You are on page 1of 78

BÀI GIẢNG

CHẾ PHẨM SINH HỌC TRONG TRỒNG TRỌT

GV: Nguyễn Thị Hải Hà


Bộ môn: Khoa học cây trồng
Khoa: Nông Lâm Ngư Nghiệp
Trường: Đại học Hồng Đức
CHƯƠNG 1. CHẾ PHẨM VI SINH VẬT LÀM PHÂN BÓN VÀ CẢI TẠO ĐẤT
1.1. Chế phẩm vi sinh vật cố định nitơ phân tử.
1.2. Chế phẩm vi sinh phân giải hợp chất chứa photpho khó tan (Phân lân vi sinh)
1.3. Phân hữu cơ vi sinh đa chức năng
CHƯƠNG 2. CHẾ PHẨM VI SINH DÙNG TRONG BVTV
2.1 Chế phẩm vi khuẩn Bacillus thuringiensis
2.2. Chế phẩm vi nấm diệt côn trùng
2.3. Chế phẩm vi sinh phòng chống bệnh cho cây trồng
2.4. Chế phẩm sinh học diệt ruồi hại quả
CHƯƠNG 3. CHẾ PHẨM VI SINH VẬT XỬ LÝ PHẾ THẢI HỮU CƠ VÀ PHẾ PHỤ PHẨM NN
3.1. Cơ sở khoa học của việc xử lý phế thải hữu cơ trên đồng ruộng bằng chế phẩm vi sinh vật
3.2. Quy trình xử lý và tái chế phế phụ phẩm nông nghiệp thành phân bón hữu cơ.
3.3. Hiệu quả của phân bón hữu cơ tái chế từ phế phụ phẩm nông nghiệp
CHƯƠNG 4. CHẾ PHẨM KÍCH THÍCH SINH TRƯỞNG: GIBERELIN
4.1. Giới thiệu về Giberelin
4.2. Cơ chế sinh tổng hợp Giberelin
4.3. Các giống vi sinh vật có khả năng sinh Giberelin
4.4. Lên men Giberelin
4.5. Ứng dụng của Giberelin
MỞ ĐẦU
Ưu điểm của các chế phẩm sinh học sử dụng trong trồng trọt:
Không gây ảnh hưởng tiêu cực đến sức khỏe con người, vật nuôi, cây trồng. Không
gây ô nhiễm môi trường sinh thái
Có tác dụng cân bằng hệ sinh thái trong môi trường đất và môi trường nói chung.
Không làm hại kết cấu đất, không làm chai đất, thoái hóa đất, góp phần làm tăng
độ phì nhiêu của đất.
Có tác dụng đồng hóa các chất dinh dưỡng, góp phần tăng năng suất và chất lượng
nông sản phẩm.
Có tác dụng tiêu diệt côn trùng gây hại, giảm thiểu bệnh hại, tăng khả năng đề
kháng bệnh của cây trồng mà không làm ảnh hưởng đến môi trường.
Có khả năng phân hủy, chuyển hóa các chất hữu cơ bền vững, các phế thải sinh
học, phế thải nông nghiệp, công nghiệp, góp phần làm sạch môi trường.
Các chế phẩm sinh học trong trồng trọt được chia làm 3
nhóm sản phẩm với các tính năng khác nhau:
Nhóm chế phẩm sinh học dùng cho sản xuất phân bón
hữu cơ sinh học, phân hữu cơ vi sinh, chất kích thích
tăng trưởng cây trồng.
Nhóm chế phẩm sinh học ứng dụng cho việc phòng
trừ sâu, bệnh hại cây trồng.
Nhóm chế phẩm sinh học dùng cho cải tạo đất, xử lý
phế thải nông nghiệp.
CHƯƠNG 1. CHẾ PHẨM VI SINH VẬT LÀM
PHÂN BÓN VÀ CẢI TẠO ĐẤT
 Chế phẩm vi sinh vật là những chế phẩm gồm những tế bào sống có hoặc
không có chất mang, dùng làm phân bón cho cây và tăng độ phì của đất
cũng như cung cấp cho cây trồng các chất dinh dưỡng dễ tiêu hoá hoặc các
chất kích thích sinh trưởng.
 Chế phẩm vi sinh vật làm phân bón được dùng trong trồng trọt bao gồm:
 Phân vi sinh vật cố định Nitơ phân tử được sản xuất từ các vi khuẩn cố định
nitơ cộng sinh, nhóm vi khuẩn cố định nitơ sống tự do và nhóm vi tảo cố
định nitơ.
 Phân lân vi sinh được chế biến từ sinh khối của các loài vi sinh vật (vi
khuẩn, xạ khuẩn, nấm sợi) sống trong đất hội sinh với cây trồng bao gồm
phân vi sinh phân giải các hợp chất phospho hữu cơ và phân giải các hợp
chất phospho vô cơ.
Chế phẩm vi sinh vật cố định nitơ phân tử
Khái niệm chung về quá trình cố định nitơ phân tử
Cơ chế của quá trình cố định N2
Cơ chế của quá trình cố định N2

Cố định N2 bằng con đường lý- hoá học: Thông qua quá trình điện hóa và
quang hóa.
+ Khi có mưa giông, dưới tác động của các tia sét, khí N2 và O2 kết hợp với
nhau tạo nên nitrat và nitrat theo nước mưa ngấm xuống đất hay hoà vào
nước biển. Quá trình tổng hợp N tự nhiên.
N2 + O2  2 NO
2NO + O2  2NO2
3NO2 + H2O 2H+ + 2NO3 - + NO
+ Dưới tác động của nhiệt độ (400-500oC) và áp suất cao (200- 1000atm)
trong công nghệ sản xuất phân đạm hoá học. Đây là quá trình tổng hợp N
nhân tạo
Cố định bằng con đường sinh học: Quá trình cố định đạm bằng con
đường sinh học có ý nghĩa to lớn đối với cân bằng N trên trái đất và việc
duy trì độ phì của đất. Sinh vật cố định nitơ gồm vi khuẩn cộng sinh, nhóm
Các vi sinh vật cố định nitơ phân tử
Vi khuẩn cố định nitơ sống cộng sinh với cây họ Đậu
Rhizobium: Trực khuẩn gram âm, không sinh nha bào; hiếu khí; Kích
thước tế bào: 0,5 -1,2 x 2,0-3,5m, khuẩn lạc thuộc nhóm S, kích thước
khuẩn lạc dao động 2,3 - 4,5mm sau một tuần nuôi trên môi trường thạch
bằng; Thích hợp ở pH = 6,5 - 7,5, nhiệt độ 28 - 300C, độ ẩm 60 - 80 %.

