Oluf Nielsen og Anni Springborg

Ind under huden

ANATOMI OG FYSIOLOGI

2. udgave

Faglig redaktør: Birgit Gotenborg

Tegner: Arne W. Jensen

MUNKSGAARD DANMARK
Om dette eksemplar
Dette eksemplar er fremstillet af Nota til Alberte Olsen
Færgemann. Eksemplaret er personligt og må ikke
deles. Misbrug kan medføre udelukkelse fra Nota
og retsforfølgelse. Eksemplaret indeholder data, så
det kan spores tilbage til brugeren.
Anatomi og fysiologi
2. udgave 7. oplag 2011
© Munksgaard Danmark, København 2005

Forlagsredaktion: Finn Andersen

E-mail: forlaget@munksgaarddanmark.dk
www.munksgaarddanmark.dk

Omslag: Arne W. Jensen

Grafisk tilrettelæggelse og sats: Arne W. Jensen
Repro: Hellas Grafisk

Foto/tegninger: Arne W. Jensen

Fig. 3-15, 6-2, 6-16, 10-1: Arne W. Jensen, Ny biologi, Gyl-
dendal.
Fig. 5-4, s. 202: Biofoto (Elvig Hansen)
Fig. 6-17, s. 228: Snellens tavle fra bogen "Øjensygdomme",
Munksgaard 1995.
Fig. 6-21, s. 230: Foto af normal nethinde fra bogen "Øjen-
sygdomme", Munksgaard 1995.
Fig. 9-73, s. 383: Lis Mosekilde, Cellebiologisk afd.,
Anatomisk Institut, Århus Universitet

Tryk: Narayana Press, Gylling

ISBN-13: 978-87-628-0549-1
ISBN-10: 87-628-0549-5

Kopiering fra denne bog må kun finde sted i overensstemmelse

med aftale mellem Copy-Dan og Undervisningsministeriet.

Vil du vide, når der udkommer en bog

inden for dit fag- og interesseområde?
Så tilmeld dig vores nyhedsbrev på
www.munksgaarddanmark.dk
 INDHOLD

FORORD 7 Benenes arterier 37

Armenes vener 38
Hovedets vener 39
INTRODUKTION 9
Benenes vener 39
ANATOMI OG FYSIOLOGI 10 Kroppens vener 40
Fagsprog 10 Portåresystemet 42
Det latinske sprog 10 Pulsen 42
Legemets inddeling, retninger og planer 11 Blodtrykket 43
Celler og væv 14 Kredsløbets regulation 46
Celler 14 Blodtrykket og det autonome
Væv 14 nervesystem 47
Det vasomotoriske center 47
BLODET 49
Plasma 49
1 KREDSLØB 17 Vand 49
Indledning 18 Plasmaets opløste stoffer 50
Oversigt over kredsløbet 18 Det parakapillære kredsløb 52
KREDSLØBSORGANERNE 20 Ødemer 55
Hjertets placering 20 Blodets celler 56
Hjertets opbygning og funktion 21 Erytrocytter 57
Hjertevæggen 21 Blodtyper 60
Hjertets kamre og klapper 22 Leukocytter 62
Hjerteslaget 24 Trombocytter 64
EKG 28 LYMFESYSTEMET 68
Blodkar 30 Lymfe 68
Arterier 30 Lymfens funktioner 68
Arterioler 31 Lymfekar 69
Kapillærer 31 Lymfeknuder 70
Venoler 32 Lymfatiske organer 71
Vener 32 INFEKTIONSFORSVARET 74
Venepumpen 32 Antigener 74
Karsystemets opbygning 35 Forsvarets tre planer 75
Kroppens arterier 35 Det ydre forsvar 75
Armenes arterier 36 Det uspecifikke forsvar 76
Hovedets arterier 36 Det specifikke forsvar 78
 Duodenum 1 3 5
2 RESPIRATIONEN 85
Jejunum og ileum 1 3 8
Indledning 86 Colon 140
Den respiratoriske del af luftvejene 87 Colons placering og opbygning 1 4 0
Alveoler 87 Normal tarmflora 1 4 1
Lungekapillærer 88 Rectum 1 4 1
Lungekredsløbet 89 Peritoneum 1 4 4
Gasudveksling 89 Portåresystemet 145
Inspiration 90 Hepar 1 4 7
Eksspiration 92 Omsætning af næringsstoffer 148
Regulation af respirationen 92 Kolesterol 1 4 9
Pulmones 93 Galde 1 4 9
Den konduktive del af luftvejene 94 Nedbrydning af erytrocytter 1 4 9
Cavum nasi 94 D-vitamin 1 5 0
Pharynx 97 Nedbrydning af stoffer 1 5 1
Larynx 98 Leverens depotvirksomhed 152
Trachea 1 0 0 Pancreas 1 5 2
Bronkierne 1 0 1 Pancreas eksokrine funktion 1 5 2
Respirationscentret 1 0 2 Pancreas endokrine funktion 1 5 2
Respirationscentrets funktion 102 STOFSKIFTE 154
Kemoreceptorer 103 Stofskiftets regulering 1 5 5
Strækreceptorer 103 Glandula thyroidea 1 5 5
Respirationscentrets styring af Omsætning af kulhydrat 1 5 6
respirationen 1 0 3 Omsætning af protein 1 5 7
Gastransport 1 0 4 Plasmaproteiner 1 5 7
O 2 -transport 1 0 4 Transaminering 1 5 8
CO 2 -transport 1 0 5 Deaminering 158
Syre-base regulation 1 0 6 Dannelse af andre kvælstofholdige stoffer 159
Aminosyrer som kroppens byggesten 1 5 9
Omsætning af lipid 1 6 0
Regulering af blodglukose 1 6 1
3 E R N Æ R I N G , FORDØJELSE OG
Insulin 1 6 1
STOFSKIFTE 107
Glukagon 1 6 1
Indledning 108 Adrenalin 1 6 1
ERNÆRING 109 Kortisol 1 6 2
Næringsstofferne 1 1 0 Appetitregulation 1 6 4
Kulhydrater 1 1 0 Temperaturregulation 1 6 4
Lipider 112 Central styring af kropstemperaturen 1 6 5
Proteiner 1 1 4 Feber 1 6 6
Vitaminer og mineraler 116
FORDØJELSE 122
Cavum oris 1 2 3
4 N Y R E R OG URINVEJE 167
Tænder 1 2 3
Tunge 125 Indledning 1 6 8
Spyt 126 N Y R E R N E S OG URINVEJENES OPBYGNING 169
Synkeprocessen 126 Renes 169
Oesophagus 1 2 8 Nyrebark og nyremarv 1 7 0
Ventrikel 129 Pelvis renalis 1 7 0
Ventriklens inddeling og opbygning 1 2 9 Ureteres 1 7 1
Ventriklens funktioner 1 3 0 Vesica urinaria 1 7 1
Vomitus 1 3 3 Vesicas placering 172
Intestinum tenue 1 3 3 Ureteres indmunding i vesica 172
Tyndtarmens placering og opbygning 1 3 3 Miction 1 7 3
Urethra 174 Hørelse 216
Urethra masculina 174 Hørenedsættelse 216
Urethra feminina 175 LIGEVÆGTSOPFATTELSE 218
NYRERNES FUNKTION 176 Den dynamiske ligevægtssans 218
Urin 176 Den statiske ligevægtssans 219
Urinens massefylde 177 LYSOPFATTELSE 220
Nefron 177 Øjets funktion og opbygning 221
Filtration 180 Fra lysbølger til nerveimpulser 223
Filtrationstryk 180 Strålegangen i øjet 223
Reabsorption 181 Akkomodation 223
Nyttestoffer 182 Kammervand 224
Vandbalance 185 Synsnerverne 224
ADH 186 Adaptation 225
Aldosteron 188 Øjets omgivelser 226
Vanddrivende midler og ACE-hæmmere 190 Synsstyrke 228
Sekretion 191 Dioptribegrebet 229
Clearance 191
Andre nyrefunktioner 192
SYRE-BASE BALANCE 193
7 STYRING AF KROPPENS ORGANER
Syre-base-pH 193
231
Indtagelse af syre og base 193
Kroppens produktion af syre og base 193 Indledning 232
Regulation af kroppens syre-base balance 194 NERVESYSTEMET 233
Buffere 194 Nervevævet 235
Respirationens andel i syre-base balancen 195 Nervesystemets bindevæv 236
Nyrernes andel i syre-base balancen 195 Nerven 237
Syre-base forgiftninger 195 Membranpotentialet 238
Respiratoriske forgiftninger 196 Synapsen 240
Metaboliske forgiftninger 196 Inhibitoriske synapser 242
Det centrale nervesystem 242
Encephalon 244
Cerebrum 244
5 HUDEN 197 Det limbiske system 249
Indledning 198 Hjernestammen 251
Hudens opbygning 199 Formatio reticularis 252
Epidermis 199 Cerebellum 253
Dermis 201 Hjernens blodforsyning 253
Epidermale dannelser 205 Medulla spinalis 254
Subcutis 206 Centralnervesystemets beskyttelsesapparat 256
Hudens blodforsyning 207 Meninges 256
Huden som bloddepot 207 Ventrikler 258
Hudens deltagelse i temperatur- Cerebrospinalvæske 259
regulationen 208 Det perifere nervesystem 260
Hjernenerver 261
Spinalnerver 264
Sensoriske impulsers forløb 267
6 SANSER 209 Motoriske impulsers forløb 268
Indledning 210 Det somatiske nervesystem 269
LYDOPFATTELSE 211 Det autonome nervesystem 270
Ørets funktion og opbygning 212 Det autonome nervesystems opbygning 271
Auris externa 212 Neurotransmission 274
Auris media 213 Reflekser 276
Auris interna 214 Smertefysiologi 279
D E T ENDOKRINE SYSTEM 282 Overekstremiteterne 3 4 3
Hormonernes funktion og inddeling 2 8 3 Skulderbæltet 343
Styring af hormondannelse og -udskillelse 2 8 5 Skulderleddet 344
Hypofysen 2 8 5 Superficielle ryg- og brystmuskler 3 4 4
Hypothalamus 2 8 7 Skulderbæltets muskler 3 4 5
Feed-back systemer 2 9 1 Skulderleddets muskler 3 4 8
Hjernens indre ur 292 Armen 3 5 1
Glandulae suprarenales 2 9 3 Hånden 356
Hormonernes nedbrydning 2 9 6 Underekstremiteterne 3 5 9
Hofteleddet 3 5 9
Hoftemuskler 359
Benet 3 6 2
8 KØNSORGANER 297
Foden 3 6 7
Indledning 2 9 8 Underbenets og fodens muskler 3 6 9
Genitalia feminina 298 Kraniet 372
Ovarier 2 9 8 Ansigtsknoglerne 372
Salpinges 3 0 1 Hjernekassens knogler 3 7 3
Uterus 3 0 1 Hovedets og halsens muskler 375
Vagina 302 KNOGLERNES FORSKELLIGE VÆV 377
Vulva 3 0 3 Knoglevæv 3 7 7
Menstruationscyklus 3 0 4 Knoglernes opbygning 3 7 7
Hormoner under graviditet og fødsel 3 0 6 Kompakt knoglevæv 3 7 8
Mammae 3 0 8 Spongiøst knoglevæv 379
Genitalia masculina 310 Længdevækst 380
Testes og scrotum 310 Bruskvæv 3 8 0
Epididymides 3 1 4 CALCIUM- OG FOSFATSTOFSKIFTET 381
Ductus deferentes 3 1 4 Parathyroideahormon 3 8 1
Prostata 3 1 4 Calcitonin 3 8 3
Penis 3 1 5 Knogleafkalkning 383
SKELETMUSKLER 384
De tværstribede musklers opbygning 3 8 4
Ledbevægelse 3 8 5
9 BEVÆGEAPPARATET 317
Slimsække og seneskeder 3 8 6
Indledning 318 Musklernes blodforsyning 386
L E D 320 Musklernes nerveforsyning 386
Ægte led 3 2 0 Musklernes sensoriske nerveforsyning 3 8 6
Bevægelser i ægte led 3 2 1 Musklernes motoriske nerveforsyning 3 8 6
Ledtyper 3 2 2 Muskelfunktion 3 8 7
Uægte led 3 2 3 Muskelcellens opbygning 3 8 8
K R O P P E N S OPBYGNING 324 Musklernes energiforsyning 3 8 8
Columna vertebralis 3 2 4
Hvirvelsøjlens bevægelser 3 2 4
Hvirvelsøjlens krumninger 3 2 5
Hvirvelsøjlens knogler og led 3 2 6 10 CELLEN 391
Ryggens muskler 3 3 0 Indledning 392
Thorax 330 Cellens opbygning 3 9 4
Sternum 3 3 1 Cellemembranen 3 9 4
Costae 3 3 2 Transport gennem cellemembranen 3 9 6
Brystkassens muskler 3 3 3 Organeller 4 0 0
Abdomen 335
Pelvis 336 LITTERATUR 405
Bugvæggens muskler 3 3 7
Ekstremiteterne 3 4 3 STIKORDSREGISTER 406
 Forord
1. udgave
"Ind under huden" - anatomi og fysiologi - er en grundbog til faget anatomi og fysiologi
i sygeplejestudiet og andre mellemlange videregående sundhedsuddannelser.

Bogen behandler den grundlæggende fysiologiske og anatomiske viden, som sygepleje-

studerende skal være i besiddelse af for at forstå sygeplejefaglige, medicinske og andre
discipliner i uddannelsen - især inden for den naturvidenskabelige fagrække.

Niveauet i behandlingen af fagets enkelte emner er afstemt, så det på den ene side dækker
det nødvendige vidensmæssige fundament, og på den anden side tager hensyn til den stu-
dietid, der er til rådighed for tilegnelsen af faget efter den seneste ændring af studiet.

Bogens pædagogiske grundidé er at bevæge sig fra helheden til detaljen, fra kroppens
funktion til de enkelte byggesten, der skal til for at opnå den optimale funktion. Det er
hensigten med denne måde at præsentere stoffet på, at bogen understøtter en forståelse af
faget frem for udenadslære. Derfor er kroppens og organernes funktion i fokus i alle kapit-
ler, og der er inddraget eksempler fra hverdagen for at støtte de studerendes tilegnelse af
den fysiologiske og anatomiske viden.

Når vi har valgt at sætte et særligt fokus på indlæringsprocessen i tilrettelæggelsen af

bogens opbygning, er det bl.a. ud fra en intention om at lette de studerendes selvstændi-
ge arbejde med det fysiologiske og anatomiske stof.

Under udarbejdelse af bogen har vi haft gode diskussioner med kollegaer, ligesom nogle
kapitler er blevet gennemlæst og kommenteret. Tak til cand. scient. Margit Andreasen for
kritik af dele af manuskriptet og til fysioterapeuterne Maiken Böcher og Marianne Larsen
for gode råd i forbindelse med kapitlet om bevægeapparatet. Sidst men ikke mindst skyl-
der vi tegner og grafiker Arne W. Jensen en stor tak for de meget smukke tegninger, for
den flotte opsætning af bogen og for et godt samarbejde.

2. udgave
I 2. udgave af "Ind under huden" er der foretaget en del ændringer. De største ændringer
er sket i afsnittene om Nervesystem og Infektionsforsvar. Under udarbejdelsen af 2. udga-
ve er der taget hensyn til tilbagemeldinger fra brugerne.

I 2. udg. 2. oplag er der foretaget enkelte rettelser i afsnittet om lysopfattelse.

Birgit Gotenborg (Faglig redaktør) Anni Springborg og Oluf Nielsen (Forfatterne)

København, 2006
Supplerende lærebøger og håndbøger
fra Munksgaard Danmark
FARMAKOLOGI BASISBOG I SYGEPLEJE
INGE OLSEN LIS SUHR OG BODIL WINTHER [RED.]
NY UDGAVE, 2007 498,-[VEJL.]
398,-[VEJL.]

BLODPRØVER GRUNDLÆGGENDE SYGEPLEJE,

PETER FAHMY BIND 1-4
OG TROELS BYGUM KNUDSEN NINA JAHREN KRISTOFFERSEN,
228,-[VEJL.] FINN NORTVED OG
ELI-ANNE SKAUG [RED.]
388-475,-/BIND

KLINISK ORDBOG
SØREN NØRBY [RED.]
878,-[VEJL.]
TEKNIKKER OG PROCEDURER
FÅS OGSÅ SOM CD 600,-
HELLE PLOUG HANSEN [RED.]
292,-[VEJL.]

SUNDHEDSFAGLIG ORDBOG
LISSI HANSEN
98,-[VEJL.]
BASISBOG I SYGDOMSLÆRE
SVEND SCHULZE
OG TORBEN V. SCHROEDER [RED.]
798,-[VEJL.]

Tlf. 33 75 59 00 • www.munksgaarddanmark.dk
INTRODUKTION
ANATOMI OG FYSIOLOGI
Anatomi og fysiologi er læren om krop-
pens bygning og funktion. Anatomi beskri-
ver organernes størrelse, form, farve, belig-
genhed og andet, der kan have betydning,
når man skal lære, hvordan den menneske-
lige organisme er opbygget. Fysiologi be-
skriver, hvordan de enkelte organer og der-
med hele kroppen fungerer.
For at man kan føle sig rask og velfun-
gerende, skal alle kroppens organer funge-
re normalt. Kroppen fungerer som en sam-
menhængende organisme, men for at for-
stå helheden er det nødvendigt at forstå de
enkelte organers funktioner og bidrag til
helheden. Meget af den fysiologiske aktivi-
tet, der foregår i kroppen, opfatter man
som en naturlig del af den daglige tilværel-
se. F.eks. lader man vandet, når urinblæren
er fyldt, uden at tænke over, at den fyldte
blære er resultatet af en nyrefysiologisk ind-
sats.
Fagsprog
Anatomi er en gammel videnskab, der
stammer fra en tid, hvor latin var det sprog,
der blev benyttet på universiteterne. De la-
tinske navne, der beskriver kroppens ana-
tomi, er i stor udstrækning bevaret til i dag.
Det latinske sprog bruges internationalt.
Det giver en fordel, når man skal kommu-
nikere over landegrænserne.
Der findes dog også en del græske be-
nævnelser i anatomien. De gamle grækere
interesserede sig især for sygdomslære. Det
er derfor ofte sådan, at anatomiske struktu-
rer har et latinsk navn. De samme struktu-
rer har et græsk navn, der bruges i forbin-
delse med sygelige tilstande i strukturerne.
Det latinske sprog
Det latinske sprogs grammatik er omfat-
tende og skal ikke gennemgås her. En kor-
tere indføring i dele af sproget kan dog
lette indlæringen af anatomien.
Substantiver (navneord) har et køn: han-
køn, hunkøn eller intetkøn.
Hankønsord ender oftest på -us. F.eks.
nervus, nerve eller humerus, overarms-
knoglen. I genitiv (ejefald) erstattes -us med
-i: overarmsknoglens skaft (corpus), corpus
humeri. I pluralis (flertal) bliver -us også er-
stattet med endelsen -i: en nervus, flere
nervi.
Hunkønsord ender oftest på -a. F.eks.
tibia, skinnebenet eller vena, vene. Både i
genitiv og pluralis ændres -a til -ae: skinne-
benets skaft, corpus tibiae og vena, flere
venae.
Intetkønsord ender oftest på -um. F.eks.
rectum, endetarmen, eller sternum, brystbe-
net. I genitiv erstattes -um med -i, og i fler-
tal erstattes -um med -a: endetarmens
ampul (udvidelse), ampulla recti eller et
sternum, flere sterna.
Latinske ord udtales som de staves. Hvis
ordet indeholder to stavelser, er der tryk på
første stavelse. Består et ord af tre eller flere
stavelser, er der tryk på næst- eller tredie-
sidste stavelse. F.eks: rectum med tryk på
første stavelse, humerus med tryk på første
(trediesidste) stavelse, og urethra med tryk
på næstsidste stavelse.
Bogstavet c kan udtales som s eller k.
Hvis c står foran e,i,y,ae eller oe udtales det
som s, ellers som k. F.eks. udtales caecum,
blindtarmen, som sækum, mens colon, tyk-
tarmen, udtales kolon.
Mange latinske ord bliver, i forskellige
sammenhænge, mere eller mindre for-
danskede, hvorved deres stavemåde æn-
dres en del. F.eks. ventriculus, mavesæk-
ken, som sammen med ordet sonde bliver
til ventrikelsonde.
Mest anvendte forkortelser:
• Nervus, nerve, forkortes n. nervi,
nerver forkortes nn.
• Arteria, arterie, forkortes a. arteri-
ae, arterier, forkortes aa.
• Vena, vene, forkortes v. venae,
vener, forkortes vv.
• Musculus, muskel, forkortes m.
musculi, muskler, forkortes mm.
• Glandula, kirtel, forkortes gl. glan-
dulae, kirtler, forkortes gll.

Legemets inddeling,
retninger og planer
For at kunne orientere sig i kroppen og be-
skrive strukturers beliggenhed i forhold til
hinanden, anvendes nogle bestemte udtryk
for retninger og planer i legemet. Kroppen
og dele af legemet er endvidere inddelt i
flere afsnit. Dele der ligger i højre halvdel
af legemet benævnes med dextra, højre,
som forkortes dext, mens sinistra, venstre
forkortes sin.

Legemets inddeling Bugens inddeling

Legemet inddeles i større afsnit. For at lokalisere smerter eller udfyldninger i abdo-
men, bugen, kan man inddele abdomen i ni felter,
• caput, hoved som dannes af to vandrette og to lodrette linjer.
• collum eller cervix, hals De to lodrette linier trækkes gennem de to cla-
• thorax, brystkasse viculae, kraveben, og kaldes derfor medio-clavicu-
• abdomen, bug lærlinier (medio-midt i).
• pelvis, bækken Den øverste af de to vandrette linier lægges ved
• brachium, overarm nederste kant af ribbenskurvaturen (ribbensbuen).
• antebrachium, underarm Den nederste af de vandrette linier lægges gen-
• manus, hånd nem spina iliaca anterior superior, de øvre hofte-
• femur, lår bensfremspring. For regio hypochondriaca, regio
• crus, underben lateralis og regio inguinalis må yderligere angives
• pes, fod højre/venstre.
Abdomen afgrænses opadtil af diaphragma,
mellemgulvsmusklen.
Retninger
Retninger i kroppen beskrives med be-
stemte ord. F.eks. findes der to store
vener, der ender i hjertet, vena cava su-
perior og vena cava inferior. Vena bety-
der vene, cava betyder hule, superior
betyder øvre og inferior betyder nedre.
Vena cava superior betyder øvre hulve-
ne, vena cava inferior betyder nedre
hulvene.
• superior, øvre, opad
• inferior, nedre, nedad
• proksimal, tæt på et udspringssted
• distal, langt væk fra et udspringssted
• anterior, fortil
• posterior, bagtil
• medial, ind mod kroppens midte eller
midterlinie
• lateral, væk fra kroppens midte, til
siden
• ventral, mod forsiden (mavesiden) af
kroppen
• dorsal, mod bagsiden (rygsiden) af
kroppen
• cranial, opad, mod kraniet
• caudal, nedad, mod cauda, halen
• volar, fortil på hånden, mod hånd-
fladen
• plantar, nedad mod fodsålen
• perifer, udad, mod overfladen
• central, indad, i dybden
Planer
Planer i kroppen bruges meget til anato-
miske beskrivelser. Hvis man f.eks. har
en figur, hvor brystkassen er skåret igen-
nem, for at man kan se placeringen af
hjerte og lunger, er det nødvendigt at
angive, på hvilken led brystkassen er
skåret igennem.
• horisontalplaner er alle de planer, der
kan lægges vandret gennem kroppen.
• frontalplaner er alle de planer, der er pa-
rellelle med kroppens forside eller front.
• sagittalplaner er alle de planer, der går
forfra-bagud, lodret ned gennem krop-
pen. Medianplanet er et særligt sagittal-
plan, der deler kroppen i to lige store
halvdele, en højre og en venstre.
Celler og væv
Alle levende organismer, planter såvel som
dyr, og dermed også den menneskelige or-
ganisme, er opbygget af celler. De mest pri-
mitive organismer består kun af én celle,
mens der er mange milliarder celler i en
menneskekrop.
Celler
En celle er en lille levende enhed, der har
sin helt bestemte funktion i kroppen. Celler
forskellige steder i kroppen har forskellige
funktioner, som de udfører, for at de øvrige
celler i kroppen kan fungere tilfredsstillen-
de. Cellernes opbygning og funktion er be-
skrevet i kapitel 10.
På grund af dens beskedne størrelse, er
en enkelt celle kun i stand til at udføre et
meget lille arbejde. Derfor findes celler
med samme funktion ofte samlet i stort
antal i det, der kaldes væv.
Væv
Kroppens celler har forskellige funktioner
og er derfor forskellige i størrelse og udse-
ende. Disse forskelle gør det muligt at ind-
dele cellerne i forskellige typer. Ofte ligger
celler af samme type samlet i større eller
mindre antal. En sådan samling af ens cel-
ler kaldes et væv. Cellerne kan på denne
måde inddeles i fire hovedtyper af væv:
• støttevæv
• epitelvæv
• muskelvæv
• nervevæv.
Det skal nævnes, at man kan støde på
andre inddelinger af vævene, hvor vævene
inddeles i flere typer end ovenfor.
De forskellige væv er beskrevet i de ka-
pitler, hvor det er relevant. I dette afsnit
gives derfor kun en oversigt over vævene.
Støttevæv
Støttevæv er væv, der har som funktion at
afstive, understøtte og holde sammen på
noget. Knoglevæv i knoglerne er med til at
afstive og understøtte kroppen, mens f.eks.
bindevæv i blodkarrenes væg er med til at
holde sammen på blodkarrene. Celler er
bløde og ikke tryk- eller trækfaste. Derfor er
det ikke cellerne, der giver bindevæv og
støttevæv dets styrke, men derimod inter-
cellulærsubstansen, der ligger mellem cel-
lerne. Intercellulærsubstansen er dannet af
cellerne og består af mere eller mindre
hårde og trykfaste stoffer og tynde protein-
tråde, der er elastiske eller klistrende. Der
findes tre typer af støttevæv:
• bindevæv
• knoglevæv
• bruskvæv.
Bindevæv kan være både fast og løst. Der
er bindevæv i mange organer i kroppen.
Bindevævets celler kaldes fibroblaster og
fibrocytter. Fibrocytter er modne celler, der
ikke mere er så aktive. Fibroblasterne er
unge, aktive celler, der med alderen om-
dannes til fibrocytter. Fibroblasterne pro-
ducerer et protein, hyaluronsyre, samt
nogle fibre. Mellem fibroblaster og fibro-
cytter, der ligger ret spredt i bindevævet, er
der derfor fyldt op med hyaluronsyre og
fibre. Fibrene er proteintråde, og de kan
findes i større eller mindre omfang i for-
skellige typer bindevæv. De vigtigste fibre
er kollagene fibre og elastiske fibre. De kol-
lagene fibre er meget trækfaste og ikke så
elastiske, de findes i stor mængde f.eks. i
sener og ledbånd. De elastiske fibre er ef-
tergivelige, og findes f.eks. udbredt i huden
(fig. 5-3 side 201). Huden skal kunne
strække sig, når musklerne arbejder, og når
leddene bøjes, men skal derpå genoptage
den oprindelige form.
Bindevævet findes som fast og løst bin-
devæv. Om bindevæv er fast eller løst af-
hænger af antallet af fibre, og hvilke fiber-
typer der er flest af i bindevævet.
Knoglevævets opbygning og fysiologi er
beskrevet i afsnittet om bevægeapparatet
side 377.
Bruskvæv findes i led, luftveje og flere
andre steder. Der findes tre typer, hvis op-
bygning er omtalt side 380.
Epitelvæv
Epitelvæv dækker overflader og danner der-
med en afgrænsning til de umiddelbare
omgivelser. Hudens yderste lag er derfor et
epitel, der danner grænsen til kroppens
omgivelser (side 199). Inde i kroppen fin-
des mange overflader, der også er beklædt
med epitel. Der findes for eksempel epitel,
der beklæder indersiden af urinblæren, for-
døjelseskanalen (fig. 3-27 side 134), hjertet
(fig. 1-4 side 21) og blodkarrene (fig. 1-15
side 31).
Ud over at beklæde overflader kan krop-
pens forskellige epiteler have flere andre
funktioner. Derfor er epitelernes opbyg-
ning forskellig, idet den afhænger af, hvor
et epitel findes. Hudens epitel skal kunne
tåle kraftigt slid, og er derfor tykt, idet det
består af mange lag celler. I tyndtarmen,
hvor den mad, man har spist, skal trans-
porteres gennem tyndtarmsvæggen for at
komme ind i kroppen, ville det være uhen-
sigtsmæssigt med et epitel, der er tykt. Et
tykt epitel ville hæmme transporten. Epite-
let i tyndtarmen består derfor kun af ét lag
celler. Da cellerne i epiteler kan have for-
skellig form, for eksempel pladeformede
eller cylinderformede, inddeles epiteler ofte
efter cellernes form og antallet af cellelag i
epitelet. Hudens epitel er derfor et flerlaget
pladeepitel, mens tyndtarmen er beklædt
med enlaget cylinderepitel.
De fleste kirtler er dannet i fostertilstan-
den ved, at epitelceller er vokset fra over-
fladen ned i det underliggende væv og her
er omdannet til kirtelvæv. Kirtelvæv er der-
for en særlig type epitelvæv.
Kirtler inddeles i eksokrine og endokri-
ne kirtler. Eksokrine kirtler har bevaret for-
bindelsen til overfladen. Forbindelsen er
omdannet til en udførselskanal, hvor igen-
nem kirtlens produkt bliver udskilt til over-
fladen. Eksempler på eksokrine kirtler er
svedkirtler, der afleverer sved på hudens
overflade, eller spytkirtler, der sender det
producerede spyt ud på mundhulens slim-
hinde. Endokrine kirtler har mistet forbin-
delsen til overfladen og afleverer derfor det
produkt, de danner, til blodet. Hormon-
producerende kirtler er endokrine kirtler.
Muskelvæv
Muskelvæv består af celler, der er kontrak-
tile. Kontraktile celler kan trække sig sam-
men og derved blive kortere. Der findes tre
typer af muskelvæv:
• tværstribet muskelvæv
• hjertemuskelvæv
• glat muskelvæv.
Tværstribet muskelvæv, eller skeletmusku-
latur, findes i de muskler, man bruger til at
bevæge sig med. Det kan være store, vold-
somme bevægelser - som ved løb, eller
små, fine bevægelser - som når man samler
puslespil. Tværstribet muskelvæv styres af
den viljestyrede del af nervesystemet, det
somatiske nervesystem. Muskelcellerne i
denne type muskelvæv er tværstribede, når
de ses under mikroskop. Deres funktion og
opbygning er beskrevet på side 388.
Hjertemuskelvæv, myocardie, findes kun
i hjertet. Når myocardiet trækker sig sam-
men, er det et hjerteslag. Hvis myocardiet
således trækker sig sammen 70 gange pr.
minut, har hjertet slået 70 slag. I modsæt-
ning til det tværstribede muskelvæv, styres
hjertemuskelvævet af det autonome nerve-
system, som er den del af nervesystemet,
der ikke er viljestyret. Om myocardie, se
side 21.
Glat muskelvæv, eller glat muskulatur,
findes udbredt i mange organer i kroppen.
Når urinblæren tømmes, er det glat mus-
kulatur, der trækker sig sammen, og når
man får gåsehud, er det et resultat af glat
muskulaturs arbejde. Glat muskulatur fin-
des i livmoderen, hvor det fremkalder veer,
og i øjnene, hvor det regulerer pupillens
størrelse. I øvrigt indgår glat muskulatur i
mange andre organers opbygning. Den
glatte muskulaturs arbejde er, som hjerte-
muskulaturens, reguleret af det autonome
nervesystem.
Nervevæv
Cellerne i nervevæv kan modtage og ud-
sende impulser. Impulserne kan sammen-
lignes med små elektriske stød i en ledning.
En nervecelle kan f.eks. modtage impulser
fra en sansecelle i huden. Nervecellen sen-
der derefter impulserne videre mod hjer-
nen, som skal modtage impulsen fra sanse-
cellen. Da mange nerveceller skal sende im-
pulser over lange afstande, kan de være
meget lange, op til 1 meter.
Nervecellens funktion og opbygning er
beskrevet på side 235.
 1
KREDSLØBET

KREDSLØBSORGANERNE 20 LYMFESYSTEMET 68

Hjertets placering 20 Lymfe 68

Hjertets opbygning og funktion 21

Blodkar 30 INFEKTIONSFORSVARET 74

Karsystemets opbygning 35 Antigener 74

Pulsen 42 Forsvarets tre planer 75

Blodtrykket 43

Kredsløbets regulation 46

BLODET 49

Plasma 49

Det parakapillære kredsløb 52

Blodets celler 56
 INDLEDNING

I en organisme som vores er afstandene så store, at

det er nødvendigt med et transportsystem, så f.eks. Kredsløbet har således flere funktioner:
næringsstoffer, der optages fra føden i fordøjelses- -transport
kanalen, kan transporteres til selv de fjerneste dele -bekæmpelse af infektioner
af kroppen. I vores krop er det kredsløbet, der står -kroppens temperaturregulation.
for en stor del af transporten.
Kredsløbet består derfor af et system af rør, blod-
kar, der står i forbindelse med hinanden. I blodkar-
rene befinder blodet sig. Blodet cirkulerer i en sta-
dig strøm gennem blodkarrene rundt i kroppen. Oversigt over kredsløbet
Kredsløbet består derfor også af nogle pumper, Blodet starter sin tur rundt i kroppen i hjertets ven-
bl.a. hjertet, der er i stand til sætte tryk på blodet, så stre halvdel (fig. 1-1). Herfra pumpes det ud i arte-
det sættes i bevægelse. De stoffer, der skal transpor- rierne, pulsårerne. I hjertets venstre halvdel starter
teres rundt i kroppen, findes opløst i blodet. kroppens største arterie, aorta. Fra aorta afgår side-
For at kunne transportere stoffer til og fra krop- grene, arterier, der fører blodet til cellerne i krop-
pens celler må blodet i tæt kontakt med cellerne. pens forskellige organer. Blodtrykket i arterierne er
Derfor løber de mindste blodkar, kapillærerne, tæt højt, så blodet passende hurtigt kan sendes ud til
forbi de fleste af cellerne. Man mener, at kroppen, cellerne. Blodet i arterierne har et højt indhold af
for at gøre det muligt at skabe den tætte kontakt O2, mens indholdet af CO2 er lavt.
mellem celler og blod, indeholder omkring
100.000 km kapillærer. Cellerne har brug for ilt,
O2, og næringsstoffer, og de skal kunne slippe af
med kuldioxid, CO 2 , og andre affaldsstoffer. Celler-
ne har brug for en varierende mængde ilt og næring
alt efter, hvor meget arbejde de udfører. Derfor slår
hjertet hurtigere og blodtrykket stiger, når man
løber, fordi arbejdende muskler har brug for mere ilt
og næring end hvilende muskler. I nogle situationer
er det derfor godt med et højt blodtryk, men hvis
blodtrykket altid er højt, er det skadeligt, fordi det
belaster hjertet.
Der er også mange andre stoffer, der transporte-
res med blodet, f.eks. lægemidler. Spiser man en
pille, fordi man har hovedpine, vil medicinen i
mave-tarmkanalen blive ført til blodet og herfra
transporteret til hovedet, hvor det gør ondt. Hor-
moner samt overskydende varme, der dannes ved
cellernes arbejde, bliver ligeledes transporteret med
blodet.
Hvis der trænger mikroorganismer ind i krop-
pen, er det vigtigt at kunne bekæmpe dem hurtigst
muligt. Det er derfor hensigtsmæssigt, at få trans-
porteret mange hvide blodlegemer, der kan bekæm-
pe infektioner, hen til det sted, hvor der er infektion. Fig. 1-1 Skematisk oversigt over kredsløbet. Den røde farve
viser, hvor blodkarrene indeholder iltrigt blod. Den blå farve
viser, hvor blodkarrene indeholder iltfattigt blod.
 Arterierne deler sig til flere og flere
mindre og mindre blodkar, arterioler.
Arteriolerne grener sig til kroppens
mindste blodkar, kapillærer. Rundt om
kapillærerne ligger cellerne, som skal
bruge den ilt, der kommer med blodet.
Når cellerne bruger ilt, dannes der CO2
som affaldsstof. Dette skal fjernes med
blodet i kapillærerne. For at tillade pas-
sage af O2 og CO2 gennem kapillær-
væggene må kapillærvæggen være
meget tynd. Dette står i modsætning til
væggen i de øvrige typer af blodkar,
hvor væggen er så tyk, at intet kan træn-
ge igennem.
Når blodet - gennem kapillærerne - er
strømmet forbi cellerne, er indholdet af
O2 lavt, fordi O2 er afgivet til cellerne.
Indholdet af CO2 er højt, fordi blodet
har modtaget CO2 fra cellerne. Blodet
skal derfor til lungerne, hvor det kan
slippe af med CO2 og optage en ny for-
syning af O2. På vej mod kapillærerne
falder blodtrykket, blandt andet fordi
der er modstand mod blodets strøm-
ning gennem arteriolerne.
Kapillærerne løber sammen til større
og større kar, vener, der skal føre blodet
til lungerne. Blodets tryk er imidlertid,
efter passagen gennem kapillærerne, for
lavt til at transportere blodet til lunger-
ne. Der er derfor to pumper, der sørger
for den videre transport, venepumpen
og hjertets højre halvdel.
Venepumpen virker ved, at venerne
kan klemmes sammen, for eksempel af
muskler, der ligger rundt om venerne i
arme og ben. På venernes inderside sid-
der der nogle små klapper, der lukker i,
hvis blodet løber den forkerte vej. De
små klapper åbnes derimod, når blodet
løber mod hjertet. Klappene kan sam-
menlignes med døre som smækker i,
hvis vinden blæser den ene vej, mens de
åbner, hvis vinden blæser den anden vej.
Gennem venerne strømmer blodet til
hjertets højre halvdel. For at få blodet til
at løbe gennem lungerne i et passende
højt tempo, skal der etableres et højt
tryk. Dette høje tryk skabes af højre hjer-
tehalvdels pumpeaktivitet. Fra højre
hjertehalvdel pumpes blodet gennem
lungearterierne til lungerne. Lungearte-
rierne grener sig til mindre og mindre
kar og ender som små lungekapillærer.
Lungearterierne er de eneste arterier i
kroppen som transporterer afiltet blod.
De kaldes arterier, fordi der er tale om
kar, der fører blod fra hjertet.
Lungevenerne er tilsvarende de ene-
ste vener, som transporterer iltet blod.
De kaldes vener, fordi der er tale om kar,
der fører blod til hjertet.
I lungekapillærerne optages O2 fra luf-
ten i lungerne, og der afleveres CO 2 .
Blodet har nu et højt O2-indhold og et
lavt CO2-indhold, og er således klar til
en ny tur rundt i kroppen. Men under
passagen gennem lungekapillærerne er
blodtrykket faldet, og blodet må derfor
via lungevenerne til venstre hjertehalv-
del for at få trykket sat op. Fra venstre
hjertehalvdel pumpes blodet med stort
tryk ud i aorta, og blodet har foretaget
en tur rundt i kroppen.
Når blodet har løbet fra hjertets højre
halvdel, via lungearterier, lungekapil-
lærer og lungevener til hjertets venstre
halvdel, har det taget en tur gennem det
lille kredsløb eller lungekredsløbet. En
tur fra venstre hjertehalvdel, gennem ar-
terier, kapillærer og vener, til højre hjer-
tehalvdel kaldes det store kredsløb eller
legemskredsløbet.
 KREDSLØBSORGANERNE
Fig. 1-2
Hjertets placering i
brystkassen. Hjertet
ligger lidt skævt, med
den største del i ven-
stre side. Foran hjer-
tet ligger sternum,
brystbenet.

Fig. 1-3 Hjertet set forfra. De store kar, der fører blod til og fra hjertet,
ses. I de røde kar findes iltrigt blod, i de blå findes iltfattigt blod. Gennem
aorta og truncus pulmonalis føres blod fra hjertet, gennem v. cava superi-
or, v. cava inferior og vv. pulmonales føres blod til hjertet.
Hjertets placering
Cor, hjertet, ligger i thorax, brystkassen,
bag sternum, brystbenet. Det ligger mellem
lungerne og hviler på diaphragma, mellem-
gulvsmusklen (fig. 1-2). Hjertet er ophængt
i de store kar, der fører blod til og fra hjer-
tet (fig. 1-3). Det ligger lidt skævt i thorax,
med 2/3 i venstre halvdel og 1/3 i højre
halvdel. Spidsen af hjertet, apex cordis,
peger lidt fremad og mod venstre. Spidsen
ligger op mod thorax inderside, mellem 5.
og 6. ribben, ud for en lodret linie, (medio-
claviculærlinien), der går gennem midten
af clavicula, nøglebenet. I mellemrummet
mellem lungerne, mediastinum, hvor hjer-
tet ligger, findes der også andre organer.
Bag hjertet ligger oesophagus, spiserøret,
og lige over hjertet ender trachea, luftrøret
(fig. 1-20 side 35). Trachea grener sig her til
de to hovedbronkier. I mediastinum løber
også de store blodkar, der fører blod til og
fra hjertet.
 Fig. 1-4
Hjertevæggens
opbygning.

a. Hjerte

b. Gennemskåret
hjerte, hvor den
nederste del af hjer-
tet ses.

c. Et stykke af hjerte-
væggen med endo-
cardie, myocardie og
pericardie. Pericardi-
et består af to lag,
mellem hvilke der fin-
des lidt væske.

d.Tæt forbundne,
grenede hjertemu-
skelceller.

Hjertets opbygning
og funktion
Hjertevæggen
Hjertet er opbygget som en hul muskel, der
er inddelt i fire kamre. De fire kamre kan
fyldes med blod, og når hjertemuskulatu-
ren om kamrene trækker sig sammen, pres-
ses blodet ud.
Hjertets væg er opbygget af tre lag (fig.
1-4). Det inderste lag, endocardiet, er en
tynd bindevævshinde beklædt med enlaget
pladeepitel. Det enlagede pladeepitel, en-
dotelet, er meget jævnt og glat. Det glatte
endotel gør det let for blodet at strømme
gennem hjertets kamre.
Det midterste lag, myocardiet, er det tyk-
keste lag. Det består af hjertemuskulatur,
som kan trække sig sammen. Når myocar-
diet trækker sig sammen, bliver kamrene
mindre, og det blod, der står i kamrene,
presses ud.
Hjertemuskelcellerne er specielle
ved:
• at de enkelte celler grener sig
• at grenene er bundet tæt sammen
• at de kan lede impulser
De tæt forbundne, grenede hjertemuskel-
celler fungerer som nerveceller, så de elek-
triske impulser, der er signalet til, at celler-
ne skal trække sig sammen, lynhurtigt spre-
des fra muskelcelle til muskelcelle. Herved
opnås, at de enkelte afsnit af myocardiet
trækker sig sammen på næsten samme tid.
Når alle muskelcellerne har trukket sig
sammen i den rigtige rækkefølge og styrke,
har hjertet slået et slag.
Det yderste lag i hjertets væg kaldes
pericardiet. Det er en tynd bindevævshin-
de, der er beklædt med enlaget pladeepitel.
En del af pericardiet dækker hjertets over-
Fig. 1-5 vender mod hinanden. Når hjertet slår, be-
Skematisk figur, der væger det sig voldsomt. Det glatte plade-
viser det to-lagede
pericardies placering
epitel bevirker, sammen med den smøren-
yderst på hjertet. de væske, at hjertets bevægelser kan foregå
med mindst mulig gnidningsmodstand, og
at hjertets arbejde derved gøres så let som
muligt.

Hjertets kamre og klapper

flade og er tæt forbundet med myocardiet
(fig. 1-5). En anden del er hæftet fast på
diaphragma og de store kar ved hjertets
øverste ende. Mellem de to dele findes der
lidt væske, som har en smørende virkning.
Det pladeepitel, der sidder på de to lag,
Hjertet er delt i en højre og venstre halvdel
af septum cordis, hjerteskillevæggen (fig. 1-
6). Den er, ligesom hjertevæggen, opbyg-
get af hjertemuskulatur, beklædt med endo-
cardie.
Højre halvdel modtager det iltfattige
blod, der har været ude i kroppen, og pum-
per det til lungerne, hvor blodet bliver iltet.
Blodet kommer til højre atrium gennem v.
cava superior og v. cava inferiør, øvre og
nedre hulvene. Veners latinske navn er vena
og forkortes v. Hvis der er to eller flere
vener, der har samme navn, skrives vv. som
f.eks. ved lungevenerne, vv. pulmonales. V.
cava superior modtager blod fra hoved,
overkrop og arme, mens v. cava inferior

Fig. 1-6
Gennemskåret hjerte.
Forsiden er fjernet,
så de to atrier og to
ventrikler kan ses.
modtager blod fra den del af kroppen, der
ligger under diaphragma og fra benene. Fra
højre hjertehalvdel pumpes blodet til pul-
mones, lungerne, gennem en kort, kraftig
arterie, truncus pulmonalis, der hurtigt
deler sig til to lungearterier, a. pulmonalis
dexter til højre lunge og a. pulmonalis sini-
ster til venstre lunge.
Venstre hjertehalvdel modtager det ilte-
de blod fra lungerne og pumper det ud i
kroppen. Blodet kommer til venstre atrium
gennem fire lungevener, vv. pulmonales, to
fra hver lunge. Det pumpes ud i kroppen
gennem aorta, legemspulsåren.
Begge hjertehalvdele er delt i to kamre,
atrium, forkammer, og ventriculus, ventri-
kel eller hjertekammer (fig. 1-7). Adskillel-
sen sker ved hjælp af to klapper. Mellem
højre atrium og ventrikel findes valva tri-
cuspidalis, tricuspidalklappen, der sørger
for, at blodet kun kan strømme fra atrium Når blodet strømmer fra atrier til ventrik- Fig.1-7
til ventrikel. I venstre halvdel findes på Gennemskåret hjer-
ler, er klapperne åbne, fordi bindevævsfli-
te. Forsiden er fjer-
samme måde valva bicuspidalis, bicuspi- gene presses fra hinanden (fig. 1-8). Under net, så klapperne
clalklappen, som også kaldes mitralklap- ventriklernes kontraktion, hvor ventrikler- mellem atrier og ven-
pen. nes muskulatur trækker sig sammen, pres- trikler kan ses. Ven-
Bi- og tricuspidalklapperne består af ses blodet op mod atrierne. Herved støder stre ventrikels væg er
kraftigere end højre
nogle lange, flade, tynde og bøjelige binde- det ind i bindevævsfligene, der presses
ventrikels væg, fordi
vævsflige, cuspides. De er opbygget af et mod hinanden, så der lukkes for adgang til venstre ventrikels
dobbelt lag af endocardium med lidt bin- atrierne. Samtidig forkortes papillærmusk- arbejdsbelastning er
devæv imellem. Fligene udgår fra en bin- lerne, så senetrådene strammes, og forhin- størst.
devævsring, der findes på overgangen mel- drer klapperne i at blive presset op i atrier-
lem atrier og ventrikler. De hænger ned i ne.
ventriklerne, og i deres nederste kant star- Når blodet pumpes ud af ventriklerne,
ter nogle tynde senetråde, chordae tendine- strømmer det ud i arterierne - aorta og
ae (fig. 1-7). Senetrådenes anden ende truncus pulmonalis. Her sidder nogle klap-
hænger fast i nogle små forhøjninger, pa- per, der forhindrer blodet i at løbe tilbage
pillærmuskler, i myocardiet i ventriklernes til ventriklerne.
bund. I tricuspidalklappen findes tre (tri) Klappen mellem højre ventrikel og trun-
bindevævsflige, i bicuspidalklappen to (bi). cus pulmonalis hedder valva trunci pulmo-
Fig. 1-8
Skematisk figur der
viser, hvordan bi- og
tricuspidalklapper
åbnes og lukkes.
Under den fælles
diastole er klapperne
åbne (første figur),
under atriesystolen
åbnes klapperne
yderligere af blod-
strømmen (midterste
figur), mens klapper-
ne lukkes af blodet
under ventrikelsysto-
len (sidste figur).
Fig. 1-9 Hjerteslaget
Opskåret aorta, hvor
semilunærklapper
Resultatet af et hjerteslag er, at der pumpes
(aortaklapper) ses blod ud i arterierne, dels i truncus pulmo-
som tre bindevævs- nalis, dels i aorta.
lommer.

