9. Životinjski svet. Holocenska i pleistocenska fauna.

Izumiranje kvarftarne
megafaune.
9.1. Životinje u doba pleistocena na teritoriji Evroazije. Mamut.
09.02. Životinje u doba pleistocena na teritoriji Amerike i Australije
09.03. Ostrvske faune
9.4. Izumiranja pleistocenske megafaune

Životinjski svet u pleistocenu karakteriše smena hladnodobnih i toplodobnih

formi, migracije, odnosno promena areala, kao i izumiranje relativno velikog broja
vrsta. Za razliku od danas, na većini kontinenata živeli su vrlo krupni kičmenjaci. U
Evropi su živeli mamuti i runasti nosorozi, u Americi mastodoni, kamile, vukovi,
džinovski lenjivci i oklopnici, u Australiji džinovski kenguri i vombati.

Tokom glacijala veće rasprostranjenje imale su izrazito hladnodobne

životinje, kao što su Mammuthus primigenius (runasti mamut), Coelodonta
antiquitatis (runasti nosorog), Rangifer tarandus (irvas), Alces alces (los), Ovibos
moschatus (mošusno goveče), i drugi.

Tokom interglacijala i interstadijala širili su se areali toplodobnih i životinja

prilagodjenih na život u umerenim uslovima, kao što su Palaeoloxodon antiquus
(šumski slon), Rhynoceros mercki (Merkov nosorog), Dama dama (jelen lopatar),
Cervus elaphus (šumski jelen), Bos primigenius (tur ili pragoveče), Megatherium
giganteum (džinovski lenjivac) itd.

Različite životinjske vrste su se prilagođavale promenama u životnoj sredini,

evoluirale, ili izumirale. Tako su se u razvojnoj liniji mamuta na teritoriji Evroazije
smenile najmanje tri vrste: Mammuthus meridionalis (južni slon), živeo je u ranom
pleistocenu, Mammuthus trogontherii (stepski mamut), u srednjem, a Mammuthus
primigenius (runasti mamut), u kasnom pleistocenu. Prilagodjavanje na klimatske
promene i promene u vegetaciji, dovelo je do povećanja broja gleđnih lamela na
zubima ove tri vrste mamuta.

Holocenska fauna je slična današnjoj, a na njen sastav, od početka holocena

do danas, sve veći uticaj ima čovek. Karakteristična je pojava domaćih životinja,
životinja koje je čovek pripitomio, kao i komensalskih vrsta, tj. životinja koje žive u
blizini čoveka, na primer, domaći miš, golub.

9.1. Životinjski svet u pleistocenu na teritoriji Evroazije. Mamut. 1

Najkrupnija ledenodobna životinja koja je živela na prostorima Evrope i Azije

bio je runasti mamut, Mammuthus primigenius, čiji su ostaci nalaženi veoma dobro
sačuvani u sibirskom permafrostu. Bio je visok do 3 metra. Imao je debelo krzno
(dlake duge i po pola metra), duge i savijene kljove duge do 4 metra, dve kvrge (na
glavi i ramenima) u kojima su čuvane rezerve masti. U poslednjem glacijalu mamut
je bio rasprostranjen širom evropskog kontinenta. Na Balkanskom poluostrvu
dopirao je sve do Solunskog zaliva, na Apeninskom poluostrvu do srednje Italije, a u
jugozapadnoj Evropi - sve do Pirinejskog poluostrva. Ova vrsta mamuta izumire
krajem pleistocena na najvećem delu oblasti koju je naseljavala, ali su male i

1
delovi iz Nenadić i Bogićević, 2010, Geologija kvartara, prilagođeno
izolovane populacije preživele na ostrvu Svetog Pavla na Aljaski (do 6,000. pne.) i
Vrangelovom ostrvu u blizini Beringovog moreuza (do 1600. pne.).