Rhizobium leguminosarum
Vi khuẩn cố định nitơ sống tự do trong đất
* Azotobacter
Vi khuẩn hình cầu (song cầu khuẩn ); Gram âm, không sinh nha bào; hiếu khí;
kích thước tế bào: 1,5 - 5,5 m, khuẩn lạc dạng S; thích ứng với pH = 7,2 - 8.2, ở
nhiệt độ 28 - 300C, ở độ ẩm 40 – 60%; đồng hoá nhiều loại đường khác nhau, nhất
là các sản phẩm phân giải của xenlulozơ

Azotobacter
Chroococcum
* Vi khuẩn Clostridium
Thuộc loài trực khuẩn gram dương; sinh nha bào; kích thước tế bào 0,7 - 1,3 x
2,5 - 7,5 m; khuẩn lạc thuộc nhóm S; thích ứng với pH = 4,5 - 9,0, độ ẩm 60
- 80%, nhiệt độ 25 -300C; có thể đồng hoá tốt tất cả các nguồn thức ăn nitơ vô
cơ và hữu cơ
Sản xuất chế phẩm vi sinh vật cố định nitơ phân tử.
 Định nghĩa: Chế phẩm vi sinh vật cố định nitơ phân tử (VSVCĐN) hay
phân VSVCĐN (Đạm sinh học) là sản phẩm chứa một hoặc một số chủng
VSVCĐN còn sống, tồn tại trên nền chất mang thanh trùng hay không
thanh trùng, đạt tiêu chuẩn Việt Nam (TCVN) cho hiệu quả trên đồng
ruộng, không gây độc hại đến sức khoẻ của người, vật nuôi, cây trồng và
không làm ô nhiễm môi trường sinh thái.
 Theo Tiêu chuẩn Việt Nam TCVN 6166:2002, phân bón vi sinh vật cố
định nitơ (Microbial nitrogen fixing fertilizer) (tên thường gọi: phân vi
sinh vật cố định đạm, phân đạm vi sinh) là sản phẩm chứa một hay nhiều
chủng vi sinh vật (tự do, hội sinh, cộng sinh, kị khí hoặc hiếu khí) sống đã
được tuyển chọn với mật độ đạt tiêu chuẩn hiện hành, có khả năng cố định
nitơ cung cấp các hợp chất chứa nitơ cho đất và cây trồng; tạo điều kiện
nâng cao năng suất cây trồng và/hoặc chất lượng nông sản, tăng độ màu
mỡ của đất, đồng thời không gây ảnh hưởng xấu đến người, động vật, thực
vật, môi trường sinh thái và chất lượng nông sản.
Yêu cầu chất lượng của chế phẩm VSVCĐN

Yêu cầu chất lượng của chế phẩm VSVCĐN: phải có hiệu quả đối với cây
trồng hoặc ảnh hưởng tích cực đến độ phì của đất. Mật độ VSV chuyên tính
trong sản phẩm phải đảm bảo các tiêu chuẩn ban hành.
+ Tuỳ theo điều kiện từng quốc gia, mật độ VSV trong 1 gam hoặc 1ml chế
phẩm dao động từ 107 đến 109 (đối với chế phẩm có chất mang thanh trùng)
và 105 đến 106 (đối với chế phẩm có chất mang không thanh trùng)
+ Tiêu chuẩn Việt Nam TCVN 6166:2002 về Phân bón vi sinh vật cố định
nitơ
Tên chỉ tiêu Chất mang thanh Chất mang không Dạng lỏng
trùng thanh trùng
1. Vi sinh vật tuyển chọn, 1,0 x 108 1,0 x 106 1,0 x 108
không nhỏ hơn

2. Vi sinh vật tạp, không lớn 1,0 x 105 - 1,0 x 105


hơn
*CFU (colony forming unit): đơn vị hình thành khuẩn lạc.
Sơ đồ công nghệ sản xuất chế phẩm vi sinh cố định Nitơ
Lên men

Một quá trình lên men, thường chia thành 3 công đoạn chính:
1. Trước lên men (Upstream): Xử lí, chế biến, phối trộn và khử trùng nguyên liệu ban đầu.
2. Lên men (Fermentation) trong nồi lên men được thông khí tốt (cần phá bọt), trong dịch lên
men diễn ra quá trình truyền khối, truyền nhiệt, tăng sinh khối tế bào và điều chỉnh hoạt tính
sinh học để tạo nhiều sản phẩm mục tiêu.
3. Sau lên men (Downstream): Tách tế bào bằng li tâm hay lọc, phải phá vỡ tế bào để giải
phóng các chất nội bào; tủa, tinh sạch các chất…; tận dụng phụ phế phẩm.
Trước lên men
* Thiết bị
-Bể hay bồn chứa cơ chất ban đầu để trữ nguyên liệu cho sản xuất.
-Thiết bị nghiền nguyên liệu thô
-Thiết bị trộn nguyên liệu và pha chế môi trường nuôi
-Thiết bị khử trùng
* Nhu cầu oxy và các kiểu lên men
- Nhu cầu oxy của hầu hết các tế bào VSV được thoả mãn với
nồng độ oxy khoảng 1mg/l.
- Cần duy trì cung cấp oxy liên tục trong các quá trình lên men
hiếu khí.
Phụ thuộc vào việc cung cấp oxy, có các kiểu lên men sau đây:
- Lên men bề mặt: Môi trường lỏng chứa trong các khay với chiều sâu không
quá 5cm và tế bào mọc lớp bề mặt tiếp xúc trực tiếp với không khí. Kiểu này
gọi là lên men tĩnh.
- Nuôi cấy lắc: Thường dùng trong phòng thí nghiệm và oxy được cung cấp
do môi trường bị khấy trộn nhờ máy lắc.
- Lên men bán rắn: Cơ chất rắn ẩm để lớp mỏng trên khay.
- Lên men chìm : Nhu cầu oxy được thỏa mãn bằng thông khí mạnh nhờ bơm
khí thiết bị chủ yếu là nồi lên men hay bioreactor.
Nuôi cấy các giống thuần chủng cố định Nitơ thường dùng phương pháp lên
men chìm. Quá trình lên men cần kiểm soát nhiệt độ, pH, O 2 hoà tan. Đây là
quá trình lên men 1 pha: pha sinh trưởng (lên men liên tục). Kết thúc khi sinh
trưởng đạt ở đầu pha cân bằng, sau đó ly tâm để nhận sinh khối
Môi trường để nuôi vi khuẩn cố định N2 tự do

