ЗМІСТ

ВСТУП .............................................................................................................................. 2
СТРУКТУРО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ТА ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНА
ХАРАКТЕРИСТИКА ВІРУСА ТЮТЮНОВОЇ МОЗАЇКИ ......................................... 3
ВИСНОВКИ .................................................................................................................... 11
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ ...................................................................... 12
 2

ВСТУП

Відкриття вірусу тютюнової мозаїки або ВТМ (англ. tobacco mosaic virus,
TMV) у 1892 році Дмитром Йосиповичем Івановським (саме у 1892 році Д.Й.
Івановський опублікував статтю «О двух болезнях табака» в журналі «Сельское
хозяйство и лесоводство») вважається початком виникнення нової біологічної науки
— вірусології. Варто зазначити, що нині в вірусологічній науці поширене помилкове
твердження, що засновником вірусології є нідерландський дослідник Мартінус
Віллем Беєринк (англ. Martinus Willem Beijerinck), хоча М.В. Беєринк у 1898 році de
facto повторив досліди Д.Й. Івановського, який 26 березня 1903 року в Київському
Імператорському університеті святого Володимира (нині Київський національний
університет імені Тараса Шевченка) захистив першу у світі докторську дисертацію з
вірусології «Мозаичная болезнь табака». [1] Слід також зазначити, що ВТМ
очолює рейтинг економічно/науково найважливіших вірусів «Топ-10» за версією
наукового журналу «Molecular Plant Pathology» [2]. Таким чином, вірус тютюнової
мозаїки є як першим виявленим вірусом, так і найбільш дослідженим вірусом, а
вивчення його структуро-функціональних та еколого-біологічних характеристик є
ефективним способом пізнання вірусів рослин загалом.
 3

СТРУКТУРО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ТА ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНА
ХАРАКТЕРИСТИКА ВІРУСА ТЮТЮНОВОЇ МОЗАЇКИ

Систематика. ВТМ є типовим видом роду Tobamovirus. Станом на 2018 рік

МКТВ (Міжнародний комітет з таксономії вірусів) класифікує ВТМ, як члена роду
Tobamovirus (об'єднує 37 видів), родини Virgaviridae, що об'єднує 7 родів (59 видів),
а саме Furovirus (6 видів), Goravirus (2 види), Hordeivirus (4 види), Pecluvirus (2
види), Pomovirus (5 видів), Tobravirus (3 види) та Tobamovirus [3].

Фізико-хімічні властивості. ВТМ дуже стабільний. Відомо, що ВТМ

залишається інфекційним протягом 50 років в незаконсервованому рослинному соку
[4]. Точка температурної інактивації становить 93°С протягом 10 хв, а граничне
розведення вірусу становить 1×10-6 [5]. Вірус можна зберігати шляхом
заморожування свіжого листя, шляхом ліофілізації тканин та в висушених
тканинах [6].

Коло хазяїв та ареал. ВТМ має широке коло хазяїв, заражаючи принаймні
199 видів рослин з 30 родин [7]. Оскільки немає єдиної бази даних, що
спеціалізувалася б на колі хазяїв різних вірусів, тому точна кількість видів-
хазяїв, станом на сьогодні достеменно невідома, заразом в літературних даних
вказується також вказується, що ВТМ паразитує на понад 350 видах рослин з 9
родин, що мають харчове, економічне, садівниче та декоративне значення. Це
бур'яни та сільськогосподарські культури з родин Solanaceae (наприклад, тютюн,
помідор, картопля, баклажан, перець та петунія), Brassicaceae (наприклад,
капуста, редька), Cucurbitaceae (наприклад, огірок, кавун, цукіні, гарбуз) та
Leguminae (наприклад, біб), а також декоративні рослини, такі як хризантема
(Chrysanthemum indicum L.) та розрив-трава бальзамін (Impatiens balsamina L.) [8].
Ареал ВТМ охоплює ареали рослин-хазяїв.

Способи перенесення. Нині для ВТМ невідомо жодного безхребетного

переносника, заразом перенесення ВТМ відбувається кількома шляхами, а саме:
передачею за механічного контакту (об’єкт, наприклад, різальний інструмент, що
 4

контактує з інфікованою та здоровою рослинами є переносником), контактом

ушкоджених частин рослини (у яких є клітини з порушеною цілісністю клітинної
стінки) з контамінованим ґрунтом, від інфікованих батьківських організмів до
дочірніх (ВТМ потрапляє під час вегетативного або статевого розмноження),
контактом ушкоджених частин рослини (у яких є клітини з порушеною
цілісністю клітинної стінки) з контамінованим водним середовищем та,
ймовірно, атмосферним.

