doc. dr. sc. Marcela peranda, dr. vet. med.

ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA DOMAIH

IVOTINJA

-odabrana poglavlja:
Anatomija i fiziologija kardiovaskularnog
sustava
Limfni sustav
Probavni sustav domaih ivotinja

Poljoprivredni fakultet u Osijeku, 2008. godina

1

ANATOMIJA KARDIOVASKULARNOG SUSTAVA

Kardiovaskularni sustav sastoji se od srca i sustava ila, kojima se krv raspodjeljuje do
tkiva, te do plua gdje se odvija razmjena plina. Bez obzira da li je krv oksigenirana ili ne,
krvne ile koje odvode krv od srca nazivaju se arterije, dok se one koje dovode krv u srce
nazivaju vene. Cirkulacija u pluima (pluna cirkulacija) je funkcionalno i anatomski
odvojena od ostalog sustava cirkulacije (sistemska cirkulacija). Gledano s tog stajalita, srce
je organ u kojem su smjetene dvije odvojene pumpe; jedna je niskopotisna pumpa, koja
usmjerava krv iz tijela prema pluima, a druga je visokopotisna te raspodjeljuje krv po tijelu
sistemskom cirkulacijom.

SRCE
Srce je stoasto oblikovana, uplja miina tvorba. Graeno je od sranog miinog
tkiva. Na osnovi privreno je velikim krvnim ila, a inae lei slobodno u osrju. Baza je
usmjerena dorzalno ili kraniodorzalno i spojena s ostalim prsnim organima putem velikih
arterija, vena i perikardom. Vrh srca je usmjeren ventralno i potpuno je slobodan unutar
perikarda. Lei centralno iznad posljednje sternebre, udaljeno oko 1 cm od sternuma i oko 2-3
cm od sternalnog dijela oita. U ivoj ivotinji, desna strana srca je na desnoj strani tijela, ali
orijentirana kranijalnije nego lijeva strana, koja je lijevo i vie kaudalno.
Lijeva i desna polovica srca (facies sinistra et facies dextra) izboene su i oznaene
ljebovima, koji oznaavaju diobu srca u etiri pretinca od kojih su dvije pretklijetke dorzalno
i dvije klijetke ventralno. Lijeva ploha dolazi uz donju treinu stijenke grudne upljine od
treeg do estog rebra.
Koronarni ljeb (sulcus coronarius) oznaava diobu srca na atrije i ventrikule. On gotovo
potpuno okruuje srce, prekida ga samo otvor a. pulmonalis. Longitudinalni ljebovi
odgovaraju pregradi izmeu obiju klijetki. lijevi tee lijevo i kranijalno, zapoinje na
koronarnom ljebu, kaudalno od poetka a. pulmonalis. desni longitudinalni ljeb tee desno i
kaudalno. Zapoinje u koronarnom ljebu, ispod zavretka stranje uplje vene, polazi prema
vrhu srca i zavrava se oko 3-4 cm iznad njega. ljebove ispunjavaju koronarne krvne ile i
masno tkivo.

PERIKARD
Perikard je fibroserozna vrea u koju je uronjeno srce i dijelovi velikih krvnih ila koje
su u vezi s njim. Perikard, poput drugih seroznih tkiva (pleura i peritoneum), tvori usku
upljinu (perikardijalni prostor), koja sadri malu koliinu tekuine za podmazivanje. Srce je
invaginirano u perikard poput ake u napuhani balon. Takav smjetaj rezultira dvama
odvojenim slojevima perikarda. Unutarnji sloj, epikard (visceralni perikard), je prisno
priljubljen za vanjsku povrinu srca. Vanjski sloj, parijetalni perikard, je nastavak visceralnog
sloja na bazi srca te je pojaan sa povrinskim fibroznim slojem (fibrozni perikard), koji je
vrst i neelastian. Privren je dorzalno na bazi srca kod velikih krvnih ila, ventralno je
vrsto srastao za prednji dio stranje polovine nutarnje plohe grudnice (sternuma). Dalje je
pokriven sa slojem medijastinalne pleure. Parijetalni perikard, fibrozni perikard i medijastalna
pleura formiraju zajedno perikardijalnu vreu, vrlo prepoznatljivo tanko, ali vrsto tkivo oko
srca. Serozni list predstavlja zatvorenu vreu , gladak je i sjajan, sadri malu koliinu bistre
serozne tekuine koja se naziva liquor pericardii.
U goveda, jedino oit odvaja srce u prsnoj upljini od kapure u trbunoj upljini.
Progutani otri metalni predmeti, obino se nakupljaju u kapuri. Kontrakcije tog organa mogu
prouzroiti prodor tih stranih tijela kroz oblinji dio oita i perikardijalnu vreu, uzrokujui
infekciju vree, nazvanu
- traumatski perikarditis. Tekuina postupno ispunjava
perikardijalnu upljinu, stiskajui tkiva unutar nje, to dovodi do zatajivanja srca u oboljele
ivotinje. Ova bolest se obino spreava postavljanjem magneta, koji preko usta dospijeva u
kapuru te nakuplja progutane predmete.
ANATOMIJA SRCA
Stijenka srca sastoji se od tri sloja: vanjska serozna ovojnica epikard, unutarnji
endotelijalni endokard te tanki miini sloj miokard. Epikard je inaica visceralnog sloja
perikarda. Endokard je sloj jednostavnih skvamoznih endotelnih stanica, koji oblae srane
komore, pokriva srane zaliske te se nastavlja uzdu krvnih ila. Miokard je graen od
sranog miia.

Srce je podijeljeno na lijevu i desnu stranu, koje odgovaraju sistemskoj, odnosno

plunoj cirkulaciji. Svaka strana ima dva dijela: atrij ( pretklijetka ), to prima krv iz velikih
vena, te ventrikul ( klijetka ), to pumpa krv iz srca u veliku arteriju. Atriji su tankih stijenki,
svaki sa svojim dodatkom, aurikulom.
Ventrikularni miokard je puno deblji od onog atrijalnog. Stijenka lijevog je takoer
deblja od stijenke desnog ventrikula. Izbaena krv iz lijeve klijetke tijekom kontrakcije je pod
mnogo veim pritiskom, nego to je pritisak na desnoj strani. Desna klijetka ne dospijeva do
apeksa (vrha) srca, tako da je vrh graen u potpunosti od miine lijeve stijenke. Ventrikularni
septum je miokard izmeu dvije polovice srca.

Izmeu pretklijetke i klijetke, sa svake strane, nalazi se atrioventrikularni zalisak (A

V zalisak). Lijevi se ponekad naziva bikuspidalni. Drugi, ei naziv mu je mitralni. Desni A
V zalisak naziva se trikuspidalni. Zalisci su privreni na unutarnju stjenku klijetke, na
spoju pretklijetke i klijetke. Slobodni rubovi su uvreni fibroznim nitima chordae
tendineae, za stjenku klijetke. Korde su spojene sa sitnim papilarnim miiima, to se pruaju
u lumen klijetke. Te korde tendinee, slino konopcima na padobranu, spreavaju uvrtanje
zaliska u pretklijetku, i to u trenutku kontrakcije klijetke, kada se zatvori A V zalisak uslijed
nadolazee krvi na ventrikularnoj strani zaliska.
Svaki izvod klijetke ukljuuje semilunarni zalisak, koji osigurava usmjereni krvni tok,
od klijetke prema arteriji, ne i obrnuto. Semilunarni zalisci sastoje se od tri listiaste tvorbe
(izgleda alice), sa konveksnom (izboenom) stranom okrenutom prema klijetki. Zalisak aorte
se nalazi na spoju lijeve klijetke i aorte, a pulmonalni zalisak na spoju desne klijetke i
pulmonalnog debla (trunkus). Krv, koja se vraa u srce iz sistemske cirkulacije, dospijeva u
desnu pretklijetku putem kranijalne i kaudalne uplje vene. Iz desne pretklijetke,
deoksigenirana krv prolazi desnim A V zaliskom u desnu klijetku. Desna klijetka zavrava
arterijalnim lijevkom (konus), gdje zapoinje pulmonalno deblo, koje je odvojeno
pulmonalnim zaliskom. Distalno od pulmonalnog zaliska, pulmonalno deblo se rava i dijeli
na desnu i lijevu pulmonalnu arteriju, odvodei krv u plua. Pulmonalne vene vraaju krv iz
plua u lijevi atrij, iz kojeg prolazi lijevim A V zaliskom u lijevu klijektu. Ta klijetka pumpa
krv kroz zalisak aorte u aortu, a ova sa svojim granama nosi oksigeniranu krv do svih dijelova
tijela, ukljuujui plua i samo srce.
Endokard oblae unutranju upljinu srca i nastavlja se u unutarnji sloj krvnih ila koje ulaze i
izlaze iz srca.

ILNI SUSTAV
KRVNE ILE
Krvne ile nalikuju granama drveta, gdje arterije zapoinju kao velike ile te se
granaju na sve manje i manje grane. Najmanje su metarteriole, koje se nastavljaju najmanjim
krvnim ilama, kapilarama. Kapilare nanovo meusobnim spajanjem tvore venule, koje
spajanjem tvore sve vee i vee vene. Najvee vene se prazne u pretklijetkama srca.

Arterije su cjevaste tvorbe to odnose krv iz srca. Njihovu stjenku ine tri
sloja.Unutarnji sloj tunica interna sastoji se od: endotela koji oblae stjenku krvne ile iznutra
i subendotelnog sloja koji je od srednjeg sloja odvojen unutranjom elastinom membranom.
Srednji sloj tunica media najdeblji je sloj graen od elastinog tkiva i glatkih miinih
vlakana. Od vanjskog sloja je odijeljena vanjskom elastinom membranom. Vanjski sloj
tunica adventitia graena je od gustog fibroznog tkiva. Stjenke arterija su debele i elastine,
to je vaan uvjet u odravanju krvnog tlaka. Prehrana krvnih ila tanke stjenke obavlja se
difuzijom iz lumena, dok su kod onih deblje stjenke tu ulogu preuzele vasa vasorum. To su
male krvne ile koje nalazimo u vanjskom dijelu tunike medie i u tunici adventiciji. Glatki
mii u stijenci manjih arterija odreuje njihov promjer.

Arteriole ponekad direktno prelaze u kapilare, a ponekad se na arteriole nastavljaju

metarteriole od kojih se odvajaju kapilare i ine kapilarni splet. Na mjestu izlaska kapilare iz
metarteriole nalazi se prekapilarni sfinkter koji prema potrebi regulira protok krvi kroz
kapilaru. Sfinkter se nalazi i na samom ulazu u metarteriolu te je mogu i potpuni prekid
cirkulacije kroz metarteriolu. Na nekim mjestima u sluaju potrebe mogue je zaobii cijeli
kapilarni splet direktnim protokom krvi iz malih arterija u vene pomou arterijovenskih
anastomoza. tlak

Kapilare su sitne cijevi graene skoro u cijelosti od endotela i bazalne membrane,

produetka jednostavnog skvamoznog epitela to oblae srce i krvne ile. Na pojedinim
mjestima oko kapilara nalazimo pericite. S obzirom na njihovu stjenku razlikujemo
kontinuirane kapilare kod kojih endotelne stanice prilijeu jedna uz drugu, te fenestrirane
kapilare kod kojih izmeu endotelnih stanica postoje pore promjera 60-80 nm. Kontinuirane
kapilare su uobiajene u cijelom tijelu, a osobito su karakteristine za ivani sustav.
Fenestrirane kapilare nalazimo u organima poput: bubrega, crijeva i endokrinih lijezda gdje
je intenzivna izmjena tvari. Te tanke ilice promjera su dovoljno velikog za prolaz
pojedinanog eritrocita. Stjenka djeluje poput selektivno propusne membrane, koja proputa
vodu, kisik i hranjive tvari to naputaju krv i prelaze u tkivne stanice, kao i tetne i
nepotrebne tvari iz stanica natrag u krv. Veina tekuine to prolazi iz kapilara u tkiva, vraa
se natrag u krv, kroz stjenku kapilara. Odreena tekuina ostaje u tkivu, dok se viak
odstranjuje limfnim ilama.
Kapilare se spajaju u venule, koje se opet udruuju u sve vee i vee vene. Vene su u
promjeru vee od arterija, s kojima idu usporedo, te imaju puno tanje stjenke. Krvni tlak vena
je tipino vrlo nizak. Pokreti dijelova tijela, iji miii stiu krv natrag prema srcu,
potpomau kretanje krvi kroz vene. Zalisci, najee graeni od dvije listiaste tvorbe,
raireni su nepravilnim intervalima kroz cijeli venozni i limfni sustav. Zalisak je prisutan na
spoju dvije ili vie vena u jednu veu. Ti zalisci osiguravaju usmjereni tok krvi prema srcu.
Inervacija krvnih ila obavljase putem motorikih i senzorikih vlakana.
Vazomotorika vlakna su izuzetno bitna jer ona kontroliraju irinu lumena.
LIMFNE ILE
Stjenke kapilara su dovoljno tanke da dopuste bijeg tekuine, hranjivih tvari i plinova
u prostor izmeu stanica tkiva. Jedan dio te vanstanine tekuine ne ulazi izravno nazad u
kapilare i vene, ve tu tekuinu pokupe tanke limfne ile. Limfne ile podsjeaju na vene
zbog brojnih zalistaka, ime se doputa tok smo u smjeru srca. Najmanje limfne ilice su
slijepe kapilarne tvorbe i zapoinju u meustaninom prostoru, gdje skupljaju vanstaninu
tekuinu. Tekuina unutar limfnih ila limfa, prenosi se veim i veim l. ilama te konano
ulazi u kranijalnu uplju venu ili jednu od njenih ogranaka. Trahealna debla, dvije velike
lilmfne ile to dreniraju glavu i vrat, zavravaju u jugularnim venama. Limfu iz stranjeg

dijela tijela odvodi veliki torakalni duktus ( ductus thoracicus ), prolazi prsnu upljinu u
blizini aorte te se prazni u kranijalnu uplju venu. Kretanjem limfe upravlja gravitacija te
promjena pritiska u okolnom tkivu. Na primjer, kontrakcijom miia poveava se pritisak u
okolnim limfnim ilama, koji tjera limfu prema srcu. Limfu filtriraju voraste tvorbe limfni
vorovi, smjeteni du veine limfnih ila.
PLUNA CIRKULACIJA
Tim dijelom krvnog sustava se cirkulira krv kroz plua. Deoksigenirana krv dovodi se
u plua kontrakcijom desne klijetke. Nakon prolaska kroz pluno deblo, krv ulazi u desnu
plunu arteriju za desno pluno krilo, odnosno lijevu plunu arteriju za lijevo pluno tkivo.
Svaka pluna arterija se grana na lobarne arterije, koje dospiju u pojedine plune renjeve.
Lobarne arterije se nanovo dijele puno puta, konano formirajui arteriole, koje opskrbljuju
prostrana kapilarna podruja. Tu se odvija izmjena plinova. Nakon prolaska kroz kapilarno
podruje, krv ulazi u venule, koje dalje spajanjem formiraju plune vene. Plune vene, nakon
to napuste plua, donose oksigeniranu krv u lijevu pretklijetku te tako zavre krug plune
cirkulacije.
Poto se izmjene plinovi, boja krvi se mijenja od plavkaste boje deoksigenirane krvi
do svijetlocrvene oksigenirane krvi. U odraslih, pluna cirkulacija je jedino mjesto gdje se
deoksigenirana krv nalazi u arterijama, dok se oksigenirana krv nalazi u venama.
SISTEMSKA CIRKULACIJA
Sistemska cirkulacija odgovorna je za kretanje oksigenirane krvi po svim dijelovima
tijela, te povratak deoksigenirane krvi natrag u srce. Sljedei opis krvnih ila sistemske
cirkulacije, baziran je uglavnom na konju. ivotinje sa razliitim probavnim sustavima, kao
to su preivai, te ivotinje sa vie od jednog prsta po ekstremitetu, imaju naravno drugaiji
razmjetaj arterija i vena u skladu s njihovom specifinom anatomijom.

AORTA
Luk aorte :
8

Lijeva klijetka prima oksigeniranu krv iz lijeve pretklijetke te pumpa krv najveom
arterijom aortom, kroz cijelu sistemsku cirkulaciju. Arterijski zalisak, na spoju lijeve
klijetke i aorte, spreava povrat krvi iz aorte u lijevu klijetku i kada se klijetka opusti.
Dvije velike krvne ile se nalaze odmah distalno iza aortinog zaliska. To su lijeva i
desna koronarna arterija koje opskrbljuju miokard. Veina venozne krvi iz miokarda, vraa se
u desnu pretklijetku koronarnim venama, koje se prazne izravno u desnu pretklijetku putem
koronarnih sinusa. Ti sinusi su spojeni sa otvorom kaudalne uplje vene. Nakon to se izdigne
sa baze srca, luk aorte putuje dorzalno pa kaudalno, tik ispod tijela prsnih kraljeaka. Aorta se
nastavlja kao prsna aorta, sve dok ne proe hiatus aorte na oitu, kada postaje trbuna aorta.
Arterije to opskrbljuju glavu, vrat i prednje ekstremitete, granaju se iz luka aorte.
U konja i preivaa, luk aorte daje izlaz za jedno veliko brahiocefalino deblo, ije
brojne grane raznose krv po prednjoj polovici tijela. Ope znaajke glavnih arterijskih grana u
ovih vrsta su :
1. lijeva i desna subklavikularna arterija (a. subclavia sinistra et dextra) glavna opskrba
prsnih ekstremiteta
2. lijeva i desna kostocervikalna arterija (a. costocervicalis sinister et dexter) osigurava
arterijsku krv za podruja vrata i kranijalne prsne stijenke.
3. lijeva i desna karotidna arterija (a. carotis comunis ) glavni izvor krvi za glavu i mozak, a
nastaje iz jednog bikarotidnog debla
Prsna aorta :
Prolazi kaudalno tik ispod tijela kraljeaka. Na tom putu, odvajaju se iz njenog
dorzalnog dijela, parovi segmentalnih arterija za opskrbu prsne stijenke i epaksijanih miia.
Svaka od tih dorzalnih meurebrenih arterija ulazi u odgovarajui meurebreni prostor, dajui
spinalnu granu, koja ulazi u kraljeniki kanal za krvnu opskrbu kraljenike modine i
korijenja spinalnih ivaca. Nastavak dorzalnih meurebrenih arterija prati kaudalni rub
svakog rebra. Ostale grane prsne aorte raznose krv do jednjaka, plua i oita.
Trbuna aorta :
Tako se zove nakon prolaska kroz aortni hiatus oita. Ispod posljednjih lumbalnih
kraljeaka, zavrava podijeljena na dvije vanjske ilijane arterije koje vaskulariziraju stranje
ekstremitete i dvije unutarnje ilijane arterije koje vaskulariziraju glutealno i perinealno
podruje. Neke vrste imaju srednju krinu arteriju, mali sredinji nastavak aorte, koji se prua
ventralno do repnih kraljeaka kao srednja repna arterija. Srednja repna vena slui za
skupljanje krvi tog podruja u odrasle krave.
Trbuna aorta sa svoje dorzalne strane daje parne lumbalne arterije za opskrbu trbune
stijenke i epaksijanih miia, kao i spinalne grane, koje opskrbljuju lenu modinu i korjene
spinalnih ivaca lumbosakralnog podruja. Parne visceralne grane osiguravaju arterijsku krv
bubrezima: renalne arterije (a. renalis sinister et dexter) i spolnim lijezdama: testikularne i
ovarijalne arterije. Tri neparne grane opskrbljuju gotovo cijeli visceralni abdomen. To su,
gledano od kranijalne prema kaudalnoj: celijana (a. coeliaca), kranijalna mezenterijalna
(a.mesenterica cranialis) i kaudalna mezenterijalna arterija (a. mesenterica caudalis).
Celijana arterija nastaje kratko nakon aortinog prolaska kroz oit. To je velika,
neparna arterija, opskrbljuje eludac: gastrina arterija (a. gastrica), slezenu: splenina a. (a.
lienalis) i jetru: hepatina arterija (a. hepatica). Toan raspored grananja ove arterije uvelike
ovisi o tipu eluca; preivai imaju sloeniju distribuciju celijane arterije od onih ivotinja s
jednostavnim elucom.
Odmah iza celijane arterije, nalazi se kranijalna mezenterijalna arterija. Ova velika
neparna arterija grana se u nekoliko manjih arterija, dovodei krv u vei dio tankog crijeva i
dio debelog crijeva. Broj grana i razmjetaj kranijalne mezenterijalne arterije varira meu
vrstama.

Kaudalni dio debelog crijeva i rektuma prima krv iz relativno male neparne arterije,
kaudalne mezenterijalne arterije (a. mesenterica caudalis).
ARTERIJSKA RASPODJELA GLAVE
Vei dio lica, glave i prednjeg vrata opskrbljuju lijeva i desna zajednika (common)
karotidna arterija (a. carotis communis sinister et dexter), svaka sa svoje strane u zajednikoj
vezivnotkivnoj ovojnici s vagosimpatikusom. Ta karotidna ovojnica lei duboko
dorzolateralno od dunika. Grane ove arterije opskrbljuju titnu lijezdu i grkljan. U podruju
grkljana, arterija odaje unutarnju karotidnu arteriju (a. carotis interna), primarni izvor krvi za
mozak. Nastavak zajednike karotidne arterije je vanjska karotidna arterija (a. carotis
externa), ije mnoge grane opskrbljuju lice, jezik i strukture usne i nosne upljine. Facijalna
arterija (a. facialis)je prigodna za mjerenje pulsa, dok prelazi preko vilice.
Unutarnje karotidne arterije ili njihovi derivati ulaze u anastomozni prsten ila na bazi
mozga Cerebralni arterijski krug (Willisov krug). Iz tog kruga kreu arterije za polutke
mozga i rostralne dijelove modanog debla. Kaudalniji dijelova modanog debla i mali mozak
primaju krv iz grana bazilarne arterije (a. basilaris). Formiraju je spajanjem lijeva i desna
vertebralna arterija. Masivne vertebralne arterije uzdiu se iz svog ishodita na prsnom izlazu,
idu du vratnih kraljeaka, ulaze kroz veliki otvor (foramen magnum) u lubanju, gdje se
udruuju u bazilarnu arteriju koja ide rostralno, te ventralnu spinalnu arteriju (a. spinalis
ventralis) koja ide kaudalno.
ARTERIJSKA RASPODJELA PREDNJEG EKSTREMITETA
Lijeva i desna subklavijska arterija (a. subclavia sinistra et dextra) prate isti slijed na
svojoj strani tijela i svaka odaje sline grane. Unutar prsne upljune, svaka subklavijska
arterija daje nekoliko grana za opskrbu kaudalnog dijela vrata, vei dio prsne stijenke i
dorzalni dio ramena. Subklavijska arterija prolazi kranijalno od prvog rebra, ulazi u pazuh,
gdje dobiva naziv aksilarna arterija (a. axillaris). Aksilarna arterija ulazi u prednji ekstremitet,
postaje brahijalna arterija (a. brachialis) u podruju brahiuma, odnosno mediana arterija (a.
mediana), kada ide distalno do lakta. Najvea terminalna grana mediane arterije u konja je
medialna palmarna arterija, koja se sputa distalno u metakarpus do putita, gdje se dijeli na
medijalnu i lateralnu digitalnu arteriju. U preivaa, mediana arterija se nastavlja kao
palmarna zajednika digitalna arterija.
ARTERIJSKA RASPODJELA STRANJEG EKSTREMITETA
Unutarnje ilijane arterije (aa. iliacae internae) su medijalne zavrnice trbune aorte.
Svaka unutarnja ilijana arterija sa svojim granama opskrbljuje podruje zdjelice, sapi i
glavninu genitalija.
Vanjske ilijane arterije (aa. iliacae externae) granaju se prema kaudoventralnim
dijelovima trbune stijenke i strukturama ingvinalnog podruja (prepucij, skrotum, mlijena
lijezda). Zatim se nastavljaju u zdjeline ekstremitete kao femoralne arterije (aa. fomorales).
Femoralne arterije se sputaju medijalnom stranom noge, dajui grane za velike bedrene
miie. Nastavlja se u podruju kaudalnog dijela koljenog zgloba kao poplitealna arterija (a.
poplitea). Nedugo zatim, poplitealna arterija se dijeli na kranijalnu i kaudalnu tibialnu arteriju
(a. tibialis anterior et posterior). Kaudalna tibialna arterija opskrbljuje miie potkoljenice.
Kranijalna tibialna arterija je vea; prolazi sprijeda, izmeu tibije i fibule te se sputa
kranijalnom stranom potkoljenice sve do skonog zgloba. Tamo gdje lei na fleksornoj strani
skonog zgloba, ova arterija se zove dorzalna pedalna arterija. U konja, nastavlja se distalno

10

kao dorzalna metatarzalna arterija III (a. metatarsica dorsalis), ulazei u udubinu izmeu
tree metatarzalne kosti i lateralnog tunka. Prelazi lateralno na plantarnu stranu distalnog
dijela tree metatarzalne kosti. Na putitu se dijeli na medijalnu i lateralnu digitalnu arteriju,
koje opskrbljuju stopalo. U preivaa, dorzalna pedalna arterija nastavlja se dorzalnom
stranom papka. Plantarna strana se opskrbljuje nastavkom arterije safene (a. saphena),
medijalne grane femoralne arterije.
VENE
Uz odreene iznimke, vene prate arterije sa svoje strane tijela. Te satelitske vene su
uvijek vee i esto brojnije od svojih arterija. Na primjer, brahijalna arterija donosi krv
prednjoj nozi i prstima, a udruena je sa dvije ili vie brahijalnih vena, koje vraaju krv u srce.
esto su vene vie povrinske (blie koi), nego njihove odnosne arterije. Kao to je ranije
spomenuto, skoro sve sistemske vene se na kraju ulijevaju u kranijalnu, odnosno kaudalnu
uplju venu.
KRANIJALNA UPLJA VENA (v. cava cranialis)
Kranijalna uplja vena prazni glavu, vrat, prednji ekstremitet i dio prsne upljine.
Pritoke ove vene su jugularne vene: unutarnje i vanjske (vv.jugulares), subklavijske vene i
vertebralne vene. Vanjske jugularne vene dreniraju lice i veinu glave, dok unutarnje
jugularne vene (ako su prisutne), zajedno sa vertebralnim venama (vv. vertebrales), dreniraju
veinu krvi iz mozga. Svaka subklavijska vena (v. subclavia) prima venoznu krv iz onog
podruja, koje opskrbljuje subklavijska arterija i njene grane (rame, vrat i prednji ekstremitet).
Azigotna vena (v. azygos) lei uz trupove grudnih kraljeaka, primajui krv iz segmentnih
meurebrenih vena (vv. intercostales). U konja, desna azigotna vena se prazni na spoju
izmeu kranijalne uplje vene i desne pretklijetke. Preivai ponekad imaju obje azigotne
vene, i lijevu i desnu, ali je uestalije da imaju pojedinanu, lijevu azigotnu venu, koja se
prazni izravno u desnu pretklijetku, sa koronarnim sinusom.
KAUDALNA UPLJA VENA (v. cava caudalis)
Kaudalna uplja vena je formirana u abdomenu spajanjem parnih unutarnjih ilijanih
vena i vanjskih ilijanih vena (vv. iliacae internae et externae). One dreniraju glutealno i
perinealno podruje te zdjeline ekstremitete. Kaudalna uplja vena takoer prima lumbalne
vene(vv. lumbales), testikularne / ovarijalne vene (vv. spermaticae / vv. ovaricae), renalne
vene (vv. renales) i razne druge. Odmah kaudalno od mjesta gdje kaudalna uplja vena prolazi
kroz svoj otvor u oitu, ona prima nekoliko kratkih jetrenih vena izravno iz jetre.
PORTALNI KRVOTOK
U portalnom sustavu se krvne ile dijele na kapilare, koje se prespajaju u drugu formu
ila te ponovo dijele u kapilarne prostore. Hipotalamohipofizalni portalni sustav je ranije
opisan. U ptica i nekih gmazova i vodenjaka, dio venozne krvi to se vraa iz zdjelinih
ekstremiteta, ulazi u bubrege te formira renalni potralni krvotok.
U jetrenom portalnom krvotoku, krv iz kapilarnih prostora visceralnih organa stie u
jetru velikom portalnom venom (v. portae), gdje se redistribuira u sekundarni kapilarni
prostor izmeu jetrenog tkiva. Pritoke portalne vene su gastrina vena (v. gastrica), splenina
vena (v. lienalis), mezenterine vene iz crijeva (vv. mesentericae) i pankreasne vene iz
guterae (v. pancreatica). Portalna vena ulazi u jetru i odmah po ulasku se dijeli na manje i
manje grane, zavravajui konano u jetrenim sinusoidama (kapilarna mrea). Tu krv dolazi

11

izravno u kontakt sa jetrenim stanicama. Nakon meudjelovanja sa jetrenim stanicama, krv iz

sinusoida odlazi u venozni sustav jetre te dalje kaudalnom upljom venom.

