Zooloogia kokkuvte Krvalhulkraksed (Parazoa)

Himkond Ksnad (Porifera)

Ksnad on kige lihtsamad loomad. Enamuse ksnade kehakuju on ebasmmeetriline, meenutades otsast avatud ja lssi vajunud paksuseinalist auklikku kotti. Ainult vhestel ksnadel tekivad radiaalsmmeetria elemendid. Ksnade kehas pole veel vlja kujunenud priskudesid ja organeid. Enamuse elutalitusi kannavad ksikud rakud vi vikesed rakkude rhmad. Rakud moodustavad ksnade kehas kaks kihti. Keha katva ja kaitsva vlise kattekihi ehk ektodermi moodustavad lamenenud rakud. Keha seesmise kihi ehk entodermi moodustavad philiselt kaelusviburrakud. Ektodermi ja entodermi vahel asub sltjas aine kiht - mesogla milles asuvad hajusalt mitmesugused funktsioone titvad rakud nagu toest moodustavad rakud (skleroblastid), amboidse kujuga liikuvad rakud (ambotsdid) ja sugurakud. Ksnade toese moodustavad ksikud mitmesuguse kujuga lubjast vi rnist okised. Mnedel ksnadel koosneb toes elastsest orgaanilisest ainest - spongiinist. Ksnade kattekihis on ka palju poore. Kaelusviburrakkude t tulemusena liigub vesi pooride kaudu keha keskel asuvasse nsusse. Kaelusviburrakud pavad htlasi kinni ka vees hljuvad toiduosakesed, andes need omakorda edasi ambotstidele. Ambotsdid tidavad ksna kehas mitmesuguseid lesandeid. Nad seedivad toitu ja liikudes mesoglas ringi kannavad toitaineid teiste keharakkudeni. Samuti transpordivad ambotsdid keha sees hapnikku ja eemaldavad ainevahetuse jkprodukte. Nii tidavad ksnadel seedeelundkonna, erituselundkonna kui ka ringeelundkonna funktsioone ksikud rakud. Ambotstidel on vime areneda vajadusel kikideks teisteks keharakkudeks. Kui ksna keha teha mitmeks tkis, siis areneb igast tkist uus ksn. Ksnade sigimine vib toimuda nii suguliselt kui ka mittesuguliselt. Sugulisel sigimisel areneb prast viljastumist liikumisvimeline vastne, mis vib veekogus ringi ujuda ja alles siis kinnitub substraadile. Suguta sigimisel hakkab mingi ksna piirkond vlja kasvama moodustades vlispunga, mis mne aja mdudes areneb uueks ksnaks ja vib alustada iseseisvat elu. Enamasti sellised pungad jvad hendusse emaorganismiga ja moodustuvad suured kolooniad. Parasvtmes elavatel ksnadel moodustuvad sgisel erilised sisepungad - gemmulad, mis on kohastunud ebasoodsa aastaaja leelamiseks. Tnapeval on kirjeldatud ligikaudu 5000 liiki ksnasid. Enamus neist elab merevees. Mageveest on teada ligikaudu 150 liiki. Ksnad elavad, kinnitatuna kividele, taimedele, teistele loomadele ookeanides, jgedes ja jrvedes. Kige viksemad ksnad on mne millimeeteri pikkused, suurimate krgus ulatub 1,5 meetrini. Eestist vime leida jrve ja jeksna. Arvatakse, et ksnad on evolutsioonis tekkinud kaelusviburrakkude sarnasest koloniaalsetest ainuraksetest - tsanoflagellaatidest. Tsanoflagellaatide koloonia koosneb vikesest kogumist kaelusviburrakkude-sarnastest ainuraksetest, kes kinnituvad jala abil veekogu phja. Ksnade kaelusviburrakud ja tsanoflagellaatide rakud on oma talituselt vga sarnased. Ksnad ise ei ole otseselt suguluses hegi teise loomarhmaga ja nende baasil ei ole tekkinud evolutsioonis teisi keerukamaid organisme. See nitab, et evolutsioon ei ole lineaarne protsess, kus iga organism oleks aluseks jrgmisele, keerukama ehitusega organismide arengule. Himkonna ldlevaade. Ksnade on thtsaimaks tunnuseks kaelusviburrakkude ja nendega seotud kanalite ning nte ssteemi, nndanimetatud irrigatsioonissteemi olemasolu. See ssteem vib esineda mitmesuguses keerukuse astmes; Sycon'il on selles suhtes keskpidine seisukoht, jrveksnlased on kige keerukama astmega. Kige lihtsamal juhul (Ascon-tp) avanevad dermaalpooride kanalid vahetult paragastraalnde, mida vooderdavad kaelusviburrakud. Jrelikult vib ksnadel jlgida irrigatsioonissteemi jrkjrgulist keertistumist: Ascon-tp, Sycon-tp ja Leucon-tp (viimasesse tpi kuuluvad jrveksnlased).

Vee filtreerimise protsess kulgeb ksnadel sna intensiivselt. Niteks ksn Leucandra (lhedane Sycon'ile), kelle krgus on 7 cm ja lbimt 1 cm; kurnab lbi oma keha pevas 22,5 l vett. Vee vljaheitmine heiteava kaudu toimub samuti energiliselt - sama Leucandra heidab tahkeid osakesi 25-50 cm kaugusele. Seda seletatakse ksnadel vga suure hulga hoanotstide olemasoluga. Vlja arvatud lubiksnalised, on kigil teistel ksnadel rni-, rnisarv- vi puht rnitoes. Enamasti koosneb toes, nagu lubiksnalistelgi, mitmesugustest okistest. Mnel juhul liituvad okised ja moodustavad pideva toese auurse srestikuna (klaasksnlased). Sarvaine sisalduse aste ksnade toeses on mitmesugune. Mnel juhul see ainult hendab okiseid, nagu jrveksnlastel, teistel juhtudel okised jvad ldse ra ja toes on leni sarvainest, pidev ja elastne. Ksnade toese ehitus on tihedalt seotud nende eluviisiga. Sarv- ja rnisarvtoesega ksnad elutsevad tavaliselt vrdlemisi madalas vees, kus nad hsti taluvad lainete lke ja vee liikumist. Klaasksnlased oma rmiselt rabeda toesega elutsevad, vastupidi, ainult suurtes sgavustes, kus valitseb alati tielik rabu. Nad esinevad kuni 7000 m sgavusel. Teised loomad toituvad ksnadest harva. Selle phjuseks on hest kljest toes, teisest kljest ksnade spetsiifilised omadused - nad on nhtavasti paljudele loomadele mrgised. See spetsiifika vljendub ka tolles teravas ja ebameeldivas lhnas, mis on enamikul ksnadest. Nende omaduste tttu on ksnadel merede ldises konoomikas, kus nad eriti rikkalikult on esindatud, eriline koht. Orgaanilise aine hiigelkoguseid, mida nad moodustavad, mnikord vga suuri kolooniaid ehitades, ei kasutata ra vahetult. Alles prast ksnade surma, nende lagunemist ja detriidiks (vees hljuvaiks vikesteks orgaanilisteks osakesteks) muutumist kasutatakse ksnade orgaanilist ainet teistele loomadele toiduks.

Klass - Lubiksnad (Calcarea)

Lubiksnalised kujutavad endast kige primitiivsemat ksnade seltsi. Nende irrigatsioonissteemi keerukuse aste on mitmesugune, selles seltsis on selle kik kolm tpi. Lubiksnalised on harilikult vikesed. Kik nad on mereloomad, kusjuures elutsevad rannarsetest rajoonidest sgavuseni kuni 700 m.

Klass - Klaasksnad (Hexactinellida) Klass - Prisksnad (Demospongiae) Ksnade flogenees.

Ksnade ehituse ja arenemise iserasused sunnivad eraldama neid kigist teistest hulkraksetest ja ksitama loomariigi eriharuna (Parazoa), kes on kigist teistest sltumata plvnenud ainuraksetest. Ksnad on vga iidne, alates kambriumist tuntud loomarhm. Vib oletada, et ksnad kujunesid juba kambriumieelsel perioodil. Tuleb mrkida, et oma pika ajaloo kestel on ksnad vrdlemisi vhe muutunud ja paljud fossiilsed vormid ei erine peaaegu kaasaegsetest vormidest. Ainuraksete seas on rhmaks, mis ehk vis olla lhtevormideks ksnadele, kaelusviburlased (Craspedomonadidae). Need on varustatud viburitega ja plasmaatiliste kaelustega, samasugustega nagu on ksnade hoanotstidel. Selliseid moodustisi ei ole peale ksnade ja kaelusviburlaste kusagil mujal loomariigis. Ksnade endi seas on kige primitiivsemateks lubiksnalised. Orgaaniline (spongiinne) toes on nhtavasti juba hilisem moodustis. Sarvksnalistel vib jlgida rniokiste jrkjrgulist vljatrjumist ja asendumist puhtspongiinse toesega.

Prishulkraksed (Eumetazoa) Alamriik - Kiirloomad (Radiata)

Himkond Krveraksed (Cnidaria) ehk ainussed (Coelenterata)
Krveraksed (Cnidaria). Krverakseile ainusseile on iseloomulik see, et nende ektodermirakkudes esinevad niinimetatud krvekapslid e. nematotsstid, mis on kaitse- ja kallaletungielunditeks. Need kapslid kujutavad endast erilistes krverakkudes e. knidoplastides asetsevaid piekesi. Niisuguse piekese sees on pikk nes niit, mis kapslis asetseb spiraali keerdununa. Kapslit sisaldava raku vlispinnal leidub eriline ripse - knidotsiil. Viimane vtab vastu rrituse vliskeskkonnast. Vastuseks rritusele paiskab krverakk vlja endas oleva niidi, mis seejuures sopistub kindasrmena vlja. Koos niidiga paiskub kapslist vlja ka selle vedel rritava, vahel ka mrgiste omadustega sisu. Niisugune krvekapsli vljapaiskamine vi anda mitmesuguseid tulemusi. Mnel juhul lbistab krveniit vaenlase hukesed katted, teisel juhul lask ise uimastab vaenlase, kolmandal juhul vivad krveniidid vaenlase vi ohvri nagu paeltega kinni mssida. Mned krveraksed, nagu suured karikloomade meduusid, vivad inimestki sna valusasti krvetada; nende krvetus meenutab mnevrra ngese oma (seetttu nimetatakse krverakseid mnikord ka ngesloomadeks). Prast niidi vljalaskmist krvekapsel enam ei taastu ja seda sisaldav rakk degenereerub. Uued krverakud moodustuvad vastavatest ektodermirakkudest. Krveraksetel esineb kaks vormi: sessiilne polp ja vabaltujuv meduus. Polbid on enamasti koloniaalsed. Neil on olemas toes, mis on mnikord vga vimas, nrvissteem on neil arenenud nrgalt ja meeleelundeid tavaliselt ei ole. Meduusid on ksikud, toest neil ei ole, kuid nende tugevasti arenenud mesogla on vga veerikas. Nrvissteem on neil keerukam ja nad omavad meeleelundeid - tasakaalu- ja valgusttajuvaid elundeid. Polbid ja meduusid on iseseisvad organismid vi he organismi elutskli staadiumid. Krveraksete eriliigid kas omavad ainult hte neist vormidest (kas polpi vi meduusi), vi lbivad oma elutskli kestel mlemad staadiumid - nii polbi- kui ka meduusistaadiumi. Krveraksed hlmavad suurema osa ainusseid. Siia kuulub niihsti mere- kui ka mageveevorme. Alamhimkond jaotub kolme klassi: hdraloomad (Hydrozoa), karikloomad (Scyphozoa) ja isloomad (Actinozoa). Esimest klassi vib vaadelda kui madalamalt organiseeritud, teisi kahte kui keerukamaid ainusseid haaravaid klasse. Kikidel ainussetel loomadel on selgelt vlja kujunenud radiaalsmmeetriline kehakuju. Ainussetel on kaks kehaehituse tpi: polp ja meduus. Polbid on tavaliselt kinnitunud eluviisiga, meduusid on aga esimesed vabalt liikuvad eluvormid. Ka ainussetel moodustavad rakud kehas kaks rakukihti - ektodermi ja entodermi. Nende vahel asuv mesogla on vrreldes ksnadega aga vga huke ja talitleb eelkige tugistruktuurina. Paljud kinnitunud eluviisiga korallid eritavad endale mber tugeva lubiskeleti. Ainussete kehas on selgelt vljakujunenud koed, mis kannavad elutalitusi. On olemas lihaskude, mis vimaldab sooritada aktiivseid liigutusi. Ainussetel on olemas ka primitiivne nrvissteem, mis koosneb hajusalt asetunud, kuid omavahel henduses olevast nrvirakkude vrgust, mis koos lihtsate meelerakkudega vimaldavad vastu vtta mitmesuguseid vlisrritusi nagu valgus ja puudutused. Selged organid pole siiski veel vlja kujunenud. Oluliseks evolutsiooniliseks arenguks ainussetel on seedene ja suu tekkimine. Suuava kaudu eemaldatakse ka seedimatud toidujgid. Seedes vib olla heosaline, nagu hdral, kuid vib kujuneda ka keeruliseks gastrovaskulaarssteemiks nagu meduusidel. Praktiliselt kik entodermi rakud puutuvad kokku seedenega, saades sealt otse toitaineid. Seetttu puudub vajadus eraldi toitaineid transportiva ringeelundkonna jrele. Kikide ainussete loomade hiseks tunnuseks on krverakkude olemasolu kombitsatel, mille abil toidu pdmisel uimastatakse saakloomad.

Suguta paljunemine pungumise teel on tpiline kinnitunud eluviisiga ainussetel loomadele ja nii moodustuvad polbid tihti suuri kolooniad. Vabalt elavad meduusid paljunevad ksnes sugulisel teel. Ainusseid loomi on kirjeldatud 9000 liiki. Ainussete loomade hulka kuuluvad hdrad, meduusid, vrvlilised meriroosid ja korallid. Praktiliselt kik ainussed loomad elavad merevees ja eelkige ookeanides. Magevees on leida ainult ksikuid esindajaid nagu meilgi elav mageveehdra. Ka lnemeres on ainusseid loomi vhe, kuid suvel vib leida meiegi rannikult millimallikaid ehk meriristi. Ainussed loomad on hulkraksetest loomadest (peale ksnade) kige lihtsama ehitusega, kes on jnud evolutsioonis peatuma kahest rakukihist koosneva ilma elunditeta organismi tasemele. Seetttu paigutatakse ainussed loomad kikide hulkraksete loomade sugupuu algusse. Ainussed on kahekihilised, enamikus radiaalsmmeetrilise ehitusega loomad. Nende kehasein koosneb kahest kihist - ektodermist ja entodermist. Ektoderm katab keha vljastpoolt, entoderm vooderdab keha kogu sisemist osa hivavat nt. See s on htlasi seedimisneks, sest sellesse satub toit ainsa nt vliskeskkonnaga hendava ava kaudu. Ektodermis on enamikul ainussetel erilised krvekapsleid sisaldavad krverakud vi kleeprakud e. kolloblastid. Nii hed kui ka teised on kallaletungi- ja kaitsevahendid. Ektodermi ja entodermi vahel paikneb kas huke tugihik vi paks tarteljas kiht mesogla e. vahehvend, mida eritavad ektodermi ja entodermi rakud. Paljudel ainussetel on olemas toes - kas vlistoes vi mesoglas asetsev toes. Enamasti koosneb see lubjast, harvem sarvainest. Ainussed on vga mitmekesised. Nende seas on niihsti vabaltujuvaid kui ka sessiilseid vorme. Erinevalt ksnadest on ainussetel telisi nrvielemente. Need moodustavad ainussetel kas vga primitiivse difuusse nrvissteemi, mis koosneb ektodermis hajusalt asetsevate ja omavahel jtketega hendatud nrvirakkude vrgust, vi, vabalt ujuvatel vormidel, keerukamast nrvivtidest koosneva nrvissteemi. Ainussed sigivad nii suguliselt kui ka sugutult, kusjuures sugutu sigimise tulemusel kujunevadki igale ainussetele nii iseloomulikud kolooniad. Ainussed on enamikus mereloomad, magevetes esinevad vaid nende ksikud esindajad. Kokku tuntakse tnapeval ligi 9000 selle himkonna liiki. Paljud ainussed on toese olemasolu tttu kivististena hsti silinud. Ainussete flogenees. Ainussed on hulkraksete seast peale ksnade kahtlemata kige primitiivsemad, olles oma flogeneetilises arengus jnud peatuma kahekihilise priselunditeta orgnismi tasemele. See lubab ainussed paigutada kigi lejnud hulkraksete sugupuu algusesse. Vib oletada, et ainussete lhtevormiks olid vabalt ujuvad parenhmella tpi organismid. Kige primitiivsem, lhtevormidele kige lhemal seisev rhm kigist ainussetest on klass Hydrozoa, kille esindajail puudub ektodermaalne neel, neil on vga lihtne mesogla ja ektodermaalsed suguproduktid. Teised ainussete klassid kujutavad endast lhtetbi edasist keerukamaks muutumist. See vljendub ektodermaalse neelu ja keeruka gastraalne moodustumises, keerukama mesogla kujunemises ja lpuks entodermaalsete suguproduktide olemasolus. Seejuures tuleb mrkida, et krgemate ainussete kahe phiklassi - karikloomade ja isloomade flogenees on linud eri teid pidi. Esimestel langeb polploidne staadium peaaegu tiesti vlja ja peaosa etendab medusoidne staadium. Teistel aga on seevastu medusoidne staadium tiesti vlja langenud ja jnud ainult polpoidne staadium, mis siin on saavutanud maksimaalselt keeruka ehituse. Mnevrra omaette rhma moodustavad kammloomad, kes kahtlemata kuuluvad krgemate ainussete hulka. Need kujutavad oma biradiaalsmmeetriaga ja mesodermi sugemetega ainussete erilist haru. Suurt huvi pakuvad lamekammloomad, hendades endas, nagu juba mrgiti, ainussete ja ripsusside tunnuseid ja osutades teele, niida mda toimus viimaste evolutsioon ujuvatest vormidest.

 Klass - Hdraloomad (Hydrozoa)

Siia klassi kuulub nii sessiilseid kui ka ujuvaid vorme, keda iseloomustab see, et entoderm ulatub neil vahetult suuavani. Hdraloomade teiseks oluliseks jooneks on see, et polpide sises on terviklik, ei jaotu vaheseintega kambriteks. Kolmas hdraloomade iseloomulik tunnus on suguproduktide kujunemine ektodermis. Toes (polpidel) eritatakse ektodermi poolt vlise, mnikord lubjaga lbi imbunud kutiikulana. Suurem hulk selle klassi esindajaid elutseb meres, magevees esinevad vaid vhesed. Klass jaotub kahte alamklassi - hdralaadsed (Hydroidea) ja putkloomad (Siphonophora).

Klass - Karikloomad (Scyphozoa)

See klass hlmab eestktt suuri meduuse tugevasti hargnenud gastrovaskulaarssteemiga, hstiarenenud meeleelunditega ja nrga polpoidse plvkonnaga. Suguproduktid tekivad neil entodermis. Karikloomad on eranditult meres elavad loomad, mned neist on vga suured. Nii vib niteks PhjaJmeres elava meriseene (Cyanea arctica) kummiku lbimt ulatuda le 2 m ja kombitsate pikkus kuni 30 m. Vlislaadilt on skfomeduusid mitmesugused. Nende kummik vib olla kas lame nagu meriristil - selliseid meduuse nimetatakse diskomeduusideks, vi vastupidi, krge - nn. kubomeduusidel. Kombitsad vivad olla lhikesed, nagu meriristil, vi vga pikai. nagu Cyanea'l. Huvi pakub eri rhm skfomeduuse, niinimetatud juursuulised (Rhizostotnida). Nendel meduusidel kasvab suuava kinni, kuid selle asemel kujunevad vikesed, rohkearvulised avad tugevasti arenenud suukombitsail, mis on seotud gastrovaskulaarssteemi kanalitevrguga. Nende avade kaudu teostub meduusi toitumine, kusjuures toiduallikaks on vib-olla vees lahustunud orgaanilised ained. Juursuuliste esindaja - Rhizostoma pulmo on sna suur, suvel Mustas meres esinev meduus. Vga omaprased on sessiilsed meduusid seltsist karikmeduusilised (Lucernariida). Vliskujult on nad prismeduusidele vhe sarnased. Nende kummiku lemine klg on sna pikaks varrekeseks vlja veninud, mille abil nad kinnituvad substraadile, peamiselt vetikatele. Harilikult ripuvad need meduusid substraadilt alla poollbipaistvate kellukestena. Niisuguse kellukese sees varrekese otsas paikneb suuava, servadel aga kaheksa npnelataoliste kombitsate kimpu. Kombitsate vahel kummiku serva svendites asetsevad mnel vormil ropaloidid, mis kujutavad endast ujuvate vormide lihtsustunud ja muundunud ropaale. Ropaloidides ei ole meeleelundeid, vlja arvatud vike pigmendithn alusel, kuid neis on rohkearvuliselt nrmerakke. Ropaloidid on meduusi substraadil edasiliikumise omaprased elundid. Karikmeduusiliste niteks vivad olla Phja-Jmeres sna tavalised perekonna Haliclystus vikesed, 2-3 cm suurused, esindajad, ja perekonna Lucernaria rnroosad, suuremad, 10-12 cm krgused esindajad. Viimane perekond on ka Mustas meres esindatud. Hiinas kasutatakse toiduks mitmeid skfomeduuse (niteks Rhopilema esculenta). Inimesele ohtlik meduus Cubozoa.

Klass - isloomad (Anthozoa)

Sellesse klassi kuuluvad ksikud vi koloniaalsed polbid, kel on ektodermaalne neel, kambriteks jaotunud sises ja entodermaalsed suguproduktid.

Polpidel, nndanimetatud korallpolpidel, on suuava enamasti mitte mmargune, vaid ovaalne vi pilujas. Seetttu on neel samuti lapik. Neelu kitsaid seinu pidi kulgeb kaks ripsvagu, nndanimetatud sifonoglfi; neid pidi lheb veevool polbi sisende, gastraalnde. Os on osadeks jaotatud vaheseintega, mis algavad kehaseina sisepinnalt ja on vooderdatud entodermiga. Vaheseinte e. mesenteriaalseptide sees on huke mesogla kiht, samuti ka lihasvallikesed. Polbi lemises osas septid kasvavad neelu klge, alumises osas ulatuvad vabalt sisende. Nende vabal serval on krulised nrmerakke sisaldavad paksendid, need on nndanimetatud mesenteriaalfilamendid. Enamikul vormidel on harilikult nrgemini vi tugevamini arenenud ektodermaalse pritoluga lubitoes, mis on kas vline vi asetseb mesoglas Korallpolbid on eranditult mereelanikud, kes esinevad enamast troopilistes ja soojades meredes. Paljud neist vtavad oma vga vimsalt areneva toese tttu osa maakoore kujundamisest, ehitades korallrahusid ja -saari. Klass hlmab sna palju mitmekesiseid ainusseid ja jaotub kahte alamklassi: kaheksikkorallid (Oetocorallia) ja kuudikkoralid (Hexacorallia) Alamklass: kaheksikkorallid (Octocorallia). Koloniaalsed korallpolbid kaheksa kombitsaga ja kaheksa vaheseinaga gastraalnes. Toes koosneb philiselt ksikutest elementidest mitmesuguse kujuga spiikulatest e. okistest, mis asetsevad mesoglas. Paljudel juhtudel spiikulad hinevad ja moodustavad pideva mitmekesise kujuga sarra. Kaheksikkorallid elutsevad peamiselt troopilistes ja soojades meredes mitmesugustes sgavustes. Mned neist on nii kuju kui ka vrvuse poolest vga ilusad, nagu niteks merisulelisell (Pennatularia) ja vriskorall (Coralliuiii rubrum) Kaheksikkorallid on kujult vga mitmekesised. Nende seas on nii puukujulisi vorme kva telgtoesega nagu niteks vriskorall, kui ka massiivseid vorme toruja toesega ksikute isendite mber, nagu niteks orelkorall (Tubipora musica), ja lpuks poolpehmeid vorme ksikutest okistest toesega, nagu nahkkorall (Alcyonium). Vriskorallil on koloonia vljastpoolt kaetud pehme erepunase koorega, niinimetatud tsnosarkiga, milles asetsevad rnvalged polbid. Tsnosarki mesoglas on rohkearvuliselt okiseid. Koloonia sees kulgeb pidev silindriline, samuti punane, harvem roosa lubitelg. See telg kujuneb ksikute, juba vastsel sugenevate spiikulate liitudes. Orelkorallil moodustub iga polbi mber toesetoruke; sellised torukesed liituvad hte horisontaalsete rhtmetega. Koloonia kasvades moodustuvad jrk-jrgult ha uued "korrused" ja koloonia muutub keeruliseks mitmekorruseliseks ehituseks. Vliskuju. Meriroos on massiivse, kuid pehme silindri kujuline, mis he otsaga kinnitub substraadile. Vastaspoolse vhe kumera otsa keskel asetseb ovaalne suuava, mida mbritseb suur hulk vrdlemisi lhikesi nsaid kombitsaid. Vrvuselt on aktiinid vga muutlikud: esineb niteks erepunaseid siniseservalisi eksemplare (Mustas meres) ja helerohelisi (Phja-Jmeres). Siseehitus. Suuava viib neelu, mis on klgedelt mnevrra lapik ja kahe sifonoglfiga mlemas otsas. Gastraalnes on hulk vaheseinu (septe). ne lemises osas ulatuvad septid neeluni ja kasvavad sellega kokku, moodustades umbseid, les, kombitsate nteks leminevaid taskuid. Septe vooderdab seestpoolt entoderm, kuid oma tsentraalses osas koosnevad nad keha sisse kasvanud mesoglast. Igal septil on pikisuunaline lihasriba, mis looma ristlbilikes nib lipukesena. Septide nde ulatuvatel servadel paiknevad mesenteriaalfilamendid. Sigimine. Tavalised aktiinid on lahksugulised. Suguproduktid kujunevad septide entodermis. Viljastamine ja areng toimuvad gastraalnes ja tiesti vljakujunenud vikesed aktiinid vljuvad ema kehast lbi suuava. Jrelikult vib hobumeriroosi pidada vivipaarseks. koloogia ja geograafiline levik. Hobumeriroos on vga laialt levinud, ta esineb kigi merede rannikuvtmes. Aktiinid asuvad harilikult kivide allkljel. Mnikord esinevad nad vga suurte hulkadena. Aktiinid on rvloomad. Kombitsatel leiduvate suure hulga krvekapslite abil vivad nad halvata koguni kalamaime ja seejrel neid kombitsatega suuavasse ajada. Aktiinid elutsevad tihti teiste loomade kljes. Kige tuntum on aktiini ja erakvhi smbioos. Viimased elavad tavaliselt thjades teokodades, varjates neis oma pehmet tagakeha. Kasvades vahetab erakvhk teokoja ja paneb srgade abil sellele ka aktiini. Erakvhi ja aktiini smbioos seisneb selles, et aktini kaitseb vhki oma krvekapslitega, vhk aga kannab aktiini paigast teise ja vimaldab tal toituda oma toidu lejgist ja jtmetest.

Asend ssteemis. Actinia equina kuulub seltsi meriroosilised (Actilliaria), mis hlmab ksikuid, toeseta korallpolpe. Enamik kuudikkoralle on koloniaalsed vormid hsti arenenud toesega. Nende seas on suurimaks rhmaks lkivikorallilised (Madreporaria). Need on kujult vga mitmekesised, kas hargnevate, vahel mitme meetri krguste puude taolised, vi mardunud massiivsed moodustissed. Kivikorallilised omavad kogu kolooniale htlast lubitoest. Iga isend paikneb eri pesakeses. Toese moodustumine algab ksilku isendi talla ektodermi poolt lubilestme eritamisega. Sellest, nndanimetatud basaalplaadist toes nagu kasvab polbi kehha, moodustades ta vaheseintele vastavaid lubivaheseinu - sklerosepte, samuti vru - teeka - mber looma. Koloonia edasisel sigimisel pungudes ksikute loomikute toesed liituvad ja moodustavad kogu koloonia htlase vimsa toese. On tekkinud nagu sisetoes, mis on kaetud pealtpoolt pehmete osadega. Kivikorallilised on harilikult vga eredavrvuselised. Troopilistes meredes, kus vee temperatuur ei lange alla 20C, kasvavad nad eriti judsalt ja moodustavad korallkarisid ja -saari. Eriti rohkearvuliselt on neid Vaikses ookeanis. Korallkarid e. korallrifid vivad olla rannakarid ja barjrrifid. Esimesed palistavad randa vahetult ja paljastuvad mna ajal. Need hmmastavad oma vrvikllusega. Harilikult elutseb korallidel ja nende vahel suur hulk mitmesuguseid teisi loomi (okasnahkseid, limuseid, usse, kalu jt.). Kik need on samuti eredavrvuselised, seejuures mnikord thnilised vi vdilised, mistttu nad vivad kirjus mbruses nhtamatuks jda. Barjrrifid asetsevad rannast mnevrra eemal. Hiiglasuur barjrriff, mis paikneb piki Austraalia idarannikut, on 1400 km pikk. Korallsaared on tavaliselt Atolli ehk rngassaare kujulised, s.t. nad ulatuvad merest vlja madala rngana, mille sees on laguun. Atoll moodustub jrgmisel viisil. See tekib veealustel krgendikel, mis varem ulatusid le ookeani pinna, hiljem aga kas merephja langemise vi atmosfri purustava toime tttu on laskunud vee alla. Korallehituse sisemine osa laguneb jrkjrgult polpide elutegevuse tttu tekkiva ssihappega kllastuva merevee lahustaval toimel. Vljastpoolt seevastu toimub alatasa korallide loov t ja ehitatakse les ha uusi ja uusi lubjakihte. Atollile kandub tuulega jrk-jrgult pinnast ja taimede seemneid ning see muutub itsvaks saarekeseks. Vaikses ookeanis on selliseid korallsaari vga palju. On vaja mrkida, et mitmesuguste korallehituste igeks mistmiseks on palju teinud Ch. Darwin, kes kogus hiiglahulga materjale ses ksimuses oma kuulsa reisi ajal purjekal Beagle. Korallikolooniate kasv toimub sna kiiresti. Nii niteks kattus Prsia lahes phja vajunud laev 20 kuu jooksul 60 cm paksuse korallidekoorikuga. Korallriffe tuntakse ka vljakaevatuna vanadest geoloogilistest ajastutest, kusjuures kige vanemad rifid on ehitatud tnapeval vljasurnud korallide, niiniinetatud nelikkorallide (Tetracorallia) poolt.

Himkond Kammloomad (Ctenophora)

Vabaltujuvad ksikud ainussed, kes ei oma krverakke. Nende ehitusplaanis on kiirelise smmeetria krval ka biradiaalsmmeetriat. Peale ektodermi ja entodemi kujuneb arengu kestel kolmanda lootelehe suge (vt. tagapool), millest tekib tiskasvanud looma primitiivne mesoderm. Eranditult merevormid, kokku tuntakse ligi 100 liiki. Alamhimkonda kuulub ks klass - klass: kammloomad (Ctetophora) kahe alamklassiga alamklass: kombitskammloomad (Tentaculata) ja alamklass: nudikammloomad (Atentaculata). Vlisehitus. Eluviisilt ja ldilmelt sarnanevad kammloomaid mnevrra meduusidele; nad ujuvad samuti vabalt veekihis ringi ja neil on rn, poollhipaistev, sltjas keha. See sarnasus on siiski ainult niline, sest kehaehituse poolest erinevad kammloomad meduusidest tugevasti. Enamik kammloomi on ovaalsed vi pirnjad, kammloom veenusev (Cestas veneris) aga le 1 m pikk, paeljas.

Keha hes otsas on suu, teises eriline meeleelund - aboraalelund. htedel kammloomadel (alamklass nudikammloomad - Alentaculata) on keha jtketeta, teistel (alamklass kombitskammloomad - Tentaculata) on ks paar kombitsaid, mis paiknevad harilikult rangelt smmeetriliselt mlemal pool keha. Piki keha meridiaanide suunas kulgeb kaheksa niinimetatud sude-ehk kammplaadikeste rida, mis kujutavad endast kokkukasvanud suuri ripsmeid. Sudeplaadikeste ridade all asetsevad nahaaluse lihastiku kimbud, mis liigutavad sudeplaadikesi ja mistttu kammloom ujub suuava eespool. Siseehitus. Suuava viib lapikusse ektodermaalsesse neelu. Neel hineb lhikese sgitoru kaudu mahuka maoga. Magu on neelule ristipidises suunas lapik, ja ulatub peaaegu aboraalse otsani, milleni ta jtkub kahe jtkena. Mao pikiosast algavad kanalid, mis on analoogilised meduuside radiaalkanalitele, kuid ei asetse radiaalselt biradiaalsmmeetriliselt. Maost algab horisontaalsuunas kaks kanalit, mis seejrel dihhotoomselt kaks korda hargneb. Seetttu ulatub kehapinna alla sudeplaadikeste ridade asukohta kohale kaheksa kanalit. Siin algab neist kanalitest meridiaansuunas kaks kanalit: ks alla suuotsa poole, teine les aboraalse otsa poole. Nii on kammlooma kogu keha kanalite ssteemist lbitud sarnaselt meduusi gastrovaskulaarssteemile. Kanalite ja kehapinna vahet tidab mesogla, mida pritolu ja temas esineva hulga lihaselementide tttu vib vaadelda kui primitiivset mesodermi e. kesklehte. Aboraalelund on tasakaaluelund. Selle phiosaks on statoliit, mida toetab neli kimpu Skujuliselt kooldunud ripsmeid. Pealtpoolt katab kogu seda moodustist kimp kokkukasvanud ripsmeid. Statoliit on teda toetavate ripsmete kverdumise ja sirgumise tulemusel kogu aeg vnkuvas liikumises. Need vnkumised antakse edasi sudeplaadikestele ja koordineerivad viimaste liikumist. Aboraalelundi eemaldamine phjustab sudeplaadikeste koost hireid. Sigimine ja arenemine. Kammloomad sigivad eranditult suguliselt, kusjuures nad kik on hermafrodiidid. Gonaadid arenevad entodermist pikikanaleis sudeplaadikeste ridade all. Suguproduktid vljuvad lbi suuava. Viljastamine tolmub vees. Areng on otsene, ilma vastsestaadiumita ja plvkondade vahelduseta. Ligustumine on inekvaalne; loote hel poolusel kujunevad vikesed blastomeerid - mikromeerid, teisel poolusel - suured makromeerid. Mikromeerid katavad makromeere ja moodustavad ektodermi. Makromeeridest kujuneb entoderm. Osa entodermi rakke lheb ektodermi ja entodermi vahele ja moodustab erilise rhma rakke, millest hiljem arenevad mesogla rakulised elemendid ja lihaselised moodustused. Seda rakkude rhma vib ksitada kesklehe ehk mesodermi sugemena. koloogia ja geograafiline levik. Kammloomi esineb kigis meredes, kuigi nende enamik elutseb parasvndi ja soojades meredes. Nad asustavad peamiselt vee lemisi horisonte. Oma rna kehaga ei talu nad tugevat vee liikumist ja tormi tulekul laskuvad suurtesse sgavustesse. Paljud kammloomad on helendamisvimelised, tekitades sna eredat taevassinist valgust. Tiesti eri rhma kammloomade seas moodustavad nndanimetatud lamekammloomad (Plalyctenea), kelle hulka kuulub vike arv vorme peamiselt kahest perekonnast, Coeloplana ja Ctenoplana. Need organismid pakuvad suurt huvi, kuna neil on hest kljest kammloomade, teisest kljest ripsusside tunnuseid (vt. tagapool). Lamekammloomad on kujult ovaalsed, peatelje suunas tugevasti lameda kehaga. Alumisel pinnal on roomamistald, lemisel aboraalelund, paar kombitsaid ja Ctenoplana'l kaheksa sudeplaadikeste rida. Sudeplaadikeste olemasolu tttu vib Ctenoplana roomata ja ujuda. Coeloplana, kel ei ole selliseid sudeplaadikesi, ei saa ujuda, vaid on vimeline ainult substraadil roomama ja rippuma vee pindkilel. Coeloplana vastsel on sudeplaadikesed; arenguprotsessis need redutseeruvad. Nii vib seda vormi vaadelda Ctenoplana'ga vrreldes rohkem muutununa ja lhtevormidest kaugemale eemaldununa.

Kaheklgsed (Bilateria) Acolemata

Himkond Lameussid (Platyhelminthes)
Lameussid on lehe- vi lindikujulised loomad keha pikkusega 1 mm kuni 20 m. Lameussid on esimesed bilateraalsmmeetrilised loomad. Nad on ka esimesed loomad, kelle keha ks ots on arenenud peaks. Erinevalt ksnadest ja ainussetest on lameussidel evolutsiooni kigus tekkinud kolm rakukihti. Ektodermi ja entodermi vahel veel ks elavate rakukiht - mesoderm, milles saavad tekkida telised siseorganid ja ka organssteemid. Seedessteem on endiselt umbse koti kujuline, mis paljudel on keerukalt harunenud, tites htlasi ka Bedford's Flatworm (Pseudobiceros bedfordi) toitainete transpordi funktsiooni. Lameussidel on juba olemas lihased, nrvissteem, erituselundid ja suguelundkond. Lameussid on tavaliselt hermafrodiitsed ehk kahesoolised, omades kehas korraga nii isaskui ka emassuguorganeid. Gaasivahetusorganeid lameussidel pole, sest hukese keha tttu piisab katete kaudu toimuvast gaasivahetusest. Lameusse on kirjeldatud ligikaudu 13000 liiki. Lameussidest on ainult ripsussid vabalt meredes ja magevees, harva ka niiskes pinnases elavad rvloomad. Imiussid ja paelussid on kik loomade siseparasiidid. Lameusside kehaehitus peegeldab hsti eluviisist tulenevaid kohastumusi. Vabalt elavate lameusside ellujmine sltub edukusest toidu hankimisel ja hdaohtudest hoidumisel. Sellest tulenevalt on neil suhteliselt keerukas nrvissteem ja meeleelundid. Nad reageerivad hsti valgusele ning toidu olemasolule. Seevastu paljudel parasiitsete lameussidel, niteks paelussidel, kes parasiteerivad suuremate loomade soolestikus meeleelundid ja sooltoru hoopis puuduvad. Toitaineid saavad oma kehaseina kaudu nad otse peremehelt, seetttu puudub neil vajadus aktiivselt liikuda ja toitu seedida. Parasiitsete usside elustrateegiaks on maksimaalselt paljuneda, mis viib ka suguelundkonna suuremale arengule vrreldes vabalt elavate lameussidega. Tnapeval arvatakse, et vabalt elav lameussi sarnane hine eellane on olnud evolutsioonis selleks lhtevormiks, millest on arenenud marussid ja ka kik teised krgemad bilateraalsmmeetrilised loomarhmad. Arvatakse, et lahknemine toimus kllaltki varakult esimeste bilateraalsmmeetriaga loomade tekkimise jrel. ks evolutsiooni arengutee viis limuste, rngusside ja llijalgsete tekkimisele. Teise arengutee tulemusena tekkisid okasnahksed ja selgroogsed. Keha on enamikul lehtjas vi paeljas, harilikult dorsoventraalselt lamendunud. Suurus kigub millimeetri murdosadest kuni mitme meetrini. Mnel vormil on selgesti vljendunud homoloogsete elundikomplekside reegliprane kordumine, mis vastab sama reegliprasele vlisele liigestumisele (eballistus e. pseudometameeria). Vljastpoolt katab keha nahklihasmik, mis koosneb epiteelist ja lihastikust. Viimane on harilikult mitmekihiline ja keerukas. Parasiitsetel vormidel katab keha tihe kutiikula. Kehant ei ole, siseelundid asetsevad ikka eesktt mesodermaalset pritolu parenhmis. Seedeelundkond on enamikul vormidel umbse koti kujuline, mis mnel on keerukalt hargnenud. Mnel liigil-kujutab seedeelundkond vaid parenhmis asetsevate seederakkude kogumikku. Mnel parasiitsel vormil seedeelundkond puudub sekundaarselt ja toitumine toimub osmootselt lbi naha. Ringeelundkond ja hingamiselundid lameussidel puuduvad. Hingamine toimub lbi naha, sooleparasiitidel aga toimub aeroobse hingamise krval ka anaeroobne hingamine (krimine), mis seisneb nende usside kehas leiduvate orgaaniliste ainete (peamiselt glkogeeni) lhustamises hapniku puudusel. Erituselundkonnaks on protonefriidid. Nrvissteem koosneb peaajutnkudest ja mitmesugusest hulgast pikitvedest, mis enamasti on seotud komissuuridega;

kige tugevamini arenevad vlja tavaliselt kaks klgmist tve. Suguelundkond, vlja arvatud ksikud juhud, on hermafrodiitne, rea lisanrmetega, mis on olulised munade ja nende kestade kujunemises. Areng on enamikul vormidel keerukas ning see toimub plvkondade (sugulise ja sugutu) vaheldusega ja peremeeste vahetusega. Tnapeval tuntakse lameusse ligi 5000 liiki. Osa neist on vabaltelavad vormid, kes elutsevad meredes, magevetes ja maismaal niisketes tingimustes, enamik on aga loomade parasiidid.

Klass - Ripsussid (Turbellaria)

Turbellaarid on lameusside peamine klass; nad on eesktt vabaltelavad vormid, kes asustavad meresid, mageveelisi basseine ja niisket pinnast. Vaba eluviis on jtnud neile sgavaid jlgi. Turbellaaridel saavutab eelmiste rhmadega vrreides krgema arengutaseme nrvissteem, meeleelundid on neil hsti arenenud, nad reageerivad kiiresti vlisteguritele ja eriti valgusele ning toidu olemasolule. Kik nad on rvloomad ja see fakt on kahtlemata soodustanud meeleelundite, saagipdmise ja kaitsekohastumiste arenemist, liikumisreaktsioonide intensiivsemaks muutumist. Nad on kik vikesed vormid. Keha katavad ripsmed. Suu on ikka khtmisel kljel. Prakut ei ole. Nahklihasmik koosneb epiteelist ja keerukast lihastessteemist. Kesknrvissteemiks on pikitved ja peaajutngud. Sool kas puudub vi esineb sirge vi hargneva toruna. Seedimine on tavaliselt rakusisene. Hingamine toimub lbi kehaseina. Pingeelundkond puudub. Eritus toimub soole ja spetsiaalsete erituselundite - protonefriidide kaudu. Hermafrodiidid. Sugupilu asetseb khtmisel kljel. Areng on otsene vi moondega. Phja liibunud planaar psib kindlalt paigal oma imivaokese ja khtmise klje nahanrmete tegevuse tttu. Neilgi moodustustel on kaitsekohastumuslik thtsus. Eelkige paistab silma nende loomade kehakuju liigiline muutlikkus. Kui lange kehakuju on sna levinud, siis ei ole selle krval haruldased sstikjad ja paeljad kehakujud. Sstikjatel vormidel on keha ristlikes mmargune. Suurus kigub 0,2 kuni 35 cm piires. Nahklihasmik on ldiselt eespool kirjeldatud ehitusega. Kuid alati ei asetse epiteel korraprase reana all oleval basaalmembraanil ning paljudel vormidel omandab see sukeldunud epiteeli iseloomu, puutudes sel juhul kokku vahetult parenhmi rakkudega. Alati ei ole keha leni ripsmetega kaetud. Vastupidi, paljudel vormidel on ripsmed redutseerunud ja puuduvad osaliselt vi tiesti keha seljapoolel. Mnel parasiitsel turbellaaril ripskate ldse puudub. Epiteel on rikas mitmesuguste nrmete ja eriliste kaitsemoodustiste poolest. Siia kuuluvad eesktt rabdiidid, mis on tavaliselt rohkearvulisemad keha selgmisel kljel (kaitseks ja vahendina saagi pdmisel, mida mbritseb rabdiitide laialivalguvast massist lima). Nahanrmed asetsevad parenhmis ja epiteelis vib nha vaid nende juhasid. Siia kuuluvad eesktt kleepnrmed, mis paiknevad harilikult keha servades ja moodustavad nagu nrmelise rise. Roomav planaar jtab seetttu enda jrele limajlje. Lima hlbustab liikumist substraadil. Need nrmed on herakulised. Hulkraksed pirnikujulised valgunrmed on mrgiste omadustega ja paiknevad tavaliselt khtmisel kljel. Neil on teatav osa saagile kallaletungimisel. Mesostoma ehrenbergi vrgendinrmed eritavad limataolist ainet, mis vees otsekohe tardub niidiks, mida loom kasutab ujumisel. Need nrmed paiknevad khtmise klje keskjoonel. Rhabdocoela ja Polycladida (vt. tagapool) esindajail leidub kehas krverakke, mis tiesti sarnanevad ainussete krverakkudega. Tegelikult ongi testatud, et need krverakud on kuulunud ainussetele, rvturbellaaride ohvritele. Turbellaaridel satuvad krverakud, nagu tabdiididki, keha pinnale. Lihased moodustavad kolm mainitud kihti: ring-, pik- ja pikilihaskihi. Parenhm on eespool kirjeldatud ehitusega. Parenhmi lbib ikka dorsoventraalne muskulatuur. Peale selle on mullas elavate Tricladida parenhmis piki- ja ristilihaskiudusid. Parenhmis asetsevad ka mitmesugused nrmed. Paljudel vormidel on selles pigmendikehakesi, millest on tingitud paljude liikide mitmesugune, tihti ere vrvus. Kesknrvissteem on turbellaaride eri rhmadel pris mitmekesine. Rhabdocoela'l on harilikult olemas peaaju, millest ettepoole lheb rida keha eesotsa innerveerivaid vte, tahapoole aga suundub kaks vimsat klgmist nrvitve, mis harilikult annavad ristipidiseid harusid neelu piirkonda. Tricladida'l on nrvissteemi ehitus sarnane eespool kirjeldatud

10

Detzdrocoelum lacteum'i omale. Polycladida'i lheb peaajust tahapoole rida tvesid. mmarguse kehaga vormidel on peaaju nihkunud keha keskkohta, nrvitved aga algavad sellest kiirtena. Silmade ehituse philised erinevused eri vormidel sltuvad eesktt ngemiskarikaga seotud ngemisrakkude hulgast. Silmad on inverssed. Kige sagedamini on neil kaks silma, kuid tuntakse ka hulgasilmalisi vorme. Viimasel juhul paiknevad silmad keha eesserval. Turbellaaride nahas on laialipillatult hulk kompimisrakke. Paljude Tricladida ja Polycladida kombitsad on kahtlemata kompimiselunditeks. Nendeni lheb peaajust kimp nrve. Keemilise meele elundite hulka kuuluvad ripslohud, mis niteks paljudel Rhabdocoela'l ja Trieladida'l paiknevad kas svenditena pea klgedel, ristipidiste vagudena khtmisel kljel vi koguni virvevagudena mber keha. Meeleelundite hulka kuuluvad ka statotsstid - tasakaaluelundid. Need on tavalised Acoela'l, kuid esinevad teistelgi vormidel. Statotsstid on kinniste piekeste kujulised, milles peitub homogeenne lubistatoliit; nad asetsevad peaaju piirkonnas. Seedekulgla puudub real vormidel ldse (Acoela). Sellisel puhul viib khtmiselt asetsev suuava neelutaolisse laiendisse, mis lheb le parenhmirakkude poolt mbritsetud seederakkude rhmaks. Seederakkude rhm on tuumadega plasmaatiline mass, jrelikult sntstium. Turbellaari poolt haaratud ohver satub sntstiumisse nagu suurde ambi. Siin toit seeditakse, jnused aga heidetakse suu kaudu vlja. Kigil teistel, seltsidesse Rhabdocoela, Trictadida ja Polycladida kuuluvatel turbellaaridel on sool olemas. Suuava asetseb ikka khtmiselt kas keha ees- vi tagaotsale lhemal. Suu viib neelu (pharynx), mis, nagu piimjal planaaril, vib vlja sopistuda oma taskust. Paljudel seltsi Tricladida esindajail vib neel vlja sopistudes olla pris pikk. Neel viib soolde. Viimase ehitus on sna mitmesugune. Rhabdocoela'l on sool kas sirge toru (sellest seltsi nimetus) vi mahuka koti kujuline. Tricladida'l on sool sarnane Dendrocoelum lacteum'i omale, s. o. koosneb kolmest hargnevast tvest. Polyeladida'l koosneb sool mitmest tvest, mis hargnevad neelust igasse klge. Ringe- ja hingamiselundkond puuduvad. Erituselundkond puudub ainult sooleta vormidel, kel eritusfunktsiooni tidab parenhm. lejnud turbellaaride parenhm vtab multifunktsionaalse elundina samuti osa eritusprotsessidest. Kuid siin moodustuvad vedelad eritussaadused satuvad eespool kirjeldatud protonefriidkanalite voolusse. Rhabdocoela'l algavad need kanalid terminaalrakkudega, mis paiknevad kas ksikult vi tervete kimpudena. Mnel vormil suubuvad kik peened kanalid hte keskel asetsevasse erituskanalisse, mis lpeb keha tagaotsas eritusurbega. Teistel on kaks peaerituskanalit ja ks tagapoolne eritussurve vi kaks tve ja vastavalt kaks urvet, mis avanevad kas iieelu vi sugupilu piirkonnas. Kigil juhtudel on protonefridiaalkanaleil olemas ainult vlised avad (eritusurbed) ja kunagi ei ole nad mlemast otsast avatud, mis on selle erituselundi iserasuseks. Paljudel vormidel vtab eritamisest osa sool, samal ajal kui protonefriidid etendavad nhtavasti osmootse rhu reguleerimise elundite osa. Osmootse rhu vhendamine saavutatakse kigil hpotoonilistes lahustes (magevees) elavatel vormidel vee eemaldamise teel kehast protoiiefriidide vahendusel. Nhtavasti on protonefriidide pris-eritustalitlus sekundaarne ja jrelikult on meil kesoleval juhul tegemist elundi funktsioonide laienemise nitega. Suguelundkond. Raiad on piekeste, sagarate vi piklike kotjate kehakeste kujulised. Neist paremalt ja vasemalt algavad vastavad seemnejuhad. Munasarjad on samuti kas kerajad vi piklikud moodustised, milles vib nha sugurakkude kpsemise ksteisele jrgnevaid faase. Suguelundkonna lisaelundid vivad olla vga keerukad. niteks Rhabdocoela esindaja magevees elava turbellaari Mesostoma ehretibergi - suguaparaat. Mesostoma keha klgedes on kaks raiga, millest algavad seemnejuhad. Seemnejuhad annavad sperma cirrus'esse. Viimane on retordikujuline. Selle laiem osa on spermat tis. Sperma satub paiskejuha (retordi kitsas osa) kaudu sugukloaaki, mis lheb le pikaks hisjuhaks (ductus communis). Viimane viib seemnehoidlasse, mis on henduses paaritu munasarjaga. Sugukloaagist algab lpuks veel kaheosaline emakasarjade juhad suubuvad samuti sugukloaaki. Siia avaneb ka sugutuspauna juha. Ristsugutusel satub partneri sperma sugutuspauna ja siit ductus communis'esse ja seemnehoidlasse. Viimases viljastatakse munarakud, mis seejrel hisjuha kaudu psevad sugukloaaki. Siin tekivad munad, s. o. viljastatud munarakud mbritsetakse reburakkude poolt ja kattuvad koorega. Valminud munad satuvad seejrel mlemasse emaka harusse, mis tugevasti paisuvad.

11

Vhesed turbellaarid on lahksugulised. Muna ligustumine kulgeb turbellaaride eri rhmadel erinevalt. Umbeliste seltsi (Acoela) esindajail on muna ligustumine spiraalne. See ligustumise tp iseloomustab ka seltsi Polycladida. Teistsugune on muna ligustumine osal torusoolelistel (Rhabdocoela) ja kolmehaarmelistel (Tricladida). Viimastel mbritseb muna hulk reburakke. Nhtavasti mjustab see ligustumist, mis omandab ebakorraprase, niinimetatud "anarhilise" iseloomu, kusjuures ligustuva muna blastomeere esialgu koguni lahutab ksteisest rebumaterjal, milles nad asetsevad. Alles hiljem algab embronaalsete elundite diferentseerumine osa blastomeeride kogumike arvel. Vib arvata, et need krvalekaldumised ligustumisel on sekundaarse iseloomuga ja et turbellaaride klassile on tpiline ikkagi spiraalne ligustumine. Turbellaaride areng on kas otsene vi (Polycladida'l) moondega. Viimasel juhul areneb niinimetatud Mlleri vastne. Selle munakujuline keha on varustatud kaheksa sagaraga, mille servi palistavad ripsmed. Vastse khtmisel kljel on suuava, mis viib neelu ja sealt parenhmis asetsevasse soolde. Vastne ujub mnda aega ringi, siis ta sagarad redutseeruvad, ta kaotab ujumisvime ja laskub merephja, moondudes nooreks turbellaariks. Mnele vormile on omane sugutu sigimine ristipooldumise teel. Nii on poolduv Microstomum lineare. koloogia. Turbellaarid on kogu maailmas laialt levinud. Meredes ja ookeanides elavad nad phjas, enamasti litoraalis, asustades siin liiva, mudaseid phju ja vetikaid. Meri on selle loomarhma philine oleluskeskkond; meres on nad nhtavasti tekkinudki. Seeprast on merelised basseinid turbellaariliikide hulga poolest kige rikkamad. Magevetesse tunginud turbellaarid kuuluvad Rhabdocoela ja Tricladida enam spetsialiseerunud rhmadesse. Tuntakse samuti vorme, kes asustavad koopaveekogusid, liike, kes elutsevad ajutistes veekogudes, jrvedes, tiikides jm. Suur hulk liike elab niiskes kaldarses samblas ja mullas, pinnase ja hu suure niiskuse tingimustes. Mullaturbellaarid vajavad ka suhteliselt krgeid temperatuure, seeprast on arusaadav, et nad asustavad eesktt troopilisi metsi. Eluviisilt on turbellaarid peamiselt rvloomad. Nende ohvrite ring on sna laialdane. Nii svad nad paljusid ainurakseid (infusoore, juurjalgseid, viburloomi), nematoode, vikesi oligoheete, pisivhke, surusskede ja pistesskede vastseid. Mned vormid tungivad oma klassikaaslaste kallale. Hdrad oma krverakkudega on samuti nende kallaletungi objektideks. Meres elavad hulgahaarmelised tungivad koguni limuste ja astsiidide kallale. sna suur hulk liike on le linud parasitismile. Parasiitsele eluviisile leminekuga on neil redutseerunud silmad ja kadunud rabdiidid, kuna aga suguelundid on arenenud vga tugevalt. Need faktid, nagu neme tagapool, muudavad sna tenoliseks oletuse, et turbellaarid on olnud lhtevormideks, kellest on arenenud imiusside ja paelusside klassid. Turbellaaride bioloogias etendab olulist osa suur regeneratsioonivime. Nii on 1/279 osa kehast suuteline regenereerima terve looma. Eri liikidel vljendub regeneratsioonivime muide erisugusel mral. Mnel vormil on see vga suur, samal ajal kui niteks Dendrocoelum lacteum'il on see tunduvalt viksem.

Selts: umbelised (Acoela).

Vikesed sooltoruta vormid. Areng on otsene, ilma moondeta. Umbelised elavad suuremalt osalt meres, eesktt ranna lhedal (litoraalivormid). Kige tuntumad on perekondade Proporus, Monoporus ja eriti Convoluta esindajad. Viimaste seast on lihuvitav Convoluta rosscoffensis. Selle ussi parenhmis elavad smbiontsed rohevetikad - zooklorellid. Convoluta vib keha klgservad kokku knata, omandades toru kuju.

Selts: hulgahaarmelised (Polycladida)

Soolel on le kolme klgmise haru. Peaaju tnk asetseb peapoolsest otsast tagapool. Siia kuuluvad rohkearvulised merevormid; viimaste seas on hulk sna suuri loomi. Nii on Leploplana tremellaris'e pikkus kuni 12 mm, Thysanozoon broechii oma 5 cm jne.

12

Selts: kolmehaarmelised (Tricladida)

Soolel on kolm haru: ks suundub ette, kaks tahapoole. Sigimine on peamiselt suguline. Peaajutnk asetseb keha eesotsas. sna tavaline on piimjas planaar Dendrocoelum lacteum, samuti Crenobia alpina, Euplanaria gonocephala, Euplanaria lugubris, paljude silmadega Polycelis jt. Need liigid elavad magevetes. Tuntakse ka merevorme.

Selts: torusoolelised (Rhabdocoela)

Sool on sirge toru vi koti kujuline. Peaajutnk asetseb tavaliselt keha eesotsas. Elavad osalt meres enamikus aga on nad mageveevormid. Mned liigid elavad niiskes mullas. Magevetes on sna harilikud Microstomum lineare ja Mesostonia, ehlenbergi. Microstomum lineare'l vib nahklihasmigus, eriti niisugustes veekogudes, mida tihedasti asustavad hdrad, leida ksikuid hdradele kuulunud krverakke. Mnele torusoolelisele on peale sugulise sigimise omane ka sugutu sigimine pooldumise teel.

Turbellaaride flogenees

Turbellaaride flogeneesi kohta on avaldatud rida oletusi. Kige tenolisem on teooria, mille kohaselt on turbellaarid flogeneetiliselt seotud lamekammloomadega, kusjuures mlemad need rhmad saavad alguse plaanulataolistest eellastest. Viimastest algavad kaks vormide rhma: kaasaegsed lamekammloomad ja kaasaegsed turbellaarid. Vastavalt sellele ldseisukohale videtakse selle teooria jrgi, et turbellaaride lhterhmaks tuleb pidada rgseid umbelisi ripsusse, kel on silunud biradiaalse ehituse jooni, mis sarnaneb lamekammloomade samasuguse organisatsiooniga. Jrelikult heidab viimaste organisatsioon valgust turbellaaride plvnemise ksmusele, seega aga ka kige rgsuusete bilateraalsmmeetria tekke ksimusele, kuivrd see teissuusetel omab teistsugust pritolu ja teistsuguseid flogeneetilise arengu suundi. Ei saa mrkimata jtta, ei turbellaaride rhma kujunemine on loomariigi ja igal juhul kogu rgsuusete (Protostomia) mitmekesise rhma flogeneetilise arengu slmmomendiks, sest rgsuusete rhma koondatud rida krgemini organiseeritud loomariigi himkondi on oma pritolult kahtlemata seotud turbellaaridega. heks turbellaaride flogeneetiliste jrglaste mitmekesise evolutsiooni suunaks tuleb pidada imiusside klassi.

Klass - Imiussid (Termatoda)

Imiussid ehk trematoodid on oma organisatsiooni poolest flogeneetiliselt kige lhemad turbellaaridele, kuid on erinevalt viimastest le linud parasiitsele eluviisile. See on neile jtnud sgava jlje ja nende organisatsioonis phjustanud rea muutusi. Erinevalt turbellaaridest ei ole nende Botulus microporus, a giant digenean parasite vlisepiteelis tiskasvanuna kunagi ripsmeid. Vastupidi, nende keha katab kutiikula. Silmad tiskasvanud imiussidel puuduvad. Meeleelundid on ldse redutseerunud. Suuava on enamasti varustatud suuiminapaga - see on kohastumine peremehe elundeile kinnitumiseks. Seedekulgla esineb alati ja moodustab kaks pikitve. Peale suuiminapa arenevad paljudel vormidel lisaiminapad, mis on samuti kinnitumiselunditeks, kuid ei ole seedeelundkonnaga seotud. Suguelundkond on hermafrodiitne (vlja arvatud ksikud erandid), enamasti erakordselt vimas, produtseerides hiiglahulga looteid, mis on mbritsetud tugevatest kestadest. Hiiglasuur viljakus on parasiitse eluviisi otsene tulemus. Imiusside plvnemist vabaltelavatest vormidest demonstreerib eredalt fakt, et nende vastsed elavad vliskeskkonnas vabalt, kusjuures nad on ripsmetega kaetud, neil vivad esineda silmad ja nad on vimelised aktiivselt vees ujuma. Vastsed teevad hiljem lbi moonde, kaotades kik kohastumised vabale eluviisile ja tungides seejuures vastavasse peremehesse. Rida imiusse moondub peremeeste vahetuseta, teistel kaasneb arengutsklile, vastupidi, peremeeste vahetus ja plvkondade vaheldus.

13

Osa imiusse parasiteerib mitmesuguste loomade vliselundeil (ektoparasiitsed imiussid), samal ajal kui teised on kohastunud elama paljude loomade siseelundeis (endoparasiidid). Imiusse tuntakse le 1000 liigi, kuid alatasa kirjeldatakse juurde uusi liike. Klassi ldlevaade. Vlistunnused. Imiussidel on kas lame vi silindriline, harilikult piklik, mnikord mardunud keha. Keha mtmed, nagu see on teisteski loomarhmades, kiguvad vga laiades piirides. Ahvenaliste seltsi kuuluva kala Sciaena aquila lpuskoopas elutseb suurtes tsstides lokaliseerunud hiiglasuur imiuss Nematobothrium filarina. See parasiit moodustab puntrakese; kui ta lahti harutada, osutub, et ta pikkus ulatub le 1 m, laius aga 1,0-2,0 mm. Teisest kljest tuntakse imiusse, kelle pikkus ei leta 0,1 mm. Keha katab alati kutiikula, millel paljudel vormidel on tahapoole suunatud kidakesi. Peapoolne ots on enamasti varustatud suuiminapaga, millest tagapool, nagu maksakakssuulaselgi, on harilikult teine, tagaiminapp. Sellist iminappade paigutuse tpi tuntakse distomiidse tbina. Teistel juhtudel vib areneda vaid ks iminapp - siis on tegemist monodistomiidse tbiga. paljudel vormidel nihkub tagaiminapp kaugele tahaotsa vrreldes selle asukohaga maksa-kakssuulasel; sellist iminappade paigutust mrgitakse paramfistomiinse tbina (imiussi Paramphistoma nime jrgi). Huvitav on mrkida, et kinnistes ntes, niteks veresoontes elavatel trematoodidel vivad iminapad puududa. Tavaliselt on iminapad kige tugevamini arenenud neil vormidel, kes elutsevad vliskeskkonnaga vahetult hendatud ntes. Mnel imiussirhmal areneb terve iminappade ssteem, tavaliselt keha tagaotsas. Mnel imiussil on keha khtmisel kljel arenenud iminappade kompleks, mis asetseb erilise ketta servadel ja moodustab isesuguse kinnitumiselundi mida tuntakse Baeri elundi nime all. Nahklihasmik. kutiikula on alati looma epiteeli tekis. Tuleb rhutada, et imiusse iseloomustab sukeldunud epiteel, mis koosneb tavaliselt glkogeenirikkasse parenhmi laskunud selgesti eristunud epiteelirakkudest. Paljudel imiussidel on nahas nahanrineid; mis asetsevad niteks eesiminapa klgedel, eha ventraalsel kljel vi keha tagaotsas. Muskulatuur koosneb vlimisest ring ja sisemisest pikilihaskihist. Tpilised on samuti diagonaalsed lihaskiud ja dorsoventraalsete lihaste ssteem. Eri liikidel varieerub lihastiku vliaarenemine vga. Paljud vormid on vga vimsa muskulatuuriga, eriti perekonna Paramphistoma liigid, teistel on see nrgalt arenenud. Iminappade lihastik on alati kige tugevani. Parenhm. Nahklihasmik- mbritseb sisemist koemassi - parenhmi, mis sarnaneb turbellaaride parenhmile. Imiusside parenhm on ikka vimas, selles toimub energiline ainevahetus ja siia koguneb glkogeen - oluline toitumissaadus ja glkolsi objekt. Kesknrvissteem koosneb imiussidel kahte tnku sisaldavast neelumbrisest nrvirngast ja pikinrvitvedest. Ettepoole suunduvad eesiminappa innerveerivad nrvitved. Neelumbrisest nrvirngast tahapoole lhevad vimsad pikinrvitved, tavaliselt on neid kolm paari. Kige vimsamad neist on klgmised nrvitved. Neist tvedest algavad rohkearvulised nrvid, mis lhevad muuseas tagaiminapasse, kui see on olemas, ja nahklihasmigusse. Meeleelundid on nrgalt arenenud. Silmad esinevad harilikult vastsetel, kuid tiskasvanud vormidel leiame neid harva. Mnikord esinevad peapoolse otsa klgedel erilised krvakujulised jtked, mida ksitatakse meeleelunditena; ilmselt on need keemilise meele vi kompimiselundid. Seedeelundkond. Enamasti asetseb suuiminapp keha eesotsas, olles mnevrra nihkunud selle khtmisele kljele. Kuid mnel vormil on see iminapp mber paigutunud tiesti khtmisele kljele. Sellisel juhul asetseb suuava keha khtmisel kljel umbes selle keskkohas. Neel on samasuguse ehitusega nagu maksa-kakssuulasel. Neel vib ka puududa; osal vormidest ei ole neeluesist nt. Neel lheb tavaliselt le lhikeseks sgitoruks. Neel, neeluesine s ja sgitoru on tavaliselt lihastikuga varustatud. Mnikord puudub ka sgitoru. Sool (kesksool) on ehituselt mitmesugune. Mnikord see ldse puudub, kuigi neel on arenenud (Nematobothrium). Mnel vormil on sool avara koti kujuline. Enamasti kooosneb see nagu Dicrocoeliumi lanceatum'il kahest pikiharust. Need harud ulatuvad keha tagaossa ja lpevad umbselt. Mnikord hinevad mlemad sooleharud keha tagaotsas. Enamasti lpevad sooleharud umbselt. Mnel vormil avanevad need siiski tagapool vlja kas he hise vi kummagi sooleharu jaoks eraldi avaga. Sooleharud alati ei hargne, nagu maksa-kakssuulasel. Sagedamini on need siledad, hargnemata. Ringe- ja hingamiselundkond puudub. Kuid trematoodide lihastes on avastatud hemoglobiini, mis on vimeline aktiivselt hapnikku neelama, andes seda prast ra aeglasemalt kui selgroogsete hemoglobiin. Hemoglobiini olemasolu nitab, et imiusse ei tule kaugeltki pidada

14

vormideks, kes suudavad ainult anaeroobselt hingata. Imiusside peremeeste soolesiseses keskkonnas on teatud hulk hapnikku, millest jtkub imiussidele hingamiseks. Nimelt selle hapniku tarvitamisega ongi seotud vaba hapnikuga hinemisvimelise heinoglobiini olemasolu nende lihastikus. Erituselundkond on ikka tugevasti arenenud. See koosneb alati rohkearvulistest terminaalrakkudest, mis suubuvad peentesse eritussoontesse. Viimased kannavad oma sisu vedelaid ainevahetussaadusi omakorda jmedamatesse soontesse. Lpuks valguvad vedelad ainevahetussaadused suurtesse klgmistesse soontesse, mis kas suubuvad kusepide vi avanevad vlja eritusurbega. Mnikord avaneb kusepide sool. Tuleb mrkida, et erituselundkond kindlustab mitte ksnes vedelate ainevahetusjkide edasikandmise, vaid sellel on samuti suur thtsus kui elundil, mis reguleerib osmootset rhku. Suguelundkond on peaaegu kigil hermafrodiitne. See hivab suurema osa keha sisemusest. Tihti on sna tsises mttes kogu parenhm tidetud hiiglasuurest munadega tidetud emakast. Isassuguelundkond paistab silma ksikosade suure mitmekesisuse poolest. Raigu on tavaliselt kaks, kuid tuntakse vorme ka he vi mitme raiaga, mis on kujunenud esialgse kahe raia jagunemise arvelt. Raigade kuju on mitmesugune. Enamasti on need kompaktsed, mmargused. Mnikord on raiad sagaralised, harvem hargnevad nad nagu maksa-kakssuulasel. Raigade asukoht on sna mitmesugune - tagaiminapast ees- vi tagapool, munasarjast ees- vi tagapool, smmeetriliselt vi asmmeetriliselt jms. Raigade paigutus on sstemaatika mttes suure thtsusega. Raiajuhad ja seemnejuhad suubuvad paiskejuhasse, mis on seotud eesnrmetega ja seemnepiekesega. Isassuguaparaadi lpposaks on suguti e. tsirrus. Tavaliselt asetsevad lpposad (paiskejuha ja tsirrus) sugutuspaunas. Mnikord sugutuspaun puudub. Emassuguaparaat on imiussidel vga keeruka ehitusega. Keskseks elundiks tuleb pidada ootpi (kreekakeelsetest snadest oon muna ja typos - lmine, kujundamine), milles toimub viljastatud munade kujunemine. Ootpi avanevad jrgmiste elundite juhad: munasarjast tulev munajuha, seemnehoidla juhad, juhad rebusarjadest, Mehlise kehast tulevad juhad. Niisugust ssteemi muuseas ei ole kaugeltki kigil imiussidel. Munasarjas kujunenud munad satuvad munajuhasse, mis munasarjast vljumise kohal on varustatud erilise lihastikuga. Seda lihastega varustatud munajuha osa nimetatakse ovikaptiks. Viimases toimub munajuha seinte pulsatsioon, mis loob vedeliku voolu ja sel viisil ovikapt nagu neelab mune, mis lhevad munajuha valendikku ja satuvad ootpi. Siiasamasse avanevad rebusarjade ja Mehlise keha juhad. Rebusarjad saadavad ootpi rohkearvulisi reburakke, mis hakkavad munarakkude klge. Peale selle vtab rebusarjade nre nhtavasti osa munakoore moodustamisest. Iseenesest mista toimub munarakkude viljastamine enne kirjeldatud nhtusi, nimelt munajuhas, munarakkude munasarjast vljudes. Kpsed seemnerakud silivad seemnehoidlas. Ootbis viljastatud ja kujundatud munad tungivad seejrel emakasse, kust nad juhitakse vlja lbi emassugupilu, mis anatoomiliselt vastab emaka viimaavale. Spermatosoidid tungivad tsirrusest samasse avasse, mis etendab jrelikult tupeava osa. Spermatosoidid lbivad emaka, tungivad ootpi ja sealt seemnehoidlasse, kus toimubki munarakkude viljastamine. Peale kirjeldatud elundite algab paljudel vormidel ootbist veel Laureri kanal. Viimane on kas tupeks, mis juhib sugutamisel spermatosoide, vi tagavarajuhaks, mille kaudu eemaldatakse kehast leliigsed suguproduktid. Neid Laureri kanali funktsioone vib seletada selle elundi pritoluga. Asi on selles, et osal imiussidest (Monogenea) on olemas kaks emassugupilu, nimelt tupeava, mis on sugutamise jaoks, ja emaka ava, mille kaudu juhitakse vlja munakoorega mbritsetud looted. Teistel imiussidel (Digenea) on olemas kigest ks emassugupilu, nimelt emaka ava, niis talitleb sugutuselundina, samal ajal kui tupp kas puudub vi on esindatud rudimendina - Laureri kanalina. Ontogenees. Imiusside ontogenees on tavaliselt vgagi keerukas. Teatavasti on suguelundkonna tegevuse lpp-produktiks viljastatud muna. Imiussidel on muna kaetud koorega, mida iseloomustab kaanekese olemasolu hel muna poolusel. Arengu embronaalsed staadiumid kulgevad paljudel vormidel emakas, kus vib jlgida ligustumist, blastula ning gastrula moodustumist, aga ka lootelehtede kujunemist. Muna ligustumine on totaalne, ekvaalne vi inekvaalne. Muna arengu tulemusel munakoores kujuneb vastne miratsiid. Mnel vormil miratsiid koorub mitte vliskeskkonnas, vaid emakas. Enamasti vabaneb miratsiid siiski teda

15

mbritsevast embronaalsest kestast ja munakoorest juba vliskeskkonnas vi vaheperemehe elundeis olles. Kassi-kakssuulane (Opisthorchis felineus) areneb vaheperemehe (lombi keeristeo Bithynia leachi) kaastegevusel, kellest vabanevad tserkaarid. Viimased tungivad lisaperemehesse kalasse karplaste sugukonnast, kelles nad moonduvad metatserkaariks ja alles prast kala rasmist nakatuvad parasiidiga lpp-peremehed - kass, rebane, koer, aga ka inimene. Imiusside teist arenguteed kujutab trematoodi Alaria alata areng, kes parasiteerib rebaste ja koerte peensooles. Selle imiussi munadest koorub miratsiid, kes ujub vees, siis aga tungib aktiivselt mnedesse mageveelimustesse. Limustes moodustuvad sporogoonia ja partenogoonia tulemusel pika, otsast harulise sabajtkega tserkaarid. Edasine areng on seotud tungimisega lisaperemehesse, kelleks on konnad ja konnakullesed. Viimaste kudedes arenevad metatserkaarid. Kui konna sb ra rebane vi koer, siis need lpp-peremehed nakatuvad, vi, nagu eldakse loomsete parasiitide puhul, invadeeruvad metatserkaaridega, ja nende elundeis arenevad tiskasvanud Alaria'd. Kuid katsed on nidanud, et kui sta Alaria metatserkaare hiirtele, siis avastatakse nende roietevahelistes lihastes uuesti metatserkaare. Need hiirte elundeis edasi ei arene. Peremeest, kes vib invadeeruda metatserkaaridega, kuid kes ei ole niisuguseks keskkonnaks, mis klbab metatserkaaride edasiseks, mariidiks arenemiseks, nimetatakse tagavaraperemeheks. Hiir on ainult omamoodi tagavaraperemees, kes ise ei mjuta parasiidi edasist arengut ega olegi selleks vajalik. Siiski on see nhe bioloogiliselt igustatud, sest hiir on hulga tavalisem toit rebasele kui niteks kullesed ja konnad, ja jrelikult see tstab Alaria arenemise vljavaateid. Mitusuulase(Polystomum integerrimum) embronaalse arengu (embrogoonia) tulemusel moodustub vabaltujuv vastne, kes tugevasti meenutab mitusuulase tiskasvanud vormi. Peamiseks erinevuseks viimasest on vastse keha viksemad mtmed ja viie ripsmev olemasolu, mille abil ta ujub vees. Seejrel tungib vastne konnakullese lpusnde, siin tekivad tal iminapad ja ta kaotab ripskatte. Tavaliselt saabub parasiidi lplik, s. o. kuni sugukpsuseni vljaarenemine prast kullese moondumist konnaks, kusjuures parasiidi vastne tungib selleks ajaks konna seedekulglat pidi kloaaki ja siis kusepide. Siin vljakasvanud parasiit lokaliseerubki, saavutades sugukpsuse. Konna suguelundeis arenevad munad juhitakse kloaaki, siit nad aga satuvad vette ja algavad uuesti lalkirjeldatud arenguteed. koloogia ja levik. Maksa-kakssuulase ja sstikkakssuulase nitel tutvusime trematoodide mningate spetsiifiliste kohastumustega parasiitse eluviisiga. Vahekorra suhtes peremehega tuleb imiussid jaotada kahte suurde koloogilisse rhma - ektoparasiitsed ja endoparasiitsed imiussid. Esimesed on, nagu nitab nimetuski, vliselundite parasiidid. Tavaliselt asuvad nad kalade lpuseil, harvem nahapinnal, parasiteerivad aga ka amfiibidel ja reptiilidel. Kui neid on palju, tekitavad nad oma peremeestele, eriti paljudele kaladele, olulist kahju. Vljaspool peremeest, s.o. temast lahus, ei ela ektoparasiitsed imiussid kaua. See nitab, et vaatamata ektoparasiitsusele on nad ikkagi kitsalt spetsialiseerunud parasiitse eluviisi suunas. Teisest kljest phjustab tihedate sidemete olemasolu vliskeskkonnaga seda, et ektoparasiitsetel imiussidel on tugevamini kui endoparasiitidel, s. o. siseelundite parasiitidel, arenenud meeleelundid. Nii theldatakse ektoparasiitsetel imiussidel sagedamini selgesti arenenud silmi, mis sarnanevad turbellaaride silmadega. Teisest kljest on pidev kontakt vliskeskkonnaga esile kutsunud peremehe kehale kinnitumiseks vimsaid kinnitusvahendeid. Seeprast areneb ektoparasiitsete imiusside keha tagaotsas harilikult tugev kompleks ksikuid iminappu, mis tavaliselt moodustavad terve imielundite ssteemi. Endoparasiitsed imiussid asustavad oma peremeeste siseelundeid, eriti soolt, maksa, pankreast, lindude Fabriciuse pauna, mitmesuguste loomade kopse, muuhulgas lindude hukotte, kusepit, neerusid, kalade, kilpkonnade, lindude ja imetajate ringeelundkonda, Eustachio trve, lauba-urget, kehant jne. Tiskasvanud endoparasiitsed imiussid parasiteerivad selgroogsete, harvem selgrootute elundeis, niteks jevhi lihastes (trematood Astacotrema cirrigerum) vi paljude molluskite perikardis ja neerudes. Endoparasiitsete imiusside vastsevormid asustavad molluskite - oma tpiliste vaheperemeeste - elundeid. Nende loomade elundeis on trematoodide vastsestaadiumid leidnud vga soodsa keskkonna sigimiseks sporogoonia teel (vt. eespool). Sporotsstid vivad limuste elundeis sigida koguni jagunemise. teel, sagedamini aga partenogeneesi teel, kusjuures partenogoonia tagajrjel vib limuses kujuneda sadu sporotsste. Sporotsstide idurakkudest arenevad reediad vivad anda

16

ttarplvkondi - samuti reediaid. Niisugusel juhul areneb molluski elundeis hiiglasuur hulk reediaid, seejrel aga tserkaare. hel vaatlusel tehti kindlaks, et mudateost (Limnaea stagnalis) eraldus nelja peva kestel vastavalt jrgmine hulk tserkaare: 8000, 5400, 13300 ja neljandal peval 15900 tserkaari. Imiusside levik sltub suurel mral nende peremeeste - vahe-, lisa- ja lpp-peremeeste levikust. Seeprast on imiusside olelustingimused lahutamatult seotud nende peremeeste olelustingimustega. Imiusside ontogeneesis etendab hiiglasuurt osa veekogude, luhalompide ja teiste, vastavate peremeeste - lpp- ja vaheperemeeste - invasiooni soodustavate veekogude olemasolu. Teisest kljest, imiusside ontogeneesi kindlustab veel teinegi tegur, nimelt kontakti olemasolu lpp- ja vaheperemehe vahel. Seetttu mravadki imiusside levikuala lpp- ja vaheperemeeste levikualad, samuti need elutsoonid, mille piirides on olemas kontakt peremeeste vahel, mis kindlustab plvkondade vaheldusega arenevate trematoodide ontogeneesi kikide llide lbimise. Tuleb siiski mrkida, et imiusside levikualad ikkagi ei lange tiesti hte peremeeste levikualadega ja on tavaliselt neist kitsamad, sest parasiidi jaoks on olulised mitte ksnes vastavate peremeeste, vaid teistegi tegurite olemasolu, Klassi sstemaatiline levaade. Imiussid e. trematoodid jaotatakse kolme alamklassi, mis ksteises erinevad rea anatoomiliste tunnuste, sigimisviiside ja eluviisi poolest: 1. Kaheplvsed (Digenea) endoparasiitsed trematoodid, kes arenevad plvkondade vaheldusega ja peremeeste vahetusega. 2. Hulknapsed (Aspidogastrea).

