SINH THÁI HỌC QUẦN XÃ

I. KHÁI NIỆM QUẦN XÃ SINH VẬT

1. Quần xã sinh vật là gì?
Quần xã sinh vật là một tập hợp các quần thể sinh vật thuộc nhiều loại khác
nhau, cùng sống trong một không gian và thời gian nhất định.
Các sinh vật trong quần xã có mối quan hệ gắn bó với nhau và với môi
trường sống của chúng thành một thể thống nhất và do vậy quần xã có cấu trúc
tương đối ổn định (hình 1). Các sinh vật trong quần xã thích nghi với môi trường
sống của chúng.

Quầ
n
thể
a

Quầ Quầ
n n
thể thể
c b

Tác động qua lại giữa các quần thể

trong quần xã sinh vật

Tương tác giữa quần thể

với các nhân tố sinh thái của môi trường
Hình 1: Sơ đồ về các mối quan hệ tương tác trong nội bộ quần xã
và giữa quần xã với môi trường vô sinh của chúng.
* Quần xã là một cấp độ tổ chức sống của sinh giới:
- Quần xã có cấu trúc tương đối ổn định với những đặc trưng cơ bản về
thành phần loài và sự phân bố trong không gian của quần xã.
- Quần xã luôn phát triển theo thời gian từ quần xã này sang quần xã khác,
dần dần tiến đến một quần xã ổn định.

1
 - Các sinh vật trong quần xã có mối quan hệ sinh thái chặt chẽ với nhau,
biểu hiện qua các quan hệ sinh thái hỗ trợ và đối kháng với nhau
- Giữa các thành phần trong quần xã và giữa quần xã với môi trường vô
sinh có sự trao đổi vật chất và truyền năng lượng.
2. Tên gọi của quần xã
+ Theo địa điểm phân bố: quần xã sinh vật biển, quần xã sinh vật cửa
sông, quần xã sinh vật núi đá vôi,...
+ Theo loài sinh vật chiếm ưu thế (quần xã sinh vật đồng cỏ, quần xã cây
bụi,... hoặc nhóm loài ưu thế (quần xã thân mềm- Giun nhiều tơ,...)
+ Theo dạng sống: quần xã sinh vật nổi, quần xã sinh vật đáy,..
+ Theo nhóm phân loại: quần xã cá rạn san hô, quần xã thân mềm ở bãi triều
II. MỘT SỐ ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN CỦA QUẦN XÃ SINH VẬT
1. Cấu trúc về thành phần loài và số lượng cá thể từng loài
- Quần xã là một tổ chức phức tạp, có cấu trúc thứ bậc rất chặt chẽ nhằm
thực hiện một cách có hiệu quả các chức năng sống của mình.
- Quần xã có cấu trúc thành phần loài càng phức tạp thì càng ổn định trước
những biến động của các yếu tố môi trường.
1.1. Các nhóm loài trong quần xã
- Căn cứ vào vai trò của các nhóm loài, quần xã được chia làm các nhóm:
+ Loài ưu thế là loài đóng vai trò quan trọng trong quần xã, ảnh hưởng quyết
định tới các nhân tố sinh thái của môi trường. Loài ưu thế thường là loài có số
lượng lớn hơn hẳn các loài khác do có số lượng cá thể nhiều, sinh khối lớn hoặc do
hoạt động mạnh của chúng, quyết định chiều hướng phát triển của quần xã.
+ Loài đặc trưng của quần xã là loài thuộc một trong hai trường hợp sau:
Loài chỉ có quần xã này mà không có ở quần xã khác (trong trường hợp này còn
được gọi là loài đặc hữu, ví dụ cá cóc Tam Đảo là loài đặc trưng của quần xã
vùng núi Tam Đảo, cây tràm là loài đặc trưng của quần xã rừng tràm U Minh);
hoặc là loài có số lượng nhiều hơn hẳn và có vai trò quan trọng so với các loài
khác trong quần xã (trong trường hợp này chúng có thể là loài ưu thế).
+ Loài chủ chốt của quần xã là một hoặc một vài loài có vai trò kiểm soát
và khống chế hoạt động của các loài khác trong quần xã. Loài chủ chốt thường
là loài động vật ăn thịt, giữ vị trí cuối cùng của chuỗi thức ăn.

2
 + Loài thứ yếu là loài đóng vai trò thay thế cho loài ưu thế trong quần xã
khi loài ưu thế bị suy vong.
+ Loài ngẫu nhiên là loài có tần số xuất hiện và độ phong phú trong quần
xã thấp.
- Dựa vào chức năng, chia các loài trong quần xã làm 2 nhóm:
+ Sinh vật tự dưỡng (sinh vật sản xuất): có khả năng tổng hợp các chất hữu
cơ từ các chất vô cơ đơn giản trong môi trường. Chủ yếu là những loài có sắc tố
xanh quang hợp (thực vật).
+ Sinh vật dị dưỡng: không có khả năng tổng hợp các chất hữu cơ mà phải
sử dụng chất hữu cơ do nhóm tự dưỡng tạo ra. Nhóm này gồm:
Sinh vật tiêu thụ: là các loài động vật
Sinh vật phân hủy: chủ yếu là vi sinh vật, phân hủy các chất hữu cơ thành
các chất vô cơ đơn giản trả lại cho môi trường, khép kín chu trình vật chất.
1.2. Mối quan hệ giữa thành phần loài và số lượng cá thể của mỗi loài
+ Số lượng loài trong quần xã càng đa dạng thì số lượng cá thể của mỗi loài
càng giảm và ngược lại.
+ Trong quá trình phát triển của quần xã thì số lượng loài ngày càng tăng.
Nếu quần xã đang trong trạng thái suy thoái thì ngược lại.
+ Khi đi từ cực đến xích đạo, từ khơi vào bờ số lượng loài tăng lên, số lượng
cá thể của mỗi loài giảm đi.
+ Đi từ thấp lên cao, từ mặt biển xuống đáy đại dương số lượng loài và số
lượng cá thể mỗi loài đều giảm
1.3. Độ đa dạng của quần xã
1.3.1. Khái niệm độ đa dạng của một quần xã – mức độ đa dạng về loại sinh
vật khác nhau cấu tạo nên quần xã – bao gồm 2 thành phần: Độ giàu loài (số
lượng các loài khác nhau trong quần xã) và độ phong phú tương đối của mỗi
loài (tỷ lệ cá thể của mỗi loài trên tổng số các cá thể có trong quần xã.
Độ đa dạng của quần xã chịu ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái vô sinh
của môi trường và các nhân tố sinh thái hữu sinh như sự canh tranh giữa các
loài, mối quan hệ con mồi - vật chủ...
Nhìn chung, ở những vùng có khí hậu khắc nghiệt, độ đa dạng của quần xã
thường thấp hơn ở vùng nhiệt đới có khí hậu ổn định, nguồn sống phong phú.

3
 1.3.2. Các chỉ số thể hiện độ đa dạng của quần xã
Các nhà khoa học sử dụng nhiều chỉ số để xác định độ đa dạng của quần xã,
các chỉ số thường dùng bao gồm:
+ Tần số xuất hiện (hay độ thường gặp) của loài (C): là tỉ lệ phần trăm (%)
của một loài gặp trong các điểm khảo sát so với tổng số các điểm được khảo sát.

C = p × 100
P
(Trong đó, p là số lần lấy mẫu có xuất hiện loài nghiên cứu, P là tổng số địa
điểm khảo sát).
Loài thường gặp có giá trị C > 50%; Loài ít gặp có giá trị C < 50%
Loài ngẫu nhiên có giá trị C < 25%
+ Độ phương phú (hay độ nhiều, mức độ giàu có) của loài (D): là tỉ lệ %
số cá thể của một loài so với tổng số cá thể của tất cả các loài có trong quần xã.
ni
D= (×100 %)
N

(Trong đó: ni là số cá thể của loài i trong quần xã; N là số lượng cá thể của
tất cả các loài trong quần xã).
+ Công thức Shannon – Weiner
Về nguồn gốc, chỉ số Shannon – Weiner được đề xuất vào năm 1949 nhằm xác
định lượng thông tin hoặc tổng lượng trật tự (hay bất trật tự) có trong một hệ thống.
s
ni n
H  C  log i
N N
i 1

Thông thường hay đặt C =1 và cơ số logarít được sử dụng phổ biến là e.

