enerjinin sadece % 25'ini arabayi hareket ettir- (Eleketron zinciri her iki hiicre solunumunda da rol

mek ii;in ii;in, solunum zinciri olarak da adlandutlu.)

enerjinin geri kalaru is1 olarak kaybedilir. Biz Oksijensiz ortamlarda bazi prokaryotik organiz-
insanlar bu 1S1nm bir Iasffilill olduki;a yiiksek olan viicut s1cak- malarda yer alan anaerobik solunumdan daha once soz et-
(37°C) korumak ii;in kullarunz. Geri kalan lasnu ise, Bu organizmalar elektron zinciri ii;ermekle
terleme ve diger mekanizmalar araohgr ile kaybedilir. birlikte, zincirin sonunda elektron ahclSl olarak oksijen kul-
Belirli altmda hilcre solunumunun lanmazlar. derecede elektronegatif olan oksijen bu
azaltmak yararh olabilir. Buna ait miikemmel bir adaptas- miikemmel bir yapmakla birlikte, daha az elektrone-
yon aylannda hibemasyon yapan memelilerde goriiliir. gatif olan de son elektron ahclSl olarak gO-
Hibemasyon, aktivitenin azalmas1 ve metabolizmada rebilirler. "siilfat-rediikleyen" bazi deniz bakterile-
lama ile kendini gosterir. Bu hayvanlann ri solunum zincirlerinin sonunda sulfat iyonunu (S042') kul-
normalden daha olsa da, yine de hava s1cak- lamrlar. Zincirin ATP iiretmek ii;in kullantlan bir
hgrndan olduki;a yiiksek tutulmak zorundadu. Kahverengi proton-motiv giii; yaratir, ancak yan-iiriin olarak su yerine
yag olarak adlandutlan bir tip doku, tamamen mitokondri- H2S (hidrojen siilfiir) iiretilir. Bir batakllgrn yamndan gei;er-
lerle dolu Mitokondri ii; zan, ken bumunuza gelen i;iiriik yumurta kokusu, orada siilfat-
yi ayuan (uncoupling) protein olarak adlandtnlan bir kanal rediikleyen bakteriler
proteini ii;erir. Bu protein, protonlann konsantrasyon gradi-
Fermentasyon, oksijen ya da bir elektron
yenti yoniinde ATP iiretmeksizin geri donmesine izin verir.
zinciri kullanmakslZlil -bir hiicre solunumu ol-
Hibernasyon yapan memelilerde bu proteinlerin aktivasyo-
makslZlil- kimyasal enerji elde etme yoludur. Oksijen olmak-
nu depo yak1tlann (yaglann) ATP iiretmeksizin lSl iiretrnek
SlZlil besirtler nas1l okside edilir? Hatirlayacagrmz gibi, ok-
\izere siirekli oksidasyonuna yol ai;ar. Bu adaptasyon olma-
sayd1, ATP dilzeyi hilcre solunumunun d\izenleyici mekaniz- sidasyon herhangi bir elektron ahasma elektron verilmesi-
malar ile bir noktaya kadar i;ikardt. Bu meka- dir, dolayis1yla bu olay oksijen zorunlu deglldir. Glikoliz
nizmalar daha sonra glukozu iki molekiil piruvata oksitler. Glikolizin oksitle-
yici ajaru NAD.'dir. Bu siirei;te oksijen ya da herhangi bir
ltAVllAM ltONTllOLO 9.4 elektron zinciri gormez. Ozet olarak, glikoliz ek-