Et hjerteslag består af sammen-

trækning af myocardiet, systole, ef-
terfulgt af en afslapning, diastole.
Fig. 1-10
Hjerteslaget.
På første figur er der
atriesystole, hvor blo- nalis eller pulmonalklappen og klappen
det pumpes til ven- mellem venstre ventrikel og aorta kaldes Det er ikke alle dele af myocardiet, der
triklerne, som har for valva aortae eller aortaklappen. Pulmo- har systole eller diastole samtidigt. Atrierne
diastole.
nal- og aortaklapperne kaldes med et fælles arbejder først, efterfulgt af ventriklerne.
Anden figur viser
ventrikelsystole. Bi-
navn for semilunærklapper, fordi de er Begge atrier har dermed systole samtidigt
og tricuspidalklapper halvmåneformede (semi - halv, luna - og diastole samtidigt, og det samme gæl-
presses i, mens måne). Klapperne dannes af nogle små der for ventriklerne.
semilunærklapperne lommer af bindevæv, der sidder fast på Et hjerteslag starter med, at atriemusku-
presses op. Atrierne væggen i starten af arterierne (fig. 1-9). Når laturen har systole (fig. 1-10). På samme
har diastole og fyldes
med blod ved hjælp
blodet pumpes fra ventriklerne ud i arteri- tid har ventriklerne diastole. Når atriemus-
af venepumpen. erne, presses klapperne ind mod arterier- kulaturen under systolen trækker sig sam-
På tredje figur har nes væg, så blodet uhindret kan strømme men, bliver rumfanget i atrierne mindre, og
både atrier og ven- forbi. Hvis blodet prøver at strømme den det blod, der står i atrierne, presses sam-
trikler diastole. forkerte vej - tilbage til ventriklerne - fylder men. Herved stiger trykket på blodet. Blo-
Blod strømmer ved
hjælp af venepumpen
blodet bindevævslommerne op, så de ud- det vil derfor prøve at strømme mod områ-
ind i atrier og videre fylder hulrummet i arterierne og standser der med lavere tryk. I venerne, v. cava su-
til ventriklerne. for blodstrømmen. perior og inferior og vv. pulmonales er der
lavere tryk, men blodet kan ikke strømme
hertil, fordi hullerne, hvor igennem vener-
ne indmunder i hjertet, næsten snøres sam-
men under atriesystolen. I ventriklerne er
der også lavere tryk, fordi ventriklerne
under atriesystolen har diastole. Blodet bli-
ver derfor pumpet ned i højre ventrikel gen-
nem åbningen i tricuspidalklappen og ned
i venstre ventrikel gennem åbningen i bi-
cuspidalklappen.
Atriesystolen tager ca. 0,1 sek. Herefter
slapper atriemuskulaturen af, og atrierne
har diastole. Under diastolen fyldes atrier-
ne igen med blod, der på grund af vene-
pumpens aktivitet strømmer fra venerne
ind i atrierne. En del af dette blod fortsæt-
ter ned i ventriklerne. Resultatet af atrier-
nes systole er, at ventriklerne bliver fyldt
helt op med blod.
Det er derfor nu ventriklernes tur til at
arbejde, og ventrikelsystolen starter. Ventri-
kelmuskulaturen trækker sig sammen, blo-
det presses sammen og trykket stiger. Blo-
det vil derfor prøve at strømme mod de
områder, hvor der er lavere tryk, nemlig
atrier og arterier. I atrierne er trykket lavt,
fordi de har diastole. Men når blodet
strømmer mod atrierne, rammer det ind i
bindevævsfligene i bi- og tricuspidalklap-
perne, fligene presses sammen og klapper-
ne lukkes. Klapperne i højre og venstre side
af hjertet lukkes på samme tid. Lukningen
af klapperne kan høres som et lille smæld,
når man lytter til hjertet. Denne lyd kaldes
første hjertelyd.
I aorta og truncus pulmonalis er trykket
ligeledes lavere end i ventriklerne. Blodet
vil derfor blive presset ud i disse blodkar,
gennem semilunærklapperne, som åbnes af
blodstrømmen. En ventrikelsystole tager
ca. 0,3 sek. Herefter afslappes ventrikelmu-
skulaturen, og ventriklerne har diastole.
Under ventrikeldiastolen falder trykket i
ventriklerne, fordi de er tømt for en del af
deres indhold af blod. Ventriklerne kan ikke
tømmes helt for blod under systolen, fordi
ventrikelmuskulaturen ikke kan klemme
ventriklerne helt sammen. I aorta og trun-
cus pulmonalis er trykket højt, fordi de lige
er blevet fyldt med blod under ventrikelsy-
stolen. Væggene i aorta og truncus pulmo-
nalis er elastiske og vil udvide sig, når de
fyldes med blod (fig. l-29a side 44). De
elastiske dele i væggen vil herefter prøve at
trække sig sammen, ligesom en elastik vil
prøve at trække sig sammen, når den er
blevet strakt. Denne elastiske effekt presser
blodet i aorta og truncus pulmonalis sam-
men, så der bliver tryk på blodet. Blodet vil
prøve at strømme tilbage til ventriklerne,
fordi trykket her bliver lavt lige efter systo-
len. Dette får semilunærklapperne til at
lukke. Blodet kan derfor kun strømme vi-
dere ud gennem aorta og truncus pulmo-
nalis, væk fra hjertet. Lukningen af semilu-
nærklapperne kan høres som et lille
smæld, som kaldes anden hjertelyd.
Under starten af ventriklernes diastole,
har atrierne stadig diastole. Under denne
fælles diastole, vil blod - ved hjælp af vene-
pumpen - strømme ind i atrierne og videre
ned i ventriklerne. Ventrikeldiastolen varer
ca. 0,5 sek., hvis hjertet er i hvile og slår
med en hastighed på ca. 70 slag pr. minut.
Ventriklerne bliver under den fælles diastole
fyldt med ca. 70% af det blod, der skal pum-
pes videre under næste ventrikelsystole.
De sidste 30% blod pumpes ned i ventrik-
lerne under atriesystolen, som starter,
mens ventriklerne endnu har diastole.
Hjertet har nu gennemført et helt hjerte-
slag, en hjertecyklus.
Hjertets ledningssystem
Hjerteslaget består af en sammentrækning
og afslapning af hjertemuskulaturen. For at
få muskelcellerne til at trække sig sammen,
skal de have et signal om at gøre det. Dette
signal er et lille elektrisk strømstød, en im-
puls. Impulserne dannes i og udbredes gen-
nem hjertets ledningssystem.
Impulserne dannes i sinusknuden som
ligger øverst i højre atriums bagvæg (fig. 1-
11). Sinusknuden er ca. 1 × 2 cm stor og
kan ses på højre atriums inderside som et
lidt ujævnt område med en lysere farve end
det omgivende væv. Den består af hjerte-
muskelceller, der er specialiserede til im-
pulsdannelse. Alle hjertemuskelceller er i
stand til at danne impulser, men sinusknu-
den er hurtigst og overdøver dermed im-
pulser, dannet andre steder i hjertet.
Impulserne dannes af Na/K-pumper,
der findes i alle cellers cellemembran.
Na/K-pumpen pumper natriumioner ud af
og kaliumioner ind i cellerne (side 398).
Fig. 1-11
Hjertets ledningssy-
stem.
Pumpens aktivitet medfører, at der dannes
et membranpotential over cellemembranen,
det vil sige en elektrisk forskel mellem in-
dersiden og ydersiden af membranen.
Ydersiden er positiv, indersiden er negativ.
Na/K-pumpen i sinusknudecellerne er
meget effektiv og kraftig og opbygger et
større og større membranpotential. Når
membranpotentialet når en vis størrelse,
som kaldes aktionspotentialet, sker der
nogle ændringer i cellemembranen (fig. 1-
12).
I cellemembranen sidder nogle protein-
molekyler, der fungerer som kanaler, der
kan åbnes og lukkes. Der er forskellige ka-
naler til natriumioner og til kaliumioner.
Når aktionspotentialet er nået, sker den
første ændring i cellemembranen, idet na-
triumkanalerne åbnes. Natriumioner
strømmer ind i cellerne, fordi de bevæger
sig ved diffusion fra højest til lavest kon-
centration. Herved bliver der overskud af
positive ladninger inde i cellen, og indersi-
den af cellemembranen bliver positiv. Cel-
len siges nu at være depolariseret. Den
ændrede fordeling af positiv og negativ lad-
ning får kaliumkanalerne til at åbne og na-
triumkanalerne til at lukke. Kaliumioner
strømmer ud af cellen og der bliver igen
positivt på cellens yderside. Herefter lukker
kaliumkanalerne. Cellen siges at være repo-
lariseret. Cellen har altså et kort øjeblik
haft en ændring af de normale fordelinger

Fig. 1-12 Dannelse af impulser i en af sinusknudens celler. På første figur opbygges membranpotential
ved hjælp af Na+/K+-pumpen. På anden figur ses åbning af Na+-kanaler. Na+ strømmer ind i cellen. Cel-
len er herved depolariseret, hvilket betyder, at ydersiden af cellemembranen bliver negativ, mens
indersiden bliver positiv. På tredie figur åbnes K+-kanaler og K+ strømmer ud af cellen. Herved bliver
ydersiden af cellemembranen positiv, mens indersiden bliver negativ. Herefter opbygges nyt aktionspo-
tential ved hjælp af Na+/K+-pumpen.
af positiv og negativ ladning på cellemem-
branen, og dette er en impuls. En impuls i
en celle spredes til alle nabocellerne og her-
fra videre til de næste celler. De natrium-
og kaliumioner, der er strømmet gennem
kanalerne, pumpes derefter på plads af
Na/K-pumpen.
Impulsudbredelse
Impulserne dannes i sinusknuden. Herfra
spredes impulserne fra muskelcelle til mu-
skelcelle. Denne spredning fra celle til celle
kan ske, fordi cellerne i myocardiet er
meget tæt forbundet med hinanden (fig. 1-
4 s.21). Denne egenskab er helt speciel for
hjertemuskulatur. Da sinusknuden ligger i
højre atrie, vil impulserne først udbredes
over atrierne. Dette sker i løbet af ca. 0,1
sek. Impulserne fremkalder systole i atrie-
muskulaturen, og denne tager derfor også
ca. 0,1 sek.
Som et resultat af atriesystolen bliver
ventriklerne helt fyldt med blod, og hjertet
er nu klar til ventrikelsystole. Impulserne,
der skal fremkalde ventrikelsystole, kom-
mer fra atrierne. Hvis impulserne fra atrier-
ne fortsatte direkte ned over ventriklerne,
ville ventrikelmuskulaturen trække sig sam-
men oppe fra og ned mod apex cordis, hjer-
tespidsen. Herved ville blodet blive presset
ned mod hjertespidsen, og det ville være
uheldigt, fordi blodet skal fortsætte ud
igennem aorta og truncus pulmonalis, som
starter øverst i ventriklerne. Ventrikelsysto-
len skal derfor starte fra apex og herfra be-
væge sig op over ventriklerne.
Med andre ord skal impulserne fra atri-
erne sendes ned til hjertespidsen, inden de
kan starte ventrikelsystole. Dette kan lade
sig gøre, fordi muskulaturen i atrier og ven-
trikler er skilt fra hinanden af et lag binde-
væv, der ikke kan lede impulser. Binde-
vævet sidder i hjertevæggen som en ring,
indskudt mellem atrier og ventrikler, og i
septum cordis, mellem atrie- og ventrikel-
septum.
I septum cordis findes atrio-ventriku-
lærknuden (AV-knuden). Fra AV-knuden
udgår det His'ske bundt, som strækker sig
gennem bindevævslaget, der adskiller
atrier og ventrikler, med den ene ende i
atrieseptum og den anden ende i ventrikel-
septum. AV-knuden består, ligesom sinus-
knuden, af specialiseret hjertemuskulatur.
Den modtager impulserne fra atrierne, og
sender dem til hjertespidsen gennem det
His'ske bundt og Purkinjefibrene. Ligesom
sinusknuden og AV-knuden består det
His'ske bundt og Purkinjefibrene af specia-
liserede muskelceller. Det His'ske bundt
ligger i septum cordis ligesom Purkinje-
fibrene, der strækker sig helt ned til hjerte-
spidsen. Purkinjefibrene fortsætter fra hjer-
tespidsen ud i ventrikelvæggene og papil-
lærmusklerne. Impulserne fra sinusknuden
når på denne måde via atrierne, AV-knu-
den, His'ske bundt og Purkinjefibrene, til
hjertespidsen, så ventrikelsystolen kan star-
te det rigtige sted.
Hvis impulsudbredelsen skal forløbe
rigtigt gennem hjertet, og hjertets afsnit
dermed arbejde i den rigtige rækkefølge,
skal impulserne starte i sinusknuden.
Sinusknuden har en egen indbygget ar-
bejdshastighed, der får den til at danne ca.
70 impulser pr. minut, hvilket får hjertet til
at slå 70 slag pr. minut.
AV-knuden kan danne 40-60 impulser
pr. minut og Purkinjefibrene 15-40 impul-
ser pr. minut. Normalt vil AV-knuden og
Purkinjefibrene ikke selv nå at danne im-
pulser, idet impulserne fra sinusknuden
overføres til AV-knuden og Purkinjefibrene,
inden de selv er færdige med at danne egne
impulser. Men hvis sinusknuden svigter på
grund af sygdom, kan AV-knuden overtage
impulsdannelsen. Dette vil medføre en la-
vere puls. Skulle også AV-knuden svigte,
overtager Purkinjefibrene. Hvis impulsdan-
nelsen starter andre steder end i sinusknu-
den, medfører det større eller mindre gener
i kredsløbsfunktionen.
Hvis hjertet slår 70 slag pr. minut, styres
impulsdannelsen af sinusknudens automa-
tik, altså dens evne til at danne 70 impul-
ser pr. minut. Men 70 slag pr. minut kan
være for lidt, især i forbindelse med fysisk
arbejde eller sport. Tilsvarende vil det være
for meget i forbindelse med hvile eller
søvn. Vores krop er derfor i stand til at re-
gulere impulsdannelsen i hjertet og den ha-
stighed, hvormed impulserne udbredes.
Det beskrives i afsnittet om kredsløbets re-
gulation (side 46).
 EKG
De elektriske impulser, der løber gen-
nem myocardiet under et hjerteslag,
spredes ud til hele kroppen gennem
vævsvæskerne. Vævsvæskerne er elek-
trisk ledende på grund af deres høje ind-
hold af ioner. Impulserne kan derfor af-
læses på kroppens overflade ved at klis-
tre elektroder fast forskellige steder på
kroppen. Elektroderne opfanger impul-
serne og fører dem til en forstærker. Im-
pulserne kan derefter vises på en skærm
eller skrives ud på en papirsstrimmel af
en skriver. Det billede, der ses på skær-
men eller papirsstrimlen, kaldes et elek-
trokardiogram, EKG .
Et EKG kan se meget forskelligt ud
alt efter, hvor på kroppen elektroderne
er placeret. Når impulserne udbredes
gennem myocardiet, løber de ad be-
stemte baner. Alt efter, hvor elektroder-
ne er placeret, kan impulserne derfor
være på vej hen mod en elektrode eller
Fig. 1-13
Elektrokardiogram,
EKG.
Uregelmæssigheder i impulssystemet
Uregelmæssigheder i impulsdannelsen og
impulsudbredelsen vil medføre uregelmæs-
sigheder i hjertets pumpeaktivitet.
Impulsernes dannelse og udbredelse er
afhængig af en normal koncentration af na-
trium- og kaliumioner i blod og vævs-
væske. Dannelse af energi til hjertemusku-
laturens arbejde kræver, at der er en pas-
sende koncentration af calciumioner til
stede i muskelcellerne (side 388). Ændrin-
på vej væk. Hvis impulserne bevæger sig
mod en elektrode, vender takkerne på
EKG'et opad, mens de vender nedad,
hvis impulserne er på vej væk. Jo større
muskelmasse impulserne er på vej gen-
nem, des højere bliver takkerne.
Et EKG har 5 takker, som kaldes P,
Q, R, S og T. P-takken viser depolarise-
ringen af atrierne, som fremkalder atrie-
systole. Det lille vandrette stykke inden
P-takken viser sinusknudens impulsdan-
nelse, og stykket efter P-takken viser im-
pulsudbredelse (depolarisering) i AV-
knuden og det His'ske bundt. Q, R og S-
takkerne viser depolarisering i Purkinje-
fibre og ventrikler og dermed ventrikel-
kontraktion. T-takken viser repolarise-
ring af ventriklerne. Atriernes repolarise-
ring kan ikke ses, fordi den foregår sam-
tidig med QRS-komplekset og derfor
bliver "overdøvet" af ventriklernes depo-
larisering.
ger i de normale koncentrationer af ioner
kan derfor bringe forstyrrelser i den nor-
male hjertefunktion. Forskellige sygdomme
i hjertet, som for eksempel en blodprop i
hjertet, kan også ændre den normale akti-
vitet.
Atrieflagren er en tilstand, hvor atrierne
arbejder i en takt på 240-360 slag i minut-
tet.
AV-knuden er ikke i stand til at opfange
og sende alle disse impulser videre til ven-
triklerne. Der kan f.eks. ses en 2:1 blok,
hvor atrierne slår 240 slag i minuttet, mens
ventriklerne kun slår 120 slag i minuttet,
fordi kun halvdelen af impulserne sendes
til ventriklerne.
Atrieflimmer er en tilstand, hvor atrierne
arbejder i en takt på over 360 slag i minut-
tet. Ventrikelslagene bliver mere ure-
gelmæssige og med varierende styrke, fordi
ventriklernes fyldning med blod bliver
meget svingende. Jo kortere tid der er mel-
lem to ventrikelsystoler, des dårligere når
de at fyldes med blod - og des svagere bli-
ver slagene. Ved ventrikelflimmer standser
blodcirkulationen, fordi der pumpes meget
lidt blod ud i arterierne ved hvert slag.
Ekstrasystole er en enkelt systole, der be-
gynder for tidligt i den normale hjerteryt-
me, og som udløses fra et forkert sted i led-
ningssystemet.
Ekstrasystoler kan opstå, hvor binde-
væv, der er dannet efter et AMI (se neden-
for), forstyrrer den normale impulsudbre-
delse i ledningssystemet. Ekstrasystoler kan
også opstå, hvis der dannes ekstra impulser
på unormale steder i ledningssystemet.
Akut myocardie infarkt
Akut myocardie infarkt, AMI, er det, der i
daglig tale kaldes en blodprop i hjertet.
Akut betyder pludselig og infarkt betyder
skade. Her i landet rammes ca. 17.000 per-
soner årligt af AMI. Skaden opstår i de ar-
terier, der forsyner myocardiet med blod.
Disse arterier kaldes kransarterier eller
coronararterier, fordi de delvis ligger som
en ring eller krans rundt om hjertet. Fra
kransen sendes større og mindre sidegrene
op over atrierne og ned over ventriklerne
(fig. 1-3 side 20).
Der findes to coronararterier, en højre
og en venstre, der begge udspringer som de
første sidegrene fra aorta (fig. 1-14). Hjer-
tet er derfor det organ, der først får frisk
iltet blod, når blodet er på vej gennem
aorta og arterierne ud i kroppen. Højre
coronararterie, a. coronaria dextra, løber
over hjertets højre overflade og om på bag-
siden af hjertet. Den forsyner myocardiet i
højre atrium og ventrikel med blod. Venstre
coronararterie, a. coronaria sinistra, deler
sig i to store grene. Den ene gren løber ven-
stre om hjertet og om på bagsiden, den
anden gren løber ned ad hjertets forside. Fig. 1-14 Coronarar-
terierne set fra oven.
Til sammen forsyner de to grene venstre
Atrierne og de store
atrium og ventrikel med blod. arterier er fjernet, og
Et AMI opstår, når en større eller mindre hjertets klapper kan
gren af coronararterierne lukker til. Årsa- herved ses.
gen til tillukningen er arteriosklerose, åre-
forkalkning. Forkalkningerne sidder på in-
dersiden af arterierne og består af en kerne
af fedt, der er dækket af lidt bindevæv. I
fedtet kan aflejres calcium, kalk. Arterierne
kan være mere eller mindre tillukkede af
forkalkningen, og dermed vil blodforsynin-
gen til en del af myocardiet være nedsat.
Den mindre blodforsyning betyder, at der
opstår en større eller mindre grad af ilt-
mangel, iskæmi. Dette fremkalder smerter i
hjertet, angina pectoris, fordi der under ilt-
manglen dannes laktat, mælkesyre, som
fremkalder smerte.
Forkalkningerne kan fremkalde dannel-
se af en blodprop (side 67). Da disse dan-
nes hurtigt og kan lukke arterien helt til,
opstår der en akut iltmangel i den del af
myocardiet, der skulle have haft blod gen-
nem den tilstoppede arterie. Denne del af
myocardiet vil derfor dø af iltmangel. De
døde celler vil efter en tid erstattes af bin-
devæv, men da bindevæv leder impulser
langsommere end den omgivende hjerte-
muskulatur, opstår der forstyrrelser i ud-
bredelsen af impulser, og dermed i hjerte-
aktiviteten.
Hjertets minutvolumen
Den mængde blod, der pumpes ud i arteri-
erne hvert minut, kaldes hjertets minutvolu-
men. Det blod, der pumpes ud af venstre
ventrikel, er nøjagtig det samme blod, som
et øjeblik tidligere blev pumpet ud af højre
ventrikel. Blodet har blot været en tur gen-
nem lungerne, inden det ankommer til ven-
stre ventrikel. Højre og venstre ventrikels
minutvolumen er derfor lige store.
Minutvolumen er et resultat af, hvor
mange slag hjertet slår hvert minut,
og hvor meget blod, der pumpes ud
pr. slag. Antallet af hjerteslag i mi-
nuttet er det, der kaldes frekvensen
eller i daglig tale pulsen. Hvor meget
blod, der pumpes ud ved hvert slag,
kaldes slagvolumen.
Minutvolumen = frekvens × slagvo-
lumen.
I hvile er frekvensen ca. 70 slag pr.
minut, og slagvolumen ca. 70 ml
blod pr. slag. Minutvolumen bliver
derfor 70 × 70 = 4 9 0 0 ml blod pr.
minut, eller næsten 5 liter blod.
I forbindelse med fysisk arbejde, vrede eller
frygt stiger både frekvensen og slagvolume-
net. Frekvensen kan stige til op mod 200
slag i minuttet, hvor højt afhænger af alder,
køn og træningstilstand. Slagvolumens
størrelse afhænger af, hvor kraftigt myocar-
diet trækker sig sammen, og hvor meget
blod ventriklerne er fyldt med. Jo bedre
ventriklerne er fyldt, des kraftigere trækker
de sig sammen. Vrede eller frygt, der akti-
verer det sympatiske nervesystem, kan også
øge kraften i ventrikelsystolen (side 276).
Hvis frekvensen er 1 0 0 slag pr. minut og
slagvolumen er 1 0 0 ml pr. slag, vil minut-
volumen blive 10.000 ml. Hvis frekvensen
stiger til meget høje værdier, vil slagvolu-
men falde, fordi diastolen bliver så kort, at
ventriklerne ikke kan nå at blive fyldt or-
dentligt med blod.
H o s trænede personer ses en mindre
hvilefrekvens end hos utrænede. Det skyl-
des, at den trænedes hjerte vokser, og at det
slår kraftigere ved hvert slag. Slagvolumen
bliver derfor større, og hjertet behøver ikke
at slå så mange slag for at pumpe den nor-
male mængde blod afsted. Hvis slagvolu-
men i hvile stiger til 80 ml pr. slag, skal fre-
kvensen kun være ca. 62 slag pr. minut for
at pumpe de nødvendige 5 liter blod rundt
i kroppen.
Alt efter kroppens behov for ilt og der-
med for blod, kan minutvolumen indstilles
på netop det niveau, der opfylder behovet.
Blodkar
Blodkarrene er de rør, som blodet strøm-
mer igennem. De forskellige typer blodkar
er opbygget på næsten samme måde, men
de har forskellig størrelse og vægtykkelse,
fordi de har forskellige funktioner.
Væggen i blodkarrene består af tre lag,
inderst tunica intima, midterst tunica
media og yderst tunica adventitia (fig. 1-
15).
Tunica intima består af et bindevævslag,
på hvis inderside der sidder et lag enlaget
pladeepitel, der kaldes endotel (endo - in-
denfor, indvendig). Det enlagede pladeepi-
tel har en meget glat overflade, så blodet
med så lille gnidningsmodstand som mu-
ligt kan strømme gennem karrene.
Tunica media består af glatte muskelcel-
ler, der ligger snoet som spiraler rundt om
karrene.
Tunica adventitia består af et lag binde-
væv.
Arterier
Arterierne har en diameter på 3-5 cm i de
største og 1-2 mm i de mindste. De mod-
tager blodet fra hjertet og sender det vide-
re mod organerne. Arterierne skal derfor
kunne modstå det tryk, som hjertet pumper
blodet afsted med, og de skal kunne udvi-
de sig, fordi blodet kommer stødvist ved
hvert hjerteslag, og ikke i en jævn strøm.
Arterierne er derfor de blodkar, som har
den tykkeste væg. Det er især muskellaget,
som er meget tykt. I de største arterier fin-
des der desuden to lag elastisk bindevæv,
som ligger på hver side af muskellaget.
Dette bindevæv har et stort indhold af ela-

stiske fibre. Ved et hjerteslag modtager ar-
terierne en portion blod, og dermed udvi-
der de sig. Det er herefter det elastiske bin-
devæv, der er med til at få arterierne til at
trække sig sammen igen og dermed presse
blodet videre ud gennem arterierne.
Arterioler
De mindste arterier grener sig til arterioler,
hvis diameter er under 1/2 mm. Arterioler-
nes tunica intima har et tyndt bindevævs-
lag, og også muskellaget i tunica media er
tyndt. De spiralsnoede muskelceller har en
speciel funktion, idet de er i stand til at
trække sig så meget sammen, at arterioler-
ne næsten lukkes helt. Dette har stor be-
tydning, når blodet skal fordeles i kroppen.
Hvis man f.eks. svømmer, skal der bruges
meget ilt i de arbejdende muskler, fordi der
skal dannes meget energi. De arterioler, der
fører til de arbejdende muskler, vil derfor
åbnes, mens arterioler i andre dele af krop-
pen lukkes. Når mange arterioler lukkes, vil
en større del af blodet samles i arterierne.
Herved stiger trykket i arterierne, og arte-
riolerne har derfor stor betydning for regu-
lationen af blodtrykket. Derfor kaldes arte-
riolerne også modstandskar. Arteriolernes
tunica adventitia er ganske tyndt.
Fig. 1-15
Arteriers, kapillærers
og veners opbygning.
Kapillærer
Arteriolerne grener sig til kapillærer. Ka-
pillærerne er kroppens mindste blodkar,
med en diameter på under 0,01 mm. Til
gengæld er der mange kapillærer i krop-
pen, omkring 100.000 km, hvis de blev
lagt i en lang række. Det betyder også, at
de fleste af kroppens celler ligger tæt på et
kapillær. Gennem væggen på kapillærerne
finder stofudveksling sted. O2, næring, hor-
moner, lægemidler og andre stoffer, der
kommer med blodet til cellerne, kan trans-
porteres ud gennem kapillærvæggen til cel-
lerne. CO2 og andre affaldsstoffer kan til-
svarende transporteres den modsatte vej.
For at nå at flytte stoffer fra blod til celler -
og omvendt - inden blodet er løbet forbi,
skal blodet løbe langsomt. Derfor er blod-
trykket i kapillærerne meget lavt. Det lave
blodtryk opstår, fordi det blod, der løber
gennem en arterie, bliver fordelt i mange
arterioler og kapillærer. Desuden falder
blodtrykket under blodets vej ud gennem
karrene på grund af gnidningsmodstand.
Samtidig skal kapillærvæggen være
tynd, og den består derfor kun af et lag en-
laget pladeepitel, der holdes sammen af en
meget tynd bindevævslignende membran.
Fig. 1-16
Tværsnit og længde- Venoler
snit gennem vene.
Venoler er navnet på de blodkar, der mod-
Veneklapperne kan
ses i åben og lukket tager blodet fra kapillærerne. De er opbyg-
tilstand. get af endotel, med et tyndt bindevævslag,
og de største har enkelte muskelceller i
væggen.
Vener
Venernes opgave er at opsamle blodet, som
efter at have været gennem organernes ka-
pillærer, strømmer gennem venolerne til
venerne. Venerne skal så føre blodet til hjer-
tet. Trykket i venerne er meget lavt, og blo-
det strømmer derfor langsomt. For at få en
passende mængde blod sendt gennem ve-
nerne, er deres diameter derfor stor. Hvis
man sammenligner de kar, der fører blod
til et organ, med de kar, der fører det
samme blod væk fra organet, vil der
næsten altid være flere vener end arterier,
og venerne har større diameter end arteri-
erne.
Venernes væg er opbygget som arterier-
nes, blot er muskellag og elastiske dele tyn-
dere. Noget helt specielt for venerne er, at
der findes klapper på deres inderside, især
i armenes, benenes og bugens vener. Klap-
perne sidder parvis overfor hinanden og er
dannet af folder i tunica intima (fig. 1-16).
Hvis blodet strømmer den rigtige vej, mod
hjertet, presses klapperne ind mod vene-
væggen og blodet kan frit passere. Strøm-
mer blodet den forkerte vej, væk fra hjertet,
fyldes klapperne med blod og de udspiles
herved så meget, at de lukker for blod-
strømmen. Klapperne har stor betydning
for transporten af blod gennem venerne,
hvilket sker ved hjælp af venepumpen.
Venepumpen
Hjertet pumper blodet ud i arterierne med
stort tryk. Trykket er stort nok til at få blo-
det til at strømme videre gennem arterio-
lerne til kapillærerne. I kapillærerne er tryk-
ket lavt for at få blodet til at strømme så
langsomt, at der kan foregå en effektiv ud-
veksling af stoffer mellem blod og celler.
Blodets tryk falder, fordi blodet skal forde-
les i flere og flere blodkar, efterhånden som
forgreningen til arterioler og videre til ka-
pillærer sker. Når blodet derefter ankom-
mer til venerne, er trykket så lavt, at det
ikke er tilstrækkeligt til at få blodet til at
strømme til hjertet. Der skal derfor en
pumpe til at transportere blodet gennem
venerne. Denne pumpe kaldes venepum-
pen.
Venepumpen består af to dele, mu-
skelpumpen og thoraxpumpen.
Begge disse pumper fungerer princi-
pielt på samme måde. Princippet er,
at venerne rytmisk klemmes flade, og
at det blod, der står i venerne, derfor
presses væk. Klapperne på venernes
inderside sørger for, at blodet kun
kan løbe én vej, mod hjertet. Forskel-
len på de to pumper er, at de anven-
der hver sin måde til at klemme ve-
nerne flade.
Når muskelpumpen fungerer, er det krop-
pens muskler, der klemmer venerne flade
(fig. 1-17). De muskler, der er tale om, er
altså ikke muskellaget i venevæggen, men
de muskler vi bruger til at bevæge os med,
de tværstribede muskler, skeletmusklerne.
Når en muskel arbejder, bliver den kortere,
og samtidig bliver den tykkere. I arme og
ben, hvor muskelpumpen især virker, ligger
de fleste vener mellem musklerne eller mel-
lem muskler og knogler. Nogle vener, de
overfladiske, ligger lige under huden, altså
mellem huden og musklerne. Hvis man
f.eks. går, sker der skiftevis en forkortelse
og en afslapning af de forskellige muskler i
benene. Hver gang musklerne forkortes,
bliver de også tykkere, venerne klemmes
flade, og blodet løber mod hjertet, fordi
klapperne forhindrer det i at løbe den
anden vej.
Hvis muskelpumpen ikke virker så effek-
tivt, vil en større del af blodet end normalt
samles i venerne. Man siger, at blodet sta-
ser. Dette kan f.eks. ske ved sengeleje, hvor
muskelaktiviteten ikke er så stor, men også
hvis man sidder stille i længere tid, f.eks.
ved flyrejser.
Stase kan give flere komplikationer:
• den større mængde blod i venerne giver
hjertet mindre blod at arbejde med.
Hjertet begynder derfor at arbejde hurti-
gere for at prøve at få sendt passende
meget blod gennem arterierne til orga-
nerne. Det belaster hjertet.
• det stasede blod øger risikoen for dan-
nelse af "blodpropper", tromber, og øde-
mer (side 67 og 55).
• hvis den stasede mængde blod er stor,
kan klapperne ikke nå sammen og lukke
tæt. Hvis dette står på over længere tid,
kan venerne begynde at vokse i længde
og diameter. Dette ses især i de overfla-
diske vener i benene, og kaldes varicer,
åreknuder.
Thoraxpumpen har sit navn, fordi pumpen
virker som et resultat af vejrtrækningen.
Thoraxpumpen virker også på venerne i
abdomen, bugen. Venerne i thorax og ab-
domen er ikke omgivet af muskler, der kan
Fig. 1-18
Thoraxpumpens funktion. Ved inspiration skabes lavt tryk i thorax og højt tryk i abdomen. Blodet pres-
ses derfor ud af abdomens vener og ind i thorax vener. Ved eksspiration skabes højt tryk i thorax,
mens trykket i abdomen falder. Abdomens vener kan derfor fyldes med blod ved hjælp af muskelpum-
pen. Blodet i thorax presses ind i hjertet.
klemme venerne flade, men derimod af Fig. 1-17
bløde organer. Derfor må der være en Muskelpumpens
funktion. Når musk-
anden metode til at få blodet til at strømme lerne arbejder, bliver
gennem venerne, og det er de trykændrin- de kortere og tykke-
ger, der opstår i thorax og abdomen under re. De klemmer på
vejrtrækningen. venerne, og blodet
kan, på grund af
Når man inspirerer, det vil sige trækker
klapperne, kun
luft ned i lungerne, sker dette ved, at der strømme mod hjertet.
skabes et undertryk i lungerne. Undertryk-
ket skabes ved at gøre brystkassens rum-
fang større. Forøgelsen af rumfanget sker
ved at hæve brystkassen, og ved at sænke
diaphragma, mellemgulvsmusklen (fig. 1-
18). Diaphragma ligger som en hvælvet
muskelplade, der adskiller thorax fra abdo-
men. Når diaphragma under inspirationen
arbejder, bliver den fladere og presser der-
med ned på abdomens organer, som klem-
mes lidt sammen. Derved stiger trykket i
abdomen. Trykændringerne under inspira-
tionen påvirker venerne i thorax og abdo-
men. I abdomen stiger trykket, venerne
Fig. 1-19
Kroppens største
arterier.
klemmes flade og blodet strømmer mod
thorax. I thorax er der undertryk, venerne
står helt åbne, og kan modtage blodet fra
abdomen.
Under eksspirationen, hvor lungerne
tømmes for luft, skabes der et overtryk i
lungerne, som presser luften ud. Overtryk-
ket dannes ved at mindske lungernes rum-
fang. Dette sker ved at brystkassen sænkes,
og ved at diaphragma hvælver op i thorax.
Herved presses luften i lungerne sammen
og trykket stiger. Det øgede tryk i thorax
presser på venerne. De bliver klemt sam-
men, og blodet løber mod hjertet. I abdo-
men falder trykket under eksspirationen,
fordi diaphragma hæves, og derfor ikke
presser så meget på organerne. Herved
mindskes presset på venerne i abdomen,
som med hjælp fra muskelpumpen på ny
kan fyldes med blod fra venerne i benene.

Karsystemets
opbygning
De store arterier og vener er de rør, der
fører blodet til og fra legemets forskellige
dele. Kun de allerstørste kar vil blive nævnt
i de følgende afsnit. Alle de små arterier,
vener, kapillærer o.s.v. er således ikke med
på figurerne. Det svarer til, at der på et kort
over Danmarks vejnet kun er indtegnet mo-
torveje.
Alle arterier er sidegrene, der udspringer
fra aorta. Aorta modtager blodet fra ven-
stre ventrikel, og alt det blod, der sendes til
de forskellige organer og forskellige dele af
kroppen, har løbet et kortere eller længere
stykke gennem aorta, inden det kommer til
de arterier, der fører blodet videre ud til or-
ganer og kropsdele.
Venerne, der opsamler blodet fra orga-
ner og kropsdele, løber sammen til større
og større vener, og ender i de to store hulve-
ner, v. cava superior og v. cava inferior, der
fører blodet til hjertets højre halvdel.
• den første er truncus brachiocephalicus,
der er meget kort, idet den hurtigt deler
sig til to, a. subclavia dextra, der fortsæt-
ter ud i højre arm, og a. carotis commu-
nis dextra, der fortsætter op gennem hal-
sen til højre side af hovedet.
• den anden arterie er a. carotis communis
sinistra, der fortsætter op gennem hal-
sen til venstre side af hovedet.
• den tredie arterie, der starter fra arcus
aortae, er a. subclavia sinistra, der
fortsætter ud i venstre arm.
Fra undersiden af arcus aortae udsprin-
ger et par små arterier til bronkierne, aa.
bronchiales.
Aorta descendens har 12 par sidegrene,
aa. intercostales, der løber ud mellem de
12 par costae, ribben, og forsyner musku-
Fig. 1-20
Hjertets og aortas
placering mellem lun-
gerne. Et stykke af
aorta er fjernet.

Kroppens arterier
Aorta løber ned gennem thorax, brystkas-
sen, og abdomen, bugen (fig. 1-19). Thorax
og abdomen adskilles af diaphragma, og
aorta deles derfor i to dele, aorta thoracalis
og aorta abdominalis.
Aorta thoracalis ligger i mellemrummet
mellem lungerne, mediastinum. Den starter
med en del, der stiger opad, aorta ascen-
dens, fortsætter med en buet del, arcus aor-
tae, der bøjer mod venstre og bagud. Ved
hjertets overkant slutter trachea, luftrøret,
og deler sig i to hovedbronkier, en til hver
lunge. Arcus aortae kommer herved til at
ligge som en bue hen over venstre hoved-
bronkus (fig. 1-20). Arcus aortae fortsætter
over i en nedadstigende del, aorta descen-
dens, der på grund af bøjningen i arcus
aortae kommer til at løbe bag ved hjertet.
De første arterier, der udspringer fra
aorta, er de to kransarterier, aa. coronariae,
der forsyner hjertemuskulaturen med blod
(side 29).
Fra oversiden af arcus aortae udspringer
tre arterier:

Fig. 1-21
Armenes største
arterier.
laturen mellem costae med blod. Aorta
thoraealis løber gennem et hul i diaphrag-
ma, hiatus aorticus, ned i bughulen som
aorta abdominalis (fig. 9-21 side 335).
Aorta abdominalis ligger bagerst i bug-
hulen og slutter på højde med 4. lænde-
hvirvel, hvor den deler sig i to store arteri-
er, a. iliaca communis dextra og a. iliaca
communis sinistra, der fortsætter ned mod
benene. Delingsstedet kaldes aortabifurca-
turen. Lige under diaphragma udspringer
truncus coeliacus, der er meget kort, og
hurtigt deler sig i tre mindre arterier, a. he-
patica til hepar, leveren, a. gastrica til ven-
triculus, mavesækken og duodenum, tolv-
fingertarmen og a. splenica til splen, mil-
ten. Lidt længere nede udgår a. mesenteri-
ca superior, der løber i mesenteriet, tarm-
krøset, til tyndtarmen og første del af tyk-
tarmen. Nyrearterierne, a. renalis dextra og
a. renalis sinistra, forsyner renes, nyrerne,
med blod. Blod til testes, testikler, eller ova-
rier, æggestokke, kommer gennem to aa.
testiculares eller aa. ovaricae, mens blod til
sidste del af tyktarmen føres gennem a. me-
senterica inferior. Herefter deler aorta ab-
dominalis sig i de to aa. iliacae communis.
Hver a. iliaca communis deler sig i to, en
mindre gren, a. iliaca interna, der forsyner
organerne i bækkenregionen og ballerne
med blod, og en større arterie, a. iliaca ex-
terna, der fortsætter ned i låret, og her kal-
des a. femoralis.
Armenes arterier
Hver arm forsynes med blod gennem en a.
subclavia, der løber under clavicula, nøgle-
benet, til axilla, armhulen (fig. 1-21). Un-
dervejs udspringer a. vertebralis, der forsy-
ner en del af hjernen med blod. A. subcla-
via skifter navn til a. axillaris i armhulen
og til a. brachialis i brachium, overarmen.
Ved albuen deler a. brachialis sig til a. ra-
dialis og a. ulnaris. A. radialis løber langs
radius, spolebenet, i tommelfingersiden af
underarmen, og a. ulnaris langs ulna, al-
buebenet, i modsatte side af underarmen.
Begge fortsætter ud i hånden, hvor de står
i forbindelse med hinanden gennem nogle
arteriebuer, anastomoser. Fra anastomoser-
ne udspringer arterier til fingrene, som på
denne måde er sikret blodforsyning gen-
nem begge arterier.
Hovedets arterier
Hovedet og halsen får blod gennem aa. ca-
rotis communes og aa. vertebrales (fig. 1-22).
Hver a. carotis communis deler sig øverst
i halsen til to arterier, a. carotis interna og a.
carotis externa. Den indre af disse to, a. caro-
tis interna, løber ind gennem et hul i bunden
af kraniet, og forsyner de forreste 2/3 af stor-
hjernen og øjet i samme side med blod. Den
ydre, a. carotis externa, løber udenpå kraniet,
hvor den - ved hjælp af en masse mindre
grene - forsyner hud, muskler, tunge, næsehu-
le, kæber, tænder og skjoldbruskkirtel med

blod. A. carotis externa fortsætter som a. tem-
poralis, der løber op foran øret til tindingen.
De to aa. vertebrales starter fra a. sub-
clavia dextra og a. subclavia sinistra. De
løber gennem nogle huller, der findes i hver
halshvirvel, (vertebra - hvirvel) og videre
ind i kraniet, hvor de forsyner lillehjernen
og den bagerste 1/3 af storhjernen med
blod.
Benenes arterier
Hvert ben får sit blod gennem a. femoralis,
der er en fortsættelse af a. iliaca externa. A.
Fig. 1-22
De største arterier i
hovedets højre side.
femoralis ligger langs indersiden af femur,
lårbensknoglen, men løber til sidst om bag
knæet i fossa poplitea, knæhasen og kaldes
så a. poplitea (fig. 1-23). A. poplitea deler
sig lige under knæet i to arterier, a. tibialis
anterior og a. tibialis posterior.
A. tibialis anterior løber frem til forsiden
af tibia, skinnebenet, og fortsætter ned på
fodryggen, dorsum pedis, hvor den kaldes
a. dorsalis pedis. A. dorsalis pedis danner
på fodryggen en arteriebue, hvorfra arteri-
er til tæerne udgår.
A. tibialis posterior løber på bagsiden af
tibia, og ender på undersiden af foden,
Fig. 1-23
Benenes største
arterier.
hvor den danner en arteriebue, hvorfra der
udgår arterier til de enkelte tæer.
Kort efter starten på a. tibialis posterior
afgår a. peronea, der forsyner læggens
yderside med blod.
Armenes vener
I armene findes venerne dybt inde mellem
musklerne og som overfladiske vener tæt
under huden.
De dybe vener i underarmen ligger ved
siden af arterierne. I albuebøjningen løber
de sammen til en vene, v. brachialis, der
fortsætter op gennem overarmen.
De overfladiske vener i underarmen op-
samler blodet fra en masse mindre vener. V.
basilica opsamler blod fra indersiden af un-
derarmen, mens v. cephalica opsamler
blod fra ydersiden (fig. 1-24). Mellem v. ba-
silica og v. cephalica findes der i albue-
bøjningen en tværforbindelse, v. mediana
cubiti. Det er ofte i denne vene der tages
blodprøver, fordi den ligger overfladisk, og
fordi den ligger fast, når albuen strækkes.
V. basilica løber i dybden midt på over-
armen. Her løber den sammen med den
dybe vene, v. brachialis, og fortsætter som
v. axillaris. V. cephalica løber i dybden på
skulderen og mødes med v. axillaris. Alt
blod fra armen er herefter samlet i en enkelt
vene, v. subclavia, der fører ind i kroppen.
Fig. 1-24 forsætter gennem halsen og løber sammen
Armenes største med v. subclavia fra armen.
vener.
V. jugularis externa starter udenpå kra-
niet og fortsætter gennem halsen, lige
under huden, og ender, ligesom v. jugularis
interna, i v. subclavia.

Benenes vener
I benene findes venerne som dybe og over-
fladiske vener.
De dybe vener ligger tæt op ad arterier-
ne og har samme navne som disse, v. tibia-
lis anterior, v. tibialis posterior og v. pero-
nea (fig. 1-26). Disse tre vener løber lige
under knæhasen sammen til en vene, v.
poplitea. V. poplitea fortsætter op gennem
låret, hvor den kaldes v. femoralis og
Fig. 1-25
De største vener i
hovedets højre side.

Hovedets vener
Hovedets vener starter dels inde i kraniet,
dels udenpå.
De vener, der starter inde i kraniet, er
ikke opbygget som typiske vener, men er
hulrum mellem den yderste hjernehindes,
dura maters, to lag. Disse hulrum kaldes
sinus sagittalis og sinus transversus (fig 1-
25). Sinus sagittalis løber på toppen af
hjernen, mellem de to storhjernehalvdele,
fra panderegionen til nakken, hvor den
løber sammen med sinus transversus, der
løber på tværs, mellem storhjerne og lille-
hjerne. Fra hver ende af sinus transversus
starter v. jugularis interna, der løber ud
gennem et hul i bunden af kraniekassen,
Fig. 1-26 Benenes
største vener.
fortsætter ind i bækkenregionen. Her kal-
des den v. iliaca externa.
Blod fra bagsiden og ydersiden af
læggens overfladiske dele samles i den ene
af de overfladiske vener, v. saphena parva.
Denne stikker i dybden i knæhasen og tøm-
mer sig i den dybe vene, v. poplitea. Blod
fra forsiden og indersiden af læggen og
blod fra hele lårets overfladiske dele løber
sammen til v. saphena magna. Denne går i
dybden i lysken og tømmer sig i v. femora-
lis.
Kroppens vener
Blodet fra arme, hoved og ben samt fra or-
ganerne i kroppen samles i to store vener,
v. cava superior og v. cava inferior, der
fører blodet ind i hjertets højre atrium (fig.
1-27).
Fra venstre arm kommer blodet gennem
v. subclavia sinistra og fra venstre side af
hovedet gennem v. jugularis externa og in-
terna sinistra. Disse tre vener løber sam-
men til én vene, v. brachiocephalica sini-
stra. I højre arm og højre side af hovedet
findes de samme blodkar, blot hedder de

dextra i stedet for sinistra. V. brachioce-
phalica sinistra og dextra løber sammen til
en vene, v. cava superior, der fører ind i
højre atrium.
Blodet fra venstre ben løber ind i krop-
pen gennem v. iliaca externa sinistra. V. ili-
aca externa sinistra modtager blod fra den
indre del af bækkenregionen gennem v. ili-
aca interna sinistra, og kaldes herefter v.
iliaca communis sinistra. I højre ben findes
de samme blodkar, blot kaldes de dextra i
stedet for sinistra. De to vv. iliacae com-
munes løber sammen og danner herved
Fig. 1-27 Kroppens
største vener.
starten på v. cava inferior, der fører blodet
til hjertets højre atrium. Undervejs til hjer-
tet modtager v. cava inferior blod fra bu-
gens organer.
Det første tilløb til v. cava inferior er
vener fra ovarier eller testikler, vv. ovaricae
eller vv. testiculares. Den højre af disse
vener indmunder direkte i v. cava inferior,
mens den venstre, hos de fleste, løber ind i
v. renalis. De næste vener, der løber til v.
cava inferior, er vv. renales, nyrevenerne.
De sidste vener, der sender blod ind i v.
cava inferior, er 3-4 korte vv. hepaticae, le-
 vervener, der støder til v. cava inferior lige
under diaphragma. V. cava inferior fortsæt-
ter derefter gennem et hul i diaphragma,
foramen venae cavae, op gennem brystkas-
sen til hjertets højre atrium.
Blod fra mavesæk, milt og tarme har et
specielt forløb i det, der kaldes portåresy-
stemet.
Portåresystemet
Portåren, v. portae, modtager blod fra ven-
triculus, mavesækken gennem v. gastrica,
fra splen, milten, gennem v. splenica og fra
tarmene gennem v. mesenterica superior og
v. mesenterica inferior (fig. 3-36 side 146).
Portåren fører blodet til leveren, hvor der
dannes et kapillærnet, så blodet kan
komme i tæt kontakt med levercellerne.
Blodet i v. portae indeholder alle de
stoffer, der er optaget fra føde og drikke i
mave-tarmkanalen. Kun fødens fedtstoffer
optages ikke denne vej, men optages i lym-
fesystemet. Inden næringsstofferne kan
komme til kroppens celler, skal de gennem
leveren. Leveren har som en af sine opgaver
at regulere, hvor mange af næringsstoffer-
ne, der skal sendes videre, hvor mange der
skal deponeres og hvor mange, der skal
omdannes til andre stoffer.
Noget af det vi spiser og drikker - f.eks.
alkohol - kan virke giftigt på kroppens øvri-
ge organer. Leveren fungerer derfor som et
filter, der prøver at fjerne giftige stoffer fra
blodet, inden blodet sendes videre til hjer-
tet og den øvrige del af kroppen.
I leveren blandes blodet fra v. portae
med blodet fra a. hepatica, og forlader le-
veren gennem levervenerne, vv. hepaticae,
som løber ind i v. cava inferior lige under
diaphragma.
Pulsen
Pulsen er et mål for, hvor mange slag hjer-
tet slår pr. minut. Det kaldes også frekven-
sen. Pulsen kan tælles ved at lytte til hjertet,
men det er nemmere at gøre det, ved at føle
på en arterie, der ligger tæt under hudens
overflade.
Når venstre ventrikel har systole, bliver
der pumpet en portion blod ud i aorta.
Dette får aorta, der har en meget elastisk
væg, til at udvide sig og blive tykkere (fig.
l - 2 9 a side 44). De elastiske dele af væggen
trækker sig sammen igen og er på den
måde med til at presse blodet videre ud
gennem arterierne. Den kortvarige udvidel-
se spreder sig som en bølge videre ud i
aorta og fortsætter ud i alle sidegrenene,
det vil sige ud i alle arterierne. Bølgen kan
mærkes med fingrene på arterier, der ligger
tæt under huden.
Da aorta modtager blod fra venstre ven-
trikel, er det, man tæller ved pulstælling, i
virkeligheden, hvor mange systoler venstre
ventrikel har haft. Pulstælling fortæller
ikke, hvor mange systoler der har været i
atrierne eller i højre ventrikel. Under nor-
male omstændigheder vil der i disse afsnit
af hjertet selvfølgelig være lige så mange sy-
stoler som i venstre ventrikel.
Strengt taget er pulsen og frekvensen
ikke det samme. Hvis hjertet slår
meget svagt, kan nogle af bølgerne i ar-
terierne være så små, at de ikke kan
mærkes og dermed ikke tælles med ved
pulstælling. Hjertet har dog slået et
slag, der ville kunne registreres på
EKG. Den forskel der kan være mel-
lem antal slag, der kan tælles ved puls-
tælling og ved EKG, kaldes pulsdeficit.
Pulsen er altså et mål for, hvor mange
kraftige slag hjertet slår pr. minut.
De fleste steder ligger arterierne gemt så
langt væk fra legemets overflade som mu-
ligt. I en arterie er blodtrykket meget højt,
og hvis man f.eks. skar hul på en arterie,
ville blodtabet hurtigt blive livsfarligt stort.
Ved at gemme arterierne så dybt som mu-
ligt, nedsættes risikoen for et stort blodtab
ved uheld. Nogle steder er der dog plads-
problemer i dybden, oftest fordi der ligger
knogler. Disse steder ligger arterierne tæt
under huden, og her kan pulsen tælles (fig.
1-28).
Styrken på den bølge, der skabes af ven-
triklens systole, afhænger af, hvor meget
blod der pumpes ud i aorta under systolen,
det vil sige, hvor stort slagvolumen har
været. Stort slagvolumen giver en kraftig

