©

B i n H l_í H Q C B I R C D u n n

229
 CHÜONG 13

OAI CÜ dN C VÉ Cd QUAN CÂM GIÂC

l. KHÂI NIKM C H U N G VK C ü QUAN CÂM GIÂC

Câc c a q uan câm giâc là n h ü n g c a q uan dâc biêt n âm trên câc c a quan bân
thé và ngoai vi cüa c a thé. Câc c a q u an càm giâc d u ac goi là câc c a quan thu
cam hay thu th é (receptor). Câc giâc q u an cô càu tao bao gôm câc té bào dâ
duac biêt hoâ cô câc chûc n âng chuyên trâch là thu n h â n và trà loi nhùng kich
thich tù môi tru àn g bên ngoài và bên trong tâc dông vào c a thé. N h à dô mà ca
thé se cô du ac n h ü n g p hàn ûng trà loi n h àm dâm bào tin h luôn thich nghi toàn
ven và su thong nhà'i giüa c a th é vôi m ôi tru àn g song. N guôn gôc phât sinh cüa
câc co q u a n câm giâc chü yëu là tù ngoai bi và tru n g bi trong giai doan phât
trién phôi sôm cùa câ thé.

C a quan câm giâc cô n h ü n g chûc nâng sinh li dâc biêt, n h à dô m à dông vât
cüng n h u con nguài m ai cô th é n h â n biét d u ac câc tin hiêu tù môi truàng sông,
dông thài càm n h ân d u ac su ton tai và p h ât trién cua chinh minh. C a quan câm
giâc là su bât d àu cüa m ot chuôi câc q u â trinh sinh hoc phûc tap và tinh vi dâ
duac thé hiên q u a n h ü n g h o a t dông b àn nâng, tâ p tin h trong quâ trinh phât
trién chüng loai cüng n h u câ thé.

Môi co q u an th u càm bao gôm câc dang té bào th u câm (thu thé) khâc nhau
dâc trung cho câc c a q u an câm giâc nhu: thu câm ân h sâng, th u câm hoâ hoc,
th u càm nh iêt dô... ngoài ra côn cô m ot sô’ vùng dâc biêt chüng câm nhân
nhüng câm giâc dâc trung. Câc c a q u an thu câm cô chüc nâng là cung cap câc
thông tin càm giâc vè câc ca, khôp và gân.

Mot c a q uan câm giâc dién h in h th u à n g cô ba bô p h â n chinh bao gôm:

Bô phân ngoai biên: Bô p h â n này gôm cô n h üng tê' bào câm giâc chuyên
biêt vài tùng loai kich thich khâc n h au cüa m ôi truàng, goi là câc receptor. Xung
quanh câc té bào câm giâc là n h û n g càu tao cô tâc d u n g hô tra hoâc bào vê,
làm cho môi c a q u a n câm giâc cô nhü n g hinh dang và càu tao khâc nhau. Vi du:
ca quan câm giâc ân h sâng là m ât, c a q u an câm giâc âm thanh là tai...

230
 Bô p h â n dân truyên: Bô p hân này gôm cô câc dây thàn kinh làm nhiêm vu
dân truyèn thông tin tir câc te bào càm giâc vè trung uong thân kinh. Do dô
duac goi là phân d ân truyèn huô n g tâm (afferen).

Bô phân trung uong: Bô p h ân này là càc càu trüc ttrang irng trong hê thàn
kinh trung uong, làm nhiçm vu tich hop câc thông tin truyèn vè, dông thôi phât
thông tin don câc c a quan tirong irng de dâp irng lai n hù n g kich thich cüa
môi trirông.

2 . THU THÉ CÀM GIÂC

Thu thc câm giâc nàm trong câc c a q uan câm giâc, d u ac chuyên hoâ dé
phât hiên và tiép n hân m ot vài loai kich thich. Câc c a q u a n câm giâc là bô phân
dâu tiên cüa m ot quâ trinh th à n kinh p hùc tap. N h à câc c a quan câm giâc mà
con nguài tiép thu d u ac moi tin hiçu tir m ôi truàng, và do dô m ài nhân thùc
dtrac su ton tai cüa th é giài khâch q uan xung qu an h , cùng n h u cüa thc giài chü
quan bên trong cüa chinh m inh. T h é giài vât ch àt vài th u ôc tinh p h àn ânh cüa
nô, khi tâc dông vào giàc q u an së dem lai cho con nguài n h ùng càm giâc. Càm
giâc là su bât dâu cüa m ot chuôi câc q u â trinh sinh hoc phùc tap và tinh vi, dem
lai cho con ngtrài n h ùng hoat dông cô tinh ch àt b ân nâng, tâp tinh, tu duy trùu
tuong. Dây là m ot buôc n hây vot cüa quâ trinh tien hoâ cà vè lugng và chàt, làm
cho con nguài, m ot loài duy nhâ't, tâch ra khôi th é giài dông vât, song thành
m ot xâ hôi riêng, cô to chùc cao và dài sông vàn m inh.

Câc thu thé càm giâc bên ngoài thi p h â t hiên câc kich thich tù bên ngoài ca
thé n h u câc kich thich tao m ùi, vi, h in h ânh, tiéng dông, và str cân bàng... Câc
thu thé bên trong n hân kich thich bên trong c a thé. C hüng ta sê dè câp tài câc
thu thé âp lue (phàn irng vài n h ù n g thay doi vè huyét âp), thu thé âp suât thàm
thâu ph ât hiên n h ù n g thay doi vè th é tich m âu và thu thé hoâ hoc kiém soât pH
cüa m âu.

Cân cù vào khà n âng n h ân càm cô thé chia câc th u thé câm giâc à nguài
th àn h 4 nhôm bao gôm: th u th é hoâ hoc, th u thé ân h sâng, thu thé ca hoc và
thu thé nhiêt (bàng 13.1).

Thu thé hoâ hoc phàn irng vói nhùng chàt hoâ hoc trong vùng lân cân. Bâng 13.1
cho thây vi và m ùi phu thuôc vào loai thu thé càm giâc này nhung m ot vài thu
thé hoâ hoc ó câc c a quan khâc n hau lai nhay càm vói câc diêu kiçn bên trong.
Các thu thé hoá hoc kiém soát pi I m áu nàm trong các dóng m ach cành và cung
dôr,g m ach chú. Neu pH m áu giâm, nhip th ó sè tàng lcn. Khi nhieu cacbonic thi
p li tnàu sc täng. Thu thé dau là m ot loai thu thé hoá hoc. Cluing là các soi
nhành tràn phán úng vói các hoá chát giái phóng ra tú các mñ hi ton thuong.
Các thu thé dau là các thu thè phòng rigira bòi chúng cành báo chúng ta vô ngtiy
hiêm có thé xáy ra. Vi du: néu không có dau ó ruót llura thi chúng ta có thé sé
khóng bao già go i tro giúp y té dé tránh vó ruót thira.

Báng 13.1. Mol so th u Ih en g o a i vi

Loai C o qu an
Thu thé cám giác Kich thích Loai thu cám
cám giác cám giác

Các hoá chát Thu cám thé Choi vi giác ó

Các té báo vi giác Vi giác
bòa tan hoá hoc li roí
Biéu mô khúu
Các té báo khúu Các hoá chát rh u cám thé
Khúu giác giác à niérri
giác bay boi hoá hoc
m ac múi
Các té báo hinh
Thu cám thé
que và hinh nón Các tia sáng lili giác Mât
ánh sáng
ó vong mac
Các té báo có long T hu cám thé
Các sóngám i'h ín h giác Tai
ó co quan corti co hoc
Các té báo có long Chuyén Thu cám thé i'h à n g báng
Tai
óóng bánkhuyen dóng co hoc quay trón
Các té báo có Thu cám thé T háng báng
Trong lue Tai
lón¡; ó tièn dinh co hoc trong lire

Thu the á nh sáng phán úng vói náng luong ánh sáng. Mát cúa chúng ta
chúa các thu thé ánh sáng nhay cam vói các tia sáng và theo cách dó cung cap
cho chúng ta m ot giác q uan thi giác. Kich thích cúa các thu thé ánh sáng - các té
bao hinh que tao nhúng hinh ánh den tráng, trong khi kich thích cúa các thu
thé ánh sáng - các té báo hinh nón tao nhúng hinh ánh m áu.

232
 Thu the ca hoc dupe kich thich bôi càc lire co hoc, m ot so loai lire ray
Ih iron g gûy ra âp suât. Khi chüng ta nghc, câe sông âm cô nguon gôe tir khôig
khi dupe chuyén hoâ th à n h sông âp lire cô nguon gôe tir nirôc, nhüng sông iày
eô the dupe eâe thu thé eo hoc phât hiên dupe à tai trong. Tuong tir vây, câe tiu
thé ca hoc citng phân ûng vôi câe sông âp lire eô nguôn gôe tir nuôc khi ching
ta phât hiên ra n h üng thay doi vê trong lire và chuyén dpng, qua dô giüp ching
ta giir thâng bâng. N hüng thu thé này lân hrpt nâm à tiên dinh và ong bin
khuyên eûa tai trong. Xüe giâc plni thuôe vào eâe thu thé âp lire, nhüng tlui hê
này nhay càm vôi âp lue m an h hoâc nhe. Câe thu thé âp lire nàm à m ot vài dçng
m ach phât hiçn dirpe n h ü n g thay doi trong âp suât và câe thu thé sire càig
trong phôi lai phât hiên dupe mire dp phông lên eûa phôi. Câe thu thé tir c;m
p hân üng vôi sire càng eûa eâe soi eo1, gân, khôp và dây châng dé giüp chûnj ta
n h ân biét dupe vi tri cüa eâe chi.

T hu th é n h iê t nàm à h ypothalam us (vùng dirôi doi) và da bi kich thich >(Vi

n hü n g thay doi vé nhiêt dp. N hüng thu thé nhiçt phân üng khi nhiêt dp ting
dupe goi là càc thu thé nông và nhüng th u thé nhiêt phân üng khi nhiçt dp gi;m
dupe goi là càc th u thé lanh.

Thu the
khilu giâc
Thu the Thu the
Thu the
th i n iâ r Thu the xùc giâc

\ Thuthe
\ Meisiner

Bâu cuôi tu d
dây thân k

Të bào Të bào
hinh qiue hinh non

Il'util 13.1. M ot s ô lo n i r e c e p t o r (thu the) tro n g c à c g iâ c q u a il k h â c n h a u

233
3. CÂC HOC TH U Y ÉT VÊ CO QUAN CÂM GIÀC

Câc hoc thuyét vè c a quan câm giâc truôc Pavlov dèu m ang tinh chat siêu
hinh. Ta cô thé xem xét hai thuyét vè câm giâc n h u sau:

3.1. Hoc thuyét cùa M uller

Dây là thuyét vè nàng luong, theo thuyét này bàn chat cüa câm giâc là không
phu thuôc vào tinh chat cüa câc kich thich, m à duoc xâc dinh là n h à m ot dang
nàng luong dàc trung ton tai trong câc co quan câm giâc. Dang nàng luong dâc
biêt này m ang tinh chat bâm sinh. Do dô, không thé nhân biét duoc chinh xâc
vè th é giôi khâch quan.

3.2. Hoc thuyét cùa Hering

Hoc thuyét này bàn vè moi lien hê giùa tâm li và sinh li. Theo ông tâm li và
sinh li là hai quâ trinh hoàn toàn dôc lâp vôi nhau, chûng ton tai song song và
không phu thuôc vào n hau theo phuong thûc nhân qua. Do dô, dé n h ân biét vè
hoat dông cüa nâo bô phàn lôn là phài dira vào câc yéu tô chü quan.

3.3. Hoc thuyét vê c o q u a n câm giâc cùa Pavlov

Pavlov dâ dua ra nhûng kién thûc và hiéu biét moi vè c a quan câm giâc cüa
ca thé. Theo ông c a quan càm giâc là nhûng ca quan thàn kinh cô chûc nâng
phàn tich câc kich thich tù bên ngoài hay bên trong c a thé. Dô là m ot hê thông
nhièu tàng phûc tap và tinh vi, nhâm dâm bâo moi liên hê th uàng xuyên giüa ca
thé vôi môi truông xung quanh.

Ông dâ giài thich duoc nhûng hoat dông phûc tap và tinh vi cüa nâo bô, dira
vào hai c a ch ë thàn kinh c a bàn. Dô là c a ché vè duông liên hç thân kinh tam
thài và co ch é hoat dông cüa câc c a quan câm giâc trong quâ trinh hoat dông
thu nhân và trâ loi câc kich thich tir môi truông sông (cà bên trong và b ên ngoài
c a thé).

3.4. Hoc thuyét hiên d a i vê c o q u a n câm giâc

Khi nhân dirac kich thich, câc thu thé câm giâc cüa c a thé phàn irng vôi kich
thich tü môi truông bâng câch sinh ra câc xung thàn kinh. Sir nhân biê't càm
giâc xây ra khi câc xung thàn kinh di chuyén dén nâo bô. Quâ trinh phân tich dé

234
nhân biët càm giâc xày ra à nâo bp. N hu vây câc thu thé càm giâc là nhân to dâu
tien cùa cung p h â n xa. Con nguôi chï cô thé nhân thây dugc hoat dông phân xa
khi thông tin câm giâc tôt nâo duôi dang xung than kinh. Sau khi nhân dupe
thông tin, nâo hop nhât thông tin này vôi câc thông tin nhân dupe tù câc thu
thé khâc và cho phân ûng trâ loi kich thich.

Nguyen li chü yéu cüa quâ trinh hung phân: Khi câc receptor bi kich thich
sè làm xuât h içn nhùng diên th é hay xung thàn kinh, tù dô theo dây thàn kinh
huông tâm xung thàn kinh này dupe truyén vè trung uong thàn kinh. Tàn so,
bien dp và toc dô cûa xung thàn kinh phu thupc vào cuông dp cüa kich thich, ca
q uan càm giâc, loai dây thàn kinh, chûng loai và ngay câ tinh trang sinh li cüa
c a thé dông vàt.

Vi du: Khi tay ta cham phài lûa, kich thich này sê m â hoâ thành xung thàn
kinh truyén vè trung uong thàn kinh là tuÿ sông dé cho phân ûng trà loi ngay
(hinh 13.2), hoâc sê kët hop vôi câc thông tin nhân dupe tù câc giâc quan khâc
n h u mât, tai, müi,... di vè nâo, sau khi p hân tich câc thông tin két hop nâo sê
cho ra câu trâ loi là rût n hanh tay ra khôi ngon lûa.

Si/ng bên Si/ng trüâc SC/ng sau

Ilinh 13.2. A. Cung phân xa vân dông; B cung phân xa sinh duông do bô phân
thàn kinh giao càm phu trâch làm giâm nhu dông ruôt

235
 Cung ph àn xa dàu gôi
ITình 13.3. P h a n x a cita c o qitati cá m g ià c
He than kinh
ngoai bièn

'S
\
\
V
\

He than kinh
trung lidng

U luli 13.4. T han kin li tru n g iton g uà th a n k in h n g o a i bièn

36
 T h u t h é c à m giâc cô th é là c à c d à u t h a n k in h t u d o h o à c h o c càc d à u c u o i
t h à n kin h, t r o n g khi d ó so k h à c lai là c à c t é b à o c h n y è n h o à c ó q u a n h ç m à t
th i é t vói c à c noTon.

C ache n h à n biét kich thich ciia th u th é: Trén m àng sinh chat cùa m òt thu
thè càm giàc có chùa càc protein thu thè phàn ung vói càc kich thich (có thè là
càc kich thich dàc trung). Vi du: protein thu thé trèn m àng sinh chat cita càc thu
thè hoà hoc lièn két vói m ót vài phàn tir nhàt dinh. Khi dó kich thich se làm thay
dòi tinh thàm cüa m àng sinh chat nèn càc kènh ion m ó và dòng ion se di qua
m àng sinh chàt, néu kich thich dù lón (tói nguóng) thì càc xung thàn kinh sè
dupc hình thành và dupe lan truyèn trèn soi thàn kinh càm giàc trong hç thàn
kinh ngoai bièn tói he thàn kinh trung uong (hình 13.5). Kich thich càng m anh
thì tàn so cùa xung thàn kinh càng lón. Càc xung thàn kinh dén tuy song dàu
tièn dupc truyèn tói nào bàng càc bó di lèn. Néu càc xung thàn kinh cuó'i cùng
dù lón dé tói vó nào thì càm giàc và qua trình n h àn thiic kich thich sè xày ra.

Hình 13.5. Hoal dòn g pillili xa cùa th oi ccr

237
 Các thu thé câm giác chi là noi khòi dàu càc xung thàn kinh nhung chùng ta
có càc giàc quan khàc n h au là do càc vùng nào khàc n h au chiù tràch nhièm
phân tich và cho ta càm giàc và nhàn thùc khàc nhau. Càc xung thàn kinh bàt
dàu trong dày thi giàc cuoi cùng se tói vùng thi giàc cùa vò nào, sau dó chúng ta
së thâ’y các vât thé. Các xung thàn kinh xuât phàt tù dây thinh giàc cuoi cùng sè
tói vùng thính giác cüa vô nào và sau dó chúng ta së nghe duac âm thanh, cùng
n h u vây dôï vói cà dây khúu giác hay vi giác,...

Hoat dóng chúc nàng cùa các thu thé cám giác có ÿ nghia quan trong vói
càn bàng nói môi. Nëu khóng có càc càm giàc dàu vào thi chùng ta së không
nhàn dugc càc thóng tin vè mói truòng trong và ngoài. Thóng tin này dem lai
càc phàn xa thich hop và càc hành dóng chú dóng dé duy tri su on dinh cùa mói
truông bèn trong (nói mói) cùa co1 thè. Càm giàc cùng chinh là c a ehè' bào hièu
giùp co thè nhàn biét vè mói tuong tàc ghia co thè và m ói truòng bèn trong và
ben ngoài nhàm thich ùng và tón tai.

4. PHÂN LOAI CÁC CO QUAN THU CÁM

Trong co thé dóng vàt và nguòi có nhièu loai c a q uan càm giàc có càc dàc
tinh và càch càm n hàn khàc nhau. N hùng c a quan này lai duac p h à n bó róng
khàp bèn trong càc nói q uan và bèn ngoài bè m at co thè. Can cù vào vi tri, càu
tao và càc dàc tinh cùng n h u càc phuong thùc th u n h à n kich thich tù mói
truòng m à nguòi ta dà có thè phàn loai càc ca q uan càm giàc bàng nhièu càch
khàc nhau.

4.1. Theo vi tri càu tao

Có thé phàn chia thu th è thành càc loai sau:

Càc thu th è (receptor) bèn trong: là càc té bào thu càm phàn bó tai càc co
qu an bèn trong co thè, có nhièm vu tiép nhàn truc tiép càc kich thich ben trong
tàc dóng vào càc phù tang. Cháng han, các receptor dé n h àn biét càm giàc no,
dói, dau dòn,... trong he tièu hoà hoàc các receptor n h à n biét càm giàc vè àp
lue có trong he tuàn hoàn, bàng quang, da dày.

Càc thu the (receptor) bèn ngoài: là nhùng té bào th u càm chuyèn biét và
nàm trong càc bó phàn càu tao rièng, chùng hình th àn h ncn n h ùng c a quan
càm giàc. Vi du, co quan càm giác thi giàc là màt, thinh giàc là tai, khùu giàc là
mui, vi giàc là luói, xùc giàc là da.

238
 Câc thu the (receptor) bân t h é côn dugc goi là lie receptor: 1)6 là câc té bào
thu câm hinh thành nên câc reccptor nàm sâu trong co thé (gân, khôp, ca...).
N hùng te bào này cô nhiçm vu nhân biët câc kich thich càm giâc, dông theri
n h ân biët câ vôi nhùng kich thich trà loi tir nhùng vi tri nhtr o gân, khôp, và co.
Do vây, chüng côn dugc goi là câc tu receptor.

4.2. Theo h in h thicc thu n h â n kich thich

Phân chia theo hinh thi'rc thu nhân kich thich gôm hai loai:

Câc thu th é (receptor) truc tiép là nhùng receptor thu nhân câc kich thich tàc
dông truc tiëp vào té bào th u câm . Châng han n hu o’ co q uan càm giâc vi giâc,
xûc giâc.

Câc thu th é (receptor) giân tiép là nhùng receptor thu nhân kich thich tù
nhùng khoàng câch xa n h u à câc th u q uan th j giâc, thinh giâc, khùu giâc.

4.3. Theo bân c h a t cûa câc kich thich

Ta cüng cô thé chia làm câc loai

Câc thu th é (receptor)hoâ hoc: là nhùng receptor thu nh ân câc kich thich
hoâ hoc (chem oreceptorrs) châng han: câc loai mùi vi khuc'ch tân trong không
khi, câc ion, câc chat hoâ hoc...

Câc thu th é (receptor) li hoc: là n h ù n g receptor tiëp n h â n câc kich thich vê

vât li nhu: receptor co hoc, nhiêt dô, sông âm hoc và ân h sâng...

5. DÄC DIÉM CO BÂN TRONG 110AT DÔNG CÙA CO QUAN CÂM GIÂC
Trong qu â trinh boat dông, câc co quan càm giâc cüa co thé dông vât luôn
cô nhùng dàc diém nhât dinh p hù hop vôi chùc nàng sinh li cùa chùng.
- Quâ trin h thtre hiên câc co c h ë dieu hoâ và dieu chinh dôi hôi co thé phài
nh ân biët dugc câc thông tin bào hiêu vè su thay doi trong nôi bô co thé và môi
truông xung quanh. R eccptor càm giâc (sensory receptor) chinh là câc loai të
bào dàc biçt làm nhiçm vu này, n h ô cô câc receptor m à tin hiêu thông tin dù ô
câc dang hoâ hoc, hay li hoc n h u âm thanh, ânh sâng, nhiçt dô và âp lue... dêu
dugc bién doi thành câc tin hiêu diên th é m àng, sau dô së dugc truyèn di bàng
câc xung thàn kinh vè trung trong thàn kinh de xù li và trà loi.
- Su hoat dông cùa câc co quan câm giâc luôn tuân theo n h ùng tinh chat
dàc trung cho môi loai c o q u a n câm giâc.

239
 - Mot càm giâc dèu dupe bien doi th àn h xung càm giâc truyèn toi nâo cho
ta nhân biét dirpc nô cân phâi co bon dieu kiçn theo tln'r tir sait dây.

Thii nhât. Kich thich phâi cô cuông dp tôi nguông, dâp ùng dupe su nhân
càm dàu tien cita mot hê thân kinh binh thuông.

T hü liai. Receptor pliai bien doi dupe câc kich thich thành câc xung than
kinh. Receptor là m ot co quan dàc biçt nârn à dàn m ut cùa càc noron càm giâc
hoâc là m ot té bào càm giâc dàc biçt noi vôi noron.

T hü ba. Sir dan truyèn xung thân kinh (càm giâc) phâi di tù receptor tôi
trung irong than kinh doc theo dirông m on than kinh.

Thü tu. Sir giài ma câc càm giâc nhân dupe tù câc receptor phâi dirpc thirc
hiên bôi mot vùng nhât dinh cüa nâo bp.

6. NGUÔNG TUYÊT DOI VÀ NGUÔNG SA1 BIHT

Câc té bào thu càm chuyên biçt vè câc chùc nàng luôn cô tinh htrng phân
cao doi vôi nhùng kich thich dàc trung, quen thupc và phù hpp vôi chùc nàng
dà dupe chon loe trong quâ trinh tién hoâ cüa loài. Châng ban, co quan càm
giâc thi giâc cô nhùng dâc diém rât nhay càm dàc biçt vôi ânh sâng là do cô câc
receptor càm nhân ânh sâng nàm trong vông mac chuyên biçt vè càm nhân
này, hay n h u co quan càm giâc thinh giâc lai cô nhùng receptor càm nh ân vè
âm thanh (coôc-ti), n h ô dô mà sông âm sè dirpc nhân biét à nhùng m ùc dp
khâc nh au tuy thupc vào tinh chât và cuông dp cùa chûng.
Tuy nhiên, câc kich thich chi cô thé dirpc câc co quan thu càm nhân biét
dupe khi chûng dat tôi m ot cuông dô ngirông nhât dinh. Tuÿ theo bàn chât cüa
câc kich thich tâc dông vào câc co quan thu càm tirong ung hoâc không tirong
ùng m à cô câc nguông kich thich khâc nhau, nguôi ta dâ phân biçt hai loai
nguông n h u sau.

6.1. N guông tuyêt doi

Dupe coi là dâu hiêu quan trong dé nhân biét dupe câc yéu tô kich thich. Dô
là m ue nàng lirong tôi thiéu dü dé chuyên câc té bào thu càm tù trang thâi nghï
ngoi sinh li sang trang thâi hoat dông (gày hirng phân).
Trong quâ trinh phât trién câ thé cüa dông vât, ngirông kich thich cüa câc té
bào thu càm cô sir khâc nhau giùa câc câ thé cùng loài và trong nhùng giai doan
trong dôi sông cüa chûng. T rong quâ trinh phât trién chûng loai, câc té bào thu

240
cam 6 moi c o q u a n cam giac ciing loai hay khac loai thuong co nhirng gioi han
nguong kich thich dac trirng. Vi du, o mot so loai dong vat bac cao nguoi la da
ghi dirge cac nguong am thanh ciia chiing (bang 13.2).

Hang 13.2. N gu on g c a m n h a n d m tlin n h c u a m o t so lo d i d o n g vat

Nguong tan so Loai dong N guong tan so

STT Loai do n g vat s ir
am th a n h (Hz) vat am th a n h (Hz)

1 N gircri 20 - 20.000 4 Ca heo 100.000

2 Cho 38.000 5 Civu 10 <

3 Meo 70.000 (i Doi 100.000

6.2. N guong sa i biet

La kha nang hirng p han ciia dong vat doi voi cac kich thich khong chuycn
biet ctia cac co q uan thu cam , chiing doi hoi phai co cuong do kich thich cao
hon him. Mac du, cac kich thich nay thiriVng gay ra nhiing cam giac gia tao nhu,
a im giac no dom dom m a t hoac cam giac ii tai khi mdt hoac tai hi tac dong co
hoc m anh.

7. TUONG QUAN GIUA CUONG DO KICH TIUCH VA MUC DO CAM GlAC

Cuong do kich thich va m tic do cam giac co m oi tucmg qu an pht> thuoc lan
nhau, ttrong q u an nay da dirge bicu di 6n hoi cac cong thi'rc sau.
- Cong thi'rc cua W eber (1831)
dl
K=— I: ciroiig do cua kich thich ban dau

dl: cirong do cua kich thich tang len hoac giam di

Dieu kien nghiem dung cho cong thi'rc W eber la: vcri cac receptor cam giac,
thj giac, thinh giac trong pham vi thu nhan kich thich cua te bao thu cam .
- Cong thi'rc ciia Fechner
S = a x logR + b S: tri so cam giac;
R: cuong do kich thich;
a, b: hang so dac trung cho tiing loai receptor.

16- s in h ly hoc 241

8. SU THÎCH NGHI CÜA CO QUAN CÂM GIÀC

Tai câc co quan càm giâc cô câc te bào thu càm, nhûng té bào này cô khà
nàng thich nghi vôi ctràng dô kich thich. Biéu bien cûa dâc diém này là sir giàm
dân mûc dô càm giàc dôi vôi càc kich thich kco dài hoàc th u àn g xuyên, m âc dù
kich thich cô tôi nguông, chûng van giàm dan mire dô càm giàc. Dô chinh là sir
thich nghi “quen dan" vôi câc kich thich, vi du eàe kich thich vè àm thanh, ành
sâng, mùi vi, àp lue. Nhièu thirc nghiçm dà chûng m inh ràng, thôi gian tièm
;àng cûa càc phàn xa thi giâc - vàn dông và thinh giàc vàn dông cûa con n g irai
dà xày ra “sir quen d a n ”, thé hiên à sir tâng dân thôi gian tièm làng cûa câc
phàn xa tren néu m ot loai kich thich nào dô dièn ra lap di lâp lai nhièu làn.

Truôc khi câc thu thé càm giâc khôi phât câc xung thân kinh thi chûng liéri
tà n h quâ trinh tich hop tông két câc tin hiêu. Mot loai üch hop goi là sir thich
tghi càm giâc (sir suy giàm trong phàn ûng vôi m ot kich thich). Vi du, khi ta dà
tgùi m ot mùi la làn dàu tien chûng ta vào phông và sau dô sè không y thûc vè
Tiùi dô nira. Mot sô tâc giâ cho ràng khi quâ trinh thich nghi càm giâc xày ra,
‘âc thu thé càm giâc dà dùng viêc giri xung tôi nào. N hûng tâc giâ khâc lai cho
âng hê thông hoat hoâ dang lirtVi dà loc câc kich thich dang xây ra. N hô ràng
hông tin càm giâc duoc truyèn tir cuông nào qua thalam us (vùng duôi dôi) tôi
/ô nào bâng hê thông hoat hoâ dang luôi. Thalam us hoat dông nhir m ot nguài
iiü công và chi cho câc thông tin quan trong truôc m ât di qua. Ngay khi ta dàn
iâ n không ÿ thûc vè câc kich thich môi tnrông dâc hiçu, ta cô thé dôt ngôt ÿ
h û c vè câc kich thich cô th é dà cô m ât trong m ôt làn nào dô. Dièu này cô thé là
lo hoat dông cûa hê thông hoat hoâ dang lirai, hç thông này cô câc synap vôi
ât cà câc bô càm giâc lôn di lên.

Bâng phuong phâp diôn sinh li ghi lai câc diên th é hirng phàn, Adrian dà
ho thày tàn sô và biên dô câc diçn th é (xung) giàm clan iheo thôi gian kich
hich dù cuông dô kich thich không thay dôi.

). MÂ THÔNG TIN GIÂC QUAN

I'hông tin dén câc giâc quan duoc m â hoâ thành câc xung diên, tîr dô chûng
liroc dân truyèn dén câc ca quan trung irtmg, tai dây câc xung diçn duoc giâi
n â cho ca th é câc càm giâc thirc. Quâ trinh này diên ra phu thuôc vào câc tham
ô sau.

>42
9.1. Câc th a m so
C itôngdô kich thich: vói n h üng tâc n h ân kich thich dâc trung nhir ânh sàn
dói vói receptor thi giâc hay âm th an h vói receptor thinh giâc, cäc recepu
tuong ting có tinh hung phâ'n rät cao. Nguoc lai, vói nhüng tâc nhân kich thic
không dâc trung lai dòi hôi kich thich vói cuóng dô lón hon nhièu mói có th
gây ra duoc hung phâ'n.

Câc yéu tô' kich thich dà có tâc dung làm thay dói tinh thâ'm cüa m àng cà
receptor, tir dô làm xuâ't hiên diên hoat dông receptor. Cuóng dô diên eu
receptor tï lê th u ân vói logarit cüa lue kich thich, có nghla là diên receptor c
thé tong công lai duôi tâc dung cüa nhùng kich thich liên tiép.

Tinh chat cüa câc tâc nhân kich thich: dông diên receptor khi lón den rn<
m ûc dô nhâ't dinh (mûc dôt bien) sè làm xuâ't hiên diên hoat dông trên e
Ranvie gàn nhâ't cüa soi thàn kinh càm giâc. Tù dô hung phâ'n duoc lan truyê
vè trung uong thàn kinh. Tàn so xung dông truyèn trên soi thàn kinh ti lê thua
vói tri so diên receptor và vói logarit cüa lue kich thich.

Do dô, cô th é coi tinh châ't và cuóng dô cüa câc tâc nh ân kich thich 1
nhù n g tham so dà duoc m â hoâ dé truyèn vè trung uong thàn kinh.