FETALNA CIRKULACIJA
Tijekom graviditeta, fetus ovisi o hranjivim tvarima, vodi i kisiku potrebnim za rast,
kao i o eliminaciji ugljinog dioksida i ostalih tetnih produkata fetalnog metabolizma. Kroz
fetalni razvoj, plua su kolabirana i bezrana, a pluni krvni prostori imaju visoki otpor prema
toku krvi. Fetalna cirkulacija iz tog razloga premouje te plune kapilarne prostore. Odmah
nakon roenja, novoroene mora usmjeriti krv kroz plune krvne ile radi oksigenacije. Srce
i cirkulacijski sustav su ureeni tako da se kardiopulmonalna cirkulacija samo trenutak nakon
poroda uvelike mijenja, zahvaljujui prvom udisaju.

Placenta mora neophodno primati velike koliine fetalne cirkulatorne krvi. To se vri
putem dvije velike umbilikalne arterije (aa. umbilicales), koje se odvajaju od kaudalnog kraja
abdominalne arterije te ulaze u pupkovinu do placente. Nakon prolaska kroz placentalne
kapilare, krv se vraa u fetus jednom umbilikalnom venom (v. umbilicalis), koja prolazi u
tkivo jetre. Veina visoko oksigenirane krvi, to se vraa umbilikalnom venom iz placente,
dolazi putem fetalnog premoenja venoznog duktusa.
Dvije strukture ukljuene u srce omoguuju premoenje plune cirkulacije. Tijekom
kardiogeneze, stijenka izmeu dvije pretklijetke posjeduje maleni zalistak, nazvan foramen
ovale. Njegova graa omoguuje da krv koja ulazi u desnu pretklijetku nesmetano

12

jednosmjerno prelazi u lijevu pretklijetku kroz foramen ovale. Na taj nain su jednosmjerno
premotena fetalna plua.
Druga struktura, ductus arteriosus, spaja pluno arterijsko deblo i aortu, tako da krv iz
desne klijetke preko plunog debla odlazi u aortu (premoene su plune arterije). U fetusa,
pritisak na desnu stranu srca je vei od onog na lijevu stranu, poto se relativno malo krvi
vraa iz plua u lijevi dio srca. Kao rezultat, postoji vei pritisak u plunom deblu nego u aorti
pa krv zato prolazi kroz ductus arteriosus iz debla u aortu, premoujui plunu cirkulaciju.
Pri roenju, kad novoroene udahne po prvi put, otpor u plunim kapilarnim
prostorima opada. Poveana oksigenacija krvi novoroeneta suuje otvor, tako da za
nekoliko minuta se drastino suzi. Unutar prvog tjedna ivota se potpuno zatvara, u obliku
fibroznog traka - ligamentum arteriosus.

Ove promjene naglo i pojaano usmjeruju krv prema plunom kapilarnom prostoru,
koji sada posjeduje niski pritisak. Taj nagli priljev krvi u pluima prati velika koliina
povratne krvi to dolazi u lijevu pretklijetku te se kao posljedica javlja snani porast pritiska u
lijevoj strani srca. Vei krvni prtisak u lijevoj pretklijetci stie foramen ovale te ga zatvara.
(PDA patent ductus arteriosus) podrazumjeva nemogunost zatvaranja otvora. Spoj izmeu
niskotlanog plunog debla i visokotlane aorte opstaje te krv prolazi iz aorte u plunu
cirkulaciju. To poveava koliinu krvi to se vraa u lijevu pretklijetku pa ona dilatira. Lijevi
atrioventrikularni zalisak je esto zahvaen dilatacijom lijeve pretklijetke u tolikoj mjeri da
dolazi do regurgitacije krvi. Prekomjerno rastezanje lijeve pretklijetke napreduje, pa dolazi do
plune kongestije.
Ostale cirkulacijske modifikacije izvan srca i velikih ila nastaju pri roenju. Jedna od
najoitijih promjena je svakako placenta, koja gubi svoju nutritivnu ulogu. Krvne ile vezane
za placentu (umbilikalne arterije i vene) kolabiraju, te se pretvaraju u fibrozne trake round
ligaments.

13

Karakteristike grae razliitih vrsta krvnih ila

Krvna ila
Aorta i velike
arterije

Tunica intima
Poligonalne
endotelne
stanice, subendotelni sloj
graen od kolagenih i
elastinih
vlakana,tanka
membrana elastica interna

Miine
(srednje
arterije)

arterije
male

Poligonalne
endotelne
stanice, subendotelni sloj i
debela membrana elastica
interna

Arteriole (100m
ili
manjeg
promjera)

Poligonalne
endotelne
stanice, tanki subendotelni
sloj, membrana elastica
interna prisutna je samo u
velikim arteriolama
Endotel i bazalna membrana

Metarteriole
Kapilare

Endotel i bazalna membrana

okrueni kolagenskim i
retikulinskim vlaknima i
pericitima
Endotel i bazalna membrana
sa pericitima

Venule

Male
vene

srednje

Velike vene

Endotel
i
bazalna
membrana, zalisci u nekima,
subendotelnog
vezivnog
tkiva
Endotel
i
bazalna
membrana,zalisci u nekima,
subendotelno vezivno tkivo
i membrana elastica interna

Tunica media
Mnogobrojni
slojevi
elastinih vlakana,izmeu
elastinih slojeva nalaze se
kolagena vlakna, fibroblasti,
te
glatkomiine
stanice.Tanka
membrana
elastica externa
Cirkularno
orijentirane
glatkomiine
stanice
izmeu kojih su kolagena i
elastina
vlakna,
te
fibroblasti.
Debela
membrana elastica externa
Jedan
ili
dva
sloja
glatkomiinih
stanica
okruenih
kolagena
i
elastinim vlaknima.

Tunica adventitia
Slabo razvijena,
vasa vassorum
i ivana vlakna.

Glatkomiine stanice ine

predkapilarni sfinkter
Bez glatkomiinih stanica

tanka

Tanko vezivno tkivo, na

prijelazima u male vene
nalazimo
cirkulatorne
glatkomiine stanice
Tanko vezivno tkivo i
cirkulatorne glatkomiine
stanice te kolagena i
elastina vlakna.
Tanko vezivno tkivo sa
cirkularnim glatkomiinim
stanicama,
kolagena
i
elastina vlakna

Tanko vezivno tkivo

sadri

Slabo razvijena sa malim

vasa vasorum i ivanim
vlaknima

Tanka
sa
vlaknima

ivanim

tanka

Debela,
stijenke

ini

glavinu

Debela, ini glavninu

stijenke,
poneke
longitudinalne
glatkomiine stanice

14

Fiziologija cirkulacije
Nakon to eritrociti noeni strujom krvi iz lijeve strane srca napuste aortu, prelaze u sistemsku
cirkulaciju. Sistemska cirkulacija podrazumijeva sve krvne ile koje opskrbljuju sve organe
nakon to se izvri oksigenacija krvi u pluima. Nakon to se krv vrati iz sistemske
cirkulacije, ulazi u desnu stranu srca koja pumpa krv u plunu cirkulaciju. Iz plune
cirkulacije krv ponovno ulazi u lijevu stranu srca odakle biva ispumpana u sistemsku
cirkulaciju. Funkcioniranje ovog sustava podrazumijeva da sve komponenete moraju
funkcionirati zajedno na visoko koordiniranoj razini. Npr., ako desna strana srca ne dade
dovoljnu koliinu krvi u pulmonarnu cirkulaciju, lijeva strana srca nee primiti dovoljnu
koliinu krvi da bi odrala protok u sistemskoj cirkulaciji. Krv protjee cirkulacijom
zahvaljujui sili koju daju srane kontrakcije. Kao mjera te sile jest krvni tlak. Krv tee iz
podruja visokog krvnog tlaka u podruje nieg tlaka. U sistemskoj cirkulaciji krvni tlak je
vei u arterijama nego u kapilarama i vei je u kapilarama nego u venama. Otpor prolasku
krvi kroz cirkulaciju pruaju stijenke krvnih ila. Otpor ovisi o duljini cijevi i promjeru cijevi,
kao i o karakteristikama tekuine (viskoznost). Tako otpor protoku krvi raste sa duljinom
krvne ile, pada s porastom njezina promjera i raste s viskoznou tekuine. Najvei utjecaj
na otpor ima promjena promjera krvne ile. Stoga je najvii otpor u kapilarama. Zapravo,
najvei otpor imaju krvne ile na arterijskoj strani sistemske cirkulacije, ba prije prelaska na
kapilarnu mreu. U prilog neto manjem otporu u kapilarama nego to bi se oekivalo unato
spomenutim fizikalnim zakonitostima, nalazimo u kapilarnom krvotoku zbog grananja
kapilara u manje ogranke ime se uspostavlja kapilarna mrea.
Osnovna zadaa cirkulacijskog sustava jest transport, a transportno sredstvo je krv. Snagu za
pomicanje osigurava srce, a krvne ile osiguravaju put pomicanja kao i osiguravaju izmjenu
tvari izmeu krvi i intersticijske tekuine na razini kapilara.
Srani ciklus
je kompletan ciklus srane kontrakcije i relaksacije. Dogaa se u fazama, a osiguravaju ga
promjene krvnog tlaka, volumena u lijevom atriju, lijevom ventriklu i aorti za vrijeme sranog
ciklusa. Drugi dio obiljeavaju promjene krvnog tlaka i volumena u desnom atriju, desnom
ventriklu i truncusu pulmonaris, koji se dogaaju istovremeno, ali intenzitet promjena tlaka
nisu jednako intenzivne u desnom ventrikulu i plunom deblu.
Dijastola oznaava relaksaciju klijetke srca koja se dogaa malo prije i za vrijeme punjenja
komora. Sistola je kontrakcija komora srca koja dovodi do izbacivanja krvi iz srca. Za vrijeme
sranog rada moemo razlikovati dva srana tona. Tonovi nastaju zbog vibriranja zalisaka
prilikom zatvaranja njihovog zatvaranja. Otvaranje zalisaka ne proizvodi ton. Prvi nastaje kao
rezulatat zatvaranja A-V zalisaka kad se ventrikuli ponu kontrahirati. Kad se na kraju sistole

15

zalisci aorte i plune arterije zatvore uje se drugi srani ton. Dok prvi ton oznaava poetak
sistole, drugi je znakom poetka dijastole.
Sistola
Kada ventrikli poinju kontrakciju, krvni tlak raste u njemu. Kad premai tlak u atriju, ta
razlika zatvara A-V zalisak. Nastavlja se kontrakcija ventrikla i raste tlaka u njemu. Na toj
toki ciklusa svi su zalisci zatvoreni i to je izovolumni kontrakcijski period jer se volumen
komora ne mijenja. Kada tlak nadmai onaj u krvnim ilama otvaraju se semilunarni zalisci
to nije popraeno zvukom, ali pada tlak u komorama. Elastinost aorte i plunog debla
zadrava tlak u njima ak i nakon to pone relaksacija komora. Kada tlak u krvnim ilama
nadmai onaj u komorama zatvaraju se semilunarni zalisci, taj zvuk ujemo i oznaava
poetak dijastole. Udarni volumen je volumen krvi izbaen iz svake komore za vrijeme
sranog ciklusa. Normalno je isti u obje polovice srca, u suprotnom bi dolo do nakupljanja
krvi ili u sistemskoj i li u plunoj cirkulaciji.
Dijastola
Na poetku dijastole svi su zalisci zatvoreni (izovolumna relaksacija). Nakon to tlak u atriju
nadmai tlak u ventriklu, razlike tlakova otvaraju A-V zaliske. Dok su oni zatvoreni za
vrijeme sistole krv cirkulira u lijevom i desnom atriju. Poveanje koliine krvi u atriju
poveava tlak u njima i nakon to se otvore A-V zalisci krv naglo prijee u komore. Postoji
dui period punjenja ventrikla, pa i krv koja nadolazi u atrije sada ide izravno u komore.
Kontrakcija atrija dogaa se za vrijeme ventrikularne dijastole to pomae utiskivanju vee
koliine krvi u komore.
Elektrina aktivnost srca
Kontrakcija svake stanice sranog miia zahtjeva akcijski potencijal na staninoj membrani,
a ovaj se razvije zahvaljujui otputanju kalcija iz intracelularnih prostora. Kalcij se vee za
regulacijske proteine na tankim filamentima i pomicanje regulacijskih proteina osigurava
interakciju izmeu aktina i miozina to dovodi do kontrakcije. Inicijalni akcijski potencijal
dogaa se spontano u specijaliziranoj skupini miokardijalnih stanica koje zovemo sinusatrijskim vorom (SA) iz kojega akcijski potencijal kree du srca i tako dovodi cijeli mii u
kontrakciju. Taj prijenos podraaja od stanice do stanice mogu je zahvaljujui interkalarnim
discima (osigurana je elektrina provodljivost izmeu miokardijalnih stanica). SA vor djeluje
kao pacemaker jer svaki akcijski potencijal nastao spontano u njemu iri se srcem i stimulira
akcijski potencijal u svim stanicama proizvodei kontrakciju. Inerviraju ga simpatikus i
parasimpatikus. Simpatikus pojaava njegov rad, dok ga parasimpatikus reducira.
Parasimpatiki ivci kontinuirano inhibiraju SA vor srca i u ivotinje koja se odmara i ta
konstantna inhibicija odgovorna je za odmor srca. Tijekom lagane vjebe ili uzbuenja
parasimpatika inhibicija je reducirana da bi se osigurao porast sranog udara. Jaa vjeba ili
uzbuenje pojaava stimulaciju simpatikusa to rezultira pojaanjem sranog udara. Trenirane
ivotinje imaju visoku razinu parasimpatike stimulacije srca u odmoru.
U gornjoj lateralnoj stijenci desnog atrija neposredno ispod i lateralno od otvora gornje uplje
vene nalazi se zajedniki snop (Hisov snop) graen od miokardijalnih stanica specijaliziranih
za provoenje akcijskog potencijala. AV vor je u intraatrijskom septumu i zajedniki snop
vodi podraaj u ventrikul vezivnim tkivom. Odijeljena je muskulatura atrija i ventrikla i to
vezivnim tkivom koje okruuje valvularne otvore izmeu atrija i venrikla. Akcijski se
potencijal provodi samo putem provodnog sustava srca.

16

Od SA vora idu intranodalni putovi koji provode impulse do AV vora, od njega ide AV
snop koji provodi impulse od atrija do ventrikula i lijevi i desni snop Purkinjeovih vlakana
prenose impulse u sve dijelove ventrikula. SA vor je mali elipsoidni traak specijaliziranih
miia smjeten u gornjoj lateralnoj stijenci desnog atrija neposredno ispod i lateralno od
otvora gornje uplje vene. Vlakna sinusnog vora neposredno se povezuju s miiima atrija i
akcijski se potencijal odmah iri u atrij (brzina provoenja je 0,3 m/s). AV vor smjeten je u
stranjem dijelu stijenke septuma desnog atrija, iza trikuspidalnog ua. Vlakna koja dovode
impuls u ovaj vor mnogo su tanja i usporavaju provoenje impulsa. Purkinjeova vlakna su
debela vlakna, prenose podraaj brzinom od 1,5 do 4 m/sek ime je omogueno gotovo
trenutno provoenje impulsa kroz cijeli ventrikularni sustav. Sporiji prijenos podraaja kroz
AV vor omoguava dovoljno vremena za kontrakciju atrija prije no to se impuls prenese u
ventrikul.
Regulacija arterijskog krvnog tlaka i volumena krvi
Udarni volumen je volumen krvi koji se za vrijeme sistole ubaci u aortu odnosno iz desnog
ventrikla u plunu arteriju. Arterijski krvi tlak ovisi o udarnom volumenu i ukupnom otporu
periferne cirkulacije. Tlak ovisi o koliini krvi koja je ispumpana iz srca u rezervoare (krvne
ile) i koliini koja doputa povrat krvi natrag u rezervoare (izmjena sa intersticijskom
tekuinom). Krvni je tlak sila kojom krv djeluje na jedinicu povrine ilne stijenke. Promjene
tlaka ovise o promjenama funkcije srca, stupnja suenja arteriola ili tom kombinacijom.
Kemijski regulatori, neuralni refleksi koji utjeu na aktivnost srca ili aktivnost glatkog miia
arteriola imaju potencijalni utjecaj na tlak. Volumen krvi i arterijski tlak su u direktnoj vezi.
Porast ili smanjenje volumena krvi mijenjaju udarni volumen i arterijski tlak. Cilj je biolokog
sustava odrati homeostazu, pa je za pretpostaviti da smanjenje tlaka izaziva fizioloki
odgovor poveanjem volumena krvi i porast tlaka izaziva smanjenje volumena krvi. Organi
koji primarno brinu o tim promjenama su bubrezi. Regulacija volumena krvi bubrezima je
konani uvjetovani faktor art. krvnog tlaka. Mnoge kemijske tvari i neuralni refleksi koji
reguliraju glavni arterijski tlak akcijama srca i krvnih ila utjeu i na sposobnost bubrega da
reguliraju volumen krvi promjenama koliine mokrae. Glavni regulacijski mehanizmi su
neuralni refleksi, humoralne tvari i parakrine tvari (koje djeluju lokalno).
Neuralni refleksi
Refleksi arterijskih baroreceptora su neuralni refleksi primarno odgovorni za kratkotrajnu ili
trenutnu regulaciju arterijskog tlaka. Neuralni receptori aorte i karotidnih arterija odgovorni
su za promjene arterijskog tlaka u tim ilama, a ta se informacija prenosi u modano deblo.
Eferentni ivci za te reflekse su autonomni ivci i simpatiki konstriktorni ivci za arteriole i
vene. Smanjenje arterijskog tlaka dovodi do poveanja sranog rada, poveanja
kontraktilnosti srca i promovira vazokonstrikciju arteriola i venula. Konaan uinak je
poveanje udarnog volumena i perifernog otpora tako da krvi tlak ostaje nepromijenjen.
Porast arterterijskog tlaka iznad poetne razine moe smanjiti rad srca i relaksaciju krvnih
ila. Inhibicija vazokonstrikcije je mehanizam koji osigurava relaksaciju glatkih miia krvnih
ila.
Neuralni receptori u atriju srca odgovorni su za promjene volumena krvi koji dolazi u atrij, a
aferentna informacija iz tih receptora u vezi je sa refleksnim centrima modanog debla.
Primarni eferentni impulsi su simpatiki ivci koji stimuliraju bubreg. Poveanje punjenja
atrija smanjuje stimulaciju simpatikusa u bubrezima to osigurava porast urinarne ekskrecije
soli i vode. Na taj se nain reducira volumen krvi i punjenje srca, udarni volumen i tlak krvi.
Smanjenje atrijskog punjenja dogaa se zahvaljujui poveanju simpatike ivane aktivnosti
bubrega.