Kako su mamuti izgledali, uključujući čak i boju krzna, poznato je na osnovu

leševa očuvanih u smrznutom zemljištu - permafrostu. Da bi se zamrznuta tela
životinja konzervirala u permafrostu potrebne su izuzetne okolnosti. Potrebno je da
životinja brzo nakon smrti bude zatrpana tečnim ili polutečnim supstancama, kao što
su mulj, prašina ili ledena voda koji se zatim zamrzavaju. To se moglo desiti tako što
su mamuti upadali u močvare i tu umirali zaglavljeni, ili bi se udavili u živom pesku.
Neki su mogli propasti kroz led u barama ili močvarama. Mnogi su stradali u
rekama, verovatno u poplavama. Na jednom mestu u dolini reke Bereleh u Jakutiji
(Sibir) nađeni su ostaci od najmanje 156 mamuta, koje je očigledno donela poplava.

1977. godine u sibirskom permafrostu nađeni su dobro očuvani ostaci bebe

mamuta stare 7-8 meseci koja je dobila ime Dima. Dima je bio visok oko 104 i dug
115 cm, a težak oko 100 kilograma. Ovaj mali mamut umro je pre oko 40,000
godina. Slično je građen kao današnji slonovi, ali su mu uši bile 10 puta manje od
ušiju afričkog slona. Dlaka nije očuvana, ali koža, unutrašnji organi i meka tkiva su
sačuvani i ispitani. To je bilo prvi put da je neki potpuno sačuvan mamut ispitan
savremenim naučnim metodama.

Trideset godina je Dima bio najpoznatiji mamut na svetu, sve dok 2007,
takođe u Sibiru, nije nađeno žensko mladunče od oko 6 meseci u permafrostu
starom oko 37 000 godina. Nova "beba" dobila je ime Ljuba. (Obratite pažnju da su
Ljuba i Dima gotovo "vršnjaci" po starosti u doba smrti i savremenici po vremenu u
kome su živeli.) Ljuba je sada najbolje očuvani mamut – očuvane su čak i surla i oči,
samo rep nedostaje. Bila je duga oko 130 cm, visoka 90 cm i teška samo 50
kilograma.

Kao što je već pomenuto, na teritoriji Evroazije smenile su se najmanje tri

vrste mamuta: Mammuthus meridionalis (južni slon), živeo je u ranom pleistocenu,
Mammuthus trogontherii (stepski mamut), u srednjem, a Mammuthus primigenius
(runasti mamut), u kasnom pleistocenu. Prilagodjavanje na klimatske promene i
promene u vegetaciji, dovelo je do povećanja broja gleđnih lamela na zubima ove tri
vrste mamuta.

U Srbiji su pronađena dva veoma dobro očuvana skeleta stepskog mamuta.

Jedan je pronađen 1996. godine kod Kikinde u pogonu fabrike "Toza Marković" na
dubini od 21 m. Pronađen je gotovo kompletan skelet, sa oko 90% koštane mase.
Potpuno očuvane kljove duge su 3,5m. Životinja se verovatno zaglibila u
priobalnom delu močvare, pa je postala plen lešinara (pronađeni su i tragovi zuba
hijena na njenim kostima). Na istom prostoru pronađeni su i ostaci drugih
organizama kao što su vodene voluharice, ribe, puževi, školjke, kao i spore paprati i
fosilizovani listovi vrba. Originalni skelet i replika od plastike u prirodnoj veličini
izloženi su u Narodnom muzeju u Kikindi.

Još jedan skelet stepskog mamuta pronađen je 2009.godine u

srednjepleistocenskim peskovima na ugljenokopu Drmno, na teritoriji na kojoj se
nalazi i antički Viminacijum.
 Druga grupa krupnih životinja koja se javlja u sastavu pleistocenske
megafaune su nosorozi. Najstariji predstavnik u Evropi bio je dvorogi nosorog -
Dicerorhinus; u starijem i srednjem pleistocenu vrsta Dicerorhinus etruscus, a u
srednjem pleistocenu vrlo krupna vrsta Dicerorhinus mercki (Merkov nosorog), koja
je dostizala veličinu današnjeg azijskog slona. Druga grupa nosoroga obuhvata
runaste nosoroge – Coelodonta antiquitatis, koji je živeo u stepi i često nalažen
zajedno sa mamutima. Bio je dug oko 3.7 i visok 2 metra. Iščezao je krajem
pleistocena. Veoma dobro očuvan runasti nosorog (nedostajali su samo rogovi i
kopita) pronađen je u ozokeritu (jednoj vrsti parafina) u Staruniji (Poljska) 1929.
godine.