Поширення ВТМ відбувається насамперед механічним контактом. Зокрема,

згідно з недавніми дослідженнями Losenge et al. (2012), роль механічного
контакту в поширенні ВТМ-інфекції в теплицях, де вирощується Nicotiana tabacum
L. сортів «White Burley» і «Samsun NN», є визначальною. Було виявлено, що
легкого тертя листя інфікованих рослин об одяг працівника (чотирма шматками
тканини, закріпленими на жардині легко потирали рослини), а далі такого ж
контакту зі здоровими рослинами достатньо аби перенести ВТМ з них. Матеріал, з
якого виготовлений одяг, також впливав на ефективність поширення ВТМ-
інфекції [9].

В цьому ж дослідженні було показано, що ефективність дезінфекції

ріжучих інструментів та одягу залежить від кількох факторів, а саме тривалості
витримування контамінованого об’єкта в дезінфікуючому засобі, потрапляння
сонячного випромінювання на контамінований об’єкт та типу самого
дезінфікуючого засобу [9].

Ґрунт є як джерелом, так і способом поширення ВТМ інфекції. Частини

інфікованих рослин, які відмирають та потрапляють на поверхню ґрунту та
відмерлі залишки їх коріння, а також деякі органічні добрива (наприклад, гній), що
походять з ВТМ-інфікованих рослин є основними джерелами контамінації ґрунту
[10], [11]. В умовах закритого ґрунту, ВТМ залишається активним протягом
щонайменше 70 днів. Більш того, ВТМ зберігається в залишках коренів томатів на
глибині щонайменше 120 см протягом щонайменше 22 місяців в покинутих
 5

угіддях, і понад два роки в ґрунті, вкритому чорною поліетиленовою плівкою, що

поверх покрита компостом [11]. Інфікування рослини-хазяїна вірусом ґрунтового
походження відбувається при пошкодженні кореневих волосків. Варто також
зазначити, що віріони ВТМ здатні виходити за межі ВТМ-вмісних залишків й
знаходитися в ґрунті у звішеному стані, а ґрунтові паразити здатні пошкоджувати
кореневу систему й формувати ворота ВТМ-інфекції [11], [12]. На рухливість та
стійкість вірусів на ґрунтах впливає багато факторів, зокрема рН і вологість
ґрунту, концентрація іонів, катіонообмінна здатність, тип і кількість глини,
концентрація органічної речовини, концентрація солей в ґрунті, грунтововодні та
гідравлічні умови, швидкість інфільтрації, тип вірусу та штам [13].

Вперше існування ВТМ у поверхневих водах було виявлено Tosic and Tosic
(1984) та Piazolla et al. (1986). Щодо досліджень Tosic and Tosic (1984), то вони
зібрали чотири зразки води в Югославії (нині територія Сербії) в листопаді 1982
року. Два зразка по одному літру кожен були відібрані з річки Дунай, а саме один в
місті Земун, а інший біля села Visnjica. Ще два зразки були відібрані з річки Сава
(права притока Дунаю), один біля Белграда, а інший поблизу міста Сремська
Митровиця. Контролем у цьому дослідженні була водопровідна вода з лабораторії
кафедри патології рослин сільськогосподарського факультету (факультет
знаходиться в місті Земун) Белградського університету. Далі пляшкам дали
відстоятися, щоб грубі завислі речовини випали в осад. Потім воду зливали і
фільтрували, а потім центрифугували фільтрати протягом 15 хвилин при 1200 g,
після чого центрифугували надосад протягом 90 хв при 60 000 g. Осад
ресуспендували в 1 мл 0,001 М фосфатного буфера, рН 7,0 та очищали
центрифугуванням протягом 10 хв при 1200 g. Надосад був протестований на вміст
вірусів за допомогою електронної мікроскопії та тестів на інфекційність. Після цих
маніпуляцій, автори механічно інокулювалили зразки в листя Chenopodium
amaranticolor, C. murale, N. glutinosa і N. tabacum cv. Samsun. Місцеві ураження
були виявлені у C. amaranticolor, C. murale та N. glutinosa, тоді як мозаїчні симптоми
розвинулися в N. tabacum cv. Samsun. Ці реакції характерні для ВТМ.
 6

Використовуючи рослинний сік з тютюну cv. Samsun, реакцію аглютинації на

предметному склі, реакцію дифузії в гелі з ВТМ антисироваткою вони підтвердили
наявність ВТМ у зразках [14].