1. Glucozơ: 10g; K2HPO4: 0,5g; MgSO4.7 H2O: 0,2g; NaCl:


0,1g; cao nấm men hoặc nước chiết cây đậu tương ứng với vi
khuẩn: 0,4g; nước đủ 1 lít; pH: 6.5-7.
2. Nước luộc đậu được bổ sung 1% saccarozơ, thêm 1,5% thạch
dùng để cấy chuyển hoặc hoạt hoá vi khuẩn nốt sần trước khi
nhân giống.
Tiêu chuẩn của chủng giống VSV trong sản xuất
Có cường độ cố định nitơ cao và ổn định, cấu trúc di truyền
ổn định.
Thích ứng ở pH rộng, phát huy được ở nhiều vùng sinh thái
khác nhau
Có khả năng sử dụng các nguyên liệu rẻ tiền
Không tạo thành các sản phẩm phụ không mong muốn
Có sức cạnh tranh lớn, không mẫn cảm với sự tạp nhiễm
của các VSV khác và Bacteriophage
Có khả năng tách dễ dàng các tế bào hay sản phẩm khỏi
môi trường lên men
Hoạt hoá chủng giống
Giống sản xuất thường được bảo quản để tránh giảm hoạt tính.
Do đó, việc cấy giống trên môi trường thạch nghiêng trước khi
nhân giống là việc làm rất cần thiết. Có thể coi đây là việc “đánh
thức” chủng giống đồng thời để kiểm tra hoạt tính của giống sau
một thời gian bảo quản ở nhiệt độ thấp
Nhân giống: Khâu đầu tiên tẩy sạch dụng cụ bằng khử trùng và cho
môi trường vô trùng vào. Tiếp theo là cho giống ban đầu vào để nuôi.
Số lượng giống ban đầu chiếm khoảng 1-10% tổng khối lượng của
môi trường nuôi. Tiến trình nhân giống thực hiện theo sơ đồ sau:

1. Nuôi VSV trong hộp Petri; 2. Nhân giống trong ống nghiệm; 3. Một phần có thể
đông lạnh giữ giống; 4. Có thể nhân giống từ ống đông lạnh; 5. Nhân giống đến
quy mô 1m3; 6. nồi lên men sản xuất 10m3; 7 Hệ thống kiểm soát.
Azotobacterin
là chế phẩm phân bón làm từ vi khuẩn Azotobacter sống tự do
trong đất và trong vùng rễ của các cây ngũ cốc (lúa, ngô, mạch,
cao lương, kê…), cây mía, hướng dương.
Nuôi cấy Azotobacterin bằng cách nuôi ở nhiệt độ thích hợp
là 25-27oC trên máy lắc và kết thúc khi sinh khối đạt được ở
mức phát triển ổn định. Tách bỏ dịch nuôi cấy bằng ly tâm để
thu sinh khối.
Nitragin
Được sản xuất từ vi khuẩn nốt sần rễ của cây họ Đậu (đậu,
lạc….) và được dùng rộng rãi nhất trong trồng trọt.
Các chủng Rhizobium được lựa chọn, sau đó cấy vào môi trường
rỉ đường, thêm muối khoáng trong các bình tam giác, rồi đem lắc ở
nhiệt độ 20-25oC. Sau đó tiếp giống vào lên men ở các bình có
khuấy và sục khí. Nuôi đến khi sinh trưởng đạt tới mức tối đa thì
đem ly tâm sinh khối.
Sử dụng chế phẩm vi sinh vật cố định nitơ

Đối với chế phẩm vi khuẩn nốt sần cộng sinh với cây họ Đậu
thường trộn vào hạt giống trước khi gieo hoặc tưới phủ sớm,
không muộn hơn 20 ngày sau khi cây mọc.
Đối với chế phẩm VSVCĐN tự do thường được hồ vào hạt
hoặc rễ cây khi còn non, hay bón trực tiếp vào đất (càng sớm
càng tốt).
- Bón phân vi sinh vật vào đất thường theo các cách sau đây:
+ Trộn đều chế phẩm với đất nhỏ tơi rồi đem rắc đều ra đất (với ruộng cạn),
tưới khi gieo hạt hoặc ra mặt ruộng (với ruộng nước).
+ Trộn chế phẩm với phân chuồng hoai mục rồi ủ. Sau đó đem bón đều vào
luống rồi gieo hạt (với ruộng cạn), hoặc rắc đều ra mặt ruộng (với ruộng
nước).
+ Trộn chế phẩm với phân chuồng hoai, đem bón thúc sớm cho cây (càng bón
sớm càng tốt).
+ Nếu dùng bèo dâu hoặc tảo cố định nitơ ta có thể dùng chúng vào ruộng
nước để chúng phát triển khắp mặt ruộng.
- Phương pháp phun chế phẩm VSVCĐN lên cây hoặc vào đất.
Theo phương pháp này, khi cây đã nẩy mầm, thì dùng chế phẩm được hoà
vào nước sạch, tưới trực tiếp vào cây hay vào đất.
Chế phẩm vi sinh phân giải hợp chất chứa photpho (lân) khó tan
Vai trò của Photpho đối với cây trồng
Photpho là nguyên tố quan trọng thứ 2 trong 3 nguyên tố dinh dưỡng đa
lượng chính của cây trồng (N, P,K).
là thành phần của axit nucleic, phytin, photpholipit.
Photpho có tác động trực tiếp đến quá trình tích lũy đường, protein, lipid,
vitamin… của cây trồng.
Photpho là thành phần không thể thiếu của ATP, ADP, AMP (phân tử trao
đổi năng lượng), kiểm soát, điều khiển quá trình trao đổi năng lượng của cây
(hô hấp, quang hợp..).
Photpho có tác dụng thúc đẩy phát triển và tăng khả năng chống chịu của cây
trồng.
Thiếu photpho, sự hình thành tế bào mới bị chậm lại, cây còi cọc ít phân cành,
đẻ nhánh, lá có màu xanh lục bẩn, không sáng do đó năng suất cây trồng bị
giảm sút nghiêm trọng, ngay cả khi được cung cấp đủ nitơ (Havlin et al, 1999).
Các hợp chất chứa Photpho (lân) hữu cơ