Na teritoriji Evrope i Azije živele su različite vrste jelena tokom pleistocena.

Najkrupniji je bio džinovski jelen (Megaloceros giganteus) sa rasponom rogova od
3.65 metra. I ova vrsta je izumrla na najvećem delu oblasti koju je naseljavala, ali su
izolovane populacije preživele zapadno od Urala, u Sibiru sve do oko 5000 godine
pre nove ere.

Sabljozube mačke (ili "sabljozubi tigrovi") koje su se odlikovale ogromnim

gornjim očnjacima, lovile su krupne biljojede tokom ranog pleistocena, a samo jedna
vrsta je preživela do srednjeg pleistocena. U sastavu mesoždera, dolazilo je i do
drugih velikih promena. U ranom pleistocenu živeo je Canis etruscus, predak
današnjih vukova, koga u srednjem i mlađem pleistocenu zamenjuje pravi vuk –
Canis lupus.

U gornjopleistocenskim naslagama naročito su česti ostaci "pećinskih" sisara,

životinja koje su povremeno ili trajno koristile pećine kao zaklon. Među njima je
najpoznatiji pećinski medved - Ursus spelaeus, vrlo krupan medved koji se hranio
uglavnom biljkama. U nekim pećinama su nalaženi ostaci (kosti i zubi) hiljada
medveda svih uzrasta. Pećinska hijena (Crocuta spelaea), srodna i slična današnjoj
pegavoj hijeni, samo je znatno krupnija. Hijene su u svoje jazbine dovlačile ostatke
ubijenih životinja. Panthera spelaea, pećinski lav, bio je 5-10% krupniji od današnjih
lavova. Lovio je krupne biljojede, kao što su jeleni i bizoni. Na nekim pećinskim
crtežima predstavljeni su pećinski lavovi kako love u grupama.

Fauna beskičmenjaka tokom pleistocena i holocena nije se drastično menjala

kao fauna kičmenjaka, naročito sisara. Ali ostaci beskičmenjaka (naročito puževi i
školjke, ostrakodi i insekti) mogu nam pružiti dragocene podatke o klimi i klimatskim
promenama, jer su pojedine njihove vrste posebno dobro prilagođene na toplu ili
hladnu klimu. Na primer u kvartarnim aluvijalnim naslagama iz starijih odeljaka
pleistocena u Panonskom basenu, uključujući terene severne Srbije, poznate su
odavno fosilne školjke roda Corbicula. One se u biostratigrafsko-paleontološkim
proučavanjima koriste kao karakteristični, tzv. „index“ fosili, za odredbu starosti i
korelaciju pleistocenskih sedimenata. Kao termofilne forme korbikule su se
početkom vrlo hladnih epizoda ledenih doba u srednjem pleistocenu povukle iz
Panonskog basena u toplije predele naseljavajući u mlađem pleistocenu i holocenu
prostore u južnom delu Kaspijskog basena, srednjoj Aziji, Indiji i Americi.

Nakon „pauze“ od nekoliko stotina hiljada godina korbikule ponovo

naseljavaju prostore Dunavskog sliva u Srbiji i susednim oblastima. Utvrđeno je da
je nakon izgradnje Đerdapske akomulacije u poslednjih petnaest godina, Corbicula
fluminea, vrsta srodna pleistocenskoj Corbicula fluminalis naselila prvo Dunav, a
zatim i njegove velike pritoke Savu i Tisu. Nema ih u bržim i hladnijim rekama
uključujući Veliku Moravu i Drinu. Uzroci „povratka“ korbikula još nisu dobro
proučeni, ali se pretpostavlja da su njih ili njihove larve u današnji ambijent Dunava i
njegovih pritoka prenele ptice. Moguće je da su pored ptica delimično u njihovom
transportu iz probalnog pojasa Crnog Mora uzvodno uz Dunav učestvovali i brodovi.