9.2. Câc câch m â hoâ thông tin

Sic m â hoâ câc thông tin th à n h câc xung th à n kinh: khi có kich thich tù rr
truông ngoài hay trong c a thé tâc dông lên câc receptor sê làm xuâ't hiên diç 1
receptor. Tuy nhiên, chi n h ü n g kich thich dü nguông mói dü süc làm xuàt hié 1
diên hoat dông lan truyèn trên soi th àn kinh huông tâm vè trung uong thà 1
kinh. Không p h u thuôc vào b àn châ't cüa kich thich, m oi thông tin n h u ân 1
sâng, âm thanh, m ùi vi... q u a receptor dèu tró th àn h câc xung th àn kinh (n 4
hoâ) di vè nâo. Tai dây, xung th àn kinh sê duoc nào giài m â cho ta nh ân b i '1
d u ac càm giâc do kich thich dâ gây ra.

S u m â hoâ qua so Iu m g câc dây thàn kinh dan truyèn: trong m ot so recept<r
cô nhüng té bào thu càm có su càm nhân khâc n hau dói vói kich thich, tù d*
làm cho so lirong dây thàn kinh lan truyèn hung phâ'n thay dói, dây cüng chin 1
là m ot su m â hoâ.

S u m â thông qua tàn sô'và so lirong câc xung dông thàn kinh lan truyèn t rê 1
soi huông tâm tù receptor vè trung uong thàn kinh duôi dang nhüng loat xiinì-

243
Do môi loai kich thich cô sir khâc nhau vè tan sô và so lirpng xung trong môi
loat xung nên mât m a cûa lupng thông tin phong p hü dâ phàn nào dupe phân
biêt (giâi ma) truôc khi vè tôi nào bô.

10. CÂC CHÜC NÂNG CÜA CO QUAN CÂM GIÂC

C a quan càm giâc cüa dông vât và nguôi cô nhü n g chüc nâng c a bàn sau.

10.1. Thu luom v à x ü li thông tin

Môi co qu an càm giâc cô khâ nâng tiëp n hân câc kich thich dâc trimg hoâc
không dâc trim g vôi cirông dô kich thich nhàt dinh. C hung bien doi nâng lupng
cüa kich thich bon ngoài thành nâng lirpng dâc trim g cüa xung thàn kinh. Câc
xung này rm n g thông tin vè hoat dông tôi câc trung tâm thàn kinh khâc nhau

10.2. Thông t n nguac chièu

Câc c a qu in càm giâc bâo vè trung trong thàn kinh ket quâ cüa bat ki hoat
dông phân xa nào. Chinh n h ô cô thông lin ngupc chièu này m à phàn üng trà
nên chinh xâc và hoàn thiên hon. Châng han, p hân üng vân dông nào dô m uôn
thuc hiên dupe chinh xâc truôc het thàn kinh trung irang phài nhân dirpe thông
tin vè cirông dô, thôi gian và dia dièm xày ra sir viêc m à dièu này chî cô dupe
n h ô thông tin ngupc chièu.

; 0.3. Dieu hoà câc hoat dông cûa ca th é

Khâc vôi câc ca q uan khâc trong co thé, co q uan càm giâc cô nhüng chtrc
nâng sinh li dâc biêt và không giô'ng n hau à m ôi giâc quan. Vî à môi loai giâc
quan chüng cô khà nâng thu nhân tôt nhàt nhü n g kich thich dâc trim g cüa nô.
Nguoi ta dâ p hân chüng thành câc co quan càm giâc dâc trimg.

TÔM TÂT NÔI DUNG CHIÎCTNG 13

Câc ca quan càm giâc là nhüng ca quan dâc biçt nâm trên câc co quan bàn
thé và ngoai vi cüa co thé. Câc c a quan càm giâc dupe goi là càc ca quan thu
càm hay th u thé (receptor). Câc giâc quan cô càu tao bao gôm câc té bào dâ
dupe biêt hoà cô câc chûc nâng chuyên trâch là thu n hân và trà loi nhüng kich
thich tir môi trirông bên ngoài và bên trong tâc dông vào c a thé. N hà dô mà c a
thé së cô dupe nhüng phàn trng trà loi nhâm dâm bào tinh luôn thich nghi toàn
ven và sir thông nhàt giüa ca thé vôi môi trirông sông.

244
 Mot co q u a n càm giác dién hình th ità n g có ba bô phân chính bao gòm:

lió phân ngoai biên: Bô p h ân này gòm có nhiing te bào câm giác chuyên
biét vói tùng loai kích thích khâc n h au cûa môi truông, goi là các receptor. Xung
q u an h càc tè bào cám giác là nhiing câu tao có tác dung hô tra hoâc bào vê, làm
cho môi ca q u a n cám giác có n h ú n g hình dang và càu tao khác nhau. Vi du: c a
q u an cám giác ánh sáng là m ât, c a q uan cám giác âm thanh là tai...

fío phân dñn truyèn: Bô p h ân này gòm có các dây than kinh làm nhiçm vu
dân truyèn th ô n g tin tú các té bào cám giác vè trung irang thàn kinh. Do dô
dirac goi là ph ân d ân truyèn huô n g tâm (afferen).

fío phân trung uong: Bô phân này là các câü truc tuong úng trong hç thàn kinh
trung ircmg, làm nhiçm vu tich hc>ji càc thông tin truyèn vè, dòng thài phàt thông
tin den càc c a q u a n tuong úng dé dáp úng lai nhúng kích thích cûa môi triràng.
Khi nh ân d u ac kích thích, câc thu thé cám giác cúa c a thé p h à n úng vói kích
thích tú mói tru ó n g báng cách sinh ra các xung thàn kinh. Sir nh ân biét cám
giác xáy ra khi các xung thàn kinh di chuyén den nâo bô. Quá trin h phân tích dé
nhân biét cám giác xáy ra o' nào bô. N hu vây các thu thé cám giác là nh ân to dàu
tien cúa cung p h á n xa. Con ngirói chi có thé nhân tháy dirac hoat dóng phân xa
khi thóng tin cám giác tói nâo duói dang xung thàn kinh. Sau khi nh ân duac
thông tin, nâo h o p n hàt thông tin này vói càc thông tin nhân dirac tú các thu
thé khác và cho p h à n úng trá lói kích thích. Nguyén lí chú yéu cúa quá trinh
hirng phán: Khi các receptor bj kích thích së làm xuát hién n h ú n g dièn the hay
xung than kinh, tú dó theo dây than kinh huóng tâm , xung th àn kinh này dirac
truyèn vè trun g u o n g thàn kinh. T an so, bien dô và toc dô cúa xung thàn kinh
p h u thuóc vào cuòng dó cúa kích thích, c a q uan cám giác, loai dây thàn kinh,
chúng loai và ngay cá tinh trang sinh lí cúa c a thè.

Mot cám giác d eu duac bien dói thánh xung cám giác truyèn tói nâo cho ta
nhân biét dirac nó cán phái có bon dieu kiçn theo tlür tir sau dây: Kích thích
phái có ciròng dó tói ngiróng, d áp úng d u ac sir nhân cám dàu tién cúa mót lié
thàn kinh hình thiróng. R eceptor phái bien dói dirac các kích thích thánh các
xung thán kinh. R eceptor là m ot c a q u a n dâc biét nám á d á u m ú t cúa các ncrron
cám giác hoàc là m ot té bào cám giác dác biét nói vói ncrron. Sir dân truyèn
xung than kinh (cám giác) phái di tir receptor ten trung uong th à n kinh doc theo
duóng m on th ân kinh. Sir giái m a các cám giác nhân dirac tú các receptor phái
dirac thirc hién bòi m ót vúng n h á t dinh cúa nào be).

245
 Su m â hoâ câc thông tin: Thông tin dugc mâ hoâ thành câc xung thàn kinh
khi cô kich thich tù môi tru àn g ngoài hay trong c a thé tâc dông lên câc reccptor
së làm xuat hiên diên receptor. Tuy nhiên, chî nhüng kich thich dû nguông môi
dû sùc làm xuat hiên diên hoat dông lan truyèn trên sgi thàn kinh huông tâm vè
trung uong th àn kinh. Không p hu thuôc vào bân chat cüa kich thich, moi thông
tin n h u ânh sâng, âm thanh, m ùi vi,... qua receptor dèu trô th àn h câc xung thàn
kinh (mâ hoâ) di vè nâo. Tai dây, xung thàn kinh se dugc nào giâi m â cho ta
nh ân biët cu g c câm giâc do kich thich dâ gây ra. Su mâ hoâ qua sô lugng câc
dây thàn kinh dân truyèn: trong m ot so receptor cô nhùng té bào th u càm cô su
càm nh ân khâc n hau dôi vôi kich thich, tù do làm cho so lugng dây th àn kinh
lan truyèn hung p h à n thay doi, dây cùng chinh là m ot su m â hoâ. Su mâ thông
qua tân so và sô lugng câc xung dông thàn kinh lan truyèn trên soi huông tâm
tù receptor vè trung uong thàn kinh duôi dang nhùng loat xung. Do môi loai
kich thich cô su khâc n h au vè tàn so và sô" lugng xung trong môi loat xung nên
m ât m â cùa lugng thông tin phong phù dâ phàn nào dugc phàn biêt (giâi mâ)
truôc khi vè tôi nâo bô.

CÀU HÖI ÔN TÂP

Càu hôi tu lu â n

1. Ccy quan càm giâc là gi? Nêu câc hoc thuyêt vè c a quan càm giâc truôc Pavlov.

2 . Phân tich n h ù n g dâc diém c a bàn trong hoat dông cùa c a quan câm giâc.

3. Phân biêt nguông tuyêt dôi và ngu&ng sai biêt.

4. Mot c a q uan càm giâc dién hinh thuông cô câc bô phân chinh nào?

5. Mâ hoâ thô n g tin giâc q uan là gi? Cô bao nhiêu câch m â hoâ thông tin?

6 . Trinh bày câc chùc n âng c a bàn cùa giâc quan.

7. Su thich nghi cùa giâc quan dièn ra n h u th é nào?

8. l ai sao khi cô tiéng dông m anh, dé dè phông diêc tai nguôi ta thuông hâ
m iêng ra?

9. Phân tich môi q uan hê giùa cuông dô kich thich và m ùc dû câm giâc.

246
 Cáu hói trac nghiçm

1 . Các co quan càm giác dugc goi là các co quan

A. phàn xa B. thu càm

C. thông tin D. dieu khiën

2. Bô phàn ngoai bien cùa c a quan càm giác góm cô n h ù n g té bào càm giàc

A. chuyên biêt vôi tùng loai kich thich khàc nhau.

B. không chuyên biçt vôi tùng loai kich thich khàc nhau.

C. chuyên biêt vôi m ot sô loai kich thich khàc nhau.

D. không chuyên biêt vôi moi loai kich thich.

3. Bô phàn dàn truyèn cùa c a quan càm giàc gôm cô càc dây th ân kinh dân
truyèn thông tin tù câc te bào
A. ngoai vi vè trung uong thàn kinh.

B. ngoai vi vè th àn kinh ngoai biên.

C. càm giâc vè thàn kinh ngoai biên.

D. càm giâc vè tru n g ucmg th àn kinh.

4. Bô phân trung uong cùa c a quan câm giàc là

A. câc càu trùc tuong ùng trong hê thàn kinh trung uong.

B. toàn bô hê th àn kinh trung uong.

C. càc càu trùc bât ki trong hê thàn kinh trung uong.

D. càc càu trùc dâc tru n g trong hê thàn kinh.

5. Khi nhân dugc kich thich, câc thu thé câm giàc cùa c a thé phàn ùng bàng câch

A. gùi kich thich vê trung uong thàn kinh.

B. sinh ra câc tin hiêu dâc trung.

C. sinh ra câc xung thân kinh.

D. kich thich càc té bào thân kinh.

247
6. C o n n g u ô i ch i c ô t h é n h â n th â y d u g c h o a t d o n g p h a n xa khi

A. thông tin câm giâc tôi nâo duôi dang xung th an kinh.

B. thông tin càm giâc tôi nâo duôi dang kich thich thân kinh.

C. kich thich dirge truyên tôi nâo ci liai dang không doi.

D. thông tin càm giâc tôi nâo dirai dang sông kich thich.

7. N hùng kich thich dû ngirông môi dû sire làm xuâl hiên

A. kich thich lan truyèn trên sgi thàn kinh.

15. diên hoat dông chay trong seji thàn kinh.

C. diên tinh lan truyén trên soi thân kinh.

D. diên hoat dông lan truyèn trên sgi thân kinh.

8. Sir giâi m â câc câm giâc n hân duge tù câc recep to r phâi dirgc thuc hiên bôi
A. m ot sô vùng n h ât dinh cüa nâo bô.

B. m ot vùng nhât dinh cüa nâo bô.

C. toàn bô nâo bô.

D. câ hê thông thàn kinh trung irang.

9. Tân sô, biên dô và toc dô cûa xung thàn kinh p h u thuôc vào
A. cirong dô cüa kich thich.

B. co quan câm giâc.

C. loai dây thàn kinh.

D. Cà ba yeu tô trên.

10. Kich thich duge m â hoâ th àn h xung thàn kinh

A. ph u thuôc vào cuông dô cüa kich thich.

B. không phu thuôc vào cuông dô cüa kich thich.

C. ph u thuôc vào bàn chat cüa kich thich.

I). không phu thuôc vào bàn chat cüa kich thich.

248
 C H U d N G na

CÜ QUAN CÀM GIÂC TH ! GIÂC

1. KIlAl NIÊM VI. CO QUAN CÄM GIÄC THI GIÂC

C a quan càm giâc thi giäc cö chüc näng sinh li chu ycu là thu nhân kich
thich ânh sang, dông thcVi là c a q u an thu nhân hinh ânh và xir li cäc tliöng tin vc
thi giäc. Câu tao ctia c a q u a n này gôm câc bô phän chü ycü sau: càu mät, thän
kinh thi giàc và câc bô p h ân hô trg. Càu m ät gom cö cäc bö phän chü ycu nhu:
m àng soi (m àng cûng), m àng m ach, vöng mac (m àng thân kinh), thuÿ tinli thc,
thuÿ tinh dich và thuÿ dich. Cäc bô phân hô trg gôm cô: tuyën lê, mi mât, long mày.

Mât cô thc bien dôi näng luong trong bi'rc xa quang pho diên tir thành câc
xung thân kinh. Tuy nhiên, câc quang thu quan m ât cûa nguôi chi càm nhân
d u a c s ô n g d iê n tir trong khoàng t ü 400 dén 700nm (ln m = 109m).

2. CAU TAO CÜA MÂT

2.1. Càu m â t
Càu m ât n âm lot trong xuong ho m ât goi là o m ât, cô tâc dung làm giâ d a và
bào vê m ât. Càu m ât d u ac gân vào d m ât và d u ac giû dûng vi tri nhô' sâu c a cüa
m ât khi câc c a này cû d ô n g làm cho hai càu m ât chuyén dông phoi h o p vôi
n hau giüp cho hai m ät cô th é n h in thây moi vât trong không gian ba chien. Càu
m ât là thành p hân chinh cita m ât cô kich thirôc khâc nhau tuÿ theo loài dông
vât. Ö nguôi càu m ât cô d u à n g kinh khoâng 25mm, bao gôm câc m àng sau dây.

2.2. M àng cûng

M àng cûng côn goi là m àng sgi sciera là lôp ngoài cûng dugc câu tao bôi lôp
vô m ô lien két rat dai cô m àu trâng ngà, duc, phia truôc tiép vôi m àng giâc. I.ôp
m àng này cô tâc d u n g bào vê câu m ât. M àng gom hai phân: phân phia sau cô
câu tao bôi m ô liên két soi châc chiëm khoâng 4/5 diên tich càu m ât cô nhiçm
vu giû liinh dang eau m ât dông thôi bào vê m ât và là noi bâm cüa câc c a c h u y ê n
dông m ât.

Phân phia trirôc là m ot lôp trong suôt dirgc goi là giâc mac (cornea), cô tâc
dung cho ânh sang di vào phia trong. Giâc mac chiém khoâng 1/5 diçn tich câu
m ât, nô cô nhièu dâu m ût cûa dây thân kinh càm giâc.

249
2.3. M àng m ach
M àng m ach (choroid) là lôp m àng nàm dirai lap m àng cûng tiëp vôi thé mi.
Cô eau tao m èm cô nhiêu m ang lirai m ach m âu bao phû dày dàc vôi nhiêm vu
nuôi duông m ât, xen kë vôi m ach m âu cô câc té bào säe tö, dàc biêt là sàc to den
dé häp thu ânh sâng tâ n xa làm cho ành cüa vàt rô nét hon.

Trên m àng m ach cô câc eau trüc sau:

2.4. T h é m i
Thé mi (ciliary body) là p hàn dày lên cüa m àng m ach nàm à ranh giôi giûa
m àng cûng và giâc m ac, eau tao gôm khoàng 70 m âu loi mi trong cô câc m ach
mâu. Thé m i cô chûc nàng là tiét ra thuÿ dich, ngoài ra thé mi côn cô câc c a tran
và dày chàng dinh vào thuÿ tinh thé. Vî vày, khi c a tran co së làm thay doi hinh
dang cüa thuÿ tinh thé, cho phép tao duac hinh ành roi düng vi tri trên vông
mac. Thé mi và thuÿ tin h thé d u ac cô’ dinh bôi câc dày chàng, chûng chia
khoàng truôc m ât th à n h hai ngàn. Ngàn nhô chûa dày thuÿ dich duac tiét ra tù
the mi, dich này cô th àn h phàn n h u huyët tirang chî khâc là chûng chî chûa
protêin duôi dang vët (chûa it protêin) và không cô khâng thé. Do vây, không cô
câc ph àn ûng m iên dich ù khu vue truôc mât.

Vông mge —
Mành mach —
Màng ciïng -

3âc mach mâu

/ong mac
3ây thân kinh
hi giâc

Ho trung tâm ------

<hoang sau chûa dây

iich thuÿ tinh

llinh 14.1. Câu tao cüa câu mât (lût eût doc)

150
2.5. Mon g m â t
M ông m ât (iris) côn dugc goi là long den. M ông m ât là ph ân truôc cüa
m àng m ach, cô hinh dïa trôn. T hành phân câü tao cüa m ông m ât là mô dçm
lien kèt, chüa nhieu sâc tô. Mât cô m àu den, thâm hay hoi nhat là do mô dçm
ch lia sâc tô, m ât cô m àu xanh da trôi là do mô dçm không chtia sâc tô. Nguôi bi
bênh bach tang do không cô sâc tô nên m ât cô m àu hông. M ông m ât cô hai loai
co tran (cô hînh tia) là c a thât và m ô con nguoi, hai loai c a này nâm à xung
quanh cô tâc d u n g co và giân con n g u o i

2.6. Con nguoi

Con nguoi (pupil) côn dupe goi là dông tù. Con nguoi là m ot lô thüng trôn
nâm ô chinh giùa m ông m ât, con nguoi à nguôi cô dirông kinh khoàng 2 - 5mm.
Dirôi su dièu khién cüa dây thàn kinh phô giao câm , co m ông m ât sê co, giân cô
tâc dung dièu chinh lupng ânh sâng lot vào bên trong.

2.7. Vông m ac
Vông m ac (retina) là lôp m àng than kinh nâm à trong cùng tièp xüc vôi thuÿ
tinh dich côn goi là m àng lirai, dây là lôp m àng chiia câc te bào th an kinh thu
càm ânh sâng, n âm a phia trong cùng giâp vôi thuÿ tinh thé, dây khoàng
0,2m m . Vông m ac là lôp th û 3 nâm ô ngân chûa dày câc chat nhây trong suôt
goi là dich thuÿ tinh (vitreous hum or). Vông m ac chi'ra câc th u the ânh sâng goi
là câc te bào hînh q u e và câc te bào hinh non. Câc te bào hinh que rat nhay câm
vôi ânh sâng nhirng chung không nhân dirpe m àu sâc, vî vây, vào dêm hoâc
trong phông toi, ch ü n g ta chi nhin thây bông m àu xâm. Câc te bào hinh non
(càn ânh sâng chôi) nhay câm vôi câc birôc sông khâc n h au cùa ân h sâng và do
dô chüng ta cô khâ nâng p h ân biêt dupe m àu sâc. Vông m ac cô m ot vùng rât
dâc biêt goi là hô tru n g tâm (fovea centralis) noi tâp htrp câc te bào hînh non vôi
m ât dô dày dâc. Ânh sâng thuông tâp trung vào hô này khi ch û n g ta nhin truc
licp vào mot vât thé. Dièu này cô ich bôi khâ nâng n h ïn sê chinh xâc nh ât ô ho
trung tâm . Mot sô soi tù vông m ac hinh thành nên th àn kinh thi giâc dông vai
trô truyèn xung thàn kinh tôi nâo.

251
 _Mäng
mach

L6p te
} bäo hinh
nön vä
hinh que

Löp to
bäo
} lüöng
cuc

hach

H in h 14.2. C äu ta o c ü a v ö n g m a c (m ä n g vöng)

Vöng m ac cö cäu tao göm ba löp te bäo sau däy:

Löp säe to: Löp näy näm sät thuy tinh dich chüa säe tö, trong dö löp säe tö
den (m elanin) eö täc diing khöng cho änh sang phän xa trong n h än cäu, n h ö dö
m ä ta nhin vät d uoc rö hon. Trong truong hop khöng cö 16p säe tö' näy thi änh
sang trong m ät se phän xa di theo moi hu&ng vä gäy ra hien tuong tän xa a vöng
mac, läm giäm do tuong phän, do dö gäy khö khän cho viec nhin. Nguöi m äc
chüng bach tang lä do thieu m elanin nen thj lue giäm di rät nhieu. Löp säe tö
cön chi'ra nhieu vitam in A lä m öt chät rät can cho sir nhin, do vitam in A a löp
näy luön diroc trao doi qua lai vöi phän ngoäi cüa cäc te bäo nön vä te bäo que
lä p h än näm trong löp säe tö.

Löp te bäo h in h gäy vä te bäo h in h nön: Löp näy cö n hüng te bäo th u cäm
änh säng duae goi theo hinh dang döt ngoäi cüa nö. Möi loäi döng vät cö xuemg
söng cö so luong te bäo hinh gäy vä te bäo hinh nön khäc nhau, thuöng goi tät
lä hai loai te bäo näy lä te bäo gäy vä te bäo nön. Nhin chung, n h ü n g döng vät
än dem thuöng cö so luong te bäo gäy lön vä döng vät än ngäy cö so luong te
bäo hinh nön lön hon. ö m ät nguöi cö khoäng 110 - 125 trieu te bäo gäy vä
khoäng 6 - 7 trieu te bäo nön.

252
 Câc te bào gây gôm p hàn dot ngoài cô câc câu trüc hînh dïa xép chông lên
nhau và cô câu tao bôi m àng lipoproteit do m àng sinh chat bien doi gâp nêp tao
thành, trong m àng d u ra hàng triçu phân tir sâc tô ânh sang là câc rodopsin.
Rodopsin dupe câu tao gôm protein opsin và sâc tô retina là mût dan xuât cûa
vitam in A. Te bào gây cô d u re nâng câm nhân ânh sang toi m à, không câm
nhân dupe m àu sâc và chi tiet hînh ânh vi rodopsin rât nhay cam vôi ânh sâng.

Câc te bào non cô chûc nâng câm nhân ânh sâng, m àu sâc và tao hînh ânh
chi uèt cûa vât. Cô ba loai te bào non nhay câm vôi ba dang ânh sâng cô buôc
sông tirmig irng lduîc nhau, xanh da trôi (445nm), xanh là cây (535nm), và dô
(570nm). Sâc tô cüa te bào non là retinal và cô ba dang protein opsin tirong trng
vôi ba m àu ké trên.

Sir phân bô cûa te bào gây và non: càng xa diem vàng vè liai plu'a cûa vông
mac sô te bào gây càng tâng và sô te bào non càng giàm cüng cô nghïa là te bào
non tiep nhân nhirng tia sâng chieu thâng cô cirông dp lôn và te bào gây tiep
nhân nhirng tia sâng chieu xiên cô cirông dp bé. Diem vàng nâm a vi tri thâng
vôi lô con ngiroi qua nhân m ât và thuÿ tinh dich.

I.&p lé bào hach: Lôp te bào này bao gôm câc te bào hach, là nhirng te bào
cô spi truc cûa chûng tâp hop thành dây thân kinh thi giâc sô II (hînh 14.3).
Phàn m àng lirôi tai diem dây thân kinh này và dich thé thoât ra khôi câu m ât, tai
dây không cô câc té bào thu câm ânh sâng phân bô nên dupe goi là diem mû.
Vi vây, tai dây néii hînh ân h cûa vât roi vào sû không cho hînh ânh cüa chûng.

Vùng fovea: Nâm ô trung tâm vông m ac là vùng m acula cô diçn tich rông
khoâng 1 m m 2, trung tâm cüa m acula là vùng fovea cô duông kinh khoâng
0,4mm. Vùng fovea chi cô câc té bào non m ânh hou nhùng te bào non à vùng
ngoài vông m ac. N h ô c â u trûc dâc biêt này m à chûng cô thé ph ât hiçn dupe câc
chi tiét cüa ânh. Cüng tai vùng này, câc m ach m âu, té bào hach, câc lôp nhân
trong, lôp roi bj xép ra phia ngoài chir không nâm ngay trên lôp té bào non nên
ânh sâng cô thé di thâng toi chüng.

2.8. Thuÿ tin h th é

Thuÿ tinh thé (lens) côn goi là nhân mât, là m ot câu trüc p ro tein cô dâc tinh
dàn hôi và trong suôt, nô chia m ât thành hai buông cô d u ra dich trong suôt.
Ihtông trirôc d u ra dich nuôc, buông sau d u ra dich dâc goi là dich thuÿ tinh

253
c 6 tâc dung dinh hinh càu mât. Câu truc cüa câu m ât giong n h u m ot th âu kinh
loi dupe co dinh bôi dây chàng thé mi. Ö nguài cô d u àn g kinh thuÿ tinh thé
khoâng 9mm, diém loi chinh giüa tuong üng vôi con ngiroi, truc nôi hai diém loi
khoâng 4 mm.
Hoat dông cüa thuÿ tinh thé, khi ta nhin xa m at loi dep bot xuô'ng, ngtrpc lai
khi nhin gàn thi nô lai phông lên. Thuÿ tinh thé là môi tru àng trong suô't nên cô
khâ nâng khûc xa ânh sang.

2.9. Thuÿ tin h dich

Thuÿ tinh dich (corpus vitreum) là m ot khôi Ion cho ân phàn rông cüa càu
mât, tiëp xüc vôl vông mac. Toàn bp dupe boc trong m àng m ông trong suot goi
là m àng thuÿ tinh. Thuÿ tinh djeh là mot chat dich trong suot n h u thach và co
khâ nâng khüc xa ânh sâng.

2.10. Thuÿ dich

Thuÿ dich (hum or aquosus) là chat dupe tao th àn h do câc m ach m âu trong
long den và thé m i tiet ra (2 - 3m l/phüt), theo co c h ë tich circ: câc té bào biéu
m ô cüa thé mi vân chuyén tich eue ion Na* vào khoâng kè giüa chûng, dé cân
bâng diên tich thi câc ion Ck và nuôc cûng di theo. Nong dô ion trong khoâng
kë tâng sê làm tâng âp suât thâm thâu, cô tâc d u n g kéo nuôc tir câc m ô à sâu
hem vào khoâng kë và dich dupe tao thành. T hành p h à n dich gôm nuôc và câc
ion di lên bè m at thé mi, m ot sô' chat dinh duô n g (axit am in, axit ascorbic,
glueozo) cüng dupe vân chuyén theo co chê' khuéch tân dupe tâng cuông qua
lôp té bào biéu mô. Thuÿ dich dupe chüa trong câc khoang ô truôc m ât giüa
giâc m ac lông de n và thuÿ tinh thé.

2.11. N hân dp
Nhân âp là âp suât trong mât. Ù nguôi, nhân âp trung bînh tü 12 dén 20 mmHg
và dupe giü cô' dinh, nô cô thé dao dông khoâng ± 2m m Hg. Âp suât này sinh ra
là do süc cân lên dông chày cüa thuÿ djeh tù phông truôc vào ô'ng Schlemm.
Sûc cân cô dupe là do câc trabeculae (m ot câu trüc gôm nhiêu khoang tao
thành bè nâm trong nhân càu) gây ra vi chüng tao tao ra gôc trên dong chây cüa
thuÿ dich. Môi p h ü t trabeculae lai m ô ra khoâng 2 - 3|.im làm tâng âp suât, do
dô làm tâng lupng thuÿ djeh chây vào ô'ng Schelem m . Nguyên nhân çhinh gây
tâng nhân âp là do thuÿ dich khô chây vào ong Schelem m . Neu nhân âp tâng
quâ müc hoâc tâng cao kéo dài sê cô thé gây ra m o t sô bênh nh u thiôn dàu
thô'ng, m û loà...

254
 Cd vän nhan
Mäng do däo

Vöng mac

Hoäng diém

Bong tCr

Móng mát

Däy chäng Zinn Than kinh thi giác

Ánh vöng mac
Dich kinh

Iü n h 14.3. Cäu tao cáu m ä t va tuyen le

3. CÁC CÄU TAO HÖ TRO CÚA MÄT

3.1. Mi m ä t
Bao göm có mi tren vä mi duói, dó lä nhtm g nep da näm duói cáu mät. Ducri
da lä kVjT mö lien ket có khá n äng dän hói, trong dó có khoáng 30 - 40 tuyén
hinh öng bäi tiet ch át nhón do ra b a mi. Mi m át có tác dung khép kin cáu m ät
(nhäm m át). G iüa mi m ät vä giäc m ac có m áng lien két móng, tác dung nh u
m äng nháy. I.óng mi ó b ó mi tren vä duói có tác dung báo ve m át chóng bui.
Mói loái dóng vát khác n h au có kích thuóc khe m át khác nhau. Góc m át canh
müi có hó le, ó däy có m óng le lä tuyen nhón vá m ó mó.

255
3.2. Tuyê'n lé và ong d àn
Tuyén le nàm trong ho lê cùa xuong Irán. Dây là nhùng tuyén nhô hinh ong
tiét ra ni((k m ât chây qua mirôi ong do vào ho lê à gôe m ât. Tuyén lê cô tù dông
vât cô xuong sóng o can cho dén càe dông vât bâc cao. Nuôc m át có tâc dung
làm uôt càu m ât và dây nhùng vât la ra khôi mât. D uông dàn lê gôm hai ô'ng trên
và duôi nàm ngay duôi da mi, dàn nuôc m ât dô vào tùi lê trong hoc lê. Tùi này cô
ong thông xuong khoang mùi ô d u ô i dôi xuong xoàn cuô'i cùng.

Co vân dông eau m ât

Nhôm c a vân dông càu m ât gôm cô sàu ca, trong dô cô bon ca thàng nàm à
bon phia (trên, duôi, trong, ngoài) cùa càu mât, 1 ai c a chéo trên và duôi, trù c a
chéo duôi bâm m ot dàu vào xuong hàm trên dàu côn lai bâm vào càu m ât phia
ngoài, côn lai nàm c a kia xuâ’t phàt tù dây ó mat. lion c a thang huông xiên ra
phia truôc bàm vào càu mát à bon phia, cac h e o trên b.im vào càu mât phia trong.

Mi mât Dông tù

Hinh 14.4. Câu tao mût (nhin tlnïng) và càccocù dông càu mât

Khi các c a thàng co không dông thôi sê làm càu m ât vân dông quanh truc
ngang, doc cùa nô. C a chco trên co làm càu mât vân dông huông con nguoi

256
xuông duôi và sang bén, ca chéo duôi co làm càu mât vân dông huông con
nguai lén trên và sang bên (liée chéo).
Dây thàn icinh dièu khiën vân dông cüa mât: dây thân kinh sô III vân dông
co chéo; dây thân kinh sô IV vân dông ca thâng và dây thàn kinh sô VI vân
dông chung.