Fig. 1-28 Figuren viser de steder, hvor arterierne
ligger så tæt under huden, at man kan tælle pul-
sen.
Hvilepulsen er for voksne normalt
60-80, mens den for børn er meget
højere.
Hvis hjerteaktiviteten hos en vok-
sen i hvile er forøget, med en puls på
over 100, kaldes det forhøjet puls,
tachycardia.
Det modsatte, bradycardia, er ken-
detegnet ved en puls på under 60.
bølge, der er tydelig at mærke, mens lille
slagvolumen giver en lille bølge, der kan
være sværere at mærke. Jo længere man
kommer væk fra hjertet, des mindre bliver
bølgerne. Hvis man skal tælle pulsen hos en
patient med et svagt hjerte, kan det derfor
være for unøjagtigt at gøre det på a. radia-
lis på håndleddet. Man kan derfor med for-
del tælle pulsen på a. carotis communis på
halsen, fordi den ligger tættere på hjertet.
Blodtrykket
Hvis man skal sprøjte vand med en vand-
slange, skal man sætte tryk på vandet ved
at åbne godt op for vandhanen. På samme
måde skal blodet i blodkarrene udsættes
for et tryk. Trykket, der får blodet til at løbe
fremad gennem karrene, presser også ud
mod karrenes vægge. Stikker man hul på
en vandslange eller på en arterie, vil trykket
vise sig ved, at der står en stråle ud gennem
hullet. Jo større trykket er, jo længere bliver
strålen. Det tryk, blodet yder mod blodkar-
renes væg, kaldes blodtrykket. Det har for-
skellig størrelse i forskellige blodkar, og det
ændrer størrelse i forbindelse med sport,
stress og hvile.
Blodtrykket er normalt et mål for tryk-
ket i de store arterier, når kroppen er i
hvile.
Et normalt blodtryk for en voksen i
hvile er ca. 120/70 mm Hg. Dette læses
som 120 over 70 millimeter kviksølv.
Blodtrykket skal altid have en størrelse,
så kroppens behov for blod og dermed ilt
kan opfyldes. I forbindelse med fysisk akti-
vitet er der et stort behov for ilt til fremstil-
ling af energi. Der må derfor være stort tryk
på blodet for at få det til at løbe hurtigere
til musklerne. Musklerne får på denne
måde mere ilt. Et højt blodtryk er derfor
hensigtsmæssigt i nogle situationer, men
hvis blodtrykket altid er højt, vil det blive
belastende for hjertet. Hjertet skal pumpe
blod ud i de arterier, hvor trykket i forvejen
er højt, og jo højere trykket er, des kraftige-
re må hjertet arbejde for at få blodet pum-
pet afsted. Et lavt blodtryk kan også være
 Fig. 1-29a En pulsbølges bevægelse ud gennem
aorta og de store arterier efter en ventrikelsysto-
le. Blodtrykkets ændring fra systolisk blodtryk til
diastolisk kan ses.
uheldigt, fordi det kan betyde, at organer-
ne ikke får tilstrækkelig iltforsyning.
Millimeter kviksølv er en gammel måle-
enhed for tryk. Den moderne enhed, som
passer sammen med enhederne meter,
gram og sekund, hedder kiloPascal (kPa),
og med denne enhed ville 1 2 0 / 7 0 mm Hg
blive 1 6 / 9 , 3 kPa. Enheden er dog aldrig
slået an eller blevet accepteret og bruges
derfor næsten aldrig.
Fig. 1-29b
Stigning i blodtrykket
som følge af stigning
i pulsen. Når hjertet
slår hurtigere, kom-
mer pulsbølgerne
hurtigere efter hinan-
den.
I blodtrykket angives to tal. Det første
og største tal kaldes det systoliske blodtryk,
mens det andet kaldes det diastoliske blod-
tryk. Tryk mellem 1 4 0 / 9 0 og 1 0 0 / 6 0 mm
Hg ligger indenfor det normale.
Det systoliske blodtryk kan måles lige
efter en ventrikelsystole (fig. l-29a). Her er
der mest blod i arterierne, og trykket er der-
for det højeste, der kan måles. Blodet
fortsætter straks med at løbe videre, fordi
de elastiske dele i arteriernes vægge trækker
sig sammen, og derved presser blodet vide-
re. Trykket i arterierne begynder derfor at
falde. Under diastolen falder blodtrykket
mere og mere, efterhånden som mere og
mere blod forsvinder fra arterierne. I slut-
ningen af diastolen, lige inden næste systo-
le, kan man derfor måle det laveste tryk, det
diastoliske blodtryk. Herefter kommer der
en ny systole og trykket stiger igen.
Forskellen mellem de to tryk skal være
passende stort, 40-50 mm Hg. Hvis blod-
trykket er 1 2 0 / 7 0 mm Hg, betyder det, at
der er et tryk i arterierne på 70 mm Hg, lige
før ventriklerne skal have systole. For at få
pumpet en passende mængde blod ud i ar-
terierne, må venstre ventrikel kunne skabe
et endnu højere tryk, og dette tryk skal være
40-50 mm Hg større end det diastoliske
tryk.
Hvis pulsen stiger, er det fordi hjertesla-
gene kommer hurtigere efter hinanden (fig.
l-29b). Dette betyder, at blodet får kortere
tid til at løbe videre ud i de mindre kar
inden næste slag. Der står derfor mere blod
i arterierne, og det diastoliske tryk stiger.
Da der skal være en vis forskel mellem de
to tryk, vil en stigning i det diastoliske tryk
medføre, at det systoliske tryk også stiger.
Hypertensio arterialis
Hypertensio arterialis, forhøjet blodtryk,
er en tilstand, hvor blodtrykket i hvile lig-
ger over 1 4 0 / 9 0 mm Hg. Dette skyldes
ofte arteriosklerose, åreforkalkning. Ved
arteriosklerose er der aflejret fedt og kalk i
arterievæggene. Herved bliver åbningen i
arterierne mindre og blodet får sværere
ved at løbe ud i de mindre blodkar. Under
diastolen løber der altså mindre blod væk
fra arterierne, som derfor er mere fyldt.
Dette medfører, at det diastoliske blodtryk
stiger og dermed også det systoliske blod-
tryk, da der altid skal være en vis forskel i
størrelsen mellem de to tryk. Venstre ven-
trikel skal derfor arbejde kraftigere ved
hvert slag, og på et tidspunkt vil ventriklen
blive så overbelastet, at pumpefunktionen
bliver utilstrækkelig (insufficient). Der er
opstået venstresidig hjerteinsufficiens.
Normalt pumper venstre og højre side af
hjertet lige meget blod afsted. Det blod,
som højre side pumper ud i lungearterier-
ne, er nøjagtig det samme blod, som ven-
stre side et øjeblik efter modtager og skal
pumpe videre. Hvis venstre sides pumpe-
funktion er nedsat, vil blodet fra højre side
blive ophobet i lungekredsløbet, og blod-
trykket vil stige i denne del af kredsløbet.
En trykstigning i lungekapillærerne vil
betyde, at en del af blodets væske presses
ud af kapillærerne, hvorved der opstår
væskeophobning i lungevævet, lungeøde-
mer. Trykket kan endog blive så stort, at
væsken presses ind i alveolerne (side 88).
Ud over venstresidig hjerteinsufficiens
og lungeødemer kan forhøjet blodtryk
medføre skader på blodkar i nyrer og hjer-
ne, fordi blodtilførslen til disse organer er
meget stor. Også blodkar i øjets nethinde
kan blive ødelagt.
Hypotensio arterialis
Hypotensio arterialis, for lavt blodryk, ses
ved blodtryk under 1 0 0 / 6 0 mm Hg. Ved et
lavt blodtryk bliver blodforsyningen, og
dermed iltforsyningen, til organerne min-
dre. Arteriel hypotension kan være indled-
ningen til shock.
Shock
Shock er en tilstand, hvor ilttilførslen
til hjernen bliver så lille, at der ind-
træder bevidstløshed.
Et fald i blodtrykket kan derfor medføre
shock. Der er tre hovedårsager til blod-
tryksfald, og dermed også tre hovedtyper af
shock:
• cardiogent shock
• hypovolæmisk shock
• infektiøst shock
Cardiogent shock skyldes nedsat pumpe-
funktion i hjertet. Jo mindre blod hjertet
pumper ud i arterierne, des lavere bliver
blodtrykket. Den mindre pumpefunktion
kan f.eks. skyldes en blodprop i coronarar-
terierne, der nedsætter blodtilførslen til en
del af hjertemuskulaturen. Herved nedsæt-
tes også iltforsyningen, og da ilten skal bru-
ges til at producere energi, falder energi-
produktionen og dermed styrken af hjertets
kontraktioner.
Hypovolæmisk shock skyldes fald (hypo)
i blod (æmi) mængden (volumen). Årsa-
gerne til faldet kan være mange, blandt
andet blodtab (fig. 1-30). Den samlede
mængde blod bliver mindre, og da der skal
en vis mængde blod til at fylde blodkarre-
ne op, vil blodtrykket falde. Det kan sam-
menlignes med at lukke luft ud af en cykel-
slange, hvor dækket bliver blødere og blø-
dere efterhånden som luften lukkes ud, og
trykket falder.
Infektiøst shock kan ses ved alvorlige in-
fektioner, som blodforgiftning (sepsis) eller
bughindebetændelse (peritonitis). Ved in-
fektioner dilateres, udvides, arteriolerne,
og der kommer derved til at stå mere blod
end normalt i arterioler og kapillærer. Den
normale blodmængde er ikke stor nok til at
Fig. 1-30
Fald i blodtrykket kan
skyldes tab af blod.
fylde alle disse blodkar, så derfor falder
trykket. Samtidig bliver de dikterede kar
mere utætte, og der siver derfor væske ud
fra blodet, hvilket yderligere nedsætter
blodmængden og dermed blodtrykket (side
64).
Hjernen er det organ, der først får pro-
blemer med at fungere normalt ved iltman-
gel, og iltmanglen kan medføre hjerneska-
de eller død. Nyrerne er også afhængige af
et passende højt blodtryk for at fungere
normalt. Ved fald i blodtrykket kan urin-
produktionen standse, og affaldsstoffer kan
derved ophobes i nyrerne, med forgiftning
og skader på nyrerne til følge (side 191).
Kredsløbets
regulation
En af kredsløbets vigtigste funktioner er at
sørge for en tilstrækkelig iltforsyning til cel-
lerne. Cellernes behov for ilt er ikke altid
den samme, men varierer med cellernes ak-
tivitet. Det er derfor nødvendigt at kunne
regulere kredsløbet og dermed blodtrykket,
så det passer til cellernes behov.
Blodtrykket afhænger af forskellige fak-
torer:
• hjertets minutvolumen
• den perifere modstand
• blodvolumen.
Ved at regulere på disse tre størrelser, er
kroppen i stand til at regulere blodtrykket.
Hjertets minutvolumen reguleres ved at
ændre puls og slagvolumen. Når hjertet
slår hurtigere og kraftigere, stiger minutvo-
lumen, dvs. der pumpes mere blod ud i ar-
terierne. Når arterierne bliver fyldt mere
med blod, stiger blodtrykket (fig. l-29b).
Hvis minutvolumen falder, falder blodtryk-
ket.
Den perifere modstand er den mod-
stand, blodet møder på sin vej gennem
blodkarrene. Modstanden afhænger af,
hvor mange arterioler der er dilaterede, åb-
ne, eller kontraherede, lukkede. Arterioler-
ne dilateres og kontraheres automatisk i
takt med iltindholdet i det omgivende væv.
Når iltindholdet i et væv er lavt, fordi cel-
lerne i vævet har brugt ilten, afslappes ring-
musklerne i arteriolerne, og de dilateres.
Herved strømmer nyt blod til vævet og ilt-
indholdet stiger igen. Det får arteriolerne
til at kontraheres igen, hvilket får blodet til
at blive stående i vævet, indtil cellerne har
brugt ilten. Jo mere ilt der bruges i et væv,
des oftere står vævets arterioler åbne. Også
stigning i mængden af kuldioxid og syre
samt temperaturstigning virker dilaterende
på karrene. Samtidig vil mange dilaterede
blodkar betyde, at kroppens samlede blod-
mængde skal fordeles i flere blodkar, og det
får blodtrykket til at falde. For at undgå
dette blodtryksfald, kan arterioler i andre
væv kontraheres. Især huden og mave-
tarmkanalen indeholder mange arterioler,
der kan kontraheres. De mange blodkar i
disse organer skyldes, at blodforsyningen
ikke blot har som funktion at transportere
ilt til organerne. I mave-tarmkanalen er
blodforsyningen ekstra stor, fordi blodet
også skal opsamle næringsstoffer fra den
fordøjede føde. I huden er der mange blod-
kar, fordi huden indgår i kroppens tempe-
raturregulation.
Blodvolumenet, blodmængden, regule-
res af nyrerne, (side 188). Her skal blot
nævnes, at hvis blodvolumenet falder
under det normale, kan det medføre et fald
i blodtrykket, fordi det tilbageværende
blod har problemer med at fylde blodkar-
rene op. Blodvolumen kan f.eks. falde som
et resultat af blodtab (fig. 1-30).
Hjertets minutvolumen og blodkarrenes
kontraktion-dilatation styres af den del af
nervesystemet, der kaldes det autonome
nervesystem. Det autonome nervesystem
kan inddeles i to undersystemer, der sam-
men styrer en masse af de indre organer, og
også hjerte og kredsløb (side 272).
Blodtrykket og det autonome
nervesystem
Det sympatiske nervesystem virker blod-
trykshævende (side 272). Det stimulerer si-
nusknuden i hjertet til øget impulsdannel-
se, og øger hastigheden af impulsernes ud-
bredelse. Hjertet slår altså hurtigere og
kraftigere ved sympatikuspåvirkning. Slag-
volumens størrelse er mest afhængig af,
hvor meget blod der strømmer til hjertet
ved hjælp af venepumpen. Hvis hjertet fyl-
des godt, trækker det sig kraftigere sammen
og slagvolumen øges. Det sympatiske ner-
vesystem virker kontraherende på arterio-
lerne, og jo flere arterioler der er kontrahe-
rede, des højere bliver blodtrykket. Dog vir-
ker det sympatiske nervesystem dikterende
på hjertets egne blodkar, aa. coronariae,
fordi myocardiet skal bruge mere ilt, for at
kunne danne mere energi til den øgede
hjerteaktivitet.
Det sympatiske nervesystem virker også
stimulerende på den inderste del, marven, i
binyrerne, glandulae suprarenales. Glandu-
lae suprarenales er to små hormonprodu-
cerende kirtler, der ligger ovenpå renes, ny-
rerne. De er delt i en ydre bark og en indre
marv. Marven producerer hormonerne
adrenalin og noradrenalin, der sendes ud i
blodet, når binyremarven stimuleres af det
sympatiske nervesystem. Disse to hormo-
ner har næsten samme virkning på kreds-
løbet som det sympatiske nervesystem. De
hjælper altså det sympatiske nervesystem
med at sætte blodtrykket i vejret.
Når det sympatiske nervesystem sender
impulser til organerne, udskilles neuro-
transmitteren noradrenalin fra enderne af
de sympatiske nerveceller. Dette noradre-
nalin påvirker de celler i kredsløbssyste-
met, der har en receptor til noradrenalin.
Noradrenalin kan også sendes til de
samme celler som et hormon, der ankom-
mer til cellerne med blodet. Ved at sende
noradrenalinet med blodet, kan det påvirke
samtlige ringmuskler i arteriolerne og der-
med fremkalde en kraftig blodtryksstig-
ning. Adrenalinet sendes også med blodet
og virker karkontraherende som noradre-
nalin. Men adrenalin virker dilaterende på
blodkarrene i musklerne og især i myocar-
diet. Herved kan blodet dirigeres til arbej-
dende muskler, ved at arteriolerne åbnes,
mens arterioler i andre organer kontrahe-
res i større grad.
Det parasympatiske nervesystem har
modsat virkning af det sympatiske. Det
sænker pulsen og slagkraften i hjertet. Det
parasympatiske nervesystem har ikke så
kraftig virkning på arteriolerne, men da
øget parasympatisk aktivitet medfører ned-
sat sympatisk aktivitet (side 273), vil den
nedsatte sympatiske aktivitet medføre at ar-
teriolerne dilateres. Den samlede effekt af
det parasympatiske nervesystem bliver der-
for en sænkning af blodtrykket. Virkningen
på arteriolerne er dog ikke så kraftig, idet
arteriolerne dilateres automatisk, når ilt-
indholdet i vævene er lavt.
Det vasomotoriske center
Blodtrykke0t styres af det vasomotoriske cen-
ter, der er en samling nerveceller i medulla
oblongata, den forlængede marv (side
252). Centret har som funktion, at regulere
blodtrykket, så det passer til enhver situati-
on. Det er altså det vasomotoriske center,
der styrer, om der skal udsendes sympati-
ske eller parasympatiske impulser til hjerte,
blodkar og binyrer. I virkeligheden udsen-
des der altid impulser gennem begge ner-
vesystemer, men det fungerer på den måde,
at når der udsendes mange sympatiske im-
pulser, så udsendes der kun få parasympa-
tiske impulser og omvendt. Sympatiske im-
pulser sendes fra det vasomotoriske center
gennem rygmarven, medulla spinalis, via
den sympatiske grænsestreng til hjertet (fig.
7-44 side 272). Parasympatiske impulser
sendes gennem 10. hjernenerve, n. vagus,
til hjertet (fig. 7-45 side 273).
For at kunne indstille blodtrykket på et
passende niveau, må det vasomotoriske
center hele tiden informeres om, hvor højt
blodtrykket er. Til at registrere blodtrykket,
findes der nogle sanseceller, pressorecepto-
rer eller baroreceptorer, der sidder tre ste-
der i kredsløbet. De sender informationer
om blodtrykkets størrelse til det vasomoto-
riske center via sensoriske nerveceller. Pres-
soreceptorerne findes i de to arterier, a. car-
otis interna dextra og sinistra, der forsyner
en stor del af hjernen med blod (fig. 1-22).
De sidder i væggen af arterierne, der på
dette sted har lidt større diameter end den
øvrige del af arterien. Denne let fortykkede
del kaldes sinus caroticus. Det er ikke tilfæl-
digt, at pressoreceptorerne sidder i de arte-
rier, der forsyner hjernen med blod. Hjer-
nen er det organ, der har sværest ved at
klare et fald i blodtrykket. Ved at placere
pressoreceptorerne her, kan man - hvis
blodtrykket er for lavt - hurtigst få alarme-
ret det vasomotoriske center, så normalt
blodtryk kan genoprettes.
Der findes også pressoreceptorer i arcus
aortae, hvor trykket på det blod, der er på
vej ud i kroppen, bliver registreret.
Det er ikke nok at holde styr på blod-
trykket, for i virkeligheden drejer det sig om
at få en passende iltforsyning til organerne.
Der findes derfor også nogle sanseceller,
der registrerer blodets indhold af O2, CO2
og syre (pH). Disse sanseceller kaldes ke-
moreceptorer og er placeret næsten samme
sted som pressoreceptorerne. I halsen sid-
der de, hvor a. carotis communis deler sig
til a. carotis interna og a. carotis externa.
Dette sted kaldes glomus caroticum (fig. 1-
22 side 37). Desuden sidder der kemore-
ceptorer i arcus aortae.
Impulser fra kemo- og pressoreceptorer
i glomus caroticum og sinus caroticus sen-
des til det vasomotoriske center via senso-
riske nerveceller i 9. hjernenerve, n. glosso-
pharyngeus. Fra receptorerne i arcus aortae
sendes impulserne gennem 10. hjernener-
ve, n. vagus.
Eksempler
Et par eksempler kan bidrage til for-
ståelse af principperne i kredsløbets regula-
tion.
Hvis en patient efter en operation har et
blodkar i det nyopererede organ, der sprin-
ger op og begynder at bløde, falder mæng-
den af blod i kredsløbet. Dette betyder, at
blodtrykket begynder at falde, men blod-
tryksfaldet registreres i pressoreceptorerne,
der informerer det vasomotoriske center.
Centret vil derfor sende en øget mængde
sympatiske impulser til hjerte, arterioler og
binyremarv. Herved stiger hjerteaktiviteten,
karrene kontraheres og blodtrykket holdes
på et passende niveau. Hvis blodtabet
fortsætter, må hjerteaktiviteten og karkon-
traktionen forøges yderligere. Men der er
grænser for, hvor stort et blodtab der kan
kompenseres for på denne måde. Når
grænsen overskrides, begynder blodtrykket
at falde, og patienten kan udvikle shock.
Et andet eksempel kan være udøvelse af
fysisk aktivitet, som det at løbe, cykle eller
svømme. Når man begynder at arbejde
med sine muskler, vil blodkarrene i musk-
lerne dilateres. Dette giver et fald i blod-
trykket, som registreres i pressoreceptorer-
ne, og som udløser øget aktivitet i det sym-
patiske nervesystem. Heraf følger karkon-
traktion i hud og mave-tarmkanal, samt
stigning i puls og blodtryk.
Et tredie eksempel kunne være et nedsat
iltindhold i blodet f.eks. på grund af lunge-
betændelse. Hvis blodtrykket forbliver nor-
malt, vil der komme den normale mængde
blod til hjernen, men der vil komme for lidt
ilt, fordi iltindholdet i blodet er for lavt.
Det lave iltindhold registreres i kemorecep-
torerne, der via det vasomotoriske center
sætter blodtrykket i vejret, så der ved hjælp
af den øgede blodmængde til hjernen også
kommer en passende iltforsyning.
Det meste af tiden reguleres kredsløbet
reflektorisk, idet ændringer i blodtryk og
blodets indhold, især af ilt, medfører pas-
sende aktivitet i det autonome nervesy-
stem. I stressede situationer vil det, der af
den enkelte opfattes som stress, kunne ak-
tivere det sympatiske nervesystem. På den
måde kan stress udløse et forhøjet blod-
tryk, selv om kroppen ikke har brug for en
større blodforsyning.
 BLODET
Blodets latinske navn er sangvis. Blodet be-
finder sig i kroppens blodkar, hvor det ved
hjælp af hjertet og venepumpen sendes
rundt i kroppen.
En voksen mand på 70 kg har godt og
vel 5 liter blod, men det er ikke det samme
blod, der findes dag efter dag. Blodets for-
skellige dele udskiftes hele tiden. Nogle af
blodets dele eksisterer i månedsvis, mens
andre dele kun findes i nogle få timer.
Næsten alt det man spiser eller drikker,
bliver nedbrudt i mave-tarmkanalen og
overført til blodet, for at blive transporteret
rundt i kroppen. Når man i løbet af et døgn
indtager ca. 3 liter vand, bliver dette opta-
get i blodet. Der må derfor fjernes 3 liter
vand i løbet af det samme døgn, for at
blodmængden ikke skal blive for stor.
Fødens næringsstoffer - kulhydrater,
fedt, proteiner, vitaminer og mineraler - op-
tages også i blodet. Alle disse stoffer bliver
transporteret med blodet til cellerne, hvor
de bliver brugt i cellernes stofskifte. Ved
stofskiftet dannes affaldsstoffer, som med
blodet eksempelvis bliver ført til nyrerne,
hvor de udskilles. Da kroppens celler hele
tiden optager næringsstoffer fra blodet og
løbende sender affaldsstoffer til blodet, er
det altså ikke de samme nærings- og af-
faldsstoffer, der findes i blodet fra dag til
dag. Den samme udskiftning finder sted
med blodets øvrige dele.
Ud over vand, næringsstoffer, mineraler
og affaldsstoffer, findes der en masse andre
stoffer i blodet. Som eksempel kan nævnes
hormoner, der deltager i reguleringen af
cellernes funktion. Et andet eksempel er an-
tistoffer, der deltager i bekæmpelsen af in-
fektioner.
I blodet findes der også celler. Cellerne
udgør temmelig meget af blodet, normalt
40-45%. Cellerne deltager i transporten af
O2 og CO 2 , i infektionsbekæmpelse og i
standsning af blødninger.
Plasma
Hvis man forestiller sig, at man kunne
hælde en liter blod gennem en sigte, hvor
hullerne er så små, at blodets celler ikke
kan løbe igennem, ville man kunne skille
blodet i celler og plasma. Plasmaet er den
del, der ville løbe gennem sigten. Det er en
vandig, klar og let gul væske. Det fylder
godt en halv liter, mens cellerne fylder
knapt en halv liter. Cellerne i sigten ville
være røde, fordi de fleste af blodets celler er
røde blodlegemer.
Plasmaet består hovedsageligt af vand.
Alle de stoffer, der findes i blodet, er opløst
i vandet.
Vand
Vandet udgør ca. 90% af plasmaet. I løbet
af et døgn bør man indtage ca. 3 liter vand,
dels ved det man drikker og dels gennem
det vand, der findes i maden. Vandet bliver
fra mave-tarmkanalen transporteret til blo-
det. En del af vandet forsvinder fra blodet
ved fordampning fra lunger og hud, andet
bruges til produktion af sved og resten bli-
ver udskilt gennem nyrerne som urin og
som en del af fæces (fig. 4-22 side 185).
Vandet er opløsningsmiddel for de stof-
fer, der findes i plasma. Hvis vandet ikke
fandtes, ville det være umuligt at transpor-
tere alle disse stoffer rundt i kroppen.
Blodets celler flyder også rundt i vandet.
Hvis man mister en større mængde blod,
mister man også celler, bl.a. de celler, der
kaldes røde blodlegemer. Det er de røde
blodlegemer, der transporterer ilt rundt til
organerne i kroppen. Det farlige ved denne
situation er ikke tabet af røde blodlegemer.
Det farlige er derimod det truende blod-
tryksfald, der fremkommer ved den nedsat-
te blodmængde. Hvis blodtrykket falder for
meget, kan blodet ikke cirkulere hurtigt
nok, og herved kan der opstå iltmangel i
vævene. Ved at tilføre saltvand til blodet
gennem en kanyle, der stikkes ind i en
vene, kan blodtrykket holdes tilstrækkeligt
højt, og man kan på denne måde overleve
selv større blodtab.
Vand har en stor varmefylde, hvilket vil
sige, at vand kan optage meget varme. Blo-
det kan derfor optage varme, f.eks. over-
skydende varme dannet ved muskelarbej-
de. Varmen bliver transporteret til huden,
hvor den kan fjernes, ved at man sveder
(side 164). Der bliver ikke produceret lige
meget varme i alle organer. Når blodet
strømmer rundt i kroppen, kan det fordele
varmen til mere kølige kropsdele. Blodet er
på den måde med til at opretholde en kon-
stant kropstemperatur.
Plasmaets opløste stoffer
I plasmaet findes næringsstoffer, vitaminer,
affaldsstoffer, mineraler, hormoner og plas-
maproteiner.
Næringsstoffer
Næringsstofferne i blodet er kulhydrat, fedt
og aminosyrer.
Kulhydrater i føden bliver i fordøjelses-
kanalen nedbrudt til molekyler, der er så
små, at de kan optages gennem mave-tarm-
kanalens væg (side 138). Kulhydraterne
bliver herefter opsuget af blodet og ført til
leveren med et særligt blodkarsystem, port-
åresystemet (side 145). Her omdannes kul-
hydrater, uanset hvilke man har spist, til
glukose. I daglig tale omtales blodets glu-
kose som blodsukker.
Proteiner i føden bliver i mave-tarmka-
nalen spaltet til de mindste bestanddele,
aminosyrer, som kan optages gennem
tarmvæggen. Herefter bliver aminosyrerne
ført gennem portåresystemet og leveren til
det egentlige kredsløb. Aminosyrer findes
derfor i blodet som næringsstof, der kan
anvendes af cellerne til dannelse af protei-
ner.
Fedt findes i blodet som triglycerider og
kolesterol. Triglycerider er det, man i al-
mindelighed forstår ved fedt, og som findes
i større eller mindre mængde i kosten. Ko-
lesterol er det fedtstof, der kan fremkalde
åreforkalkninger. Det findes kun i mindre
mængde i føden og dermed også i blodet.
Triglycerider og kolesterol transporteres
sammen i blodet som små fedtperler. Fedt
har svært ved at blandes med vand, og for
at hindre fedtperlerne i at klumpe sammen,
bliver de omgivet af vandopløselige protei-
ner. Fedt og protein, der transporteres sam-
men på denne måde, kaldes lipoproteiner.
I blodet findes også vitaminer, der er
optaget fra føden i mave-tarmkanalen.
Affaldsstoffer
Affaldsstofferne i plasmaet er dannet ved
cellernes nedbrydning af næringsstoffer og
andre stoffer.
Carbamid, urinstof, dannes ved ned-
brydning af aminosyrer.
CO2 dannes især ved nedbrydning af
glukose og fedt i cellerne. Det meste CO2
omdannes i blodet til kulsyre H2CO3.
Kreatinin er et affaldsstof, der dannes i
musklerne. Ud over disse affaldsstoffer
dannes en masse andre affaldsstoffer, som
findes i blodet i mindre mængde.
Det er fælles for alle affaldsstofferne, at
de befinder sig i blodet, fordi de er på vej
til et organ, hvor de kan blive udskilt fra
kroppen.
Mineraler
Mineraler, der findes i vand, vil alle i større
eller mindre grad blive spaltet til ioner. Io-
nerne kaldes også elektrolytter.
Natriumionen er den ion, der findes i
størst koncentration.
Klorionen findes i den næsthøjeste kon-
centration.
Disse to ioner dannes, når almindeligt
salt, NaCl, bliver spaltet til ioner i vand.
Desuden findes bicarbonat, HCO 3 -, der
dannes ud fra kulsyre, samt calciumioner,
der populært kaldes kalk, og kaliumioner.
Ud over disse ioner findes flere andre i la-
vere koncentration.
Hormoner
Hormoner er stoffer, der dannes i endokri-
ne kirtler ( side 282). Hormoner kan sætte
sig på receptorer på cellerne og herved
påvirke cellernes aktivitet. Ved at transpor-
tere hormonerne med blodet, vil alle celler
i kroppen kunne påvirkes.
Plasmaproteiner
Plasmaproteiner er den gruppe af opløste
stoffer i plasmaet, der vejer mest. De findes
i en mængde på ca. 70 g/liter.
Plasmaproteinerne har det til fælles, at de
befinder sig i plasmaet og kemisk er op-
bygget som proteiner. I øvrigt er de meget
forskellige både med hensyn til størrelse og
funktioner. Man kan sammenligne dem
med biler, som har det til fælles, at de kører
på vejene, og at de er bygget efter samme
grundprincip, med et hjul i hvert hjørne, et
rat og hvad der i øvrigt hører til i en bil. Li-
gesom lastbiler, tankbiler, personbiler og
andre biltyper har meget forskellige funkti-
oner og er meget forskellige i størrelse og
udseende, er plasmaproteiner forskellige
med hensyn til funktion, udformning og
størrelse.
Plasmaproteinerne bliver for de flestes
vedkommende dannet i leveren, og her
nedbrydes de også. Der foregår således en
konstant opbygning og nedbrydning af
plasmaproteinerne. Nogle plasmaproteiner
nedbrydes efter nogle få timer, mens andre
eksisterer i uger eller måneder.
Plasmaproteinernes funktioner
Plasmaproteinerne har mange opgaver i
blodet. Alle plasmaproteinerne er fælles
om nogle af disse opgaver, mens andre op-
gaver kun udføres af bestemte plasmapro-
teiner.
Det er fælles for alle plasmaproteinerne,
at de er meget store molekyler. De har en
størrelse, der gør det umuligt for dem at
passere gennem kapillærernes vægge. Plas-
maproteinerne bliver derfor i blodet, og da
mængden af proteinmolekyler udenfor ka-
pillærerne er lille, bliver der skabt et osmo-
tisk tryk. Det osmotiske tryk kan registreres
som et undertryk i blodet. Undertrykket
suger væske ind i kapillærerne. Proteiner
opløst i vand kaldes kolloider, og det os-
motiske tryk, som plasmaproteinerne ska-
ber, kaldes derfor et kolloidosmotisk tryk.
Det kolloidosmotiske tryk medvirker i det
parakapillære kredsløb (side 52).
Proteiner har den egenskab, at de kan
optræde som buffere.
En buffer er et stof eller en blanding
af stoffer, der er i stand til at optage
syre eller afgive syre, eller mere
nøjagtigt at optage eller afgive H + .
Herved medvirker plasmaproteinerne til at
holde en konstant pH-værdi i blodet, selv
om der bliver tilført eller fjernet syre fra
blodet (side 194).
En del af plasmaproteinerne deltager i
blodets koagulation. Koagulationen er en
proces, der har som formål at standse blød-
ninger. I processen deltager stoffer fra blod-
pladerne, trombocytterne, og forskellige
andre stoffer, bl.a. plasmaproteiner. De
stoffer, der indgår i koagulationen, kaldes
koagulationsfaktorer. To af disse stoffer er
plasmaproteinerne protrombin og fibrino-
gen. Begge proteiner bliver dannet og ned-
brudt i leveren. Dannelsen af protrombin
kræver, at der er K-vitamin til stede i leve-
ren. En del af det K-vitamin, kroppen har
brug for, dannes af bakterier i tarmen. Da
nyfødte kommer fra et sterilt miljø i livmo-
deren, har de ingen bakterier i tarmene og
af den grund heller ingen egenproduktion
af K-vitamin. Nyfødte får derfor et tilskud
af K-vitamin kort efter fødslen for at fore-
bygge dårlig koagulationsevne. Fibrinogen
er koagulationsfaktor I, mens protrombin
er faktor IL Selve koagulationsprocessen er
meget kompliceret, og omtales nærmere på
side 66.
Albumin er det plasmaprotein, der fin-
des mest af. Dets funktion er at transporte-
re andre stoffer rundt i blodet. Det funge-
rer populært sagt som blodets "lastbiler",
for eksempel for nogle affaldsstoffer og
lægemidler.
Immunglobuliner er plasmaproteiner,
der ikke er dannet i leveren, men er dannet
af nogle af blodets celler, de hvide blodle-
gemer. Immunglobulinerne, der også kal-
des antistoffer eller gammaglobuliner, del-
tager i infektionsbekæmpelsen (side 80).
Plasmaproteinernes funktioner:
• skaber kolloidosmotisk tryk
• deltager som buffere i syre-base
regulationen
• indgår i koagulationen
• transporterer mange stoffer
• medvirker i infektionsbekæmpelse.
 Det parakapillære
kredsløb
Det parakapillære kredsløb er en strøm-
ning af væske mellem kapillærerne og
vævsvæsken (para - ved siden af). Kreds-
løbets funktion er at transportere forskelli-
Blodet indeholder næringsstoffer, hormoner, lægemidler og
andre stoffer, der skal bruges af cellerne. Cellerne danner af-
faldsstoffer som bliver fjernet af blodet. Det er derfor nød-
vendigt med et transportsystem mellem blodkar og celler
(fig. 1-31). Dette system kaldes det parakapillære kredsløb.
pumpeaktivitet i denne afstand fra hjertet
ikke kan registreres som to tryk (fig. 1-32).
For ikke at forveksle trykket i kapillærerne
med blodtrykket i arterierne, kaldes trykket
i kapillærerne for det hydrostatiske tryk. I
starten af kapillærerne, altså den ende der
er nærmest ved arterierne, har det hydro-
statiske tryk en størrelse på ca. 35 mmHg.
Trykket falder jævnt gennem kapillærerne
og har en størrelse på ca. 15 mmHg i slut-
ningen af kapillærerne, tættest på venerne.
I venerne er trykket på 10 mmHg. Det er
trykket i kapillærerne, der får blodet til at
strømme afsted, men trykket presser også
blodet ud mod kapillærernes vægge. Kapil-
lærvæggen er opbygget af et enkelt lag cel-

Fig. 1-31
Ved det parakapillære
kredsløb strømmer
væske fra blodet i
kapillærerne til vævs-
væsken og tilbage
igen. Med væsken
strømmer nærings-
stoffer til cellerne, og
der fjernes affalds-
stoffer fra cellerne.

Fig. 1-33 Kapillærernes vægge består af ét lag

pladeepitelceller. Mellem cellerne findes der
spalteformede huller. Gennem hullerne strømmer
væske ud af og ind i kapillærerne. Sammen med
ge stoffer fra blodet til cellerne og fra cel- væsken følger stoffer, der skal transporteres til
lerne til blodet. og fra vævscellerne.
Fig. 1-32 Det parakapillære kredsløb er et resultat af
Trykforholdene i blo- to modsat rettede kræfter i kapillærerne: ler, der ikke ligger tæt sammen. Der er der-
det, fra arterier til
blodtrykket og det kolloidosmotiske tryk. for små, spalteformede huller i væggen (fig.
vener. Trykket falder
fra 120/70 mmHg i Blodtrykket i kapillærerne er meget lavt 1-33). De dele af blodet, der er små nok til
arterierne til ca. 10 sammenlignet med blodtrykket i arterierne, at passere gennem hullerne, vil derfor blive
mmHg i venerne. og der kan kun måles ét tryk, fordi hjertets presset ud gennem kapillærvæggen, ud i
vævsvæsken, der befinder sig uden om ka-
pillærerne (fig. 1-34). I blodet er det kun
cellerne og plasmaproteinerne, der er for
store til at trænge gennem hullerne i
væggen. Vand, næringsstoffer og andre stof-
fer, der er opløst i plasmaets vand, presses
ud af kapillærerne af det hydrostatiske tryk.
Det andet tryk, det kolloidosmotiske
tryk, skabes af plasmaproteinerne. Koncen-
trationen af proteiner i plasmaet er stor,
mens den er lille i vævsvæsken. Plasmapro-
teinerne skaber derfor et osmosisk tryk, der
er rettet fra vævsvæsken ind gennem kapil-
lærvæggen til blodet. Det havde måske
været mere logisk at tale om et osmotisk
sug, for det ser ud som om plasmaprotei-
nerne suger vævsvæske til sig. Det kolloid-
osmotiske tryk har den samme størrelse, 25
mmHg, overalt i blodkarrene (fig. 1-35).
Det hydrostatiske tryk og det kolloidos-
motiske tryk virker samtidigt, men er mod-
sat rettede. I den arterielle ende af kapil-
lærerne er det hydrostatiske tryk størst, og
overvinder det kolloidosmotiske tryk med
10 mmHg, og der presses derfor vand med
opløste stoffer fra blodet ud i vævsvæsken
(fig. 1-36). Blandt de opløste stoffer kan
nævnes næringsstoffer og O 2 , der på denne
måde kan transporteres ud til cellerne, der Fig. 1-34 Det hydrostatiske tryk presser væske fra blodet ud gen-
ligger omgivet af vævsvæske. Jo længere nem kapillærvæggen til vævsvæsken. Trykket falder fra den arteri-
man bevæger sig hen langs kapillærerne, elle ende til den venøse ende af kapillæret.
des lavere bliver det hydrostatiske tryk,
mens det kolloidosmotiske tryk beholder
sin størrelse. Det hydrostatiske tryk, der
presser væske ud af kapillærerne, falder
derfor hen mod midten af kapillærerne,
hvor det har størrelsen 25 mmHg. Her er
de to tryk lige store, og der sker derfor
ingen væsketransport. Hen mod den ve-
nøse ende af kapillærerne falder det hydro-
statiske tryk yderligere. Da det kolloidos-
motiske tryk har en konstant størrelse, bli-
ver det hydrostatiske tryk mindre end det
kolloidosmotiske. Vand med opløste stoffer
bliver derfor suget fra vævsvæsken ind i ka-
pillærerne. I den sidste del af kapillærerne
har det hydrostatiske tryk størrelsen 15 Fig. 1-35 Det kolloidosmotiske tryk, der skabes af plasmaproteiner-
mmHg. Da det kolloidosmotiske tryk over- ne, suger væske ind gennem kapillærvæggen til blodet. Det kolloid-
alt har størrelsen 25 mmHg, bliver det osmotiske tryk har samme størrelse overalt langs kapillæret.
samlede tryk, der suger vand og opløste
stoffer ind i kapillærerne, på ca. 10 mmHg.
Dette tryk er lige så stort, som det tryk, der
i den modsatte ende af kapillærerne pres-
sede vand og opløste stoffer ud af kapil-
lærerne. Der er derfor balance i transpor-
ten ud af og tilbage til kapillærerne.
Det er en ret stor mængde vand, der
transporteres ud af og ind i kapillærerne på
denne måde, 1-2 liter pr. minut. Vand med
opløste stoffer, der det ene øjeblik er en del
af plasmaet, kan det næste øjeblik befinde
sig ude mellem cellerne, hvor det kaldes
vævsvæske, for et øjeblik senere at befinde
sig i blodet igen.
Den samlede mængde væske, der i løbet Fig. 1-36 Det samlede resultat af det hydrostatiske og kolloidosmoti-
af et døgn strømmer ud af kapillærerne, ske tryk er en væskestrøm fra blod til vævsvæske og tilbage igen -
svarer stort set til den mængde, der strøm- det parakapillære kredsløb.
 også. Det vil derfor suge mere vand fra
vævsvæsken til blodet og på denne måde
erstatte den vandmængde, der mangler på
grund af for lav væskeindtagelse (1-38b).
Væske flyttes altså fra vævsvæsken til blo-
det, så blodmængden bliver mere normal
(1-38c). Der er selvfølgelig grænser for,
hvor stort underskud af væske, der kan
kompenseres for på denne måde.
Mangel på plasmaproteiner medfører at
koncentrationen af plasmaproteiner, og
dermed det kolloidosmotiske tryk, falder.
Det kan betyde, at der ophobes væske mel-
lem cellerne. Det er en af de måder, hvorpå
ødemer kan opstå.

Fig. 1-37 mer tilbage igen. Der er dog en lille uba-

Lymfesystemet lance. I løbet af et døgn strømmer der 1-2
starter som lymfeka- liter mere ud af kapillærerne, end der
pillærer mellem
strømmer tilbage igen. Dette overskud af
vævenes celler,
hvor det opsamler væske fjernes af lymfesystemet. Lymfesyste-
overskydende væske met starter som nogle små lymfekapillærer
fra det parakapillære mellem cellerne. I disse kapillærer bliver
kredsløb. overskuddet af væske samlet op og ført via
større lymfekar tilbage til blodet (fig. 1-37). Fig. 1-38. a Normalt er der balance mellem hvor
Det kolloidosmotiske tryk og dermed meget vand, der tilføres og fjernes fra blodet. Der
plasmaproteinerne, har en vigtig rolle i at er derfor også balance i væskestrømmen i det
parakapillære kredsløb.
opretholde et passende blodtryk. Blodtryk-
kets størrelse afhænger, blandt andre fakto-
rer, af blodmængden, blodvolumen. Blod-
volumens størrelse afhænger i høj grad af,
hvor meget vand der findes i blodet. Da
plasmaproteinerne skaber det kolloidos-
motiske tryk, der suger vand ind i kapil-
lærerne, er plasmaproteinerne med til at
holde blodvolumen og dermed blodtrykket
konstant. b Hvis der tilføres mindre vand, end der fjernes,
Mængden af vand i blodet afhænger truer blodmængden og blodtrykket med at falde.
også af balancen mellem, hvor meget der Det kolloidosmotiske tryk stiger, og der føres
tilføres i form af mad og drikke, og hvor mere vævsvæske til blodet.
meget, der tabes i form af urin, sved og for-
dampning gennem lunger og hud (fig. 1-
38a). Hvis tilførslen af vand er mindre end
tabet af vand, hvilket er tilfældet, hvis man
f.eks. drikker for lidt, truer vandmængden i
blodet og dermed blodtrykket med at falde
(l-38b). Mangel på vand i blodet medfører,
at plasmaproteinerne bliver mere koncen-
trerede, da den samme mængde plasma-
c Blodmængden bliver mere normal, mens
proteiner får mindre vand at være opløst i. mængden af vævsvæske bliver mindre. Der bli-
Når koncentrationen af plasmaproteiner ver igen balance i væskestrømmen i det paraka-
stiger, stiger det kolloidosmotiske tryk pillære kredsløb.
Ødemer
Ødemer er en ophobning af væske
mellem cellerne, der kan opstå, når
der er ubalance mellem væskestrøm-
men ud af og ind i kapillærerne i det
parakapillære kredsløb.
Ødemer kan opstå af fire forskellige årsa-
ger.
Den første årsag er forhøjet hydrostatisk
tryk i den arterielle ende af kapillærerne.
Det forhøjede tryk skyldes et forhøjet tryk i
arterierne, altså det man normalt forstår
ved et forhøjet blodtryk. Det høje tryk i ar-
terierne forplanter sig via arteriolerne til
kapillærerne (fig. 1-39). Hvis det hydrosta-
tiske og kolloidosmotiske tryk i den venøse
ende af kapillærerne er normalt, vil den
Fig. 1-39 Forhøjet hydrostatisk tryk i den arteriel-
le ende af kapillæret medfører, at der dannes
ødemer, fordi der presses mere væske ud af
kapillærerne end normalt.
Fig. 1-40 Forhøjet hydrostatisk tryk i den venøse
ende af kapillæret medfører, at der dannes øde-
mer, fordi der suges mindre vævsvæske til kapil-
lærerne end normalt.
væskemængde, der suges fra vævsvæsken
ind i kapillærerne, være normal. Men i den
arterielle ende vil det forhøjede hydrostati-
ske tryk presse mere væske ud af kapil-
lærerne end normalt, og denne ekstra
væske kan ophobes mellem cellerne.
Den anden årsag til ødemer er forhøjet
hydrostatisk tryk i den venøse ende af ka-
pillærerne. Det forhøjede tryk skyldes for-
højet tryk i venerne, som forplanter sig til
kapillærerne (fig. 1-40). Veneblodets for-
højede tryk kan skyldes, at blodet ophobes
i venerne, fordi venepumpen ikke fungerer
tilstrækkeligt. Det kan f.eks. ses ved senge-
leje, ved afklemning af vener ved for stram
gips eller ved graviditet, hvor fostret pres-
ser på de store vener fra benene. Hvis det
hydrostatiske tryk i den arterielle ende af
kapillæret og det kolloidosmotiske tryk er
normalt, vil der i den arterielle ende af ka-
Fig. 1-41 Nedsat kolloidosmotisk tryk medfører, at
der dannes ødemer, fordi der presses mere væske
ud af den arterielle ende og suges mindre væske ind
i den venøse ende af kapillæret end normalt.
Fig. 1-42 Manglende passage gennem lymfesy-
stemet medfører, at der dannes ødemer, selv om
trykkene i det parakapillære kredsløb er normale.
pillæret presses normal mængde væske ud Cellerne i blodet deles i tre hovedgrupper:
i vævsvæsken. Ødemerne opstår, fordi der • Erytrocytter, røde blodlegemer
i den venøse ende ikke kan opsuges den • Leukocytter, hvide blodlegemer
normale væskemængde, og der vil derfor • Trombocytter, blodplader
ophobes væske mellem cellerne.
Den tredie årsag til ødemer er en nedsat Cellerne har meget forskelligt udseende og
koncentration af plasmaproteiner, der giver funktioner, men de har det til fælles, at de
et fald i det kolloidosmotiske tryk. De fleste er dannet i den røde knoglemarv. Den røde
plasmaproteiner dannes i leveren, og ved knoglemarv findes i knoglerne i hoved og
sygdomme i leveren falder produktionen. krop og i de ender af armenes og benenes
Proteinmangel ved sult kan også medføre,
at der ikke dannes tilstrækkeligt med plas-
maproteiner, fordi der mangler de nødven-
dige proteiner i kosten. Den type ødem,
der opstår ved sult, kaldes hungerødem, og
den opstår i den sidste tid inden sultedø-
den indtræder. Når det hydrostatiske tryk i
den arterielle og venøse ende er normalt,
vil et fald i det kolloidosmotiske tryk med-
føre, at der presses mere væske ud af den
arterielle ende og suges mindre væske ind i
den venøse ende af kapillærerne end nor-
malt (fig. 1-41). Der ophobes derfor væske
mellem cellerne.
For alle de tre nævnte årsager til ødemer
gælder, at ødemerne ikke opstår ved min-
dre ændringer i trykkene. Som nævnt tidli-
gere bliver overskud af vævsvæske fjernet af
lymfesystemet, og ødemerne opstår først,
når lymfesystemets evne til at fjerne vævs-
væske overskrides.

Den fjerde årsag til ødemer er en nedsat

kapacitet til fjernelse af vævsvæske gennem
lymfesystemet (fig. 1-42). Dette kan skyldes
operativ fjernelse af lymfeknuder. Normalt
føres overskydende vævsvæske tilbage til blo-
det via lymfekar. Undervejs strømmer lymfen
gennem lymfeknuder, og en fjernelse af lym-
feknuder vil afbryde lymfens vej til blodet og
væske vil derfor ophobes i vævene.
Fig. 1-43 Figuren viser, hvor i knoglerne der fin-
des rød knoglemarv.

Blodets celler store knogler der er tættest på kroppen (fig.

Blodets celler fylder normalt 40-45% af
blodet. D e n n e værdi kaldes blodets
hæmatokrit, og kan vise, om der er vand-
mangel i blodet. Mangel på vand vil med-
føre, at hæmatokritten stiger, fordi cellerne
har mindre vand at være opløst i.
1-43). Knoglemarven er rød, fordi der dan-
nes flest røde blodlegemer, fordi de røde
blodlegemer er store celler og fordi blod-
tilførslen til den røde knoglemarv er stor. I
den tidlige fostertilstand dannes cellerne i
leveren, senere i milten, inden produktio-
nen overtages af den røde knoglemarv om-
kring fødselstidspunktet.
Erytrocytter
Erytrocytter, røde blodlegemer, har som
funktion at transportere O 2 og CO 2 i blo-
det. Disse to stoffer er luftarter, og da de
skal transporteres med blodet, der hoved-
sageligt består af vand, giver det proble-
mer. Det er kun ganske små mængder luft-
art, der kan være opløst i vand, langt min-
dre end det behov cellerne har for at få
tilført O 2 og for at slippe af med CO 2 .
I lungerne optages ilt. Det vil sige, at ilt
bliver transporteret fra indåndingsluften til
blodet. For at blodet kan rumme tilstræk-
kelige mængder ilt, må der derfor være et
stof, som kan kan binde ilten, så den ikke
skal være frit opløst i vandet i blodet. Dette
stof er hæmoglobin (fig. 1-44). Når hæmo-
globin binder ilt, får det en lys, klar rød
farve. Det kaldes nu oxyhæmoglobin, fordi
det latinske navn for ilt, O 2 , er oxygen. Med
blodet bliver ilten transporteret til kapil-
lærerne, hvor den afleveres til cellerne.
Cellerne anvender O2 til forbrænding af
især kulhydrat og fedt, med det formål at
danne energi. Som affaldsstoffer dannes
CO 2 og H 2 O . CO 2 skal transporteres med
blodet til lungerne, hvor det bliver ført til
udåndingsluften og dermed fjernet fra blo-
det. For at kunne transportere luftarten
CO 2 i tilstrækkelige mængder, bliver den i
erytrocytterne o m d a n n e t til kulsyre,
H 2 CO 3 . Kulsyre er en væske, der let op-
løses i store mængder i vand. Se i øvrigt
Fig. 1-44 Hæmoglobin er opbygget af fire prote-
inmolekyler (globin) og fire hæmgrupper. En
hæmgruppe er en kemisk forbindelse, der inde-
holder jern.
Fig. 1-45 Erytrocytterne har form som en bold,
der er presset flad. Den ene erytrocyt er gen-
nemskåret.
Fig. 1-46 En erytrocyt der har ændret form, for at
kunne passere gennem et kapillær.
transport af O 2 og CO 2 i kapitlet om respi-
ration.
En erytrocyt er en celle, der har form
som en blød bold, som er presset sammen
fra to sider (fig. 1-45). Erytrocytterne er så
små, at hvis man stablede dem ovenpå hin-
anden, skulle der ligge 500, før stablen var-
en millimeter høj. Diameteren på de mind-
ste kapillærer, hvor erytrocytterne jo også
skal kunne strømme igennem, er mindre
end diameteren på erytrocytterne. Det er
derfor nødvendigt, at erytrocytterne kan
ændre form og derfor er de i stand til vride
sig til noget, der ligner lange, snoede pølser
(fig. 1-46). Denne smidighed kræver, at cel-
lerne ikke indeholder kerne og derfor ned-
brydes kernen lige inden erytrocytterne er
færdigudviklede i knoglemarven. I denne
periode ses de næsten nedbrudte kerner
som tynde netformede streger, og erytro-
cytterne kaldes reticulocytter, efter reticu-
lum, der betyder lille net. Enkelte reticulo-
cytter ses normalt i blodet.
Ved forøget erytrocytproduktion, som
det kan ses efter et blodtab, vil der være
flere reticulocytter i blodet. Reticulocytter-
ne har ikke så lang levetid som de færdig-
udviklede erytrocytter, fordi de ikke er så
smidige og derfor hurtigere bliver beskadi-
get.
I blodet findes erytrocytterne i et antal,
 der varierer fra person til person, men an-
tallet ligger i størrelsesordenen 4×10 9 pr.
milliliter, eller, sagt med andre ord, 4 milli-
arder pr. milliliter. I forhold til de andre cel-
letyper i blodet, er erytrocytterne de mest
talrige. Der findes 7-800 erytrocytter pr.
leukocyt og 10-15 pr. trombocyt. Da leu-
kocytter og trombocytter er næsten farve-
løse, er det erytrocytterne, der giver blodet
dets røde farve.
Erytrocyt betyder rød celle, idet erytros
betyder rød, og cytos betyder celle. Den
røde farve skyldes, at erytrocytterne inde-
holder det røde stof hæmoglobin.
Hæmoglobin
En erytrocyt er en almindelig celle, der in-
deholder hæmoglobin, som er dannet af cel-
len selv. Normal hæmoglobinkoncentrati-
on ligger for mænd mellem 8 og 11 milli-
mol/liter, for kvinder 7-10 millimol/liter.
Dannelsen sker under erytrocytternes ud-
vikling i den røde knoglemarv og kræver, at
der optages de nødvendige stoffer fra blo-
det. Hver erytrocyt indeholder mange
hæmoglobinmolekyler. De stoffer, der
kræves til dannelsen af hæmoglobin er:
• aminosyrer
• jern
• folinsyre
• B 12 -vitamin.
Hæmoglobin er et stort molekyle, der er
meget kompliceret i sin opbygning (fig. 1-
44). Det består af en stor del protein, der
kaldes globin, og en hæmgruppe, der er en
Fig. 1-47
Erytrocyt nedbrydes i
en makrofag. Hæmo-
globinet nedbrydes til
aminosyrer, jern og
bilirubin.
jernholdig kemisk forbindelse. Til opbyg-
ningen er det derfor nødvendigt med
aminosyrer til dannelsen af proteinet, mens
jernet skal bruges til dannelsen af
hæmgruppen. B 12 -vitaminet og folinsyren,
der også er et vitamin, er nødvendige, ikke
som byggeklodser til opbygningen, men
som stoffer, der får de nødvendige kemiske
opbygningsprocesser til at forløbe.
Nedbrydning af erytrocytter
De modne erytrocytter har ingen kerne, de
kan derfor ikke selv reparere de skader, der
opstår, når de pumpes rundt i blodkarrene.
De har derfor en ret begrænset levetid, ca.
1 2 0 dage, hvorefter de nedbrydes. Ned-
brydningen foregår i de hvide blodlegemer,
der kaldes makrofager. Makrofagerne fin-
des næsten overalt i kroppen, men især i
den røde knoglemarv, splen, milten og
hepar, leveren. Nedbrydningen kan derfor
foregå overalt i kroppen.
Nedbrydningen af hæmoglobinet fore-
går via flere trin, under hvilke der dannes
genanvendelige dele og affaldsstoffet bili-
rubin. Først spaltes hæmoglobinet til glo-
bin og en hæmgruppe (fig. 1-47).
Globin er et protein, der spaltes til
aminosyrer. Aminosyrerne kan, på lige fod
med aminosyrer fra fødens proteiner, bru-
ges til proteinfremstilling hvor som helst i
kroppen.
Hæmgruppen spaltes gennem flere trin
til jern og til affaldsstoffet bilirubin. Jernet
anvendes til dannelse af ny hæmoglobin,
eller det kan blive deponeret i leveren til se-
nere brug. Bilirubin er et rødligt stof, der fra
leveren bliver sendt via galdevejene til tarmen
( side 149). I tarmen giver bilirubinet afførin-
gen sin farve. Se i øvrigt afsnittet om leverens
funktioner. Ved nogle sygdomme er leverens
udskillelse af bilirubin nedsat. Bilirubin vil
derfor ophobes i blodet, og der opstår icter-
us, gulsot.
Nogle af de mellemprodukter, der dannes
under nedbrydningen af hæm, har forskellige
farver. Et blåt mærke er et sted, hvor blod er
trængt ud mellem cellerne fra et ødelagt blod-
kar. Til dette sted kommer der makrofager,
der nedbryder erytrocytterne. På grund af de
farvede mellemprodukter kan blå mærker
ændre larve flere gange, inden de forsvinder.
Da en del af erytrocytterne bliver ned-
brudt hver dag, er det nødvendigt at have
en reguleringsmekanisme, der sørger for, at
der dannes en passende mængde nye ery-
trocytter.
Regulering af erytrocytdannelsen
Dannelse af erytrocytter kaldes erytropoie-
se. Erytrocytterne dannes i den røde knog-
lemarv, hvor der sidder en masse stamcel-
ler, der kan dele sig. Den ene af de to ny
celler bliver til en ny stamcelle, mens den
anden celle bliver til en af blodets celler -
eventuelt en erytrocyt (fig. 1-48). Jo oftere
stamcellerne deler sig, des flere erytrocytter
dannes der.
Fig. 1-48
Blodets celler dannes
ved deling af stamceller i
den røde knoglemarv.
Fig. 1-49
Regulering af erytro-
cytdannelsen.

a. Hvis indholdet af
hæmoglobin og der-
med ilt i blodet er
lavt, dannes der
meget erytropoietin,
og produktionen af
erytrocytter øges.

b. Hvis blodet inde-

holder mange erytro-
cytter, og dermed
meget ilt, nedsættes
produktionen af ery-
tropoietin og dermed
erytrocytter.

Stamcellerne stimuleres til at dele sig af
hormonet erytropoietin. Dette hormon bli-
ver dannet, når der er lav ilttilførsel til ny-
rerne, hvad enten dette skyldes nedsat
blodvolumen efter blødning eller lavt ilt-
indhold i blodet ved lungesygdomme. I ny-
rerne findes nogle celler, kemoreceptorer,
der registrerer ilttilførslen til nyrerne (fig. 1-
49). Hvis ilttilførslen falder, tolkes det af
kemoreceptorerne som en mangel på
hæmoglobin til ilttransport. Nyrerne ud-
skiller derpå stoffet erytrogenin til blodet.
Erytrogenin er et enzym, der i blodet om-
danner et inaktivt forstadie, der er dannet i
leveren, til det aktive hormon erytropoietin.
Erytropoietinet transporteres med blodet
til knoglemarven, hvor det fremkalder en
øget produktion af erytrocytter.
Ved konditionstræning udnytter man
dette fænomen. Konditionen er et mål for,
hvor meget ilt, der maksimalt kan trans-
porteres til hvert kilo af kroppen pr. minut.
Under fysisk aktivitet dirigeres en større del
af blodet til de arbejdende muskler. Blod-
forsyningen, og dermed iltforsyningen til
nyrerne, bliver derfor lidt mindre, og der
dannes mere erytrogenin og erytropoietin.
Herved øges mængden af erytrocytter, og
evnen til ilttransport stiger tilsvarende. Ery-
tropoietin kan i dag fremstilles kunstigt og
bruges til patienter, der ikke selv kan danne
tilstrækkeligt erytropoietin. Det bliver også
brugt af nogle sportsfolk som en let meto-
de til at få en ekstra god kondition. Som
dopingmiddel er erytropoietin mest kendt
som EPO.
Ved tilstande, hvor ilttilførslen til nyrer-
ne er nedsat, kan der derfor dannes øgede
mængder erytropoietin og dermed en for-
øget mængde erytrocytter. Dette kan f.eks.
ses ved hjertesygdomme, forkalkning i ny-
rearterier eller ophold i iltfattig luft, som i
bjergområder. Det forøgede antal erytro-
cytter kaldes polycytæmi.
Blodtyper
Det er glykoproteiner i erytrocytternes cel-
lemembran, der afgør, hvilken blodtype
man har. Glykoproteinerne, der består af
 Anæmi
Anæmi er en tilstand, hvor blodet inde-
holder for lidt hæmoglobin, og det
måles som en lav hæmoglobinkoncen-
tration. An betyder uden, æmi betyder
blod. Blodmangel og jernmangel er
mere populære betegnelser for anæmi,
men de kan begge give et forkert indtryk
af tilstanden. Ved blodmangel kunne
man få det indtryk, at det er mængden af
blod, der er problemet. Men har man
anæmi, har man oftest den normale
mængde blod, som blot indeholder for
lidt hæmoglobin. Jernmangel kan være
årsagen til, at der opstår anæmi, men
anæmi kan også opstå af andre årsager.
Ved lav hæmoglobinkoncentration er
iltindholdet i blodet lavere end normalt.
Kroppen forsøger derfor, trods den lave
hæmoglobinkoncentration, at holde så
stor iltforsyning som muligt til organer-
ne. Dette sker ved:
• at sætte pulsen i vejret, så blodet bli-
ver sendt hurtigere rundt i kroppen
• at lukke blodkar i hud og andre orga-
ner, der kan tåle mindre iltforsyning
• at øge respirationen, i et forsøg på at
optage mere ilt i blodet.
Symptomerne på anæmi er derfor
hjertebanken, bleg hud og slimhinder og
tendens til åndenød.
Anæmi kan have forskellige årsager,
og der findes flere former for anæmi,
også flere end der bliver berørt her.
Jernmangel kan medføre anæmi, idet
proteiner med tilhæftede kulhydrater, kal-
des antigener. De proteiner, man selv har,
aktiverer ikke ens eget immunsystem. Hos
en anden person ville de samme proteiner
kunne aktivere immunsystemet på samme
måde, som hvis personen havde fået en in-
fektion med virus eller bakterier.
Der findes flere forskellige blodtypesy-
stemer, men i den praktiske medicin har to
systemer særlig betydning. Disse to syste-
mer er ABO-systemet (A-B-nul) og Rh-syste-
met (Rhesus). Hvis man skal foretage blod-
transfusion, er det vigtigt, at det blod, der
skal gives til en patient, har samme type
som patientens eget blod.
jern indgår i opbygningen af hæmoglo-
bin. Jern genbruges i stort omfang i
kroppen, men trods dette er der behov
for at få tilført en mindre mængde jern
hver dag. Kvinder, der mister blod ved
menstruation, er især udsat for jernman-
gelanæmi. Hvis der ikke indtages til-
strækkeligt jern, vil der ikke kunne dan-
nes den nødvendige hæmoglobin til er-
statning af tabet.
Blødningsanæmi ses efter et større
blodtab, forårsaget af ulykke, operation,
fødsel eller lignende.
Perniciøs anæmi ses ved B12-vitamin-
mangel. B 12 -vitamin er nødvendigt til
dannelse af cellekerner og dermed til cel-
ledelinger. Da der foregår mange celle-
delinger i den røde knoglemarv, vil man-
gel på vitaminet hurtigt vise sig her. Nor-
malt skal der dannes ca. 3 millioner ery-
trocytter pr. sekund for at holde takt
med tabet ved nedbrydningen. Oftest
skyldes manglen på B 12 -vitamin ikke, at
der indtages for lidt med kosten, men at
vitaminet ikke bliver optaget i tarmkana-
len. Optagelse af B 12 -vitamin gennem
tarmkanalens væg kræver, at vitaminet
bindes til et stof, intrinsic factor, der
dannes i mavesækken. Intrinsic factor er
et stof, der sørger for, at B 12 -vitamin bli-
ver transporteret gennem tarmvæggen,
ind i blodet. Ved nogle sygdomme i ma-
vesækken, vil der ikke dannes tilstrække-
ligt intrinsic factor og der kan derfor
ikke optages tilstrækkeligt B 12 -vitamin.
Uforligelighed mellem blodtyper
Hvis man forestiller sig, at en patient med blodtype A fik en
portion blod af type B, ville det give alvorlige komplikatio-
ner for patientens kredsløbs- og nyrefunktion. I blod af type
B findes der i erytrocytternes cellemembran et bestemt gly-
koprotein, B-antigen. Glykoproteinet er dannet af erytrocyt-
terne selv. B-antigener vil være fremmede stoffer i et men-
neske med blodtype A, og erytrocytterne med B-antigen vil
derfor blive ødelagt. Under ødelæggelsen kan de klumpe
sammen og blokere de mindste blodkar, og hæmoglobin,
der er sluppet ud af de ødelagte celler, kan standse urinpro-
duktionen i nyrerne.
 Erytrocytter med blodtype A har A-anti- Makrofager
gen i cellemembranen, mens erytrocytter Makrofager er kæmpe (makro) æde (fagos)
med type 0, hverken har A- eller B-antige- celler (fig. 1-50). De er i stand til at fagocy-
ner i cellemembranen.
I rhesussystemet findes der tre antigener
knyttet til cellemembranen. To af antigenerne
er lom sjældent i stand til at aktivere immun-
systemet. Det tredje antigen, D-antigenet, er
derimod et stærkt antigen. Hvis der på ery-
trocytterne sidder D-antigen, er blodet Rh-
positivt, hvis ikke, er blodet Rhesus-negativt.
Alle mennesker har både en type i ABO-
systemet og rhesus-systemet, og der bliver
derfor 8 forskellige muligheder for, hvilken Fig. 1-50 Makrofag.
blodtype man har.
tere, hvilket vil sige, at de endog er i stand
til at optage noget så stort som bakterier og
De 8 mulige kombinationer mellem ABO- andre slags celler gennem deres cellemem-
systemet og rhesussystemet giver 8 forskel- bran (fig. 1-51). Makrofagerne udvikles fra
lige blodtyper:

A B AB O

Rh+ A Rh+ B Rh+ AB Rh+ O Rh+

Rh- A Rh- B Rh- AB Rh- O Rh-

Den almindeligste blodtype i Danmark

er A Rh+ (ca. 37%), den mest sjældne er AB
Rh- (mindre end 1%).