Подібне дослідження провели Piazolla et al. (1986). Вони зібрали зразки води з
чотирьох річок, які використовуються для зрошення культур на півдні Італії.
Відібраний 1 л проби вони центрифугували, і отримані осадження
ресуспендували в 3 мл фосфатного буфера. В даному дослідженні проводилися
біологічні аналізи на Chenopodium quinoa, що визначити, що в двох річках були
віруси, а саме ВТМ в одній річці та ВОМ в іншому [15]. Варто зазначити, що в
роботі Castello et al. (1995) була досліджена можливість вірусів рослин
атмосферно пересуватися на великі відстані без біологічного хазяїна.
Незважаючи на те, що у даному дослідженні не виявлено ВТМ, варто зауважити, що
вірус томатної мозаїки (ToMV), який структурно-функціонально дуже подібний до
ВТМ, був виявлений у хмарах та. В даному дослідженні було зібрано зразки з
двох місць. Зразки хмар були зібрані з вершини гори Вайтфейс, розташована в
штаті Нью-Йорк, а зразки туману були зібрані біля узбережжя штату Мен.
Прямий твердофазний імуноферментний аналіз в модифікації DAS (DAS-ELISA) та
ПЛР зі зворотною транскрипцією та блот-гібридизацією (RT-PCR-BH) були
використані для виявлення вірусу, після чого проводився біологічний аналіз
інфекції та нуклеотидне секвування. Результатом цього було виявлення в 25 із 44
хмарних та туманних зразків ToMV при тестуванні методом RT-PCR-BH. Подібні
результати були виявлені в DAS-ELISA після ультрацентрифугування та
ресуспендування зразків у набагато меншому об'ємі. Ймовірно, що хмарно-
туманний механізм може поширювати інші стабільні віруси, зокрема ВТМ до
рослинних угруповувань [16].

Структура віріону. Віріони ВТМ є паличкоподібними (спіральний тип

симетрії), довжиною 300 нм, зовнішнім діаметром 18 нм та діаметром
внутрішньої порожнини 4 нм. Приблизно 2130 ідентичних субодиниць білка
оболонки, молекулярна маса кожної з яких – 17,5 кДа, утворюють
 7

правозакручену спіраль навколо одноланцюгової РНК, довжина якої 6300-6500 н.

[17].

Структура геному. У ВТМ геном утворений несегментованою

одноланцюговою позитивно спрямованою молекулою РНК. 5'-кінець цієї
молекули є m7G-кеп, а 3'-кінець містить тРНК-подібну структуру. Геном ВТМ
містить 4 ВРЗ (відкритих рамок зчитування). Після інфікування, тобто після
потрапляння в клітину хазяїна, спершу з 5'-проксимальної області експресуються
126 кДа та 183 кДа білки, що звуться реплікаційними. Вони експресуються
безпосередньо з батьківської РНК, тобто тієї, що потрапила в клітину “ззовні”.
Внаслідок наскрізного зчитування стоп-кодону (UAG) ВРЗ 126 кДа білка (тобто
відсутності термінації на стоп-кодоні, або англ. read through) експресується 183 кДа
білок. Це наскрізне зчитування стоп-кодону відбувається з частотою 10% й
спричинюється тирозил-тРНК. Щодо двох інших ВРЗ, то вони експресуються з
субгеномних РНК (субгеномна РНК, що кодує білок руху є некепованою [18]), яка
синтезується на батьківській РНК на пізніших етапах реплікації, яку
здійснюють попередньо синтезовані реплікаційні білки й кодує білок руху (30 кДа)
та білок оболонки [19], [20]. Щодо тРНК-подібної структури, то ця структура імітує
гістидил-тРНК й здатна виконувати деякі функції, що властиві канонічній гістидил-
тРНК, а саме: гістидилюватися, утворювати потрійний комплекс з eEF1A (eEF1A
також взаємодіє з метилтрансферазним доменом РНК-залежної РНК-полімерази
ВТМ і, можливо, служить субодиницею вірусної реплікази) та GTP та є здатною до
3’-аденілювання 3’-CC-форми РНК CCA нуклеотидилтрансферазою (CCA-NTase).
ТРНК подібна структура має акцепторне-T плече, що подібне до таких у
канонічних тРНК, й антикодоннове-D плече. Проте друге плече не має явної
схожості з до такого в канонічних тРНК, окрім GUU гістидин-антикодонової
послідовності (GUG в деяких штамів), що присутня в термінальній петлі. Крім того,
T-стебло зберігає консервативні особливості канонічних тРНК та є на 1 п.н.
коротшим ніж консервативне 12 п.н. тРНК [21], [22].
 8

