Apuntes PRODUCCIÓN VEGETAL

Producció Vegetal BIOTEC 2n Marta García Prats
BLOC 2. Factors Ambientals i Producció II

Tema 7. Requeriments hídrics
L’aigua fresca o dolça representa només un 3% de l’aigua de la Terra. És la que està continguda
als rius, llacs i aqüífers. La resta és aigua salada, que es troba als mars i oceans. Del 3%, un 2%
està congelada als casquets polars o als glaciars. Queda un 1%, que és l’aigua dolça que tenim
disponible, ja sigui de forma superficial (rius, llacs) o subterrània.
A Espanya el promig de precipitació anual és de 636 mm de precipitació (0.636m). Això vol dir
que, en un any, cauen 636 L sobre cada metre quadrat. Per sota de 200 m es consideren
condicions desèrtiques. Per sobre de 1500 o 2000 mm només es troben ambients com la selva.
Les plantes necessiten molts recursos per desenvolupar-se.

L’aigua és un dels més importants i el menys disponible, pel que
és el factor més limitant de la productivitat vegetal, tant en
ecosistemes naturals com agraris. La productivitat augmenta amb
la precipitació anual. Com més dies disposa la planta d’una
quantitat òptima d’aigua, major és el seu creixement i la seva
productivitat.
L’aigua a les plantes és un resident temporal. En un dia assolellat i sec, en una hora una planta
pot intercanviar el 100% de la seva aigua. El 95-98% de l’aigua es perd per transpiració. El 2-5%
restant es troba continguda en els teixits (50-80% als vacúols, 10-15% al citoplasma i la resta a
la paret cel·lular). Per produir 1 g de matèria orgànica seca calen 500 g d’aigua en una planta c4
i 1000 g en una planta c3. En els teixits vius, l’aigua representa un 80-95% de la massa, a les
llavors un 5-15%. En teixits morts, com ara la fusta, l’aigua es troba en molt poca quantitat.
Moviment de l’aigua
L’aigua és absorbida del sòl per les arrels. Aquesta aigua, que conté ions i nutrients (saba bruta),
viatja a través del xilema en direcció ascendent fins a les fulles. La majoria de l’aigua es perd als
estomes per transpiració. La fotosíntesi produeix fotoassimilats (saba elaborada), que viatgen
pel floema cap a baix i en totes les direccions a tots els òrgans de la planta.
SPAC (Soil-Plant-Atmosphere Continum). És un concepte que estableix l’aigua de dins de la

planta com un nexe entre el sòl, la pròpia planta i l’atmosfera. Serveix per expressar el nivell
d’energia o potencial hídric en un nivell de la planta i establir els gradients de potencial segons
la diferencia d’alçada. Integra tres disciplines diferents: la física del sol (la tensió amb la que
l’aigua esta retinguda al sòl), conceptes de fisiologia (difusió i dèficit de pressió de vapor o DPV)
i conceptes de meteorologia (pressió del vapor o PV i % d’humitat relativa).
 Potencial hídric
El potencial hídric (Ψw) és una manera d’expressar l’energia química de l’aigua o l’energia lliure
que tenen les molècules d’aigua per realitzar un treball, en aquest cas, el moviment. Sempre és
negatiu perquè el valor de referència per una aigua pura i sense soluts és 0.
El potencial hídric té en compte els efectes de la concentració de soluts, la pressió i la gravetat

sobre l’energia lliure de l’aigua. Per aquesta raó és un sumatori de diferents potencials:
𝚿𝐰 = 𝚿𝐩 + 𝚿𝐦 + 𝚿𝐠 + 𝚿𝐬
1
- Potencial de pressió (Ψp): relacionat amb la pressió que les parets cel·lulars exerceixen contra
la cèl·lula. És la pressió hidrostàtica de l’aigua (més endavant). Pot ser positiva o negativa (± 0).
És important en el transport a llargues distàncies (transport per xilema i el floema).
- Potencial matricial (Ψm): relacionat amb l’absorció d’aigua per capil·laritat. Resulta important
quan estem a nivell del sòl.
- Potencial de gravetat (Ψg): relacionat amb la força de la gravetat. Només es té en compte en

plantes de més de 5m d’alçada. La força de la gravetat empenta l’aigua cap a baix. Per això té
un valor positiu.
- Potencial de soluts (Ψs): relacionat amb els soluts dissolts a l’aigua. Quan els soluts es dissolen
a l’aigua, augmenta el desordre i, en conseqüència, disminueix l’energia lliure de l’aigua. Per
això té un valor negatiu.
El potencial hídric d’un teixit vegetal determina la direcció i intensitat del moviment de l’aigua
en relació amb l’ambient. L’aigua es mou d’on hi ha un major potencial hídric a on és menor (de
menys negatiu a més negatiu). Com més gran és la concentració de soluts, més negatiu és el
valor del potencial hídric. Per tant, l’aigua va d’on hi ha una concentració menor de soluts a on
hi ha una concentració major.
Quan es prem el pistó de la xeringa es produeix

una pressió hidrostàtica positiva. L’aigua es
comprimeix, el que genera turgència. És el que es
produeix a l’aigua de l’interior de les cèl·lules.
Quan es tira enrere es produeix una pressió hidrostàtica negativa. Això pot provocar que
apareguin bombolles d’aigua i es trenqui la columna d’aigua (cavitació). És el que es produeix
l’aigua que circula pel xilema i el floema.
Al sòl el potencial hídric és de -0.1 MPa. A mesura que

pugem per la planta el potencial hídric es fa cada
vegada més petit (més negatiu). Té un valor de -0.5
MPa a les arrels, -0.8 MPa al xilema i -4 MPa a les fulles.
A nivell de l’atmosfera, amb unes condicions de 20oC i
un 50% d’HR, el valor del potencial hídric és de -93.6
MPa. Per tant, l’aigua tendeix a pujar per la planta.
Un teixit amb un potencial hídric molt negatiu tindrà

tendència a absorbir aigua de l’entorn sempre que
aquest tingui un valor menys negatiu. Per això les arrels
absorbeixen aigua del terra i aquesta és “estirada” cap
amunt pel xilema fins les fulles. I per això es produeix la transpiració als estomes, que també
“estira” de la columna d’aigua cap amunt.
Al punt on s’uneixen les arrels i la tija s’origina una pressió positiva que és la pressió radicular.
2
 Tensió superficial, cohesió i adhesió
En una superfície de contacte entre aigua i aire, les

molècules d’aigua estan mes atretes a les molècules
d’aigua que a les d’aire. És el que es coneix com a tensió
superficial. Ademés les molècules d’aigua estan unides
per ponts d’hidrogen entre si (cohesió) i amb la paret
dels vasos (adhesió), formant una columna continua,
que fa que totes les molècules es desplacin a la vegada.
Aquestes tres propietats defineixen la capil·laritat, que és la capacitat dels líquids de pujar i
baixar per un conducte. Si l’adhesió és més gran que la cohesió el líquid va cap amunt (vencent
la força de la gravetat). Si la cohesió és més gran que l’adhesió el líquid va cap a baix. cohesió
es menor que l’adhesió i va cap a baix si la cohesió es menor que l’adhesió.
L’aigua a l’ambient radicular
Al terra trobem diferents tipus de partícules (grava,

sorra, argila), matèria orgànica (fusta), aigua i aire.
Immediatament després de saturar un sòl amb aigua,

hi ha una part d’aquesta aigua que es perd per la força
de la gravetat. És la que s’anomena aigua gravitacional.
Els espais resultants queden plens d’aire. L’aigua
capil·lar és la que està disponible per la planta i pot ser
absorbida per les arrels. L’aigua higroscòpica és la que
queda adherida al voltant de les partícules del sòl i la
planta no pot arribar a absorbir.
L’aigua entra a les arrels pels pèls radiculars, amb els que s’augmenta la superfície de contacte
amb el sòl i, per tant, d’absorció. Conforme la planta va absorbint aigua, es van obrint espais
d’aire i es crea una tensió negativa. Com mes aigua es capta mes negativa es fa aquesta pressió,
major és la diferencia de pressió entre el terra i les arrels i, per tant, més tendència té l’aigua
restant a ser absorbida. El contingut i moviment de l’aigua al sòl depèn del tipus de sol
(composició) i de la quantitat d’aigua.
Els sòls poden estar en 3 estats. A l’estat de saturació

tots els porus estan plens d’aigua. Quan es perd part de
l’aigua per gravetat s’assoleix la capacitat de camp o
capacitat de contenidor, on només hi ha aigua als porus
capil·lars. Si es segueix extraient aigua i no se n’aporta
de nova s’arriba al punt de marciment, on només
queda aigua als porus més fins. La planta treballa
correctament entre la capacitat de camp i el punt de marciment. Si es sobrepassa el punt de
marciment, la planta no pot obtenir l’aigua necessària del sòl i mor.
Tot sòl té un percentatge de l’espai ocupat per matèria

sòlida. La resta és espai porós, que pot estar ocupat per
aigua o aire. Cada vegada que es treu aigua, augmenta
la quantitat d’espai porós amb aire, i disminueix la
quantitat d’aigua disponible per la planta. L’aigua que
queda retinguda es troba en porus cada vegada mes
3
petits, als que els pèls radiculars tenen cada vegada menys accés. Disminueix la quantitat
d’aigua capil·lar fins que només queda l’aigua higroscòpica, que no por ser absorbida per la
planta.
La quantitat d’aigua que pot contenir un sòl (disponible i

no disponible) depèn de la seva textura i composició (tipus
de partícules). Les partícules grans (sorres) deixen molts
més espais buits, per on es pot perdre l’aigua. Les
partícules més petites (argiles), retenen més l’aigua, que
pot ser absorbida després per la planta. L’addició de
matèria orgànica al sòl ajuda a la retenció d’aigua, sigui
quina sigui la mida de les partícules (sorres, llims o argiles).
 Classificació de l’aigua al sòl
L’aigua al sòl es pot classificar de diferents maneres segons el punt de vista físic o agronòmic.
Des del punt de vista físic, l’aigua es pot dividir en aigua gravitacional, capil·lar o higroscòpica.
L’aigua gravitacional es divideix en aigua de flux ràpid o de flux lent, segons si circula per porus
grans (>30 µm) o petits (8-30 µm). L’aigua capil·lar es divideix en absorbible i no absorbible,
segons si es troba retinguda en capil·lars grans (0.2-8 µm) o petits (<0.2 µm). L’aigua
higroscòpica, juntament amb la no absorbible, és la que queda retinguda molt fortament a les
partícules del sol, i la planta no pot absorbir.
Des del punt de vista agronòmic, s’estableix l’aigua a saturació, a capacitat de camp i al punt de
marciment. L’aigua de saturació correspon a l’aigua gravitacional de flux ràpid, que és la que es
perd primer (és aigua inútil). L’aigua a capacitat de camp és l’aigua que pot ser absorbida per la
planta (útil). Inclou l’aigua gravitacional de flux lent i l’aigua capil·lar absorbible. L’aigua que
queda al punt de marciment és l’aigua no absorbible (inútil), que inclou l’aigua capil·lar no
absorbible i la higroscòpica.
La força de retenció es pot mesurar en pF (logaritme decimal del potencial hídric), en mega
pascals (MPa) o en atmosferes (atm).
 Vies simplàstica i apoplàstica
L’aigua absorbida per les arrels pot seguir dues rutes a través del còrtex fins als vasos conductors
- Via simplast: l’aigua passa a través de les membranes i entra dins de les cèl·lules. Travessa les
parets pels plasmodesmes, fins arribar als vasos conductors.
- Via apoplast: l’aigua passa a través de les parets

cel·lulars de les cèl·lules, no entra a les cèl·lules.
Per accedir als vasos conductors ha d’atravessar
l’endodermis, una capa de cèl·lules suberificades
que rodeja els vasos. Les cèl·lules de l’endodermis
tenen una capa suberificada, anomenada banda
de Caspari, que les envolta. Això impedeix que
l’aigua passi entre les cèl·lules i la obliga a entrar
dins de la cèl·lula a través de la membrana
plasmàtica per passar.
4
- A través de les membranes, entra i surt de les cèl·lules a través de les membranes, passa pel
citoplasma i per les vacuoles.
Moviments de l’aigua
L’aigua es mou per un procés passiu. Es pot moure per un flux màssic, com a conseqüència dels
gradients de pressió, o per difusió, com a conseqüència de gradients de concentració. L’osmosi
és un cas especial de difusió. L’aigua entra a les arrels per difusió, és transportada per la tija per
flux en massa i s’evapora pels estomes de les fulles per difusió.
El moviment per flux màssic obeeix la Llei de Poiseuille. La velocitat del flux depèn del radi del
capil·lar (el conducte), la viscositat del fluid i el gradient de pressió. Realitza el transport a
llargues distàncies. El moviment de l’aigua pel sòl fins les arrels, el transport de l’aigua i els
nutrients (saba bruta) de les arrels fins les fulles pel xilema i el transport dels fotoassimilats (saba
elaborada) de les fulles a totes les parts de la planta pel floema.
El moviment per difusió obeeix a la Llei de Fick. La velocitat del flux depèn del coeficient de
difusió (constant característica de la substància que s’està transportant) i del gradient de
concentració. El signe negatiu indica la direcció en la que es mou el flux, de regions amb alta
concentració a regions de baixa concentració. Realitza el transport a curtes distàncies. L’entrada
d’aigua a les arrels i la pèrdua d’aire per transpiració als estomes de les fulles.
La osmosi és un cas especial de difusió, degut a l’existència de membranes biològiques. Aquestes

son electivament permeables, és a dir, permeten el pas de l’aigua i molècules petites sense
càrrega, però no el de molècules grans i amb càrrega. És permeable al solvent però no al solut,
el que genera una força osmòtica o pressió física que provoca una força hidrostàtica. Com a
conseqüència, el solvent es desplaça del medi hipotònic (baixa
concentració) al medi hipertònic (alta concentració de soluts).
La paret cel·lular està formada per una bicapa lipídica, també

anomenada tonoplast. Les molècules d’aigua poden passa a través
de la membrana plasmàtica per difusió passiva.
Ademés s’ha vist que hi ha una difusió lineal de molècules d’aigua

a través d’uns canals proteics selectius que reben el nom
d’aquaporines. L’aigua flueix a través d’aquests porus directament a l’interior de la cèl·lula.
Cavitació
La cavitació és la formació de bombolles d’aire a la columna d’aigua. Es produeix quan un vas

queda tapat, el que es coneix com a embolisme. La columna d’aigua es trenca i no pot continuar
pujant. Això pot resultar letal per la planta, pel que disposa de diversos sistemes per canalitzar
l’aigua en cas que es produeixi aquest problema.
 Pressió radicular
La situació habitual és aquella en la que la planta funciona correctament i hi ha un balanç entre

l’entrada i la sortida d’aigua. L’aigua és captada per les arrels i s’evapora per transpiració als
estomes, el que impulsa la columna d’aigua cap amunt per xilema.
Quan la transpiració és molt baixa o inexistent, es genera una pressió hidrostàtica positiva al
xilema de les arrels que rep el nom de pressió radicular, i permet impulsar l’aigua i els ions cap
amunt. En aquesta situació de poca transpiració, les arrels continuen absorbint ions del sòl i
transportant-los fins al xilema. L’endodermis impedeix que els ions surtin del xilema, pel que la
5
concentració de soluts dins del xilema augmenta. L’aigua queda més diluïda, pel que baixa el
potencial de soluts i, en conseqüència, el potencial hídric.
L’aigua tendeix a entrar al xilema per osmosi, el que produeix una pressió
positiva (pressió radicular), que impulsa l’aigua i els ions a pujar pel xilema. Quan
es produeix aquesta pressió positiva té el fenomen de la gotació. L’aigua surt de
les lenticel·les i es pot observar en forma de gotes en els extrems de les fulles.
 Estratègies per la cavitació
Els vasos conductors que formen el xilema reben el nom de tràquees i traqueides. Les tràquees
son amples i curtes. Les traqueides son estretes i llargues. Les tràquees son típiques
d’angiospermes, mentre que les traqueides es troben tant en angiospermes com en
gimnospermes. Les traqueides estan intricades les unes amb les altres. Ademés, tenen les parets
una mica lignificades, pel que també serveixen com a teixit de sosté.
La planta disposa de diverses estratègies per minimitzar l’efecte de l’embolisme (bloqueig d’un
vas) i impedir que es trenqui la columna d’aigua.
Les bombolles d’aire es poden re-dissoldre si augmenta la
pressió hidrostàtica dins del xilema (augment de la pressió).
En plantes herbàcies, de poca altura, la recuperació és ràpida
i es produeix durant la nit amb la pressió radicular.
En plantes més altes això no sol ser suficient. Els vasos acaben
plens d’aire (es caviten) i queden bloquejats, impedint el pas
de l’aigua. En aquest cas es produeix el re-direccionament de
l’aigua que circula pel vas que ha quedat bloquejat als vasos
adjacents. Tots els vasos estan interconnectats per forats a la
paret cel·lular anomenats puntuacions. L’aire no pot passar a
través de les puntuacions, el que evita que la cavitació
s’estengui als altres vasos. També es pot formar xilema
secundari, per reemplaçar el que ha quedat inutilitzat.
6
L’aigua a l’atmosfera. Dèficit de pressió parcial de vapor (DPV)
Als estomes es produeix l’intercanvi de gasos (entrada de co2 i sortida de vapor d’aigua) per
gradients de concentració. La conductància estomàtica és la facilitat amb la que es dona aquest
intercanvi, i és la inversa de la resistència. La cutícula (capa de ceres) i la capa límit d’aire
ofereixen una resistència a l’intercanvi. Com més oberts estan els estomes, menor és la
resistència. El vapor d’aigua es per fonamentalment pels estomes, però també hi ha una petita
part que es perd per la cutícula, perquè no és totalment impermeable.
La transpiració es pot considerar en tres fases:

1.- Evaporació de l’aigua, des de les parets del xilema fins a la cavitat subestomàtica.
2.- Sortida del vapor d’aigua, des de la cavitat subestomàtica cap a l’atmosfera per difusió.
3.- Moviment del vapor d’aigua, a l’aire per flux màssic.
 Control de la pèrdua d’aigua
La planta controla la pèrdua d’aigua regulant l’apertura i

tancament dels estomes. Altres factors que hi intervenen son el
nombre, posició i morfologia dels estomes. En quant a la posició
els estomes poden estar de forma elevada, a nivell de l’epidermis
o de forma enfonsada. Depenent de l’ambient en el que viu la
planta es troben d’una manera o d’una altre.
Els estomes poden estar a la part adaxial de la fulla (la cara que mira amunt) o a la cara abaxial
(la que mira cap avall). Les plantes que tenen estomes només a la part adaxial s’anomenen
epiestomàtiques. És el cas de es plantes d’aigua, com els nenúfars, que només poden realitzar
l’intercanvi de casos per la part superior. Les plantes que tenen estomes només a la part abaxial
s’anomenen hipoestomàtiques. És típic de les plantes que viuen en zones àrides. D’aquesta
manera el Sol no incideix directament en la cara que té els estomes i es minimitza la pèrdua
d’aigua per transpiració. Les plantes que tenen estomes a les dues cares s’anomenen
amfiestomàtiques. En son exemple moltes plantes mediterrànies.
Per últim, hi ha paràmetres ambientals que també regulen el moviment dels estomes, com la
llum, les hormones (l’àcid abscísic és el responsable de l’apertura i el tancament estomàtic, les
auxines també influeixen) o la concentració de co2 (a la cavitat subestomàtica i a l’atmosfera).
 Conceptes diversos
Perquè es produeixi la transpiració ha d’haver aigua disponible al sòl (si a la planta li manca aigua
es tanquen els estomes) i un gradient de concentració de vapor d’aigua entre la cavitat
subestomàtica i l’aire. Considerem que dins de la fulla hi ha un 100% d’HR. Si fora la HR també
és del 100%, serà important el gradient de temperatura que hi hagi entre la fulla i l’aire. Si la
fulla està a una temperatura més elevada que l’aire, pot contenir més vapor d’aigua i la
tendència serà a sortir a l’exterior. En el cas contrari, si la fulla està més freda, passarà a l’inrevés
i el vapor d’aire es condensarà a la fulla.
La concentració de les molècules d’aigua en fase de vapor es pot expressar de diverses maneres.
La densitat de vapor (DV) es mesura en grams d’aigua per m3 d’aire, i a saturació s’expressa
com a DVS (densitat de vapor a saturació). La pressió de vapor (PV) es mesura en KPa, i a
saturació s’expressa coma PVS (pressió de vapor a saturació).
El concepte amb el que estem més familiaritzats és la humitat

relativa (HR), que és la relació en % entre la pressió de vapor a una
7
determinada temperatura i la pressió de vapor de l’aire saturat a aquesta temperatura. Quan

diem que en un aire la humitat relativa és del 50% vol dir que aquell aire conté la meitat de
vapor d’aigua del que podria contenir, i això depèn de la temperatura.
Dèficit de pressió parcial de vapor (DPPV o DPV) de l’atmosfera. Es calcula a partir de la humitat
relativa i la temperatura de l’aire. Ens dona una idea de la demanda hídrica de l’ambient i
s’expressa en KPa (10 mbar = 1 KPa).
Si l’ambient és molt sec, l’ambient tindrà una demanda hídrica important. Si la planta està ben
regada podrà transpirar sense problemes. En condicions d’HR alta el DPV és Baix.
Gradient de Pressió Parcial de Vapor (GPPV o GPV) entre la fulla i l’aire. Es calcula a partir de la
temperatura de la fulla, la temperatura de l’aire i la humitat relativa de l’aire, assumint que la
humitat dins de la fulla és del 100%. La fulla té tendència a perdre vapor d’aigua, pel que el
gradient és negatiu. Un valor de GPPV molt gran (molt negatiu) indica una gran tendència a la
pèrdua d’aigua per part de la planta. S’expressa en KPa.
A l’interior de la fulla la HR és
pràcticament del 100% (0.99).
A mesura que ens apropem a
l’obertura del porus estomàtic
comença a baixar (0.97). Fora
del porus la HR de l’aire és de 0.5. La concentració de vapor d’aigua és més gran a l’interior de
la fulla (1.27) i va baixant a mesura que ens apropem a l’exterior (1.21). La concentració és de
0.60 just fora del porus i de 0.5 a l’aire en general. El potencial hídric és de -1.38 a l’interior de
la planta i de -93.6 a l’exterior. És el valor corresponent a unes condicions de 20oC i un 50% d’HR.
El vapor d’aigua surt de la planta degut a la diferència de concentració entre l’interior i l’exterior,
i aquest gradient de concentració depèn de la temperatura de la fulla.
La quantitat de vapor d’aigua que pot contenir un aire depèn de la temperatura i del % d’HR. Al
quadre es troba expressada com a densitat de vapor (DV) i pressió de vapor (PV). A mesura que
augmenta la temperatura, augmenta la quantitat de vapor que pot contenir l’aire. Si la
10 °C
temperatura es manté constant, un augment 25 % HR
de la HR també provoca 21 un°C increment de 33 °C
la 3
9,39 g aigua /m aire
quantitat de vapor d’aigua 10 °C 21 °C 33 °C 3
1,23 KPa
25 % HR 50% HR 9,39 g aigua
9,39/m aire /m aire
g aigua
3
que pot contenir l’aire. En 3

1,23 KPa 1,23 KPa
3 3
50% HR 100% HR 9,39 g aigua /mg aigua
9,39 aire /m aire
18,34 g aigua /m aire
3 35,68 g aigua /m aire
diferents condicions de T i HR 1,23 KPa 1,23 KPa 2,34 KPa 4,24 KPa
3 3 3
100% HR 9,39 g aigua /m aire 18,34 g aigua /m aire 35,68 g aigua /m aire
podem obtenir els mateixos 1,23 KPa 2,34 KPa 4,24 KPa
valors (quadres en blau).
A un 100% d’HR el potencial hídric és 0. A mesura que HR a 20 °C Ψ (MPa)

baixa el % d’HR, descendeix el potencial hídric. Això
HR a 20 °C
100 %
Ψ (MPa)
Ψ (MPa) = 0
95% Ψ (MPa) = - 6.9
indica una major demanda evaporativa per part de 100 % Ψ (MPa) = 0 Ψ (MPa) = - 12. 11
90%
l’ambient i que, per tant, el vapor d’aigua tindrà més95%
90%
Ψ (MPa) = - 6.9Ψ (MPa) = - 93.2
50%
Ψ (MPa) = - 12.Ψ11
20% (MPa) = - 217.1
tendència a sortir cap a l’exterior. 50% Ψ (MPa) = - 93.2
20% Ψ (MPa) = - 217.1
8
Obertura estomàtica i transpiració
La taxa de transpiració depèn de l’obertura estomàtica. Com

més oberts estan els estomes, major és el flux de vapor
d’aigua que passa a través d’aquests.
La corba vermella correspon als valors de la taxa de

transpiració quan l’aire està quiet, i la negra a quan hi ha vent.
Al voltant de la fulla hi ha una capa límit d’aire. El gruix
d’aquesta capa depèn de la velocitat del vent. Si l’aire que
envolta la fulla està quiet, la capa és molt gruixuda i oposa una
gran resistència a la transpiració. En aquestes condicions,
encara que l’estoma estigui molt obert, la taxa de transpiració
serà menor. Si fa vent, la capa d’aire és més prima, oposa
menys resistència, i hi ha una major taxa de transpiració.
Determinació del consum hídric
La quantitat d’aigua al sòl depèn de la pluviometria (en un ambient natural) o del règim de reg
(en agricultura). Per a un mateix règim hídric, la quantitat d’aigua disponible depèn del tipus de
sòl (composició). La capacitat de camp (CC) té un valor alt en un sòl argilós i baix en un sòl
sorrenc, en relació amb la mida de partícula.
En el punt de marciment permanent (PMP), el potencial hídric (Ψw) és tan baix que la planta no
pot recuperar la turgència. En aquest punt, el potencial hídric del sòl és igual o menor que el de
la cèl·lula (Ψw sòl  Ψs cèl·lula).
Efectes i forma d’actuació de la sequera de l’aire
El dèficit de pressió de vapor (DPV) de l’atmosfera serveix per determinar l’estat hídric de la
planta. Té un paper igual o més important que el contingut hídric del sòl. La sequera representa
el dèficit d’aigua tant en el sòl com en l’atmosfera, que sol coincidir amb una temperatura i
radiació elevades. És el paràmetre ambiental més limitant de la supervivència de la planta i de
la productivitat d’un cultiu.
En situació de falta d’aigua, la planta durant el dia mostra un dèficit hídric provocat per la
transpiració i lesions en el xilema (embòlia i cavitació). Durant la nit, com no hi ha transpiració,
el dèficit hídric s’elimina gradualment i el Ψw de la planta s’equilibra amb el del sòl. Si el Ψw del
sòl sobrepassa un nivell crític (punt de marciment), la planta deixa d'absorbir aigua, perd
turgència de les cèl·lules i mor.
Determinació del consum hídric
La part de dalt representa l’evolució de la taxa de transpiració a través de 6 dies. Partint d’una
planta que tenia un estatus hídric bo, l’hem deixat de regar durant 6 dies. Durant els primers 3
dies la planta té un funcionament òptim i la taxa de transpiració assoleix els nivells adequats
durant el dia (a la nit no fa transpiració). A partir del quart dia la transpiració es veu afectada,
veiem irregularitats, i el cinquè dia podem observar una taxa molt menor.
9
La part inferior representa valors de potencial hídric en

el transcurs d’aquests sis dies. Es representen per
separat els potencials hídrics del sol, de l’arrel i de la
fulla. El Ψw del sòl va baixant a mesura que passen els
dies. Això és degut a que, com no hem aportat aigua al
sòl, la quantitat d’aigua disponible va disminuint
progressivament. El Ψw de les fulles descendeix fent
pujades i baixades. Segueix un patró oposat al de la part
de dalt. Durant el dia, quan es produeix la transpiració,
la planta perd vapor d’aigua i el Ψw baixa. A la nit el Ψw
es recupera una mica i puja, però a mesura que passen
els dies va baixant. El Ψw de les arrels segueix un patró
semblant al de les fulles, però amb uns valors més alts. L’arrel està més a prop de la font d’aigua,
i per això el descens no és tan pronunciat.
Efecte d’un estrès per falta d’aigua sobre la

fotosíntesi (negre) i sobre l’expansió de les
fulles (blau). Quan hi ha una manca d’aigua,
ràpidament s’atura l’expansió de la fulla,
encara que l’estrès sigui relativament suau
(Ψw entre -0.4 i -0.6). Malgrat que la planta
no s’expandeix perquè li manca aigua,
segueix realitzant la fotosíntesi, tot i que la
taxa va disminuint paulatinament. Fins un
Ψw de -0.8 es manté al màxim, i a partir
d’aquest valor comença a disminuir. Per tant, podem dir que la fotosíntesi és menys sensible a
la turgència de les cèl·lules que l’expansió de les fulles. Un estrès hídric limita l’àrea del conreu
i amb això es limita també la captació de la radiació.
Quan hi ha un estrès els estomes es tanquen, però la eficiència en el ús de l’aigua pot augmentar.
El tancament estomàtic inhibeix la transpiració mes que baixa la concentració intracel·lular de
co2. Entra més quantitat de co2 que vapor d’aigua surt per transpiració. Per això aquesta taxa
de fotosíntesi es pot mantenir quan no hi ha expansió cel·lular.
Es compara el potencial hídric de plantes

sotmeses a diferents condicions
ambientals: plantes ben regades (Ψw = 0 a
-1), amb estrès moderat per aigua (Ψw = -
1 a -2) i en climes desèrtics (Ψw = -2 a -4).
Les plantes que viuen en condicions de
major estrès, acumulen més àcid abscísic i
més soluts. L’àcid abscísic regula l’obertura
i tancament dels estomes, un mecanisme
de gran importància per fer front a
situacions d’estrès per falta d’aigua. El
tancament dels estomes provoca un augment de la concentració de soluts. La fotosíntesi i la
conductància estomàtica suporten situacions d’estrès lleu (disminueixen les taxes però
10
continuen en funcionament), però és veuen greument afectades quan el Ψw és inferior a -2

MPa. La síntesi de proteïnes i paret cel·lular i la expansió cel·lular es veuen afectades abans,
quan el Ψw és menor a -1 MPa.
El valor del potencial hídric és el que governa el transport d’aigua entre totes les cèl·lules i pot
ser utilitzat com a mesura de l’estatus hídric de la planta.
Els dèficits hídrics afecten negativament a tots els estats de creixement i desenvolupament de
la planta. La magnitud d’una sequera es mesura en funció del temps, la intensitat i la durada del
dèficit hídric. Són variables que canvien d’any a un altre i d’un lloc a un altre.
L'impacte de la sequera en la collita també varia en funció a diferents factors, com la duració, la
fase de creixement del cultiu, l’espècie/varietat del cultiu i el maneig i tipus de sòl. La sembra i
la floració son dos moments en el conreu d’un cultiu molt sensibles a estressos hídrics.
Maneres de respondre a la sequera
Les plantes tenen tres maneres de respondre a la sequera:
- Escapant-se. Permet a les plantes créixer i completar el seu cicle vital sense que la humitat del
sòl sigui limitant. És utilitzat per plantes amb un cicle vital molt curt, que mobilitzen les reserves
quan les condicions son bones i aconsegueixen reproduir-se en un temps molt curt, abans de
que hi hagi un dèficit hídric important. Estratègia típica de plantes en regions àrides.
- Evitant-la. Les plantes disposen d’estratègies per mantenir els seus nivells d’hidratació.
Disminueixen la pèrdua d’aigua amb el control dels estomes i extreuen aigua del sòl de forma
més eficient produint més arrels, que s’expandeixen tant com poden al sòl i augmenten la
superfície de captació. L’arquitectura de la planta (mida, fulles, enrolament, angle, pèrdua,
tricomes) també les protegeix i les adaptada a la sequera.
- Tolerant-la. Quan les cèl·lules noten la manca d’aigua, responen a nivell cel·lular i tissular
sintetitzant substàncies (sucres, proteïnes, etc.) que els hi permeten funcionar amb normalitat
en situacions de dèficit hídric.
Aquestes estratègies no son excloents, sinó que es combinen entre elles.
11
Usos de l’aigua
Els principals usuaris de l’aigua son l’agricultura, la industria i els usos urbans. L’agricultura
suposa el 70% del volum d’aigua utilitzada en tot el planeta, tot i que aquest percentatge varia
en funció del país. A Espanya es destina un 80% a l’ús agrari, un 15% a l’ús urbà i un 5% a l’ús
industrial. L’objectiu del sector agrícola és obtenir conreus més eficients en l’ús d’aigua, que
amb un aport menor aport d’aigua, tinguin un major rendiment i productivitat. Els cultius tenen
diferent valor econòmic, de baix valor (cultius extensius, conreats en condicions de secà) a alt
valor (cultius hortícoles, com arbres fruiters i vinya, que necessiten un major aport d’aigua).
Si comparem l’ús de l’aigua en aquests tres sectors en diferents parts del món, podem veure
com les regions d’Àsia, Àfrica, Orient Proper i Amèrica Llatina i el Carib destinen la major part de
l’aigua a usos agrícoles (entre un 75 i un 85%). Europa i Amèrica del Nord, en canvi, destinen
més aigua a la indústria (50%) que a l’agricultura (40%). Aquestes regions tenen ademés un
major ús d’aigua domèstica, degut a que tenen una major població.
Tècniques de reg
 Reg per inundació
El reg per inundació o reg a manta (20 L/m2) és el que s’ha

aplicat tradicionalment. S’extreu aigua d’un riu o una bassa,
que circula per uns canals especials fins a les plantes del
conreu. La regulació es fa amb l’apertura i tancament de les
comportes que deixen o no passar l’aigua. És una tècnica
senzilla que requereix molt poca tecnologia, però té molts
inconvenients. Tot i així, segueix sent molt utilitzada a l’actualitat.
El principal problema d’aquesta tècnica és que gasta moltíssima aigua

(fins a 20 L/m2). Gran part d’aquesta aigua es perd per lixiviació o per
evaporació. Ademés, és important que el terreny sigui pla, perquè si fa
pendent l’aigua s’acumularà en la part més baixa i les parts més elevades
poden quedar-se sense l’aigua necessària, ademés de perdre’s part de
l’aigua per escorrentia. L’avantatge és que com es fa córrer molta aigua
s’acaben rentant les sals. És una manera d’evitar l’acumulació de sals.
 Reg aeri
El reg per aspersió o per difusors és el més utilitzat en camps de

cultiu de gran superfície. Es fan servir diversos tipus d’estructures,
que poden arribar a tenir grans magnituds. Hi ha estructures
linears mòbils de fins a 500 metres, que tenen forats o aspersors
per on surt l’aigua, i que es fan córrer al llarg de tot el conreu. Una
altra estructura habitual son els aspersors fixes, que giren sobre
un punt i reguen la circumferència d’un diàmetre determinat al
seu voltant. S’utilitzen habitualment als enjardinaments. També hi ha
mànegues mòbils i rodes laterals, entre d’altres.
La pèrdua d’aigua és molt menor que amb el reg per inundació, d’un 10-15%, però és molt
important escollir l’hora del dia a la que s’utilitza, ja que els aspersors alliberen gotes d’aigua
molt petites que es poden evaporar fàcilment. Per aquesta raó s’ha d’evitar regar a les hores del
12
migdia. També és important controlar el temps de reg per a que sigui uniforme en totes les parts
del conreu. El principal problema d’aquesta tècnica és l’acumulació de sals.
 Reg localitzat
El reg amb tubs de plàstic, goters o autocompensats estalvia molta

aigua. L’aigua cau al terra i va directament a les arrels. La planta com
a tal (fulles, fruits) no està ne contacte amb l’aigua, com passa al reg
per aspersió, amb el que s’optimitza molt el seu ús. Es pot controlar
les hores a les que es rega, la quantitat d’aigua que surt, etc. El reg
està més regulat i d’una forma molt més precisa, i acaba sent un
procés completament automatitzat.
Una altre avantatge és que, en comptes d’aigua, permet regar les plantes amb
solució nutritiva, fungicides, insecticides, etc. És la tècnica que s’utilitza
normalment en els conreus d’hivernacle. També pot ser útil per conreus en zones
àrides i en cultius amb una forta demanda hídrica.
 Reg per subirrigació
Consisteix en posar una safata a sota del test que contingui l’aigua o la
solució nutritiva i deixar que la planta vagi agafant la que necessita.
L’aigua puja per capil·laritat en funció de la demanda del sòl i va
proporcionant la humitat necessària al substrat. És el reg que s’utilitza en
els conreus més simples com els domèstics, i el que hem aplicat a les
nostres Arabidopsis de pràctiques. També és el que s’aplica en els
hidropònics, en els que va circulant una solució nutritiva.
 Reg per exudació
Es col·loca un tub enfonsat uns 15 o 20 cm en el sòl, que va

alliberant aigua pels porus de forma continuada. L’aigua es va
dispersant segons un gradient d’humitat. D’aquesta manera es
produeix una banda d’humitat continua al voltant de tota la línia
per on passa el tub. El fet que estigui enterrat minimitza les
pèrdues per evaporació, que serien molt més grans si el tub
estigués en superfície.
Qualitat de l’aigua
És important vigilar la qualitat de l’aigua utilitzada per regar els conreus, perquè pot afectar a la
seva qualitat i productivitat a llarg termini. El nivell de qualitat pot variar segons si el producte
del conreu està destinat a l’alimentació o si es tracta d’un enjardinament, però sempre ha de
complir uns mínims.
Per verificar que les condicions son òptimes s’han de controlar paràmetres físics, químics i
biològics, com la salinitat, quantitat d’ions, pH, etc. Si es sospita de que la qualitat no és
l’adequada s’ha de mirar el contingut en metalls pesants, de Bohr o si te sòlids en suspensió,
perquè pot arribar a ser tòxic i suposar un problema. Si s’utilitzen aigües residuals municipals
que han estat regenerades també s’ha de vigilar la qualitat, controlar que no hi hagi residus i
verificar per quin tipus de tractament ha passat per ser reutilitzada.
13
Origen de l’aigua
L’aigua utilitzada per regar un conreu pot provenir de fonts naturals, com l’aigua procedent de
llacs o rius, l’aigua de la pluja o l’aigua superficial d’escorrentia. Això depèn dels recursos i la
climatologia de cada lloc concret. Altres fonts alternatives son la reutilització d’aigües municipals
o de drenatge. En aquest cas, cal fer un control de qualitat addicional.
Un factor que sovint no es té en compte a l’hora de produir un producte és el consum d’aigua

que això suposa en el lloc on es fabrica. Quan s’importa un producte, és a dir, un producte és
fabricat en un lloc del món per més tard ser transportat i venut en un altre lloc, també s’està
important l’aigua d’aquell lloc que ha estat necessària per produir-lo.
Sistemes de purificació de l’aigua
El procés d’osmosi inversa consisteix en aplicar una

pressió a la part de la solució amb una major
concentració de soluts. Això provoca que l’aigua
travessi la membrana semipermeable que separa les
solucions i vagi d’on la concentració és major a on es
menor. Com a resultat s’obté una aigua dessalinitzada,
que pot ser utilitzada per diferents usos. És el sistema
que es fa servir a moltes cases per obtenir aigua de
millor qualitat a partir de l’aigua de l’aixeta, sense la
necessitat de comprar aigua en ampolles o garrafes.
Segons la mida de partícules que es filtren hi ha diferents processos. Les tècniques de filtració
convencional filtres partícules fines i d’ordre microscòpic, la microfiltració i ultrafiltració
partícules en el rang macromolècula, i la osmosi inversa permet filtrar ions.
La desionització és el procés pel qual s’obté aigua a la que se li han extret cations (sodi, calci,
ferro) i anions (carbonats, clorurs, fluorurs) per un procés d’intercanvi iònic.
La filtració consisteix separar sòlids d’una suspensió gràcies a un mètode mecànic porós, ja sigui
tamisant o filtrant. Segons la mida del porus, queden retingudes les partícules sòlides mes grans
i es deixa passar el líquid i les partícules mes petites.
La cloració és la desinfecció d’aigua amb la utilització de clor o hipoclorit de sòlid (comunament

anomenat lleixiu). El clor oxida la matèria orgànica, el que permet matar els microorganismes i
obtenir aigua potable apta per al consum.
L’acidificació d’aigües utilitza agents acidificants com el vinagre per millorar la qualitat de
l’aigua. És un sistema utilitzat en molts països per prevenir les diarrees.
14
BLOC 2. Factors Ambientals i Producció I