4. CHlÎC NÂNG SINH LÎ CÜA MÂT

4.1. Caché càm th u â n h sâ n g

4.1.1. Su khuc xa dnh sang

Cau mât cô câc eau
tao dâc biêt nên khi ânh
sang di qua cô khâ nâng
khüe xa truôc khi den
vông mac, chüng bao
gôm câc thânh phàn chù
yèu nhu: gidc mac và
thuÿ dich, thé thuÿ tinh,
thuÿ tinh dich
Su khuc xa anh sang
da co tac dung la lam Cô mi co
Ca mi giân
cho anh sang dugc tap
trung vao diem vang a
day mat. Tai do hinh
anh cua vat dugc thu Thuy tinh thé Thuÿ tinh
det di thé trôn lén
nho lai va lam cho anh
tr<V nen ro net hon. Tuy
vay, do la nhung hinh Dây chàng Dây chàng
anh a day mdt ngugc so treo câng lén treo giân
voi vat that (hinh 14.5),
theo dung cac nguyen li Si/ hôi tu vôi vât thé à xa SU hôi tu vdi vât thé ô gân
ve quang hoc.
liin h 14.5. S u h o i lit a n h sring va hin h a n h
6 c a c kliod n g cdch k h a c n h a u

17- sinh lÿ hoc 257

 Duông di cùa câc tia sang phu thuôc vào câc chï sd khüc xa, dô cong cüa
giâc mac và thuÿ tinh the. Tri so khiic xa dupe tinh bàng don vi dioptri ki hiêu là 1).
Mot D là trj sô khüc xa cüa m ot thâu kinh cô tiêu eu là lÜOcm. Tri so khüc xa
càng tàng thi tiéu cir càng giàm và ngupc lai. Néu tiêu eu là 50cm thî tri so khüc
xa là 2D. Môi loài dông vàt co tiêu ctr khàc nhau, à nguôi tiêu eu cüa m ât là 15mm
do dô cô trj sô khüc xa ttrong duong là 59D khi nhin xa và 70.5D khi nhin gàn.

Mât nguôi là m ot m ôi tru ô n g dông nhât và lây tri so khüc xa chung là

58,641) khi nhin xa và 70,571) khi nhin gàn.

4.1.2. S u dieu chinh làm n h in cüa m ât

Môi loài dông vât cô khâ nâng dieu chinh tâm nhin cùa m ât khàc nhau.
Ù nguôi, m ât cô the nhin rô d upe moi vàt câch xa tù 65m tra lên, vôi ânh hiçn rô
trên vông rnac mà không càn cô su dieu chinh nào. Khoàng câch 65m này dupe
goi là "diém xa” hay (vien diém ) cüa m ât. Khi vât thé càng tien lai gàn, mât buôc
phài tir dieu chinh bàng câch tâng dô cong cüa thuÿ tinh thé lên de giâm tiêu
eu. Khoâng câch gàn n hât m à thuÿ tinh thé không th é dieu chinh dupe nùa goi
là ‘‘diém gàn” (cân diém).

Dé cô thé nhin rô d upe vât à câc cir li khâc nhau, m ât cân phài cô nhùng
dieu chinh tiêu cir thich h op theo câc câch sau:

Dieu chinh bàng câch d i chuyên th u ÿ tinh th é

Sir di chuyén thuÿ tinh thé vôi m ue dich nhâm làm tâng hoâc giâm khoàng
câch giüa thuÿ tinh thé và vông m ac dân d én thay dôi tiêu cir cùa mât. Câch này
pho bien à m ot so dông vât thân m èm , m ot sô’ câ, luông eu, bô sât...m ât cüa
chüng cô thé dây thuÿ tinh th é ra p hia truoc làm thay doi tiêu eu, giûp cho hînh
ânh roi düng vông mac, do dô chüng cô thé nhin thây dupe moi vât.

Dieu chinh bàng câch thay doi dô cong cüa thuÿ tinh th é

Sir thay doi dp cong cô tâc dung làm thay doi tiêu cir, tù dô làm thay doi dp
khüc xa cüa mât (do dp khüc xa cüa thuÿ dich và thuÿ tinh thé nôi chung không
thay doi), câch này pho bien à m ot s6 loài bô sât, thü... Theo 1Ielmholtz, sir dieu
chinh dp cong cüa thuÿ tinh thé là do co mi. Trong dieu kiçn binh thirông, mât
nguôi nhin dupe nhùng vàt ù câch xa tù 65m trô lên mà không phài dieu chinh

258
tiêu cu là do dây treo thuÿ tinh thé câng làm giàm dô cong nên làirt tâng tiêu c r
và giàm khúc xa. Khi nhin gân, co mi co làm ch ù n g dây treo thuÿ tinh thé, do
cong tâng lcn nên tiêu eu giàm và tâng khúc xa.

Dô dieu chinh duoc tinh bâng công thirc sau.

Ddiiu criiItili Dtâ,1(I|pjn Dv„.n

Cân diém và viên diém cùa nguôi có su khàc n hau ó môi câ thé. Riêng cân
diém con có su thay doi theo câc lira tuoi. Duói dây là bâng cân diém tuong ûng
vói môi lóp tuoi.

B âng 14.1. C ân d ié m c ù a n g u ô i (cm )

Tuoi C ân diém (cm) Tuoi Cân diém (cm)

10 7 50 40

20 10 60 100

30 14 75 vô eue

40 25

4.1.3. CActât vè kh ú c xa cùa m â t

Tût viên thi

Viên thi th u ò n g xây ra do sinh li cùa tuoi già, khi m à co mi co yéu dân, thuÿ
tinh thé cúng dân lên làm cho khâ nâng dieu chinh thuÿ tinh thé kém dàn di.
Nguôi viên thi cao tuoi viêc dieu chinh nhin xa luôn khô hon nhin gàn. Dói vói
nguôi tre tudi, viên thi xây ra do thuÿ tinh thé không có khâ nâng cong dçp tot
hoâc do eau tao cùa càu m ât dçp trirôc sau nên làm cho duóng kinh cùa càu
m ât quâ ngân nên hinh àn h cùa vât bien ra p hia sau vông mac. Do vây, dé khàc
phuc tinh trang này nguôi ta pliai deo kinh hôi tu.

259
 Nhän cäu däi; cäc tia sang hpi Thäu kinh löm cho phep
tu väo trudc vöng mac khi nhin nhin vät ö xa
vät ö xa
Vien thi

Änh säng tif vät

the ö gän

Nhän cäu ngän; cäc tia sang Thäu kinh loi cho phep
höi tu väo trudc vöng mac khi nhin vät ö gän
nhin vät cf gän
Loan thi

1L\ _____

Änh säng tü vät

Ö xa
il L?
Giäc mac khöng phäng; cäc Thäu kinh khöng phäng
tia säng höi tu khöng deu cho phep nhin rö cäc vät

H in h 14.5. C ä c ta t ue m d t

Tätcän thi

Cän thi thuöng xäy ra trong truöng hop thuy tinh the quä cong hoäc do cau
m at dep tren - duöi läm cho duöng kinh cüa cäu m ät quä däi. Trong khi dö, cäc
c a the mi da giän het m üc m ä vän khöng läm cho änh cüa vät rai düng väo vöng
m ac m ä lai näm phia truöc. De khäc phuc tat näy cän phäi deo kinh phän ki.

260
 l'àt loan th i

Loan th i th u ô n g xày ra là d o giâc m a c h o â c d o hç th a n k in h cù a m â t cô d(>

c o n g k h ô n g d ô n g dèu, là m c h o d ô h ô i tu cùa h ç th a n k in h k h ô n g d è u n h a u th e o
câc tru c . V i vây, câc lia sang sau k h i d i q u a th u ÿ tin h th é sè k h ô n g h ô i tu vào m o t
d ié m trè n v ô n g m ac. T ro n g k h i dô m â t la i c h i cô th é d ie u tié t d ô h ô i tu c h u n g
c h u k h ô n g th e d ie u tié t th e o câc tru c k h â c n h a u , n ê n n g u ô i lo a n th i n h in vât
th à y c h ô m ô c h ô tô. Dé k h â c p h u c tâ t này càn p h â i deo loai k in h h in h lâ n g tru
dâc b iê t dé d ie u c h in h d ô h ô i tu th e o tru c b i ro i lo a n sau k h i dâ do eu thé.

4.2. Caché hoâ s in h cita cam th u ânh sang

4 .2 .1. Câc receptor th i giàc

V ô n g m a c là n o i tâ p tru n g câc té bào th u c â m â n h sâng, câc tê bà o này d u o c

p h â n th à n h n h iè u lô p k h â c n h a u .

I.ôp th û n h â t: Ù da sô d ô n g vât, lô p n à y tié p x û c v ô i th u ÿ tin h d ic h chi'ra sâc

tô d e n , c ô tâ c d u n g h â p th u â n h sâng và n g â n p h â n ch ié u . T u y n h iê n , v ô i n h ù n g
d ô n g v â t â n d ê m và m o t sô th u ân th it h a y d ô n g vâ t n h a i lai, sau lô p té b ào n à y
cô th ê m lô p p h â n c h ié u d â c b iê t là n h ù n g tin h th é h in h k im n h â m tâ n d u n g
d u o c n g u ô n sâ ng ra t y é u vè b a n d ê m . N h ù n g lo à i này vè b a n d ê m n é u ta c h ié u
â n h d è n và o m â t c h iïn g , sê th a y m â t sâng lên.

Lô<p th û h a i: Là lô p n h ù n g té bào th u c â m â n h sâng h in h q u e và n o n . M ô i tê

b à o c ô h a i p h â n p h â n trê n tié p x û c v ô i té bà o sâc tô là p h à n câ m q u a n g , c h â n g
h a n ô t ê b à o gây: câu ta o cô k h o â n g 400 - 800 d la d e p m ô n g . M ô i d ïa d u o c càu
ta o bon m à n g l ip it và p r o te in (p ro te in két h o p v ô i re tin e n là th à n h p h à n c h in h
c ü a r o d o p s in ) c h û n g cô d u ô n g k in h k h o â n g 6(.im và xép c h ô n g lê n n h a u , p h à n
d u ô i c ô n h â n và câc bào q u a n th u c h iê n tra o d ô i ch a t.

l/ rp th û ba: Ixrp n à y n â m d u ô i tê bào q u e và n o n , là câc tê b ào th â n k in h

g ô m c.âc té b à o d a n g h a c h , d a n g lu ô n g eue và d a n g n â m ngang . D o sô lu o u g tê
b à o h a tc h và lu ô n g eue it b o n té b à o c â m q u a n g . V i vây, th u ô n g m o t té bào th à n
k in h li'ê n h ç veri n h iè u tê b à o c â m q u a n g . Soi tru c cùa câc té b ào th â n k in h tâ p
tr u n g lia i th à n h d â y th à n k in h th i giâc sô II c h a y vè n â o bô. Su p h â n b ô c ita té

261
 lao que va n on tren vong m ac khong deu. Gang xa diem vang so te bao non
•ing giam, con so te bao que thl tang. Phia ngoai cung cua lop vong m ac chi
tin cac te bao que. Tai diem mil khong co cac te bao cam quang.

* Qua trinh q u a n g hod: La qua trinh xay ra cac p han ting bien doi sSc to
tim quang Rodopsin a te bao que va iodopsin 6 te bao non.

- Su chuyen hod Rodopsin a tebao que

Rodopsin la m ot phiic chat do m ot loai protein la opsin ket hcrp voi s&c to
r?tinen duoc tong hop trong bong toi voi sir tham gia cua vitam in A. Thong qua
Ota trinh oxi hoa voi su co m at cua enzim, retinen dupe hinh thanh tu vitamin A.
Io vay, neu thieu vitam in A va roi loan qua trinh oxi hoa se lam ngung hinh
tianh retinen dSn den khong tong hop dupe rodopsin (gay benh quang ga, kho
gac mac, gay m u loa).

Cac mang Mang cua

chUa rhodopsin
Cac kenh
ion dong

Phan
ngoai

Cac kenh
tren
mang sinh
chat

Phan
trong

rrtin a l
Nhan
Phan til rhodopsin
Cac tui xinap
Cac tan
Tebao Tebao cung xinap
hinh non hinh que

H inh 14.6. Cac th u the anh sang a m a t (Theo Sylvia S.Mader, 2001)

262
 Dot ngoài

Thàn té bào

Tua nói vói

xinap

Dang trans
Rhodop»ln

Hìnli 14.7. S u bién dai a ia 11-cis-retin a (retinadehyde) thành a ll-tra n s-retin a

(retinadehyde)

Dirai tàc d u n g cùa ành sàng, chi trong vòng vài phàn tricu giày phàn irng
nguoe lai sè dièn ra, rctinen tàch khòi opsin. Retinen tón tai dirai hai dang all ~
trans hoàc 1l-c is. Dang ali-trans ben vùng hon, nhu n g chi dang 11-cis m ai k it
h ap vai opsin. Trong phàn img voi nàng lirang cùa ành sàng, 1 1-cis -rctin en
(dang cong) hi bién doi thành dang ali-trans (dang thàng). N hò dò ali-trans de
dàng tàch khòi opsin, sau dó dirai tàc dung cùa enzim khù retinen, retinen
chuyén thành vitam in A.

Phàn im g tàch dirai tàc dung cùa ành sàng này làm bién dói ion thàm cita
m àng té bào que tir dó tao ra xung thàn kinh di tàc dóng vào té bào hach. Nhtr
vày, két quà cùa nhung phàn img này là càc té bào que cho ta hình ành den -
tràng trong dièu kién ciròng dò ành sàng yèn. Mói làn chiéu sàng chi có m ót so
phàn tir rodopsin cùa té bào gay bi p hàn huy chir khóng phài tàt cà. R o d o p s in
hàp thu m anh càc tia sàng m àu lue, có buóe sóng khoàng 560nm.

- S u chuyén hod lodopsin ò té bào non

Iodopsin là chàt nhav cani viri m àu sàc. Ó tè bào non, nó có càu tao g;in
giòng vói rodopsin, chi kliàc ó thành phàn opsin.

203
 100

80

60
0ô
hâp
thu
40
(%)

20

400 450 500 550 600 650

Bade sóng ânh sâng (nm)

H in h 14.8. D ô th i c â c b u ó c s ó n g â n h d ò , tu e uà la m

Có ba loai iodopsin khâc nhau, m ôi loai nhay càm m anh nh ât doi vói mot
buóc sóng n hât djnh, loai nhay càm vói buóc sóng 445nm (ûng vói m àu lam),
loai nhay càm vói buóc sóng 535nm (ung vói m àu lue) và loai nhay càm vói
buóc sóng 579nm (ûng vói m àu dò). Trong m ói te bào n o n có m ót loai iodopsin,
do dó mói tè bào non nhay càm tói da vói m ót buóc sóng nhât djnh nh ó dó
vóng mac phàn biêt duoc càc m àu sàc khàc nhau. Nhin chung, iodopsin thuóng
hâp thu m anh càc tia sàng m àu vàng (có buóc sóng khoàng 560nm).

* S u thich nghi vói sàng, tói cùa vóng m ac

Mói loài dóng vàt có m ót giói h a n thich nghi vói sàng và tói khàc nhau.
Chàng han ó nguòi, m ât có th è thay doi dó nhay càm cùa nó tù 500.000 dèn
1.000.000 làn m ót càch tu dóng tuÿ theo cuóng do àn h sàng chièu tói. Su thich
nghi cua vóng mac dupe thuc hiên theo câc c o c h ë s a u .

- Thich nghi do tânggiâm nóng dô cüa câc chàt n hay cam vói ânh sâng

Trong dièu kiên tiëp xûc vói ân h sâng lâu, p h à n lón câc châ’t nhay càm vói
ânh sâng dà dupe chuyén th àn h retin en và câc opsin, sau dô nhièu retinen
chuyèn thành vitam in A. Do vày, nong dp câc chât nhay càm vói ânh sâng ó
trong câc tè bào giàm dà tao ra sir thich nghi vói sâng. N eu tièp xûc lâu vói bóng

264
tói thi quá trinh sé dien ra nguoc lai. Khi dó retinen vä opsin se ket hop lai veri
n hau th á n h chät nhay cäm , vitam in A chuyén thánh retinen lám cho nóng dó
các chát nhay cám vói án h sáng trong te háo que vä nón täng len dä tao ra sir
thích nghi vói tói.

- Thích nghi n h a thay dói d u a n g kính dóng tú c ú a m át

Tuy theo ciróng dó ánh sáng chiéu váo m át má dóng tircó thé gián ra hay co
lai lám cho kích thiróc cúa nó táng Ion hay giám xuóng den 30 lán. Diéu náy cho
phép dicu chính luong án h sáng di váo vóng mac cúa m át. Dáy lá sir thích nghi
cúa m át vói sáng, tói. Ta có thé tháy ró su diéu chính náy khi quan sát m át cúa
m ót so loái dóng vát nhir m eo, cú ...

- Thích nghi cúa các té bao dan truyén

Các té báo d án truyén thi giác n h u té háo luóng cuc, té bao ngang, té bao
hach có su thích nghi vói su thay dói cúa cuóng dó ánh sáng, tuy ít nhirng rát
n hanh chi sau khoáng vái p h án m uói giáy.
* Ilo q t d ó n g dién cúa m á t

- Dien vóng m ac

Lá dóng d ién sinh ra khi có m ót tia sáng chiéu váo m át, các té báo cám
q uang cúa vóng m ac sé p h á t ra m ót dién thé’ goi lá dién vóng mac. Dién vóng
m ac có dang dác trung vá bao góm bón sóng dó lá:

Sóng a: Có chiéu ám, bien dó nhó, sóng náy có lien quan den dién th é nghi
ngoi khi chira chiéu sáng vá có lien q uan d en hoat dóng cúa té báo nón.

Sóng h: Có chiéu dirong, bien do lán vá có lién quan dé'n sir hoat dóng cúa té
báo luóng eire, xuát hién khi bát sáng.

Sóngc: Có chiéu dirong, bien dó trung binh vá có lién quan dén su hoat dóng
cúa té báo que.

Sóng d: Có chiéu duong, b ien dó tháp xuát hién sau khi tát ánh sáng.

- Dién th é hoat dóng cúa dáy than kính thi giác

Các té báo cám quang truyén hirng p h án sang các té báo thán kinh lám xuát
hién dién th é b oat dóng vá diroc truyén theo dáy thán kinh vé náo. Kct quá
nghién ciru cúa Adrian tren loái trach bién dá cho tháy, khi khóng chiéu sáng

265
diên the không xuât hiên trên dây thàn kinh hoâc cô xuât hiên thi tan so rat
châm . Khi cô ânh sang chiëu trong khoâng 0,1 dën 0,5 giây, xung th àn kinh xuât
hiên trên dây thàn kinh thi giâc vôi tan so n hanh sau dô giâm dàn tuy vân côn
ânh sâng tiëp tue chiëu vào m ât và tan so xung giâm h ân khi ngùng chieu sâng.

- Diên câu m ât

Khi ta dât m ot diên eue à dây m ât và m ot diên eue à p hia trên câu m ât ta cô
thé ghi duoe dao dông diên cüa câu m ât

* C aché n h in m à u

- Câc hoc thuyét uè c o c h é nhin m àu

Cô nhièu thuyët khâc n hau vè co chê nhin màu. Tuy nhiên, thuyët duoe
nhièu nguôi thùa n hân hon cà vân là thuyët ba m àu cùa câc tâc già Lomonosov
(1736), Young (1807) và H elm holtz (1863).

Câc thuyët này cô nôi dung co bân n h u sau: cô ba loai tê bào non cô câc
chat câm quang khâc n hau dé thu n hân câc tia sâng cüa ba m àu co bàn là xanh
da trôi, xanh lâ cây và dô cô thé tao ra câc m àu bâng câch pha trôn chüng vôi
nh au theo nhùng ti le khâc nhau. Trong khi dô m ât cüng cô câc loai té bào non
nhay càm vôi môi loai m àu co bàn trên, dong thôi do tï lê h u n g p h â n cùa ba loai
tê' bào này không giong n h au n h ô dô tao n ên su hoà h o p cüa ba m àu co bàn
theo nhùng tî lê khâc n h au và cho ra câc m àu khâc nhau.

Hinh 14.9. Ba màu caban và su pha trôn tao m àu trunggian

266
 - S u roi loan càm giâc uè m àu sdc

Cô hai loai roi loan càm giâc vc m àu siic chü ycu là mû m àu và nhàm màu.
Mù m àu cô thé xày ra m ù hoàn toàn (không cô khà nàng thu nhân ba m àu co
bàn) và m ù không hoàn toàn (không cô khà nàng thu nhân mot hoâc hai m àu
co bàn). Nhàm m àu là bien tuong nhâm m àu này thành m àu khâc. l)a sô dông
vât không phân biêt dupe m àu sâc (ngoai trù lôp chim).

- Cam giàc kh ô nggian

Thi lue: Duoe coi là khà nàng nhin và p hân biçt dupe à khoâng câch bc nhâ’t
cüa mot vât câch xa 5m trong dieu kiên chicu sâng binh thuông. Nghia là vôi
gôc nhin bc nhâ’t (gôc a) làm cho mât cô khà nàng phân biêt dupe hai diém
khâc nhau trên cùng m ot vât. Thi lue ti le nghjch vôi gôc a qua công thirc sau:

thi lue = —
a

(a: là gôc tir d ô n g tir dên hai dicm)

Thi tru&ng: l.à khoâng không gian dupe xâc dinh bàng câch nôi câc diém
nhin dupe trong m ât phâng eô tâm diém là con nguoi m ât (xoay mot vông trôn
360" quanh con nguoi) ta dupe m ot hinh goi là thi truông. Hai m ât thuông cô
m ot thi truô n g giông n h au nhu n g ngupc chièu nhau. Thi truèmg do dupe phu
thuôc vào nguôn sâng và loai ânh sâng.

- Càm giâc vè khoâng câch: Khi nhin m ot vât thé, hinh ânh cüa nô trên cà
hai vông m ac là tirong ûng nhau. Tuy nhiên, vôi nlürng vât ô gàn môi m ât cô
gôc nhin khâc n h au nên hinh ành không hoàn toàn khôp nhau. Sir khâc nhau
này làm eho quâ trinh phân tich à vô nâo dâ cho ta câm giâc nôi dé xâc dinh
chiêu sâu cüa vât.

5. DIJONG DÂN T'RUYLN THI GIÂC

5.1. C â c d u à n g d â n truyên

5.1.1. Câc d u à n g d â n truyên trong vông mac

Câc tê bào thu càm ânh sâng: là câc loai té bào que và non; nhirng receptor
vôi ânh sâng. Khi câc té bào này bj kich thich sê xày ra hiçn tupng iru phân eue
m àng nhung không xuât hiçn diçn th é hoat dông m à theo c o c h é là: rodopsin bi

267
phân huÿ làm giâm tin h th äm dói vói ion Na* ö m àng doan ngoài. Doan trong
cüa te bào que luôn bom N a+ ra b ên ngoài te bào, làm cho m ât trong cùa toàn
bô m àng te bào cô diên th e âm hon so vói m ât ngoài. Tuy nhiên, m àng cita
doan ngoài khi à trong toi lai cho Na* di qua dê dàng. Do dó, dòng Na* luôn
quay trô vào te bào n ên tru n g hoà p h â n lôn diên tich âm ô m ât trong màng.

’ Theo co chê' trên, khi té bào n o n à tran g thâi binh thuông, diçn thè' ò m ât
trong m àng chi là - 40mV so vói m ât ngoài. Khi bi kich thich, rodopsin bi phân
huÿ làm giâm tinh th äm cita doan ngoài dói vói Na*, trong khi dó doan trong
vân tiê'p tue bom Na* ra ngoài. N hu vây, sô' Na* di ra n h ièu hon so N a’ di vào te
bào, vi th é m ât trong m àng te bào lai tra n ên âm hon m ât ngoài so vói lúe truck;
(-70 den -80m V n eu bi kích thích ánh sáng tói da).

Hiên tupng uu p h â n eue dat den d in h sau 0,3 giây và ton tai khoàng hon 1
giây. Ó tê' bào nón, q u à trinh xày ra n h a n h h a n bon làn. Vi vây, chi càn ành cita
vât trên vông m ac khoàng 1 /4 giây cùng cô th é gây ra câm giâc nhin thâ'y vât. Sir
bien dói diên thê' à recep to r thi giàc ti lê th u â n vói logarit cuàng dô ânh sâng
n h ó d ó m ât cô khâ nâng p h â n biêt dô sâng hon kém n h a u hàng nghin làn.

Càc te bào ngang: Là n h ô m câc tê' bào h in h th à n h câc d u àn g dàn truyèn

xung dông tir câc te bào n ó n và que theo chièu ngang ra lóp roi ngoài tói duôi
gai cüa câc té bào luông eue.

Câc te bào luông eue: Là câc té bào h in h th à n h câc d u àn g truyèn xung dông
tir câc té bào non, q u e và tê' bào ngang tói lóp rói trong. Tai dây, chûng tao xinap
vói câc té bào am acrin hoâc té bào hach.

Câc te bào am acrin: Là nhù n g té bào truyèn xung dông theo hai huông tù
câc té bào luông eue tói câc té bào hach, hoâc truyèn xung dông theo chièu
ngang trong nói bô lóp rói tro n g tói soi truc câc tê' bào luông eue, duôi gai càc té
bào hach và câc tê bào am acrin khàc (cô khoàng 30 loai té bào amerin khàc nhau).

Càc te bào hach: H inh th àn h càc duô n g truyèn tin hiêu tù vông m ac lên nâo
qua dây thàn kinh thi giâc. Vi môi vông m ac cô khoàng 100 triêu té bào que và
khoàng 3 triêu té bào n ón n h u n g chi có khoàng 1,6 triêu té bào hach. N hu vây,
trung binh cô khoàng 60 té bào que và hai té bào n ó n hôi tu vè m ot tê bào hach.
Tuy nhiên, su p h ân bô câc té bào này không dông dèu và càng gàn trung tâm thi
càng it tê' bào q u e và non cùng hôi tu vè m ot soi th à n kinh. Ô chinh trung tâm

268
vóng mac chi có các té bäo non m ánh khóng có tú bao q u e va so sai thán kinh
xuál phál tir dáy báng so te bao nón. Chính vi thé, thi lirc vúng trung tám cao
han vüng ria, song dói vói án h sátig yéu, tlii lirc vúng ria lai tot han. Nguyén
nhán la do các té bao que nhay cám veri ánh sáng hon té bao nón tói 300 lán má
ó vúng ria có tói 200 té bao que cüng hói tu váo m ót sai th án kinh. Do dó, hién
tirong cóng kích thích tác dóng lén các te bao hach vüng ria rát manh.

Hinh 14.10. Duóngdán truyén ánh sáng trong vdng mac

Các té bao nám giüa các lóp rói: C ác té bäo näy t ruyén tín hiéu theo chiéu
nguac lai, tir lóp rói trong ra lóp rói ngoäi. Däy lä các tín hiéu úc ché lén các té
bäo ngang ó lóp ngoái. Có th é lá các té bao có chúc n áng diéu tiét dó tuang
p hán cúa hinh ánh di váo mát.

5.1.2. Các chai truyén dat thán Icinh ó n o ro n trong vúng m ac

Glutamat: Lá chát truyén dat th án kinh trong vóng mac, hién ván chua dirac
xác dinh mót cách chác chán. Nhicu tác giá cho ráng các té báo que vá nón déu
giái phóng ra glutam at lá m ót chát có tác dung kích thích á c h ó chúng tao ra xinap
nói vói các té báo linmg eire vá té báo ngang.

Các chal GABA, glycin, dopam in, acetylcholin, indolam in: Dáy lá nhüng chát
do nhicu loai té báo am acrin tiét ra, nhüng chát náy có tác dung úc ché.

5.1.3. C a c h é dan truyén tín hiéu ó vóng m ac

C a c h é sinh ra dien th é h o a t dóng: C a che náy chi có ó té bäo hach, chúng
truyén tín hiéu ánh sáng báng dién thé hoat dóng.

269
 Co chetruyèn diên: Là co che dòng diên chay trong bào tirong cùa notori tir
dièm hi kich thich tói xinap. Co che này có ó càc te bào thàn kinh vöng m ac con
lai, chúng dupe thuc hiên n h u sau, ó càc te bào que và non, tin hiêu dupe lan
truyên tù doan ngoài cùa chúng cho tói synap theo co che diên. Khi doan ngoài
cùa quang thu quan bi kích thích bòi ành sàng chúng sê bi phân eue. Su phân
eue này duoc lan truyèn duôi dang m ot dòng diên truc tiép chay tói thé xinap.
Dòng diên này tí le thuân vói múc dp phân eue.
Chät truyèn dat tú té bào non và que se kich thich té bào luông eue hoâc te
bào ngang, tú dò tin hiêu dupe truyèn tiép theo dòng diên truc tiép.
Sir dân truyèn này có y nghîa quan trong là nô dàm bào su dan truyèn liên
tue câc tin hiêu có dài cuông dp rông. O té bào non và que, dòng diên xuât hiçn
khi có uu p hân eue hoàn toàn ti le vói cuòng dp ânh sàng và dupe truyèn di
không theo quy luât “tat câ hoâc không”.

Vùng thi giàc

sa câ'p
Nhân dôi
BÓ thi
Chéo thi giàc
Dây thân kinh thj giàc

Thi truông phài

Thi triröng trai

H'mh 14.11. Thi tru ôn g c ù a m â t

270
5.1.4. Su dan fruyen cám giác tír m al tói nao
Các té bao cám quang sau klii ticp nhán các tin hiéu truycn liung phán sang
các té bao th án kinh, xting thán kinh dirac táp trung ve dáy thi giác (mói dáy thi
giác có khoáng 500.000 sai thán kinh), tao thánh hai bó (trong va ngoái) chay tói
chco lili giác. 1 ai dáy, bó trong cúa mói dáy bát chco nhau, cón bó ngoái chay
tháng, sau dó bó trong cúa dáy náy két hop vói bó ngoái cúa dáy kia chay lén the
gói bén (lateral geniculate body) cúa thalam us cüng ben (có thé dáy lá nai tham
gia dicu hoá nhip ngáy, dém ) (hinh 14.11).

Mót so soi tách ra tú mói

dáy re ve hai cu náo truóc
cúa cú náo sinh tu a náo giúa
cón got lá trung khu thi giác
so cáp. Tai dáy thuc hién các
p hán xa dinh huóng thi giác.

Mót so sai tách ra di ve

các trung khu thuc vát. Tai
các trung khu náy thuc hién
các phán xa thuc vát n h u co
gián dóng tú, diéu chtnh dó
cong n h án mát...

Mót so scri re ve các nhán

cúa dáy th án kinh so III, IV dé
thuc bien p h á n xa van nhan.

5.2. Các trun g kh u thi giác

- Trung kh u thi giác duói
vó nao: Trung khu náy duac
goi lá thé gói bén. Nhúng Ilinli 14.12. Các vimg thi giác tren vó náo
dóng vát chira có vó náo thi
nó lá trung khu cao cáp nhát. O thú vá ngucri cón có thém các trung khu (thco
Brodman) nám a th u y chám lá:

- Trung khu 17: lá trung khu thi giác cáp I, phán tích thó sir.

271
 - Trung kh u 18: là trung khu thi giác cap II, tong hop ó m úc tinh vi.

- Trung khu 19: là trung khu bào dàm chung cho chúc nàng nhìn.

6. CÁC VÙNG T ill GIÁC TRÊN BÁN CÂlJ DAI NÄO

Trên bàn càu dai nào càc vùng thi giác duoc phán b ó n h u sau:

6.1. Vùng th i giác sa cap

6.1.1. Vi tri
Vùng thi giác so cap nàm trong khoáng tú ránh sau lan tói các eue cûa thuÿ
châm . Phàn trên cúa vùng này úng vói p hàn trên cùa vòng m ac và phàn duói
ùng vói ph àn duói cùa vòng mac. Phán ùng vói vùng m acula cùa vòng mac là
khà lón. Vùng thi giác so cap cùa vó nào tuong ùng vói vùng 17 theo Brodman.