Leukocytter
Leukocyttierne, de hvide blodlegemer, ind-
går i det, der kaldes immunsystemet.

Immunsystemet bekæmper:
• mikroorganismer, som bakterier og
virus, der er trængt ind i kroppen
• fremmede celler
• fremmede stoffer

Selve immunsystemet gennemgås senere

(side 74), men de enkelte celler præsenteres
her. Der er tre hovedtyper af leukocytter:
• makrofager
• lymfocytter
• granulocytter
Fig. 1-51 Fagocytose. Bakterier fagocyteres af en
De dannes alle ved deling af stamceller i granulocyt. Enzymer i lysosomer opløser bakteri-
den røde knoglemarv (fig. 1-48 side 59). er.
monocytter, der især findes i blodet. Mono-
cytterne er også fagocyterende, og de er
desuden meget bevægelige, idet de er i
stand til at bevæge sig med amøbelignende
bevægelser. Monocytterne kan forlade
blodbanen og kan opholde sig i vævene i
lang tid. Her ændres de til makrofager. Ma-
krofagerne findes i mange organer, især i
luftvejene, mave-tarmkanalen og andre or-
ganer, der har tæt forbindelse med krop-
pens omgivelser. Makrofager/monocytter
er blandt de første af immunsystemets cel-
ler, der opdager bakterier eller virus ved en
begyndende infektion. De har derfor også
som opgave at alarmere de øvrige celler i
immunsystemet, især lymfocytterne.
Lymfocytter
Lymfocytterne findes i blodet, men også i
lymfesystemet og lymfeknuderne, hvorfra
de har fået deres navn (fig. 1-52). Der er to
hovedtyper af lymfocytter, B-lymfocytter og
T-lymfocytter.
Fig. 1-52 Lymfocyt.
B-lymfocytterne skal, inden de kan fær-
digudvikles til funktionsdygtige celler, igen-
nem en modningsproces, der foregår i den
røde knoglemarv. B'et stammer fra, at
denne modning blev opdaget hos kyllin-
ger, hvor modningen foregår i et lymfatisk
organ - Bursa Fabricii - der sidder ved tarm-
kanalen. B-lymfocytterne danner antistof-
fer, som også kaldes immunglobuliner eller,
med en gammel betegnelse, gammaglobuli-
ner. Antistofferne er stoffer, der er opbyg-
get på en sådan måde, at de er i stand til at
binde sig til et bestemt stof, et antigen. Et
antigen er en fremmed kemisk forbindelse,
der kan provokere immunsystemet til at re-
agere. Når et antigen trænger ind i krop-
pen, vil det stimulere de B-lymfocytter, der
er specialiserede til at danne antistoffer
mod netop dette antigen. De stimulerede
B-lymfocytter vil derefter udvikles til mod-
ne B-lymfocytter, der kaldes plasmaceller.
Plasmacellerne vil herefter danne antistof-
fer, der bindes til antigenet. Dette antigen-
antistofkompleks vil derefter stimulere
andre celler og aktivere andre stoffer i im-
munsystemet med det resultat, at antigenet
fjernes.
Nogle af de antigenstimulerede B-lymfo-
cytter vil udvikles til hukommelsesceller, der
i lang tid vil blive ved med at danne det
samme antistof. På denne måde er man be-
skyttet mod dette antigen i lang tid.
T-lymfocytterne modnes i thymus, brisse-
len. Thymus ligger i brystkassen, lige bag
den øverste del af sternum, brystbenet (fig.
1-64 side 72). Dens funktion er modning
af T-lymfocytter, som har fået betegnelsen T
efter thymus.
Der findes forskellige undertyper af T
lymfocytter, hvoraf to skal nævnes:
- T-dræberceller, som dræber fremmede
celler og kroppens egne celler, hvis disse er
inficerede med virus
- T-hjælperceller, som aktiverer mange
af de øvrige celler i immunsystemet
Nogle af de antigenstimulerede T-lymfo-
cytter vil udvikles til hukommelsesceller på
samme måde som B-lymfocytterne.
Granulocytter
Granulocytterne har deres navn efter de
små, mørke korn, granula, der findes i
deres cytoplasma (fig. 1-53). For at kunne
adskille leukocytterne fra hinanden under
mikroskop, er man nød til at farve dem
med to forskellige farvestoffer. Herved viser
det sig, at granulocytterne kan deles i tre
typer, idet de tre typer reagerer forskelligt
med farvestofferne:
• de eosinofile granulocytter farves røde af
det røde farvestof eosin
• de neutrofile granulocytter farves svagt
violet af begge farvestoffer.
• de basofile granulocytter farves blå af et
basisk farvestof
De eosinofile granulocytter fagocyterer især
antigen/antistofkomplekser, som dannes
hos allergiske personer. Eosinofile granulo-
cytter tiltrækkes af histamin, som netop ved
allergiske reaktioner frigøres i rigelige
mængder. Det, som fagocyteres, opløses af
enzymer, der findes i granula (fig. 1-51).
Granula er små blærer, lysosomer, der er
dannet af cellerne selv. Antistof, der er dan-
Fig. 1-53 net af B-lymfocytter, bindes til det stof, per- for at undgå uønsket koagulation frigives
Granulocyter. Eosino sonen er allergisk overfor. Sådan et stof heparin (side 66).
fil med røde granula,
kaldes et allergen og kan f.eks. findes på
neutrofil med violette
granula, og basofile svampesporer eller pollen. Ved allergi ses
med blå granula. derfor et forøget antal eo-sinofile granulo- De neutrofile granulocytter er effekti-
cytter i blodet. Dette kaldes eosinofili. De ve dræbere, fordi de har flere egen-
eosinofile granulocytter har også betyd- skaber:
ning for bekæmpelse af parasitter. De sam- • de er i stand til at bevæge sig og
les om parasitterne og dræber disse ved at kan trænge ud gennem kapillær-
udskille giftige stoffer. væggen til vævene (diapedese)
De neutrofile granulocytter er i stand til • de tiltrækkes af stoffer, der udskil-
at fagocytere beskadigede vævsceller, mi- les af bakterier og stoffer, der
kroorganismer og fremmede stoffer, der er trænger ud af beskadigede eller
kommet ind i kroppen. Det er samme funk- døde vævsceller
tion, som de tidligere nævnte makrofager • de kan fagocytere
har. Da de neutrofile granulocytter er min-
dre end makrofagerne, kaldes de ofte mi-
eosinofil granulocyt krofager.
De neutrofile granulocytter er i stand til
at skelne mellem normale og beskadigede
Trombocytter
vævsceller og er i stand til at opdage mi- Trombocytterne, blodpladerne, indeholder
kroorganismer. Hvis der er bundet anti- en række forskellige stoffer, der indgår i
stoffer til mikroorganismerne, øges de neu- standsning af blødninger, hæmostase
trofile granulocytters effektivitet, fordi de (hæmo, blod og stasis, stilstand). Stamcel-
så har lettere ved at afsløre mikroorganis- lerne i den røde knoglemarv danner ved
merne. Denne egenskab adskiller dem fra deres celledelinger, ud over erytrocytter og
makrofagerne. leukocytter, endnu en type celler, megaka-
neutrofil granulocyt
Puds, "betændelse" eller materie består ryocytter (fig. 1-54). Dette er meget store
især af døde og levende neutrofile granulo- celler, der indeholder en meget stor (mega)
cytter og bakterier. kerne (karyon). Megakaryocytterne er i
De basofile granulocytter har ikke fago- stand til at afsnøre små blærer af celle-
cyterende evne. I deres granula findes der- membran. Disse små blærer er kerneløse
for ikke enzymer. Cellerne danner i stedet og er derfor egentlig ikke hele celler. Allige-
stofferne histamin og heparin. Stofferne fri- vel kalder man dem trombo-(blodprop)
gives af cellerne på steder, hvor der foregår cytter (celler).
en immunreaktion.
Histamin er et kardilaterende stof, der
basofil granulocyt
ved at dilatere karrene øger blodtilførslen
til steder, hvor der foregår en immunreakti-
on. Samtidig bliver kapillærvæggen mere
"utæt", så leukocytter og antistoffer bedre
kan trænge ud i vævene og bekæmpe in-
fektioner. Virkningen af histamin kan ses
som rødme, hævelse, varme og ømhed.
Heparin er et antikoagulerende stof,
altså et stof, der forhindrer blodet i at
størkne. Det har ingen funktion i infekti-
onsbekæmpelsen, men forhindrer, at der
sker koagulation, når immunsystemet ar-
bejder. Under bekæmpelse af f.eks. virus, Fig. 1-54 Megakaryocyt. Ved afsnøring af små,
dræbes kroppens egne, virusinficerede cel- kerneløse blærer af cellemembran dannes trom-
ler. Når celler beskadiges, frigiver de stof- bocytter (fig. 1-48).
fer, der aktiverer koagulationsprocessen, og
Hæmostase
Hæmostase er en kompliceret proces, der
har til formål at standse blødninger. En
blødning er en tilstand, hvor blod strøm-
mer ud af blodkarrene, fordi blodkarrene
er blevet beskadiget. Hæmostasen består
grundlæggende af to delprocesser:
• karkontraktion
• propdannelse.
Hvis der er revet et blodkar over, kan blød-
ningen nedsættes, eller helt standses, ved at
blodkarret kontraheres. Kontraktionen sker
ved, at ringmusklerne i blodkarrets væg
trækker sig sammen. Herved bliver blod-
karrets diameter mindre, og der kan løbe
mindre blod ud.
Samtidig kan der sættes en prop i hullet,
hvilket yderligere nedsætter blødningen.
En sådan prop kan dannes på to måder.
Dels ved at trombocytterne aggregerer,
hvilket vil sige at de klæber sammen til en
trombocytprop. Dels kan der dannes et koa-
gel, en prop af trombocytter og erytrocyt-
ter, der er klistret sammen af et stof, der kal-
des fibrin.
Det er nødvendigt at kunne standse
blødninger, fordi blodtab kan medføre et
fald i blodtrykket og dermed shock og
eventuelt døden. Desuden er tab af blod
også et tab af vigtige stoffer, især jern i ery-
trocytternes hæmoglobin.
Blødning opstår ikke kun som et resultat
af traumer i forbindelse med uheld eller
ulykker. Der opstår også blødninger som et
led i almindelig kropsfunktion. Som ek-
sempel kan nævnes blødning ved menstru-
ation, men der opstår også blødninger i
forbindelse med bevægelser i muskler og
led. Der kan også opstå skader i slimhin-
der, der er tynde, og hvor blodkarrene lig-
ger tæt under overfladen. Det er tilfældet i
mavetarmkanalen, hvor føden kan skrabe
hul i slimhinden. Det er derfor nødvendigt
med en mekanisme, der på ethvert tids-
punkt er i stand til at standse blødninger.
Men der skal være tale om en mekanisme
under fuld kontrol, fordi uønsket aktivitet
kan medføre blodpropper med større eller
mindre skader til følge.
Karkontraktion fremkaldes ved meka-
nisk påvirkning. Det vil sige, at det slag,
stød eller lignende, der har skabt skaden på
karret, også stimulerer ringmusklerne til at
kontrahere. Kontraktionen holdes ved lige
af stoffer, som frigøres fra beskadigede cel-
ler i det omgivende væv og af stoffer, som
frigøres fra trombocytter på det beskadige-
de sted. Den smerte, der opstår ved beska-
digelsen, kan desuden stimulere det sym-
patiske nervesystem, der har karkontrahe-
rende virkning (side 47).
Propdannelse af trombocytter sættes igang
af skader i karvæggen. I blodkarrets væg
findes bindevæv, der blandt andet består af
tynde tråde af proteinet kollagen. De kal-
des kollagene fibre. I et normalt blodkar er
trombocytterne ikke i kontakt med de kol-
lagene fibre, fordi blodkarrenes inderside
er beklædt med endotel. Hvis der opstår en
skade på blodkarret, kan trombocytterne
imidlertid bindes til fibrene ved hjælp af
nogle receptorer, der findes på trombocyt-
ternes overflade (fig. 1-55). Samtidig ud-
skiller trombocytterne de aktive stoffer, der
findes i dem. Blandt disse stoffer findes
nogle, der gør trombocytternes overflade
klæbrig. Trombocytterne klæber sig derfor
både til karvæggen på det beskadigede sted
og til hinanden. De begynder også at svul-
me op og udsende lange udløbere, så de
ligner blæksprutter. Flere og flere trombo-
cytter kan derfor klæbes til de første og de
nye trombocytter bliver også klæbrige. På Fig. 1-55
denne måde dannes en trombocytprop på Beskadiget blodkar.
det beskadigede sted i karvæggen. Trombo- Trombocytter aktive-
res, bliver klæbende
cytproppen er i stand til at standse mindre
og blæksprutte-
blødninger i mindre kar, men hvis skader- formede.
 ne og karrene er større, skal trombocyt-
proppen forstærkes og denne forstærkning
fremkommer ved koagulationsprocessen.
Koagulationen
Formålet med selve koagulationsprocessen
er at få dannet fibrintråde. Fibrintrådene er
stærkt klæbrige, de klistrer fast på væggen i
det beskadigede kar og danner et klæbrigt
net. I det klæbrige net hænger blodceller
fast, mest erytrocytter og trombocytter. Der
er herved dannet et koagel, der forstærker
den allerede dannede trombocytprop (fig.
1-56).
Fig. 1-56 Fibrintråde
er dannet. Erytrocyt-
ter og trombocytter
klæber til fibrintråde-
ne, hvorved der dan-
nes et koagel.
Koagulationen er en yderst kompliceret
proces, hvori der indgår 12 forskellige stof-
fer. Disse stoffer kaldes koagulationsfakto-
rer og benævnes med romertal, som faktor
I-XIII. Årsagen til uoverensstemmelsen
mellem antallet af faktorer og faktorernes
numre er, at der under udforskningen af
koagulationen skete en fejlfortolkning af re-
sultaterne. Det har medført, at det stof, der
blev kaldt faktor VI måtte udgå og derfor
ikke eksisterer. Mange af faktorerne dannes
i leveren, og en del af dem kan kun dannes,
hvis der er K-vitamin til stede (side 157).
De fleste af faktorerne findes hele tiden
i blodet, men i en inaktiv form. Det bety-
der, at koagulationen kun sættes i gang, når
der er opstået en skade på et kar. Herefter
vil faktorerne aktiveres, den ene efter den
anden, sådan at en faktor, der netop er ble-
vet aktiveret, vil omdanne den næste, inak-
tive faktor til en aktiv faktor. I mange af ak-
tiveringsprocesserne indgår calciumioner,
Ca2+.
Fibrintråde er det produkt, der skal bru-
ges til at forstærke den dannede trombocyt-
prop. Trådene dannes ved, at mindre fi-
brinmolekyler bindes sammen af faktor
XIII. Fibrin dannes ved, at inaktivt fibrino-
gen (faktor I) spaltes til aktivt fibrin af et
stof, der kaldes trombin. Trombin er et
enzym, der dannes ved omdannelse af in-
aktivt protrombin (faktor II). Omdannel-
sen af protrombin til trombin sker ved
hjælp af aktiveret faktor X (fig. 1-57).
Faktor X kan aktiveres på to måder, ved
det interne og eksterne aktiveringssystem
(fig. 1-58).
Ved det interne (indre) system er det
trombocytternes kontakt med kollagene
fibre i den beskadigede karvæg, der starter
koagulationen. Denne kontakt, der også
får trombocytterne til at danne en prop, sti-
mulerer trombocytterne til at frigive stoffet
tromboplastin, faktor III. Faktor III vil, via
omdannelse af faktorerne XII, XI og IX, ak-
tivere faktor X.
Det eksterne aktiveringssystem starter,
når der ud over skaden på blodkarrene,
også er sket skade på vævscellerne. De ska-
dede vævsceller frigiver vævstromboplastin,
faktor III, der på samme måde som det in-
terne system, starter koagulationen, blot
sker det via aktivering af faktor VII.
Et koagel, der er dannet som et resultat
af koagulationsprocessen, er en midlertidig
nødforanstaltning. Det standser blødnin-
gen, indtil blodkarret er repareret. Herefter
fjernes koaglet ved, at fibrintrådene bliver
opløst af stoffet plasmin (fibrinolysin).
Plasmin findes i plasmaet som det inaktive
forstadium plasminogen. Det aktiveres til
plasmin, af de samme faktorer, der aktive-
rer koagulationen, hvis der samtidig er fi-
brin til stede. Plasmin opløser fibrintråde
langsommere end de dannes, og plasmin
er derfor ikke i stand til at forhindre koa-
gulationsprocessen i at forløbe. Et andet
stof, der har antikoagulerende virkning, er
heparin. Heparin findes i mange celler,
men især i mastceller, der er en særlig type
bindevævsceller, og i basofile granulocytter
(side 64 og 83). Heparin forhindrer om-
 Fig. 1-57
Koagulationens
interne
aktiveringssystem.
Faktor X aktiveres
ved trinvis aktivering
af faktorerne XII, XI
og IX.
Aktiveringen sættes i
gang af faktor III, der
frigives fra trombo-
cytter, der kommer i
kontakt med kollage-
ne fibre i blod-
karvæg.

Fig. 1-58
Koagulationens
eksterne
aktiveringssystem.
Faktor X aktiveres af
faktor VII. Aktiverin-
gen sættes i gang af
faktor III (vævstrom-
boplastin) fra beska-
digede vævsceller.

dannelse af protrombin til trombin, og hin- ophobning af fedtstoffet kolesterol og cal-

drer trombinets virkning.
Blodpropper
Koagulationen er en proces, der ved at for-
hindre blodtab medvirker til opretholdelse
af kroppens normale funktion. Dannelse af
koagler i blodkar kan dog også forekom-
me, selv om der ikke ses blødning. Herved
kan der dannes en blodprop. Koagulatio-
nen sættes i dette tilfælde i gang ved, at der
er sket beskadigelser på blodkarrenes in-
derside. Skaderne kan opstå af flere årsa-
ger:
• stase af blod i vener
• arteriosklerose
• inflammation i karvæggen.
Stase i venerne kan skyldes nedsat vene-
pumpefunktion, som det ses ved sengeleje.
Det større indhold af blod i venerne øger
trykket og dermed trykket på venevæggen.
Herved kan der opstå skader på vene-
væggen.
Arteriosklerose, åreforkalkning, skyldes
cium i karvæggens endotelceller. Også det
kan medføre skade på karvæggen.
Inflammation (betændelse) i karvæggen
kaldes phlebitis. Den kan skyldes bakterie-
infektion, allergiske reaktioner eller påvirk-
ning med giftstoffer.
Et koagel, der dannes på denne måde,
kaldes en trombe. Den kan være så stor, at
den helt lukker for blodstrømmen gennem
karret. Derved standser ilttilførslen til en
større eller mindre del af et væv, og vævets
mulighed for at slippe af med CO2 og
andre affaldsstoffer nedsættes.
Hvis en del af tromben river sig løs, bli-
ver den transporteret videre med blodet.
En sådan løsrevet blodprop kaldes en em-
bolus (flertal emboli). Den vil blive ført
med blodet til et blodkar, der er så lille, at
den sætter sig fast. En embolus fra venerne
bliver ført til hjertets højre side, passerer
gennem hjertet og ender i en lungearterie-
gren. En embolus, der er dannet i en arte-
rie, vil blive ført videre til arteriernes min-
dre grene, hvor den sætter sig fast.
 LYMFESYSTEMET
Lymfesystemet er et rørsystem, som findes
i det meste af kroppen, og det har på denne
måde en række lighedspunkter med blod-
banen. Det starter som små spinkle lymfe-
kapillærer mellem cellerne i de fleste væv.
Lymfekapillærerne løber sammen til større
og større rør, der fører lymfen til blodet.
Lymfesystemet har tre hovedfunktioner:
• opsamler overskydende vævsvæske
og proteiner og transporterer det
som lymfe til blodet
• deltager i infektionsbekæmpelse
• transporterer fedt fra tarmkanalen
til blodet.
Lymfe
Lymfe er en let gullig, klar væske, der dan-
nes som et overskud ved det parakapillære
kredsløb. Det parakapillære kredsløb er det
transportsystem, der sender en strøm af
vand med ilt og opløste næringsstoffer, fra
blodet, gennem kapillærvæggen, ud mel-
lem cellerne (side 52). Vandet med de op-
løste stoffer kaldes nu vævsvæske. Der må
nødvendigvis fjernes lige så meget vævs-
Fig. 1-59
Skematisk figur der
viser, hvordan lymfen
bliver dannet. Over-
skydende vævs-
væske fra det para-
kapillære kredsløb
optages i et lymfeka-
pillær. En leukocyt er
ved at forlade kapil-
læret, hvorefter den
kan optages i lymfen
og føres til en lym-
feknude.
væske, som der tilføres, ellers svulmer væ-
vene op. Det meste af vævsvæsken "suges"
ved osmose tilbage til kapillærerne af plas-
maproteinerne i blodet (side 52). Der er
dog en lille rest, 1-2 liter pr. døgn, der må
fjernes på anden måde. Denne rest fjernes
af lymfesystemet (fig. 1-37 side 54 og 1-
59). Væsken, der før kaldtes vævsvæske,
kaldes nu lymfe. Lymfe fra hele kroppen
bliver herefter ført tilbage til blodet. Denne
transport sker gennem større og større lym-
fekar.
Lymfen indeholder mange leukocytter,
fordi leukocytter kan bevæge sig og er i
stand til at trænge ud gennem kapillærer-
nes vægge (fig. 1-59).
Lymfens funktioner
En af lymfens funktioner er at opsamle og
fjerne proteiner fra vævene. Det drejer sig
om plasmaproteiner og proteiner fra døde
vævsceller. Plasmaproteiner er for store til
at kunne passere gennem kapillærvæggen,
men der vil dog altid være en mindre del,
der bliver presset ud gennem kapillærvæg-
gen. Hvis proteinerne, der er trængt ud af
kapillærerne, ikke bliver fjernet, kan blo-
dets kolloidosmotiske tryk ikke holdes pas-
sende højt. Det kolloidosmotiske tryk
suger væske ind i kapillærerne, og dets
størrelse afhænger af forskellen på koncen-
trationen af proteiner i blodet og i den om-
givende vævsvæske. Hvis der ophobes pro-
teiner i vævsvæsken, falder koncentrations-
forskellen og dermed også det kolloid-
osmotiske tryks størrelse. Dette vil betyde,
at der dannes ødemer, idet væske bliver op-
hobet i vævene.
Ved infektioner i vævene kan mikroor-
ganismer optages i lymfekapillærerne, sam-
men med den lymfe der optages her. Her-
fra bliver de ført med lymfen til blodet. I
blodet kan mikroorganismerne fremkalde
sepsis, blodforgiftning, og spredes til hele
kroppen. Som en slags rensningsanlæg er
der derfor indskudt lymfeknuder, som lym-
fen skal passere igennem, inden den tøm-
mes i blodet. I lymfeknuderne er der en
mængde leukocytter, der kan bekæmpe mi-
kroorganismer. Bekæmpelsen starter, når
leukocytterne kommer i kontakt med mi-
kroorganismerne.
Mange infektioner "opdages" ved hjælp
af monocytter, der som amøber bevæger
sig rundt i vævene. Hvis monocytterne
møder mikroorganismer, vil de fagocytere
mikroorganismerne (side 62). Herefter vil
monocytterne med lymfen blive ført til lym-
feknuderne, hvor de fremviser mikroorga-
nismerne (antigenerne) for de leukocytter,
der findes her (side 79). På denne måde ak-
tiveres infektionsbekæmpelsen, og leuko-
cytterne begynder at dele sig. Denne aktivi-
tet viser sig som hævede lymfeknuder.
Også kræftceller kan føres til lymfeknu-
derne på denne måde. Leukocytterne for-
søger at fange og dræbe kræftcellerne og
herved forhindre, at kræften spredes med
blodet til andre dele af kroppen. Mange
kræftceller kan undgå opdagelse i så lang
tid, at det bliver for sent.
Fedt i føden bliver optaget gennem
tarmslimhinden og ført til lymfekapillærer i
tarmvæggen (side 137). Via lymfen bliver
fedtet transporteret videre til blodet. Under
transporten gennem tarmslimhinden bliver
fedtet bundet sammen med proteiner, der
er dannet af tarmslimhindens celler. Protei-
ner og lipider bindes sammen til lipopro-
teiner, der er mikroskopiske perler af pro-
teiner og fedt. Da lymfen mest består af
vand, får den et mælkehvidt udseende, når
den efter et måltid indeholder mange lipo-
proteiner.
Lymfekar
De mindste kar i lymfesystemet er lymfeka-
pillærerne. De er opbygget af et enkelt lag
pladeepitelceller, der er så løst forbundet, at
der er store mellemrum mellem cellerne (fig.
1-59). Lymfekapillærerne løber sammen til
større lymfekar, der er kraftigere bygget
med et tyndt lag glat muskulatur i væggen
og forsynet med klapper ligesom venerne
(fig. 1-61). Lymfen presses ind i lymfekapil-
lærerne af den stadige produktion af lymfe
(vævsvæske), der skaber et lille tryk på lym-
fen. Den videre transport gennem lymfe-
karrene sker på samme måde som blodets
transport gennem venerne (fig. 1-17 side
33): musklerne vil under muskelarbejde
presse på lymfekarrene, og klapperne sør-
ger for, at lymfen kun kan strømme én vej.
Det er således ikke, som ved blodets kreds-
løb en central pumpe, der sørger for cirku-
lationen i lymfesystemet, men alene mu-
skelpumpen, der driver lymfen fremad.
Lymfekarrene findes dels overfladisk,
dels dybt. De løber ikke i samme grad som
venerne sammen til større og større kar,
men løber parellelt med hinanden, forbun-
det med tværgående kar (fig. 1-60). De
dybe kar danner ofte et fletværk, der ligger
omkring de store blodkar.
Lymfegange
Lymfe fra benene og bughulen løber sam-
men i en lille udvidelse, cisterna chyli, der
ligger bagerst i bughulen, ud for 2. lænde-
hvirvel (fig. 1-60). Cisterna chyli er 5-7 cm
lang og ½-1 cm i diameter. Fra cisterna
chyli starter den store lymfegang, ductus
thoracicus, der fortsætter op gennem tho-
rax og ender i v. subclavia sin., venstre nøg-
lebensvene. Undervejs modtager ductus
thoracicus lymfe fra venstre side af thorax,
fra venstre arm og venstre side af hovedet.
Lymfe fra højre side af thorax, højre arm og
højre side af hovedet samles i en lille kort
lymfegang, ductus lymphaticus dexter, der
fører lymfen ind i v. subclavia dextra (fig. 1-
60). Gennem de to lymfegange føres lym-
fen tilbage til blodet, hvor den oprindeligt
kom fra.
Fig. 1-60
Kroppens største Lymfeknuder
lymfekar. I bryst og
bug er kun de aller-
Lymphonodi, lymfeknuder, er små kapsler
største lymfekar med af bindevæv, der indeholder mange leuko-
på figuren. Lymfeknu- cytter, især lymfocytter. De har derfor be-
der i hals, lyske og tydning for infektionsforsvaret. Lymfeknu-
armhuler er vist. derne er bønneformede og ½-1 cm lange.
Bindevævet sender folder ind i kapslens
indre, så dens indre overflade bliver større
(fig. 1-61). Herved bliver der et større areal,
på hvilket der kan placeres leukocytter.
Lymfen løber ind i lymfeknuderne gennem
flere lymfekar, og forlader dem gennem et
eller to lymfekar. Lymfeknuderne har blod-
forsyning i form af en lille arterie og vene.

Fig. 1-61 Lymfeknude. Knuden er omgivet af en

bindevævskapsel, der sender folder ind i lym-
feknuden. Lymfen løber til lymfeknuden gennem
flere lymfekar og føres væk gennem ét kar.
I lymfeknuden danner blodkarrene kapillærnet i
de områder, hvor leukocytterne er koncentreret.

Lymfeknuderne findes især i armhulen, i

lysken og på siden af halsen (fig. 1-60).
Desuden findes de i bindevævet langs
bronkierne og mave-tarmkanalen. Lym-
feknuderne ligger ofte sammen i små grup-
per.
Ud over lymfeknuderne findes lymfoidt
væv i slimhinderne i mave-tarmkanalen.
Det har samme funktion som lymfeknuder-
ne, og består af løsere bindevæv, der inde-
holder lymfocytter og fagocyterende celler.
Det findes især i duodenum, tolvfingertar-
mens slimhinde og i appendix vermifor-
mis, blindtarmsvedhænget.
 Fig. 1-62
I lymfeknuderne findes: Splen, milten, er et
ca. 10 × 8 × 4 cm
• B- og T-lymfocytter, dels umodne cel- stort organ, der ligger
ler, der kan aktiveres til celledeling bagerst og øverst i
og modning, dels hukommelsescel- venstre side af bug-
ler (side 78) hulen. Den er dækket
af nogle af de neder-
• makrofager, der ved fagocytose prø-
ste ribben.
ver at fjerne mikroorganismer, kræft-
celler, fremmede proteiner og giftige
stoffer som f. eks. bakterietoksiner,
inden lymfen bliver ført til blodet

Lymfatiske organer
Milten, brisselen og mandlerne deltager i
infektionsforsvaret. Disse organer kaldes
lymfatiske organer. De lymfatiske organer
kan udføre samme funktion som lymfeknu-
derne. De kan desuden have andre funktio-
ner end lymfeknuderne og er derfor opbyg-
get på en anden måde end lymfeknuderne.
Splen, milten, der tidligere kaldtes lien,
har flere forskellige funktioner, der ikke alle
har noget med immunsystemet og lymfen
at gøre:
• den indeholder T- og B-lymfocytter og
makrofager, og fungerer derfor som
lymfeknuderne. Fjernelse af milten giver
derfor øget risiko for infektioner, især
med bakterier som pneumokokker, der
danner kapsler. Fig. 1-63
• den danner i fostertilstanden røde blod- Splen (milten) med
legemer. tilførende arterie og
fraførende vene.
• den er depot for erytrocytter og trombo-
Arterien og venen
cytter. Ved fysiske anstrengelser, hvor passerer gennem
musklerne behøver meget ilt, sendes miltporten, hilus
flere røde blodlegemer i cirkulation. splenica.
Dette sker ved, at glat muskulatur i mil-
tens væg trækker sig sammen og derved
presser blodlegemerne ud. Ved sammen-
trækningen kan der opstå smerte, si-
desting.
• den deltager i nedbrydningen af gamle
røde blodlegemer.
Milten ligger øverst, bagtil i venstre side af
bughulen, dækket af costae, ribben (fig. 1-
62 og fig. 4-1 side 169). Den er 10-12 cm
lang, 7-8 cm bred og ca. 4 cm tyk. Den får
blod gennem a. splenica, og blodet føres
væk gennem v. splenica (fig. 1-63). Blodkar
og nerver løber ind i milten gennem den ene
fordybede side, hilus splenica, miltporten.
 Thymus, brisselen, er delt i to lapper. I bris-
selen foregår en modning af T-lymfocytter,
der har fået deres navn efter den (T=thy-
mus) (side 63).
De helt umodne lymfocytter, der
dannes ved deling af stamcellerne i
knoglemarven, kan udvikles til to
typer af lymfocytter. Hvis de føres
med blodet til thymus bliver de til T-
lymfocytter, og hvis de modnes i
knoglemarven (benmarv) bliver de til
B-lymfocytter.
Thymus ligger i brystkassen, i mediastin-
ura, rummet mellem lungerne (fig. 1-64).
Den har ikke samme størrelse livet igen-
nem, men vokser fra fødslen frem til pu-
berteten, hvorefter den aftager i størrelse
igen.
Fig. 1-64
Thymus, brisselen, er et
lymfatisk organ, der lig-
ger i brystkassen mellem
lungerne. Den er delt i to
lapper.
Tonsilla palatina, mandlerne og tonsilla
pharyngealis, polypperne, indeholder lym-
focytter og makrofager. De kan hurtigt rea-
gere på mikroorganismer i de øvre luftveje,
fordi de med deres placering øverst i svæl-
get er tæt på indfaldsvejene for mikroorga-
nismer.
Tonsilla palatina er det, der i daglig tale
kaldes mandlerne. De ligger i hver side,
lige bag forreste ganebue (fig. 1-65). Ved in-
fektion (halsbetændelse) hæver de og frem-
kalder smerte, når man synker.
Tonsilla pharyngealis er det, der almin-
deligvis kaldes polypper. De sidder bagerst
i næsesvælget, nasopharynx (fig. 1-66).
Hos nogle, især børn, kan de vokse, så luf-
tens passage gennem næsehulen forhin-
dres. Forstørrede tonsiller kan fjernes ved
operation.
Fig. 1-65 Tonsilla palatina, mandlerne, som de
ses, hvis munden åbnes helt, og tungen stræk-
kes fremad. Mandlerne er lymfatiske organer, der
bliver store og ømme ved infektion.

Fig. 1-66
Snit gennem hovedet. Tonsilla pharyngealis
(polypperne) er lymfatiske organer, der ligger
bagerst i nasopharynx, næsesvælget. Også
tonsilla palatina kan ses på figuren.
 INFEKTIONSFORSVARET
Gennem hele livet lever vi under en kon-
stant trussel om at blive invaderet af mere
eller mindre farlige mikroorganismer. Det
vrimler med mikroorganismer, både i vore
omgivelser, og på kroppens ydre og indre
overflader. Selv den føde vi spiser, kan in-
deholde mikroorganismer, der kan frem-
kalde livstruende infektioner. De fleste mi-
kroorganismer er normalt ufarlige - apato-
gene - for mennesker, men nogle af dem
kan fremkalde sygdomme, hvis de trænger
ind i kroppen. Disse mikroorganismer er
sygdomsfremkaldende - patogene.
Bakterier, viras, svampe og parasitter er
de vigtigste typer af mikroorganismer. De
er, som deres navn antyder, meget små, og
kan ikke ses med det blotte øje. Men selv
om de er små, er de i stand til at fremkalde
livstruende infektioner.
Da det er bakterier og virus, der frem-
kalder de fleste infektionssygdomme, vil
det hovedsageligt være forsvaret mod in-
fektioner med disse, der behandles i det
følgende.
Antigener
Det er infektionsforsvarets opgave at be-
kæmpe mikroorganismer, men forsvaret
Bakterier og virus
Bakterier er levende, encellede organis-
mer, der formerer sig, hvis de befinder
sig et sted, hvor forholdene er gunstige
for dem. De kræver passende mængder
af næringsstoffer for at kunne formere
sig. Der skal desuden være et gunstigt
miljø, hvor mængden af ilt og syre er
den rigtige, og hvor temperaturen er
passende. Det er oftest ikke bakterierne
i sig selv, der er farlige for os. Det er
derimod de giftige stoffer, toksiner, der
dannes af bakterierne, eller som slipper
ud af bakterierne, når de dræbes af in-
fektionsforsvaret.
kan også reagere på fremmede stoffer som
f.eks. penicillin. Infektionsforsvarets celler
kan altså skelne mellem, hvad der hører til
i kroppen, og hvad der ikke gør.
Store dele af vores krop er opbygget af
fedt, kulhydrat og proteiner, men det er mi-
kroorganismerne også. Forsvarets celler
skal derfor kunne skelne mellem, hvilke ke-
miske forbindelser der hører til i kroppen,
og hvilke der er fremmede kemiske forbin-
delser. Cellerne er derfor genetisk kodet til
at acceptere bestemte kemiske forbindelser,
nemlig dem, der findes i kroppen. Til
gengæld reagerer de mod andre forbindel-
ser, især fremmede proteiner og polysakka-
rider (kompliceret opbyggede kulhydrater).
Fremmede kemiske forbindelser, der
fremkalder reaktion i infektionsforsvaret,
kaldes antigener. På en enkelt mikroorganis-
me er der mange af sådanne fremmede ke-
miske forbindelser, der virker som antigener.
Kroppens celler kan genkendes af infek-
tionsforsvaret, fordi der på kroppens celler
findes vævstypeproteiner, der er dannet af
cellerne selv (side 395). Vævstypeprotei-
nerne virker som cellernes identitetskort,
der sikrer dem ret til at være til stede i
kroppen, ligesom ID-kortet giver den an-
satte ret til at bevæge sig rundt i en stor
virksomhed. Når forsvarets celler kommer i
Virus er mindre end bakterier. De er, i
modsætning til bakterierne, ikke leven-
de, forstået på den måde, at de ikke op-
tager næringsstoffer og ikke selv er i
stand til at formere sig. For at formere
sig må de trænge ind i kroppens celler.
Her bruger viras cellernes produktions-
apparat til dannelse af proteiner. Da
virus bruger sine egne gener, vil de dan-
nede proteiner være virusproteiner, selv
om de dannes af kroppens celler. På
denne måde er viras i stand til at forme-
re sig. Når de ny virus er dannet, trænger
de ud af cellerne, for at finde ny celler at
formere sig i. Herved dræbes de celler,
hvori formeringen har foregået.

Fig. 1-67
a. En normal vævscelle med vævstypeproteiner
kontrolleres af en makrofag med receptor til
vævstypeproteiner.
b. Vævscelle inficeret med virus, som har efter-
ladt sin kapsel på cellemembranen. Makrofagens
receptor kan ikke komme i kontakt med vævsty-
peproteinet, hvilket aktiverer makrofagen, så
vævscellen fagocyteres.
kontakt med raske, ubeskadigede vævscel-
ler, vil de genkende vævstypeproteinerne
og lade cellerne være i fred (fig. 1-67). In-
fektionsforsvarets celler kan genkende
vævstypeproteinerne, fordi de har en re-
ceptor i deres cellemembran, der passer til
vævstypeproteinerne. Hvis man skal trans-
plantere et organ, skal donors og modtage-
rens vævstype være så ens som muligt for
at undgå, at modtagerens infektionsforsvar
dræber organet.
Bekæmpelse
Mikroorganismer kan bekæmpes på flere
måder. Bekæmpelsen kan ske ved at for-
hindre mikroorganismerne i at trænge ind
i kroppen og ved hjælp af infektionsforsva-
rets celler og forskellige stoffer, der indgår i
infektionsforsvaret. Mikroorganismer kan
dræbes ved, at de fagocyteres af nogle af in-
fektionsforsvarets celler. (fig. 1-70).
Mikroorganismer kan dræbes af kom-
plementsystemet (fig. 1-68).
Mikroorganismer kan bekæmpes ved, at
deres formering hæmmes, som det sker,
når infektionsforsvarets celler slår virusinfi-
cerede celler ihjel og derved fratager virus
mulighed for at formere sig.
Forsvarets tre planer
Infektionsforsvaret kan billedligt talt sam-
menlignes med de forsvarsværker, der
f.eks. blev brugt ved krige i ældre tid. An-
griberen skulle over voldgrav og fæstnings-
mur. Undervejs kastede forsvaret sten og
kogende tjære i hovedet på angriberen.
Hvis det lykkedes angriberen at overvinde
disse forhindringer, startede de egentlige
mand-mod-mand kampe mod forsvarerne.
Forsvaret mod infektioner foregår såle-
des på tre planer:
• det ydre forsvar
• det uspecifikke forsvar
• det specifikke forsvar.
Det ydre forsvar
Det ydre forsvar har til formål at forhindre,
at mikroorganismer trænger ind i kroppen.
Dette gøres på forskellige måder i de for-
skellige organsystemer: huden, mave-tarm-
kanalen, luftvejene, urinvejene og kønsor-
ganerne.
Huden består yderst af flerlaget plade-
epitel, der danner en uigennemtrængelig
barriere for mikroorganismer. Svedkirtler,
hårsække og talgkirtler udgør dog svagere
steder i forsvaret. Det fedt, der dannes af
talgkirtlerne, består af fedtsyrer, der giver
huden en lav pH-værdi. Sved har også en
lav pH-værdi. Da mange bakterier ikke kan
tåle lave pH-værdier, fungerer surhedsgra-
den som en beskyttelse mod mange bakte-
riers indtrængen. På huden lever en nor-
malflora af bakterier, som kan tåle den lave
pH-værdi. Disse bakterier fremkalder ikke
sygdomme - de er apatogene - så længe de
lever på overfladen af en ubeskadiget hud.
Normalfloraen optager pladsen og bruger
de fleste næringsstoffer på huden. Herved
mindsker normalfloraen andre, sygdoms-
fremkaldende - patogene - bakteriers mu-
ligheder for at få fodfæste.
I mave-tarmkanalen findes forskellige
metoder til beskyttelse mod mikroorganis-
mer. I mund, svælg og spiserør er slimhin-
derne beklædt med flerlaget pladeepitel,
der bremser mikroorganismernes indtræn-
gen. I spyttet findes enzymer, der nedbry-
der bakterier. Desuden dannes der slim i
mund, svælg og spiserør. Slimen opfanger
mikroorganismer og forhindrer dem i at
trænge ind i den underliggende slimhinde.
I mavesækken findes saltsyre, der fremkal-
der en pH-værdi så lav, at den dræber mi-
kroorganismer. Slim med opfangede mi-
kroorganismer fra de øvre dele af fordøjel-
sessystemet synkes og føres til destruktion
i syren i mavesækken. I resten af mave-
tarmkanalen findes for det første slim, der
beskytter. For det andet findes der fordøjel-
sesenzymer, der nedbryder de kulhydrater,
fedt og proteiner, som mikroorganismerne
er opbygget af. For det tredie findes der i
den nederste del af tyndtarmen og i tyktar-
men en normalflora af bakterier, der hæm-
mer patogene bakteriers muligheder for at
slå sig ned og formere sig.
Luftvejene er beskyttet af slim, der ind-
fanger mikroorganismer. Slimen føres af
fimrehår og hoste op fra luftvejene, så den
kan synkes. I de mindste bronkiegrene og i
alveolerne findes ikke fimrehår (side 102),
men makrofager, der kan dræbe mikroor-
ganismer ved at fagocytere dem.
I urinvejene er det især skylleeffekten,
der er effektiv mod mikroorganismernes
indtrængen. Urinen er steril, og da der
konstant dannes urin, vil urinlederne, der
fører urinen fra nyrerne til urinblæren, hele
tiden blive gennemskyllet. Derfor er det
svært for mikroorganismer at bevæge sig
fra blæren op mod nyrerne. Samtidig vil
urinledernes skrå forløb gennem blære-
væggen, og de lukkemekanismer der dan-
nes herved, gøre det sværere for mikroor-
ganismer at trænge op i urinlederne fra
blæren (side 172). Bakterier i blæren vil i
meget stort omfang blive skyllet ud ved
hver vandladning. Mellem vandladninger-
ne er urinrøret klappet sammen og lukket
af slim. Urinen indeholder normalt et over-
skud af syre, der gør urinen sur. Syre hæm-
mer mange bakteriers vækst.
I skeden er slimhinden dækket af et tykt
lag flerlaget pladeepitel, og der findes en
normal flora af mælkesyredannende bakte-
rier. De hæmmer andre bakteriers vækst
ved at skabe et surt miljø. Adgangen til liv-
moderen er mere eller mindre blokeret af
en slimprop, bortset fra ægløsningsperio-
den og under menstruation.
Hvis det lykkes mikroorganismer at
trodse det ydre forsvar og trænge ind i
kroppen, mødes mikroorganismerne af det
uspecifikke og det specifikke forsvar.
Det uspecifikke forsvar
Det uspecifikke forsvar kaldes også den na-
turlige immunitet. Denne del af infektions-
forsvaret træder i funktion, lige så snart mi-
kroorganismer har passeret de yderste for-
svarsværker. Dette står i modsætning til det
specifikke forsvar, der er flere dage om at
blive funktionsdygtigt. Forsvaret udøves
dels af nogle af de hvide blodlegemer, leu-
kocytter, dels af stoffer der på forskellige
måder hæmmer mikroorganismer.
Det uspecifikke forsvars celler
De leukocytter, der deltager i det uspecifik-
ke forsvar, er i stand til at fagocytere, og
dermed dræbe mikroorganismer. Det dre-
jer sig især om de neutrofile granulocytter
samt makrofager og monocytter (side 62).
Disse celler er i stand til at flytte sig ved
egen kraft, selv om makrofagerne har min-
dre bevægelighed end de øvrige celler. De
er derfor i stand til at trænge ud af kapil-
lærerne og bevæge sig rundt mellem væve-
nes celler. De fagocyterende celler bliver
derfor ofte de første, der opdager en infek-
tion. En del infektioner bliver bremset på
dette punkt og når ikke at udvikle sig vide-
re, fordi mikroorganismerne dræbes ved
fagocytosen.
De neutrofile granulocytter findes mest i
blodet, men kan hurtigt trænge ud til de
steder, hvor der findes mikroorganismer.
Neutrofile granulocytter er den type af leu-
kocytter, der findes flest af - de udgør 50-
70% af leukocytterne i blodet. De har en
kort levetid, oftest ca. et døgn.
Makrofager og monocytter er nært be-
slægtede, idet makrofager udvikles fra mo-
nocytterne. Monocytter findes i blodet,
hvorfra de vandrer ind i vævene. Her kan
de ændre sig til makrofager, der ikke har så
stor bevægelighed. Monocytter, men også
makrofager, der har fagocyteret mikroorga-
nismer, vandrer via lymfesystemet til lym-
feknuderne. Her har de en vigtig rolle, idet
de aktiverer det specifikke forsvar.
De eosinofile granulocytter spiller især
en rolle, hvis det er parasitter, der har inva-
deret kroppen. Granulocytterne samles om
parasitterne og prøver at dræbe dem ved at
udskille forskellige stoffer, der er giftige for
parasitterne.
Stoffer i den uspecifikke forsvarsreaktion
Når kroppen bliver invaderet af mikroorga-
nismer, bliver der dannet en række protei-
ner, der øger muligheden for at få udryddet
mikroorganismerne. Disse proteiner kaldes
akutfaseproteiner. Et af akutfaseproteiner-
ne kaldes C-reaktivt protein, CRP, (C for
complement). Det kan påvises i en blod-
prøve og er et tegn på, at infektionsforsva-
ret er aktivt. C-reaktivt protein kan aktivere
komplementsystemet.
Komplementsystemet kan desuden akti-
veres uden G-reaktivt protein. Det kan ske
ved kontakt med specielle kulhydrater på
overfladen af visse bakterier. Desuden kan
det specifikke forsvar aktivere komplement-
systemet.
Komplementsystemet er mest effektivt
til bekæmpelse af bakterier. Til bekæmpelse
af virus danner inficerede celler interfero-
ner. Interferoner udskilles af de inficerede
celler og kan optages af raske celler. Inter-
feronerne hæmmer formeringen af virus
ved at hæmme dannelsen af proteiner i cel-
lerne. Da virus formerer sig ved at bruge
cellernes produktionsapparat til dannelse
af virusproteiner, bliver formeringen af
virus hæmmet.

Komplementsystemet består af en række proteiner, der findes i plasma. Systemet be-

står af ca. 20 forskellige proteiner, faktorer, der trinvis aktiverer hinanden. På hvert
trin vil en komplementfaktor aktivere flere faktorer på næste trin.
Nogle af de aktiverede komplementfaktorer er enzymer, der virker ved at danne
huller i bakteriernes vægge (fig. 1-68). Herved trænger der vand ind i bakterierne,
som svulmer op og sprænger.
Andre komplementfaktorer virker kemotaksiske. Det vil sige, at de virker som
"duftstoffer", der tiltrækker leukocytter.
En enkelt af komplementfaktorerne binder sig til bakteriernes overflade og virker
derved som et "håndtag" for fagocyterende celler. Når en receptor, der findes på den
fagocyterende celle, kommer i kontakt med faktoren, vil cellen straks fagocytere bak-
terien. Herved vil bakterierne dræbes hurtigere, fordi de fagocyterende celler umid-
delbart kan finde dem.

Fig. 1-68
Aktiveret komplement fremkalder tre reaktioner. Der
opstår huller i bakterien, fagocyterende celler tiltræk-
kes og den fagocyterende effekt øges.

Det specifikke forsvar
Hvis mikroorganismer er trængt gennem
de ydre forsvarsværker og har overlevet an-
greb fra det uspecifikke forsvar, vil de blive
angrebet af det specifikke forsvar.
Det specifikke forsvars vigtigste celler er
lymfocytterne. Der findes to hovedtyper af
lymfocytter, B-lymfocytter og T-lymfocytter
(side 63). Det er fælles for begge typer, at
de er specifikke. Det vil sige, at den enkelte
celle kun kan aktiveres af ét bestemt anti-
gen, ligesom en lås kun kan åbnes af én be-
stemt nøgle. Dette står i modsætning til de
fagocyterende celler, der kan aktiveres af
mange forskellige antigener.
Hver lymfocyt har i sin cellemembran
receptorer, der har en form, som kun passer
til ét bestemt antigen (fig. 1-69). Når der
bindes antigen til receptoren, aktiveres lym-
focytten. Det specifikke forsvar menes at
kunne reagere på 10-100 millioner forskel-
lige antigener, eller sagt på en anden måde,
så er der 10-100 millioner forskellige typer
Fig. 1-69
Når en lymfocyt sti-
muleres med det
rette antigen, deler
den sig, så der dan-
nes en masse ens
celler, en klon.
af B- og T-lymfocytter. Det er klart, at der
kun kan være en begrænset mængde af
hver af disse mange forskellige celler, så når
specifikke celler stimuleres af det rette anti-
gen, begynder de at dele sig. Herved dan-
nes der en mængde ens celler, der hver kan
reagere mod det samme antigen. En sådan
samling af ens, specifikke celler kaldes en
klon (fig. 1-69). Mange af celledelingerne
foregår i lymfeknuderne, og det er ofte en
sådan proces, vi kan mærke, når lymfeknu-
derne f.eks. på halsen bliver hævede og
ømme i forbindelse med en halsbetændel-
se. Det tager nogle dage før alle disse cel-
ledelinger er gennemført. I den mellemlig-
gende tid kan mikroorganismerne formere
sig, kun hæmmet af det uspecifikke forsvar.
Herved kan antallet af mikroorganismer
blive så stort, at man bliver syg.
En del af alle de specifikke lymfocytter
udvikles til hukommelsesceller. Disse celler
er næsten færdigudviklede og kan derfor
begynde at fungere meget hurtigt, næste
gang det samme antigen kommer ind i
kroppen. Dette er grunden til, at man efter
en infektionssygdom er beskyttet mod den
samme sygdom et længere stykke tid, og
det er netop dette fænomen, man benytter
ved vaccinationer. Hukommelse er knyttet
til det specifikke forsvar, og forekommer
ikke i det uspecifikke forsvar.
Lymfocytterne findes i lymfeknuderne,
milten og lymfoidt væv i slimhinderne.
Herfra føres de med blodet til kapillærerne,
hvor de trænger ud gennem kapillær-
væggen til vævene, især i områder, hvor der
er aktivitet i infektionsforsvaret. I de områ-
der, hvor infektionsforsvaret arbejder, frigi-
ves forskellige stoffer, som f.eks. histamin
(side 64). Histamin dilaterer arteriolerne,
hvorved strømmen af blod til området
øges. Den større blodgennemstrømning i
kapillærerne medfører, at der presses mere
væske og flere celler ud i det omgivende
væv, hvor bekæmpelsen af mikroorganis-
mer foregår. Fra vævene bliver væske og
celler optaget i lymfekapillærer og ført med
lymfen tilbage til lymfeknuder, milt og lym-
foidt væv.
Lymfocytterne kan på deres vej rundt i
kroppen komme i kontakt med det antigen,
der kan aktivere dem. Ofte aktiveres de af
makrofager eller monocytter, der præsente-
 og lymfoidt væv (fig. 1-70). Her vises anti-
generne frem for lymfocytterne, og de spe-
cifikke lymfocytter bliver herved aktiveret
og begynder at dele sig. Ved at vise antige-
net frem for de mange lymfocytter i lym-
feknuderne, kan der aktiveres flere lymfo-
cytter, end når lymfocytterne enkeltvis
møder antigener i vævene.
B-lymfocytterne, der modnes i knogle-
marven, og T-lymfocytterne, der modnes i
thymus, har forskellige funktioner.