Характеристика протеому. Протеом ВТМ включає 4 білки, а саме: 2

реплікаційні білки, білок руху та оболонковий білок. Реплікаційні білки (126 кДа та
183 кДа білки) залучаються до реплікації РНК. 126 кДа білок має
метилтрансферазоподібний домен, який бере участь у 5'-кепуванні та
геліказоподібний домен у N- і С-кінцевих областях, відповідно. Область
наскрізного зчитування 180К білка містить полімеразноподібний домен [19],
[20].

Короткодистантний і довгодистантний рух ВТМ. Існує дві форми руху

вірусів, зокрема ВТМ в рослині: короткодистантний і довгодистантний [23].
Короткодистантний рух по листковій пластинці обмежується сусідніми
клітинами, й проходить через плазмодесми. Білок руху здійснює переміщення
віріона через клітинні стінки, змінюючи пропускну здатність (size exclusion limit,
SEL) плазмодесм [24]. Хоча нормальна пропускна здатність плазмодесм
знаходиться в межах від 700 до 800 Да, білок руху ВТМ дозволяє переміщення
молекул з молекулярною масою близько 9400 Да [24]. Перед переміщенням
відбувається збирання віріона, а коли вірус входить до сусідньої клітини
рослини, розбирання, транскрипція та реплікація починаються знову. Орієнтовна
короткодистантна швидкість руху від верхнього епідермісу до нижнього
становить 0,8 мкм/год [25].

Довгодистантний рух ВТМ відбувається в провідних клітинах флоеми, які

взаємопов'язані ситоподібними пластинками, що мають велику кількість великих
пор, чим нагадують сито [26]. Існує багато різних припущень щодо часу,
необхідного для пересування ВТМ від паренхіми до флоеми. Фактори, які
впливають на цей показник руху, включають вид хазяїна та віруса, вік хазяїна,
метод інокуляції та температуру. Пропускна здатність плазмодесм у
акцепторних тканинах (щодо продуктів фотосинтезу згідно з концепцією sink-
source) набагато більшими, ніж у донорних [26]. Ці отвори можуть бути досить
великими для просування вірусної інфекції. Дуже рідко у флоемі,
довгодистантний рух ВТМ може бути дуже швидким. У стеблі тютюна
 9

зафіксовано швидкість довгодистантного руху 8 см/год [27]. В той час, як білок руху
бере участь у короткодистантному русі, білок оболонки використовується в
довгодистантному русі в судинній системі для інкапсидації та захисту віріону.
Напрямок руху для ВТМ залежить від потоку фотоасимілятів, розмірів і форм
судинної системи, а також розташування листя [26]. Акцепторна тканина, яка
імпортує фотоасимілати та поживні речовини, може притягти більше вірусних
частинок.

Сателітний вірус тютюнової мозаїки (СВТМ). СВТМ є T = 1

ікосаедральним вірусом (діаметром 17 нм) з одноланцюгою РНК з позитивною
полярністю ((+)олРНК), довжина якого 1058 нуклеотидів в довжину. Капсид з 60
однакових білкових субодиниць оточує геном в віріоні СВТМ. Як і інші віруси-
сателіти (віруси-сателіти та сателітні РНК потребують асоційованого віруса-
помічника для реплікації їх геному. На відміну від сателітних РНК, віруси-
сателіти кодують свій власний білок оболонки, тоді як сателітні РНК залежать від
білка оболонки віруса-помічника для інкапсидації), СВТМ кодує власний
капсидний білок, але потребує віруса-помічника для реплікації. РНК в капсиді
організована в серію з 30 шпильок, які з'єднані одноланцюговими лінкерами.
Механізм збирання віріона СВТМ є узгодженим процесом, що включає
зв'язування субодиничних димерів з РНК та наступну агрегацію цих димерів в
ікосаедричний капсид. Механізм розбирання вірусу залишається невідомим.
СВТМ РНК кодує два білки 6,8 кДа та 17,5 кДа. Перший не виконує жодних
функцій, а другий є білком оболонки, що залучений до формування інфекційних
віріонів [28].