Tuy nhiên, do xuất phát từ mục tiêu ban đầu là xác định tổng lượng thông tin,
nên các nhà lý thuyết thông tin thích dùng logarit cơ số 2 (log 2) hơn vì nó gắn
trực tiếp với đơn vị thông tin tính theo bit (số nhị phân).
Sau này, công thức Shannon – Weiner được sử dụng phổ biến trong sinh
thái học để tính sự đa dạng trên một cá thể trong một quần xã theo dạng:
s
ni n
H '   log 2 i
N N
i 1

4
Với: H’ = chỉ số đa dạng loài hay lượng thông tin trong mẫu (bit/cá thể)
s = số lượng loài
N = tổng số lượng cá thể trong toàn bộ mẫu.
ni = số lượng cá thể loài i
Hai thành phần của sự đa dạng được kết hợp trong hàm Shannon – Weiner
là số lượng loài và bình quân của sự phân bố các cá thể giữa các loài. Do vậy, số
loài càng cao, chỉ số H’ càng cao và sự phân bố các cá thể giữa các loài càng
ngang bằng thì cũng gia tăng chỉ số đa dạng loài được xác định qua hàm số
Shannon – Weiner.
- Trong quá trình tồn tại và phát triển, tính đa dạng về loài của quần xã thay
đổi trong một giới hạn nhất định:
+ Những quần xã trẻ, mới hình thành thường nghèo về số lượng loài so với
những quần xã trưởng thành và số lượng cá thể của các loài ở quần xã trưởng
thành đồng đều hơn.
+ Chỉ số đa dạng về loài thường giảm khi điều kiện dinh dưỡng của vực
nước tăng: Chỉ số Shannon-Weiner đối với Zooplankton của các vực nước nghèo
dinh dưỡng (thường 1,8 – 2,5 bit/đơn vị sinh khối) cao hơn so với những thuỷ
vực giàu dinh dưỡng (1,4 – 1,7 bit/đơn vị sinh khối).
+ Trong các thuỷ vực nhỏ, mật độ từng loài khá cao, nhưng cấu trúc về loài
không phức tạp so với các vực nước lớn.
1.3.3. Những tác động nhiễu loạn ảnh hưởng tới độ đa dạng của quần xã
Nhiễu loạn là sự kiện như bão tố, hỏa hoạn, ngập lụt, hạn hán, gia súc gặm
mất quá nhiều cỏ, hoặc hoạt động của con người, làm thay đổi một quần xã bằng
cách loại bỏ các sinh vật khỏi quần xã hoặc làm thay đổi nguồn sống của quần xã.
Giả thuyết nhiễu loạn ở mức trung bình cho rằng mức độ nhiễu loạn ở mức
trung bình có thể tạo ra các điều kiện thúc đẩy độ đa dạng loài tăng cao hơn so
với tác động của nhiễu loạn ở mức cao hoặc thấp. Nhiễu loạn ở mức độ cao làm
giảm đa dạng loài, do tạo ra sự căng thẳng về môi trường, vượt quá sức chịu
đựng cũng như khả năng phục hồi của nhiều loài. Nhiều loài sinh trưởng chậm
hoặc phát tán chậm sẽ bị tiêu diệt. Nhiễu loạn ở mức độ thấp cũng làm giảm đa
dạng loài do sự cạnh tranh quá mạnh của loài ưu thế ngăn cản sự phát triển của
những loài cạnh tranh kém hơn. Nhiễu loạn ở mức trung bình có thể tạo ra sự
khác nhau về nơi ở của sinh vật trong một cảnh quan, duy trì độ đa dạng trong
quần xã.

5
 1.3.4. Các nhân tố địa lý sinh học ảnh hưởng tới đa dạng sinh học của
quần xã
Thay đổi theo vĩ độ
Độ đa dạng của thực vật và động vật ở vùng nhiệt đới cao hơn nhiều so
với những vùng khác của Trái Đất. Hai nhân tố chủ chốt đưa đến sự thay đổi số
loài ở các vĩ độ khác nhau là lịch sử tiến hóa và khí hậu. Do điều kiện khí hậu
thuận lợi, mùa sinh trưởng ở vùng nhiệt đới dài hơn khoảng 5 lần so với đồng
rêu đới lạnh (tundra) thuộc vùng có vĩ độ cao. Vì vậy, khoảng thời gian sinh học
thúc đẩy việc hình thành loài mới ở vùng nhiệt đới cũng nhanh hơn vùng cực tới
5 lần. Nhiều quần xã vùng cực và ôn đới đã phải “khởi đầu lại” nhiều lần do thời
kỳ băng hà đã lặp đi lặp lại làm hủy diệt các quần xã. Hơn nữa, mức độ bốc hơi
nước và thoát hơn nước cao ở vùng nhiệt đới cũng liên quan đến độ đa dạng của
các loài động vật và thực vật.
Những ảnh hưởng về diện tích – mô hình cân bằng trên các đảo
- Nếu các nhân tố khác là tương đương nhau thì quần xã càng có diện tích
lớn thì càng có nhiều loài sinh sống do diện tích lớn cung cấp nhiều nơi ở đa
dạng, nguồn sống dồi dào cho nhiều loài.
- Mô hình cân bằng địa lý sinh học đảo

Hình 2 : Mô hình cân bằng địa lý sinh học đảo

+ “Đảo” chỉ một khoảng đất được bao quanh bởi một môi trường không
thuận lợi cho các loài sống ở khu đất đó.
+ Hai yếu tố quyết định số lượng loài trên các đảo là tỷ lệ các loài mới nhập
cư lên đảo và tỷ lệ loài bị tuyệt chủng trên đảo. Hai yếu tố này lại phụ thuộc vào
số lượng loài có sẵn trên đảo. Nếu số lượng loài trên đảo tăng lên, tỷ lệ nhập cư
của các loài mới đến giảm, mức độ cạnh tranh tăng thì số loài bị tuyệt chủng tăng.

6
 + Hai đặc điểm tự nhiên ảnh hưởng tới nhập cư và tuyệt chủng là: kích
thước đảo và khoảng cách giữa đảo với đất liền. Nhìn chung các đảo nhỏ có tỷ
lệ nhập cư thấp vì diện tích nhỏ nên ít có khả năng hứng được các sinh vật phát
tán tới đảo. Đảo nhỏ cũng có tỷ lệ tuyệt chủng cao hơn đảo lớn do đảo nhỏ có ít
nguồn sống và môi trường không đa dạng nên khó phù hợp với các loài mới
nhập cư hơn. Nếu hai đảo có diện tích tương đương nhau thì đảo nào gần đất
liền hơn sẽ có tỷ lệ cá thể nhập cư lớn hơn đảo xa đất liền.
2. Cấu trúc không gian của quần xã
Phân bố cá thể trong không gian của quần xã tuỳ thuộc vào nhu cầu sống
của từng loài. Nhìn chung sự phân bố cá thể trong tự nhiên có xu hướng làm
giảm bớt mức độ cạnh tranh giữa các loài và nâng cao hiệu quả sử dụng nguồn
sống của môi trường.
2.1. Cấu trúc theo mặt phẳng ngang
- Theo mặt ngang, các yếu tố môi trường không đồng nhất, ở những nơi có
điều kiện thuận lợi cho đời sống của nhiều loài ở đó số lượng loài đông đúc, còn
những chỗ kém thuận lợi hơn thì số loài thưa thớt
- Khi cùng nơi phân bố với nhau, các loài phải cạnh tranh với nhau về thức
ăn và nơi sống. Tuy vậy chúng cũng có lợi vì có thể dựa vào nhau để chống lại
những tác nhân bất lợi của môi trường. Nhờ có sự đa dạng loài mà các chất dinh
dưỡng được tích tụ nhiều hơn, các loài khai thác nguồn sống có hiệu quả hơn.
- Sinh sống trong quần xã, nhờ quá trình tiến hóa mà các loài tạo ra cho
mình tiềm năng phân ly ổ sinh thái, nhằm giảm bớt sự cạnh tranh khi điều kiện
sống trở nên bất lợi.
- Để so sánh mức độ giống nhau của các quần xã theo mặt phẳng ngang,
người ta thường sử dụng chỉ số tương tự của Jaccard (1912):
c
K
abc hoặc chỉ số Sorenxen:
2c
K
ab
Trong đó: a và b là số loài được phát hiện trong mỗi một quần xã cần so sánh.
c là số loài trùng nhau của hai quần xã.
K có giá trị từ 0 đến 1. Giá trị K càng gần 1 thì hai quần xã càng
tương tự nhau.