1. 0 2 9.lS'deki siirei; \izerine nastl bir zergonik olup, ai;iga i;ikan enerjinin bir ktsnu substrat-
etkisi olur? seviyesinde fosforilasyon ile net olarak 2 ATP iiretrnek ipn
2. MIUl0foU1¥M Eger 0 2 yoklugunda mitokondride- kullamhr. Eger oksijen varsa, glukozdan elekt-
ki zarlar-aras1 bOlgenirl pH'srm ne ol- ronlan NADH bu elektronlan elektron zinci-
mas1m beklersiniz? Cevab1Il1Z1 a¢dayiruz. rine verdiglnde, oksidatif fosforilasyon ile ek ATP'ler iireti-
3. •:H3f.iilil:ii!;M Kavram 7.l'de (ss. 127-128), dog- lir. Ancak oksijen olsa da olmasa da, yani aerobik de
ru gorebilmek ii;in zarlann s1vi olmalan gerekti- anaerobik de olsa glikoliz 2 ATP iiretir.
gini Elektron zincirinin Organik besinlerin solunum ile oksidasyonuna bir alter-
bu iddiayi nasll destekler? natif olarak fermentasyon glikolizin uzantis1 olup, glikoliz-
Onerilen cevaplar Ek A'ya bakm1z. deki substrat-seviyesinde fosforilasyon ile siirekli ATP iireti-
mine izin verir. Bunun olabilmesi ii;in, glikolizin oksidasyon
basamagmdaki elektronlan kabul edecek yeterli NAD.'nin
KAVRAM 9.5 saglanmas1 gereklr. NADH'dan yeniden NAD•
cak bir mekanizma olmaks1zm, glikollz NAD.'nin tiimiinii
Fermentasyon ve anaerobik NADH'a rediikleyerek hiicrenin NAD• havuzunu tiiketir ve
oksitleyici bir ajan olmadtgr kendi kendini durdurur.
solunum hucrelerin oksijen Aerobik elektronlann elektron zincirine
kullanmaks1zm ATP Oretmesini saglar aktartlmas1yla NADH'dan NAD• surer.
lemin anaerobik altematifi, NADH'dan glikolizin son iiriinii
Hiicre solunumu ile ilretilen ATP'nin oksidatif fosfori-
olan piruvata elektron aktanm1dtr.
lasyonun bir ii;in, aerobik solunumdan elde
edilen ATP veriminin hiicreye yeterli oksijen saglanmas1yla
miimkiln olacagrru tahmin edebiliriz. Elektronlan elektron Fermentasyon Tipleri
zincirinin altma dogru i;eken elektronegatif oksijen
olmakswn, oksidatif fosforilasyon durur. Bununla birlikte, Fermentasyon glikolizi ve elektronlarm NADH'dan piruvata
bazi hilcrelerin oksijen kullanmaks1zm organik yaktti okside ya da piruvat tiirevlerine aktanlmas1yla yeniden NAD• iire-
ederek, ATP iiretrnelerini miimkiin ktlan iki genel mekaniz- ten tepkimeleri kapsar. Bu NAD+, glikoliz ile okside
ma vardu: anaerobik solunum ve fermentasyon. Bu ikisi ara- edilmesi ii;irl tekrar kullamhr ve substrat-seviyesirlde fosfori-
smdaki fark, anaerobik solunumda bir elektron zin- lasyon ile net olarak iki ATP iiretir. Piruvattan
ciri halde fermentasyonda kullan1lmamas1dtr. turulan son ilriinler ai;ismdan birbirlerinden farkl1 olan bir-

