KỲ THI TRẠI HÈ HÙ NG VƯƠNG

LẦN THỨ XII – NĂM 2017






 

CHUYÊN ĐỀ: TRUYỀN TIN GIỮA CÁC TẾ BÀO Ở

CƠ THỂ ĐỘNG VẬT

Giáo viên : Phan Thị Thu Huyền

Vũ Thị Yến
Tổ : Sinh học
Trường : THPT Chuyên Hùng Vương

Năm ho ̣c 2016 – 2017

 MỤC LỤC
Phần 1. MỞ ĐẦU...............................................................................................……1
Phần 2 : NỘI DUNG .................................................................................................. 2
I. TRUYỀN TIN GIỮA CÁC TẾ BÀO Ở CƠ THỂ ĐỘNG VẬT. ................... 2
1. KHÁI QUÁT VỀ TRUYỀN TÍN HIỆU TẾ BÀO ...................................... 2
1.1.Các giai đoạn của sự truyền tín hiệu: thu nhận, chuyển đổi và đáp trả ...... 2
1.2. Sự phụ thuộc của các tế bào động vật vào nhiều phân tử tín hiệu nội bào 3
1.3. Các con đường truyền thông tin giữa các tế bào ....................................... 4
2. CÁC CHẤT TRUYỀN TIN VÀ PHỐI TỬ (LIGAND) .................................. 6
2.1. Các chất truyền tin ................................................................................... 6
2.2. Các ligand – chất truyền tin thứ nhất ....................................................... 7
2.3. Chất truyền tin thứ hai ............................................................................. 7
3. CÁC THỤ THỂ (RECEPTORS) ................................................................... 8
3.1. Receptor xuyên màng ............................................................................... 8
3.1.1. Các thụ thể gắn G – protein. .......................................................... 10
3.1.2. Các thụ thể kênh ion (Ion channel receptor) .................................. 15
3.1.3. Các protein kinase .......................................................................... 15
3.2. Receptors tế bào chất.............................................................................. 16
4. CÁC CON ĐƯỜNG ĐÁP ỨNG TẾ BÀO .................................................... 16
4.1. Con đường cho các hormone tan trong nước ......................................... 17
4.2. Con đường cho các hormone tan trong lipid ........................................... 18
4.3. Đa tác dụng của các hormone ................................................................ 19
4.4. Truyền tín hiệu bởi các chất điều hòa cục bộ.......................................... 20
II. TRỌNG TÂM CÁC DẠNG CÂU HỎI ÔN LUYỆN CHO HỌC SINH GIỎI
VỀ TRUYỀN TIN GIỮA CÁC TẾ BÀO Ở CƠ THỂ ĐỘNG VẬT..................... 22
BẢNG PHỤ LỤC ..................................................................................................... 31
Phần 3. KẾT LUẬN ................................................................................................. 32
TÀ I LIỆU THAM KHẢO ....................................................................................... 33
 Phần 1. MỞ ĐẦU
Những năm cuối thế kỉ 20, một lĩnh vực sinh học phân tử tế bào gây ấn tượng mạnh
là tín hiệu tế bào (cell signaling) đã phát triển nhanh và sẽ tiếp tục phát triển trong thế
kỉ 21. Sự giao lưu thông tin ở cấp độ tế bào có ý nghĩa sống còn đối với sự sống. Mối
quan hệ tế bào – tế bào đặc biệt quan trọng ở các sinh vật đa bào. Hàng tỉ tế bào của cơ
thể người và các động thực vật khác đã truyền thông tin lẫn nhau để thiết lập sự điều
phối chính xác và hài hòa cho sự phát triển của cơ thể từ một hợp tử thành các mô, cơ
quan khác nhau, hoạt động sống bình thường và sinh sản tạo thế hệ mới.
Trong thực tế, sự truyền tín hiệu giữa các tế bào đã và đang đươ ̣c đẩ y ma ̣nh nghiên
cứu, càng đi sâu tìm hiể u chúng ta càng thấ y đươ ̣c sự logic, chă ̣t chẽ và vô tâ ̣n của nó.
Các đề thi ho ̣c sinh giỏi Quố c tế , ho ̣c sinh giỏi Quố c gia trong nhiề u năm gầ n đây có xu
hướng khai thác triê ̣t để các vấ n đề xoay quanh truyền tin giữa các tế bào ở cơ thể động
vật, ứng dụng chúng để hỏi các vấn đề liên quan đến bệnh lí hoặc các đáp ứng khác nhau
của cơ thể trước tác nhân kích thích cho các câu hỏi phầ n Sinh lí động vật. Tuy nhiên,
đây vẫn còn là một vấn đề mới và khó khai thác đối với nhiều giáo viên trung học phổ
thông. Vì vậy, nhằm cung cấp một cái nhìn rõ nét hơn về truyền tin giữa các tế bào nói
riêng và Sinh lí động vật nói chung, chúng tôi chọn chuyên đề : “Truyền tin giữa các
tế bào ở cơ thể động vật”.
Cấu trúc chuyên đề gồm 3 phần:
Phần 1: Mở đầu
Phần 2: Nội dung
I. Truyền tin giữa các tế bào ở cơ thể động vật.
II. Tro ̣ng tâm các da ̣ng câu hỏi ôn luyê ̣n cho ho ̣c sinh giỏi về truyền tin giữa các
tế bào ở cơ thể động vật.
Phần 3: Kết luận

1
 Phần 2 : NỘI DUNG
I. TRUYỀN TIN GIỮA CÁC TẾ BÀO Ở CƠ THỂ ĐỘNG VẬT.
1. KHÁI QUÁT VỀ TRUYỀN TÍN HIỆU TẾ BÀO
1.1. Các giai đoạn của sự truyền tín hiệu: thu nhận, chuyển đổi và đáp trả
Nhóm của Sutherland đã nghiên cứu về phương thức hoạt động của hormone
động vật epinephrine, hormone này kích thích sự phân hủy glycogen dự trữ trong gan
và cơ. Họ phát hiện ra rằng, bằng cách nào đó epinephrine hoạt hóa glycogen
phosphorylase, một enzyme tế bào chất kích thích sự phân hủy glycogen. Tuy nhiên, thí
nghiệm in vitro cho thấy khi thêm epinephrine vào ống nghiệm chứa hỗn hợp enzyme
phosphorylase và cơ chất glycogen của chúng thì sự phân hủy glycogen không xảy ra.
Kết quả cho thấy hai điều: thứ nhất, epinephrine không tác động trực tiếp lên
enzyme thủy phân glycogen mà phải trải qua một hoặc hàng loạt bước trung gian diễn
ra bên trong tế bào; thứ hai, bằng cách nào đó màng sinh chất thực hiện việc chuyển tín
hiệu epinephrine. Thời gian đầu, ông cho rằng quá trình có thể chia làm 3 giai đoạn.
Ngày nay, quá trình được mô tả trên sơ đồ đơn giản hóa như sau:

Hình 1. Sơ đồ đơn giản nêu khái quát về quá trình truyền tín hiệu tế bào
1. Tiếp nhận:
Xảy ra khi các tế bào mục tiêu phát tín hiệu từ bên ngoài. Tín hiệu hóa học coi như
“được phát hiện” khi nó gắn vào protein tế bào, mà thường là trên bề mặt.
2. Truyền tin:
Sự gắn phân tử tín hiệu làm thay đổi protein thụ thể bằng vài cách, do vậy quá
trình truyền tin bắt đầu. Giai đoạn truyền tin biến tín hiệu thành dạng tạo ra phản ứng
2
đặc hiệu của tế bào. Theo hệ thống của Sutherland, sự gắn epinephrine vào bên ngoài
của thụ thể protein ở màng sinh chất tế bào gan dẫn đến hàng loạt bước hoạt hóa enzyme
glycogen phosphorylase. Sự truyền tin đôi khi diễn ra một bước, nhưng lại đòi hỏi nhiều
bước của nhiều phân tử khác nhau theo con đường tín hiệu – truyền tin. Các phân tử
trong con đường này thường được gọi là các phân tử truyền xung (relay molecules).
3. Đáp ứng:
Ở giai đoạn thứ ba, các tín hiệu đã truyền tin cuối cùng kích hoạt phản ứng đặc
hiệu của tế bào. Phản ứng của tế bào rất đa dạng, có thể là bất kì hoạt tính nào như xúc
tác bởi enzyme làm thay đổi tế bào chất, tái cấu trúc khung xương tế bào làm thay đổi
hình dạng hay sự vận động của tế bào, hoặc hoạt hóa các gen đặc hiệu trong nhân. Quá
trình tế bào – truyền tín hiệu đảm bảo cho các hoạt tính cốt lõi diễn ra trong đúng tế bào,
đúng thời điểm và sự phối hợp hài hòa với các tế bào khác nhau của cơ thể.
1.2. Sự phụ thuộc của các tế bào động vật vào nhiều phân tử tín hiệu nội bào

Hình 2. Các tín hiệu nội bào tác động đến các quá trình sống căn bản
ở tế bào động vật
Mỗi kiểu tế bào có một loại receptor cho phép nó đáp trả tương ứng một loạt các
phân tử tín hiệu tạo ra bởi các tế bào khác. Các phân tử tín hiệu đó hoạt động trong các
tổ hợp để điều hòa hành vi của tế bào. Một tế bào riêng lẻ thường đòi hỏi nhiều tín hiệu
để sống còn, tăng trưởng và phân bào hoặc biệt hóa. Nếu mất đi các tín hiệu sống còn

