MUC

• • LUC

GIÁO TRÌNH SINH LÝ HỌC

Chương 1: Sinh lý tế bào

Nguyễn Đình Duyệt, Nguyễn Hải Quý Trâm........................................................1
Chương 2: Sinh lý máu
Nguyễn Đình Duyệt, Nguyễn Hải Quý Trâm........................................................13
Chương 3: Sinh lý tuần hoàn
Nguyễn Thị Thúy Hằng, Nguyễn Thị Hiếu Dung.................................................30
Chương 4: Sinh lý hô hấp
Nguyễn Thị Thúy Hằng, Nguyễn Thị Hiếu Dung.................................................45
Chương 5: Sinh lý tiêu hóa
Nguyễn Đình Duyệt, Nguyễn Hải Quỷ Trâm........................................................58
Chương 6: Sinh lý thận
Nguyễn Đình Duyệt, Hoàng Thị Mai Thanh.........................................................77
Chương 7: Sinh lý nội tiết
Hoàng Khảnh Hằng, Hoàng Thị Mai Thanh........................................................95
Chương 8: Sinh lý thần kinh
 Chưorìg ỉ Sình ỉý tế bào
-

Nguyễn Đình Duyệt, Nguyễn Thị Hiếu Dung

ỉ 21CHƯƠNG 1
SINH LÝ TẾ BÀO
Mục tiêu
1. Mô tả được cấu trúc của màng tế bào và chức năng cơ bản của các thành phần cấu tạo
nên màng tế bào.
2. Trình bày được các hình thức vận chuyển vật chất qua màng tế bào.

I. CẤU TẠO CƠ BẢN CỦA TÉ BÀO

Te bào vừa là đơn vị cấu tạo vừa là đơn vị chức năng của cơ thể mọi sinh vật nói chung cũng
như cơ thể con người nói riêng.
Một tế bào động vật điển hình có thể chia làm 4 phần cơ bản (hình 1-1):
1. Màng tế bào
Màng ngăn cách thành phần nội bào bên trong tế bào với môi trường ngoại bào bên ngoài.
2. Dịch tế bào
Là một dịch keo chứa nước và nhiều loại protein, enzyme, chất dinh dưỡng, các ion, các
phân tử nhỏ hòa tan khác nhau..chúng tham gia vào các quá trình chuyển hóa khác nhau của tế bào.
các bao quan và thể vùi nằm lơ lửng trong dịch tế bào.

Phức hypgolgị

Dịch tế bào
Ribosom

Hình 1-1: cấu trúc của tế bào

1
Chương ỉ - Sinh ỉỷ tế bào

|| -ff" Nhiêm sẳc thể

fit-Mảng tế bào
—Màng nhân m-iy thê
Lysosom

IHf Ví
Mạng nội báỡ ỉu 111

“jr Mạng nộỉ bào tương cỏ hạ

2
t

3. Các bào quan

Gồm các cấu trúc có hình dạng và chức năng đặc trưng, bao gồm cả nhẳn.
4. Các thể vùi
Các cấu trúc có mặt không thường xuyên trong dịch tế bào, chứa các sản phẩm bài tiết
hoặc các chất dự trữ của tế bào.
II. CHỨC NĂNG CỦA TẾ BÀO
Te bào có nhiều chức năng:
- Tiếp nhận, xử lý và ừuyền thông tin.
- Vận chuyển vật chất qua màng tế bào.
- Tiêu hóa và tổng hợp chất.
- Sinh năng lượng...
ra. CẤU TRÚC MÀNG TÉ BÀO
Màng bào tương (hình 1-2) hay màng tế bào là một cấu trúc gồm các phân tử protein
nằm xen kẽ với một lớp phospholipid kép.

Bẽn ngoải tể bào %ậs ^/Glycoprotein

Hình 1-2: cấu trúc

Lớp phospholipid kép

màng tế bào
1. Thành

Protein ngoại vỉ Protein xuyên màng nhiều lần

Protein xuyên mãng một lần

phần lipid của màng

LI. Phospholipid
Chương ì - Sinh ỉỷ tế bào

Chiếm 75% thành phần lipid của màng. Các phân tử phospholipid với đặc điểm cấu trúc một
đầu ưa nước do có chứa acid phosphoric và một đầu kỵ nước do chứa 2 đuôi acid béo tạo
thành một lớp phospholipid kép với 2 đầu kỵ nước quay vào nhau tạo thành bộ khung của
màng tế bào. Màng này có khả năng tự hàn gắn khi bị thủng.

1.2. Glycolipid
Chỉ chiếm khoảng 5% thành phần lipid của màng.
1.3. Cholesterol
Chiếm 20% thành phần lipid của màng.
2. Thành phần protein của màng
2.1. Phân loại
Dựa vào cách thức phân bố ừên màng mà các protein được chia làm 2 loại:
2.1.1. Protein xuyên màng (integral protein)
Nằm xuyên qua chiều dày của lớp phospholipid kép.
2.1.2. Protein ngoại vi (peripheralprotein)
Chỉ gắn lỏng lẻo với mặt ngoài hoặc mặt trong của lớp phospholipid kép.
2.2. Chức năng của protein màng
Các protein trên màng tế bào có những vai ừò sau trong hoạt động sống của tế bào:
2.2.1. Các kênh (chanel)
Là những lỗ nằm xuyên qua lớp phospholipid kép cho phép một số chất nhất định đi ra
ngoài hoặc đi vào bên trong tế bào.
2.2.2. Chất vận chuyển (transporter)
Là những protein xuyên màng thực hiện việc vận chuyển các chất từ phía này sang phía
khác của màng tế bào.
2.2.3. Các receptor
Là các protein xuyên màng có vai trò tiếp nhận các phân tử đặc hiệu như hormon, chất
dẫn truyền thần kinh... những chất này gắn với chúng để qua đó khởi động một số các hoạt
động chức năng bên trong tế bào.
2.2.4. Các enzyme
Có thế là protein xuyên màng hay protein ngoại vi, xúc tác cho các phản ứng hóa học
diễn ra trên màng.
2.2.5. Các neo khung xương tế bào (anchor)
Là các protein ngoại vi ở mặt trong của màng tế bào, đây là vị trí gắn của các vi sợi làm
hình thành nên khung xương của tế bào (hình 1-3).
2.2.6. Các dấu nhận dạng tế bào (marker)

4
 Chương ỉ Sinh ỉý tê bào
-

VI i, * VI í» »¿I -

xuyên màng Bàotu><mg Kênh proteln

Hình 1-3: Protein ngoại vỉ và các vỉ sợi tạo nên khung xương tế bào
Đóng vai ừò nhận dạng tế bào, giúp tế bào của cơ thể nhận biết được tế bào cùng loại
ừong quá trình tạo mô cũng như nhận dạng và đáp ứng với các tế bào lạ,1.3. Thành phần
glucỉd của màng
Thành phần glucid (carbohydrat) chiếm khoảng 2% đến 10% khối lượng của màng. Tuy
carbohydrat chiếm một tỷ lệ ít ở màng nhưng có chức năng quan trọng trong sinh lý màng tế
bào.
Hầu hết carbohydrat hoặc ở dạng kết hợp với protein màng tạo thành glycoprotein, hoặc
kết hợp với lipid ừong lớp lipid kép tạo thành glycolipid. Toàn bộ mặt ngoài của màng tế bào
có một vỏ glucid lỏng lẻo gọi là glycocalyx.
Chức năng của carbohydrat màng là:
- Phần lớn carbohydrat tích điện âm làm cho toàn bộ mặt ngoài tế bào tích điện âm, nên
thường đẩy những vật tích điện âm.
- Lớp glycocalyx của tế bào này gắn với glycocalyx của tế bào khác làm cho các tế bào
dính nhau.
- Một số carbohydrat nằm ừên bề mặt màng tế bào có tác dụng như receptor có khả
năng gắn kết với những chất đặc hiệu như hormon, chất dẫn truyền thần kinh... Sự gắn kết này
hoạt hóa protein xuyên màng và lần lượt hoạt hóa chuỗi enzyme nội bào.
- Một số carbohydrat màng tham gia phản ứng miễn dịch...

IV. Sự VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO

Sự vận chuyển qua màng được thực hiện thông qua 3 hình thức (hình 1-4):
- Vận chuyển thụ động: không tốn năng lượng.
“ Vận chuyển chủ động: cần năng lượng.
- Vận chuyển bằng các túi.

5
Chương 1 Sinh lý tế bào
-

-
1. Các hình thức vận chuyển thụ động (passive transport)
LL Khuếch tản đơn thuần (simple diffusion)
Khuếch tán đơn thuần là hình thức vận chuyển qua màng, trong đó các phân tử vật chất
được vận chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp và không tốn năng lượng
(hình 1-5).
Sự khác biệt về nồng độ của một chất 2 bên màng tế bào tạo nên một bậc thang nồng
độ. Sự khác biệt này làm cho các phần tử chất đó đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ
thấp cho tới khi đạt tới sự cân bằng ở hai bên màng mà không đòi hỏi phải cung cấp năng
lượng.
Tốc độ khuếch tán sẽ xảy ra nhanh hơn nếu bậc thang nồng độ càng lớn.
Hình 1-4: Các hình thức vận chuyển vật chất qua màng tế bào
Protein mang
Kẽnbprotiln . /T\ t
‘ ........“"7 A / ầ\j.
lift U^ĩị ịề V. Ằ \ ;:Ị * Màng tể bào
|i.| * E;:v.vị:4 I
/ Ị T'x../ I
Khuếch tán Nănglipợng
KHuêch tán đơn thuần *
nhỏ' protein mang Vận chuyển
thụ ốộng Vặn chuyển chủ
ởộng
Khuếch tán đơn thuần được thực hiện qua 2 con đường: đi xuyên qua lớp lipid kép của
màng hay đi qua các kênh protein trên màng.
Các phân tử tan trong lipid như 02ì C02? nitơ, các hormon steroid, các vitamin tan trong
lipid (A, D, E, K), glycerol, rượu, NH3... có thể dễ dàng đi qua lớp phospholipid kép của màng
tế bào. Tốc độ khuếch tán của chúng tỷ lệ thuận vào khả năng tan trong lipid của các phân tử.
Các phần tử có kích thước nhỏ, không tan ừong lipid cũng có thể khuếch tán qua màng
theo hình thức này thông qua kênh như các ion Na+, K+, Ca2+, cr, HC03"... và urê.
Tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào kích thước, hình dạng và điện tích của phân tử.
1.2. Thẩm thấu (osmosis)
Thẩm thấu là hiện tượng vận chuyển thụ động của các phân tử nước từ nơi có nồng độ
chất hòa tan thấp hay áp suất thẩm thấu thấp đến nơi có nồng độ chất hòa tan cao hay áp suất
thẩm thấu cao (hình 1-5). Giá trị của áp suất thẩm thấu là tùy vào số hạt chất tan, do đó đơn vị
nồng độ số hạt thẩm thấu là osmol. Như vậy, dưới

6
 Chương ỉ Sinh ỉý tê bào
-

tác động của áp suất thẩm thấu, nước sẽ di chuyển từ nơi có áp suất thẩm thấu thấp đến
nơi có áp suất thẩm thấu cao để đạt đến sự cân bằng áp suất thẩm thấu.
Bình thường, áp suất thẩm thấu ở trong tế bào cân bằng với áp suất thẩm thấu trong dịch
ngoại bào, nhờ đó thể tích của tế bào duy trì được sự hằng định một cách tương đối.
Sự thẩm thấu thực chất là một quá trình khuếch tán của các phân tử nước, Sự thẩm thấu
diễn ra rất nhanh, nhằm cân bằng áp suất thẩm thấu giữa các ngăn dịch trong cơ thể.

Hình 1-5: Hiện tượng thẩm thấu (phải) và khuếch tản đơn thuần
L3. Khuếch tán nhờ protein mang (facilitated diffusion)
Hiện tượng khuếch tán nhờ protein mang (hình 1-6) là hiện tượng đi qua màng của các
chất nhờ vai trò trung gian của vật mang (carrier-mediated transport), đó là các protein màng
đóng vai trò chất vận chuyển trên màng tế bào (gọi là protein mang hay protein vận chuyển),
giúp cho sự khuếch tán dễ dàng hơn. Tốc độ của kiểu khuếch tán này phụ thuộc vào bậc thang
nồng độ của chất được vận chuyến ở hai bên màng và số lượng của các protein vận chuyển.
Khuếch tán nhờ protein mang khác với khuếch tán đơn thuần mặc dù cả hai đều là hình
thức vận chuyển thụ động. Trong khuếch tán đơn thuần thì tốc độ khuếch tán tăng tỷ lệ thuận
với tăng nồng độ chất khuếch tán và tăng tương ứng với số lượng kênh mở, cỏn khuếch tán
nhờ protein mang thì khi nồng độ chất khuếch tán tăng sẽ tăng tốc độ khuếch tán đến một mức
bão hòa (saturation), tức là một điểm tối đa, gọi là Vmax, thì ngừng lại, tốc độ khuếch tán
không thể lớn hơn Vmax. Sở dĩ như vậy là do trong khuếch tán nhờ protein mang số lượng vị
trí gắn trên phân tử protein mang có hạn, nên nếu tăng nồng độ chất khuếch tán thì cũng không
còn chỗ gắn nữa.

7
 Chất vận chuyển-____^ 0 m
m m ểfe © m T ỷoiểm kết nổrchẩt vận chuyển

¿ỊSs ỉ ặíNchất vận chuyền được giải phóng Chương ỉ Sinh ỉỷ tê bào
-

Protein mang vả sự thay đổi

Protein mang có tính đặc hiệu về cấu trúc, một protein mang chỉ nhận biết và kết hợp với một
chất đặc hiệu, ví dụ protein mang đặc hiệu đối với D-glucose thi không vận chuyển L-
glucose.Hình 1-6: Vận chuyển qua màng theo hình thức khuếch tán nhờ protein mang Glucose
và amino acid sẽ đi qua màng theo hình thức này. Đối với glucose, có đến 14 protein màng
tham gia vận chuyển glucose gọi là GLUT (glucose transporter) đã được biết ở nhiều tổ chức
khác nhau. Một số GLUT vận chuyển các đường đơn khác có cấu trúc tương tự như glucose,
bao gồm galactose và fructose. Một trong số các protein này, GLUT 4 được hoạt hóa bởi
insulin, có thể tăng tỷ lệ khuếch tán của glucose gấp từ 10 đến 20 lần ừong các mô nhạy cảm
với insulin. Đây là cơ chế chủ yếu cho kiểm soát đường của insulin trong cơ thể. Glucose là
một trong những chất quan trọng đối với hoạt động sống của tế bào được vận chuyển theo hình
thức khuếch tán nhờ protein mang để đi vào tế bào, quá trình này diễn ra theo các bước trình

Troiid tể bào ©T■

Kinase

Hình 1-7: Khuếch tản qua

màng nhờproteỉn mang của
gỉucose

tự như sau:

1
 Chieơng ỉ - Sinh ỉỷ tế bào

- Glucose gắn vào chất vận chuyển ở phía bên ngoài màng.
- Chất vận chuyển thay đổi hình dạng để vận chuyển glucose qua màng.
" Glucose đi qua màng và giải phóng vào trong tế bào, tại đây enzyme kinase sẽ gắn
một nhóm phosphat vào phân tử glucose để tạo thành glucose 6-phosphat. Phản ứng này giúp
duy trì nồng độ glucose trong tế bào luôn luôn ở mức thấp và tạo điều kiện cho glucose tiếp
tục được vận chuyển vào bên trong (hình 1-7).
2. Các hình thức vận chuyển chủ động
Một sự tập ừung lớn của một chất là cần thiết trong dịch nội bào mặc dù dịch ngoại bào
chỉ chứa một hàm lượng nhỏ (ví dụ như đối với các K +). Ngược lại, có một số chất khác cần
giữ cho nồng độ rất thấp bên trong tế bào mặc dù nồng độ trong dịch ngoại bào là rất lớn (đối
với các Na+). Hai tác động này không thể thực hiện bằng cách khuếch tán đơn thuần vì khuếch
tán đơn thuần nhằm cân bằng nồng độ các chất hai bên màng, Như vậy, để gia tăng các K + vào
bên trong tế bào và Na+ đi ra khỏi tế bào cần phải có chất mang và nguồn năng lượng để đưa
các chất ngược chiều bậc thang điện-hóa. Sự dịch chuyển các phân tử hoặc ion đi ngược chiều
bậc thang này gọi là sự vận chuyển chủ động.
Các chất được vận chuyển chủ động qua màng tế bào bao gồm ion Na +, K+, Ca2+, Fe2+,
FT4, r, ion urat, nhiều loại đường khác nhau và hầu hết các amino acid.
Hình thức vận chuyển này được chia làm hai loại: (1) vận chuyển chủ động nguyên phát
và (2) vận chuyển chủ động thứ phát tùy theo năng lượng được sử dụng trực tiếp hay gián tiếp
trong quá trình vận chuyển các chất.
Trong cả hai trường họp ừên, vận chuyển phụ thuộc vào protein mang qua màng tế bào,
giống như ừong khuếch tán nhờ protein mang. Tuy nhiên, trong vận chuyến chủ động nguyên
phát, chức năng của protein mang hoàn toàn khác vì chúng có khả năng tạo năng lượng để vận
chuyển các chất ngược với bậc thang điện-hóa.
2. L Vận chuyển chủ động nguyên phát (primary active transport)
Vận chuyến chủ động nguyên phát là hình thức vận chuyển trong đó năng lượng từ ATP
hoặc một số dây nối phosphat giàu năng lượng khác, được sử dụng trực tiếp để "bơm" một
chất qua màng theo chiều ngược với bậc thang nồng độ.
Tế bào sẽ sử dụng năng lượng này thay đổi hình dạng của các protein vận chuyển trên
màng bào tương để qua đó thực hiện việc vận chuyển. Khoảng 40% ATP của tế bào phục vụ
cho mục đích này. Một số chất được vận chuyển bằng hình thức này là Na+, K+, Ca24, kT...
Bơm Na+-K+ là một ví dụ điển hình cho hình thức vận chuyển này (hình 1 -8):

1
Chương ỉ - Sình ỉỷ tế bào

3Na+

Ngoài màng tế bào

-vv.õ : ỉ*'-'/;1
v
I
Trong màng
ATPtế bào
"^ADP + Pi 2K+

Á
Hình 1-8: Vận chuyển chủ động nguyên phát - Bơm Na+-ỉứ
+ Qua hoạt động của bơm Na+-K+, các Na+ sẽ được "bom" ra khỏi tế bào (nơi có nồng
độ Na+ cao hơn) và K+ sẽ được "bơm" vào trong tế bào (nod có nồng độ K+ cao hơn).
+ Bằng cách này, bơm Na+ -K+ sẽ duy trì được nồng độ ổn định của Na + và K+ ở hai bên
màng tế bào, điều này rất quan trọng cho hoạt động sống của tế bào.
+ Tất cả các tế bào đều có bơm Na+-K+, trên mỗi micro mét vuông màng bào tương có
tới hàng trăm bơm như vậy và chúng phải hoạt động liên tục để duy trì sự on định của các ion
Na+ và K+ do các ion này liên tục khuếch tán qua màng thông qua các kênh làm phá vỡ trạng
thái ổn định của chúng.
+ Bơm Na+“K+ đôi khi còn được gọi là Na+-K+-ATPase do protein vận chuyển hoạt động
như một enzyme tách năng lượng từ ATP. Bơm Na+-K+ là một protein mang gồm hai phân tử
protein cầu, một loại lớn được gọi là a-subunit có trọng lượng phân tử 100.000 và một nhỏ là
p-subunit khoảng 55.000. Chức năng của các tiểu đơn vị p là chưa được biết, riêng các tiểu
đơn vị a có hoạt tính enzyme chuyển ATP thành ADP giải phóng năng lượng và trên chúng có
có các vị trí gắn với các ion ở phía trong và ngoài tế bào. Phía ữong tế bào có các vị trí để gắn
3 Na" và ATP, phía ngoài tế bào có các vị ừí để gắn với 2 K+.
+ Bơm Na+-K+ quan trọng trong kiểm soát thể tích tế bào, nếu không có chức năng này,
hầu hết các tế bào của cơ thể sẽ phình lên cho đến khi vỡ. Cơ chế kiểm soát thể tích như sau:
bên trong tế bào có nhiều protein và phân tử hữu cơ khác không thể ra khỏi tế bào, phần lớn
các chất này tích điện âm, sẽ hấp dẫn lượng lớn Na +, K+, và ion dương khác. Chính điều này
làm tăng áp suất thẩm thấu hút nước vào làm tế bào phình ra và vỡ. Tuy nhiên, bơm Na+-K+
đưa 3 Na+ ra ngoài tế bào cho mỗi 2 K + vào trong, tạo ra một dòng ion dương ra khỏi tế bào.
Nhờ đó, có tác dụng thẩm thấu đưa nước ra ngoài tế bào và duy trì thể tích tế bào bình thường.

2
 Chương 1 - Sinh ỉỷ tế hào

Ngoài bơm Na+-K+, hiện tượng vận chuyển chủ động nguyên phát còn được thấy ừong
hoạt động của bơm K+-ĩt ừên màng tế bào tuyến dạ dày, điều khiển việc tiết ĩứ vào dạ dày
ừong quá trình tiêu hóa, bơm Ca2+ có trên hệ lưới nội sinh chất của các tế bào cơ để duy trì
nồng độ Ca2+ trong tế bào luôn ở dưới mức 0,1 pmol/L.
2.2. Vận chuyển chủ động thứ phát (secondary active transport)
Trong hình thức vận chuyển này, năng lượng tích lũy do sự chênh lệch về bậc thang
nồng độ của Na+ ở hai bên màng tế bào sẽ được sử dụng để vận chuyến các chất đi ngược lại
chiều bậc thang nồng độ của chúng qua màng.
Bơm Na+-K+ duy trì một sự chênh lệch lớn về nồng độ Na+ ở hai bên màng tế bào, qua
đó cho phép các Na+ đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp và năng lượng tồn trữ
do sự khác biệt về nồng độ của Na+ sẽ được chuyển thành động năng để giúp vận chuyển một
chất khác đi ngược chiều bậc thang nồng độ của chất đó. Vì vậy, vận chuyển chủ động thứ
phát còn gọi là vận chuyển kép do các chất sẽ được vận chuyển đồng thời với Na+ (hình 1-9).
Điểm.norNát*,-,. ị Ậ Na+ / Na*
^ ^ Điểm nốt glucose
\
-A ■ ft-- ; lĩ 1 \ỉ
mmĩ : Ạ ấ j í Ị ’ \ ¡loel f■■ ií ; ĩ>
jHllHM'UIi < 1 ầịíitụẦM; ỉ;; H í 5* ịXkẦM /
" ỵ;. y ị: 'h '.! ■ V \ ỉ Knị■ yị i"$-■: Ỵ;i V. ị.y ỵ 1
c/% Protein mang ■ Đổi *ế■
S....... 0 Vận ỵ ■■
# Đồng Vận W
Na+óíucose

Hình 1-9: Vận chuyển chủ động thứ phát

Nhiều loại ion và chất dinh dưỡng được vận chuyển bằng hình thức này:
- Sự vận chuyển glucose, galactose và các amino acid cùng với Na+ đi qua màng tế bào
biểu mô ruột non và các tế bào của biểu mô ống thận diễn ra theo cách này, qua đó các chất

H
dinh dưỡng trong thức ăn được hấp thu một cách triệt để tại ruột non và được ống thận tái hấp
thu để đưa trở lại vào máu.
- Khi các chất được vận chuyển cùng chiều với Na+ thì gọi là đồng vận. Ngược lại, nếu
vận chuyển ngược chiều với Na+ thì gọi là đối vận.
Sự chênh lệch về nồng độ Na+ hai bên màng càng lớn thì sự vận chuyển chủ động thứ
phát xảy ra càng nhanh.
3. Hình thức vận chuyển bằng các túi

3
 Chưong ỉ - Sinh ỉỷ tế bào

Đây là hình thức vận chuyển cho phép các phần tử có kích thước lớn có thể đi qua được
màng tế bào, hình thức này gồm có nhập bào và thải bào. Quá trình vận chuyển này cũng cần
năng lượng nên có thể xem đây là một dạng đặc biệt của yận chuyển chủ động.
3.1. Hiện tượng nhập bào
Thành phần vật chất từ ngoại bào sẽ được đưa vào trong các túi được tạo thành từ sự
lõm vào của màng tế bào. Trong bào tương, các túi nhập bào sẽ hòa màng với lysosom và các
thành phần trong túi sẽ bị thủy phân bởi các enzyme.
3.1.1. Hiện tượng thực bào (phagocytosis)

Màng tế bào tạo thành các chân giả ôm lấy vật thể bên ngoài tế bào để vùi vật thế này
vào ừong lòng bào tương tạo ra túi thực bào (hình 1-10).
Ví khuẩn hoác , phần
iừ thựcbào
Màng tể s
bà
o
■
Chăn ■flit
......

Bào
tương Ệhị ti :,ìl
ị V.; ; s 11

-oa
„V- v
V(>hànW-đan8.«a Trie*, W bị tiéu hóa ^ /

[^^(ữaị^ìắữ: :
j ) í i Đ ả o thải

Hình 1-10: Hiện tượng thực bào (trái) và ẩm bào

Chỉ có một số tế bào trong cơ thể thực hiện được chức năng thực bào. Các tế bào thực
bào quan trọng nhất trong cơ thể là các bạch cầu trung tính và đại thực bào. Hiện tượng thực
bào giúp đưa các vi khuẩn, các mảnh vụn tế bào vào bên trong các tế bào thực bào.
3.1.2. Hiện tượng ảm bào (pinocytosis)
Hiện tượng mà qua đó các dịch ngoại bào và các phân tử hòa tan ở phía ngoài tế bào
được đưa vào bên trong tế bào (hình 1-10). Đây là chức năng được thấy ở mọi loại tế bào của
cơ thể, ví dụ tế bào ruột non hấp thu protein từ ừong lòng ruột vào máu.
Ẩm bào được thực hiện đơn giản qua sự lõm vào của màng tế bào để tạo nên túi ấm bào
và mang các hạt dịch vào trong lòng bào tương.

4
Chương ỉ - Sinh lý tế bào

3,2. Hiện tượng thải bào

Hiện tượng thải bào là hiện tượng các cấu trúc gọi là túi tiết (secretory vesicle) được tạo
thành trong lòng bào tương tiến tới và hòa nhập màng của túi vào màng tế bào để đưa các
thành phần bên trong túi vào dịch ngoại bào (hình 1-11). Ví dụ: tế bào tuyến tiêu hóa tiết
enzyme, tế bào tuyến nội tiết tiết ra hormon, tế bào thần kinh tiết chất dẫn truyền thần kinh...

Hình 1~11: Hỉện tượng thải bào

5
 Chưorìg 2 - Sình ỉỷ
máu
CHƯƠNG 2
SINH LÝ MÁU
Mục tiêu
ỉ. Nêu được các chức năng của máu.
2. Trình bày được cấu trúc, chức năng và số lượng bình thường của các tế bào máu.
3. Nêu được đặc điểm của hai hệ thong nhóm máu ABO và Rhesus. Qua đó, giải thích
được các ứng dụng truyền mâu và các tai biến do bất đồng nhóm máu trong lâm
sàng.
4. Trình bày được các giai đoạn cầm máu.

L ĐẠI CƯƠNG
Máu là một mô liên kết đặc biệt gồm huyết tương và huyết cầu. Huyết tương chiếm
khoảng 55-60% gồm nước và các chất hòa tan, trong đó chủ yếu là các loại protein, các chất
điện giải, chất dinh dưỡng, enzyme, hormon, các chất khí, chất thải... Huyêt câu chiếm 40-
45%, gồm có hồng cầu, bạch cầu và tiểu cầu.
Máu có độ pH khoảng 7,35-7,45. về khối lượng, máu chiếm khoảng 8% trọng lượng
của cơ thể.
Máu có ba chức năng chính:
1. Vận chuyển
- Máu vận chuyển Ơ2 từ phổi đến các tế bào của cơ thể và ngược lại vận chuyển CO2
từ tế bào về phổi để đào thải ra môi trường bên ngoài.
- Vận chuyển chất dinh dưỡng đến cung cấp cho các tế bào, đồng thời vận chuyển các
sản phẩm đào thải từ quá trình chuyển hóa tế bào đến cơ quan đào thải.
- Ngoài ra, máu còn vận chuyển nhiệt ra khỏi tế bào đưa đến hệ thống mạch máu dưới
da để thải nhiệt ra môi hường.
2. Bảo vệ
- Máu có khả năng thực bào, khử độc và tiêu diệt vi sinh vật gây bệnh nhờ bạch cầu và
kháng thể do lympho B tiết ra,
- Một số tế bào máu như tiểu cầu, hồng cầu và protein huyết tương có vaỉ hò trong quá
trình cầm máu để bảo vệ cơ thể.
3. Điều hòa
- Máu tham gia điều hòa pH nội môi thông qua các hệ đệm.
- Điều hòa lượng nước hong cơ thể nhờ máu có áp suất thẩm thấu ổn định.
- Máu còn tham gia điều nhiệt nhờ sự vận chuyển nhiệt và khả năng làm nguội của
lượng nước hong huyết tương.
IL SINH LÝ HÒNG CẦU
1. Hình dạng - cấu trúc hồng cầu
Hồng cầu chiếm hơn 99% thể tích huyết cầu. cấu ừúc của hồng cầu đặc biệt thích ứng
với chức năng vận chuyển O2, đó là những tế bào có hình đĩa hai mặt lõm (hình 2-1), hình
dạng này giúp hồng cầu có hai lợi điểm:
- Tăng điện tích bề mặt tiếp xúc lên khoảng 30% nên làm tăng khả năng khuếch tán
khí so với hồng cầu cùng thể tích mà có dạng hình cầu.
Chuông 2 Sinh lý mâu
-

13- Làm cho hồng cầu trở nên rất mềm dẻo, dễ đàng biến dạng để đi qua các mao
mạch hẹp mà không gây tổn thương mao mạch cũng như bản thân hồng cầu.
Mỗi
hồng cầu
có đường
7-8 ụm
kính

Hình 2-1: cấu trúc hồng

cầu
khoảng 7-8 pm, bề dày phần ngoại vi 2-2,5 pm và phần trung tâm 1 pm, thể tích trung bình
khoảng 90-95 pm3 hay 90-95 fl (femtolit = 10"15 lít).
Hồng cầu không có nhân cũng như các bào quan. Thành phần chính của hồng cầu là
hemoglobin (Hb), chiếm 34% ừọng lượng hồng cấu.
2. Số lượng hồng cầu
Số lượng hồng cầu trong máu dao động tùy thuộc vào nhiều yếu tố: chủng tộc, địa dư,
tình hạng hoạt động thể lực, giới, tuổi tác... Ngoài ra, nó còn phụ thuộc vào phương tiện và
máy móc xét nghiệm.
Ở người trưởng thành bình thường, số lượng hồng cầu ừong máu ngoại vi khoảng:
- Nam: 5.200,000 ± 300.000/mm3.
- Nữ: 4.700.000 ± 300.000/mm3.
Số lượng hồng cầu có thể thay đổi ứong một số trường hợp sinh lý. Ở trẻ sơ sinh, số
lượng hồng cầu cao trong vòng một hai tuần đầu, sau đó có hiện tượng vỡ bớt hồng cầu gây
vàng da sinh lý.
Ngoài ra, số lượng hồng cầu có thể tăng ở những người lao động nặng, người sống ở
vùng cao, bệnh nhân bệnh tim phổi mạn tính...
3. Chức năng cửa hồng cầu
Chức năng chủ yếu của hồng cầu là vận chuyển 02 tới các tổ chức.
Ngoài ra, hồng cầu còn có các chức năng sau:
- Vận chuyển một phần C02.
- Giúp huyết tương vận chuyển C02 nhờ enzyme carbonic anhydráse.
- Điều hòa cân bằng acid-base nhờ tác dụng đệm của hemoglobin.
3.1. Cấu trúc của hemoglobin
Hemoglobin hay huyết sắc tố là một loại protein màu gồm hai thành phần là nhân heme
và globin (hình 2-2).
Một phân tử hemoglobin có bốn nhân heme. Heme là một sắc tố đỏ gồm một vòng
porphyrin và một Fe2+ ở chính giữa.
Globin là một protein gồm bốn chuỗi polypeptid giống nhau từng đôi một. Hemoglobin
người bình thường là HbA gồm hai chuỗi a và hai chuỗi p. Hemoglobin thời kỳ bào thai là
HbF gồm hai chuỗi a và hai chuỗi y.

1
 Chương 2 - Sinh ỉý
máu

Hình 2-2: cẩu trúc phân tử hemoglobin (trải) và nhân heme

Theo Tổ chức Y tế Thế giói, nồng độ hemoglobin của người bình thường khoảng:
- Nam: 13,5-18 g/dL máu (g%).
- Nữ: 12-16 g/dL.
- Trẻ em: 14-20 g/dL,
3.2. Chức năng vận chuyển khí của hằng cầu
3.2. ỉ. Vận chuyển Ơ2
Hồng cầu vận chuyển 02 từ phổi đến tổ chức nhờ phản ứng sau:
Hb + 02 o Hb<D2 (Oxyhemoglobin)
Trong đó, 02 được gắn lỏng lẻo với Fe2+. Đây là phản ung thuận nghịch, chiều phản ứng
do phân áp 02 quyết định, phân áp 02 tăng làm tăng phản ứng kết hơp và ngược lại.
Phản ứng giữa Hb và 02 không phải là phản ứng oxy hóa, vì vậy trong phân tử Hb0 2, sắt
vẫn ở dạng Fe2+ và 02 vẫn ở dạng phân tử. Một phân từ Hb có thể vận chuyển tối đa 4 phân tử
02.
Trong một số trường hợp, chức năng vận chuyển 02 của Hb bị rối loạn, gây nguy hiểm
cho cơ thể:
- Khi hít phải không khí nhiều CO (Carbon monoxide), hemoglobin sẽ kết hợp co để
tạo ra carboxyhemoglobin theo phản ứng:
Hb + co HbCO
Ái lực của Hb đối với co gấp hơn 200 lần đối với 0 2, vì vậy một khi đã kết hợp với CO
thì Hb không còn khả năng vận chuyển 02 nữa. Bình thường, tỷ lệ HbCO trong máu chỉ
khoảng 1-2%, khi > 10% là ngộ độc. Dấu hiệu đầu tiên là da đỏ sáng (màu đỏ anh đào: cherry
red), bệnh nhân rơi vào trạng thái kích thích, rồi buồn ngủ, hôn mê và tử vong.
Khí CO thường được sinh ra khi đốt cháy nhiên liệu không hoàn toàn. Điều trị bằng
cách đưa bệnh nhân ra khỏi môi trường nhiều CO, đồng thời cho thở 02 cao áp.
- Khi máu tiếp xúc với những thuốc hoặc hóa chất có tính oxy hóa, Fe2+ trong nhân
heme chuyển thành Fe3+ và hemoglobin trở thành methemoglobin (metHb) không còn khả
năng vận chuyển 02. Bình thường, lượng metHb trong máu thấp, khoảng 1%. Khi

2
 Chương 2 - Sinh ỉý
- metHb tăng lên > 10% (> l,5g%) thì da sẽ có màu xanh tím (cyanosis)
máu do metHb có
màu nâu. Tình trạng này xảy ra khi ngộ độc một số dẫn chất của anilin, sulfonamide,
nitroglycerin hoặc nitrate trong thực phẩm...
3,2.2. Vận chuyển co2
Hồng cầu vận chuyển C02 từ tổ chức về phổi theo phản ứng sau:
Hb + C02 o HbC02 (Carbaminohemoglobin)
C02 được gắn lỏng lẻo với nhóm amin (NH 2) của globin. Đây cũng là phản ứng thuận
nghịch, chiều phản ứng do phân áp C02 quyết định. Phân áp C02 tăng làm tăng phản ứng kết
hợp và ngược lại.
Tuy nhiên, chỉ khoảng 20% C02 được vận chuyển dưới hình thức này, còn lại là do
muối kiềm của huyết tương vận chuyển.
4. Sự sinh sản hồng cầu
4.1. Quá trình biệt hóa dòng hồng cầu

Hồng cầu sinh ra từ tế bào gốc tạo máu vạn năng trong tủy xương và qua nhiều giai
đoạn biệt hóa. Te bào đầu tiên của riêng dòng hồng cầu là tiền nguyên hồng cầu. Quá trình
biệt hóa từ tiền nguyên hồng cầu diễn ra

Tiền nguyên Nguyên Nguyên hồng

hốngcau cấu hồngcầũ ưa báse Nguyên
đa sắc hồng cầu Hồng cầu Hồng cểu
ưa acid lu*ơi trưởng
thành

như sau (hình 2-3):

Hình 2-3: Các giai đoạn biệt hóa của dòng hồng cầu
Các giai đoạn biệt hóa từ tế bào gốc tạo máu vạn năng đến hồng cầu lưới diễn ra trong
tủy xương và mất khoảng 7 ngày, sau đó hồng cầu lướỉ được phóng thích ra máu ngoại vi.
Sau 24-48 giờ, mạng lưới biến mất và trở thành hồng cầu trưởng thành. Tỷ lệ hồng cầu lưới
trong máu ngoại vi thể hiện chức năng sinh hồng cầu của tủy xương và khả năng phục hồi
trước một tình trạng thiếu máu hoặc tan máu.
4.2. Sự điều hòa sinh sản hồng cầu
Mỗi ngày có khoảng 1% lượng hồng cầu trong cơ thể bị chết đi nhưng số lượng hồng
cầu trong máu vẫn được điều hòa chặt chẽ để chỉ thay đổi trong một phạm vi hẹp. Số lượng
này phải đảm bảo hai yêu cầu sau:
- Đủ cung cấp 02 cho tổ chức.
- Không quá nhiều để tránh cản trở sự lưu thông của máu.
Sự sinh sản hồng cầu được điều hòa do 2 yếu tố: yếu tố kích thích sinh sản hồng cầu là
erythropoietin và yếu tố kiềm soát tốc độ sinh hồng cầu là nồng độ 02 tổ chức.

3
 Họng cầu tâng sình Giàm vận chuyển
Oxy trong máu
Thận

Tăng íỉễt erythropoietin

Chương 2 Sinh lý máu
-

Yếu tố kích thích

sinh sản hồng cầu
là hormon
erythropoietin do

thận tiết ra (90%), phần còn lại do gan. Khi 02 tổ chức giảm,
erythropoietin sẽ được thận tăng tiết vào máu và hormon này sẽ thúc

Tùy xương;

đẩy quá trình tạo tiền nguyên hồng cầu từ tế bào gốc tạo máu vạn năng ừong tủy xương. Eythropoietin còn
làm tăng tổng hợp Hb trong các nguyên hồng cầu để nhanh chóng hình thành hồng cầu lưới đồng thời
tăng vận chuyển hồng cầu lưới ra máu ngoại vi (hình 2-4).
Hình 2-4: Cơ chế điều hòa sinh sản hồng cầu
4,3. Các yếu tố tham gia sinh hằng cầu
Để tủy xương sinh hồng cầu, cần phải cung cấp đầy đủ các chất cần cho tạo máu như
protein, sắt, và các vitamin BỊ2, B9 (acid folic).
4.3.1. Protein
Protein cung cấp acid amin để tổng hợp các chuỗi globin và các thành phần cấu trúc
của hồng cầu.
4.3.2. Sắt
Sắt cần để tạo nhân heme của phân tử hemoglobin. Nhu cầu sắt hàng ngày khoảng 1
mg ở nam và 2 mg ở nữ. Đối với phụ nữ có thai, nhu cầu sắt cao nên phải cung cấp thêm viên
sắt mỗi ngày.
Thiếu sắt sẽ gây thiếu máu nhược sắc, hồng cầu nhỏ.
4.3.3. Vitamin B12 và acid folic
Vitamin Bi2 và acid folic rất cần cho sự chín của các nguyên hồng cầu trong tủy xương.
Thiếu vitamin Bi2 hoặc acid folic sẽ suy giảm sự trưởng thành của nhân và sự phân chia tế
bào. Tủy xương giải phóng vào máu ngoại vi những hồng cầu to, có nhân gọi là nguyên bào
khổng lồ. Các tế bào này chứa nhiều hemoglobin hơn hồng cầu bình thường (ưu sắc) nhưng
lại không thực hiện được chức năng vận chuyển khí và đễ bị vỡ gây thiếu máu ác tính, gọi là
thiếu máu hồng cầu khổng lồ hay bệnh Biermer.
5. Đời sống hồng cầu
Đời sống trung bình của hồng cầu trong máu ngoại vi khoảng 120 ngày. Hồng cầu già
sẽ vỡ khi đi qua các mao mạch nhỏ của lách, nơi đường kính chỉ khoảng 3 pm. Hemoglobin
phóng thích ra từ hồng cầu vỡ sẽ bị thực bào bởi các đại thực bào ở gan, lách và tủy xương.
6. Một số rổi loạn lâm sàng của dòng hồng cầu
6.1. Thiếu máu
Theo Tổ chức Y tế Thế giới, thiếu máu là hiện tượng giảm nồng độ Hb dưới mức bình
thường hoặc giảm số lượng hồng cầu hoặc giảm cả 2 ừong máu ngoại vi.
Tuy nhiên, giảm Hb thường được xem là tiêu chuẩn chính để chẩn đoán thiếu máu vì
trong một số ừường họp, số lượng hồng cầu không phản ánh đúng tình trạng cũng như mức
độ thiếu máu.

4
 Chương 2 - Sinh ỉỷ
máu
Tiêu chuẩn chẩn đoán thiếu máu theo Tổ chức Y tế Thế giới:
- Nam: < 13 g/dL máu.
- Nữ: < 12 g/đL.
- Trẻ sơ sinh: < 14 g/dL.
6.2. Đa hồng cầu
Gọi là đa hồng cầu khi số lượng hồng cầu trong máu > 6 X 1012/L. Có 2 dạng đa hồng
cầu:
6.2. ỉ. Đa hồng cầu thứ phát
Là phản ứng của cơ thể ừước tình trạng thiếu 02 tổ chức kéo dài, gặp trong một số
trường họp:
- Người sống ở vùng núỉ cao.
- Bệnh nhân bệnh tim phổi mạn tính.
- Phi công thường xuyên bay trên độ cao 8.000-10.000 m...
6.2.2. Bệnh đa hồng cầu
Còn gọi là bệnh Vaquez, nguyên nhân do tăng sinh bất thường dòng tủy của tế bào gốc
tạo máu vạn năng dẫn đến tăng số lượng cả 3 dòng tế bào máu (hồng cầu, tiểu cầu, bạch cầu
hạt) trong đó chủ yếu là dòng hồng cầu. Đây là một bệnh hiếm gặp, thường thấy ở lứa tuổi
trung niên 50-60, nam nhiều hơn nữ. Biến chứng nặng nhất của bệnh là dễ bị tắc mạch do
huyết khối.
IV. SINH LÝ BẠCH CÀU
Bạch cầu là những tế bào máu có tác dụng bảo vệ cơ thể chống lại các tác nhân gây
bệnh, đặc biệt là vi sinh vật.
1. Các loại bạch cầu
Dựa vào hình dạng, cấu trúc và cách bắt màu phẩm nhuộm, người ta chia bạch cầu ra
làm hai nhóm chính là bạch cầu hạt và bạch cầu không hạt.
1.1. Bạch cầu hạt
Các bạch cầu này chứa những hạt trong bào tương có thể thấy được dưới kính hiển vi
quang học. Tùy theo cách bắt màu phẩm nhuộm của hạt mà chúng có tên là bạch cầu hạt
trung tính, bạch cầu hạt ưa acid và bạch cầu hạt ưa base. Ngoài ra, do nhân của các bạch cầu
hạt này chia làm nhiều múi nên chúng còn có tên là bạch cầu đa nhân.
1.2. Bạch cầu không hạt
Trong bào tương không có các hạt thấy được dưới kính hiển vi quang học do kích thước
các hạt nhỏ và bắt màu phẩm nhuộm kém. Có hai loại bạch cầu không hạt là bạch cầu lympho
và bạch cầu mono. Nhân của các bạch cầu không hạt này không chia múi nên chúng còn có
tên là bạch cầu đơn nhân.
2. Chức năng của bạch cầu
2.1. Các đặc tính của bạch cầu
Chức năng chung của bạch cầu là chống lại các tác nhân có hại cho cơ thể, đặc biệt là vỉ
sinh vật, chúng có các đặc tính sau để thích họp với chức năng này (hình 2-5):
2.1.1. Hỏa ứng động
Bạch cầu có thể cảm ứng một số hóa chất sinh ra từ sự xâm nhập của vi khuẩn: độc tố
của vi khuẩn, sản phẩm thoái hóa của mô viêm, các phức họp miễn dịch, các sợi fibrin ở vùng
tổn thương...
2.1.2. Xuyên mạch
5
 Chương 2 Sinh ỉỷ máu
-

Do đặc tính hóa ứng động, bạch cầu có thể bám vào rìa các tế bào nộ í mô rồi tự’ biến
đổi hình dạng để chui qua khe hở giữa các tế bào này đi vảo tổ chức xung quanh.
2. ỉ. 3. Vận động bằng chân giả
Sau khi xuyên mạch, bạch cầu có thể chuyển động bằng cách đưa các tua bào tương ra,
gọi là chân giả và di chuyển theo kiểu amip đến tập trung tại vùng đang bị tồn thương.
2.1.4. Thực bào
Bạch cầu có khả năng nuốt, tiêu hủy các vi sinh vật, các tế bào bất thường, các mảnh
vật chất khác...
Tuy nhiên, không phải loại bạch cầu nào cũng có đầy đủ các đặc tính trên. Bạch cầu hạt
trung tính và bạch cầu mono (đại thực bào) thể hiện rõ nhất các đặc tính này.