10LOM ' Hilcre Solunumu ve Fermentasyon 177

 fermentasyon tipi varchr. Yaygm olan iki tip, alkol fer- mentasyon suasmda ekmek mayasmm C0 2 ba-
mentasyonu ve laktik asit fermentasyonudur. loncuklan hamurun kabarmasuu
Alkol fermentasyonunda 9.17a) piruvat iki ba- Laktik asit fermentasyonu 9.17b) sirasmda
samakta etanole (etil alkol) ilk basamakta, pi- piruvat NADH taraftndan son ilr\in olan
ruvattan karbon dioksit ve iki karbonlu bir bile- laktata red\iklenir. Bu suada C02 (Laktat, lak-
olan asetaldehit ikind basamakta ise, asetaldehit tik asidin iyonize formudur.) Bazi fungus ve bakteriler tara-
NADH ile etanole red\iklenir. BOylece glikolizin devanu fmdan laktik asit fermentasyonu silt end\is-
gerekli olan NAD+ olur. bakteri anaerobik trisinde peynir ve yogurt yapuru kullarnhr.
alkolik fermentasyon yapar. Maya da (bir fungus) insan kas htlcreleri oksijen laktik asit fer-
alkolik fermentasyon yapabilir. insanlar binlerce ytldir mentasyonu ile ATP \iretir. Yogun kas aktivitesinin
ve ekmek yapunmda mayalan kullanmaktadu. Alkolik fer- ATP \iretmek ipn yilcun hlZ1 kasm kan-
dan oksijen hlZlru Bu altmda hilcreler
aerobik solumundan fermentasyona Onceleri son
iirun olan laktatm kasta birikmesinin yorgunluk ve

