You are on page 1of 182

Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller

Foråret 2016 - Mikroanatomi

Immunsystemet og lymfoide væv og organer (59, 60, 61, 62) 3


Præparat 59: Tonsil 3
Præparat 60: Thymus fra ungt individ (uden involution) 7
Præparat 61: lymfeknuden 10
Præparat 62: Milten 14

Hud og Brystkirtler (63, 64, 65, 66, 67, 68) 18


Præparat 63: Hud med tyk epidermis 18
Præparat 64: Hud med tynd epidermis 24
Præparat 65: Axilhud 29
Præparat 66: hvilende mamma (har muligvis lakteret) 34
Præparat 67: Mamma fra gravid. 38
Præparat 68: Lakterende mamma 43

Fordøjelsessystemet (69, 73, 74, 75, 77, 78, 80, 81, 82, 83, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 90) 47
Præparat 69: Læbe (Abe) 47
Præparat 73: Glandula Parotis (ørespytkirtlen) 54
Præparat 74: Glandula submandibularis (underkæbespytkirtel) 56
Præparat 75: Glandula sublingualis (tungespytskirtlen) 61
Præparat 77: Oesophagus 65
Præparat 78: Ventrikel med oesophagus cardiaovergang, corpusfundusslimhinde 68
Præparat 80: Ventrikel med pylorusslimhinde. 78
Præparat 81: Duodenum 83
Præparat 82: Jejunum 90
Præparat 83: Colon 97
Præparat 84: Anus (homo) 101
Præparat 85: Appendix (blindtarmen) 106
Præparat 86: Pancreas 110
Præparat 87: Pancreas (hund). Immunhistokemisk (peroxidase) påvisning af insulin i
β celler (Langerhanske øer). 116
Præparat 88: Lever. HE + tusch i Kupfferceller efter vital injektion i v. portae. 121
Præparat 89: Lever (tyndt plastsnit). 130
Præparat 90: Galdeblære (homo). 138

Åndedrætssystemet (92, 93) 141


Præparat 92: Trachea. 141
Præparat 93: Lunge 144

Urinorganerne 97, 10-1, 98, 99 150


Præparat 97: Nyre (rotte) 150
Præparat 10-1: Nyre 160
Præparat 98: Urether (urinleder) 161
Præparat 99: Vesica urinaria (blæren) 164

1
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Figurer fra ”Genesers Histologi”, 1. udg., 2012: Fejl! Bogmærke er ikke defineret.
Fig. 3-30 (Det lysomale-endosomale kompleks) 166
Fig. 13-2 (Opbygning af skeletmuskulatur) 168
Fig. 13 11 (Den ultrastrukturelle opbygning af en muskelfiber) 171
Fig. 14-2 (Et neuron) 172

Figurer fra Langmans Embryologi, 4. udg., 2016 174


Fig. 3 11 (den første fosteruge) 174
Fig. 4.1+4.3+4.4+4.6 (sammen) 178
Fig. 5.2A B (3. uge - gastrulation) 180
Fig. 5.3A-C 181

2
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Immunsystemet og lymfoide væv og


organer (59, 60, 61, 62)
Præparat 59: Tonsil
Farvemetode: HE
Makroskopisk:
● 2 x 2,5 cm
● Uregelmæssigt basofilt væv (lidt ormelignende)
● Naturligt afgrænset enkelte steder, ellers afrevet blodrester
Mikroskopisk
KENDETEGN: tonsilske krypter og follikler
Eksempel på MALT, sekundært lymfoidt organ

Kapsel
● Ene side ses bindevævskapsel (Blå pil), af tæt
bindevæv
● Kapslen sender septae ind i tonsillen
● Skeletmuskulatur ses i kapslen (evt. fra pharynx,
placeret under), som bundter (fascikler) med
perifert placerede kerner
● Indeholder erythrocytter (grundet blødning da
organet er fjernet)

Krypter Samme billede som


● Ses som store hvide strøg ind i præparatet (Grøn ovenover.
pil)
● Epithelet som strækker sig ind i tonsillen og laver
en krypt

3
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Tunica Mucosa
Lamina Epithelialis (gul pil)
● Flerlaget uforhornet
pladeepithel
● Overgang mellem
lamina propria og
lamina epithelialis =
(rød pil)
Lamina Propria
● BV
● Ansamlinger af lymfoidt væv med primære og
sekundære follikler (grøn pil) i slimhindes lamina
propria.
● Tonsilkrypter: 10–20 dybe nedsænkninger beklædt
med flerlaget pladeepithel (ofte fyldt med
lymfocytter).

Primære follikler
Forekommer IKKE i præparatet!
● Helt mørk med ingen lys opklaring i midten
(germinalcenter), da der endnu ikke er sket et
immunrespons
● indeholder naive B-lymfocytter og follikulære
dendritiske celler

Sekundære follikler
Forekommer i stort antal i præparatet
● Store mørke med lys opklaring i midten
● Kalot: De mørke “omkredse” består af naive B-
lymfocytter (rest fra den tidligere primære follikel)
● Germinalcenter: Den lyse plamage i midten, består
af aktiverede B-lymfocytter (her har et primært
immunrespons fundet sted - cellerne aktiveres
uden for folliklen og vandrer derefter ind i midten,
hvor de prolifererer)

Celler i præparatet (detekteret)


● Størstedelen er B- og T-lymfocytter
● Plasmaceller
● Evt. makrofag

Celler i lymfoide væv


● Reticulum celler og retikulære fibre Plasmacelle
○ Stroma i lymfoide organer
■ Stromaet i thymus er anderledes
idet det udelukkende består af celler
● Lymfocytter
○ B-lymfocytter
○ T-lymfocytter
○ NK-celler
■ Ingen TCR, CD4 eller CD8.
○ NK-T-celler

4
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

■ Kan genkende lipid og glykolipid


antigen præsenteret af CD1d.
● Plasmaceller
○ Produktion af antifstof
● Makrofager
○ Fagocytose
○ Antigenpræsentation
● Dendritiske celler
○ Antigen præsentation
○ Lymfoide
■ Interdigiterende dendritiske celler.
■ Follikulære dendritiske celler.
● Mange Fc-receptorer.
○ Ikke lymfoide
■ Langerhans-celler
■ Interstitielle dendritiske celler.
● Granulocytter
○ Basofil: Inflammation, allergiske reaktioner.
○ Eosinofil: Nedkæmper parasitter.
○ Neutrofil: Fagocytose
● Mastceller
○ Inflammation, allergiske reaktioner

Høj endotheliale venoler (HEV)


● Venoler med et kubisk til cylindrisk epithel lag (gul
pil)
● overflade med vakulære adressiner → Naive B- og
T-lymfocytter (muligvis hukommelses T-lymfocytter)
migrerer igennem væggen og over i lymfeknudens
parenchym.

Sekundært lymfoidt organ


Der skelnes mellem primære og sekundære lymfoide organer.
Definition på lymfoidt organ
● Retikulært bindevæv, hvor hovedparten af cellerne udgøres af lymfocytter.
● Stroma i lymfoide organer:
○ Består af reticulum celler og retikulære fibre (fungerer som net)
■ Med undtagelse af thymus, der udelukkende består af celler!
Primære lymfoide væv og organer
● Funktion: Modning af lymfocytter.
● Knoglemarv Thymus

5
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Sekundære lymfoide væv og organer


● Funktion: Der, hvor immunreaktionerne foregår.
● Lymfeknuderne
● Milten
● Ansamlinger af lymfoidt væv i:
○ Lungerne (BALT).
○ Fordøjelsessystemet (GALT) f.eks.: Tonsillerne, Peyerske plaques,
appendix.
○ Huden (SALT).

Immunrespons (se læsevejledning, beskrevet)

Det primære immunrespons (det cellulære og det humerale)

Det sekundære immunrespons

6
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 60: Thymus fra ungt individ (uden involution)


Farvemetode HE
Makroskopisk
● Naturligt afgrænset
● Kapsel som sender septa ind i vævet
● Basofilt væv - med eosinofile zoner

Mikroskopisk
● Består af 2 lobi som er opdelt i flere lobulus skilt ad bindevævs-septa

KENDETEGN: BLÅHVALEN, ingen follikler som i de øvrige lymfoide


organer, bark (cortex) og marv (medulla)
Funktion
● T-lymfocyt træningslejr

Primært lymfoidt organ


● Man skelner mellem primære og sekundære lymfoide organer
Definition på lymfoidt organ
● Retikulært bindevæv, hvor hovedparten af cellerne udgøres af lymfocytter.
● Stroma i lymfoide organer:
○ Består af reticulum celler og retikulære fibre (fungerer som net)
■ Med undtagelse af thymus, der udelukkende består af celler!
Primært lymfoidt organ
● Der hvor B og T cellerne modnes og sendes herefter videre til de organer de skal
patruljere eller til sekundært lymfoidt organ.

Kapsel
● Tynd bindevævskapsel (rød pil)
● Sender septa (gul pil) ind i dybden og opdeler hver
lobus i thymus i flere lobuli (hver lobulus består af
en cortex og en medulla)
○ Septaene når kun til den cortico-medullære
overgang. Derfor er det medullære væv
sammenhængende mellem de forskellige
lobuli, indenfor samme lobus

Stroma

Cortex
● Den mørke del (rød pil)
● Cellerigt lag → mørk
Celler
● Epitheliale reticulumceller
● T-lymfocytter - ligger tæt, derfor et meget basofilt
udseende modsat medulla
○ Subkapsulært - umodne
○ Dybe - modne
● Få makrofager- fagocyterer de “svage” T-
lymfocytter

7
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Nurseceller - ligger under kapslen (indflydelse på


lymfocytternes modning)
○ Subkapsulære epitheliale reticulum celler,
der indeholder (!) immature lymfocytter i
vakuoler i deres cytoplasma. Udtrykker
MHC-I og MHC-II.
● (Ingen reticulum celler og ingen retikulære fibre)

Medulla Samme billede som


● Den lyse del (gul pil) ovenover
● Mindre cellerigt lag (pga. frasortering) → lyst
Celler
Epitheliale reticulum celler (rød pil)
● Danner et 3D netværk af celler, der hænger
sammen med desmosomer.
T-lymfocytter (grøn pil)
● Færre T-lymfocytter end i cortex.
Makrofager (grøn pil)
● Flere end i cortex. Svært at skelne makrofager,
● Fagocytose af frasorterede T-lymfocytter. interdigiterende dendritiske
○ Antigen præsentation, MHC-I og -II. celler og epitheliale
reticulum celler fra hinanden
Interdigiterende dendritiske celler (grøn pil)
● Antigen præsentation, MHC-I og -II.

Hassalske legemer (grøn pil) Samme billede som


● Koncentriske lag af tætpakkede keratiniserede ovenover + billede nedenfor
epitheliale celler.
○ Evt. med keratohyalingranula.
● Spiller en rolle ved dannelse af Treg.

Blod-Thymus barrieren
Funktion
● Holde fremmed antigen ude fra cortex under modning af T-lymfocytterne.
Opbygning
● kontinuerlig kapillærerne med endothelceller (tyk basalmembran forbundet med
tight junctions)
● Epitheliale reticulum celler forbundet med desmosomer beklæder cortex ud mod
kapslen, bindevævsseptaene og rundt om kapillærerne.
● Uden for karrene findes desuden makrofager klar til at fagocyterer fremmed
antigen, hvis det slipper gennem barrieren.

Modning af T-lymfocytter
Cortex
● Dobbelt negative celler: ingen TCR, CD4 eller CD8.

8
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Dobbelt positive celler: TCR, CD4 og CD8.


○ Rearrangerer deres TCR, så der fremkommer lymfocytter med specificitet
for mange forskellige epitoper.
● Positiv selektion (selv-MHC restriktion)
○ Lymfocytter med TCR, der kan binde sig til selv-
MHC modtager et signal ved bindingen, der gør, at
de overlever.
○ Lymfocytter, der ikke modtager dette signal:
apoptose.
● Enkelt positive celler: udtrykker TCR og CD4 eller CD8.
Medulla
● Negativ selektion (selv-tolerant)
○ Lymfocytter med TCR, der har stærk bindingsevne
til selv-antigen (noget vi har i vores krop) på selv-
MHC eller har bindingsevne til selv-MHC uden
antigen undergår apoptose.
○ Transkriptionsfaktoren AIRE får de epitheliale
reticulum celler til at præsenterer alle de proteiner,
der kan kodes for i DNA.
■ Derved møder lymfocytterne stort set alle de
mulige selv-peptider/proteiner osv., de kan
blive udsat for i kroppen.
Resultat
● Lymfocytter, som er specifikke for selv-MHC (CD8 - MHC-l og CD4 - MHC-ll), der
præsenterer et fremmed antigen.

Kar
Se billede s. 415

Cellulært og humeralt immunrespons

9
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 61: lymfeknuden


Farvemetode: HE
Makroskopisk
Naturligt afgrænset hele vejen rundt
Mørk zone yderst og lys zone i midten
Ligner en bønne eller peanut
Kendetegn: Follikler, bark og marv
Mikroskopisk

Sekundært lymfoidt organ


Der skelnes mellem primære og sekundære lymfoide organer.
Definition på lymfoidt organ
● Retikulært bindevæv, hvor hovedparten af cellerne udgøres af lymfocytter.
● Stroma i lymfoide organer:
○ Består af reticulum celler og retikulære fibre (fungerer som net)
■ Med undtagelse af thymus, der udelukkende består af celler!
Sekundært lymfoidt organ
● Stederne, hvor lymfocytterne møder fremmed antigen og aktiveres som indledning
til et immunrespons.
○ Cellulært ⇒ dannelse af CTL.
○ Humoralt ⇒ dannelse af antistoffer.
● Antigenpræsenterende celler søger mod lymfeknuderne for at præsenterer deres
antigen for lymfocytterne.
● Lymfebåren antigen fanges og fastholdes af de follikulære dendritiske celler og
præsenteres for lymfocytterne.
Filtration af lymfe
● Makrofager i og omkring lymfesinus fagocyterer fremmede partikler i lymfen.

Kapsel
● Tynd kapsel af kollagent bindevæv (rød pil)
● Trabekler (grøn pil) af kollagent bindevæv strækker
sig ind i lymfeknuden.

Hilum
Forekommer mange kar

Stroma
Indeholder et net af reticulumceller og reticulærefibre

10
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Cortex
Cortikal & subkapsulær sinus
● Hulrum indeholdende lymfe.
Ydre cortex (grøn pil)
● Primære og sekundære lymfefollikler adskilt af diffust
lymfoidt væv.
● Lymfocytter
○ Hovedsageligt B-lymfocytter.
● Follikulære dendritiske celler (forekommer KUN i
folliklerne!).
● Makrofager
Dybe cortex (rød pil)
● Diffust lymfoidt væv.
● Lymfocytter
○ Hovedsageligt T-lymfocytter.
● Interdigiterende dendritiske celler.
● Makrofager

Follikler
Opbygning
● Sfæriske ansamlinger af lymfoidt væv.
Primære follikler
● Naive B-lymfocytter (Evt. hukommelses B-
lymfocytter)
● Follikulære dendritiske celler
● OBS: i præparatet ses disse ikke så tit, og hvis
nogen kunne ligne en primær follikel, kunne dette
godt være en sekundær follikel der er skåret på et
andet snit
Sekundære follikler
Sekundær follikel
● Ved antigen
stimulation:
primær →
sekundær.
● Kalot (rød pil)
(rester af
naive B-
lymfocytter fra
den primære
follikel)
● Germinalcent
er
○ Mørke zone (grøn pil): Aktiverede B-
lymfoblaster (centroblaster), deler sig +
somatiske hypermutationer.
■ B-lymfocytter → differentierer videre til

11
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

centroblaster
○ Lyse zone (gul pil): Mange follikulære
dendritiske celler (fremviser antigen), færre
B-lymfocytter (centrocytter) og enkelte Th2-
lymfocytter. Desuden plasmablaster og
makrofager.
○ Centrocytter - kan differentiere videre til
■ Hukommelses B-lymfocytter
■ Plasmablaster → plasmaceller

Medulla (gul pil billede 1)


Trabekler af kollagent bindevæv.(gul pil billede 2)
Medullære sinus (grøn pil billede 2)
● Hulrum indeholdende lymfe.
● Omgivet af:
○ Reticulumceller
○ Makrofager
Marvstrenge (rød pil billede 2) Billeder 1
● Strengformede fortætninger af lymfoidt væv.
○ B-lymfocytter.
○ Immature og mature plasmaceller.
○ Makrofager.
○ Eosinofil granulocyt (blå pil)

Makrofager, reticulum celler og dendritiske celler er svære


at identicifere.
Billede 2
● Større end lymfocytterne
● stor, lys celle med mørk kerne

Lymfesinus
Forløb
● Afferent lymfekar → subkapsulær sinus → cortikal trabekelsinus → medullær sinus
→ efferente lymfekar (der træder ud af hilum)
Opbygning
● Sinusvæggen er beklædt med affladede lymfatiske endothelceller.
○ Lymfocytter og antigen-præsenterende celler kan passerer sinusvæggen.
● Lumen er gennemvævet af retikulære fibre omskedet af cytoplasma fra
reticulumceller.
○ Nedsætter lymfens strømningshastighed.
■ Så antigener kan fanges og de kan fagocyteres og præsenteres

12
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Makrofager er lokaliseret til sinusvæggen.


○ Kan også ligge i lymfeparenchymet og stikke udløbere gennem
sinusvæggen til sinuslumen.
Funktion
● Makrofagerne indfanger lymfebårne mikroorganismer og antigen, som fagocyteres
og præsenteres for lymfocytterne.
○ Herved renses lymfen.

Blodforsyning
Arteriesiden
● Arterierne træder ind gennem hilum → arterioler i
trabeklerne →
○ arterioler i marvstrengene → kapillærer.
○ cortex → kapillærernet.
Venesiden
● Ydre cortex
○ Netværk af post-kapillære venoler →
● Dybe cortex
○ Høj endotheliale venoler (HEV) →
■ Kubisk til cylindrisk endothel.
■ Tillader passage af T- og B-
lymfocytter fra blodet til lymfeknuden.
● Venoler i marvstrengene → lidt større venoler i
trabeklerne i marven → venolerne/venen træder ud
gennem hilum.

Homing
● HEV i lymfeknuder udtrykker GlyCAM-1, som er en L-selektin ligand, der binder
passerende naive lymfocytter, som udtrykker L-selektin.
○ De naive lymfocytter (B-lymfocytter og T-lymfocytter) træder ud gennem
HEV, hvor de præsenteres for antigen. B-lymfocytterne præsenteres for
antigen af follikulære dendritiske celler, og T-lymfocytterne præsenteres for
antigen af antigenpræsenterende celler.
Perifert væv
● Endothelcellerne udtrykker E- eller P-selektin.
○ Stimuleret af TNF-α og IL-1, fra makrofager, der ligger i det
omkringliggende væv.
● CTL (T-effektor-celle) udtrykker tilsvarende E- eller P-selektin ligand.
● Passerende lymfocytter binder sig ved hjælp af selektinerne til karvæggen, og
træder ud gennem den.
○ Makrofagerne kan nu præsenterer antigen.
● Hukommelses og effektor lymfocytter vil især søge mod det område, hvor de først
blev præsenteret for antigen.

13
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Cellulært immunrespons

Humeralt immunrespons

Præparat 62: Milten


Farvemetode: HE
Makroskopisk
Helt firkantet, farvet kraftigt eosinofilt
Naturligt afgrænset på den ene side - eosinofil kapsel fornemmes - eosinofile strukturer
strækker sig ind i vævet
Mikroskopisk
Kendetegn: Follikler, rød og hvid pulpa

Sekundært lymfoidt organ

Kapsel (rød pil)


● Kollagent BV + kollagene fibre (fibroblaster og andre
BV celler)
● Sender trabekler (gul pil) ind i dybden - heri løber kar
(godt at finde et sted hvor der både er vene og
arterie)

Stroma
● Retikulære fibre og reticulumceller.

Parenchym (pulpa)

Hvid pulpa
● Diffust lymfoidt væv.
● Lymfefollikler.
Lymfefollikler
● (Der er både primære og sekundære (med
germinalcentre), men der ses nok flest primære idet
der ikke er så meget blodbåren infektion, derfor er
der ikke mange der møder deres antigen og starter
immunrespons her i milten, som fx i lymfeknuderne)
● Excentrisk placeret centralarterie (gul pil) med PALS
uden om Hvid pulpa
● Antigen opfanges af makrofager og interdigit.
dendritiske celler omkring den marginale sinus.
● Primært B-lymfocytter og Th2-lymfocytter
● Antigen præsenteres for B- og Th-lymfocytter ⇒
humoralt immunrespons.
○ B-lymfocytter plasmaceller antistof.
● Antistof frigives til blodbanen.

14
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Periarterielle lymfoide skeder (PALS) - dette kan ikke ses


● Kan kun skelnes ved immunhistokemisk (CD3 for T-
lymfocytter))
● Ansamling af
○ Th- og Tc-lymfocytter (Th1 hjælper Tc).
○ Makrofager
○ Interdigiterende dendritiske celler.
● Funktion: Cellulært immunrespons.
Centralarterierne deler sig ud i flere og bliver til penselarterier
penselarterier

Blå pil peger på enten


makrofager, dendritiske
celler eller reticulumsceller

Marginalzonen - Denne kan ikke ses


Opbygning
● Ca. 100 µm tyk zone, der omgiver den hvide pulpa og den marginale sinus.
○ Mange B-lymfocytter.
○ Få T-lymfocytter.
○ Makrofager
○ Interdigiterende dendritiske celler.
○ Retikulære fibre og reticulumceller.
● Afgrænses ind mod den hvide pulpa af den marginale sinus (5–10 µm bred), hvori
blodet løber.
○ Her udtræder cirkulerende lymfocytter og antigen fra blodbanen.
○ Her sker immunresponset i marginalzonen
Funktion
● Makrofagerne omkring den marginale sinus fagocyterer antigen, bakterier og
andre fremmede partikler i blodet.
● Antigen præsenteres for B-lymfocytte (og Th-lymfocytter) i marginalzonen ⇒
immunrespons.

Rød pulpa
Miltstrenge (de mørke strenge med celler) (rød pil)
● Strenge af væv mellem sinusoiderne.
○ Retikulære fibre omskedet af reticulumceller.
○ Makrofager, plasmaceller, Blodets formede
elementer.
● Funktion
○ Retikulære netværk bremser blodet på vej

15
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

gennem miltstrengene.
○ Makrofager kan lettere fagocytere de
antigener, bakterier der er i blodet, som ikke
blev opfanget i den marginale sinus.
Sinusoider (de lyse strenge) (gul pil)
● Aflange endothelceller uden kontaktkomplekser.
● Basallamina - ukomplet
● Makrofager uden for sinusvæggen
Funktion
● Blodet returnerer fra den røde pulpa mellem
endothelcellerne i sinusioderne tilbage til blodet.

Miltens blodkredsløb
● Blod føres til milten via A. splenica
● A. splenica forgrener sig i → trabekelarterier (gul pil)
● Hvid pulpa
○ Centralarterier (rød pil) → penselarterier (grøn
pil)
● Marginalzonen
○ Penselarterier samles i en marginal sinus
● Rød pulpa - kapillærer
○ Åbent cirkulation (langsom)
■ Kapillære tømmes i miltstrenge →
inficerede / nedslidte erytrocytter
fagocyteres → resten løber videre
tilbage til miltsinosoiderne
○ Lukket cirkulation (hurtig)
■ Kapillære løber videre til
miltsinosoiderne
○ Miltsinosoiderne → vener → forlader milten

Jernoptag og genbrug
● Makrofager fagocyterer erytrocytter, hvorved de optager hæmoglobin
● Hæmoglobin spaltes i Hæm og globin
○ globin → nedbrydes til aminosyre → proces slut
○ hæm → omdannes til ferritin (protein)
■ Sendes til knoglemarven (via transferrin) hvor det indgår i
dannelsen af hæmoglobin i nye erytrocytter
■ Omdannes til bilirubin → transporteres til leveren via albumin (vigtigt
plasmaprotein i blodet) → farver galde, fæces og lidt urin

Cellulært immunrespons

Humoralt immunrespons

16
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

17
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Hud og Brystkirtler (63, 64, 65, 66, 67, 68)

Præparat 63: Hud med tyk epidermis


Farvemetode: HE
Makroskopisk
Ligner en appelsinskive med en meget eosinofil skal, resten er
næsten usynligt
Mikroskopisk

Hud indeholder generelt:


Cutis
● Epidermis
● Dermis
Subcutis
Hår
Kirtler
● Talgkirtler
● Ekkrine svedkirtler
● Apokrine svedkirtler
Sensoriske receptorer/nerver
● Frie afferente nerveender
○ Smerte-, mekano- og termoreceptor
○ Forekommer i epidermis.
○ Ingen myelin eller Schwannsk skede
● Meissner korpuskel
○ Mekanoreceptor
○ Sensor for tryk og berøring.
○ Forekommer i de dermale papiller i: fingrene, hånden, foden, forsiden af
underarmen, læberne og tungen.
● Merkel celler
○ Mekanoreceptor.
○ Sensor for berøring.
○ Forekommer i stratum basale i epidermis.
○ Er forbundet med desmosomer til keratinocytter og skrumper derfor ikke
under præparationen.
● Pacini korpuskl
○ Mekanoreceptor
○ Sensor for vibrationer
○ Forekommer mellem dermis og subcutis.
● Ruffini-legemer
○ Kan ikke ses i præparaterne!
○ Findes i stratum reticulare i dermis i tynd hud.
○ Bundt af kollagene fibre med bindevævsskede. Nervefibre snor sig mellem

18
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

de kollagene fibre.
○ Stræk i huden p.g.a. forbindelse til fibre i dermis.

Tyk hud (og dette præparat) har:


● Cutis (epidermis, dermis)
● Subcutis
● Har ingen hår! (og derfor heller ingen talgkirtler og apokrine svedkirtler, der jo
udmunder i hår-folliklen)
● Ekkrine svedkirtler
● Merkelceller
● Meissner korpuskel
● Pacini korpuskel
● Frie afferente nerveender???

Basalmembranen
● Membran hvorpå epidermis hviler
● Trilaminær struktur
○ Lamina Lucida
○ Lamina densa
○ Lamina retikularis

Epidermis
Huskeregel: Britney Spears’ Gamle Lorte CD
● Forhornet flerlaget pladeepithel - fra Stratum disjunctum til stratum lucidum, med
keratiniserede (døde) celler, uden cellekerne og organeller
● Uforhornet flerlaget pladeepithel - fra Stratum granulosum til stratum basale

Stratum Basale (Gul pil)


● Keratinocytterne kaldes her; Basalceller
● Kubisk til cylindriske basalceller med svagt basofilt
cytoplasma (pga. mange ribosomer til dannelse af
keratinfilamenter).
● Nogle af keratinocytterne fungerer som stamceller
→ keratiniseringsprocessen begynder her →
forskydes mod hudoverfladen
● Hviler på Basalmembranen
Melanocytter
● Lyse celler med lange udløbere. indeholder
melanin granula → brunligt pigment som giver
huden farve → overfører melanin til keratinocytter
ved at stikke en udløber ind i keratinocytten og
klippe den af (cytokrinesekretion)
● Melanosomerne (melanin granula) bliver
formodentligt exocyteret fra melanocytterne og
derefter optaget i keratinocytterne ved endocytose.
○ DET ER JO KLART FORDI; melanin
granula skal både beskytte melanocytterne
såvel som keratinocytterne.

19
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Lokalisation
○ Granula ligger „on the sunny side of the
nucleus“ (apikalt for cellen) for at beskytte
kernen mod UV-lys.
○ UV-bestråling under celledeling kan
inducere mutationer og dermed øge
risikoen for kræft!
Merkel-celler
● Er forbundet til keratinocytterne
● Fungerer som langsomt adapterede
mekanreceptorer - danner kontakter med afferente
nerveender

Stratum Spinosum (rød pil) Samme billede som


● Keratinocytterne kaldes her; tornceller = ovenover
mangekantede celler (men med horisontal
affladning), afrundede, centralt placerede kerner
○ Pga. stor dannelse af keratinfilamenter (et
protein) farves keratinocytterene
efterhånden mere eosinofilt.
● Forbundet med desmosomer → udløber fra
nabocellen danner intercellulære broer (hvide
spalter mellem cellerne) - ses tydeligt pga
skrumpning, idet cellerne stadig holdes sammen af
desmosomer (deraf navnet)
● Indeholder langerhanske celler (mørk kerne med
lyst cytoplasma (evt. pga. skrumpning pga. mangel
på desmosomer med naboceller) - ingen granula)
● lymfocytter

Stratum Granulosum (grøn pil) Samme billede som


● Keratinocytterne hedder her; granulosa celler ovenover
● 3-5 lag affladede celler
● Eosinofilt cytoplasma med mange basofile
keratohyalingranula.
● Yderst begynder kernerne at degenerere

Stratum Lucidum (gul pil)


● Eosinofilt zone/bræmme
● Affladede celler der sidder tæt sammen
● Kernerne begynder at opløses / degenereres

20
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Stratum Corneum (rød pil)


● Celler: Hornceller uden kerne; flade keratiniserede
celler - ses som tætpakkede eosinofile lameller
● Cellerne kan ikke skelnes i dette lag

Stratum Disjunction (gul pil) Samme billede som


● Meget tyndt lag ovenover
● Afskalning af Stratum Corneum
● Celler; skællende hornceller

Keratiniseringsprocessen
Hovedparten af cellerne i epidermis er keratinocytter, der undergår keratinisering, dvs.
differentierer til keratinholdige affladede celler mens de forskydes opad mod stratum
corneum. Det fremkalder en karakteristisk lagdelt struktur, der tydeligst ses i den tykke
hud på håndflader og fodsåler.

Dermis

Stratum papillare (røde pile)


● Bindevævspapiller med kar (gule pile) sendes op til
epidermis og forsyner/ernærer epidermis med blod
● Består hovedsageligt af kollagen type III (modsat
stratum retikulare, der består hovedsagligt af type
I), og lidt kollagen type I, og elastiske fibre (EF kan
farves med orcein/resorcin).
● Meissner korpuskler (billede????)
● Temperaturregulering
○ Kapillærslyngerne kan „shuntes“/aflukkes →
kun lidt varme afgives i kold vejr, mens stort
blodflow, hvis varme skal afgives ( →
rødmen af huden).

21
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Stratum reticulare
● Giver mekanisk styrke
● Tættere lag med bindevæv og grove kollagene
(mekanisk styrke) fibre og grove elastiske fibre
○ Består hovedsageligt af kollagen type I
(modsat papillare, der hovedsageligt består
af kollagen type III), og lidt kollagen type III
○ Glat muskulatur (fx m. arrector pili (hår)) -
tværstribet muskulatur i ansigtet
● Elastin (elastisk styrke)
● Celler: fibroblaster, makrofager, mastceller
● Pacini-korpuskel - ses ved overgangen til subcutis
(Kan forekomme men i mindre antal, og er derfor
svære at identificere)

Ekkrine svedkirtler
● Temperaturregulerende
● Opbygning - simpel tubulær kirtel - første del af
udførselsgangen er snoet
● sekretorisk endestykke
○ enlaget cylinder epithel (ligner
pseudolagdelt)
○ Mørke celler - basofil cytoplasma
■ merokrin sekretion
○ Lyse celler - eosinofilt cytoplasma
■ vandligt sekret med elektrolytter
○ Myoepitheliale celler - mellem
Endestykke - svært at skelne
basalmembarnen og epithelet (gul pil)
lyse og mørke celler
● Udførselsgang - 2 laget kubisk epithel uden myo-
epitheliale celler
● ligner en proptrækker i stratum corneum (meget
svært at se)

Udførselsgang med 2 lag


kubisk epithel

Udførselsgang skåret på
langs lige under stratum
basale

22
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Subcutis
Pacini-korpuskel
● Funktion - vibrations sensor
● Hurtigt adapterende mekanreceptor

23
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 64: Hud med tynd epidermis


Makroskopisk
Har en naturlig afgrænsning mod den mørke side.
Mørk bølget streg med svagt farvet væv under

Mikroskopisk
Tyndt hud (og dette præparat) har:
● Cutis (epidermis, dermis)
● Subcutis
● Hårfollikler (og derfor også talgkirtler der jo udmunder i hårfolliklen)
● Talgkirtler
● Ekkrine svedkirtler
● Merkelceller
● Meissner korpuskel (Findes specielt i tyk hud i stratum papillare)
● Pacini korpuskel (Findes ved overgangen til subcutis, specielt i hånden og foden)
● Frie afferente nerveender???
● Ruffini legeme (kan ikke ses i præparaterne)

Basalmembranen
● Membran hvorpå epidermis hviler
● Trilaminær struktur
○ Lamina Lucida
○ Lamina densa
○ Lamina retikularis

Epidermis
Huskeregel: Britney Spears’ Gamle Lorte CD
● Forhornet flerlaget pladeepithel - fra Stratum
disjunctum til stratum lucidum, med keratiniserede
(døde) celler, uden cellekerne og organeller
● Uforhornet flerlaget pladeepithel - fra Stratum
granulosum til stratum basale

Stratum Basale (Gul pil)


● Keratinocytterne kaldes her; Basalceller
● Enkelt lag af cylindriske basalceller
● Nogle af keratinocytterne fungere som stamceller
→ keratiniseringsprocessen begynder her →
forskydes mod hudoverfladen
● Hviler på Basalmembranen
Melanocytter
● Lyse celler med lange udløbere. indeholder
melanin granula → brunligt pigment som giver
huden farve → overfører melanin til keratinocytter

24
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

ved at stikke en udløber ind i keratinocytten og


klippe den af (cytokrinesekretion)
● Melanosomerne (melanin granula) bliver
formodentligt exocyteret fra melanocytterne og
derefter optaget i keratinocytterne ved
endocytose.
○ DET ER JO KLART FORDI; melanin
granula skal både beskytte melanocytterne
såvel som keratinocytterne.
● Lokalisation
○ Granula ligger „on the sunny side of the
nucleus“ (apikalt for cellen) for at beskytte
kernen mod UV-lys.
○ UV-bestråling under celledeling kan
inducere mutationer og dermed øge
risikoen for kræft!
Merkel-celler
● Er forbundet til keratinocytterne
● Fungerer som langsomt adapterede
mekanreceptorer - danner kontakter med afferente
nerveender

Stratum Spinosum (rød pil)


● Færre cellelag
● Keratinocytterne kaldes her; tornceller =
mangekantede celler (men med horisontal
affladning), afrundede, centralt placerede kerner
○ Pga. stor dannelse af keratinfilamenter (et
protein) farves keratinocytterene
efterhånden mere eosinofilt (dog svært at
se).
● Forbundet med desmosomer → udløber fra
nabocellen danner intercellulære broer (hvide
spalter mellem cellerne) - ses tydeligt pga
skrumpning, idet cellerne stadig holdes sammen
af desmosomer (deraf navnet)
● Indeholder langerhanske celler (mørk kerne med
lyst cytoplasma (evt. pga. skrumpning pga.
mangel på desmosomer med naboceller) - ingen
granula)
● lymfocytter kan forekomme

Stratum Granulosum (grøn pil)


● Ofte kun ET cellelag
● Keratinocytterne hedder her; granulosa celler
● Eosinofilt cytoplasma med mange basofile
keratohyalingranula.