Alamklass: kaheplvsed (Digenea)

Kaheplvseid iseloomustavad jrgmised tunnused: 1. nad parasiteerivad siseelundeis, seejuures vastsed elavad mitmesugustes selgrootutes, eesktt tigudes, tiskasvanud, sugukpsed ussid aga parasiteerivad selgroogsetes (ka inimeses); 2. suuiminapp on olemas, peale selle on tavaliselt arenenud ks taga-iminapp; 3. keha tagaosas ei ole keerukaid kinnitusriistu, harva vib theldada vaid tahapoole nihkunud tagaiminappa; 4. silmi ei ole tiskasvanud vormidel kunagi, ainult vastseil arenevad rudimentsed fotoretseptorid; 5. erituselundkond avaneb vlja he eritusurbega keha tagaotsas; 6. areng toimub metamorfoosiga ja peremeeste vahetusega. Thtsamaid esindajaid. Siia kuuluvad: maksa-kakssuulane ja sstik-kakssuulane, inimese, veiste, lammaste, kitsede, klikute, jneste ja teiste loomade parasiidid; kuni 75 mm pikaks kasvav lammastele ja kitsedele vga ohtlik maksaparasiit Fasciola gigantica; kassikakssuulane (Opisthorchis felineus) kassi, koera, rebase ja inimese sapipie ja sapijuhade parasiit; Paragonimus westermanni - kassi, koera, sea, tiigri ja inimese kopsuparasliit ja rida teisi. Samasse alamklassi kuuluvad ka omaprased vereimiussid perekonnast Schistosomum, kes erinevad kakssuulastest rea tunnuste poolest. Eriti tuleb mrkida, et nad on lahksugulised. Tavaliselt on isasel ussil khtmisel kljel sgav pikirenn, niinimetatud emasekande-kanal (canalis gynaecophorus). Selles kanalis asetseb emane. Omaprane on nende kakssuulaste soole ehitus - see jaguneb alguses kaheks klgmiseks haruks, seejrel moodustavad mlemad harud ringi ja liituvad heks keskmiseks kanaliks, mis, lpeb keha tagaosas. Need imiussid parasiteerivad mitmesuguste loomade ja inimese veres.

Alamklass: hulknapsed (Aspidogastrea)

Imiusside selle alamklassi esindajatel on originaalseid organisatsioonijooni, mis teeb neist nagu koondrhma, mis on osalt lhedane ainuplvsetele, osalt kaheplvsetele. Tiskasvanud hulknapsed parasiteerivad tigude ja liistaklpuseste siseelundeis (neerudes ja perikardis) Vi kalade ja reptiilide seedekulglas. Areng on nagu Monogenea'lgi otsene, kusjuures munadest kooruvad ripsmetega kaetud vastsed. Tiskasvanud vormidel on suuiminapp nrgalt arenenud ja vib koguni puududa. Sool on enamasti primitiivse koti kujuline. Keha khtmisel kljel on arenenud eriline imiketas, mis koosneb keerukaks komplektiks koondunud iminappade rhmast.

17

See on Baeri elund. Esindajaid: Aspidogaster conchicola, kes parasiteerib limustes; nende elundeis mduvad kik arengustaadiumid; peremeesteks on limused perekondadest Anodonta, Unio, Viviparus ja teised. Macraspis elegans parasiteerib kimrides (Chimaera monstrosa jt.).

Klass - Ainuplvsed (Monogenea)

Ainuplvseid iseloomustavad jrgmised tunnused: 1. Nad parasiteerivad eesktt kalade, kahepaiksete ja roomajate vliselundeil (lpustel, nahal, suunes, harvem kusepies); 2. Suuiminapp enamasti puudub; 3. Keha tagaosas on arenenud kinnitusvahendid he suure iminapana vi mitme viksema iminapa ssteemina ning kidadena; 4. Mnel vormil on olemas silmad; 5. Erituselundkond avaneb vlja kahe urbega; 6. Areng on otsene, ilma vaheperemeesteta. Thtsamaid esindajaid. Ainuplvsete esindajate seast tuleb osutada reale huvitavatele vormidele; sellised on kalade nahal ja lpustel parasiteerivad perekonna Gyrodactylus liigid (Gyrodactylus elegans jt.). Nad phjustavad kaladel (latikas, koger, haug jt.) grodaktloosideks nimetatavaid haigusi. Tugev nakatumine viib kala hukkumiseni. Konnade kusepies parasiteerib. Mitu-suulane (Polystomum integerrimum), kes on varustatud keeruka iminappade ja kidade ssteemiga. Originaalne Diplozoon paradoxum parasiteerib kalade lpustel. Sugukpsuse saabudes paaritavad kaks partnerit ristamisi teineteist, kusjuures nende isas- ja emassuguosad kasvavad kokku. Sellega on ristsugutus kindlustatud.

Dermophthirius, a microbothriid

Klass - Paelussid (Cestoda)

Paelusside ehk tsestoodide (Cestodes) ldiseloomustus. Keha on paelakujuline, dorsoventraalses suunas lame. Enamasti koosneb keha ksikutest llidest ehk proglotiididest, mis koos moodustavad stroobila. Keha eesotsas on eriliselt modifitseerunud lli - pis ehk skooleks (scolex), millel on spetsiaalsed elundid kinnitumiseks peremehe kudedele - iminapad ja erilised, tihti vljasopistamisvimelisel krsal asetsevad kidad. Seedeelundkond puudub. Llides kordub metameerselt kompleks igale llile omaseid elundeid, nimelt: erituskanalid ja tugevasti arenenud suguelundid. Tsestoodid on hermafrodiitsed. Arengule kaasnevad peremeeste vahetus ja moone. Kui imiussidel oli veel silinud mningaid nhtavaid seoseid vabalt elavate eellastega (vlisparasitism, silmade olemasolu, kutiikula nrk arenemine ainuplvsetel ja teised tunnused), siis tsestoodid on parasiitse eluviisiga kohastunud hulga tielikumalt. Loetletud tunnustest on eriti iseloomulik soole tielik kadumine. Muutunud on ka ontogenees. Nii ei ole tsestoodidel selgesti eristunud lootelehti. Samal ajal kui imiusside vastsed ikkagi teevad lbi vaba eluviisi faasi, elavad tsestoodide vastsed parasiitselt, ja vaid looted viibivad lhikest aega vliskeskkonnas. Samal ajal kui osa imiusse elab ektoparasiitidena, on paelussidele omane ainult endoparasiitne eluviis. Kik nad elavad (sugukpsetena) enamasti mitmesuguste loomade sooles, harvemini sapijuhades ja kehanes; paelussid parasiteerivad inimeseski. Kokku on, neid kirjeldatud le 1500 liigi. Klassi ldlevaade. Kehakuju ja mtmed. Enamikku tsestoode iseloomustab keha liigestumine llideks, kuigi tuntakse vorme ka liigestumata kehaga. Stroobila mtmed on vga kikuvad. Tiskasvanud tsestoodi Mathevolepis petrotschenkovi stroobila pikkus on kigest 0,6 mm, samal ajal kui on mitme meetri pikkusi tsestoode. Llide (proglotiidide) hulk hes stroobilas kigub 5-7 kuni tuhandeni ja rohkem. Skooleksi kuju on samuti vga muutlik ja sltub suurel mral kinnituselundite iseloomust, suurusest ja hulgast. Eristatakse jrgmisi kinnituselundite tpe:

18

1. Iminapad (acetabulae) - neid on harilikult neli (nagu nudipaelussil). Iminapad on tugevad lihasjad moodustised seesmise umbse taskuga. Iminapad on tavalised kigil seltsi Cyclophyllidea (neljanapalised) vormidel. 2. Botriidid - erilised piklikud kokkupigistavad riistad skooleksit, mis on tihti varustatud lisaimiriistadega. Need vivad olla vga keeruka ehitusega. 3. Imilohud on omased kaunis paljudele vormidele. Need on primitiivsed imielundid, nrgemad kui iminapad. Harilikult on neid kaks, kuid vib olla ka ksainus. 4. Mnel vormil on pis varustatud nelja kombitsataolise krsaga, mida loom vib sisse tmmata ja mis on kaetud tahapoole suunatud kidakestega, nagu neme Tetrarhynchoidea esindajail. 5. Kidad esinevad paljudel vormidel veel lisaks kirjeldatud kinnituselunditele. Harilikult paiknevad need pise krsal. See krss on liikuv. Kui uss kinnitub, siis surub krss peremehe soole limaskestale, kusjuures kidad tungivad koesse ja vigastavad seda. Krsal on tihti olemas s. Tavaliselt on skooleks vike, umbes 1 mm suurune, kuid tuntakse ka vga suure skooleksiga tsestoode; nii ulatub skooleksi laius Anoplocephala gigantea'l kuni 6 mm. Skooleksi taga asetseb kigil tsestoodidel eriline elund - kael, mis on uute, sellest kujunevate llide allikaks. Paelusside proglotiidid (llid) on nii suuruselt kui ka kujult vga mitmekesised. Oma ldstruktuurilt on llid kaht phitpi: 1. kraspedontseid llisid iseloomustab see, et iga eelmise lli tagaserv ulatub risena le jrgmise lli eesserva; 2. akraspedontseid llisid eraldab ksteisest lihtne vagu ilma riseta. See erinevus on oluline tsestoodide sstemaatikas; 3. veel eristatakse tavaliselt anapolsseid stroobilaid, mille tagumised llid kpsemise momendiks ei eraldu stroobilast, ja 4. apolsseid stroobilaid, millel tagumised llid normaalsetes tingimustes eralduvad stroobilast. Esimesse tpi kuulub laiussi stroobila, teise nudipaelussi oma. Igas llis on oma kompleks metameerselt korduvaid elundeid, nagu seda ngime nudipaelussil. Nahklihasmik. Tsestoodide keha katab kutiikula. Mne vormi kutiikulal on peeni, harilikult tahapoole kooldunud harjaseid. Kutiikula all on sukeldunud epiteelirakkude kiht, selle all aga ja tegelikult seda lbides, asetseb muskulatuur - ring- ja pikilihaskiht. Peale selle subkutikulaarse muskulatuuri on tsestoodidel ristipidised lihased lli parenhmis, moodustades kihi, mis asetseb mnevrra seespool subkutikulaarsest lihastikust, nii et neid eraldab parenhmikiht. Niiviisi jaotavad need lihased parenhmi hes llis kaheks kihiks - koorparenhmiks, mis asetseb nahklihasmigu subkutikulaarsete lihaste ja mainitud lihaste vahel ja ssiparenhmiks, mida eraldavad koorparenhmist samad lihased. Ssiparenhmis asetseb tsestoodide suguelundkond. Parenhmi lbivad ka keha selgmist ja khtmist klge hendavad dorsoventraalsed lihased. Tavaliselt on parenhmis rohkearvuliselt lubikehakesi - ainevahetuse produkte. Kesknrvissteem koosneb skooleksis asuvast tngust ja nrvitvedest. Kokku on olemas kmme pikinrvitve, neist on kige suuremad klgmised. Seedeelundkond puudub alati. Nagu juba eespool eldi, imendatakse toitu, milles paeluss elab, tema poolt kogu kehapinna kaudu, kusjuures tsestoodide kudedes on avastatud spetsiaalseid fermente, mis aitavad imendatud toitekrdi (kmuse) seedimist. Erituselundkond on ehitatud protonefriidide tbi kohaselt ripsleeke omavate terminaalrakkudega. Eritustved on hsti arenenud, eesktt skooleksis, seejrel ka proglotiidides. Viimastes moodustavad need tihti klgmisi ssteeme, nimelt kaks dorsaalset ja kaks ventraalset. Mnikord on need tved keerukamadki, moodustavad harusid, anastomoose jms. Tagumises proglotiidis hinevad selgmised ja khtmised tved, avanedes vlja urbega, mis paikneb tavaliselt viimase lli tagaserva keskel. Mnikord on suurtes klgmistes eritussoontes klapid, mis takistavad vedelate ekskreetide tagastvoolamist. Suguelundkond on tsestoodidel vga mitmekesine. Sugupilu asetseb kas lli khtmise klje keskel (medioventraalselt), lli klgmises servas vi (harvemini) lli selgmisel kljel. See viib ikka sugukloaaki, millesse avanevad isas- ja emassugupilu. Munasari on tavaliselt paariline,

19

sagedasti lhenevad selle mlemad komponendid teineteisele ja asetsevad lli keskjoonel. Paljudel vormidel on suguelundid siiski nihkunud lli servadele, moodustades paariskomplekte. Munasarja ehitus - on samuti mitmekesine. Taenia'l on see vrkja, mnikord kiirja ehitusega, sagedasti on munasarjad kompaktsed. Muutlik on ka raigade asukoht; need asetsevad rebusarjadest ja emakast kord eespool, kord tagapool, kord viimasest klje pool. Raigade hulk on samuti varieeruv - hest kuni mitmesajani. Sigimine ja arenemine (ontogenees). Sugutamisel sopistub tsirrus vlja ja juhitakse tupe avasse. Kui sooles on mitu isendit, siis vib toimuda ristsugutus. Kui sooles on vaid ks isend, siis on thele pandud kopulatsiooni he ja sama isendi llide vahel vi koguni sama lli isesugutust, Munarakkude viljastamine snnib seemnehoidlas, loote kujunemine aga ootbis. Munade ligustumine toimub kas emakas vi vliskeskkonnas. Ligustumine on omaprane. See on reeglipratu ja selle tulemusel areneb moorulalaadne rakkudemass, millest seejrel diferentseerub kaks ektodermaalset embronaalset kesta - vlimine ja sisemine, mis mnel vormil on kaetud ripsmetega, teisel aga on kitiinitaoline ja radiaalselt triibatud. Ligustumise tagajrjel kujuneb kidadega varustatud loode. Kidasid on kas kuus, - siis on tegemist onkosfriga, vi kmme, - siis nimetatakse loodet likofooriks. Kpsete llide emakas on tulvil vastavalt onkosfre vi likofoore. Kui emakal spetsiaalne viimaava puudub, siis vljuvad looted koos proglotiididega, mis rebenevad lahti ja satuvad vliskeskkonda koos lpp-peremehe roojaga. Vliskeskkonnas proglotiidid lagunevad, looted aga vabanevad. Kui emakal on olemas spetsiaalne ava, siis lhevad looted lbi emaka viimaava peremehe soolevalendikku, sealt aga koos selle roojaga vlja. Kui onkosfr vi likofoor satub oma vaheperemehesse, siis areneb loode selle elundeis vastseks. Eristatakse mitut tpi vastsevorme. 1. Plerotserkoid ehk vageltang. Sellel on pis ja tihe keha ilma pietaolise tagaosata. 2. Tsstitserk ehk tang. Sellel on pie sisse tmbunud pis, mis vib vlja sopistuda. 3. Tsstitserkoid. Sellel on peale pie veel tagaotsas sabataoline jtke. 4. Tsnuur. See on pis, mille sees on mitu pist. 5. Ehhinolokk ehk pistang. See on vastsevorm, mis koosneb emapiest koos ttar- ja ttrettarpitega selle sees, kusjuures pites moodustuvad skooleksid. Loetletud tpi vastsed vivad le minna edasisele arenemisele ja moonde teel sugukpseteks vormideks saada vaid sel juhul, kui nad satuvad lpp-peremehe soolde. Lppperemehe maos pis laguneb, pis aga kinnitub ja hakkab tootma llisid. Real vormidel eelneb lpp-peremehesse tungimisele mitte ks, vaid mitu vaheperemeest. Eespool eldut vib ldistada jrgmisel viisil: 1. Et areneks tsestoodi mittesugukps staadium, s.o. finn, peab vaheperemees alla neelama onkosfri (vi likofoori). 2. Tsestoodi sugukpse vormi arenemiseks peab lpp-peremees alla neelama finni (niteks tsstitserki, tsnuuri jne.). 3. Peremees, kelles elab mittesugukps vorm, on vaheperemeheks. 4. Peremees, kelles elab sugukps vorm, on lpp-peremeheks. Tsestoodide koloogia ja levik. Tsestoodid elavad eranditult parasiitselt. Parasiitsel eluviisil on mrkimisvrseid eeliseid. Eelkige kindlustab see rikkaliku toidu. Tsestoodid ujuvad sna tsises mttes toitelahuses. Teiseks on nad kaitstud igasuguste jrskude temperatuurikikumiste eest. Kui mitte arvestada manustatavate tegurite (niteks usstveravimite) mju, siis elavad nad suhteliselt psivas keskkonnas, mis allub thtsusetutele kikumistele. Teisest kljest oleneb nende individuaalne olemasolu siiski tiesti peremehe fsioloogilisest seisundist. Kik tsestoodid elavad sooleseinte peristaltiliste liigutuste psiva mju all. Et peremehe kehasisene keskkond on endoparasiidile alatiseks elukeskkonnaks, siis on loomulik, et selles keskkonnas parasiit mitte ksnes toitub, vaid ka niteks eritab peremehe soolde kik oma ainevahetuse produktid. Sellistes tingimustes peavad tsestoodid omama rea kohastumisi, mis lubavad neil elada nende omaprases oleluskeskkonnas. Need kohastumised on jrgmised: 1. Kohastumised kinnitumiseks peremehe kehha. Niisugusteks kohastumisteks on, nagu ngime, imiriistad ja kidad. Pikakehalistel tsestoodidel on llidki, just vimsa muskulatuuri

20

tttu, suutelised vastu panema soole peristaltikale. Paljudel tsestoodidel on llidel mnevrra teravad tagaservad, mis samuti vimaldab neil sooltoru voltidesse kinni hakata. 2. Kohastumised elamiseks hapnikuvabas keskkonnas. Kik tsestoodid on vimelised anaeroobselt hingama glkogeeni lagunemise arvel. Seeprast on kigile tsestoodidele omane energiline glkogeeni kogumine oma kudedesse. Nii sisaldavad koera viigi (Dipylidium caninum) koed (protsentides kogu kuivaine hulgast) 23,02% glkogeeni. 3. Kohastumised elamiseks toitekeskkonnas. Elu toitesubstraadis teeb toidu maksimaalseks rakasutamiseks kohastumiste vljakujunemise vga kasulikuks. Eriti selgesti vljendub see tsestoodidel. Elamisel sooles, mille seinad vtavad energiliselt vastu kmust, ei ole tsestoodide toitumine suu kaudu kasulik. See asendub toitumisega lbi kogu kehapinna. Niisugune toitumisviis lubab parasiidil koguda hiiglahulga toitaineid (ssivesikuid ja rasvu). Toduainete kogumise vime on parasiidile vga oluline, kuna see kindlustab ta philise elufunktsiooni - hiiglahulga loodete produtseerimise - teostumise. 4. Kohastumised liigi silimiseks. Tsestoodide hiiglasuur viljakus on nende olemasolu vga thtis tingimus. Eespool eldi, et nad eritavad ainevahetlise produkte peremehe kehha. Selle tagajrjeks on peremehe intoksikatsioon. Peale selle tekitavad tsestoodid peremehe elundeile traumaatilisi vigastusi. Niisugustes tingimustes viks peremehe liigne titumine parasiitidega phjustada ta kiire hukkumise. Seetttu on tsestoodidel, nagu trematoodidelgi, vlja kujunenud kohastumised sigimiseks vljaspool hte peremeest. heks selliseks on peremeeste vahetus - mberasumine lppperemehest vaheperemehesse ja vastupidi. Selle arenemistee tttu on parasiidil vimalik tungida teiste, lpp-peremeeste elundeisse ja jrelikult levida suure hulga peremeeste elundites, samal ajal aga ka vhendada mningal mral invasiooni astet igas peremehes eraldi. Kerge on mista, et invasiooni vhenedes vheneb ka peremeeste, seega aga ka neist sltuvate parasiitide suremus. Siiski on rnne hest peremehest teisesse seotud suure juhuslikkusega. Paljudel juhtudel kaasneb nendele rnnetele ajutine vliskeskkonnas viibimine. Peale selle ei teostu kontaktki vahe- ja lpp-peremehe vahel kaugeltki alati. Siit selgub, et peremeeste vahetuse protsessiga kib vltimatult kaasas parasiitide suur hukkumine. Hukkuvad looted ja vastsed. Nii on parasiitide hiiglaviljakusel (niteks produtseerib nudipaeluss iga pev 170000 kuni 5000000 muna 1 g rooja kohta) thtsus kui teguril, mis kompenseerib peremeeste vahetuse keerukaid tingimusi ja jrglaskonna mratut hukkurnist. Ilma selle viljakuseta oleks peremeeste vahetus vimatu (vheste loodete hukkumine viimaseni). Jks alles vaid ainus sigimisviis - hes ja samas peremehes. Eespool aga ngime siiski, et peremehe elundite lekoormamine on lpuks parasiidile endale kahjulik. Seeprast on hiiglasuur viljakus ja peremeeste vahetus koos osutunud parasiidile bioloogiliselt vga kasulikuks. Kui trematoodide levikut piirab nende vaheperemeeste - limuste levik, siis on tsestoodidele iseloomulik hulga laiem vaheperemeeste ring, vastavalt sellele aga ka laiem levik. Nii tuntakse tsestoodide vaheperemeestena oligoheetide, kaanide, limuste, vhkide, putukate, rohkearvuliste roomajate ja imetajate esindajaid. See on kahtlemata etendanud suurt osa selles, et tsestoodid on faktiliselt levinud kogu maakeral, muuhulgas ka kuivadel ja krbealadel, kus trematoodid on harilikult vaesemalt esindatud vi puuduvad ldse. Klassi sstemaatiline levaade. Paelusside klass jaotatakse kahte alamklassi: ainupaelussid ja llipaelussid.

Alamklass: ainupaelussid (Cestodaria).

Vike rhm parasiitseid usse liigestamata kehaga, sooltoruta, ainsa suguelundite komplektiga, looted on 10 kidaga (likofoorid). Siia kuulub tuurlaste kehane parasiit krgleht (Amphilina foliacea) kimride soole parasiit Gyrocotyle ja mned teised.

Alamklass: llipaelussid (Cestoda).

Sellesse alamklassi kuulub paelusside phimass; neist enamik on paelakujulised, ksikuteks llideks liigestunud kehaga. Vastne on 6 kidaga (onkosfr). Siia kuulub mitu seltsi, millest thtsamad on jrgmised:

21

Selts: laiussilised (Pseudophyllidea)

Enamasti hulgallilised tsestoodid. Skooleks on kidadeta ja varustatud imilohkudega. Munad on varustatud kaanekesega nagu trematoodidel. Llistumata imiussiliste hulka kuulub mitu liiki nelkusse (Caryophyllaeus). Neil on ks suguelundite komplekt, skooleks puudub. Karplaste parasiidid. Vaheperemeesteks on oligoheedid (Tubifex, Limnodrilus). Linnuronil (Ligula) on keha samuti liigestumata, luid suguelundite komplektid korduvad reeglipraselt. Selle liigid on veelindude (kaurlaste, ptlaste, kajaklaste jt.) parasiidid. Laiuss (Diphyllobothrium latum) on kige tuntum laiussiliste esindaja. Laiussi peas on kaks imilohku. Stroobila pikkus on kuni 9 m ja rohkem; llisid on 3000-4000. Hermafrodiitseid llisid iseloomustab see, et sugupilud avanevad lli khtmisel kljel mitte serval. Emakal on viimaava olemas, munad eritatakse vabal lbi selle ava vlja ja ksikute llide eraldumist, nagu. nudipaelussil, ei toimu. Lpp-peremeheks on inimene, koer, kass, rebane, polaarrebane. Areng toimub peremeeste vahetusega.

Selts: neljanapalised (Cyclophyllidea)

Skooleksil on neli iminappa. Sugupilu on ikka proglotiidiserval. On olemas ks, harilikult emakast tagapool asetsev rebusari. Munad kaanekeseta, onkosfr kuue kidaga, ilma ripsmeteta. Sellesse seltsi kuuluvad kige levinumad paelussid, nende hulgas eespool kirjeldatud nudipaeluss. Teistest esindajatest nimetame jrgmisi. Nookpaelussil (Taenia solium) on kidaprjaga ja nelja iminapaga varustatud skooleks. Stroobila pikkus 2 m. Sugupilud asetsevad lli serval, kord paremal, kord vasakul, reegliprasuseta. Munasari on nagu nudipaelussilgi kahesagaraline, kuid lisaks on sellel veel kolmas osake, mis asetseb tupe ja seemnejuha all. Emakast hargneb kummalegi poole 7-12 haru. (nudipaelussil on neid 17-35). Lpp-peremeheks on inimene, vaheperemeesteks siga, koer, kass ja teised imetajad, samuti inimene, kelle elundeis arenevad onkosfridest tangud. Ehhinokokk-paeluss (Echinococcus granulosus) on vike paeluss, kelle stroobila koosneb 3-4 llist, ldpikkus on aga 2-6 mm. Skooleksil on krsake kidadeprjaga ja neli iminappa. Harilikult on ainult viimases proglotiidis arenenud emakas munadega, milles arenevad onkosfrid. Lpp-peremeheks on koer, kelle sooles invasiooni puhul vib leida hiiglahulga tiskasvanud ehhinokokk-paelusse. Lpp-peremeeste hulka kuuluvad samuti ka hunt ja aakal. Vaheperemeesteks vivad olla nrilised, muuhulgas ka koduhiir, klikud, kassid, sead ja teised loomad, samuti inimene. Multiceps multiceps parasiteerib koera sooles, kus etendab lpp-peremehe osa, kuna vaheperemeheks on mletsejad, sealhulgas ka lammas. Selle tsestoodi tsnuur kahjustab tihti lamba aju. Koera viik (Dipylidium caninum) on koera ja kassi sooleparasiit. Selle paelussi skooleksil on krss, kidadeprjad ja neli iminappa. Stroobila pikkus on 15-35 cm. Emakas on vrkjas, selle vrkja emaka lingudes asetsevad raiad. Suguaparaat on kahekordne. Munasarjad on sagaralised. Vastne on tsstitserkoidset tpi, sabajtkega. Moniezia liigid on suured laiade proglotiididega paelussid. Skooleks on mmargune, krsata, nelja iminapaga. Igas hermafrodiitses llis on kahekordne komplekt suguelundeid, seeprast on sugupilud mlemal pool. Emakas moodustab keeruka vrgu vte ja kanalikesi. Tiskasvanud vormid elavad mletsejate sooles, kes on jrelikult lpp-peremeesteks. Vaheperemeesteks on sarvlestalised (Oribatoidea), kelle kehanes arenevad tsstitserkoidid, Siia kuulub rida liike: Moniezia expansa stroobilaga kuni 5 m ja Moniezia benedeni, kelle pikkus on kuni 2,5-4 m. Kitsede, lammaste, ptrade ja teiste loomade parasiidid. Teiste seltside esindajatest tuleb mainida omapraseid neljakrsalisi (Tetrarhynchoidea), kellel peale imielundite on olemas neli sissetmmatavat krssa, mida katavad tahapoole suunatud kidakesed. Neid krssu vib loom erilistesse taskutesse taandurlihaste (musculus retractores) abil tagasi tmmata. Siia seltsi kuulub rida perekondi hulga liikidega, kes parasiteerivad mitmete merekalade siseelundeis.

22

Himkond Krssussid (Nemertea)

Pseudocolomata
Himkond Keriloomad (Rotifera)
Keriloomad on vikesed magevee- ja mereloomad. Peapoolses osas on neil isesugune ripsetest elund.Ripsmed lvad energiliselt ning nende t meenutab jalgrattakodarate vikumist. Kerielund on vabalt liikudes ujumiselund. Kinnitunult substraadile, kerielund suureneb ning asub saagitabamiselundina tegevusse

Philodina, toitumas

Himkond Ripskhtsed (Gastrotricha) Himkond Siilussid (Kinorhyncha) Himkond marussid (Nematoda)

marussid, keda nimetatakse ka nematoodideks, on otstest peeneneva silindrilise pika kehaga loomad. Vaatamata sellele, et nematoodid on vga arvukas ja laialt levinud loomarhm, on kikide nematoodide kehakuju vga sarnane. Nematoodide keha pikkus vib varieeruda millimeetri murdosast mitme meetrini. Vrreldes lameussidega on nematoodidel evolutsioonis tekkinud terve rida uusi omadusi. Nematoodid on esimesed loomad, kelle tekkis kahest otsast avatud sooltoru - seedessteem algab suuga ja lppeb prakuga. Nematoodidel on olemas ka kehas pseudotsloom - ja me vime rkida ka skeletist, milleks on hdroskelett. Ringeelundkond ja hingamiselundkond nematoodidel puuduvad. Nematoodide keha pind on kaetud paksu kutiikulaga, mis kaitseb looma kuivamise ja vigastuste eest. Nematoodide kehas on ainult pikilihased, mistttu nende liikumisvime on tagasihoidlik. Tulenevalt sellisest hulgast tiustustest on nematoodid heks arvukamaks loomarhmaks mitte niivrd liikide arvult vaid eelkige isendite hulga poolest. Tnapeval on kirjeldatud 12 000 nematoodiliiki. Nematoodid elavad kikjal le maakera, kus vaid leidub lagunevat orgaanilist ainet olles olulised orgaanilise aine lagundajad. Ookeanides, meredes, magevees, pinnases. Isegi krbeliivas. Kui oleks vimalik kokku lugeda maakeral elavate erinevate loomade kik isendid, siis kuuluks esikoht tenoliselt nematoodidele. hes kuupmeetris huumuserikkas pinnases vib leiduda kuni 3 miljardit marussi. hest mdanevast unast on leitud 90 000 marussi. Mnest kuupsentimeetrist mullast on leitud 236 erinevat liiki nematoode. Ebasoodsate tingimuste saabudes vivad marussid moodustada paljudeks aastateks tsste, mis on vga vastupidavad temperatuurile, radiatsioonile ja kemikaalidele. Kuigi enamus marusse on vabalt elavad loomad, on nematoodide seas loomadest kige rohkem taimedes ja loomades parasiteerivaid liike. Nematoodid on suure hulga taime- ja loomahaiguste phjustajateks. Chaenorhabditid elegans - mullauss, kelle keha koosneb ligikaudu 1000 rakust, on tnapeval arengubioloogias oluliseks uurimisobjektiks ja on esimeseks hulkrakseks organismiks, kelle genoom on tielikult sekveneeritud.

Himkond Jhvussid (Nematomorpha)

Siia kuuluvad organismid, kellel on pikk niitjas, kutiikulaga kaetud keha. Kutiikula all on epiteel, epiteeli all on pikilihastik. Kehas sisaldab rna sidekudet (parenhmi). Kesknrvissteemi moodustavad sgitoru mbritsev nrvirngas ja khtmine nrvitvi.

23

Seedeelundkond kujutab endast pikka kanalit: suuava asetseb eesotsas, prak tagaotsas. Tiskasvanud jhvussidel on seedekulgla osaliselt kinni kasvanud ega seega ka funktsioneeri. Ringe-, hingamis- ja erituselundkond puuduvad. Suguelundid kujutavad endast rakkude kogumikke, emastel on selleks munasarjad, mis suubuvad kloaaki, kuhu avaneb ka tagasool. Jhvusse on ligemale 100 parasiitset liiki.

Himkond Kidakrssed (Acanthocephala) Himkond Tskliofoorid (Cycliophora)

Eucoelomata
Himkond Limused (Mollusca)
Limused (Mollusca) moodustavad selgelt piiritletud himkonna. Limuste pehme, llistumata keha on tavaliselt kaetud tugeva lubikojaga, mille eritab keha kattev nahakurd - mantel. Liikumiseks kasutavad limused lihaselist jalga. Real vormidel moodustub keha eesotsas pea, millel on suuava, meeleelundid ja mnikord ka haardeorganid. Limustel on olemas juba kik loomade tpilised elundkonnad. Olulise seedeelundkonna tiustusena on limustel suus eriline hammastega sarvplaat - radula. Nii saavad limused toitumisel suurema toidupala kljest tkke eraldada juhul, kui see on korraga alla neelamiseks liiga suur. Limustest peajalgsed on selgrootutest he paremini arenenud nrvissteemi ja meeleelunditega. Kaheksajalgade silm on vga sarnane selgroogsete silmaga. Kaheksajalgade aju suurus vrreldes keha massiga on selgroogsete seas suurim. Tavaliselt on loomad lahksugulised. Paljud loomad on hermafrodiidid ehk kahesugulised nagu niteks teod. Miks on hermafrodiitsus kasulik? Sugulisel paljunemisel on palju kohastumuslikke eeliseid, on sugulisel sigimisel ka ks puudus: nimelt peavad erinevat sugu loomad omavahel kokku saama. Vheliikuvatel vi ksikult elavatel loomadel vib sookaaslase leidmisega tekkida tsiseid raskusi. Seetttu on tavaliselt just vheliikuvad loomad kahesugulised, kandes hes organismis korraga emas- ja isassuguorganeid. Hermafrodiitsed loomad peavad omavahel sugurakkude viljastamiseks paaruma, kusjuures kumbki loom viljastab oma spermaga teise looma munarakud. Samas suurendab kahesoolisus mitmeid kordi sookaaslase leidmise vimalust vrreldes lahksuguliste loomadega, sest nii on iga kohatav loom potentsiaalne sigimispartner. Selliselt produtseeritakse rohkem jrglasi, sest kik populatsiooni isendid on vimalik viljastada. Tnapeval on kirjeldatud ligikaudu 60 000 limuseliiki. Sellega on teod, karbid, peajalgesed (kaheksajalad ja kalmaarid) loomariigis arvukuselt llijalgsete jrel teisel kohal. Philiselt on limused mereloomad. Ainult tigude ja karpide seas on liike, kes elavad ka magevees. Kuival maal vib leida ksnes tigusid.

Klass - Teod (Gastrophoda)

Teod ehk khtjalgsed (Gastropoda) on enamikus tugevasti muutunud bilateraalsmmeetriaga limused. Keha on selgelt eristunud sisusekotiks ja jalaks. Jala eesosa, n.n. pea kannab suuava ja meeleelundid. Peas asub peaaju, mis koosneb omavahel liitunud tnkudest. Koda on tavaliselt spiraalselt keerdunud, katab tielikult sisusekoti ja mahutab looma kottatmbumise korral ka jala koos peaga. Real vormidel on koda tielikult vi osaliselt redutseerunud. Assmmeetria avaldub ka parema poole elundite osalises vi tielikus reduktsioonis - esineb vaid ks lpus, ks sdamekoda ja ks neer.

24

Roman snail (Helix pomatia)

Neelus esineb alati hrel. Lahksugulised vi hermafrodiidid. Enamikel esineb trohhofoorilaadne purjukvastne. Mere-, magevee ja maismaaloomad. Viimastel esineb lpuste asemel n.n. kops veresoonte pimik mantlines. Liikide arvult on ta le 88 000 liigiga suurim limuste klass. Klass jaguneb alamklassideks: Eeslpusesed (Prosobranchia), Tagalpusesed (Opistobranchia) ning Kopsteod (Pulmonata) - viinametigu (Helix pomatia).

Klass - Karbid (Bivalvia)

Karbid ehk liistaklpusesed (Bivalvia ehk Lamellibranchiata) bilateraalsmmeetrilised limused kahest poolmest koosneva klgedelt keha katva karbiga. Mantel asub tihedalt karbipoolmete siseklgedel. Mantlis on hsti arenenud, selles asetsevad keha klgedel rippuvad liistaklpused. Harilikult kiilukujuline jalg on karbipoolmete vahelt vlja ulatuv. Eristunud pea puudub. Puuduvad ka luad ja raadula. Esineb magu seedenrme - maksaga. Sooltoru on looklev. Sda koosneb vatsakesest ja kahest kojast. Vatsake mbritseb tavaliselt sooltoru. Paarilised neerud avanevad he otsaga perikardi, teise otsaga mantlinde. Nrvissteem koosneb kolmest komissuuridega seotud tngupaarist. Meeleelundid on nrgalt arenenud. ldjuhul on karbid lahksugulised. Paarilised sugunrmed avanevad mantlinde. Esineb trohhofoorilaadne vastne vi on otsene areng. Mere- vi mageveevormid. Klass sisaldab umbes 15 000 liiki. Klass jaotatakse seltsideks: Saaghambalised (Taxodonta), Nrgalukulised (Anisomyaria) (niteks prlikarp Pteria, auster Ostrea, kammkarbid Pecten islandicus, rannakarbid Mytilus), Priskarbilised (Eulamellibranchiata) (niteks sdakarp Cardium, laevaoherd Tereda, jekarp Unio, jrvekarp Anodonta, ebaprlikarp Margaritana, rndkarp Dreissena).

Klass - Peajalgsed (Cephalopoda)

Peajalgsed (Cephalopoda) on kige krgema organisatsiooniga limuste klass. Enamik praegu elavaid esindajaid on ilma vlise kojata. Viimane on muutunud sisemiseks tugimoodustiseks. Osadel vormidel puudub koda tiesti. Keha koosneb peast ja kerest. Pea kannab kombitsate- ehk haarmeteprga ning erilist moodustist - lehtrit. Haarmed ja lehter kujutavad endast tugevasti moondunud jalga. Bilateraalsmmeetrilised. Mantel mbritseb kogu keha, olles seljapoolel kokku kasvanud ning moodustades khupoolel ruumika mantline. Suunes asetseb paar vimsaid lugu ja raadula. Mitme seedenrmega keeruline sooltoru avaneb mantlinde, Osal vormidel esineb eriline tindinre, mis avaneb tagasoolde. Lpuseid on arvult kaks vi neli. Ringeelundkond on keeruline, peaaegu suletud. Sda on kahe vi nelja (vastavalt lpuste arvule) kojaga. Ka neere on kaks vi neli, mis avanevad mantlinde. Nrvissteem on vga krgelt arenenud. Esineb keeruka ehitusega peaaju, mida tavaliselt kaitseb eriline kapslikujuline khr. Meeleelundid on hsti arenenud; eriti keerulise ehitusega on silmad. Lahksugulised, mnikord teravalt vljendunud sugulise dimorfismiga. Areng on otsene, ilma vastsevormideta. Eranditult mereloomad. Praegu elavaid peajalgseid tuntakse kokku umbes 200 liiki, fosiilseid aga imbes 8000 liiki. Peajalgsed on suurimad kigist selgrootutest. Hiidkalmaari (Arhiteutis princeps) pikkus koos vljasirutatud haarmetega on kuni 18 meetrit ning mnede vljasurnud ammonniitide keha lbimt oli juba ainuksi 2 meetrit. Vliskujult on nad vga erinevad - sihvakas torpeedokujuline (kalmaarid), massiivne, dorsoventraalselt lamendunud (seepiad) vi mmargune (kaheksajalad). Kalmaaridel on tavaliselt hsti arenenud sabauim, seepiail kaks kitsast klguime. Keha khtmisel kljel on kigil lehter. Vrvus vib olla mitmesugune: lbipaistvast kuni vrvimuutvateni (iseranis kaheksahaarmelistel on see hsti arenenud). Klass jaotub alamklassideks ja seltsideks: Vliskojalised (Ectocochlia) - laevukeselised (Nautiloidea) ning ammoniidid (Ammonoidea); Sisekojased (Endocochlia) - Kmnehaarmelised

25

(Decapoda)(seepia Sepia officinalis, harilik kalmaar Loligo vulgaris), kaheksahaarmelised (Octopoda)(phja-kaheksajalg Bathypolypus arcticus, paberlaevuke Argonauto argo).

Klass - Viksed klassid: torbiklimused (Monoplacophora) ja soomuslimused (Palyplacophora)

Himkond Rngussid (Annelida)
Rngussid (Annelida) on loomarhmaks, kellel on vljendunud kik loomade kehaehituse evolutsiooni trendid: bilateraalsmmeetria, pea teke, suu ja prakuga sooltoru, kehas ja viimase arenguna segmentatsioon. Rngussidele on iseloomulik homonoomne segmentatsioon, kus keha koosneb paljudest ksteisega sarnastest llidest. Kuigi prast rngusse on evolutsioonis tekkinud enam kui miljon loomaliiki, ei ole midagi fundamentaalselt uut loomade kehaehituse plaanides enam juurde tekkinud. Kuigi enamusel rngussidest toimub gaasivahetus lbi kogu keha pinna, tekivad mnedel vormidel juba spetsiaalsed gaasivahetusorganid - lpused. Samuti on olemas ka suletud vereringessteem. Kui marussidel on sooltoru pikisuunas htlane, siis rngussidel tekivad sooltorus juba spetsialiseerunud osad: pugu ja magu. Vlisele metameeriale vastab sisemise kehane jaotumine vaheseintega eraldatud ksikuteks osadeks ja rea siseelundite metameerne paigutus. Reeglipraselt korduvad tngud, ringveresooned, erituselundid, kesksoole klgmised taskud ja suguelundid. Seoses eluviisiga vivad mnel vormil nii vlimine kui ka sisemine segmentatsioon (aga ka kehajtked) redutseeruda. Nahklihasmik koosneb kutiikulast, epiteelist ja ring- ning pikilihastikust, millele lisandub sisemine vooderdus - tsloteel. Kehas on sekundaarne (tsloom) - enamikel on see hstiarenenud. Kesknrvissteem koosneb neelulisest tngust, neelumbrisest nrvirngast ja khtmisest nrviketist. Sool ulatub lbi keha ning jaotub ees-, kesk- ja tagasooleks. Ringeelundkond on suletud ja koosneb veresoontest ning pulseeruvast "sdamest". Osadel liikidel sisaldab veri hemoglobiini. Hingamine leiab aset kas kogu keha pinnaga vi mnedel vormidel ka spetsiaalsete jtkeliste lpuste abil. Erituselundkonna moodustavad segmentide kaupa paigutatud metanefriidid, millede lehtrid avanevad kehande. Sigimine toimub suguliselt vi pungudes. Rngussid on nii lahksugulised kui ka hermafrodiidid. Rngusse on kirjeldatud ligikaudu 8700 liiki. Nende keha pikkus varieerub alla 1 mm pikkustest kuni 3 m pikkuste gigantsete vihmaussideni. Rngussid elavad meredes, enamuses mageveekogudes ja niiskes pinnases. Mned ussid ujuvad aktiivselt, kuid enamus kaevandab pinnases vi veekogu phjas. Kige suurema rhma rngussidest moodustavad hulkharjasussid, kes elavad enamasti meredes. Nende tpiliseks esindajaks on meres elav harjaslimukas. Teise rhma moodustavad vheharjasussid, kes elavad enamasti magevees vi pinnases. Nende tpiliseks esindajaks on vihmaussid. Kaanid on kolmandaks rngusside rhmaks, kes on tpiliselt magevees elavad rvloomad ses vikseid selgrootuid. Paljud kaanid on kujunenud parasiitideks imedes teiste suuremate loomade verd. Kuigi paljud rngussid elavad kuivas pinnases, jvad nad oma organismi talituse printsiipide poolest tpilisteks veeloomadeks. Nendel silib nahahingamine ja lmmastikuainevahetuse jkproduktiks on ammoniaak. Kuiva hu kes nad hukkuvad naha kuivamise tttu. Samas nende elupaigas, parajalt niiskes mullas on mullaosakesed alati kaetud hukese veekilega, ja aurumine keha pinnalt on olematu. Mullast vlja tulevad nad ainult vihmasaju vi hommikukastega. Kuivas liivas rngusse ei leidu.

26

 Klass - Hulkharjasussid (Polychaeta)

Hulharjasussid (Polychaeta) on tpilised rngussid, kelledest enamikul on silinud parapoodid - klgmised jtked. Parapoodidel on harjastekimbud. Enamikel on peapiirkond selgesti eristatav. Sekundaarne kehas on ldjuhul hsti arenenud. Harilikult lahksugulised; suguproduktid moodustuvad tsloomi epiteelist ja juhitakse vlja nefriidepidi. Enamus on merevormid, vaid ksikud elavad riim- vi magevees Liivauss (niteks baikali jrves). Esineb parasiitseid vorme. Tuntakse le 5000 liigi. Klass jaotatakse kolmeks alamklassiks: Ujuharjasussid (Errantia), Paigusharjasussid (Sedentaria), Ketasussid (Myzostomida).

Klass - Vheharjasussid (Oligochaeta)

Vheharjasussidel (Oligochaeta) parapoodid puuduvad ja harjased asetsevad vahetult kehaseinas. Peapiirkond on nrgalt eristunud. Kombitsaid ega palpe tavaliselt ei ole. Tsloom on hstiarenenud. Kik on hermafrodiidid. Areng toimub moondeta, kookonis, kuna vabalt elav vastne, trohhofoor puudub. Kookonis valmis kujunenud noored ussid vljuvad kookonist, kasvavad ja saavutavad sugukpsuse. Esineb ka suguta sigimist: Arhitoomia - keha jaguneb mitmeks osaks vi koguni Vihmauss (Lumbricus terrestris) ksikuteks segmentideks, millest igahest areneb uus uss; paratoomia - kohas, kus peaks toimuma keha tagumise osa eraldumine areneb regeneratiivne tsoon (siin moodustuvad segmedid, millest osa areneb emasisendi tagaosaks, osa aga ttarisendi eesosaks).Sedalaadi areng vib olla pidev ning samaaegne mitmes ussi kehapiirkonnas. Oligoheetidel on vga hea regeneratsioonivime. Magevee- ning pinnasevormid. V on kigile oligoheetidele sna iseloomlik moodustis. Tuntakse le 2500 liigi pikkuses mni millimeeter kuni 210 cm (Rhynodrilus fafneri). Tuntuim on harilik vihmauss (Lumbricus terrestris).

Klass - Kaanid (Hirudinea)

Kaanidel (Hirudinea) parapoodid ja harjased enamasti puuduvad. Vline vrustus ei vasta sisemisele segmentatsioonile. Kehas on redutseerunud ja muutunud lakuunide ssteemiks. Paljudel vormidel talitlevad need lakuunid Kaan veresoontena, veresoonkond on aga redutseerunud. Iseloomulikuks tunnuseks on he vi kahe iminapa olemasolu. ks iminapp paikneb harilikult keha eesotsas ja on seotud suuavaga, teine on keha tagaosas. Hermafrodiidid. Areng toimub moondeta. Eluviis tavaliselt poolparasiitne. Elavad peamiselt mitmesugustes mageveekogudes, mned on le linud maismaaelule, vhesed vormid elavad meres. Meeleelundite hulka kuuluvad nahas laialipillutatud tunderakud ning kompimiskarikad. Seedeelundkond on snagi omaprane. Suuava asetseb suuiminapa phjas ja viib suunde. See on tihti varustatud stilettidega lugadega vi on vljasopistatava krsaga. Suus lheb le neeluks mida mbritseb kimp herakulisi nrmeid. Niteks apteegikaanil (Hirudo medicinalis) avanevad nende nrmejuhad osaliselt suuava servadel - eritavad hirudiini (verd hbimatuks muutvat nret). Neelule jrgneb peale lhikest sgitoru mahukas taskutega varustatud pugu (kesksoole osa). Pugu on toidusilitus "ait". Pugu lheb le lhikeseks maoks, milles toimub toidu seedimine. Magu lheb omakorda le peensooleks, edasi kesksooleks ning siis laienenud prasooleks, mis lpuks lpeb prakuga. Ringeelundid sarnased oligoheetidele vi on redutseerunud. Veri on kas vrvusetu vi hemoglobiini tttu punane.

27

Hingamiselundid puuduvad. Suguelundkond on hermafrodiitne. Vabaltelav vastne puudub - see areneb kookonis, tehes lbi vastse-valmiku metamorfoosi. Tuntakse le 250 liigi. Kehamtmed on tugevasti kikuvad - on vikesi, mnesentimeetrise pikkusega loomi, on aga ka kuni 20 cm pikkusi vorme. Klassi kuuluvad seltsid: Kidakaanilised (Acanthobdellae), Krsskaanilised (Rhynchobdellae), Lugkaanilised (Gnathobdellae) ning Neelkaanilised (Pharyngobdellae).

Himkond Kidavaglad (Echiurida) Himkond Sammalloomad (Ectoprocta) Himkond Ksijalgsed (Brachiopoda) Himkond Loimurid (Tardigrada) Himkond Ksikloomad (Onychophora) Himkond Llijalgsed (Arthropoda)
Llijalgsetel (Arthropoda) loomade kige iseloomulikumaks tunnuseks on tugeva vlisskeleti olemasolu. Sellega on llijalgsed esimesed loomad, kellel on lihased kinnitunud jiga toese klge, vimaldades sooritada keerukaid, kiireid ja tpseid liigutusi. Esimeste loomadena on llijalgsetel mitmesugused (llilised) jsemed, mille abil on vimalik efektiivselt ringi liikuda nii vees kui ka vljaspool veekeskkonda. Tugev vlisskelett pakub samuti kaitset kudedele kuivamise eest, mis on vimaldanud enamusel llijalgsetest asuda elama kuivale maale hu ktte. Kuning krabi Jik vlisskelett ei saa muuta oma mtmeid. Selleks et kasvada, heidavad llijalgsed loomad endalt perioodiliselt vana skeleti ja eritavad endale mber uue ja suurema. seda protsessi nimetatakse kestumiseks. Llijalgsete loomade keha on tugevalt segmenteerunud, kuid erinevalt rngussidest, on llijalgsete loomade kehallid piki keha erinevad ja tugevalt spetsialiseerunud. Llijalgsete loomade kehaehituses eristuvad selgelt kolm piirkonda: pea, rindmik ja tagakeha putukatel. Vhilaadsetel ja mblikulaadsetel loomadel on pea ja rindmik liitunud heks pearindmikuks. Tulenevalt aktiivsest eluviisist on llijalgsetel vga hsti arenenud meeleelundid praktiliselt kikide keskkonnasignaalide vastuvtmiseks. Enamusel llijalgsetel on olemas tundlad keemiliste signaalide vastuvtmiseks. Llijalgsetel on olemas maitseelundid ja meeleelundid veel mehhaaniliste (heli, vibratsioon) rrituste tajumiseks. Hsti on llijalgsetel arenenud liitsilmad, mis suudavad tajuda ka vrve. Silmade abil avastavad llijalgsed hsti saaklooma, sookaaslase vi vaenlase. Llijalgsed on tavaliselt lahksugulised loomad. Llijalgseid on teada 923 000 liiki. lisuure liigilise mitmekesisuse, geograafilise leviku ja arvukuse tttu on llijalgsed loomad eluks maal kige edukamalt kohanenud loomarhm, kes iialgi on maakeral eksisteerinud. Llijalgsed loomad on tekkinud rngussidest vi siis rngusside segmenteerunud eellasest llide liitumise teel. Llijalgsete himkonnas eristatakse neli suuremat rhma: hulkjalgsed, vhilaadsed, mblikulaadsed ja putukad.

28

Alamhimkond Trilobiidilaadsed

Klass - Trilobiidid (Trilobita)

Alamhimkond Lugtundlased (Chelicerata)
Lugtundlaste (Chelicerata) keha koosneb eeskehast ja tagakehast. Tundlad neil puuduvad. Esimesed neli kehalli on tugevasti liitunud ning kaetud htse kilbiga - moodustub pea. Tagakeha on kuni 12 lliline. Tagakehale kinnitub kuus paari jsemeid: lugtundlad, lugkobijad ning neli paari kimajalgu. Lugtundlad talitlevad lugadena, lugkobijad aga saagihaarajatena, kompimis- ning sugutuselunditena. Tagakeha eesmistel llidel vib esineda rudimentseid hingamisega seotud olevaid jsemeid. Tagakeha tagumine osa on ilma jsemeteta.

Klass rglugtundlased (Merostomata)

Erpteriidid ja odasabalised rglugtundlased (Merostomata) on suured (kuni 2m) lpustega hingavad veelised, pika ja terava telsoniga lugtundlased. Klassi kuulub kaks seltsi: skorpionitaolised vanaaegkonnas elanud mereja mageveelised meriskorpionilised (Eurypteridae ehk Gigantostraca) ning odasabalised (Xiphosura). Odasabalised on fossilsetena tuntud kambriumist ja olid arvukad vanaaegkonnas. Kaasaajal elab neist vaid neli liiki USA ja mehhiko idaranniku vetes ja Kagu-Aasia litoraalis. Odasaba koosneb tugevalt laienenud eeskehast, htlasest tagakehast ning odajast lpullist. Selgmisel kljel neil mingeid jtkeid ei ole. Eeskeha kilbil on aga ks paar liitsilmi ja ks paar lihtsilmi. Eeskeha khtmisel kljel suu mber paikneb kuus paari jalgu. Jalad, vlja arvatud kuues paar, on hargnemata, kuid tipul srgadega. Jalad on nii liikumiseks kui ka toidu suu juurde juhtimiseks laiade plaatjate puusade lesandeks on toidupalade suhupressimine. Toitu ei peenestata limuste kojad lihtsalt surutakse kuuenda jalapaari ogaliste puusade vahel katki. Tagakehajsemeid on seitse paari: esimene paar on rudimentsed ning llistumata, nad piiravad tagantpoolt suuava; teine paar on muutunud laiaks lpuskaaneks, mille all paiknevad ka suguavad; lejnud viis jalpaari on lehtjad lpusjalad. Paljunemine toimub madalas vees soojal aastaajal. Areng toimub odasabalistel moondega: munast vljuval vastsel (nn. trilobiitvastsel) puuduvad tagumised jalapaarid ja telsoni oga. Odasabad elavad madalaveelises merephjas vi uuristavad endale setetes kike. Huvitav on seejuures see, et pinnasesse tungimisel kndub keha esmalt liigesena kokku, kuni telson toetub pinnasele; keha vljasirutamisel tungib aga eeskeha mutta. Talveks liiguvad tiskasvanud isendid 6-20 m sgavusse vette. Ujuvad peamiselt noorloomad. Selleks kasutavad nad oma plaatjaid jalgu. Toituvad peamiselt limustest ning mitmesugustest suurematest ussidest.

Klass mblikulaadsed (Aranchida)

mblikulaadsete flogenees mblikulaadsed (Arachnida) on liikide arvult teine llijalgsete rhm. mblikulaadsete hulka kuuluvad skorpionid, lestad, puugid ja mblikud. mblikulaadsetel puuduvad tundlad, nende pea ja rindmik on liitunud pearindmikuks. mblikel ja lestades liituvad ka tagakeha segmendid. mblikulaadsetel on kuus paari jsemeid. Esimesed on muundunud mrginrmeid kandvateks lugtundlateks, millega tapetakse saakloom vi kaitstakse ennast vaenlaste eest. Jrgmine jsemete paar on muundunud lugkobijateks, mis skorpionidel kannab srgasid,

29

millega hoitakse saaklooma kinni. Teistel mblikulaadsetel talitlevad lugkobijad meeleelundina. Isastel mblikel on lugkobijate sugutuselundiks. mblikulaadsed on reeglina kuivamaaloomad. Skorpionid ja mblikud on rvloomad toitudes philiselt putukatest. Lestade toitumis- ja eluviis on mitmesugune. Nende seas on nii vabalt elavaid kui ka parasiitseid vorme. Mned lestad elavad ka vees. Puugid on tavaliselt suurematel loomadel parasiteerijad. mblikulaadseid loomi on kirjeldatud 68 000 liiki. Nagu kigil selgrootutel on ka mblikulaadsetel khtmine nrvissteem. Mingit kindlapiirilist keskust nagu seda on inimese peaaju, neil pole. Suurem "juhtimiskeskus" on koondunud rindmikupiirkonda. Peaaju, mis paikneb sgitoru kohal, ei tegele kogu looma elutegevuse kontrolliga, vaid hoopis pea piirkonnas asuvate meeleelundite signaalide ttlemisega. Siin asub kaks paarilist keskust, vlimiste ja sisemiste silmade jaoks eraldi, mis tegelevad silmadest tuleva informatsiooni ttlemise ja tlgendamisega. Vhemalt mblikest on teada, et nad on ppimisvimelised. Arvatakse, et see vime on etendanud olulist osa nende evolutsioonilises edukuses. Meeleelunditest on olulisemad kompimis-, haistmis-, maitsmis-, ja ngemiselundid ning vibratsiooniretseptorid. Kompimiselundid ja vibratsiooniretseptorid. Kompimiselunditena talitlevad kik kehapinna karvad ja ogad. Nende all paiknevad tunderakud, mis registreerivad karvade liikumist. Kompimiselundite eriliigiks on trihhobotriumid. Need on pikad ja peened karvad, mis paiknevad jalgadel. Karva nsuses kulgeb kimp nrvikiude, mis algavad karva jalamil paiknevast tunderakust. Olulised on trihhobotriumid aga seetttu, et need on peamiseks vibratsioonisignaalide vastuvtjateks. Pnisvrku kuduvad mblikud saavad vibratsiooni abil teada saagi kinnijmisest ja oskavad selle asukohta tpselt mrata, itel ja lehtedel saaki valvavad mblikud saavad huvngete kaudu teada liginevast saakloomast enne, kui see juab nende vaatevlja. Tundub, et peaks olema kllaltki keeruline eristada tuule vi mne muu mitteelusa poolt tekitatud vnkumisi looma poolt tekitatud vnkumisest. Tegelikult asi nii raske ei olegi. Nt tuule poolt tekitatud vnkumised on vga kitsa sagedusribaga ja aeglased, samal ajal kui saaklooma poolt tekitatud vnkumised on laia sagedusribaga ja ulatuvad suuremate sagedusteni. Niteks on tuules vnkuva puulehe vnkesageduseks umbes 10 Hz, vrku kinni jnud putukas aga tekitab 400 -700 Hz vnkumise. Maitsmine ja haistmine. mblikulaadsed on vimelised keemilisi hendeid avastama nii vahetu kontakti teel (maitsmine) kui ka vahemaa tagant (haistmine). Haistmine on eriti oluline partneri leidmiseks, kuna ka mblikulaadsete hulgas eritavad emased loomad feromoone (keemilisi aineid, mille abil leitakse sigimispartner). Peamisteks struktuurideks, mis haistmise eest vastutavad, on tenoliselt sajad seest thjad karvad, mis loomade keha katavad. Skorpionite kehal leiduvad ka suured, kamjad struktuurid, mis hiljutiste uurimuste kohaselt on nii haistmissensorid kui ka mehaanilise meele elundid. Maitsmiselundid paiknevad neelus. Ehituselt on need tillukesed kitiinist khmukesed svendiga tipul, svendi phjas asuvad mned tundlikud nsad, mis sisaldavad nrvilpmeid. Ngemine. Silmi, kui need ldse esinevad, on mblikulaadsetel, sltuvalt rhmast, kaks kuni kaheksa. Reeglina on ngemine hsti arenenud sellistel liikidel, kes peavad jahti, nende rhmade esindajatel, kes varitsevad oma saaki (nt vrku kuduvad mblikud), on ngemine halvemini arenenud. mblikel esineb kahte tpi silmi kesksilmad ja klgsilmad. Kesksilmadel on likepiige ja need on varustatud lihastega vrkkesta liigutamiseks. Kui inimene fokusseerib oma silmi ltse kumeruse muutmisega, siis mblikud liigutavad hoopis vrkkesta, kus paiknevad valgustundlikud rakud. Teistes silmades on likepiige kll olemas, kuid puuduvad lihased vrkkesta liigutamiseks. Silmalts on kaksikkumer kristallkeha. Neil mblikel, kes pnisvrku ei tee, on ngemisteravus suhteliselt hea. Nt krabimblikud on vimelised krbest mrkama ja ra tundma juba 3 cm kauguselt. See tulemus on aga vrreldes hpikmblikega (Salticidae) aga kaunis kehv. Arvatakse, et hpikmblikud nevad nt krbest 8 cm kauguselt umbes sama selgelt, kui normaalse ngemisega inimene 75 cm kauguselt. Eelpooltoodu kib peasilmade kohta. Klgsilmad pole isegi hpikmblikel eriti hea ngemisvimega ja talitlevad peamiselt valguse ja varju eristamisel. See-eest on neil aga suur ngemisvli -- ligikaudu 40. On teada vhemalt ks mblikuliik (krabimblik Misumena vatia), kes on vimeline vrve (punast, sinist ja rohelist) eristama.

30

Toitumine. Peamiseks toitumise strateegiaks mblikulaadsetel on saagi varitsemine ja vastupanuvimetuks tegemine sellele jrgneva vlise seedimisega. Nagu bioloogias ikka, on ka siin erandeid, Niteks lestad on kohastunud imema toiduobjekti (on see siis taim vi loom) kehamahlu, sellele vastavalt on nende suuosad tugevasti erinevad mblikulaadsetele ldiselt omastest. Nimelt on need kohanenud pistmiseks ja imemiseks. Toiduobjekti suhtes on osad mblikulaadsed vga valivad, toitudes ainult mnest kindlast rhmast vi isegi liigist (spetsialistid), teised vivad olla aga vga laia toiduobjektide skaalaga (generealistid). Niteks toituvad skorpionid peamiselt putukatest, kuid teinekord svad ka mne viksema sisaliku vi mao. Kui skorpion on oma saagi leidnud, rndab ta ohvrit vimsate lugtundlatega. Hoides saaki kinni keeravad nad oma saba le pea ja torkavad saaklooma mrgiastla. Spetsiaalsed lihased, mis paiknevad mber mrginrme, suruvad mrgi ohvrisse. Mrk on oma toimelt neurotoksiin (nrvimrk) ja halvab vi surmab saaklooma kiiresti. Kui saakloom on liikumisvimetuks muudetud, rebitakse ta vikesteks tkkideks ja segatakse suust eritatava seedemahlaga. Selle tulemusena muutub toit poolvedelaks pudruks, mis imetakse seedetrakti. Praktiliselt kik mblikud on loomtoidulised kiskjad. (Uuemate andmete jrgi leidub mnedes rhmades ka selliseid, kelle vastsed toituvad ietolmust.) Saagi pdmise seisukohalt jagunevad mblikud kaheks. Sellisteks, kes ei tee vrku ja varitsevad oma saaki ning rndavad seda aktiivselt, ning sellisteks, kes koovad vrgu ja ootavad, kuni saak sinna sisse lendab. Enamus vrku kuduvatest mblikest ootab kuni saak ise sinna sisse lendab, kuid on teda ka mningaid liike, kes kombineerivad vrgu kasutamise aktiivse jahtimisega. Niteks Austraalias elav mblik perekonnast Dinopis koob vrgu oma esijalgade vahele ja liigub seni ringi, kuni on saaklooma mrganud. Siis lheneb ta ohvrile ettevaatlikult ja heidab vrgu talle peale. Vib-olla kige kummalisema jahipidamisviisiga on mblik perekonnast Mastophora, kes ripub vrguniidi otsas ja viskab oma saaklooma poole kleepuva vrguniidi nagu lasso. See mblik peab jahti siti ja on spetsialiseerunud perekonda Spodoptera kuuluvate liblikate pdmisele. Eritades kemikaale, mis meenutavad emase liblika feromoone, meelitab ta saakloomi endale lhenema. Toitumise protsess varieerub sltuvalt mbliku liigist. Enamusel juhtudest toimub samaaegselt imemisega ka saagi tkeldamine lugtundlate abil. Saaki keeratakse vhem vi rohkem energiliselt lugkobijate abil, seda samal ajal lugtundlatega mulgustades. Lpuks jb saakloomast alles ainult vormitu ning natuke niiske tomp. Erandi moodustavad siin ainult need rhmad, kes toituvad kvakoorelistest mardikatest. Sellisel juhul imetaks saakloom thjaks ainult mne ksiku ava kaudu. Sgitorusse satub ainult vedel toit, mis ei sisalda suuremaid tahkeid osi. Katsed nt liigiga Araneus diadematus on nidanud, et seedetrakti ei satu hest mikronist suuremaid osi. Seedessteem koosneb laias plaanis kolmest osast: ees-, kesk- ja tagasoolest. Eessoole ks huvitavamaid osi on imimagu, mis on vooderdatud tugeva kitiiniga ja varustatud tugevate lihastega. See talitleb ohvri thjaksimemisel. Neelus asub spetsiaalne filter, mis laseb lbi ainult vga peeni toiduosakesi. Tabatud saak mssitakse kas vrku vi haaratakse sellest esijalgadega kvasti kinni. Seejrel pritsitakse saaklooma kehasse mrki ja seedevedelikku. Viimase toimel saaklooma siseelundid lagunevad ja muutuvad vedelaks. mblikulaadsete ringessteem koosneb selgmiselt paiknevast avatud sdamest, milles paiknevad ostiad (avad) ja hulgalistest avatud veresoontest. Vereringe keerukus tuleneb peamiselt keha seesmisest struktureeritusest (keha on liigendatud mitmesuguste urgete ja soppidega, mis teataval mral suunavad vere liikumist). Veri pannakse liikuma sdame (mis oma olemuselt pole midagi muud kui lihaseline kott) kokkutmbumise tulemusena. Vere liikumine pole nii kaootiline, kui esmapilgul vib tunduda. Nimelt asuvad kehanes poolsuletud juhteteed, mis suunavad verd erinevate kehaosade poole. Niteks kogutakse kopsudest vljunud hapnikurikas veri eesktt sdamesse ja suunatakse sealt laiali enam hapnikku tarvitavate kehaosade poole (lihased, nrvissteem, mitmed nrmed). Hingamispigmente veres pole, hapnikku leidub seal ainult lahustunud kujul. Lisaks hapniku transpordile, kannab veri edasi ka toitaineid ja immuunssteemi rakke. Kigi mblikulaadsete veri (tegelikult hemolmf) sisaldab kllaltki palju rakulisi komponente, kuid nende funktsioon on veel paljuski selgusetu. Mnedel juhtudel on hemolmfil vime hbida.

