ODJELJAK:BRYOPHYTA-MAHOVINE

1. Razred Hepaticae – jetrenjarke, 10 000

1. Red Spherocarpales (prvi put spolni hromosom)
2. Red Marchantiales
a) Marchantiaceae (Marchantia polymorpha – zdenčarka)
b) Ricciaceae (Riccia fluitans, R. natans)
3. Red Calobryales (Takakia – prvi provodni snopić)
4. Red Jungermaniales (Pellia, Metzgeria, Blasia pusilla, Scapania nemorosa)
5. Red Anthocerotales (Anthoceros levis, A. punctatus, A. crispus)

2. Razred Musci – više mahovine, lističave

1. Podrazred Sphagnidae – mahovine tresetarke
a) Sphagnaceae, 360 (Sphagnum acutifolium, S. molluscum, S. compactum)
2. Podrazred Andreaeidae
a) Andreaeaceae (Andrea)
3. Podrazred Bryidae
1. Red archidiales (Archidium) sporogon bez drška, poklopca i peristoma
2. Red Dicranales (Dicranum Ceratodon) 16 zubića
3. Red Fissidentales dvoredni listići
4. Red Pottiales (Tortula muralis)
5. Red Grimmiales (Grimmia pulvinata, Racomitrium canescens) listići sa dugim
dlakama
6. Red Funariales (Funaria hygrometrica)
7. Red Schistognales (Schistostega pennata – svijetli) svjetleća mahovina, višegodišnja
protonema joj svijetli u špiljama
8. Red Eubryales (Mnium rostratum, Bryum capillare)
9. Red Hypnobryales (Hypnum cupressiforme, Thuidium tamariscinum, Rhytidiadelphus
triquetrus, Brachytecium plumosum, Fontinalis antipyretica)
10. Red Isobryales
11. Red Polytrichales ( Polytrichum commune )

ODJELJAK PTERIDOPHYTA – papratnjače

1. Razred Psilophytatae – prapaprati

1. Red Psilophytales †– psilofiti
a) Psilophytaceae
b) Rhyniaceae
c) Pseudosporachnaceae
d) Asteroxylaceae
2. Red Psilotales

1
2. Razred Equisetatae – preslice, rastavići
1. Red Sphenophyllales †
2. Red Equisetales
a) Archaeocalamitaceae
b) Calamitaceae
c) Equisetaceae (E. palustre, E. sylvaticum, e. limosum, E. arvense – poljska preslica ).
3. Razred Lycopodiatae – crvotočine, prečice
1. Red Lycopodiales
a) Lycopodiaceae (Lycopodium selago, L. clavatum, L. annotinum, L. Alpinum )

b) Protolepidodendraceae† (Drepanophycus -najstarija kopnena biljka srednje Evrope)

2. Red Selaginellales – selagine

a) Selaginellaceae (Selaginella helvetica, S. kraussiana, S. lyallii, S. denticulata, S. selginoides,
S. lepidophylla)
3. Red Lepidodendrales
a) Lepidodendraceae (Lepidodendron, Lepidocarpon lomaxi)
4. Red Isoëtales (Isoëtes lacustris, Stylites)

4. Razred Filicatae, 10 000

1. Podrazred Primofilices
2. Podrazred Eusporangiatae (veći broj slojeva ćelija u stijenci sporangija; izosporne)
1. Red Phioglossales
a) Ophioglossaceae (Ophioglossum vulgatum, Botrychium lunaria – pravi mjesečinac)
2. Marattiales
3. Podrazred Leptosporangiatae (jedan sloj ćelija u stijenci sporangija; izosporne)
1. Red Polypodiales
a) Hypolepidaceae (Pteridium aqulinum – bujad, Adiantum capillus-veneris,
Notochlaena marantae)
b) Aspleniaceae (induzij) (Asplenium viridae, A. ceterach – zlatna paprat, A.
trichomanes, A. adiantum-nigrum – slezenica crna, A. scolopendrium – jelenak, A. ruta-
muraria)
c) Dryopteridaceae (Dryopteris filix-mas – šumska paprat,)
d) Blechnaceae (Blechnum spicant – rebrača)
c) Polypodiaceae (Polypodium vulgare – slatka paprat)
4. Podrazred Hydropterides (heterosporne)
1. Red Salviniales
a) Salviniaceae (Salvinia natans – plivajuća nepačka)
b) Azollaceae (Azolla filiculoides, A. caroliniana)
2. Red Marsileales
a) Marsileaceae (Marsilia quadrifolia, Pilularia globulifera)