Внутрішньоклітинні включення. В клітинах рослин, що інфіковані ВТМ,

формуються структури, що називаються віроплазмами, або Х-тілами. Ці структури
є комплексами реплікації ВТМ, які зв'язуються з мембранами ЕР. Склад
комплексів до кінця невивчений, проте відомо, що складу входять реплікаційні
білки, білок руху, вірусна РНК та білки хазяїна, наприклад фактор елонгації
трансляції 1А. Ці комплекси здатні до внутрішньоклітинного та міжклітинного
 10

руху. Кількість та форма внутрішньоклітинних включень або комплексів

реплікації позитивно корелює з рівнем хвороби [20].
 11

ВИСНОВКИ
1) Вірус тютюнової мозаїки (ВТМ) є типовим видом роду Tobamovirus.
2) ВТМ інфікує щонайменше 199 видів рослин з 30 родин в усьому світі й
передається кількома шляхами, а саме: передачею за механічного контакту
(об’єкт, наприклад, різальний інструмент, що контактує з інфікованою та
здоровою рослинами є переносником), контактом ушкоджених частин
рослини (у яких є клітини з порушеною цілісністю клітинної стінки) з
контамінованим ґрунтом, від інфікованих батьківських організмів до дочірніх
(ВТМ потрапляє під час вегетативного або статевого розмноження),
контактом ушкоджених частин рослини (у яких є клітини з порушеною
цілісністю клітинної стінки) з контамінованим водним середовищем та,
ймовірно, атмосферним.
3) Віріони ВТМ є паличкоподібними (спіральний тип симетрії), довжиною
300 нм, зовнішнім діаметром 18 нм та діаметром внутрішньої порожнини
4 нм. Приблизно 2130 ідентичних субодиниць білка оболонки,
молекулярна маса кожної з яких – 17,5 кДа, утворюють правозакручену
спіраль навколо одноланцюгової РНК, довжина якої 6300-6500 н. У ВТМ
геном утворений несегментованою одноланцюговою позитивно
спрямованою молекулою РНК. 5'-кінець цієї молекули є m7G-кеп, а 3'-
кінець містить тРНК-подібну структуру. Геном ВТМ містить 4 ВРЗ
(відкритих рамок зчитування).
 12

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ

1. Жирнов О.П. Ивановский ― первооткрыватель вирусов как новой формы

биологической жизни / О.П. Жирнов, Г.П. Георгиев. // Вестник Российской
академии медицинских наук. - 2017. - Т. 72. - №1. - C. 84-86. doi:
10.15690/vramn810.
2. Top 10 plant viruses in molecular plant pathology / [K-B. G. Scholthof, S. Adkins,
H. Czosnek et al.]. Molecular Plant Pathology. – 2011. – №12. – P. 938–954.ї
3. Virus Taxonomy: 2017 Release [Електронний ресурс] // International Committee
on Taxonomy of Viruses. – 2017. – Режим доступу до ресурсу:
https://talk.ictvonline.org/taxonomy/.
4. Silber G. Infectivity of tobacco mosaic virus stored for fifty years in extracted
‘unpreserved’ plant juice / G. Silber, L. G. Burk. // Nature. – 1965. – №206. – P.
740–741.
5. Smith K. M. A textbook of plant virus diseases / Smith. – New York: Academic
Press, 1972. – 684 pp.
6. Zaitlin M. Tobacco mosaic virus [Електронний ресурс] / Zaitlin // Descriptions of
Plant Viruses. – 2000. – Режим доступу до ресурсу:
http://www.dpvweb.net/dpv/showdpv.php?dpvno=370.
7. Enhanced stabilization of the Tobacco mosaic virus using protic ionic liquids / [N.
Byrne, B. Rodoni, F. Constable et al.]. // Physical Chemistry Chemical Physics. –
2012. – №14. – P. 10119–10121.
8. Madzokere E. T. History of the Emergence and Spatiotemporal Spread of Tobacco
Mosaic Virus in China / Madzokere. // Virol Mycol 6. – 2017. – №171. – P. 1–9.
9. Losenge T. The Transmission and Management of Tobacco Mosaic Virus in a
Greenhouse Environment / T. Losenge, J. E. Faust, S. W. Scott. // Acta
Horticulturae. – 2012. – №937. – P. 85–90.
10.Будзанівська І. Г. Дослідження циркуляції фітовірусів в грунтах різних
регіонів України : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук :
спец. 03.00.16 "екологія" / Будзанівська Ірина Геннадіївна – Київ, 1999. – 13 с.
 13