25
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Kernerne begynder at degenerere

Stratum Lucidum
● Mangler helt

Stratum Corneum (blå pil)


● Meget tyndt
● Celler: Hornceller uden kerne; flade keratiniserede
celler - ses som tætpakkede eosinofile lameller
● Cellerne kan ikke skelnes i dette lag

Stratum Disjunction (blå pil)


● Afrivende celler
● Meget tyndt lag
● Afskalning af Stratum Corneum
● Celler; skællende hornceller

Keratiniseringsprocessen
Hovedparten af cellerne i epidermis er keratinocytter, der undergår keratinisering, dvs.
differentierer til keratinholdige affladede celler mens de forskydes opad mod stratum
corneum. Det fremkalder en karakteristisk lagdelt struktur, der tydeligst ses i den tykke
hud på håndflader og fodsåler.

Dermis

Stratum papillare
● Bindevævspapiller med kar sendes op til
epidermis og forsyner/ernærer epidermis med
blod
● Består hovedsageligt af kollagen type III (modsat
stratum retikulare, der består hovedsagligt af type
I), og lidt kollagen type I, og elastiske fibre (EF kan
farves med orcein/resorcin).
● Meissner korpuskler (gul pil)
● Temperaturregulering
○ Kapillærslyngerne kan „shuntes“/aflukkes
→ kun lidt varme afgives i kold vejr, mens
stort blodflow, hvis varme skal afgives ( →
rødmen af huden).

Stratum reticulare
● Giver mekanisk styrke
● Tættere lag med bindevæv og grove kollagene (mekanisk styrke) fibre og grove
elastiske fibre
○ Består hovedsageligt af kollagen type I (modsat papillare, der
hovedsageligt består af kollagen type III), og lidt kollagen type I
○ Glat muskulatur (fx m. arrector pili (hår)) - tværstribet muskulatur i ansigtet
● Elastin (elastisk styrke)
● Celler: fibroblaster, makrofager, mastceller
● Pacini-korpuskel - ses ved overgangen til subcutis (Kan forekomme men i mindre
antal, og er derfor svære at identificere)

26
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Hårfollikel
Hår (svært at se)
● Vellus hår - tynde hår
● Terminal hår - grove hår på kroppen
● Funktion
○ Varmeisolerende
○ Temperaturregulerende
○ Absorption af skadelige stråler fra solen
○ filter funktion
Folliklen (rød pil)
● Indre rodskede (ses ikke)
○ Den øverste del er keratiniseret (forhornet
= ingen cellekerner).
● Ydre rodskede. (blå pil)
○ Er sammenhængende med hudens
epidermis (stratum spinosum).
● Ydre dermale bindevævsskede.
● Bulbus pili (ses ikke)
○ Løgformet fortykkelse for enden af
hårfolliklen.
● Dermale papil (ses ikke)
○ Område af løst bindevæv, der rager op i
bulbus.
● Matrix (placeret nederst)
○ Mitotisk aktive celler.
● M. arrector pili (grøn pil)
○ Glat muskel, der hæfter til hårfolliklen.

Talgkirtel (gul pil)


Funktion
● Hos mennesket: ingen kendt funktion.
Forekomst
● Over hele hudoverfladen i forbindelse med
hårfollikler.
Opbygning
● Alveoler med basofile basale stamceller.
● Cellerne vandrer mod centrum af alveolen, mens
de vokser og udfyldes med lipiddråber.
● Sebum (talg) frigives ved holokrin sekretion (total
henfald af celle).
○ Kernerne skrumper og cellerne sprænges.
○ Det tager ca. 8 dage fra cellemitose i
basallaget til sekretion af sebum.
● Kort udførselsgang – udmunder i hårfolliklen.
Regulering
● Talgproduktionen stimuleres af testosteron.

27
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Ekkrine svedkirtler
● Temperaturregulerende
● Opbygning - simpel tubulær kirtel - første del af
udførselsgangen er snoet
● sekretorisk endestykke (gul pil)
○ enlaget cylinder epithel (ligner
pseudolagdelt)
○ Mørke celler - basofil cytoplasma
■ merokrin sekretion
○ Lyse celler - eosinofilt cytoplasma
■ vandligt sekret med elektrolytter
○ Myoepitheliale celler - mellem
basalmembarnen og epithelet
● Udførselsgang - 2 laget kubisk epithel uden myo-
epitheliale celler (rød pil)
● ligner en proptrækker i stratum corneum (meget
svært at se)
Varmeregulering??

Subcutis
Pacini-korpuskel (svære at finde)
● Funktion - vibrations sensor
● Hurtigt adapterende mekanreceptor

28
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 65: Axilhud


Farvemetode: HE
Makroskopisk
Har en naturlig afgrænsning mod den mørke side.
Mørk bølget kant med masser af hakker ned, og med underliggende
basofilt farvet væv. Har en mørk plet nederst.

Mikroskopisk

Tyndt hud (og dette præparat) har:


● Cutis (epidermis, dermis)
● Subcutis
● Hårfollikler (og derfor også talgkirtler der jo udmunder i hårfolliklen)
● Talgkirtler
● Ekkrine svedkirtler
● Merkelceller
● Meissner korpuskel (Findes specielt i tyk hud i stratum papillare)
● Pacini korpuskel (Findes ved overgangen til subcutis, specielt i hånden og foden)
● Frie afferente nerveender???
● Ruffini legeme (kan ikke ses i præparaterne)

Basalmembranen
● Membran hvorpå epidermis hviler
● Trilaminær struktur
○ Lamina Lucida
○ Lamina densa
○ Lamina retikularis

Epidermis
Huskeregel: Britney Spears’ Gamle Lorte CD
● Forhornet flerlaget pladeepithel - fra Stratum disjunctum til stratum lucidum, med
keratiniserede (døde) celler, uden cellekerne og organeller
● Uforhornet flerlaget pladeepithel - fra Stratum granulosum til stratum basale

Stratum Basale (Gul pil billede 1)


● Keratinocytterne kaldes her; Basalceller
● Enkelt lag af cylindriske basalceller
● Nogle af keratinocytterne fungere som stamceller
→ keratiniseringsprocessen begynder her →
forskydes mod hudoverfladen
● Hviler på Basalmembranen

Melanocytter (gul pil - billede 2)


● Lyse celler (evt. pga. skrumpning pga. mangel på billede 1
desmosomer med naboceller) med lange
udløbere. indeholder melanin granula → brunligt
pigment som giver huden farve → overfører

29
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

melanin til keratinocytter ved at stikke en udløber


ind i keratinocytten og klippe den af
(cytokrinesekretion)
● Melanosomerne (melanin granula) bliver
formodentligt exocyteret fra melanocytterne og
derefter optaget i keratinocytterne ved
endocytose.
○ DET ER JO KLART FORDI; melanin
granula skal både beskytte melanocytterne
såvel som keratinocytterne. Billede 2
○ Melanosomerne (melanin granula) bliver
formodentligt exocyteret fra
melanocytterne og derefter optaget i
keratinocytterne ved endocytose.
■ DET ER JO KLART FORDI;
melanin granula skal både beskytte
melanocytterne såvel som
keratinocytterne.
■ Melaningranula ses som gullig-
brune korn, der normalt kun er til
stede i melanocytternes udløbere (i
sparsom mængde), idet de afgives
til de omgivende keratinocytter.
Basalceller med de apikalt
placerede melaningranula, der jo
beskytter dem.
● Lokalisation
○ Granula ligger „on the sunny side of the
nucleus“ (apikalt for cellen) for at beskytte
kernen mod UV-lys.
○ UV-bestråling under celledeling kan
inducere mutationer og dermed øge
risikoen for kræft!
Merkel-celler
● Er forbundet til keratinocytterne
● Fungerer som langsomt adapterede
mekanreceptorer - danner kontakter med afferente
nerveender

Stratum Spinosum (rød pil billede 1)


● Færre cellelag
● Keratinocytterne kaldes her; tornceller =
mangekantede celler (men med horisontal
affladning), afrundede, centralt placerede kerner
○ Pga. stor dannelse af keratinfilamenter (et
protein) farves keratinocytterene
efterhånden mere eosinofilt (dog svært at
se).

30
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Forbundet med desmosomer → udløber fra Billede 1


nabocellen danner intercellulære broer (hvide
spalter mellem cellerne) - ses tydeligt pga
skrumpning, idet cellerne stadig holdes sammen
af desmosomer (deraf navnet)
● Indeholder langerhanske celler (rød pil) (mørk
kerne med lyst cytoplasma (evt. pga. skrumpning
pga. mangel på desmosomer med naboceller) -
ingen granula)
● lymfocytter kan forekomme
Billede 2

Stratum Granulosum (grøn pil) samme billede som


● Ofte kun ET cellelag ovenover
● Keratinocytterne hedder her; granulosa celler
● Eosinofilt cytoplasma med mange basofile
keratohyalingranula.
● Kernerne begynder at degenerere

Stratum Lucidum
● Mangler helt

Stratum Corneum (blå pil) samme billede som


● Meget tyndt ovenover
● Celler: Hornceller uden kerne; flade keratiniserede
celler - ses som tætpakkede eosinofile lameller
● Cellerne kan ikke skelnes i dette lag

Stratum Disjunction (blå pil) samme billede som


● Afrivende celler ovenover
● Meget tyndt lag
● Afskalning af Stratum Corneum
● Celler; skællende hornceller

Keratiniseringsprocessen
Hovedparten af cellerne i epidermis er keratinocytter, der undergår keratinisering, dvs.
differentierer til keratinholdige affladede celler mens de forskydes opad mod stratum
corneum. Det fremkalder en karakteristisk lagdelt struktur, der tydeligst ses i den tykke
hud på håndflader og fodsåler.

Dermis

Stratum papillare
● Bindevævspapiller med kar sendes op til epidermis og forsyner/ernærer epidermis
med blod
● Består hovedsageligt af kollagen type III (modsat stratum retikulare, der består
hovedsagligt af type I), og lidt kollagen type I, og elastiske fibre (EF kan farves
med orcein/resorcin).
● Meissner korpuskler
● Temperaturregulering
○ Kapillærslyngerne kan „shuntes“/aflukkes → kun lidt varme afgives i kold

31
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

vejr, mens stort blodflow, hvis varme skal afgives ( → rødmen af huden).

Stratum reticulare
● Giver mekanisk styrke
● Tættere lag med bindevæv og grove kollagene (mekanisk styrke) fibre og grove
elastiske fibre
○ Består hovedsageligt af kollagen type I (modsat papillare, der
hovedsageligt består af kollagen type III), og lidt kollagen type I
○ Glat muskulatur (fx m. arrector pili (hår)) - tværstribet muskulatur i ansigtet
● Elastin (elastisk styrke)
● Celler: fibroblaster, makrofager, mastceller
● Pacini-korpuskel - ses ved overgangen til subcutis (Kan forekomme men i mindre
antal, og er derfor svære at identificere)

Hårfollikel Billede 1
Hår (svært at se)
● Vellus hår - tynde hår
● Terminal hår - grove hår på kroppen
● Funktion
○ Varmeisolerende
○ Temperaturregulerende
○ Absorption af skadelige stråler fra solen
○ filter funktion
Folliklen
● Indre rodskede (ses ikke)
○ Den øverste del er keratiniseret (forhornet Billede 2
= ingen cellekerner).
● Ydre rodskede. (rød pil, billede 1)
○ Er sammenhængende med hudens
epidermis (stratum spinosum).
● Ydre dermale bindevævsskede (grøn pil, billede
1).
● Bulbus pili (ses ikke)
○ Løgformet fortykkelse for enden af
hårfolliklen.
● Dermale papil (gul pil, billede 2)
○ Område af løst bindevæv, der rager op i
bulbus.
● Matrix (rød pil, billede 2)
○ Mitotisk aktive celler.
● M. arrector pili
○ Glat muskel, der hæfter til hårfolliklen.

32
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Talgkirtel (gul pil)


Funktion
● Hos mennesket: ingen kendt funktion.
Forekomst
● Over hele hudoverfladen i forbindelse med
hårfollikler.
Opbygning
● Alveoler med basofile basale stamceller.
● Cellerne vandrer mod centrum af alveolen, mens
de vokser og udfyldes med lipiddråber.
● Sebum (talg) frigives ved holokrin sekretion (total
henfald af celle).
○ Kernerne skrumper og cellerne sprænges.
○ Det tager ca. 8 dage fra cellemitose i
basallaget til sekretion af sebum.
● Kort udførselsgang – udmunder i hårfolliklen.
Regulering
● Talgproduktionen stimuleres af testosteron.

Ekkrine svedkirtler
● Temperaturregulerende
● Opbygning - simpel tubulær kirtel - første del af
udførselsgangen er snoet
● sekretorisk endestykke(rød pil)
○ enlaget cylinder epithel (ligner
pseudolagdelt)
○ Mørke celler - basofil cytoplasma
■ merokrin sekretion Sekretorisk endestykke
○ Lyse celler - eosinofilt cytoplasma
■ vandligt sekret med elektrolytter
○ Myoepitheliale celler - mellem
basalmembarnen og epithelet
● Udførselsgang - 2 laget kubisk epithel uden myo-
epitheliale celler (gul pil)
● ligner en proptrækker i stratum corneum (meget
svært at se)

udførselsgang

Apokrine svedkirtler
Funktion
● Udsendelse af feromoner („dufthormoner“)
Opbygning
● Simpel tubulær kirtel med den sekretoriske del
rullet op i et nøgle. (udførelsesgang er IKKE snoet
op her, som den er i den ekkrine svedkirtel)
● Den sekretoriske del ligger dybt i dermis.
Regulering
● Stimuleres af kønshormoner.
● Sekretion påbegyndes først efter puberteten. sekretorisk endestykke

33
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Sekretoriske endestykker
● Énlaget kubisk epithel med luminale udposninger.
○ Lumen er større end i ekkrine svedkirtler.
● Sekret frigives formodentligt ved både merokrin og
eventuelt apokrin sekretion.
● Myo-epitheliale celler.(gul pil)
○ DET ER JO KLART, FORDI; de myo-
epithelieale celler er i stand til at trække sig
sammen (hånd om bold) og derved presse
sekretet ud
Udførselsgangen (grøn pil)
● Ej snoede, derfor typisk kun et tværsnit per kirtel. udførselsgang
● Udmunder i den øverste del af hårfolliklen.
○ Ingen myo-epitheliale celler.
● Ligner udførselsgange fra ekkrine kirtler - svært at
se forskel
Sekretion
● Svedsekretionen øges ved smerte eller ved
stærke sindsbevægelser.
○ Påvirkes ikke af temperaturstigninger!
● Innerveres af sympatiske adrenerge (dvs. bruger
adrenalin eller noradrenalin som transmitterstof)
postganglionære tråde.

Apokrin sved er i sig selv lugtfri, men får en karakteristisk


lugt ved nedbrydning af bakterier, der sidder på hudens
overflade.

Subcutis - Ses IKKE i dette præparat


Pacini-korpuskel (svære at finde)
● Funktion - vibrations sensor
● Hurtigt adapterende mekanreceptor

Præparat 66: hvilende mamma (har muligvis lakteret)


Farvemetode: HE
Makroskopisk:
Meget svagt farvet præparat
Der ses små mørke plamager
Kendetegn:

Mikroskopisk:
Karakteristika
● Store mængder af
○ Intralobulært bindevæv.
○ Interlobulært bindevæv.
● Det epitheliale parenchym er lokaliseret til små øer, der består af:

34
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

○ Små grupper af udførselsgange (ductuli).


■ Gangsystemet har østrogenreceptorer.
○ Rudimentære alveoler
■ Alveoler med egentligt lumen ses sjældent.
■ Alveolerne har progesteronreceptorer.
● Kirtelvævet undergår mindre forandringer i relation til menstruationscyklus.
○ Sidst i cyklus kan der forekomme lidt sekret i ductuli, da progesteronindholdet
i blodet kan stimulere cellerne i de rudimentære alveoler til en meget lille
mælkeproduktion.

Generelt om mamma
Mamma er en sammensat forgrenet alveolær kirtel.
Hver lobus indeholder en selvstændig kirtel, som består af mange lobuli.

Udførselsgangsystemet

Areola mamma med Papilla mamma →sinus lactiferus → ductus lactiferus → interlobulære
gange → Terminal ductus (sidste del af interlobulær gang) → intralobulære gange/ductuli →
alveoler

● Sinus lactiferus
○ Udposning lige inden papillen
● Ductus lactiferus
○ to-laget kubisk til cylindrisk
● Interlobulære gange
○ enlaget cylindrisk
○ myoepitheliale celler
● Terminal ductus (sidste del af interlobulær gang)
○ Den del som træder ind i en lobulus
● Intralobulære gange/ductuli
○ Lavt cylindrisk til kubisk epithel
○ Myoepitheliale celler
● Alveoler
○ Ændrer sig alt efter stadiet

Kirtelvæv
Sekretoriske endestykker (Alveoler)
● Kubisk til cylindrisk epithel
● Myoepitheliale celler

Bindevæv
● Mamma er opdelt i ca. 20 lobi → 20 udførelsesgange (ductus lactiferus)
○ Hver lobus inddelt i mange lobuli
● Interlobært BV (ses ikke)
○ Kollagent bindevæv, der adskiller de enkelte lobi.
○ OBS! ses højst sandsynligt ikke i præparaterne, da det er svært at
afgrænse en lobus på et 2D snit
● Interlobulært BV
○ Tæt BV, adskiller lobuli
● Intralobulært BV

35
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

○ Løst BV, adskiller de sekretoriske endestykker inde i hver lobulus

Fedtvæv
● Findes i bindevævet

Mammas udvikling (fra hvilende til gravid), mammogenesis


Fra hvilende til gravid:
● Vækst af den gravide mamma stimuleres af østrogen og progesteron (laves i
ovarier & placenta), samt af prolaktin og humant chorionsomatomammotropin
(hCS) (laves i placenta, ligner GH).
○ Karsystemet udvikles kraftigt.
○ Aftagende mængde af fedt og bindevæv.
○ Stigende mængde af plasmaceller

Sekretionsmekanisme
Mælkeprotein
● Syntetiseres i RER → golgi-apparat → afsnøres ved exocytose (merokrin sekretion)
Mælkesukker (laktose)
● Syntetiseres i Golgi ud fra glukose → Pakkes i vesikler og frigives ved
merokrin sekretion
Mælkelipidet
● Syntetiseres i RER → lipid vakuoler → afsnøres til lumen ved apokrin sekretion
(afsnøres med tyndt lag cytoplasma)
Antistoffer (IgA)
● Syntetiseres i plasmaceller i bindevævet.
● Frigives ved receptormedieret transcytose (igennem cellerne):
○ Antistofferne optages i den basale del af kirtelcellerne ved
receptormedieret endocytose.
○ Transporteres i vesikler gennem cellerne til den apikale del, hvor det
frigives ved exocytose.
Vand
● Vandet følger en osmotisk gradient, der hovedsageligt dannes af laktosen
(mælkesukkeret).
○ Eksamen: “Hvilken gradient følger vand?” “= Laktose!”
● Transcellulær rute
○ Vand optages basolateralt i kirtelcellerne (gennem vandkanaler, AQP-3).
Det er endnu ikke klarlagt, hvorledes vandet frigives apikalt.
● Paracellulær rute
○ Vand kan passere mellem kirtelcellerne og kan i en vis udstrækning
passere de tight junctions, der apikalt forbinder kirtelcellerne.

Gravid mamma:
○ 1. Østrogen- (og progesteron) niveau i blodet er mega højt pga. placenta (der jo
stadig er i kroppen)
○ 2. Østrogen har dobbelt-stimulerende effekt:
■ nedsætter dopamins (fra HT) hæmmende effekt af dannelse af prolaktin i
hypofysen = mere prolaktin,

36
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

■ stimulerer TRH’s stimulerende effekt på dannelse af prolaktin = mere


prolaktin (øget TRH (thyrotropinfrigørelseshormon) → stimulerer laktotrope
celler til secernering af prolaktin → mere prolaktin
● 3. Prolaktins funktion; stimulerer de sekretoriske endestykker til secernering og
dannelse af mælk.
● 4. Mamma oplagrer herved mælk (den bliver ikke secerneret = godt, vi har ikke
født endnu), da østrogen og progesteron hæmmer prolaktins stimulerende effekt
på de sekretoriske endestykker = ingen secernering af mælk, men dannelse af en
masse (smart da man først skal bruge mælk når man HAR født)
Lakterende mamma:
○ Mekanisk stimuli af sutteri på papilla mamma:
■ Prolaktin: mekanisk stimuli → nedsat afgift af dopamin (dopamin er
hæmmende på prolaktin-secernering, derfor ved nedsat afgift = mere
prolaktin = mere mælk). Mælken secerneres (via prolaktin) ud i lumen af
alveolerne og i lumen af udførelsesgangene, men IKKE helt ud til sinus
lactiferus!!!
■ Oxytocin (mælkenedløbsrefleksen): mekanisk stimuli → øget afgift af
oxytocin fra neurohypofysen → oxytocin stimulerer myo-epitheliale celler
(omkring alveoler og i interlobulære og intralobulære udførelsesgange) til
kontraktion (hånd om bold) → mælken løber ud i sinus lactiferus → barn kan
få mælk
● Mælken udtømmes herefter mekanisk, ved barnets læbers tryk på
sinus lactiferus.
● Bemærk: Trykket udøvet af de myoepitheliale celler kan være så
stort, at mælken ligefrem „sprøjter ud“.
Regulering
● Secernering af oxytocin er – i modsætning til secernering af prolaktin – ikke kun
styret af barnets sutten, men også af psykiske faktorer.

Hvilende mamma (karakteristika)


Består af en masse lobuli - ses på billedet
Meget intra- og interlobulært BV
Parenchymet ses som små øer, hvor
● Alveoler der ses udførelsesgange og alveoler
Alveoler med egentlig lumen ses
sjældent

37
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Bindevæv
Store mængder af interlobulært bindevæv (gul pil)
Intralobulært bindevæv inde i lobuli (rød pil)

Intralobulære udførselsgange/ductuli
Ligner meget alveoler på tværsnit.
Eneste måde at skelne disse to på er ved længdesnit, da
udførselsgangen her vil se lang ud

Myo-epitheliale celler - affladede celler proximalt

Alveole
Det er umuligt at skelne alveoler og intralobulære
udførselsgange fra hinanden medmindre det er
længdeskåret(af udførlsesgang)

Myo-epitheliale celler - affladede celler proximalt (grøn pil)

Præparat 67: Mamma fra gravid.


Farvemetode: HE
Makroskopisk:
Meget svagt farvet præparat
Der ses små mørke plamager
Kendetegn:

Generelt om mamma
Mamma er en sammensat forgrenet alveolær kirtel.
Hver lobus indeholder en selvstændig kirtel, som består af mange lobuli.

38
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Udførselsgangsystemet

Areola mamma med Papilla mamma →sinus lactiferus → ductus lactiferus → interlobulære
gange → Terminal ductus (sidste del af interlobulær gang) → intralobulære gange/ductuli →
alveoler

● Sinus lactiferus
○ Udposning lige inden papillen
● Ductus lactiferus
○ to-laget kubisk til cylindrisk
● Interlobulære gange
○ enlaget cylindrisk
○ myoepitheliale celler
● Terminal ductus (sidste del af interlobulær gang)
○ Den del som træder ind i en lobulus
● Intralobulære gange/ductuli
○ Lavt cylindrisk til kubisk epithel
○ Myoepitheliale celler
● Alveoler
○ Ændrer sig alt efter stadiet

Kirtelvæv
Sekretoriske endestykker (Alveoler)
● Kubisk til cylindrisk epithel
● Myoepitheliale celler

Bindevæv
● Mamma er opdelt i ca. 20 lobi → 20 udførelsesgange (ductus lactiferus)
○ Hver lobus inddelt i mange lobuli
● Interlobært BV (ses ikke)
○ Kollagent bindevæv, der adskiller de enkelte lobi.
○ OBS! ses højst sandsynligt ikke i præparaterne, da det er svært at
afgrænse en lobus på et 2D snit
● Interlobulært BV
○ Tæt BV, adskiller lobuli
● Intralobulært BV
○ Løst BV, adskiller de sekretoriske endestykker inde i hver lobulus

Fedtvæv
● Findes i bindevævet

Mammas udvikling (fra hvilende til gravid), mammogenesis


Fra hvilende til gravid:
● Vækst af den gravide mamma stimuleres af østrogen og progesteron (laves i
ovarier & placenta), samt af prolaktin og humant chorionsomatomammotropin
(hCS) (laves i placenta, ligner GH.
○ Karsystemet udvikles kraftigt.
○ Aftagende mængde af fedt og bindevæv.
○ Stigende mængde af plasmaceller

Sekretionsmekanisme
Mælkeprotein

39
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Syntetiseres i RER → golgi-apparat → afsnøres ved exocytose (merokrin sekretion)


Mælkesukker (laktose)
● Syntetiseres i Golgi ud fra glukose → Pakkes i vesikler og frigives ved
merokrin sekretion
Mælkelipidet
● Syntetiseres i RER → lipid vakuoler → afsnøres til lumen ved apokrin sekretion
(afsnøres med tyndt lag cytoplasma)
Antistoffer (IgA)
● Syntetiseres i plasmaceller i bindevævet.
● Frigives ved receptormedieret transcytose (igennem cellerne):
○ Antistofferne optages i den basale del af kirtelcellerne ved
receptormedieret endocytose.
○ Transporteres i vesikler gennem cellerne til den apikale del, hvor det
frigives ved exocytose.
Vand
● Vandet følger en osmotisk gradient, der hovedsageligt dannes af laktosen
(mælkesukkeret).
○ Eksamen: “Hvilken gradient følger vand?” “= Laktose!”
● Transcellulær rute
○ Vand optages basolateralt i kirtelcellerne (gennem vandkanaler, AQP-3).
Det er endnu ikke klarlagt, hvorledes vandet frigives apikalt.
● Paracellulær rute
○ Vand kan passere mellem kirtelcellerne og kan i en vis udstrækning
passere de tight junctions, der apikalt forbinder kirtelcellerne.

Gravid mamma:
○ 1. Østrogen- (og progesteron) niveau i blodet er mega højt pga. placenta (der jo
stadig er i kroppen)
○ 2. Østrogen har dobbelt-stimulerende effekt:
■ nedsætter dopamins (fra HT) hæmmende effekt af dannelse af prolaktin i
hypofysen = mere prolaktin,
■ stimulerer TRH’s stimulerende effekt på dannelse af prolaktin = mere
prolaktin (øget TRH (thyrotropinfrigørelseshormon) → stimulerer laktotrope
celler til secernering af prolaktin → mere prolaktin
● 3. Prolaktins funktion; stimulerer de sekretoriske endestykker til secernering og
dannelse af mælk.
● 4. Mamma oplagrer herved mælk (den bliver ikke secerneret = godt, vi har ikke
født endnu), da østrogen og progesteron hæmmer prolaktins stimulerende effekt
på de sekretoriske endestykker = ingen secernering af mælk, men dannelse af en
masse (smart da man først skal bruge mælk når man HAR født)
Lakterende mamma:
○ Mekanisk stimuli af sutteri på papilla mamma:
■ Prolaktin: mekanisk stimuli → nedsat afgift af dopamin (dopamin er
hæmmende på prolaktin-secernering, derfor ved nedsat afgift = mere

40
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

prolaktin = mere mælk). Mælken secerneres (via prolaktin) ud i lumen af


alveolerne og i lumen af udførelsesgangene, men IKKE helt ud til sinus
lactiferus!!!
■ Oxytocin (mælkenedløbsrefleksen): mekanisk stimuli → øget afgift af
oxytocin fra neurohypofysen → oxytocin stimulerer myo-epitheliale celler
(omkring alveoler og i interlobulære og intralobulære udførelsesgange) til
kontraktion (hånd om bold) → mælken løber ud i sinus lactiferus → barn kan
få mælk
● Mælken udtømmes herefter mekanisk, ved barnets læbers tryk på
sinus lactiferus.
● Bemærk: Trykket udøvet af de myoepitheliale celler kan være så
stort, at mælken ligefrem „sprøjter ud“.
Regulering
● Secernering af oxytocin er – i modsætning til secernering af prolaktin – ikke kun
styret af barnets sutten, men også af psykiske faktorer.

Gravid mamma (karakteristika)


Består af en masse lobuli - ses på billedet
Betydelig vækst af det epitheliale parenchym.
Den første ⅓ del af graviditeten
● Vækst af gangsystemet
● Udvikling af alveoler (ikke tydelig lumen)
Sidste ½ del af graviditeten
● Alverolerne udvikles og får et lumen
(fyldt med proteinrigt sekret) = kolostrum
● Endestykkerne vokser til cylindriske
Stroma
● Mængden af fedt og BV aftager kraftigt
● Karsystemet udvikles
● Væksten stimuleres af østrogen, progesteron og prolaktin

Bindevæv
Reduktion i mængden af af intralobulært BV (rød pil), og
senere i graviditeten interlobulært BV (gul pil)

41
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Interlobulære gange (grøn pil)


● Løber ind i en lobulus (gul pil), og den sidste del,
inden det forgrenes til intralobulære
udførelsesgange, hedder en terminal ductus (rød
pil)

Myo-epitheliale celler - affladede celler proximalt/basalt

Alveole + intralobulære gange


Det er umuligt at skelne alveoler (gul pil, evt.) og
intralobulære udførselsgange fra hinanden medmindre det
er længdeskåret (af udførelsesgang) (rød pil)

Myo-epitheliale celler - affladede celler proximalt

I sidste halvdel af graviditeten begynder alveolerne at få


større lumen, som indeholder et eosinofilt sekret = råmælk
(blå pil)

42
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 68: Lakterende mamma


Farvemetode: HE
Makroskopisk:Naturlig afgrænset til den ene side hvor der her
ses tynd hud.
afrevet på den anden side, hvor præparatet er meget mørkt
grundet alveoler og udførselsgangene.

Generelt om mamma
Mamma er en sammensat forgrenet alveolær kirtel.
Hver lobus indeholder en selvstændig kirtel, som består af mange lobuli.

Udførselsgangsystemet

Areola mamma med Papilla mamma →sinus lactiferus → ductus lactiferus → interlobulære
gange → Terminal ductus (sidste del af interlobulær gang) → intralobulære gange/ductuli →
alveoler

● Sinus lactiferus
○ Udposning lige inden papillen
● Ductus lactiferus
○ to-laget kubisk til cylindrisk
● Interlobulære gange
○ enlaget cylindrisk
○ myoepitheliale celler
● Terminal ductus (sidste del af interlobulær gang)
○ Den del som træder ind i en lobulus
● Intralobulære gange/ductuli
○ Lavt cylindrisk til kubisk epithel
○ Myoepitheliale celler
● Alveoler
○ Ændrer sig alt efter stadiet

Kirtelvæv
Sekretoriske endestykker (Alveoler)
● Kubisk til cylindrisk epithel
● Myoepitheliale celler

Bindevæv
● Mamma er opdelt i ca. 20 lobi → 20 udførelsesgange (ductus lactiferus)
○ Hver lobus inddelt i mange lobuli
● Interlobært BV (ses ikke)
○ Kollagent bindevæv, der adskiller de enkelte lobi.
○ OBS! ses højst sandsynligt ikke i præparaterne, da det er svært at
afgrænse en lobus på et 2D snit
● Interlobulært BV
○ Tæt BV, adskiller lobuli
● Intralobulært BV
○ Løst BV, adskiller de sekretoriske endestykker inde i hver lobulus

43
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Fedtvæv
● Findes i bindevævet

Mammas udvikling (fra hvilende til gravid), mammogenesis


Fra hvilende til gravid:
● Vækst af den gravide mamma stimuleres af østrogen og progesteron (laves i
ovarier & placenta), samt af prolaktin og humant chorionsomatomammotropin
(hCS) (laves i placenta, ligner GH.
○ Karsystemet udvikles kraftigt.
○ Aftagende mængde af fedt og bindevæv.
○ Stigende mængde af plasmaceller

Sekretionsmekanisme
Mælkeprotein
● Syntetiseres i RER → golgi-apparat → afsnøres ved exocytose (merokrin sekretion)
Mælkesukker (laktose)
● Syntetiseres i Golgi ud fra glukose → Pakkes i vesikler og frigives ved
merokrin sekretion
Mælkelipidet
● Syntetiseres i RER → lipid vakuoler → afsnøres til lumen ved apokrin sekretion
(afsnøres med tyndt lag cytoplasma)
Antistoffer (IgA)
● Syntetiseres i plasmaceller i bindevævet.
● Frigives ved receptormedieret transcytose (igennem cellerne):
○ Antistofferne optages i den basale del af kirtelcellerne ved
receptormedieret endocytose.
○ Transporteres i vesikler gennem cellerne til den apikale del, hvor det
frigives ved exocytose.
Vand
● Vandet følger en osmotisk gradient, der hovedsageligt dannes af laktosen
(mælkesukkeret).
○ Eksamen: “Hvilken gradient følger vand?” “= Laktose!”
● Transcellulær rute
○ Vand optages basolateralt i kirtelcellerne (gennem vandkanaler, AQP-3).
Det er endnu ikke klarlagt, hvorledes vandet frigives apikalt.
● Paracellulær rute
○ Vand kan passere mellem kirtelcellerne og kan i en vis udstrækning
passere de tight junctions, der apikalt forbinder kirtelcellerne.