3
thích hợp, tế bào sẽ phải tự tử được biết như là apoptosis (sự chết tế bào theo chương
trình).
1.3. Các con đường truyền thông tin giữa các tế bào
Sự truyền thông tin đặc biệt quan trọng và rất phức tạp ở các sinh vật đa bào.
Chương trình phát triển cá thể ở các sinh vật này được thực hiện một cách hoàn hảo và
chính xác cả trong không gian lẫn thời gian (đúng nơi, đúng lúc) một phần quan trọng
là nhờ thông tin nội bào giữa các tế bào. Ở động vật, các phân tử thông tin ngoại bào
thực hiện mối quan hệ giữa các tế bào là những chất trung gian gồm 5 loại chủ yếu theo
các phân tử chế tiết: nội tiết (endocrine), cận tiết (paracrine) và tự tiết (autucrine), truyền
tin qua synap, truyền tín hiệu nội tiết thần kinh.
 Truyền tín hiệu nội tiết:
Do tuyến nội tiết tác động ở khoảng
cách xa. Các phân tử chế tiết được
những tuyến chuyên biệt tiết ra (như
hormone) khuếch tán vào dòng máu
hoặc dịch ngoại bào và kích hoạt các
đáp ứng tại các tế bào đích khác nhau
phân tán trong cơ thể. Hơn nữa, một số
protein màng tác động như các tín hiệu.
Hình 3. Truyền tín hiệu nội tiết
 Truyền tín hiệu cận tiết:
Các phân tử chế tiết khuếch tán tại
chỗ và kích hoạt một đáp ứng ở các tế bào
lân cận(xung quanh khoảng 1mm) bằng các
chất thông điệp hóa học cục bộ (local
chemical messagers). Nhiều yếu tố tăng
trưởng điều hòa sự phát triển ở sinh vật đa
bào cũng tác động ở phạm vi gần theo con
đường truyền tín hiệu cận tiết. Một số chúng
gắn kết chặt chẽ với chất nền ngoại bào,
Hình 4. Truyền tín hiệu cận tiết
không phát ra tín hiệu, nhưng sau đó có thể
phóng thích ở dạng có hoạt tính.
 Truyền tín hiệu tự tiết:

4
 Các phân tử chế tiết khuếch tán tại
chỗ và kích hoạt một đáp ứng ở chính các
tế bào chế tiết chúng. Một số yếu tố tăng
trưởng tác động theo kiểu này và các tế
bào nuôi cấy thường tiết ra các yếu tố
tăng trưởng để kích thích sự tăng sinh và
phát triển của chúng. Kiểu phát tín hiệu
này rất phổ biến ở tế bào khối u, các tế
bào này sản xuất thừa và phóng thích các
Hình 5. Truyền tín hiệu tự tiết
yếu tố tăng trưởng để kích thích sự tăng
sinh không tương xứng, không kiểm soát
của chính chúng cũng như các tế bào lành lân cận, quá trình này tạo thành khối u.
 Truyền tín hiệu synap:
Các chất truyền xung thần kinh khuếch tán qua các synap và kích hoạt đáp ứng
ở các tế bào của mô đích.
Sự vận chuyển các chất dẫn truyền thần kinh từ neuron tới neuron (truyền qua
synap là điểm tiếp xúc giữa các tế bào thần kinh), từ neuron tới các tế bào cơ (cảm ứng
hoặc ức chế co cơ) xảy ra qua sự phát tín hiệu cận tiết.

Hình 6. Truyền tín hiệu synap

 Truyền tín hiệu nội tiết thần kinh:
Trong truyền tín hiệu nội tiết thần kinh, các hormone thần kinh khuếch tán vào
dòng máu và kích hoạt các đáp ứng ở các tế bào đích khắp nơi trong cơ thể.
Ngoài ra, các phân tử tín hiệu là các protein xuyên màng trên bề mặt tế bào cũng
đóng vai trò quan trọng trong sự phát triển. Trong vài trường hợp, các tín hiệu này trên
màng của một tế bào gắn với các thụ thể bề mặt của tế bào đích lân cận gây biệt hóa
chúng. Ở trường hợp khác, sự phân cắt protein tín hiệu xuyên màng phóng thích vùng
ngoại sinh chất để nó làm chức năng như là protein tín hiệu hòa tan.
5
 Trong mỗi trường hợp, tế bào đích đáp lại các tín hiệu ngoại bào đặc hiệu nhờ
những protein chuyên biệt gọi là các thụ thể gắn với các phân tử thông tin và có phản
ứng đáp lại. Nhiều tín hiệu hóa học tác động với những nồng độ rất thấp. Những tế bào
khác nhau có thể phản ứng không giống nhau đáp lại cùng một tín hiệu thông tin. Ví dụ,
acetylcholin kích thích sự co cơ xương, nhưng nó làm giảm nhịp và lực co cơ tim.
2. CÁC CHẤT TRUYỀN TIN VÀ PHỐI TỬ (LIGAND)
2.1. Các chất truyền tin
Chất truyền tin là các phân tử trung gian làm nhiệm vụ truyền thông tin trong tế bào.
Ở tế bào nhân sơ và nhân chuẩn đều phải xử lí thông tin từ môi trường ngoài và đáp trả
một cách thích hợp. Các chất truyền tin ngoại bào gồm các protein bám màng, protein
tiết, các peptide, các phân tử nhỏ kị nước, các phân tử nhỏ ưa nước dẫn xuất từ các
amino acid (như epinephrine), các khí (như NO) và kích thích vật lí (ánh sáng).
Sự gắn kết giữa chất truyền tin vào các thụ thể đặc hiệu trong hoặc trên tế bào
đích gây đáp ứng trên các tế bào này, các tế bào khác không đáp ứng với phân tử đó.
Các phân tử truyền tin từ một tế bào có thể kích hoạt một đáp ứng lên nhiều tế
bào lân cận (cận tiết), tế bào ở xa (nội tiết) hay tác động lên chính nó (tự tiết). Một số
nhỏ trong nhiều chất truyền tin của tế bào động vật là các hormone, neurotransmitter
(chất dẫn truyền thần kinh), cytokine – giúp các tế bào miễn dịch liên lạc với nhau, NO,
CO2 và H+. Ở động vật lớn, các chất truyền tin đến tế bào đích thông qua sự khuếch tán
như trong truyền tín hiệu tự tiết, cận tiết khi tế bào đích ở khoảng cách gần và truyền tín
hiệu nội tiết (các chất truyền tin di chuyển trong máu nhờ dòng tuần hoàn) khi tế bào
đích ở khoảng cách xa.
Các phân tử truyền tin còn có thể phân loại theo khả năng tan trong nước. Đa
phần các phân tử truyền tin tan trong nước, chúng gắn với những thụ thể trên bề mặt tế
bào.
Những phân tử truyền tin kị nước như hormone tuyến giáp và steroid không tan
trong nước, nhưng nhờ gắn với protein tải đặc hiệu chúng tan trong máu và được chuyển
đi xa. Các hormone này tan trong lipid, khi được các protein tải phóng thích, chúng dễ
dàng khuếch tán qua màng của tế bào đích.
Có sự khác nhau về thời gian tồn tại của các phân tử truyền tin tan trong nước và
tan trong lipid. Các phân tử truyền tin tan trong nước khi được phóng thích vào máu chỉ
tồn tại vài phút, số khác vài giây hay mili giây ngay khi xâm nhập vào khoảng giữa
màng tế bào và gây phản ứng ngắn hạn. Còn các hormone steroid tồn tại nhiều giờ và
các hormone tuyến giáp trong nhiều ngày và gây phản ứng lâu dài hơn.
Phản ứng đáp lại tối đa của tế bào với ligand đặc biệt nói chung xảy ra ở các nồng
độ ligand khi hầu hết các receptor chưa bị choán chỗ.

6
2.2. Các ligand – chất truyền tin thứ nhất
Ligand (phối tử) là phân tử tín hiệu gắn vào thụ thể. Các receptor gắn các ligand với
tính đặc hiệu, được xác định nhờ tương tác không đồng hóa trị giữa các ligand và amino
acid đặc trưng của protein thụ thể. Sự gắn ligand làm cho thụ thể biến dạng. Ligand
không tiếp tục tham gia vào con đường này. Các receptor gắn ligand theo quy luật tác
động khối, và do vậy sự gắn là thuận nghịch. Nồng độ ligand làm phân nửa các receptor
bị choán chỗ đã gắn kết với ligand, Kd, được xác định bằng thực nghiệm và biểu thị ái
lực của ligand với receptor.
Các tác nhân ức chế có thể gắn vào các chỗ gắn ligand trên các phân tử receptor.
Các chất ức chế tự nhiên và nhân tạo trong y học rất quan trọng trong y học.

Hình 7. Hai loại ligand cho hai kiểu receptor

Có hai lớp các phân tử tín hiệu:
 Các ligand với các thụ thể tế bào chất: các phân tử nhỏ hoặc không phân cực có
thể xuyên qua màng sinh chất, như các steroid.
 Các ligand với các thụ thể màng sinh chất: các phân tử lớn hoặc phân cực không
thể xuyên qua màng sinh chất, như insulin. Các receptor thường là protein xuyên màng.
2.3. Chất truyền tin thứ hai
Sự liên kết của ligand (thông điệp sơ cấp) với nhiều thụ thể bề mặt tế bào dẫn đến
sự gia tăng ngắn hạn (hoặc giảm) nồng độ của một số phân tử tín hiệu nội bào có trọng
lượng thấp (như 3’, 5’ – cAMP vòng, DAG, IP3), một số phân tử khảm trên màng tế
bào như Ca2+ và nhiều inositol phospholipid - phosphoinositide gọi là thông điệp thứ
cấp.

