YẾU TỐ KHÍ HẬU VÀ YÊU CẦU

Trước khi xem xét tác động của hạn hán và căng thẳng về nhiệt độ đối với sinh lý của cây cà phê,
cần phải mô tả ngắn gọn các đặc điểm khí hậu cơ bản của các khu vực mà cà phê có thể phát
triển, để đảm bảo hiểu rõ hơn về phản ứng của cây đối với môi trường. hạn chế.

Cà phê Arabica có nguồn gốc từ các khu rừng nhiệt đới của Ethiopia ở độ cao 1600-2800 m. Ở
khu vực này, nhiệt độ không khí ít biến động theo mùa, trung bình năm khoảng 20°C. Lượng
mưa phân bố đều, dao động từ 1600 mm đến hơn 2000 mm, mùa khô kéo dài từ 3 đến 4 tháng
trùng với thời kỳ mát mẻ nhất. Trong môi trường này, cà phê arabica trở thành cây bụi dưới tán
(Sylvain, 1955). Ngược lại, cà phê Robusta có nguồn gốc từ các khu rừng đất thấp của lưu vực
sông Congo, kéo dài đến Hồ Victoria ở Uganda. Độ cao của khu vực này thay đổi từ mực nước
biển lên đến 1200 m ở Uganda. Loài này phát triển thành cây tầng giữa trong rừng nhiệt đới rậm
rạp, xích đạo. Trong vùng đó, nhiệt độ trung bình từ 24-26ºC, không có dao động lớn, lượng mưa
dồi dào trên 2000 mm phân bố trong khoảng thời gian 9 đến 10 tháng và độ ẩm không khí
thường xuyên đạt đến mức bão hòa (Coste, 1992).

Phạm vi nhiệt độ trung bình hàng năm tối ưu cho cà phê arabica là 18-21ºC (Alègre, 1959). Trên
23ºC, sự phát triển và chín của quả tăng nhanh, thường dẫn đến giảm chất lượng (Camargo,
1985). Việc tiếp xúc liên tục với nhiệt độ cao tới 30 độ C có thể dẫn đến không chỉ sự tăng
trưởng bị suy giảm mà còn dẫn đến những bất thường như vàng lá và sự phát triển của các khối u
ở gốc thân (Franco, 1958). Nhiệt độ tương đối cao trong quá trình nở hoa, đặc biệt nếu kết hợp
với mùa khô kéo dài, có thể gây ra hiện tượng rụng hoa (Camargo, 1985). Tuy nhiên, cần lưu ý
rằng các giống cây trồng được lựa chọn trong điều kiện quản lý thâm canh đã cho phép các đồn
điền cà phê arabica lan rộng đến các vùng cận biên có nhiệt độ trung bình cao tới 24-25ºC, với
năng suất đạt yêu cầu, chẳng hạn như ở phía đông bắc Brazil (DaMatta, 2004a ). Mặt khác, ở
những vùng có nhiệt độ trung bình hàng năm dưới 17-18 độ C, tốc độ tăng trưởng phần lớn bị
suy giảm. Sự xuất hiện của sương giá, ngay cả khi không thường xuyên, có thể hạn chế mạnh mẽ
hiệu quả kinh tế của vụ mùa (Camargo, 1985). Đối với cà phê vối, nhiệt độ trung bình hàng năm
tối ưu nằm trong khoảng từ 22 đến 26ºC (Matiello, 1998), hoặc theo Willson (1999) là từ 24 đến
30ºC. Nhiệt độ cao có thể gây hại, đặc biệt nếu không khí khô (Coste, 1992). Robusta kém thích
nghi với nhiệt độ thấp hơn nhiều so với cà phê arabica. Cả lá và quả đều không chịu được nhiệt
độ dưới 5-6ºC hoặc nhiệt độ 15ºC trong thời gian dài (Willson, 1999). Vì độ cao liên quan đến
nhiệt độ nên cà phê robusta có thể được trồng ở độ cao từ 800 m so với mực nước biển, trong khi
cà phê arabica phát triển tốt nhất ở độ cao cao hơn và thường được trồng ở các vùng đồi núi, như
ở Colombia và Trung Mỹ. Cà phê cũng có thể được trồng ở độ cao thấp hơn xa xích đạo, trừ khi
bị hạn chế bởi sương giá, như trường hợp của cà phê arabica ở Brazil.
Cần lưu ý rằng giá trị nhiệt độ thích hợp thay đổi theo giai đoạn hình thái của cà phê. Nhiệt độ
tối ưu cho sự nảy mầm của cà phê arabica là khoảng 30-32ºC, khi đó quá trình này mất khoảng 3
tuần để hoàn thành, trong khi ở 17ºC cần 3 tháng (Moraes, 1963; IBC, 1985), trong khi trên 35ºC
thì sự nảy mầm bị ức chế (Barros và cộng sự, 1999). Trong những tuần đầu tiên của quá trình
phát triển của cây, nhiệt độ tối ưu là khoảng 30/23ºC (ngày/đêm), nhưng với sự ra đời của những
nhánh đầu tiên, các giá trị này giảm xuống 26/20ºC và khoảng sau một năm, chúng gần bằng với
nhiệt độ được chỉ định cho cây trưởng thành (Moraes, 1963; IARC, 1991; Coste, 1992; Barros và
cộng sự, 1999). Nhiệt độ lên đến 30ºC cũng cần thiết cho sự hình thành nụ hoa, nhưng sự phát
triển của chúng cũng như sự phát triển của quả nên xảy ra ở các giá trị khoảng 23/17ºC
(Carvajal, 1984; Camargo, 1985; Barros et al., 1999). Hơn nữa, để rễ phát triển đầy đủ, 24-27ºC
dường như là khoảng nhiệt độ đất tốt nhất (IBC, 1985).

Yêu cầu về lượng mưa phụ thuộc vào tính chất giữ nước của đất, độ ẩm không khí và độ che phủ
của mây, cũng như các biện pháp canh tác. Phạm vi lượng mưa hàng năm tối ưu là 1200-1800
mm đối với cà phê arabica (Alègre, 1959). Một phạm vi tương tự dường như được yêu cầu đối
với Robusta, mặc dù nó thích nghi tốt hơn arabica với lượng mưa lớn trên 2000 mm (Coste,
1992). Đối với cả hai loài, một đợt khô hạn ngắn, kéo dài 2-4 tháng, tương ứng với giai đoạn
tăng trưởng không hoạt động, là rất quan trọng để kích thích ra hoa (Haarer, 1958). Lượng mưa
dồi dào quanh năm thường là nguyên nhân dẫn đến thu hoạch rải rác và sản lượng thấp. Thiếu
thời kỳ khô hạn cũng có thể hạn chế việc trồng cà phê ở các vùng đất thấp nhiệt đới (Maestri và
Barros, 1977).

Độ ẩm không khí có ảnh hưởng rõ rệt đến sinh trưởng sinh dưỡng của cây cà phê. Robusta phát
triển thành công trong điều kiện độ ẩm không khí cao gần bão hòa, hoặc ở những nơi ít ẩm hơn,
với điều kiện là mùa khô ngắn. Tuy nhiên, Kouillou thích nghi với môi trường khô hơn nhiều so
với giống Robusta. Ngược lại, cà phê arabica cần môi trường ít ẩm hơn, có thể so sánh với điều
kiện của vùng cao nguyên Ethiopia (Haarer, 1958; Coste, 1992).

Trong các đồn điền cà phê chịu sự cắt gió lớn và tiến bộ, năng suất cây trồng thường bị giảm sút.
Căng thẳng do gió có thể dẫn đến giảm diện tích lá và chiều dài lóng của các nhánh hướng
hướng và hướng đạo (Caramori et al., 1986), ngoài ra còn gây hại nghiêm trọng cho lá và chồi và
làm trầm trọng thêm tình trạng rụng hoa và quả đang phát triển (Camargo, 1985; Matiello và
cộng sự, 2002). Gió nóng làm tăng sự thoát hơi nước của cây trồng (ETc) và do đó nhu cầu về
lượng mưa (hoặc nước tưới) của cây tăng lên. Ở những nơi thường xuyên có gió mạnh, nên sử
dụng cây chắn gió hoặc nơi trú ẩn bằng cây vì cả hai đều có thể cải thiện năng suất cây trồng.

KIỂM SOÁT CĂNG OXI HÓA LÀ THÀNH PHẦN QUYẾT ĐỊNH CỦA KHẢ NĂNG CHỊU
HẠN HẾT VÀ NHIỆT ĐỘ CAO
Các tác động chính của stress, chẳng hạn như lạnh và hạn hán, thường có liên quan với nhau, gây
tổn thương tế bào và các stress thứ cấp, ví dụ, stress thẩm thấu và oxy hóa, dẫn đến phá vỡ cân
bằng nội môi ion và thẩm thấu cũng như tổn thương protein và màng. Những sự mất cân bằng
này sẽ kích hoạt quá trình truyền tín hiệu xuôi dòng và kiểm soát phiên mã, kích hoạt các cơ chế,
chẳng hạn như chức năng chống đông và chaperone (ví dụ: chitinase, glucanase, protein giống
thaumatin, protein sốc nhiệt, protein dồi dào trong quá trình tạo phôi muộn, gen liên quan đến
cảm lạnh), giải độc [ ví dụ: superoxide dismutase (SOD), ascorbate peroxidase (APX)], chất bảo
vệ thẩm thấu (ví dụ: proline, glycine betaine, đường polyol), v.v., giúp thiết lập lại cân bằng nội
môi tế bào (Wang và cộng sự, 2003).

