240479506.doc 14.08.

06 16:23

PROKARIOTINS LSTELS
Lstels pagal sandar skirstomos dvi grupes - prokariotines ir eukariotines. Eukariotini lsteli
sandara aprayta ankstesniuose skyriuose.
Prokariotines lsteles turi bakterijos ir melsvabakters. J lstels yra paprastesns sandaros.
intarpas PROKARIOTINI LSTELI YPATUMAI

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.

Prokariotins lstels:
Maesns u eukariotines
Turi sienel, sudaryt i prokariotams bding polisacharid.
Neturi vidulstelini membran ir membranini organoid (endoplazminio tinklo, Goldio
komplekso, vakuoli ir t.t.).
Neturi branduolio.
Turi vien chromosom.
Chromosomos iedins
Chromosomos turi maai baltym.
Genai neturi intron.
Turi ribosomas, sandara panaias eukariotini ribosomas.
Dalis j turi deguonin ATP sintez, taiau ji vyksta ne mitochondrijose, bet ant plazmins
membranos.
Dalis j gali fotosintetinti, bet fotosintezs pigmentai yra ne plastidse, o iorinse
membranose.
Gali turti iuelius, bet prokariotiniai iueliai kitokios sandaros, nei eukariotiniai.
Dauginasi dalindamosios pusiau (prokariotinms lstelms bdingas dalijimasis)
Dalis bakterij sudaro sporas.

Prokariotini lsteli dydis. Bakterijos1 daniausiai bna lazdels ar rutulio formos, dalis
bakterij yra spiralikos. Bakterij vidutinis skermuo 0,5-3 m. Stambios prokariotins lstels bna iki
55 m skersmens. Paios smulkiausios prokariotins lstels bna 0,1 m skersmens. Maiausi
prokariotini dyd lemia baltym molekuli dydis. Mikobakterija, kurios skermuo 0,15 m turi ~1200
baltym molekuli, gali katalizuoti ~100 reakcij. Smulkesns lstels neturt pakankamai daug baltym
metabolizmui utikrinti.
intarpas BAKTERIJ FORMA
Apvalios bakterijos vadinamos kokais2:
monokokai - lstels visada bna po vien,
diplokokai - lstels bna po dvi,
sarcinos3 - lstels daniausiai bna sulipusios kubeliais po 8,
streptokokai4 - lstels sukibusios virtine,
stafilokokai5 - lstels sukibusios netvarkingais telkiniais.
Lazdels formos bakterijos vadinamos tiesiog bakterijomis (bakterijos siaurja prasme). Jei
lazdelin bakterija sugeba sudaryti sporas, ji priskiriama bacil6 grupei. Kumpos lazdels formos
bakterijos vadinamos vibrionais7 (pvz., choleros vibrionas). Spiralikos bakterijos vadinamos
spirilmis8. Viena specifins sandaros spiralini bakterij grup vadinama spirochetomis9 (pvz.,
sifilio suklja blykioji spirocheta).
[Bakterij formos]

Gr. bakterion - lazdel.

Gr. kokkos - grdas.
3
Lot. sarcine - ryulys, paketas.
4
Gr. streptos - grandinl.
5
Gr. staphyle - vynuogi kek.
6
Lot. bacillum - lazdel.
7
Lot. vibro - virpu, virpinu.
8
Lot. spirillum - spyruokll.
9
Gr. speira (vingis) + chaite (eriai).
2

240479506.doc 14.08.06 16:23

Dalis bakterij ir melsvabakteri sudaro silikas kolonijas.