Tema 4. Utilització dels recursos de la planta
Les plantes, a diferència dels animals, no tenen la capacitat de desplaçar-se. Això els hi impedeix
fugir de situacions desfavorables o trobar millors condicions, pel que han de suportar factors
ambientals adversos. Quan un factor ambiental s’aparta de l’òptim, es diu que la planta esta
sotmès a una situació d’estres. Hi ha factors d’estres abiòtics (temperatura, nutrients, aigua,
humitat) i biòtics (insectes, fongs).
La magnitud de l’estrès depèn de la severitat (quant s’allunya el factor de l’òptim), la durada

(quant temps esta sotmesa a la situació d’estrès), el nombre d’exposicions (quantes vegades hi
esta sotmesa) i la combinació de situacions d’estres (quan un factors s’allunya de l’òptim,
acostuma a afectar diversos aspectes).
L’efecte que tingui l’estrès sobre la planta depèn de les característiques dels òrgans i teixits als
que afecta (hi ha òrgans més resistents i altres més sensibles), la fase de desenvolupament en
què es trobi la planta (hi ha fases del desenvolupament en el que la planta és més vulnerable) i
el seu genotip (pot conferir-li característiques que l’adaptin més o menys als canvis).
Si la planta resisteix sobreviurà, si es susceptible a aquest canvi morirà.
Els estressos ambientals poden ser tant per excés com per falta. L’aigua
pot causar estrès tant per falta (sequera) com per excés (inundació). La
temperatura pot suposar un problema tant si és massa alta
(deshidratació) com si és massa baixa (congelació). La tolerància de les
plantes a les sals del medi també suposa un factor d’estrès. És
necessària una concentració mínima per a que la planta pugui créixer,
però una concentració massa alta també pot ser perjudicial.
Les situacions d’estrès son reconegudes per les cèl·lules, s’inicia una cadena de senyalització que
activa uns mecanismes de resposta i es modifica el metabolisme per poder fer font al canvi i
protegir el correcte desenvolupament fisiològic de la planta.
Estrès i rendiment
La producció pròpia d’un cultiu qualsevol es pot comparar amb la producció dels cultius veïns
per veure si està tenint un bon rendiment amb les condicions que hi ha o no. La producció rècord
mundial és la que es dona en les condicions ambientals ideals i amb les millors tècniques per
maximitzar la producció. És el que s’obté a les proves que es fan al laboratori per optimitzar la
productivitat. És un valor que cal validar, un cultiu ha d’assolir la producció repetides vegades
per a que es dóni com a vàlid. Per sobre encara es troba la producció màxima potencial que és
el valor que es podria obtenir de forma teòrica, però que per raons pràctiques no es pot assolir.
És el valor utòpic que s’obtindria si tot sortís a la perfecció.
El rendiment del nostre cultiu mai podrà arribar als valors de record
mundial i màxim potencial perquè hi ha factors limitants que
perjudiquen la producció del nostre cultiu (aigua, nutrients, condicions
ambientals, etc). Ademés hi ha factors colimitants que s’escapen
completament del nostre control (aspectes espai-temporals). Els
valors de producció màxims i producció mitjana real poden arribar a
estar molt allunyats (15 tones potencials – 3 tones reals).
1
Sistemes productius i factors limitants
Cada sistema productiu té uns factors que es poden controlar i uns factors limitants que no es
poden controlar i impedeixen arribar a aquest màxim. En el cultiu de secà es poden controlar els
nutrients però no l’aigua. En el de regadiu es poden controlar els nutrients i l’aigua però no la
temperatura i altres factors ambientals. Els cultius en hivernacle permeten controlar les
condicions a les que creixen les plantes (temperatura, humitat, radiació). Superats tots aquests
controls, l’últim factor limitant és la pròpia planta, que es pot tractar de millorar amb processos
d’enginyeria genètica, però que a la pràctica no es pot optimitzar completament.
Principis bàsics de la producció vegetal
- La fisiologia d’una planta depèn de molts factors ambientals (biòtics i abiòtics).
- Quan una producció està lluny dels valors de referència significa que hi ha factors limitants que
estan perjudicant en el rendiment del cultiu. Sovint hi ha diversos factors que interactuen. S’ha
de treballar sobre aquests factors per optimitzar la producció.
- Com mes a prop s’està de la producció potencial menys factors limitants infleuixen
negativament en el cultiu. Sempre hi ha un factor més limitant que els altres. Poden ser factors
que tinguin més d’una conseqüència perjudicial, com la falta d’aigua.
- Com mes a prop s’està de la producció potencial mes difícil i costós és aconseguir millores per
seguir augmentant la productivitat.
Determinants de la producció
Els factors limitants estan interrelacionats entre si, sovint incrementen l’efecte uns dels altres, i
incideixen en la producció final del cultiu. Els components del rendiment indiquen l’eficiència de
la planta en relació als recursos (radiació, aigua, N, etc.) que li arriben i l’ús que en fa.
Primer es calcula la quantitat de recursos que arriben a la planta i, després, l’eficiència de la

planta en el ús d’aquests recursos. El segon càlcul es fa amb els índex RUE, WUE i NUE
(Radiation, Water and Nitrogen Use Efficiency).
L’índex de collita o Harvest Index (HI) estableix la relació entre el pes d’allò que es comercialitza
i el pes de la planta en total. En cereals, aquest índex s’estableix en funció del pes del fruit o gra,
perquè és la única part de la planta que s’aprofita (l’HI és molt menor, entre 0,3 i 0,4). En altres
cultius, com moltes hortalisses, l’índex és 1, perquè s’aprofita la planta sencera (enciams).
Calculem el rendiment del cultiu determinat per l’aigua. Es multiplica la quantitat d’aigua que
s’aporta al cultiu (W), pel coeficient de transpiració (Ptrans, que indica la quantitat d’aigua que es
perd per evaporació), per l’índex d’eficiència en el ús de l’aigua (WUE) i pel Harvest Index del
cultiu (HI, en aquest cas, blat de moro). S’obté un rendiment de 7.2 tones per hectàrea. Si féssim
el càlcul per la resta de recursos (radiació, nitrogen, etc.) obtindríem el mateix valor.
Per calcular el rendiment determinat per la radiació hem de tenir en compte la quantitat de
radiació incident, el percentatge de llum aprofitada per la planta, el nombre de dies que les
fulles estan verdes i poden captar la llum i la eficiència en l’ús d’aquesta llum (índex RUE).
2
 Quantitat d’energia interceptada pel cultiu
De tota la llum incident que arriba a la fulla, només un part pot ser aprofitada. La radiació
fotosintèticament activa (RFA o PAR, per les seves inicials en anglès) és la quantitat de radiació
integrada en el rang de longituds d’ona que produeixen activitat fotosintètica a la planta. El rang
està comprès entre els 400 i 700nm, que correspon aproximadament a l’espectre visible.
La llum aprofitable per la fulla es divideix en tres fraccions: un part es

A=I–R–T
transmet (20-25%), una part es reflecteix (15-20%) i la resta s’absorbeix
(aprox. 45%, és la que podrà ser utilitzada). La quantitat de llum que absorbeix la planta també
està influenciada per la posició de les fulles, el nombre de fulles, la densitat de sembra, etc.
El màxim percentatge d’absorció de llum es té quan la planta assoleix la mida adulta. A mesura
que la planta creix augmenta la seva àrea foliar, i amb ella la quantitat de llum absorbida, fins
arribar al màxim. Una vegada comença el període de senescència la planta comença a envellir,
les clorofil·les es degraden, i aquest percentatge torna a disminuir.
 Eficiència de conversió
Determina quina part de l’energia captada és realment convertida en carboni orgànic i utilitzada
per fer créixer la biomassa de la planta.
El gràfic mostra la relació entre la quantitat de llum

incident (PAR) i el consum de CO2 (per transformar-lo
en C orgànic). Quan la planta no té llum, no pot fer la
fotosíntesi (no consumeix CO2), però sí que fa la
respiració (desprèn CO2). Això dóna un consum de CO2 Punt de
negatiu. El punt de compensació és el punt en el que la compensació
quantitat de co2 produïda per respiració és igual a la
consumida per fotosíntesi. A partir d’aquest punt, la
quantitat de co2 que es consumeix és superior al que
s’emet. Aquest valor arriba al límit quan tots els fotosistemes estan saturats, moment a partir
del qual es manté constant. Si la planta es troba en una situació d’estrès, la pendent d’aquesta
recta disminuirà i arribarà a un valor màxim menor.
Plantes C3 i C4. Les plantes es poden dividir segons el nombre de C que té el compost que
sintetitzen amb la fotosíntesi. Les plantes C4 son molt mes eficients que les C3 i tenen una major
producció, perquè utilitzen dos enzims a la fotosíntesi en comptes de un, i posseeixen un
mecanisme de concentració de co2. El blat de moro és un exemple de planta C4.
3
 Durada del període de producció
La planta necessita un temps determinat per desenvolupar-se correctament. Com més temps es
deixa el cultiu major és la producció obtinguda, però això també augmenta el risc de que es
produeixi algun esdeveniment advers i es perdi la collita.
Per ampliar el temps de producció es pot sembrar abans o retardar la senescència, que és el
procés d’envelliment de la planta (abscisió dels fruits). Hi ha varietats de blat de moro que tenen
una senescència més tardana, tècnica que es coneix com a stay green. També es pot allargar el
període d’ompliment del gra.
 Pèrdues de matèria
La cèl·lula sempre perd part de la energia i la matèria que pot ser produïda degut a: processos
fisiològics (a mesura que la planta envelleix disminueix la taxa de respiració i fotosíntesi de les
fulles), factors biòtics (patògens) i factors abiòtics (estressos).
Les plantes C4 tenen una taxa de producció de

matèria seca (biomassa) més elevada que les C3. Això
significa que la planta C4, amb la mateixa quantitat
de recursos, creix més i es fa més gran que la C3.
Quan augmenta l’estrès, la producció de biomassa

disminueix. Quan es recuperen les condicions
òptimes, la producció torna a augmentar. Si l’estrès
es manté durant un període llarg de temps, la planta
no es pot recuperar i la seva taxa de productivitat
queda afectada permanentment.
 Política d’inversió
La fracció de matèria (biomassa) dedicada a

cadascun dels òrgans vitals de la planta varia
a mesura que passa el temps. En els primers
estadis del desenvolupament de la planta tota
la biomassa és fonamentalment tiges i fulles.
Quan comença la maduració, part d’aquesta
matèria passa a formar les flors i els fruits.
Enfocament econòmic
En el període de desenvolupament de la planta existeixen períodes crítics, generalment 2-3

setmanes abans o després de l’inici d’una fase fenològica, en els que el cultiu presenta una
sensibilitat màxima a l’ambient. Si la planta no disposa dels recursos necessaris en aquests
períodes pot entrar en estrès. Alguns dels moments fisiològics claus son: germinació, instauració
de la LAI, insaturació de la flor i definició del nombre de grans.
Els recursos son cars i limitats, pel que és necessària una

estratègia de repartiment dels recursos per a optimitzar
el rendiment i aconseguir la màxima producció amb la
mínima despesa econòmica possible. Un repartiment
homogeni durant tot el cicle és més senzill però pot suposar un malbaratament dels recursos.
4
En canvi, un repartiment en fases clau,

assegura els recursos necessaris en els
períodes crítics, sense fer servir recursos de
més la resta del temps. En els conreus de secà
s’han de regar les plantes en els moments clau per evitar que es perdi tota la collita si no plou.
Activitat vegetal instantània
Es poden prendre mesures fisiològiques de la planta per obtenir la seva resposta immediata i
conèixer així el seu estat de salut i regular les condicions en les que es troba en conseqüència.
Permet detectar la causa de l’estrès que pateix la planta. Les mesures es poden fer a diferents
escales, a nivell de fulla o de capçada, veient les condicions ambientals a l’hivernacle o a l’àrea
geogràfica en la que es troba el cultiu, etc.
Licor. Mesura el bescanvi de gasos de la fulla. Dona una idea de la activitat vegetal al moment.
No és utilitzat normalment pels agricultors perquè és molt car i difícil i pesat d’utilitzar. Pots
tardar 10 minuts en mesurar l’intercanvi de gasos d’una sola fulla.
Green-seeker. Mesura la clorofil·la de la fulla. Permet conèixer l’estat de la planta i dona una
idea de l’estat de creixement o senescència en el que es troba (si ja esta envellint hi haurà menys
clorofil·la i hi hauran mes pigments grocs i taronges). Es bastant gran, pel que és pesat de portar.
Minolta. També mesura la clorofil·la de la fulla. Fa el mateix que el green-seeker. És més petit i
fàcil d’utilitzar, però també més car. És el que fem servir a pràctiques.
Leaf promoter. Mesura la conductància estomàtica, que és la facilitat amb la que es dona
l’intercanvi de gasos als estomes de les fulles. Permet saber si la planta te unes bones condicions
hídriques (que no li falta aigua).
Termòmetre. Mesura la temperatura de la fulla. És com una espècie de

pistola. Permet saber l’estat de salut de la planta i si es troba ben hidratada
en ambients calorosos. Si hi ha una bona disponibilitat d’aigua al sòl, la
planta evapora aigua a les fulles per disminuir la temperatura. Si les fulles
estan a una temperatura elevada és perquè no disposen de prou aigua.
5
Termografia per infraroig. S’aprofita la propietat que tenen

tots els objectes d’emetre radiacions en forma d’infraroig. La
càmera termogràfica rep calor que emeten les plantes i ho
tradueix en una fotografia en colors que permet veure la
temperatura a la que es troben els diferents òrgans de la
planta. Obtens la temperatura com amb la pistola, però arrel
de l’emissió de radiacions infraroges. Es poden prendre les
fotografies des d’avionetes, la part alta dels tractors o
actualment es comencen a utilitzar drons.
- A nivell de plot. Un plot es cadascuna de les parcel·les amb plantes d’un genotip concret en
què es divideix un conreu. Les plantes en plots amb reg suplementari (conreu de regadiu) estan
a una temperatura molt menor que les plantes en conreus de secà.
regadiu secà espigues vermelles
- A nivell d’òrgans. Les espigues tenen una temperatura més elevada perquè son els òrgans que
mes sobresurten de la planta. Per contra, aquelles parts de la planta que queden mes endins i
no reben tanta radiació tenen una temperatura mes baixa.
Adaptacions a la dissipació d’energia
La planta no pot aprofitar l’energia de tota la radiació que rep. És per això que disposa de
mecanismes per canalitzar aquesta energia i aprofitar-la d’altres maneres. L’energia sobrant es
dissipa principalment a través de dues vies.
- Cicle de les xantofil·les: les xantofil·les son 3 pigments que es poden interconvertir entre ells.
La seva síntesi emet calor, és a dir, permet dissipar l’energia sobrant en forma de calor. S’ha
observat experimentalment que quan augmenta la intensitat lumínica que arriba a la planta,
augmenta la síntesi de xantofil·les.
- Emissió de fluorescència: part de l’energia lumínica captada per la planta, que no es pot
utilitzar en la fotosíntesi, es pot re-emetre en forma de fluorescència.
Índex de creixement
Els índex de creixement permeten fer una estimació indirecta del creixement de la planta en
base al valor de mesures obtingudes directament. Per obtenir aquestes mesures cal sacrificar la
planta. S’agafa una de les plantes del cultiu, es mesuren els diferents índex, i en base a aquesta
es determina l’estadi de creixement de les plantes de tot el cultiu. Es comparen els valors
experimentals amb uns valors de referència per saber si el cultiu està creixent correctament.
Alguns d’aquests índex son: la biomassa, la taxa de creixement, la taxa d’assimilació, el pes foliar,
l’índex d’àrea folia (LAI), l’índex de collita (Harvest Index, HI).
6
Tema 5. Radiació
El binomi vegetació - llum del sol és imprescindible per mantenir la vida a la Terra. L’efecte
hivernacle (en la mesura adient) permet mantenir la radiació solar dins de l’atmosfera i que la
temperatura a la superfície de la terra sigui prou alta (16oC de promig) perquè hi hagi vida.
5.1 Radiació solar, intensitat i geometria de la font-receptor
Efectes de la radiació
El principal efecte de la radiació és la fotosíntesi, procés que permet la fixació del CO2 atmosfèric
en carboni orgànic. També té efectes tèrmics directes (balanç tèrmic a la pròpia fulla) i indirectes
(a través de l’aire), i efectes nocius o negatius, com son l’aparició de (mutacions per UV).
Propietats de la radiació en relació a la producció
- Intensitat: com més gran és la intensitat, major és el rendiment fotosintètic de la planta.
- Espectre: la planta rep llum en totes les longituds d’ona, però només pot aprofitar aquella que
es troba en l’espectre de llum visible (400-700nm).
- Estructura temporal d’arribada: la posició de la terra respecte al sol i els moviment de rotació
i translació determinen les estacions i el dia i la nit. Això influeix en el fotoperíode, el nombre
d’hores que la planta rep radiació solar. Com major és el fotoperíode, més fotosíntesi.
- Estructura espaial de captació: segons com sigui l’estructura i la disposició espaial del captador
(normalment es fa servir la capçada) respecte a la font emissora de la radiació (el sol o làmpada
si és il·luminació artificial), la captació d’aquesta radiació serà major o menor.
Intensitat de la radiació
La radiació té propietats d’ona i de partícules i es pot descriure com

ones electromagnètiques (fotons o quants). La energia (ε) de la
radiació es mesura en Joules (J). El nombre de fotons (Q) es defineix
com a densitat de flux fotònic (PPFD) o radiació fotosintèticament
activa (PAR), que és el mateix. Tota la llum que incideix en la planta ha
d’estar en balanç amb la que surt (llum incident = llum utilitzada + llum
que es perd per filtració, reflex, etc).
Espectre solar
No tota la radiació que surt del Sol arriba a la superfície de

la terra perquè gran part es perd a l’espai. D’aquesta només
pot ser captada per la planta la que es troba dins de
l’espectre de llum visible (400-700nm). Les fulles
absorbeixen la longitud d’ona dels seus pigments i utilitzen
la resta com a energia per fer la fotosíntesi. Hi ha una
davallada en la línia verda sobre els 600nm que correspon
als pigments verds, que son els més abundants per les
clorofil·les. En conseqüència, la majoria de la radiació amb
aquesta longitud d’ona és absorbida pels pigments i no
utilitzada com a font d’energia per la fotosíntesi.
7
L’espectre de la radiació solar comprèn la radiació ultraviolada (UV) als 0-400nm (4%), la llum
visible (PAR) als 400-700nm (44%) i la llum infraroja (IR) als 700-2500nm (52%). La Terra, pel fet
de ser un cos amb massa, emet llum en forma de radiació infraroja, que va dels 3.000 als
40.000nm i fins i tot més.
La radiació solar que arriba a la Terra a l’estiu i a l’hivern no és la mateixa perquè a l’hivern el
fotoperíode és menor i acostumen a haver més núvols, que disminueixen la quantitat de llum
que arriba a la superfície. També varia la radiació durant el dia, sent menor a les primeres i
últimes hores del dia, i assolint el seu màxim a les hores centrals del dia.
Estructura espaial de la font
Quan un feix de llum xoca amb un objecte surt reflectit en una

o diverses direccions depenent de com sigui la superfície de
l’objecte. El feix reflectit es pot perdre a l’ambient o xocar amb
un altre objecte. Quan travessa un objecte la llum surt difosa
en totes direccions. Els sistemes de captació, per tant, poden
rebre llum directa, difusa o reflectida d’un altre objecte.
(Radiació total = r. directa + r. difusa + r. reflectida).
L’estructura foliar de la planta

influeix en la quantitat de radiació
que és aprofitada. A la planta de
l’esquerra les fulles de la part de
dalt queden sobresaturades
perquè reben tota la radiació, i les
de baix no reben quasi radiació. A
la de la dreta, en canvi, arriba llum a totes les fulles, totes poden fer-ne ús, el que permet
aprofitar al màxim la llum que arriba i tenir un major rendiment.
8
El tipus de llum que arriba a les fulles també influeix en la