•
neden oldugu Ancak son lakta-
. 2 ADP+. 2®i tm degil artan potasyutn iyonlannm (!<') buna neden olabi-
¢nkii laktatm kasm performan-
srm ortaya durum ne olursa olsun,
·Glukoz l=O laktatm fazlas1 olarak kan lie ta-
CH3 ve hilcreleri tarabndan tekrar piruvata
2 Piruvat rilir. hilcrelerinde yeterli oksijen bulundugundan,
piruvat mitokondriye girer ve hilcre solunumunu tamarnlar.
12 NAD+ I l:iNADH .
Fermentasyonun Anaerobik ve Aerobik
H
I Solunum ile
l=O

-
I Fermentasyon, anaerobik solunum ve aerobik solunum be-
CH 3 CH 3
sinlerdeki kimyasal enerjiyi kullanarak ATP ilreten al-
2 Asetaldehit
tematif hilcresel yoldur. Bu yol da glukoz ve orga-
{a) Alkol fermentasyonu nik yakltlan piruvata oksitlemek glikolizi kullarur ve
substrat-seviyesinde fosforilasyon ile net 2 ATP \iretir. 0¢
de glikoliz suasmda, besinden kopanlan elektronlan kabul
eden oksitleyici ajan olarak NAD.'yi kullarru.
2 ADP+ 2®i Bu yol arasmdaki temel fark NADH'run NAD•'ya ok-
sitlerune mekanlzmalarmdan kaynaklanu. Glikolizin deva-
m1 NAD+ gereklidir. Fermentasyonda son elektron aho-
Glukoz 0- s1 piruvat (laktik asit fermentasyonu) ya da asetaldehit (alko-
1 lik fermentasyon) gibi bir organik molekilldilr. Buna
C=O
I .. hilcre solunumunda NADH'm elektronlar, elektron
zincirine aktanllr ve bir seri redoks reaksiyonu ile ba-
12 NAo• I I2 NADH ·lCH3
""" 0
7 +2W
2 Piruv:at
samak basamak son elektron alasma akarlar. Aerobik solu-
numda son elektron ahos1 oksijen iken anaerobik solunum-
da son elektron ahas1 bir elektronegatif molekilld\ir
(bu molekill mutlaka oksijenden daha az elektronegatiftir).
Elektronlann NADH'dan elektron zincirine aktartl-
mas1 ile glikoliz gerekli olan NAD• yeniden
ken, NADH'dan oksijene 'basamak basamak elektron aktanl-
(b) Laktik asit fermentasyonu mas1 oksidatif fosforilasyon ile ekstra ATP'ler Daha da
fazla ATP ilretirni, sadece solunuma Ozgil olan mitokondri-
•Jekll 9.17 Fermentasyon. Birr;ok hOcre oksijen yoklugunda yel piruvat oksidasyonundan kaynaklarur. Bir elektron
substrat-seviyesinde fosforilasyon ile ATP Oretmek ir;in fermentasyonu ma zinciri yoksa, piruvatta halen mevcut olan enerji
kullamr. Glikolizin son OrOIJO olan piruvat, NADH'1n NAo•·ye oksidas-
yonu ir;in elektron ahc1s1 olarak gOrOr. BOylece NAO+ yeniden gliko-
hilcre tarabndan kullarulamaz. DolaylSlyla, hucre solunumu
lizde kullamlabilir. Fermentasyon sonucunda yaygm olarak son her molekill\inden fermentasyona oranla daha faz-
OrOnler, {a) etanol ve (b) laktik asidin iyonik formu olan laktattir. la enerji elde eder. de her glukoz molekillil ipn