Prokariotins lstels apvalkalas. Apvalkal sudaro:
a) plazmin membrana,
b) sienel,
c) gleivin kapsul (j turi dalis bakterij).
Sienels funkcijos tokios paios, kaip ir augalins lstels sienels funkcijos:
a) suteikia lstelei form,
b) saugo nuo mechanini paeidim,
c) saugo nuo osmosinio plyimo hipotoninje aplinkoje.
Sienel sudaro specifiniai polisacharidai, koki neturi eukariotins lstels. induoli kno
skysiuose - seilse, aarose, spermoje yra baltymo lizocimo molekuli, kurios skaldo kai kuri sieneli
polisacharidus trumpas atkarpas. Suirus sienels karkasui bakterij lstels paprastai sta, nes
osmosikai siurbia vanden kol suplyta.
intarpas SIENELS SANDARA
Klasifikuojant bakterijas jos skirstomos gram-teigiamas ir gram-neigiamas. is skirstymas
pagrstas bakterij daymu pigmentu, kuris vadinasi kristalinis violetinis. Daant lstels
upilamos iuo pigmentu. Po to lstels perplaunamos etanoliu. Pigmentas chemikai jungiasi su
peptidoglikanais, todl lstels, kurios turi daug peptidoglikan lieka nudaytos ir vadinamos
gram-teigiamomis. I maai peptidoglikan turini lsteli daas isiplauna, jos lieka nespalvotos
ir vadinamos gram-neigiamomis. daymo bd pasil dan mokslininkas Ch.Gramas
(Ch.Gram, 1853-1938).
Tvirt sienels karkas danai sudaro peptidoglikanai (polisacharidins skeletins dalies
onuose prijungti oligopeptidai ir pieno rgties liekanos), tarpus upildo kitokie sudtingi
polisacharidai. Taiau prokariot sieneli sudtis labai vairi.
Gram-teigiam bakterij apvalkalus sudaro ne tik membrana ir sienel, bet ir papildoma
membrana (iorin membrana), dengianti sienel. Dl papildomos membranos gram-teigiamos
bakterijos gerokai atsparesns fermentams, antibiotikams, antiknams, cheminms mediagoms.
Dalies bakterij sienel supa gleivin kapsul, sauganti nuo antikn ir kitoki aling poveiki.
Kapsuls gleivs sudarytos i polisacharid, panai sienels polisacharidus. Gleivin kapsul saugo nuo
mechanini paeidim, idivimo, fag. Gleivmis bakterijos gali prisitvirtinti prie paviriaus.
Genetinio aparato ir baltym biosintezs ypatumai. Prokariotai turi vien iedin chromosom,
kurios pagrindas - iedin DNR molekul. Prokariot chromosoma turi gerokai maiau baltym, kurie
padeda DNR molekulei spiralizuotis. Chromosomos uimta vieta vadinama nukleoidu10. Nukleoidas nra
tikras branduolys, jis neturi jopkio apvalkalo.
Prokariot genai neturi intron, todl j iRNR neturi subrsti. Danai bna net taip, kad genas dar
nebaigtas nurayti iRNR, tuo tarpu ant susintetinto iRNR galo jau sintetinamas baltymas. Tokie lakoniki
genai leidia prokariotams spariau sintetinti baltymus. Dalis gen suvienyti operonus [r. skyrel
Operonai ir intarp Histidino ir triptofano operonai skyriuje Lstels gyvybins veiklos valdymas].
Prokariotins ribosomos irgi sudarytos i dviej daleli. Baltym sintez labai panai, taiau
ribosom ferment sandara kitokia, negu eukariotini ribosom. Todl antibiotikai, blokuojantys baltym
sintez prokariotuose, neveikia baltym sintezs eukariotuose.
iedin chromosoma viena, todl visi prokariotins lstels genai yra hemizigotinje bsenoje.
Vidulstelins membranos ir fotosintez. Dauguma prokariotini lsteli vidulstelini
membran neturi.
Dalis prokariot geba fotosintetinti. Prokariot fotosintezs pigmentai (bakteriochlorofilas) ir
elektron transporto grandins baltymai yra isidst plazminje membranoje. Intensyviai fotosintezei
reikia daug pigment ir baltym. Todl fotosintezei prisitaikiusi prokariot plazmins membranos sudaro
gilias raukles. O itin prisitaikiusi fotosintezei raukls pasidaro tokios gilios, kad atsiskiria ir sudaro
vakuoles, kuri membranos turi labai fotosintezs pigment, elektron transporto grandins baltym ir
ATP-sintetazi. ios pslels labai panaios chloroplast tilakoidus. Tokias vidines membranas turi
melsvabakters.
Apviestos melsvabakters pumpuoja protonus u plazmins membranos arba fotosintezines
vakuoles. Fotosintezs mechanizmas panaus augal fotosintez.
10

Lot. nucleus (branduolys) + gr. eidos (pavidalas).