2
 Prvo predavanje
Postanak hloroplasta:
1. Primarna endosimbioza – kod eukariotskih ćelija, alge i biljke koje imaju zajedničko
porijeklo.
2. Sekundarna endosimbioza – alge koje nemaju zajedničko porijeklo sa višim biljkama.

Odsustvo fotosinteze, prisustvo ćelijskog zida i spora – npr. Gljive

Fotosintetski eukarioti, uključujući i:
➢ Euglenoide
➢ Dinoflagelate
➢ Smeđe (biljke) alge
➢ Crvene alge
➢ Zelene biljke:zelene alge+kopnene biljke

Botanika – naučna disciplina koja proučava biljke.

Kod mahovina – gametofit dominantan, to je primitivna osobina jer onda gameti nisu zaštičeni i
sve su ćelije mahovina haploidne.
Više biljke se dijele na mahovine i vaskularne biljke.
Papratnjače:nemaju pravo stablo i cvijet,embrio nije zaštićen-sjeme
Zašto su biljke važne?
• Kiseonik
• Primarni producenti zelene mase
• Ekonomski važne za čovjeka: agrikulturne biljke – povrće, voće i sjemenke; aromatične
biljke – začini; halucinogene biljke; vlakna, drvna građa; biljke i medicina; biljni
ekstrakti – esencijalna ulja, alkaloidi, gume...

Zašto proučavati sistematiku

• Osnova biologije
• Interaktivna, ujedinjujuća nauka
• Praktične vrijednosti – ekonomski važne biljke
• Konzervacijska biologija – rijetke (ugrožene) vrste
• Intelektualni izazov

Sistematika je metod ili sistem za klasificiranje organizama u skupine.

Sistematika
Takson:
⎯ Taksonomija
⎯ Klasifikacija
⎯ Nomenklatura
⎯ Fitografija (fitogeografija)

Historijat taksonomije

3
Taxis – urediti i nomia – metod
• Opis
• Identifikacija
• Nomenklatura
• Klasifikacija

Taksonomija je grana biologije (sistematike) koja daje imena i grupira organizme na osnovu
njihovih karakteristika i evolucione historije (taxa – množina, taxon – jednina)
Zašto je važno svrstati živa bića u kategorije:
• Pojednostaviti
• Omogućiti komunikaciju
• Predvidjeti

Historijat – klasifikacijskih sistema

2000 BC – AJURVEDA je sistem tradicionalne medicine koja potiče iz Indije.
Kulture pokušavale klasificirati biljke shodno svojim potrebama i spoznajama.
Rani sistemi klasifikacije:
Aristotel – prije 2000 godina, djelo „Povijest životinja“, grupira životinje u stanovnike kopna,
vode i zraka; male,srednje i velike biljke
Botanička tradicija
Carolus Linneaus – definirao grupe bazirano na seksualnim karakterima. Razvio binarni sistem
nomenklature.
Engler, Bessey, Cronquist – pokušavaju definisati evolutivne skupine biljaka, objavljuju
regionalne flore.
Evoluciona klasifikacija
Uključuje tradicionalnu sistematiku i modernu filogeniju
Razlozi:
1. Recentne vrste su međusobno povezane zajedničkim descedentnim osobinama – koje su
ostale fiksirane – predačke.
2. Zajedničke karakteristike su ključni tragovi u rasvjetljavanju postanka srodničkih odnosa