Trong quá trình trao đổi chất của tế bào, một hậu quả không thể tránh khỏi của quá trình vận
chuyển điện tử của lục lạp và ty thể là sự rò rỉ điện tử thành oxy phân tử. Trong các cấu trúc
quang hợp, điều này dẫn đến stress oxy hóa, một hiện tượng phổ biến được thúc đẩy bởi một số
loại giới hạn môi trường (ví dụ: hạn hán, nhiễm mặn, lạnh, nóng, v.v.) làm giảm mức tiêu thụ
năng lượng mà không làm giảm đáng kể khả năng thu năng lượng. Điều này có thể được giải
thích là do (i) giảm độ dẫn của khí khổng (gs), làm hạn chế khả năng tiếp cận của CO2 đến các
vị trí carboxyl hóa, (ii) giảm tổng thể tốc độ phản ứng hóa học và enzyme (ví dụ: do lạnh), và
(iii) sự suy yếu cụ thể của chuỗi vận chuyển điện tử và các enzym chuyển hóa chính (chẳng hạn
như ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase rubisco). Những tác động như vậy làm
giảm việc sử dụng năng lượng và giảm năng lượng (gây ra sự gia tăng ÄpH trong màng giáp và
giảm quá mức chuỗi vận chuyển điện tử của màng giáp) và tạo ra sự mất cân bằng giữa năng
lượng hấp thụ ở mức độ phức hợp thu nhận ánh sáng (LHC) và sử dụng nó thông qua quang hóa.
Những điều kiện đó sẽ làm tăng xác suất chuyển năng lượng kích thích từ chất diệp lục (chl)
sang O2, tạo ra 1O2 và bổ sung các electron ở cấp độ hệ thống quang điện (PS) I và PSII, tạo ra
O2- mà đến lượt nó có thể tạo ra H2O2 và Ồ. Các dạng phản ứng cao này được gọi là các loại
oxy phản ứng (ROS) và là nguyên nhân gây ra tình trạng căng thẳng oxy hóa tế bào, gây ra thiệt
hại lớn trong bộ máy tế bào, cụ thể là trong lục lạp được chiếu sáng, là nhà sản xuất ROS chính
của tế bào và cũng là mục tiêu chính của nó (Asada e Takahashi, 1987; Asada, 1994; Alscher và
cộng sự, 1997; Mano, 2002; Perl-Treves và Perl, 2002). Thiệt hại do ROS gây ra trên diện rộng
xảy ra thông qua quá trình peroxy hóa lipid, tẩy trắng các sắc tố (ví dụ: ở P680), protein (ví dụ:
protein D1) và thoái hóa DNA, cũng như thông qua quá trình bất hoạt enzyme (Foyer et al.,
1994; Niyogi, 1999). Điều này thậm chí còn làm giảm hơn nữa việc sử dụng photon, do đó tăng
cường việc tạo ra các phân tử như vậy. Theo cách này, việc sản xuất và hàm lượng ROS phải
được kiểm soát chặt chẽ và do đó, sự biểu hiện gia tăng của các chất nhặt rác chống oxy hóa là
vô cùng quan trọng (Hällgreen và Öquist, 1990; Foyer và cộng sự, 1994; Krause, 1994; Adams
và Demmig-Adams, 1995; Adams và Barker, 1998).
Để đối phó với stress oxy hóa, thực vật đã phát triển một mạng lưới phức tạp và tích hợp các cơ
chế bảo vệ nhằm tránh việc sản xuất và/hoặc kiểm soát hoạt động của ROS được tạo ra. Theo
hành động của nó, các cơ chế này có thể được chia thành những cơ chế:

1) Đẩy mạnh việc giảm thu năng lượng - một cách hiệu quả cao để tránh quá tải năng lượng lục
lạp là giảm sự hấp thụ năng lượng của lá. Điều này có thể đạt được thông qua các chuyển động
và cuộn của lá, tạo ra các bề mặt phản chiếu, chuyển động của lục lạp sang phía đối diện của tế
bào với ánh sáng tới, giảm hàm lượng chl, v.v. Các cơ chế như vậy có thể làm giảm tới 40 % sự
hấp thụ bức xạ tới. (Larcher, 1995; Lawlor, 2001; Karpinski và cộng sự, 2002).

2) Tăng cường sử dụng quang hóa hoặc khả năng phân tán phi quang hóa của năng lượng dư
thừa - việc sử dụng năng lượng quang hóa được cải thiện có thể đạt được thông qua việc củng cố
các thành phần vận chuyển điện tử thylakoid, rubisco, v.v., cho phép duy trì trạng thái khử
thylakoid (Xu và cộng sự ., 1999; Kornyeyev và cộng sự, 2001). Điều này bao gồm cơ chế
chuyển đổi trạng thái, được hiểu là sự di chuyển của các LHC giữa PSII và PSI, cho phép phân
phối lại năng lượng kích thích tốt hơn. Nếu các LHC chỉ ngắt kết nối với PSII, làm tiêu tán năng
lượng hấp thụ, điều này sẽ cấu hình một cơ chế tiêu tán bảo vệ P680 (Adams và Demmig-
Adams, 1995; Horton và cộng sự, 1996; Kornyeyev và cộng sự, 2001; Karpinski và cộng sự.,
2002). Các cơ chế phân tán khác bao gồm con đường hô hấp quang và quá trình vận chuyển điện
tử giả vòng (Phản ứng Mehler), cả hai đều yêu cầu các cơ chế bổ sung để loại bỏ O2-, cũng như
làm tăng cả quá trình dập tắt không quang hóa và hàm lượng các sắc tố bảo vệ quang (b-caroten,
lutein và zeaxanthin), hoạt động thông qua quá trình tản nhiệt (Siefermann-Harms, 1988; Young,
1991; De Las Rivas et al., 1993; Krause, 1994; Krivosheeva et al. 1996; Niyogi et al., 1997; Xu
et al. ., 1999; Havaux và Kloppstech 2001; Adams và cộng sự, 2002; Foyer, 2002; Karpinski và
cộng sự, 2002). Các quá trình này làm giảm việc sản xuất các hợp chất có tính phản ứng cao và
ngăn chặn quá trình khử quá mức của chuỗi vận chuyển điện tử và quá trình axit hóa lòng
thylakoid, khiến PSII nhạy cảm với hiện tượng quang hóa (Müller et al., 2001; Mano, 2002).

3) Kiểm soát việc sản xuất và mức độ của các hợp chất có tính phản ứng cao, thông qua con
đường Haliwell-Asada - bất chấp các cơ chế được trích dẫn ở trên, việc sản xuất quá mức ROS
có thể xảy ra trong điều kiện căng thẳng môi trường, đòi hỏi phải có một tuyến phòng thủ bổ
sung để loại bỏ chúng một cách hiệu quả. Đó là chức năng của con đường Haliwell-Asada (còn
được gọi là chu trình ascorbate/glutathione), bao gồm hoạt động của một số chất ăn xác thối, bao
gồm các enzyme (APX, monodehydroascorbate reductase, dehydroascorbate reductase,
glutathione reductase), ưa nước (ascorbate và glutathione khử ) và các phân tử ưa béo
(zeaxanthin và a-tocopherol) (Hällgreen và Öquist, 1990; Foyer và cộng sự, 1994; Krause, 1994;
Adams và Demmig-Adams, 1995; Alscher và cộng sự, 1997; Adams và Barker, 1998; Munné-
Bosch và Alegre, 2002; Perl-Treves và Perl, 2002).
4) Thúc đẩy những thay đổi cấu trúc lâu dài - sự thích nghi hợp nhất cũng bao gồm những thay
đổi cấu trúc lâu dài ở cấp độ màng, cụ thể là những thay đổi về số lượng và chất lượng của các
thành phần lipid và protein. Khả năng duy trì quá trình tổng hợp de novo, sửa chữa và thay thế
các thành phần tế bào bị ảnh hưởng là vô cùng quan trọng. Ngoài ra, việc duy trì tính lưu động
của màng (do đó, chức năng) là điều cần thiết cho khả năng chịu hạn và lạnh và có thể đạt được
thông qua những thay đổi trong sự cân bằng của các lớp lipid và độ bão hòa axit béo (FA)
(Nishida và Murata, 1996; Routaboul et al. , 2000; Xin và Duyệt, 2000; Iba, 2002). Ví dụ, sự gia
tăng mức độ không bão hòa của FA dẫn đến nhiệt độ chuyển tiếp thấp hơn giữa tinh thể (chức
năng) và gel (không chức năng), một đặc điểm khá quan trọng, được suy ra từ thực tế là hầu hết
các cây ăn quả cận nhiệt đới đều có nhiệt độ chuyển tiếp. từ 10 đến 15ºC, trong khi khí hậu ôn
đới có giá trị từ 3 đến 5ºC (Harwood, 1997). Những thay đổi ngược lại xảy ra dưới nhiệt độ cao
để kiểm soát tính lỏng quá mức được thúc đẩy bởi nhiệt. Những thay đổi về mức độ không bão
hòa FA này có thể đạt được bằng cách ưu tiên tổng hợp axit palmitic (C16:0) và giảm axit
linolenic (C18:3).