quantitat de radiació aprofitada. La llum difosa, com ve en
diferents angles, arriba a totes les fulles i és més aprofitada.
La llum directa, en canvi, arriba en feixos més focalitzats.
Només incideix sobre un nombre reduït de fulles, que queden
sobresaturades i tampoc l’aprofiten. La resta de fulles
directament no en reben, queden a l’ombra.
Llei del cosinus. La quantitat de radiació incident sobre una fulla (Ir)
depèn de la radiació incident (I0) i de l’angle que forma la fulla amb la
perpendicular dels rajos incidents. Si l’angle és 0o, la superfície de la
fulla és perpendicular al feix de llum (cos de 0=1), la incidència és
màxima. Si l’angle és de 90o, la superfície és paral·lela al feix de llum
(cos de 90=0), la incidència és mínima. Tots els angles entremitjos
tenen un grau d’incidència intermedi.
5.2 Fotosíntesi de fulla
La corba de la planta C4 té una pendent una mica inferior a la de la C3, però no es satura quan
aquesta arriba al seu màxim. Tenen un major rendiment gràcies a que utilitzen dos enzims a la
fotosíntesi, però això també comporta una major despesa d’ATP en el seu metabolisme, raó per
la que la pendent de la corba és menor. Es saturen a una intensitat de radiació mes alta perquè
no fan fotorespiració.
La corba de la planta C3 té el seu màxim als 100 µmols de PAR, moment en el que la planta es
satura, deixa de poder utilitzar l’energia que li arriba i entren en joc els mecanismes de dissipació
d’energia per canalitzar aquest excés.
La línia vermella correspon a una planta C3 estressada. La seva eficiència fotosintètica es molt
menor que la d’una planta C3 en condicions normals. Quan augmenta molt la radiació, això
suposa un estrès afegit i el rendiment encara baixa més. El punt de compensació és més alt, el
que significa que cal una major radiació perquè es consumeixi mes CO2 per fotosíntesi del que
es produeixi per respiració.
La línia verda correspon a una planta C3 a l’ombra. El punt de compensació és molt baix i la taxa
fotosintètica és menor. La seva eficiència segueix una corba semblant a la de la planta C3 al sol,
però amb un màxim de saturació molt menor.
9
Talls transversals d’una fulla C3 i C4
La fulla de la planta C3 té cèl·lules

del parènquima en palissada, que
contenen rubisco (enzim
responsable de la fixació del co2 a
la fotosíntesi), i cèl·lules del
parènquima lacunar o mesòfil,
sense rubisco. La fulla de la planta
C4 té cèl·lules amb l’enzim
fosfoenolpiruvat carboxilasa (PEPcasa) i cèl·lules de la beina que envolta el vas que contenen
rubisco. Les plantes C4 tenen dos enzims per fer la fotosíntesi i un mecanisme de concentració
de co2, el que els hi dona un major rendiment fotosintètic. Una planta C4 es comporten com si
féssim una injecció d’adobat carbònic en una planta C3.
Les plantes C4 es veuen afavorides en condicions d’altes temperatures i baixa humitat relativa,
que es donen en climes tropicals i subtropicals, regions una mica àrides que es d’on son
originaries. Entre les plantes C4 més importants es troben alguns dels conreus mes coneguts,
com el blat de moro, la canya de sucre i el sorc (un cereal utilitzat per alimentar els animals).
Els estomes de les plantes C4 tenen tendència a tancar-se perquè sovint manca l’aigua, el que
impedeix que entri co2 a les fulles. Tanmateix, gracies al primer enzim la PEPcasa, hi ha una
compartimentació del procés i, quan s’obren els estomes, es pot fixar el co2.
El co2 que es capta no es perd per fotorespiració ni va directament al Cicle de Calvin. La PEPcasa
el transforma en oxalacetat, compost de 4C que dona lloc al malat, també de 4C. Aquest es
transporta a les cèl·lules de la beina, on es descarboxila formant co2 i piruvat, compost de 3C
sobre el que actua la rubisco donant inici al Cicle de Calvin. Les plantes C4 son més eficients
degut a la gran quantitat de co2 que tenen gracies a l’actuació dels dos enzims.
5.3 Aclimatació lumínica
Una mateixa planta es fa créixer a dues intensitats de llum diferents: alta (35 µmols) i baixa (5
µmols). La que creix amb més llum té una taxa d’assimilació del CO2 superior.
La planta que creix amb llum, ademés, té les fulles molt mes gruixudes que la planta que ha
crescut a l’ombra o amb molt poca llum. Té més cèl·lules de parènquima en palissada i, per tant,
més cloroplasts, el que li permet aprofitar més la radiació. Una major radiació sovint va
relacionat amb una major temperatura. El fet de que la fulla sigui més gruixuda la fa capaç de
suportar unes temperatures mes altes sense dessecar-se.
10
També es poden comparar diferents paràmetres com el no cèl·lules/àrea fulla, l’àrea mesòfil/
àrea fulla, la taxa respiratòria, la conductància estomàtica o els índexs NAR (net assimilation
rate), RGR (relative growth rate) i CGR (crop growth rate). Son índexs indirectes que es poden
obtenir a partir de valor obtingut de forma directe de la planta. S’observa que els valors de les
plantes c3 al sol és superior al de les plantes c3 a l’ombra.
La respiració a les fosques és la mateixa en una planta c3 al sol que en una c4. L’assimilació
màxima de llum i la radiació de llum saturant (PARsat), en canvi, son molt més gran en plantes
c4. Els valors de la c3 a l’ombra son menors en tots els paràmetres. L’eficiència quàntica (φ) és
calcula dividint la assimilació de co2 pel PAR de llum. És la mateixa en plantes c3 al sol i a l’ombra,
i més petita en plantes c4 perquè gasten una gran quantitat d’ATP perquè tenen dos enzims.
Respostes de les plantes a l’estrès oxidatiu i l’excés de radiació
L’oxigen és necessari però a vegades es pot donar una concentració molt elevada i esdevenir
tòxic. Quan la intensitat de llum és molt elevada, la planta sintetitza ROS (espècies reactives de
l’oxigen), com l’ió superòxid (O-2), el peròxid d’hidrogen (H2O2) o l’hidròxid (OH). Això comporta
per la planta una estrès oxidatiu que pot fer malbé les proteïnes i les estructures cel·lulars i
provocar la senescència.
Per evitar arribar a aquest extrem, la planta ha desenvolupat diversos mecanismes per disminuir
la captació d’energia o dissipar-ne el seu excés. L’estrès oxidatiu, per tant, es converteix en un
senyal per activar aquests sistemes antioxidant i no en una causa de senescència. A l’inici es
creia que la producció de ROS era deguda a radiacions ionitzants, però mes tard es va descobrir
que son un producte normal del consum d’oxigen de les plantes.
Les primeres estratègies que pot adoptar la planta son la variació de l’angle de la fulla o
l’acumulació de ceres epicuticulars, que protegeixen la fulla i minimitzen la quantitat de radiació
captada. Si això no és suficients s’activen els sistemes antioxidants com a tal.
- Sistemes no enzimàtics: actuen per protegir la planta (β-carotè, zeaxantina, ascorbat, glutatió).
- Sistemes enzimàtics: actuen directament contra la formació de ROS (catalases, peroxidases).
Les xantofil·les son un tipus de pigments carotenoides.

N´hi ha tres (violaxantina, zeaxantina i anteraxantina) i
s’interconverteixen entre si. La zeaxantina permet
dissipar l’excés d’energia en forma de calor per protegir
la cèl·lula. El contingut de xantofil·les durant el dia varia
en funció de la irradiància. A mesura que augmenta la
radiació solar la quantitat de violaxantina disminueix i
augmenta la de zeaxantina i anteraxantina. És a dir, una
bona part de la violaxantina es converteix en zeaxantina
i anteraxantina. La quantitat d’energia dissipada per la planta depèn de la irradiància, l’espècie
de la planta, les condicions de cultiu, l’estat de nutrició i la temperatura de l’ambient.
11
5.4 Fotosíntesi de capçada i producció
La capçada és el conjunt de les fulles de l’una

planta. El LAI recordem que és la relació entre la
superfície foliar de la planta i la superfície de sòl
que ocupa. Ens dona una idea de si la planta està
aprofitant la radiació que li arriba. Un valor de 4-5
és el òptim perquè l’aprofitament sigui màxim. El
LAI va augmentant a mesura que avança el
creixement. Com més gran és el LAI, la planta és
capaç d’aprofitar una major quantitat de radiació,
el que fa que augmenti la taxa d’assimilació i, en conseqüència, el rendiment fotosintètic.
La funció de la capçada és optimitzar l’absorció de la radiació. Una bona capçada és aquella que
permet que la llum es reparteixi bé per totes les fulles de la planta. Si les fulles superiors
carreguen amb tota la energia impedeixen que la llum arribi a les fulles de la part inferior, i es
produeix una descompensació. La disposició de les fulles ha de permetre que totes puguin
col·laborar en la fotosíntesi.
La radiació difusa és molt més aprofitable que la radiació directa perquè penetra a la capçada i
permet arribar a totes les fulles. La llum difusa pot ser natural (si l’hivernacle no té cap malla) o
artificial (si a part de la coberta de l’hivernacle hi ha alguna malla de les que ja hem vist).
La disposició foliar més adequada

també depèn de l’estadi de
desenvolupament en el que es trobi la
planta, és a dir, del LAI. En els primers
estadis, quan el LAI és baix, pot ser
més convenient una disposició plana
perquè com hi ha poques fulles no cal
que la radiació arribi molt a baix, sinó que interessa que les fulles que hi ha rebin la màxima
incidència possible. Però a mesura que va augmentant el LAI, una disposició mes eclipsada
resulta molt més efectiva perquè es reparteixi la incidència de la llum i arribi a totes les fulles.
Com hem vist, la radiació no és la mateixa a totes les

hores del dia. Augmenta pel matí fins arribar al migdia,
quan la irradiància és màxima, i aleshores disminueix
per la tarda fins que es pon el sol. Tanmateix, per una
mateixa quantitat de radiació, la planta és molt més
efectiva per matí que per la tarda. Això és perquè a la
tarda la planta comença a tancar els estomes, el que
disminueix el seu rendiment.
La radiació fotosintèticament activa (PAR) és l’energia bàsica de la producció a traves de

l’assimilació de co2. Amb les fórmules de l’inici podem calcula que amb la conversió de 1MJ de
PAR (radiació al migdia en ple estiu) la planta pot produir 3g de matèria seca (biomassa).
El PAR incident sobre el cultiu és la quantitat de radiació que arriba a la planta. Aquesta no
correlaciona amb els principals índex de creixement CGR, RGR i NAR. En canvi, el PAR captat pel
cultiu és el primer determinant de la producció i sí que correlaciona amb els índex, sempre que
la resta de condicions ambientals siguin les òptimes.
12
5.5 Control de la irradiància
Intensitat. Per disminuir la quantitat de radiació que arriba al cultiu s’utilitzen malles o pantalles
d’enfosquiment que l’ombregen. Per incrementar la radiació es pot complementar amb llum
artificial (bombetes o llums LED que poden ser de diversos colors). Tècnica utilitzada
habitualment en cultius a altes latituds on hi ha poques hores de llum i la radiació acostuma a
tenir poca intensitat degut a les condicions ambientals (neu, pluja).
Qualitat. L’ús de malles de colors (vermell, blau, blanc, negre) permet fer algunes modificacions
com ara accelerar o alentir el desenvolupament del cultiu. També es poden fer aquestes
modificacions suplementació diferencial (el color de les bombetes d’il·luminació artificial).
Fotoperíode. Es poden posar malles o pantalles d’enfosquiment per reduir el nombre d’hores
de llum i il·luminació artificial per augmentar-les. En el camp resulta molt difícil controlar aquest
aspecte i és econòmicament molt costós.
L’ombreig és qualsevol estructura que s’interposa entre la font de llum i la planta. Son tant les
cobertes dels diferents tipus de material (malles, pantalles d’enfosquiment i el propi sostre de
l’hivernacle) com els elements estructurals de suport (bigues, columnes).
Les malles d’ombreig poden ser de diferents materials, sobre tot

de plàstic (blanques, negres, vermelles, blaves) i d’alumini
(aluminitzades). Cada malla té unes propietats de la llum diferents.
Depenent del color i del material del que estan fetes reflecteixen,
absorbeixen i transmeten la llum en unes proporcions concretes.
S’han de tenir en compte aquestes propietats a l’hora d’escollir la
malla a utilitzar perquè compleixi els propòsits desitjats.
Les proporcions de llum que es reflecteix, s’absorbeix i es

transmet també depèn de l’angle d’incidència del feix de
llum. Amb un angle de 75o la quantitat de llum que
s’absorbeix és molt major, mentre que amb altres angles la
gran majoria es transmet o es reflecteix.
13
Mecanismes de teledetecció de la reflectància
Les eines com Green-seeker permeten mesurar l’índex de

reflectància, és a dir, la quantitat de llum reflectida per la
superfície de la planta del total de llum incident. Es pot
mesurar a nivell de capçada, de plàntula o de fulla individual.
El sistema es calibra amb una superfície de color blanc (en la
imatge l’objecte de color blau). El color blanc no absorbeix
llum a cap longitud d’ona, pel que la llum reflectida serà el
100%. Al gràfic de la imatge la línia blava representa l’índex
de reflectància de la superfície blanca, que es manté
constant, i la vermella, la de la fulla, que té pujades i baixades.
Les zones de la planta on hi ha mes clorofil·les (fulles)

absorbeixen més la llum per fer-la servir per la fotosíntesi, i
on no hi ha tanta clorofil·la (tronc, branques), la llum no es
pot utilitzar i es reflecteix.
L’índex mes utilitzat per aquests aparells es el NDVI (Normalised Difference Vegetation Index)
o índex de vegetació normalitzada. Mesura el contrast de reflectància en l’espectre del vermell
(600nm) i en l’infraroig (900nm). S’utilitza com un indicador de la biomassa del conreu, l’índex
d’àrea foliar, la quantitat de radiació interceptada, la capacitat fotosintètica del conreu, etc. És
l’índex més utilitzat per analitzar la vegetació, tot i que té alguna limitació (més endavant),
Índex de reflectància
A l’espectre de llum visible (400-700nm) es troba la llum amb la longitud d’ona que pot aprofitar
la planta per fer la fotosíntesi. Com més biomassa verda té la planta, major és la seva quantitat
de clorofil·les i més llum pot absorbir per fer fotosíntesi (índex de reflectància baix).
A l’infraroig (700-1000nm) tots els cossos emeten radiació en forma de calor. La planta no pot
fer fotosíntesi amb aquesta radiació, pel que la reflecteix. Com més gran és la planta, més llum
reflecteix (índex de reflectància alt).
En definitiva, com més gran és la planta i més biomassa verda té, major és la diferència entre
l’índex de reflectància a l’espectre de llum visible i a l’infraroig.
Gràfic 1. Comparació de l’índex de reflectància de plantes en diferents estadis de creixement:

floració (A), emergència de les espigues (H), maduresa fisiològica (M) i senescència (PM). També
es compara amb els valors d’un sòl nu (Soil).
L’índex de la planta H fa el salt més gran perquè és un dels

estadis més avançats del desenvolupament (més biomassa,
més reflexió a l’infraroig) i les espigues quan surten son verdes
(més biomassa verda, més absorció al visible). Les plantes A i
M segueixen el mateix patró però menys pronunciat. El sòl nu
pràcticament no absorbeix llum al visible perquè no fa la
fotosíntesi (és marró, no verd). La planta en senescència (PM)
té un color groc/daurat, pel que absorbeix una mica més que
el terra en el visible, però segueix un patró semblant.
14
Gràfic 2. Comparació de l’índex de reflectància d’una planta control crescuda en bones

condicions (negre) i una planta amb falta de nitrogen (vermell).
La planta control, com ha crescut en bones condicions, és més 1.0
gran, pel que té més biomassa i fa més la fotosíntesi que la 0.8 Control
Reflectance
planta deficient en nitrogen. A l’espectre del visible absorbeix 0.6 N-deficient
més radiació perquè té més clorofil·la (índex de reflectància 0.4
menor). A l’infraroig, reflecteix més radiació perquè és més 0.2
gran (índex de reflectància major). Això fa que el salt en el 0.0

índex de reflectància de la planta control sigui més pronunciat. 400 500 600 700 800 900 1000
Wavelength, nm
Gràfic 3. Comparació de l’índex de reflectància de plantes

crescudes amb diferents quantitats d’aigua. Bones condicions
(vermell), poca aigua (verd), molt poca aigua (blau) i el sòl nu
(negre). De la mateixa manera que abans, com millors son les
condicions de la planta, més creix i major és el salt de l’índex
de reflectància entre les bandes del visible i de l’infraroig.
Índex espectroradiomètrics
L’índex NDVI es calcula amb la radiació reflectida a les bandes de

l’infraroig proper (NIR) i el vermell del visible (Red). El seu valor està
comprès entre 0 (màxima salt a la corba) i 1 (mínima salt).
El principal problema d’aquest índex és que es satura quan el LAI del conreu assoleix valors de
3,5 – 4. És a dir, una vegada el conreu ja esta molt desenvolupat, encara que les plantes segueixin
creixen el índex NDVI ja no augmenta. És més útil per a conreus en estadis menys desenvolupats.
L’índex SR (Simple Ratio) és un altre índex calculat amb les reflectàncies a

les bandes de l’infraroig i el vermell. Es satura menys que el NDVI.
Aquests índex es poden correlacionar amb altres índex del

creixement d’un cultiu. Per exemple, existeix una correlació
molt forta entre l’índex NDVI i el pes sec de la planta. Això
pot ser útil per analitzar l’estat d’un cultiu i veure si cal
corregir algun paràmetre, com l’adobat nitrogenat que
s’està aplicant, la quantitat d’aigua que arriba al cultiu, etc.
Green-seeker
L’aparell emet uns feixos de llum a les bandes del vermell i l’infraroig proper i mesura la llum
que torna reflectida del conreu. Les plantes absorbeixen la major part de la llum vermella i
reflecteixen la de l’infraroig. La quantitat de llum detectada per l’aparell dona una indicació
directa de la quantitat de biomassa verda que té el cultiu.
Com més dens sigui el cultiu i més vigoroses siguin les plantes, més
grans serà la diferència entre les senyals de llum reflectida (més a
prop estarà l’índex NDVI del 1). Per utilitzar l’aparell cal mantenir
una distància de com a mínim mig metre de la planta i ha d’haver
una superfície relativament gran de plantes. En aquest cas no es pot
fer servir una única planta o només una fulla.
15
5.6 Disponibilitat de CO2
La pressió atmosfèrica es pot definir com el pes de la massa d’aire de l’atmosfera sobre la
superfície de la terra. Es pot mesurar en diverses unitats (60mmHg, 101.300Pa, etc.).
Composició de l’aire (pressions parcials): N2 (78%), O2 (21%), H2O (4%) i CO2 (0,04%). També
trobem altres gasos en menor proporció (Argó, Neó, Heli, etc.).
La disponibilitat de nitrogen a l’atmosfera és molt gran, però les plantes son incapaces d’absorbir
aquest nitrogen directament, ha de patir unes transformacions.
La quantitat de vapor d’aigua que hi ha a l’atmosfera varia segons el lloc i és major en un aire
calent que en fred. A les capes altes de l’atmosfera representa un 0,4%, mentre que a la
superfície esta entre un 1 i un 4%. La quantitat de vapor d’aigua també pot disminuir degut a
moltes condicions ambientals. Els gasos que més oscil·len son el vapor d’aigua i el CO2 i, en
conseqüència, provoquen que la proporció de la resta de gasos també variï.
El CO2 que necessiten les plantes per fer la fotosíntesi entra a les fulles a traves dels estomes. El
vapor d’aigua que hi ha a l’interior la fulla també surt pels estomes. Com hi ha molta més aigua
que CO2, la quantitat de vapor d’aigua que surt pels estomes és molt més gran que de CO2 que
entra. És a dir, per una molècula de CO2 que entra en surten moltes d’aigua.
Evolució històrica
Evolució de la quantitat de CO2 a l’atmosfera des de 1960

fins el 2020. Dades preses a l’observatori de Mauna Loa, a
Hawaii (hemisferi nord). La dada actual, presa el mes de
febrer, és de 414ppm. Cada any la quantitat de CO2 creix
entre 1 i 3ppm, el que suposa un 2% aproximadament. La
línia negra indica la mitjana anual. La vermella en ziga-zaga
son els valors en funció de les estacions. Els pics de dalt
corresponen a l’hivern i els de baix a l’estiu.
Per conèixer quina era la quantitat de CO2 a l’atmosfera fa milers d’anys s’han estudiat les
bombolles d’aire atrapades en el gel de l’Antàrtic. S’ha vist que la proporció de CO2 a l’aire fa
400.000 anys era molt menor, d’unes 200 o 300ppm. En els últims anys ha augmentat de forma
exponencial degut a la revolució industrial i l’ús de la combustió del petroli com a font d’energia.
Evolució anual
Evolució de la quantitat de CO2 a l’atmosfera en un any. Els

punts de color negre representen els valors de cada dia, les
línies vermelles la mitjana de les setmanes i les blaves la
mitjana dels mesos. La concentració de CO2 és més
elevada a l’hivern perquè no hi ha conreus. Assoleix el seu
màxim al mes de maig. Quan comencen a créixer els
conreus a la primavera, les plantes utilitzen el CO2 i la
concentració a l’atmosfera baixa. A l’estiu disminueix,
arriba al mínim a l’octubre i torna a pujar.
16
Taxa de creixement
El gràfic mostra quants ppm ha anat augmentant la quantitat

de CO2 a l’atmosfera d’un any a l’altre, des de 1960 fins al
2020. L’any 1960 l’increment a l’any era d’1ppm. Als anys
1970-1980 s’assoleix un augment de 1,5ppm l’any. Al 1990-
2000 els 2ppm l’any. I actualment, l’any 2020, es produeix
un augment de gairebé 2,5ppm a l’any.
La quantitat de CO2 també varia segons l’hora del dia. A la nit la concentració de CO2 és major
perquè les plantes respiren i no fan fotosíntesi. Durant el dia torna a disminuir perquè les plantes
consumeixen més CO2 per fer la fotosíntesi que el que produeixen
per respiració. Aquestes fluctuacions es poden observar clarament
en un hivernacle, un espai tancat on la concentració de CO2 pot ser
de 15pa (150ppm) durant el dia i 70pa (700ppm) durant la nit. Per
això és molt important tenir una bona ventilació de l’hivernacle. En
el bosc, la fluctuació és menor.
També podem observar una diferència en funció de la part del bosc on prenem la mesura. En un
bosc, la concentració de CO2 és més elevada al sotabosc. A les parts més elevades, on s’hi troben
les capçades, es fa la fotosíntesi, i la concentració és menor.
Dins de les fulles la concentració intracel·lular de CO2 (Ci) assoleix un valor d’aproximadament
la meitat de la concentració que hi ha a l’exterior. Per exemple, si la concentració de CO2 externa
és de 400ppm, la Ci serà d’uns 220ppm aprox. Son valors orientatius que també poden variar,
segons si els estomes estan més oberts o més tancats.
5.7 Efectes dels nivells de CO2
 Fotosíntesi
Comparació de l’assimilació de CO2 amb la 40
concentració de CO2 intracel·lular (Ci). A mesura que 30
augmenta la quantitat de CO2, també augmenta la taxa

