Teori

Motorisk enhed:
Består af en nervefiber med et soma med dendritter og et axon (alfa-motor neuronet), samt
muskelfiber, som de aktiverer til kontraktion, se bilag I.

Aktionspotentiale:
Aktionspotentiale startes i initan segmentet (overgangen fra soma til axon), ved spændings stigning,
registreres tærskelværdien på de -55 hér og den elektrisk ladede energi sendes videre gennem
axonet. Når tærskelværdien nås, åbnes na+ kanalerne og membranpotentialet bliver positivt. Det
fungerer som et ”alt eller intet” signal, da der konstant sker ændringer i spænding, men kun ved
tærskelværdien dannes et aktionspotentiale.
Somaet får konstant inputs fra fremmende og hæmmende synapser, EPSP og IPSP. Ved
eksempelvis flere aktive EPSP er sandsynligheden får de nå tærskelværdien i initialsegmentet
større. Dette signal sendes nu videre til axonet fra soma. Axonet er omkranset af myolinskeder, som
øger hastigheden for selve aktionspotentialet. Det fungerer som isolation, som ved en alm.
ledninger.

Muskler:
En muskelfiber består myofibriller, som indeholder tykke og tynde proteintråde – myofilamenter.
De tykke, myosin og de tynde, actin samt troponin og tropomyosin.
Myosin filamenterne er forbundet på tværs og fastholdt i et bestemt mønster, der kaldes M-linien.
Det samme gælder actin, der er fastgjort til Z-membranerne, hvorfra de strækker sig mellem
myosinfilamenterne. Stykket fra en Z-membran til den næste kaldes en sarkomer og er den mindste
funktionelle enhed i en myofibril.
Når en muskelfiber forkorter sig vil Z-membranerne nærme sig hinanden. Under en forkortning af
muskelfiberen bevæger actinfilamenterne sig længere ind imellem myosinfilamenterne, mens de
ved en strækning vil bevæge sig længere væk fra disse. Dette kaldes for ”sliding-filament”-teorien –
altså hvordan kemiske reaktioner mellem myosin og actinfilamenter kan føre til, at der opstår
kræfter i muskelfiberen.
Muskelkontraktion:
Et aktionspotentiale vandrer via den motoriske enhed til muskelfibrene, hvor det løber gennem T-
kanalerne (Transverse tubles).
Herfra åbner det ca++ kanalerne fra det sacroplasmatiske reticulum, som nu strømmer ud i cellen.
Ca++ binder sig til troponin, som herved fjerner sin blokering for trpomyosin. Myosinhovederne
danner nu aktive tværbroer ved at forbinde sig til aktinfilamntet og ved at lave de såkaldte
”nikkebevægelser”. Derved nærmer Z-membranerne sig hinanden, ergo forkortes muskelfiberen.
Tværbroens bevægelser er meget lille, men da der er mange koblinger på samme tid kan der
udvindes betragtelig kraft/kontraktion. Denne tværbro-cyklus kræver energi i form af ATP: Ved
koblingen frigøres den bundne energi i myosinhovedet, hvilket udløser hovedets nikkebevægelse.
Samtidig frigøres ADP og P fra myosinhovedet. Ved slutningen af nikkebevægelsen kobles et nyt
ATP molekyle til myosinhovedet, hvorved koblingen mellem myosin og actin brydes. Og idet
afbrydelsen finder sted spaltes ATP i myosinhovedet til ADP og P og der er igen frigjort energi til
en ny tværbro-cyklus. Ved transporten af ca++ tilbage til det sacroplasmatiske reticulum bruges der
ligeledes ATP i na+/ca++ pumpen, som transporterer Ca++ ind i SR. Ca++ flytter sig først fra troponin
efter kontraktionen af myofilamnterne og kommer tilbage til SR, så det er klar til endnu et
aktionspotentiale.

Muskelfibertyper:
Man inddeler muskelfiber i 3 forskellige grupperinger: type 1 (røde), som aktiveres ved lav
intensitet og er derfor mere udholdende, type 2a er mere eksplosive, men er trænerbarre og kan
ændres ved træning. Type 2x (hvide), som er de mest eksplosive og arbejder anaerobt. Ligeledes har
denne fibertype en større diameter og har flest muskelfiber pr. motorisk enhed.