B-lymfocytterne
B-lymfocytter, der påvirkes af det rette anti-
gen, vil udvikle sig til plasmaceller, der dan-
ner antistof. De antistofmolekyler, der dan-
nes af én enkelt plasmacelle, er opbygget,
så de kun kan binde sig til ét bestemt anti-
gen (fig. 1-71 og side 80). Når antistof har
bundet sig til antigen, er der dannet et
såkaldt antigen/antistofkompleks.
Mikroorganismerne påvirkes ikke umid-
delbart af, at der er bundet antistoffer til
antigener på deres overflade, men anti-
gen/antistofkomplekserne sætter gang i to
reaktioner:
• der bliver boret huller i mikroorganis-

Fig. 1-70 En makrofag fagocyterer en mikroorga-

nisme. Mikroorganismen opløses, og antigener
fra mikroorganismen placeres i makrofagens
cellemembran.

rer antigenet for dem (fig. 1-70). Makrofa- Fig. 1-71

ger og monocytter, der har "spist" mikroor- Den grundlæggende
ganismer ved fagocytose, spalter mikroor- antistofenhed kan
binde to ens antigen-
ganismerne i mange små molekyler. En del molekyler. Antistofen-
af disse molekyler er antigener, og cellerne heden er opbygget af
placerer antigenerne i deres cellemembran to lange og to korte
og bevæger sig via lymfen til lymfeknuder polypeptider.
 merne
• mikroorganismerne bliver fagocyteret.
Hullerne i mikroorganismernes væg skabes
af komplementsystemet, der aktiveres af
antigen/antistofkomplekserne (side 77).
Mikroorganismerne ædes af fagocyte-
rende celler. De fagocyterende celler har
lettere ved at finde mikroorganismerne, når
der er bundet antistof til antigenerne på mi-
kroorganismernes overflade. Når de fago-
cyterende celler bevæger sig randt mellem
vævscellerne, har de lettere ved at finde
frem til det, der skal fagocyteres, hvis der
findes et kraftigt "håndtag" de kan få fat i.
Antistoffer fungerer som et sådant hånd-
tag. Mere fagligt korrekt kan man sige, at
de fagocyterende celler har en receptor til
antistof i deres cellemembran (fig. 1-72).
Når antistof påvirker receptoren, udløses
fagocytosen, og antigen og antistof fagocy-
teres. Det specifikke forsvar øger således ef-
fektiviteten af fagocyterende celler og kom-
plement, som også er vigtige elementer i
det uspecifikke forsvar.
Nogle aktiverede B-lymfocytter bliver
omdannet til hukommelsesceller, der efter
infektionens bekæmpelse, hurtigt kan rea-
gere, hvis man får en ny infektion med den
samme mikroorganisme. Man har derfor
opnået en langvarig beskyttelse mod den
samme infektion.
Antistoffer
Antistoffer, som også kaldes immunglobuli-
Antistofferne kan binde sig til anti-
gener. Dette har flere formål:
• de aktiverer komplementsystemet,
der ødelægger bakterievægge
• de øger fagocytosen ved at virke
som "håndtag" for fagocyterende
celler
• de kan binde sig til giftige (toksi-
ske) stoffer, som herved mister
deres giftvirkning
• de kan binde sig til virus, som her-
ved forhindres i at trænge ind i
vævscellerne og formere sig
Fig. 1-72 Antistof bindes til antigen på en bakte-
rie. Antistof virker som et "håndtag", som fagocy-
terende celler kan tage fat i. Antistoffet aktiverer
komplementsystemet. Herved dannes komple-
mentfaktorer, der borer huller i bakterien. Leuko-
cytter, bl.a. fagocyterende celler, tiltrækkes, og
bakterien fagocyteres.
ner eller gammaglobuliner, er proteinstof-
fer. De er dannet af de modne antigensti-
mulerede B-lymfocytter, plasmacellerne.
Der findes 5 immunglobulinkksser, IgG,
IgA, IgM, IgD og IgE. Ig er en forkortelse
for immunglobulin.
Den grundlæggende enhed i antistoffer-
ne består af fire aminosyrekæder (polypep-
tider) med i alt ca. 1 5 0 0 aminosyrer i de
fire kæder. De to kæder er lange og de to
andre kæder er korte, tilsammen har de
form som et Y (fig. 1-71). Der findes fem
IgG er opbygget af en enkelt antistofen-
hed. Det findes i blod og vævsvæske og
er i stand til at trænge gennem moder-
kagen til et foster, som herved fødes
med en vis beskyttelse mod infektioner.
Hukommelsesceller, der dannes efter
en infektion, danner IgG, som derved
giver en beskyttelse mod den samme in-
fektion - ofte i mange år.
IgE er opbygget af en antistofenhed.
Det findes på overfladen af basofile gra-
nulocytter og mastceller (side 83). Når
der til dette IgE bindes antigen, udskil-
ler cellerne histamin. Histamin virker
dikterende på blodkar. På den måde
øges blodstrømmen til det sted, hvor
antigener findes, og der kan komme
flere leukocytter og antistoffer til stedet.
Dikterede kapillærer bliver mere utætte
end normalt. Det betyder, at det er let-
tere for leukocytter og antistoffer at
trænge fra blodet ud i vævene.
Virkningen af histamin kan for ek-
sempel ses, når huden får en lille skram-
me, fordi histamin også udskilles, når
væv beskadiges. Huden bliver rød, fordi
blodkarrene dilaterer, og der bliver
varmt, fordi der kommer mere varmt
blod til stedet. Området hæver, fordi
Fig. 1-73 Opbygningen af de forskellige antistofklasser.
forskellige typer af lange kæder, hvilket er
grundlaget for at inddele antistofferne i
fem klasser. Det er i den ende af molekylet,
hvor der både er korte og lange kæder, at
antistofferne kan bindes til antigener. Hver
kort og lang kæde har her en form, der gør,
at de sammen passer til det antigen, der har
stimuleret deres dannelse. Hver antistofen-
hed kan derfor binde to ens antigenmole-
kyler. Et antistofmolekyle kan kun binde sig
til et bestemt antigen. Antistoffer er altså
specifikke. Hver gang man har bekæmpet
der trænger væske ud af de utætte blod-
kar, og hævelsen skaber smerte, fordi
det øgede tryk der opstår, aktiverer
smerteopfattende sansenerver.
IgD er også opbygget af en antistof-
enhed. IgD findes især i cellemembra-
nen i umodne B-lymfocytter. Det er
endnu ikke fastslået med sikkerhed,
hvilken funktion IgD har.
IgA er opbygget af to antistofenheder.
Det findes i spyt, fordøjelsessekreter, urin
og tårevæske. Desuden findes IgA i slim-
hinder i luftveje, fordøjelseskanal, køns-
organer og urinveje. Det er altså med til
at hindre, at mikroorganismer trænger
ind i kroppen gennem slimhinderne.
IgA findes desuden i modermælken
og overføres hermed til barnet, hvor det
giver vis en beskyttelse mod infektioner
i mave-tarmkanalen.
IgM er dannet af fem antistofenhe-
der. Det er det antistof, der dannes mest
af, første gang man har en bestemt in-
fektion. IgM findes i blod og vævs-
væske. Det er meget effektivt, da det
kan binde 10 antigenmolekyler. Det er
desuden effektivt som aktivator af kom-
plement.
en infektion, har man dannet antistoffer,
der er rettet mod netop den mikroorganis-
me, der har fremkaldt infektionen. I praksis
betyder det, at man kan undersøge, om
man har haft en bestemt infektion f.eks. le-
verbetændelse, ved at undersøge om der er
antistoffer mod sygdommen i blodet. I den
ende af molekylet, hvor der kun findes
lange kæder, er der forskel på de forskellige
immunglobulinklasser. Således findes her
den specielle opbygning, der gør, at det
kun er IgG der er i stand til at blive trans-
porteret fra den gravide til et foster.
De forskellige antistofklasser har for-
skellig opbygning og funktion (fig. 1-73).
T-lymfocytterne
Der findes flere typer af T-lymfocytter. De
to vigtigste er:
• T-dræberceller
• T-hjælperceller
De forskellige typer dannes, når umodne T-
lymfocytter stimuleres med antigen.
T-dræberceller er i stand til at dræbe dels
abnorme celler, dels celler, der er inficeret
med mikroorganismer, f.eks. virus. Mikro-
organismer, der formerer sig inde i krop-
pens celler, kan ikke nås af antistoffer, fordi
antistofferne er for store molekyler til at
kunne trænge gennem cellemembraner.
Cellerne dør under alle omstændigheder,
De modne T-hjælperceller har flere
funktioner:
• de er nødvendige for at antigensti-
mulerede B-lymfocytter kan mod-
nes til antistofproducerende celler
• de udskiller et stof (interleukin 2),
som dels fremkalder celledelinger i
T-dræbercellerne, dels aktiverer
dem
• de udskiller nogle stoffer, lymfoki-
ner, som har den virkning, at de til-
trækker andre leukocytter. På
denne måde samles så mange leu-
kocytter som muligt på det sted,
hvor infektionsbekæmpelsen fore-
går
• de udskiller stoffer, makrofagakti-
verende faktorer, der øger makro-
fagernes evne til at fagocytere
når virus har formeret sig i dem. Hvis cel-
lerne kan dræbes inden virus er færdig med
formeringen, bremses virus i dets udbre-
delse i kroppen.
T-hjælpercellerne har en meget central
rolle i det specifikke forsvar. Når makrofa-
gerne præsenterer T-hjælpercellerne for et
antigen, udskiller makrofagerne samtidigt
et stof (interleukin 1), der får T-hjælpercel-
lerne til at dele sig og til at modnes.
Mangel på T-hjælperceller kan betyde, at
immunsystemets effekt nedsættes vold-
somt. Der sker f.eks. ved AIDS. AIDS-virus
formerer sig blandt andet i T-hjælperceller-
ne, som derved dræbes. Den nedsatte ef-
fektivitet i infektionsforsvaret betyder, at
kroppen rammes af infektioner, som nor-
malt ikke ville volde problemer.
Når antigenet er fjernet, er stimulatio-
nen af T-hjælpercellerne også fjernet, og
hermed bremses det specifikke forsvar.
Under infektionsbekæmpelsen dannes
hukommelsesceller af begge T-celletyper, så
man opnår en langvarig beskyttelse mod
det antigen, der har sat infektionen i gang.
Immunisering
Formålet med immunisering er at forhin-
dre, at angreb af mikroorganismer udvikler
sig til en infektionssygdom. Der findes to
typer af immunisering, der adskiller sig
ved, at de fremkalder aktiv eller passiv im-
munisering.
Ved aktiv immunisering, som opnåes
ved vaccination, stimuleres det specifikke
forsvar med antigener fra den mikroorga-
nisme, man ønsker beskyttelse imod. Her-
ved udvikler B- og T-lymfocytter hukommel-
sesceller, der ved senere infektioner straks
kan starte bekæmpelsen af mikroorganis-
men, inden den har formeret sig så meget,
at den fremkalder sygdom. Man kan selv-
følgelig ikke anvende normale levende mi-
kroorganismer i vaccinen. Det ville være
det samme som at påføre sygdommen til
den, der skal vaccineres.
Ved passiv immunisering stimuleres det
specifikke forsvar ikke. Derfor dannes der
ikke hukommelsesceller. Immuniseringen
har af den grund ikke nogen lang varighed,
som ved den aktive immunisering. Passiv im-
munisering udnyttes ofte, hvor det ikke er
lykkedes at fremstille en aktiv vaccine. Ved

Infektionsforsvaret aktiveres med an-
tigener på fire forskellige måder:
• vaccinen kan indeholde levende
mikroorganismer, der er blevet
svækket på en måde, så de har be-
varet deres antigener, men ikke
fremkalder sygdom
• vaccinen kan indeholde hele,
dræbte mikroorganismer
• vaccinen kan indeholde afgiftede
bakterietoksiner
• vaccinen kan indeholde dele af
mikroorganismer
små blærer, vesikler, der indeholder stoffet
histamin. Hvis allergener bindes til IgE'et,
reagerer cellerne ved at udskille histamin.
Udskillelsen af histamin sker kun, hvis al-
lergenet har en udformning, så det kan bin-
des til flere IgE-molekyler. Det er således
ikke alle stoffer, der kan fremkalde allergi.
Histamin virker kardilaterende. Resultatet
bliver rødme, varme, hævelse, og ømhed.
Gener af dette afhænger af, hvor histamin-
frigivelsen sker, og hvor stort et område der
påvirkes. Det kan eksempelvis ske lokalt i
øjnene, som bliver røde, kløende og irrite-
rede med stor tåreproduktion.

passiv immunisering indsprøjtes antistoffer,

der stammer fra et menneske eller dyr, der
har haft den infektion, man ønsker beskyttel-
se imod, eller er vaccineret mod den. Forde-
len ved den passive immunisering er, at den
virker øjeblikkeligt, fordi der med det samme
er specifikke antistoffer til stede. Til gengæld
nedbrydes antistofferne i løbet af nogle
måneder, så beskyttelsen forsvinder igen.

Allergi
Allergi, hypersensibilitet eller overfølsom-
hed, skyldes en uhensigtsmæssig reaktion i
immunsystemet. Et antigen, der fremkalder
allergi, kaldes et allergen. Penicillin og mo-
lekyler fra hundehår, støv, plantepollen og
næringsstoffer kan virke som allergener.
Disse molekyler er i sig selv uskadelige,
men hvis immunsystemet reagerer allergisk
på dem, kan den allergiske reaktion give
gener eller være direkte livstruende.
Når immunsystemet hos en allergisk
person reagerer på et allergen, dannes der
B-lymfocyt hukommelsesceller, der danner
IgE. Hvorfor hukommelsescellerne danner
IgE og ikke som normalt IgG, vides ikke
med sikkerhed, men forholdet er delvist ar-
veligt. IgE spredes med blodet til alle dele
af kroppen og bindes til to slags celler, ba-
sofile granulocytter og mastceller (fig. 1-
74). Begge typer af celler har receptorer i
deres cellemembran, som IgE bindes til. De
basofile granulocytter findes i blodet, mens Fig. 1-74
nært beslægtede celler, mastcellerne, findes Basofil granulocyt eller mastcelle med IgE. Hvis allergen bindes til IgE,
i vævene. I begge cellers cytoplasma findes frigøres histamin.
 Hvis store mængder histamin frigives i
blodbanen, kan kardilatationen være så
stor, at den medfører blodtryksfald og
eventuelt shock. Denne type shock kaldes
anafylaktisk shock. Dette kan for eksempel
ses hos patienter, der er overfølsomme
overfor penicillin.
Den ovennævnte allergireaktion skyldes
IgE, som er dannet af B-lymfocyterne. Der
findes flere andre typer allergiske reaktio-
ner, blandt disse også reaktioner udløst af
T-lymfocytterne.
2
RESPIRATIONEN

Den respiratoriske del af luftvejene 87

Den konduktive del af luftvejene 94

Respirationscentret 102

Gastransport 104
 INDLEDNING
Kroppen har hele tiden brug for ilt, O2.
Som alle ved, dør man af kvælning, hvis
vejrtrækningen bliver forhindret. Krop-
pen skal bruge ilt til at danne en uaf-
brudt strøm af energi for at holde gang i
de nødvendige kropsfunktioner, f.eks.
hjertets slag. Energien dannes ved at for-
brænde (nedbryde) fødens næringsstof-
fer. For at forbrændingen kan foregå,
skal der bruges ilt, O2. Som affaldsstof
ved forbrændingen dannes der kuldi-
oxid, CO 2 . Ilt bliver ført til kroppens cel-
ler med blodet, og CO2 fjernes tilsvaren-
de med blodet. Respirationsorganernes
opgave er at optage ilt og udskille kuldi-
oxid. Med andre ord har respirationsor-
ganerne til hovedopgave at transportere
ilt fra den luft, der omgiver os, til blodet
- og at transportere kuldioxid den mod-
satte vej. Behovet for ilt afhænger af
energiproduktionens størrelse. Jo mere
energi kroppen skal producere, des mere
ilt kræves der. Det er derfor, respiratio-
nen sættes i vejret, når man løber, fordi
løb og andet muskelarbejde kræver
meget energi. Tre andre funktioner er
knyttet til respirationen:
Lugtesansen er knyttet til respirationsve-
jene.
Evnen til at tale er også knyttet til re-
spirationen. Ved at sende luft over stem-
mebåndene kan der skabes lyd, der ved
hjælp af tunge og læber kan formes til
ord. At tale er en viljestyret proces, der
kræver, at man kan regulere strømmen
af luft hen over stemmebåndene.
Sidst men ikke mindst deltager respi-
rationen i kroppens syre-base regula-
tion.
Optagelsen af ilt og udskillelsen af
kuldioxid foregår i lungerne. De dele af
lungerne, hvor dette sker, kaldes den re-
spiratoriske del af luftvejene, resten kal-
des den konduktive, ledende, del. Luf-
ten, der skal til og fra den respiratoriske
del, skal passere gennem den kondukti-
ve del, hvor der ikke foregår iltoptagelse
eller kuldioxidudskillelse. Derfor kaldes
den konduktive del også dead space (det
døde rum), eller det skadelige rum. Det
skadelige rum er dog en dårlig betegnel-
se, idet der intet skadeligt foregår. Der er
tværtimod knyttet en del vigtige funktio-
ner til det skadelige rum.
Den respiratoriske
del af luftvejene
I den respiratoriske del af luftvejene sker
gasudvekslingen. Ved gasudvekslingen
føres O2 fra luften i lungerne til blodet, og
CO 2 føres den modsatte vej. Blodet tilføres
altså O 2 og der fjernes CO 2 . Selve gasud-
vekslingen foregår i alveolerne og de fine-
ste bronkiegrene.
Alveoler
Den luft, vi indånder, strømmer gennem
cavum nasi, næsehule, pharynx, svælg, la-
rynx, strubehoved, trachea, luftrør og bron-
kier, og ankommer herefter til alveolerne i
pulmones, lungerne (fig. 2-1).
Alveoler er små udposninger i væggen af
små lukkede alveolesække. Alveolesækkene
sidder for enden af bronkiolerne, der er de
mindste bronkier (fig. 2-2). Rundt om
alveolerne ligger et kapillærnet, lungekapil-
lærerne. Blodet, der ankommer til lungeka-
pillærerne, har et lavt indhold af O 2 og et
højt indhold af CO 2 . Ved gasudvekslingen
forsynes blodet med O 2 , mens CO 2 fjernes.
For at gøre gasudvekslingen så effektiv
som mulig, skal alveolevæggen være meget
tynd. Væggen består derfor kun af et lag
pladeepitelceller, der holdes sammen af en
meget tynd membran (fig. 2-3). Alveolernes
inderside er fugtig, og mellem de vandmo-
lekyler, der danner det fugtige lag, er der til-
trækningskræfter, der giver vandet en over-
fladespænding. Det er samme type overfla-
despænding, der for eksempel gør det mu-
Fig.2-1
Oversigt over
luftvejene.
Fig. 2-2
Alveolesække med
alveoler. Alveolesæk-
kene sidder for
enden af de mindste
bronkiegrene, omgi-
vet af lungekapil-
lærer.
Fig. 2-3
Skematisk figur, der viser
alveole og lungekapillær.
Fra luften i alveolerne til
blodet i lungekapillærer-
ne er afstanden kort, kun
to lag celler. O2 og CO2
skal derfor kun bevæge
sig kort vej.
Den tynde membran
er ikke vist på figuren.
ligt for nogle insekter at leve på vandover-
fladen.
Overfladespændingen ville gøre det
umuligt at fremkalde den udvidelse af
alveolerne, der er nødvendig for at få luft
ned i alveolerne. Nogle af pladeepitelceller-
ne er derfor specialiserede til at danne stof-
fet surfactant. Surfactant ligger som et
tyndt lag på alveolernes inderside. Surfac-
tants rolle er at nedsætte overfladespæn-
dingen. For tidligt fødte børn kan have
store respirationsproblemer, da surfactant
først dannes sent i fostertilstanden.
Lungekapillærer
O2 og CO2 skal transporteres til og fra blo-
det. Der må derfor være et tæt net af blod-
kar, lungekapillærer, om alveolerne (fig. 2-
2). Lungekapillærerne er tyndvæggede lige-
som alveolerne, idet deres væg kun består
af ét lag pladeepitelceller, som holdes sam-
men af en meget tynd membran. O2 og
CO2 skal derfor kun passere gennem to lag
celler,(fig.2-3) kapillærvæggen og alveole-
væggen, og en tynd membran (ikke vist på
fig. 2-3). Den samlede afstand er kun
0,0003-0,0004 mm. Alveolernes samlede
areal er op mod 100 m2, og lungekapil-
lærernes areal er næsten lige så stort. Det
store areal er nødvendigt, for at tilstrække-
lige mængder af O2 og CO2 kan passere
mellem alveoleluft og blod.

Lungekredsløbet
Blodet ankommer til lungekapillærerne
gennem aa. pulmonales, lungearterierne,
der via truncus pulmonalis modtager blod
fra hjertets højre halvdel. Der er en lun-
gearterie til hver lunge.
I modsætning til alle andre arterier i
kroppen, er blodet i lungearterierne
fattigt på O 2 og rigt på CO 2 , da det
kommer fra cellerne, hvor det har af-
givet O 2 og modtaget C O 2 .
Lungearterierne følges med bronkierne
ind i lungerne og deler sig i takt med disse.
Gasudveksling
I alveolerne bliver O2 transporteret fra
luften i alveolerne til blodet, og CO 2 den
modsatte vej. For begge luftarter gælder,
at transporten sker ved hjælp af diffu-
sion.
For at en diffusion kan foregå, skal
der være en koncentrationsforskel, hvor
det stof, der skal diffundere, bevæger sig
fra et område med høj koncentration til
et område med lav koncentration (fig. 2-
3). Jo større forskel der er i koncentra-
tion de to steder, des større diffusion fo-
regår der. Atmosfærisk luft har et iltind-
hold på knapt 20% og et kuldioxidind-
hold på ca. 0,02%. Det er atmosfærisk
luft, der trækkes ned i alveolerne under
respirationen. Da lungerne og de øvrige
dele af luftvejene ikke kan tømmes helt
for luft, bliver den atmosfæriske luft
blandet med "gammel" luft, der har et la-
vere ilt- og et højere kuldioxidindhold.
Selv om denne blanding af atmosfærisk
luft og "gammel" luft foregår, vil der alli-
gevel være meget højere O 2 -koncentra-
tion i alveoleluften end i det blod, der
ankommer til alveolerne. O2 vil derfor
diffundere fra alveoleluften til blodet.
Efterhånden som O2 forsvinder fra
alveoleluften til blodet, falder iltkoncen-
Ved alveolerne sker den sidste forgrening af
arterierne, så de omslutter alveolerne som
kapillærer. Kapillærerne løber sammen til
vener, der løber langs bronkierne ud af lun-
gerne. Fra hver lunge kommer to, vv. pul-
monales, lungevener.
I modsætning til alle andre vener i
kroppen, er blodet i lungevenerne
rigt på O 2 , som er optaget fra alveo-
leluften, og fattigt på CO 2 , fordi CO 2
er afleveret til alveoleluften.
Blodet løber derfra til hjertets venstre halv-
del, hvorfra det bliver pumpet gennem ar-
terierne ud i kroppen.
trationen i alveolerne. Diffusionen be-
gynder derfor at gå langsommere, fordi
koncentrationsforskellen bliver mindre.
Derfor må luften i alveolerne udskiftes
med en frisk portion luft med høj iltkon-
centration. Lungerne tømmes derfor for
luft, man eksspirerer, og lungerne fyldes
igen, man inspirerer.
For CO 2 sker det samme, blot går dif-
fusionen den modsatte vej. Alveoleluften
har lavere kuldioxidkoncentration end
det blod, der ankommer til alveolerne.
CO 2 vil derfor diffundere fra blod til
alveoleluft. Herved stiger koncentratio-
nen af CO 2 i alveolerne, koncentrations-
forskellen og dermed diffusionen bliver
mindre, og det er derfor nødvendigt at
udskifte alveoleluften.
Ud over koncentrationsforskellens
størrelse er diffusionens størrelse også
afhængig af andre forhold. Der skal
være et stort areal, hvor der kan foregå
diffusion, og diffusionsvejen skal helst
være så kort som mulig. Derfor har
alveolerne et stort areal og afstanden fra
alveoler til blod er kort.
Diffusionshastigheden afhænger af:
• koncentrationsforskellen
• diffusionsarealet
• diffusionsafstanden.
Fig. 2-4 Inspiration
Ved inspirationen
øges thorax rumfang Gasudvekslingens størrelse er blandt andet
ved, at diaphragma
afhængig af, at der hele tiden kan holdes en
bliver mere flad, og
thorax løftes. passende høj O 2 -koncentration og en pas-
Herved skabes et sende lav CO 2 -koncentration i alveolerne.
undertryk i lungerne Det er derfor nødvendigt med jævne mel-
og luft suges ind i lemrum at trække frisk luft ned i lungerne.
lungerne.
Dette kaldes inspiration.
Ved eksspiration
sænkes thorax og For at få atmosfærisk luft til at flytte sig
diaphragma hvælver fra omgivelserne, gennem de øvre dele af
op i thorax. Herved luftvejene til alveolerne, kræves det, at der
skabes et overtryk i
opstår en forskel i tryk de to steder. Luften
lungerne og luft pres-
ses ud af lungerne. vil så bevæge sig fra det sted, hvor der er
højest tryk, til det sted, hvor trykket er la-
vest. Da man jo ikke kan skabe et højere
tryk i al den luft, der findes i omgivelserne,
må man skabe et lavere tryk i alveolerne.
Dette sker ved at øge brystkassens, og der-
med lungernes rumfang (fig. 2-4). Det
øgede rumfang gør, at den luft, der findes i
lungerne ved inspirationens start, bliver
fordelt i et større rumfang. Herved bliver
luften mere fortyndet, og der opstår under-
tryk. Luft fra omgivelserne bliver derfor
suget ned i lungerne.
Forøgelsen af rumfanget er en aktiv pro-
ces, der sker ved kontraktion af respirati-
onsmusklerne. Ved normal rolig respiration
foregår inspirationen ved hjælp af mellem-
gulvsmusklen, diaphragma, og muskler
mellem costae, ribbenene, mm. intercosta-
les.
Diaphragma
Diaphragma er en tynd muskelplade, der
er hæftet fast hele vejen rundt langs thorax,
brystkassens, nedre kant ( fig. 9-21 side
335). Den bliver presset op i thoraxhulen
som to kupler af leveren og mavesækken,
der ligger lige under diaphragma (fig. 3-12
side 122). Når diaphragma kontraheres,
trækkes midten nedad mod bughulen. Di-
aphragma bliver fladere og de to kupler bli-
ver lavere (fig. 2-4). Lungerne følger med
diaphragma nedad, og derved øges lunger-
nes rumfang. Når diaphragma bevæges
nedad, presser den på de organer, der lig-
ger i bughulen. De bliver klemt sammen,
og hvis bugvæggens muskler er afslappede,
vil bugvæggen bule lidt udad. Populært
siger man, at man trækker vejret med
maven, mere korrekt hedder det abdominal
respiration, efter abdomen, bugen.
 Fig. 2-5
Mm. intercostales
strækker sig fra
costa til costa. Der
findes to lag, mm.
intercostales externi
og mm. intercostales
interni.

Mm. intercostales Fig. 2-6

Thorax set fra ven-
Mm. intercostales, intercostalmusklerne, stre side. De fleste
ligger mellem costae, ribbenene. Muskelcel- costae er fjernet. Ved
lerne i intercostalmusklerne er spændt ud hjælp af mm. inter-
mellem to costae. Der er to lag muskler, costales externi kan
thorax hæves. Her-
mm. intercostales externi og mm. inter- ved øges thorax
costales interni, det ydre og indre lag. Mu- størrelse, både fra
skelcellerne i de to lag har forskellig retning side til side og fra
(fig. 2-5). Kontraktion af de to lag af inter- rygsøjle til sternum.
costalmuskler får derfor costae til at be- Resultatet bliver, at
thorax rumfang øges.
væge sig på forskellig måde. Kontraktion af
mm. intercostales externi hæver alle ribben
op mod de overliggende ribben, mens kon-
traktion af mm. intercostales interni får rib- Fig. 2-7
benene til at sænke sig. Ved kontraktion af Et costa set ovenfra.
det ydre muskellag, vil hele thorax hæves Når costa hæves,
øges afstanden fra
(fig. 2-6). Herved bliver thorax større, både rygsøjle til brystben
fra side til side og fra bugside til rygside og fra side til side.
(fig. 2-7). Dette kaldes costal respiration. Herved øges thorax
Ved kontraktion af mm. intercostales in- rumfang.
Ved inspiration drejer
terni vil hele thorax sænkes, hvorved tho- costae om en akse,
rax rumfang bliver mindre. der går forfra og
bagud, og en akse,
Accessoriske respirationsmuskler der går gennem de
I hvile anvendes hovedsageligt diaphragma to små led, der for-
binder costa og
til inspirationen, mens vi tager de ydre in- hvirvler.
tercostalmuskler i brug ved kraftigere inspi-

Regulation af respirationen
Kroppens behov for O 2 og for udskillel-
se af CO 2 er ikke konstant, men ændres
i takt med den fysiske aktivitet. Når man
bliver forpustet af at løbe, er det fordi
muskelarbejde kræver energi. Energien
hertil dannes ved forbrænding af gluko-
se og fedt, og forbrændingen kræver ilt.
Samtidig dannes der CO 2 som affalds-
stof. Når man bliver forpustet, er det
altså kroppens forsøg på at indstille re-
spirationsaktiviteten på et niveau, der
passer til det øjeblikkelige behov.
Respirationens størrelse ændres ved
at ændre på respirationsfrekvensen og
-dybden.
Ved respirationsfrekvensen forstår
man antallet af respirationer pr. minut. I
hvile er frekvensen hos voksne 12-16 pr.
minut. I takt med stigende fysisk aktivi-
tet stiger frekvensen, til 60-80 pr. minut.
Ved at øge frekvensen, bliver luften i
alveolerne udskiftet hurtigere. Der kan
derfor holdes en højere O 2 - og en lavere
CO 2 -koncentration i alveolerne. Dette
ration. Når inspirationen er meget kraftig,
som ved stor fysisk aktivitet, eller besværet,
som f.eks. ved astma, hvor passagen ned
gennem bronkiesystemet er forsnævret,
bruger man flere muskler ved inspiratio-
nen. Disse muskler kaldes accessoriske re-
spirationsmuskler. Det drejer sig om hals-
muskler og ryg- og brystmuskler på den
øverste del af thorax. Musklerne har den
virkning, når de kontraheres, at de hæver
thorax og dermed øger rumfanget i thorax.
Herved kan de sammen med mm. inter-
costales externi fremkalde kraftigere og
hurtigere bevægelser af brystkassen ved in-
spiration.
Dead space
Selv om der ved inspiration i hvile passerer
ca. 0,5 liter luft ind gennem næseborene og
videre ned mod alveolerne, er det ikke al
denne luft, der når ud i alveolerne. Ca. 0,2
liter luft bliver stående i de konduktive dele
af luftvejene, fra næsehule til den sidste del
giver en større diffusion af begge stoffer.
Ved respirationsdybden forstår man
den mængde luft, vi trækker ned i lun-
gerne ved inspirationen. Ved respiration
i hvile har denne luftmængde en størrel-
se på ca. 0,5 liter. I takt med øget fysisk
aktivitet, øges respirationsdybden til
1,5-2 liter. Dybden kan godt øges til
mere end 1,5-2 liter, men det tager så
lang tid at få større luftmængder til at
passere til og fra alveolerne, at det sam-
lede udbytte bliver større ved at foretage
mindre dybe, men flere, respirationer.
Når respirationsdybden øges, bliver
alveolerne større. Herved bliver der et
større areal, hvor igennem O 2 og CO 2
kan diffundere, og transporten af disse
to stoffer bliver større.
Man kan ændre respirationsfrekvens
og -dybde ved at ændre aktiviteten i re-
spirationsmusklerne. Ved at øge respira-
tionsmusklernes antal af kontraktioner
pr. minut, øges frekvensen, og ved at øge
de enkelte kontraktioners styrke, øges re-
spirationsdybden. Respirationsmuskler-
nes aktivitet styres af respirationscentret.
af bronkiolerne. Denne del af luftvejene
kaldes det skadelige rum, fordi der her ikke
sker nogen gasudveksling. Men "skadeligt"
er et dårligt ord i denne forbindelse, fordi
der i dette rum foregår en gavnlig opvarm-
ning, rensning og fugtning af inspirations-
luften. Det engelske begreb dead space er
mere rammende, og bruges ofte, fordi det
angiver, at det med hensyn til gasudveks-
ling er et dødt rum.
Eksspiration
Ved eksspirationen presses luft ud af lun-
gerne - normalt den samme mængde, som
ved inspirationen blev ført ned i lungerne.
For at få luften til at strømme ud af luftve-
jene, skal trykket på luften i lungerne være
større end trykket i omgivelserne. Det
øgede tryk opstår ved at mindske thorax
rumfang. Herved bliver luften i lungerne
presset sammen, og trykket stiger.
Ved eksspiration i hvile vil respirations-
musklerne, efter endt inspiration, slappe af.
Organerne i bugen presser derfor dia-
phragma op i thorax, og rumfanget her bli-
ver mindre (fig. 2-4). Ribbenene synker
nedad. Det sker dels ved tyngdekraftens
hjælp, dels fordi spændinger, der opstår i
ribbensbruske og led under inspirationen,
bliver udlignet, når de ydre intercostal-
muskler afslappes. Dette vil også mindske
thorax rumfang.
Ved kraftig og hurtig respiration bliver
eksspirationen til en aktiv proces, hvor der
er brug for muskelarbejde. De muskler, der
deltager, er de indre intercostalmuskler,
mm. intercostales interna, og bugmuskler.
Når intercostalmusklerne kontraheres,
trækker de costae nedad. Når bugmuskler-
ne kontraheres, trækker de thorax nedad.
Samtidig presser de bugens organer sam-
men, så organerne med større kraft presser
diaphragma op mod lungerne i thorax.
Pulmones
Pulmones, lungerne, består - udover af
alveoler - også af bronkioler, bronkier, ner-
vevæv, lymfekar og blodkar. Hver pulmo,
lunge, er omgivet af en lungehinde, pleura.
Lungerne er inddelt i afsnit. Højre lunge
er inddelt i tre lungelapper, venstre lunge i
to lapper (fig. 2-8). Hver lap er inddelt i
mindre afsnit, segmenter. Den øverste ende
af lungerne, apex pulmones, ligger på højde
med første par ribben, mens den nederste
ende, basis pulmones, følger den nederste
kant af ribbenene.
Mellem lungerne ligger oesophagus, spi-
serøret, trachea, luftrøret, cor, hjertet og de
store blodkar, der fører til og fra hjertet (fig.
2-8). Mellemrummet mellem lungerne kal-
des mediastinum.
Lungernes størrelse ændrer sig meget
under vejrtrækningen. Hvis man prøver at
puste så meget luft som muligt ud af lun-
gerne, bliver de ikke helt tømt for luft, men
vil stadig indeholde ca. en liter. Prøver man
modsat at suge så meget luft ind som mu-
ligt, kan man få sine lunger til at indeholde
ca. 5 liter luft. Lungerne skal derfor være ef-
tergivelige, og er af samme grund yderst
omgivet af en elastisk hinde, pleura, lunge-
hinden.
Fig. 2-8
Oversigt over
lungernes og hjertets
placering. Desuden
vises lungernes
inddeling i lapper og
de to diaphragma-
kupler.

Fig. 2-9
Pleura
Pleura, lungehinden,
er en tolaget hinde, Pleura, lungehinden, er en tynd, elastisk
der omgiver lunger- bindevævshinde, der ligger omkring hver
ne. Det ene lag lunge. Hinden består af to lag. Det ene lag,
(pleura visceralis)
pleura visceralis, beklæder lungernes over-
beklæder lungernes
overflade og går ind i flade - også ind i spalterne mellem lunge-
spalterne mellem lun- lapperne. Det andet lag, pleura parietalis,
gelapperne. Det sidder fast på indersiden af brystkassens
andet lag (pleura væg, diaphragma og det bindevæv, som
parietalis) beklæder
omgiver organerne i mediastinum (fig. 2-
thorax inderside,
oversiden af dia- 9). På de sider af pleuras to lag, der vender
phragma samt orga- mod hinanden, er pleura beklædt med en-
ner og bindevæv i laget pladeepitel, der er meget glat. Da der
mediastinum. samtidig findes lidt smørende væske mel-
lem de to lag, kan lungernes overflade be-
væge sig gnidningsløst i forhold til omgi-
velserne, når lungerne ændrer størrelse
under vejrtrækningen.
Mellemrummet mellem de to lag af
pleura hedder pleurahulen. Den smørende
væske, der altid findes her, har et lavere
tryk end trykket inde i lungerne. Det bety-
der, at væsken i pleurahulen har en sugen-
de kraft. Den suger derfor lungernes over-
flade ud mod brystkassens væg, mod dia-
phragma og mediastinum. Det er derfor
undertrykket i pleurahulen, der forhindrer
lungerne i at klappe sammen. Samtidig vil
lungerne følge tæt med diaphragma og
brystkassens væg, når disse bevæger sig
under vejrtrækningen. Hvis der går hul på
et af pleuras lag - f.eks. ved et alvorligt rib-
bensbrud - vil der trænge luft ind i pleura-
hulen, og derved kan undertrykket ikke op-
retholdes. Lungen vil derfor klappe sam-
men. Dette kaldes pneumothorax.
Ved lungehindebetændelse kan der ud-
fældes fibrin mellem lungehindens to lag,
så de klæber mere eller mindre sammen.
Dette giver en besværet respiration på
grund af stor modstand mod de normale
vejrtrækningsbevægelser.
Den konduktive del
af luftvejene
Den konduktive del af luftvejene fører luf-
ten til og fra alveolerne, hvor gasudvekslin-
gen foregår. På vej mod alveolerne bliver
luften renset, opvarmet og fugtet for at
undgå skader på alveolerne. Lugtesans og
stemme er andre vigtige funktioner, der er
knyttet til den konduktive del af luftvejene.
Cavum nasi
Normal rolig vejrtrækning foregår gennem
næsen og næsehulen, men den kan også fo-
regå gennem mundhulen. Det sker især,
hvis der er for stor modstand mod luftpas-
sage, fordi cavum nasi er mere eller mindre
tilstoppet. Men det sker også ved forøget
respiration, f.eks. ved sport. Det er lettere
at trække vejret gennem munden, fordi der
er mere plads, og dermed mindre mod-
stand mod luftpassage.
Cavum nasi, næsehulen, ligger inde bag
næsen, nasus. Næsen er opbygget af os na-
sale, næsebenet, og nogle bruskstykker, be-
klædt med hud på ydersiden (fig. 2-10).
Bruskstykkerne er bøjelige, og det er hen-
sigtsmæssigt, da næsen har en ret udsat
placering. De to næsebor fører ind til ve-
stibulum nasi, forgården. Denne er beklædt
med tynd hud med små hår, der fanger
større støvpartikler i luften. De to næsebor
er adskilt af en skillevæg, septum nasi, der
deler vestibulum i to halvdele. Septum nasi
fortsætter ind i næsehulen og deler også
 Fig.2-10
Cavum nasi, næse-
hule og pharynx,
svælg.

denne i to halvdele. Septum nasi er i vesti-
bulum opbygget af brusk, mens den i
cavum nasi består af knogler, hvor knogler-
ne vomer og os ethmoidale (fig. 9-65 side
373) danner den største del. Næsehulens
bund, der er det samme som loftet i den
forreste del af mundhulen, dannes af palat-
um durum, den hårde gane. Væggene og
loftet i næsehulen bliver dannet af flere for-
skellige kranieknogler (fig. 2-11).
På væggene i hver side af cavum nasi
findes tre knoglefremspring, der strækker
sig over en del af næsehulens længde.
Knoglefremspringene kaldes conchae nasa-
les, næsemuslinger. Conchae nasales funk-
tion er at gøre overfladen i næsehulen stør-
re, så luften, der strømmer gennem næse-
hulen, kan komme i kontakt med så stort et
areal af næsehulens slimhinde som muligt.
Bagerst slutter næsehulen med to huller,
choanae, hvor igennem luften kan fortsætte
ned i pharynx, svælget.

Fig. 2-11
Cavum nasi, næse-
hulens, knogler.
Højre side af næse-
hulen, med conchae
nasales ses. Loftet i
cavum nasi udgøres
af os nasale, os fron-
tale, os ethmoidale
og os sphenoidale.
Bunden i cavum nasi
udgøres af maxilla
og os palatinum.
Fig.2-12
Cilier bevæger slim-
lag med f.eks. støv-
partikler til svælget.
Når cilierne bevæger
sig den ene vej (mod
højre på figuren), er
de strakt og skubber
til den slim, der ligger
som et tæppe hen
over slimhinden.
Når de bevæger sig
Slimhinden i cavum nasi
den modsatte vej, er
de bøjede. Cavum nasi er overalt beklædt med slim-
hinde. De fleste af slimhindens celler har
fimrehår, cilier. Cilier er lange, slanke ud-
posninger af cellemembranen. De indehol-
der nogle lange proteintråde, som er i
stand til at få cilierne til at bevæge sig. Når
cilierne bevæges den ene vej, er de strakte,
mens de er bøjede, når de bevæges den
anden vej (fig. 2-12). Cilierne på de enkelte
celler bevæger sig i et ordnet mønster, og
deres bevægelser kan sammenlignes med
de bølger, som vinden kan fremkalde i en
kornmark. Når cilierne er strakt, vil de
skubbe til det slimlag, der ligger som et
tæppe på deres yderste spids. Slimlaget er
dannet af nogle slimproducerende bæger-
celler, der ligger mellem de celler, der er
forsynet med cilier.
Cilierne bevæger slimlaget bagud i
næsehulen, hvorfra den føres til svælget og
synkes.
Den fugtige slim opfanger mikroorga-
nismer, støv og andre småpartikler i luften,
så luften renses (filtreres), inden den
fortsætter ned mod lungerne. I mavesæk-
ken vil eventuelle mikroorganismer blive
dræbt af saltsyre, der findes i mavesaften.
I slimhinden findes mange blodkar, og
det varme blod vil derfor opvarme slimhin-
den og dermed den luft, der er på vej læn-
gere ned i respirationsvejene. Den høje
temperatur i næsehulen giver en stor for-
dampning af vand fra slimen. Dette gør luf-
ten fugtig, inden den ankommer til lunger-
ne. Tør og kold luft kan fremkalde skader i
luftvejenes slimhinde - med øget risiko for
infektioner til følge. Cavum nasis opvarm-
ning, fugtning og filtrering af luften er der-
for vigtig.
Lugtesansen
Øverst i næsehulen findes lugtesanseceller-
ne. Når lugtesansecellerne reagerer på et
duftstof, startes nerveimpulser i lugtener-
ven, 1. hjernenerve, n. olfactorius. Nerve-
cellerne i n. olfactorius løber til hjernen
gennem en masse små huller i loftet af
cavum nasi. De mange huller, der findes på
dette sted, har givet den knogle, som lugte-
nerven løber igennem sit navn, os ethmoi-
dale, sibenet, (fig. 2-11). Lugtesansen ar-
bejder tæt sammen med smagssansen, der
har sansecellerne placeret på tungen (side
125). Hvis man bliver forkølet, er lugte-
sansecellerne dækket af store mængder
slim og materie. Lugtesansen, men også
smagssansen, er derfor stærkt nedsat.
Sinus
Fra cavum nasi er der forbindelse til nogle
luftfyldte hulrum i de omgivende knogler.
Et sådant hulrum kaldes en sinus. Hulrum-
mene, der findes parvis, er fyldt med luft
(fig. 2-10 og 2-13). De er beklædt med en
tynd slimhinde, der indeholder slimprodu-
cerende celler. Slimen løber til næsehulen,
hvor den blandes med den slim, der pro-
duceres her.
Hulrummene har navn efter de knogler de
findes i:
• Sinus frontalis, i os frontale, pandebenet
• Sinus maxillaris, i maxilla, overkæbe-
knoglen
• Sinus ethmoidales, i os ethmoidale, sibe-
net
• Sinus sphenoidalis, i os sphenoidale, ki-
lebenet
Sinus maxillaris kaldes kæbehulerne, sinus
frontalis kaldes pandehulerne, mens sinus
ethmoidales og sphenoidalis er det, der i
daglig tale kaldes bihulerne. Sinus ethmoi-

dales består af flere mindre hulrum. Ved in-
fektion i cavum nasi hæver slimhinderne,
og det samme gør slimhinderne i sinus og
forbindelseskanalerne hertil. Herved kan
kanalerne lukke til, og hvis der findes bak-
terier i sinus, kan der udvikles sinuitis,
f.eks. pandehulebetændelse.
Hulrummene fungerer som resonansrum
for stemmen. Lyd forstærkes i hulrummene,
ligesom lyden fra strengene på en violin for-
stærkes af den hule "kasse" på violinen. Sam-
tidig får stemmen en forskellig klang, fra per-
son til person, fordi hulrummene har for-
skellige størrelser og udformninger.
Pharynx
Pharynx, svælget, er et rør, der fører luft fra
cavum nasi til strubehoved og luftrør, og
som fører mad og drikke fra mundhule til
spiserør (fig. 2-10). Pharynx inddeles i tre
afsnit:
• Nasopharynx, næsesvælget
• Oropharynx, mundsvælget
• Hypopharynx, strubesvælget
Larynx, strubehovedet, og oesophagus, spi-
serøret, starter i bunden af hypopharynx.
Spiserøret er et blødt rør, der er klappet
sammen, bortset fra de øjeblikke det tager
at synke mad eller drikke. Strubehovedet er
derimod afstivet med brusk, og den står
Fig.2-13
Luftfyldte hulrum
(sinus) i de knogler,
der omgiver næse-
hulen.
åben, fordi der hele tiden skal kunne passe-
re luft til og fra lungerne.
Når man synker, skal der derfor kunne
luklæs for adgang til strubehovedet, så der
ikke kommer mad eller drikke ned i strube-
hovedet. Når vi synker, starter en refleks,
synkerefleksen, der får epiglottis, strube-
låget, til at lukke for adgangen til strubeho-
vedet (fig. 3-20 side 127). Samtidig lukker
palatum molle, den bløde gane, for adgang
til næsehulen, så mad og drikke kun kan
fortsætte ned i spiserøret.
Slimhinden i pharynx er udsat for for-
skelligt slid. I nasopharynx passerer nor-
malt kun luft, og her findes det typiske luft-
vejsepitel med cilier. Oropharynx og hypo-
pharynx er desuden transportvej for føden,
og her kan der derfor ikke være et tyndt epi-
tel med cilier, da det ville blive ødelagt. I
stedet findes der her det slidstærke flerlage-
de pladeepitel. I det flerlagede pladeepitel
ligger der flere lag pladeformede celler
ovenpå hinanden. Dette gør afstanden til
de underliggende blodkar større. Der skal
derfor større slid til, før der går hul på slim-
hinden end i luftvejsepitelet med cilier.
I nasopharynx findes tonsilla pharynge-
alis, der er lymfoidt væv (fig. 1-66 side 73).
Hvis disse bliver forstørret, vil luftens vej
gennem cavum nasi være mere besværet,
og stemmen bliver snøvlet.
 De eustachiske rør (tubae auditiva) forbin-
der mellemørerne med nasopharynx (fig. 6-
2 side 212). Ved infektion i nasopharynx,
hvor slimhinden hæver, kan de eustachiske
rør lukke til. Herved kan hørelsen blive
nedsat, fordi den trykudligning, der nor-
malt foregår gennem rørene, ikke kan ske
(side 213). Infektioner i svælget kan desu-
den spredes fra svælget til mellemørerne
gennem de eustachiske rør. På den måde
kan man få mellemørebetændelse, otitis
media.
I oropharynx findes der også lymfoidt
væv, tonsillae palatinae, mandlerne (fig. 1-
65 side 73). Hvis mandlerne hæver, som
det sker ved infektioner i svælget, bliver de
ømme, og det gør ondt, når man synker.
Det kender vi fra halsbetændelse.
Fig. 2-14
Larynx, strubehove-
det, og trachea, luft-
røret. Mellem trachea
og rygsøjle ligger
oesophagus, spise-
røret. Over larynx lig-
ger os hyoideum,
tungebenet.
Larynx
Larynx, strubehovedet, er den øverste del
af trachea, luftrøret (fig. 2-14). Det har en
lidt anden opbygning end luftrøret, fordi
larynx har specielle funktioner. Larynx skal
kunne lukke af for de nedre luftveje, når vi
synker, og det skal kunne danne lyd. Stru-
ben består af larynx og hypopharynx.
Larynx er et ca. 6 cm langt rør, der lig-
ger på forsiden af halsen. Det er bygget af
9 bruskstykker, cartilagenes, men kun de
største vil blive omtalt nærmere i det føl-
gende (fig. 2-15). Bruskstykkerne holdes
sammen af muskulatur og ligamenter, sene-
bånd.
Indersiden af larynx er næsten overalt
beklædt med respirationsepitel med cilier
(s 96). På de steder, hvor der er stort slid,
findes der dog flerlaget pladeepitel. Det
drejer sig om de dele af slimhinden, der
hæver sig over den øvrige slimhinde, som

Fig. 2-15 Bruskene i larynx, strubehovedet,
set skråt bagfra.
en slags folder (fig. 2-16). Når luften med
stor fart strømmer forbi disse folder, plicae
vocales, stemmelæberne og plicae vestibu-
lares, de falske stemmelæber, påvirkes de
voldsomt, og de er derfor beklædt med fler-
laget pladeepitel.
Epiglottis, strubelåget, er et bladformet
bruskstykke, der ligger indlejret i folder af
slimhinden (fig. 2-16). Det kan ved hjælp
af muskler sænkes, så det lukker for adgan-
gen til strubehovedet som et låg. Samtidig
vil andre muskler hæve strubehovedet op
mod strubelåget, så lukningen bliver så ef-
fektiv som mulig.
Det største bruskstykke i strubehovedet
er cartilago thyroidea, skjoldbrusken (fig.
2-14 og 2-15). På forsiden af halsen buler
skjoldbrusken ud, som det der kaldes adam-
sæblet. I puberteten vokser det mere hos
drenge end hos piger, fordi det mandlige
kønshormon, testosteron, stimulerer dets
vækst mere end de kvindelige kønshormo-
ner. Derved bliver drenges stemmebånd
længere, fordi de befinder sig i strubehove-
det, og drenges stemmer bliver dybere end
pigers.
Cartilago cricoidea, ringbrusken, ligger
lige under skjoldbrusken (fig. 2-15). Det er
et ringformet bruskstykke, der er smalt for-
til og bredt bagtil.
På øverste, bageste kant af ringbrusken
sidder de to tudbruske, cartilagenes arytae-
noideae (fig. 2-17).
Fig. 2-16
Larynx, strubehove-
det, og det øverste af
trachea set skråt
bagfra. Bagsiden af
larynx og trachea er
fjernet.
Dannelse af lyd
Tudbruskene kan dreje ved hjælp af små
muskler. Plicae vocales, stemmebåndene,
sidder i den ene ende fast på tudbruskene,
mens den anden ende hæfter fast på inder-
siden af skjoldbrusken. Stemmebåndene,
eller stemmelæberne, er to slimhindefol-
der, der stikker vandret ind mod midten fra
hver side af larynx (fig. 2-16). Stemme-
båndene kan strammes eller slappes ved
hjælp af muskler, der bevæger tudbruske,
skjold- og ringbrusk. Disse muskler er vil-
jestyrede, og styres fra sprogcentre og tale-
center i hjernen (side 247). Nerveforbin-
delsen fra hjernen sker gennem n. larynge-
us recurrens, der er en sidegren til 10. hjer-
nenerve, n. vagus (fig. 7-35 side 261).
Lyd opstår ved, at luft passerer over
stemmebåndene med passende hastighed
og sætter stemmebåndene i svingninger.
De svingende stemmebånd vil skabe lyd, li-
gesom en streng på en guitar. Når stemme-
båndene strammes, dannes høje toner,
mens der dannes dybe toner, når stemme-
båndene slappes. Lydene vil derefter blive
formet til ord og få klang ved hjælp af
tunge, læber, næsehule og de forskellige Fig. 2- 17a og b
sinus i kranieknoglerne. Et kig ned i strube-
hovedet. Stemme-
Lige over stemmebåndene sidder et par
læber og stemmerid-
slimhindefolder, de falske stemmebånd, se kan ses, øverst i
plicae vestibulares, der indeholder slim- åben, nederst i luk-
producerende celler, hvis slim er med til ket tilstand.
at holde s t e m m e b å n d e n e fugtige.
 Hoste og nysen
Åbningen mellem stemmebåndene, stem-
meridsen, ændrer form i takt med stram-
ning og afslapning af stemmebåndene.
Stemmeridsen kan luklæs helt, og det be-
nytter man, når man hoster eller nyser.
Begge dele starter med en kraftig inspi-
ration, "indånding", hvorefter stemmerid-
sen lukkes. Ved hjælp af respirationsmusk-
ler og bugmuskler, sættes stort tryk på luf-
ten i lungerne. Dette sker, ved at brystkas-
sen gøres mindre, og luften i lungerne der-
ved bliver klemt sammen. Hvis stemmerid-
sen derefter pludseligt åbnes, bliver luften
presset ud af lunger, luftrør og strube med
stor hastighed. Ved at lade luften passere
ud gennem næsen eller munden, vil man
nyse eller hoste. Fremmedlegemer og slim
bliver revet med af den kraftige luftstrøm
og fjernes derved fra luftvejene.
Trachea
Trachea, luftrøret, fører luft fra larynx vide-
re mod lungerne (fig. 2-18). Det er 10-11
cm langt, og opbygget af ca. 20 hestesko-
formede bruskstykker, der er stablet oven-
Fig. 2-18
Trachea og de to
hovedbronkier.
Fig. 2-19 Tracheas opbygning.
på hinanden. Bruskstykkernes åbning ven-
der bagud, og åbningen er lukket af glat
muskulatur og bindevæv (fig. 2-19).
Bruskstykkerne er indbyrdes bundet sam-
men af bindevæv og glat muskulatur. Når
man bøjer eller drejer halsen, kan dette
lade sig gøre, fordi de mange bruskstykker
to og to kan bevæges en smule i forhold til
hinanden. Bag trachea ligger spiserøret, og
bag spiserøret ligger rygsøjlens hvirvler
(fig. 2-14). Spiserøret er det meste af tiden
klemt fladt mellem luftrør og hvirvler, kun
når man synker, udvides det og presses ind
mod trachea, når føden føres mod mave-
sækken. Denne udvidelse bliver der plads
til, fordi muskulaturen i bruskstykkernes
åbning er eftergivelig. Det sted, hvor der er
dårligst plads, er derfor der, hvor ring-
brusken sidder i strubehovedet.
Slimhinden i luftrøret er beklædt med
celler med cilier, og indeholder desuden
slimproducerende celler, som det er typisk
for luftvejene. Cilierne i trachea, larynx og
de øvrige dele af de nedre luftveje, fører
slim op mod svælget, hvor den synkes, eller
bliver spyttet ud. Under slimhinden ligger
et ringformet lag af glat muskulatur.
Trachea løber fra forsiden af halsen ned
i thorax, brystkassen. Det forsvinder ind
bag sternum, brystbenet, og ender i et spe-
cielt bygget bruskstykke, carina (fig. 2-18).
Carina ligner et par badebukser, og ud for
hvert hul til benene, starter de to hoved-
bronkier.
 Trakeostomi
Ved trakeostomi opereres der et lille hul
i trachea. Ind gennem hullet kan der
placeres et lille buet rør, der bøjer ned i
trachea (fig. 2-20). Vejrtrækningen kan
foregå gennem røret, hvis luftvejene er
blokeret højere oppe. Røret kan også
forbindes men en maskine (respirator),
der sørger for in- og eksspiration.