6.1.2. Chúc nàng

Vùng thi giác sa cap có chúc nàng là noi tàn cùng cùa phàn lón càc tin hiêu
thi giác tú m át truc tiép tói. Các tin hiêu tú víing m acula cúa vóng mac tân cúng
ó gán dính chám , tin hiêu tú vúng cúa vóng mac tan cúng ó các duóng trón
dòng tám ó phía truóc dính chám và doc theo rânh sau. Néu m át vúng này sé
dán den m át cám giác thi giác có y thúc, tuy van con nhúng dáp úng vó thúc vói
su thay dói cuóng do ánh sáng, chuyén dóng cúa ánh sáng n h u quay mát, quay
d áu de trá n h ánh sáng m anh.

6.2. Vúng th i giác th ú cap

6.2.1. Vi tri
Vúng thi giác th ú cáp con goi là vúng thi giác liên hop nàm ó phía trên,
truóc vá duói vúng vó nao thi giác s a cáp. Trên bàn do vó nào cúa Brodman
vúng này là vúng 18. Ngoài ra con có các vúng thi giác th ú cáp nám ó xa h an
n h u vúng 19.

6.2.2. Chúc náng

Vúng này có chúc nàng là phàn tích y nghía cúa các cám giác thi giác, néu
m át vúng này khà nàng phàn tích y nghïa cúa các càm giác thi giác sé giám
m anh thám chi khóng con khà nàng phàn tích. Day là vúng có háu hét các tin
hiêu tú vúng thi giác 1 di tói.

272
 TÓM TÁ T NÓI DUNG CHl/ONG 14

Cu quan cám giác thi giác có chúc nang sinh lí chú yéü lá thu nhán kích
thích ánh sáng, dóng thói lá c a q u a n thu nhán hinh ánh vá xú lí các thóng tin ve
thi giác. Cáu tao cúa co quan náy góm các bó phán chú ycu sau: cáu mát, thán
kinli thi giác vá các bó phán hó tía. Cáu m át góm có các bó phán chú ycu nhu:
m áng sai (m áng cúng), m áng mach, vóng mac (m áng thán kinh), thuy tinh the,
thuy tinh dich vá thuy djeh. Các bó phán hó trogóm có: luyen le, mí mát, lóng máy.

Mát có cáu tao góm các phán chính sau: Cáu mát nám lot trong xuong hó
mát goi lá ó nuil, có tác dung lám giá d a vá bao ve mát. Cáu mát d u ac gán váo ó
m át vá duac giú dúng vi tri n h ó sáu c a cúa m át khi các co náy eú dóng lám cho
luii cáu m át chuyen dóng phói hop veri nhau giúp cho hai mát có the nhin tháy
moi vát trong khóng gian ha chiéu. Cáu m át lá thánh phán chính cúa mát có
kích thuóc khác nhau tuy theo loái dóng vát.

Vóng m ac lá nai láp trung các te báo thu cám ánh sáng, các te báo náy duac
phán thánh nhiéu lóp khác nhau.

l/rfi th ú nhát: O da so dóng vát, lóp náy tiép xúc vói thuy tinh dich chúa sáe
tó den, có tác d u n g háp thu ánh sáng vá ngán phán chieu. Tuy nhién, vói nhúng
dóng vát án d ém vá m ót so thú án thit hay dóng vát nhai lai, sau lóp te báo náy
có them lóp p h án chieu dác biet lá nhúng tinh the hinh kim nhám tan dung
d uac nguón sáng rát ycu ve ban dem . N húng loái náy ve ban dém néu la chieu
ánh den váo m át chúng, se tháy m át sáng Ien.

Lóp th ú hai: L.á lóp nhúng te báo thu cám ánh sáng hinh que vá nón. Mói té
báo có hai phán: phán trén tiep xúc vói té báo sáe tó lá p hán cám quang, cháng
han ó té báo gáy: cáu tao có khoáng 400 - 800 día dep móng, mói día dirac cáu
tao bói m áng lipit vá protein (protein ket hop vói retinen lá thánh phán chính
cúa rodopsin), chúng có duóng kính khoáng 6jj.m vá xep chóng lén nhau: phán
duói có nhán vá các báo quan thuc hién trao dói cliát.

l/rp th ú ha: I.óp náy nám duói té báo que vá nón, lá các té báo thán kinh
góm các té báo dang hach, dang luóng circ vá dang nám ngang. Do so linrng té
báo hach vá liróng cuc it h an te báo cám quang. Vi váy, thuóng mót té báo thán
kinh lién hé vói nhicu té báo cám quang. Sen truc cúa các té báo thán kinh táp
trung lai thán h dáy thán kinh thi giác so II chay ve náo bó. Su phán bó cúa té
báo que vá nón trén vóng m ac khóng déu. Cáng xa diém váng so té báo nón

18- s in h ly hoc 273

cang giam, con so te bao que thi tang. Phia ngoai cung cua lop vong m ac chi
con cac te bao que. Tai diem m u khong co cac te bao cam quang.

Co che cam thu anh sang la q u a trinh xay ra cac p h a n ung bien doi sdc to
cam quang Rodopsin a te bao que va iodopsin a te bao non.

Rodopsin la m ot phiic chat do m ot loai protein la opsin ket hop voi sAc to
retinen duoc tong hop trong bong toi voi sir tham gia cua vitam in A. Thong qua
qua trinh oxi hoa voi sir co m at cua en/.im, retinen dirge hinh thanh tir vitamin
A. Do vay, neu thieu vitam in A va roi loan qua trinh oxi hoa se lam ngung hinh
thanh retinen dan den khong tong hop dirge rodopsin (gay benh quang ga, khd
giac mac, gay m u loa). Dudi tae dung cua anh sang chi trong vong vai phan trieu
giay phan ung ngirgc lai se di 6n ra, retinen tach khoi opsin. Retinen ton tai diroi
hai dang all-trans hoac 11-cis. Dang all-trans ben vung hon, nhirng chi dang
11-cis moi ket hgp voi opsin. Trong phan irng voi nang lirgng cua anh sang, 11-
cis -retin e n (dang cong) bi bien doi thanh dang all-tran s (dang thang). Nhcrdo
all-trans de dang tach khoi opsin, sau do diroi tae dung cua en/.im khi’r retinen,
retinen chuyen thanh vitam in A. Phan ung tach diroi tae dung cua anh sang nay
lam bien doi ion tham cua m ang te bao que tir do tao ra xung than kinh di tac
dong vao te bao hach. Nhir vay, ket qua cua nhirng p han ling nay la cac te bao
que eho ta hinh anh den - trdng trong dieu kien circmg do anh sang yeu. M6i lan
chieu sang chi co m ot so phan tir rodopsin cua te bao gay bi phan huy chi'r
khong phai tat ca. Rodopsin hap thu m anh cac tia sang m au luc, co bucrc song
khoang 560nm.

Iodopsin la ehait nhay cam voi m au sSc. O te bao non, no co cau tao gan
giong voi rodopsin, chi khac a thanh phan opsin. Co ba loai iodopsin khac
nhau, mdi loai nhay cam m anh nhat doi voi mot biroc song nhat dinh, loai nhay
cam voi biroc song 445nm (ung voi m au lam), loai nhay cam vdi buoc song 535nm
(ling voi m au luc) va loai nhay cam voi biroc song 579nm (ung voi m au do).
Trong moi te bao non co mot loai iodopsin, do do moi te bao non nhay cam toi
da voi m ot buoc song nhat dinh n h d do vong mac phan biet dirge cac m au sdc
khac nhau. Nhin chung, iodopsin thirdng hap thu m anh cac tia sang mau vang
(co buoc song khoang 5G0nm). Moi loai dong vat co m ot gioi ban thich nghi vcri
sang va toi khiic nhau. Chang ban d ngirai, mSl co the thay doi do nhay cam cua
no tir 500.000 den 1.000.000 lan mot each tir dong tuy theo cirdng dp anh sang
chieu toi.

274
 CÂU HÓI ÔN TÂP

Câu hói tu luán

1. Mât có câu tao nhir thè nào?

2 . Các eau tao hô trp c ú a m át có vai trò gì?

3. Trinh bay c o c h e cani thu ánh sáng d ia mát.

4. Ca clic hoá sinh cúa cám thu ánh sáng diên ra nhir th è nào?

5. Su thich nghi vói ánh sáng và bóng tói cúa vóng m ac diên ra r h u th è nào?

6. Co che dàn truyèn tin hiêu à vóng mac.

7. Vi sao vói các dóng vât an dêm khi bi chièu sáng m ât chúng lai sáng lên?

8. Giài thich câc tât cân thi, viên thi, loan thi và hiên tuong m û n.àu.
9. Giài thich hiên tuong quàng gà xày ra ó ngirôi.

10 . 1 loat dông diên cúa mát dièn ra n h u th è nào?

11. Phân tich chûc nâng càc vùng thi giâc trên vô nâo.
Câu hói trac nghiçm

1. Co quan càm giàc thi giâc có chûc nâng chù yêü là

A. thu n h â n kich thich. B. thu nhân kich thich án h sáng.
C. thu nh ân hinh ánh. D. xú li thóng tin thi giâc.

2. Vóng m ac là noi tâp trung câc te bào

A. thu càm ánh sáng. B. phân tích ánh sáng.
C. phan xa ánh sáng. D. khúc xa ánh sáng.

3. Lóp th ú nhat cúa vóng mac có tác dung

A. phân chièu ánh sáng. B. háp thu ánh sáng.

C. ngán cân ánh sáng di qua. D. cho ánh sáng di qua.

4. I.óp t h ú 2 cúa vóng mac là lóp

A. té bào hinh que. B. té bào hinh nón.
C. te bào hach. 1). te- bào hinh que và non.

275
5. Lóp th ú 3 cúa vöng m ac bao gòm các te báo
A. hinh que va hinh nón.

B. dang luóng eue và tè bào näm ngang.

C. dang hach, luöng eue và näm ngang.

D. không làm nhiêm vu cäm quang.

6. Sai truc cúa các tè bào thàn kinh tàp trung lai thành day th àn kinh thi giàc
A. só li. B. so III.

C. so IV. D. so V.

7. Co che c;’m th u ành sàng là quà trình xày ra các phàn úng bien dói sác tó
cám quai g rodopsin à
A. te bào n àn và iodopsin ó te bào que.

B. te bào que và iodopsin ó te bào que.

C. te bào que và iodopsin ó te bào nón.

D. té bào nón và iodopsin ó té bào nón.

8. N éu thiéu vitam in A có thé gây bênh

A. quàng gà. B. dau m ât dò.

C. d a u m á th p t. D. duc thuÿ tinh thé.

9. M ât nguòi có thé thay dói dô nhay càm cúa nó

A. tú 100.000 dén 500.000 làn. B. tú 500.000 dén 1.000.000 làn.

C. tú 1.000.000 dén 1.500.000 làn. D. tù 1.500.000 dén 2.000.000 làn.

10. Môi té bào nón nhay càm tói da vói

A. m ot so buóc sóng nhät dinh. B. nhièu buóc sóng khàc nhau.

C. m ot buóc sóng nhät dinh. D. moi buóc sóng.

276
 C H LTCf IMG 1 5

CÖ Q U AN CÀM CIÂC T H Î N H CIÄC V À T H Ä N G B À N C

1. KIIÀI NIÊM VÉCOQUAN CÀM GIÂC THÎNH GIÂC v à t h An g BÀNG

Co c]iian câm giâc thinh giâc và tien dïnh dàm n hân càc chtïc nâng sinh li
thinh giâc và thàng b ang cho co the, nô cô eau tao phùc tap và nàm trong hoc
xirong thài dirong. C a q u a n này thuàng dupe goi là tai. Nguôi ta thâ'y ràng à môi
loài dông vât khàc n h au eau tao và chûc nâng cùa tai cô nhùng thay dôi nhat
dinh m ang tinh chat dâc trung cho loài.
Trong quâ trinh tien hoà cùa dông vàt, co quan thinh giâc dâ xuât hiên tù
rät sôm, ô nhuyên thé dâ cô ca quan thäng häng don giàn, duoi dang tui (cô
d u ra nôi dich) phia trong cô chùa càc té bào câm giâc. Dën dông vât miçng trôn
dâ xuât hiçn m ot hoâc hai vông bân khuyên, tiëp dô là câ xirong dà cô ba vông
bân khuyên, dông thôi bât dàu tù chùng dà xuât hiên m ot tai trong don giàn dô
là co quan thinh giâc d àu tiên, lôp lirông eu xuât hiçn thêm tai giùa và tiên den
lôp bô sât bât d àu hinh th àn h tai ngoài. Ö lôp chim , tai ngoài côn chua cô vành
tai hoàn thiên, dën lôp dông vât cô vù, c a quan thinh giâc và thâng bâng dâ
hoàn thiçn.
Trong quâ trinh p hât trién chùng loai à nguôi, càc quâ trinh tien hoâ dâ
duoc lap lai nhir:

Tuân lë Ih û ba: Hai bên bong nào sau xuâ't hiên hai bong thinh giâc bât
nguôn tù là phôi ngoài. Dô m àm m ông cùa m ê lô m àng tai trong.

Tuàn lê th û tu: Tai giùa và tai ngoài hinh thành dàn dàn cùng vôi su phât
trién cùa tai trong.

Tuàn lê th û sâ u : Xuât hiçn hoàn chinh inè lô xuong...

2. CÄU TAO VA CHÜC PHAN CÙA TAI

Cëu tao cùa tai cô nhièu dang khàc nhau tuÿ theo loài dông vât. Lay tai cùa
dông vât cô vù làm vi du, quan sât tù ngoài vào trong, tai thuông cô eau tao gôm cô
câc bô phân c o b â n sau dây:
2.1. Tai ngoài
2.1.1. Can tao
Tai ngoài (auris externa) cô eau tao gôm vành tai, ong tai ngoài và m àng nhï.

277
 Vành tai: Dirge cáu tao bòi sun dàn hòi, có da boc kin duge chia thành càc
phàn là vành, b ò d ó i, m äu tai và m äu dói. Ö nguòi phia duói vành có dái tai gom
da và mó m a bèn trong.

Ong tai ngoài: Òng tai ngoài có dang hình óng, ò m ói loài có kich thuóc và
hình dang khàc nhau, cháng han ò nguòi òng tai ngoài có hình chü S dài
khoàng 2,!>cm gòm óng sun ò phia ngoài chiem 1/3 do dài chung. Phàn này
chúa nhièu tuyen nhòn, lóng và p h àn phia trong có cäu tao xuong chiem 2/3 dò
dài con lai.

M àng nhì: Nàm ò phia trong cùng, m àng nhì dupc càu tao boi mó sgi xung
quanh là càc bó sgi vòng và giùa là càc bó sgi hình tia. M àng nhì có hình dang
hoi bàu lóm dày ra phia tai ngoài, duòng kinh cùa m àng khoàng 10mm càng
xiên ò dàu óng tai tao giói h an tai ngoài và tai giùa.

TAI
TAI NGOÀI GIÜA TAI TRONG

Xiidng de
bàn dap
so bàu due (sau
xUdng bàn dap)
Dày thán kinh
dình
thán 6c tai

so tròn

Loa tai

thinh giàc Màng nhï

H ìn h 15.1. C áu ta o c ü a ta i

278
2.1.2. Chiic phan
Vcinh tai: Co nhiem vu hudng song am, bdt dau tir vanh tai ngoai (co hinh
ph&u) song am di vao ong tai ngoai va ong tai co nhiem vu hudng song am tai
m ang nhi (trong tai) lam cho m ang nhi rung.

M ang nhi: La m ot m ang m ong d ngudi day khoang 0,1mm, a ngira khoang
0,22mm nen rat nhay cam vai am thanh. Tuy nhien, do cau tao cua m ang nhi
khong dong nhat do cang n en no rung thco tan so phii hop vai tan so song am
tac dong vao. Ngoai ra, m ang nhi con nhay cam toi da vdi cam giac dau do co he
thong day than kinh p han n hanh toi, do la day vung tai - thai duong (mot
n h an h day than kinh ham duoi cua day than kinh so) va day than kinh tai ngoai
(nhanh cua day than kinh m e tau).

Trong qua trinh tiep n h an am thanh, neu nguon am thanh xuat phat tir phia
gdn vai tai nao thi tai do nghe duac sam h an tai kia khoang vai phan tram giay,
lam cho c a the p han biet d u ac hucmg phat ra tieng dong, vcri do sai lech khoang
3 - 4°. 6 m ot so dong vat n h u cho, m eo huoii, nai... co kha nang cu dong vanh tai
ve phia co tieng dong ket h a p vai sir quay dau, giup chung nhan biet cirdng do
va dinh huong song am tot hon.

2.2. Taigiiia

2.2.1. Cau tao XUdng bua

Tai giira (auris m edia) co cau tao

gom co xoang nhi, ong n h i hau va cac
n ang chum .

Xoang nhi: Co the tich khoang le m 3,

n4m giira m ang n h i a phia ngoai va oc tai
d phia trong. Xoang nhi va ong nhi hau
co ong thong vai nhau. T rong xoang nhi
co ba xuang nho lien he voi n h au tir
ngoai vao la xuang bua, xuong de va
xirong ban dap. Cac xirang tai co nhiem Hinh 15.2. He thong xuong tai
vu khuech dai am thanh va truyen song
am tir m ang nhi vao tai trong. Ngoai ra con co hai c a cang m ang nhi va c a co
dinh xirang b an dap. C a co dinh xuong ban dap con co tac dung han che sir di

279
chuyén xuong này nèn h an che su khuéch dai cùa àm thanh tù m àng nhì dén
cùa so bau due.

Ong n h ì - hau: Có kich thuóc dai khoàng 3cm, róng 2m m noi thòng giùa
xoang nhì vói phàn mùi hau ó thành ben cùa khoang mièng. Phàn thòng xoang
nhì có càu tao xuong con phàn thòng vói hàu có càu tao sun. Bình thuóng, doan
phia hàu xep xuóng và dóng kin. Khi nuót nò dupc m ó ra làm khòng khi lot vào
xoang nhì. Chinh dièu này dàm bào cho àp lue trong xoang nhì càn bàng vói àp
lue khi quyén tao thuàn loi cho vice truyèn dao dóng sóng àm tù m àng nhì vào
tai trong và bào ve m àng nhì khi có tiéng dóng manh.

N ang chum: Là nhùng xoang nhó nàm sàu trong phàn chùm cùa xuong thài
duong. Càc xoang thóng vói nhau thành mót he thòng và thòng vói xoang nhì.
Cùng vói su lón lèn cùa tuoi tàc, càc xoang ngày càng róng dàn ra.

2.2.2. Chùc phàn

Sóng àm tàc dóng vào m àng nhì, sau dò dupc truyèn qua he thóng xuong tai
theo nguyèn tàc dòn bay. Khi xuong bùa bj day vào trong Ibi nó dàp lèn xuong
de, ròi xuong de lai tàc dóng lèn xuong bàn dap làm cho xuong bàn dap dè lèn
dich oc tai, khi xuong bùa bi day ra phia ngoài thì ngupc lai. Do càn cùa xuong
bùa luòn bi co càng m àng nhì kèo vào phia trong khién m àng nhì luón càng nèn
àm th an h d ù xuàt hién ó b à t cù chò nào cùa m àng nhì cùng dèu dupe truyèn tói
xuong bùa. O tai giùa, sóng àm dupc khuéch dai lèn n h ó su chènh lèch cùa dièn
tich m àng nhì so vói m àng cùa so bàu due.

Dièn tich m àng nhì khoàng 72m m 2 trong khi dó m àng cùa so bàu due róng
khoàng 3,2m m 2 nèn ti so khuéch dai sóng àm thanh lèn tói 22 làn ó cùa bàu due
so vói m àng nhì. Do vày, dù là càc dao dóng nhe cùng làm m àng cùa so bàu due
rung dóng. Càc co càng m àng nhì và co có dinh xuong bàn dap co giàn thóng
q ua m ót so p hàn xa. N hùng phàn xa này p hu thuóc vào cuóng dò àm thanh de
dièu chinh dp rung cùa m àng nhì và nàng lupng àm tàc dung lèn m àng cùa bàu
due, n h ó dó m à dàm bào cho hai m àng khòng bi thùng. Thòi gian phàn xa
khoàng 10ms. Trung khu phàn xa này nàm ó thàn nào.

T rong truóng hpp àm thanh lón di qua xuong tai thì cù sau 40 - 80 giày sè
xuàt hièn phàn xa co co càng m àng nhì, kèo càn xuong bùa vào trong và co co
càng xuong bàn dap kèo xuong bàn dap ra ngoài. I lai lue này dói làp nh au làm

280
elio hç thóng xircmg trcV nên “cúng h o n ” dân truyên dao dông kêm h cm và sê giù
elio tàn sd dao dông ci mire thàp lion, e'r mire dirai 1000 chu ki/giây làm giàm
cuàng dp âm th an h dirpe truyen tir 30 - 40db nhàm bào vê ôc tai. I)òng thcYi
trong môi truông on ào nó eó tâc dung lap di các âm có tàn so tháp làm giäm
tiëng òn, khién cho dô nghe các âm cô tàn so cao hon 1000 chu ki/giây là dâi tàn
sô cúa tieng nói. Ngoài ra con có tác dung làm giàm sire nghe doi vói tieng nói
cúa bàn thàn ngircVi nói.

Do tai trong nàm trong hoc xirong thài duong nên sir rung dông cúa xircmg
thái ducrng có the gây ra các xung dc)ng cúa öc tai. Do dó, neu m ot phàn nào dô
cùa xuong so rung dông vân gây ra dupe câm giàc âm thanh. Tuy nhiên, trong
thirc tê nâng lirpng cùa âm truyen qua không khi không dû gây sir dân truyen
âm qua xuong. Do vây, m uôn gây dirpe âm thanh càn phài cô mày cer- diên tii
(mây tre; thinh) àp sât vào xuong so dé truyen âm.

2.3. Tai trong

Tai trong (auris interna) là bô phàn cô eau tao phùc tap nhâ’t và dàm nhàn
càc chûc nâng q u an trong cúa tai là càm giàc thinh giàc và giù thàng bàng.

2.3.1. Câïi tao

Tai trong con dirpe goi là mê lô (labyrinthus), chúng nâm sâu trong hoc
xuong thài duong, gèm có hai p hàn m ê lô xuong và m ê lô màng.

Mê lô xuong: Cau tao cüa m ê lô xuong gôm cô ba p hàn chinh là càc vông
bân khuyên ci phia trên, ô giira là bô phàn tien dinh xuong và phia dirai là ôc tai
xuong. Cà ba p h àn này cô moi liên hç vói nhau và chúng dêu dupe ngâm trong
tùi ngoai dich. Mê lô thông vói tai giùa qua cùa sô tròn và cùa so bàu due. Vòng
bân khuyên gôm có ba óng xuong hình vông cung nâm trên ba m àt phàng
vuóng góc vói n h a u và huóng theo ba chièu không gian là truóc, sau và bèn, cà
ba crng thông vói tièn dình ò hai dàu.

Tien dình là m pt khoang nhò có nhiéu duóng thông veri fíe tai, tai giùa, và
vông bân khuyên.

Ôc tai là m ot ong xuong xoân trôn oc khoàng 2,5 vông, mot dâu thông veri
tien dình con dàu kia bit kin, ngoài ra con có thêm m ot tàm xircmg xoân hcr và
m àng ôc tai chia xoang oc tai thành hai nùa, m ot nùa thông veri tièn dinh nira
kia thông veri p h àn nhî plut.

28 1
 Me 16 mang: D upe cau tao boi mo lien ket soi, m at trong co lop thupng bi
dep. Trong co chua dich noi bao. Khoang tien dinh co phan m e lo m ang la hai
tui, tui cau thong voi m ang oc tai va tui hau thong voi phan ban khuyen. Phan
ong ban khuyen co m e lo in theo hinh cac ong nay. Oc tai co m e lo la hai m ang
chay doc ong xuong tai, m ang tien dinh (reissner) va m ang co so. Hai m ang nay
chia oc tai thanh ba ong nho: ong tren thong voi tien dinh goi la ong tien dinh,
ong duoi thong voi ciia so goi la ong m ang nhl (hai ong nay chua dich ngoai
bao). Ong giua thong ra tui cau 6 khoang tien dinh goi la ong m ang trong ong
nay co chua dich noi bao.

Tren m ang co so co cac receptor thu n han kich thich v6 am thanh goi la co
quan corti. Co q u a n corti gom co nhung te bao chong d o va cac te bao thinh
giac co long nftm xen ke, be m at co quan corti co m ang che phu.

Mang mai Ong

tien dinh
Ong oc tai

Day than
Mang nen
Oc tai (gian xo an) kinh oc tai
Ong mang nhT
Long chuyen am thanh noi Lat cat ngang oc tai \ \l
Mang mai ^

Te bao long

Mang nen Ong mang nhT

Cd quan Corti

H in h 15.3. C a c thu th e d p lire va q u a trin h n h a n c a m a m th a n h

282
2.3.2. Chiic ph än
* Thu n h ä n ä m tha n h

Oc tai cö cäc te bäo cüa cäc receptor thu n hän äm th an h , dö lä c a q u a n corti

näm tren m äng c a so (m ang däy). C a q u a n näy gom nhirng te häo long lä nhirng
te häo nhay cäm c a - dien. Song äm dirac truyen tu ngoäi väo läm rung döng
m äng cüa so bau due se läm cho m äng c a s a dao d ö n g theo, vä läm cho chät
dich chuyen döng trong thang tien dinh vä thang giüa theo cä hai chieu hoäc lä
väo trong hoäc lä ra ngoäi theo su dao döng cüa söng äm.

Hinh 15.4. He thong day than kinh ddn truyen dm thanh tu tai trong

Su rung dong cua noi dich va m ang c a s a la n h u n g kich thich tac dong len
cac te bao thinh giac cua c a q uan corti, la noi sinh ra xung dong dien. T u do
xung th an kinh di theo cac soi than kinh tu hach xoSn oc corti nSm a trung tam
oc tai truyen theo day than kinh so VIII ve trung u a n g th a n kinh. Tai trung trong
th an kinh xay ra q u a trinh p h an tich phuc tap va ket q u a la cho ta n h a n biet cam
giac ve am thanh (hinh 15.4). M6i phan cua c a q u a n xodn oc nhay cam vai cac
loai tan so (do cao) song khac nhau. Gan dau, c a q u a n x o in oc p h a n irng vai am
th an h co cao do thap nhir tieng ken tuba; gan nen co q u an xoSn oc phan ung
vai am than h cao do cao n h u tieng chuong hoac tieng coi. C'ac scri than kinh tir
moi viing doc theo chieu dai cua ctr quan xodn oc d an tai cac viing hoi khac
n hau a nao. Cam giac do cao ma chung ta trai qua p h u thuoc vao viing nao cua
m ang nen chuyen dong va viing nao cua nao bi kich thich.

Am lirang la m ot chirc nang cua bien do song am . Tieng on Ion lam dich
long cua oc tai rung a m ot mire do Ian hon va roi dieu nay lam m ang nc>n di

283
chuyén lén va xuóng a m ó t p h am vi lón h an . Khi kích thích báng ám luang táng
sé duac truyén vé nao. Nguói ta cho ráng sác thái cua ám th a n h lá m ót cách
hiéu cúa nao d u a váo su p h á n b ó cúa các te bao lóng bi kích thích.

Các thuyét vé thu n h á n á m thanh

Do m áng cct só’ lá m áng xa, trén có 20.000 d en 30.000 sai nén di tu tru oc
huóng ra ngoái, các sai náy d an hói có d ang lá m óng m ót dáu co dính váo trung
tám cúa tru oc d áu kia tu do. C hiéu dái cúa các sai náy táng dán theo chiéu tú
dáy ra dính oc tai (tú 0,04m m den 0,5 m m ). T rong khi dó d u á n g kính cúa sai lai
giám dán tú dáy ra phía x u an g xoán oc. Nhó’ váy, khi có tác dóng cúa sóng ám
các sai ngán va dáy ó gán cúa so báu due có khá n áng rung dóng vói tán so cao
con các soi dái vá m á n h ó phía d ín h oc tai rung dóng vói tán so tháp. Ket quá lá
su cóng huó n g vói ám có tán so cao xáy ra o' gán dáy lá noi sóng ám tói oc tai
qua cúa so b áu due; con su cóng h u óng vói ám có tán so th áp lai xáy ra a phán
dính cúa oc tai.

H lnh 15.5. S u d á n truyén sóng á m cúa tai

Giói han thu n h á n ám th an h p hu th u ó c váo loái, lúa tuói. C háng han ó mót
so dóng vát có khá n áng dác biét nghe d u ac cá siéu ám n h u chó, meo, dai (tán so

284
lön hon 20.000Hz). Ngirac lai, cö loài nghc dirpc am rät th äp n h u c iru (nhö hon
20 Hz), ö nguöi cö thé thu n hân dupe câc äm thanh cö tàn so tir 20 den 20.000 Hz,
giôi han nàv giàm d in theo sir täng lên cùa dp tuöi.

Thuyét công h u ô n g cüa H elm holtz (1863)

Theo th uy ét này, m àng nèn trong oc tai gôm câc spi càng ngang giùa hai bo
cüa ong xirong, câc spi phia d àu oc tai thî ngân, khoàng 0,04min, côn câc spi
phia dinh ô c tai thî dâi h an khoàng 0,5m m . Câc soi càng ngang nhir rang lirpc
giong câc dây d àn dirong càm , m ôi nhôm soi cö tan so dao dông khâc nhau và
cö khâ n ân g công hirông vâi tàn so âm th an h tirong ü ng vôi tàn so dao dpng cüa
nö. Trên m oi spi hoâc nhöm spi cö câc té bào thu càm gân lên, do dô câc song
dao dpng cô n g h u ông hînh th â n h và dupe câc té bào th u càm tiëp nhân bien
th àn h xung thàn kinh và truyèn di. Nhir vây, theo H elm holtz môi sông âm dèu
cô câc spi cân g ngang và nhirng té bào thu càm thin h giâc tirang l'rng tiép nhân.
Tuÿ theo âm cao hay thàp m à sir tiëp n h ân xày ra à p h à n d àu hay p h àn dinh cüa
ôc tai. Tuy nhiên, sau này nguôi ta không tînt thày câc càu truc dan g soi cüa
m àng nèn và khi cô sông âm tâc dpng thî sir dao d p n g cüa m àng th u ô n g xày ra
trên m ot diên tich m àng tirong dô'i rông.

T huyét m ic ro p h o n cüa R uth erfo rd (1880)

T huyét này cho ràng, tà n so xung thàn kinh trên dây th in h giâc tuong üng
vôi tàn so dao dpng cüa âm th an h dâ th u nhân. Sau này ngirôi ta dâ pliât hiên ra
ràng, tà n sô xung dông thàn kinh trên dây th in h giâc không p h ù hop vôi nhirng
âm th an h cô tàn sô' cao (trên 1000Hz). Dièu này p h ù h o p vôi thirc té, bôi thài
gian tra cü a câc dây thàn kinh thuông không nhô h on 1ms, nên chüng không
thé tiëp n h â n câc dao dông cô tàn so lön hon lOOOHz.

Thuyét hiên dai

Sinh li hoc hiên dai ngày nay cho ràng, sir truyèn sông âm là su kê't hop cüa
câ hai thuyét trên. Dô là sir công huô n g cüa không chï riêng m àng nèn m à là sir
công h u ô n g cùa câ m àng nèn, dich nôi bào trong ong m àng, dich ngoai bào
trong thang tièn d in h và th an g nhï.

Vôi câc âm thàp, sir công hirông lan toâ rông trên m àng và ong dich làm cho
sô té bào th u càm à c a quan corti hirng p hàn nhièu tao ra tàn sô xung dpng thàn

285
kinh tuong tu. Vcri âm cao, su công huông dièn ra trên d oan m àng co sô và ong
dich ngân hon thu vè phia dàu oc tai làm cho so té bào th u càm hung p h àn it
h on nghla là tan so âm th an h truyèn vào dâ bj bien doi.

Ngoài ra côn cô sir tham gia cûa cü nâo sinh tir, thé goi giüa nàm à thalam us
và vô nâo thuÿ thâi duong trong quâ trinh tiëp n h ân âm th a n h cüa co thé. Dô là
m ot quâ trinh phùc tap dang duoc nghiên cûu tiëp tue.

