Professional Documents
Culture Documents
παλαιοντολογικών και
στρωματογραφικών δεδομένων
Ταφονομικά Δεδομένα
Συλλογή
Διαγένεση
Ταφή ΤΑΦΟΝΟΜΙΑ
Βιοστρωματονομία
Θάνατος
Παλαιοοικολογία
Γέννηση
Ταφονομία (Effremov, 1940)
Τάφος + Νόμος
gastropod
coral
radiolarians
diatoms
sponges
calcareous algae
calcareous forams
mollusks most oysters
tabulates
cnidarians rugosans
scleractinians
stromatoporoids ?? ??
echinoderms
brachiopods
bryozoa
arthropods
conodonts
vertebrates
graptolites
dinoflagellates
pollen/spores
Καταστροφή σκελετικών στοιχείων
• Χημική σταθερότητα σε σχέση με
θερμοκρασία και πίεση
– Το πυρίτιο είναι πιο σταθερό στο παγωμένο νερό
– Τα ανθρακικά είναι πιο σταθερά σε ζεστά νερά
και χαμηλή πίεση
• Η διάλυση λαμβάνει χώρα σε υψηλές πιέσεις και χαμηλές
θερμοκρασίες
Βιολογικές διεργασίες
• Διεργασίες που οφείλονται στη
δραστηριότητα ή δράση άλλων οργανισμών
και μπορούν να οδηγήσουν στην
τροποποίηση ή καταστροφή των
υπολειμμάτων των οργανισμών
• Βιοδιάβρωση, κατανάλωση, θήρευση,
αποσύνθεση, βιοαναμόχλευση κτλ.
Διατήρηση
Για να μπορέσει λοιπόν να αυξήσει τις
πιθανότητες διατήρησης ένας οργανισμός ως
απολίθωμα, θα πρέπει:
Να έχει σκληρά μέρη
Να θαφτεί γρήγορα κάτω από ιζήματα, ειδικά
σε λεπτόκοκκα ιζήματα
Να αποφύγει αποσύνθεση και πτωματοφαγία
Μετά την ταφή να αποφύγει την φυσική,
χημική, βιολογική καταστροφή
Διατήρηση
Η δυνατότητα διατήρησης των υπολειμμάτων των
οργανισμών εξαρτάται από:
• Αντοχή στις διεργασίες που προκαλούν την
τροποποίηση ή καταστροφή τους.
• Παρουσία σκληρών ή μαλακών μερών
• Το ενδιαίτημα διαβίωσης (εν ζωή)
• Ο τρόπος ζωής
• To περιβάλλον θανάτου
• Οι διεργασίες που επηρέασαν τον νεκρό
οργανισμό
Διατήρηση
Πολύ καλή δυνατότητα διατήρησης
• Οι ενδοβιόντες οργανισμοί
• Οι οργανισμοί που ζουν ή πεθαίνουν σε
ήρεμα υδάτινα περιβάλλοντα (στους
πυθμένες), λίμνες ή κλειστές θαλάσσιες
λεκάνες
Διατήρηση
• Η πορεία προς την απολίθωση κλιμακωτή,
περιλαμβάνει πολλά βήματα, όπου σε κάθε
βήμα ακολουθεί σημαντική απομάκρυνση/
καταστροφή δειγμάτων
• Ακόμα και εάν απολιθωθούν οι πιθανότητες
συλλογής τους όμως παραμένουν μικρές
(ανύψωση, αποσάρθρωση, μικρή πιθανότητα
για ανακάλυψη κτλ.)
