Chương 2. Cellular Biomechanics

Machine Translated by Google
KHÓA HỌC: CƠ CHẾ SINH HỌC
CHƯƠNG 2: Cơ chế sinh học tế bào
GIẢNG VIÊN: PGS.TS. GIÁO SƯ. DR. TÍCH THIỆN TRƯỜNG

MỤC TIÊU CỦA CHƯƠNG 2
1. Mô tả cấu trúc, chức năng của tế bào nhân chuẩn 2.

Xác định hệ thống năng lượng của tế
bào 3. Xác định các tương tác giữa
tế bào và ma trận 4. Liệt kê các phương pháp đo các tính chất cơ học của
tế bào và phân tử sinh học
5. Liệt kê các mô hình hoạt động cơ học của tế bào 6.
Xác định những thành phần nào tế bào cần để đáp ứng với một
kích thích cơ học.
Nội dung
2.1. Giới thiệu về cấu trúc tế bào nhân chuẩn.
2.2. Hệ thống năng lượng của tế bào.
2.3. Tổng quan về bộ xương tế bào.
2.4. Tương tác ma trận tế bào.
2.5. Phương pháp đo tính chất cơ học của tế bào và
phân tử sinh học.
2.6. Các mô hình hoạt động cơ sinh học của tế bào.
2.7. Dẫn truyền cơ học: tế bào cảm nhận và phản ứng như thế nào với
sự kiện cơ khí?
2.8. Kỹ thuật kích thích cơ học tế bào (Học viên tham khảo tài liệu, soạn file
thuyết trình và trình bày nội dung này).

2.1. Giới thiệu. đến cấu trúc tế bào nhân chuẩn
Tế bào nhân chuẩn chứa một số hệ thống con hoặc bào quan chuyên
biệt, hợp tác để cho phép tế bào hoạt động:
Tường (màng). Những rào cản này chủ yếu được tạo thành từ
lipid theo cách sắp xếp hai lớp, được tăng cường bởi các
protein chuyên biệt.
Một khung (bộ xương tế bào): Cơ quan này bao gồm các phân
tử hình que dài gắn với nhau và với các bào quan khác bằng
cách kết nối các phân tử.
Động cơ (ty thể). Các bào quan này tạo ra hầu hết các phân
tử chứa năng lượng cơ bản từ một số chất nền nhất định như
glucose. Sau đó, những phân tử chứa năng lượng này được sử
dụng bởi các hệ thống con khác trong tế bào.
Tế bào nhân chuẩn chứa một số hệ thống con hoặc bào quan chuyên
biệt, hợp tác để cho phép tế bào hoạt động:
Trung tâm chỉ huy (nhân): các phân tử được tế bào tổng hợp
hầu hết nằm trong nhân, mặc dù có một lượng nhỏ DNA ty thể.
Các nhà máy (lưới nội chất). Các trung tâm sản xuất này tổng hợp
các phân tử sinh học cần thiết cho tế bào. Chúng nhận “lệnh” từ
nhân dưới dạng mRNA.
Nhà máy đóng gói (bộ máy Golgi). Các protein được tạo ra bởi mạng
lưới nội chất chưa “sẵn sàng cho thời kỳ sơ khai”. Chúng thường
phải trải qua một loạt các bước gấp và biến đổi sau dịch mã trước
khi có hoạt động sinh học.
Một hệ thống xử lý (lysozome). Hệ thống túi này chứa các enzyme
(protein xúc tác) có tác dụng phá vỡ các sản phẩm phụ của quá trình
trao đổi chất, protein không được gấp nếp, vật liệu ngoại bào được
ăn vào và các chất không mong muốn khác.


2.2. Hệ thống năng lượng của tế bào
Cuộc sống cần năng lượng. Ở cấp độ tế bào, các nhiệm vụ tiêu tốn năng
lượng bao gồm:
Chuyển động, bao gồm cả sự thay đổi hình dạng tế bào và sự vận
động của tế bào trên cơ chất của nó
Tổng hợp các hợp chất Vận

chuyển các ion và các phân tử khác, cả bên trong tế bào
và giữa tế bào với môi trường xung quanh.
Tế bào sử dụng năng lượng từ thức ăn như thế nào? Khi chúng ta ăn
một bữa ăn, các thành phần thực phẩm được tác động bởi các enzyme
tiêu hóa và phân hủy thành các hợp chất đơn giản hơn, được chuyển
vào máu qua thành ruột và sau đó được vận chuyển khắp cơ thể.
Do đó, các tế bào riêng lẻ được trình bày với một hỗn hợp phức tạp
của các hợp chất mà chúng phải lấy năng lượng. Tế bào
giải quyết vấn đề này bằng cách xây dựng các “nhà máy năng lượng” chuyên dụng
có thể sử dụng các hợp chất như glucose và axit béo để

tạo ra một phân tử chứa năng lượng chung mà tất cả các tế bào
bào quan có thể sử dụng. Phân tử phổ biến này là adenosine
triphosphate (ATP), được hình thành từ adenosine diphosphate (ADP)

2-
PO3phản ứng sau:
và photphat ( ) trong
2- +
ADP+PO +năng lượng+2H ATP
3
2-
Năng lượng được lưu trữ trong liên kết hóa học giữa ADP và PO3
Một chất tương tự cơ học là một lò xo, bắt đầu bằng một
trạng thái không nén (ADP) và sau đó được nén và giữ ở trạng thái
2-
đặt bằng một cái bẫy PO3 . Vì vậy, ATP là đồng tiền chung
của năng lượng bên trong tế bào.
2.3. Tổng quan về bộ xương tế bào
Giống như sự hiểu biết về cấu trúc của tế bào và hệ thống năng
lượng của nó là rất quan trọng để hiểu được sinh học tế bào, các
đặc điểm của bộ khung tế bào là trung tâm để hiểu được hành vi cơ
sinh học của tế bào. Ở đây chúng tôi sẽ chỉ đưa ra một cái nhìn
tổng quan về chủ đề hấp dẫn này. Học sinh được khuyến khích tham
khảo tài liệu tham khảo nếu muốn tìm hiểu thêm về bộ xương tế bào.
Bộ khung tế bào là một mạng lưới phức tạp gồm các protein dạng sợi
có thể có nhiều cấu hình khác nhau.
Thiết lập và duy trì hình dạng của tế bào. Cho
phép tế bào di chuyển (quá trình vận động). Cung cấp độ
bền cơ học và tính toàn vẹn cho tế bào. Là trung tâm vận
chuyển nội bào của các bào quan, đặc biệt là trong các tế bào lớn
như sợi trục. Cần thiết trong quá
trình phân chia tế bào, nơi nó đóng vai trò quan trọng trong nhiều
quá trình, bao gồm cả quá trình phân tách nhiễm sắc thể trong quá
trình nguyên phân và giảm phân.
2.3. Tổng quan về bộ xương tế bào

Bộ khung tế bào bao gồm ba loại sợi, mỗi loại có thành phần protein chuyên biệt:
sợi Actin (đường kính 7–9nm), sợi trung gian (đường kính 10 nm) và vi ống (đường
kính khoảng 24 nm). Các sợi Actin còn được gọi là các vi sợi hoặc - trong tế bào
cơ xương - các sợi mỏng. Sự tương tác giữa cả ba loại sợi này giúp xác định
hành vi cơ học của tế bào. Chúng ta sẽ xem xét ngắn gọn chức năng của từng loại
sợi này.
2.3.1. Sợi actin
2.3.2. Sợi trung gian
2.3.3. Vi ống
2.3.1. Sợi actin
Actin tồn tại trong tế bào ở hai dạng, dưới dạng protein hình
cầu (G-actin) và dưới dạng protein dạng sợi (F-
actin). G-actin có trọng lượng phân tử khoảng 43 kDa
và bao gồm một chuỗi polypeptide đơn. Monomeric G-
actin liên kết một Ca2+ và một phân tử ATP.
F-actin được hình thành do sự trùng hợp của G-actin làm cho
ATP liên kết bị thủy phân thành ADP và ion photphat. ADP vẫn
liên kết với tiểu đơn vị Actin trong chuỗi F-actin.
Chuỗi F-actin là những cấu trúc động, phát triển và phân hủy
tùy theo vị trí của chúng trong tế bào và các hoạt động của tế
bào tại bất kỳ thời điểm nào. Sợi F-
actin được phân cực, có một đầu ở đó các monome G-actin được ưu
tiên thêm vào và một đầu ở đó sợi phát triển chậm hoặc bị tách
rời.
2.3.1. Sợi actin
Actin tồn tại trong tế bào ở hai dạng, dưới dạng protein hình cầu (G-
actin) và dưới dạng protein dạng sợi (F-actin).
Do đó, các monome Actin riêng lẻ di chuyển dọc theo sợi, có xu hướng
được thêm vào ở đầu + và di chuyển đến đầu –, trong một quá trình
được gọi là chạy trên dây.
Quá trình trùng hợp và phân hủy F-actin được điều hòa bởi một số
protein, bao gồm yếu tố khử polyme Actin/cofilin, các thành viên
của họ protein gelsolin/villin và CapZ. Tuổi thọ của
sợi Actin, chiều dài của sợi, tỷ lệ phần trăm Actin ở dạng polyme và
số lượng đầu gai thay đổi theo chức năng hoạt động của tế bào.
Các tế bào hợp lưu có xu hướng tương đối yên tĩnh, chỉ biểu
hiện một lượng di chuyển tế bào khiêm tốn. Tuổi thọ trung bình
của sợi chỉ khoảng 8 phút và chỉ có khoảng 40% Actin của tế bào
hiện diện ở dạng polyme hóa
2.3.1. Sợi actin
Actin tồn tại trong tế bào ở hai dạng, dưới dạng protein hình
cầu (G-actin) và dưới dạng protein dạng sợi (F-
actin). F-actin tồn tại trong tế bào dưới nhiều dạng
khác nhau. Trong tất cả các tế bào, nó hiện diện ở một
lớp mỏng sát màng tế bào , được gọi là lớp Actin vỏ
não . Lớp này giúp gắn kết các protein xuyên màng với
protein tế bào chất và thường cung cấp độ bền cơ học
cho tế bào.
Trong nhiều tế bào, Actin còn hiện diện ở dạng bó dài chạy
ngang qua tế bào, được gọi là sợi stress. Các sợi căng thẳng có
lẽ củng cố lớp Actin của vỏ não và cũng rất quan trọng đối với
việc vận chuyển các bào quan và vận động tế bào.
Cuối cùng, trong tế bào cơ xương, Actin rất phong phú và