31

Mnedel rhmadel (nt lestad) on ringessteem drastiliselt lihtsustunud, tenoliselt seoses parasiitse eluviisiga. Skorpionide ringessteem sarnaneb vga suurel mral mblike omale, kuid on ehitatud arvestusega, et skorpioni keha on pikisuunas vljavenitatud. ldiselt on skorpionide ringessteem suhteliselt vhe uuritud ja selle kohta pole kahjuks eriti palju teada. Nrmetest olulisemad on huulenrmed, gnatokoksaalnrmed, mrginrmed ja vrgunrmed. Huulenre paikneb suuosade vahetus lheduses ja toodab seedenret. Gnatokoksaalnrmed paiknevad lugkobijate laosas nende sisepinnal. Nrmete suurus ja arv on vga varieeruv. Nende nrmete poolt toodetav seedenre lahustab saaklooma kudesid, smise ajal segatakse tkid selle nrega. Mrginrmed on kogu rhmale eriti iseloomulikud. mblikel paiknevad need keha eesosas, skorpionidel tagaosas, keha tipul. Vljast mbritseb seda nret lihaskiht, mille kokkutmbel mrk vljub ja liigub mda juhteteed lugtundla otsas oleva kniseni. Mrgi tpne keemiline koostis on seni teadmata, ilmselt on tegemist valgulise hendiga. Suhteliselt halvasti on uuritud ka selle toimemehhanism, teada on, et see mjub nrvissteemile halvavalt. Looduslikes kontsentratsioonides mjub enamiku mblike mrk ainult putukatele. Kuid, nagu vastavad eksperimendid nitavad, mjub mblike mrk piisava kontsentratsiooni korral ka selgroogsetele. Skorpionide mrk on loomulikult tugevam ja mjub halvasti ka inimesele. Kige tuntumaks inimesele ohtlikuks liigiks peetakse Mehhikos elavat skorpioni Centruroides sculpturatus; LunaAmeerikas elava skorpioni Androctonus australis mrki peetakse vrdseks kobramrgiga. Teiseks eriti iseloomulikuks nrmerhmaks on vrgunrmed. Need leiduvad kigil mblikel, vaatamata sellele, kas vastav rhm pnisvrku koob vi mitte. Nrmed paiknevad khunes ja avanevad kolme paari vrgunsadena tagakeha tipul. Keemiliselt koostiselt on vrguniit valk, sisaldades kolme aminohapet (gltsiin, 35%; dalaniin, 23%; ja glutamiinhape, 12%) ning vett. Tugevuse poolest on mblikuvrk le nii naturaalsiidist kui ka nt nailonist. Niteks krabimbliklaste vrguniidi tugevuseks on 82 kg/mm2, nailonil on see vrtus ainult 60 kg/mm2. Teistesse rhmadesse kuuluvatel mblikel vib vrguniit olla veelgi tugevam. Ka venivuselt letab mblikuvrk kunstaineid: nailon vib katkemata pikeneda ainult 16% vrra, mblikuvrk aga umbes 30%. Peamisteks erituselunditeks on Malphigi sooned ja puusanrmed, viimased ei tta tiskasvanud isenditel. Malphigi sooned harunevad hemolmfis kus nende peamiseks lesandeks on lmmastikku sisaldavate jkainete eraldamine ja nende suunamine soolde, kus need viiakse koos ekskrementidega kehast vlja. Osa lmmastikuhendeid silitatakse kehas erilistes rakkudes (nefrotsdid). Peamiseks eritatavaks lpp-produktiks maismaal elavate mblikulaadsete hulgas on madala mrgisusega, lahustumatud lmmastikuhendid. Neid hendeid silitatakse ja eritatakse poolvedelas olekus, et vett kokku hoida. Keemilises mttes on ekskrement peamiselt guaniin, kuigi esineb ka uurea Laialt on tuntud mblike raamatkopsud. Need on omalaadsed kotid, mille sees asub hulgaliselt lehekesi ehk kopsutaskuid. Taskud suurendavad kopsu pinda. Kuna hapniku omastamine ja CO2 eritamine toimub difusiooni teel, on pindalal suur thtsus - mida suurem pindala, seda kiiremini saavad difusiooniprotsessid toimuda. Kopsud avanevad kehapinnale vikese ava kaudu, mida nimetatakse kopsustigmaks. Vhem tuntud on asjaolu, et mblikel on lisaks kopsudele ka trahheessteem, kogum peenikesi torukesi, mis suunduvad kehapinnalt, kuhu need avanevad mne ksiku ava kaudu, hapnikku tarvitavate organiteni. Sltuvalt rhmast esinevad kas ainult kopsud, ainult trahheed vi mlemad. huvahetus kopsudes toimub tnu stigmade sulgurlihastele, mis kokku tmbudes avavad stigma ja vimaldavad hu psu kopsuni. Lihase ldvenedes sulgub stigma tnu katete elastsusele iseenesest. Huvitav on mrkida, et vesimblik (Argyroneta aquatica) loodab suurel mral hoopis "nahahingamisele", st hapniku imendumisele lbi kehakatete. Vee all hingavad need mblikud hapnikku, mis tema karvade klge pindpinevuse tttu on jnud. Seeprast nivad nad vee all hbedastena, otsekui oleksid nad elavhbedaga kaetud. Nende rindmik on kaetud vetthlgavate karvadega (750 kuni 1200 mm2). Ka ehitab see mblik endale vee alla vrguniidist kupli, kuhu ta kannab hku. Suvel vib selle hu O2 sisaldus langeda isegi kuni 10% (atmosfris on O2

32

kontsentratsioon 21%). Kuid mne aja prast toimub gaasivahetus vee ja kupli all oleva gaasi vahel - CO2 vljub ja hapnik tuleb asemele. Kik mblikulaadsed on lahksugulised. Sigimiselundid. Emaslooma munasarjad paiknevad tagakehas khtmisel poolel. Suguelundid avanevad tagakeha tipul kitiinse struktuuriga. Emase suguelundite juurde kuulub ka seemnehoidla, mis on mratud sperma silitamiseks. Isaste suguelundid on kllaltki lihtsa ehitusega. Gonaadid paiknevad tagakehas vrgunrmete peal. Nendest lhtub kaks seemnejuha mis hiljem hinevad ja moodustavad paaritu lppkanali, mis avaneb tagakeha khtmisel poolel. Sperma lekandmisega seotud struktuurid paiknevad aga hoopis lugkobijatel. Lugkobija otsal paikneb eriline pirnja kujuga bulbus (bulbus genitalis) mis tipul muutub peenemaks emboluseks (embolus). Sperma vljutatakse erilisele spermavrgule ja imetakse erilise voolikulaadse pipetteluniidi poolt liikuvasse bulbusesse. Spermatosoid on isalooma suguteedest vljudes kaetud erilise kitiinilaadse, vees lahustuva kestaga, mis kaitseb sperme ebasoodsate keskkonnamjude eest (taluvad temperatuuri kuni 100C). Spermi ehitus on sna tpiline ja sarnaneb suurel mral inimese spermile. Skorpionide reproduktiivssteem koosneb nii isastel kui emastel omavahel hendatud torudest, mis paiknevad tagakehas. Vlja arvatud ksikud erandid mblike hulgas, on viljastamine alati kaudne, st vahetult ei puutu kokku isase ja emase sugurakkude tootmisega seotud struktuurid. Isased mblikud koovad spetsiaalse spermavrgu, millele paigutatakse sperma. See imetakse sealt erilise voolikulaadse pipettelundiga bulbusesse. Hunnikusse munetud munad kidab emane vrguniidi abil kookoniks, mis peidetakse kusagile pimedasse varjulisse kohta (krabimbliklased), kinnitatakse pesa seinale (Theriidae) vi vormitakse pallisarnaseks ja kantakse endaga kaasas (Lycosidae). Munade arv kookonis kigub mnest ksikust sadadeni. Tavaliselt psib emasloom kookoni lheduses ja valvab seda seni, kuni sellest vljuvad noorloomad. Laialt on levinud arvamus, et emasloomad surmavad isase prast kopulatsiooni. Tegelikult see nii pole, ainult sna vhestel liikidel esineb srane "pulmakomme", tavaliselt on need sellised rhmad, kus isane on vrreldes emasega teline kbus. Skorpionidel ei toimu sugupoolte vahetut kohtumist, spermapakike jetakse vahetult pinnasele, kust emane selle les korjab. Spermapakike (spermatofoor) on keerukas, liigispetsiifiline objekt, millel on spetsiaalne struktuur selle avamiseks. Kui emane sellele struktuurile vajutab, avaneb spermatofoor ja spermid sisenevad emase suguteedesse. Skorpione on nii selliseid, kes snnitavad oma jrglased (vivipaarsed) kui ka selliseid, kes munevad (ovopaarsed). Mlemal juhul on vastne suurel mral tiskasvanud looma sarnane, ainult et viksem.

Selts Skorpionilised

Selts mblikulised

Selts Ebaskorpionilised

Selts Koibikulised

Selts Lestalised

Alamseltsid nrilestalised, pisilestalised, nugilestalised

Alamhimkond Vhilaadsed (Crustacea)

Vhilaadsete flogenees

33

Vhilaadsete loomade hulka kuuluvad vhid, krabid, krevetid. Vhilaadsed on nii arvukad ja mitmekesised, et neid leidub praktiliselt kikides veekogudes. Nad moodustavad olulise osa planktilistest organismidest olles sellega vga oluliseks toiduallikaks kaladele ja teistele suurematele loomadele. Niteks maailma kige suurem loom, sinivaal, toitub philiselt vhilaadsetest. ksikud vhiliigid elavad isegi kuival maal. Vhesed liigi on muutunud teiste loomade parasiitideks. Vhilaadseid on teada 42 000 liiki.

Klass Vhid
Vhkide (Crustacea) esijalad on kohandunud saagi haaramiseks. Vhid vivad srgasid kokku suruda vga suure juga. Ometi ei ole vhkide skeletilihased eriliselt tugevamad vrreldes teiste loomade lihastega. Srgade kokkutmbamise suur jud saavutatakse lihaskiudude erilise asetusega sras. Lihaskiud on vhkide srgades kinnitunud sulgjalt lihase keskel asuva kluse klge. Kluse teine ots on kinnitunud he sra haru klge ja lihaskiudude teine ots teise srapoole klge. Vrreldes tavalise kvikujulise lihasega saavutatakse selliselt suurem lihaste ristlikepindala ja vastavalt ka lihase kokkutmbel suurem jud. Samas vheneb nihke ulatus, mida selline sulgjas lihas suudab tekitada. Vhid on veeloomad. eldakse, et vhid on sama olulised vees nagu putukad maismaal. Kuna vhke leidub kikides veekogudes testi vga rohkearvuliselt, on neil suur roll kogu veekogu toiduahelates ja aineringes. Peaaegu kigi kalade eksisteerimine sltub suurel mral vhkidest, mned toituvad neist kogu elu jooksul, teised prast marjaterast koorumist. Hiiglaslikele mereimetajatele kiusvaalale ja sinivaalale on vhid phitoiduks. Vhid ise svad peale muu tohutul hulgal surnud veeloomi ja aitavad sellega hoida veekogu puhtust. Vhke leidub igasugustes maakera veekogudes: soolastes ja magedates, suurtes ja vikestes, sgavates ja madalates. Enamik neist elutseb veekogu phjal vi ujub vabalt ringi, kuid leidub ka kinnitunud liike - niteks ka meie randades veealustele esemetele kinnitunud truvhid. Vhkidest parasiidid elavad teiste loomade kljes. Mned vhid on suutnud kohaneda eluga maismaal. Tnapeval tuntakse maailmas umbes 38 000 vhiliiki, Eestist on leitud 326 mitmesugust liiki, selle arvu poolest on vhid meie looduses putukate jrel teisel kohal. Vhkide kehamtmed varieeruvad vga suurtes piirides on olemas nii umbes poole millimeetri kui 80 cm pikkusi vhke, kik lejnud mahuvad sinna vahele. Sama mitmekesine nagu suurus, on ka vhkide kehakuju, kehaosade ehitus, vrvus, liikumismoodused, eluviis ja paljud teised tunnused. Kigist teistest llijalgsetest erinevad vhid eelkige selle poolest, et neil on pea kljes kaks paari tundlaid, teistel ainult ks. Vhkide keha koosneb ksikutest llidest. Enamikul liikidel on 16 - 20 lli, primitiivsematel vhkidel 60 vi rohkem. Rhmitudes moodustavad llid keha kolm osa: pea, rindmiku ja tagakeha. Nagu kigil llijalgsetel katab vhkide keha tavaliselt kitiinainest koorik. Koorik kaitseb looma suurepraselt kahjulike vlismjude eest, kuid on venimatu ja ei vimalda pidevat kasvamist. Selleprast heidavad vhid aegajalt vana kooriku ra ja kasvatavad uue, suurema. Sellist teguviisi nimetatakse kestumiseks. Lhikesel ajal enne uue kooriku kvastumist loomad kasvavad kiiresti. Harilikult katab vhkide pead ja rindmikku veel tugev ja kaitsev kilp. Kilp puudub puudukilbilistel, aerjalalistel, kirvhilistel, kakandilistel jt. Vikeste vhkide eluiga on suhteliselt lhike, paljudel alla he aasta. Krgemalt arenenud vhkidel on see kllalt pikk. Krevett elab 3-4 aastaseks, Eestis elutseva jevhi piirvanuseks arvatakse 20 aastat, le 20 aasta elavad mitmed krabide liigid. Igale vhi kehallile kinnitub reeglina ks paar kaheharulisi jsemeid (jsemeteks nimetatakse peale jalgade ka pea kljes paiknevaid tundlaid ja kiki muid jtkeid). Vhkide pea kljes on viis paari jtkeid: eestundlad, tagatundlad, laluad ning esimesed ja teised alaluad. la- ja alalugu koos nimetatakse ka suisteks. Tundlad on vhi meeleelunditeks neil paikneb rohkesti mitmesuguseid meeleharjaseid, mille abil vhk haistab ja kombib ning tajub vee keemilist koostist. Mnikord osalevad eestundlad ka ujumisel ja paaritumisel (aerjalalised) vi on kinnituselundiks (vneljalalistel). Tagatundlad vivad samuti olla abiks ujumisel (vesikirbulised, karpvhilised). Vhkide laluad on toidupeenendamiseks, alaluad toiduosakeste veest vlja filtreerimiseks ja suhu toimetamiseks.

34

Vhkide rindmikul paiknevad jalad on peamiselt liikumiseks - kndimiseks, roomamiseks, ronimiseks, ujumiseks. Tihti on vhkide mned eesmised rindmikullid omavahel nii kokku kasvanud, et eesmised rindmikujalad moonduvad lugjalgadeks, mis osalevad hoopiski toidu haaramises. Tagakehajalad primitiivsetel vhkidel puuduvad, krgemalt arenenud liikidel on need kasutusel ujujalgadena. Pea kljes paiknevad vhkidel silmad. Harilikult on neil ks paar liitsilmi, mis koosnevad tillukestest osasilmadest nagu mosaiikpildid. Osasilmade arv on erinev. Pisikestel vhkidel on umbes paarkmmend, jevhil 3 000 osasilma. Iga osasilm neb objektist, mida vhk vaatab, vaid kindlat vikest osa, teised osasilmad nevad sama objekti teisi osi ja kokku moodustud terviklik pilt. Mnedel vhkidel asuvad liitsilmad varrekeste otsas, teistel vahetult pea pinnal. Varte otsas paiknevad silmad on harilikult igasse suunda hsti pratavad ja tagavad eriliselt avara vaatevlja. Vesikirbulistel on kaks liitsilma kokku kasvanud heks paarituks silmaks. Vhkide vastsetel pole liitsilmad veel vlja arenenud, selle asemel on neil ks lihtsilm. Lihtsilm ei koosne osasilmadest ja selle abil eristab vhk vaid valguse intensiivsust, mitte aga liikumist ja kuju. Paljudel vhiliikidel silib lihtsilm ka tiskasvanuna krvuti liitsilmadega, aerjalalistel on lihtsilm ainukeseks silmaks kogu elu vltel. Vga sgaval vees ja maa-alustes veekogudes elavatel vhiliikidel puuduvad silmad hoopis. Vhkide toitumine on mitmekesine. Paljud viksemad vhid toituvad veest hljuvaid sdavaid osakesi filtreerides. Selleks tekitavad nad tavaliselt jalgadega veekeerise, nii et kik vees olevad suuremad osakesed jvad jalgade vi alalugade harjastesse kinni ja seal edasi toimetab vhk nad suhu. Need vees hljuvad osakesed on surnud organismide jnused ja mineraalained ning ka elusad pisiorganismid: bakterid, mikroskoopilised vetikad jms. Teised vhkide liigid hammustavad otse oma lalugadega tkikesi surnud ja elusate loomade ning taimede kljest. Mned vhid otsivad toidupoolist veekogu phjas tuhnides, mned varitsevad ja rndavad vljavalitud saaki. Paljud vhid, nii vikesed kui suured, on rvloomad - svad teisi loomi, mned ka oma liigikaaslasi. Toidu nrivad vhid lalugade abil peeneks, see lheb suhu ja sealt edasi sgitorusse. Enamikul vhkidel on sgitoru tagumine osa moondunud maoks, mille seintes on mnikord toitu peenendavad kitiinhambad. Vhkide soole kljes on ka klgsopid - maksajtked, mis eritavad valkude, ssivesikute ja rasvade seedimist soodustavat nret. Lisaks toimub maksajtketes toitainete imendumine. Ekskremendid vljuvad vhi keha tagaosas paikneva praku kaudu. Osaliselt heidetakse seedimata toidujnused vlja ka suust. Vhkide veri on kas vrvitu vi punane. Mnedel krabidel on veri sinine vi muutub siniseks hu kes. Veri ringleb vhkide kehas sdame kokkutmbumiste abil. Sda asub alati hingamiselundite - lpuste - lheduses. Kui vhi lpused paiknevad tagakehal (kakandid), siis asetseb ka sda tagakehas. Enamikul vhkidel on lpused rindmikujalgade kljes ja ka sda asub rindmikus. Primitiivsetel lehtjalalistel (vesikirbud jt.) on sda pika toru kujuline ja lbib kogu keha. Sda vib ka ldse puududa ning sel juhul liigub veri kehas sooltoru kokkutmbumiste abil (aerjalalised). Viksematel vhkidel on sdamelkide arv minutis umbes 300 - 400, jevhil 100. Vhkidel on avatud vereringe, mis thendab seda, et veri ei ringle mitte mda veresooni, vaid vhemalt osaliselt vabalt kehanes, kus see seguneb teiste kehavedelikega. Veresooned on olemas ainult krgematel vhkidel ja neilgi mitte kogu keha piires, teistel ringleb veri kehanes siseelundite vahel. Vikestel vhkidel pole tavaliselt spetsiaalseid hingamiselundeid ja nad omastavad hapnikku veest kogu keha pinnaga (aerjalalised, vneljalalised, karpvhilised). Arenenumad vhid hingavad lpustega nagu kik telised veeloomad. Vees lahustunud kujul olev hapnik tungib lbi lpuste hukeste seinte looma verre. Harilikult talitlevad vhkide lpustena rindmikujalgade erilised jtked, kuid niteks kakanditel on lpusteks moondunud tagakehajalad. Lpustega hingavad isegi maismaal elavad vhid - kakandid -, kes ei suuda hingata huhapnikku, vaid peavad seda saama lpuseid katva hukese veekihi kaudu. Mnedel maismaal elavatel kmnejalalistel on telised kopsud, millega saab hingata huhapnikku. Vhkide nrvissteemi nimetatakse kisredeltpi ssteemiks. Primitiivse ehitusega lehtjalalistel lheb lbi keha kaks nrvitve, mis moodustavad kumbki igas kehallis suurema nrvirakkude kogumiku - tngu. Arenenumatel vhkidel on nrvitved liitunud htseks nrviketiks, ka nrvitngud on liitunud.

35

Kige kaugemale on nrvissteemi areng linud krabidel, kellel esineb vaid kaks tnku ks peas ja teine rindmikus. Rindmikku on kokku koondunud kik nrviketi tngud, peatngus asuvad ngemissagarad (eesaju), eestundlate sagarad (keskaju) ja tagatundlate tngud (tagaaju). Vhid eritavad kehast jkaineid uriiniga. Uriini eritavad kas looma alalugade juures kehapinnale avanevad maksillaarnrmed vi tagatundlate lheduses avanevad antennaalnrmed. Mlemad eritusnrmed esinevad koos vga harva (ahasvhilistel). Tavaliselt on vastsestaadiumis kasutusel hed ja tiskasvanuna teised nrmed. Enamasti on primitiivsete vhkide tiskasvanutel maksillaarnrmed ja krgemalt arenenud vhkidel antennaalnrmed. Vhid on reeglina lahksugulised - on olemas nii emased kui isased loomad. Paljudel vhiliikidel on emas- ja isasloomad ka vliselt selgelt erinevad. Vikeste vhkide puhul on emased tavaliselt isastest suuremad ja sigimisperioodil vib nende keha kljes sageli nha munade kogumikke. Isastel on tihti mned jalad muutunud haardeelunditeks emase kinnihoidmiseks paaritumise ajal vi sugutusjalgadeks. Liitsugulisust, mille puhul samal loomad on nii isas- kui emassuguelundid, esineb vhkide hulgas vhem. heks niteks on enamus vneljalalisi, ka meie mererandades elutsev truvhk. Ka liitsugulisuse puhul ptakse paarituda teise loomaga ja vltida eneseviljastamist. Vesikirbuliste emasloomad vivad muneda mune, mis pole viljastatud isase poolt. Sellist sigimisviisi nimetatakse neitsisigimiseks. Paljude vhiliikide emased hoolitsevad pikka aega oma jrglaste eest. Munad arenevad emase seljal olevas haudetaskus (vesikirbud), khu all paiknevas kambris (kakandid), munakottides suguavade kljes (aerjalalised), jalgade klge kleebitult (kmnejalalised) vi mujal. ksikud vhiliigid munevad munad otse vette (kalati). Munast koorunud noored vhid pole tihti veel tiskasvanute sarnased ja peavad arenema selleks keerulise moonde teel. Moonde kigus vastsed kestuvad korduvalt - ajavad maha vana kitsa keha katva kooriku ja kasvatavad uue. Kuna koorik on jik ja venimatu, saavad vastsed kasvada ja nende kehaehitus muutuda ainult sel lhikesel ajal, mil vana koorik on seljast aetud ja uus veel kvaks muutumata. Selleprast kestuvad vastsed tavaliselt palju kordi, enne kui on omandanud tiskasvanud looma mtmed ja vljangemise. Munast koorub kigepealt vhkidele iseloomulik vhikvastne, kellel on mmargune keha, mis pole veel jaotunud peaks, rindmikuks ja tagakehaks. Sellisel vastsel on ks lihtsilm ja ainult kolm paari jsemeid. Mnedel vhkidel koorub vhikvastne munast ja alustab kohe iseseisvat elu, teistel tekib vhikvastne munakesta sees ja munast koorub hilisemas arengujrgus olev vastne. Osad vhid, niteks meie jevhk, lbivad kik vastsestaadiumid munas ja munast koorub juba tiskasvanud loomaga enam-vhem sarnane tilluke vhk. Tihti on vhkide vastsed teistsuguse eluviisiga kui tiskasvanud. Niteks paljude merephjal elavate liikide vastsed hljuvad vi ujuvad hoopis pinnakihtides ja eluaeg kinnitunult elavate truvhkide vastsed ujuvad samuti vabalt ringi.

Alamklass Alamvhid
Selts Lehtjalalised

Selts Karpvhilised

Selts Aerjalalised

Selts Lpushnnalised

36

Selts Vneljalalised

Alamklass lemvhid
Selts Kakandilised

Selts Kirpvhilised

Selts Kmnejalalised

Alamhimkond Trahheloomad (Tracheata)

Trahheeloomad (Tracheata) on maismaallijalgsed, kes hingavad trahheede abil. Trahhed avanevad kehapinnal segmentaalselt asetatud stigmade nol. Pea on rindmikust eraldatud, koosneb aksonist ning viiest sellega liitunud llist. Peas on paar tundlaid ning kolm paari suiseid. Jalad on hargnemata. Vaid alaluad ning alahuul on kaheharulised. Seedeelunditest puudub maks. Erituselunditeks on Malphigi sooned.

Klass Hulkjalgsed (Myriopoda)

Hulkjalgsete loomade hulka kuluvad sajajalgsed ja tuhatjalgsed. Nad on kige lihtsama kehaehitusega eranditult maismaaelulised llijalgsed, kellel rindmiku ja tagakeha vahel pole veel selget piiri ja kelle keha koosneb reast ksteisele sarnastest llidest meenutades seega rngusse. Kompimisja haistmiselundid on lokaliseerunud peamiselt tundlatel. Paarilised silmad (kui esinevad) on tegelikkuses lihtsilmade kogumikud. Erituselunditeks on Malpighi sooned. Hingamiselunditeks on trahheed. Vereringe on hstiarenenud - peale sdame on olemas ka perifeersete soonte ssteem. Eluviisilt on hulkjalgsed philiselt Sadajalgne loomad, kes on peval peidus varjulistes kohtades. Paljudele on omane limetishoole. Munad munetakse kas selleks ettevalmistatud pesadesse vi loom keerab end spriraalselt mber munakuhila ning jb sellesse asendisse mitmeks ndalaks kuni noorte koorumiseni. Hulkjalgseid loomi on kirjeldatud umbes 10 500 liiki. Arvukad on nad troopilistel aladel.

Alamklass Sadajalgsed (Chilopoda)

lemselts Epimorpha Selts Sadajalalised

Selts: sadajalalised (Geophilomorpha) 2800 karnivoorset liiki. Keha on lapik, koosneb 15180 llist. Kehapikkus on 3 kuni 265 mm. Sajajalgsetel on igal keha llil ks paar jalgu. Sajajalgsed on rveluviisiga loomad.

37

 lemselts Anamorpha

Selts Skolopendrilised

Selts Kivihargilised

Alamklass Tuhatjalgsed (Diplopoda) Klass Putukad (Insecta)

Putukate klassifikatsioon Putukad on suurim ja sellest lhtudes ka kige edukam loomarhm Maal. Putukad on philiselt kuivamaa loomad. Kogu maailmas on teada vhemalt 1 017 018 putukaliiki (rohkem kui 68% teadaolevatest loomaliikidest). ksnes ligikaudu 0,5% putukaliikidest liiki elab magevees ja ainult vhesed liigid merevees. Vaatamata suurele mitmekesisusele on putukate kehaehituses palju hiseid jooni. Nende keha on selgelt jagatud peaks, rindmikuks ja tagakehaks. Llijalgsete loomade keha osad on tekkinud evolutsioonis homonoomse metameeriaga loomade llide liitumise tagajrjel. Niteks putukate pea embronaalses arengus on selgelt nha, kuidas pea koosneb llidest. Edasise arengu kigus llidevahelised piirjooned kaovad ja tekib kompaktne pea. Rindmikuosas toimub samasugune llide liitumine. Peas asuvad tavaliselt ks paar tundlaid ja silmi. Mitmesugused suised on kohastunud erinevat tpi toidu smiseks. Enamusel putukavalmikutel on kolm paari jalgu ja kaks paari tiibu. Putukad on ainsad loomad, kellel on spetsiaalsed organid lendamiseks. Ilmselt vike kehakuju, mis vimaldab kasutada elamiseks kige erinevamaid elupaiku ja lennuvime, mis on thusaim liikumisvime loomariigis, on olnud putukate evolutsiooni edukuse philisteks faktoriteks. Kiilid, liblikad, rohutirtsud jt. putukate lendamisel on tiivalkide sagedus suhteliselt madal. Kige laisemalt lehvitab tiibu psusaba. Tema tiivalkide sagedus on "ainult" 300 lki minutis. Tavaliselt toimub loomadel vastuseks igale lihastesse judnud nrviimpulsile ks lihaste kontraktsioon. Nelja seltsi putukatel, (viksematel putukatel) nagu mesilased ja herilased (Hymenoptera), krbsed ja ssed (Diptera), mardikad (Coleoptera), lutikad (Hemiptera) on tiibade lgisagedus vga krge - sajast kuni tuhande lgini sekundis. Kige suurema tiivalkide sagedusega putukas maailmas on habessk Forcipomyia, kes liigutab tiibu 62 760 korda minutis. Eksperimentaalselt on 37 C juures krbitud tiibadega isendil mdetud tiivalkide sageduseks 133 080 lki minutis. Siit on lihtne arvutada, et he lihase ttskli sooritamiseks (kontraktsioon ja ltvumine) kulub aega 1/2218 s. See on absoluutselt kige kiirem eales mdetud lihaskontraktsioon eluslooduses. Nrviimpulsid ei saa phimtteliselt sellise sageduse- ja kiirusega toimuda. Seetttu on probleem lahendatud selliselt, et he nrviimpulsi mjus toimub nende putukate lennulihastes mitu (kuni 40) kontraktsiooni. Pideval lennul vajaminev nrviimpulsside sagedus jb selliselt fsioloogiliselt vimaliku sageduse piiridesse, kuigi tiibade lgisagedus on mitmeid kordi suurem. Lennu maksimaalseks kiiruseks on putukatel tavaliselt 39 km/h. Mnedel suurtel kiilidel on lhiajaliselt mdetud lennukiiruseks kuni 58 km/h. he olulise kohastumusena on putukatel tekkinud tismoondega areng. Tavaliselt loomade moonde kigus vljub munast vastne, kes on tiskasvanud looma sarnane ja toitub samadest asjadest, kui tiskasvanud loom. Tismoondega putukatel ei sarnane munast vljunud vastne ldse tiskasvanud putukale. Selline vastne on kohastunud eelkige smiseks ja kasvab thelepanuvrselt kiiresti. Eriti oluline sellise arengu juures on see, et tavaliselt on vastsed ja valmikud kohanenud eluks erinevates tingimustes ja svad erinevat toitu. Selliselt ei konkureeri vastsed ja valmikud omavahel elupaiga ja toidu prast.

38

Putukad on loomadest kige paremini kohanenud eluks kuival maal. Tnu tihedale kitiinkestale on vee aurumine katete kaudu praktiliselt olematu. Trahheessteemiga hingamisel on veekadu vike. Samuti eritamisel ei kao palju vett. Katete kaudu aurumine on minimaalne. Vahest heks hmmastavamaks arenguks putukate evolutsioonis on hiseluslised putukad - termiidid, sipelgad, herilased ja mesilased. Enamus nende putukaseltside esindajaid elavad suurtes kolooniates, kus isendite vahel valitseb kindel tjaotus ja erineva lesandega isenditel on erinev vlimus ja kitumine. Putuka keha koosneb kolmest osast - peast, rindmikust ja tagakehast. Putukate pea koosneb 6 llist, mis aga valmikul kokkukasvanud - llide piire neil nha enam ei ole. Putukate pea tagumist osa nimetatakse kuklaks, pea eesmises osas on lalt alustades kiirmik, tundlate vahel asuv laup ja tunnaldest allpool asuv nokilp. Pea eesmises osa klgedel asub paar liitsilmi, mis koosnevad ommatiididest. Lisaks sellele on putuka pea laosas paar liht- e. tppsilmi. Pea eesosas asub paar tundlaid e. antenne (v.a. tukjalalised). Tundlad koosnevad tavaliselt kolmest osast. Basaalsegmendi e. aluslli abil kinnitub tundel pea klge, sellele jrgneb prdlli, millel asub Johnston'i elund. Johnston'i elund annab informatsiooni putuka kehaasendi ning hu vi vee liikumise suuna kohta. Mned kahetiivalised vtavad Johnston'i elundi kaudu ka helisignaale vastu. Prdllile jrgneb tundlapiug, mis koosneb vga erineva arvuga tundlallidest. Sltuvalt funktsioonist, esineb putukatel vga erinevaid tundlatpe. Kige sagedamini on tundlate lesandeks kompimine. Sellised tundlad on tavaliselt pikad, koosnevad paljudest llidest. Kui tundel aheneb tipu suunas, nimetatakse seda harjasjaks, kui ei ahene, siis niitjaks. Harjasjad tundlad on niteks prussakal (Blatella germanica), kes kasutab neid toidu otsimisel. Mitmed tundlatbid on evolutsiooni kigus kohastunud vastu vtma keemilisi signaale hust. Headeks nideteks on siin maiprnika lameljad, samuti paljude liblikate kamjad tundlad. Lisaks lalmainitud tundlatpidele vivad erinevatel putukatel esineda ka nuijad (enamus pevaliblikaid), saagjad (paljud naksurlased), plvjad (krsaklased) tundlad. Lisaks neile on mitmeid harvaesinevaid tundlavorme. Pea alaosas asub putukatel suu. Suu mber asuvad suised - laluad (lad. k. mandibulae), alaluad (lad. k. maxillae) ja alahuul (lad. k. labium), mille abil putukad toituvad. Putukate suised on arenenud rgsete vormide jsemetest, suuava lalt kattev lahuul on aga nokilbi vljakasve. Vastavalt toitumistbile on putukate suised evolutsiooni kigus omandanud erinevaid vorme. Kige levinumad on nelja tpi suised: Haukamissuised, Libamissuised, Pistmissuised, Imemissuised. Peale jrgneb rindmik. Putukate rindmik koosneb kolmest llist, mis tavaliselt on ksteisega liikumatult hendatud. Rindmiku esimesele llile e. eesrindmikule kinnituvad esijalad, teisele llile e. keskrindmikule keskjalad ja kolmandale llile e. tagarindmikule tagajalad. Tiivulistel putukatel kinnitub rindmikule valmikueas tavaliselt ka kaks paari tiibu, need on aga vahel taandarenenud (niteks tsipelgatel). Tiivad kinnituvad teisele ja kolmandale llile. Osadel vljasurnud putukatel kinnitus ka rindmiku esimesele llile paar tiibu. Kuna rindmikus asuvad putukate tiivalihased, siis on eriti arenenud need rindmikullid kuhu kinnituvad lendamisel olulisemat rolli mngivad tiivad. Niteks kahetiivalistel on tagumised tiivad taandarenenud, nende asemel on vaid nn. sumistid. Vastavalt sellele on ka tagarindmik vike vrreldes keskrindmikuga. Samal ajal mardikalised teevad lendamisel td peamiselt tagatiibadega ja seetttu on neil suurenenud just tagarindmik. Tiivad esinevad vaid valmikutel. Tiibade olemasolu phjal vib putukad jagada kahte rhma: tiivututeks ja tiivulisteks. Tiivulistel putukatel e. ptergootidel on tavaliselt kaks paari tiibu. Sageli on ks vi teine paar tiibu enamarenenud, niteks kahetiivalistel (ssed, krbsed) on vaid ks paar arenenud tiibu, teine paar on silinud kepjate sumistitena. Vahel on esmaselt tiivulistel putukatel tiivad ka tiesti taandarenenud, aga see on teisene nhtus. See thendab, et nende eellastel on tiivad evolutsiooni kigus tekkinud, aga hiljem kadunud. Tiibade kadumine evolutsiooni kigus vib ette tulla seoses leminekuga elamisele varjatud elupaikades (nit. mullas, puukoore all). Ka sotsiaalsetel putukatel, eriti sipelgatel, esineb tiibade taandarengut, ja ka siin on evolutsiooni kigus osutunud otstarbekamaks tiibadest loobuda. Sageli on tiibade kadumine seotud ka leminekuga parasiitsele eluviisile (niteks tid ja kirbud).

39

Tiivutud putukad e. aptergoodid on valdavalt rgsed vormid ja neil pole evolutsiooni kigus tiibu kujunenudki. Siia rhma kuuluvad mned vheste liikide arvuga rgsed putukaseltsid nagu niteks tukjalalised ja hooghnnalised. Jalgade peamine lesanne on ldiselt liikumine kval pinnal. Kige paremini on selleks kohastunud kigu- e. jooksujalad (nit. prussakas). Tavaliselt on sel puhul kik jalapaarid sarnase ehitusega. Sageli on kigujalad aga hel vi teisel viisil moondunud. Paljudel mullas ja maapinnal elavatel putukatel on esimesed jalad muutunud kaevejalgadeks. Tavaliselt on sel puhul esijalad laiad ja tugevad, nitena vib tuua kaerasori. Paljudes putukarhmades (sihktiivalised, kirbulised) on jalad oluliseks tienduseks kesisele vi puuduvale (kirbulised) lennuvimele. Tagajalgade reied ja sred on tunduvalt pikemad kui teiste jalgade samad osad ja nende kiirel sirutamisel vivad nad hpata palju kordi le oma kehapikkuse. Selliseid jalgu nimetatakse hppejalgadeks. Paljudel rvputukatel on jalgadel vimsad knised, tihti on jalad varustatud ka ogade vi tugevate harjastega. Paljudel sotsiaalsetel putukatel, sh. kodumesilasel on tagajalgade sred laienenud omapraseks suirakorvikeseks, kuhu putukas kogub ielt iele lennates ietolmu. Veeputukate jalad on tavaliselt kohastunud vees "sudmiseks", ning on seetttu aerjad vi kamjad. Vahel on jalad kohastunud emase putuka kinnihoidmiseks paaritumise ajal, heaks niteks on mitmed ujurlased. Nrvissteem on kisredeli tpi ja paikneb selgmiselt. Peamised keskused pole peas, aju tegeleb peaasjalikult meeleelunditest tulevate signaalide vastuvtu ja ttlemisega, mis on kll sna keerukas, kuid sellest hoolimata pole sellel keskset kontrollivat funktsiooni. Ilma peata putukad elavad suurepraselt edasi, ja surevad arvatavasti janusse vi nlga. Ngemine. Putukatel on kahte tpi silmi: lihtsilmad ja liitsilmad. Lihtsilmad sarnanevad oma ehituselt suurel mral inimese silmale, kuid nende ngemisvime on rmiselt halb. Selget pilti nendes silmades praktiliselt ei moodustu ja neid kasutataksegi peamiselt valguse ja varju eristamiseks. Liitsilmades seevastu aga moodustub korralik ja kllaltki selge pilt, samuti on ngemiskaugus sna suur (eriti hsti on silmad arenenud headel lendajatel, nt kiilidel ja krbestel). Liitsilm koosneb paljudest osasilmadest (kiilidel vib osasilmi olla kuni 10 000), mille alusel on ks valgustundlik rakk. Pilt moodustub nii, et iga osasilm saab he osa tervikust, nrvissteemi lesandeks jb mosaiigikildudest terviku moodustamine. Liitsilmades moodustunud pilt on pripidine, erinevalt inimese silmast, kus pilt on pratud pea alaspidi. Paljud putukad nevad ka selliseid spektriosi, mida inimsilm ei erista (nt ultraviolettkiirgus) ja kasutavad seda orienteerumiseks. Kuulmine. Hea kuulmine on arenenud neil liikidel, kellel on tmpanaalelundid (liblikalised, sihktiivalised ja sarnastiivalised). See lhenemine on tegelikult lihtsustatud, kuna kuulmine pole midagi muud, kui teatava sagedusega keskkonnavnkumiste tajumine, selles mttes kuuleb ilmselt enamus putukaid. Inimesele kuuldavaid helisid tajuvad siiski ainult kolm eespool nimetatud rhma. Ehituselt on tmpanaalelund kehapinnal paiknev membraan, mille alusele kinnitub nrvkiud. Membraan kannab huvnkumised edasi nrvikiule ja see omakorda saadab signaali kesknrvissteemile, mis analsib ja tlgendab saadud signaali. Osad liblikad (lased) kuulevad ka ultraheli (le 20 000 Hz) ja on vimelised avastama nahkhiiri, kes nendest toituvad. Kuuldes nahkhiire saagiotsimisheli, panevad need liblikad tiivad kokku ja langevad kivina maha psedes niimoodi rasmisest. Maitsmine ja haistmine. Maitsmiselundid asuvad peamiselt suuosadel ja kppadel, aga ka munetil (parasiitsetel putukatel). Ehituselt on need samuti karvad, mille ehitusplaan meenutab suuresti kompimiskarvade oma (selles nhakse evolutsioonilist seost, kompekarvadest on arenenud maitsmiselundid). Putukad eristavad samu phimaitseid, mis inimesedki, siia lisandub veel mnedel liikidel puhta vee maitse. Haistmisretseptorid paiknevad peamiselt tundlatel. Ehituselt on need kllaltki sarnased maitsmisretseptoritele ja tegelikult ei tehtagi nii rangelt vahet maitsmise ja haistmise vahel. Enamuses kaasaegsetes pikutes hendatakse maitsmine ja haistmine kemoretseptsiooni alla ja ksitletakse neid koos. Haistmissensoreid jagatakse laias laastus kaheks: ldised ja spetsialiseerunud. Esimesed sisaldavad tavaliselt mitut nrvi, mis vimaldab kemikaale ("lhnu") eristada. Mehaaniline meel ja gravitatsioon. Spetsiaalsete kompimiselundite olemasolu on hdavajalik, kuna kutiikul on kva ja jik ega vimalda vastavatel signaalidel nrvissteemini juda. Praktiliselt kik putukate keha katvad suuremad karvad ja ogad talitlevad kompimiselunditena. Eriti palju on selliseid elundeid peapiirkonnas ja jalgadel. Ehituselt on

40

kompimiselund seest thi karv, milles paikneb nrv. Karva painutamine tekitab signaali, mis suunatakse nrvissteemi analsiks. Kahetiivalistel kui headel lendajatel on tagatiivad muutunud erilisteks tasakaaluluelunditeks sumistiteks, mis aitavad neil lennu ajal tasakaalu hoida. Sumistid vnguvad ainult vertikaalses tasapinnas ja samas rtmis tiibadega, kuid vastandfaasis (kui tiivad on leval, on sumistid all ja vastupidi). Igasugune lennusuuna muutus phjustab muutusi nrviimpulssides, mis lhtuvad sumistite alusel olevatest mehaanoretseptoritest. Selle phjal saab putukas vajadusel muuta tiibade kaldenurka ja sellega oma asendit maapinna suhtes. Feromoonid on putukate poolt toodetavad keemilised hendid, mis phjustavad spetsiifilise kitumusliku reaktsiooni teistel sama liigi isenditel. Teataval mral sarnanevad feromoonid hormoonidega (vanemas kirjanduses vib kohta terminit "vlised hormoonid" vi "ektohormoonid"), kuna neid toodetakse vikestes kogustes ja need talitlevad kui keemilised "jooksupoisid" teadete edasiandjatena. Feromoonid vivad olla lenduvad ja sellisel juhul avastatakse neid kauge maa tagant, aga need vivad olla ka mittelenduvad ja sellisel juhul on vajalik isenditevaheline kontakt. Putukate tundlikkus feromoonide suhtes vib olla rmiselt suur, eristatakse isegi stereoisomeere (stereoisomeer on niteks he molekuli peegelpilt). Feromoone saab liigitada laiadesse, kohati kattuvatesse kategooriatesse. Seedessteemi ehitus varieerub suuresti, sltudes konkreetse rhma toiduobjektist. Kige ldisemalt on seedessteem otstest avatud toru, mis ulatub peast tagakehani. Peapoolses otsas paikneb suu, mille kaudu toit siseneb seedessteemi, tagumises osas paikneb prak, mille kaudu seedimata ained vljuvad. Vahepeal asuvad peamised toidu ttlemise ja omastamisega seotud struktuurid. Malphigi sooned ja prak. Malphigi sooned ja prak toimivad htse tervikuna kui peamine ekskretoorse funktsiooni kandja putukatel. Malphigi sooned kujutavad endast phimtteliselt umbseid torusid, mis paiknevad vabalt hemolmfis. Nende arv varieerub kahest mitmesajani, tundub, et nende arv pole seotud ei putuka asukohaga ssteemis ega eritatavate ainete hulgaga. Vanaprasematel putukatel puuduvad need erituselundid sootuks. Malphigi sooned koguvad kehavedelikest lmmastikku sisaldavaid aineid ja moodustavad nendest uurea, mis eritatakse praku kaudu poolvedela (mnikord ka tahke) massina. Jkainete silitamine. Mnedel putukatel esineb alternatiivne tee jkainetest vabanemiseks. Nimelt ladestatakse Malphigi soontes moodustunud hendid kusagil kehas mittelahustuval kujul. Selliselt ei ole need ained looma elutegevusele ohtlikud. Putukate ringessteem on avatud, st puuduvad spetsiaalsed juhteteed "vere" (hemolmfi) liikumiseks. Ka sda pole suletud, vaid on, kige lihtsamalt eldes otstest lahtine lihaseline kott, milles paiknevad mdukalt eristunud kambrid. Hemolmf siseneb sdamekambritesse spetsiaalsete avade (ostiad, neid on 12 paari) kaudu ja pumbatakse sdamelihaste abil enamasti pea suunas. Sda lb, olenevalt putukast ja ka temperatuurist, 7-160 korda minutis. Mnedel juhtudel (eriti nukustaadiumis) vib esineda ka "tagurpidist" sdame td, st sda surub hemolmfi pea poolt tagakeha poole. Kik putukad hingavad trahhessteemi abil. Traheed on kitiinsed torud, mis ulatuvad kohati kuni ksiku rakuni ja mida mda liigub hk ning ssihappegaas. Trahheessteem avaneb kehapinnale kmne hingeava (stigma) kaudu kehapinnale. Stigmad on hukindlalt suletavad vastava kaane abil. Eriti oluline on stigmade tihe sulgumine nukustaadiumis, kuna see aitab vett kokku hoida. Putukad on eranditult kik lahksugulised, sageli kaugelearenenud sugulise dimorfismiga (isased ja emased ei ole sarnase vlisehitusega). Isaste sigimiselundite ehitus. Seemnesarjad, kus toimub spermatozoidide teke ja areng on paarilised, mnikord vivad olla ka kokku kasvanud. Seemnesarjad koosnevad torukestest (seemnefolliikulid), mida vib olla mnikmmend kuni mnikmmend tuhat. Seemnefolliikulid ongi spermatozoidide tekke kohaks. Kpsed spermatozoidid liiguvad lbi vastava juha seemnepide ja sealt purskejuhasse. Purskejuha ulatub lbi sklerotiseerunud kopulatsiooniorgani ja kannab kopulatsiooni ajal spermid emaslooma. Kopulatsioonielundeid on enamusel seltsidest ks, kolmes seltsis aga kaks. Paljudel putukatel esinevad ka mitmesugused lisanrmed (tavaliselt on neid kaks, tarakanil aga rohkem). Nende nrmete lesanne on peamiselt spermatofoori (pakend spermatozoididele) moodustamine.

41

Emaste sigimiselundite ehitus. Emaste sigimisorganid koosnevad kolmest osast: paariline munasari, munajuha ja sugutaskud. Munasarjas toimub muna ja rebu moodustamine (oogenees ja vitellogenees). Munasari koosneb kahest osast: germaarium ja vitellaarium. Germaarium on munarakkude tekkimise koht (germ thendab idu ehk munarakku). Vitellaariumis toimub munaraku kpsemine ja rebu sntees ning lisamine munale. Vitellaarium jaguneb omakorda mitmeks osaks, millest vahest olulisemad on munakambrid. Igas munakambris paikneb ks muna, mis vastavalt kpsemisele liigub munakambri tagumise otsa poole. Munajuha kaudu liigub munarakk vagiinasse, kus see viljastatakse. Sugutaskud on spermatozidide silitamiseks. Vaegmoone ja tismoone. Putukad, nagu teisedki llijalgsed, peavad selleks et kasvada, arenema astmeliselt ja iga astme lpus kestuma kasvamise vimaldamiseks. Kestumine jtkub tiskasvanutel ainult mnede primitiivsemate rhmade (Collembola, Protura) esindajatel, seda nimetatakse ametaboolseks arenguks. Enamusel putukatest aga kaovad viimase kestumisega vastsele iseloomulikud tunnused ja tekib valmik. Sellist kestumist nimetatakse metamorfoosiks. Kui vastne sarnaneb vlisehituselt valmikuga, ja metamorfoos toimub astmeliselt, on tegemist vaegmoondega. Kui vastne erineb suurel mral valmikust ja esineb ka mitmeid vastselisi vahestaadiume (rvik, nukk), ning metamorfoos toimub korraga, on tegemist tismoondega. Tismoonde puhul on sageli rvik see eluetapp, kes toitub aktiivselt, peamiselt selleks, et nukustaadiumis saaks toimuda kudede phjalik mberkorraldamine, aga esineb ka rhmi, kus valmikud enam ei toitugi ja elavad nendest varuainetest, mis rviku staadiumis on kogutud. Kui rvik on aktiivselt liikuv ja toituv staadium, siis nukk on praktiliselt liikumatu ja kaetud tugeva kitiinse kestaga, mis peab teda kaitsma vaenlaste ja ka ebasoodsate keskkonnafaktorite eest. Nuku sees leiavad aset mitmed vga keerukad mberkorraldusprotsessid, mille kigus vastse praktiliselt kik koed lagundatakse ja nende asemel snteesitakse uued.

Alamklass- rgtiivutud
Infraklass Siselugsed Infraklass Vlislugsed, soomukalised

Alamklass Tiibputukad
Infraklass rgtiibsed
Selts hepevikulised

Selts Kiililised

Infraklass Uustiibsed
Sektsioon Vaegmoondelised (Hemimetabola) lemselts Prussakalaadsed Selts prussakalised

Selts Termiidilised

42

 lemselts Tilaadsed

Selts Nahktiivalised

Selts Kojuselised

Selts Sihktiivalised

Seltsid kdutilised, loomatilised, ripstiivalised, nokalised, tirdilised, taimetilised, lutikalised

Sektsioon Tismoondelised (Hemimetabola) lemselts Vrktiivalaadsed Seltsid vrktiivalised, mardikalised

lemselts Koonuliselaadsed Seltsid koonuselised, ehmestiivalised, liblikalised, kiletiivalised, kahetiivalised, kirbulised

Putukate paleontoloogia Putukate levik ja majanduslik thtsus Llijalgsete flogenees

Teissuused (Deuterostomia)
Himkond Okasnahksed (Echinodermata)
Okasnahksed (Echinodermata) esindavad omaprast arengut evolutsioonis. Kui ldiselt on loomadel evolutsioonis selgelt nha tendents kehaehituse keerukamaks muutumiseks ja liikumisvime suurenemiseks, siis okasnahksete nol kumbki reegel ei kehti. Kuigi okasnahksete vastne on bilateraalsmmeetriline, on tiskasvanud loomade kehaehituses kujunenud taas vlja radiaalsmmeetriline kehaehitus, mis on vaadeldav kohastumusena leminekul paigalisele vi vheliikuvale phjaeluviisile. Samuti puuduvad okasnahksete kehaehituses segmendid, hingamiselundid, erituselundid ning nende nrvissteem ja meeleelundid on nrgalt arenenud. Sooltoru on umbne, olles avatud ainult hest otsast. Okasnahksete nimetus tuleneb sellest, et nende katetest ulatuvad reeglina vlja jigad ogad vi ka plaadid. Ogad on tavaliselt naha all omavahel henduses, moodustades evolutsioonis loomadel esmakordselt jiga sisetoese. Liikumiselundiks on okasnahksetel kujunenud vga omaprane ambulakraalssteem. Silmatorkav on okasnahksete loomade regeneratsioonivime, kusjuures merithe hest ra murdunud kiirest vib kasvada jlle terve loom.

43

Kik okasnahksed on eranditult mereloomad. Tnapeval on kirjeldatud 6000 liiki okasnahkseid. Merethed on rvloomad toitudes tavaliselt merephjas leiduvatest karpidest. Merisiilikud seevastu toituvad vetikatest. Meripurad filtreerivad veest toiduosakesi.

Klass - Merithed (Asteroidea)

Merithed (Asteroidea) on okasnahksete thtsaim klass, kelle esindajatel on kik himkonna tunnused vga hsti vlja kujunenud. Tiskasvanud vormidel esineb nii vliselt kui ka siseelundite ehituses selge radiaalsmmeetria, vastsetel aga bilateraalsmmeetria. Lubiplaadikestest toes asetseb enamasti looma alumisel kljel. Ambulakraalssteem on hsti arenenud ning talitleb peamiselt liikumiselundina. Esineb nii viiekiirelisi kui ka hulgakiirelisi (kuni kahekmmneni) merithti. Merithed toituvad peamiselt limustest, ming seejuures mitte ainult tigudest, vaid ka karpidest. Viimaseid haaravad nad oma kiirtega ning avavad selle jrkjrgult tmmates karbipoolmed laiali ambukraaljalgadega. Meritht sopistab avatud karbipoolmetega karpi oma mao ning toitub sedamoodi molluski pehmetest osadest. Mned merithed on poegijad - noored arenevad neil seljapoolel erilises nes. Merithti on umbkaudu paarsada liiki suurusega kuni 80 cm.

Klass - Maduthed (Ophiroidea)

Maduthed (Ophiuroidea) on hsti vljenduva viiekiirelise smmeetriaga okasnahksed. Keha koosneb kettast ja viiest viimasest hsti piiritletud vga liikuvast haarmest. Prak puudub. Ambulakraaljalad on rudimentaalsed, tugevasti hargnevate klgjtketega. Maduthtede keha koosneb tsentraalsest enamasti lamendunud kettast ja sellest lhtuvast viiest kiirest vi haarmest. Mnedel maduthtedel hargnevad haarmed dihhotoomselt, mille tulemusel kehakuju muutub neil vga keeruliseks. Ketta ovaalsel kljel asub suuava ja vike, vaid he avausega madrepoorplaat, mis on eriti hsti arenenud ketta aboraalsel kljel. Toes on neil hsti arenenud ja koosneb reast lubiainest llikehadest, mis vtavad enda alla peaaegu kogu haarme ne.

Klass - Merisiilikud (Echinoidea)

Merisiilikud (Echinoidea) on omavahel tihedalt hinenud lubiplaadikestega kaetud rga okasnahksed. Vljast on keha kaetud mnikord vga suurte liikuvate neltega. Enamik on rangelt radiaalsmmeetrilised, kuigi on ka bilateraalsmmeetrilisi vorme. Ambulakraalssteem talitleb peamiselt vaid hingamiselundina. Enamikul esineb eriline mlumisaparaat (Aristotelese latern). Bilateraalsmmeetriline vastne on vabaltujuv. Enamik merisiilikuid on korraprase mardunud sna krge kehaga. R koosneb tavaliselt 20 lubiplaadikesest reast. Osadel plaadikestest on pisikesed avad ambulakraaljalgade jaoks. R puudub vaid oraalsel kljel suuava ja aboraalsel kljel praku mber. Paljudel merisiilikutel esineb eriline hingamiselund - viie paarilise nahalpusena mber suuava. Kik on lahksugulised. Nide - sdav merisiilik (Echinus esculentus).

Klass - Meripurad (Holothuroidea)

Meripurad (Holothuroidea) on omaprane okasnahksete klass, kuhu kuuluvad organismid, kes vliselt pole ldse sarnased teiste okasnahksetega, meenutades pigem jmenenud usse. Keha eesotsas asub tavaliselt suuava mbritsev kombitsateprg. Toes esineb mitmesuguse kujuga spiikulate nol. Radiaalsmmeetria avaldub mittetpiliselt. Ambulakraalssteem on nrgalt arenenud, tihti koguni rudimentaalne. Enamik meripurasid on lahksugulised, kuid esineb ka hermafrodiite. Vastne - aurikulaaria meenutab pisut merithe vastset.

44

Meripurade juures on levinud autotoomia - erutuse puhul heidab ta praku kaudu vlja suurema osa oma sisustest (sooltoru, parempoolse "kopsu" jm.), mis aga kllalt kiiresti regenereeruvad. Nide - trepang (Stychopus japonicus).

Klass - Meriliiliad (Crinoidea)

Meriliiliad (Crinoidea) on kinnitunud okasnahksed, kes on pidevalt sessilse eluviisiga vi vivad erandkorras ka vabalt ujuda, kasutades seejuures oma kiiri uimetaoliselt. Nende keha koosneb napast ja viiest haarmest. Napa alumisest tipust algab kas lhem vi pikem vars vi arvukad vdikud, mille abil ta kinnitub substraadile. Napa laklje keskkohast algab suuava, millest algavad omakorda viis ripsmetega varustatud ambulakraalvagu. Need jtkuvad haarmete sisekljel. Siin asuvad ambulakraaljalad. Napa lapinnal olevasse kuhikusse suubub prak. Erinevalt teistest okasnahksetest on meriliiliate suuava suunatud lespoole. Sellest lhtub sgitoru, millest saab alguse magu. Viimasest algab lespoole knduv ning prakuga lppev sool. Meriliiliad toituvad vikestest planktilistest organismidest keda nad haaravad ambukraaljalgadega. Meriliiliad on lahksugulised. Suguproduktid psevad vlja kehaseina lhkemisel. Viljastamine on vline. Vastne on bilateraalsmmeetriline ning vabaltujuv. Vastsel suuava puudub - on vaid soolega seostamata lohuke.

Himkond Keelikloomad (Chordata)

hised tunnused (sda, metameeria, teissuusus, tsloom) kesknrvissteem, hingamine, bilateralne smmeetria,

Alamhimkond Mantelloomad (Tunicata)

Iseloomustus, erinevused tpilistest keelikloomadest ja tpiliste keelikloomadega sarnased tunnused.

Klass Merituped (Ascidiacea) Klass Ripikloomad (Larvacea) Klass Salbid (Thaliacea)

Alamhimkond Koljutud (Cephalochordata)
Sstikkala kehakuju, kehasein, toes, nrvissteem, vereringe, arenemine.

Alamhimkond Selgroogsed (Vertebrata)

Katted, toes, nrvissteem, seedeelundid, ringeelundid, erituselundid, suguelundid, flogeneetiline areng. Selgroogsete loomade silmatorkavaim tunnus, mis eristab neid selgelt kikidest teistest loomadest, on evolutsioonis uudse moodustise - seljakeeliku teke. Seljakeelik on nrvitoru ja seedekulgla vahel piki looma keha asuv tugev, kuid painduv tugistruktuur. Embronaalse arengu kigus tekib seljakeeliku ja nrvitoru mber lliline selgroog, millest kujuneb selgroogsete loomade keskne tugielund. Selgroo klge kinnituvad jsemed. Selline tugielundkonda koos lihastega vimaldab efektiivselt liikuda. Kehasisene tugielundkond, erinevalt vlisskeletist, kasvab koos loomaga ja vimaldab selgroogsetel loomadel kasvada vga suureks. Kige suuremad tnapeval elavad loomad on selgroogsed loomad (sinivaal).

45

Teiseks selgelt eristatavaks tunnuseks on saba teke. Selgroogsete keha ei lpe enam prakuga, vaid ulatub prakust kaugemale. Enamusel selgroogsetest on saba kogu elu kestel, kuid mnel selgroogsel, kaasaarvatud inimene, ilmub saba ksnes embronaalse arengu jooksul. Saba sisaldab ksnes tugielundkonna elemente (skelett ja lihased), mistttu on sabast kujunenud paljudele loomadele peamine liikumiselund (kalad), kuid samuti on saba oluline ka tasakaalu hoidmisel (hppavatel loomadel) ja suhtlemisel (linnud ja imetajad). Olulised muutused toimuvad seoses seedeelundkonnaga. Enamusel selgroogsetel loomade on suus luad. Tnu lugadele suudavad selgroogsed loomad pda ja sa vga mitmesugust toitu varustades suurt organismi piisava hulga energia- ja toiduga. Hingamiselundid kujunevad selgroogsetel loomadel alati sooltoru eesotsas. Algselt tekivad mlemal pool neelu avaused, mille kaudu filtreeritakse vees hljuvaid toiduosakesi. htlasi hakkavad nendes avaustes asuvad filterstruktuurid titma hingamisfunktsiooni, muutudes lpusteks. Maismaaloomadel on lpusepilud olemas ainult looteeas ja asenduvad hiljem neelu khtmiselt kljelt vljasopistuvate hingamiselunditega - kopsudega. Selgroogsed loomad on kik teissuused loomad ja nendel asub sda khtmiselt ning hsti arenenud kesknrvissteem selgmiselt. Peas moodustub kesknrvissteemi mber tugev kolju. Meeleelundid on selgroogsetel loomadel arenenud hsti ja nrvissteemi keerukus vimaldab tekkida loomariigi keerukamatel kitumisvormidel. Samas on selgroogsetel loomadel silinud kik juba selgrootutele loomadele ldiselt omased tunnused: bilateraalsmmeetria, kehas, sooltoru eraldi suu ja prakuga ja segmentaarne kehaehitus. Evolutsioonis plvnevad selgroogsed loomad merethelaadsest eellasest. Selgroogsete loomade evolutsiooni kohta on olemas kige enam fossiilseid leide, kuna nende kva toes silib hsti. Selgroogsete himkonnas on loomad jaotatud 5 suuremasse rhma: kalad (srsuud, khrkalad, koaankakalad, luukalad), kahepaiksed, roomajad, linnud ja imetajad. Maailmas on ligikaudu 40 tuhat liiki selgroogseid, neist Eestist on leitud 484. Eesti selgroogsed jagunevad jrgmiselt: kalad - 75, kahepaiksed - 11, roomajad - 5, linnud - 328 ja imetajad - 65 liiki. Selgroogsed loomad asustavad kiki elukeskkondi. Kalad elavad ksnes veekeskkonnas. Kahepaiksed tegutsevad philiselt maismaal, kuid paljunemiseks vajavad nad veekogu. Roomajad on asustavad erinevate elutingimustega maa-alasid. Enamik linde on lennuvimelised, kuid nad pesitsevad metsas, veekogude kallastel, lagendikel vi inimasustusega piirkondades. Imetajad elavad kigis elukeskkondades: metsades, niitudel ja veekogudes, aga ka maa-all ning inimasulates. Osa imetajaliike on ka lennuvimelised.

lemklass Srsuud (Cyclostomata, Agnatha)

ldiseloomustus ja plvnemine (! kilpkalad eHimkond ostrakodermid), vlistunnused ja katted, toes ja lihased, suulehter Srsuude ehk tsklostoomide klassi kuuluvad silmud ja pihklased. Need on maduja kehaga veeloomad. Elavad veekogude phjas poolparasiitset elu: imevad teiste loomade (peamiselt kalade) verd ja koemahlu; toituvad ka surnud kaladest. Pihklased on mrksa parasiitsemad kui silmud. Varematel aegadel arvati srsuud kalade klassi. Ometi erinevad nad tpilistest kaladest mitmete oluliste tunnuste poolest: srsuudel puuduvad luad, paarilised uimed (jsemed), telised (luulised) hambad, soomused, samuti puudub neil paariline ninaava- ja paariline ninas. Nagu hiljem selgub, on teisigi olulisi erinevusi srsuude ja teliste kalade vahel. Seetttu eraldati srsuud juba linud sajandi lpul sstemaatilises mttes iseseisvaks loomaklassiks. Vlistunnused ja katted. Piki keha kulgeb silmudel 2 pehmet seljauime. Pihklastel seljauimed puuduvad. Saba mbritseb sabauim, mis on seljakeeliku poolt kaheks vrdseks pooleks jaotatud. Niisugune sabauim kannab samahlmse ehk diftserkse sabauime nimetust. Keha eesotsas, khtmiselt, asetseb silmudel suulehter, mille servadel on nahksed narmad. Suulehtri seintel leiame sarvhambaid. Sarvhambad on ka suulehtri phja ulatuval keelel. Pea klgedel theldame silmi, mis on laugudeta, kuid kaetud poollbipaistva nahaga. Pihklaste silmad on, vastavalt nende eluviisile, vga vikesed ja mandunud. Silmade vahekohal, selgmiselt,

46

asetseb paaritu ninaava. Otse selle taga leiame mardunud poollbipaistva nahaosa, mille all asetseb srsuudele iseloomulik kiiruelund. Silmadest tagapool, pea klgedel, on kummalgi pool 7 mmargust vlimist lpuseava. Kere ja saba vahekohal, tagumise seljauime eesosa tasemel, leiame khtmisel kljel vikese pilu, mille phjast ulatub vlja kuse-sugunibu (urogenitaalpapill). Sellest eespool on prak. Srsuude nahk on pehme ja sile, ilma soomusteta. Marrasknahas on vga palju mitmesuguseid ainurakulisi limanrmeid, mistttu keha pind on alati paksult kaetud limaga ja libe. Lima on kehale (nahale) kaitseks; lima kuju eritatakse siin osalt ka ainevahetussaadusi. Toes ja lihased. Srsuude seljakeelik on hsti arenenud ja seda mbritseb paks ning tugev sidekoeline mbris. Sidekude mbritseb ka seljakeeliku kohal paiknevat seljaaju. Seljakeelikut ja seljaaju mbritsevas sidekoes, seljaaju klgedel, leiame silmudel kummalgi pool rea vikesi khrekepikesi, kaks iga kehasegmendi kohta. Need on selgroollide sugemed ja vastavad krgemate selgroogsete selgroollide lakaartele. Kolju koosneb ajukoljust ja nokoljust. Ajukolju (koljukihnu) phjas leiame paaritu khrelise alusplaadi. Ajukolju kljed on samuti khrkoest. Ajukolju lagi aga (peale kitsa sillakese) on sidekoeline. Kuklapiirkond puudub hoopis. Srsuude nokolju jaguneb suulehtri ja lpuste toeseks. Lpuste toes koosneb 7 khrelisest "lpusekaarest", mis on isekeskis pikutiste vtide varal henduses ja moodustavad lpusekorvi. Nrvissteem ja meeleelundid. Seljaaju on lamendunud paeljas moodustis seljakeeliku kohal. Seljaajunrvid vljuvad selgmise ja khtmise juure kujul, kusjuures need juured silmulistel vahelduvad (ei ole- kohakuti) ega liitu isekeskis seganrviks nagu see on krgematel selgroogsetel, vaid siirduvad keha piirdele ning elundeisse iseseisvate nrvide kujul. Erutuse liikumine nrvikiududes on veel vga aeglane (umbes 5 m/sek). Peaaju osad, eestpoolt tahapoole, asetsevad enam-vhem hel ja samal tasapinnal ksteise taga Meeleelunditest on srsuudel haisteelund kige paremini arenenud ja on paaritu. Hingamisliigutuste tttu ttab hpofsikott veepumbana; kui tema algusosa sulgeda, siis kaotab loom haistmisvime. Srsuude sisekrv - tasakaaluelund - on seevastu vga algeline seoses loomade aeglase liikumisviisiga veekogude phjaaladel. Kljejooneelundid srsuudel on kaitseta, kljejoonekanalid on alles kujunemata. Seede- ja hingamiselundid. Seedekulgla algab suulehtri phjast suuava kujul. Suunde ulatub keel, mis on kaetud sarvhambakestega ja ttab rasplina, imemisel aga pumbakolvina. Keele alla avanevad omaprased sljenrmed. Nende nre takistab kalade vere hbimist, sarnanedes seega toimelt hirudiiniga. Suus lheb le neeluks, mille tagumisest osast algab silmudel ja suttidel kaks toru: lemine ja kitsam - sgitoru ning alumine, laiem ja umbselt lppev - veejuha (neelu-lpusejuha). Sgitoru suundub tahapoole ja sdamest mdunud, lheb le enam-vhem sirgeks sooleks, olles sellest klapi abil eraldatud. Soole eesmine ja lpmine osa on veidi jmedamaks paisunud, viimane lpeb prakuga. Soole eesosa all ja mber leiame selle alumise seina vljasopistumise teel tekkinud nsa maksa. Sugukpsete srsuude maks kaotab henduse soolega. Eristunud khunre (pankreas) puudub. Veejuha klgedel on silmudel kummalgi pool 7 sisemist lpuseava. Need viivad lpusekottidesse - ltsjatesse ruumidesse, mille sisemisel pinnal on rohkesti rnu veresoonterikkaid meridionaalseid lpuseliistakuid. Lpuseliistakud koos moodustavad lpused. Lpusekottide vooderdis ja lpuseliistakud on siin entodermaalse pritoluga, vastandina kalade omadele, mis on ektodermi derivaadid. Iga kahe lpusekoti vahekohale jb "lpusekaar". Hingamine toimub lpusekorvi ahenemise ja laienemise teel, kusjuures vesi liigub vlimistest lpuseavadest lpusekottidesse, sealt veejuhasse ja tagasi. Pihklastel veejuha puudub: sisemised lpuseavad asetsevad neil neelu klgmistes seintes ja viivad lpusekottidesse. Ka hingavad pihklased naha abil. Ringeelundid ja vereringe. Srsuude sda asetseb perikardines (sdamepaunanes), kehanest eraldunud ruumis ja on tagantpoolt sdamepaunakhrega kaitstud. Sda koosneb kojast ja vatsakesest, kusjuures need asetsevad peaaegu krvuti. Sdamest voolab lbi ainult venoosneveri.

47

Sdame vatsakesest algab khuaort. Lpuseavade tasemel lheb sellest kummalegi poole 8 tooma-lpusearterit, mis lpusekottide vaheseintesse suunduvad ja lpuseliistakutes kapillaarideks hargnevad. Lpustest liigub arteriaalne veri kummalgi pool 8 viima-lpusearteri kaudu seljaaorti. Arteriaalse vere edasine liikumine toimub samal viisil nagu sstikkalal. Eritus- ja suguelundid. Srsuude neerud on pikad lapikud organid kehane klgedel. Silmud on lahksugulised. Nende sugunrmed on suured ja paarilised. Seemne- ja munarakud kanduvad vlja hel ja samal viisil: valminud sugurakud, langevad lbi gonaadi seina kehande, kust nad paarilise suguurbe kaudu kuse-suguurkesse ja sealt vliskeskkonda satuvad.. Viljastumine on seega vline. Silmude munarakud (munad) on vga vikesed ja neid on, rohkesti (meresutt nit. koeb umbes 200 000 muna). Arenemine toimub moonde teel. Vastne, liivasonglane, erineb tiskasvanust mitmete tunnuste poolest: tema uimed on eristumata,. (piki selga ja mber saba kulgeb hine pikk uim), veejuha puudub, hambad puuduvad. Elab jgedes liivasse peitunult ja vajab tiskasvamiseks mitu aastat. Varem peeti lilvasonglast eri loomaperekonnaks (Ammocoetes'eks). Pihklaste munarakud (munad) on suured ja reburikkad, neid on vhe ja nende arenemine toimub moondeta.

Selts Simulised

Et silmulistel ei ole parasitism nii kaugele arenenud kui pihklaselistel, on nad selgroogsete ldisest tvest vhem eemaldunud kui viimased: nende seljauim on hsti arenenud ja kaheosaline; silmad ei ole mandunud; lpuseaparaadi toes on hsti arenenud ja vlimised lpuseavad avanevad kikidel otse vlja. Silmulisi on mnikmmend liiki. Nad on vga laialt levinud -nhtus, mis on omane flogeneetiliselt vanadele vormidele. Osa neist on mageveevormid, osa elab meredes ja tuleb kudemiseks jgedesse. Eesti piirides elutseb 3 silmulise liiki. Kige thtsam neist, ja ldse kige tuntum silmuline, on jesilm (Lampetra fluvititilis). See on levinud Balti ja Phja meres ning neisse suubuvates jgedes. Meil tuleb ta Narva ja Prnu jkke kudema. Prast kudemist hukkub. On majandusliku thtsusega. Paljudes liivase phjaga jgedes ja ojades leidub ojasilniu (L. planeri). Kasutatakse ngitsemisel sdakalana. Haruldane klaline on meresutt (Petromyzon marinus).

Selts Pihklaselised

Pihklaselised on tiel mral merelised vormid ja kalade vlisparasiidid. Toitumisel puurivad nad end sgavale kala kehasse. Pihklaselised tungivad tavaliselt haigete vi vrkudesse sattunud kalade kallale, aga ei plga ka surnud kala. Vastavalt parasiitsele eluviisile on pihklaselised mitmeti regressiivselt muutunud: nende silmad on mandunud (nahaga kaetud, ltseta ja lihasteta), seljauim puudub vi on mandunud, lpusekorv on mrgatavalt redutseerunud. Teisest kljest on nad omandanud mitmed kohastumused parasiitseks eluviisiks: nende suulehtri mber on 4 paari poiseid (kompeelundid), keel on vga tugevasti arenenud ja etendab puuri osa, vlimised lpuseavad avanevad mnedel vormidel mitte keha pinnale, vaid lpusejuhadesse, mis avanevad kummalgi pool hiselt tagapool, nii et loomal on vimalik hingata ka siis, kui ta eesmine ots on sgavalt oma ohvri sees. Seltsi tuntuim liik on limapihklane (Myxine glutinosa) Atlandi ookeani phjapoolse osa rannavete kala, umbes 50 cm kuni 1 m pikk Bdellostonia stouti, elutseb Vaikse ookeani Ameerika rannavetes, Alaskast kuni Tiilini.