178 lltlNCI ONITE Hilcre

aerobik solunumla elde edilen ATP, fermentasyonla elde edi- Glikolizin Evrimsel Onemi
lenin 16 katJ.d.ir -solunurnla 32 ATP molekiilii hal-
de, fermentasyondaki substrat-sevtyesinde fosforilasyon Ue I ij ;! tt1 Glikolizin hem fennentasyonda hem de solu-
2 ATP molekillii iiretllir. numda rol oynamas1, evrimsel bir temele dayanu. llk pro-
Zorunlu anaeroblar ad! verilen bazi organizmalar karyotlann, diinya atmosferinde oksijenin ortaya
sadece fermentasyon ya da anaerobik solunum yaparlar. daha onceki donemde, ATP yapmak glikolizi kul-
de bu organizmalar oksijen hayatta ka- land.iklan Bilinen en eski bakteri fosilleri
lamaz ve bazi forrnlar hiicre koruyucu sistemlere 3.5 milyar ytl oncesine ait olduklan halde, atmosferde yeterli
sahip oksijen bunlar toksiktir. OmurgaWann be- miktarda oksijen birikmesi muhtemelen 2.7 rnilyar ytl once-
yin hiicreleri gibi az sayida hiicre tipi piruvati fermentasyon sine kadar Bu 0 2 siyanobakteriler taraftndan
ile sadece aerobik olarak okside edebilirler. Mayalann fotosentezirl yan iiriinii olarak Dolayis1yla, ilk
ve bakterinin dahil organizmalar solu- prokaryotlann ATP iiretimini glikoliz ile olmalan ge-
num ya da fermentasyondan herhangi birini kullanarak, ha- rekir. Bugiin yeryiizilndeki organizmalarda en yaygm meta-
yatta kalmalanm yetecek kadar ATP yapabilir- bolik yol olarak bulunmas1, glikolizin canltltk tarihinirl
ler. Bunlar faldiltatif anaeroblar olarak adlandtnh.rlar. erken evresirlde gosterir. Glikolizin sitozolde
Bizi.m kas hiicrelerimlz de hiicre diizeyinde fakiiltatif anae- olmas1 da bu yolun eski bir tarihe sahip oldu-
roblar gibi davranu. Bu gibi hiicrelerde piruvat, iki altematif fikrirli verir. Bu metabolik yo!, prokaryotik hucrelerden
1 milyar ytl sonra olan okaryotik hiic-
katabolik ilerleyen metabolik yollardaki
noktas1d.ir Aerobik altJ.nda piruvat ase- relerdeki zarla organellerden gereksi.ninez.
Glikollz, fermentasyonda ve organik molekillierin solunum
til CoA'ya ve oksidasyon aerobik solunum araoh-
ile yiklmmdaki ilk olarak gormeyi s\lr-
ile sitrik asit dongiisiinde devam eder. Anaerobik
diiren, ilk hucrelerden kalan metabolik bir mirastu.
altJ.nda ise, laktik asit fermentasyonu olur: Piruvat, sitrik asit
dongiisiine giremez ve NAD•1nin yenilenmesi elektron
alms1 olarak gorev yapar. Bir fakiiltatif anaerob, solunumda KAVRAM KONTROLO 9.5
iiretilen miktarda ATP'yi fermentasyon ile iiretebilmek 1. Glikoliz sirasmda NADH11 Fer-
daha hlzlt kullanmak zorundadu. mentasyon sirasmda NADH'm elektronlan son
alto nedir? Aerobik solunum sirasmda bunun
elektronlan son aha nedir?
2. •ii!U·MIOM Glukozu besirl olarak kullanan bir
Glukoz
maya aerobik ortamdan anaerobik ortama altruyor.
ATP'nirl ayru hizla mayanm glu-
SITOZOL koz tilketim hlZl ne gibi bir ugrar?
Onerilen cevaplar Ek A'ya bak1niz.

KAVRAM 9 6
Glikoliz ve sitrik asit dongusi.i
say1da metabolik yol ile
Etanol, laktat
baglant1hd1r
ya da diger
i.iriinler Buraya kadar glukozun oksidatif yiklmrm, hiicrenirl genel
metabolik ekonomisirlden olarak ele aldtlc. Bu kl-
simda, glikoliz ve sitrik asit dongiisun\ln hucrenin katabolik
ve anabolik (biyosentetik) yollarmm ana ol-

Katabolizmamn
• 9.18 Katabolizman1n kritik kaVfak noktas1 olarak
plruvat. Glikoliz, fermentasyon ve hOcre solunumundaki ortak yoldur. Bu Mlilmde glukozu hucre solunumunun yakltJ.. olarak kul-
Glikolizin son Orono olan piruvat, glukoz oksidasyonunun katabolik landtlc. Ancak irlsanlann ve hayvanlann diyetinde ser-
yollanndaki noktas1d1r. Hem fermentasyon hem de aerobik hoc- best glukoz molekulleri yaygm olarak bulunmaz.
re _yapabilen fakOltatif bir anaerob ya da kas hOcresinde, pi-
ruvat oks1iemn bulunup bulunmamas1na ba!)h olarak, bu iki yoldan biri- kalorilerin proteirller, sukroz ve diger disak-
ne yc5nlendirilebilir. karitler ve bir polisakkarit olan Bu