* Càm giâc thà n g bàng h a y câm giâc tiên d in h

Càm giâc thâng bâng dirge bô mây tien dinh câm n h ân, tù dô hinh thành
câc phàn xa vân dông phoi hop nhâm duy tri sircân bâng cho co thé.

- Receptor thäng bang

Bô mây tien dinh bao gôm câc vông bân khuyên và c a quan tien dinh.

Câc vông bân khuyên xëp theo ba huông cüa không gian. Ông truôc xëp
theo m ât phân g trâi - phâi, ong sau xëp theo m ât phâng truôc - sau và ong bên
xëp theo m ât phâng trên - duôi. Bên trong câc o ng bân khuyên chûa dich nôi
bào, bên ngoài chüa dich ngoai bào. Phàn chân ba ong b ân khuyên noi vôi nhau
p hinh ra và b ên trong cô câc co quan nhân càm goi là capula, à dây cô câc té
bào long hin h tru. Môi të bào long cô m ot long dài n h ât là kinocilium . Tàt câ câc
long tâp h o p lai th à n h m ot khô'i thach hinh näm goi là vôm. D àu kia cüa té bào
cô soi truc tâp hop vè n h ân h tièn dinh cüa dây so VIII.

Phàn khoang tièn dinh m ê lô m àng cô câc të bào thu câm thâng bâng nàm
trong hai tüi càu và bàu, chüng cô chi'rc nâng thu n h ân câc kich thich co hoc, cô
m àng phü, câc hat nhî thach.

- Càm giâc thàng bàng

Câm giâc thâng bàng à bô phân tièn dinh: khi co th é vân dông quay hoâc
thâng bô p h â n tièn dinh vôi câc hat nhï thach và m àng p h ü chuyén dông, gây ra
su va cham cüa câc hat nhî thach vôi câc soi long cûa të bào càm giâc làm xuâ’t
hiên hirng phàn. Ngirông kich thich gây hung phân bô p h â n tièn dinh ô’ngirôi là
nhùng chuyén dông thàng thay doi toc dô tù 2 - 20cm /s. 'I’rong chuyén dông
quay côn cô thêm nguông p h ân biêt dô nghiêng. Mùc dô h ung phâ'n và sô luong
té bào th u càm hung phân phti thuôc vào m ùc dô chuyén dông cùa nôi djeh.

286
Xung th an kinh tù câc té bào thu càm này së theo n h ân h tièn dïnh cùa dây thân
kinh so VIII vè trung uong thàn kinh.

----- Thu the trong bong

Càc ong bân khuyên Dây thân kinh tiên dinh

bô tdi tiên dinh
(tüi bâu duc và tùi nhô)

Câc bông

bào long
bào hô trçi
thân kinh
tiên dinh

l" 4 kinh

Dong dich

Lông rung
chuyen
âm thanh ndi

Thâng bang quay trôn: Thâng bâng trong li/c: nhOng

nhOng thu the trong bông thu the trong tùi bâu duc và tù
cùa câc ong bân khuyên nhô cùa tiên dinh

Hinh 15.6. Càc thu thëâp luccho su thâng bàng (Theo Sylvia S. Mader, 2001)

Càm giâc thâng bàng à bô p h ân vông b ân khuyên: khi chuyen dông quay
câc té bào thu câm bi kich thich. Nguyên n hân là do c a thé chuyen dông quay
không dèu, làm cho nôi dich trong câc ong bân khuyên cüng chuyen dông
không dèu pha, nôi dich tâc dông vào vôm lông hinh nàm cùa câc té bào th u
càm làm chûng hung phân. Câc xung thàn kinh huông tâm xuàt hiên dupe dân
truyèn theo n hânh tièn dinh cùa dây sô VIII (mot so n h ânh tièn dinh chay vê

287
tiéu nào cùng phia, m ot so khác di ve n h án tièn dình cúng phía cúa hành tuÿ).
Tù nhàn tièn dình lai có càc xung dông chay lèn tiéu nào - trung khu thàn kinh
cao cap dièu hoà chúc näng thäng bàng, ngoài ra vó nào cùng tham già chúc
nàng này.

- Chúc nàng cam giác thäng bàng

Chúc nàng càm giác thäng bàng cúa bô p hân tièn dình dupe thé hiên rô
trong càc truông hop sau:

+ Neu phà huÿ bô p hân tièn dình ó câ hai bên sè làm cho co thé chông mât,
buon non, dùng không vúng.

+ Nëu phà m ot bên sê làm dàu nghiêng vê pm a bi phâ. Tuy nhiên sau mot
thài giun bi phâ, co thé có khà näng tu dièu chinh n h ô càc receptor cám giâc ó
m ot sô" bô phân khâc n h u co - gân - khôp.

+ Nêu phâ riêng bô phân tièn dình có m àng nhï thach, c a thé sè m ât khâ
nâng phân ùng vói già toc cúa chuyén dông thâng.

+ Neu phâ riêng các vông bân khuyên sè gây rói loan câc cú dông binh
thuông, m ât thâng bàng.

Chúc nâng chung cúa bô p h ân tièn dình là th u c h iên câc ph ân xa chïnh thé,
p h à n xa rung n h â n càu và càc p h àn xa th u c vât vè hô hâp, tim m ach, tiêu h o â ...
Vi vây, trong truông hop co q uan tièn d ìn h bi kích th ích quà m anh và kèo dài (di
ôtô, tàu...) sè làm xuât hiên bênh say sóng. Néu bô p h â n tièn dình b¡ kích thích
quá m anh gây trang thâi m et m ói ch u n g cho c a thé, trung khu phàn xa chính
thé và các trung khu phàn xa thuc vât.

- M ot so dang thäng bàng

+ Thäng bàng quay trôn: Thâng bàng này lièn q u a n tói các óng bân khuyên.
N èn cúa 3 öng này (goi là bóng) hai m a róng. Các té bào long nhó (có các tièm
m ao dài gàn trong chat nhày goi là dài) có m ät trong bóng. Bòi vi có 3 óng bân
khuyên cho nên mòi bóng phân úng vói su quay tròn cúa dàu trong m ot m ât
ph ân g khác nhau trong không gian. Khi dich long trong óng bân khuyên cháy
qua và chiém chó cúa dài thì câc tièm m ao dài cúa các té bào long cong lai và
m ó hình xung do thàn kinh tièn dình m àng tói näo lai thay dói. Chuyén dông
lièn tue cúa dich trong óng bân khuyên gây nên su say tàu xe.

288
 Chóng m ât là m ot câm giâc quay tròn. Có the kích thích cám giác chóng
mât bàng quay tròn n h an h và dùng lai dot ngôt. Khi m ât bi giàt nhanh trù lai vi
tri giùa thi co thè câm thây cà cän p h òng dang quay cuòng. Dieu này cho thäy
râng mât cùng lien quan tôi câm giâc th ân g bàng.

+ Thâng bàng hâp dân: Thâng bàng này p hu thuôc vào tûi bâu duc và tùi
nhô, hai tûi m àng này nàm trong tièn dinh. Cà hai loai tûi này dèu chûa câc té
bào long nhô có câc tiêm m ao dinh trong m ot chât nhày goi là m àng sói lai. Söi
tai là câc hat n hô canxi cacbonat n àm tua vào m àng này. Tûi bàu duc dite biêt
nhay câm vói câc chuyén dông ngang và viçc cûi dàu trong khi tûi nhô lai phân
ûng tôt vói câc chuyén dông doc (lên - xuông). Khi co th é dùng yèn, soi tai trong
tûi bàu duc và tûi nhô dira vào m àng soi tai bên trên câc té bào long. Khi dàu cûi
hoâc co thé chuyén dông theo m ât p h àn g ngang hoâc doc, sói tai bi chiém chô
và m àng sói tai vông xuóng qua dó làm cong câc tiêm m ao dài cûa câc té bào
long ò duôi. Néu câc tiêm m ao dài chuyén dông hirông vè câc long rung và câc
tiêm mao lem n hât thi xung thàn kinh trong thàn kinh tièn dinh sê tâng. Néu câc
tiêm m ao dài chuyén dông xa ra khôi câc long rung thi câc xung thàn kinh trong
thàn kinh tièn d in h sê giàm . N hûng d û lieu này cho nâo biët vè hirông chuyén
dông cûa dàu.

3. DUÒNG DÂN TRUYÈN THÍNH GIÂC

3.1. Câc d u ô n g d â n truyên

Câc soi thàn kinh xuât phât tù co q u an corti tôi n h ân oc tai truóc và sau
nàm ô hành tuÿ. T ù dây, h àu hét câc soi tao xinap vói các noron trong hàn h tuy
(hinh 15.7) di tôi câc m âu nhô phia d utVi cùa nâo giùa. Câc noron trong tir vùng
này di nguoc lên vùng thalam us, tai dây xuât p hât câc soi truc tôi vùng thinh
giâc cùa bàn càu dai nâo nâm ô thuÿ thâi duong. Theo con duông này, các
noron ô c à c vùng khâc n h a u cùa m àng dáy bi kich thich sê cho ta n h ùng nhân
câm khâc nhau vê âm thanh.

3.2. D â cdiëm cùa d u ô n g d â n truyên

Càc tin hiêu tir môi tai diroc truyên vè cà hai bán càu nâo, moi bán càu chi
chênh nhau rät it. Giùa hai duông dàn truyèn có it n hät ba noi bát chco n h au ô
thàn nâo, thé hinh thang, m ép Probst giùa hai n hân cùa lateral lem nisci và ô
chô nói giùa hai collidili dirói.

19- s in h lÿ h çc 289
 Mot so nhânh cüa duông dân truyèn di thâng toi hê thong luôi kich thich
cüa thân nâo. Hê thong này cô câc soi lan toà lên tôi vô nâo và xuông duôi tuÿ,
kich thich toàn bô hê thàn kinh trung uong khi cô kich thich âm m anh. Mot sô'
nhânh bên di tôi thuÿ nhông cüa ticu nâo và kich thich tiéu nâo khi cô kich
thich dot ngôt.
- Duông dân truycn thinh giâc tù oc tai tôi vô nâo cô tinh dinh huông cao. Q
ph ân nhân ôc tai cô ba p hàn riêng ûng vôi câc tan sô sông âm khâc nhau, ô
colliculi sau cô hai phàn và trung tâm nghe trên vô nâo cô phàn nhân biët câc
tân sô âm thâp, và trên vô nâo cô it nhât nâm phân khâc kém eu thé hon ô vùng
nghe và vùng liên hop nghe.

Ilinh 15.7. Duàngdân truyên thinh giâc

290
4. VÔTHÎNHG1ÂC
T rung khu thinh giâc nâm à thuÿ thâi duong là trung tâm nhân càm à n
thanh, tuy vùng này côn lan tôi b à bên cùa thuÿ thâi duong và phân bên cûa
parieltal operculum .

4.1. Vùng ngh e sa cap

Là vùng chiu kich thich truc ticp cûa câc tin hiçu tù the gôï giùa tôi nâo.

4.2. Vùng ng h e liên hop

Là vùng n h ân nhûng kich thich tù vùng vô nâo nghe s a câp và tù câc vùng
liên hê cùa dôi thi gàn thé gôi.
Trên cà hai vùng này cùa vô nâo cô nhùng chô n aro n bi kich thich bài âm
cô tan sô cao, cô chô bi kich thich bài âm cô tan sô thâp, n h à dô giûp cho su
phân biçt, p h â n tich câc tinh chat khâc n hau cùa âm thanh.
Vùng th in h giâc cüng cô nhù n g d u àn g di xuô'ng ô'c tai, chü yéu tù nhân
trâm trên tài câc tê' bâo long cûa co q uan corti, dô là câc d u àn g ùc chë. N hùng
diém khâc nh au cùa n hân trâm cô tâc dung ùc chê' nh ûng diém tuong ûng trên
c a qu an corti nhâm làm giâm dô nhay cùa chùng xuông 15 - 20db. Dây chinh là
c a chê' chon loc âm thanh cùa tai.

TÔM TÂT NÔI DUNG CHl/aNG 15

C a qu an càm giâc thinh giâc và tien dinh dâm n hân câc chùc nân g sinh li
thinh giâc và thâng bâng cho c a thé, nô cô eau tao p hùc tap và nâm trong hoc
xuong thâi duong. C a quan này th u àn g duac goi là tai. Nguài ta thây râng à môi
loâi dông vât khâc nhau câu tao và chùc nâng cùa tai cô nhùng thay dôi nhât
dinh m ang tinh chat dâc trung cho loâi.

Tai ngoài: Cô nhiçm vu huông sông âm, bât dàu tù vành tai ngoài (cô hinh
phêu) sông âm di vào ong tai ngoài và ong tai cô nhiçm vu huông sông âm toi
m àng nhî (trông tai) làm cho m àng nhî rung. Trong quâ trînh tiëp nh ân âm
thanh, néu nguôn âm thanh xuât p hât tù phia gàn vôi tai nào thi tai dô nghe
d u ac sàm bon tai kia khoâng vâi p h ân trâm giây, làm cho c a thé p h â n biçt duac
huông phât ra tiéng dông, vài dô sai lçch khoâng 3 - 4“.

Tai giùa: Sông âm tâc dông vào m àng nhî, sau dô d u ac truyen q u a hç thông
xuong tai theo nguyên tâc don bây. Khi xuang bùa bi dây vào trong thî nô dâp
lên xuong de, roi xuong de lai tâc dông lên xuong bàn dap làm cho xuong bàn

291
d a p dè lén dich oc tai, khi xuong bûa bi dây ra phia ngoài thi nguoc lai. Do cân
cûfi xuong bûa luôn bi co câng m àng nhï kéo vào phia trong khién m àng nhi
luô>n cäng nên âm thanh dû xuât hiên ô bât cû chô nào cûa m àng nhi cûng dèu
dirige truyèn toi xuong bûa. O tai giùa, sông âm diroc khucch dai lên n h o su
ch ênh lçch cûa diên tich m àng nhï so vôi m àng cira so bàu duc.

Tai trong: Ôc tai co câc té bào cûa câc receptor thu nhân âm thanh, dô là co
qu an corti nàm trên m àng co sô (màng dây). ('.o q uan này gôm nhûng té bào
lôrtg là nhûng té bào nhay càm c o - diên. Sông âm dupe truyén tù ngoài vào làm
rurig dông m àng cûa sô bâu duc së làm cho m àng co sô dao dông theo, và làm
chr) chat dich chuyén dông trong thang tièn dïnh và thang giùa theo cà hai
chiêu hoâc là vào trong hoâc là ra ngoài theo sir dao dông cùa sông âm. Su rung
dôfig cùa nôi dich và m àng co sô là nhùng kich thich tâc dông lên câc té bào
th inh giâc cùa co quan corti, là noi sinh ra xung dông diên. Tir do xung thàn
kinh di theo câc soi thân kinh tù hach xoân ôc corti nam ô trung tâm ôc tai
truyên theo dây thân kinh sô VI11 vé trung irong thân kinh. Tai trung uong thàn
kinh xày ra quâ trinh phân tich phùc tap và két quà là cho ta nhân biët câm giâc
vè âm thanh. Môi phàn cùa co quan xoân ôc nhay câm vôi câc loai tàn sô (dô
cao) sông khâc nhau. Gàn dàu, co quan xoân ôc p hàn ùng vôi âm thanh cô cao
dô thâp nh u tiëng kên tuba; gàn nèn co quan xoân ôc phàn ùng vôi âm thanh
cac> dô cao n h u tiéng chuông hoâc tiëng côi. Câc soi th ân kinh tir môi vùng doc
th eo chièu dài cùa co quan xoân ôc dân tôi câc vùng hoi khâc nh au ô nâo. Câm
giâc dô cao m à chùng ta trài qua phu thuôc vào vùng nào cùa m àng nèn chuyén
dông và vùng nào cùa nâo bi kich thich.

Câm giâc thäng bàng. O bô phân tièn dinh, khi co thé vân dông quay hoâc
thang, bô ph ân tièn dinh vôi câc hat nhï thach và m àng phû chuyén dông, gây
ra su va cham cùa câc hat nhï thach vôi câc soi long cùa té bào câm giâc làm
xuAt hiên hung phân. Nguông kich thich gây hung p hân bô ph ân tièn dinh à
nguôi là nhûng chuyén dông thâng thay dôi toc dô tù 2 - 20cm /s. Trong chuyén
dông quay côn cô thêm nguông phân biêt dô nghiêng. Mùc dô hung phân và sô
luong tê” bào thu càm hirng p h ân phu thuôc vào m ùc dô chuyén dông cùa nôi
dich. Xung thàn kinh tù câc tê bào thu càm này sê theo nhânh tien dinh cùa dây
thàn kinh so VIII vè trung uong thàn kinh. Càm giâc thâng häng à bô phân vông
bâû khuyên: khi chuyén dông quay câc tê bào thu càm bi kich thich. Nguyên
nhàn là do co thé chuyén dông quay không dèu, làm cho nôi dich trong câc ong
bân khuyôn cùng chuyén dông không dèu pha, nôi dich tâc dông vào vôm long
hïnh nam cùa câc té bào thu câm làm chùng hirng phân. Câc xung thàn kinh

292
h iron g tâm xuât hiçn cîirgc dan truyèn thco n h àn h tien dinh cùa dây sô V/lll
(mot sô nhành tien dinh chay vè tien nâo cùng phia, mot sô khác di vê nhiân
tien dinh cùng phia cùa h àn h tuÿ). Tù n h ân tien dinh lai có các xung dông chiay
lên tiéu nâo - trung khu thàn kinh cao cap dieu hoà chûc nâng thâng bâing,
ngoài ra vô nâo cùng tham gia chûc nâng này.

CÂU HÓI ÔN TÂP

Câu hói tu luân

1 . Trinh bày câu tao cùa tai ngoài, tai giûa và tai trong.

2. Mô là c a c h e th u n h ân âm thanh cùa tai ngiròi.

3. Giài thich càm giàc th ân g bang và hiên tuong say tàu xe à nguòi?

4. Mô tà các thuyet vè th u n hân âm thanh.

5. Dâc dièm cùa duông d ân truyèn và trung khu thin h giàc là gì?

6. Mô tà mot so d ang thâng bâng tính giàc cùa tai trong.

7. Phân tich càm giàc thâng bâng và câm giàc tièn dinh cùa tai.

8. Nêu các vai trô sinh li cùa vô thinh giác.

9. Tai sao khi trong tâm cùa co thé roi khôi chàn de nguòi ta lai có phàn xa tu thè?

Câu hói trac nghiçm

1. Câu tao và chùc nâng cùa tai có tính chat

A. không dâc trung cho loài. B. dâc trung cho loài.

C. dâc trung cho cà thé. D. không dâc trung cho câ thé.

2. Tai ngoài có nhiêm vu

A. huóng sóng âm. B. th u nh ân sóng âm.

C. khuèch dai sóng âm . D. p h àn xa sóng âm.

3. Tai giùa có nhiêm vu

A. huóng sóng âm. 15. th u nh ân sóng âm.

C. khuèch dai sóng âm . D. ph ân xa sóng âm.

293
4. Tai trong có nhiêm vii
A. huóng âm thanh. B. thu n h â n âm thanh.

C. khuèch dai âm thanh. D. p hân xa âm thanh.

5. Sóng âm duoc khuëch dai lên nhô

A. diên tich m àng nhî lón hon so vói diên tich m âng cira so bàu duc.

B. diên tich m àng nhî nhó hon so vói diên tich m àng cira so bàu duc.

C. m àng nhî dày hon so vói diên tich m àng cira so bàu duc.

D. m àng nhî m óng hon so vói diçn tich m àng cira so bàu duc.

6. Oc tai cùa nguòi có kich thuóc

A. thay dói theo thòi gian.

B. lón dàn lên qua càc lira tuoi cita tre em.

C. khóng thay dòi theo thòi gian.

D. nhó dàn di qua càc lira tuoi cua nguòi già.

7. Ngiròng kich thich gày hung phàn tien dình ó nguòi là nhùng chuyén dóng
có toc do
A. lón hon 20cm /s. B. nhó hon 20cm/s.

C. khoàng tù 20 - 30cm /s. 1). khoàng tir 2 - 20cm /s.

8. Bó ph ân cho càm giâc thâng bâng à

A. ôc tai. B. càc vòng bân khuyên.

C. co qu an corti. D. hê thô n g dây th àn kinh tai.

9. Trung khu thàn kinh cap cao dieu hoà chûc nâng thâng bâng
A. nâo giûa. B. hành tuÿ.

C. tiéu nâo. 1). nâo trung gian.

10. Xung th à n kinh di tir oc tai vè trung irong thàn kinh theo dây thàn kinh
A. soV. B. so VI.
C. so VII. D. so VIII.

294
 CH LfÖlM G TB

Cd QUAN CAM GIÄC XÜC CIÄC

1. k h A i n if :m v n c ä m g iä c x ü c g i A c
C a quan xüc giäc näm trong da, da lä phän bao boc phia ngoäi c a the. O
nguöi triröng th ä n h tong dien tich cüa da khoäng 1,5 - 2 n r vä dp däy cüa da tir
0,5 - 3mm. I ren be m ät cüa da co m öt so loai receptor xüc giäc, möi loai
receptor näy cd nguöng nhay cäm n h ät dinh vt>i m öt loai kich thich khäc nhan.
Xüc giäc lä nhirng cäm giäc cö d upc khi dung cham , tiep xüc bäng da hay
niem mac vcri cäc kich thich tir möi triröng ben trong hay ben ngoäi c a the. Xüc
giäc lä möt trong näm giäc quan cüa con ngiriri cö the nhan biet cäc sir vät vä
hien tirong q u a tiep xüc trirc tiep. Nhirng kich thich do co quan xüc giäc nhän
dupc se dupc chuyen thäng len näo vä cho phep näo d änh giä vä xäc dinh cäc
cäm giäc nlnr m a sät, äp luc, d au dön, nöng lanh...

2. CÄU TAO CIJA DA

Da cö cäu tao göm cö ba löp

Bieu bi

Tän cung thän kinh

the
(dau, nong, lanh) Meissner (xue giäc)

Cäc dia merket

(xue giäc)

Cäc hänh cuoi

Krause (xüc giäc)
Sk
chinh thUc Cäc tieu the
Rufini (äp luc)

P hirc he chän löng

(xüc giäc)

H in h 1 6 .1. C äu ta o cüci d a

295
2.1. Lóp biëu bi
Là lóp ngoài cùng cúa da, dirpc cäu tao bòi m ó thuong bì có nhièu tàng te bào.
N hùng tâng ò trèn thuòng bi hoà sìmg bong ra và durre thay thè bòi càc tàng duói.
Tâng sâu n h át cúa biéu bì có khà näng sinh sàn ra các te bào mói goi là tâng
sinh truông. Lóp biëu bì có dô dày, m óng khác n h au tuÿ theo tùng vùng cùa co
thé và dâc trung cho loài.

2.2. Lóp cia chính thùc

Là lóp m ó lien két, trong dó có nhièu soi sinh chat nhôn, soi dàn hoi và soi
co tron. Tâng gai à phia trôn tiëp giàp biéu bi. Trên bè m at có các loi gai bôn
trong có m ach máu, m ach bach huyët và dâu m ût dây thàn kinh. Các loi gai noi
lên ö cà trong lóp biëu bì tao ra nhùng diròng gô và rành hep. Các luyen mò hói
dêu m ó ra trên các duòng gó này có tác dung dieu hoà thân nhiêt khi nhiêt dô
mói truóng qua nóng. Tàng luói diroc câu tao bòi m ô lien két soi châc, dây hon
tâng trên. Các tuyén da n h u tuyên nhôn giúp cho da luôn duc«: âm uót có tác
dung bào vê co thé.

2.3. Lóp duói da

Lóp này näm sâu và p h û lên các co quan bèn trong co thé. Dây là lóp mó
lien kët soi xóp có xen kè vói các të bào m ò dë tao th àn h lóp m ò duói da. Dò dày
cùa lóp m ò la tuÿ theo do tuoi, ché dó dinh duòng và vi tri bèn trong co1thé, dâc
bièt lóp m à duói da có su khác biêt dâng ké giira nam và nù, trong dó ò nguòi nù
lóp m ò này nhièu hon so vói nam nhát là trong giai d o an dây thì. Ngoài ra con
có các câu trùc dâc biét cùa da n h u long moc xiên trên da, m óng ò ngón tay, chàn.

3. CHÚC NÄNG CÂM GIÁC CÙA DA

Da là m ot tò chùc vùa có chùc nâng bào vê co th è vira có khä nâng nhân
bièt các cäm giác xùc da n h ò có các thu thé câm giác khác nh au näm trong các
tó chùc cùa da.

3.1. Các tó chúc cárn giác cúa da

3.1.1. Co quart cám giác xú c giác

Co q u an này gom các thu q uan näm trong da, th u n h ân các kích thích vê
va chain và áp lire. Các thu thé xùc giác phân b ó khòng dèu tren bè m at da, mà

296
chûng tâp trung à luôi, m ôi, d â u ngón tay, à câc p h ân khâc cua co thé ph ân bo
tlnra thôt hon.

3.1.2. C o quan câm giâc nhiçt

Bao gòm hai loai th u q u a n nhiçt, cô nhiêm vu thu nhân câc câm giâc vê
nông và lanh. Toàn bô c a thé cô khoâng 250.000 thu quan lanh và 30.000 thu
quan nông. Ngoâi ra câc d àu m û t tân cùng cüa câc soi thàn kinh hirông tâm
cùng cô thé thu n h ân kich thich nhiçt.

3.1.3. Co quan câm giâc d a u dòn

Thu quan dau don không cô tâc nhân kich thich dâc trung. Moi kich thich
tuong dôi m an h lâm ton th u o n g to chûc c a dèu cô thé gây câm giâc dau. Khi cô
câc kich thich gây dau don tai câc d àu m ût thàn kinh thi câc hop chat hoâ hoc
n h u histam in, bractikinin d u a c tao thânh và kich thich câc thu quan dau don
lâm xuât hiçn xung dira vc nâo.

Ngoâi câc chûc n âng xûc giâc ké trên, da côn dàm n hân câc chirc nâng quan
trong khâc cüa co' th é nhu: bâo vê c a thé, dieu hoâ th ân nhiçt, hô hâp, bài tiet
nuóc, m uoi khoâng và ch at nhôn...

3.1.4. Co quan câm giâc hoâ hoc

T hu thé hoâ hoc trong câc dông m ach cành và cung dông m ach chü chü
yëu nhay câm vcM pH cüa m âu. C hûng truyèn thông tin qua câc soi th àn kinh
câm giâc toi trung tâm hô hâp nâm à h ành tuÿ. Khi pH giâm, chûng truyèn tin
hiçu tôi trung tâm này và ngay lâp tûc toc dô th â dugc gia tâng. Q uâ trin h tong
cacbonic ra ngoâi làm tâng pi I cüa mâu.

3.2. Phân bo và p h â n loai câc të b à o câm giâc trên da

Ò nguòi và thü không cô câc té bào thu câm riêng biçt. Câc dàu m ût dây
thân kinh câm giâc toâ ra m ot câch tir do trên da. Sir phân bo và ph ân loai câc tê
bào câm giac trên da theo chûc n âng d u ac thé hiçn trong bâng dirôi dây.

297
 B àng 16.1. Phan bô câc lo a i të b à o câm giâc trên d a

STT Loai te bào thu Vi tri C h û cn â n g Câm giâc

câm

1 Vi thé xüc giâc Ö n h ùng gai trên da: N hân càm ânh Ma sât;
(thé Meissner’s) p hân lôn ô câc vi tri sâng tâc dông câu trüc
(co quan thu câm không cô long cüa co lôn bè m ät da trong
co hoc) thé (câc mi mât, dàu không
ngôn tay, môi, nüm gian
vü, dàu ra cùa co
qu an sinh duc)

2 Dàu mut dây thàn Câc lôp duôi cûa biéu Nhân càm âp Ma sât, âp
kinh tu do (receptor bi lire, n hân càm lue, dau
âp lue; dau) su tön thuong
cüa mô

3 Dam roi chân long T û ib a o q u a n h lo n g N hân càm su cû Ma sât

dông c ü a lo n g

4 The Pacinian (co N am duôi da; m àng Nhân càm nhùng Âp lue sâu;
quan thu câm co boat dich; bao ccr, mot thay doi vè âp lue su rung
hoc) so co q u an nôi tang dông

5 Câc co quan Ruffini Câc lôp duôi da Nhân câm nhiêt Câm giâc
(receptor nhiêt dô) nông

6 Câc hành Krause C âclô p da N hân câm nhiêt Câm giâc

(receptor nhiêt dô) lanh

298
 B ien bi

Bi (da)

D i/d i bi

T h u th é n h iê t T h u th e T hu th e T h u th é
m a sâ t d au â p liic

Hinh 16.2. Suphân bd câc thu théxûcgiüc duoi da

3.3. Tritong thu câm cüa da

Da dupe coi là c a q u an xûc giâc nôi chung, theo D onaldson, trên toàn bp bè
m ât da cô khoàng 500.000 diém thu n h â n kich thich co hoc, 250.000 diém kich
thich nhiçt dô lanh, 30.000 diém kich thich nhiçt dô nông, 3.500.000 diém thu
nhân kich thich câm giâc dau. Câc diém nây p hân bo không dèu trên toàn bp bè
m ât da và tuÿ theo loài cüng cô su p hân b d khâc nhau. C hâng han: diém vê c a
hoc 25/cm 2 à cô tay, 5 /cm 2 à m ât truôc câng chân, 100 - 200/cm 2à long bàn tay.
T rung binh cô tù 5 dê'n 23 diém lanh, 0 dê'n 10 diém nông, 50 den 100 diém dau
trên 1 cm 2 da. Diém d au thuông tâp trung o' câc chân tôc, long làm nhiêm vu
thu nhân câm giâc. Câc loài dông vât khâc n hau th u ô n g cô khâ nâng nhân câm
không giong nhau, m ot so loài dông vât cô c a q uan thu n h ân xûc giâc dâc biêt
n h u râ u à loài ân thit (chô, mèo, ho, bâo...), hay loài gâm nhâm (chuôt, thô...).

3.3.1.Câm giâc xûc giâc

Cam giâc xûc giâc cûa da thuôc loai câm giâc nông, chûng dupe phân chia
thành câc câm giâc xûc giâc thô sa và câm giâc xûc giâc tinh vi.

299
 Cám giác thô sa: Câm giác thô sa m a sât là do càc thé M eissner th u nhân,
thé này ph ân bô trên da và m ot so à niêm mac hoc m iêng, mûi... Càm giác thô
sa àp lye do càc thé Paccini th u nhân phân bô sâu cúa da, dây chàng, phûc m ac
và gân... chúng cô thé nhân duge nhirng dao dông c a hoc khâ m anh trong
khoâng tàn so tir 40 - 1000 Hz.

Cám giác xúc giác tinh vi: Con goi là loai cám giác nông có ÿ thúc, nh ân biêt
các kich thich xúc giác tinh té nhir ch ú nói, hiróng chuyén dông trên da... l.oai
cám giác này cúng do các tiéu thé nhir cúa cám giác thô s a thu nhân. N hung sau
khi di theo các dây th àn kinh tuÿ vào súng xám cúa tuÿ sóng, chúng duge truyèn
lên phân cao ciia bô nâo qua bô Coll và bô Burdach.

ndron Các xinap

H inh 16.3. Các thu th é xúc giác

300
3.3.2. Cám p a c n h iêt dô
I'hu c à n nhiçt dp là m ot van de con dang tiep tue dupe nghiên cúu. Ngirói
ta cho ràng thé thu cám Ruffini tiep nhân các kich thích nóng và Krause tiép
nhân các kich thich lanh, do thé Ruffini nâm ó dô sâu 0,3mm con Krause à dp
sâu 0,17mrn nên thuông kich thich nhiçt dp thâp, gây phàn ùng nhanh hon
nhiêt dp cao. Câm giàc nhiçt côn phu thupc vào su "tuong phàn nhiçt" dô là moi
tuong tàc giira nhiêt dp co thé, môi truông cîing n hu bàn chat cùa các kich thich.