Đối với cây cà phê arabica, quá trình peroxy hóa lipid màng đóng vai trò quyết định trong tính
nhạy cảm lạnh cao của rễ, có thể liên quan đến sự hạn chế trong hoạt động của các hệ thống
chống oxy hóa do hoạt động hô hấp giảm. Loại thứ hai dẫn đến khả năng khử thấp, từ đó dẫn đến
sự thất bại của các enzyme chống oxy hóa để bảo vệ màng lipid, gây tổn thương mô rễ và độ
cứng của màng cao hơn (Alonso et al., 1997; Queiroz et al., 1998).

Một loạt các nghiên cứu gần đây với các cây trồng trong chậu thuộc một số kiểu gen cà phê,
được đưa vào nhiệt độ dương thấp (Quartin và cộng sự, 2000; Campos và cộng sự, 2003;
Ramalho và cộng sự, 2003; Ramalho và cộng sự, kết quả chưa được công bố) cho thấy rằng Icatu
(một giống lai giữa C. arabica x C. canephora, nhưng lai ngược nhiều lần với C. arabica đến nỗi
một số nhà nghiên cứu coi nó như một giống arabica) thể hiện khả năng thích nghi với khí hậu
lạnh tốt hơn so với các kiểu gen khác đã nghiên cứu (xem thêm "Khả quan thấp ứng suất nhiệt
độ"), cụ thể là do sự suy giảm tính chọn lọc của màng tế bào nhỏ và sự thoái hóa do peroxy hóa.
Điều này sẽ liên quan đến việc duy trì (hoặc tăng) độ bão hòa FA của lipid màng và củng cố hệ
thống chống oxy hóa (cũng được quan sát thấy trong cv. Catuaí). Trên thực tế, mức độ bão hòa
FA cao hơn làm cho màng có khả năng chống lại quá trình peroxy hóa cao hơn, vì các liên kết
đôi từ FA không bão hòa đa là cơ chất ưu tiên cho các enzyme peroxy hóa và sự tấn công của
ROS. Những thay đổi như vậy cho phép cây cà phê duy trì hoạt động quang hợp cao hơn do cấu
trúc màng chức năng và có tổ chức (vẫn cứng cáp hơn) ít nhạy cảm hơn với ROS. Những thay
đổi về chất như vậy trong lipid màng dường như cũng đóng một vai trò quan trọng trong việc
thích nghi của cây cà phê với các điều kiện khác thúc đẩy quá trình oxy hóa, chẳng hạn như tiếp
xúc với bức xạ cao (Ramalho et al., 1998), trở nên quan trọng trong một thời gian khá ngắn (8 h)
thời gian (Gascó et al., 2004).
Những thay đổi trong các lớp lipid liên quan đến khả năng chịu lạnh cũng rất quan trọng, cụ thể
là những thay đổi trong galactolipid monogalactosyldiacylglycerol (MGDG) và
digalactosyldiacylglycerol (DGDG), là những thành phần lipid chính của thylakoid, chiếm
khoảng 60 % (Harwood, 1988; 1997; Xin và Duyệt, 2000). Giảm tỷ lệ MGDG/DGDG do tổng
hợp DGDG ưu tiên có liên quan đến khả năng chịu lạnh cao hơn (Hurry et al., 1998; Iba, 2002;
Karpinski et al., 2002) và hạn hán (Gigon et al., 2004) . Tuy nhiên, những thay đổi như vậy là
không đủ để tăng khả năng chịu lạnh, như đã tìm thấy ở C. dewevrei, C. canephora cv. Apoatã và
ở giống lai Piatã (C. arabica x C. dewevrei) cho thấy tỷ lệ MGDG/DGDG giảm lần lượt khoảng
14 %, 27 % và 41 %, nhưng tỏ ra nhạy cảm với lạnh. Thay vào đó, Icatu (và một phần C. arabica
cv. Catuaí), chịu lạnh tốt hơn, cho thấy những thay đổi nhỏ trong các đặc tính lipid này, cho thấy
rằng sự thay đổi tỷ lệ MGDG/DGDG không quyết định đối với sự thích nghi ở nhiệt độ thấp của
cà phê (Campos et al. , 2003). Mặt khác, Icatu cho thấy hàm lượng thấp hơn (khoảng 20 %) FA
bão hòa (chủ yếu là C16:0 và axit stearic C18:0) của phosphatidylglycerol (PG) trong điều kiện
lạnh, trái ngược với gần 40 % được quan sát thấy trong C. dewevrei, với Catuaí có giá trị trung
bình, dưới 30 % một chút. Icatu (và Catuaí) cũng thể hiện hàm lượng axit trans-D3-hexadecenoic
(C16:1t) cao nhất, FA chính của PG đặc trưng cho lục lạp (Campos et al., 2003). Nhìn chung,
những thay đổi như vậy phần lớn sẽ giải thích khả năng chịu lạnh tốt hơn của Icatu vì khả năng
chịu lạnh như vậy có liên quan đến mức độ bão hòa FA ở PG thấp hơn nhiều so với ở các giống
nhạy cảm với lạnh. Hơn nữa, axit trans-D3-hexadecenoic có liên quan đến sự ổn định/liên kết
của LHC với các trung tâm phản ứng, cũng như trong quá trình thay thế protein D1 bị hư hỏng
(Horváth et al., 1987; Huner et al., 1989; Moon và cộng sự, 1995; Harwood, 1997; Iba, 2002).
Dựa trên bằng chứng này, chúng tôi đề xuất rằng thành phần FA và mức độ bão hòa của PG trong
màng lục lạp đóng một vai trò quan trọng trong khả năng chịu lạnh của cà phê. Tuy nhiên, cần
lưu ý rằng cần đạt được trạng thái cân bằng giữa những thay đổi cho phép màng có khả năng
chịu peroxid hóa cao hơn nhưng sẽ làm cho màng cứng hơn ở nhiệt độ thấp (mức độ bão hòa FA
cao hơn) và những thay đổi thúc đẩy tính lưu động của màng nhưng cho phép ROS tấn công
(mức bão hòa FA thấp hơn).

Vai trò của kiểm soát stress oxy hóa đối với sự thể hiện khả năng thích nghi với lạnh có thể được
suy ra từ việc so sánh giữa một số kiểu gen cà phê có khả năng chịu lạnh khác nhau, đó là cv.
Apoatã và C. dewevrei nhạy cảm hơn và Icatu khoan dung hơn, như đã đề cập. Icatu cho thấy sự
gia tăng mất chọn lọc màng và thoái hóa peroxy thấp hơn, có thể liên quan đến việc duy trì (hoặc
tăng) mức độ bão hòa FA toàn cầu của lipid màng và củng cố hệ thống chống oxy hóa (cũng
được quan sát thấy ở Catuaí), chịu trách nhiệm để duy trì cấu trúc màng chức năng và có tổ chức
ít nhạy cảm hơn với sự tấn công của ROS vào các liên kết đôi của FA không bão hòa (Quartin và
cộng sự, 2000; Campos và cộng sự, 2003; Ramalho và cộng sự, 2003; Ramalho và cộng sự, kết
quả chưa được công bố) . Ngược lại, Apoatã và Piatã chịu làm lạnh cho thấy mức độ không bão
hòa FA tăng mạnh (tương ứng là 31 % và 21 %), điều này có thể giúp duy trì tính lưu động của
màng, nhưng lại khiến màng nhạy cảm hơn với ROS, dẫn đến rò rỉ màng cao hơn (Campos et
cộng sự, 2003). Ở Icatu, stress oxy hóa trên thực tế được kiểm soát nhiều hơn, như được suy ra
từ (i) việc duy trì (OH) hoặc giảm (H2O2) nồng độ ROS, (ii) sự gia tăng mạnh mẽ của một số
sắc tố bảo vệ quang học (ví dụ: zeaxanthin và lutein) và (iii) duy trì hoạt động cao của các enzym
chống oxy hóa (lục lạp Cu, Zn-SOD và APX), đặc biệt là trong thời gian tiếp xúc với lạnh (Lidon
và cộng sự, 2004; Ramalho và cộng sự, dữ liệu chưa được công bố). Mặt khác, thật hợp lý khi
thừa nhận rằng với nhiệt độ gần 0ºC, các cơ chế chống oxy hóa dựa trên enzyme sẽ bị ức chế
nghiêm trọng trong cơ thể sống (Geiger và cộng sự, 1992; Adams và Demmig-Adams, 1995),
điều này càng trở nên quan trọng hơn. củng cố hàm lượng xanthophylls (zeaxanthin và lutein) và
b-caroten trong LHC (Pogson et al., 1998; Havaux và Niyogi, 1999; Karpinski et al., 2002). Điều
này biện minh cho sự gia tăng mạnh mẽ (và hàm lượng tuyệt đối cao nhất) trong các sắc tố đó ở
Icatu (và một phần ở Catuaí) và giúp giải thích khả năng chịu lạnh tương đối cao của nó
(Ramalho et al., 2003; Ramalho et al., kết quả chưa được công bố).