A (µmol CO2 m-2 s-1)
d’assimilació. A la planta C3 (vermell) l’increment és

20
C3
més moderat i tarda molt en saturar-se. A la planta C4 10 C4
(blau) l’increment és molt més sobtat però es satura 0
molt ràpidament, degut al seu metabolisme (tenen un 200 400 600 800 1000
Ci (µmol CO2 mol aire-1)

sistema de concentració de co2 molt eficient). -10
Això és un gràfic de la resposta a curt termini. A llarg termini les diferències no son tan marcades.
Comparativa de l’assimilació amb la concentració

intracel·lular. Hi ha tres tipus de plantes C3, al sol
(negre), estressada (vermell) i a l’ombra (verd) i una
planta C4 (marró). La C4 es satura molt més
ràpidament, però a llarg termini és més eficient. Per
això diem que és més productiva. Les plantes C3
segueixen el mateix patró d’abans, però es saturen
a una concentració de co2 major o menor en funció
de com estan els estomes.
17
Per una mateixa capacitat fotosintètica, si els estomes estan mes oberts, entrarà més co2 a la
fulla, s’exhaurirà mes el co2 i es farà mes fotosíntesi. La planta C3 estressada segurament tingui
els estomes més tancats, i això fa que no pugui fer tanta fotosíntesi. La planta C3 a l’ombra té
com a limitació la llum, i també té menys capacitat fotosintètica (fa menys la fotosíntesi).
La quantitat de co2 que arriba a l’interior de l’estoma depèn de la seva obertura. Si l’estoma
esta més obert el co2 entrarà mes fàcilment i hi haurà més co2 a l’interior de la fulla. La
diferencia de co2 entre l’interior i l’exterior es menor quan els estomes estan oberts que quan
estan tancats. Això també depèn de la quantitat de rubisco. Si hi ha enzim disponible, una part
del co2 s’estarà fixant i la quantitat de co2 a l’interior de la fulla disminuirà.
L’angle de línies blau cel mostra la relació entre l’assimilació de co2 i l’estat dels estomes. El pic
de l’angle indica la concentració de co2 a l’exterior de la fulla (37-38pa, ara seria una mica més,
uns 40pa). La planta C3 que està al sol, si té els estomes oberts, tindrà una concentración de co2
intracel·lular de 26-26pa. En canvi, si estan tancats, aquesta estarà al voltant dels 15-16pa. Això,
com podem observar al gràfic, suposa una disminució de l’assimilació de co2.
Intercanvi de gasos a la fulla
Les cèl·lules de l’epidermis estan a la cara

superior i inferior. A la cara inferior es troben els
estomes, que permeten l’entrada i sortida de
gasos. A la cara superior trobem les cèl·lules del
parènquima en palissada, cèl·lules allargades
responsables de la fotosíntesi a les plantes C3.
Les cèl·lules del mesòfil es situen per sota i son
més arrodonides. Entre les cèl·lules del mesòfil hi
ha vasos conductors del xilema i el floema.
A sobre de l’epidermis hi ha una fina capa anomenada cutícula que és una capa de protecció i,
per sobre, es troba una capa gris que rep el nom de Boundary layer. És una capa d’aire amb unes
condicions intermèdies entre la fulla i l’atmosfera que ofereix una certa resistència en els
intercanvis de gaso. També s’anomena capa d’aire límit o de frontera.
El co2 a l’exterior de la fulla és mes alt que a l’interior, pel que té tendència a entrar. El vapor
d’aigua, com considerem que la hidratació dins de la fulla és del 100%, té tendència a sortir. La
transpiració és l’intercanvi de gasos entre l’interior i l’exterior de la fulla (entrada de co2 i sortida
de vapor d’aigua). Depèn de la diferència de concentració de vapor d’aigua entre l’interior i
l’exterior de la fulla i de la resistència de la Boundary layer a aquesta difusió.
Llei de Fick
És una llei física que descriu casos de difusió de matèria o energia en un medi en el que
inicialment no existeix l’equilibri química o tèrmic. Quan existeix un gradient, hi ha una
tendència a uniformitzar. El procés d’intercanvi de gasos compleix la primera Llei de Fick: la
difusió de co2 i vapor d’aigua entre l’interior i l’exterior de la fulla depèn del gradient de la
concentració i de la resistència al pas existent.
Assimilació: coeficient entre el gradient i la resistència al co2.
Transpiració: coeficient entre el gradient i la resistència al h2o.
18
La Conductància estomàtica (Gs) és la facilitat amb la que es dona l’intercanvi

de gasos. És l’invers de la Resistència estomàtica (Rs), feta per la Boundary layer.
El coeficient entre la conductància estomàtica de l’aigua i el co2 és un valor

constant (1,56), perquè es tracta d’un procés físic. Com mes pesa una
molècula, mes lentament difon.
Efectes de l’adobat carbònic
Una major quantitat de co2 té principalment dos efectes en la planta.
Efecte assimilatori. Un augment de co2 inhibeix la fotorespiració i, per tant, fa que augmenti la
assimilació. Es proporciona més co2 a la rubisco, pel que augmenta la taxa de fotosíntesi. A altes
temperatures, la planta té una taxa de respiració més elevada. Amb l’addició de co2 s’inhibeix
la fotorespiració, el que permet que la planta pugui suportar temperatures més altes.
Estatus hídric. Quan augmenta la quantitat de co2 els estomes tenen tendència a tancar-se per
perdre menys aigua. Això incrementa l’eficiència en l’ús de l’aigua de l’interior de la fulla. L’índex
WUE (Water Use Efficiency) és el coeficient entre assimilació i evaporació, és a dir, entre
fotosíntesi i respiració
La fotorespiració no s’ha de confondre amb la respiració mitocondrial. Quan no hi ha co2 la

rubisco pot actuar com una oxidasa i oxidar glúcids fins a co2 i aigua.
19
Tema 6. Respostes a la temperatura ambiental

Generalment les plantes adaptades a ambients de clima càlid (ni molt secs ni molt humits) poden
créixer correctament amb oscil·lacions de temperatura de ±10oC. Fora d’aquest rang es poden
produir danys, que depenen de la magnitud de la diferencia de la temperatura i del temps que
aquesta temperatura es mantingui. Els teixits actius de les plantes poden sobreviure fins a 45oC,
a excepció de dos estructures, les llavors i el pol·len, que son capaces de resistir aquestes
temperatures elevades i seguir sent viables.
Normalment, si la planta disposa d’una quantitat abundat d’aigua en el sòl, pot mantenir la
temperatura de les seves fulles per sota dels 45oC gràcies a la transpiració. Si la planta no està
ben hidratada, tanca els estomes, reduint la taxa de transpiració i augmentant la temperatura
de les fulles, el que pot causar a la planta un estrès per calor.
La temperatura de les fulles es pot elevar 4 o 5oC per sobre de la temperatura de l’ambient en
un dia assolellat al migdia, sobre tot si hi ha mancança d’aigua i els estomes estan tancats. Altres
factors que poden disminuir la taxa de transpiració i augmentar la temperatura de les fulles son
una humitat relativa molt alta i la falta de circulació d’aire (el vent augmenta la transpiració).
Balanç energètic de la fulla
Del 100% de l’energia solar que arriba a la Terra (irradiància), un 60% es perd perquè té longituds
d’ona que no poden ser absorbides per les plantes (els pigments fotosintètics només
absorbeixen llum en l’espectre del visible).
Queda un 40%. Un 8% es perd per reflexió i transmissió, i un altre 8% es dissipa en forma de

calor. El 24% restant és l’energia aprofitada per la planta. Un 19% és utilitzat per als processos
metabòlics. Només el 5% que queda s’utilitza per la fotosíntesi i és transformat a carbohidrats.
La energia incident pot ser dissipada de tres formes. Pel fer de ser un cos, la fulla emet radiació
a l’infraroig llunyà (longitud d’ona llarga). Es perd energia en forma de calor per conducció i
convecció. La transpiració permet reduir la temperatura de la planta i gasta energia. Si no fos
per aquestes pèrdues, l’absorció de llum de la radiació provocaria un augment molt gran de la
temperatura a les fulles, i podrien haver problemes a la planta.
20
Model de com es reparteixen les entrades i sortides d’energia de la fulla. Partint d’una radiació
incident de 1000 W/m2, es perd un 10% per reflexió i transmissió (-100 W/m2). S’emeten 300
W/m2 en forma de radiació infraroja.
El valor de la convecció deguda a l’aire pot ser positiu o negatiu (±300 W/m2). Si l’aire estigués
molt calent, la fulla s’escalfaria i estaria guanyant calor per convecció (valor positiu). En el model
considerem que tot funciona correctament i que l’estatus hídric de la planta és l’adequat (valor
negatiu), pel que la planta perd calor per convecció. La conducció és l’intercanvi d’energia entre
estructures, en aquest cas, entre la fulla i la tija. És un valor molt petit, pel que el podem obviar.
L’energia incident (1.000 W/m2) menys totes les pèrdues dona un total de +3000. Si restem els
-300 W/m2 que perd per transpiració, s’equilibra (dona un valor de 0). Ha d’haver un balanç
entre les entrades i sortides d’energia perquè quedi neutralitzat.
Corba de pressió de vapor a saturació
La concentració de vapor d’aigua a saturació (cwv) és la

màxima quantitat de vapor d’aigua que pot contenir un
aire a una temperatura determinada. Es mesura en mols de
vapor d’aigua per m3 d’aire. Els valor del gràfic son per una
humitat relativa del 100%. Si fos el 50% serien la meitat.
A unes condicions de 30oC i un 50% d’humitat relativa,

l’aire pot contenir 0.843 mols/m3 (la meitat de 1.687). A la
nit la temperatura baixa a 10oC. A aquesta temperatura
l’aire només pot contenir 0.522 mols/m3. Hi ha un excés
respecte als 0.843 que podia contenir durant el dia, que es
condensarà, donant lloc a la rosada.
El dèficit de pressió de vapor (DPV) és la diferencia entre la quantitat de vapor d’aigua a l’aire i
la que aquest pot contenir quan esta saturat. És a dir, la pressió de vapor a saturació (PV a
saturació) menys la pressió de vapor de l’aire (PV de l’aire).
Un aire està saturat quan arriba a la quantitat màxima d’aigua que pot contenir a una
temperatura determinada (el punt de condensació). A partir d’aquí a partir, l’excés d’aigua es
condensa, dipositant-se en forma líquida sobre qualsevol superfície(rosada).
21
Un DPV alt significa que l’aire té una major capacitat de retenir aigua, estimulant així la
transferència de vapor d’aigua entre la planta i l’ambient (transpiració). Un DPV baix, pel
contrari, indica un nivell de saturació de l’aire molt alt. L’aire no pot acceptar humitat de la
planta, pel que es satura la transpiració.
La DPV és una forma de mesurar el clima en un hivernacle i permet prevenir que es donin
condicions que afavoreixin l’aparició de malalties, com una humitat relativa molt alta.
La temperatura de les plantes també va associada a la

transpiració. Si una planta no té prou aigua, tanca els estomes
i la taxa de transpiració baixa, el que fa que tingui una
temperatura més alta que si està ben regada.
També hi ha diferencies entre els òrgans de la planta. Les

inflorescències (flors, espigues) tenen una temperatura més
alta que els òrgans vegetatius, és a dir, transpiren menys.
Temperatura i productivitat
La temperatura provoca canvis en la taxa fotosintètica perquè afecta a les reaccions

bioquímiques de la fotosíntesi. Quan augmenta la temperatura, augmenta la proporció d’O2 a
l’aire i baixa la de CO2, el que incrementa la taxa de fotorespiració.
En un ambient amb co2 normal, la taxa

de fotosíntesi de la planta c3 (vermell)
augmenta a mesura que puja la
temperatura, fins que arriba a uns 40oC i
comença a baixar. La planta c4 (blau) és
més productiva, les seves taxes de
fotosíntesi son més altes i tenen el seu
màxim a una temperatura una mica mes
alta, sobre els 45oC, a partir de la qual també comencen a baixar.
En condicions de co2 elevat la planta c3 es comporta com una c4, augmenta la seva taxa
fotosintètica i pot treballar a temperatures més altes, degut a que s’elimina la fotorespiració.
Eficiència quàntica en funció de la temperatura
L’eficiència quàntica es defineix com el coeficient entre els µmols de co2 fixats i els µmols de
fotons absorbits. És un valor menor a 1 perquè no tots els fotons s’absorbeixen de forma
productiva.
L’eficiència quàntica de la planta c3 (vermell) depèn de la

fotorespiració. A temperatures baixes és més eficients que
una planta c4, però quan puja la temperatura la
fotorespiració augmenta i el cost net de la fixació de co2
s’incrementa, baixant l’eficiència.
Les plantes c4 no fan fotorespiració, pel que la seva

eficiència segueix un patró recte que no varia amb la
temperatura.
22
La rubisco és l’enzim responsable del cicle de Calvin i, per tant, de que es produeixi la fotosíntesi
en les plantes c3. Les plantes c4 tenen un segon enzim. La rubisco és també la responsable de la
fotorespiració. Quan la concentració de co2 és baixa deixa de fixar co2 i actua com una oxidasa,
produint co2 i aigua. No es forma ni ATP ni NADPH, pel que es perd energia i la taxa de fotosíntesi
disminueix. La fotorespiració consumeix energia mentre que la respiració produeix energia.
Un augment de la quantitat de co2 afavoreix a les plantes

c3, mentre que un augment de temperatura afavoreix a les
plantes c4. Les plantes c4 son típiques de zones tropicals i
subtropicals, on les temperatures son més elevades que als
ambients on acostumen a créixer les c3. Les plantes c3 son
més efectives a temperatures baixes perquè hi ha més co2
(més fotosíntesi) i menys oxigen (no tenen l’impacte
negatiu de la fotorespiració).
Es compara el guany relatiu de carboni, que es pot assimilar

a la taxa fotosintètica, en funció de la latitud, sent la latitud
0 l’equador i la latitud 90 els pols. Les plantes c3 tenen un
millor rendiment a latituds superiors perquè la temperatura
és més baixa (més co2 i menys o2). Les plantes c4 creixen
millor a latituds baixes (menys co2 i mes o2).
Del global de plantes que hi ha al mon només un 3% son

plantes c4, la resta son plantes c3. Per sobre de 45o de latitud
hi ha més espècies de plantes c3 i per sota més de plantes c4.
Això no vol dir que una planta c4 no pugui créixer a latituds
altes i una c3 a latituds baixes, simplement que es troben en major o menor proporció.
Processos fisiològics afectats per la temperatura
La variacions importants de temperatura produeixen canvis en els processis fisiològics i

bioquímics de la planta com la fotosíntesi, la respiració, la transpiració, l’activitat enzimàtica i
l’estabilitat de les membranes.
L’augment de la temperatura provoca un augment de la transpiració, el que empitjora el balanç

hídric. Pot afectar la fisiologia dels fruits, accelerant la senescència i provocant la seva abscisió.
Es desajusta la composició en ions de l’aigua captada per les arrels, el que impedeix el moviment
de soluts a traves de les membranes cel·lulars.
Quan augmenta la temperatura s’incrementa l’activitat

enzimàtica, però fins un límit. A partir dels 35o aprox.,
els enzims esdevenen inestables i es comencen a
desnaturalitzar, afectant als processos que realitzen. La
fotosíntesi i la respiració s’inhibeixen quan hi ha algun
estres causat per la temperatura (la fotosíntesi es veu
mes afectada per la temperatura que la respiració).
La pèrdua d’activitat dels enzims de la fotosíntesi, com la rubisco o la PEP carboxilasa, es

produeix a temperatures bastant més a altes que a les que s’inhibeix la fotosíntesi. És a dir, quan
es produeix un increment fort de la temperatura, primer veiem com queda inhibida la fotosíntesi
i, una mica mes tard, es produeix la desnaturalització dels enzims.
23
Temperatures òptimes i integral tèrmica
La taxa relativa de desenvolupament a la que una planta progressa a traves dels diferents estats
fenològics, des de germinació fins a la maduresa, varia segons l’ambient. La temperatura és un
paràmetre molt important i influeix molt en els processos fisiològics, però no es lineal.
Partint de la temperatura basal, a uns 9oC (punt A), fins a

