Prokaryotik Hücre

Morfolojisi ve Hücre Duvarı

Yrd. Doç. Dr. Burcu E. TEFON ÖZTÜRK
Hücre Morfolojisi
Miksroskobik incelemelerde prokaryot hücrelerin
ortaya çıkan özellikleri şekilleri ve küçük boyutlarıdır.
Mikrobiyolojide morfoloji hücrenin şeklini ifade eder.
Hücre Boyutu ve Küçük Olmanın Önemi
Çapı 0.2 µm’den küçük 700 µm’den daha büyük
olabilir
Ancak prokaryotlar dünyasında çok büyük h.ler
bulunmaz.

E. coli’nin boyutları 1x2 µm civarındadır. Bu çoğu

prokaryot için geçerlidir.

Ökaryotlar (2-600 µm) prokaryotlardan genel olarak

daha büyüktür.
Yüzey-Hacim Oranı, Çoğalma Hızı ve
Evrim
Küçük olmanın avantajları:
Küçük h.ler h. hacmine göre daha fazla yüzey alanına,
yani daha yüksek yüzey/hacim oranına sahiptir.
Yüzey-Hacim Oranı, Çoğalma Hızı ve
Evrim
Bir hücrenin S/V oranı yüksekse birim hücre oranı olarak daha hızlı besin alışverişi oranı
sağlarlar.

Küçük h. ler büyük h.lerden daha hızlı çoğalır

Belirli bir kaynak olan yerde küçük h. populasyonu, büyük h. populasyonundan daha
yüksektir.

Bu da evrimi etkiler!!!

H. bölünürken DNA replike olur ve mutasyonlar oluşur
Mutasyonlar evrimin ham maddesidir
Haploid olan prokaryotların diploid olanlara göre hızlı büyüme kapasitesine ve evrimsel hıza
sahiptirler.

H. büyüklüğünün de bir alt sınırı vardır, h.nin temel bileşenlerini içerebilecek bir hacim
gerekmektedir.
0,15 µm çap alt sınırdır.
Sitoplazmik Zar Yapısı
Sitoplazmayi çevreleyen, etraftan ayıran, ince, ozmotik parçalanmaya karşı
çok az koruma sağlayan, seçici geçirgen özellikte bir yapıdır.

Yapısı çift tabakalı fosfolipiddir:

Hidrofobik (yağ asidi), hidrofilik (gliserol-fosftat)
Kendiliğinden çift tabakalı yapılar oluşturur.
Yağ asitleri fosfolipid zarda hidrofobik kısımları oluşturmak üzere bir araya
gelir, hidrofilik kısımlar dış çevreye maruz kalır.
Genelde sitoplazmik zardaki yağ a.leri 14-20 C atomu içerir.

Sitoplazmik zar 8-10 nm genişliğindedir.

Birim zar içine gömülü proteinlerle birlikte fosfolipid bir çift katmandan
oluşur.
Steroller x Hopanoidler
 Arke Zarları
Eter

Bacteria ve Eukarya lipidlerinde yağ

a.lerini gliserole bağlayan bağlar ester
bağları iken, Archea lipidleri eter bağları
içerir

Archea lipidleri yağ a.leri içermez, 5C’lu

hidrokarbon olan izopren çoklu
zincirlerinden oluşur

Sitoplazmik zarı fitanil (20 C- 5 tane

izopren) ya da digliserol tetra eter (40 C)
lerden oluşur. Tetraeterde her fitanilin
yan uçları birbirlerine kovalent olarak
bağlanır, bu nedenle lipid tek tabaka
olarak bulunur.

Arkeal yağların çoğu hidrokarbon yan

zincirli halkalar içerir.

Farklara rağmen sitoplazmik zarın temel

yapısı Bacteria ve Eukarya ile aynıdır.
Zarın İşlevi
Bir geçirgenlik engeli olarak iş görür
Böylece maddelerin pasif olarak içeri ve dışarı sızmalarına engel olur

Bir çok proteini bağlar

Bazıları enerji koruma görevindeki enzimlerdir, diğer proteinlerin h.
içi ve dışı aktarımında görev alırlar.

Zar enerjetik olarak yüklü olabilir (Proton motive güç- PMF)

Protonlar (H+) ve hidroksil iyonları (OH-) zarın iki yüzeyi arasında
birbirinden ayrılmış halde bulunur. Böylece zarda bir potansiyel
enerji oluşur. Bu enerji taşıma, hareket ve ATP sentezi gibi
işlevlerden sorumludur.
Geçirgenlik
Sitoplazmik zarın iç kısmının hidrofobik
olması sitoplazmadaki tuzların, şekerlerin,
a.a.lerin, nükleotidlerin ve diğer maddelerin
buradan geçememesine neden olur.