Hình 2-5: Các đặc tỉnh của bạch cầu

3.2. Chức năng cửa từng loại bạch cầu
3.2.1. Chức năng của bạch cầu hạt trung tỉnh
Bạch cầu hạt trung tính có khả năng chống lại vi khuẩn sinh mủ. Chúng vận động và
thực bào rất tốt.
Hầu hết các hạt bào tương của chúng là lysosome chứa enzyme thủy phân. Các hạt
khác chứa các protein kháng khuẩn. Ngoài ra, bạch cầu hạt trung tính còn chứa các chất oxy
hóa mạnh có tác dụng tiêu diệt vi khuẩn như H2O2, o2", OH"...
Bạch cầu hạt trung tính là bạch cầu đầu tiên đi đến vị trí vi khuẩn xâm nhập với số
lượng lớn. Trong quá trình thực bào vi khuẩn, nhiều bạch cầu trung tính bị chết và tạo thành
mủ tại vị trí tổn thương. Mỗi bạch cầu trung tính thực bào tối đa khoảng 5-20 vi khuẩn.
3.2.2. Chức năng của bạch cầu hạt ưa base
Bạch cầu hạt ưa base có thể phóng thích heparin ngăn cản quá trình đông máu.

6
 Chương 2 Sinh lý máu
-

3.2.3. Ngoài ra, các tế bào này đóng vai trò quan trọng trong phản ứng dị ứng. Do các
kháng thể gây phản ứng dị ứng (lớp IgE) có khuynh hướng đến gắn trên bề mặt dưỡng bào
và bạch cầu ưa base. Khi có sự kết hợp giữa kháng thể này với dị nguyên, dưỡng bào và bạch
cầu ưa base sẽ vỡ ra và giải phóng histamine cũng như bradykinin, serotonin, chất phản ứng
chậm của sốc phản vệ, enzyme tiêu protein... tạo nên bệnh cảnh dị ứng.Chức năng bạch cầu
hạt ưa acid
Bạch cầu hạt ưa acid ít vận động hơn bạch cầu trung tính và thực bào cũng ít tích cực
hơn, chúng không thực bào vi khuẩn.
Chức năng đầu tiên của bạch cầu hạt ưa acid là khử độc protein lạ nhờ các enzyme đặc
biệt trong bào tương. Vì vậy, bạch cầu ưa acid thường tập trung nhiều ở niêm mạc đường hô
hấp, tiêu hóa, tiết niệu-sinh dục... để ngăn chặn các tác nhân lạ xâm nhập cơ thể.
Bạch cầu ưa acid còn có chức năng tiêu diệt ký sinh trùng.
Bạch cầu này còn được hấp dẫn đến nơi có phản ứng dị ứng xảy ra, chứng tiết ra các
enzyme để chống lại tác dụng của histamine, leucotriene và các chất trung gian khác trong
phản ứng dị ứng. Ngoài ra, chúng còn có khả năng thực bào các phức họp kháng nguyên-
kháng thể. Vì vậy, chúng ngăn cản không cho quá trình viêm lan rộng.
3.2.4. Chức năng bạch cầu mono-Đạỉ thực bào
Nêu bạch cầu trung tính có khả năng tiêu diệt vi khuẩn ngay khi còn ở trong máu thì
bạch cầu mono khi ở trong máu chưa thực sự trưởng thành, khả năng miễn dịch của chúng
còn kém. Nhưng khi vào trong tổ chức, trở thành đại thực bào với kích thước lớn và chứa
nhiều lỵsosome trong bào tương, chúng có khả năng chống tác nhân gây bệnh rất mãnh liệt.
Khả năng thực bào của chúng mạnh hơn bạch cầu hạt trung tính nhiều, chúng có thể thực bào
khoảng 100 vi khuẩn. Đại thực bào còn có thể thực bào các thành phần lớn hơn như hồng cầu
chết, ký sinh trùng sốt rét...
3.2.5. Chức năng bạch cầu ỉympho
3.2.5.1. Lympho B
Lympho B bảo vệ cơ thể bằng đáp ứng miễn dịch dịch thể nhờ kháng thể. Nó chống lại
các loại vi khuẩn và một số virus.
Khi có các vi sinh vật xâm nhập, lympho B nhận diện kháng nguyên tương ứng và được
hoạt hóa. Khi đó, nó có khả năng phân bào để tăng sinh và biệt hóa thành tương bào. Các
tương bào này sẽ sản xuất kháng thể (Ig: Immunoglobulin) chống lại vi sinh vật.
Tuy nhiên, có một số lympho B được sinh ra ở ưên không trở thành tương bào mà ừở
thành lympho B nhớ sẵn sàng đáp ứng nhanh và mạnh khi có cùng loại vi khuẩn xâm nhập
lần sau. Nhờ đó, đáp ứng miễn dịch của cơ thể lần sau luôn hiệu quả hơn lần đầu, đây là cơ sở
miễn dịch của việc chủng ngừa để phòng bệnh.
3.2.5.3. Lympho T
Lympho T tham gia đáp ứng miễn dịch qua trung gian tế bào. Lympho T có khả năng
chống lại các tác nhân như virus, nấm, tế bào mảnh ghép, tế bào ung thư và vài loại vi khuẩn.
Khi các tác nhân đó xuất hiện trong cơ thể, các lympho T sẽ nhận diện kháng nguyên
đặc hiệu với nó và được hoạt hóa. Sau đó, chúng trở nên lớn hơn, sinh sản tạo nên hàng ngàn
lympho T có thể nhận điện kháng nguyên xâm nhập này. Có 3 loại lympho T chính:
- T độc (Tc: cytotoxic): tiêu diệt trực tiếp các tế bào bị nhiễm tương ứng. Tc cũng tiết
các chất khuếch đại khả năng thực bào của đại thực bào.
- T giúp đỡ (Th: helper): tiết ra các interleukin để kích thích sự phát triển và sinh sản
của các lympho T độc, T ức chế. Th còn kích thích sự phát triển và biệt hóa lympho B thành
tương bào. Ngoài ra, Th còn tiết các chất làm tăng cường hoạt động thực bào của bạch cầu
trưng tính và đại thực bào (hình 2-6).

7
Chương 2 Sinh ỉỷ máu
-

-
- T ức chế (Tg: suppressor); hình thành chậm hơn 2 loại trên, có tác đụng ức chế
lympho Tc và Th làm cho đáp ứng miễn dịch không phát triển quá mức.
Trong các loại lympho T, Th có chức năng quan trọng nhất, vì nó tác động lên mọi con
đường miễn dịch của cơ thể. Khi nhiễm HIV (Human immunodeficiency virus), virus này sẽ
tấn công các lympho Th làm quần thể này giảm gây suy giảm miễn dịch nặng nề và bệnh nhân
thường chết trong bệnh cảnh nhiễm trùng cơ hội.
Một số lympho T trở thành tế bào T nhớ có khả năng khởi phát một đáp ứng miễn dịch
tương tự khi có cùng loại tác nhân gây bệnh xâm nhập nhưng ở mức độ nhanh, mạnh hơn
nhiều, gọi là đáp ứng miễn dịch lần hai, đây cũng là cơ sở miễn dịch của việc chùng ngừa.
Hình 2-6: Chức năng của ỉympho T giúp đỡ (Th)

í®

Khang nguyên

LyitỊplìC B

Ẳ }yX *
Đạt thực bao T độc Khảng thẻ
iậclt CÃU truhi T ức chế
tlrth
4. số lượng bạch cầu - Công thức bạch cầu
4.1. SỐ lượng bạch cầu
Khác với hồng cầu, số lượng bạch cầu trong máu không khác biệt nhiều giữa nam và
nữ. Số lượng có thể phụ thuộc vào phương tiện và máy móc xét nghiệm.
Giá trị bình thường dao động khoảng 4-11 X 109/L, trung bình 7 X 109/L. Ở trẻ nhỏ và
phụ nữ có thai có thể cao hơn.
- Tãng trong các bệnh nhiễm khuần cấp, bạch cầu cấp...
- Giảm trong các ừường hơp suy tủy, nhiễm xạ, nhiễm virus...
4.2. Công thức bạch cầu
Công thức bạch cầu là tỷ lệ phần trăm của các loại bạch cầu. Có nhiều loại công thức
bạch cầu nhưng trên lâm sàng thường sử dụng công thức bạch cầu thông thường. Người bình

- Bạch cầu đa nhân trung tính: 60-70%.

- Bạch cầu đa nhân ưa acid: 2-4%.
- Bạch cầu đa nhân ưa base; 0,5-1%.
- Bạch cầu mono: 3-8%.
- Bạch cầu lympho: 20-25%.

8
 Chương 2 - Sinh ỉỷ
thường có thể có công thức bạch cầu như sau: máu

9
Chương 2 Sinh ỉỷ máu
-

Không CÓ sự khác biệt giữa nam và nữ. Sự thay đổi tỷ lệ các loại bạch cầu góp phần
chẩn đoán bệnh; bạch cầu trung tính tăng thường gặp trong nhiễm khuẩn cấp, bạch cầu ưa
acid tăng gặp ừong bệnh cảnh đị ứng hoặc nhiễm ký sinh trùng, bạch cầu mono tăng trong
bệnh lao...
V. NHÓM MÁU HÒNG CẦU
Trên màng hồng cầu, người ta đã tìm ra khoảng 30 kháng nguyên thường gặp và hàng
trăm kháng nguyên hiếm gặp khác. Hầu hết những kháng nguyên này là yếu, chỉ được đùng
để nghiên cứu di truyền gene và quan hệ huyết thống.
Tuy nhiên, có hai nhóm kháng nguyên đặc biệt quan trọng có thể gây tai biến bất đồng
nhóm máu, đó là nhóm máu ABO và nhóm máu Rh.
1. Hệ thống nhóm máu ABO
Nhóm máu ABO được Karl Landsteiner, một bác sĩ người Áo, tìm ra vào năm 1901.
LL Kháng nguyên cửa nhỏm máuABO
Trong hệ thống này có 2 loại kháng nguyên được Landsteiner đặt tên là A và B nằm
trên màng hồng cầu.
1.2. Kháng thể của nhỏm máuABO
Kháng thể nhóm máu ABO có 2 loại được Landsteiner đặt tên là ot (kháng thể kháng
A: anti-A) gây ngưng kết hồng cầu mang kháng nguyên A và kháng thể p (kháng thể kháng
B: anti-B) gây ngưng kết hồng cầu mang kháng nguyên B.
Kháng thể a và p được tiết ra bởi các lympho B. Sau khi sinh, kháng thể chưa xuất hiện
trong huyết tưong. Hai đến tám tháng sau, cơ thể đứa ừẻ mới bắt đầu sinh kháng thể. Nồng độ
kháng thể đạt tối đa vào những năm 8-10 tuổi, sau đó sẽ giảm dần theo tuổi.
1.3. Phân loại nhóm máu ABO
Landsteiner đã dựa vào sự có mặt của kháng nguyên A và B ưên màng hồng cầu để
phân loại hệ ABO thành 4 nhóm máu (bảng 2-1).
Bảng 2-1: Phân loại nhóm Tỷmáu
lệ %hệ ÁBO Kháng nguyên trên Kháng thể trong
Tên nhổm màng hồng cầu huyết tương
máu Da trắng Việt Nam
A 41 21,5 A p (anti-B)
B 9 29,5 B a (anti-A)
AB 3 6 A vàB Không có a và p
o 47 43 Không có A, B Có cả a và p
Do sự phân bố kháng nguyên và kháng thể như vậy nên để xác định các nhóm máu của
hệ ABO, ta có thể xác định kháng nguyên trên màng hồng cầu hoặc kháng thể trong huyết
tứơng.
L5. Phản ứng truyền máu
Khi truyền nhầm nhóm máu ABO, phản ứng truyền máu có thể xảy ra, khi đó hồng cầu
của máu người cho bị ngưng kết, rất hiếm khi máu truyền vào gây ngưng kết hồng cầu người
nhận.

1
0
 Chương 2 Sinh ỉỷ máu
-

Các hồng cầu ngưng kết thành từng đám có thể gây tắc mạch. Vài giờ hoặc vài ngày tiếp
theo, sẽ xảy ra tan máu. Đôi khi ngay sau khi truyền nhầm nhóm máu, hiện tượng tan
máu xảy ra lập tức. Một tai biến gây tử vong của phản ứng truyền máu là suy thận cấp.L6.
ứng dụng trong truyền máu
Ỉ.6.L Các nguyên tắc truyền máu
- Nguyên tắc chung: không để kháng nguyên và kháng thể tương ứng gặp nhau. Như
vậy chúng ta chỉ được phép truyền máu cùng nhóm.
“ Nguyên tắc tối thiểu: khi truyền một lượng máu nhỏ (< 200 ml), không để kháng
nguyên trên màng hồng cầu của người cho gặp kháng thể tương ứng trong huyết tương người
nhận. Có thể truyền máu khác nhóm ABO theo sơ đồ ừuyền máu sau (hình 2-7):

H
ình 2-7: Sơ đồ truyền máu khác nhóm ABO
Tuy nhiên, để tránh tai biến, khi truyền máu khác nhóm, phải tuân thủ các quy tắc sau:
- Chỉ truyền một lần.
- Lượng máu truyền không quá 200 mỉ.
- Tốc độ truyền chậm.
Thực tế, trong lâm sàng bây giờ người ta không ừuyền máu khác nhóm ABO nữa vì dễ
xảy ra tai biến, ví dụ nhóm o là nhóm cho phổ thông nhưng nếu gặp máu o nguy hiểm thì có
thể gây ngưng kết hồng cầu người nhận dù truyền lượng máu ít.
L 6.2. Phản ứng chéo
Mặc dù ứuyền máu cùng nhóm ABO nhưng tai biến vẫn có thể xảy ra do bất đồng các
nhóm máu khác. Vì vậy, trước khi truyền máu cùng nhóm ABO, cần thử phản ứng chéo để
loại bỏ những bất đồng này.
Chưong 2 - Sinh ỉý máu
Lấy hồng cầu của người cho trộn với huyết tương người nhận và ngược lại, hồng cầu của
người nhận với huyết tương người cho trong 2 ống nghiệm, nếu cả 2 ống nghiệm đều không
ngưng kết hồng cầu thì truyền được (hình 2-8).
2. Hệ thống nhóm máu Rhesus (Rh)
Nhóm máu Rh được Landsteiner cùng những người cộng sự là Levine và Wiener tìm ra
năm 1940.
1.1. Kháng Huyết tương nguyên của
nhỏm máu Rh
Đến nay, người ta đã
tìm ra khoảng 50 kháng
nguyên của hệ nhóm máu
Rh, trong đó có 6 kháng
Hồng cầu -

Máu người cho Máu người nhận

Hình 2-8: Phản ứng chéo trước khỉ truyền máu cùng nhóm
ABO
23

nguyên chính được ký hiệu là c, D, E, c, d và e. Tuy nhiên, kháng nguyên d chỉ là giả định vì
hiện tại người ta vẫn chưa tìm ra.
Trong 6 kháng nguyên chính, người ta chỉ quan tâm đến D, vì đây là kháng nguyên hay
gặp nhất, có tính kháng nguyên mạnh nhất và thường gây tai biến trong lâm sàng.
Vì vậy, hệ Rh được chia làm 2 nhóm (bảng 2-2):
- Rh (+) nếu có mang kháng nguyên D.
- Rh (-) nếu không mang kháng nguyên D.
1.2. Kháng thể của nhỏm máu Rh
Khác với kháng thể nhóm máu ABO, kháng thể kháng Rh (anti-D) tự nhiên là rất hiếm.
Kháng thể này chỉ được sinh ra trong máu người Rh (“) ở 1 trong 2 trường hợp sau:
- Người Rh (“) nhận máu Rh (+).
- Mẹ Rh (-) mang thai con Rh (4-).
Vì vậy, kháng thể này được gọi là kháng thể miễn dịch, có bản chất là IgG và dễ dàng
đi qua nhau thai.
1.3. Tai biến do bất đồng nhóm máu hệ Rh
1.3.1. Trong truyền máu
Người nhóm máu Rh (-) được truyền mảu Rh (+) lần đầu tiên sẽ không xảy ra tai biến.
Tuy nhiên, cơ thể người này bắt đầu sản xuất kháng thể anti-D. Nồng độ kháng thể đạt tối đa
sau khoảng 2-4 tháng. Nếu sau đó người này lại được truyền máu Rh (4-) thì tai biến có thể
xảy ra do kháng thể anti-D đó sẽ gây ngưng kết hồng cầu Rh (4-) mới truyền vào.
Bảng 2-2 : Phân loại nhổm máu hệ Rhesus
Kháng Kháng thể tự Tỷ lệ %
Tên nhóm máu
nguyên D nhiên
Âu Mỹ Kinh (VN) Mường
Rh(+) Có Không 85 99,92 100
Rh(-) Không Không 15 0,08 0
L3.2. Trong sản khoa
1
Chưong 2 - Sinh ỉý máu
Xảy ra đối với những người phụ nữ Rh (-) lấy chồng Rh (+). Khi có thai, thai nhi có thể
là Rh (+) hoặc âm nhưng thường là dương do Rh (+) là gene trội.

2
 Chương 2 Sinh ỉỷ máu
-

Trong lần mang thai Rh (+) đầu tiên, một lượng hồng cầu Rh (+) của thai nhi sẽ vào tuần
hoàn mẹ vào lúc sinh và kích thích cơ thể người mẹ sản xuất kháng thể anti-D. Đứa trẻ sinh
ra trong lần này không bị ảnh hưởng gì cả. Tuy nhiên, đến lần mang thai tiếp theo, kháng thể
này sẽ vào tuần hoàn thai nhi. Nếu đó là thai Rh (+) thì kháng thể anti-D này có thể làm
ngưng kết hồng cầu thai nhi và gây các tai biến như: sẩy thai, thai lưu hoặc đứa trẻ sinh ra bị
hội chứng vàng da tan máu nặng (hinh 2-9).

Thai con đầu Sỉnh - Hồng cầu Mẹ sinh kháng Tái biến - Con Rh (+) con
vào máu roệ thểantí-D thớ hai Rh (+)

Hình 2-9: Tai biến sản khoa do bất đồng nhóm máu Rhesus
VI. CẢM MÁU
Cầm máu là một cơ chế bảo vệ của cơ thể khi mạch máu bị tổn thương để hạn chế sự
mất máu. Quá trình cầm máu diễn ra 4 giai đoạn: co mạch, hình thành nút tiểu cầu, đông
máu, tan cục máu đông và hình thành mô xơ để cầm máu vĩnh viễn. Các giai đoạn diễn ra
theo tuần tự thời gian, hỗ trợ lẫn nhau và giaỉ đoạn sau luôn hiệu quả hơn giai đoạn ừước.
1. Giai đoạn co mạch
Ngay sau khi mạch máu bị tổn thương, thành mạch sẽ co lại để hạn chế máu chảy ra.
Mạch máu bị tổn thương càng nhiều thì mức độ co mạch càng mạnh. Sự co mạch tại chỗ có
thể kéo dài nhiều phút hoặc thậm chí đến vài giờ. Trong thời gian này sẽ diễn ra sự hình thành
nút tiểu cầu và cục máu đông.
Sự co mạch do các cơ chế sau (hình 2-10):
- Phản xạ thần kinh giao cảm do đau.
- Do sự kích thích trực tiếp của thương tổn lên cơ ứơn thành mạch.
- Do các yếu tố thể dịch từ tổ chức thương tổn hoặc tiểu cầu tiết ra (thromboxanee A 2,
serotonin, endothelin, angiotensin n...).

Tế bảo nôi mô Màng đầy e.rv trrvn

co mạch do giao cảm
Hình 2-10: Các cơ chế co mạch

2. Giai đoạn hình thành nút tiểu cầu

27. Sinh lỷ tiểu cầu
Tiểu cầu cũng được sinh ra trong tủy xương từ tế bào gốc tạo máu vạn năng, tế bào này hải
 Chương 2 Sinh ỉỷ máu
-

qua nhiều giai đoạn biệt hóa để cuối cùng hình thành tế bào nhân khổng lồ hay
2
Chương 2 Sinh ỉỷ máu
-

5mẫu tiểu cầu, mẫu tiểu cầu vỡ ra và giải phóng tiểu cầu vào máu ngoại vi. Như vậy, thực
chất tiểu cầu chỉ là những mảnh vỡ tế bào (hình 2-11).
Bình thường, số lượng tiểu cầu trong máu khoảng 150-350 X 109/L, khi < 100 X 109/L
thì gọi là giảm tiểu cầu, bệnh nhân có nguy cơ xuất huyết. Ngược lại, khi > 500 X 109/L là
tăng tiểu cầu, nguy cơ huyết khối.
Do chỉ là những mảnh vỡ nên tiểu cầu có đời sống ngắn, thay đổi từ vài ngày đến 2
tuần. Mỗi ngày có khoảng 10% tiểu cầu chết và được tủy xương bổ sung liên tục.

Hình 2-11: Các giai đoạn biệt hóa dòng tiểu cầu
Mỗi tiểu cầu có kích thước khoảng 2-4 pm, thể tích 5-7 pm 3, không có nhân nhưng bên
trong bào tương có nhiều hạt. Có 2 loại hạt:
- Hạt a chứa yếu tố tăng trưởng PDGF (Platelet derived growth factor) có tác dụng làm
tăng trưởng các tế bào nội mô, tế bào cơ trơn mạch máu và các nguyên bào sợi trên thành
mạch để giúp vết thương thành mạch chóng lành.
- Hạt đậm đặc chứa ADP, ATP, Ca2+, serotonin... những yếu tố cần cho quá ưình hỉnh
thành nút tiểu cầu.
Ngoài ra, bên trong tiểu cầu còn chứa các enzyme để tổng hợp thromboxane A2, yếu tố
ổn định fibrin, yếu tố von-Willebrand và các kho dự trữ Ca 2+. Đặc biệt, trong tiểu cầu còn có
các phân tử protein co rút như actin, myosin, thrombosthenin, vì vậy tiểu cầu có thể co rút khi
được hoạt hóa.
2.2. Sự hình thành nút tiểu cầu
Diễn ra theo 3 giai đoạn (hình 2-12):
2.2.1. Kết dính tiểu cầu
Bình thường, tiểu cầu lưu thông trong lòng mạch và không bám dính vào tế bào nội mô
do màng tiểu cầu tích điện (-) và tế bào nội mô cũng tích điện (-). Nhưng khi thành mạch bị
tổn thương, lớp collagen tích điện (+) nằm bên dưới tế bào nội mô bộc lộ ra, tiểu cầu lập tức
đến kết dính vào lớp collagen này.
2.2.2. Tiễu cầu giải phóng các yếu tố hoạt động
Sau khi kết dính với collagen, tiểu cầu sẽ được hoạt hóa. Nó phình to ra, thò các chân
giả và giải phóng một lượng lớn ADP, thromboxane A2, serotonin...
2.2.3. Kết tụ tiểu cầu
ADP và thromboxane A2 hoạt hóa các tiểu cầu ở gần và làm chúng dính vào lớp tiểu
cầu ban đầu gọi là kết tụ tiểu cầu. Rồi lớp tiểu cầu đến sau này lại giải phóng các chất hoạt
động làm hoạt hóa và dính thêm lớp tiểu cầu khác. Cứ như vậy, các lớp tiểu cầu đến dính vào
vị trí tổn thương càng lúc càng nhiều và tạo nên nút tiểu cầu.

1
 Chương 2 - Sinh ỉỷ
máu
Tuy nhiên, nút tiểu cầu là một cấu trúc cầm máu lỏng lẻo, nó chỉ hiệu quả đối với các
thương tổn nhỏ của thành mạch. Nếu tổn thương mạch máu lớn hơn, cần phải có cục máu
đông phối hợp để cầm máu.

ADP
Thromboxan Ä2 V Tế bảo nộĩ mô
Tiểu cầu
3. Gia
i đoạn
đông

- Yếu tố I Fibrinogen.
- Yếu tố II Prothrombin.
- Yếu tố m Thromboplastin tổ chức.
- Yếu tố IV Ca2+. Thành mạch
- Yếu tố V Proaccelerin.
Hình 2-12: Cơ chế hình thành nút tiểu cầu
- Yếu tố VII Proconvertin,
máu - Yếu tố VIII Yếu tố chống chảy máu A.
- Yếu tố IX Yeu tố chống chảy máu B còn gọi là yếu tố Christmas.
- Yếu tố X Yếu tố Stuart.
- Yếu tố XI Bình thường, máu trong lòng mạch luôn ở dạng lỏng. Tuy nhiên,
khi mạch máu bị tổn thương hoặc máu chảy ra khỏi cơ thể, máu sẽ chuyển sang dạng đặc.
Quá trình đó được gọi là quá trình đông máu, có mục đích để cầm máu và cần sự tham gia của
các yêu tố đông máu.
Các yếu tố đông máu gồm có:
Tiền Thromboplastin huyết tương.
Yếu - Yếu tố XII tố Hageman.
Yếu - Yếu tố Xin tố ổn định Fibrin.
Yếu - Kininogen tố Fletcher.
Yêu - Prekallikrein tố Fitzgerald.
Quá trình đông máu là một chuỗi các phản ứng xảy ra liên tiếp
theo kiểu bậc thang mà sản phẩm của phản ứng trước là chất xúc tác cho phản ứng sau.
Đông máu được chia thành 3 giai đoạn như sau:
3.1. Giai đoạn thành lập chất hoạt hóa prothrombin (phức hơp prothrombinase)

2
Chương 2 Sinh lỷ máu
-

Chắt hoạt hóa prothrombin

3. Chất hoạt hóa prothrombin hình thành theo 2 con đường: ngoại sinh và nội sinh.ỉ. ỉ. Con
đường ngoại sinh
Con đường này được khởi phát bởi yếu tố m (thromboplastin tổ chức) được tiết ra từ
bề mặt các tế bào tổ chức tổn thương ngoài thành mạch, yếu tố m vào máu cùng với Ca2+
hoạt hóa yếu tố vn. Rồi yếu tố vn hoạt hóa (Vila: activate) cùng thromboplastin tổ chức và
Ca2+hoạt hóa tiếp yếu tố X. Yếu tố Xa kết họp với phospholipid và yếu tố Va (được hoạt hóa
bởi thrombin) cùng sự có mặt Ca2+tạo nên chất hoạt hóa prothrombin (sơ đồ 2-1). Quá trình
này diễn ra nhanh, khoảng 15 giây.
_» . . Máu tổn «HPơTig
Tổchửc thtrcmg ton —
Sư đồ 2-1: Sự hình thành chất hoạt hỏa prothrombin đường ngoại sinh (trái) và nội sinh
3.1.2. Con đường nội sinh
Con đường này được khởi phát khi bản thân máu bị tổn thương hoặc máu tiếp xúc với
lớp collagen được bộc lộ ra do tế bào nội mô tổn thương. Điều này dẫn đến sự hoạt hóa yếu
tố xn đồng thòd tiểu cầu giải phóng ra phospholipid của tiểu cầu. Yếu tố Xlla sẽ hoạt hóa
kininogen và prekallikrein, 2 yếu tố này sẽ cùng Xlla hoạt hóa yếu tố XI. Yếu tố xía cùng
Ca2+ hoạt hóa yếu tố IX. Yếu tố IXa cùng với yếu tố vnia (được hoạt hóa bởi thrombin) và
Ca2+ cùng phospholipid tiểu cầu sẽ hoạt hóa yếu tố X. Yếu tố Xa kết hợp với phospholipid và
yếu tố Va cùng sự có mặt Ca 2+ tạo nên chất hoạt hóa prothrombin (sơ đồ 2-1). Quá ừình này
diễn ra chậm hơn, khoảng 2-6 phút.
3.2. Giai đoạn thành lập thrombin
Sau khi hình thành, chất hoạt hóa prothrombin sẽ .cùng Ca2+ chuyển prothrombin thành
thrombin chỉ sau vài giây (sơ đồ 2-2).
Prothrombin
Chất hoạt h ỏ a — C a 2 + prothrombin ị
Yểu tố ổn
định fibrin Thrombin
Sợi fibrin
Fibrinogen
Ị
(Xlllai ..
Sọ'i fibrin trũng hợp
 Chưong 2 Sinh ỉỷ máu
-
3.3. Sơ đồ 2-2: Sự hình thành sợi fibrin trùng hợp
28Giai đoạn thành lập fibrin và cục máu đông
Thrombin vừa hình thành sẽ cùng Ca2+ chuyển fibrinogen thành phân tử fibrin đơn
phân. Các fibrin đơn phân này nối với nhau tạo thành các sợi fibrin để từ đó hình thành mạng
lưới của cục máu đông.
Lúc đầu, các cầu nối giữa các fibrin là cầu nối hydro lỏng lẻo nên cục máu đông yếu,
dễ tan rã. Sau vài phút, nhờ sự có mặt của yếu tố ổn định fibrin (yếu tố xin, được hoạt hóa
bởi thrombin), các cầu nối đồng hóa ừị thay thế cầu nối hydro, đồng thời có thêm các dây nối
chéo giữa các sợi fibrin kế cận tạo nên mạng lưới fibrin bền vững (sơ đồ 2-2). Mạng lưới này
giam giữ huyết cầu và huyết tương tạo nên cục máu đông.
4. Tan cục máu đông - Sự hình thành mô XO'
Một khi cục máu đông đã hình thành, nó diễn tiến theo 2 hướng sau:
- Các cục máu đông hĩnh thành tại vết thương nhỏ của thành mạch sẽ bị xâm lấn bởi
các nguyên bào xơ, rồi hình thành nên tổ chức liên kết giúp liền sẹo vết thương.
- Các cục máu đông lớn hơn, chẳng hạn cục máu đông được hình thành do máu chảy
vào tổ chức xung quanh thành mạch tổn thương, sẽ bị tan ra dưới tác dụng của hệ thống tan
máu đồng thời tổ chức sẹo mới hình thành. Quá trĩnh tan máu liên quan đến yếu tố tan máu
plasminogen, một protein do gan sản xuất.
Hiện tượng tan cục máu đông diễn ra như sau; khi cục máu đông được hình thành,
plasminogen cũng bị giam giữ bên ữong nó. Dưới tác dụng của yếu tố hoạt hóa plasminogen
tổ chức (tissue plasminogen activator: t-PA), plasminogen sẽ chuyển thành plasmin có tác
dụng như một enzyme tiêu protein, plasmin sẽ tiêu hủy các sợi fibrin và làm tan cục máu
đông. Yếu tố t-PA được tổ chức tổn thương hoặc tế bào nội mô tiết ra khoảng 1 ngày (hoặc
muộn hơn) sau khi cục máu đông được hình thành. Ngoài ra, thrombin và yếu tố xna cũng
đóng vai trò quan ừọng trong việc hoạt hóa plasminogen thành plasmin (hình 2-13).
Quá trình tan máu có 2 ý nghĩa:
- Giúp dọn sạch các cục máu đông trong tổ chức thương tổn và tái thông mạch máu,
tạo điều kiện liền sẹo.

1
Chương 3 - Sinh ỉỷ tuần
hoàn
Loại bỏ các huyết khối trong lòng mạch máu để ừánh thuyên tắc mạch.CHƯƠNG 3

Fiasrnmbgen Sợi fibrin

Bình 2-13: Cơ chế tan cục máu đông

SINH LÝ TUẦN HOÀN

Mục tiêu
ĩ. Nêu được chức năng của bộ máy tuần hoàn.
2. Trình bày được các đặc tỉnh sinh ỉý của cơ tìm, chu kỳ hoạt động của tỉm và các cơ
chế điều hòa hoạt động tỉm.
3. Trình bày được đặc tính sinh lý của động mạch, các ừị số huyết áp, các yếu tố ảnh
hưởng đến huyết áp và cơ chế điều hòa tuần hoàn động mạch.
4. Nêu được chức năng trao đổi chất ở mao mạch và các nguyên nhân tuần hoàn
tĩnh mạch.
I. ĐẠI CƯƠNG
Bộ máy tuần hoàn gồm có tim và hệ mạch máu, có các chức năng sau:
- Cung cấp 02 và chất dinh dưỡng cho tổ chức, đồng thời mang các chất đào thải đến
các cơ quan đào thải.

2
 Chương 3 - Sinh ỉỷ tuần
hoàn

Hình 3-1: cẩu trúc hệ tuần hoàn

- Thông tin liên lạc bằng thề dịch: vận chuyển hormon, enzyme... đến các cơ quan.
- Điều hòa thân nhiệt: mang dòng máu nóng sưởi ấm cho các cơ quan và làm nhiệm vụ
thải nhiệt cho cơ thể.
Trong đó, chức năng cung cấp 02 và glucose cho việc chuyển hóa năng lượng là nhiệm
vụ quan trọng và mang tính chất sinh mạng.
Tim hoạt động như một máy bơm, hút và đẩy máu vào 2 vòng tuần hoàn: đại tuần hoàn
và tiểu tuần hoàn (hình 3-1).
Như vậy, tim là động lực chính của tuần hoàn, tim hút và đẩy máu vào động mạch,
Động mạch và tĩnh mạch dẫn máu đến tổ chức và từ tổ chức về tim. Mao mạch chính là nơi
diễn ra quá trình trao đổi chất giữa máu và mô.
II. SINH LỶ TIM
1. Cấu trúc chức năng của tim
2.2. Cấu tạo buồng tỉm
Tim là một khối cơ rỗng được chia thành 4 buồng: 2 tâm nhĩ và 2 tâm thất. Nhĩ phải và
nhĩ trái có thành mỏng, nhận máu tĩnh mạch và đưa xuống thất; thất phải và thất trái có thành
dày hom, bom máu vào động mạch với áp lực cao. Hai tâm nhĩ ngăn cách nhau bởi vách liên
nhĩ, hai tâm thất ngăn cách nhau bởi vách liên thất (hình 3-2).
Độ dày của các thành tim ở các buồng thay đổi tùy theo chức năng của nó. Thành cơ
tim thất trái dày gấp hai đến bốn lần thành thất phải, do nó phải bơm máu với áp lực cao hơn
để thắng sức cản lớn của tuần hoàn hệ thống.
2.2. Hệ thống van tim
Van tim là những lá mỏng, mềm dẻo, cấu tạo bởi tổ chức liên kết được bao quanh bởi
nội tâm mạc (hình 3-2). Hệ thống van tim gồm có:
1.2.1. Vannhĩ-thất
Ngăn giữa nhĩ và thất, bên trái có van hai lá, bên phải có van ba lá, giúp máu chảy một

3
chiều từ nhĩ xuống thất.
L2.2. Van động mạch
Giữa tâm thất trái và động mạch chủ có van động mạch chủ, giữa tâm thất phải và động
mạch phổi có van động mạch phồi, giúp máu chảy một chiều từ tâm thất vào động mạch.
Tất cả các van đóng mở một cách thụ động, sự đóng mở tùy thuộc vào sự chênh lệch áp
suất qua van, Khi áp lực tâm nhĩ vượt quá áp lực tâm thất thì van nhĩ-thất mở ra và máu từ
nhĩ xuống thất; ngược lại khi áp lực tâm thất lớn hơn áp lực tâm nhĩ, van đóng lại, ngăn máu
chảy ngược từ thất về nhĩ. Sự đóng mở các van động mạch cũng tương tự.

Hình 3-2: cấu trúc buồng tim và các van tim

Chương 3 - Sinh ỉỷ tuần hoàn
1.3. cấu tạo cơ tim
Tim được cấu thành bởi 3 loại cơ tim: cơ nhĩ, cơ thất và những sợi cơ có tính kích
thích, dẫn truyền đặc biệt. Cơ nhĩ và cơ thất có hoạt động co rút giống cơ vân, loại còn lại co
rút yếu hơn nhưng chúng có tính nhịp điệu và dẫn truyền nhanh các xung động trong tim
(hình 3-3).

Hình 3-3 : cấu tạo sợi cơ tim

Các tế bào cơ tim có các cầu nối, liên kết với nhau thành một khối vững chắc, có những
đoạn màng tế bào hòa với nhau. Vì vậy, các sợi cơ tim mang tính hợp bào, chúng hoạt động
như một đơn vị duy nhất khi đáp ứng với kích thích, sự lan truyền điện thế giữa các sợi cơ
tim nhanh chóng qua các cầu nối.

4
 Chương 3 - Sinh ỉỷ tuần
1.4. Hệ thông dẫn truyền hoàn
Gồm các tế bào mảnh có khả năng phát nhịp, hệ thống dẫn truyền này đảm bảo cho các
buồng tim co bóp đồng bộ, gồm có (hình 3-4):
1.4.1. Nút xoang
Còn gọi là nút Keith-Flack, nằm ở vùng trên nhĩ phải nơi đổ vào của tĩnh mạch chù
trên. Bình thường, nút xoang nhĩ phát xung khoảng 60-100 lần/phút, là nút dẫn nhịp cho tim,
nhận sự chi phối của dây thần kinh giao cảm và phó giao cảm (dây X).
1.4.2. Đường liên nút
Dan truyền xung động từ nút xoang xuống 2 nhĩ và xuống nút nhĩ-thất
1.4.3. Nútnhĩ-thất
Còn gọi là nút Aschoff-Tawara, nằm ở mặt phải phần dưới vách liên nhĩ. Nút nhĩ- thất
chủ yếu làm nhiệm vụ dẫn truyền và chỉ có ít tế bào tự động. Nút nhĩ-thất phát xung 40-60
lần/phút, được chi phối bởi dây giao cảm và dây X.
1.4.4. BÓHis

5
 Chương 3 - Sinh ỉỷ tuần
hoàn
Nối tiếp với nút nhĩ-thất, bó His và nút nhĩ-thất nối tiếp với nhau không có ranh giới rõ rệt, rất khó phân biệt về mặt tổ chức
học nên được gọi chung là bộ nối nhĩ-thất, đây là con đường độc đạo, dẫn truyền điện thế giữa nhĩ và thất.

Nút
xoanc
NOtntíĩ-
BÓHÌS

thất
Nhảnh Hlsphải vàtrể

Scri
Purkinje

Hình 3-4: Hệ thống dẫn truyền trong

1.4.5. Các nhánh His và sợi timPurkinje
Các sợi bó His đi từ nút nhĩ-thất tới vách liên thất, chạy dưới nội tâm mạc xuống phía phải của vách liên thất khoảng
1 cm, chia làm hai nhánh phải và hái rồi tiếp tục chia thành mạng sợi Purkinje chạy trong tâm thất.

Hai nhánh bó His và mạng Purkinje có thể tạo nên các chủ nhịp của tâm thất, tần số phát xung rất chậm 15-40
lần/phút, chỉ nhận sợi giao cảm.
7.5. Thần kình chi phối tim
Thần kinh chi phối tim là hệ thần kinh tự động (hình 3-5), gồm có: ỉ.5. ỉ. Dây phó giao cảm
(DâyX)
-Dây X phải chi phối cho nút xoang và dây X trái chi phối nút nhĩ-thất. Các sợi phó giao cảm đến cơ nhĩ chứ không
đến cơ thất. Thần kinh phó giao cảm làm giảm tần số tim, giảm tốc độ dẫn truyền qua hoá chất ừung gian acetylcholine.
1.5.2 Dây giao cảm
Đi đến đáy tim theo mạch máu lơn, sau đó phân thành mạng vào cơ tim. Thần kinh giao cảm chi phối cho cả cơ nhĩ, cơ thất
và toàn bộ hệ thống dẫn truyền có tác dụng làm tăng tần số tim, tăng tốc độ dẫn truyền và tăng lực co bóp qua hóa chất
trung gian là norepinephrine

Vỏ
não

Vùng -
dưới
đồi
Hàhh
rtã<

Tủy
sống

Hình 3-5 : Chi phối thần kinh tự động ỉên

tim 33
Chương 3 Sinh ỉỷ tuần hoàn
“

.
2. Các đặc tính sinh lý của cơ tỉm
2.1. Tỉnh hưng phấn
Tính hưng phấn là khả nãng đáp ứng với kích thích của cơ tim, thể hiện bằng cơ tim
phát sinh điện thế hoạt động, điện thế này làm co cơ tim.
Do tính hợp bảo nên tim hoạt động theo quy luật “Tất cả hoặc không”. Sự kích thích
một sợi cơ nhĩ nào đó sẽ gây một hoạt động điện qua khối cơ nhĩ, tương tự như vậy đối với
cơ thất. Khi tác nhân kích thích đủ mạnh đưa điện thế trong màng tới ngưỡng, cơ tim co bóp
ngay tới mức tối đa. Dưới ngưỡng đó cơ tim không phản ứng gì.
22. Tỉnh dẫn truyền
Điện thế động lan truyền dọc sợi cơ tạo thành một làn sóng khử cực.
Vận tốc dẫn truyền xung động khác nhau giữa các vùng của tim. ở trạng thái sinh l ý,
xung động từ nút xoang vào cơ nhĩ với vận tốc vừa phải, 0,8-1 m/s. Sự dẫn truyền chậm lại
0,03-0,05 m/s từ tâm nhĩ qua nút nhĩ-thất. Sau đó, vận tốc tăng lên trong bó His (0,8-2 m/s)
và đạt rất cao trong mạng Purkinje (4 m/s). Cuối cùng, chậm lại khi đi vào các sợi cơ thất, với
vận tốc 0,3-0,5 m/s.
25. Tính nhịp điệu
Xung động bình thường phát sinh từ nút xoang đều đặn với tần số trung bình 80
lần/phút. Tiếp đó, hai tâm nhĩ được khử cực đầu tiên, nhĩ phải ừước nhĩ trái, đồng thời lan tới
nút nhĩ-thất theo những đường liên nút. Xung động tiếp tục theo hai nhánh của bó His vào sợi
Purkinje với vận tốc rất nhanh. Mỏm tim được khử cực trước đáy tim, do đó nó co bóp trước
đáy tim, giúp dồn máu từ mỏm lên phía đáy và tống máu vào động mạch.
Như vậy, nút xoang phát xung động với tần số cao nhất, còn gọi là nút tạo nhịp của tim,
nó luôn giữ vai trò chủ nhịp chính. Các chất dẫn truyền thần kinh hoặc hormon có thể làm
tăng hoặc chậm nhịp tim qua nút xoang.
24. Tính trơ cỏ chu kỳ
Trong chu kỳ hoạt động của tim, trong giai đoạn tim đang co, sợi cơ đã được khử cực
rồi nên cơ tim không đáp ứng với bất cứ kích thích nào, đó là thời kỳ trơ hiệu quả hay trơ
tuyệt đối. Đây là cơ chế bảo vệ vô cùng cần thiết, giúp cho cơ tim không bị co cứng như cơ
vân, một sự co cứng của tim sẽ dẫn đến ngừng tuần hoàn và tử vong.
Ngược lại, trong giai đoạn tim giãn, sợi cơ đang tái cực, cơ tim bắt đầu đáp ứng với các
kích thích, đó là thời kỳ trơ tương đối. Cuối giai đoạn này, cơ tim rất dễ dàng đáp ứng với
một kích thích dù nhỏ, thời kỳ này rất ngắn và gọi là thời kỳ siêu bình thường (hình 3-6).