tương tác với các sợi myosin (sợi dày) để tạo ra phức hợp Actin-
myosin, chịu trách nhiệm co cơ.
2.3.1. Sợi actin
Do tầm quan trọng về cơ sinh học của nó, một số tác giả
đã ước tính bằng thực nghiệm mô đun F-actin của Young
sợi.
Chuyển hướng. 1. Tóm tắt các giá trị mô đun Young cho F-actin được đo
tác giả Phương pháp Mô đun ước tính của

Young (N/m2 )
Kojima Kim siêu nhỏ/sợi đơn 1,8 x 109
Huxley Ếch/cơ nhiễu xạ tia X 2,5 x 109
Higuchi Sợi cơ nhiễu xạ/thỏ ~ 2 x 109

xương quang học
Wakabaya Ếch/cơ nhiễu xạ tia X ~ 2 x 109

CHÀO
2.3.2. Sợi trung gian
Hiện tại có sáu loại protein sợi trung gian được biết đến.
Mỗi lớp chứa nhiều thành viên, do đó các sợi trung gian cùng nhau tạo thành
một nhóm phân tử rất đa dạng có biểu hiện đặc trưng cho từng loại tế bào.
Ví dụ, các keratin được biểu hiện trong các tế bào biểu mô, trong khi các
tế bào thần kinh đệm biểu hiện protein axit fibrillary thần kinh đệm (GFAP),
tế bào thần kinh biểu hiện các sợi thần kinh khác nhau và các tế bào nội mô
biểu hiện vimentin.
Sinh học và cơ chế sinh học của các sợi trung gian không được hiểu rõ như
các vi sợi và vi ống. Chúng ta biết rằng các sợi trung gian ổn định hơn các
thành phần khác của khung tế bào, mặc dù chúng có thể và thực sự thay đổi
cấu hình của chúng trong những trường hợp thích hợp.
Vì tính ổn định này nên chúng cung cấp một mạng lưới hỗ trợ cho tế
bào; ví dụ, nhân được ổn định bởi một mạng lưới các sợi trung gian
được tạo thành từ lamin.
2.3.3. Vi ống
Các vi ống là các cấu trúc hình trụ rỗng được tập hợp từ các dime của protein α-
tubulin và β-tubulin. Chúng là những cấu trúc động, có khả năng phát triển hoặc thu
nhỏ ở mỗi đầu bằng cách thêm/loại bỏ các bộ điều chỉnh độ sáng.
Giống như F-actin, vi ống có tính phân cực: đầu + luôn hoạt động mạnh hơn đầu kia.
Trong ống nghiệm dưới điều kiện thích hợp, các monome tubulin tự nhiên trùng hợp
để tạo thành mạng lưới các sợi. mạng milar có mặt trong các tế bào.
Các vi ống đóng một vai trò quan trọng trong cấu trúc của lông mao
và tiên mao, nơi chúng cung cấp độ cứng cấu trúc và hỗ trợ tạo ra
chuyển động. Các vi ống thường được liên kết với các động cơ phân
tử, là các protein được thiết kế để di chuyển dọc theo vi ống,
thường giúp vận chuyển một thứ gì đó.
2.3.3. Vi ống
Những động cơ phân tử này bao gồm:
Kinesin di chuyển về phía đầu + của ống thận. Các dynein

di chuyển về phía đầu – của ống thận.
Động cơ phân tử có thể được sử dụng cho nhiều mục đích hơn là chỉ vận chuyển vật
liệu dọc theo vi ống.
Các vi ống cũng đóng vai trò quan trọng trong quá trình phân chia tế
bào, nơi chúng tạo thành một mạng lưới giống như cái giỏ gọi là bộ
máy phân bào. Để hoàn thành nhiệm vụ này, các vi ống tự tổ chức xung
quanh một cặp bào quan gọi là trung thể. Mỗi centrosome chứa hai tập
hợp vi ống được định hướng vuông góc với nhau, được gọi là
centrioles.
2.4. Tương tác ma trận tế bào
Để hoạt động bình thường, các tế bào phải gắn liền với chất nền của
chúng và với các tế bào lân cận. (Ngoại lệ là các tế bào tuần hoàn,
chẳng hạn như các yếu tố hình thành trong máu). Điều này không đơn
giản như nó có vẻ. Hãy nghĩ về một tế bào nội mô mạch máu trong một
động mạch lớn: nó sống trên một chất nền biến dạng liên tục mà nó
phải bám vào, trong khi vẫn duy trì sự tiếp xúc chặt chẽ với các tế
bào nội mô lân cận.
Sơ đồ mặt cắt ngang của một roi, thể hiện cấu trúc bên trong phức
tạp, rất giống với cấu trúc của lông mao
Có hai loại sự gắn kết mà tế bào thực hiện: với các tế bào lân cận và với
chất nền của chúng. Để hiểu rõ hơn những tương tác như vậy, trước tiên
chúng ta phải tìm hiểu một chút về các vật liệu ngoại bào hình thành nên chất
nền của tế bào. Vật liệu ngoại bào này là một hỗn hợp phức tạp của các polyme
sinh học được gọi chung là ma trận ngoại bào (ECM).
Ngay cạnh một số tế bào (ví dụ, tế bào nội mô, tế bào biểu mô, tế bào cơ, tế
bào mỡ, tế bào Schwann của hệ thần kinh), có một lớp chuyên biệt được gọi là
màng đáy, hay màng đáy, là một vùng chuyên biệt của ECM.
Nhìn chung, ECM rất phức tạp và bao gồm một số lượng lớn các đại phân
tử có tính chuyên môn cao. Một số thành phần quan trọng
là:
Collagen.
Elastin.
Proteoglycan.
Hyaluronan. Protein bám dính.
Collagen: là một loại protein dạng sợi giúp tạo cấu trúc và độ cứng cho mô.
Đây là loại protein có nhiều nhất ở động vật có xương sống bậc cao
Elastin: Protein đàn hồi dạng sợi này có tác dụng mang lại độ đàn hồi và
khả năng phục hồi cho mô. Nó tuân thủ tốt hơn nhiều so với collagen ( mô
đun Young 3 × 104 Pa) và hiện diện với số lượng đáng kể trong thành
của các động mạch lớn, phổi và da.
Proteoglycans: là thuật ngữ chung biểu thị một loại protein có một hoặc nhiều
chuỗi bên glycosaminoglycan (GAG). Các đặc tính hóa lý của proteoglycan phần
lớn được xác định bởi GAG, bản thân chúng là các polyme sinh học lớn được tạo
thành từ các đơn vị lặp lại carbohydrate tích điện âm.
Hyaluronan: Hyaluronan (còn gọi là hyaluronate và axit hyaluronic) là một

GAG ngoại bào khác thường ở chỗ không liên kết cộng hóa trị với protein ,
mặc dù nó liên kết không cộng hóa trị với protein trong ma trận ngoại bào.
Protein bám dính: Laminin và fibronectin là các protein bám dính:

• laminin: có 11 dạng đồng phân đã biết của laminin [23], tất cả đều
là các protein hình chữ thập có nhiều trong các lamina cơ bản và
liên kết với collagen loại IV và các phân tử ma trận khác; chúng là
thành phần chính của màng đáy. •
fibronectin: loại protein lớn này có các vùng liên kết với collagen,
các phân tử liên kết bề mặt tế bào (integrins; xem bên dưới) và
heparin sulfate; nó là “keo đa năng” của ECM.
Khi các thành phần này được kết hợp với nhau sẽ tạo ra một cấu trúc
tổng hợp. Trong vật liệu tổng hợp này, collagen và Elastin hoạt động
cùng nhau để mang lại sự toàn vẹn cơ học và cấu trúc mô, đồng thời cung
cấp “giàn giáo” cơ học cho các tế bào thường trú, trong khi hyaluronan
và proteoglycan lấp đầy các khoảng trống và giữ nước trong mô.
Vai trò của nước liên kết trong mô là rất quan trọng, vì nó cung cấp con
đường vận chuyển chất dinh dưỡng và các chất khác đến và đi từ tế bào.
Toàn bộ cấu trúc có thể được coi như một “bọt biển” sinh học chứa đầy
nước
Protein bám dính:

Các tế bào biểu hiện các protein xuyên màng gọi là integrins chịu trách
nhiệm liên kết với các thành phần cụ thể trong ma trận và gắn tế bào
với chất nền của nó. Các integrin là các dị vòng (được hình thành bởi
hai tiểu đơn vị khác nhau, chuỗi α và chuỗi β) có miền liên kết ngoại
bào, miền xuyên màng và miền tế bào.
Có ít nhất 22 loại integrin khác nhau ở động vật có vú, mỗi loại có khả
năng nhận biết cụ thể các vùng liên kết trên collagen, laminin,
fibronectin và/hoặc các protein ma trận khác. Miền tế bào chất của
integrin liên kết với một nhóm protein lớn gọi là phức hợp bám dính khu
trú, từ đó gắn vào các sợi F-actin.
Độ lớn điển hình của các đại lượng được đo trên thang đo tế bào
2.5. Phương pháp đo tính chất cơ học của tế
bào và phân tử sinh học
Để giúp hiểu được cơ chế sinh học tế bào, chúng ta cần dữ liệu thực
nghiệm về các tính chất cơ học của từng tế bào, chẳng hạn như mô
đun Young, mô đun cắt, v.v.
Cũng rất hữu ích khi có các phép đo độ bền cơ học của từng phân tử
(ví dụ: sợi Actin) và liên kết giữa các phân tử, ví dụ giữa thụ thể
và phối tử của nó.
Ví dụ, hãy xem xét tầm quan trọng mà chúng ta đang giải quyết ở cấp
độ tế bào. Có thể thấy lực lượng khá nhỏ!
Tuy nhiên, có một số kỹ thuật để đo tính chất cơ học của các tế bào
và phân tử đơn lẻ.
Một số kỹ thuật này được tóm tắt dưới dạng sơ đồ

2.5.1. Kính hiển vi lực nguyên
tử Kính hiển vi lực nguyên tử (AFM) là một công cụ mạnh mẽ để đo lực

và chuyển vị ở cả quy mô phân tử và tế bào.
bằng độ lệch có thể được đo

cách cảm nhận vị trí của chùm tia
laze phản xạ khỏi cánh tay đúc
hẫng.
Bằng cách đặt tia laser và máy dò

thích hợp để tận dụng hiệu ứng
“cánh tay mức quang học”, có thể
đo được các chuyển vị nhỏ hơn 1
nm

tử AFM thường được sử dụng cùng với kính hiển vi quang học có thể
được sử dụng để hiển thị theo thời gian thực, ví dụ, để giúp định
vị đầu dò AFM trên một ô mục tiêu.
Một trong những lợi thế lớn của
AFM là việc chụp ảnh có thể được
thực hiện trên các tế bào sống
hoặc các phân tử nguyên vẹn trong
môi trường nước.
Điều này trái ngược với các kỹ

thuật kính hiển vi có độ phân giải
cao khác (ví dụ: kính hiển vi điện
tử quét) yêu cầu các mẫu phải được
cố định và chụp ảnh trong một
gần chân không.
2.5. Các phương pháp đo cơ học
đặc tính của tế bào và phân tử sinh học
2.5.1. Kính hiển vi lực nguyên tử
Nếu cánh tay chỉ bị lệch một chút theo phương thẳng đứng,
thì nó có thể được coi như một lò xo tuyến tính có độ cứng kc
Lực F cần thiết để tạo ra độ lệch dọc z có thể được viết
BẰNG
F kzkc . ;c 0,02 5 N /m (1)
Năng lượng trung bình của phân tử ở nhiệt độ tuyệt đối T là

2 cho bởi kB T /
Chúng ta biết rằng năng lượng tích trữ trong một lò xo có độ cứng kc vì nó
2
lệch một lượng z là 1/2kcz
kB T
z (2) F kk TB c (3)
kc
Mặc dù AFM có thể được sử dụng để chụp ảnh nhiều loại mẫu vật, nhưng ở đây
chúng tôi sẽ tập trung vào các phép đo được thực hiện trên các tế bào bám dính.
Đầu tiên hãy xem xét vấn đề “đơn giản” là lập bản đồ địa hình của ô.
Chế độ đơn giản nhất trong số này được gọi là chế độ tiếp xúc, trong đó đầu
dò được quét trên bề mặt tế bào theo mô hình giống như raster.
Tại mỗi vị trí raster, độ lệch của cánh tay đúc hẫng được đo (dựa trên vị trí
của chùm tia laser phản xạ) và vị trí thẳng đứng của cánh tay được điều chỉnh
bởi phần tử áp điện trong vòng phản hồi sao cho cánh tay đúc hẫng có độ lệch
không đổi
Vì vị trí thẳng đứng được áp dụng bởi phần tử áp điện đã được biết,
điều này tạo ra một “bản đồ” địa hình tế bào, hay cụ thể hơn là một
tập hợp các giá trị độ cao mà tại đó tế bào tác dụng một lực phản lực
không đổi lên đầu dò.
Phương pháp đo địa hình tế bào này có một nhược điểm đáng kể: đầu dò
thường tác dụng lực ngang lớn lên tế bào. Các lực bên này có thể làm
biến dạng hoặc thậm chí làm hỏng các tế bào không cố định hoặc các mẫu
vật “mềm” khác. Điều này đã dẫn đến sự phát triển của các chế độ quét
phức tạp hơn.
Tuy nhiên, khi đầu dò tiếp cận tế bào, nó bắt đầu tương tác với tế
bào, điều này làm thay đổi độ lớn dao động của cánh tay.
Vị trí xảy ra sự thay đổi cường độ này là thước đo địa hình của ô tại
vị trí bên đó.
Các phép đo thú vị khác có thể được thực hiện bằng AFM trên tế bào. Ví dụ, đầu dò
có thể di chuyển ngang theo phương thẳng đứng về phía mẫu trong khi đo độ lệch
của cánh tay đòn. Điều này được gọi là “chế độ lập bản đồ lực” và tạo ra đường
cong của lực tác dụng so với độ lệch bề mặt.
Đây là một bài toán cổ điển trong cơ học tiếp xúc, được Hertz giải quyết vào năm
1882. Kết quả then chốt là độ lệch của tế bào tại tâm của đầu đầu dò, δ, do một lực
F tác dụng là
2
F 1
2
(4)
E 2 tân
trong đó E và là mô đun và tỷ lệ Poisson của ô và α là nửa góc hình nón đã biết
tử Sự khái quát hóa giải pháp này hữu ích cho mục đích của chúng tôi:
FF 1 2
zz (5)
0k c
E 2 tân
Ở đây z0 là chiều cao đầu dò mà tại đó lực tác dụng trở thành khác 0,
và số hạng đầu tiên ở vế phải tính đến độ võng của cánh tay đòn. Bằng
cách giả sử một giá trị cho (thường là 0,5), dữ liệu chuyển vị-lực đo
được có thể phù hợp với Phương trình (5) để thu được z0 và E.
Đường cong lực mẫu để đo độ cứng tế bào của tiểu cầu được kích hoạt ở
người bằng kính hiển vi lực nguyên tử
tử Chúng ta có thể mong đợi loại độ phân giải không gian tối đa
nào với AFM? Bán kính đầu dò điển hình là 10–50 nm, nhưng tiếc là
độ phân giải ngang này không thể đạt được khi đo độ cứng của tế
bào.
Đó là do đầu dò chìm vào trong tế bào tương đối mềm và do đó đo

trên một diện tích lớn hơn chỉ phần đầu. Độ lớn của hiệu ứng này
phụ thuộc vào lực tác dụng và độ cứng của tế bào; các giá trị
điển hình cho độ phân giải ngang nằm trong khoảng từ hàng chục
đến vài trăm nanomet.
Giá trị này đủ nhỏ để cung cấp độ phân giải hợp lý khi ánh xạ độ
cứng trên một ô.
2.5.2. Bẫy quang học
Photon mang động lượng; do đó khi ánh sáng chiếu vào một bề mặt
thì sẽ có một lực tác dụng lên bề mặt đó.
Thông thường hiệu ứng này rất nhỏ và có thể bỏ qua.
Tuy nhiên, đối với ánh sáng cường độ cao chiếu vào một hạt nhỏ,
có thể tạo ra lực trong khoảng từ 1 đến 200 pN. Một phần mở rộng
của khái niệm này là tạo ra một chùm ánh sáng tập trung đặc biệt
tạo ra một “giếng” tiềm năng bẫy một hạt hoặc hạt nhỏ, thường có
đường kính 1–2 μm.
Nguyên tắc này có thể được sử dụng cho các phép đo sinh học bằng
cách phủ hạt bằng fibronectin (hoặc một số phân tử khác sẽ liên
kết với các thụ thể trên bề mặt tế bào) để hạt bám vào một vị trí
nhất định trên tế bào.
2.5.2. Bẫy quang học Sau
đó, chùm tia được di chuyển theo phương ngang và chuyển động của hạt
được quan sát bằng kính hiển vi.
Từ kiến thức về các đặc tính của bẫy ánh sáng, lực tác dụng lên
hạt do chùm ánh sáng chuyển động có thể được xác định từ vị trí
hạt so với tâm của bẫy quang.
Sơ đồ mô tả “nhíp quang
học” thao tác với một hạt
được gắn vào tế bào nuôi
cấy.
2.5.3. Phép đo vi lưu biến hạt từ
Trong kỹ thuật đo lưu biến vi hạt từ, một hạt thuận từ, thường
có đường kính 4–5 μmin, được phủ bằng fibronectin hoặc một số
phân tử thích hợp khác.
Fibronectin liên kết với các integrin trên bề mặt tế bào, tạo ra
một liên kết trực tiếp giữa hạt và khung tế bào Actin của tế bào.
Hạt thuận từ sau đó chịu một từ trường làm xoắn nó hoặc dịch
chuyển nó (Hình trong slide tiếp theo). Ở đây chúng ta sẽ tập
trung vào phép đo vi mô hạt từ tính, trong đó chuyển động cảm ứng
từ của hạt được hiển thị bằng kính hiển vi ánh sáng.
2.5. Phương pháp đo tính chất cơ học của
Sơ đồ mô tả bộ phận đo trung tâm của máy đo lưu biến vi hạt từ tính dựa
trên nam châm điện. Nam châm điện được gắn vào bệ hiển vi và gồm một cuộn
dây (1200 vòng dây đồng 0,7mm) và một lõi sắt mềm. Lõi này vượt ra ngoài
các cuộn dây, tạo thành một đoạn cực xuyên qua buồng mẫu. Đầu của mảnh cực
có thể được định vị ở khoảng cách (r) từ 10 đến 100 μm tính từ hạt từ tính
được gắn vào tế bào. Điều này tạo ra lực tối đa 10 000 pN trên hạt thuận
từ có đường kính 4,5 μm
2.5.3. Phép đo lưu biến vi hạt từ tính
Một phần mở rộng của phương pháp này liên quan đến việc “gieo” bề
mặt tế bào bằng các vi cầu latex và theo dõi sự dịch chuyển của
chúng trong vùng lân cận của hạt từ tính. Điều này cung cấp thông
tin về thang độ dài mà các chuyển vị được ghép trong ô.
Một vấn đề quan trọng là hệ thống sẽ được hiệu chuẩn như thế nào.
Điều này được thực hiện bằng cách treo một hạt trong chất lỏng có
độ nhớt đã biết và đặt một từ trường vào hạt. Sự dịch chuyển thu
được của hạt có thể được theo dõi về mặt quang học như một hàm số
của thời gian, và sau đó định luật Stokes có thể được sử dụng để
ước tính lực tác dụng lên hạt.
2.5.3. vi mô hạt từ tính
Một ví dụ về dữ liệu hiệu chuẩn lực cho máy đo lưu biến vi mô