09.02. Pleistocenska fauna Amerike i Australije 2

Pre oko 3.5 miliona godina (u mlađem pliocenu) stvaranjem Panamskog

zemljouza povezane su Severna i Južna Amerika, koje su pre toga bile razdvojene
morem više od 100 miliona godina. Preko te prevlake životinje migriraju sa severa
na jug i sa juga na sever. Ovaj događaj naziva se "Velika razmena faune". Iz Južne
u Severnu Ameriku prešle su životinje kao što su armadiljo, oposum, lenjivci i
gliptodoni. Oni su opstali u Severnoj Americi do pre par hiljada godina, ali su danas
gotovo svi izumrli. U suprotnom pravcu, iz Severne u Južnu Ameriku preselili su se
zečevi, miševi, lisice, medvedi, rakuni, lasice, mačke, pekari, jeleni, tapiri i kamile.

Jedno od najbogatijih nalazišta pleistocenske faune na Severnoameričkom

kontinentu su katranske jame u Rancho La Brea kod Los Anđelesa. Katranske jame
nastaju kada se nafta polako izliva na Zemljinu površinu kroz pukotinu u kori, pri
čemu laka frakcija nafte isparava, ostavljajući teški katran ili asfalt u lepljivim
barama. Katran iz La Brea katranskih jama je hiljadama godina korišćen od strane
Indijanaca kao vodonepropusno sredstvo za oblepljivanje korpi i kanua. Prva
iskopavanja su otpočela 1901. godine. Pronađeno je najmanje 59 vrsta sisara, i
preko 135 vrsta ptica, zatim biljke, insekti i beskičmenjaci – ukupno 660 vrsta
organizama. Samo ptičjih ostataka nađeno je preko 100.000 (ptice se vrlo retko
očuvaju u fosilnom stanju jer su im kosti nežne i šuplje!). Nađeni su i brojni ostaci
insekata, takođe retkih u fosilnom stanju - skakavci, termiti, muve. Fosilni ostaci iz
katranskih jama La Brea stari su 40.000-8.000 godina (kasni pleistocen –holocen).
Oko 90% sisara su mesožderi i lešinari. Verovatno je razlog taj što bi se prvo
životinja biljojed zaglavila u lepljivom mulju, a mesožderi i lešinari bi navalili na
bespomoćnu žrtvu, pa bi se i oni ulovili. U katranskim jamama nađeni su ostaci
kolumbijskog mamuta (Mammuthus columbi), američkog mastodona (Mammut
americanum) (otprilike dvostruko manjeg od mamuta), džinovskog lenjivca (visokog
oko 2 m), konja, kamile, tapira, lame, vuka, medveda sa kratkim licem, američkog
lava, sabljozubih mačaka i mnogih drugih životinja.

U Australiji, fauna je i danas specifična u odnosu na ostale kontinente, jer je

tokom geološke istorije bila izolovana, tako da u njoj preovlađuju primitivni sisari,
kao što su monotremati (sisari koji se razmnožavaju pomoću jaja) i torbari, dok su
viši (placentalni) sisari dovedeni uglavnom u istorijskom periodu od strane čoveka. U
pleistocenu su u Australiji živele još neobičnije životinje: džinovski kengur, visok do
3 metra, džinovski vombat, torbarski lav, džinovski gušter (Megalania) dug 7 metara
i težak do 2 tone i krupne ptice-neletačice. Masovno izumiranje megafaune u
Australiji odigralo se ranije nego u ostalom delu sveta (pre oko 47,000 godina),
delimično se poklapa sa dolaskom čoveka, ali i sa klimatskim promenama (pre
svega sušama), koje su takođe mogle uticati na izumiranje..
2
iz Nenadić i Bogićević, 2010, Geologija kvartara, prilagođeno
 Za afričku pleistocensku faunu se može reći da je pretrpela najmanje
promena, jer su klimatska kolebanja i dejstvo čoveka na ovom kontinentu imali
najmanji uticaj.

'09.03. Ostrvske faune3

Na ostrvima se tokom kvartara dešava nešto zanimljivo. Fauna na njima je

slična onoj sa obližnjeg kontinenta, odakle i potiče, ali dolazi do pojave "ostrvskih
patuljaka" i "ostrvskih džinova".

