Bài 4: Quang hợp

1
2
 Quang hợp
§ Là quá trình chuyển năng lượng ánh sáng thành năng
lượng hóa học
§ Xảy ra ở thực vật, tảo, protist và vi khuẩn cyanobacteria

6 CO2 + 12 H2O→ C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 10-3a
Leaf cross section
Vein

Mesophyll

Stomata
CO2 O2

Chloroplast
Mesophyll cell

5 µm
Fig. 10-3b
Chloroplast

Outer
membrane
Thylakoid
Intermembrane
Stroma Granum Thylakoid space
space
Inner
membrane

1 µm
 Hai giai đoạn của quá trình quang hợp
Phản ứng sáng – phản ứng chuyển năng lượng ánh sáng
(Xảy ra ở thylakoids):

§ Quang phân ly H2O để tạo e-, H+ và giải phóng oxy

§ Sử dụng năng lượng ánh sáng để vận chuyển electron
o Khử NADP+ thành NADPH
o Tạo ATP từ ADP bởi quá trình photophosphorylation

Chu trình Calvin – Phản ứng tổng hợp chất hữu cơ

(Xảy ra ở stroma)
§Tạo đường từ CO2, sử dụng NADPH và ATP
§Bắt đầu bởi sự cố định carbon vào phân tử hữu cơ
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
Fig. 10-5-1

H 2O

Light

NADP+

ADP
+ Pi

Light
Reactions

Chloroplast
Fig. 10-5-2

H 2O

Light

NADP+

ADP
+ Pi

Light
Reactions

ATP

NADPH

Chloroplast

e- O2 H+
Fig. 10-5-3

H 2O CO2

Light

NADP+

ADP
+ Pi
Calvin
Light Cycle
Reactions

ATP

NADPH

Chloroplast

e- O2 H+
Fig. 10-5-4

H 2O CO2

Light

NADP+

ADP
+ Pi
Calvin
Light Cycle
Reactions

ATP

NADPH

Chloroplast

O2 [CH2O]
e- H+
(sugar)
 Phản ứng sáng

§ Lục lạp (Chloroplasts)

§ Là nhà máy năng lượng mặt trời
§ Thylakoids
§ Chuyển năng lượng ánh sáng (quang năng) thành
năng lượng hóa học (hóa năng) dưới dạng ATP và
NADPH

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 10-6

1m
10–5 nm 10–3 nm 1 nm 103 nm 106 nm (109 nm) 103 m

Gamma Micro- Radio

X-rays UV Infrared waves waves
rays

Visible light

380 450 500 550 600 650 700 750 nm

Shorter wavelength Longer wavelength
Higher energy Lower energy
 Sắc tố quang hợp: Phân tử nhận ánh
sáng
§ Sắc tố quang hợp là phân tử hấp thu ánh sáng

Reflected
Light light
Chloroplast

Absorbed Granum
light

Transmitted
light
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
Sắc tố quang hợp
§ Diệp lục tố a (Chlorophyll a)
§ Sắc tố quang hợp chính
§ Diệp lục tố b (Chlorophyll b)
§ Sắc tố quang hợp phụ, giúp mở rộng phổ hấp
thu cho quá trình quang hợp
§ Carotenoids
§ Sắc tố quang hợp phụ, hấp thu ánh sáng mạnh
có thể làm tổn thương diệp lục tố

14
Fig. 10-10
CH3 in chlorophyll a
CHO in chlorophyll b

Porphyrin ring:
light-absorbing
“head” of molecule;
note magnesium
atom at center

Hydrocarbon tail:
interacts with hydrophobic
regions of proteins inside
thylakoid membranes of
chloroplasts; H atoms not
shown
Phổ hấp thụ ánh sáng của diệp lục tố
§ Sự quang hợp diễn ra hiệu quả ở vùng ánh sáng lam
tím (430nm) và đỏ (680nm)

16
Fig. 10-9
RESULTS

Absorption of light by
Chloro-

chloroplast pigments
phyll a Chlorophyll b

Carotenoids

(a) Absorption spectra 400 500 600 700

Wavelength of light (nm)