7
 2.2. Phân bố theo chiều thẳng đứng
Sự phân bố của các loài theo chiều thẳng đứng thể hiện trong sự phân tầng,
liên quan đến sự phân bố khác nhau của yếu tố môi trường.
- Theo độ cao: Ví dụ trong rừng sự phân tầng của thực vật liên quan đến sự
chiếu sáng của ánh sáng mặt trời. Trên cùng là tầng vượt sáng và ưa sáng tiếp
nhận nguồn bức xạ trực tiếp với cường độ cao. Dưới đó là tầng ưa bóng, sử dụng
nguồn ánh sáng khuyếch tán và cuối cùng là tầng chịu bóng. Càng lên cao số
lượng loài và số lượng cá thể của từng loài giảm.
- Theo độ sâu: Ví dụ ở ven biển từ mép nước xuống đáy sâu, lần lượt sẽ gặp
tảo lục, tảo lam, tảo nâu và cuối cùng là tảo đỏ
3. Cấu trúc dinh dưỡng của quần xã
- Khi sắp xếp các loài trong quần xã theo chức năng dinh dưỡng sẽ tạo nên
cấu trúc dinh dưỡng của quần xã. Nhờ có cấu trúc dinh dưỡng mà vật chất được
chu chuyển và năng lượng được biến đổi thành vòng tuần hoàn.
- Về cấu trúc dinh dưỡng, trong quần xã gồm sinh vật sản xuất (producer),
sinh vật tiêu thụ (consumer) và sinh vật phân hủy (reducer). Những nhóm sinh
vật trên có quan hệ với nhau về mặt dinh dưỡng:

Sinh vật sản xuất Sinh vật tiêu thụ Sinh vật phân hủy

Quần xã gồm nhiều nhóm sinh vật có các chức năng dinh dưỡng khác nhau:
- Nhóm các sinh vật tự dưỡng (cây xanh, các vi khuẩn tự dưỡng...) có khả
năng tổng hợp chất hữu cơ từ chất vô cơ.
- Nhóm các sinh vật dị dưỡng gồm:
+ Sinh vật tiêu thụ, gồm động vật ăn sinh vật tự dưỡng và động vật ăn thịt
động vật.
+ Sinh vật phân giải hữu cơ, gồm vi sinh vật và các động vật phân giải mùn
bã thành chất vô cơ.
Các loài sinh vật trong quần xã có quan hệ dinh dưỡng với nhau tạo nên
chuỗi và lưới thức ăn.
3.1. Chuỗi thức ăn
- Chuỗi thức ăn là một dãy gồm các loài sinh vật trong quần xã có quan hệ
dinh dưỡng với nhau, mỗi loài là một mắt xích, vừa tiêu thụ mắt xích phía trước,

8
đồng thời bị mắt xích phía sau tiêu thụ. Ví dụ: tảo - động vật phù du - cá nhỏ -
cá lớn.
- Trong chuỗi thức ăn, mỗi mắt xích được gọi là bậc dinh dưỡng. Bậc dinh
dưỡng có thể bao gồm nhiều loài khác nhau về phân loại, nhưng chúng sử dụng
chung một loại thức ăn và cùng nằm trong một bậc năng lượng. Ví dụ: châu
chấu, bò, cá trắm cỏ là cùng bậc dinh dưỡng vì cùng ăn thực vật.
- Bậc dinh dưỡng là một nhóm sinh vật khác nhau về mặt phân loại, nhưng
cùng sử dụng một loại thức ăn (ăn cỏ, ăn mùn bã, ăn thịt...) hoặc ở cùng mức
năng lượng.
- Trong tự nhiên có 3 loại chuỗi thức ăn cơ bản:
+Chuỗi thức ăn chăn nuôi hay chuỗi thức ăn thực vật hay chuỗi thức ăn
đồng cỏ: xích thức ăn này được bắt đầu từ thực vật (sinh vật tự dưỡng), sau đó
đến động vật ăn cỏ (sinh vật dị dưỡng sơ cấp), tiếp theo là các sinh vật ăn thịt
(sinh vật dị dưỡng thứ cấp)
Thực vật ® động vật ăn thực vật ® động vật ăn thịt
+Chuỗi thức ăn phế liệu: bắt đầu từ các phế liệu, chính là các mảnh vụn
hữu cơ đang trong quá trình bị phân giải bởi các nhóm vi sinh vật. Trong quá
trình phân giải vi sinh vật cũng tạo nên sinh khối, tiết ra các chất có ích như
prôtein, lipit, đường... trở thành thức ăn quan trong cho hàng loạt các loài ăn phế
liệu (mùn bã). Tiếp sau động vật ăn phế liệu là động vật ăn thịt.
Phế liệu ® động vật ăn phế liệu ® động vật ăn thịt
+Chuỗi thức ăn thẩm thấu: đặc trưng cho môi trường nước, dịch đất, ở đó
chứa nhiều các chất hữu cơ hòa tan. Chúng là nguồn sống thiết yếu cho vi
sinhvật, động vật nguyên sinh
Chất hữu cơ hòa tan ® VSV và động vật nguyên sinh ® giáp xác ® cá
- Trong tự nhiên, 3 chuỗi thức ăn trên hoạt động đồng thời, nhưng tùy nơi,
tùy thời gian mà chúng trở thành chủ yếu.
- Thông qua chuỗi thức ăn, chất độc (DDT, kim loại nặng,...) ngày càng tích
tụ ở các bậc dinh dưỡng cao Þ hiện tượng khuếch đại sinh học (tích tụ sinh học).
- Do sự tiêu hao năng lượng qua mỗi bậc dinh dưỡng nên xích thức ăn
thường chỉ kéo dài 4 đến 5 bậc đối với quần xã trên cạn và 6 đến 7 bậc đối với
quần xã ở nước (do ở nước phát tán nhiệt chậm hơn nên tiêu hao nhiệt ít hơn).

9
 - Trong môi trường không gian 3 chiều như rừng, tầng nước thì xích thức
ăn luôn dài hơn trong môi trường không gian 2 chiều như đồng cỏ, đồng rêu,
đáy biển.
3.2. Lưới thức ăn
- Tập hợp các chuỗi thức ăn có các mắt xích chung tạo thành lưới thức ăn.
- Một số loài tham gia vào các bậc dinh dưỡng của một số chuỗi thức ăn,
chúng tạo nên mối quan hệ dinh dưỡng phức tạp trong quần xã.
- Những loài có phổ thức ăn rộng, sẽ có khả năng tham gia vào nhiều bậc
dinh dưỡng, tham gia vào nhiều chuỗi thức ăn và đóng vai trò nối ghép các
chuỗi thức ăn lại với nhau để tạo nên sự phức tạp của lưới thức ăn.
- Các quần xã giàu loài thì có lưới thức ăn phức tạp tính ổn định càng cao,
còn các quần xã ít loài thì lưới thức ăn đơn giản, tính ổn định thấp.
- Lưới thức ăn của các quần xã ở vùng vĩ độ thấp thường phức tạp hơn
vùng vĩ độ cao, thủy vực càng lớn chuỗi thức ăn phức tạp hơn thủy vực nhỏ.
3.3. Tháp sinh thái
- Khi xếp chồng các bậc dinh dưỡng từ thấp đến cao → tháp sinh thái. Có 3
dạng tháp sinh thái: tháp số lượng (số luợng cá thể), tháp sinh khối (khối lượng),
tháp năng lượng (đơn vị năng lượng).
Tháp sinh thái là hình mô tả mức độ lớn ở từng bậc dinh dưỡng và tương
quan giữa các bậc dinh dưỡng về số lượng, sinh khối hoặc năng lượng.
Loại tháp Cơ sở xây dựng Ưu, nhược điểm

- Được xây dựng dựa trên số - Dễ thực hiện song ít có

1. Tháp số lượng lượng cá thể sinh vật ở mỗi giá trị, vì kích thước cơ
bậc dinh dưỡng. thể, loại chất sống và
thời gian tích luỹ chất
sống của các loài thuộc
các bậc dinh dưỡng là
khác nhau, nên khi so
sánh với nhau sẽ không
có mấy giá trị.
- Được xây dựng dựa trên - Tháp sinh khối có giá
2. Tháp sinh khối khối lượng tổng số của tất cả trị cao hơn tháp số
các sinh vật trên một đơn vị lượng, vì mỗi bậc dinh
diện tích hay thể tích, ở mỗi dưỡng được biểu thị

10
 bậc dinh dưỡng. bằng số lượng chất sống,
do đó phần nào có thể so
sánh được các bậc dinh
dưỡng với nhau.
- Hạn chế: thành phần
hoá học và giá trị năng
lượng của chất sống
trong các bậc dinh
dưỡng khác nhau; tháp
sinh khối không đề cập
tới yêu tố thời gian tích
luỹ sinh khối ở mỗi bậc
dinh dưỡng.

- Được xây dựng dựa trên số- Đây là dạng tháp hoàn
3. Tháp năng lượng năng lượng được tích luỹ thiện nhất; không những
trên một đơn vị diện tích hay
cho phép so sánh các hệ
thể tích, trong một đơn vịsinh thái với nhau, mà
thời gian, ở mỗi bậc dinh còn có thể đánh giá vai
dưỡng. trò của các loài trong hệ
- Luôn có dạng chuẩn: đáy sinh thái.
lớn, đỉnh nhỏ hướng lên
trên.