240479506.doc 14.08.06 16:23

Prokariot mityba ir energijos gavyba. Dalis prokariot yra autotrofai. Jie sintetina organines
mediagas i CO2 naudodami viesos (fotosintez) ar neorganini chemini jungini (chemosintez)
energij. Tokie prokariotai yra melsvabakters, kai kurios sierbakters.
intarpas MELSVABAKTERS
Melsvabakters anksiau buvo vadinamos melsvadumbliais. ie organizmai daniausiai
gyvena vandenyje ar drgnose vietose, bna alios ar melsvai alios spalvos, fototsintetina. Tokius
organizmus biologai nuo seno vadino dumbliais. O kadangi kai kurios melsvabakters yra melsvai
alios, jos buvo pavadintos melsvadumbliais.
mus plaiai naudoti elektronin mikroskopij paaikjo, kad melsvadumbliai negali bti
dumbliai. Dumbliais vadinami augalinio tipo vienalsiai ir daugialsiai (bet neturintys tikr
audini) vandens organizmai. Visi dumbliai yra eukariotai. O melsvadumbliai pasirod es
prokariotai, tokie patys, kaip ir bakterijos. Todl melsvadumblius imta vadinti melsvabakterijomis.
.....
intarpas CHEMOSINTEZ
Chemosintez ir chemosintetinanias bakterijas aptiko ir m tirti XIX amiaus pabaigoje
rus mikrobiologas S.Vinogradovas.
Apaioje trumpai apraytos bakterijos chemosintetina organines mediagas i CO 2
(karboksidins bakterijos - i CO) naudodamos oksiduojam neorganini jungini energij.
Reakcijose gauti elektronai patenka elektron transporto grandin plazminje membranoje ir
pumpuoja H+ kit membranos pus. Susidaranio elektrocheminio proton gradiento energij
naudoja ATP sintezei. Energij praradusius elektronus prijungia molekulinis deguonis O 2. Kai
kurios bakterijos vietoje laisvo deguonies gali naudoti nitrat deguon.
Dalis autotrofini bakterij (vadinamos tioninmis 11 bakterijomis) energij igauna
oksiduodamos sieros junginius - gryn sier, sieros vandenil H2S, tiosulfatus S2O32-, sulfitus SO32ir kitus. Jei oksidacijos metu susidaro gryna siera, ji paalinama i lstels. Pvz., oksiduojamas
sieros vandenilis patiria tokius virsmus:
H2S S SO32- SO42-.
Pakeliui igaunami 8 elektronai patenka elektron transporto grandin ir panaudojami ATP
sintezei. Grandins gale elektronai daniausiai jungiami su O 2 ir gaunamas vanduo. CO2
perdirbamas panaiai kaip ir fotosintezje.
Gelbaktermis vadinamos bakterijos, kuri sienelje kaupiasi geleies ar mangano oksidai.
Dalis gelbakteri oksiduoja geleies jonus:
4Fe2+ + O2 + 4H+ 4Fe3+ + 2H2O.
Igauti elektronai patenka elektron transporto grandin, po to elektronus jungiais su deguonimi
ir gaunasi vanduo. Geleies jonai lieka iorinje plazmins membranos pusje.
Gelbakters aptinkamos geleinguose poeminiuose, altini, eer vandenyse.
Nitrifikuojanios bakterijos oksiduoja amonio ir nitrito jonus:
2NH4+ + 3O2 2NO2- + 2H2O + 4H+,
2NO2- + O2 2NO3-.
Nitrifikuojanios bakterijos gyvena vairiuose vandens telkiniuose (eeruose, jrose),
dirvose. Dirvose ios bakterijos ir naudingos (amonio druskas veria tirpiais ir augal lengvai
sisavinamais nitratais), ir alingos (nitratai lengvai tirpsta ir lengvai iplaunami i dirv).
Vandenilins bakterijos oksiduoja vandenil 2H2 + O2 2H2O ir sintetina organines
mediagas i CO2:
6H2 + 2O2 + CO2 (CH2O) + 5H2O.
Vandenilins bakterijos gamtoje labai paplitusios, j gerokai daugiau, nei gelbakteri, sierbakteri
ir kit chemotrofini bakterij.
Karboksidins bakterijos gauna energij oksiduodamos CO iki CO 2.
intarpas KVPAVIMAS SULFATAIS IR ANGLIES DIOKSIDU
Sulfatredukuojanios bakterijos kvpuoja sulfatais - jose elektronai, pasiek elektron
transporto grandins gal, jungiasi ne su deguonimi, o su sulfatais.
11

Gr. theion - siera.