Από την ζώσα συνάθροιση
στην μουσειακή συλλογή
Ευνοϊκοί παράγοντες για απολίθωση
• Αφθονία οργανισμών
• Ελάχιστη φυσική ενόχληση
• Γρήγορη ταφή
• Αποφυγή επαφής με οξυγόνο και κατεισδύον
νερό
• Μικρό μέγεθος
• Δομή και σύσταση του αρχικού σκελετού
• Φύση και μέγεθος κόκκων του περιβάλλοντος
ιζήματος
• Χημικές συνθήκες στο ίζημα ταφής
• Κατάλληλο ενδιαίτημα των οργανισμών
• Διαγενετικές διαδικασίες
Ταφονομικές συναθροίσεις
(Kidwell et all, 1986)
• Αυτόχθονες συναθροίσεις: Συναθροίσεις ζωής (τα
υπολείμματα μπορεί να διατηρούνται σε ανατομική
θέση ή θέση ζωής)
• Παραυτόχθονες συναθροίσεις: Υπολείμματα που έχουν
μετακινηθεί από αναμόχλευση, θηρευτές,
πτωματοφάγους κτλ., αλλά δεν έχουν μεταφερθεί από
άλλες κοινότητες
• Αλλόχθονες συναθροίσεις: Υπολείμματα «ξένα» που
έχουν προέλθει από άλλες κοινότητες
• Συναθροίσεις μέσου χρόνου: συγκέντρωση σε έναν τόπο
ενός μείγματος διαδοχικών πληθυσμών που
αντιπροσωπεύουν μεγάλα χρονικά διαστήματα
Συνάθροιση μέσου χρόνου
(Wilson, 1988)
Βιοστρωματογραφική συμπύκνωση
Περιβαλλοντική συμπύκνωση
Οικολογική απογραφή
Ταφονομικές συναθροίσεις
• Βιοκοινωνία (bioecoenosis): ζώσα συνάθροιση σε ένα
βιότοπο
• Θανατοκοινωνία (thanatoecoenosis): συνάθροιση
μετά τον θάνατο, από διαφορετικούς βιότοπους που
πέθαναν στον ίδιο τόπο
• Ταφοκοινωνία (taphoecoenosis): απολιθωμένη
συνάθροιση που έχει διατηρηθεί, από διαφορετικούς
βιότοπους που πέθαναν ξεχωριστά αλλά τάφηκαν
στον ίδιο χώρο
Τελικές συναθροίσεις
(προβληματάκια!)
• Οι περισσότερες συναθροίσεις φτιάχνονται από μεταφερμένα υπολείμματα
• «μεροληπτικές» συναθροίσεις, κάποια σκελετικά στοιχεία ή άτομα πιο
επιδεκτικά στην καταστροφή (μέγεθος, ηλικία του ζώου, είδος σκελετικού
στοιχείου)
• Ταφονομική απώλεια ιδίως λόγω διάλυσης και βιοδιάβρωσης, συχνή σε ρηχά
θαλάσσια περιβάλλοντα
• Απώλεια πληροφορίας σε χερσαία και ποταμοχειμάρια περιβάλλοντα λόγω
μεταφοράς, φιλτραρίσματος, καταστροφής κτλ.
• Η επαναπόθεση προκαλεί χρονικό ανακάτεμα διαφορετικών κοινοτήτων,
οδηγώντας σε ψευδή ποικιλομορφία και ποικιλία που είναι δύσκολο να
αναγνωριστεί, επηρεάζοντας σημαντικά τις τελευταίες εμφανίσεις των ειδών
• Παρόλα αυτά, μπορούν ως ένα βαθμό να δώσουν την εικόνα της αρχικής
κοινότητας
Τι συμβαίνει από την στιγμή που
πεθαίνουν οι οργανισμοί μέχρι να
ανακαλύψουμε τα απολιθώματα;
Συναθροίσεις ζωής Νεκρόλυση Συναθροίσεις θανάτου
(βιοκοινωνίες) (πτωματοφαγία, αποσύνθεση) (θανατοκοινωνίες)
Βιοστρωματονομία
(διαμελισμός, διασκορπισμός και
ρηχή ταφή των υπολειμμάτων)
• Κατάψυξη: Ολόκληρα
κατεψυγμένα ζώα
κλεισμένα μέσα σε
πάγους ή παγωμένα
εδάφη
Καταστροφή μαλακών ιστών από άλλους
οργανισμούς
• Πτωματοφαγία από σπονδυλόζωα
• Πτωματοφαγία από έντομα ή ασπόνδυλα
• Αποσύνθεση από μικροοργανισμούς
(βακτήρια, μύκητες κτλ.)