Fig. 2-20
Trakeostomi.
Gennem et hul i trachea er der indført et lille
metalrør, hvor igennem respirationen kan
foregå.

Bronkierne
De to hovedbronkier fører til hver sin
lunge. Bronchus dexter, højre hovedbron-
kus, er lidt større end bronchus sinister,
venstre hovedbronkus, fordi højre lunge er
lidt større end venstre lunge. Det skyldes,
at hjertet ligger lidt skævt i brystkassen,
med den største del i venstre side. Derfor er
der ikke så meget plads til venstre lunge.
Hovedbronkierne træder ind i lungerne
gennem hver sin hilus pulmonis, lungeport
(fig. 2-21). Gennem hilus passerer også
blodkar (a. og vv. pulmonales) lymfekar og
nerver til og fra lungerne. Hovedbronkier-
ne deler sig hurtigt til lapbronkier, der
løber til hver sin lungelap.
Højre hovedbronkie deler sig til tre lap-
bronkier, en til hver af højre lunges tre lap-
per, mens venstre deler sig til to, en til hver
af venstre lunges to lapper (fig. 2-22).
Lapbronkierne deler sig til mindre bron-
kier, og disse deler sig igen. På denne måde Fig. 2-21 Venstre lunge set fra mediastinum, dvs.
er der bronkier, der fører ud i alle dele af fra hjertesiden. Figuren viser lungehilus, hvor
lungerne (fig. 2-23). Blodkar, nerver og bronchus og store kar løber til og fra lungen.
Fig. 2-22
Bronkiernes forgrening
i lungerne.
lymfekar deler sig i takt med bronkierne.
De mindste bronkier har en diameter på
Respirationscentret
ca. 1 mm. Bronkierne er opbygget på
samme måde som trachea, bortset fra at
bruskstykkerne, der i starten er ringforme-
de, bliver mindre og mindre ud langs bron-
kiernes forgreninger, for til sidst helt at for-
svinde. De mindste, bruskløse grene kaldes
bronkioler, og de er ikke forsynet med cili-
er og slimproducerende celler. I stedet er
der her, ligesom i alveolerne, makrofager,
der fjerner mikroorganismer, støv og andre
småpartikler, der er ført hertil med inspira-
tionsluften. Bronkiolerne deler sig til respi-
ratoriske bronkioler, der ender i små lukke-
de blærer med mange udposninger, alveo-
ler.
Fig. 2-23
En bronkies grening til mindre og min-
dre bronkier og bronkioler.
Det ses, at bruskstykkerne i væggen
bliver mindre og mindre og til sidst for-
svinder.
Respirations centrets
funktion
Respirationscentrets rolle er at:
• styre respirationsfrekvensen ved at
sende impulser til respirationsmusk-
lerne med passende mellemrum,
• styre respirationsdybden ved at
sende impulser til en passende del
af respirationsmusklernes celler.
En muskelcelle følger alt eller intet-
loven. Enten trækker den sig sammen
for fuld kraft, eller også foretager den
sig intet. Hvis respirationsdybden skal
være lille, klares dette derfor ved, at
kun en mindre del af respirations-
musklernes celler kontraherer sig.
Dette mindre antal muskelceller er
ikke i stand til at fremkalde ret store
bevægelser i musklerne. Skal dybden
være større, sendes impulser til flere
af respirationsmusklernes celler. Det
større antal celler er i stand til at frem-
kalde større bevægelser.
Respirationscentret er en samling nervecel-
ler, der ligger i medulla oblongata, den for-
længede marv. Centret indeholder nerve-
celler, der står i forbindelse med respira-
tionsmusklerne.
Nerveceller, der kan påvirke diaphrag-
ma, løber gennem n. phrenicus til dia-
phragma. De nerveceller, der kan påvirke
intercostalmusklerne, ligger i intercostal-
nerverne, nn. intercostales.
Respirationscentret skal indstille respi-
rationens frekvens og dybde på et niveau,
der hele tiden passer til kroppens behov.
Med andre ord skal centret sørge for, at der
konstant er en passende O2- og CO2-kon-
centration i blodet. Centret må derfor hele
tiden informeres om indholdet af O2 og
CO2 i blodet. Disse informationer kommer
fra kemoreceptorer.
Kemoreceptorer
Kemoreceptorer er sanseceller, der re-
gistrerer blodets indhold af CO2, syre
(pH) og O2. De er placeret i arterier
forskellige steder i kroppen, og de
kan på den måde kontrollere, at blo-
det, når det sendes ud til organerne,
har en passende sammensætning.
Kemoreceptorerne i glomus caroticum og
arcus aortae er omtalt side 48. Ud over
disse findes der kemoreceptorer i respira-
tionscentret. Disse receptorer registrerer
CO2, syre og O2 i cerebrospinalvæsken, der
omgiver centralnervesystemet. Fra kemo-
receptorerne går en konstant strøm af in-
formationer om blodets og cerebrospinal-
væskens indhold af CO 2 , syre og O2 til re-
spirationscentret.
Strækreceptorer
Respirationscentret får også informatio-
ner fra strækreceptorer i lungerne.
Strækreceptorer er sanseceller, der regi-
strerer alveolernes udspiling. Jo mere
luft, der inspireres ved en enkelt inspira-
tion, jo mere udspilede bliver alveoler-
ne. Strækreceptorernes informationer
gør det muligt for respirationscentret at
sørge for, at alveolerne bliver tømt or-
dentligt for luft ved eksspirationen.
Respirationscentrets styring
af respirationen
Når man ændrer sin fysiske aktivitet, f.eks.
fra at gå til at løbe, sker der også en æn-
dring i respirationens størrelse. Mens man
går, sender kemoreceptorerne informatio-
ner til respirationscentret, der gør centret i
stand til at indstille respirationens frekvens
og dybde på et relativt lavt niveau. Når
man begynder at løbe, danner musklerne
mere energi. De bruger derfor mere O2 og
danner mere CO2 og syre. Det er især lak-
tat, mælkesyre, der dannes, fordi en del af
energidannelsen foregår uden ilt (side
157). Blodet, der strømmer fra musklerne,
har derfor et lavere O2-indhold og et høje-
re indhold af CO2 og syre, end det havde,
mens man gik. Blodet strømmer gennem
venerne og hjertets højre halvdel til lunger-
ne, hvor respirationen stadig er indstillet til
den mindre fysisk krævende aktivitet - at
gå. Det blod, der forlader lungerne, har
derfor et lavere indhold af O2 og et højere
indhold af CO2 og syre, end mens man gik.
Fra lungerne løber blodet til hjertets ven-
stre halvdel, hvorfra det pumpes ud gen-
nem arterierne og dermed forbi kemore-
ceptorerne. Først nu kan kemoreceptorerne
registrere blodets ændrede O2-, CO2- og sy-
reindhold, og først derefter kan respira-
tionscentret øge respirationen. Det varer
derfor altid et lille stykke tid, før respiratio-
nen øges, når den fysiske aktivitet øges. Til-
svarende varer det også et stykke tid, før re-
spirationen falder helt til ro, selv om man
er holdt op med at løbe. Årsagen er, at
musklerne har haft et større eller mindre
underskud af ilt ved starten af den øgede
aktivitet - netop på grund af den nævnte
tidsforskydning. I dette tidsrum bliver en
del af den energi, der skal bruges til mu-
skelarbejdet, dannet ved forbrænding uden
ilt. Herved dannes affaldsstoffet mælkesy-
re. Mælkesyren bliver fjernet igen, når der
kommer overskud af ilt i muskelcellerne.
Det sker først, når den fysiske aktivitet
standser.
Respirationscentrets følsomhed
Respirationscentret er mest følsomt for
ændringer i blodets indhold af CO2 og syre
og mindre følsomt for ændringer i O2-ind-
holdet. Der er flere årsager til dette.
 For det første kan en pludselig opstået
mangel på O 2 i hjernen, ikke afhjælpes hur-
tigt ved at øge respirationen. Det tager en
vis tid, før respirationen kan sættes i vejret,
og inden den øgede O 2 -mængde med blo-
det når frem til hjernen. Det er derfor i
højere grad kredsløbet, der sørger for at
forsyne hjernen med mere O 2 i en mangel-
situation. Dette sker ved hurtigt at hæve
blodtrykket. På den måde bliver blod- og
dermed O 2 -forsyningen større. Derfor er
det kredsløbsregulerende center mere
følsomt for O2 end for CO2.
For det andet er der sammenhæng mel-
lem indholdet af CO 2 , O 2 og syre i blodet.
Hvis indholdet af O2 er lavt, er det fordi
ilten er brugt. Jo mere O 2 der er brugt, des
mere CO 2 og syre er der dannet.
For det tredie har respirationen betyd-
ning for kroppens syre-base indhold. Ved at
øge respirationen, kan der udskilles mere
CO 2 , og på den måde kan syre fjernes fra
blodet (side 106).
Selv om respirationscentret reagerer
kraftigst på indholdet af CO 2 og syre, kan
O 2 -forsyningen til organerne sikres. Samti-
dig kan kroppens syre-base balance regule-
res.
Gastransport
Både O2 og CO2 er luftarter, gasser. Blodet
består mest af vand. Gasser og vand forli-
ges dårligt, hvilket vil sige, at det er meget
svært at opløse større mængder gasser i en
liter vand. Jo højere temperaturen er, des
sværere bliver det. Da blodets temperatur
er 37° C, ville det ikke kunne lade sig gøre
at transportere tilstrækkelige mængder O 2
og CO 2 til og fra cellerne, hvis transporten
kun foregik i vand. O 2 og CO 2 bliver derfor
transporteret på anden måde i blodet.
O2-transport
O 2 skal transporteres fra alveolerne, hvor
den bliver optaget, til cellerne, hvor ilten
bliver brugt til fremstilling af energi ved
forbrænding. Med den ret lille blodmæng-
de, der findes i den menneskelige organis-
me, er det nødvendigt at have et stof i blo-
det, der kan binde ilt. Hæmoglobin, som
findes i erytrocytterne, har denne funktion
(side 57). Hæmoglobin, der har optaget
O 2 , hedder oxyhæmoglobin.
I lungekapillærerne bliver ilten bundet
til hæmoglobinet. Normalt er denne bin-
ding så effektiv, at næsten alle hæmoglo-
binmolekyler har optaget O 2 , når blodet
forlader lungerne. Man angiver, hvor
mange procent af hæmoglobinet der har
optaget ilt, som blodets mætning eller satu-
ration. Normal mætning ligger på 93-98%.
Mætningen måles i en blodprøve, hvor blo-
det er taget fra en arterie, arteriepunktur.
Lavere iltmætning er tegn på, at (O2-opta-
gelsen i alveolerne af én eller anden grund
er nedsat. Iltmætning kan sammenlignes
med sæderne i en bus. Hvis passagertrans-
porten skal være effektiv, skal der helst
sidde passagerer på alle sæder, dvs. at ud-
nyttelsen af sæderne skal være så tæt på
100% som muligt.
O 2 -transportens størrelse er også afhæn-
gig af koncentrationen af hæmoglobin. En
nedsat hæmoglobinkoncentration (anæmi
side 61) betyder, at der kan transporteres
mindre O 2 med hver liter blod. I sammen-
ligningen med bussen betyder dette, at der
ikke er så mange sæder i hver bus.
Både en nedsat mætning og en ned-
sat hæmoglobinkoncentration bety-
der, at der transporteres mindre O 2
pr. liter blod end normalt. I de tilfæl-
de er det nødvendigt at øge blodets
hastighed for at kunne forsyne orga-
nerne med tilstrækkelige mængder
O 2 . Pulsen og blodtrykket må derfor
sættes op.
Når blodet ankommer til kroppens ka-
pillærer, kommer det til et område, hvor
O 2 -koncentrationen i omgivelserne er lave-
re end i lungekapillærerne. Dette skyldes,
at de omgivende celler har et vedvarende
forbrug af O 2 . Den lave O 2 -koncentration
får hæmoglobinet til at slippe ilten, som så
kan diffundere til cellerne.
Hæmoglobin, der har afgivet O 2 , siges at
være deoxygeneret.

CO2-transport
Når cellerne bruger O 2 til forbrænding, bli-
ver der dannet affaldsstoffet CO 2 . Dette
stof er en luftart, der ligesom O 2 er svært at
opløse i blodet i større mængder. CO 2 må
derfor omdannes til et lettere opløseligt
stof. Det sker i erytrocytterne. CO2 diffun-
derer ind i erytrocytterne, fordi koncentra-
tionen her er lav. Koncentrationen er høje-
re i omgivelserne, da cellerne har en vedva-
rende produktion af CO 2 . En mindre del af
CO 2 'et bliver dog i plasmaet i opløst til-
stand. I erytrocytterne findes et enzym, kul-
syreanhydrase, der fremmer en kemisk pro-
ces, hvorved CO 2 bindes sammen med
H 2 O . Herved dannes kulsyre, H 2 C O 3 (fig.
2-24). En mindre del af CO 2 bindes dog til
hæmoglobinet. Kulsyre er et stof, der i
store mængder kan opløses i vand. Kulsyre
er, som navnet angiver, en syre. Det vil
sige, at kulsyren kan fraspalte en brintion,
H + . Tilbage af kulsyren bliver bicarbonat,
H C O 3 - . Bicarbonaten pumpes ud af erytro-
cytterne, for at skabe plads til at mere CO 2
kan omdannes. Ca. 95% af den dannede
kulsyre omdannes til H + og bicarbonat. H +
i høj koncentration er giftige for kroppens
celler. De bliver derfor neutraliseret i ery-
trocytterne ved at blive bundet til hæmo-
globinet. Herefter hedder hæmoglobinet
reduceret hæmoglobin. Reduceret hæmo-
globin har en mørkere farve, der set gen-
nem huden får et blåligt skær. Hvis den
blålige farve bliver mere udtalt, taler man
om cyanose. Cyanose er et tegn på, at O 2 -
tilførslen til hud, læber og negle, og der-
med også til kroppens øvrige organer, er
lille. Ved nedsat ilttilførsel foregår en del af
forbrændingen uden ilt, hvorved der dan-
nes laktat, mælkesyre. Det medfører at de
enkelte erytrocytter skal tage sig af mere
syre, og derved bliver blåfarvningen tydeli-
gere. Blålig farvning af hud, læber og negle
er derfor en vigtig observation i forbindel-
se med f.eks. luftvejs- og kredsløbssygdom-
me.
Når blodet forlader kroppens kapillæ-
rer, er det fattigt på O 2 , som er afleveret til
cellerne. I stedet medbringer det CO 2 , som
for størstedelens vedkommende er omdan-
net til kulsyre, H 2 C O 3 , i erytrocytterne. Det
meste af kulsyren er i erytrocytterne spaltet
til H + og H C O 3 - . Blodet løber herefter til
lungerne, hvor den modsatte proces sker.
Når blodet kommer til lungekapillærer-
ne, befinder det sig i et område, hvor CO 2 -
koncentrationen er lav. CO2 vil derfor dif-
Fig. 2-24
fundere fra blodet til alveolerne. Dette fald CO2-transport. Det
i CO2-koncentrationen i blodet vil få meste CO2 omdan-
H 2 C O 3 til at spalte til CO 2 og H 2 O igen. nes i erytrocytter til
Dette sker ved hjælp af det samme enzym, H2CO3 (kulsyre), der
spaltes til H+ og
kulsyreanhydrase, som fik den modsatte
HCO3- (bicarbonat).
proces til at foregå. Det fald i kulsyrekon- H+ bindes til hæmo-
centrationen, der herved sker, får H + til igen globin.
at bindes til H C O 3 - . Det lavere indhold af Bicarbonat pumpes
bicarbonat i erytrocytterne, der opstår på ud af erytrocytterne.
denne måde, medfører at bicarbonat fra I alveolernes kapil-
lærer sker den
modsatte proces,
hvorefter CO2 kan
diffundere til alveo-
lerne.
plasma bliver pumpet ind i erytrocytterne
igen. Ved på denne måde at fjerne CO2, vil
H 2 CO 3 , H+ og HCO 3 - også blive fjernet fra
blodet.
Syre-base regulation
Kroppens indhold af syre og base skal altid
holdes i balance, for at cellerne kan funge-
re bedst muligt. To organsystemer, respira-
tionsorganer og nyre-urinveje, deltager ak-
tivt i regulationen af denne balance. I ka-
pitlet om nyre-urinveje er den samlede syre-
base regulation gennemgået, her skal blot
gennemgås respirationens andel.
Som nævnt i foregående afsnit dannes
der syre under den normale transport af
CO2 i blodet. Hvis der i lungerne bliver
fjernet lige så meget CO2, som der dannes
i cellerne, vil der også blive fjernet lige så
meget syre, som der dannes. Der er dermed
balance i syre-base forholdet, og ved nor-
mal respiration bliver balancen opretholdt
på denne måde.
Hypoventilation
Ved nedsat respiration, hypoventilation,
kan balancen mellem syre og base blive for-
styrret. Hypoventilation kan ses hos pati-
enter med astma, lungebetændelse eller
andre luftvejssygdomme. Ved hypoventila-
tion er optagelsen af O2 nedsat, hvilket får
cellerne til at danne en del energi uden ilt.
Herved dannes der, laktat, mælkesyre. Ud-
skillelsen af CO2 er også nedsat. Blodets
indhold af CO2 og dermed kulsyre bliver
større. Det forøgede indhold af kulsyre og
mælkesyre gør blodet mere surt, og der kan
opstå en respiratorisk syreforgiftning, aci-
dose (acid, engelsk: syre, -ose: ophobning).
Se også side 195.
Hyperventilation
Ved en respiration, der er større end krævet
for at dække kroppens behov, hyperventila-
tion, bliver optagelsen af O2 og udskillelsen
af CO2 større end normalt. Herved falder
blodets indhold af CO2 og dermed også
indholdet af kulsyre. Nedsat indhold af kul-
syre gør blodet mere basisk, og der kan
opstå respiratorisk baseforgiftning, baseose
eller alkalose (side 195). Hyperventilation
har de fleste prøvet, når man puster ballo-
ner op, men det ses ellers mest hos patien-
ter med angstanfald. Det kan også ses hos
personer med en eller anden fobi, f.eks.
skræk for edderkopper.
Ved hjælp af en blodprøve kan man un-
dersøge om patienters respiration fungerer
normalt. Resultaterne af denne under-
søgelse kaldes gastal.
Gastal
Man kan undersøge respirationsfunk-
tionen og kroppens syre-base balance
ved at foretage forskellige målinger i
blodet. Undersøgelserne bliver fore-
taget på arterielt blod, fordi man her-
ved kan undersøge det blod, der lige
har været gennem lungerne.
Blodets O 2 -indhold, pO2, kan
måles, og opgives i mm Hg. P'et står
for partialtryk, dvs. den del af det
samlede tryk i blodet, der skyldes den
tilstedeværende O 2 . Normalværdien
er 83-108 mm Hg.
Iltmætning, saturation, viser, hvor
stor en procentdel af hæmoglobinet,
der transporterer ilt med fra lungerne.
Normalområde 93-98%.
pCO2, CO2's partialtryk, har nor-
malværdien 33-47 mmHg.
pH er et direkte mål for koncentra-
tionen af H+, og dermed for blodets
surhedsgrad. Normalværdi 7,35-
7,45.
Standardbicarbonat viser koncen-
trationen af HCO 3 - i blodet. HCO 3 -
er blodets vigtigste base og har nor-
malt en koncentration mellem 21 og
26 mmol/liter.
Base excess (excess, engelsk: over-
skud) måles ikke direkte i blod-
prøven, men udregnes ud fra andre
prøver. Den udtrykker, hvor meget
syre der skal tilsættes blodet for at
normalisere blodets pH. Normalvær-
di -3 til +2 mmol/liter. Ved basefor-
giftning er base excess positiv, fordi
der skal tilføres blodet syre for at gøre
pH normal. Ved syreforgiftning er
base excess negativ, fordi der skal fjer-
nes syre for at normalisere pH.
ERNÆRING, FORDØJELSE
3
OG
STOFSKIFTE

ERNÆRING 109 STOFSKIFTE 154

Næringsstofferne 110 Stofskiftets

regulering 155

FORDØJELSE 122 Omsætning af

kulhydrat 156
Cavum oris 123
Omsætning af
Oesophagus 128 protein 157

Ventrikel 129 Omsætning af

lipid 160
Intestinum tenue 133
Regulering af
Colon 140 blodglukose 161

Rectum 141 Appetitregulation 164

Peritoneum 144 Temperatur-

regulation 164
Portåresystemet 145

Hepar 147

Pancreas 152
 INDLEDNING
Den mad, vi spiser, består hovedsageligt
af kulhydrat, fedt (lipid) og protein. Lige
meget hvor i verden man bor, eller hvad
man spiser, indeholder maden disse tre
næringsstoffer. Men fordelingen af kul-
hydrater, protein og fedt i kosten kan
være forskellig. I nogle kulturer indehol-
der kosten meget kulhydrat, mens den i
andre indeholder meget fedt og protein.
I kroppen anvendes føden til to for-
mål: energi og opbygning. Energien
bruges til bl.a. hjertets arbejde, vejr-
trækning og bevægelse. Opbygning om-
fatter bl.a. dannelse af nye celler, hor-
moner og enzymer.
Kulhydrater og lipider anvendes ho-
vedsageligt som energikilde til cellernes
arbejde, mens proteiner mest anvendes
som byggemateriale til kroppens for-
skellige dele. Det svarer til, at en bil skal
have benzin for at kunne køre, mens
hjul og rat indgår som nødvendige dele
af selve bilen.
Der foregår mange kemiske proces-
ser i kroppen, hvorved fødens kulhy-
drat, lipid og protein bliver nedbrudt
eller omdannet til andre stoffer, der er
brug for i kroppen. For at de kemiske
processer kan foregå i et passende
tempo, er det nødvendigt med katalysa-
torer. Enzymer er kroppens katalysato-
rer. Enzymer kan i mange tilfælde kun
virke, hvis der i deres opbygning indgår
et vitamin eller mineral. Vitaminer og
mineraler fungerer altså som en slags
enzymhjælpere - coenzymer og enzym-
aktivatorer. Derfor skal vores mad også
indeholde vitaminer og mineraler.
Nogle mineraler har også andre funk-
tioner. F.eks. transporterer jern ilt til cel-
lerne, mens calcium og fosfat indgår
som bestanddele af knoglerne.
Næringsstofferne består af store sam-
mensatte molekyler. For at kroppens cel-
ler kan få glæde af næringsstofferne, må
de transporteres fra mave-tarmkanalen
til blodet og med blodet videre til cel-
lerne. I fordøjelseskanalen bliver mole-
kylerne derfor nedbrudt til molekyler,
der er så små, at de kan passere tarm-
væggen og dermed optages i kroppen.
I cellerne bliver næringsstofferne
enten nedbrudt yderligere under fri-
gørelse af energi eller opbygget f.eks. til
cellebestanddele. Alle de kemiske om-
dannelser af næringsstofferne, der sker i
cellerne, kaldes under et for stofskiftet
eller metabolismen.
For at få næringsstofferne transporte-
ret rundt i kroppen, skal de være opløst
i vand. Alle processer i cellerne foregår
ligeledes med stofferne opløst i vand,
derfor skal vi også drikke for at overle-
ve.
 ERNÆRING
Man kan godt kalde kulhydrater, lipider og
proteiner såvel som vitaminer og mineraler
for madens næringsstoffer, men det er kun
kulhydrater, lipider og proteiner, der leve-
rer energi til cellernes arbejde og til opbyg-
ning af kroppens dele. Kulhydrater, lipider
og proteiner bliver derfor kaldt de energi-
givende næringsstoffer.
Den energi, som frigøres ved nedbryd-
ning af næringsstofferne, måles i kcal, kilo-
kalorier, eller kJ, kilojoule (joule udtales
djul). 1 kcal svarer til 4,2 kJ.
• 1 gram kulhydrat indeholder 17 kJ
eller 4 kcal
• 1 gram lipid indeholder 38 kJ eller
9 kcal
• 1 gram protein indeholder 17 kJ
eller 4 kcal
Vi får hovedsageligt vores energi fra kul-
hydrater og lipider. En del kulhydrat og
lipid bliver derfor lagret i depoter, der kan
tæres på mellem måltiderne. For lipiders
vedkommende kan depoterne være store
nok til at dække kortere eller længere tids
sult.
Kostens proteiner bruges for størstede-
lens vedkommende til at opbygge kroppen.
H u d og slimhinder, knogler og muskler in-
deholder f.eks. meget protein, men også
antistoffer (side 80), enzymer og en del
hormoner er proteiner.
Ved at kombinere vores viden om de for-
skellige næringsstoffers energiindhold (kJ
indhold) og kroppens behov, har vi i dag
ganske god erfaring med, hvor meget vi
bør indtage af de enkelte næringsstoffer for
at få tilstrækkelig energi og byggesten til
kroppen. Den anbefalede procentvise for-
deling ændres dog i takt med, at man
opnår ny viden i forbindelse med kost-
forskning. For øjeblikket er indstillingen
den, at 55 - 60% af kilojouleindtaget bør
komme fra kulhydrater, højst 30% fra lipi-
der og 10 -15% fra proteiner.
En voksen person, der vejer omkring 60
kg og har stillesiddende arbejde, skal have
ca. 8.000 kJ i døgnet (uddybes under stof-
skiftet side 154).
Med den anbefalede procentvise forde-
ling bør kosten pr. døgn indeholde:
Kulhydrat: 55% af 8.000 kJ = 4 . 4 0 0 kJ
Lipid: 30% af 8.000 kJ = 2.400 kJ
Protein: 15% af 8.000 kJ = 1.200 kJ
17 kJ svarer til 1 gram kulhydrat
4.400 kJ svarer til 4.400 : 17 = ca. 260
g kulhydrat
38 kJ svarer til 1 gram lipid
2.400 kJ svarer til 2.400 : 38 = ca. 65
g lipid
17 kJ svarer til 1 gram protein
1.200 kJ svarer til 1.200 : 17 = ca. 70
g protein
Da lipider indeholder godt og vel dobbelt
så mange kJ pr. gram som proteiner, skal
man altså ikke have flere gram lipid end
protein, snarere lidt mindre, hvis man vil
overholde den anbefalede fordeling på
30% af energiindtaget fra lipid og 15% fra
protein.
Læser man varedeklarationer, kan man
nemt beregne, hvor stor en procentdel af
energiindholdet, der kommer fra henholds-
vis kulhydrater, proteiner og lipider.
Hvis vi ser på en varedeklaration fra en
bakke leverpostej, får vi følgende oplysnin-
ger (fig. 3-1):
Næringsindhold pr. 1 0 0 g ca.:
- E n e r g i (290 Kcal) 1.180 kJ
- Protein 10 g
- Kulhydrat 5 g
- Fedt 25 g.
Herefter kan man regne følgende ud:
I 100 gram af leverpostejen er der 40 gram
energigivende næringsstof. Resten er vand,
salt, konserveringsmiddel mv.

Fig. 3-1 10 g protein á 17 kJ = 170 kJ
En varedeklaration 5 g kulhydrat á 17 kJ = 85 kJ
angiver, hvor mange
25 g fedt á 38 kJ = 950 kJ
gram der findes af
forskellige nærings-
stoffer i 100 gram af i alt 1.205 kJ, hvilket nogenlunde svarer
en vare, her leverpo- til angivelsen på varedeklarationen.
stej. Ud fra varede-
klarationen kan man
beregne den procent-
Af de samlede 1.205 kJ, der er i 100 gram
vise fordeling af af leverpostejen, stammer de 950 kJ fra fedt,
næringsstofferne. hvad der svarer til ca. 79% af kJ indholdet,
og det overstiger langt den anbefalede
maksimumværdi på 30% af energiindtagel-
sen.
Næringsstofferne
Kulhydrater (stivelse og sukker), lipider
(fedt) og proteiner (æggehvidestoffer) er or-
ganiske stoffer, dvs. stoffer som indgår i le-
vende organismer. Planter opbygger selv
organiske stoffer, mens dyr må have dem
tilført ved at spise planter eller andre dyr.
Det er kendetegnende for organiske
stoffer, at de består af molekyler, der er op-
bygget omkring et skelet af kulstofatomer,
C. Desuden indeholder de brint, H, og ilt,
O. For proteiners vedkommende gælder, at
de endvidere indeholder kvælstof, N. For at
få kvælstof til kroppens proteiner, skal vi
derfor spise proteiner.
Kulhydrater
Hovedparten af kostens kulhydrater anven-
des som energikilde til cellernes arbejde.
For at cellerne ikke skal lide nød mellem
måltiderne, deponeres kulhydrat, når vi
spiser. Kulhydrat bliver især deponeret i
lever og muskler, hvorfra det frigøres, når
der er brug for det.
Kulhydratbehovet får vi stort set dækket
gennem plantekost. Kartofler, ris, brød,
grød og pasta er gode kulhydratkilder. Kul-
hydrater findes også i frugt og honning, i
slik og kager og som almindeligt sukker.
Noget kulhydrat findes i mælkeprodukter.
Der findes tre slags kulhydrater: Mono-
sakkarider, disakkarider og polysakkarider.
De består af brint og ilt sat sammen om-
kring en ringstruktur af kulstofatomer.
Monosakkarider er de mindste kulhy-
drater. De består kun af én ring og kan skri-
ves C 6 H 12 O 6 , fordi hvert molekyle indehol-
der 6 kulstofatomer, 12 brintatomer og 6
iltatomer (fig. 3-2a og b).
Fig. 3-2a
Figuren viser, hvordan et glukosemolekyle ser
ud. Glukose er bygget op omkring en sekskantet
ring, hvor der er et kulstofatom, C, i hvert af de
fem hjørner, mens der er et iltatom, O, i det sjet-
te hjørne.
Hvis man ser figuren rumligt, må man forestille
sig, at sekskanten ligger vandret, og at nederste
del (med fremhævet streg) vender fremad og
øverste del bagud.
De grupper, der er placeret over C-atomerne i
sekskanten, svæver så at sige over denne, og
de grupper, der er skrevet under C-atomerne
hænger under sekskanten.
Det, der adskiller monosakkariderne fra hinan-
den er, at -OH og -H grupperne er placeret for-
skelligt.

Fig. 3-2b.
Der er forskellige andre måder at skrive formlen
for glukose på. Figuren viser en af dem.
Det er besværligt at skrive alle, C, OH (hydroxyl)
og H (brint) grupper og svært at overskue. Der-
for kan man undlade at skrive noget i de hjørner,
hvor der er et C-atom, og i stedet for H-atomer-
ne kan man nøjes med en streg, der angiver bin-
dingen.
Man får altså de samme oplysninger som i fig. a,
men på en mere overskuelig måde.
Disakkariderne er dannet ved sammen-
binding af to monosakkarider, mens poly-
sakkariderne er sat sammen af flere tusinde
molekyler monosakkarid.
Når molekylerne bindes sammen, bliver
der fraspaltet vand. Et molekyle disakkarid
kan derfor skrives C12H22O11, fordi det in-
deholder 12 kulstofatomer, 22 brintatomer
og 11 iltatomer. Når det ikke indeholder
dobbelt så mange brintatomer og iltatomer
som monosakkarider, er det netop fordi,
der er spaltet vand, H 2 O, fra. Dette er gjort,
for at skaffe de ledige bindinger der skal til,
for at de to monosakkarider kan bindes
sammen (fig. 3-3).
Når det ene monosakkarid spalter H fra,
og det andet spalter OH fra, får de hver en
ledig binding. Man kan også sige, at de
hver får en hånd fri. Tager de så hinanden i
hånden, er der dannet et disakkarid.
Det svarer til den situation, der opstår,
hvis man er på indkøb og har en taske i
hver hånd, og man så møder en, man gerne
vil hilse på, som også har en taske i hver
hånd. Hver især må så stille den ene taske
for at få en hånd fri til at hilse med.
Polysakkarider kan skrives (C6H10O5)n,
hvor n kan være flere tusinde, svarende til
at man for at danne et molekyle polysakka-
rid må binde flere tusinde molekyler mo-
nosakkarid sammen.
Monosakkarider og disakkarider
Der er tre forskellige monosakkarider, der
har betydning som næringskilde. De inde-
holder seks kulstofatomer og kaldes derfor
hexoser (hexa - seks). Hexoserne omfatter
glukose, druesukker, fruktose, frugtsukker,
og galaktose, halvdelen af mælkesukkermo-
lekylet.
Desuden findes der to monosakkarider,
som har betydning for cellernes dannelse
af DNA og RNA (side 400). De indeholder
kun 5 kulstofatomer og kaldes derfor pen-
toser (penta - fem). Pentoserne hedder de-
oxyribose og ribose.
Glukose og fruktose findes i søde frug-
ter, mens galaktose findes i mælkeproduk-
ter. Galaktose kan bindes sammen med
glukose til laktose, mælkesukker, som er et
disakkarid.
Når glukose og fruktose bindes sam-
men, danner de et andet disakkarid, sukro-
se eller sakkarose. Sukrose kaldes også
rørsukker og er almindelig sukker. Det dan-
nes i sukkerroer og sukkerrør, hvorfra det
udvindes.
Et tredie disakkarid maltose, maltsukker,
dannes i spiret korn og bruges til fremstil-
ling af øl. Det består af to molekyler gluko-
se. Maltose indgår desuden i stivelse og bli-
ver dannet i vores fordøjelseskanal, når vi
nedbryder stivelse (side 126). Fig. 3-3
Sammenbinding af to
molekyler glukose til
et molekyle maltose.
For at skaffe ledige
bindinger til at binde
de to molekyler sam-
men med, spaltes -H
fra det ene molekyle
glukose og -OH fra
det andet. -H og -OH
bindes sammen til
vand, H2O.
 Monosakkarider, de mest simple kulhydrater
Glukose - druesukker
Fruktose - frugtsukker
Galaktose -1/2 af mælkesukker
Disakkarider
Sukrose - rørsukker
Laktose - mælkesukker
Maltose - maltsukker
Polysakkarider
Polysakkarider er højmolekylære kulhydra-
ter. Det vil sige, at de er sat sammen af flere
tusinde monosakkarider. I modsætning til
de øvrige kulhydrater smager polysakkari-
derne ikke sødt, og de er ikke opløselige i
vand. Vigtige polysakkarider er stivelse, gly-
kogen og cellulose. De er alle sammen dan-
net af flere tusinde glukosemolekyler, men
de er sat forskelligt sammen, så der frem-
kommer stoffer med forskellige egenska-
ber.
Stivelse findes som oplagsnæring i plan-
terne - f.eks. er kartofler, majs, ris og korn
rige på stivelse. Stivelse er det eneste poly-
sakkarid, der har betydning som nærings-
stof for mennesker (fig. 3-4).
Fig. 3-4
Et molekyle stivelse
er dannet af flere
tusinde glukose-
molekyler.
Består af
monosakkariderne
glukose + fruktose
glukose + galaktose
2 molekyler glukose
Glykogen er depotkulhydrat hos dyr.
Derfor kaldes glykogen for dyrisk stivelse.
Det findes især i lever og muskler, men ikke
i så store mængder at det har enærings-
mæssig betydning.
Cellulose findes i planternes cellevægge
og kan ikke blive nedbrudt i vores fordøjel-
seskanal. Cellulose indgår sammen med
andre plantefibre i vores kost som det, man
kalder kostfibre. Plantefibre har betydning
for fordøjelsen på to måder, dels ved at
fremme tarmperistaltikken (tarmbevægel-
ser), dels ved at tilbageholde vand i af-
føringen, så den bliver lind. Fibre modvir-
ker således obstipation, forstoppelse. Desu-
den kan nogle fibre sænke blodets indhold
af kolesterol, sandsynligvis ved at nedsætte
genoptagelse af galdesure salte fra tarmen
(galdesure salte uddybes side 149).
Lipider
Vores kost indeholder forskellige lipider.
Det er hovedsageligt triglycerider også kal-
det neutralfedt, men der er også kolesterol
i maden.
Meget af det fedt, vi spiser, får vi fra ani-
malske (dyriske) produkter som kød, smør,
ost og fløde samt fede fisk. En mindre del
får vi fra vegetabilsk kost (plantekost) i
form af plantemargarine, forskellige plan-
teolier samt mandler og nødder.
 Triglycerider er vigtige energileve-
randører til eellernes arbejde, da de ved
nedbrydning giver en stor energimængde,
38 kJ pr. gram. Desuden består det meste
af cellemembranerne af lipider, som er dan-
net fra triglycerider (side 394). Hvis vi får
mere triglycerid, end vi har brug for, bliver
overskuddet aflejret i fedtdepoter, som hos
tykke mennesker kan have et betragteligt
omfang.
Kolesterol indgår i vores cellemembra-
ner (side 395). Desuden danner kroppen
kønshormoner, binyrebarkhormoner, D-
vitamin og galdesyre fra kolesterol.
Triglycerider
Triglycerider er opbygget af glycerol og
fedtsyrer, (fede syrer). Ét glycerolmolekyle
binder tre fedtsyrer, heraf navnet (tri - tre).
Der findes mange forskellige fedtsyrer.
De er alle opbygget omkring en kulstofkæde.
I den ene ende af kæden sidder der en
syregruppe, -COOH, og på hver af de re-
sterende bindinger sidder der et brintatom,
-H (fig. 3-5).
Der kan være fra 4 til 24 kulstofatomer
i kæden (inklusive syregruppens C).
Det er antallet af kulstofatomer, der gør
fedtsyrerne forskellige. Fedtsyrer med op til
10 kulstofatomer i kæden kaldes kortkæde-
de fedtsyrer, mens fedtsyrer med over 10
kulstofatomer i kæden er langkædede.
Kortkædede fedtsyrer er vandopløse-
lige, mens de langkædede fedtsyrer
er fedtopløselige. Jo længere fedtsy-
rekæden er, jo mindre er vandopløse-
ligheden.
Når stoffer skal transporteres i kroppen,
transporteres de opløst i vand (i blod og
lymfe). Triglyceriderne må derfor gøres
vandopløselige. Det sker ved, at de så at
sige bliver pakket ind i protein.
Nogle fedtsyrer indeholder én eller flere
dobbeltbindinger i kulstofkæden. Sådanne
fedtsyrer kaldes umættede (fig. 3-6). Hvis
der er én dobbeltbinding i kulstofkæden, er
fedtsyren monoumættet, hvis der to eller
flere dobbeltbindinger, er fedtsyren poly-
umættet eller flerumættet.
Fedtsyrer uden dobbeltbinding kaldes
mættede fedtsyrer (fig. 3-5).
De mættede og umættede fedtsyrer in-
deholder lige mange kJ, de feder lige
meget, men de mættede fedtsyrer betragtes
som de mest usunde. Det er fordi, de hæver
blodets indhold af kolesterol og dermed
øger risikoen for arteriosklerose, åreforkalk-
ning. Umættede fedtsyrer, særligt de polyu-
mættede, har derimod en kolesterolsæn-
kende virkning.
Fig. 3-5
En fedtsyre består af
-en kæde af kulstofa-
tomer, C,
-en syregruppe,
COOH, som er bun-
det til C-atomet i den
ene ende af kæden,
-brintatomer, H, som
sidder på hver af de
resterende bindinger.
En mættet fedtsyre
indeholder ingen
dobbeltbindinger i C-
kæden.
Fig. 3-6
En umættet fedtsyre
indeholder en eller
flere dobbeltbindin-
ger i C-kæden.
Fig. 3-7
Arachidonsyre er
et eksempel på
en polyumættet,
essentiel, fedtsy-
re. Den har fire
dobbeltbindinger.

Udbredelse af mættede og umættede fedtsyrer i forskellige madvarer

Animalske produkter Mest mættede fedtsyrer

Vegetabilske produkter Forholdsvis flere mono- og

polyumættede fedtsyrer

Fede fisk Stor mængde

polyumættede fedtsyrer.

Nogle fedtsyrer er essentielle, dvs. livs-
vigtige. I modsætning til de øvrige fedtsy-
rer skal vi have dem tilført med kosten,
fordi vi ikke kan danne dem selv ud fra
andre fedtsyrer. De essentielle fedtsyrer er
linolsyre, linolensyre og arachidonsyre (fig.
3-7), som alle er polyumættede. De består
af lange C-kæder og har flere dobbeltbin-
dinger. Vi er ikke selv i stand til at danne
mere end én dobbeltbinding i en fedtsyre-
kæde.
Kolesterol
Kolesterol (fig. 3-8). er et lipid, som ude-
lukkende findes i animalske produkter. Ko-
lesterol er vigtigt for kroppen, og vi kan da
også danne det selv fra de andre nærings-
stoffer. Dannelse af kolesterol foregår spe-
Fig. 3-8
Kolesterol er bygget
op omkring 17 kul-
stofatomer. Kulstof-
atomerne danner
hjørnerne i tre seks-
kantede og én fem-
kantet ring. Stoffer
med denne grund-
struktur kaldes
steroider.
cielt i leveren (side 149), men kan også ske
i andre celler.
Kolesterol findes i cellemembraner. Des-
uden bliver steroidhormoner, galdesyre og
D-vitamin dannet fra kolesterol.
Binyrebarkhormoner (side 284) og køns-
hormoner (side 284) er steroidhormoner.
Galdesyre bliver dannet i leveren og ind-
går som galdesure salte i galden (side 149).
Galdesure salte er nødvendige for fedtfor-
døjelse og for optagelse af fedt fra tarmen.
Kolesterol bliver i huden omdannet til et
forstadium til D-vitamin, når solens ultra-
violette stråler rammer huden. Dette for-
stadium til D-vitamin bliver ført med blo-
det til leveren og derfra til nyrerne. Både i
lever og nyrer sker der nogle kemiske æn-
dringer af vitaminet, så det bliver virksomt.
D-vitamin behandles nærmere under calci-
umstofskiftet side 382.
Proteiner
Hovedparten af proteinerne i vores kost
stammer fra animalske produkter som kød,
fisk, æg og mejeriprodukter. Noget får vi
dog fra planter. Både ærter, bønner, linser
og nødder er rige på protein.
Proteiner er det eneste af vores nærings-
stoffer, der indeholder kvælstof. Som et re-
sultat heraf kan vi ikke danne kroppens
proteiner fra de andre næringsstoffer. Det
er derfor vigtigt, at maden indeholder pro-
teiner.
Proteiner er dannet af kæder af aminosy-
rer. Til dannelse af kroppens proteiner skal
der bruges omkring 20 forskellige amino-
syrer, hvoraf vi selv kan danne de 11 ved at
omdanne andre aminosyrer. Det betyder,
at vores krop, hvis der er mangel på disse
11 aminosyrer, kan danne dem, ved at om-
danne et overskud af de andre aminosyrer. Fig. 3-9
De resterende 9 aminosyrer kalder vi for En aminosyre består af en aminogruppe, -NH2,
essentielle aminosyrer, fordi de er livsnød- og en syregruppe, -COOH, som er bundet sam-
vendige. De er nødvendige f.eks. for dan- men af et kulstofatom, C. På den ene af kulstofa-
tomets øvrige bindinger sidder et brintatom, H,
nelse af visse hormoner, og da vi ikke kan på den anden sidder et radikal.
danne dem selv fra andre aminosyrer, skal Figuren viser to måder at skrive formlen for en
vi have tilført de essentielle aminosyrer aminosyre på.
med kosten. Der er 20 forskellige radikaler og derfor 20 for-
skellige aminosyrer.
En aminosyre indeholder, som navnet
antyder, en

aminogruppe, -NH2, som også kan skrives Fig. 3-10a

Alanin er den mest
simple aminosyre.

og en syregruppe, -COOH, som også kan

skrives

Aminogruppen og syregruppen er bun- Fig. 3-10b

det sammen af et kulstofatom, C, som til Tyrosin er et andet
den ene af de to øvrige bindinger har knyt- eksempel på en
tet et brintatom, H, og til den anden en eller aminosyre.
Fra tyrosin dannes
anden kemisk forbindelse, et radikal, R noradrenalin og
(fig. 3-9). Ordet radikal bruges, når man vil adrenalin.
angive, at der kan være flere forskellige ke-
miske forbindelser.
Der er 20 forskellige radikaler at vælge
imellem, når der skal dannes en aminosyre.
Det er altså radikalet, der gør aminosyrer-
ne forskellige (fig. 3-10a og b).

Når aminosyrerne skal bindes sammen,

må der findes frie bindinger, der kan bru-
ges til at hæfte dem sammen med. Dette
kan opnås på følgende måde: fra den ene
aminosyres syredel fraspaltes -OH, og fra
den anden aminosyres aminodel fraspaltes
-H. -OH og -H bindes herefter sammen til
vand, H 2 O, og de to aminosyrer bindes
sammen til et peptid (fig. 3-11).
Når flere aminosyrer sættes sammen,
bliver der dannet længere og længere
kæder, som foldes på forskellig vis. Efter
antal af aminosyrer benævnes kæderne
peptider, polypeptider og proteiner. Når
der er tale om peptider, kan man med en
forstavelse angive det præcise antal af
aminosyrer, der er i kæden. F.eks. kaldes et
peptid, der består af to aminosyrer, et di-
peptid (di - to).
Fig.3-11
Når to aminosyrer
bindes sammen til et
dipeptid, spaltes -OH
fra den ene aminosy-
re og -H fra den
anden. Herved får
hver aminosyre en
ledig binding, som de
kan bindes sammen
med. -OH og -H bli-
ver bundet sammen
til vand, H2O.
der skal til, for at blodet kan koagulere,
bl.a. proteinet protrombin ( koagulationen
Benævnelse Antal aminosyrer i beskrives under blodet side 66).
kæden Nogle mineraler har tillige andre funkti-
oner, f.eks. indgår calcium og fosfat i knog-
Peptider 2 - 9 aminosyrer lerne, mens Na+ og K+ bl.a. har betydning
for fordeling af væske i kroppen (side 398)
Polypeptider 1 0 - 5 0 aminosyrer og for nervecellernes aktivitet (side 238).

Proteiner over 50 aminosyrer
Afgørende for et proteins egenskaber er:
• Hvor mange aminosyrer det indeholder
• hvilke aminosyrer der er tale om
• hvilken rækkefølge aminosyrerne sidder i
• hvordan aminosyrekæderne foldes.
Vitaminer og mineraler
Vitaminer og mineraler indeholder modsat
de øvrige næringsstoffer ikke energi til
kroppens funktioner og indgår for største-
partens vedkommende heller ikke som byg-
gesten til kroppens dele.
Alligevel er det livsnødvendigt for os at
få vitaminer og mineraler, fordi de indgår
som co-enzymer eller enzymaktivatorer i
mange af de enzymstyrede processer, der
foregår i kroppen. Co-enzymer og enzym-
aktivatorer er stoffer, der ved at blive bun-
det til et enzym, gør enzymet fuldt funk-
tionsdygtigt. Et enzym uden co-enzym er
som en cykel uden pedaler. Som eksempel
på et vitamin, der virker som co-enzym,
kan nævnes K-vitamin. K-vitamin er nød-
vendigt for dannelse af flere af de stoffer,
Vitaminer
Vitaminer er livsvigtige organiske stoffer.
Da vi ikke kan danne vitaminer selv, skal vi
have dem med den mad, vi spiser. Vitami-
ner kan inddeles i fedtopløselige og vand-
opløselige vitaminer.
De fedtopløselige vitaminer er vitami-
nerne A, D, E og K. De kan kun optages fra
tarmen sammen med fedt. Det vil sige: en
vitaminpille sammen med en kop sort kaffe
om morgenen duer ikke.
Fedtopløselige vitaminer deponeres i le-
veren. Ved normal kost rækker depotet til
flere måneder. En undtagelse er K-vitami-
net, hvor depotet kun rækker til nogle uger.
Mangel på fedtopløselige vitaminer kan
ses ved galdesten, hvor galdevejene er blo-
keret, så galden ikke kan blive udskilt til tar-
men. Galde er nødvendig for såvel fedtfor-
døjelse, som for optagelse af fedt og fedt-
opløselige vitaminer fra tarmen.
Hvis vi indtager for mange fedtopløseli-
ge vitaminer, kan der opstå symptomer på
overdosering.

Vitamin Funktioner
• Nødvendigt for normalt syn.
Bruges i øjets lysopfattende
celler til opbygning af lys-
absorberende molekyler,
fotopigment (side 222). Ved
lyspåvirkning bliver fotopig-
A-vitamin, ment nedbrudt under fri-
retinol gørelse af energi, som bru-
ges til at sende impulser
gennem synsnerven til hjer-
nen.
• Medvirker til at vedligehol-
de hud og slimhinder.
• Fungerer som antioxidant.
• Fremmer optagelse af cal-
cium og fosfat fra tarmen
og aflejring af disse mine-
raler i knogler og tænder.
D-vitamin
• Vigtig antioxidant.
• Hindrer desuden sammen-
klumpning af trombocytter.
E-vitamin,
alfa-tokoferol
• Co-enzym for enzymer i
leveren, der indgår i dan-
nelse af koagulationsfakto-
rer bl.a. protrombin (koagu-
K-vitamin lation er beskrevet side 66).
Fedtopløselige v i t a m i n e r
Forekomst Mangelsymptomer Overdosering
• Som retinol i animalske Forekommer sjældent. Der kan forekomme forgift-
madvarer som lever, De første symptomer er, at øjne- ningssymptomer med hud-
fede fisk, æggeblomme ne er lang tid om at indstille sig tørhed, kløe, smerter i led
og mælkeprodukter. fra lys til mørke, og at man har og knogler, utilpashed og
• Som karotener, især svært ved at se i mørke. hovedpine.
beta-karoten, det rødgu- Mere udtalte mangesymptomer er Det er kun retinol, der kan
le farvestof, i planter øjentørhed og uklar hornhinde fremkalde forgiftning. Ka-
som gulerødder, tomater eventuelt resulterende i blindhed. raten bliver i kroppen kun
og hyben. Også grønne Desuden forekommer tør hud og omdannet i den udstræk-
grøntsager indeholder nedsat forsvar mod infektioner. ning, der er brug for det.
karotener. Personer, der indtager
meget karoten f.eks. i form
af gulerødder, kan få gul-
farvning af huden.
• Som D2 (ergokalciferol) i Manglende aflejring af calcium og Kan medføre øget calci-
planter og som D3 (kole- fosfat i knoglerne. Dette giver umindhold i blodet og
kalciferol) i fede fisk, især problemer hos børn og muskelsvækkelse. Calcium
fiskeolie, lever, smør, unge, som har stort behov for kan aflejres i bl.a. nyrerne
mælk og ost. aflejring af calcium og fosfat til og medføre nyresvigt.
• D3 bliver ligeledes dan- knoglevækst. Knoglerne bliver Andre symptomer er kraf- j
net i huden fra koleste- bløde og bøjelige - en tilstand tig tørst, hyppig vandlad-
rol, når huden bliver man kalder rakitis, engelsk syge, ning og kvalme.
udsat for solens ultravio- Hos voksne opstår der osteo-
lette stråler. malaci - hvor calcium i knoglerne
bliver erstattet af blødere væv
(malaci = opblødning).
Mangelsymptomer starter med
uspecifik træthed, diffuse skelet-
og muskelsmerter, nedsat
muskelkraft, muskelkramper og
kompromiteret gangfunktion.
Muligvis hæmning af
• Meget udbredt. Især i Forekommer sjældent. Kan dog immunforsvar.
planteolier og nødder, forekomme hos for tidligt fødte
men også i grøntsager børn, som ikke har depot af E-vi-
som broccoli, kål, spinat tamin. Det giver sig her udtryk i
og tomater. hæmolytisk anæmi (sprængning
• I animalske produkter i af erytrocytter, de røde blodlege-
bl.a. æg, indmad og fisk. mer), samt forøget antal af trom-
bocytter, blodplader. Mangel kan i
øvrigt opstå i forbindelse med
sygdomme, der resulterer i dårlig
fedtoptagelse. Her kan der optræ-
de nedsat levetid for erytrocytter,
og i nogle tilfælde kan der ses
nedsat styring af musklerne.
Frembyder ikke forgift-
• Mest i planter. Desuden i Nedsættelse af blodets evne til at ningssymptomer.
lever samt i mindre koagulere. Mangel kan opstå:
mængde i kød og ægge- - i forbindelse med sygdomme,
blomme. K1-vitamin der resulterer i dårlig fedtopta-
(fytomenadion eller fyl- gelse.
lokinon) findes i planter - hos personer, som er i langvarig
som f.eks.spinat, blom- behandling med antibiotika, der
kål, ærter, soyabønner dræber den normale tarmflora.
og gulerødder. K2-vita- Leversygdomme kan medføre, at
min (menakinon) dannes leveren ikke kan danne koagula-
af tarmbakterier. tionsfaktorer.
De vandopløselige vitaminer er en række
forskellige B-vitaminer samt C-vitaminet.
De kan uden videre optages fra tyndtar-
men. B12-vitamin skal dog først bindes til et
stof, intrinsic factor, som dannes i ventrik-
len. Vandopløselige vitaminer bliver ikke
deponeret i kroppen. Overskud af disse bli-
ver udskilt med urinen. En undtagelse er
B12-vitamin, som deponeres i leveren. Et
velfyldt depot kan række til flere års for-
brug.
Nogle vitaminer fungerer som antioxidan-
ter. Antioxidanter beskytter især de polyu-
mættede fedtsyrer i cellemembranerne
mod at blive oxideret. De polyumættede
fedtsyrer indeholder en kulstofkæde, hvor
nogle af kulstofatomerne er bundet sam-
men med dobbeltbindinger. Ved oxidation
bliver nogle af disse dobbeltbindinger
brudt, og der opstår et svagt sted i celle-
membranen. Antioxidanter beskytter desu-
den DNA mod oxiderende ødelæggelse.
 (fortsat) Vandopløselige v i t a m i n e r

Vitamin Funktioner Forekomst Mangelsymptomer

Folinsyre • Indgår i enzymer, der er nødvendige
for dannelse DNA. Det får især
betydning i væv, hvor der er livlig
celledeling, og derfor har det stor
betydning for:
-dannelse af blodets celler
-mave-tarmkanalens slimhinder
-helingsprocesser.
I de fleste madvarer, især i
indmad, grøntsager og fuld-
kornsprodukter.
• Manglende modning af erytrocytter
med dannelse af store tyndvægge-
de skrøbelige celler, der har kortere
levetid end normalt.
• Nedsat evne til at optage næring fra
tarmkanalen.
Mangel forekommer især hos ældre
småtspisende samt hos alkoholikere.