Filogenetička sistematika
Rekonstrukcija srodničkih odnosa korištenjem velikog broja karaktera. Danas, primarno oslanja
se na analizu DNK sekvenci.
Taksonomske kategorije i latinski nazivi i nastavci – naći international code of nomenclature for
algae, fungi and plants(ICN)

Cormophyta – kopnene biljke (ili Embriophyta)

➢ Autotrofni organizmi,
➢ višećelijski organizmi sa odvedenom diferencijacijom tkiva.
➢ Heteromorfna smjena generacija.
➢ Diploidna faza (sporofit) uključuje i embrio
➢ Haploidna faza (gametofit) produkuju je gameti mitotičkim diobama
➢ Klorofil a i b, karotenoidi

4
 ➢ Škrob nastaje u kloroplastima
➢ Stanište (habitat)-primarno kopno
➢ Prisutan sporopolenin- zid polenovog zrna
➢ Prisutne i muške i ženske gametangije
➢ Fotosintetička tkiva produkuju apikalni meristemi
➢ Sporangije posjeduju sterilne omotače
➢ Prisustvo plazmodezmija
*

Polen je gametofit, polinologija proučava polen.

Odjeljak Bryophyta
O mahovinama – opće karakteristike, građa gametangija, ciklus razvića, ekologija, porijeklo,
sistematika.
Adaptacije mahovina koje alge ne posjeduju:
1. Kutikula
2. Stomatalni aparat
3. Višećelijske gametangije

Za razliku od ostalih viših biljaka:

• Ne posjeduju organizirani vaskularni sistem
• Nemaju ksilem, floem i lignin
• Jedino one imaju dominantnu gametofitsku generaciju
• Sporofit ostaje trajno vezan za gametofit i hranidbeno je ovisan o njemu (parazit)
• Izosporne su – spore jednake, ne razlikujemo muške i ženske
• Voda neophodan medij za fertilizaciju
• Građa stabalca mahovina (ponoviti)
• Hidroide – provode vodu i minerale, leptoide provode organske materije
• Slika središnje provodne stanice

Građa stabalca mahovina:

➢ Hidroide
➢ Leptoide
➢ H2O i mineralne tvari
➢ Organske materije

Od hidroida i leptoida će nastati hadrom i leptom, pa ksilem i floem.

*Protostela (Polytrichum commune) – gametofit. Centralni cilindar okružen parenhimatičnim
tkivom i pojasom sklerotičnih vlakana.
*Pneumatoda (preteča stoma) – dišni otvor kod zdenčarke (presjek steljke)
Ishrana mahovina
Mahovine su autotrofni organizmi. Gametofit zadužen za prehranu (javljaju se izuzetci). Upijaju
vodu i mineralne materije putem talusa, listova i rizoida – kapilarnim putem.

5
*Vrste rizoida: sa zadebljanjima na stijenci i glatki rizoidi
Razmnožavanje mahovina
Kod nekih rodova mahovina se javlja i bespolno i spolno razmnožavanje. Bespolno se ostvaruje
jednostavnom fragmentacijom dijela gametofita (listića, stabalceta, rizoida) iz kojih se razvija
protonema.
Spolno razmnožavanje javlja se npr. kod zdenčarke koja ima gametofit sa nosačima rasplodnih
organa (anteridije i arhegonije)
Vlasak – predstavnik listićavih mahovina, smjena generacija. Kaliptra je ostatak gametofita (n).
*Gametangija – mjesto formiranja gameta
• Arhegonija – multicelularni ženski rasplodni organ sa dugim vratom i bazom koja sadrži
jedno jaje.
• Anteridij – multicelularni muški rasplodni organ koji proizvodi spermatozoide.