Βιοδιάβρωση (έντομα)
(Athanassiou,
et al., 2015)
(Serrano-Brañas, et al., 2018)
Αποσύνθεση μαλακών ιστών
Από την εγκληματολογική βιβλιογραφία:
• Πτωματοφαγία
• Αποσύνθεση (αεροβική διάσπαση των
πρωτεϊνών)
• Αυτόλυση (διάσπαση των πρωτεϊνών από
ένζυμα που περιέχονται μέσα στον ίδιο τον
οργανισμό)
• Σήψη (Αναεροβική, βακτηριακή διάσπαση
των πρωτεϊνών)
Εκτεθειμένα σκελετικά υπολείμματα
• Εξάρθρωση
• Διαμελισμός
• Διασκορπισμός
• Μεταφορά
• Συγκέντρωση
• Ταφή
(Wilson, 1988)
Βιοστρωματονομική ταξινόμηση
(Kidwell et al. 1986)
Σύστημα ταξινόμησης για συγκεντρώσεις απολιθωμάτων σε μαλακούς
πυθμένες
• Ταξινομική σύσταση (μονοτυπική ή πολυτυπική)
• Βιο-ιστός, η τρισδιάστατη διάταξη των σκελετικών στοιχείων
• Γεωμετρία μιας απόθεσης απολιθωμάτων, εξαρτάται από την
τοπογραφία, τον τρόπο ζωής των οργανισμών, τη βιολογική
δραστηριότητα και τις φυσικές διεργασίες που δημιουργούν
συναποθετικές δομές
• Εσωτερική δομή των συναθροίσεων, απλές συγκεντρώσεις
εσωτερικά ομογενών βιοκλαστών (τουρβιδίτης κελυφών), σύνθετες
συγκεντρώσεις συναθροίσεων που αποτελούνται από εναλλαγές
αρθρωμένων και εξαρθρωμένων σκελετικών στοιχείων,
τοποθετημένες πλευρικά ή κατακόρυφα
πλάγια κάθετη
οριζόντια
αλληλοκάλυψη
στοιβαγμένη
τηλεσκοπική
εμφωλευμένη
δοκός
Πάγκος
φακοί φλοιοί
συστάδες
γλώσσες
Γέμισμα
ρωγμής
στρώμα
Γενετική ταξινόμηση
• Βιογενείς συγκεντρώσεις
– Ενδογενείς
– Εξωγενείς
• Φυσικές συγκεντρώσεις
– Ιζηματολογικές συγκεντρώσεις
– Υδραυλικές συγκεντρώσεις
• Διαγενετικές συγκεντρώσεις
• Μικτές συγκεντρώσεις
Γεννετική ταξινόμηση για συγκεντρώσεις
σκελετικών στοιχείων σπονδυλοζώων
Βιογενείς συγκεντρώσεις Φυσικές συγκεντρώσεις
Ενδογενείς βιογενείς Εξωγενείς βιογενείς Υδραυλικές Ιζηματολογικές
Επικίνδυνη συμπεριφορά
και/ή στρατηγική ζωής
Περιβαλλοντικές καταστροφές
και/ή διαταραχές
Ιζηματογενές
Συμβάν
(θανατηφόρο)
Πολλαπλές διακριτές σημειακές πηγές
Στέρηση ιζήματος
Διαβρωσιγενής εκταφή
Γραμμική συγκέντρωση
Χαρακτήρας φθοράς
Διατήρηση αρχικού
σήματος
Υδραυλική
Εξωγενείς δράση
βιογενής
Πληροφορίες συνάθροισης