 Lân hữu cơ có trong cơ thể động vật, thực vật, vi sinh vật thường
gặp ở các hợp chất chủ yếu như: phytin, phospholipit, axit nucleic.
 Phytin là muối Ca và Mg của axit phytic. Trong đất có những dẫn
xuất của phytin như inositol, inositol monophosphat, inositol
triphosphat. Các chất này đều có nguồn gốc thực vật. Phytin và
dẫn xuất chiếm khoảng 40-80% photpho có trong đất.
 Phospholipit là hợp chất kết hợp lipit với photphat có trong đất.
 Axit nucleic, nucleoprotein trong đất có nguồn gốc là thực vật,
động vật và vi sinh vật. Hàm lượng các chất này ở trong đất <10%.
Các hợp chất chứa Photpho (lân) hữu cơ

 Trong không bào người ta còn thấy lân vô cơ ở dạng


orthophosphat làm nhiệm vụ đệm và chất dự trữ.
 Trisodium phosphate (Na3PO4)
 Disodium phosphate (Na2HPO4)
 Monosodium phosphate (NaH2PO4)
 Diammonium phosphate ((NH4)2HPO4)
Cây trồng không thể trực tiếp đồng hoá lân hữu cơ. Các vi sinh vật
có thể chuyển hoá các hợp chất hữu cơ này thành dạng muối
phosphat của H3PO4.
Sự chuyển hóa lân hữu cơ
(quá trình khoáng hoá lân hữu cơ)
Các hợp chất lân hữu cơ trong đất có nguồn gốc từ xác động vật, thực vật,
phân xanh, phân chuồng ... Hợp chất lân hữu cơ quan trọng nhất được phân
giải ra từ tế bào sinh vật là Nucleoprotit.

Vi sinh vật tham gia phân giải lân hữu cơ gồm nhiều loài vi khuẩn
(Pseudomonas, Bacillus, Agrobacterium, Aerobacter), nấm (Penicillium;
Aspergillus; Rhizopus) và xạ khuẩn (Streptomyces)
Các hợp chất chứa Photpho (lân) vô cơ

 Lân vô cơ thường ở trong các dạng khoáng như apatit,


phosphat sắt, phosphat nhôm... Đây là các hợp chất khó tan
và cây trồng không thể đồng hoá trực tiếp được.
 H3PO4 sinh ra từ quá trình khoáng hoá lân hữu cơ thường
phản ứng với các kim loại trong đất tạo thành các muối
photphat khó tan như Ca3(PO4)2, FePO4, AlPO4 ...(lân vô cơ)
Sự chuyển hóa lân vô cơ
Sự sản sinh axit trong qúa trình sống của một số nhóm vi sinh vật đã làm cho
nó có khả năng chuyển các hợp chất photpho từ dạng khó tan sang dạng có
thể hoà tan.
Đa số các vi sinh vật có khả năng phân giải lân vô cơ đều sinh CO 2 trong
quá trình sống, CO2 sẽ phản ứng với H2O có trong môi trường tạo thành
H2CO3. H2CO3 sẽ phản ứng với photphat khó tan tạo thành photphat dễ tan
theo phương trình sau:
Ca3(PO4)2 + 4H2O + 4CO2 = Ca(H2PO4)2 + 2 Ca(HCO3)2
Dạng khó tan Dạng dễ tan
Sự chuyển hóa lân vô cơ
 Các vi khuẩn nitrat hoá sống trong đất cũng có khả năng phân giải lân vô
cơ do nó có khả năng chuyển NH3 thành NO2- rồi NO3. HNO3 sẽ phản
ứng với photphat khó tan tạo thành dạng dễ tan:
Ca3(PO4)2 + 4HNO3 = Ca(H2PO4)2 + 2 Ca(NO3)2
Dạng khó tan Dạng dễ tan
 Các vi khuẩn sulfat hoá cũng có khả năng phân giải photphat khó tan do
sự tạo thành H2SO4 trong quá trình sống.
Ca3(PO4)2 + 2H2SO4 = Ca(H2PO4)2 + 2 CaSO4
Dạng khó tan Dạng dễ tan
 Ngoài ra các nhóm vi sinh vật có khả năng tạo thành các axit hữu cơ
trong quá trình sống cũng có thể làm cho dạng photphat khó tan chuyển
thành dạng dễ tan.
Quá trình phân giải hợp chất lân khó tan chịu ảnh hưởng của
một số nhân tố:
Độ pH: có ảnh hưởng đến phân giải lân không nhiều. pH 7,8
tác dụng tốt đến phát triển của hệ vi sinh vật phân giải lân.
Độ ẩm: Độ ẩm cao, nhất là ruộng ngập nước có hàm lượng
axit hữu cơ cao do hoạt động của vi sinh vật, làm tăng quá trình
phân giải lân khó tan.
Vi khuẩn phân giải lân vô cơ

Vi khuẩn Bacillus:
- Có nhiều chủng khác nhau có khả năng phân giải photphat vô cơ
như: Bacillus megatherium; Bacillus mycoides; Bacillus
butiricus; Bacillus subtilis.
- Là vi khuẩn hình que, gram dương sinh bào tử, hiếu khí, có tiên
mao có khả năng di động. Kích thước tế bào dao động 0,5 - 3,2 x
1,0 - 6,5  m; Khuẩn lạc lồi nhày màu trắng đục, kích thước
khuẩn lạc dao động 3,8 - 7,4 mm sau 1 tuần nuôi cấy. Thích hợp ở
pH = 5,6 - 9,0; Độ ẩm 50 - 70 %; nhiệt độ 25 - 35 0C.
Hình 1.8 Vi khuẩn Bacillus megatherium
Vi khuẩn Pseudomonas:
- Pseudomonas có nhiều chủng khác nhau phân huỷ mạnh
phosphat vô cơ khó tan như Pseudomonas fluorescens;
Pseudomonas denitrificans….
- Có nhiều dạng hình khác nhau, có loài hình elip, hình que, hai
đầu bầu, hiếu khí, có tiên mao, di động được nhờ có tiên mao.
Kích thước tế bào dao động khoảng 0,5 - 1,7 x 1,2 - 6,5m,
khuẩn lạc lồi màu nâu nhạt hoặc trắng nhạt. Thích hợp ở pH 4,5 -
9,0; Độ ẩm 50 - 75%; Nhiệt độ 25 - 300C.
Hình 1.9 Vi khuẩn Pseudomonas
Hình 1.9 Vi khuẩn Pseudomonas
+ Ngoài ra còn một số VSV khác có khả năng phân huỷ lân vô cơ khó tan
như: Agrobacterium radiobacter; Achromobacter denicantulus;
Escherichia; Brevibacterium; Flavobacterium; Aerobacter; Micrococcus;
Mycobacterium
+ Nấm và xạ khuẩn cũng tham gia tích cực để phân giải photphat vô cơ khó
tan như: Actinomyces; Penicillium; Aspergillus; Rhizopus; Mucor.