Gravid mamma:
○ 1. Østrogen- (og progesteron) niveau i blodet er mega højt pga. placenta (der jo
stadig er i kroppen)
○ 2. Østrogen har dobbelt-stimulerende effekt:
■ nedsætter dopamins (fra HT) hæmmende effekt af dannelse af prolaktin i
hypofysen = mere prolaktin,
■ stimulerer TRH’s stimulerende effekt på dannelse af prolaktin = mere

44
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

prolaktin (øget TRH (thyrotropinfrigørelseshormon) → stimulerer laktotrope


celler til secernering af prolaktin → mere prolaktin
● 3. Prolaktins funktion; stimulerer de sekretoriske endestykker til secernering og
dannelse af mælk.
● 4. Mamma oplagrer herved mælk (den bliver ikke secerneret = godt, vi har ikke
født endnu), da østrogen og progesteron hæmmer prolaktins stimulerende effekt
på de sekretoriske endestykker = ingen secernering af mælk, men dannelse af en
masse (smart da man først skal bruge mælk når man HAR født)
Lakterende mamma:
○ Mekanisk stimuli af sutteri på papilla mamma:
■ Prolaktin: mekanisk stimuli → nedsat afgift af dopamin (dopamin er
hæmmende på prolaktin-secernering, derfor ved nedsat afgift = mere
prolaktin = mere mælk). Mælken secerneres (via prolaktin) ud i lumen af
alveolerne og i lumen af udførelsesgangene, men IKKE helt ud til sinus
lactiferus!!!
■ Oxytocin (mælkenedløbsrefleksen): mekanisk stimuli → øget afgift af
oxytocin fra neurohypofysen → oxytocin stimulerer myo-epitheliale celler
(omkring alveoler og i interlobulære og intralobulære udførelsesgange) til
kontraktion (hånd om bold) → mælken løber ud i sinus lactiferus → barn kan
få mælk
● Mælken udtømmes herefter mekanisk, ved barnets læbers tryk på
sinus lactiferus.
● Bemærk: Trykket udøvet af de myoepitheliale celler kan være så
stort, at mælken ligefrem „sprøjter ud“.
Regulering
● Secernering af oxytocin er – i modsætning til secernering af prolaktin – ikke kun
styret af barnets sutten, men også af psykiske faktorer.

Lakterende mamma (karakteristika)


Består af en masse lobuli - ses på billedet
Betydelig vækst af det epitheliale parenchym.
● Mængden af intra- og interlobulær bindevæv er
yderst sparsom.
Alveoler
● Udseendet varierer, idet alveolerne befinder sig
lobulus
i forskellige faser af deres sekretionscyklus.
● Først i sekretionscyklusen:
○ Alveolerne er små og tomme.
○ Kirtelcellerne er højt cylindriske med lys,
rund, basalt placeret kerne.
● Sidst i sekretionscyklusen:
○ Alveolerne vokser efterhånden i størrelse,
idet de fyldes med mælk.
○ Kirtelcellerne aftager i højde til kubiske.
○ Apikalt i kirtelcellerne ses tomme vakuoler
(lipiddråber, ekstraheret under
præparationen).
Prolaktin (hypofysen) er hovedansvarlig for

45
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

opretholdelse af laktationen (galactopoiesis).

Bindevæv (karakteristika)
● Mængden af intra- og interlobulær bindevæv er
yderst sparsom.

Interlobulære gange (rød pil)


● Løber ind i en lobulus og den sidste del, inden det
forgrenes til intralobulære udførelsesgange, hedder
en terminal ductus

Myo-epitheliale celler - affladede celler proximalt/basalt

Alveole + intralobulære gange


Det er umuligt at skelne alveoler (rød pil, evt.) og
intralobulære udførselsgange fra hinanden medmindre det
er længdeskåret (af udførelsesgang) (gul pil)

Myo-epitheliale celler - affladede celler proximalt (grøn pil)

Alveolerne med eosinofilt indhold = råmælk (blå pil)

46
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Fordøjelsessystemet (69, 73, 74, 75, 77, 78, 80,

81, 82, 83, 84, 85, 86, 87,


88, 89, 90)
Præparat 69: Læbe (Abe)
Farvemetode: HE
Makroskopisk: Naturligt afgrænset på
størstedelen af præparatet. Har en meget
mørk bølget kant yderst, og ellers lyserød.
Mørke pletter i midten.
Ligner en haj finne.
Mikroskopisk
HVAD ER OP OG NED?; Hårfollikel med hår = ikke inde i munden, men ud mod hud
Venstre del (hvor epidermis er tyndest) af præparatet er huden under læben → Stykket i
bunden er læben (prolabiet) (kun en meget lille del, eftersom aben har en smal læbe). →
skifter fra forhornet til uforhornet når det går fra prolabiet til slimhinden→ Højre side er
slimhinden

Mikroskopisk
Tyndt hud (og dette præparat) har:
● Cutis (epidermis, dermis)
● Subcutis
● Hårfollikler (og derfor også talgkirtler der jo udmunder i hårfolliklen)
● Talgkirtler
● Ekkrine svedkirtler
● Merkelceller
● Meissner korpuskel (Findes specielt i tyk hud i stratum papillare)
● Pacini korpuskel (Findes ved overgangen til subcutis, specielt i hånden og foden)
● Frie afferente nerveender???
● Ruffini legeme (kan ikke ses i præparaterne)

Basalmembranen
● Membran hvorpå epidermis hviler
● Trilaminær struktur
○ Lamina Lucida
○ Lamina densa
○ Lamina retikularis

Epidermis
Huskeregel: Britney Spears’ Gamle Lorte CD
● Forhornet flerlaget pladeepithel - fra Stratum
disjunctum til stratum lucidum, med keratiniserede

47
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

(døde) celler, uden cellekerne og organeller


● Uforhornet flerlaget pladeepithel - fra Stratum
granulosum til stratum basale

Stratum Basale (Gul pil)


● Keratinocytterne kaldes her; Basalceller
● Enkelt lag af cylindriske basalceller
● Nogle af keratinocytterne fungere som stamceller
→ keratiniseringsprocessen begynder her →
forskydes mod hudoverfladen
● Hviler på Basalmembranen
Melanocytter
● Lyse celler med lange udløbere. indeholder
melanin granula → brunligt pigment som giver
huden farve → overfører melanin til keratinocytter
ved at stikke en udløber ind i keratinocytten og
klippe den af (cytokrinesekretion)
● Melanosomerne (melanin granula) bliver
formodentligt exocyteret fra melanocytterne og
derefter optaget i keratinocytterne ved
endocytose.
○ DET ER JO KLART FORDI; melanin
granula skal både beskytte melanocytterne
såvel som keratinocytterne.
● Lokalisation
○ Granula ligger „on the sunny side of the
nucleus“ (apikalt for cellen) for at beskytte
kernen mod UV-lys.
○ UV-bestråling under celledeling kan
inducere mutationer og dermed øge
risikoen for kræft!
Merkel-celler
● Er forbundet til keratinocytterne
● Fungerer som langsomt adapterede
mekanreceptorer - danner kontakter med afferente
nerveender

Stratum Spinosum (rød pil) Samme billede ovenover


● Færre cellelag
● Keratinocytterne kaldes her; tornceller =
mangekantede celler (men med horisontal
affladning), afrundede, centralt placerede kerner
○ Pga. stor dannelse af keratinfilamenter (et
protein) farves keratinocytterene
efterhånden mere eosinofilt (dog svært at
se).
● Forbundet med desmosomer → udløber fra
nabocellen danner intercellulære broer (hvide

48
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

spalter mellem cellerne) - ses tydeligt pga


skrumpning, idet cellerne stadig holdes sammen
af desmosomer (deraf navnet)
● Indeholder langerhanske celler (mørk kerne med
lyst cytoplasma (evt. pga. skrumpning pga.
mangel på desmosomer med naboceller) - ingen
granula)
● lymfocytter kan forekomme

Stratum Granulosum (grøn pil) Samme billede ovenover


● Ofte kun ET cellelag
● Keratinocytterne hedder her; granulosa celler
● Eosinofilt cytoplasma med mange basofile
keratohyalingranula.
● Kernerne begynder at degenerere

Stratum Lucidum
● Mangler helt

Stratum Corneum (blå pil) DETTE LAG ER MULIGVIS Samme billede ovenover
REVET AF
● (helt PINK lag, sidder evt. stadig på granulosum)
● Meget tyndt
● Celler: Hornceller uden kerne; flade keratiniserede
celler - ses som tætpakkede eosinofile lameller
● Cellerne kan ikke skelnes i dette lag

Stratum Disjunction (blå pil)DETTE LAG ER Samme billede ovenover


MULIGVIS/HØJST SANDSYNLIGT REVET AF, MEN
KAN SES LIGGE FRIT
● Afrivende celler
● Meget tyndt lag
● Afskalning af Stratum Corneum
● Celler; skællende hornceller

Keratiniseringsprocessen

Dermis

Stratum papillare
● Bindevævspapiller med kar sendes op til
epidermis og forsyner/ernærer epidermis med blod
● Består hovedsageligt af kollagen type III (modsat
stratum retikulare, der består hovedsagligt af type
I), og lidt kollagen type I, og elastiske fibre (EF kan
farves med orcein/resorcin).
● Meissner korpuskler (grøn pil, evt. kunne også
være kar)
● Temperaturregulering
○ Kapillærslyngerne kan „shuntes“/aflukkes

49
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

→ kun lidt varme afgives i kold vejr, mens


stort blodflow, hvis varme skal afgives ( →
rødmen af huden).

Stratum reticulare
● Giver mekanisk styrke
● Tættere lag med bindevæv og grove kollagene
(mekanisk styrke) fibre og grove elastiske fibre
○ Består hovedsageligt af kollagen type I
(modsat papillare, der hovedsageligt består
af kollagen type III), og lidt kollagen type I
○ Glat muskulatur (fx m. arrector pili (hår)) -
tværstribet muskulatur i ansigtet
● Elastin (elastisk styrke)
● Celler: fibroblaster, makrofager, mastceller
● Pacini-korpuskel (rød pil, evt.) - ses ved
overgangen til subcutis (Kan forekomme men i
mindre antal, og er derfor svære at identificere)

Hårfollikel
Hår (svært at se)
● Vellus hår - tynde hår
● Terminal hår - grove hår på kroppen
● Funktion
○ Varmeisolerende
○ Temperaturregulerende
○ Absorption af skadelige stråler fra solen
○ filter funktion
Folliklen
● Indre rodskede (grøn pil)
○ Den øverste del er keratiniseret (forhornet
= ingen cellekerner).
● Ydre rodskede. (grøn pil)
○ Er sammenhængende med hudens
epidermis (stratum spinosum).
● Ydre dermale bindevævsskede. (blå pil)
● Bulbus pili (ses ikke) (gul pil)
○ Løgformet fortykkelse for enden af
hårfolliklen.
● Dermale papil (rød pil)
○ Område af løst bindevæv, der rager op i
bulbus.
● Matrix (placeret nederst)
○ Mitotisk aktive celler.
● M. arrector pili
○ Glat muskel, der hæfter til hårfolliklen.

50
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Talgkirtel (rød pil)


Funktion
● Hos mennesket: ingen kendt funktion.
Forekomst
● Over hele hudoverfladen i forbindelse med
hårfollikler.
Opbygning
● Alveoler med basofile basale stamceller.
● Cellerne vandrer mod centrum af alveolen, mens
de vokser og udfyldes med lipid-dråber.
● Sebum (talg) frigives ved holokrin sekretion (total
henfald af celle).
○ Kernerne skrumper og cellerne sprænges.
○ Det tager ca. 8 dage fra cellemitose i
basallaget til sekretion af sebum.
● Kort udførselsgang – udmunder i hårfolliklen.
Regulering
● Talgproduktionen stimuleres af testosteron.

Skeletmuskulatur
M. orbicularis oris (blå pil)
Evt. mimisk ansigts-muskulatur
Tværskæret muskelfacikler bestående af muskelfibre med
en perifert placeret kerne.
(gul pil) viser afgrænsningen af faciklen
(rød pil) viser den enkelte muskelfiber

Ekkrine svedkirtler (rød pil, muligvis)


● Temperaturregulerende
● Opbygning - simpel tubulær kirtel - første del af
udførselsgangen er snoet
● sekretorisk endestykke
○ enlaget cylinder epithel (ligner
pseudolagdelt)
○ Mørke celler - basofil cytoplasma
■ merokrin sekretion
○ Lyse celler - eosinofilt cytoplasma
■ vandligt sekret med elektrolytter

51
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

○ Myoepitheliale celler - mellem


basalmembarnen og epithelet
● Udførselsgang - 2 laget kubisk epithel uden myo-
epitheliale celler
● ligner en proptrækker i stratum corneum (meget
svært at se)
Varmeregulering??

Subcutis
Pacini-korpuskel (svære at finde)
● Funktion - vibrations sensor
● Hurtigt adapterende mekanreceptor

Prolabiet
Overgangen fra huden til prolabiet ses ved at vi får nogle
dybe papiller op i epithelet (ses ca. (gul pil). ) Prolabiet
indeholder både forhornet pladeepithel (fra huden) og går
over i flerlaget uforhornet (fra slimhinden)
● Det „røde område“.
○ Meget høje rigt vaskulariserede
bindevævspapiller → røde farve. pga kar
som dermed kan gå helt op til overfladen

Mundslimhinden - Svært at identificere overgangen samme billede som


Overgangen ses at gå fra flerlaget forhornet pladeepithel ovenover
(huden/prolabiet) til flerlaget uforhornet pladeepithel
(slimhinden). Overgangen ses ca. (rød pil)
● Kernerne strækker sig helt ud perifert
● Bindevævspapiller strækker sig langt op i epithelet
Submucosa
● Nedbinder slimhinanden til den underliggende
bindevæv
○ Dette bevirker at der ikke dannes slimhinde
folder under tygning → dermed kan man
ikke så let bider sig i slimhinden (dette er
godt!)

Spytkirtler
● Muko-serøse eller rent mukøse
○ Ses derfor meget “skumlignet”
○ (blå pil) = sekretoriske endestykker (acini)
■ Mukøse endestykker: secernerer
mucin, der er tyktflydende og har
en smørende funktion. Histologisk
har cellen et lyst, vakuoleret
udseende apikalt og kernen ligger
affladet basalt.
○ (grøn pil) = udførselsgange
Der ses ansamlinger af lymfoidt væv mellem de
sekretoriske endestykker (acini)
● Ses som en masse lymfocytter (og andre

52
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

immunceller) (gul pil)


● Der er et immunrespons i gang grundet de mange
immunceller

Viser bægerceller i
udførselsgangene

53
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 73: Glandula Parotis (ørespytkirtlen)


Farvemetode: HE
Makroskopisk: Lyserøde klatter spredt af hvide
“sprækker” (HVIDE = ARTEFAKT)
Ingen naturlig afgrænsning
Det ses at præparatet er lap-delt
Kendetegn: Kun serøse endestykker og
indskudsstykker - rent serøs
Mikroskopisk

Kapsel
● Tyk BV kapsel (gul pil)
● Bindevævsstrøg (interlobære septa) sendes ind
fra kapslen, og opdeler kirtlen i lobi. Tyndere
septa (interlobulære septa) opdeler yderligere
kirtlen i lobuli

● Der ses mange artefakter på præparatet, i form


af hvide strøg i en lobuli (grøn pil)

Bemærk: I bindevævet kan bindevævsceller


forekomme: Plasmaceller, fibroblaster, makrofager,
mastceller osv.

Serøse kirtler (billede 1)


● Tubulu-acinøs kirtel
● Merokrin sekretion
Sekretoriske endestykker (acinus), celler
● OBS!: Lumen ses sjældent i dette præparat
● Basalt basofili pga. RER.
● Apikalt eosinofili pga. proteinholdige granula.
● Rund basalt placeret kerne.
● Tyndtflydende sekret (sekretet indeholder i
dette præparat ptyalin, men mangler mucin).
Billede 1
Teori (hvordan man skelner)
Serøse kirtelceller
● Beskrevet som ovenover
Mukøse kirtelceller
● Lyst „skumagtigt“ cytoplasma fyldt med
mucindråber.

54
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Flad kerne, skubbet helt basalt af det ophobede


mucin.
● Tyktflydende sekret.

Der kan også forekomme (få) andre kirtler i præparatet


så som muko-serøs, hvor den von ebnerske halvmåne
ses (gul pil)

Mye-epitheliale celler (grøn pil) (bemærk at billedet


meget vel kan være ved overgangen mellem et
indskudsstykke (der har myo-epitheliale celler) og et
spytrør (der ikke har))
● Udtømning af sekret.
● Mellem kirtelcellerne og basalmembranen.
● Forbundet til kirtelcellerne med desmosomer og
til basalmembranen med hemidesmosomer.
Opbygning
● Affladede celler med lange forgrenede
cytoplasmiske udløbere.
● Cytoplasma indeholder aktin- og myosin
filamenter.

Udførselsgangsystemet

Indskudsstykker (intralobulært) (evt. grøn pil


● Små rør
● Lavt kubisk epithel.
○ Kernerne ligger meget tæt og ligner
perlerne i en perlekæde.
○ Meget lille lumen.
● Forekomst af myo-epitheliale celler.
● ingen tilbageresorption i indskudsstykker.
● BEMÆRK: Parotis har de længste
indskudsstykker = nemmere at finde i dette
præparat (husk, jo længere udførselsgangen er
desto mere tyndtflydende er sekretet = vi er jo i
en serøs kirtel)

Spytrør (intralobulært) (rød pil)


● Énlaget eosinofilt cylindrisk epithel
● Kerne - basofil og centralt placerede

55
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Basal stribning
vinkelret på
basalmembranen
pga. mange
mitochondrier.(bl
å pil)
● Tilbageresorption
af Na+ og Cl-
samt udskillelse
af K+ og HCO3
● Secernering af
lysozym,
kallikrein og IgA.

Interlobulære udførselsgang
● Énlaget cylindrisk til pseudolagdelt epithel
● Billede viser pseudolagdelt

Hovedudførselsgang
● Flerlaget epithel.

Spyt
● Holde slimhinderne fugtige.
● Virker smørende → letter synkningen.
● Indledende fordøjelse af lipid og kulhydrat i føden.
● Modvirker infektioner (pga. IgA+ lysozym).
Sammensætning
● Vand - Ca. 98% af spyttet består af vand!
● Ptyalin (sekret fra de serøse kirtler)
● Mucin - Secerneres fra mukøse kirtelceller i forskellige spytkirtler.
● IgA - fra plasmaceller beliggende i spyt-kirtlernes intralobulære bindevæv.
● Lysozym - bakteriedræbende.
● Laktoferrin - binder jern.
● Haptocorrin - binder sig til B12-vitamin.

Præparat 74: Glandula submandibularis (underkæbespytkirtel)

56
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Farvemetode: HE
Makroskopisk: Lyserøde klatter spredt af hvide “sprækker”
(HVIDE = ARTEFAKT)
Ingen naturlig afgrænsning
Ligner lidt en sommerfuglevinge
Det ses at præparatet er lap-delt
Kendetegn: Blandet kirtel; seromukøs. Derfor mange von
evberske halvmåner, men også sekretoriske endestykker der
kun er serøse (evt. også nogen der er kun mukøs).
Mikroskopisk

Kapsel
● Tyk BV kapsel (gul pil)
● Bindevævsstrøg (interlobære septa) sendes ind
fra kapslen, og opdeler kirtlen i lobi. Tyndere
septa (interlobulære septa) opdeler yderligere
kirtlen i lobuli

● Der ses mange artefakter på præparatet, i form


af hvide strøg i en lobulus (grøn pil)

● Nervevæv (gul pil)

Bemærk: I bindevævet kan bindevævsceller


forekomme: Plasmaceller, fibroblaster, makrofager,
mastceller osv. (I DETTE PRÆPARAT ER DER
MANGE PLASMACELLER!)
(Karakteristika for plasmacelle (rød pil) : stor kerne,
tydelig nucleolus, excentrisk placeret kerne m.
urskivelignene kromatin, negativt golgi-billede) med
excentrisk placeret kerne))

Sero-mukøs kirtler
● Tubulu-acinøs kirtel
Sekretoriske endestykker (acinus)
● OBS: Lumen ses her godt
● Kirtlerne er overvejende serøse, men også
mukøse
● Der ses Von Ebnerske halvmåner
(præparations artefakt)(grøn pil)
● Sekretet er mest viskøst (sekretet indeholder i
dette præparat både ptyalin (fra det serøse) og
mucin (fra det mukøse)).
Teori (hvordan man skelner)
Serøse kirtelceller ( gul pil)

57
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Basalt basofili pga. RER.


● Apikalt eosinofili pga. proteinholdige granula.
● Rund basalt placeret kerne.
● Tyndtflydende sekret.
Mukøse kirtelceller
● Lyst „skumagtigt“ cytoplasma fyldt med
mucindråber.
● Flad kerne, skubbet helt basalt af det ophobede
mucin.
● Tyktflydende sekret.

Mye-epitheliale celler (Svære at identificere i dette præparat)


● Udtømning af sekret.
● Mellem kirtelcellerne og basalmembranen.
● Forbundet til kirtelcellerne med desmosomer og til basalmembranen med
hemidesmosomer.
Opbygning
● Affladede celler med lange forgrenede cytoplasmiske udløbere.
● Cytoplasma indeholder aktin- og myosin filamenter.

Udførselsgangsystemet

Indskudsstykker (intralobulært) (evt. blå pil


● Små rør
● Lavt kubisk epithel.
○ Kernerne ligger meget tæt og ligner
perlerne i en perlekæde.
○ Meget lille lumen.
● Forekomst af myo-epitheliale celler.
● ingen tilbageresorption i indskudsstykker.
● BEMÆRK: Submandibularis har ikke så lange
indskudsstykker som parotis = ikke så nemt at
finde i dette præparat (husk, jo længere
udførelsesgangene er = jo mere tyndtflydende
sekret = vi er jo i en sero-mukøs kirtel)

58
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Spytrør (intralobulært)
● Énlaget eosinofilt cylindrisk epithel
● Kerne - basofil og centralt placerede
● Basal stribning
vinkelret på
basalmembranen
pga. mange
mitochondrier.
● Tilbageresorption
af Na+ og Cl-
samt udskillelse
af K+ og HCO3
● Secernering af
lysozym,
kallikrein og IgA.

Interlobulære udførselsgang
● Énlaget cylindrisk til pseudolagdelt epithel
● Billede viser pseudolagdelt

Hovedudførselsgang
● Flerlaget epithel. (rød pil)

59
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Spyt
● Holde slimhinderne fugtige.
● Virker smørende → letter synkningen.
● Indledende fordøjelse af lipid og kulhydrat i føden.
● Modvirker infektioner (pga. IgA+ lysozym).
Sammensætning
● Vand - Ca. 98% af spyttet består af vand!
● Ptyalin
● Lingual lipase - En lipase – et enzym, der kan spalte lipider.
● Defensiner
● Mucin - Secerneres fra mukøse kirtelceller i forskellige spytkirtler.
● IgA - fra plasmaceller beliggende i spyt-kirtlernes intralobulære bindevæv.
● Lysozym - bakteriedræbende.
● Laktoferrin - binder jern.
● Haptocorrin - binder sig til B12-vitamin.

60
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 75: Glandula sublingualis


(tungespytskirtlen)
Farvemetode:
Makroskopisk: Meget varierende udseende.
Kan se rund og og være naturligt afgrænset - centralt placeret
kar/udførselsgang i midten.
Kan være mere afrevet, hvor der lettere ses lobuli

Mikroskopisk:

Kapsel (SPØRGSMÅL??? SER VI 1 STOR LOBUS?


ELLER FLERE LOBI? INTERLOBÆRT BV M.
INTERLOBULÆRE SEPTA DER SENDES IND,
ELLER KAPSEL MED INTERLOBÆRT BV DER
SENDES IND??)
● Tyk BV kapsel (gul pil)
● Bindevævsstrøg (interlobære septa) sendes ind
fra kapslen, og opdeler kirtlen i lobi. Tyndere
septa (interlobulære septa) opdeler yderligere
kirtlen i lobuli

● Der ses mange artefakter på præparatet, i form


af hvide strøg i en lobuli (grøn pil)

● Nervevæv (gul pil)

Bemærk: I bindevævet kan bindevævsceller


forekomme: Plasmaceller, fibroblaster, makrofager,
mastceller osv.

Muko-serøs kirtler
● Overvejende mukøs
● Tubulu-acinøs kirtel
Sekretoriske endestykker (acinus) (rød pil)
● OBS: Lumen ses her godt
● Kirtlerne er overvejende mukøse, men også
serøse
● Der ses Von Ebnerske halvmåner
(præparations artefakt)(grøn pil)
● Sekretet er mest viskøst (sekretet indeholder i
dette præparat både ptyalin (fra det serøse) og
mucin (fra det mukøse)).
Teori (hvordan man skelner)
Serøse kirtelceller ( gul pil)
● Basalt basofili pga. RER.
● Apikalt eosinofili pga. proteinholdige granula.

61
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Rund basalt placeret kerne.


● Tyndtflydende sekret.
Mukøse kirtelceller
● Lyst „skumagtigt“ cytoplasma fyldt med
mucindråber.
● Flad kerne, skubbet helt basalt af det ophobede
mucin.
● Tyktflydende sekret.

Mye-epitheliale celler (grøn pil) (gul pil er mukøse


endestykker/acinus)
● Udtømning af sekret.
● Mellem kirtelcellerne og basalmembranen.
● Forbundet til kirtelcellerne med desmosomer og
til basalmembranen med hemidesmosomer.
Opbygning
● Affladede celler med lange forgrenede
cytoplasmiske udløbere.
● Cytoplasma indeholder aktin- og myosin
filamenter.

Udførselsgangsystemet

Indskudsstykker (intralobulært) (evt. blå pil)


● Små rør
● Lavt kubisk epithel.
○ Kernerne ligger meget tæt og ligner perlerne i en perlekæde.
○ Meget lille lumen.
● Forekomst af myo-epitheliale celler.
● ingen tilbageresorption i indskudsstykker.
● BEMÆRK: Submandibularis har ikke så lange indskudsstykker som parotis = ikke
så nemt at finde i dette præparat (husk, jo længere udførelsesgangene er = jo
mere tyndtflydende sekret = vi er jo i en sero-mukøs kirtel)

62
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Spytrør (intralobulært) (grøn pil)


● Énlaget eosinofilt cylindrisk epithel
● Kerne - basofil og centralt placerede
● Basal stribning
vinkelret på
basalmembranen
pga. mange
mitochondrier.
● Tilbageresorption
af Na+ og Cl-
samt udskillelse
af K+ og HCO3
● Secernering af
lysozym,
kallikrein og IgA.

Interlobulære udførselsgang
● Énlaget cylindrisk til pseudolagdelt epithel
● Billede viser pseudolagdelt

Hovedudførselsgang
● Flerlaget epithel. (rød pil)

Spyt
● Holde slimhinderne fugtige.
● Virker smørende → letter synkningen.
● Indledende fordøjelse af lipid og kulhydrat i føden.
● Modvirker infektioner (pga. IgA+ lysozym).
Sammensætning
● Vand - Ca. 98% af spyttet består af vand!
● Ptyalin
● Lingual lipase - En lipase – et enzym, der kan spalte lipider.
● Defensiner
● Mucin - Secerneres fra mukøse kirtelceller i forskellige spytkirtler.
● IgA - fra plasmaceller beliggende i spyt-kirtlernes intralobulære bindevæv.
● Lysozym - bakteriedræbende.

63
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Laktoferrin - binder jern.


● Haptocorrin - binder sig til B12-vitamin.

64
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 77: Oesophagus


Farvemetode: HE
Makroskopisk: Naturlig afgrænset
Mikroskopisk

Tunica mucosa
På billedet er vist:
(gul pil) = lamina epithelialis
(rød pil) = lamina propria
(grøn pil) = lamina muscularis mucosae
(blå pil) = ca. overgangen til tela submucosa (ikke en del af
tunica mucosa)

Lamina epithelialis
● Flerlaget uforhornet pladeepithel (gul pil) .
○ Er usædvanlig tykt.
● Ved indgangen til ventriklen: Brat overgang til
énlaget cylinderepithel(ses ikke i dette præparat)
● (I mange dyr er epithelet i oesophagus keratiniseret
pga. fødens konsistens, mens dette ikke er normalt
hos mennesket.)

Lamina propria
● Løst bindevæv.
● Evt. klynger af lymfoidt væv (GALT). (blå pil)
● I den nederste del af oesophagus forekommer der
mukøse „cardiakirtler“.
○ Beskytter epithelet mod den sure og
protaseholdige mavesaft ved reflux.
● Overgangen er vist med (grøn pil)

65
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Lamina muscularis mucosae


● Består udelukkende af longitudinelt forløbende glat
muskulatur.
○ Er meget tyk i oesophagus.
● Overgangen er vist med (gul pil)

Tela submucosa (gul pil)


● Kollagent bindevæv med elastiske fibre, der tillader
udvidelse af lumen, når maden synkes.
● Ganglieceller (svære at finde)
○ Plexus submucosus.
○ Innerverer både lamina muscularis mucosae
og submucosakirtlerne.
Submucosakirtler (billede 2)
● Funktion Afgrænsning
○ Virker smørende på epitheloverfladen.
● Overvejende mukøse kirtler, men serøse kirtelceller
kan forekomme.
○ Myo-epitheliale celler.
○ Evt. von Ebnerske halvmåner.(rød pil)

Billede 2

Tunica muscularis
Tunica muscularis (skeletmuskulatur i dette præparat)
● Forløb
○ Indre cirkulært lag. (gul pil)
○ Plexus myentericus. (evt. rød pil)
■ + Cajals interstitialceller (Er indskudt
mellem plexus myentericus og den
glatte muskulatur.)
○ Ydre longitudinelt lag. (grøn pil)
● Opbygning
○ Første 1/3: Kun tværstribet.
○ Midterste 1/3: Både tværstribet og glat
muskulatur.
○ Sidste 1/3: Kun glat muskulatur.

66
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Tunica adventitia/serosa
● Opbygning
○ Øverste del: tunica adventitia.
■ Løst bindevæv med nerver.
○ Nederste (intraabdominale) del: tunica
serosa (peritoneum).
■ (Når den har passeret diaphragma)

Adventitia

Funktion
Transport af føde fra pharynx (svælget) til ventriklen (mavesækken).

67
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 78: Ventrikel med oesophagus


cardiaovergang + corpus fundusslimhinde.
Farvemetode: HE
Makroskopisk:
Naturlig afgrænsning på den ene side - Der ses en basofil
bræmme . Skåret på den anden side.
Kendetegn: Epithel overgang!!!!!
Kirtlerne er ikke helt så dominerende, ligger i strenge i
lamina propria

Mikroskopisk:

OESOPHAGUS
Tunica mucosa
På billedet er vist:
(gul pil) til venstre = lamina epithelialis
(rød pil) = lamina propria
(grøn pil) = lamina muscularis mucosae
(blå pil) = ca. overgangen til tela submucosa (ikke en del af
tunica mucosa)
(gul pil til højre) = Tunica muscularis

Lamina epithelialis
● Flerlaget uforhornet pladeepithel (grøn pil).
○ Er usædvanlig tykt.
● Ved indgangen til ventriklen: Brat overgang til
énlaget cylinderepithel (gul pil).
● (I mange dyr er epithelet i oesophagus keratiniseret
pga. fødens konsistens, mens dette ikke er normalt
hos mennesket.)

68
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Lamina propria
● Løst bindevæv.
● Evt. klynger af lymfoidt væv (GALT).
● I den nederste del af oesophagus forekommer der
mukøse „cardiakirtler“. (ses ikke på alle præparater)
○ Beskytter epithelet mod den sure og
protaseholdige mavesaft ved reflux.
● Overgangen er vist med (grøn pil)

Lamina muscularis mucosae


● Består udelukkende af longitudinelt forløbende glat
muskulatur.
○ Er meget tyk i oesophagus (tjaa).
● Overgangen er vist med (gul pil)

Tela submucosa
● Kollagent bindevæv med elastiske fibre, der tillader
udvidelse af lumen, når maden synkes.
● Ganglieceller (svære at finde)
○ Plexus submucosus.
○ Innervere både lamina muscularis mucosae
og submucosakirtlerne.
Submucosakirtler (rød pil)
● (Gul pil viser udførelsesgangene til
submucosakirtlerne)
● Funktion
○ Virker smørende på epitheloverfladen.
● Overvejende mukøse kirtler (grøn pil)., men serøse
kirtelceller kan forekomme.
○ Myo-epitheliale celler.
○ Evt. von Ebnerske halvmåner (blå pil)

Tunica muscularis

69
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Tunica muscularis
● Forløb
○ Indre cirkulært lag. (gul pil)
○ Plexus myentericus. (evt. rød pil)
■ + Cajals interstitialceller (Er indskudt
mellem plexus myentericus og den
glatte muskulatur.) (Kan ikke skelnes i
HE-farvede præparater)
○ Ydre longitudinelt lag. (grøn pil)
● Opbygning
○ Første 1/3: Kun tværstribet.
○ Midterste 1/3: Både tværstribet og glat
muskulatur.
○ Sidste 1/3: Kun glat muskulatur.

Tunica adventitia/serosa (dette lag (i dette præparat =


serosa) kan skelnes nogen steder (rød pil) og nogen steder
kan det være revet af)
● Opbygning
○ Øverste del: tunica adventitia.
■ Løst bindevæv med nerver.
○ Nederste (intraabdominale) del: tunica
serosa (peritoneum).
■ (Når den har passeret diaphragma)

VENTRIKLEN

Inddeling
● Cardia
● Fundus
● Corpus
● Pylorus

Lag i ventriklen
Tunica mucosa
● Lamina epithelialis (gul pil, til højre)
● Lamina propria (rød pil)
● Lamina muscularis mucosae (grøn pil)
○ Indre cirkulært.