Klass Khrkalad (Chondrichthyes)

ldiseloomustus, vlistunnused ja katted (!plakoidsoomused), khreline toes, seedeelundid (!hambad, keeritskurd), hingamiselundid, sigimine ja areng (!munad)

48

Praegused khrkalad - haikalad, raikalad jne. moodustavad vrdlemisi htliku kalaklassi. Kik nad on (peale vheste erandite) merede ja ookeanide asukad, osalt sstja haabitusega pelaagilised ujujad, osalt aga laberiku kerega aeglaselt liikuvad phjavormid. Khrkalade philine hine tunnus on nende khreline toes: luukude siin puudub. Nahas puuduvad telised soomused. Nende asemel leiame siin nahahambaid (dentiikuleid). Kige olulisemalt erinevad khrkalad teistest kaladest aga sisemise ehituse poolest: ujupis puudub, esinevad kljeveenid, arteriooskuhik, soole keeritskurd ja sugujuhad, viljastus on seesmine jne. Khrkalu ei ole ndisajal palju: umbes 600 liiki. Kauges minevikus - vanaaegkonnas (paleosoikumis), eriti kiviseajastul (karbonis), olid khrkalad aga vga arvukas ja vormirikas kalarhm. Praegused khrkalad on seega reliktne klass. Vlistunnused ja katted. Mtmetelt on khrkalad keskmise suurusega kuni vga suured kalad. Raithai (Cetorhinus maximus) ja karehai (Rhinodon tjpicus) vivad kasvada kuni 14 m pikaks. Vikesed khrkalaliigid on alla 1 m pikad. Samuti nagu teistel kaladel liigendub ka khrkaladel keha peaks, kereks ja sabaks, kusjuures pea lheb vahetult le kereks ja kere sabaks. Peaks nimetatakse kaladel seda kehaosa, mis ulatub ninamiku tipust kuni tagumise lpusepiluni (vi lpuseavani). Saba all mistetakse kehaosa, mis asetseb prakust vi prakuuime algusest tagapool. Suuava asetseb khrkaladel piki pea alumisel kljel. Suuavast ettepoole ulatuvat peaosa nimetatakse nokiseks ehk rostrumiks. Nokise alumisel kljel on ka vlimised ninaavad. Pea klgedel on silmad, neist tagapool leiame tavaliselt 5 paari lpusepilusid. Varilpusestel avanevad need vlja iseseisvalt, tispeastel aga on nad kaetud nahkse lpusekaanega ja avanevad selle taga asetseva lpuseava kaudu. Lpusepilude ja silmade vahekohal on hingats (spiraculum), mis viib suune tagaossa ja kujutab endast kige eesmise lpusepilu jnust. Uimed on khrkaladel, samuti nagu krgematel kaladel, kahte tpi: paaritud ja paarilised. Paaritud uimed on selja-, saba- ja prakuuim, paarilised - rinna- ja khuimed. Seljauimi on khrkaladel 1-3. Sabauim on tavaliselt erihlmne ehk heterotserkne: tema lahlm, millesse suundub selgroog (ja seljakeelik), on mrksa suurem kui alahlm. Saba (koos sabauimega) on kala peamine liikumiselund. Saba lgil vasakule liigub kala paremale ja vastupidi. Selja- ning prakuuim etendavad kala liikumisel osaliselt tri osa, muutes siksakilise liikumise sirgjooneliseks. Pikk seljauim vib aidata ka liikumise suunda muuta. Paariliste uimede abil toimub keha tasakaalustamine. Et kala keha raskuspunkt asetseb keha eesosas ja seljale lhemal kui khule, siis ei psiks kala ilma paariliste uimede abita normaalses tasakaalus. Rinnauimed on htlasi "sgavustriks", aidates kalal nii sgavamale laskuda kui ka lespoole tusta. Rinnauimede heklgsel lgil eest tahapoole prdub kala vastassuunda, lgil alla aga khuga lespoole. Paleontoloogilised andmed lubavad vita, et paarilised uimed tekkisid rgsete khrkalade klmistest nahakurdudest, mis sarnanesid sstikkala kljekurdudega. Niisugused kurrud, kuid nrgalt arenenud kujul, esinevad mnikord ka kaasaegsetel haidel. Esialgu puudus neil toes, nii nagu seda vib theldada haide loodete uimes. Kljekurrud olid philiselt sgavustriks ja nii langes nende funktsiooni raskuspunkt kurru eesmisele ning tagumisele otsale, mille tulemusena kurru keskosa taandus ja kadus, eesmine osa aga kujunes pikkamisi rinnauimeks, tagumine osa khuuimeks. Paariliste uimede niisugusele tekkimisviisile viitab ka akantoodide keha klgede paariline uimerida. Khuuimede mediaalne osa on isastel khrkaladel kujunenud rennilaadseks srmjaks pikaks kopulatsioonielundiks - uimjalaks ehk ptergopoodiks. Khrkalade naha kige iseloomulikumad moodustised on nn. Plakoidsoomused - teravik on suunatud tahapoole ja ulatub lbi marrasknaha vlja; selle tttu tundub niteks haikalade nahk eestpoolt tahapoole silitades sile, tagant ettepoole aga kare. Plakoidsoomuse oga on seest nes. Oga nde ulatub (lbi alusplaadi) veresoonterikas kooriuminibu - pulp. Oga koosneb dentiinist ja (pindmises tipmises osas) emailitaolisest vga kvast ollusest - vitrodentiinist. Plakoidsoomused ei sarnane soomustega ka oma kasvamise poolest: soomused kasvavad eluaeg, haikalade sarvhambad aga saavad "tiskasvanuks", murduvad siis alusplaadilt lahti ja asenduvad uutega. Lugadel lhevad nahahambad le suuhammasteks: nad muutuvad suureks ja astuvad toitumise teenistusse. Ka uimede ees olevad ogad (kui nad esinevad) on muundunud nahahambad.

49

Toes. Khrkalade toese philiseks materjaliks on khrkude. Et aga khrkalade eellastel ja "sugulastel" on rikkalikult luukude keha katetes ja isegi toeses, siis tuleb luukoe puudumisele praegustel khrkaladel vaadata mitte kui algelisele, vaid kui regressiivsele nhtusele. Khrkalade selgroog koosneb hsti arenenud selgroollidest ja on liigendunud kere- ja sabaosaks. Selgroollide kehad on kaltsiumi sooladega tugevasti lbi imbunud ja seetttu valged ning kvad. Nii eest kui ka tagant on nad ngusad. Niisuguseid selgroollisid nimetatakse kaksilohkseteks ehk amfitslseteks selgroollideks. Kahe naaberlli lohud vastamisi moodustavad ruumi, -milles on kerajad seljakeeliku osad, kusjuures need on henduses selgroolli keha keskkohta lbiva mulgu kaudu. Seljakeelik tervikuna on seega prlikeetaoline. Khrkala ajukolju kujutab endast lbinisti khrest koosnevat karpi laia alumikuga ja teineteisest tugevasti eemaldunud silmakoobastega (orbiitidega). Khr puudub ainult kolju eesmises lagimises osas, kus on sidekoega kaetud ava - lge. Ajukolju eesmine osa ulatub nokise (rostrumi) kujul ette vlja. Nokolju luakaar koosneb kahest paarilisest khrest: lemisest - suulaeruutkhrest ehk palatokvadraadist ja alumisest - Meckeli khrest. Vasak ja parem suulaeruutkhr liituvad teineteisega (ees), samuti ka vasak ja parem Meckeli khr. Luakaare khrede serval on mitmes reas suured hambad. Mediaalsed hambad oti viksemad ja nooremad, lateraalsed suuremad ja vanemad. Suulaeruutkhr on siin seega lalua, Meckeli khr - alalua toeseks. Lpusekaari on khrkaladel tavaliselt 5 paari, vhestel vanaprastel haikaladel on neid aga kuni 7 paari. Iga lpusekaar on liigendunud neljaks lliks, kusjuures iga lpusekaare alumine lli on paaritu khre varal vastaspoolse lliga henduses. Lpusekaarte vahele ' jvad lpusepilud. Paaritute uimede toes jaotub vlimiseks ja sisemiseks osaks. Vlimises osas leiame rohkesti peenikesi rpseid sarvainest uimekiiri, mis siin on tuntud tseratotrihhide nime all. Sisemine osa koosneb khrekepikestest vi khreplaadist. Nrvissteem ja meeleelundid. Khrkalade nrvissteem on srsuude omaga vrreldes palju edasi arenenud. Seljaaju on lbilikes enam-vhem mmargune, samuti nagu krgematel selgroogsetel. Esmakordselt eraldub hallollus valgeollusest selgest!. Seljaajunrvide selgmised ja khtmised juured liituvad. Selgmised juured sisaldavad nii retseptoorseid kui ka motoorseid nrvikiude. Peaajus ei asetse selle osad enam sirgjooneliselt, vaid moodustavad krgematele selgroogsetele omaseid koolde. Mis puutub peaaju osade suurusesse, siis on see rhmiti kaunis varieeruv ega vasta igakord asjaomase rhma flogeneetilise arengu tasemele, vaid selles kajastuvad eesktt looma eluviisi erinevused ja eri meeleelundite arengu ning talitluse tase. Meeleelunditest on khrkaladel kige paremini arenenud haisleelundid. Ninaned (haistekihnud) asetsevad pea alumisel kljel. Paljudel liikidel on kumbki ninaava suujoonega suuninapilu kaudu henduses. Khrkalad on kaugengelikud. Peale vheste erandite on khrkalad vrvipimedad (silmamuna vrkkestas kolvikesi ei ole). Seede- ja hingamiselundid. Khrkalade luad on enamikul vormidel teravate tahapoole viltu hammastega, mis asetsevad mitmelt realt ja on nahahammaste (plakoidsoomuste) teisendid. Hailiste hambad on enam-vhem hesugused - homodontsed, railiste ja tispeaste omad aga eristunud heterodontsed. Et nad korduvalt vahetuvad, siis nimetatakse neid htlasi ka polfodontseteks hammasteks. Suus on ruumikas ja lheb sujuvalt le neeluks, mille klgedes on lpusepilud ja millesse varilpusestel avaneb ka hingats. Neelule jrgneb lhike ja lai sgitoru, sellele aga ruumikas magu. Magu on khrkaladel uudisarend. Ta on tekkinud sgitoru laiendina, arvatavasti esmaselt toidu silitamise organina ja seedefunktsiooni omandanud alles hiljem. Soole eesmine peenike osa lheb peagi le pikemaks sirgeks sigarilaadseks jmedaks keeritssooleks, mis oma nimetuse on saanud sellest, et tema sisemine pind (limaskest) moodustab krge, spiraalse keeritskurru. Keeritssoole lpposa - aheneb lhikeseks jmesooleks, mis lpeb kloaagiga. Kalade lpused kujutavad endast neelu limaskesta veresoonterikkaid vljasopistisi, mis on ektodermaalse epiteeliga kaetud ja paljudeks lpuseliistakuteks jaotatud. Sissehingamine toimub khrkaladel sel teel, et suu phi langeb ja neel avardub (vastavate lihaste tegevusel), nii et vesi tmmatakse suu kaudu neelu. Suu phja ning neelu seinte

50

vastupidisel liikumisel surutakse vesi lpusepilude kaudu vlja. Osalt "imetakse" vesi suunde ka hingatsi kaudu; railised kasutavad selleks, peaaegu ainult hingatsit. Hingatsi klapp laseb vett liikuda ainult hes suunas. Ringeelundid ja vereringe. Khrkalade sda koosneb kojast, vatsakesest ja arteriooskuhikust. Esimene nimetatud sdameosadest asetseb selgmiselt, kaks viimast khtmiselt. Sdameosade seinad koosnevad erilistest vtlihastest; arteriooskuhikus on rida klappe. Kogu sda paikneb lpusepiludest vahetult tagapool. Vere ringlemine on khrkaladel aeglane, kogu vere ringkik vltab umbes 2 minutit. Ertrotsdid on ovaalsed, tuumaga ja suured. Erituselundid. Khrkalade neerud on pikad paeljad moodustised khune selgmisel kljel kogu selle ulatuses. Kumbki neer liigendub kraniaalseks ja kaudaalseks osaks. Uriini viimajuhadena on tekkinud mitu kusejuha, mis koos neerujuhaga suubuvad hisesse ruumi kuse-suguurkesse. Viimane avaneb kusesugunibu kaudu kloaaki. Suguelundid, sigimine ja arenemine. Khrkalad on lahksugulised. Isaskala seemnesarjad ehk raiad on vrdlemisi lhikesed kompaktsed organid. Seemnerakud siirduvad kuse-suguurkest kuse-sugunibu kaudu kloaaki ja juhitakse sealt emaskala kloaaki. Viljastumine on khrkaladel seega tavaliselt seesmine. Emaskala munasarjad on piklikud, neerudest ventraalselt asetsevad elundid. Munasarjade vahekohal, neerudest eespool, algab paariline munajuha. Distaalses osas laieneb munajuha emakaks ja see avaneb kloaaki. Paljude khrkalade munasari on paaritu. Valminud munarakud vljuvad munasarjast selle seina katkemisel ja langevad khunde, kust nad munajuhade lehtri kaudu munajuhadesse satuvad, seal endale kestad saavad ja siis munade kujul kloaagi kaudu vljuvad. Khrkalade munad on suhteliselt vga suured ja neid on vhe. Koerhail niteks valmib kigest 20 muna. Munad on paljudel padjakesetaolised ja nurkadel pikkade niitjate jtketega, mille varal nad meretaimedele hljuma jvad. Mitte kik khrkalad ei ole munejad ehk ovipaarsed vormid. Rohkesti khrkalu on vivipaarsed. Nende munad on sarvkestata, loode areneb emakas maimuks ja "snnitatakse".

Selts Hailised

Hailisi iseloomustab kvjaskeha. Saba on tugevasti arenenud, sabauim heterotserkne. Lpusepilud asetsevad pea tagaosa klgedel. Hambaid rohkesti ja tavaliselt on need lamedad ning teravad. ldiselt suured kalad. koloogiliselt levikult on hailised mere- ja ookeanikalad, ainult mned liigid tulevad jgedesse. Philiselt pelaagilised vormid, ujuvad hsti ja osavasti. Enamasti rvkalad (kalatoidulised). Peale kalade kasutavad paljud toiduks ka limuseid, koorikloomi ja isegi planktonit. Mnikord jlgib hailiste parv kiiresti liikuvaid aurikuid, et toituda vette visatud toidujtmetest. Mantelhailased (Chlamydoselachidae) on pika maduja kehaga svamerekalad. Selle sugukonna ainus liik kuni 2 m pikkune mantelhai (Chlamydoselachus anguineus) - on kll laialt levinud (ka Barentsi meres), kuid vhesearvuline. Toitub peajalgsetest. Kammhailased (Hexanchidae) on oma nirne saanud sellest, et nende alaluahambad on rohkete teravikkudega. Lpusepilusid 6-7, seljauimi ks. Vivipaarid. Laialt levinud Atlandi, India ja Vaikse ookeani troopilistes ja subtroopilistes vetes (ka Vahemeres). Hallhai (Hexanchus griseus) on 6 lpusepiluga, kuni 5 m pikk. Tuhkurhail (Heptunchus cinereus) on 7 lpusepilu. Krgematest hailistest nimetaksime kigepealt penihailaste (Scyliorhitiidae) sugukonda. Selle sugukonna vormid on suhteliselt vikesed kalad (alla 1 m). Siia kuuluvad htlasi kige ilusamad ja maalilisemad hailised. Seljauimi 2, ilma ogadeta, prakuuim vike, samuti ogadeta. Hambad vikesed, klgmiste teravikkudeta. Ovipaarid. Penihai (Scyliorhitius caniculus), levinud Euroopa rannavetes, ka Mustas meres. Toitub vhkidest ja limustest. Rohkesti kaasaegseid hailisi kuulub sinihailaste (Carcharhinidae) sugukonda. Selle sugukonna vormide silmadel on pilkkile ("kolmas laug"). Vivipaarid. Osalt pelaagilised, osalt rannikuvormid, mned elavad isegi jgedes (troopilistel aladel). Sinihailased on eriti suure majandusliku thtsusega (nahk, lid, liha). Sinihai (Prionace glauca ehk Carcharhinus glaucus), le 3 m pikk, levinud kikides troopilistes ja subtroopilistes meredes, Euroopa alal Vahemeres ja

51

lnerannikul kuni Inglismaani. Aktiivne ja kardetav rvkala, hvitab rohkesti hinnalisi kalu, tungib ka sadamate vetesse. Lne-Euroopa rannavetes on sinihailastest laialdaselt levinud krphaid (Mustelus). Need toituvad vhkidest, limustest ja viksematest kaladest. Koerhai (Mustelus canis), kuni 1,5 m pikk. Kikjal tuntud sinihailane on ka tiigerhai (Cialeocerdo cuvieri), kes neelab alla kik, millest ta ju poolest le on. Vaalhailased (Lamnidae) on kige suuremad hailised. Suuava suhteliselt suur, lpusepilud pikad ja avarad. Sabavarre klgedel kiil. Osalt on nad aktiivsed ja "verejanulised" rvkalad, osalt rahulikud planktonitoidulised. Esimesse rhma kuulub niteks heeringahai (Lamna cornubica) le 3 m pikk, Atlandi ja Vaikse ookeani ning Phja-Jmere vetes laialt levinud liik. Paistab silma ujumise kiiruselt ja jult. Hvitab massiliselt kalu (eriti heeringaid) ja tsefalopoode. Planktonitoiduline vaalhailane on nlteks raithai (Cetorhinus meiximus), kes on ks kige suuremaid haikalu. Levinud Atlandi ja Vaikse ookeani phjapoolsetel aladel. Kige suurem hailine on ka karehai (Rhinodon typicus) karehailaste sugukonnast, planktonitoiduline, Atlandi ookeani troopilistes vetes levinud vorm. Astelhailaste (Squalidae) sugukonna vormidel on 2 seljauime, kusjuures mlema eesosas on terav astel. Prakuuim puudub. Vivipaarsed. Selle sugukonna liikidest on astelhai (Squalus acanthias) luna- ja phjapoolkera parasvtme vetes kige levinum vorm. le 1 m pikk. Astelhailastele sstemaatilises mttes vrdlemisi lhedane on polaarhai (Somniosus microsiphalus) polaarhailaste sugukonnast, arktiliste merede suur (5-6 m pikkune) rvkala, kes tungib kalIale isegi vaaladele. Polaarhai muneb (koeb) kuni 500 muna, kusjuures viljastamine on vline, mis on ainulaadne nhtus hailistel. Saaghailased (Pristiophoridae) kujutavad endast leminekuvorme hailiste ja railiste vahel. Nokis lamendunud ja kannab klgedel suuri nahahambaid. Nokise all, suuava lheduses ks paar pikki poiseid. Rinnauimed laiad. Hambad vikesed. Nokise ("sae") abil tuhnivad saaghailased merephjas, otsides vikesi loomi. Levinud Jaapani, Austraalia ning LunaAmeerika vetes. Saaghai (Pristiophorus japonicus) on kuni 1 m pikk.

Selts Railised

Railiste keha on dorsoventraalselt tugevasti lamendunud, tavaliselt rombjas. Saba enamasti piitsjalt peenike. Seljauimed vikesed, prakuuim puudub. Rinnauimed suured ja peaga liitunud. Vastavalt sellele on lpusepilud nihkunud pea alumisele kljele. Hambad vikesed vi (paljudel) plaatjad. le 300 liigi. Vastandina vga liikuvatele hailistele on railised kohmakad merephjaelanikud, kuigi mned neist, tusnud lemistesse veekihtidesse, vivad osavasti, otsekui lennates ujuda. Mned liigid elavad vga suurtes sgavustes. Toituvad selgrootutest ja vikestest kaladest. Osa railisi - saagrailaste (Pristidae) sugukonna vormid - on "mittetpilised": nende keha ei ole veel kuigi tugevasti lamendunud. Nende eritunnuseks on saagjas nokis: see on pikk, lamendunud ja servadel tugevate, sompudes istuvate hammastega. Vivipaarsed. Saagrai (Pristis pristis), 4-5 m pikk, elab Vahemeres ning Atlandi ja India ookeanis. "Saagi" kasutab ta merephjas tuhnimiseks ja kalaparvede rndamiseks. Toitub ka tsefalopoodidest. Railiste seltsi kige tpilisemad esindajad kuuluvad railaste (Rajidae) sugukonda. Nende keha (koos rinnauimedega) on rombjas, saba peenike ja kahe tillukese seljauimega. Mned nahahambad on muutunud ogadeks vi haagikesteks. Mnedel vormidel puuduvad nahas nahahambad hoopis. Kolju on selgrooga (s. o. esimese kaelalliga) liigese varal henduses. 0vipaarid. Siia kuulub rohkesti phjapoolsete ja parasvtme merede liike. Mustas meres ja Euroopa rannikul on railastest tuntud ogarai (Raja clavata), kuni 1 m pikk. Tema selja- ja khupoole vrvus on erinev, kusjuures seljapoolel esinevad kollakaspruunil taustal ovaalsed kollakasvalged laigud ja mmargused mustad thnid, mistttu seljapool vga sarnaneb madalmere phja koloriidiga (enesekaitse). Astelrailaste (Trygonidae) sugukonna liike iseloomustab piitsja saba eesmisel poolel seljauime asemel esinev pikk astel, mille klgedel on haagikesed. Astelt kattev lima on mrgine, nii et tema poolt tekitatud vigastused on valulised ja isegi elukardetavad. Rinnauimed ulatuvad ees kokku ja asendavad nokist. Astelrailased on vivipaarid. Maimud toituvad prast seda, kui nad rebukoti toitained on ra tarvitanud, emaka seinte niitjate vljasopististe kaudu, mis ulatuvad neile suhu vi hingatsisse. Peamiselt troopiliste ja subtroopiliste merede vormid. Kige tuntum liik on

52

astelrai (Trygon pastinaca), kuni 1 m pikk (mnikord ka kuni 2 m), levinud Mustas ja Aasovi meres, Atlandi ookeani rannavetes, Hiina ning Jaapani vetes. Elektrirailased (Torpedinidae) on oma nimetuse saanud elektrielundite jrgi, mis asetsevad pea ja rinnauime vahekohal ning kujutavad endast muundunud lihaskude. Suurte tiskasvanud elektrirailaste elektrilaeng vib inimese jalust maha paisata. Marmorrai (Torpedo marmorata), kuni 1,5 m pikk, elab Vahemeres ja Atlandi ookeanis. Kige suuremad railised kuuluvad meresarviklaste (Mobulidae) sugukonda. Nende rinnauimed on vga tugevasti arenenud ja ulatuvad kaugele ette. Nahk sile, saba peeriike. Sarvikrai (Manta birostris), Kesk-Ameerika rannavetest, on ligi 6 m pikk ja 500 kg raske. Pea kljes on kaks sarvekujulist etteulatuvat nahajtket. Oma suurte rinnauimedega ttab ta nagu tiibadega. Mnikord sstab siti veest vlja ning planeerib vee kohal.

Klass Luukalad
Luukalade hulka kuulub le 20000 liigi. Enamik luukalu elab meredes ja ookeanides (merekalad), viksem osa jgedes ja jrvedes mageveekalad, osa veedab muist eluaega mere-, muist magevetes (siirdekalad). Olles. enamasti kiired ning osavad ujujad ja hsti kohastunud liikumiseks vees, on luukalad vallutanud igasugused veebiotoobid. Vastavalt sellele on ka nende kehalaadis ja eluviisides haruldaselt suuri erinevusi. Ka flogeneetiliselt arengult kuulub luukalade hulka vga mitmesuguseid formatsioone ja mitmes eri suunas arenenud vorme. Lhtudes arenguloolistest ja vrdlevanatoomilistest kaalutlustest, ning ksitluse otstarbekuse seisukohalt, on ks vga vana ja rgsetest aegadest erisuunas arenenud "luukalade" rhm - koaankalad - siin eraldatud iseseisva klassina. Sellele vaatamata on "tpiliste" luukalade klass sstemaatilises mttes veel kllaltki mitmekesine. Kuid ometigi on kllalt olulisi tunnuseid, mis luukalu iseloomustavad. 1. Luukaladel on rohkesti luid, kusjuures eriti suur on kondrogeensete luude osathtsus. 2. Luukalade nahas esinevad telised soomused. 3. Luukalade (eriti krgemate luukalade) siseelundeid iseloomustab rida tunnuseid, mis neid khrkaladest eraldab: neil puudub hingats, nende lpusepilude vaheseinad on taandunud, sdame arteriooskuhik asendub arterioossibulaga, sugujuhad on kadunud, sool lpeb prakuga jne. Vlistunnused. Vastavalt vee-eluviisile on luukalade keha kvjas, klgedelt lamendunud. Eriti kvjas on pelaagiliste kalade kehakuju. Mis puutub luukalade suurusesse siis on nad ldiselt viksemad kui khrkalad, kuid nende suurus varieerub mrksa enam kui khrkaladel. Kige viksemad luukalad (mudilaslaste sugukonnast) on kigest 8-14 mm pikkused, kige suuremad liigid on aga mitu meetrit pikad. Thelepanu vrib luukalade suuava oma suure varieeruvuse poolest. Tavaliselt on ta otsseisune. Rvkaladel (sgal, haugil, ahvenal, kohal jt.) on ta suur. Eriti suure suuava leiame svikukaladel (Eurypharynx, Saccopharynx, Malacsteus). Need kalad toituvad tavaliselt viksematest loomadest, pealegi pimeduses, ja on ilmne, et mida suurem on nende suuava, seda suurem on neil toidu saamise vimalus. Niisugustel kaladel aga, kes jgede-jrvede phjas elutsevatest vikestest loomadest toituvad, on suuava vike. Usside ja putukavastsete otsimiseks on mnede -kalade (nit. karpkala, latikas jt.) suuava eesosa toruna vljasirutatav. Suuava klgedel (nii ala- kui ka lamokal) leiame mnedel luukaladel (sgal, vingerjal, tuural jt.) peenikesi niitjaid naharipikuid - poiseid. Need on maitse-, osalt ka kompeelundid. Suuavast krgemal asetsevad tavaliselt paarilised ninaavad. Need on nahkse sillakese varal vljaspool kaheks - eesmiseks ja tagumiseks - osaks jaotatud. Eesmise osa kaudu pseb vesi ninande, tagumise kaudu taas vlja. Silmad on luukaladel suhteliselt suured, laugudeta, kuid lbipaistva kilega kaetud. Silmadest ettepoole ulatuv peaosa on ninamik. Pikuti mda keha kulgeb kljejoon. Kljejoone kohal asub naha sees kanalike, milles paiknevad neuromastid. Kljejoon ulatub ka pea piirkonda, tavaliselt kolme joont, kujul, olles siin eriti tugevasti arenenud neil vormidel, kel kljejoon kerel puudub. Kljejoone kuju ja kulg on sstemaatilise thtsusega. Pea klgedel asetsevad luukaladel lpusekaaned ja nende taga lpuseava.

53

Sabauim on valdaval enamikul vormidel vrdhlmne: sabauime hlmad on vliselt vrdsed, kuid sisemiselt mitte, sest viimased selgroollid ja seljakeeliku ots suunduvad saba lemisse hlma. Paleontoloogilised andmed nitavad. et homotserkne sabauim on aegade jooksul heterotserksest tekkinud. Luukalade rinna- ja khuuimed erinevad khrkalade omadest selle poolest, et nad asetsevad piki (mitte rhtsalt) ja neid saab tihedasti vastu keha tmmata, mis kala liikumist kergendab. Katted. Luukalade naha marrasknahk (epidermis) koosneb, - samuti nagu teistel kaladel kogu ulatuses elusatest. rakkudest. Epidermise pindmised rakud on lamedad, kuid mida-. sgavamale, seda enam muutuvad rakud krgemaks, ja kigealumised rakud on sammasjad. Kalade epidermisele on iseloomulik ainurakuliste nrmete rohkus. Seroossete nrmete teisenditeks on kaunis paljudel kaladel eesktt svamerekalade helenduselundid. Prisnaha pindmises ja alumises kihis on ka suuri pigmendirakke, kromatofoore ja vikesi valgustmurdvaid iridotste. Luukalade kooriumi kige iseloomutikumateks moodustisteks on soomused. Need on siin kahte tpi: ganoldsoomused ja elasmoidsoomused. Paljudel kaladel liituvad soomused suuremateks luuplaatideks vi isegi rks. Luuplaate leiame niteks ogaliku klgedel, r esineb kohverkaladel. Toes, lihased, elektrielundid. Luukoe (luude) rohkusest toese-elundites on luukalad saanud oma nimetuse. Krgemate luukalade selgroog koosneb luulistest selgroollidest ja liigendub kere- ning sabaosaks. Luukalade (ja ka kikide teiste kalade) somaatilised lihased on esindatud peamiselt kahe vimsa lihasena kere klgedel ja on siksakiliste moseptide varal momeerideks jaotatud (metameersus). Momeerid on aga juba rhtsa sidekoelise vaheseina varal selgmiseks ja khtmiseks osaks liigendunud. Talitluse suhtes on see suureks progressiks: et kumbki osa vib nd iseseisvalt kokku tmbuda, saavutatakse keha liigutustes suurem mitmekesisus. Khupiirkonnas hakkab lihaskiudude esialgne pikisuund pikseks muutuma, vib theldada vlimise piki- ja sisemise pikilihaskihi teket. Kerelihastest siirduvad lihaskimbud uimede vtmepiirkonda Mnedel kaladel on kujunenud saagi uimastamiseks vi surmamiseks ja enesekaitseks elektrielundid. Need esinevad vga erinevatel kalarhmadel - ka khrkaladel, ja vivad paikneda mitmesugustes kehaosades: elektriangerjal (Electrophorus) saba khtmises osas, elektrisgal (Malapterurus) kahe vdina kogu kere klgedel naha all jne. Histoloogiliselt koosnevad nad hulktuumalistest sltjas vahemassis asetsevaist ja sidekoe varal pikkadeks "sammasteks" liitunud plaatidest. Iga niisugune plaat on nrvikiuga varustatud ja hel kljel negatiivselt, teisel positiivselt laetud; vahemass on rikkalikult varustatud veresoontega. Elektrilaengud tekivad nrvierutuse mjul, kusjuures elektrienergia tekib otseselt keemilisest energiast. Elektrielundite plaadid arenevad somaatiliste lihaste algelementidest - iga plaat kujutab endast ksikut muundunud lihaskiudu. Elektrielundite laengu pinge on kllalt suur: elektriangerjal niteks le 300 voldi. Nrvissteem ja nrvitalitlused. Kitumine. Luukalade otsaju lagimine osa nrvirakke ei sisalda. Haistesagarad on suhteliselt viksemad kui khrkaladel, haisteerutused antakse edasi juttkehha, mis on seega haistekeskuseks. Otsaju (juttkeha) eemaldamisel kaotavad kalad haistevime, kuid nende liigutused ja kitumine selle all ei kannata. Luukalade vaheaju on vrdlemisi hsti arenenud. Iseloomulikult suur on luukaladel keskaju. Selle selgmine osa ngemissagarad ehk kaksikkeha - on siin kige suurem peaajuosa. Peale ngemiserutuste saabub ngemissagaratesse veel kuulmis- ja tasakaaluerutusi, kljejoone-erutusi ja maitseerutusi. Ngemissagarad on siin seega kujunenud krgemaks nrviorganiks, mis funktsionaalselt vastab maismaaselgroogsete otsaju koorele. Tepoolest, kui luukaladel keskaju lagimine osa vlja ligata, siis lakkab neil tingitud reflekside kujunemine peaaegu tielikult. Keskaju khtmisest osast algavad motoorsed juhteteed. Hsti tundlik on kaladel suu piirkond (mokad ja poised). Seedeelundid ja toitumine. Luukaladel vivad hambad esineda kikidel suulae luudel, kusjuures kige enam on neid tavaliselt ees-lalualuul ja suulaeluul. Alalua hambad asetsevad

54

hambaluul. Hambad vivad esineda ka neeluluudel. Suuhambad on niisugusel korral kadunud. Hambad kinnituvad kas limaskesta sidekoesse vi luumbrisele. Seedekulgla lpusekaarte piirkond ehk neel ja sellele jrgnev lhike ning lai, kuid vga venitatav sgitoru on tugevate vtlihastega. Lpusekaarte sisemisel kljel leiame enamikul luukaladel luupulgakestega toestatud jtkeid - lpusepiisid. Tavaliseit ulatuvad he lpusekaare tagumised lpusepiid tagumise lpusekaare eesmiste lpusepiide vahele. Niimoodi moodustavad lpusepiid nagu sela, mis kaitseb lpuseid veega neelust lpusepiludesse sattuda vivate toiduosakeste eest. htlasi ei lase lpusepiid toidupaladel (viksematel loomadel jne.) neelust vlja sattuda. Sellele vastavalt on taimetoidulistel ja planktonitoidulistel kaladel lpusepiisid rohkesti ja need on pikad, rvkalade lpusepiid on aga vikesed. Luukalade magu on suhteliselt lhike ja mnedel vormidel (nit. karplastel) alles kujunemata. Sool on vhe liigendunud. Khrkalade soolega vrreldes on ta suhteliselt pikk ja moodustab krusid. Soole pikkus oleneb prisluustel kala suurusest ja tema toidu laadist. Suurtel ja taimetoidulistel kaladel on sool suhteliselt pikem kui vikestel ja loomatoidulistel kaladel. Haugil niteks on sool keha pikkune, taimetoidulisel Discognathus'el aga 10 korda pikem kui keha. Seedekulgla lpeb luukaladel prakuga. Maks on luukaladel suhteliselt viksem kui khrkaladel. Et maks on kaladel peamiseks rasvade (lide) mahutiks, siis on ta ,suhteliselt seda suurem, mida lahjem (livaesem ehk kuivem) on kala liliaskude. Maksa suurus oleneb htlasi aastaajast ja kala fsioloogilisest seisundist. Jeforellil niteks kigub maksa suhteline kaal aastas 2,5 ja 4,5% vahel. Valdav enamik luukalu on loom- ja segatoidulised. Teistest kaladest toituvaid kalu on hakatud nimetama rvkaladeks. Hingamiselundid. Kopsud ja ujupis. Luukalade lpused asetsevad neljal esimesel lpusekaarel, nii et lpuseid on siin kummalgi pool 4; keelekaarel poollpus puudub. Lpusekaane sisemisel kljel leiame aga mandunud poollpuse, mis kannab ebalpuse nimetust. Iga poollpus koosneb rohketest pikkadest lpuseliistakutest. Lpusevaheseinad on luukaladel redutseerunud ja lpuseliistakud kinnituvad lpusekaartele vahetult. Hingamine toimub luukaladel tavaliselt lpusekaante tstmise ja langetamise teel. Kui kala tstab lpusekaaned les, siis liibub lpusekaante serval olev kidekile vastu lpuseava tagaserva, suleb lpuseava ja vesi valgub neelust lpusekoopasse, lpuste vahelt lbi. Kui kala lpusekaaned alla vajutab, siis surutakse vesi lpusekoopast vlja. Kiirel ujumisel hoiavad kalad suu lahti ja vesi ise liigub neelu ning sealt lpusekoopasse. . Kalade hingamise intensiivsus oleneb suurel mral vee temperatuurist: soojas vees on kalade hapnikutarvidus suurem kui klmas vees. Linask niteks vajab 4 C juures he tunni jooksul kehakaalu iga kg kohta 12-16 cm3, 19 juures aga juba 60 cm3 hapnikku. Teisest kljest sisaldab soe vesi vhem hapnikku kui klm vesi, millega on ka seletatav, et need kalad, kelle hapnikutarvidus on suur, elavad peamiselt klma es veekogudes. Vga tundlikud on kalad CO2 suhtes. Kui CO2 hulk vees veidigi tuseb, muutub kaladel hingamine raskeks. Ka hapnikurohkus on kaladele kahjulik. Seetttu on tiikides ja jrvikutes, kus liiga palju vetikaid kasvab, kalade elu hdaohus. Mned kalad (nit. koger, srg jt.) tusevad hapnikupuudusel veepinnale ja ahmivad hku, rikastades seega hingamiseks kasutatavat vett hapnikuga. Mned kalad vivad ka mnda aega veest vljas elada lpuseid kasutamata. Angerjad niteks tulevad siti ja vihmase ilmaga veest vlja ning "roomavad" niiskes rohus ringi. Sel ajal hingavad nad naha abil. Vga mitmeid (ja eri rhmadest) kalu - eriti troopilistel aladel - on loodus varustanud veest vljas liikumiseks eriliste ja vga mitmesuguste lisa-hingamiselunditega. On kalu, kelle lpusekaared moodustavad limaskestaga vooderdatud lehtjaid kurde - "labrindi". Nende nitena vib tuua Kagu-Aasia ronikala (Anabas scandens), kes tuleb veest vlja ja teeb kuival maal isegi suuri "ringkike". Indias ja Tseilonil elutseval kottsgal (Saccobranchus),kes samuti kuival maal ringi rnnata armastab, on lisahingamiselundiks pikk kotjas tahapoole suunduv lpusekoopa jtke. Kige efektiivsemaks lisa-hingamiselundiks vanaprastel luukaladel on aga nende ujupis. Ksiuimsete ujupis on paariline, avaneb neelu selle khtmisel kljel ning asetseb kala khupoolel; tema seintes on rikkalikult verekapillaare ja ta saab oma vere khuaordist viimase

55

(tagumise) toomaarteri kaudu. Ksiuimsete ujupiel on seega peaaegu kik need tunnused, mis me hiljem leiame kopskalade kopsudel, ja teda tuleks seega pidada kopsuks. Tepoolest, ujupit kasutataksegi siin vahetevahel hingamiselundina. Kuidas on ujupis tekkinud? Kalade lpused olid esialgu kahtlemata ebatiuslikud. Seetttu tekkis kaladel hingamiseks neelu tagaosa paarilise vljasopistise kujul lisaelund, umbes selline nagu ksiuimsete ujupis. Niisugune lisaelund arenes edasi kahes suunas: neil vormidel, kel lpused hsti vlja arenesid vi kes sellist lisa-hingamiselundit kasutada ei saanud (merre siirdunud vormid), on see elund muutunud hdrostaatiliseks elundiks, neil aga, kel lpuseaparaat puudulikult arenenuks ji, sai sellest elundist abi-hingamiselund algeliste kopsude kujul. Valdav enamik luukalu on lahksugulised (gonohoristid), hermafroditism esineb tavaliselt anomaaliana (haugidel " turskadel jt.). Alalisi hermafrodiite leidub mereahvenlaste sugukonnas. Niisugusel korral funktsioneerivad gonaadid vaheldumisi kord kui raiad, kord kui munasarjad, mistttu iseviljastumist ei esine. Luukalade raiad ehk niisad on enamasti paarilised piklikud siledapinnalised organid. Alamatel luukaladel, nagu ngime, on raiad henduses neerudega. Raigades moodustub siin eri juha -seemnejuha, mis avaneb kuse-suguurkesse. Luukalade munasarjad. on enamasti samuti paarilised. Luukalad saavad sugukpseks vga mitmesuguses vanuses: gorbuua 2., vobla 3., lhi 5., angerjas 6. -9., tuur 12.-13. eluaastal. Seemnerakkude (spermatosoidide) arv on kaladel erakordselt suur. Esialgu (niiskades) on seemnerakud anabiootilises olekus ja omandavad liikuvuse alles prast seda, kui nad on vette sattunud (seemendumisel). Vees hvivad seemnerakud aga vrdlemisi ruttu (tavaliselt mne minuti prast). Samuti on, kaladel munarakkude (munade) arv ldiselt vga suur: angerjal ja kohal 300 000-900 000, tursal 3-9 miljonit, kuukalal 300 miljonit jne. Tuleb aga mrkida, et munade arv on seoses jrglaste ellujmise tenosusega: mida enam koetud munad on ohustatud, seda suurem on nende arv ja vastupidi. Et niteks ogalikel isane kaitseb mune ja vastseid pesas, koeb emane kigest 80-100 muna; mereahvenal (vivipaar) on kuni 1000 muna jne. Luukaladel tehakse vahet pelaagiliste ja demersaalsete munade vahel. Seemendamine ja viljastumine toimub kudemisel: emaskalad koevad (munevad) munad vette ja isaskalad paiskavad need le seemnevedelikuga. Phjapoolsetel aladel ja parasvtmes toimub kudemine eri liikidel eri aastaaegadel: siiad ja lhed koevad hilissgisel, luts talvel, haug ja ahven kevadel, lestad ja enamik karplasi suvel jne. Troopilistel merekaladel ei ole kudemine harilikult ajaliselt piiratud; nad koevad igal aastaajal, vastavalt toitumistingimustele. Enamik Iuukalu jtab munad ja nendest koorunud vastsed saatuse hoolde. Osal kaladel esineb siiski limetisehoole. Kige lihtsamaks limetise hooldamise viisiks on avaspesade ehitamine. See esineb niteks paljudel lhilastel. Lhe emaskala teeb liivasesse phja sabaga (vi khuga.) pika lohu ja koeb sellesse munad, mis samas isaskala poolt viljastatakse, seejrel ajab emaskala lohu sabaga kinni ja kaevab uue lohu, kuhu koeb uue portsjoni mune jne. Keerukama pesa ehita ogalik. Isaskala valmistab rohust kahe sissekiguga keraja suluspesa. Taimeosad kleebitakse neerudest ja soolest tuleva lima abil kokku. Niisugusesse pessa ajab isaskala nd jrgemda mitmed emaskalad kudema. Prast munade seemendamist jb ta paariks ndalaks pesa valvama ja hoiab ning kaitseb seega vastseid. Luukalade ontogeneetiline arenemine. Kasvamine. Tisluuste kalade munarakud sisaldavad keskmisel mral toitaineid, prisluukalade munad aga palju. Luukalade vastne erineb tiskasvanud kalast kuju ja mnede vlistunnuste- poolest. Ta kannab suurt rebukotti ja toitub selle toitainete arvel, tema paaritu ulm on liigendumata jne. Mnede kalade vastne erineb tiskasvanud kalast ige tugevasti. Niisugune vastne on niteks angerjal: see on krge ja lbipaistev, klgedelt kokkusurutud keha, suured silmad ning lugadel erilised vastsehambad. Angerja vastse erinevus tiskasvanust on niivrd suur, et teda peeti kaua aega eri loomaperekonnaks (Leptocphalus'eks). Vga omaprane on ka kttkala (Lophius piscatorius) vastne, kes elab pelaagiliselt, toitub planktonist ja on varustatud laiade vsunditega, mis aitavad tal vees hljuda. Kalade vastsete ja maimude arenemisel tuleb eristada kuju muutumist ja massi suurenemist ehk kasvamist sna kitsamas mttes. Tavaliselt kivad need nhtused ksikes,

56

kuid mitte alati. Nii toimuvad angerja vastsete moondumisel kll suured muutused keha kujus, kuid keha mass vheneb. Kalad kasvavad esialgu (esimestel eluaastatel) vrdlemisi kiiresti, hiljem hakkab kasvamise tempo langema, kulgedes seega paraboolse kvera kujul.

Alamklass Khrluused
Iseloomustus Khrluused kalad meenutavad vlimuselt hailisi: nad on Kvja haabitusega, pea all asetseb pikne suuava, nii et sellest ettepoole jb nokis, nende saba on heterotserkne, nende paarilised uimed on rhtsad ja nad on vrdlemisi suured kalad. Mnedel liikidel on hingats. Soomused on neil kadunud vi esinevad ainult paiguti ja muundunud kujul. Valdaval enamikul vormidel on piki keret 5 rida suuri lamedaid koonilisi luunaaste, mis on tekkinud soomuste liitumisel. Sabauime laserval leiame rea hest otsast hargnenud, ksteist katusekivide-taoliselt katvaid ganoidsoomuseid. Khrluuste selgroollidel puuduvad kehad, siin esinevad ainult kaared, mistttu seljakeelik on vga hsti silinud. Selles osas on khrluused isegi alamal arenguastmel kui khrkalad. Samal ajal leiame nende toeses juba kllalt rohkesti luukude: kolju laes on terve rida soomustest (sidekoest) tekkinud katteluid (nit. kiiru-, lauba-, ninaluud). Lpusepilud on kaetud osaliselt luustunud lpusekaanega Sooles on keeritskurd. Sdamel on arteriooskuhik. Paljudel on ujupis. See suubub sgitoru eesmisse ossa selle selgmisel kljel. Kopulatsiooniorganid puuduvad, viljasumine on vline. Khrluused on ldjuhul merekalad, kuid kudemiseks rndavad nad jgedesse. Mned liigid - sterlet, koldtuur, kaluuga - elavad alaliselt jgedes (ja jrvedes). Osa khrluuseid (nit. tuurad ja sterlet) toitub putukate vastsetest ja limustest, osa (nit. beluuga) kasutab toiduks teisi kalu - heeringlasi, ka vhke ja limuseid. Valdav enamik khrluuste liike (24 liiki) kuulub tuurlaste (Acipenseridae) sugukonda. Need on vrdlemisi suured kalad. Hambad puuduvad. Levinud Euraasia ning Phja-Ameerika meredes ning suuremates jgedes ja jrvedes. Lnetuur (Acipenser sturio), kuni 3 m pikk ja 200 kg raske, on levinud kogu Euroopa ja Phja-Ameerika idaosa meredes. Eestis on suuremaid eksemplare ptud Narva jest, viksemaid Soome lahe rannavetest. Toitub limustest, vhkidest, putukate vastsetest, ussidest, aga ka viksematest kaladest ja phjamudast. Vene tuur (A. gldenstdti), le 2 m pikk, on levinud Musta, Aasovi ja Kaspia mere basseinis. Samas on levinud ka sevrjuuga (A. stellatus). Musta ja Kaspia mere jgedes, Phja-Dvinaas ja Obi jes on ks tavalisemaid tuurlasi sterlet (A. ruthenus) - mrksa viksem kala kui eelmised. Kige suurem tuurlane (le 8 m pikk ja le 1000 kg raske) on beluuga (Huso haso) - Kaspia, Musta ja Aasovi mere ning neisse suubuvate jgede rvkala. Tema lhim "sugulane" kaluuga (H. dauricus) - on levinud Amuuri basseinis. Sr-Darja ning Amu-Darja basseinis on vga omaprase haabitusega vikesed ebalasntuurad (Pseudoscaphirhynchus) (3 liiki). Phja-Arneerika tuurlastest nimetame kollatuura (Acipenser julvescens), le 2 m pikk, Mississippi basseinis ja Suure Jrvistu vetes, ning lasntuura (Scaphirhynchus) Mississippi basseinis. Luitstuurlaste (Polyodontidae) iseloomulikuks tunnuseks on nende lai ja mlajas nokis. Luu naastud puuduvad, soomuseid on ainult sabauime lahlmal. Hambaid on rohkesti, kuid need on vikesed ja langevad kergesti vlja. Ujupis krjelise sisepinnaga. Sellest sugukonnast on silinud ainult kaks perekonda, mlemad he liigiga. Luitstuur (Polyodon spathula) on levinud Phja-Ameerika suurtes idapoolsetes jgedes ja jrvedes. Toitub planktonist, pdes seda suure avatud suuga, mistttu teda nimetatakse elusaks planktonivrguks. Teine luitstuurlaste esindaja elutseb Hiinas (Jangtse jes). o (!must kaviaar) Sugukond Tuurlased

57

 Alamklass Prisluused
Prisluuste kalade ehk teleostide alamklassi kuulub valdav enamik luukalu. Vanaprased soomusetbid on siin lplikult kadunud, nende asemele on tulnud hukesed ja painduvad hikehk elasmoidsoomused. Sabauim on muutunud homotserkseks. Hingats on kadunud. Lpusepilud on kaetud luustunud lpusekaanega. Toes on tugevasti luustunud. Koljus leiame esmakordselt lakuklaluu. Sahkluu on muutunud paarituks. Alaluas on ksikluude arv vhenenud kolmele (liigeseluu, nurgaluu ja hambaluu). Rinnauimes on basaalid kadunud, radiaalide arv on vhenenud ja need kinnituvad lavtmele otseselt. Otsaju on sna nrgalt arenenud. Keskaju ngemissagarad seevastu on suhteliselt suured. Soole sisepinna suurenemine toimub lukutiripikute kujunemise ja soole pikenemise (krdumise) teel. Keeritskurd puudub, sool sool lpeb prakuga(kloaak puudub). Lpusepilude vaheseinad on tiel mral redutseerunud. Ujupis on muutunud hdrostaatiliseks aparaadiks. Arteriooskuhik on kadunud ning temast on silinud ainult ks paar klappe ja teda "asendab" arterioossibul. Gonaadid on tavaliselt paarilised ja paljudel seest nsad. Seemnejuha on raia (niisa), munajuha - munasarja lhikeseks jtkuks.

Selts: heeringalised (Clupeiformes).

Heeringalisi tuleb pidada kige algelisemateks prislulisteks. Ka flogeneetiliselt arengult on nad vanad vormid, olles seega kas vi kaudselt teiste teleostide lhtevormideks. Nende uimekiired on pehmed ja liigendatud. Soomus tskloidne. Luukude sisaldab luurakke. Selgroollide keskkohta lbib mulk ja kik selgroollid on hesuguse kujuga. Koljus on vrdlemisi rohkesti khre, sahkluu on tavaliselt veel paariline. Mnedel liikidel on silinud arteriooskuhik. Ujupis neeluga henduses. Heeringaliste heks kige vanaprasemaks rhmaks on hammaskeellaste (Osteoglossidae) sugukond. Selle sugukonna liigid on vrdlemisi suured mageveekalad vga suurte ja hukeste soomustega. Keelel on hambad. Vheliigiline reliktne sugukond, levinud Austraalias, Indo-Malais, troopilises Aafrikas ja Luna-Ameerikas. Tuntuim liik on arapaima (Arapaima gigas) - ks suuremaid mageveekalu (kuni 4 m pikk) Brasiilia ja Guajaana jgedest. Heeringaliste kige liigirikkam ja thtsam ning tuntum sugukond on heeringlased (Clupidae) (le 170 liigi) . Selle sugukonna liikidel on hukesed, vga kergesti lahtitulevad soomused. Kljejoon kerel puudub (peale vheste erandite), kuid peapiirkonnas on see vga tugevasti arenenud. Hambad tillukesed vi puuduvad. Enamik heeringlasi elutseb troopilistes vetes. Kige mitmekesisem on heeringlastefauna India ning Vaikse ookeani aladel, kus on ka kige rohkem flogeneetiliselt vanu vorme. Mageveeheeringlased elavad peamiselt Aafrikas. Peaaegu kik heeringlased on pelaagilised vormid, nad liiguvad suurte parvedena koos ja toituvad peamiselt planktonist, osalt aga ka vhkidest, limustest ja ussidest, mned liigid ka viksematest kaladest. Kige tuntum heeringlane on heeringas (Clupea harengus) phjapoolkera merede vorm. Kudemise ajal vtab ta ette suuri rndeid. Vastavalt oma mratu suurele levilale moodustab heeringas mitmeid alamliike ja lokaalseid vorme. Alamliikidest on tuntuimad atlandi heeringas (C. harengus harengus), idaheeringas (C. harengus pallasi) ja rim (C. harengus embras). Rim on Lnemere idaosa endeemiline vorm. Teiseks thtsaks heeringlaseks meie vetes on kilu (Sprattus sprattus). Kaspia, Aasovi ja Musta mere alade vormid on kaspialoosa (Caspialosa) perekonna liigid, millest osa on mere-, osa siirdekalad. Vga suure kalamajanduslikti tlitsusega heeringlased Vaikse ookeani ja Atlandi ookeani vetes on sardiinid. Atlandi sardiini (Sardina pilchardus) areaal ulatub ka Vahemerre. Anoovislased ehl hamsalased (Engraulidae) on vikesevitu kalad ja erinevad teistest heeringalistest eesktt suhteliselt vga suure suuava ja mardunud khu poolest. Nad on laialt levinud nii phja- kui ka lunapoolkera troopilistes ja parasvtme vetes. Umbes 40 liiki. Anoovis ehk- hamsa (Engraulis encrasicholus) - Atlandi ookeani kala, on levinud ka Aasovi ja Mustas meres. Toitub planktonist. Lhilased (Salmonidae) erinevad tugevalt teistest heeringalistest. Nende soomused on viksemad ja asetsevad tihedamini kui heeringlastel, kerel on kljejoon; nendel on tugevasti arenenud hambad; seljauimest tagapool on pehme, toeseta rasvauim; neil on vga palju lukutiripikuid; mnedel neist on vikesed eraldi munajuhad.

58

Kehalaadilt on lhilased voolujoonelised ja seega kigiti kohastunud suurteks rnneteks. Klmalembesed siirde- ja mageveekalad. Levinud seetttu phjapoolkera jgedes ja merede rannaaladel. Toituvad philiselt teistest kaladest. le 40 liigi. Euroopa vetes on selle sugukonna kige tuntum liik lhi (Salmo salar). Sgisel rndab ta meredest jgedesse kudema, kusjuures vib isegi paisudest le hpata. Munad koetakse osakaupa. Teistest lhilastest kohtame meie vetes iherust ehk mereforeill (S. trutta), hrnast ehk jeforelli (S. trutta fario), rbist (Coregonus albula), meresiiga (C. lavaretus) ja peipsi siiga (C. lavaretus maraenoides), meretinti (Osmrus eperlanus). Vrdlemisi hiljuti asustati meie jrvedesse mber Kirde-Euroopa ja Siberi pritoluga peled (Coreg6nus peled) - vhenudlik, hea kasvukiirusega, zooplanktonist toituv lhilane. Kaug-Ida vetes on meil vga tuntud ja hinnatavateks lhilasteks keta (Oncorhynchus keta) ja gorbuua (O. gorbuscha). Rohkesti heeringalisi on kunagi siirdunud elama suurtesse meresgavustesse. Vastavalt sellele on nende kehalaad tugevasti muutunud. Tavaliselt on neil lai suuava, pikad hambad, mitmetel liikidel teleskoopsilmad, helendlusorganid jne. Mnedel esinevad kbusisased (suguline parasitism). Tuntumad perekonnad on Chauliodus, Argyroplecus, Malacosteus. Selts Karpkalalised (Cypriniformes). Karpkalaliste seltsi kuulub enamik mageveekalu (le 5000 liigi). Flogeneetiliselt on nad samavrra vana , prased nagu heeringalisedki. Nende koljus on vrdlemisi rohkesti khre, luukoes leidub luurakke. Paljudel on rasvauim; see tunnus lhendab neid lhilastele. Keha on kaetud tskloidsoomustega vi suletud luuplaatidest rsse. Enamik on hambutud. Niisugusel korral on neil aga neeluhambad hsti arenenud. Soole omapraks on lukutiripikute puudumine. Karpkalalised eristusid jubi vrdlemisi varakult kaheks haruks: heks kujunesid karatsiinlased, elekterangerlased, karplased, vingerlased jt., teiseks - sgalased ja rida teisi sugukondi. Kige vanaprasemad karpkalalised on karatsiinlased (Characinidae). Lualuudel hambad. Tavaliselt leidub ka rasvauim. Siia kuulub umbes 400-Iiigiline rhm Aafrika, eriti aga Kesk- ja Luna-Ameerika vorme. Luna-Ameerikas asendavad nad seal puuduvaid karplasi. Vga mitmesuguse eluviisiga. Huntkala (Hydrocyon goliath), Aafrika jgedest, on suur (le 1 m pikk) rvkala. Luna-Ameerika jgedes elutsev piraaja (Serrasalmo piraya) on vga tugevate ja vahedate hammastega rvkala, kes tungib kallale suurematele loomadele hammustades neil kehast lihatkke vlja. Elektriangerlased (Electrophoridae) oma pikaks veninud kehaga meenutavad angerjaid. Suuhambad on neil olemas. Prak asetseb kurgu piirkonnas, prakuuim vga pikk, sabauim mandunud. Sugukonna kige tuntum liik on elektriangerjas (Electrophorus elictricus), Amasoonase ja Orinoko je basseinis, kuni 2 m pikk. Tema elektrilaeng vib tappa isegi veiseid, kui need lbi je lhevad. Karplased (Cyprinidae) on seltsi kige tpilisemad vormid. Soomused suured ja tugevad. Suu tavaliselt ettenihutatav. Suuhambad lugadel puuduvad. Neeluhambad hstiarenenud ja igal liigil eri kujuga. Magu puudub. Valdav enamik toitub zoobentosest. Siia kuulub kaugelt le 1000 liigi kalu, millele vastavalt nad on vga laia levikuga: puuduvad ainult Austraalias, Madagaskaril j a Luna-Ameerikas. Sugukonna liikidest nimetame kigepealt karpkala ja kokre. Karpkala (Cyprinus carpio) on levinud Vahemerre, Musta merre ja Kaspia merre voolavates jgedes, Amuuri je basseinis ja Hiinas. Koger (Carassius carassius) on laialt levinud Euroopas ja Aasias. Kige paremini kasvab jrvedes, kuid vib, tnu oma suurele vastupidavusele ja vhenudlikkusele, elada ka igasugustes teistes mageveekogudes. Toitub peamiselt phjaloomastikust ja noorte taimede vartest. Hbekoger (C. auratus gibelio), kes on samuti vhenudlik, kasvab kiiresti. Hbekogrest on aretatud terve rida nn. kuldkalu - vga mitmesuguseid ja ilusaid akvaariumikalu. Tuntumad karplased on ka latikas (Abramis brarna), vimb (Vimba vimba), linask (Tinca tinca), srg (Rutilus rutilus), roosrg (Scardinius erythrophtalmus), sinas (Leuciscus idus), viidikas (Alburnus lucidus). Srg on kige levinum kala Euroopa magevetes. Moodustab rohkesti alamliike. Kaspia meres tuntakse ht niisugust alamliiki vobla nime all. Kige liigirikkam karplaste perekond on pardkalad (Barbus) (ligi 300 liigiga). Need on levinud Vana-Maailma parasvtmes ja troopilistel aladel.

59

Vingerlased (Cobitidae) on piklikud madala kehaga phjakalad. Soomused vikesed, nahas peidus. Suu mber 6-12 poiset. Levinud peamiselt Luna-Aasias. Meie vetes leiduvad sellest sugukonnast vingerjas (Misgurnus fossilis), hink (Cobitis taenia) ja trulling (Nemachilus barbatulus). Vingerjal on vga tugevasti arenenud soolehingamisvime (soole seintes on tihe verekapillaaride vrgustik). Seetttu vib ta elada ka kraavides ja soodes, Ilmastikutingimuste muutumisel tuleb ta lemistesse veekihtidesse. Sgalased (Siluridae) on Euraasia mageveekalad. Nahk ort neil pehme ja paljas (soomusteta). Suuava mbruses poised. Suuhambad olemas. Kik sgalased on phjavormid ja rvkalad. Meie vetes (Emajes ja Narva jes) elutseb sgalastest sga (Silurus glanis). See on suur (kui 3 m pikk ja 200 kg raske) rvkala. Toitub peamiselt teistest kaladest, konnadest jne. Saagijahti peab siti. Munad munetakse "pessa" - jephja puhastatud ossa, mis mbritsetakse toidujtmetega. Isaskala jb pesa juurde seda kaitsma. Sgalastele lhedaste sugukondade liigid on enamasti madalate ning seisvate veekogude vheliikuvad phjakalad. Nad ratavad thelepanu mitmete koloogiliste omaprasuste poolest. Nende hulgas leiame vorme, kes kannavad hoolt oma limetise eest. Kohversgad (Callichthys) ehitavad muriade ja vastsete kaitseks pesi ja kaitsevad neid ks sgalaste "sugulasi" - elektrisga (Malalapterurus ectricus) - on omandanud elektrielundid. Elutseb Niiluses ja Ln-Aafrika jgedes. Selts: haugilised (Esociformes). Haugilised meenutavad mitmeti heeringalisi, mistttu mned ihtoloogid peavad neid heeringaliste alamseltsiks. Nende uimed on pehmed, soomused on vikesed (peale vheste erandite) ja tskloidsed. Ujupis on neeluga henduses. Philised tunnused, mille poolest haugilised heeringalistest erinevad, on kohastumuslikku laadi: suurem suuava, tugevad hambad jne. Need tunnused viitavad haugiliste rveluviisile. Levinud on nad phjapoolkera mageveekogudes ja vhese soolsusega merelahtedes. Tpiline sugukond on liuhauglased (Esocidae). Nende selja- ning prakuuim on nihkunud tahapoole, millele vastavalt kere on pikk. Luad on lamendunud ja ulatuvad tugevasti ette. Laia levikuga kalad Euraasia ja Phja-Ameerika parasvtme vetes. Viis liiki. Haug (Esox lucius) on ablas rvkala. Toitub teistest kaladest, konnadest, veelindudest jne. Koeb varakevadel madalas vees (leujutatud luhtadel jm.). Ehtsaks arktiliseks haugiliseks on Tukotka poolsaare ja Alaska soistes veekogudes elutsev mustkala ehk dallia (Dallia pectoralis). Selts: angerjalised (Anguilliformes). Angerjalised on madala organisatsiooniga, peamiselt aga degeneratiivset laadi tunnustega liigirikas kalarhm. Nende keha on suhteliselt pikk ja madujas. Selja- ning prakuuim liituvad nrgalt arenenud sabauimega. Khuuimed puuduvad. Uimekiired pehmed. Soomused tillukesed vi puucluvact hoopis. Lpuseavad vikesed. Ujupis (kui see on olemas) on neeluga henduses. Angerjalised on peaaegu kik o troopiliste ja subtroopiliste merede kalad. Kige enam leidub neid Vaikse ookeani ja Indo-Malai arhipelaagi vetes. Rohkesti angerjalisi elutseb svikutes. Mned on parasiidid. Seltsi kuulub 25 sugukonda. Angerjaliste tuntuim sugukond on angerlased (Anguillidae). Laia levikuga, puuduvad ainult Luna-Ameerikas. Euroopa rannavetes - Valgest merest Musta mereni - ja vastavates jgedes elutseb angerjas (Anguilla anguilla) - phjakala, kes toitub ussidest, putukavastsetest, kalamaimudest jne. Toidujahti peab siti ning vib siis, samuti ka niiske vi vihmase ilmaga veest vlja tulla ja niiskes rohus "roomata". Talviti uuristab angerjas end mutta ega toitu. Koeb Sargasso meres. Euroopa rannikule judnud maimud on esialgu mne sentimeetri pikkused ja tuletiku jmedused; nad rndavad nd jgedesse ning jrvedesse, kus nad 10-12 aasta jooksul les kasvavad. Mureenlaste (Murdenidae) suukonnast on tuntuim mureen (Muraena hilena). Ta elab Vahemeres, Atlandi ja India ookeani vete sgavustes. Suur (le 1 m pikk), vrvirikas suurte tugevate hammastega kala. Toitub vhkidest ja peajalgsetest. Mereangerlased (Congridae) ei ole oma arengus ldse seotud magevetega. Levinud Atlandi, India ja Vaikse ookeani vetes. Soomused puuduvad. Mereangerjas (Conger conger) elutseb Atlandi ookeanis ja Vahemeres, harva tuleb ka Musta merre. Tugevate hammastega suur rvkala (2-3 m pikk). Liha vhem vrtuslik kui angerlastel. Selts: tuulekalalised (Beloniformes). Tuulekalalised on pika sihvaka kehaga, tskloidsete soomustega eristunud merekalad. Rinnauimed asetsevad krgel ja on paljudel vga

60

suured. Kljejoon madalal. Lukutiripikud puuduvad, ujupois suletud. Luud rohekad (rauafosfaadisisaldusetttu). Enamikus troopiliste ja subtroopiliste alade vormid. Tuulekalalaste (Belonidae) luad on peenikesed ja pikalt vlja veninud. Suuava suur. Soomus vike. Tuulekala ehk merehaug (Belone belone), kuni 90 cm pikk, on levinud Atlandi ookeani rannavetes, Balti, Valges ja Mustas meres. Toitub kaladest (eriti ogalikkudest), vhkidest ja putukatest. Vib veest vlja ssta. Lendkalalased (Exocoetidae) on suhteliselt lhema kehaga kui tuulekalalased. Luad lhikesed, soomused vrdlemisi suured. Rinnauimed on harukordselt suured ning neid kasutatakse vee kohal liuglemisel. Sabauime alumine hlm on pikem kui lemine ning etendab suurt osa veest hkutusmisel. Vivad korraga kuni 300 m edasi liuelda. Lendamine on siin kujunenud kohastumusena vaenlaste eest pgenemisel. Lendkala (Exocoetes volitans) on levinud Vahemeres ja Atlandi ookeani aladel. Psukala (Cypselurus argoo), Jaapani vetes, on praegustest lendkalalastest kige suurem.

Selts - tursalised (Gadiformes)

Vga paljudel tursalistel on mitu seljauime, khuuimed on rinnauimede all vi nende ees. Sabauim isotserkne. Uimekiired pehmed ja liigendamata. Soomused tskloidsed ja vga vikesed. Tursaliste tagakrvaluu on iseloomulikult vga suur, esimene kaelalli liitub koljuga. Ujupis (kui see olemas) on su1etud. Tuntuim sugukond on tursklased (Gadidae). Levinud peamiselt phjapoolkeral. Umbes 120 liiki. Tursa (Gadus morhua) areaal langeb suuresti kokku heeringa omaga. Moodustab mitmeid alamliike. Tursk on phjakala, toitu otsides tuseb ka lemistesse veekihtidesse. Toitub peamiselt teistest kaladest (meil eesktt rimedest). Maimud toituvad planktonist ja lhevad sageli meduuside kummiku alla peitu. Kilttursk (Melanogrammus aeglefinus), Atlandi ookeani rannavndis, Biskaia lahest kuni Barentsi mereni ja Ameerika rannavetes. Toitub peamiselt bentosest. Koeb Norra. kuid osalt ka Murmanski rannavetes. Atlandi ookeani phjapoolsetes osades esineb haugtursk (Merluccius merluccius). Kige phjapoolsem tursklane on tsirkumpolaarse levikuga klmalembene polaartursk (Boreogadus saida). See on vikesevitu pelaagiline kala. On htlasi thtsaks toiduobjektiks vaaladele, hljestele, veelindudele jt. Luts (Lota lota) on tursklastest ainus, kes elab mageveekogudes, peamiselt puhtaveelistes sgavates jgedes ja jrvedes. Saagijahti peab siti. Toitub phjaloomadest ja kaladest ning kalakudust. Koeb talvel.

Selts - ogalikulised (Gasterosteiformes)

Ogalikulised on vikesed, laia levikugi mere-, siirde- ja mageveekalad. Seljauime ees tugevad ogad. Ka khuuimede ees on tugev oga. Soomuseid ei teki, nende asemel on keha klgedel rida luuplaate. Ujupis suletud. Ogaliklaste (Gasterostidae) sugukond on levinud phjapoolkeral, tema levila ulatub phjas Grnimaani ja Beringi vinani, lunas Aleeria, Kesk-Aasia ja Kaliforniani. Meie vetes on sagedne ogalik (Gasterosteus aculeatus) ja luukarits (Pungitius pungitius). Mlema liigi juures vrib thelepanu pesa ehitamine ja limetise hooldamine.

Selts - liitlualised (Sygnathoformea)

Liitlualiste lua- ja ees-lalualuud on tugevasti pikenenud ja moodustavad, toruja koonu. Uimed on tugevasti mandunud vi osalt puuduvad. Ehtsad soomused puuduvad, nende asemel on nahas luuplaadikesi, luunaastukesi jne. Kljejoon puudub. Lpuseliistakud on redutseerunud ja vikesteks kimpudeks koondunud, mistttu liitlualisi nimetati varematel aegadel ka kimplpuselisteks. Esimesed 3-6 selgroolli on ksteisega liikumatult hendatud vi tugevasti muundunud. Roided puuduvad, nende aset tidavad pikad parapofsid. Hambad puuduvad, ujupis suletud. Peale vheste erandite on liitlualised merekalad, levinud peamiselt troopilistes ja subtroopilistes vetes. Seltsi kige tuntu. ja levinum sugukond on merenellased. Need on vndunud kehaga kalad. Keha on kaetud luurngastega. Elavad peamiselt rannapiirkondades ja ratavad thelepanu mbruskonna esemete jljendamise ehk mimikri poolest: kehakujult, vrvuselt ja keha

61

pstasendilt sarnanevad nad meretaimedega. Isaskaladel on khu all vi saba khtmisel kljel haudetasku, millesse emaskala koeb ja milles looted arenevad kuni munakestadest koorumiseni. Arenemise ajal saavad maimud hingamiseks hapnikku isaslooma haudetasku limaskesta veresoontest. Euroopa rannavetes, Vahemeres ia Mustas meres on levinud merenel (Syngnathus typhle) ja madunel (Nerophis ophidion). Neid leidub ka meie vetes. Ujuvad pstasendis vetikate ja meretaimede vahel, kus nad oma roheka vrvuse ja kehakuju tttu vga raskesti mrgatavad on. Madunel keerdub oma pika niitja saba varal vetikate mber. Emaskala koeb munad isaslooma nrgalt krgjale khunahale, mille servad les kurduvad ja lahtise haudetasku moodustavad. Merenela haudetasku asetseb isaskala sabaosa khtmisel kljel. Mustas meres, Vahemeres ja Atlandi ookeani rannikul on ige populaarseks merenellaseks merehobuke (Hippocampus hippocampus). Ka see kala ujub pstasendis, kusjuures pea on terava nurga all ettepoole pratud. Kumbki silm liigub iseseisvalt, olenemata teisest. Saba on kujunenud haardsabaks ja selle abil hoiab loom vetikatest kinni. Khul on haudetasku. Paaritusajal mnglevad ja tantsivad. Kige selle tttu on merehobuke heks kige lbusamaks akvaariumikalaks. Ida-India vetest on klassikalise mimikrinitena listi tuntud narmaskalad (Phyllopteryx).

Selts - ahvenalised (Perciformes)

Ahvenaliste selts on luukalade klassis ks ja kige rohkem eristunud kalarhmi. Neil on tavaliselt kaks seljauime, millest eesmine on harilikult kiirtega. Ogajad on ka prakuuime esimesed uimekiired. Khuuimed asetsevad rinnauimede kohal vi isegi nende ees. Soomused on enamasti ktenoidsed, harvemini tskloidsed. Luukoes puuduvad luurakud. Ujupis on tavaliselt fsoklistne. Mere- ja mageveekalad, kusjuures viimased on levinud peamiselt troopikaladel.

Alamselts - prisahvenalised (Percoidea)

Prisahvenalised on kige tpilisemad ahvenaliste selts! esindajad. Umbes 90 sugukonnast ksitleme siin lhidalt vald nelja. Ahvenlased (Percidae) on peamiselt phjapoolkera magevee kogudes levinud rvkalad. Koonilised hambad kinnituvad peale lualuude veel mitmele teisele suune luule. Ahvenat (Perca fluviatilis) leidub kogu Euroopa (vlja arvatud Hispaania) ja Siberi (kuni Leena jeni) jgedes ja jrvedes. Toitub kaladest, hvitab suurel hulgal noorkalu. NSV Liidus ptakse igal aastal umbes 6000 tonni ahvenaid. Koha (Lucioprca lucioprca) on samuti laialt levinud mage- ja riimveekala. Kaspia-Volga piirkonnas ptakse igal aastal kuni 50000 tonni koha. Meie vetes eiab ahvenlastest veel kiisk (Acerina crnua). Kiviahvenlased (Serreinidae) on (peale vheste erandite) levinud peamiselt troopiliste merede rannavetes. Umbes 550 liiki. Mustas meres ja Vahemeres elutsevad kiviahvenad (Serranus) vrivad thelepanu kui alalised hermafrodiidid. Kaug-Idas, Hiina jgedes ja Amuuri jes on tuntud kiviahvenlaseks hiinaahven (Siniperca chuatsi). Krlased (Sciaenidae) on laialt levinud pelaagilised merekalad troopilistes ja subtroopilistes meredes. Paljud neist hlitsevad, arvatavasti ujupie rikkalike sopikeste varal. Atlandi ookeani krlastest nimetame suurt (kuni 2 m pikka) rvkala - kotkaskala (Sciaena aquila). Mustas meres on krlaseks varjukala (Umbrina cirrhosa). Kirevlased (Cichlidae), enamikus vikesed mageveekalad, levinud Aafrikas, Indias ja Luna-Ameerikas, ratavad thelepanu oma imeilusa kireva vrvusega. Peaaegu kik selle sugukonna liigid hooldavad limetist: mned kaevavad veekogu phja augud ning hooldavad ja kaitsevad maime; teised (nit. Tilapia liigid) kannavad maime suus, kuhu hiljem ka maimud lhevad kaitset ja varju otsima jne. Ligi 400 liiki. Mned on suure majandusliku thtsusega, niteks ngege (Tilapia esculenta) Aafrika jrvedest. Alamselts: limakalalised (Blennioidea). Limakalalised on enamikus ruljad ning sihvakad laia levikuga merekalad Oma nime on nad saanud sellest, et nende nahk on kas pajas vi vga tillukeste soomustegaja rikkalikult varustatud limanrmetega. Seljauim on vga pikk, khuuimed kas puuduvad vi on vikesed ja kurgu vi koguni lua alla nihkunud. 18 sugukonda. Kik nad pakuvad suurt kloogilist huvi.