Hình 1.10 Nấm Actinomyces Hình 1.11 Xạ khuẩn Streptomyces


Vòng tuần hoàn phospho trong tự nhiên

Các muối của axit photphoric dạng dễ tan được cây trồng hấp thụ và
chuyển thành các hợp chất photpho hữu cơ trong cơ thể thực vật. Động
vật và người sử dụng các sản phẩm thực vật làm thức ăn lại biến
photpho hữu cơ của thực vật thành P hữu cơ của động vật và người.
Người, động vật và thực vật chết đi để lại P hữu cơ trong đất.
Vi sinh vật đóng một vai trò quan trọng trong vòng tuần hoàn đó. Nếu
thiếu sự hoạt động của một nhóm vi sinh vật nào đó thì sự chuyển hoá
của vòng tuần hoàn sẽ bị ảnh hưởng nghiêm trọng
Chế phẩm vi sinh vật phân giải phosphat khó tan
(Phân lân vi sinh)

Chế phẩm vi sinh vật phân giải phosphat khó tan là sản phẩm có
chứa một hay nhiều chủng vi sinh vật còn sống tồn tại trên nền
chất mang thanh trùng hay không thanh trùng, đạt tiêu chuẩn
Việt Nam, có khả năng chuyển hóa các hợp chất phospho khó
tan thành dễ tiêu cho cây trồng sử dụng, không tồn tại chủng vi
sinh vật gây hại đến sức khoẻ của người, động thực vật và
không ảnh hưởng xấu đến môi trường sinh thái, có hiệu quả đối
với cây trồng, góp phần nâng cao năng suất và chất lượng nông
sản phẩm.
Phân lập tuyển chọn chủng vi sinh vật phân giải lân hữu cơ

Các chủng vi sinh vật phân giải lân hữu cơ thường được phân lập từ đất hoặc
từ vùng rễ cây trồng trong các loại đất hay cơ chất giàu hữu cơ trên môi
trường Pikovskaya.

Lơxitin hoặc axit nucleic thường được dùng làm chất cảm ứng trong môi
trường phân lập vi sinh vật phân giải lân hữu cơ. Trường hợp không có
lơxitin hoặc axit nucleic ta có thể dùng lòng đỏ trứng gà (sau khi luộc chín,
lấy lòng đỏ nghiền nhỏ, dùng rượu và axeton kết tủa, cuối cùng dùng rượu
hoà tan).
 Theo phương pháp dịch huyền phù, mẫu được pha loãng cấy vào môi
trường thạch vô trùng trong các hộp petri,
 Nuôi các hộp petri có môi trường đã cấy dịch huyền phù mẫu đất ở 28-
30oC trong 3-4 ngày thấy xuất hiện các khuẩn lạc màu trắng đục hình
tròn, có mép nhăn.
 Soi tế bào dưới kính hiển vi, nếu thấy tế bào hình que hai đầu hơi tròn,
đứng riêng rẽ hoặc kết chuỗi.
Đó có thể là vi khuẩn phân giải lân hữu cơ và cũng có thể thuộc chủng
Bacillus megatherium.
Phân lập tuyển chọn chủng vi sinh vật phân giải lân vô cơ
Các chủng vi sinh vật phân giải lân vô cơ thường được phân lập từ đất hoặc
cánh bèo hoa dâu, hoặc rễ cây điền thanh.
Thành phần môi trường phân lập có thể là môi trường Pikovskaya hoặc có thể
dùng môi trường sau:

Môi trường sau khi thanh trùng, phân vào các hộp petri, cấy dịch huyền phù
mẫu thử, trang đều, nuôi ở 28-30oC. Sau 5-7 ngày xem khuẩn lạc và tế bào.
Nếu xung quanh khuẩn lạc có vòng phân giải trong suốt thì đó là chủng cần
tìm.
Để kiểm tra, ta nhỏ dung dịch amôn molipdat vào vòng phân giải, nếu có lân
dễ tan sẽ kết hợp với amôn molipdat thành phosphomolipdat có kết tủa màu
vàng.
1. Tiêu chuẩn của chủng giống vi sinh vật dùng trong sản xuất
các chế phẩm vi sinh dùng trong trồng trọt?