70
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

○ Ydre longitudinelt.
Tela submucosa (blå pil)
● Bindevæv + plexus submucosus.
Tunica muscularis (gul pil, til venstre)
● Indre skråt.
● Mellemste cirkulært.
● Plexus myentericus + Cajals interstitialceller.
● Yderste longitudinelt.
Tunica serosa
● Submesothelialt bindevæv + mesothel

Cardia delen
Meget kort stykke, som indeholder cardia kirtler
● Stykket lige efter overgangen

Corpus/fundus
Indeholder corpus-fundus kirtler

Tunica mucosa
Plicae gastricae (forsvinder når mavesækken fyldes)
● Folder i overfladen af den tomme kontraherede
mavesæk.
Foveolae gastricae (gul pil)
● Små tragtformede fordybninger i overfladeepithelet.
● Overfladeepithelet fortsætter ned i foveolae og er
ens i hele ventriklen.
Kirtler
● Simple tubulære kirtler beliggende i lamina propria,
som udmunder i bunden af foveolae.
● Kirtlerne er forskellige i de forskellige dele af
ventriklen:
○ Cardia kirtler.
○ Corpus-fundus kirtler.
○ Pylorus kirtler.

71
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Lamina epithelialis
Opbygning
● Énlaget højt cylinderepithel uden børstesøm (gul pil).
○ Lyst cytoplasma, der er fyldt med
mucingranula (rød pil).
○ De laterale celleoverflader er apikalt
forbundne med tight-junctions.
● Beklæder alle frie overflader samt foveolae.
○ Epithelet udskiftes i løbet af 3–5 dage
(turnover).

Lamina propria
Indeholder cardia kirtler i den første del (i cardia - meget lille område - få kirtler ses, da det
er fra en hund - der er normalt flere cardiakirtler i mennesket) og corpus-fundus kirtler i
sidste del (i corpus/fundus)

Cardiakirtler
Funktion
● Produktion af mucin, der sammen med
cardiakirtlerne i (den nederste del af) oesophagus
beskytter mod gastrisk reflux.
Opbygning
● Tubulære kirtler, med et snoet kirtelrør, der kan være
forgrenet (derfor ses mange snit af samme kirtel).
○ Munder ud i bunden af foveola.
○ Foveola er relativt kort.
Celler
● Mange mukøse celler med en affladet basalt
placeret kerne og apikale mucin granula (ser
skumlignende ud) (rød pil).
● Få serøse celler.
● Enkelte entero-endokrine celler kan evt. forekomme

Corpus-funduskirtler
Kirtelrøret er ofte let snoet og evt. forgrenet.
● Dybest en hoveddel.
● Mellemste halsdel.
● Øvre isthmus
○ Munder ud i bunden af foveola (ligesom
cardia kirtlerne).
Indeholder forskellige celletyper:
● Hovedceller (specielt i hoveddelen)
● Entero-endokrine celler (primært hoveddelen).
○ Somatostatin-producerende celler.
○ Serotonin-producerende celler.
○ Enterokromafinlignende celler (ECL).
● Parietalceller (halsdelen)
● Mukøse halsceller.

72
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Stamceller (isthmusdelen)

Stamceller
Funktion
● Differentierer til de øvrige celletyper inklusiv overfladeepithelceller.
Forekomst
● Udelukkende i isthmusdelen af kirtlerne.
○ Gælder for alle typer af kirtler i ventriklen.
Opbygning
● Lavt cylindriske til kubiske celler.

Mukøse kirtelceller
● Produktion af tyndtflydende mucin til beskyttelse af overfladeepithelet.
● Lyst cytoplasma med affladet basalt stillet kerne.

Hovedceller (grøn pil)


Forekomst
● Hyppigst forekommende celletype i corpus-
funduskirtler, specielt i hoveddelen.
Lysmikroskopisk
● Rund basalt placeret kerne, basalt basofili og apikalt
eosinofile zymogengranula (med pepsinogen).
○ Granula kan være opløst → lyst vakuoleret.
Funktion
● Produktion af pro-enzymet pepsinogen.
○ Pepsinogen aktiveres til pepsin i sure
omgivelser (optimalt ved en pH på ca. 2).
○ Pepsin er et protolytisk enzym, dvs. spalter
proteiner til kortere peptider eller aminosyre.
○ Pepsin kan nedbryde kollagen.
○ Pepsinogen (i cellen) → pepsin (udenfor
cellen) → spalter protein
■ Aktiveres først når det kommer ind i
lumen (de er i prostadie i cellen), da
den ellers ville nedbryde selve cellen
indenfra (pisse smart)
Regulering
● Stimuleres af gastrin.
● Stimuleres parasympatisk af nervus vagus (via
acetylcholin).

73
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Parietalceller (rød pil)


● Produktion af saltsyre (HCl) og bikarbonat (HCO3).
● Produktion af glykoproteinet intrinsic factor
○ Nødvendig for absorption af B12-vitamin i
ileumdelen af tyndtarmen.
● B12 overblik:
○ Haptocorrin fra spyttet binder til B12 optaget
fra føden → føres ned til ventriklen/duodenum
→ Haptocorrin nedbrydes af pancreasenzym i
duodenum → Intrisic factor binder nu til B12 →
føres ned til ilium → kan passere gennem
cubilin receptorer → videre ud i blodbanen →
hjælper erytrocytternes celledeling (mangel
på B12 → blodmangel)
Forekomst - Hovedsageligt i halsdel.
Lysmikroskopisk
● Store runde celler med centralt placeret kerne.
● Stærkt eosinofilt cytoplasma
○ Pga. stor forekomst af mitochondrier.
○ Evt. lyse opklaringer pga. intracellulære
sekretoriske canaliculi.
Elektronmikroskopisk
● Mange mitochondrier - Energi til H+-pumper (H+-
K+-ATPaser).
● Intracellulære sekretoriske canaliculi
○ mikrovilli, med H+-pumper.
● Tubulovesikler
○ Små vesikler med H+-pumper i
vesikelmembranen, der indbygges i mikrovilli
i canaliculi, når parietalcellen er aktiv. Når
cellen er hvilende „gemmes“ H+-pumperne
igen i tubulovesiklerne.
Regulering af HCl secernering
● Stimuleres
○ Hormonelt af gastrin.
○ Parasympatisk af nervus vagus.
■ Via acetylcholin.
○ Hormonelt af histamin
■ Via H2-receptorer.
● Hæmmes
○ Somatostatin
■ Hovedsageligt fra pylorus.
○ Af cirkulerende prostaglandiner.

Produktion af HCl

74
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Vi vil gerne danne saltsyre, først ved at få brint ud i lumen, og derefter chlorid →
HCl
● 1. Vand fra lumen kommer ind i cellen, og kuldioxid (CO2) kommer fra blodet, og
ind basalt i cellen
● 2. Reaktion inde i cellen: CO2 + H2O → H+ + HCO3
● 3. Brint (H+) pumpes nu aktivt ud apikalt via en H+-K+-ATPase placeret i
overfladen af mikrovilli i canaliculi, hvorved kalium også pumpes ind.
● 4. Kalium genbruges; diffunderer passivt ud af cellen via en K+-kanal, og bliver
pumpet ind i cellen igen ind i cellen igen (med H+-K+-ATPasen, hvorved brint også
pumpes ud når kalium pumpes ind)
● 5. Bicarbonat (inde i cellen) udveksles med chlorid (uden for cellen, basalt) via en
antiporter basalt i cellen → bicarbonat ud basalt, chlorid ind basalt
● 6. Chlorid diffunderer passivt ud af cellen luminalt via en chlorid-kanal
● 7. HERVED HAR VI NU BRINT OG CHLORID I LUMEN AF VENTRIKLEN → HCl
(saltsyre)
Det bikarbonatholdige mucinlag
● Beskytter mod ventriklens HCl, pepsin, alkohol og acetylcalisylsyre.
● Rest af bikarbonatet ved dannelse af HCl → afgivelse til blodet
● Fra blodet optages det til overfladeepithelcellerne → Mucin kommer dermed til at
indeholde bikarbonat → Epithelcellerne får dermed et neutralt beskyttende lag

Entero-endokrine celler

Somatostatin-producerende celler.
● somatostatin sendes basalt ud i blodbanen
● Corpus-fundus: hæmmer ECL- og paritalcellerne.
○ Somatostatinet kommer fra celler i både corpus-fundus og pylorus delen.
● Pylorus: hæmmer parakrint (stimulerer celler som ligger tæt omkring) de
gastrinproducerende celler.
● Virker hæmmende på peristaltikken.
Opbygning
● Orange/brunligt granuleret cytoplasma.
● Kernen er skubbet lidt op i cellen.
● Åben-type celle (Den apikale del når lumen med en dusk af mikrovilli. Åben fordi:
de skal kunne måle indholdet i lumen (her af HCl)).
Regulering
● Stimuleres af syre i ventrikellumen (i pylorus).
○ For meget HCl i pylorus → somatostastin → hæmmer (I corpus fundus)
parietalcellerne både direkte og inddirekte
○ I pylorus: hæmmer de gastrinproducerende celler

Serotonin-producerende celler.
● Stimulerer peristaltikken.

Enterokromatinlignende (ECL)

75
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Secernerer histamin, der parakrint stimulerer parietalcellerne til secernering af HCl.


● Dette sendes ud basalt via blodbanen

NB I de entero-endokrine celler er kernen ikke placeret basalt som i de mukøse


kirtelceller.

Lamina muscularis mucosa (rød pil)


Placeret lige under kirtlerne (der er i lamina propria)
○ Indre cirkulært.
○ Ydre longitudinelt.

Tela submucosa
● Løst bindevæv
● kar og nerver
● lymfekar

Tunica muscularis
● Indre skråt (gul pil).
● Mellemste cirkulært (rød pil).
● Plexus myentericus (ca. omkring blå pil) + Cajals
interstitialceller (Cajals kan ikke identificeres fra glat
muskulatur i HE-farvninger).
● Yderste longitudinelt (grøn pil).

Ganglieceller i nervevæv

76
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Tunica serosa (dette lag kan skelnes nogen steder (rød


pil) og nogle steder kan det være revet af (gul pil))
● Submesothelialt bindevæv + mesothel

BEMÆRK: Diaphragma kan evt. ses på præparatet


(tværstribet muskulatur) (grøn pil)

Funktion

Overordnet funktion
● Mekanisk bearbejdning af føden, hvorved den homogeniseres.
● Kemisk bearbejdning af føden med enzymer, så den helt eller delvist nedbrydes.
● Nedkæmpning af fremmede organismer ved hjælp af lav pH.
● Produktion af intrinsic factor.
● Slutprodukt → Chymus (meget tynd lort)

77
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 80: Ventrikel med pylorusslimhinde.


Farvemetode:
Makroskopisk:
Stort hul organ. Eosinofil ydre og et basofilt indre.
Lumen har “indfoldninger (plicae)”, ligner lidt en stjerne.
Kendetegn:
Mikroskopisk
Inddeling
● Cardia
● Fundus
● Corpus
● Pylorus

Lag i ventriklen
Tunica mucosa
● Lamina epithelialis (gul pil, til højre)
● Lamina propria (rød pil)
● Lamina muscularis mucosae (grøn pil)
○ Indre cirkulært.
○ Ydre longitudinelt.
Tela submucosa (blå pil)
● Bindevæv + plexus submucosus.
Tunica muscularis (gul pil, til venstre)
● Indre skråt.
● Mellemste cirkulært.
● Plexus myentericus + Cajals interstitialceller.
● Yderste longitudinelt.
Tunica serosa
● Submesothelialt bindevæv + mesothel???

Tunica mucosa
Plicae gastricae (billede 1 + grøn pil billede 2) (forsvinder
når mavesækken fyldes)
● Folder i overfladen af den tomme kontraherede
mavesæk.
Foveolae gastricae (gul pil billede 3)
● Små tragtformede fordybninger i
overfladeepithelet.
● Overfladeepithelet fortsætter ned i foveolae og er
ens i hele ventriklen. billede 1
Kirtler
● Simple tubulære kirtler beliggende i lamina
propria, som udmunder i bunden af foveolae.
● Kirtlerne er forskellige i de forskellige dele af
ventriklen:

78
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

○ Cardia kirtler.
○ Corpus-fundus kirtler.
○ Pylorus kirtler.

Billede 2

billede 3

Lamina epithelialis
Opbygning
● Énlaget højt cylinderepithel uden børstesøm (gul
pil).
○ Lyst cytoplasma, der er fyldt med
mucingranula (rød pil).
○ De laterale celleoverflader er apikalt
forbundne med tight-junctions.
● Beklæder alle frie overflader samt foveolae.
○ Epithelet udskiftes i løbet af 3–5 dage
(turnover).

Lamina propria
Pylorus kirtler (beliggende i lamina propria)
Simple tubulære forgrenede kirtler.
● Meget dyb foveola.
● Stærk snoet kirteldel (flere snit pr. kirtel)
● Udmunder i bunden af foveolae.
Består af; Stamceller (evt. gule pile), mukøse kirtelceller
(evt. gule pile) og 3 typer af de enteroendokrine celler
(evt. røde pile). (Somatostatin, serotonin og gastrin)

Stamceller
Funktion
● Differentierer til de øvrige celletyper inklusiv overfladeepithelceller.
Forekomst

79
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Udelukkende i isthmusdelen af kirtlerne.


○ Gælder for alle typer af kirtler i ventriklen.
Opbygning
● Lavt cylindriske til kubiske celler.

Mukøse kirtelceller
● Produktion af tyndtflydende mucin til beskyttelse af overfladeepithelet.
● Lyst cytoplasma med affladet basalt stillet kerne.

Entero-endokrine celler
Gastrin-producerende celler.
● Funktion
○ Secernerer gastrin, som sendes ud basalt til blodbanen.
○ Stimulerer parietalcellerne (HCl).
○ Stimulerer hovedcellerne (pepsinogen).
○ Stimulerer ECL-cellerne (histamin).
○ Virker trofisk (ernæring og vækst) på ventrikelslimhinden.
● Stimuleres af:
○ Tilstedeværelse af proteinnedbrydnings- produkter og specielt aminosyrer i
lumen af ventriklen. Er derfor af åben-type.
○ Udvidelse af ventriklen.
○ Postganglionære nervus vagus tråde (via gastrin releasing peptide, GRP).
● Hæmmes af:
○ Somatostatin

Somatostatin-producerende celler.
● somatostatin sendes basalt ud i blodbanen
● Corpus-fundus: hæmmer ECL- og paritalcellerne.
○ Somatostatinet kommer fra celler i både corpus-fundus og pylorus delen.
● Pylorus: hæmmer parakrint (stimulerer celler som ligger tæt omkring) de
gastrinproducerende celler.
● Virker hæmmende på peristaltikken.
Opbygning
● Orange/brunligt granuleret cytoplasma.
● Kernen er skubbet lidt op i cellen.
● Åben-type celle (Den apikale del når lumen med en dusk af mikrovilli. Åben fordi:
de skal kunne måle indholdet i lumen (her af HCl)).
Regulering
● Stimuleres af syre i ventrikellumen (i pylorus).
○ For meget HCl i pylorus → somatostastin → hæmmer (I corpus fundus)
parietalcellerne både direkte og inddirekte
○ I pylorus: hæmmer de gastrinproducerende celler
Serotonin-producerende celler.
● Stimulerer peristaltikken.
NB I de entero-endokrine celler er kernen ikke placeret basalt som i de mukøse
kirtelceller.

80
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Lamina muscularis mucosa


Placeret lige under kirtlerne (der er i lamina propria)
○ Indre cirkulært.
○ Ydre longitudinelt.

Tela submucosa
● Løst bindevæv
● kar og nerver
● lymfekar

Tunica muscularis (man kan ikke skelne lagene fra


hinanden)
● Indre skråt.
● Mellemste cirkulært.
● Plexus myentericus + Cajals interstitialceller
(Cajals kan ikke identificeres fra glat muskulatur i
HE-farvninger).
● Yderste longitudinelt.

Tunica serosa (dette lag kan være revet af)


● Submesothelialt bindevæv + mesothel???

Funktion

Overordnet funktion
● Mekanisk bearbejdning af føden, hvorved den homogeniseres.
● Kemisk bearbejdning af føden med enzymer, så den helt eller delvist nedbrydes.
● Nedkæmpning af fremmede organismer ved hjælp af lav pH.
● Produktion af intrinsic factor.
● Slutprodukt → Chymus (meget tynd lort)

Produktion af HCl (saltsyre)


● 1. Vand fra lumen og kuldioxid (CO2) (fra blodet) → ind i cellen
● 2. Reaktion inde i cellen: CO2 + H2O → H+ + HCO3
● 3. Brint (H+) pumpes aktivt ud apikalt via en H+-K+-ATPase placeret i overfladen
af mikrovilli i canaliculi, hvorved kalium også pumpes ind.
● 4. Kalium genbruges; diffunderer passivt ud af cellen via en K+-kanal, og kan nu

81
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

genbruges (som i trin 3)


● 5. Bicarbonat (inde i cellen) udveksles med chlorid (uden for cellen, basalt) via en
antiporter basalt i cellen → bicarbonat ud basalt, chlorid ind basalt
● 6. Chlorid diffunderer passivt ud af cellen luminalt via en chlorid-kanal
● 7. HERVED HAR VI NU BRINT OG CHLORID I LUMEN AF VENTRIKLEN → HCl

Det bikarbonatholdige mucinlag


● Beskytter mod ventriklens HCl, pepsin, alkohol og acetylcalisylsyre.
● Rest af bikarbonatet ved dannelse af HCl → afgivelse til blodet
● Fra blodet optages det til overfladeepithelcellerne → Mucin kommer dermed til at
indeholde bikarbonat → Epithelcellerne får dermed et neutralt beskyttende lag

82
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 81: Duodenum


Farvemetode: HE
Makroskopisk:
Makroskopisk
● Ca. 5 m lang.
● Stort overfladeareal:
50–100 m2.
Opdelt i tre segmenter:
● Duodenum: første
25–30 cm.
● Jejunum: næste ca.
1 m.
● Ileum: sidste ca. 2 m

Mikroskopisk (tyndtarmen generelt)

Plicae circulares
● Cirkulære < 1 cm høje indfoldninger af tunica
mucosa og tela submucosa.
○ Er veludviklede i jejunum.
○ (OBS: Plicae i duodenum er meget mindre
veludviklet ift. jejunum - ses ikke som lange
indfoldninger (evt grøn pil))
Villi intestinales (gul pil)
● Ca. 1 mm lange slimhindeudposninger af lamina
epithelialis og
lamina propria.
○ Forøger
overfladear
ealet ca. 10
gange.
Lieberkühnske krypter
(rød pil)
● Ca. 400 µm dybe
tubulære kirtler
mellem villi.
Mikrovilli
● De absorptive celler er beklædt med ca. 1 µm lange
mikrovilli (danner en børstesøm).
○ Forøger overfladearealet ca. 20 gange!
● En række tarmenzymer er lokaliseret til mikrovilli’s
overfaldebeklædning (glykocalyx).

Funktioner af tyndtarmen
● Nedbrydning og absorption af:
○ Peptider til aminosyrer samt di- (2 aminosyre) og tripeptider (3 aminosyre).

83
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

○ Lipider til frie fedtsyrer og monoglycerider.


○ Kulhydrater til simple sukker- former (f.eks. glukose).
● Absorption af vand fra chymus.

Tunica mucosa

Lamina epithelialis
Epithelialis er på overfladen af villi + på overfladen i krypterne.
Absorption finder sted her - Enterocytter (absorptive celler)

Cellerne i epithelialis i tyndtarmen


Enterocytter - absorptive celler (blå pil)
● Høje cylindriske celler med mikrovilli.
● Apikalt forbundne med moderat tætte tight junctions.
● Er beskyttet mod de protolytiske tarmenzymer af en
glykocalyx og et tyndt mucin lag.
○ Glykocalyx er en glykoproteinpolysaccharid
beklædning (PAS+).
Bægerceller (gul pil)
● Kopformede
● Secernerer mucin (Mucin + vand → mucus (slim))
● Antallet stiger ned gennem tarmen, idet indholdet
(lorten) i lumen bliver mere fast!
Paneth-celler (rød pil)
● Secernering af antibakterielle lysozymer &
defensiner
● Pyramideformede med stærkt eosinofile
enzymgranula.
● Forekomst - bunden af de Lieberkühnske krypter.
Entero-endokrine celler (grøn pil)
● Pyramideformede celler med rund kerne.
● Sekretgranula er placeret basalt for kernen (kernen
er derfor skubbet op i forhold til de andre
cellekerner).
● Spredt mellem de øvrige epithelceller.
● De vigtigste typer:
○ Gastrin-producerende celler.
■ Forekommer i meget lille antal i
duodenum og de Brunnerske kirtler.
○ Serotonin-producerende celler.
■ Stimulerer peristaltikken.
○ Somastostatin-producerende celler.
■ Hæmmer peristaltikken samt
sekretion fra de øvrige entero-
endokrine celler
Sekretin-producerende celler.
● Overvejende i den øvre del af tyndtarmen.
● Sekretin stimulerer:

84
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

○ Udførselsgangsystemet i pancreas til


afgivelse af pancreassaft med højt indhold af
bikarbonat og vand.
○ Galdevejene til sekretion af bikarbonat.
● Stimuleres af:
○ Sur chymus og
proteinnedbrydningsprodukter.
■ Når der er sur chymus, secernerer
cellerne sekretin → stimulerer til
sekretion af bikarbonat →
neutraliserende
Cholecystokinin-producerende celler (CCK).
● Overvejende i den øvre del af tyndtarmen.
● CCK stimulerer:
○ Pancreas til sekretion af fordøjelsesenzymer.
○ Kontraktion og tømning af galdeblæren.
○ Sekretion af enzymet enterokinase (sidder
på børste- sømmen i tyndtarmen, aktiverer
trypsinogen til trypsin).
● Stimuleres af: Forekomst af chymus med indhold af
protein eller fedt.
○ Protein: Proteiner nedbrydes af protolytiske
enzymer fra pancreas (fx trypsin, som CCK
også stimulerer til at blive fra trypsinogen til
trypsin, og trypsin aktiverer alle de andre
enzymer også!) → mere protein nedbrudt →
mere protein absorberet i enterocytterne →
mindre protein i chymus
○ Fedt: nedbrydes bl.a. vha. galdesalte (fra
galdeblæren). CCK stimulerer derfor tømning
af galdeblæren → mere galdesalte i tarm-
lumen → mere nedbrydning af fedt → mere
absorption af fedt i enterocytterne → mindre
fedt i chymus
Fedt nedbrydes også af pancreaslipase
(derfor stimulerer CCK også til secernering
af fordøjelsesenzymer fra pancreas)
Incretiner (hormoner i tarmen)
● GIP (gastric inhibitory peptide).
○ Produceres af K celler i slimhinden i
duodenum og jejunum.
● GLP-1 (glukagon-like-peptide 1).
○ Produceres af L celler, som hovedsageligt

85
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

forekommer i slimhinden i ileum og colon.


■ Hæmmer tømning af ventriklen og
øger følelsen af mæthed.
● Funktion
○ Fremmer den glukosestimulerede
insulinsekretion fra beta-cellerne i pancreas.
○ Hæmmer frigivelse af glukagon fra alfa-
cellerne i pancreas.
● Stimuleres af
○ Forekomst af næringsstoffer i tarmen. (f.eks.
glukose).
● Opbygning
○ Åben type celler (L og K celler).
■ Åben fordi cellerne skal kunne
mærke lumens indhold
Stamceller
● Bunden af de Lieberkühnske krypter.
● Uddifferentierer sig til de andre celler.
M-celler
● Transporterer antigen og mikroorganismer til
lymfocytter og antigenpræsenterende celler, der
befinder sig i invaginationer i M-cellerne og det
underliggende MALT.
● Findes i tarmepithelet over lymfefollikler
● Stor forekomst af M-celler i tarmepithelet i relation til
Peyerske plaques (i ileum).
● Har mikrofolder på den apikale overflade.

Absorption af fedt (foregår i de absorptive celler (enterocytterne)


Fedt (triglycerider) nedbrydes
● med lingual lipase (fra spyttet) i ventriklen (virker optimalt ved lav pH) og
pancreaslipase i tyndtarmen til frie fedtsyrer og monoglycerider.
● Ved hjælp af galdesalte dannes miceller der optages i enterocytten. (grunden til at
de skal pakkes i miceller = vi kan få dem over membranen ind i cellen)
Optages i SER, hvor triglyceriderne gendannes
● Hvis molekylerne er 10-12 kulstofatomer eller mindre, kan de går direkte over i
blodbanen
● Molekyler over 10-12 kulstofatomer går sammen med cholesterol og fosfolipider,
der kobles til protein og danner herved chylomikroner.
Chylomikronerne transporteres til Golgi-apparatet, hvorfra de afsnøres i
membranafgrænsede vesikler.
● Disse udskilles basolateralt ved exocytose.
Chylomikronerne diffunderer ind i det centrale chyluskar (det centrale lymfekar i tarmen) i
villi og transporteres bort med lymfen!

Absorption af protein (foregår i de absorptive celler (enterocytterne)

86
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Proteiner nedbrydes ved hjælp af pepsin (fra hovedcellerne i ventriklen) til kortere peptider
i ventriklen.
● Denne proces stopper i duodenum, da omgivelserne ikke er sure nok, idet chymus
bliver neutraliseret af sekretet fra de Brunnerske kirtler & pancreassaften.
Protolytiske enzymer fra pancreas (f.eks. trypsin) samt peptidaser på overfladen af
mikrovilli af de absorptive celler nedbryder peptiderne til aminosyrer og di- og tripeptider.

Aminosyrerne og di- og tri-peptiderne føres ind i cellen i symport med Na +.


● Na + pumpes basolateralt ud af cellen via Na +-K +-ATPasen → indstrømning af
Na + fra lumen (hvorved peptiderne/aminosyrerne medfølger).
De absorberede di- og tripeptider spaltes til aminosyrer af intracellulære peptidaser.
● Aminosyrerne føres ud af cellen og over i blodbanen

Absorption af kulhydrat (foregår i de absorptive celler (enterocytterne)


Kulhydrater forekommer hyppigst som:
● Stivelse, sukrose (sukker) og laktose.
Enzymet alfa-amylase spalter stivelse til oligosakkarider (oligo = få).
● Amylasen kommer fra spyt og fra pancreas.
Forskellige oligosakkaridaser, der sidder på mikrovilli på de absorptive celler, nedbryder
sukkerstoffer (oligosakkarider og disakkarider) til monosakkarider.
● Sukrase spalter sukrose til glukose og fruktose.
● Laktase spalter laktose til glukose og galaktose.
Glukose og galaktose optages i de absorptive celler i symport med Na+ via SGLT1.
● Na + pumpes basolateralt ud af cellen med Na +-K +-ATPasen indstrømning af
Na + fra lumen.
● Fruktose optages apikalt med GLUT5.
Glukose, galaktose og fruktose føres ud af cellen basalt via en natriumuafhængig
glukosetransporter (GLUT2)

87
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Absorption af vand (foregår i de absorptive celler (enterocytterne)


Mængde
● Der reabsorberes ~6,5 l/dag i tyndtarmen.
Mekanisme
● Na+ passerer via forskellige mekanismer fra lumen og ind i cellerne.
● Na+ pumpes ud fra cellerne til intercellulær- rummet med Na+-K+-ATPasen → øget
[Na+] i intercellulærrummet.
● Pga den høje [NA+] i det intercellelærerum, vil vand gerne fortynde dette, hvorved
vand kan passere til intercellulær rummet (osmose)
● På grund af [Na+]-gradienten passerer vand via:
○ Paracellulære rute: Gennem de apikale tight junctions (der ikke er helt
„tight“).
○ Transcellulær rute: Gennem cellemembranerne via „vandkanaler“
(aquaporiner) og dermed gennem cellerne.

Lamina Propria (rød pil)


● Strækker sig op i villi.
● Meget cellerigt bindevæv med glat muskulatur.
○ Mange lymfocytter og plasmaceller.
● Lymfekapillærer og fenestrerede kapillærer.
○ Central lymfekar (chyluskar).
● Solitære lymfefollikler
○ Ansamlinger af lymfocytter.

Lamina muscularis mucosae (gul pil) Der kan ikke skelnes


forskel på lagene
● Indre cirkulært glat muskellag.
○ Har tynde strøg op i villi til bevægelse af villi
(„lymfepumpe“), styret af plexus
submucosus.
● Ydre longitudinelt glat muskellag.

Tela submucosa
● Løst bindevæv med større blod og lymfekar.
● Brunnerske kirtler (grøn pil)
○ Findes kun i den første ca. 1⁄3 af duodenum.
○ Mukøse kirtler, der danner et beskyttende let
basisk mucin med lysozym og IgA.
○ Udmunder i bunden af de Lieberkühnske

88
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

krypter.
● Plexus submucosus.

Tunica muscularis
● Indre cirkulært glat muskellag.(gul pil)
● Plexus myentericus (rød pil) & Cajals interstitialceller
(Cajals interstitialceller kan ikke skelnes fra glatte
muskelceller i HE-præparater). (rød pil)
○ Ganglieceller i plexus (blå pil)
● Ydre longitudinelt glat muskellag.(grøn pil)

Tunica serosa
● Mesothel med submesothelialt bindevæv.

89
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 82: Jejunum


Farvemetode:
Makroskopisk:
Makroskopisk
● Ca. 5 m lang.
● Stort overfladeareal: 50–
100 m2.
Opdelt i tre segmenter:
● Duodenum: første 25–30
cm.
● Jejunum: næste ca. 1 m.
● Ileum: sidste ca. 2 m
Mikroskopisk (tyndtarmen generelt):

Plicae circulares (gul pil)


● Cirkulære < 1 cm høje indfoldninger af tunica
mucosa og tela submucosa.
○ Er veludviklede i jejunum.
○ Forøger overfladearealet ca. 3 gange.
Villi intestinales (rød pil)
● Ca. 1 mm lange slimhindeudposninger af lamina
epithelialis og lamina propria.
○ Forøger overfladearealet ca. 10 gange.
Lieberkühnske krypter (grøn pil)
● Ca. 400 µm dybe tubulære kirtler mellem villi.
Mikrovilli
● De absorptive celler er beklædt med ca. 1 µm lange
mikrovilli (danner en børstesøm).
○ Forøger overfladearealet ca. 20 gange!
● En række tarmenzymer er lokaliseret til mikrovilli’s
overfaldebeklædning (glykocalyx).

Funktioner af tyndtarmen
● Nedbrydning og absorption af:
○ Peptider til aminosyrer samt di- (2 aminosyre) og tripeptider (3 aminosyre).
○ Lipider til frie fedtsyrer og monoglycerider.
○ Kulhydrater til simple sukker- former (f.eks. glukose).
● Absorption af vand fra chymus.

Tunica mucosa

Lamina epithelialis
Absorption finder sted her - Enterocytter

90
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Cellerne i epithelialis i tyndtarmen


Enterocytter - absorptive celler (rød pil)
● Høje cylindriske celler med mikrovilli.
● Apikalt forbundne med moderat tætte tight junctions.
● Er beskyttet mod de protolytiske tarmenzymer af en
glykocalyx og et tyndt mucin lag.
○ Glykocalyx er en glykoproteinpolysaccharid
beklædning (PAS+).
Bægerceller (grøn pil)
● Kopformede
● Secernerer mucin (Mucin + vand → mucus (slim))
● Antallet stiger ned gennem tarmen, idet indholdet
(lorten) i lumen bliver mere fast!
Paneth-celler (gul pil)
● Secernering af antibakterielle lysozymer &
defensiner
● Pyramideformede med stærkt eosinofile
enzymgranula.
● Forekomst - bunden af de Lieberkühnske krypter.
Entero-endokrine celler (blå pil)
● Pyramideformede celler med rund kerne.
● Sekretgranula er placeret basalt for kernen.
● Spredt mellem de øvrige epithelceller.
● De vigtigste typer:
○ Gastrin-producerende celler.
■ Forekommer i meget lille antal i
duodenum og de Brunnerske kirtler.
○ Serotonin-producerende celler.
■ Stimulerer peristaltikken.
○ Somastostatin-producerende celler.
■ Hæmmer peristaltikken samt
sekretion fra de øvrige entero-
endokrine celler
Sekretin-producerende celler.
● Overvejende i den øvre del af tyndtarmen.
● Sekretin stimulerer:
○ Udførselsgangsystemet i pancreas til
afgivelse af pancreassaft med højt indhold af
bikarbonat og vand.
○ Galdevejene til sekretion af bikarbonat.
● Stimuleres af:
○ Sur chymus og
proteinnedbrydningsprodukter.
■ Når der er sur chymus, secernerer
cellerne sekretin → stimulerer til
sekretion af bikarbonat →

91
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

neutraliserende
Cholecystokinin-producerende celler (CCK).
● Overvejende i den øvre del af tyndtarmen.
● CCK stimulerer:
○ Pancreas til sekretion af fordøjelsesenzymer.
○ Kontraktion og tømning af galdeblæren.
○ Sekretion af enzymet enterokinase (sidder
på børste- sømmen i tyndtarmen, aktiverer
trypsinogen til trypsin).
● Stimuleres af: Forekomst af chymus med indhold af
protein eller fedt.
○ Protein: Proteiner nedbrydes af protolytiske
enzymer fra pancreas (fx trypsin, som CCK
også stimulerer til at blive fra trypsinogen til
trypsin, og trypsin aktiverer alle de andre
enzymer også!) → mere protein nedbrudt →
mere protein absorberet i enterocytterne →
mindre protein i chymus
○ Fedt: nedbrydes bl.a. vha. galdesalte (fra
galdeblæren). CCK stimulerer derfor tømning
af galdeblæren → mere galdesalte i tarm-
lumen → mere nedbrydning af fedt → mere
absorption af fedt i enterocytterne → mindre
fedt i chymus
Fedt nedbrydes også af pancreaslipase
(derfor stimulerer CCK også til secernering
af fordøjelsesenzymer fra pancreas)
Incretiner (hormoner i tarmen)
● GIP (gastric inhibitory peptide).
○ Produceres af K celler i slimhinden i
duodenum og jejunum.
● GLP-1 (glukagon-like-peptide 1).
○ Produceres af L celler, som hovedsageligt
forekommer i slimhinden i ileum og colon.
■ Hæmmer tømning af ventriklen og
øger følelsen af mæthed.
● Funktion
○ Fremmer den glukosestimulerede
insulinsekretion fra beta-cellerne i pancreas.
○ Hæmmer frigivelse af glukagon fra alfa-
cellerne i pancreas.
● Stimuleres af
○ Forekomst af næringsstoffer i tarmen. (f.eks.
glukose).