Type 1, ”Slow twich”, ”Røde” Type 2a, en blanding Type 2x, ”Fast twich”, Hvide
myoglobin (heraf farven) myoglobin myoglobin

kapillærer kapillærer kapillærer

Oxiditiv phosforlering Oxiditiv phosforlering glykolyse

Ved forskellig arbejdsintensitet aktiveres forskellig muskelfiber og antal motoriske enheder. Ved
lav intensitet, vil tærskelværdien ikke altid overskrides, så der dannes færre aktionspotentialer. Ved
højere intensitet, vil der være flere EPSP, som bevirker flere motoriske enheder, eksempelvis ved 2a
muskelfiber. Flest aktive ved højest intensitet og arbejde med 2x muskelfiber.

type 2x
type 2a
type 1

Figuren viser Hennemann’s princip; Muskelfibrenes aktivering ved forskellig intensitet (y-aksen) i
forhold til tid (x-aksen).

Nervesystem
Vi inddeler nervesystemet i et centralt nervesystem (CNS) og et perifert nervesystem (PNS). Ved
refleksforsøg (forsøg B) er det især det perifere nervesystem mere specifikt, refleksbuen. Den
inddeles i en afferent nervetråd/sensoriske fibre og en efferent nervetråd kun adskilt af en synapse.
Den afferente nervetråd sender besked fra sansecellerne ind til CNS, mens den efferente nervetråd
sender besked ud til kroppen/musklen.
Her beskrives forskellige reflekser, som bliver benyttet i de følgende forsøg. Stræk af
muskelfibrene registreres af små mekanoreseptore som er flettet omkring intrafusale muskelfiber (s
316) Dette signal sendes via afferente nervetråde til rygmarven, her passerer den én synapse og
forgrener sig via alfa-motorneuroner til flere muskelfibre af M. Soleus (fra forsøg A). Herefter vil
musklen fortage en kontraktion, får at undgå en overstrækning. Dette system hvor et signal vandrer
over en refleksbue kaldes også for en monosynaptisk strækrefleks, da den kun passerer én synapse.
Ligeledes fungerer refleksen, som den ses i et slag på patellasenen. Her opstår et
generatorpotentiale i en sansecelle. Dette signal aktiverer et aktionspotentiale i en sensorisk
nervecelle, som bevirker i sidste ende, aktivering af M. qudreceps (forsøg B).
 Forsøg A: Posturale myotatiske reflekser

Formål:
Formålet med dette forsøg er at måle muskelaktivitet i hhv. m.soleus og m.tibialis anterius ved
opretstående stilling. Menneskets opretstående stilling er kendetegnet ved et lille fundament
(fødderne) og et højt tyngdepunkt (lige over pelvis). For at holde balancen skal tyngdepunktet
holdes inden for dette fundament; rykkes det fx foran fødderne vil man få overbalance og dermed
falde, medmindre faldet reddes ved fx at sætte den ene fod frem. Mennesket er derfor afhængigt af
en række muskelgrupper, som konstant arbejder på at holde tyngdepunktet indenfor dette
fundament. Vi vil i dette forsøg undersøge hvordan de to underbensmuskler m.soleus og m.tibialis
anterius arbejder i denne balanceproces. De to muskler påvirker begge ankelleddet - soleus
plantarflekterer og tibialis dorsalflekterer. Når fødderne er fikseret, som de er i stående stilling,
bliver det til at soleus trækker underbenet og dermed hele kroppen tilbage mod hælen, og tibialis
trækker kroppen fremad mod tæerne. Ved at påvirke ankelleddet kan de to muskler således styre
tyngdepunktets placering i forhold til fundamentet. Derfor er de helt essentielle for at opretholde
balancen. Det er vigtigt at forstå, at der aldrig indfinder sig 'fuldstændig balance'; det er altså ikke
sådan at balancemusklerne, når de har etableret balance bare kan slappe af. Balancen skal hele tiden
opretholdes, og derfor vil et stående menneske aldrig stå helt stille men derimod stå og vippe frem
og tilbage, således at det veksler mellem let overbalance og let 'bagbalance'. Ved overbalance
kontraheres m.soleus og hiver derved tyngdepunktet tilbage indtil en 'bagbalance' nåes og m.tibialis
anterior trækker sig sammen og hiver tyngdepunktet frem indtil overbalancen nås osv., og således
skabes det som vi kalder for 'posturale svingninger'. Svingningerne skabes sjældent bevidst, men
styres af de 'posturale reflekser', som er et komplekst system bestående af 1)afferente nervebaner fra
hhv. øjne, vestibulærsansen og proprioreceptorerne, 2)efferente nervebaner - alfamotorneuroner til
de involverede muskler og 3)integrerende nervebaner i hjernestammen og rygmarven. En vigtig
faktor i det posturale reflekssystem er den monosynaptiske strækrefleks. Som nævnt i indledningen
fungerer en muskels monosynaptiske strækrefleks ved at musklen som reaktion på stræk trækker sig
sammen. Og det er ligepræcis hvad der sker i posturale svingninger: Tyngdepunktet forskydes,
enten m. soleus eller m. tibialis anterior strækkes og reagerer ved at trække sig sammen.
Opstilling og metode:
Se opgaveark.