Hình 3-6: Các thời kỳ trơ của cơ tim

ERP (Effective refractory period): thời kỳ trơ hiệu quả; RRP (Relative refractory period):
thời kỳ trơ tương đổi; SNP (Supernormalperiod): thời kỳ siêu bình thường
3. Chu kỳ hoạt động của tỉm
Tim đập nhịp nhàng, đều đặn, khoảng 3.000 triệu lần cho một đời người. Có thể chia
1
 Chương 3 Sinh lý tuần hoàn
-

chuỗi hoạt động này thành từng chu kỳ lập đi lập lại riêng rẽ. Khoảng thời gian từ đầu của
một tiếng tim này đến đầu tiếng tim khác gọi là một chu kỳ tim.
3.2. Các giai đoạn của chu kỳ tim
Có thể chia một chu kỳ tim thành 3 giai đoạn chính:
3. ỉ. L Đỗ đầy thất
Xảy ra trong giai đoạn tâm trương. Lúc này cơ thất hoàn toàn giãn, áp lực trong buồng
thất giảm xuống, áp lực tâm nhĩ vượt quá áp lực thất do máu từ tĩnh mạch liên tục đổ về nhĩ.
Sự chênh lệch áp suất này khiến van nhĩ-thất mở ra và máu từ nhĩ đi xuống thất (khoảng 80%
máu từ nhĩ xuống thất), gọi là giai đoạn đầy thất nhanh. Cuối thời kỳ này, tâm nhĩ co và tống
nốt 20% lượng máu còn lại, thời gian co của tâm nhĩ khoảng 0,1 giây.
Cuối giai đoạn này, trong mỗi tâm thất chứa một lượng máu khoảng 130 ml, gọi là thể
tích cuối tâm trương.
3. ỉ. 2. Tâm thất co
Ngay sau khi tâm nhĩ co, tâm thất bắt đầu co, thời gian co của tâm thất khoảng 0,3
giây. Khi tâm thất co, áp lực trong tâm thất tăng lên và khi áp lực này cao hơn áp lực trong
tâm nhĩ thì van nhĩ-thất sẽ đóng lại. Tuy nhiên, lúc đó áp lực trong tâm thất vẫn chưa cao hơn
áp lực trong động mạch nên van động mạch vẫn chưa mở ra. Vì vậy, có một giai đoạn tâm
thất co mà cả 4 van tim đều đóng gọi là giai đoạn co đẳng tích (khoảng 0,05 giây). Tâm thất
tiếp tục co, khi áp lực ừong thất tăng lên cao hơn áp lực trong động mạch thì van động mạch
sẽ mở ra và một lượng máu từ tâm thất được tống vào động mạch gọi là giai đoạn tống máu
tâm thu (khoảng 0,25 giây). Lượng máu mỗi thất tống vào động mạch khoảng 70 ml gọi là
thể tích tống máu tâm thu hay thể tích tâm thu.
Thể tích máu còn lại trong mỗi buồng thất khoảng 60 ml gọi là thể tích cuối tâm thu.
3.13. Tâm thất giãn
Sau khi co, tâm thất bắt đầu giãn, thời gian giãn của tâm thất khoảng 0,5 giây. Khi tâm
thất giãn, cả 4 buồng tim đều ở thời kỳ tâm trương. Lúc này, áp lực trong tâm thất giảm
xuống thấp hơn áp lực trong động mạch làm van động mạch đóng lại. Tuy nhiên, lúc đó áp
lực trong thất vẫn còn cao hơn áp lực trong tâm nhĩ nên van nhĩ-thất vẫn chưa mở ra. Vì vậy,
có một giai đoạn rất ngắn tâm thất giãn mà cả 4 van tim đều đóng gọi là giãn đẳng tích. Tâm
thất tiếp tục giãn làm áp lực giảm xuống nhanh chóng và khi áp lực ừong tâm thất thấp hơn
áp lực trong tâm nhĩ thì van nhĩ-thất mở ra và giai đoạn đổ đầy thất của chu kỳ tiếp theo bắt
đầu.
3.2. Các biểu hiện bên ngoài của chu chuyển tim
3.2. L Mạch động mạch
Khi tâm thất ừái co bóp, tống máu vào động mạch chủ và tạo một sóng áp lực địch
chuyển dọc theo thành động mạch tạo ra mạch động mạch.
Cường độ của mạch động mạch phụ thuộc chủ yếu vào thể tích tống máu tâm thu. Khi
thể tích tống máu tâm thu giảm như mất máu hoặc suy tim thì mạch yếu và ngược lại.
3.2.2. Tiếng tim
Theo cổ điển, tiếng thứ nhất và thứ hai của chu kỳ tim được ký hiệu là TỊ và T2. Có thể
nghe được bằng ống nghe.
Ti do van nhĩ-thất đóng, tiếng trầm và dài, nghe rõ ở mỏm tim, ngay sau khi tâm thất
thu. T đo van động mạch đóng, tiếng cao và ngắn nghe rõ ở đáy tim, đầu thời kỳ tâm trương.
2

2
 Chương 3 - Sình ỉỷ tuần
hoàn
4. Lưu lượng tim
4. Ỉ. Định nghĩa
Lưu lượng tim (CO: cardiac output) là lượng máu do tim tống vào động mạch ữong
một phút ở mỗi thất.
Lưu lượng tim (ml/phút) = Tần số tim X Thể tích tống máu tâm thu
Lúc nghỉ ngơi, ở người bình thường có tần số tim 72 lần/phút và thể tích tống máu tâm
thu 70 ml, lưu lượng tim khoảng 5.000 ml/phủt, tương đương với lượng máu có trong cơ thể
(5-6 lít) của một người nam ừưởng thành. Như vậy, thể tích máu toàn bộ đi qua hai vòng tuần
hoàn mất khoảng 1 phút.
4.2. Điều hòa lưu lượng tim
Điều hòa lưu lượng tim chính là điều hòa thể tích tống máu tâm thu hoặc điều hòa tần
số tim để hoạt động tim tim phù hợp với nhu cầu oxy của cơ thể.
4.2.1. Điều hòa tần số tim
Yếu tố đóng vai trò nổi bật nhất điều hòa tần số tim là hệ thần kinh tự động và hormon
tủy thượng thận.
4.2.1. Ị. Hệ thần kinh tự động
Thần kinh giao cảm tiết ra norepinephrine làm gây tăng tần số và lực co bóp của tim.
Thần kinh phó giao cảm tiết ra acetylcholine làm giảm tần số tim. Thần kinh tự động điều hòa
tần số tim qua xung động truyền về từ các receptor:
- Receptor bản thể (proprioceptor) kiểm soát các cử động, ví dụ khi một vận động viên
chuẩn bị chạy, tư thế của chi, cơ sẽ tác động vào các proprioceptor, tăng xung động huyền về
trung tâm tim mạch, làm tăng nhịp tim.
- Receptor hóa học (chemoreceptor) tiếp nhận những thay đổi hóa học trong máu.
- Receptor áp suất (baroreceptor) tiếp nhận những thay đổi về áp lực ở các động mạch
và tĩnh mạch lớn, vị trí của quan trọng của nó thường ở quai động mạch chủ và xoang động
mạch cảnh.
4.2. ỉ.2. Sự điều hòa hỏa học
- Hormon: epinephrine và norepinephrine từ tủy thượng thận làm tăng tần số và lực co
bóp của tim. Hormon tuyến giáp cũng gây tăng nhịp tim.
- Khí máu: nồng độ 0 giảm, C0 tăng trong máu động mạch làm tim đập nhanh và
2 2

ngược lại.
- Ion: tăng K+ làm giảm nhịp tim và giảm sức co của tim. Ngược lại, tăng Ca 2+ làm
tăng sức co cùa tim, có thể ngưng tim ở kỳ tâm thu.
4.2.1.3. Các phản xạ điều hòa nhịp tỉm

3
 Chương 3 - Sinh ỉỷ tuần
hoàn
- Phản xạ receptor áp suất: khi áp suất máu tăng ở quai động mạch chủ và xoang động
mạch cảnh, được tiếp nhận bởi các baroreceptor, thì xung động truyền theo sợi cảm giác dây
IX, dây X về hành não, kích thích trung tâm ức chế tim, làm cho tim đập chậm và huyết áp
giảm. Ngược lại, khi áp suất giảm sẽ làm giảm tín hiệu dây IX, X về hành não làm tim đập
nhanh và huyết áp tăng.Phản xạ tim-tim (phản xạ Bainbridge): khi máu về tim nhiều, gốc tĩnh
mạch chủ đổ vào nhĩ phải bị căng làm tăng áp suất ở đây, các baroreceptor sẽ truyền xung
động theo các sợi cảm giác đi trong đây X về hành não, làm ức chế dây X đến tim, do đó làm
tăng nhịp tim, giải quyết tình trạng ứ máu ở tâm nhĩ phải.
Ngoài ra còn có những phản xạ khác ảnh hưởng đến hoạt động tim:
- Phản xạ mắt-tim: ấn mạnh lên hai nhãn cầu làm kích thích đầu mút dây V, xung động
về hành não kích thích dây X làm tim đập chậm.
- Phản xạ Goltz: nếu đánh manh vào vùng thượng vị có thể gây ngừng tim. Phản xạ
này từ đám rối dương theo dây tạng lên hành não kích thích dây X mạnh. Do vậy, ừong phẫu
thuật, sự co kéo mạnh các tạng ở bụng có thể gây ngừng tim.
Sự kích thích mạnh đột ngột vùng mũi họng, như bóp cổ, ừeo cổ, gây mê bằng ête
cũng có thể gây ngừng tim.
4.2.2. Điều hòa thể tích tổng máu tâm thu
Thể tích tống máu tâm thu là lượng máu mỗi tâm thất tống vào động mạch ữong một
lần co bóp. Có 3 yếu tố quan trọng điều hòa thể tích tống máu tâm thu:
4.2.2.1. Tiền gánh
Tiền gánh chính là thể tích cuối tâm trương, thể tích này càng lớn thể tích tống máu tâm
thư càng tăng.
4.2.2.2. Lực co bóp của cơ tim
Lực co bóp của tim tăng sẽ tăng thể tích tống máu tâm thu. Vì vậy, những yếu tố làm
tăng co bóp cơ tim sẽ tăng thể tích tống máu tâm thu, bao gồm: hormon tủy thượng thận, thần
kinh giao cảm, một số thuốc như digitalis... Ngược lại, những yếu tố làm giảm co bóp cơ tim
sẽ giảm thể tích tống máu tâm thu, bao gồm: chất ức chế giao cảm, thiếu Ơ 2, nhiễm toan và
tăng K+ máu.
4.2.23. Hậu gánh
Hậu gánh chính là áp lực trong động mạch mà tâm thất phải thắng để làm mở van động
mạch. Sự tống máu từ tâm thất bắt đầu khi áp lực tâm thất phải cao hơn áp lực trong động
mạch phổi (khoảng 20 mm Hg) và áp lực tâm thất trái vượt quá áp lực động mạch chủ
(khoảng 100 mm Hg). Vì vậy, khi hậu gánh tăng, như tăng huyết áp hoặc động mạch bị hẹp
do xơ vữa, để bảo đảm thể tích tống máu tâm thu, tim phải co bóp mạnh hơn gây phì đại tâm
thất.
III. SINH LỶ HỆ MẠCH
1. Hệ động mạch
Động mạch có chức năng đưa máu từ tim đến các mao mạch toàn cơ thể.
l. L Đặc tỉnh sinh ỉỷ cửa động mạch
1.1. L Tỉnh đàn hồi
Đàn hồi là sự trở lại trạng thái ban đầu khi có một lực làm thay đổi, biến dạng (dây cao
su, lò xo...)
Thí nghiệm Marey: dùng một bình nước treo ở một độ cao, nối vào một ống cao su rồi
chia thành 2 nhánh, một nhánh nối vào ống thủy tình, nhánh kia nối vào ống cao su rồi cho
chảy vào 2 lọ.

4
 Chương 3 Sinh ĩỷ tuần hoàn
-

Dùng một cái kẹp, kẹp nhịp nhàng vào ống cao su ở gốc, trước vị trí chia nhánh, nhận
thấy nước chảy từ ống cao su ra liên tục và nhiều hơn, còn từ ống thủy tinh thì đứt quãng và ít
hơn. Điều đó có thể giải thích là ống cao su có tính đàn hồi, nhờ vậy mà nước chảy liên tục và
nhiều hơn.
Tính đàn hồi của mạch máu cũng có thể giải thích như vậy, mặc dù tim đập ngắt quãng
nhưng máu vẫn chảy liên tục. Do ương thời kỳ tâm thu, máu được tống vào động mạch làm
cho nó giãn ra, lúc này nó nhận được một thế năng. Trong thời kỳ tâm trương, nó trở lại trạng
thái ban đầu, trả lại thế năng đó và tiếp tục đẩy máu đi làm cho máu chảy liên tục (hình 3-7).
Khi động mạch đàn hồi tốt, máu chảy qua mao mạch trong suốt chu kỳ tim. Khi động
mạch mất tính đàn hồi, máu qua mao mạch lúc tâm thu nhưng không qua lúc tâm trương do
mất khả năng giãn ra lúc tâm thu.
ỉ. 1.2. Tính co thắt
Lớp cơ trơn của thành mạch được chi phối bởi thần kinh, có thể chủ động thay đổi
đường kính, nhất là ở các tiểu động mạch. Đặc tính này giúp máu được phân phối đến cơ
quan tùy theo nhu cầu, lúc hoạt động hay khi nghỉ ngơi.
1.2. Huyết áp động mạch
Huyết áp (HA) là áp suất máu trong động mạch. Máu chảy được trong động mạch là
kết quả của hai lực đối lập, lực đẩy máu của tim và lực cản của thành động mạch, trong đó
lực đẩy máu của tim thắng nên máu chảy được trong động mạch với một tốc độ và áp suất
nhất định.
L2. ĩ. Huyết áp tâm thu
Thể hiện khả năng co bóp của tim, là giới hạn cao nhất của những dao động có chu kỳ
của HA trong mạch. HA tâm thu thay đổi tùy tuổi, thường từ 90 đến dưới 140 mm Hg.
ỉ.2.2. Huyết áp tâm trương
Thể hiện sức cản của thành mạch, là giới hạn thấp nhất của những dao động có chu kỳ
của HA ữong mạch. HA tâm trương thay đổi từ 50 đến dưới 90 mm Hg.
1.2.3. Huyết áp hiệu số
Là khoảng chênh lệch giữa HA tâm thu và HA tâm trương, là điều kiện cần cho tuần
hoàn máu. Bình thường khoảng 50 ram Hg.

5
 Chương 3 - Sình ỉỷ tuân
Huyết áp hiệu số còn gọi là áp lực mạch.L2.4, Huyết áp trung bình hoàn
Còn gọi là HA hữu hiệu, ỉà trung bình của tất cả áp suất máu được đo trong một chu kỳ
thời gian, nó thể hiện sức làm việc thực sự của tim.
HA trung bình - HA tâm trương + 1/3 HA hiệu số
2.3. Các yếu tố ảnh hưởng đến huyết áp động mạch
Để nghiên cứu HA, người ta vận dụng định luật Poiseuille về sự luân chuyển chất lỏng
trong hệ thống ống dẫn.
Ttr4
Công thứcPoiseuiỉle: Q = (P1 - P2) —
Hệ thống ống
Mạch máu
Q: Lưu lượng chất lỏng Pj:
Lưu lượng máu (lưu lượng tim)
Áp suất đầu ống p : Áp
2
Áp suất ở quai động mạch chủ Áp suất ở nơi
suất cuối ống
tĩnh mạch chủ trên đổ vào tâm nhĩ phải (= 0)
Bán r: Bán kính ống 1: chiều dài kính mạch
Từ ống quai động mạch chủ đến tĩnh mạch chủ trên nơi đổ
vào tâm nhĩ phải Độ quánh của máu
ĩ): Độ quánh của chất lỏng
Vậy ta có: Q = HtxAp Và AP = 2^1
81r| n r
Như vậy, 81r|/7T r4 là sức cản R của hệ mạch, cho nên ta có p = Q.R. Trong đó chiều
dài hệ mạch là không đổi, như vậy HA phụ thuộc vào lưu lượng tim, tính chất của máu và bán
kính mạch máu.
1.3.1. Lim lượng tỉm
Q = Qs X f
- Qs là thể tích máu mỗi lần tim bóp tống ra (bình thường khoảng 70 ml).
- f (tần số tim): số lần tim bóp trong 1 phút (bình thường khoảng 70 lần/phút).
Vậy Q = Qs X f = 70 ml X 70 lần = 4.900 ml/phút ~ 5.000 ml/phút.
Khi tim co bóp mạnh, máu được đẩy vào động mạch nhiều hơn, thể tích tâm thu tăng
do đó huyết áp tăng và ngược lại,
Khi tim đập chậm, trong một số bệnh lý, thể tích tâm thu không tăng nên lưu lượng
giảm và huyết áp giảm. Khi tim đập nhanh, thể tích tâm thu có giảm chút ít nhung lưu lượng
tăng nên HA tăng. Nhưng có khi tim đập chậm mà HA không giảm, gặp ở người tập luyện thể
thao.
Ví dụ: Tim đập chậm 50 lần nhưng Qs = 100 ml, do đó Q = 5.000 ml
Khi tim đập nhanh (> 140 lần/phút), thời kỳ tâm trương quá ngắn, không đủ cho máu
trở về tim, do đó thể tích tâm thu giảm và lưu lượng tim giảm, HA giảm.
1.3.2. Yếu tố máu
Thể tích máu (V) cũng quyết định HA, khi mất máu (V giảm) thì HA sẽ giảm vì Q
giảm và HA hạ.

6
 Chương 3 - Sinh lý tuần
hoàn
Độ quánh giảm, sức cản giảm, HA giảm, đó là trường hợp người bị thiếu máu, thiếu
hồng cầu, do đó độ quánh giảm. Trường họp mất máu, do bị chảy máu nặng, làm cho thể tích
máu giảm, cơ thể sẽ rút nước gian bào để bù hoặc do chuyền dịch để bù thể tích, độ quánh
giảm nên HA giảm.
Khi độ quánh tăng, gặp trong tiêu chảy nhẹ, tăng hồng cầu bất thường làm cho sức cản
tăng và HA tăng.
Có trường hợp độ quánh tăng, nhưng HA vẫn giảm, gặp trong mất nước như nôn mửa
nhiều, tiêu chảy nặng làm cho V giảm, lúc này máu bị cô đặc làm cho độ quánh tăng, nhưng
V giảm, vì vậy HA giảm.
1.3.3. Yếu tể mạch
Khi mạch co thì tăng sức cản, đo đó HA tăng. Ngược lại, khi mạch giãn, huyết áp giảm.
Ở người cao tuổi, mạch máu kém đàn hồi, sức cản tăng, khiến cho HA có xu hướng tăng.
1,4, Điều hòa tuần hoàn động mạch
1.4.1. Điều hòa tuần hoàn tại chẽ
Nhằm đảm bảo hai chức năng;
- Khi yêu cầu được tưới máu của các cơ quan là hằng định, thì sự tự điều hòa nhằm
đảm bảo một sự cung cấp máu không đổi cho dù áp lực động mạch thay đổi.
" Sự tưới máu được thực hiện theo yêu cầu. Khi hoạt động, chẳng hạn ở cơ vân hoặc cơ
tim, sự tưới máu có thể tăng gấp nhiều lần so với lúc nghỉ ngơi.
Các bạch cầu, tiểu cầu, tế bào cơ trơn thành mạch, tế bào nội mô mạch máu có thể tổng
hợp và phóng thích nhiều yếu tố vận mạch. Một yếu tố giãn mạch quan trọng là NO (nitric
oxide). Những chất giãn mạch khác là H+ và K+, chất chuyển hóa như lactate và adenosine.
Chất gây co mạch bao gồm thromboxane A2, prostaglandin F, gốc superoxide, angiotensin và
endothelỉn. Một khi được phóng thích, chất gây giãn mạch làm giãn tại chỗ tiểu động mạch
và giãn cơ thắt tiền mao mạch, làm tăng dòng máu đi qua mô và đưa mức oxy ở mô về bình
thường. Chất co mạch có tác dụng ngược lại.
1.4.2. Điều hỏa tuần hoàn theo cơ chế thần lành
1.4.2.1. Trung tâm vận mạch
Gồm một nhóm tế bào thần kinh ừong hành não có chức năng điều hòa hoạt động tim
và HA. Từ các dây thần kinh này, xung động đi xuống tủy sống theo các sợi tiền hạch giao
cảm, từ đó đi ra ngoại biên bằng những sợi sau hạch để đến cơ trơn mạch máu. Bình thường,
luôn có những tín hiệu giao cảm từ trung tâm vận mạch xuống mạch, làm mạch hơi co lại tạo
trương lực mạch.
Khi những tín hiệu giao cảm tăng, gây co mạch và tăng huyết áp, gây co tĩnh mạch,
tăng lưu lượng tim. Ngược lại, nếu giảm các tín hiệu này đến mạch thì mạch giãn, huyết áp
hạ, tăng dự ừữ máu ở hệ tĩnh mạch.
1.4.2.1. Những receptor áp suất
Là những receptor với thay đổi áp suất, có ở thành động mạch lớn, tĩnh mạch và nhĩ
phải điều hòa huyết áp. Ba hệ thống điều hòa ngược quan trọng nhất mà các receptor này
tham gia là phản xạ động mạch chủ, xoang động mạch cảnh và phản xạ tim phải (phản xạ
Bainbridge).
Khi áp suất ở quai động mạch chủ và xoang động mạch cảnh tăng, xung động từ những
receptor này sẽ theo dây thần kinh IX, X về hành não, ức chế vùng co mạch làm giảm xung ra
7
Chương 3 Sinh ỉỷ tuần hoàn
-

ngoại biên gây giãn mạch, HA giảm, đồng thời kích thích dây X làm tim đập chậm. Khi áp
suất giảm thì có tác dụng ngược lại, nghĩa là giảm các xung động từ các chất thụ cảm, giảm
sự ức chế trung tâm vận mạch, tăng tín hiệu giao cảm ra ngoại biên gây co mạch và tăng HA,
đồng thời giảm kích thích dây X làm tim đập nhanh.
Phản xạ Bainbridge tương tự như đã ừình bày ở phần điều hòa tần số tim.
1.4.2.2. Những receptor hóa học
Là những receptor nhạy cảm vớỉ sự thay đổi nồng độ c>2, nồng độ C0 và pH máu,
2

nằm ở quai động mạch chủ và xoang động mạch cảnh. Khi nồng độ O 2 trong máu động mạch
giảm, các receptor này bị kích thích, sẽ truyền xung động về hành não, kích thích vùng co
mạch gây co mạch ngoại biên và tăng huyết áp. Tương tự như vậy khi pC0 tăng và pH giảm.
2

ỉ.4.2.1. Hệ thần kình tự động

Từ trung tâm tim mạch ở hành não, xung động truyền ra theo các sợi giao cảm và phó
giao cảm đến tim và mạch máu.
- Hệ thần kinh giao cảm: chất trung gian hóa học là norepinephrine gây co mạch, đồng
thời sự kích thích giao cảm còn khiến tủy thượng thận tiết epinephrine và norepinephrine vào
máu gây co mạch.
- Hệ thần kinh phó giao cảm: chất trung gian hóa học là acetylcholine gây giãn mạch,
(hình 3-8).

Hình 3-8: Hệ thần kình tự động chi phối tỉm và phản xạ điều hòa huyết áp
1.4.3. Điều hỏa áp suất máu bcri hệ thống
hormon ĩ.4.3.1. Các chất gây co mạch
- Norepinephrine: co mạch mạnh (do tác dụng lên a receptor).
- Epinephrine: gây co mạch ở nồng độ cao (tác dụng lên a receptor), ở nồng độ thấp
gây giãn mạch (tác dụng lên p receptor).
- Hệ Renin-Angiotensin-Aldosterone (RAA): khi thể tích máu giảm hoặc lượng máu
đến thận giảm, các tế bào cạnh cầu thận tăng giải phóng renin vào máu. Renin tác động và
chuyển angiotensinogen thành angiotensin I. Chất này qua mao mạch phổi, một enzyme
chuyển là converting enzyme (ACE) sẽ chuyển angiotensin I thành angiotensin II gây co
mạch mạnh, đặc biệt ở các tiểu động mạch, làm tăng sức cản ngoại biên toàn bộ và làm tăng

8
 Chương 3 - Sinh lý tuần
+ hoàn
HA. Đồng thời, kích thích bài tiết aldosterone, tăng tái hấp thu Na và giữ nước, làm tăng thể
tích máu toàn bộ và tăng HA.
- Vasopressin (ADH: antidiuretic hormon): được sản sinh ở vùng dưới đồi và giải
phóng từ thùy sau tuyến yên. Khi xuất huyết nặng, nồng độ vasopressin tăng cao gây tăng
huyết áp động mạch để đưa huyết áp về ữị số bình thường.
1.4.3.2. Các chất gây giãn mạch
- Nhóm kinin: gồm bradykinin trong huyết tương và lysilbradykinin trong mô, tác dụng
giãn các tiểu động mạch, làm tăng tính thấm mao mạch, thu hút bạch cầu, làm tăng lượng
máu đến mô.
- Prostaglandin: có ở hầu hết các tổ chức, mặc dù có một vài prostaglandin gây co
mạch nhưng phần lớn gây giãn mạch.
- Histamine: có ở hầu hết các mô, có tác dụng giãn mạch, tăng tính thấm thành mạch,
do đó làm giảm huyết áp.
- ANP (atrial natriuretic peptide): do tâm nhĩ bài tiết tác dụng giãn cơ trơn thành mạch,
giảm sức cản ngoại biên, đồng thời tăng thải muối nước qua nước tiểu, gây giảm thể tích
máu. Khi tăng lượng máu trong nhĩ, áp suất tâm nhĩ tăng và tăng tiết ANP. Ngược lại, khi áp
suất tâm nhĩ hạ thì sự bài tiết ANP giảm.
2. Hệ mao mạch
Mao mạch là nơi đảm bảo chức năng chính của hệ mạch, đó là nơi xảy ra sự trao đổi
Ơ2, C02, chất dinh dưỡng giữa máu và tổ chức. Đê đảm bảo chức năng này, máu lưu thông
chậm lại trong mạng lưới mao mạch (hình 3-9).

2.1. Động lực máu trong mao mạch

9
 Chương 3 - Sình lý tuần
2.2. Máu chảy ừong mao mạch là do sự chênh lệch áp suất từ hoàn tiểu động mạch đến tiểu
tĩnh mạch. HA giảm rất thấp khi qua mao mạch, còn khoảng 20 mm Hg, đến tiểu tĩnh
mạch chỉ còn 10-15 mm Hg. Máu chảy qua mao mạch rất chậm, thuận lợi cho sự trao đổi
chất.Sự trao đỗi chất qua mao mạch
Có khoảng 5% tảng lượng máu (khoảng 250 ml) ở hệ mao mạch tham gia trao đổi chất.
Chất dinh dưỡng, 0 và những chất khác ừong máu sẽ đi qua thành mao mạch, vào dịch kẽ rồi
2

vào tế bào. Tế bào thải các chất theo hướng ngược lại. Sự qua lại này được thực hiện theo 3
con đường: khuếch tán, vận chuyển theo ẩm bào và sự lọc.
- Những chất có trọng lượng phân tử tưong đối lớn như các protein không hòa tan
trong mỡ, không thể qua các lỗ của thành mao mạch mà được vận chuyển bởi các bọc ẩm
bào.
- Cách thức trao đổi qua mao mạch quan trọng nhất là sự khuếch tán đơn giản, Các
chất như 02, carbonic acid, glucose, amino acid, hormon và những chất khác khuếch tán qua
thành mao mạch theo sự chênh lệch nồng độ. Các chất hòa tan trong lipid như 02, carbonic
acid và mê đi qua trực tiếp màng bào tương của tế bào nội mô, các chất ít hòa tan trong lipid
+
như Na+, K , cr và glucose khuếch tán qua các lỗ giữa tế bào nội mô.
- Nước và các chất hòa tan đi qua các lỗ giữa tế bào nội mô bằng sự lọc, phụ thuộc vào
sự chênh lệch áp suất giữa trong và ngoài mao mạch. Mặc dù cách thức trao đổi này tương
đối bé nhưng nó quan trọng cho sự duy trì thể tích máu tuần hoàn. Sự trao đổi này phụ thuộc
vào áp suất thủy tĩnh và áp suất keo.
+ Áp suất thủy tĩnh (Pc), tức huyết áp, có khuynh hướng đẩy nước và các chất hòa
tan từ máu sang dịch kẽ, trị số thay đổi từ 35 mm Hg ở mao động mạch đến 15 mm Hg mao
tĩnh mạch. Áp suất thủy tĩnh dịch kẽ (Pi) thường bằng 0.
+ Áp suất keo huyết tương (TTC), phụ thuộc protein huyết tương, tác dụng kéo nước
và các chất hòa tan vào trong mao mạch. Bình thưòng khoảng 28 mm Hg.
Áp suất keo dịch kẽ (ni), trị số này rất nhỏ khoảng 1 mm Hg.
-ỉ- Sự di chuyển của chất dịch, gọi là áp lực lọc thực sự tại mao mạch được tính như
sau:
Sự di chuyển của dịch = K{(Pc + 7TÌ) - (Pi + TCC)}
Trong đó, K là hệ số lọc của mao mạch có giá ưị khoảng 0,08-0,015 ml/ph/mm Hg/100
g mô.
+ Áp lực lọc dương tính thì dịch sẽ bị đẩy từ mao mạch ra khoảng kẽ, ngược lại, nếu
âm thì dịch được tái hấp thu trở lại vào mao mạch.
Như vậy, ở mao động mạch có: (35 - 0) - (28 - 1) = +8 mm Hg và dịch sẽ di chuyển từ
máu vào mô, và tương tự, ở mao tĩnh mạch áp lực lọc là -12 mm Hg, do đó dịch được vận
chuyển từ dịch kẽ vào máu.
Mỗi ngày, trung bình 24 lít dịch được lọc qua mao mạch (chiếm 0,3% lưu lượng tim);
85% dịch lọc được tái hấp thu trở lại mao mạch, còn lại qua hệ bạch huyết về tim.
3. Hệ tĩnh mạch
3.1. Đặc điểm cấu trúc chức năng
Từ mao mạch, máu đổ vào những mạch máu với thành mỏng gọi là tỉểu tĩnh mạch.
Tiểu tĩnh mạch tập trung thành những tĩnh mạch lớn.
Thành tĩnh mạch có 3 lớp như động mạch nhưng mỏng và dễ giãn rộng hơn:
- Lớp trong cùng ià lớp tế bào nội mô với từng đoạn nhô ra tạo thành những nếp gấp
1
0
Chương 3 Sinh lý tuần hoàn
-

hình bán nguyệt đối diện nhau làm thành van tĩnh mạch hướng cho máu chảy một chiều về
tim. Các van tĩnh mạch có ở các tĩnh mạch chi, không có van ở các tĩnh mạch nhỏ, tĩnh mạch
từ não hoặc từ các tạng.
- Lớp giữa gồm những sợi liên kết và sợi cơ.
- Lớp ngoài mỏng gồm những sợi liên kết chun giãn.
Do cấu trúc như trên, tĩnh mạch có tính giãn cao, có thể chứa một lượng máu lớn với sự
thay đổi ít áp lực bên trong. Ở một thời điểm nào đó, khoảng 65% thể tích máu toàn bộ được
chứa trong tĩnh mạch so với 20% trong hệ thống động mạch.
3.2. Các yếu tắ giúp máu tĩnh mạch trở về tim
3.2. ỉ. Yếu tố tìm
Tim bơm máu vào đại tuần hoàn tạo nên huyết áp. Huyết áp giảm dần từ động mạch
qua mao mạch, đến tĩnh mạch huyết áp giảm rất nhiều nhưng cũng đủ đưa máu trở về tim.
Trong thời kỳ tâm thất thu, áp suất tâm nhĩ giảm xuống đột ngột đo van nhĩ-thất bị hạ
xuống về phía mỏm tim làm buồng nhĩ giãn rộng, tác dụng này làm hút máu từ tĩnh mạch trở
về tâm nhĩ.
3.2.2. Van tĩnh mạch
Một số tĩnh mạch có chứa các van, có chức năng giống van tim. Van là những nếp lớn
trong thành tĩnh mạch, chỉ cho phép máu chảy một chiều về tim. Các van chủ yếu ở ữong các
tĩnh mạch chi. Khi các van suy yếu, sẽ ứ máu ở tĩnh mạch gây phù.
3.2.3. Sức co cơ vân
Khi cơ vân co sẽ ép vào tĩnh mạch, phối hợp với các van khiến cho máu chảy về tim.
Do đó, sự vận cơ giúp máu về tim tốt hơn.
3.2.4. Cử động hô hấp
Khi hít vào, cơ hoành hạ thấp xuống, các tạng trong bụng bị ép làm áp suất trong ổ
bụng tăng lên và ép máu trở về tim. Đồng thời, khi hít vào, áp suất trong lồng ngực giảm
xuống làm dễ dàng cho máu trở về tim.
3.3. Động lực máu trong tuần hoàn tính mạch
Máu chảy trong tĩnh mạch với một áp lực thấp nhưng đủ đưa máu về tim. Huyết áp tĩnh
mạch ngoại biên đo bằng huyết áp kế nước. Một kim tiêm đưa vào tĩnh mạch cánh tay rồi nối
với một áp kế nước, người được đo ở tư thế nằm, áp kế nước được đặt ngang mức tâm nhĩ
phải, bình thường là 12 ± 3 cm H 0.
2

Huyết áp tĩnh mạch trung ương được đo trực tiếp bằng cách đưa catheter vào tĩnh mạch
lớn (tĩnh mạch dưới đòn), và đo áp suất ở nhĩ phải, bình thường xấp xỉ bằng áp suất khí quyển
(0 mm Hg ).
Huyết áp tĩnh mạch tăng thường gặp trong suy tim phải hoặc suy tim toàn bộ hoặc khi
có trở ngại trên đường máu trở về tim, hoặc khi truyền lượng dịch lớn, có khi lên đến 20 cm
H 0.
2

Huyết áp tĩnh mạch giảm ừong sốc vì mao mạch giãn rộng, chứa một lượng máu lớn.

1
1
 Chương 4 Sinh ỉỷ hô hấp
-

Tốc độ máu trong tĩnh mạch lớn trung bình 10 cm/giây, bằng 1/4 ở động mạch chủ.
Lưu lượng tinh mạch tăng hay giảm tùy theo sự hoạt động hay nghỉ của tổ
chức.CHƯƠNG 4
SINH LÝ HÔ HẤP
Mục tiêu
L Nêu được chức năng của bộ máy hô hấp.
2. Trình bày được vai trò của lồng ngực, đường dẫn khí, phoi và màng phối trong quả
trình thông khí
3. Nêu được cơ chế của các động tác hô hấp.
4. Mô tả được quá trình trao đổi và vận chuyển khỉ.
5. Trình bày được các cơ chế điều hòa hô hấp.

I. ĐẠI CƯƠNG
Bộ máy hô hấp có nhiều chức năng:
- Chức năng hô hấp.
- Chức năng điều nhiệt.
- Chức năng thăng bằng kiềm toan.
- Chức năng nội tiết và một số chức năng khác...
Trong đó, chức năng chính và quan trọng nhất là chức năng hô hấp.
Chức năng hô hấp là chức năng đưa Ơ2 từ môi trường ngoài vào cơ thể để cung cấp cho
tế bào hoạt động, đồng thời đào thải CO2 từ trong cơ thể ra ngoài.
Chức năng hô hấp được thực hiện nhờ 3 quá trình:
- Thông khí.
- Trao đổi và vận chuyển khí.
- Điều hòa hô hấp.
II. QUÁ TRÌNH THÔNG KHÍ
1. Đặc điểm cấu trúc chức năng các cơ quan tham gia thông khí
l. L Lông ngực
Lồng ngực đóng vai trò quan trọng trong quá trình thông khí, được cấu tạo như một
khoang kín (hình 4-1):

Hình 4-1: cấu trúc lồng ngực

1
2
Chương 4 - Sinh ĩỷ hô hấp_________________________________________________________________
- Phía trên là cổ, gồm các bó mạch thần kỉnh lớn, thực quản và khí quản.
- Phía dưới là cơ hoành, một cơ hô hấp rất quan trọng.
- Xung quanh là cột sống, xương sườn, xương ức, xương đòn và các cơ bám vào, trong
đó quan trọng là các cơ hô hấp.
Khi các cơ hô hấp co giãn, xương sườn sẽ chuyển động làm kích thước của lồng ngực
thay đổi và phổi co giãn theo, nhờ đó mà ta thở được.
1.2. Đường dẫn khỉ
Đường dẫn khí là một hệ thống ống, từ ngoài vào trong gồm có: mũi, họng, thanh quản,
khí quản, phế quản và các tiểu phế quản (hình 4-2).
Ỉ . 2 J . Chức năng dẫn khỉ
Là chức năng quan họng của đường dẫn khí, chức năng dẫn khí chi được thực hiện tốt
khi đường dẫn khí được thông thóang.
Tại các tiểu phế quản và tiểu phế quản tận, thành không có cấu tạo bằng các mảnh sụn,
nhung không bị xẹp lại vì luôn có chênh lệch áp suất giữa không khí trong tiễu phê quản, tiểu
phế quản tận với áp suát âm trong khoang màng phổi (áp suất trong các tiểu phế quản và tiểu
phế quản tận lớn hơn áp suất trong khoang màng phổi). Chính chênh lệch áp suất này đã giữ
cho các tiểu phế quản, tiểu phế quản tận và phế nang luôn giãn nở. Như vậy, khi phế nang
giãn ra thì cũng là lúc các tiểu phế quản cũng giãn ra, thuận lợi cho khí vào phế nang.
L2.2. Bảo vệ cơ thể
Không khí khi vào đến phế nang có nhiệt độ bằng nhiệt độ cơ thể, bão hòa hơi nước,
các thành phần khác của không khí hầu hết được giữ lại trước khi khí đi đến các phế nang.
Đường dẫn khí có nhiều hoạt động chức năng như: lọc sạch không khí vào phổi, bão hòa hơi
nước để làm ẩm không khí vào phổi, làm cho không khí có nhiệt độ bằng nhiệt độ cơ thể, bài
tiết dịch, di chuyển dịch, rồi các phản xạ ho, hắt hơi để đẩy các vật lạ rạ khỏi đường dẫn
khí..., những hoạt động này có tác dụng bảo vệ cơ thể.
Sở dĩ như vậy là nhờ đường dẫn khí có những đặc điểm cấu tạo sau đây:
- Niêm mạc có hệ thống mao mạch phong phú để sưởi ấm cho luồng không khí đí vào,
có nhiều tuyến tiết nước để bão hòa hơi nước cho không khí. Không khí được sưởi ấm và bão
hòa hơi nước sẽ làm tăng tốc độ trao đổi khí ở phổi.
 - Niêm mạc mũi có hệ thống lông để cản các hạt bụi lớn, niêm mạc phía trong có những
tuyến tiết ra chất nhầy để giữ lại các hạt bụi nhỏ, đường dẫn khí càng vào trong càng hẹp và
gấp khúc nên bụi dễ bị giữ lại hơn. Ngoài ra, các tế bào niêm mạc của khí phế quản còn có hệ
thống lông rung (hình 4-3), chúng lay động theo chiều từ trong ra ngoài, có tác dụng đẩy bụi
và chất dịch ứ đọng ừong đường hô hấp ra ngoài. Hoạt động của hệ thống lông rung giảm ở
những người hút nhiều thuốc lá hoặc sống ở vùng không khí quá ô nhiễm. Ngoài bụi, hệ
thống tiết nhầy và lông rung còn giúp loại thải các vi khuẩn xâm nhập qua đường hô hấp ra
ngoài.

Hình 4-3: cấu trúc lông rung đường dẫn khí

- Khí quản và phế quản được cấu tạo bằng những vòng sụn, nhờ đó đường dẫn khí luôn
rộng mở làm không khí lưu thông dễ dàng. Ở các tiểu phế quản, có hệ thống cơ trơn (cơ
reissessen), các cơ này có thể co giãn dưới tác dụng của hệ thần kinh tụ’ động làm thay đổi
khẩu kính của đường dẫn khí để điều hòa lượng không khí đi vào phổi, thần kinh giao cảm
làm giãn cơ, thần kinh phó giao cảm làm co cơ.
1.3. Phổi

Mao mạch phổi

Đông mạch
phôi

Ống phế nang

Tũi phể nang
Phế nạng
Chương 4 - Sinh ỉý hô hấp
Phổi là một tổ chức rất đàn hồi, được cấu tạo cơ bản bởi các phế nang. Đây là nơi chủ yếu
xảy ra quá trình trao đồi khí (hình 4-4). Cả hai phổi có khoảng 300 triệu phế nang. Tổng diện
tích tiếp xúc giữa phế nang và mao mạch phổi khoảng 70 m2-90 nr và được gọi là diện ừao
đổi.
Xung quanh các phế nang được bao bọc bởi một mạng mạch máu rất phong phú. Thành
phế nang và thành mạch máu bao quanh tạo nên một cấu
Tĩnh mach
phổi

ừúc đặc biệt đóng vai trò quan trọng trong việc khuếch
tán khí giữa máu và phế nang gọi là màng hô hấp. Màng
hô hấp rất mỏng; trung bình 0,5 pm; nơi mỏng nhất chỉ
khoảng 0,2 Ịim (hình 4-5).

Hình 4-5: cấu trúc màng hô hấp

Như vậy, cấu tạo của phổi có các đặc điểm phù hợp hoàn toàn với chức năng của nó:
- Diện trao đổi lớn.
- Mạch máu phân bố phong phú.
- Màng hô hấp rất mỏng.
Những đặc điểm cấu tạo đó giúp cho sự ừao đổi khí ở phổi xảy ra rất thuận lợi.
1.4. Màng phổi và ảp suất âm khoang màng phổi
Màng phổi gồm hai lá: lá thành đính vào lồng ngực và lá tạng dính vào phổi.
Hai lá không dính nhau mà chỉ áp sát vào nhau tạo nên một khoang ảo kín gọi là
khoang màng phổi, trong khoang chỉ chứa một ít dịch nhem giúp 2 lá có thể trượt lên nhau
một cách dễ dàng (hình 4-6).
Bằng thí nghiệm, người ta thấy áp suất trong khoang màng phổi thấp hơn áp suất của
khí quyển và được gọi là áp suất âm.
Chương 4 - Sinh ỉý hô hấp

Hình 4-6: cấu tạo màng phổi và khoang màng phoi

 Chương 4 Sinh ỉỷ hô hấp
“

48Sở đĩ khoang màng phổi có áp suất âm là đo 2 cơ chế:

- Do tính chất đàn hồi của nhu mô phổi.
- Do sự thay đổi kích thước của lồng ngực khi thở.
Do có tính chất đàn hồi nên phổi luôn có khuynh hướng co lại nhỏ hơn thể tích của
lồng ngực, lá tạng bị kéo tách khỏi lá thành nên thể tích khoang màng phổi có khuynh hướng
tăng lên. Khoang màng phổi là một khoang kín, theo định luật vật lý, trong một bình kín, ở
nhiệt độ không đổi, khi thể tích tăng lên thì áp suất trong bình sẽ giảm xuống thấp hơn áp suất
bên ngoài bình, chính vì vậy mà khoang màng phổi có áp suất thấp hơn áp suất khí quyển.
Vì áp suất âm khoang màng phổi còn do sự thay đồi kích thước của lồng ngực khi thở,
nên giá trị của nó thay đổi theo chu kỳ hô hấp:
- Hít vào bình thường: -6 mm Hg.
- Thở ra bình thường: -2,5 mm Hg.
Trong trường hợp hô hấp gắng sức thi giá trị này sẽ thay đổi nhiều hơn.
2. Các động tác hô hấp
Quá trình thông khí được thực hiện thông qua các động tác hô hấp.
Mục đích của các động tác hô hấp là thay đổi kích thước của lồng ngực để làm phổi co
giãn, tạo nên một sự chênh lệch áp suất giữa phế nang và khí quyển. Sự chênh lệch áp suât đó
có tác dụng hút không khí từ ngoài vào phế nang và ngược lại đẩy không khí từ phế nang ra
ngoài (hình 4-7).