92
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Opbygning
○ Åben type celler (L og K celler).
■ Åben fordi cellerne skal kunne
mærke lumens indhold
Stamceller
● bunden af de Lieberkühnske krypter.
● Uddifferentiere sig til de andre celler.
M-celler
● Transporterer antigen og mikroorganismer til
lymfocytter og antigenpræsenterende celler, der
befinder sig i invaginationer i M-cellerne og det
underliggende MALT.
● Findes i tarmepithelet over lymfefollikler
● Stor forekomst af M-celler i tarmepithelet i relation til
Peyerske plaques (i ileum).
● Har mikrofolder på den apikale overflade.

Absorption af fedt (foregår i de absorptive celler (enterocytterne)


Fedt (triglycerider) nedbrydes
● med lingual lipase (fra spyttet) i ventriklen (virker optimalt ved lav pH) og
pancreaslipase i tyndtarmen til frie fedtsyrer og monoglycerider.
● Ved hjælp af galdesalte dannes miceller der optages i enterocytten. (grunden til at
de skal pakkes i miceller = vi kan få dem over membranen ind i cellen)
Optages i SER, hvor triglyceriderne gendannes
● Hvis molekylerne er 10-12 kulstofatomer eller mindre, kan de går direkte over i
blodbanen
● Molekyler over 10-12 kulstofatomer går sammen med cholesterol og fosfolipider,
der kobles til protein og danner herved chylomikroner.
Chylomikronerne transporteres til Golgi-apparatet, hvorfra de afsnøres i
membranafgrænsede vesikler.
● Disse udskilles basolateralt ved exocytose.
Chylomikronerne diffunderer ind i det centrale chyluskar (det centrale lymfekar i tarmen) i
villi og transporteres bort med lymfen!

Absorption af protein (foregår i de absorptive celler (enterocytterne)


Proteiner nedbrydes ved hjælp af pepsin (fra hovedcellerne i ventriklen) til kortere peptider
i ventriklen.
● Denne proces stopper i duodenum, da omgivelserne ikke er sure nok, idet chymus
bliver neutraliseret af sekretet fra de Brunnerske kirtler & pancreassaften.
Protolytiske enzymer fra pancreas (f.eks. trypsin) samt peptidaser på overfladen af
mikrovilli af de absorptive celler nedbryder peptiderne til aminosyrer og di- og tripeptider.

Aminosyrerne og di- og tri-peptiderne føres ind i cellen i symport med Na +.


● Na + pumpes basolateralt ud af cellen via Na +-K +-ATPasen → indstrømning af
Na + fra lumen (hvorved peptiderne/aminosyrerne medfølger).
De absorberede di- og tripeptider spaltes til aminosyrer af intracellulære peptidaser.
● Aminosyrerne føres ud af cellen og over i blodbanen

93
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Absorption af kulhydrat (foregår i de absorptive celler (enterocytterne)


Kulhydrater forekommer hyppigst som:
● Stivelse, sukrose (sukker) og laktose.
Enzymet alfa-amylase spalter stivelse til oligosakkarider (oligo = få).
● Amylasen kommer fra spyt og fra pancreas.
Forskellige oligosakkaridaser, der sidder på mikrovilli på de absorptive celler, nedbryder
sukkerstoffer (oligosakkarider og disakkarider) til monosakkarider.
● Sukrase spalter sukrose til glukose og fruktose.
● Laktase spalter laktose til glukose og galaktose.
Glukose og galaktose optages i de absorptive celler i symport med Na+ via SGLT1.
● Na + pumpes basolateralt ud af cellen med Na +-K +-ATPasen indstrømning af
Na + fra lumen.
● Fruktose optages apikalt med GLUT5.
Glukose, galaktose og fruktose føres ud af cellen basalt via en natriumuafhængig
glukosetransporter (GLUT2)

Absorption af vand (foregår i de absorptive celler (enterocytterne)


Mængde
● Der reabsorberes ~6,5 l/dag i tyndtarmen.
Mekanisme
● Na+ passerer via forskellige mekanismer fra lumen og ind i cellerne.
● Na+ pumpes ud fra cellerne til intercellulær- rummet med Na+-K+-ATPasen → øget
[Na+] i intercellulærrummet.
● Pga den høje [NA+] i det intercellelærerum, vil vand gerne fortynde dette, hvorved
vand kan passere til intercellulær rummet (osmose)
● På grund af [Na+]-gradienten passerer vand via:
○ Paracellulære rute: Gennem de apikale tight junctions (der ikke er helt
„tight“).
○ Transcellulær rute: Gennem cellemembranerne via „vandkanaler“
(aquaporiner) og dermed gennem cellerne.

Lamina Propria (rød pil)


● Strækker sig op i villi.
● Meget cellerigt bindevæv med glat muskulatur.
○ Mange lymfocytter og plasmaceller.
● Lymfekapillærer og fenestrerede kapillærer.
○ Central lymfekar (chyluskar).
● Solitære lymfefollikler
○ Ansamlinger af lymfocytter.

94
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Lamina muscularis mucosae (blå pil)


● Indre cirkulært glat muskellag.
○ Har tynde strøg op i villi til bevægelse af villi
(„lymfepumpe“), styret af plexus
submucosus.
● Ydre longitudinelt glat muskellag.

Tela submucosa (grøn pil)


● Løst bindevæv med større blod og lymfekar.
● Brunnerske kirtler
○ Forekommer ikke her, kun i duodenum
● Plexus submucosus.
○ Ganglier (blå pil)

Tunica muscularis
● Indre cirkulært glat muskellag.(gul pil)
● Plexus myentericus & Cajals interstitialceller. (rød
pil)
○ Ganglieceller (blå pil)
● Ydre longitudinelt glat muskellag.(grøn pil)

OBS! longitudinelt løber parallelt med tarmen, derfor ses


det som et sammenhængende lag, da snittet er skåret på
tværs.

95
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Tunica serosa
● Mesothel med submesothelialt bindevæv.

96
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 83: Colon


Farvemetode HE
Makroskopisk: Kan enten være rundt med en stjerne formet
lumen - tværskåret (basofilt lilla inderst, pink yderst), eller være
klippet af, så man blot ser en lige del - længdeskåret (basofilt lilla
inderst, pink yderst)
Kendetegn
Indeholder ikke Villi, kun krypter (hvis den havde villi ville det gå
længere op!)
Mikroskopisk

Funktioner
● Absorption af
○ Vand
○ Uorganiske salte og vitaminer.
● Dannelse af
○ K-vitamin i bakterier i tarmlumen.

Tunica mucosa
● Relativ glat overflade uden villi.
● De Lieberkühnske krypter er længere og mere lige
end i tyndtarmen. (gul pil)
● Ingen Paneth celler!
○ Ellers ville bakterierne i lumen blive dræbt.
○ Bakterier virker til dannelsen af K-vitamin,
som er vigtig for blodkoagulation

Lamina Epithelialis
Énlaget højt cylindrisk epithel.
● Absorptive celler med korte mikrovilli.
● Rigtigt mange bægerceller. (smørrende effekt) (rød
pil)
● Stamceller (i bunden af krypterne).
● Entero-endokrine celler (gul pil) (KERNE ER
SKUBBET OP I FORHOLD TIL DE ANDRE I
EPITHELET!)
○ Serotonin-producerende celler.
○ Somatostatin-producerende celler.
Somatostatin-producerende celler.
● Somatostatin sendes basalt ud i blodbanen
● Corpus-fundus: hæmmer ECL- og paritalcellerne.
○ Somatostatinet kommer fra celler i både
corpus-fundus og pylorus delen.

97
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Pylorus: hæmmer parakrint (stimulerer celler som


ligger tæt omkring) de gastrinproducerende celler.
● Virker hæmmende på peristaltikken.
Opbygning
● Orange/brunligt granuleret cytoplasma.
● Kernen er skubbet lidt op i cellen.
● Åben-type celle (Den apikale del når lumen med en
dusk af mikrovilli. Åben fordi: de skal kunne måle
indholdet i lumen (her af HCl)).
Regulering
● Stimuleres af syre i ventrikellumen (i pylorus).
○ For meget HCl i pylorus → somatostastin →
hæmmer (I corpus fundus) parietalcellerne
både direkte og inddirekte
○ I pylorus: hæmmer de gastrinproducerende
celler
Serotonin-producerende celler.
● Stimulerer peristaltikken.

Lamina propria (gul pil)


● Cellerigt løst bindevæv der strækker sig mellem
krypterne .
● Solitære lymfefollikler (grøn pil), der kan strække sig
langt ned i tela submucosa.

Lamina muscularis mucosa (rød pil)


● Indre cirkulær glat muskellag.
● Ydre longitudinelt glat muskellag.

98
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Tela submucosa (rød pil)


● Løst bindevæv med fedtvæv.
● Plexus submucosus.
○ Ganglierceller (grøn pil)

Tunica muscularis
● Indre cirkulært komplet glat muskellag (skal derfor
se længdeforløbende ud på præparatet der er skåret
på tværs). (gul pil)
● Plexus myentericus. (rød pil)
○ Ganglier (blå pil)
● Cajals interstitialceller
○ Specialiserede glatte muskelceller, der virker
som den glatte muskulaturs pacemakere.
● Ydre longitudinelt ukomplet glat muskellag, der er
udformet som 3 bånd: Taeniae. (båndene er svære
at se ) (skal derfor se tværskåret ud på præparatet
der er skåret på tværs) (grøn pil)

Tunica serosa/adventitia
Visse dele af colon og rectum er dækket af adventitia i
stedet for serosa

Reabsorption i colon

99
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Vand
● Foregår med samme mekanisme som i tyndtarmen (ca. 1,9 l/dag).
Uorganiske salte
● Reabsorption af Na+ og Cl- (ud af lumen)
● Udskillelse af K+ og HCO3. (ind i lumen)
● Na+/K+ transporten er reguleret af aldosteron
○ Fra binyrenes zona glomerulosa.
Bakterier
● Findes i tarmlumen, hvor de nedbryder visse plantefibre.
● Danner K vitamin.
K vitamin
● Absorberes i colon.
● Er essentiel for, at blodet kan koagulerer.

100
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 84: Anus (homo)


Farvemetode: HE
Makroskopisk:
Naturligt afgrænset på den ene side, hvor der ses en basofil bræmme.
afskåret på den anden side. Lige let bøjet væv
Mikroskopisk:
Bemærk epithel overgangen mellem colon og anus - Linea pectinata (grøn
pil). Der ses en overgang med Lieberkünske krypter med enlaget cylindrisk
epithel (colon (rød pil)) til flerlaget pladeepithel (gul pil), og samtidig

forsvinder lamina muscularis mucosae

Nedenstående beskrivelse er for både Anus


og distale rectum

Lamina epithelialis (overgang)


● Flerlaget pladeepithel (billede 1) (fleste steder
forhornet (rød pil))
● Den sidste del er forhornet pladeepithel (hud)
○ Hudens lag
○ Hårfollikler (+ talgkirtler)
○ Paccini korpuskler (billedet under)

Billede 1

101
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Billede 2

Tela submucosa (gul pil)


● Indeholder mukøse analkirtler. (grøn pil)

Tunica muscularis
● M. sphinter ani internus (evt. grøn pil)
○ Cirkulært lag af glat muskulatur (evt. blå
pil).
○ Involuntære indre lukkemuskel.
● M. sphinter ani externus (evt. gul pil)
○ Tykkere lag af tværstribet muskulatur (evt.
rød pil).
○ Voluntære ydre lukkemuskel.

102
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Kræft
Forekommer ved epithel overgangen (endetarmskræft/analcancer)

Colon
Kendetegn
Indeholder ikke Villi, kun lieberkühnske krypter (hvis den havde villi ville det gå længere op!)
Mikroskopisk

Funktioner
● Absorption af
○ Vand
○ Uorganiske salte og vitaminer.
● Dannelse af
○ K-vitamin i bakterier i tarmlumen.

Tunica mucosa
● Relativ glat overflade uden villi.
● De Lieberkühnske krypter er længere og mere lige
end i tyndtarmen. (gul pil)
● Ingen Paneth celler!
○ Ellers ville bakterierne i lumen blive dræbt.
○ Bakterier virker til dannelsen af K-vitamin,
som er vigtig for blodkoagulation

Lamina Epithelialis
Énlaget højt cylindrisk epithel.
● Absorptive celler med korte mikrovilli.
● Rigtigt mange bægerceller. (smørrende effekt) (rød
pil)
● Stamceller (i bunden af krypterne).
● Entero-endokrine celler (gul pil) (KERNE ER
SKUBBET OP I FORHOLD TIL DE ANDRE I
EPITHELET!) (kan vi ikke rigtigt se)
○ Serotonin-producerende celler.
○ Somatostatin-producerende celler.
Somatostatin-producerende celler.
● Somatostatin sendes basalt ud i blodbanen
● Corpus-fundus: hæmmer ECL- og paritalcellerne.
○ Somatostatinet kommer fra celler i både
corpus-fundus og pylorus delen.
● Pylorus: hæmmer parakrint (stimulerer celler som
ligger tæt omkring) de gastrinproducerende celler.
● Virker hæmmende på peristaltikken.
Opbygning
● Orange/brunligt granuleret cytoplasma.
● Kernen er skubbet lidt op i cellen.

103
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Åben-type celle (Den apikale del når lumen med en


dusk af mikrovilli. Åben fordi: de skal kunne måle
indholdet i lumen (her af HCl)).
Regulering
● Stimuleres af syre i ventrikellumen (i pylorus).
○ For meget HCl i pylorus → somatostastin →
hæmmer (I corpus fundus) parietalcellerne
både direkte og inddirekte
○ I pylorus: hæmmer de gastrinproducerende
celler
Serotonin-producerende celler.
● Stimulere peristaltikken.

Lamina propria (gul pil)


● Cellerigt løst bindevæv der strækker sig mellem
krypterne .

Lamina muscularis mucosa (rød pil)


● Indre cirkulær glat muskellag.
● Ydre longitudinelt glat muskellag.

Tela submucosa (rød pil)


● Løst bindevæv med fedtvæv og kar.
● Plexus submucosus.

104
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Tunica muscularis (grøn pil)


● Indre cirkulært komplet glat muskellag (skal derfor
se længdeforløbende ud på præparatet der er skåret
på tværs).
● Plexus myentericus.
○ Ganglier
● Cajals interstitialceller
○ Specialiserede glatte muskelceller, der virker
som den glatte muskulaturs pacemakere.
● Ydre longitudinelt ukomplet glat muskellag, der er
udformet som 3 bånd: Taeniae. (båndene er svære
at se ) (skal derfor se tværskåret ud på præparatet
der er skåret på tværs)

Tunica serosa/adventitia (er klippet af)


Visse dele af colon og rectum er dækket af adventitia i stedet for serosa

Reabsorption i colon
Vand
● Foregår med samme mekanisme som i tyndtarmen (ca. 1,9 l/dag).
Uorganiske salte
● Reabsorption af Na+ og Cl- (ud af lumen)
● Udskillelse af K+ og HCO3. (ind i lumen)
● Na+/K+ transporten er reguleret af aldosteron
○ Fra binyrenes zona glomerulosa.
Bakterier
● Findes i tarmlumen, hvor de nedbryder visse plantefibre.
● Danner K vitamin.
K vitamin
● Absorberes i colon.
● Er essentiel for, at blodet kan koagulerer.

105
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 85: Appendix (blindtarmen)


Farvemetode: HE
Makroskopisk:
Hul organ. Fylder ikke ret meget på glasset. Der ses en meget tyk
basofil rind inderst, hvor der kan ses mørkere pletter rundt om
(follikler).
Mikroskopisk:
● Ingen villi
● Lieberkünske krypter
● Store mængder lymfoidt væv

Funktion
● Ukendt hos mennesket.
● Sekundært lymfoidt organ.

Opbygning
● Samme opbygning som colon, men har en tykkere
væg pga. stor forekomst af lymfoidt væv.
● Usædvanlig stor forekomst af lymfocytter og
solitære lymfefollikler i lamina propria, der strækker
sig helt ned i tela submucosa.
● Det ydre longitudinelle glatte muskellag er
kontinuerligt – dvs. ingen taeniae.
● Afsluttet af en tunica serosa (m. mesothel (gul pil))

Tunica mucosa
● Relativ glat overflade uden villi.
● De Lieberkühnske krypter er længere og mere lige
end i tyndtarmen. (gul pil)
● Ingen Paneth celler!
○ Ellers ville bakterierne i lumen blive dræbt.
○ Bakterier virker til dannelsen af K-vitamin,
som er vigtig for blodkoagulation

Lamina Epithelialis
Énlaget højt cylindrisk epithel.
● Absorptive celler med korte mikrovilli. (alle cellerne
imellem bægercellerne)
● Rigtigt mange bægerceller. (rød pil)
● Stamceller (i bunden af krypterne).
● Entero-endokrine celler (er skubbet op) (grøn pil)
○ Serotonin-producerende celler.
○ Somatostatin-producerende celler.

106
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Lamina propria
● Cellerigt løst retikulært bindevæv.
● Hel ring af diffust og follikulært lymfoidt væv (GALT)
(gule pile)
○ Lymfefollikler (sekundære) ses med
germinalcenter (lys midte), med en mørk
zone (centroblaster, prolifererende) og en lys
zone (centrocytter, færdigprolifererede,
differentierende) (rød pil viser overgangen
mellem lys + mørk zone) med kalot udenom
(naive b-lymfocytter fra den tidligere primære
follikel) (grøn pil)

Lamina muscularis mucosa


● (SPARSOMT pga. mange lymfefollikler)
● Meget svært at identificere pga svag farvning
● Indre cirkulær glat muskellag.
● Ydre longitudinelt glat muskellag.

Tela submucosa(gul pil)


● Løst bindevæv med fedtvæv + kar.
● Plexus submucosus.
○ Ganglieceller (blå pil)

107
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Tunica muscularis (rød pil) - svær afgrænsning


● (Tyndere end i colon!)
● Indre cirkulært komplet glat muskellag.
● Plexus myentericus.
● Cajals interstitialceller
○ Specialiserede glatte muskelceller, der virker
som den glatte muskulaturs pacemakere.
● Ydre longitudinelt ukomplet glat muskellag, der er
udformet som 3 bånd: Taeniae.

Tunica serosa
Dækket med peritoneum (mesothel, gul pil)

Sekundært lymfoidt væv


Der skelnes mellem primære og sekundære lymfoide organer.
Definition på lymfoidt organ
● Retikulært bindevæv, hvor hovedparten af cellerne udgøres af lymfocytter.
● Stroma i lymfoide organer:
○ Består af reticulum celler og retikulære fibre (fungerer som net)
■ Med undtagelse af thymus, der udelukkende består af celler!
Primære lymfoide væv og organer
● Funktion: Modning af lymfocytter.
● Knoglemarv
● Thymus
Sekundære lymfoide væv og organer
● Funktion: Der, hvor immunreaktionerne foregår.
● Lymfeknuderne
● Milten
● Ansamlinger af lymfoidt væv i:
○ Lungerne (BALT).
○ Fordøjelsessystemet (GALT) f.eks.: Tonsillerne, Peyerske plaques,
appendix.
○ Huden (SALT).

Immunrespons

108
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

109
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 86: Pancreas


Farvemetode: HE
Makroskopisk: Meget farvet præparat. Der
ses primært en naturlig afgrænsning.
Kendetegn: Langerhanske øer, ingen myo-
epitheliale celler og ingen spytrør.
Mikroskopisk
Pancreas deles op i en exokrin og en
endokrin del

Exokrine Pancreas
● Er en tubuloacinøs exsokrin kirtel med endokrine øer.
● Produktion af fordøjelsesenzymer, til nedbrydning af
fødens bestanddele i duodenum.
● Secernering af vand og bikarbonat til neutralisering af
den sure chymus så pH-værdien i duodenum er
optimal for fordøjelsesenzymerne.

Acinære celler (gul pil)


● Serøse celler
● Pyramideformede celler.
● Rund, lys, basalt placeret kerne med tydelig
nucleolus.
○ Basalt er cellerne kraftigt basofile pga. stort
indhold af RER.
○ Apikalt er cellerne eosinofile pga. stort indhold
af zymogengranula.
Centroacinære celler (rød pil)
● Den del af udførselsgangsystemet, der strækker sig
ind i de sekretoriske endestykker.
● Ret små celler med lys kerne og lyst eosinofilt
cytoplasma.
● Befinder sig i midten af en acinus
NB! Ingen myoepitheliale celler i pancreas

Zymogengranula
Protolytiske enzymer (F.eks. trypsin og chymotrypsin)
● Nedbryder ufordøjede eller delvis fordøjede proteiner til aminosyrer eller meget
korte peptider (di- og tri-peptider).
● Secerneres som inaktive pro-enzymer (zymogener), der aktiveres i tarmlumen.
Lipaser, f.eks. pancreaselipase.
● Nedbryder fedt (triglycerider) til frie fedtsyrer og monoglycerider (i tarmen).
Amylaser, f.eks. pancreasamylase.
● Nedbryder kulhydrat (stivelse, sukrose, laktose osv.) til simplere sukkerformer.
Ribonuclease (RNase) og deoxyribonuclease (DNase)
● Nedbryder RNA hhv. DNA.

110
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Udførelsesgangsystemet
Centroacinære celler
● Den del af udførselsgangsystemet, der befinder sig i
de sekretoriske endestykker.
Indskudsstykker (rød pil)
● Intralobulære gange med kubisk epithel.
Interlobulære gange (blå pil)
● Cylindrisk epithel.
Hovedudførselsgange (evt. grøn pil)
● Højt cylinderepithel.

NB! Ingen spytrør i pancreas

Pancreas har 2 hovedudførelsesgange:


1. Ductus pancreaticus (Wirsungi)
● Forløber i hele pancreas længde.
● Munder ud i duodenum sammen med ductus
choledochus ved papilla duodeni major.
2. Ductus pancreaticus accessorius (Santorini)
● Munder ud i duodenum ca. 2 cm over papilla duodeni
major.
NB! Ingen spytrør i pancreas

Udførelsesgange - sekretion
● Neutralisere den sure chymus i duodenum.
○ sur chymus → sekretin secernering (fra tyndtarmen) → stimulation af
udførelsesgangene i pancreas

Secernering af bikarbonat og vand (ikke hovedudførselsgangene)


Bikarbonat
● Optages fra det interstitielle bindevæv i symport med Na+ basalt i epithelcellerne.
● Dannes i epithelcellerne: CO2 + H2O → HCO3 + H+.
● Frigives til udførselsgangene i antiport med Cl-.
Vand
● Diffunderer fra blodkarrene ind i lumen af udførselsgangene (ca. 1,5 l/døgn).

111
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

○ Transcellulær rute: AQP-1 og AQP-5.


○ Paracellulær rute: gennem de apikale tight-junctions

Regulering af den exokrine pancreas


Sekretin
● Dannes af celler i tyndtarmen, ved forekomst af sur chymus og
proteinnedbrydningsprodukter.
● Stimulerer afgivelsen af pancreassaft med højt indhold af bikarbonat og vand.
○ Stimulerer galdevejene til sekretion af bikarbonat.
○ Forstærker virkningen af CCK.
Cholecystokinin (CCK)
● Dannes af celler i tyndtarmen ved forekomst af chymus med indhold af protein
eller fedt.
● Funktion
○ Stimulerer sekretionen af fordøjelsesenzymer.
○ Fremkalder kontraktion og tømning af galdeblæren.
○ Stimulerer sekretion af enzymet enterokinase
○ Forstærker virkningen af sekretin.
○ Har trofisk virkning på pancreas.

Innervation af den exokrine pancreas


Parasympatisk stimulering

Endokrin pancreas
Produktion af hormoner til regulering af glukosekoncentrationen i blodet (blodsukkeret).

Langerhanske ø’er (blå pil)


● (SES SOM LYSE PLETTER MIDT I DET MØRKE I
PRÆPARATET)
● Ansamlinger af hormonproducerende celler - lys
zone (udgør 1-2% af pancreas).
● Produktion af hormoner til regulering af
glukosekoncentrationen i blodet.
Opbygning
● Ansamlinger af endokrine kirtelceller.
(Kan ikke ses forskel på, men det kan man med
immunhistokemi (fx præparat 87)
○ A - alfa-celler: Glukagon (ca. 15–20%).
○ B - beta-celler: Insulin (ca. 70%).
○ D - (delta)δ-celler: Somatostatin (ca. 5–10%).
○ F-celler: Pancreatisk polypeptid (< 5%).
● Gennemløbes af et netværk af fenestrerede
kapillærer.

Insulin
● sænker blodsukkeret
○ Øget transport af glukose gennem fedtceller, skelet- og hjertemuskel-

112
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

cellers cellemembran.
○ Øger oplagringen af glukose i leveren.
● præ-pro-insulin → pro-insulin → aktivt insulin (afspaltning af C-peptid)
● Stimulerer leveren til at omdanne glukose til glykogen.
→ lavere blodsukker.
● Stimulerer skelet- og hjertemuskelceller samt fedtceller til at optage glukose fra
blodet.
→ lavere blodsukker.
Regulering
● Insulinsekretionen stimuleres af:
○ Højt blodsukker.
○ Gastric inhibitory polypeptide (GIP). (K-celler i jejunum og duodenum)
○ Glukagonlignende peptid-1 (GLP-1). (L-celler - ileum og colon)
○ Parasympatisk innervation (acetylcholin).
○ Glukagon (parakrint (lokalt))).
● Insulinsekretionen hæmmes af:
○ Lavt blodsukker.
○ Sympatisk innervation (adrenalin+noradrenalin).
○ Somatostatin (parakrint) (af δ-celler (delta) i pancreas).

Insulins påvirkning i lever og muskelceller


Fedtceller, skelet- og hjertemuskelceller
● Insulin påvirker cellerne via en insulinreceptor (er en katalytisk receptor).
● Cellen sender vesikler med glukosetransportere (GLUT-4) indbygget i
vesikelmembranen fra et internt lager til cellemembranen, hvor de indbygges.
○ Cellen stimuleres også til at danne nye GLUT4 glukosetransportere.
○ GLUT4 findes næsten udelukkende i fedtceller, skelet- og
hjertemuskelceller.
● Den øgede mængde af glukosetransportere i cellemembranen gør, at cellen kan
optage mere glukose.
● Glukose oplageres i fedtceller som triglycerider og i skelet- og hjertemuskelceller
som glykogen.
Leveren
● Hepatocytter er altid permeable for glukose
○ Via mange ikke insulinafhængige glukosetransportere (GLUT2) i
cellemembranen.
● Insulin stimulerer aktiviteten af enzymet hexokinase, som bruges i det første trin af
omdannelse af glukose til glykogen.
○ Idet glukose bliver lavet om til glykogen falder glukosekoncentrationen i
hepatocytterne (fordi mængden/koncentrationen af glukose ikke er ens
uden for cellen som inde i cellen).
○ Dette skaber en glukosegradient, der fører glukosen gennem GLUT2 ind i
levercellerne.
● Glukagon stimulerer hepatocytterne til at omdanne glykogen til glukose (og til
nydannelse af glukose).
○ Dette hæver glukosekoncentrationen i hepatocytterne og skaber dermed

113
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

en glukosegradient, der fører glukosen ud af hepatocytterne gennem


GLUT2.

Glukagon
● Øger blodsukkeret ved at stimulere leveren til:
○ Glykogenolyse
■ Omdannelse af glykogen til glukose.
○ Glukoneogenese
■ Nydannelse af glukose fra aminosyrer.
Regulering
● Glukagonsekretionen stimuleres af:
○ Lavt blodsukker (vigtigste mekanisme).
○ Sympatisk innervering (noradrenalin, -receptorer).
○ Parasympatisk innervering (nervus vagus: acetylcholin).
● Glukagonsekretionen hæmmes af:
○ Højt blodsukker.
○ Gastric inhibitory polypeptide (GIP).
○ Glukagonlignende peptid-1 (GLP-1).
○ Somatostatin (parakrint).

Insulin og glukagon - oversigt


Insulin
● Stimulerer leveren til at omdanne glukose til glykogen.
→ lavere blodsukker.
● Stimulerer skelet- og hjertemuskelceller samt fedtceller til at optage glukose fra
blodet.
→ lavere blodsukker.
Glukagon
● Stimulerer leveren til at omdanne glykogen til glukose (glykogenolyse) og til
nydannelse af glukose fra aminosyrer (glukoneogenese).
→ højere blodsukker.
Blodsukker
● Højt → secernering af insulin.
● Lavt → secernering af glukagon.

Pancreatisk polypeptid
● Funktion
○ Hæmmer sekretion af enzymer og bikarbonat fra pancreas samt tømning af
galdeblæren.
○ Stimulerer hovedcellerne i corpus fundus.
○ Regulering
Sekretionen bliver stimuleret af CCK.

Somatostatin
● Funktion
○ Hæmmer sekretionen af de tre øvrige hormoner i pancreas.

114
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Regulering
○ Sekretion stimuleres af bl.a. højt blodsukker.

115
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 87: Pancreas (hund). Immunhistokemisk


(peroxidase) påvisning af insulin i β celler (Langerhanske
øer).
Farvemetode: Immunhistokemisk (peroxidase) påvisning af insulin i β
celler (Langerhanske øer).
● Immunohistokemi (protein-epitop)
○ Direkte metode:
■ Bruger kroppens antistoffer
■ Man får et dyr til at lave antistoffer mod det element
(ofte proteiner) man vil finde. Herefter kommer man
antistofferne blandet med en farve på præparatet, der derved sætter
sig på det ønskede/fundne element, og farver det.
○ Inddirekte metode
■ Danner et anti-antigen
Makroskopisk: Blåt præparat, m. enkelte små brune pletter i (gul
pil)
Kendetegn: Blåt præparat, m. enkelte små brune pletter i (gul pil)
Mikroskopisk

Exokrine Pancreas
● (OBS!!!!! BEMÆRK I DETTE PRÆPARAT: Svært at se noget i det exokrine væv (fx
udførelsesgange osv. Det spændende her er insulinen i beta-cellerne og derved den
endokrine del)
● Produktion af fordøjelsesenzymer, til nedbrydning af fødens bestanddele i
duodenum.
● Secernering af vand og bikarbonat til neutralisering af den sure chymus så pH-
værdien i duodenum er optimal for fordøjelsesenzymerne.

Acinære celler
● Pyramideformede celler.
● Rund, lys, basalt placeret kerne med tydelig
nucleolus.
○ Basalt er cellerne kraftigt basofile pga. stort
indhold af RER.
○ Apikalt er cellerne eosinofile pga. stort indhold
af zymogengranula.
Centroacinære celler Acini - cellerne kan ikke
● Den del af udførselsgangsystemet, der strækker sig skelnes
ind i de sekretoriske endestykker.
● Ret små celler med lys kerne og lyst eosinofilt
cytoplasma.
NB! Ingen myoepitheliale celler i pancreas

116
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Zymogengranula
Protolytiske enzymer (F.eks. trypsin og chymotrypsin)
● Nedbryder ufordøjede eller delvis fordøjede proteiner til aminosyrer eller meget
korte peptider (di- og tri-peptider).
● Secerneres som inaktive pro-enzymer (zymogener), der aktiveres i tarmlumen.
Lipaser, f.eks. pancreaselipase.
● Nedbryder fedt (triglycerider) til frie fedtsyrer og monoglycerider (i tarmen).
Amylaser, f.eks. pancreasamylase.
● Nedbryder kulhydrat (stivelse, sukrose, laktose osv.) til simplere sukkerformer.
Ribonuclease (RNase) og deoxyribonuclease (DNase)
● Nedbryder RNA hhv. DNA.

Udførelsesgangsystemet
Centroacinære celler
● Den del af udførselsgangsystemet, der befinder sig i
de sekretoriske endestykker.
Indskudsstykker (rød pil)
● Intralobulære gange med kubisk epithel.
Interlobulære gange
● Cylindrisk epithel.
Hovedudførselsgange
● Højt cylinderepithel.
Ductus pancreaticus (Wirsungi)
● Forløber i hele pancreas længde.
● Munder ud i duodenum sammen med ductus
choledochus ved papilla duodeni major.
Ductus pancreaticus accessorius (Santorini)
● Munder ud i duodenum ca. 2 cm over papilla duodeni
major.
NB! Ingen spytrør i pancreas

Udførelsesgange - sekretion
● Neutralisere den sure chymus i duodenum.
○ sur chymus → sekretin secernering (fra tyndtarmen) → stimulation af
udførelsesgangene i pancreas

Secernering af bikarbonat og vand (ikke hovedudførselsgangene)


Bikarbonat
● Optages fra det interstitielle bindevæv i symport med Na+ basalt i epithelcellerne.
● Dannes i epithelcellerne: CO2 + H2O → HCO3 + H+.
● Frigives til udførselsgangene i antiport med Cl-.
Vand
● Diffunderer fra blodkarrene ind i lumen af udførselsgangene (ca. 1,5 l/døgn).
○ Transcellulær rute: AQP-1 og AQP-5.
○ Paracellulær rute: gennem de apikale tight-junctions
Regulering af den exokrine pancreas

117
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Sekretin
● Dannes af celler i tyndtarmen, ved forekomst af sur chymus og
proteinnedbrydningsprodukter.
● Stimulerer afgivelsen af pancreassaft med højt indhold af bikarbonat og vand.
○ Stimulerer galdevejene til sekretion af bikarbonat.
○ Forstærker virkningen af CCK.
Cholecystokinin (CCK)
● Dannes af celler i tyndtarmen ved forekomst af chymus med indhold af protein
eller fedt.
● Funktion
○ Stimulerer sekretionen af fordøjelsesenzymer.
○ Fremkalder kontraktion og tømning af galdeblæren.
○ Stimulerer sekretion af enzymet enterokinase
○ Forstærker virkningen af sekretin.
○ Har trofisk virkning på pancreas.

Innervation af den exokrine pancreas


Parasympatisk stimulering

Endokrin pancreas
Produktion af hormoner til regulering af glukosekoncentrationen i blodet (blodsukkeret).