3.3.3. Câm giác dau

Các receptor thu n hân là các dàu m ût dây thàn kinh không có bao mielin,
chung phàn bô à nhièu nai trong co thé. Câm giàc dau là m ot co che tit vê xáy ra
do có các kich thích quà m anli dàn den phâ huÿ câu trûc co thé.

3.3.4. Cám giác ngúa

Các receptor tiep n h â n câm giác ngúa thuông xuat hiçn châm và kéo dài
sau kich thich n h u sà, mô, âp lue... thuông câm giác ngúa kèm theo phán xa gâi.
Cám giâc này có nhièu nguyên nhân gây nên n h u vët cân cùa côn trùng, ph àn
hoa, di úng,...

3.3.5. Cám giác buòn

Câm giác này xuát h içn khi có n h ùng kich thich co hoc yéu và chúng thuòng
lién quan den càm giác dau. T huòng ó n h ùng vi tri nhay cám nh u nách, hang,
gan bàn chàn, co, ló m úi... hay cho ta cám giác buon khi có nhúng kich thích
nhe và lap di läp lai trên bè m at da bay nièm mac cúa n h úng tó chúc này.

3.4. Khà n à n g n h à n b ié tk íc h thích cùa da

Da có khà n âng n hân bièt nhièu loai kich thich khâc nhau, tuy nhiên khà
nâng nhân biét con phu thupc vào các vùng khâc nhau trên bè m ât cùa co thè.
Môi vùng nhân bièt có ngirâng kich thich dâc trung. Dé xàc dinh nguóng kich
thich cùa mot vùng nào dô trên c a thè nguài ta dùng loai com pa vèbe kich thich
lèn bè ma; cùa da, khoàng cách giùa hai mùi cùa com pa tàng dàn cho dén khi
da phàn bièt dupc hai diém bi kich thich khâc nhau. Dó chinh là nguóng không
gian kich hich, dupc tinh bàng khoáng cách giùa hai diém tiep xùc vói da cùa
mùi compa.
I.óp da giúa (corium ) à nguài và thù không có các té bào càm thu rièng bièt,
càc dàu mût dây th àn kinh càm giác toà ra tir do trên da dén tàn cùng là các vi
thè tiép nhàn các kich thich khâc n hau tir môi triróng.

301
 N hüng nguài khiëm thi th u àn g phât triën câc giâc quan khâc và xûc giâc tra
nên quan trong hon cà. N hüng chu chó dân duàng trà th ành xüc giâc và thi giâc
cüa ho. Nguòi ta cho ràng nhüng nguòi già cô dôc së sô'ng tho hon neu bên
canh ho cô nhüng con vât cung dé âu yê'm. Khi chüng ta buòn phièn, ü dôt, su
tiëp xüc da thit, n h u m ot câi ôm cüa nguòi thân, dông m ot vai trô quan trong
trong viêc giûp ta m au chóng vupt qua. N hüng nguôi khi côn nhô không nhân
d upe su âu yê'm, vuô't ve th u àn g gâp khô khân trong viêc xây dung câc mô'i quan
hê vói nguòi khâc. Su cân bâng âm d uang trong nhà dupe thé hiên qua câm giâc
tiê'p xüc. N hüng cân phông m ang tinh d uang n h u nhà bép và phông hoc thi
tràn ngâp câc vât dung bâng kim loai. Ó nhüng phông cô tinh âm (phông ngü
hoâc nhüng phông dé nghi ngoi th u giân khâc). Su cân bâng âm duang trong
ngôi nhà cô ÿ nghîa Ion dô'i vài câc câm giâc xüc giâc cüa chü nhân.

4. CÀM GIÂC NÓI TANG

Nói quan bên trong c a thé cüng cô câc receptor tiëp nh ân câc kich thich vè
nhiêt dô, m a sât, âp lue, câc chat hoâ hoc... dâ tao ra câc xung câm giâc nói tang.
Câm giâc nói tang bao gôm câc loai n h u sau:

4.1. Câm giâc ca hoc

Do câc receptor tiëp n hân kich thich vè âp lue, m a sât, chüng ph ân bô' à hâu
m on, ruôt, da dày, cung dông mach... tai câc to chûc này, receptor nàm trong
niêm m ac lót thành phia trong cüa câc ong tiêu hoâ, m ach m âu, hô hâ'p,...

4.2. Câm giâc nhiêt

R eceptor thu n hân câm giâc nhiêt phân bo à thuc quân, da dày, ruôt... tai
niêm m ac, kich thich dupe nhân biê't sau dô truyèn vè thàn kinh trung uong cho
ta câm giâc vè nông lanh, n h à dô khi cô nhüng thay doi vè nhiêt dô trong c a thé
giüp chüng ta cô p hân ûng nhàm bâo vê, dâc biêt là câc kich thich hoâ hoc nh u
ruou, côn, hay câc chat kich thich gây nông lanh.

4.3. Câm giâc hoâ hoc

R eceptor nàm à da dày tiëp nhân kich thich cüa HC1 gây phân xa m à ca
vòng ha vi... chinh c a chê này giüp cho quâ trinh di chuyën th û c ân tù da dày
xuô'ng ruôt non dupe nhip nhàng theo tüng dtrt m ot mà không cân dê'n câ'u trüc
van giüa hai to chûc này cüa hê tiêu hoâ.

302
4.4. Cám giác d a n
Các receptor phán bó rái rác va thua cho các cám giác không tâp trung m á có
tinh lan toá và m a ho. Cám giác dau nói tang dóng vai trò rät quan trong nhàm
báo hiêu các bô phán b¡ ton thuong trong ca the nhó dó giúp chúng ta có diroc nhüng
phán úng tu vê cán thiét tránh nhúng sai lám trong chán doán benh nói tang.

5. CÁM GIÁC BÁN THE

Receptor thu nhán cám giác bán the thuóng nám xen kó giira các spi co
trong các báp ca, ó phán bám xtrang, khóp... Cám giác bán the duac phán thánh
các loai sau:

5 .1. Cám giác sâu không có y thúc

Bao góin có các thu cám thé thoi nám xen kó trong các soi ca, thè Golgi nám
ó phán gán vá th è Paccini ó m àng c a dính xuang và m àng xuang. N hó hai loai
receptor này trirong lire co luón duac dièu hoà, dám báo cho tu the và su vân
dóng cüa ca thé luón nhip nhàng. Vi du, khi chúng ta di lai có sir két hop cúa tay
và chân rät hop li trong tùng dóng tác di chuyén m à không càn dén sir tham gia
dièu khién cúa hoat dóng có ÿ thúc. Trong thirc té, c a thé luôn trong trang thài
tnrong lire do dó viêc dièu hoà sir truong lue này là rät càn thiet, dâc biét trong
trang thái vân dóng m anh cúa c a và xuang, su dièu hoà giúp co thé không bi
ngâ khi trong tâm roi ra ngoài chân dé.

5.2. Cám giác sâu có ÿ thúc

Cám giác này cúng do các receptor ó cám giác sâu không có y thúc dám
nhiém chúc näng chính là n hân biét vi tri, tinh trang co thè và tu th è cúa c a thè
trong không gian. Dé nhán biét vi tri c a the trong không gian, con ngirói không
chi dúng den các giác q uan m á chính thu quan bán thè dóng vai tro rät quan
trong. Cám giác xúc giác tinh té cho chúng ta biét trang thái tuong dó'i cúa c a
thé trong không gian thóng qua các thu cám thé áp lue trong ca, gán, khóp...
Do vi tri các receptor bán thé nám trong các o khóp và xen giúa các ta c a
nén khi vi tri tuong úng cúa các tó chúc náy thay dói se tác dóng lén các thu thè
và cho ta cám giác vè không gian. Cháng han khi ta dang dúng tháng bi tác dóng
mot lire m anh bi nghiêng vè m ot phía, lâp túc các c a doi diên co làm cho ta can
bäng tra lai mà không bi ngâ, hay khi ta nhâm m ât lai, van có thé biét duac ta
dang trong tir thè ngòi, nàm hay vi tri tuang doi cúa các chi... m à không càn m à
m át nhìn. Dòng thói cám giác tinh té con cho chúng ta biét diroc m ót dò vàt là
vàt gì khi sô vàt dó mà không m à màt. Chính các receptor cho ta sir nhân bici
trang thái không gian và phán xa trà lài kích thích.

303
 Vùng vó näo càm giác näm à thuÿ dînh dirge coi là trung khu thân kinh xûc
giàc. Càc xung thân kinh dugc lan truyèn theo hê thông thân kinh tuÿ lên nào
bô tôi trung khu xûc giàc này cho ta càm giàc xûc giàc (hinh 16.4).

6. DUÒNG DÄN TR U Y E N X Ú C GIÁC

Quà trinh n hân biët càm giàc xûc giàc bât dàu tù càc thu the ó càc to chûc
n h u da hay niêm m ac, tai dây càc kich thich dugc m à hoà thành xung th ân kinh
theo càc dây th à n kinh h u ông tâm di vè tuÿ song sau dó chúng dugc ph ân tích
và cho phân xa trá lòi qua dây than kinh li tâm.

nhàng và dau)
Il in li 16.4. D u à n g d a n truyên x ù c g iá c

304
 TÔM TÂT NÔI DUNG CHUONG 16

Xûc giâc là nhùng càm giàc cô dugc khi dung cham , tiëp xùc bâng da hay
nièm m ac vôi câc kich thich tù môi tnrong ben trong hay ben ngoài c a the. Xùc
giâc là mot trong nâm giâc quan cüa con nguoi cô thé n h â n biét câc su vât va
hièn tugng qua tiép xûc truc tiep. N hùng kich thich do co quan xûc giâc nh ân
dupe se dugc chuyën thâng lên nào và cho p h ép nâo d â n h giâ và xâc dm h câc
càm giâc nhir m a sât, âp lue, dau don, nông lanh...

Da là m ot to chùc vùa cô chùc nâng bâo vç co th é vùa cô khâ nâng nhân

biét câc câm giâc xùc da n h à cô câc thu thé câm giâc khâc n h a u nâm trong câc
to chùc cùa da bao gôm:

C a q u a n càm giâc xùc giâc: C a q u a n này gôm câc th u quan nâm trong da,
thu n hân câc kich thich vê va cham và âp lue. Câc thu thé xùc giâc ph ân bô
không déu trên be m ât da, chùng tâp tru n g à lirôi, môi, dâu ngôn tay, à câc
p hân khâc cùa co thé phân bô thua thôt hon.

O r quan càm giâc nhiêt: Bao gôm bai loai th u q u an nhiêt, cô nhiçm vu thu
n hân câc càm giâc vè nông và lanh. Toàn bô c a th é cô khoâng 250.000 thu qu an
lanh và 30.000 thu quan nông. Ngoài ra câc d au m û t tân cùng cùa câc soi thân
kinh huông tâm cùng cô th é thu n hân kich thich nhiêt.

C a q u a n càm giâc dau don: T hu q uan d au d o n không cô tâc n h â n kich thich

dàc trung. Moi kich thich tuong dôi m an h làm to n th u a n g to ch ù c c a dèu cô thé
gây câm giâc dau. Khi cô câc kich thich gây d au d ôn tai câc dâu m ût th ân kinh
thi câc hop chat hoâ hoc nhtr histam in, bractikinin dtrgc tao th à n h và kich thich
câc thu quan dau dôn làm xuât hiên xung d u a vè nâo.

C a qu an câm giâc hoâ hoc: Thu thé h o â hoc trong câc d ô n g m ach cành và
cung dông m ach chû chû yéu nhay câm vôi p li cùa m âu. C hùng truyèn thông
tin qua câc sgi thàn kinh càm giâc tôi trung tâm hô hâ'p nâm a h àn h tuÿ. Khi pH
giâm, chùng truyèn tin hiêu tôi trung tâm này và ngay lâp tùc toc dô th à dtrgc
gia tâng. Quâ trinh tông cacbonic ra ngoài làm tâng pi 1 cùa m âu.

Nôi quan bên trong c a thé cùng cô câc recep to r tiëp n h ân câc kich thich vê
nhiêt dô, ma sât, âp lire, câc chat hoâ hoc... dâ tao ra câc xung càm giâc nôi tang
bao gôm câc loai n h u sau:

20- s in h lÿ h o c 305
 Câm giác c a hoc: Do các receptor tiep nhân kích thích vè áp lire, m a sát,
chúng phân bo à hâu m on, ruôt, da dày, cung dông m ach. Câm giác nhiêt:
Receptor thu n hân câm giác nhiêt p hân bo à thuc quán, da dày, ruôt... tai niêm
mac, kich thich duac nhân biét sau dô truyèn vè thàn kinh trung irang cho ta
câm giâc vè nông, lanh. Câm giàc hoâ hoc: Receptor n âm à da dày tiep nhân
kich thich cùa MCI gây p h ân xa m ò c a vòng ha vi... Càm giâc dau: Câc receptor
phân bo râi râc và thua cho câc càm giâc không tâp trung m à cô tinh lan toâ và
m a ho. Câm giâc dau nói tang dóng vai trò rat quan trong n h âm bâo hiêu câc bô
phân bi ton th u an g trong c a thé n h à d ô giúp chúng ta cô d u ac nhùng phân úng
tu vê càn thiet trânh nhùng sai lâm trong chân doân b ênh nôi tang.

Receptor thu nhân câm giàc bàn thé thiròng nâm xen kë giùa câc soi ca
trong các bàp ca, à p hân bàm xuang, khôp... Câm giâc bàn thé duac phân thành
càc loai sau: Càm giàc sâu không cô ÿ thùc và câm giâc sâu cô ÿ thùc.

Do vi tri câc receptor bàn thé nâm trong câc o khôp và xen giùa càc ta ca
nên khi vi tri tuong ùng cùa câc to chùc này thay doi sê tàc dông lên câc thu thé
và cho ta câm giâc vè không gian. Cháng han khi ta dang dùng tháng bi tàc dông
m ot lire m anh bi nghiêng vè m ot phia, lâp tùc câc c a doi diên co lâm cho ta càn
bâng tra lai m à không bi ngâ, hay khi ta nhâm m ât lai, vân cô thé biét dirac ta
dang trong tu th é ngoi, nâm hay vi tri tu an g doi cùa câc chi... m à không càn m à
m ât nhin. D ong thài càm giâc tinh té con cho chùng ta biét d u ac mot dò vât là
vât gi khi s à vât dô m à không m à m ât. Chinh các recep tor cho ta sir nhân biét
trang thài không gian và p hàn xa trâ loi kich thich.

CÂU HÒI ÔN TÂP

C âu hôi tirlu â n

1. Da có eau tao n h u th é nào?

2. Mô tà sir phân bo câc thu thé càm giâc dirài da.

3. Phân tich chùc nâng cùa câc té bâo thu càm trên da.

4. T ruàng thu câm là gi? Phân biêt câc loai câm giâc cùa da.

5. Triiih bày sir phân bd câc té bào càm giàc cùa da.

6. Khà nâng nhân biét kich thich cùa da diên ra nhir th é nào?

306
8. Cám giàc nói tang là gì? Co may loai càm giàc nói tang?
9. So sành càm giàc sàu vó thi'rc và càm giàc sàu có ÿ thúc.

10. Mo ta duòng dàn truyèn xiìc giàc.

Càu hòi tràc nghiém

1. Co quan càm giàc xùc giàc nhàn biet kich thich bàng càch
A. tiep xúc giàn tiep. 1?. khóng qua tiep xùc.

C. tiep xùc tir xa. D. tiep xùc tare tiep.

2. Kich thich do co quan xùc giàc nhàn biet duge chuyén den
A. nào bó. 15. thàn kinh trung ircng.

C. thàn kinh ngoai bien. I). tuÿ song.

3. Co quan càm giàc xùc giàc gòm càc thu quan

A. nani trong co. B. nàm trong da.

C. nàm trong xuong. D. nàm trên long.

4. C a q u a n càm giàc nhiêt gòm

A. mót loai th u quan. B. nhièu loai th u quan.

C. vó so' loai thu quan. D. hai loai thu quan.

5. Co quan càm giàc dati gòm càc thu quan

A. có tàc n h àn kich thich dàc trung

B. mòi thu q u an có m ót so tàc nhàn kich thich dàc trung

C. khóng có tàc nhàn kich thich dàc trung

1). có tàc n h àn kich thich dàc trung cho loài

6. Co quan càm giàc hoà hoc gòm càc thu quan

A. nàm ó moi noi trong co thè

15. nàm trong càc dóng m ach cành và cung dòng m ach chù

307
 C. nàm trong da và co

D. nàm trong câc te bào cùa c o th é

7. Thu quan nhân biet câm giâc ban the nàm trong
A. bdp co.

B. xcn giüa câc soi co.

C. hai dàu co bâm vào xuong.

D. hê thong nôi quan.

8. Nôi quan bên trong co thé

A. cô câc thu thé tiëp nhân kich thich.

B. không :ù thu thé tiëp nhân kich thich.

C. nh ân biet kich thich nhô’giâc quan.

D. nhân biët kich thich thông qua dây thàn kinh.

9. Không càn m ô m ât vân biët co thé bi nghiêng là n h ô

A. câc giâc q uan không phài thi giâc.

B. co và xuong.

C. câc th u q uan b àn thé.

D. su truong lue co.

10. Câm giâc d au nôi tang dông vai trô

A. kich thich co thé.

B. bâo hiêu bô p hân bi ton thuong.

C. sûa chtra bô phân bi ton thuong.

D. gây ton thuong co thé.

308
 CHUCJlMG 17

CO QUAN CÁM GIÁC K H IÍU GIÁC

1. KHÁI NILM VE CO QUAN CÁM GIÁC KIIÚU GIÁC

Khúii giác lá m ót trong nhúng co quan cám giác cua co thé. Cúng vói vi giác
nó lá co qu an thu cám hoá hoc dupc phát trien rát sóm trong quá trinh phát
trien chúng loai cúa dóng vát. Mói loái dóng vát có khá náng nliay cám khúu
giác khác nhau. Co quan cám giác khúu giác a dóng vát có xuong sóng có m úc
dó phát trien khóng gióng nhau. Mót so dóng vát có c o q u a n cám giác khúu giác
rát kém phát trien n h u loái chim . Mót só' loái dóng vát có vú khác lai có co qu an
cám giác khúu giác rát phát trien n h u chó, meo... có loái hoán toán khóng có
khá náng cám giác khúu giác n h u cá heo. So vói dóng vát, cám giác khúu giác ó
nguói khóng phát trien báng.
Khúu giác dupc coi lá giác quan quan trong nhát dói vói háu hét các loái.
Moi sinh vát sóng deu có thé phát hién vá xác dinh dupc các chát trong mói
truóng. Ró ráng m ót trong nhúng giá tri sóng lón nhát lá có thé xác dinh dupc
m ón án phú hop vá tránh dupc nhúng th ú thuc phám ói thiu hoác khóng thích
hop. Trong khi cá có khá ít thu thé múi, khoáng m ót trám , thi chuót n h á t có
khoáng m ót nghin. Loái nguói có só lupng thu thé ít hon chuót, m ót só gen dá
bi m át di trong q u á trinh tién hoá.
Dói vói dóng vát có vú, khúu giác rát quan trong, n h ó có khúu giác m á con
non mói dó có th é tim dupc vú cúa m e vá bú súa - khóng có khúu giác con vát
sé chet né'u khóng dupc giúp dó. Khúu giác cüng có tám quan trong lón dói vói
nhicu dóng vát truóng thánh, vi chúng q uan sát vá n hán biét m ói truóng ph án
lón nh ó cám giác múi. Vi du, dién tích biéu m ó khúu giác cúa chó lón gáp
khoáng 40 lán so vói cúa nguói n h ó dó chúng có th é p h át hién vá phán tích m úi
tót hon chúng ta. Mót m ón án ngon sé kích hoat chú yéu he thóng khúu giác
giúp ta phát hicn dupc m ón m á ta ua thích. Mót li rirpu vang loai ngon hoác
m ót trái dáu rúng chin m ong sé kích hoat toán bp các thu thé cám nhán m úi,
giúp chúng ta n hán biét dupc các p hán tú m úi khác nhau. Mót m úi dác biét có
thé gpi lai kí úc xa xói tú thói th o áu hoác tú nhúng khoánh khác xúc dóng - vui
hoác buón - khi ta lón lén. Khi án m ót m ón án khóng dupc tiroi, khién ta dau
bung ta có thé n h ó mái den nhiéu nám sau, vá khién ta khóng dám dung dúa
váo bát ki día thúc án náo, tuy ngon lánh, n h ung lai có m ón dó. Mát cám giác ve
múi lá mót can tro nghiém trong - chúng ta khóng con n hán biet dupc các m ón

309
än khác rvhau vä khöng thé phát hién duac nhúng tin hiéu cánh báo, n h u khói
tu m ót ¿lám cháy.

2. CÁlJ TAO CÜA C ö QUAN KHÚU GIÁC

Ca quan cám giác khúu giác nám trong h ó khúu giác. Tuy theo túng loái
dóng vát m á có hó khúu giác phát trien khác nhau. Các dóng vát bác cao vá
nguói, hó khúu giác phát trien thánh khoang goi Iá múi. Dóng vát án thit có
khoang múi phát trien rät m anh, nhung den linli truóng vá con nguói thi
khoang múi lai kém phát trien hon. Dác diém náy có lien quan den dói sóng cúa
túng loái dóng vát khác nhau. Khoang múi có hai chúc náng sinh lí c a bán lá
khúu giác vá hó háp.
Vúng khúu giác róng khoáng 2,5cnr vá niém m ac cúa nó lá do ba loai te báo
tao thánh. Ó tré so sinh, vúng náy có dién tích lón h an so v(Vi ó nguói lán vá có
m áu váng. Bó phán thu cám khúu giác lá các loai te báo thu cám khúu giác nám
ó ltVji thuong bi cúa m áng nháy. Nhúng te báo náy thuóng có hinh thoi, dáu tu
do cúa nó sé tói be m at cúa niém mac khúu giác vá két thúc tai däy. Phán ket
thúc cúa các té báo náy hoi phinh ra dé tao thánh mót cái bong có tiém mao.
Niém mac khúu giác con có rät nhiéu óng cúa tuyen thanh mac.

Thuy trán
bán cáu dai nao Hánh khiíu giác
khCíu giác
H0 limbic

Hänh khifu giác Ncíron

Bieu mó
khiíu giác

khúu giác
Té báo
Các phán khiíu giác
ttí müi
mao cúa các
báo khúu giác

Biéu mó khiíu giác -

phán
Té báo hó trd
tCf mui
Duöng di cúa các phán tüí müi hit váo

Hinh 17.1. Vi trí vá giái ph á u cúa các té báo khúu giác (Theo Sylvia S.Mader, 2001)

310
 Hình 17.2. Dày than kinh uà thu quan khuu giàc
Trong nièm m ac khuu giàc ò ngucri có te bào khuu giàc là càc tè bào luóng
cuc có nguòn góc tù thàn kinh trung uong, có khoàng 100.000.000 tè bào khuu
giàc nàm xen kè vói càc tè bào dèm . M àt huóng ra lóp nièm dich tao thành cài
nut, mói nùt có tù 6 dén 12 spi lóng khuu có duóng kinh khoàng 0,3 ^un và dài
khoàng 200(.im, càc lóng này nàm trong lóp nièm m ac bao phù khoàng mùi.
N hó càc lóng này n hàn bièt mùi trong khóng khi tù dó kich thich càc tè' bào
khùu giàc. Spi true cùa càc tè' bào khùu giàc (hình 17.2} tap trung th àn h dày
th àn kinh khùu giàc di xuyèn qua ló sàng cùa xuong bu ó m chay tói hành khùu
giàc vào nào. I lành khùu giàc nàm phia duói dai nào, trèn hoi hài ma. Ngoài ra
con có càc tuyè'n Bowman nàm rài ràc giùa càc té bào khùu giàc bài tiét dich trèn
bè màt nièm mac.

3. CIIÙC NÀNG CÙA KHÙU GIÀC

3. /. Co che tièp n h à n m ù i
Trong dièu kièn bình thuóng dièn th è m àng cùa càc té bào khùu giàc
khoàng - 55mV nèn tàn so dièn thè hoat dóng do té bào phàt ra là tù 1 xung/20s
dén 2 - 3 xung/s. Khi có mùi kich thich se gày khù cuc m àng té bào khùu giàc

311
xuóng con - 30mV hoàc it hon, dông thòi tàn so tàng lén khoàng 20 xung/s. Mpt
so chät có mùi khàc lai gây un phân cuc m àng non giàm tàn so dien the hoat
dông. Nói ch u rg tân so xung tï lê thuân vói logarit cuông dô kich thich. Sau khi
có su khü cuc receptor khúu giác cüng tuán theo các quy luát chung ve chuyén
dang kich thích nhir các receptor khác qua dó cho cám giác mùi vè hê thán
kinh. Cám giác khúu giác duoc truyen ve náo (ó vi tri giúa náo giúa vá dai nao)
tai dó nó chia l¿m hai duóng.

3.2. Quá trinh nhán biét m ú i

Quá trinh náy duoc bát dáu tú các lóng eúa te báo khúu giác tiép xúc vài các
kich thích hoá hoc bay hoi. Các chät bay hoi den vúng khúu giác bàng hai cách.
Qua múi theo không khi hit vào và qua khoang miêng, khoang sau cúa múi theo
khóng khi th ó ra. Khi th ó bàng m içng hay khi thó không qua múi, không khi thó
vào chi di qua lò múi duói, nèn các chät bay hoi không tói duoc niêm m ac cúa
vúng khúu giác. Chính vi váy khóng cám nhán duoc múi. De nhán cám dupe
cám giác ró rêl vè múi, phái hit vào m anh hay hit vào nhièu lân liên tue. Khi
nhai thúc án, múi cúa các chät bay hoi trong thúc án tác dông vào niêm mac
khúu giác theo cà hai cách trên. N hó váy, m à co quan càm giác khúu giác có khá
náng phân biêt múi không chi qua không khi tói khoang mùi mà con cà cùa
thúc ân trong khoang miêng.

Môi tê’ bào cám th u khúu giác chi có m ot kiéu thu thé m úi, và môi th u thé
cô thé phàt hiên m ot so luong chät thom nhâ’t djnh. Do dó các té bào càm thu
khúu giác rät dâc hiêu cho m ot vài loai mùi. Các té bào này giri nhúng nhành
th án kinh nhó tói nhúng vúng cuc nhó khác n hau có tên là nhúng cupn m ach ó
hàn h khúu giác, vúng khúu giác co bán cúa náo. Các té báo cám thu m ang cúng
m ot tÿp thu thè giri dây thán kinh tói cúng mót cupn m ach. Tú nhúng vúng rät
nh ó này ó hành khúu giác, thóng tin duoc truyén tói nhúng vúng khác cúa náo,
ò dó thóng tin tù nhièu thu thé khúu giác duoc két hop lai tao nên m ot kiëu mùi.
Do dô, chùng ta có thé nhân biét dupe múi cúa bông hoa tú dinh huong trong
m ù a xuân và nhó lai dupe ki ùc vê múi huong này vào nhúng thói diém khác.

Mot so chät bay hoi không chi là các kich thích các té báo khúu giác m á con
có khá náng kich thích các tan cúng cúa dây thán kinh so V trong niêm mac cúa
khoang múi. Duói tác dpng cúa các chät này vói nòng dp cao sé xuàt hiên häng
loat nhúng thay dòi phàn xa trong co thé, chù yéu là vè mât hô hàp. Cháng han
hiên tupng ngùng hô häp dot ngpt khi bât dâu gây mê bang etc hay cloroform...

312
 * Khong khf co cac phan tCr miii

I huh 17.3. Cache cam nhan mui

Mot so ch at bay hoi khac lai chi chuyen tac dong len cac te bao khuu giac
nhu: m ui dinh hucmg, m ui lavan, mui hoi, m ui benzon... Cac ch at nay duoc goi
la cac chat khuu giac. T rong khi do, m ot nhom cac chat khac n h u long nao,
cloroform , etc... lai khong chi tac dong len bo may khuu giac m a con anh huong
toi cac tan cung cua day th a n kinh so V phan bo trong khoang m u i.

Tir lau khuu giac v in la thii cam giac bi an nhat trong so nhiing giac quan
cua chung ta. Nhirng nguyen tdc co ban cua viec nhan biet va ghi n h a dupe
chirng 10000 m ui khac n h au v ln chua dupe hieu ro. Cac nha khoa hoc Mi,
Richard Axel va Linda B. Buck (2004) da giai quyet dupe van de nay va trong m ot
loat nghiên cûu di tien phong dâ làm sang tô co c h é hoat dông cüa hê tiông
khûu giâc. Ho dâ phât hiên ra m ot ho gen Ion gôm khoâng 1000 gen khâc rhau
(chiëm 3% so gen cüa co thé) tao ra m ot so luong tuong duong eâc kiéu thi thé
khûu giâc. N hûng thu thé này nâm à câc té bào câm thu mùi, chiëm mot diên
tich nhô à p hàn trên cüa biëu mô m üi vâ phât hiên câc p hân tû mùi hit vào

Dài khùu aiâc

Ilinh 17.4. Quâ trinh nhân biët mùi

Hê thong khûu giâc là hê thong giâc quan dâu tiên cüa chûng ta duoc giâi
m â chü yëu bâng câc kï th u ât p hân tü. Axel và Buck dâ cho thây 3% so gen cüa
chüng ta duoc dùng dé m â hoâ cho câc thu thë m ùi khâc nh au trên m àng té bào
câm th u khûu giâc. Khi thu thë m ùi duoc h oat hoâ bôi m ot chat cô mùi, tin hiêu
diên xuât p h â t à te bào câm th u khûu giâc dugc truyèn dën nâo thông qua câc
nhânh than kinh. Dau tiên môi thu thë mùi hoat hoâ m ot protein G di dôi vcri nô.
Protein G lai kich thich hinh th àn h cAMP (cyclic AMP - AMP vông). Phân tü
truyèn tin này hoat hoâ câc kênh ion khiën chûng m â ra và té bào duoc kich hoat.
Axel và Buck dâ chûng m inh râng m ot ho th u thë m ùi 1cm là thuôc vè câc th u thë
câp dôi vôi protein G (GPCR).

Tât cà câc thu thë m ùi dèu là nhûng protein cùng ho nhung khâc nh au à
m ot so chi tiët. Dièu này giâi thich tai sao chûng lai bi kich thich bôi nhûng
phân tü mùi khâc nhau. Môi th u thé chûa m ot chuôi axit am in bâm vào m àng té
bào và di ngang qua nô bày làn. Chuôi này tao thành m ot tüi gân két noi mà

314
rn ü i h iro n g có th e gärt väo. K h i d ic u na y xáv ra, h in h d a n g cüa p ro te in th u th e bi
b ie n d p i, d ä n d e n h o a t h o á p r o te in (i.

D óc la p v ó i n h a u , A xel vä B u c k da c h ú n g m in h ra n g tn ó i te väo c ä m th u
k h ú u giác b ié u h ie n m ó t vä c h i m ó t gen th u th e m u i. D o dó, có n h ié u k ié u té
b a o Caín th u k h ú u giác d o có n h ié u th u th e k h ú u giác. B á n g e ach g h i la i các tin
h ié u d ie n tu tú n g te b á o c a m t h u k h ú u giác, có the th á y rá n g m ó i té b ao k h ó n g
c h í p h a n ú n g v ó i m ó t c h á t có m ü i, m á p h á n ú n g v ó i n h ié u p h á n tú lie n q u a n -
m a c d ü v ó i c iró n g d ó kh á c n h a u . N h ó m n g h ié n c ú u c ú a B u c k d a t im h ié u dó
n h a y cú a tu n g té b áo c ä m th u k h ú u giác veri n h ir n g m ü i dác tru n g . B áng ó n g
h ú t, h o da h ú t can c h á t c h ira tro n g tú n g té báo vá ch o th á y c h ín h xác gen th u
th é m ü i náo b ié u h ié n ó té b á o dó. Báng cách náy, có th e lie n he d á p ú n g vó i
m ó t m ü i dác tr u n g ven ty p th u th é dác th u m á té b áo d ó m a n g .