62

Limakalalaed (Blenniidae) on vikesevitu mitmevrvilised litoraalikalad, levinud kikides meredes. Khuuimed mandunud, neis on silinud, vaid 2 vi 3 uimekiirt. Nahk pehme ja palias. Pea suur -ja kohmakas. Ujupisjad lukutiripikud puuduvad. Mustas meres ja Aadria meres. levinud limakala (Blennius galerita) toitub limustest ja vhkidest. Sageli ronib veest vlja ja otsib endale niiskelt rannalt toitu. Tugeva kohastumusega kah.epaikseks eluviisiks paistab silma kitskala (Rupiscdrtes sliens). Kitskala on taimetoiduline ja elutseb Vikse ookeani kaljustel rannaaladel veeloikudes. Ta vib kllalt kaua veest vljas viibida ja hdaohu korral hppab sisaliku osavusega helt kivilt teisele. Emakalalased (Zoarcidae) on pika kehaga phjakalad. Selja ning sabauim liituvad hiseks pikaks uimeks. Levinud Atlandi ja Vaikse ookeani arktilistes ja antarktilistes osades. Umbes 60 liiki. Sugukonna ks tpilisemaid vorme on emakala (Zoarces viviparus), kuni 40 cm pikk, tavaline kala Balti ja Barentsi meres. Toitub peamiselt limustest ja vhkidest. Snnitab elusaid poegi. Huntkalad (Anarrhichas) on suured arktiliste vete phjakalad. Nad toituvad okasnahksetest ja limustest. Eesmised hambad on suured ja tugevad ning asetsevad puseriti, tagumised meenutavad imetajate purihambaid.

Alamselts - makrellilised (Scombroidea)

Sellesse alamseltsi kuuluvad pelaagilised, sihvaka kvja kehaga kalad. Ujupis (kui see olemas) on suur, lukutiripikuid palju. Levinud peamiselt troopilistes ja parasvtme meredes. Suure majandusliku thtsusega. Makrelilaste (Scombridae) sugukonna vormide iseloomulikuks tunnuseks on 5 lisauime esinemine tagumise selja- ning sabauime ja praku- ning sabauime vahel. Makrell (Scomber scombrus) on umbes 30-40 cm pikkune Euroopa ja Ameerika litoraalvete kala. Klmal aastaajal siirdub kaugele merele, sageli isegi vga sgavale, suvel tuleb suurte parvedena ranna lhedusse, kus teda siis rohkesti ptakse. Vahel- juhtub ta ka meie vetesse. Ujupie puudumise tttu saab ta isegi vertikaalsuunas oma asukohta kiiresti muuta. Mustas meres on makrell heks kige thtsamaks tnduskalaks. Mkkalalaste (Xiphiidae) lalug on ige pikk, mkjas, teravate servadega ja pika vaheda tipuga. Hambad mandunud. Soomused puuduvad. Mkkala (Xiphias gladius) kasvab kuni 4 m pikaks, on levinud soojades meredes Vaikse ja Atlandi ookeani vetes, vahel satub ka Balti merre. Oma mkja sjariista tttu vib see kala kiire liikumise, juures ohtlikuks saada isegi viksematele laevadele. Makrellilistele vga lhedased sugulased on tuunlased (Thunnidae) tuuniliste alamseltsist. Need on suured pelaagilised, peamiselt troopiliste merede vormid. Tuunlaste nahas on rikkalik veresoonesfik, mille lesandeks on nhtavasti kehatemperatuuri reguleerimine, sest see on veetemperatuurist mitme kraadi vrra krgem. Tuun (Thunnus thynnus) on 3-4 m pikk, teda leidub peamiselt Vaikses ookeanis, samuti ka Atlandi ookeanis, kust ta tuleb isegi Vahemerre. Suure majandusliku thtsusega.

Alamselts - mudilaslised (Gobioidea)

Mudilaslised on vikesed, peamiselt litoraalialadel elutsevad troopiliste ja osalt ka parasvtme vete kalad (ligi 600 liiki). Seljauime ogajad uimekiired nrgalt arenenud. Soomused vga vikesed vi puuduvad. Kljejoon ja ujupis tavaliselt puuduvad. Paljudmudilaslised hooldavad oma limetist, sageli esineb suguline dimorfism. Rida vorme vib kaua aega veest vljas viibida. Mned mudilaslised on majanduslikult thtsad. Mudilaslaste (Gobiidae) sugukonda iseloomustavad iminapaks liitunud khuuimed. Iminapale tuleb siin vaadata kui kohastumusele mere rannapiirkondades kividest kinnihoidmiseks tusu ja mna ajal tekkiva veeliikumise puhul. Enamik mudilaslasi on vheliikuvad vormid. Isased on tavaliselt suuremad ja eredama vrvusega kui emased. Munad koetakse veekogude phja. Enamikul vormidel kaevavad isaskalad munade jaoks augud vi pesad ja hoiavad (kaitsevad) maime. Et mudilaslasi esineb massiliselt, siis on nad looduses kllaltki suure thtsusega, olles toitumisahelikus vahevormideks bentose ja suuremate tnduskalade vahel. Meie fauna mudilaslastest nimetame ainult vikemudilast (Potamoschistus minutus). Aasovi, Musta ja Kaspia mere vetes on thtsaks pgikalaks leinamudilane (Neogobius melanostomus).

63

Sellesse sugukonda kuuluvad ka kige viksemad kalad - Misthichthys luzonensis (12-14 mm pikk) ja Pandaka pygmaea 7,5-11,5 mm pikk) Filipiinide vetes. Vaatamata oma vikesele suurusele on esimene neist thtis tnduskala. Mudahpiklaste (Periophthalimidae) sugukonna kalad on levinud peamiselt India ookeani rannikul, kus nad elutsevad jesuudmete ja madala ning mudase veega aladel. Toidu hankimiseks, peamiselt putukate pdmiseks, tulevad mudahpiklased veest vlja ning hppavad seal ringi oma kpataoliste rinnauimede ja sabauime varal. Nad vivad ronida ka puu otsa, eriti manglipuude krgetele juurtele. Lpuseavad on vikesed ja maal olles pigistatakse need kinni, et lpsed ra ei kuivaks. Hingamine toimub nd naha kaudu. Silmad istuvad pikkadel tagasitmmatavatel jalgadel, nii et nende abil on vimalik igas suunas nha. Kige tuntum mudahpiklane on mudahpik (Periophthalmus koelreuteri) - 15 cm pikkune India ookeani rannavete kala.

Selts - lestalised (Pleuronectiformes)

Lestalised on vastavalt phjaeluviisile lamendunud ja ebasmmeetrilise kehaga kalad. Selja- ning prakuuim pikk ja pehmete uimekiirtelga. Elutsevad liivasel phjal, he kljega allapoole, millele vastavalt silmad asetsevad hel ja samal kljel. Alaklg valkjas, laklg vrviline (enesekaitse); vastavalt mbruskonna koloriidile vivad lestalised kiiresti vrvust muuta. Vastsed on pelaagilise eluviisiga ja smmeetrilise kehaehitusega. Asmmeetria tekib hiljem, kusjuures kaob ka ujupis. Lestalised toituvad peamiselt limustest, vhkidest, ussidest ja okasnahksetest. Kige rikkalikumalt on lestalistefauna esindatud Vaikse ookeani ekvatoriaalsetes ja troopilistes vetes. Peale vheste erandite on lestalised merekalad. Seltsi kige tuntum sugukond on lestlased (Pleuronectidae). Khuuimed smmeetrilised, silmad tavaliselt paremal kljel. Meie vetes on sellest sugukonnast tuntud lest (Pleuronectes flesus). Ta on levinud kogu Euroopa ranniku vetes, alates Mustast merest ja lpetades Valge merega. Siirdub ka jgedesse. Sugukonna kige suuremad kalad (kuni 5 m pikkused) on hiidlestad ehk paltused (Hippoglossus). Elutsevad peamiselt arktilistes meredes. Romblaste (Bothidae) sugukonna vormidel on khuuimed ebasmmeetrilised ja silmad asetsevad tavaliselt vasakul kljel. Kige enam tuntud on kivikammeljas (Rhombus maximus) ja silekammeljas (R. rhombus). Kammeljad toituvad peamiselt viksematest kaladest. Kivikammeljas, keda vhesel arvul kohtab ka meie vetes, on levinud Lne-Euroopa rannavetes, Vahemerest kuni Phjamereni.

Selts - kerakalalised (Tetrodontiformes)

Kerakalaliste keha on tavaliselt lhike ja suuava vike. Uimekiired pehmed. Keha on kaetud omaprase luulise vlistoesega, mis koosneb plaatidest, ogadest vi rnaastukestest. lalualuud ja ees-lalualuud liituvad lhikeseks teravaks nokaks. Hambad on peiteljad ja kinnituvad lualuudele. Toes nrgalt luustunud. Ujupis suletud vi puudub. ks osa maost on eraldunud; niisugusesse maokotti vivad loomad vtta hku ja vastavalt sellele oma erikaalu vhendada. Levinud peamiselt troopilistes meredes. Toituvad limustest ja krabidest. Kohverkalalaste (Ostraciontidae) sugukond on oma nimetuse saanud sellest, et selle rhma kalade keha on kolme- vi neljakandilise kohvri laadi ja liikumatult suletud hulknurksetest luuplaadikestest koosnevasse rsse, kusjuures ainult luad, uimed ja saba jvad vabaks. Neliksarv-kohverkala (Ostracion quadricornis) on levinud Atlandi ookeani troopilistes vetes. Kerakalalaste (Tetrodontidae) ja siilikkalalaste (Diodontidae) keha on kaetud soomustea, mille vlimised osad on muundunud pikkadeks tugevateks ogadeks, vi luunaastukestega. Tmmanud maokoti hku tis, tusevad nad veepinnale. Kui hdaoht on mdunud, puhuvad nad hu suure kohinaga taas vlja. Mrgised. Kerakalalaste hulka kuuluvad kige mrgisemad kalad ldse. Mnede kerakalalaste sapiga mrisid kohalikud elanikud omal ajal nooli. Kerakalad (Ttrodon) on levinud Aasias Havai saartest kuni Indiani ja elutsevad vikestes merelahtedes ning jesuudmete lheduses. Siilikkalad (Diodon) on levinud kikides soojades meredes. Kuukalalased (Molidae) ratavad thelepanu oma haabitusega: keha nib olevat tagant nagu pooleks ligatud. Kuukala (Mola mola) elutseb sporaadiliselt kikides troopilistes ja osalt ka

64

parasvtme meredes. Vib kasvada vga suureks (le 700 kg raskeks). Kuukala tuleb pidada kige viljakamaks kalaks: ta koeb kuni 300 miljonit muna (marjatera).

Seltsid heeringalised, karpkalalised, haugilised, angerjalised, tuulekalalised, tursalised, ogakulised, liitlualised, ahvenalised, lestalised, kerakalalised

Klass Koaankalad (Choanichthytes)

ldine iseloomustus, plvnemine, rinnauime toes, kopsud Koaankalade klassi kuuluvad kopskalad ja vihtuimsed kalad. Esimese rhma moodustavad neotseratodus (Austraaliast), protopterus (Aafrikast) ja lepidosiiren (Luna-Ameerikast), teise rhma kuulub ksainus liik - latimeeria (Luna-Aafrika kaguranniku lhedalt). Kopskalad on mageveekalad ja hingavad nii lpustega kui ka kopsudega, millest nad on ka oma nime saanud. Kopsudega hingamise korral pseb hk ninanest kopsudesse suune laes olevate sisemiste ninaavade ehk koaanide kaudu, mis ninant suunega hendavad. Latimeeria on merekala ja hingab ainult lpustega. Koaanid tal jrelikult puuduvad. Koaanid puuduvad ka latimeeria otsestel eellastel (tslakantiididel). Latimeeria eellaste paralleelvormidel (osteolepiididel) olid aga koaanid olemas. Seetttu hakkas ameerika paleontoloog Romer (1937) vihtuimseid kalu koos kopskaladega nimetama koaankaladeks ja eraldas nad iseseisvaks klassiks. Kuna hiljem selgus, et osteolepiidide koaanid ei ole kopskalade koaanidega homoloogilised, siis soovitas ta hiljem koaankalade nimetus asendada Lihasuimsete ehk sarkoptergide (Sarcopterygia) nimetusega, sest nii kopskalu kui ka vihtuimseid iseloomustavad lihastega varustatud ja soomustega kaetud loibjad paarilised uimed. ppekirjanduses arvatakse kopskalad ja vihtuimsed tavaliselt luukalade hulka, kusjuures teised luukalad koondatakse kiiruimsete (aktinoptergide) rhma. Selline liitmine on liigagi kunstlik. Kopskalad ja vihtuimsed on lhedases suguluses ja erinevad teistest luukaladest ehk kiiruimsetest kaladest paljude oluliste tunnuste poolest, osalt isegi enam kui alamatest maismaaselgroogsetest (amfiibidest). Nende -eraldamine iseseisvaks kalaklassiks on seega phjendatud ja vajalik. Koaankalade eraldamine kiiruimsetest on igustatud ka paleontoloogilistel kaalutlustel. Koaankalade minevikku vib jlgida sama ajani (vi veidi veelgi kaugemale) kui kiiruimsete minevikku, kusjuures nad olid juba tol ajal viimastest eraldunud. Nad olid vrdlemisi suured madalate mageveekogude kalad, heterotserkse sabauimega, kahe seljauimega (erinevus paleoniskoididest!), kosmoidsoomustega ja nende koljul oli rohkesti katteluid. Ka olid nende rinnauimed juba siis tugeva lihasterikka varrega ja teistsuguse toesega ning neid kasutati arvatavasti veekogu phja mda roomamiseks. Samuti olid koaankalad juba varakult eristunud kaheks rhmaks ja edaspidisel arenemisel svenes see eristumine veelgi. Need rhmad olid vihtuimsed kalad ja kopskalad. Kopskalad lksid le toitumisele limustest ja vhkidest, mil eesktt nende hambad liitusid luulisteks plaatideks. Nad jid aeglaselt liikuvateks vormideks ja silitasid kopsuhingamise. Triiases nende osathtsus vhenes ja praegused kopskalad on oma kaugete esivanemate reliktid. Vihtuimsed seevastu jid rvkaladeks. Neil olid suured hambad, ulatus rohkete ja sgavate kurdude kujul dentiinisse (labrintodontsed hambad). Ka olid nende paarilised uimed teistsuguse toesega kui kopskaladel. Devonis ja osalt ka kiviseajastul olid vihtuimsed peaaegu valitsevaks kalarhmaks. Vanaprased vihtuimsed - osteolepiidid ehk ripidistid - surid permis vlja, teine haru tslakantiidid ehk aktinistid - siirdus elama merre. Paleontoloogilistel andmetel surid ka nemad kriidiajastul vlja. Seda suurem oli llatus, kui avastati (1938) latimeeria, kes osutus tslakantiidide rhma kuuluvaks vihtuimseks! Latimeeria avastamist tuleb pidada kige suuremaks sndmuseks faunistilise zooloogia alal viimase 200 aasta jooksul.

65

 Alamklass kopskalad
Kopskalad on kige tpilisemad kahel viisil hingavad kalad. Vastavalt olukorrale hingavad nad kas lpustega vi kopsude vi mlematega korraga. Pretsentsed kopskalad kuuluvad tseratoodiliste (Ceratodiforme) seltsi ja jagunevad kaheks sugukonnaks: tseratoodlased ja lepidosiirenlased. Tseratoodlaste (Ceratodidae) sugukonna vorme iseloomustav vga suured soomused, tugevad rinna- ja khuuimed ning paaritu kops (ainukopsulised). Tnapeval tuntakse selle sugukonnast htainust perekonda heainsa liigiga - neotseratodus (Neoceratodus forsteri) ehk austraalia kopskala, kes esineb Austraalia idapoolsete soiste alade aeglaselt voolavates jgedes. See on suur (kuni 1,7 m pikkune) aeglane kohmakas phjakala toitub limustest, vhkidest ning ussidest. Liha on roosakas ja maitsev. Neotseratoduse lpused on hsti arenenud, nii et kopusehingamine etendab siin peaosa. Vahetevahel tuleb ta siiski veepinnale, et kopsudesse hku neelata; hu neelamisega kaasneb oigav hl, mis vaikse ilmaga (ja siti) kaugele kuulda on. Ainult suvekuudel, kui vesi roiskub ja hapnikuvaeseks muutub, hingab neotseratodus peamiselt kopsudega. Kaugemas minevikus olid tseratoodlaste liigid levinud le kogu maakera. Lepidosiirenlased (Lepidosirenidae) on pika angerjalaadse kehaga, nrkade niitjate rinnaja khuuimedega, vga vikeste (nahasse peidetud) soomustega ja paarilise kopsuga (kahekopsulised) kalad. Arenemine toimub moonde teel, vastsetel on vlislpused. Sellest sugukonnast on silinud kaks perekonda: protopterus ja lepidosiiren. Teada on 4 liiki, millest tuntuim on Protopterus annectens. . Aafrika lnepoolsetel aladel on levinude Protopterus. Protopterused on kuni 2 m pikad vlislpustega kalad, kes elavad jgedes ning madalates soovetes. Suviti, kui veekogud ra kuivavad, uuristuvad nad mutta, eritavad endale mber limast kihnu ja jvad suveunne. Suveune ajal hingavad nad ainult kopsudega. Kunstlikkudes tingimustes vib selline suveuni kesta 3-4 aastat. Vihmade tulekul rkavad protopterused les ja alustavad intensiivset toitumist. Svad usse, vikesi kalu ja (peamiselt) konni. Protopteruste liha kasutatakse toiduks. Lepidosiiren, he liigiga - Lepidosiren paradoxa. See on Luna-Ameerika soiste maa-alade kala, kuni 1,3 m pikk. Samuti nagu protopterused, kaevub ka lepidosiiren suviti veekogude kuivamisel mutta (savisse) ja langeb suveunne. Kihnu ta ei valmista. Ka lepidosiireni liha kasutavad kohalikud elanikud toiduks.

Alamklass vihtuimsed
Vihtuimsete kalade ehk krossoptergide kige iseloomulikumaks tunnuseks on kahtlemata nende rinnauimede toes, eriti sellisena, nagu see esineb fossiilsetel vormidel. See, nagu teame. meenutab vihta ja sellest on alamklass oma nimegi saanud. Vihtuimsetest kaladest on silinud ks liik latimeeria (Latimeria chalumnae). Kik selle liigi seni ptud isendid on prit India ookeanist, Madagaskari lhedusest. Latimeeria on sinakashall, valkjate thnide, tugeva, kuid kehas -vhe eraldunud sabaga suur (kuni 1,8 m pikkune) kohmakas kala. Elutseb mere phjas, basaltrahnude vahel umbes 150-800 m sgavuses. Kardab valgust. Toitub teistest kaladest.

Klass Kahepaiksed (Amphibia)

Terve hunnik asju vaata prog lehelt 5 Kahepaiksed ehk amfiibid - konnad, vesilikud, salamandrid jne. - on esimesed maismaaselgroogsed. leminek veest maismaale oli murranguliseks sndmuseks selgroogsete evolutsioonis. Seda vimaldasid peamiselt kaks asjaolu: 1. Kalade uimjsemed (paarilised uimed), ehitatud lihtsa hoova printsiibil, muutusid pikkamisi varvasjsemeteks, liithoova tpi liikumisvahenditeks. Niisugused jsemed vimaldasid keha toetumist aluspinnale ja liikumist maad mda. Varvasjse iseloomustab kiki maismaaselgroogseid. 2. Lpusehingamine asendus kopsuhingamisega. Tnu kopsudele ei tarvitsenud kahepaiksed enam alaliselt seotud olla veega. Siirdumine heklgsest veekeskkonnast uutesse,

66

avaramatesse ja mitmekesisematesse elutingimustesse li omakorda eeldused amfiibide eristumiseks ja edasiseks evolutsiooniks. Seoses teistlaadi liikumisea hakkab eristuma kael ja pea muutub liikuvamaks: lavde kaotab henduse koljuga ja tekivad kuklapndad, mis jvad liigeselisse hendusse selgrooga (esimese kaelalliga). Nahk muutub kuivemaks, kuigi ta silitab kaladele omase nrmeterikkuse. Tekib mitmeid muutusi meeleelundites, sest mduandvaks saavad teistsugused signaalid kui vees. Nendest muutustest on kige olulisemad neuromastide kadumine, keskkrva kujunemine ja sisekrva eristumine. Kopsuhingamisega seoses muutub vereringe ja vereringeelundkond: sdame koda jaotub kaheks, hakkab tekkima kaks vereringet: vike (kopsu-) ja suur (keha-)vereringe. Ainevahetus muutub intensiivsemaks. Kige selle juures on amfiibid siiski veel vga suurel mral jnud kalalaadseteks loomadeks: 1. nad on poikilotermsed ("klmaverelised") loomad nagu kaladki; 2. nende sdamel on silinud alamatele kaladele omane arteriooskuhik; 3. nende erituselundid on sama tpi nagu alamatel kaladel; 4. paljude vormide isastel on neerujuha nii kuse- kui ka seemnejuhaks; 5. nende munarakud on hukese (vi sltja) kestaga kaetud ja nende loodetel puuduvad lootekestad; 6. nende arenemine toimub moonde teel: munad munetakse (koetakse) tavaliselt vette ja neist arenevad lpustega hingavad, jsemeteta, mlaja saba ning neuromastidega varustatud, niisiis kalalaadsed vastsed. Et osa amfiibe elab kogu eluaeg vees, valdav enamik aga lheb vette vhemalt kudemise ajaks, et nende nahk ei talu veel kuigi suurt kuivust ja et nende arenemine toimub vees, siis kannavad kahepaiksed oma nime tie igusega. Vastavalt oma kehalaadile jagunevad kahepaiksed kolmeks seltsiks: sabakonnalised (ligi 220 liiki), siugkonnalised (le 70 liigi) ja priskonnalised (umbes 2600 liiki). Iidsete amfiibide kolju katteluud moodustasid lausalise katise nende ajukolju laosas ja klgedel, mistttu neid on hakatud nimetama katispeasteks (Stegocephalia). Katispeaste philiseks rhmaks on osutunud labrintodondid (Labyrinthodontia) - suured (60 cm kuni 3 m pikkused), kige liigirikkamad kesk- ja lemkarboni, permi ning triiase kahepaiksed. Nende kige iseloomulikumaks tunnuseks on hammaste ehitus: nende hammaste email moodustab keerukaid kurde, mis ristlikes meenutavad mingit labrinti. Kige vanaprasemad ja primitiivsemad labrintodondid on devoni lpul elanud ihtostegaalid (Ichthyostegalia). Need olid kalalaadsed loomad, mandunud lpusekaanega, lalualuu serval asetsevate ninaavadega (nagu ka kopskaladel) ja jsemetega, mis sarnanesid osteolepiidide paariliste uimedega. Ihtostegaafid olid "neljajalgsed kalad". Labrintodontidest nimetame veel stereospondle (Stereospondyli). Need olid suured loomad suure pea, lhikese kere, vikese mandunud saba ning lhikeste ja suhteliselt nrkade jsemetega. Kolju oli neil lamendunud, kuklaluudest olid neil silinud vaid kljekuklaluud. Nitena nimetame Mastodonsaurus't. Triiases surid stereospondlid vlja. Neid tuleb pidada priskonnaliste eellasteks. Vrdlemisi varakult eraldusid labrintodontidest lepospondlid (Lepospondyli). Need olid enamasti vikesed, kaunis eristunud vormid, kes elasid peamiselt vikestes veekogudes ja soodes. Paljud neist olid vga pika keha ja mandunud jsemetega (nit. Sauropleura). Seniste andmete kohaselt vib neld pidada hest kljest sabakonnaliste, teisest kljest siugkonnaliste eellasteks. Amfiibid tekkisid (plvnesid) vihtuimsetest (krossoptergidest) sest ainult neil kaladel oli olulisi hiseid tunnuseid katispeastega: 1. nende pea oli kaetud Iuulise rga; 2. nende kolju laes oli kiirumulk; 3. neil olid labrintodontsed hambad; 4. nende alalualuu koosnes mitmest Iuust; 5. nad hingasid (muidugi mitte kik) kopsudega; 6. nende paariliste uimede toeses oli sarnasust amfiibide jsemete toesega.

67

Krossoptergide he osa (osteolepiidide) siirdumine maismaale ja kujunemine amfiibideks on pikaajalise kohastumise tulemus tolleaegsete muutuvate elutingimustega. Devoni kuiva kliima tingimustes oli osteolepiidide elu madalates veekogudes sna raske (hapnikupuudus, veekogude rakuivamine, toidu vhesus). Kopsuhingamine pidi tiustuma. Kuivale vi mutta jnud loomad pidid katsuma edasi liikuda, et uusi veekogusid leida. Muidugi toimus see peamiselt paariliste uimede varal, mis seejuures ha enam omandasid varvasjseme ilme. Kiviseajastu niiske kliima Hing erakordselt rikkalik- taimestik veekogude kallastel ja soodes, samuti ka toidu (putukate) kllus maismaal, soodustas kahepaiksete kujunemist. Loodusliku valiku tulemusena omandasid nende jsemed lplikult maismaatpi jseme kuju, nende soomusr redutseerus, nende nahk muutus abihingamiselundiks. Esialgu olid rgsetele amfiibidele kik arenemisvimalused avatud. Roomajad, kellele nad alguse andsid, kujunesid aga peagi nende vaenlasteks, kellega nad vistelda ei suutnud. Permis muutub kliima kuivaks ja see omakorda raskendab tolleaegsete amfiibide elu. Algab amfiibide arvuline vhenemine. mis lpeb rgsete suurte vormide vljasuremisega. Psima jid ainult vikesed vi taas vette siirdunud kahepaiksed, kes ei saanud olla suurte reptiilide thelepanu objektiks. Ndisaegsete amfiibide vahetute eellaste kivistisi tuntakse vrdlemisi hilistest aegadest: priskonnaliste omi juura lpult, sabakonnaliste omi kriidiajastust ja siugkonnaliste omi koguni kainosoikumi lpupoolelt. Pidev flogeneetiline side stegotsefaalide eri rhmade ja kaasaaegsete amfiibide eri rhmade vahel seega puudub. Sarnasus ja htekuuluvus nende vahel on aga vaieldamatu. Kehakuju ja keha vlimine liigendus. Liikumine. Vastavalt oma pikale ajaloolisele minevikule on kaasaegsed amfiibid mitmeti kohastunud maismaa erisuguste elutingimustega. See peegeldub kigepealt nende kehakujus ja keha ldises vlimises liigenduses. Sabakonnalised ehk urodeelid on kige vhem eristunud vormid. Nende keha on ldiselt sisalikulaadne ja lpeb pika mlaja sabaga; ees- ja tagajsemed on enam-vhem hepikkused ja nrgalt arenenud. Vee-sabakonnalised liiguvad ujudes, saba vi vindilaadsete liigutuste abil. Jsemed ei etenda ujumisel peaaegu mingit osa; nad pratakse tahapoole. Neid kasutatakse veekogu phja mda liikumisel, keha toetamiseks ja tasakaalustamiseks. Mnede sabakonnaliste keha on vga pikk ja maolaadne (nit. angervesilikkudel). Niisuguste vormide jsemed on vikesed vi hoopis mandunud. Liikumine toimub siin keha looklemise teel (nagu angerjatel vi madudel). Maismaa-sabakonnalised liiguvad roomates. Tagajsemed tukavad keha ettepoole, eesjsemed mravad liikumise suuna, keha teeb looklevaid liigutusi. Mned urodeelid aga vivad kllalt kiiresti joosta. Siugkonnalised ehk apoodid on maolaadse haabitusega. Liikumine toimub neil roomamisprintsiibil, samuti nagu madudel: keha looklevate liigutuste abil. Nahk moodustab rohkesti rngjaid kurde, mis liikumisel kaasa aitavad. Priskonnalised ehk anuurid on lhikese lamendunud kehaga. Nende jsemed on vrdlemisi hsti arenenud, kusjuures tagajsemed on tihti pikemad kui eesjsemed. Vees nad ujuvad tagajsemete tugete abil. Paljudel on nii taga- kui ka eesjsemed varustatud ujulestadega. Maismaal liiguvad priskonnalised enamasti hpates, kndides vi isegi joostes. Mned priskonnad saavad isegi puu otsa ronida. Teised, kellel on aga nn. "lennulestad" koguni liuelda. Kahepaiksete varvasjsemed (nagu varvasjsemed ldse) on liigendunud lavarreks vi reieks, knarvarreks vi sreks ja kpaks ehk jalaks. Eesjseme kpp liigendub omakorda randmeks, kmblaks ja varvasteks, tagajseme kpp - kannaks, piaks ja varvasteks. Eeskpal on 3 kuni 5, tagakpal 2 kuni 5 varvast. Jsemete kehapoolne lli (lavars vi reis) asetseb horisontaalselt. Seetttu ei suuda jsemed siin keha raskust veel kuigi hsti kanda. htlasi raskendab jseme niisugune asend liikumist. Katted. Nrmed. Vrvus. Kahepaiksete nahk on huke ja paljas. Veevormidel on ta htlasi limane. Paljudel maismaavormidel aga vrdlemisi kuiv. Amfiibide vastsete ja veeurodeelide nahas leiame kljejooneelundid. Maismaakahepaiksetel hakkab marrasknahk (epidermis) eristuma kaheks kihiks, kusjuures vlimise (hukese) kihi rakud sarvestuvad, siis tkkidena irduvad ja asenduvad

68

pikkamisi uutega. See nhtus on kestamine. Kahepaiksete prisnahk meenutab kalade oma: sidekoelised kiud paiknevad siin veel vrdlemisi korrapraselt: rhtjate, ksteisega perpendikulaarsete kihtidena. Rhtsatest kihtidest pimuvad lbi vertikaalsete kiudude kimbud, millega koos kulgevad veresooned ja nrvid. Prisnaha all on huke alusnahk. Selle abil kinnitub nahk lihastele. Konlaste ja krnkonlaste nahk kinnitub lihastele vaid ksikute alusnaharibade abil, nii et naha ja lihaste vahele jvad ruumikad pilud - lmfiurked, mis on tidetud lmfiga. Limanrmed on suhteliselt vikesed , rohkearvulised ning levinud le kogu keha. Serroossed nrmed on palju suuremad ning asetsevad rhmiti. Amfiibide toit on mitmeklgne: paljud ussid, vhid, mblikulised, putukad ja nende vastsed, limused ja isegi viksemad selgroogsed. Jrvekonn ja hiidsalamander svad viksemaid kalu ja kalamaime, krnkonnad - hiirepoegi ja hiiri, sarvikkonn ja hrgkonn linnupoegi, hiiri, sisalikke jne. Taimetoiduliste puudumine amfiibide seas tuleb sellest, et neil vastavad hambad alles puuduvad ja et nende pevase aktiivsuse kestus on lhike: neil ei jtkuks aega vhetoitva taimse toidu hankimiseks. Et amfiibid, eriti phjapoolsed vormid, ei ole toidu suhtes nudlikud, seletub sellega, et nad on vheliikuvad ja vheaktiivsed loomad ning peavad paratamatult ra kasutama kogu saagi, mis nad leiavad. Ainult troopilistel aladel, kus elutingimused on amfiibidele erakordselt soodsad, tuseb nende aktiivsus. Et toitu on siin ka hoopis rohkem, siis leiame siin toitumise suhtes spetsialiseerunud vorme. Rida Aafrika vorme niteks toitub ainult sipelgatest ja termiitidest. Erinevused amfiibide eri liikide toidus on siiski olemas ning need on tingitud eesktt keskkonnast, milles amfiibid elavad, ja saagihankimise viisist. Vee-amfiibide toidus on suures lekaalus veeloomad. Vesilikkude toidus on esikohal kahetiivaliste vastsed, neile jrgnevad vhilaadsed ja veelimused. Maismaaamfiibide toidus veeloomad puuduvad, neid asendavad maismaavormid. Krnkonnad ja mudakonn, kes liiguvad ronides ja roomates, toituvad peamiselt sipelgatest, tigudest, mardikatest jne. Hppajad vormid seevastu pavad suure osa oma saagist hust. Veekonna toidust on umbes 25% lendavad putukad. Anuurid tunnevad toidu ra nhtavasti ainult ngemise abil ja seetttu nad peamiselt varitsevad saaki. Urodeelid ja apoodid juhinduvad toidu hankimisel ka haistmisest ja otsivad saaki. Hingamiselundid ja hingamine. Amiiibidel on kahesuguseid hingamiselundeid: lpused ja kopsud. Lpused esinevad amfiibide vastsetel ja vee-urodeelidel. Vastsetel tekivad ka lpusepilud, mis on jrjekordseks tendiks, et amfiibide eellasteks on kalad. Tekkelt ja asetuselt jagunevad amfiibide lpused kahte rhma: sise- ja vlislpused. Siselpused, mis on homoloogilised kalade lpustega, esinevad ainult konnade vastsetel lpusekaarte limaskesta eendite kujul. Vlislpused leiame pris- ja siugkonnaliste vastsetel ja sabakonnaliste veevormidel. Nad on nhtavasti ksiuimsete ja kopskalade vastsete lpuste homoloogid ja vihtuimsetelt pritud. Maismaa-amfiibid hingavad kopsudega. Urodeelidel kujutavad need endast pikki silinderjaid, anuuridel - lhikesi mardunud kotikesi. Apoodidel (siugkonnalistel) on vasak kops mandunud. Lootel tekivad kopsud neelu khtmise seina sopistena. Flogeneetiliselt on kopsud vanad moodustised: nad tekkisid lisahingamiselunditena juba koaankaladel. Vee-amfiibidel on kopsud seest siledapinnalised ja seega lihtsama ehitusega kui kopskaladel. Maismaa-amfiibide kopsude sisepinnal leiame aga rohkesti isekeskis liitunud hukesi kurde, nii et kopsude sisepind on siin krjelise ehitusega. Mida maismaalisema eluviisiga liik, seda rohkem on ta kopsude sisepinnal kurde. Krnkonnal niteks on kopsude sisepind mrksa krjelisema ehitusega kui konnadel. Mnedel salamandrilaadsetel urodeelidel on kopsud kadunud ning kopsuhingamine asendunud suu- ja nahahingamisega. Lihtsamate juhtudel algavad kopsud peaaegu vahetult paaritut ruumist - krist, mis o pikliku kripilu kaudu suune vi neelu alumise (khtmise) osaga henduses. Kri klgedes on kripilu ahendavate ja laiendavate lihastega varustatud khred. Vastavalt pikale kaelale tekib mitmetel urodeelidel ja apoodidel kri ja kopsude vahele hendustee - hingetoru, mille seintes leiame vikestest khredest toese. Anuuridel moodustab kri limaskest hlepaelad ja suu phjas vi nurkades kotjad hlepied, mis hlitsemisel huga tituvad ja talitlevad hle resonaatoritena. Kri khred tekivad viimase lpusekaare khrest.

69

Amfiibide sigimine on alles tihedalt seotud veega vi vhemalt niiske keskkonnaga. Munemine kudemine - toimub kevaditi vi (troopilistel aladel) vihmaperioodidel. Selleks ajaks tekivad paljudel vormidel mitmesugused kohastumused eluks vees ja seksuaalne dimorfism suureneb. Paljudel konnadel muutuvad tagajala varvaste vahelised ujulestad mrksa suuremaks, vesilikkude selja- ning sabauim suurenevad ja muutuvad veresoonterikkaks (kohastumus vees hingamiseks), isased muutuvad liikuvaks, hakkavad hlitsema, paljudel liikidel omandavad nad kireva vrvuse (pulmar) jne. Urodeelid ja valdav enamik anuure koevad munad vette kudu ,kujul vi ksikult. Kudu kujutab endast enamasti munarakkude vorstjat (mudakonn), nrjat (krnkonnad) vi vormitut kogumit. Ungid ja enamik urodeele koevad munad ksikult, kinnitades nad veealustele taimedele. Kesk-Euroopas elutseva kidikkonna (Alytes obstetricans) isased mssivad munanri oma tagajsemete mber ja siirduvad nendega niiskesse paika. Siin arenevad munakestades looted; kui need hakkavad kooruma, lheb isane vette, kus ka kullesed siis munakestadest vabanevad. Loote arenemine ei ole siin jrelikult, enam kogu ulatuses seotud veega, kll aga niiskusega. Mitmetel troopilistel amfiibidel arenevad looted keha mahlades: krgkonnal (Pipa pipa) emaslooma seljas tekkivates aukudes, nokiskonnal (Rhinoderma darwini) isaslooma hlepies, taskukonnal (Gastrotheca marsupiatum) emaslooma seljal asetsevas "taskus" jne. Et niisugune keskkonnast sltuvuse kadumine vis kujuneda just siin, saab mistetavaks, kui arvestada, et troopilistel aladel on paljud veekogud vaid ajutised ja vesi sisaldab vhe hapnikku. Mnedel amfiibidel esineb ka munaspoegimine (ovovivipaarsus) ja poegimine (vivipaarsus). Thniksalamardril (Salamandra salamandra) arenevad munad (looted) munajuhas (emakas) kuni vastseastmeni ja vastsed lhevad vette, kus nad oma arenemise lpetavad. Alpi salamanderil (Salamandra atra) toimub munade (vastsete) arenemine kogu ulatuses emakas. Munarakke on siin 30-40, kuid noorteks loomadeks arenevad neist ainult 2-4, teised munarakud lammutatakse vastsetele toiduks. Siugkonnalised munevad tavaliselt samadesse urgudesse, kus nad elavad. Emased keerduvad kehaga munarakkude mber, nii et need kuivamise eest kaitstud on. Mned siugkonnalised on vivipaarid. Munemise (kudemise) viis on osalt seotud ka munakestade, eesktt vlimise munakesta ehitusega. Anuuridel on vlimine munakest homogeense koetisega. Vees paisub see kest paksuks sltjaks massiks. Tnu sellele ongi siin vimalik munarakkude kokkukleepumine suuremaks kuduks vi nriks ja nende kinnitumine veealustele esemetele. Niisugusel munakestal on siin teisigi lesandeid: ta hoiab munarakud ksteisest eemal, nii et looted hingamiseks kllalt hku saavad; ta meelitab munaraku juurde vetikaid, kes eritavad hapnikku ja seega omakorda loote arenemist soodustavad; ta on nagu lts, mis kogub munarakusse soojust, ja lpuks on ta vastsele toiduks esimestel elupevadel. Urodeelide vlimine munakest on hem, samuti kleepuv, kuid osalt kiulise struktuuriga. Niisugune kest on mrksa tugevam ja vimaldabki urodeelidel munad muneda ksikult. Veelgi tihedam on kidikkonna vlimine munakest. Vga tihe ja kva on see ka siugkonnalistel. Munarakkude viljastumine on enamikul anuuridel ja mnedel urodeelidel vline. See toimub kudemise ajal ja on anuuridel seotud paaritumisega: isane hoiab eesjsemetega emase mbert tugevasti kinni ja eritab oma seemnerakud munarakkudele (Munadele), kui need emase kloaagist vljuvad. Emase hoidmiseks on isastel eeskppade sisemisel varbal suur kare mhn ("pulmatgas"), mis sigimise ajajrguks eriti suureks kasvab. Valdaval enamikul urodeelidel esineb seesmine viljastumine: isased heidavad kevadistel paaritumismngudel seemnerakud vikese pakikese - spermatofoori kujul vette vi kleebivad veealustele taimedele ja emased pavad selle kloaagiga nagu rbates kinni, nii et munarakud kloaaki lbides hinevad seemnerakkudega Seesmine viljastumine esineb ka ovovivipaarsetel ja vivipaarsetel amfiibidel ning siugkonnalistel. Viimastel on isegi kopulatsiooniorganid. Munade arv amiiibidel vastab munade arenemise tingimustele. Niisugusel korral, kui munad ja neist arenevad vastsed (kullesed) jvad vette tiesti iseenda hooleks, nii et nad on sna suures hukkumisohus, on ka munade arv suur. Kui aga munad koetakse varjatud paikadesse, kui vanemad vtavad nad oma kaitse alla vi kui looted arenevad vanemate kehamahlades vi emakas, nii et loodete (vastsete) ellujmine on enam-vhem kindlustatud, on munade arv vike. Tavaline krnkonn niteks muneb 12007000 muna, rohukonn 1500-4000

70

muna, kidikkonn 60-120 muna, vesilikud 60-200 muna, krgkonn 50-100 muna, nokiskonn 2.030 muna, tseiloni kalamadulik 10-15 muna. Embronaalne arenemine. Metamorfoos. Amfiibide seemnerakud (spermatosoidid) on pika peaosaga. Ketaskeele (Discoglossus) seemnerakud ratavad thelepanu oma suurusega: nad on kuni 3-mm pikad. Seemnerakkude kuju on vga varieeruv; mitte ainult eri perekondade, vaid ka eri liikide seemnerakud vivad erinevad olla. Sellega seletubki, miks amfiibidel on lhedaste liikide ristumine vga haruldane nhtus. Amfiibide munarakud (munad) on ldiselt ige suured ja reburikkad. Munaraku pindmine osa, vlja arvatud vike mardunud areaal vegetatiivsel poolusel, sisaldab rohkesti musta pigmenti (melaniini). Viljastatud munarakk prdub kesta sees alati nii, et pigmenteerunud poolus jb lespool Pigmendi "lesandeks" on soojuse kogumine (absorbeerimine) munaraku kaitsmine ultraviolettkiirte eest. Amfiibide kullesed meenutavad tugevasti kalu. Nad elavad vees, on pika kehaga ja sabaga. Esialgu hingavad nad vlislpustega. Hiljem vlislpused (annuridel) atrofeeruvad, tekivad lpusepilud ja siselpused. Selleks ajaks, kui kopsud on tekkinud, hakkavad siselpused manduma ja hiljem lhevad kullesed le kopsuhingamisele. Naha pinnal on kljejooneelundid. Anuuride kullesed imevad ennast esialgu sltja munakesta klge, hiljem aga vetikate ja veealuste Metamorfoosi ehk moonde all tuleb mista kiki neid arenemisnhtusi, mis on seotud vastse leminekuga maismaa-elule. See toimub sama aasta sgisepoolel. Et anuuridel vastsed tiskasvanuist mrksa enam erinevad kui urodeelidel, siis on nende moone hoopis ulatuslikum. Vastsed lakkavad toitumast. Sool resorbeerub ja selle asemele tekib uus. Suuaparaat heidetakse ra, "vastsesuu" asendub lpliku suuga. Veri hakkab liikuma ainult kopsuarteritesse, lpused ja lpusepilud kaovad. Silmad kasvavad suureks. Naha ehitus muutub tunduvalt. Saba kaob ja sabamaterjali arvel toimuvadki kik kirjeldatud nhtused. Urodeelide vastsetel on metamorfoos sujuvam ja mrksa viksema ulatusega - algab hiljem. Suuremad muutused toimuvad ainult hingamis- ja ringeelundite ning naha ehituses, needki ainult maismaavormidel. Metamorfoosi kiirus oleneb suurel mral temperatuurist. Klmas vees toimub metamorfoos hoopis aeglasemalt kui soojas vees. Rohukonna moone niteks lpeb 25-sel temperatuuril kahe kuu vrri varem kui 10-sel temperatuuril. Seeprast ei jua phjapoolsetel aladel vastsed mnikord samal aastal metamorfoosi lbi teha ja moonduvad alles jrgmisel aastal. Sellisel juhul tekivad sageli hiidvastsed. Paljudel urodeelidel, olenevalt elutingimlistest, jb metamorfoos pikemaks ajaks toimumata vi ei toimu ldse. Metamorfoosi rajmise poolest on eriti tuntud Phja-Ameerilas elutsevad tmpsuud (Ambystoma), kelle vastseid nimetatalse aksolotliteks. Aksolotlid on niisama suured nagu nende vanemadki, nad saavad sugukpseks ja sigivad. Loomade sigimist vastseeas nimetatakse neoteeniaks. On phjust arvata, et mitmed urodeelide sugukonnad sireenlased, proteuslased jt. - on metamorfoosivime kaotanud neoteensed vastsed. Niisugust evolutsioonilist neoteeniat vib ksitada kui kord maal elanud urodeelide taassiirdumist vette. Neoteenia nitab htlasi, et loomad vivad plvneda ka oma eellaste vastselistest vormidest. Sugukpseks saavad amfiibid vga mitmesuguses vanuses,gelt-vrdlemisi varakult: vesilikud ja ungid - 2. eluaastal, konnad 3., krnkonnad 3.-4., mudakonnad 2.-4. eluaastal. Sugukpsuse saabumisel kasvamine ei lakka, vaid kestab veel aastaid. Akvaariumis ja terraariumis elavad amfiibid kllaltki kaua: on theldatud, et mudakonn elab siin 11 aastat, rohukonn 18, harivesilik 28, tavaline krnkonn 36, jaapani hiidvesilik 62 aastat jne.

Selts sabakonnalised

Sabakonnalised (urodeelid) on kige madalamalt organiseeritud amfiibid. Nende keha on veel pikk, kere lheb pikkamisi le lapikuks vi mardunud sabaks. Jsemed tavaliselt hepikkused ja enamasti nrgalt arenenud. Eesjalgadel 3 vi 4, tagajalgadel 2 kuni 5 varvast. Kopulatsioonielundid puuduvad, kuid viljastumine on siiski (ksikud erandid vlja arvatud) seesmine. Osa urodeele on ovipaarid, osa vivipaarid. Mitmetel liikidel esineb neoteenia. Urodeelid on levinud phjapoolkeral, peamiselt Phja-Ameerikas. ksikuid liike leidub ka Kesk- ja Luna-Ameerikas.

71

Sstemaatilises mttes on urodeelid kaunis mitmekesised ja jagunevad reaks sugukondadeks. Asetaksime siin esikohale anatoomiliselt lihtsamad vormid. Sireenlased (Sirnidae) on pika angerjalaadse kehaga, heainsa (eesmise) paari jsemetega vee-elanikud. Kogu eluaeg talitleb 3 paari vlislpuseid. Kummalgi pool kaela kljel on ks kuni kolm lpusepilu, mis viivad lpusekoopaisse, kus on silinud isegi mandunud siselpused. Silmad laugudeta. Tagavtmest ei ole midagi silinud. Vimalik, et sireenlased on neoteensed vormid, kuid katseliselt on see veel testamata. Neid on 2 perekonda 3 liigiga, PhjaAmeerikas. Sisalsireen (Siren lacertina), umbes 70 cm pikkune sireenlane, on levinud USA kaguosa soodes ja madalates veekogudes. Sageli varjab end puukndude all, ujub halvasti. Proteuslased (Proteidae) on pika kehaga, nrgalt arenenud jsemetega, kogu eluaja kolme paari vlislpustega ja kopsudega hingavad veevormid. Kaela klgedel kummalgi pool 2 lpusepilu. Vimalik, et ka proteuslased on neoteensed vormid. Neid on 2 perekonda 4 liigiga. Koopaolmi (Proteus anguinus) leidub Jugoslaavias. Koobastes elutsev, kuni 25 cm pikkune loomake. Silmad mandunud, naha all peidus, nii et loom mbrust ei ne. Pigment nahas kadunud, mistttu nahk on kollakasvalge ja veidi roosakas, lpused aga helepunased. Kui koopaolm les kasvatada valguse kes, siis tekib nahas pigmenti, samuti arenevad silmad paremini vlja. Kui vee temperatuur on le 15, siis kinnitab ta koetud munad hekaupa veekogu phjale; kui veekogu temperatuur langeb alla 15, siis snnitab elusaid poegi, 2 poega korraga. Koopaolmi sugukonnakaaslased, vaguvesilikud (Necturus), elutsevad Phja-Ameerika idaosa jrvedes. Nad on normaalse pigmentatsiooniga ja ngemisvimelised. ise eluviisiga. Kui sireenlaste ja proteuslaste telises Primitiivsuses vidakse kahelda, siis, nurgihammaslaste (Hynoblidae) sugukonnal langeb see kahtlus ra: siin on tegemist teliselt kige vanaprasemate urodeelidega. Need on suhteliselt vikesed vormid. Lpusekaared osaliselt silinud, kopsud nrgalt arenenud vi puuduvad, viljastumine vline. Oma nime on nad saanud suulaehammaste V-kujulisest asetusest. Siberi nurgihammasvesilik (Hynobius keyserlingii) on kige phjapoolsem urodeel. Tema levila ulatub Uraalist Kamtatkani. Munad koeb ta lbipaistvasse kotikesse, mille siis taimedele kinnitab. Habarovskis, Primorje krais, Koreas ja Jaapanis levinud knisvesilikud (Onychodactylus) on ainukesed knistega urodeelid. Elavad kiiresti voolavates vetes ja kniste abil hoiavad kinni veealustest esemetest. Kopsud neil puuduvad, nad hingavad ainult naha kaudu. Nurgihammaslastele kige lhedasemad on peitelpuslased (Cryptobranchidae) - suure lameda keha ja suure laia peaga vormid. Silmad vga vikesed, laud puuduvad. Selle sugukonna kige suurem liik (ja kige suurem kahepaikne ldse) on jaapani hiidvesilik (Megalobatrachus japonicus), Jaapani ja Ida-Hiina klmaveeliste mgiojade elanik, kuni 160 cm pikk. ise ja peidulise eluviisiga, loidude liigutustega. Toitub kaladest, konnadest, vesilikkudest ja selgrootutest. Munad munetakse nridena vette. Isane "valvab" munade juures ja kiirendab saba liigutustega vee liikumist nende mber. Hiidvesiliku liha tarvitatakse toiduks. XVIII saj. Saksamaal miotseeni lademetest leitud suure kahepaikse jnused (mida omal ajal peeti "veeuputust ninud patuse inimese" luudeks) on osutunud hiidvesiliku jnusteks. Teine peitelpuslaste tuntud liik - peitelpuslane (Cryptobranchus alleghaniensis) - on laialt levinud Phja-Ameerika idaosa jgede piirkonnas. See on kuni 70 cm pikkune vga ablas kahepaikne. Tmpsuulased (Ambystomidae) on kohmaka haabitusega, keskmise suurusega, mardunud (tmbi) koonuga loiud maismaa-urodeelid. Levinud Phja-Ameerikas. Umbes 20 liiki. USA-s ja Mehhikos levinud tiigertmpsuu (Ainbjstonia tigrinum) juures avastati esmakordselt neoteenia. Selle liigi suured kohmakad, tugevate vlislpustega sugukpsed vastsed (aksolotlid) elavad jrvedes. Mehhikos tarvitatakse neid toiduks. Napil toitmisel ja veekogu vhendamisel teevad lbi moonde ja saavad tiskasvanuks. Akvaariumitingimustes on vimalik aksolotlitest tiskasvanud isendeid saada kilpnrme sekreedi mjul. Varematel aegadel peeti aksolotlit eri amfiibiliigiks (Siredon pisciforinis). Salamanderlaste (Salamandridae) sugukond on urodeelidest kige arenenum rhm. Selle sugukonna vormid on sisalikulaadse kehaga ja suhteliselt hsti arenenud jsemetega. Nahk kbruline ja rohkete mrginrmetega. Silmad laugudega. Umbes 40 liiki osalt maismaaeluviisiga loomi. Vesiliku (Tritrus) liigid on levinud Euroopas, Lne-Siberis, Vike-Aasias ja Iraanis. Need on philiselt maismaavormid, kuid kevaditi lhevad vette kudema. Toituvad veeputukatest, putukate vastsetest, tigudest ja konnakullestest. Meie faunas esineb thnikvesilik (Triturus vulgaris) ja harivesilik (T. cristalus). Lne-Euroopas, Loode-Aafrikas ja Lne-Aasia

72

mgimetsades levinud thniksalamander (Salamandra salamandra) ratab thelepanu oma ereda vrvusega: ruugekollased laigud mustal foonil. Niisugust vrvust peetakse hoiatusvrvuseks.. Tepoolest, thniksalamandri nahanrmed eritavad vga mrgist vedelikku ja imetajad-rvloomad ning rvlinnud ei puutu seda looma. Alpi, Karsti ja Hertsegoviina mgedes (600-2500 m krgusel) elab alpi salamander (Salamandra atra). Emane snnitab, kigest 2 kuni 4 poega, kes juba emakas on metamorfoosi lbi teinud. Kaukaasia lnepoolsetel aladel elutseva kaukaasia pikksabaliku (Mertensiella caucasica) iseloomulik omadus on autotoomia: kui tema sabast kinni vtta, siis vnleb ta maona ja murrab lpuks teravat pret tehes saba ra. Seda nhtust tuleb pidada enesekaitsevahendiks, sest murtud kehaosa jb vaenlasele, loom ise aga pseb pgenema. Murdunud saba asemele kasvab pikkamisi uus. Hulgihammaslased ehk kopsudeta salamanderlasd (Plethodontidae) on vikesed sihvakad vrvikllased urodeelid. Suulaes rohkesti hambaid.. Kopsud puuduvad ja hingamine toimub naha ning suulae limaskesta kaudu. Kopsude kadumine on toimunud nhtavasti seoses mgiojades elamisega. Maismaavormid on sekundaarse tekkega. Nad munevad enamasti niisketesse paikadesse ja paljudel jb isane munade juurde valvele, kuni neist kooruvad vastsed vi moonde lbiteinud noored loomad. Kaugelt le 100 liigi. Levinud Phja-, osalt LunaAmeerikas. Puusalamander (Aneides lugubris), Kaliforniast, elab puuntes ja puudel, kus ta osavasti ronida vib. Hingab peamiselt jalgade abil: varbad on rikkalikult varustatud verekapillaaride vrgustikuga. Muneb puunte krobelisele seinale. Kaitseb end aktiivselt ja vib hammustada. Koopatriiton (Typhlotriton spelaetis) elab Phja-Ameerika edelaosa koobaste tielikus pimeduses. Vastavalt sellele on ta pime (laud on kokku kasvanud) ja heleda nahaga. Tema vastsed elavad aga mgiojades, on tumedavrvilised ja normaalse ngemisega. Sardiinia koopasalamander (Hydromantes genei) on ainuke hulgihammaslaste esindaja, kes elab Euroopa (Itaalia ja Luna-Prantsusmaa) mgiste alade niisketes koobastes. Ta keel on kohastunud hmaruses putukate pdmiseks: see on vlkkiiresti ja pikalt suust vlja sirutatav ning limane. Vivipaarne vorm. Teised koopasalamandri liigid elavad Kalifornias.

Selts priskonnalised

Vaatamata arvukusele moodustavad priskonnalised (anuurid) kehalaadilt siiski kaunis htlase loomarhma. Nende kere on lhike ja lai, kael vga vhe eristunud, saba puudub, jsemed arenenud, kusjuures tagajsemed on enamasti pikemad kui eesjsemed. Viimane asjaolu on seoses nende omaprase liikumisviisiga - hppamisega. Trummis ja trummikile on olemas, kuigi viimane on osadel vormidel naha all. Silmad laugudega. Lpused ja lpusepilud puuduvad kikidel. Sdame koda jaotub kaheks. Osa vanaprasemaid vorme veedab kogu elu vees. Nende iseloomulikuks jooneks on kljejooneelundite silimine. Valdav enamik on seotud maapinnaga. Levinud kikidel mandritel, vlja arvatud Antarktika. Peamiselt lunapoolkera elanikud. Eriti rohkesti anuure elutseb LunaAmeerikas. Anuuridefauna jaguneb selgroollide keha kuju alusel 5 alamseltsiks: kaksi-, taga-, eri-, ees- ja vrik-lohulisteks. Alamselts: kaksiklohulised (Amphicoela). Kaksilohulised (amfitslid) on kige algelisemad anuurid. Siia kuulub liopelmalaste (Liopelmidae) sugukond 2 perekonnalya: Liopelma Uus-Meremaalt, kus ta on amfiibide ainus esindaja, ja Ascaphus Phja-Ameerikast. Viimane on kohastunud klmades mgiojades elamiseks. Isase kloaak on torujaks kopulatsiooniorganiks vlja veninud, viljastumine on seesmine. Alamselts: tagalohulised (Ophistocoela). Kaks sugukonda. Pipalased (Pipidae) on tiel mral veeloomad ja vastavalt sellele on neil kljejooneelundid silinud. Keel puudub. Hambad kas puuduvad vi on ainult lalualuul. Tagajalgade varbad vga pikad ja nende vahel ujulestad. Osa liike on levinud Luna-Aafrikas, osa Luna-Ameerikas. Kannuskonnad (Xenopus) elavad Aafrikas. Nende tagajalgade kolmel varbal on knised ("kannused"), mis hlbustavad phjamuda "segamist" toidu otsimisel. Kannuskonni on kasutatud (ja kasutatakse) raseduse varaseks kindlakstegemiseks. Brasiilias ja Guajaanas on tavaline pipalane krgkonn (Pipa pipa). See on ratanud thelepanu oma erilise sigimisviisi poolest. Kudemise ajaks sopistuvad emasel

73

kloaagi seinad vlja kotjaks toruks, mis talitleb munetina. "Muneti" ulatatakse selja peale ja isane vajutab sellest vlja munad, mis jvad emase seljale, kus nad tugevasti lestursunud nahasse "vajuvad". Iga muna asetseb nd eri kannus ("pesas") ja kannud kogumikuna meenutavad mesilase krge. Kannudes toimub vastsete arenemine ja isegi moone, kusjuures kannude seinad eritavad vastsetele arenemiseks vajalikke toitaineid. Tavaliselt areneb emase seljal 60-70 muna (vastset). Ketaskeellaste sugukond (Discoglossidae). Keel on ketasjas. Selle sugukonna liike leidub Euroopas, Kaug-Idas ja Phja-Ameerika edelaosas. Sugukonna tpiliseks esindajaks on ungid (Bombina). Neist levinum on punakht-unk (Bombina bombina) Kesk-Euroopast ja Ida-Euroopa lunapoolsetelt aladelt. Vike loomake, vga kontrastsete vrvustega (khualusel). Nahk rohkete mrginrmetega (krobeline). Elutseb tasastel maa-aladel, suurema aja veedab vikestes puhastes veekogudes. Maismaal teeb end mnikord surnuks: heidab selili ja jb liikumatult paigale. Selle sugukonna liikidest pakub erilist koloogilist huvi Edela-Euroopas levinud vike (5 cm) tuhkjashall kidikkonn (Alytes obstetricans). See on tiel mral maismaavorm; peval on ta peidus, saagijahil kib siti. Talveks kaevu maasse. Munad (umbes 50 tkki) munetakse umbes meetripikkuse nrina. Munade edaspidise saatuse eest "hoolitseb" isane. Alamselts: erilohulised (Anomocoela). Siia kuulub mudakonlaste (Pelobatidae) sugukond, mille liigid sarnanevad osalt krnkonlastega, osalt konlastega. Silmaava (pupill) enamikul vertikaalne; trummikile naha all peidus. Levinud Euroopas, Kagu-Aasias ja PhjaAmeerika lunaosas. le 50 liigi. Kesk- ja Ida-Euroopas tuntakse mudakonna (Pelobates fuscus). Meil esineb peamiselt Kagu-Eestis. Elutseb niisketel liivmullamaadel. Peval kaevub mullasse, siti peab saagijahti, pdes mardikaid, rohutirtse, mblikke jne. Maasse kaevumiseks on tal tagajaigade kanna siseserval teravaservaline "khvlike". Munad munetakse lhikese nrina, milles nad on mitmelt realt. Vastsed arenevad tiikides ja teistes viksemates veekogudes ning ratavad thelepanu oma suurusega (kuni 17 cm pikad). Alamselts: eeslohulised (Procoela). Arvestades eeslohuliste vormi- ja liigirikkust ning mitmekesisust, eristatakse selles tnapeval le 10 sugukonna. Kige tuntumad neist on krnkonlased (Bufonidae). Need on enam-vhem hepikkuste jsemetega eeslohulised. Nahk rohkete mrginrmetega (krobeline) ning suhteliselt kuiv. Hambad paljudel puuduvad. Levinud Luna-Aasias, Ameerikas ja Austraalias; ainult ks perekond - krnkonna perekond (Bufo) esineb ka Euraasias. le 800 liigi. Meie faunas esineb 3 krnkonnaliiki: harilik krnkonn ehk hallkrnkonn (Buio bufo), juttselg-krnkonn (B. calamita) ja rohekrnkonii (B. viridis). Harilikku krnkonna leidub meil le kogu maa, juttselg-krnkonn on levinud saartel ja LneEestis, rohekrnkonn - Ida-Eestis, Peipsi ja Pihkva jrve lhistel. Krnkonnad tegutsevad siti. Nad hvitavad vga palju putukaid, nende hulgas rohkesti kahjulikke, tuues seega suurt kasu aiandusele ja pllumajandusele. Vette lhevad ainult sigimise aial. Ameerika kige tuntum ja suurem krnkonn on aaga ehk merekrnkonn (Bufo marinus). Levinud Kesk- ja Luna-Ameerika rannikualadel jesuudmete piirkonnas. Aaga on ainus amfiib, kes vib elada soolasevitu vees. Nahk tugevasti sarvestunud, kopsud vastavalt sellele hsti arenenud. Mrginrmed vga suured. Luna-Ameerikas on "populaarsed" vilekonnad ja sarvikkonnad. Mlemad ratavad thelepanu oma suuruse ja vrviiluga. Vilekonnad (Leptodactylus) veedavad pevad vees, siti aga tulevad maale saagijahile. Vilistavad tugevasti erilise hlepie abil, mis asetseb kurgupiirkonnas. Sarvikkonnad (Ceratophrys) on oma nime saanud sellest, et nende kummagi silma kohal on krge terav sarvunud oga ("sarv"). Mned neist kaevuvad mulda ja varitsevad niiviisi saaki. Lhipealased (Brachycephalidae) on vikesed (mitte le 4 cm pikad) krnkonnalaadsed eeslohulised. Krnkonnadega sarnanevad nad ka oma sisemiselt ehituselt. Ristluulli ristijtked on (peal vheste erandite) laienenud. lalualuus hambad puuduvad. lavtme osad on ees keskel enam-vhem liitunud (kinnisrinnalised). Peamiselt maapinnal ja puu otsas elutsevad vormid. Levinud Kesk ja Luna-Ameerikas. Nokiskonn (Rhinoderma darwinii) on tuntuks saanud oma erilaadse sigimisviisiga. Isasloomal on huke, paaritule hlepiele vastav kurgualune kotike, mis ulatub keha tagaotsani ja mida kasutatakse haudekotikesena. Isasloom "neelab" viljastunud munad selle sisse, kus vastsed teevad lbi moonde. Esialgu toituvad vastsed munarebust, hiljem aga isaslooma kehamahladest. Nokiskonn elab peamiselt vikestes veekogudes. Ninamik ulatub tal nokisena ette. Vrvalkonn (Dendrobates tinctorius) on troopiliste

74

metsade puuelanik. Puude otsas liikumist soodustavad varvastel asetsevad napakesed. Selle konna nahanrmete eritis on vga mrgine ja prismaalased kasutavad seda noolemrgina. Mrk surmab mne minuti jooksul isegi suuri loomi, nagu jaaguare jt. Mned vrvalkonna liigid munevad vihmaveeloikudesse. Kui vesi kaduma hakkab, imevad kullesed end vanemate seljale kinni ja lasevad end uutesse veekogudesse kanda. Lehekonlaste (Hylidae) sugukonna vorme iseloomustavad varvaste otstel asetsevad kettalaadsed napakesed. Need on varustatud - nrmetega, mille nre muudab napakese alumise pinna kleepuvaks. Tnu niisugustele napakestele saavad lehekonlased ka pstistel pindadel liikuda ja elavad seetttu enamasti puu otsas. laluas on hambad. Kige vledamad ja liikuvamad anuurid. le 400 liigi. Levinud peamiselt Luna-Ameerikas ja Austraalias. Lne-Euroopas, Kaukaasias ja Vike-Aasias kohtame sellest sugukonnast puulehekonna (Hyla arborea). See elutseb peamiselt metsas puu otsas, kus ta liigub suure osavusega. Eriti aktiivne on ta siti. Rohelise vrvuse tttu on teda vga raske mrgata. Kudemise ajaks lheb vette. Brasiilias levinud pesa-lehekonn (Hyla faber) on oma nime saanud sellest, et ta ehitab munade jaoks jekaldale mudast "pesa". See kujutab endast veest vljaulatuvat ringvalli, mille sisemine pind varbanapakeste abil siledaks voolitakse. Pesa ehk vallloigu lbimt on umbes 30 cm. Luna-Ameerikas levinud taskukonnade (Gastrotheca) emastel on seljal tahapoole pilujalt avanev tasku, millesse isane surub viljastatud munad. Selles taskus toimub vastsete arenemine, kusjuures htedel liikidel teevad vastsed siin lbi ka moonde, teistel liikidel aga toimub see vees. Sarviktaskukonna (Gastrotheca cornutum) vastsed ratavad thelepanu oma erilaadsete lpustega: need on pika varrekese otsas asetsevate kellukeste taolised. Luna-Ameerika lehekonlaste hulka kuuluvad ka haardkonnad (Phyllomedusa). Nende konnade esimene varvas, nii ees- kui ka tagajalgadel, on teiste varvaste suhtes vastandatav, nii et jalad on siin haardeelundiks kujunenud. Huvi pakub ka haardkonnade sigimine: nad munevad oma munad vee kohal rippuvatele puulehtedele, mille servad siis kokku pratakse. Hiljem kukuvad kullesed siit vette. Alamselts: vriklohulised (Diplasiocoela). Selle alamseltsi kige tuntum sugukond on konlased (Ranidae). Levinud kikides maailmajagudes. Umbes 450 liiki. Eestis esineb konlaste sugukonnast ainult konnade (Rana) perekond, mis on esindatud 4 liigiga: rohukonn, veekonn, rabakonn ja jrvekonn. Nendest kige tavalisem on rohukonn (Rana temporaria). See lheb vette ainult varakevaditi kudemise ajaks. Talvel ja kudemise ajal ei s midagi. Veekonn (Rana esculenta) - Kagu-Eestis - elutseb kogu aeg madalates kinnikasvavates veekogudes, veepinnal saaki varitsedes. Rabakonn (Rana terrestris) on, nii nagu rohukonngi, levinud le kogu Eesti. Jrvekonna (Rana ridibunda) seevastu leidub ainult Kagu-Eesti piirialadel. Hiidkonn (Rana goliath) Kamerunist, le 25 cm pikk, on kige suurem anuur. Peaaegu niisama suur on ka ks teine Aafrika konlane - kaevekonn (Pyxicephalus adspersus). PhjaAmeerika suurim konn on hrgkonn (Rana catesbeiana) (kuni 20 cm pikk). Lendkonlaste (Polypedatidae) sugukonna liigid on enamikus arborikoolid (puu otsas elutsevad vormid). Paljudel on varbad nappade ja ujulestadega, mistttu nad vivad puu otsas osavasti ronida ja helt puult teisele liuelda ("lennata"). Viimasel juhul etendavad ujulestad langevarju osa. Levinud Kagu-Aasias, Indoneesias, Aafrikas ja Madagaskaril. Umbes 400 liiki. Mned Kagu-Aasia ja Indoneesia lendkonnad (Polypedates). vrivad thelepanu oma sigimiselt: muna munetakse veekogude kohal rippuvate okste lehtedele ja need keeratakse ning kleebitakse siis kokku; munapakend kuivab kll vljastpoolt ra, kuid selle sisemuses muutuvad sltjad munakestad vedelikuks, milles kullesed arenevad ja millest nad ka toituvad. Ahassuulaste (Brevicipitidae s. Microhylidae) sugukond ratab thelepanu suure mitmekesisusega (56 perekonda). Elavad puu otsas vi kaevuvad pinnasesse. Levinud Kesk- ja Luna-Ameerikas, Luna-Aafrikas ja Madagaskaril, Kagu-Aasias ning Indoneesias. Aafrika kerakonnad (Breviceps), vga lhikese tmbi peaga, ettepoole suunatud silmadega, vga lhikeste jsemetega ja tugevasti mardunud kerega hambutud ahassuulased, elavad maa sees, kust nad saju eel hulgana vlja tulevad. Niipea kui maapind hakkab kuivama, kaevuvad nad taas maasse. Toituvad peamiselt termiitidest.

75

Selts kannuskonnad

Selts krgkonn

Selts ungid
Sugukonnad mudakonlased, krnkonlased, konlased, lendkonlased

o Eesti kahepaiksed

Klass Roomajad (Reptilia)

ldine isel jne... Kui kahepaiksed on esmaselt veeloomad ja mitmete tunnuste poolest sarnanevad oma eellastega - alamate kaladega, siis roomaiad reptiilid telised maismaaloomad - loomad, kelle organisatsioon on tiel mral kohastunud elamiseks kuival maal. Ja kui osa reptiile siiski kas ajutiselt vi alaliselt elab vees, siis on see sekundaarne nhtus, sest vhemalt sigimise ajaks tulevad nad veest vlja, et muneda maismaale: nende looted vajavad hingamiseks hku. Millised on need uudsed ja philised tunnused, mis amfiibidega vrreldes muudavad roomajad ehtsateks maismaaloomadeks? 1. Roomajate munadel on vga tihe, kas prgamendilaadne vi kaltsiumi sooladega lbiimbunud kva koor (koorkest), mis neid kuivamise eest kaitseb. Munad on htlasi suured (reburikkad), nii et lootel ei tarvitse toitu hankida. 2. Roomajate lootele tekivad vrdlemisi varakult mber kestad, nagu on krgemategi selgroogsete juures. Sisemise lootekesta ehk amnioni ja loote vahele jv s titub lootevedelikuga, milles loode otsekui ujub. Loode on siin seega kigiti kaitstud ja toiduga varustatud ning ei vaja ldse vlist veekeskkonda. Et amnion iseloomustab roomajaid, kuid samuti ka linde ja imetajaid, siis kannavad kik need loomad amniootide nimetust. 3. Roomajate naha epidermise pealmised kihid sarvestuvad. Epidermise sarvestunud pindmik on tihe ja keemilistele mjustustele vastupidav ning kaitseb naha alumisi kihte vliste kahjulike mjude ja kuivamise eest. 4. Poomajad on hoopis liikuvamad kui amfiibid. Eesktt on see tingitud jsemete ja nende vtmete tugevamast arengust ja paremast hendusest selgrooga. Ristluullisid on kaks; lavtme luud seonduvad telgtoesega. Kerest eristub kael, mis tagab pea suurema liikuvuse ja jrelikult ka meeleelundite tielikuma kasutamise. 5. Selgroo kerepiirkond eristub rinna- ja nimmeosaks. Rinnaosa selgroollidele liigestuvad roided. Tekib rinnakorv. Et roided jvad nii selgroollidega kui ka rinnaluuga liikuvasse hendusse, siis vib rinnakorv suureneda ja aheneda, millele vastavalt ka kopsud laienevad ja ahenevad. Et kopsude sisepind on suurem kui amfiibidel, siis muutub kopsuhingamine thusaks ja htlasi ka ainsaks hingamisviisiks. 6. Vastavalt hingamise intensiivsusele muutub ka sdame ehitus: osalise vi peaaegu tieliku vaheseina varal jaotub sdame vatsake kaheks osaks; selle tttu kujuneb lplikult vlja kaks vereringet ja kudede varustamine hapnikuga muutub tiuslikumaks. 7. Oluline muutus toimub ka erituselundites: opistonefros kaob, selle asemele tekib jrelneer ehk metanefros, mis on funktsionaalselt hoopis tiuslikum ja suguelundite teenistusest tiel mral vabanenud. Vaatamata kigele sellele on reptiilidel siiski veel amfiibidega hiseid jooni. Samuti nagu amfiibidel on ka reptiilidet kaks aordikaart: kere saab veel ikkagi segavere, kehatemperatuur ei ole veel kuigivrd reguleeritav, vaid oleneb endiselt mbruskonna, temperatuurist (poikilotermsus). Reptiilide madalast arengutasemest annab tunnistust ka see, et peaaju on amfiibide omaga vrreldes sna vhe edasi arenenud.