Resultater:
Se bilag II.

Diskussion:
På bilag II ses hvorledes FP´s m. tibialis anterior hhv m. soleus skiftevis bliver aktiveret ved de
posturale svingninger, der foregår mens FP står op. Udslagene på m.soleus er lidt større end de
tilsvarende på m. tibialis anterior; både i aktivitetstid og i elektromyografisk aktivitet. M. soleus er
aktiveret i ca. 2-2.5 sekunder ad gangen, mens m. tibialis
anterior arbejder i ca.1.5-2 sekunder ad gangen. På EMG-aksen svinger m. soleus ca. fra 0.6 - (-0.6)
mV, hvor m.tibialis anterior svinger ca. fra 0.25 - (-0.4) mV. Denne forskel skyldes at vores
tyngdepunkt er forskudt en lille smule foran ankelleddets tværakse, hvilket gør altså at m.soleus's
arbejde i balancearbejdet - både hvad kraft og tid angår bliver størst. Et sted på grafen (6.-7.sek.) er
aktiviteten i de to muskler nærmest helt i bund. Det tyder på at FP's tyngdepunkt ikke er nået om
bag ankelleddets tværakse men derimod hviler i et øjebliks ligevægt lige over tværaksen før det
igen glider frem og aktiverer m.soleus. At musklerne på intet tidspunkt er helt inaktive skyldes den
isometriske kontraktion, som næsten altid er til stede i posturale muskler (s.312).

Forsøg B: Monosynaptisk strækerrefleks udløst som

patellar refleks.

Formål:
Vi ønsker at beskrive den monosynaptiske stækerrefleks med et simpelt forsøg. Hvad er grunden til,
at benet ufrivilligt strækkes, når der bliver slået på patellasenen? Vi vil beskrive forskelle i den
monosynaptiske strækkerrefleks under 3 forskellige forhold (åbne øjne, lukkede øjne og Jendrassiks
håndgreb), og hvad grunden er til disse forskelle.

Metode og opstilling:
Se opgaveark.

Resultater:
Åbne øjne se desuden bilag III:
Forsøg Latenstid EMG’ets EMD Længde af EMGmax Fmax
nr. varighed kraftsvar
(ms) (ms) (ms) (ms) (mV) (N)
1 29 36 10 470 2 100
2 27 37 17 454 2,1 102
3 27 32 15 456 2,1 101
4 29 49 14 550 2 98
5 27 52 12 521 1,9 93
Gns 27,8 41,2 13,6 488,4 2,02 98,8
Lukkede øjne se desuden bilag IV:
Forsøg Latenstid EMG’ets EMD Længde af EMGmax Fmax
nr. varighed kraftsvar
(ms) (ms) (ms) (ms) (mV) (N)
1 24 46 8 553 1,9 85
2 24 51 11 576 1,7 93
3 23 52 10 535 1,8 95
4 24 46 15 556 1,7 81
5 24 48 13 587 1,6 75
Gns 23,8 48,6 11,4 561,4 1,74 85,8
Jendrassiks håndgreb se desuden bilag V:
Forsøg Latenstid EMG’ets EMD Længde af EMGmax Fmax
nr. varighed kraftsvar
(ms) (ms) (ms) (ms) (mV) (N)
1 28 46 8 553 1,9 96
2 26 51 11 476 1,7 85
3 26 52 10 535 1,8 89
4 26 46 15 556 1,7 81
5 26 48 13 587 1,6 81
Gns 26,4 48,6 11,4 561,4 1,74 86,4