7
 Nồng độ nội bào tăng cao của một hay nhiều thông điệp thứ cấp sẽ kích hoạt sự thay
đổi nhanh chóng hoạt tính của một hoặc nhiều enzyme hay protein không enzyme. Ví
dụ: ở cơ, sự tăng cảm ứng tín hiệu trong Ca2+ bào tương làm co cơ, sự gia tăng tương tự
trong Ca2+ gây cảm ứng xuất bào của các túi tiết trong các tế bào nội tiết và chất dẫn
truyền thần kinh trong túi tiết ở các tế bào thần kinh.
3. CÁC THỤ THỂ (RECEPTORS)
Thụ thể là một protein xuyên màng có khả năng liên kết với một ligand tại một
domain ở phía ngoài tế bào, từ đó làm thấy đổi hoạt tính của domain tế bào chất.
Tế bào đáp lại chỉ một ít trong nhiều chất truyền tin mà chúng nhận được. Các
thụ thể có các điểm gắn đặc hiệu cho các tín hiệu của chúng, như ví dụ hormone tăng
trưởng sau đây.

Hình 8. AMPA receptor

3.1. Receptor xuyên màng
Tên receptor Thực hiện phản ứng Ví dụ về tác động
1. Receptor gắn Gắn vào protein G tam phân Hoạt hóa các nhân tố phiên mã bào
– protein G kiểm soát hoạt tính của tương và nhân tế bào qua tác động
adenylyl cyclase. kinase protein A.
2. Receptor Kết hợp với các kinase JAK Hoạt hóa các nhân tố phiên mã
cytokine bào tương. STAT bằng phosphoryl hóa.

8
3. RTK – Domain bào tương với hoạt Hoạt hóa các kinase bào tương
receptor kinase tính kinase tyrosine. chuyển vào nhân và hoạt hóa các
tyrosine nhân tố phiên mã nhân nhờ
phosphoryl hóa.
4. Receptor Domain bào tương với hoạt Hoạt hóa các nhân tố phiên mã
TGFβ tính kinase serine/ threonine Smad trong bào tương nhờ
phosphoryl hóa.
5. Receptor Ligand Hh cột vào màng của tế Kiểm soát quá trình chế biến nhân
Hedgehog (Hh) bào tín hiệu bằng neo tố phiên mã, sự gắn Hh làm phóng
cholesterol. thích khỏi phức hợp bào tương.
6. Receptor Ligand Wnt được palmitoyl Phóng thích nhân tố phiên mã đã
Wnt hóa gắn vào phức hợp receptor hoạt hóa từ phức hợp đa protein
7 protein xuyên màng. trong bào tương.
7. Receptor Ligand, Delta là protein xuyên Domain bào tương của Notch
Notch màng trên tế bào tín hiệu. được phóng thích bởi sự phân hủy
protein tác động kết hợp với các
nhân tố phiên mã nhân.

Hình 9. Bảy kiểu receptor xuyên màng chủ yếu

Ba kiểu receptor nghiên cứu tốt ở sinh vật nhân chuẩn phức tạp:
 Các thụ thể gắn G – protein.
 Các kinase protein.
 Các thụ thể kênh ion.
 Receptor và con đường truyền tin
Số lượng receptor và các con đường truyền tin được nêu ra dường như quá lớn.
9
Chất truyển tin bên ngoài tác động với các đặc điểm như sau:
 Các chất truyền tin bên ngoài cảm ứng theo 2 kiểu đáp lại của tế bào: (1) thay đổi
hoạt tính hoặc chức năng của các protein đặc hiệu tồn tại trước đó, (2) Thay đổi số lượng
protein đặc hiệu do tế bào sinh ra, chủ yếu là do thay đổi các yếu tố phiên mã làm hoạt
hóa hoặc ức chế quá trình này. Nói chung kiểu đáp ứng (1) xảy ra nhanh hơn kiểu (2).
 Ở một số trường hợp, receptor hoạt hóa trực tiếp hoặc gián tiếp yếu tố phiên mã trong
bào tương. Các yếu tố phiên mã được hoạt hóa bằng con đường này sẽ vào nhân, rồi
kích thích phiên mã các gen đích đặc hiệu.
 Một số nhóm receptor có thể truyền tin qua nhiều hơn một con đường truyền tin nội
bào, gây nên các đáp lại khác nhau của chất truyền tin tế bào. Sự phức tạp này là điển
hình của các receptor gắn kết - protein G, receptor cytokine.
 Có rất nhiều loại ligand và receptor đặc hiệu khác nhau và các protein nội bào được
bảo tồn cao trong tiến hóa đóng vai trò quan trọng trong các con đường truyền tin nội
bào.
3.1.1. Các thụ thể gắn G – protein.
Các thụ thể bề mặt hoạt hóa protein G tam phân được gọi là các receptor gắn kết
protein G (GPCRs), có ở mọi tế bào nhân chuẩn từ nấm men tới người. Bộ gen người
mã hóa cho vài ngàn GPCR. Chúng bao gồm các receptor tham gia hệ thị giác, khướu
giác, vị giác, thụ thể của nhiều chất dẫn truyền thần kinh và phần lớn các thụ thể cho
các hormone kiểm soát quá trình chuyển hóa cabohydrate, amino acid và chất béo.
a. Cấu trúc phân tử và sự tương tác của GPCR
Tất cả các thụ thể GPCR đều chứa 7 domain xuyên màng, với đoạn đầu N trên mặt ngoài
màng tế bào, đoạn đầu C nằm trong bào tương của màng sinh chất.

Hình 10. Sơ đồ cấu trúc chung của receptor gắn kết protein G
Tất cả các receptor loại này đều định hướng giống nhau trên màng và chứa 7
domain xoắn α xuyên màng, 4 phân đoạn ngoại bào (E1 – E4), 4 phân đoạn bào tương

10
(C1 – C4). Đoạn đầu cacboxyl (C4), vòng C3, ở vài receptor, còn có vòng C2 cũng
tương tác với protein G tam phân gắn kết.

Hình 11. Các thụ thể gắn protein G làm biến dạng protein phía tế bào chất
Ligand gắn vào phía ngoài tế bào  biến dạng protein ở phía tế bào chất  lộ
điểm gắn cho protein G. Protein G có vị trí cho GTP gắn vào. Tiểu phần gắn GTP tách
ra và di chuyển dọc theo màng gặp protein hiệu ứng. Protein hiệu ứng có thể xúc tác
nhiều phản ứng, khuếch đại tín hiệu.
Protein G dịch chuyển tín hiệu chứa 3 tiểu phần α, β, γ. Trong quá trình truyền
tin nội bào, các tiểu phần β, γ gắn với nhau gọi là tiểu phần Gβγ. Gα là protein công tắc.
αGTPase chuyển đổi qua lại giữa trạng thái hoạt động (mở) khí gắn kết với GTP và
trạng thái bất hoạt (đóng) khi gắn với GDP. Kích thích receptor gắn kết làm hoạt hóa
protein G, khi đó protein G sẽ làm thay đổi hoạt tính của protein hiệu ứng. Mặc dù
protein hiệu ứng hầu như được Gα.GTP hoạt hóa, nhưng trong vài trường hợp nó bị ức
chế hoặc phụ thuộc vào tế bào và ligand, tiểu phần Gβγ. Thêm vào đó, hoạt tính của vài
protein hiệu ứng khác nhau bị các phức hợp GPCR – ligand kiểm soát. Tuy nhiên, tất cả
các protein hiệu ứng đều là các kênh ion gắn màng hay các enzyme xúc tác sự hình thành
thông điệp thứ cấp.
Các protein G có thể hoạt hóa hoặc ức chế các effector. Epinephrine minh họa
cho cả hai khả năng đó. Ở tim, epinephrine làm cho protein G hoạt hóa enzyme tạo
cAMP, chất có tầm hiệu quả rộng lên tế bào. Ở các tế bào cơ trơn quanh các mạch máu,
epinephrine làm cho protein G ức chế sản sinh cAMP, các cơ giãn ra, và mạch máu mở
rộng cho dòng máu tối đa.

11
Hình 12. Protein G kích hoạt effector protein xúc tác nhiều phản ứng, khuếch đại
tín hiệu
b. Các protein GTPase công tắc
Một nhóm lớn các protein công tắc nội bào (intracellular swich proteins) hình
thành nên siêu họ GTPase. Đây là các protein gắn với nucleotide guanine, được “mở”
khi gắn kết với GTP và “tắt” khi gắn với GDP. Sự chuyển đổi do cảm ứng tín hiệu của
trạng thái từ bất hoạt sang hoạt động nhờ nhân tố chuyển đổi guanine GEF (guanine
nucleotide- exchange factor) làm phóng thích GDP từ protein công tắc. Sự gắn GTP tiếp
theo nhờ nồng độ nội bào cao gây cảm ứng thay đổi cấu hình 2 đoạn của protein gọi là
công tắc I và II cho phép protein gắn kết và hoạt hóa các protein tín hiệu khác phía sau.
Hoạt tính GTPase sẽ thủy phân GTP  GDP +Pi, do vậy chuyển cấu hình công tắc I
và II từ dạng hoạt động trở về dạng bất hoạt. Tốc độ thủy phân GTP thường được gia
tăng nhờ protein GAP (GTPase-accelerating protein) – protein tăng tốc GTPase), mà
hoạt tính của nó cũng có thể bị kiểm soát bởi các chất truyền tin ngoại bào. Tốc độ thủy
giải GTP điều hòa độ dài thời gian protein công tắc còn ở dạng cấu hình hoạt động và
có thể chuyển tín hiệu xuôi dòng.
 Có hai nhóm protein GTPase công tắc:
+ Protein G tam phân (lớn) : liên kết trực tiếp và được hoạt hóa nhờ một số receptor.
+ Protein G đơn phân (nhỏ) như Ras và các protein tương tự Ras. Ras liên kêt gián tiếp
với receptor qua các protein trung gian và các protein GEF.