Dạng tháp điển hình: Đáy lớn, đỉnh nhỏ. Tuy nhiên, có một số trường hợp
ngoại lệ → dạng tháp không điển hình.
Dạng tháp bền vững là tháp có đáy rộng, đỉnh hẹp, chênh lệch giữa các bậc
dinh dưỡng lớn; tháp sinh khối có loài rộng thực và ngược lại.
- Tháp số lượng nói chung là có hình tháp (số lượng cá thể của bậc dinh dưỡng
đầu tiên lớn nhất, càng lên các bậc dinh dưỡng cao số lượng cá thể càng ít đi). Tuy
vậy có trường hợp bị đảo ngược như trong mối quan hệ vật chủ ký sinh thì bậc 1 là
vật chủ số lượng ít, nhưng bậc 2 vật ký sinh có số lượng cá thể nhiều.
ong ký
sinh
sâu đục
thân
1 cây lúa

11
 - Tháp sinh khối cũng tương tự như tháp số lượng, thường là hình tháp
chuẩn, nhưng cũng có trường hợp không phải hình tháp:

Cá
ĐV nổi
Tảo

- Tháp năng lượng luôn có dạng hình tháp điển hình có nghĩa là tổng nguồn
năng lượng của một vật mồi bất kỳ bao giờ cũng lớn hơn tổng nguồn năng lượng
của loài sử dụng chúng. Trong phạm vi toàn sinh quyển, các nhà khoa học đã
tính được rằng, cứ chuyển từ bậc dinh dưỡng thấp sang bậc dinh dưỡng liền kề
thì năng lượng bị mất đi 90%, tức là chỉ tích tụ ở bậc sau khoảng 10%.
3.4. Hai mô hình phổ biến của tổ chức quần xã và ý nghĩa thực tiễn
- Mô hình từ dưới lên: N → V → H → P
+ Ảnh hưởng là một chiều từ bậc dinh dưỡng bên dưới tới bậc dinh dưỡng
cao hơn. Trong trường hợp này, hàm lượng các chất khoáng (N) trong đất sẽ
khống chế số lượng thực vật (V), thực vật khống chế số lượng động vật ăn cỏ
(H), đến lượt động vật ăn cỏ khống chế động vật ăn thịt (P).
+ Để thay đổi cấu trúc quần xã theo mô hình từ dưới lên thì cần thay đổi
sinh khối ở bậc dinh dưỡng thấp nhất, thay đổi đó sẽ được truyền qua toàn bộ
lưới thức ăn.
+ Nếu thả thêm hoặc loại bỏ động vật ăn thịt ra khỏi quần xã có mô hình từ
dưới lên thì sẽ không ảnh hưởng đến các bậc dinh dưỡng thấp hơn.
- Mô hình từ trên xuống: N ← V ← H ← P (mô hình thác dinh dưỡng)
+ Vật ăn thịt là sinh vật chủ yếu khống chế tổ chức quần xã, trong đó vật ăn
thịt hạn chế động vật ăn cỏ, động vật ăn cỏ hạn chế thực vật, sự hấp thu chất
dinh dưỡng từ đất của thực vật ảnh hưởng đến hàm lượng của chúng ở trong đất.
+ Ảnh hưởng truyền từ bậc dinh dưỡng cao xuống các bậc dinh dưỡng thấp
theo thứ tự luân phiên +, -.
- Ý nghĩa thực tiễn: Các nhà sinh thái học áp dụng mô hình từ trên xuống để
cải tạo chất lượng nước của các hồ bị ô nhiễm → kiểm soát sinh học: thay đổi
mật độ của SV tiêu thụ ở bậc dinh dưỡng cao để điều chỉnh bậc dinh dưỡng thấp
hơn. (VD: ngăn cản hiện tượng tảo nở hoa, hiện tượng phú dưỡng thay cho biện
pháp xử lý bằng hóa chất) (HST có 3, 4 bậc dinh dưỡng).
III. MỐI QUAN HỆ GIỮA CÁC LOÀI TRONG QUẦN XÃ
1. Quan hệ giữa các loài trong quần xã sinh vật
1.1. Quan hệ hỗ trợ

12
 Trong quan hệ hỗ trợ, các loài hoặc đều có lợi hoặc ít nhất không bị hại.
Gồm có các mối quan hệ cộng sinh, hội sinh, hợp tác:
1.1.1. Quan hệ cộng sinh là quan hệ hợp tác chặt chẽ giữa 2 hay nhiều loài
và tất cả các loài tham gia cộng sinh đều có lợi. Cộng sinh thường xuất hiện
trong các trường hợp sau:
+ Trong cộng sinh tất cả các cá thể đều được lợi.
+ Các loài cộng sinh trong đời sống có sử dụng các sản phẩm của nhau do
chúng tạo ra. Ví dụ nấm sử dụng cacbohiđrat do tảo lục tạo ra trong địa y.
+ Về mặt thời gian, các cá thể cộng sinh thường xuyên ở với nhau trong
hầu hết quá trình sống.
+ Cộng sinh giữa hai hay nhiều loài nhưng là mối quan hệ ở mức cá thể.
Nếu một số cá thể chỉ ở với nhau một thời gian sau đó chuyển sang ở với cá thể
khác thì đó là quan hệ lỏng lẻo, không phải là cộng sinh.
Ví dụ: Cộng sinh giữa tảo và nấm → địa y; cộng sinh giữa vi khuẩn cố định
đạm và cây họ Đậu; Tảo lam Anabaena azollae cộng sinh trong bèo hoa dâu;...
1.1.2. Quan hệ hợp tác là quan hệ giữa 2 hay nhiều loài, sự hợp tác mang
lại cho mỗi bên những lợi ích cần thiết.
Khác với cộng sinh, quan hệ hợp tác không phải là quan hệ chặt chẽ và
nhất thiết phải có đối với mỗi loài.
Ví dụ, hợp tác làm tổ của tập đoàn nhạn bể và cò giúp cho cả hai bên bảo
vệ được trứng và con non trước kẻ thù; hợp tác giữa chim sáo và trâu rừng; giữa
chim mỏ đỏ và linh dương. Chim tìm thức ăn là ve bét dưới lớp lông của trâu,
khi phát hiện có thú dữ tới gần, chim bay lên nhờ đó báo động cho trâu. Hợp tác
rất “ rất nguy hiểm” giữa loài cá nhỏ với cá lớn; hợp tác giữa cá và hài quỳ;...
1.1.3. Quan hệ hội sinh là quan hệ giữa 2 loài, trong đó một loài có lợi còn
loài kia không có lợi cũng không có hại gì. Có 2 hiện tượng hội sinh phổ biến là
hiện tượng ở nhờ và phát tán nhờ
Hiện tượng ở nhờ thường gặp ở nhiều loài động vật không xương sống
(như côn trùng) sống nhờ trong các hang của động vật gặm nhấm, trong tổ kiến,
tổ mối... là những nơi có độ ẩm thích hợp; giữa dương xỉ với cây gỗ cũng là hiện
tượng ở nhờ, dương xỉ sống bám trên thân cây, nơi thuận lợi cho việc lấy nước
và ánh sáng. Trong quan hệ này, dương xỉ được lợi còn loài cây gỗ không lợi
cũng không hại gì.

13
 Hiện tượng phát tán nhờ thường gặp ở các loài động vật nhỏ phát tán tới
nơi ở mới nhờ các động vật có kích thước lớn hơn hoặc có khả năng di chuyển
mạnh.
1.2. Quan hệ đối kháng
Quan hệ đối kháng giữa 2 hay nhiều loài, trong đó loài được lợi sẽ thắng thế
và phát triển, loài bị hại sẽ bị suy thoái. Tuy nhiên, cũng có một số trường hợp cả
hai loài ít nhiều đều bị hại. Quan hệ đối kháng bao gồm các mối quan hệ: cạnh
tranh, kí sinh - vật chủ, ức chế - cảm nhiễm, quan hệ sinh vật ăn sinh vật khác.
1.2.1. Quan hệ cạnh tranh khác loài: Các loài có ổ sinh thái trùng nhau (chủ
yếu là trùng nhau về ổ sinh thái dinh dưỡng và nơi ở) thường dẫn đến cạnh tranh
với nhau. Sự trùng hợp về ổ sinh thái càng lớn thì cạnh tranh càng gay gắt.