2. Vai trò của N, P đối với cây trồng?

3. Các dạng lân vô cơ trong đất? Các quá trình chuyển hoá lân
vô cơ khó tan trong đất thành dạng dễ tan mà cây trồng có thể
hấp thụ được?
CHƯƠNG 2. CHẾ PHẨM VI SINH DÙNG
TRONG BẢO VỆ THỰC VẬT
Chế phẩm phòng trừ sâu bệnh sinh học:
- Ít gây hại đến môi trường;
- Chỉ tác động đến dịch hại cụ thể hoặc trong một số trường hợp
là số ít các sinh vật có chủ đích;
- Thường hiệu quả dù chỉ phun một lượng rất nhỏ và phân hủy
nhanh, dẫn đến hiện tượng phơi nhiễm thấp và tránh gây ô nhiễm;
- Phát huy hiệu quả lớn khi được sử dụng như một phần của
chương trình IPM.
Phân loại chế phẩm phòng trừ sâu bệnh sinh học:
Chế phẩm vi sinh: Thuốc trừ sâu vi sinh Bt, nấm đối kháng
Trichoderma, nấm Streptomyces avermitilis, Metarhizium
anisopliae và Beauveria bassiana, nhóm sản phẩm chiết xuất từ
virus Nucleopolyhedrosis virus ( NPV ).
Chế phẩm thảo mộc: Sản phẩm chế biến từ cây Neem, sản
phẩm chiết xuất từ hai giống cây họ đậu là Derris elliptica
Benth và Derris trifoliata
Chế phẩm hoá sinh: các chất trong tự nhiên như chiết xuất từ
thực vật, axít béo hoặc chất dẫn dụ.
Chế phẩm vi khuẩn Bacillus thuringiensis
Được phát hiện đầu tiên vào năm 1901 bởi nhà sinh vật học người Nhật
Ishiwatari Shigetane.
Năm 1911, Ernst Berliner (Đức) đã phân lập được và đặt tên chi loài vi
khuẩn này là Bacillus thuringiensis
Năm 1915, Ernst Berliner tiếp tục đưa ra báo cáo về một loại độc tố
protein, là một thành phần sản sinh ra trong VK Bt.
Từ năm 1938 trở đi, Bt dùng để tiêu diệt mối mọt là chính
Năm 1956, mở ra hướng mới cho các nghiên cứu về tác nhân, cơ chế tác
động và di truyền.
Năm 1958, các chế phẩm thuốc trừ sâu Bt bắt đầu được sử dụng rộng rãi ở
Mỹ, Anh, Đức…
Từ năm 1980, chế phẩm Bt ngày càng được sử dụng rộng rãi và từ đây các
quốc gia trên thế giới bắt đầu đầu tư mạnh cho các nghiên cứu về Bt.
Vi khuẩn Bacillus thuringiensis (Bt)
 Vi khuẩn Bt thuộc loại trực khuẩn G (+), dạng hình que, hình thoi. Kích
thước tế bào: (0,8-1,3) x (3-6) μm;
 Hiếu khí hoặc hiếu khí tuỳ tiện;
 Tế bào đứng riêng rẽ và xếp thành từng chuỗi, khi trưởng thành tạo mô ̣t
bào tử ở̉ giữa (kích thước bào tử : 1 – 1,8 x 0,8 – 0,9 µm). Thể mang bào
tử không phình lên rõ rê ̣t, bào tử hình elip, tròn đầu, chứa mô ̣t tinh thể
đô ̣c hình quả trám có bản chất protein;
 Xung quanh tế bào là các tiên mao, nhờ tiên mao tế bào chuyển động
được;
 Khuẩn lạc vi khuẩn dạng S, có màu trắng xám hay lục nhạt.
3 giai đoạn sống của Bt: thể sinh dưỡng, nang bào tử, bào tử và tinh thể
Thể sinh dưỡng: TB dạng que, hai đầu; Lông mọc xung quanh, hơi đô ̣ng
hoă ̣c không đô ̣ng; gồm 1 hoă ̣c 2 cá thể liền nhau. Thể sinh dưỡng sinh sản
theo kiểu phân chia ngang tạo thành chuỗi. Ở giai đoạn này vi khuẩn sinh
trưởng nhanh, trao đổi chất nhiều, dễ nuôi cấy trên môi trường.
Nang bào tử: hình trứng dài, to hơn thể sinh dưỡng, gồm mô ̣t đầu có bào tử
hình bầu dục, còn đầu kia có tinh thể hình thoi
Bào tử và tinh thể: Khi nang bào tử phát triển đến mô ̣t giai đoạn nào đó,
chúng sẽ nứt ra, giải phóng bào tử và tinh thể. Tinh thể thường có hình thoi,
cũng có loại hình tròn, hình bầu dục tùy theo loài và loại môi trường. Tinh thể
là mô ̣t loại protein, là chất diê ̣t sâu có hiê ̣u quả chủ yếu.
 Theo Kreig, Langenbrusch (1981) có gần 525 loài
thuộc 13 bộ côn trùng đã ghi nhận bị nhiễm bởi vi
khuẩn Bt
 nhiều nhất là bộ cánh vảy (có 318 loài) sau đó là bộ hai
cánh (59 loài), bộ cánh màng (57 loài), bộ cánh cứng
(34 loài), các bộ khác có từ 1- 12 loài bị nhiễm vi
khuẩn này.
Bt sản sinh ra 4 loại độc tố khác nhau

(1) Nội độc tố delta (δ–endotoxin) hay còn gọi là tinh thể độc;

(2) Ngoại độc tố β (beta- exotoxin) hay còn gọi là ngoại độc tố
bền nhiệt;

(3) Ngoại độc tố α (alpha- exotoxin) hay còn gọi là Lơxitinaza-


C và phospholipaza

(4) Ngoại đô ̣c tố gama (γ-exotoxin)