Theo chúng tôi, các kết quả trên củng cố rằng khả năng chịu lạnh của bộ máy quang hợp cà phê
(và do đó, của tế bào) chủ yếu liên quan đến việc kiểm soát stress oxy hóa, đạt được thông qua
sự hiện diện và/hoặc củng cố các cơ chế chống oxy hóa, như đã báo cáo trước đây trong điều
kiện quang hóa gây ra bởi bức xạ cao (Ramalho et al., 1998, 2000). Người ta nhận ra rằng trong
điều kiện lạnh, việc sử dụng năng lượng quang hóa do chl hấp thụ bị giảm đi đáng kể, dẫn đến sự
tích tụ của các phân tử ở trạng thái kích thích (ví dụ: 3chl*, 1chl, 1O2) trong lớp sắc tố và dẫn
đến việc sản xuất quá mức ROS. Hơn nữa, những thay đổi về tiềm năng oxy hóa khử có liên
quan đến việc tạo ra biểu hiện gen của các enzyme nhặt rác ROS, điều này phù hợp với vai trò
quyết định của các enzyme đó trong việc thích nghi với lạnh (Karpinski et al., 2002; Mano,
2002; Perl-Treves và Perl, 2002). Điều đó cũng nhấn mạnh lý do về sự giống nhau của các cơ
chế bảo vệ gây ra bởi lạnh và các áp lực môi trường khác (đặc biệt là do hạn hán) làm hạn chế
quá trình chuyển hóa quang hợp.

Cần nhớ rằng ở các vùng nhiệt đới, cả nhiệt độ thấp và nhiệt độ cao và tình trạng thiếu nước có
thể xảy ra đồng thời trong điều kiện đồng ruộng. Do đó, không có gì lạ khi việc kiểm soát căng
thẳng oxy hóa có tầm quan trọng chung đối với cả hai giới hạn môi trường này. Một số nghiên
cứu đã được thực hiện để liên kết khả năng chống chịu stress oxy hóa và hạn hán (xem định
nghĩa bên dưới) ở cà phê. Lima và cộng sự. (2002), từ một nghiên cứu về hai dòng cà phê vối bị
khô hạn nhanh chóng, đã quan sát thấy sự gia tăng đáng kể hoạt động của hệ thống chống oxy
hóa ở dòng chịu hạn 120 so với dòng nhạy cảm với hạn 109A, khi tỷ lệ quang hợp thuần ( A)
trong cả hai đều bị triệt tiêu khi ngừng tưới. Họ cũng chỉ ra rằng mức độ tổn thương tế bào, được
đánh giá thông qua quá trình peroxy hóa lipid và rò rỉ chất điện giải, ở bản sao 120 thấp hơn
đáng kể so với ở bản sao 109A. Do đó, Lima và các cộng sự đã đề xuất rằng tính chịu hạn của cà
phê vối có thể ít nhất một phần liên quan đến việc tăng hoạt động của các enzym chống oxy hóa
(ví dụ: SOD, APX, catalase), như đã được ghi nhận ở các loài và kiểu gen chịu hạn khác nhau
(Smirnoff , 1995). Trong một nghiên cứu khác, Pinheiro et al. (2004) đã cho bốn dòng vô tính
của Robusta (14 và 120, chịu hạn; 46 và 109A, nhạy cảm với hạn) chịu hạn hán dài hạn cho đến
khi tiềm năng nước (Yw) trước bình minh đạt -3,0 MPa. Họ phát hiện ra rằng việc tạo ra các cơ
chế bảo vệ chống lại stress oxy hóa do hạn hán kích hoạt ở những dòng nhạy cảm với hạn hán
hơn ở những dòng vô tính chịu hạn. Vì mức độ tổn thương tế bào tương đối giống nhau hoặc nhỏ
hơn ở loại sau, nên quá trình oxy hóa gia tăng mà các dòng vô tính nhạy cảm phải chịu đã xảy ra.
Tuy nhiên, Pinheiro et al. (2004) đã không thể phân biệt được dòng vô tính chịu hạn 14 với các
dòng nhạy cảm với hạn hán 46 và 109A về cơ chế bảo vệ để đối phó với stress oxy hóa do
paraquat gây ra, và sau đó họ đề xuất rằng sẽ không có mối liên hệ tổng thể nào giữa stress oxy
hóa và chịu hạn. Tuy nhiên, xem lại kết quả của Pinheiro et al. (2004) cho phép chúng tôi suy
luận rằng dòng chịu hạn 120, có khả năng chịu đựng các đợt hạn hán kéo dài với năng suất chấp
nhận được trong điều kiện này (nhưng không phải là dòng chịu hạn 14), cho thấy khả năng đối
phó với stress oxy hóa do paraquat gây ra được nâng cao. so với các dòng vô tính khác được
đánh giá. Điều này được củng cố thêm bởi các kết quả của Menezes (2005), người đã quan sát
thấy rằng hoạt động SOD trong dòng vô tính 120 là tối đa ở nồng độ paraquat cao tới 20 µM,
trong khi ở dòng 109A, hoạt động này đã bị loại bỏ hoàn toàn. Do đó, chúng tôi đề xuất rằng một
hệ thống chống oxy hóa hiệu quả hơn có thể đóng vai trò quyết định trong khả năng chịu hạn của
cà phê, đặc biệt là ở các kiểu gen ưu tiên sản xuất hơn là tồn tại trong môi trường khô hạn. Một
so sánh các kết quả của Lima et al. (2002) và Pinheiro et al. (2004) cũng chỉ ra rằng, nếu tình
trạng thiếu nước diễn ra từ từ, cây cà phê có thể thích nghi với hạn hán và do đó, chúng có thể
tránh được tình trạng stress oxy hóa.

TÁC ĐỘNG VÀ ỨNG PHÓ VỚI CĂNG THẲNG HẾT HẠN

Từ quan điểm khí tượng học, hạn hán chỉ đề cập đến một khoảng thời gian mà lượng mưa không
theo kịp lượng bốc hơi tiềm năng. Tuy nhiên, đặc biệt ở vùng nhiệt đới, các đợt hạn hán trở nên
trầm trọng hơn do bức xạ mặt trời cao và nhiệt độ cao, vì vậy hạn hán nên được coi là một căng
thẳng đa chiều (DaMatta, 2003). Ở đây, chúng tôi sẽ coi hạn hán là một yếu tố môi trường gây ra
tình trạng thiếu nước ở thực vật, bắt đầu khi Yw thấp phát triển và sức trương tế bào bắt đầu
giảm xuống dưới giá trị tối đa của nó. Trái ngược với nhiều sự kiện căng thẳng khác (ví dụ:
sương giá), căng thẳng do hạn hán gây ra thường không xảy ra đột ngột mà phát triển từ từ và
càng kéo dài thì cường độ càng tăng. Do đó, yếu tố thời gian đóng một vai trò quan trọng trong
sự tồn tại và/hoặc duy trì năng suất trong điều kiện khô hạn.

Đối với các áp lực khác, hạn hán diễn ra chậm cho phép phát triển một loạt các phản ứng thích
nghi về hình thái và sinh lý phụ thuộc vào thời gian. Mặc dù vậy, nhiều nghiên cứu liên quan đến
tác động của hạn hán đối với sinh lý cà phê đã được thực hiện trên cây trồng trong các thùng
chứa nhỏ trong điều kiện nhà kính. Điều này đã được thực hiện để nhanh chóng hiểu được hành
vi của thực vật mà không có tác động phức tạp của sự biến đổi môi trường. Tuy nhiên, cách tiếp
cận như vậy chỉ cung cấp một mô hình hạn chế về điều kiện tự nhiên vì (i) sự phát triển, đặc biệt
là của rễ, bị hạn chế ở cây trồng trong chậu, với các quan sát chủ yếu phụ thuộc vào tốc độ tiến
triển của áp lực; (ii) nền đất trong các thí nghiệm trong chậu thường có độ dẫn thủy lực không
bão hòa thấp hơn so với đất tự nhiên, do đó làm tăng khả năng thiếu nước cục bộ và ngắn hạn ở
rễ; (iii) không khí xung quanh nhà máy trong nhà kính thường được cách ly với không khí bên
ngoài, do đó loại bỏ hoàn toàn sự thoát hơi nước; và (iv) nếu thiếu kiểm soát độ ẩm và nhiệt độ
trong nhà kính, nhu cầu bay hơi có thể tăng mạnh chủ yếu do nhiệt độ tăng, có thể đạt giá trị cao
tới 45ºC hoặc hơn vào buổi chiều vào những ngày hè nắng (DaMatta, 2003, và các tài liệu tham
khảo trong đó ).