Phản ứng rão điển hình và đường cong giãn được đo cho hạt có
đường kính 4,5 μm liên kết với màng của nguyên bào sợi 3T3. Hạt
được phủ bằng fibronectin và do đó được cho là liên kết với thụ
thể integrin.
Rõ ràng là khi một lực tác dụng lên hạt thì hạt sẽ chuyển dịch gần
như ngay lập tức. tiếp theo là sự leo thang dần dần (giai đoạn II
và III). Điều này phù hợp với bộ khung tế bào và tế bào chất thể
hiện hành vi đàn hồi nhớt.
2.5.4. Hút micropipette
Phương pháp cuối cùng mà chúng ta sẽ xem xét là hút micropipette.

Đây là một trong những kỹ thuật lâu đời nhất để đo các đặc tính cơ
sinh học của tế bào (và dưới tế bào), có từ giữa thế kỷ XX.
Có nhiều cách khác nhau để sử dụng micropipette hút, nhưng tất cả

các phương pháp đều sử dụng micropipette thủy tinh rất mịn, thường
có đường kính trong từ 1–10 μm và có đầu có thể di chuyển bằng máy
vi thao tác.
Một áp suất nhỏ đã biết có thể được tác dụng lên pipet thông qua
một bình chứa chứa đầy chất lỏng gắn trên pipet. Bằng cách kiểm soát
chiều cao hồ chứa, áp suất này có thể được thay đổi trong quá trình
thí nghiệm
2.5.4. Hút micropipette Trong
hình thức hút micropipette đơn giản nhất, đầu pipet được tiếp xúc với
một tế bào và áp suất hút (hút) nhỏ được tạo ra bởi bình chứa. Quan
sát trực tiếp bằng kính hiển vi cho thấy sự biến dạng và chuyển động
của tế bào theo thời gian thực khi nó được tác động bởi micropipette.
Từ kiến thức về chiều cao của bình chứa và diện tích mặt cắt ngang của
đầu pipet , có thể xác định được lực tác dụng lên khoang. Thiết bị này
có thể tạo ra lực từ 10 pN đến khoảng 104 nN, đủ để gây ra biến dạng
tế bào đáng kể.
Nghiên cứu hút micropipette tế bào lông ngoài của chuột lang. Tế bào lông
ngoài nằm trong ốc tai và chịu trách nhiệm thực hiện một số chức năng cơ sinh
học, quan trọng nhất là khuếch đại âm thanh đến thông qua quá trình tái cấu
trúc tích cực.
2.5.4. Hút micropipette Lực

phân giải nhỏ nhất trong kỹ thuật này phụ thuộc vào độ chính xác mà
bình chứa có thể được định vị; Độ chính xác định vị theo chiều dọc
điển hình là vài μm, nghĩa là lực có cấp độ 1–10 pN đối với pipet có
đường kính 10 μm.
Các phép đo cơ sinh học sử dụng kỹ thuật này đã được thực hiện trên
một số loại tế bào, bao gồm bạch cầu trung tính, hồng cầu và tế bào
lông ngoài. Hút micropipette đặc biệt phù hợp để đo các tính chất cơ
học của hồng cầu động vật có vú, vì hồng cầu là một trong những loại
tế bào “đơn giản nhất” về mặt cơ học.
Chúng ta hãy xem xét cơ chế sinh học của tế bào hồng cầu một cách
chi tiết hơn, đòi hỏi một đường vòng nhỏ để mô tả cấu trúc của hồng
cầu.
2.5.4. Hút micropipette Sự

hình thành hồng cầu của con người bắt đầu khi các tế bào gốc trong
tủy xương biệt hóa để tạo ra hồng cầu. Tế bào này trục xuất nhân
của nó để tạo ra hồng cầu lưới, sau đó đi vào tuần hoàn và mất đi
các bào quan để trở thành hồng cầu.
Hồng cầu chỉ có khung tế bào liên kết với màng (vỏ não), không có
mạng lưới khung tế bào kéo dài vào bên trong tế bào.
Thành phần chính của khung tế bào vỏ não này là một protein dạng
sợi gọi là Spectrin, tạo thành các tetramer sau đó liên kết chéo
với các tetramer khác để tạo thành mạng lưới “trục và nan hoa”.
Liên kết chéo được cung cấp bởi một phức hợp protein có chứa các
sợi Actin ngắn và nhiều loại protein khác.
2.5.4. Hút micropipette Toàn
bộ mạng lưới được gắn vào các protein màng nguyên vẹn bằng một
protein gọi là ankyrin, do đó màng được củng cố và liên kết chặt chẽ
với khung tế bào vỏ não. Cấu trúc này có nghĩa là hồng cầu rất linh
hoạt (và do đó có thể đi qua các mao mạch nhỏ trong toàn bộ hệ tuần
hoàn).
Về mặt cơ sinh học, việc không có bất kỳ cấu trúc bên trong quan
trọng nào có nghĩa là tế bào có thể được coi như một “túi huyết sắc
tố” được gia cố.
Khi tế bào hồng cầu được hút bằng micropipette, một phần hồng cầu
được hút vào bên trong lòng của pipet và được kéo dài ra.
2.5.4. Hút micropipette Nếu áp
suất hút áp dụng đủ thấp để tránh vỡ hồng cầu, trạng thái cân bằng
được thiết lập trong đó áp suất hút áp dụng được cân bằng bởi các ứng
suất cơ học trong khung tế bào vỏ não của hồng cầu. Một thước đo đặc
tính đàn hồi của tế bào là khoảng cách mà đoạn được hút này kéo dài
vào pipet, L.
Một đặc tính hữu ích khác có thể đo được trong thí nghiệm hút là mật
độ phổ là hàm số của vị trí trên bề mặt tế bào.
Hồng cầu bị biến dạng có mật độ phổ không đồng đều vì trường biến dạng
trên bề mặt hồng cầu không đồng đều: ở một số khu vực, mạng quang phổ
được mở rộng rất nhiều, trong khi ở những khu vực khác, nó ít mở rộng
hơn hoặc thậm chí bị nén lại.
2.5.4. Discher và các đồng

nghiệp đã trình bày các phép đo như vậy bằng cách vẽ khối lượng
quang phổ trên một đơn vị diện tích màng, được chuẩn hóa thành giá
trị cách xa pipet, cho các đoạn được hút khác nhau.
Rõ ràng là cường độ biến dạng trong khung tế bào hồng cầu là rất lớn
so với các ứng dụng kỹ thuật “truyền thống”.
Khá dễ dàng để chỉ ra rằng ứng suất uốn đóng góp một lượng tương đối
nhỏ vào hoạt động cơ học của tế bào, ít nhất là đối với đường kính
pipet điển hình. Do đó, các dạng biến dạng quan trọng nhất của màng tế
bào/bộ khung tế bào trong quá trình hút pipet là sự cắt trong mặt phẳng
và sự giãn nở trong mặt phẳng (thay đổi diện tích).
2.5.4. Hút micropipette Bởi