30oC (punt B) la taxa relativa de creixement és
proporcional a l’augment de temperatura (lineal). Entre
els 30 i els 35oC (punt C) es troba el rang òptim de
temperatura, en el que la taxa de creixement és màxima.
Passada aquesta temperatura, la taxa relativa de
creixement comença a baixar, i fins als 45oC (punt D),
degut als processos de desnaturalització dels enzims.
La integral tèrmica és la acumulació diària de temperatura (en oC/dia) que el conreu necessita
per completar una fenofase (una etapa de creixement). Es calcula fent el sumatori de la
temperatura mitjana diària menys la temperatura basal, que és la temperatura mínima a la qual
es pot desenvolupar el conreu correctament. A més temperatura, major és la velocitat en el
desenvolupament fenològic de la planta. La integral tèrmica d’un conreu d’hivern és molt més
baixa que la d’un conreu d’estiu.
És una estimació del temps necessari

perquè la planta completi una fenofase o
una fase de desenvolupament concreta.
Coneixent la temperatura mitjana diària a
la que es troba el cultiu es pot definir la
integral tèrmica i saber quan es podrà fer
la collita (el cultiu estarà completament
desenvolupat). No es tenen en compte els
valors per sota de 5oC i per sobre de 25oC perquè no hi ha un desenvolupament òptim.
Efecte de les altes temperatures
La temperatura màxima a la que la majoria de les plantes es pot desenvolupar correctament son
els 45oC. Tanmateix, hi ha planetes adaptades a temperatures més elevades, com els cactus i
algunes molses, que poden créixer a 50 i 60oC. El pol·len i les llavors son estructures molt
resistents que continuen sent viables a temperatures de fins a 70 i 120oC, respectivament.
Una elevada temperatura afecta als processos

fisiològics de les plantes en diferents magnitud segons
l’espècie. Comparació de Atriplex (verd) i Tidestromia
(negre). La fotosíntesi és el paràmetre més afectat per
la temperatura, més tard queda afectada la respiració i
finalment la permeabilitat de les membranes. La
Tidestromia és més resistent als estressos causats per
calor. La taxa fotosintètica no cau fins als 50oC. La
Atriplex és més sensible, comença a caure als 40oC. El
mateix passa amb la taxa de respiració (en Tidestromia
55oC i en Atriplex 50oC) i amb la fuga d’ions (en
Tidestromia 56oC i en Atriplex a 53oC aprox.).
24
Adaptacions a altes temperatures
Una planta pateix un estrès quan un factor abiòtic està en excés o en defecte. Aquest excés o
defecte pot ser crònic o intermitent. Les plantes normalment estan adaptades a créixer en les
condicions típiques del lloc on viuen. Moltes plantes agrícoles es cultiven en llocs dels que no
procedeixen i, per tant, als que no estan adaptats. Això no vol dir que no hi puguin créixer, ja
que poden desenvolupar mecanismes que els hi permetin adaptar-se a aquestes condicions.
Recolzament osmòtic. Les parts apicals de la planta, com ara les fulles, a part de ser les parts
més joves i actives, son les que estan més exposades a la llum i, en conseqüència, a més altes
temperatures. Aquestes parts sintetitzen compostos que afavoreixen la retenció d’aigua. Hi ha
aminoàcids com la prolina i sucres-alcohol com el mannitol i el sorbitol.
Regulació del tancament estomàtic. És la estratègia típica de les plantes CAM o crassulàcies, un
tipus de planta com les C3 i les C4, a la que pertanyen els cactus i altres plantes amb alta
resistència a temperatures altes. Aquestes plantes obren els estomes per la nit i els tanquen
durant el dia. Fixen el co2 durant la nit, pel que intervé l’enzim PEP carboxilasa, com a les c4. La
PEP carboxilasa forma malat (4C) a la nit, que és convertit a piruvat (3C) per la rubisco durant el
dia. Això permet optimitzar l’ús de l’aigua (no perden aigua durant el dia perquè els estomes
estan tancats), el que els permet suportar temperatures molt més altes.
Morfologia de la planta. Les plantes CAM tenen formes

esfèriques o tubulars, que permeten tenir menys superfície
exposada i més volum intern. Tenen pocs estomes i no tenen
fulles, amb el que es redueix la superfície transpiratòria i es
minimitza la pèrdua d’aigua. Disminueix la incidència de llum
sobre la planta. Durant el dia l’aigua de les cèl·lules externes
s’escalfa i flueix cap a l’interior, i l’aigua interna mes freda va
cap a l’exterior per refredar la planta.
Les espines son un altre recurs que contribueix a l’economia hídrica. Les plantes CAM creixen en
lloc molt secs durant el dia, però on per la nit pot haver humitat. Les espines concentren l’aigua
que es condensa de la humitat. Flueix en forma de gotes per les espines i baixa fins al sòl, on és
captada per les arrels superficials de la planta.
Acceleració de la senescència. Les altes temperatures i la falta d’aigua augmenten la quantitat

endògena d’algunes fitohormones com l’àcid abscísic o l’etilè, que acceleren el procés de
senescència i provoquen la caiguda anticipades de les fulles. Així la planta no ha de mantenir
tantes estructures i disminueix la transpiració, el que també serveix per economitzar l’aigua.
Percepció sequera. Les plantes típiques d’ambients desèrtics, on les temperatures son elevades
i la disponibilitat de l’aigua sol ser reduïda o molt variant, son capaces de percebre el període de
sequera. Quan les condicions ambientals son òptimes, aprofiten aquest curt període de temps
per desenvolupar-se. Acceleren el procés de creixement i son capaces de completar el seu cicle
vital amb molt poc temps. Tenen una vida molt curta, pel que se les coneix com a plantes
efímeres. L’inici del període de floració en aquestes plantes depèn més del fotoperíode, dels
increments de temperatura i de la disponibilitat d’aigua que en les altres plantes.
Tipus d’arrels. Les plantes C3, típiques d’ambients més aviat àrids, tenen dos tipus d’arrels. Una
arrel pivotant llarga que agafa l’aigua de profunditat, i arrels superficials, que es troben molt a
prop del sòl i agafen l’aigua de condensació que es genera durant la nit.
25
Formes reactives de l’oxigen. Les plantes que creixen a altes temperatures i/o a altes radiacions
tenen una major resistència o protecció gracies a la neutralització de les formes reactives de
l’oxigen (ROS), mitjançant mètodes enzimàtics i no enzimàtics (ja comentats).
Proteïnes de shock tèrmic (HSPs). La combinació d’alta radiació i alta temperatura indueix la
síntesi de proteïnes de shock tèrmic (HSPs), que son les xaperones (HSP100, HSP90, HSP70, etc.).
Es divideixen en 5 categories segons el seu pes molecular que pot anar dels 15 fins als 114kDa.
Les mes abundants en plantes superiors son les de baix pes molecular.
L’estructura de les proteïnes es pot veure alterada en condicions ambientals extremes. Les
xaperones interaccionen amb les proteïnes per facilitar el plegament i estabilitzar-ne
l’estructura, el que permet mantenir el funcionament dels processos cel·lulars. Confereix a les
plantes resistència l’estrès. S’ha comprovat que la síntesi de xaperones augmenta en nombroses
situacions d’estrès: temperatures altes, baixes, sequera, salinitat, ferides, etc.
Efecte de les baixes temperatures
No tots els òrgans de la planta queden afectats de la mateixa manera quan hi ha temperatures
baixes. Les zones més sensibles son les arrels (principalment les superficials), el càmbium, les
fulles senescents, les gemmes i l’embrió dins de la llavor. El grau de resistència al fred també
depèn de l’estadi de creixement en el que es troba la planta.
Entre les plantes sensibles al fred es poden distingir dos tipus. Les que son totalment sensibles,
on totes les parts de la planta poden quedar afectades, i les que son parcialment sensibles, on
només pateixen danys algunes estructures, com les flors o els fruits madurs.
A temperatures baixes les membranes es tornen rígides, perden la seva funcionalitat i es retarda
el metabolisme. Quan baixen per sota dels 0oC, es pot congelar l’aigua dels teixits, el que provoca
una deshidratació, amb una simptomatologia semblant a la que es produeix amb una sequera.
Membranes. Els canvis de temperatura comporten canvis en l’estructura de la membrana, que

alteren la seva funcionalitat i poden tenir un efecte sobre el metabolisme (s’enlenteix).
A baixes temperatures, augmenten els àcids grassos

insaturats, que donen fluïdesa a la membrana i eviten
la rigidesa. A temperatures elevades, en canvi, hi ha
més àcids grassos insaturats, que donen rigidesa per
evitar la fluïdesa excessiva. Les espècies resistents a
baixes temperatures tenen una proporció d’àcids
grassos saturats menor que les espècies sensibles.
Líquid. Quan la temperatura s’apropa al punt de congelació (0oC), es pot congelar l’aigua dels
teixits. Si es congela l’aigua continguda a la paret cel·lular, els soluts surten a l’exterior cèl·lular
la cèl·lula perd turgència. Això indueix un
dèficit hídric (deshidratació), amb els
mateixos efectes que els d’una sequera,
que produeix una sèrie de danys mecànics
i pot acabar amb la mort de la cèl·lula.
Ademés es poden formar cristalls de gel a
l’interior que lisin el contingut cel·lular.
26
Adaptacions a les baixes temperatures
Les plantes que viuen a baixes temperatures no s’aclimaten bé a altes temperatures. En canvi,
les plantes adaptades a altes temperatures poden créixer a baixes temperatures. La
temperatura potencia el creixement. Quan baixen les temperatures hi ha una disminució del
creixement de les plantes.
Abscisió de les fulles. Molts arbres o arbusts perden les seves fulles
quan les temperatures baixen però conserven les gemmes o brots
perquè puguin tornar a néixer. Les gemmes poden estar protegides per escames, resines o pèls.
Forma de la planta. Les plantes resistents al fred solen ser plantes

petites, amb formes arrodonides i que conserven els seus òrgans aeris
molt arran de terra. Això les protegeix de les baixes temperatures i
demés inclemències del temps, com ara fortes ventades.
Sovint tenen moltes tiges, pèls o retenen les fulles mortes. Tot això forma
una estructura que permet mantenir un
microclima a l’interior de la planta més
favorable, encara que la temperatura de
l’ambient sigui molt freda. Amb una
temperatura exterior de -3oC, les fulles
velles s’acumulen al voltant de la tija, fent
que l’interior estigui a 5oC i evitant que
l’aigua que circula es congeli.
Pèrdua de la part aèria. A vegades la planta perd totes les seves estructures aèries però conserva
les arrels i tiges subterrànies, que representen la reserva d’aliments perquè la planta pugui
tornar a créixer quan les condicions siguin favorables (pastanagues, patates, cebes, etc.).
Llavors. Son l’estructura més resistent a tot tipus de condicions adverses i situacions d’estrès,
incloses les baixes temperatures. Asseguren la conservació de l’espècie.
Els àcids-alcohols, com el mannitol i el sorbitol, actuen com anticongelant a baixes

temperatures. La seva síntesi s’incrementa en els mesos d’hivern, i disminueix a l’estiu.
Adaptació i aclimatació
Les plantes tenen unes característiques determinades que acostumen a facilitar el seu
creixement en les condicions en les que normalment es troben. Tanmateix, ja sigui en un
ambient natural o en condicions agrícoles, sovint estan exposades a situacions que s’allunyen
d’aquests valors ideals i els hi provoquen diferents estressos ambientals.
Adaptació. És el conjunt de característiques d’una espècie o població que defineixen el seu grau
d’ajust a un ambient determinat. El nivell de resistència de l’individu està determinat per la seva
genètica. Les característiques son adquirides com a conseqüència d’un procés de selecció
natural al llarg de moltes generacions, s’hereten, i son transmeses a la descendència.
Si es sotmeten unes plantes a unes condicions determinades, després de diverses generacions,

a través del procés de selecció natural, les plantes adquiriran característiques que les faran més
27
resistents a l’estrès en un cert grau. Aquesta adaptació al medi serà transmesa a la descendència
i heretada per les futures generacions.
Aclimatació. És el conjunt de canvis que es produeixen en un individu com a resposta a un estrès

ambiental, i que milloren l’ajust d’aquest individu a l’ambient a curt període. Augmenten la
tolerància de l’individu per l’estrès com a resultat d’una exposició prèvia al mateix.
L’aclimatació no és genètica. Una planta pot incrementar la seva tolerància a un estres si és

exposada prèviament a aquest estrès o a les causes que
el provoquen. Però aquests canvis no son heretables,
no es transmeten a la descendència.
La planta de l’esquerra a crescut a unes condicions

òptimes (28oC), la del mig ha estat primer exposada
durant 2h a 40oC i després a 45oC, i la de la dreta ha
crescut directament a 45oC. La planta del mig resisteix
millor a la temperatura de 45oC perquè abans ha estat
sotmesa a l’estrès i s’ha aclimatat. Si passessin moltes generacions, eventualment tant la del mig
com la de la dreta podrien adquirir qualitats que els permetessin adaptar-se a aquestes
condicions. Una planta individual s’aclimata, una espècie s’adapta.
Resum
28
BLOC 1. Material Vegetal i Producció

Tema 1. Agricultura i biotecnologia
L’agricultura és necessària per alimentar a una població mundial cada vegada més gran però és,
a la vegada, una de les activitats humanes que més contamina i perjudica el medi ambient.
És necessari augmentar la producció agrícola per fer front a l’augment de la població, però serà
impossible fer-ho si es segueix el model actual per diverses raons:
- Canvi climàtic: les sequeres i pluges torrencials seran cada vegada més freqüents.
- Falta de nutrients: el fòsfor necessari per nodrir les plantes prové de roques fosfatades, que
son limitades i s’acabaran exhaurint.
- Falta d’aigua: la quantitat d’aigua dolça també és limitada, i cada vegada més escassa.
- Falta d’energia: actualment la major part de la maquinària necessària per a l’agricultura fa
servir petroli o altres combustibles fòssils com a font d’energia.
Un altre factor a tenir en compte és que, poblacions tradicionalment vegetarianes o que fins ara
no disposaven dels recursos econòmics necessaris per consumir carn, estan començant a
incorporar productes càrnics i làctics a la seva dieta. La ramaderia és encara més costosa
energèticament i perjudica més el medi ambient que l’agricultura.
L’agricultura s’ha fet servir per produir biocombustibles que puguin substituir els combustibles
fòssils. El blat, per exemple, es pot utilitzar per obtenir etanol. Això però, va portar una gran
polèmica, ja que suposava destinar una aliment tan bàsic com el blat a produir combustible en
comptes d’alimentar a la població. Arran d’això van sorgir els biocombustibles de segona
generació, que utilitzen plantes molt productives, però que no son útils per al consum humà.
Perspectiva històrica del desenvolupament agrícola
En els últims 40 anys, s’ha doblat la producció agrícola, però l’àrea de la superfície conreada
només ha augmentat un 12%. Això és possible perquè ha augmentat la productivitat dels
conreus gràcies a la utilització d’adobs i fertilitzadors químics i la mecanització dels processos.
Tanmateix, moltes d’aquestes tècniques perjudiquen el medi ambient o es sustenten en fonts

d’energia i recursos limitades que no tardaran molt en exhaurir-se. Un dels molts problemes que
porta l’agricultura és, per exemple, la pèrdua de biodiversitat, ja que es substitueixen les
espècies autòctones de la regió per altres més productives.
L’objectiu és, per tant, trobar models de conreu (i ramaderia) alternatius que permetin
augmentar la producció d’aliments tot reduint l’impacte sobre el medi ambient.
1. La població mundial
La població mundial augmenta cada dia i es calcula que al 2050 superarà els 9 mil milions de
persones. Ademés hi ha un greu problema de pobresa al món, agreujat pel fet de que el 78% de
les persones més pobres viuen concentrades al sud d’Àsia i a l’Àfrica subsahariana. Per tant, no
només hi ha un problema de falta d’aliments sinó també d’una mala distribució dels recursos.
2. La disponibilitat d’aigua
Un 54% de l’aigua dolça disponible al món és utilitzada per l’ésser humà. D’aquest 54%, el 70%
va destinat a l’agricultura i, el 30% restant, a la indústria i els usos urbans.
1
El conreus de regadiu incrementen molt la producció i fan conreables terrenys que d’altre
manera no ho serien, però suposen una gran despesa d’aigua. Per tant, no es pot augmentar la
productivitat de l’agricultura amb més conreus de regadiu perquè ja n’hi ha masses. S’han de
buscar altres alternatives que facin un ús més eficient de l’aigua.
Es pot disminuir el gast d’aigua amb tècniques de reg, dessalinitzant aigua del mar o amb el
reciclatge d’aigua que no por ser utilitzada per al consum humà.
L’agricultura de conservació fa servir una sèrie de tècniques que la fan més sostenible que
l’agricultura habitual. Per començar, el sòl no es llaura. Es cobreix el sòl amb les restes de la
collita per incorporar matèria orgànica i no haver de fer servir tant fertilitzant (estalvi econòmic
i menys contaminació). També es fa rotació de cultius, que consisteix en alternar cultius que
castiguen més la terra amb altres que la regeneren.
El cultiu en hivernacles permet controlar les condicions ambientals a les que està sotmesa el
cultiu. D’aquesta manera millora la qualitat del cultiu i es pot allargar i controlar el període de
producció, fent més d’una collita en una temporada.
3. La disponibilitat de sòl cultivable
La població augmenta, però el terreny segueix sent el mateix, pel que cada vegada hi ha menys
superfície de terreny per persona. Gran part del terreny disponible s’utilitza en la construcció
d’habitatges perquè genera més beneficis econòmics que l’agricultura, el que encara disminueix
més la disponibilitat de sòl cultivable.
No es pot augmentar la superfície de sòl, pel que s’han de fer servir tècniques per augmentar la
productivitat (generar més producte amb la mateixa superfície). Algunes d’aquestes tècniques
son la horticultura intensiva (cultius protegits), cultius en hivernacles o l’agricultura extensiva
més sostenible (agricultura de conservació).
4. La productivitat agrària
La revolució verda va suposar un gran augment de la producció agrícola, però moltes de les
tècniques introduïdes per augmentar la productivitat son molt poc sostenibles, ja que
perjudiquen el medi ambient (els fertilitzants contaminen el terra i les aigües) o utilitzen masses
recursos (els conreus de regadiu gasten molta aigua).
Erosió genètica
La majoria dels conreus actuals son d’unes mateixes poques espècies perquè son les més
productives. Això comporta una pèrdua de variabilitat genètica i fa que els conreus estiguin
menys protegits enfront les malalties.
Als bancs de germoplasma és guarden llavors des de fa molts anys, que poen estar adaptades a
moltes malalties i condicions ambientals complicades. Es poden creuar algunes d’aquestes
llavors amb les espècies més productives que s’utilitzen actualment per obtenir noves variants
que siguin a la vegada productives i resistents.
Tasques
1. Obtenir material salvatge de la natura.