*Sporofit – sporangija (kapsula) – dešava se mejoza u sporangiju (2n) – spore (n)

*Kaliptra - zaštitna sporangija
*Rasplodno tjelašce - gema
Životni ciklus mahovina
- Heterofazna, heteromorfna izmjena generacija
- Voda je potrebna za oplodnju
- Dominira gametofitska generacija
- Životni ciklus monoecične (jednodome) – na istom gametofitu se razvijaju obe vrste
gametangija. Suprotno kod dvodome biljke – diecične.
- Uvijek na ženskom gametofitu izraste sporofit.
- Iz spore germinacijom izraste protonema.

Spora→protonema→gametofit (arhegonije i anteridije)→zigot→embrio→sporofit→M! →spora

6
 Drugo predavanje
Rasprostranjenje i uloga mahovina

Najčešće prisutne u umjerenim ili tropskim regionima.

-Zadržavaju vlagu i štite tlo od isušivanja,

-Onemogućuju ispiranje tla,
-Pionirske vrste primarnih sukcesija rapidno koloniziraju gola i spaljena tla,
-Imaju antibiotska svojstva: prirodna kiselost staništa inhibira rast bakterija i gljivica,
-Indikatori su površinskih voda,
-Skrovište su i hrana;

Porijeklo mahovina

Različita mišljenja o ishodišnim grupama:

1. Zelene alge: hlorofili i slična smjena generacija
2. Rinofiti: sporangija ima kolumelu; provodni sistem reduciran; dihotomo grananje;
postojanje stoma ukazuje na provodni sistem predaka (npr rod Bryum)
3. Papratnjače: kod nekih mahovina (Anthoceros fusiformis) - sporogen živi nakon uginuća
gametofita

Dalje o odjeljku Bryophyta

-Stanice gametofita imaju samo jedan hloroplast.
-Talus mrko zelene boje i poput rozete.
-Sporogon produžen poput roga otvara se na dva zaklopca, a u sredini je odjeljen pregradom
(ostatak kolumele)

I. RAZRED ANTOCEROTALES (red u sklopu Hepaticae):

-Stanice gametofita imaju hloroplaste u obliku hlorofilnih zrnaca.
-Vegetativno tijelo taloidno ili sastavljeno od nerazgranatog ili razgranatog stabalca sa 2-
3 reda listića.
-Tobolac kuglastog ili valjkastog oblika, otvara se nepravilno ili pomoću 4(rjeđe 2)
zaklopca.
II. RAZRED HEPATICAE (jetrenjarke)-10 000 vrsta
-Vegetativno tijelo jasno razlučeno u stabalce i listiće.
-Listići poredani spiralno ili u tri reda, rjeđe u dva reda, vrlo često sa središnjim
rebrom;bez rebra ili sa listastim račvastim rebrom rjeđe. Tobolac se otvara poklopcem.
III. RAZRED MUSCI

7
Odjeljak Pteridophyta (Papratnjače)
Sporofit dominira, gametofit parazitira na sporofitu
Opće karakteristike:
• Zajedno sa mahovinama spada u skupinu arhegoniata
• Tijelo im je izdiferencirano u organe: korijen, stablo i list
• Imaju provodno tkivo, stoga su u skupini vaskularnih biljaka
• Zastupljena heteromorfna i heterofazna izmjena generacija
• Sporofit dominirajuća generacija
• Voda potrebna za proces oplodnje
• 12.000 vrsta

Stabljika:
• Nadzemna
• Podzemna (rizom)
*gomolj, lukovica

Listovi:
• Trofofili (trofa-hrana): imaju ulogu funkciju ishrane
• Sporofili: nose sporangije
• Trofosporofili: imaju obje funkcije (ishrana i nošenje sporangija)
• Mejofili: krajnje reducirani srasli listovi koji obuhvaćaju stabljiku, npr rod Equisetum
• Mikrosporofili: listovi malih dimenzija, npr rod Lycopodium
• Megasporofili: listovi velikih dimenzija, npr rod Pteridium

Jednostruko cjelovit list ima nerve prvog reda

Dvostruko cjelovit list ima nerve prvog i nerve drugog reda
Trostruko cjelovit list ima nerve prvog, drugog i trećeg reda itd.