Diskussion:
• Hvad udtrykker en EMG-måling?
EMG står for: elektromyografi. Elektro betyder vi har en spænding, myo betyder muskel og grafi er
noget med at tegne. Muskelen modtager et elektrisk signal der medfører, at musklen trækker sig
sammen. Denne sammentrækning kan registreres ved hjælp af elektroder og indtegnes i et
koordinatsystem på en PC. Jo flere motoriske enheder som bliver aktiveret i musklen, jo større
udslag af EMG, som måles i millivolt.
• Hvad er latenstiden et udtryk for? Er der forskel på størrelsen af latenstiden i de tre
situationer?
Der er ikke forskel på latenstiden i de 3 situationer. I gennemsnit bevæger afferente Ia neuroner sig
med en fart på 65 m/s. Alpha-mn bevæger sig i gennemsnit med en fart på 55 m/s, det tager ca. ét
millisekund at sende et signal over en synapsis og det tager ligeledes ét millisekund for et signal at
spredes på en endeplad. Der er ca. en halv meter fra knæ/m. vastus lateralis til rygrad.
Vi får altså:
Afferente Ia neuroner : (0,5m)/(65m/s) = 7,69 ms
Synapsis: = 1 ms
Alpha-mn: (0,5m)/(55m/S) = 9,09 ms
Endeplade mm.: = 1 ms
I alt = 18,78 ms
Denne tid kalder vi for latenstiden. Dvs. tiden fra hammeren rammer patellasenen, til EMG-signalet
begynder.
• Hvad står EMD for? Hvad er EMD et udtryk for? Er der forskel på størrelsen af af EMD’et i
de tre situationer?
EMD står for: elektro mekanisk delay og der er ikke forskel på EMD’et i de 3 situationer. Det
elektriske signal er nået til musklen, men vi registrere først aktivitet i musklen ca. 10 ms senere.
EMD er denne forsinkelse i musklen. Grunden til denne forsinkelse er følgende: Musklen består af
et kontraherende element og et parallelelastisk element (PEE). Senerne hvor musklen hæfter, kalder
vi for det serieelastisk element (SEE). Når der sker en sammentrækning af musklen, vil først det
serieelastiske element blive skrukket, og først derefter vil vi kunne registrere et udslag af EMG
(information stammer fra: ”Electromechanical Delay in Human Skeletal Musscle Under Concentric
and Eccentric Contractions”)

• Er der forskel på størrelsen af det maksimale EMG udslag i de tre situationer?

Vores resultater viser, at det største EMG udslag finder sted ved åbne øjne, og er EMG udslaget er
ens ved lukkede øjne og ved Jendrassiks håndgreb. Vi havde nok håbet, at EMG udslaget var højest
ved Jendrassiks håndgreb, lavere ved åbne øjne og lavest ved lukkede øjne. Ved Jendrassiks
håndgreb vil ”arousal” niveauet være højt (Schibye, B., Klausen, K m.fl.: Menneskets fysiologi
Hvile og arbejde, side 82 anden spalte). Det høje arousal niveau betyder, at formatio reticularis
(F.R.) i hjernen øger gamma-tonus, som medfører, en øget muskel tonus, som til sidst vil medføre,
et øget EMG udslag. Ved åbne øjne vil EMG udslaget altså være lidt lavere, da gamma-tonus, og
dermed muskel tonus vil være lidt lavere, som medfører et lidt lavere EMG udslag. Ved lukkede
øjne, vil EMG udslaget være lavest på grund af lav gamma-tonus (Information stammer fra
Schibye, B., Klausen, K m.fl.: Menneskets fysiologi Hvile og arbejde)
• Er der forskel på størrelsen af det mekaniske respons’ maksimale størrelse i de tre
situationer?
Da det mekaniske respons blot er lig med EMG udslaget ganget med en konstant nemlig 49,1 N, da
vil resultaterne af de mekaniske responser ligne EMG udslagene. Altså: Højst ved Jendrassiks
håndgreb, lavere ved åbne øjne og lavest ved lukkede øjne.

Forsøg C: EMG/isometrisk kraft-relationen.