Hình 3: Cạnh tranh giữa 2 loài trùng cỏ Paramecium caudatum và

Paramecium aurelia
- Nguyên tắc “cạnh tranh loại trừ”: Không thể có 2 loài hoàn toàn trùng
nhau về ổ sinh thái, nghĩa là những loài gần nhau về mặt nguồn gốc, cùng
chiếm một ổ sinh thái thì không thể tồn tại cùng một nơi, một trong chúng bị
tiêu diệt hoặc phải rời đi nơi khác (cách ly sinh thái, tạo điều kiện mở rộng
vùng phân bố, thúc đẩy tiến hoá, hình thành mới).
- Cạnh tranh là một trong những động lực thúc đẩy quá trình tiến hóa của
sinh vật. Vì trong quá trình cạnh tranh mọi loài sinh vật đều có khuynh hướng
biến đổi hình thái, sinh lý và tập tính để có tính thích nghi cao hơn và giành cơ
hội chiến thắng trong quá trình cạnh tranh.
- Từ những nghiên cứu về cạnh tranh khác loài, các nhà khoa học đã rút ra
những kết luận sau:

14
 + Cạnh tranh chỉ xảy ra khi nguồn sống có giới hạn
+ Càng gần nhau về họ hàng thì cạnh tranh càng gay gắt
+ Nếu hai loài cạnh tranh khác nhau về bậc phân loại thì loài nào ở bậc tiến
hóa cao hơn sẽ chiến thắng
+ Hai loài cùng bậc phân loại thì loài nào có tiềm năng sinh học cao hơn,
như khả năng sinh sản nhiều, rộng sinh cảnh, số lượng cá thể ban đầu (N 0) lớn,
r và K cao, thì loài đó sẽ chiến thắng
+ Hai loài sẽ chung sống hòa mình khi cả hai loài có khả năng phân ly ổ
sinh thái, ví dụ: thu hẹp ổ sinh thái về vùng cực thuận, rút về các vi cảnh đặc
trưng, khác nhau về phương tức khai thác nguồn sống
+ Hai loài khác nhau về bậc phân loại cũng có thể chung sống với nhau do
loài ở bậc phân loại cao mẫn cảm với sự thay đổi của điều kiện môi trường, còn
loài ở bậc phân loại thấp lại có sức “ì” đối với sự thay đổi của điều kiện môi
trường, dẫn đến phân lý dần ổ sinh thái
- Cạnh tranh là nguyên nhân dẫn đến sự phân li các ổ sinh thái khác nhau,
ảnh hưởng tới sự phân hoá hình thái của sinh vật, đồng thời nhờ có sự phân hoá
ổ sinh thái mà mức độ của cạnh tranh được giảm bớt.

Hình 4 : Cạnh tranh dẫn tới sự phân li ổ sinh thái

1.2.2. Quan hệ kí sinh – vật chủ là quan hệ của một loài (sinh vật kí sinh)
sống nhờ trên cơ thể của loài khác (sinh vật chủ), lấy các chất nuôi sống cơ thể
từ loài đó. Sinh vật kí sinh có thể là nấm, vi khuẩn, động vật nguyên sinh, giun
tròn, sán lá, bét... hay sâu bọ. Sinh vật chủ có thể là giáp xác, chân đều, nhện,
các loài động vật có xương sống trong đó có con người.
- Sinh vật kí sinh không giết chết ngay sinh vật chủ, mà chúng lấy chất dinh
dưỡng từ sinh vật chủ, gây bệnh cho sinh vật chủ do đó mà sinh vật chủ bị yếu dần.
- Sinh vật kí sinh không có đời sống tự do mà chuyên hoá hẹp và phụ thuộc
vào đời sống của sinh vật chủ.
- Những loài kí sinh càng có tiềm năng sinh học cao càng dễ gây hại cho sinh
vật chủ.

15
 Ở thực vật có nhóm nửa kí sinh gồm những cây có khả năng quang hợp
nhưng không tổng hợp đủ chất dinh dưỡng nuôi cơ thể, chúng sống bám vào cây
chủ, nhờ có các giác mút mà có thể hút một phần chất dinh dưỡng từ cây chủ. Ví
dụ nửa kí sinh: cây tầm gửi kí sinh trên cây sếu, dây tơ xanh kí sinh trên cây nhãn...
Nhóm sinh vật kí sinh hoàn toàn như nấm, vi khuẩn, dây tơ hồng... chúng
kí sinh trên sinh vật khác và không có khả năng tự dưỡng.
Trong một số trường hợp, quan hệ kí sinh - vật chủ có thể có lợi một phần
nào đó cho cả hai bên. Ví dụ, sâu bọ kí sinh ăn một phần lá cây, nếu lượng lá bị
ăn ít thì lại là tác nhân kích thích sự phát triển lá mới của cây.
1.2.3. Quan hệ ức chế - cảm nhiễm (hãm sinh) là quan hệ giữa hai hay
nhiều loài, trong đó loài này ức chế sự sinh trưởng, phát triển của loài kia bằng
nhiều cách.
Rễ của nhiều loài cây tiết ra những hợp chất (như phytônxit) ức chế sự sinh
trưởng của vi sinh vật và các loài cây sống xung quanh. Rễ cây hồ đào (Rulan
regia) tiết chất julome dễ bay hơi làm cho đa số các cây khác mọc dưới tán
không thể phát triển được. Tảo giáp (Gonyaulax) đến mùa sinh sản bao kín mặt
nước hồ, gây hiện tượng “nước nở hoa” làm giảm lượng oxi khuếch tán từ
không khí vào trong nước, đồng thời tảo thải ra môi trường những chất hoà tan
gây độc cho nhiều loài tôm, cá.
1.2.4. Quan hệ sinh vật ăn sinh vật khác là các mối quan hệ giữa một loài
sử dụng loài khác làm thức ăn, như quan hệ giữa động vật ăn thực vật, động vật
ăn thịt (vật dữ - con mồi) hoặc thực vật bắt sâu bọ.
1.2.4.1. Động vật ăn thực vật.
Thực vật không có khả năng di chuyển, vì vậy để tránh động vật ăn cỏ hủy
diệt, thực vật có những phương thức thích nghi đặc biệt:
- Sự phân hóa đa dạng về thành phần loài, cư trú ở mọi sinh cảnh, sinh
trưởng nhanh đảm bảo dư thừa sinh vật lượng cho động vật
- Thích nghi về mặt hình thái, như thân gỗ to, vỏ cứng, cành cứng, lá biến
thành gai, thay đổi kích thước cơ thể (ví dụ: tảo silic trong quá trình sinh sản đã
giảm kích thước cơ thể để tránh sự khai thác cạn kiện của cá ăn nổi), Khi sức ép
của vật dữ giảm đi thì kích thước quần thể lại trở lại như cũ.
- Nhiều loài thực vật tự bảo vệ mình bằng cách tạo ra các chất đặc biệt như
tạo mùi, tạo chất độc; bộ phận giúp cơ thể tái phát triển như gốc, rễ ẩn sâu dưới
đất nên khó bị ăn hại.
- Tuy nhiên trong quá trình ăn thực vật, động vật cũng có thể mang lại
nhiều lợi ích cho thực vật. Ví dụ như sâu bọ và một số loài chim (như chi hút

16
mật) góp phần thụ phấn cho hoa, chim và một số loại thú ăn quả góp phần phát
tán hạt cây. Nhiều loài chim, bò sát, ếch nhái... tiêu diệt sâu bọ phá hoại mùa
màng. Ngược lại, thực vật không chỉ là nguồn thức ăn cho động vật mà thực vật
còn là nơi ở, nơi ẩn náu, nơi sinh sản... của nhiều loài động vật.
1.2.4.2. Quan hệ vật dữ - con mồi.
Các loài động vật ăn thịt bắt những loài động vật khác làm thức ăn (quan hệ
vật dữ - con mồi).
Quan hệ vật dữ - con mồi cũng như nhiều quan hệ sinh thái (như cạnh
tranh, kí sinh - vật chủ...) đã góp phần quan trọng vào điều chỉnh số lượng cá thể
và số lượng loài trong quần xã, đảm bảo cân bằng sinh học trong quần xã.
* Quan hệ vật ăn thịt – con mồi được xem là một trong các động lực của
quá trình tiến hóa
- Để đảm bảo cho việc bắt mồi hiệu quả, vật ăn thịt thường có những đặc
điểm thích nghi về hình thái và khả năng bắt mồi: có nanh vuốt nhọn, chạy
nhanh, mắt tinh, có màu ngụy trang,...
- Vật ăn thịt trước hết bắt những cá thể yếu, chậm chạp → giúp loại khỏi
QT con mồi những cá thể già, yếu.
- Để tránh bị vật dữ ăn thịt, con mồi cũng có những đặc điểm: chạy nhanh,
ngụy trang, các bộ phận bảo vệ như gai nhọn, có độc, vảy cứng, màu sắc dọa nạt,...
* Mô hình toán về mối quan hệ vật ăn thịt – con mồi:
Gọi P là số lượng vật ăn thịt và H là số lượng con mồi. Giả sử rằng, quần
thể vật mồi chỉ bị giới hạn bởi yếu tố ăn thịt và quần thể vật ăn thịt chỉ bị giới
hạn bởi số lượng cá thể của vật mồi. Khi không có mặt vật ăn thịt, quần thể vật
mồi sẽ sinh trưởng tiềm năng với tốc độ a và khi thiếu vật mồi quần thể vật ăn
thịt cũng bị chết với tốc độ tiềm năng m. Hệ số a liên quan nhiều đến tỷ lệ sinh
tự nhiên của quần thể vật mồi, còn hệ số m liên quan đến tốc độ chết tự nhiên
của vật ăn thịt.
Gọi V là tổng sinh vật lượng (sinh khối) vật mồi bị một vật dữ ăn thịt tính
trên đơn vị thời gian, f là phần năng lượng từ sinh khối này được sử dụng cho
sinh sản của vật ăn thịt (số năng lượng còn lại được chi dùng để duy trì cho các
hoạt động trao đổi chất và săn mồi). Vì V phụ thuộc vào phản ứng của vật dữ
đối với mật độ vật mồi khác nhau (tức là là V có quan hệ phụ thuộc theo một
hàm nào đó với mật độ vật mồi), nên V= V(H) .
Hệ phương trình cho hệ vật dữ và mồi sẽ là:
 dH / dt  H  V( H ) . P