Hidrofobik özellikteki bazı küçük maddeler

zardan difüzyon yoluyla geçebilir.

Polar ve yüklü moleküller zardan

geçemezler. Bunlar transport (taşıma) ile
geçebilirler (H+ bile difüze olamaz)

Zarın her iki yönünde serbestçe geçebilen

tek madde, polar olmasına karşın çok küçük
olan sudur. Su aynı zamanda aquaporinler
adı verilen zar proteinlerini kullanarak da
geçebilir (E. coli‘deki AqpZ)
Taşıma Proteinleri
Maddeleri zardan taşırlar ve çözünenleri konsantrasyon gradientinin zıt yönünde
biriktirirler.

Besinlerin düşük konsantrasyondan yüksek konsantrasyonlarına taşıma reaksiyonları

h. enerjisinden karşılanır.

Taşıma sisteminin karakteristik özellikleri:

1. Difüzyonun aksine taşıma sistemleri doygunluk etkisi gösterirler. Substrat
konsantrasyonu taşıyıcıyı doyurursa alınma hızı max. olur ve daha fazla substrat hızı
arttırmaz.

2. Yüksek spesifiktirler.

3. Sentezleri h. tarafından ileri derecede düzenlenir. Bazı besinler yüksek

konsantrasyonda bir taşıyıcı ile taşınırken, düşük konsantrasyonda yüksek ilgili
taşıyıcılar ile taşınırlar.
Besin Taşınması
Bu taşıyıcı sistemlerin
tümü
Proton motive güç, ATP
ya da enerji açısından
zengin organik
bileşiğe ihtiyaç duyarlar.

Zar taşıyıcıları zarı

kateden 12 polipeptidden
oluşur.
Bir kanal oluşturur.
Substrat bağlanınca
yapısal değişikliğe uğrar
Basit Taşıyıcılar
Grup Translokasyonu
 İki şekilde basit taşımadan ayrılır:
1. Taşınan madde kimyasal olarak taşıma işlemi sırasında değiştirilmektedir.
2. Enerji bakımından zengin organik bileşen kullanılarak gerekli enerji sağlanır.
 E. coli‘deki glukoz, mannoz ve fruktozu taşıyan fosfotransferaz sistemi

Enerji PEP’ten sağlanır

Periplazmik Bağlayıcı Proteinleri ve ABC
Sistemi Periplazmik bağlanma proteinleri, zar
taşıyıcılar ve ATP- hidroliz proteinleri birlikte
ABC taşıma sistemleri (ATP Binding
Casette) olarak adlandırılır.

Prokaryotlarda 200’den fazla ABC taşıma

sistemi vardır.

Şekerler, aa.ler gibi organik besinlerin ve sülfat

ve fosfat gibi çeşitli inorganik besinlerin ve
belirli metallerin taşınmasında görev alırlar.

Periplazmik bağlanma proteinlerinin

karakteristik özellikleri yüksek substrat
ilgilerinin olmasıdır.

Taşınma olayı ATP’den sağlanan enerji ile

gerçekleşir.

Gram + bakteriler periplazma içermedikleri

halde ABC sistemine sahiptirler. Bunlarda özgül
bağlanma proteinleri sitoplazmik zarın dış
yüzeyine tutunmuş halde bulunurlar.
Bacteria ve Archea’da Hücre Duvarı
Sitoplazmanın içerdiği yüksek konsantrasyondaki
çözünmüş maddenin oluşturduğu basınca dayanmak
ve hücresel lizisi engellemek için Bacteria ve
Archea’nın çoğu h.si bir duvar içerir.

Aynı zamanda h.ye şekil ve dayanıklılık verir.

İnsanlarda h. duvarı olmadığı için enfeksiyonların

tedavisinde bakteriyel h. duvarını hedef alan
antibiyotikler kullanılır.
Peptidoglikan
Peptidoglikanın Kimyası
D-Glutamik asit
D-Alanin
L-Alanin
Diaminopmelik asit (DAP)
ya da L-Lizin

• Tekil zincirler aa.lerin çapraz

bağlarıyla bağlanır

• Şekerleri glikan dizilerine

bağlayan glikozitik bağlar
kovalent bağlardır.
 • Peptidoglikan lizozim
enzimleri ile imha edilebilir.

rin • NAM-NAG arasındaki β-1,4

glikozidik bağlarına bağlanır
ve h. duvarı yapısını bozar

• Peptidoglikan sadece
Bacteria türlerinde bulunur.

• NAM ve DAP Archea veya

Eukarya’da h. duvarında asla
bulunmaz.

• Gram negatiflerde
DAPbulunur. Gram
pozitiflerde DAP yerine bazı
lizin bulunur.