&OLOM 9 Hiicre Solunumu ve Fermentasyon 179

 T
amino asitlerin amino gruplan deaminasyon adl verilen sil-
rec ile zorundadu. Bu azotlu atlk hayvan ta-
rafindan amony'ak (NH3), tire ya da ank uriinler halin-
Amino Sekerler Gliserol YaQ de vticuttan
asitler asitleri
Besinlerle ahnan ya da vticuttaki depo hucrelerinden sag-
lanan yaglarda enerji de katabolizma ile apga
Yaglann sindirimi sonucunda ortaya pkan gli-
Glikoliz
serol, glikoliz intermediyerlerinden birisi olan gliseraldehit
Glukoz 3-fosfata cevrilir. Yagdaki enerjinin !;Ogu yag asitlerinde de-

D
Gliseraldehit 3-®
polarur. Beta oksidasyon adl verilen bir metabolik dizi yag
asitlerini iki-karbonlu parcalara yikar. Bu par!;alar asetil CoA
sitrik asit dongilsune girerler. Beta oksidasyon ma-

D
Plruvat
smda NADH ve FADH2 de uretilir ve bunlar da ATP uretimi-
ne yol a!;acak elektron zincirine girer. Yaglar,
kimyasal yaptlan ve ytiksek enerji seviyesindeki elektronla-
n (karbon ve hidrojen arasmda olarak ne-
denlyle karbohidratlardan cok daha mOkemmel yakitlardu.
Asetil CoA
Solunumla okside edilen bir gram yag, bir gram karbohid-
ratm tirettigi ATP'nin iki katmdan fazlasm1 ruketlr. Ne ya-
ZJ.k ki, kilo vermeye bir vticutta yagi
yakmak cok gerekir; bir gram yagda cok
fazla kalori

Biyosentez (Anabolik Yollar)

Oksidatif
fosforilasyon
A 9.19 Beslndekl molekQllerln ketabollzm•·
11. Karbohidratlar, yaQlar ve proteinler hOcre solunumu il;in yak1t olarak
kullamlabilir. Bu molekOllerin monomerleri noktalardan glikolize
ya da sitrik asit dongQsOne girerler. Glikoliz ve sitrik asit dongOsO, her
besin molekOIOnden gelen elektronlann oksijene doQru ekzergo-
nik yolunda ii;inden gei;tikleri katabolik huniler gibi gorOrler.
besin molekilllerinin tiimu hucre solunumu taraftndan ATP
Oretiminde kullarulabilir 9.19).
Katabolizma ipn glikolize giren karbohidratlar cok ce-
Sinclirim kanaltnda glukoza hidrolize edilir.
Bu glukoz daha sonra hilcrelerin glikoliz ve sitrik asit
dongilsu ile ytlolabilir. Benzer insanlann ve bircok
hayvarun karact#er ve kas hucrelerinde depoladtldan poli-
sakkarit olan glikojen de O#ful aralannda solunumda kulla-
rulmak Ozere, glukoza hidrolize edilebilir. Sukroz ve diger dl-
sakkaritlerin sinclirimi, glukoz ve diger monosakkaritler ha-
linde solunuma yalat
Proteinler de yalat olarak kullamlabilir. Ancak bunlar
Once amino asltlerine parcalanmak zorundadirlar. Bu amino
asitlerin bircogu organizma taraftndan yeni proteinlerin ya-
pmunda kullanlhr. Amino asitlerin fazlas1, enzlmler taraftn-
dan glikoliz ve sitrik asit dongilsu intermediyerlerine
tOrtiltir. Glikoliz ya da sitrik asit dOngtisilne girmeden Once,
Hucre enerjiye gereksinim duydugu gibi, maddeyi de gerek-
sinir. Besinlerdeki organik molekilllerin hepsi ATP tiretirnin-
de yakit olarak okside edilemez. Beslnler kalorilere ek olarak,
hucrelerin kendi molekilllerini yapabilmeleri gereksindik-
leri karbon iskeletlerini de saglamak zorundadir. Sindirimden
saglanan bazi organik monomerler dogrudan kulla-
rulabllirler. Omegin daha Once gibi, besinlerdeki
proteinlerin hidrolizi ile ortaya pkan amino asitler organiz-
manm kendi proteinlerine kanlabllirler. Bununla birlikte slk-
hkla durum, vticudun gereksinim duydugu ozgill
molekilllerin besinde bu bulunmamas1du. Glikoliz ve
sitrik asit dongtisilniln ara-Orilnleri olarak bile-
hiicrenin ihtiyao olan molekillleri sentezlemede kul-
lanabilecegi Oncilller halinde, anabolik yollara yOnlendirilir-
ler. Omegin, insanlar proteinlerdeki 20 amino asidin yakla-
olarak yansrm sitrik asit dOngilstinden bile-
Geri kalan "esasiyel amino
asitlern diyetle altnmak zorundadir. Benzer piruvat-
tan glukoz, asetil CoA'dan ise yag asitleri sentezlenebilir.
bu anabolik yani blyosentetik yollar ATP tiretmez.
Bunun yerine ATP tOketirler.
Bunlara ek olarak, glikoliz ve sitrik asit dongilsu, hucre-
lerimizin bazi molekillleri duyulan molekill-
lere !;evirmelerine olanak veren metabolik ola-
rak gorilr. Omegin, glikoliz suasmda bir
ara-urtin olan dihidroksiaseton fosfat (balaruz 9.9, 5.
basamak) yaglann temel Oncilllerinden birine
ltir. Eger gerekenden fazla beslenlrsek, besinirniz yag l!;erme-
se bile, yag depolariz. Metabolizma olaganustti ve
adapte olma yetenegme sahiptir.