dP / dt  P[ f .V( H )  m] (1)
17
 Khi các giá trị của H nhỏ, chẳng hạn khi tất cả các mối quan hệ dinh
dưỡng trong hệ này căng thẳng và hầu hết vật mồi bị vật dữ ăn, vật dữ trong tình
trạng bị đói (thường xảy ra trong tự nhiên), thì hàm V (H) có thể coi như là một
hàm đường thẳng của sự phụ thuộc vào mật độ vật mồi, tức là V (H ) = bH. Mặt
khác, nếu f là một hằng số, ta sẽ có:
dH / dt  H  HP  H (  P )

 dP / dt  P ( fH  m) (2)
Lấy tích phân (2), ta được:
[e H / H*/ (H / H*)] m ´ [e p / p*/ (P / P*)] a = C (3)
Trong đó: H* = m /f.b và P* = A / B
Nếu H0 và P0 là số lượng tương ứng ban đầu của vật mồi và vật ăn thịt, thì:
a
C = [e Ho / H*/ (H0 / H*)] m ´ [e Po / P*/ (Po / P*)] >0
Đây là mô hình vật ăn thịt và con mồi của Volterra.
Phương trình (3) cho ta một họ đường cong đồng tâm (Hình 5). Các đường
cong này là quĩ đạo biểu diễn sự tăng, giảm theo chu kỳ của H và P. Khi C tăng,
dao động của H và P tăng lên nhiều. Tại giá trị cực tiểu của C, tức là C* = e (m +
a)
, các đường cong này hội tụ lại thành một điểm có toạ độ [H* , P*].
Tọa độ [H* = m / f.b ; P* = A / B] chính là nghiệm của hệ phương trình
(5.2) khi dH/dt = dP/dt = 0, nên cũng chính là điểm cân bằng của hệ.
Đối với dao động nhỏ xung quanh điểm cân bằng, thì nghiệm của các

phương trình biểu diễn dao động này là 1, 2   i  . m . Do vậy, điểm [H* ; P*] là
tâm các đường cong và chu kỳ dao động là T  2 /  .m , với sự dao động của
hai quần thể lệch pha nhau 1/4 chu kỳ (   / 2  .m ).

C2
C1
P* C3

18
 C1 < C2 < C3
H* H

Hình 5. Họ đường cong biễu diễn dao động số lượng

hai quần thể vật ăn thịt - con mồi
Mặc dù mô hình Volterra giải thích được nhiều hiện tượng xảy ra nhưng
chưa hoàn thiện. Điểm cân bằng [H*; P*] của mô hình này không phải là trạng
thái cân bằng tiệm cận nên thiếu sự bền vững và ổn định của hệ. Vì vậy để mô
hình gần với thực tế hơn, cần đưa thêm vào yếu tố cạnh tranh cùng loài và loại
hàm dinh dưỡng theo mật độ vật mồi tương ứng.
2. Hiện tượng khống chế sinh học và kiểm soát sinh học.
- Khống chế sinh học là hiện tượng số lượng cá thể của một loài bị khống
chế ở một mức nhất định, không tăng cao quá hoặc giảm thấp quá do tác động
của các mối quan hệ hoặc hỗ trợ hoặc đối kháng giữa các loài trong quần xã.
* Ý nghĩa của hiện tượng khống chế sinh học
- Ý nghĩa sinh học:
+ Làm SL cá thể của mỗi quần thể dao động ở TTCB à đảm bảo sự tồn tại
của quần thể.
+ Tạo trạng thái cân bằng sinh học trong quần xã à bảo đảm sự cân bằng ổn
định của hệ sinh thái.
- Ý nghĩa thực tiễn:
+ là cơ sở khoa học cho biện pháp đấu tranh sinh học (kiểm soát sinh học)
- Kiểm soát sinh học là biện pháp sử dụng các sinh vật (thiên địch) để
khống chế sự phát triển về số lượng của các sinh vật gây hại cho mùa màng và
con người. Ví dụ, sử dụng loài cóc Bufo marinus để tiêu diệt sâu hại mía, dùng
kiến vống (Decophylla smaradina) để tiêu diệt sâu hại cam, dùng bọ rùa Novius
cardinalis để tiêu diệt loài bọ rùa khác có tên Icerya purchasi chuyên gây hại cây
chanh, dùng ong mắt đỏ để diệt sâu đục thân lúa...
IV. SỰ BIẾN ĐỘNG CỦA QUẦN XÃ SINH VẬT
1. Diễn thế sinh thái
1.1. Khái niệm

19
 Diễn biến sinh thái là quá trình biến đổi tuần tự của quần xã qua các giai
đoạn, tương ứng với sự biến đổi của môi trường. Trong quá trình diễn thế, song
song với quá trình biến đổi quần xã là quá trình biến đổi về điều kiện tự nhiên
như khí hậu, thổ những...
Quá trình diễn thế phát triển từ quần xã nghèo nàn, có độ đa dạng thấp sang
quần xã phát triển có độ đa dạng cao gọi là diễn thế đi lên, ngược lại những diến
thế biến đổi từ quần xã có độ đa dạng cao sang quần xã suy thoái gọi là diễn thế
suy thoái. Người ta phân biệt hai loại diễn thế sinh thái: diễn thế nguyên sinh và
diễn thế thứ sinh.
1.2. Các dạng diễn thế
- Phân loại dựa vào giá thể diễn ra diễn thế
+ Diễn thế nguyên sinh: là diễn ra trên một nền mà trước đó chưa từng tồn
tại một quần xã sinh vật nào. Như diễn thế diễn ra ở núi lửa sau khi đã tắt và
nguội, ở vùng đất mới được bồi đắp
+ Diễn thế thứ sinh: xảy ra trên một nền mà trước đó đã từng tồn tại một
quần xã, nhưng đã bị tiêu diệt.
- Phân loại dựa vào mối quan hệ giữa sự tổng hợp (P) và phân hủy (R)
+ Diễn thế tự dưỡng: bắt đầu từ trạng thái sự tổng hợp các chất lớn hơn sự
phân hủy các chất (P/R > 1). Trong diễn thế này hệ sinh thái đang tích lũy chất
hữu cơ và sinh khối (B), do đó B/P (B/R, B/E , E = P+R) tăng
+ Diễn thế dị dưỡng: bắt đầu từ trạng thái sự tổng hợp các chất nhỏ hơn sự
phân hủy các chất (P/R < 1).
1.3. Diễn thế nguyên sinh và diễn thế thứ sinh
1.3.1. Diễn thế nguyên sinh
Diễn thế nguyên sinh là diễn thế khởi đầu từ môi trường chưa có hoặc có
rất ít sinh vật. Các giai đoạn của diễn thế nguyên sinh.
- Giai đoạn khởi đầu (giai đoạn tiên phong): Các sinh vật đầu tiên phát tán
tới hình thành nên quần xã mới.
- Giai đoạn giữa: Gồm các quần xã sinh vật biến đổi tuần tự, thay thế lẫn nhau.
- Giai đoạn cuối: Hình thành quần xã tương đối ổn định (quần xã đỉnh cực -
climax).
Ví dụ về diễn thế hình thành rừng cây gỗ trên cạn:
Vùng đất trồng,
xuất hiện Cỏ một lá
Cây bụi, dương Cây gỗ nhỏ, Rừng cây gỗ
mầm và hai lá
những cây cỏ xỉ, cỏ cây bụi, cỏ... lớn, nhiều tầng
mầm
đầu tiên