(measured by O2 release)
Rate of photosynthesis

(b) Action spectrum

Aerobic bacteria
Filament
of alga

(c) Engelmann’s
experiment 400 500 600 700
 Sự kích hoạt diệp lục tố bởi ánh
sáng
§ Khi sắc tố quang hợp hấp thu ánh sáng, chúng chuyển
từ trang thái tĩnh (năng lượng thấp) à trạng thái kích
hoạt (năng lượng cao),do đó ở trạng thái không ổn
định
§ Các electrons bị kích thích có xu hướng trở về trạng
thái tĩnh
§ Phóng thích photons và nhiệt
§ Phát huỳnh quang

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 10-11

Excited
e– state
Energy of electron

Heat

Photon
(fluorescence)
Photon Ground
Chlorophyll state
molecule

(a) Excitation of isolated chlorophyll molecule (b) Fluorescence

 Trung tâm quang hợp
§ Phức hợp nhận ánh sáng (vỏ)
Cấu trúc:
Là phức protein với các diệp lục tố a, b…
Chức năng:
Tiếp nhận năng lượng ánh sáng và
chuyển năng lượng đến cặp diệp lục tố a
ở trung tâm phản ứng

§ Trung tâm phản ứng (lõi)

Cấu trúc: Là phức protein có cặp diệp lục tố a và chất nhận electron
đầu tiên.
Chức năng: Tiếp nhận năng lượng từ phức hợp nhận ásà giải phóng
e- cho chất nhận điện tử đầu tiên

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

 Trung tâm quang hợp
Gồm 2 loại

Trung tâm quang hợp II (PS II)

§Hoạt động đầu tiên trong chuỗi phản ứng sáng và hấp thụ
ánh sáng có bước sóng 680 nm
§Trung tâm phản ứng chlorophyll a của PS II gọi là P680

Photosystem I (PS I)
§Hoạt động sau PSII, hấp thụ ánh sáng có bước sóng 700
nm
§Trung tâm phản ứng chlorophyll a của PS I gọi là P700
21
Trung tâm quang hợp

22
 Phản ứng sáng
Phản ứng sáng (xảy ra ở màng thylakoid)

§Cần năng lượng ánh sáng

§Là quá trình chuyển electron từ trung tâm quang hợp à
chuỗi chuyển điện tử để tạo năng lượng
Chu trình chuyển điện từ không vòng
§ Chu trình quan trọng của thực vật, với sự tham gia
của cả hai trung tâm quang hợp (PSII và PSI), tạo
ATP và NADPH
Chu trình chuyển điện tử vòng
§ Chỉ có trung tâm quang hợp I tham gia và chỉ tạo
ATP
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
Dòng electron không vòng – B. 1, 2
(PS II)
Bắt đầu ở PS II (P680)
§1 photon ánh sáng va chạm với một
phân tử sắc tố

§Năng lượng của photon được truyền

qua các sắc tố đến kích hoạt P680

§P680 bị kích hoạt và phóng thích 1

electron à chất nhận electron đầu tiên
à P680+

24
Dòng electron không vòng – B.3 (PS
II)
§ H2O bị phân cắt bởi enzyme
thành hydro, oxy, electron

2H2O à 4H+ +4e- + O2

Ø Các electron được tạo ra

được chuyển đến P680+,
à P680

Ø O2 được giải phóng

25
Dòng electron không vòng – B. 4, 5
(EC)
§ Các electron từ trung tâm phản
ứng được chuyển qua chuỗi vận
chuyển electron àPS I

§ Năng lượng được phóng thích từ

các electron giúp vận chuyển H+ vào
bên trong thylakoid àgradient H+

§ Sự khuyếch tán H+ (protons) vào

trong màng giúp tạo ATP

26
Photosynthetic electron transport
and ATP synthesis

27
Dòng electron không vòng– B6 (PS I)
Tại PS I (P700)
§Giống ở PS II, năng lượng photon của ánh sáng kích hoạt P700
à P700 phóng thích electron cho chất nhận electron đầu tiên à
P700+
§P700+ nhận electron từ PS II à P700