2. Mantenir o millorar (creuar amb altes espècies) aquest material i multiplicar-lo.
3. Cultivar les espècies amb uns factors ambientals determinats i controlar el desenvolupament.
4. Collir la planta, obtenir el producte desitjat i conservar-lo (post-collita).
2
5. El producte ha de poder sortir al mercat i complir uns requisits perquè tingui un bon
rendiment econòmic (quantitat, qualitat, preu, sostenibilitat, etc).
Estratègies per millorar la producció vegetal
Els 3 objectius principals son augmentar la producció, la qualitat i la sostenibilitat.
Hi ha 3 vies clàssiques d’actuació:

- Millora genètica genotípics-fenotípica: variar la composició genètica de la planta.
- Millora fenotípica-ambiental: detectar i controlar els factors ambientals limitants.
- Millora fenotípica-química: control química del desenvolupament amb fitoreguladors.
Des d’un punts de vista genètic podem:
- Millorar la capacitat fisiològica dels conreus: augmentar l’aprofitament de l’aigua, l’energia, els
nutrients i altres fonts naturals.
- Millorar el potencial intrínsec de la planta: augmentar la mida de la planta, dels grans/fruits o

el nombre de grans/fruits per planta. També es poden adequar les plantes a la maquinària
utilitzada per processar-la.
- Millorar la resistència de la planta: protegir la planta de factors adversos (ambientals, plagues,

malalties, resistència al transport, etc).
Interès del material vegetal
L’home té interès per les plantes pel seu valor com a productes de molts camps diversos:
- Biomassa per al consum animal: pinsos, farratges.
- Comestibles per al consum humà: cereals, hortalisses, fuites, verdures.
- Matèries primes diverses: fustes, fibres, oli, cautxú, fàrmacs, O2, aromes, biocombustibles.
- Bens de consum de luxe: menjars exòtics, planta ornamental, jardineria.
- Patrimoni de la humanitat: recursos fitogenètics, mutants d’interès científic, parcs naturals.
- Font de material que tindrà algun dels valors anteriors: bancs de germoplasma.
La “nova biotecnologia” es basa en la utilització de tecnologies de recombinació d’ADN i

tècniques in vitro en diferents àrees.
- Com a eines per utilitzar en la hibridació d’espècies (creuaments amplis). Dues espècies
diferents no es poden recombinar però que es poden hibridar gràcies a aquestes tècniques.
- Com a manera de generar animals, plantes i altres microorganismes (transgènics).
- Millora genètica assistida per marcadors i selecció genòmica.
- Com a manera d’integrar microorganismes ne els diversos sistemes de producció agrària.
Aplicacions biotecnològiques
La biotecnologia es pot aplicar a l’agricultura per obtenir beneficis en molts sectors.
 Biofarmacèutica
Utilització de plantes superiors i animals per a desenvolupar i produir productes per a la indústria
farmacèutica, com ara insulina humana. L’objectiu és modificar genèticament plantes i animals
per produir proteïnes importants per a l’home (albúmina, antitrombina III, col·lagen, etc.).
3
 Tecnologies in vitro
- Micropropagació: permet la propagació ràpids i a gran escala de nous genotips, s’utilitzen

petites quantitats de plantes (teixits), s’obtenen plantes lliures de patògens (virus, bacteris,
fongs) i s’obtenen substàncies d’interès.
- Cèl·lules somàtiques: s’obtenen organismes haploides “purs” per després fer hibridació. La
hibridació somàtica es pot fer per fusió de protoplasts (es salten les barreres interespecífiques)
o per embriogènesis somàtica (amb llavors “artificials”).
- Plantes transgèniques: millora de les característiques de les plantes.
 Germoplasma
Conservació de les unitats de reproducció per no perdre’ls i poder-los fer servir en hibridacions.
En plantes es guarden llavors i propàguls i en animals embrions i esperma. També hi ha una gran
preocupació per preservar el germoplasma natural (espècies salvatges). Hi ha diverses tècniques
com la crioconservació, que consisteix en congelar les mostres en nitrogen líquid.
 Control de malalties
Diagnòstic i control biològic de malalties i pestes, tant d’animals com de plantes. Es millora la
salut dels animals de les granges per obtenir productes derivats lliures de malalties. L’ús de la
biotecnologia fa possible fer front a les plagues sense utilitzar pesticides químics. Com a
alternativa s’utilitzen biopesticides, biofertilitzants i bioherbicides. D’aquesta manera s’obtenen
fruites o verdures lliures de pesticides, el que és beneficiós pel medi ambient i els humans.
 Fitoremediació i bioremediació
Els microorganismes son capaços d’absorbir metalls pesants, detoxificar aigües i sòls,
dessalinitzar aigua salada i degradar xenobiòtics i altres tòxics, etc. D’aquesta manera es pot
tenir un millor control i protecció del medi ambient i fer front a catàstrofes mediambientals
(habitualment per causa humana) com ara vessaments de petroli.
Mercats emergents
Àmbits emergents en els que la biotecnologia hi juga un paper fonamental: (AFEGIR COSES)
- Maricultura: producció de peixos, invertebrats marins, macro- i microalgues a gran escala.
- Cosmocèuticals: productes cosmètics amb ingredients biològicament actius.
- Nutrocèuticals: producció d’aliments enriquits amb nutrients derivats d’ells mateixos. Es

poden produir plantes transgèniques amb una síntesi elevada de determinades substàncies que
millori la seva qualitat nutritiva. 8 dels 20 aminoàcids fonamentals no sintetitzats pels homes ni
animals son produïts per les plantes.
Tècniques tradicionals de millora vegetal
 Selecció artificial i creuaments selectius
Es seleccionen les plantes amb les característiques més beneficioses per

un objectiu determinat. Es fan creuaments selectius entre varietats
concretes per obtenir descendents amb un millor rendiment. Per exemple,
s’acostumen a buscar varietats de blat de moro que produeixin grans
panotxes, però que no siguin molt altes, perquè el vent no les tombi.
4
 Hibridació
Permet fer creuaments entre diferents varietats d’una mateixa espècie (intervarietal), entre
espècies (interespecífica) i entre gèneres (intergenèrica). Es generen híbrids.
- Creuament tradicional: es genera un híbrid que combina a l’atzar gens dels dos organismes
parentals, entre ells el gen d’interès que codifica per la característica desitjada.
- Creuament modern: solament es transmeten un o uns pocs gens que codifiquen per la
característica desitjada. La nova planta és un híbrid que conté tots els gens originals de la planta
i un gen que s’ha introduït de forma precisa, controlada i dirigida.
 Mutagènesi induïda
S’indueixen mutacions a l’atzar en el genoma d’una planta fent servir radiacions o productes
químics (agents mutagènics). Es produeixen canvis en el genoma de les llavors, aquestes es
sembren al camp i s’avalua el seu fenotip de les plantes per veure si hi ha alguna característica
interessant que pugui resultar beneficiosa. Es genera variabilitat genètica.
 Pol·linització i cultiu in vitro
Permet fer creuaments entre organismes de diferents espècies i generes

entre els que hi ha barreres de tipus sexual, que no es podrien fecundar
de forma natural. Es realitza una fecundació artificial: s’agafa pol·len
d’una flor amb un pinzell i es posa en el pistil de l’altre. Els embrions
resultats es cultiven in vitro.
 Cultiu in vitro i variació somaclonal
La totipotència és la capacitat de regenerar una planta a partir d’un fragment.

Es poden generar plantes senceres a partir de teixits o òrgans vegetals in vitro,
en recipients de vidre amb un medi nutritiu. Tanmateix, això provoca un gran
estrès a la planta, el que pot provocar l’aparició de variacions somaclonals, és a
dir, mutacions no desitjades (poden ser beneficioses o perjudicials).
Resum final
Coses que es poden fer en plantes amb la biotecnologia:
- Augment de la productivitat i qualitat dels conreus.
- Resistència a malalties, plagues i transport.
- Tolerància a herbicides, sequera, salinitat i temperatures extremes.
- Aliments més nutritius (fruites i cereals amb més contingut de vitamines).
- Vacunes comestibles (plàtans que contenguin la vacuna contra la hepatitis B).
- Aliments més saludables (olis amb menor contingut d’àcids grassos indesitjables, patates que
absorbeixin menys oli, fruites amb més antioxidants i cacauets lliures d’al·lèrgens).
- Producció de fàrmacs, biocombustibles i plàstics biodegradables.
5
TEMA 2. Material vegetal

L’objectiu és multiplicar el nombre de plantes. Hi ha dues maneres d’aconseguir-ho:
- Conservar el genotip: es multiplica l’organisme de manera asexual (es manté el genotip, dona
lloc a un clon), apomíctica (es produeixen les llavors sense meiosi ni fecundació, es manté el
genotip, dona lloc a un clon apomíctic) i sexual (només es manté el genotip quan els progenitors
son homozigots, en tots els caràcters si son línies pures o en una part si son línies consanguínies).
- Obtenir nous genotips: es fan creuaments per obtenir organismes millorats per reproducció
sexual (generen noves combinacions quan els individus parentals diferents) o empelts (s’insereix
un fragment d’una planta en un planta ja arrelada, complementant-la a nivell fenotípic).
Cultivar
Un cultivar és una varietat d’una espècie cultivada. Un grup de plantes uniformes dins de les
espècies cultivades que es distingeixen per un o més caràcters útils, els quals es mantenen
estables quan es propaguen. Només es pot registrar quan s’observa que les característiques no
varien després de moltes multiplicacions. Hi ha diversos tipus de cultivars.
 De font identificada
Acostumen a ser plantes no sotmeses a domesticació (o en fase inicial de

domesticació). Son cultivars que no han patit processos de millora
genètica. No son idèntics, però comparteixen unes característiques
comuns. Son utilitzats com a estocs de material genètic i utilitzats per a
obtenir, sobre tot, matèries primeres (fusta, suro, etc.).
 Línies
Plantes homozigòtiques produïdes per autofecundació o altres

tècniques. Els dobles haploides son organismes que es formen quan
s’indueix la duplicació cromosòmica d’un organisme haploide. Això
facilita la obtenció de línies pures per a un o diversos caràcters. Tots els
individus d’una línia son genèticament idèntics.
 Híbrids
Els híbrids s’obtenen creuant línies parentals pures (homozigotes) amb diferents (genèticament
divergents). La variabilitat genètica es controla d’uns certs límits del cultivar.
Els híbrids F1 tenen l’anomenat vigor híbrid o heterosi, que els

hi confereix unes característiques que fa les plantes molt més
vigoroses (més altes, grans, productives, etc.). Tanmateix,
aquestes no es poden utilitzar com a llavors pels anys
posteriors, perquè la línia perd la uniformitat. Ademés, la
majoria de plantes transgèniques acostumen a ser estèrils. Línia pura Híbrid
Això fa que l’agricultor hagi de comprar cada any noves llavors.
Els híbrids F2 o estirps son poblacions relativament uniformes on la

variabilitat és acceptable per als propòsits a que es destinen (diversitat
de colors en flors). S’obtenen per autogàmia de la F1, pel que la seva
producció és molt menys costosa que la de la llavors d’híbrids F1.
6
Els híbrids sintètics son mescles d’híbrids F1 emparentats.

S’obtenen quan es creuen dues línies pures per obtenir un híbrid
F1, es creua la F1 amb una altre línia pura (diferent a les parentals),
i així successivament. Es podrien obtenir de forma natural, però
també es pot fer de forma artificial (sintètica). Son plantes capaces
d’enfrontar-se a situacions ambientals variables, perquè acumulen
gens favorables per diferents caràcters. Solen tenir una producció de biomassa elevada (es fa
servir per obtenir gespa, farratgeres, etc.).
 Clon
Clon apomíctic. S’obtenen a partir de llavors apomíctiques (sense

meiosi ni fecundació). L’embrió es forma a partir d’una cèl·lula del sac
embrionari, que es desenvolupa directament per formar el zigot, amb la
mateixa constitució genètica que el progenitor femení (2n). Tots els
organismes son genèticament idèntics, donant lloc a poblacions
genèticament uniformes. Això pot suposar un problema ja que no
s’avança genèticament ni es poden donar mutacions que resultin beneficioses. S’obtenen
plantes molt ben adaptades a unes condicions determinades, però poc preparades per canvis
en l’ambient perquè no hi ha variabilitat genètica. Molt comuns en cítrics, pomeres, farratgeres.
Clon vegetatiu epigenètic. Cultivars que mostren una fase de

creixement única o especial que fa que puguin ser classificades com a
cultivars diferents. És la expressió d’un genoma determinat però amb
un efecte epigenètic (canvis persistents en el fenotip deguts a
l’expressió de gens específics). En moltes coníferes com els xiprers es
poden obtenir formes que creixen en horitzontal en comptes de en
vertical, formant plantes rastreres o arbusts.
Clon vegetatiu patològic. L’origen de la identitat del cultivar és

deguda a l’expressió d’un factor patològic com ara un virus o un
bacteri. Aquest li confereix unes característiques distintives, però no
el mata, pel que sobreviu i les expressa en el seu fenotip. Els caràcters
només es mantenen en la multiplicació vegetativa, si es fa un empelt
o una tècnica semblant, desapareixen.
Quimera. Es produeix un creixement al mateix temps de teixits genèticament

diferents. Creixen de manera separada però adjacent en una mateixa planta.
La majoria de quimeres s’originen com una mutació d’una cèl·lula en divisió a
l’àpex de la tija que dona lloc a un sector de teixit mutat. La combinació de les
dues parts es perd si es talla una part de la planta i es sembra al terra. S’ha de
fer a partir del rizoma de la planta per a que es conservi.
 Empelt
La identitat del cultivar prové de la mescla artificial a nivell de fenotip que

complementa una planta ja establerta (el genotip es manté el mateix).
S’aprofita una planta arrelada al sòl (portaempelt) i s’hi insereix un o més
fragments d’una o diverses planta (empelt). Els teixits de les dues plantes
s’uneixen, els vasos es comuniquen i, a partir d’aquí, creixen i es
desenvolupen com una sola planta.
7
Normalització del producte final
El producte final està sotmès a unes restriccions i normatives que ha de complir per tal de
satisfer la demanda del mercat. La norma son textos que defineixen amb molta precisió les
característiques que ha de tenir un producte. Aborda aspectes com: la definició dels productes
i les operacions, característiques dels productes (qualitat, dimensions, edat), toleràncies (límits
que ha de complir), presentació del producte o la designació (nom, categoria, etc.).
La normalització fa possible la comercialització en un mercat globalitzat i vetlla pel respecte

mediambiental, la seguretat i la qualitat. Suposa uns avantatges tant per al productor
(organització de la producció, millor gestió i eficiència, indemnitzacions per catàstrofe) com per
al consumidors (garantia de qualitat, ofertes comparables, comandes precises).
Hi ha diversos organismes que s’encarreguen de mantenir aquesta normalització.
Conservació de la diversitat
La variabilitat i diversitat dels éssers vius és la norma en els ambients salvatges, ja que és la base
de la supervivència en ambients fluctuants i en constant canvi. L’aparició d’individus amb
característiques rares suposa un avantatge evolutiu.
Vavilov va afirmar que “la major diversitat d’un conreu es troba en el lloc d’origen d’aquest
conreu”. L’origen és on hi ha una major variabilitat. A la resta de llocs s’han exportat varietats
concretes d’aquesta espècie, que son les que proliferen, i per això la variabilitat és menor.
El 90% de la alimentació mundial es basa en unes 30 espècies vegetals. Les varietats modernes
amb una base genètica reduïda han anat desplaçant les innombrables varietats tradicionals,
menys productives i beneficioses per a l’agricultura a gran escala però mes adaptades a
l’ambient local i als canvis en l’ambient.
Això limita la capacitat de resposta a noves necessitats (no hi ha espècies interessants per altres
finalitats perquè totes son iguals, no divergeixen entre si). També augmenta la vulnerabilitat
davant de canvis ambientals i de plagues.
Mètodes de conservació de recursos fitogenètics
- Conservació ex situ
Els bancs de germoplasma atresoren 6 milions de mostres, adquirides per expedicions de

recol·lecció o a través de donacions. Es poden conservar els organismes complets (en camp), les
llavors (crioconservació) o embrions, òrgans i teixits (in vitro). Es conserven a temperatures
baixes i una humitat relativa baixa (menys en la crioconservació). Amb el temps les llavors van
perdent capacitat de germinar (es tornen recalcitrants, pel que s’han d’anar reproduint de tant
en tan per obtenir noves llavors. Requereix diners crear-los però també mantenir-los.
- Conservació in situ
Els parcs naturals i espais salvatges protegits permeten conservar espècies silvestres en el
mateix lloc (mateix ambient). Son espais protegits per les normatives i les institucions, el que
permet preservar els seus ecosistemes i les espècies que hi viuen.
8
TEMA 3. Millora de la producció final

Concepte de productivitat
La productivitat és la relació entre la producció i el cost dels

recursos que han estat necessaris. Es mesura amb la quantitat
de producte útil per unitat de superfície de sòl utilitzat
(Kg/Ha). També es pot mirar el rendiment de producte útil per unitat de input (aigua, nutrients,
etc.). La biotecnologia pot varia aquest quocient: augmentar la quantitat de producte obtingut
amb uns recursos o disminuir els recursos necessaris per obtenir una quantitat de producte.
Hi ha diversos factors que influeixen en la productivitat dels conreus. Per optimitzar el

rendiment s’ha de considerar tot el conjunt de forma integral.
- Factors externs: abiòtics (factors ambientals, com la disponibilitat d’aigua, nutrients, llum,
temperatura) i biòtics (relacions amb altres organismes que influeixen en el desenvolupament,
com micorrizes, animals pol·linitzadors o patògens).
- Factors interns: els genètics inclouen la poliploïdia (es multipliquen els jocs de cromosomes, fa
que els fruits siguin més grans), heterosi (vigor híbrid o de la F1), epístasi (l’expressió d’un gen
depèn de l’expressió d’altres). Els epigenètics son l’efecte de l’ambient sobre el fenotip. No
depenen de la seqüència d’ADN, s’hereten i influeixen el fenotip.
Creixement i desenvolupament
Cada organismes té unes fases de creixement en el cicle

vital que acostumen a numerar-se i que es distingeixen
per característiques fenotípiques observables (nombre
de fulles, primera flor, primer fruit, etc). Moltes plantes
tenen una fase juvenil, en la que es dona el creixement
de la planta en mida i massa fins assolir la d’una planta
adulta, i un estadi vegetatiu o reproductiu, on es
produeix la floració i es donen lloc a nous individus.
Canvis del cultivar
- Canvi de varietat o espècie: buscar una planta amb millors característiques l’objectiu desitjat.
- Canvi de zona de cultiu: buscar una localització amb millors condicions ambientals per la planta.
- Canvi comercial: buscar un nou producte o objectiu per a la planta.
Modificacions del cultivar
En el control ambiental es poden modificar els paràmetres (irradiància, temperatura, humitat,

aigua i nutrients), el tipus de cultiu (aire lliure i protegit) o la tècnica de cultiu (reg, adobat i
maneig). En el control de la planta es pot modificar la fase de desenvolupament (forma i
estructura, floració, fructificació, maduració i post-collita) i les relacions amb altres organismes.
 Control ambiental
Irradiància
La irradiància és la quantitat de radiació de la llum del sol que arriba per unitat de temps a una
superfície determinada. Depèn de la intensitat de la radiació lumínica i de les hores de llum que
hi ha al dia, el que es coneix com a fotoperíode.
9
El primer fet important a tenir en compte és la zona i època de plantació. La irradiància varia en
funció del punt on ens trobem a la terra i del moment de l’any en el que ens trobem (no hi ha la
mateixa llum al pol nord que a l’equador, ni a l’estiu i a l’hivern). A l’equador la radiació és molt
semblant al llarg de tot l’any, pel que es poden fer dos collites. A la resta de llocs només es pot
fer una sola collita o alternar una collita d’estiu amb una d’hivern.
Un altre factor que influeix en la llum que arriba a les plantes és quantes n’hi ha i com estan
plantades. Els dos factors principals son: la densitat de sembra i el marc de plantació.
La densitat de sembra és la quantitat de llavors que cal per plantar en una hectàrea per tenir la
millor producció possible. És un paràmetre que ja esta optimitzat i l’agricultor coneix. Si la
densitat és massa baixa no hi ha prou producció, i si és massa gran les plantes es fan ombra unes
a les altres i competeixen pels recursos, disminuint la qualitat i la mida de la collita.
El marc de plantació és la distancia que hi ha entre fileres i entre les

plantes d’una mateixa filera. Sovint es separen a una distancia
determinada perquè hi pugui accedir la maquinària necessària i facilitar
la collita. També varia la distància en funció del tipus de cultiu (en els
conreus de secà es separen molt més les plantes que en els de regadiu).
En un cultiu protegit, com pot ser el que es realitza en un hivernacle, es controla la quantitat i
la qualitat de llum transmesa. Ademés es pot utilitzar il·luminació artificial i adobat carbònic.
- Reflexió: arriba un raig de llum a una superfície llisa i surt amb el mateix angle.
- Refracció: arriba un raig de llum i penetra en l’altre medi amb un angle diferent.
- Difusió: arribar un raig de llum a una superfície rugosa i surt en totes les direccions.
- Transmissió: arriba un raig de llum, travessa el material i passa al altre medi amb un angle
diferent (dues refraccions). El plàstic de l’hivernacle és un tercer medi entre l’aire de fora i el de
dins. La transmissió pot ser directa (els rajos mantenen l’angle) o difusa (els rajos surten en tots
direccions), i pot ser selectiva (una part de la llum) o no selectiva (tota la llum).
- Absorció: arriba un raig de llum i el material absorbeix

unes longituds d’ona determinades (la resta les reflecteix).
El color que veiem és el color de la llum que reflecteix. El
vermell reflecteix el vermell i absorbeix la resta de colors.
El blanc reflecteix tots els colors i el negre no en reflecteix cap (els absorbeix tots).
10
Segons de quin color sigui la malla que cobreix l’hivernacle té unes propietats o unes altres.
Malles banques. Elevada reflexió, elevada transmissió, baixa absorció i gran difusió de la llum.
No retenen la llum i, per tant, tampoc la calor (útils en localitzacions a elevades temperatures).
Malles negres. Baixa reflexió, baixa transmissió, molt elevada absorció i no difonen la llum.
S’anomenen comunament malles calentes perquè retenen la llum i, per tant, la temperatura.
Malles aluminitzades. Molt elevada reflexió, baixa transmissió, molt baixa absorció, no difonen
la llum.
Malles blaves. Afavoreixen un desenvolupament molt més lent del cultiu. Retarden la floració i
donen lloc a plantes més compactes. Serveixen per programar les entregues, ja que permeten
mantenir el producte durant un temps una vegada està madur.
Malles vermelles. Tenen l’efecte contrari, afavoreixen un major desenvolupament i més ràpid.
Es redueix el temps de floració i es produeixen plantes amb un major volum.
L’índex de LAI indica la relació entre la superfície foliar de la planta i la superfície de sòl que
ocupa (l’ombra que deixa al terra). Un índex LAI de 4-5 és l’habitual. Si és superior (8-9) indica
que hi ha molta biomassa en un espai molt petit (si el cultiu és en test vol dir que s’ha de
trasplantar). Si és inferior (2-3) vol dir que les plantes s’estan fent ombra unes a les altres. En un
cultiu en test es veu com l‘índex LAI va creixent a mida que la planta es desenvolupa.
Pantalles d’enfosquiment. Serveixen per fer variar