20
Giai đoạn
Giai đoạn giữa Giai đoạn cuối
khởi đầu
Hình 6: Diễn thế hình thành rừng cây gỗ lớn

Song song với quá trình diễn thế trên là sự biến đổi của môi trường về khí
hậu và thổ nhưỡng.
1.3.2. Diễn thế thứ sinh
Diễn thế thứ sinh là diễn thế xuất hiện ở môi trường đã có một quần xã sinh
vật từng sống, nhưng quần xã đó đã bị huỷ diệt do những thay đổi của tự nhiên
hoặc do hoạt động của con người. Quần xã mới được phục hồi, thay thế dần
quần xã bị huỷ diệt.
Diễn thế thứ sinh cũng là biến đổi tuần tự của một dãy các quần xã nối tiếp,
trong điều kiện thuận lợi, diễn thế thứ sinh cũng có thể dẫn đến một quần xã ổn
định. Tuy nhiên, cho đến nay người ta chưa gặp diễn thế thứ sinh hình thành nên
quần xã ở trạng thái đỉnh cực (climax) như ở diễn thế nguyên sinh, mà chủ yếu
chỉ gặp trạng thái không đỉnh cực (disclimax). Đó là trạng thái quần xã ổn định
nhưng có độ đa dạng thấp hơn.
Trong thực tế, ta thường thấy nhiều quần xã có khả năng phục hồi rất thấp,
dẫn tới kết quả là quần xã bị suy thoái. Các giai đoạn của diễn thế thứ sinh:
- Giai đoạn khởi đầu: Quần xã sinh vật bị huỷ diệt.
- Giai đoạn giữa: Gồm các quần xã biến đổi tuần tự, thay thế lẫn nhau.
- Giai đoạn cuối:
+ Trong điều kiện thuận lợi, hình thành quần xã sinh vật tương đối ổn định.
+ Trong điều kiện không thuận lợi, hình thành quần xã sinh vật suy thoái.
Ví dụ về diễn thế thứ sinh ở quần xã rừng lim Hữu Lũng, Bắc Giang:

Rừng lim Rừng thưa Cây gỗ nhỏ và Cây bụi và cỏ

Trảng cỏ
nguyên sinh cây gỗ nhỏ cây bụi chiếm ưu thế

Giai đoạn
Giai đoạn giữa Giai đoạn cuối
khởi đầu
Hình 7 : Sơ đồ về quá trình diễn thế thứ sinh dẫn đến quần xã bị suy thoái
tại rừng lim Hữu Lũng, tỉnh Bắc Giang
2. Quá trình diễn thế và các khuynh hướng biến đổi của các chỉ số sinh
thái liên quan đến quá trình đó
21
 Nếu không có những tác động ngẫu nhiên mang tính bất thường thì bất kỳ
một hệ sinh thái nào cũng có quá trình diễn thế mang tính định hướng và có thể
dự báo được. Ví dụ: một cánh đồng hoang sau đó sẽ trở thành trảng cây bụi và
cuối cùng thành rừng; một ao hồ nông sẽ bị lấp đầy thành đồng cỏ rồi thành
rừng. Hệ thực vật phát triển kéo theo sinh vật dị dưỡng, đặc biệt là hệ động vật.
Trong quá trình diễn thế, các chỉ tiêu sinh thái chính sẽ thay đổi:
- Tổng sinh khối của HST tăng lên
- Năng suất sơ cấp nguyên giảm dần
- Hô hấp của quần xã tăng → tỷ số P/R sẽ tiến đến 1
- Trong quá trình phát triển, chiến lược dân số hạy sự phát triển số lượng
chuyển từ chọn lọc r sang chọn lọc K
- Quá trình tích tụ các chất dinh dưỡng trong hệ sinh thái ngày một tăng
- Chu trình vật chất trong HST dần khép kín (tự cung, tự cấp)
- Trong HST, vai trò của xích thức ăn mùn bã ngày càng trở nên quan trọng.
- Lưới thức ăn từ dạng đơn giản trở thành ngày càng phức tạp do xuất hiện
nhiều mối quan hệ (ký sinh, hợp tác, cộng sinh)
- Năng lượng chuyển từ dạng mạch thẳng (ăn cỏ) sang dạng phức tạp hơn
do các quá trình tái sản xuất (ăn phế liệu) và tái sử dụng
- Số lượng loài trong quần xã ngày một đa dạng nhưng kích thước quần thể
giảm, cuối cùng tiến tới ổn định.
- Các mối tương tác dương ngày một tăng lên và dần cân bằng với mối
tương tác âm
- Kích thước của cơ thể tăng (cây cỏ à cây gỗ…)
- Tuổi thọ của các cá thể trong quần thể cao à cấu trúc tuổi phức tạp
- Tính bền vững của hệ ngày một tăng và khả năng tự phục hồi ngày càng lớn
- Chiến lược sử dụng năng lượng chung của hệ ngày càng đạt mức tối ưu.
- Chiến lược thích nghi của quần thể đối với các nhân tố sinh thái của môi
trường chuyển từ chiến lược J sang chiến lược S.
3. Nguyên nhân của diễn thế sinh thái
- Nguyên nhân bên trong là sự cạnh tranh gay gắt giữa các loài trong quần
xã. Trong số các loài sinh vật, nhóm loài ưu thế đóng vai trò quan trọng nhất

22
trong diễn thế. Hoạt động mạnh mẽ của nhóm loài ưu thế sẽ làm thay đổi điều
kiện sống, từ đó tạo cơ hội cho nhóm loài khác có khả năng cạnh tranh cao hơn
trở thành loài ưu thế mới. Nói cách khác, trong diễn thể, nhóm loài chiếm ưu thế
đã “tự đào huyệt chôn mình”.
- Nguyên nhân bên ngoài là tác động mạnh mẽ của ngoại cảnh lên quần xã.
Sự thay đổi môi trường vật lí, nhất là thay đổi khí hậu, thường gây nên những
biến đổi sâu sắc về cấu trúc của quần xã. Mưa bão, lũ lụt, hạn hán, núi lửa... là
các yếu tố sinh thái của ngoại cảnh gây nên sự chết hàng loạt các loài sinh vật.
Trên vùng bị huỷ diệt của tự nhiên, quần xã sinh vật mới dần dần được hình
thành và phát triển.
Kết quả của sự tác động của ngoại cảnh lên quần xã là sự đào thải những
loài kém thích ứng, đồng thời tiếp nhận những loài sinh vật thích nghi với điều
kiện sống mới. Cứ như vậy, quần xã biến đổi từ dạng này sang dạng khác, hình
thành nên quần xã ổn định.
Trong quá trình diễn thế, quần xã cũng tác động ngược trở lại làm thay đổi
ngoại cảnh. Ví dụ, trong quần xã, hoạt động của giun đất làm cho đất thêm
thoáng khí, nhờ đó mà quá trình phân giải hữu cơ của nhiều loài sinh vật đất
được thuận lợi, tạo điều kiện cho các loài thực vật phát triển. Hoạt động trồng
cây gây rừng ở nhiều địa phương góp phần to lớn làm thay đổi môi trường tự
nhiên, độ che phủ của rừng tăng cao, đất rừng thêm màu mỡ và độ ẩm ướt là
điều kiện thuận lợi cho nhiều loài sinh vật phát triển.
4. Tầm quan trọng của việc nghiên cứu diễn thế.
Nghiên cứu diễn thế giúp chúng ta hiểu biết được các quy luật phát triển
của quần xã sinh vật, dự đoán được các quần xã tồn tại trước đó và quần xã sẽ
thay thế trong tương lai. Từ những hiểu biết đó, ta có thể chủ động xây dựng kế
hoạch trong việc bảo vệ và khai thác hợp lí các nguồn tài nguyên thiên nhiên.
Đồng thời, có thể kịp thời đề xuất các biện pháp khắc phục những biến đổi bất
lợi của môi trường, sinh vật và con người.