240479506.doc 14.08.06 16:23

Sulfatredukuojanios bakterijos yra btinieji anaerobai - jos sta nuo deguonies. Minta jos
organinmis rgtimis (piruvatais, laktatais, sukcinatais ir pan.), riebiosiomis rgtimis. ATP
sintetinama taip pat, kaip ir mitochondrijose, taiau elektronus priglaudia i sulfat pagaminami
sulfitai ir virsta sulfidais:
SO3- + 6 e + 6H+ S2- + 3H2O.
Gamtoje sulfatredukuojanios bakterijos gyvena vandens telkini dugno dumble, kur nra
deguonies, lapiose dirvose, induoli virkinimo trakte. Danai kartu su sulfatredukuojaniomis
bakterijomis gyvena purpurins ir aliosios sierbakters, kurios iskiriamus sulfidus panaudoja
fotosintezei vietoj vandens molekuli kaip elektron altin. Gamtoje sieros vandenil H 2S paprastai
gamina btent sulfatredukuojanios bakterijos. Supuvusi kiauini kvapas dumble - tai j darbas.
Kaupiantis sieros vandeniliui vandens telkiniuose neretai sta uvys, paeidiamos augal
aknys dirvose. Sieros vandenilis neretai tampa metalo korozijos bedeguonse slygose prieastimi.
Metanbakters sugeba kvpuoti anglies dioksidu. Dar XIX am. kilo mintis, kad gamtoje
metanas gali susidaryti bakterij dka.
Dalis metanbakteri gali augti terpse, turiniose tik H 2 ir CO2. Anglies dioksid naudoja ne
tik kaip elektron akceptori, bet ir kaip C atom altin.
Metanbakters gali gauti energij oksiduodamos vandenil ir redukuodamos CO 2:
4H2 + CO2 CH4 + 2H2O.
Perdirbant vien CO2 molekul vien CH4 elektron transporto grandine nukeliauja 8 elektronai.
Metanbakters gyvena ten, kur nra deguonies - vandens telkini dumble, pelkse, lapiose
dirvose, atrajotoj skrandyje. Metanbakters priklauso bakterij bendrijoms, bedeguonse slygose
ardanioms celiulioz. Metanbakters paprastai gyvena ten, kur nra deguonies, o kitos bakterijos
iskiria vandenil.

intarpas BAKTERIJOS IR AVARIJA METROPOLITENE

Apie avarij dl korozijos metro statyboje. [knyga Biopovredenija]
Lik prokariotai yra heterotrofai. Jie minta aplinkoje esaniomis organinmis mediagomis.
Smulkiamolekules organines mediagas siurbia tiesiai pro plazmin membran, o stambiamolekules
mediagas skaido aplinkon iskiriamais fermentais, o po to siurbia smulkias molekules.
Vidulstyje smulkiamolekuls mediagos skaidomos labai panaiai, kaip ir eukariotinse lstelse.
Nemaai bakterij gali gyventi anaerobikai - jos apsieina be deguonies. Pvz., gliukoz skaidoma
glikolizs bdu, o susidaranti pirovynuogi rgtis irgi be deguonies veriama koki kit rgt ir
iskiriama laukan. Anaerobikai skaidant mediagas nemaa dalis j chemins energijos lieka
nepanaudota.
ATP sintez be deguonies skaidant angliavandenius, aminorgtis, azoto bazes ir kitas mediagas
vadinama rgimu.
intarpas RGIMAI
Rgimai skirstomi pagal iskiriam rgt.
Pienargtis rgimas. Bakterijos, pienargiai raugindamos cukrus, iskiria aplink pieno
rgt. Pieno rgtyje dar yra daug energijos, taiau anaerobikai jos igauti nemanoma. Taiau
iskirta aplinkon pieno rgtis pienargio rgimo bakterijoms yra naudinga, nes pargtina
aplink. Tai kovos su konkurentmis - puvimo bakterijomis - bdas, nes puvimo bakterijos mgsta
armin aplink.
Pienargtis rauginimas yra produkt ir paar konservavimo bdas. Rgs pienas, grietin,
kefyras (kefyr gamina pienargio rgimo bakterijos ir miels) ir kiti rauginti pieno produktai
isilaiko ilgiau, nei saldaus pieno produktai. Be to, kitoks ir j skonis.
Raugintus kopstus, agurkus, aguroius, pomidorus, silos irgi gina pieno rgtis.
Pienargio rauginimo bakterijos sunaudoja cukrus, prigamina pieno rgties ir nustoja daugintis,
o likusias organines mediagas saugo pieno rgtis.
Etanolinis rgimas. Bdingas mielms anaerobinse slygose ir kai kurioms bakterijoms.
Apraytas intarpe Etanolinis rgimas ir alaus gamyba skyrelyje Glikoliz.