Fosterovo pravilo (poznato i kao "ostrvsko pravilo") definisao je Dž. B. Foster

1964. i ono glasi da članovi neke vrste postaju veći ili manji u zavisnosti od uslova
koji su postojali u njihovom okruženju. On je pretpostavio da na ostrvima neke sitne
životinje postaju krupnije od svojih kontinentalnih predaka zbog nedostatka
predatora (grabljivica), dok neke krupne životinje postaju sitnije zbog nedostatka
izvora hrane. Ove pojave nisu vezane isključivo za kvartar – dešavale su se i ranije,
na primer kod dinosaurusa, ali su u kvartaru dobro poznate i proučene. "Patuljci" se
javljaju naročito među sisarima. Na primer, poznato je da su patuljasti mamuti na
Vrangelovim ostrvima postali od mamuta normalne veličine. Sličan razvoj se
dešavao i kod slonova (na Malti, Kipru, Kritu i Siciliji), nilskih konja (mediteranska
ostrva i Madagaskar), jelena (na Filipinima i Kritu) a možda i ljudi.

Suprotna pojava je ostrvski gigantizam, gde životinje koje žive na ostrvima

nemaju više predatore kao u normalnim okolnostima, zbog čega narastaju do
džinovskih dimenzija. Za razliku od patuljaka, gigantizam se javlja kod mnogih grupa
kičmenjaka, kao i beskičemnjaka. Primeri za ovu pojavu su mnogobrojni: gigantske
rovčice i zečevi (mediteranska ostrva), džinovski puhovi (Majorka i Minorka), ptica-
slon – Aepyornis (Madagaskar), moa - Dinornis (Novi Zeland), itd.

Sa dolaskom ljudi i prateće faune (psi, mačke, pacovi...) mnogi ostrvski

"džinovi" su izumrli - džinovske ptice na Novom Zelandu, na Madagaskaru džinovski
lemur veličine gorile (Archaeoindris) i Aepyornis, patuljasti slon Stegodon na ostrvu
Flores itd. Nedavno su (2003. godine) na ostrvu Flores (Indonezija) pronađeni ostaci
minijaturnih ljudi, stari svega oko 18.000 godina. Nađen je gotovo kompletno očuvan
skelet jedne male žene (visoke oko 1,06 m i sa zapreminom mozga od samo 380
cm3) stare 30-ak godina, koja je dobila nadimak "mala dama iz Floresa" ili "Flo".
Nova vrsta je dobila ime Homo floresiensis ("čovek sa Floresa"). Ubrzo po
objavljivanju rezultata došlo je do rasprave – da li se zaista radi o patuljastoj
ostrvskoj vrsti ljudi koja je živela istovremeno sa modernim ljudima, ili o običnim
ljudima obolelim od mikrocefalije, bolesti koja izaziva mali rast mozga i glave?
Najnovija istraživanja odbacuju ideju o mikrocefaliji.

9.4. Izumiranja pleistocenske megafaune 4

3
iz Nenadić i Bogićević, 2010, Geologija kvartara
4
iz Nenadić i Bogićević, 2010, Geologija kvartara; pod megafaunom se podrayumevaju sisari te\i od
44 kg.
 Mnoge vrste sisara izumrle su krajem pleistocena, pre oko 15.000-12.000
godina. Izumrlo je nekoliko vrsta surlaša, nosoroga, džinovski jelen, stepski bizon,
pećinski medved, pećinska hijena. Neke vrste našle su utočište na severu, prateći
povlačenje leda (los, mošusno goveče, žderavac) ili u planinama (kozorog,
divokoza) ili su migrirali tokom holocena (evropski bizon, jelen, irvas). Ovo
izumiranje u Evroaziji je bilo manje katastrofično nego u Australiji i Americi.

Postoji nekoliko najvažnijih pretpostavki o tome zašto je došlo do velikog

izumiranja krajem pleistocena, od kojih nijedna još nije opšte prihvaćena:

1. hipoteza o preteranom lovu ("overkill " hipoteza) – ljudi su lovili krupne

biljojede i istrebili ih. Na taj način su krupni mesožderi i lešinari koji su takođe lovili te
biljojede ostali bez plena. U prilog ovoj hipotezi ide činjenica da je 80% vrsta krupnih
sisara u Americi iščezlo tokom 1.000 godina od prvog naseljavanja ljudi na tom
kontinentu. Istrebljavanja raznih vrsta životinja od strane ljudi dešavala su se više
puta u istorijskom vremenu, na primer na ostrvima (Madagaskar, Novi Zeland), a
dešavaju se i danas.