Langerhanske ø’er (grøn pil)


● Ansamlinger af hormonproducerende celler - lys
zone (udgør 1-2% af pancreas).
● Produktion af hormoner til regulering af
glukosekoncentrationen i blodet.
Opbygning
● Ansamlinger af endokrine kirtelceller.
○ alfa-celler: Glukagon (ca. 15–20%).
○ beta-celler: Insulin (ca. 70%).
○ δ-celler: Somatostatin (ca. 5–10%).
○ F-celler: Pancreatisk polypeptid (< 5%).
● Gennemløbes af et netværk af fenestrerede
kapillærer.

Insulin
● sænker blodsukkeret
○ Øget transport af glukose fedtceller, skelet- og hjertemuskel- cellers
cellemembran.
○ Øger oplagringen af glukose i leveren.
● præ-pro-insulin → pro-insulin → aktivt insulin (afspaltning af C-peptid)
● Stimulerer leveren til at omdanne glukose til glykogen.
→ lavere blodsukker.
● Stimulerer skelet- og hjertemuskelceller samt fedtceller til at optage glukose fra
blodet.

118
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

→ lavere blodsukker.
Regulering
● Insulinsekretionen stimuleres af:
○ Højt blodsukker.
○ Gastric inhibitory polypeptide (GIP). (K-celler i jejunum og duodenum)
○ Glukagonlignende peptid-1 (GLP-1). (L-celler - ileum og colon)
○ Parasympatisk innervation (acetylcholin).
○ Glukagon (parakrint (lokalt))).
● Insulinsekretionen hæmmes af:
○ Lavt blodsukker.
○ Adrenalin & noradrenalin.
○ Sympatisk innervation (noradrenalin).
○ Somatostatin (parakrint) (af δ-celler (delta) i pancreas).

Insulins påvirkning i lever og muskelceller


Fedtceller, skelet- og hjertemuskelceller
● Insulin påvirker cellerne via en insulinreceptor (er en katalytisk receptor).
● Cellen sender vesikler med glukosetransportere (GLUT-4) indbygget i
vesikelmembranen fra et internt lager til cellemembranen, hvor de indbygges.
○ Cellen stimuleres også til at danne nye GLUT4 glukosetransportere.
○ GLUT4 findes næsten udelukkende i fedtceller, skelet- og
hjertemuskelceller.
● Den øgede mængde af glukosetransportere i cellemembranen gør, at cellen kan
optage mere glukose.
● Glukose oplageres i fedtceller som triglycerider og i skelet- og hjertemuskelceller
som glykogen.
Leveren
● Hepatocytter er altid permeable for glukose
○ Via mange ikke insulinafhængige glukosetransportere (GLUT2) i
cellemembranen.
● Insulin stimulerer aktiviteten af enzymet hexokinase, som bruges i det første trin af
omdannelse af glukose til glykogen.
○ Idet glukose bliver lavet om til glykogen falder glukosekoncentrationen i
hepatocytterne (fordi mængden/koncentrationen af glukose ikke er ens
uden for cellen som inde i cellen).
○ Dette skaber en glukosegradient, der fører glukosen gennem GLUT2 ind i
levercellerne.
● Glukagon stimulerer hepatocytterne til at omdanne glykogen til glukose (og til
nydannelse af glukose).
○ Dette hæver glukosekoncentrationen i hepatocytterne og skaber dermed
en glukosegradient, der fører glukosen ud af hepatocytterne gennem
GLUT2.

Glukagon
● Øger blodsukkeret ved at stimulerer leveren til:
○ Glykogenolyse
■ Omdannelse af glykogen til glukose.

119
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

○ Glukoneogenese
■ Nydannelse af glukose fra aminosyrer.
Regulering
● Glukagonsekretionen stimuleres af:
○ Lavt blodsukker (vigtigste mekanisme).
○ Sympatisk innervering (noradrenalin, -receptorer).
○ Parasympatisk innervering (nervus vagus: acetylcholin).
● Glukagonsekretionen hæmmes af:
○ Højt blodsukker.
○ Gastric inhibitory polypeptide (GIP).
○ Glukagonlignende peptid-1 (GLP-1).
○ Somatostatin (parakrint).

Insulin og glukagon - oversigt


Insulin
● Stimulerer leveren til at omdanne glukose til glykogen.
→ lavere blodsukker.
● Stimulerer skelet- og hjertemuskelceller samt fedtceller til at optage glukose fra
blodet.
→ lavere blodsukker.
Glukagon
● Stimulerer leveren til at omdanne glykogen til glukose (glykogenolyse) og til
nydannelse af glukose fra aminosyrer (glukoneogenese).
→ højere blodsukker.
Blodsukker
● Højt → secernering af insulin.
● Lavt → secernering af glukagon.

Pancreatisk polypeptid
● Funktion
○ Hæmmer sekretion af enzymer og bikarbonat fra pancreas samt tømning af
galdeblæren.
○ Stimulerer hovedcellerne i corpus fundus. Regulering
Sekretionen bliver stimuleret af CCK.

Somatostatin
● Funktion
○ Hæmmer sekretionen af de tre øvrige hormoner i pancreas.
● Regulering
○ Sekretion stimuleres af bl.a. højt blodsukker.

120
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 88: Lever. HE + tusch i Kupfferceller efter vital

injektion i v. portae.
Farvemetode: HE + tusch i Kupfferceller efter vital
injektion i v. portae.
Makroskopisk:
● Vægt: ca. 1,5 kg.
● Kroppens største kirtel og næststørste
organ.
● Kan enten ligne en hajfinne eller være
firkantet (fylder meget på
præparatglasset)
● Meget eosinofil m. små hvide pletter

Mikroskopisk:

Forløbet af hhv. blod (fra vene og arterie), galde og lymfe.


Blod: Blodet forløber i arterierne og venerne i triaderne. Blodet fra disse løber ind i
sinusoiderne MOD centralvenen (Arterielt og venøst blod fra de Glisonske triader, der
omkranser lobulus, dræner i den samme centralvene). Centralvenen → indskudsvene →
vena hepatica →vena cava inferior (og UD af leveren).

Galde: Galden dannes af hepatocytterne. Galden bliver derved secerneret ud omkring


hepatocytten (hepatocytter er forbundet med tight junctions, der er lukket meget tæt
omkring pånær enkelte steder, hvorved der rundt omkring hver hepatocyt dannes et
“sekskantet” galdekapillærnet (hønsenet). Disse galdekapillærer løber til galdegangene i
triaderne og dræner sig, hvorefter disse løber til galdeblæren.

Lymfe: Lymfen dannes i disses rum (ud fra blodplasmaet, der er sivet ud i disses rum, fra
sinusoiderne gennem hullerne mellem endothelcellerne i sinusoiderne). Lymfen dræner
sig i lymfekapillærer, der bliver til lymfekar i triaderne.

Blodet løber altså FRA triaderne mod centralvenen, og lymfen og galden løber MOD
triaderne.

Blodforsyning (speciel her i leveren)


Vena porta
● Ca. 75% af det tilførte blod.
● Venøst blod fra:
○ Mavetarmkanalen
○ Milten
○ Pancreas
● Indeholder alle de absorberede næringsstoffer fra
tarmen.
○ På nær chylomikroner, der i stedet
transporteres med lymfen.
Arteria hepatica
● Ca. 25% af det tilførte blod.

121
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Arterielt blod.
Blodets drænage
● Centralvenen → indskudsvene → vena hepatica
→vena cava inferior

Bindevævsstroma
Glissonske kapsel
● Tynd kapsel af bindevæv, der omgiver leveren.
Interlobulært bindevæv
● Sparsom mængde af bindevæv, der opdeler leveren i lobuli.
Periportalt bindevæv
● Bindevæv, der omgiver blod, lymfekar og galdegange i de Glisonske triader
(portale triader).
Intralobulært bindevæv
● Et finmasket net af retikulære fibre, der virker afstivende på leverparenchymet i
lobuli.

Parenchym
Glisonske triader
● Gren af a. hepatica. (blå pil)
● Gren af v. porta. (grøn pil)
● Galdegang. (rød pil)
● Desuden også et lymfekapillær. (gul pil)
Hepatocytter (leverceller)
● Danner vægge, der er én celle tyk.
Sinusoider
● Endothelceller med huller.
● Kupffer celler.
Disses rum
● Ito celler (hepatic stellate cells)
Galdekapillærer
Centralvene

NB: Blodet løber fra triaden til centralvenen, mens galden


løber mod triaden.

122
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Leverlobulus
Klassisk leverlobulus
● Inddeling baseret på det interlobulære bindevæv.
● Arterielt og venøst blod fra de Glisonske triader (gul
pil), der omkranser lobulus, dræner i den samme
centralvene (rød pil).
Leveracinus
● Inddeling baseret på den arterielle blodforsyning.
● Området mellem to centralvener(blå pil), der
forsynes med arterielt blod fra samme arteriegren Lobulus
(fra glisonsk triade) (grøn pil).
○ Cellerne i zone I modtager det mest iltede
blod.
○ Cellerne i zone III modtager det mindst
iltede blod.
○ Hepatocytterne har forskellige funktioner alt
efter hvilken zone de forekommer i.
Portal leverlobulus
● Inddeling baseret på leveren som exokrint organ.
● Det område, som dræner i samme galdegang
Acinus
tilhører samme portale leverlobulus.

Leversinusoider
(OBS: Hvis der er blod i præparatet ses sinusoiderne
som røde “strenge” der løber ind mod centralvenen.
Hvis der ikke er blod i, ses sinusoiderne helt hvide, der
løber ind til centralvenenen (disses rum kan derfor
bedst skelnes i præparater med blod i sinusoiderne,
da disses rum da vil være en hvid omkrandsende
bræmme). Det lidt mere lyse lyserøde er levercelle-
strengene )
Endothelceller (gul pil)
● Ingen basallamina.
● Få tight junctions og gap junctions.
● Huller med en diameter på ca. 100 nm i cellerne,
som ikke er lukket af et diaphragma.
○ Kun blodets formede elementer og større
partikler som chylomikroner tilbageholdes af
sinusoidevæggen.
Kupffer-celler(grøn pil)
● LIGGER PÅ ENDOTHELET I SINUSOIDERNE!!!!
● Residente makrofager (bliver fast i leveren).
● Fagocytose af: udslidte erythrocytter, og af
blodbårne bakterier og vira.
● Lokalisation
○ På endothelet i lumen af sinusoiderne

123
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Disses rum
(OBS: Hvis der er blod i præparatet ses sinusoiderne
som røde “strenge” der løber ind mod centralvenen
(grøn pil). Hvis der ikke er blod i, ses sinusoiderne helt
hvide, der løber ind til centralvenenen (disses rum kan
derfor bedst skelnes i præparater med blod i
sinusoiderne, da disses rum da vil være en hvid
omkrandsende bræmme (blå pil)). Det lidt mere lyse
lyserøde er levercelle-strengene (gul pil))
Disses rum
● Smalt rum, der adskiller sinusoideendothelet fra
hepatocytterne.
○ Indeholder retikulære fibre og små
mængder af kollagene fibre.
○ Plasma kan frit passerer fra sinusoidelumen
over i Disses rum.
● Drænes i lymfekapillærer
○ Til lymfekar i de Glisonske triader.
Ito celler (evt. rød pil)
● SKAL LIGGE I DISSES RUM
● Stjerneformede celler i Disses rum.
○ Oplagring af A-vitamin og lipid.
○ Danner retikulære og kollagene fibre i
Disses rum.
■ Danner kollagenet ved cirrose.
○ Indeholder myofilamenter og kan derfor
trække sig sammen.
■ Kan derved regulere blodflowet i
sinusoiderne

Hepatocytter – opbygning(rød pil)


Store polyhedrale celler – som regel 6 overflader.
● Eosinofilt cytoplasma med basofile områder.
Basolaterale overflader
● Vender mod Disses rum.
● Mikrovilli forøger overfladearealet ca. 6 gange.
Apikale overflader
● Vender mod andre hepatocytter.
● Er forbundet med nabohepatocytter med tight
junctions og gap junctions.
Galdekapillærer
● Rummet mellem 2 nabohepatocytter danner lumen
i et galdekapillær
● På de apikale overflader løber en „rille“ beklædt
med mikrovilli rundt om hepatocytterne.
● Rillerne er afgrænsede af tight junctions, der binder
naboceller sammen og danner herved rør, hele

124
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

vejen rundt om cellen. (hønsenet)


Kerner
● Én (~75%) eller to (~25%) kerner.
Elektronmikroskopisk
● Glykogengranula
○ Glukose oplagres i hepatocytterne som
glykogen ved påvirkning med insulin.
● Peroxisomer
○ Membranafgrænset organel, der bl.a. er
involveret i nedbrydning af lange fedtsyrer
og ethanol.

Leverens funktioner
Depotfunktion
● Oplagring af f.eks. glykogen, A- og B12-vitamin, folinsyre (B9-vitamin) og jern.
Endokrin funktion
● Danner f.eks. angiotensinogen, thrombopoietin, hepatocyte growth factor (HGF).
● Modifikation af hormoner
○ Præ-vitamin D3 fra huden omdannes til 25-hydroxyvitamin D3 (i nyren
omdannes det til færdigt D-vitamin).
○ T4 omdannes til det mere potente T3.
○ GH omdannes til IGF-I.
Kulhydrat metabolisme
● Glukose → glykogen (ved højt blodsukker).
● Glykogen → glukose (ved lavt blodsukker).
○ Nysyntese af glukose fra sukkerstoffer (fruktose, galaktose) eller fra
aminosyrer.
Protein metabolisme
● Produktion af plasmaproteiner
○ Albumin og mange globuliner (på nær immunglobulinerne, der dannes i
plasmaceller).
○ Faktorer, der er nødvendige for blodets koagulation, f.eks. prothrombin og
fibrinogen.
○ Transportproteiner, der benyttes til transport af ikke vandopløselige stoffer i
blodet.
■ F.eks. transferrin og albumin.
● Dannelse af alle ikke essentielle aminosyrer

Lipid metabolisme
● Chylomikroner fra tyndtarmen når via lymfen blodet, hvor de spaltes vha.
lipoproteinlipase (LPL) til frie fedtsyrer, glycerol og chylomikronrester.
○ Chylomikronresterne optages via receptor-medieret endocytose af
hepatocytterne.
○ Hepatocytterne kan også optage cholesterol som Low Density Lipoproteins
(LDL).
○ Hepatocytterne kan også selv syntetisere cholesterol.
● Cholesterol frigives fra leveren som Very Low Density Lipoproteins (VLDL).

125
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Nedbrydning af lægemidler, toksiske stoffer og ethanol


● Lægemidler, f.eks. antibiotika og barbitursyre (stesolid).
● Steoidhormoner, f.eks. kønshormoner.
● Toksiske stoffer, f.eks. pestisider og ammoniak.
○ Ammoniak omdannes til urinstof (urea) og udskilles med urinen.
○ Ammoniak frigives ved proteinnedbrydning og fra bakterier i mave-tarm
systemet.
● Foregår i SER vha. enzymer (f.eks. cytokrom P450), mitochondrier eller
perioxisomer.
Produktion af galde
● Udskillelse af bilirubin.

Oplagring af glukose som glykogen (vha. insulin secerneret af pancreas’ beta-


celler)
Insulin
● sænker blodsukkeret
○ Øget transport af glukose fedtceller, skelet- og hjertemuskel- cellers
cellemembran.
○ Øger oplagringen af glukose i leveren.
● præ-pro-insulin → pro-insulin → insulin (afspalning af C-peptid)
● Stimulerer leveren til at omdanne glukose til glykogen.
→ lavere blodsukker.
● Stimulerer skelet- og hjertemuskelceller samt fedtceller til at optage glukose fra
blodet.
→ lavere blodsukker.
Regulering
● Insulinsekretionen stimuleres af:
○ Højt blodsukker.
○ Gastric inhibitory polypeptide (GIP). (K-celler i jejunum og duodenum)
○ Glukagonlignende peptid-1 (GLP-1). (L-celler - ileum og colon)
○ Parasympatisk innervation (acetylcholin).
○ Glukagon (parakrint (lokalt))).
● Insulinsekretionen hæmmes af:
○ Lavt blodsukker.
○ Adrenalin & noradrenalin.
○ Sympatisk innervation (noradrenalin).
○ Somatostatin (parakrint) (af δ-celler (delta) i pancreas).

Insulins påvirkning i lever og muskelceller


Fedtceller, skelet- og hjertemuskelceller
● Insulin påvirker cellerne via en insulinreceptor (er en katalytisk receptor).
● Cellen sender vesikler med glukosetransportere (GLUT-4) indbygget i
vesikelmembranen fra et internt lager til cellemembranen, hvor de indbygges.
○ Cellen stimuleres også til at danne nye GLUT4 glukosetransportere.
○ GLUT4 findes næsten udelukkende i fedtceller, skelet- og
hjertemuskelceller.

126
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Den øgede mængde af glukosetransportere i cellemembranen gør, at cellen kan


optage mere glukose.
● Glukose oplageres i fedtceller som triglycerider og i skelet- og hjertemuskelceller
som glykogen.
Leveren
● Hepatocytter er altid permeable for glukose
○ Via mange ikke insulinafhængige glukosetransportere (GLUT2) i
cellemembranen.
● Insulin stimulerer aktiviteten af enzymet hexokinase, som bruges i det første trin af
omdannelse af glukose til glykogen.
○ Idet glukose bliver lavet om til glykogen falder glukosekoncentrationen i
hepatocytterne (fordi mængden/koncentrationen af glukose ikke er ens
uden for cellen som inde i cellen).
○ Dette skaber en glukosegradient, der fører glukosen gennem GLUT2 ind i
levercellerne.
● Glukagon stimulerer hepatocytterne til at omdanne glykogen til glukose (og til
nydannelse af glukose).
○ Dette hæver glukosekoncentrationen i hepatocytterne og skaber dermed
en glukosegradient, der fører glukosen ud af hepatocytterne gennem
GLUT2.

Afgivelse af glukose vha. glukagon (secerneret af pancreas’ alfa-celler)


● Øger blodsukkeret ved at stimulerer leveren til:
○ Glykogenolyse
■ Omdannelse af glykogen til glukose.
○ Glukoneogenese
■ Nydannelse af glukose fra aminosyrer.
Regulering
● Glukagonsekretionen stimuleres af:
○ Lavt blodsukker (vigtigste mekanisme).
○ Sympatisk innervering (noradrenalin, -receptorer).
○ Parasympatisk innervering (nervus vagus: acetylcholin).
● Glukagonsekretionen hæmmes af:
○ Højt blodsukker.
○ Gastric inhibitory polypeptide (GIP).
○ Glukagonlignende peptid-1 (GLP-1).
○ Somatostatin (parakrint).

Insulin og glukagon - oversigt


Insulin
● Stimulerer leveren til at omdanne glukose til glykogen.
→ lavere blodsukker.
● Stimulerer skelet- og hjertemuskelceller samt fedtceller til at optage glukose fra
blodet.
→ lavere blodsukker.
Glukagon

127
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Stimulerer leveren til at omdanne glykogen til glukose (glykogenolyse) og til


nydannelse af glukose fra aminosyrer (glukoneogenese).
→ højere blodsukker.
Blodsukker
● Højt → secernering af insulin.
● Lavt → secernering af glukagon.

Galdeblæren
Funktion
● Opkoncentrering af galde.
○ Leveren producerer ca. 500 ml galde per døgn, som i galdeblæren bliver
opkoncentreret ca. 10 gange.
○ Na+ reabsorberes fra galden via en apikalt placeret ionkanal (Na+ kommer
ind og H+ kommer ud) → Na+ pumpes basalt ud af cellen gennem en Na+-
K+-ATPase i epithelcellerne.
■ Cl følger med via klorkanaler.
○ Derfor passerer vand paracellulært gennem tight-junctions mellem
epithelcellerne og transcellulært gennem aquaporiner (AQP-1 og AQP-8) i
epithelcellerne.
■ Herved opkoncentreres galden (da det fortyndende stof (vand)
forsvinder fra lumen/galden).
● Oplagring af galde.
○ Galdeblæren kan indeholde ca. 50 ml.
Regulering
● CCK (fra tyndtarmen)får galdeblæren til at trække sig sammen og tømmes.

Genbrug af jern
Optag af hæmoglobin
● Makrofagerne fagocyterer hele erythrocytter, hvorved hæmoglobin optages.
● Desuden optager makrofagerne hæmoglobin fra erythrocytter – der er gået til
grunde andre steder i blodbanen – ved receptor-medieret endocytose.
○ Herved „støvsuges“ blodbanen for jern.
■ Dette er med til at bekæmpe bakterier, idet
nogle bakterier skal bruge jern for at overleve.
● Noget jern lageres i makrofagerne som ferritin.
○ Et protein, der er kroppens vigtigste lager af jern.
Genbrug af jern fra hæmoglobin
● Hæm og globin spaltes fra hinanden.
○ Globin nedbrydes til aminosyrer.
● Jern fra hæm føres bundet til transferrin til knoglemarven.
○ Bruges til dannelse af nye erythrocytter.
● Resten af hæm (porphyrin) omdannes til bilirubin
○ Føres bundet til albumin til leveren.
○ Bilirubin farver galde, fæces og urin.

Regeneration af leveren

128
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Hepatocytter har en meget stor evne til regeneration.


● Fjernes over halvdelen af levervævet operativt er levercellerne ved celledeling i
stand til at gendanne det tabte væv i løbet af ca. en måned!
● Regenerationen bliver stimuleret af en række vækstfaktorer.

129
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 89: Lever (tyndt plastsnit).


Farvemetode: Toluidinblåt (galdekapillærer, Disses rum).
Makroskopisk:
● Vægt: ca. 1,5 kg.
● Kroppens største kirtel og næststørste organ.
● Lille bitte prik på præparat-glasset
Mikroskopisk:

Forløbet af hhv. blod (fra vene og arterie), galde og lymfe.


Blod: Blodet forløber i arterierne og venerne i triaderne. Blodet fra disse løber ind i
sinusoiderne MOD centralvenen (Arterielt og venøst blod fra de Glisonske triader, der
omkranser lobulus, dræner i den samme centralvene). Centralvenen → indskudsvene →
vena hepatica →vena cava inferior (og UD af leveren).

Galde: Galden dannes af hepatocytterne. Galden bliver derved secerneret ud omkring


hepatocytten (hepatocytter er forbundet med tight junctions, der er lukket meget tæt
omkring pånær enkelte steder, hvorved der rundt omkring hver hepatocyt dannes et
“sekskantet” galdekapillærnet (hønsenet). Disse galdekapillærer løber til galdegangene i
triaderne og dræner sig, hvorefter disse løber til galdeblæren.

Lymfe: Lymfen dannes i disses rum (ud fra blodplasmaet, der er sivet ud i disses rum, fra
sinusoiderne gennem hullerne mellem endothelcellerne i sinusoiderne). Lymfen dræner
sig i lymfekapillærer, der bliver til lymfekar i triaderne.

Blodet løber altså FRA triaderne mod centralvenen, og lymfen og galden løber MOD
triaderne.

Blodforsyning (speciel her i leveren)


Vena porta
● Ca. 75% af det tilførte blod.
● Venøst blod fra:
○ Mavetarmkanalen
○ Milten
○ Pancreas
● Indeholder alle de absorberede næringsstoffer fra tarmen.
○ På nær chylomikroner, der i stedet transporteres med lymfen.
Arteria hepatica
● Ca. 25% af det tilførte blod.
● Arterielt blod.
Blodets drænage
● Centralvenen → indskudsvene → vena hepatica →vena cava inferior

Bindevævsstroma
Glissonske kapsel
● Tynd kapsel af bindevæv, der omgiver leveren.
Interlobulært bindevæv
● Sparsom mængde af bindevæv, der opdeler leveren i lobuli.

130
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Periportalt bindevæv
● Bindevæv, der omgiver blod, lymfekar og galdegange i de Glisonske triader
(portale triader).
Intralobulært bindevæv
● Et finmasket net af retikulære fibre, der virker afstivende på leverparenchymet i
lobuli.

Parenchym
Glisonske triader
● Gren af a. hepatica.
● Gren af v. porta. (grøn pil)
● Galdegang.
● Desuden også et lymfekapillær.
Hepatocytter (leverceller)
● Danner vægge, der er én celle tyk.
Sinusoider Vi kan ikke skelne mellem
● Endothelceller med huller. arterie, galdegang og
● Kupffer celler. lymfekar
Disses rum
● Ito celler (hepatic stellate cells)
Galdekapillærer
Centralvene

NB: Blodet løber fra triaden til centralvenen, mens galden


løber mod triaden.

Leverlobulus
Klassisk leverlobulus
● Inddeling baseret på det interlobulære bindevæv.
● Arterielt og venøst blod fra de Glisonske triader, der omkranser lobulus, dræner i
den samme centralvene
Leveracinus
● Inddeling baseret på den arterielle blodforsyning.
● Området mellem to centralvener, der forsynes med arterielt blod fra samme
arteriegren (fra glisonsk triade)
○ Cellerne i zone I modtager det mest iltede blod.
○ Cellerne i zone III modtager det mindst iltede blod.
○ Hepatocytterne har forskellige funktioner alt efter hvilken zone de
forekommer i.
Portal leverlobulus
● Inddeling baseret på leveren som exokrint organ.
● Det område, som dræner i samme galdegang tilhører samme portale leverlobulus.

Leversinusoider - lyse strenge


Endothelceller (blå pil)
● Ingen basallamina.
● Få tight junctions og gap junctions.

131
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Huller med en diameter på ca. 100 nm i cellerne,


som ikke er lukket af et diaphragma.
○ Kun blodets formede elementer og større
partikler som chylomikroner tilbageholdes af
sinusoidevæggen.
Kupffer-celler (gul pil)
● LIGGER PÅ ENDOTHELET I SINUSOIDERNE!!!!
● Residente makrofager (bliver fast i leveren).
● Fagocytose af: udslidte erythrocytter, og af
blodbårne bakterier og vira.
● Lokalisation
○ På endothelet i lumen af sinusoiderne

Disses rum - grå strenge op ad hepatocytterne


Disses rum
● Smalt rum, der adskiller sinusoideendothelet fra
hepatocytterne.
○ Indeholder retikulære fibre og små
mængder af kollagene fibre.
○ Plasma kan frit passerer fra sinusoidelumen
over i Disses rum.
● Drænes i lymfekapillærer
○ Til lymfekar i de Glisonske triader.
Ito celler (rød pil)
● SKAL LIGGE I DISSES RUM
● Stjerneformede celler i Disses rum.
○ Oplagring af A-vitamin og lipid.
○ Danner retikulære og kollagene fibre i
Disses rum.
■ Danner kollagenet ved cirrose.
○ Indeholder myofilamenter og kan derfor
trække sig sammen.
■ Kan derved regulere blodflowet i
sinusoiderne

Hepatocytter – opbygning(grøn pil)


Store polyhedrale celler – som regel 6 overflader.
● Eosinofilt cytoplasma med basofile områder.
Basolaterale overflader
● Vender mod Disses rum.
● Mikrovilli forøger overfladearealet ca. 6 gange.
Apikale overflader
● Vender mod andre hepatocytter.
● Er forbundet med nabohepatocytter med tight

132
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

junctions og gap junctions.


Galdekapillærer (gul pil billede 2)
● Rummet mellem 2 nabohepatocytter danner lumen
i et galdekapillær
● På de apikale overflader løber en „rille“ beklædt
med mikrovilli rundt om hepatocytterne.
● Rillerne er afgrænsede af tight junctions, der binder
naboceller sammen og danner herved rør, hele
vejen rundt om cellen. (hønsenet)
Kerner
● Én (~75%) eller to (~25%) kerner.
Elektronmikroskopisk
● Glykogengranula
○ Glukose oplagres i hepatocytterne som
glykogen ved påvirkning med insulin.
○ Omkring glissonsk triade: meget lilla farvet
(glykogenet er farvet metakromatisk) (blå
pil)
■ Jo tættere man er på den primære
blodforsyning = mere lilla (fordi de
celler (hepatocytter) der ligger
tættest på blodforsyningen har mest
glykogen indlejret)
■ Det er derfor cellerne der udgør
grænsepladen (plade af
hepatocytter, der afgrænser aflukker
lobulus i periferien mod det
periportale rum (hvor triaderne er)),
der indeholder allermest
● Peroxisomer
○ Membranafgrænset organel, der bl.a. er
involveret i nedbrydning af lange fedtsyrer
og ethanol.

Leverens funktioner
Depotfunktion
● Oplagring af f.eks. glykogen, A- og B12-vitamin, folinsyre (B9-vitamin) og jern.
Endokrin funktion
● Danner f.eks. angiotensinogen, thrombopoietin, hepatocyte growth factor (HGF).
● Modifikation af hormoner
○ Præ-vitamin D3 fra huden omdannes til 25-hydroxyvitamin D3 (i nyren
omdannes det til færdigt D-vitamin).
○ T4 omdannes til det mere potente T3.
○ GH omdannes til IGF-I.
Kulhydrat metabolisme
● Glukose → glykogen (ved højt blodsukker).
● Glykogen → glukose (ved lavt blodsukker).

133
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

○ Nysyntese af glukose fra sukkerstoffer (fruktose, galaktose) eller fra


aminosyrer.
Protein metabolisme
● Produktion af plasmaproteiner
○ Albumin og mange globuliner (på nær immunglobulinerne, der dannes i
plasmaceller).
○ Faktorer, der er nødvendige for blodets koagulation, f.eks. prothrombin og
fibrinogen.
○ Transportproteiner, der benyttes til transport af ikke vandopløselige stoffer i
blodet.
■ F.eks. transferrin og albumin.
● Dannelse af alle ikke essentielle aminosyrer

Lipid metabolisme
● Chylomikroner fra tyndtarmen når via lymfen blodet, hvor de spaltes vha.
lipoproteinlipase (LPL) til frie fedtsyrer, glycerol og chylomikronrester.
○ Chylomikronresterne optages via receptor-medieret endocytose af
hepatocytterne.
○ Hepatocytterne kan også optage cholesterol som Low Density Lipoproteins
(LDL).
○ Hepatocytterne kan også selv syntetisere cholesterol.
● Cholesterol frigives fra leveren som Very Low Density Lipoproteins (VLDL).
Nedbrydning af lægemidler, toksiske stoffer og ethanol
● Lægemidler, f.eks. antibiotika og barbitursyre (stesolid).
● Steoidhormoner, f.eks. kønshormoner.
● Toksiske stoffer, f.eks. pestisider og ammoniak.
○ Ammoniak omdannes til urinstof (urea) og udskilles med urinen.
○ Ammoniak frigives ved proteinnedbrydning og fra bakterier i mave-tarm
systemet.
● Foregår i SER vha. enzymer (f.eks. cytokrom P450), mitochondrier eller
perioxisomer.
Produktion af galde
● Udskillelse af bilirubin.

Oplagring af glukose som glykogen (vha. insulin secerneret af pancreas’ beta-


celler)
Insulin
● sænker blodsukkeret
○ Øget transport af glukose fedtceller, skelet- og hjertemuskel- cellers
cellemembran.
○ Øger oplagringen af glukose i leveren.
● præ-pro-insulin → pro-insulin → insulin (afspalning af C-peptid)
● Stimulerer leveren til at omdanne glukose til glykogen.
→ lavere blodsukker.
● Stimulerer skelet- og hjertemuskelceller samt fedtceller til at optage glukose fra
blodet.

134
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

→ lavere blodsukker.
Regulering
● Insulinsekretionen stimuleres af:
○ Højt blodsukker.
○ Gastric inhibitory polypeptide (GIP). (K-celler i jejunum og duodenum)
○ Glukagonlignende peptid-1 (GLP-1). (L-celler - ileum og colon)
○ Parasympatisk innervation (acetylcholin).
○ Glukagon (parakrint (lokalt))).
● Insulinsekretionen hæmmes af:
○ Lavt blodsukker.
○ Adrenalin & noradrenalin.
○ Sympatisk innervation (noradrenalin).
○ Somatostatin (parakrint) (af δ-celler (delta) i pancreas).

Insulins påvirkning i lever og muskelceller


Fedtceller, skelet- og hjertemuskelceller
● Insulin påvirker cellerne via en insulinreceptor (er en katalytisk receptor).
● Cellen sender vesikler med glukosetransportere (GLUT-4) indbygget i
vesikelmembranen fra et internt lager til cellemembranen, hvor de indbygges.
○ Cellen stimuleres også til at danne nye GLUT4 glukosetransportere.
○ GLUT4 findes næsten udelukkende i fedtceller, skelet- og
hjertemuskelceller.
● Den øgede mængde af glukosetransportere i cellemembranen gør, at cellen kan
optage mere glukose.
● Glukose oplageres i fedtceller som triglycerider og i skelet- og hjertemuskelceller
som glykogen.
Leveren
● Hepatocytter er altid permeable for glukose
○ Via mange ikke insulinafhængige glukosetransportere (GLUT2) i
cellemembranen.
● Insulin stimulerer aktiviteten af enzymet hexokinase, som bruges i det første trin af
omdannelse af glukose til glykogen.
○ Idet glukose bliver lavet om til glykogen falder glukosekoncentrationen i
hepatocytterne (fordi mængden/koncentrationen af glukose ikke er ens
uden for cellen som inde i cellen).
○ Dette skaber en glukosegradient, der fører glukosen gennem GLUT2 ind i
levercellerne.
● Glukagon stimulerer hepatocytterne til at omdanne glykogen til glukose (og til
nydannelse af glukose).
○ Dette hæver glukosekoncentrationen i hepatocytterne og skaber dermed
en glukosegradient, der fører glukosen ud af hepatocytterne gennem
GLUT2.

Afgivelse af glukose vha. glukagon (secerneret af pancreas’ alfa-celler)


● Øger blodsukkeret ved at stimulerer leveren til:
○ Glykogenolyse
■ Omdannelse af glykogen til glukose.

135
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

○ Glukoneogenese
■ Nydannelse af glukose fra aminosyrer.
Regulering
● Glukagonsekretionen stimuleres af:
○ Lavt blodsukker (vigtigste mekanisme).
○ Sympatisk innervering (noradrenalin, -receptorer).
○ Parasympatisk innervering (nervus vagus: acetylcholin).
● Glukagonsekretionen hæmmes af:
○ Højt blodsukker.
○ Gastric inhibitory polypeptide (GIP).
○ Glukagonlignende peptid-1 (GLP-1).
○ Somatostatin (parakrint).