quan hệ nước

Các phân tích so sánh các biến số của mối quan hệ nước trong mô dựa trên các đường cong áp
suất-thể tích (Bảng 1) cho thấy rằng bất kể nguồn cung cấp nước, lá cà phê cho thấy hàm lượng
nước tương đối cao (RWC) tại điểm tổn thất turgor, thường là gần 90 %, một hiện tượng phần
lớn liên quan đến tính đàn hồi của thành tế bào thấp (xem bên dưới) (DaMatta et al., 1993;
Pinheiro et al., 2005). Điều này tương ứng với các giá trị Yw nằm trong khoảng từ 1,5 đến 2,2
MPa đối với thực vật được tưới tiêu, với các giá trị thấp hơn đối với các kiểu gen không được
tưới tiêu thể hiện một số điều chỉnh thẩm thấu (Bảng 1), ở đây được định nghĩa là nồng độ chất
tan ròng tăng lên. Bảng 1 chỉ ra rằng điều chỉnh thẩm thấu không phải là một đặc điểm chung
được quan sát thấy ở cà phê trong điều kiện khô hạn, như đã lưu ý trước đây (Golberg et al.,
1984; DaMatta 2004b). Vì vậy, cơ chế này, mặc dù nhìn chung có liên quan đến việc duy trì trao
đổi khí ở nhiều loài thực vật trong điều kiện khô hạn (Turner, 1997), khó có thể giải thích được
tính nhạy cảm của khí khổng đối với hạn hán của cây cà phê. Hơn nữa, tình trạng thiếu nước ở lá
có thể phát triển nhanh hơn khi ngừng tưới ở các kiểu gen cà phê có biên độ điều chỉnh thẩm
thấu lớn hơn (DaMatta, 2004b).

Hình nhỏ
Hầu hết các nghiên cứu cho thấy mô đun đàn hồi thể tích lớn (e) ở cả cà phê arabica và cà phê
robusta (Bảng 1; xem thêm Meinzer et al., 1990b), có liên quan đến độ đàn hồi của thành tế bào
thấp và khả năng kiểm soát tốc độ thoát hơi nước hiệu quả của khí khổng (E) (DaMatta, 2004b).
Trong điều kiện hạn hán, ít khác biệt về e đã được báo cáo đối với arabica (18 đến 27 MPa),
nhưng những khác biệt như vậy dường như lớn hơn (8 đến 31 MPa) trong các kiểu gen của cà
phê vối. Ở cả hai loài, e có thể tăng, giảm hoặc không phản ứng với hạn hán, tùy thuộc vào cả
kiểu gen và điều kiện sinh trưởng (bảng 1). Như đã thảo luận bởi DaMatta et al. (2003), e nhỏ
hơn hoặc giảm e sẽ cho phép turgor giảm chậm hơn khi quá trình mất nước diễn ra. Điều này sẽ
làm giảm sự biến động của cả sức trương tế bào và Yw, và có thể có ý nghĩa sinh thái bằng cách
tạo vùng đệm cho thực vật chống lại những thay đổi ngắn hạn về hàm lượng nước. Ngược lại,
đối với thực vật có e cao hơn, Yw giảm nhanh hơn trong quá trình mất nước, do đó làm tăng độ
dốc đất-thực vật của Yw và tăng cường hấp thu nước. Tuy nhiên, nếu điều này đúng vào buổi
sáng, thì xu hướng ngược lại sẽ xảy ra vào cuối buổi chiều/đêm, khi Yw tăng nhanh hơn do e cao
hơn, do đó cuối cùng làm giảm sự hấp thụ nước. Do đó, tổng lượng nước hấp thụ tích hợp trong
khoảng thời gian 24 giờ sẽ không lớn như người ta thường tin ở thực vật có e cao hơn.
Sự vắng mặt của một mô hình xác định trong điều chỉnh thẩm thấu hoặc đàn hồi trong cà phê cho
thấy rằng việc duy trì trao đổi khí và tăng trưởng kéo dài không nên liên quan chặt chẽ với việc
duy trì độ trương, và phù hợp với các báo cáo trong đó vai trò thích ứng của những điều chỉnh
như vậy bị nghi ngờ (Munns, 1988; Blake và Tschaplinski, 1992; White và cộng sự, 1996). Trên
thực tế, RWC cao được duy trì bởi lá cà phê trong điều kiện khử nước (Nunes, 1976; Josis et al.,
1983; DaMatta et al., 1993, 2002a) dường như là một biện pháp để tránh, thay vì chịu đựng, hút
ẩm (DaMatta et al. cộng sự, 1993). RWC cao như vậy có liên quan đến việc bảo tồn thể tích
symplast cao, dường như liên quan trực tiếp đến việc duy trì trao đổi khí hơn là turgor per se,
như Meinzer et al đã chỉ ra. (1990b) nghiên cứu năm giống cà phê arabica chịu hạn. Họ phát hiện
ra rằng những cây bị hạn hán thường hoạt động và cho thấy sự trao đổi khí ở lá đáng kể ở mức
thấp hoặc bằng không. Các phản ứng tương tự dường như cũng xảy ra với cây cà phê vối trồng
ngoài đồng trong điều kiện trời mưa (DaMatta et al., 2003).

Người ta thường chấp nhận rằng sự gia tăng tính thẩm thấu của tế bào, là kết quả của sự tích tụ
các chất hòa tan có hoạt tính thẩm thấu không độc hại (do đó tương thích), có liên quan đến việc
duy trì turgor và cân bằng thẩm thấu mà không làm xáo trộn các tương tác dung môi-đại phân tử
(Hare et al., 1998). . Ở một số loài, sự tích tụ các chất hòa tan tương thích, chẳng hạn như hợp
chất proline và amoni bậc bốn, được coi là sự thích nghi với tình trạng thiếu nước có thể được sử
dụng làm chỉ số để xếp hạng các kiểu gen có hiệu suất vượt trội trong điều kiện hạn hán. Tuy
nhiên, trong cà phê, sự tích lũy như vậy không tương quan thỏa đáng với khả năng chịu hạn ở
các giống arabica và robusta khác nhau (Vasudeva et al., 1981; Maestri et al., 1995). Trong mọi
trường hợp, sự tích tụ của các hợp chất như vậy trong điều kiện thiếu nước dường như là một chỉ
số nhạy cảm về tình trạng nước của lá (Maestri et al., 1995). Hơn nữa, sự tích lũy proline trong
cây arabica có thể liên quan đến thiệt hại do hạn hán (Mazzafera và Teixeira, 1989).

Các cơ chế sinh lý làm cơ sở cho khả năng chịu hạn của cà phê dường như liên quan phần lớn
đến tính nhạy cảm mạnh mẽ của khí khổng cà phê đối với cả đất (Wormer, 1965; Tesha và
Kumar, 1978; Carr, 2001; Pinheiro và cộng sự, 2005) và khí quyển (Nunes, 1988; Gutiérrez và
cộng sự, 1994; Kanechi và cộng sự, 1995; Barros và cộng sự, 1997; Tausend và cộng sự, 2000a,
Pinheiro và cộng sự, 2005) thiếu nước. Ở cà phê arabica, gs dường như là một chỉ báo ban đầu
về sự khô hạn của đất, cho thấy nó giảm ngay khi một phần ba lượng nước sẵn có trong đất bị
cạn kiệt (Nunes, 1976), mặc dù điều này không đi kèm hiệu quả với việc giảm E theo tỷ lệ
(Bierhuizen và cộng sự, 1969). Đối với cả cà phê arabica và cà phê robusta, gs đã được chứng
minh là giảm theo đường cong khi Yw lá giảm, không có giá trị ngưỡng rõ ràng của Yw tại đó
quan sát thấy sự đóng khí khổng (Nunes và Correia, 1983; Kanechi et al., 1995b; Pinheiro et al. ,
2005). Điều này cho thấy sự nhạy cảm mạnh mẽ của khí khổng cà phê đối với tình trạng thiếu
nước bên trong đang gia tăng. Mối quan hệ tích cực giữa gs và Yw được mong đợi khi độ ẩm của
đất thay đổi và ảnh hưởng gián tiếp đến khí khổng thông qua phản hồi thủy lực (Jones, 1998).
Pinheiro và cộng sự. (2005) đã tìm thấy sự phục hồi nhanh chóng của Yw đi kèm với sự gia tăng
gs sau khi tưới lại các dòng vô tính của cà phê vối bị hạn hán (Yw = -3,0 MPa) do hạn hán tưới
nước lại, nhấn mạnh vai trò của tình trạng nước trong lá đối với việc kiểm soát khí khổng. Ngược
lại, Wormer (1965) lưu ý rằng mức độ mở khí khổng của cây arabica không được tưới nước
không trở lại mức kiểm soát (được tưới tiêu) trong vài tháng sau khi bắt đầu có mưa, trong khi
Browning và Fisher (1975) báo cáo rằng cho đến 4 tuần sau khi khi giảm bớt căng thẳng, mức độ
mở khí khổng lớn hơn 40-60 % so với mức độ được ghi nhận ở cây cà phê arabica được tưới liên
tục. Trong mọi trường hợp, thông tin không đầy đủ đã được trình bày trong hai nghiên cứu gần
đây nhất để đánh giá vai trò của lượng nước trong đất đối với hành vi của khí khổng.