17

Humoralne tvari
Renin je enzim bubrega ije je otputanje uvjetovano dijelom aktivnosti simpatikusa na
bubreg i tlakom u bubrenim krvnim ilama. Povienje aktivnosti simpatikusa bubrega i/ili
smanjenje tlaka u bubrenim ilama pojaava sekreciju renina. Renin djeluje na proteine
plazme da proizvodi angiotenzin I koji se konvertira u angiotenzin II. On djeluje
vazokonstriktorno na glatko miine stanice krvnih ila, tako poveava periferni otpor i krvni
tlak. Takoer reducira gubitak vode i soli svojim djelovanjem na tubule u bubrezima i potie
otputanje hormona aldosterona iz adrenalnog korteksa. Konani uinak angiotenzina II je
povienje tlaka i volumena krvi. Konano, razine epinefrina i norepinefrina su relativno niske,
tako njihov uinak na sranu funkciju je mali. U ivotinja izloenih stresu povea se njihova
razina u krvi ili je odgovorna za ozbiljnu redukciju krvnog tlaka i volumena krvi. U tim
uvjetima cirkulirajui epinefrin i norepinefrin potie porast srane funkcije i suavanje krvnih
ila.
Atrijski natriuretini peptidi otputaju se iz atrija srca kao odgovor na porast volumena krvi i
punjenja atrija. Oni pojaavaju urinarnu ekskreciju Na i vode direktnim djelovanjem na tubule
bubrega.Ovi peptidi smanjuju periferni otpor otputajui arterijske miine stanice koje su
suene djelovanjem vazokonstriktornih tvari.
Parakrini imbenici
Endotelne stanice krvnih ila proizvode i otputaju NO koji je lokalni vazodilatator.
Bakterijski endotoksini su lipopolisaharidne estice koje se otpuste nakon to bakterijske
stanice propadnu. Ti endotoksini stimuliraju makrofage du tijela to potie endotelne stanice
da otpuste veu koliinu NO. Ope poveanje njegovog luenja uzrokuje vazodilataciju i
ozbiljan pad krvnog tlaka. Te kardiovaskularne promjene dijelom su klinikog sindroma koji
zovemo endotoksinim ili septikim okom. Endotelne stanice izluuju peptide endotelin koji
suavaju krvne ile. Mnoge tvari pojaavaju otputanje endotelina (angiotenzin II i
norepinefrin, NO).
Hipovolemija je patoloko smanjenje volumena krvi. Moe se dogoditi naglo, kao rezultat
krvarenja, ili sporo, kao rezultat dehidracije. Samnjenje volumena krvi rezultira smanjenjem
punjenja srca krvlju. Bez adekvatnog punjenja udarni volumen slabi i postaje nedovoljan da
odri kapilarno punjenje. Ozbiljno smanjenje udarnog volumena drastino smanjuju krvni
tlak za to su odgovorni baroreceptori. Dio tog odgovora je i ubrzan rad srca.
Mehanizam protoka tekuine
Ovisan je o tlaku u kapilarama, tlaku intersticijske tekuine, koloidno-osmotskom tlaku
plazme, koloidno-osmotskom tlaku intersticijske tekuine. Kapilarni je tlak hidrostatski tlak u
kapilarama, prosjeno iznosi 17 mm Hg (25 mm Hg na arterijskom kraju i 10 mm Hg na
venoznom kraju). Tlak intersticijske tekuine je hidrostatski tlak intersticijske tekuine. On
iznosi 6 mm Hg. Negativan je zahvaljujui povratu intersticijalne tekuine prema venoznom
kraju kapilara i prema limfnom optoku. Koloidno-osmotski tlak plazme je efektivni osmotski
tlak plazme. Postoji zahvaljujui molekulama proteina i kationa koji zaostanu nakon izmjene,
zove se i onkotski tlak, a iznosi 28 mm Hg. Koloidno-osmotski tlak intersticijske tekuine je
rezultat prisutnosti proteina koji iziu iz plazme, a jo se ne vrate limfom. Prosjeno iznosi 5
mm Hg. Da bismo razumjeli protok tekuine treba uzeti u obzir ove tlakove na kapilarnim
krajevima arterijskog i venoznog dijela.
Arterijski kraj
Tlak izvan (mm Hg)
Tlak unutar (mm Hg)
Kapilarni tlak 25
28
Intersticijalni 6

18

Koloidno-osmotski 5
Ukupno 36
36-28= 8
Venozni kraj
10+6+5=21 28-21=7
Filtracijski tlak od 8 mm Hg i apsorpcijski tlak od 7 mm Hg dovodi do disbalansa i
nakupljanja tekuine u intersticiju. To se normalno ne dogaa jer se viak uklanja limfom koja
odnosi proteine koji nisu vraeni kapilarama.
Izmjena hranjivih tvari, kisika i proizvoda metabolizma odvija se gotovo u potpunosti
difuzijom preko kapilarne stjenke. U isto vrijeme odvija se i proces izmjene plazme u kojoj
nema proteina, proteini naime u pravilu ne mogu izai iz kapilare u ekstracelularni prostor.
Glavna funkcija ovoga procesa nije izmjena tvari nego distribucija ekstracelularne tekuine.
Proteina plazme ima jako malo u ekstracelularnoj tekuini, razlog tome je stjenka kapilare
koja djeluje poput filtera proputajui vodu i tvari otopljene u njoj s izuzetkom proteina
plazme koji ostaju unutar lumena kapilare. Filtracija plazme kroz stjenku kapilare direktno
ovisi o razlici izmeu krvnog tlaka u kapilari i tlaka ekstracelularne tekuine. Krvni tlak ovisi
o hidrostatskom i koloidno-osmotskom tlaku. U poetnom dijelu kapilare hidrostatski tlak je
visok i iznosi 35 mmHg on postupno pada prema kraju kapilare gdje iznosi svega 15 mmHg.
Hidrostatski tlak djeluje na plazmu te ju izbacuje iz kapilare u izvanstanini prostor. Za
razliku od njega koloidni-osmotski tlak proteina plazme navlai ekstracelularnu tekuinu u
kapilaru i djeluje suprotno od hidrostatskog tlaka. Koloidno-osmotski tlak proteina plazme je
vie-manje konstantan u cijeloj kapilari i iznosi 28 mmHg, dok njegova vrijednost u
ekstracelularnoj tekuini iznosi svega 3 mmHg. Ove dvije vrijednosti koloidno-osmotskog
tlaka meusobno se ponitavaju, pa moemo rei da koloidno osmotski tlak od 25 mmHg
djeluje na cijeloj duini kapilare.Ova pojava omoguava filtraciju plazme iz kapilare u
ekstacelularni prostor u poetnom dijelu kapilare, jer je tu hidrostatski tlak jakosti 35 mmHg i
on nadjaava djelovanje koloidno-osmotkog tlaka od 25mmHg. U zavrnom dijelu kapilare
ekstracelularna tekuina filtrira se u kapilaru, jer je hidrostatski tlak od 15mmHg nadjaan
djelovanjem koloidno-osmotskog od 25 mmHg. Premda se ini da se ovakvim nainom
izmjene plazme i ekstracelularne tekuine ne mijenja ulazna i izlazna koliina plazme iz
kapilare dio ipak zaostaje u tkivu i on se u sistemsku cirkulaciju vraa putem limfnog sustava.
Kada ne bi postojao limfni sustav tekuina bi se nakupljala u tkivu te bi dolo do pojave
edema.
Visina kapilarnog tlaka u kapilarnoj mrei ovisi o konstrikciji odnosno dilataciji
arteriola koje krvlju opskrbljuju te kapilare. Konstrikcijom arteriola one na sebe primaju jedan
dio hidrostatskog tlaka, te dolazi do njegove redukcije u podruju kapilarne mree ime je
omoguena vea filtracija ekstracelularne tekuine u kapilaru. Dilatacijom arteriola poveava
se kapilarni tlak te se vei dio plazme filtrira u ekstracelularni prostor. Ovim nainom se
fizioloki regulira i volumen krvi s obzirom da se eventualni gubitak krvarenjem moe
nadomjestiti povlaenjem tekuine iz intersticijalnih prostora.

19

Fiziologija cirkulacije
Nakon to eritrociti noeni strujom krvi iz lijeve strane srca napuste aortu, prelaze u sistemsku
cirkulaciju. Sistemska cirkulacija podrazumijeva sve krvne ile koje opskrbljuju sve organe
nakon to se izvri oksigenacija krvi u pluima. Nakon to se krv vrati iz sistemske
cirkulacije, ulazi u desnu stranu srca koja pumpa krv u plunu cirkulaciju. Iz plune
cirkulacije krv ponovno ulazi u lijevu stranu srca odakle biva ispumpana u sistemsku
cirkulaciju. Funkcioniranje ovog sustava podrazumijeva da sve komponenete moraju
funkcionirati zajedno na visoko koordiniranoj razini. Npr., ako desna strana srca ne dade
dovoljnu koliinu krvi u pulmonarnu cirkulaciju, lijeva strana srca nee primiti dovoljnu
koliinu krvi da bi odrala protok u sistemskoj cirkulaciji. Krv protjee cirkulacijom
zahvaljujui sili koju daju srane kontrakcije. Kao mjera te sile jest krvni tlak. Krv tee iz
podruja visokog krvnog tlaka u podruje nieg tlaka. U sistemskoj cirkulaciji krvni tlak je
vei u arterijama nego u kapilarama i vei je u kapilarama nego u venama. Otpor prolasku
krvi kroz cirkulaciju pruaju stijenke krvnih ila. Otpor ovisi o duljini cijevi i promjeru cijevi,
kao i o karakteristikama tekuine (viskoznost). Tako otpor protoku krvi raste sa duljinom
krvne ile, pada s porastom njezina promjera i raste s viskoznou tekuine. Najvei utjecaj
na otpor ima promjena promjera krvne ile. Stoga je najvii otpor u kapilarama. Zapravo,
najvei otpor imaju krvne ile na arterijskoj strani sistemske cirkulacije, ba prije prelaska na
kapilarnu mreu. U prilog neto manjem otporu u kapilarama nego to bi se oekivalo unato
spomenutim fizikalnim zakonitostima, nalazimo u kapilarnom krvotoku zbog grananja
kapilara u manje ogranke ime se uspostavlja kapilarna mrea.
Osnovna zadaa cirkulacijskog sustava jest transport, a transportno sredstvo je krv. Snagu za
pomicanje osigurava srce, a krvne ile osiguravaju put pomicanja kao i osiguravaju izmjenu
tvari izmeu krvi i intersticijske tekuine na razini kapilara.
Srani ciklus
je kompletan ciklus srane kontrakcije i relaksacije. Dogaa se u fazama, a osiguravaju ga
promjene krvnog tlaka, volumena u lijevom atriju, lijevom ventriklu i aorti za vrijeme sranog
ciklusa. Drugi dio obiljeavaju promjene krvnog tlaka i volumena u desnom atriju, desnom
ventriklu i truncusu pulmonaris, koji se dogaaju istovremeno, ali intenzitet promjena tlaka
nisu jednako intenzivne u desnom ventrikulu i plunom deblu.
Dijastola oznaava relaksaciju klijetke srca koja se dogaa malo prije i za vrijeme punjenja
komora. Sistola je kontrakcija komora srca koja dovodi do izbacivanja krvi iz srca. Za vrijeme
sranog rada moemo razlikovati dva srana tona. Tonovi nastaju zbog vibriranja zalisaka
prilikom zatvaranja njihovog zatvaranja. Otvaranje zalisaka ne proizvodi ton. Prvi nastaje kao
rezulatat zatvaranja A-V zalisaka kad se ventrikuli ponu kontrahirati. Kad se na kraju sistole
zalisci aorte i plune arterije zatvore uje se drugi srani ton. Dok prvi ton oznaava poetak
sistole, drugi je znakom poetka dijastole.
20

Sistola
Kada ventrikli poinju kontrakciju, krvni tlak raste u njemu. Kad premai tlak u atriju, ta
razlika zatvara A-V zalisak. Nastavlja se kontrakcija ventrikla i raste tlaka u njemu. Na toj
toki ciklusa svi su zalisci zatvoreni i to je izovolumni kontrakcijski period jer se volumen
komora ne mijenja. Kada tlak nadmai onaj u krvnim ilama otvaraju se semilunarni zalisci
to nije popraeno zvukom, ali pada tlak u komorama. Elastinost aorte i plunog debla
zadrava tlak u njima ak i nakon to pone relaksacija komora. Kada tlak u krvnim ilama
nadmai onaj u komorama zatvaraju se semilunarni zalisci, taj zvuk ujemo i oznaava
poetak dijastole. Udarni volumen je volumen krvi izbaen iz svake komore za vrijeme
sranog ciklusa. Normalno je isti u obje polovice srca, u suprotnom bi dolo do nakupljanja
krvi ili u sistemskoj i li u plunoj cirkulaciji.
Dijastola
Na poetku dijastole svi su zalisci zatvoreni (izovolumna relaksacija). Nakon to tlak u atriju
nadmai tlak u ventriklu, razlike tlakova otvaraju A-V zaliske. Dok su oni zatvoreni za
vrijeme sistole krv cirkulira u lijevom i desnom atriju. Poveanje koliine krvi u atriju
poveava tlak u njima i nakon to se otvore A-V zalisci krv naglo prijee u komore. Postoji
dui period punjenja ventrikla, pa i krv koja nadolazi u atrije sada ide izravno u komore.
Kontrakcija atrija dogaa se za vrijeme ventrikularne dijastole to pomae utiskivanju vee
koliine krvi u komore.
Elektrina aktivnost srca
Kontrakcija svake stanice sranog miia zahtjeva akcijski potencijal na staninoj membrani,
a ovaj se razvije zahvaljujui otputanju kalcija iz intracelularnih prostora. Kalcij se vee za
regulacijske proteine na tankim filamentima i pomicanje regulacijskih proteina osigurava
interakciju izmeu aktina i miozina to dovodi do kontrakcije. Inicijalni akcijski potencijal
dogaa se spontano u specijaliziranoj skupini miokardijalnih stanica koje zovemo sinusatrijskim vorom (SA) iz kojega akcijski potencijal kree du srca i tako dovodi cijeli mii u
kontrakciju. Taj prijenos podraaja od stanice do stanice mogu je zahvaljujui interkalarnim
discima (osigurana je elektrina provodljivost izmeu miokardijalnih stanica). SA vor djeluje
kao pacemaker jer svaki akcijski potencijal nastao spontano u njemu iri se srcem i stimulira
akcijski potencijal u svim stanicama proizvodei kontrakciju. Inerviraju ga simpatikus i
parasimpatikus. Simpatikus pojaava njegov rad, dok ga parasimpatikus reducira.
Parasimpatiki ivci kontinuirano inhibiraju SA vor srca i u ivotinje koja se odmara i ta
konstantna inhibicija odgovorna je za odmor srca. Tijekom lagane vjebe ili uzbuenja
parasimpatika inhibicija je reducirana da bi se osigurao porast sranog udara. Jaa vjeba ili
uzbuenje pojaava stimulaciju simpatikusa to rezultira pojaanjem sranog udara. Trenirane
ivotinje imaju visoku razinu parasimpatike stimulacije srca u odmoru.
U gornjoj lateralnoj stijenci desnog atrija neposredno ispod i lateralno od otvora gornje uplje
vene nalazi se zajedniki snop (Hisov snop) graen od miokardijalnih stanica specijaliziranih
za provoenje akcijskog potencijala. AV vor je u intraatrijskom septumu i zajedniki snop
vodi podraaj u ventrikul vezivnim tkivom. Odijeljena je muskulatura atrija i ventrikla i to
vezivnim tkivom koje okruuje valvularne otvore izmeu atrija i venrikla. Akcijski se
potencijal provodi samo putem provodnog sustava srca.
Od SA vora idu intranodalni putovi koji provode impulse do AV vora, od njega ide AV
snop koji provodi impulse od atrija do ventrikula i lijevi i desni snop Purkinjeovih vlakana
prenose impulse u sve dijelove ventrikula. SA vor je mali elipsoidni traak specijaliziranih
miia smjeten u gornjoj lateralnoj stijenci desnog atrija neposredno ispod i lateralno od
otvora gornje uplje vene. Vlakna sinusnog vora neposredno se povezuju s miiima atrija i

21

akcijski se potencijal odmah iri u atrij (brzina provoenja je 0,3 m/s). AV vor smjeten je u
stranjem dijelu stijenke septuma desnog atrija, iza trikuspidalnog ua. Vlakna koja dovode
impuls u ovaj vor mnogo su tanja i usporavaju provoenje impulsa. Purkinjeova vlakna su
debela vlakna, prenose podraaj brzinom od 1,5 do 4 m/sek ime je omogueno gotovo
trenutno provoenje impulsa kroz cijeli ventrikularni sustav. Sporiji prijenos podraaja kroz
AV vor omoguava dovoljno vremena za kontrakciju atrija prije no to se impuls prenese u
ventrikul.
Regulacija arterijskog krvnog tlaka i volumena krvi
Udarni volumen je volumen krvi koji se za vrijeme sistole ubaci u aortu odnosno iz desnog
ventrikla u plunu arteriju. Arterijski krvi tlak ovisi o udarnom volumenu i ukupnom otporu
periferne cirkulacije. Tlak ovisi o koliini krvi koja je ispumpana iz srca u rezervoare (krvne
ile) i koliini koja doputa povrat krvi natrag u rezervoare (izmjena sa intersticijskom
tekuinom). Krvni je tlak sila kojom krv djeluje na jedinicu povrine ilne stijenke. Promjene
tlaka ovise o promjenama funkcije srca, stupnja suenja arteriola ili tom kombinacijom.
Kemijski regulatori, neuralni refleksi koji utjeu na aktivnost srca ili aktivnost glatkog miia
arteriola imaju potencijalni utjecaj na tlak. Volumen krvi i arterijski tlak su u direktnoj vezi.
Porast ili smanjenje volumena krvi mijenjaju udarni volumen i arterijski tlak. Cilj je biolokog
sustava odrati homeostazu, pa je za pretpostaviti da smanjenje tlaka izaziva fizioloki
odgovor poveanjem volumena krvi i porast tlaka izaziva smanjenje volumena krvi. Organi
koji primarno brinu o tim promjenama su bubrezi. Regulacija volumena krvi bubrezima je
konani uvjetovani faktor art. krvnog tlaka. Mnoge kemijske tvari i neuralni refleksi koji
reguliraju glavni arterijski tlak akcijama srca i krvnih ila utjeu i na sposobnost bubrega da
reguliraju volumen krvi promjenama koliine mokrae. Glavni regulacijski mehanizmi su
neuralni refleksi, humoralne tvari i parakrine tvari (koje djeluju lokalno).
Neuralni refleksi
Refleksi arterijskih baroreceptora su neuralni refleksi primarno odgovorni za kratkotrajnu ili
trenutnu regulaciju arterijskog tlaka. Neuralni receptori aorte i karotidnih arterija odgovorni
su za promjene arterijskog tlaka u tim ilama, a ta se informacija prenosi u modano deblo.
Eferentni ivci za te reflekse su autonomni ivci i simpatiki konstriktorni ivci za arteriole i
vene. Smanjenje arterijskog tlaka dovodi do poveanja sranog rada, poveanja
kontraktilnosti srca i promovira vazokonstrikciju arteriola i venula. Konaan uinak je
poveanje udarnog volumena i perifernog otpora tako da krvi tlak ostaje nepromijenjen.
Porast arterterijskog tlaka iznad poetne razine moe smanjiti rad srca i relaksaciju krvnih
ila. Inhibicija vazokonstrikcije je mehanizam koji osigurava relaksaciju glatkih miia krvnih
ila.
Neuralni receptori u atriju srca odgovorni su za promjene volumena krvi koji dolazi u atrij, a
aferentna informacija iz tih receptora u vezi je sa refleksnim centrima modanog debla.
Primarni eferentni impulsi su simpatiki ivci koji stimuliraju bubreg. Poveanje punjenja
atrija smanjuje stimulaciju simpatikusa u bubrezima to osigurava porast urinarne ekskrecije
soli i vode. Na taj se nain reducira volumen krvi i punjenje srca, udarni volumen i tlak krvi.
Smanjenje atrijskog punjenja dogaa se zahvaljujui poveanju simpatike ivane aktivnosti
bubrega.
Humoralne tvari
Renin je enzim bubrega ije je otputanje uvjetovano dijelom aktivnosti simpatikusa na
bubreg i tlakom u bubrenim krvnim ilama. Povienje aktivnosti simpatikusa bubrega i/ili
smanjenje tlaka u bubrenim ilama pojaava sekreciju renina. Renin djeluje na proteine
plazme da proizvodi angiotenzin I koji se konvertira u angiotenzin II. On djeluje
vazokonstriktorno na glatko miine stanice krvnih ila, tako poveava periferni otpor i krvni
tlak. Takoer reducira gubitak vode i soli svojim djelovanjem na tubule u bubrezima i potie
otputanje hormona aldosterona iz adrenalnog korteksa. Konani uinak angiotenzina II je

22

povienje tlaka i volumena krvi. Konano, razine epinefrina i norepinefrina su relativno niske,
tako njihov uinak na sranu funkciju je mali. U ivotinja izloenih stresu povea se njihova
razina u krvi ili je odgovorna za ozbiljnu redukciju krvnog tlaka i volumena krvi. U tim
uvjetima cirkulirajui epinefrin i norepinefrin potie porast srane funkcije i suavanje krvnih
ila.
Atrijski natriuretini peptidi otputaju se iz atrija srca kao odgovor na porast volumena krvi i
punjenja atrija. Oni pojaavaju urinarnu ekskreciju Na i vode direktnim djelovanjem na tubule
bubrega.Ovi peptidi smanjuju periferni otpor otputajui arterijske miine stanice koje su
suene djelovanjem vazokonstriktornih tvari.
Parakrini imbenici
Endotelne stanice krvnih ila proizvode i otputaju NO koji je lokalni vazodilatator.
Bakterijski endotoksini su lipopolisaharidne estice koje se otpuste nakon to bakterijske
stanice propadnu. Ti endotoksini stimuliraju makrofage du tijela to potie endotelne stanice
da otpuste veu koliinu NO. Ope poveanje njegovog luenja uzrokuje vazodilataciju i
ozbiljan pad krvnog tlaka. Te kardiovaskularne promjene dijelom su klinikog sindroma koji
zovemo endotoksinim ili septikim okom. Endotelne stanice izluuju peptide endotelin koji
suavaju krvne ile. Mnoge tvari pojaavaju otputanje endotelina (angiotenzin II i
norepinefrin, NO).
Hipovolemija je patoloko smanjenje volumena krvi. Moe se dogoditi naglo, kao rezultat
krvarenja, ili sporo, kao rezultat dehidracije. Samnjenje volumena krvi rezultira smanjenjem
punjenja srca krvlju. Bez adekvatnog punjenja udarni volumen slabi i postaje nedovoljan da
odri kapilarno punjenje. Ozbiljno smanjenje udarnog volumena drastino smanjuju krvni
tlak za to su odgovorni baroreceptori. Dio tog odgovora je i ubrzan rad srca.
Mehanizam protoka tekuine
Ovisan je o tlaku u kapilarama, tlaku intersticijske tekuine, koloidno-osmotskom tlaku
plazme, koloidno-osmotskom tlaku intersticijske tekuine. Kapilarni je tlak hidrostatski tlak u
kapilarama, prosjeno iznosi 17 mm Hg (25 mm Hg na arterijskom kraju i 10 mm Hg na
venoznom kraju). Tlak intersticijske tekuine je hidrostatski tlak intersticijske tekuine. On
iznosi 6 mm Hg. Negativan je zahvaljujui povratu intersticijalne tekuine prema venoznom
kraju kapilara i prema limfnom optoku. Koloidno-osmotski tlak plazme je efektivni osmotski
tlak plazme. Postoji zahvaljujui molekulama proteina i kationa koji zaostanu nakon izmjene,
zove se i onkotski tlak, a iznosi 28 mm Hg. Koloidno-osmotski tlak intersticijske tekuine je
rezultat prisutnosti proteina koji iziu iz plazme, a jo se ne vrate limfom. Prosjeno iznosi 5
mm Hg. Da bismo razumjeli protok tekuine treba uzeti u obzir ove tlakove na kapilarnim
krajevima arterijskog i venoznog dijela.
Arterijski kraj
Tlak izvan (mm Hg)
Tlak unutar (mm Hg)
Kapilarni tlak 25
28
Intersticijalni 6
Koloidno-osmotski 5
Ukupno 36
36-28= 8
Venozni kraj
10+6+5=21 28-21=7
Filtracijski tlak od 8 mm Hg i apsorpcijski tlak od 7 mm Hg dovodi do disbalansa i
nakupljanja tekuine u intersticiju. To se normalno ne dogaa jer se viak uklanja limfom koja
odnosi proteine koji nisu vraeni kapilarama.

23

Izmjena hranjivih tvari, kisika i proizvoda metabolizma odvija se gotovo u potpunosti

difuzijom preko kapilarne stjenke. U isto vrijeme odvija se i proces izmjene plazme u kojoj
nema proteina, proteini naime u pravilu ne mogu izai iz kapilare u ekstracelularni prostor.
Glavna funkcija ovoga procesa nije izmjena tvari nego distribucija ekstracelularne tekuine.
Proteina plazme ima jako malo u ekstracelularnoj tekuini, razlog tome je stjenka kapilare
koja djeluje poput filtera proputajui vodu i tvari otopljene u njoj s izuzetkom proteina
plazme koji ostaju unutar lumena kapilare. Filtracija plazme kroz stjenku kapilare direktno
ovisi o razlici izmeu krvnog tlaka u kapilari i tlaka ekstracelularne tekuine. Krvni tlak ovisi
o hidrostatskom i koloidno-osmotskom tlaku. U poetnom dijelu kapilare hidrostatski tlak je
visok i iznosi 35 mmHg on postupno pada prema kraju kapilare gdje iznosi svega 15 mmHg.
Hidrostatski tlak djeluje na plazmu te ju izbacuje iz kapilare u izvanstanini prostor. Za
razliku od njega koloidni-osmotski tlak proteina plazme navlai ekstracelularnu tekuinu u
kapilaru i djeluje suprotno od hidrostatskog tlaka. Koloidno-osmotski tlak proteina plazme je
vie-manje konstantan u cijeloj kapilari i iznosi 28 mmHg, dok njegova vrijednost u
ekstracelularnoj tekuini iznosi svega 3 mmHg. Ove dvije vrijednosti koloidno-osmotskog
tlaka meusobno se ponitavaju, pa moemo rei da koloidno osmotski tlak od 25 mmHg
djeluje na cijeloj duini kapilare.Ova pojava omoguava filtraciju plazme iz kapilare u
ekstacelularni prostor u poetnom dijelu kapilare, jer je tu hidrostatski tlak jakosti 35 mmHg i
on nadjaava djelovanje koloidno-osmotkog tlaka od 25mmHg. U zavrnom dijelu kapilare
ekstracelularna tekuina filtrira se u kapilaru, jer je hidrostatski tlak od 15mmHg nadjaan
djelovanjem koloidno-osmotskog od 25 mmHg. Premda se ini da se ovakvim nainom
izmjene plazme i ekstracelularne tekuine ne mijenja ulazna i izlazna koliina plazme iz
kapilare dio ipak zaostaje u tkivu i on se u sistemsku cirkulaciju vraa putem limfnog sustava.
Kada ne bi postojao limfni sustav tekuina bi se nakupljala u tkivu te bi dolo do pojave
edema.
Visina kapilarnog tlaka u kapilarnoj mrei ovisi o konstrikciji odnosno dilataciji
arteriola koje krvlju opskrbljuju te kapilare. Konstrikcijom arteriola one na sebe primaju jedan
dio hidrostatskog tlaka, te dolazi do njegove redukcije u podruju kapilarne mree ime je
omoguena vea filtracija ekstracelularne tekuine u kapilaru. Dilatacijom arteriola poveava
se kapilarni tlak te se vei dio plazme filtrira u ekstracelularni prostor. Ovim nainom se
fizioloki regulira i volumen krvi s obzirom da se eventualni gubitak krvarenjem moe
nadomjestiti povlaenjem tekuine iz intersticijalnih prostora.

24

Imunosni sustav
Imunosni je sustav potpuno integriran fizioloki sustav koji se sastoji od razliitih
staninih i molekularnih komponenti iz razliitih tkiva i organa koje zajednikim djelovanjem
sudjeluju u obrani organizma. Govorei o obrani organizma susreemo se s pojmovima
antigen i protutijelo.