12
 Tất cả protein G chứa các vùng giống công tắc I và II sẽ điều biến hoạt tính của
các protein hiệu ứng đặc biệt (specific effector proteins) nhờ các tương tác trực tiếp
protein-protein khi protein G gắn vào GTP.
 Sự điều hòa GTPase đơn phân (GTPase monomeric)

Hình 13. GTPase đơn phân làm ‘công tắc’

Các protein hoạt hóa GTPase (GAPs) làm bất hoạt protein bằng kích thích nó
thủy phân sự gắn nó với GTP tạo ra GDP mà vẫn còn gắn chặt vào GTPase bất hoạt.
Các nhân tố trao đổi nucleotide guanine GEF hoạt hóa protein bất hoạt bởi sự kích thích
nó phóng thích GDP của chúng. Do nồng độ GTP trong bào tương (cytosol) cao hơn 10
lần nồng độ GDP, protein nhanh chóng gắn GTP đồng thời đẩy GDP ra và như vậy được
hoạt hóa.
c. Epinephrine gắn kết với vài receptor gắn protein G khác nhau
Epinphrine đặc biệt quan trọng trong trung chuyển phản ứng đáp lại của cơ thể
với stress, như hoảng sợ hay làm việc quá sức, khi tất cả các mô cần thoái dưỡng nhiều
glucose và acid béo nhằm sản sinh ATP. Nguồn nhiên liệu trao đổi chất chủ yếu này có
thể cung cấp cho máu trong vài giây bằng cách phân cắt glycogen thành glucose trong
gan và triglycerol thành acid béo trong tế bào mỡ.
Ở động vật có vú, sự giải phóng glucose và acid béo có thể kích hoạt nhờ gắn
epinephrine (hay noepinephrine) vào các receptor β-adrenergic trên bề mặt tế bào gan
và tế bào mỡ. Epinephrine gắn với các receptor β-adrenergic trên tế bào cơ tim làm tăng
độ co cơ, tăng lượng máu cung cấp cho các mô. Ngược lại, kích thích receptor β-
adrenergic bằng epinephrine lại gây dãn cơ trơn ở ruột.
13
 Một kiểu receptor epinephrine khác, receptor α2-adrenergic, tìm thấy ở tế bào cơ
trơn thành mạch máu trong đường ruột, da và thận. Khi epinephrine gắn với các receptor
này làm cho động mạch co lại, cắt đứt sự tuần hoàn tới cơ quan ngoại vi. Những tác
động khác nhau này của epinephrine đều dẫn tới kết quả chung là cung cấp năng lượng
cho sự chuyển động nhanh của các cơ vận động chủ yếu để mau đáp lại các stress của
cơ thể.
Mặc dù tất cả receptor epinephrine đều là GPCR, nhưng các kiểu khác nhau gắn
với protein G khác nhau. Do đó, ngoài tầm quan trọng về sinh lý, các receptor này được
quan tâm vì chúng kích hoạt các con đường dịch chuyển tín hiệu nội bào khác nhau. Cả
hai kiểu phụ của receptor β-adrenergic gọi là β1 và β2 đều gắn cặp với protein G kích
thích, protein này hoạt hóa enzyme adenylyl cyclase gắn màng. Một khi được hoạt hóa,
adenylul cyclase xúc tác tổng hợp thông điệp thứ cấp cAMP. Hai kiểu phụ của receptor
β-adrenergic là β1 và β2 cũng gắn kết với các protein G khác nhau. Receptor β1-
adrenergic bắt cặp với protein Gi để ức chế adenylyl cyclase, chính enzyme tác động kết
hợp với các β-adrenergic receptor. Ngược lại, protein Gq bắt cặp với receptor α2-
adrenergic để hoạt hóa một enzyme tác động khác, tạo ra các thông điệp thứ cấp khác
nhau.
Vài độc tố của vi khuẩn chứa một tiểu phần xâm nhập vào màng sinh chất của tế
bào và xúc tác sự biến đổi Gsα.GTP để ngăn chặn sự thủy giải GTP thành GDP. Kết quả

là Gsα vẫn còn ở trạng thái kích hoạt, liên tục hoạt hóa adenylyl cyclase mà không có sự
kích thích hormone. Độc tố cholera do vi khuẩn Vibrio cholera sinh ra và enterotoxin
của vài chủng E.Coli tác động theo cách này lên tế bào biểu mô ruột. cAMP nội bào gia
tăng quá mức làm mất chất điện giải và nước trong khoang ruột, gây bệnh tiêu chảy
nước đặc trưng cho sự nhiễm bởi các vi khuẩn này.
d. Receptor gắn protein G hoạt hóa hoặc ức chế adenylyl cyclase
Protein G tam phân cho phép các phức receptor-hormone khác nhau điều biến
hoạt tính của chính protein hiệu ứng. Trong gan, glucagon và epinephrine gắn kết với
các thụ thể khác, nhưng cả hai receptor này đều tương tác và hoạt hóa Gs  hoạt hóa
adenylyl cyclase, do đó kích hoạt chính các phản ứng biến dưỡng đáp lại. Sự hoạt hóa
adenylyl cyclase và do đó nồng độ cAMP, tỉ lệ với nồng độ Gsα. GTP gây nên do sự gắn
cả hai hormone với các thụ thể tương ứng.
Điều hòa hoạt tính âm và dương của adenylyl cyclase xảy ra trong một vài kiểu
tế bào, để đảm bảo sự kiểm soát tinh vi lượng cAMP. Ví dụ, kích thích các tế bào mỡ

14
bằng epinephrine, glucagon, hay ACTH làm hoạt hóa adenylyl cyclase, trong khi
prostaglandin PGE1 hay adenosine thì ức chế enzyme.
3.1.2. Các thụ thể kênh ion (Ion channel receptor)
Một số protein kênh ion tác động như những “cổng” (gates) là các receptor tín
hiệu. Các protein kênh có thể mở cho các ion vào hay ra, hoặc đóng lại để hạn chế chúng.
Tín hiệu cho mở hay đóng kênh có thể là hóa học, ánh sáng, âm thanh, áp lực hay điện
thế. Ví dụ về kênh ion cổng là thụ thể acetylcholine.

Hình 14. Kênh ion cổng trường hợp Acetylcholine (Ach)

3.1.3. Các protein kinase
Một số protein thụ thể trở thành kinase khi được hoạt hóa. Photphate được dịch
chuyển từ ATP đến protein mục tiêu làm thay đổi cấu hình hay hoạt tính của chúng. Đôi
khi protein kinase phosphoryl hóa chính nó được gọi là tự phosphosyl hóa
(autophosphorylation). Các thụ thể của insulin là ví dụ về các thụ thể protein

Hình 15. Các thụ thể của insulin

15
3.2. Receptors tế bào chất
Các thụ thể tế bào chất (cytoplasmic receptors) nằm bên trong tế bào gắn với các
ligand có thể xuyên màng sinh chất. Thụ thể thay đổi cấu hình và có thể đi vào trong
nhân, nơi nó tác động như một nhân tố phiên mã. Các hormone steroid là ví dụ của các
phân tử tín hiệu kiểu đó.

Hình 16. Thụ thể tế bào chất

4. CÁC CON ĐƯỜNG ĐÁP ỨNG TẾ BÀO
Vị trí thụ thể là một trong các điểm khác biệt giữa các con đường đáp ứng giữa
các hormone tan trong nước và tan trong lipid.
 Các hormone tan trong nước được tiết ra nhờ xuất bào, đi tự do trong dòng máu,
và gắn với các thụ thể tín hiệu bề mặt. Gắn những hormone như vậy với các thụ thể gây
ra những thay đổi trong các phân tử của tế bào chất và đôi khi thay đổi phiên mã của
gene (tổng hợp các phân tử mARN thông tin).
 Trái lại, các hormone tan trong lipid khuếch tán ra ngoài qua màng các tế bào
nội tiết và đi trong dòng máu gắn với các protein vận chuyển. Tùy thuộc vào sự khuếch
tán vào trong các tế bào đích, chúng gắn với các thụ thể tín hiệu nội bào và tạo ra những
thay đổi trong phiên mã của gene.

16
 Hình 17. Vị trí thụ thể thay đổi theo loại hormone
Để hiểu đáp ứng của tế bào khác nhau với các hormone tan trong nước và trong
lipid, chúng ta sẽ nghiên cứu từng trường hợp.
4.1. Con đường cho các hormone tan trong nước
Gắn hormone tan trong nước với một protein thụ thể tín hiệu kích hoạt các sự kiện tại
màng tế bào gây ra một đáp ứng tế bào. Đáp ứng có thể là sự hoạt hóa một enzyme, một
thay đổi trong hấp thu hoặc chế tiết của các phân tử đặc hiệu, hoặc sắp xếp lại bộ khung
xương tế bào. Ngoài ra, một số thụ thể bề mặt tế bào làm các protein trong bào tương
truyền tin vào trong nhân và thay đổi phiên mã của những gene đặc hiệu.
Một loạt các thay đổi trong các protein tế bào chuyển đổi tín hiệu hóa học ngoại
bào thành một đáp ứng nội bào đặc hiệu được gọi là truyền tín hiệu. Một con đường
truyền tín hiệu thường liên quan với nhiều bước, mỗi bước liên quan với các phân tử
đặc hiệu.
Để khám phá sự truyền tín hiệu đóng góp cho sự truyền thông tin hormone ra
sao, chúng ta hãy xem xét một đáp ứng với căng thẳng ngắn hạn với một ví dụ như sau:

17
 Bạn đang cố gắng đi thật nhanh
vì bạn sắp muộn học, tuy nhiên khi
bạn gần tới bến xe bus thì xe đã bắt
đầu chuyển bánh. Lúc đó, bạn cảm
thấy căng thẳng và điều cần làm có lẽ
là chạy để bắt kịp xe bus, tuyến
thượng thận của bạn sẽ chế tiết
ephinephrine. Khi epinephrine đi tới
các tế bào gan, nó gắn với một thụ thể
kết cặp với protein G trong màng tế
bào, kích hoạt một dãy hiện tượng liên
quan tổng hợp của AMP vòng
(cAMP) như một chất truyền tin thứ Hình 18. Các thụ thể hormone bề mặt tế
hai tồn tại ngắn. Hoạt hóa protein bào kích hoạt sự truyền tín hiệu
kinase A bởi cAMP dẫn tới hoạt hóa
một enzyme cần cho phân cắt glycogen và bất hoạt một enzyme cần cho tổng hợp
glycogen. Kết quả cuối cùng là gan giải phóng glucose vào trong dòng máu, cung cấp
nhiên liệu cho bạn cần để chạy theo chiếc xe bus đang rời bến.
4.2. Con đường cho các hormone tan trong lipid
Các thụ thể nội bào thường thực
hiện toàn bộ việc truyền tín hiệu trong
một tế bào đích. Hormone hoạt hóa thụ
thể, sau đó kích hoạt trực tiếp đáp ứng tế
bào. Trong phần lớn trường hợp, đáp
ứng với một hormone hòa tan trong lipid
là sự thay đổi về biểu hiện gene.
Các thụ thể hormone steroid có
sẵn trong bào tương trước khi gắn với
một hormone. Khi một hormone steroid
gắn với thụ thể trong bào tương của nó,
một phức hợp hormone – thụ thể hình
thành, nó di chuyển vào trong nhân. Ở
đó, phần thụ thể của phức hợp tương tác
Hình 19. Các thụ thể hormone điều hòa
với ADN hoặc với một protein gắn
trực tiếp sự biểu hiện gen
ADN, gây kích hoạt sự phiên mã của các
gene đặc hiệu.
18
 Ví dụ, estradiol có thụ thể đặc hiệu trong các tế bào gan của chim mái và ếch cái.
Gắn estradiol với thụ thể này hoạt hóa sự phiên mã của gene cho protein vitellogenin.
Tiếp theo sự dịch mã của ARN thông tin, vitellogenin được chế tiết và vận chuyển trong
máu vào hệ sinh sản, ở đó nó được sử dụng để sản sinh ra lòng đỏ trứng.
Thyroxine, vitamin D và các hormone hòa tan trong lipid khác không phải là các
hormone steroid có thụ thể nằm trong nhân. Các thụ thể này gắn với các phân tử hormone
khuếch tán từ dòng máu qua màng tế bào và màng nhân. Khi được gắn bởi một hormone,
thụ thể gắn với các vị trí đặc hiệu trong ADN của tế bào và kích hoạt sự phiên mã của
gene đặc hiệu.
Các thực nghiệm gần đây chỉ ra rằng các hormone tan trong lipid đôi khi có thể
kích hoạt các đáp ứng tại bề mặt tế bào mà không vào nhân trước.
4.3. Đa tác dụng của các hormone
Nhiều hormone tạo ra nhiều hơn một loại đáp trong cơ thể. Các tác động do một
hormone tạo ra có thể thay đổi nếu các tế bào đích có sự khác biệt về các phân tử tiếp
nhận hoặc cách đáp ứng với hormone đó. Xem xét các tác dụng của epinephrine trong
điều hòa đáp ứng của cơ thể với căng thẳng ngắn hạn. Epinephrine đồng thời kích hoạt
phân giải glycogen ở gan, làm tăng dòng máu tới các cơ xương lớn, và giảm dòng máu
tới ống tiêu hóa. Các tác dụng thay đổi này làm tăng các phản ứng nhanh của cơ thể
trong tình trạng khẩn cấp.
Các mô khác nhau về đáp ứng của chúng với epinephrine vì chúng khác biệt nhau
về các thụ thể hoặc các con đường truyền đạt tín hiệu. Sự nhận diện tế bào đích của
epinephrine liên quan đến các thụ thể liên kết với protein G. Thụ thể epinephrine của tế
bào gan được gọi là loại thụ thể kiểu β. Nó tác động thông qua protein kinase A để điều
hòa các enzyme trong chuyển hóa glycogen. Trong các mạch máu cung cấp cho cơ
xương, cùng loại kinase được hoạt hóa bởi cùng thụ thể epinephrine gây bất hoạt một
enzyme đặc hiệu của cơ. Trái lại, các mạch máu ruột có thụ thể epinephrine kiểu α. Thay
cho việc hoạt hóa protein kinase A, thụ thể α kích hoạt con đường truyền tín hiệu khác
liên quan đến protein G khác và các enzyme khác. Kết quả là co cơ trơn và hạn chế dòng
máu.

19
 Hình 20. Một hormone, nhiều tác dụng khác nhau
Epinephrine, hormone “chiến hay chạy” chủ yếu, tạo ra các đáp ứng khác nhau trong
các tế bào đích khác nhau. Các tế bào đích với cùng thụ thể bộc lộ các đáp ứng khác nhau nếu
chúng có các con đường truyền đạt tín hiệu và/hoặc các protein đáp ứng khác nhau [so sánh (a)
với (b)]. Các đáp ứng của các tế bào đích có thể cũng khác nhau nếu chúng có các thụ thể
khác nhau với hormone đó [so sánh (b) với (c)].
Các hormone tan trong lipid cũng thường có tác dụng khác nhau lên các tế bào
đích khác nhau. Ví dụ, hormone sinh dục nữ kích thích gan chim tổng hợp protein
vitellogenin tạo lòng đỏ cũng kích thích hệ thống sinh sản của nó tổng hợp các protein
tại lòng trắng trứng.
Trong một số trường hợp, một hormone nhất định có các tác dụng khác nhau ở
các loài khác nhau. Ví dụ, thyroxine tạo bởi tuyến giáp điều hòa chuyển hóa ở ếch, người
và các động vật có xương sống khác. Tuy nhiên, thyroxine có một tác dụng thêm và đặc
trưng ở ếch, là kích thích rụng đuôi nòng nọc trong sự biến thái của nó thành ếch trưởng
thành.
4.4. Truyền tín hiệu bởi các chất điều hòa cục bộ
Các chất điều hòa cục bộ là các phân tử được chế tiết, chúng liên kết với các tế
bào lân cận (truyền tín hiệu cận tiết) hoặc tạo điều hòa ngược với tế bào chế tiết (truyền
tín hiệu tự tiết). Khi được chế tiết ra, các chất điều hòa cục bộ tác động lên các tế bào

20
đích của chúng trong vài giây hoặc vài mili giây, gây ra đáp ứng nhanh hơn các đáp ứng
gây nên bởi hormone.
Một số loại chất hóa học có chức năng như chất điều hòa cục bộ. Các chất điều
hòa cục bộ polypeptide gồm các cytokine, chúng có vai trò trong các đáp ứng miễn dịch,
và phần lớn các yếu tố sinh trưởng, chúng kích thích tăng sinh và biệt hóa tế bào. Nhiều
loại tế bào tăng trưởng, phân chia và phát triển bình thường chỉ khi các yếu tố sinh
trưởng có trong môi trường ngoại bào của chúng.
Khí NO (oxide nitric), gồm nitrogen kết hợp với oxygen, trong cơ thể đóng vai
trò như chất truyền xung thần kinh và chất điều hòa cục bộ. Khi nồng độ của oxygen
trong máu giảm, các tế bào nội mạc trong thành mạch máu tổng hợp và giải phóng NO.
NO hoạt hóa một enzyme làm dãn các tế bào cơ trơn lân cận, gây ra dãn mạch, làm tăng
dòng máu tới các mô. Ở nam giới, khả năng của NO làm tăng dãn mạch tạo chức năng
tình dục bằng tăng dòng máu vào dương vật, gây cương cứng. Phản ứng mạnh và có
tiềm năng gây độc nên NO thường gây ra các thay đổi trong tế bào đích trong vòng vài
giây sau khi tiếp xúc rồi bị phân hủy. Thuốc Viagra, điều trị rối loạn cương dương, duy
trì cương cứng dương vật do cản trở sự phân giải NO.
Một nhóm các chất điều hòa cục bộ gọi là các prostaglandin là các acid béo bị
biến đổi. Chúng được gọi như vậy vì chúng được phát hiện đầu tiên ở dịch tiết tuyến
tiền liệt bổ sung cho tinh dịch. Các prostaglandin được tạo ra bởi nhiều loại tế bào và có
các hoạt tính thay đổi. Trong tinh dịch đi vào ống sinh sản của nữ giới, các prostaglandin
kích thích các cơ trơn thành tử cung co thắt giúp tinh trùng đi tới trứng. Lúc bắt đầu giai
đoạn sinh đẻ, các tế bào chế tiết prostaglandin của nhau thai làm các cơ lân cận của tử
cung trở lên hưng phấn co thắt đẩy thai nhi ra ngoài.
Trong hệ miễn dịch, các prostaglandin làm tăng sốt, viêm và cũng làm tăng cảm
giác đau. Các tác dụng giảm đau và chống viêm của asparin và ibuprofen là do các thuốc
này ức chế tổng hợp prostaglandin. Các prostaglandin cũng giúp điều hòa sự kết tập tiểu
cầu, một bước trong hình thành cục máu đông. Vì cục máu đông có thể gây nhồi máu
do ngăn dòng máu ở các mạch máu nuôi tim, một số thầy thuốc gợi ý rằng những người
có nguy cơ nhồi máu cơ tim nên dùng asparin đều đặn. Tuy nhiên, vì prostaglandin cũng
giúp duy trì lớp bảo vệ dạ dày, việc điều trị prostaglandin lâu dài có thể gây kích thích
làm tổn thương dạ dày.