I lá u h é t các m ü i d é u bao g ó m n h ié u p h á n t ú m ü i, vá m ó i p h á n tú m ü i h o a t
h o á n h ié u th u th é m ü i. D ié u ná y d a n d é n m ó t bó m á p h ó i h o p ta o th á n h m ó t
“ k ié u m ü i” - tu o n g tu n h u m á u sác tre n m ó t tä m ch ä n gh é p n h ié u m á n h hoác
tre n m ó t b ú c tr a n h k h á m . D a y lä c o só dé c h ú n g ta có th é n h á n ra vá h in h th á n h
k í úc vé gán 10000 m ü i kh á c n h a u . V iéc p h á t h ie n th á y m ó i té báo eám th u k h ú u
g iá c c h í b ié u h ie n m ó t gen th u th é m u i d u y n h á t lá rä t b a t ngö. A xel vä B u c k tie p
tu e xá c d in h tó c h ú c cú a tr a m tie p n h á n d á u tic n ó n ä o . Các té b á o c ä m th u
k h ú u giá c g ú i các n h á n h th á n k in h tó i h á n h k h ú u giác, n o i có k h o á n g 2000 v ü n g
rá t n h ó có ra n h g ió i ró goi lá n h ú n g c u ó n m a ch . So c u o n m a c h n h ié u gap
k h o á n g hai lá n só ty p té bá o c a m th u k h ú u giác.

D ó c lap v ó i n h a u , A xel vá B u c k d é u c h ú n g m in h rá n g các té b áo c a m th u

m a n g c ü n g m o t k ié u th u th é g ú i các n h á n h th á n k in h d e n c ü n g m ó t c u ó n m a ch ,
vá n h ó m n g h ie n c ú u cúa A xel dá sú d u n g c ó n g nghé d i tru y e n h ié n d a i dé c h ú n g
m in h tré n c h u ó t n h á t vai tr o c ú a th u th é tro n g q u á tr in h náy. V iec th ó n g tin tu
n h ú n g té b áo có c ú n g lo a i th u th é d tro c d u a tó i c ü n g m ó t c u ó n m a c h c h ú n g tó
các c u ó n m a c h c ü n g b ié u h ié n tín h dác tr u n g ró ret (h in h 17.3). O 'c u ó n m a ch
k h ó n g c h í có các n h á n h th á n k in h tú các té báo c a m th u k h ú u giác m á c ó n có
n h ú n g tie p d ie m cú a c h ú n g vó i các té báo th á n k in h ó m ú c tié p th e o lá các té
b á o hai lá. M ó i té báo h ai lá c h í d u o c lio a t hoá b ó i m ó t c u ó n m a ch , vá n h ó dó
¡tín h dác h ié u c ú a lu ó n g th ó n g tin ván d u o c d u y tr i. T h ó n g q ua các n h á n h th á n

315
kinh dài, te bào hai lá gúi thông tin d en nhièu vùng nào. Buck dä chúng m inh
räng, nhúng tin hiêu than kinh này dirac truyèn tiri n h ù n g vùng rät nhó có ranh
gicri rò ò vò nào. Tai dày thòng tin tù n h ièu kièu thu thè miri d u ac kèt hop thành
m ot mò hình dàc trung cho tim g mùi. Mó hình này diroe dièn giài và dàn dèn
trài nghiem có ÿ thúc vè m ót mùi nhät dinh.

3.3. Nguòng k h ú u giàc

Nguòng khiru giàc là lirong chàt bay hoi toi thièu có khà nàng tao ra càm
giàc vè mùi. Dè do d u ac ngtróng khúu giàc nguòi ta thuóng sir dung m ót dung
cu dàc biêt. Nguòng khúu giàc dòi vói m ót chàt bay hoi nhät dinh ò càc cà thè
khàc nhau khóng gidng nhau. Dòi vói tirng cà thè, nguòng khiru giàc cùng thay
dòi tuÿ thuòc vào dièu kiçn song và tình trang sùc khoè... Yèu tò ành htròng khà
nhièu và rät dàng kè dòi vói nguòng khiru giàc là dô âm , nhiêt dô, àp su ât khóng
khi... Càc yèu tò ben trong c a thè con có àn h hiròng nhièu và dàng kè hon tói
nguòng khúu giàc. Tat cà nhtm g yèu tò ben ngoài và b en trong c a thè dèu ành
huòng tói nguòng khúu giàc qua tàc dòng len nièm m ac khúu giàc. Chinh vi
vày, trong truòng hop này yèu tò quyèt d in h àn h h u òng tói dò nhay khiru giàc là
trang thài chúc nàng cùa nièm mac khúu giàc. Khi nièm m ac cúa khoang miri
sung tâ'y trong truòng hop bi viêm nhièm thî dô nhay càm khúu giàc sê giàm
dàng ké.

Các te bào càm thu khúu giàc có khà nàng thich nghi rät cao. Khi bi kích
thích receptor khúu giàc thích nghi den 50% sau giây d âu tién sau dò yèu dan.
Do dó, nguòng khúu giàc hay dó nhay cäm khúu giác giäm rät dáng ké khi ngúi
láu m ot chat bay hoi nào dó. Khúu giàc có th è n h à n bièt d u ac tú 7 den 50 loai
miri ca bàn, tuÿ theo loài dông vât.

Trong lô múi, giúa vóm m úi và x u an g xoán tren có m ot m àng niêm mac

m àu nâu vàng noi bât trên nèn hòng, dô chinh là vúng khúu giác. Bièu m ó khúu
giác gòni nhúng tè bào cao ngon phin h to th àn h túi, loi lên, dè tàng diên tiëp
xùc vói các p hân tú "m úi”. Các long khiru giác bai trong chat nhây cúa m úi, bi
múi kích thích, lién báo vè h ành khiru giác ó vó näo giúp chúng ta ngúi dugc dó
là múi gì. Nhièu nghiên cúu cho thäy: c a q uan khúu giác gom 20 - 40 triéu te
bào phân tích múi, chia lám 7 loai, có chúc n áng cám n hán 7 múi. Mói loai chá’t

316
thom chi th ich ùng vol m ot loai te bào khùu giâc mà thôi. Mot mùi bao giôcùng
là pliùc hpp cüa rät nhièu hop chat tao nên. Mùi ngùi duoc mùi là n h ô phân tù
chàt thom bay hoi và hoà tan trong ntrcVc, nhàt là dâu, de bâm dupe vào dàu
m ût thàn kinh khùu giâc. Do do, p h ân tù chat thom càng nhç càng dê bay hoi
nên mùi de n h ân ra. Nëu p h â n tù cô 5 - fi nguyên tù cacbon t hi xông huong
m anh nhât, côn phân tù cô toi 20 nguyên tù cacbon thï nâng quâ, không côn
hoc mùi lên dupe.

3.4. Rôi loan k h ù u giâc

G nguôi, khùu giâc binh thtràng cô thé phân bièt dupe 10.000 mùi khâc
nhau, mùi kich tlu'ch tuyën n u à c bot vi giùa khùu giâc và vi giâc cô su lien hé vôi
nhau, do dô n h ùng nguôi bi roi loan vè khùu giâc cùng thuông kèm theo kém
hoâc m at vi giâc. Su suy giàm vè chùc n âng ngùi nôi chung thuông không nguy
hiém den tinh m ang n h u n g cô thé bj nguy hiém nëu chùng ta bj m ât khùu giâc;
nguôi dô cô th é ân thùc an bi ôi thiu, không pliât hién ra dâu hiçu rô ri cùa bëp
gas hoàc mùi khét cùa chây nhà. Mat khùu giâc cô thé dân tôi m ât vi giâc và dân
toi chùng tram câm. Dôi khi m at khùu giâc chi là tam thôi, nhat là sau khi
:h ù n g ta bj càm cùm , trâi lai n h ù n g chân thuong vùng dâu lai cô thé gây ra mat
ngùi vinh viên hoâc gây ra ngùi sai mùi, nguôi bênh luôn ngùi thây mùi thôi mà
ngum ta goi là ào khùu m ùi hôi.

M ot so d an g roi loan k h ù u giâc

M ât ngùi: Mât câm n hân vè m ùi vi, dây là chùng bênh thuông gàp nhât
trong roi loan vè ngùi, nô cô thé xây ra tam thôi hoâc vînh viên.

Loan ngùi: Dây là tinh trang m éo m ô vè càm nhân mùi, nô làm cho nguôi ta
:ô ào giâc ve m ot m ùi khô chiu. Nguyên n h ân do b ênh nh ân uong m ot loai
thuoc nào dô hoâc bi b ênh tâm thàn.

N g ù i quâ thinh: Bi tâng câm giâc vôi mùi.

Giàm câm giâc ngùi: Giàm càm giâc vôi mùi thuông là tam thôi, nguyên
nhân thuông do cùm .

M ât ngùi do lâo hoâ: T huong xây ra khi bçnli n hân cô tuoi.

317
 Nguyên n hân gây roi khùu giâc

Mot trong nhüng nguyên nhân thuông gâp nhât là polype müi, càm cüm,
nhiêm virut duông hô hâp trên, viêm müi teo, müi quâ khoàm hoâc veo vâch ngân
hoâc ton thuong khe khüu do tai nan giao thông hoâc trong phâu thuât xoang.

Chân thuong vùng dàu hoâc dùng mot loai thuoc nào do kéo dài n h u thuoc
khâng histam in, thuoc chong phù ne hoâc câc thuoc am phetam in, estrogen,
naphazolin, phenothiazines, resperin hoâc do quâ trinh lâo hoâ hoâc câc u ô
trong mùi và m àng nâo, hoâc nhiêm dôc chi, thuoc trù sâu, dièu tri hoâ chat
hoâc tia xa.

Mot so bien p h âp dièu tri roi loan k h ü u giâc

Thông dung dé dièu tri roi loan khüu giâc nguôi ta thuông rüa müi bâng
nuôc muô'i, thuoc khâng histam in, trânh di nguyên, khâng sinh trong truông
hop nhiêm khuân, dùng thuoc khâng viêm n h u steroid, ph âu thuât lay bô
polype và nhüng khoi u lành tinh, chînh hînh lai vâch ngân m üi dé làm thông
thoâng müi, phâu th u ât dân luu xoang. Không phâi tât câ câc nguyên nhân gây
roi loan ngùi dèu cô thé phông ngùa dirgc. N hüng b ên h nhân cô roi loan vè
ngüi không duge phép h u t thuoc lâ và cüng không duge hüt. Côn nhüng nguôi
roi loan ngùi liên q u an dén viêm m ùi di ûng càn phài trânh n h üng châ't gây di
ùng cho minh. Vî chân thuong vùng dàu cùng gây ra roi loan vè ngùi, do vây càn
phài dôi m ü bào hiém khi di xe mây.

4. DUONG DÂN TRUYEN Kl IIJTJ GIÂC

4.1. Ducmg d i t&i vùng kh ü u giâc giüa

Vùng khüu giâc gom m ot nhôm nhân nâm ô p hàn giùa nèn cùa nâo truôc
và ô phia trên vùng duôi doi (hypothalamus). Dâc biêt là nhân vâch (septal nuclei)
là nh ân cô liên quan chât chê vôi vùng duôi doi và câc p hàn khâc cùa hê limbic.
Vùng này dâp ùng câc p hàn ùng so dang doi vôi khùu giâc n h u liem môi, tiét
nuôc bot, mùi vi do ân uô'ng... nô cùng chi phoi câc p hàn xa cô dièu kiên phùc
tap hem doi vôi khùu giâc.

318
 Tin hiêu khi/u giâc và vi giàc T ru n g tàm khùu giâc

Hinh 17.5. Duàng dân Iruyèn khùu giâc

4.2. D uàng dân truyên cù và vùng k h ù u giâc bên

Vùng khùu giâc bên gom vùng truùc lé (prepyriform), vô lê (pyriform cortex) và
h anh nhân (amygdale), Tù dây cô câc d u àn g dân di toi hàu hët câc phàn cüa hç
limbic nhât là dôi hâi mâ. Tin hiçu tù vùng khùu giâc bên côn di thâng loi vô
nâo co nhât th u ô c phàn trirôc giûa cüa thuÿ thâi duong, là vimg duy nhât cüa
toàn bô vo nâo m à câc tin hiçu càm giâc di truc tiê’p lên vô nâo m à không qua
dôi thi.

319
 TÓM TÁT NÓI DUNG CHUüNG 17

Khúu giác dupc coi lá giác quan quan trong nhát dói vóí háu hét các loái.
Moi sinh val song den có the phál hicn vá xác dinh dupc các chát irong mói
triróng. Ró ráng mpt trong nhúng giá tri sóng lón nhát lá có the xác dinh dupc
m ón án phú hop vá tránh dupc nhúng thú thtrc phám ói thiu hoác khóng thich
hc.rj?. Trong khi cá có khá it thu the mili, khoáng mpt trám , thi chupt nhát có
khoáng mpt nghin. Loái ngtrói có so lupng thu the il han chupt do mpt so gen
dá hi mát di trong quá trinh tien hoá.

Vúng khúu giác róng khoáng 2,5cm vá nieir mac cúa no lá do ha loai te báo
tao thánh. O tré so sinh, vúng náy có dien -ích ló i hon so vói ó ngtrói lón vá có
m áu váng. Bp phán thu cám khúu giác lá các loai té bao thu cam khúu giác nám
ó lóp thtryng bi cúa m áng nháy, nhúng té báo náy tluróng có hinh thoi. Dáu tu
do cúa nó sé tói be m at cúa niém mac khúu giác va kct thúc tai dáy. Phán két
thúc cúa các té báo náy hai phinh ra cié' tao thánh mpt cái bong có tiém mao.
Niém mac khúu giác con có rát nhiéu óng cúa tuyen thanh mac.

Quá trinh nhán biet mui dtrpc bát dáu tú các lóng cúa té báo khúu giác tiép
xúc vói các kích thich hoá hoc bay hoi. Các chát bay hcri den vúng khúu giác
báng hai cách. Qua múi theo khóng khi hit váo vá qua khoang miéng, khoang
sau cúa múi theo khóng khi they ra. Khi th ó báng miéng hay khi th ó khóng qua
múi, khóng khi thó váo chí di qua ló múi duói, nén các chát bay hoi khóng tói
dupc niém mac cúa vúng khúu giác. Chính vi váy khóng cám nhán dupc múi.
Dé nhán cám dupc cám giác ró rct vé múi, phái hit váo m anh hay hit váo nhiéu
lán lién tuc. Khi nhai thúc án, múi cúa các chát bay hoi trong thúc án tác dóng
váo niém mac khúu giác theo cá hai cách trén. N hó váy, m á co quan cám giác
khúu giác có khá náng phán biet múi khóng chi qua khóng khi tói khoang múi
m á con cá cúa thúc án trong khoang miéng.

Mói té báo cám thu khúu giác chí có mpt kiéu thu the múi, vá mói thu thé
có the phát hién m pt so lupng chát thom nhát dinh. Do dó các te báo cám thu
khúu giác rát dác hiéu cho mpt vái loai múi. Các te báo náy gúi nhúng nhánh
thán kinh nhó tói nhúng vúng ctrc nhó khác nhau có tén lá nhúng cuc)n m ach ó
hánh khúu giác, vúng khúu giác c u b a n cúa nao. Các té báo cám thu m ang cúng

320
möt typ th u th e giri däy thän kinh toi cüng m öt cuön mach. Tü nhüng vüng rät
nhö näy 6 h änh khüu giäc, thöng tin dupc truyön töi nhüng vüng khäc cüa näo,
ö d 6 thöng tin tu nhieu thu the khüu giäc dupc ket hop lai tao nen möt kieu m i i.
Do dö, chüng ta cö the n hän biet dupc m üi cüa bong hoa tu dinh huong trc ng
m üa xuän vä nhö 1lai dupc ki üc ve müi huong näy väo nhiing thcri diem khäc.

Nguöng khüu giäc lä lupng chät bay hoi töi thieu cö khä näng tao ra cäm
giäc ve müi. De do dupc nguöng khiru giäc, nguöi ta thuöng sü dung m öt dung
cu däc biet. N guöng khüu giäc döi vöi m öt chät bay hoi nhät dinh ö cäc cä the
khäc nhau khöng giöng nhau. Döi vöi tüng cä the, nguöng khüu giäc cüng thay
döi tuy thupc väo dieu kien söng vä tinh trang süc khoe... Yeu tö änh huong khä
nhiöu vä rät däng ke döi vöi nguöng khüu giäc lä dp am, nhiet dp, äp suät khöng
khi... Cäc te bäo cäm thu khüu giäc cö khä näng thich nghi rät cao. Khi bi kich
thich, receptor khüu giäc thich nghi den 50% sau giäy däu tien sau dö yeu dän.
Do dö, nguöng khüu giäc hay dp nhay cäm khüu giäc giäm rät däng ke khi ngüi
lau m öt chät bay hoi näo dö. Khüu giäc cö the n h än biet dupc tü 7 den 50 loai
müi c a b ä n , tuy theo loäi dpng vät.

ö nguöi, khiru giäc binh thuöng cö the phän biet dupc 10.000 müi khäc nhau,
müi kich thich tuyen nuöc bot vi giüa khüu giäc vä vj giäc cö su lien he vöi nhau,
do dö n h ü n g nguöi bi röi loan ve khüu giäc cüng th u ö n g kem th eo kem hoäc
m ät vi giäc. Su suy giäm ve chüc näng ngüi nöi chung thunng khöng nguy hiem
den tinh m ang n h u n g cö the bi nguy hiem neu chüng ta bi m ät khüu giäc.

CÄU H Ö I Ö N TAP

Cäu höi tu lu än

1. Trinh bäy khäi niem ve co quan cäm giäc khüu giäc.

2. Mö tä cäu tao c a quan cäm giäc khüu giäc.

3. C a che tiep n hän müi cüa c a quan p hän tich khüu giäc.

4. C a che hoat dpng cüa he thöng khüu giäc theo Axel vä Buck.

5. Vi sao nöi cäc te bäo thu cäm khüu giäc cö khä näng thich nghi rät cao.

6. Phän tich c a che "quen d ä n ” cüa c a q uan cäm giäc.

21- sin h ly hoc 321

7. Nguông khûu giâc là gî? N hüng yëu to nào ânh huông dën nguông khûu giâc?

8. Roi loan khuu giâc là gi? Chûng cô ânh huông n h u th é nào dën câm giâc
khûu giâc o' nguôi.

9. Phân tich câc duô n g d ân truyèn khûu giâc.

Câu hô trâc nghiçm

1. Co qu an câm giâc q uan trong n hât dôi vôi co th é là

A. thi giâc. B. xüc giâc. C. khûu giâc. D. vi giâc.

2. Quâ trinh n hân biët m ùi duoc b ât d âu tù

A. câc long cûa të bào khûu giâc.

B. niêm m ac cûa khûu giâc.

C. câc chôi khûu giâc.

D. dây th à n kinh khûu giâc.

3. Chat kich thich m à m üi cô th é n h ân biët dupe là chat cô khâ nâng

A. tiëp xûc vôi long khûu giâc.

B. hôa tan trong nuôc.

C. không hoàn tan trong nuôc.

D. bay hoi.

4. Chat kich thich dën vùng khûu giâc bàng câch

A. theo không khi vào.

B. theo thûc ân vào.

C. theo nuôc vào.

D. theo cà ba con duông trên.

5. Môi të bào câm th u khûu giâc cô

A. nhièu loai thu thé mùi.

322
 B. m ot loai thu the m ùi

C. m ót so loai thu the mùi.

D. tát cá các loai thu th é m ùi

6. Nguöng khúu giác là lupng chät

A. toi da tao cám giác.

B. có thé tao cám giác.

C. toi thiéu tao cám giác.

I). trung bình tao cám giác.

7. Nguöng khúu già dói vói m ot chät à các cà thé khác n hau
A. gióng nhau.

B. tu o n g tu nhau.

C. gióng n h au ó m úc do ít.

D. không gióng nhau.

8. Các té báo th u cám khúu giác có khá náng

A. thích nghi rät cao.

B. thích nghi thap.

C. không có khá náng thích nghi.

D. thích nghi.

9. Ó nguói có k h ú u giác b ín h thuóng có khá náng p h ân biet dupc

A. 1000 m úi khác nhau. B. 10.000 m úi khác nhau.

C. 100 múi khác nhau. D. 100.000 m úi khác nhau.

10. Khá nâng càm n hán m úi cúa khúu giác có thè bi án h huòng bòi
A. áp suât không khi. B. dô äm không khi.

C. dô am không khi. D. Cà ba yëu tô trên.

323
 C H LfCÍl\lG I B

Cd QUAN CÂM CIAC V! CIAC

1. KHÁI NIÊM VE CO QUAN CÁM GIÁC VI GIÁC

Vi giàc là m ot trong nhûng giàc quan n hàn biet càm giác hoà hoc. N hò dó,
co thè m ài có thè p h àn biet duoc càc loai thùc àn, lúa chon chúng theo ÿ thich
và nhu càu cúa chúng loai cùng n h u mòi co thè.

Vi giàc là m ot trong nàm giàc quan cùa con nguòi. Khài nièm vi giàc de càp
den khà nàng phàt hièn m ùi vi cùa càc chät n h u thirc phàm, mót so khoàng chât
và càc chât dôc (dôc tô). Ö con nguòi và dông vat có xuong song khàc, su càm
nhàn vi ket hop vói m ot phàn càm nhàn mùi trong nhàn thùc cùa nào ve m ùi vi.
Giùa vi giàc và khúu giàc có mòi quan hê m ât thiet vói nhau nhät là ò dông vat
än thit. Co quan càm giàc vi giàc co bàn nhät là luói.

2. CÁIJ TAO CÜA CO QUAN VI GIÁC

2.1. Càu tao cùa lucri

Luòi là m ót khói co nàm trong khoang m ièng do câc soi co càu tao th àn h và
gòm có hai phàn: thàn luói ò phía truóc, làt léo cü dông lèn xuóng, qua lai duoc;
cuóng luói nàm ò phia sau, gàn vói xuong m óng và vóm miêng. M ât trên cùa
luói có nhùng choi nhò vói càc nùm vi giàc rài rác ó giûa câc ränh cùa luói. Luòi
có bon chúc näng quan trong là: nem , nói, nhai và nuót. Luòi giù th ù c än ò gàn
rang de dirge nhai nghièn nàt ròi luòi dua däy thùc àn nhuyèn ve thuc quàn de
nuót xuóng da dày. Nhai và n u ó t là hai giai doan so khói nhung rät quan trong
cùa su tièu hoà. Luòi cû dông phói hgp vói mòi, räng và vóm m ièng nhàm dièu
tiet khóng khi di qua khoang m ièng vói so lugng khàc nhau de tao ra tièng nói,
vi thè neu khóng có luòi con nguòi khóng thè nói, trong truòng hgp luòi khóng
bình thuòng tièng nói sè trò nèn ngong hoäc khó nghe.

Luòi giùp con nguòi nem de phàn biet, thuòng thùc càc vi khàc nh au trong
thuc phäm , niróc uóng cùng n h u duge phäm hoàc các chát khàc. Dó là vi giàc,
m ot trong nàm giàc quan cùa co thè. Trên bè m ât luói có càc thè th u càm vi giàc
ó trèn càc gai vi giàc (gai luói), n hät là gai vóng và gai là con goi là càc nùm vi
giàc, phàn lón nàm ò chó V luòi. Mót so it hon the thu càm nàm ò gai luòi có

324
hinh närn trong dién pháng dirai luòi, m ot so khác nàm ó các gai doc hai ben
lucri. Ngoài ra con có ó các núm vi giác nàm rèi rác ó vòm hàu, tru m àn hàu,
thàm chi ò ngay gàn thuc quàn. Môi loài dông vat có so luong gai vi giác khác
nhau, ó ngucri truc'rng thánh có khoáng 10.000 gai vi giác. Môi tuàn le, m ot se')
núm ném bi tièu huÿ nhung duoc thay th è ngay bang các núm môi.
Té bào ho trö
Sdi thán
Ló vi giác
Amidan kinh càm
Nâp thanh quàn giac

Bäng
Chua

Ngot
Män
Ltföi

Choi vi giác Long Té bào Mô lien

nhung nhò vi giác két
C ác choi vi giac .... .
Mot choi vi giac

H in h 18.1. C áu ta o c ú a liiö i

Tuoi tho cúa chòi vi giác giàm dàn theo tuoi. Sau tuoi 50, su thay th é nu
ném mói chàm lai và so nu ném ngày m ót giàm. Nguòi tuoi cao chi có khoàng
5.000 nu ném con khà nàng hoat dông. I hit thuoc là cùng làm giàm so nu ncm .
Loài thò có nhiéu nu ném hern ngucri, khoàng 17.000 nu irong khi dó bò dire bò
cài có tói 25.000, loài birc'nn lai có nu ném (rcà m içng làn bàn chàn. Trong mói
nu ném có cà ngàn te bào vi giác. Càc tc bào nàv dtroc hoà chat trong thirc àn
nuóc uóng kich thich và chuyén càm giác ném theo dày thàn kinh lèn nào dò
nhàn dien hirong vi m ón àn. Có 3 dày than kinh chiù trách nhiêm chuyén càm
giác này, do dó su m at vi giàc it khi xày ra vi sir ton ihirong cúa mol day than kinh.

2.2. Các cám giác vi giác

Mc'ii té bào vi giác có cáu tao dàu phia iron là càc nhung mao, dau dirói là
các stri thàn kinh càm giàc vi giàc. Vi ngot, m an diroc càm nhàn chú yéu à dàu
lucri, vi chua diroc càm nhàn c’r hai phia ben con vi dang diroc càm nhàn phia
sau lucri và p hàn m àn hàu.
 H inh 18.2. A nh p h o n g to choi vi giac tren be m a t luoi

Cac chat kich thich dac trung cho cac co quan thu cam vi giac la nhirng chat
hoa hoc hoa tan trong nuoc, nhirng chat khong hoa tan sc khong cho ta cam
giac ve vi. Co nam nhom cac chat vi giac tao ra nam loai cam giac vi giac khac
nhau, ngiroi ta goi la nam loai cam giac nguyen phat.

Vi chua: La vi xuat hien chu yeu khi cac axit hay muoi axit tac dong vao cac
choi vi giac. Muc do chua cua m ot dung dich duoc d anh gia dira vao nong do
cua cac ion hidro co trong do. Nguong cam giac vi giac chua co nong do phan ti'r
khoang tir 0,00125 den 0,001.

Vi man: la vi do cac chat thuoc nhom muoi tac dong vao choi vi giac nhir
KCI, NaCl, Mg,Cl,... nguyen nhan chung cho cam giac m an la do trong dung
dich cua nhung chat nay co chiia cac anion clo ngoai ra cac cac anion do iot va
brom cung tao ra vi man.

Vi citing. La do cac chat ancaloit gay nen, ngoai ra con do cac chat khac nhir
glucozit, axit picnic, etc va m ot so muoi vo co khac. Tuy nhien dai dien cho vi
ddng chu yeu la cac ancaloit nhir: kinin, m orphin, cocain, pilocarpin, nicotin va
stricnin.

Vi ngot: La do cac chat co ban chat la rirou hai nguyen ti’r hay cac glycol, con
cao phan tir, cac duong don (glucozo, fructozo, galactozo...) tao ra. Nhir vay,

326
không chí có dirông mà m ot so m uoi cüng cho ta cám giac ngot. Dieu này cho
thây nguycn n h ân tao ra càm giác vè vi giong nhau không phái chí do câc chat
hoà hoc cô eau tao giong nhau.

Vi U m am i (hoâc savory): Duoc càc nhà khoa hoc Nhàt Bán khâm phâ ra vào
dàu thé kí XX. Dây là vi “giong n h u th it” cüa hoà chat glutam ate, nhùng chat
eau tao càn ban cùa chât dam có trong ni roc gà lupc, nirôc côt thit và trong mot
vài loai pho m ât. Càc hop chat tao ra vi um am i thuông cô trong thuc phàm lên
m en và th u c p h am ù tàng trù. Nô cüng dupe mô tà n h u là "vi thit", hay mot vi
“phong p h ü ”. U m am i dirpc xem là m ot mùi vi co bàn trong am thuc cüa nguôi
Trung Quôc, N hàt Bàn và I Iàn Quôc.

3. CIIÚC NÁNG c ija VI g i Ac

Lirai cô thé phân biêt dupe 5 v¡ khàc nhau: ngot, chua, dáng, mân và vi Umami.

Oâng

Màn

Chua

Ngot

cam giac
H in h 18.3. Vi tri c â c c h ô i vi g iâ c

Môi chôi vi giàc chira khoàng 50 - 100 té bào vi dai diên cho tât cà 5 giàc
miii vi. Môi té bào vi giâc cô câc thu thé (receptors) trên bé m ât cüa nô. Dây là
nhùng protein xuyên m àng mà châp nhân câc ion làm tâng cam giâc cüa mân
và chua; lien kèt v(Vi câc phân tir dô làm pliât sinh vi giâc. 1 lircmg vi tir thirc ân
dupe câc te bào th u thé nhân bict, tliông qua mot khop thàn kinh (xinap) giài
phông nâng lirong (ATP), vôi mot té bào thàn kinh giâc quan sa câp dé chuyén
vê nâo (hinh 18.4). Tuy nhièn, mot té bào thàn kinh giâc quan cô thé két noi vc'yi
câc tê bào m ot sô vi giâc khâc n hau cho ta càm giâc vi giâc.

327
 To bào vi giâc Gai vi giâc Te bào biêu rnôymgnj Ngot Dâng Chua Mân

H in h 18.4. C â c lo a i c h ô i (nu) vi g iâ c

Theo m ot so n h à nghiên cûu, vai trô sinh - hoâ hoc cüa vi giâc gôm co:

- Khài dông câc p hàn ûng tiep nhân và tiêu hoâ dé m iêng, da dày, tuy tang
vâ ruôt tiët ra dich vi dé chuyén hoâ thuc phâm .
- Tâng cuông su tiëp nhân bâng câc càm giâc thich thü, th o â m ân.

- Cô khâ nâng phân biêt phâm chât cùa thirc phâm , ph ân biêt m on ân ngon
ngot dày dû dinh duông vôi chât dâng khô nuô't, cô thé gây dôc hai.

Khâ nâng nëm khâc nhau o môi nguôi: cô nguài nhay câm vôi dâng hon là
chua, m ân hon là ngot. Nguôi quen m ân thi thuc an hoi n h at là n h â n ra ngay.
Bôt ngot (MSG) cô rat nhièu muô'i, n h u n g khi ném ta thâ'y không m ân lâm. Dô
là vi chât glutam ate trong MSG dâ làm luôi giâm khâ nâng nëm chat m ân. Luôi
nhân biët và chiu dung vi dâng à nông dô rât thâp: 1 / 2 .000.000, vi chua vôi nông
dô 1/130.000, vi m ân cao hon: 1/400. T hành ra, m ot viên thuoc hoi dâng dâ
khiën cho ta n hân mât, nhung thich th u nghiên ngâu m on french fries lao xao
nhùng muoi. Câc nu dâng lai nàm phia cuoi luôi gàn cuông hong cho nên môi
khi tiép xüc vôi hoâ chât hoi dâng, ta câm thây non oe, nghet tho, m uon ôi.

328
H uong vi cûa m on an ngon do nhicu yen to dông gôp: can truc, m àu sâc, mùi,
vi, nhiêt dô và eà âm th a n h p hât ra tir m on an khi ta nhai. Ngirôi sinh ra không
cô luôi hoâc bi cat cut vân côn nëm duoc chût dinh nhung vi that dâng, that
chua làm ho rat khû chiu...