Antigen je svaka ona tvar koju organizam prepoznaje kao stranu i moe razviti imuni
odgovor na nju. Protutijela (imunoglobulini, Ig) su glikoproteini koji brane organizam od
bakterijskih i virusnih toksina, pokreu komplementni sustav te potiu neke leukocite u
unitavanju izvanstaninih mikroorganizama i parazita.
Susreu se na nekoliko mjesta u organizmu:
Prisutni su u ER, Golgijevom aparatu i na povrini B-limfocita koji ih jedino proizvode,
Nalaze se u krvnoj plazmi (ine oko 20 te. % plazminih bjelanevina) i u manjoj mjeri u
meustaninoj tekuini,
Nalaze se na povrini stanica mononuklearnog fagocitnog sustava (MFS), NK stanica i
mastocita,
Sastavni su dio sekreta sluznica, prisutni su u mlijeku.
Postupkom elektroforeze, plazmine bjelanevine se mogu razdvajiti u nekoliko frakcija,
ovisno o naboju molekula i molekulskoj teini; dvije osnovne skupine ine albumini i
globulini, koji dalje dijele u tri frakcije. Najsporija frakcija su gamaglobulini i ona je sazdana
najveim dijelom iz protutijela plazme. Zbog toga se protutijala esto nazivaju i globulini ili jo tonije imunoglobulini, budui da najvei dio te frakcije ine protutijela. Sve
imunoglobulinske molekule su slino graene. Sastoje se iz dva ista lagana lanca i dva ista
teka lanca, tvore oblik nalik slovu Y. Svaki od laganih povezan je uz teki, koji su dalje
meusobno povezani. I lagani i teki lanci izgraeni su iz ponavljajuih, homolognih jedinica,
od kojih je svaka izgraena iz oko 110 aminokiselinskih ostataka, koje stvaraju izdvojeno
klupko povezano disulfidnom vezom imunoglobulinsku domenu. Lagani lanac sadri dvije
takve domene, a teki etri.

25

Doista, svi viestanini organizmi trebaju mehanizam obrane od infekcije potencijalno tetnim
organizmima koje zajedniki nazivamo patogenima. Beskraljenjaci imaju relativno
jednostavnu strategiju obrane koja se uglavnom oslanja na zatitne barijere, toksine tvari i
fagocite koji prodiru i unitavaju mikroorganizme i parazite. Kraljenjaci su razvili
nespecifine (uroene) mehanizme kao prvu crtu obrane, ali razvili su i mnogo sofisticiraniju
obranu koju nazivamo specifinom (steenom) imunosti.
Znaajka obaju sustava jest sposobnost prepoznavanja stranih molekula od vlastitih,
sposobnost neutraliziranja stranih, eliminacije ili metaboliziranja i konano, zatita od bolesti.
Brojni su imbenici koji utjeu na djelotvornost imunosnog sustava: genotip, dob, metaboliki
i fizioloki status, anatomske osobitosti, imbenici okolia (hranidba).
Nespecifina imunost prvim je mehanizamom obrane organizma za koji nije potrebno
specifino prepoznavanje odreenog mikroorganizma, a jednom potaknuta, reagira brzo. U
uroene mehanizme ubrajamo sustav komplementa, fagocite, uroenoubilake stanice (eng.
natural killer, NK-cells) i neke tipove interferona. Ovo je vaan mehanizam kontrole infekcije
prvih nekoliko dana, dok se ne razvije specifina imunost.
Nositelji specifine imunosti su T- i B-limfociti. Tijekom primarne imunosne reakcije,
funkcionalna se specifina imunost razvija 2-3 tjedna nakon izlaganja organizma uzroniku.
Sekundarna imunosna reakcija razvija se mnogo bre zahvaljujui djelatnosti memorijskih
stanica (eng. memory cells). Temeljni mehanizam djelovanja T- i B-limfocita aktiviranje je
nespecifinih mehanizama obrane radi uinkovitijeg djelovanja.

26

Fizike, biokemijske i mikrobioloke zapreke umnogome pomau neimunosnu obranu, tj.

priroenu otpornost na infekcije. Keratinizirani sloj koe osigurava dobru fiziku barijeru
mnogim mikroorganizmima, kiseli pH koe, baktericidni sastojci loja, visoka koncentracija
soli, sluz, fizioloka flora na sluznicama, antibakterijski peptidi i brojni enzimi, vanim su
imbenicima neimunosnih mehanizama otpornosti.
Sustav komplementa sastoji se od dvadeset bjelanevina koje nastaju u jetri, a zatim
cirkuliraju u krvi i izvanstaninoj tekuini te je vanim dijelom nespecifine i specifine
obrane. Nakon aktivacije, znaajnim je posrednikom upalne reakcije, jer su pojedini sastojci
komplementa medijatori akutne upale koji izazivaju vazodilataciju i pospjeuju vaskularnu
permeabilnost, a koja je u svezi s kontrolom bakterijske infekcije.
Aktiviranje sustava moe ii klasinim i alternativnim (properdin) putem. Klasini put
aktiviranja komplementa povezivanje je protutijela IgG i IgM razreda s antigenom to izaziva
razbijanje C3 komponente kompleksa. Dalje se nastavlja kao proteolitika kaskada koja
kulminira stvaranjem membranskog napadakog kompleksa na povrini mikroba u obliku
membranskih vodenih pora preko kojih se remeti homeostaza uzronika i izaziva njegovo
razaranje. Klju je alternativnog pokretanja protein iz cirkulacije, nazvan faktor I koji
prepoznaje strukture poliglukoze i polifruktoze u staninoj membrani bakterija i virusa.
Interakcija faktora I i povrine napadnutih stanica okidaem je aktivacije C3 i C5 komponente
kompleksa. Properdin je drugi cirkulirajui protein koji stabilizira aktivirajui enzimski
kompleks, ime je serumskim komponentama osiguran ulazak u inficirano tkivo. Aktivirane
komponente djeluju kemotaksijski, tj. privlae fagocite na mjesto infekcije. Djeluju kao
opsonini i sudjeluju u lizi bakterija. Taj alternativni put aktivacije vaniji je za nespecifini
obrambeni sustav jer je neovisan o protutijelima. Pokree ga vezanje lektina (na kojeg je
vezana manoza) za specifine ugljikohidratne strukture koje su na povrini brojnih
mikroorganizama: bakterija, virusa, gljivica i protozoa. Vanost je aktivacije sustava
komplementa to se aktiviraju i medijatori upale (histamin) koji potom izazivaju

27

vazodilataciju i pospjeuju vaskularnu permeabilnost, te tako osiguravaju serumskim

komponentama ulazak u tkivo pogoeno infekcijom.
Fagocitoza je sposobnost nekih tjelesnih stanica da prepoznaju stranu tvar, uvuku je u
svoju citoplazmu i razgrade pomou staninih enzima. Tijekom fagocitoze strana tvar moe
biti razgraena i uklonjena iz organizma, ali moe biti i nepotpuno probavljena. Nerazgraeni
dijelovi strane tvari mogu izazvati specifinu imunosnu reakciju limfocita. Fagocitozu vre:
1. polimorfonuklearni leukociti (granulociti);
2. mononukleari, koji ukljuuju monocite i tkivne makrofage.
Osim fagocitoze, makrofagi imaju znaajnu ulogu kao stanice koje prikazuju antigen
(eng. antigen presenting cells, APC). Makrofagi ih prerauju, prikazuju T- limfocitima i tako
osiguravaju i olakavaju staninu i humoralnu reakciju.

28

Limfni organi
Limfni organi dijele se u primarne ili sredinje i sekundarne ili periferne. Sredinji
limfni organi su kotana sr, timus, kloakalna bursa u ptica i odreeno limfno tkivo crijeva u
nekih sisavaca, a periferne ine limfni vorovi, slezena i limfno tkivo nekih sluznica.

Kotana sr je jedan od veih organa tijela i glavni krvotvorni organ. Opseg

proizvodnje prilagoen je potrebama organizma, a u sluaju potrebe on se moe viestruko
poveati. Aktivna kotana sr je crvene boje, nakon roenja je glavnim krvotvornim organom
(eritropoeza stvaranje eritrocita; granulocitopoeza stvaranje granulocita; monocitopoeza
stvaranje monocita i megakariocitopoeza stvaranje trombocita). Spomenute krvne stanice
nastaju iz zajednikog pretka multipotentne mijeloine stanice (mijeloina loza).
Druga osnovna loza kotane sri u stvaranju krvnih stanica je limfna loza (poetak
proizvodnje limfocita) kojoj je zajedniki predak multipotentna limfna stanica kotane sri.
Jedan dio stanica te loze (B limfociti) nastavlja svoj razvoj i dozrijevanje i dalje u kotanoj
sri, koja se zbog toga ubraja, zajedno s timusom, u sredinje limfne organe. Meutim, u
preivaa se izgleda, dozrijevanje i diferencijacija B-stanica ne vri u kotanoj sri, nego u
limfnom tkivu probavnog sustava, nakupinama limfatinog tkova znanog kao Payerove ploe.
Kotana sr, ini se, vri i funkciju sekundarnih limfnih organa.

29

Timus ili prsna lijezda limfoepitelni je organ, smjeten u prednjem dijelu

medijastinuma. Nastaje uratanjem drijelnog epitela nakon ega uslijedi prekid veze sa
drijelnom upljinom. Epitelne stanice postaju zvijezdolike, stvarajui mreu (epitelne
retikularne stanice). Nastale prostore naseljavaju nezreli T-limfociti, osloboeni najprije iz
fetalne jetre, a kasnije iz fetalne i postnatalne kotane sri. Timus je jedini limfni organ koji je
graen iz renjeva. Nakon puberteta jako se smanji, a parenhim zamijene masne stanice; moe
se ponovo aktivirati apliciranjem hormona rasta.
Svaki reanj timusa sastoji se iz tamnog vanjskog dijela, kore (cortex) i svijetlog
unutranjog podruja (medulla), ali obzirom da je podjela u renjeve nepotpuna, kora i sr
svaraju dva neprekinuta dijela. Gusto napuena kora sadri razvojne oblike T-stanica i mnogo
makrofaga. Sr je rahlije grae, a njezine parenhimske stanice su tipine za difuzno limfno
tkivo (T i B limfociti, plazma stanice, makrofagi i dendritike stanice spadaju u stanice koje
predouju antigen).

Funkcije timusa je u prvom redu proizvodnje T-stanica. Stanice iz kotane sri koje su
predodreene za T-limfocite dolaze krvlju do kore timusa. Nezrele stanice ne posjeduju
povrinske T-receptore, kao ni povrinske markere ili koreceptore CD4 ili CD8, koji su
svojstveni za zrele fenotipove. U postupku selekcije u timusu se unitavaju sve stanice koje
razvijaju T-receptore prema vlastitim molekulama (negativna selekcija), a potiu se u razvoju
30

stanice koje na svojoj povrini posjeduju osjetljivost prema MHC molekulama koje su
nespecifine prema vlastitim antigenima (CD4 i CD8 ) (pozitivna selekcija). Na taj nain
timus naputaju i ulaze u krvnu cirkulaciju samo zrele CD4 i CD8 T-stanice. Preko 90% Tstanica propada tijekom procesa dozrijevanja.
Limfni vorovi su organi graeni od gustog inkapsuliranog limfatinog tkiva,
ugraeni u tok limfnih ila. Nakupine susjednih limfnih vorova ine limfocentre iji je
smjetaj i podruna drenaa standardan, uz neke razlike koje postoje u njihovoj grai izmeu
vrsta. U mesodera i preivaa limfocentar sadri manji broj veih vorova, dok u svinje i
posebno u konja, on sadri zbijeno vei broj manjih vorova.
Limfni vorovi su vrste konzistencije, glatke povrine i kuglastog ili graholikog
oblika. Oni koji su smjeteni povrinski mogu se palpirati preko koe, kada su poveani lake
ih je pronai. Svaki vor je obavijen vezivnotkivnom kapsulom, ispod koje se nalazi prostor
(supkapsularni sinus) u koji se ulijevaju dolazne (aferentne) limfne ile, koje su prekrivene
endotelom. U supkapsularni sinus, kao i u ostale sinuse, i lumen ulaznih ila, stre dijelovi
mnogih makrofaga zajedno s citoplazmatskim izdancima dendritikih stanica (APC). Od
kapsule se odvajaju pregrade koje ulaze u unutranjost vora. U podruju konkavnog dijela
vora nalazi se uleknue, hilus, kroz koji ulaze arterija i ivci, a izlaze vena i odvodne
(eferentne) limfne ile.
Limfni vor graen je iz kore (cortex) i sri (medulla).
Kora se sastoji iz (1) vanjske kore, koju izgrauju (a) limfni
vorii (primarni i sekundarni) iji prostor zauzimaju
uglavnom B-stanice, (b) difuzno limfno tkivo, koje sadri
T-limfocite i (c) limfni sinusi i (2) unutranje kore, graene
iz difuznog limfnog tkiva (T-limfociti) u kojem se nalazi
mnogo venula visokog endotela (HEV) preko kojih mnogi
limfociti izlaze iz krvne cirkulacije. Sr ine srni sinusi
koje razdvajaju debeli traci difuznog limfnog tkiva; sadri
mnogo plazma stanica. Limfa se iz sri, zajedno s
pridodanim limfocitima, ulijeva u odvodne limfne ile.
Smjer toka limfe u limfnom voru u svinje, suprotan je od
uobiajenog toka zbog specifinog razmjetaja limfatinog
tkiva u odnosu na odvodne limfne ile.
Limfni vorovi filtriraju limfu i sudjeluju u imunosnoj
reakciji. U limfne vorove preko HEV iz krvi ulaze limfociti i oni koji se ne aktiviraju ponovo
se preko limfe vraaju u krv. U voriima se aktivirani klon B-stanice dijeli nakon ega se
stanice sele u sr gdje zavrava njihova diferencijacija i kao plazma stanice proizvode
protutijela koja limfom dospijevaju u krv. Neke B-stanice ne diferenciraju do kraja nego
postaju B-memorijske stanice. Aktivirani klon T-limfocita dijeli se u podruju unutranje sri
i difuznom tkivu kore. Smatra se da su limfni vorovi najvanije mjesto aktiviranja T-stanica,
koje su glavni limfociti krvi. Limfociti koji se aktiviraju u limfnom tkivu sluznica, kao i
lokalno aktivirani limfociti, razmnoavaju se u kori limfnih vorova.

31

Slezena (lat. lien, gr. splen) je najvei limfni organ i najvea nakupina limfnog tkiva
u organizmu. Smjetena je u lijevom, kranijalnom dijelu trbune upljine. Oblik ovisi o vrsti.
Ukljuena je u krvni optok i u njemu ima istu funkciju kao limfni vorovi u limfnom optoku.
Fagocitne stanice slezene vre i opsenu fagocitozu dotrajalih eritrocita.
Slezena je graena iz parenhima ili pulpe koju obavija vezivnotkivna ahura od koje se
odvajaju trabekule koje ulaze u unutranjost slezene. Potpornu funkciju vre retikulinska
vlakna. U mesodera kapsula i trabekule sadre vee koliine glatkog miinog tkiva.

Na reznoj plohi svjeeg organa u parenhimu se vide prostim okom bijele pjege, koje ine
bijelu pulpu slezene.
Bijela pulpa se sastoji iz (a) limfnih voria ili folikula, koji su razbacani uzdu arterije bijele
pulpe (centralna arterija) nastali naseljavanjem B-stanica i (b) periarterijskog limfoidnog
omotaa (engl. PALS, periarterial lymphatic sheaths). Taj omota oko centralne arterije
predstavlja difuzno limfno tkivo u kojem prevladavaju T-stanice.
Preostali dio koji okruuje bijelu pulpu je tamnocrvene boje i pripada crvenoj pulpi. Ona se
sastoji iz strome koju ine retikulinska vlakna i pulpnih prostora kroz koje prokapljava krv.
Crvena pulpa sadri obilje makrofaga. U graninom podruju izmeu njih nalazi se
marginalna zona koja sadri mnogo monocita i dendritikih stanica koje spadaju u stanice
monononuklearnog fagocitnog sustava (MPS). Ovdje se vri opsena fagocitoza. Najvei dio
32

krvi u crvenu i bijelu pulpu stie preko podruja marginalne zone gdje se vri razdvajanje
krvnih elemenata. Limfociti odlaze u bijelu pulpu gdje se susreu s antigenima krvi. Bijela
pulpa slezene je glavni izvor humoralnih imunoglobulina. Aktivirane B-stanice zapoinju s
klonalnom ekspanzijom u limfnim voriima bijele pulpe i nakon to je zapoela njihova
diferencijacija, kreu se prema marginalnoj zoni. Nakon zavrene diferencijacije, nastale
plazma stanice kontinuirano proizvode protutijela i izluuju ih u krv. U podruju
periarterijskog omotaa zapoinje klonalna ekspanzija nekih T-stanica.
U crvenoj pulpi, posebno u podruju prema marginalnoj zoni gdje se nalazi mnogo
makrofaga, uklanjaju se stari i oteeni eritrociti, koji gubljenjem sijalinske kiseline sa svoje
povrine postaju podloni fagocitozi. eljezo se uz pomo bjelanevine transferina prenosi u
kotanu sr. Prostori crvene pulpe koriste se kao spremite za dodatne koliine eritrocita,
posebno je to izraeno u psa, make i konja. Za vrijeme fetalnog ivota slezena je vaan
hematopoetski organ.

Stanice imunosnog sustava

Stanice koje prikazuju antigen (eng. antigen presenting cells, APC) ukljuuju
specijalizirane dendritike stanice limfnih vorova i slezene, te Langerhansove dendritike
stanice koe, a ovu funkciju mogu obavljati makrofagi i B-limfociti. Da bi antigen bio
dostupan T-limfocitu, u APC polipeptidni se proizvodi probave antigena spoje s proteinskim
produktima nazvanim molekule glavnog sustava tkivne snoljivosti (eng. major
histocompatibility complex, MHC) i prikazuju ga na povrini stanice. MHC je kompleks gena
koji kodira glavne glikoproteine ukljuene u prikazivanju antigena. Strukturno i funkcionalno
su razlikovni pa se razvrstavaju u tri razreda (razred I, II, i III).
MHC I molekule izlau antigene fragmente generirane iz proteina nastalih unutar
stanice, tj. nastale proteolitikom razgradnjom patogenih estica (npr. virusa, bakterija,
bjelanevine mutiranih gena u kancerogenim stanicama).
MHC II proteini izlau antigene fragmente nastale nakon endocitoze u procesu
stanine probave u endocitoznim vezikulama i lizosomima. Tako pripremljene antigene
prepoznaju pomoniki T-limfociti. Za njihovu potpunu stimulaciju potrebni su citokini koje

33

izluuju APC i ostali T-limfociti, kao i dodir s kostimulacijskim molekulama na povrini

APC. Pomoniki T-limfociti aktiviraju B-limfocite koji potom proizvode protutijela. Prisutni
su u spermi nerasta u niskoj koncentraciji, a veliki je broj molekula MHC II razreda u
glomerulima bubrega i renalnom vaskularnom endotelu.

MHC III molekule kodiraju proteine ije su funkcije vrlo iroke. Postoji barem etiri
gena za sustav komplementa: dva za C4 i po jedan za B i C2, a neke kodiraju i citokine (npr.
TNF-).
U tankom se crijevu APC stanice nalaze ispod crijevnog epitela i u Peyerovim
ploama. Dendritike stanice nalaze se u krvi, limfi i nekim limfatikim organima.
Folikularne dendritike stanice nalaze se u sekundarnim folikulima limfnog vora i slezene.
One imaju izraene receptore za fragment Fc i C3 komponentu komplementa, te tako mogu
prikazivati komplekse antigen - protutijelo B-limfocitima. Nespecijalizirane APC stanice su
endotelne stanice, eozinofili, T- i B-limfociti, fibroblasti, NK-stanice, astrociti, mikroglia
stanice i neke epitelne stanice, a njihova uinkovitost ovisi o tkivnom mikrookoliu. Novija
istraivanja potenciraju vanost APC stanica u indukciji imunog odgovora budui da antigeni
potiu luenje upalnih citokina, a oni kostimuliraju humoralni i stanini odgovor.

34

T-limfociti
T-limfociti zapoinju svoj razvoj u kotanoj sri iz matinih stanica limfne loze iz
kojih preko prastanica kotane sri nastaju nezrele stanice, limfoblasti. Daljni razvoj
nastavljaju u timusu (oznaka T u njihovom nazivu), gdje dozrijevaju i postaju
imunokompetentni. Iz timusa prelaze u sekundarne limfne organe u kojima naseljavaju
specifine lokacije (difuzno limfno tkivo). U krvi dominiraju, ine izmeu 70 do 85%
limfocita. T-limfociti se dalje dijele u funkcionalno razliite populacije od kojih su
najpoznatije pomonike T-stanice (sadre povrinski CD4 markerni protein) i citotoksine Tstanice ili citolitiki T- limfociti (CTL) (sadre CD8 markerni protein). T-stanice ne
proizvode molekule protutijela. Prepoznaju samo peptidne antigene koji su izloeni na
posebnim proteinskim molekulama koje su kodirane u podrujima gena tkivne podudarnosti
ili MHC podruju (major histocompatibility complex) drugih stanica. Kao rezultat takvog
prepoznavanja, T-stanice se aktiviraju. Aktivirane pomonike stanice lue proteinske
hormone citokine, koji potiu proliferaciju i diferencijaciju T-stanica, ali i drugih stanica,
posebno je vaan utjecaj na B-stanice i makrofage. Citokini pokreu i aktiviraju leukocite koji
sudjeluju u upalnoj reakciji uspostavljajui vezu izmeu steene, stanine imunosti i
priroene obrane. Aktivirane citotoksine T-stanice unitavaju stanice koje proizvode strane
antigene, kao to su stanice inficirane virusom ili drugim unutarstaninim mikroorganizmom.
Trea velika populacije leukocita su ubilake stanice, veliki granulirani limfociti ili
NK stanice (natural killer). Sposobne su unitavati tumorske stanice i stanice inficirane
virusom, ali bez antigene stimulacije.
Imunosne reakcije vezane za aktivnost T-limfocita poznate su kao imunost
posredovana stanicama. T-limfocit prepoznaje strani antigen, ako je izloen na povrinskom
receptoru ciljne stanice (MHC-molekule). Informaciju o grai antigena izloenog na
povrinskim molekulama ciljnih stanica T-stanica dobiva preko svog povrinskog,
transmembranskog receptora (TCR). Receptor tvore dva peptidna lanca, i , iji su krajevi
ugraeni u lipidni dvosloj membrane i s jo nekoliko proteina stvaraju TCR-kompleks.
Nezrele T-stanice dozrijevaju u timusu. Ondje se provodi najprije pozitivna selekcija koja se
sastoji u izdvajanju samo onih T-limfocita koji preko svojih TCH-prepoznaju MHC-molekule
s kojim dolaze u dodir kao vlastite. Nadovezuje se negativna selekcija u kojoj se postupkom
eliminacije ili inaktivacije unitavaju autoreaktivni klonovi. Fenotipsku specifinost Tlimfocitima daju molekule na njihovoj povrini. Limfocitni antigeni definirani su grupiranjem
monoklonskih protutijela sline seroloke reaktivnosti. Takve diferencijacijske antigene
limfocita odreene skupinom protutijela, biljeimo kraticom CD (eng. cluster of
differentiation) i brojem.
Na povrini T-stanica nalaze se CD4 i CD8 koreceptorske glikoproteinske molekule
pomou kojih se razlikuju T-stanine subpopulacije. Te molekule sudjeluju u prepoznavanju
MHC-molekula razreda I i II. Pomoniki T-limfociti (CD4+) prepoznaju MHC molekulu II
razreda, a citotoksini T-limfociti (CD8+) prepoznaju MHC I razreda.
CD4-koreceptori kljunim su dijelom prepoznavanja stranog antigena i pokretanja efektornog
mehanizma u unitavanju antigena. Ciklus zapoinje endocitozom vezanog antigena na Ig
molekulu B-limfocita ili fagocitosom u povezivanje s transmembranskim receptorom preko
kojih se uspostavlja veza sa CD4 stanicom. Aktivirana pomagaka T-stanica proizvede
povrinsku molekulu nazvanu gp39 (CD 40 ligand) koju specifino prepozna CD 40 receptor
na B-limfocitu ime se ona aktivira.
CD8 koreceptori manifestiraju se nejednoliko. Jedna subpopulacija perifernih CD8+ Tstanica iskazuje visoku, a druga nisku gustou.

35

B-limfociti
B-limfociti nosioci su humoralne imunosti. Klonovi B-limfocita miruju u limfatinom
tkivu, dok nisu izloeni djelovanju antigena. Nakon ulaska antigena, fagociti ga predouju
susjednim B-limfocitima. Sve IgM-molekule na jednoj B-stanici specifine su za jedan
antigen. Nakon stimulacije B-stanice ponu se dijeliti mitozom. Posljedica su takve diobe
mnogobrojne B-stanice s povrinskim IgM-receptorima koji prepoznaju isti antigen. Neke od
tih B-stanica diferenciraju se u plazma stanice koje izluuju IgM protutijela. Poviena
koncentracija antigen- specifinih IgM protutijela u krvi znak je pomonikim T-stanicama da
signaliziraju B-stanicama zaokret u proizvodnji protutijela, od IgM ka IgG, IgA ili IgE
razreda, to ovisi o mjestu u organizmu gdje je uao antigen i o prirodi antigena.
Protutijela tite organizam izravnim napadom na antigen i aktiviranjem sustava
komplementa. Ona nisu sposobna unititi antigen, ve ga mehanizmima aglutinacije,
precipitacije, neutralizacije i lize, ine dostupnim fagocitima, komplementu i citotoksinim
stanicama koje ih onda unite. Od ukupnih imunoglobulina u serumu, najzastupljeniji je IgG
(> 60%), zatim IgM (5-10%), a u sluznicama je najzastupljeniji IgA u obliku dimera.