76

Reptiilid on minevikuvormid. Nad tekkisid kiviseajastul algelistest amfiibidest (stegotsefaalidest). Mesosoikumi keskel ja lpus - juuras ja alamkriidis - saavutab reptiilide klass oma itsengu ning algab tagasiminek, nii et kriidiajastu lpuks on valdav enamik reptiile vlja surnud. Praeguse ajani on silinud ainult neli reptliliselts!. Need on:. 1. kilpkonnalised (Chelonia), 2. krsspealised (Rhynchocephalia), 3. soomuselised (Squamata), 4. krokodillilised (Crocodylia). Krsspealistest on silinud vaid ks liik - (Sphinodon punctatus). Kige rohkem on soomuselisi (sisalikulisi ja maolisi): ligi 4500 liiki. Kehalaad ja keha vline liigedus. Reptiilidel vime ldiselt kehalaadi alusel eristada kolme philist haabitusetpi: sisalikulaadset, maolaadset (madujat) ja kilpkonnalaadset. Sisalikulaadne haabitus on omane ligi pooltele reptiilidele. Keha on liigendunud peaks, kaelaks, kereks ja sabaks, kusjuures viimane on enamasti suhteliselt pikk. Et sisalikulaadse kehakujuga liikide kinnituvad kehale enamikul juhtudel enam-vhem kljesuunaliselt, nii et nad ei suuda keha raskust kuigi hsti kanda ja looma kht asetseb vastu aluspinda, siis toimub liikumine roomates. Suurt osa etendab roomamisel saba. Vastavalt jsemete ja kppade ehitusele on sisalikulaadsete reptiilide liikumine siiski vga mitmekesine. Madujas kehalaad iseloomustab madusid ja jsemeteta sisalikulisi. Neil puudub eristunud kael, kere lheb sujuvalt le lhikeseks sabaks. Maduja haabitusega reptiilide liikumine (roomamine) toimub keha kverdavate liigutuste abil - siuglemisena, kusjuures abistavad ka nahalihased ja soomused. Madujat kehalaadi tuleb ksitada kui kohastumust tihedas rohus liikumiseks. Kilpkonnalaadne haabitus esineb kilpkonnalistel. Kere on neil peale vheste erandite lhike ja lamendunud, kael hsti arenenud, pikk ja liikuv. Jsemed lhikesed, veevormidel mlajad. Eesjseme lavars suundub ettepoole, knar vars alla, nii et ka knarliiges on suunatud ettepoole (mitte taha nagu teistel maismaaselgroogsetel). Katted. Vrvus. Marrasknaha tekised. Reptiilide marrasknahk ei moodusta nrmeid, vi kui neid tekib, siis ainult mnedel vormidel ja ainult vhesel mral. Nii leiame sisalikulistel reite sisemisel kljel rea augukesi, millest sigimisajajrgul eritub kleepuvat niitjat massi. Niisuguste reieurvete lesanne ei ole aga teada ja mned teadlased ei peagi neid nrmeteks. Kilpkonnalistel leiame kilbiste vahekohal muskusenrmeid, krokodillilistel on niisuguseid nrmeid kloaagi mbruses ja alalua klgedel. Mnedel maolistel esineb mandunud haisunrmeid. Nrmete puudumise tttu on nahk kuiv. Marrasknahk eristub reptiilidel kasvu- ja sarvkihiks. Kasvukiht on huke ja selle alumiste rakkude paljunemisel kasvab marrasknahk alt juurde, sedamda kuidas pealmised sarvkihi rakud irduvad. Sarvkiht on paks. Tema rakud sarvestuvad: nad tituvad rasvataolise aine (eleidiini) terakestega, lamenduvad, kaotavad tuuma ja muutuvad kvadeks soomusjateks kehakesteks. Sarvkihi paksenemine ei ole htlane. Selle tulemuseks on naha mitmesuguste sarvmoodustiste, nagu kbrukeste, ogade, kilbiste ja soomuste kujunemine. Kbrukesi ia ogasid leiame eriti rohkesti sisalikuliste ning hateeriate nahal. Niisugune nahk on kare. Suuremad ja lamedad klg klje orval asetsevad sarvkihi paksendid kannavad kilbiste vi plaatide nimetust. Veidi kumerdunud ja ksteist katusekividelaadselt katvad paksendid on soomused. Neid leidub igal reptiiliseltsil ja seega on nad kogu klassile iseloomulikud. Eriti rohkesti soomuseid on sisalikulistel ja maolistel. Et soomuste vahekohal on sarvkiht huke ja paindlik, siis ei takista soomused keha liikumist. Kilbised tekivad niisugustele kehaosadele, kus naha liikuvus ei ole oluline, nagu maoliste ja sisalikuliste pea pindmik, krokodilliliste pea ja selg ning kilpkonnade selg ja kht. Et soomuste ja kilbiste kuju ja paigutus on igal rhmal ning isegi he ja sama perekonna liikidel erinev, on neil taksonoomiline thtsus. Reptiilide naha sarvmoodustiste hulka kuuluvad ka knised. Vastavalt looma eluviisile on need kas vahedad vi nrid. Sarvkiht ja selle tekised on loomale kaitseks. Esialgu piirdus sarvkihi lesanne arvatavasti naha kuivamise rahoidmisega, hiljem aga, sedamda, kuidas ta eristus, muutus ta kaitsevahendiks mehhaaniliste tegurite suhtes, lpuks ka kaitsevahendiks vaenlaste vastu. Reptiilide marrasknahk on seega tiel mral kohastunud maismaal valitsevate elutingimustega.

77

Soomuseliste sarvkest heidetakse teatavate vaheaegade tagant era ja asendatakse uuega Seda nhtust nimetatakse kestamiseks. Sisalikulistel ja mnedel maolistel pudeneb sarvkiht maha tkkidena, enamikul maolistel aga tervikuna, nii et loom roomab oma "nahast" vlja nagu kotist. Kestamine algab uue sarvkihi tekkimisega kasvukihis. Uue ja vana sarvkihi vahele jvad sarvestumata rakud, mis peagi limastuvad. See vimaldab vana sarvkihi vabanemist ja eraldumist. Reptiilide prisnahk koosneb kiududerohkest sidekoest. Arvukad kromatofoorid tingivad naha vrvuse, selle vrviilu. Prisnaha alumistes osades on rohkesti musta pigmenti (melaniini), pindmistes osades aga peamiselt punast ja kollast pigmenti. Paljud sisalikulised - eesktt kameeleonlased - vivad oma vrvust muuta. Samuti nagu amfiibidel, tolmub siingi vrvuse muutumine vrvaine koondumise teel htedes kromatofoorides ja laialivalgumise teel teistes kromatofoorides. Vrvus ja vrvuse muutumine on kaitsekohastumused. rgsetel reptiilidel oli prisnahas ka luustisi (luumoodustisi). Hiljem need kadusid, kuid mnedel sisalikulistel (nit. vaskuslastel ja krbesisalastel), krokodillilistel ja kilpkonnalistel on nad osaliselt silinud. Khupiirkonnas osutusid luumoodustised vajalikeks kaitsevahenditeks roomamisel. Mnedel vormidel kujunesid niisugused luumoodustised seetttu nn. khuroieteks (nit. hateerial ja krokodillilistel). Kilpkonnaliste khuroided liituvad lavtme luudega ja moodustavad tugeva luulise khukilbi, kuna naha selgmised luustised liituvad selgroollide ogajtketega ja roietega ning kujundavad luulise seljakilbi. Hingamiselundid ja hingamine. Koosklas kopsuhingamisega ja lpuste puudumisega looteeas on reptiilidel kopsud tielikuma ehitusega kui amfiibidel. Kilpkonnalistel ja krokodillistel lheb sompude vaheseinte areng veelgi kaugemale, nii et ainult kopsude kesks - kopsutoru jtk jb neist vabaks. Samal aial tekivad sompude vaheseintel teisesed vaheseinad, mis sombud omakorda osadeks jaotavad. Paljudel madudel on ks kops viksem kui teine vi puudub hoopis. Mitmetel sisalikulistel (eesktt kameeleonlastel) on kopsude tagumised osa srmjateks siledaseinalisteks jtketeks - hukottideks - hargnenud. Vere rikastumist hapnikuga neis ei toimu. Et reptiilide kael on vrdlemisi pikk (mnedel isegi vga pikk), siis on neil ka hingetoru hsti arenenud. Hingetoru seintes on toesemoodustised tagant avatud khrelised poolrngad. Hingetoru jaguneb kaheks kopsudesse suunduvaks kopsutoruks. Hingetoru alguses asetsev kri ei ole reptiilidel amfiibidega vrreldes edasi arenenud. Tema seintes leiame kaks khre: eesmise - paarilise pilkkhre ja tagumise - paaritu srmuskhre. Hingamismehhanism on reptiilidel philiselt teistsugune kui amfiibidel. Hingamine ei toimu siin mitte hu neelamise ja kopsudesse pumpamise teel, vaid rinnane vahelduva suurenemise ja ahenemise teel roietevaheliste lihaste ja khulihaste abil. Niisugune mrksa tiuslikum hingamismehhanism vimaldab intensiivsemat ainevahetust ning oli ka heks eelduseks nahahingamise kadumisel. Erituselundid. Suguelundid ja sigimine. Reptiilide neerud on suhteliselt suured, piklikud, enamasti sagarateks jaotatud elundid kehane tagumises osas. Madudel on nad lintjad ning asetsevad ebasmmeetriliselt, kusjuures pikem neer asetseb lhemast eespool. Reptiilidel on neerud krgemal arenguastmel kui kaladel ja amfiibidel: nad kujutavad endast jrelneere. Jrelneerus on nefronite arv vga suur; nefronid tekivad mittemetameerselt ja on algusest peale neerukehakesega varustatud; nad on kaotanud henduse neerujuhaga ja avanevad (nn. korjekanalikeste vahendusel) kusejuhasse. Neerudest vljunud kusejuhad suubuvad reptiilidel kloaaki. Kloaagi khtmisest osast sopistub kilpkonnalistel ja sisalikulistel vlja kusepis. Enamiku reptiilide uriin on paks puderjas valkjas mass, sest selle peamiseks koostisosaks on kusihape, vett on aga vhe. Vee vhest eritamist neerude kaudu tuleb siin ksitada kui kohastumust kuivale keskkonnale. Kloaagis imendub uriinist veelgi osa vett verre tagasi. Reptiilide gonaadid asetsevad khunes neerudest khtmiselt. Munasarjad on enamikul reptiilidel kobarja pinnaga, sest munarakud on suured ja reburikkad. Maoliste (ja mnede sisalikuliste) munasarjad on pikad ja kotjad, kusjuures parem munasari on tugevamini arenenud (pikem) kui vasak ja paikneb eespool. Valminud munarakud langevad kehande, kust nad munajuhadesse siirduvad. Munajuha on suhteliselt pikk ja keerdunud torujas organ, mis algab laienenud suudmega (lehtriga) ja suubub kloaaki. Arenemislooliselt on ta Mlleri juha. Munasarja eesmine osa eritab kilpkonnalistel ja krokodillilistel valku, mis jb kestana munaraku mber,

78

munajuha tagumine osa eritab munale mber nahkkesta vi kaltsiumi sooladega lbiimbunud kva koorkesta ehk koore (kilpkonnalistel, krokodillilistel ja gekolastel). Muna kestad kaitsevad munarakku kuivamise eest ja on seetttu suure bioloogilise thtsusega. Raiad on tavaliselt ovaalsed. Raigadest vljuvad seemnerakud siirduvad kigepealt raiamanusesse. See on vike piklik kehake raia vahetus lheduses ja on tekkinud keskneeru mandunud osadest ning neerujuha eesosast. Raiamanus lheb le seemnejuhaks, mis on neerujuha tekis. Mlleri juha isastel mandub. Seemendus ja viljastumine on reptiilidel seesmine: suguti kaudu viiakse seemnerakud (seemnevedelik) munajuhasse. Soomuselistel on suguti paariline ja kujutab endast kloaagiava servadel asetsevat kotikest, mis sugutamise korral vlja sopistatakse nagu kindasrm. See toimub ka igasuguse tugeva rrituse korral ja sellest on nhtavasti prit arvamus, nagu ajaksid maod tules "jalad" vlja. Krokodilliliste ja kilpkonnaliste sugutid on kloaagi seina paaritud sopistised. Krsspealistel suguti puudub. Sigimisajajrgul muudavad reptiilid oma kitumist. Krokodillilised ja sisalikulised jlitavad ksteist ja astuvad vitlusse. Mned sisalikulised mnglevad ja muudavad seejuures oma vrvust. Maod kogunevad hulgana kokku, mnglevad ja susisevad. Sisalikuliste ja kilpkonnaliste juures on theldatud, et isased tukavad ja hammustavad emaseid. Enamik on munejad (ovipaarid). Mune on 2 kuni 150 ja nende arv on koosklas mbruskonna tingimustega. Need reptiilid, kelle pojad (vi looted) on suures hukkumisohus, niteks merekilpkonnad, munevad vga palju mune. Kilpkonnad, kes elavad Hiina kultuurmaastikel, kus neil vaenlased puuduvad, munevad vhe. Ronivad vormid munevad rohkem kui maapinnal elutsevad vormid. Munad munetakse tavaliselt niisketesse soojadesse paikadesse - samblasse, puulehtede alla, liivasse vi urgudesse. Mned Ameerika krokodillilised munevad oma munad "pesadesse": lehehunniku otsa, mis siis taimejnustega kinni kaetakse. Kdunemisel tekib nii krge temperatuur, et pesa hakkab suitsema. Madagaskari krokodillid, samuti ka kaimanid, kaitsevad oma pesi. Paljud soomuselised on poegijad (vivipaarid) vi munaspoegijad (ovovivipaarid). Poegijatel jvad munad munajuhasse seni kuni neist kooruvad noored loomad, munaspoegijail langeb munemine ajaliselt kokku poegade koorumisega munadest. Elusate poegade "snnitamine" (vivipaarsus) on vlja kujunenud kui kohastumus ebasoodsatele keskkonnatingimustele: see esineb niisugustel reptiilidel, kes elavad kas vees (Hydrophis, mned nastikuliigid) vi klmadel aladel, kus hutemperatuur langeb sel vga madalale (vaskuss, arusisalik, rstik, marpea jt.), maa sees (apteegiskink, liivarstik jt.) vi psaste ja puude otsas (Dryophis, Boiga jt.). lnkubatsiooniaeg on reptiilidel vga mitmesugune ja oleneb suurel mral mbruskonna temperatuurist. Madudel niteks vltab see 2-3 kuud, hateerial le aasta. Enamikul meie fauna liikidel algab munade arenemine alles 12-15C juures. Loodete arenemise optimaalseks temperatuuriks on 20-30C. Maod munevad ks kord aastas, gekolased 2 korda, teised sisalikulised ja kilpkonnalised 3 vi 4 korda. Munadest koorunud pojad alustavad kohe iseseisvust ja kasvavad kiiresti. Sugukpseks saavad sisalikulised 2. eluaastal, maolised 3.-4. eluaastal, krokodillilised ja enamik kilpkonnalisi 6.-7. eluaastal. Eluiga on reptiilide ldiselt vga pikk. On teada, et kilpkonnad on elanud le 250 aasta. Vga vanaks elavad ka krokodillilised. Reptiilide embronaalne arenemine. Reptiilide viljastatud munarakk hakkab arenema juba munajuha eesmises osas. Et ta on vga reburikas, siis ligustub ainult animaalne poolus. Ligustumine on seega osaline ja htlasi kettaline. Ligustumise tulemusena tekib muna animaalsel poolusel looteketas. Selle pindmise osa moodustab ektoderm, allapoole jb rebuentoderm. Ektodermi ja rebuentodermi vahele jb segmentatsioonis, rebuentodermi alla tiends. Gastrulatsioon on peaaegu tundmatuseni muutunud. Invaginatsioon algab hilja. Looteketta tagaosas kujuneb rakkude kogum - rgplaat ja siit algabki sissesopistumine, mille tulemusena kujuneb keskentoderm ja selle all rgsoolekanal. Viimane suureneb ja liitub lpuks tiendnega (nagu amfiibidel), moodustades rgsoole. rgsool on nd rgsuu kaudu vlismaailmaga henduses. Invaginatsiooni teel tekkinud keskentoderm jb hendusse rebuga. Mesoderm tekib rgsuu piirkonnas ning ektodermi all kujunevad sellest seljakeelik ja teised mesodermi sugemed.

79

Ektodermi keskosa moodustab nrviplaadi; see kujuneb nrvivaoks, mis peagi nrvitoruks muutub. Loode - looteketta lame keskosa - hakkab nd kuju muutma. Ta eraldub rebukotist, mis lpuks jb peenikese varre abil loote klge nagu "rippuma". Rebukott silitab henduse loote sooltoruga. Juba varem on hakanud tekkima lootekestad. Loode vajub madalamale (rebu sisse). Lootest vljaspool asuvast piirkonnast, mis (samuti nagu loode) koosneb ekto-, meso- ja entodermist, hakkab kurd tekkima. Et aga enne seda mesoderm eristub kaheiks lestmeks, siis tekib knesolev kurd ektodermist ja mesodermi vlimisest lestmest. Kurd kasvab krgemale, kurru servad kasvavad kesksuunas kokku ja nii kujuneb loote mber kaks lootekesta. Sisemine neist, mis jb lootele lhemale ning koosneb ekto- (seespool) ja mesodermist (vljaspool), kannab amnioni ehk veekesta nimetust. Amnioni ja loote vahele jb amnionis. Vlimist lootekesta, mis jb vastu munakesti ning koosneb meso- (seespool) ja ektodermist (vljaspool), nimetatakse serooskestaks. See kasvab (koos entodermiga) mber rebu ja mbritseb seega nii rebu kui ka loodet. Amnionis titub amnionivedelikuga (lootevedelikuga) ja loode jb selles hljuvasse asendisse. Amnionivedelik vtab vastu tukeid, mis loodet viksid vigastada, ja on seega lootele samasuguseks kaitseks nagu lootekestadki. Kust tuleb amnioninde kogunev vedelik? Kilpkonnalistel ja krokodillilistel on selle allikaks munaraku valkkest. Teistel reptiilidel tekib amnionivedelik rebusse talletatud rasvade lammutumisel vi tuleb lbi munakestade vliskeskkonnast. Et loode on suletud munakestadesse, ei saa ta hingata nii nagu kalade ja kahepaiksete looted, samuti ei saa ta vliskeskkonda eritada oma ainevahetusjke. Hingamiseks ja ainevahetusjkide panipaigaks tekib sooltoru tagaosa khtmise seina vljasopistumise teel eriline looteline elund - loote kusekott ehk allantois. See on mahukas pisjas organ, mis tungib amnioni ja serooskesta vahele, kus ta viimasega osaliselt liitub. Lbi allantoisi, serooskesta ning urbse munakesta (munakoore) toimub gaasivahetus allantoisi veresoonte vere ja vlismaailma vahel. Loode toitub rebust. Sedamda kuidas loode kasvab ja eristub, "thjeneb" rebukott ja kaob lpuks hoopis. Selleks ajaks on loode kujunenud nooreks eluvimeliseks loomaks, lhub loote- ja munakestad ning tuleb ilmale. Seda sndmust nimetatakse koorumiseks. Lootekestad (ja allantois) on loote arenemisel niivrd olulise thtsusega moodustised, et nad silivad ka krgematel selgroogsetel lindudel ja imetajatel. Reptiilide koloogia. Klimaatilistest teguritest on temperatuur peaaegu ainuke, mis reptiilide elutegevusele tugevat mju avaldab. Nagu oma flogeneetilise kujunemise ajajrgul, nii on reptiilid ka tnapeval soojalembesed loomad. Maod niteks muutuvad 16C juures loiuks, 6C juures lakkavad nad liikumast ja 2C juures kangestuvad, 4-6C klma kes nad aga klmuvad ja hukkuvad. Reptiilide soojalembesusest oleneb eesktt nende geograafiline levik. Kuid selle ksimuse juurde tuleme hiljem. Temperatuuri pevase ja aastaajalise kikumise kahjuliku mju vltimiseks on reptiilidel kujunenud mitmeid kohastumusi kitumises ja elutegevuses. Madalal temperatuuril, vastavalt liikuvuse vhenemisele, langeb reptiilidel sgiisu, klmal aastaajal aga kaob hoopis. Klmas ja parajas kliimas jvad reptiilid talveks taliunne. Mida pikem ja klmem talv, seda kauem vltab taliuni. Talve veedavad loomad mullas vi mudas (veereptiilid) vi kogunevad hulgakesi kokku urgudesse, puujuurte alla jm. (rstikud, lgismaod). Taliune ajal langeb elutegevus ja ainevahetus miinimumini ning toimub varem kehha kogunenud toitainete arvel. Kuumal ja kuival aastaajal langevad paljud reptiilid suveunne. Stepikilpkonn niteks kaevub kuumaga maasse ja tuleb vlja alles jrgmisel kevadel. Paljud krokodillilised kaevuvad vee kuivamisel mutta. Pikese liigse kuumuse eest kaitsevad reptiilid end mitmeti: mned sisalikulised kaevuvad keskpeval liivasse, peituvad urgudesse vi varjulistesse paikadesse, teised (krbealadel) ronivad liivaseljandikele vi psaste otsa, kus puhub tuul ja kus temperatuur on madalam kui maapinnal, rohkesti reptiile on ise eluviisiga. Kohastumuseks temperatuuri kikumiste suhtes on ka vivipaarsus ja ovovivipaarsus. Et reptiilid ei vaja alaliselt niisket keskkonda, vib neil amfiibidega vrreldes oodata ka hoopis suuremat mitmekesisust erilaadsete elupaikade vallutamisel ja nendega kohastumisel,

80

Enamik reptiile on seotud kva ja enam-vhem tasase maapinnaga. Siia kuuluvad niteks hateeria, peaaegu kik sisallased, paljud agaamlased ja iguaanlased, enamik varaanlasi ja maolisi, vaskuslased ja maismaakilpkonnad. Paljudel niisugustel reptiilidel kujunesid vlja kohastumused kiireks liikumiseks. ksikud vormid, niteks kaelussisalik, mned agaamid ja iguaanid, on omandanud vime ainult tagajsemetel joosta. Tavaliselt on tasandikuvormidel pikk saba, mis soodustab kiiret edasiliikumist. Ka keha pikenemine ja jsemete kadumine mitmes hoopis eri reptiilirhmas - madudel, vaskuslastel, mnedel skinklastel jt. on kohastumused kiireks liikumiseks tasasel maapinnal, eriti aga rohus. Maa sees elutsevatel reptiilidel leiame veelgi spetsiaalsemaid kohastumusi. Ka siin on keha pikenemine ja jsemete kadumine heks abinuks maa sees (urgudes) liikumiseks. Silmad on vikesed vi puuduvad hoopis, laud on kokkukasvanud, soomused siledad vi kadunud, vlimiste ninaavade kaitseks on kujunenud nahalapp (taandlased, enamik skinklasi, pimemadulased). Maa sisse kaevuvatel vormidel on lhikesed ja laiad kpad vi on nende pea kitsas, tlvjas ning suuava on nihkunud pea alla. Mnedel reptiilidel on ninamikule tekkinud suur terava servaga rostraalkilbis (vagelpimemadu, liivaboa, Lytorhynchus jt.). Liivastel ja krbealadel elutsevatel reptiilidel on kujunenud kohastumused liivasse vajumise vltimiseks: lai ja lame keha (ropasisalikud, marpead jt.), pikenenud ja pikkade harjaste reaga vi pikkade ogadega varbad (skinklased, krvuk-marpeajt.),suusataolisedkpad (mned sisalikulised). Puude-vormidel (kameeleonlastel, paljudel iguaanlastel, mnedel agaamlastel) on kitsas ja krge keha, pikad knistega vi "iminappadega" (gekolased) vi vastandatavad varbad (kameeleonlased). Mnedel arborikoolidel on tekkinud vahendid hus liuglemiseks: lenddraakonil on keha klgedel mratu suured nahakurrud, mille sisse ulatuvad roided; mnedel gekolastel on keha ja jsemete klgedel laiad nahakurrud. Kik puude-vormid on kaitsevrvi, peamiselt rohelised. Veevormidel on saba muutunud suureks ja mlajaks (krokodillilistel, mnedel sisalikulistel, meremadudel); keha on muutunud kitsaks ja lintjaks (Hydrus platurus); varvaste vahele on arenenud ujulestad (krokodillilised); neelus on tekkinud lisahingamiselundid (meremaod, pehmenahalised kilpkonnad). Merekilpkonnadel mrkame sarvkilbiste kadumist ja luukilbiste reduktsiooni. Reptiilidel on kllalt rohkesti vaenlasi nii imetajate kui ka lindude hulgas: sigalased, siilid, vaaraorott, kurgkotkas, tallekotkas, kariaama, madukotkas jne. Ka paljud reptiilid ise on ksteisele vaenlasteks. Vaenlaste eest kaitsevad reptiilid end kigepealt kaitsevrvuse abil. Seda mrkame eesktt soomuselistel. Puudevormid ja paljud rohu sees elutsevad reptiilid on tavaliselt rohelised. Krbealade reptiilid on seevastu liivakarva vi kirjud, sarnanedes mbruskonna koloriidiga. Paljud maismaavormid on hallid, mis vastab saimuti mbruskonna vrvusele. Paljud reptiilid, eesktt kameeleonlased ja Phja-Ameerika anoolised, vivad oma vrvust muuta. Ruuged vrvitoonid lhevad neil le sinakasroheliseks, hallid aga mustaks kuni violetseks. Mned reptiilid muudavad vrvust rrituse korral (stepiagaam jt.). Sisalikulistel tuleb kaitsevahendiks pidada autotoomiat (saba ramurdmist), samuti ka tugevaid ogasid ja "sarvekesi" nahas. Mned soomuselised kaitsevad end arvatavasti "hvarduspoosi" abil (prillmaod, krvukmarpea) vi paiskavad kloaagist haisvat vedelikku (nastikud). Kilpkonnad eritavad haisvat vedelikku kubemepiirkonna nrmetest. Varaanlased ja krokodillilised kaitsevad end sabalkidega. Kilpkonnaliste kaitsevahendiks on kilpr. Kige efektiivsemad kaitsevahendid maolistel on mrgihambad ja mrginrmed. Hammaste abil kaitsevad end ka mned sisalikulised, hateeria ja krokodillilised. Maolistel ja krokodillilistel on aga hambad htlasi ka juba pealetungivahendiks saagi vallutamisel. Hambad on peaaegu ainsad enam-vhem efektiivsed moodustised, mis reptiilid on agressioonielunditest omandanud. Pealetungiks ja saagi vallutamiseks ei ole reptiilidel kujunenud ka tugevaid instinkte. Nende nrvissteemi arengu madal tase ei vimalda veel kuigi suurt "leidlikkust" saagi omandamisel. Seetttu ei ole reptiilidel kujunenud nimetamisvrset kooselu teiste loomadega. Reptiilide suhtumine teistesse loomadesse on ldiselt passiivne ja piirdub toitumisvajaduste rahuldamisega.

81

Selts kilpkonnalised

Kilpr, sigimine Kilpkonnalised on kaasaegsete reptiilide hulgas flogeneetiliselt kige vanem rhm. Nad on paleosoiliste kotlosauruste "krvalharu" ja nende ajalugu algab juba triiases. Kilpkonnaliste philiseks omapraks on nende luuline kilprt (pantser), mis mbritseb keret ja mille varjus pea, saba ning jsemedki vivad kaitset leida. Pantser on passiivse kaitse vahendiks ja temale vlgnebki see vanaprane rhm oma silimise. Pantser koosneb kilbistest. Seljapoolel moodustavad nad seljakilbi ehk karapaksi, khupoolel khukilbi ehk plastroni. Selgroo kaelallid on kilpkonnalistel isekeskis liigeselises henduses ja vga liikuvad. Kilpkonnaliste koljut iseloomustab sega-sarnakaar, mis on reptiilidel ainulaadne nhtus. Mnedel on oimupiirkonnas sekundaarne lausaline luukate. Vaagnavdet iseloomustab niudeja sleluu vaheline toppurmulk, mis on omane ka imetajaile. Veevormide jsemed on ujujsemeteks ehk loibadeks kujunenud. Silmadel on liikuvad laud. Keskkrva trummikile on vljast nhtav. Kilpkonnaliste seedekulglat iseloomustab hammaste puudumine, lualuude servi katab sarvestunud tupp. Maismaakilpkonnad toituvad taimedest, veekilpkonnad on rvloomad. Keel on lihasterikas ja liikuv. Magu on paksuseinaline ja soolest teravalt eraldunud. Veekilpkonnadel avaneb prasoole ja kloaagi vahekohale kummalgi pool anaalpieke, mille vedelikuga niisutatakse munemisel "pesa". Kopsud on kilpkonnalistel suured ja keeruka ksnja ehitusega. Et rinnakorv ei ole liikuv, siis toimub hingamine samal printsiibil mis amfiibidelgi: suus tidab pumba osa, mille phi kord langeb, kord tuseb; hk tmmatakse ninane kaudu suunde ja surutakse sealt kopsudesse. Isasloomadel on kloaagis paaritu kopulatsioonielund. Sugujalad ja kusejuhad suubuvad kusepide, mis seega talitleb sugukuseurkena. Sigimine toimub munemise teel. Merekilpkonnadel on munad prgamendilaadse kestaga, teistel aga koorkestaga. Merekilpkonnadel on munade arv suur, teistel aga vike. Kilpkonnalistest on silinud umbes 270 liiki. Nad on levinud peamiselt troopilistel ja subtroopilistel aladel. Jagunevad neljaks alamseltsiks,

Alamselts - kooldkaelalised (Cryptodira)

Kooldkaelaliste kilpkonnaliste alamseltsi kuulub enamik kilpkonnalisi. Kiki neid iseloomustab vertikaalsuunas S-kujuliselt liikuv kael, nii et pea koolutatakse hdaohu korral karapaksi eesserva alla. Vastavalt sellele ei ole siin kaelallide ristijtked kuigi hsti arenenud vi nad pole ldse silinud. Selle alamseltsi kige liigirikkam sugukond on lamekilplased (Emydidae). Vilkad mageveevormid (ligi 80 liiki). Neid iseloomustab nrgalt kumerdunud karapaks ja ujulestadega seotud ning tugevate knistega varbad. Levinud Luna- ja Kesk-Euroopas, Loode-Aafrikas, Luna-Aasias, Hiinas, Jaapanis, Indoneesias ja Ameerikas. Euroopa faunast kuulub siia sookilpkonn (Emys orbicularis) ja kaspia vee-kilpkonn (Clemmys caspica). Esimene neist on levinud Kesk- ja Luna-Euroopas, Kaukaasias, Vike-Aasias ja Loode-Aafrikas. Veel 400 aastat tagasi ulatus ta levila isegi Skandinaaviasse. Elutseb soodes, jrvedes ja aeglase vooluga jgedes. Toitub kaladest, kahepaiksetest, ussidest, veeputukatest jne. Munad munetakse kaldale liivasse. Kaspia veekilpkonn - Balkani poolsaarelt kuni Luna-Turkmeeniani elutseb jgedes ja jrvedes. Kumerkilplaste sugukonda (Testudinidae) kuuluvad vheliikuvad, philiselt taimetoidulised maismaakilpkonnad. Nende karapaks on tugevasti kumerdunud, nende jsemed on lhikesed, postilaadsed, varbad liitunud ja tugevate nride knistega (kohastumus kraapimiseks). Umbes 40 liiki. Levinud Luna-Euroopas, Aafrikas, Luna-Aasias, Indoneesias, Kesk- ja Luna-Ameerikas. Euroopa faunas on sellest rhmast tuntud vahemerekilpkonn (Testudo graeca) ja eriti stepikilpkonn (Thorsfieldii). Stepikilpkonna (nagu krbealade teistegi kilpkonnade omapraks on suveuni: kuumade ja kuivade ilmade saabumisel poeb ta sgavale maasse, kuhu jb jrgmise aasta mrtsini. Kraapimisega tekitab paiguti kahju. Kumerkilplaste sugukonda kuuluvad ka kaasaegsed vga suured kilpkonnad, kes on levinud India ookeani lnepoolsetel saartel ja Galapagose saartel. Elevantkilpkonn (Testudo elephantopus) Galapagose saartelt on 1,5 m pikk ja kaalub le 200 kg. Varematel aegadel oli

82

nimetatud saartel rohkesti niisuguseid suuri ja isegi suuremaid kilpkonni ja nad moodustasid meresitjate toidust suure osa. Kooldkaelaliste hulka kuulub ka kaimankilpkonn (Macroclemys temminckii) kaimankilplaste (Chelydridae) sugukonnast. See on kige suurem mageveekilpkonn (1,4 m pikk) USA lunaosas. Oma konksja "noka" lb ta nagu harpuuni saagi kehha.

Alamselts - mlajalalised (Chelonioidea)

Mlajalalised on liigivaene rhm. Siia kuuluvad merekilpkonnad, kelle jsemed oti muutunud suurteks mlajateks ujuriistadeks. Pantser on suhteliselt vike ja lame, nii et pead ja jsemeid ei ole vimalik selle alla tmmata. Laialt levinud troopilistes ja subtroopilistes meredes. Mlajalalised kuuluvad enamikus merekilplaste sugukonda (Cheloniidae). Selle sugukonna tuntuim liik on rohekilpkonn (Chelonia mydas) - 1,1 m pikkuse pantseriga 450 kg raskune mereelanik. Toitub merevetikatest. Munad (kuni 200) muneb asustamata saarte liivasele rannale. Vga maitsva ja hinnatava liha tttu, mida veetakse isegi Euroopasse ja Ameerikasse, nimetatakse rohekilpkonna ka supikilpkonnaks. Teine troopilistes meredes levinud merekilplaste tuntud liik bissa ehk karettkilpkonn (Eretmochelys imbricata) on veidi viksem kui eelmine. Toitub kaladest ja limustest. Selle liigi sarvkilbised on vga paksud ja neid kasutatakse "kilpkonnaluu" nime all ilu- ja viksemate tarbeasjade valmistamiseks. Kllalt tuntud liik on ka eba-karettkilpkonn (Caretta caretta). See on phjapoolsemate vete vorm, tuleb ka Vahemerre. Suure peaga, le l m pikk. Teistest mlajalalistest erineb mrgatavalt nahkkilpkonn (Dermochelys coriacea) nahkkilplaste (Dermochelyidae) sugukonnast. Tema luukilbised on vikesed, kuid rohkearvulised. Sarvkilbised puuduvad, nii et keha on kaetud nahaga. Nahkkilpkonn on kuni 2 m pikk ja 500-600 kg raske. Toitub peamiselt vhkidest, limustest ja kaladest. See omaprane kilpkonn on vlja suremas.

Iseloomustus, autonoomia

Selts soomuselised (Lacertidae)

Alamselts sisalikulaadsed
Sisalikulisi (latsertiide) iseloomustab piklik keha, suhteliselt hsti arenenud jsemed (kui need esinevad) ja pikk saba. Nendel vormidel, kel jsemed puuduvad (nit. vaskuslastel), on lavtmes kik luud ja vaagnavtmes vhemalt niudeluu silinud. Vlistunnustest vrivad sisalikulistel thelepanu liikuvad laud ja hsti arenenud trummikile (peale vheste erandite). Khul on enamikul vormidel mitu rida soomuseid. Hambad kinnituvad enamikul vormidel lualuude sisepinnale, vhemikul - lualuude servale. Mnedel vormidel on hambaid ka suulaeluudel. Keel on mitmesugune ja tema kuju on siin isegi tunnuseks, mille jrgi vib liike (ja rhmi) eristada. Eluviisilt on sisalikulised maismaaloomad ja elutsevad mitmesugustes biotoopides. Toituvad peamiselt putukatest, ussidest ja tigudest, tuues seega rohkesti kasu. On ka taimetoidulisi. Suuremad liigid vivad aga kallale tungida lindudele ja viksematele imetajatele. Toidu hankimine toimub enamikul vormidel peval. Siis on nad kllaltki vledad ja aktiivsed. Sageli jlgivad saaki tundide kaupa. Kevadel munevad sisalikulised 2-30 muna ja peidavad need liivasse, mullasse, samblasse, kdunenud kndudesse, puukoore alla jm. Mned on vivipaarsed. Omapraseks kaitsevahendiks on sisalikulistel autotoomia: vaenlane, kes on sisaliku sabapidi kinni pdnud, peab leppima ainult sabaga, kuna selle omanik pgenema pseb. Autotoomia on reflektoorne protsess ja toimub vastavate lihaste kokkutmbumisel saba otsa rritamise korral. Murdumise korral on vastav saballi nagu kaheks jaotatud ja veresoonestik moodustab seal kapillaaridepimiku, mis suure verekaotuse ra hoiab. Peata sisalikud (seni kuni nad veel elus on) murravad oma saba ra niisama kiiresti kui vigastamata sisalikud. Murdunud saba asemele kasvab pikkamisi uus, ehk kll viletsam kui endine. Sisalikulisi leidub igas maailmajaos. Kige sisalikurikkamad maad on Kesk- ja LunaAmeerika ning Lne-India saared.

83

Sisalikulised lemsugukonnaks: vaskussilaadsed.

jagunevad rohketeks sugukondadeks, mida vib rhmitada viieks gekolaadsed, iguaanilaadsed, viskkeelelaadsed, skingilaadsed ja o Sugukond agaamlased

Agaamlasi (Agamidae) iseloomustavad tillukesed soomused ja lihav keel. lalualuul pleurodontsed, alalualuul akrodontsed hambad. Levinud Kagu-Euroopas, Aafrikas, Kesk- ja Luna-Aasias ning Austraalias. le 290 liigi. Kaukaasias, Taga-Kaspias, Afganistanis, Trgis ja Iraanis tuntakse hsti kaukaasia agaami (Agama caucasica). Elutseb peaaegu ainult mgistel aladel. Liigub kiiresti, kartlik. Stepiagaam (A. sanguinolenta). - Ida-Kaukaasia, Taga-Kaspia ja Kasahstani vorm - ratab thelepanu sellega, et vib oma vrvust muuta: isastel muutub erutuse korral kri ja kurguala tumesiniseks, emastel tekivad seljale punased laigud ja kurgualune muutub sinakaks. Elavad saksauulimetsades, eelmgedes ja rohtunud liivaaladel. Sdapeval (kuumaga) ronivad psaste otsa. Turkmeenia ja Usbekistani liivakrbetes on laialt levinud krvuk-marpea (Phrynocephalus mystaceus). Selle sisaliku pea klgedel on suured nahakurrud, mis meenutavad krvalesti. Pikad sarvniidikesed ("kamm") varvastel vimaldavad vaba ja kiiret liikumist liival. Erutatult vtab hvardava seisangu: kargab tagajsemetele psti, tstab saba les ja avab laialt suu, kusjuures suune sisepind ja "krvalestad" muutuvad vere juurdevoolust punaseks, tmbab kopsud hku tis, susiseb ja turtsub. Eksootilistest agaamlastest nimetame eesktt lend-draakonit (Draco volans) Sunda saartelt ja Malaka poolsaarelt. Oma kontrastse vrvusega sobib hsti troopiliste metsade vrvikllasesse taimestikku. Keha klgedel on tal lennus, mis vljasirutatult vimaldab loomal teha kuni 20 m pikkusi liuglevaid hppeid helt puult teisele. Luna-Austraalia liivastel aladel vib kohata "kohutava" vlimusega moolokit (Moloch horridus). Tema selg on kaetud tugevate ogadega, mis on vee kogumise paikadeks. Kaelussisalik (Chlamydosaurus kingi) - Austraaliast suure nahkkurruga mber kaela, ratab thelepanu sellega, et vib (samuti nagu iidsed dinosaurused) kahel tagajsemel joosta. o Sugukond iguaanlased

Iguaanlased (Iguanidae) meenutavad vlimuselt agaamlasi, keda nad asendavad Ameerikas. Mned liigid on levinud ka Madagaskaril ja Polneesias. Hambad pleurodontsed. Paljudel on selja keskjoonel teravad ogad. Suured vormid, kuni 1,5 m pikad ja pikemadki. Umbes 500 liiki. Sugukonna kige liigirikkam on anooliste (Anolis) perekond troopilisest ja subtroopilisest Ameerikast. Need on kirevate vrvidega vilkad puu otsas elavad sisalikud. Vivad oma vrvust kiiresti muuta, mistttu neid nimetatakse ka Uue Maailma kameeleonideks. Roheiguaan (Iguana tuberculata), kuni 1,6 m pikk, elutseb Kesk- ja Luna-Ameerika troopilistes metsades. Toitub lehtedest ja puuviljadest. Mehhiko mgistel aladel elab ropasisalik (Phrynosoma cornutum). See on laia lameda kere ja lhikese sabaga aeglane kohmakas loom. Erutuse korral (nit. kui ta kinni vtta) pritsib silmast verd. Galapagose saartel elab omaprane ja suur (1,3 m pikkune) mereiguaan (Amblyrhynchus cristatus). See ujub kaugele merre, vib kauaks ajaks vee alla jda ja toitub vetikatest. lemsugukond viskekeelelaadsed Viskkeelelaadsed ehk kameeleonilaadsed ratavad thelepanu vga eristunud adaptatiivsete tunnuste poolest, mistttu mned bioloogid nad ka iseseisvaks alamseltsiks eraldavad. Sstemaatiliselt on nad lhedased agaamlastele. Kameeleonilaadsed on puude-elanikud (dendrobiondid), mis peegeldub ka nende vastavates kohastumustes. Keha on kohmakas ja lapik, jsemed pikad, kaks esimest varvast on kokku kasvanud ja vastastatavad kolmele viimasele varbale, mis samuti on liitunud. Nii vivad viskkeelelaadsed varvaste (kppade) abil nagu tangidega puuokstest kinni hoida. Saba on pikk ja keerdunud, (haardsaba) ning seda kasutatakse samuti okstest kinni hoidmiseks. Toiduks on neil putukad, keda nad pavad vga pika, otsast nuialaadselt jmenenud ja vlja visatava keele abil. Silmad liiguvad toidu otsimisel kumbki iseseisvalt. Laud on paksud ja kokku kasvanud, kuid pupilli kohal on neis mmargune

84

mulk. Kameeleonilaadsete kaitsevahendiks on aeglus - nad vivad tundide kaupa liikumatult paigal psida - ja vime vastavalt mbruskonna vrvusele oma vrvust kiiresti muuta. Surres muutuvad tulipunaseks. Kameeleonilaadsed moodustavad heainsa - kameeleonlate (Chamaeleontidae) sugukonna. Sellesse kuulub umbes 85 liiki, kellest pooled elutsevad Madagaskaril, teised on levinud peamiselt Aafrikas ja Luna-Aasias. Harilik kameeleon (Chamaeleon chamaeleon) elab Vahemeremaades. Hispaanias peetakse teda tubades krbeste pdjana. Kige suurem kameeleon peaaegu meetripikkune hiidkameeleon (Chamaeleon oustaleti) elab Madagaskaril. o Sugukonnad skinklased

Sellesse rhma kuulub rohkesti nii eluviisilt kui ka elupaigalt vga erinevaid vorme. Keel soomuste vi nsakestega kaetud. Rangluud (kui need on olemas) on laienenud. Hambad teravad. Skingilaadsete keskseks sugukonnaks, nii liikide arvult (le 600 liigi) kui ka leviku ulatuselt, on skinklased (Scincidae). Nad elavad tavaliselt peidus, varjates end (metsades) lehtede all, kdus ja kivide all vi (krbealadel) liivas. Liivasse poevad nad niivrd kiiresti, et neid kutsutakse "krbekaladeks". Kehalaadilt vrdlemisi hesugused sihvakad vormid. Jsemed suhteliselt lhikesed vi mandunud. Soomused paljudel siledad, likivad (kohastumus!) ja luulise "tuumaga". Laud vivad kokku kasvada, jdes seejuures lbipaistvaks. Enamik ovovivipaarsed. Levinud kikides maailmajagudes, eesktt Vanas Maailmas, peamiselt troopilistel ja subtroopilistel aladel. Liitsbalikkude (Ablpharus) perekonna liigid on liitunud laugudega vikesed roomajad. KaguEuroopale ja Loode-Aasiale on iseloomulikud maduskingid (Ophiomorus). Nende jsemed on mandunud vi puuduvad. Liiguvad kiiresti liiva mda ja hdaohu korral sukelduvad sellesse nii krmesti, et kaovad peaaegu silmapilkselt. Saharas ja Punase mere rsetes liivakrbetes on levinud apteegiskink (Scincus officinalis). Kuivatatult ja pulbriks hrutult kasutati vanasti "arstimina". Austraalias elab nrisabalik (Trachysaurus rugosus). See on ainus reptiil, kel esineb teline platsenta. Euraasia ja Aafrika kige tuntumad skingilaadsed on sisallased (Lacertidae) - vikesed kuni keskmise suurusega sihvakad vormid. Keel sgavalt kaheharuline. Toituvad putukatest, mblikest, limukatest jne. le 150 liigi. Meie faunas on 2 sisallaseliiki: kivisisalik ja arusisalik. Kivisisalik (Lacerta agilis) on vrdlemisi suur, krge peaga, roheka vrvuega ja esineb ainult kuivadel liivastel aladel. Arusisalik (L. vivipara) on viksem ja erandina teistest sisallastest niiskete, metsastunud ja sammaldunud paikade elanik. Kaunis tavaline, ovovivipaarne vorm. Luna-Prantsusmaal, sooja ning pehme kliima tingimustes on arusisalik ovipaarne. Luna- ja Kesk-Etioopas on sna tavaline liik kivisisaliku sarnane rohesisalik L. viridis) (kuni 15 cm pikk). Elutseb kuivadel psastunud aladel. Silmiksisalik (L. ocellata) Edela-Euroopast ja PhjaAafrikast ratab thelepanu oma suurusega (kuni 50 cm pikk). Oma nime on ta saanud sellest, et ta keha klgedel on suured sinised mmargused laiaud. Kesk-Aasia ja Kasahstani krbealadel leidub rohkesti urusisalikke (Eremias). Paljud neist kaevavad urgusid vi kasutavad teiste loomade omi. Taandlased (Amphisbaenidae) on maa sees elavad madujad skingilaadsed. Jsemed ja soomused neil puuduvad (peale vheste erandite), pea ei ole kerest eraldunud, saba lhike ja tmp, silmad ja suuava vikesed. Vivad liikuda pea ees vi saba ees. On levinud Aafrikas ja Kesk- ning Luna-Ameerikas. Umbes 100 liiki. ks taandlaseliik, tuhkurtngur (Blanus cinereus), on levinud Marokos, Aleerias ja ka Hispaanias. Elutseb kivide all ja sipelgapesades. o o sisaliklased (Lacertidae)

Sugukonnad vaskuslased (Anguimorpha) Sellesse lemsugukonda kuuluvad kaunis erilaadsed, krge organisatsioonitasemega ja erisuunaliselt kohastunud vormid. Vaskuslaste (Anguidae) sugukonnas on rohkesti mandunud jsemetega (ja jsemeteta) madujaid liike. Soomuste all luuplaadikesed. Keel lhike, selle

85

eesmine osa peenike, tagumine aga jme. Umbes 60 liiki. Levinud peamiselt Kesk-Ameerikas ja Luna-Aasias. Meie faunas leidub sellest sugukonnast vaskuss (Anguis fragilis) - peamiselt kobemullase maapinna elanik. Toitub limukatest, nlkjatest, putukavastsetest jne. Tegutseb siti. Vivipaarne. Kagu-Euroopas ja Kesk-Aasias lunapoolsetel aladel on vaskuslastest tuntud umbes meetripikkune stepivaskuss (Ophisaurus apodus). Tema tagajsemetest on silinud vaid vikesed "jtked". Elutseb kuivadel stepialadel, peamiselt orunlvadel urgudes. Toitub putukatest, nlkjatest, sisalikkudest, hiirtest jne. Ovipaarne. Sugukond - varaanlased (!komodo varaan) Varaanlaste (Varanidae) sugukonda kuulub 24 liiki vga sihvaka keha pika saba ja hsti arenenud jsemetega sisalikulisi. Nad jooksevad kiiresti, hoides seejuures oma keha maast krgel. Selg lai ja lame keel pikk, haraline ja erilisse tuppe tagasitmmatav. On levinud Aafrikas, Luna-Aasias, Indo-Malai saartel ja Austraalias. Loode-Indiast kuni Kaspiani, Uraalini ja PhjaAafrikani on levinud hallvaraan (Varanus griseus). Kuni 1 m pikk. Kohalikud elanikud nimetavad teda "krokodilliks". See on tpiline krbeloom, elutseb liivastesse menlvakutesse kraabitud urgudes. Toitub peamiselt nrilistest ja viksematest reptiilidest. Erutatud olekus pab hammustada, tmbab end hku tis, susiseb ja peksleb pika sabaga. Kige suurem varaanlane komodo varaan (Varanus komodensis) Sunda saartelt - on ligi 3 m pikk. o

Alamselts maolised
Siuglemine, mrginrmed, mrgihambad, suurte toidupalade allaneelamise mehhanism Maolised on eriti tugevasti eristunud reptiilide rhm, kusjuures nende eristumine on toimunud kahes suunas: 1. erilaadse liikumisviisi (siuglemine) ja 2. suurte toidupalade allaneelamise mehhanismi omandamise suunas. Maoliste keha on pikk, ussilaadne ja vormivaene. Jsemeid neil ei ole ja puuduvad isegi vtmeluud, vlja arvatud vhesed vormid, kel me vime leida vaagnavtme vi isegi tagajsemete jnuseid. Kik need moodustised on aga niivrd mandunud, et neil igasugune talitluslik thtsus puudub. Nad on vaid tendiks, et maoliste kehalaad on teisene nhtus kohastumus erilaadsele roomamisviisile. Maoliste kere on kaetud soomustega, pea piirkonnas leiame kilbiseid. Khualused soomused asetsevad ristipidi ja on tavaliselt hesainsas pikireas. Pea kilbised on eri liikidel erineva suuruse ja kujuga ning neil on seega taksonoomiline thtsus. Selgroog on maolistel (vastavalt jsemete ja rinnaluu puudumisele) peaaegu liigendumata. Roided leiduvad kikidel selgroollidel. Nad on vga liikuvad ja toetuvad khu lihastele, mis omakorda on henduses khusoomustega. Sirgjoonelisel siuglemisel vi lbi pilude roomamisel toetub madu roiete otstele, mis niisugusel korral tegutsevad jalgadena. Vastandina sisalikulistele luustub maolistel kolju eesmine osa. Alalualuud on enamasti elastse sideme varal teineteisega henduses, mistttu nad vivad klje poole laiali nihkuda. Mitte ainult ruutluu, vaid ka kolju phimiku luud tiibluu, pikluu ja lalualuu on liikuvad. Nende luude liikuvuse tttu saavad maolised suuri toidupalasid tervelt suhu vtta ning alla neelata. Neelamisel deformeerub mao pea sageli tundmatuseni, nokolju iga luu on nagu paigast vnatud. Vastandina enamikule sisalikulistele on maolistel trummikile ja trummis mandunud. Laud on liitunud, lbipaistvad ja katavad silmamuna uuriklaasitaoliselt (kaitse). Vastavalt toidule on maoliste seedeelundite ehituses ja talitluses rohkesti iserasusi. Hambad asetsevad enamikul vormidel peale lualuude veel tiib- ja suulaeluudel ning on neelamise teenistuses: nad on tahapoole kverdunud ja ei lase toidupaladel tagasi nihkuda. Paljudel madudel on eesmised lalualuuhambad teistest erinevad. Nad on hoopis suuremad, kanali vi vaoga ning kannavad mrgihammaste nimetust. On maal suu kinni, siis on mrgihambad rhtsalt vastu suulage pratud ja seega "peidus". Avab madu suu, siis tmmatakse ruutluu, mis seni tahapoole oli suunatud, psti; sellega tugatakse tiib- ja pikluu kaudu lalualuu ja koos sellega ka mrgihambad psti: suus avardub tugevasti ja madu on

86

nd valmis "nelamiseks". Mrkmao "nelamine" on seega hammustamine, kusjuures mrk valgub mrgihammaste kaudu haavasse. Maoliste keel on sgavasti kaheharuline, pikk, must, neelamise ajal erilisse tuppe tagasitmmatav ja lamokas asetseva slgu kaudu alati (isegi kinnise suuga) vljasirutatav. Sageli peetakse seda eksikombel nelaks. Maolistel on rohkesti sljenrmeid ja slge: rikkalik slg aitab toidupalad kergemini alla neelata. Osal maolistel on sljenrmed (lemised mokanrmed) muutunud mrginrmeteks. Madude mrk on veidi kleepuv, lbipaistev, lhnata, tavaliselt vrvuseta vi kollakasrohekas vedelik. See ei kaota oma mrgisust ka kuivatatuna ega isegi piirituses. Eri maoliikide mrk on toimelt erinev: htede mrk lhub ertrotste, teiste oma halvab nrvissteemikeskusi. Rstiklaste mrk kuulub esimeste, kobrade mrk teiste hulka, rstiklaste mrk kutsub esile haava mbruse punetuse ja paistetuse, tugeva valutunde, ldise loiduse vi erutuse, iiveldus, kehatemperatuuri languse ja sdametegevuse nrgenemise. Suurte annustena on madude mrk surmav: 1 g kuiva kobramrki vib tappa 1000 klikut vi 66 inimest. Maoliste magu on pikk ja haruldaselt veniv. Koos roiete liikuvusega ja rinnaluu puudumisega vimaldab see asjaolu suurte toidupalade mahutamist, Seedimine on phjalik, vljaheiteid vhe, kuid neile lisandub rohkesti paksu valget kusihappemassi, mis tuleb otse neerudest. Siseelundite iserasuseks on ka nende pikaksveninud kuju ning ebasmmeetria. Nii on niteks mrkmadudel vasak kops peaaegu kadunud. Kri on tublisti ettenihutatav ja vib toidupalade neelamisel (mis mnikord vltab tund aega) suu phja mda suu servale nihkuda, nii et hingamine ei ole takistatud. Maolisi elutseb kikides biotoopides, kus neil on toitu ja peidukohti: metsades, soodes; rabades, puisniitudel, krbetes, kaljustel aladel, puude otsas, jgedes ja isegi meredes. Enamik maolisi on niiskuse- ja veelembesed, htlasi head ujujad; paljud roomavad vi ronivad suure kiirusega. Nad ei armasta rnnata, vaid piirduvad enam-vhem kitsa alaga oma peidukoha mbruses. Mrgita maolistest on enamik pevase eluviisiga, mrkmaod on loomad ja neid on kerge tule juurde kokku meelitada. Maolised toituvad teistest loomadest, eesktt viksematest imetajatest, lindudest, teistest roomajatest, kahepaiksetest ja kaladest. Munetakse 6-40 muna ning peidetakse need niiskesse kohta, eesktt sinna, kus taimejnuste kdunemisel tekib soojust. Mitmed liigid on vivipaarsed. Maolised tekkisid juba kriidiajastu lpul. Nende eellasteks tuleb pidada rgseid varaanlaste taolisi sisalikulisi. Retsentsed maolised jagunevad umbes 10 sugukonnaks. Pimemadulased (Typhlopidae), umbes 170 liiki, on vga algelised, kuid htlasi tugevasti eristunud maolised. Vikeste vageljate kahjutute loomadena elutsevad nad maa sees ja vastavalt sellele on nende silmad mandunud, tavaliselt naha all peidus, soomused siledad. Vaagnavtme jnused on olemas. Kolju luud tihedasti koos, luaaparaat ei ole veel liikuv, alalualuus hambad puuduvad. On levinud Aafrikas, Luna-Aasias, Austraalias ja Luna-Ameerikas. Balkanil, Egiptuses, Taga-Kaukaasias, Turkmeenlas, Lne-Indias on sna tuntud vagelpimemadu (Typhlops vermicularis), 30 cm pikk. Kige sagedamini vib teda kohata viinamarjaistandustes ja arbuusivljadel urgudes vi mullakampade all. Toitub peamiselt sipelgatest ja nende vastsetest. Boalased (Boidae) ratavad thelepanu oma suurusega. Tagavtme ja tagajsemete jnused on olemas, praku lhedal kummalgi pool on isegi nri knis, mis on henduses lihaste vahele peidetud reieluu jdemega. Mrgihambad puuduvad. Kopse kaks. Toituvad roomajatest, lindudest ja imetajatest. Mssivad end saagi mber ja pigistavad selle surnuks. Enamik boalasi elutseb suurtes niisketes laantes, ksikuid liike leidub veekogudes, steppides vi liivastel aladel. Peamiselt loomad. le 80 liigi. Levinud kikides troopilistes ja subtroopilistes maades, kaasa arvatud vastavad saared peale Uus-Meremaa. Sugukonna vikseim esindaja - liivaboa (Eryx jaculus), kuni 70 cm pikk , - on levinud Kesk-Aasias, Taga-Kaukaasias ja Balkanil, kus ta elutseb liivastel ja kaljustel aladel, tavaliselt nriliste urgudes. Ilusa ja mitmevrvilise marmorkirjaga vrkpton (Python reticulatus) on Kagu-Aasia ja Malai saarestiku niiskete metsade elanik. Ta on suurimaid madusid (kuni 9 m pikk). Loomaaedades on boalastest kaunis tavaline tiigerpton (P. molurus) - Luna-Aasiast prit, kuni 4 m pikk. Kohapeal kasutatakse teda paiguti kuurides ja aitades rottide hvitajana. Kuningboa (Boa constrictor), kuni 4 m pikk, elutseb Kesk- ja Luna-Ameerika kuivades

87

metsades. Anakonda (Eunectes murinus) on boalastest kige veelembesem. Elutseb LunaAmeerika jgedersetes metsades. Tavaliselt kuni 7 m pikk. Maoliste kige liigirikkam sugukond on nastiklased (Colubridae) - le 1100 liigi. Nendel on tagajsemed ja vaagnavde tiel mral kadunud. Valdaval enamikul puuduvad mrgihambad. Pupill on enamikul mmargune, kopsusid kaks. Vastavalt oma vormirikkusele peaaegu kosmopoliitsed. Meie faunas (saartel ja Loode-Eestis) vib sageli kohata nastikut (Natrix natrix). Rstikust on teda kerge eristada kukla piirkonnas esineva kahe poolkuuja kollaka laigu tttu. Elutseb veekogude lheduses ja lheb meelsasti vette. Toitub peamiselt kahepaiksetest. Veenastik (N. tesselata) Luna- ja Kagu-Euroopast toitub peamiselt kaladest. Vilbasnastikud (Coluber) Euroopas, Aasias, Phja- ning Kesk-Ameerikas - elutsevad psaste ja puude otsas. Vga vilkad ja liikuvad ning isegi agressiivsed: levinuim on neist niteks koldkht-vilbasnastik (C. jugularis), le 2 m pikk. Rohkesti nastiklasi kuulub roninastiku (Elaphe) perekonda. Nendest on kuni 2 m pikkune eskulaabi roninastik (E. longissima) tuntud kui arstiteaduse smbol. Elutseb Kesk- ja Luna-Euroopa, Vike-Aasia, Taga-Kaukaasia ja Phja-Hiina kaljustel aladel; toitub hiirtest. Laia areaaliga on ka vndnastikud (Coronella) ja puunastikud (Dendrophis). Esimeste hulka kuulub, vask-vndnastik (Coronella austriaca) Luna-Euroopast, Vike-Aasiast, Kasahstanist ja Iraanist. Puunastikud on levinud Kagu-Aasias ja Austraalias. Vike osa nastiklasi on poolmrgised, nagu niteks Kasahstanis, Kirgiisias ja sellest lunapoolsematel krbe- ning poolkrbealadel arvukalt levinud noolmadu (Taphrometopon lineolatum). See liigub harukordselt suure kiirusega. Ronib psastele. Mrknastiklased (Elapidae) (mmarguselt 190 liiki) on vaoga varustatud mrgihammastega, enamikus vga mrgised maod. Elutsevad ja tegutsevad maapinnal, toituvad peamiselt teistest madudest, hiirtest jne. Enamikus ovovivipaarsed. Kige tuntumad mrknastiklased on kobrad (Naja). Erutatud olekus tstab enamik kobraliike pea ja keha eesosa psti, sirutab kaelaroided klgede suunas vlja, nii et kael lheb labidalaadselt laiaks. Kige tuntum on Luna-Aasias laialt levinud prillkobra ehk prillmadu (Naja naja). Oma nime on see madu saanud sellest, et ta laiaksaetud kaela tagapinnal on vanaaegseid prille meenutavad eredad laigud. Tema hammustusest sureb igal aastal tuhandeid inimesi. Hindud peavad prillkobrat phaks loomaks ja maotaltsutajad ksutavad teda muusika saatel etenduste andmiseks. Kige suurem ja htlasi ka kige mrgisem, kobra on kuningkobra (Naja hannah) Indiast, kuni 4,5 m pikk. Tema hammustusest sureb inimene 3 minuti jooksul. Aafrikas on vga levinud mustkaelkobra (Naja nicricollis), kes vib oma mrki kuni 1 m kaugusele pritsida. India, Luna-Hiina, Kagu-Aasia ja Indoneesia kuivadel aladel on vga levinud ja tuntud ka bungarused ehk kaljumaod. Ameerikas on laialt levinud korallmaod (Micrurus = Elaps). Neid on 40 liiki ja enamasti on nad vikesevitu vrvikllased likivad vormid. Suuremate liikide hammustus on sageli surmav. Vga tuntud mrgisteks maolisteks on suhteliselt jmeda kere, lameda pea ja enamasti lhikese sabaga vikesevitu rstiklased (Viperidae). Nende silma pupill on pilujas ja pstine. lalualuu on lhike ja kannab kanaliga varustatud mrgihammast. Vasak kops puudub. Ovovivipaarsed (vlja arvatud ks perekond). Osa liike tegutseb maapinnal, osa puu otsas, osa on poolveelise eluviisiga. Sugukonnas 65 liiki. Levinud Euraasias ja Aafrikas (vlja arvatud Aasia phjaosa). Selle sugukonna keskse perekonna moodustavad rstikud (Vipera). Meil ning kogu Euraasia kesk- ja phjaosas on levinud rstik (V. berus) peamiselt niiskevitu raiesmike ja vsastunud mtlike alade elanik. Vga varieeruva vrvusega, seljal sakiline must triip. Toitub peamiselt hiirtest ja karihiirtest. Edela-Euroopas, Taga-Kaukaasias ja Vike-Aasias on tuntud liivarstik (V. ammodytes). Taga-Kaukaasias, Iraanis ja Turkmeenias on levinud jmeda kehaga vga mrgine grsa (V. lebetina). Kesk-Aasia lunapoolsete alade, Araabia ja Phja-Aafrika iseloomulik rstiklane on efa (Echis carinatus). Kirde-Aafrika, Araabia ja Palestiina krbealadel on vga sage sarvikrstik ehk lefa (Cerastes cornutus) kuni 70 cm pikk, liivakarva vrvusega, toitub hiirtest. Lgismadulased (Crotalidae). Sellesse sugukonda kuulub mmarguselt 90 liiki mrgiseid madusid. Nende pea klgedel on eriline lohk, mille phja nahk on niivrd tundlik hutemperatuuri muutuste suhtes, et madu tunneb vikeste imetajate loomade lhenemist. Philiselt - ja videvikuloomad. Valdav enamik ovoviipaarsed. On levinud Aasias (vlja arvatud selle phjaosa)

88

ja Ameerikas. Kesk-Aasia aladel ja Uraalist luna pool on levinud kilplugmadude (Ancistrodon) perekond kahe liigiga. Kaunis hdaohtlikud inimesele ja suurematele koduloomadele. Ameerikas on sugukonna keskseks rhmaks lgismaod (Crotalus). Nende madude saba lpul leiame mitmest ksteise sisse ulatuvast sarvrngast "lgisti", mille raputamisel tekib lgisev heli. Seda peetakse hoiatusheliks. Elutsevad peamiselt preeriates ja on vga mrgised. o Sugukonnad boalased, nastiklased, mrknastiklased, rstiklased, lgismadulased

Selts krokodillilised (Crocodylia)

Progressiivsed tunnused vrreldes teiste reptiilidega. Krokodilllased, alligaatorlased, gaviaallased Roomajate geograafiline levik Eesti roomajad: levik, liikide eristamine. Krokodillilised on suured vee-eluga kohastunud reptiilid. Keha lamendunud, saba aga lapik. Koon pikk ja suuava suur. Nina- ja kuulmeavad nahalapiga suletavad. Tagajalgade varvastel on kas tielikud vi osalised ujulestad. Keha on kaetud sarvkilbistega, mille alla jvad suured luukilbised. Alalua all ja kloaagi mbruses leidub muskusenrmeid. Roietel on konksjtked, khupiirkonna nahas on khuroideid. lavtmes puudub rangluu, vaagnavdet iseloomustab pra- ja sleluu vaheline topporimulk. Koljus on kaks sarnakaart, ruutluu on liikumatu. Progressiivseks tunnuseks on siin teisene kvasuulagi, mis on vga pikk, nii et koaanid kaugele taha nihkuvad. Hambad asetsevad hambasompudes (hambaalveoolides), mis on ainulaadne nhtus kaasaegsetel reptiilidel. Nad esinevad ainult ees-lalua-, lalua- ja alalualuudel (hambaluudel). Kujult on hambad koonilised ning on mrgata suuruse poolest eristumise tendentsi. Sedamda kuidas vanad hambad ra kuluvad ja vlja langevad vahetuvad nad uutega. Keel on liikuv, sljenrmed puuduvad. Suulae tagaosast ripub alla ristipidine lihaskiududerikas kurd, mis laskub vastu keele pra ja eraldab suune tiel mral neelust. Nii vib loom saagi pdmise ja neelamise ajal vabalt hingata, kui vaid ninaavad veest vljas on. Magu kaheosaline, millest tagumine on rohkete lihastega. Sda koosneb kahest kojast ja kahest vatsakesest, kuid vatsakestevahelises seinas (kodade lheduses) on vike mulk (Panizza mulk). Venoosurge on redutseerunud. Vasakust vatsakesest algab aordi parem kaar ja paremast vatsakesest aordi vasak kaar. Enne kaarte liitumist aordiks vljub paremast kaarest suur haru siseelunditele. Oma organisatsioonilistelt tunnustelt on krokodillilised seega hest kljest kige progressiivsemad reptiilid (hammaste asetus, kvasuulagi, sdame ehitus), teisest kljest on neil aga silinud mitmeid primitiivseid tunnuseid (kaks sarnakaart, khuroided liikumatu ruutluu). Krokodillilised on levinud kogu maakera troopiliste ja subtroopiliste alade mage- ja riimveekogudes. Vees liiguvad kiiresti ja osavasti, kuid maal on nad vrdlemisi abitud. Tegutsevad siti, peval soojendavad end kaldal ja on loiud. Toituvad kaladest ja vhematest imetajatest. Kuival aastaajal kraabivad end mutta ja jvad suveunne. Retsentsed krokodillilised - 24 liiki - jagunevad kolmeks sugukonnaks: krokodilllased, gaviaallased ja alligaatorlased. Krokodilliased (Crocodylidae) on suured ja suhteliselt laia ninamikuga vormid. lalualuu klgedel iseloomulik slk alalua neljanda hamba vastas. 13 liiki. Levinud Aafrikas (vlja arvatud selle loodeosa), Luna-Aasias, Malai saarestikus, Phja-Austraalias, Kesk- ja Luna-Ameerikas. Kige liigirikkam perekond krokodillid (Crocodylus) on levinud kikides maailmajagudes (vlja arvatud Euroopa). Kige tuntum neist on niiluse krokodill (C. niloticus) Aafrikast ja Madagaskarilt. Kuni 8 m pikk, tugev ja kardetav rvloom. Elutseb jgedes, jrvedes ja soodes. Munad munetakse liivaaukudesse. Koorumine toimub umbes kahe kuu prast. Loomaaedade kaudu on vga tuntuks saanud Luna-Aasias, Sunda saartel ja Phja-Austraalias levinud harikrokodill (C. porosus), kes on htlasi ka perekonna kige suurem ja kardetavam esindaja. Alligaatorlased (Alligatoridae) on ldiselt krokodilllaste taolised, kuid mrksa viksemad. 10 liiki. ks alligaatoriliik on levinud Hiinas, teised - troopilises Ameerikas. USA lunaosas on

89

kaunis tuntud mississippi alligaator (Alligator mississipiensis), kuni 4,5 m pikk. Kesk- ja LunaAmeerikas on levinud kaimanid (Caiman). Enamik on vikesed, mitte le 1,4 m pikad alligaatorlased. Gaaviallasi (Gavialidae) iseloomustab vga pikk nokjas koon. ksainus liik - gangese gaavial (Gavialis gangeticus) elab Indias Gangese je piirkonnas. Toitub kaladest. le 6 m pikk.