vì mọi thứ đều diễn ra trong mặt phẳng cục bộ của màng/bộ khung tế
bào, nên làm việc với ứng suất được xác định là lực trên một đơn
vị chiều dài, thay vì lực quen thuộc hơn trên một đơn vị diện tích.
Theo phương pháp này, chúng tôi vẽ một đoạn đường nhỏ trên màng
tế bào và biểu thị ứng suất trong mặt phẳng bằng lực tác dụng lên
đoạn đường đó chia cho chiều dài của đoạn đó. Điều này ngụ ý rằng
mô đun đàn hồi cũng sẽ có đơn vị lực trên một đơn vị chiều dài,
thay vì lực quen thuộc hơn trên một đơn vị diện tích mà chúng ta
sử dụng cho vật liệu khối. Đối với vật liệu đẳng hướng phẳng, có
hai hằng số như vậy: mô đun biến dạng diện tích, KA và mô đun cắt,
Ks
2.6. Mô hình hành vi cơ sinh học tế bào
Dữ liệu thực nghiệm rõ ràng là cần thiết để mô tả đặc tính cơ học của
tế bào. Tuy nhiên, người ta thường mong muốn phát triển các mô hình
về hoạt động cơ học của tế bào.
Những mô hình cơ học như vậy giúp chúng ta hiểu và giải thích các quan
sát thực nghiệm. Chúng cũng hữu ích trong việc dự đoán phản ứng của một
ô với nhiều loại đầu vào khác nhau và để so sánh phản ứng của các ô
khác nhau.
• Mô hình đầu tiên coi tế bào như một cơ thể nhớt đàn hồi về cơ bản
được tạo thành từ nguyên sinh chất nhớt được bao quanh bởi màng tế
bào. Cách tiếp cận này xem xét cơ chế của toàn bộ tế bào mà không
xem xét sự đóng góp của các thành phần tế bào riêng lẻ, chẳng hạn
như khung tế bào.
• Mô hình thứ hai và thứ ba tập trung vào cách xác định các đặc tính
cơ học của tế bào bởi cấu trúc và thành phần khung tế bào của nó
2.6.1. Mô hình đàn hồi tham số gộp của tế bào
Dữ liệu từ các thí nghiệm đo lưu biến hạt từ chỉ ra rằng phản ứng của tế
bào đối với tác dụng lực từng bước là nhớt, với phản ứng đàn hồi ngay
lập tức, sau đó là leo dần dần.
Đặc tính đàn hồi nhớt của vật liệu (bao gồm tế bào và nhiều mô sinh học)
có thể được mô hình hóa bằng cách sử dụng các mô hình tham số gộp được
xây dựng từ sự sắp xếp của hai phần tử đơn giản: lò xo tuyến tính và tấm
trượt.
Điều quan trọng là phải hiểu rằng các phần tử trong các mô hình
này không thể được liên kết rõ ràng với các thành phần tế bào cụ thể;
thay vào đó, chúng tôi biểu thị hoạt động của tất cả các thành phần đàn
hồi của tế bào bằng một lò xo tuyến tính (hoặc các lò xo) và hoạt động
của tất cả các thành phần nhớt bằng một dashpot (hoặc các dashpot).
Việc “gộp” phản ứng của một hệ thống cơ sinh học phức tạp thành một số
lượng nhỏ các phần tử rõ ràng là một sự đơn giản hóa.
Hai phần tử cơ bản được sử dụng trong tham số đàn hồi nhớt
mô hình (còn được gọi là mạch tương đương) là lò xo tuyến tính và
bảng điều khiển.
Khi tác dụng một lực F(t) lên một lò xo tuyến tính, nó sẽ phản ứng
tức thời với biến dạng x tỉ lệ với tải trọng:
F tkx mùa xuân t (7)

mùa xuân 0
xmùa xuândài lò xo được đo

Người đọc được nhắc nhở rằng chiều
từ chiều dài cân bằng (hoặc đứng yên) của lò xo, đó là
chiều dài mà lò xo có khi không có lực nào tác dụng vào nó. MỘT
Dashpot là một bộ phận có tính nhớt, tương tự như bộ giảm chấn. Khi một
lực tác dụng lên một dashpot tốc độ biến dạng có liên quan tuyến tính
đến lực lượng
Ft t
dashpot bảng điều khiển x 0
(số 8)
Những phần tử này rõ ràng đã được lý tưởng hóa, nhưng độ dịch chuyển lực của chúng
đặc điểm có thể mô tả các tính năng thiết yếu của tuyến tính
hành vi nhớt đàn hồi, đặc biệt khi kết hợp cụ thể
sắp xếp.
Một cách sắp xếp phổ biến là sự kết hợp nối tiếp của một lò xo và
dashpot, được gọi là vật thể Maxwell. Tổng biến dạng của
Vật Maxwell, x(t), là tổng biến dạng của lò xo và
của dashpot:
mùa xuân
xtx
tx
bảng điều khiển
t (9)
Vì các phần tử mắc nối tiếp nên lực tác dụng vào lò xo, F(t), là
được truyền tới bảng điều khiển:
F t F t F t mùa
bảng
xuân
điều khiển
Bằng cách thay thế các mối quan hệ lực-chuyển vị từ phương trình
(7) và (8) thành đạo hàm theo thời gian của phương trình (9), chúng ta có thể nhận được
mối quan hệ lực-chuyển vị của vật thể Maxwell:
1
1 xt Ft Ft (10)
0 k0
Điều này thể hiện một phương trình vi phân có thể giải được cho
chuyển vị, x(t), nếu biết lịch sử lực, F(t). Trước khi chúng ta có thể
tích phân phương trình này, chúng ta cần một điều kiện ban đầu, thu được
bằng cách suy nghĩ về cách cơ thể Maxwell phản ứng với tác động được áp dụng
lực lượng.
Một lịch sử lực lượng chung là áp đặt một bước thay đổi về lực lượng, vì
ví dụ sự tăng lực từ 0 đến giá trị không đổi F0 . Trong này
trường hợp, phản ứng kết quả của cơ thể nhớt đàn hồi được gọi là
phản ứng leo.
Khi tác dụng lực theo cách này, phần tử lò xo sẽ biến dạng
ngay lập tức. Tuy nhiên, bảng điều khiển sẽ không biến dạng ngay lập tức; Nó
đạt vận tốc hữu hạn ngay lập tức, nhưng độ dịch chuyển tại thời điểm t =
0 bằng 0 vì vận tốc hữu hạn tác dụng trong khoảng thời gian vô cùng nhỏ
không tạo ra sự dịch chuyển.
Điều kiện ban đầu cho phương trình (10) là
x 0 F k0 F/ k0 0 / 0
Nếu chúng ta giới hạn sự chú ý vào thời điểm t > 0 thì F(t) = F0 và trongF 0
Phương trình (10), sao cho phương trình vi phân được giải một cách tầm thường thành
thu được độ dịch chuyển của vật Maxwell trên một đơn vị lực tác dụng
BẰNG:
xt 1
1 t (11)
F0 k 0 0
Sự đóng góp của lò xo và dashpot được thể hiện rõ ràng từ điều này
phản ứng, với một phản ứng đàn hồi ngay lập tức từ lò xo
tiếp theo là sự biến dạng tuyến tính của bảng điều khiển theo thời gian.
Thật không may, vật thể Maxwell rõ ràng không chính xác
đại diện cho phản ứng của tế bào, chỉ ra rằng mô hình đơn giản này là
không đủ.
F
Một mô hình phức tạp hơn một chút là vật thể Kelvin, bao gồm một 0
Vật Maxwell song song với một lò xo. Trong trường hợp này, vì
các phần tử song song thì độ biến dạng của toàn bộ vật Kelvin là
bằng độ biến dạng của mỗi đường trong hai đường song song.
Sự biến dạng của vật Kelvin tương đương với sự biến dạng của
thể Maxwell và cũng được cho bởi phương trình (10), với
hiểu rằng F(t) trong phương trình (10) bây giờ nên được diễn giải
không phải là tổng lực tác dụng mà chỉ là lực được hỗ trợ bởi
Vật thể Maxwell, FMaxwell (t). FMaxwell (t) có thể được tính từ:
F t F tMaxwell
F t mùa xuân (12)
trong đó F lò xo là lực tác dụng lên lò xo có độ cứng k1 và F(t)

là tổng lực tác dụng lên vật Kelvin.
Từ phương trình (12), (10) và (7):
1 1
xt F tkxt 1
F tkxt 1 (13)
0
k 0
k
F t F tkxt 0
k
1
0
1
1
xt (14)
0 k 1
k 0
Đối với vật thể Maxwell, chúng ta giải đáp ứng leo bằng cách
đặt một lực bước và xét thời gian t > 0, trong trường hợp đó: F(t)
= F0 và F 0 . Trong trường hợp này, phương trình (14) đơn giản hóa thành:
F kxtxt
0 1 (15)
nơi chúng tôi đã xác định , thời gian thư giãn như:
kk
0 1
0 (16)
kk
0 1
Độ dịch chuyển của dashpot bằng 0 tại thời điểm t = 0 + , vì vậy mà
Lực chỉ được chịu bởi lò xo Fkx