B-limfociti postaju imunokompetentni (zrele B-stanice) u limfnom tkivu kotane sri,

gdje i zapoinju svoje nastajanje iz limfne loze hematopoetskog tkiva (mjesto nastajanja svih
pretea limfocita). U preivaa ta se imunokompetentnost stjee u limfnom tkivu crijevne
sluznice, a u ptica u bursi Fabricii, limfnom tkivu kloake (najprije otkriveno kao mjesto
diferencijacije i po kojem se skupina limfocita oznaava kao B-limfociti). Spomenuta mjesta
36

pripadaju sredinjim limfnim organima. Iz sredinjih limfnih organa prelaze u sekundarne u

kojima naseljavaju mjesta koja su specifina za B-limfocite. Nakon to imunokompetentna
B-stanica susretne antigen, razvije se u aktivirani B-limfocit, u suprotnom, smatra se, uslijedi
njezina smrt. Aktivirana B-stanica se umnaa i dalje razvija (diferencira), ne izluuje
protutijela (primarna imunosna reakcija), nego molekule imunoglobulina postaju njihovi
membranski receptori. Takva aktivirana B-stanicu naziva se memorijska B-stanica i ona
tjednima, neka mjesecima ili godinama, cirkulira u limfnom sustavu i krvi. Podraivanje
memorijske stanice antigenom izaziva njezino aktiviranje i pojavu sekundarne imunosne
reakcije. Preobraaj zrele B-stanice ili memorijske B-stanice, koje na svojoj povrini sadre i
do 105 imunoglobulinskih receptora, kulminira nastajanjem plazma stanice, zavrnog
diferenciranog proizvoda klonalne ekspanzije B-stanice, koja u velikim koliinama izluuje
protutijela (oko 2000 / sekundi), koja su osnova humoralne imunosti.

O-limfociti
Vie od 50% svih limfocita na svojoj povrini ne iskazuju biljege karakteristine za Bi T- limfocite, a nije ustanovljeno ni da krue izmeu krvi i limfatikog tkiva. Ove stanice
mogu biti prekursori pomonikih Th1 ili Th2 stanica. Izluuju IL-2, IL-4, IL-5 i IFN-.

Citokini
Citokini su proteinska skupina posrednika koji se proizvode tijekom efektorne faze
specifine imunosne reakcije. Upravljaju procesima upalne reakcije ili, nakon stimulacije
antigenom, imunosnom reakcijom. Mogu se vezati za stanicu koja ih je proizvela i tako
manifestirati autokrini uinak. Mogu se vezati za receptore stanica u svojoj blizini i tada imaju
parakrini uinak. Endokrini uinak postiu irei se tijelom i djelujui na stanice na razliitim
mjestima. Veui se na receptore ciljnih stanica, utjeu na ponaanje tih stanica. Mogu ih

37

potaknuti na dijeljenje ili diferencijaciju, ili mogu stimulirati produkciju novih receptora ili
novih proteina. Mogu pak djelovati i suprotno, inhibirajui diferencijaciju i rast stanica. Po
funkciji razlikujemo:

medijatore priroenog imuniteta koji tite od virusnih i bakterijskih infekcija

inicirajui upalnu reakciju. Ovoj skupini pripadaju:
- interferoni (iz mononuklearnih fagocita) i (iz fibroblasta) koji inhibiraju replikaciju
virusa, proliferaciju stanica, potiu djelovanje NK-stanica i proizvodnju MHC I molekula;
- tumorozni nekrozni faktor (TNF) je polipeptid koji nastaje u mononuklearnim fagocitima
nakon podraaja gram-negativnim bakterijama. Izaziva nakupljanje leukocita na mjestima
lokalne upale i poveava njihovu fagocitoznu aktivnost te stimulira mononuklearne fagocite
na produkciju drugih citokina (IL-1, IL-6, TNF i kemokine);
- interleukin 1 (IL-1) je polipeptid ija je uloga posredovanje u upalnoj reakciji uroene
imunosti. Glavni su izvor IL-1 aktivirani mononuklearni fagociti, a produkciju potiu
bakterijski proizvodi (lipopolisaharidi), ali i drugi citokini.
- interleukin-6 (IL-6) je polipeptid koji djeluje na faktor rasta za aktivirane B- stanica
izazivajui njihovu proliferaciju i proizvodnju imunoglobulina.
- kemokini (IL-8) stimuliraju kretanje leukocita (kemokineza) i usmjeravaju ih (kemotaksija).
Upalne citokine primarno proizvode makrofagi i to veoma brzo nakon oteenja tkiva ili
bakterijskih infekcija. Oni sudjeluju u procesu ozdravljenja, ali mogu i pogorati bolest ako se
izluuju prekomjerno. Makrofagi izluuju mnotvo citokina koji mobiliziraju steenu
imunosnu reakciju, ukljuujui IL-1, IL-6, IL-8 i TNF, a preko IL-10, IL-12 i IL-18 pokreu
T-limfocite na pokretanje specifinog odgovora protiv intreacelularnih i ekstracelularnih
patogena. Povratna komunikacija je upravljana preko T-limfocita do makrofaga u obliku IFN, koji je glavni stimulatorni signal makrofaga. Na modelu pokusne pleuropneumonije svinja
uzrokovane bakterijom Actinobacillus pleuropneumoniae utvreno je u ispirku plua svinja
24 sata nakon infekcije, viestruko poveanje IL-1, IL-6; u svezi s tim zakljueno je da je IL-1
odgovoran za pogoranje pleuropneumonije, a IL-6 potie zatitni odgovor. IL-4 koji se
pojavljuju kasnije, potiskuju proizvodnju upalnih citokina, a istovremeno potiu specifinu
humoralnu imunosnu reakciju. Po tome je vidljivo da IL-4 uravnoteuje nespecifinu upalnu i
specifinu reakciju potaknutu bakterijskom infekcijom. Najnovija istraivanja pokazuju da je
mogue potencirati upalne citokine iz makrofaga i na taj nain stimulirati humoralni i stanini
odgovor, kako lokalno, tako i sustavno.

38

Zajedniko djelovanje uroenenog i steenog imunog sustava

Kao odgovor na djelovanje patogena promptno odgovara uroeni sustav. On ovisi o
molekulama prepoznavanja imunostimulirajuih molekula koje nisu prisutne u organizmu
domaina: mikrobna DNA, lipidi, polisaharide i proteine iz bakterijekih bieva. Neki od tih
receptora prisutni su na povrini profesionalnih makrofaga i neutrofila. Drugi se izluuju i
pokazuju na povrini mikroorganizma obiljeavajui ga za fagocitozu ili djelovanje sustava
komplementa. Dendritike stanice, koje su prisutne u veini tkiva kraljenjaka, prepoznaju i
fagocitiraju patogene, a zatim migriraju u okolne periferne limfne organe. Ondje djeluju kao
APC stanice i izravno aktiviraju T-limfocite. Jednom aktivirani, T-ly migriraju do mjesta
infekcije gdje pomau drugim fagocitima, uglavnom makrofazima, unititi mikroorganizam.
Ostali T-limfociti ostaju u limfnom organu i pomau aktivaciju B-limfocita koji izluuju
protutijela koja cirkuliraju tijelom i obuhvaaju antigene i unitavaju ih.
Tako, uroeni imuni sustav djeluje na mjestu infekcije, a steeni u perifernim limfnim
organima.

39

Anatomija i fiziologija probavnog sustava sisavaca

Morfologija probavnih organa
Probavni sustav je uplja struktura nalik cijevi koja se protee od usta do anusa. Organi
probavnog sustava ukljueni su u uzimanje hrane, probavu, promet i izbacivanje
neresorbiranih dijelova. ivotinje smo, prema vrsti hrane koju prirodno odabiru, podijelili u
mesojede, biljojede i svejede. Radi razlika u vrsti hrane, postoje razlike u pojedinim
dijelovima probavnog sustava meu ivotinjskim vrstama. Openito, probavni se sustav
razliitih vrsta ivotinja sastoji od istih dijelova, ali veliina i funkcija pojedinih odjeljaka
razlikuje se prema karakteristikama ishrane.

Probavni se sustav sastoji od probavnog kanala (Tractus alimentarius) i ljezdanih organa

(slinovnice, jetra, guteraa).
Probavni se kanal sastoji od ovih organa: usta, drijelo, jednjak, eludac, tanko i debelo
crijevo.
Stijenka cjevastih organa graena je od etiriju razliitih funkcionalnih slojeva:
1. sluznica (tunica mucosa)
2. podsluznica (submucosa)
3. miini sloj (tunica muscularis);
4. serozna ovojnica (tunica serosa).
Svaki je od tih slojeva graen od nekoliko podslojeva. Sluznicu izgrauju:
1. lamina epithelialis;
2. lamina propria tunicae mucosae;
3. lamina muscularis tunicae mucosae;
Lamina epithelialis graena je od jednoslojnog cilindrinog epitela ili vieslojnog epitela
izmeu ijih stanica se nalaze pojedinane vraste stanice ili sustavi lijezda koji se sputaju
razliito duboko u unutranjost crijevne stijenke tvorei udubine- kripta. Povrina sluznice je

40

neravna, tvori izboine u lumen probavnog kanala koje zovemo crijevnim resicama (villi
intestinales). Na taj je nain poveana funkcionalna povrina sluznice.
Lamina propria tunicae mucosae sastoji se od vezivnotkivne podloge u koju su ugraeni
sustavi kapilara arterijskog i venskog karaktera, te limfnih kapilara koje uviru u sredinje
poloenu limfnu ilicu- lakteal. Submukoza je graena od rahlog vezivnog tkiva, potpora je
mukoze i sadri vee krvne i limfne ile, ivce. Lamina muscularis mucosae graena je od
glatkih miinih stanica koje svojim kontrakcijama omoguavaju kretanje crijevnim resicama
u vertikalnom i ukoenom smjeru. Tu se nalaze i limfni vorii- pojedinani i oni u
nakupinama (Peyerove ploe), a i vegetativna ivana vlakna koji tvore pletee izgraujui
plexus mucosus. Muscularis propria sastoji se od unutranjeg cirkularnog i vanjskog
longitudinalnog sloja. U elucu se nalazi samo unutranji kosi sloj miia. Njihova je
aktivnost osnova peristaltikih kontrakcija.
Vanjski sloj (adventitia) nema vezivnog tkiva, vodi glavne krvne ile i ivce, sadri masno
tkivo. Za organe koji lee peritonealno nazivamo ovaj sloj serozom, a odvojen je tankom
epitelom (mezotel). Drugdje se sloj adventicije stapa sa retroperitonealnim tkivom graenim
od retikularnog vezivnog tkiva. Inervacija ide submukoznim pleksusom (Meissnerov
pleksus) koji se nalazi izmeu submukoze i unutranjeg krunog miinog sloja, a kontrolira
sekreciju epitelnih stanica i protok krvi, i Auerbachov pleksus (smjeten izmeu dvaju
miinih slojeva) koji kontrolira kontrakciju crijeva. Nazivaju se enterikim ivanim
pleksusom i proteu se od jednjaka do anusa. Vlakna imaju vlastiti sustav provodljivosti i
povezana su sa autonomnim ivanim sustavom koji onda moe mijenjati stupanj aktivnosti
enterikog nervnog sustava. Sluznica se, prema funkciji, pojavljuje u nekoliko oblika: zatitni
epitel nalazimo u usnoj upljini, drijelu, jednjaku i anusu. Povrina moe i oroati, npr. u
biljojeda. Sekretornu ulogu obavlja epitel eluca. Sluznica sadri duge tubularne lijezde,
ravne ili razgranate. Resorptivnu ulogu obavlja epitel tankog crijeva. Sluznica ini vile sa
kratkim uklopljenim lijezdama zvanim kripta. Resorptivnu i zatitnu ulogu ima sluznica
debelog crijeva. Gusto su sloene tubularne lijezde specijalizirane za apsorpciju vode i
vraste stanice za sekreciju sluzi koja pomae prolaz fecesa.
Probavni organi
USTA- zapoinju usnama (labiae oris) koje zatvaraju usni otvor (rima oris) koji ulazi u usnu
upljinu (cavum oris). Tu su smjeteni jezik (lingua) i zubi (dentes). Iz usne upljine hrana
dospijeva u drijelo (pharynx). Pokretnu pregradu izmeu nosne i drijelne upljine tvori
pokretno meko nepce (palatum molle).
Vanjska povrina usana prekrivena je njenom slabo oroalom koom u kojoj se nalaze dlake,
slabo razvijene znojne i lojne lijezde. Unutranjost usana prekrivena je kutanom sluznicom.
Ispod epitela je vezivno tkivo lamine proprije koja prilijee na kruni mii usana (m.
orbicularis oris). U podsluznici nalaze se tubuloalveolarne lijezde slinovnice (mukoznog ili
mijeanog tipa sekrecije, a u goveda i seroznog tipa na planum nasolabialae). Srednji dio
gornje usne u goveda spojen je s njukom i tvori goli i glatki planum nasolabiale. Povrina mu
je podijeljena prugama u mala mnogokutna polja i esto je pigmentirana. U zdravih je
ivotinja on hladan i vlaan od bistrog sekreta nazolabijalnih lijezda.
U usnoj upljini hrana je podvrgnuta vakanju, usitnjavanju, mijeanju sa slinom,
oblikovanju bolusa i pripremanju za gutanje. U tome joj pomau jezik i zubi.

41

Oral Cavity
Hard Palate
Upper Lip

Soft
Palate

Philtrum

Interdental Space
Palatine ridges
Parotid Duct

JEZIK (lingua). Kod zatvorenih eljusti ispunjava usnu upljinu. Razlikujemo korijen,
tijelo i vrh jezika. Korijen (radix lingue) smjeten je od poetka grkljana do zadnjeg kutnjaka
(M3), povezan s podjezinom kosti, mekim nepcem i drijelom. Tijelo (corpus lingue)
sredinji je dio jezika, ventralnom je stijenkom vezan za dno usne upljine. Vrh jezika (apex
lingue) slobodni je i pokretan dio. Graen je od miinog tkiva, na povrini je prekriven
mnogoslojnim ploastim epitelom koji je dorzalno oroao i tvori papile. Na ventralnoj strani
jezika papila nema, epitel je tanji i manje oroao. Ispod epitela je lamina propria i podsluznica
koja prilijee na miini dio jezika. Papile su razliita oblika: konaste (papilae filiformes),
vrcima okrenute kaudalno, imaju mehaniku ulogu; gljiviaste (fungiformes), optone
(vallatae), listiave (foliatae), konusne (p. conicae). Na jezinom hrptu razvijene su posebne
okusne lukovice smjetene unutar bradavica. Na korijenu jezika sluznica tvori brojna kripta
sastavljena od limfatinog tkiva.
ZUBI (dentes) su morfoloki velike ovapnjele papile, a funkcionalno organi za hvatanje i
vakanje (mogu sluiti i za obranu). Pojavljuju se dvije generacije zuba. U ranoj mladosti
pojavljuju se privremeni (dentes decidui), a za vrijeme rasta nadomjetaju se stalnim zubima
(dentes permanentes). Prema obliku i poloaju razlikujemo sjekutie (dentes incisivi), onjake
(dentes canini) i kutnjake (dentes praemolares et molares). Sjekutii su smjeteni sprijeda,
usaeni u sjekutinu kost i vilicu. Onjaci lee vie unatrag i probijaju interalveolarni rub.
Kutnjaci tvore bone dijelove zubnih arkada. Pretkutnjaci ine prednji dio niza i pojavljuju se
u obje generacije zuba. Kutnjaci se pojavljuju u stalnom zubalu. Razmak izmeu sjekutia i
premolara je interalveolarni ili interdentalni prostor. Na zubu razlikujemo krunu (corona
dentis), vrat (collum dentis) i korijen zuba (radix dentis).
Zub je graen iz dentina (substantia eburnea), cakline (substantia adamantina), cementa
(substantia ossea) i zubne pulpe (pulpa dentis). Dentin je ovapnjelo tkivo slino kosti,
graeno od kolagenih vlakana, glikozaminoglikana i kalcijevih soli u obliku hidroksiapatita.
Caklina je najtvra tvar u tijelu, sadri 95% Ca soli, 0,5% organske tvari, a ostatak ini voda.
Cement je neto meke grae od dentina i presvai dentin u podruju alveole i zajednom s
njenom pokosnicom stvara vrst spoj zuba i alveole. U centralnom dijelu zuba nalazi se zubna
pulpa koja sadri krvne ile i ivce.

42

Osobitosti: u konja dentin je prekriven caklinom i u onom dijelu zuba koji je smjeten u
dubini eljusti, gotovo do samog korijena. To je tip naboranih zuba, kruna see duboko u
desni i u tijelo sjekutine kosti do mjesta na kojem nestaje caklina. Sjekutii konja na kruni
zuba imaju duboku uvlaku (infundibulum) koji je djelomino ispunjen cementom. Kad se zubi
troe, na griznoj se povrini nalazi centralni prsten cakline koja okruuje uvlaku ili zubnu
jamicu. upljina uvlake koja s vremenom pocrni od nakupljanja hrane, naziva se aica,
znamenka ili kaliak.
LIJEZDE SLINOVNICE (Gl. salivares) Velike lijezde slinovnice su zauna lijezda
(glandula parotis), vilina (gl. mandibulares) i podjezina (gl. sublingualis). Male su lijezde
slinovnice lijezde usana, jezika, obraza i nepca. U psa nalazimo orbitalnu lijezdu (gl.
zygomatica). To su sloene tubuloalveolarne lijezde. Prema vrsti sekreta one su serozne,
mukozne i mijeane. Serozni je sekret vodenasta, bistra tekuina. Sluz je gusta tekuina,
mijea se s vodom i titi sluznice probavnog sustava. Serozne su lijezde gl. parotis i jezine
l., usne su mukozne, a ostale mijeane.
Slina je produkt slinskih lijezda, tekuina bez mirisa i okusa, specifine teine 1001-1009,
alkaline reakcije. U konja, svinje i mesojeda pH je 7,3-7,6, a u goveda i malih preivaa 8,28,4. Izrazito alkalina je slina preivaa zbog visoke razine natrijeva bikarbonata u sekretu
zaune lijezde. Funkcija sline je da vlai i natapa hranu, pomae stvaranju zalogaja, slui kao
otapalo lako topivih sastojaka. U slini svinje lui se amilaza i time ve u usnoj upljini poinje
razgradnja ugljikohidrata (krob se razgradi do maltoze). U monogastrinih se ivotinja slina
lui samo za vrijemeuzimanja hrane i vakanja, dok male lijezde u sluznici usta lue trajno.
U preivaa trajno lue i velike lijezde slinovnice, pa u burag neprekidno pritjee znatna
koliina vode, alkalija i ureje. Konj dnevno izlui 5-50 L sline, govedo 100-190 L, a ovca 610 L sline, svinja 15 L. Mehanizama regulacije je refleksni. Receptori u usnoj upljini (osjetni
i mehaniki) daju podraaj aferentnim ivanim vlaknima u 5. i 9. mozgovni ivac. U
produenoj modini je centar nucleus salivatorius od kojeg polaze eferentna ivana vlakna i
dospijevaju do pojedinih slinskih lijezda. Refleks salivacije moe se pobuditi mirisom i
vidom (uvjetni refleks). Steen je iskustvom, to su asocijativne ivane radnje svojstvene
svinji i mesojedima.
Na lateralnoj stijenci drijela ventralno od mekog nepca, u psa i ovjeka nalaze se
krajnici (tonsillae). To su nakupine limfoidnog tkiva. U konja i preivaa nema kompktne
tonzile ve nalazimo razasute nakupine limfoidnog tkiva. U svinje je uklopljen u tkivo mekog
nepca.
DRIJELO (Pharynx) je zajedniki prolaz za hranu i zrak. Izgrauju ga miii
drijela, a obloen je sluznicom u probavnom dijelu od mnogoslojnog ploastog epitela koji u
nekih ivotinja moe oroati, a u dinom dijelu sluznica je od pseudovieslojnog prizmatinog
epitela. Otvara se prema ustima (isthmus faucium), nosu (choane), srednjem uhu
(Eustachijeve tube), prema jednjaku (aditus oesophagi) i grkljanu (aditus laryngis). Zrak kroz
stranji nosni otvor (choane) ulazi u drijelo i preko grkljana u plua. Hrana drijelom putuje
u jednjak uz refleksno zatvaranja grkljana. Komunikacijom putem Eustahijevih tuba
osigurava se zatita bubnjia jer se izjednaava tlak u srednjem uhu s vanjskim tlakom.
JEDNJAK (oesophagus) je miina cijev koja zapoinje na aboralnoj stijenci drijela
otvorom jednjaka (aditus oesophagi), prolazi kroz otvor na oitu (hiatus oesophagicus) i
zavrava otvorom u elucu (ostium cardiacum). Sastoji se od vratnog, grudnog i trbunog
dijela. Hrana se i voda pomiu zahvaljujui kontrakcijskom valu miine stijenke. Jednjak je
zatvoren na kraju drijela zahvaljujui tonusu kranioezofagealnog sfinktera. Normalno je
zatvoren kad ne transportira hranu, otvor mu se nalazi iznad glotisa (otvora grkljana) i lei na
lijevoj strani traheje. Miinica je graena od glatkog i popreno-prugastog tkiva. Sluznica je
graena od mnogoslojnog ploastog epitela koji moe oroati (ovisno o vrsti hrane), a lamina
propria sadri razbacane nakupine limfoidnog tkiva. Submukoza je rahla sa dosta elastinih

43

vlakana ime je omoguena rastezljivost organa prilikom pasae bolusa. U submukozi

smjetene su male seromukozne lijezde sline slinskima iji sekret slui vlaenju i
podmazivanju.

ELUDAC (ventriculus, gaster) miino je ljezdani organ koji se kao proirenje

nastavlja na jednjak. Razlikujemo jednostavni eludac kakav imaju monogastrine ivotinje
(ventriculus simplex), i sloeni (ventriculus compositus) u preivaa. Sloeni se eludac
sastoji od tri predeluca: buraga (rumen), kapure (reticulum) i knjiavca (omasus), te sirita
(abomasus) koji graom i fun funkcijom odgovara jednostavnom elucu monogastrinih
ivotinja. eludac zavrava otvorom (ostium pyloricum). U elucu nalazimo sve slojeve
stijenke karakteristine za probavnu cijev. Prema grai sluznice razlikujemo: jednostavni
eludac presvuen ljezdanom sluznicom (pas, maka, ovjek), i sloeni eludac koji sadri
kutanu sluznicu i ljezdanu sluznicu (konj, svinja, preivai). eludac je u monogastrinih
ivotinja smjeten u kranijalnom dijelu trbune upljine, neposredno iza jetre i oita.
Razlikujemo ulaz (cardia), eluani svod (fornix) i izlaz (pylorus). Anatomski i histoloki
razlikuju se jednjaki, kardijani, fundusni i pilorini dio. Jednjaki, neljezdani dio prekriven
je mnogoslojnim ploastim epitelom, koji je, ovisno o kakvoi hrane, vie ili manje oroao. U
mesojeda, svinje i ovjeka on je mali, dok u preivaa zauzima itavo podruje predeludaca.
Na jednjaki se dio nastavlja kardijani. Mjesto prijelaza mnogoslojnog ploastog epitela u
jednoslojni prizmatini je margo plicatus. U lamini propriji kardije nalaze se kardijane
lijezde, razgranate, tubularne lijezde. Izmeu ljezdanih stanica nalaze se male piramidne
stanice uz bazalnu membranu. To su enterokromafine stanice koje sekret lue u krv i ubrajaju
se u gastrointestinalne endokrine lijezde, a lue serotonin, histamin, gastrin. Fundusno
podruje sadri dugake razgranate tubulozne fundusne lijezde koje se sastoje od isthmusa,
vrata, tijela i zavrnog dijela, lue HCl i eluani sok kao i sluz; pilorine lijezde sline su
kardijalnim lijezdama, lue sluz, a endokrine stanice lue gastrin (gastric pits- foveole
gastricae,
otvori
eluanih lijezda).