Trong 4 loại độc tố này δ–endotoxin quyết định hoạt tính diệt
côn trùng chủ yếu.
Các chủng khác nhau thuô ̣c loài B. thuringiensis  sinh
ra hai loại chất đô ̣c chính:
Tinh thể độc (Cry - Crystal) được mã hóa bởi các
gen cry khác nhau (đây cũng là mô ̣t trong các dấu hiê ̣u
dùng để phân loại các nhóm Bt)
Các chất đô ̣c phân giải tế bào (Cyt - Cytolytic) có
tác đô ̣ng riêng rẽ và tổ hợp cùng Cry làm tăng tác dụng
của tinh thể đô ̣c.
Nhóm chất đôc̣ Cyt bao gồm các ngoại đô ̣c tố
Ngoại đô ̣c tố alpha (α-exotoxin là mô ̣t loại enzyme
phospholipaza hay lơxitinaza C được tiết ra trước khi bào tử và tinh
thể đô ̣c được hình thành gây phân hủy mô trong cơ thể côn trùng bị
tác đô ̣ng;
 Ngoại đô ̣c tố beta (β- exotoxin) là đô ̣c tố được tạo ra trước khi
tinh thể đô ̣c hình thành, có cấu trúc tương tự như ATP, nên cạnh
tranh với ATP, làm ức chế hoạt đô ̣ng của ARN - polymerase.
 Ngoại đô ̣c tố gama (γ-exotoxin) là mô ̣t loại phospholipaza tác
đô ̣ng lên phospholipit, làm phá hủy mô tế bào. Ngoại đô ̣c tố  có
chứa aderrin, photphat, ribozơ, glucozơ và allomusic axit.
Tinh thể độc Cry
Tinh thể đô ̣c được tạo khi tế bào vi khuẩn bắt đầu hình thành bào tử và
được hình thành với lượng lớn hơn nhiều và có hiê ̣u quả chính gây đô ̣c
cho côn trùng. Tinh thể chiếm khoảng 30% toàn bô ̣ khối lượng tế bào vi
khuẩn.
Tinh thể này bản chất là protein được chia thành 4 nhóm chính CryI,
CryII, CryIII và CryIV dựa vào hoạt tính trừ sâu của đô ̣c tố. Các protein
CryI đô ̣c với côn trùng cánh vảy, CryII đô ̣c với cả côn trùng cánh vảy và
hai cánh, CryIII đô ̣c với côn trùng cánh cứng và CryIV đô ̣c với côn
trùng hai cánh. Các protein này lại được chia thành các dưới lớp (A, B,
C,…) và dưới nhóm (a, b, c, …) theo trình tự ADN của đô ̣c tố.
Cơ chế gây độc của Bt
- Khi sâu ăn phải lá có vi khuẩn Bt, tiền tinh thể đô ̣c cùng với bào tử xâm nhâ ̣p vào cơ thể sâu qua con đường tiêu
hóa.
- Tiền tinh thể độc sẽ được phóng thích trong đường ruô ̣t côn trùng, có hai yếu tố tạo ra tính đô ̣c đối với côn trùng:
+ Mô ̣t số côn trùng tạo ra protease trong đường ruô ̣t. các enzyme này sẽ chuyển tiền đô ̣c tố của tinh thể thành đô ̣c tố.
+ pH ở đường ruô ̣t côn trùng nằm trong vùng pH kiềm (> 8,9); khi pH ở giá trị này tinh thể bị vỡ ra (hoạt hoá tinh
thể)
- Tinh thể đô ̣c bị vỡ ra sẽ tạo thành những mảnh nhỏ gắn với thụ thể đặc hiệu trên màng tế bào biểu mô thành ruô ̣t,
sau đó thành ruô ̣t bị phá và để lại biểu mô không bị hại gì. Do thành ruô ̣t bị phá nên sự co bóp của ruô ̣t ngừng lại.
- Khi ruô ̣t ngừng co bóp, những chất trao đổi của vi khuẩn (và những sản phẩm trao đổi chất bình thường của ruô ̣t) bị
đọng lại ở mô ̣t chỗ nào đó trong ruô ̣t sẽ gây ngô ̣ đô ̣c cho biểu mô.
- Biểu mô bị phá hủy mất dần từng tế bào và ruô ̣t bị thủng, bào tử và tinh thể đô ̣c chuyển sang khoang thân của côn
Do sự Tinh
trùng. biến thể
đổiđô
sinh lý nhâ
̣c xâm trong ruômáu
̣p vào ̣t (thành
và tế bào biểu mô gây nhiễm trùng máu, côn trùng chết.
ruô ̣t bị phá huỷ) mô ̣t số vi khuẩn bình
thường trong ruô ̣t đã trở thành vi khuẩn
gây hại cho côn trùng. Chúng di chuyển
vào máu và mô ̣t phần cũng là nguyên
nhân gây chết cho côn trùng (chúng sinh
sản làm gia tăng số lượng vi khuẩn trong
máu). 
Công nghệ sản xuất chế phẩm Bt
Công nghệ sản xuất được thực hiện dựa theo 1 trong 2 phương
pháp nuôi cấy bề mặt hoặc nuôi cấy chìm
Chọn giống sản xuất
Giống lấy sản xuất chế phẩm phải là giống Bt thuần chủng có hoạt tính diệt
sâu có triển vọng công nghiệp.
Vi khuẩn phải có mặt trong mọi trường hợp gây bệnh ở côn trùng và có thể
phân lập lại dòng thuần chủng các vi khuẩn đó trên môi trường nhân tạo.
Thử hoạt tính sinh học của dòng thuần chủng đó trên côn trùng trong điều
kiện thích hợp thì vi khuẩn tái xuất hiện.
Giống thuần chủng thường được giữ ở môi trường dinh dưỡng- thạch trong
khoảng nhiệt độ 4-10oC, hàng tháng cấy chuyền lại, giữ ở điều kiện đông khô.
Nguyên liệu và môi trường nuôi cấy vi khuẩn Bt
Cơ chất chủ yếu nuôi vi khuẩn này là tinh bột và protein chứa trong các
sản phẩm nông nghiệp hoặc phế thải khi chế biến nông sản: bột ngô, bột
đậu tương, bột cá, cám gạo, cám mì, khô các loại hạt có dầu, rỉ đường.
Thêm nguồn các chất khoáng và vitamin
Các nguồn dinh dưỡng như C, N, P và pepton khi cho vào môi trường ở
nồng độ 0,3- 0,5% đều ảnh hưởng đến sinh trưởng và hình thành tinh thể
độc.
Một số axit amin như lơxin, izolơxin có tác dụng ức chế sinh trưởng và
tạo thành protein độc, nhưng khi có mặt valin thì tác dụng này bi mất đi.
Bổ sung riêng treonin hoặc serin vào môi trường thì có tác dụng ức chế,
nhưng đưa cả hai vào thì không thấy hiện tượng này.
Tác dụng ức chế của xerin bị mất đi khi môi trường có mặt metionin.
Điều kiện môi trường
pH môi trường ban đầu: VK Bt phát triển tốt ở vùng trung tính. Trong lên men chìm có
thể dùng NH4OH hoặc ure làm nguồn nitơ, đồng thời làm chất điều chỉnh pH.
Độ ẩm: Độ ẩm thích hợp là 50-60%. Với phương pháp nuôi cấy bề mặt, tiêu chí này
phải quan tâm hàng đầu.
Nhiệt độ sinh trưởng thích hợp ở khoảng 25-35oC, nhưng tối ưu ở 30oC.
+ Nếu nhiệt độ nuôi cấy ở 15oC hoặc thấp hơn thì sinh trưởng của vi khuẩn rất kém và
bào tử tạo thành cũng như tinh thể độc hình thành rất ít.
+ Nhiệt độ cao trên 35oC thì sinh trưởng có thể nhanh nhưng hình thành tinh thể độc có