240479506.doc 14.08.06 16:23

Propionrgtis rgimas. io rgimo metu prie pirovynuogi rgties prijungiama CO 2

molekul ir gaunama sudtingesn propiono rgties molekul CH 3-CH2-COOH. Kartu iskiriamos
acto ir gintaro rgtys. Propionins bakterijos gyvena atrajotoj skrandyje. Naudojamos sri
gamyboje, propiono rgtis suteikia sriams atresn skon.
Sviestargtis rgimas. Sviestargio rgimo bakterijos iskiria sviesto rgt CH 3-CH2CH2-COOH. Keiiantis slygoms rgimas gali tiek pakisti, kad iskiriama nebe tiek sviesto rgtis,
kiek acetonas (CH3-CO-CH3) ir butanolis (CH3-CH2-CH2-CH2OH).
Nemaai bakterij yra deguoniui pakants anaerobai. Jos ATP sintezei O 2 nenaudoja, taiau
deguonis joms ir nekenkia.
Daug bakterij yra tikrieji aerobai - jos geba sintetinti ATP naudodamos deguon. Toki bakterij
elektrono transporto grandins ir ATP-sintetazs isidsiusios plazminje membranoje.
Prokariotiniai iueliai. Dalis prokariotini lsteli turi iuelius. Prokariotinio iuelio sil
sudaro ilga baltymo flagelino molekul trumpa kumpa kito baltymo molekule prijungta prie sienelje
esanio rotoriaus. Rotorius statytas sienelje tvirtintame baltyminiame iede statoriuje. iuelis sukasi
apie savo a naudodamas elektrocheminio proton gradiento energij. Proton gradientas paprastai
sukuriamas deguonins ATP sintezs metu pumpuojant protonus u plazmins membranos. Protonai
veriasi vidulst pro statoriuje esanius kanalus, o isiskirianti energija suka rotori.
[C:774 (15-61) Bakterinio iuelio schema. iuelis lanksiu kabliu sujungtas su baltyminiu
rotoriumi. Rotorius statytas statori - apvalkale tvirtintus iedinius baltyminius darinius. iuelio
sukimosi greitis ~150 apsisukim per sekun.]
Prokariotins lstels dalijimasis. Prokariotini lsteli DNR ir citoplazmos dalinimasis yra labai
susieti. Sudvigubjus bakterijos chromosomai, abi jos kopijos prisitvirtina prie plazmins membranos.
Tarp abiej chromosom tvirtinimosi tak ima susidaryti membranos raukl, kuri palaipsniui ima
atskirti chromosomas viena nuo kitos. Didjanti raukl padalina citoplazm dvi dalis, dvi naujas
lsteles, kurios turi po 1 chromosom.
[Gusev-Mineeva:50(19)] arba [C:942(18-40)]
Sporos. Dalis bakterij nepalankiose slygose sudaro sporas. Sporos - tai specializuotos neaktyvios
lstels storu patvariu apvalkalu, skirtos nepalankioms slygoms iksti.
Sporodara prasideda baigiantis maisto atsargoms aplinkoje, krentant temperatrai, distant
vandeniui, kuriame bakterija gyvena. Sporodaros metu lstels kaupia atsargines maisto mediagas,
storina ir tvirtina apvalkal. Kai kurios sporos yra labai atsparios kariui, radiacijai. Susiformavusioje
sporoje metabolizmas bna labai ltas, todl net ir negaudamos maisto mediag ilgai ilieka gyvos.