28
Dòng electron không vòng– B7 (EC)
§ Electron giàu năng lương được phóng thích từ chất
nhận electron đầu tiên (thuộc PS I) được chuyển đến
ferredoxin (Fd) à NADP+ à NADPH
§ NADPH được sử dụng cho chu trình Calvin

29
Fig. 10-13-5

Primary
acceptor
Primary 4 7
acceptor Fd
Pq e–
2 e– 8
e– e– NADP+
H 2O Cytochrome
2 H+ complex NADP+ + H+
+ reductase
1/ O 3 NADPH
2 2
e–
Pc
e– P700
P680 5 Light

1 Light 6

ATP

Pigment
molecules
Photosystem I
(PS I)
Photosystem II
(PS II)
Fig. 10-14

e–
ATP

e– e–

NADPH
e–
e–
e–

Mill

n
Photo
makes
ATP

e–
Photon

Photosystem II Photosystem I
Cyclic and linear electron flows

32
 Dòng electron vòng
§ Cyclic electron flow chỉ sử dụng PSI và chỉ tạo
ATP
§ Cyclic electron flow generates surplus ATP, satisfying
the higher demand in the Calvin cycle

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 10-17

STROMA
(low H+ concentration) Cytochrome
Photosystem II Photosystem I
complex
4 H+ Light NADP+
Light reductase
Fd 3
NADP+ + H+

Pq NADPH

e– Pc
e– 2
H 2O
THYLAKOID SPACE 1 1/
2 O2
(high H+ concentration) +2 H+ 4 H+

To
Calvin
Cycle

Thylakoid
membrane ATP
synthase
STROMA
(low H+ concentration) ADP
+ ATP
Pi
H+
Tổng kết phản ứng sáng
§ ATP và NADPH được tạo ra ở ngoài màng
thylakoid (stroma) nơi xảy ra chu trình Calvin

Như vậy
§ Phản ứng sáng giúp thylakoid
§ Tạo ATP
§ Vận chuyển electron từ H2O đến NADP+

35
 Chu trình Calvin (ở stroma)
§ Sử dụng năng lượng từ ATP và NADPH để chuyển
CO2 thành đường glyceraldehyde-3-phospate (G3P)

§ Chu trình Calvin gồm 3 giai đoạn :

§ Cố định carbon vào RuBP (xúc tác bởi rubisco)

tạo 3-Phosphoglycerate (acid 3C)
§ Phản ứng khử acid 3C tạo đường 3C
§ Tái tạo chất nhận CO2 (RuBP)

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Calvin cycle

37
Fig. 10-18-1
Input 3 (Entering one
at a time)
CO2

Phase 1: Carbon fixation

Rubisco

3 P P
Short-lived
intermediate

3P P 6 P
Ribulose bisphosphate 3-Phosphoglycerate
(RuBP)
Fig. 10-18-2
Input 3 (Entering one
at a time)
CO2

Phase 1: Carbon fixation

Rubisco

3 P P
Short-lived
intermediate

3P P 6 P
Ribulose bisphosphate 3-Phosphoglycerate
(RuBP) 6 ATP

6 ADP

Calvin
Cycle
6 P P
1,3-Bisphosphoglycerate
6 NADPH

6 NADP+
6 Pi

6 P
Glyceraldehyde-3-phosphate Phase 2:
(G3P) Reduction

1 P Glucose and
Output G3P other organic
(a sugar) compounds
Fig. 10-18-3
Input 3 (Entering one
at a time)
CO2

Phase 1: Carbon fixation

Rubisco

3 P P
Short-lived
intermediate

3P P 6 P
Ribulose bisphosphate 3-Phosphoglycerate
(RuBP) 6 ATP

6 ADP

3 ADP Calvin
Cycle
6 P P
3 ATP
1,3-Bisphosphoglycerate
6 NADPH
Phase 3:
Regeneration of 6 NADP+
the CO2 acceptor 6 Pi
(RuBP)
5 P
G3P
6 P
Glyceraldehyde-3-phosphate Phase 2:
(G3P) Reduction

1 P Glucose and
Output G3P other organic
(a sugar) compounds
Chu trình Calvin

41
 Các thích nghi đặc biệt
§ Khi khí hậu nóng và khô, khí khẩu đóng lại để chống
mất H2O. Tuy nhiên
a. Hạn chế sự xâm nhập của CO2
b. Hạn chế sự thoát O2