0 0
kx 1
0
0
xt 1 k0 t/
1 e (17)
F0 k 1 kk
0 1
Cơ thể Kelvin thực hiện công việc đại diện cho sự leo thang tốt hơn nhiều
hành vi của tế bào chịu lực kéo hạt từ tính hơn không
thể Maxwell. Tuy nhiên, vẫn có sự khác biệt giữa các
dự đoán mô hình và dữ liệu thực nghiệm về biến dạng tế bào
trong giai đoạn III
Các dự đoán của mô hình có thể được cải thiện hơn nữa bằng cách thêm một
bảng điều khiển nối tiếp với thân Kelvin để tạo ra tổng cộng bốn thành phần:
hai bảng điều khiển và hai lò xo. Xem Hình trong slide tiếp theo.
Phản ứng leo cho mô hình này chỉ đơn giản là sự chồng chất của
phản ứng của vật Kelvin và bảng điều khiển nối tiếp, và do đó là
được cho bởi:
xt 1 k0 t/
t
1 e (18)
F0 k 1
kk
0 1 1
Chất lượng của sự phù hợp cho thấy rằng phải có (ít nhất) hai
thành phần của tế bào chịu trách nhiệm tạo ra chất nhớt
phản ứng và (ít nhất) hai thành phần tạo ra độ đàn hồi
phản ứng.
2.6.1. Tham số gộp mô hình đàn hồi nhớt của tế bào Từ những
sự phù hợp như vậy, các hằng số nhớt đàn hồi mô tả phản ứng từ biến của một
tế bào có thể được ước tính và sử dụng để so sánh phản ứng của một tế bào
với tế bào khác hoặc để xác định phản ứng của một tế bào với nhiều loại của
đầu vào.
Bausch đã thực hiện những so sánh này và phát hiện ra rằng trong khi các hằng
số nhớt đàn hồi được đo ở các vị trí khác nhau trên một tế bào nguyên bào
sợi riêng lẻ là gần bằng nhau, các hằng số có thể thay đổi theo một bậc độ
lớn từ tế bào này sang tế bào khác.
Các hằng số nhớt đàn hồi được ước tính bằng mô hình tham số gộp biểu
thị các đặc tính của toàn bộ tế bào, nhưng những đặc tính đó được xác định
một phần bởi các đặc tính của màng tế bào, một phần bởi các đặc tính của tế
bào chất của tế bào và một phần bởi cấu trúc của khung tế bào, là một cấu
trúc động liên tục thay đổi thành phần và tổ chức của nó, có nghĩa là cấu
trúc khung tế bào trong một tế bào có thể khác biệt đáng kể so với cấu trúc
của tế bào khác.
Cho đến thời điểm này chúng ta chỉ xem xét việc tăng lực theo từng bước. MỘT
Một cách khác để buộc các hạt từ tính gắn vào một tế bào là
đặt chúng vào một lực dao động có dạng:
F t F 0 1 tội lỗi
t (19)
Đối với vật Kelvin, điều kiện ban đầu vẫn là x(0 + ) = F0 /(k0 + k1 ), nhưng
phản ứng của hạt phức tạp hơn một chút. Nó có thể được hiển thị
rằng sự dịch chuyển có cả hàm số mũ và hàm số hài
thành phần, được cho bởi:
2
1
0 t/ 0
1 e vì t t
F0 k0 k0 k0
tội lỗi
xt e
/ t
1 2
k 1
kk
0 1 1
(20)
2.6.2. Mô hình độ căng của khung tế bào

Chúng ta bắt đầu bằng cách định nghĩa thuật ngữ độ căng, là sự rút
gọn của tính toàn vẹn về độ căng. Đây là một kỹ thuật xây dựng trong
đó tính toàn vẹn cơ học của một kết cấu được duy trì bởi các bộ
phận bên trong, một số bộ phận chịu lực kéo và một số bộ phận khác
chịu lực nén.
Chính thức hơn, “cấu trúc độ căng có thể được định nghĩa là sự tương
tác của một tập hợp các phần tử nén bị cô lập với một tập hợp các phần tử
chịu lực căng liên tục nhằm mục đích tạo ra một dạng ổn định trong không gia
Ví dụ về cấu trúc chịu lực bao gồm các mái vòm trắc địa và cơ thể chúng ta, nơi các
cơ đóng vai trò là yếu tố căng và xương bị nén.
Có một số bằng chứng thực nghiệm ủng hộ ý tưởng chung này: • vi sợi Actin có thể tạo
ra sức căng • có mối liên hệ giữa các vi sợi Actin và
vi ống
• các vi ống có thể bị nén

2.6.2. Mô hình độ căng của khung tế bào Một

khó khăn trong việc đánh giá ý nghĩa của mô hình độ căng là cấu trúc
liên kết của các sợi liên kết với nhau trong tế bào rất phức tạp.
Tuy nhiên, có thể hiểu rõ hơn về cơ chế căng thẳng nếu chúng ta xem
xét một mô hình rất đơn giản. Ô được giả định chỉ có sáu phần tử nén
(thanh chống). Sáu phần tử nén này được nối với nhau bằng 24 phần tử
căng
Nếu tế bào được đặt dưới sức căng thì nó có mô đun hiệu dụng là bao
nhiêu? Chúng ta tác dụng lực căng T/2 lên mỗi đầu của bộ phận nén A–A
theo hướng x. Chúng ta sẽ giả định rằng các bộ phận chịu nén hoàn toàn
cứng chắc và có chiều dài L0 bằng nhau.
Hơn nữa, chúng ta sẽ giả sử rằng các phần tử căng tác dụng như những
lò xo tuyến tính, do đó lực căng mà chúng tạo ra có thể được viết là
chết tiệt r (21)


Chúng ta sẽ giả sử rằng chiều dài của các phần tử căng là l0 (với mọi
phần tử) khi tế bào ở trạng thái nghỉ. Lưu ý rằng ngay cả khi ô ở
nghỉ ngơi, các sợi Actin bị căng; tức là sự căng thẳng
các phần tử không bị giãn ra khi tế bào ở trạng thái nghỉ. Điều này ngụ ý rằng l0 >
r .
tôi
Nếu chúng ta xác định các trục tọa độ như hình vẽ thì mọi thứ đều đối xứng
về nguồn gốc. Do đó chúng ta có thể mô tả các vị trí thanh chống bằng cách
sx (tổng khoảng cách giữa hai thanh chống A–A), sy (tổng khoảng cách
giữa hai thanh chống B–B) và sz (tổng khoảng cách giữa hai thanh chống
thanh chống C–C). Từ hình học của bài toán, chúng ta có thể biểu diễn
chiều dài các phần tử chịu lực A-B như sau:
2 2 2
2 LBBs x
s
y
LAA
AB
(22)
2 2 2
tôi
2 2
lần
y

Nó theo sau đó
1 2
LBBsx sy L
2 (23)
AB
2 AA
2
tôi
Các biểu thức tương tự có thể được viết cho độ dài của lực căng
các phần tử A–C và BC:
1 (24)
LAAs2 sx L
2 2
AC z CC
2
tôi
1 2
2
BC
LCCsy 2 sz L BB
(25)
2
tôi
2.6.2. Mô hình độ căng của khung tế bào Bây giờ
chúng ta xét sự cân bằng lực (ở trạng thái cân bằng) cho mỗi thanh chống A–A,
B–B và C–C. Cân bằng lực theo phương x cho thanh chống A–A ta viết:
(26)
Phương trình này có thể được đơn giản hóa và khi phương trình (21) được
thay thế thành dạng đơn giản hóa, chúng ta thu được:
(27)
2.6.2. Mô hình độ căng của khung tế bào Các
biểu thức tương tự có thể được viết theo hướng y và z cho các thanh
chống B–B và C–C tương ứng, thu được:
(28)
(29)
Các phương trình (23) đến (25) và (27) đến (29) biểu thị sáu
phương trình cho bảy ẩn số: lAC, lAB, lBC, sx , sy , sz và T. Nếu
chúng ta chỉ định T, thì chúng ta có thể giải hệ phương trình cho
chuyển vị và độ dài của các phần tử căng, mặc dù nó lộn xộn về mặt đại
2.6.3. Mô hình hóa các sợi Actin dưới dạng
bọt Mô hình độ căng mà chúng tôi đã trình bày ở trên đại diện cho một mô hình
khả thi về cách hoạt động của bộ khung tế bào, nhưng chắc chắn nó không phải
là mô hình duy nhất.
Một cách tiếp cận khác để phân tích cơ chế sinh học của khung tế bào, trong
đó mạng lưới sợi Actin liên kết ngang được xử lý như một ma trận rắn ngẫu
nhiên xốp với các lỗ hở ( bọt có tế bào mở).
Rõ ràng là bộ khung tế bào bao gồm một số lượng lớn các sợi được kết nối với
nhau bằng cấu trúc liên kết phức tạp.
Nhiều vật liệu tự nhiên và tổng hợp có cấu trúc vi mô sợi liên kết chéo tương
tự, chẳng hạn như giấy, nỉ, bông gòn và xương trabecular. Hành vi cơ học
của những vật liệu như vậy có thể được mô tả bằng một mô hình đơn giản hóa
trong đó các kết nối giữa các sợi.

2.6.3. Mô hình hóa sợi Actin dưới dạng bọt
Mô hình tế bào đơn vị của khung tế
bào Chúng ta sẽ sử dụng mô hình này để ước tính mô đun Young hiệu quả
và mô đun cắt của khung tế bào dựa trên tính chất cơ học của từng sợi.
2
E
* *
C (30)
E S
1
ρs là mật độ của các sợi rắn và ρ là mật độ trung bình của toàn bộ mạng;
C1 là hằng số tỷ lệ; Es là mô đun Young cho vật liệu sợi và E* là mô
đun Young cho toàn bộ mạng lưới tế bào.
Rõ ràng, có rất nhiều giả định được đưa ra khi rút ra phương trình
này, đặc biệt là liên quan đến hình dạng của ô đơn vị.
May mắn thay, dữ liệu thực nghiệm thu thập được trên nhiều loại chất rắn xốp
dạng sợi khác nhau phù hợp với dữ liệu khá tốt nếu C1 = 1. Điều này giúp
chúng tôi tự tin hơn khi sử dụng mô hình này để nghiên cứu bộ xương tế bào.
Sự phát triển tương tự có thể được sử dụng để thu được mô đun cắt của mạng.
Người ta giả định rằng ứng suất cắt được tác dụng từ bên ngoài vào mạng, gây
ra biến dạng cắt toàn cầu. Một lần nữa, sẽ có một lực F được truyền bởi các
sợi của mạng, nhưng lúc này nó sẽ tác động làm cắt các sợi.
Chúng tôi tính toán mô đun cắt mạng, G*, bằng:
* * 2
G
C2 (31)
E S S
trong đó C2 là một hằng số, về mặt thực nghiệm bằng 3/8.