Ở cây cà phê trồng ngoài đồng, gs thường cao vào sáng sớm và giảm dần trong ngày do sự thiếu
hụt bức xạ và áp suất hơi (D) giữa lá và không khí tăng lên (Gutiérrez et al., 1994; Barros et al.,
1997). Trong những khoảng thời gian ấm hơn trong ngày, độ ẩm tương đối tăng cao nhân tạo
dường như kích thích khí khổng của cà phê mở ra, đặc biệt là khi độ ẩm của đất không bị hạn chế
(Tesha và Kumar, 1978). Ngoài ra, một số nghiên cứu đã chỉ ra rằng gs trong bóng râm lớn hơn
trong lá cà phê được chiếu sáng (ví dụ: Kumar và Tieszen, 1980a; Fanjul và cộng sự, 1985;
Gutiérrez và cộng sự, 1994), đặc biệt là suốt buổi sáng. Tuy nhiên, hành vi này được cho là do sự
nhạy cảm của khí khổng với D từ lá tới không khí hơn là với bức xạ mặt trời (Nunes, 1988;
Gutiérrez et al., 1994; Carr, 2001; DaMatta, 2004a). Sự giảm đáng kể của gs với sự gia tăng D từ
lá đến không khí thậm chí có thể xảy ra bất kể những thay đổi trong Yw (Gutiérrez và cộng sự,
1994; Kanechi và cộng sự, 1995a; Barros và cộng sự, 1997; Tausend và cộng sự, 2000a; Pinheiro
et al., 2005), một phương tiện chuyển tiếp để điều chỉnh khí khổng về tình trạng nước của lá.
Mối quan hệ giữa gs và D từ lá đến không khí đã được mô tả bằng một đường cong (cà phê
arabica; Fanjul et al., 1985; Hernández et al., 1989; Gutiérrez et al., 1994; Kanechi et al., 1995)
hoặc một hàm phân rã tuyến tính đơn giản (cà phê Robusta; Pinheiro et al., 2005). Tuy nhiên, cần
nhấn mạnh rằng ở một số thế hệ con của cà phê vối gs dường như không phản ứng, hoặc phản
ứng rất kém đối với những thay đổi về nhu cầu bay hơi (DaMatta et al., 1997a; Pinheiro et al.,
2005). Cũng có bằng chứng gián tiếp cho thấy lỗ khí khổng ở C. canephora cv. Apoatã, có lẽ
được thúc đẩy bởi các tín hiệu hóa học từ rễ, ít phản ứng với việc giảm lượng nước trong đất hơn
so với arabica (Fahl et al., 2001). Do cà phê vối phát triển ở vùng ẩm ướt hơn cà phê arabica, do
đó, yêu cầu kiểm soát khí khổng hiệu quả đối với E sẽ ít quan trọng hơn đối với cà phê vối so với
cà phê arabica (DaMatta, 2003). Khi xem xét cùng nhau, những phản hồi này cho thấy rằng cà
phê robusta có độ nhạy khí khổng thấp hơn đối với nhu cầu thoát hơi nước, điều này dẫn đến
việc kiểm soát E kém hiệu quả hơn. Điều này có thể giải thích, ít nhất một phần, tại sao cà phê
vối đáp ứng tốt hơn với việc tưới tiêu so với cà phê arabica (DaMatta, 2004a, b).

Trong cà phê arabica trồng ngoài đồng, Wormer (1965) đã chứng minh rằng việc bón phân N làm
tăng độ mở của khí khổng mà không ảnh hưởng đến tần suất và kích thước của chúng. Segura
(1989) đã tìm thấy trong cây giống arabica rằng việc phun urê làm tăng E, có lẽ là do gs tăng, đi
kèm với việc giảm Yw. Tesha và Kumar (1978), từ các thí nghiệm đồng ruộng với cà phê arabica
được tiến hành ở Kenya, cho thấy rằng E ở cấp độ lá tăng lên khi tình trạng N tăng lên khi được
cung cấp đủ nước và giảm rõ rệt khi nước trong đất trở nên ít hơn. Hành vi như vậy rõ ràng là
mối quan tâm đặc biệt liên quan đến việc trồng cà phê vì nó sẽ cho phép giảm thiểu lượng nước
mất đi do hạn hán trong khi tối đa hóa lượng carbon thu được với chi phí mất nước khi độ ẩm
của đất cao. Tuy nhiên, trong cà phê vối trồng trong chậu, việc cung cấp N không ảnh hưởng đến
hoạt động của khí khổng, bất kể tình trạng nước của lá (DaMatta et al., 2002a,b). Ngược lại, bón
đạm làm tăng độ cứng của thành tế bào và điều chỉnh thẩm thấu khi ngừng tưới nước (DaMatta
et al., 2002a). Do đó, tác động của việc cung cấp N đối với khả năng chịu hạn của cây cà phê vối
có thể liên quan trực tiếp hơn đến khả năng tăng khả năng hấp thụ nước thay vì giảm mất nước
thông qua kiểm soát khí khổng.

Kiểm soát khí khổng đối với E có thể giảm đáng kể khi quy mô tăng từ lá đến tán. Khi lá thoát
hơi nước, hơi nước có xu hướng làm ẩm không khí gần lá, do đó làm giảm độ dẫn của lớp ranh
giới (gb) bao quanh mỗi lá và tách áp suất hơi trên bề mặt lá khỏi áp suất của không khí khối
(Jarvis và McNaughton, 1986) . Khi tán cây kết hợp kém với khí quyển, tức là khi tán cây gb nhỏ
như khi trồng mật độ cao hoặc do các yếu tố như tốc độ gió thấp, E trở nên phụ thuộc nhiều vào
bức xạ mặt trời hơn là D. Ngược lại, khi tán cây được kết hợp tốt với khí quyển, như xảy ra trong
các hàng rào có khoảng cách giữa các hàng lớn, tỷ lệ gs so với gb giảm và sau đó E trở nên nhạy
cảm hơn với gs và D (DaMatta, 2003). Jarvis và McNaughton (1986) đã mô tả một cách định
lượng độ nhạy cảm của lá hoặc tán cây E đối với sự thay đổi biên tính bằng gs bằng cách sử
dụng hệ số tách rời, W
W = (e + 1)/(e + 1 + gb/gs)

trong đó e là độ tăng nhiệt ẩn của không khí trên mỗi độ tăng nhiệt hiện của không khí bão hòa.
Các giá trị của W nằm trong khoảng từ 0 đến 1: khi W tiến gần đến 1, khả năng kiểm soát khí
khổng của E giảm dần. Tất nhiên, các giá trị của W có xu hướng giảm khi gs giảm do khô hạn
hoặc giảm độ mở khí khổng vào buổi chiều, và tăng khi gs cũng tăng.

Trong cà phê arabica và cà phê vối, có sự khác biệt lớn về kiểu gen về hình thái ngọn và tổng
diện tích bề mặt lá trên mỗi cây. Do kích thước và mật độ lá có liên quan đến gb và độ nhám khí
động học, nên các đặc điểm kiến trúc thủy lực của các kiểu gen cà phê dự kiến sẽ thay đổi tương
ứng. Tausend et al. (2000b) đã so sánh ba giống cà phê arabica có thói quen sinh trưởng và cấu
trúc tán trái ngược nhau và chỉ ra rằng sự điều hòa E (được đo bằng kỹ thuật dòng chảy nhựa
cây) được điều chỉnh bởi cấu trúc thủy lực khác nhau hơn là sinh lý khí khổng. Trên cơ sở hàng
ngày, tổng lượng E toàn cây tối đa là 13 kg trong cv. Typica có tán xòe nhất (W = 0,38; 22,9 ±
1,7 m2 diện tích lá), so với 8 kg ở cv. Caturra vàng có tán ngắn và dày đặc (W = 0,56; diện tích
lá 27,5 ± 3,3 m2). Điều này chứng thực một số quan sát thực nghiệm rằng các giống lùn có tán
dày đặc (W lớn hơn) có khả năng trì hoãn quá trình mất nước tốt hơn so với các giống có tán mở,
bất kể, trong giới hạn nhất định, diện tích lá của chúng (DaMatta, 2004b). Thật thú vị, Tausend et
al. (2000b) đã quan sát thấy rằng E gần như không đổi trong tất cả các giống được kiểm tra sau
khi rụng lá 40 %. Họ đã tìm thấy mối tương quan yếu của E và độ dẫn của vương miện với Yw,
nhưng mối tương quan mạnh mẽ của các biến đó với tổng độ dẫn thủy lực của con đường lá đất
(Gt), cho thấy rằng E có thể bị giới hạn bởi Gt. Hành vi này không phụ thuộc vào gs, không tăng
đáng kể và do đó, sự gia tăng bù ở mức độ E của lá sẽ xảy ra do hậu quả của việc gia tăng sự liên
kết giữa tán cây và bầu khí quyển. Phát hiện này có ý nghĩa thực tế đối với việc quản lý tưới tiêu
trong các vườn cây ăn quả đã cắt tỉa, bởi vì không thể giả định rằng nhu cầu nước của toàn cây sẽ
giảm tương ứng với diện tích lá bị loại bỏ (Tausend et al., 2000b). Những cân nhắc ở trên minh
họa rõ ràng khẳng định của Jones (1998) rằng "các nhà sinh lý học thực vật nói chung có xu
hướng đánh giá quá cao khả năng kiểm soát của khí khổng đối với E do bỏ qua tán cây và các
lớp ranh giới khu vực, do đó họ có xu hướng đánh giá thấp W “. Tuy nhiên, tầm quan trọng của
việc kiểm soát khí khổng đối với sự mất nước rõ ràng tăng lên khi tình trạng thiếu nước ở thực
vật ngày càng tăng.