• Betydning for dannelse af kollagen,
som er et protein, der findes i stor
udstrækning i bindevæv. Funktions-
C-vitamin, mekanismerne er ikke helt afklaret.
ascorbinsyre Hud og slimhinder består hovedsa-
geligt af bindevæv, derfor får C-vita-
minet betydning for sårheling og for
hud og slimhinders vedligeholdelse.
• Nødvendigt for, at de knogledannen-
de celler, osteoblasterne, kan danne
kollagen i knoglevævet (side 377).
• Antioxidant,
• Fremmer optagelse af jern fra tarm-
kanalen.
I grøntsager og frugt.
Nedsat sårheling, blødninger i huden
samt i tandkødet, eventuelt med
løsning af tænderne. Hos børn kan
knoglevæksten blive hæmmet. Syg-
domsbilledet kaldes skørbug.
Mangeltilstande forekommer sjældent
her i landet, men kan ses hos patien-
ter, som får parenteral ernæring (kun-
stig ernæring i drop), samt hos alko-
holikere, narkomaner og visse grup-
per af ældre, der får ensidig og man-
gelfuld kost.

Mineraler
Mineraler er uorganiske stoffer, der indgår
som uundværlig bestanddel af vores kost,
idet de ligesom vitaminer indgår i de kemi-
ske processer i kroppen. Nogle mineraler
fungerer desuden som byggesten i krop-
pen. Det gælder for såvel calcium som fos-
fat, der begge er vigtige bestanddele af
knoglerne. Knoglerne udgør desuden et
vigtigt depot for disse mineraler. Foruden
depot for calcium og fosfat indeholder
kroppen jerndepot, mens der ikke er depo-
ter for de øvrige mineraler.
Selen hører sammen med zink, krom, kobolt, fluor, mangan og
molybdæn til stoffer, der kaldes sporelementer eller sporstoffer.
De findes i kroppen i ganske små mængder.
 FORDØJELSE
Fordøjelseskanalen er det organsystem, der
er ansvarlig for at nedbryde, fordøje, føden,
så vi kan optage den i kroppen og anvende
den i cellerne (fig. 3-12 og 3-33 side 143).
Nedbrydningen foregår ved hjælp af både
mekaniske og kemiske processer.
Såvel den mekaniske, som den kemiske
fordøjelsesproces starter i munden. Den

Fig. 3-12
Fordøjelseskanalen.
Cavum oris og
oesophagus er ikke
med på figuren.
Rectum er skjult af
vesica urinaria.
mekaniske proces starter med, at vi med
tænderne tygger maden til småbidder sam-
tidig med, at tungen blander maden med
spyt, så den er lettere at synke og få til at
løbe ned gennem spiserøret til mavesæk-
ken. Her bliver maden yderligere tilsat
væske i form af mavesaft, og maden bliver
samtidig æltet godt sammen af mavesæk-
kens bevægelser, så den er blevet til en tynd
vælling, når den forlader mavesækken. I
tarmkanalen bliver maden fortsat tilført
fordøjelsesvæsker, fordøjelsessekreter.
Den mekaniske findeling og blanding
med fordøjelsessekreterne har to formål,
dels at gøre det lettere for maden at passe-
re gennem fordøjelseskanalen og dels at
gøre maden tilgængelig for de enzymer, der
findes som en del af fordøjelsessekreterne.
Enzymerne nedbryder de store moleky-
ler, som maden består af, til små molekyler,
der kan optages i kroppen. Enzymerne er
dermed ansvarlige for den kemiske del af
fordøjelsesprocessen.
Det er i tarmene, næringsstofferne opta-
ges. Derfor er det hensigtsmæssigt med en
stor tarmoverflade, som bl.a. opnås ved, at
tarmene er meget lange. På grund af den
store længde må tarmene foldes sammen
for at kunne være i bughulen.
Man kan anskue fordøjelseskanalen
som et indvendigt rør, der starter ved mun-
den og slutter ved endetarmsåbningen (fig.
3-33 side 143). Mavesækken kan opfattes
som en udvidelse på selve røret, mens kir-
telgangene fra de tilstødende kirtler: spyt-
kirtler, lever og bugspytkirtel kan ses som
en slags grene på røret.
Cavum oris
Cavum oris, mundhulen, er det første trin
på vejen, når maden skal fordøjes.
I munden findes dentes, tænderne, og
lingua, tungen. I munden er der ligeledes
udførselsgange fra spytkirtlerne.
Tænder
Tænderne har til opgave at bide maden
over og tygge den, mens tungens opgave er
at styre maden rundt i munden, ælte den
og blande den med spyt.
Fig. 3-13
Dentes decidui,
mælketænder og
anlæg til blivende
tænder i venstre
kæbehalvdel hos et
barn på omkring fem
år. Overfladen på
kæben er delvis fjer-
net, så mælketæn-
dernes rødder samt
anlæg til de blivende
tænder kan ses. Der
er i hver kæbehalv-
del i såvel over- som
underkæbe fem
mælketænder: 2 for-
tænder, 1 hjørnetand
og 2 kindtænder; ialt
20 tænder.
Da vi både skal bide af maden og tygge
den, er der brug for forskellige typer af tæn-
der. Dentes incisivi, fortænderne, er flade
og mejselformede, hvad der gør dem egne-
de til at bide maden over, (incidere - skære,
incision - kirurgisk snit). Hvis noget er
særlig vanskeligt at bide over, kan man tage
dens caninus, hjørnetanden, til hjælp. Dens
caninus betyder rovdyrtanden og kaldes
sådan, fordi den er særlig veludviklet hos
rovdyr, som jo flår deres bytte. Bagerst i
munden findes dentes molares, molarerne
eller kindtænderne, som har knudrede tyg-
geflader, hvad der gør dem velegnede til at
tygge med (fig. 3-14).
Vi får to hold tænder i livet, mælketæn-
derne, dentes decidui, og de blivende tæn-
der, dentes permanentes. Man bliver født
med anlæg til begge hold tænder. De første
af mælketænderne bryder frem, når barnet
er omkring et halvt år. Når barnet er ca. to
et halvt år, er alle mælketænder brudt frem,
20 i alt (fig. 3-13).
Efterhånden som de blivende tænder
modnes, kommer de til at presse på mæl-
ketændernes rødder, der som følge heraf
opløses. Når barnet taber mælketænderne,
er det derfor tænder uden rødder, der fal-
der ud. I fem til syv års alderen begynder
tandskiftet, hvor mælketænderne efter-
hånden erstattes af de blivende tænder. De
 delvis dækket af gingiva, tandkød. Tandkø-
det kan med alderen trække sig tilbage, og
det efterlader tandhalsene særlig udsatte
for bakterieangreb og caries (huller).
Tandens rod sidder i kæben i en fordyb-
ning, der kaldes en alveole. På roden er
dentinet dækket af et tyndt lag, som kaldes
cement og yderst af en rodhinde, der er tan-
dens periost, knoglehinde. Rodhinden be-
står af små bundter af bindevævstråde, der
er lejret med den ene ende i tandens ce-
ment og med den anden ende i kæbeknog-
len. På den måde holdes tanden fast i
alveolen samtidig med, at bindevævstråde-
Fig. 3-14
ne tillader små bevægelser af tanden, som
Tænderne i højre
kæbehalvdel hos en kan forekomme, når man tygger.
voksen. Der er i hver Centralt i tanden findes pulpa, tandhu-
kæbehalvdel i såvel len, som består af bindevæv med kar og
over- som under- nerver. Tandhulen fortsætter i en smal rod-
kæbe 7 - 8 tænder: 2
fortænder, 1 hjørne- kanal, der ender i en fin åbning i rodspid-
tand, 2 forkindtænder sen.
og 2 - 3 kindtænder;
i alt 28 - 32 tænder. blivende tænder, der erstatter mælkekind-
tænderne, kaldes dentes praemolares, eller
præmolarer, forkindtænder.
Bag ved mælkekindtænderne kommer
der 2 - 3 kindtænder, molarer. De erstatter
altså ikke mælketænder. Den forreste
molar, 6-års tanden kommer, når barnet er
fem til syv år. Molar nummer 2 bryder frem
i 11 - 1 4 års alderen, og den sidste får man,
når man er mellem 18 og 30 år, måske får
man den aldrig.
Den voksne har således i hver kæbe-
halvdel i såvel over- som underkæben: 2
fortænder, 1 hjørnetand og 4 - 5 kindtæn-
der (fig. 3-14). De to forreste kindtænder er
forkindtænderne, dentes praemolares eller
blot præmolarer, mens de bagerste kind-
tænder kaldes dentes molares eller mola-
rer. Den bagerste af kindtænderne kaldes
visdomstanden. Det er ikke alle, der får vis-
domstænderne, og de, der gør, får dem ofte
fjernet - enten fordi de ikke er så stærke
som de andre kindtænder eller fordi, der
ikke er plads til dem.
Tanden består af en krone, en hals og en
rod (fig. 3-15). Den er dannet af særlig
stærkt knoglevæv, som kaldes dentin. På
kronen er dentinet dækket af emalje, som
giver tanden en stærk, glat overflade. Hal-
sen danner overgang mellem krone og rod. Fig. 3-15
Den er ikke dækket af emalje, men derimod Længdesnit gennem en tand.
 Fig. 3-16
Længdesnit (sagittal-
snit) gennem en del
af hoved- og halsre-
gionen. Cavum oris,
pharynx (svælg) og
oesophagus (spise-
rør) er fremhævet.
Det ses, at tungen er
fæstet til mandibula
(underkæben) samt
til os hyoideum (tun-
gebenet).

og på siderne af papillerne sidder smags-

Tunge
Lingua, tungen, består af tværstribet mu-
skulatur, hvis overflade er dækket af flerla-
get pladeepitel. Tungen sidder fæstnet til os
hyoideum, tungebenet, (fig. 3-16 og fig. 2-
14 side 98) og til underkæben (fig. 3-16).
Tungen er meget bevægelig og er nødven-
dig for, at man kan tale forståeligt.
Tungens overflade er dækket af papiller,
løgene (fig. 3-17b). Maden skal være opløst
i spyt for at påvirke smagsløgene, som kan
opfatte sødt, surt, salt og bittert (fig. 3-
17a). De øvrige smagsindtryk kan vi takke
vores lugtesans for. Det mærker man tyde-
ligt, når man under en forkølelse "mister
smagssansen". Smagsindtryk opstår såle-
des som en kombination af smagssansen
og lugtesansen.

Fig. 3-17b
Fig. 3-17a Længdesnit gennem
Lingua, tungen, set ovenfra. På figuren er med gult angivet, hvor på tun- en tungepapil med
gen smagsløgene især er koncentreret. smagsløg.
 Lugtesans Spyt
Lugtesansen er knyttet til nerveceller, hvis
udløbere findes øverst i cavum nasi, næse- Spyttet, saliva, kommer fra tre par store
hulen. Udløberne stikker ud gennem huller spytkirtler (fig. 3-18):
i os ethmoidale, sibenet (side 374), hvor de • Glandula parotis, ørespytkirtlen
dækker et område på 5 cm2. De er forsynet • Glandula submandibularis, kæbespyt-
med cilier, udposninger, så deres samlede kirtlen
overflade bliver 3 0 - 5 0 cm2. Herved øges • Glandula sublingualis, tungespytkirtlen
følsomheden for lugte betydeligt. Gennem
lugtenerverne bliver der sendt impulser til Spytkirtlerne udskiller spyt, når der kom-
lugtecentrene på medialfladen af hjernens mer mad i munden. Men også tanken om
tindingelapper (side 247). mad og synet eller lugten af mad kan sætte
Når vi opfatter lugte, sker det, uden at spytsekretionen igang. Noget spyt dannes
vi kommer i direkte berøring med det, vi hele tiden fra mindre spytkirtler i mund-
lugter til. Lugtesansen kan derfor til en vis slimhinden. Dette er nødvendigt for at
grad beskytte os mod at spise mad, som er holde mundslimhinden fugtig og for at
fordærvet, og som kunne gøre os syge. Den holde tænderne rene.
nøjagtige mekanisme omkring lugtesansen Der dannes ca. 1½ l spyt i døgnet. For-
er ikke kendt, men det er sandsynligt, at uden vand indeholder spyt mucin og spyta-
lugtesansecellerne indeholder receptorer mylase. Derudover indeholder spyt et
for forskellige duftmolekyler. Når duftmo- enzym, der dræber bakterier ved at opløse
lekyler hæfter til deres receptor, aktiveres deres cellevægge.
nervecellen, og der opstår nerveimpulser. Mucin er et glykoprotein (består af kul-
hydrat og protein), der danner en sejtfly-
dende slim, når det blandes med vand. Det
Fig. 3-18 virker som smøremiddel, og når det blan-
Ansigtet set fra højre des i føden, lettes dens videre passage. Der
side med de tre store dannes mucin i hele fordøjelseskanalen.
spytkirtler.
Spytamylase, som også kaldes ptyalin,
Glandula parotis, øre-
spytkirtlen, mellem er et enzym, der starter nedbrydningen af
kæbevinklen og øret stivelse til disakkaridet maltose.
har udførselsgang på
kindens inderside ud
for 2. kindtand i max-
illa (overkæben).
spytamvlase
Glandula submandi-
bularis kæbespytkirt- stivelse maltose
len, ved kæbevinklen
på indersiden af
mandibula (under-
kæben), har udfør-
pH i spyt er omkring 7. Det er den pH
selsgang på en slim- værdi, hvor spytamylase virker bedst, har
hindefold under tun- pH optimum. Den neutrale pH er desuden
gen lige ved siden af nødvendig for at undgå at ætse tænderne.
det midtstillede tun-
gebånd, frenulum lin-
guae. Synkeprocessen
Glandula sublingua-
lis, tungespytkirtlen, i Når maden er tygget, skal den synkes for at
mundbunden under komme ned i ventriklen, mavesækken.
tungen har flere Synkningen starter som en viljebestemt
udførselsgange til
handling med, at tungen presses opad og
slimhindefolden
under tungen. bagud mod ganen, som danner loft i
mundhulen. Herved bliver maden ført
bagud mod oropharynx, mundsvælget (se
endvidere respirationen side 97), som er
den del af svælget, der ligger bag mundhu- Fig. 3-19
len. Svælget forbinder cavum oris, mund- Et kig ind i mundhu-
len med svælgporten
hulen, med oesohpagus, spiserøret. Når bagtil.
synkeprocessen først er begyndt, kan den
ikke stoppes, for den fortsætter reflektorisk.
Fauces, svælgporten, ligger mellem
mundhule og svælg. Her findes tonsillae
palatinae, svælgmandlerne, som ofte blot
kaldes tonsillerne (fig. 3-19). Tonsillerne
består af lymfoidt væv og indgår i infek-
tionsbeskyttelsen (side 72). Tonsillerne in-
deholder lymfocytter, som reagerer mod
mikroorganismer, der kommer ind gennem
mund og næse.
For at lede føden i den rigtige retning,
når den synkes, sker der to ting (fig. 3-20).
For det første bliver den bagerste del af
ganen palatum molle, den bløde gane, pres-
set opad, så den dækker adgangen til naso-
pharynx, næsesvælget. Nasopharynx er
den del af svælget, der ligger bag næsehu- På denne måde undgås det, at maden
len. For det andet lægger epiglottis, strube- kommer op i nasopharynx eller ned i tra-
låget, sig hen over larynx, strubehovedet. chea, luftrøret (fig. 3-16 og 3-20).

Fig. 3-20
Synkerefleks.
Under synkningen presser tungen
maden bagud. Synkerefleksen med-
fører, at palatum molle kommer til at
dække for nasopharynx, mens epi-
glottis kommer til at dække for larynx.
Maden kan derfor kun komme ned i
oesohpagus. Den videre passage i
oesophagus sker ved hjælp af peri-
staltiske bevægelser i oesophagus
muskler. Den peristaltiske bølge
skubber maden foran i et jævnt
tempo ned i ventriklen.
Fig. 3-21
I aflåst sideleje ligger
personen på siden
med underste arm
lidt bagud trukket fri
af ryggen. Herved
sikres, at personen
ikke ruller om på ryg-
gen. Hovedet skal
være bøjet bagover
og munden åben, så
der er frit afløb for
spyt eller opkast.
Hos en bevidstløs person svigter synke- Oesophagus
refleksen. Hvis personen ligger på ryggen,
risikerer man derfor, at spyt eller opkast Fra oropharynx bliver føden ført gennem
kommer ned i luftvejene og kvæler perso- den nederste del af svælget hypopharynx,
nen. strubesvælget, til oesophagus, spiserøret.
Ved at lejre personen på siden, i aflåst si- Oesophagus er et ca. 25 cm langt rør,
deleje (fig. 3-21) sikrer man, at tungen ikke som strækker sig fra overkanten af larynx,
blokerer for luftpassagen, og at spyt eller strubehovedet, til cardia, mavemunden.
opkast kommer ud af munden og ikke ned Oesophagus ligger bag ved trachea i medi-
i luftvejene. astinum, som er rummet mellem lungerne.
Fig. 3-22a
Oesohpagus ligger
bag trachea (luft-
røret) og cor (hjertet).
Det passerer gen-
nem et hul, hiatus
oesophageus, i dia-
phragma for at nå
ned til ventriklen,
som er placeret
under venstre dia-
phragmakuppel.
På figuren er en del
af aorta fjernet for at
vise nedre del af
oesophagus. Øvrige
kar til cor er ligeledes
fjernet for overskue- Fig. 3-22b
lighedens skyld. Lille del af oesophagus, der
viser væggens opbygning.
Oesophagus passerer diaphragma, mellem-
gulvsmusklen, gennem et hul, hiatus oeso-
Ventrikel
phageus (fig. 3-22a). Mavesækken hedder egentlig ventriculus,
Væggen i oesophagus består yderst af men kaldes oftest for ventriklen. Den er
bindevæv, som går over i bindevævet i me- placeret øverst i venstre side af bughulen
diastinum. lige under diaphragma, mellemgulvsmusk-
Under bindevævet er der to lag musku- len (fig. 3-12 og 3-22).
latur. Yderst et lag, hvor muskelcellerne På overgangen mellem oesophagus og
løber på langs og indenfor dette et lag af ventriklen danner den cirkulære muskula-
cirkulært forløbende muskulatur (fig. 3- tur nederst i oesophagus en lukkemuskel
22b). Muskulaturen i oesophagus er i øver- eller sphincter, som benævnes cardia, ma-
ste trediedel tværstribet og går nedefter vemunden. Også diaphragma indgår som
gradvist over i glat muskulatur. en del af lukkemekanismen, da oesophagus
Inderst består væggen af en slimhinde. passerer mellemgulvsmusklen gennem et
Slimhindens overflade er dannet af flerla- snævert hul, hiatus oesophageus. Disse af-
get uforhornet pladeepitel med små slim- lukninger hindrer maden i at returnere til
producerende kirtler. Denne opbygning oesophagus, når den er kommet ned i ven-
gør slimhindeoverfladen stærk nok til, at triklen.
den ikke bliver ødelagt, når der kommer
f.eks. fuldkornsrugbrød ned i oesophagus.
Ventriklens inddeling og
Blodforsyningen til oesophagus kommer
fra flere arterier herunder aa. bronchiales
opbygning
og truncus coeliacus, som er grene fra aorta Ventriklen ligger krummet med en stor ud-
(fig. 1-19 side 34), mens veneblodet tøm- adbuet krumning, curvatura major, mod
mes til v. cava inferior (fig. 1-27 side 41) venstre side og en mindre indadbuct krum-
og v. portae, portåren, (fig. 3-36 side 146). ning, curvatura minor, vendt mod højre
Ved leverlidelser kan der opstå stase af blo- side (fig. 3-23).
det i portåreområdet. Herved kan blodaf- Den er inddelt i forskellige afsnit. Øver-
løbet fra oesophagus til portåresystemet ste del af ventriklen kaldes fundus ventricu-
hindres, og der kan opstå oesophagusvari- li (fundus er ventriklens bredeste del og be- Fig. 3-23
cer, åreknuder i spiserøret. Hvis de brister, tyder egentlig bund), den midterste og Ventriklens inddeling.
kan der optræde livstruende blødninger.
Portåresystemet transporterer blod fra for-
døjelseskanal til lever, uddybes side 1 4 5 .
Føden transporteres gennem oesopha-
gus ved hjælp af peristaltiske bevægelser.
Peristaltiske bevægelser er en fremadskri-
dende bølge af kontraktioner, (sammen-
trækninger), i den cirkulære muskulatur i
oesophagus (fig. 3-20 ). Den sættes i gang,
når oesophagus udvides af en klump mad,
en bolus. Når den peristaltiske bølge når
maveåbningen, udvides denne, og maden
bliver ført ind i ventriklen. Transporten ned
gennem oesophagus varer knapt 10 sekun-
der. Når der ikke er mad i oesophagus, er
oesophagus klappet sammen.
Selv om man skulle finde på at stå på
hovedet, når man spiser, bliver maden ført
i den rigtige retning. Dette viser, at tyngde-
kraften ikke har den store indflydelse på
madens transport gennem oesophagus.
 største del kaldes corpus ventriculi, (corpus Ventriklens funktioner
- krop), mens den nederste del benævnes
pars pylorica. Ventriklen afsluttes med en
sphincter, som hedder pylorus, mavepor- I ventriklen sker følgende:
ten. Den sørger for, at maveindholdet ikke • føde og mavesaft æltes sammen
bliver lukket ud i tarmen i utide, dvs. før • proteiner bliver nedbrudt til poly-
maden er bearbejdet tilstrækkeligt til at peptider og peptider
fortsætte i fordøjelseskanalen. • nedbrydning af stivelse bliver
Ventriklen er omgivet af en bindevævs- stoppet
hinde, peritoneum, bughinden, og ved • B12-vitamin bliver bundet sammen
hjælp af denne hæftet til bagvæggen i abdo- med intrinsic factor
men, bughulen (fig. 3-34 side 144). • bakterier bliver dræbt af saltsyre
Ventriklen kan rumme 1 - 1½ liter. Den
fungerer som reservoir for maden og er der-
for forsynet med et ekstra muskellag (fig. 3-
24a). Den ekstra forstærkning er medvir- Det bicarbonatholdige mucin udgør et
kende til, at mavesækken kan modstå ud- tyndt slimlag, som dækker ventriklens
spiling i alle retninger. indre overflade. Slimlaget beskytter slim-
Såvel i ventriklen, som i den efterfølgen- hinden mod at blive ætset af saltsyren og
de del af fordøjelseskanalen består slimhin- mod at blive nedbrudt af det proteinspal-
dens overflade af enlaget cylinderepitel for- tende enzym pepsin, der findes i mavesaf-
synet med kirtler. I ventriklen danner slim- ten.
hinden folder, som glattes ud, efterhånden Saltsyre gør mavesaften meget sur, den
som der fyldes mad i ventriklen (fig. 3- har en pH på 1 - 3. Dette medfører, at bak-
24a). Kirtlerne i slimhinden danner 2½ - 3 terier i maden slås ihjel, med mindre der er
Fig. 3-24a liter mavesaft i døgnet. Mavesaften inde- tale om så store fødeklumper, at saltsyren
Ventriklen er omgivet holder foruden vand bicarbonatholdigt ikke når ind i midten af disse. Saltsyren er
af peritoneum, bug- mucin, pepsin, saltsyre og intrinsic factor. I også årsag til, at spytamylasen holder op
hinde. Under perito-
neum er der tre lag
den nederste del af ventriklen indeholder med at virke. Spytamylase virker bedst ved
glat muskulatur: slimhinden hormonproducerende kirtler, neutral pH værdi.
yderst et lag af læng- der danner hormonet gastrin.
degående muskula-
tur, under dette et lag
af cirkulært forløben-
de muskulatur og
inderst mod slimhin-
den et lag, hvor mu-
skulaturen har et
skråt forløb. Inderste
lag i ventriklens væg
består af en stærkt
foldet slimhinde.

Fig. 3-24b Kirtler i ventrikelslimhinden

Endvidere aktiverer saltsyre pepsinogen, så
det fra at være et inaktivt enzymforstadie
bliver omdannet til det aktive enzym pep-
sin.
saltsyre
pepsinogen pepsin
Pepsin starter nedbrydningen af protei-
ner til polypeptider og peptider.
pepsin
proteiner polypeptider og
peptider
Enzymet spytamylase, som blev dannet i
munden for at nedbryde stivelse, er som
andre enzymer et protein. Det bliver derfor
nedbrudt i ventriklen sammen med protei-
ner fra maden. Nedbrydningen af stivelse
stoppes altså i ventriklen, både fordi der
Kirtler i ventrikelslimhinde
Epitelcellerne i ventriklen danner
rørformede kirtler ned i slimhinden.
Kirtlerne består af tre forskellige cel-
letyper, som producerer mavesaftens
forskellige bestanddele. (fig. 3-24b)
Øverst i kirtelrørene (nærmest
slimhindeoverfladen) findes slimpro-
ducerende celler (mucøse celler). De
danner det beskyttende slimlag.
Nede i rørene findes hovedceller
og parietalceller.
Hovedceller danner pepsinogen,
et forstadie til det proteinspaltende
enzym pepsin.
Parietalceller danner saltsyre,
HCl, og intrinsic factor. Saltsyre er
nødvendig for aktivering af pepsin.
Intrinsic factor er nødvendig for, at
vi kan optage B12-vitamin fra tarmen.
Der findes slimproducerende kir-
telceller i hele ventriklen, mens
hovedceller og parietalceller hoved-
sageligt findes i fundus og corpus
ventriculi.
bliver for surt til, at det kulhydratspaltende
enzym fra spyttet kan virke, og fordi selve
enzymet bliver nedbrudt. Nedbrydningen
af stivelse bliver genoptaget i duodenum,
tolvfingertarmen (side 135).
Som de øvrige proteinspaltende enzy-
mer udskilles pepsin som et inaktivt en-
zymforstadium. Hvis det blev udskilt som
aktivt enzym, ville det ødelægge cellemem-
branerne i de kirtelceller, som danner og
udskiller enzymet, fordi der er proteiner i
cellemembranerne.
Intrinsic factor er et stof, som er nød-
vendigt for at kunne optage B12-vitamin.
B12-vitamin og intrinsic factor bliver bun-
det sammen og føres samlet til nederste del
af tyndtarmen, hvor intrinsic factor sørger
for, at optagelsen af B12-vitamin kan finde
sted.
I pars pylorica er der nogle kirtelceller i
slimhinden, som danner hormonet gastrin.
Hormonproduktionen fremmes, når ven-
triklen bliver udspilet af mad, og når der er
polypeptider og peptider i pars pylorica.
Gastrin bliver udskilt til blodet og ført
med blodet rundt. Gastrin virker i øvre del
af ventriklen, hvor det fremmer dannelse af
pepsinogen og saltsyre. Dette sikrer, at der
dannes proteinspaltende enzym, så længe
der er proteiner at nedbryde.
Når ventrikelindholdet har en vis sur-
hedsgrad, hæmmes videre gastrinudskillel-
se. Gastrin og saltsyre har således regule-
rende virkning over for hinanden.
Gastrin virker endvidere på pancreas,
bugspytkirtlen, hvor det fremmer udskillel-
se af bicarbonatholdigt bugspyt (side 135).
Gastrindannelse fremmes af:
• nervus vagus
• udspiling af ventriklen
• polypeptider og peptider i pars
pylorica
Gastrindannelse hæmmes af:
• højt syreindhold (lav pH)
 Gastrin:
• fremmer udskillelse af pepsinogen
• fremmer udskillelse af saltsyre
• fremmer udskillelse af bicarbonat-
holdigt bugspyt

Det er ikke kun mad i maven, der frem-

mer udskillelse af mavesaft og gastrin. Syn,
lugt, smag eller den blotte tanke om mad
kan medføre, at nervus vagus sender im-
pulser til ventriklen (fig. 3-25). Nervus
vagus er den nerve, der fremmer fordøjel-
sen. Den har forgreninger til det meste af
fordøjelseskanalen. Nervus vagus stimule-
rer dels kirtelcellerne i fundus og corpus
ventriculi til at udskille mavesaft med pep-
sinogen og saltsyre (fig. 3-24a), dels stimu-
lerer den kirtelcellerne i pars pylorica til at
udskille gastrin til blodet. Ventriklen forbe-
redes altså på, at den snart skal igang med
at fordøje mad.
Mens maden er i ventriklen, bliver den

Fig. 3-25
Ved såvel tanken om Fig. 3-26
mad som synet, lug- Ventriklens æltebevægelser sikrer, at maden bli-
ten og smagen af ver blandet godt med mavesaft, så fordøjelses-
mad sender nervus enzymerne kan virke.
vagus impulser til
ventriklen, som
begynder at udskille
mavesaft samt æltet godt igennem ved hjælp af mavesæk-
danne hormonet kens bevægelser samtidig med, at den bli-
gastrin.
ver blandet med mavesaft til en tynd væl-
ling. Denne vælling kaldes chymus. I ven-
triklen optages en mindre del alkohol, glu-
kose og vand samt nogle lægemidler.
Chymus lukkes i små portioner ud i du-
odenum, tolvfingertarmen, som er den før-
ste del af tyndtarmen. Udtømningen sker
ved, at kontraktionerne i ventrikelmusku-
laturen forplanter sig som peristaltiske bøl-
ger til pylorus, der åbnes (fig. 3-26). Ca. fire
timer efter et måltid er ventriklen tømt.
Ventriklen får sin blodforsyning fra a.
gastrica, som afgår fra truncus coeliacus,
der er en lille gren fra aorta abdominalis
(fig. 1-19 side 34). Det afiltede blod føres
bort gennem v. gastrica til v. portae (fig. 3-
36 side 146).
Vomitus
Vomitus, opkastning, er så at sige en
tømning af ventriklen i den forkerte ret-
ning.
Der er mange forskellige årsager til,
at man kaster op. En af dem er irritation
af slimhinden i fordøjelseskanalen, ho-
vedsageligt i ventriklen og øverste del af
duodenum. Opkastning må her betrag-
tes som en forsvarsmekanisme, der ned-
sætter risikoen for, at vi optager skadeli-
ge stoffer fra fordøjelseskanalen.
Forstyrrelser i ligevægtssansen, som
ved køresyge, søsyge eller lidelser i lille-
hjernen, kan også fremkalde opkast-
ning. Andre årsager til opkastning kan
være comotio cerebri (hjernerystelse),
hjerneødem eller hjernetumor, men
også forskellige former for medicin,
f.eks. morfin.
Man kan selv fremkalde opkastning
ved at stikke en finger i halsen. Her vil
det være berøring af slimhinden på den
bagerste del af tungen eller i svælget, der
får os til at kaste op.
Vomitus udløses reflektorisk ved, at der
fra de irriterede områder sendes sensori-
ske impulser til vores brækcenter, som
ligger i medulla oblongata (side 252).
Impulserne udløser en række reflekser,
som resulterer i opkastningen. Stoffer
som morfin kan påvirke centret direkte.
Forud for opkastningen får man nor-
malt nausea, kvalme, øget spytsekretion
og svedtendens. Herefter kommer der
dybe vejrtrækninger samt kraftige kon-
traktioner af diaphragma og bug-
væggens muskler. Muskelkontraktioner-
ne får trykket i abdomen til at stige. I
ventriklen lukker pylorus, og der opstår
en baglæns peristaltisk bølge, hvorved
maveindholdet presses op.
Normalt vil der blive lukket af til la-
rynx, så vi ikke aspirerer maveindholdet,
dvs. får det ned i lungerne. Denne me-
kanisme svigter hos bevidstløse.
Når vi kaster op, mister vi vand og
salte, især HCl (saltsyre) og NaCl (natri-
umklorid). Derfor kan større opkastnin-
ger resultere i dehydrering og alkalose,
baseforgiftning.
Intestinum tenue
Intestinum tenue, tyndtarmen, er inddelt i
duodenum, tolvfingertarmen og den egent-
lige tyndtarm jejunum og ileum. I den egent-
lige tyndtarm udgør jejunum de første og
ileum de sidste
Den sidste del af næringsstoffernes for-
døjelse sker i tyndtarmen, og alle nærings-
stoffer bliver absorberet, optaget, her. For at
gøre fordøjelse og absorption så effektiv
som mulig er intestinum tenue udstyret
med en meget stor overflade, som dels
opnås ved, at tarmen er meget lang, dels
ved at slimhinden danner folder.
Intestinum tenue har en samlet længde
på 3 - 4 meter hos det levende voksne men-
neske, og 6 - 7 meter når den er afslappet,
dvs. efter at døden er indtrådt. Længdefor-
skellen beror på, at tarmvæggens muskula-
tur konstant er let sammentrukket hos et le-
vende menneske og fuldstændig afslappet
hos den døde. For at kunne være i bughu-
len, må tyndtarmen foldes godt sammen.
Tyndtarmens placering og
opbygning
Duodenum, som er den første del af tynd-
tarmen, ligger op mod bughulens bagvæg,
beklædt på forsiden med peritoneum, bug-
hinde, mens resten af tyndtarmen er helt
omgivet af peritoneum og ved hjælp af
denne hæftet til bughulens bagvæg (fig. 3-
34 side 144).
Under peritoneum er der to lag af glat
muskulatur. Først et lag, hvor muskelceller-
ne løber på langs, og under dette et lag af cir-
kulært forløbende muskulatur (fig. 3-27a).
Tarmvæggen består inderst af en slim-
hinde. Slimhinden danner tværgående fol-
der. Nogle af folderne går hele vejen rundt
som ringformede fortykkelser, plicae circu-
lares, mens andre kun danner halvcirkler
og benævnes plicae semicirculares. Folder-
ne aftager mod tyndtarmens slutning, hvor
de fleste næringsstoffer er absorberet.
Foruden folderne i slimhinden er der
nogle små udposninger, som dækker hele
slimhindens overflade. Disse små ud-
posninger har en højde på ½ - 1 mm og
kaldes villi intestinales (ental villus intesti-
nalis) eller tarmtotter (fig. 3-27b). Disse
 Fig. 3-27a
Tyndtarmens opbygning.
Fig.3-27b
Slimhinde folder med
udposninger, villi
in testinales, der gør
slimhindens overflade
stor.
villi giver tarmens indre overflade et fløjls-
agtigt udseende. Folderne i slimhinden
giver, sammen med villi, tyndtarmen en
samlet overflade på omkring 5 - 7 m2
(kroppen har til sammenligning en samlet
overflade på omkring 1,5 m2).
Epitelceller, der danner slimhindens og
dermed villis overflade, er udstyret med
små udposninger, mikrovilli ind mod tarm-
lumen. Disse udposninger er således også
med til at gøre slimhindens overflade
større. Hvis mikrovilli regnes med, bliver
tyndtarmens overflade flere hundrede m2
(fig. 3-27c).
Duodenum bliver forsynet med blod fra
truncus coeliacus, mens resten af tyndtar-
men får sin blodforsyning fra a. mesenteri-
ca superior. De er begge grene fra aorta ab-
dominalis (fig. 1-19 side 34). Veneblodet
bliver ført fra tyndtarmen gennem v. mes-
enterica superior til v. portae og derfra til
hepar, leveren (fig. 3-35 og 36 side 146).
Fig. 3-27c
Længdesnit gennem en villus med kapil-
lærer og lymfekar. Villi er desuden forsy-
net med glatte muskler og med forgrenin-
ger fra autonome nerver, (er ikke med på
figuren) .
Tarmperistaltik
I tarmvæggen er der dels kontraktioner i
muskulaturen, som blander chymus med
fordøjelsessekret, dels peristaltiske be-
vægelser, der transporterer tarmindholdet
gennem tarmen.
De bevægelser, der sørger for, at chymus
bliver blandet godt med tarmsaft, frem-
kommer ved, at ringmuskelceller placeret
med små intervaller bliver kontraheret sam-
tidigt og opdeler tarmen i små afsnit (seg-
menter) (fig. 3-28). Umiddelbart herefter er
det muskulaturen midt i segmenterne, der
bliver kontraheret, så tarmen inddeles i nye
segmenter. Herved bliver tarmindholdet
flyttet lidt frem og tilbage, mens det bliver
blandet med tarmsaft. På denne måde kan
der ske fordøjelse og absorption af
næringsstofferne. De peristaltiske bevægel-
ser sørger for den videre transport gennem
tarmen.
Når tarmvæggen udspiles af mad, ud-
løses der reflekser, som dels fremmer ælte-
bevægelserne og den fremadgående peri-
staltiske bølge, dels fremmer udskillelse af
tarmsaft. Det parasympatiske nervesystem
har ligeledes en fremmende virkning på
fordøjelsen ved at fremme tarmperistaltik-
ken. Det har derimod ingen indvirkning på
udskillelsen af tarmsaft. Det sympatiske
nervesystem hæmmer tarmperistaltikken.
Næringsstofferne, der absorberes fra
tyndtarmen, bliver ført med veneblodet til
leveren, hvor noget deponeres, og andet
omdannes, før det bliver sendt videre til
kroppens celler (uddybes side 148). En
undtagelse herfra er lipiderne, der sendes
med lymfen til blodet, og først føres til le-
veren efter at have afgivet de fleste af fedt-
syrerne fra triglyceriderne til kroppens cel-
ler (uddybes side 138).
Duodenum
Duodenum, tolvfingertarmen, er den første
del af tyndtarmen. Den er ca. 25 cm lang,
hvad der nogenlunde svarer til 12 fingres
bredde, deraf navnet. Duodenum ligger
som en bue, der omslutter en del af pancre-
as, bugspytkirtlen (fig. 3-37 side 147). Den
starter med en udvidelse bulbus duodeni,
som modtager chymus fra ventriklen.
Fig. 3-28
Figuren viser tar-
mens opdeling i skif-
tende segmenter,
der sikrer, at chymus
bliver blandet med
tarmsaft.
I duodenum sker følgende:
• chymus bliver neutraliseret af bi-
carbonat
• stivelse bliver nedbrudt til disak-
karidet maltose
• polypeptider bliver nedbrudt til
peptider
• triglycerider bliver nedbrudt til
monoglycerider, fedtsyrer og
glycerol
Fordøjelse i duodenum
Enzymerne, der deltager i fordøjelsen i
dette tarmafsnit, dannes i pancreas, som er
en kirtel med tilknytning til fordøjelseska-
nalen. Pancreas danner pancreassekret,
bugspyt, som den udskiller til duodenum.
Ud over fordøjelsesenzymer indeholder
bugspyt bicarbonat.
Allerede mens maden befinder sig i ven-
triklen, får hormonet gastrin pancreas til at
udskille bicarbonatholdigt bugspyt til duo-
denum. Dette sker for at beskytte duode-
nums slimhinde mod at blive ætset af det
sure maveindhold, som er på vej fra ven-
triklen til duodenum. Samtidig opnås pH-
værdier, som er optimale for de enzymer,
der findes i bugspyttet.
Når chymus tømmes ud i duodenum,
stimulerer det store syreindhold nogle spe-
cialiserede celler i duodenums væg til at
danne et hormon, som hedder sekretin.
Sekretin bliver ført med blodet rundt i
kroppen og påvirker dels pancreas, dels
ventriklen.
 I pancreas fremmer sekretin udskillelse
af bugspyt, som er rigt på bicarbonat. Det
kan synes unødvendigt at have to hormo-
ner, gastrin og sekretin, der virker stimule-
rende på pancreas udskillelse af det slim-
hindebeskyttende bugspyt. Fordelen er
imidlertid, at der herved er en dobbelt sik-
ring mod, at tarmen bliver ætset af det
meget sure chymus.
I ventriklen hæmmer sekretin udskillelse
af mavesaft såvel som peristaltik. Ved at
hæmme peristaltikken hæmmer sekretin
endvidere ventrikeltømning, så chymus når
at blive neutraliseret, før en ny portion
tømmes ud i duodenum.
Dannelse af sekretin fremmes af:
• surt chymus i duodenum
Sekretin:
• fremmer udskillelse af bicarbonat-
holdigt bugspyt
• hæmmer sekretion og peristaltik i
ventriklen
• hæmmer ventrikeltømning
Bugspyt indeholder ud over bicarbonat
enzymerne amylase, trypsin og lipase.
Amylase fortsætter, hvor spytamylase
slap, med at nedbryde stivelse til disakkari-
det maltose.
Trypsin nedbryder polypeptider, som
blev dannet i ventriklen, til peptider.
Trypsin bliver udskilt som et inaktivt en-
zymforstadium trypsinogen og aktiveres i
duodenum af enzymet enteropeptidase
(enterokinase). Enteropeptidase bliver dan-
net af kirtelceller i duodenums slimhinde.
Lipase nedbryder triglycerider til mo-
noglycerider, fedtsyrer og glycerol. Lipase
kan først virke på triglyceriderne, når de er
emulgeret, dvs. at de store fedtperler må
slås i stykker til små fedtperler, så der bliver
en større overflade for lipase at virke på.
Denne emulgering sker ved hjælp af gal-
desure salte, som findes i galden (fig. 3-29).
Galde dannes i hepar, leveren (side
149). Den opsamles og koncentreres i vesi-
ca fellea, galdeblæren, (side 147) og ud-
skilles til duodenum, når der er brug for det.
Galde indeholder galdesure salte, som har
betydning for både nedbrydning og opta-
gelse af fedt.
Det er hormonet cholecystokinin, CCK,
der giver signalet til galdeblæren om at ud-
skille galde. Hormonet dannes af speciali-
serede celler i duodenum, når der er lipider
samt polypeptider og peptider i den chy-
mus, ventriklen tømmer ud i duodenum.
Cholecystokinin bliver sendt med blo-
det rundt i kroppen. Ud over at fremme ud-
skillelse af galde, virker hormonet stimule-
rende på enzymdannende celler i pancreas,
samtidig med at det har hæmmende virk-
ning på ventriklen.
Dannelse af CCK fremmes af:
• lipider, polypeptider og peptider i
duodenum
Cholecystokinin, CCK:
• fremmer udskillelse af enzymhol-
digt bugspyt
• fremmer udskillelse af galde
• hæmmer sekretion og peristaltik i
ventriklen
• hæmmer ventrikeltømning
Alt i alt skal CCK altså sikre, at der er
fordøjelsesenzymer nok til nedbrydning af
lipider og proteiner. Der vil altid være en-
zymer nok til at nedbryde stivelse, fordi sti-
velse bliver nedbrudt flere steder i fordøjel-
seskanalen.
CCK sikrer desuden, at der er den nød-
vendige mængde galdesure salte til ned-
brydning og optagelse af lipider.
Sidst men ikke mindst skal CCK såvel
som sekretin sikre, at chymus kommer ud i
duodenum i et passende tempo. Pyloras
holdes derfor lukket, indtil lipasen har ned-
brudt fedtet, og det basiske bugspyt har
neutraliseret chymus, så indholdet af fedt
såvel som af syre i duodenum er faldet.
Både maltose og peptider skal nedbry-
des yderligere, før molekylerne er små nok
til at kunne blive absorberet fra tarmen.
Optagelse af lipider rer - dvs. fedtsyrer med over 10 C- atomer i Fig. 3-29
Monoglycerider, fedtsyrer og glycerol skal kulstofkæden (side 113) - bliver sammen
A.
ikke nedbrydes yderligere. De bliver opta- med kolesterol og fedtopløselige vitaminer
De store fedtdråber,
get fra tarmen i duodenum og øverste del omgivet af galdesure salte under dannelse der findes i chymus,
af jejunum. Glycerol og kortkædede fedtsy- af såkaldte miceller. Micellerne er meget bliver ved tarmens
rer er vandopløselige og optages uden pro- små og kan bringe lipiderne i tæt kontakt blandebevægelser
blemer i tarmepitelet. med tarmslimhinden, så de kan optages slået i stykker til små
dråber, som bliver
Monoglycerider og langkædede fedtsy- (fig. 3-29). blandet med gal-
desure salte.
Ved denne sammen-
blanding trænger den
fedtopløselige del af
de galdesure salte
ind i fedtdråberne,
mens den vandop-
løselige - negativt
ladede - del stikker
ud fra overfladen.
De negative ladnin-
ger frastøder hinan-
den og hindrer de
små dråber i at smel-
te sammen igen -
fedtet emulgerer.
De små fedtdråber
har en større samlet
overflade end de
store dråber, og der-
med får det fedtspal-
tende enzym, lipase,
en større overflade af
virke på.
Lipase nedbryder
triglycerider i overfla-
den af fedtdråberne
til monoglycerider og
frie fedtsyrer.

B.
Monoglycerider og
frie fedtsyrer må fjer-
nes fra fedtdråberne
og bringes i kontakt
med tarmepitelets
celleoverflade. Men
da de er fedtopløseli-
ge, må de først gøres
vandopløselige. Dette
sker ved, at de omgi-
ves af galdesure
salte under dannelse
af miceller. Miceller
er så små, at de kan
føres ind mellem tar-
mens mikrovilli og
aflevere fedtsyrer og
monoglycerider ved
epitelcellernes over-
flade.
 Idet fedtsyrerne bliver optaget fra tar-
men, bliver de galdesure salte spaltet fra.
De føres med chymus længere ned i tar-
men, og i nederste del af ileum bliver de re-
absorberet, genoptaget, og ført med blodet
tilbage til hepar, hvor de bliver genbrugt.
De galdesure salte føres altså fra hepar til
tarm, enteron, og fra tarm tilbage til hepar.
Dette kaldes det enterohepatiske kredsløb.
I tarmepitelet bliver glycerol og fedtsy-
rer igen bundet sammen til triglycerider.
Triglycerider såvel som kolesterol er fedt-
opløselige, og da det kun er vandopløseli-
ge stoffer, der kan transporteres rundt i
kroppen, må de gøres vandopløselige. Der-
for dannes der såkaldte vandopløselige
chylomikroner i tarmepitelet. Chylomikro-
ner består af triglycerider og kolesterol om-
givet af en kappe af fosfolipider og protei-
ner. (Navnet chylomikroner kommer af
chylus, som er betegnelsen på lymfen i
tarmkanalens lymfekar og af mikron, der
stammer fra det græske mikros, som bety-
der lille).
Chylomikronerne er for store til at
komme ind i tarmepitelets små blodkar, ka-
pillærerne. De bliver i stedet ført fra tarm-
epitelet til tarmens lymfekar. Chylomikro-
nerne transporteres med lymfen gennem et
stort lymfekar, der kaldes ductus thoraci-
cus, brystgangen. Brystgangen hedder
sådan, fordi den har sit forløb gennem ca-
vitas thoracis, brysthulen. Efter et fedtrigt
måltid er lymfen i ductus thoracicus mæl-
kehvid. Fra ductus thoracicus bliver lymfen
tømt ind i blodet i venstre v. subclavia,
nøglebensvene (fig. 1-60 side 70).
Efter at disse meget omfattende proces-
ser i duodenum er afsluttet, bliver den re-
sterende del af chymus ført videre i tynd-
tarmen.
Jejunum og ileum
Den sidste del af nedbrydningen af protei-
ner og kulhydrater sker i jejunum og ileum,
og det er også her optagelsen af disse stof-
fer finder sted.
Der udskilles 2-31 tarmsaft i døgnet.
Tarmsaften dannes af kirtelceller i tarm-
slimhinden. Den består af vand, mucin og
bicarbonat. Bicarbonaten gør tarmsaften
svagt basisk.
Derudover danner epitelcellerne i tynd-
tarmen fordøjelsesenzymer til nedbrydning
af peptider, disakkarider og nukleinsyrer
(DNA og RNA). Enzymerne er knyttet til
celleoverfladen, hvor de spalter nærings-
stofferne, idet de bliver optaget. Nærings-
stofferne kan dog også blive nedbrudt før
optagelsen.
Fordøjelse i jejunum og ileum
Der afstødes ca. 200 gram tarmepitelceller
i døgnet. Disse celler går til grunde i tar-
men. Herved frigøres deres indhold af en-
zymer til tarmindholdet, hvor de nedbry-
der næringsstofferne.
Fordøjelsenenzymerne kan sammenlig-
nes med en saks, der klipper større sam-
mensatte molekyler over til mindre og min-
dre molekyler, indtil de er så små, at de kan
optages fra tarmen.
De proteinspaltende enzymer er peptida-
ser, der nedbryder peptider til aminosyrer.
De kulhydratspaltende enzymer malta-
se, laktase og sukrase spalter disakkarider
til monosakkarider.
Maltase nedbryder disakkaridet maltose
til to molekyler glukose. Glukose er altså
slutproduktet, når stivelse nedbrydes, dvs.
stivelse er bygget op af lutter glukosemole-
kyler.
Stivelse er imidlertid ikke det eneste kul-
hydrat i vores kost. I mælkeprodukter er
der laktose, mælkesukker, som er et disak-
karid. Almindelig sukker, sukrose eller
rørsukker, er et andet disakkarid, som vi
anvender til mange ting i den daglige hus-
holdning. Disakkarider består af blot to
monosakkaridmolekyler og er hurtige at
nedbryde. Bare et klip med enzym"saksen",
og de er klar til at blive optaget fra tarmen
til tarmepitelet, hvorfra de føres over i blod-
banen.
Laktase spalter laktose til et molekyle
glukose og et molekyle galaktose.
Sukrase spalter sukrose til et molekyle
glukose og et molekyle fruktose (frugtsuk-
ker).
Optagelse af næringsstoffer
Aminosyrer og monosakkarider kan opta-
ges i tarmepitelet. De føres derfra videre
med blodbanen til leveren. Foruden de
nævnte næringsstoffer optages mineraler
 Oversigt over fordøjelsesenzymer og deres funktioner

Findes i Virkningssted Enzym Udskilles som Virker på Spaltningsprodukt

spyt mundhule spytamylase stivelse maltose

mavesaft ventrikel pepsin pepsinogen proteiner polypeptider

bugspyt duodenum amylase stivelse maltose

trypsin trypsinogen polypeptider peptider

lipase triglycerider monoglycerider,

glycerol + fedtsyrer
tarmsaft jejunum og maltase maltose 2 molekyler glukose

ileum laktase laktose glukose og galaktose

sukrase sukrose glukose og fruktose

peptidaser peptider aminosyrer

Hormoner med betydning for fordøjelsen

Dannelsessted hormon dannelse fremmes af virkning

ventriklen, gastrin - n. vagus - fremmer dannelse af

pars pylorica - udspiling af ventriklen pepsinogen og HCl
- polypeptider og peptider i ventriklen
i pars pylorica - fremmer udskillelse af
bicarbonatholdigt bugspyt

duodenum sekretin surt chymus i duodenum - hæmmer ventrikelsekretion

og ventrikelperistaltik
- hæmmer ventrikeltømning
- fremmer udskillelse af
bicarbonatholdigt bugspyt

duodenum cholecystokinin triglycerider og polypeptider - hæmmer ventrikelsekretion

CCK i duodenum og ventrikelperistaltik
- hæmmer ventrikeltømning
- fremmer udskillelse af
enzymholdigt bugspyt
- fremmer udskillelse af
galde

og vandopløselige vitaminer. Samtidig op- i hele mave-tarmkanalen 8 - 9 1 fordøjelses-

tages vand, både fra mad og drikke og vand sekret i døgnet, og hovedparten af vandet
fra fordøjelsessekreter. Der udskilles samlet herfra bliver reabsorberet.
Fig, 3-30
Colon, tyktarmen.
Colon
Når tarmindholdet føres fra tyndtarmen til
næste tarmsfsnit colon, tyktarmen, er al
næring og vitaminer samt hovedparten af
mineralerne og vandet absorberet fra tar-
mene til blodbanen. Tilbage for colon er
kun at absorbere vand og lidt mineraler -
hovedsageligt natriumklorid, NaCl. Vand-
absorptionen sker ved osmose (side 398).
Ileum indmunder i colon mellem to
sammenklappede slimhindefolder (fig. 3-
30). Hver gang der kommer en peristaltisk
bølge, presses folderne fra hinanden, så
tarmindholdet kan passere. Denne anord-
ning sikrer mod tilbageløb af tarmindhold
fra colon.
Colons placering og
opbygning
Colon eller intestinum crassum som tyktar-
men egentlig hedder, begynder med en ud-
videlse, caecum (udtales ofte søkum), ne-
derst i højre side af bughulen (fig. 3-30).
Caecum er den egentlige blinde tarm, men
i daglig tale bruger man denne betegnelse
om et ormeformet vedhæng, appendix
vermiformis, på caecum (vermis - orm) (fig.
3-30). Appendix vermiformis er 5 - 10 cm
lang, og det er her, der kan opstå blind-
tarmsbetændelse, appendicitis.
Fra caecum strækker colon sig opad i
højre side af bughulen som colon ascen-
dens, den opadstigende del af colon. Den
bøjer af under hepar og føres over mod
venstre side af bughulen som colon trans-
versum, den tværgående del af colon. I ven-
stre side bøjer colon af under splen, milten,
og strækker sig nedad i venstre side af bug-
hulen som colon descendens, den nedad-
gående del af colon. Colon slutter af med
en s-formet tarmdel, colon sigmoideum,
som fortsætter i rectum, endetarmen.
Nogle afsnit af colon er placeret op mod
abdomens bagvæg og har forsiden beklædt
med peritoneum, mens andre afsnit er helt
omgivet af peritoneum og ved hjælp af
denne hæftet til abdomens bagvæg.
Det yderste af colons to muskellag ad-
skiller sig fra opbygningen i tyndtarmen.
Det dannes af tre længdegående bånd af
muskulatur, taeniae (fig. 3-30), og da
denne muskulatur konstant er let kontrahe-
ret, danner tarmvæggen udposninger, hau-
strae, mellem muskelbåndene. I rectum
danner den yderste længdegående musku-
latur igen et sammenhængende lag.
Slimhinden i colon adskiller sig også på
flere punkter fra slimhinden i tyndtarmen.
Det er en naturlig konsekvens af, at pro-
cesserne i tyndtarm og tyktarm er forskelli-
ge.
Optagelse af stoffer fra colon
I colon er der ikke flere næringsstoffer at
nedbryde. Derfor indeholder tarmepitelet
ikke enzymproducerende kirtler, men kun
små slimproducerende kirtelceller.
Der skal i forhold til tyndtarmen heller
ikke ske så stor en optagelse af stoffer i tyk-
tarmen, så overfladen behøver ikke være så
stor. Der er derfor kun få grove slimhinde-
folder i tyktarmen og ingen villi.
Første del af colon får sin blodforsyning
fra a. mesenterica superior og sidste del fra
a. mesenterica inferior, som begge afgår fra
aorta abdominalis. Veneblodet føres gen-
nem v. mesenterica superior og v. mesen-
terica inferior til v. portae og derfra til
hepar.
Fra rectums øverste del sendes veneblo-
det ligeledes gennem v. mesenterica inferi-
or, medens venerne fra nederste del af rec-
tum, vv. hæmorrhoidales føres gennem de
to vv. iliacae interna til v. cava inferior (fig.
3-36 side 146).
Normal tarmflora
I tyktarmen såvel som i nederste del af
tyndtarmen er der en kraftig bakterieakti-
vitet. Man taler om tarmens normale bak-
terieflora. Før et barn bliver født, ligger det
i sterile omgivelser i fosterhinderne og er
derfor helt fri for bakterier. Kort tid efter
fødslen vil der være bakterier i barnets
mundhule og næsehule. Bakterierne, som
især stammer fra moderen, spredes fra
mundhule og næsehule ned gennem for-
døjelseskanalen. I ventriklen og øverste del
af tyndtarmen bliver de fleste bakterier
slået ihjel, men nogle overlever og etablerer
sig nederste del af tyndtarmen og i colon.
Normalfloraen beskytter mod infektio-
ner ved at udkonkurrere sygdomsfremkal-
dende bakterier. Hvis man behandler en
patient med antibiotika mod en infektion,
kan man risikere, at den normale tarmflora
bliver ødelagt. Det øger risikoen for, at der
kan trænge sygdomsfremkaldende mikro-
organismer ind gennem tarmvæggen og
fremkalde infektion, fordi der ikke mere er
konkurrence fra tarmens normale bakterie-
flora.
Bakterierne i colon nedbryder nogle af
de ufordøjelige planterester, hvorved der
dannes luftarter som ilt, brint, kuldioxid,
kvælstof, ammoniak, metan og svovlbrinte.
Ammoniakken bliver ført med blodet til
hepar, leveren, hvor den omdannes til car-
bamid, urinstof, sammen med ammoniak
fra nedbrydning af aminosyrer. De øvrige
luftarter udskilles som flatus, tarmluft.
Tarmbakterier danner desuden K-vita-
miner og B-vitaminer. B-vitaminerne går
tabt med fæces, afføringen, mens K-vitami-
ner til en vis grad optages.
Rectum
Når tarmindholdet har passeret colon, er
der ikke andet tilbage af føden end ufor-
døjelige planterester og en smule salte samt
vand, galdefarvestof, bakterier og afstødte
tarmepitelceller. Vandet udgør ca. 2/3.
Disse stoffer udgør fæces. Fæces får sin
farve fra galdefarvestof, der udskilles med
galden. Hvis der ikke udskilles galde på
grund af galdesten eller leversygdom, er
fæces lys, lerfarvet. Den er desuden fedt-
holdig, fordi man ikke kan nedbryde eller
optage fedt uden hjælp fra de galdesure
salte, som også udskilles med galden.
Afslutningen på fordøjelseskanalen dan-
nes af rectum, endetarmen, som nederst
har en udvidelse, ampulla recti. Lige under
ampulla recti går rectum over i analkana-
len, og her er tarmvæggens cirkulære mu-
skellag fortykket og danner en lukkemu-
skel, den indre analsphincter eller musculus
sphincter ani internus. Lukkemusklen be-
står af glat muskulatur. Neden for denne
findes en ydre tværstribet lukkemuskel,
musculus sphincter ani externus. Bækken-
bundsmusklerne understøtter lukkefunktio-
nen (fig. 3-31).
Fig. 3-31
Bækkenbundsmuskler.