• Peptidoglikan D
konfigürasyonunda 2 aa
içerir (D-Ala, D-Glu)
Gram-pozitif Hücre Duvarı
Yaklaşık %90’ı peptidoglikandan meydana gelir (tek ya da üstüte istiflenmiş)

Pek çok gram pozitif bakteri h. duvarına gömülü halde teikoik asit içerir.
Teikoik asitler duvardaki NAM’lara kovalent olarak bağlıdırlar.

İçerdikleri PO4 grupları nedeniyle h. duvarının ngtf yükünden kısmen

sorumludurlar.

Ca+2 ve Mg+2 gibi önemli katyonların h. taşınması sırasında görev alırlar

Zar lipidlerine kovalent olarak bağlı olanlara lipoteikoik asit denir.

Doğadakiler h. duvarı olmaksızın varlıklarını sürdüremez ancak Mycoplasma

(bakteri) ve Thermoplasma (arke). Bunların zarları oldukça güçlüdür.
Mikoplazmaların h. zarları steroller içerir
LPS: Dış Zar
Gram negatif bakterilerde h. duvarının çok küçük bir kısmı
peptidoglikandan oluşur.

Duvarın çoğunluğunu dış zar oluşturur.

Çift katlı lipidden oluşur. Sitoplazmik zar gibi sadece protein ve

fosfolipid içermez.

Polisakkarit de içerir.

Lipid ve polisakkarit birbirine bağlanarak lipopolisakkarit

(LPS) tabakayı oluşturur.
 Ketodeoksioktonat

• LPS Gram negatif h.lerin dayanıklılığını sağlar

• Hayvanlar için toksiktir.
• Toksik özellikler genelde Lipid A ile ilişkilidir.
• Endoktoksik terimi burdan gelir. Lipid A’da bulunan yağ asitleri:
C6, C12, C14, C16, C18
Periplazma ve Porinler
Dış zar küçük moleküller için geçirgendir ancak proteinler ve diğer büyük
moleküller için geçirgen değildir.

Asıl görevlerinden bir tanesi sitopazmik zarın dış tarafında olan proteinlerin difüze
olarak h.den kaçmalarını engellemektir.

Bu proteinler periplazmada yer alırlar

Periplazmada yüksek konsantrasyonda protein bulunduğu için jel kıvamındadır:

Hidrolitik enzimler, bağlayıcı proteinler, kemoreseptör proteinler

Porinler maddelerin giriş çıkışında bir kanal gibi iş görür. Böylece dış zar küçük
moleküllere karşı geçirgenlik gösterir.

Özgül-olmayan ve özgül porinler vardır.

Gram-Boyama H. Duvarı Arasındaki İlişki
Kristal viyolet-iyodin kompleksi
çözünmeyen bir bileşik oluşturur.

Gram pozitiflerde alkol

eklendiğinde peptidoglikan duvar
su kaybedip porların kapanmasına
neden olur. Oluşan kompleks h.
duvarından dışarı çıkamaz.

Gram negatiflerde alkol lipidce

zengin LPS’den hızlıca içeri girer ve
kristal viyole-iyodin kompleksi
uzaklaştırılır.

Karşıt boya ile boyanırlar.

Arke Hücre Duvarı
Peptidoglikan arke h. duvarında bulunmaz.

Arkelerde tipik olarak dış zar da bulunmaz

Bunun yerine polisakkaritleri, proteinleri ve glikoproteinleri içeren çeşitli h.

duvarı tipleri bulunur.

Bazı metanojenik Archea tiplerinde peptidoglikana benzeyen

pseudomurein içerir:
N-asetilglukoz amin ve N-asetiltalosaminuronik asit alt birimlerinden oluşur.
Şeker birimleri arasında β-1,4 glikozidik bağlar yerine β-1,3 glikozidik bağlar içerir.
Amino asitlerin tamamı L stereoizomerdir.

Bazı arke duvarları pseudomurein yerine diğer polisakkaritler bulunur.

S- Tabakaları
Arkelerde en sık rastalanan yüzey parakristalin yüzey ya da S- tabakalarıdır.

Birbirine bağlı protein ya da glikoproteinlerden oluşur.

Archea’nın tüm ana gruplarında ve bazı Bacteria türlerinde (Bacillus brevis) görülmekedir.

Methanocaldococcus jannnaschii gibi bazı türlerin h. duvarı sadece S- tabakasından oluşur.

H.leri ozmotik lizisten korur ve şekil verir.

Çevre ile yüzey arasında seçici bir elek gibi iş görür. Büyük moleküllerin veya virüslerin
geçişine izin vermez, küçük moleküllere izin verir

Gram – bakterilerde çoğu dış zarda olmak üzere h. yüzeyine yakın proteinleri tutma
işlevine sahiptir.

Bakterilerden farklı olan h. duvarları nedeniyle arkeler lizozime ve penisline direnç gösterir.