Hình 4-7: Cơ chế của các động tác hô hấp

2. L Động tác hữ vào
Hít vào là động tác tích cực và tốn năng lượng, có tác dụng hút không khí từ ngoài
vào phế nang. Khi bắt đầu hít vào thì các cơ hít vào co lại làm kích thước của lồng ngực tăng
lên theo cả 3 chiều (hình 4-8):
2. L1. Tăng chiều thẳng đứng
Chiều thẳng đứng tăng lên do cơ hoành co lại. Ở trạng thái thở ra, cơ hoành bị đẩy lên
cao do áp lực của các tạng trong ổ bụng. Khi cơ hoành co lại, nó sẽ hạ thấp xuống làm tăng
chiều thẳng đứng của lồng ngực. Cơ hoành có diện tích khá rộng, khoảng 250 cm2, vì vậy chỉ
cần hạ 1 cm là đã làm tăng thể tích lồng ngực lên khoảng 250 ml. Khi cơ hoành co hết mức,
nó có thể hạ xuống 7-8 cm làm tăng thể tích lồng ngực tối đa đến 2 lít. Do vậy, cơ hoành là 1
cơ hô hấp rất quan trọng.
Khi cơ hoành bị liệt, bệnh nhân sẽ bị suy hô hấp nặng có thể tử vong.
2.1.2. Tăng chiều trước sau và chiều ngang

1
 Chương 4 Sinh lỷ hô hấp
-

Hai chiều này tăng lên do các cơ hít vào đặc biệt là cơ liên sườn ngoài co lại.
Ở tư thế thở ra, các xương sườn nằm chếch xuống dưới và ra ừước, khi các cơ này co
lại sẽ chuyển xương sườn sang tư thế nằm ngang và rộng ra hai bên làm tăng chiều ngang,
xương ức cũng nâng lên và nhô ra phía trước làm tăng kích thước trước sau của lồng ngực.
Khi kích thước của lồng ngực tãng lên theo cả 3 chiều, lá thành sẽ bị kéo tách khỏi lá
tạng làm thể tích khoang màng phổi có khuynh hướng tăng lên và áp suất khoang màng phổi
giảm xuống. Khi áp suất khoang màng phổi giảm xuống đạt được giá trị < -6 mm Hg, áp suất
này sẽ kéo phổi giãn ra theo lồng ngực. Phổi giãn ra, áp suất bên trong các phế nang sẽ giảm
xuống thấp hơn áp suất khí quyển bên ngoài và không khí từ bên ngoài sẽ bị hút tràn vào các
phế nang.

Hình 4-8: Cơ chế của động tác hít vào

2.2. Động tác thở ra
Có mục đích đẩy không khí từ phế nang ra ngoài, được thực hiện như sau: khi ta ngừng
hít vào, các cơ hít vào sẽ giãn ra, dưới tác dụng của lực đàn hồi, các xương sườn hạ xuống, cơ
hoành bị các tạng ổ bụng đẩy lến cao làm kích thước lồng ngực giảm theo cả ba chiều.
Kích thước lồng ngực giảm thì áp suất khoang màng phổi sẽ tãng lến. Khi áp suất
khoang màng phổi tăng lên đạt được giá trị khoảng > -2,5 mm Hg, do lực đàn hồi, phổi sẽ co
lại, áp suất bên trong các phế nang tăng lên cao hơn áp suất khí quyển bên ngoài và không khí
bị đẩy từ phế nang ra ngoài.
m. TRAO ĐỎI VÀ VẬN CHUYỀN KHÍ
Sau khi phế nang đã được thông khí, bước tiếp theo của quá trình hô hấp là sự khuyếch
tán 0 từ phế nang vào mao mạch phổi và C0 theo chiều ngược lại. Sau khi trao đổi, máu tĩnh
2 2

mạch trở thành máu động mạch có phân áp 0 cao, C0 thấp so với tồ chức, đó là động lực cho
2 2

sự trao đổi khí ở tổ chức.

Trong quá trình trao đổi và vận chuyển khí, máu đóng vai trò rất quan họng, bên canh
lượng khí hòa tan, máu còn chứa các yếu tố rất cần thiết cho sự vận chuyển khí như
hemoglobin, protein, muối kiềm... Cùng với máu» hệ tuần hoàn cũng đóng vai ưò quyết định
đối với quá trình vận chuyển khí.
1. Trao đổi và vận chuyển 02
1.1. Các dạng ơ2 được vận chuyển trong máu
L L Ĩ . Dạng hòa tan
Chiếm khoảng 0,3 ml/100 ml máu ở trong máu động mạch. Lượng 0 hòa tan tuy nhỏ
2

nhưng tỷ lệ trực tiếp với phân áp 0 ở trong máu (động lực cho sự trao đổi 02) và đây là dạng sẽ
2

trực tiếp ừao đổi với tổ chức.

2
 Chương 4 Sinh lý hô hấp
-

1.1.2. Dạng được hemogỉobin vận chuyển

Đây là dạng vận chuyển chủ yếu của 0 ở trong máu. Hemoglobin vận chuyển 0 bằng
2 2

cách gắn 0 vào nguyên tử Fe2+ của nhân heme tạo nên oxyhemoglobin (Hb02). Phản ứng gắn
2

này rất lỏng lẻo nên 0 có thể gắn vào hoặc tách ra dễ dàng:
2

Hb + ơ2 í=í Hb02
Cứ 1 gam Hb có thể vận chuyển được 1,34 ml 0 (1,39 ml 0 khi hemogỉobin là tinh
2 2

khiết, tuy nhiên các tạp chất như methemoglobin làm giảm giá trị này).
Trong 100 ml máu có khoảng 15 gam Hb nên có thể vận chuyển tối đa 20 ml 0 2, nhưng
thực tế chỉ có khoảng 97% Hb kết hợp với 02s tức là có khoảng 19,4 ml 0 được Hb vận
2

chuyển ừong máu động mạch.

1.2, Cảcyếu tố ảnh hưởng đến sự kết hợp và phân ly Hb02
1.2.1. Phân áp 02 (p02)
Phân áp 0 có ảnh hưởng quyết định đến sự kết hợp và phân ly Hb0
2 2

- Tại phổi, phân áp 0 tăng thi tốc độ kết hợp tăng lên.
2

- Ở tổ chức, phân áp 0 rất thấp (< 40 mm Hg), điều này sẽ có tác dụng tăng nhanh
2

phản ứng phân ly Hb0 do máu động mạch mang đến để cung cấp 0 cho tổ chức.
2 2

1.2.2. Phan áp C02 (pCOý

- Khi pcơ2 thấp, tăng phản ứng kểt họp.
- Khi pC0 cao, tăng phản ứng phân ly.
2

Ảnh hưởng này của pC0 gọi là hiệu ứng Bohr.

2

1.2.3. Một số yểu tố khác

- Nhiệt độ tăng làm tăng phân ly Hb02.
- pH giảm làm táng phân ly, như vậy khi vận cơ, tạo nhiều H +, độ toan máu tăng thì
hemoglobin tự động nhường thêm 0 cho mô.
2

- Chất 2,3 diphosphoglycerate (2,3 DPG) có nhiều trong hồng cầu tăng làm tăng phân
ly vì chất này cũng gắn vào hemoglobin.
1.3. Quá trình vận chuyển 02 từ phổi đến tồ chức
1.3,1. Máu nhận 02 ở phoi

3
 Chương 4 Sinh ỉỷ hô hấp
“

Khi máu tĩnh mạch đến phổi, do chênh lệch phân áp 0 giữa phế nang và máu (104 mm Hg/40
2

mm Hg), 0 từ phế nang sẽ khuếch tán qua màng hô hấp đi vào huyết tương dưới dạng hòa tan
2

làm p0 huyết tương tăng lên đạt giá trị 100 mm Hg, khoảng 0,3 ml 0 ở dạng hòa tan trong 100
2 2

ml máu, phần còn lại sẽ tiếp tục khuếch tán vào hồng cầu và kết họp với Hb tạo thành
oxyhemoglobin. Dung tích 0 của máu tăng lên, máu chứakhoảng 19,7 ml 0 trong 100 ml
2 2

máu, trở thành máu động mạch, rời phổi để đi đến tổ chức (hình 4-9).
1.3.2. Máu trao c>2 cho tổ chức
Khi máu động mạch đến tổ chức, do chênh lệch p0 giữa máu và tổ chức (95 mm
2

Hg/<40 mm Hg), 0 hòa tan trong huyết tương sẽ khuếch tán qua màng mao mạch đi vào tồ
2

chức làm p0 trong huyết tương giảm xuống chỉ còn 40 mm Hg, khi đó Hb0 ở trong hồng cầu
2 2

sẽ phân ly và 0 đi ra huyết tương rồi đi vào tổ chức.

2

Quá trình phân ly Hb0 ở tổ chức càng được thúc đẩy mạnh mẽ do các yếu tố: pC0 cao,
2 2

pH giảm và nhiệt độ cao. Trong đó, đặc biệt là yếu tố pC0 cao (hiệu ứng Bohr).
2

Khoảng 100 ml máu sau khi đi qua tổ chức đã trao cho tổ chức một lượng 0 xấp xỉ 52

ml. Với lưu lượng tim khoảng 5 lít/phút, trong 1 phút, cơ thể đã sử dụng khoảng gần 250 ml
0 khi nghỉ ngơi bình thường. Như vậy, tỷ lệ phần trăm oxy trong máu trao cho mao mạch tổ
2

chức gọi là hệ số sử dụng 02, bình thường khoảng 25%.

Điều này có nghĩa rằng cứ 100 ml 0 đi qua tổ chức thi tồ chức đã sử dụng khoảng 25
2

ml. Tuy nhiên, hệ số sử dụng 0 phụ thuộc vào tình trạng hoạt động của các cơ quan. Khi cơ
2

hoạt động mạnh, hệ số sử dụng 0 có thể tăng lên 75% đến 85%. Giữa các cơ quan, hệ số sử
2

dụng 0 cũng khác nhau: da: thấp khoảng 12%; não: cao khoảng 32%; tim: rất cao, khoảng
2

60%.
Điều này giải thích tại sao khi thiếu 02, tế bào não và tế bào cơ tim rất dễ bị tổn thương.

Hình 4-9: Trao đổi và vận chuyển Ơ2> CO2

2. Trao đổi và vận chuyển CO2
2,1. Các dạng co2 được vận chuyển trong máu
Chương 4 Sinh ỉỷ hô hấp
“

C0 được vận chuyển trong máu dưới 3 dạng:

2
 Chưong 4 - Sinh lỷ hô
522 . Ỉ . L Dạng hòa tan hấp
Một lượng nhỏ C0 ỉên tới phổi dưới dạng hòa tan, cứ 100 ml máu thì vận chuyển
2

khoảng 3 ml C0 dưới dạng hòa tan, chiếm khoảng 7% toàn lượng CO2 được vận chuyển
2

trong máu.
Dạng hòa tan tuy chỉ chiếm một tỷ lệ rất nhỏ nhưng lại rất quan trọng vì nó là dạng trao
đổi trực tiếp giữa máu với phổi và giữa máu với các mô.
2.7.2. Dạng được hemoglobin vận chuyển
Chiếm khoảng 23%, hemoglobin vận chuyển C0 bằng cách gắn C0 vào nhóm NH của
2 2 2

phân tử globin tạo nên carbaminohemoglobin (HbC02). Đây là một phản ứng thuận nghịch:
Hb + C0 -
2 HbC0 2

Phản ứng đi theo chiều kết họp ở nơi có pC0 , cao p0 thấp: xảy ra ở tổ chức.
2 2

Phản ứng đi theo chiều phân ly ở nơi có pC0 thấp, p0 cao: xảy ra ở phổi.
2 2

2.7.3. Dạng bicarbonate

Đây là dạng vận chuyển chủ yếu chiếm gần 70%. Các bicarbonate được hình thành qua
phản ứng sau nhờ enzyme carbonic anhydrase (CA):
C0 + H o H2CO3 H+ + HCO4.
2 2

Phần lớn H+ gắn ngay vào hemoglobin (Hb) vì Hb là chất đệm acid-base rất mạnh. Còn
phần lớn bicarbonate khuếch- tán sang huyết tương đổi chỗ cho cr từ huyết tương vào hồng
cầu. Đây là hiện tượng trao đổi qua màng nhờ một protein mang CI7HCO4. nằm trên màng
hồng cầu. Hiện tượng này gọi là sự trao đổi cr hay hiện tượng Hamburger.
2.2. Các yếu tế ảnh hưởng đến sự vận chuyển CO2
2.2.7, Phân áp CƠ2
Máu vận chuyển C0 xuôi dòng bậc thang nồng độ, từ nơi có phân áp C0 cao tức là từ
2 2

các mô, các cơ quan, đến nơi có phân áp C0 thấp là ở các phế nang. Phân áp C0 tăng sẽ làm
2 2

tăng nồng độ C0 trong máu, tăng mức độ vận chuyển C02.

2

2.2.2. Phân áp O2
Khi phân áp oxy trong máu tăng, oxygen sẽ gắn với hemoglobin. Sự gắn oxygen với
hemoglobin sẽ làm giảm ái lực của hemoglobin với C0 do đó làm giảm sự vận chuyển C02.
2

Như vậy, p0 có ảnh hưởng đến dung tích C0 của máu, tác dụng này gọi là hiệu ứng Haldane,
2 2

hiệu ứng này đã tạo điều kiện thuận lợi cho Hb lấy co2 ở tổ chức và nhả C0 ở phổi. 2

2.2.3.pHmảu
Ằ If BHCO3
Trong máu, C0 tốn tại dưới dạng H C0 và BHCO3. Bình thường, tỷ lệ
2 2 3
1T 2^^ 3

1
 Chương 4 - Sinh ỉỷ hô
hấp
không thay đổi nên pH ổn định. Khi một acid mạnh vào máu, nó phản ứng với các
bicarbonate để tạo thành một acid yếu là H2CO3 dễ phân ly thành H20 và C02, CO2 được
thải ra ngoài qua phổi. Khi một kiềm mạnh vào máu nó phản ứng với H 2CO3 để tạo thành
một kiềm yếu hơn, lượng C0 thở ra sẽ giảm đi. Như vậy, để ổn định pH, cơ thề điều chỉnh
2

cường độ hô hấp làm thay đồi nồng độ C0 trong máu.23, Quá trình vận chuyển co2 từ tổ
2

chức đến phổi

23. L Máu lấy C02 ở tồ chức
Khi máu động mạch đến tổ chức, do chênh lệch pcơ2 giữa tổ chức và máu (>46 mm
Hg/40 mm Hg), C0 từ tổ chức sẽ khuếch tán qua màng mao mạch đi vào huyết tương dưới
2

dạng hòa tan làm phân áp C0 ừong huyết tương tăng lên đạt giá trị khoảng 46 mm Hg và C0
2 2

sẽ đi vào hồng cầu. ở đó, khoảng 23% C0 sẽ kết hợp với Hb tạo thành HbC0 còn khoảng
2 2

70% sẽ kết hợp với nước dưới tác dụng enzyme CA tạo nên H C03, H2CO3 sẽ phân ly và
2

HCO4. rời hồng cầu đi ra huyết tương, HCO4. sẽ kết hợp với Na+ hoặc K+ để tạo nên dạng vận
chuyển chủ yếu là bicarbonate. Dung tích C0 của máu lập tức tăng lên, máu chứa khoảng 52
2

ml CO2/100 ml máu với phân áp 46 mm Hg, trở thành máu tĩnh mạch rời tổ chức để đến phổi
(hình 4-9).
Khi HCC>4_từ hồng cầu đi ra huyết tương, để cân bằng điện tích, cr từ huyết tương sẽ
đi vào hồng cầu, sự trao đổi đó gọi là hiện tượng Hamburger (hiện tượng trao đổi C1‘). Hiện
tượng này có ý nghĩa sinh lý quan trọng là làm tăng khả năng vận chuyển C0 của máu. 2

23.2. Máu thải co2 ở phổi

Khi máu tĩnh mạch đến phổi, do chênh lệch pcơ2 giữa máu và phế nang (46 mm Hg/40
mm Hg), C0 khuếch tán qua màng hô hấp đi vào phế nang làm phân áp C0 ừong huyết
2 2

tương giảm xuống còn khoảng 40 mm Hg. Lúc đó, ở trong hồng cầu, HbC0 sẽ phân ly và C0
2 2

đi ra huyết tương rồi đi vào phế nang, đồng thời trong huyết tương các bicarbonate sẽ phân ly
và HCO4. đi vào hồng cầu. Ở đó, HGO4. hợp với H4- tạo nên H C03, H C0 bị khử nước và C0
2 2 3 2

đi ra huyết tương để vào phế nang.

Quá trình phân ly HbC0 ở phổi càng được thúc đẩy do ở đây có P0 cao (hiệu ứng
2 2

Haldane).
Dung tích C02 của máu lập tức giảm xuống chỉ còn khoảng 48 ml CO2/100 ml máu với
phân áp 40 mm Hg, ưở thành máu động mạch rời phổi theo các tĩnh mạch phổi về tim để đi
đến tổ chức (hình 4-9).
Như vậy, sau khi đi qua phổi, cứ 100 ml máu tĩnh mạch đã thải ra ở phổi khoảng 4 ml
C02, với lưu lượng tim lúc nghỉ khoảng 5 lít/phút, thì lượng C0 thải ra ở phổi mỗi phút
2

khoảng chừng 200 ml.

IV. QUÁ TRÌNH ĐIỀU HÒA HÔ HẤP
Hô hấp là một quá ừình không tự ý nhờ sự điều khiển tự động của trung tâm hô hấp ở
hành não và cầu não.
Ở những ừạng thái khác nhau của cơ thể, hoạt động của trung tâm hô hấp cần phải điều
chỉnh để giữ p02, pC02, pH máu chỉ thay đổi trong giới hạn hẹp. Trung tâm hô hấp được điều
chỉnh kịp thời tùy theo tình trạng của cơ thể theo hai cơ chế: cơ chế thể dịch và cơ chế thần
kinh.
1. Trung tâm hô hấp
Trung tâm hô hấp là những nhóm neuron đối xứng hai bên và nằm rải rác ở hành não
và cầu não (hình 4-10). Mỗi bên có 3 nhóm điều khiển hô hấp của nửa lồng ngực cùng bên:
- Nhóm neuron hô hấp lưng gây hít vào.
- Nhóm neuron hô hấp bụng gây thở ra hoặc hít vào tùy neuron.
- Trung tâm điều chỉnh nằm ở phần lưng và trên của cầu não.
Giữa 2 nhóm có sự liên hệ ngang với nhau để 2 nửa lồng ngực có cùng một nhịp thở.

2
 Chương 4 Sinh ỉỷ hô hấp
-

1.1. Nhóm neuron hô hấp lưng

Đảm nhiệm chức năng hít vào để tạo nhịp thở.
Vùng này phát ra các xung động gây hít vào có nhịp một cách tự động cho dù cắt mọi
liên lạc thần kinh đi tới nó. Đều đặn theo chu kỳ, vùng hít vào phát ra những luồng xung động
đi xuống làm co các cơ hít vào gây nên động tác hít vào, sau đó ngừng phát xung động, các
cơ hít vào giãn ra gây nên động tác thở ra.

Tần số phát xung động của trung tâm hít vào khoảng 15-16 lần/phút, tương ứng với
nhịp thở bình thường lúc nghỉ.
1.2. Nhóm neuron hô hấp bụng
Có chức năng thở ra lẫn hít vào, Trung tâm điều chinh

Náo thất tv —$
năn
Hình 4-10: cấu tạo trung tâm hô hấp

nhóm này nằm phía trước bên của nhóm lưng. Khi hô hấp nhẹ nhàng bình thường, vùng này
không hoạt động. Khi hô hấp gắng sức, tín hiệu từ nhóm neuron lưng lan sang thì nhóm
neuron bụng mới tham gia điều khiển hô hấp. Nhóm này quan trọng khi thở ra mạnh, khi đó
có các luồng xung động đi xuống làm co các cơ thở ra, gây nên động tác thở ra gắng sức.
1.3. Trung tâm điều chỉnh thở
Trung tâm này liên tục truyền các xung động đến vùng hít vào. Xung động này ức chế
xung động gây hít vào của nhóm neuron lưng. Xung động từ trung tâm điều chỉnh mạnh thì
thời gian hít vào ngắn, độ nửa giây đã thở ra ngay gây nhịp thở nhanh, ngược lại xung động
yếu thì động tác hít vào kéo dài tới 5 giây hoặc hơn gây nhịp thở chậm.
2. Điều hòa hố hấp theo cơ chế thể dịch
Yếu tố tham gia điều hòa hô hấp bàng thể dịch quan trọng nhất là C02, kế đến là còn 0 2

chỉ là thứ yếu vì không có vai trò ở người bình thường.

2.1. Các receptor hóa học
Có 2 loại: receptor hóa học ở hành não và receptor hóa học ở ngoại vi (hình 4-11).
2.1. L Receptor hóa học ở hành não
Nằm ở phần bụng cùa hành não, bên cạnh trung tâm hô hấp, chúng có vai trò kích thích
các neuron hít vào của trung tâm hô hấp làm tăng thông khí khi nồng độ H + trong dịch não
tủy hoặc dịch kẽ của não tăng lên.

3
 2> jj-Receptor
ẬỊỊ : x,;.;:—-'f nhận
lVurig tâm điều chinh Receptor
Hành nâo ỉhể cảnh
cám hỏa học ừ ....Dây IX
hành nẳo Dãy X

Chương 4 - Sình ỉỷ hô
hẩp Receptor thể chủ

Hình 4-11: Vị tri các receptor nhận câm hóa

học ở hành não (trái) và ở ngoại vì
2.2.2. Receptor hóa học ở ngoại vỉ
Nằm ở thể động mạch cảnh gần chỗ chia nhánh
của động mạch cảnh và ở thể động mạch chủ tại quai
động mạch chủ. Từ đây, có các nhánh hướng tâm
theo dây thần kinh sọ IX (thể cảnh) và X (thể chủ) đi lên hành não. Khi nồng độ O2 máu
giảm, nồng độ H+ hoặc CO2 máu tăng sẽ kích thích vào các receptor này và sẽ có những
luồng xung động theo nhánh hướng tâm đi lên hành não kích thích trung tâm hô hấp làm tăng
thông khí.
2.2, Điều hòa hô hấp do nồng độ C02 máu
Nồng độ C0 máu đóng vai trò rất quan trọng. Nồng độ CO2 bình thường ở trong máu
2

có tác dụng duy trì hoạt động của trung tâm hô hấp. Khi nồng độ C0 máu tăng sẽ tác dụng
2

kích thích hô hấp theo 2 cơ chế:

+ CO2 kích thích trực tiếp lên các receptor hóa học ở ngoại vi, từ đây có luồng xung
động đi lên kích thích trung tâm hít vào làm tăng thông khí.
+ C0 thích thích gián tiếp lên receptor hóa học ở hành não thông qua H + theo cơ chế
2

như sau: C0 đi qua hàng rào máu não vào trong dịch kẽ. Ở đó, C0 hợp với nước tạo thành
2 2

H2CO3, H2CO3 sẽ phân ly và H4- sẽ kích thích lên ừung tâm nhận cảm hóa học nằm ở hành
não, từ đây có luồng xung động đi đến kích thích trung tâm hít vào làm tăng thông khí. Vỉ C0 2

đi qua hàng rào máu não rất dễ dàng nên cơ chế gián tiếp này đóng vai trò quan trọng (hình 4-

Hình 4-12: Cơ chế điều hòa hô hấp gián tiếp

qua H* của co2

12).

4
 Chương 4 Sinh ỉỷ hô hấp
-

Khi nồng độ CO2 giảm thấp dưới mức bình thường sẽ ức chế trung tâm hít vào gây
giảm thông khí và có thể ngừng thở,
Thông qua tác dụng điều hòa hô hấp của CO2, bộ máy hô hấp cũng tham gia vào cơ chế
điều hòa thăng bằng toan kiềm cho cơ thể:
- Khi bị nhiễm acid, nồng độ CO2 máu tăng sẽ kích thích gây tăng cường hô hấp, mục
đích để tăng thải CO2.
- Khi bị nhiễm kiềm, nồng độ CO2 máu giảm sẽ ức chế làm giảm hô hấp, mục đích để
giữ CO2 lại.
2.3. Điều hòa hô hấp do nồng độ H* máu
Khi ĩí" tăng lên sẽ kích thích làm tăng hô hấp theo 2 cơ chế:
- Kích thích trực tiếp lên các receptor hóa học ở ngoại vi.
- Kích thích trực tiếp lên receptor hóa học ở hành não.
Tuy nhiên, so với CO2, vai trò của ĩt yếu hơn vì nó khó đi qua hàng rào máu não, Tác
dụng của H+ cũng giúp bộ máy hô hấp có chức nâng điều hòa thăng bằng toan kiềm cho cơ
thể.
2.4. Điều hòa hô hấp do nồng độ O2 ntáu
Khi phân áp oxy trong máu động mạch giảm rất thấp (< 60 mm Hg), sẽ tác động vào
các receptor hóa học ở ngoại vi làm tăng cường hô hấp.
3. Điều hòa hô hấp theo CO’ chế thần kinh
3.1. Xung động thần kình từ receptor ngoại biên
Khi kích thích ngoài da như vỗ nước lạnh, gây đau có thể làm tăng thông khí. Khi
chuẩn bị vận cơ, các receptor nhận cảm bản thể ở khớp, gân, cơ cùng với những kích thích từ
vỏ não kích thích trung tâm hô hấp làm tăng thông khí rất sớm và mạnh.
3.2. Xung động từ các trung tâm cao hơn
3.2.1. Trung tâm nuốt ở hành não
Khi trung tâm nuốt hưng phấn sẽ phát xung động đến ức chế vùng hít vào. Vì vậy, khi
nuốt chúng ta không thở, mục đích để thức ăn không đi lạc vào đường hô hấp.
3.2.2. Vùng hạ đồi
Khi thân nhiệt tăng lên sẽ kích thích vào vùng hạ đồi, từ đây sẽ phát sinh luồng xung
động đi đến kích thích vùng hít vào làm tăng thông khí, giúp thải nhiệt.
3.2.3. Vỏ não
Vỏ não có thể điều khiển được trung tâm hô hấp, vì vậy ta có thể hô hấp chủ động.
Điều này có ý nghĩa quan ứọng trong luyện tập.
Khi vỏ não bị ức chế (ngủ, gây mê...), hoạt động hô hấp giảm xuống.

5
Chương 5 - Sinh lý tiêu
hóa
Đau, xúc cảm, sợ hãi tạo nên các xung động thần kinh đi từ vỏ não, hệ viền, vùng
hạ đồi làm thay đổi hô hấp, thậm chí có thể gây ngừng thở.CHƯƠNG 5
SINH LÝ TIÊU HÓA
Mục tiêu học tập
L Mô tả được các hoạt động cơ học của từng đoạn ống tiêu hỏa.
2. Trình bày được thành phần, tác dụng và cơ chế điều hòa tiết các loại dịch tiêu hóa.
3. Trình bày được cơ chế hấp thu các chất ờ ruột non.
I. ĐẠI CƯƠNG
Bộ máy tiêu hóa có nhiều chức năng:
- Chức năng tiêu hóa.
- Chức năng chuyển hóa.
- Chức năng nội tiết và một số chức năng khác...
Trong đó, quan trọng nhất là chức năng tiêu hóa.
Chức năng tiêu hóa là chức năng đưa vật chất từ môi trường ngoài vào máu để cung
cấp cho cơ thể.

Để thực hiện chức năng quan trọng này, bộ máy tiêu hóa có ba hoạt động chức năng:
1. Hoạt động cơ học
Có tác dụng nghiền nhỏ thức ăn, trộn đều thức ăn với dịch tiêu hóa để tăng tốc độ tiêu
hóa, đồng thời đẩy thức ăn di chuyển trong ống tiêu hóa.
2. Hoạt động tiết dịch
Tiết ra các enzyme, nước, ion... để thủy phân thức ăn, chuyển thức ăn từ chỗ xa lạ đối
với cơ thể thành những sản phẩm tiêu hóa mà cơ thể thu nhận được.
 Chương 5 - Sinh ỉỷ tiều
3. 58Hoạt động hấp thu hỏa
Đưa các sản phẩm tiêu hóa từ trong lòng ống tiêu hóa vào máu.
H. ĐẶC ĐIỀM CẢU TẠO Bộ MÁY TIÊU HÓA
Bộ máy tiêu hóa gồm có hai phần (hình 5-1):
- Ống tiêu hóa.
- Các tuyến tiêu hóa.
I. Óng tiêu hóa
Là một ống dài đi từ miệng đến hậu môn, có thể chia làm 5 đoạn chính: miệng, thực
quản, dạ dày, ruột non và ruột già.
Trên mặt cắt ngang, ống tiêu hóa có cấu tạo gồm 8 lớp từ trong ra ngoài: niêm mạc, cơ
niêm, lớp dưới niêm mạc, đám rối thần kinh Meissner, cơ vòng, đám rối thần kinh Auerbach,
cơ dọc và thanh mạc. Trong lớp niêm mạc và dưới niêm mạc, có các tuyến tiêu hóa (hình 5-
2).
.Thanh mạc
trig™ Mạc treo
Hình 5-2: cấu trúc các ỉớp thành ống tiêu hóa

2. Các tuyến tiêu hóa

Có 2 loại:
2.7, Các tuyến nằm ngoài ống tiêu hóa
- Tuyến nước bọt: gồm tuyến mang tai, tuyến dưới hàm, tuyến dưới lưỡi.
- Tuyến tụy.
- Gan mật.
2.2. Các tuyến nằm ngay trên thành ẳng tiêu hóa
“ Tuyến dạ dày.
- Tuyến ruột.
- Vài tuyến nước bọt nhỏ khác như tuyến má, tuyến lưỡi...
II. TIÊU HÓA Ở MIỆNG VÀ THựC QUẢN
Miệng và thực quản là 2 đoạn đầu tiên của ống tiêu hóa, chúng có các chức năng tiêu
hóa sau:
- Tiếp nhận và nghiền xé thức ăn thành từng mảnh nhỏ.
- Đưa thức ăn từ miệng xuống đoạn cuối của thực quản sát ngay phía trên tâm vị của
dạ dày.
- Phân giải một phần tinh bột.

1
Chương 5 - Sinh lỷ tiêu hóa
-
1. Hoạt động CO’ học của miệng và thực quản
LL Nhai
Nhai là hoạt động cơ học của miệng, có tác dụng nghiền xé thức ăn và trộn đều thức ăn
với nước bọt. Nhai rất quan ừọng đối với sự tiêu hóa vì các enzyme chỉ tác dụng trên bề mặt
của các phần tử thức ăn. Tác dụng nghiền thức ãn thành những phần tử nhỏ rồi trộn lẫn với
nước bọt vừa làm tăng diện tích tiếp xúc của thức ăn với enzyme vừa làm cho thức ăn được
vận chuyền dễ dàng mà không làm tổn thương ống tiêu hóa.
Nhai là một động tác nửa tự động, có thể thực hiện tự động hoặc chủ động.
1.1.1. Nhaỉ tụ động
Khi ăn uống bình thường, đó là một phản xạ không điều kiện do thức ăn kích thích vào
niêm mạc miệng tạo nên, trung tâm chi phối nằm ở hành não.
1.1.2. Nhai chủ động
Khi gặp thức ãn cứng khó nhai hoặc trong ăn uống giao tiếp, động tác này có sự chi
phối của vỏ não.
1.2. Nuẩt
Nuốt là hoạt động cơ học phối hợp giữa miệng và thực quản có tác dụng đẩy thức ăn đi
từ miệng xuống đoạn cuối của thực quản, sát ngay phía trên tâm vị dạ dày.
Động tác nuốt được chia làm 3 giai đoạn (hình 5-3):
1.2.1. Giai đoạn đầu
Là một động tác nửa tự động, được thực hiện như sau:
- Miệng ngậm lại.
- Lưỡi nâng lên ép vào vòm miệng đẩy thức ãn rơi vào họng.
1.2.2. Giai đoạn họng
Khi thức ăn rơi vào họng thì động tác nuốt chuyển sang giai đoạn hai và từ đây nuôt là
một phản xạ không điêu kiện được gọi là phản xạ ruột.
Phản xạ ruột là một phản xạ đặc biệt của ống tiêu hóa, thể hiện như sau: khi thức ăn
kích thích vào một đoạn nào đó của ống tiêu hóa thì đoạn đó và đoạn ở ữên sẽ co lại ừong khi
đoạn dưới giãn ra. Như vậy phản xạ ruột có tác dụng đẩy thức ăn đi trong ống tiêu hóa theo
chiều từ trên xuống dưới.
Nhờ phản xạ ruột nên khi thức ăn rơi vào họng, họng sẽ co lại, họng trước (họng
miệng) và họng trên (họng mũi) cũng co lại, nắp thanh quản đậy kín thanh quản, trong khi
phần đầu thực quản giãn ra, kết quả là thức ăn bị đẩy từ họng vào đoạn đầu của thực quản.
1.2.3. Giai đoạn thực quản
Khi thức ăn đi vào thực quản, nó sẽ kích thích gây ra sóng nhu động theo quy luật ruột
đê đây thức ăn tiếp tục đi xuống dưới.
Như vậy, nuốt là một phản xạ khá phức tạp, vì vậy có một trung tâm thần kinh chỉ huy
là trung tâm nuốt nằm ở hành não. Nhờ có trung tâm này, nên khi thức ăn rơi vào họng, một
ngã tư đường, nó vẫn được đẩy đúng vào thực quản.
Khi hành não bị tổn thương, trung tâm nuốt mất chức năng, phản xạ nuốt bi rối loạn,
thức ăn có thể đi lạc vào đường hô hấp.

2
 Chương 5 - Sình lỷ tiêu
hóa

2. Hoạt động tiết nước bọt

Nước bọt là dịch tiêu hóa của miệng được tiết từ 3 cặp tuyến nước bọt lớn là tuyến
mang tai, tuyến dưới hàm và tuyến dưới lưỡi. Ngoài ra, có một số tuyến nhỏ khác như tuyến
má, tuyến lưỡi còn gọi là tuyến miệng.
Nước bọt là dịch tiết hỗn hợp của các tuyến trên.
Lượng nước bọt tiết ra khoảng 0,8-1 lít/24 giờ.
2.1. Thành phần và tác dụng của nước bọt
Nước bọt là một chất lỏng, quánh, có nhiều bọt, pH gần ữung tính (khoảng 6-7) gồm
các thành phần chính sau đây:
2.1.1. a-amyỉase nước bọt (Ptyalỉn)
Là enzyme tiêu hóa glucide, được tiết chủ yếu bởi tuyến mang tai, hoạt động trong môi
trường ừung tính, có tác dụng phân giải tinh bột thành đường đôi maltose và các đa đường
chứa 3-9 phân tử glucose (oỉigosaccaride).
2.1.2. Chất nhầy
Có tác dụng làm các mảnh thức ăn dính vào nhau, trơn và dễ nuốt đồng thời bảo vệ
niêm mạc miệng chống lại các tác nhân có hại trong thức ăn.
2.1.3. Các ion
Có nhiều loại: Na+, K+, Ca2+, cr, HC03'... Trong đó, chỉ có cr có tác dụng tiêu hóa
thông qua cơ chế làm tăng hoạt tính của amylase nước bọt.
2.1.4. Một vài thành phản đặc biệt
- Nước bọt còn có các lysozyme, bạch cầu và kháng thể, vì vậy nó có tác dụng chống
nhiễm trùng.
- Kháng nguyên nhóm máu ABO cũng được bài tiết trong nước bọt.
- Các virus gây ra bệnh viêm gan, bệnh AIDS... cũng được tìm thấy trong nước bọt ở
những bệnh nhân mắc các bệnh này.
2.2. Cơ chế điều hòa tiết nước bọt
Do hệ thần kinh tự động mà chủ yếu là hệ phó giao cảm, đó là các dây vir và dây IX
(hình 5-4).
Bình thường, nước bọt cũng được tiết một lưựng nhỏ, trừ khi ngủ tiết rất ít.

3
Nhưng trong bữa ăn, nước bọt tăng tiết do dây phó giao cảm bị kích thích bởi 2 loại phản xạ:Chương 5 -
Sinh ỉỷ tiêu hóa
2.2. L Phản xạ không điều kiện
Do thức ăn kích thích vào niêm mạc miệng tạo nên. Ngoài thức ăn, một vài tác nhân
khác cũng có thể kích thích niêm mạc miệng gây tiết nước bọt theo phản xạ không điều kiện,
ví dụ tăng tiết nước bọt ở người viêm răng miệng, ở trẻ mọc răng...
Ngoài ra, kích thích ở một số nơi khác như ruột, tử cung... cũng tăng tiết nước bọt theo
phản xạ không điều kiện, ví dụ tăng tiết nước bọt ở phụ nữ có thai, ở những người bị nhiễm
giun...
Nhâii mrức bọt ồ» hành não

2.2.2. Phản xạ cỏ điều kiện

Do các tác nhân có liên quan đến bữa ăn gây ra:
- Giờ giấc ăn.
- Mùi vị và hình dáng của thức ăn.
- Những tiếng động, lời nói, ý nghĩ có liên quan đến ăn uống...
Do dây phó giao cảm chi phối tiết nước bọt nên khi thần kinh phó giao cảm bị ức chế
(dùng atropine chẳng hạn), nước bọt sẽ giảm tiết.
IV. TIÊU HÓA Ở DẠ DÀY
Dạ dày là đoạn giữa và phần phình to nhất của ống tiêu hóa, phía trên thông với thực
quản qua tâm vị, phía dưới thông với tá tràng qua môn vị. về giải phẫu, dạ dày được chia
làm 3 phần từ trên xuống là đáy vị, thân vị và hang vị (hình 5-5).
 Chương 5 - Sinh ỉỷ tiêu
hóa
Hình 5-5: cấu tạo dạ dày (trải) và tâm vị
62Dạ dày có 2 chức năng tiêu hóa:
- Chứa đựng thức ăn.
- Tiếp tục tiêu hóa sơ bộ thức ăn.
1. Chức năng chứa đựng thức ăn
Do đạ đày là phần phình to nhất của ống tiêu hóa và thành cấu tạo bởi 3 lớp cơ rất đàn
hồi nên dạ dày có khả năng chứa đựng rất lớn (hình 5-5).
Lúc đói, không có thức ăn, dạ dày có những cơn co thắt rất mạnh gọi là cơn co thắt đói,
có thể gây ra cảm giác đau gọi là cơn đau đói. Khi động tác nuốt đưa một viên thức ãn đến
đoạn cuối thực quản, nó sẽ kích thích gây ra phản xạ ruột làm giãn cơ vòng dưới thực quản
đồng thời phẫn đầu dạ dày cũng giãn ra và thức ăn dễ dàng đi vào dạ dày. Sau khi đi vào dạ
dày, thức ăn sẽ làm căng dạ dày gây ra phản xạ làm thành dạ dày giảm trương lực và giãn ra
thêm để chứa thức ăn, lượng thức ăn có thể chứa đến 1,5 lít mà không làm tăng áp suất trong
lòng dạ dày.
Thức ân càng vào, cơ dạ dày càng giãn ra và khi cơ đã giãn ra hết mức thì áp suất trong
dạ dày đột ngột tăng lên gây ra cảm giác no.
Khi bị viêm dạ dày, trương lực cơ dạ dày tăng lên, sức chứa đựng của dạ dày giảm,
bệnh nhân ăn mau no và chán ăn.
Đến cuối bữa ăn, thức ăn được chứa ở phần đầu dạ dày thành vòng tròn đồng tâm:
- Thức ăn vào trước nằm ở xung quanh tiếp xúc với niêm mạc dạ dày.
- Thức ăn vào sau nằm ở giữa, gần với tâm vị.
Do cách sắp xếp như vậy, nên giai đoạn đầu sau khi ăn, trong dạ dày có 2 quá trình tiêu
hóa thức ăn:
- Thức ăn nằm xung quanh đã ngấm dịch vị và được dịch vị tiêu hóa.
- Thức ăn ở giữa chưa ngấm dịch vị, pH còn trung tính nên amylase nước bọt còn tiếp
tục phân giải tinh bột chín thêm một thời gian nữa cho đến khi thức ăn ngấm dịch vị thì
amylase nước bọt mới bị bất hoạt.
2. Hoạt động cơ học của dạ dày
2. /. Mở đóng tâm vị
Mặc dù tâm vị không có cơ thắt riêng, nhưng ở phần cuối thực quản, cơ vòng dày lên
và bên ngoài có lỗ cơ hoành chèn vào nên tâm vị có thể đóng mở được (hình 5-5). Bình
thường, tâm vf đóng kín để tránh sự trào ngược thức ăn, khi động tác nuốt đưa một viên thức
ăn xuống sát ngay trên tâm vị, thức ăn sẽ kích thích gây ra phản xạ ruột làm tâm vị mở ra và
thức ăn đi vào dạ dày. Sau khi thức ăn đi vào dạ dày, phản xạ ruột sẽ làm tâm vị đóng lại.
Tuy nhiên, khi thức ăn trong dạ dày quá acid, tâm vị rất dễ mở ra dù trong thực quản
không có thức ăn, gây ra triệu chứng ợ hơi, ợ chua ở một số bệnh nhân loét dạ dày.
2.2. Nhu động của dạ dày
Khi đã có thức ăn, từ phần giữa thân dạ dày xuất hiện các làn sóng co thắt nhu động
chuyến dọc theo thành dạ dày về phía hang vị, khoảng 15-20 giây một lần, càng đến hang vị,
nhu động càng trở nên mạnh hơn (hình 5-6).

1
Chương 5 Sinh lý tiêu hỏa
-

Nhu
động
dạ dày có 2 tác dụng:
Hình 5-6: Nhu động của dạ dày
- Nghiền nhỏ thức ăn và trộn đều thức ăn với dịch vị để tạo thành nhũ trap.
- Đẩy nhũ ừấp từ dạ dày đi qua môn vị để xuống tá tràng.
23. Mở đỏng môn vị
Bình thường, môn vị hơi hé mở đủ để nước và chất lỏng đi qua nhưng thức ăn sẽ bị
ngăn lại.
Mỗi lần có một sóng nhu động đủ mạnh đi từ hang vị về phía môn vị, nó đào sâu vào
khối thức ăn ở vùng hang và tạo một lực đẩy rất lớn lên khối thức ãn về phía môn vị, lực đẩy
này làm môn vị mở ra và một vài mililít nhũ ữấp được đẩy xuống tá tràng, do nhũ ừấp acid có
pH khoảng 3,5-4 nên kích thích tá ưàng gây ra phản xạ ruột làm môn vị đóng lại.
3. Hoạt động tiết dịch vị
Dịch vị là dịch tiêu hóa của dạ dày do các tuyến niêm mạc dạ dày tiết ra. Tùy thành
phần dịch tiết, có thể chia các tuyến này ra làm 2 nhóm:
- Tuyến môn vị: nằm ở vùng hang vị, chù yếu tiết chất nhầy.
Biểu mô niêm mặc Lồ “ Tuyến ở vùng thân vị và đáy vị là tuyến tiêu hóa chính của
dạ dày, tuyến gồm 3 loại tế bào (hỉnh 5-7):
4- Tế bào chính: tiết enzyme.
+ Tế bào viền: tiết acid chlohydric và yếu tố nội,
+ Tế bào cổ tuyến: tiết chất nhầy.
Ngoài ra, toàn bộ niêm Tổ.bẩọ-Á® ■ mạc dạ dày đều tiết
chất nhầy và HCO3". cổ tuyến
Dịch vị
Lớp lamina propria
là hỗn
hợp các dịch tiết từ các
vùng trên.
Lượng Mặt cẳt của dịch
tuyến
vị tiết ra
khoảng 2-2,5 1ÍƯ24 giờ.

Tế bào cổ tuyển

Tê bào viền Tế bảo chính

Lồng tuyến -"ĩ Cơ niêm

Hình 5-7: cẩu tạo tuyển dạ dày

2
 Chương 5 - Sinh ỉý tiêu
hỏa
3.1. Thành phần và tác dụng cửa dịch vị
Dịch vị là một chất lỏng, trong suốt và quánh, pH rất acid, trung bình khoảng 2-3 và khi
acid nhất pH có thể bằng 0,8.
Dịch vị gồm các thành phần sau:
3. LL Nhổm enzyme tiêu hóa
3.1.1.1. Pepsin
Là enzyme tiêu hóa protide được tiết dưới dạng chưa hoạt động là pepsinogen, trong
môi trường pH < 5, pepsinogen được hoạt hóa thành pepsin hoạt động, có pH tối thuận
khoảng 1,8-3,5.
Pepsin có tác dụng cắt các liên kết peptide (-CO-NH-) thuộc về các amino acid có nhân
thom (tyrosin, phenylalanin) bên trong phân tử protein. Vì vậy, nó chỉ thủy phân protein thành
từng chuỗi polypeptide dài ngắn khác nhau:
- Chuỗi ngắn gọi là pepton
- Chuỗi dài gọi là proteose
- Chuỗi dài hơn gọi là polypeptide
Chỉ khoảng 10 đến 20% protein trong thức ăn được pepsin tiêu hóa.
3.1.1.2. Lipase dịch vị
Vai trò không quan họng, có tác dụng thủy phân các triglyceride đã được nhũ tương hóa
sẵn trong thức ăn thành acid béo và monoglyceride.
3.1.1.3. Men sữa (chymosin, rennin, presur, lab-ferment)
Là enzyme tiêu hóa sữa, có vai trò quan trọng ở những trẻ còn bú mẹ. Nó có tác dụng
phân giải một loại protein đặc biệt trong sữa là caseinogen thành casein làm sữa đông vón lại,
casein sẽ được giữ lại trong dạ dày để pepsin tiêu hóa còn các phần khác trong sữa gọi là nhũ
thanh được đưa nhanh xuống ruột, nhờ vậy mà dạ đày trẻ tuy nhỏ nhưng trong một lần bú nó
có thể thu nhận một lượng sữa lớn hơn thể tích dạ dày rất nhiều.
3.1.2. Acid chỉohydrỉc
Không phải là enzyme tiêu hóa nhưng đóng vai ừò rất quan trọng trong quá hình tiêu
hóa vì nó có các tác dụng sau:
- Làm tăng hoạt tính của pepsin thông qua các cơ chế:
+ Hoạt hóa pepsinogen thành pepsin.
+ Tạo môi trường pH thích hợp cho pepsin hoạt động.
+ Phá vỡ collagen, một thành phần trong mô liên kết bọc quanh các khối cơ để pepsin
phân giải phần protide của thịt. Sự phối hợp giữa acid chlohydric và pepsin có tác dụng tiêu
hóa protide rất mạnh.
- Sát khuẩn: tiêu diệt các vi khuẩn từ ngoài đi vào dạ dày theo thức ăn để tránh nhiễm
ừùng qua đường tiêu hóa.
- Thủy phân cellulose của rau non.
- Góp phần vào cơ chế đóng mở tâm vị và môn vị.