Formål:
Formålet med øvelse er, at vise sammenhæng mellem EMG og isometrisk kraftudvikling.

Opstilling og metode:
Se opgaveark.

Resultater:
Se bilag VI, VII, VIII, IX og X. Resultaterne viser, jo større af maks. kraft som skal ydes, jo større
bliver de ensrettede amplituder, EMG amplituder gennemsnit og Kraften F, hvilket ikke er
overraskende. I bilag X er % isometrisk kraft på x-aksen og EMG signalets gennemsnitlige
amplitude er på y-aksen. Vi har altså 4 punkter i et koordinatsystem, som er blevet forbundet med
polynomium regression. Det er ikke til at vide, om denne regressionstype er den bedste i vores
tilfælde. Udviklingen i vores tilfælde, ligner tilnærmelsesvis en lineær afbildning, og en ret linie er
selvfølgelig også en ”glat kurve”, men vi har valgt polynomium regression.

Diskussion:
• Hvad forstås ved EMG-signalets amplitude?
Amplituden er udtryk for netop den kraft, som kræves, for at musklen kan holde en given spænding.
 • Beskriv sammenhængen mellem EMG og isometrisk kraftudvikling. Hvad er den
fysiologiske forklaring på dette?
Under dette forsøg benyttes Hennemann’s size principle. En muskel er bygget op af forskellige
muskelfibre, både type 1, type 2a og type 2x, som omtalt i teoridelen. De forskellige fibre
innerveres af forskellige neuroner, og sammen bliver de betegnet som motoriske enheder. Disse er
af forskellig størrelse med forskellig størrelse soma og det har betydning for aktiveringen af de
forskellige enheder. Først aktiveres de langsomme type 1, røde fibre fordi diameteren af axonet på
nerven der innerverer disse fibre er mindst og derfor vil depolariseringen sker hurtigere end hos de
større nerver (type 2a og type 2x). Efterhånden som den givne spænding, som FP skulle opretholde,
begynder af trætte de langsommefibre, så falder kraften. Derfor skal flere motoriske enheder
aktiveres for at opretteholde spændingen. Kroppen kan gøre 2 ting for at opretholde spændingen.
De motoriske enheder, som allerede arbejder, kan sættes til at arbejde hårdere, eller der kan
”rekrutteres” nye motoriske enheder, som skal arbejde.

Forsøg D: EMG ved tiltagende træthed.

Formål:
Vi ønsker at undersøge, hvorledes musklen arbejder ved isometrisk kontraktion over længere
periode ved samme belastning.
Opstilling og metode:
Se opgaveark.

Resultater:
Se bilag XI. Vi har valgt at benytte lineær regression på både EMG fra m. vastus lateralis, og på
kraften målt i N.

Diskussion:
• Beskriv udviklingen af EMG-signalets amplitude.
Når man betragter amplituden, kan man tydelig se, at amplituden stiger over de 70 sekunder, som
forsøget spænder over. Den lineære regression, som er et ”gennemsnit” af amplituderne, viser
desuden, at aktiviteten i m. vastus lateralis stiger.
• Ud fra forsøgsresultaterne diskuteres de fysiologiske mekanismer, der træder i kraft, når
musklen trættes.
Den lineære regression over kraften viser, at denne holdes nogenlunde konstant under hele forsøget.
Selvom kraften holdes konstant, ser vi, at EMG signalet stiger. Der skal altså bruges mere
muskelaktivitet, til at holde den samme kraft. Grunden til dette er følgende: Under isometrisk
arbejde lukkes blodforsyningen noget, hvilket medfører, at muskelfibre ikke får den nødvendige ilt.
Dette betyder, at musklen trættes og der skal rekrutteres flere muskelfibre. Igen ser vi, hvordan
Hennemann’s size principle benyttes. Først vil de langsomme oxidative type 1 muskelfibre
benyttes. Som musklen trættes vil de hurtige oxidative type 2a muskelfibre og de hurtige
glycolytiske type 2x også benyttes. Derfor stiger EMG signalet, mens kraften holdes konstant.

Forsøg F: Måling på reaktionstid

Formål:
At sammenligne reaktionshastighederne ved stimuli fra henholdsvis syns- og høresansen. At se på
forskellene mellem håndens og fodens reaktionshastighed ved samme stimuli.
Opstilling og metode:
Se opgaveark.