Klass Linnud (Aves)

Terve hunnik jama Tnapeval on teada umbes 9000 linnuliiki, kes elavad kige erinevamates elupaikades polaarregioonidest troopikani. Linnud on tielikult hueluga kohastunud selgroogsed. Mnedel linnuliikidel on lennuvime sekundaarselt kadunud ja nad maapinnal.htlasi on neil mitmeid organisatsioonilisi tunnuseid, mis neid seni ksitletud maismaaselgroogsetest krgemale arenguastmele tstavad. Linnud on homoiotermsed loomad. Homoiotermsus sai vimalikuks tnu sulgede kujunemisele, mis on head soojusehoidjad. Osalt aitas selleks kaasa ka arteriaalse vere tielik eraldumine venoossest. Psiv ja krge kehatemperatuur vimaldas intensiivsema ainevahetuse ja ellutegevuse, mistttu linnud visid elama asuda ka klmadele elualadele ja oma mune hauduma hakata. Kik see avardas nende eluvimalusi tunduvalt. Eesjsemed on kujunenud tiibadeks, mis vimaldab lindudele erilaadse liikumise lendamise. Lennuvime esineb mnes teiseski selgroogseteklassis, kuid mitte sellisel tiuslikul kujul nagu lindudel. Tnu lennu vimele on linnud vga laialdaselt levinud (neid leidub niteks ka niisugustel meresaartel, kus teised maismaaselgroogsed puuduvad). Samuti vivad nad seetttu vga ulatuslikke rndeid sooritada, kindlustades seega endale toitumisvimalused kogu aastaks. Lindude tagajsemed on tavaliselt hsti arenenud ja nii ei ole linnud kaotanud ka oma maismaalist liikumisviisi kndimist ja jooksmist. Tagajsemete iseloomulikuks osaks on jookse. See vastab teiste maismaaselgroogsete piale ja osalt ka kannale. Lindudel on nrvissteem mitmeti krgemini arenenud kui reptiilidel. See vimaldab neil kitumise mitmekesistumist ja keerukate instinktide vlja kujunemist toidu hankimiseks, enesekaitseks ja jrglaste hooldamiseks (pesade ehitamine, poegade toitmine, nende petamine jne.). Samal ajal on lindudel rohkesti ka reptiilidega hiseid organisatsioonilisi tunnuseid, nii et mned teadlased nimetavad linde isegi soojaverelisteks reptiilideks. See aga nitab htlasi, et linnud on reptiilidega sugulased, et nad plvnevad reptiilidest. Seda kinnitavad ka paleontoloogilised andmed. Katted. Marrasknaha tekised. Sulgimine. Lindude nahka iseloomustab huke marrasknahk ja huke prisnahk, mistttu ta on habras. Alusnahk on seevastu hsti arenenud ja sisaldab rohkesti rasvkude, eriti veelindudel. Alusnaha rasvkude etendab suurt osa kehasoojuse silitamisel. Lindude nahas puuduvad luulised moodustised ja nrmed. Erandiks on pranipunre. See on paariline nre ja asetseb viimase saballi kohal, kus ta naha pinnale avaneb. Eritab rasvataolist viet, millega lind oma sulgi viab. Vie hoiab ra sulgede mrgumise. Eriti hsti on pranipunre arenenud veelindudel; mitmetel maismaalindudel (niteks mnedel tuvilistel ja mnedel papagoilistel) ta seevastu isegi puudub. Marrasknahk moodustab la- ja alanokal tugevad nokakatted, jooksmel ja varvastel soomused ning kilbised (nagu reptiilidel), varvaste otstel - knised. Lindude marrasknaha tiesti uudsed ja erilaadsed tekised on suled. Lindude sulestik moodustab nende keha thtsa soojuskaitsevahendi ja thistab reptiilidega vrreldes suurt sammu edasi elamisvimaluste avardamise suunas. Eriti hsti arenenud (tiheda) sulestiku leiame veelindudel. Suled asetsevad keha pinnal ridamisi ja on koondatud sulisvljadeks, mille vahekohale jvad paljasvljad. Sulgede selline asetus on kohastumus lendamiseks, sest sulgede paiknemine vljadena soodustab tiibade ja naha liikuvust. Ainult alamatel lindudel asetsevad suled le kogu keha htlaselt. Tavaliselt koosneb sulg keskmisest vetruvast telgosast - tvikust - ja pehmest hukesest labast. Sule tviku lemist, umbset osa nimetatakse rooks, alumist, silinderjat, seest nsat osa aga putkeks. Sule putk on otsapidi nahataskus - sulenpsus - ja tema tipul on mulguke. Noorel

90

areneval sulel ulatub mulgukese kaudu sule putkesse rohkesti veresoonterikast sidekude, mis sulge toidab ja sule nsa nime kannab. Hiljem nsa mandub ja kaob ning tema pinnalt koorunud sarvestunud kestakesed jvad sule putke nde. Sule laba koosneb udemetest ja ebemetesi. Sule udemed asetsevad ridamisi sule roo klgedel ja neile kinnituvad, samuti ridamisi mlemal pool, sule ebemed. Ebemetel oti kidakesed, mis haakuvad naaberudeme ebemetele ja seovad seega laba osad htlikuks vetruvaks pinnaks. Selliseid tpiliselt ehitatud sulgi nimetatakse katte- ehk kontuursulgedeks. Eesjseme tagaservale kinnitunud suured kattesuled kannavad hoosulgede nimetust, kusjuures knarluu kohale kinnituvad knrahoosuled, randmekmblaluu ning 2. ja 3. varba (srme) luude kohale - labahoosuled. Keha sabaosale kinnituvaid suuri pikki kattesulgi nimetatakse trsulgedeks. Kui sule tvik on peenike ja lhike ning udemed ja ebemed on teineteisest lahus (kidakesteta), siis on meil tegemist udusulgedega. Udusuled asetsevad kattesulgede all ja vahel ning on suure thtsusega linnu kehasoojuse silitamisel. Eriti rohkesti udusulgi on veelindudel ja phjamaade lindudel. Sule erilaadsed teisendid on harjassuled: nendel laba puudub ja tvik on harjaselaadne. Harjassulgi on paljudel lindudel noka lahknurga piirkonnas, noka phimiku mbruses ja mujalgi ja nad on kompimisel suure thtsusega. Putukatoidulistel vormidel (eriti sorridel), kes saaki pavad hust, moodustavad harjassuled ja avatud nokk otseklii lehtri, mis toidu tabamist kergendab. Sulg tekib naha sees prisnaha nsana, mis koos epidermisega moodustab tahapoole suunduva kbru. Viimane vajub sgavamale nahasse, tema mber moodustub sulenps. Kbru prisnahaline (sidekoeline) osa muutub tulevase sule nsaks, kbru marrasknahaline osa aga eristub pindmiseks hukeseks tupeks ja keskseteks pikutisteks vtjateks paksenditeks. Tupp sarvestub peagi ja eraldub keskosast. Kesksed paksendid sarvestuvad samuti, kuid enne seda kasvab ks neist vga tugevaks ja kujuneb sule tvikuks, teised jvad viltu tema klge, muutude, sule udemeteks ja ebemeteks. Et reptiilide soomused tekivad samuti prisnaha nsa pinna marrasknahast, siis on ilmne, et suled on reptiilide soomuste homoloogid. Sulgede vrvus oleneb nende mikrostruktuurist ja pigmentidest sule rakkudes. Sule mikrostruktuur - rakkude (igemini rakujnuste) asetus, erilised valgustmurdvad rakud, sule pinna siledus jne. - tingib eesktt sulgede like ja nende sillerdavad varjundid. Pigmendid - must, punane ja kollane - annavad mitmesugustes kombinatsioonides kogu selle vrviklluse, mis lindude sulestikku iseloomustab. Sinist ja violetset pigmenti lindude sulgedes ei ole ja need vrvused on tingitud pigmentide ja sule mikrostruktuuri koosmjust. Valgetes sulgedes pigmendid puuduvad. Vhemalt kord aastas toimub lindudel sulgede vahetumine sulgimine. See toimub kas enne vi prast paaritumist. Esimesel korral on tavaliselt tegemist vaid vheste sulgede vahetumisega ilusate pulmasulgede ehk hundsulestiku vastu. Hoo- ja trsuled langevad vlja enamasti jrk-jrgult. Mitmetel lindudel (mnedel partidel, hanedel jne.) langevad aga hoo- ja trsuled vlja korraga. Niisugusel juhul kaotavad linnud mneks ajaks lennuvime ja nende organism on nrgestatud. Uued noored verisuled on tugeva veresoonterikka nsaga, pehme tvikuga ja koosolevate udemetega. Seedeelundid. Toitumiskoloogia. Et lindudel hambad puuduvad, siis toimub toidupalade haaramine ja kinnihoidmine noka abil. Noka-kuju on lindudel vga mitmesugune ja selle jrgi vib otsustada milline on linnu toidubaas ja elukoht. Hanelistel niteks on lange, rneliste servadega nokk: on ilmne, et selline nokk vimaldab veest toitu vlja kurnata ja et sellise nokaga linnud on veelinnud; vintlaste tugev kooniline nokk sobib seemnete nokkimiseks; konksja ning terava nokaga kullilised on rvlinnud jne. Suus on lindudel kitsavitu. Sljenrmed on kige paremini arenenud kanalistel, rhnilistel, kullilistel ja teratoidulistel vrvulistel. Veelindudel on sljenrmed nrgalt arenenud. Suulaes leiame ninaavad (pilu kujul) ja kuulmetrvede ava. Suune phjas on keel. See on lindudel terava tipuga, kare, suures ulatuses sarvestunud, liikuv ja tugevasti eristunud, vastavalt toidu iseloomule. Keele pinnale avanevad mnedel lindudel (rhnidel, piirpsukestel) kleepuvat lima eritavad nrmed. Sgitoru on ldiselt pikk ja moodustab paljudel rhmadel (kanalisteil, kullilistel, kakulistel, tuvilistel jne.) erilise laiendi pugu. Kanalised talletavad pugusse leotamiseks ja imendamiseks seemneid, kullilistel koguneb sinna maost tagasitulevaid seedimata toidujtmeid (sulgi, karvu,

91

hambaid jne.), mis hiljem rppetompude kujul vlja heidetakse. Tuviliste pugu seinad eritavad piimjat rasva- ja valgurikast paksu masse, millega nad oma noori poegi toidavad. Lindude magu koosneb kahest osast: nrme- ja lihasmaost. Nrmemagu on tekkelt sgitoru tugevasti eristunud osa, lihasmagu seevastu vastab reptiilide maole. Nrmemao nrmed toodavad seedemahla (pepsiini); paljudel lihatoidulistel lindudel on see niivrd mjus ning soolhapperikas, et vib lhustada isegi luid ja kalasoomuseid. Lihasmagu on oma nimetuse saanud sellest, et tema seinte lihaskest on paljudel lindudel erakordselt paks. Lihasmao limaskest on huke ja selle nrmed eritavad sarvainerikkaks kileks tarduvat vedelikku. Lihasmagu on suure thtsusega toidu peenestamisel. Peenestamisele aitavad kaasa liivaterad ja vikesed kivid, mida mned linnud tahtlikult alla neelavad. Vastavalt lihasmao lesandele on tema seinad eriti paksud neil liikidel, kes toituvad kvadest seemnetest, pungadest, limustest jne. (kanalised, tuvilised, osa vrvulisi jt.). Ka on niisugustel lindudel lihasmao kiile palju paksem. Katsed on nidanud, et niisugustes lihasmagudes muutuvad tinahaavlid laiadeks lehtedeks, klaaskuulid purunevad kildudeks jne. Lihatoidulistel lindudel (kullilistel, kakulistel jne.) on lihasmagu hukeste seintega. Reptiilidega vrreldes on lindudel sool suhteliselt pikk, kuid imetajatega vrreldes lhike. Ka soole pikkus on koosklas toidu koostisega. Liha- ja putukatoiduliste lindude peensool on lhike ja laiem kui kala- ja taimetoidulistel. Kige pikem sool on niteks kalakotkal, hallhaigrul, tuvidel ja hanedel, kige lhem - vaenukol, sorril, mnedel rhnidel ja vrvulistel. Morfoloogiliselt liigendub lindude sool peen- ja jmesooleks. Nende vahekohale avaneb kaks (harva ks) umbsoolt, mis on flogeneetiliselt vanaprastel lindudel (kanalistel, hanedel, kurvitsalistel) enamasti hsti arenenud, teistel aga mandunud vi puuduvad hoopis. Talitluselt on lindude umbsooled taimejnuste (tselluloosikestad) bakteriaalse krimise kohaks. Peensoole algusosa krus leiame khunrme, mis on eriti teratoidulistel lindudel hsti arenenud. Peensoole algusossa suubub ka maksast tulev maksasapijuha, ja kui on olemas sapipis, siis ka sapipiejuha. Maks on lindudel suhteliselt suurem kui imetajail. Jmesool on lindudel lhike, eristumata ja avaneb kloaaki. Kloaagi kaugemasse selgmisse ossa avaneb umbne kotjas lmfoidne elund - Fabriciuse paun, mis on noortel lindudel hoopis paremini arenenud kui tiskasvanuil. Vastavalt lhikesele jmesoolele toimub lindudel toidujnuste (ja ainevahetusjkide) vljaheitmine sagedasti, mida vib ksitada kui kohastumust lendamiseks (kehakaalu vhendamine). Seedimine on lindudel kiire. Nii seedivad niteks kakulised hiire 4 tunniga ; hallgija seedib putukad 3 tunniga; lihakad marjad lbivad paljudel vrvulistel seedekulgla aga juba 10 minutiga. Muu taimse toidu seedimine vtab rohkem aega. Lindude toidu laadi mrab eesktt nende lennuvime, noka ja keele ehitus, jalgade ja kniste kuju ning tugevus. Niteks pingviinid, kes on suureprased ujujad ja sukeldujad, kuid halvad kndijad ja lennuvimetud, saavad oma toidu veest; laialt avatava tugeva terava nokaga vi teravate knistega kiired ja osavad lendajad (psukesed, kullilised jne.) saavad oma toidu hust jne. Enamik linde on eurfaagid, vhemik stenofaagid. Stenofaagid on niteks karjarstas (toitub peamiselt sihktiivalistest), madukotkas (toitub peamiselt nastikutest ja rstikutest), kalakotkas (toitub kaladest), mnni-kbilind (toitub ainult mnniseemnetest) jne. Paljud linnud muudavad oma toitumisviisi vastavalt aastaajale ning saadaolevale toidule. Niteks mitmed vareslased on suvel, sgisel ja talvel teratoidulised, kevadel aga putukatoidulised; kuldnokk on kevadel putukatoiduline, sgisel aga tera- ning puuviljatoiduline. Lindude toidutarvidus on ldiselt suur. Talvel on see suurem kui suvel, sest pakasega kaotab keha rohkesti soojust. Et aga phjapoolsetel aladel on talvel toitu hoopis vhem kui suvel, siis on mistetav, miks paljud linnud ei saa talveks sinna jda, vaid peavad siirduma lunasse, kus nad vajalikul mral toitu leiavad. Toidutarvidusele avaldab suurt mju ka keha suurus: vikesed linnud vajavad suhteliselt palju rohkem toitu kui suured linnud, sest nendel on keha pind ja jrelikult ka soojuse kadu suhteliselt suurem. Vikesed koolibrid niteks vajavad pevas toitu rohkem kui 100% ulatuses oma keha kaalust, sinitihane ja pialpoiss ligi 30% ulatuses, kanakull aga kigest 10% ulatuses. Sellega on ka seletatav, miks viksemad linnud ei saa kauaks ajaks jda toiduta: kanad niteks vivad nlgida umbes 12 peva, mned vikesed linnud aktiivsusperioodil aga kigest mni tund. Lindude toidutarvidus suureneb tunduvalt ka sigimisajajrgul.

92

Hingamiselundid. Hlitsemine. Nagu reptiilidel, nii leiame ka lindudel kris ainult paarilise pilk- ja paaritu srmuskhre. Ka puuduvad seal hlepaelad. Hingetoru ehk trahhea on seoses pika kaelaga samuti pikk, kusjuures tema seinu toestavad rngalaadsed luud vi khred. Luikede, sookurgede ja toonekurgede hingetoru on eriti pikk, moodustab lingusid ja talitleb resonaatorina. Pingviinidel on hingetoru paariliine. Rinnanes jaguneb hingetoru kaheks kopsudesse suunduvaks kopsutoruks ehk bronhiks. Hingetoru hargnemiskohal leiame lindudel iseloomuliku hlitsuselundi - laulukri ehk srinksi. Enamikul liikidel moodustub see hingetoru kaudaalsetest ja kopsutorude kraniaalsetest osadest. Kopsutorude kraniaalsete laienenud poolrngaste tasemel on vlimine ja sisemine hlekile. Kummagi sisemise hlekile vahelohale jb luuline (vi khreline) niplik ja selle servalt ulatub hingetorusse sagitaalne poolkuujas hlekile. Kummagi kopsutoru algulsosas kujuneb seega hlekilede vahekohale hlepilu. Hingetoru rngastelt lhevad kopsutorude poolrngastele lihased, mille kokkutmbumisel nimetatud rngad kas tusevad, langevad vi prduvad, muutes hlepilude kuju ja suurust. Mida suurem on niisuguste laululihaste arv, seda mitmekesisem ja helirikkam on lindude laul. Laululindudel on tavaliselt 7 paari laululihaseid, tiesti puuduvad need aga jaanalinnul, toonekurgedel, Ameerika kondoritel ja enamikul sudjalalistel. Lindude tavaline mnguhlitsus ehk laul on omane enamasti isaslindudele ja on seotud pesitsusajaga. Mnguhlitsust tuleb pidada osalt signaaliks, mis vljendab linnu omandiigust tema poolt okupeeritud ja kaitstavale maa-alale, osalt on ta vastassugupoole juurdemeelitamise vahendiks. Peale laulu eristatakse lindudel veel kutsehdu, hoiatushdu ja revushdu. Tegelikult on lindude hlitsused veelgi mitmekesisemad. Lindude kopsud on suhteliselt vikesed, lamedad ja elastsed, tugevasti vastu selgroogu ja roideid liibuvad organid. Kummastki kopsust vljuvad hukotid: kaela-, rangluu-, eesmine rinna-, tagumine rinna- ja khu-hukott. Kaela-hukotid liituvad enamikul vormidel keskjoonel ja saadavad harusid kaelallide vahele. Rangluu-hukotid liituvad oma distaalses osas paarituks hukotiks, varustades oma harudega rinnaluud, lavdet ja roideid. Teised hukotid on paarilised. Kige suurem on khu-hukott. Juba paljudel reptiilidel olid kopsude distaalsed osad hukotitaolisteks soppideks muutunud, lindudel aga on hukotid talitluselt vga thtsateks organiteks saanud. Nad ulatuvad naha alla, siseelundite, lihaste jne. vahele, kndides isegi toruluudesse. Kumbki kopsutoru jtkab oma teed kopsudes peabronhina. Varsti laieneb peabronh esikuks, mis omakorda lheb le ahenenud keskbronhiks. Kopsu kaudaalses osas siirdub keskbronh khu-hukotti ja tagumisse rinna-hukotti. Nii peabronhist kui ka esikust ja keskbronhist algab rohkesti sekundaarseid bronhe, mis kulgevad kopsu pinna poole, nii selle selgmises (dorsobronhid) kui ka khtmises osas (ventrobronhid). Kopsu klgedel on dorsobronhid ventrobronhidega henduses. Suurematest ventrobronhidest saavad alguse eesmised hukotid, dorsobronhid on henduses tagumiste hu-kottidega. Peale selle on dorsobronhid kopsude sisemuses ventrobronhidega paralleelsete torude ehk parabronhide varal liidetud. Lindude kopsutorude harud kujutavad endast seega ksteisega hendatud torustikku: umbselt lppevad torud puuduvad. Igast parabronhist lhtub rohkesti vikesi hingebronhioole, millest omakorda lhtub igas suunas hukapillaare, mis naabruses olevate parabronhide hukapillaaridega anastomoseeruvad ja on verekapillaaride vrguga mbritsetud. Gaasivahetus toimub hu- ja verekapillaaride seinte kaudu. Lindude hingamismehhanismi ksikasjad on lplikult selgitamata. Tenoliselt toimub neil hingamine jrgmiselt. Sissehingamisel laieneb rinnakorv ja eesmised hukotid imevad endasse kasutatud hu kopsudest, tagumised hukotid aga keskbronhi kaudu vrsket vlishku. Vljahingamisel rinnakorv aheneb, eesmised hukotid saadavad kasutatud hu peabronhi kaudu vlja, tagumiste hukottide hk tungib aga dorsobronhide kaudu kopsu. Vastavalt sellele on eesmiste hukottide hk ligi poole rikkam ssihappegaasist kui tagumiste hk. Kopse ventileeritakse seega vrske huga kogu aeg, hk liigub alati hes ja samas suunas, kusjuures hukotid etendavad hudepoode osa. Seismisel ja kndimisel toimub rinnane suurenemine ja ahenemine roietevaheliste lihaste ja khulihaste kokkutmbumise tttu, lendamisel aga lennulihaste tegevuse tttu. Tiibade tstmisel tituvad tagumised hukotid vrske huga, tiibade langetamisel surutakse kasutatud

93

hk eesmistest hukottidest vlja. Mida kiiremini lind lendab, seda kiiremini ttavad ka hingamislihased ja hapnikuvajadus rahuldatakse niiviisi automaatselt. Peale thtsa osa, mida hukotid etendavad hingamisel, on neil oluline thtsus ka linnu erikaalu vhendamisel vees ja kehatemperatuuri reguleerimisel. Lendamisel on linnu ainevahetus intensiivne ja kehatemperatuur tuseb. Tuvi niteks, lennates kiirusega 70 km/h, produtseerib 27 korda rohkem soojust kui puhkeolekus. hukottide kaudu tungib suhteliselt klm hk siseelundite vahele ja vtab neilt liigse soojuse, mis siis vljahingatava huga kehast lahkub. Suguelundid ja sigimine. Sigimiskoloogia. Isaslindude suguelundid koosnevad paarilisest oalaadsest raiast, raiamanusest ja seemnejuhast. Raig asetseb neeru kraniaalse osa ees. Vastavalt aastaajale varieerub ta suuruselt vga tugevasti, suurenedes linnu sigimisajajrgul. Kuldnokal suureneb raig sigimisajajrgul 1500 kordselt. Raiamanus asetseb raia sisemisel serval ja on suhteliselt vike. Seemnejuha - raiamanuse jtk kujutab endast peent vnilist kloaaki suubuvat torukest. Lindude seemnerakud on suhteliselt vga pika peaga ja psivad kaua aega prast valmimist elusatena. Mnedel lindudel niteks hanedel, partidel, jaanalinnulistel, on kloaagi eesseinal vljasopistuv kopulatsioonielund. Peaaegu kikidel lindudel toimub seemendamine sel teel, et isaslind surub oma kloaagiava emaslinnu kloaagiava vastu. Emaslindudel on suguorganiteks paaritu (vasak) munasari ja paaritu (vasak) munajuha. Sugulise aktiivsuse vaheajal on munasari vike piklik moodustis neerude eessagara lheduses. Sigimisajajrgul suureneb ta vga tugevasti ja nib kobarana. Puhkava munasarja stroomas on rohkesti tillukesi valmimata munarakke (ovotste) (varesel nit. 25 000). Sigimisajajrgul hakkab vike osa neist kiiresti kasvama, kogudes endasse rebu (munakollast). Valminud munarakus on niivrd rohkesti rebu, et tstoplasma jb selle hele kljele vikese laiguna. Vljastpoolt on ta kaetud hukese kestaga. Munarakud vljuvad munasarjast (ovulatsioon) kshaaval ja hpofsi eessagara nre mjul, et aga valgus hpofsi talitlust aktiveerib, siis soodustab ta ka ovulatsiooni ja tstab viljakust. Kui lind on munemise lpetanud ja asub hauduma, siis hakkab munasari vhenema kusjuures poolvalminud munarakud resorbeeritakse. Munajuha on torujas organ, mis algab laia lehtri kujul munasarja lheduses. Sugulise aktiivsuse ajajrgul suureneb ta tugevasti, tema seinad paksenevad, ta pikeneb ja kverdub. Munajuha seintes on rohkesti lihasrakke (pikutine ja ringjas lihaskiht), seestpoolt on munajuha vooderdatud ripsmelise epiteeliga, mille alla jb aga rohkesti nrmeid. Munajuha kraniaalne osa on kige paksem ja suurem ning kannab seetttu suurmiku nimetust. Suurmikule jrgneb lhike kitsus. Tagapool jmeneb munajuha emakaks ja lpeb kitsama, kloaaki suubuva tupega. Valminud munarakk satub kigepealt munajuha lehtrisse, kus toimub viljastumine. Viljastatud munarakk liigub edasi suurmikku, kuhu ta jb mitmeks tunniks (kanal nit. 3-6 tunniks), kuni ta saab paksu, tihedast valkainest kesta (nn. munavalge). Kitsuses viibib munarakk umbes he tunni ja siis moodustub tal kaks hukest prgamentset nahkkesta. Samal aial imbub kitsuses munavalgesse vett (koos sooladega), mis muudab selle vedelamaks. Kige kauem viibib munarakk emakas, kus ta varustatakse kva koorkesta ehk koorega ja hukese valkainest kirmega. Munarakk koos kestadega kujutab endast muna ning see munetakse nd tupe ja kloaagi kaudu vlja. Lindude munas leiame kik loote arenemiseks vajalikud ained. Nii on niteks kana munakollases ligi 50% vett, l6% valke, 11% lipoide (peamiselt letsitiini), 23% rasvu, 6 eri vitamiini; munavalges on 85-87% vett, 12% valke, 0,5% glkoosi jne. Tnu niisugusele rikkalikule toitainete sisaldusele on lindude munad loomadele ja inimesele vrtuslikuks toiduks. Munajuhas tekkivate munakestade juures vime theldada kohastumuslikke nhtusi. Muna kummaski otsas leiame munavalges keerdunud rebuvdi, mis hoiavad munaraku (munakollase) hljuvas olelus ja vimaldavad tal alati prduda tstoplasmaga (hiljem lootega) lespoole. Nii on munarakk (loode) htlasi kige paremini kaitstud prutuste eest ja kige paremini soojendatud haudumise korral. Muna nahkkestade vahele jb selle nrimas otsas huruum, mis vimaldab muna mahu muutumist temperatuuri muutumisel ja millest loode saab esialgu hingamiseks hku. Mida kauem munetud muna seisab, seda enam tekib tema huruumis hku. Muna kva koorkest on kige paksem avaspesitsejatel ja neil liikidel, kes munevad vikesi mune. Koore pinnal asetsev kile kaitseb muna bakterite sissetungi eest. Linnumunade vrvus on tavaliselt koosklas pesamaterjali ja mbruskonna vrvusega. Suluspesitsejate munad on tavaliselt valged, avaspesitsejatel rohkem vi vhem pigmenteerunud. Kui avaspesitsejatel on valged munad, katavad linnud need pesalt lahkudes

94

kinni (hanelised) vi on ka ise mbruskonna vrvusega ja ei lahku pesalt kuigi kergesti (nit. sorr). Munade arv kumas ei tuse le 22. he muna munevad suured rvlinnud (nit. kotkad), mned kajakad ja mned sorlased. Kaks muna munevad pingviinid, kaurid, kurglased, enamik sorlasi ja tuvilisi. Kolm muna leiaine enamikul kajakalistel, neli muna - enamikul kurvitsalistel. sna ldine nhtus on, et suured linnud, kes toituvad selgroogsetest loomadest, munevad vhem mune kui taimetoidulised linnud ja et pesahlgajad munevad rohkem mune kui pesahoidjad. Munemisele jrgneb haudumine. Munemine ja haudumine, on tavaliselt seotud pesaehitamisega ja kindla pesitsuspaigaga: iga lind pesitseb aastast aastasse samas paikkonnas. Eelmisel aastal koorunud linnud tulevad jrgmisel aastal tagasi oma snnipaika ja asuvad pesitsema selle lhedusse. Vhe on neid linde, kes pesa ei ehita, vaid munevad oma munad maapinnale. Niisugused linnud on alk, jetiir, sorr jt. Neid linde, kes munevad augulaadsetesse pesadesse, on juba mrgatavalt enam. Siia kuuluvad niteks vga paljud kanalised ja kurvitsalised. Ei tule arvata, nagu oleks pesaehitusinstinkti puudumine vi selle nrk tase alati rgne (primitiivne) nhtu s: pesa ehitamine ei ole igasugustes tingimustes vajalik ja enamikul juhtudel on siin tegemist sekundaarselt kujunenud olukorraga. Osa linde ehitab pesad maapinnale, kuid vooderdab need rohukrtega, samblagi jne. (metskurvits, teder, laanep jne.). Vesikana (rookanalaste sugukonnast), ptid ja kaurid ehitavad taimsest materjalist lihtsad ujuvad pesad. Rohkesti linde ehitab oma pesa puu otsa. Lihtsamail juhtudel on siin tegemist raagudest alusega, mis on peenema materjaliga kaetud ja ngus. Niisugused on niteks kulliliste, tuviliste, vareste pesad. Mitmete lindude pesad on ehitatud koobastesse vi urgudesse (ristpart, jlind, kaldapsuke jt.). Hulk linde kasutab oma pesapaikadena puusi (rhnilised, kakulised, tihaslased, puukoristaja jne.). Paljudel nendest on pesad hsti vooderdatud ja sageli suletud (kblik, sabatihane jt.). Erilaadne pesaehitusviis on psukestel. Pesamaterjalina kasutatakse siin savi ja selle liitmiseks slge, pesa on suletud ja korralikult vooderdatud, Kui pojad on koorunud, algab nende hooldamine. See kib eesktt nende lindude kohta, kelle vastkoorunud pojad on mnda aega abitud. Poegade hooldamisest ja toitmisest vtavad tavaliselt osa nii ema- kui isalind. Poegade toit on ldjuhul sama, mis vanematelgi. Vga paljud taimetoidulised linnud toidavad oma poegi varasel pesaperioodil loomse toiduga. Toidu hulk, mis pojad tarvitavad , ja toidu iseloom mravad ra vanemate tpeva pikkuse. Lepalind, hallkrbsenpp ja sinitihane toidavad oma poegi peva jooksul 18-20 tundi jrgemda. Lepalind toob peva jooksul oma poegadele umbes 470, must-krbsenpp 560, piirpsuke 34 korda toitu. Piirpsuke lendab pessa alles siis, kui ta oma sgitoru on lennul ptud putukatega (peamiselt kahetiivalistega) titnud. Et nii suurt toiduhulka ktte saada, peab ja oma tpeval vhemalt 1000 km lbi lendama. Pesitsemine. Haudevltus on lindudel vga mitmesugune ja oleneb peamiselt linnu ja muna suurusest. Vikestel lindudel on haudevltus mrgatavalt viksem kui keskmise suurusega ja suurtel lindudel. Vikesed vrvulised hauvad 12-14 . vareslased kuni 20 peva, kajakalised kuni 28 peva, kanalised ja hanelised umbes 30 peva, viksemad kullilised kuni 35 peva, suured kullilised le 35 peva. Suluspesitsejad hauvad ldiselt kauem kui avaspesitsejad. Pojad kooruvad kas iseseisvalt (noka tipul asetseva munahamba abil) vi vanalinnu kaasabil. Koorumine vltab viksematel lindudel vhem kui peva, suurtel lindudel 2-3 peva. Neil lindudel, kellel seksuaalne dimorfism puudub, vtavad mlemad vanalinnud haudumisest osa. Seksuaalse dimorfismi korral haub tumedama vrvusega sugupool. Kuidas haudujad linnud toituvad? Mnedel vormidel toidab neid vastassugupool (tavaliselt isalind). Mned haudujad (nit. vrvulised) lendavad lhikeseks alaks pesalt ra, et ise toitu otsida. Suured linnud ei toitu haudumise ajal ldse ja elavad sigimisajaks kehha talletatud rasvavarude arvel. Hauduvatel lindudel tulevad (vlja arvatud hanelised ja mned teised veelinnud) munadega kokkupuutuvatelt kehaosadelt suled ra. Hanelistel kasvavad rinna- ja khupiirkonda pikad udusuled, mis hauduja vlja kitkub pesa vooderdamiseks ja munade kaitsmiseks. Enamik linde alustab haudumist siis, kui on munetud kogu kurn. Osa linde hakkab hauduma veidi enne munemise lpetamist (rhnid, mned rookanalised), osa aga (nit. kullilised, kakulised, piirpsukesed, Papagoid) juba prast esimese muna munemist. Mned linnud (peamiselt troopilistelt aladelt) ei hau oma mune ise, vaid kannavad need vraste liikide pessa, kus nad vlja hautakse. Sellist nhtust nimetatakse pesitsusparasitismiks. Meie fauna lindudest esineb

95

pesitsusparasitism kol. Pesitsusparasiidid on vlja kujunenud pesaparasiitsetest lindudest, kes hivasid vra pesa ja haudusid seal oma kurna ise vlja. Telistel pesitsusparasiitidel, niteks kol, on vlja kujunenud terve rida erilisi kohastumusi: vikesed, vliselt peremeeslinnu munade sarnased munad, vastkoorunud kopoja refleks pesast vlja heita teised munad-pojad jm. Koorunud pojad on philiselt kante tpi: kas tiesti vlja arenenud, avatud silmadega, udusulgedega kaetud, vimelised ise toitu nokkima ja peagi vanematele jrele jooksma vi abitud, pimedad, peaaegu paljad, vimetud iseseisvalt toituma ja mnda aega vanemate hoolitsust vajavad. Esimesed linnud moodustavad pesahlgajate (nidifuugide), teised pesahoidjate (nidikoolide) rhma. Pesahoidjad on niteks sudjalalised, tuvilised, rhnilised, vrvulised jne., pesahlgajad - hanelised, kanalised, kurelised, kurvitsalised jne. Osa linde, nagu kajakad, ptid, kaurid, kullilised jmt., on pesahlgajate ja pesahoidjate vahepealsed. Noored linnupojad kasvavad kiiresti ja vajavad rohkesti toitu. Sugukpseks saavad linnud enamasti juba samal eluaastal. Suured vrvulised (nit. varesed), pardid ja vikesed kullilised saavutavad sugukpsuse 2. eluaastal; suured kajakad, kaurid, suured hanelised, suured kullilised - 3., jaanalind ja mned kotkad aga isegi 4., 5., 6. eluaastal. Vaatlused puurilindude juures an nidanud, et lindude eluiga vib olla snagi pikk. Rstad vivad elada le 20 aasta, hanelised kuni 30 aastat, ronk ja suured kotkad le 50 aasta, papagoilised le 60 aasta, kassikakk ligi 70 aastat. Kanalised elavad kuni 20 aastat. Looduslikes tingimustes hukkub linde aga niivrd rohkesti, et harva vib leida lindu, kelle vanus on le 10 aasta. Lindude koloogia. Et linnud on homoiotermsed loomad ja klma ei karda, et nende looted arenevad konstantsetes tingimustes ja on kaitstud, et linnud vivad kiiresti hest kohast kaugele teisale siirduda ja seega ra kasutada ka niisugused alad, kus toitu on ainult lhikeseks ajaks, siis on nad koloogiliselt ja geograafiliselt mrksa laialdasemalt levinud kui amfiibid ja reptiilid. Kui reptiilid levivad phjas ainult kuni polaarjooneni (6633' phjalaiust), siis linnud (kajakad, krslid, lumetsiitsitajad) elavad ka 88-89 phjalaiusel. Samuti on vertikaalse leviku piirid lindudel palju suuremad kui amfiibidel ja reptiilidel. Paigalinnud tegutsevad kogu aasta sama pesitsuskoha lhemas mbruses, niteks varblased, kaaren, metsis, pldp, kodukakk kassikakk ja hulk teisi. Hulgulinnud liiguvad klmadel aastaaegadel oma pesitsuspaiga lhemas vi kaugemas mbruses ringi vi siirduvad mnevrra luna poole. Hulgulinnud on rhnid, varesed, siisike, ohakalind, leevike, tihased, pialpoisid jt. Hallvares rndab meilt talveks Lne-Euroopasse, tema asemele tuleb sama liigi populatsioon Soomest. Rndlinnud lahkuvad oma pesitsuskohast sgiseti jrjekindlalt enam-vhem kaugele lunasse - talikorterisse, kust nad kevadel oma haudealadele tagasi tulevad. Mne rndlinnu talikorter on tema haudealast vga kaugel: niteks valge-toonekurg ja psukesed talvituvad Luna-Aafrikas. Rndel kasutavad linnud enamasti 100-500 km laiusi kindlaid rndeteid. Euroopa rndlindude peamised rndeteed on jrgmised: 1. Euroopa lneranniku rndetee - mererannikuid mda Gibraltarini ja sealt le Vahemere Aafrikasse; 2. Itaalia-Hispaania rndetee - lbi Ungari Phja-Itaaliasse ja sealt edasi Hispaania ja Gibraltari vi Korsika ja Sardiinia kaudu Aafrikasse; 3. Aadria-Tuneesia rndetee - Kesk-Euroopast Aadria mere looderannikule ning sealt Luna-Itaalia ja Sitsiilia kaudu Aafrikasse. Rndetee stabiilsus, sellest kinnipidamine, kodukohtadesse tagasituleku oskus - kik see eelda lindudel hsti arenenud orienteerumisvimet. Lindude orienteerumis- ja navigeerimisvimet on selgitatud peamiselt saksa ornitoloog G. Krameri meetodil - rnderahutuse ajal liikumissuuna registreerimisega nn. marpuuris. pealt vrguga kaetud puuri asetatud lind saab oma alalisest peatuskohast puuri keskel lennata puuri klgseintel asuvatele varbadele, kusjuures iga selline lend registreeritakse. See annab vimaluse selgitada vlja linnu poolt eelistatavad liikumissuunad. Praeguseks on testatud lindudel astronoomiline orienteerumine (pikese ja thtede jrgi) ja real liikidel ka hsti arenenud navigeerimisvime nii vanadel kui ka noortel lindudel, kes veel kunagi pole rndeteed lbinud. Rndamise kiirus ei ole lindudel ldiselt suur. Eriti kib see sgisrnde kohta. Toonekurg niteks ei lenda siis pevas palju le 200 km, metskurvits le 400 km. Soodsatel sdamaadel

96

teevad linnud peatusi. Kevadel rnnatakse mrgatavalt kiiremini ja ldiselt vajavad linnud oma haudepaikadesse judmiseks poole vhem aega kui talikorteritesse siirdumisel. Mis puutub rndamise krgusesse, siis knib see tavaliselt 100-400 meetrini. Suuremad linnud rndavad ldiselt krgemal kui vikesed. Nii on niteks suurte rvlindude lennukrguseks mrgitud rnde ajal 1000 m, kurgedel isegi kuni 3000 m. Vee kohal rnnates ei tuse vikesed linnud tavaliselt kuigi krgele. Rnnatakse niihsti peval kui ka sel. Peval rndavad niteks kik kullilised, vareslased ja vintlased, sel - kakulised, paljud vrvulised, sorr. Nii sel kui ka peval rndavad haned, pardid, sookured, lokesed, kuldnokad, kurvitsalised, psukesed. Rndamise ajad on igal linnuliigil enam-vhem kindlad, kuid kiguvad vastavalt ilmastikuoludele, eriti kevadel. Tavaliselt saabuvad linnud lainetena, nii et korraga ilmuvad mitmed liigid. Esimese lainena - keskmiselt mrtsi esimesel poolel - saabub meile knnivares, teise lainena (mrtsi teisel poolel) saabuvad kuldnokk ja pldloke. Kolmas laine (aprilli esimesel poolel) toob kohale kige rohkem linde: metsvindi, sookiuru, punarinna, linavstriku, laulursta, kiivitaja, sookure ja rohkesti teisi. Neljanda lainena (aprilli teisel poolel) saabuvad vike- ja metslehelind, aed-psalind, kivitks, must-krbsenpp jt. Viies laine toob kohile (mai esimesel poolel) psalinnud, suitsu- ja rstapsukese, biku, ko jt., viimane - kuues laine (mai teisel poolel) - kosulase, rukkirgu, peoleo, piirpsukese. ldiseks seadusprasuseks on see, et taimetoidulised linnud saabuvad varem kui putukatoidulised. Lindude rnne phineb instinktil. Noored kod niteks, kes on vras pesas les kasvanud, asuvad tihti juba augustikuul rndele, olgugi et nad sel ajal veel mingit toidupuudust ei kannata ja et neil aimugi ei saa olla neid kaugel Aafrikas ootavast rikkalikust toidulauast. Rndeinstinkt ei ole aga kikidel lindudel vrdselt vlja arenenud. Mned partlased, kosklad ja teised veelinnud lahkuvad oma haudealalt alles siis, kui veekogud kinni klmuvad ja seega neilt elamisvimalused ra vetakse: nende rnne on taganemine jst vabadele kohtadele. Rndeinstinkti labiilsust nitavad ka lindude introduktsiooni katsed: Phja-Ameerikasse viidud euroopa kuldnokad olid mitme aastakmne kestel paigalinnud ja rnded kujunesid neil vlja alles sna hiljuti. Oma kodumaal tpilised rndlinnud kanada lagled muutusid otimaale viiduna paigalindudeks, Rootsi viiduna aga jid rndlindudeks, vttes omaks hallhanede rndetee. Lindude rndeinstinkt on ajalooliselt kujunenud. Mitmed teooriad seostavad selle kujunemist jajaga: j nihkumisel luna poole pidid ka linnud talveks lunasse siirduma, jaja lpul aga lendasid nad suviti jrjest kaugemale phja pesitsema. On phjust arvata, et rnded olid siiski vlja kujunenud juba enne jaega, sest nad esinevad ka paljudel soojamaa-lindudel. Kaasaegseid linde on umbes 8600 liiki. Uuema ssteemi alusel jaotatakse lindude klass kolmeks alamklassiks: rglinnud, hammaslinnud ja prislinnud. Esimesed kaks, nagu teame, on fossiilsed. Kaasaegsed linnud kuuluvad seega prislindude (Neornithes) alamklassi. See jaotatakse omakorda 26 seltsiks ja need rhmita takse kaheks lemseltsiks: pingviinilised ja uuduslualised.

Selts pingviinilised (Impennes)

Pingviinilised on limalt homogeenne rhm arktiliseks mariinseks eluks kohastunud lennuvimetuid. Seetttu moodustavad nad heainsa seltsi - pingviiniliite seltsi (Sphenisciformes). Nende sstemaatiline asend ei ole lplikult vlja selgitatud. Pingviinilised on vanaprased vormid: nende kehal puuduvad paljasvljad; nende luud on pneumatiseerumata; koljuluud liituvad puudulikult jne. htlasi theldame pingviinilistel mitmeid eristumis- ja kohastumistunnuseid. Nende sulestik on tihe, suled on vikesed, kitsad ja koosnevad peamiselt ainult tvikust, meenutades seega soomuseid. Alusnahk on paks ja rasvkoerikas. Eesjsemed on muundunud kitsasteks loibadeks ja need on kaetud samasuguste soomusjate sulgedega nagu muudki kehaosad. Et aga rinnaluul on suur ja tugev kiil ja lennulihased hsti arenenud, siis sukelduvad ja ujuvad nad lihsti, nad otsekui lendavad vees, tiibadega kiiresti sudes ning jalgadega trides. Tagajsemed on lhikesed ja asuvad kaugel keha tagaosas. Pingviinilised knnivad seetttu psti ja abitult. Laskudes aga khuli (jle vi lumele) ja jalgadega tugates liuglevad nad siiski kllalt kiiresti.

97

Varbaid on neli ja need on ujulestadega seotud. Mnedel liikidel moodustab khu nahk haudetasku. Pingviinilised on levinud Antarktika rannikul ja saartel, Austraalia, Aafrika ja LunaAmeerika lunarannikul, piki Luna-Ameerika lnerannikut kuni Galapagose saarteni. Elavad karjadena. Toituvad kaladest, vhkidest ja teistest viksematest mereloomadest. Pesitsevad maismaal vi jl, jlhedes vi jkoobastes. Muna (vi mune) hoiavad haudumisel ujulestadel ja varvastel ning kannavad sel moel isegi kaasas. Haudumisest ja poegade hooldamisest vtavad osa enamasti mlemad vanemad. Haudumine kestab kaua (keiserpingviinil nit. 62-64 peva). Pingviinilisi tuntakse 17 liiki. Suurimad antarktilised liigid on kuni 120 cm krgune keiserpingviin (Aptenodytes forsteri) ja kuningpingviin (A. patagonica). Aafrika rannikul on levinud prillpingviin (Spheniscus demersus).

Selts jaanalinnulised

Jaanalinnulistest On silinud ksainus liik jaanalind (Struthio camelus) - Aafriika ning Araabia krbealade, steppide ja savannide vorm. Vljasurnud jaanalindudest on seni teada 11 liiki. Tertsiaaris elas neid Srias, Palestiinas, Ukrainas ja Luna-Aasias. Jaanalind on kaasaegsetest lindudest kige suurem (isaslinnu kiirukrgus umbes 2,5 m, kaal kuni 136 kg) Tiivad lhikesed, tiivad Ja saba suurte ehissulgedega. Tagajsemed krged, reied paljad, jookse tugevate soomustega kaetud. Vimsad jalad on varustatud kahe tugeva ettesuunduva kabjalaadse varbaga (3. ja 4. varvas). Elavad karjadena, rndavad laialdaselt. Jooksevad kiiresti (kuni 50 km/h). Toituvad mahlakatest taimedest, osalt ka putukatest, nrilistest ja roomajatest. Monogaamsed. Mune kuni 12, iga muna kaalub kuni 1600 g. Haudumisest vtavad osa mlemad vanemad, kusjuures mustjas isaslind haub tavaliselt siti, pruunikas emaslind peviti.

Selts nandulised

Nandulised on suured (kuni 20 kg raskused) jaanalinnulaadsed pruunikashallid LunaAmeerika lunapoolsete pampaalade linnud. Ka fossiilsed liigid on tuntud ainult LunaAmeerikast. Kogu keha on nandulistel kaetud suurte pehmete sulgedega. Tiivad nrgalt arenenud. Jalad kolme varbaga (2., 3. ja 4. varvas). Seltsingulised linnud, jooksevad kiiresti, armastavad ka ujuda. Endi peitmiseks lsutavad maas. Toituvad mitmesugustest taimeosadest (juurtest, seemnetest), putukatest ja limustest. Polgaamsed. Emaslindudel on hispesa, Milles vib leida kuni 30 muna. Mune haub ja noori hooldab isaslind. Kaks liiki. Tuntum neist on pampanandu (Rhea americana). See on levinud LunaBrasiilias ja Kirde-Argentiina pampaaladel.

Selts kaasuarilised

Suured Austraalia valdkonna linnud karmide karvataoliste sulgedega. Pea ja kel on paljad ning ereda vrvusega. Tiivad peaaegu tiesti, redutserunud, jalad kolme varbaga. Silinud 2 sugukonda. Kaasuarlased (Casuariidae) on Austraalia, sellele lhedaste saarte ja Uus-Ginea metsade elanikud; kiirel jooksul on vimelised lbi:ma ka tihnikuid, letades hppega kuni 1,5 m krgused tkked. Ujuvad hsti. Iseloomulikuks tunnueks on kooniline, ,klgedelt lamendunud nokk ja s a r v i n e k l i v e r laubal. Paljal kaelal lihanibud. Hoosulgedest on silinud vaid 4-6 paljast roodu, trsuled puuduvad tiesti. Vanalinnud musta sulestikuga, pojad vdilised. Kolmest kaasajal esinevast liigist on tuntuim kiiverkaasuar (Casuarius casuarius).

Selts kiivilised

Kiivilised on kige erilaadsema vlimusega silerindlinnud. Nad on vikesed, kanasuurused. Nende tiibadest on silinud vaid tillukesed jtked. Saba puudub. Nokk pikk ja veidi kverdunud, ninasrmed avanevad nokatipul, silmad vikesed. Jalad on tugevad, nelja varbaga. Suled pikad ja karvjad, pruunikad. Kiivilised on levinud Uus-Meremaa tihedates metsades ja psastutes, toituvad peamiselt ussidest, putukatest, pungadest, vrsetest ja marjadest. Toidu otsimisel orienteeruvad peamiselt haistmise abil, mis neil (vastandina teistele lindudele) on vrdlemisi hsti arenenud. ise

98

eluviisiga, solitaarsed (ksikud) ja riiakad. Monogaamsed. Pesa asub koopas, kurnas 1 vi 2 muna. Kiivide muna on suur, kaalub umbes 400 g ja moodustab 1/4 emalinnu kaalust. Haub ainult isalind; haudumine kestab 75-80 peva. ksainus perekond - kiivi (Apteryx), kolme liigiga. Kiivide lhimad sugulased nivad olevat moad, kes veel 700 aastat tagasi asustasid kiividega hiseid elupaiku Uus-Meremaal.

Selts kaurilised

Selts ptilised

Ptilised on vikesed kuni keskmise suurusega (ldpikkus 22-60 cm) vga vanaprased veelinnud. Kere on laberik, vga tiheda ja siidja sulestikuga. Tiivad lhikesed ja teravad. Seetttu on nad halvad lendajad, kuigi mitmed liigid vivad sooritada pikki rndeid. Lendutusmine maast ja ka vikestest tiikidest on neil sageli vimatti, sest hoojooks on vga pikk. Saba on mandunud selle lesandeid tidavad hlmiklestadega jalad, mis on triks nii lennul kui ka ujumisel. Seetttu ujuvad ja sukelduvad ptid hsti, kasutamata seejuures tiibu. Tagajsemed on lhikesed ja kinnituvad kere praosas, nii et kehaseis on peaaegu pstine ja kndimine maapinnal vga vaevaline. Jookse klgedelt lapik. Toituvad kaladest ja veeselgrootutest. Svad ise oma sulgi ja sdavad neid ka poegadele. Vimalik, et suled, mhkudes mber raskesti seeduvate kalaluude, pikendavad nende viibimist maos ja seega pehmenemist. Pesa ehitatakse veepinnale veetaimedekuhilale. Munad (3-8 kurnas) on valged; pesast lahkumisel kaetakse need pesamaterjaliga kinni. Haudumisest vtavad osa mlemad vanalinnud. Vastkoorunud pojad triibulised, tiheda udusulestikuga kaetud, vga vilkad ja hakkavad peagi vanematele jrgnema (pisahlgajad). Ujuvad vanalinnud kannavad poegi sageli seljasulgede vahel kaasas ja isegi sukelduvad koos nendega. Ptilised on kosmopoliitse levikuga, pesitsusajal tegutsevad ainult mageveekogudel ja riimveelistes merelahtedes. Phjapoolsed liigid rndavad lunasse talvituma. Seltsi 20 liiki kuuluvad ainsasse - ptlaste (Podicipedidae) sugukonda; 3 liiki pesitseb ka Eestis. Koloniaalselt eelistab pesitseda tuttptt (Podiceps cristatus) peamiselt krkjarikastel jrvedel ja merelahtedel. Kohati pesitsevad veel hallpsk-ptt (P. griseigena) ja sarvikptt (P. auritus). Osa liike on vga kitsa levikuga: ks liik Madagaskaril, ks Uus-Meremaal, ks Austraalias jne. Titikaka ptt (Centropelma micropterum) esineb ainult Boliivia Andides 3 km krgusel Titicaca mgestikuirves ja on lennuvimetu.

Selts Toruninalised (Procellaformes).

Seltsi kigil 100 liigil avanevad srmed torujate moodustistena lanokal kas eraldi vi (sagedamini) hise avana. Toruninalised on limalt pelaagilised vormid. Seltsi kikidest esindajatest pesitseb ja veedab oma elu lunapool ekvaatorit, lejnud tungivad ka kaugele phja, ainult mitte jvljadeni. Toituvad mereloomadest ia ka raipeist. Harilikult pesitsevad maa-alustes koobastes, ainult albatrossid on avaspesitsejad. Kolooniates vib pesitseda sadakond (albatrossid) kuni miljon (tormilinnud) isendit. Kik munevad he muna. Et enamik liike haub ainult siti, venib limetishooldus vga pikaks. Albatrossidel kestab haudumine 80 peva pojad viibivd pesas kuni 250 peva ja sugukpseks saavad alles 6. eluaastal. Kik liigid toidavad esialgu poegi maos leiduva traaniga, mida nad revuse korral ka vaenlastele suust ja srmeist vastu pritsivad. Torurlinaliste flogeneetiline iga ulatub kaugele minevikku (paleotseeni). Tnaseni on silinud neli selle sugukonna esindajad. Albatroslased (Diomedeidae) on nende hulgast kige tpilisemad. lunapoolkeral. Neid on 13 liiki, kellest 9 esineb ainult lunapoolkeral Levikut phjapoolkeral tkestab ekvatoriaalne vaikevnd. Rndalbatross (Diomedea exulans) on rentsentsetest liikidest suurima siruulatusega lind (kuni 425 cm).

99

Selts pelikanilised

Pelikanilised on vrdlemisi suured merede ja suuremate siseveekogude rsed linnud. Tagajsemed on vga lhikesed ja asuvad kere praosas, mistttu liikumine maapinnal on vaevaline. Kik 4 varvast on ujulestadega hendatud, ka sissepoole suundunud tagavarvas. Pika noka alanoka harude vahel moodustab nahk mahuka kurgukotid. Enamikul on tugevasti pneumatiseerunud ja hsti arenenud nahaalused hukotid, mis teevad sukeldumise raskeks vi vimatuks. Kalatoidulised. Monogaamsed koloonialised vormid. Pesahoidjad, kusjuures pojad kooruva pimedatena ja viibivad pesas kuni 8 ndalat. Oma esialgse toidu saavad pojad poolseeditult sgitorust, upitades sinna oma noka ja pea. Levinud kigil maailma parasvtme ja troopilistel meredel ning suurematel siseveekogudel. 55 retsentset liiki jagunevad 6 sugukonda. Pelikanlased (Pelecanidae) on, suured, laia saba ning hiiglasuure noka ja kurgukotiga linnud. Sukeldumisvimetuina pavad nad kalu madalast veest. Et kalu madalasse vette hirmutada, rivistuvad nad pikaks reaks ning tiibadega vastu vett pekstes ujuvad kalda poole. Eestis haruldase eksiklalisena esineva roosapelikani (Pelecanus onocrotalus) siruulatus on kuni 2,7 m, kurgukoti maht 10-11 l. Poegi on 2-4, kellest igaks tarvitab lennuvimeliseks saamiseni kuni 70 kg toitu. Pelikanlased on flogeneetiliselt vga stabiilsed: nende esivanemad, kes elasid 30-40 miljoni aasta eest, erinevad praegustest vormidest niivrd vhe, et on kaasaegsetega isegi samasse perekonda paigutatud. Kormoranlased (Phalacrocoracidae) on sihvakamad, nende nokk on silinderjas, konksja tipuga. Kurgukott vhe arenenud, kuid sgitoru vga veniv. Ujuvad ja sukelduvad hsti (kuni 30 m sgavusele). Hvitavad rohkesti kalu. Kormorane kasutatakse isegi praegu veel Hiinas ja Jaapanis kalapdjatena, varustades nad selleks vastava kaelavruga, 30 liiki. Meil esineb lbirndajana jrvekormoran (Phalacrocorax carbo). Hollandis on neid umbes 4000 paari, kes svad aastas umbes 600 t kalu. Mned kormoraniliigid moodustavad tohutuid kolooniaid: Tiilis pesitseb 6 km2 suurusel pindalal 5,5 miljonit lindu. Nende vljaheide - guaano - on hinnaline vetis.

Selts toonekurelised

Karklinnulisi iseloomustavad suhteliselt vga pikad tagajsemed (kargud), pikad varbad ja enamasti pikk nokk. Vastavalt sellele on nad soiste avamaastike ja veekogude kaldaalade linnud. Toituvad kaladest, konnadest, limustest, putukatest, linnupoegadest, nrilistest. Monogaamsed. Haudumisest ja poegade leskasvatamisest vtavad osa mlemad vanemad. Pojad arenevad vrdlemisi aeglaselt. Levinud kikides maailmajagudes, vlja arvatud arktilised ning arktilised alad. Parasvtme liigid on rndlinnud. 7 sugukonda 112 liigiga. Toonekurglased (Ciconiidae) on vrdlemisi suured linnud, pika sirge ja teravaservalise nukaga. Hlekris lihased puuduvad (klbistavad nokaga). Elutsevad kuivematel aladel, ka metsades, steppides, mgedes. Pesa kandeosad ehitatakse okstest kas puu otsa, kaljudele vi tehisvormidele. 17 liiki. Valge-toonekurg (Ciconia ciconia) pesitseb inimasulates. Meil levinud le kogu maa, peamiselt Kagu-Eestis. Praegustele elualadele on siirdunud lunast vrdlemisi hilja. Talvitab Luna-Aafrikas. Must-toonekurg (C. nigra) pesitseb niisketes segametsades. Meil le kogu maa hajusalt levinud. Mlemad nimetatud toonekureliigid on meil looduskaitse all. Kesk- ja Luna-Aafrikas on levinud marabu (Leptoptilus crunieniferus). See on sugukonna kige suurem esindaja. Erakordselt suure jmeda ja koonilise nokaga, palja pea ja kaelaga raisasja ning loomatoiduline vga kasulik lind. Iibislased (Threskiornithidae) on koovitaja haabitusega, sirpja peenikese allapoole kverdunud nokaga vormid. Vga pikad varbad vimaldavad neil osavalt liikuda kaldarsete puude ja psaste oksteil. Ligi 30 liiki. Lunapoolsetel aladel (ka Musta ja Kaspia mere rannikul ning meil eksiklalisena) on levinud luitsnokk-iibis (Platalea leucorodia). Niiluse jgikonnas levinud musta pea ja kaelaga valge pha-iibis (Threskiornis aethiopicus) oli vanadel egiptlastel pha lind, sest ta hvitas rohkesti kahjulikke putukaid ja roomajaid. Haigurlased (Ardiidae) on toonekurelaadsed linnud. Nokk klgedelt lapik, servadel tillukesed hambakesed. Enamikus koloniaalsed vormid. Toitu ptakse tavaliselt veest. Pesad ehitatakse suurte puude otsa vi pilliroopuhmastesse. 58 liiki. Hallhaigur (Ardea cinerea)

100

pesitseb okasmetsades, meil kige sagedamini Kagu-Eestis. Pesad ehitatakse krgete mndide vi kuuskede latva. Hbehaigur (Egretta alba) on lumivalge, suurte pikkade ilusulgedega lind. Hp (Botaurus stellaris) esineb meil suurematel taimestikurikastel jrvedel ja merelahtedel. Flamingolased (Phoenicoptridae) ratavad thelepanu kui leminekuvormid toonekureliste ja haneliste vahel. Nende tagajsemed ja S-kujuliselt kverdunud kael on suhteliselt kige pikemad kogu linnuriigis. Varbaid on 3 ja need on ujulestadega seotud. Suhteliselt lhike nokk on massiivne ja keskkohas allapoole murtud. Noka servadel sarvliistakud. Sellise kujult unikaalse nokaga toimub ka toitumine tiesti erilaadselt: lanokk surutakse tugevasti mudasse; samal ajal kui see edasi liikudes veekogu phja knnab, pumpab alanokk muda pidevalt les-alla ja kurnab selle lbi lanoka sarvliistakute vlja, kusjuures toiduobjektid (vetikad, ainuraksed, vikesed ussid, putukate vastsed jne.) keelele jvad. Pesahlgajad vormid. Levinud peamiselt troopilistel ja subtroopilistel aladel. 4 liiki. Nendest on tuntuim puna-flamingo (Phoenicopterus ruber), kes esineb eksiklalisena ka Eestis.

Selts hanelised

Hanelised on keskmise suurusega vi suured, jssaka laberiku kerega, lhikese sabaga ja madalate jalgadega linnud. Eesmised varbad on ujulestadega seotud. Lai lame nokk on kaetud pehme tundliku nahaga, vlja arvatud noka tipp. Noka servadel on sarvliistakud vi (kosklatel) sarvhambakesed, mis koos keele hambulise servaga moodustavad otsekui kurna, mille abil toitu ja muda selutakse. Sulestik on tihe ja rikkaliku udusulestikuga. Pranipunre hsti arenenud. Vastavalt niisugustele tunnustele on hanelised veelinnud vi veekogudega seotud linnud, osavad ujujad ja paljud neist ka osavad sukeldujad. Enamik neist on htlasi head lendajad, kuid maapinnal liiguvad raskepraselt. Toituvad veetaimedest ja -loomadest, mned liigid aga teataval perioodil ka teraviljast. Elavad karjadena, pesitsusajal heidavad aga paaridesse (monogaamia). Pesa asub maas, puutvedes, koobastes vi puu otsas ja on vooderdatud emalinnu sulgedega. Pojad on pesahlgajad. Hanelised jagunevad kigest kaheks sugukonnaks. Esimeses neist - kannushanelaste (Anhimidae) sugukonnas on ainult 3 liiki (Luna-Ameerikast). Vrivad thelepanu tiiva-kannuste (kniste) olemasolu ja roietel konksjtkete puudumise tttu. Viimane on vga arhailine tunnus ja omane veel ksnes rglinnule. Teine sugukond - partlased (Anatidae) - hlmab 145 liiki; levinud lemaailmselt, vlja arvatud Antarktika, enamik neist on rndlinnud. Eestis on 34 liiki. Kogu sugukond jaguneb nii morfoloogiliselt kui ka koloogiliselt mitmeks rhmaks: luiged, haned, ujupardid, sukelpardid ja kosklad. Luiged on sugukonna suurimad linnud (le 1,5 m pikad). Kaelallide rohkusest (kuni 25) tingituna on nende kael kerest tunduvalt pikem. Elutsevad suurtel jrvedel (eriti rannikulhedastel) ja merelahtedes. Khmnokk-luike (Cygnus olor) tuntakse meil ldiselt kui pargitiikide ilulindu. Kuni 1928. aastani pesitses ta meil ksikute paaridena ka looduslikult, kuid siis kadus. 1959. aastast peale on ta taas kindel haudelind Lne-Eesti saartel ja rannikualadel. Laululuik (C. cygnus) pesitseb tundrajrvedel, on meil lbirndaja. Eksootilist mustluike (Chenopis atrata), kelle kodumaaks on Austraalia ja Tasmaania, peetakse meil loomaaedades. Haned on suuruselt luikede ja partide vahel. Nende jalad on pikemad kui partidel, nende kael aga lhem kui luikedel. Eelistades taimset toitu, viibivad nad rohkem maismaal kui vees. Pesitsevad soistel a veerikastel aladel, peamiselt tundrates, kaugel inimasulaist. Sulgimise aial lennuvimetud. Kige tuntum liik on hallhani (Anser anser), kes mrgataval arvul pesitseb ka Lne-Eesli rannikuluhtadel. See liik on koduhane tugude esivanem. Arvukamad lbirndajad on meil rabahani (Anser fabalis) ja suur laukhani (A. albifrons). Lbirndajad on ka lagled mustiagle (Branta bernicla) ja valgepsk-lagle (B. leucopsis), kelle suured salgad veedavad kevadrndel mitu ndalat Lne-Eesti rannikut. Kanada laglet (B. canadensis) on viimastel aastakmnetel ihaldusvrse jahiobjektina introdutseeritud Inglismaale (kus neid praegu pesitseb juba umbes 4000 paari), Rootsi jm. Ida-Siberi lunaosas ja Hiinas on levinud luikhani (Cygnopsis cygnopsis). Ujupardid on suhteliselt lhikese kaelaga veelinnud, seltsi kige viksemad vormid. Hsti on neil vljakujunenud suguline dimorfism, peaaegu kikidel on likiv ja vrvikas tiivakdus. Elutsevad peamiselt madalatel kinnikasvavatel mageveekogudel. Mned troopikaalade liigid

101

pesitsevad ka puu otsas. Valdavalt taimetoidulised. Laialdaselt levinud ja thtis jahilind on sinikael-part (Anas platyrhychos), kes vib lahtistel veekogudel ka talvitada. Ujupartidest pesitsevad meil veel piilpart (A. crecca), rgapart (A. querquedula), luitsnokk-part (A. clypeata) ja mned teised. Kesk- ja Luna-Ameerikas on levinud mustja sulestikuga muskuspart (Cairina moschata). Sukelpartide rhma kuuluvad ujupartidest suuremad ja kohmakamad seltsingulised veelinnud. Toituvad peamiselt loomadest: koorikloomadest, limustest, viksematest kaladest jne. Elutsevad jrvedel, merelahtedes ja -saartel. Toidu hankimiseks sukelduvad pstsuunas vrdlemisi sgavale veekogu phja. Peale vheste erandite on kik jahilinnud. Erilist thelepanu vrib hahk (Somateria mollissima), Euroopa phjapoolsete rannikualade lind. Kohati (Island, Norra jne.) omavad hahad tnduslikku thtsust tnu oma kergetele udusulgedele (50 pesa suled kaaluvad 1 kg). Eestis on, tnu thustatud kaitsele, hahkade arvlikus suurenemas ja pesitsevate paaride arv ulatub praegu 3500-ni. Sagedamini esinevad sukelpardid on meil tuttvart (Aythya fuligula), punapea-vart (A. ferina) ja ainult rannikualadel ja meresaartel elutsev tmmuvaeras (Melanitta fusca). Massiliselt rndavad meilt lbi phja pool (tundrates) pesitsevad sukelpardid aul (Clangula hyemalis) ja mustvaeras (Melanitta nigra). Kosklad on tnu oma saaghambuliste servadega saledale nokale hsti kohastunud toituma kaladest. Pesitsevad kividevahelistes koobastes, puuntes jm. kust nad prast koorumist kuivanud pojad kohe vette viivad. Munevad suured kurnad, mille sagedasti maha jtavad vi ei suuda kiki, mune vlja haududa. Sellest on alguse saanud rannarahva tava kosklaid pesitsusperioodiks kodulinnuks meelitada (tehispesad) vi looduslikest pesadest mune koguda. Meil on saartel ja rannikul tavalisteks liikideks jkoskel (Mergus merganser) ja rohukoskel (M. serrator).

Selts kullilised

Kullilised on peval tegutsevad vga mitmesuguse suurusega rvlinnud. Nende nokk on vrdlemisi lhike, lanokk konksja tipuga. Vimsad jalad on varustatud vastastatava tagavarbaga, kikidel varvastel on pikad kverad nelteravad knised. Sre suled on pikenenud ja varjavad jooksme lemise osa (pksid). Tiivad tugevad, saba hsti arenenud. Pugu on hsti arenenud. Moodustava rppetompe. Kullilised on vastupidavad ja osavad lendajad; nad vivad lennata aeglaselt, siis vlkkiirelt alla ssta ja saaki jlitades osavasti manverdada. Suurt osa etendab seejuures liigiti vga varieeruva kuju ja suurusega saba. Mnedele vormidele on iseloomulik ka purilend. Kulgemine maapinnal enamasti abitu. Saaki - teisi linde, hiiri, viksemaid jahiloomi jne. - pavad jalgadega. Mned kullilised on koguni putukatoidulised vi toituvad peamiselt raibetest. Enamik liike ehitab oma pesa puu otsa vi kaljudele. Munade arv kurnas on vike, poegade aremine aeglane. Kullilised on kujunenud vlja karklinnulistele ja pelikanilistele lhedastest algvormidest. Pleistotseenist on prit maakeral elanud suurima siruulatusega (5 m) kondoriliik. Retsentsed liigid (umbes 270) on kosmopoliidid ja jagunevad viieks sugukonnaks. Haugaslased (Accipitridae) moodustavad kulliliste seas kige liigirikkama (205 liiki) ja heterogeensema sugukonna. Nende lanoka servadel ei esine nokahammast, nende tiivad on suhteliselt laiad ja mardunud tipuga. Emased suuremad kui isased. Tuntuim haugaslane on phjapoolkera parasvtmes laialt levinud kanakull (Accipiter gentilis). Toitudes kohati suurtest lindudest (pldp, teder, kana, pardid jt.), vib kanakull mrgatavat kahju tekitada. Et kanakulli arvukus on mitmetes Euroopa riikides viimastel aegadel tunduvalt vhenenud., on ta seal isegi looduskaitse all. Kahjulik liik on raudkull (A. nisus), kes toitub peamiselt vrvulistest. Kige arvukam haugaslane on meil hiireviu (Buteo buteo), peamiselt kuuse-segametsade asukas. Et ta saagiks on peamiselt nrilised, vhemal mral konnad ja roomajad, siis on ta metsamajandusele kasulik. Merelahtede ja jrvede roostikus elutseb partlastest ja mgridest toituv roo-loorkull (Circus aeruginosus). Haugaslaste sugukonda kuuluvad ka mitmesugused kotkad. Suurte rabamassiivide servaaladel segametsades esineb meil kaljukotkas (Aquila chrysaetos); Saare- ja Hiiumaa ning Lne-Eesti rannikualade suurtes niisketes kuuse-segametsades pesitseb merekotkas (Haliaeetus albicilla); Kesk- ja Ida-Eesti suurtes metsades leidub kalakotkast (Pandion haliaetus). Eksiklalisena on meil tabatud must-raisakotkast (Aegypius monachus) - Luna-

102

Euroopa, Kesk- ja Luna-Aasia vormi. Raisakotkad on sulitu pea ja kaelaga, vika vlimusega linnud; looduslike sanitaridena etendavad nad biotsnoosides vga thtsat osa. Uue Maailma kullilistest on iseloomulikud kalkunkotkastased (Cathartidae). Need on suured raisasjad linnud ja asendavad siin Vana Maailma raisakotkaid. Nende tpiline esindaja on krgmestikes elutsev kuni 3 m siruulatusega kondor (Sarcorhamphus gryphus). Pistriklased (Falconidae) on haugaslastest viksemad. Nende lanoka servadel on terav nokahammas, millele alanoka servadel vastab slk. Nende tiivad on saledamad ja teravamad, nende jookse lhem kui haugaslastel. Geograafiliselt vga varieeruvad, moodustades rohkesti alamliike. Pistriklaste nitena nimetame kigepealt rabapistrikku (Falco peregrinus) - suurte rabaalade asukat. Ta on osavamaid ja kiiremaid lendajaid. Sstlennul saagile (tuvid, kiivitajad, pardid jne.) saavutab ta ligi 300 km tunnikiiruse. Pesitsejana metsaservadel ja metsatukkades esineb meil peamiselt vrvulistest toituv lopistrik (F. subbuteo). Kige sagedam ja ldisemalt levinud pistriklane on meil tuuletallaja (F. tinnunculus). Toitu (peamiselt hiiri) otsides rapleb pldude kohal. Kulliliste seltsist on Aafrika lagendike iseloomulikuks elanikuks vga krgete jalgadega ja pika sabaga kurgkotkas ehk sekretr (Sagittarius serpentarius). Toitub madudest.

Selts kanalised

Kanalised on jssaka kerega, tiheda jiga sulestikuga linnud. Nokk lhike, tugev ja veidi konksja tipuga, lanoka servad ulatuvad le alanoka servade. Tiivad enamasti lhikesed ja mardunud, mistttu lend on raskeprane. Jookse lhike ja tugev, varbad suured, knised vrdlemisi pikad, jmedad ja veidi kverdunud. Pugu suur, lihasmagu tugevasti arenenud. Sugupooled enamasti erinevad (suguline dimorfism). Elavad vga mitmesugustes biotoopides metsades, pldudel, rohtlates, tegutsevad aga peamiselt maapinnal. Enamikus paigalinnud. Toituvad taimedest ja nende osadest ning putukatest, keda nad lehtede a risu alt vlja siblivad. Pesahlgajad. Vga paljud kanalised on oma maitsva liha tttu thtsad jahilinnud, mned liigid on kodustatud. Levinud kosmopoliitselt. Flogeneetiliselt vga vana rhm. Juba 75 miljonit aastat tagasi elanud esindajad olid hsti vljakujunenud tunnustega. Arvatavasti seisavad vga lhedal lindude arengu phitvele. Rihukanalased (Megapodiidae). Selle sugukonna kanalised ratavad thelepanu oma sigimisega: nad ei hau, vaid munevad oma suured munad kokkukraabitud taimejnuste ja mulla (mnel liilZil kuni 2 m krgustesse) hunnikutesse, kus loodete arenemine toimub taimejnuste krimisel (kdunemisel) tekkiva soojuse mjul. Vanalinnud kontrollivad inkubaatorit iga pev ja vajaduse korral hustavad seda vi katavad munad paksemalt kinni. 8-9 ndala prast kooruvad lennuvimelised pojad. 10 liiki. On levinud Austraalias, Polneesias, Uus-Gineal ja Malai saartel. Rihukana ehk vallkana (Megapodius reinhardtii) elutseb Austraalias. Faasanlasi (Phasianidae) iseloomustab paljas vi ainult laosas sulgedega kaetud jookse, mille tagakljel leiame isastel sageli 1 vi 2 kannust. Tagavarvas lhike ja asetseb eesvarvastest krgemal. Pea on paljudel paljaste aladega, kuid lagipeas on erilised ehissuled vi lihav hari. Faasanlased on andnud rea thtsaid kodulinde. On kanaliste sugukondadest kige liigirikkam (ligi 180 liiki). Levinud peamiselt idapoolkeral. India dunglites elutsev bankiivakana (Gallus gallus) on kodukana esivanem. Kodukana on kodustatud juba eelajaloolistel aegadel (umbes 4000 aastat e. m. a.) ja temast on seni aretatud umbes 140 tugu. Kesk-Ameerika alal on levinud mehhiko kalkun (Meleagris gallopavo), kellest on aretatud meie kodukalkun. Kaukaasiast alates le Kesk-Aasia kuni Jaapanini on levinud faasanid. Vanad kreeklased tid muistsel ajal Kaukaasiast jahifaasani (Phasianus colchicus) Euroopasse, kus ta kodunes ja thtsaks jahilinnuks muutus. Ka Eestis on asutud jahifaasani levitamisele. Indias ja Jaava saarel elutseb paabulind (Pavo cristatus). Aafrika faasanlastest vrib mrkimist prlkana (Numida meleagris) - kodustatud prlkana lhtevorm. Faasanlaste hulka kuulub ka meie ainus rndkanaline - pldvutt (Coturnix coturnix). Pldp (Perdix perdix) elutseb samuti nagu pldvuttki avamaastikul, kuid on paigalind. Metsislased (Tetraonidae) erinevad teistest kanalistest peamiselt selle poolest, et nende jookse (aga sageli ka varbad) on sulis. Kannus puudub. Pea on alati sulis. Tiivad lhikesed,

103

mistttu lendavad raskelt, kuuldavalt, suure vurinaga. Osa metsislasi elutseb tihedates metsades, teised niitudel, mned liigid rabades. Toituvad eesktt puude pungadest ja lehtedest, marjadest, okastest, seemnetest, putukatest ja ussidest. Paaritusajal mitmete liikide isaslinnud mngivad. Levinud Euraasia ning Phja-Ameerika klm- ja parasvtmes. 18 liiki. Sugukonna suurim liik on Euraasia igihaliastes metsades elutsev metsis (Tetrao urogallus) - umbes kalkunisuurune, roheka likivmusta sulestikuga lind. Ta on suurimaid jahilinde, kelle arvukus eriti Euroopas on tugevasti langenud ka metsade vhenemise tttu. Vljasuremisest on ta psenud tnu limale argusele ja vga peidulisele eluviisile. Eestis leidub 4000-5000 isendit. Tuntud on ta kevadised varahommikused mngud isaslindude armulauluga ja omavahelise vitlusega tulevase pesaterritooriumi ja emaslindude prast. Toitub mnni ja seedri okastest. Teder (Lyrurus tetrix) on pesitsusviisilt ja pesitsusaegse kitumise poolest metsisega mitmeti sarnane. Kuid ta on seltsinguline ja eelistab lagendiku- vi rabarseid kasevsasid. Polgaamne. Tedremngud algavad juba mrtsis ning toimuvad metsalagendikel ja rabaservadel. Talvel magavad tedred siti lumes. Isastedre ja emasmetsise hbriid on tuntud tedrekuninga nime all. Metsislaste ks viksemaid liike on meil rabakana (Lagopus lagopus), kes talveks vahetab oma punakaspruuni suler valge vastu. leni sulis varbad ja nende vahel talvel esinevad sarvliistakud on kohastumus kndimiseks kergel lumel. Elutseb hreda puiskasvuga soodes ja rabades. Laanep (Tetrastes bonasia) on meil vhem arvukas. PhjaAmeerika metsislastest on vga arvukas preeriakana (Tympanuchus cupido), kelle isaslinnud mngivad hulgana koos, puhudes tis kaela klgedel olevad suured apelsinivrvi hukotid.