Mối liên hệ chặt chẽ giữa E tổng số với Gt gợi ý rằng các giống cà phê có Gt thấp hơn sẽ làm cạn
kiệt lượng nước trong đất có thể tiếp cận một cách tiết kiệm hơn khi có sẵn, do đó giữ được
nhiều nước hơn trong mặt cắt đất trong thời gian dài hơn. Ngược lại, Gt cao hơn có thể làm giảm
sự thay đổi trong Yw với sự thay đổi về lượng nước có sẵn, điều này có thể giúp tránh được sự
hạn chế không phải khí khổng đối với quá trình quang hợp và tạo lỗ hổng trong xylem (Tausend
et al., 2000a), ngoài việc duy trì áp suất thủy tĩnh bên trong cao cho phép tăng trưởng . Gt cao
hơn cũng có liên quan đến sự tích lũy sinh khối lớn hơn, như đã quan sát thấy ở các dòng cà phê
vối không bị căng thẳng (Pinheiro et al., 2005). Mặt khác, Gt cao hơn sẽ bất lợi với việc làm khô
đất trong thời gian dài, vì nó sẽ đẩy nhanh sự phát triển của tình trạng thiếu nước nghiêm trọng ở
thực vật, nhưng lại có lợi với nguồn cung cấp nước không hạn chế hoặc với tình trạng thiếu nước
trong đất trong thời gian ngắn. Do đó, các giống cây trồng có Gt cao hơn và ít phản ứng hơn với
những thay đổi về D nên được nhắm mục tiêu đến các vùng không có hạn hán kéo dài hoặc, thay
vào đó, để canh tác có tưới tiêu bổ sung.

Việc sử dụng nước có thể được biểu thị một cách hữu ích thông qua hệ số cây trồng (Kc), tỷ lệ
giữa ETc và lượng bốc hơi nước tham chiếu (ET0). Giá trị tối đa của Kc thay đổi trong khoảng
0,59 (đối với chỉ số diện tích lá, LAI = 1,4) và ca. 0,80 (đối với LAI = 5,46,7), như ước tính
trong một đồn điền cà phê (cv. Catuaí vàng) được tưới tiêu trong một cấu hình hàng rào được
thực hiện ở Hawaii bởi Gutiérrez và Meinzer (1994a). Họ đã chỉ ra rằng cây trồng E ngày càng
trở thành một thành phần quan trọng của ETc khi tán cây phát triển, đạt 95 % ETc ở LAI = 6,7.
Ngược lại, nhiệt độ đất (tức là, sự tiến bộ trong hàng) đóng vai trò chủ yếu ở giai đoạn đầu của
sự phát triển tán cây. Bất kể LAI, những thay đổi tạm thời về ETc trong cây cà phê được tưới
nước tốt không nhất thiết phải đi kèm với những thay đổi về ET0, do đó, thông thường việc giảm
Kc theo mùa, và do đó trong sử dụng nước, có thể xảy ra độc lập với những thay đổi theo mùa về
nhu cầu bay hơi. Phản ứng này dường như là hệ quả của việc đóng khí khổng hiệu quả khi không
khí trở nên khô hơn. Sau khi ngừng tưới, Kc bắt đầu giảm trong thời gian ngắn (khoảng 5 ngày),
giảm một nửa giá trị từ 0,8 xuống 0,4 sau 18 ngày. Điều này dường như hoàn toàn có thể truy
nguyên được do sự giảm liên tục của E (được chuẩn hóa bằng bức xạ mặt trời ròng) bắt đầu
trước bất kỳ sự giảm nào có thể phát hiện được ở Yw, cho thấy giới hạn khí khổng đối với E
(Gutiérrez và Meinzer, 1994a). Trong một nghiên cứu đồng hành, Gutiérrez và Meinzer (1994b)
đã chỉ ra rằng việc ngừng tưới ảnh hưởng đáng kể đến sự cân bằng năng lượng của cây cà phê,
làm tăng mạnh tỷ lệ Bowen (tỷ lệ giữa tổn thất nhiệt tiềm tàng và hợp lý) từ 0,3 ở những cây
được tưới tiêu tốt lên 1,4 sau khi thiết lập một chu trình làm khô trong 23 ngày, cho thấy rằng tỷ
lệ bức xạ ròng lớn nhất đã bị tiêu tan dưới dạng nhiệt hợp lý với tình trạng thiếu nước thực vật
ngày càng tăng. Tuy nhiên, sự phục hồi nhanh chóng của tất cả các thành phần cân bằng năng
lượng về các giá trị trước đó của chúng đã được tìm thấy khi tiếp tục tưới tiêu. Kết hợp lại với
nhau, những cân nhắc này củng cố tầm quan trọng của hành vi khí khổng trong việc kiểm soát
việc sử dụng nước của cà phê, đặc biệt là trong điều kiện thiếu nước trong đất và khí quyển.

Tính dễ bị xâm thực của xylem thoạt nhìn có vẻ cao ở cà phê. Tausend et al. (2000a), từ một
nghiên cứu cắt bỏ cành của ba giống cà phê arabica, cho thấy rằng đối với Yw = -2,5 MPa, độ
dẫn thủy lực giảm từ 29 đến 50 %, tùy thuộc vào giống. Theo các tác giả này, việc mất tính dẫn
thủy lực ở các giá trị Yw tương đối cao có thể được hiểu là khả năng chịu hạn thấp và có thể liên
quan đến các điều kiện tương đối ôn hòa ở tầng dưới mà cà phê arabica phát triển. Mặt khác,
ngay cả ở Yw thấp nhất đo được (khoảng 6,5 MPa), độ dẫn thủy lực đáng kể, nằm trong khoảng
từ 20 đến 40 %, vẫn duy trì ở tất cả các giống cây trồng được kiểm tra. Hơn nữa, sự phục hồi
nhanh chóng của Gt sau một trận mưa cho thấy rằng sự mất khả năng dẫn nước của xylem ở Yw
thấp có thể được khắc phục phần lớn ở cây cà phê (Tausend et al., 2000a). Thông tin như vậy
cung cấp một số hỗ trợ để giải thích tại sao ở những cây cà phê vối bị hạn nặng (trước bình minh
Yw < 4,0 MPa), cả trong điều kiện ngoài đồng và trong chậu, tình trạng nước trong lá nhanh
chóng phục hồi (1-2 ngày) về mức kiểm soát khi tái tưới nước (DaMatta, kết quả chưa công bố).
Kết hợp lại với nhau, những kết quả này dường như có tầm quan trọng đặc biệt trong việc xác
định sự phục hồi nhanh chóng của sinh trưởng và phát triển tán cây cà phê sau các đợt hạn hán
kéo dài (6-7 tháng) khi đất được làm ẩm lại nhờ mưa, như quan sát thực nghiệm ở các vùng đất
cận biên ở Đông Nam Bộ. Brasil.