44

POTRBUNICA (PERITONEUM) je tanka serozna opna koja ograniava trbunu

upljinu i djelomino zdjelinu upljinu i pokriva organe u njoj. U mukih je ivotinja to
posve zatvorena vrea, a u enskih ima dva mala otvora: abdominalni otvor jajovoda koji
svojim drugim otvorom komunicira s maternicom i tako posredno s vanjskom okolinom.
Peritonealna upljina je prostor izmeu dva lista peritoneuma. Trbuna upljina presvuena je
parijetalnim listom peritoneuma.
Organi se razvijaju subserozno, poveavaju se i sputaju razliito daleko u trbunu
upljinu. Sputajui se potiskuju pred sobom potrbunicu oblikujui uvlake jdnostavne vree i
stvarajui nabore koji ih povezuju sa stijenkom ili meusobno. Tako utrobni organi dobivaju
visceralni list. Spojni nabor zove se omenta, mezenterij, ligamenta. Sadri vezivno tkivo,
mast, limfne vorove, krvne ile, ivce utrobe. Omentum je nobor koji vee eludac s
razliitim organima utrobe. Mezenterij spaja crijevo s dorzalnom stijenkom trbune upljine.
U konja su dva: prednji (veliki) povezuje vei dio tankog crijeva sa dorzalnom trbunom
stijenkom i stranji koji spaja mali kolon sa dorzalnom stijenkom trbune upljine. Ligamenti
su nabori koji povezuju organe meusobno.
TANKO CRIJEVO (intestinum tenue) nastavlja se na eludac i dijeli se na tri dijela:
dvanaestopalano crijevo (duodenum), prazno crijevo (jejunum) i vito crijevo (ileum). Zavrni
dio tankog crijeva uvire u slijepo crijevo (coecum), gdje je i poetak debelog crijeva
(intestinum crassum). On se sastoji od etiri dijela: slijepo crijevo (caecum), debelo crijevo u
uem smilu (colon), ravno crijevo (rectum) i mar (anus) koji je kratki dio debelog crijeva.
Anus sadri unutranji sfinkter (m. sphincter ani internus) graen od glatkih miinih stanica i
vanjskog sfinktera (m. sphincter ani externus) graen od popreno-prugastog miia koji je
pod utjecajem volje. Oba miia zajedno kontroliraju izbacivanje neprobavljenih dijelova
hrane. Duodenum se nastavlja na eludac. Jejunum prepoznajemo po dugom mezenteriju, a
jasna granica ne postoji ni prema ileumu. Smjeteni su u lijevom ventralnom dijelu trbune
upljine. Zavrni se dio ileuma spaja s cekumom (konj), kolonom (pas) ili cekumom i
kolonom (preivai i svinja) u desnom kaudalnom dijelu trbune upljine.

Sluznica tankog crijeva uzduno je naborana i prekrivena mnogobrojnim crijevnim

resicama. Sluzniki epitel ine prizmatine pokrovne stanice i vraste stanice koje
predstavljaju jednostanine lijezde. U vrnom dijelu vrastih stanica nalazi se mukozni
sekret. Ispod epitela je lamina proprija bogata krvnim i limfnim ilama u kojoj se nalaze
tubularne crijevne lijezde (Lieberkhnove kripte) iji su otvori na bazi crijevnih resica. Ispod
lamine proprije je lamina muscularis od glatkog miinog tkiva. Izmeu unutranjeg krunog i
vanjskog longitudinalnog sloja stanica glatkog miinog tkiva nalazi se plexus myentericus. S
vanjske se strane crijeva nalazi seroza. U duodenumu crijevne su resice najdulje, vrastih je
stanica najmanje. U podsluznici nalaze se mukozne duodenalne (Brunnerove) lijezde, koje su
izravni nastavak pilorusnih lijezda. U konja, svinje i velikih preivaa proteu se do
45

jejunuma, a u mesodera i malih preivaa do polovice duodenuma. U jejunumu su crijevne

resice nie i rjee, vie je vrastih stanica. U ileumu crijevne su resice nie i debele, broj
vrastih stanica znatno je vei. U podsluznici nalaze se nakupine limfatinog tkiva (Payerove
ploe), ije tkivo ulazi i u crijevne resice. Na povrini su tih resica M-stanice epitela u ijim
su uvrnuima intraepitelni limfociti. Preko M-stanica antigeni dolaze do limfocita u lamini
propriji. Na dnu Lieberkinovih kripti nalaze se matine nediferencirane stanice koje
zamjenjuju epitelne stanice vila.

DEBELO CRIJEVO (intestinum crassum). Postoje velike razlike u grai debelog

crijeva izmeu vrsta. Konj. Caecum se protee od ulaza u zdjelicu do maaste hrskavice.
Duine je 1,25 m, zapremine 25-30 L. Ima bazu, trup i vrh. Baza se prua naprijed na desnu
stranu do etrnaestog i petnaestog rebra i see do tubera coxae. Trup lei na ventralnoj stijenci
trbuha. Vrh lei na dnu trbuha, desno od medijane ravnine, iza ksifoidne hrskavice. Ima etiri
duinske trake (taeniae caeci) koje stvaraju etiri reda depova (haustra). U maloj krivini
baze smjeten je ileocekalni otvor, lateralno od njega je ostium caecocolicum. Odijeljeni su
irokim naborom. Kolon je dug 3,7 m, promjera 25 cm.
Svinja. Slijepo je crijevo kratko i iroko sa tri tenije, nastavlja se u kolon koji tvori labirint u
obliku stoca sa osnovom u slabinskom podruju, a vrh mu lei kod maaste hrskavice. Od
ulaza ileuma kranijalno se nalazi caecum sa slijepim krajem, a na kaudalnom smjeru od ulaza,
bez vidljive granice prema caekumu zapoinje kolon namatajui se u centripetalnu spiralu
(colon ascendens). Dospjevi do vrha (na ventralnoj trbunoj stijenci) vraa se kao
centrifugalna spirala. Iz spirale ide naprijed po desnoj strani trbune stijenke do eluca, prelazi
na lijevu stranu i vraa se kao descendentni kolon i kod ulaza u zdjelicu nastavlja se kao
rectum.
Govedo. Cekum poinje kao slijepa vrea okrenuta kaudalno, kranijalno se nastavlja kolon.
Ascedentni dio sastoji se iz proksimalne petlje (ansa proximalis coli) koja se nastavlja u
sklupani dio (ansa spiralis) i zavrava s ansa distalis. Nastavlja se colon transversum koji
zaokree u kaudalnom smjeru kao colon descendens. Pas. Debelo je crijevo kratko i
jednostavne grae. Cekum je nepravilnog oblika. Dijelovi kolona su : colon ascendens, colon
transversum i colon descendens.
U debelom crijevu nema crijevnih resica. Lamina proprija je ispunjena gustim intestinalnim
lijezdama. Na povrini je mnogo vrastih stanica.

46

GUTERAA je ljezdani organ s egzokrinom i endokrinom sekrecijom. Egzokrini

dio lui pankreasni sok koji sudjeluje u probavnim procesima, a endokrini lui hormone koji
pripadaju neuroendokrinom sustavu. Hormoni koji sudjeluju u procesima probave su inzulin,
glukagon i somatostatin. Probavni se sok guterae izlijeva kroz jedan ili dva odvodna kanala
u poetni dio duodenuma. Glavni kanal guterae (ductus pancreaticus major) uvire u
duodenum kroz papilae duodeni Wirsungi, zajedno s ductusom choledokusom jetre. Manji se
kanal (ductus pancreaticus minor) ulijeva u papilu duodeni accesorius Santorini.
JETRA je graena od poligonalnih jetrenih stanica-hepatocita koje tvore jetreni
parenhim. Parenhim proizvodi u (cholea) koja se unim kapilarama kroz une kanale
odvodi u glavni uni kanal (ductus hepaticus). Dalje odlazi kroz posebni odvodni kanal
(ductus cisticus) u uni mjehur (vesica fellea). Tu se u koncentrira, deponira i po potrebi
izbacuje u zavrni uni kanal (ductus choledocus). U ivotinja koje nemaju uni mjehur
(konj, jelen) ductus hepaticus se proiruje u ductus choledocus koji svoj sadraj izluuje u
duodenum kroz ue papilla duodeni. Sva venska krv koja dolazi iz eluca, crijeva, slezene i
pankreasa utjee kroz odvodne vene u zajedniku vena portae, koja ulazi u jetru vodei joj
funkcionalnu krv. Ta krv kapilarama dolazi u dodir sa hepatocitima. A. hepatica dovodi
arterijsku krv u jetru koja je takoer u dodiru sa hepatocitima. Cjelokupna krv koja je ula u
jetru odlazi kroz zajedniku odvodnu kapilarnu mreu venskog karaktera u smjeru lobulusa
jetre, gdje je prihvaa vena centralis. Ove vene uviru u vee vene i oblikuju zajednike
odvodne vene koje naputaju jetru i uviru u glavnu trbunu venu cavu caudalis. Vie lobulusa
izgrauju veu funkcionalnu jedinicu jetre, koja se naziva lobus. Lobusi se ujedinjuju u vee
dijelove, nazvane partes hepatis.

47

Inervacija probavnog sustava. Probavni sustav je pod nadzorom autonomnog ivanog

sustava. Postoji ekstrinzika i intrinzika inervacija. Za ekstrinziku su zadueni
parasimpatikus i simpatikus. Eferentnim putem informacije putuju od mozga i lene modine
do probavnog sustava, a aferentna vlakna nose osjetne informacije (kemoreceptorima,
mehanoreceptorima) iz probavnog sustava natrag u mozak i lenu modinu. Parasimpatikus
(n. vagus inervira jednjak, eludac, guterau i gornje partije crijeva i zdjelini ivci koji
inerviraju donje partije crijeva, rektum i anus) djeluje stimulirajue. Simpatikus djeluje
inhibitorno na probavni sustav. Vlakna potjeu u lenoj modini izmeu T8 i L2. Intrinzika
inervacija prenosi impulse iz i u probavni sustav putem simpatikusa i parasimpatikusa te
unutar samog sustava lokalnim refleksima. Na taj su nain kontrolirana sekrecija i motilitet.
Mienterini pleksus (Auerbachov) primarno kontrolira pokretljivost glatke muskulature, dok
submukozni pleksus (Meissnerov) kontrolira sekreciju i protok krvi, a prima informacije
pomou kemo- i mehanoreceptora.

Uzimanje hrane
Konju za uzimanje hrane slui snano razvijena gornja usna. Njome zahvaa snopie trave i
uvlai ih izmeu gornjih i donjih sjekutia, ime ih odsijeca. Pomae si laganim trzajem glave
unazad ili ustranu. Govedo uzima hranu dugim i pokretljivim jezikom koji savija oko snopia
trave i uvlai ga izmeu dentalne ploe i donjih sjekutia i naglim trzajem glave ih odsijeca. U
ovce su usne pokretljivije i gornja je usna rascijepljena. Sjekutii i jezik slue za prihvaanje,
a jezik nije pokretan kao u goveda. U koze gornja usna nije rascijepljena. Svinja ruje rilom po
tlu i razvijenom donjom usnom unosi hranu u usnu upljinu.
Probava u jednostavnom elucu. eludac predstavlja proireni dio probavne cijevi.
Podijeljen je u dijelove koji se meusobno nadovezuju jedan na drugoga. Ulaz u eludac
nazivamo kardijom, smjeten je blizi ezofagusa, a nastavlja se na fundus. Antrum je sueni
dio koji se nastavlja na duodenum. Prema tipu stanica razlikujemo specifina podruja:
esofagealno, kardijano, fundusno, pilorino podruje. Podruje fundusnih lijezda ukljuuje
prostor izmeu kardijanih lijezda i pilorinih lijezda; one se nazivaju i gastrinim
lijezdama. Sve one izluuju sluz. Gastrine lijezde izluuju HCl i pepsinogen u svojim
parijetalnim stanicama. Pilorine lijezde izluuju hormon gastrin. Ezofagealni dio eluca
odmah je do kardije, nema lijezda. Hrana se mijea sa sluzi, kiselinom i pepsinom.
Zajedniki sekret eluanih lijezda zove se eluani sok. Probava bjelanevina poinje u
elucu pod djelovanjem proteolitikog enzima pepsina koji se u elucu lui u inaktivnom
obliku kao pepsinogen u vidu zimogenih granula. U aktivni ga oblik prevodi HCl. Optimalan
pH u elucu je 1,6-3,2. CO2 + H 2 O = H2CO3 = H+ + HCO3 - . H2CO3 nastaje djelovanjem
karboanhidraze na CO2 i H2O, koja se kasnije disocira na HCO3- i H+. Luenje Cl- je protiv
koncentracijskog i elektrinog gradijenta. Na luenje djeluju n. vagus i gastrin, a posebno
stimulativno djeluje histamin kojeg lue mastociti smjeteni uz parijetalne stanice koje imaju
H2 receptore. Premijetanje sadraja vri peristaltika- nastaje eluani spori val od fundusa
prema pilorusu (svakih 20 sek.) i on je odgovoran za pranjenje. Postoje i kontrakcije gladi.
Upravljanje motilitetom vri se ivanim i humoralnim nainom. eluana je sekrecija
uvjetovana razliitim podraajima:

48

Cefalini podraaj: pridolaskom hrane u usta poinje luenje eluanog soka. Informacija se
prenosi vagusom (na njega se moe djelovati i vezanjem uz uvjetni refleks).
Emocionalna reakcija: psihika stanja djeluju na eluanu sekreciju do koje dolazi
podraivanjem preko vagusa. Ljutnja i neprijateljstvo vezano je uz napetost, hiperemiju i
hipersekreciju eluane sluznice. Depresija i strah koe eluanu sekreciju i dotok krvi i
inhibiraju gastrinu pokretljivost.
Gastrini podraaj: Hrana u elucu ubrzava sekreciju koja se razvila preko podraaja vida ili
mirisa ili nakon uzimanja dok je jo u ustima. Receptori su u stijenci eluca, vlakna iz
receptora ulaze u Meissnerov pleksus, tu su tijela neurona, dogaa se prekapanje na
postganglijska parasimpatika vlakna koja zavravaju na parijetalnim stanicama.
Intestinalni utjecaj. eluana se sekrecija nastavlja sve dok u duodenumu ima kimusa.
Hrana se u elucu slae slojevito. Najprije se puni predio fundusa, a zatim se slae u
pravcu male krivine eluca. Hrana u elucu ostaje u mesojeda 5-7 sati, u svinje 24 sata, u
konja 24 sata do 2,5 dana, u preivaa 2-7 dana. Hrana se u elucu obrauje mehanikim
putem pomou eluane motorike: peristaltikom (od polovice eluca), tonikim
kontrakcijama (u proksimalnom dijelu eluca) i kontrakcijama gladi (na praznom ili
polupraznom elucu).
Postoje i inhibicijski podraaji, a oni su ovisni o kiselosti, masnoi i hipertoninoj
otopini koja ulazi u duodenum. Inhibiciju provode neuralni i hormonalni mehanizmi. Pod
utjecajem masne hrane oslobaa se enterogastron koji koi eluanu sekreciju.
Regulacija pranjenja sadraja: antrum slui kao pumpa koja regulira prolaenje hrane
kroz sfinkter u duodenum. Kontrakcije antruma i pilorusa vraaju sadraj natrag u tijelo
eluca na dodatno mijeanje. Tekuina bre naputa eludac nego vrste tvari koje tako imaju
dovoljno vremena da budu otopljene i podvrgnute probavi. Faktori koji odgaaju pranjenje
eluca su neuralni i hormonalni. Postoje osmoreceptori u duodenumu koji odgovaraju na
hipertonini sadraj, kao i receptori za H+ koji odgovaraju na poveanje kiselosti. U endokrini
utjecaj ubrajamo aktivnost kolecistokinina ovisnog o lipidima i gastrini inhibitor polipeptida
ovisnog o lipidima i ugljikohidratima.
Pranjenje eluca se dogodi kada tlak u elucu naraste toliko da premai tlak u duodenumu,
otvara se pilorus i sadraj prijee u crijevo.
Probava u preivaa. Uzetu hranu ivotinje vau (masticatio), preivai vrlo povrno jer e
hrana temeljitom vakanju biti podvrgnuta tijekom preivanja. Gornja je eljust ira od donje,
to joj omoguava kretanje u vertikalnoj ravnini, ali i u stranu, to je dobro za drobljenje i
mljevenje grube vlaknate hrane. Preivai izluuju velike koliine sline (govedo 108-178 l,
ovca 6-16 l). Reakcija sline je jako alkalina (pH 8,1). To je potrebno kako bi se neutralizirala
velika koliina niih masnih kiselina koje se stvaraju prilikom probavnih procesa u
predelucima, te tako odrao pH ingesta u buragu na optimalnoj razini. Sekrecija sline je
kontinuiran proces, pojaava se u vrijeme hranjenja i manje u vrijeme preivanja. Gutanje je
refleksna radnja koju kontrolira n. vagus i centar u produenoj modini. Poinje voljnim
smjetanjem sadraja na jezik i njegovim guranjem prema drijelu, slijede nevoljne
kontrakcije drjelnih miia uz zatvaranje glotisa. Bolus (zalogaj) putuje jednjakom i zbog
refleksnog peristaltikog vala dolazi do sfinktera.
eludac preivaa sastoji se od etiri dijela koji se nadovezuju na jednjak: burag (rumen),
kapura (reticulum), knjiavac (omasum), sirite (abomasus). Povezani su ruminoretikularnim, retikulo-omazalnim i omasoabomazalnim otvorom. Prva tri odjeljka ne
posjeduju ljezdane elemente, s unutranje su strane presvueni oronjalom kutanom
sluznicom i nazivamo ih predelucima. Sloeni je eludac u preivaa vrlo velik, zaprema oko
2/3 trbune upljine. BURAG je najvei predeludac i u potpunosti ispunjava lijevu polovicu
trbune upljine. Protee se od oita do ulaza u zdjelicu, te od kraljenice do ventralne trbune

49

stijenke. Izmeu buraga i lijevih rebara smjetena je slezena. Volumen buraga je 120-180 L.
U novoroene teladi burag i kapura zapremaju jedva polovinu sirita, dok je za 10-12 tjedana
taj odnos obrnut. Burag je lateralno spljoten pa razlikujemo dvije povrine, dva ruba i dva
kraja. Parijetalna (lijeva) povrina konveksna je, nalijee na oit, lijevu trbunu stijenku i
slezenu. Visceralna (desna) povrina lei uz knjiavac, sirite, crijeva, jetru, guterau, lijevi
bubreg, aortu i v. cavu cranialis. Dorzalni rub (curvatura dorsalis) prilagodio se rubu lijevog
kraka oita i lumbalnih miia, dok ventralni rub (curvatura ventralis) lei na dnu trbune
stijenke. Kardija je smjetena kranio-dorzalno na kupoli buraga (atrium ventriculi). Desna i
lijeva brazda (sulcus ruminis dexter et sinister) dijele burag s vanjske strane u dorzalnu i
ventralnu vreu. Prednji je kraj buraga podijeljen ventralno poprenim ljebom (sulcus
ruminis cranialis) u dvije vree. Dorzalna je vrea dua, zavija ventralno preko zaobljenog
slijepog kraja ventralne vree, prelazi u kapuru, a izvana ih odjeljuje ljeb (sulcus
ruminoreticularis). Dorzalno nema vidljive razdvojenosti, ondje burag i kapura oblikuju
kupolasto predvorje. Extremitas pelvina razdijeljen je na dorzalnu i ventralnu slijepu vreu
(saccus caecus caudalis dorsalis, ventralis). Od dorzalne i ventralne buragove vree
odijeljene su dorzalnim i ventralnim koronarnim ljebom (sulcus coronarius dorsalis caudalis
i sulcus coronarius ventralis caudalis). Vanjskim ljebovima odgovaraju unutranje miine
gredice koje imaju ulogu u motorici buraga (pila ruminis caudalis, pila coronaria dorsalis et
ventralis). Unutranjom povrinom buraga i kapure od kardije preko medijalne stijenke
buraga i kapure do retikuloomazalnog otvora provlai se jednjaki ljeb (sulcus ventriculi).
Dug je 18-20 cm. U mladih je ivotinja razvijen refleks jednjakog ljeba. Prilikom sisanja
refleksno se zatvaraju rubovi ljeba tvorei kanal i mlijeko odlazi izravno u knjiavac i sirite,
a zaobilazi burag. Refleks se gubi kad ivotinja prestane sisati, ali se moe zadrati
hranjenjem pomou dude. Napajanje iz posude ne izaziva refleks, pa mlijeko ulazi u burag.
Upotreba posude sa dudom pobuuje refleks (sisanje izaziva podraaj). Podraaj kree iz
podruja drijela.

KAPURA je najmanji odjeljak, smjetena je kranijalnije, prednja povrina lei uz oit i jetru,
neposredno uz srce i plua. Dorzalno mu stijenka prelazi u stijenku buraga- sulcus

50

ruminoreticularis- u unutranjosti se on oituje kao pila koja stvara ostium ruminoreticulare.

Sluznica ima izgled saa (4, 5 i 6-okutni prostori ograeni naborima visine 1 cm-cellulae
reticuli). 12-15 cm od dna nalazi se retikulo-omazalni otvor.
KNJIAVAC (omasus) eliptinog je oblika, lei u desnoj rebranoj slabini. S jedne strane ini
neposredni nastavak kapure, a s druge prelazi u sirite. Unutranjost je ispunjena s priblino
100 listova (laminae omasi). Hrana je utisnuta izmeu listova, usitnjena je i smrvljena
pomou brojnih okruglih, oroalih papila koje stre iz listova. Sulcus omasi (ljeb knjiavca)
ide od retikuloomazalnog do omazoabomazalnog otvora, a slui prolazu tekuine i usitnjene
hrane iz kapure u sirite.
SIRITE (abomasus) predstavlja pravi eludac. Oblika je savijene kruke, odebljali dio spojen
je s knjiavcem, krajnji dio se suuje, savija i prelazi u duodenum. Miinica je dobro
razvijena. Sluznica je slina desnoj polovici eluca konja. Inervacija: n. vagus i simpatikus. U
submukozi i intermuskularnom tkivu brojni su gangliji. Motilitet predeludaca. Usitnjavanje
hrane zapoeto u usnoj upljini nastavlja se u predelucima pomou mikrobne fermentacije.
Aktivnost predeludaca zapoinje primarnom snanom kontrakcijom kapure koja istiskuje
tekuinu u burag, iza nje slijedi sekundarna kontrakcija kapure snanija od prve pri emu se
kapura smanji na polovicu, kontrahira se retikuloruminalni nabor, a i kranijalni nabor pa se
sadraju onemogui povratak, u dorzalnoj buragovoj vrei povea se tlak, slijedi kontrakcija
dorzalne buragove vree, pa ventralne vree, zatim se oputa dorzalna buragova vrea, a
kontrahira se ventralna vrea koja gura sadraj u dorzalnu buragovu vreu i kapuru. Ovaj
kompleks kontrakcija nazivamo primarnom kontrakcijom buraga. Za vrijeme kontrakcije
ventralne buragove vree uje se na trbunoj stijenci ventralno lijevo u visini 7. rebra, um.
Frekvencija buragovih kontrakcija u goveda i ovce je 7-14 u 5 minuta, u koze 6-16 u 5
minuta. Poslije toga slijedi samostalna kontrakcija buraga- sekundarna buragova kontrakcija
kojoj ne prethodi kontrakcija kapure. Obje kontrakcije imaju kraniokaudalni smjer. Nakon
sekundarne buragove kontrakcije slijedi eruktacija, koja zapoinje u ventralnoj slijepoj vrei.
Na pojavu kontrakcija utjee kvaliteta obroka. Ishrana usitnjenom hranom sniava broj i
amplitude kontrakcija. Openito, na dvije kontrakcije buraga dolazi jedna kontrakcija kapure.
Ishrana usitnjenom krmom sniava broj i amplitude kontrakcija. Osnovna razlika u motilitetu
izmeu faze preivanja i mirovanja ili uzimanja obroka je pojava ekstraretikularnih
kontrakcija.
Pravilno i sinhronizirano pokretanje kapure i buraga pomau u mijeanju hrane, regurgitaciji,
eruktaciji i prebacivanju hrane u knjiavac. Zadravanje i mijeanje sadraja vano je za to
bolju mikrobnu razgradnju iza koje dolazi do obilne resorpcije. Ciklike kontrakcije koje se
odvijaju u predelucima zapoinju u kapuri svakih 50-70 sek. Te kontrakcije zovemo vanjske
(extrinsic), ovisne su o podraaju n. vagusa, bitne za odravanje fermentacije. Ako se odstrani
vagus, glatki miii retikulo-rumenove stijenke kontrahiraju se sa smanjenom amplitdom
(intrinsic ili unutarnje kontrakcije dolazi do nakupljanja hrane i plina i smrti ivotinje.
Prijelaz ingesta iz kapure u knjiavac. Zalogaji, koji zbog svoje visoke specifine teine
padaju na dno kapure, ne zadravaju se ovdje ve prolaze kroz retikulo-omazalni otvor u
knjiavac. U tome sudjeluju motorika kapure, sfinkter retikulo-omazalnog ua i tlak u
knjiavcu. Z vrijeme druge faze kontrakcije kapure popusti tonus sfinktera, smanji se tlak u
knjiavcu, ingesta bude usisana u upljinu knjiavca. Iza toga zatvara se retikulo-omazalno
ue.
Motorika knjiavca. Obuhvaa dvije uzastopne kontrakcije kanala knjiavca, koje se
vremenski podudaraju s prvom i drugom kontrakcijom dorzalne buragove vree. Izostane li
druga kontrakcija d.b.v., izostaje i druga kontrakcija kanala knjiavca to ukazuje na njihovu
funkcionalnu povezanost. U drugoj fazi motorike knjiavca kontrahira se trup knjiavca, te su
kontrakcije polagane, ali snane i nepravilne. Istovremeno se otvara ulaz u sirite i ingesta
budu protjerana u sirite. Smatra se da tekua i polutekua ingesta prolaze kroz sulcus omasi

51

izravno u sirite, dok kompaktna hrana dospijeva meu listaste nabore. Narednim
kontrakcijama trupa knjiavca postepeno se dalje usitnjavaju i sve vie pomiu prema omasoabomazalnom otvoru.
Transfer ingesta. Prolaz sadraja povean je za vrijeme hranjenja kada dolazi do porasta
retikularnih kontrakcija, dok se trajanje omazalnih kontrakcija snizi, to pospjeuje pasau
sadraja.
U knjiavcu se nastavljaju probavni procesi. Zbog obilne resorpcije vode obim probave je
smanjen. U tome sudjeluju bakterije i protozoa iako im je broj manji. Sadraj je kiseliji.
Glikolitika aktivnost mu je 50% manja od one u buragu. Tu se dogaaju opseni resorptivni
procesi vode i elektrolita, ali i hlapivih masnih kiselina.