3
 Dịch kẽ Tê 3bào
HCÖ - viền Dich kênh
Wer-,
co? \ ■ Ịtỉểt
" '■ .1
HCỌá”
ùS ^;4^H*atemS,/LÍ
?
Chương 5 Sinh ỉỷ tiêu hóa ■et-'
-
. s/ : jATÃK+-H*-ATPase Hỉ0
(Bơm
proton)
M
oi;
K* (15 íĩẩqếlì
Na N
-» a»
,*«»».*,»»»»4»-“ Nâ» P
Hg Thâmlhâu Hô
O- O mEq/L)
Tuy nhiên, acid chlohyđric là con dao 2 lưỡi, khi sự tiết
của nó tăng lên hoặc trong trường hợp sức đề kháng của
niêm mạc dạ dày giảm thì acid chiohydric sẽ phối hợp
với pepsin phá hủy niêm mạc dạ dày và gây ra loét dạ
dày.
Cr--4.+K.Cff * . * — e t - J>* CỈ-Ị173 mEq/i)
7ïm/r 5~#: Cơ c/íế tiết acid chỉohydric của tế bào viền Acid
chlohydric được tiết ra bởi tế bào viền theo cơ chế như sau (hình 5-8):
Tế bào viền tiết aciđ chlohydric dưới dạng H+ và cr. H+ được vận chuyển chủ động từ
trong tế bào viền đi vào dịch vị để trao đổi với K + từ dịch vị đi vào dưới tác dụng của enzyme
H+-K+-ATPase, enzyme này còn được gọi là bơm proton.
Vì vậy, một ừong những nguyên tắc điều trị loét dạ dày tốt nhất hiện nay là dùng các
loại thuốc ức chế enzyme H*"-K+-ATPase để làm giảm sự tiết acid chlohydric của tế bào
viền. Nhóm thuốc này được gọi là thuốc ức chế bơm proton (omeprazole, lanzoprazole...).
3.7.3, Yểu tố nội
Do tế bào viền tiết ra, là một protein cần thiết cho sự hấp thu vitamin Bi2 ở trong ruột
non. Khi B đi vào dạ dày, nó sẽ được yếu tố nội bọc lấy tạo thành phức hợp B 12- yếu tố nội,
ỉ2

bảo vệ vitamin BỊ2 khỏi bị enzyme và vi khuẩn trong ruột non phân hủy để đi đến hồi tràng và
khi xuống đến hồi tràng, phức họp này sẽ được một receptor đặc hiệu tiếp nhận và vitamin
Bi2 được hấp thu vào máu.
Do B12 là một vitamin tham gia vào quá trình sản sinh hồng cầu nên yếu tố này còn
được gọi là yếu tố nội chống thiếu máu.
Khi thiếu yếu tố nội (cắt dạ dày, teo niêm mạc dạ dày...) bệnh nhân sẽ bị bệnh thiếu
máu hồng cầu to (bệnh Biermer).
SA,4, HCOi
Do niêm mạc dạ dày tiết ra, có tác dụng bảo vệ niêm mạc dạ dày thông qua 2 cơ chế:
- Trung hòa bớt một phần acid chlohydric trong dịch vị khi acid tăng tiết.
- Liên kết với chất nhầy tạo thành hàng rào bảo vệ niêm mạc dạ dày.
3.7.3. Chất nhầy
Có bản chất là glycoprotein do các tế bào nhầy trên bề mặt niêm mạc dạ dày và các
tuyến của dạ dày tiết ra.
Chất nhầy kết họp với HC03' tạo nên một lớp màng bền vững dày khoảng 1-1,5 mm
che phủ toàn bộ niêm mạc dạ dày tạo thành hàng rào nhầy-bicarbonate bảo vệ niêm mạc dạ
dày chống lại sự tấn công của H+ và pepsin.

4
_______________________________________________________________Chương 5 - Sinh ỉỷ tiêu hỏa
Khi có sự tăng tiết bất thường của acid chlohydric và pepsin hoặc có tỉnh trạng giảm
tiết chất nhầy và HC03‘ thì H+ và pepsin sẽ xâm nhập vào lớp niêm mạc dạ dày làm tổn
thương và gây nên loét dạ dày.
Vì vậy, các tác nhân làm tổn thương hàng rào nhầy-bicarbonate như: rượu, chất cay,
chất chua, muối mật, các thuốc giảm đau chống viêm... có thể gây ra bệnh loét dạ dày. Ngược
lại, các yếu tố làm tăng sức bền của hàng rào này sẽ được sử dụng để điều ừị loét dạ dày gọi
là nhóm thuốc băng niêm mạc.
3.2. Điều hòa tiết dịch vị
Dịch vị được điều hòa do cơ chế thần kinh và thể dịch (hình 5-12). Tùy vào đường đi
của thức ăn trong ống tiêu hóa, 2 cơ chế này cùng phối hợp để tiết dịch vị phù hợp với tính
chất và số lượng của thức ăn.
3.2'L Cơ chế thần kỉnh
Có 2 hệ thần kinh điều hòa tiết dịch vị:
- Thần kinh nội tại: là các đám rối Meissner nằm ngay dưới niêm mạc dạ dày, đám rối
này làm tiết dịch vị dưới tác dụng kích thích của thức ăn trong dạ dày hoặc từ những kích
thích của thần kinh tự động.
- Hệ thần kinh tự động: là dây thần kinh số X, dây X làm tiết dịch vị dưới tác dụng
kích thích của 2 loại phản xạ:
4- Phản xạ không điều kiện: do thức ăn kích thích vào niêm mạc miệng, niêm mạc
thực quản, dạ dày và ruột non gây ra.
+ Phản xạ có điều kiện: tác nhân kích thích tương tự như trong cơ chế điều hòa tiết
nước bọt.
Dưới tác dụng của 2 phản xạ đó, dây X sẽ kích thích làm tăng tiết dịch vị.
Vì vậy, trong nguyên tắc điều trị loét dạ dày, ta có thể dùng các phương pháp để ức chế
tác dụng của dây X nhằm giảm tiết acid chlohydric:
- Ngoại khoa: cắt dây X.
- Nội khoa: dùng các thuốc ức chế dây X, còn gọi là thuốc kháng cholin như atropine,
pirenzepine.
3.2.2. Cơ chế thể dịch
Do một số hormon, đặc biệt là các hormon tiêu hóa (hình 5-10):
3.2.2.1. Gastrin
Là một hormon polypeptide do tế bào G ở các tuyến môn vị tiết ra dưới tác dụng kích
thích của dây X hoặc của các sản phẩm tiêu hóa protide trong dạ dày (pepton, proteose).
Ngoài ra, khi sức căng cùa thành dạ dày tăng lên cũng kích thích tiết gastrin.
Sau khi tiết ra, gastrỉn đi đến vùng thân dạ dày, kích thích các tuyến tiết acid chlohydric
và pepsinogen.

5
Trong điều trị ngoại khoa bệnh loét dạ dày, người ta thường cắt kèm thêm vùng hang (nơi tiết gastrin), để làm giảm tiết acid
chlohydric.
‘ V' Nhân dãy Xử
f 4f j hành não
Giai
đoạntâm
* Phẳn Hrih
xạ có
, Thức én diềukỉện
/ X *JZI PhảnA xạ
jfc Q- Không mu kiện
r
Nhánh V J Ằ,
\ Olaỉ đoạn dạ dày

bài tiết -Than kỉnh tạĩ chỗ

Nhánh
V'■ {Meỉssner)
càm giác -Dảy X
{Phản xạ không điều
kiện)
-Hormon
Mạch máu
KUỌÍ non . Hormon
Hình 5-9: Cơ chế điều hòa tiết
dịch vị

3.2.2.2. Gasữin-like
Là hormon do niêm mạc tá tràng và tụy nội tiết tiết ra, tác dụng tương tự gasưin nhưng bình thường không quan trọng
Tuy nhiên, khi bệnh nhân-bị u tụy, các tế bào khối u tăng cường tiết gastrin-like dẫn đến tăng tiết acid chlohydric và
pepsinogen gây ra loét dạ dày-tá tràng ở nhiều chỗ (Hội chứng Zollinger-Ellison). Để điều trị, phải cắt bỏ khối u.
3.2.2.3. Histamine
Là một hormon của tế bào niêm mạc dạ dày. Histamine kích thích các thụ thể H của tế bào viền (H -receptor) làm
2 2

tăng tiết acid chlohydric.

VI vậy, trong điều trị loét dạ dày, người ta sử dụng các loại thuốc ức chế H 2-receptor để làm giảm tác dụng tiết acid
chlohydric của histamine (ví dụ: Cimetidine, ranitidine, famotidine...).
3.2.2.4. Glucocorticoid
Là hormon của vỏ thượng thận, có tác dụng kích thích tiết acid chlohydric và pepsinogen đồng thời ức chế tiết chất
nhầy.
Vì vậy, ở nhũng người có tình trạng căng thẳng thần kinh kéo dài (stress tâm lý) do có tình trạng tăng tiết
glucocorticoid nên thường bị loét dạ dày.
Trong điều trị, chống chỉ định dùng các thuốc thuộc nhóm glucocorticoid (dexamethazone, prednisolone...) cho
những bệnh nhân bị loét dạ dày hoặc có tiền sử loét dạ dày.
3.2.2.5. Prostaglandin E 2

Là một hormon của tế bào niêm mạc dạ dày có tác dụng ức chế tiết acid chlohydric và pepsinogen, kích thích tiết
chất nhầy, nó được xem là một yếu tố bảo vệ niêm mạc dạ dày. Vì vậy, ừong điều ưị loét dạ dày, người ta sử dụng các loại
thuốc dẫn xuất từ prostaglandin (cytotec) hoặc các thuốc có tác dụng làm tăng tiết prostaglandin E của dạ dày (colloidal
2

bismuth subciừate)
Ngược lại, các tác nhân ức chế tiết prostaglandin sẽ gây ra loét dạ dày, đó là các thuốc giảm đau, kháng viêm như aspirin,
voltaren, piroxicam, ibuprofen... Các thuố
 Chương 5 Sinh ỉý tiêu hóa
-

cnày chống viêm mạnh thông qua cơ chế giảm tổng hợp prostaglandin ỉà một tác nhân gây
viêm tại ổ viêm nhưng cũng làm giảm tiết prostaglandin E tại dạ dày gây ra loét dạ dày. Các
2

thuốc này phải chống chỉ định ở những bệnh nhân loét dạ dày.
Histamine
DắỵXProstaglandin E; '2 Gastrin
(Acetylcholine) * u ị Gasirỉn-like
Hình 5-10: Cơ chế điểu hòa tiết
acid chỉohydric

V. TIÊU HÓA Ở RUỘT NON

Ruột non có chức năng hoàn tất quá trình tiêu hóa thức ăn, vì vậy nó đóng vai trò tiêu
hóa quan trọng nhất.
1. Đặc điểm cấu tạo của ruột non
Ruột non có cấu tạo rất thuận lợi cho quá trình tiêu hóa:
- Là đoạn dài nhất của ống tiêu hóa, niêm mạc có nhiều nếp gấp tạo thành các nhung
mao và vi nhung mao làm diện tiếp xúc của niêm mạc ruột non với nhũ trap tăng lên
đạt khoảng 250-300 m (hình 5-11).
2
 Chương
Có nhiều5 loại
- Sinh dịch
ỉỷ tiêutiêu
hóahóa đổ vào, hệ thống enzyme rất phong phú có khả năng phân giải tất
cả thức ăn thành dạng có thể hấp thu được.
2. Hoạt động CO' học của ruột non
Có hai
hình thức
chính là co

CO' dọc-co’
vdr Nếp gá

Nhung mao

bóp trộn và
co bóp đẩy,
hai hoạt
động này
không, riêng
biệt mà
chúng
thường phối Nhung mao
họp đồng bộ
Hình 5-11: cấu tạo niêm mạc ruột

non 69

với nhau. Ngoài ra, ruột non còn có một hoạt động cơ học đặc biệt khác, đó là sự chuyển
động của các nhung mao.
3. Hoạt động tiết dịch ở ruột non
Dịch tiêu hóa ở ruột non rất phong phú vì được tiết từ 3 nơi là tụy, mật và ruột non.
3*L Dịch tụy
Dịch tụy là sản phầm của tụy ngoại tiết. Sau khi tiết, dịch tụy theo ống tụy chính
(Wirsung) đổ vào tá tràng qua bóng Vater, ngoài ra có một lượng nhỏ dịch tụy đô theo ống
tụy phụ (Santorini). Tại vị trí ống Wirsung đổ dịch tụy vào tá tràng, ống mật chủ cũng đổ dịch
mật chung vào qua cơ vòng Oddi (hình 5-12).
Lượng dịch tụy tiết ra khoảng 1-1,5 lít/24 giờ.
3.1.1. Thành phần và tác dụng của dịch tụy
Dịch tụy là chất lỏng trong suốt, không màu, có pH kiềm nhất trong các dịch tiêu hóa
(khoảng 7,8-8,5). Dịch tụy là dịch tiêu hóa hoàn chỉnh nhất, chứa đầy đủ các enzyme tiêu hóa
cả 3 loại thức ăn protide, glucide và lipid.
3.1.1.1. Nhóm enzyme tiêu hóa protide: gồm có 3 enzyme
- Chymotrypsin: được tiết ra dưới dạng chưa hoạt động là chymotrypsinogen (tiền
enzyme) và được hoạt hóa nhờ trypsin. Chymotrypsin có tác dụng cắt các liên kết peptide (-
CO-NH-) bên trong phân tử protein tạo thành các chuỗi peptide.
- Carboxypolypeptidase: được tiết ra dưới dạng chưa hoạt động là
procarboxypolypeptidase và được trypsỉn hoạt hóa thành carboxypolypeptidase hoạt động, có
tác dụng cắt rời các amino acid đứng ở đầu c của chuỗi polypeptide thành từng amino
acid riêng lẻ.
- Trypsin: có 2 tác dụng:
Hình 5-12: cẩu tạo tuyển tụy ngoại tiết
1
 Chương 5 - Sinh ỉỷ tiêu
+ Tác dụng cắt các liên kết peptide (-CO-NH-) bên trong phân tử protein tạo thành
hóa
các chuỗi peptide.
+ Hoạt hóa chymotrypsinogen và procarboxypeptidase thành dạng hoạt động. Ngoài
ra, trypsin còn hoạt hóa ngay chính tiền enzyme của nó.
Lúc đầu, trypsin được tiết ra dưới dạng chưa hoạt động là trypsinogen và sẽ chuyển
thành trypsin hoạt động dưới tác dụng của các cơ chế sau:
+ Do enterokinase của dịch ruột hoạt hóa, đây là cơ chế đầu tiên khởi động quá trình
hoạt hóa các enzyme tiêu hóa protide của
dịch tụy ở trong ruột non.
ống túimậta^ông gan
+ Do trypsin Nhú tá tràhg Cơ vống (Bóng Vater) Odä vừa mới hình thành
hoạt hóa.

ốngtụyphụ
(Santoiini)

2
3.1.1.2. Ống tụy chính {Wirsimg)Nhóm enzyme tiêu hóa lipid: gồm 3 enzyme
- Lipase dịch tụy: có tác dụng phân giải các tryglycerid đã được nhũ tương hóa thành
acid béo và monoglyceride. Tác dụng này được sự hỗ ừợ quan trọng của muối mật.
- Phospholipase: cắt rời các acid béo ra khỏi phân tử phospholipid.
- Cholesterol esterase: thủy phân cholesterol ester thành cholesterol và acid béo.
3.1.1.3. Enzyme tiêu hóa glucide
- a-amylase dịch tụy: Phân giải tinh bột thành đường đôi maltose. So với a-amyỉase
nước bọt, a-amylase tụy hoạt động mạnh gấp nhiều lần, vì vậy sau khi xuống đến ruột non,
hầu hết tinh bột được tiêu hóa chỉ trong vòng 15-30 phút.
Một lượng nhỏ amylase tụy được hấp thu vào máu. Khi viêm tụy cấp, amylase máu
tăng lên. Vì vậy, định lượng amylase máu có giá trị để chấn đoán viêm tụy cấp.
3. U.4.HCO3-
Không phải là enzyme tiêu hóa nhưng đóng vaỉ trò rất quan trọng:
- Tạo môi trường pH thuận lợi cho các enzyme trong ruột non hoạt động (pH; 7-8).
- Trung hòa acid chlohydric của dịch vị để bảo vệ niêm mạc ruột.
- Góp phần vào cơ chế đóng mở môn vị.
3.1.2. Điều hòa tiết dịch tụy
Dịch tụy được tiết ra do bởi 2 cơ chế thần kinh và thể dịch (hỉnh 5-13).
3.1.2.1. Cơ chế thần kinh
Do dây X dưới tác dụng kích thích của 2 loại phản xạ tương tự cơ chế tiết nước bọt và
dịch vị.
3.1.2.2. Cơ chế thể dịch
Do 2 hormon của tế bào niêm mạc đoạn đầu ruột non tiết ra là secretin và
pancreozymin.
- Secretin: kích thích tiết dịch tụy chứa nhiều nước và HCO3'.

Hình 5-13: Cơ chế điểu hòa tiết dịch tụy

 Chương 5 - Sinh ỉỷ tiêu
hỏa - Pancreozymin: kích thích tiết dịch tụy chứa nhiều enzyme.Địch mật
3.2.
Mật là sản phẩm tiết của tế bào gan. Sau khi tiết ra, mật được đưa xuống dự trữ ở túi
mật. Khi thức ăn từ dạ dày đi xuống ruột, nó sẽ kích thích túi mật co bóp để tống mật xuống
tá ưàng.
Mật là chất lỏng trong suốt, màu xanh hoặc vàng, pH hơi kiềm (khoảng 7-7,7), thành phần
chính là muối mật, đây là yếu tố duy nhất trong dịch mật có tác dụng tiêu hóa:
+ Nhũ tương hóa lipid để lipase trong ruột non có thể phân giải tất cả các
triglyceride trong thức ăn (hình 5-14).
+ Giúp hấp thu các sản phẩm tiêu hóa của lipid: acid béo, monoglyceride,
cholesterol. Qua đó, cũng giúp hấp thu các vitamin tan trong lipid: A, D, E và
K. Khi thiếu muối mật, sự hấp thu các chất này giảm.
Gỉọt lipid lớn
Hình 5-14: Cơ chế nhũ tương hỏa lỉpid của muối mật

3.3. Dịch ruột non

Do các tế bào niêm mạc ruột và các tuyến nằm ngay trên thành ruột tiết ra.
Lượng dịch ruột non tiết ra khoảng 2-3 lít/24 giờ.
3.3. ỉ. Thành phần và tác dụng của dịch ruột
3.3.1.1. Nhóm enzyme tiêu hóa protide
- Aminopeptidease: có tác dụng cắt rời từng amino acid một đứng ở đầu N của chuỗi

riêng lẻ.
polypeptide.
- Dipeptidease, Tripeptidease: phân giải các di-tripeptide thành từng amino acid
3.3.1.2. Nhóm enzyme tiêu hóa glucide
Ruột non có 4 enzyme thủy phân glucide (hình 5-15):
- a-dextrinase (isomaltase): phân giải các đa đường chứa 3-9 phân tử glucose
(oligosaccarid) thành glucose
- Maltase: phân giải đường maltose thành glucose
- Sucrase: phân giải đường sucrose (đường mía) thành đường glucose và fructose

Hình 5-15: Tiêu hóa glucide trong ruột non

4
 Chương 5 - Sinh ỉỷ tiêu
hóa
Tinh bột
Maltose vả đa đưòrig 3-9 glucose Lactose

Sucrose
Sue rase
Galactose (Dịch ruột)
Glucose Fructose --
Lactase: phân giải đường lactose (đường sữa) thành đường glucose và galactose

5
 Chương 5 - Sinh ỉỷ tiễu
hóa
-
3.3.1.3. Lipase dịch ruột
Phân giải các triglyceride đã nhũ tương hóa thành monoglyceride và acid béo. Tuy
nhiên, vai trò không quan trọng.
4. Hấp thu ở ruột non
Quá trình hấp thu ở ruột non đóng vai ừò rất quan ừọng. Hầu hết các chất cần thiết cho
cơ thể (sản phẩm tiêu hóa, nước, điện giải, thuốc...) đều được đưa từ lòng ống tiêu hóa vào
máu qua ruột non. Sở dĩ như vậy là nhờ ruột non có những đặc điểm cấu tạo rất thuận lợi cho
sự hấp thu:
- Niêm mạc có nhiều nếp gấp, nhiều nhung mao và vi nhung mao tạo nên diềm bàn
chải có diện tích tiếp xúc rất lớn, khoảng 250-300 m 2. Bên trong nhung mao có hệ thống
mạch máu, bạch huyết và thần kinh rất thuận lợi cho sự hấp thu (hình 5-11).
- Tế bào niêm mạc ruột non chứa nhiều yếu tố cần thiết cho sự hấp thu vật chất qua
màng như: enzyme, protein mang, năng lượng.
- Tất cả thức ăn khi xuống đến ruột non đều được phân giải thành những sản phẩm có
thể hấp thu được.
Quá trình hấp thu được thực hiện theo cơ chế thụ động (không cần cung cấp năng
lượng) hoặc chủ động (cần cung cấp năng lượng).
Sau khi được hấp thu vào tế bào niêm mạc ruột, các sản phẩm tiêu hóa sẽ đi vào dịch
kẽ rồi theo mạch máu hoặc bạch huyết để đi vào tuần hoàn chung.
4.1. Hấp thuprotide

Hình 5-18: Cơ chế hấp thu lipid ở ruột non

6
Sản phẳm tiêu hóa protide được hấp thu ở ruột non gồm có amino acid, di-tripeptide và một ít
protein (hình 5-16). Tá ừàng là nơi hấp thu mạnh nhất, kế đến là hông tràng và thấp nhất ở
hồi tràng. Amino acid được hấp thu theo cơ chế vận chuyển chủ động thứ phát cùng với Na+.
Các di-tripeptide cũng được hấp thu theo cơ chế chủ động.
Ngoài ra, ở ữẻ bú mẹ, ruột non có khả năng hấp thu một số protein chưa phân giải theo
cơ chế ầm bào. Nhờ khả năng này mà trẻ em có thể hấp thu các ỉoại kháng thể trong sữa mẹ
để giúp trẻ chống nhiễm trùng.
4.2. Hấp thu glucide
Sản phẩm tiêu hóa glucide trong ruột non chủ yếu là glucose chiếm khoảng 80%, 20%
còn lại là galactose và fructose. Fructose được hấp thu theo cơ chế khuếch tán nhờ protein
mang, còn glucose và galactose hấp thư theo cơ chế vận chuyển chủ động thứ phát cùng với
Na+ tương tự amino acid như sau (hình 5-17):
Ở bờ bàn chải của tế bào niêm mạc ruột, Na + được vận chuyển theo cơ chế khuếch tán
nhờ protein mang xuôi chiều bậc thang điện-hóa từ lòng ruột vào trong tế bào, protein mang
gắn với Na+ nhưng đồng thời nó cũng gắn với glucose (hoặc galactose) và vận chuyển đồng
thời cả 2 chất đi qua bờ bàn chải vào bên trong tế bào. Năng lượng vận chuyển glucose sinh
ra từ cơ chế vận chuyển xuôi chiều bậc thang nồng độ của Na+ dưới dạng động năng. Nhờ đó,
glucose được vận chuyển ngược bậc thang nồng độ vào ừong tế bào, cơ chế vận chuyển này
còn gọi là cơ chế đồng vận. Ở trong tế bào, glucose sẽ đi vào dịch kẽ theo cơ chế khuếch tán
nhờ protein mang.

Lòng ruột Tế bào niềm mạc ruột

Na+- Protein
Glucose- ma
Galactose * mang
ì "" £

Glucose iGalactose—►
Fructose - Prcrt**0 Protein
Fructose mang
mang
\v..: ;.}
Fructose

CI~..............r,_:.................
Hình 5-17: Cơ chế hấp thu đường đơn ở ruột
4.3. Hấp thu lipid non
Sản phẩm tiêu hóa của lipid được hấp thu chủ yếu dưới dạng acid béo, monoglyceride
và cholesterol. Các chất này muốn được hấp thu cần phải có muối mật theo cơ chế như sau:

Bacỉ
Lững ruột Giọt Tể bào niêm mạc ?
Monoglycerĩ . . v ;^
Mpid IÓTI de
—Protein ' :.4 ' ; '
Micelle; 3

...... ^-Lipase^..: Acid béo :. 1

* Acid bêó .
trnnainmmmmmỆĩi ■ ■
■p Ill
m" , y / íĩ,. sT
* .# um tưong hóa
!... * II«* •< SL i-iõ: '
MÜÔÏ mật mâtTChylomicron*
Muốỉ ■* il
 Muối mật tương tác với acid béo, monoglyceride và cholesterol tạo ra các hạt micelle
có hình cầu, mặt ngoài của hình cầu này có tính ưa nước cho nên các micelle tan được trong
nước và dễ dàng đến tiếp xúc với bờ bàn chải của tế bào niêm mạc ruột. Tại đây, acid béo,
monoglyceride và cholesterol khuếch tán đơn thuần vào ừong tế bào còn muối mật quay lại
lòng ruột để tiếp tục tạo ra hạt micelle mới.
ở trong tế bào niêm mạc, các acid béo mạch ngắn (<10 carbon) đi thẳng vào dịch kẽ rồi
vào mạch máu còn các acid béo mạch dài (> 10 carbon) sẽ được tổng hợp lại thành triglyceride
và cùng với cholesterol đi vào bạch huyết (hình 5-18).
Khi thiếu muối mật, hấp thu lipid giảm rõ rệt, trong phân có nhiều acid béo và
monoglyceride (phân mỡ).
4.4. Hấp thu vitamin
Phần lớn vitamin được hấp thu ở đoạn đầu của ruột non ừừ vitamin B12 được hấp thu ở
hồi tràng.
Các vitamin tan trong lipid (A, D, E, K) được hấp thu theo cơ chế khuếch tán đơn thuần
cùng lipid. Khi hấp thu lipiđ giảm (thiếu muối mật, thiếu lipase tụy), các vitamin này giảm
hấp thu. Vì vậy, bệnh nhân bị tắc mật nặng có thể bị xuất huyết do thiếu vitamin K.
Các vitamin tan trong nước (C, pp, nhóm B) được hấp thu đồng vận với Na + trừ B12 và
B (acid folic). Riêng hấp thu vitamin B cần phải có yếu tố nội của dạ dày.
9 I2

4.5. Hấp thu các ion

4.5.1. Hấp thu Net
Na+ được hấp thu trong suốt chiều dài ruột non theo cơ chế như (hình 5-19):

Dịch Kẽ \ I Tế bào niêm mạc : Lòng ruột

N i r ớ c - * ^ — « < * " - --------Nước

'f'Thầmthấu^ ;
Ở bờ bên và bờ đáy của tế bào niêm mạc ruột non, Na+ được vận chuyển

50 mEq/L ị 142mEq/L

. Amino acid
Hình 5-19: Cơ chế hấp thu Na+và các chất
khác ở ruột non

theo cơ chế chủ động nguyên phát vào dịch kẽ nhờ bơm Na+-K+, điều này dẫn đến 2 hiện
tượng:
Chưong 5 - Sinh ỉý tiêu hóa
- - Nồng độ Na+ bên trong tể bào giảm xuống so với dịch trong lòng ruột.Do nồng độ
Na+ trong tế bào giảm xuống nên điện thế trong tế bào GŨng giảm xuống thấp hơn điện thế
của dịch ừong lòng ruột,
Như vậy, giữa tế bào niêm mạc ruột và dịch lòng ruột xuất hiện một bậc thang điện-
hóa. Nhờ đó, ở phía bờ bàn chải, Na+ được vận chuyển từ lòng ruột vào trong tế bào niêm mạc
xuôi chiều bậc thang điện-hóa theo cơ chế khuếch tán nhờ protein mang nằm ừên bờ bàn chải.
Sự hấp thu Na+ giúp hấp thu đồng vận nhiều chất đặc biệt là glucose. Do Na+ và
glucose có cùng protein mang chung, protein mang này sẽ vận chuyển tốt hơn khi có mặt
đồng thời cả 2 chất nên glucose và Na+ có sự hỗ trợ hấp thu lẫn nhau, điều này có ý nghĩa hết
sức quan trọng trong việc điều trị tiêu chảy bằng dung dịch ORS.
4.5.2. Hấp thu Cĩ
Được hấp thu thụ động theo Na+ để bảo đảm cân bằng điện tích.
4.5.3. Hấp thu Ca2+
Khoảng 30-80% Ca2+ trong thức ăn được hấp thu tùy theo nhu cầu của cơ thể ở đoạn
đầu ruột non. Khi lượng Ca2+ trong lòng ruột cao, Ca2+ khuếch tán đơn giản vào dịch kẽ qua
khoảng gian bào, dạng hấp thu này ít, thường khoảng 10-20%.
Ngược lại, khi Ca2+ trong lòng ruột thấp, Ca2+ được hấp thu chủ động qua màng tế bào
nhờ Ca +-ATPase, dạng hấp thu này thường là chủ yếu, chiếm 80-90%. Hấp thu Ca2+ được sự
2

hỗ ừợ của 2 yếu tố:

- 1,25-dihydroxycholecalciferol: là chất chuyển hóa của vitamin D sinh ra ở thận có tác
dụng làm tăng protein mang của Ca2+.
- Parahormon: là hormon của tuyến cận giáp có tác dụng chuyển
25-hydroxycholecalciferol thành l,25-dihyđroxycholecalciferol ở thận.
Khi thiếu vitamin D hoặc suy tuyến cận giáp, hấp thu Ca2+ giảm, trẻ sẽ bị còi xương.
4.5.4. Hấp thu Fe2+
Sắt được hấp thu chủ yếu ở tá tràng theo cơ chế chủ động, dễ hấp thu khi ở dạng ferrous
(Fe ) và đây là dạng cơ thể sử dụng. Tuy nhiên, sắt trong thức ăn thường ở dạng ferric (Fe3+),
2+

vì vậy các yếu tố như acid chlohydric, vitamin c chuyển Fe3+ thành Fe2+ nên có tác dụng làm
tăng hấp thu sắt. Do đó, những bệnh nhân cắt dạ dày thường dễ bị thiếu máu do thiếu sắt và
khi sử dụng sắt cần phải cho thêm vitamin c.
4.6. Hấp thu nước
Quá trình hấp thu nước ở ruột non đóng vai trò rất quan trọng. Mỗi ngày ruột non thu
nhận khoảng 10 lít nước, trong đó 2 lít do ăn uống còn 8 lít từ các dịch tiêu hóa, nhiều nhất là
dịch ruột. Lượng nước này phải được hấp thu gần hết, khoảng 98%.
Quá trình hấp thu và bài tiết nước ở ruột non tạo thành một dòng chảy 2 chiều trong đó
bao giờ hấp thu cũng mạnh hơn bài tiết. Vì lý do bệnh lý nào đó mà hấp thu ít hơn bài tiết sẽ
gây ra tiêu chảy.
Nước được hấp thu thụ động theo cơ chế thẩm thấu để cân bằng áp suất thẩm thấu (hình
5-19). Khi các chất hòa tan được hấp thu, áp lực thẩm thấu trong tế bào niêm mạc và ừong
dịch kẽ tăng lên, nước sẽ được hấp thu theo 2 đường: qua màng tế bào và qua khoảng gian
bào. Na+ và glucose đóng vai trò quan trọng đối với sự hấp thu nước, hai chât này có sự hô trợ
hấp thư lân nhau và sự hấp thu của chúng kéo theo nước. Vì vậy, khi có mặt của Na+ và
glucose, sự hấp thu nước tăng lên rất mạnh, đây là cơ sở quan trọng cho việc bù nước và điện
giải bằng ORS để điều trị tiêu chảy mất nước.

1
0
 Chương 6-Sinh ỉỷ
thận

CHƯƠNG 6
SINH LÝ THẬN
Mục tiêu
ỉ. Nêu được chức năng của thận.
2. Trình bày được quá trình lọc ở cầu thận.
3. Trình bày được quá trình tái hấp thu và bài tiết ở từng đoạn của ống thận.
4. Nêu được chức năng nội tiết và chức năng điều hoà nội môi của thận.
I. ĐẠI CƯƠNG
Thận có 2 chức năng: tạo nước tiểu và nội tiết.
1. Chửc năng tạo nước tiểu
Là chức năng chính của thận, qua đó thận thực hiện một chức năng hết sức quan trọng
là giữ sự hằng định nội môi:
- Điều hòa cân bằng nước và điện giải.
- Điều hòa cân bằng acid-base.
- Điều hòa áp suất thẩm thấu và thể tích dịch ngoại bào.
- Bài xuất các sản phẩm chuyển hóa và các chất độc ra khỏi cơ thể.
2. Chức năng nộỉ tiết
Thận tiết ra một số hormon:
- Renin: tham gia điều hòa huyết áp.
“ Erythropoietin: kích thích tủy xương sinh sản hồng cầu.
- Calcitriol (vitamin D): tham gia điều hòa chuyển hóa canxi và phospho trong cơ thể.
II. ĐẶC ĐIỀM CẤƯ TẠO CỦA THẬN
Thận có hình hạt đậu nằm ở sau phúc mạc. Mỗi thận nặng khoảng 130-150 g. Trên mặt
phẳng cắt dọc, thận được chìa làm 2 vùng có màu sắc và cấu tạo khác nhau (hình 6-1):
Nephron

Thận Niệu
quản

Bàng quang
Nĩệu dạo 'P:-' Bao thận

/ Đài thận nhủ

Đài thận ÍÓTi Nhú thận Vỏ thận Bể thận Tùy thận Tháp thận
Hình 6-1: cẩu trúc của thận và hệ tiết niệu
- Vùng vỏ: nằm ở phía bờ lồi của thận, màu đỏ thẩm, là nơi tập trung cầu thận.
- Vùng tủy: nằm ở phía bờ lõm, màu hồng nhạt, đây là nơi tập ứung ống thận, đặc biệt
là quai Henle và ống góp.
Đơn vị cấu tạo cơ bản của thận là nephron.
1. Cấu tạo của nephron
Nephron là đơn vị cấu tạo cũng như đơn vị chức năng của thận, chúng có khả năng tạo
nước tiểu độc lập. Cả 2 thận có khoảng trên 2 triệu nephron.
1
1
 Chương 6-Sinh ỉỷ
1.1.
thận Cấu tạo mỗi nephron gồm có 2 phần là cầu thận và ống thận (hình 6-2).Cầu thận
Cầu thận là nơi khởi đầu của nephron và nằm ở vùng vỏ thận, cầu thận có chức năng lọc
huyết tương để tạo thành dịch lọc cầu thận. Mỗi cầu thận có cấu tạo gồm mạng mao mạch cầu
thận và nang Bowman (hình 6-3). l.LL Mạng mao mạch cầu thận
Là một mạng lưới khoảng ừên 50 nhánh mao mạch xuất phát từ tiểu động mạch đến,
các mao mạch này nối thông với nhau tạo nên một mạng lưới mao động mạch và nằm ừọn
trong lòng nang Bowman. Sau đó, các mao mạch này tập trung lại thành tiểu động mạch đi có
đường kính nhỏ hơn tiểu động mạch đến và đi ra khỏi cầu thận. Áp lực trong mao mạch cầu
thận rất cao, khoảng 60 mm Hg.
ổngiư^gẫn
Ón 8áp
ống liíợr,xa . «
■■ ■ Tố chữc ■ f:f ĩ^ịề^ỉrỂ) Lịr' ften0,Bcwwtian-

Hình 6-2: cấu tạo của

nephron

; ị —ông góp ■
ỵồthận ; yỵnívo
Ị ■"// T’3-
ỉ .1,2. Nang Bowman

. Nhẳnhiên :đầy—.ị4: f\ ị -^—ônggép 'Ợ:

.| vụngtóy
... \ ■ ' Ị-Ỵ
pânhxuohgH Ị —ống góp lổm
' ■
íỊtiaTH^tVlé;:Ị
j
Nang Bowman là một khoang rỗng chứa dịch lọc cầu thận và bao bọc mạng mao mạch
cầu thận, cấu tạo gồm có 2 lá:
- Lá tạng: gồm những tế bào có chân áp sát các mao mạch cầu thận. Những tế bào này
họp cùng với màng đáy và tế bào nội mô mao mạch cầu thận tạo thành màng lọc cầu thận.
 Chương 6-Sỉnh lý
Lá thành: tiếp nối với ống lượn gần, đoạn đầu tiên của ống thận. thận

Iưựn Nang Bowman

Cjần \
—Lả thành nang Bowman

11Ỹ
^mạch đến
Tế bào
có chân

I" Tiểu động mạch đi

Mậtịg mao mạch
cầu thận

Hình 6-3: cấu trúc cầu thận

78

Ĩ.2. Ông thận

Tiếp nối với cầu thận, ống thận có chức năng tái hấp thu và bài tiết một số chất để biến
dịch lọc cầu thận thành nước tiểu.
Ống thận gồm có 4 đoạn là ống lượn gần, quai Henle, ống lượn xa và ống góp (hình
6-4).
1.2.1. Ông lượn gần
Tiếp nối với lá thành của nang Bowman. Thành của ống lượn gần được cấu tạo bởi một
lớp tế bào biểu mô cao, có diềm bàn chải ở phía lòng ống. Diềm bàn chải có tác dụng làm
tăng diện tích tiếp xúc với dịch lọc trong lòng ống lên khoảng 20 lần. Do ừong bào tương
chứa nhiều ty thể, màng có nhiều protein mang và Na+-K+-ATPase nên tế bào ống lượn gần
có khả năng vận chuyển vật chất chủ động rất mạnh.
1.2.2. Quai Henle
Tiếp nối với ống lượn gần và đi hướng vào vùng tủy thận.
Mỗi quai Henle gồm 2 nhánh hình chữ u nằm song song với nhau:
- Nhánh hướng vào tủy thận gọi là nhánh xuống. Tế bào biểu mô của đoạn này dẹt nên
thành nhánh xuống mỏng, không có diềm bàn chải, ứong bào tương có ít ty thể và ít protein
mang nên nhánh này chỉ có vận chuyển thụ động.

Hình 6-4: cẩu trúc tế bào các đoạn của ổng thận

1
 Chương 6-Sỉnh lý
thận

Hình 6-4: cẩu trúc tế bào các đoạn của ổng thận

2
 Chương 6-Sinh ỉỷ
thận - Nhánh hướng ra vỏ thận gọi là nhánh ỉên. Tế bào biểu mô ở đoạn đầu của nhánh lên
dẹt nên thành cũng mỏng và có cấu tạo tương tự nhánh xuống nên gọi là nhánh lên mỏng.
Ngược lại, tế bào biểu mô ở đoạn sau của nhánh lên dày hơn nên gọi là nhánh lên dày, tế bào
biểu mô đoạn này giàu ty thể và protein mang, vì vậy vận chuyển chủ động khá mạnh.
Đoạn nối giữa nhánh xuống và nhánh lên gọi là chóp quai.
L2.3. Ông ỉuợn xa
Tiếp theo nhánh lên của quai Henle và nằm ở vùng vỏ thận, hình dáng cong queo. Tế
bào biểu mô của ống lượn xa dày, có ít vi nhung mao nên không thành diềm bàn chải, bào
tương có nhiều ty thể, nhiều protein mang, nhiều Na+-K+-ATPase và H+- ATPase nên tế bào
ống lượn xa cũng vận chuyển chủ động khá mạnh.
Phần đầu cùa ống lượn xa hợp với tiểu động mạch đến và tiểu động mạch đi tạo nên
một cấu trúc đặc biệt gọi là tổ chức canh cầu thận. Tổ chức này có vai trò rất quan họng trong
điều hòa huyết áp.
L2A. Ông góp
Không hoàn toàn thuộc về nephron. Tại vùng vỏ thận, khoảng 8 ống lượn xa hợp lại
thành ống góp vùng vỏ. Phần cuối của ống góp này đi sâu vào vùng tủy thận và trở thành ống
góp vùng tủy. Đặc điểm cấu tạo tế bào biểu mô đoạn này tương tự ống lượn xa.
2. Tể chức cạnh cầu thận
Đây là một cấu trúc có chức năng đặc biệt do tế bào biểu mô ống lượn xa và tế bào cơ
trơn tiểu động mạch đến và đi của cùng một nephron hợp lại tạo thành (hình 6-5). Các tế bào
biểu mô ở phần đầu ống lượn xa khi tiếp xúc với cầu thận nơi tiểu động mạch đến đi vào thì
trở nên dẹt lại và dày đặc hơn gọi là các tế bào dát đặc. Tế bào này rất nhạy cảm với sự thay
đồi nồng độ 2 ion Na+ và cr trong dịch chảy qua ống lượn xa.
Các tế bào cơ trơn ở lớp giữa của tiểu động mạch đến và tiểu động mạch đi tiếp xúc
chặt chẽ với các tế bào dát đặc này và thay đổi hình dạng, chúng phồng lên, trong bào tương
chứa nhiều hạt mịn, những tế bào này được gọi là tế bào hạt tiết renin hay tế bào cạnh cầu
thận, chúng có chức năng tiết ra hormon renin dưới tác động của tế bào dát đặc.
Tiểu động mạch đi

Hình 6-5: cấu trúc tổ chức cạnh cầu thận

Tiểu động mạch đến

Tổ chức cạnh cầu thận có vai trò quan trọng trong quá trình hình thành hệ Renin-
Angiotensin-Aldosterone (RAA) để điều hòa huyết áp.

3
 Chương 6-Sình lỷ
thận

3. Tuần hoàn của thận

3. L Mạch máu thận
Động mạch thận xuất phát từ động mạch Tiểu động mạch
chù bụng đi vào rốn thận chia thành các nhánh
động mạch gian thùy, động mạch gian thùy chia
thành các nhánh vòng cung đi men theo ranh giới
giữa vỏ và tủy thận. Từ các động mạch vòng
cung, có động mạch gian tiểu thùy cho ra tiểu
động mạch đến đi vào cầu thận, tạo thành mạng
mao mạch cầu thận rồi tập hợp thành tiểu động

mạch đi rời khỏi cầu thận, đó là hệ mao

mạch thứ nhất (hình 6-6).
Hệ mao mạch thứ hai do tiểu
Bông mạch động mạch đi sau khi ra khỏi
vồng cung
cầu thận tạo thành một mạng
lưới mao mạch bao quanh ống thận và cuối
cùng đẻ vào tĩnh mạch gian tiểu thùy. Hệ
mao mạch thứ hai này đóng vai trò rất quan trọng trong quá trình tái hấp thu ở ống thận. Áp
lực trong mao mạch này rất thấp, khoảng 13 mm Hg.

“Mr Mach 'tìẵỉ thằng Vasa

Hĩnh 6-6: Tuần hoàn thận

3.2. Lưu lượng máu đến thận
Lượng máu đi vào 2 thận ở người trưởng thành, lúc nghỉ khoảng 1,200 ml, tương
đương 20% lưu lượng tim. Đây là một lưu lượng rất lớn vì thận chỉ chiếm khoảng 0,4% trọng
lượng cơ thể, điều này giúp cho quá trình lọc máu của thận xảy ra rất mạnh.
Tuy nhiên, lưu lượng máu ở vỏ thận và tủy thận hoàn toàn khác nhau, lưu lượng máu ở
vỏ thận rất lớn, chiếm khoảng 98-99% còn ở tủy thận chỉ khoảng 1-2%.
III. CHỨC NĂNG TẠO NƯỚC TIỂU CỦA THẬN
Chức năng tạo nước tiểu của thận được thực hiện qua 3 quá ừình:
- Quá trình lọc ở cầu thận.
- Quá trình tái hấp thu các chất từ ống thận vào máu.
- Quá trình bài tiết một số chất từ máu vào ống thận.
Nước tiểu là kết quả của cả 3 quá trình trên (hình 6-7).
1. Quá trình lọc ở cầu thận

4
 Chương 6-Sinh ỉỷ
thận bao quanh bởi
Cầu thận được cấu tạo bởi một mạng lưới mao mạch phong phú và được
nang Bowman. Dịch được lọc từ huyết tương vào trong nang Bowman gọi là dịch lọc cầu
thận. Trong quá trình lọc, dịch phải đi qua màng lọc cầu thận.