Selts kurelised

Kureliste seltsi kuuluvad vga mitmesuguse stlurule ja haabitusega linnud. Teataval mral on kurelised vaherhmaks kanaliste ja kurvitsaliste vahel. Kureliste tiivad on enamasti mardunud ja nrgalt arenenud. Jalad enamikul pikad, tugevate varvastega, millest tagumine on tavaliselt vike ja asetseb teistest krgemal. Nokk enamikul lhikesevitu ja tugev. Vastavalt tiibade ja jalgade ehitusele on kurelised halvad lendajad (vlja arvatud kured), ei saa okstest hsti kinni hoida ja tegutsevad maapinnal. Pojad tavaliselt pesahlgajad. On levinud kosmopoliitselt. \/ga paljud kureliste, liigid on liiljuti vlja surnud, paljud on hvingu piiril. 12 sugukonda. Rookanalased (Rallidae) on vastavalt liikide suurele arvule (le 130) (kureliste keskne sugukond. Vikesevitu, klgedelt lamendunud, tihnikutes kulgemiseks kohastunud kere ja madalate jalgadega linnud. Elutsevad soistel aladel. Paljud ise eluviisiga, tegutsevad rmiselt peidetult rohurindes. Toituvad seemnetest ja viksematest loomadest (putukatest, ussidest, tigudest). Vaatamata oma nrgale lennuvimele on nad siiski vga laialt levinud, ehkki valdav enamik liike on seotud troopiliste aladega. Lunas paiga-, phja pool rndlinnud. Sellest sugukonnast elutseb meil veekogude lheduses ja soodes tpik-vesivutt (Porzana porzana). Niitudel ja viljapldudel vib kuulda rukkirku (Crex crex). Roostikurikastel jrvedel, merelahtedel ja suurte jgede koolmeil vime kohata vesikana (Fulica atra), kes on hea ujuja ning sukelduja, millele vastavalt tal on hlmiklestadega varbad. Kurglased (Gruidae) on rookanalastele mitmeti vastandlikud: nad on suured linnud, pika noka, pika kaela ja pikkade taga jsemetega. Enamikule on iseloomulik hingetoru pikenemine: see moodustab mitu kru rinnaluu kiilu sees (hle resonaator). Elutsevad soodes ja steppides. Toituvad peamiselt taimsetest objektidest. Phjas rnd-, lunas paigalinnud. Levinud kikides maailmajagudes, puuduvad vaid Ida-Indlas ja Madagaskaril. 14 liiki. Meie faunas on kurglased esindatud he liigiga - sookurega (Grus grus), kes on suuremate soode ja psas- ning lagerabade asukas. Lendab rivis kolmnurkse ahelikuna. Aafrikas on levinud toredad kroonkured (Balearica), Luna-Ameerikas kilgkured (Psophia). Trompetkurgi (Grus americana) oli 1960. a. silinud Phja-Ameerikas 36 lindu vabas looduses ja 6 lindu zooparkides. Traplased (Otididae) on keskmise suurusega kuni vga suured linnud. Tagajsemed pikad, kolme varbaga, mille knised on nrid. Tiivad tugevasti mardunud, pranipunre puudub. Ktonobiondid, stepi- ja poolkrbelinnud. Peamiselt taimetoidulised. Levinud eesktt Aafrikas. 23 liiki.

104

Vahemere aladel ja Aasias kuni Vaikse ookeanini, on tuntud suurtrapp (Otis tarda) Euroopa kige raskem lind. Veidi phjapoolsema levilaga on vlke'trapp (O. tetrax). Mlemaid liike on eksiklalistena tabatud ka Eestis. Aafrika, India ja Austraalia kige suurem ja ilusam traplane on hiidtrapp (Choriotis kori).

Selts kurvitsalised

Seltsi kuuluvad vikesed kuni keskmise suurusega linnud. Nende sulestik on tihe ja veekindel. Eredavrvilist sulestikku esineb harva, levinud on must, valge, hall ja pruun vrvus ning nende kombinatsioonid. Vhestel esineb suguline dimorfism. Nokk on kujult ja pikkuselt vga varieeruv, kuid lekaalukalt pikk ja sale. Tiivad pikad ja saledad, ka jalad on enamikul pikad, selle tttu on nad head jooksjad ja lendajad. Enamiku loomatoidulised. Pesitsevad maas. Munad (1-4) enamasti kaitsevrvi. Pesahlgajad. Levinud kosmopoliitselt, vhesed on pelaagilised ja mned pesitsevad ainult sisevetel. Valdav enamik en rndlinnud, rida liike on hinnatud jahi innu sugukonda. Tlllased (Charadriidae) on kurvitsaliste iseloomulikumaid sugukondi. 63 liiki, nendest pesitseb meie faunas 4 liiki. Mererannikute tavaline liik on liivatll (Charadrius hiaticula). Je- ja jrvekallastel, liivikuil ja paemurdudes on sagedane viketll (Ch. dubius). Heina- ja karjamaadel ning pldudel vime kohata kiivitajat (Vanellus vanellus). Kurvitslased (Scolopacidae) on pikajalgsed saledad linnud. 82 liiki, millest meie linnufaunas on 17 liiki. Luhtadel ja rannaniitudel elutseb tutkas (Philomachus pugnax). Isastutkad on vga ilusa ja varieeruva pulmarga (pikematest sulgedest mitmevrviline krae ja krvad (kaelapiirkonnas); kogunevad paaritusajal salkadena kokku ja peavad vitlusmnge, millest ka nende rahvaprane nimetus riiukukk. Vga mitmesugustel elupaikadel vime theldada tildreid (Tringa). Niiskete heinamaade, luhtade ja sooservade iseloomulik kurvitslane on pika kverdunud nokaga suurkoovitaja (Numenius arquata). Samadel aladel vime nha ka tikutajat ehk taevasikku (Gallinago gallinago). Isane tikutaja sooritab pesapaiga kohal omaprast mngulendu: lendab krgel hus edasi-tagasi ja sstab siis jrsku tkk maad allapoole, kusjuures ta oma trsulgedega mkutab. Niiskevitu leht- ja segametsade alalt tuntakse kaunis ldiselt vga hinnatud jahilindu metskurvitsat ehk korbitsat (Scolopax rusticola). Saartel ja Mandri-Eesti lnerannikul on karakterkurvitslaseks punase noka ja jalgadega meriski (Haematopus ostralegus). Kajaklased (Laridae) on keskmise suurusega kuni suured veelinnud, peamiselt mererannikute vormid. Nad on pikliku voolujoonelise kerega ning pikkade teravate tiibadega. Tagajsemed lhikesed, varbad ujulestadega hendatud. Nokk tugev, klgedelt lamendunud. Toituvad peamiselt vhkidest, putukatest ja ussidest. Paiguti hvitavad massiliselt kahjulikke putukaid. Suured liigid pavad viksemaid nrilisi ja linde ning kalu. 82 liiki, nendest Eestis 14. Kige levinumad ja arvukamad kajaklased on meil naerukajas (Larus ridibundus), kalakajakas (L. canus) ja vikekajakas(L. minutus). Elutsevad saartel ja lnerannikul, aga ka mitmetes siseveekogudes, seevastu suur merekajakas (L. marinus) ja tmmukajakas (L. fuscus) elutsevad ainult mererannikul. Tiirud (Sterna) on vikesevitu psukeselaadsed linnud (merepsukesed). Nende nokk on sirge, tiivad vga pikad ja kitsad, saba sgava sisselikega. Mererannikul ja suurematel siseveekogudel on tavaline liik jetiir (Sterna hirundo), ainult rannikul - elutseb rannatiir (S. paradisaea). Mitmetel siseveekogudel vime kohata mustviirest (Chlidonias niger). Ka see liik on kalatoiduline.

Selts - tuvilised

Tuvilised on peamiselt dendrobiondid. Kere jssakas, tiivad tugevad, millele vastavalt on lend kiire. Udusuled puuduvad, prnipunre nrgalt arenenud vi puudub hoopis. Nokk lhike, noka tvik vahanahaga kaetud. Pugu ja lihasmagu, hsti arenenud. Poegi toidetakse pugu limaskestast tekkinud vadakutaolise pugupiimaga, mis toitevrtuselt on vrdne imetajate piimaga. Toituvad peamiselt puude ja umbrohtude seemnetest, teraviljadest, marjadest ja rohttaimede rnematest osadest. Osalt paiga-, osalt rndlinnud. Monogaamsed. Munad valged, kurn koosneb kahest (harvemini hest) munast. Pesitsevad mitu korda aastas. Pesahoidjad. 305 liiki. Levinud peaaegu kogu maakeral, vlja arvatud Arktika ja Antarktika. Kige rohkem liike esineb Malai saarestikus ja Austraalias.

105

Krbeplased (Pteroclidae) on stepi- ja krbetingimustes elutsemiseks kohastunud 16liigiline sugukond. Kesk-Aasia krbetes on levinud krbep (Syrrhaptes paradoxus). Tuvilastest (Columbidae) on meie okas- ja segametsades tavaliseks liigiks kaelustuvi (Columba palumbus) ja netuvi (C. oenas). Esimene neist ehitab hreda oksaraagudest pesa puu otsa, teine pesitseb puuntes. Mlemad on jahilinnud. Haruldane liik on meil turteltuvi (Streptopelia turtur), kes on arvukainalt levima hakanud alles viimasel aastakmnel. 1957. a. pesitses esmakordselt Eestis trgi turteltuvi (S. decaocto). Asulate lheduses elutseb poolmetsikult kodutuvi (Columba livia rustica). Kodutuvi on aretatud metsikust kaljutuvist (Columba livia livia), kes praegu on levinud Briti saartel, Vahemerealadel, Kesk-Aasias ja Hiinas. Eksootilistest tuvilastest vrivad thelepanu kroontuvi (Goura victoria) ja pisituvi (Oxypelia cynops). Esimene on kanasuurune, ilusa kroonja peasulestikuga ja on levinud UusGinea saartel, teine on lokesesuurune Brasiilia lind.

Selts - papagiolosed

Papagoilised on vikesed kuni keskmise suurusega, tugevasti eristunud dendrobiondid. l. ja 4. varvas on neil vastastatavad 1-2. ja 3.-le. Niisugust jalga nimetatakse ronijalaks. Nokk on tugev ja konksjas, kusjuures lanokk on ajukoljuga liigeselises (liikuvas) henduses, alanokk aga on ka klgede suunas liikuv. Niisugune nokk on abivahendiks puude oksastikus liikumisel ja vga sobiv puuviljade seemnete otsimiseks ja purustamise . Nokka liigutavad tugevad lihased. Sulestik silmapaistvalt vrvikas. Keel paks ja lihaseline, tema pinnal leiame sarvniidikesi. Suuraju poolkerad tugevasti arenenud. Seetttu vivad paljud papagoilised inimhli ja snu jrele rkida. Pesitsevad puuntes, maa-alustes koobastes jm. Elavad peamiselt parvedena. Toituvad puuviljadest, pungadest ja seemnetest, mned ka ie- ja puumahlast vi putukatest. Papagoiliste levila hlmab kiki troopilisi metsi. Kige levinumad ja iseloomulikumad on nad Luna-Ameerikas, Austraalias ja Okeaanias. 315 liiki, ks sugukond. Osavate knelejatena paistavad silma hallpapagoi ehk jako (Psittacus erithacus) Aafrikast ja rohelised amasoonpapagoid (Amazona) Luna-Ameerikast. Laulu ja inimhlt imiteerivad osavasti Austraalia regioonile iseloomulikud kakaduud, eriti roosakakaduu (Lophochroa leadbeateri). Kige suuremad papagoilised on Luna-Ameerika vrvikad aarad, kellest loomaaedades on kige tavalisem punane makao-aara (Ara macao). Kige viksemad papagoilised on pialpoisisuurused Uus-Ginea rhnpapagoid (Micropsitta). Puurilinnuna on laialt tuntud viirpapagoi (Melopsittacus undulatus). Uus-Meremaa papagoiline kea (Nestor notabilis) ratab thelepanu oma toitumisviisi muutumisega. Varem oli ta putukatoiduline, kui aga Uus-Meremaal hakati lambaid kasvatama (1875. a.), muutus ta pikkamisi parasiidiks: esialgu nokkis ta lammastelt putukaid, hiljem hakkas lammaste seljast nahka ja lihatkke vlja nokkima.

Selts - kolised

Kolised on dendrobiondid. Kaks,. varvast, on neil ette-, kaks tahapoole pratud (ronijalg). Saba pikk ja tugev. Peaaegu kosmopoliitse levikuga, vlja arvatud Holarktise phjaalad. Kaks sugukonda. Turatsiinlased (Musophagidae) on troopilise Aafrika vga dekoratiivsed karakterlinnud. Paljude liikide purpurpunane vrvus on tingitud vrvaine turatsiini esinemisest nende sulgedes. Nokk kumer, lhike ja lai. Toituvad puuviljadest, vrsetest ja putukatest. 20 liiki. Kgulased (Cuculidae) on putukalest toituvad metsalinnud. 127 liiki. Paljud neist on pesitsusparasiidid, kes oma mune ise ei hau, vaid munevad teiste lindude pessa. Arvatavasti kujunes pesitsusparasitism vlja praegugi osale kgudele iseloomulikust nhtusest, et mitu emaslindu munevad hte pessa, hauvad pojad hiselt vlja ja ka toidavad ning hooldavad neid hiselt. Sel viisil talitab niteks Luna-Ameerikas levinud pirino (Guira guira). Edasisteks sammudeks parasitismi poole on osa emaslindude loobumine haudumisest, seejrel munemine lhedaste liikide ning lpuks kaugemate liikide pessa. Euraasias laialdaselt levinud kol (Cuculus canorus) on pesitsusparasitism kige tiuslikumalt vlja arenenud: munade vrvus sarnaneb pesaomaniku (linavstriku, aedlepalinnu jt.) munade vrvusega, kopojal esineb teiste poegade pesast vljaheitmise refleks. Kgu elutseb meil kikides puistutes. Toiduks tarvitab ta liblikate karvaseid rvikuid (mida teised linnud svad harva).

106

Selts - kakulised

Kakulised ehk kullid sarnanevad mnevrra kullilistega: nende nokk on lhike ja tugev, konksja tipuga ning tvikuosas vahanahaga kaetud; knised on tugevad, lookjad ning nelteravad. Selline sarnasus kullilistega on konvergentsinhtus - hesuguse toitumisviisi tulemus. Paljud kakuliste tunnused on koosklas ise eluviisiga. Sulestik on pehme ja kohev, nii et lendamine toimub kahinata. Sulgede kohevus on tingitud sellest, et ebemete tipud on vabad ja pikenenud. Jookse ja varbad on sulis, neljas varvas on prdvarvas. Orienteerumine toimub peamiselt ngemise ja kuulmise abil. Silmad on suunatud ettepoole, nende mber moodustab no lhike jik sulestik sulgede kontsentrilised ringid loori. Kael on kakulistel erakordselt liikuv ja vib prduda kuni 270, mis vimaldab keha pramata vaadata igas suunas. Vlimine kuulmeava on avar ning selle serval esinev nahakurd aitab helilaineid koondada, samuti kui paljudel kakulistel esinevad tutjad sulgkrvad, Pugu puudub. Enamikus suluspesitsejad ning paigalinnud. Toituvad peamiselt pisiimetajatest ja lindudest, juhuslikult ka putukatest, mned isegi kaladest. Seedimata toidujnused (luud, karvad, putukate kitiinkatted jne.) oksendatakse rppetompudena vlja. Pesahoidjad. Levinud kosmopoliitselt.2 sugukonda 134 liigiga. Kaklaste (Strigidae) sugukonnast esineb Eesti faunas 11 liiki. Kige tavalisem ja tuntum on meil kodukakk (Strix aluco). Pesitseb puuntes ja isegi katusealustes, elutseb leht- ja segametsa tukkades, parkides, aedades jm. Talveperioodil toitub peamiselt hiirtest, suvel suurematest putukatest, vrvulistest ja isegi oravatest. Metsamassiivides vib kohata suurt kassikakku (Bubo bubo), pikkade sulgkrvadega. Okas- ja segametsades, viksemates metsatukkades ja isegi parkides elutseb krvukrts (Asio otus). Avamaastikul - rabades, soodes, luhtadel jne. vib kohata soortsu (Asio flammeus). Pesa ehitab maha rohusse. Mlemad rtsuliigid on ldiselt kasulikud linnud . Invasiooniklalisena saabub talveks meile tundraalade karakterliik lumekakk (Nyctea scandiaca). Saaki pab peval. Ameerika preeriates ja pampades on levinud koopakaku (Speotyto) liigid. Need elutsevad ja pesitsevad nriliste urgudes. Luna-Aasias on levinud kalakaku (Ketupa) liigid, kes toituvad ainult kaladest.

Selts - piiritajalised (!koolibrilased)

Pikatiivalised on suhteliselt vga pikkade ja teravate tiibadega ning selle tttu kige pargmad lendajad. la ja knarvars on lhikesed, tiiva randme-kmblaosa seevastu pikk. Ka on vastavad hoosuled vga pikad. Rinnalihased erakordselt suured. Jookse lhike, varbad suhteliselt tugevad, kik neli varvast suunduvad tavaliselt ettepoole ja on varustatud vga tugevate kverdunud knistega. Selliste jalgadega ei ole maapinnal vimalik liikuda, kll aga kinni hoida esemetest, kusjuures toetutakse kogu jooksmele. Kurnas on harilikult 2 valget muna. Pesahoidjad. Jagunevad kaheks vga erinevaks sugukonnaks. Piirpsulased (Apodidae) sarnanevad psukestega. Nad on tiel mral hulinnud, kes kogu peva kiirel lennul hus putukaid pavad. Nokk on lhike, kuid lai. Pesitsevad sageli kolooniatena. Neil on hsti arenenud sljenrmed. Pesitsemisajajrgul arenevad need nrmed suureks ja eritavad kleepuvat, kiiresti kuivavat lima, mille varal pesamaterjal kokku kleebitakse. Ligi 80 kosmopoliitselt levinud liiki. Meie faunas esineb ksainus liik - piirpsuke (Apus apus). Pesitseb kivihoonete rstaalustes, mrinsustes, ka lehispesades. Pesamaterjali - suled, lekrred jne. - korjab hust. Hiinas, lndias ja Kagu-Aasia saartel on levinud salangaanid (Collocalia). Need on vikesevitu linnud. Pesitsevad asundustena peamiselt kaljukoobastes, mille seintele ehitavad sljest ja taimeosadest vikesed taskulaadsed pesad. Mned - liigid ehitavad oma pesad ainult sljest. Niisugune pesamaterjal sarnaneb heleda liimi vi elatiiniga ja on sdav. Koolibrilased (Trochilidae) on vikesed (kimalase kuni psukese suurused) linnud. Kige viksemad neist kaaluvad 1,64 kuni 1,8 grammi. Isased oma litoreda sillerdava ja mitmevrvilise sulestikuga nivad lendavate vriskividena. Nokk on naaskeljas, enamasti pikk, paljudel kver. Keel peenike, sarvestunud kattega, koos nokaga moodustab imipumba. Sda on kolm korda mahukam kui magu ja hivab poole kogu kehanest. Hingamine kiire (viksemad liigid hingavad 5 vi 6 korda sekundis!). Kik niisugused iserasused on seoses koolibrilaste erakordse lennuvimega. Pugu on olemas. Toitu saavad koolibrilased itest: Oma pika peenikese nokaga imevad nad itest nektarit, pavad ka putukaid. itest toidu otsimisel psivad koolibrilased

107

likiirete raplevate tiivalkide - kuni200 lki sekundis - varal iekrooni kohal hus paigal. Seoses sellise lennuviisiga on energiakulu vga suur. Energia kokkuhoidu andev kohastumus koolibritel seisneb jrgnevas: nende kehatemperatuur langeb seks tunduvalt, peaaegu vlistemperatuurini. Seejuures aeglustub mrgatavalt ainevahetus. Selline ine letargia kestab kuni hu soojenemiseni, mille mjul nad muutuvad uuesti vilkaks. Pesad ehitavad psastele vi puuokstele. Vaatamata oma viksusele on koolibrilased vga sjakad ja rndavad isegi suuremaid linde, kui need nende pesale lhenevad. Koolibrilaste 320 liiki on levinud Ameerikas, eriti selle troopilistel aladel. Koolibrilaste liikidest ja perekondadest mainime siin vaid harilikku koolibrit (Trochilus colubris), pikanokalisi mknokk-koolibreid (Domimastes), topaaskoolibreid (Topaza), kbuskoolibreid (Chaetocercus) ja hiidkoolibrit (Patagona gigas). Viimane on piirpsukese suurune. Selts Siniraalised (Coraciiformes). Siniraalised on haabituselt vga heterogeenne linnurhm. Nokk tugev ja pikavitu, paljudel erakordselt suur. Jalad enamasti madalad, eesmised varbad alumikul liitunud. Sulgkate eredavrviline. Tegutsevad puu otsas vi maapinnal. Enamasti putukatoidulised. Pesitsevad puuntes vi urgudes, mitmed on koloniaalsed. Pojad on pesahoidjad. 7 sugukonda umbes 200 liigiga, levinud troopilises ja parasvtmes, enamik Vanas Maailmas. Jlindlased (Alcedinidae), ligi 90 liiki on tugeva koonilise nokaga, vikesevitu metsade vi veersete alade linnud. Toituvad kaladest, putukatest vi isegi pisiimetajatest. Levinud peamiselt Indo-Malai ja Okeaania saartel, osalt aga kikides troopilistes ja subtroopilistes regioonides, isegi Ameerikas. Meie faunas tuntakse sellest rhmast ainult jlindu (Alcedo atthis). Pesitseb selgeveeliste jgede jrskudes kallastes. Toitub viksematest kaladest. Siniraaglased (Coraciidae) on hakilaadsed idapoolkeral levinud linnud. Ligi 20 liiki, millest enamik on levinud Aafrikas. Meie faunas vime kohati - metsaga vahelduval avamaastikul - nha tegutsemas siniraagu (Coracias garrulus). Toitub putukatest. Pesitseb puunes. Sarvvareslased (Bucerotidae) . Ligi 50 liiki. Thelepanu ratab nende vga suure ja enamasti hambulise servaga nokk. Toituvad puuviljadest. Levinud Aafrika, Aasia ja Okeaania troopilistes metsades. Omaprase pesitsemisviisi poolest on tuntuks saanud kakssarvvares (Buceros bicornis) Luna-Aasiast. Niipea kui emalind on puunde hauduma asunud, mtsib isalind selle ava saviga kinni, jttes ainult vikese pilu, mille kaudu emalind saab noka vlja sirutada, et isalinnult toitu vastu vtta.

Selts - rhnilised

Rhnilised on vikesed kuni keskmise suurusega metsalinnud. Mned liigid tegutsevad ka maapinnal. Nokk tavaliselt tugev ja kooniline, terava peitelja otsaga. Sellega lhutakse vigaste ja poolkuivanud puude koort (et selle alla peitunud mardikaid ja nende tuke ktte saada) ja raiutakse pehkinud puutvedesse pesaauke. 2. ja 3. varvas on kuni pooleni kokku kasvanud ja suunduvad ettepoole, 1. ja 4. varvas on, suunatud tahapoole (ronijalg) Trsuled jigad ja tugevad. Puutvel raiumisel on need linnule toeks. Tiivad on rhnilistel vrdlemisi lhikesed ja mardunud otsaga; selle tttu ei ole rhnilised kuigi head lendajad. Toituvad peamiselt putukatest ja nende vastsetest, eesktt rasklaste ja siklaste tukudest. Munad on valged. Pesahoidjad - paiga- ja hulgulinnud. Vga suure levilaga, puuduvad ainult Austraalias ning Polneesias. 7 sugukonda ligi 400 liigiga, kellest enamik elutseb troopilistel aladel. Rhnlased (Picidae) on seltsi "kige tpilisem sugukond, kuhu kuulub le 200 liigi. Rhnlaste keeleluu tagasarved on erakordselt pikad ning suunduvad lespoole. Keel on seetttu v l j a sirutatav ja olles tipul kidadega varustatud, kujutab endast otsekui ahingut putukate pdmiseks. Rhnlased on levinud peamiselt Indo-Malai saartel ja Luna-Ameerikas ning on htlasi ainukesed rhnilised, kelle esindajaid leidub palearktilises regioonis. Meie faunas on 8 liiki. Nendest on kige tavalisem ja arvukam suur-kirjurhn (Dryobaltes major) - igasuguste puistute (parkidest alates kuni suurte metsamassiivideni) elanik. Suvel toitub mardikatestmetsakahjuritest, talvel okaspuuseemnetest. Vike-kirjurhn (D. minor) on ldlevinud, kuid hajusalt esinev parkide ja lehtmetsade lind. Toitub ainult putukatest. Okasmetsades vime leida tegutsemas mustrhni (Drycopus martius), kelle toiduks on peamiselt mardikad-metsakahjurid.

108

Parkides, segametsades ja mnnikutes le kogu Eesti vime kohata hallrhni (Picus canus). Paiguti ja vhearvuliselt tegutseb salu-puisniitudel ja lehtpuumetsades roherhn (P. viridis). Mlemad viimati nimetatud liigid toituvad peamiselt sipelgatest ja putukatest, tegutsevad sageli maapinnal. Vnkaellased (Jyngidae) on vikesed, pruunimustrilise sulestiku, nrga saba ja nokaga. Meil esineb vnkael (Jynx torquilla). Ohu puhul sisiseb ja keerutab oma vga liikuvat kaela ja pead, jttes mulje, nagu oleks puunsuses madu. Toitub meelsasti sipelgatest, aga sb ka mesilasi ja teisi putukaid. Tuukanlaste (Rhamphastidae) sugukonda kuulub ligi 40 liiki Kesk- ja Luna-Ameerikast. Nad ratavad thelepanu oma hiiglasuure, servadest hambulise ja klgedelt kokkulitsutud nokaga. Toituvad peamiselt puuviljadest. Toko (Rharnphastes toco) on neist kige suurem. Habelindlased (Capitonidae) - le 70 liigi - on oma nimetuse saanud sellest, et nende noka alusel on rohkesti harjassulgi (habe). Levinud Aasia, Aafrika ja Ameerika troopilistes metsades, Toituvad putukatest ja puuviljadest.

Selts - vrvulised

Vrvulised moodustavad kige liigirikkama maismaalindude seltsi, kuhu kuulub 58 sugukonda 5100 liigiga. Vikesed kuni keskmise suurusega linnud. Kigile iseloomulikuks tunnuseiks on neil haardejalg, mille kolm ette- ja ks tahapoole suunatud varvas asuvad kik hel tasapinnal. Esimese varba (tagavarba) painutaja klus on teiste varvaste painutajate klustest eraldunud, mistttu haarde ulatus on eriti suur. Udusuled puuduvad vi on nrgalt arenenud. Umbsool tugevasti redutseerunud. Toituvad putukatest ja seemnetest. Kikide pojad on pesahoidjad. Iseloomulik kogu seltsile on kuni 7 paari laululihaseid laulukris. Nende lihaste arv ja kinnitumisviis on vrvuliste alamseltside eristamise aluseks. Lainokaliste alamseltsi (Eurylaimi) kuulub ksainus sugukond 14 liigiga, kes on levinud Vana Maailma troopilistel aladel. Laulukris on ainult ks paar laululihaseid. Tranniliste alamseltsi (Tyranni) kuulub 13 sugukonda. ligi 1000 liigiga. Nad on levinud peamiselt Ameerika troopilistel ja subtroopilistel aladel. Iseloomulikuks tunnuseks on kaks paari laululihaseid. Enamik liike on putukatoidulised, osa toitub puuviljadest. Kohastumine on kulgenud paljudel samades suundades kui laululistel. Kotingalased (Cotingidae) on vikesed, kuni varesesuurused, vga kirevad rgmetsade linnud. Paljude sulestiku violetne vrvu on tingitud pigmendist kotingiinist. Tuntakse 90 liiki. Kalju- kukese (Rupicola rupicola) isane on orani kiiverja tutiga. Pesitsemisele eelnevad neil mngud: kokkukogunenud emaste ees demonstreerivad isased oma tantse. Lrasabaliste alamseltsi (Menurae) kuulub 5 liiki, kellel on 3 paari laululihaseid ja kes on levinud Austraalias. Tuntuim on lrasaba (Menura novaehollandiae) Kagu-Austraaliast. Isastel on rmised trsuled kuni 60 cm pikad ja lralaadselt lespoole prdunud, keskmised trsuled on aga hredate udemetega. Selline laialiaetud saba jtab vga efektse mulje. Laululiste alamseltsi (Passeres) kuulub 41 sugukonda umbes, 4000 liigiga. Laululihaseid on neil 57 paari ja need asetsevad smmeetriliselt. Lolased (Alaudidae) on vikesed, enamikus Euraasia ja Aafrika stepi- ja krbealade linnud -75 liiki. Tagavarvas pika knisega, head jooksjad. Toiduks putukad. Eestis on kige tavalisem lolane kultuurmaastiku karakterliik pldloke (Alauda arvensis). Nmmemetsades ja raiestikel vib kohata nmmelokest (Lullula arborea). Psulased (Hirundinidae) on hueluks kohastunud laululised Nende nokk on lhike, lai ja lame, suuava on lai, tiivad on pikad ja kitsad, jalad vikesed. Enamiku ajast viibivad hus, lennates seejuures vga osavalt ja suure kiirusega (kuni 120 km/h). Putukaid pavad lennult. Maapinnal liikumine on raskendatud. Pesa ehitavad kaljudele, jrsakutele vi ehitistele. Pesamaterjaliks on philiselt savi, mis slje abil kokku kleebitakse. Elavad kolooniatena. 75 liiki, levinud le kogu, maakera (peamiselt Aafrikas), vlja arvatud Arktika ja Antarktika. Phjapoolsed liigid saabuvad oma pesitsuspaikadesse hilja ja lahkuvad vara. Meie faunas elutseb sellest sugukonnast 3 liiki. Suitsupsuke (Hirundo rustica) pesitseb ainult asulates. Rstapsukest (Delichon urbica) vime looduslikes oludes kohata Phja-Eesti paekaldal, mujal aga kivihoonete, harvemini puuhoonete rsta all. Kaldapsuke (Riparia riparia) elutseb jrsakutesse uuristatud torujates kikudes.

109

Vareslased (Corvidae). Sellesse sugukonda kuuluvad kige suuremad laululised. Nende nokk on tugev ja veidi kaarjas. Jookse ning jalad on suured ja tugevad. Kigest sellest nhtub, et vareslased tegutsevad peamiselt maapinnal. Toitumiselt kigsjad, kuid eelistavad lihatoitu.Pldudel svad vimaluse korral viljateri. Pesa ehitavad enamasti puu otsa. Harjuvad kergesti inimese lhedusega, paljud neist on taltsutatavad ja omavad vimet ppid hli imiteerima. le 100 kosmopoliitse levikuga liigi. Esinedes paiguti kllalt suurel arvul, etendavad nad looduse majapidamises sna suurt osa. Okasmetsades elutseb meil kaaren ehk ronk (Corvus corax), puistutes ja lagedatel aladel ning asulates on vga tavaline liik hallvares (C. corone), kultuurmaastikul (enamasti parkides) pesitsevad kolooniatena knnivaresed (C. frugilegus), asulates on tavaline hakk (C. mondula), pldudevahelistes metsatukkades - harakas (Pica pica), tihedamates metsades, eriti kuusesegametsades, on sna tavaline vareslane pasknr (Garrulus glandarius). Enamik on paiga- ja hulgulinnud. Poolkrbe-eluga kohastunud vareslased on Kesk-Aasia krbealadel levinud krbenrid (Podoces). Lehtlalindlased (Ptilonorhynchidae) on rstasuurused maapinnal tegutsevad linnud. Levinud Austraalias a Uus-Gineas. 18 liiki. Erakordseks nhtuseks kogu loomariigis on nende isaslindude sigimiseelne kitumine: emaste vlumiseks ehitavad nad rohukulust katusega lehtlad ning koguvad sinna lilleisi, vrvilisi sulgi, kivikesi jm. Selles lehtlas toimub ka paaritumine, mille jrel isaslind edasistest toimetustest enam osa ei vta. Emaslind ehitab pesa ja ka haub ksinda. Mned liigid lehtlat ei ehita, vaid koguvad ainult vrvilisi esemeid eelnevalt puhastatud platsile, teised liigid pimivad kasvavate rohukrte latvu kokku. Paradiisilindlased (Paradiseidae) on lokese kuni varese suurused linnud Austraalia ja Uus-Ginea rgmetsades. Isaste sulestik on erakordselt kirev, paljudel on peal, sabal ja kere klgedel eredavrvilised pikad vi kohevad ilusuled. Tegutsevad puude otsas, toiduks tarvitavad puuvilju, seemneid, putukaid, konni ja sisalikke. Tuntakse 43 liiki. Suurim paradiisilindlane on varesesuurune paradiisironk (Paradisaea apoda), kelle pea on erekollane, pea kljed ja kurgualune smaragdrohelised, rind mustjaspruun ja kere klgedelt kaugele tahapoole ulatuvad kohevad udusuled punased. Kuninglind (Cicinnurus regius) on rsta suurune, kogu lapool ja kurgualune on punased, rinnal roheline vt, rohelist leidub tiiva kattesulgedel, alapool valge, keskmised, trsuled pikad, niitjad, rohelise lipukesega lppevad. Tihaslased (Paridae) on vikesed, vga elavad, lhikese koonilise nokaga linnud. Nad on kosmopoliitse levikuga, kuid eesktt siiski Euraasia vormid. 65 liiki, kellest enamik elutseb metsades. Philise osa toidust moodustavad putukad, nende munad ja rvikud. Karvastest rvikutest nokivad nad sisikonna vlja. Pesitsevad puuntes vi kunstlikkudes suluspesades. Paiga- ja hulgulinnud. Peaaegu kikjal asulates, aedades ja metsades elutseb rasvatihane (Parus major), lehtmetsades ja parkides on tavaline sinitihane (P. caeruleus), segametsades soo- ja phjatihane (P. palustris ja P. borealis), okasmetsades tutt- ja musttihane (P. cristatus ja P. ater). Kuusemetsades vime kohata meie pisimat laululist - kuldpea-pialpoissi (Regulus reigulus). See on meie pisim lind - kaalub kigest 5 g. Lunapoolsetel aladel, eriti Aafrikas, ratavad oma pesaehitusoskuse poolest thelepanu kukkurtihased (Remiz). Nad ehitavad karvadest, taimevillast jne. kinnised, pirnjad, vee kohal rippuvad kunstiprased pesad. Oks kukkurtihaseliikidest (R. pendulinus) on oma levila piiri viimastel aastatel nihutanud ka meie territooriumile. Rstaslaste (Turdidae) 305 liiki on tugeva noka ja krge jooksmega linnud. Kosmopoliitse levikuga. Tegutsevad sageli maapinnal, liiguvad hpeldes. Toiduks on seemned, puuviljad, marjad, ka putukad. Pesitsevad puu otsas ja psastes. Paljud on head lauljad. Tavaline pesitseja, lbirndaja ja isegi taliklaline on meil hallrstas (Turdus pilaris), kohati kahjustab puuviljaaedu. Klava lauluga laulurstas (T. philomelos) on tpiline kuuse-segametsade liik, parkides ja alusvsaga, segametsas on tavaline vainurstas (T. iliacus), kohati (eriti LneEestis) ka ssimust, kollase nokaga mustrstas (T. mirul), suuremates kuivades mnnikutes aga hoburstas (T. viscivorus). Vikestes psastutes ja alusmetsas elutsevad punasesabaline aed-lepalind (Phoenicurus phoenicurus), punarind (Erithacus rubecula) ja bik (Luscinia luscinia), avamaastikul esineb kivitks (Oenanthe oenanthe). Kesk-Aasia ja Hiina mestike jeorgude iseloomulik elanik on hakisuurune tumevioletne sinirstas (Myophonus coeruleus). Siberi parimaks laululiseks peetakse rubiinbikut (Luscinia calliope).

110

Psalindlased (Sylviidae) on rstaslastega lhedalt sugulased, kuid mrksa viksemad. Toituvad putukatest, keda pavad puuvrades. Head lauljad. Sugukonna ligi - 400 liiki on levinud Vana Maailma kikides vndites ja ainult ks vike rhm on levinud ka Uues Maailmas. Enamik - umbes 300 liiki - kuulub psalindude perekonda (SyIvia); meil esineb neist 5 liiki. Aedades ja psastutes on tavalised aed-psalind (S. borin), pruunselg-psalind (S. communis) ja vike-psalind (S. curruca), alusvsaga kuuse-segametsades aga mustpeapsalind (S. atricapilla). Lehelinnud (Phylloscopus) on pruuni vrvi psalindudest viksemad ja roheka vrvusega. Igasugustes alusvsaga leht- ja segametsades esineb vike-lehelind (Ph. collybita) ja salu-lehelind (Ph. trochilus), eriti kuuse-segametsades - metslehelind (Ph. sibilatrix). Samades elupaikades esineb ka kosulane (Hippolais icterina). Veekogude kaldaviideis ja roostikes elutsevad roolinnud (Acrocephalus). Suurim on meist rstas-roolind (A. arundinaceus). Kagu-Aasias esinevad rtseplinnud (Orthotomus). Need vikesed linnud mblevad kaks suurt puulehte servapidi lokku ja ehitavad sinna vahele pesa. Krbsenplased (Muscicapidae) on vikesed, ldiselt nrgaIt arenenud jalgadega, lhikese nokaga linnud. Toituvad putukatest, keda pavad lennult. Putukate pdmist soodustavad tundlikud harjased noka alusel. Pesitsevad puude otsas, tehispesades ja hoonetes. 328 liiki, kes on kik levinud ainult Vanas Maailmas, enamik troopikas. Must-krbsenpp (Muscicapa hypoleuca) on kige tavalisem metsa lesseatud tehispesade asutaja. Hallkrbsenpp (M. striata) pesitseb pool-suluspesades ja on tavaline pargipuistutes, salumetsades ja ka nmmemnnikutes. Aasia ja Aafrika troopilistes metsades elab vrvirikkaid ja pikkade sabasulgedega paradiisi-krbsenppe (Terpsiphone). Sinkjasmusta peaga valge paradiisi-krbenpi (Terpsiphone paradisi) keskmised vrvilised sabasuled on kerest kolm korda pikemad. Vstriklased (Motacillidae) on peamiselt avamaaastiku linnud, saleda keha nja pika sabaga, mida nad sageli rtmiliselt tsutavad. Toituvad putukatest. Ligi 50 liiki, kes on levinud kosmopoliitselt. Suurima rhma moodustavad kiurud (Anthus). Eestis pesitseb lageniitudel, heinamaadel ja soodes sookiur (A. pratensis) ja puistute servaaladel ning raiesmikel metskiur (A. trivialis). Vstrikkudest (Molacilla) on tavaline asulate mbruses linavstrik (M. alba) ja niitudel-karjamaadel lambahnilane (M. flava). Kuldnoklased (Sturnidae) on Vanas Maailmas levinud vikesevitu keskmise suurusega, tugevate jalgadega linnud. le 100 liigi, enamik troopilistel aladel. Toituvad peamiselt putukatest, tigudest ja ussidest, kuid ka valminud puuviljadest. Tegutsevad sageli seltsingutena, pesitsevad suluspesades vi koobastes. Rida liike on head imiteerijad, letades selles osas isegi papagoisid. Inimasulates esineb arvukalt kuldnokk (Sturnus vulgaris), kes talivitub Vahemeremaades. Eksiklalisena on meil kohatud karjarstast (Pastor roseus) - Kagu-Euroopa ja Sise-Aasia steppide hulgueluviisiga karakterlindu. Hvitab rndrohutirtse. Luna-Aasias on vga tuntud ja armastatud kuldnoklane maina (Gracula religiosa) - must lind omapraste helekollaste lihaseliste mhnadega kiiru- ja kuklapiirkonnas. Harjub inimesega vga kergesti ja on kodustatav. pib kiiresti inimesele isegi pikki lauseid jrele rkima, inimese moodi laulma ja on seetttu kige intelligentsem lind. Kagu-Aafrika stepialadel ratavad thelepanu vastsenpid (Buphagus). Varematel aegadel nppisid nad siinsetelt suurtelt sralistelt, elevantidelt ja teistelt loomadelt putukaid ja nahakiinide vastseid (tuke). Nd nokivad nad neilt ka liha ja haavadel hbinud verd, takistades sellega haavade paranemist. Kangurlindlased (Plocidae) on lhikese koonilise nokaga vindilaadsed linnud. le 300 liigi, levinud peamiselt Vana Maailma troopilistel ja subtroopilistel aladel, kusjuures nende liikide ja isendite arvukus saavutab maksimumi Aafrikas, Kagu-Aasias ja Austraalias. Kangurlindlased on kuulsaks saanud oma erakordse pesaehitusoskusega. Tavaliselt psastele vi puuokstele ehitatud pesad on kerajad vi pudeljad, sageli pika allapoole rippuva toruja sissekiguga. Kangurlindlased pesitsevad enamasti kolooniatena ja mnikord ripub hel puul kmneid ja kmneid pesi. Paljusid liike peetakse puurilindudena. Tpilised kangurlindlased on viidakangrud (Vidua). Nende isased ratavad thelepanu oma suguliselt dimorfismilt: nende kesksed trsuled on vga pikad ja vertikaalselt asetseva labaga. Vga omaprane kangurlindlane on hiskangur (Philetairus socialis), kelle ksteise klge ehitatud pesadest koosnev hiselamu vib olla kuni 3 m krge ja 4,5 m lbimdus.

111

Varblased (Passer) on Euraasia pritoluga, kuid inimene on neid levitanud igasse maailmajakku. Koduvarblane (P. domsticus) on neist kige snantroopsem liik,. kuna pldvarblane (P. montanus) on seotud rohkem looduslike elupaikadega. Tsiitsitajalaste (Emberizidae) sugukonna tavalised liigid on meil talvike (E. citrinella) ja rootsiitsitaja (E. schoeniclus). Esimest vib kohata metsatukkades, karjamaadel ja vsastike servadel (talvel la asulates), teist - roosties ja psassoodes. Vintlased (Fringillidae) on vikesed, lhikese ja jmeda koonilise nokaga linnud. Vrdlemisi tugevad jalad viitavad tegutsemisele maapinnal. ldiselt siiski kaunis heterogeenne ja liigirikas (ligi 400 liiki!) rhm. levinud kikides maailmajagudes, puudub Okeaanias ja Madagaskaril. Osa vintlasi pesitseb arktilistel aladel. Toituvad peamiselt seemnetest, aga ka putukatest ning nende vastsetest, eesktt haudumise ja poegade toitmise ajal. Pesad ehitatakse puu otsa vi maapinnale. Need on tavaliselt lahtised, krtest ja raagudest punutud, seestpoolt karvadega padjandatud ja vljastpoolt samblikkudega vooderdatud. Sotsiaalsed instinktid hsti arenenud. Inimeste suhtes vrdlemisi julged. Seetttu on vintlased saanud kige tuntumateks vrvulisteks. Meie faunas esineb vintlasi le 20 liigi. Metsade, parkide ja aedade tavaline ja ldtuntud vintlane on metsvint (Fringilla coelebs); kultuurmaastikul (parkides, kalmistuil jne.), hredates metsades ja metsaservades elutseb rohevint (Chloris chloris), kuuse- ja segametsades (harvemini aedades) - leevike (Pyrrhula pyrrhula). Vrvikirev ohakalind (Carduelis carduelis) ja kanepillild (C. cannabina) on seotud avamaastikuga, siisike (C. spinus) on tavaline kuuse- ja kuuse-segaimetsade lind. Haruldase rndlinnuna ja pesitsejana on meil viimastel aastakmnetel theldatud kanaarivinti (Serinus canarius). Lunapoolsetel aladel (eriti Aafrikas) on see liik vga laialt levinud ja ldiselt tuntud oma ilusa laulu ja meeldiva kitumise poolest, mistttu teda peetakse laialdaselt puurilinnuna. Arvuka taliklalisena tuntakse meil lumetsiitsitajat (Plectrophenax nivalis). See on vrvuline, kelle pesitsemisala ulatub kige kaugemale phja (Grnimaa). Ka metsatundras pesitsev phjavint (Fringilla montifringilla) rndab massiliselt - niteks hest Saksamaa ja veitsini ulatunud invasioonist osavtnute arvukust hinnati 70 miljonile isendile. Leitud liharuldase pesitsejana ka Eestis

Klass Imetajad (Mammalia)

ldisel jms jama Imetajad tekkisid roomajatest ligikaudu 225 miljonit aastat tagasi. Dinosauruste ajastul olid olemas esimesed hiire suurusega putukatest toituvad imetajad. Koos dinosauruste kadumisega tusis kiiresti imetajate arvukus. Nagu linnudki, on imetajad psisoojased loomad ja neil on neljakambriline sda. Kikidel imetajatel on vrreldes eelnevate loomadega kaks tiesti uut omadust: piimanrmed ja karvkate. Kige esimesi imetajaid esindab tnapeval nokkloom, kes veel muneb nahkseid munasid ja haudub neid oma kehasoojusega. Prast poegade koorumist toidab emasloom neid piimaga. Kikidel teistel imetajatel areneb munarakk emaslooma keha sees, saavutades selliselt praktiliselt vliskeskkonnast sltumatud kasvutingimused. Kukkurloomadel snnib vga vike, umbes oa suurune vhe arenenud poeg, kes ronib emaslooma kukrusse, kinnitub nisa klge ja imedes piima, jtkab selliselt arengut. Enamusel imetajates tekib loote toitmiseks platsenta, mille abil loode saab emasloomalt toitaineid ja kasvab enne sndimist kasvades vrdlemisi suureks. Emasloomalt saadav piim tagab jrglastele esimestel elukuudel kige tiuslikuma toidu. Samas on imetajate pojad sndimisel mrksa vhem arenenud, kui roomajatel ja lindudel ja nad sltuvad veel pikka aega tiskasvanute hoolitsusest. Imetajad mitte ainult ei toida oma jrglasi emapiimaga, vaid tavaliselt hoolitsevad jrglaste eest pikka aega petades neile oskusi ellujmiseks. Pikaajaline hoolitsus jrglaste eest on eriti iseloomulik primaatidele, sealhulgas inimestel. Karvkate tagab looma termilise isoleerimise vliskeskkonnast silitades keha sees soojust. Juhul, kui karvkate on sekundaarselt kadunud, asendab soojaisolaatori funktsiooni nahaalune rasvkude. Hammaste eristumine aitas kaasa mitmekesisema toidu phjalikuks kasutamiseks. Toidu esialgne peenestamine hammastega aitab kaasa selle seedimisele. Imetajad on ainsad loomad, kes suudavad hoida toitu suus ja seda mluda. Spetsialiseeritud hambad vimaldavad htlasi ennast paremini kaitsta ja saaki pda.

112

Enamusel imetajatest on arenenud nrvissteem, tundlikud haiste ja kuulmiselundid, paljudel ka hea ngemismeel, mis aitavad loomadel leida toitu, sookaaslasi, poegi ja hoiduda ohtude eest. Meeleelunditest saadud integreeritud informatsiooni silitatakse tihti mlus, mis annab vimaluse kogemustest ppida ja vhendada jupingutusi ellujmisel. Primaatide, delfiinide ja vaalade aju nol on tegemist kige keerukamalt arenenud nrvissteemiga loomariigis. Tnapeval on teada umbes 4000 liiki imetajaid. Enamus imetajaid elavad maismaal, umbes 1000 liiki on lennuvimelised (nahkhiired) ja ligikaudu 80 liiki on linud tielikult le veeeluviisile. Hoolimata oma praegusest domineerivast rollist loomariigis moodustavad imetajad arvuliselt vikese grupi, vrreldes teiste loomarhmadega. Putukaid on niteks 3/4 miljonit liiki. Selgroogsete alamhimkonda kuulub viiskmmend tuhat liiki, neist imetajaid on vaid umbes neli tuhat liiki. Imetajate anatoomia ja fsioloogia eriprasused Imetajad kuuluvad keelikloomade himkonna (Chordata) kige liigirikkamasse alamhimkonda selgroogsed (Vertebrata). Imetajatel on kopsud ja nad hingavad atmosfrihku. Enamus imetajatest on eluspoegijad. Imetajad on soojaverelised loomad, nagu linnudki. Imetajate suurim erinevus teiste selgroogsetega (ja teiste loomadega) vrreldes on see, et ainult imetajate emasloomad produtseerivad erilist nret - piima, millega toidavad oma poegi. Piimanrmed kujutavad endast muundunud higinrmeid. rgimetajatel (nokkloomadel) pole need nrmed nibuks koondunud ega moodusta nisasid. Nokklooma jrglased lakuvad piima ema khul asetsevalt ksnja naha laigult, mille pinnale piimanrmed avanevad. Krgematel imetajatel on erinev arv nisasid, olenevalt poegade arvust ks - kaks kuni neliteist. Ainult imetajatel on keha kaetud teliste karvadega. Putukaid katvad karvataolised moodustised on hoopis teistsuguse ehituse ja algupraga. Imetajatel on karvad naha pealmise kihi tekised. Karv koosneb viltuselt naha sees olevast juurest ja nahast vljaulatuvast roost. Karva juur algab jmenenud osana - karva sibulana, mida toidab veresoonterikas karvansa. Karva ehitus on kolmekihiline - ssi, koor ja kutiikul. Karva tuppe avanevad rasunrmed, selle kohal paikneb karvapstitajalihas, mis kokkutmbumisel tmbab karva psti. Karvkate aitab imetajatel silitada kehatemperatuuri. Karvade tuppe avanevad rasunrmed eritavad lijat nret, mis viab karvkatet, muutes selle veekindlaks. Nii kaitseb karvakate loomi ka vihma eest. Karvkate vib imetajatel ka puududa vi olla vga hre - niteks elevandil, ninasarvikul, jehobul. Vaaladel pole tiskasvanult enamasti ldse karvu. Tpilise karuslooma kasukas koosneb tihedast pehmest aluskarvast ja hredamast jigemast pealiskarvast. Karvastiku iseloom on eri imetajatel erinev - muti lhikesest pehmest karvast alustades, lpetades lammaste pika lokkis villaga. Karvkate muutub temperaatses kliimas elavatel loomadel ka aastaajati - talvel tihedainaks ja heledamaks, suvel hredamaks ja tumedamaks. Imetajate koljuluude arv on vrreldes teiste selgroogsetega vhenenud. Hambad on diferentseerunud like-, silma- ja purihammasteks (v.a. napihambulised ja toruhambulised). Imetajate vereringes on venoosne ja arteriaalne veri tielikult eraldatud. Rinnant ja khunt eraldab diafragma. Kikidel imetajatel on, hoolimata nende kaela pikkusest, seitse kaelalli (v.a. kolmvarvaslaisik - 9, tamandu - 8, kaksvarvaslaisik ja lamantiin - 6). Imetajate peaaju on krgemalt arenenud kui mistahes teisel loomarhmal. See paistab silma suuraju poolkerade suurenemise ja ajukoore keerulisema ehituse poolest. Soojaverelisus on loomade vime silitada psivat stabiilset kehatemperatuuri, hoolimata vliskeskkonna temperatuurist. Imetajaid saab selle omaduse poolest vrrelda lindudega. Ekstreemsed temperatuurid, mida erinevad imetajad taluvad, on liigiti erinevad - polaarrebane talub temperatuuri -80C, kodurott aga -25C. Kehatemperatuur sltub paljudel imetajaliikidel ka nende aktiivsusest - peva aktiivsel perioodil on nende kehatemperatuur krgem kui puhkeseisundis. Primitiivsemad imetajad nii hsti oma kehatemperatuuri silitada ei suuda. Niteks kigub sipelgasiilide kehatemperatuur 22-36C vahel. Talveund magavatel imetajatel vib kehatemperatuur langeda paari kraadini le klmumistemperatuuri. Imetajaid eristab teistest selgroogsetest ka nende vitaalsus, vime silitada aktiivsus erineva vliskeskkonna temperatuuri juures. See on vimalik tnu psisoojasusele. Roomajad, kes on kigusoojased loomad, muutuvad temperatuuri langedes loiuks, kuumuses aga hukkuvad

113

lekuumenemise tttu. Imetajad saavad jahutada oma keha higi aurumise abil lbi nahas paiknevate higinrmete. Imetajate peaaju krge arengu on vimalikuks teinud nende psisoojasus. Ajukoore keerukas ehitus vimaldab imetajatel sooritada keerulisi tegevusi, samuti silitada mlestusi. Krgemad imetajad - ahvid, delfiinid, koerad jne. on vimelised ppima oma varasematest kogemustest. Imetajate krgema arengutaseme ilmekaks niteks on huntide ja mkvaalade koost jahipidamisel, erinevate imetajate hoolitsus oma jrglaste eest, primaatide sotsiaalne kitumine. Viimased on vimelised ka probleeme deduktiivse jreldamise abil lahendama.

Alamklass rgimetajad (Prototheria)

Selts ainupilulised (Monotremata)

Esindajad, levik eluviis Ainupilulised on esindadtud kahe sugukonnaga: sipelgasiillased (Tachyglossidae) ja nokkloomlased (Ornithorhynchidae). Jsemed vljuvad kehast nagu roomajatel otse klgedele. ks vline kehaava tidab seeditud toidu jkide eraldamise ning paljunemise funktsiooni - sellest ka seltsi nimi. Ainupilulised sarnanevad roomajatega peale oma jsemete ehituse ka paljunemisviisi poolest nad munevad. Seltsi esindajateks on perekond nokkloomad ja kaks liiki sipelgasiile sipelgasiillaste sugukonnast.

Alamklass Alaimetajad (Metatheria)

Selts kukrulised (Marsupialia)
Kukrulised jaguneb hulgieeshambuliste (Polyprotodontia) ja kaksieeshambuliste (Diprodontia) alamseltsiks. Kukruliste paljunemine on arenenum kui ainupilulistel. Kukrulised on eluspoegijad. Jrglased snnivad embronaalses staadiumis, kohe peale sndi ronivad ema kukrusse nahavoldist moodustunud tasku emaslooma khul -, kuhu jvad mitmeks ndalaks, kinnitunult nisale. Mnedel kukruliste esindajatel on kukkur taandarenenud, kuid jrglased veedavad oma elu esimesed ndalad samuti kvast ema nisadele kinnitunult tema khul. Paljud kukkurloomad meenutavad vlimuselt prisimetajaid, niteks meenutab Austraalias elav vombat Eestis elavat mkra. Sarnasus on siiski vaid vline. Kukruliste aju ehitus on samane roomajate aju ehitusega, nii emastel kui isastel kukrulistel on vaagnapiirkonnas kaks nn. kukruluud, mida teistel imetajatel pole.

Alamklass Prisimetajad (Eutheria)

Prisimetajate infraklassi kuuluvate imetajate iserasuseks on platsenta olemasolu. Platsenta on arenenud membraanidest, mis roomajatel ja ainupilulistel mbritsevad muna sees arenevat loodet. Platsenta on seotud emaka seinaga, nii et toitained juavad looteni otse ema kehast. Nii saab loom kauem areneda ema kehas kaitstud keskkonnas, ta ei ole sltuv muna sees paiknevast limiteeritud toiduvarust.

Selts putuktoidulised (Insectivora)

Vikesed lhikeste jalgadega imetajad. Arvatakse, et esimesed imetajad samanesid karihiirtega. Putuktoiduliste seltsi kuulub seitse sugukonda: siillased (Erinaceidae), mutlased (Talpidae), tenreklased(Tenrecidae), kuldmutlased (Chrysochloridae), pilukoonlased (Soledodontidae), karihiirlased (Soricidae), londiklased (Macroscelididae). o Sugukonnad tenreklased, siillased, karihiirlased, mutlased

114

Selts ksitiivalised (Chiroptera)

Lhedases suguluses putuktoiduliste ja karustiivalistega. Ainsad telised lendavad imetajad. Esijsemete srmellid on pikenenud, neid hendab huke elastne lennunahk. Seltsi kuulub seitseteist sugukonda heksasaja liigiga. Ksitiivaliste selts jaguneb kaheks alamseltsiks: suur-ksitiivalised (Megachiroptera) ja vike-ksitiivalised (Microchiroptera). Suur-ksitiivaliste alamseltsi kuulub ks sugukond - tiiburlased ehk lendkoerlased (Pteropidae). Vike-ksitiivaliste alamselts hlmab kuusteist sugukonda: (Rhinopomatidae), pauntiiblased (Emballonuridae), kalastaja-nahkhiirlased (Noctilionidae), lhiskoonlased (Nycteridae), sagarninalased (Rhinolophidae), ebavampiirlased (Megadermatidae), sagariklased (Hipposideridae), nopslased ehk ameerika lahtninalased (Phyllostomatidae), vereimejalased (Desmontidae), lehterkrvlased (Natalidae), virviklased (Furipteridae), nappjalglased (Thyropteridae), imijalglased (Myzopodidae), nahkhiirlased (Vespertilionidae), uusmeremaa nahkhiirlased (Mystacinidae), mopsikud ehk mopsnahkhiirlased

Selts esikloomalised (Primates)

Vikesed poolahvilised loorid ja kandlased on ise eluviisiga vikesed loomad, kes elavad Aafrika ja Kagu-Aasia troopilistes metsades. Madagaskaril elavad sama alamseltsi esindajad leemurid. Inimahvid elavad vaid Vanas Maailmas - Aafrikas, Kagu-Aasias. Nende hulka kuuluvad impansid, gorillad, gibonid ja orangutanid. Esikloomaliste seltsi hendatakse kaks alamseltsi: poolahvilised (Prosimii) ja ahvilised (Simioidea). Poolahviliste alamseltsi kuulub viis sugukonda: tupaialased (Tupaiidae), leemurlased (Lemuridae), indrilased (Inridae), aieahvlased (Daubentoniidae), loorilised (Lorisidae), kandlased (Tarsiidae). Ahviliste alamselts koosneb samuti viiest sugukonnast: kapuutsalased ehk karbusahvlased (Cebidae), knisahvlased (Callitrichidae), prdiklased (Cercopithecidae), gibonlased (Pongidae), inimlased (Hominidae).

Alamselts poolahvilised Alamselts ahvilised (laianinalista ja kitsaninaliste sektsioon) Selts napihambulised (Edentata, Xenartha)

Kunagi kuulusid nii toruhambalised kui soomusloomalised napihambuliste seltsi, kuid eraldati siis omaette seltsidesse. Napihambuliste selts jaguneb kolmeks sugukonnaks: sipelgagilased (Myrmecophagidae), laisiklased (Bradypodidae), vlased (Dasypodidae). Vlimuselt on need kolm sugukonda vga erinevad, kuid neid kiki iseloomustab hammaste puudumine vi nrk hambumus. Fossiilsed leiud nitavad, et nad prinevad histest eellastest. Armadillid ehk vlased (Dasypodidae) sarnanevad vlimuselt soomusloomadega. Nende keha lemist poolt kaitsevad tugevad sarvplaadid. Armadillidel on olenevalt liigist 28 - 100 hammast, mis on primitiivse ehitusega ega sobi hammustamiseks ega nrimiseks. Sipelgagijad (Mymecophagidae) elavad Kesk- ja Luna-Ameerikas. Nad on tpilised napihambulised, kellel pole ldse hambaid. Nende keha on kaetud karvadega. Sipelgagijate hulgas on nii maapinnal elavaid kui ka puude otsas elevaid liike. Sipelgagijad toituvad sipelgatest ja termiitidest. Kohastumusena toitumisviisiga on neil pikk peenike koon, kleepuv pikk keel ja tugevad knised, mis on kokku kasvanud ja sissepoole prdunud. Laisiklasi (Bradypodidae) on kaks perekonda - laisikud (Bradypus) ja jurmikud (Choloepus), kes elavad Kesk- ja Luna-Ameerika vihmametsades. Nende jsemed on kohastunud eluks puude otsas. Liiguvad, rippudes kniste abil puude okstel. Toituvad peamiselt puuviljadest.

Selts jneselised (Lagomorpha)

Jneselisi iseloomustavad tunnused on: kaks paari lemisi esihambaid, pikad krvad, hsti arenenud tagajalad. Tnu viimasele omadusele on jneselised head jooksjad. Selts jaguneb kaheks sugukonnaks: viiksjneslased (Ochotonidae) ja jneslased (Leporidae).

115

Sugukonnad viiksjneslased, jneslased

Selts nrilised (Rodentia)

Vikesed loomad, kelle iseloomulikuks tunnuseks on teravad peitlitaolised esihambad. Paljunevad kiiresti - hes pesakonnas vib olla kuus-seitse ja rohkemgi poega. Kuna tiinuse aeg on lhike, siis snnib aastas tihti rohkem kui ks pesakond. Suurim nriliste hulgas on LunaAmeerikas elav ligi meetri pikkuseks kasvav kapibaara ehk veesiga (Hydrochoerus hydrochoeris). Nriliste selts on klge arvukam imetajate selts, sinna kuuluvad sugukonnad rotlased, hiirlased, oravalased jne. Oravalasi ainuksi on le kahesaja liigi le kogu maailma (v.a. Austraalia, Madagaskar ja veel mned isoleeritud alad maailmas). Nriliste selts on vga arvukas. Selts jaguneb kolmeks alamseltsiks: oravalised (Sciuromorpha), hiirelaadsed (Myomorpha), okassealised (Hystricomorpha). Nriliste seltsi alamseltsid koosnevad paljudest sugukondadest, mis omakorda jaotatakse alamsugukondadeks. Oravaliste alamseltsi kuulub heksa sugukonda: oravalased (Sciuridae), mgikobraslased (Aplodontidae), lendoravlased (Pteromyidae), goferlased (Geomyidae), keksiklased (Heteromyidae), kobraslased (Castoridae), ogasabaoravalased (Anomaluridae), hpijvneslased (Pedetidae). Hiirelaadsete alamselts jaguneb kaheksaks sugukonnaks: hamsterlased (Cricetidae), pimerotlased (Spalacidae), bambusrotlased (Rhizomyidae), hiirlased (Miridae), unilased (Gliridae), ogakunellased (Platacanthomyidae), seleviinlased (Seleviniidae), hppurlased (Zapodidae), hpiklased (Dipodidae). Okassealiste alamseltsi kaheksateist sugukonda on: okassigalased (Hystricidae), okaslased (Erethizontidae), merisigalased (Caviidae), veesigalased (Hydrochosridae), pakaraanlased (Dinomyidae), raitokaslased (Heptaxodontidae), aguutilased (Dasyproctidae), villakhiirlased (Chinchillidae), nutrialased (Capromyidae), prisnutrialased (Myocastoridae), deegulased (Octodontidae), kammhiirlased (Ctenomyidae), tintiljarotlased (Abrocomidae), villakrotlased (Echimyidae), roorotlased (Thryonomyidae), kaljurotlased (Petromyidae), mullatuhnurlased (Bathyergidae), kammvarvaslased ehk gundilased (Ctenodactylidae).

Alamselts oravalised
o Sugukonnad oravalased, lendoravalased, kobraslased

Alamselts hiirelised
o Sugukonnad unilased, hpiklased, hiirlased, hamsterlased

Alamselts okassealised

Selts kiskjalised (Carnivora, Fissipedia)

Kiskjaliste hambad on arenenud saagi haaramiseks, kinnihoidmiseks ja rebimiseks. Iseloomulikud on tugevad odakujulised silmahambad ehk kihvad. Kiskjaliste saagipdmisviisid on erinevad. hiselulised loomad, nagu niteks hundid (Canis lupus), nagu teisedki koerlaste sugukonna (Canidae) esindajad pavad saaki karjas, suurem osa kaslaste sugukonna (Felidae) aga ksi. Karulased (Ursidae) on tegelikkuses rohkem taim- kui lihatoidulised loomad. Veel kuuluvad seltsi sugukonnad pesukarulased (Procyonidae), krplased (Mustelidae), tsiibetkaslased (Viverridae) ja hnlased (Hyaenidae). Kiskjaliste selts hendab rv-, raipe- ja segatoidulisi loomi, kellest osa on karja-, teised ksikeluviisiga, alates vikestest kbusmangustidest (Helogale) (pikkus u. 10 cm), lpetades suurte jkarudega (Ursus arctos).

116

Alamselts koeralised Alamselts kassilised Selts vaalalised (Cetacea)

Kalakujulisest vlimusest hoolimata on nende esivanemad prit maismaalt, ilmselt meenutasid elevante. Kige suuremad tnapeva imetajad. Jsemed taandarenenud, muundunud uimedeks. Vaallaste hulgas on nii rvtoidulisi kui ka krillist ja viksemast veehljumist toituvaid liike. Selts jaguneb kaheks alamseltsiks: hammasvaalalised (Odontoceti) ja kiusvaalalised (Mysticeti). Hammasvaalaliste alamseltsi kuuluvad sugukonnad jevaallased (Platanistidae), delfiinlased (Delphinidae), narvallased (Monodontidae), kaelotlased (Physeteridae), nokisvaallased (Ziphiidae). Hammasvaalaliste toiduks on kalad, kalmaarid, mkvaala (Orcus orca) puhul ka teised veeimetajad. Kiusvaalalised toituvad, filtreerides vees leiduvat hljumit lbi suulaele kinnituvalt kiusplaadilt rippuvate kiuste. Alamselts jaguneb kolmeks sugukonnaks: silevaallased (Balaenidae), hallvaallased (Eschrichtiidae) ja vaguvaallased (Balaenopteridae). Viimaste hulka kuulub ka suurim Maal elav imetaja - sinivaal (Balaenoptera musculus). Vaalaliste selts jaotatakse kaheks alamseltsiks - hammasvaalalised (Odontoceti) ja kiusvaalalised (Mysticeti). Esimene alamselts hlmab viite sugukonda: jevaallased (Platanistidae), delfiinlased (Delphinidae), narvallased (Monodontidae), kaelotlased ehk vidisvaallased (Physteridae), nokisvaallased (Ziphiidae). Kiusvaalaliste alamseltsi kolm sugukonda on silevaallased (Balaenidae.), hallvaallased (Eschrichtiidae) ja vaguvaallased (Balaenopteridae).

Alamseltsid hammasvaalalised ja kiusvaalalised Selts londilised (Proboscidea)

Londiliste seltsi kuulub kaasajal vaid ks sugukond - elevantlased (Elephantidae).

Selts kabjalised (Perissodactyla)

Kabjalistel (Perissodaclyla) on jsemetel paaritu arv varbaid, mis on muundunud kapjadeks. Kabjaliste selts jaotatakse kolmeks sugukonnaks: hobuslased (Equidae), taapirlased (Tapiridae) ja ninasarviklased (Rhinocerotidae). Ninasarvikuid elab praegusajal Aafrikas kaks, Aasias kolm liiki. Nende iseloomulik eraldustunnus - sarv - kujutab endast naha tekist, kokkukasvanud karvade kogumit. Taapirid elavad Luna-Ameerika ja Kagu - Aasia metsades. Need vikesekasvulised loomad meenutavad vlimuselt kabjaliste esivanemat - Eohippust. Hobuslaste kaasajal elavad metsikud ja kodustatud vormid kuuluvad samasse perekonda hobused (Equus).

Selts sralised (Artiodactyla)

Nende jsemetel on paarisarv varbaid, mis moodustavad srad. Sraliste hulka kuuluvad kigile tuntud koduloomad kitsed, lambad ja sead, aga ka jehobud ja kaelkirjakud, pdrad ja gasellid, antiloobid ja hirved. Sralised on taimtoidulised loomad, kes elavad enamasti karjadena rohtlates, metsades vi mgedes. Aafrika savannidele on iseloomulikud tohutud sraliste gnuude (Connochaetes), ja teistest antilooplaste alamsugukonna (Antilopinae) perekondade esindajatest koosnevad karjad. Sraliste selts jaguneb kaheks alamseltsiks - sealised (Suiformes), mletsejalised (Rominantia). Sealiste alamseltsi kuuluvad kolme sugukonna esindajad: sigalased (Suidae), nabasigalased (Tayassuidae) ning jehobulased (Hippopotamidae). Mletsejaliste alamselts on liigirikkam ning esindatud rohkemate sugukondadega. Nimelt kuulub sellesse alamseltsi viis sugukonda: kbushirvlased (Tragulidae), hirvlased (Cervidae), kaelkirjaklased (Giraffidae), harksarviklased (Antilocapridae), veislased (Bovidae).

117

Alamseltsid sealised, mhnjalalised, mletsejalised

Loomade ohustatuse peamised phjused.. jne

118

Zooloogia kokkuvte.....................................................................................................1 Krvalhulkraksed (Parazoa)..........................................................................................1 Himkond Ksnad (Porifera).......................................................................................1

Klass - Lubiksnad (Calcarea)......................................................................2 Klass - Klaasksnad (Hexactinellida)............................................................2 Klass - Prisksnad (Demospongiae)...........................................................2 Ksnade flogenees......................................................................................2
Prishulkraksed (Eumetazoa).......................................................................................3 Alamriik - Kiirloomad (Radiata).....................................................................................3 Himkond Krveraksed (Cnidaria) ehk ainussed (Coelenterata)..............................3

Klass - Hdraloomad (Hydrozoa)..................................................................5 Klass - Karikloomad (Scyphozoa) ................................................................5 Klass - isloomad (Anthozoa).......................................................................5
Himkond Kammloomad (Ctenophora)........................................................................7 Kaheklgsed (Bilateria).................................................................................................9 Acolemata.......................................................................................................................9 Himkond Lameussid (Platyhelminthes)......................................................................9

Klass - Ripsussid (Turbellaria).....................................................................10 Klass - Imiussid (Termatoda).......................................................................13 Alamklass: kaheplvsed (Digenea).............................................................17 Alamklass: hulknapsed (Aspidogastrea).....................................................17 Klass - Ainuplvsed (Monogenea)..............................................................18 Klass - Paelussid (Cestoda)........................................................................18 Alamklass: ainupaelussid (Cestodaria).......................................................21 Alamklass: llipaelussid (Cestoda)..............................................................21
Himkond Krssussid (Nemertea)..............................................................................23 Pseudocolomata..........................................................................................................23 Himkond Keriloomad (Rotifera)................................................................................23 Himkond Ripskhtsed (Gastrotricha)........................................................................23 Himkond Siilussid (Kinorhyncha)..............................................................................23 Himkond marussid (Nematoda).............................................................................23 Himkond Jhvussid (Nematomorpha)......................................................................23 Himkond Kidakrssed (Acanthocephala)..................................................................24 Himkond Tskliofoorid (Cycliophora)........................................................................24 Eucoelomata.................................................................................................................24 Himkond Limused (Mollusca)...................................................................................24

Klass - Teod (Gastrophoda)........................................................................24 Klass - Karbid (Bivalvia)..............................................................................25 Klass - Peajalgsed (Cephalopoda)..............................................................25 Klass - Viksed klassid: torbiklimused (Monoplacophora) ja soomuslimused (Palyplacophora)............................................................................................26
Himkond Rngussid (Annelida)................................................................................26

Klass - Hulkharjasussid (Polychaeta)..........................................................27 Klass - Vheharjasussid (Oligochaeta).......................................................27 Klass - Kaanid (Hirudinea)...........................................................................27

Himkond Kidavaglad (Echiurida)..............................................................................28 Himkond Sammalloomad (Ectoprocta).....................................................................28 Himkond Ksijalgsed (Brachiopoda).........................................................................28

119

Himkond Loimurid (Tardigrada)................................................................................28 Himkond Ksikloomad (Onychophora)...................................................................28 Himkond Llijalgsed (Arthropoda)............................................................................28 Alamhimkond Trilobiidilaadsed..............................................................................29

Klass - Trilobiidid (Trilobita).........................................................................29

Alamhimkond Lugtundlased (Chelicerata)...........................................................29

Klass rglugtundlased (Merostomata)....................................................29 Klass mblikulaadsed (Aranchida)............................................................29

Alamhimkond Vhilaadsed (Crustacea)................................................................33

Klass Vhid................................................................................................34 Alamklass Alamvhid...............................................................................36 Alamklass lemvhid...............................................................................37

Alamhimkond Trahheloomad (Tracheata).............................................................37

Klass Hulkjalgsed (Myriopoda)..................................................................37 Alamklass Sadajalgsed (Chilopoda)..........................................................37 Alamklass Tuhatjalgsed (Diplopoda).........................................................38 Klass Putukad (Insecta).............................................................................38 Alamklass- rgtiivutud.................................................................................42 Infraklass Siselugsed..............................................................................42 Infraklass Vlislugsed, soomukalised.....................................................42 Alamklass Tiibputukad...............................................................................42 Infraklass rgtiibsed.................................................................................42 Infraklass Uustiibsed................................................................................42
Teissuused (Deuterostomia).......................................................................................43 Himkond Okasnahksed (Echinodermata).................................................................43

Klass - Merithed (Asteroidea)....................................................................44 Klass - Maduthed (Ophiroidea)..................................................................44 Klass - Merisiilikud (Echinoidea)..................................................................44 Klass - Meripurad (Holothuroidea)..............................................................44 Klass - Meriliiliad (Crinoidea).......................................................................45
Himkond Keelikloomad (Chordata)........................................................................45 Alamhimkond Mantelloomad (Tunicata)................................................................45

Klass Merituped (Ascidiacea)...................................................................45 Klass Ripikloomad (Larvacea)..................................................................45 Klass Salbid (Thaliacea)...........................................................................45

Alamhimkond Koljutud (Cephalochordata)............................................................45 Alamhimkond Selgroogsed (Vertebrata)................................................................45

lemklass Srsuud (Cyclostomata, Agnatha)........................................46 Klass Khrkalad (Chondrichthyes)...........................................................48 Klass Luukalad.........................................................................................53 Alamklass Khrluused..............................................................................57 Alamklass Prisluused.............................................................................58 Klass Koaankalad (Choanichthytes)........................................................65 Alamklass kopskalad................................................................................66 Alamklass vihtuimsed...............................................................................66 Klass Kahepaiksed (Amphibia).................................................................66 Klass Roomajad (Reptilia)........................................................................76 Klass Linnud (Aves)..................................................................................90 120

Klass Imetajad (Mammalia)....................................................................112 Alamklass rgimetajad (Prototheria)......................................................114 Alamklass Alaimetajad (Metatheria).......................................................114 Alamklass Prisimetajad (Eutheria).......................................................114

121