Paul Martin je glavni zagovornik ideje da su za izumiranje krajem pleistocena

odgovorni ljudi, odnosno lovci. Kao argumente u prilog te hipoteze, on navodi : da su
najviše bili pogodjeni krupni sisari i ptice koje žive na zemlji (35 rodova je izumrlo u
Severnoj Americi, a u južnoj još više), da je izumiranje pogodilo različite
kontinente/ostrva/oblasti u različito vreme; kada je izumiranje dobro datovano,
ispostavlja se da je naglo. Najbolji primeri su Severna Amerika i Novi Zeland; ima
dokaza, ali malo, o ostacima sisara i ljudskim ostacima, odnosno artefaktima u
asocijaciji. To ukazuje na kratku koegzistenciju.

2. hipoteza o promeni klime kao uzroku izumiranja – pre 10.000-15.000

godina došlo je do globalnog otopljavanja – prosečna godišnja temperatura se
povećala za 6o C. Naglo otopljavanje dovelo je do neke vrste "smrti od toplotnog
udara" za životinje ledenog doba opremljene debelim krznom. Loša strana ove
hipoteze je što promena temperature na granici pleistocen-holocen nije bila veća
nego tokom granica prethodnih glacijalnih i interglacijalnih perioda. Pored toga, neke
životinje nisu izumrle, kao na primer mamuti na Vrangelovom ostrvu (na kojem nije
bilo ljudi!), a baš oni bi morali da budu najugroženiji, jer nemaju gde da pobegnu sa
ostrva. Druga verzija ove hipoteze pretpostavlja da je povećana kontinentalnost
klime uticala da se tip vegetacije promeni na granici pleistocen-holocen, pa krupni
biljojedi nisu uspeli da se prilagode novoj hrani.

Dale Gutrie (1984) smatra da su klimatske promene na kraju pleistocena bile

dovoljno velike da su mogle da izazovu izumiranje mnogih kopnenih životinja. Po
njegovom mišljenju, te promene su u Severnoj Americi bile nagle, i dovele su do
širenja travnate vegetacije – prerija, koje se karakterišu malim brojem biljnih vrsta.
Ove prerije bile su idealne za bizone, koji su se posle pleistocena jako proširili. Ali,
životinje kao što su mamuti, lenjivci i konji, koji imaju manje specijalizovan sistem za
varenje (za razliku od preživara), imaju potrebu za raznovrsnijom ishranom, i nisu
mogle da se prilagode ishrani koja se sastojala od svega nekoliko vrsta trava.
Guthrie takodje smatra da je pojačana sezonalnost, odnosno smanjeno trajanje
sezone rasta vegetacije, moglo doprineti izumiranju. U prilog ovoj hipotezi ide i
činjenica da je kod većine vrsta koje su opstale, došlo do naglog smanjenja rasta.
 Za izumiranje u Australiji David Horton (1984) nalazi objašnjenje u naglom
širenju pustinje, koja je prekrila ceo kontinent; on navodi da se naseljavanje od
strane ljudi vezuje za 30.000 bc., možda i 45.000 bc., dok se vrhunac izumiranja
odigrao u periodu 24 -13,000 bc., što se poklapa sa periodom suše u Australiji.

Mnogi naučnici podržavaju neku vrstu kombinacije između ove dve hipoteze,
jer nijedna u potpunosti ne objašnjava izumiranje na granici pleistocen/holocen.
Takođe, postoje razlike u intenzitetu i vremenu izumiranja na različitim kontinentima,
pa se i razlozi izumiranja po svoj prilici razlikuju na različitim kontinentima.

Osim hipoteze o izlovljavanju i hipoteze o klimatskim promenama, kao

mogući uzroci uzumiranja navode se i neki drugi razlozi, na primer, da je dolaskom
ljudi i njihovih životinja (naročito pasa) neka teška virusna bolest preneta na krupne
sisare.