Dự đoán mô đun mạng Actin
Các kết quả trên có thể được sử dụng để ước tính các tính chất cơ học
của mạng Actin trong tế bào. Mật độ của F-actin tinh khiết (ρs ) là 730–
850 mg/ml và mật độ của mạng F-actin trong tế bào nội mô = 10–20 mg/ml
là ρ được ước tính
Do đó, mật độ Actin tương đối là khoảng 1%. Mô đun Young của Actin
nguyên chất được ước tính vào khoảng 2 Gpa => E* và G cấp 105 Pa mỗi
loại. Các giá trị này lớn hơn đáng kể so với hầu hết các phép đo độ đàn
hồi tế bào chất cho toàn bộ tế bào và ngay cả khi sử dụng các giá trị
nhỏ hơn cho ρ thì các giá trị mô đun thu được nằm ở đầu trên của phạm
vi đo được.
Dự đoán mô đun mạng Actin
Điều đáng ngạc nhiên là mô hình bọt dường như dự đoán quá mức rõ rệt
độ cứng của tế bào, vì cấu trúc siêu cấu trúc của mạng lưới actin vô
định hình trong nhiều tế bào có vẻ như rất phù hợp để được xử lý dưới
dạng bọt.
Kết hợp khó khăn này là thực tế là mô đun bắt nguồn từ mô hình này
phải là giới hạn dưới của mô đun Young đo được, vì mô hình bọt Actin
không bao gồm các yếu tố khung tế bào khác có thể mang ứng suất, chẳng
hạn như vi ống và sợi gây căng thẳng Actin.
2.6.4. Mô hình tính toán của tế bào sụn trong ma trận của nó
Hầu hết các tế bào nằm trong một ma trận ngoại bào (ECM), một hỗn hợp
các polyme sinh học xác định phần lớn các tính chất cơ học của mô. Khi
xác định cách tế bào phản ứng khi một lực tác dụng lên toàn bộ mô, các
đặc tính của ECM và cách nó tương tác với tế bào là rất quan trọng.
Điều này được thể hiện trong ví dụ sau đây về tế bào sụn trong sụn khớp.
Chondrocytes là những tế bào chịu trách nhiệm tổng hợp và duy trì sụn.
Chúng được nhúng trong một ECM mở rộng.
Tế bào sụn chịu áp lực đáng kể do tải trọng lớn tác động lên sụn khớp
trong các hoạt động hàng ngày . Ví dụ, sụn khớp ở hông chịu tải theo chu
kỳ với áp suất cực đại lên tới 20 MPa khi leo cầu thang.
Các tế bào sụn được bao quanh bởi một “vỏ” mô liên kết chuyên biệt; cùng
với nhau, tế bào và lớp vỏ này được gọi là chondron.
Kiểm tra cơ học trực tiếp tế bào sụn bằng kỹ thuật micropipette cho thấy
tế bào sụn có đặc tính nhớt.
Từ các phép đo này, có thể ước tính mô đun Young ban đầu cho tế bào (E0 ),
mô đun Young ở trạng thái ổn định cuối cùng (E∞ ) và độ nhớt của tế bào (μ).
Nếu thử nghiệm tương tự được thực hiện với các hạt nhân riêng biệt,
người ta thấy rằng hạt nhân cứng hơn nhiều so với toàn bộ tế bào. Điều
này ngụ ý rằng tế bào sẽ biến dạng khác nhau để đáp ứng với tải trọng áp
đặt. Có lẽ sự biến dạng khác biệt này được đảm nhận bởi khung tế bào.
Những dữ liệu này sau đó có thể được sử dụng làm đầu vào cho mô hình
phần tử hữu hạn dự đoán cách tế bào sẽ phản ứng khi toàn bộ mô trải qua
một lực nén xác định.
Những dữ liệu này chứng minh rằng sự căng thẳng của tế bào sụn phụ thuộc
rất nhiều vào tỷ lệ mô đun tế bào và mô đun mô, . Vấn đề là hoạt động
*
cơ học của tế bàoHàphải được xem xét trong bối cảnh vật chất ngoại bào
xung quanh.
Hầu hết các tế bào rất nhạy cảm với các lực cơ học và phản ứng theo
nhiều cách khác nhau, thường dẫn đến sự biến đổi chức năng của chúng
và những thay đổi về thành phần, cấu trúc và chức năng của mô xung
quanh.
Sự tương tác giữa các tế bào, ECM của chúng và các lực tác dụng lên
chúng rất phức tạp và khó nghiên cứu in vivo
2.7. Dẫn truyền cơ học: tế bào cảm nhận và phản ứng

như thế nào với các sự kiện cơ học?
Trong tế bào sống, việc áp dụng kích thích cơ học không chỉ gây ra phản
ứng cơ học mà còn gây ra phản ứng sinh học. Bằng cách sử dụng mạng lưới
cảm biến, bộ chuyển đổi và cơ chế kích hoạt phức tạp, các tế bào có thể
phản ứng và thích nghi với môi trường cơ học của chúng.
Cơ chế tiếp nhận. Đầu tiên, tế bào phải phát hiện kích thích và chuyển
tiếp thông điệp từ bên ngoài tế bào (nơi tác động kích thích) vào bên
trong tế bào (nơi cuối cùng sẽ tạo ra phản hồi). Để làm như vậy, các tế
bào sử dụng các cơ quan thụ cảm cơ học.
Truyền tín hiệu. Sau khi được cảm nhận, tín hiệu cơ học sau đó cần được
chuyển tiếp trong tế bào đến các mục tiêu khác nhau trong toàn tế bào; các
tế bào dường như sử dụng cả con đường sinh hóa và bộ xương tế bào để
truyền tín hiệu này.
Kích hoạt mục tiêu. Khi tín hiệu đến được mục tiêu (thường là
protein), mục tiêu sẽ được kích hoạt. Điều này gây ra những thay đổi
trong hoạt động của tế bào thông qua nhiều cơ chế phân tử.

2.7.1. Cơ quan thụ cảm cơ
học Vì cơ quan thụ cảm cơ học phải đáp ứng với các tín hiệu ngoại bào và
chuyển tiếp tín hiệu từ bên ngoài tế bào vào bên trong tế bào, nên điều
đó có nghĩa là các cơ quan thụ cảm cơ học nằm trong màng sinh chất, tại
điểm nối giữa không gian ngoại bào và nội bào.
Một số thụ thể cơ học đã được xác định ở vị trí này, bao gồm integrins,
các kênh ion được kích hoạt kéo dài và các protein thụ thể bề mặt tế bào
khác.
Tích phân. Sự biến dạng của bộ khung tế bào có thể gây ra nhiều hậu quả:
• tính chất vật
lý của tế bào sẽ thay đổi, như dự đoán của
mô hình phân tích
• các thụ thể khác trong tế bào, bao gồm các kênh ion và các tế bào-
thụ thể bề mặt, có thể được kích hoạt
• các sự kiện sinh hóa và phân tử trong tế bào có thể được điều hòa
trực tiếp

2.7.1. Các cơ quan thụ
cảm cơ học Các kênh ion được kích hoạt kéo dài. Các kênh ion là các
protein trải dài qua màng sinh chất, kết nối tế bào chất với bên ngoài tế
Không giống như các lỗ màng khác, tương đối lớn và dễ dàng, các kênh
ion có tính chọn lọc cao, cho phép khuếch tán các ion vô cơ cụ thể qua
lớp kép lipid.
Những ion này, bao gồm Na+ , K+ , tham Ca2+ , và vô

gia vào Cl số ,hoạt động của tế
bào, bao gồm truyền tín hiệu nội bào, biểu hiện gen, phiên mã, dịch mã
và tổng hợp protein.
Các kênh ion còn chuyên biệt hơn nữa ở chỗ chúng không phải lúc nào
cũng mở - thay vào đó chúng bị chặn, nghĩa là một kích thích cụ thể có
thể khiến chúng mở ra trong thời gian ngắn, do đó cho phép dòng ion vào
hoặc ra khỏi tế bào tùy thuộc vào độ dốc điện hóa.

2.7.1. Cơ chế thụ thể
Protein thụ thể bề mặt tế bào. Để phản ứng với các tín hiệu từ môi trường,
tế bào dựa vào các thụ thể trên bề mặt tế bào liên kết với các phân tử tín
hiệu để bắt đầu phản ứng nội bào.
Các thụ thể trên bề mặt tế bào này được phân loại rộng rãi là liên kết với
protein G hoặc liên kết với enzyme.
Thông thường, các thụ thể phản ứng với các phân tử tín hiệu ngoại bào hòa
tan, chẳng hạn như protein, peptide nhỏ, steroid hoặc khí hòa tan.
Tuy nhiên, có bằng chứng cho thấy một số thụ thể trên bề mặt tế bào có khả
năng đáp ứng hoặc ít nhất có liên quan đến việc cảm nhận các tín hiệu cơ
học. Một lần nữa, các cơ chế vẫn chưa rõ ràng, nhưng giống như các kênh
ion được kích hoạt kéo dài, cấu trúc của các thụ thể trên bề mặt tế bào có
thể bị thay đổi do biến dạng màng, chuyển chúng từ trạng thái không hoạt
động sang trạng thái hoạt động.