Preivanje (ruminatio). Vraanje sadraja (ingesta) iz kapure u usnu upljinu na ponovno

vakanje. Time se postie daljnje usitnjavanje hrane i svara se velika povrina na kojoj e
bakterijski fermenti moi efikasnije djelovati. Odraslo govedo provede u preivanju 7-10,5
sati dnevno, podijeljeno u pojedine periode dueg i kraeg trajanja (6-8 perioda, a moe i
vie). Akt se preivanja sastoji od etiri pojedinane radnje: rejekcija ili regurgitacija,
ponovno vakanje (remastikacija), ponovno natapanje slinom (reinsalivacija) i ponovno
gutanje (redegluticija). Rejekcijom nazivamo vraanje hrane u obrocima iz buraga u usnu
upljinu. Kroz otvorenu kardiju hrana biva usisana u jednjak pri dubokom inspiriju uz
zatvoreni glotis. iri se grudni ko, opadne intratorakalni tlak, smanji se tlak u jednjaku i on
djeluje kao sisaljka. Prilikom faze istiskivanja antiperistaltiki pokreti stijenke jednjaka
ponesu hranu do usne upljine. Istovremeno uslijedi expiracija uz zatvoreni glotis, koja vrati
intratorakalni tlak na normalnu razinu. Ingesta su su usnoj upljini podvrgnuta ponovnom
vakanju i ponovnoj insalivaciji. Ponovno vakanje mnogo je temeljitije od vakanja koje se
vri prilikom uzimanja hrane. Slijedi ponovno gutanje hrane. Progutani zalogaj prelazi u
kapuru, a iz nje dalje u knjiavac.
Eruktacija predstavlja podrigivanje velikih koliina plinova, vezana je uz sekundarnu
kontrakciju buraga- bifazna kontrakcija kapure oisti prostor ispred kardije zbog ostajanja
kranijalnog nabora u kontrahiranom stanju sprjeavajui nadiranje sadraja prema kapuri.
Eruktacija je u preivaa neujna pojava, a izlazni plinovi ulaze u traheju i penetriraju u

52

pluno tkivo (3-7 puta vie eruktiranog plina ulazi u dunik nego u usta i nos). Unoenje
plinova (CO2, CO) stimulira refleks eruktacije, a inhibira nakupljanje ingesta, vode, pjene ili
mineralnih ulja u podruju oko kardije.
Eruktacija je povezana sa sekundarnom ruminalnom kontrakcijom, u goveda i ovce do
eruktacije dolazi i za vrijeme primarne rumino-retikularne kontrakcije. Porast uestalosti zbog
rasta tlaka vezanog uz primarni i sekundarni ciklus u goveda ne mijenja njihov odnos, dok se
u ovce on promijeni- skrene sa 1:2 na 1:3. Nakupljanje plinova u buragu vodi do porasta
tlaka, nadraeni receptori prouzroe kontrakciju dorzalne buragove vree ime se plin
potiskuje u pravcu kardije. Porast tlaka izaziva otvaranje sfinktera jednjaka i on eksplozivno
izlazi van (ructus). U vrijeme majintenzivnije probave govedo podrigne 1-2X u minuti.
Isprazni se 0,5-1,7L plina svaki puta. Resorbirani plinovi iz krvi odlaze u plua i izdiu se
zajedno s metabolikim CO2. Periferna inhibicija glavni je imbenik pojave nadma u goveda.
Inhibicija primarnog ciklusa opijatima i neurolepticima nije izazvala nadam. U ovce bi u
pojavu nadma mogla biti ukljuena i centralna blokada. U obje vrste izlazak plina omoguen
je sondiranjem nakon prolaza donjeg ezofagealnog sfinktera, pa se on smatra odgovornim za
pojavu nadma. U njemu su utvreni adrenergini i kolinergini receptori kao i receptori za
serotonin. Mehanoreceptori se nalaze u blizini kardije i ukoliko je sadraj u tom dijelu, nema
otvaranja LES sfinktera (lower oesophageal sphincter). Spoj 5-hydroksitriptamin, koji je
pretea serotonina, a nastaje iz triptofana, izaziva spazam tog sfinktera. Zimska ispaa na
panjacima zasijanim penicom dovodi do nakupljanja tog spoja koji prijei eruktaciju. Izlaz
plina mogue je potaknuti davanjem antagonista 5-HT2. Brojni mehanoreceptori locirani u
donjem ezofagealnom sfinkteru djeluju spontano i poputaju tonus.
ivana kontrola preivanja. Putem eferentnih . vlakana (n. vagusa) centar u formatio
reticularis prima impulse koji su smjeteni razliitim tokama sluznice predeludaca, a
osobito u podruju kardije, jednjakog ljeba rumino-retikularnog nabora. Trenje, izazvano
grubom vlaknastom hranom ili povienje tlaka u buragu i kapuri, moe podraiti te receptore i
dovesti do akta preivanja. Kod tek oteljenog teleta refleks preivanja nije jo razvijen, refleks
se razvije na kraju drugog mjeseca ivota (moe i ranije ukoliko tele ranije zapone uzimati
grubu vlaknastu hranu).
Probava u predelucima. Sluznica predeludaca ne posjeduje lijezde koje bi izluivale sok
s fermentima koji bi razgradili visokomolekularne spojeve do niskomolekularnih gradivnih
elemenata. Umjesto toga, u predelucima nalazimo mikroorganizme odgovorne za probavnu
djelatnost. To se bakterije, protozoa i anaerobni fungi koji ovise o preivau koji im daje
uvjete za postojanje. Za uzvrat oni razgrauju i fermentiraju velike koliine voluminozne
hrane koje preiva pojede, a koja se na drugi nain ne bi mogla korisno upotrijebiti. Burag je
otvoren i stalan eko-sustav, pogodan je za odravanje postojane mikorpopulacije koja se
razvijala selekcijom milijunima godina. Stalno snabdijevanje supstratom osigurava domain
uzimanjem hrane, a prostranost buraga prua neophodnu zapreminu, kao i vrijeme
zadravanja za sloene sastojke obroka. Dok se topivi zavrni proizvodi fermentacije u buragu
resorbiraju ili brzo otplavljuju sa tekuim dijelom, vee estice se zadravaju i dalje obrauju.
Sadraj u dorzalnom dijelu buraga sadri 14-18% suhe tvari, u ventralnom dijelu to iznosi 69%. Visoko vlani uvjeti jako su podobni za mikrobno djelovanje- visoka aktivnost mikrobnih
enzima. Zbog dueg zadravanja estica hrane, mikrobi sa polaganijim rastom prihvaaju se
za estice ime je sprijeeno njihovo ispiranje u buragu. U buragu su opstale one bakterije
koje su se najbolje prilagodila posebnim uvjetima ekolokog sustava. Najvie ima
saharolitikih, jer su UH, celuloza i drugi polsaharidi najea hrana preivaa i glavna su
fermentacijska sirovina. Koliina kisika u buragu je niska oksidacijsko-redukcijski potencijal
je negativan (-250450mV). Tu rastu samo anaerobni ili fakultativno anaerobni
mikroorganizmi. Sastav plinske mjeavine u buragu: 65% CO2, 27% CH4, 7% N, 0,6% O2,
0,2% H2, i 0,01% H2S. Temperatura je 38-42C. Obilno luenje karbonata i fosfata u slini

53

odrava pH buraga izmeu 6 i 7. Mikrobi koji u burag dospijevaju hranom i vodom nikad
znaajnije ne utjeu na fermentacijske procese- oni nisu sposobni konkurirati onima
selekcioniranim u anaerobnim uvjetima buraga.
Mikroflora predeludaca. U g buragova sadraja ima 1010- 1011 bakterija. Obligatnih anaeroba
je 107-108 st./g. Fakultativni anaerobi obitavaju privreni na stanice buragova epitela. U
buragu obitava 60 vrsta: koki, tapii, spirili, vel. 0,3-50m,; Streptococcus bovis ponekad
predstavlja najvei dio populacije. Dijelimo ih prema supstratu na koji djeluju: celuloza,
krob, eeri, meuproduktne kiseline, bjelanevine, masti i proizvoai metana.
Najzastupljeniji ugljikohidrat na zemlji je celuloza. Lignocelulozni materijal graen je od
50% celuloze, 25% hemiceluloze i 25% lignina. Smatra se da spojevi lignina i hemiceluloze
limitiraju probavu biljne stanice. Najaktivnije celulolitike bakterije su: Ruminococcus
flavefaciens, Ruminococcus albus, Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens.
Celulaza koja izaziva celulolizu sastoji se od tri enzima: C1, Cx i celobioze. C1 slama
otpornost celuloznih vlakana i ini ih prijemljivim za Cx koji celulozu prevodi u topiv oblik,
dalje ju razgrauje i nastaje supstrat za celobiazu, koja iz dostupnih oligosaharida proizvodi
glukozu. Najjaa aktivnost celulolitikih bakterija je u ventralnoj vrei (60%). Hemiceluloza
je vodei UH u voluminoznoj krmi, esto je povezana s ligninom, pa se misli da
visokolignificirana hemiceluloza predstavlja glavnu fiziku prepreku u razgradnji biljne
stanice, odnosno da je probavljivost proporcionalna udjelu ligno-hemiceluloze. Hemicelulazu
imaju celulolitike bakterije koje se razgrauju u istom obimu kao i celuloza. krob dobro
razgrauju Butyrivibrio fibrisolvens i Bacteroides succinogenes, a kao najjaktivnije javljaju se
necelulolitike bakt. Bacteroides amylophilus, Streptococcus bovis, Bacteroides ruminicola.
Ishrana bujnom travom i velikim kolinama topivog kroba moe dovesti do eksplozivnog
rasta S. bovis koji proizvodi velike koliine mlijene kiseline i njezinog nakupljanja u buragu.
Nezrela, mlada, visokokvalitetna krma ponekad sadri znaajne koliine pektina, koji se brzo
razgrauje u buragu pektinolitikim bakterijama: Ba. ruminicola, Lachnospira multiarus, Ba.
fibrisolvens. Preivai u hrani primaju vrlo malo masti, pa koliine iznad toga izazivaju
probavne smetnje- masne kiseline su toksine za bakterije. U buragu bakt. hidroliziraju
trigliceride i vre hidrogenaciju nezasienih masnih kiselina. U buragu se ekstracelularno
razgrauju i bjelanevine- proteolitike bakterije- nisu visoko specijalizirane (Ba amylohilus,
Ba ruminicola, Streptococcus bovis).
Protozoa buraga. Manje ih je nego bakterija ( 105-106/g), ali zbog svoje teine mogu
predstavljati i do 50% teine mikrobnog sadraja. Gotovo svi imaju cilije, pa se razvrstavaju
prema njihovom smjetaju- Holotricha ima cilije po cijelom tijelu, do se u endodiniomorpha
smjetene samo na odreenim mjestima. Holotricha ima u preivaa hranjenih sonom
travom, brzo plivaju i kupe topive eere koji se oslobaaju iz trave. Endodiniomorfa su
brojniji u ishrani krobom (zrnje itarica). Dobro fermentiraju krob i celulozu, ali topive
eere koriste slabo. I jedni i drugi prodiru bakterije, a njihove bjelanevine ili asimiliraju ili
razgrauju- protozoa ne pokazuje ureaznu aktivnost, a amonijak im je slabi izvor N za rast.
Metabolizam im je slabo poznat jer ih je teko uzgojiti u kulturi. Funkcija im je u vioj
probavljivosti obroka. Neophodni su kao stabilizacijski imbenik fermentacije zbog stvaranja
polisaharidnih zaliha neposredno nakon hranjenja- sprijeen je bujni razvoj bakterija.
Stabilizacija se obavlja i njihovom predatorskom aktivnou, a konano, nakon ugibanja,
izvor su bjelanevina. Pretvaraju topive eere (glukozu, saharozu, fruktozu, rafinozu, inulin)
u mlijenu, octenu i maslanu kiselinu, CO2 i H2. Utjecaj nekih imbenika na
mikroorganizme. Na broj i odnos mikroorganizama znaajno utjee hrana. PROMJENA
HRANE izaziva prijelazno razdoblje u kojem se u buragu uspostavljaju novi odnosi- vri se
adaptacija populacije. Obavi se unutar nekoliko dana ili tjedana, ovisno o drastinosti
promjene (najdrastinije su one pri prebacivanju na obrok sa velikim koliinama
lakoprobavljivih UH. U adaptacionom razdoblju poraste broj bakterija proizvoaa i korisnika

54

laktata, pa se umjesto pH osjetljivih razmnoe korisnici koji podnose nii pH (Anaerovibrio,

Propionibacterium i Megasphaera), a umjesto Bacteroides vrsta razviju se Lactobacillus,
Eubacterium i Streptococcus (producenti). Mljena acidoza koja se pojavi kod nagle
promjene obroka nastaje zbog nedovoljnog broja prvih bakt. i naglog porasta drugih, pa
uslijedi pad pH. Celulolitike i metanogene bakterije jako su osjetljive ako pH padne ispod 6.
Protozoa je takoer osjetljiva na pad pH- ako se smanji ispod 5,5, njihov broj se znatno
smanji. Vei dio mikroorganizama ne kree se slobodno, nego splavari ili roni prihvaajui se
za estice sadraja- to se posebno odnosi na celulolitike bakterije koje posjeduju
glikoproteinski omota. Na dodirnoj plohi lue se enzimi. Na sluznici buraga naena je velika
populacija fakultativnih anaeroba. Fermentacija u buragu. Rezultat je fizikog i
mikrobiolokog djelovanja koji djelove hrane pretvara u korisne proizvode (hlapive masne
kiseline, mikrobne bjelanevine, B-vit), beskorisne (metan i ugljini dioksid) ili tetne
(amonijak, nitrate) za ivotinju domaina. Osnova je da su produkti razgradnje celuloze nie
masne kiseline (octena, propionska, maslana). Manje je mravlje, valerijanske, kapronske.
Prisutna je i mlijena kiselina (oksihidroksilna sa 3 C atoma). Koliina kiselina u buragu
varira ovisno o hranidbi i vremenu proteklom od hranjenja. Maksimalne su koncentracije 2-4
sata nakon hranjenja (ako je obrok lakoprobavljiv ve i nakon 2 sata). Pri ishrani
koncentriranim krmivima manji je udio octene kiseline. Pri veoj koliini krobne hrane raste
udio propionske kiseline, hrana bogata bjelanevinama poveava koliinu maslane kiseline.
Fiziki izgled hrane takoer utjee na koliinu pojedinih masnih kiselina (sitnija hrana
poveava udio propionske kiseline= usitnjavnjem su zdrobljene opne biljnih stanica, vie je
kroba odmah dostupno mikropopulaciji i stvara se propionska kiselina). Grublja hrana znai
vie celuloze, ija razgradnja rezultira veim udjelom octene kiseline. Anaerobni
mikroorganizmi rade sa suvikom reduciranih spojeva (NADH- dihidro-) i koriste razliite
spojeve za oporavak reducirane snage na taj nain reduciraju CO2 u CH4, a nitrate i sulfate u
amonijak i sulfide. Nezasiene masne kiseline prevode se u zasiene. Rast mikroba
ograniena je raspoloivim koliinama ATP-a. Da je kisik prisutan u veim koliinama,
proizvodnja ATP-a i sinteza mikrobne mase bila bi vea, ali bi u tom sluaju kao proizvod
nastajali CO2 i H2O, a ne hlapljive masne kiseline koje slue kao najvaniji izvor energije za
domaina. Glukoza slui bakterijama kao glavni izvor energije za njihove ivotne potrebe.
Viak glukoze bakterije pohranjuju u svom tijelu u obliku vlastitih polisaharida. To je njihova
energetska rezerva, koja u sluaju potrebe moe biti razgraena do glukoze, a glukoza dalje
iskoritena u metabolikim procesima. Pod anaerobnim prilikama razgradnja glukoze ide do
pirogroane kiseline, a ona dalje u mlijenu kiselinu, ili putem dekarboksilacije octena
kiselina, moe nastati i mravlja kiselina koja se ubrzo dalje razgrauje u plinovite produkteugljini dioksid i vodik. Povezivanjem dvije molekule octene nastaje maslana kiselina. Nie
masne kiseline (hlapljive) su organske kiseline s malim brojem C- atoma u lancu: octena
(CH3-COOH), propionska (CH3-CH2-COOH) i maslana (CH3- CH2- CH2- COOH). Pri
prirodnoj ishrani preivaa 50-60% od cjelokupne koliine prisutnih organskih kiselina u
sadraju otpada na octenu kiselinu, 20-30% na propionsku, a 5-10% na maslanu kiselinu. U
malim koliinama javljaju se mravlja (HCOOH), valerijanska (CH3-CH2-CH2-CH2-COOH),
kapronska (CH3-CH2-CH2-CH2-CH2-COOH) i mlijena kiselinu (CH3-CHOH-COOH).
Ukupna koliina niih masnih kiselina je 0,2 i 1,2 g na 100 g sadraja. (celuloza=
celobioza=2 mol glukoze; krob=maltoza= 2 mol glukoze; fruktozani; pentozani;
hemiceluloze; pektini, saharoza). Koliina glukoze u buragu je mala, razgrauje se anaerobno
glikolizom do pirogroane kiseline od koje dekarboksilacijom nastaje acetil CoA, u bakterija
nastaje octena kiselina. Maslana kiselina nastaje spajanjem dviju molekula octene kiseline.
Propionska nastaje na dva naina: iz pirogroane i mlijene kiseline. Pirogroana kiselina
vee na sebe jednu molekulu CO2 i prelazi u oksaloctenu. Preko meuprodukata (jabune,
fumarne, jantarne) nastaje propionska kiselina. Mlijena kiselina nastaje redukcijom iz
55

pirogroane, aktivira se povezujui se sa CoA, gubitkom molekule vode prelazi u nezasienu

akrilnu kiselinu iz koje, uz dva atoma H, nastala pirogroana kiselina. Na taj se nain
organizam oslobodi vika mlijene kiseline.
Proteoliza. Bakterije buraga imaju proteolitike fermente koji hidrolitikim putem cijepaju
peptidne veze i razgrauju molekulu bjelanevine. Proteolizom nastaju peptidi od kojih se
neki neposredno ugrauju u mikrobe, a drugi razgrauju do niih masnih kiselina i amonijaka.
Deaminacijom i dekarboksilacijom nastaju masne kiseline, pri deaminaciji nastaje amonijak
(koji nastaje i hidrolizom mokraevine iz sline ili krvi ili redukcijom nitrata i nitrita).
Amonijak se u buragu lako i brzo resorbira u krv difuzijom. Putem vene porte dolazi u jetru,
gdje takoer nastaje odreena koliina amonijaka (deaminacijom ak. koje se oslobode nakon
razgradnje tjelesnih bjelanevina u stanicama preivaa). Jetrene ga stanice veu s CO2 u
mokraevinu u okviru ornitinskog ciklusa. Kapacitet detoksikacije jetre je ogranien (>176
mg/100ml amonijaka u buragu jave se znakovi trovanja). Mokraevina prelazi iz stanica jetre
u krv i izluuje se u mokrai. Dio mokraevine izlui se u slini i opet dospijeva u burag.
Bakterije buraga koje imaju ureazu razgrade mokraevinu na amonijak i CO2. Osloboeni
amonijak bakterije koriste za sintezu ak za svoje vlastite bjelanevine. To kruenje amonijaka
nazivamo rumino-hepatikim krugom N, mokraevina je pokretna rezerva N koja se moe
upotrijebiti za sintezu ak. u organizmu bakterija ime je biosinteza bakterijskih bjelanevina
neovisna o aminokiselinskom sastavu hrane. Bakterije mogu koristiti nebjelanevinski N
(nitrate, nitrite, kreatinin, nukleinske kiseline). Amonijak se u buragu vee na razliite ketokiseline koje nastaju prilikom metabolike razgradnje UH. Glavni je akceptor amonijaka keto glutarna kiselina koja nastaje u trikarbonskom ciklusu i nastaje glutaminska kiselina.
Ako se u molekulu glutaminske ugradi jo jedna aminoskupina, nastaje kiselinski amid
glutaminske kiseline-glutamin. On lako otputa svoju aminoskupinu za sintezu drugih
aminokiselina. Koliina proizvedenog amonijaka obrnuto je proporcionalna koncentraciji
ugljikohidrata. Za neke je bakterije amonijak neophodan izvor duika, dok se oko 70%
bakterija dobro koristi proteinskim duikom. Koliina amonijaka u buragu nije vezana samo
uz razinu ugljikohidrata nego i uz brzinu razgradnje obronih bjelanevina. Bilansa N u
inverziji je s razinom amonijaka i vezana je uz bjelanevine koje izbjegnu razgradnju u
buragu, a manje uz mikrobnu sintezu koja se malo mijenja prilikom bjelanevinaste ishrane.
Koliina bjelanevina kojom se domain obogati na raun buragove fermentacije iznosi oko
20 g staninih bjelanevina na svakih 100 g organske tvari razgraene u buragu. Efikasnost
ovisi o unosu energije. Potrebno je unijeti duika koji e dati barem 5 mg amonijaka u 100 ml
sadraja, prisutnost topivih bjelanevina i razgranate masne kiseline (nastale deaminacijom
ak.; esencijalne su za celulolitike bakterije radi proizvodnje energetskih ekvivalenata).
Mikoroorganizmi mogu znaajno popraviti snabdjevanje domaina bjelanevinama u sluaju
ishrane obrocima siromanim duikom. Iz ureje, koja u burag dolazi slinom, pomou ureaze,
oslobodit e amonijak u ugraditi ga u ketokiseline i tako ga ukljuiti u sintezu bjelanevina.
Mikroorganizmi se aminokiselinama snabdjevaju i proteolitikom obradom keratiniziranog
buragovog epitela. Kod obroka sa visokom razinom bjelanevina, mikrobni proteini u
duodenumu ine 40% neamonijakalnog duika. Kod obroka sa niskom razinom to je 60%, a
kod obroka bez proteina sa 100%. Kroz probavni kanal preivaa proe 23-92% ureje plazme.
U siritu vlada kisela reakcija, bakterije propadaju, a bjelanevine njihova tijela razgrade se
pod utjecajem proteolitikih fermenata do ak koje se resorbiraju u tankom crijevu i krvlju
stiu do razliitih stanica organizma preivaa. Bakterijska bjelanevina je velike bioloke
vrijednosti, bogata je esencijalnim ak i to preivaa ini neovisnog o unosu tih ak hranom.
Lipolitikim fermentima mikropopulacija predeludaca cijepa trigliceride na glicerin i vie
masne kiseline. Resorbiraju se u tankom crijevu, dok glicerin bakterije prevode u propionsku
kiselinu koja je topiva i lako se resorbira u buragu.