180 IKINCI ONITE Hiicre

 Glukoz
Hucre Solunumunun Geri-bildirimli AMP
Mekanizmalar ile Kontrolt.i Glikoliz
Fruktoz 6-fosfat
I
Stimule eder
Temel arz ve talep ilkeleri metabolik ekonomiyi dilzenler. n 0
Hiicre belirli bir gereksinim miktardan faz- Fosfofruktokinaz
la yapmaz ve enerjiyi ziyan etmez. Omegin belirli bir ami-
no asit apsmdan doygunluk soz konusu ise, bu amino asi-
0 v
Fruktoz 1,6 bisfosfat
0
lnhibe eder lnhibe eder
di sitrik asit dongiisii ara-iiriiniinden sentezleyen anabolik
yo! durdurulur. Bu kontrol en yaygm mekanizma geri-
bildirimli inhibisyondur: Anabolik yolun son iiriinii, ilk ba-
samaklardan birini katalizleyen enzimi inhibe eder (baklruz
8.21). Bu kontrol anahtar niteligindeki metabolik ara-
iiriinlerin acil olarak gereksinim duyulan iiriinlere
riilmesini saglayarak, gereksiz engeller. Piruvat
Hiicre katabolfimas1 da denetim altmda tutulur. Eger hiic-
re bir ise ve ATP Sitrat
larsa, solunum luzlarur. Talebi kadar ATP var-
sa solunum ve degerli organik molekiiller
lere yonlendiriliriei: Buradaki kontrol da yine katabolik yolda-
ki stratejik noktalArda bulunan enzimlerin aktivitelerinin de-
netlenmesiyle saglarur. $ekil 9.20'de gibi, onem-
li kontrol noktalarmdan biri glikolizin 3. kata-
lizleyen fosfofruktokinaz enzimidir. Bu nokta substratl geri-
olarak glikolitik yola yonlendiren ilk .basamaktlr.
Bu hlzuun kontrol edilmesiyle, tiim katabolik
tuzlandmlabilir ya da DolaylSlyla, fosfofrukto-
kinaz solunumun hlz denetleyicisi olarak Oksidatif
fosforliasyon
Fosfofruktokinaz ozgiil inhibitor ve aktivatorler resep-
tor oolgelere sahip, allosterik bir enzimdir. ATP tarafindan in- A. 9.20 HQcre solunumunun kontrolO. Solunum metabo-
lik yolunun belirli noktalannda yer alan allosterik enzimler, glikoliz ve sit-
hibe edilir, AMP (adenozin monofosfat) tarafindan tuzlandm- rik asit dOngOsOnOn h1z denetimlerine yard1mc1 olan inhibitor ve aktiva-
hr. Hiicre AMP'yi ADP'den iiretir. ATP enzimin in- torlere cevap verirler. Glikolizin ilk basamaklarmdan birini katalizleyen
hibisyonu glikolizi Hiicresel ATP'yi iiretimin- fosfofruktokinaz (bakmrz 9.9) bu tip bir enzimdir. Bu enzim AMP
den daha hlzh tiiketiyor ve ADP (ve AMP) ortaya (ADP'den tOrer) tarafmdan stimule edilirken, ATP ve sitrat tarafmdan in-
hibe edilir. Geribildirimli bu dOzenleme, solunum h1z1m hOcrenin
sa, bu enzim tekrar aktif hale gelir. Fosfofruktokinaz sitrik asit katabolik ve anabolik gereksinimlerine gore ayarlar.
dongiisiiniin ilk iiriinu olan sitrata da duyarhdu. Eger mito-
kondride sitrat birikirse, bunun bir klsmi sitozole ve fos- KAVRAM KONTROLO
ter;f.tl!(I 7'CCTZS.-.3&
9.6
fofruktokinazi inhibe eder. Bu mekanizma glikoliz ile sitrik 1. M:f.tUiMUli;M Yag (baklmz $ekil 5.10, s. 75) ve
asit dong\isiiniin tuzlanru hale getirir. Sitratm bi- karbohidratm (baklruz $ekil 5.3, s.70) yaptlariru kar-
rikmesiyle, glikoliz ve sitrik asit dong\isiine giren ase- Hangi yap1sal ozellikler yaglan daha
til gruplarmm miktan azalrr. Eger ATP'ye olan talebin ya iyi yaklt haline getirir?
da anabolik yollann sltrik asit dong\isii ara-iiriinlerini kulla- 2. Viicudunuz hangi durumlarda yag molekiilleri sen-
nedeniyle sitrat tiiketimi artarsa, gllkoliz hIZlanu ve ihti- tezler?
yao Gllkoliz ve sitrik asit dong\isiiniin kritik noktala- 3. •:H3f.iliihi!·M Sayfa 72'deki $ekil 5.6b'de verilen
nndaki diger enzimlerin kontrol edilmesiyle, metabolik den- mikrografta glikojen ile mitokondrinin
ge daha da Hiicre metabollzmas1 tutumlu, ted- ni inceleyiniz. Glikojen ile mitokondri anasmda na-
birll ve cevap venne yetenegindedir. stl bir baglantl vardu?
Hiicre solunumunu ve metabolik yollar organizmalar 4. etm.muna Oksijen ve ATP'nin tiimiinii kul-
smdan hayati bir rol oynarlar. Hiicre solunumunu ekosis- olan bir kas hiicresine ne olur? ($ekil 9.18 ve
temlerdeki enerji ve kimyasal dongiirlun kapsa- Sekil 9.20'yi tekrar gozden
m1 $ekil 9.2'i yeniden inceleyi- 5. M;(i!h.MUUa kas aktivitesi suasmda bir
nlz. Bizi canh tutan enerji hiicre solunumu tarafindan iiretil- kas hiicresi yaglar1 konsantre kimyasal enerji kayna-
mez, apga pkanl1r. Bizier, fotosentez suasmda besinde depo- gi olarak kullanabilir mi? Apklayiruz. ($ekil 9.18 ve
olan enerjiyi apga pkannz. Bundan sonraki bOIUm- Sekil 9.19'u yeniden gozden
de fotoentezin nas1l yakalad1giru ve onu nas1l kimyasal
Onerilen cevaplar Ek A'ya bak1mz.
enerjiye