21
II. TRỌNG TÂM CÁC DẠNG CÂU HỎI ÔN LUYỆN CHO HỌC SINH
GIỎI VỀ TRUYỀN TIN GIỮA CÁC TẾ BÀO Ở CƠ THỂ ĐỘNG VẬT.
Câu 1:
a. Thế nào là chất truyền tin thứ nhất, chất truyền tin thứ hai?
b. Vì sao cùng một loại tín hiệu có thể gây đáp ứng khác nhau ở những loại tế
bào khác nhau? Cho ví dụ?
 Gợi ý trả lời
a. - Chất truyền tin thứ nhất (còn gọi là phân tử tín hiệu): Các phân tử truyền tin ngoại
bào liên kết với thụ thể màng sinh chất hoặc thụ thể bên trong tế bào.
+ Ví dụ: Hormone, chất dẫn truyền thần kinh.
- Chất truyền tin thứ hai: Các ion hoặc các phân tử hữu cơ nhỏ, tan trong nước, tham gia
vào con đường truyền tin trong tế bào.
+ Ví dụ: Ca2+, cAMP
b. Một phân tử tín hiệu có thể gây đáp ứng khác nhau ở những loại tế bào khác nhau do:
- Các con đường truyền tin có một hoặc một số protein khác nhau.
- Thụ thể nhận tín hiệu ở các loại tế bào khác nhau là khác nhau.
- Liên lạc với con đường truyền tin khác.
Ví dụ: Adrenaline gây đáp ứng khác nhau ở các loại tế bào:
- Ở tế bào gan: Glycogen → glucose.
- Ở tế bào cơ tim: Co cơ.
- Ở mạch máu ruột: Co mạch.
- Ở mạch máu cơ vân: Giãn mạch.
Câu 2:
a. Tại sao tế bào có khả năng thu nhận thông tin vật lí, hóa học từ bên ngoài để đưa ra
những đáp ứng thích hợp và các tế bào trong cùng một cơ thể có thể nhận biết nhau hay
nhận biết tế bào lạ?
b. Căn cứ vào vai trò của chất truyền tin thứ 2 trong quá trình truyền đạt thông tin qua
màng, hãy giải thích tại sao khi người nhiễm vi khuẩn tả thường bị tiêu chảy cấp?
 Gợi ý trả lời
a. Tế bào có khả năng thu nhận thông tin vật lí, hóa học từ bên ngoài để đưa ra những
đáp ứng thích hợp và các tế bào trong cùng một cơ thể có thể nhận biết nhau hay nhận
biết tế bào lạ do:
- Màng sinh chất có các thụ thể protein (protein receptor) thu nhận thông tin cho tế bào
từ đó tế bào có thể tiếp nhận các thông tin vật lí, hóa học từ bên ngoài và đưa ra những
đáp ứng thích hợp.

22
- Màng sinh chất có các “dấu chuẩn” là các glicoprotein đặc trưng cho từng loại tế bào.
Nhờ vậy, các tế bào trong cùng một cơ thể có thể nhận biết nhau và nhận biết các tế bào
lạ.
b. Vi khuẩn tả khư trú tại niêm mạc ruột non và sản sinh ra một chất độc. Đây là một
enzyme có chức năng biến đổi hoá học một loại protein G liên quan đến điều hoà bài
tiết muối và nước.
Khi protein G bị biến đổi thì nó không thuỷ phân GTP thành GDP nên nó luôn tồn tại
ở trạng thái hoạt động, kích thích sản xuất AMP vòng (chất thông tin thứ 2). Làm tế bào
ruột bài tiết một lượng lớn muối và nước nên dẫn đến tiêu chảy cấp.
Câu 3:
a. Khi nghiên cứu về truyền tin trong tế bào Sutherland đã phát hiện ra epinephrine kích
thích phân giải glycogen trong tế bào nguyên vẹn bằng cách hoạt hóa enzyme glycogen
phosphorylase theo một cách nào đó. Hãy vẽ sơ đồ con đường truyền tín hiệu từ
epinephrine đến phản ứng phân giải glycogen trong tế bào?
b. Epinephrin kích thích phân giải glycogen bằng cách hoạt hóa enzyme glycogen
phosphorylase và glycogen trong ống nghiệm thì glucose – 1- phosphate có được tạo ra
không? Tại sao?
 Gợi ý trả lời
a. Con đường truyền tín hiệu của epinephrine:
Epinephrine  Thụ thể màng  Protêin G  adenylatcyclaza (ATP  AMPv);
AMPv  A-kinase  Glycogenphosphorylase.
b. Glucose-1-phosphae không được tạo ra vì sự hoạt hóa enzyme cần tế bào nguyên vẹn
với một thụ thể nguyên vẹn trên màng tế bào và một con đường truyền tin nguyên vẹn
trong tế bào. Sự tương tác với phân tử tín hiệu trong ống nghiệm không đủ trực tiếp hoạt
hóa enzyme.
+ Enzyme adenylylcyclase chuyển hóa ATP thành cAMP. cAMP làm thay đổi một hay
nhiều quá trình phosphoryl hóa (hay hoạt hóa chuỗi enzyme). Nhờ vậy làm tín hiệu ban
đầu được khuếch đại lên nhiều lần.
Câu 4:
a. Một chất truyền tin thứ hai dùng phổ biến trong tế bào gây nên các đáp ứng như co
cơ, dẫn truyền thần kinh, phân chia tế bào… Hãy cho biết đó là chất nào? Cho biết các
giai đoạn của quá trình truyền tin theo cách này?
b. Hãy thiết kế thí nghiệm để kiểm chứng nhận định của bạn về chất truyền tin đó?
 Gợi ý trả lời
a. Chất truyền tin thứ 2 đó là ion Ca2+
 Các giai đoạn của quá trình truyền tin:
23
- Phân tử tín hiệu liên kết vào thụ thể kết cặp G- protein làm hoạt hóa Gprotein. G-
protein được hoạt hóa liên kết với phospholipase C.
- Phospholipase C được hoạt hóa cắt PIP2 thành:
+ DAG hoạt động như chất truyền tin thứ 2 ở con đường khác.
+ IP3 đi đến liên kết kết với kênh ion Ca2+ dẫn đến mở kênh
- Ion Ca2+ từ luới nội chất theo gradient đi vào bào tương hoạt hóa protein tiếp theo từ
đó gây các đáp ứng của tế bào.
b. Thiết kế thí nghiệm:
- Tách 2 mô cơ đùi ếch để trong dung dịch sinh lí .
- Bổ sung vào 2 mô cơ phân tử tín hiệu đáp ứng co cơ và bổ sung thêm chất ức chế
hoạt tính enzyme phospholipase C ở mô cơ 1.
- Sau đó thấy kết quả
+ Mô cơ 1: không có đáp ứng co cơ và nồng độ ion Ca2+ bào tương không thay đổi
+ Mô cơ 2: đáp ứng co cơ và nồng độ ion Ca bào tương tăng.
Câu 5:
Trong tế bào động vật, ion Ca2+ được sử dụng nhiều hơn cả cAMP trong vai trò của hệ
thống tín hiệu thứ hai. Con đường truyền tín hiệu này có sự tham gia của các phân tử
quan trọng như inositol triphosphates (IP3) và diacylglycerol (DAG). Chỉ ra 2 vị trí
trong tế bào chất mà ở đó duy trì nồng độ cao của ion Ca2+?
Khi một xung tín hiệu truyền dọc sợi trục của tế bào thần kinh đến chùy
synapse, tín hiệu sẽ tác động đầu tiên đến thụ thể bắt cặp G-protein, hãy mô tả
con đường khiến Ca2+ trong các bể chứa được giải phóng ra ngoài tế bào chất để xung
thần kinh được truyền liên tục?
 Gợi ý trả lời
- Hai vị trí trong tế bào chất duy trì nồng độ Ca2+ cao bao gồm: Lưới nội chất trơn (SER)
và ty thể.
- Các giai đoạn chính:
+ Khi tín hiệu tác động đến thụ thể bắt cặp G-protein, G-protein bị phosphoryl hóa và
hoạt hóa phospholipase C.
+ Enzyme phospholipase C thủy phân phospholipid trên màng tạo ra DAG và IP3 là
chất truyền tin thứ 2.
+ IP3 gắn vào kênh Ca2+ trên màng RER và hoạt hóa kênh, Ca2+ sẽ chuyển từ
xoang RER vào tế bào chất và kích hoạt các con đường truyền tín hiệu thần kinh tiếp
theo.
Câu 6:

24
a. Adrenaline là một loại hormone gây đáp ứng ở tế bào gan bằng phản ứng phân giải
glycogen thành glucose, còn hormone testosteron hoạt hóa các gen quy định tổng hợp
enzyme gây phát triển các tính trạng sinh dục thứ cấp ở nam giới. Cơ chế thu nhận và
truyền đạt thông tin qua màng tế bào đích đối với hai hormone này có gì khác nhau?
b. Mục đích của sự tạo thành các chất trung gian (chất truyền tin thứ hai) trong cơ chế
truyền tin qua màng là gì?
 Gợi ý trả lời
a.- Đối với hormone adrenaline:
+ Không trực tiếp qua màng, được tế bào đích thu nhận nhờ các thụ quan đặc trưng định
vị trên màng tế bào  phức hệ adrenaline – thụ quan
+ Phức hệ adrenaline – thụ quan hoạt hóa protein Gs màng  hoạt hóa enzyme
adenylcylase. Enzyme này xúc tác chuyển hóa ATP  cAMP. cAMP kích hoạt các
enzyme phân giải glycogen thành glucose.
- Đối với hormone testosteron:
+ Thuộc loại hormone sterôit, được vận chuyển qua màng vào trong TBC của tế bào,
liên kết với các protein thụ quan nội bào  phức hệ testosteron – thụ quan.
+ Phức hệ testosteron – thụ quan đi vào nhân tế bào và có tác động hoạt hóa các gen quy
định tổng hợp các enzyme và protein gây phát triển các tính trạng sinh dục thứ cấp ở
nam giới.
b. - Mục đích: Khuếch đại lượng thông tin làm tăng các phản ứng chức năng lên làm
nhiều lần.
- VD: 1 phân tử adrenaline sẽ kích thích sản sinh 104 phân tử cAMP, qua đó sản sinh
108
phân tử glucose.
Câu 7: Các sinh vật đa bào có những chiến lược truyền thông tin cơ bản nào?
 Gợi ý trả lời
Gồm 3 loại chủ yếu theo khoảng cách tác động:
- Sự truyền tín hiệu nội tiết: Do chất nội tiết tác động từ những tuyến chuyên biệt tiết ra
như hormone vào dòng máu hoặc dịch ngoại bào tác động đến các tế bào đích khác nhau
phân tán trong cơ thể.
- Sự truyền cận tiết: Do chất cận tiết tác động đến các tế bào kế cận bằng các chất hóa
học cục bộ. Sự vận chuyển chất dẫn truyền thần kinh từ neuron tới neuron , từ neuron
đến tế bào cơ xảy ra qua tín hiệu cận tiết.
- Sự truyền tín hiệu tự tiết: Tế bào đáp ứng với chất do chúng tiết ra gọi là chất tự tiết.
Một số yếu tố tăng trưởng tác động theo kiểu này và các tế bào nuôi cấy thường tiết ra
các yếu tố tăng trưởng để kích thích sự tăng sinh và phát triển chúng.
25
Câu 8: Hãy nêu những cơ chế có thể giải thích cho việc từ 1 tế bào gốc toàn năng ban
đầu có thể phát triển thành những dạng tế bào chuyên biệt khác nhau.
 Gợi ý trả lời
- Con đường quan trọng nhất: gradient nồng độ. Từ 1 tế bào gốc ban đầu tiết ra các
hormone điều hoà khác nhau, tế bào càng ở xa nguồn thì tiếp xúc với nồng độ càng thấp.
Mỗi gen trong tế bào lại có ngưỡng hoạt hoá nhất định, vì thế tuỳ thuộc vào nồng độ
hormone mà gen này được hoạt hoá, gen khác lại không, từ đó phát triển thành những
tế bào khác nhau.
- Vị trí của các tế bào cũng quy định việc 1 tế bào sẽ trở thành dạng tế bào nào do ở vị
trí khác nhau trong phôi nó được tiếp xúc với các tổ hợp Hormone khác nhau từ các tế
bào lân cận dẫn đến phát triển thành các tế bào khác nhau.
- Mỗi tế bào khác nhau sẽ bộc lộ các thụ thể khác nhau, do đó chỉ phản ứng với những
chất điều hoà nhất định.
Câu 9:
a. Epinephrine khởi đầu một con đường truyền tín hiệu liên quan đến sự sản sinh cAMP
và dẫn đến sự phân giải glycogen thành glucose, một nguồn năng lượng chính của tế
bào. Giả sử caffein ức chế hoạt động của enzyme cAMP phosphodiesterase, hãy giải
thích cơ chế của việc dùng caffein làm đầu óc trở nên tỉnh táo hoặc mất ngủ.
b. Có các phân tử tín hiệu là hormone estrogen, testosterone, insuline, adrenaline. Mỗi
phân tử tín hiệu đó phù hợp với loại thụ thể nào? Vì sao?
 Gợi ý trả lời
- Epinephrine ở bên ngoài tế bào sẽ liên kết với thụ thể kết cặp G-protein để hoạt hóa
protein Gs của màng, protein Gs này sẽ hoạt hóa adenylyl cylase nhằm xúc tác cho phản
ứng tổng hợp các phân tử cAMP và dẫn đến sự phân giải glycogen thành glucose cung
cấp năng lượng cho tế bào hoạt động.
- Sau khi phân tử cAMP phát tín hiệu để tế bào chất tiến hành phân giải glycogen thì
chúng sẽ được enzym cAMP phosphodiesterase biến đổi thành AMP.
- Caffein ức chế hoạt động của enzyme cAMP phosphodiesterase đã ngăn cản quá trình
chuyển hóa cAMP thành AMP.
- cAMP không được phân giải khiến quá trình phân giải glycogen thành glucose tiếp tục
diễn ra cung cấp năng lượng cho tế bào hoạt động. Các tế bào đặc biệt là tế bào thần
kinh duy trì cường độ hoạt động cao sẽ làm đầu óc trở nên tỉnh táo hoặc mất ngủ.
b. - Hormone estrogen, testosterone là các hormone steroid, tan trong lipid nên có thể đi
qua lớp kép phospholipid do đó phù hợp với protein thụ quan nội bào.
- Insuline, adrenaline là protein có kích thước lớn, không qua màng do đó phù hợp với
protein thụ quan màng.
26
Câu 10: Giải thích tại sao, người bị nhiễm khuẩn Vibrio cholerae nhanh chóng
bị mắc tiêu chảy cấp và nếu không được điều trị đúng cách có thể dẫn đến tử vong do
mất muối và nước? Biết rằng, độc tố tiêu chảy thực chất là một enzyme làm biến đổi
hóa học G-protein liên quan đến điều tiết lượng muối và nước.
 Gợi ý trả lời
- Khi bị nhiễm khuẩn tả, vi khuẩn sẽ khu trú ở lớp lót của ruột non và sản sinh ra một
độc tố. Độc tố này là một enzyme làm biến đổi hóa học G-protein liên quan đến điều tiết
lượng muối và nước.
- Do G-protein bị biến đổi không còn khả năng thủy phân GTP thành GDP, nên
nó bị luôn tồn tại ở trạng thái hoạt động và liên tục kích thích Adenylate cyclase sản
sinh ra cAMP (chất thông tin thứ 2).
- Nồng độ cAMP cao trong ống tiêu hóa làm tế bào ruột tiết một lượng lớn muối
và nước đi vào ống tiêu hóa theo nguyên tắc thẩm thấu người mắc bệnh tiêu chảy cấp
mất nhiều muối và nước.
Câu 11:
a. Insuline có tác dụng thúc đẩy vận chuyển glucose vào hầu hết các loại tế bào cơ thể.
Nếu tiêm thêm insuline vào cơ thể sẽ ảnh hưởng như thế nào đến não?
b. Khi người mắc bệnh đái tháo đường bị nhiễm khuẩn, tại sao nồng độ glucose trong
máu và một số hormone có xu hướng tăng lên?
c. Tại sao những người bị bệnh đái tháo đường có pH máu thấp hơn người bình thường?
 Gợi ý trả lời
a. Insuline làm tăng vận chuyển glucose vào hầu hết tế bào cơ thể, ngoại trừ tế bào não.
Tế bào não không phụ thuộc vào insuline trong tiếp nhận glucose.
Khi tiêm insuline vào cơ thể sẽ làm giảm lượng đường trong máu và giảm lượng đường
cung cấp cho tế bào não.
b. Nhiễm khuẩn gây ra đáp ứng stress, gây tăng tiết cortisol và adrenaline vào máu. Hai
hormone này làm tăng nồng độ glucose máu.
c. Khi bị bệnh đái tháo đường glucose vào tế bào ít. Do nguồn cơ chất cung cấp năng
lượng chủ yếu là glucose không đáp ứng đủ, nên các tế bào cơ thể sử dụng nguồn cơ
chất là lipid. Tăng phân giải lipid tạo ra nhiều axit hữu cơ dẫn đến pH máu giảm.
Câu 12: Morphine (có tác dụng tương tự endorphine, một chất được sản sinh trong não
người, có tác dụng giảm đau, giảm căng thẳng) được dùng làm thuốc giảm đau trong y
tế, thuốc này đồng thời gây nghiện. Hãy giải thích cơ chế giảm đau và cơ chế gây nghiện
của morphine.
 Gợi ý trả lời