5
 Chương 6-Sình lỷ
thận
LL Màng lọc cầu thận
Màng lọc cầu thận gồm 3 lớp theo thứ tự đi từ lòng mao mạch vào nang Bowman (hình
6-8):
- Lớp tế bào nội mô của mao mạch cầu thận: có những lỗ nhỏ với đường kính khoảng
160 A°.
- Màng đáy của mao mạch: là một mạng lưới do các sợi collagen và proteoglycan đan
chéo nhau tạo thành, giữa các sợi có những khe nhỏ với kích thước khoảng 110 A°.
- Tế bào có chân của nang Bowman: là những tế bào biểu mô rất to, hình thể không đều
đặn, có nhiều tua bào tương dài và lớn nằm song song với màng đáy. Từ những tua bào tương
này phát sinh nhiều tua nhỏ thẳng góc và tận cùng trên màng đáy với những khoảng cách đều
nhau. Những tua nhỏ này tạo ra những khe hở nhỏ với kích thước khoảng 70 A°. Trong bệnh
cảnh hội chứng thận hư, tế bào có chân bị tổn thương đứt chân làm tăng kích thước lỗ lọc,
albumin được lọc qua nhiều hơn gây ra albumin niệu.

Hình 6-7: Quá trình tạo thành nước tiểu

Như vậy, dịch lọc từ phía mạch máu đi vào nang Bowman phải đi qua 3 lớp của màng
lọc cầu thận với các lỗ lọc có kích thước giảm dần. Mặc dù có nhiều lớp nhưng màng lọc cầu
thận rất xốp và có tính thấm lớn hơn mao mạch các nơi khác hàng trăm lần. Tuy nhiên, màng
lọc có tính chọn lọc cao đối với các phân tử đi qua. Tính chọn lọc của màng lọc phụ thuộc
vào 2 yếu tố:
- Kích thước và trọng lượng của các phân tử qua màng: các chất có trọng lượng và kích
thước phân tử nhỏ như nước, Na+, glucose, inulin... thi đi qua dễ dàng. Ngược lại, các chất có
kích thước và trọng lượng phân tử lớn hơn như globulin, albumin, huyết cầu... rất khó đi qua.

6
 Chương 6-Sinh ỉý
thận
Điện tích của các phân tử qua màng: do các lỗ của màng đáy được lát bằng lớp proteoglycan
tích điện âm rất mạnh nên các phân tử tích điện âm khó đi qua màng hơn các phân tử tích
điện dương dù chúng có cùng kích thước. Các albumin của huyết tương cũng tích điện âm và
chính lực tích điện của màng đáy đã ngăn cản không cho albumin đi qua màng. Vì vậy, lượng
albumin trong dịch lọc rất ít và được ống lượn gần tái hấp thu hết nên bình thường trong
nước tiểu không có albumin.

Hỉnh 6-8: cấu trúc màng lọc cầu thận (trái) và tế hào có chân

Tuy nhiên, trong một số bệnh lý (viêm cầu thận cấp, hội chứng thận hư, đái tháo đường
mạn tính, tăng huyết áp mạn tính.,.), màng đáy bị tổn thương nên không còn tích điện âm,
một lượng lớn albumin có thể đi qua màng lọc, ống lượn gần không thể tái hấp thu hết và
xuất hiện ừong nước tiểu. Vì vậy, albumin niệu là một trong nhũng xét nghiệm dùng để chẩn
đoán một số bệnh lý về thận.
L2. Thành phần của dịch lọc cầu thận
Dịch lọc cầu thận có thành phần gần giống huyết tương, không có huyết cầu, lượng
protein trong dịch lọc rất thấp, chỉ bằng khoảng 1/200 của huyết tương. Vì có rất ít protein
(mang điện tích âm) nên để cân bằng điện tích, các ion âm trong dịch lọc sẽ cao hơn so với
nồng độ của chúng trong huyết tương chừng 5%, còn nồng độ các ion dương thì thấp hơn 5%
do bị protein giữ lại trong lòng mạch, nồng độ glucose tương đương huyết tương. Do vậy, độ
thẩm thấu của dịch lọc là đẳng trương (300 mOsmol/L).
1.3. Cơ chế lọc qua màng lọc cầu thận

Quá trình lọc ở cầu thận cũng có cơ chế như sự ứao đổi chất ở các mao mạch khác trong cơ
thể. Đỏ là cơ chế thụ động, phụ thuộc vào sự chênh lệch giữa các áp suất bên trong mao
PH (Áp suất thủy tĩnh
mao mach cầu ihâh) PR (Áp suất thủy tĩnh nang Bowman)
Tiểụ động-
mach đến ị PK (Áp suất keo của máu)

óng lượn gàn

mạch cầu thận và nang Bowman. Các áp suất đó

■ .........................................
Hình
Lá thành nạng 6-9: Các áp suất chi phối lọc ở cầu thận
Bowman

7 (Áp suất lọc hữu hiệu)

Nang Bowman
Chương 6-Sinh ỉỷ thận
gồm có (hình 6-9)

8
:ỉ.3. ỉ. Ấp suất thủy tĩnh của mao mạch cầu thận (PỊỊ)
Áp suất này có tác dụng đẩy nước và các chất hòa tan từ mao mạch cầu thận vào nang
Bowman. Bình thường, áp suất trong mao mạch cầu thận khoảng 60 mm Hg.
1.3.2. Ấp suất keo của máu trong mao mạch cầu thận (Pg)
Áp suất keo do protein trong máu mao mạch tạo nên, có tác dụng giữ nước và các chất ở
lại trong mao mạch, có giá trị khoảng 32 mm Hg.
1.3.3. Ấp suất thủy tĩnh trong nang Bowman (Pỹ)
Do dịch lọc trong nang Bowman tạo ra, áp suất này ngăn cản sự lọc, bình thường có giá
trị khoảng 18 mm Hg.
1.3.4. Ấp suất lọc hữu hiệu (PL )
Là áp suất thực sự có tác dụng đẩy dịch qua màng lọc cầu thận, áp suất lọc hữu hiệu
được tinh như sau:
p L = PH - (PK + PB)
= 60 -(32 + 18)
= lOmmHg
Quá trình lọc chỉ xảy ra khi PL > 0 hay PH > p K + PB
1.4. Tốc đô loc cầu thân
••*

Tốc độ lọc cầu thận là lượng huyết tương được lọc trong 1 phút ở toàn bộ cầu thận của
cả 2 thận, ở người binh thường, trong một phút có khoảng 1.200 ml máu chảy qua hai thận, chứa
khoảng 650 ml huyết tương, nhưng chỉ có 125 ml huyết tương được lọc qua màng lọc cầu
thận vào nang Bowman và gọi là tốc độ lọc cầu thận.
1.5. Các yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ lọc cầu thận
Có 3 yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ lọc cầu thận: lun lượng máu đến thận, áp suất lọc hữu
hiệu (PL) và hệ số lọc (Kf)
ỉ. 5.1. Ảnh hưởng của lưu lượng máu ở thận
Khi lưu lượng máu đến thận tăng, PH sẽ tăng làm PL tăng và tăng tốc độ lọc. Ngược lại,
khi lưu lượng máu giảm, tốc độ lọc cũng giảm xuống.
1.5.2. Ảnh hưởng của hệ số lọc Kf
Hệ số lọc Kf thể hiện khả năng lọc của mao mạch cầu thận. Hệ số này phụ thuộc vào
tính thấm và diện tích của mao mạch cầu thận.
Do mao mạch cầu thận có tính thấm cao gấp vài trăm lần nơi khác và có diện tích lớn,
nên bình thường hệ số Kf có giá trị rất cao gấp 400 lần so với các mao mạch khác trong cơ
thể.
Giá trị của Kfkhoảng 12,5 ml/phút/mm Hg.
Khi diện tích hoặc tính thấm mao mạch cầu thận giảm, hệ số lọc Kf cũng giảm theo và
làm giảm tốc độ lọc cầu thận.
Diện tích mao mạch cầu thận giảm khi thận bị tổn thương làm một số lượng lớn cầu
thận mất chức năng.
Tính thấm mao mạch cầu thận thay đổi trong các trường hợp bệnh lý như đái tháo
đường mạn tính, tăng huyết áp mạn tính... Khi đó, màng lọc cầu thận dày lên làm giảm tính
thấm, giảm hệ số lọc Kf và giảm tốc độ lọc cầu thận, Nếu thận tổn thương nặng, Kf giảm
nhiều, bệnh nhân sẽ bị suy thận tại thận.
1.5.3. Anh hưởng của áp suất lọc hữu hiệu Pi
 Tốc độ lọc cầu thận phụ thuộc chủ yếu vào áp suất lọc hữu hiệu. Vì vậy, những yếu tố
ảnh hưởng đến áp suất lọc hữu hiệu cũng ảnh hưởng đến tốc độ lọc cầu thận, nhũng yếu tố
này bao gồm áp suất thủy tĩnh ừong mao mạch cầu thận (PH), áp suất keo của huyết tương (PK)
và áp suất thủy tĩnh trong nang Bowman (PB).
1.5.3.1. Áp suất thủy tĩnh của nang Bowman
Áp suất này có trị số thấp và ổn định đo dịch lọc vào nang Bowman được chuyển ngay
sang ống thận nên ít ảnh hưởng đến tốc độ lọc cầu thận. Tuy nhiên, trong một số trường họp
bệnh lý làm tắc nghẽn ống thận (sỏi, u...), áp suất thủy tĩnh trong nang Bowman sẽ tăng lên,
áp suất lọc hữu hiệu sẽ giảm làm giảm tốc độ lọc, nếu tắc nghẽn này xảy ra ở cả hai bên thận,
có thể gây suy thận sau thận.
1.5.3.2. Áp suất keo cùa huyết tương
Áp suất này tuy khá cao nhưng ít dao động nên cũng không ảnh hưởng nhiều đến tốc độ
lọc cầu thận. Tuy nhiên, trong một số trường hợp bệnh lý bị cô đặc máu (nôn, tiêu chảy...), áp
suất keo sẽ tăng lên, áp suất lọc hữu hiệu sẽ giảm làm giảm tốc độ lọc. Vì vậy, bệnh nhân bị
tiêu chảy mất nước nặng có thể bị suy thận cấp, gọi là suy thận trước thận.
1.5.3.3. Áp suất thủy tữih cửa mao mạch cầu thận
Đây là áp suất ảnh hưởng rất lớn đến tốc độ lọc cầu thận. Khi áp suất thủy tĩnh mao
mạch cầu thận tăng, tốc độ lọc tăng lên. Ngược lại, khi áp suất này giảm, tốc độ lọc cầu thận
cũng giảm xuống.
Có nhiều yếu tố ảnh hưởng đến áp suất thủy tĩnh mao mạch cầu thận:
- Sự thay đổi của huyết áp động mạch: khi huyết áp tâm thu thay đổi ừong khoảng 80-
170 mm Hg, thận có khả năng tự điều hòa nên áp suất thủy tĩnh mao mạch cầu thận vẫn giữ
được ổn định. Tuy nhiên, khí trị số huyết áp thay đổi ngoài mức ừên, khá năng điều hòa của
thận không đáp ứng được làm thay đổi tốc độ lọc cầu thận. Nếu huyết áp tăng cao đột ngột,
tốc độ lọc cầu thận sẽ tăng lên. Ngược lại, khi huyết áp giảm, tốc độ lọc cầu thận giảm xuống.
Nếu huyết áp giảm quá thấp, có thể gây nên thiểu niệu hoặc vô niệu.
- Sự co giãn của tiểu động mạch đến và tiểu động mạch đi:
Sự co giãn của tiểu động mạch đến: khi lưu lượng máu đi vào cầu thận tăng hơn bình
thường, áp suất thủy tĩnh mao mạch cầu thận sẽ tăng làm áp suất lọc hữu hiệu tăng và tốc độ
lọc tăng lên, tiểu động mạch đến sẽ đáp ứng bằng cách co lại để giữ ổn định tốc độ lọc cầu
thận. Ngược lại, khi lưu lượng máu đến thận giảm, tiểu động mạch đến sẽ giãn ra để giữ cho
áp suất mao mạch cầu thận không bị giảm xuống.
Sự co lại của tiểu động mạch đi: khi lưu lượng máu đi vào cầu thận giảm, tiểu động
mạch đi sẽ co lại để làm tăng áp suất trong mao mạch cầu thận và giữ ổn định tốc độ lọc.
2. Quá trình tái hấp thu và bài tiết ở ống thận
Sau khi được lọc vào nang Bowman, dịch lọc cầu thận được chuyển liên tục vào hệ
thống ống thận của nephron gồm ống lượn gần, quai Henle, ống lượn xa và ống góp.
 Chương 6-Sỉnh ỉý
2.thận Khi dịch lọc đi qua, các tế bào biểu mô của ống thận sẽ tái hấp thu và bài tiết một
số chất để biến dịch lọc cầu thận thành nước tiểu. Quá trình tái hấp thu và bài tiết xảy ra
khác nhau ở mỗi đoạn của ống thận.L Tái hấp thu và bài tiết ở ống lượn gần
Cấu tạo tế bào ống lượn gần có những đặc điểm sau:
- Chứa nhiều ty thể.
- Trên màng tế bào có nhiều protein mang.
- Màng tế bào phía lòng ống có diềm bàn chải làm tăng diện tích tiếp xúc với dịch
ừong lòng ống lên khoảng 20 lần.
Vì vậy, khả năng tái hấp thu của ống lượn gần rất mạnh.
2.1. L Tái hấp thu Na+
Na+ được hấp thu khoảng 65% ở ống lượn gần theo cơ chế như sau: ở bờ bên và bờ đáy
của tế bào, Na+ được vận chuyển theo cơ chế chủ động nguyên phát vào dịch kẽ nhờ Na +-K+-
ATPase, điều này dẫn đến 2 hiện tượng:
- Nồng độ Na+ trong tế bào giảm xuống so với dịch trong lòng ống thận.
- Do nồng độ Na+ trong tế bào giảm xuống nên điện thế trong tế bào cũng giảm xuống
thấp hơn điện thế của dịch trong lòng ống.
Mao mạch fế bào ổng luựn gần tòng ống
H Ị' ỉ §£ «7ô mV "§UmV

iillIITI»'-.. * ư*""
5 1 ' 0 '::5 tor , ç:; Na* !§ K . nârig

Chồ nổi chặt

11 gl2mEq/i^ ■ g 140 mÊq/L

Mẳng đáy Khoảng gian Dịch kë bảo
Hình 6-10: Cơ chế tái hấp thu Na+ ờ ống lượn gần Như vậy,
giữa tế bào biểu mô và dịch ống thận xuất hiện một bậc thang điện-hóa. Nhờ đó, ở phía bờ
bàn chải, Na+ được vận chuyển từ lòng ống thận vào trong tế bào xuôi chiều bậc thang điện-
hóa theo cơ chế khuểch tán nhờ protein mang.
Ngoài ra, một lượng nhỏ Na+ cũng được tái hấp thu theo cơ chế khuếch tán đơn thuần
qua khe hở giữa các tế bào biểu mô (hình 6-10).
2.1.2. Tái hấp thu glucose
Glucose được tái hấp thu hoàn toàn ở phần đầu của ống lượn gần theo cơ chế vận
chuyển chủ động thứ phát cùng với Na+ như sau (hình 6-11):
Long ống thận Dịch kẽ Tế bào biểu mô

Glucose Glucose

Amino acid /BỞ bàn

Na* «4
chải

Hình 6-11: Tái hấp thu Net cũng glucose và amino

acid theo cơ chế chủ Bờ ổáy động thứ phát
86
 Chương 6-Sinh ỉỷ thận

Mức tái hấp thu glucose của ống lượn gần có mối liên hệ chặt chẽ với nồng độ glucose
huyết tương (hình 6-12). Khi nồng độ glucose huyết tương tăng từ mức bình thường (100 mg
%) cho đến 180 mg%, ống lượn gần sẽ tái hấp thu hoàn toàn glucose trong dịch lọc cầu thận
và glucose không xuất hiện trong nước tiểu. Nhưng khi nồng độ glucose huyết tương tăng cao

h
ơn 180 mg%, ống lượn gần không thể tái hấp thu hết nên glucose bắt đầu xuất hiện trong
nước tiểu. Vì vậy, nồng độ glucose huyết tương 180 mg% được gọỉ là ngưỡng đường của
thận.
Tuy nhiên, khi nồng độ glucose trong huyết tương tăng cao hơn ngưỡng đường của
thận, ống lượn gần vẫn có khả năng tái hấp thu thêm một lượng glucose nữa nhưng khả năng
này cũng chỉ giới hạn ở một mức nào đó. Khi glucose huyết tương tăng tới một mức nào đó
(A), tế bào biểu mô ống lượn gần không có khả năng tái hấp thu thêm nữa. Lượng gỉucose
được tái hấp thu ở giới hạn đó được gọi là mức vận chuyển tối đa glucose của ống lượn gần
(Transport maximum of glucose: TmG). Bình thường TmG khoảng 375 mg/phút.
Mức tái hấp thu giucose của ống lượn gần
Hình 6-12: Sự Hên hệ giữa mức tái hấp thu gỉucose của ổng lượn
gần và nồng độ glucose huyết tương 2. L3. Tái hấp thu protein và amino acid
Amino acid được tái hấp thu theo cơ chế chủ động thứ phát cùng với Na + tương tự như
tái hấp thu glucose (hình 6-11).
Riêng protein được hấp thu theo cơ chế ẩm bào như sau: protein trong dịch lọc tiếp xúc
với tế bào biểu mô tại bờ bàn chải, màng tế bào lõm vào và đưa phân tử protein vào bên trong
tế bào. Tại đó, protein được phân giải thành các amino acid rồi đi vào dịch kẽ qua màng đáy.
Ầm bào cũng cần năng lượng nên được xem là một hình thức vận chuyển chủ động.
2. ỉ.4, Tái hấp thu nước
Ống lượn gần có tính thấm đối với nước rất cao. Khi Na + và glucose được tế bào ống
lượn gần tái hấp thu, nước cũng được tái hấp thu thụ động theo cơ chế thẩm thấu. Khoảng
65% nước được tái hấp thu ở đây, tương đương 117 lít/24 giờ.
Còn lại khoảng 63 lít tiếp tục đi vào quai Henle, do nước được tái hấp thu tương đương
với Na+ và các ion khác nên dịch đi vào quai Henle tiếp tục là dịch đẳng trương.
2.L5. Tái hấp thu Cĩ và urê
Khi nước được tái hấp thu thụ động theo Na + và glucose, nồng độ cr và urê trong dịch
lòng ống tăng lên. Vì thế, 2 chất này sẽ được tái hấp thu thụ động theo cơ chế khuếch tán đơn
thuần. Tuy nhiên, do tế bào biểu mô ống lượn gần kém thấm với urê nên chỉ khoảng 50% urê
trong dịch lọc được tái hấp thu. Còn cr, ngoài chênh lệch nồng độ còn
 Chương 6-Sỉnh lý
thận sự chênh lệch điện thế do Na + tái hấp thu làm dịch lòng ống tích điện (-) nên cr được tái
87có
hấp thu thụ động khá mạnh theo bậc thang điện-hóa (hình 6-13). Khoảng 65% cr được tái hấp
thu ở ống lượn gần.

Táỉ hấp thu Na+ 1

THTnu^ớũ Ị
Ĩ "::
T
Dfÿi lÿC I Nồng độ cr Nồng độ urê ạỊrn tính J
địch lọc tăng » địch lọc tảng

ị^WỆtĩ-W'ỉ thụ động urê

1
Stđộrígcrị '^^^Mệỉệ^ệf
ặặ^0ỆỆífMỉ
Ệ
Hình 6-13: Cơ chế tái hấp thu thụ động cr và urê theo
Net 2. ỉ. 6. Tái hấp thu HCO{ và bài tỉết H +

Địch kẽ Tế bảo ống iirạn gần Lòng ống thận

NaA4-HC03~

...Na* ị
Naf
K HC03-+H* H T'
* *
ị!
HLCO»
H2CO3
1.
Ạ -Carbonic T
anhydrase
T
CÔ3 -N*---™ —4"' ~ ~ »C02 + H20
C
O

Để điều hòa cân hằng acid-base, thận cũng giúp cơ thể thải C0 thông qua đào thải H+
2

theo cơ chế như sau:

Hình 6-14: Cơ chế tải hấp thu HCOỈ và bài tiết Ttở óng lượn gần
Sau khi đi vào tế bào ống lượn gần, C0 sẽ kết hợp với nước dưới tác dụng của enzyme
2

carbonic anhydrase tạo nên acid H C03, H C0 phân ly và HCO3' sẽ được tái hấp thu thụ động
2 2 3

còn H+ được bài tiết qua bờ lòng ống theo cơ chế chủ động thứ phát đối vận với Na+. Ở trong
lòng ống, chỉ một lượng nhỏ H+ bài tiết theo nước tiểu, còn phần lớn giúp tái hấp thu HC0 3“
(hình 6-14).
Như vậy, cứ 1 H+ bài tiết thì ống lượn gần tái hấp thu 1 HCO3'. Quá trình này xảy ra
mạnh khi cơ thể bị nhiễm acid và góp phần quan ừọng vào cơ chế điều hòa thăng bằng acid-
base.
2.1.7. Tái hấp thu Kt
1
Chương 6-Sinh ỉỷ
thận Khoảng 65% K+trong dịch lọc được tái hấp thu chủ động ở ống lượn gần.

2
 Chưong 6-Sinh lý
thận
22 Tải hấp thu và bài tiết ở quai Henle
Quai Henle gồm có nhánh xuống và nhánh lên, tái hấp thu và bài tiết diễn ra khác nhau
giữa 2 nhánh.
2.2.7. Nhánh xuểng
Dịch đổ vào nhánh xuống là dịch đẳng trương (300 mOsmol/L) trong khi nhánh xuống
chạy trong vùng tủy thận rất ưu trương theo hướng từ vỏ vào tủy. Te bào biểu mô đoạn này có
tính thấm cao đối với nước, thấm vừa với Na +, cr và urê. Vì vậy, nước được tái hấp thu
mạnh theo cơ chế thẩm thấu ra dịch kẽ xung quanh, đồng thời một lượng nhỏ Na +, CT và urê
khuếch tán từ bên ngoài vào lòng ống làm cho dịch trong lòng ống trở nên ưu trương dần và
đạt đỉnh cao nhất ở chóp quai (1.200 mOsm/L).
2.2.2. Nhánh ỉên
Quai Henle có nhánh lên mỏng và nhánh lên dày, tái hấp thu và bài tiết ở 2 đoạn này
khác nhau:
- Ở nhánh lên mỏng, tế bào có tính thấm cao đối với Na+ và cr nhưng không thấm
nước. Vì vậy, do dịch trong lòng ống rất ưu trương nên Na + và cr khuếch tán đơn thuần ra
dịch kẽ làm dịch giảm ưu trương dần.
- Ở nhánh lên dày, tế bào vẫn không thấm nước nhưng có khả năng tái hấp thu Na +, K+
và cr theo cơ chế chủ động rất mạnh: ở bờ đáy, Na+ được vận chuyển vào dịch kẽ theo cơ chế
chủ động nguyên phát tạo ra bậc thang điện-hóa giữa tế bào biểu mô và lòng ống. Nhờ đó, ở
phía bờ lòng ống, Na+ khuếch tán nhờ protein mang vào tế bào biểu mô. Động năng giải
phóng từ sự khuếch tán xuôi chiều của Na+ được sử dụng để vận chuyển chủ động đồng vận 1
K+ và 2 Cl' đi cùng, protein mang ở đây có thể vận chuyển một lần 4 ion (Na+“K+-2Cr co-
transporter) (hình 6-15).
Như vậy, sự tái hấp thu nước ở quai Henle chỉ diễn ra ở nhánh xuống theo cơ chế thẩm
thấu với lượng khoảng 15% (27 lít/24 giờ), còn lại 36 lít đổ vào ống lượn xa.
Riêng ion được tái hấp thu ở nhánh lên, trong đó Na+và cr được tái hấp thu theo 2 cơ
chế: khuếch tán đơn thuần ở nhánh lên mỏng và chủ động ở nhánh lên dày. Lượng Na +, K+ và
cr được tái hấp thu ở đây khoảng 25%. Do ion được tái hấp thu nhiều hơn nước nên dịch

ừong lòng ống trở nên nhược trương khi đổ vào ống lượn xa (100 mOsm/L). Trong khi đó, dịch
kẽ xung quanh lại trở nên ưu trương.
Dịch kê
Tế hào nhánh lẽn đày Ị tòng ổng LjJ ca2*
* mm.
(♦8 mV)

Hình 6-15: Cơ chế tái hấp thu và bồi tiết ở nhánh lên dày quai Henle

3
Chương 6-Sinh ỉỷ
thận
23. Tái hấp thu và bài tiết ở ống lượn xa
Cấu tạo của tế bào biểu mô ống lượn xa không có diềm bàn chải nên diện tích tiếp xúc
với dịch lọc trong ống không lớn. Tuy nhiên, tế bào ống lượn xa cũng có những đặc điềm cấu
tạo thuận lợi cho sự vận chuyển chủ động qua màng:
- Bào tương có nhiều ty thể.
- Màng tế bào có nhiều protein mang, nhiều Na+-K+-ATPase và H+-ATPase.
Vì vậy, tế bào ống lượn xa cũng vận chuyển chủ động khá mạnh.
23. í. Tái hấp thu Na+, Cĩ và bài tiết ĩứ
Dịch đổ vào ống lượn xa còn khoảng 10% Na+. Tại đây, Na+ và cr tiếp tục được tái hấp
thu đồng thời K+được bài tiết (hình 6-16).
Ọịchkê Ị Tẻ bảo óng lượn xa Ldng ống
■CI*

Hình 6-16: Tái hẩp thu vã bài tiểt ion ở óng lượn xa
•'«im'
K*
,K

ở bờ bên và bờ đáy, Na+ được vận chuyển chủ động nguyên phát nhờ Na+-K+- ATPase,
phía bờ lòng ống Na+ khuếch tán nhờ protein mang và đồng vận với cr. Đồng thời K + sau khi
đi vào tế bào thì khuếch tán qua bờ lòng ống và được thải ra trong nước tiểu. Lượng Na + và cr
được tái hấp thu ở ống lượn xa khoảng 5%.
Do dịch ừong lòng ống nhược trương nên tái hấp thu Na + ở đoạn sau của ống lượn xa
có sự hỗ ừợ tích cực của một hormon vỏ thượng thận là aldosterone. Aldosterone có tác dụng
tăng tổng hợp protein mang của Na+ ở bờ lòng ống và bơm Na+-K+ ở bờ đáy của tế bào biểu
mô. Vì vậy, đoạn này là nơi tác động của thuốc lợi tiểu kháng aldosterone. Tuy nhiên, tác
dụng của aldosterone chủ yếu là ừên ống góp.
23.2. Tái hấp thu nước
Ống lượn xa tái hấp thu nước rất mạnh vì 3 lý do:
- Dịch trong ống rất nhược trương.
- Tái hấp thu Na+ mạnh nhờ sự hỗ trợ của aldosterone.
- Có sự hỗ trợ tích cực của ADH (Antidiuretic hormone), một homon của thùy sau
tuyến yên. ADH có tác dụng làm tăng tính thấm của màng tế bào biểu mô ống lượn xa đối với
nước. Vì vậy, khi thiếu ADH, sự hấp thu nước ở ống lượn xa giảm và bệnh nhân sẽ bị bệnh
đái tháo nhạt.

4
 Chương 6-Sinh ỉỷ
2.3.3. Nước được tái hấp thu ở ống lượn xa khoảng 10% (18 lít/24 giờ).thận Còn lại khoảng 18
lít tiếp tục đi vào ống góp. Do tái hấp thu nước ở ống lượn xa nhiều hơn Na + nên dịch đổ vào
ống góp trở lại là dịch đẳng trương.Tái hấp thu HCO3' và bài tiết TỨ
Tương tự ống lượn gần, tuy nhiên bài tiết H+ theo cơ chế chủ động nguyên phát nhờ H+-
ATPase nằm trên màng tế bào phía lòng ống.
2.3.4. Bài tiết NH'3
NH3 sinh ra trong quá trình chuyển hóa amino acid ở gan sẽ được glutamin vận chuyển
đến ống lượn xa. Tại đây, enzyme glutaminase sẽ chuyển glutamine thành glutamate và sinh
ra HCO3' cùng NĨỈ4+ (ammonium), HCO3' được tái hấp thu thụ động vào dịch kẽ còn NH/ sẽ
được bài tiết vào lòng ống theo C" ^4 rtẤi vM XĨQ+ thình 6_1
Dịch kẽ Tế bào ổng lượn xa Lòng ông Dịch kế Tế bào ống góp I Lòng ống

Na*" ị™
«* N
H; c
I \1r T
ị ...Carbonic Î r
NH„*+cr

HjO
arih$idr&S8

Hình 6-17: Cơ chế bài tiết NH'4 ở ổng lượn xa và bài tiết NH3 ở ổng góp
2.4. Tái hấp thu ở ống gỏp
2.4. L Tái hấp thu Net, cr và bài tiết Kt
Tương tự ống lượn xa, tái hấp thu Na+ và cr xảy ra đồng thời với bài tiết K+, có sự hỗ
trợ rất mạnh của aldosterone,
2.4.2. Tái hấp thu nước
Là chức năng quan trọng nhất của ống góp, dịch đổ vào ống góp là dịch đẳng trương
nhưng quá ừình tái hấp thu nước ở đây cũng rất mạnh vì 2 lý do (hình 6-18):
- Ống góp chạy trong vùng tủy thận rất ưu trương.
- Có sự hỗ trợ tích cực của ADH.
Vì vậy, lượng nước được tái hấp thu khá lớn (khoảng 16,5 lít), nước tiểu được cô đặc
còn khoảng 1,5 lít đổ vào bể thận rồi theo niệu quản xuống bàng quang.
NaCi Nước Urê Nước ma
7v'

*300
ìĩM
Hình 6-18: Chức năng
cô độc nước tiểu của 600 ¡3
600
ống góp dưới tác dụng 1 , N«ớc * Ể NaCI
của ADH
I
Í200
ĨỂk.

5
Chương 6-Sinh ỉỷ thận___________________________________________________________________
2.4.4. Tái hấp thu HCO3' và bàỉ tiết ft
Tương tự ống lượn xa.
2.4.5. Bài tiétNH3
NH được bài tiết theo cơ chế khuếch tán đơn thuần qua bờ lòng ống. Trong lòng ống,
3

NH kết hợp với H+ để tạo ra NH4+, NH4+ sẽ kết hợp với cr tạo thành NH4CI. Như vậy, NH
3 3

được xem như là một hệ đệm acid ừong nước tiểu vì quá trình bài tiết NH làm giảm tình
3

trạng acid hóa dịch trong lòng ống để tạo điều kiện bài tiết H+. Ngược lại, H + khi bài tiết vào
lòng ống sẽ hết hợp với NH và làm giảm nồng độ NH trong dịch để tạo điều kiện bài tiết
3 3

NH (hình 6-17).
3

IV. CHỨC NĂNG ĐIÈU HÒA NỘI MÔI CỦA THẬN

Qua chức năng tạo nước tiểu, thận đã tham gia điều hòa hằng định nội môi:
1. Điều hoà thành phần và nồng độ các chất trong huyết tương
Thông qua chức năng tái hấp thư và bài tiết các chất ở ống thận, thận đã duy trì ổn định
thành phần và nồng độ các chất trong máu và dịch kẽ.
2. Điều hòa áp suất thẩm thấu của dịch ngoại bào
Áp suất thẩm thấu do các chất hòa tan trong huyết tương tạo nên, đặc biệt là Na +.
Thông qua quá trình điều hòa thành phần các chất trong huyết tương, thận đã điều hòa áp suất
thầm thấu của dịch ngoại bào, bảo đảm áp suất này tương đối hằng định trong khoảng 300
mOsm/L.
3. Điều hòa thể tích máu và dịch ngoại bào
Thông qua chức năng điều hòa áp suất thẩm thấu và điều hòa lượng nước tiểu, thận đã
điều hòa thể tích máu và dịch ngoại bào.
Khi thể tích máu hoặc nồng độ Na+ thay đổi sẽ làm huyết áp và tốc độ lọc cầu thận thay
đổi theo. Trao đổi chất ở ống thận cũng được thay đổi để điều hòa thể tích máu trở lại bình
thường,
4. Điều hòa pH máu
Nồng độ các ion H+ và HCO3' trong máu quyết định độ pH máu. Thận tham gia điều
hòa pH máu bằng cách thay đổi mức độ bài tiết ĩt và tái hấp thu HC03\
V. CHỨC NĂNG NỘI TIẾT CỦA THẬN

Thận có chức năng tiết ra một số hormon:

- Renin để điều hòa huyết áp.
“ Erythropoietin để kích thích tủy xương sinh hồng cầu.
- Tạo dạng hoạt tính của vitamin D để điều hòa canxi và phospho trong cơ thể.
1. Thận tiết renin để điều hoà huyết áp
Thận tham gia điều hòa huyết áp thông qua hệ thống R-A-A (Renin-Angiotensin-
Aldosterone) theo cơ chế như sau (hình 6-19):

6
 Gan ì':
Phổi ►Kích thỉch trung tâm khát
Angỉotenslnogen •♦’Angiotensin vùng hạ đồ!
Enzyme chuyển
* ;Na*f
Renin Tăng tái hâp thu
muốỉtảihẩp
Tảng và nưửcthu
Na+ máu gỉảnrv^-t Huyết áp giảm O' ong thạn
nưửcứổng
* Mạch máuthận*
Chương 6-Sinh ỉỷ
Hình 6-19: Cơ chế điều hòa huyết V Vỏ thuồngqua hệ R-thận
thận 1#
áp của thậnAngiọtẹnsln Co mạch
II Ã. jf*Tăflg tlế' ald0Ster0ne
Tỗ chửc
A-A
cạnh cầu ỉỉiậiĩ í5^—’Tang tiết ADH TĂNG HUYẾT ẨP
Thủy sau tuyến yên
■ f II II
Tana tảỉ hấn thu I iNiPớết %

Khi lưu lượng máu đển thận giảm hoặc Na+ máu giảm, tổ chức cạnh cầu thận sẽ tăng
tiết renin. Dưới tác dụng của renin, một protein trong máu do gan sản xuất là angiotensinogen
biến đổi thành angiotensin I. Angiotensin I đến phổi, do tác dụng của enzyme chuyển sẽ biến
đổi thành angiotensin II.
Angiotensin n có tác dụng làm tăng huyết áp rất mạnh theo các cơ chế như sau:
- Co mạch.
- Gây cảm giác khát.
- Tăng tiết ADH.
- Tăng tiết aldosterone.
Như vậy, do angiotensin n gây co mạch và tăng thể tích máu nên làm tăng huyết áp.
2. Thận tham gia tạo dạng hoạt tính của vitamin D
Trong cơ thể, vitamin D được đưa từ ngoài vào hoặc cơ thể tự sinh ra (hình 6-20).
Trong đó, dạng có hoạt tính mạnh nhất của vitamin D là calcitrioỉ hình thành ở thận. Ở biểu
bì da có chứa tiền vitamin D (7-dehydrocholesterol), dưới tác dụng của tia cực tím trong ánh
3

sáng mặt trời, tiền vitamin D chuyển thành vitamin D3 (cholecalciferol), vitamin D đến gan
3 3

được enzyme 26-hydroxylase chuyển thành 26- hydroxycholecalciferol (calcidiol), chất này
khi đến thận sẽ được enzyme la-hydroxyỉase chuyển thành l,26-dihydroxychoỉecalciferol
(calcitriol), đây là dạng có hoạt tính mạnh nhất. Sự hình thành calcitriol ở thận có sự tham gia
của parahormon tuyến cận giáp.
Calciưiol có các tác dụng sau:
- Tại xương: làm lắng đọng canxi vào xương để giúp tạo xương hoặc có thể huy động
canxi từ xương vào máu tùy trường hợp. Tác dụng này có thể có sự phối hợp với parahormon,
một hormon làm tăng canxi máu do tăng sinh và tăng hoạt tế bào hủy xương.
- Tại ruột: tăng hấp thu canxi và phospho do làm tăng tổng hợp protein mang của Ca2+
và bơm Ca2+ (Ca +-ATPase).
2

7
 -
Chương 6-Sinh ỉỷ thận_______________________________________________________________

- Oan Thức ăn
; Ỵịg (*|JJQ \ 8ieu bì da
timtim
fỵ;; ■.
Ậ 25-hydroxylase
7-dehydrocholesterol Choiecaíciterol
,..V;ÌỊ;S ẨÚ/' A....... 25-hydroxy Vỉtamỉn D L H
Jis:\ r ■
Ĩ-OH cholecalciteíoỉ ngoai s|nh N
ám&ỉs ^lÌỊp^ HO'** (Cáỉcỉdiỡl)
Thận ,, ỵ/

1 alpha-hyđroxyỉase

.«*H I OH

HO'
1,25“dỉhỵdroxychoiecalcỉferol
(CalcịtrioiỊ Tại thận:
tăng tái
hấp thu canxi và phospho ở ống thận, tuy nhiên tác dụng này yếu.

8
 Chương 7 - Sinh ỉỷ nội
tiêt
Hình 6-20: Sự hình thành vìtamỉn D trong cơ thểCHƯƠNG 7
SINH LÝ NỘI TIẾT

Mục tiêu
L Trình bày được bản chất hóa học và cơ chế điều hòa tiết chung của các hormon.
3. Trình bày được bản chất hóa học, tác dụng và cơ chế điều hòa tiết của từng ỉoạì
hormon.
L ĐẠI CƯƠNG VẺ HỆ NỘI TIẾT VÀ HORMON
Hoạt động cơ thể được điều hòa bởi hai hệ thống chủ yếu: hệ thống thần kinh và hệ
thống thể dịch. Hệ thống thể dịch điều hòa chức năng của cơ thể chủ yếu nhờ các hormon của
hệ nội tiết, do đó hệ thống thể dịch còn được gọi là hệ thống nội tiết.
1. Chức năng của hệ nội tiết
Hệ nội tiết có chức năng sau:
“ Duy trì hằng định nội môi, bảo đảm môi trường cho hoạt động chuyển hóa tại tế bào.
- Giúp cơ thể đáp ứng trong những trường hợp khẩn cấp như đói, nhiễm trùng, chấn
thương, stress tâm lý,..
- Tác động ừên sự tăng trưởng.
- Đảm bảo hoạt động sinh sản.
2. Định nghĩa và phân loại hormon
2. L Định nghĩa
Hormon là những chất hóa học do một nhóm tế bào hoặc một tuyến nội tiết tiết vào
máu rồi theo máu đi đến các tế bào hoặc các mô khác trong cơ thể và gây ra các tác dụng sinh
lý tại đó.
2.2. Phân loại
Dựa vào nơi tiết ra và nơi tác dụng người ta phân thành hai nhóm hormon:
- Hormon tại chỗ: là những hormon do một nhóm tế bào tiết vào máu và có tác dụng
tại chỗ đặc hiệu trên các tế bào gần nơi tiết, ví dụ: gastrin, secretin, cholecystokinin,
histamine, prostaglandin...
- Hormon chung: là những hormon do tuyến nội tiết tiết ra và có tác dụng sinh lý trên
các tế bào ở các tồ chức xa nơi tiết. Một số hormon có tác dụng lên hầu hết các tế bào của cơ
thể như GH của tuyến yên, hormon tuyến giáp...
Một số hormon chỉ có tác dụng đặc hiệu trên một số mô hoặc một cơ quan nào đó như
các hormon tuyến yên ACTH, TSH, FSH, LH... Những mô hoặc cơ quan chịu tác dụng của
các hormon này được gọi là mô đích hay cơ quan đích.
3. Bản chất hóa học của hormon
Hormon có 3 bản chất hóa học chính:
- Hormon steroid: là những hormon có cấu ữúc hóa học giống cholesterol và hầu hêt
được tổng hợp từ cholesterol như hormon vỏ thượng thận, tinh hoàn, buồng trứng, rau thai
(hình 7-1).