Treće predavanje
Paprati se dijele na izosporne i heterosporne. Heterosporne imaju makrospore i mikrospore. Iz
mikrosporofila će evolucijom nastati prašnik, a iz megasporofila će srastanjem listića nastati
tučak.
Mikrofilne papratnjače: Lycopodium laterale, L. selago,L.volubile
Makrofilne papratnjače: Dryopteris filix-mas, Polypodium vulgare, Scolopendrium vulgare

8
Strobilus:
• Skupina sporofila raspoređenih naizmjenično ili u pršljenovima
• Terminalni ili bočno postavljeni na stabljici
• Lycopodium laterale, L. complanatum, L. inudatum, Equisetum arvense, peltatni sporofil
sa visećim sporangijama(Equisetum maximum)

Mahovine →paprati→više biljke

čahura→ sporangija→antere(prašnice)
Sporangij:
• Organ u kojem nastaju spore putem mejoze
• Razvija se od jedne epidermske stanice
• Od sporogenog tkiva nastaju matične stanice spora, a od njih mejozom haploidne spore
• Tapetne stanice stvaraju sekrecijski tapetum i periplazmodij koji učestvuje u ishrani spora
čahura=antera=sporangija
• Sazrijevanje spora praćeno je dehidratacijom, što omogućava njihovo otvaranje bilo
putem pukotine (Botrychium) ili preko anulusa (Filicatae)

Sorusi

Sorusi su nakupine sporangija. Induzij je zaštita sorusa.

Poprečan presjek sorusa sa induzijem (Dryopteris filix-mas)
Sorusi bez induzija i sporangije – Polypodium vulgare
Spore
Izospore(morfološki jednake) i heterospore-mikrospore i makrospore
Vanjski omotač spora je PERISPOR.
Protalij (gametofit)
Razvoj protalija iz spore
Protalij je ekvivalent talusa. Protalij živi najviše dvije sedmice.
Na protaliju (n) se razvijaju anteridije (u njima nastaju spermatozoidi) i arhegonije (u njima
mitozom nastaju jajne ćelije i ćelije bogate želatinom koje hrane jajnu stanicu).
Razvojni ciklus papratnjača
Na mikroprotaliju (kod mahovina – protonema) se iz pojedinačnih stanica razviju anteridije i
arhegonije. Ako je heterosporna papratnjača ima mikro i makroprotalij. Spermatozoidi pomoću
vode dođu do jajne stanice i oplode je. Embrio izrasta u biljku (2n). Embrion živi kratko na
protaliju, samo do pojave prvih listova.
9
Totipotentne stanice u embriju – mogu stvarati bilo koje stanice.

Rasprostranjenost i ekologija
• U svim klimatskim područjima, a naročito tropima
• Neke vrste su kozmopoliti (Pteridium aquilinum, Lycopodium clavatum)
• Većina zahtjeva veću vlažnost
• Na ekstremno suhim staništima živi Selaginella lepidophylla
• Vodene papratnjače (Hydropterides) – Pilularia glandulifera
• Periodično u vodi, močvare (Isoetes)
• Epifiti – poluparaziti (Platycerium) na kori stabla-koriste domaćina, ali ne u negativnom
smislu
• Kalcifilne – vezane za tlo-Asplenium viride
• Peridolitna staništa (serpentinska) – bogata teškim metalima

Porijeklo
• Potiču od izumrle skupine zelenih algi
• Daljni tok evolucije se različiti shvata
• Neki sistematičari Rhyniaceae shvaćaju kao najprimitivniju porodicu unutar razreda
Psilophytatae
• Neki filogeničari izdvajaju poseban razred Rhynopsida i odjeljak Rhynophyta
• „Porijeklo psilofitata (kao i papratnjača uopće) još je neodređeno“

10
11