27
Morphine kết hợp với thụ thể của endorphine → có tác dụng giảm đau tương tự
endorphine.
- Khi sử dụng morphine → cơ thể giảm hoặc dừng sản xuất endorphine → lệ thuộc vào
nguồn cung bên ngoài → nghiện thuốc.
Câu 13:
a. Tại sao những người hạ canxi huyết lại bị mất cảm giác?
b. Các chức năng sinh lý chủ yếu của hệ thần kinh ở động vật.
c. Khí mêtylphôtphonofluoridic axit gây ức chế hoạt động của enzyme
acetylcholinesterase ở màng sau synap thần kinh cơ. Nếu hít phải khí này có nguy hiểm
cho tính mạng không? Tại sao?
 Gợi ý trả lời
a. - Ion Ca2+ có tác dụng giải phóng chất môi giới thần kinh từ cúc xi náp vào khe xi
náp, từ đó tác động vào màng sau, kích thích màng sau xi náp.
- Nếu thiếu Ca2+ làm cho quá trình giải phóng chất môi giới thần kinh giảm dẫn đến
xung thần kinh không truyền qua các xi nap do đó không có cảm giác.
b. - Điều khiển, điều hòa và phối hợp hoạt động của tất cả các bộ phận, các cơ quan và
hệ cơ quan trong cơ thể,
- Đảm bảo cơ thể luôn là một khối thống nhất,
- Đảm bảo sự thống nhất giữa cơ thể và môi trường.
c. Do enzyme acetylcholinesterase bị ức chế nên acetylcholine không bị phân huỷ ở
màng sau synap
- Acetylcholine liên tục kích thích lên cơ thể, gây co cơ liên tục, cuối cùng gây liệt cơ,
có thể gây ra tử vong.
Câu 14: Ở người bị bệnh nhược cơ (cơ không co được), xét nghiệm hóa sinh cho thấy
acetylcholine vẫn tồn tại bình thường trong synap. Theo em nhiều khả năng nhất nguyên
nhân gây nên bệnh này là gì? Giải thích.
 Gợi ý trả lời
- Người bệnh bị đột biến gen tổng hợp protein thụ thể ở màng sau synap.
Giải thích: quá trình co cơ được điều khiển bởi quá trình truyền xung thần kinh giữa các
tế bào với nhau tín hiệu được truyền qua synap (diện tiếp xúc giữa các TBTK với TBTK,
giữa TBTK với TB cơ quan thụ cảm và TBTK với TB cơ quan vận động hoặc tiết)
- Xung TK đến chùy synap: làm thay đổi tính thấm của màng với ion Ca2+ => Ca2+ ồ
ạt vào chùy xi nap làm vỡ bóng synap giải phóng
axêtyl colin=> chất này chuyển từ màng trước khe synap được protein thụ thể trên
màng sau nhận tín hiệu sang tế bào tiếp theo.
- Xét nghiệm có Acetylcholinechứng tỏ khả năng không có thụ thể trên màng sau synap.
28
Câu 15: Chất axetylcholine là một chất gây giãn cơ trơn của mạch máu. Bằng kiến thức
về sự truyền tin giữa các tế bào, hãy giải thích hiện tượng giãn cơ?
 Gợi ý trả lời
- Tại tế bào biểu bì:
+ Phân tử tín hiệu acetylcholine liên kết vào thụ thể trên màng sinh chất dẫn đến hoạt
hoá phospholipase C phân cắt một loại phospholipid trên màng tạo IP3
+ IP3 liên kết vào kênh calcium đóng mở bởi IP3 trên mạng nội chất và trên màng sinh
chất, khiến nó mở ra, làm cho nồng độ Ca2+ trong tế bào chất tăng lên, Ca2+ hoạt hoá
enzyme NO synthase tạo NO
- Tại tế bào cơ trơn:
+ NO khuếch tán nhanh từ tế bào biểu bì đến các tế bào cơ trơn kế cận để hoạt hoá
enzyme guanynyl cylcase xúc tác quá trình chuyển hoá GTP thành cGMP kích thích
Ca2+ di chuyển vào mạng nội chất qua kênh calcium.
+ Nồng độ Ca2+ trong tế bào cơ trơn giảm khiến cho phần đầu của myosin tách khỏi
actin gây hiện tượng giãn cơ.
Câu 16:
Cấu trúc nào trong tế bào thần kinh giúp chuyển thông tin từ tế bào thần kinh này sang
tế bào thần kinh khác? Hãy giải thích cơ chế tác dụng của thuốc gây atropine và
aminazine với người.
- Cấu trúc đó là synap
- Dùng thuốc atropine phong bế màng sau synap sẽ làm mất khả năng nhận cảm của
màng sau synap với chất axetylcholine, do đó làm hạn chế hưng phấn và làm giảm co
thắt nên có tác dụng giảm đau.
- Thuốc aminazine có tác dụng tương tự như enzyme aminoxidase là làm phân giải
adrenaline, vì thế làm giảm bớt lượng thông tin về não nên dẫn đến an thần.

Câu 17: Endorphine là một chất giảm đau tự nhiên do tuyến yên và các tế bào não
khác tiết ra. Khi chất này liên kết vào thụ thể của nó trên bề mặt các tế bào não,
endorphine làm giảm đau và tạo ra cảm giác khoan khoái. Morphine là thuốc có hiệu
quả giảm đau tương tự và cũng liên kết vào thụ thể của endorphine. Tại sao cả hai chất
endorphine và morphine đều có thể liên kết vào thụ thể của endorphine?

A. Hai phân tử này có kích thước giống nhau.

B. Hai phân tử này có khối lượng phân tử giống nhau.
C. Hai phân tử này là đồng phân của nhau.
D. Hai phân tử này có hình dạng không gian giống nhau.
E. Hai phân tử này điện tích giống hệt nhau.
Đáp án: D

29
Câu 18: Khi sử dụng các thuốc kích thích như cocaine hay amphetamine, một trong
những hiệu quả tạo ra là trạng thái thần kinh bị kích thích mạnh. Câu nào sau đây liên
quan đến các thuốc này mà không giải thích hiệu quả của nó?
A. Cấu trúc của chúng cho phép chúng liên kết với các thụ quan dopamine CNS.
B. Chúng được cơ thể chuyển hóa kém hiệu quả hơn các chất dẫn truyền thần kinh
mà chúng bắt chước.
C. Chúng chứa một nhóm amine, giống như dopamine và adrenaline.
D. Ái lực của chúng với các thụ quan dopamine mạnh mẽ hơn ái lực của chất dẫn
truyền thần kinh tự nhiên.
Đáp án: C
Câu 19: Khi một người bị một chấn thương nghiêm trọng như bị gãy chân chẳng hạn
thì hormone nào huy động các acid amine, cacbohydrate, và lipid để sử dụng trong
phản ứng với một stress kéo dài như vậy?
A. Acetylcholine
B. Cortisol
C. Aldosterone
D. Adrenaline
Đáp án: B

30
 BẢNG PHỤ LỤC

̀ h
Hin Nô ̣i dung
1. Sơ đồ đơn giản nêu khái quát về quá trình truyền tín hiệu tế bào
Các tín hiệu nội bào tác động đến các quá trình sống căn bản
2.
ở tế bào động vật
3. Truyền tín hiệu nội tiết
4. Truyền tín hiệu cận tiết
5. Truyền tín hiệu tự tiết
6. Truyền tín hiệu synap
7. Hai loại ligand cho hai kiểu receptor
8. AMPA receptor
9. Bảy kiểu receptor xuyên màng chủ yếu
10. Sơ đồ cấu trúc chung của receptor gắn kết protein G
Các thụ thể gắn protein G làm biến dạng protein phía tế bào
11.
chất
Protein G kích hoạt effector protein xúc tác nhiều phản ứng,
12.
khuếch đại tín hiệu
13. GTPase đơn phân làm ‘công tắc’
14. Kênh ion cổng trường hợp Acetylcholine (Ach)
15. Các thụ thể của insulin
16. Thụ thể tế bào chất
17. Vị trí thụ thể thay đổi theo loại hormone
18. Các thụ thể hormone bề mặt tế bào kích hoạt sự truyền tín hiệu
19. Các thụ thể hormone điều hòa trực tiếp sự biểu hiện gen
20. Một hormone, nhiều tác dụng khác nhau

31
 Phần 3. KẾT LUẬN

Như vậy chúng ta đã có cái nhin

̀ tổ ng quan về phần truyền tin giữa các tế
bào ở cơ thể động vật, đồ ng thời mở ra cho chúng ta những hướng đi mới để mở
rô ̣ng tầ m hiể u biế t về các vấn đề như các con đường truyền thông tin giữa các tế
bào, các chất truyền tin, các thụ thể và các con đường đáp ứng tế bào. Đồ ng thời,
chuyên đề cũng mong muố n góp phầ n cung cấ p mô ̣t lươ ̣ng thông tin hữu ích về
phần truyền tin giữa các tế bào ở cơ thể động vật nói riêng và Sinh lí động vật
nói chung, qua đó có thể câ ̣p nhâ ̣t đươ ̣c với những câu hỏi thi ho ̣c sinh giỏi các
cấ p trong những năm gầ n đây.
Với mong muốn xây dựng một chuyên đề hỗ trợ nhằm nâng cao hiệu quả
trong giảng dạy phần Sinh lí động vật, chúng tôi đã cố gắng nghiên cứu, sưu tầm,
chọn lọc và sắp xếp phù hợp các kiến thức một cách logic và khái quát nhất.
Nhưng do thời gian có ha ̣n và bản thân vẫn đang trong quá trin
̀ h tić h lũy kinh
nghiê ̣m sau khi mới ra trường nên chuyên đề có thể còn mô ̣t số thiếu sót. Với
tinh thầ n giao lưu, ho ̣c hỏi và thiê ̣n chí cùng giúp đỡ nhau tiế n bô ̣, chúng tôi rất
mong nhận được sự đóng góp của các thầy cô, đồng nghiệp và bạn bè.
Mô ̣t lầ n nữa xin chân thành cảm ơn các thầy cô, đồng nghiệp và bạn bè đã
ta ̣o điề u kiê ̣n cho chúng tôi đươ ̣c tham gia giao lưu viế t chuyên đề này.

32
 TÀ I LIỆU THAM KHẢO

1. Campbell và cs, Sinh học (người hiệu chỉnh Phạm Văn Lập), NXB Giáo dục
Việt Nam.
2. Harvey Lodish et al, Molecular Cell Biology 16th, 2008.
3. Ngô Văn Hưng và cs, Đề thi Olympic Quốc tế môn Sinh học, NXB Giáo dục,
2003.
4. Michael L. Cain et al, Discover Biology.
5. PGS. TS Khuất Hữu Thanh, Giáo trình sinh học tế bào, NXB Khoa học và Kỹ
thuật, 2008.
6. Tuyể n tâ ̣p các đề thi từ kì thi ho ̣c sinh giỏi Quố c tế , kì thi vòng 2 cho ̣n ho ̣c sinh
giỏi dự thi Olympic Quố c tế và kì thi ho ̣c sinh giỏi Quố c gia mô ̣t số năm gầ n đây.
7. http://tailieu.vn/doc/su-truyen-tin-hieu-va-giao-luu-thong-tin-te-bao-cell-
signaling-and-communication--647142.html.

33