el fotoperíode (hores de llum que rep la planta al
dia). Permeten fer créixer espècies que necessiten
un nombre d’hores de foscor que no s’adapta a les
del lloc en el que es tenen.
Il·luminació artificial. Llums auxiliars amb les

que es pot incrementar la intensitat de llum o
el fotoperíode. S’utilitzen en llocs on la
intensitat de la radiació solar és baixa o on hi
ha poques hores de llum al dia (grans latituds.
La llum incandescent estimula el creixement i fa que les plantes creixin
més. S’acostumen alternar amb llums blanques normals.
Adobat carbònic. L’aplicació de CO2 als cultius augmenta la seva productivitat i qualitat. S’arriba
al límit quan tots els fotosistemes de la planta queden saturats de CO2, moment en què la
tècnica deixa de tenir efecte. És una pràctica molt habitual als països del nord. A la zona
mediterrània no és tan comú, perquè l’augment del creixement de les plantes provoca un
augment de la temperatura i la humitat dins de l’hivernacle, que s’ha de controlar amb un
sistema de refrigeració adequat. És útil per conreus de plantes amb baixes taxes de creixement.
11
Temperatura i humitat
La temperatura habitualment ha d’estar entre els 20 i els 30oC, amb una diferència entre el dia
i la nit que no superi els 5oC. La humitat relativa (HR) ha d’estar entre el 45 i el 60%. Si és molt
baixa les plantes es deshidraten, i si es molt alta prolifer4en malalties.
Mulching (acolchado). Es cobreix el cultiu i es deixen uns forats

per on la planta es va desenvolupant. D’aquesta manera el calor
del dia queda emmagatzemat i es desprèn durant la nit quan les
temperatures baixen. Ademés, impedeix el creixement de males
herbes perquè els hi impedeix obtenir llum del sol. També serveix
per protegir les plantes de les gelades a l’hivern i per evitar
l’evaporació de l’aigua del sòl a l’estiu. Les cobertes poden ser orgàniques (fusta, palla, escorça)
o inorgàniques (plàstic, sorra, graves). L’avantatge de les orgàniques és que quan es degraden
s’incorpora matèria orgànica al sòl.
Mantes tèrmiques. Retenen la radiació calorífica acumulada

durant el dia i l’alliberen per la nit, protegint les plantes de les
gelades. Es cobreix el cultiu per complet, sense forats, pel que han
de deixar passar la llum (son transparents a la radiació solar en un
80%). No es retiren fins al moment de la collita. S’utilitzen en
cultius baixos, com moltes hortalisses (enciams, porros).
Reg d’aspersió. Es ruixen les plantes amb aigua quan les temperatures
s’apropen als 0oC per evitar que es congelin. Es gela l’aigua que cobreix la
seva superfície i no la planta (es queda per sobre dels 0oC). Quan les
temperatures tornen a baixar es desfà el glaç. S’aprofita el calor latent
alliberat en el canvi d’estat de l’aigua de líquid a sòlid. Suposa una despesa
d’aigua considerable. Ademés, es restringeix a aquelles plantes capaces de
suportar el pes del glaç (arbres fruiters i vinya). Es considera que hi ha una
gelada quan la temperatura a 1,5m del sòl és igual o inferior a 0oC.
Cremadors i torres ventilador. Els cremadors emeten radiació

infraroja (quan estan calents) i escalfen l’aire, per conducció (l’aire
calent va on està més fred) i convecció (l‘aire calenta puja i el fred
baixa). Els ventiladors trenquen la inversió tèrmica (fan que l’aire
calent de dalt baixi i el fred de baix pugi), augmentant la temperatura
de la zona baixa.
Helicòpter. El moviment de les aspes té el mateix efecte que els ventiladors, crea un flux d’aire
que fa baixar l’aire calent i pujar el fred). És un sistema molt car, perillós i només aplicable a
grans espais. S’utilitza molt poc.
Ventilació natural. És imprescindible que el cultiu

tingui unes hores de ventilació al dia, tant a l’estiu
com a l’hivern. un 20% de la superfície de
l’hivernacle son finestres verticals (a les parets) i
zenitals (al sostre). Per les laterals entra i surt aire
fred, i per les del sostre surt aire calent.
12
Ventilació forçada. Actua com a suplement de la ventilació natural de

l’hivernacle. Amb ventiladors extractors es genera una corrent d’aire
dins del hivernacle que treu aire calent, i el volum d’aquest és ocupat
ràpidament per aire de l’exterior. D’aquesta manera s’aconsegueix una
temperatura idèntica a la de fora.
Calefacció per tubs de plàstic. Conduccions situades al terra per les

quals circula aigua calenta, el que permet escalfar la taula on es troben
les plantes en els seus testos. Les arrels fugen de la calor, creixen cap a
on hi ha calor, per això no va bé moure el test perquè no saben on anar
(???).
L’hivernacle ha d’estar ben orientar per aprofitar al màxim les hores de llum.
Mist i Fog System. Quan la temperatura puja es disparen difusors

d’aigua per refredar l’ambient. Els dos mètodes es diferencien en la
mida de les gotes d’aigua: les de mist son més grans (50-100 micres
de diàmetre) i les de fog més petites (menys de 50 micres). En 1 galó
d’aigua (4 litres aprox.) hi ha 68 bilions de gotes de fog (de mist
menys).
Cooling System. A un lateral de l’hivernacle es col·loca un panell porós

de cel·lulosa. En cas d’augmentar molt la temperatura dins de
l’hivernacle es dispara un sistema pel que comencen a caure gotes
d’aigua que empapen la cel·lulosa. L’aire de l’exterior entra a
l’hivernacle a través de la pantalla, absorbeix la humitat de l’aigua, es
refreda i baixa la temperatura. Posteriorment l’aire és expulsat per uns
ventiladors situats a l’extrem oposat de la pantalla. Permet mantenir
temperatures diferents dins i for a de l’hivernacle (d’uns 4-6oC).
Aigua
S’ha d’escollir la zona i l’època de sembra adequada per assegurar l’aportació d’aigua necessària
per al cultiu: quantitat de pluja, si hi ha basses o rius a prop, qualitat de l’aigua, etc. Es pot
millorar la capacitat de retenció d’aigua del sòl amb esmenes húmiques (matèria orgànica
parcialment humidificada). Per evitar les pèrdues es pot frenar l’evaporació d’aigua del sòl (amb
el mulching o acolchado) o la transpiració. Sovint es planten arbres al voltant dels conreus per
protegir-los de les ventades. Disminueix el vent i així s’evita la deshidratació que podria exercir
sobre les plantes petites.
Llaurar. S’aixeca el sòl, de manera que la terra que hi havia a baix puja
a la superfície. Així s’aireja el terreny. Augmenta la infiltració, la terra és
capaç d’absorbir més aigua. En els terrenys que fan pendent, frena
l’escorrentia d’aigua, ja que crea una superfície rugosa que evita que es
formin corrents d’aigua. Es perd menys aigua.
Terrasses. En els terrenys amb grans pendents per aprofitar el sòl es

fan els cultius en terrasses. Son pisos on el terreny queda recte i es
pot cultivar. D’aquesta manera, quan plou, l’aigua es queda en
cadascuna de les terrasses i no cau en corrents cap a baix.
13
Cultiu de secà. És aquell que depèn exclusivament de l’aigua de la pluja. Un cultiu necessita,
com a mínim, 200 o 250L/any (a Barcelona cauen entre 600 i 650L/any). Si no es pot assegurar
aquest volum d’aigua s’han de fer servir mecanismes per aportar més aigua al cultiu.
Els llocs situats a una major latitud tenen temperatures més baixes, el que disminueix la
evaporació (la mateixa quantitat d’aigua s’aprofita més). En els llocs més càlids, es perd més
aigua per l’evaporació, pel que s’acostumen a fer servir tècniques de regadiu diverses.
Inundació. S’agafa aigua d’un riu o un embassament i s’inunden els camps. És el que s’ha fet
tradicionalment, però es perd molta aigua. Mentre l’aigua circula es va evaporant, pot haver
alguna fuita, etc. Sovint es fan solcs al terra per conduir l’aigua i desaprofitar-ne menys, però
segueix sense haver un control de l’aigua total que es gasta.
Reg d’aspersió. L’aigua es difon a través d’aspersors. Permet

controlar millor la quantitat d’aigua que s’aporta al terreny per
fer servir només la necessària (optimització de l’ús de l’aigua).
Tanmateix, és una tècnica en la que es perd molta aigua per
evaporació, pel que cal evitar les hores de més sol (s’aplica cap al
tard o a primera hora del matí).
Reg de degoteig. És una tècnica de reg localitzat en la que l’aigua surt gota a
gota. Pot anar a parar sobre els tests o sortir directament al terreny per unes
punxes que es claven al terra. L’ús d’aigua està súper optimitzat. Pràcticament
no hi ha pèrdues per evaporació i permet un control molt major de la quantitat
d’aigua que arriba a les plantes.
Enarenado. S’utilitza en terrenys de poca qualitat. En el sòl natural

s’aplica una capa de matèria orgànica i a sobre una capa de sorra.
La sorra s’escalfa i es refreda molt ràpid, el que permet mantenir la
humitat del terreny. Pot durar una quants anys, no s’ha d’anar
refent cada vegada. Es pot aplicar tant en testos d’hivernacle com
en cultius al sòl natural.
(substrat artificial en contenidor, hidropònic, Nutrient Film Technique i aeropònic)
Nutrients
Esmenes correctores. Productes que s’apliquen al sòl per corregir les propietats del material
(pH, concentració d’un element, etc.). Per exemple, la torba és un bon substrat però és àcid, pel
que s’ha de tractar amb una esmena correctora de pH per neutralitzar-lo abans de fer-lo servir.
Aportació de matèria orgànica. Ajuda a la retenció d’aigua i a la vegada allibera nutrients que
enriqueixen el terra d’una forma sostenible.
Adobat químic. Materials de preparació industrial que incorporen els elements bàsics per al
creixement de la planta (NPK - Nitrogen, Fòsfor i Potassi), ademés d’altres macroelements i
microelements importants. N’hi ha molts i de moltes composicions diferents (diferents
formulacions, percentatges de cada component) i es poden trobar en pols, líquid, etc.
Adobat en verd. S’aplica matèria verda molt jove al sòl que, a mesura que es va descomposant,
aporta matèria orgànica al terra i l’enriqueix. S’utilitzen cultius de creixement molt ràpid per
generar matèria verda en molt poc temps.
14
Adobat foliar. Quan es detecta una deficiència en algun element, s’aplica per dispersió a les
fulles. S’ha de vigilar a quina hora del dia s’aplica per evita que s’evapori.
Fertirrigació. Es barreja l’aigua amb els nutrients i s’obté una solució nutritiva que conté tots els
macro i microelements que necessita la planta per créixer. Es pot fer arribar a les plantes de
diverses maneres (normalment per degoteig). És el que s’utilitza en els hivernacles.
Aport de fixadors de nitrogen. Les micorrizes son fongs que s’apliquen al sòl i creen una simbiosi
amb les arrels d’algunes plantes que ajuda a la fixació del nitrogen. Els dos organismes es
beneficien de la simbiosi: el fong obté l’oxigen de la planta i la planta veu el seu terreny enriquit
en nitrogen.
Control del desenvolupament
Els fitorreguladors son hormones que estimulen el creixement i desenvolupament de les plantes
(formació d’arrels i floració de les pinyes). Exactament no son hormones perquè les hormones
també poden inhibir el creixement, però es coneixen amb aquets nom globalment. Les plantes
que es planten in vitro solen tenir les arrels molt tendres (blanques) i sovint es suquen en
fitorreguladors per fer-les mes fortes abans de trasplantar-les en un test.
Hi ha 4 grups principals de fitorreguladors: auxines, citocines, gibberel·lines i etilè. Dins de cada

grup hi ha diversos compostos. Son reconeguts per receptors específics, el que fa que siguin
efectius amb molt poca quantitat. L’etilè es la única que es troba en forma de gas. La resta estan
en forma liquida.
Cada grup d’hormones intervé en diferents processos (arrelament, floració, pol·linització,
maduració, etc). Les hormones sintètiques es poden aplicar a la planta de forma externa i tenen
el mateix efecte que les hormones que sintetitza la pròpia planta. Normalment es fa una barreja
entre les hormones naturals i les sintètiques dels diferents tipus per augmentar el creixement o
estimular uns processos concrets.
Auxines
Les auxines son les primeres hormones que es van descobrir. Tenen funcions relacionades amb
el creixement, com l’allargament de les tiges, el creixement de les arrels, el desenvolupament
dels fruits i la dominància apical (que la planta creixi en sentit vertical cap amunt). L’aplicació
exògena d’auxines evita que produeixi la maduració, abscisió i senescència dels fruits, el que
permet mantenir els fruits units a l’arbre. L’auxina mes coneguda és la AIA (àcid indol acètic).
A mesura que la fruita madura es degraden les clorofil·les, comencen a aparèixer els altres
pigments (groc, taronja) i augmenta el contingut de sucre dels fruits (la fruita és més dolça). Una
vegada és madura és dona l’abscisió, quan els fruits estan madurs es desprenen per si sols de la
planta (cauen sols). En aquest moment es dona la senescència o mort programada.
Citocines
Les citocines son abundants en teixits en divisió. Estimulen la divisió cel·lular, la senescència de
les fulles, la mobilització de nutrients, el desenvolupament de les flors i la germinació de les
llavors. Un exemple de citocina natural es la zeatina, i de sintètica la kinetina i la BA
(benziladenina). Tenen l’efecte antagònic de les auxines, eviten la dominància apical. L’aplicació
exògena de citocines afavoreix la ramificació (mateix resultat que podant). Aquesta tècnica però
no funciona en coníferes.
15
Etilè
L’etilè és la hormona que promou la maduració de flors i fruits. Les

espècies climatèriques (poma, pera, plàtan) son aquelles que
desprenen etilè per accelerar el seu propi procés de maduració. Les
espècies no climatèriques (cítrics, raïm, síndria) son aquelles que no
produeixen etilè i a les que, per tant, l’etilè no provoca cap canvi.
Per evitar que les plantes d’espècies climatèriques madurin cal evitar, retardar o inhibir la
producció d’etilè. És important tenir una bona ventilació. També es pot bloquejar la ruta de
síntesi d’etilè d ela planta. L’etilè afavoreix la maduració dels i les auxines alenteixen el procés.
S’utilitzen de forma conjunta per controlar el ritme de maduració de les plantes.
Gibberel·lines
Es van descobrir per plantes d’arròs que creixien molt però no produïen llavors. Estaven
infectades pel fong patogen Gibberella. Actualment és coneixen moltes gibberel·lines, però
només algunes tenen activitat biològica, sent l’àcid gibberèl·lic la més important.
La seva principal funció és l’allargament de les tiges. També afavoreixen la formació i germinació
de les llavors, el desenvolupament de les anteres i el creixement dels fruits i les arrels.
En les especies de dia llarg (DL) afavoreixen la floració. En les de dia curt (DC) inhibeixen la
floració, tot i que hi ha excepcions, com la Nicotiana (planta del tabac). Son espècies de dia curt
en les que les gibberel·lines no inhibeixen la floració).
Intervenen en el repòs dels òrgans de reproducció (les llavors).

Quan es produeixen les llavors, son estructures seques que no
son capces de germinar per si mateixes. Han d’esperar un temps
i a que es donin les condicions adequades perquè quan germinin
es pugui produir una planta sana. Les gibberel·lines mantenen
aquest estat de repòs fins que arriba el moment amb les condicions adequades. Si no es volen
fer servir hormones, es pot aconseguir aquets repòs estratificant o aplicant fred.
Millora genètica
Tradicional
Es seleccionen mutacions que han aparegut de forma espontània en les poblacions naturals. Es
realitza recombinació genètica per creuaments intraespecífics (dins d’una mateix espècie) i
interespecífics (entre espècies). També inclou la poliploïdia, que son plantes amb més d’una
dotació cromosòmica, el que augmenta la mida de la planta i els seus fruits.
Enginyeria genètica
Es modifica l’expressió dels gens presents de forma natural a l’organisme. Es poden introduir
gens d’interès en individus millorats o en espècies vegetals amb les que no es poden obtenir
híbrids. Permet aconseguir la producció de compostos d’interès.
16

Apuntes PRODUCCIÓN VEGETAL

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Apuntes PRODUCCIÓN VEGETAL

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Producció Vegetal BIOTEC 2n Marta García Prats

BLOC 2. Factors Ambientals i Producció II

Les plantes necessiten molts recursos per desenvolupar-se.

SPAC (Soil-Plant-Atmosphere Continum). És un concepte que estableix l’aigua de dins de la

El potencial hídric té en compte els efectes de la concentració de soluts, la pressió i la gravetat

- Potencial de gravetat (Ψg): relacionat amb la força de la gravetat. Només es té en compte en

Quan es prem el pistó de la xeringa es produeix

Al sòl el potencial hídric és de -0.1 MPa. A mesura que

Un teixit amb un potencial hídric molt negatiu tindrà

 Tensió superficial, cohesió i adhesió

En una superfície de contacte entre aigua i aire, les

L’aigua a l’ambient radicular

Al terra trobem diferents tipus de partícules (grava,

Immediatament després de saturar un sòl amb aigua,

Els sòls poden estar en 3 estats. A l’estat de saturació

Tot sòl té un percentatge de l’espai ocupat per matèria

La quantitat d’aigua que pot contenir un sòl (disponible i

 Classificació de l’aigua al sòl

 Vies simplàstica i apoplàstica

- Via apoplast: l’aigua passa a través de les parets

La osmosi és un cas especial de difusió, degut a l’existència de membranes biològiques. Aquestes

La paret cel·lular està formada per una bicapa lipídica, també

Ademés s’ha vist que hi ha una difusió lineal de molècules d’aigua

La cavitació és la formació de bombolles d’aire a la columna d’aigua. Es produeix quan un vas

La situació habitual és aquella en la que la planta funciona correctament i hi ha un balanç entre

 Estratègies per la cavitació

L’aigua a l’atmosfera. Dèficit de pressió parcial de vapor (DPV)

La transpiració es pot considerar en tres fases:

 Control de la pèrdua d’aigua

La planta controla la pèrdua d’aigua regulant l’apertura i

El concepte amb el que estem més familiaritzats és la humitat

determinada temperatura i la pressió de vapor de l’aire saturat a aquesta temperatura. Quan

que pot contenir l’aire. En 3

A un 100% d’HR el potencial hídric és 0. A mesura que HR a 20 °C Ψ (MPa)

Obertura estomàtica i transpiració

La taxa de transpiració depèn de l’obertura estomàtica. Com

La corba vermella correspon als valors de la taxa de

Determinació del consum hídric

Efectes i forma d’actuació de la sequera de l’aire

Determinació del consum hídric

La part inferior representa valors de potencial hídric en

Efecte d’un estrès per falta d’aigua sobre la

Es compara el potencial hídric de plantes

continuen en funcionament), però és veuen greument afectades quan el Ψw és inferior a -2

Maneres de respondre a la sequera

Les plantes tenen tres maneres de respondre a la sequera:

Aquestes estratègies no son excloents, sinó que es combinen entre elles.

 Reg per inundació

El reg per inundació o reg a manta (20 L/m2) és el que s’ha

El principal problema d’aquesta tècnica és que gasta moltíssima aigua

El reg per aspersió o per difusors és el més utilitzat en camps de

El reg amb tubs de plàstic, goters o autocompensats estalvia molta

 Reg per subirrigació

 Reg per exudació

Es col·loca un tub enfonsat uns 15 o 20 cm en el sòl, que va

Un factor que sovint no es té en compte a l’hora de produir un producte és el consum d’aigua

Sistemes de purificació de l’aigua

El procés d’osmosi inversa consisteix en aplicar una

La cloració és la desinfecció d’aigua amb la utilització de clor o hipoclorit de sòlid (comunament

BLOC 2. Factors Ambientals i Producció I

La magnitud de l’estrès depèn de la severitat (quant s’allunya el factor de l’òptim), la durada

Si la planta resisteix sobreviurà, si es susceptible a aquest canvi morirà.

Sistemes productius i factors limitants

Principis bàsics de la producció vegetal