Resultater:
Forsøg/ tid 1.gang 2. gang 3. gang 4. gang 5. gang Gennemsnit*
(ms)
Lys til hånd 176 184 198 233 185 181,7
Grønt lys til 284 419 241 268 445 264,3
hånd
Lyd til hånd 164 271 144 178 190 162
Lys til fod 188 211 193 241 230 197,3
Grønt lys til 265 344 352 232 344 280,3
fod
Lyd til fod 181 160 169 195 197 165,3

* = Gennemsnittet er kun af de tre bedste resultater i hvert forsøg

Sammenligning af de gennemsnitlige resultater:

Hånd Fod
181,7 197,3
Lys
264,3 280,3
Farvelys
162 165,3
Lyd

Diskussion:
Sammenligner vi tallene for de forskellige forsøg ser vi at:

Foden contra hånd:

Foden generelt reagerer langsommere end hånden ved samme stimuli. Når nakkelappen har
registreret lys/farve skal motorneuronerne sendes ud til henholdsvis hånd og fod. Dette sker på en
hierarkisk måde, hvor intentionen om at få trykket på stopknappen udgør det højeste niveau.
Det mellemste niveau bestemmes rækkefølgen af, hvordan bevægelsen skal udføres og det laveste
niveau beskriver selve bevægelsen i musklerne via motorneuronerne. Jo længere vej motorneuroner
skal bevæge sig, jo længere tid tager det at trykke på stopknappen.
Dog er forskellen for almindeligt lys 15,6ms og for farvet lys 16ms og for lyd 3,3ms. Dette
finder vi interessant, for det må betyde at det ikke kun er nervebanens længde der er afgørende for,
hvor hurtigt man kan reagere med hånden og foden. Bearbejdningen af stimuli i hjernen, forud for
aktiveringen af den pågældende nerve, tager nødvendigvis længere eller kortere tid afhængig af, om
det er hånden eller foden der aktiveres. Havde dette ikke været tilfældet ville forskellen for
almindeligt lys, farvet lys og lyd været ens, eftersom hastigheden i nervebanen til aktiveringen af
musklerne i hånden/ foden er den samme for hvert forsøg.

Lys contra lyd:

Resultaterne viser at hastigheden for lys er længere end for lyd. Grunden til dette er at det
billede/lys øjet registrerer vil blive afbøjet pga. øjets lysbrydende elementer som er hornhinden,
vandvæsken, linsen og glaslegemet. Impulser fra synsnerven ender i storhjernens nakkelap.
Der gælder dog det forhold at, der sker en delvis krydsning af synsnervetrådene, idet tråde der
udspringer fra den mediale del af øjets nethinde krydser for derefter at ende i modsatte sides
nakkelap. Og nervetråde fra den laterale del af nethinden ender ukrydsede i samme sides nakkelap.
Da afstanden fra øret til storhjernens tindingelap ligger relativt tæt på hinanden i forhold til
øjnene og synscenteret, vil niveau-systemet hurtigst blive sat i kraft når man opfatter en lyd. Det
opfattes af mennesket via svingninger med forskellige hastigheder, hvormed man opfatter dybe og
høje toner. Et aktionspotentiale med afferente nerve får videregivet signalerne til storhjernens
tindingelap, som er det sted, hvor hjernen opfatter lyd.
For at kunne trykke på knappen med henholdsvis hånden eller foden skal man igen igennem niveau-
systemet som allerede er beskrevet ovenfor.

Lys contra kun grønt lys:

Reaktionstiden bliver langsommere når forsøgspersonen skal reagere på det grønne lys frem for alle
lystyper. Grunden til dette er den tankevirksomhed det grønne lys indsætter i forsøget. Man skal
altså tage stilling til om det er det rette lys før man reagerer.
Nakkelappen kan registrere og skelne lyset farve idet den opfanger de forskellige bølgelængder. Når
en forsøgsperson bliver bedt om at trykke på en knap når hun registrerer lys er reaktionstiden
forholdsvis hurtigere end når personen blive bedt om at skelne mellem forskellige farver, for kun at
trykke på knappen når en bestemt farve vises. Denne ekstra reaktionstid giver sig til udtryk i at
nakkelappen ikke blot skal registrere noget lys, men samtidig