Πληροφορίες Ανασκαφής
Τροποποίηση Οστών
Σπάσιμο Ολόκληρα ___ Σπασμένα ___ Θραύσματα
Αποσάθρωση Στάδιο 0__ Στάδιο 1 __ Στάδιο 2 ___ Στάδιο 3 __Στάδια 0-3
Τριβή Χωρίς τριβή ___ Με τριβή ___ Υψηλή τριβή
___Επιφανειακά ίχνη Χωρίς ___ Με ίχνη ___ Εκτεταμένα____________________
Locality :
Νumber %
Sample size
MNI
No of Adults
No of Juveniles
MN of species
No of Identified specimens
No of Determined specimens
No of Unidentified specimens
Whole
Breaks Broken (old)
modern
Fragments
Uncracked
cracks Small cracks
Range of cracks
Without Marks
marks Marks
Extensive
abrasion Abraded
Unabraded
Articulated
Disarticulated-Associated
Articulation Associated-Dispersed
Dispersed-Isolated
Isolated
relative abundance
Locality :
Skeletal elements
total
Locality : Kerasia
Taxon
Total Total
Genus /Species Complete Parts Total adult Juvenile
adult % juvenile % total % adult % juvenile % total % % % %
Equidae
Hipparion
Rhinocerotidae
indet
C. neumayeri
Aceratherium
Chalicotheriidae
Ancylotherium
Giraffidae
Helladotherium
Palaeotragus
Bohlinia
Bovidae
indet
Gazella
Tragoportax
Suidae
Microstonyx
Felidae
Machairodus
Metailurus
Hyaenidae
Adcrocuta
Hyaenotherium
Viverridae
Plioviverrops
small carnivore
Proboscidea
Mastodontidae
Tubulidentata
Orycteropus
Micromammal
Aves
Total
Υπολογισμός ταξινομικής αφθονίας
• Δείκτης NISP
Number of Identified Specimens (Αριθμός αναγνωρίσιμων δειγμάτων)
Αριθμός δειγμάτων που μπορούμε να αναγνωρίσουμε και να
ταυτίσουμε με σκελετικά στοιχεία
• Δείκτης MNE
Minimum Number of Elements (Ελάχιστος Αριθμός Σκελετικών
Στοιχείων)
Αριθμός σκελετικών στοιχείων που αναγνωρίζουμε
• Δείκτης MNI
Minimum Number of Individuals (Ελάχιστος Αριθμός Ατόμων)
Ο αριθμός των διαφορετικών ατόμων στα οποία θα μπορούσαν να
ανήκουν τα σκελετικά στοιχεία που αναγνωρίζουμε
Δημογραφία
Συλλογή
Διαγένεση
Ταφή ΤΑΦΟΝΟΜΙΑ
Βιοστρωματονομία
Θάνατος
Παλαιοοικολογία
Γέννηση
Διαγένεση
• Οι χημικές και φυσικές αλλαγές που
λαμβάνουν χώρα μετά την τελική ταφή των
υπολειμμάτων των οργανισμών.