2.7.2. Truyền tín hiệu nội bào

Khi một kích thích cơ học được cảm nhận và truyền từ bên ngoài tế bào,
tín hiệu cần được truyền đến các điểm khác trong tế bào nơi có thể tạo
ra phản ứng phân tử. Có vẻ như các tế bào dựa vào cả cơ chế vật lý và
sinh hóa để truyền tín hiệu cơ học.
Sự truyền tín hiệu qua trung gian tế bào
Việc truyền tín hiệu cơ học thông qua integrins có thể dẫn đến biến
dạng khung tế bào, do đó, có thể ảnh hưởng đến trạng thái sinh hóa của
tế bào. Ví dụ, vì khung tế bào là một mạng lưới động, liên tục cung cấp
các kết nối cơ học giữa các cấu trúc nội bào, nên sự biến dạng của
khung tế bào tại một vị trí có thể dẫn đến biến dạng của các cấu trúc
được kết nối ở các vị trí ở xa.

2.7.2. Sự truyền tín hiệu nội bào “Hệ
thống dây điện cứng” này trong tế bào có nghĩa là sự nhiễu loạn cục bộ
được áp dụng cho integrin có thể dẫn đến sự di chuyển của các bào quan và
sự biến dạng của nhân, có thể ảnh hưởng đến sự biểu hiện gen.
Biến dạng khung tế bào cũng có thể kích hoạt các thụ thể khác, chẳng hạn
như kênh ion và thụ thể liên kết với Gprotein. Cơ chế “phân cấp” này ,
trong đó một kích thích được áp dụng cục bộ dẫn đến dẫn truyền cơ học ở
nhiều vị trí được kết hợp cơ học, cho phép tạo ra sự đa dạng hơn trong
phản ứng của tế bào so với khả năng của một thụ thể tách rời, vì các thụ
thể khác nhau sẽ có độ nhạy và thời gian phản ứng khác nhau và do đó sẽ
phản ứng với các tín hiệu môi trường địa phương khác nhau

2.7.2. Truyền tín hiệu nội bào Truyền
tín hiệu qua trung gian sinh hóa
Nguyên tắc chung đằng sau việc truyền tín hiệu qua trung gian sinh hóa
là việc kích hoạt một thụ thể sẽ khởi tạo một chuỗi các sự kiện được
trung gian bởi một loạt các phân tử tín hiệu.
Những phân tử này tương tác với các protein mục tiêu, làm thay đổi các protein mục
tiêu để chúng tạo ra những thay đổi trong hoạt động của tế bào. g., các yếu tố tăng
trưởng), sự tiếp xúc giữa tế bào và tế bào và các tín hiệu cơ học.
Điều thú vị là, ngoài vai trò truyền dẫn cơ học, integrins còn có thể
tạo ra các phản ứng sinh hóa. Ví dụ, việc tập hợp các integrin tại các
vị trí bám dính đầu mối dẫn đến việc tuyển dụng và kích hoạt các phân
tử tín hiệu (ví dụ, kinase bám dính đầu mối hoặc FAK), từ đó bắt đầu
quá trình truyền tín hiệu sinh hóa.

2.7.3. Phản ứng của tế bào đối với các tín hiệu cơ
học Các tín hiệu cơ học, giống như các tín hiệu ngoại bào khác, có thể ảnh
hưởng đến chức năng tế bào ở nhiều cấp độ, tùy thuộc vào mục tiêu của con
đường truyền tín hiệu được khởi xướng bởi kích thích.
Ví dụ, một đường truyền tín hiệu được kích hoạt bởi một kích thích cơ học
có thể nhắm vào các protein điều chỉnh sự biểu hiện gen và phiên mã mRNA từ
DNA (ví dụ, các yếu tố phiên mã).
Ngoài ra, mục tiêu truyền tín hiệu có thể là các phân tử liên quan đến quá
trình sản xuất protein, do đó sự biến đổi của các phân tử đó sẽ ảnh hưởng đến
việc dịch mã mRNA thành protein hoặc sự lắp ráp hoặc bài tiết protein sau
phiên mã.
Bởi vì hình dạng và khả năng vận động của tế bào phụ thuộc vào bộ xương tế
bào, nên sự biến dạng của nó do kích thích cơ học có thể làm thay đổi các quá
trình phụ thuộc vào bộ xương tế bào này.

2.7.3. Phản ứng của tế bào đối với các tín hiệu
cơ học Cuối cùng, việc sản xuất protein và sự bài tiết của chúng từ một
tế bào có thể ảnh hưởng đến chức năng của các tế bào lân cận (hoặc thậm
chí chính tế bào tiết ), do đó truyền tác dụng của tín hiệu cơ học từ một
tế bào đến một số tế bào.
Điều quan trọng là phải nhận ra rằng phản ứng của tế bào đối với một
loại kích thích có thể khá phức tạp, vì việc kích hoạt một loại thụ thể
thường kích hoạt nhiều đường truyền tín hiệu song song và do đó có
thể ảnh hưởng đến nhiều khía cạnh của hành vi tế bào.
Hơn nữa, tại bất kỳ thời điểm nào, các tế bào đều nhận được hàng trăm tín
hiệu khác nhau từ môi trường và phản ứng của chúng được xác định bằng
cách tích hợp tất cả thông tin chúng nhận được. Rõ ràng, điều này làm cho
mọi thứ trở nên phức tạp hơn, đặc biệt nếu người ta muốn hiểu phản ứng
của tế bào trước một kích thích cơ học cụ thể.
2.8.Kỹ thuật kích thích cơ học tế bào
Chủ đề thuyết trình dành cho sinh viên: trình bày một số kỹ thuật
được sử dụng để kích thích tế bào như ba chế độ tải – nén, kéo dài
và dòng chất lỏng.
2.9. Câu hỏi?

Chương 2. Cellular Biomechanics

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Chương 2. Cellular Biomechanics

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Machine Translated by Google

KHÓA HỌC: CƠ CHẾ SINH HỌC

CHƯƠNG 2: Cơ chế sinh học tế bào

GIẢNG VIÊN: PGS.TS. GIÁO SƯ. DR. TÍCH THIỆN TRƯỜNG

MỤC TIÊU CỦA CHƯƠNG 2

1. Mô tả cấu trúc, chức năng của tế bào nhân chuẩn 2.

2.1. Giới thiệu về cấu trúc tế bào nhân chuẩn.

2.2. Hệ thống năng lượng của tế bào.

2.3. Tổng quan về bộ xương tế bào.

2.4. Tương tác ma trận tế bào.

2.5. Phương pháp đo tính chất cơ học của tế bào và

phân tử sinh học.

2.6. Các mô hình hoạt động cơ sinh học của tế bào.

thuyết trình và trình bày nội dung này).

2.1. Giới thiệu. đến cấu trúc tế bào nhân chuẩn

2.1. Giới thiệu. đến cấu trúc tế bào nhân chuẩn

2.1. Giới thiệu. đến cấu trúc tế bào nhân chuẩn

2.1. Giới thiệu. đến cấu trúc tế bào nhân chuẩn

2.2. Hệ thống năng lượng của tế bào

Tổng hợp các hợp chất Vận

2.2. Hệ thống năng lượng của tế bào

có thể sử dụng các hợp chất như glucose và axit béo để

triphosphate (ATP), được hình thành từ adenosine diphosphate (ADP)

2.3. Tổng quan về bộ xương tế bào

phép tế bào di chuyển (quá trình vận động). Cung cấp độ

2.3. Tổng quan về bộ xương tế bào

2.3. Hệ thống năng lượng của tế bào

2.3.1. Sợi actin

2.3.2. Sợi trung gian

2.3. Hệ thống năng lượng của tế bào

2.3.1. Sợi actin

2.3. Hệ thống năng lượng của tế bào

2.3.1. Sợi actin

2.3. Hệ thống năng lượng của tế bào

2.3.1. Sợi actin

Cuối cùng, trong tế bào cơ xương, Actin rất phong phú và

2.3. Hệ thống năng lượng của tế bào

2.3.1. Sợi actin

tác giả Phương pháp Mô đun ước tính của

Kojima Kim siêu nhỏ/sợi đơn 1,8 x 109

Huxley Ếch/cơ nhiễu xạ tia X 2,5 x 109

Higuchi Sợi cơ nhiễu xạ/thỏ ~ 2 x 109

Wakabaya Ếch/cơ nhiễu xạ tia X ~ 2 x 109

2.3. Hệ thống năng lượng của tế bào

2.3.2. Sợi trung gian

2.3. Hệ thống năng lượng của tế bào

2.3. Hệ thống năng lượng của tế bào

Những động cơ phân tử này bao gồm:

Kinesin di chuyển về phía đầu + của ống thận. Các dynein

liệu dọc theo vi ống.

2.4. Tương tác ma trận tế bào

2.4. Tương tác ma trận tế bào

2.4. Tương tác ma trận tế bào

Hyaluronan: Hyaluronan (còn gọi là hyaluronate và axit hyaluronic) là một

2.4. Tương tác ma trận tế bào

Protein bám dính: Laminin và fibronectin là các protein bám dính:

2.4. Tương tác ma trận tế bào

Protein bám dính:

bào và phân tử sinh học

Một số kỹ thuật này được tóm tắt dưới dạng sơ đồ

bào và phân tử sinh học

2.5.1. Kính hiển vi lực nguyên

tử Kính hiển vi lực nguyên tử (AFM) là một công cụ mạnh mẽ để đo lực

bằng độ lệch có thể được đo