§ Trong điều kiện bình thường, cây C3 sử dụng Rubisco

cố định CO2

Quang hô hấp
Trong điều kiện có nhiều O2, ít CO2, Rubisco cố định O2
à chu trình Calvin không xảy ra

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

 Thực vật C4

§ C4 plants làm giảm hiện tượng quang hô hấp

bằng cách cố định CO2 để tạo hợp chất acid
4-carbon ở tế bào thịt lá bởi enzyme PEP
carboxylase (PEPC)
§ PEPC có ái lực cao với CO2 hơn rubisco;
PEPC có thể cố định CO2 khi nồng độ CO2 rất
thấp
§ Hợp chất 4 acid carbon sau đó được chuyển
qua tế bào vòng bao bó mạch để giải phóng
CO2 cho chu trình Calvin cycle

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 10-19

C4 leaf anatomy The C4 pathway

Mesophyll
Mesophyll cell cell CO2
Photosynthetic PEP carboxylase
cells of C4 Bundle-
plant leaf sheath
cell
Oxaloacetate (4C) PEP (3C)
Vein ADP
(vascular tissue)
Malate (4C) ATP

Pyruvate (3C)
Bundle-
Stoma sheath CO2
cell
Calvin
Cycle

Sugar

Vascular
tissue
Fig. 10-19a

C4 leaf anatomy

Mesophyll cell
Photosynthetic
cells of C4 Bundle-
plant leaf sheath
cell

Vein
(vascular tissue)

Stoma
Fig. 10-19b
The C4 Mesophyll
pathway cell CO2
PEP carboxylase

Oxaloacetate (4C) PEP (3C)

ADP
Malate (4C) ATP

Pyruvate (3C)
Bundle-
sheath CO2
cell

Calvin
Cycle

Sugar

Vascular
tissue
 Thực vật CAM

§ Một số thực vật mọng nước sử dụng quy trình

crassulacean acid metabolism (CAM) để cố định
carbon
§ Thực vật CAM mở khí khẩu vào ban đêm, và cố định
CO2 vào acid hữu cơ
§ Ban ngày, khí khẩu đóng, CO2 được giải phóng từ acid
hữu cơ và tham gia vào chu trình Calvin

Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

Fig. 10-20

Sugarcane Pineapple
C4 CAM
CO2 CO2
Mesophyll 1 CO2 incorporated Night
cell Organic acid into four-carbon Organic acid
organic acids
(carbon fixation)

Bundle- CO2 CO2 Day

sheath
cell
2 Organic acids
Calvin release CO2 to Calvin
Cycle Calvin cycle Cycle

Sugar Sugar

(a) Spatial separation of steps (b) Temporal separation of steps

Fig. 10-21
H 2O CO2

Light
NADP+
ADP
+ P
i
Light RuBP
Reactions: 3-Phosphoglycerate
Photosystem II Calvin
Electron transport chain Cycle
Photosystem I
Electron transport chain
ATP G3P
Starch
NADPH (storage)

Chloroplast

O2 Sucrose (export)
Fig. 10-UN1
H 2O CO2

Primary
acceptor
Primary
acceptor Fd
H 2O NADP+
Pq NADP+ + H+
reductase
O2 Cytochrome NADPH
complex

Pc

Photosystem I
ATP
Photosystem II

O2
Fig. 10-UN2
3 CO2

Carbon fixation

3 × 5C 6 × 3C

Calvin
Cycle
Regeneration of
CO2 acceptor
5 × 3C

Reduction

1 G3P (3C)
Fig. 10-UN4
Fig. 10-UN5
Câu hỏi thảo luận
§ Tạo nhóm 5 sinh viên (hoặc ít hơn)
§ Nộp bài viết tay trên giấy A4 (phải có danh sách
sinh viên tham gia và ghi rõ lớp, buổi học, tiết học)
§ Bài nộp vào thứ 3 tuần sau (29/10/2013)

Câu hỏi
1. So sánh quá trình hô hấp hiếu khí và quá trình quang
hợp
2. So sánh chu trình Calvin và chu trình Krebs

54