οστό γαστερόποδο
Βιοδιάβρωση (έντομα)
(Athanassiou,
et al., 2015)
(Serrano-Brañas, et al., 2018)
Διάλυση
Τροποποίηση Παράγοντας 1 Παράγοντας 2 Παράγοντας 3 Παράγοντας 4 Παράγοντας 5
Τριβή Ιζήμα + νερό Άνεμος Βιοαναμόχλευση Ποδοπάτημα Σαρκοφάγα
Σπάσιμο Άνθρωποι Σαρκοφάγα Πίεση από ιζήματα Ποδοπάτημα Βιοαναμόχλευση
Διάβρωση σε σπήλαια Υψηλή υγρασία
Σημάδια κοπής Άνθρωποι Χτυπήματα
Διάβρωση Χουμικά οξέα Οργανικά οξέα Πυκνή φυτοκάλυψη Υγρασία Βρύα και λειχήνες
Ρωγμές Αποσάθρωση Πέψη Οργανικά οξέα Χουμικά οξέα Ρίζες φυτών
Κάμψη άκρων Άνθρωποι Χτυπήματα
Παραμόρφωση / κάμψη Άνθρωποι Συμπίεση ιζήματος
Πέψη Σαρκοφάγα Πτηνά Κροκόδειλοι
Εξάρθρωση Σαρκοφάγα Άνθρωποι Ποδοπάτημα Βιοαναμόχλευση Αποσάθρωση
Αποχρωματισμός: μαύρος Καύση Μαγγάνιο Λεκές άνθρακα Μύκητες
Αποχρωματισμός: καφέ Καύση Χουμικά οξέα
Αποχρωματισμός: ελαφρύς Καύση Ανοξικά εδάφη Διάχυση
Αποχρωματισμός: κόκκινο Καύση Οξειδωμένα εδάφη
Διπλή αψίδα διάτρηση Ανθρώπινοι γομφίοι
Σμάλτο απώλεια Πέψη Διάβρωση
Χαραγές Σαρκοφάγα Πουλιά
Γραμμικό σημάδι U Σαρκοφάγα μάσημα Ρίζες Έντομα Ίχνη ράμφους Μάσηση φυτοφάγα, τρωκτικά
Γραμμικό σημάδι V Άνθρωποι κοπή Ποδοπάτημα Προετοιμασία οστέινων εργαλείων
Πολλαπλές γρατζουνιές Ίχνη κρούσης Σαρκοφάγα
Απολέπιση Άνθρωποι
Κοιλότητες Σαρκοφάγα Πουλιά Έντομα Ποδοπάτημα Ρίζες φυτών
Στίλβωση Άνεμος + άμμος Νερό + χαλίκια Licking Πέψη
Διάτρηση Σαρκοφάγα Πτηνά Έντομα Φυτά Άνθρωποι
Αποστρογγύλωση Ιζημάτα + νερό Άνεμος Πέψη Σαρκοφάγα Ποδοπάτημα
Ίχνη διάλυσης Διάτομα Λειχήνες Φύκη
Σκισίματα Αποσάθρωση Πέψη _________________________
Ταφοφάσεις
• Ακολουθίες ιζηματογενών πετρωμάτων με
συγκεκριμένους συνδυασμούς χαρακτήρων
διατήρησης των απολιθωμάτων που
περιέχουν.
• Μοιάζουν αλλά ξεχωρίζουν κιόλας από τις
αντίστοιχες βιοφάσεις
Επαναπόθεση
• Συχνά απολιθώματα που προέρχονται από
παλαιότερα ιζηματογενή πετρώματα η
αποθέσεις λόγω αποσάθρωσης τους
επαναποτίθενται σε νεώτερα στρώματα
• Η επαναπόθεση προκαλεί χρονικό ανακάτεμα
διαφορετικών κοινοτήτων, οδηγώντας σε ψευδή
ποικιλομορφία και ποικιλία που είναι δύσκολο
να αναγνωριστεί, επηρεάζοντας σημαντικά τις
τελευταίες εμφανίσεις των ειδών
(Wilson, 1988)
Ταφονομική εξέλιξη εντόμων
σε κεχριμπάρι
Ταφονομικές διεργασίες σε φυτά
• Διασπορά με τον άνεμο
• Σήψη (Υγρασία, θερμοκρασία, τανίνες)
• Μηχανική καταστροφή
• Μεταφορά από το νερό
• Ταφή
• Διαγένεση (Αποτυπώματα, παραμόρφωση συμπίεσης)
– Πυριτίωση
– Σιδηροπυριτιώση
– Ανθρακική ορυκτοποίηση
– Ενανθράκωση
Pitsidia
assemblage
I 1c
m
Page 42
Pitsidia – Kassanoi assemblages, Myrica
lignitum foliage
Pitsidia
1cm
Kassanoi
Pitsidia
Kassanoi Pitsidia
Kassanoi
Page 40
Διαδοχή ταφονομικών διεργασιών
Ρωγμή SEM
απεικόνιση
Ιχνη κοπής από
ανθρώπινο
μηρό
Ιχνη ριζών