9
 CH3
Chương 7 Sinh ỉỷ nội tiết
-

CH^ CH,

HO

Hình 7-2: cẩu trúc phân tử tyrosin - Tiền chất của hormon tuyến giáp và tủy thượng thận

1
0
 Chương 7 Sinh ỉỷ nội tiết
-

Ở một vài trường hợp, nồng độ hormon tuyến đích tăng, càng gây tăng tiết hormon tuyến
chỉ huy (hình 7-3). Cơ chế này ít xảy ra, chỉ liên quan đến bảo vệ cơ thể, như chống stress,
chống lạnh hoặc gây phóng noãn. Cơ chế này rất cần thiết Vỉ thường liên quan đến những
hiện tượng mang tính sống còn của cơ
thể. Tuy nhiên, kiểu điều hòa Vùng hạ đổi này chỉ xảy
ra một thời gian ngắn, sau đó CRH . H’v:ï sẽ chuyển
sang điều hòa ngược âm tính. Kích thích Nếu kéo
dài tình trạng này chắc chắn ■ \Yi sẽ dẫn đến
bệnh lý.Vùng hạ đồi /
CRH
%'* \\ I ----------------------------Ktehthlch

/ Jt-' ■
^ Kích thích
ACTH
TUyin yên

Coríỉso! t ă n g - « — — N \ Coriisoi glồm ■

Vỗ thirợng thận:

Hình 7-3: Cơ chế điều hòa ngược âm tính (trái) và dương tỉnh
II. VÙNG HẠ ĐỒI (HYPỌTHALAMƯS)
Vùng hạ đồi là một cấu trúc thuộc gian não, nằm quanh não thất III, có liên quan mật
thiết với tuyến yên qua đường mạch máu và thần kinh tạo nên trục hạ đồi-yên-tuyến đích để
điều hòa các chức năng nội tiết của cơ thể (hình 7-4).
Các neuron của vùng hạ đồi ngoài chức năng dẫn truyền xung động thần kinh còn có
chức năng tổng hợp và tiết hormon. Các hormon này sẽ theo con đường mạch máu và thần
kinh đến dự trữ hay tác động (kích thích hoặc ức chế) lên tuyến yên.
1. Các hormon vùng hạ đồi
Hormon vùng hạ đồi có 2 nhóm: các hormon giải phóng RH (Releasing hormone) và
các hormon ức chế IH (Inhibiting hormone) có tác dụng kích thích hoặc ức chế hoạt động
thùy trước tuyến yên.
Các hormon giải phóng và ức chế sau khi tổng hợp từ thân neuron, chúng được chuyền
theo sợi trục xuống tích trữ ở vùng lồi giữa. Ở đây, các hormon khuếch tán
vào mạng mao mạch thứ nhất rồi theo hệ mạch cửa hạ đồi-yên xuống thùy
trước tuyến yên.
1.1. Các hormon giải phóng Gồm có 4 hormon:
Neuron nhân cạnh não thẩt
Vùng hạđồỉ
Nhỏm neuron vùng bụng
Hormon gíál phỏng Hormon^ chế
•„c ' vi?Sf
Bó sợỉ Neurẹn nhán Mn thị thần kỉnh hạ đồl-yên
ix’1'- ' ' 1,:l'ỳ^ "ì - ", ị ,i
'Tvi

Oộngmạchỵèntrẻn
Mạng mao mạch thớ
nhất Hệ thống cửa hộ đồi-
yên
Mạng mao mạch thỂr hai í

Thùy trtrức Tế
bốọ nội tiết

ACTH, TSH, FSH, IH AĐH

GH, Prolactin Oxytocin
Dộng mạch yên dutif Hình 7-4:
Vùng hạ đồi và mối liên hệ với tuyến yên
97
Chưong 7 Sinh ỉỷ nội tiết
-

- Soi thần kình tiẻt hormon Tuyến yên Thúy sau TRH (Thyrotropin-releasing hormone) có tác
dụng kích thích tuyến yên tiết TSH.
- CRH (Corticoừopin-releasing hormone) có tác dụng kích thích tuyến yên tiết ACTH.
- GnRH (Gonadotrop in-reỉeasing hormone) có tác dụng kích thích tuyến yên tiết FSH
vàLH.
- GRH (Growth hormone releasing hormone) có tác dụng kích thích tuyến yên tiết GH.
1.2. Các hormon ức chế
Gồm có 2 hormon:
- PIH (Prolactin inhibiting hormone) có tác dụng ức chế tuyến yên tiết prolactin.
- GIH (Growth hormone inhibiting hormone) ức chế tuyến yên tổng hợp và giải phóng
GH.
Các hormon ưên được điều hòa chủ yếu bằng cơ chế điều hòa ngược âm tính như đã
trình bày, tín hiệu điều hòa xuất phát từ tuyến yên hoặc từ các tuyến nội tiết khác.
2. Các hormon khác
Neuron của nhân trên thị và nhân cạnh não thất ở vùng hạ đồi còn tiết ra hai hormon
khác là ADH (Antidiuretic hormone hay vasopressin) và oxytocin rồi theo sợi trục đến tích trữ
ở thùy sau tuyến yên.
Bản chất hóa học và sự điều hòa tiết hai hormon này sẽ được trình bày ở phần các
hormon thùy sau tuyến yên.
III. TUYỂN YÊN
1. Đặc điểm giải phẫu và tỗ chức học
Tuyến yên là một tuyến nhỏ, đường kính khoảng 1 cm, nằm trong hố yên của xương
bướm, nặng 0,5 g. Tuyến yên liên quan mật thiết với vùng hạ đồi qua đường mạch máu và
đường thần kinh, đó là hệ thống cửa hạ đồi-yên và bó sợi thần kinh hạ đồi-yên. Tuyến yên
gồm có 3 thùy: trước, giữa và sau. Trong đó, thùy ừước là thùy tiết các hormon chủ yếu (hình
7-5).
Xương vả sư tăng trường cơ thể

1
 Chương 7 - Sinh lỷ nội
tiết

Hình 7-5: cẩu trúc tuyến yên (trái) và các hormon tuyến yên
2. Các hormon thùy trước (hình 7-5)
2.1. Hormon tăng trưởng (GH; Growth hormone)
- Tác dụng:
+ Sự phát triển cơ thể: tác dụng lên hầu hết các mô cơ thể, tăng số lượng và kích thước
tế bào, tăng kích thước các phủ tạng. Kích thích phát triển các mô sụn ở đầu xương dài do đó
làm thân xương dài ra, đồng thời mô sụn cũng dần được cốt hóa cho đến tuổi vị thành niên,
lúc này đầu xương và thân xương hợp nhất với nhau và xương không dài nữa. GH gây dày
màng xương ở xương đã cốt hóa. Tác dụng này rõ trong giai đoạn phát triển và tiếp tục duy trì
suốt đời.
+ Tác dụng lên chuyển hóa:
• Tăng tổng hợp protein: tăng thu nhận amino acid vào tế bào, tăng tổng hợp
protein từ ribosome, giảm quá trình thoái hóa protein và amino acid.
• Gây tăng đường máu do làm giảm sử dụng glucose tế bào, tăng dự ừữ glycogen
tế bào, giảm đưa glucose vào tế bào.
• Tăng huy động mỡ dự trữ nhằm cung cấp năng lượng do đó làm tăng nồng độ
acid béo trong máu. Dưới tác dụng của GH, lipid được sử dụng để tạo năng lượng nhằm tiết
kiệm protein dành cho sự phát triển cơ thể.
- Điều hòa tiết GH: GH được kiểm soát bởi hai hormon vùng hạ đồi là GRH và GIH.
Nồng độ glucose máu giảm, nồng độ acid béo giảm, thiếu protein kéo dài làm tăng tiết GH.
Ngoài ra, các tinh trạng sừess, chấn thương, luyện tập sẽ làm tăng tiết GH.
2.2. Hormon kích thích tuyến giáp (TSH: Thyroid stimulating hormone)
- Tác dụng:
+ Tác dụng lên cấu trúc tuyến giáp.
• Tăng số lượng và kích thước tế bào tuyến giáp ừong mỗi nang giáp.
• Tăng phát triển hệ thống mao mạch của tuyến giáp.
+ Tác dụng lên chức năng tuyến giáp.
• Tăng hoạt động bơm iod, do đó làm tăng khả năng bắt iod của tế bào tuyến giáp.
• Tăng gắn iod vào tyrosin để tạo hormon tuyến giáp.
- Điều hòa tiết: TSH được tiết do sự điều khiển của TRH, phụ thuộc vào nồng độ T3, T 4

tự do theo cơ chế điều hòa ngược âm tính.

2.3. Hormon kích thich vỏ thượng thận (ACTH: Adrenocorticotropic hormone)
- Tác dụng:
+ Dinh dưỡng, kích thích sự tổng hợp và tiết hormon vỏ thượng thận.
+ Tác dụng chủ yếu lên lớp bó và lớp lưới tiết glucocorticoid và androgen.
+ Trên tổ chức não, ACTH làm tăng quá trình học tập và trí nhớ.

2
 Chương 7 Sinh ỉỷ nội tiêt
-

- Điều hòa tiết: sự tiết ACTH do nồng độ CRH của vùng hạ đồi quyết định, khi nồng
độ CRH tăng làm tăng tiết ACTH. Ngoài ra, còn do tác dụng điều hòa ngược âm tính và
dương tính của cortisol. Đồng thời, ACTH cũng được điều hòa theo nhịp sinh học, nồng độ
cao nhất lức 7-8 giờ sáng.
2.4. Các hormon hướng sinh dục (Gonadotropin)
Gồm có FSH (Follicle stimulating hormone) và LH (Luteinizing hormone).
- Tác dụng:
+ FSH:
• Ở nam giới: dinh dưỡng tỉnh hoàn, phát triển ống sinh tinh và sản sinh tinh trừng.
• Ở nữ giới: kích thích sự phát ừiển của các nang trứng ừong giai đoạn đầu, phối
hợp LH làm cho ứứng chín, rụng và bắt đầu tiết estrogen.
+ LH:
• Ở nam giới: dinh dưỡng tế bào Leydig, kích thích sự tiết testosterone.
• Ở nữ giới: gây hiện tượng rụng trứng, tiết estrogen, sau đó tạo hoàng thể và kích
thích sự tiết progesteron.
- Điều hòa tiết: hai hormon trên được điều hòa theo cơ chế điều hòa ngược âm tính.
Riêng estrogen còn có tác dụng điều hòa ngược dương tính, ngay ừước giai đoạn phóng noãn,
nồng độ estrogen trong máu cao kích thích tuyến yên tăng tiết FSH và LH.
2.5. Hormon kích thích tiết sữa- Prolactin
- Tác dụng: kích thích tăng trưởng tuyến vú và sự sản xuất sữa lúc có thai và cho con
bú, đồng thời ức chế tác dụng của FSH và LH tại buồng trúng.
- Điều hòa tiết: bình thường prolactin bị ức chế bởi PIH ở vùng hạ đồi và được tiết với
nồng độ rất thấp. Khi có thai, prolactin tăng dần từ tuần thứ 5 của thai kỳ cho tới lúc sinh, gấp
10-20 lần bình thường.

Do estrogen và progesteron ức chế tiết sữa nên khi đứa trẻ sinh ra, cả hai hormon ừên
giảm đột ngột tạo diều kiện cho prolactin phát huy tác dụng gây tiết sữa.
3. Các hormon thùy sau
Có hai hormon đó là oxytocin và ADH, được tiết từ thùy sau tuyến yên có nguồn gốc từ
vùng hạ đồi, do nhân trên thị và nhân canh não thất tiết ra. Sau khi được tổng hợp chúng được
vận chuyển theo sợi trục đến chứa ờ các túi nằm trong tận cùng thần kinh khu trú ở thùy sau
tuyến yên (hình 7-4).
3.2. ADH (Antidiuretic hormone)
- Tác đụng: chủ yếu là tăng tái hấp thu nước ở ống xa và ống góp, liều cao gây co
mạch, tăng huyết áp nên còn gọi là vasopressin.
- Điều hòa tiết: sự tiết phụ thuộc vào áp suất thẩm thấu và thể tích dịch ngoại bào. Khi
áp suất thẩm thấu tăng hoặc thể tích máu giảm sẽ tăng tiết ADH.
3.2. Oxytocin
- Tác dụng:
+ Gây co thắt tế bào biểu mô cơ là những tế bào nằm thành hàng rào bao quanh nanjr
tuyển sữa. Những tế bào này co lại sẽ ép vào các nang tuyến và đẩy sữa ra ống tuyến, khi đứa
trẻ bú sẽ nhận được sữa. Tác dụng này được gọi là tác dụng bài xuất sữa, khác với tác dụng
gây tiết sữa của prolactin.
+ Gây co cơ tử cung mạnh khi có thai, đặc biệt càng mạnh vào cuối thai kỳ, lúc
chuyển dạ.
- Điều hòa tiết: oxytocin được tiết khi có kích thích trực tiếp vào tuyến vú (động tác
mút vú của đứa ừẻ) hoặc kích thích tâm lý. Những kích thích tâm lý hoặc giao cảm có liên
3
 Chưong 7 Sinh lý nội tiết
-

quan đến cảm xúc đều có ảnh hưởng đến vùng hạ đồi kích thích hoặc ức chế tiết oxytocin và
ảnh hưởng đến sự bài xuất sữa ở các bà mẹ cho con bú.

4
 Chương 7 Sinh ỉỷ nội tiêt
-

-
IV. TUYỂN GIÁP
1. Đặc đỉểm giải phẫu và tỗ chức học
Tuyến giáp nằm ngay dưới thanh quản và áp vào mặt trước khí quản, gồm có hai thùy
nối với nhau bởi eo tuyến giáp, trọng lượng khoảng 20 g. Tuyến được cung cấp nhiều mạch
máu qua động mạch giáp dưới và động mạch giáp ừên.

Tuyến giáp được cấu tạo bởi các nang giáp chứa dịch keo trong, bao bọc xung quanh là
lớp biểu mô của nang (hình 7-6). Lớp biểu mô này gồm hai loại tế bào:
Tl bào cạnh nang
Tí bằỡ nang giáp

Mạch máu M
iii.-"_____

Thày ;;-y ;)■#■■■■ Thùy

trãi
: Kill quện

Màng đảy

Hình 7-6: cấu trúc tuyến giáp (trái) và nang

giáp LL Tế bào nang giáp
Nằm ở phía trong, gồm hai cực: cực đỉnh hướng vào lòng nang, cực mạch máu hướng
ra ngoài. Te bào nang giáp tiết ra các hormon giáp T và T4 (hình 7-7).
3

/.2. Tế bào cạnh nang

ở ngoài màng đáy hay nằm giữa các nang giáp, sản xuất ra hormon calcitonin để điều
hòa nồng độ canxi trong máu.
2. Cấu trúc hormon giáp
Có tên chung là thyronine gồm có 2 loại là T3 (triiodothyronine) chứa 3 nguyên tử iod
và T (tetraiodothyronine) còn gọi là thyroxine chứa 4 nguyên tử iod (hình 7-7). Tiền chất của
4

T và T4 là Ti (MIT: monoiodothyronine) và T (DIT: diiodothyronine)

3 2

HO~Ẩ V-0—í ^-CH2—CHNHJJ-COOH HO—(¡f V-O-^ V*CH2“CHNH2“COOH

Hình 7-7: cấu trúc hormon giáp T3 và T4

3. Tổng hợp hormon giáp
Quá trình sinh tổng hợp hormon giáp trải qua 4 giai đoạn (hình 7-8):
(1) Thu nhận iod
(2) Hữu cơ hóa thyroglobulin và sự hình thành các hormon giáp
(3) Sự di chuyển các hormon

5
Mấu Tế bào nang giáp Dịch keo

Chương 7 - Sinh ỉỷ nội

tiêt

Hình 7-8: Sinh tổng họp hormon giáp

3.1. Sự tỉết hormonThu nhận ìod
Là quá trình đưa iod từ huyết tương vào trong tế bào nang giáp nhờ bơm iođ.
Iod huyết tương lưu hành ữong máu dưới dạng iodure (T ) đến từ các nguồn sau:
- Từ thức ân, trung bình 100 đến 300 qg mỗi ngày
- Từ sự khử iod của hormon giáp
Ở tuyến giáp bình thường, bơm iod tập trung iod tại tuyến giáp gấp 30 làn trong máu.
Sự thu nhận iod của tuyến giáp sẽ giảm nêư như nguồn cung câp vượt quá 4 mg/ngày.
3.2. Tông hợp và dự trữ hormon giáp
Iod sau khi đi vào tế bào nang giáp sẽ tiếp tục đi vào lòng nang. Tại đó, I' sẽ được oxy
hóa thành I và kết hợp với thyroglobulin để tạo thành hormon giáp (hình 7-8).
2

Sự gắn iod vào phân tử thyroglobulin gọi là sự hữu cơ hóa thyroglobulin. Đầu tiên,
tyrosin được gắn với 1 và 2 nguyên tử iod để tạo thành Ti và T 2. Tiếp đó, các T ghép cặp để
2

tạo thành T (thyroxine), một Tj ghép với một T để hình thành T3.
4 2

3.3. Sự tiết hormon giáp

Sau khi tổng hợp, hormon giáp được di chuyển từ cực đỉnh về phía cực mạch máu của
tế bào nang giáp theo hình thức ẩm bào. Tại đây, hormon giáp sẽ được tiết vào máu. Độ 90%
hormon được phóng thích từ tuyến giáp là T4 và chỉ hơn 10% là T3. Tại tổ chức, phần lớn T4 bị
khử iod để tạo thành T3 và tác động ưên tổ chức chủ yếu là T3.
Trong huyết tương, phần lớn hormon giáp ở dạng kết hợp với protein huyết tương. Chỉ
một lượng rất nhỏ ở dạng tự do, đây chính là dạng hoạt động của hormon.
4. Tác dụng của hormon giáp
4.1. Tác dụng lên chuyển hỏa tế bào
- T4, T làm tăng tiêu thụ 0 ở hầu hết các mô ừong cơ thể nên làm tăng chuyển hóa cơ
3 2

sở (CHCS), ngoại trừ não, tinh hoàn, tử cung, lách, bạch huyết, tiền yên. CHCS có thể tăng từ
60-100% trên mức bình thường khi một lượng lớn hormon được tiết ra.

6
 Chương 7 Sinh lý nội tiết
-

-
- Tăng kích thước và sô lượng ty thê, do đó tăng ATP đê cung câp năng lượng cho các
hoạt động chức năng của cơ thể.
- Khi T3, T tăng quá cao (cường giáp), các ty thể càng tăng hoạt động, năng lượng
4

không tích lũy hết dưới dạng ATP mà thải ra dưới dạng nhiệt.
4.2. Tác dụng trên sự tăng trưởng
Thể hiện rõ ở thời kỳ đang lớn của đứa trẻ, cùng với GH làm cơ thể phát triển (hình 7-
9). Đặc biệt có tác dụng phát ừiển bộ não thai nhi và những năm đầu sau sinh
4.3. Tác dụng trên chuyển hóa
- Glucide: hormon giáp tác dụng hầu hết các giai đoạn của quá trình chuyển hóa
glucide, bao gồm tăng thu nhận glucose ở ruột, tăng tạo đường mới, tăng phân hủy glycogen
thành glucose ở gan, do đó gây tăng nhẹ glucose máu.
- Lipid: tăng thoái hóa lipid ở mô mỡ dự trữ, gây tăng nồng độ acid béo tự do huyết
tương và tăng oxy hóa acid béo tự do ở mô để cho năng lượng. Giảm lượng cholesterol,
phospholipid, triglyceride huyết tương, do đó người nhược năng tuyến giáp có thể có tình
trạng xơ mỡ động mạch.
- Protide: ở liều sinh lý, T và T làm tăng tồng họp protein giúp cho sự phát triển và
3 4

tăng trường cơ thể, nhưng ở liều cao, tác dụng dị hóa nổi bật, gây mất protein ở mô, vì vậy
người bệnh cường giáp thường gầy.

Hình 7-9: Trẻ suy giáp (trái) bên cạnh trẻ cùng tuổi bình thường
4.4. Tác dụng trên hệ thần kinh cơ
- Hormon giáp thúc đẩy phát ừiển trí tuệ, liều cao gây hoạt bát, bồn chồn, kích thích,
nhược nãng ở trẻ gây chậm phát triển về trí tuệ,
- Tăng hoạt hóa synapse, làm ngắn thời gian dẫn truyền qua synapse, do đó ở bệnh
nhân cường giáp, thời gian phản xạ gân xương ngắn. Đồng thời, tăng hoạt động các synapse
thần kinh chi phối trương lực cơ gây đấu hiệu run cơ.
4.5. Tác dụng lên tim mạch
- Làm tăng số lượng Pi receptor ở tim, do đó tim nhạy cảm với catecholamine nhiều
hơn, làm nhịp tim nhanh.
- Trên mạch máu: tăng chuyển hóa và tăng các sản phầm chuyển hóa ở mô gây giãn
mạch, làm tăng 1 ưu lưựng tim, có khi tăng trên 60% trong cường giáp và giảm chỉ còn 50%
so với bình thường trong nhược năng giáp.

7
 Chương 7 - Sinh ỉỷ nội
tiết Tác đụng lên cơ quan sinh dục
4.6.
Sự hoạt động bình thường của tuyến giáp cần thiết cho sự phát triển bình thường của bộ
máy sinh dục.
Ở nam giới, thiếu hormon giáp gây giảm tình dục nhưng tăng tiết có thể gây bất lực.
Ở nữ giới, thiếu hormon giáp gây rong kinh, đa kinh nhưng thừa hormon gây ít kinh, vô
kinh hoặc giảm tình dục.
5. Điều hòa tiết hormon giáp
Sự bài tiết hormon giáp được kiểm soát bởi trục hạ đồi (TRH)-yên (TSH)-giáp (T 3, T4)
theo cơ chế điều hòa ngược âm tính (hình 7-10).

Hình 7-10: Điều hòa tiết hormon giáp theo trục hạ đồi-yên-giáp
V. TUYẾN THƯỢNG THẬN 1. Đặc
điểm giải phẫu và tổ chức học
Tuyến thượng thận gồm hai tuyến nhỏ úp trên hai thận, mỗi tuyến nặng khoảng 4 g.
Tuyến thượng thận gồm 2 phần riêng biệt: phần vỏ (80%) và phần tủy (20%) (hình 7-
11).
1.1. Vỏ thượng thậm
Gồm 3 lớp riêng biệt
- Lớp cầu gồm các tế bào rất mỏng nằm ngoài cùng của tuyến, tiết hormon chuyển hóa
muối nước là mineralocorticoid (aldosterone).
- Lớp bó ở giữa tiết glucocorticoid (cortisol).
- Lớp lưới trong cùng tiết androgen.
1.2. Tủy thượng thận
Nằm ở trung tâm của tuyến, tiết ra catecholamine, được xem là hạch giao cảm lớn mà
neuron mất sợi trục và trở thành tế bào tiết.

8
 Chưong 7 - Sinh ỉỷ nội
tiết
Tuyến thượng thận tuy nhỏ nhưng mang tính chất sinh mạng.Trên động vật thực
nghiệm, nêu nạo bỏ hai tủy thượng thận, con vật sẽ rôi loạn huyết áp nhưng sau một thời gian
trở về bình thường, ngược lại nếu cắt bỏ hai phần vỏ con vật sẽ chết trong vài ngày đến vài
tuần do rối loạn điện giải và stress.
-Bao Hen

- Lớp lưứỉ

kết -Lửp
Gầu

- Lớp bó
Hỉnh 7-11: cấu trúc tuyển thượng
thận 2. Hormon vỏ thượng thận
2.1. Nhỏm glucocorticoid
95% là do hoạt động của cortisol
2.1.1. Tác dụng
+ Tác dụng trên chuyển hóa:
• Glucide: tăng tạo đường mới ở gan, giảm sử dụng glucose ở tế bào, làm tăng
glucose máu, có thể gây đái đường, tưong tự đái đường yên.
• Protide: tăng thoái hóa protein ở hầu hết tế bào cơ thể, trừ tế bào gan. Tăng
chuyển amino acid vào tế bào gan, tăng tổng hợp protein ở gan, tăng chuyển amino acid thành
glucose. Tăng nồng độ amino acid, làm giảm vận chuyển amino acid vào tế bào trừ gan.
• Lipid: tăng thoái hóa lỉpid ở mô mỡ gây tăng nồng độ acid béo tự do huyết tương
và tăng sử dụng để cho năng lượng, tãng oxy hóa acid béo ở mô.
+ Tác dụng chống stress: khi bị stress, cơ thể lập tức tăng lượng ACTH, sau vài phút,
một lượng lớn cortisol được tiết bởi vỏ thượng thận, có thể tăng đến 300 mg/24 giờ. Có lẽ do
cortisol huy động nhanh amino acid và mỡ dự trữ', cung cấp năng lượng cho cơ thể. Đồng
thời, các amino acid này được dùng để tổng hợp các chất cần duy trì cho sự sống tế bào như
purin, pyrimidin và creatine phosphat.
+ Tác dụng chống viêm: cortisol làm giảm tất cả các giai đoạn của quá trình viêm,
đặc biệt ở liều cao, tác dụng này được sử dụng trên lâm sàng.
Do cortisol làm ổn định màng lysosome trong tế bào và ức chế enzyme phospholipase
A2, ngăn cản hình thành các chất gây viêm như leukotriene, prostaglandin, đây là hai chất gây
giãn mạch, tăng nhiệt độ, tăng tính thấm mao mạch trong các phản ứng viêm.
+ Tác dụng chống dị ứng: cortisol ức chế sự giải phóng histamine trong các phản ứng
kháng nguyên-kháng thể, do đó làm giảm hiện tượng dị ứng.
+ Tác dụng lên tế bào máu: làm giảm số lượng bạch cầu ưa acid, bạch cầu lympho,

9
 Chương 7 - Sinh ỉý nội
tiết kích thước hạch và tuyến ức.
giảm

10
 Chương 7 Sinh lý nội tiết
-

+ Tác dụng lên hệ thống miễn dịch: gây giảm kháng thể, do đó sử dụng cortisol dài
ngày dễ nhiễm khuẩn, nhưng được dùng để ngăn sự loại bỏ mảnh ghép.
+ Tác dụng khác: tăng tiết dịch vị nên nếu dùng cortisol kéo dài có thể gây loét dạ
dày, đối với hệ xương, có thể ức chế hình thành xương, giảm tăng sinh tế bào, giảm lắng đọng
tổng hợp protein của xương.
2.1.2. Điều hòa tiết
Do ACTH của tiền yên theo cơ chế điều hòa ngược âm tính. Nhịp tiết cortisol tương
ứng với nhịp tiết ACTH (hình 7-12).
Vÿ ■ Vùng hạ đồi ff CRH Vị 'Vi T
Kích thích
Æiv

ỉ ,, Jv? ■■■V
. .' Ạ . Kích thích
lý
ACTH
Tuyến yên

/Æ-,
—vltf*1"'olim ■
Vỏ thưạng thận
Hình 7-12: Điều hòa tiết cortisol theo cơ chế điều hòa ngược âm tính
2.2. Nhóm mineralocortỉcoid
Aldosterone là hormon chủ yếu của nhóm này.
2.2.1. Tác dụng
+ Tăng tái hấp thu Na+, Cl" và tăng bài tiết K+ ở ống thận, kéo theo sự tái hấp thu
nước (chủ yếu qua trung gian ADH), gây tăng thể tích ngoại bào.
Nồng độ aldosterone tăng cao có thể làm tăng thể tích dịch ngoại bào lên 5-15% và dẫn
đến tăng huyết áp động mạch lên 15-25%.
Ngược lại, sự giảm aldosterone gây mất natri, giảm thể tích dịch ngoại bào, đồng thời
tăng K+ có thể gây độc cho cơ tim.
+ Tác dụng tương tự như trên xảy ra ở tuyến nước bọt, tuyến mồ hôi. Tác dụng này
đặc biệt quan trọng khi cơ thể hoạt động trong môi trường nóng, nhờ aldosterone mà việc mất
muối qua da theo mồ hôi sẽ giảm bớt.
- Điều hòa tiết:
+ Liên quan với chuyển hóa natri, khi naừi máu cao, thì sẽ giảm aldosterone máu,
natri được bài tiết ra ngoài, và ngược lại.
+ Nồng độ K+ cao trong dịch ngoại bào sẽ làm tăng tiết aldosterone.
Bên cạnh đó, sự điều hòa còn thông qua hệ thống Renin-angiotensin-aldosterone
3. Hormon tủy thượng thận
Tủy thượng thận được xem là một hạch giao cảm khổng lồ tiết catecholamine, đáp ứng
với những xung động thần kinh dọc sợi tiền hạch giao cảm đến tủy thượng thận, gây tăng hoạt
tính của hệ thần kinh giao cảm.

11
 Chương 7 - Sinh ỉý nội
tiết
Epinephrine, norepinephrine và dopamine được gọi là các catecholamine. Bình thường,
trong máu có 80% là epinephrine và 20% là norepinephrine.
3.1. Tấc dạng
Tác dụng của epinephrine, norepinephrine giống như tác dụng của hệ thần kinh giao
cảm nhưng thời gian tác dụng kéo dài hơn. Tác dụng rổ nhất của catecholamine là tác dụng
lên tim mạch và huyết áp.
- Ở các cơ quan trong cơ thể đều có receptor tiếp nhận norepinephrine và epinephrine.
Các receptor này được chia làm 2 loại a và p, a receptor lại chia thành (Xi và a2, còn p thì có
pi và p2. Epinephrine gắn cả a và p, norepinephrine gắn chủ yếu với a receptor. Tác dụng của
hai hormon này trên tế bào đích phụ thuộc loại receptor có ở mô đích.
- Epinephrine làm tim đập nhanh, tăng lực co bóp, trên mạch máu thì gây co mạch dưới
da, giãn mạch vành, mạch não và cơ, gây tăng huyết áp tâm thu, tâm trương giảm nhẹ,
- Norepinephrine tác dụng giống epinephrine nhưng trên mạch máu thì mạnh hơn, tăng
huyết áp tâm thu lẫn tâm trương do co mạch toàn thân, các tác dụng khác cũng yếu hơn,
Các catecholamine làm tăng chuyển hóa cơ thể, tăng tiêu thụ oxy và tăng sinh nhiệt,
tăng phân giải glycogen thành glucose, do đó làm tăng glucose máu.
3.2. Điều hòa tiết
Phần lớn tác động sinh lý ừên sự tiết hormon tủy thượng thận thông qua hệ thần kinh.
Trong những điều kiện cơ sở, sự tiết catecholamine là thấp. Sự tiết tăng là một phần hoạt động
giao cảm trong tình trạng như stress, hạ đường máu, lạnh, hạ huyết áp...
VI. TUYỂN TỤY NỘI TIẾT 1. Đặc
điểm giải phẫu và tể chức học

12
Chương 7 - Sình ỉỷ nội
tiết Tụy nằm trong khung tá tràng, phía sau dạ dày, trọng lượng khoảng 70-80 g. Tụy nội
tiết gồm những đảo Langerhans (1-2 triệu đảo), đó là những tế bào tụ thành từng đám, thường
ở gần mạch máu đổ vào tĩnh mạch cửa, Thần kinh chi phối là dây X (hình 7-13).Mỗi đảo tụy
gềm 3 loại tế bào, những tế bào này được phân biệt bằng cấu tạo, hình thái và tính chất bắt
màu khi nhuộm (hình 7-13).
Đảo Langerhans Nang tụy

Hình 7-13: cẩu trúc tụy nội tiết

- Tế bào alpha tiết glucagon gây tăng đường máu (20%).

- Tế bào beta tiết insulin gây hạ đường máu (60-75%).
- Tế bào delta tiết somatostatin điều hòa tiết insulin và glucagon (5%).
2. Các hormon tụy
2.7. Insulin
- Cấu tạo hóa học: Insulin được cấu tạo bởi hai chuỗi polypeptide, nối với nhau bằng
cầu nối disulfua, có 51 amino acid, trọng lượng phân tử 5.808. Khi hai chuỗi này tách ra thì
hoạt tính sinh học sẽ bị mất.
2.ỈA, Tác dụng
- Chuyển hóa glucide: gây hạ đường máu bằng 2 cách:
+ Tăng sử dụng: tăng tổng hợp glycogen ở gan, tăng dự trữ glycogen ở cơ, tăng phân
hủy glucose ở ruột, tăng chuyển glucose thành acid béo
+ Giảm tạo đường: giảm tạo glucose từ glycogen, giảm tạo đường mới từ protide
- Cơ chế tác dụng:
+ ức chế tác dụng GH đối với enzyme hexokinase và ức chế enzyme phosphatase
dẫn đến giảm phân giải glycogen thành glucose.
+ Làm tăng tính thấm của tế bào đối với glucose.
Insulin làm tăng lượng glycogen ở gan, có thể dự trữ ở gan lên đến 100 gram. Khi
lượng glucose được đưa vào gan quá nhiều thì lượng glucose thừa sẽ chuyển thành acid béo
và chuyển đến mô mỡ để dự trữ.
- Chuyển hóa protide: tãng tổng hợp protein, tăng vận chuyển amino acid vào tế bào,
kích thích tăng trưởng. Cùng với GH của tiền yên làm cơ thể phát hiển. Thiếu insulin, tăng
thoái hóa protein
- Chuyển hóa lipid: tăng tích lũy mỡ, kích thích tổng hợp mỡ tại gan và mô mỡ, tăng
tổng hợp acid béo từ glucose ở gan.
Không có insulin, những tác dụng trên đảo ngược, sự hấp thu glucose và amino acid vào
tế bào bị giảm; tăng thoái biến glycogen, lipid và protein, gây tăng đường máu; giảm sử dụng
triglyceride để cung cấp năng lượng. Riêng não và gan không bị ảnh hưởng vì chúng độc lập
với insulin.
2.1.2. Điều hòa tiết
Tốc độ giải phóng insulin cũng như nồng độ của nó trong huyết tương được kiểm soát
chủ yếu bởi nồng độ glucose máu; glucose máu cao, gây tăng tiết insulin và ngược lại.

13
Chương 8 -Sình lý thần kinh
Các hormon tiêu hóa như secretin, gastrin... kích thích tiết insulin.
Ngoài ra, dây X cũng kích thích tế bào beta tiết insulin.
2.2. Glucagon
- Tác dụng: tăng đường máu mỗi khi đường máu hạ do tăng phân giải glycogen.
CHƯƠNG 8
SINH LÝ THẦN KINH
Mục tiêu học tập
ĩ. Trình bày được cấu tạo và chức năng cửa neuron.
2, Trình bày được đặc điểm cấu tạo và chức năng của tủy sống, hành não và bán cầu
đại não.
3. Trình bày được đặc điểm cấu tạo và chức năng của hệ thần kình tự động.
I. ĐẠI CƯƠNG
Cùng với hệ nội tiết, hệ thần kinh đóng vai trò rất quan trọng trong việc điều hòa mọi
hoạt động chức năng của cơ thể, đồng thời bảo đảm cho cơ thể thích nghi hoàn toàn với ngoại
cảnh.
Để hoàn thành được chức năng đó, hệ thần kinh phải thực hiện các chức năng cơ bản
sau:
- Chức năng cảm giác.
- Chức năng vận động.
- Chức năng thực vật.
- Chức năng hoạt động thần kinh cao cấp.
về mặt giải phẫu, hệ thần kinh được chia làm 2 phần là hệ thần kinh trung ương và hệ
thần kinh ngoại biên (hình 8-1).

Hình 8-1: cấu tạo hệ thần kinh

Toàn bộ hệ thần kinh đều được cấu tạo bởi những tế bào đặc biệt gọi là neuron. Trong
quá ưình hoạt động của hệ thần kinh, neuron đóng vai trò rất quan trọng, các luồng thông tin
đi vào và đi ra khỏi hệ thần kinh đều được các neuron truyền đi theo một chiều nhất định nhờ
14
 Chương 8 Sinh lý thần kinh
-

một cấu trúc đặc biệt là synapse hóa học.

n. SINH LÝ NEURON 1. Đặc
điểm cấu tạo của neuron
Neuron là đơn vị cấu tạo cơ bản của hệ thần kinh, toàn bộ hệ thần kinh có khoảng 100
tỷ neuron. Mỗi neuron gồm các bộ phận sau (hình 8-2):
1.1. Thân neuron
Thân neuron chứa một cấu trúc đặc biệt gọi là thể Nissl có màu xám. Vì vậy, nơi nào
tập trung nhiều thân neuron thì tổ chức thần kinh có màu xám (ví dụ: vỏ não, các nhân xám
dưới vỏ, chất xám tủy sống...).

Thân neuron có chức năng dinh dưỡng cho neuron, là nơi phát sinh xung động thần
kinh và cũng có thể là nơi tiếp nhận xung động thần kinh từ nơi khác truyền đến neuron.
1.2. Đuôi gai
Mỗi neuron thường có nhiều đuôi gai, đây là bộ phận chủ yếu tiếp nhận xung động thần
kinh truyền đến neuron, khoảng 80-95% xung động thần kinh truyền vào neuron qua đuôi gai,
1.3. Sợi trục
Mỗi neuron chỉ có một sợi trục. Sợi trục là bộ phận dẫn truyền xung động thần kinh đi
ra khỏi neuron.
Phần cuối sợi trục có chia nhánh, cuối mỗi nhánh có chỗ phình to ra gọi là cúc tận cùng.
Cúc tận cùng là bộ phận cùa neuron tham gia cấu tạo nên một cấu ưúc đặc biệt gọi là synapse.
1.4. Synapse
Synapse hay còn gọi là khớp thần kinh, đó là nơi tiếp xúc giữa 2 neuron với nhau hoặc
giữa neuron với tế bào cơ quan mà neuron chi phối. Vì vậy, về mặt cấu trúc, synapse được
chia làm 2 loại:
- Synapse thần kinh-thần kinh: chỗ nối giữa 2 neuron với nhau,

15
 Chương 8 Sinh ỉỷ thần kỉnh
-

- Synapse thần kinh-cơ quan: chỗ nối giữa neuron với tế bào cơ quan, về mặt cơ chế
dẫn truyền, synapse cũng được chia làm 2 loại:Synapse điện: dẫn truyền xung động thần kinh
bằng cơ chế điện học theo 2 chiều.
- Synapse hóa: đẫn truyền xung động theo 1 chiều thông qua chất trung gian hóa học.
Tuy nhiên, trong hệ thần kinh, chiếm đa số là synapse hóa học. Trong phần này, ta
chỉ đề cập đến loại synapse này.
Synapse hóa học đóng vai trò rất quan trọng trong sự dẫn truyền xung động thần kinh,
nó bảo đảm cho luồng thần kinh chỉ được truyền đi theo một chiều nhất định từ neuron này
sang neuron khác và từ neuron đến tế bào cơ quan.
Mỗi synapse hóa học gồm có 3 phần (hình 8-3):
1.4.1. Phần trước synapse
Phần trước synapse chính là cúc tận cùng của neuron, trong cúc tận cùng có chứa các
túi nhỏ gọi là túi synapse, bên ữong túi chứa 1 chất hóa học đặc biệt đóng vai trò quan trọng
trong sự dẫn truyền xung động thần kinh đi qua synapse gọi là chất ừung gian hóa học hay
còn gọi là chất truyền đạt thần kinh.
Toàn bộ hệ thần kinh có khoảng 40 chất trung gian hóa học. Trong đó, một số chất
thường gặp như acetylcholine, norepinephrine... Tuy nhiên, các cúc tận cùng của cùng một
neuron chỉ chứa một chất trung gian hóa học mà thôi.
1.4.2. Khe synapse
Khe synapse là khoảng hở giữa phần trước và phần sau synapse, tại đây có chứa các
enzyme đặc hiệu có chức năng phân giải chất trung gian hóa học để điều hòa sự dẫn truyền
qua synapse. Khi các enzyme này bị bất hoạt, cơ thể có thể gặp nguy hiểm.

Hình 8-3: cấu trúc synapse hóa học

1.4.3. Phẩn sau synapse
Phần sau synapse là màng của neuron (synapse thần kinh-thần kinh) hoặc là màng của
tế bào cơ quan (synapse thần kinh-cơ quan).
Receptor là một loại protein xuyên màng gồm có 2 phần:
- Phần thứ nhất nhô vào khe synapse, tại đây có những điểm gắn hết sức đặc hiệu với
chất trung gian hóa học
- Phần thử hai xuyên vào bên ừong màng sau synapse để nối với các kênh ion trên
màng hoặc nối với các enzyme bên trong tế bào. Tùy vào phần thứ hai mà receptor được chia
làm 2 loại:
4- Receptor kênh ion.

Ill
Chương 8 -Sinh ỉỷ thần
kình + Receptor enzyme.Khi chất trung gian hóa học kết hợp với receptor thì sẽ gây ra một
trong hai hiện tượng sau đây ở phần sau synapse tùy vào loại receptor:
Chất lon Khe synapse
trung gian

Hình 8-4: cẩu trúc receptor kênh ion và hoạt động

- Receptor kênh ion: đóng hoặc mở các kênh ỉon làm thay đổi dòng ỉon đi qua màng và
dẫn đến thay đổi điện thế màng sau synapse (hình 8-4).
- Receptor enzyme: hoạt hóa hoặc ức chế enzyme, làm thay đổi các phản ứng bên trong
tế bào và gây ra các tác dụng sinh lý ở tế bào sau synapse.
Điều đặc biệt là mỗi receptor chỉ kết hợp với một loại chất trung gian hóa học đặc hiệu
mà thôi. Tuy nhiên, ngoài chất trung gian hóa học đặc hiệu đó, receptor có thể kết hợp một số
chất lạ khác và khi đó nó không kết hợp với chất ừung gian hóa học đặc hiệu nữa làm thay đồi
sự dẫn truyền qua synapse.
Trong y học, một số chất này được sử dụng làm thuốc.
2. Chức năng dẫn truyền xung động thần kỉnh cửa neuron
Mọi thông tin đi vào và đi ra khỏi hệ thần kinh đều được huyền qua neuron dưới dạng
các xung động thần kinh. Các xung động này truyền đi theo một chiều nhất định nhờ chức
năng dẫn truyền đặc biệt của các synapse hóa học.
Xung động thần kinh truyền đi trong neuron theo cơ chế điện học còn ở synapse theo
cơ chể hóa học.
2.L Điện thế nghỉ của màng neuron
Ở trạng thái nghỉ, mặt trong và ngoài màng neuron có sự phân bố 3 ion Na +, K+ và Cl"
khác nhau (bảng 8-1):
Bảng 8-1: PhânTrong
bổ các
tế bào Na+, tứ và ct Ngoài
ỉon (mEq/L) trong và
tế ngoài
bào (mEq/L)
màng
tế bàoNa+ 14 142
K" 140 4
cr 4 103
Sự phân bố này do 2 cơ chế tạo nên:
- Do bơm Na+-K+: còn gọi là bơm sinh điện nằm ở frên màng tế bào. Mỗi lần bơm hoạt
động, 3 Na+ được đưa ra ngoài trong khi chỉ có 2 K+ đi vào bên trong.
- Do sự khuếch tán của Na+ và K+ qua màng tế bào, Na+ có khuynh hướng đi vào bên
trong còn K+ đi ra ngoài.
Do Sự phân bố khác biệt đó mà mặt trong màng neuron có điện thế thấp hơn mặt
ngoài 70 mV và được gọi là điện thế nghỉ (-70 mV).
2.2. Điện thế động
Khi có một kích thích đủ ngưỡng tác động lên màng neuron, tại điểm kích thích, tính

1
 Chương 8- Sinh ỉỷ thần
thấm của màng đối với Na tăng lên, luồng Na ồ ạt đi vào làm điện kinh
+ +
thế bên trong màng tăng
lên cao hơn điện thế bên ngoài 35 mV và được gọi là điện thế động (+35 mV).
2.3. Sự dẫn truyền của điện thế động
Điện thế động vừa xuất hiện thì lập tức được truyền đi trong neuron theo cơ chế như
sau (hình 8-5):
Khi một điểm trên màng neuron bị kích thích thì tại đó chuyển sang điện thế động
(+35 mV) trong khi những điểm ở gần đó vẫn ở trong tình trạng điện thế nghỉ (-70 mV). Vì
vậy, bây giờ giữa điểm kích thích và các điểm xung quanh có một sự chênh lệch về điện thế.
Sự chênh lệch điện thế này trở thành tác nhân kích thích những điểm xung quanh chuyển sang
điện thế động. Những điểm này chuyển sang điện thế động thì sẽ tiếp tục kích thích các điểm
kế tiếp. Cứ như vậy, điện thế động được truyền đi khắp neuron và được gọi là sự dẫn huyền
xung động thần kinh.
Tuy nhiên, luồng xung động thần kinh truyền đến các đuôi gai sẽ bị tắt, chỉ có luồng
xung động huyền đi hong sợi hục hướng về phía các cúc tận cùng là được truyền ra khỏi
neuron sau khi vượt qua synapse.

Hình 8-5: Sự dẫn truyền xung động thần kinh

2.4. Sự dẫn truyền qua synapse
2.4,1. Cơ chế dẫn truyền qua synapse (hình 8-6)

2
Chưong 8 -Sinh ỉỷ thần kinh
- Khi xung động thần kinh huyền đến cúc tận cùng thì màng trước synapse chuyển
sang điện thế động, kênh Ca2+ hên màng mở ra và Ca2+ từ ngoài sẽ đi vào bên trong cúc tận
cùng. Dưới tác dụng của Ca2+, các túi synapse sẽ vỡ ra giải phóng chất trung gian hóa học đi
vào khe synapse và lập tức đến gắn vào các receptor ở phần sau synapse gây ra 1 trong 2 tác
dụng sau:Hoạt hóa hoặc ức chế enzyme gắn vào receptor và gây nên các tác dụng sinh lý ở tế
bào sau synapse.
- Làm thay đổi tính thấm của màng sau synapse đối với 3 ion Na+, K+ và cr dẫn đến
thay đổi điện thế màng tế bào sau synapse theo 1 trong 2 hướng sau đây:
+ Chuyển từ điện thế nghỉ sang điện thế động, trong trường hợp này sự dẫn truyền
qua synapse có tác dụng kích thích phần sau synapse và chất trung gian hóa học được gọi là
chất kích thích.
+ Làm tăng điện thế nghỉ, trường hợp này sự đẫn truyền qua synapse có tác dụng ức
chế và chất trung ________^
gian hóa học là chất ức chế.
© Xung đông thần kính truyền đển
mỊẩẫỀề,
© Kênh Ga2"“mở, Ca2+đỉ vào trong i)

....■■ w ua
lam cac IUI synapse vơ Cá2*lảm các túl synapsé vỡ
^® Chất trung gian hóa học đirợc

giải phóng vào khe synapse

* ° *®
gằn vào receptor ® Gây tác Chất
trung
đụng, ử tể bào sau.synapse gian
hóa
học
gắn vao receptor

Hình 8-6: Cơ chế dẫn truyền qua synapse

Sau khi phát huy tác dụng xong, chất trung gian hóa học lập tức bị các enzyme đặc hiệu
tại khe synapse phân hủy và mất tác dụng. Vì vậy, một kích thích chỉ gây một đáp ứng, hết
kích thích sẽ hết đáp ứng.
Điều này có ý nghĩa sinh lý quan ừọng:
- Bảo vệ phần sau synapse khỏi bị tác động kéo dài của chất trung gian hóa học.
- Cắt đứt các đáp ứng kéo dài không cần thiết của cơ thề.
2.4.2. Các điều kiện cần cho sự dẫn truyền qua synapse
Một xung động thần kinh muốn truyền qua được synapse phải có đủ cả 2 điều kiện sau
đây:
- Phải có một lượng nhất định chất trung gian hóa học giải phóng vào khe synapse khi
xung động thần kinh truyền đến cúc tận cùng.
- Sau khi giải phóng ra, chất trung gian hoá học phải gắn được vào các receptor ở phần
sau synapse.
Tất cả những yếu tố nào ảnh hưởng đến 2 điều kiện trên đây đều làm thay đồi sự dẫn
truyền qua synapse.
2.4.3. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự dẫn truyền qua synapse
2.4.3.1. Các yếu tổ ảnh hưởng lên phần trước synapse
3
 Chương 8 -Sinh ỉỷ thần kinh
- Ca2+: làm các túi synapse dễ vỡ, tăng lượng chất trung gian hóa học được giải phóng
nên làm tăng dẫn ừuyền qua synapse.
- Mg +: làm các túi synapse khó vỡ nên ức chế dẫn truyền qua synapse.
- Ephedrine: tác động vào các cúc tận cùng làm tăng giải phóng norepinephrine, gây

4
 Chương 8- Sinh ỉỷ thần
- cường giao cảm, được sử dụng để điều trị hen phế quản, nângkinh
huyết áp...
- Reserpine: làm phóng thích từ từ epinephrine và norepinephrine vào khe synapse để
các enzyme phân hủy dần dần, giảm dự trữ 2 chất này trong cúc tận cùng. Vì vậy, reserpin
được sử dụng để điều trị bệnh tăng huyết áp.
2,43.2. Các yếu tổ ảnh hưởng lên khe synapse
Các yếu tố này ảnh hưởng đến các synapse mà chất trung gian hóa học là acetylcholine
theo cơ chế như sau: bình thường, sau khi được giải phóng vào khe synapse và phát huy tác
dụng xong, acetylcholine sẽ bị một enzyme đặc hiệu tại khe synapse là acetylcholinesterase
phân giải thành cholin và acetat rồi mất tác dụng (hình 8-7).