V. CÂU HỎI VÀ BÀI TẬP VẬN DỤNG

Câu 1:
a. Hãy cho biết thế nào là độ đa dạng của quần xã? Vì sao quần xã có độ đa
dạng cao lại có tính ổn định cao hơn quần xã có độ đa dạng thấp và sự cạnh tranh
là nguyên nhân dẫn đến sự ổn định của quần xã?
b. Hai thành phần đóng góp vào sự đa dạng loài là gì? Hãy giải thích hai
quần xã có cùng số lượng loài nhưng có thể khác nhau về mức độ đa dạng loài
như thế nào?
23
 c. So sánh mức độ đa dạng loài trong hai quần xã khi biết các thông tin như
sau:

Loài A Loài B Loài C Loài D

QX 1 100 150 200 50
QX 2 125 125 150 100

Câu 2:
a. Trên một hòn đảo có 2 loài thú là chó sói và thỏ. Số lượng thỏ bị khống
chế bởi số lượng chó sói. Nếu cho tất cả chó sói rời khỏi đảo và thay vào đó là
cừu thì sau một thời gian số lượng thỏ và cừu trên đảo sẽ biến đổi như thế nào?
Nguyên nhân dẫn đến sự biến đổi đó.
b. Những nhận xét rút ra từ việc nghiên cứu mối quan hệ vật dữ - con mồi là
gì?
Câu 3:
a. Nhiều nhà sinh thái cho rằng quan hệ cạnh tranh khác loài là quan hệ sinh
thái cơ bản, là động lực của chọn lọc tự nhiên, có vai trò đối với sự tiến hóa và
đa dạng sinh học. Hãy giải thích nhận định trên.
b. Bên cạnh mối quan hệ cạnh tranh khác loài, còn có mối quan hệ sinh thái
khác loài nào cũng là động lực của chọn lọc tự nhiên. Tại sao?
Câu 5:
a. Nhiễu loạn là những sự kiện như bão tố, hỏa hoạn, ngập lụt, hạn hán, gia
súc gặm mất nhiều cỏ, hoặc hoạt động của con người, làm thay đổi một quần xã
bằng cách loại bỏ các sinh vật khỏi quần xã hoặc làm thay đổi nguồn sống của
quần xã. Giải thích tại sao nhiễu loạn ở mức độ trung bình có thể tạo ra các điều
kiện làm tăng độ đa dạng loài của quần xã, trong khi nhiễu loạn ở mức cao hoặc
thấp đều làm giảm độ đa dạng loài của quần xã?
b. Kết quả nghiên cứu so sánh độ giàu loài (độ đa dạng) của các loài động
vật không xương sống phân bố ở đáy các dòng suối chịu tác động của các tần
suất và mức độ ngập nước khác nhau được mô tả trong đồ thị cho sau đây. Hãy
cho biết tần suất và mức độ ngập nước có ảnh hưởng như thế nào đến số lượng
các loài sinh vật. Giải thích.
Số lượng loài

Mức độ nhiễu loạn

24
 c. Hầu hết các thảo nguyên đều bị cháy thường xuyên, nhất là vào một số năm.
Sự đa dạng loài ở thảo nguyên sẽ như thế nào nếu thảo nguyên dường như không
bị cháy trong khoảng 100 năm?
Câu 8: Hình sau mô tả các đảo đại dương được xuất hiện gần như cùng một
thời điểm, kí hiệu A, B, C, D và E. Hãy cho biết đảo nào có độ đa dạng thành
phần loài cao nhất và đảo nào có độ đa dạng thành phần loài thấp nhất, nếu thời
gian tiến hoá của các loài sinh vật ở trên các đảo là như nhau? Giải thích.

Câu 9: Trong một thí nghiệm sinh thái trên thực địa, một học sinh tiến hành
loại bỏ một loài động vật ra khỏi khu vực thí nghiệm gồm nhiều loài thực vật
trong một quần xã. Sau một số năm quay lại đánh giá số lượng các loài thực vật
trong khu vực thí nghiệm, học sinh này nhận thấy số lượng loài thực vật đã
giảm đi nhiều so với trước khi tiến hành thí nghiệm.
a. Mục đích thí nghiệm của học sinh này là gì? Kết quả thu được có đáp ứng
được mục tiêu đề ra hay không? Giải thích.
b. Hãy đưa ra giả thuyết giải thích sự suy giảm số lượng loài trong thí
nghiệm trên và nếu thấy cần thiết hãy mô tả thí nghiệm chứng minh giả thuyết
của mình.
Câu 10:
Nêu mối quan hệ giữa diễn thế sinh thái nguyên sinh với ổ sinh thái và với chu
kì sống của sinh vật.
Câu 17:
a. Về quan hệ dinh dưỡng giữa các bậc dinh dưỡng trong quần xã, có hai
loại mô hình phổ biến của tổ chức quần xã: mô hình từ dưới lên và mô hình từ
trên xuống. Mô tả hai loại mô hình trên. Nêu ý nghĩa thực tiễn của mô hình từ
trên xuống.
b. Xem xét một đồng cỏ có 5 bậc dinh dưỡng: thực vật, châu chấu, rắn, gấu
trúc Mỹ và linh miêu. Nếu bạn thả thêm linh miêu vào trong đồng cỏ đó, sinh
khối thực vật sẽ thay đổi như thế nào khi áp dụng một trong hai mô hình: mô
hình từ dưới lên và mô hình từ trên xuống.
Câu 18: Trong nghiên cứu về chu trình cacbon và hiệu ứng nhà kính, các
nhà sinh thái học đã phân tích hàm lượng cacbon có trong quần xã. Kết quả phân

25
tích cho thấy rừng thông phương bắc là một trong những nguồn lưu trữ cacbon
lớn nhất sinh quyển.
Trung bình đất rừng phương bắc chứa 15000g/m3 bằng 3 lần đất rừng ôn
đới và bằng 30 lần đất rừng nhiệt đới.
Sản lượng sơ cấp của đất rừng phương Bắc bằng 350g/ m 3 bằng 1/2 ôn đới
và bằng 1/3 nhiệt đới.
Em hãy phân tích nguyên nhân dẫn đến sự thay đổi trữ lượng C trong đất và
cây rừng ở phương bắc so với các kiểu rừng khác.
Câu 19: Trong mối quan hệ giữa ĐV – TV thì ĐV và TV phải có những
thích nghi gì để sinh tồn? Vì sao hầu hết các loài côn trùng ăn lá cây chỉ ăn 1
hoặc 2 loài thực vật?
Câu 20: Một loài thực vật A là thức ăn của 3 loài côn trùng B1, B2, B3.
Mỗi loài côn trùng này lại là thức ăn của 1 loài động vật ăn côn trùng tương ứng
C1, C2, C3.
a. Vẽ lưới thức ăn.
b. Nếu B1 là sinh vật cạnh tranh mạnh hơn B2, khi loại bỏ C1 thì có ảnh
hưởng như thế nào đối với loài C2?
c. Nếu B3 bị vật ăn thịt hạn chế mạnh về số lượng thì khi loại bỏ C3 sẽ có
ảnh hưởng gì đến C2?
d. Khi du nhập 1 vật ăn thịt đầu bảng chuyên ăn C2, C3 vào hệ sinh thái
này thì số lượng loài C1 có tăng lên không? Vì sao?
Câu 21: Cho 2 chuỗi thức ăn sau:
1. Cỏ à Sâu à Ếch à Rắn à Đại bàng
2. Trâu à Ve bét à Động vật nguyên sinh à Vi khuẩn à Virut
a. Vẽ tháp sinh thái minh họa số lượng các loài của 2 chuỗi thức ăn trên.
b. So sánh những điểm giống và khác nhau giữa 2 chuỗi thức ăn này.
c. Tại sao chuỗi thức ăn dưới nước thường có 6-7 bậc dinh dưỡng cong
chuỗi thức ăn trên cạn thường thấp hơn là 4-5?

Câu 22: Trên một thảo nguyên, các con Ngựa vằn mỗi khi di chuyển thường
đánh động và làm các loài côn trùng bay khỏi tổ. Lúc này các loài chim Diệc sẽ bắt
các con côn trùng bay khỏi tổ làm thức ăn. Việc côn trùng bay khỏi tổ, cũng như
việc chim Diệc bắt côn trùng không ảnh hưởng gì đến Ngựa vằn. Chim mỏ đỏ (một
loài chim nhỏ) thường bắt ve bét trên lưng Ngựa vằn làm thức ăn.

26
 Hãy xác định các mối quan hệ (1), (2), (3), (4), (5), (6) giữa hai loài, được
biểu diễn ở sơ đồ bên và giải thích.
Câu 23:
Hồ Tây ở Hà Nội là một hồ tự nhiên khá rộng và nông. Hồ đã có hiện tượng
phú dưỡng nhẹ. Giả sử trong hồ có 3 bậc dinh dưỡng: Thực vật phù du ® động
vật phù du ® cá nhỏ. Nêu các biện pháp kiểm soát sinh học có thể áp dụng để xử
lý hiện tượng phú dưỡng này. Biện pháp nào là tốt nhất. Vì sao?
Câu 24:
Tại một khu đất, thực vật là nguồn thức ăn cho nhiều loài: gỗ làm thức ăn
cho sâu đục thân, hoa cung cấp mật và phấn cho bướm, quả làm mồi cho sâu hại
quả và cho chim ăn trái, vỏ cây là thức ăn cho côn trùng cánh cứng, rễ là thức ăn
của chuột. Chim ăn côn trùng diệt sâu đục thân, bướm, sâu hại quả và cánh
cứng, nhưng lại làm mồi cho chim ăn thịt cỡ lớn. Chuột là thức ăn của rắn, thú
ăn thịt và chim ăn thịt cỡ lớn. Loài chim này lại bắt chim ăn trái cây làm mồi.

27