thể không theo như vậy, nhiệt độ quá cao sinh trưởng kém.
Ở các buồng nuôi cấy bề mặt cần có quạt thổi và hút khí. Ở thiết bị lên men chìm cần
có bộ phận làm nguội dịch qua các hệ thống trao đổi nhiệt bằng cách cho chạy nước nóng
hoặc nước lạnh.
Oxy có ảnh hưởng rất lớn đến quá trình nuôi cấy vi khuẩn.
Nhu cầu oxy của vi khuẩn thay đổi theo từng giai đoạn:
+ giai đoạn đầu hay pha sinh trưởng chỉ số vi khuẩn cần nhiều oxy, nếu thiếu sinh trưởng
sẽ giảm;
+ giai đoạn tạo thành bào tử và tinh thể độc nếu thừa oxy thì tinh thể tạo thành kém hoặc
giảm đi và ngoại độc tố sẽ tăng lên mặc dù số lượng tế bào mang bào tử không thay đổi.
Chế phẩm vi nấm diệt côn trùng
Nấm ký sinh côn trùng
được phát hiện cách đây hơn 150 năm
Hiện nay có khoảng hơn 700 loài đã được xác định và mô tả
Có mặt ở 4 lớp: nấm bậc thấp (Phycomycetes), nấm túi
(Ascomycetes), nấm đảm Basidiomycetes và nấm bất toàn
(Deuteromycetes)
Nấm Metarhizium, Beauveria là nấm ký sinh côn trùng thuộc
lớp nấm bất toàn Deuteromycetes
Nấm Beauveria bassiana
 Có phổ ký chủ rộng, gây hại trên 7 bộ côn trùng khác nhau
 Nấm phát triển thành hệ sợi có màu trắng nên gọi là nấm Bạch Cương
 Sợi nấm:
+ có dạng phấn trắng khi khô biến thành màu vàng sữa. Trên môi trường thạch
sợi nấm có màu trắng đến màu kem pha ít màu đỏ, đôi khi pha ít màu lục.
+ sợi nấm phân nhánh mảnh, có vách ngăn, đường kính sợi là 2-5μm, phát triển
dày đặc trên môi trường, về sau xuất hiện chi chít các cuống sinh bào tử.
 Sắc tố tiết vào môi trường có màu vàng, màu đỏ nhạt hoặc màu xanh da trời.
 Cuống bào tử trần đứng riêng rẽ hoặc tụ thành đám, không phân nhánh hoặc
có phân nhánh, hình ống hoặc hình bình hành, chiều dài không đều nhau.
Trên cuống có những mảnh nhỏ mang bào tử trần.
 B. bassina sinh sản bằng bào tử trần, đơn bào, bào tử không màu có dạng
hình cầu, đường kính 1-4μm hay hình trứng (1,5- 5,5) x 1,3 μm. Tế bào sinh
bào tử trần đơn hoặc trong vòng xoắn, phát sinh từ sợi sinh dưỡng mọc
thành từng đám, có cuống phình ra.
Độc tố và cơ chế tiêu diệt côn trùng của Bb
Theo Hamill (1969), Bb có khả năng tiết ra độc tố diệt côn trùng có công
thức nguyên là C45H57O9N3 được đặt tên là beauvericin. Đây là một loại
đepsipeptit mạch vòng và tên gọi là cyclo có điểm sôi ở 93-94oC
Cơ chế tác động của nấm lên côn trùng:
+ Khi bào tử rơi vào cơ thể côn trùng, sau 9-12 tiếng bào tử sẽ nảy mầm mọc
thành sợi nấm đâm xuyên qua tầng vỏ kitin của côn trùng và phát triển trong cơ
thể của chúng. Sợi nấm mọc rất nhanh trên cơ thể côn trùng và tiết ra độc tố.
+ Côn trùng huy động các tế bào bạch huyết đến để chiến đấu chống lại độc tố.
+ Độc tố diệt hầu hết các tế bào bạch huyết làm côn trùng bị chết.
+ Sợi nấm phát triển rất nhiều trong cơ thể côn trùng sau đó chui ra ngoài phủ
trắng bề mặt cơ thể côn trùng.
Metarhizium anisopliae (nấm Lục Cương)
 Ký sinh chủ yếu trên bộ cánh bằng Isoptera (mối), bộ cánh thẳng
Orthoptera (cào cào, chấu chấu), bộ cánh cứng Coleoptera (bọ hại dừa, bọ
hung hại mía), bộ cánh nửa Hemiptera (bọ xít), bộ cánh đều Homoptera
(rầy nâu hại lúa) và bộ cánh vảy Lepidoptera (sâu non thuộc họ ngài đêm,
tằm dâu…)
 Bào tử phát triển nhiều trên môi trường thạch có màu lục đậm nên gọi là
nấm Lục cương
 có dạng sợi phân nhánh, có vách ngăn ngang, đường kính sợi từ 3-4μm. Sợi
có màu từ trắng đến hồng.
 Bào tử là bào tử trần, dạng hình que, có kích thước 3,5 đến 7,2μm. Bào tử
có màu từ xám đến lục xanh oliu. Bào tử xếp thành chuỗi khá chặt chẽ,
dưới kính hiển vi điện tử nhìn như phên giậu và nhìn bằng mắt thường thấy
bào tử tạo ra trên bề mặt côn trùng một lớp phấn rất rõ.
 Ma sinh sản bằng bào tử trần. Bào tử có hình cổ trai, hình trụ
hay hình hạt đỗ. Kích thước bào tử khoảng 3,5- 6,4μm, bào tử
có màu lục xám đến màu xanh oliu thường đứng riêng rẽ hoặc
có thể xếp thành chuỗi
Độc tố và cơ chế tiêu diệt côn trùng của M. anisopliae
Độc tố của nấm Ma diệt sâu bao gồm nhiều ngoại độc tố có tên
Destruxin A, B, C và D. Destruxin A và B có thể tách ra từ dịch nuôi
cấy nấm Ma. Destruxin A và B là những depsipeptit vòng. Destruxin
A có công thức nguyên C29H47O7N5, điểm sôi 188oC và Destruxin B
có công thức nguyên C30H51O7N5, điểm sôi 234oC
Cơ chế tác động của các độc tố này lên côn trùng:
Khi bào tử rơi vào cơ thể côn trùng, bào tử sau 24 giờ sẽ nảy mầm,
tạo ống chui qua vỏ côn trùng, sau đó tiếp tục phân nhánh tạo sợi
nấm chằng chịt trên khắp bề mặt của cơ thể côn trùng. Ngoại độc tố
tiết ra sẽ tác động lên côn trùng, làm côn trùng chết.
Nhóm hợp chất hữu cơ chứa cacbon

Xenluloza

Hemixenluloza

Pectin

Lignin

Tinh bột

Nhóm hợp chất hữu cơ

Protein

Lipit

Kitin
Xenluloza

 chiếm tới 50% tổng số hydratcacbon trong giới thực vật trên
trái đất;
 được tổng hợp hàng năm với khối lượng lớn, chiếm 7,2 x 1011
tấn trong tổng sinh khối thực vật của trái đất là 1,8 x 1012 tấn.
 là thành phần chủ yếu của thành tế bào thực vật;
 liên kết chặt chẽ với các polisaccarit khác trong thành tế bào
thực vật: hemixenluloza, pectin và lignin tạo nên độ vững
chắc cho tế bào.
1 mixen = 100 phân tử xenluloza
1 microfibrin = 20 mixen
1 macrofibrin = 250 microfibrin
Macrofibrin liên kết với nhau bằng liên kết hydro, được bao bọc bởi hemixenluloza
và lignin.

You might also like