aOLOM ' Hilcre Solunumu ve Fermentasyon 181

(9 BOLUM
ANAHTAR KAVRAMLARIN OZETi KAVRAM 9.4
Oksidatif fosforilasyon s1rasmda, kemiozmos elektron
ltAVRAM 9.1 ATP sentezi ile (172-177)
Katabolik yollar organik yak1tlari oksitleyerek enerji verir • NADH ve FADH2 elektronlan elektron zind.rlne aktaru.
(ss. 164-168) Elektronlar enerjl apga basamakta enerji kaybe-
• Hilcreler ATP foanunda klmyasal enerjl elde etmek glukozu derek, zind.rln sonuna dopu hareket ederler. Zlnd.rln sonunda
ve <fi#er organlk yakitlan yikar. Fermeatasyoo s!IaSmda glukoz, elektronlar oksijene ve onu H 20'ya redillder.
oksljen olmaksmn klsmen ytlahr. BU.ere soluoumu suasmda
glukoz ytlo.mI tamamlarur; aerobik soluoumda oksijen reak-
tant olarak kullaruhr. Besin molekilllerinde enerjl re-
doks tepldm.elerl araal$ ile apga Bu tepklmeler sua-
smda bir elelctronlan tamamen ya da lasmen bir
aktanhr. Oksldasyon bir elektron kaybetmesi,
redUkslyon lse elektronlarm bir eklenmesidir.
• Aerobik solunum sirasmda glukoz (4H1206) C02'e oksitlenirken,
oksijen H 20'ya redilldenir. Elektronlar glukoz ya da dlger organlk
oksijene aktanhrken, potarislyel enerji kaybederler.
Elektronlar genellikle ilk once NAD"ye aktanhr ve onu NADH'ya
redillderler. NADH bu elektronlan elektron tapma zlndrlne
aktanr. Elektron zlnd.rl ise bu elektronlan enerji-veren ba-
samaklar araahgi Ile 0 2 'e Enerji ATP yapmak kulla-
ruhr.
• Aerobik solunum evrede (1) glikollz, (2) piruvat
oksldasyonu ve sitrlk aslt dingilsjl ve (3) oksldatlf fosfori-
la.syon (elektron ve kemiozmos). • Elektron zlndrinin be-
lirll basamaklannda,
!II Hiicre solunumunda ATP ilreten iki silref olan oksidatif elektron aktanml, H"'larm
U fosforilasyon ve substrat-seviyesinde fosforilasyon aras1ndaki mitokondri matriksirlden
fark1 belirtiniz. zarlar-aras1 bOlgeye (Okaryot-
larda) aktanmma neden olur
ltAVRAM 9.2 ve enerji proton-motlv gii\:
Glikoliz glukozu piruvata oksitleyerek kimyasal enerji verir (W gradiyenti) halinde depo-
(ss. 168-169) larur. H"'lar ATP seataz
den matrikse geri dlfilze olur-
Glrdllar ken, bunlarm ADP'nin

Glukoz 2 Plruvat + 2 $ + 2iNADHi

ATP'ye fosforilasyonunu ger-
Bu
mos olarak adlandmhr.
kemioz-

• Glukoz molekillunde depo-

, ADP+®'

a Glikolizdeki ATP ve NADH

ltAVRAM 9.3
ifin enerji kaynalr nedir?
enerjinin

fazla 32 ATP iiretilir.

ola-
rak %34'ii hiicre solunumu S1Iasmda ATP'ye transfer edilir ve en

!II ATP sentazzn ATP Uretme mekanizmasun aynntll1 olarak

Piruvat okside edildikten sonra, sitrik asit dOngiisii organik
molekullerin enerji veren oksidasyonunu tamamlar (pp. 170-172)
• 6karyotik hucrelerde plruvat mitokondriye girer ve asetll
CoA'ya oksitlenir. Asetll CoA ise sitrik asit dMgilsunde daha
ileri oksidasyona ugrar.
Glrdllar c;1ktdar
2$siNADHI
6.
!II Hiicre solunumu srrasmda glukozun tamamen okside oldugunu
U gosteren molekaler iiTUnler nelerdir?
U apklayrnrz. ATP sentazm bulundugu iif biilgeyi listeleyiniz.
ltAVRAM 9.5
Fermentasyon ve anaerobik solunum hucrelerin oksijen kul-
lanmaksmn ATP uretmesini saglar (ss. 177-179)
• Oksijen olsa da olmasa da glikoliz substrat-seviyesinde fosfori-
lasyon lie net olarak 2 ATP ilretlr. Anaerobik altmda, ya
anaerobik solunum ya da fermentasyon yer ahr. Anaerobik so-
lunumda, son elektron ahas1 osijen olmayan blr elektron ta-
zinciri vardu. Feanentasyonda, daba fazla glukozun ok-
sidasyonu NAD.,nin rejenerasyonu gerekir. Bu nedenle
NADH'daki elektronlar piruvata ya da bunun blr rurevine ak-
I tanhr. Yaygm olarak bulunan ikl tip fermentasyon alkol fer-
mentasyonu ve laktlk asit fermentasyonudur.
• Hem fermentasyon, hem de anaerobik ya da aerobik solunum
glukozu okside etmek lpn gllkolizi kullarur; ancak, bir elektron
zindri kullarulsa da ( solunum) kullarulmasa da (fermen-
tasyon) bunlar son elektron ahas1 farkhdu. Solunu-

182 IKINCI ONITE Htiae