Hình 8-7: Cơ chế dẫn truyền bình thường tại synapse acetylcholine
Các yếu tố này sẽ ức chế acetylcholinesterase bằng cách gắn vào enzyme làm nó mất
tác dụng, acetylcholine không bị phân hủy sẽ ứ đọng tại khe synapse và tác động liên tục vào
receptor làm màng sau synapse luôn ở hạng thái đáp ứng dù không còn xung động thần kinh
truyền đến synapse nữa.
Dựa vào mức độ ức chế enzyme, người ta chia các yếu tố này ra làm 2 loại:
- Loại ức chế tạm thời: các chất này chỉ ức chế enzyme một thời gian ngắn sau đó
chúng giải phóng enzyme hoạt động trờ lại, đó là một số thuốc:
+ Neostigmine.
+ Pyridostigmine.
Trong y học, các thuốc này được sử dụng để điều trị một số bệnh:
+ Bệnh nhược cơ
+ Tinh trạng liệt ruột sau mổ...
- Loại ức chế vữứi viễn: các chất này gắn chặt vào acetylcholinesterase thành một
phức hợp bền vững, ức chế vĩnh viễn enzyme này làm acetylcholine bị ứ đọng nặng và lâu dài
rất nguy hiểm, có thể gây ra tử vong. Vì vậy, chúng là những chất độc đối với cơ thể. Trong
đó, phồ biến nhất các thuốc trừ sâu gốc phospho hữu cơ:
+ Wolfatox.
+ Phosphatox.
Như vậy, nhiễm độc phospho hữu cơ chính là nhiễm độc acetylcholine.
2.43.3. Các yếu tố ảnh hưởng lên phần sau synapse
Các yếu tố này chiếm lấy receptor của chất trung gian hóa học làm mất tác dụng của
chúng và ức chế sự dẫn truyền qua synapse.
Trong y học, các yếu tố này được sử dụng làm thuốc để điều trị một số bệnh:

5
 Chương 8 -Sinh ỉỷ thần kinh

“ Curare: chiếm lấy receptor của acetylcholine tại các synapse thần kinh vận động- cơ
vân nên làm liệt cơ vân.
- Các thuốc chẹn chiếm receptor của norepinephrine tại synapse thần kinh giao cảm-
tim, được sử đụng để điều trị:
4- Nhịp tim nhanh.
-í- Tăng huyết áp.
- Atropin: chiếm receptor của hầu hết các synapse mà chất trung gian hóa học là
acetylcholine, được dùng để điều trị:
+ Cơn đau do co thắt đường tiêu hóa.
+ Nhịp tim chậm.
+ Nhiễm độc phospho hữu cơ...
ra. SINH LÝ TỦY SỐNG I.
Đặc điểm cấu tạo
Tủy sống (spinal cord) là phần thần kinh hung ương nằm trong ống sống, gồm có 31 đốt
tủy:
- 8 đốt cổ (Ci-Cg: Cervical)
- 12 đốt ngực (TI-TI2: Thoracic)
- 5 đốt thắt lưng (L1-L5: Lumbar)
- 5 đốt cùng (S1-S5: Sacral)
- 1 đốt cụt (Coi: Coccygeaỉ)
Tủy sống có 2 đoạn phinh là phình cổ tương ứng đoạn Cs-Ti và
phình thắt lưng tương ứng đoạn L1-S2, đây là những nơi xuất phát đám rối thần kinh chi phối
chi ừên và chi dưới.
Do trong quá trinh phát triển, cột sống phát triển nhanh hơn tủy sống nên phần thấp nhất
của tủy sống chỉ ngang gian đốt sống thắt lưng 1-2 (L 1-L2). Vì vậy, khi chọc dò dịch não tủy,
để tránh gây tổn thương tủy sống, ta thường chọc ở vị trí gian đốt sống thắt lưng
4-5 (L4-L5).
Mỗi đốt tủy được cấu tạo như sau (hình 8-8):
LL Chất trắng

6
 °»vi^Ị||ịỊI'lOs'Vw^
■III
.|<;™
ị ĨJ
s; r:- 'ỊÍ
V.,n,,c4 »2 tttfHfeh „í.Chắt
w4 ■ IIIKha■giữa
■', trưởc
__
=' ¡sill
irjp ¡ỉ*®»*-" ,..,T..... ^
_____ c> Rế'sau\ Si xám
Retrươc Chat ....
Dây TK ngực í íjttfTr
/ / £\ktkttày^~r-■-■/... \ \ Ị xRanh c* giữa sau
Ị||:■I =s>; .§4®.
/ ■ V. . -
Hạch rể sau \ Vv i' ...--. .><
ji »ềầ _ ÌÉÊễầỂMỂKÌ..'■■ 5 : ỉ .....rHỂkẰM
■ . . Khfi nìíir;
iN'®V'“'Cíldỉ>tỏy \-SifniWSr
i Ranh giừa sau ’’ /; ^ ..
Cây TKthắt lung ^ p L1
I U®L Chôằ^v ^uôìhgỊ^Ỉ^;
PSy TK cùng .wJ
Dây TK cut
p
*
S
'it «

Nằm ở hên ngoài, đó là các đương dẫn truyền xung động thần kinh đi lên não hoặc từ não đi xuống. Tùy vị trí, chất trắng được chia
thành cột trước, cột sau và cột bên.

'Dây chằng cũng

Hình 8-8: cấu tạo tủy sống và đốt tủy

1.2. Chất xám
Nằm ở bên ừong, có hình cánh bướm, tạo thành sừng trước, sừng sau và sừng bến. Chất
xám được cấu tạo chủ yếu bởi thân của các neuron đóng vai trò trung tâm của các phản xạ
tủy.
Mỗi đốt tủy có 2 cặp rễ thần kinh đi ra ở 2 bên, mỗi bên có rễ trước là rễ vận động, xuất
phát từ sừng trước; rễ sau là rễ cảm giác, xuất phát từ sừng sau. Hai rễ này sẽ họp lại thành
dây thần kinh tủy và chui qua gian đốt sống tương ứng để đi đến chi phối vận động và cảm
giác cho một vừng nhất định của cơ thể. Vì vậy, khi tủy sống bị tồn thương, ta có thể dựa vào
sự rối loạn vận động và cảm giác của từng vùng cơ thể để chẩn đoán vị trí tổn thương.
2. Chửc năng của tủy sống
Tủy sống đóng vai trò là cầu nối quan trọng giữa não bộ và thần kinh ngoại biên. Ngoài
ra, tủy sống còn là trung khu tiếp nhận, diễn giải và tạo ra các đáp ứng mà không cần sự chi
phối của vỗ não. Vì vậy, tủy sống có 2 chức năng quan trọng là dẫn ừuyền (hình 8-9) và phản
xạ.
2.1. Chức năng dẫn truyền của tủy sống
2. ỉ. ỉ. Đường vận động
Tủy sống dẫn truyền vận động theo 2 đường:
g
2.1.1.1 Ducmg thap
Còn gọi là đường vỏ-gai, xuất phát từ vỏ não vùng vận động thuộc hồi trán trước trung
tâm, xuống đến 1/3 dưới của hành não thì chia thành 2 bó (hình 8-10):
- Bó tháp chéo hay còn gọi là bó tháp bên, chiếm khoảng 80% số sợi, bắt chéo qua
hành não và theo cột bên đi xuống sừng trước đối bên, từ đây bó tháp chéo tách dần các sợi
theo rễ vận động đến chi phối vận động chủ động cho cơ ở cổ, thân và tứ chi.
Chương 8 Sinh ỉý thần kỉnh
Bó tháp thẳng hay còn gọi là bó tháp trước, chiếm khoảng 10% số sợi, tiếp tục đi thẳng qua
hành não và theo cột trước
đi xuống tủy sống rồi bắt
chéo qua sừng trước đối
Các đương cam giác bên, từ đây bó tháp thẳng

Số lưửi-gaỉ
Bỏ tháp
chéo
Bó nhân đò-
gai Bó máì-gaỉ
Bóthốp thẳng
Bốtram-gai

cũng tách dần

Hình 8-9: Các đường dẫn truyền trong tủy
các sợi theo rễ
sổng
vận động đi đến
chi phối vận động chủ động
cho cơ ở cổ, thân và tứ
chi.Các đưÒTig ván đọng
Kha 'Chát trắng trước

Bé tiền đỉnh gai

- Ngoài ra, có khoảng 10% số sợi không bắt chéo ở hành não mà đi thẳng xuống rồi
theo cột bên nhập vào bó tháp chéo cùng bên để chi phối vận động cùng bên.

8
2,1.1.2. Một đặc điểm quan trọng của đường tháp là bắt chéo, đường tháp xuất phát từ vỏ
não bên này sẽ chi phối vận động cho nửa thân bên kia. Vì vậy, khi não bị tổn thương (u,
chấn thương, xuất huyết...), ta có thể dựa vào vị ừí liệt nửa người để chẩn đoán não bị tổn
thương bên nào.Đường ngoại tháp
Còn gọi là đường vận động dưới vỏ, xuất phát từ vỏ não vùng tiền vận động và các
nhân xám dưới vỏ (nhân đuôi, nhân bèo sẫm, nhân cầu nhạt, nhân tiền đình, nhân đỏ, nhân
mái, củ não sinh tư...), tạo thành các bó nhân xám-tủy (hình 8-10):
- Bó đỏ-gai đi từ não giữa.
- Bó lưới-gai đi từ thân não.
- Bó tiền đình-gai đi từ hành não.
- Bó trám-gai đỉ từ hành não.
- Bó mái-gai đi từ củ não sinh.

Các bó này đi xuống tủy sống rồi theo rễ trước đi đến chi phối các vận động tự động
cho cơ ở cổ, thân và tứ chi (trương lực cơ, phản xạ thăng bằng, phối hợp động tác...), ví dụ
động tác tay đánh đàng xa khi bước đi là
vận động tự động do đường ngoại tháp chi

vỏ não tiền vận động

Nhãn đuõi Đọi

thị a Nhãn hèo
sẫm Nhãn cầu
nhạt

Cấu trúc ÍU’ó’i

Nhân dỏ Nhân
trám
Tiểu não

Cơ ờ cổ, thân và tứ ehr

phối.
Hình 8-10:
cấu tạo đường tháp (trái) và đưòng ngoại tháp
2.1.2. Đường cảm giác
Đường này dẫn truyền các loại cảm giác từ các bộ phận nhận cảm ngoại vi sau đó theo
tủy sống đi lên não, gồm có các đường sau:
2.1.2. ỉ. Đường cảm giác sâu có ỷ thức
Chương 8 -Sinh lỷ thần
kinh Xuất phát từ các bộ phận nhận cảm ở gân, cơ, khớp, theo rễ sau đi vào tủy sống rồi
theo 2 bó Goll và Burđach đi lên bắt chéo ở hành não và tận cùng ở vỏ não, cho vỏ não cảm
giác về áp lực, trọng lượng, vị trí không gian và tình trạng hoạt động của các bộ phận trong
cơ thể để vỏ não có thể điều hòa chính xác các động tác chủ động mà không cần nhìn bằng
mắt (hình 8-11).Ngoài ra, đường này còn dẫn truyền cảm giác xúc giác tinh tế,
Trong bệnh Tabès, 2 bó Goll và Burđach bị tổn thương, bệnh nhân mất cảm giác sâu
có ý thức. Muốn thực hiện chính xác các động tác chủ động, bệnh nhân phải dùng mắt để điều
khiển, nếu nhắm mắt các động tác sẽ bị rối loạn và dễ bị ngã (dấu hiệu Romberg dương tính).
2.1.2.2. ĐưÒTig cảm giác sâu không có ý thức
Cũng xuất phát từ các bộ phận nhận cảm ở gân, cơ, khớp (tương tự đường cảm giác
sâu có ý thức), theo rễ sau đi vào tủy sống rồi theo 2 bó Gowers và Flechsig đi lên tiểu não
cùng bên, cho tiểu não cảm giác về trương lực cơ để tiểu não điều hòa các động tác tự động
thông qua đường ngoại tháp (hình 8-11).

Sợí trục nơ-ron thứ ba Đổi

ttiị

Não giữa

nếu rtảo

Reil giừa
Bồ gaí-tĩều M ữ
(Gowers-Flechsig)
Hành nầo

Bộ phận nhận cam

trương lục co
€

Hình 8-1 ỉ: Đường dẫn truyền cảm giác sâu có ỷ thức và không có ỷ
thức
i;Ị Vùng vò não cám giác
'■lỆềề.
^NhânGoĩi Nhàn Burdach

Bó chêm (Bưrdach)

Receptor bản thể chì Iren

Bó thon (Goli)

y../'' . .Receptor bẩn thể chi dưới

2.1.23. Đường dẫn truyền xúc giác thô sơ

Xuất phát từ các bộ phận nhận cảm xúc giác ừên da và niêm mạc (tiểu thể Meissner,

10
 Chương 8- Sinh lý thần
kinhđối bên. Sau đó, theo
tiểu thể Pacini), theo rễ sau đi vào tủy sống rồi bắt chéo sang chất trắng
bó Dejerin trước còn gọi bó gai-đồi thị trước đi lên đồi thị bên kia và tận cùng ở vỏ não đối
bên, cho vỏ não cảm giác xúc giác thô sơ.
Riêng cảm giác xúc giác tinh tế được dẫn truyền theo 2 bó Go 11 và Burdach (hình 8-
12).

2.1.2.4. Đường dẫn truyền cảm giác nóng lạnh và cảm giác đau
Xuất phát từ các bộ phận nhận cảm nhiệt và các bộ phận nhận cảm đau, theo rễ sau đi
vào tủy sống rồi bắt chéo sang chất trắng đối bên. Sau đó, theo bó Dejerin sau còn gọi bó gai-
đồi thị bên đi lên đồi thị bên kia và tận cùng ở vỏ não đối bên, cho vỏ não cảm giác đau và
nóng lạnh (hình 8-12).

11
 ^fâiftf/vỏ nâo cám ôiácyt¿y não cảm giác

7 77 ':^7. ¡% "" ;
ụ.7.-
7^7777
*N- -Jí
/í 77í'
Ií/W 7 , . Ệ}Ệ:M/ 7t;/^ ỉệữ
thử ba
; I— Ncr-ron thú'
hai
,í!t'
Chương 8 -Sink ỉỷ thần
kinh Oài Rail g i ữ a.■■
— 'M
- TMio
V gỉílỉi Nẵo gỉửa
Sửng sau
Nơ-ron thứ hai Bó gai-đồỉ
Nhắn Golf ■\\ thị bên
vàBurdach
Hành não

Nơ-rorvthứ nhất

'^¡ỂỂLẶ'- "”';:-í:” Ịíĩ!t^ !'

Receptor ^Ểt^ỉSy thản Receptor xúc giác M ; ẳ gal-đèí
xũc gíãc tinh tế Tủy sống kinh tủy thô sơ, đau, nhiệt Tủy sổng thị trtrức
Hình 8-
Ỉ2; Đường dẫn truyền cảm giác xúc giác và cảm giác đau-nóng lạnh
2.2. Chức năng phản xạ của tủy sống
2.2. L Phản xạ
Phản xạ là hoạt động cơ bản của hệ thần kinh, đó là những đáp ứng của cơ thể đối với
các kích thích thông qua hệ thần kinh.
Tủy sống chi phối nhiều phản xạ quan trọng gọi là phản xạ tủy.
2.2.2. Cung phản xạ tủy
Cung phản xạ là cơ sở giải phẫu của phản xạ, đó là đường đi của xung động thần kinh
từ bộ phận nhận cảm đến cơ quan đáp ứng (hình 8-13).
Một cung phản xạ gồm có 5 bộ phận:
1. Bộ phận nhận cảm.
2. Đường truyền về.
3. Thần kinh trung ương.
4. Đường truyền ra.
5. Cơ quan đáp ứng.
Phản xạ chỉ thực hiện được khi cả 5 bộ phận này còn nguyên vẹn, chỉ tổn thương 1 bộ
phận, phản xạ sẽ mất.

Chắt xám

Chẩttrẳng Rễ sau (cảm giác)

Neurọn trụnggieo "*«"•*» «*«*»*> Vân đặng

Hình 8-13: cấu tạo cung phản xạ tủy

Cung phản xạ tủy là cung phản xạ mà thần kinh trung ương là tủy sống.

12
 Chương 8- Sinh lý thần
kinh
2.2.3. Các ỉoạỉ phản xạ tủy
- Phản xạ trương ỉực cơ: có tác dụng duy trì cho cơ luôn có một độ trương lực nhất
định để khi có kích thích cơ sẽ co nhanh và nhạy hơn. Bộ phận nhận cảm của cung phản xạ
này là thoi cơ nằm ngay ừong sợi cơ. Khi cơ có khuynh hướng giãn ra sẽ kích thích vào thoi
cơ, xung động truyền về tủy sống và từ đây có luồng xung động truyền ra để điều chỉnh
trương lực cơ.
" Các phản xạ thực vật: tủy sống là trung tâm của một số phản xạ thực vật như:
+ Phản xạ bài tiết mồ hôi +
Phản xạ đại tiện, tiểu tiện +
Các phản xạ về sinh dục...
- Phản xạ gân: phản xạ gân là một loại phản xạ tủy rất quan trọng được sử dụng nhiều
trong thăm khám lâm sàng để góp phần chẩn đoán một số bệnh về thần kinh.
Bộ phận nhận cảm của phản xạ này là gân, khi gõ vào gân thì cơ sẽ co lại.
Mỗi phản xạ gân do một trung tâm nhất định ở tủy sống chi phối, ừung tâm đó gồm
nhiều đốt tủy liên tiếp (bảng 8-2).
Bảng 8-2 : Các loại phảnVị trí
xạ gân
kích thích Đáp ứng Đoạn tủy chi phối
Tên phản xạ
Nhị đầu cánh tay Gân cơ nhị đầu Co cẳng tay c5-c6
Xương quay Mõm trâm quay Co cẳng tay c5-c6-c7
Tam đầu cánh tay Mấu trụ Duỗi cẳng tay Cố-C7-C8
Bánh chè Gân cơ tứ đầu Duỗi cẳng chân L3-L4-L5
Gân gót Gân gót Gập bàn chân S1-S2
Vì vậy, dựa vào sự rối loạn của phản xạ gân, ta có thể xác định được vị trí tủy sống bị
tổn thương hoặc góp phần chẩn đoán được nguyên nhân một số bệnh lý thần kinh. Trong các
trường hợp bệnh lý, đáp ứng của phản xạ gân sẽ mất, giảm hoặc tăng hơn bình thường.
- Phản xạ da: khi dùng một vật hơi nhọn gãi vào một số vùng da nhất định sẽ làm co cơ
ờ vùng gần đó. Mỗi phản xạ da đều có ữung tâm nhất định ở tủy sống và cũng có giá ừị chẩn
đoán như phản xạ gân (bảng 8-3).
Bảng 8-3: Các ỉoợiVịphản
trí kích
xạ dathích Đáp ứng Đoạn tủy chi phối
Tên phản xạ
2 bên rốn phía trên,
Da bụng trên Rốn như co rúm lại T7-T8-T9
bờ ngoài cơ thẳng to
Da bụng giữa ngang 2 bên rốn -//- T8.Tg.Tn
Da bụng dưới 2 bên rốn phía dưới T8.T11-T12
1/3 ữên mặt trong đùi Da bìu co rúm lại, tinh hoàn
Da bìu đi lên trên do co cơ Dartos L1-L2
Trong các trường hợp bệnh lý, đáp ứng của phản xạ da sẽ mất hoặc giảm.

13
 Chưong 8- Sinh ỉỷ thần
kình
Ngoài ra, có một phản xạ da rất quan trọng được sử dụng nhiều trong lâm sàng là phản
xạ da lòng bàn chân còn gọi là phản xạ Babinski. Phản xạ này không đơn thuần là phản xạ
tủy mà có liên quan chặt chẽ với bó tháp.Cách làm phản xạ Babinski như sau (hình 8-14):
Hình 8-14: Không có dấu hiệu Babinski (irai) và có
A
V
Gãi dọc bờ ngoài lòng bàn
chân, bắt đầu từ phía gót và vòng về
phía ngón cái. Bình thường, các ngón
chân cụp xuống gọi là không có dấu
hiệu Babinski. Nếu có hiện
tượng ngón cái vểnh lên và các
ngón dấu hiệu Babinski khác xòe ra như nan quạt
thì kết luận có dấu hiệu Babinski.
Dấu hiệu Babinski có ý nghĩa rất quan trọng, căn cứ vào dấu hiệu này ta có thể xác
định một tổn thương thần kinh thuộc loại trung ương hay ngoại biên.
Khi có dấu hiệu Babinski thì chắc chắn bó tháp bị tổn thương và như vậy đây là tổn
thương trưng ương. Ngược lại, nếu không có dấu hiệu Babinski thì tổn thương ngoại biên
hoặc tổn thương trung ương giai đoạn sớm.
Tuy nhiên, ở trẻ dưới 2 tuổi, bình thường vẫn cổ thể có dấu hiệu Babinski nên ít có giá
trị chẩn đoán ở lứa tuổi này.
IV. SINH LÝ HÀNH NÃO
1. Đặc điểm cấu tạo
Hành não là phần thần kinh trung ương tiếp nối với tủy sống, nằm ở phần thấp nhất của
hộp sọ (hình 8-15).
Hành não là nơi xuất phát của các dây thần kinh sọ từ dây VIII đến dây XII, trong đó
quan ừọng nhất là dây X.

NSothấtlV

»Dậy X
»Trám
hành Dầy
XII
'Đường tháp

Rãnh giữa trượt DâyX

Dây Xi
Bốytúy Ci Nhân
Hánhttìỵ Burdach
Nhắn Golỉ Đáy
■ í Î.
Cf

Đặc biệt, hành não là ừung tâm của nhiều phản xạ đóng vai trò sinh mạng. Vì vậy, khi
hành não bị tổn thương, bệnh nhân sẽ tử vong.
Hĩnh 8-15: cẩu trúc hành não mặt trước (trái) và mặt sau
 Chương 8 -Sinh ỉỷ thần
kinh Chức năng của hành não
1232.
Hành não có 3 chức năng:
- Chức năng dẫn truyền.
- Chức năng phản xạ.
- Chức năng điều hòa trương lực cơ.
Trong đó, chức năng phản xạ đóng vai trò rất quan họng.
2.1. Chức năng dẫn truyền
Hành não có chức năng dẫn truyền cảm giác và vận động tương tự tủy sống vì tất cả các
đường dẫn truyền của tủy sống đều đi qua hành não.
Ngoài ra, hành não còn dẫn truyền một số đường vận động và cảm giác khác thông qua
các dây thần kinh sọ não:
- Vận động các cơ vân ở vùng đầu mặt.
“ Cảm giác vùng đầu mặt.
- Cảm giác thính giác và thăng bằng.
- Vận động và cảm giác cho vùng hầu họng, thanh quản, đường dẫn khí, tim.
- Vận động, cảm giác và tiết dịch của ống tiêu hóa...
2.2. Chức năng phản xạ
Hành não là trung tâm của nhiều phản xạ quan trọng đóng vai trò sinh mạng.
2.2.1. Phản xạ điều hòa hố hấp
Hành não chứa trung tâm hô hấp nên đóng vai trò rất quan trọng trong quá trình điều hòa
hô hấp. Khi hành não bị tổn thương, hô hấp bị rối loạn dẫn đến tủ’ vong.
2.2.2. Phản xạ tim mạch
Hành não chứa trung tâm vận mạch và nhân của dây X nên nó là trung tâm của nhiều
phản xạ tim mạch quan họng.
- Phản xạ giảm áp: khi huyết áp tăng, các receptor nhận cảm áp suất (baroreceptor) ở
quai động mạch chủ và xoang động mạch cảnh sẽ bị kích thích, từ đây có các xung động đi theo
dây Cyon và Hering đến hành não kích thích dây X làm tim đập chậm, đưa huyết áp trở lại bình
thường.
- Phản xạ mắt-tim: khi ấn mạnh vào nhãn cầu sẽ kích thích vào dây V, xung động đi vào
hành não kích thích dây X làm tim đập chậm lại. Phản xạ này được dùng để chẩn đoán và cấp
cứu bệnh nhân bị nhịp nhanh kịch phát trên thất.
- Phản xạ Goltz: đấm mạnh vào vùng thượng vị hoặc khi mổ co kéo các tạng trong ổ
bụng nhiều sẽ kích thích mạnh vào phần cảm giác của dây X, xung động truyền về hành não,
kích thích dây X đi xuống ức chế tim, có thể làm tim ngừng đập.
2.2.3. Các phản xạ tiêu hóa
- Phản xạ tiết dịch tiêu hóa.
- Phản xạ nhai, nuốt, nôn.
2.2.4. Các phản xạ bảo vệ đường hô hấp
- Phản xạ ho.
- Phản xạ hắt hơi.
- Phản xạ sặc.

1
Phản xạ giác mạc
2.3. Chức năng điều hòa trương lực cơ
Hành não chứa một nhân xám gọi là nhân tiền đình có chức năng làm tăng ừương lực cơ. Ngược lại, ở não giữa có
nhân đỏ làm giảm trương lực cơ. Cả hai nhân này cùng phối hợp với nhau để điều hòa ừương lực cơ cho cơ thể.
Để chứng minh tác dụng làm tăng trương lực cơ của nhân tiền đình, người ta đã làm thí nghiệm như sau:
Cắt ngang não của một con thỏ ở ranh giới giữa hành não và não giữa, ta sẽ thấy tất cả các cơ của con vật đều tăng
ừương lực vì chức năng của nhân đỏ đã mất và nhân tiền đình phát huy tác dụng.
Con vật sẽ có một tư thế đặc biệt: các chân duỗi thẳng, lưng cong lại, đầu và đuôi gập về phía lưng. Hiện tượng đó
gọi là duỗi cứng mất não.
Trong lâm sàng, có thể gặp hiện tượng duỗi cứng mất não ở những bệnh nhân bị tổn thương não nặng (hình 8-16).

Hình 8-16: Dấu hiệu duỗi cứng mất não trên bệnh nhân bị tồn thương não nặng
V. SINH LÝ BÁN CẢU ĐẠI NÃO 1. Đặc điểm cấu tạo
Đại não gồm 2 bán cầu đại não phải và trái, ngăn cách nhau bởi rãnh gian bán cầu. Mỗi bán cầu đại não có một lớp
chất xám dày khoảng 2-4 mm bao xung quanh gọi là vỏ não, bên trong là chất trắng chứa nhiều nhân xám (hình 8-17).

Hình 8-17: cẩu trúc của vỏ não và các thừy não Trên bề mặt vỏ não có các rãnh chia vỏ não ra làm
nhiều thùy lớn, trong đó có 4 thùỵ chính (hình 8-17):
- Thùy trán: nằm phía trước bán cầu đại não.
- Ihùy chẩm: nằm phía sau bán cầu đại não.
- Thùy đỉnh: nằm ở giữa thùy ừán và thùy chẩm.
Thùy thái dương: nằm ở phần bên và dưới bán cầu đại não
Chương 8 -Sinh ỉỷ thần
kinh .Các thùy lại chia thành từng hồi.
về mặt chức năng, các neuron của vỏ não có thể chia làm 3 loại;
- Các neuron cảm giác và giác quan.
- Các neuron vận động.
- Các neuron trung gian: giữ vai trò liên hệ giữa 2 nhóm tế bào trên. 2.
Chức năng của vỏ não
Vỏ não là trung tâm của các chức năng thần kinh quan trọng:
- Chức năng vận động,
- Chức năng cảm giác,
- Chức năng giác quan.
- Chức năng thực vật.
Mỗi vùng của vỏ não ứng với một chức năng nhất định.
Ngoài ra, vỏ não còn là trung tâm của các hoạt động thần kinh cao cấp như: tư duy, tình
cảm...
Để nghiên cứu các vùng chức năng của vỏ não, người ta phân chia vỏ não theo nhiều
cách khác nhau. Trong đó, cách phân chia vỏ não thành 50 vùng đánh số từ 1 đến 50 của
Brodmann là thông dụng hơn cả và được gọi là bản đồ Brodmann (hỉnh 8-18).

Hình 8-18: Bản đồ Brodmann (trái) và vùng thị giác

2.L Các vàng giác quan
2.1. L Vùng thị giác
Gồm các vùng 17, 18 và 19 thuộc thùy chẩm 2 bên (hình 8-18):
- Vùng 17: là vùng thị giác thông thường, vùng này cho chúng ta cảm giác ánh sáng và
màu sắc nhưng không cho ta nhận biết vật nhìn thấy.
- Vừng 18 và 19: là vùng thị giác nhận thức, cho ta nhận biết vật nhìn thấy. Khi vùng
này bị tổn thương thì nhìn thấy vật nhưng không biết là vật gì.
2.1.2. Vùng thỉnh giác
Gồm các vùng 22,41 và 42 thuộc thùy thái dương 2 bên (hình 8-18):
- Vùng 41 và 42: là vùng thính giác thông thường, cho ta cảm giác tiếng động và âm
thanh thô sơ. Tổn thương vùng này gây nên điếc.
- Vùng 22: là vùng thính giác nhận thức, cho ta nhận biết âm thanh loại gì.
2.1.3. Vùng vị giác
Thuộc vùng 43 cùa thùy đỉnh (hình 8-19),

3
Chương 8 -Sinh ỉỷ thần kình

2. ỉ. 4. Vùng khứu giác

Thuộc vùng 34 của thùy thái dương, vùng này thuộc hệ viền (hình 8-19).

Hình 8-19: Vùng vị giác vờ khứu giác

2.2. Vùng cảm giác

Thuộc vùng 1, 2, 3 của hồi đỉnh sau trung tâm (hình 8-20), đây là nơi nhận các đường
cảm giác: cảm giác sâu có ý thức, cảm giác xúc giác, cảm giác đau và nhiệt.
2.5. Vùng vận động
Thuộc vùng 4 của hồi trán trước trung tâm, đây là nơi xuất phát của đường tháp (hình
8-20). So với các vùng khác thì vùng vận động có diện tích lớn nhất.
Ngoài ra, bên cạnh vùng vận động còn có vùng tiền vận động thuộc vùng 6 thùy trán,
đây là nơi xuất phát các sợi đi đến các nhân xám dưới vỏ rồi theo hệ ngoại tháp chi phối các
vận động tự động.
Vùng vận động Hồí trân Vùng cảm gỉãc
trtrơc trung tâm Hồiđinh sau
trung tám

Clin ỉ
:f;)
J í 'ĩ
8ồn chàn
Ngón Chân ' 8ộ
phận sinh dục

Nuổỉ
Thân Hông
. _ CT'--'':: TT7 Đầugốỉ Cẳng
tay/Csặ^/ ị 8
Cẫng chồn
Hình 8-20: Vùng vận động và cảm giác
Vùng vận động và cảm giác của vỏ não hoạt động theo các quy luật sau đây:
- Quy luật bắt chéo: bán cầu não bên này chi phối vận động và cảm giác của nửa thân
bên kia.

4
 Chương 8- Sinh ỉỷ thần
kinh
- Quy luật ưu thế: những cơ quan nào vận động nhiều và cảm giác tinh tế thì chiếm
vùng vỏ não rộng hơn (tay, miệng...).
- Quy luật lộn ngược: vùng vỏ não phía trên chi phối vận động và cảm giác của các bộ
phận phía dưới cơ thể. Ngược lại, vùng vỏ não phía dưới chi phối các bộ phận phía trên.
2.4. Vùng lời nói
Có 2 vùng liên quan đến lời nói:
2.4. ỉ. Vùng Broca
Thuộc vùng 44 và 45 của thùy ưán (hình 8-21).
Đây là vùng chi phối vận động của các cơ quan tham gia vào động tác phát âm như:
thanh quản, môi, lưỡi...
Khi vùng này tổn thương, bệnh nhân sẽ bị rối loạn ngôn ngữ kiểu Broca: nghe và đọc
thì hiểu nhưng không thể diễn đạt ý nghĩ của mình bằng lời nói. Tuy nhiên, họ cỏ thể diễn đạt
thông qua chữ viết.
2.4.2. Vùng Wernicke
Nằm ở thùy thái dương (hình 8-21) ở giữa vùng thính giác và thị giác, đây là một vùng
rất quan trọng trong việc hình thành tiếng nói và tư duy. Vì vậy, còn được gọi là vùng hiểu
ngôn ngữ, vùng hiểu biết...
Khi vùng Wernicke bị tổn thương, bệnh nhân sẽ bị rối loạn ngôn ngữ kiểu Wernicke:
nói được, nghe được nhưng không hiểu ý nghĩa của lời nói.
Vùng lời nói phân bố không đều ở 2 bán cầu. Ở người thuận tay phải (chiếm khoảng
90%), vùng Broca và Wernicke phát triển rất rộng bên bán cầu trái, bán cầu phải không đáng
kể và bán cầu trái được gọi là bán cầu ưu thế.
Ở người thuận tay trái (chiếm 10 %), ưu thế 2 bán cầu đều nhau, số người ưu thế bán cầu
phải rất ít.
Hình 8-21: Vùng ỉờỉ nói và mối liên hệ
vỏ nẵo vạn động Bó cuno

5
Chương 8 -Sinh ỉỷ thần kình

VI. SINH LÝ HỆ THẰN KINH Tự ĐỘNG

1. Đại cưong
về mặt chức nãng, hệ thần kinh có thể chia làm 2 phần:
- Hệ thần kinh động vật: còn gọi là hệ thần kinh thân thể (somatic nervous system), có
chức năng cảm giác và vận động
- Hệ thần kinh thực vật: có chức năng điều hòa hoạt động của tất cả các cơ quan nội
tạng, mạch máu, tuyến mồ hôi... cũng như sự dinh dưỡng của toàn bộ các cơ quan trong cơ
thể kể cả hệ thần kinh, các chức năng này được thực hiện một cách tự động. Vỉ vậy, hệ thần
kinh thực vật còn được gọi là hệ thần kinh tự động (autonomic nervous system).
Tuy nhiên, khái niệm tự động không hoàn toàn tuyệt đối vì hệ thần kinh tự động còn
chịu sự chi phối của vỏ não.
2. Đặc điểm cấu tạo của hệ thần kỉnh tự động
Hệ thần kinh tự động được chia làm 2 phần:
2.1. Hệ giao cảm (hình 8-22)
2. L L Trung tâm của hệ giao cảm
Hệ giao cảm có 2 trung tâm:
- Trung tâm cao: nằm phía sau vùng dưới đồi.
-

Mắt

Tuyến nước bọt

Hặchcổ Tim

Phổi

Gan-mật
Da đầv
Uch
Tụy
Tuyển mè hõi Ruột giá
Co’ dựng lông Ruột non
mmừ
Mạch máu
Tủy thượng thận
Thận

Hạch cụt (Coi)

If Tử cung v»Tjnh ’ậ- Bảng quang
ềẩ- w
hoan
Hình 8-22: cấu trúc hệ thần kỉnh giao
cảm

6
Chương 8 -Sinh lý thần kinh
2.1.2. Trung tâm thấp: nằm ở sừng bên chất xám tủy sống từ đốt tủy ngực 1 đến thắt lưng 2
(TỊ-L2).Hạch giao cảm
Chứa thân của các neuron sau hạch giao cảm, tùy vào vị trí, hạch giao cảm được chia
làm 2 loại:
- Hạch giao cảm cạnh sống: xếp thành chuỗi 2 bên cột sống, nằm ừải dài từ đáy sọ đến
xương cùng, chúng nối với nhau bằng các nhánh gian hạch, gồm có:
+ Hạch cổ trên.
+ Hạch cổ giữa.
+ Hạch cổ dưới.
+ Các hạch ngực và bụng.
- Hạch giao cảm trước cột sống:
+ Hạch đám rối dương.
+ Hạch mạc ừeo tràng trên.
+ Hạch mạc treo tràng dưới.
Từ các hạch này, thân nơ ron phát ra các sợi di đến các cơ quan gọi là sợi sau hạch
(hình 8-22). Riêng đường giao cảm đi đến tuyến thượng thận không có sợi sau hạch. Vì vậy,
tuyến thượng thận được xem như một hạch giao cảm lớn.
2.1.3. Chát trung gian hóa học của hệ giao cảm
Khác nhau giữa 2 sợi trước hạch và sau hạch:
- Sợi ừước hạch: acetylcholine.

Chuỗi hạch giao cảm^^

- Sợi sau hạch: norepinephrine.

Tuy nhiên, sợi sau hạch giao cảm đi đến tuyến mồ hôi, cơ dựng lông và một số sợi sau
hạch giao cảm giãn mạch đi đến mạch máu cơ vân thì tiết ra acetylcholine.
2.1.4. Receptor của hệ giao cảm
Receptor tiếp nhận norepinephrine của hệ giao cảm được gọi là adrenergic receptor.
Bên cạnh norepinephrine (NE), các receptor này cũng đáp ứng với epinephrine (E). Dựa vào
mức độ và cơ chế đáp ứng của các receptor đối với 2 chất này, người ta chia adreneric
receptor ra làm 2 loại là a receptor (gồm có ai và OÍ2 ) và p (gồm có pi và P2 ) (bảng 8-4):
Mứcloại
Bảng 8-4 : Phân độadrenergic
đáp ứng vói
receptor Co* chế tác dụng
Receptor
ai catecholamine
Đáp ứng với NE mạnh hơn E Tăng IP3 và DAG (1)
OL2 Đáp ứng với NE mạnh hơn E Giảm AMP vòng
pi Đáp ứng với E mạnh hơn NE Tăng AMP vòng
p2 Đáp úng với E - NE Tăng AMP vòng
Chỉ chú: (1) DP3: Inositoltriphosphate, DAG: Diacylglycérol
Tác động của norepinephrine lên các receptor này có thể kích thích hoặc ức chế tùy vào
cơ quan.
22. Hệ phổ giao cảm (hình 8-23)
2.2.1. Trung tâm của hệ phó giao cảm
Hệ phó giao cảm có 2 trung tâm:
- Trung tâm cao nằm phía trước vùng dưới đồi.
- Trung tâm thấp nằm ở 2 nơi:
+ Phía trên: nằm ở thân não, tại đây có thân của các neuron trước hạch phó giao cảm
7
 Chương 8 -Sinh ỉỷ thần
kinh
tập trung thành các nhân xám. Từ đây xuất phát các dây III, VIF, IX và X.
+ Phía dưới: nằm ở sừng bên chất xám tủy sống từ đốt tủy cùng 2 đến cùng 4 (S2-
s4). Từ đây xuất phát dây thần kinh chậu.
2.2,2. Hạch phó giao cảm
Chứa thân của các neuron sau hạch phó giao cảm, gồm có:
- Hạch mi.
- Hạch tai.
- Hạch dưới hàm và dưới lưỡi.
- Hạch vòm khẩu cái.
- Các hạch nằm ngay trong thành các cơ quan: sợi ứước hạch đi tới các cơ quan này
nằm trong thành phần của dây X và dây chậu, hạch và sợi sau hạch nằm ngay trong các cơ
quan ở lồng ngực, ổ bụng và cơ quan sinh dục.

Hình 8~23: cấu trúc hệ thần kỉnh phó giao cảm

2.2.3. Chất trung gian hóa học của hệ phó giao cảm
Cả sợi trước hạch và sau hạch đều là acetylcholine (hình 8-24).
2.2.4. Receptor của hệ phó giao cảm
Receptor tiếp nhận acetylcholine của toàn bộ hệ phó giao cảm (cũng như của các sợi
trước hạch giao cảm và một số sợi sau hạch giao cảm) được gọi là cholinergic receptor.

8
 Chương 8- Sình lý thần
kinh
Dựa vào tính chất dược lý, người ta chia các receptor này ra làm 2 loại:
- Muscarinic receptor: phân bố chủ yếu ở cơ trơn, tim và mạch máu, chúng bị ức chế
bởi aừopin. Tác dụng của acetylcholine lên muscarinic receptor có thể kích thích hoặc ức chế
tùy cơ quan.
- Nicotinic receptor: chỉ phân bố ở hạch giao cảm cũng như hạch phó giao cảm và
không bị atropin ức chế. Tác dụng của acetylcholine lên nicotinic receptor bao giờ cũng là
kích thích.
cãỊlp Norepinephrin
:aị' Cơ
Ácẹtỵlchohn
quan
■■
Tủy sống Dây giao cảm đi đến CO’ quan

Dây giao cảm đi đến tủy thượng thận

DầỷgiỂ
Sợi ■
Áẩí %ìl!Ẩ '^&, »V' ¡p«
Acetyíchoíỉn
J hach..* T^.SùÉÉte;.
.,;ä? L ' 3
J ' Ề<,.. Acetylcholin sau hach^'S" JIM
Tùy sống Sợi trước hạch Hạcli thực vật Cv quan
Thân não

Hình 8-24: cẩu trúc sợi thần kinh, hạch thực vật và chất trung gian hỏa học
của hệ thần kinh tự động
3. Chức năng của hệ thần kinh tự động
Hầu hết các cơ quan trong cơ thể đều chịu tác động của cả 2 hệ giao cảm và phó giao
cảm. Nói chung, tác động của 2 hệ này lên cùng một cơ quan là đối nghịch nhau và có một hệ
ưu thế hơn. Tuy nhiên, ở một số cơ quan, hai hệ tác động như nhau nhưng hệ này mạnh hơn
hệ kia.
Tác dụng đối nghịch của 2 hệ giao cảm và phó giao cảm giúp cho hệ thần kinh tự động
điều hòa các hoạt động trong cơ thể nhanh và nhạy hơn (bảng 8-5).
Ví dụ: dưới tác dụng điều hòa của thần kinh tự động, nhịp tim có thể tăng lên 2 lần
trong vòng 3-5 giây, huyết áp có thể hạ thấp đến mức gây ngất trong vòng 4-5 giây.

9
Chương 8 -Sinh ỉỷ thần
kinh
Bảng 8~5: Chức nâng của hệTác
thần kinh
dụng củatựgỉao
động
cảmlên một sô cơTác
quan ừong
dụng của cơ
phóthế
giao cám
Mắt Co* quan
- Đồng tử - Giãn - Co
- Cơ thể mi - Giãn nhẹ (nhìn xa) - Co (nhìn gần)
Tuyến
- Mũi
- Lệ - Co mạch và gây tăng tiết nhẹ
- Tăng tiết, đặc biệt là các tuyển tiết
- Mang tai enzyme
- Dưới hàm
- Da dày -Tụy
- Gan mật
Tuyến mồ hôi - Bài tiết nhiều mồ hôi (cholineigic) - Bài tiết mồ hôi lòng bàn tay
Mạch máu - Co phần lớn (a), giãn (3) - Phần lớn giãn hoặc không ảnh hưởng
Tỉm
- Cơ tim - Tăng tần số - Giảm tần số
- Tăng lực co bóp - Giảm lực co bóp, đặc biệt tâm nhĩ
- Mạch vành - Giãn (p2), co (a) - Giãn
Phối
- Phế quản - Co
- Mạch máu “ Giãn - Co nhẹ - Có thể giãn?
Ruột
- Thành ruột - Giảm nhu động và trương lực - Tăng nhu động và trương lực
- Cơ vòng - Tăng trương lực - Giảm trương lực
Gan - Giải phóng glucose - Tổng hợp nhẹ glycogen
Tủi mật và đường mật - Giãn - Co
Thận - Giảm lượng nước tiểu, tăng tiết - Không
Bàng quang renìn
- Cơửơn - Giẵnnhẹ - Co
- Cổ bàng quang - Co - Giãn
Đương vật - Gây xuất tinh - Gây cương cứng
Tiếu động mạch hệ
thống - Co - Không
- Tang ổ bung - Co (a) - Không
- Cơ - Giãn (p2)
- Giãn (cholinergic)
- Da - Co - Không
Máu
- Đông máu - Tăng - Không
- Đường máu “ Lipid - Tăng - Không
máu - Tăng - Không
Chuyển hóa cơ sở - Tăng, có thể đến 80% - Không
Tủy thượng thận - Tăngtiểt - Không
Hoạt động thản kinh - Tăng - Không
Cơ dựng lông - Co (cholinergic) - Không
Cơ vân - Tăng phân giải glycogen - Không
- Tăng chiều dài

10