Insulin og glukagon - oversigt


Insulin
● Stimulerer leveren til at omdanne glukose til glykogen.
→ lavere blodsukker.
● Stimulerer skelet- og hjertemuskelceller samt fedtceller til at optage glukose fra
blodet.
→ lavere blodsukker.
Glukagon
● Stimulerer leveren til at omdanne glykogen til glukose (glykogenolyse) og til
nydannelse af glukose fra aminosyrer (glukoneogenese).
→ højere blodsukker.
Blodsukker
● Højt → secernering af insulin.
● Lavt → secernering af glukagon.

Galdeblæren
Funktion
● Opkoncentrering af galde.
○ Leveren producerer ca. 500 ml galde per døgn, som i galdeblæren bliver
opkoncentreret ca. 10 gange.
○ Na+ reabsorberes fra galden via en apikalt placeret ionkanal (Na+ kommer
ind og H+ kommer ud) → Na+ pumpes basalt ud af cellen gennem en Na+-
K+-ATPase i epithelcellerne.
■ Cl følger med via klorkanaler.
○ Derfor passerer vand paracellulært gennem tight-junctions mellem
epithelcellerne og transcellulært gennem aquaporiner (AQP-1 og AQP-8) i
epithelcellerne.
■ Herved opkoncentreres galden (da det fortyndende stof (vand)
forsvinder fra lumen/galden).
● Oplagring af galde.
○ Galdeblæren kan indeholde ca. 50 ml.
Regulering

136
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● CCK (fra tyndtarmen)får galdeblæren til at trække sig sammen og tømmes.

Genbrug af jern
Optag af hæmoglobin
● Makrofagerne fagocyterer hele erythrocytter, hvorved hæmoglobin optages.
● Desuden optager makrofagerne hæmoglobin fra erythrocytter – der er gået til
grunde andre steder i blodbanen – ved receptor-medieret endocytose.
○ Herved „støvsuges“ blodbanen for jern.
■ Dette er med til at bekæmpe bakterier, idet
nogle bakterier skal bruge jern for at overleve.
● Noget jern lageres i makrofagerne som ferritin.
○ Et protein, der er kroppens vigtigste lager af jern.
Genbrug af jern fra hæmoglobin
● Hæm og globin spaltes fra hinanden.
○ Globin nedbrydes til aminosyrer.
● Jern fra hæm føres bundet til transferrin til knoglemarven.
○ Bruges til dannelse af nye erythrocytter.
● Resten af hæm (porphyrin) omdannes til bilirubin
○ Føres bundet til albumin til leveren.
○ Bilirubin farver galde, fæces og urin.

Regeneration af leveren
Hepatocytter har en meget stor evne til regeneration.
● Fjernes over halvdelen af levervævet operativt er levercellerne ved celledeling i
stand til at gendanne det tabte væv i løbet af ca. en måned!
● Regenerationen bliver stimulere af en række vækstfaktorer.

137
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 90: Galdeblære (homo).


Farvemetode: HE
Makroskopisk: Hul organ, hvori der ses en
sprække. Har et meget eosinofilt indre og meget lyst
yderst. Er mere eller mindre naturligt afgrænset.

Mikroskopisk:
Meget foldet slimhinde - ligner lidt lieberkünske krypter fra colon

Galdeblæren
Tunica mucosa
● Foldet slimhinde.

● Lamina epithelialis(gul pil)


○ Højt cylinderepithel med korte mikrovilli.
○ Absorption af vand ved hjælp af AQP (for at
opkoncentrere galden, der er blevet dannet i
leveren af hepatocytterne).

● Lamina propria
○ Løst bindevæv, få mukøse kirtler i halsdelen.
● NB! ingen lamina muscularis mucosae!

Tunica muscularis(rød pil)


● Tynd, uden entydig forløbsretning.
● Påvirkes af CCK fra tarmen, der får muskulaturen til at
trække sig sammen.

138
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Perimuskulært bindevæv
● Veludviklet tæt kollagent bindevævslag, som
indeholder kar, nerver(rød pil) (ses som runde klatter
med bølget væv som kan indeholde gangliecelle(gul
pil)) og lymfekar.
● På den del af galdeblæren, der ikke har serosa
(dækket med peritoneum). Perimuskulære bindevæv er
sammenhængende med glissons kapsel på leveren.

Tunica serosa
● Mesothel (gul pil).
● På den del af galdeblæren, der ikke vender mod
leveren.

Funktion
● Opkoncentrering af galde.
○ Leveren producerer ca. 500 ml galde per døgn, som i galdeblæren bliver
opkoncentreret ca. 10 gange.
○ Na+ reabsorberes fra galden via en apikalt placeret ionkanal (Na+ kommer
ind og H+ kommer ud) → Na+ pumpes basalt ud af cellen gennem en Na+-
K+-ATPase i epithelcellerne.
■ Cl følger med via klorkanaler.
○ Derfor passerer vand paracellulært gennem tight-junctions mellem
epithelcellerne og transcellulært gennem aquaporiner (AQP-1 og AQP-8) i
epithelcellerne.
■ Herved opkoncentreres galden (da det fortyndende stof (vand)
forsvinder fra lumen/galden).
● Oplagring af galde.
○ Galdeblæren kan indeholde ca. 50 ml.

139
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Regulering
● CCK (fra tyndtarmen) får galdeblæren til at trække sig sammen og tømmes.

140
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Åndedrætssystemet (92, 93)


Præparat 92: Trachea.
Farvemetode: PAS + hæmatoxylin
Makroskopisk: Tynd pink ring med en lille åbning
Mikroskopisk:

Funktion
Transport af luft og rensning af luft

Generelle opbygning
● Ca. 10 cm langt.
● Diameter
○ Ca. 1,5 cm (voksen).
○ 3–4 mm (nyfødt).
● Afstivning
○ 16–20 hesteskoformede hyaline bruskstykker
indlejret i væggen→ forhindrer trachea i at
falde sammen.
○ Bruskene er indlejret i en fibro-elastisk
membran, der ikke kan adskilles fra
perichondriet (den yderste lag af hhv. hyalin
og elastisk brusk).
■ Muliggør en vis bevægelighed af
trachea.

Lagene: Tunica mucosa (m. lamina epithelialis (gul pil) og


lamina propria (rød pil)), Tela submucosa (grøn pil og ned til
blå), Tunica adventitia (blå pil, evt.)

Tunica mucosa

141
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Lamina Epithelialis (mange af cellerne i dette lag er svære


at skelne fra hinanden)
● Pseudolagdelt cylinderepithel med cilier. (alle celler
hviler på basalmembranen)
○ OBS! Basalmembranen kan her ses (blå pil),
da den er pas positiv (rød/pink)
Cellerne i lamina epithelialis (flest ciliebeklædte celler og
bægerceller)
● Ciliebeklædte celler (grøn pil)
○ Cilierne rager op i et lag af mucin.
○ Cilierne slår i retning af larynx, hvorved
fremmedlegemer transporteres op. (rensende
effekt)
○ Placeret apikalt
● Bægerceller (rød pil)
○ Secernerer mucin til epitheloverfladen.
○ Ses apikalt i epithelet (men har også
forbindelse med basalmembranen) (da det er
en unicellulær exokrin kirtel, og secernerer
mucin ud til overfladen!)
● Basale celler og intermediære celler (gul pil)
○ Stamceller for de øvrige celler.
○ Placeret basalt
● Børsteceller (ligger som nogle af de yderste celler)
○ Luminale mikrovilli.
○ Funktion ukendt, muligvis chemoreceptor
(sensor receptor → (aktionspotentiale)).
○ Ses apikalt (men har også forbindelse med
basalmembranen)
● Endokrine celler (gul pil)
○ Forekommer ofte i grupper, der er
innerverede (ledning af impulser i nerver):
neuro-epitheliale legemer.
○ Placeret basalt i epithelet (det er klart da det
er endokrine celler, skal afgive deres
hormoner til blodbanen → basalt)
○ Producerer bl.a. serotonin.
○ Funktion ukendt, er nok bl.a. oxygenreceptor.
● T-Lymfocytter: BALT (bronchus associated lymphoid
tissue)

142
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Lamina propria
● Løst kollagent bindevæv med elastiske fibre.
● Indeholder små kapillærer (gul pil)

Tela submucosa
● Løst kollagent bindevæv med elastiske fibre.
○ Overgangen mellem lamina propria og tela
submucosa er ikke skarp og veldefineret
(dette skyldes samme indhold af BV og
elastiske fibre. Men submucosa består
derudover også af andre ting, og derved kan
vi se vi er i submucosa (se nedenfor)).
● Muko-serøse kirtler (røde pile) (overvejende
mukøse, derfor kraftigt pink = PAS-positive)
○ Mukøse endestykker: secernerer mucin, der
er tyktflydende og har en smørende funktion.
Histologisk har cellen et lyst, vakuoleret
udseende apikalt (ikke her, normalt i HE), og
kernen ligger affladet basalt.
● Hyalin brusk (gul pil)
○ Omgives af et perichondrium (grøn pil)
■ På begge sider af hyalin brusk - Og
det er jo klart fordi; perichondiet skal
bruges som adskillelses barrierer
● Lukkes af m. trachealis (blå pil).
○ Glat muskulatur.

Tunica adventitia
● Svært med sikkerhed at vide om det forekommer i
præparatet, men muligvis (blå pil)
● Løst kollagent bindevæv med kar og nerver
● (Det hedder adventitia da der ikke er mesothel! For
så ville de have heddet serosa. Adventitia er løst
kollagent bindevæv, der gradvist går over i de
omkringliggende vævs bindevæv)

143
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 93: Lunge


Farvemetode: HE
Makroskopisk: Firkantet præparat, som ikke er naturligt afgrænset.
Der ses små huller i præparatet grundet bronchier og bronchioler
Mikroskopisk

Bronchietræet
Bronchier:
● De første ca. 7 generationer af forgreninger af
bronchietræet (indgår alle i den konduktive del).
● Har brusk og kirtler
Bronchioler
● De sidste ca. 14 generationer af forgreninger af
bronchietræet. (de første 7 = konduktiv, de sidste
7 = respiratorisk)
● Har ingen brusk og kirtler

Bronchier billede 1
Kendetegn:
● Har brusk (hyalin) og kirtler

Tunica mucosa (gul pil billede 1)


Lamina epithelialis (samme epithel som trachea og
hovedbronchier, derfor flest ciliebeklædte celler og
bægerceller) (gul pil billede 2)
● Pseudolagdelt cylinderepithel med cilier
● Ciliebeklædte celler(grøn pil billede 3),
bægerceller, basalceller/intermediære celler (blå
pil billede 3), børsteceller, og endokrine celler (blå
pil billede 3).
Lamina propria (rød pil billede 2)

144
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Bindevæv med mange elastiske fibre og billede 2


kapillærer (dette peger den røde pil også på)

Billede 3

Tunica muscularis (rød pil billede 1)


● Ring af glat muskulatur

Tela submucosa (grøn pil billede 1)


● Bindevæv med elastiske fibre og kirtler (rød pil).
○ Mukøse endestykker: secernerer mucin,
der er tyktflydende og har en smørende
funktion. Histologisk har cellen et lyst,
vakuoleret udseende apikalt, og kernen
ligger affladet basalt.

Hyalin brusk (blå pil billede 1)


● Øer af brusk holdt sammen af perichondriet.
● I det der er brusk i væggen (afstivende funktion)
behøver bronchier ikke clara celler (der danner
surfactant), da bronchierne derved ikke er i fare
for at “klappe sammen”

145
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Bronchioler
Kendetegn:
● Ingen brusk og kirtler
● Ingen bæger celler
● Claraceller

billede 4

Tunica mucosa
Lamina epithelialis(gul pil billede 4)
● Cylinderepithel (ikke længere pseudolagdelt)
● Primært clara celler og ciliebeklædte celler.
Derudover også få basalceller/intermediære
celler, børsteceller, og endokrine celler (alle
cellerne ligner hinanden)
○ OBS; der er ingen bægerceller
● Clara celler (blå pil)
○ Buler ud mod lumen
○ Danner surfactant → nedsat
overfladespændingen → væggene klæber
derfor ikke mod hinanden
○ Danner lysozym → bakteriedræbende.
○ Nedbryder toksiner i den indåndede luft.
Lamina propria (rød pil billede 4)

Tunica muscularis (grøn pil billede 4)


● Et ikke specielt tykt cirkulært lag af glat muskulatur.
○ Er relativt tykkere end i bronkier.
● Funktion
● Fordeling af luft til de forskellige afsnit.
● Lille O2 indhold i lumen → dilatation.
● Stor O2 indhold i lumen → kontraktion.
● Innervation
● Adrenalin → afslapning af tunica muscularis (beta2-receptorer) → dilatation.
○ Nedsat sekretion fra de bronchiale kirtler.
● Acetylcholin → kontraktion af tunica muscularis → kontraktion.
○ Øget sekretion fra de bronchiale kirtler.

Tela submocosa
● Tyndt lag bindevæv med elastiske fibre.

146
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Terminal bronchioler
● Sidste bronchiole uden alveoler i væggen
● Kubisk til lavt cylindrisk epithel
○ Clara-celler udgør>80% af epithelcellerne.
○ Få ciliebeklædte celler

Den respiratoriske del


Respiratoriske bronchioler
● Begyndende forekomst af alveoler i bronchiolevæggen, som efterhånden tiltager.
● Kubisk til lavt cylindrisk epithel
○ Clara-celler.
○ Ciliebeklædte celler.
● Underliggende kollagent bindevævslag med elastiske fibre og glat muskulatur
● (en slags lamina propria/tunica mucosa og tunica muscularis)
Ductus alveolaris
● Rigtigt mange alveoler i væggen.
● Spredte grupper af kubiske til lavt cylindriske epithelceller, der beklæder strøg af
glat muskulatur og bindevæv med elastiske fibre.
Atrium
● Indgang til sacci alveolares.
Saccus alveolaris
● Ansamling af alveoler.
Alveole

Respiratoriske bronchioler
● Hver terminale bronchioler (rød pil, evt) (den
sidste del af den konduktive del) deler sig i 2
respiratoriske bronchioler (gul pil) (den første del
af den respiratoriske del), hvori der nu begynder
at forekomme alveoler (grøn pil)

147
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Alveoler
Opbygning
● Sfæriske, diameter ca. 200 µm.
Funktion
● udvekslingen mellem O2 og CO2 finder sted.
Alveolevæggen
● Elastisk og kollagent bindevæv.
○ Bindevævsceller
■ Fibroblaster, makrofager,
mastceller, lymfocytter og
plasmaceller.
● Kapillærer (blå pil)
○ Grænser meget tæt op ad væggen.
■ kar tæt op af pga udvekslingen af
ilt og kuldioxid
■ Kan dele basallamina med type-I
pneumocytter.
○ Er af den kontinuerlige type!
■ NB!!! Hvis vi ser
endothelcellekerner (grøn pil), er
det fra et kapillærs væg!!
● Mod alveolelumen er alveolevæggen beklædt
med type-I og type-II pneumocytter
(epithelcellerne)

Alveoler - celler
Type-I pneumocytter (gul pil)
● Lille affladet kerne.
● Tyndt cytoplasma, ca. 100 nm (cytoplasma er
strukket meget ud! - Ikke at forveksle med
kapillærens lumen).
○ Udgør en del af diffusionsbarrieren.
● Dækker ca. 95% af alveolens overflade, men der
er færre type-I end type-II pneumocytter.
Type-II pneumocytter (rød pil)
● Kubisk celle med stor rund kerne.
● Indeholder lamellære legemer.

148
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

○ Udtømmes som surfactant på


alveolevæggen.
● Surfactant
○ Nedsætter overfladespændingen.
● Dækker ca. 5% af alveolens overflade.
Type-I og -II pneumocytterne er forbundet med tight
junctions.

Alveolære makrofager (Støv makrofager)


Fagocytose af støv og mikroorganisme
Lokalisation
● På alveoleoverfladen → når de er fyldt → Vandrer
op til den ciliebeklædte del af bronchiolerne →
transporteres med slimen til pharynx, hvor de
enten synkes eller hostes op
Opbygning
● Runde celler med udløbere.
Oprindelse
● Deriveret fra monocytter

Diffussionsbarrieren
Opbygning
● Endothelcellens cytoplasma (fra kapillæren).
● To lag basallamina (evt fælles) (fra kapillæren OG fra den basallamina i
alveolevæggen som pneumocytterne er på).
● Type-I pneumocyttens cytoplasma (i alveolevæggen).
● Tykkelse: ca. 0,6 µm.
Funktion
● Oxygen (O2) diffunderer fra de luftfyldte alveolelumina til det oxygenfattige blod i
kapillærerne.
● Denne diffusion er proportional med:
○ Forskellen i O2 koncentration i alveolelumen og kapillærerne (O2-gradient).
○ Overfladearealet af alveolerne.
● Tilsvarende for CO2, men i den modsatte retning: fra kapillær til alveole.

149
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Urinorganerne 97, 10-1, 98,


99
Præparat 97: Nyre (rotte)
Farvemetode: Tyndt plastsnit farvet med toluidinblåt + snit farvet med HE.
Makroskopisk:
OBS! 2 forskellige snit (et større lyserødt præparat og et mindre præparat m. toluidinblåt
(OBS!: Præparatet med toluidinblåt er perfusionsfikseret = kar står dilateret/åbne. Det
behøves derfor ikke være en tubulus, kan også være et kar!)
Mikroskopisk:
Da det er fra en rotte er denne nyre unipapillær (menneskets nyre er multipapillær (vist nok),
og det vi ser på præparatet er derfor det der udgør blot én lobus i menneskets nyre)
Generelt om nyren
Funktioner
● Udskillelse af „uønskede“ stoffer.
● Reabsorption af „ønskede“ stoffer.
Regulering af kroppens:
● Væskebalance
● Saltbalance
● Syre-basebalance
● Blodtryk (medvirker).
Endokrint organ
● Erythropoietin (EPO, et hormon)
● Renin (et enzym).
● Færdigdanner den aktive form af D-vitamin.
Funktionel opbygning
● Glomeruli
○ Filtrationssystem
● Tubuli
○ Reabsorption af stoffer til blodet.
○ Sekretion af stoffer til urinen.

Parenchym
Nefron + samlerør

150
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Nefroner (gangsystem uden samlerør)


2 typer
● Kortikale nefroner
○ Ca. 85% af nefronerne.
○ Glomerulus er beliggende i den ydre
cortex.
○ Kortere Henles-slynge.
● Juxtamedullære nefroner
○ Ca. 15% af nefronerne.
○ Glomerulus er beliggende i den dybe
cortex.
○ Længere Henles-slynge.
Indhold
● Glomerulus (cortex) →
● Den proximale tubulus
○ Pars convoluta (snoet del) → pars recta
(lige del, som går ned i ydersiden af
medulla) →
● Det tynde segment består af følgende:
○ tynde descenderende ben (begynder ved
overgangen mellem yderstriben og
inderstriben)
■ Cortikale - går maks ned til
inderstriben af ydrezonen (nogen er
så perifert de slet ikke går ned i
medulla)
■ Juxtamedullære - kan gå ned til
inderzonen
○ → tynde ascenderende ben
■ Cortikale - stopper i inderstriben
(eller yderstriben)
■ Juxtamedullære - slutter ud for
overgangen mellem inderzonen og
inderstriben
● Distal tubulus - består af
○ Pars recta (tykke ascenderende ben) -
slutter i cortex →
○ Macula densa-regionen - den sidste del af
pars recta, der ligger sig i tæt relation til
den ekstraglomerulære mesangialregion
(området mellem den afferente og
efferente arteriole)
■ I LM ses kernerne at ligge meget
tæt
○ pars convoluta - snoet del som ende i et
samlerør i cortex
● Samlerør - løber fra cortex ned igennem alle
lagene og ud af papillen

151
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Overgang mellem cortex og medulla

Cortex
● Marvstråle - alle de lige-forløbende ben (begge Pars recta + samlerør)
● Kortikale labyrint - alle de snoede dele (pars convuluta af proximal + distal tubuli) +
glomerulus samt blodforsyningen

● Lobus - pyramide + omgivende cortex


● Lobulus - marvstråle + omgivende labyrint

Glomerulus
Forekomst: I cortex
Funktion
● Filtration af blodet til præurin.
Lokalisation - udelukkende i cortex.
Opbygning
● Afrundet, ca. 200 µm i diameter.
● Kapillærnøgle omgivet af den 2-lagede
Bowmanske kapsel.
○ Indre lag: Podocytter (grøn pil billede 3)
○ „Tomrum“: Urinrummet (gul pil billede 1) Billede 1
○ Ydre lag: Énlaget pladeepithel.(grøn pil
billede 1)
● Skelet af mesangialceller
● Er indlejret i en PAS+ ekstracellulær matrix
● Karpol (der ses ofte kun den ene arteriole.)
● Afferent og efferent arteriole. (rød pil
billede 1+2 (evt.))
○ Der kan ikke ses forskel på om det
er en efferent eller afferent.
● Urinpol
● Urinrummet dræner i den proximale Billede 2
tubulus (man kan være heldig at se
urinpolen, visualiseret som urinrummet der
går over i en proximal tubulus (m.
børstesøm!).
● Kapillærer(blå pil billede 3) - fenestrerede (dog
ikke alle steder er de lukket af diaphragma, tæt på
den efferente arteriole er fenestrationerne lukket)
○ deler basallamina med podocytter
● podocytter (grøn pil billede 3)
○ Epithelceller som ligger 1-2um fra
kapillærerne Billede 3a
○ Fra cellerne: lange primære udløbere →
deler sig i sekundære udløbere →

152
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

interdigiterende fodprocesser udgår herfra


(disse fletter fingre med hinanden og
danner et filter om kapillærerne)
Mesangialregionen (Centrale område af glomerulus)
● Mekanisk støtte
● Mesangialceller
○ Specialiserede pericytter som ligner en
blanding mellem glatte muskelceller og
makrofager (kan trække sig sammen og
fagocytere)
Billede 3b
○ større, mørkere cellerkerner der ikke ligger
ved kapillærer eller urinrummet
○ rensning af basalmembranen for
antigen/antistof komplekser
○ regulerer blodflowet i kapillærerne ved
kontraktion af deres cytoskelet under
påvirkning af angiotensin-ll
○ Ekstraglomerulære - uden for (gul pil
billede 4+5)
○ Intraglomerulære - inden for (rød pil billede
4+5) Billede 4

Billede 5

Filtrationsbarrieren
Opbygning
● Kapillærendothel med fenestrationer.
● Glomerulære (fælles) basalmembran.
● Filtrationsspaltemembran
Filtration
● Størrelse
○ Diameter < 4 nm passerer frit.
○ Diameter > 8 nm standses næsten helt.
● Ladning - Positivt ladede molekyler passerer
lettere end negativt ladede molekyler.
● Form - Aflange molekyler passerer lettere end sfæriske molekyler.

153
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Koncentrering af urin
● 1,2L blod tilføres hvert min til nyren → 20 %
filtreres gennem filterbarrieren → 180L præurin i
døgnet → reabsorberes 178,5L derfor kun 1,5L
urin i døgnet
● Den tilbageresorberede væske når blodbanen via
kapillærerne (derfor er de placeret så tæt på)

Den proximale tubulus (gul pil)


Forekomst: cortex + yderstriben (i yderzone) af medulla
● Tilbageresorption af ca. 70% af
glumerulusfiltratets:
○ Natrium og vand
● Fuldstændig tilbagereabsorption
○ Glukose, aminosyrer, vitaminer (fx. D og
B12), proteiner
■ Man skal bruge B12-vitamin til at
danne røde blodlegemer. B12
optages i tyndtarmen i ilium (binder KARAKTERISTIKA: læg
sig til intrinsic factor, og kommer mærke til børstesømmene i
igennem receptoreren; cubulin) midten

● Opbygning
○ Snoet rør (d = 65 um) - flere snit ses
○ Enlaget cylinderepithel med mikrovilli (med
PAS positiv glykocalyx)
■ Mange endocytosevakuoler(grøn
pil) (de hvide prikker) og lysosomer
(rød pil)(de blå prikker) (ses i
præparatet med toluidin blå
farvning)
○ Indeholder mange basalt placerede
mitochondrier
■ Mitochondrierne ligger overvejende
i udløberne med længdeaksen
vinkelret på basalmembranen.
■ Fremkalder basalstribning som evt.
kan ses lysmikroskopisk.
○ Apikalt forbundet med tight junctions -
(utætte i pars convuluta, bliver tættere i
pars recta)

Reabsorption
Overordnet funktion er at få vandet fra lumen ud i blodbanen (så vi ikke tisser 180L om
dagen)
Natrium og klorid

154
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Na+ pumpes basolateralt ud af cellen med en Na+-K+ ATPase → fald i cellens


[Na+] → indstrømning af Na+ (fra lumen) til cellen.
○ Cl- følger Na+.
Vand
● Pga den høje koncentration af NaCl i blodet, vil vandet gerne fortynde dette.
● Diffunderer pga. Na+-gradienten transcellulært: EVT!!: (i pars recta (tætte tight
junctions ) via AQP-1 eller paracellulært via de apikale tight-junctions: EVT!! (i pars
convuluta (utætte tight junctions)).
Glukose og aminosyrer
● Glukose i symport med Na+ (SGLT 1&2)
● Aminosyre optages som i tyndtarmen.
Proteiner (f.eks. albumin) og vitaminer
● Receptormedieret endocytose bl.a. via megalin- og cubilin-receptorer.
○ Nogle optagne stoffer nedbrydes med lysosomer til aminosyrer, der
genbruges.
○ D-vitamin omdannes til sin aktive form.

Det tynde segment


Forekomst: Inderzonen af medulla, inderstriben af medulla. DET ER SVÆRT AT SE
FORSKEL PÅ TYNDE BEN OG KAR. FIND TYNDE BEN VED OVERGANGEN MELLEM
INDER- OG YDERSTRIBEN AF YDERZONEN! FIND DA (HVIS DU KAN) EN
LÆNGDESKÅRET TUBULUS, HVOR DU KAN SE EPITHELET ÆNDRER SIG
DRASTISK (FRA TYKT (M. BØRSTESØM) TIL TYNDT (U. BØRSTESØM)

● opkoncentrering af urinen
● desenderende ben
○ Reabsorption af H2O (via AQP-1)
○ Ingen reabsorption af Na+
● ascenderende ben
○ Ingen reabsorption af H2O
○ Reabsorption af Na+ (og Cl-)
Opbygning
● Enlaget fladt epithel
● aflang kerne der buler ind i lumen
● Enkelte korte mikrovilli
● Tight-junctions mellem cellerne
● (Fletter stadig fingre, derfor kan man ikke se celleafgrænsninger)

Den distale tubulus


Forekomst: Cortex og yderzonen i medulla (bedst at finde
i cortex; led efter tubuli uden børstesøm og apikalt
placerede kerner! (rød pil) )
Pars recta (tykke ascenderende ben)
● Funktion: Reabsorption af NaCl, men ikke af H2O.
● Opbygning: Énlaget kubisk epithel uden
børstesøm.
○ Ret eosinofilt cytoplasma.
Macula densa (forekommer lige op ad en glomerulus
(grøn pil))
● Funktion: Måler tubuluslumens indhold af NaCl. Billede 1
○ Øget [NaCl] → nedsat filtration i glomerulus.
● Opbygning: Aflang celleplade af kubiske til lavt
cylindriske celler med apikalt placeret kerne.

155
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

○ Ligger tæt ved den ekstraglomerulære


mesangialregion ved pars recta-convuluta
overgangen.
○ Er en del af det juxtaglomerulære apparat.
Pars convuluta (billede 1)
● Funktion: Reabsorption af NaCl, men ikke H2O.
● Opbygning: Énlaget kubisk epithel med få korte
mikrovilli og apikalt placerede kerner (rød pil).
○ Evt. basalstribning pga. mitochondrier.

Samlerør
Forekomst: i alle lag
Forløb
● De enkelte tubuli dræner over i samlerørene, der i
medulla efterhånden løber sammen og danner
ductus papilaris.
○ Udmunder som area cribrosa (en si, hvor
urinen kommer ud af papillen).
Opbygning
● Énlaget kubisk epithel → cylyndrisk epithel i
dybden
● Runde centralt placerede kerner.
● Cytoplasma buler ofte ind i lumen.
● Cellegrænserne er ofte tydelige (ses tydeligt i
toluidin blåt præparat).
○ Idet cellerne ikke interdigiterer
● Cellerne er forbundne med tight-junctions.
● To typer af celler: Hovedceller (lyse celler)(gul pil)
og Indskudsceller (mørke celler, har mange
mitochondrier)(grøn pil).

Hovedceller
● Reabsorption af H2O
● ADH fra neurohypofysen øger antallet af vand- kanaler (AQP-2) i den luminale
cellemembran (fra et internt lager) → større vandpermeabilitet.
○ Vi indbygger vandkanalerne i vesikler. Når vi har brug for dem så indbygger
vi kanalerne i cellemembranen, og når vi ikke har brug for dem tager vi lidt
tilbage af dem (laver vesikler med dem indbygget i vesikel-membran igen)
● Reabsorption af Na+ (til blodbanen) og sekretion af K+ (til samlerør)
○ Basalt udpumpning af Na+ og indpumpning af K+ med Na+-K+-ATPasen.
○ Apikalt inddiffusion af Na+ og uddiffusion af K+ gennem specifikke ion-
kanaler.
■ Aldosteron øger antallet af Na+-K+-ATPaser samt antallet af
specifikke Na+- og K+-ion-kanaler → højere [Na+] i blodet →
højere blodtryk.
● Mere natrium i blodet → kroppen siger vi skal have det
fortyndet og trækker vand ind → mere vand betyder højere
blodtryk
■ Na+-ionkanalerne hæmmes af ANP (artrialt natriuretisk peptid)→

156
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

lavere [Na+] i blodet → lavere blodtryk

Indskudsceller
Mange mitochondrier.
● Type A-indskudsceller
○ Sekretion af H+ (Acid).
● Type B-indskudsceller
○ Sekretion af HCO3 (Bicarbonate)
● Type nonA-nonB-indskudsceller
○ Funktion ikke endeligt afklaret.

Vand og salt - oversigt


Na+ reabsorption
● Foregår i alle segmenter af nyrens tubuli undtagen
i det descenderende tynde ben.
○ Det meste Na+ optages sammen med Cl-.
○ I den proximale tubulus optages f.eks.
glukose og aminosyrer i symport med Na+
H2O reabsorption
● Proximale tubulus (AQP-1).
● Descenderende tynde ben (AQP-1).
○ Kun juxtamedullære nefroner
● Samlerør og den sidste del af den konvolutte
distale tubulus (AQP-2).
Sekretion af H+ eller HCO3- (bicarbonat)
● Den sidste del af samlerøret
Proteiner og vitaminer
● Receptormedieret endocytose (via megalin og
cubilin) i den proximale tubulus.
Tyk streg = vandimpermeabel
Tynd streg = vandpermeabel

Det juxtaglomerulære apparat (renin regulering)


Macula densa
● Måler lumens (urinens) indhold af NaCl.
○ [NaCl] afspejler blodets [NaCl].
● Nedsat [NaCl]
○ Øget afgift af renin → højere blodtryk.
● Øget [NaCl]
○ Kontraktion af den afferente artiole → mindre GFR (glomerular filtration
rate) → lavere [NaCl].
Sympatisk innervation (adrenerg (adrenalin/noradrenalin))
● Øger renin secerneringen.
○ Det systemiske blodtryk måles af baroreceptorer i kredsløbssystemet.
Juxtaglomerulære celler (afferente arterioles væg, danner/secernerer renin)
● Blodtrykket i den afferente arteriole måles af baroreceptor i karvæggen.
● Fald i blodtrykket
→ øget secernering af renin
→ stigning i blodtrykket.

157
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Nyrens regulering af blodtrykket


Renin
● Produceres i de juxtaglomerulære celler i den
afferente arterioles væg
● Renin spalter angiotensinogen → angiotensin l →
angiotensin ll (vha. ACE) → øget blodtryk (pga.
angiotensin II’s effekt (sammentrækning) på
arterioler)
Angiotensin II
● Stimulerer aldesteron sekretionen i binyren → Na+
reabsorption i samlerørene → øget [Na+] i blodet →
trækker mere vand over i blodbanen (osmolaritet)
→ øget blodvolumen → øget blodtryk.

Interstitielle bindevæv
Cortex
● Interstitielle celler
○ Fibroblaster
■ Fibroblaster lokaliseret tæt ved kar
kan måle iltindholdet i blodet.
■ Producerer erythropoietin (EPO),
som stimulerer dannelse af
erythrocytter i knoglemarven.
■ EPO frigives når ilttensionen falder
● Makrofager og dendritiske celler
Medulla
● Interstitielle celler
○ Samme celler som i cortex samt:
○ Lipidlæssede celler (ligger vinkelret på de
andre celler) (blå pil)
■ Modificerede fibroblaster.
■ Produktion af prostaglandin-E2
(PGE2),
● Virker blodtrykssænkende
lokalt i nyrerne.
● Øger den tubulære
udskillelse af Na+ fra
blodbanen.

158
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Blodforsyning

Ved glomerulus går der en afferent arteriole ind og en


efferent arteriole ud - dette kaldes portal karsystem

Medulla

Yderstriben

Inderstriben

Inderzonen

159
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 10-1: Nyre


Farvemetode: Toluidinblåt
Makroskopisk: Lille blå prik
Mikroskopisk:

OBS!: Præparatet er perfusionsfikseret = kar står dilateret/åbne. Det


behøves derfor ikke være en tubulus, kan også være et kar!