56

Uvjeti homeostaze, pod kojim ivi mikropopulacija, postojani su zahvaljujui funkcijama

buraga i kapure. Odreeni su stalnim mijeanjem supstrata kontrakcijama stijenke
predeludaca, vakanjem, regurgitiranjem, preivanjem hrane; optimalnom koncentracijom
vodikovih iona zahvaljujui izdanom luenju alkaline sline, anaerobnim uvjetima to ih
osiguravaju sami mikroorganizmi proizvodei u buragu smjesu plinova sastavljenu od
ugljinog dioksida i metana; postojanom temperaturom buraga.
Znaenje predeludaca. Predeluci su neophodni za ivot. Slue kao rezervoar za velike
koliine voluminozne hrane, mjesto gdje se ta hrana kvasi, mijea i macerira, razgrauje se
celuloza, razgradni se produkti (nie masne kiseline) mogu resorbirati i iskoristiti za sintezu
mesa, masti, mlijeka. Metaboliki procesi mikropopulacije omoguavaju sintezu
amonikiselina iz nebjelanevinastih duikovih spojeva i sintezu vitamina.
Probava u tankom crijevu Tanko crijevo osigurava kretnje koje pospjeuju mijeanje
sadraja i pokretanje u aboralnom pravcu. Protjecanje sadraja je kontrolirano stoga to je
potrebno osigurati pravilno mijeanje crijevnog sadraja sa enzimima pankreasa i ui, te
osigurati vrijeme za probavu UH, masti i proteina kao i za maksimalno izlaganje probavljenih
sastojaka mukozi tankog crijeva. Sadraj koji naputa eludac naziva se kimus. Odgoda
transporta sadraja postie se zadravanjem u ileumu zbog brojnih segmentalnih kontrakcija.
One su uinkovitije u mijeanju kimusa, a manje pridonose pomicanju sadraja aboralno. To
su izolirane kontrakcije koje uzrokuju pomicanje sadraja oralno i aboralno, dogaaju se kao
set kontrakcija u intervalima du crijeva. Jedan set kontrakcija mora prestati (nastaje
relaksacija), da bi se u sredini tog prethodnog seta poeo novi set kontrakcija. Pomicanje
kimusa aboralno osigurava peristaltika. Inervaciju crijeva osiguravaju simpatikus i
parasimpatikus. Hormon sekretin inhibira, a kolecistokinin stimulira motilitet tankog crijeva.
U tankom se crijevu kimus mijea sa sekretom stanica crijevne sluznice, pankreasa i jetre.
Pankresov sok egzokrini je sekret koji se ulijeva preko posebnog kanala u duodenum.
Bezbojna je, bistra tekuina alkalinog karaktera. Koliina: konj-7l/dan, govedo 6 l/dan,
ovjek 0,7-1 l /dan. Sadri vodu, NaHCO3 i enzime. Sekrecija bikarbinatnih iona osigurava
neutralizaciju eluanog sadraja koji ulazi u doudenum. Enzimi i njihovi prekursori potrebni
su za probavu u crijevu da bi se proizvodi degradacije mogli apsorbirati. Ta je sekrecija
osobita u svejeda i biljojeda nepreivaa. U njih je potrebna velika koliina puferirane
tekuine za mikrobnu probavu koja se odvija u cekumu i kolonu. U konja je razina sekrecije
enzima nia nego u ostalih vrsta zbog velike koliine hrane za iju je probavu potrebno
djelovanje mikrobne populacije nakon tankog crijeva. Stoga se u konja pankreasni sok lui
kontinuirano to osigurava potrebnu koliinu puferirane tekuine. Nakon stimulacija luenje
pankreasnog soka se poveava. U mesojeda se u bazalnim uvjetima gotovo ne lui, a znatno
mu se povea koliina nakon stimulacije (razlozi su jer pas ne jede esto i ograniena je
fermentacija u debelom crijevu, pa znaajna koliina pufera nije potrebna). Pankreas izluuje
sve enzime i proenzime za probavu UH, masti i bjelanevina. Proteolitiki enzimi lue se u
obliku zimogena (inaktivni oblik), a aktivacija se vri u lumenu crijeva. Sve proteaze
secerniraju se u obliku proenzima i ukljuuju tripsinogen, kimotripsinogen, proelastazu i
prokarboksipeptidazu A i B. Tripsinogen aktivira enterokinaza u tripsin nakon dolaska u
tanko crijevo. Enterokinaza je prisutna u crijevnom epitelu, a reakcija se dogaa na etkastom
porubu. Tripsin tada postaje aktivator drugih proenzima. Formom proenzima sprijeena je
probava pankreasa. (kako se tripsinogen ne bi spontano konvertirao u tripsin u pankreasu, lui
se inhibitor tripsina). Pankreasna lipaza hidrolizira trigliceride (cijepa estersku vezu na 1 i 3 C
atomu glicerina i nastaju slobodne masene kiseline i 2-monogliceridi). Lipazu aktiviraju
une kiseline i moe djelovati na emulgirane masti. Emulgiranje masti obavlja se
deterdentnim djelovanjem unih soli, lecitina, i 2-monoglicerida. U sluaju visoke
koncentracije unih soli u duodenumu (kontrakcija unog mjehura) masti i une soli
spontano reagiraju meusobno i stvaraju micele (agregati promjera 3-10 nm). Micele sadre

57

masne kiseline, monogliceride, kolesterol. To znai otapanje masti ime je omoguen njihov
prijelaz kroz vodeni sloj iznad etkaste prevlake epitelnih st. crijevne sluznice. Amilolitiko
djelovanje. Pankreasna amilaza lui se u aktivnom obliku. Hidrolizira krob do maloze. (Kod
novoroenih ivotinja aktivnost nekih enzima je niska, npr. maltaza u prasadi).
Jetra-funkcije: stvara u, skladiti UH i otputa ih, stvara ureju, stvara plazmatske
bjelanevine, promet masti, metabolizam kolesterola, inaktivira polipeptidne hormone,
reducira i konjugira steroidne adrenalne i spolne hormone, sudjeluje u procesima
detoksikacije, metabolizam D-vitamina (hematopoetski je organ za fetalnog ivota). Sekret
jetre-u. Sekrecija se ui odvija u jetrenim stanicama i, osim u konja, skladiti se u unom
mjehuru u kojemu se i koncentrira. Sastoji se od: unih soli, kolesterola, fosfolipida (lecitina)
i unih boja. une soli su konjugati unih kiselina (kolna i desoksikolna) i ak glicina i
taurina. Nastaju glikokolna i taurokolna kiselina. Omoguavaju otapanje masti u vodi
(hidrotropno djelovanje), a smanjuju i povrinsku napetost vode, to dovodi do emulgiranja
masti. U ui mesojeda vie je taurokolne kiseline, u svinje i konja glikokolne. U ui
preivaa zastupljene su u jednakim omjerima, s tim da u goveda ponekad pretee jedna.
Resorbiraju se u ileumu (enterohepatina cirkulacija) nakon to u crijevu obave funkciju.
Poto se otcijepe od masnih kiselina, dospijevaju u portalnu krv i njome ponovno u jetru.
Nadiranje unih kiselina kroz stijenku sinusoida vrlo je snano. une kiseline aktiviraju
pankreasnu lipazu, kao povrinski aktivne tvari smanjuju povrinsku napetost otapala, pa
potiu emulgiranje masti, smanjujui obujam masnih kapljica, poveavaju povrinu za
djelatnost lipaze, pridonose topivosti teko topivih tvari, resorpciji masnih kiselina,
kolesterola i dr. Nune su za resorpciju vitamina topivim u mastima (A, D, E, K) i resorpciji
eljeza i bakra. Djeluju i kao koleretici, tj. pospjeuju izluivanje ui. Koe preobilan rast
bakterijske flore u tankom crijevu, a potiu peristaltiku. Ako se u iskljui iz probave 25%
masti pojavi se u fecesu (steatorrhoe). (Nepolarne molekule skupljaju se zajedno ne zbog svog
meusobnog afiniteta nego zato to se molekule vode meusobno vrsto veu). u sadri i
glukozu, ak, nebjelanevinski N, mokraevinu, kreatinin, mokranu kiselinu, masti i masne
kiseline, vitamine topive u mastima i vodi, minerale, enzime AP). une boje. Nakon
razaranja er u RES-u (spec. st. u jetri, slezeni, kotanoj modini i limfnim vorovima) od
hema ostaje zeleni pigment biliverdin koji se reducira u bilirubin, a ovaj se pomou albumina
plazme prenosi do jetre (nastaje kompleks bilirubin-albumin ili konjugirani bilirubin plazme).
U jetrenoj stanici pomou glukuronil-transferaze nastaje bilirubin glukuronid koji se
pojavljuje u ui. Koliina izluene ui (kg/dan): konj 5-6; govedo 2-6; ovca 0,3-0,4; pas 250
ml; ovjek 700-800 ml. imbenici koji utjeu na sekreciju: masne kiseline u duodenumu
oslobaaju CCK koja zajedno sa produktima probave bjelanevina i Ca++ stimuliraju
kontrakciju unog mjehura. Stimulacija n. vagusa, sekretina i une soli pojaavaju
produkciju ui.
Crijevni sok. Uzdu duodenuma u submukozi sluznice nalazimo mukozne stanice koje
izgrauju Brunnerove lijezde. Svoj mukozni alkalini sekret izluuju kroz izvodne kanale na
povrinu duodenuma izmeu crijevnih resica, a katkad ti kanali uviru u Lieberknova kripta i
odatle na povrinu sluznice. U Brunnerovim lijezdama utvren je urogastron, tkivni hormon
koji sprjeava kiselu sekreciju eluca i lijei ulcerozne pojave na sluznici eluca i duodenuma
(izluuje ga jetra pod utjecajem STH). Lieberkhnove lijezde izluuju gust alkalini sekret,
sluz s puno bikarbonatnih iona u podruju tankog i debelog crijeva. Smjetene su u
Lieberkhnovim kriptama, nastalih uvrtanjem lamine epithelialis u tuniku mukozu crijevne
sluznice. Vraste stanice lue glikoproteine kojima se podmazuje povrinski epitel crijevnih
resica. Panethove stanice proizvode kompleks proteina i polisaharida, a uz pomo lizozima
koji razgrauje stanine stijenke odrava ravnoteu u intestinalnoj mikroflori. U svinje i
mesojeda nema Panethovih stanica. Sve stanice zajedno izluuju svoje sekrete u lumen crijeva
koje zajedno nazivamo crijevnim sokom (succus entericus). Sastoji se od vode, anorganskih

58

sastojaka (kloridi, bikarbonati, Na, K, Ca) i organskih (mucin, enterokinaze, enzimi).

Enterokinaza zapoinje aktiviranje tripsinogena u tripsin, i kimotripsinogena u kimotripsin.
Peptidaze cijepaju peptide u ak, maltaza cijepa maltozu u dvije molekule glukoze, saharaza
cijepa saharozu u molekulu glukoze i fruktoze, laktaza cijepa laktozu u molekule galaktoze i
glukoze, nukleaze cijepaju DNA i RNA u mononukleotide, a mononukleotidaze cijepaju
mononukleotide u nukleozide i fosfornu kiselinu. Crijevni sok ima alkalini pH (8,2-8,9).
Optimalne vrijednosti pH sadraja tankog crijeva-tabl.
Stanice sluznice u tankom crijevu zovemo enterocitima koji imaju etkastu prevlaku graenu
iz velikog broja mikroresica (microvilli) smjetenih na vrnoj povrini-povrini okrenutoj
lumenu. Ta je povrina presvuena slojem u kojem su zastupljeni aminoeeri i neutralni
eeri- glycocalix (vlaknasta ovojnica od glikoproteina). Membrana mukoznih stanica sadri
glikoproteinske enzime koji razgrauju UH i peptide. Na etkastom porubu nadovezuje se
obloni sloj, stabilan je, otopljene tvari moraju proi kroz njega da bi dole do stanice
sluznice. Preko svega nalazi se sloj sluzi koji za difuziju tvari predstavlja znaajnu prepreku.
Prolaz tvari iz crijevnog lumena do ekstracelularne tekuine, a zatim i do limfe i krvi, odvija
se pomou difuzije, olakane difuzije, aktivnog transporta, vezanog tansporta i endocitoze.
Probava UH. Najei Uh u obroku su polisaharidi, disaharidi i monosaharidi. krob (polimer
glukoze) jedini je polisaharid koji se razgrauje u velikoj mjeri. Budui da se apsorbirati
mogu samo monosaharidi, ugljikohidrati se razgrade do glukoze, galaktoze, fruktoze. Slinska
i pankreasna -amilaza hidrolizira 1,4-glikozidne veze kroba, maltoze, maltotrioze i
dekstrina. Maltaza, -dekstranaza, sukraza na inestinalnom rubu hidroliziraju oligodasaride do
konanih produkata glukoze, galaktoze i fruktoze. Laktaza, trehalaza i sukraza razgrauju
disaharide do monosaharida.
Probava u debelom crijevu. Neprobavljeni dijelovi hrane i neresorbirani produkti probave
dolaze u debelo crijevo gdje se odvijaju zavrni razgradni procesi uz pomo mikrobne
populacije. Tu se nalaze samo mukozne lijezde. U debelom crijevu i slijepom c. nalaze se
proteolitike bakterije koje proteine pretvaraju u amine. U debelom c. svinje dogaa se
djelomina razgradnja celuloze i drugih polisaharida do hlapljivih masnih kiselina. U konja je
obimnija probava celuloze u cekumu i kolonu zahvaljujui mikropopulaciji slinoj u
preivaa. Nastaju hlapljive masne kiseline koje se tu i resorbiraju. Ipak, nastali se proizvodi
tee resorbiraju i ne mogu se dalje enzimatski razgraditi. Feces sadri neprobavljene dijelove
hrane, probavne sekrete epitelnih stanica probavnog trakta i bakterije. Motorika debelog
crijeva: peristaltika, antiperistaltika (znaajna jer omoguava povratnu resorpciju vode) i
kontrakcija haustri (oblik aktivnosti koji ima ulogu u resorpciji niih masnih kiselina).
Hormonalna regulacija. Sekrecija je kontrolirana autonomnim ivcima i gastrointestinalnim
hormonima gastrinom, kolecistokininom (CCK), sekretinom i gastrinim inhibitornim
peptidom. Parasimpatikus kontrolira porast sekrecije enzima i proenzima, sa oskudnom
sekrecijom elektrolita i vode. Kada je stimuliran parasimpatikus secernira se gastrin, a
djelovanje mu je sljedee:
1. stimulira luenje eluanog soka;
2. stimulira kontrakciju unog mjehura;
3. podie razinu inzulina;
4. stimulira kontrakciju pilorusa;
5. djeluje na smanjnje arterijskog tlaka;
6. stimulator je rasta stanica;
7. stimulira pankreas na luenje proenzima i enzima.
Nakon to sadraj eluca ue u crijevo, lue se sekretin i kolecistokinin (CCK). Porast kiselog
sadraja u duodenum inducira sekreciju sekretina ime se potakne pankreas na luenje
bikarbonata. CCK se lui zahvaljujui prisutnosti proteina i masti u duodenumu. Sekretin i

59

CCK su sinergisti (u prisutnosti jednoga, raste efekt drugoga). CCK izluuju stanice
duodenuma i jejunuma. Djelovanje:
stimulira kontrakcije unog mjehura;
1.
2.
podie sekreciju enzima pankreasa;
3. stimulira rast egzokrinog dijela pankreasa i sluznice unog mjehura;
4. inhibira pranjenje eluca.
Sekretin izluuju S stanice duodenuma ovisno o koncentraciji H+ i masnih kiselina. Djeluje
stimulativno na sekreciju enzima pankreasa i ui, stimulira sekreciju vode i bikarbonatnog
iona, inhibira sekreciju vodikovih iona, regulira koliinu inzulina jer mu je djelovanje poput
glukagona. Neuralna kontrola ide u tri faze: cefalina faza (podraaji mirisom, vidom,
okusom inerviraju n. vagus); gastrina faza (iz podruja antruma dolaskom hrane podrauje
pankreas-dominira sekrecija bikarbonata); intestinalna faza (stimulira se luenje CCK i
sekretina). Na intenzitet luenja hormona utjee pojava ak, masnih kiselina, kiselost sadraja i
ispunjenost duodenuma. Gastrini inhibitorni peptid lue stanice duodenuma i jejunuma.
Otputanje mu ovisi o prisutnosti masnih kiselina, aminokiselina i oralno unesene glukoze.
Stimulira izluivanje inzulina (to je razlog vee uinkovitosti oralno unesene glukoze u
odnosu na intravenoznu za poticanje otputanja inzulina). Inhibira sekreciju H+ gastrinih
parijetalnih stanica.
Somatostatin i histamin izraavaju parakrini uinak na stanice u svojoj blizini.. Somatostatin
se izluuje u ovisnosti od H+ u lumenu. Inhibira luenje svih hormona gastrointestinalnog
sustava, kao i sekreciju H+.
Inhibicijom tripsina iz leguminoza (sirova soja)- ne aktiviraju se ni ostale proteaze. Ne
uspostavlja se povratna inhibicija preko CCK (slabije se lui zbog male koliine proteina) na
gastrin to moe dovesti do gubitka endogenog N zbog luenja pepsinogena.
Defekacija je evakuacija fecesa iz zavrnog dijela kolona i rektuma. Refleksna je radnja.
Nakon to se rektum napuni do 25% kapaciteta unutranji analni sfinkter se relaksira
(rektosfinkterni refleks). Prevenirana je kontrakcijama vanjskog analnog sfinktera.
Frekvencija defeciranja: konj 5-10 puta/dan, govedo 10-20 puta , a mesojedi 2-3 puta /dan.
Povraanje, vomitus, emesis zatitni je refleks kojim se eluani sadraj vraa kroz jednjak i
drijelo u usnu upljinu, a odatle izbacuje van. Mesojedi i svinje nemaju potekoa dok je kod
konja to znak tekog stanja koji esto upuuje na rupturu eluca. Konj ima dugo meko nepce
koje zatvara komunikaciju izmeu drijela i usne upljine, pa povraeni sadraj izlazi kroz
nosne otvore. Povraanje poinje dubokim inspirijem uz zatvoreni glotis. kontrahira se
pilorus, olabavljuje fundus i pokree se antiperistaltiki val. Otvara se kardija i sadraj bude
ubaen u olabavljeli jednjak. Inspiratorne se akcije ponavljaju i pune jednjak, zatvara se
kardija, olabavljuje oit i uz snanu kontrakciju ekspiratornih miia povea se tlak u jednjaku
koji antiperistaltikom izbacuje sadraj u usta ili nos. Aferentna vlakna tvore niti n. vagusa i
glossopharingicusa, centar za povraanje je u produenoj modini iz koje izlaze eferentna
vlakna za odgovarajuu miinu motoriku.
Resorpcija. Jednostavniji spojevi nastali iz sloenijih djelovanjem enzima probave, kao i oni
koji su kao takvi bili prisutni u sastavu obroka, otopljeni su u crijevnom sadraju. Njihov
prolaz kroz staninu membranu epitelnih stanica u njihovu citoplazmu zovemo resorpcijom.
Odvija se pasivnim i aktivnim transportom. Osnova pasivnog transporta su fizikalno-kemijske
sile, za njega nije potrebna energija. Odvija se putem difuzije, osmoze, filtracije, adsorpcije i
pinocitoze. Aktivni transport znai aktivnost stanica uz utroak energije (ATP), a kao
transporteri javljaju se enzimi. Mjesta resorpcije: u jednostavnom elucu ona je neznatna,
resorbira se neto anorganskih soli. U predelucima preivaa koji je prekriven kutanom
sluznicom s oronjalim povrnim slojem voda se resorbira izdano, a jedan se dio u stanicama

60

i metabolira. Nie masne kiseline, mljena kiselina, mineralne soli resorbiraju se u buragu.
Mljena kiselina se resorbira prilikom pada pH u buragu. Amonijak se znatnije resorbira kao
NH3, kod pH 6,5 nalazi se kao NH4+ i takav se neznatno resorbira. Vitamini se resorbiraju u
siritu. U tankom se crijevu resorbiraju eeri (glukoza, galaktoza i dr.), neutralne ak, bazne
ak, vitamini topivi u vodi, gama globulini (distalnim partijama jae), masne kiseline, une
soli (vie distalno), Na+, Ca+, Fe++, Cl-. Pentoze prolaze difuzijom, galaktoza uz glukozu s
nosaem, fruktoza je neovisna o resorpciji Na+. Monogliceridi, kolesterol, masne kiseline iz
micela ulaze u stanice crijevne sluznice pasivnom difuzijom. Glavnina resorpcije masti
dogaa se u prednjoj polovici tankog crijeva, dok se une soli resorbiraju u ileumu. Masne
kiseline krae od 10-12 C-atoma ulaze u portalnu krv i dalje do jetre. Due masne kiseline se
u stanicama sluznice ponovno sa 2-acilglicerolom izgrauju triacilglicerol. Trigliceridi i
kolesterol dobivaju bjelanevinasti omota i nastaju hilomikroni- kapljice masti putem kojih
se mast transportira limfnim putem (hilomikron izgrauju triacilglicerol sa 86-95%, kolesterol
sa 1-3 % i proteinski dio ini 1-2%). Budui da lipidi nisu topivi u tjelesnim tekuinama radi
transporta se moraju prevesti u topivi oblik, a to su lipoproteini. Tjelesni lipoproteini potjeu
iz tri izvora: dijetarni koji se nakon probave resorbiraju u enterocitima i prevode u
lipoproteine, oni koji se mobiliziraju iz masnih naslaga i sintezom lipoproteina u jetri i
vimenu mljenih krava. Aminokiseline se transportiraju aktivno i misli se da postoje najmanje
tri odvojena sustava: transport neutralnih ak, transport bazinih ak i transport prolina i
hidroksiprolina. Transport je vezan uz transport Na+. Iz epitelnih stanica pasivno difundiraju u
krv. Glukoza i galaktoza se resorbiraju iz intestinalnog lumena u stanice zahvaljujui
kotransportu u membrani (Na+ simportni sustav). Netolerancija laktoze dogaa se zbog
nedostatka laktaze na etkastom porubu i tada nema hidrolize laktoze i glukoze.
Aminokiseline se takoer resorbiraju putem kotransporta uz Na+ u crijevnu stanicu, a u krv
olakanom difuzijom. Resorpcija dipeptida i tripeptida je bra od resorpcije slobodnih
aminokiselina. Kad su uneseni u crijevnu stanicu, citoplazmatske peptidaze hidroliziraju ih do
aminokiselina. Dalje se transportiraju u krv olakanom i jednostavnom difuzijom. Lipidi se
resorbiraju kao masne kiseline, monogliceridi i kolesterol. U stanici se resintetiziraju do
triglicerida i fosfolipida, dalje u obliku hilomikrona trasnportira se u limfu (jer su hilomikroni
preveliki za kapilarni lumen). Resorpcija vode i elektrolita dogaa se putem stanica ili
izmeu njih. vrsti spoj (tight junction) je nepropusan za vodu u kolonu, a propusan u tankom
crijevu i unom mjehuru. U monogastrinih ivotinja zanemariva je resorpcija vode u
elucu, u tankom se crijevu vri izmjena vode i Na + izmeu criojeva i organizma. U
mesojeda voda se resorbira u u jejunumu i debelom crijevu. U biljojeda nepreivaa voda se
resorbira u debelom crijevu (konj 80-100 L vode u 24 sata, dok ekskrementima izbaci 10-20 L
vode u 24 sata). Preivai vodu resorbiraju u predelucima (knjiavcu), a u debelom crijevu
resorbira se voda endogenog porijekla (slina, eluani sok, pankreasni i crijevni sok, u). Na+
ulaze u stanicu niz elektrokemijski gradijent pasivno difuzijom (natrijevim kanalima), putem
kotransporta s glukozom i aminokiselinama, kotransportoma sa Cl- i izmjenom sa H+. U
tankom je crijevu najvaniji put kotransport i izmjena s H+, dok je u kolonu najvanija
pasivna difuzija kanalima. Na+ izlaze iz stanice protiv elektrokemijskog gradijenta pomou
Na-K pumpe na bazolateralnoj membrani. Cl- se raesorbiraju pasivnim nainom sa Na+,
putem kotransporta i izmjenom sa ionima bikarbonata. K+ se resorbira u tankom crijevu
pasivnom difuzijom, lui se u kolonu pod utjecajem aldosterona. Kod proljeva raste
izluivanje K+ u kolonu zbog veeg gubitka tekuine.
Sekrecija elektrolita i vode u crijevu. Izluni mehanizmi smjeteni su u kriptama, a resorptivni
u vilima. Cl- je primarni ion koji se lui u crijevu. Prolazi kanalima za klor to je regulirano
ciklikim AMP. Na+ slijede pasivno klor, a voda slijedi kako bi se zadrala izoosmolarnost.
Toksini i bakterije poveavaju razinu intracelularnog AMP i aktiviraju kanale koji izluuju Cl.
Njega slijedi voda i nastaje proljev. Vitamini topivi u mastima ukljuuju se u micele i

61

resorbiraju se zajedno sa mastima. Vitamini topivi u vodi resorbiraju se kotransportom

ovisnim o Na+ . Vitamin B12 resorbira se u ileumu, a potreban je intrinzini faktor i taj
kompleks se vee na stanicu ileuma i tada bude resorbiran. Gastrektomija rezultira gubitkom
parijetalnih stanica koje su izvor intrinzinog faktora, tada je potrebno B12 davati injekciono.
Resorpcija Ca ovisi o odgovarajuoj koliini vitamina D, 1,25- dihidroxycholecalciferola koji
se proizvodi u bubregu. Deficit proizvodnje D vitamina ili bubrena insuficijencija rezultiraju
neadekvatnom resorpcijom Ca to dovodi do rahitisa u mladunadi i osteomalacija u odraslih.
eljezo se resorbira kao hem vezan na hemoglobin i mioglobin ili kao slobodno dvovaljano
Fe. Slobodno se eljezo vee za apoferitin i transportira se u krv. Transferin je transportni
oblik kojim se eljezo transportira u jetru, a dalje u kotanu modinu za sintezu hemoglobina.
Inervacija probavnog sustava. Na aktivnosti probavnog sustava djeluje vegetativni ivani
sustav i enteriki intramuralni pleksusi. ivane se stanice meusobno spajaju vezom koju
zovemo sinapsom. Tijelo ivane stanice ima nastavke koji se zvjezdoliko pruaju u razliitim
smjerovima. Krai nastavci su dendriti i prenose podraaje prema tijelu (centripetalna vlakna),
a dulji nastavak (akson) prenosi impulse prema drugoj stanici (centrifugalna vlakna). Akson
zavrava u obliku sinaptikog voria koji sadri vezikule (mjehuriaste tvorbe) u kojima se
nalaze kemijske tvari koje prenose podraaj kroz sinapsu (transmiteri). U stanju mirovanja u
sinapsi vlada potencijal mirovanja (-70mV). Membrana sinaptikog voria naziva se
presinaptikom membranom dok se membrana drugog neurona ili druge stanice zove
postsinaptikom membranom. Kad stigne do aksona impuls predstavlja signal za ulazak Ca++
iz meustanine tekuine u sinaptiki vori, a ioni su odgovorni za izbacivanje sadraja
vezikula kroz presinaptiku membranu. Membrana postaje propusna, kroz kanale ulaze Na+ u
postsinaptiku stanicu, a izlaze K+ u pukotinu. U simpatikom dijelu transmiter je
noradrenalin, a u parasimpatikom acetilkolin. Parasimpatiki dio podrauje motoriku
probavnog sustava. Simpatiki dio koi motilitet probavnog sustava, odrava tonus sfinktera i
stimulira kontrakcije lamine muskularis mukoze.

62