11.Broadbent L. Epidemiology and Control of Tomato Mosaic Virus / Broadbent. //

Annual Review of Phytopathology. – 1976. – №14. – P. 75–96.
12.Fillhart R. C. Detection of Infectious Tobamoviruses in Forest Soils / R. C. Fillhart,
G. D. Bachand, J. D. Castello. // Applied and Environmental Microbiology. – 1998.
– №4. – P. 1430–1435.
13.Gьlser C. Accumulation of Tobacco mosaic virus (TMV) at different depths clay
and loamy sand textural soils due to tobacco waste application / C. Gьlser, N. K.
Yılmaz, F. Candemir. // Environmental Monitoring and Assessment. – 2008. –
№146. – P. 235–242.
14.Tosic M. Occurrence of tobacco mosaic virus in water of the Danube and Sava
rivers / M. Tosic, D. Tosic. // Phytopathologische Zeitschrift. – 1984. – №110. – P.
200–202.
15.Piazolla P. Presence of plant viruses in some rivers of southern Italy / P. Piazolla,
M. A. Castellano, A. Stradis. // Journal of Phytopathology. – 1986. – №116. – P.
244–246.
16.Detection of infectious tomato mosaic tobamovirus in fog and clouds / [J. D.
Castello, D. K. Lakshman, S. M. Tavantzis et al.]. // Phytopathology. – 1995. –
№85. – P. 1409–1412.
17.Soto C. M. Virus hybrids as nanomaterials for biotechnology / C. M. Soto, B. R.
Ratna. // Current Opinion in Biotechnology. – 2010. – №21. – P. 426–438.
18.Mapping of the Tobacco Mosaic Virus Movement Protein and Coat Protein
Subgenomic RNA Promoters in Vivo / V. Z.Grdzelishvili, S. N. Chapman, W. O.
Dawson, D. J. Lewandowski. // Virology. – 2000. – №275. – P. 177–192.
19.Ishikawa M. Studies on the mechanism of tobacco mosaic virus RNA replication /
Masayuki Ishikawa. // Journal of General Plant Pathology. – 2017. – №83. – P.
410–413.
20.Liu C. The cell biology of Tobacco mosaic virus replication and movement / C. Liu,
R. S. Nelson. // Frontiers in Plant Science. – 2013. – №4. – P. 1–10.
21.Dreher T. W. Viral tRNAs and tRNA-like structures / Dreher. // Wiley
Interdisciplinary Reviews: RNA. – 2010. – №1. – P. 402–414.
 14

22.Dreher T. W. Role of tRNA-like structures in controlling plant virus replication /

Dreher. // Virus Research. – 2009. – №139. – P. 217–229.
23.Leisner S. M. Long-distance movement of viruses in plants / S. M. Leisner, S. H.
Howell. // Trends in Microbiology. – 1993. – P. 314–317.
24.Movement protein of tobacco mosaic virus modifies plasmodesmatal size exclusion
limit / S.Wolf, C. M. Deom, R. N. Beachy, W. Lucas. // Science. – 1989. – №246. –
P. 377–379.
25.Uppal B. N. The movement of tobacco mosaic virus in leaves of Nicotiana
sylvestris / Uppal. // Indian Journal of Agricultural Science. – 1934. – №4. – P.
865–874.
26.Hull R. Matthew’s Plant Virology / Roger Hull. – San Diego: Academic Press,
2002. – 1056 p.
27.Capoor S. P. The movement of tobacco mosaic viruses and potato virus X through
tomato plants / Capoor. // Annals of Applied Biology. – 1949. – №36. – P. 307–319.
28.Sivanandam V. Properties of satellite tobacco mosaic virus phenotypes expressed in
the presence and absence of helper virus / V. Sivanandam, D. Mathews, AL. Rao. //
Virology. – 2015. – №483. – P. 163–173.