(SE PRÆPARAT OVENOVER)


● Ude i kanten er bedst farvning = find en glumerulus
○ Glumerolus
■ Makula densa (cellerne sidder
nogenlunde på række)
■ Kar…
■ Inde i glumerolus:
■ Podocytkerner; indre lag af bowmansk
kapsel = buler ud i urin spalten
■ Endothelcellekerne
■ Mesangialcellekerne
○ Proximal tubulus
■ Børstesøm
■ Lyse = endocytose vakuoler (apikalt)
■ Mørke pletter = lysosomer
○ Distal tubulus
■ Apikalt placerede kerner
■ Ingen børstesøm
○ Samlerør
■ Forskellige celler; mørke og lyse
(cytoplasmaet)
■ Celleafgrænsninger
● Kollagent bindevæv mellem tubuli

160
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 98: Urether (urinleder)


Farvemetode: HE
Makroskopisk: Naturligt afgrænset hele vejen rundt.
Meget lille, svagt farvet klat. ca
Mikroskopisk:
Hulorgan - start indefra og bevæg ud!
Funktion:
● Via peristaltiske bevægelser føres urinen i
retning af blæren
● Ureter har ingen sphincter, men dens skrå indmunding i blæren er med til at forhindre
reflux.
● Den meget lidt permeable væg er med til at forhindre uroplani (udsivning af urin i det
omgivende væv)

Tunica mucosa

Lamina epithelialis
Overgangsepithel (Urothel)
● Store paraplyceller øverst
● Paraplyceller (gul pil) (der er længere i mellem
dem, de breder sig over de celler der ligger
nedenunder (rød pil), der er kubisk til cylindrisk i
kontraheret tilstand, og kubiske i dilateret tilstand)
Ved dilation
● Paraplycellerne bliver kubiske til pladeformede
○ er forbundet med tight juntions (derved,
ved kontraktion/dilation bliver disse hhv.
høje, eller kubisk/plade)
● Underliggende celler omarrangerer sig ved
dilation, således at de kan være under
paraplycellerne (antallet af lag i epithelet
mindskes)
Plagues
● Fortykkelse af den luminale plasmalemma
● Ved udstrækning af cellerne i urothelet, dannes
nye plaques fra tenformede vesikler, der ligger i
cytoplasma
● Funktion: Gør urothel endnu mere impermeabel
over for væske/urin.
● Hængselområder
○ Områder med normal fleksibel
cellemembran imellem plaques (altså
områder uden plaques)
Afslapning
● Paraplycellerne bliver tykkere og kortere
● overskydende plaques pakkes i vesikler i
cytoplasmaet igen.
● Antallet af cellelag forøges
Urothel er meget lidt permeabelt for vand pga. plaques og
meget tætte tight-junctions.

161
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

EKSAMEN!!!! Plaques, urothel og hængselsområder


spørges altid til i eksamen!!!!!!!!!!!!!!!!!

Lamina propria
● Tæt kollagent bindevæv
● (Grøn pil) Viser overgangen fra propria til
muscularis

Tunica muscularis
● Indre longitudinelt muskellag!(gul pil)
● Ydre cirkulært muskellag! (blå pil)
○ OBS: Anderledes end i mave-tarm
systemet!! Der er det ydre longitudinelt
indre cirkulært.
● I den nederste del af ureter og i blæren findes
også et ydre longitudinelt muskellag.

Generelt er det svært at


identificere hvornår der går
fra longitudinelt til cirkulært.
Dette kunne være et bud på
det.

Tunica adventitia/serosa
● Løst bindevæv (evt. peritoneum)
● Der kan godt være kar (arterioler og venoler går tit
sammen, tæt på hinanden)
● Og der kan evt. godt være nerver (bølget
struktur/ganglieceller)

Adventitia

162
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Arteriole

163
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Præparat 99: Vesica urinaria (blæren)


Farvemetode: HE
Makroskopisk: Naturligt afgrænset hele vejen rundt.
Der ses en tydelig lumen, som ofte er placeret lidt
excentrisk.
Mikroskopisk:
Hul organ
Funktion
● Via peristaltiske bevægelser føres urinen i
retning af blæren
● Den meget lidt permeable væg er med til at forhindre uroplani
● Ved blære tømning kontraheres muskellagene i væggen - muskellaget kaldes m.
detruser vesicae
● Stimuleres parasympatisk (acethylcolin) og sympatisk (adrenalin + noradrenalin)

Tunica mucosa

Lamina epithelialis
Overgangsepithel (Urothel)
● Store paraplyceller øverst
● Paraplyceller (gul pil) (der er længere i mellem
dem, de breder sig over de celler der ligger
nedenunder (rød pil), der er kubisk til cylindrisk i
kontraheret tilstand, og kubiske i dilateret tilstand)
Ved dilation
● Paraplycellerne bliver kubiske til pladeformede
○ er forbundet med tight juntions (derved,
ved kontraktion/dilation bliver disse hhv.
høje, eller kubisk/plade)
● Underliggende celler omarrangerer sig ved
dilation, således at de kan være under
paraplycellerne (antallet af lag i epithelet
mindskes)
Plagues
● Fortykkelse af den luminale plasmalemma
● Ved udstrækning af cellerne i urothelet, dannes
nye plaques fra tenformede vesikler, der ligger i
cytoplasma
● Funktion: Gør urothel endnu mere impermeabel
over for væske/urin.
● Hængselområder
○ Områder med normal fleksibel
cellemembran imellem plaques (altså
områder uden plaques)
Afslapning
● Paraplycellerne bliver tykkere og kortere
● overskydende plaques pakkes i vesikler i
cytoplasmaet igen.
● Antallet af cellelag forøges
Urothel er meget lidt permeabelt for vand pga. plaques og
meget tætte tight-junctions.

164
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

EKSAMEN!!!! Plaques, urothel og hængselsområder


spørges altid til i eksamen!!!!!!!!!!!!!!!!!

Lamina propria
● Tæt kollagent bindevæv
● (Grøn pil) Viser overgangen fra propria til
muscularis

Tunica muscularis
● Indre longitudinelt muskellag!(gul pil)
● midter cirkulært muskellag! (blå pil)
● Ydre longitudinelt muskellag (grøn pil)
○ OBS: Anderledes end i mave-tarm
systemet!! Der er det ydre longitudinelt
indre cirkulært.

Tunica adventitia/serosa
● Løst bindevæv (evt. peritoneum)
● På dette præparat er der mesothel = serosa(blå
pil)
● Der kan godt være kar (arterioler og venoler går tit
sammen, tæt på hinanden) (gul pil) (grøn pil)
● Og der kan evt. godt være nerver (bølget
struktur/ganglieceller) - se billeder nedenunder!!!!

165
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Figurer fra ”Genesers Histologi”, 1. udg., 2012:

Fig.
3-30 (Det lysomale-endosomale kompleks)

LYSOSOM
Lysosomer dannes ved afsnøring fra Trans-Golgi-netværk af små vesikler, der indeholder de
sure hydrolaser = hydrolytiske enzymer.

● De hydrolytiske enzymer syntetiseres i RER som glykoproteiner.


● Glykoproteiner er blevet fosforlyseret i RER fra mannose → til mannose-6-fosfat
(M6P) = der fungerer som sorteringssignal på de lysosomale/hydrolytiske enzymer
● Trans-Golgi-Netværket indeholder rM6P (receptorer) vendende mod lumen
● Her binder receptorerne på Trans-Golgi-netværk’s lumen til de lysosomale enzymer

166
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● M6P og rM6P kompleks afsnøres fra Trans-Golgi-netværkket som clathrin-coated


vesikler.
● M6P og rM6P kompleks vender ind mod vesiklens indvendige overflade!
● Straks efter afsnøring afstødes clathrin-coat’en → disse vesikler som kun indeholder
lysosomale enzymer og endnu ikke været involveret i en cellulær fordøjelses process
= primære lysosomer
● Sekundære lysosomer = andre lysosomer som indeholder både enzymer og
materiale under nedbrydning

ET LYSOSOMS LIVSCYKLUS

AUTOFAGOCYTOSE
Kontrolleret nedbrydning af cellens egne strukturer ved hjælp af lysosomale
fordøjelsessystem

● Cellens egne organeller som er blevet for gamle eller beskadiget → indpakkes i
membranafgrænset vakuole dannet af SER = autofagocytosevakuole → smelter
sammen med et primær lysosom = autofagosom → som udtømmer sine enzymer og
nedbryder den pågældende organel = autofagi → der kan dannes residuallegemer,
som består af unedbrydelige substanser.

SEKRETION
● Nogle af lysosomerne afnøret fra Trans-Golgi-netværk udtømmer sine enzymer via
exocytose til extracellulær rummet → kan påvirke/nedbryde extracellulære
substanser

HETEROFAGOCYTOSE
● Bakterier eller lignende optages i cellen via endocytose → danner fagosom →
smelter sammen med primær lysosom → udtømmer sine enzymer → sekundært
lysosom (et lysosom der har været involveret i cellulære fordøjelsesprocesser og
derfor indeholder sur hydrolase (hydrolytiske enzymer) og rester af nedbrudt
materiale) = heterofagi

RECEPTORMEDIERET ENDOCYTOSE
Receptormedieret endocytose betegner en form for pinocytose, hvorved bestemte
makromolekyler selektivt bringes ind i cellen. Dette giver mulighed for at optage specifikke
næringssubstanser, som ellers kun findes i ringe mængde i extracellulær matrix.

● Bindingen af det ønskede molekyle (ligand) til plasmalemmas receptor ⇒ receptor-


ligand kompleks → der dannes en coated pit (små indsænkninger i plasmalemma,
som er clathrin coateded) → clathrin coat’en afstødes hurtigt og vesiklen smelter
sammen med et tidligt endosom, hvori deres indhold udtømmes.

167
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Noget af den optagede substans afsnøres igen og afgives til den extracellulære
matrix via exocytose.
● Resten af materialet afsnøres og smelter sammen med et sent endosom → som
smelter sammen med et primært lysosom → pH sænkes yderligere og receptorerne
nedbrydes → evt. dannes der et sekundært lysosom.

Fig. 13-2 (Opbygning af skeletmuskulatur)


Funktion: Kontraktion af muskelfibre –
bevægelse.

A. Muskel: En muskel er omgivet af


epimysiet, → opbygget af
muskelfascikler.
B. Muskelfasikel: Hver
muskelfascikel er omgivet af
perimysiet → opbygget af
muskelfibre.
C. Muskelfibre: Muskelfibrer =
muskelceller omgivet af
endomysiet → opbyggede af flere
myofibriller.
D. Myofibril: Flere myofibriller
udgør en muskelfibre →
opbyggede af flere
myofilamenter.
○ A-båndene – svarer til
udstrækningen af et
myosinfilament, og består
af dette og et
overlappende stykke af 2
aktinfilamenter. I midten ses en lysere spalte kun bestående af
myosinfilamenter – dette kaldes H-båndet (1,5 mm)
○ I-båndene er lysere og består udelukkende af aktinfilamenter og
gennemskæres i midtlinien af z-linien (0,5 mm)
E. Myofilamenter: Der findes to typer myofilamenter – som lapper over hinanden i
forskellig grad.
○ F-aktin filamenter
○ Myosinfilamenter
F. F-aktinfilament
G. Myosinfilamenter
H. Område med kun myosinfilamenter
I. Område med både aktin og myosin filamenter
J. G-aktinmolekyler der udgør F-aktinfilament
K. F-aktinfilament molekyle:
○ 2 identiske aktin-strenge danner som 2 perlekæder en snoet dobbeltspiral.

168
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

○ Polaritet (plus og minus ende) – i plus enden er den bundet til z-skiven
○ Tropomyosin og troponin er to proteiner, der har betydning for regulationen af
kontraktionen.
L. Myosinfilament molekyle:
○ Myosinfilamenterne er opbygget af myosinmolekyler
■ 2 tunge (meromyosin)
■ 4 lette kæder (meromyosin)
○ Disse danner hovederne på molekylerne.
M. En hel myosin molekyle med hhv. både en let- og tung meromyosin
N. Let meromysin den lange rør-segment i myosinmolekyler
Tung meromyosin den korte ‘hale’ på myosinmolekylet

Sarcomer - mellem 2 z-linier, strukturel og funktionel enhed i et myofibrillen (består af et A


– bånd og 2 halve I-bånd, mellem z-linien og A-båndet)

Den neuromuskulære kontakt


● 1. Ved ankomst af et aktionspotentiale til endepladen frigives acetylcholinet.
● 2. Acetylcholinreceptorer på sarcolemma, lader kortvarigt Na+ komme igennem, når
acetylcholin bindes til receptoren. (Acetylcholinet nedbrydes kort tid efter af enzymet
acetylcholinesterase)
● 3. Herved fremkommer ét aktionspotentiale på sarcolemma (membran), der
transmitteres via T-tubuli ind i cellen => kontraktion af muskelcellen.
○ a. Ved at natrium strømmer ind i sarcolemma og starter aktionspotentiale
langs membranen vil spændingsafhængige proteiner, i T-tubulis membran,
undergå konformationsændringer ved påvirkning med aktionspotentialet.
○ b. Herved åbnes Ca2+-kanaler i det sarcoplasmatiske reticulum i
kontaktretiklet tæt ved T-tubuli.
○ c. Ca2+ strømmer hurtigt ud fra det sarcoplasmatiske reticulum til
sarcoplasma (KOMMER IKKE OVER T-TUBULIS MEMBRAN (UD I ECM),
MEN DIREKTE UD TIL FIBEREN).
○ d. Ca2+ binder sig til C-troponin, hvorved kontraktion af sarcomeret
igangsættes.
■ a. Ca2+ bindes til C-troponin (på aktinfilamentet)
■ b. I-troponin (prop - inhiberer bindingen af myosin til aktin) separere
sig fra aktin molekylet → myosins bindingssted på aktin frilægges.
■ c. Myosinhovedet er bundet til aktin (ingen ATP).
■ d. ADP + P frigives fra myosinhovedet → myosinhovedet bøjer sig
(power stroke) og trækker aktin ind mod midten (herved I-bånd
mindre)
■ e. ATP bindes til myosinhovedet, hvorved dette slipper sin binding til
aktinfilamentet.

169
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

■ f. “Cocking”; ATP spaltes nu i myosinhovedet; ATP→ ADP + P+


energi, hvorved myosinhovedet strækker sig ud, rettes til 90grader
(stadig ikke bundet til aktin) så det står ud for et nyt aktinbindingssted.
■ g. Myosin binder sig endnu engang til aktin hvorved cyklussen
fortsætter indtil Calcium-pumper i det sarcoplasmatiske reticulum
pumper calcium fra sarcoplasma tilbage til kontaktretikliet i det
sarcoplasmatiske reticulum → kontraktion ophører

170
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Fig. 13 11 (Den ultrastrukturelle


opbygning af en muskelfiber)

Billedets indhold:
● Der ses en muskelfiber, som er opbygget
at myofibriller (5 stk vist)
● Tværstribningen er vist
● A, I og H båndene og Z- linierne er
skematisk vist = myofilamenterne.
● Mitochondrier - På langs i cellen, mellem
myofibrillerne
● Sacroplasmatisk retikulum - Netværk
omkring myofibrillerne
● T-tubulus - Overgangen mellem I og A-
bånden.

Mitokondrier
● Mitochondrier på langs i cellen, mellem
myofibrillerne
● Har funktion som energikilde til muskelkontraktion.

Sacroplasmatiske retikulum
● Netværk omkring myofibrillerne.
● Dannes af tætmaskede net af sacrotubuli.
● Kontaktretikler, sammensmeltninger af netværket = Ingen “net” - Ses på hver side af
T-tubulus.
● Svarer til andre endoplasmatiske reticulum RER.

T-tubulus
● Invagination af sarcolemma (muskelfiberens cellemembran) som strækker sig ind i
muskelfiberen og samtidig har kontakt med ekstracellulær rummet.
● T-tubulus omkredser muskelfibrillerne - Ses ud for overgangen mellem I og A-
bånden.
● Benyttes til forplantning af et aktionspotentiale

Triade
● Udgøres af 2 kontaktretikler og en T-tubulus.
● Der findes 2 triader pr sacromer, de ligger udfor overgangen ml A og I bånd.

Sarcolemmma
● Basallamina omgivet af kollagene mikrofibriller

171
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Fig. 14-2 (Et neuron)


Et neuron kan opdeles i 3:
1) receptordel = dendritterne + soma
2) konduktiv del = axon
3) effektor del = synapserne i effektororganerne

Nervecellelegemet = soma
● består af kernen omgivet varierende mængde cytoplasma
● cytoplasmet omkring kernen = perikaryon – ses ofte som polygonal eller angulær –
da cellen udløbere afgår herfra.
● NISSL-SUBSTANS:
○ svarer til RER → proteinsyntese
○ findes i cytoplasmaet omkring kernen - altså ikke i udløbere

DENDRITTERNE:
- afgår fra soma
- talrige forgrenede udløbere (de fleste neuroner har et stort antal dendritter)
- forøger neuronet overflade og dermed muligheden for at modtage impulser fra andre
neuroner
- hovedparten af den receptive del udgøres af dendritterne
- små fremspring herpå = SPINAE → dendrittræet dannes
- udgør den afferent del af cellen – fører indput fra andre neuroners axoner ved at
danne synaptisk kontakt med disse.

AXON:
- udspringskonus – den del af soma axonet udgår fra
- det første stykke af et axon til en eventuel myelinskede = INITIAL SEGMENT
- efferente led, som fører input fra cellen til et effektororgan eller et andet neuron (i
dette tilfælde muskulatur)
- oftest en lang tynd udløber
- afgiver kollateraler i sit forløb – forlader hovedstammen nogenlunde vinkelret ®
mulighed for kontakt til andre neuroner

- omgivet af en myelinskede
- i PNS dannes et lag af myelinaf de swanskeceller ligger sig uden på nerven og danner en
nerveskede (i CNS dannes myelinskeden derimod af oligodendrocytter)
- hver swansk-celle danner et myelinsegment langs axonet (kernen placeret ca. midtvejs) →
mellem 2 segmenter dannes den RANVIERSKE INDSNØRING –herfra afgår kollateralerne
- myelinskederne øger ledningshastigheden væsentligt

- swanske-celler
- de swanskeceller ligger ligeledes udenpå nervefiberen
- lang affladet kerne
- danner fuldstændigskede omkring axonerne

172
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

SYNAPSER
- specialiseret kontakt område hvor transmissionen af elektrisk impuls formidlet af
neurotransmittere finder sted

- Den neuromuskulære kontakt:


- Kontakten mellem en muskelfiber og en motorisk nervetråd kaldes en motorisk
endeplade (der findes kun en endeplade pr muskelfiber). Ved en impuls fra
endepladen afgives fra vesikler acetylkolin til den synaptiske kløft – herved
bindes acetylkolin til receptorerne og øger hermed permabiliteten for natrium-
ioner. Der fremkaldes et aktionspotentiale, som spredes over hele sarcolemma
og musklen kontraheres.

173
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Figurer fra Langmans Embryologi, 4. udg., 2016

Fig. 3 11 (den første fosteruge)


Ovariet (modning af follikler):
1. Primodial follikel:
a. En primær oocyt omgivet af follikulære celler.
b. Stor, rund, excentrisk placeret kerne
c. Oocytten befinder sig i profasen af 1. meiotiske deling (det har de været siden
5. fostermåned)
d. (LH surge i slutningen af den follikulære fase giver signal til genoptagelse og
afslutning af den første meiotiske deling)
2. Primær follikel:
a. Tidlig:
■ Oocytten vokser
■ De affladede follikulære celler → kubiske → cylindriske (de kaldes nu
granulosaceller)
■ Zona pellucida begynder at dannes (består af glykoproteiner; ZP1,
ZP2, ZP3)
b. Sen:
■ Granulosacellelaget → flerlaget ved celledeling (afgrænses nu af en
basalmembran)
■ Dannelse af zona pellucida afsluttes
■ Theca folliculi begynder at dannes (stromacellerne omkring folliklen
arrangerer sig i koncentriske lag)
3. Sekundær follikel:
a. Follikelvæske dannet af granulosacellerne begynder at kunne ses som
antrum (væskefyldt hulrum)
■ Granulosacellerne danner østradiol
b. Efterhånden som antrum vokser omgives den excentrisk placerede oocyt kun
af en sky af granulosaceller: cumulus oophorus (æghøjen)
c. Theca folliculi kan nu skelnes med to lag;
■ Theca interna
1. Velvaskulariseret lag omkring folliklens basalmembran
2. Kollagene fibre og fibroblaster
3. Theca interna cellerne danner androgenet adrostenedion
■ Theca externa
1. Kollagene fibre og glat muskulatur
4. Graafsk follikel:
a. Folliklen vokser yderligere → udbuling på ovariets overflade (pga. kæmpe
tryk)
b. Cumulus oophorus danner en lille høj (æghøjen) hvor oocytten sidder
(oocytten er nu kun omgivet af et enkelt lag granulosaceller (corona radiata)

174
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

c. Den 1 meiotiske deling afsluttes, og den anden meiotiske deling igangsættes


men standses i metafase II af CSF (cytotaktisk faktor) før ovulationen (den 2.
meiotiske deling afsluttes først efter befrugtning)
■ 1. pollegeme dannes
5. Corpus luteum:
a. Det gule legeme (producerer progesteron og østradiol) - progesteron i den
luteale fase hæmmer væksten af folliklerne
b. Dannelse:
■ Folliklen falder sammen
■ Det tidligere antrum fyldes med bindevæv og kar
■ Basalmembranen nedbrydes → kar fra theca interna vokser ind i
corpus luteum
c. Luternisering (gulningen)
■ Pga. påvirkning med LH
■ Granulosacellerne og theca interna cellerne vokser → indeholder lutein
d. Theca lutein celler
■ Androstenedion dannes ud fra kolesterol
■ Producerer også i en vis udstrækning progesteron
■ Reguleres af LH
e. Granulosa lutein celler
■ Progesteron dannes enzymatisk fra kolesterol.
1. Der er nu karindvækst til forsyning med LDL.
■ Østradiol dannes ved hjælp af enzymet aromatase ud fra
androstenedion fra theca-lutein cellerne.
1. NB Granulosa-lutein cellerne kan stadig ikke selv danne
androstenedion pga. det manglende enzym.
■ Reguleres af LH og FSH.
6. Corpus luteum graviditatis:
a. Hvis oocytten befrugtes
b. Placenta danner hCG
■ hCG og LH minder meget om hinanden → kan benytte samme
receptorer → sørger for at opretholde hormonproduktionen (da vi ikke
længere har så meget LH-secernering, da gonadotrope celler nu
hæmmes af prolaktin (secerneret af de laktotrope celler (stimuleret af
østrogen) → hæmmer gonadotrope celler og deres secernering → man
kan ikke blive gravid når man allerede er gravid)
7. Corpus albicans
a. Hvis oocytten ikke befrugtes → corpus luteum menstruationis
b. Degenerer efter 14 dage til corpus albicans
c. De luteale celler opfyldes af lipider (derfor hvid) og går til grunde

Ovulation - udstødning af oocyt


● Graafsk follikel brister → oocyt skydes ud
● LH surge: østrogen-LH reguleringen går fra negativ til positiv feedback
○ Igangsætter ovulation
○ LH-surge får oocyten til at genoptage 1. meiotiske deling

175
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

■ Sekundær oocyt + pollegeme dannes


○ Oocytten begynder 2. meiose, men standser i metafasen (pga. CSF der
syntetiseres af oocytten) → afslutter kun 2. meiose hvis oocytten bliver
befrugtet
● Udtømning af oocytten sker ved:
○ Øget volumen og tryk af den follikulære væske
○ Plasmin (protase) nedbryder delvist follikelvæggen
■ Thecacellerne og granulosacellerne producerer plasminogenaktivator,
der aktiverer plasminogen (dannes i leveren og findes i plasma) til
plasmin
■ Udløses også af LH-surge
○ Plasmin stimulerer dannelse af kollagenase som medvirker til at nedbryde
follikelvæggen
○ Rytmisk kontraktion af den glatte muskulatur i theca externa fremkaldt af en
øget mængde af prostaglander - også udløst af LH-surge

1. Oocytten lige efter ovulation (er ved at blive indfanget af fimbrae i infundibulum fra
æggelederen (tuba uterina))
2. Fertilisationen sker oftest i tuba uterina ampulla
a. Akrosomreaktion:
i. Ved kontakt med corona radiata → hyaluronidase afgives fra akrosomer (på
spermatozoen)
1. Opløser det intercellulære materiale (hyaluronan) mellem
granulosacellerne i corona radiata
ii. Binding til ZP3
1. Spermatozoerne har receptor for ZP3, som binder sig til ZP3 i zona
pellucisa → akrosin (protase) → spermatozo kan penetrere zona
pellucisa
iii. Fusionering af spermatozo og oocyt
1. Fusioneringen udløser calcium-afhængig exocytose af kortikale
granula fra oocytten
2. De kortikale granula indeholder protaser som omdanner zona pelucida
proteinerne → andre spermatozoer kan ikke trænge igennem da ZP3
ikke længere udtrykkes.
b. Kontakt med spermatozo → afslutning af 2. meiose i oocytten → 2. pollegeme dannes
3. Pronucleus femininus og masculinus dannes (det kaldes nu en zygot)
a. Corona radiata omgiver ikke længere zygoten (pga. hyaluronidase-udløsningen ved
fertilisationen)
b. Pronucleus femininus dannes efter afslutningen af 2. meiose-deling, hvor kernen
omdannes til pronucleus femininus
c. Pronucleus masculinus dannes efter spermatozoen er passeret ind i oocyttens
cytoplasma
i. Halen afstødes og degenerere (derfor har fosteret kun mitochondrier fra
moderen)
4. Kløvning (flere og flere celler efter hver mitose, men samme samlede masse)
a. 1. mitose

176
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

i. Tenformation i første mitose


ii. DNA’et fra de to pronuclei blander sig
5. Zygoten har nået 2 celle stadium (2 blastomerer) (efter 1. mitose)
6. Morula
a. 12-16 blastomerer, 3 dage gammel
7. Sent morula
a. Ankomst til uterus, 4 dage gammelt
b. Ved 16-celle stadiet deles morula op i 2 lag:
i. Embryoblast (indre cellemasse) = bliver til fosteret
ii. Trofoblasten (ydre cellemasse) = udvikles til den føtale del af placenta
8. Tidlig blastocyst
a. 4,5 dage gammelt
b. Kavitet (hulrum) opstår - den samlede enhed kaldes nu blastocyst; klumpen =
embryoblast, ydre cellemasse = trofoblast)
i. Trofoblastcellerne pumper natrium ind i cellehoben hvorved vand medfølger
(via AQP) → blastocystkavitet
c. Manglende rød ring = zona pellucida er frigivet
9. Implantation
a. Tidlig fase af implantation, ca. 6 dage (endometriet er tegnet i den luteale fase)
b. Fastgørelse af blasteocyst:
i. HB-EGF på endometriets overflade binder sig til perlecan + EGF receptorer
på trofoblastens overflade
1. Stromaceller i det tilstødende endometrie differentierer til decidua
celler
c. Implantation af blastocyst
i. Trofoblastcellerne begynder at invadere det underliggende endometrieepithel
ii. Trofoblasten differentierer til et indre lag af enkernede celler: cytotrofoblasten
og et flerkernet syncytium mod endometriet; syncytiotrofoblasten

177
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Fig. 4.1+4.3+4.4+4.6 (sammen)

2. uge (den bilaminære kimskive)

4-1: dag 7-8


1. Trofoblast (ydre cellemasse)
a. Ved kontakt med endometriet begynder trofoblastcellerne at proliferere
i. Syncytiotrofoblast (mørkegrønt) - Inderste celler mister deres
cellemembran, og går sammen - danner et syncytium (der sker ingen
deling af disse celler)
ii. Cytotrofoblast (lysegrønt) - resten af cellerne beholder deres
membran og danner cytrofoblasten - celledeling
2. Embryoblast (indre cellemasse)

a. Hypoblast (gul) - kubiske


celler mod blastocytkaviteten (hulrum med væske; Na+ og H2O)
b. Epiblast (blå) - Højt cylindrisk epithel ned mod cytotrofoblasten
3. Bilaminære kimskive
a. Hypoblasten og epiblasten
4. Amniohulen
a. Hulrum i epiblasten som vokser i størrelse
b. De celler som støder op mod cytotrofoblasten kaldes nu amnioblaster
5. Endometriet

178
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

a. Stroma i nærheden - ødematøst (væskefyldt) og vaskulariseret (mange kar)


b. Kirtler - secernere glykogen og slim
4.3: dag 9
1. Fibrinkoagel
a. Blastocysten lejres dybere i endometriet og
“indgangshullet” lukkes af et fibrinkoagel
2. Trofoblastiske lakuner
a. Lakuner i syncytiotrofoblaster opstår pga
hurtig vækst af trofoblasten - lakunerne
smelter sammen til større lakuner
3. Heusers membran (gul kant)
a. Hypoblastcellerne (de gule celler der er
ovenpå epiblasten) prolifererer og vandre op
langs indersiden af cytotrofoblasten → tynd
membran
b. Danner sammen med hypoblasten den primitive blommesæk
4.4: dag 11-12
● Blastocysten er nu indlejret i endometriet - indgangshullet er næsten dækket af nyt
epithel
● Trofoblastlakuner
○ Lakunerne danner et sammenhængende net i
syncytiotrofoblasten
● Maternel blodforsyning
○ Efterhånden som syncytiotrofoblastcellerne
vokser, rammer de på et tidspunkt ind i nogle
kapillære (sinosoider)
○ Dermed kan blodet fra moderen flyde ind i
lakunerne i syncytiofoblasten
○ Beskyttelse for moderens immunrespons
● Syncytiotrofoblasten indeholder
IKKE MHC-1 - dermed kan
immunceller ikke “se” den
● Eftersom syncytiotrofoblasten består af en stor tæt masse
uden cellemembran, er der ingen “sprækker” imellem cellerne,
og intet kan dermed komme ind til Blastocysten
● Ekstraembryonale mesoderm
○ Ved dannelsen af den primitive blommesæk, bliver nogle af hypoblastcellerne
til mesenchymal celler, som ligger mellem heusers membran og
cytotrofoblasten
○ Ekstraembryonale coelom (chorionhulen)
■ Hulrum (kaviteter) dannes i mesoderm, som efterhånden forbindes
■ Hulrummet omringer blommesækken, men penetrerer ikke hvor
kimskiven er forbundet til trofoblasten (kropsstilken)
■ Dermed kommer det ekstraembryonale mesoderm til at bestå af:
● Indre lag - Splanchopleuriske mesoderm (beklæder
blommesækken)

179
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Ydre lag - somatopleuriske mesoderm (beklæder amnion og


cytototrofoblasten)
4.6: dag 13
1. Hullet i endometriet er nu helet helt op
a. Der kan forekomme en lille blødning pga
øget blodflow i det lakunære rum
2. Primære villi
a. Cytotrofoblasten prolifererer og vokser ind
i syncytiotrofoblasten
3. Sekundære blommesæk
a. Hypoblasten producere et nyt lag celler,
som migrerer langs indersiden af den
ekstraembryonale mesoderm
b. Den primære blommesæk bliver dermed
skubbet til den modsatte pol
4. Exocoelom cyste
a. Rester af den primære blommesæk bliver
til små cyster
5. Chorionhulen
a. På samme tid som ved proliferetionen af hypoblasten, vokser den
ekstraembryonale coelom i størrelse og danner til sidst chorionhulen (dette
presser den primære blommesæk sammen på midten, og sammen med
proliferationen af hypoblasten nede fra kimskiven afstødes resterne af den
primære blommesæk herved, og den sekundære dannes)
6. Chorionpladen
a. Den ekstraembryonale mesoderm, der beklæder indersiden af
cytotrofoblasten (den somatopleuriske mesoderm)
7. Kropsstilken
a. Efterhånden hænger den bilaminære kimskive (epiblasten og hypoblasten)
med tilhørende amnionhule og blommesæk kun fast gennem kropsstilken.
i. Kropsstilken udvikles senere til navlestrengen: chorda umbilicalis.

Fig. 5.2A B (3. uge - gastrulation)


Dannelse af den trilaminære kimskive
1. Primitivfuren dannes på overfladen af
epiblasten
2. Primitivknuden = en vold i den ene
ende af primitivfuren
3. Primitivgruben = fordybning i
primitivknuden
Invagination
● Epiblastceller migrerer gennem
primitivfure og maser sig ned under
epiblasten → adskiller epiblasterne fra
hypoblasterne

180
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

● Efterhånden begynder cellerne at sprede sig lateralt og cranialt (det, der bliver til
hovedet) RUUTSCHEBANEEEEE
Dannelse af endodermen
● Episblastcellerne, der er migreret ned gennem primitivfuren fortrænger
hypoblastcellerne → danner endodermen (hypoblastcellerne bliver en del af
endodermen)
Dannelse af mesodermen
● Nogle af de migrerede epiblastceller lejrer sig mellem endoderm og epiblasten →
danner mesodermen
Dannelse af ektodermen
● Når endodermen og mesodermen er dannet → danner de resterende epiblastceller
ektodermen (de resterende epiblastceller migrerer altså IKKE igennem primitivfuren)
Prochordalpladen
● Dannes fra de første celler, der migrerer ned gennem primitivknuden og vandrer
fremad
Membrana buccopharyngea
● Tolaget område i den craniale ende af kimskiven, der består af ektoderm og
endoderm
Kloakmembranen
● Tolaget område i den caudale ende af kimskive, der består af ektoderm og endoderm

Fig. 5.3A-C
Dannelse af notochorden (VI DANNER ET RØR FOR EFTER AT DANNE EN STANG)
● Prænotochordale celler fra pimitivknuden migrerer gennem primitivgruben og danner
et rør
○ Røret vokser langsomt i længde fra den proksimale ende
○ Samtidigt tilbagedannes primitivfuren
● Når røret er fuldstændigt dannet undergår det flere morfologiske ændringer
○ (B) Først smelter røret sammen med endodermen, hvorved notochordpladen
dannes
○ (C) Herefter frigør den sig fuldstændigt fra endodermen og danner en solid
stang = notochorden
● Canalis neurentericus
○ Transient forbindelse mellem amnionhulen og blommesækken

181
Annita Petersen, Vishnuga Veluppillai, Stephanie Barandiaran og Nanna Bæk Møller
Foråret 2016 - Mikroanatomi

Apikale celleoverflade
● Mikrovilli
○ Stereocilier
● Kinocilier
○ Flageller
Laterale celleoverflade
● Celle-celle kontakt
○ Occluderende
○ Forankrende
○ Kommunikerende
Basale celleoverflade
● Celle-ekstracellulær matrix
○ Hemidesmosom
○ fokale adhæsioner

182

You might also like