოლიმერიზაციის რეაქციას,ზეგავლენას ახდენს პროცესის
დინამიკაზე - მნიშვნელოვნად ზრდის აქტინის მოლეკულების
აგრეგაციის სიჩქარეს,მაგრამ აქტინის პოლიმერიზაცია
შესაძლებელია ატფ-ის ჰიდროლიზის გარეშეც.აქტინის
ფილამენტების დეპოლიმერიზაციის დროს თავისუფლდება
ადფ.აქტინის ძაფებს ახასიათებს პოლარულობა,მათი
პოლიმერიზაცია მიმდინარეობს მხოლოდ ერთი
მიმართულებით.
 აქტინის პოლიმერიზაცია/დეპოლიმერიზაცია ქემოტაქსისსა
და ციტოკინეზის თანხლები პროცესია.კუნთის კუმშვითი
აქტივობა დამოკიდებულია აქტინის სტაბილობაზე.
ჩონჩხის კუნთის წვრილი ფილამენტები აქტინის გარდა
შეიცავს აგრეთვე ტროპონინის და ტროპომიოზინის
მოლეკულებს.
ტროპონინი - 3 გლობულური რეგულატორული ცილის
კომპლექსია,რომლებიც მონაწილეობენ ჩონჩხის
მუსკულატურის შეკუმშვის პროცესში.
ეს სამია - TnI,TnC,TnT
TnT - აქვს ტროპომიოზინის შემაერთებელი საიტი.TnC-ს კი
კალციუმის 4 იონის შემაერთებელი საიტი.TnI -
უზრუნველყოფს ტროპონინ-ტროპომიოზინური კომპლექსის
წვრილი ფილამენტების აქტინთან მიმაგრებას.ტროპონინის
მოლეკულა განლაგებულია წვრილი ფილამენტის ძაფებზე.
ელექტრონული მიკროსკოპით დაკვირვების
შედეგად,ჩონჩხის განივზოლიანი სტრუქტურა შედგება:
ზ დისკი - სარკომერის ლატერალური საზღვარია,იგი
წარმოადგენს ფიბრილურ ცილის,აქტინის,მიმაგრების
ადგილს.
ა ზოლი - განმეორებადი მუქი ზონა,მუქია,რადგან მასში
არსებობს როგორც აქტინის,ასევე მიოზინის ფილამენტები.
ჰ ზოლი - წვრილი მკრთალი ზოლია ა-ზონის შიგნით.ზოლი
შეიცავს მიოზინის ფილამენტებს ,რაც განაპირობებს მის
სიმკრთალეს.
ლ ზოლი - განმეორებადი ღია ფერის ზონაა,შედგება აქტინის
ფილამენტებისაგან.
მ ზოლი - მიოფიბრილის ცენტრია.აერთიანებს ჰ და ა
ზოლებს.მუქია,შეიცავს მიოზინს და აქტინს.
 აქტინისა და მიოზინის შეკავშირების შედეგად წარმოქმნილ
კომპლექსს აქტომიოზინურ კომლექსს უწოდებენ.იგი
ხასიათდება მაღალი სიბლანტით.ის მნიშვნელოვან როლს
თამაშობს კუნთის შეკუმშვაში.
კუნთების დამოკლება წარმოაგენს არა ფილამენტების
საკუთარი სიგრძის შემოკლებას,არამედ მათი
ურთიერთგადაადგილების შედეგს.
მოსვენებულ კუნთში მიოზინის ხიდაკები გათავისუფლებულია
აქტინის ფილამენტისაგან.შეკუმშვის შემდეგ მიოზინი
უკავშირდება აქტინს.შემდეგ მიოზინის მოკლე მოძრავი
კისრის დახრილობის კუთხე იცვლება ,რაც მასთან
მიმაგრებული აქტინის გადაადგილებას უზრუნველყოფს.
ამ გადაადგილების შედეგად აქტინის ძაფები მოძრაობს
მიოზინის ძაფის ცენტრისკენ.ბოლოს მიოზინის თავები
აქტინისგან განთავისუფლდება.
მიოზინის გლობულურ თავებს გააჩნიათ წვრილი
ფილამენტების ელემენტებთან მრავალჯერადი შეკავშირების
უნარი,ამ დროს ისინი ასრულებენ ციკლურ
მოძრაობას,რომელიც შედგება შემდეგი ეტაპებისგან:
შეერთება აქტინთან - დახრილობის კუთხის შეცვლა -
გათავისუფლება - ა.შ
მიოზინის თითოეულ ფილამენტს 300მდე თავი აქვს.თითოეულ
თავს 1 წამის განმავლობაში 5 ციკლის შესრულება შეუძლია.
ციკლური მოძრაობის პროცესში მიოზინის ძაფები უძრავი
რჩება,ამდროს აქტინის ძაფები მცირე მანძილზე
გადაადგილდებიან.აქტინის ძაფების მცირე მანძილზე
გადაადგილების შედეგად სრულდება კუნთის
მაკროსკოპული მოძრაობა - აქტინის ძაფების მიოზინის
ფილამენტის ცენტრისაკენ შეწევა,რაც მიოფიბრილის
დამოკლებას განაპირობებს.
ნებისმიერი მოძრაობის შესრულება შეუძლებელია ენერგიის
გარეშე,ატფ-ის ჰიდროლი კუნთის შეკუმშვის ენერგეტიკული
წყაროა.მიოზინი აქტინდამოკიდებული ატეეფაზას როლს
ასრულებს.ატფ-ის ენერგია ტრანსპორტირდება მიოზინის
თავზე,მიოზინი ხარჯავს ამ ენერგიას აქტინთან
შეერთებისას,დახრილობის კუთხის შეცვლის და აქტინის
გადაადგილებაში,ანუ კუნთის შეკუმშვაში.კუნთის შეკუმშვის
შემდეგ მიოზინი და აქტინი რჩებიან ერთმანეტთან
დაკავშირებული მანამდე,სანამ არ მოხდება მეორე ციკლი და
ატფ-ის ახალი მოლეკულა არ შეუერთდება მიოზინის თავს.
ატფ-ის მიერთება მიოზინის თავთან უზრუნველყოს მის
ჩამოშორებას აქტინთან.
აქტინისა და მიოზინის ურთიერთქმედების პროცესში
გამოყოფილი ენერგია ხმარდება კუნთის შეკუმშვას,ქიმიური
ენერგია გარდაიქმნება მექანიკურ მუშაობად.
კუნთების შეკუმშვის სიჩქარე არ განისაზღვრება ატფ-ის
ჰიდროლიზით,იგი განისაზღვრება ადფ-ის გათავისუფლების
სისწრაფით.მიოზინი შეკავშირებული რჩება აქტინთან,სანამ
არ მოხდება ადფ-ს განთავისუფლება და მისი ატფ
ჩანაცვლება.ამ დროს კუნთი რეზისტენტულია,ეს
მდგომარეობა ცნობილია რიგიდულობის
სახელწოდებით.სიკვდილის შემდეგ ვლინდება.