Dira vào kët quâ m ot nghièn cûn khoa hoc vè khà nâng nëm chat dâng
phenothio - carbam ide (PTC) và 6-n -p ro p y lth io u racil (PROP), m ot so nhà khoa
hoc phân loai ba th û hang nëm:

- 25% thuôc hang “thirc bât tri kî vi": không biét thuông thirc thirc ân.

- 50% hang trung binh: biét th u ô n g thûc m on ân.

- 25% “siêu th u ô n g th û c ”: biét th u ô n g thûc à m ûc dô tinh vi câc m on ân.

Vi giâc cô q u an hç chat chè vôi khiru giâc vi chüng dèu là nhirng giâc quan
nh ân biét câm xûc hoâ hoc, câ hai giâc quan này càn vât thé hoà tan trong chât
long dé duoc ngiri, diroc nëm . Khûu giâc hop tâc, hô tro rât nhièu cho khà nâng
cûa vi giâc vi nhièu khi ta ngiri m ùi truôc khi nëm thây vi. Chi môi ngiri thây mùi
cûa nhirng m o n ân thom ngào ngat m à dâ chày nuôc m iëng m uon ân. Cô ÿ kién
cho râng co q u an chinh cûa vi giâc lai chinh là mùi, vï khûu giâc chinh xâc gâp
mirôi làn vj giâc. Vi thé, khi nghet m ûi vi câm cüm hoâc di irng là ta không biét
dupe vi cûa m on ân.

Câm giâc vi giâc côn ph u thuôc vào nhiçt dô cûa dung dich cô chât hoà tan
khi tâc dung vào luôi. Ô ngirôi, n h içt dô thuân loi nhât là tir 20 - 30°C. Nhiçt dô
tâng lên sê làm câm giâc vi ngot và ch u a tâng. Khi nhiçt dô giâm xuong câm giâc
vi dâng và m àn tâng. N éu nhiçt dô q u â cao hay thâp sê làm m ât càm giâc vi giâc.

Hiên tuo n g p h ân vi giâc xây ra khi cho tâc dông dông thôi hoâc ké tiép nhau
m ot so vi khâc n h a u lên luôi. Dây là hiên tuong m à câm giâc vi giâc cûa m ot vi
nào dô sê trôi lên duôi àn h huông kich thich cûa câc vj khâc. Mire dô vi giâc
nhay càm khâc n h au tuÿ tirng ngirôi, trè cm m anh bon ngirôi lôn, thanh niên
m anh hon ngirôi già. Tînh câm cüng cô quan lié dén vi giâc, khi birc tûc, lo sa, lo
nghï, dau buôn hay m et môi... vi giâc cô thé giâm sût, dôi lâu ngày vi giâc cüng
tam thôi m ât nhay. M àu sâc cûa thûc ân cüng dông vai trô quan trong làm tâng
hay giâm khà nâng càm giâc cûa vi giâc. Nhièu nghièn cûn cho thây con ngirôi
thuông bi giâm câm giâc vi giâc dôi vôi câc thûc ân cô m àu den, xanh da trôi và
tim than dông thôi lai tâng câm giâc vôi câc thirc ân cô m àu dô, vàng và xanh lue.

22- s in h ly hoc 329

 Vi. dâng Vi man Vi. ngot Vi Umami V| chua

H in h 18.5. S u p h â n b o c â c c h ô i vi g i â c trên b ê m â t lu ô i (a)

v à vi tri c â c l o a i c â m g ià c (b)

Roi loan vi giâc

Roi loan vi giâc cô th é là tam thôi hoâc vînh viên, tuÿ theo nguyén nhân. Cô
ba vi tri gây ra roi loan: tai câc chôi vi giâc (nu nëm ), dây thàn kinh chuyén câm
giâc nëm lên nâo hoâc nâo không n h â n biët dupe vi cüa hoâ chat.
Cô nhièu hinh thûc roi loan vi giâc :

- “Vi giâc m a” (phantom taste perception), nëm m ot vi mà thuc ra không cô.

- Giàm vi giâc (hypogeusia), th u ô n g là tam thôi.
- Cô th é m ât vi giâc riêng vôi m o t vj m ân, ngot, dâng chua hoâc Umami
(savory).

330
 - Không ném dupe vi nào cà (ageusia ).

- Môi và m içng nông n h u p h ô n g lùa (burning m o u th syndrom e) thuông

tliây nhièu ô n ù gicVi hon nam giôi.

- M içng làm sao ây (Dysgeusia) là càm ihây khô chiu trong m içng và thuông
là do dupe phâm , bçnh rang m içng.

Mot sô ngu y ên n h â n gây ra roi loan vi giàc

- Tâc dung cüa dupe p h âin là nguyên n h ân rat th u ô n g thây. Câe dupe pham
n h u khâng sinh tetracycline, thuôc ch ù a trârn càm lithium carbonate, thuôc ha
huyét âp captopril, thuoc ha cholesterol, th u ô c chông tram câm , lo âu.

- i on th u o n g dây thàn kinh m ât sô VII và dây th àn kinh luôi h à u sô IX.

- Trong b çn h tu m iên Sjogren, n uôc m ieng tiët ra it, th û c àn không duoc

hoà tan dé nu ném tiëp thu vj, nh iëm n am trên luôi, sau khi giâi p h â u tai giùa,
nhô râng hàm sô 3, xa tri ung th u d àu và cô, ân h h u ô n g cüa hoâ chat diêt sâu
bo, hüt quâ nh ièu thuôc lâ, thiëu d in h duông, thiëu sinh tô.

- Ngoài ra côn do câc b çn h m ân tinh n h u Alzheim er, Parkinson, Korsakoff,

m âp phi, tiéu duông, cao huyët âp, sau tai biën nâo.

H âu q u â cü a roi loan vi giâc

Vi giâc giüp con nguôi th u ô n g thûc m o n ân, thûc uông dông thôi cüng giüp
nhân biët m on ân tôt hay xâu cho sûc khoè. Khi vi giâc roi loan, ta cô khuynh
huông ân qua loa cho xong büa, không côn h û n g th û th ù tac vôi ban bè. H âu
quâ là thiëu din h duông, xuông cân, suy yëu sûc bâo vê co thé, d ê b ên h h o a n và
cô thé di tôi tü vong.

Vi vây m ât vi giâc không nhfrng làm cho dôi sông giàm thich th û m à côn
nguy hiém vi m ât m ot hê th ô n g cânh bâo rüi ro, ân h h u ô n g tôi sûc khoé. Châng
han ân phài th û c ân cô chât dôc, h u thôi, thûc ân gây di ûng. Roi loan vi giâc
tâng rüi ro cho câc bênh cao huyét âp, tiéu duông, tai bien m ach m âu nâo...
hoâc câc bênh khâc cân c h é dp ân uông dâc biêt. Bênh n h ân cô thé ân nhièu
m ot m on ân cân phài kiêng, cô thé bi m âp phi hoâc ân it d ën nôi quâ gây.

Câc phuon g p hâp dièu tri roi loan vi giâc côn rat h an chc. T rong khi m ot sô
loan chûc nâng vi giâc cô th é can thiçp dupe. Nêü roi loan vi giâc liên qu an dën
thuôc cô thé giâi quyët bâng eâch thay dôi loai th u ô c c h û a bçnh. Cô thé dùng

331
niróc bot nhân tao dé dièu tri khô miêng hoâc dung Pilocarpin uô'ng. Dieu tri
ihiêm khuân và nhiêm nam à khoang miêng en thé giûp câi thiên ehûc nâng vi
giâc. N hùng roi loan chùe nâng vi giâc do chân thirong có thé tir khôi trong quâ
tiinh phuc hoi chân thirong. Roi loan vi giâc do ton thirong trong phâu thuât
dây thàn kinh thirng nhl th u àn g se tir cài thiên sau 3 - 4 thâng. Song nëu cât
ngang dây thân kinh có thé gây loan ch ire nâng vi giâc vïnh viên. Dói vói nhïrng
bênh nhân bi thay dói vi giâc tir phât có thé on dinh hoâc xâu di khó tiên lircmg.
Viêc sir dung këm và vitamin dé dièu tri mât vi giâc cüng diroc coi là môt giài phâp.

4. DUÒNG DÂN TRUYÊN VI GIÂC

Kich thich sau khi dirac co quan thu càm vj giâc nhân biët sê dupe dân
truyén vè trung uong thàn kinh cho ta càm giâc vj giâc.

Màng thu the trên té bào

câm giâc (long vi giâc) Câc té bào thu Vo v ! 9 '^c

Dói thi
giàc

Vùng duóì
dói thi giâc

Cudng nao

Dây
kinh
Câc té bào nhân câm ma hoâ kich nâo
thich thành xung chuyen tdi ndron

Chôi vj giàc

llinli 18.6. Duông dân Iruyèn vi g iâ c

332
 Moi gai vj giac co tir hai den ba sc.yi than kinh. Nhim g cam giac a 2/3 phia
tru o t cua luoi then day than kinh so V qua thirng nhi vao day than kinh mat. Tir
do nhap vao bo d on doc (tractus solitarius) 6 than nao. Nhimg cam giac 6 phan
sau cua luoi theo day lirm hau cung nhap vao bo don doc nhung a cho thap
hon. Cam giac a non luoi va a cac virng hau thco day than kinh X di vao bo don
doc. Khi cac gai vi giac bi kich thich boi vi cua vat chat, xung cam giac dirge hinh
thanh se dugc truyen ve nao bo theo cac day than kinh a tren.

O dong vat bac thap xung di qua lianh tuy toi doi thalam us den he limbic
day la trung khu thi giac cao nhat. T ir day cac xung than kinh li tam dugc giri
den cac trung khu than kinh thirc vat va trung khu van dong gay ra phan xa an uong.

O dong vat bac cao con co them trung khu vi giac a vo nao, vung nay niim 6
cuoi ranh Sylvius gan voi vitng cam giac cua thuy dinh va 6 m at trong vo nao,
nen nhim g p h a n xa co lien q uan den an uong m ang tinh chat phan xa bac cao.
I an so, bien do cae xung cam giac do bon kich thich c a b a n gay nen.

TOM TAT NOI DUNG CHUONG 18

Vi giac la m ot trong nam giac q u an cua eon nguoi. Khai niem vi giac de cap
den kha nang p h at hien miii vi cua cac chat n h u th u c p h a m , mot so k h o a n g
c h a t va cac c h a t d o c (doc to). 6 con nguoi va dong vat co xuong song khac, sir
cam nhan vi ket hop voi m ot p h an cam nhan miri trong nhan thirc cua nao ve
miti vi. Giira vi giac va khiru giac co moi quan he mat thiet vra nhau nhat la 6
dong vat an thit. Ccr q u an cam giac vi giac ay ban nhat la luoi.

Cac chat kich thich dac trung cho cac c a q u a n thu cam vi giac la nhim g chat
boa hoc hoa tan trong nirbc, nhim g chat khong boa tan se khong cho ta cam
giac vfi vi. Co nam nhom cac chat vi giac tao ra nam loai cam giac vi giac khac
nhau, nguoi ta goi la nam loai cam giac nguyen phat.

Vi chua: La vi xuat hien chit yeu khi cae axit hay m uoi axit tac dong vao cac
choi vi giac. Mire do chua ciia m ot dung dich dugc danh gia dua vao ndng do
cua cac ion hydro co trong do. Ngirong cam giac vi giac chua co nong dp phan
tir khoang tir 0,00125 den 0,001.

333
 Vi mân: Là vi do câc chat thuôc nhôm m uoi tâc dông vào choi vi giâc nhir
KC1, NaCl, Mg 2Cl,... nguyên nhân chûng cho câm giâc m ân là do trong dung
dich cùa nhù n g chat này cô chûa câc anion cio ngoài ra câc câc anion do iot và
brom cùng tao ra vi man.

Vi âdng: Là do câc chat ancaloit gây nên, ngoài ra con do câc chat khâc nhir
glucozit, axit picnic, ete và m ot so muô'i vô c a khâc. Tuy nhiên dai diên cho vi
dâng chii yëu là câc ancaloit nhir: kinin, m orphin, cocain, pilocarpin, nicotin và
stricnin.

Vi ngot: Là do câc chat cô bàn chat là riron hai nguyên tù hay câc glycol, con
cao ph ân tù, câc duông don (glucojo, fructojo, galactojo...) tao ra. N hu vây
không cln cô duông m à m ot so m uoi cùng cho ta câm giâc ngot. Dieu này cho
thây nguyên n h â n tao ra câm giâc vè vi giong n hau không phâi chï do câc chat
hoâ hoc cô câu tao giong nhau.

Vi U m am i (hoâc savory): Dupe câc n h à khoa hoc N hât Bàn khâm phâ ra vào
tau th é ki XX. Dày là vi “giong nhir th it” cùa hoâ ch at glutam ate, nhùng chat
i âu tao cân b àn cùa chat dam cô trong nuôc gà luôc, nuôc côt thit và trong mot
vài loai pho m ât. Câc hop chat tao ra vi U m am i thirông cô trong thuc phâm lên
m en và thuc p h âm ù tàng trù.

Vi giâc cô q u an hê chât chë vôi khùu giâc vî chùng d èu là nhùng giâc quan
n hân biët câm xùc hoâ hoc, câ hai giâc q uan này cân vât thé hoà tan trong chât
long dé dupe ngiri, dupe nëm . Khùu giâc hop tâc, hô trp rat nhièu cho khâ nâng
cùa vi giâc vi n h ièu khi ta ngùi mùi truôc khi nom thây vi. Chï môi ngùi thây mùi
cùa nhùng m on ân thom ngào ngat m à dâ chây n uôc m iëng m uon an. Cô y kiën
cho ràng c a q u a n chinh cùa vi giâc lai chinh là m ùi, vi khùu giâc chinh xâc gâp
m uôi lân vi giâc. Vi thé, khi nget mùi vî câm cùm hoâc di ùng là ta không biét
dupe vi cùa m o n ân.

Câm giâc vi giâc côn phu thuôc vào nhiêt dô cùa d u n g djeh cô chât hoà tan
khi tâc dung vào luôi. Ù ngirôi, nhiçt dô thuàn loi nhât là tù 20 - 30°C. Nhiêt dp
tâng lên së làm câm giâc vi ngot và chua tàng. Khi nhiêt dp giâm xuông câm giâc
vi d âng và m ân tâng. Néu nhiêt dp quâ cao hay th âp së làm m ât câm giâc vi giâc.

334
 CAU HOI ON TAP

Càu hoi tu luân

1. Trinh bày càu tao c a quan câm giâc vi giâc.

2. Phàn tich c a c h é tiëp n h â n vi cüa c a q u a n phân tich vi giâc.

3. Chi'rc nâng cüa câc chôi vi giâc trong nhân biét câc vi nguyên pliât cüa kich thich.

4. Roi loan thi giâc là giV Nguyên n h ân và hirông khâc pluie.

5. Mô ta moi quan hê chat chê giüa vi giâc và khün giâc trong nhân biét càm giâc.

6. Kha nâng nhân biét câm giâc vi giâc phu thuôc vào nhüng yéu to c a bân nào?

7. Mô tà dirông d ân truyên vi giâc

8. Giâi thich bien tirpiig ân m ât ngon.

9. So do hoâ c a c h ë h oat dông vi giâc.

Câu hoi tràc nghiêm

1. Bon vi c a bân m à lirai cô thé n h ân biét là

A. chua, cay, m ân, ngot. 13. dâng, cay m an, ngot.

CL m ân, ngot, chua, dâng. D. cay, dâng, chua, ngot.

2. C a quan câm giâc vi giâc c a b ân n h ât là

A. lirai. B. vôm miêng.
C. müi. D. m iêng và lirai.

3. Chat kich thich m à lirai cô thé n hân biét dirac là chât cô khà nâng
A- bay hoi. B. hoâ tan trong nuôc.
C. không hoàn tan trong nuôc. 1). hoâ tan trong moi chât long.

4. Vi giâc cô q uan hê ch ât chê vôi

A. thi giâc. B. xûc giâc.
C. khiru giâc. D. thinh giâc.

335
5. Khi nhiêt dô cùa dung dich cô chat hoà tan tâng lên se làm cho

A. vi ngot và chua tâng. B. vi d âng và m ân tâng.

C. vi cay và m ân tâng. D. vj u m ani và dâng tâng.

6 . Vj chua lu&i càm nhân dupe là do chat

A. kièm tâc dông. B. m uoi tâc dông.

C. rupu tâc dông. D. axit tâc dông.

7. Vi m ân luôi càm nhân dupe là do chat

A. m orp h in tâc dông. B. m uoi tâc dông.

C. galactoza tâc dông. D. m uoi axit tâc dông.

8. Vi ngot luôi câm nhân dupe là do chat

A. savory tâc dông. B. cocain tâc dông.

C. galactoza tâc dông. D. stricnin tâc dông.

9. Vi um ani luôi câm nhân dupe là do chat

A. glutam ate tâc dông. B. glucoza tâc dông.

C. m uoi vô c a tâc dông. D. alcaloit tâc dông.

10. Vi dâng luôi càm n hân dupe là do chât

A. fructoza tâc dông. B. saccaroit tâc dông.

C. glucoza tâc dông. D. m uoi tâc dông.

336
 TÙ" VL/NG

Axil béo - dupe cân tao tù mot m ach dài do lien kél C vôi 11 và à cuôi m ach
là nhôm cachoxyl.

Hân n à n g - p h ân ûng cûa eu1the dû dupe chuong trînh hoâ vè m ât di truyèn.

Càm ûng - hiçn tupng o hung phân hay ùc ch é tao ra câc qua trinh ddi lâp
xung quan m inh hay tiëp theo mînh.

Chiêm bao - m ot trang thâi chûc nàng cûa nâo bp xuât hiçn trong pha trâi
ngtroc cûa giâc ngû.

Ca quan - là don vj chûc nàng cûa c a thé dupe tao thành tù m ot sô m ô và

chiém vj tri nhât djnh.

Coquan thu càm - bô phân tiëp nhân và chuyén hoâ tâc dông cûa kich thich.

Chûc nàng hôi tu - sir lien ket giùa tin hiçu và tâc n hân cüng co à noron.

Diem uu t h e - o hung p hân eue dai trên vô nâo.

Dinh hlnh dông lu e- chuôi phàn xa cô dieu kiên duoc sâp xëp theo m ot
trinh tu nhât d in h vè m ât không gian và thài gian, dupe lâp di lâp lai trong m ot
thoi gian dài.

Duông liên hê thân kinh tqm thoi - moi lien hê giùa hai trung khu trên vô
nâo dupe hinh th àn h trong quâ trinh tao p hàn xa cô dièu kiçn.

Hê thô'ngchûc nàng - hç thông câc phàn xa tham gia vào hinh thành hành vi.

Hê thông tin hiêu - hê thong câc duông liên hê thân kinh tam thôi trên vô nâo.

Ile thông tin hiêu th û I - hê thông câc duông liên hê thân kinh tam thôi hinh
th ành vôi tin hiçu eu thé.

IIç thông tin hiêu th û II - hê thông câc duông liên hê thân kinh tam thôi
hinh thành vôi ngôn ngir.

Ilerp ni là té bào d upe tao thành do su hop nhât cûa trûng và tinh trùng
irong quâ trinh thu tinh.

337
 Phàn xa - p hàn ûng cua c a thé dôi vôi tâc dông tù bên ngoài hay bên trong.

Phân xa công eu - m ot dang cüa phàn xa cô dieu kiên.

Phàn xa không dieu kiên - càc phàn ûng bain sinh cüa c a thé, duge di
truyèn tù dôi này sang dôi khâc.

Phàn xa cô dieu kiên - càc phàn ûng dirgc h in h th àn h trong quà trinh sông.

Pha trâi nguac - m ot pha cüa giâc ngti, cüa quà trin h chuyén tù hung phân
sang ûc ché.

Phât trién - quà trinh thay dôi vè chat ltigng va sô lugng té bào cüa c a thé.

San h à n g - m ot p h a cüa quà trinh chuyén lù hu n g p h â n sang ûc ché.

Quyêi dinh linh - m ot trong ba nguyên tâc c a b a n cüa hoc thuyét Pavlov.

Thoât ûc c h é - hiên tugng xuât hiôn lai p hàn xa cô dieu kiên sau khi dâ bi
dâp tàt.

Tin h iê u - kich thich bào trirôc su xuât hiên m ot su v ât hay hiên ttrgng nào dô.

Tinh hê th ô n g - klià nâng sâp xëp càc hiên tug n g và su viçc theo m ot trinh
tu nh ât dinh vè m ât không gian và thôi gian cüa vô nào.

Tinh linh h o a t - khâ nâng chuyén càc trang thâi chûc nâng cüa hê thàn kinh.

Tinh cân hàng- thé hiên moi tuong quan giùa quâ trinh hirng phân và ûc ché.

Tong hop huông tâm - quà trînh thu hrgm thô n g tin, m ot giai doan cüa
thuyét hê thông chûc nâng.

Tri n h ô - khâ nâng vân dung nhùng khâi niêm dâ biét truôc vôi su tham gia
cüa h ê th àn kinh.

Tri n h â câm xü c - khâ nâng tâi hiên lai câc càm xüc trong quâ khû trong
hoàn cành nhât dinh.

Tri nhc/dài han - hiên tugng luu giû câc thông tin trong câc protein hoat hoâ.

Tri n h ô hinh tu g n g - khâ nâng luu giû câc h in h ành.

338
 Tri n h ù ngän h a n - hiên tuo n g 1irn thông hung phán trong càc vông noroît,

Truàng thu a im - tap hop các co quan cani thu tham già vào thitc hiên mot
phán xa nhát dinh.

Úc che ngoai lai - m ot dang cúa üc che không dieu kiên xiiát hiên khi kich
thich con moi, la.

Úc chè viari han - m ot d ang cúa tre ehe không dieu kiên xuat hiên khi kich
thich qua m anh, quâ keo dài.

Úc che lût - hiên tuong d âp tat các phán xa không dirge cúng co.

Úc che d u ìn i - hiên tuo n g không thé* hiên phán úng ngay lâp tire khi tac
nh ân cùng cd không dieu kiên xuát hiên châm .

339
 TÀI LIÊU THAM KHÁO

Tài liçu tién g Viêt

1. Trinh Vân Bào, N ghiên cùu th à m dà m o t so ch í so di truyèn và chi so sinh

hoc có lien quan ó m o t sô hoc sinh n â n g khiéu, De tài KX. 07 - 07, 1994.

2. Trinh Vân Bào, Vân dé di truyên vài su läng truóng, Irong quyén “Bàn vè dLâc
diê’m tàng truóng ngucri Viêt Nam ", De tài KX. 07 - 07, tr. 150 - 161, 1997.

3. Bô Y te, Các già tri sinh hoc nguài Viêt N am b'inh thuông thâp k i 90 - th é
kiX X, NXBYhoc, 2003.

4. Bôm ônN hi khoa, Tnrông Dai hoc YHàNôi, Bàigiàngnhi khoa, NXBYhoc, 1995.

5. E.I. Caroll, N h ù n g c à m xù c cùa con nguài, NXB Giào duc, 1992.

6. Nguyên C huong, S u tàng truóng và su p h á l trien cúa nào và vân de phàt

trien tri tue, trong quyén "Bàn vè dàc diëm tàng truóng nguài Viêt Nam", Dé tài
KX. 07 - 07, Hà Nôi, tr. 401 - 442, 1997.

7. Du an dièu tra co bàn, Kët q uà buôc dàu nghiên cùu m o t so chi liêu sinh
hoc nguài Viêt N am , NXB Y hoc, 1996.

8. Trinh Bînh Dy, Quà trinh h in h thà n h tu d u y , Irong quyén "Chuyên dè sinh
li hoc" T.l, N X B Y hpc.tr. 1 8 7 - 199, 1996.

9. P ham M inh Hac, Tàm li hoc, NXB C hinh tri Quoc gia, 2007.

10. Trinh Htru Hàng, Do Công H uÿnh, Sinh li hoc nguài và dông vâl, NXB
Khoa hoc và Kï thuât, 2001.

11. Mai Van Hung, Sinh hoc p h à t Irién cà th é dông vât, NXB Dai hoc
Su pham , 2002.

12. Mai Van H ung (Chü bien), Sinh li hoc dông vât và nguài (tài bàn), NXB
Khoa hoc và kï thuât, 2012.

13. A.N. Kabanov A.P.Tsabovskaia, Giài phâu sinh li và vè sinh con ngucri
truàc li un dên truàng, T. I, T. II. NXB Giào duc, 1983.

340
 14. Dô Kinh, Phôi th a i hoc ngitài, NXB Y hoc, 1999.

15. E.D. K homoxkaia, Các th u ÿ irán và n h ù n g q uà trïnh hoqt dông tri lue
lich eue, Dai hoc Sir p h am I là Nôi I, 1972.

16. Dàng P huong Kiêt, C a só sinh li than kin h cúa hoqt dông tâm li, NXB Dai
hoc và I rung hoc chuyên nghiçp, 1990.

17. Ta Thuÿ Lan, Sinh li thân kinh, T.I, 1 II. NXB Dai hoc Su pham , 2007.

18. Ta Thuÿ Lan, Tràn Thi Loan, Sinh li hoc con nguài, NXB Liai hoc Su pham ,
2004.

19. Ta l'huÿ Ixin, Tràn Thi Loan, Giâi phâu sinh li nguài, NXB Dai hoc Sir pham ,
2005.

20. Ta Thuÿ Lan, T ràn Thi Loan, S u p h á t trien th é chát cúa con nguài qua
các lúa tuói, NXB Giáo duc, 2007.

21. A. Leonchicv, S u p h á t trién tám lí con ngucri, NXB Giáo duc, I là Nôi, 1978.

22. T ràn Thi Loan, N ghiên cúu m ôl sô c h i so th é lue và tri tue cúa hoc sinh tù
den 17 tuói tai quân Cau G ia y -H à Nôi, Luán an Tien si Sinh hoc Truông Dai hoc
Su pham I là Nôi, 2002.

23. Dô Long và es, Yéu to sin h hoc và yéu to xâ hôi trong su phát trién tâm li
nguài, NXB Khoa hoc xâ hôi, 1999.

24. Lé Quang Long, Iloá diên phàn xq và tri nhó, NXB Giáo duc, 1983.

25. Lê Q uang Long, Sinh li hoc dông vât và nguài, T.I và T.II. NXB Giáo duc,
1986.

26. Nguyên I Ifru N hân - Ilo à n g Quÿ Tïnh, S in h hoc nguài, NXB Khoa hoc -
kl thuât, 2009.

27. Dào Thi l’hong Tân, S u hién doi h in h à nh diên nào dô và luu huyét nâo
dô cúa ngucri Viêt N a m trong m o t sô giai doqn p h à l trién cà thé, I.uân àn phô
tien sî sinh hoc, T ruông Dai hoc Sir ph am I là Nôi, 1991.

341
 28. Nguyén Chí T hánh, Trí n h á - co só sinh lí vá n h ü n g biéu hién bénh lí,
Dé tái "Nghién cúu dánh giá suy giám trí n h á á nguói có tuói báng bp trác
nghiém B.E.C”, Truóng Dai hoc Y khoa Há Nói, 1998.

29. Nguyén Tán Gi Trong, Sinh lí hoc, T.I. NXB Y hoc vá thé duc thé thao, 1970.

30. Nguyén Tan Gi Trong, Sinh lí hoc, T. II. NXB Y hoc vá Thé duc thé thao, 1971.

31. Nguyén Tán Gi Trong vá es, H áng s ó sinh hoc cúa nguói Viél Nam, NXB
Y hoc, 1975.

32. C.D. Ushinski, Tám lí hoc Lien Xó, NXB Giáo duc, 1983.

33. Le T hanh Ván, Sinh lí hoc con nguói, NXB Dai hoc Su pham , 2005.

34. Nguyén Khác Vien, 77m hieu con nguói, NXB Phu nú, 1983.

35. E.N. Waldo, Khái luán ve nhi khoa, NXB Y hoc, 1982.

36. D oán Yén vá es, M ot só van cté lí luán vá thuc tién ve láo khoa co bán,
Bp Y té, Há Nói.

37. Richard Axel vá Linda B. Buck "Các thu th é m u i vá tó chúc cúa he thóng
kh ú u giác", giái Nobel Y hoc nám 2004.

38. Nguyén Y Dúc “vi giác”.

/ykhoa.net/cactacgia/n g u y en y d u c/cau ch u y en th ay lan g/nydl 18.htm

342
 Tài lieu ticn g il nòe ngoài

1. Howard Gardner. I'rames o f mine, ihe theory o f m u ltiple intelligences.

A division of haper Collins Publisher, 1993.

2. k.S. Lashley. Brain m echanism s a n d intelligence. Hafner Publishing

Com pany, New York and London, 1964.

3. J. Piaget. I'he Psychology o f intelligence. New York, 1963.

4. J.P. Schade, D.H. Ford, Basic neurology, blsevier scientific publishing

com pany, A m sterdam - Lodon - New York, 1973.

5. Henry Tam ar. Principles o f Sensory Physiology, Bàn dich tiéng Nga, nhà
xuät ban “Mir”, Maxcova.

6. Barbara A. Bowman, Robert M. Russel, 2001, Present Knowledge in

Nutrition, ILSI Press, W ashington D.C.

7. C am pbell .N.A., 2011, Biology, Tenth Edition, McGraw Hill. Boston.

8. C linton L. Benjam in, 20 0 2 ,1lumanbiology, the seventh edition, A Division

of the Mcgraw Hill Com pany

9. Kent M - Van De Graff, 2002, Concepts o f H um an A natom y and

Physiology, four'1’ edition, Win.C Publisher.

10. Stuart Ira I;ox, 2002, H um an Physiology, 7th Edition, McGraw I Jill. Boston.

11. U.K. Ahoxmh (1968), Euo>io?uh u neùpo<j)u:nw.nwuH yc.nomtwo pecpjienca,

mu. Me;tnnnna,MocKna.

12. E.B. BaGcxrw, A.A. 3y6KOB, L.H. Kocmuckhm, ® m uonosm 'le.wmKa u

Jicußonvtbix. H%rt. “MeflHumia", M, T. 2, 1989

13. C. Hopo/IKH, 11..B. By/!3CH, Mexammi na\mmu, \ h ji 1layKa, JIchhim pa;t, 1978.

14. Bo fpacmaM (j)M'iHOJioi HM, Hi/i. I lay«a, Jlcnmirpa/t, 1975.

15. Ji.B. JIa:i'MaMHioua../7c'M^H/ no iie/xuioù cucmcMhi. H u. "BwcmaH uiKo.ia”, 1968.

16. Mop<jio:io,'u>i nepmioii cttcmeMM. Jl., M'vt. “ynnHcpcHier", 1986.

17. M.il Paoni iobhm. iaMhtKame.’ibiuw (/ìyiiKifiot .uova. M. Mc;ummia, 1975.

343
 N HÄ X U Ä T BAN DAI H O C SLT PHAM

Dja chi: 136 Xuän ThuJ, Cäu Giäy, Hä Nöi

Dien thoai: 04.37547735 | Fax: 04.37547911
Email: hanhchinh@nxbdhsp.edu.vn | Website: http://nxbdhsp.edu.vn

SINH Li HOC
THAN KINH CAP CAO VÄ GIÄC QUAN
PGS.TS. Mai Vän Hung - PGS.TS. Trän Th/ Loan

Chiu träch nhiem xuät bän:

Giäm döc D IN H NGOC BÄ O
Td n g bien täp D IN H VÄ N VANG

Nguoi nhän xet:

P G S .T S . N G UY EN T H £ H UN G
T S . HO Ä N G Q U V T iN H

Bien täp nöi dung:

B Ö B lC H N H U Ä N

Trinh bäy bia vä kJ thuät vi tinh:

T I E U VÄ N A N H

Mä s6: 01.01.18/71 -D H 2013

In 500 cuön, kh6 17 x 24 cm, t^i Cty CP In Khoa hpc Cöng nghe Hä NOi
Däng ki KHXB s6: 1126-2013/CXB/18-62/DHSP ngäy 17/10/2013
In xong vä nOp lim chiÄu thäng 10 näm 2013.