Thay vì sử dụng chuỗi thời gian để ngoại suy sự phát triển năng suất trong quá khứ đối với điều
kiện khí hậu trong tương lai tại địa phương, phương pháp tiếp cận không gian sử dụng các chỉ số
về điều kiện khí hậu trung bình. Các chỉ số về sự phù hợp với khí hậu được ước tính dựa trên
một số dạng dữ liệu địa lý về sản xuất cà phê và dữ liệu nền từ môi trường chung (Hình 17). Một
số tác giả đã dựa vào các chức năng mô tả đơn giản dựa trên các phương tiện hàng năm; những
người khác phù hợp với các mô hình phức tạp hơn bằng cách sử dụng một số biến độc lập bằng
phương pháp học máy. Nguồn gốc của các phương pháp được sử dụng cho cà phê đến từ cả nông
nghiệp và sinh thái học. Một điểm khác biệt chính là trong nông nghiệp, các tác động của môi
trường đối với sinh lý cây trồng thường được biết đến, trong khi ngược lại, chúng không được
biết đến trong sinh thái học. Vì kiến thức định lượng về sinh lý học cây trồng đối với cà phê còn
ít (Van Oijen et al. 2010a) nên cả hai phương pháp đều được sử dụng cho cà phê.
Cách tiếp cận được biết đến nhiều nhất từ khoa học nông nghiệp là thuộc loại Phân vùng sinh
thái nông nghiệp (AEZ). Mô hình không gian của loại này sử dụng kiến thức chuyên môn về các
giới hạn sinh lý của cây trồng để mô tả sự phù hợp của một vị trí cho cây trồng . Một số biến hạn
chế được sử dụng và các hàm phù hợp thường dễ hiểu khi chúng mô tả các phân bố một phía. Dữ
liệu xuất hiện không gian được sử dụng để đánh giá mô hình. Mặt khác, các cách tiếp cận bắt
nguồn từ sinh thái học thường không yêu cầu kiến thức trước đây về các giới hạn sinh lý. Thay vì
một tập hợp lớn các biến, một hàm xác suất được trang bị để phân tách các vị trí có sự xuất hiện
hợp lệ khỏi các vị trí vắng mặt giả định. Giả định là một loài chỉ có thể được tìm thấy ở những
địa điểm có điều kiện khí hậu phù hợp.

Sau đây là một đánh giá về tài liệu được sắp xếp theo các nhóm nghiên cứu. Nghiên cứu sớm
nhất đã đánh giá tác động của biến đổi khí hậu đối với sản xuất cà phê Robusta của Uganda chỉ
sử dụng nhiệt độ trung bình hàng năm. Một nghiên cứu về Ethiopia đã bổ sung thêm lượng mưa
trung bình hàng năm. Một số nghiên cứu đã sử dụng một cách tiếp cận gần như giống hệt nhau
để đánh giá tác động của biến đổi khí hậu đối với sản xuất cà phê của Brazil nhưng bổ sung thêm
rủi ro sương giá. Cùng một loại mô hình AEZ, nhưng với độ phức tạp cao hơn nhiều là dự án
phân vùng sinh thái nông nghiệp toàn cầu (GAEZ). Tại Trung tâm Quốc tế

Đối với Nông nghiệp Nhiệt đới (CIAT), ba nỗ lực khác nhau đã được thực hiện để cải thiện các
mô hình tác động đối với cây trồng nhiệt đới. Mô hình EcoCrop tương tự như mô hình GAEZ.
CaNaSTA và Maxent là các phương pháp tiếp cận kiểu hồi quy không gian có nền tảng về hệ
sinh thái không gian.

2.2.3.1Uganđa
Ví dụ sớm nhất về nghiên cứu tác động đánh giá tác động của biến đổi khí hậu đối với sản xuất
C. canephora ở Uganda là (Simonett 1988). Nghiên cứu này được trích dẫn rộng rãi, nhưng
không thể tìm thấy ấn phẩm gốc. Nó chỉ có thể được suy đoán về phương pháp của nó, suy luận
từ một đồ họa (Hình 18).

Từ hình dạng và sự xuất hiện của bản đồ, có thể suy đoán rằng nó được dựa trên dữ liệu nhiệt độ
nội suy cho các điều kiện hiện tại kết hợp với quy luật rằng ở Uganda các giống Robusta phát
triển tốt nhất ở nhiệt độ trung bình hàng năm từ 22°C đến 26°C. Kịch bản trong tương lai sau đó
sẽ được bắt nguồn bằng cách thêm 2°C vào nhiệt độ trung bình hàng năm. Như Hình 18 cho thấy
diện tích canh tác cà phê vối sẽ giảm mạnh và chỉ còn khả thi ở các khu vực miền núi.

2.2.3.2Ethiopia
Một nghiên cứu của (Rüegsegger 2008) đã sử dụng bản đồ phân bố của các khu vực trồng cà phê
đã biết ở Ethiopia để hiệu chỉnh mô hình dựa trên Logic mờ. Logic mờ là một phương pháp để
chuyển đổi các vấn đề nhị phân thành một hàm giống như đường dốc không đơn điệu. Tương tự
như cách tiếp cận nghiên cứu của Uganda, các giá trị của nhiệt độ trung bình hàng năm đã được
sử dụng, nhưng một biến lượng mưa cũng được thêm vào.
Trong một bài tập lập mô hình lặp đi lặp lại, các ngưỡng và tham số mờ hóa khác nhau đã được
kiểm tra về khả năng dự đoán chính xác các khu vực đang phát triển hiện tại của chúng. Các giá
trị ban đầu được lấy từ tài liệu để xác định ngưỡng dưới cho nhiệt độ trung bình hàng năm là từ
15°C đến 18°C và ngưỡng trên là từ 21°C đến 25°C. Đối với lượng mưa, chỉ có ngưỡng thấp hơn
được xác định là từ 1000 đến 1300mm/năm. Sau khi thực hành lập mô hình, các phạm vi này
được xác định lại như sau: Nhiệt độ tối ưu từ 17°C đến 23°C, các giá trị ngưỡng dưới và trên là
15°C và 25°C; Lượng mưa tối ưu 1200mm/năm, và lượng mưa tối thiểu 800mm/năm. Các trang
web có giá trị đáp ứng các điều kiện tối ưu được gắn nhãn “tối ưu”, các trang web có giá trị dưới
các điều kiện tối thiểu là “không phù hợp”. Các trang web có điều kiện nằm trong phạm vi được
phân loại giữa “0” (không phù hợp) và “1” (tối ưu).

Dưới đây là hai ví dụ từ các phần kết quả được trình bày: Bản đồ về mức độ phù hợp hiện tại đối
với sản xuất cà phê với các vùng sản xuất đã biết và bản đồ về mức độ phù hợp trong tương lai
dự kiến vào năm 2050 theo kịch bản A2 (Hình 19).
Nghiên cứu kết luận rằng 70% diện tích trồng trọt tối ưu sẽ mất đi sự phù hợp. Các khu vực mới
lạ xa hơn về phía bắc có thể thay thế diện tích bị mất. Sự thay đổi được thúc đẩy bởi sự gia tăng
nhiệt độ. Những thay đổi về lượng mưa được cho là ít ảnh hưởng đến kết quả (Rüegsegger
2008).

2.2.3.3Braxin
Nhóm nghiên cứu Brazil đã sử dụng phương pháp phân vùng nông nghiệp để đánh giá tác động
của biến đổi khí hậu đối với sản xuất cà phê ở Brazil. Dựa trên các tham số khí hậu phân vùng
hiện có đã được thay đổi để suy ra tác động của việc tăng nhiệt độ và lượng mưa như dự kiến
trong các báo cáo của IPCC cho Brazil. Các ấn phẩm ban đầu đã sử dụng một phương pháp kết
hợp giả thuyết tăng nhiệt độ trung bình hàng năm lên 1, 3 hoặc 5,8°C (Assad và cộng sự 2004;
Zullo Jr, Pinto và Assad 2007; Zullo Jr và cộng sự 2008). Các ấn phẩm mới nhất liên quan đến
việc áp dụng mô hình khí hậu khu vực Precis (Assad và Pinto 2008; Zullo et al. 2011).

Theo các tác giả, công việc quay trở lại chương trình phân vùng nông nghiệp chi tiết do Bộ Nông
nghiệp Brazil khởi xướng sau một loạt vụ mất mùa nghiêm trọng vào giữa những năm 90. Kỳ
vọng là giảm tổn thất bằng cách phân vùng theo nhu cầu về lượng mưa và nhiệt độ của các giống
cây trồng chính. Do đó, các phương pháp phân vùng cụ thể cho giống cây trồng đã được sử
dụng. Đối với cà phê, việc phân vùng dựa trên các yêu cầu về khí hậu do các chuyên gia Brazil
đề xuất. Mô hình giả định rằng cà phê phát triển lý tưởng ở những vùng có
(i) lượng nước thiếu hụt hàng năm từ 0 đến 100mm, (ii) nhiệt độ trung bình hàng năm từ 18°C
đến 22°C và (iii) nguy cơ băng giá dưới 25%. Các khu vực có nhiệt độ trung bình hàng năm từ
22°C đến 23°C và lượng nước thiếu hụt lên tới 150mm được coi là dưới mức tối ưu. Rủi ro
sương giá được coi là tiêu chí khắt khe nhất (Zullo Jr. và cộng sự 2008).

Các nhà nghiên cứu Brazil đã sản xuất một số ấn phẩm liên quan đến tác động của biến đổi khí
hậu đối với sản xuất cà phê. Ở đây, một ví dụ từ (Assad et al. 2004) được hiển thị (Hình 20). Nó
cho thấy sự phù hợp đối với sản xuất cà phê ở bang trồng cà phê quan trọng nhất của Brazil là
Minas Gerais trong các kịch bản khác nhau trong tương lai. Đối với ấn phẩm này, các kịch bản
khác nhau về những thay đổi trong tương lai đã được phát triển từ dữ liệu GCM, ví dụ: nhiệt độ
trung bình hàng năm tăng 1°C.