Fig. 3-32
Defækationsrefleks.
Figuren er stærkt for-
enklet.
Defækationsrefleksen
Når fæces når til ampulla recti, udvides
denne. Herved bliver nogle strækreceptorer
i væggen aktiveret. Fra strækreceptorerne
sendes sensoriske impulser til defækations-
centret, afføringscentret, som er placeret i
den nederste, sacrale, del af medulla spina-
lis, rygmarven (fig. 3-32).
I defækationscentret bliver der udløst en
refleks, defækationsrefleksen eller afførings-
refleksen. Fra centret bliver der desuden
sendt impulser op gennem medulla spina-
lis til cerebrum, storhjernen, hvor af-
føringstrangen bliver bevidst.
Defækationsrefleksen bevirker, at der
bliver sendt:
• impulser gennem parasympatiske (ikke
viljestyret) nerver til colon descendens,
colon sigmoideum og rectum. Impulserne
får tarmvæggens glatte muskulatur til at
trække sig sammen, hvorved peristaltik-
ken øges, og tarmen forkortes.
• impulser gennem parasympatiske nerver
til den indre sphincter, som afslappes.
• impulser gennem en somatisk (viljestyret)
nerve, n. pudendus, til den eksterne
sphincter, som afslappes.
Defækationen kan understøttes bevidst.
Det sker ved kontraktion af bugmusklerne
og diaphragma, bugpressen. Når vi kontra-
herer disse muskler, stiger trykket i abdo-
men. Dette medfører, at tarmene bliver
presset sammen, hvorved fæces presses ud.
Vi kan også hæmme defækationen. Det
sker ved, at vi bevidst kontraherer den
tværstribede del af lukkemuskulaturen.
Hvis defækationen bliver undertrykt, glider
fæces tilbage fra ampulla recti til colon sig-
moideum, og den bliver først ført ned i
ampulla recti igen næste gang, der kommer
en peristaltisk bølge. I den mellemliggende
tid forsvinder defækationstrangen. Hvis
man ofte undertrykker defækationstran-
gen, vil denne ikke længere opstå, når
fæces kommer til ampulla recti. Herved op-
står der obstipation, forstoppelse, og af-
føringen bliver hård og knoldet, fordi der
absorberes mere vand, jo længere tid af-
føringen opholder sig i tarmen.
Der går normalt 24 - 48 timer fra et mål-
tid til de ufordøjelige rester udskilles med
fæces (fig. 3-33).
Diaré
Hvis der bliver absorberet for lidt
væske fra tarmindholdet, eller der
udskilles øgede mængder væske til
tarmen, kan der opstå diaré. Øget
væskeudskillelse kan fremkaldes af
bakterietoksiner. Diaré opstår, fordi
den øgede væskemængde udspiler
tarmvæggen og fremkalder øget pe-
ristaltik.
Fig. 3-33
Figuren viser, hvor længe maden er om at passere
gennem fordøjelseskanalen.
Fig. 3-34 Det inderste lag af peritoneum, perito-
Peritoneum. neum viscerale, omgiver nogle af organer-
Peritoneum parietale er angivet med grøn
ne og hæfter dem med et såkaldt krøs til
og peritoneum viscerale med rød.
abdomens bagvæg. Der hvor krøset er hæf-
tet til bagvæggen, fortsætter peritoneum
viscerale over i peritoneum parietale. På
denne måde bliver organerne holdt på rette
plads. Organer, som er helt omgivet af bug-
hinde (ligger i en pose af bughinde), siges
at ligge intraperitonealt (intra - inden i).
Peritoneum indeholder kar og nerver til or-
ganerne.
Peritoneum danner en stor fold, der lig-
ger ned foran tarmene som et forklæde.
Folden kaldes derfor det store tarmforklæ-
de, omentum majus. Omentum majus fun-
gerer som fedtdepot, der hos tykke menne-
sker kan være meget stort.

Organer, som ligger

retroperitonealt:
Nyrer, pancreas, duodenum, colon
ascendens og colon descendens.
Colon ascendens og colon descen-
dens kan dog være forsynet med et
kort krøs.

Organer, som ligger

intraperitonealt:
Hepar, ventrikel, jejunum, ileum,
colon transversum og colon sigmoi-
deum.
Det krøs der forbinder colon trans-
versum med bagvæggen, danner en
hylde, som hepar og ventriklen hvi-
ler på.

Peritoneum
Peritoneum, bughinden, er en dobbeltlaget
bindevævshinde, hvis yderste lag, peritone-
um parietale, beklæder indersiden af abdo- Organer, som ligger under
minalhulen, bughulen, som et tapet. Nogle peritoneum:
organer ligger tæt op ad bughulens bag- Vesica urinaria (urinblære) og uterus
væg, med forsiden dækket af peritoneum (livmoder).
parietale. De ligger retroperitonealt (retro -
tilbage) (fig. 3-34).
Portåresystemet
Når næringsstoffer, vitaminer, mineraler og
vand er optaget fra tarmen, bliver de ført
med blodet gennem portåresystemet til le-
veren. En undtagelse er fedtet, der føres
med lymfen til blodet.
Et portåresystem er et system af vener,
der er indskudt mellem et arterio-venøst ka-
pillærnet og et rent venøst kapillærnet (fig.
3-35 og 3-36). Ud over portåresysemet
mellem mave-tarmkanalen og leveren fin-
des der et portåresystem mellem hypo-
thalamus og hypofysen (side 287).
Mave-tarmkanalens portåresystem sam-
ler blodet fra ventriklens og tarmenes ka-
pillærer i vener. Venerne fører blodet til le-
veren, hvor der igen dannes kapillærer, så
der kan ske en udveksling af stoffer mellem
blod og leverceller. portåresystemet giver
mulighed for, at de stoffer, som er optaget
i blodet fra tarmkanalen, kan overføres til
levercellerne, mens de stoffer, der dannes i
levercellerne, kan overføres til blodet.
Denne direkte forbindelse mellem fordøjel-
seskanal og lever betyder, at leveren kan
omdanne skadelige stoffer, før de når ud til
kroppens øvrige celler. F.eks. omdanner le-
veren monosakkaridet galaktose til gluko-
se. Galaktose, som er en del af mælkesuk-
kermolekylet, er giftigt for nervesystemet.
Nogle mennesker har en arvelig lidelse, ga-
laktosæmi, der medfører, at leveren ikke
kan omdanne galaktose. Da galaktose ind-
går i mælkeprodukter, vil der hos nyfødte
hurtigt opstå symptomer med dårlig triv-
sel, fordi de får mælk. Hvis man fortsætter
med at give dem mælk, bliver der ophobet
galaktose, hvilket bevirker, at børnene bli-
ver åndsvage.
Endvidere kan leveren sørge for, at krop-
pens celler får tilbudt de aminosyrer, de har
brug for, ved at omdanne nogle aminosyrer
til andre.
Fig. 3-35
Skematisk oversigt
over blodforsyningen
til mave-tarmkanal
og hepar.
Figuren viser hepars
dobbelte blodforsy-
ning. Portåresyste-
mets vener er angi-
vet med lilla.
Arterier og vener til
milten er ikke medta-
get på figuren.
Fig. 3-36
Mave-tarmkanalens
portåresystem, et
system af vener, der
fører blodet fra mave-
tarmkanal og splen
(milten) til hepar.
Vener fra nederste
del af rectum bliver
ikke ført til v. portae,
men til v. iliaca
interna, som tømmer
sig i v. cava inferior.
Dette kan man udnyt-
te ved at give medi-
cin som stikpiller.
Herved kan de aktive
stoffer nå ud til cel-
lerne, hvor de skal
virke, før de kommer
til hepar. På figuren
er colon transversum
fjernet. Desuden er
duodenum og pan-
creas skåret over, og
organerne spredt ud
til siderne.
Kirtler med betydning for for-
døjelse og stofskifte
Hepar, leveren, og pancreas, bugspyt-
kirtlen, er kirtler, der begge har be-
tydning for fordøjelsen såvel som for
stofskiftet.
Hepar:
• danner galde, der er nødvendig for
nedbrydning af lipider i fordøjel-
seskanalen, såvel som for optagel-
se af lipider fra tarmen
• medvirker ved omsætning af næ-
ringsstoffer
• har desuden en række andre funk-
tioner
Pancreas:
• danner bugspyt med enzymer, der
nedbryder lipider, proteiner og kul-
hydrater
• danner hormoner, der har betyd-
ning for blodets indhold af glukose
Hepar
Hepar, leveren, er legemets største kirtel.
Den er et rødbrunt organ, som vejer om-
kring 2 kg og ligger i højre side af bughu-
len lige under diaphragma, mellem-
gulvsmusklen (fig. 3-37). Hepar ligger i en
pose af bughinde, peritoneum, og er ved
hjælp af denne hæftet fast til abdomens
bagvæg. På den måde holdes leveren på
plads (fig. 3-34 side 144).
Hepar består af to lobi, lapper, en stor
højre og en lille venstre lap. Mikroskopisk
er hepar opbygget af leverlobuli, hvor le-
vercellerne er placeret som egerne i et hjul
(fig. 3-38).
Hepar får sin blodforsyning dels fra a.
hepatica, dels fra v. portae. A. hepatica
afgår fra truncus coeliacus, som er en for-
grening fra aorta abdominalis (fig. 3-35 og
fig. 1-19 side 34). 30 % af hepars blodfor-
syning kommer fra a. hepatica, mens v.
portae sørger for de 70 %. Med hensyn til
ilt har blodet i v. portae allerede afgivet en
del af sit iltindhold i ventriklens og tarme-
Fig. 3-37
nes kapillærer. Blodet i v. portae har derfor
Oversigt over ventrikel,
hepar, galdeveje, pan-
creas og duodenum.
Galdevejene omfatter
ductus hepaticus,
ductus choledocus og
ductus cysticus. Gal-
den bliver ført fra hepar
gennem ductus hepati-
cus og videre gennem
ductus choledocus til
duodenum. Når galde-
vejene er fyldt presses
der galde gennem
ductus cysticus ind i
vesica fellea, galde-
blæren, hvor galden
koncentreres og opbe-
vares til der er brug for
den.
Ductus choledocus
udmunder sammen
med ductus pancreati-
cus, udførselsgangen
fra pancreas, i papilla
duodeni major i duode-
num. Her er der en luk-
kemuskel, m. sphincter
Oddi. Lukkemusklen er
kontraheret, når der
ikke er brug for galde
eller bugspyt til for-
døjelse.
Fig. 3-38
Udsnit af en leverlo-
bulus.
Grene fra a. hepatica
og fra v. portae fører
ind mod lobulus
midte, hvor blodet
samles i en central
vene.
Galde dannes i lever-
cellerne og bliver
herfra ført gennem
galdekapillærer og
videre i større og
større galdegange
bort fra leveren til
vesica fellea.

en lavere iltmætning end blodet i a. hepa- Omsætning af næringsstoffer

tica. Af den grund modtager levercellerne
nogenlunde lige så meget ilt fra a. hepatica
som fra v. portae.
Billedligt talt løber blodkarrene mellem
egerne i de hjulformede leverlobuli og sam-
les i en central vene i hjulets centrum. Der
er mange små grene fra såvel a. hepatica
som v. portae i hver leverlobulus, og de
samles alle i én centralvene i hjulets cen-
trum. Dette medfører, at blodet føres tilpas
langsomt til, at der kan udveksles stoffer
mellem blodet og levercellerne.
Leveren har følgende funktioner:
• har indflydelse på omsætningen af
næringsstoffer
• danner kolesterol
• danner galde
• nedbryder gamle erytrocytter
• aktiverer D-vitamin
• nedbryder/omdanner stoffer (alko-
hol, medicin, hormoner)
• fungerer som depot for jern, vita-
miner og kulhydrat samt i mindre
grad for aminosyrer
Leveren indtager en central rolle i omsæt-
ningen af næringsstoffer. Denne del af le-
verens funktioner er derfor behandlet
under stofskiftet og skal kun omtales kort i
det følgende.
Leverens rolle i omsætning af kulhydrater
(uddybes side 156).
Levercellerne kan:
• omdanne fruktose og galaktose, som er
optaget fra tarmen, til glukose
• opbygge glukose til glykogen, som de-
poneres i levercellerne
• sende glukose med blodet til kroppens
celler
• omdanne laktat (mælkesyre) til glukose.
Leverens rolle i omsætning af aminosyrer
(uddybes side 157).
Levercellerne kan:
• transaminere aminosyrer (omdanne
nogle aminosyrer til andre aminosyrer,
side 158)
• deaminere aminosyrer (fjerne amino-
gruppen, den kvælstofholdige del, fra
aminosyrer, side 158)
• omdanne aminosyrer til glukose
• sætte aminosyrer sammen til proteiner
• anvende aminosyrer som udgangspunkt
til dannelse af andre kvælstofholdige
stoffer
• sende aminosyrer med blodet til krop-
pens celler.
Leverens rolle i omsætning af lipider (ud-
dybes side 160)
Levercellerne kan:
• nedbryde triglycerider til glycerol og
fedtsyrer.
• nedbryde fedtsyrer
• omdanne glycerol til glukose
• danne lipoproteiner, der sendes med
blodet med lipid til kroppens celler.
Kolesterol
Der tales meget om, at man skal passe på
ikke at spise for meget kolesterol, fordi det
øger risikoen for at få arteriosklerose, åre-
forkalkning. Men undvære kolesterol kan vi
ikke, idet kolesterol kan omdannes til stero-
idhormoner (kønshormoner og binyrebark-
hormoner), galdesyre og D-vitamin. Desu-
den indgår kolesterol i cellemembraner. Vi
er imidlertid i stand til selv at danne kole-
sterol fra glukose, fra fedtsyrer og fra nogle
aminosyrer. Dannelsen af kolesterol sker
hovedsageligt i leveren, men også i tynd-
tarmsepitelet. Det vil normalt være sådan,
at produktionen afpasses efter, hvor meget
kolesterol vi spiser, således at leveren ned-
sætter produktionen, hvis vi spiser meget
kolesterol og omvendt øger produktionen,
hvis vi spiser lidt kolesterol. Der findes ikke
kolesterol i planteprodukter.
Galde
Galde er en grønlig eller gulbrun tyktfly-
dende, slimet væske, der dannes kontinuer-
ligt i leveren. Fra leveren føres galden gen-
nem galdevejene til vesica fellea, galde-
blæren (fig. 3-37). I galdeblæren koncen-
treres galden ved, at der absorberes vand.
Galden opbevares i galdeblæren, til der er
brug for den til fedtfordøjelsen. Der udskil-
les 500 -1000 ml galde pr. døgn.
Galde indeholder:
- vand
- galdesure salte
- bilirubin, galdefarvestof
- kolesterol
- fosfolipider
- mucin, slim.
Galdesure salte dannes fra kolesterol. Kole-
sterol omdannes i første omgang til galde-
syre ved at binde sig til carboxylsyre. Den
videre omdannelse af galdesyre til galdesu-
re salte sker ved at spalte H+ fra galdesyre
og binde Na+ eller K+ på i stedet.
Galdesure salte er den vigtigste bestanddel
af galden. De har betydning for fordøjelse
og optagelse af triglycerid fra tarmen.
Bilirubin er et affaldsprodukt, som dan-
nes ved nedbrydning af erytrocytter.
Der udskilles også kolesterol i galden.
Kolesterol er ikke vandopløseligt, så for at
holde det opløst i galden bliver det omgivet
af fosfolipid og galdesure salte. Herved
dannes vandopløselige miceller.
Det enterohepatiske kredsløb
Hovedparten af de galdesure salte, der ud-
skilles med galden til tarmen, bliver reab-
sorberet, genoptaget, og ført tilbage til le-
veren, hvor de bliver genbrugt.
Lever galdeveje tarm v. porta lever.
Dette kredsløb mellem enteron, tarm, og
hepar, lever, kaldes det enterohepatiske
kredsløb. Kolesterol genoptages også fra
tarmen sammen med kolesterol fra kosten.
Nedbrydning af erytrocytter
Erytrocytter nedbrydes i leveren og milten
af makrofager, der sidder i karvæggene,
samt af makrofager i den røde knoglemarv.
Erytrocytterne nedbrydes desuden i tilfæl-
de af en blødning dvs. de steder, hvor der
opstår "blå mærker". Ved fagocytosen bliver
erytrocytternes cellemembran ødelagt, de
hæmolyseres, og herved bliver cellernes
hæmoglobin frigjort.
Hæmoglobin spaltes til hæm og globin.
Globin bliver nedbrudt til aminosyrer, som
kan genbruges til dannelse af proteiner.
Hæmdelen bliver spaltet til jern og porfy-
rin. Jern bindes til transportproteinet trans-
ferrin og føres med blodet enten til den
røde knoglemarv til genbrug eller til leve-
ren, milten og den røde knoglemarv, hvor
det kan deponeres. Jern frigøres fra depo-
terne, når der er brug for det til at danne
nye erytrocytter. (Uddybes under blodet
side 58).
Porfyrin omdannes til bilirubin, der
hvor erytrocytterne bliver nedbrudt. Biliru-
bin er således et affaldsstof fra nedbrydnin-
gen af erytrocytter. Det er giftigt og tungt
opløseligt i vand, og det må afgiftes/om-
dannes i leveren for ikke at forvolde skader.
Bilirubin, der dannes andre steder end i le-
veren, bliver transporteret til leveren bun-
det til albumin. Albumin er et plasmapro-
tein, som har til opgave at transportere
stoffer i blodet (side 158). Sammenbindin-
gen med albumin gør bilirubinet lettere op-
løseligt og dermed lettere at transportere i
blodet.
I leveren bindes bilirubin sammen med
glukoronsyre ved en proces, der kaldes en
konjugering. Det konjugerede bilirubin er
ugiftigt og let opløseligt i vand, og leveren
kan skille sig af med det ved at udskille det
med galden som galdefarvestof.
Bakterier i tarmen omdanner bilirubin til
urobilin. Urobilin er rødgult, og det er det,
der giver fæces (afføringen) farve. En lille
del af urobilinet bliver optaget fra tarmen
og ført med blodet til nyrerne. Her bliver
det udskilt med urinen. Det er derfor, uri-
nen har en svag gullig farve.
Såvel galdesten som leversygdomme
kan medføre, at galden ikke kan tømmes
ud i tarmen. I stedet bliver galden ført til
blodet, og spredt til hele kroppen. Bilirubi-
net gør hud og slimhinder gule. Sclera, det
hvide i øjnene, bliver ligeledes farvet gult.
Tilstanden kaldes icterus eller gulsot. Man
taler om occlusions icterus, hvis galdeveje-
ne er lukkede, mens man taler om hepatisk
icterus, hvis en leversygdom er årsag til
problemet.
Bilirubinet udskilles da i stedet med uri-
nen, og den bliver derfor meget mørk - nær-
mest porterfarvet. Til gengæld vil manglen
på galde i tarmen medføre, at fæces dels
bliver fedtholdig, fordi der ikke er galdesu-
re salte til at fremme fedtnedbrydning og
-optagelse, dels bliver lys, lerfarvet, fordi
der mangler galdefarvestof.
Icterus er ikke en sygdom i sig selv, men
et symptom på, at der noget galt med lever
eller galdeveje.
Hos nyfødte kan det være svært for le-
veren at konjugere bilirubinet i takt med, at
det bliver dannet, fordi leveren er umoden.
Derfor kan ukonjugeret giftig bilirubin
blive ført med blodet rundt i kroppen hos
den nyfødte. For høje koncentrationer af
ukonjugeret bilirubin kan give hjerneska-
der. Dette kan imødegås med ultraviolet
lys, idet bilirubin herved kan konjugeres i
huden. Derfor er det idag helt almindeligt
at lægge nyfødte børn med forhøjet biliru-
bin i ultraviolet lys, højfjeldssol.
D-vitamin
Vi kan få D-vitamin med kosten, men vi
kan også danne det selv. I huden kan kole-
sterol således omdannes til inaktivt D-vita-
min, når huden bliver udsat for ultraviolet
lys i solens stråler.
Det inaktive D-vitamin bliver ført med
blodet til leveren, hvor der sker en delvis
omdannelse, en aktivering af vitaminet. Fra
leveren bliver D-vitaminet ført til nyrerne,
hvor det omdannes til det aktive D-vita-
min, som har hormonlignende virkning.
Det sidste trin i omdannelsen sker under
påvirkning af et hormon fra biskjoldbrusk-
kirtlerne, glandulae parathyroideae. Hor-
monet hedder parathyroideahormon og
har betydning for blodets indhold af calci-
um. (Parathyroideahormon omtales yderli-
gere under calciumstofskiftet side 381).
Aktiveret D-vitamin fremmer optagelse
af calcium og fosfat fra tarmen. (D-vitami-
nets øvrige virkninger omtales under calci-
umstofskiftet side 382).
Nedbrydning af stoffer
Alkohol
Alkohol bliver optaget i mavesæk og tynd-
tarm og føres herfra med blodet rundt i
kroppen. Det kan passere blod-hjernebarri-
eren (side 253) og således påvirke hjernen
og dermed reaktionsevnen. Leveren er det
eneste sted, hvor nedbrydning af alkohol
kan starte. Leveren indeholder enzymer,
som omdanner alkohol, etanol, til acetalde-
hyd, etanal, og videre til eddikesyre.
Alkohol (etanol) acetaldehyd (etanal)
eddikesyre
ALAT er mest leverspecifik, mens for-
højet ASAT i blodet også kan forekomme
ved sygdomme i andre organer.
Andre stoffer
Leveren indeholder enzymsystemer, der
omdanner stoffer. Det drejer sig både om
stoffer, der er dannet i kroppen - f.eks. hor-
moner og ammoniak, og om stoffer, der er
fremmede for organismen - f.eks. medicin
og bakterietoksiner. Alle disse stoffer påvir-
ker kroppens celler på forskellig vis.
For at et stof skal påvirke en celle, må
det have en kemisk struktur, der passer til
receptorer i cellens cellemembran (fig. 3-
39a). Det er ikke hele stoffet, der passer til
Fig. 3-39a
De aktive grupper på
et stof - her et medi-
cinmolekyle - afgør
om stoffet passer til
en bestemt receptor
i membranen på de
celler, hvor stoffet
skal virke.

Eddikesyre bliver ført med blodet fra leve-

ren og kan anvendes som energikilde af cel-
lerne. Ved forbrænding af 1 g alkohol bliver
der frigjort 30 kJ.
Alkoholmængden i kroppen angives
som alkohol promillen.

Overdrevent alkoholforbrug kan give ska-

der på hjerne, lever og bugspytkirtel. Hvis
leverceller bliver ødelagt, vil nogle af de
stoffer, der normalt findes i levercellerne,
strømme ud i blodet. To af disse stoffer er
enzymerne ASAT og ALAT. Begge enzymer
indgår i omdannelse af aminosyrer - de kal-
des derfor aminotransferaser, AT.
Fig. 3-39b
AS er forkortelse for aminosyren aspar-
Ændring af de aktive
tat, AL for aminosyren alanin. Man vil ofte grupper medfører, at
kunne måle forhøjede værdier i blodet af stoffet ikke længere
netop disse leverenzymer hos mennesker passer til sin recep-
med et stort alkoholforbrug. Men medicin, tor i cellemembra-
nen. Dette kan med-
virus og inflammationssygdomme kan
føre, at stoffet bliver
også skade leveren, så derfor er forhøjede mindre virksomt eller
værdier af ASAT og ALAT i blodet ikke en- helt mister sin virk-
tydigt relateret til alkoholforbrug. ning.
receptoren. Det er derimod bestemte kemi-
ske grupper i stoffet, som f.eks. -COOH, sy-
regruppen, eller -OH, hydroxylgruppen.
Leveren nedsætter stoffets virkning eller
gør det virkningsløst ved at ændre på disse
grupper, så de ikke mere passer til de
pågældende receptorer (fig. 3-39b).
Leveren kan også gøre et stof virknings-
løst ved at konjugere det. Ved konjugering
bindes stoffet sammen med et andet stof -
ofte glukoronsyre. Konjugering gør desu-
den stoffet bedre opløseligt, så det lettere
kan føres til nyrerne og udskilles med uri-
nen.
Lægemidler kan fremme eller hæmme
dannelse af enzymer i leveren. Et lægemid-
del kan f.eks. fremme dannelse af bestemte
enzymer, der nedbryder et andet lægemid-
del. Hvis de to lægemidler tages samtidigt,
kan det ene altså medføre, at det andet bli-
ver nedbrudt hurtigere end normalt. Man
taler om, at der er interaktion mellem læge-
midlerne.
Leverens depotvirksomhed
Glykogen er kroppens depot-kulhydrat. Det
bliver dannet i leveren af glukose, når blo-
dets indhold af glukose, blodglukose, efter
et måltid er højt. Mellem måltiderne falder
blodglukose, fordi glukose bliver brugt
som brændstof, når cellerne danner energi.
Når indholdet af glukose i blodet er lavt,
bliver leverens depot af glykogen igen ned-
brudt til glukose og sendt ud i blodet. Her-
ved sikres en konstant forsyning af brænd-
stof til cellerne.
I leveren er der endvidere et lille depot
af aminosyrer, ligesom jern, B-vitaminer og
de fedtopløselige vitaminer A, D, E og K
også findes deponeret i leveren.
Pancreas
Pancreas, bugspytkirtlen, er en kirtel, der -
som hepar - har betydning for såvel for-
døjelsen, som for stofskiftet.
Pancreas ligger i venstre side i cavitas
abdominalis, bughulen, bag ved ventriklen.
Den er placeret op ad bughulens bagvæg
og har forsiden dækket af peritoneum, bug-
hinde.
Pancreas er inddelt i caput, hoved, cor-
pus, krop, og cauda, hale, og har caput
(caput pancreatis) liggende i den bue, som
bliver dannet af duodenum (fig. 3-37 side
147).
Pancreas får sin blodforsyning fra grene
fra truncus coeliacus, som afgår fra aorta
abdominalis (fig. 1-19 side 34). Det venøse
blod bliver ført til portåresystemet (fig. 3-
36 side 146).
Pancreas har både eksokrin og endokrin
funktion.
Pancreas eksokrine funktion
Den eksokrine del af kirtlen danner
bugspyt, pancreassekret, som bliver udskilt
gennem en udførselsgang, ductus pancrea-
ticus, til duodenum. Ductus udmunder i
papilla duodeni major sammen med udfør-
selsgangen fra vesica fellea, galdeblæren
(fig. 3-37 side 147). Der bliver udskilt ca.
1,5 liter bugspyt i døgnet.
Bugspyt indeholder, foruden vand, bi-
carbonat og fordøjelsesenzymerne amyla-
se, trypsinogen (enzymforstadie) og lipase.
- Bicarbonat neutraliserer chymus, det
sure maveindhold, når det tømmes ud
i duodenum fra ventriklen (side 135).
Uden denne neutralisering ville slim-
hinden i duodenum let blive ødelagt af
ætsning.
- Amylase nedbryder stivelse til maltose.
- Trypsinogen bliver i duodenum om-
dannet til trypsin, der nedbryder poly-
peptider til peptider.
-Lipase nedbryder triglycerider til mo-
noglycerider, glycerol og fedtsyrer.
Enzymernes og bicarbonatets funktioner er
uddybet side 135.
Pancreas endokrine funktion
Spredt i pancreas ligger små øer af endo-
krine kirtelceller, som kaldes de Langer-
hanske øer. De udgør ca. 2% af pancreas og
udskiller hormoner, der regulerer blodets
indhold af glukose, blodglukose eller
blodsukker.
Cellerne inddeles i beta-celler og alfa-
celler. Beta-cellerne danner insulin, som
sænker blodsukkeret. Alfa-cellerne danner
glukagon, som hæver blodsukkeret.
 Insulin
Insulin virker på de fleste væv, men især på leverceller, muskelceller og fedtceller.

Insulin fremmer cellernes:

• optagelse af glukose og aminosyrer
• opbygning af glykogendepoter, fedtdepoter og proteiner

Insulin virker ved:

• dels at fremme dannelse af membranproteiner, som er nødvendige, for at gluko-
se og aminosyrer kan komme ind i cellerne (uddybes i cellekapitlet side 396),
• dels at fremme dannelse af enzymer, der indgår i opbygningsprocesser i cellerne.
Insulin er dermed et vigtigt anabolsk (opbyggende) hormon.

Insulindannelse fremmes af:

• højt indhold af glukose i blodet
• højt indhold af aminosyrer i blodet
• det parasympatiske nervesystem

Det virker logisk, at insulinproduktionen fremmes af såvel høj koncentration af glu-

kose, som af aminosyrer i blodet, idet insulin så at sige hjælper begge disse nærings-
stoffer ind i cellerne.
Stimuleringen fra det parasympatiske nervesystem er ligeledes forståelig, da det
er den del af nervesystemet, der fremmer fordøjelsen. Herved sikres, at der er øget
koncentration af insulin i blodet, når indholdet af næringsstoffer stiger.

Glukagon
Når blodglukose falder, danner alfa-celler-
ne i pancreas glukagon. Glukagon fremmer Glukagon fremmer:
nedbrydningen af leverens glykogendepot • nedbrydning af leverens glykogen-
til glukose, som føres ud i blodet og hæver depot til glukose
blodglukose. Glukagon sikrer hermed cel- • omdannelse af aminosyrer til glu-
lernes energiforsyning mellem måltiderne. kose
Når glykogendepotet i leveren er tømt, • nedbrydning af triglycerider til
fremmer glukagon omdannelse af amino- fedtsyrer og glycerol
syrer til glukose. Desuden fremmer gluka-
gon nedbrydning af triglycerider, så der bli-
ver større koncentration af fedtsyrer i blo-
det. Glukosedannelsen sker for at tilgodese
nerveceller og erytrocytter, der er afhængi-
ge af at få glukose tilført for at fungere,
mens den øgede koncentration af fedtsyrer
kan anvendes til energidannelse i de øvrige
væv.
 STOFSKIFTE
Efter at næringsstofferne er nedbrudt til
simple forbindelser i fordøjelseskanalen (er
beskrevet under fordøjelsen side 126), bli-
ver de optaget herfra og ført med blod og
lymfe rundt til kroppens celler. Her indgår
de i cellernes stofskifte, metabolisme, som
omfatter alle de kemiske processer, der fo-
regår i cellerne.
I cellerne kan næringsstofferne blive
nedbrudt yderligere under frigørelse af
energi. En del energi bliver frigjort som
varme. Varmen bliver fordelt med blodet i
kroppen, og herved kan vi sikre en passen-
de legemstemperatur. Den resterende ener-
gi bliver anvendt til at opbygge adenosin-
trifosfat, ATP.
ATP dannes ved, at stoffet
adenosindifosfat, ADP, bliver bundet sam-
men med fosfat, P (side 403). Når cellerne
skal bruge energi til energikrævende pro-
cesser, spaltes P fra ATP. Herved frigøres
der energi til det arbejde, cellerne udfører.
Arbejdet kan f.eks. være bevægelse, vejr-
trækning, hjerteaktivitet og impulsudbre-
delse i nerveceller, men det kan også være
opbygning af f.eks. depoter, cellebestand-
dele, hormoner, enzymer mv. Nedbrydning
af stoffer kaldes katabolisme, mens opbyg-
ning kaldes anabolisme. Katabolisme og
anabolisme udgør de to grundlæggende
processer i metabolismen.
Hos børn er anabolismen større end ka-
tabolismen. Grunden er, at der dannes
mange flere nye celler, end der nedbrydes,
fordi børn skal vokse. Men selv om vi er ud-
voksede, sker der konstant nydannelse af
kroppens bestanddele. Det gør der, fordi
celler, hormoner og enzymer mv. har be-
grænset levetid/funktionstid, og fordi der
konstant sker en afstødning af celler fra
overfladen af hud og slimhinder. Celler
som ligeledes skal erstattes med nye.
Ved nedbrydning af kroppens egne be-
standdele bliver der ligeledes frigjort ener-
gi. Det vil sige, at hovedparten af den mad,
vi spiser, før eller siden ender med at leve-
re energi til cellernes arbejde.
For at forbrænde næringsstofferne skal
vi bruge ilt. Vejrtrækningen bidrager såle-
des også til, at cellernes energistofskifte kan
fungere. Under forbrændingen af nærings-
stofferne dannes kuldioxid, carbamid
(urinstof) og vand som affaldsprodukter.
Kuldioxid bliver ført med blodet til lunger-
ne, hvor det udskilles med eksspirationsluf-
ten, mens carbamid bliver ført med blodet
til nyrerne for at blive udskilt med urinen.
Vandet, som kaldes forbrændingsvand,
indgår i kroppens vandregnskab (side
185).
Det er hovedsageligt kostens kulhydra-
ter og lipider, der bliver anvendt som ener-
gikilde, mens hovedparten af aminosyrerne
fra kostens proteiner bruges som byggesten
for kroppens proteiner. Efter at amino-
gruppen er fjernet, kan overskydende
aminosyrer indgå i energidannelsen, ener-
gistofskiftet (side 159).
Hvis man som voksen hverken vil tage
på eller tabe sig, skal man dagligt have
tilført lige så meget energi, som man bru-
ger. Energiforbruget afhænger af vægt,
køn, alder og fysisk aktivitet.
Den energi, som bliver frigjort ved ned-
brydning af næringsstofferne, måles i kJ,
kilojoule (joule udtales djul), eller kcal,
kilokalorier. 1 kcal svarer til 4,2 kJ.
1 gram kulhydrat indeholder 17 kJ (4 kcal)
1 gram lipid indeholder 38 kJ (9 kcal)
1 gram protein indeholder 17 kJ (4 kcal)
For en voksen person på omkring 60 kg,
som har et stillesiddende arbejde og ikke så
stor kropslig aktivitet, er forbruget pr. døgn
ca. 8.000 kJ.
Til basalstofskiftet skal man bruge om-
kring 100 kJ/kg/døgn. Det er, hvad der
skal til, for at få kroppen til at fungere, hvis
vi slet ingenting bestiller. Hvis vi har stille-
siddende arbejde, skal de 100 kJ ganges
med en aktivitetsfaktor på 1,4 for at regne
vores energibehov ud. Det giver 8.400 kJ,
mens forbruget kan stige betragteligt ved
kraftigt muskelarbejde. Øget hjerneaktivitet
medfører ikke den store stigning i energi-
forbruget.
Stofskiftets regulering
Stofskifteprocesserne koordineres dels ved
hjælp af hormoner, dels fra centralnervesy-
stemet. Hormonerne dannes i endokrine
kirtler, hvorfra de bliver sendt med blodet
rundt til kroppens celler.
Cellernes energiproduktion - energistof-
skiftet - bliver styret af stofskiftehormoner-
ne T3, trijodthyronin, og T4, thyroxin. Hor-
monerne fremmer dannelsen af enzymer,
der medvirker ved nedbrydningen af
næringsstofferne i cellerne.
Glandula thyroidea
T3 og T4 bliver dannet i glandula thyroidea,
skjoldbruskkirtlen. Glandula thyroidea er
en endokrin kirtel. Den består af to lapper,
der ligger på hver side af trachea, luftrøret,
lige under strubehovedet. Fortil er de to
lapper forbundet med hinanden (fig. 3-40).
Fig. 3-40
Glandula thyroideas placering.
Kirtlen indeholder små væskefyldte hul-
rum, follikler, hvis vægge er dannet af hor-
monproducerende celler, follikelceller.
Hormonerne dannes ud fra jod og
aminosyrer, bl.a. aminosyren tyrosin. For
at vi kan danne hormonerne, skal vores
kost derfor indeholde jod og proteiner,
hvori tyrosin indgår.
I T3 indgår der tre jodatomer, mens der
i T4 indgår fire jodatomer.
Hormonerne bliver deponeret i follikler-
ne som et hormonforstadium. Når der er
brug for hormonerne, spaltes forstadiet til
T3 og T4, som herefter bliver frigjort til blo-
det.
Glandula thyroidea danner 20 - 30
gange mere T4 end T3. Størstedelen af T4
omdannes dog senere ude i vævene til T3,
som er det af hormonerne, der virker kraf-
tigst og hurtigst. T4 anses derfor for at være
et hormonforstadie for T3.
Hormonregulation
I blodet bliver størsteparten af hormonerne
transporteret bundet til protein. Protein-
bundet hormon er ikke aktivt, men funge-
rer som et nærlager, der hurtigt kan frigøres
fra transportproteinet, når der er brug for
det.
Alle trin, der indgår i dannelsen af T3 og
T4 såvel som i frigørelsen til blodet, styres
af TRH, thyrotropin releasing hormone, fra
hypothalamus (side 291) og TSH, det thy-
roideastimulerende hormon (kaldes også
thyrotropin), fra hypofyseforlappen (side
291).
Dannelse og frigørelse af hormonerne
bliver reguleret fra hypothalamus og hypo-
fyseforlap ved en såkaldt dobbelt negativ
feed-back mekanisme. Det betyder, at blo-
dets indhold af T3 og T4 er bestemmende
for, hvor meget hormon der udskilles fra
hypothalamus og fra hypofyseforlappen.
Virkningen på hypofyseforlappen er størst,
mens virkningen på hypothalamus er mere
underordnet (fig. 7-59 side 291).
Hvis der er meget T3 og T4 i blodet,
hæmmes udskillelsen af især TSH. Nedsat
TSH medfører, at den stimulerende virk-
ning på glandula thyroidea bliver nedsat,
og derfor vil dannelse og frigørelse af T3 og
T4 også blive nedsat.
Hvis der er for lidt T3 og T4 i blodet, vil
det have den modsatte effekt på hypo-
thalamus og hypofyseforlap, som derfor vil
øge udskillelsen af hormoner. Dermed bli-
ver den stimulerende virkning på glandula
thyroidea øget.

Omsætning af
kulhydrat
Når kulhydraterne optages i blodet fra tar-
men, er de nedbrudt til monosakkariderne
glukose, fruktose og galaktose (side 138).
Disse bliver ført med portåreblodet til leve-
ren. Glukose bliver herefter umiddelbart
ført videre med blodet rundt i kroppen,
mens fruktose og galaktose skal omdannes
til glukose først (fig. 3-41).
Portåreblodet kan altså, afhængigt af
hvilke kulhydrater, der er i maden,
indeholde såvel glukose som frukto-
se og galaktose, mens blodet alle
andre steder kun indeholder gluko-
se. Glukose er det eneste kulhydrat,
kroppens celler kan bruge som ener-
gikilde.
I cellerne kan glukose forbrændes, så der
Fig. 3-41 bliver dannet energi til cellernes arbejde -
Omsætning af kulhy-
eller det kan deponeres som glykogen.
drat.
Hvis glykogendepoterne er fyldt op, kan
glukose blive omdannet til fedt. Glykogen
dannes ved, at flere tusinde glukosemole-
kyler bliver bundet sammen. Deponerin-
gen foregår især i lever- og muskelceller.
Glykogendepoterne tjener som kulhydrat-
reserve, som kroppen kan trække på, når
kulhydrattilførslen fra tarmen stopper.
Hovedparten af kostens kulhydrater
ender således umiddelbart eller senere med
at levere energi til cellernes arbejde.
Glukose forbrændes under forbrug af ilt
til kuldioxid og vand. Denne proces frigør
energi. En del af energien bliver frigjort
som varme, mens resten bliver brugt til at
opbygge ATP.
Forbrændingen fremmes af stofskifte-
hormonerne T 3 og T 4 fra gl. thyroidea.
glukose + ilt kuldioxid + vand + energi
På denne måde bliver der dannet 17 kJ pr.
gram glukose, der forbrændes.
 Ufuldstændig forbrændning af glukose
Hvis ilttilførslen ikke er tilstrækkelig, sker der en ufuldstændig forbrænding af glu-
kose til laktat, mælkesyre. Der bliver frigjort noget energi, men ikke så meget som
ved den fuldstændige forbrænding.

glukose laktat + energi

Laktat bliver enten ført med blodet til leveren, hvor det bliver genopbygget til
glukose, eller det bliver nedbrudt i cellerne til kuldioxid og vand under frigørelse af
mere energi, når der kommer mere ilt til cellerne.

laktat + ilt kuldioxid + vand + energi

Omsætning af protein
Proteiner fra maden bliver nedbrudt til
aminosyrer i fordøjelseskanalen, før de op-
tages fra tarmen og sendes med portåre-
blodet til leveren.
Levercellerne kan:
- sætte aminosyrerne sammen igen til
proteiner, dels leverenzymer og protei-
ner til leverens egen opbygning, dels
plasmaproteiner
- transaminere aminosyrer (omdanne
nogle aminosyrer til andre aminosyrer)
- deaminere aminosyrer (fjerne amino-
gruppen, den kvælstofholdige del, fra
aminosyrer)
- anvende aminosyrer som udgangs-
punkt til dannelse af andre kvælstof-
holdige forbindelser
- sende aminosyrer med blodet til krop-
pens celler.
Hovedparten af aminosyrerne fra kostens
proteiner anvendes som byggesten til krop-
pens proteiner til vækst og til erstatning for
proteiner, som nedbrydes. Overskydende
aminosyrer indgår i energistofskiftet eller
omdannes til fedt (fig. 3-42).
Plasmaproteiner
De fleste plasmaproteiner dannes i leveren.
De fungerer alle i blodet i kortere eller læn-
gere tid, hvorefter de bliver nedbrudt i le-
veren.
Protrombin og fibrinogen er eksempler
på plasmaproteiner, som dannes i leveren.
De har begge betydning for blodets evne til
at koagulere, størkne (side 66).
Leveren kan kun danne protrombin, når
der er K-vitamin til stede, fordi K-vitamin
virker som et såkaldt co-enzym, en enzym-
hjælper, ved dannelsen af protrombin. K-
vitamin er et fedtopløseligt vitamin, og det
optages fra tarmen sammen med fedt.
Både ved leverlidelser, som nedsætter
produktionen af galde i leveren, og ved syg-
domme, som medfører lukkede galdeveje,
kan fedt og dermed K-vitamin ikke blive
optaget fra tarmen. Derfor kan der ikke
dannes tilstrækkeligt med protrombin, og
blodet får svært ved at koagulere. Det viser
sig ved, at patienterne let får blå mærker,
fordi blødninger, som opstår i huden,
standses langsommere end normalt.
Noget K-vitamin dannes af bakterier i
colon og bliver optaget herfra. Ved be-
handling med antibiotika kan man risikere
at udrydde tarmbakterierne, så det kan
også give nedsat tilførsel af K-vitamin til le-
veren.
 Hos nogle mennesker har blodet øget
tendens til at koagulere - de danner blod-
propper. For at modvirke dette, kan man
behandle med en K-vitamin antagonist, et
stof, der binder sig til K-vitaminets plads
på et enzym, der indgår i dannelsen af pro-
trombin. Herved bliver enzymet uvirksomt.
Jo flere emzymmolekyler der er bundet til
antagonisten, jo færre kan binde K-vita-
min, og jo mindre protrombin bliver der
dannet.
Albumin er også et plasmaprotein, der
bliver dannet i leveren. Det er det plasma-
protein, der er mest af i blodet. Albumin
fungerer som transportmiddel. Det er såle-
des albumin, der fører en række forskellige
stoffer rundt i blodet, herunder fedtsyrer,
calcium, nogle hormoner, nogle lægemid-
ler og bilirubin (side 150).
Fedtopløselige stoffer, (der har svært
ved at opløses i vand), gøres vandopløseli-
ge ved at blive bundet til protein.
Hormoner, som er bundet til protein, er
inaktive. De bliver først aktive, når de spal-
tes fra proteinet. I blodet fungerer bundet
hormon derfor som et nærlager, der er let
tilgængeligt, når der er brug for det.
Transferrin er et plasmaprotein, der
også fungerer som transportmiddel. Det
transporterer imidlertid kun ét stof nemlig
jern i blodet.
Plasmaproteiner hører til blodets buffe-
re, som sørger for at opretholde konstant
pH i blodet. Desuden er de nødvendige for
udveksling af næringsstoffer og affaldsstof-
fer mellem blod og vævsvæske, (beskrives
nærmere under blodet side 52).
Transaminering
Hvis maden indeholder for få af nogle af
de ikke-essentielle (essentiel - livsnødven-
dig) aminosyrer, kan leveren danne dem fra
de aminosyrer, der er overskud af (fig. 3-
42). Denne proces kaldes transaminering
og går i grove træk ud på at overføre
aminogruppen fra en aminosyre til en
anden syre, som så bliver til en aminosyre.
Ved transaminering medvirker enzymer,
blandt andre transaminaserne aspartat-
aminotransferase, ASAT, og alaninamino-
transferase, ALAT (side 151). Ved sygdom-
me i leveren, hvor leverceller bliver ødelagt,
Der er 20 forskellige aminosyrer,
men kun 11 forskellige af de syrer,
som kan modtage en aminogruppe
fra aminosyrerne. Det er derfor, der
er 9 aminosyrer, vi ikke selv kan
danne. Det er disse 9 aminosyrer, vi
kalder de livsvigtige, de essentielle,
og de skal indgå i kosten.
frigøres transaminaserne til blodet. Det be-
nytter man sig af ved diagnosticering af le-
versydomme, hvor man i en blodprøve
måler koncentrationen af ALAT, som er det
mest leverspecifikke af de to enzymer.
Deaminering
Leveren kan deaminere aminosyrerne dvs.
fraspalte aminogruppen og danne ammo-
niak NH 3 . Tilbage bliver en rest, som ikke
indeholder kvælstof (fig. 3-42). Deamine-
ring kan også foregå i andre celler - især i
nyrecellerne, hvorfra ammoniak sendes til
leveren.
Ammoniak er giftig og omdannes til
carbamid, urinstof.
ammoniak + kuldioxid carbamid + vand
I tarmen er der bakterier, som danner am-
moniak. Denne ammoniak omdannes lige-
ledes til carbamid i leveren. Carbamid sen-
des fra leveren ud i blodet og bliver udskilt
i nyrerne med urinen. En mindre del bliver
udskilt i sved.
Ved nedsat leverfunktion nedsættes om-
dannelsen af ammoniak til carbamid.
Dette medfører ophobning af ammoniak i
leveren og i blodet. I værste fald kan denne
forgiftning påvirke nervesystemet så kraf-
tigt, at patienten bliver bevidstløs, går i
coma. Dette kaldes coma hepaticum.
Den kvælstoffri rest fra deamineringen af
aminosyrerne kan:
-forbrændes
-omdannes til glukose
-omdannes til fedt.
 Ved forbrændingen nedbrydes den
kvælstoffri rest under forbrug af ilt til kul-
dioxid, vand og energi. På denne måde
dannes 17 kJ pr. gram protein, der for-
brændes.
Dette sker, hvis der er mere protein i ko-
sten, end der er brug for til opbygning af
bl.a. celler, enzymer og hormoner, og når
kroppen nedbryder sine egne vævsprotei-
ner (side 163).
Omdannelse til glukose sker, hvis celler-
ne mangler glukose. Cellerne mangler glu-
kose, enten når der ikke er glukose nok i
blodet (faste), eller når glukosen i blodet
ikke kan komme ind i cellerne på grund af
manglende dannelse af hormonet insulin
eller manglende følsomhed i cellerne for in-
sulin (diabetes mellitus, sukkersyge).
Omdannelse til fedt kan ske, hvis vi spi-
ser mere, end vi har behov for. Hvis vi spi-
ser en blandet kost, vil det dog først og
fremmest være overskud i form af lipid, der
deponeres.
Dannelse af andre
kvælstofholdige stoffer
Leveren kan anvende aminosyrer som ud-
gangspunkt for at danne andre kvælstof-
Omsætning af protein
holdige stoffer, f.eks. kreatin, som bruges i
muskelstofskiftet (side 388), samt purin- og
pyrimidinbaser, som indgår i cellernes ar-
vemateriale, DNA, og i RNA.
Aminosyrer som kroppens
byggesten
Aminosyrer sendes fra leveren videre med
blodet til kroppens celler, hvor de hovedsa-
geligt bliver brugt som byggesten til op-
bygning dels af hud, knogler og muskler,
dels af antistoffer, enzymer, hormoner mv.
Hvis cellerne mangler glukose, bliver
vævsproteiner nedbrudt til aminosyrer.
Aminosyrerne bliver ført med blodet til le-
veren, hvor aminogruppen spaltes fra. Her-
fra dannes ammoniak, som bliver omdan-
net til carbamid, mens den kvælstoffri rest
bliver omdannet til glukose.
Fig. 3-42
Omsætning af protein.
 Omsætning af lipid
Når glycerol og fedtsyrer er optaget fra tar-
men, gendannes triglyceriderne i tarmepi-
telet. Herefter dannes chylomikroner (se
fig. 3-43). De består af triglycerider, kole-
sterol, fedtopløselige vitaminer og fosfoli-
pider, og de er omgivet af en kappe af pro-
tein. Chylomikronerne bliver optaget i tar-
mens lymfekar, chyluskarrene, og ført med
lymfen til venstre v. subclavia, nøglebens-
vene, hvor lymfen tømmes over i blodet
(fig. 1-60 side 70).
Triglycerider bruges især i muskel- og
fedtvæv. I karvæggen - specielt i disse væv -
findes et enzym, som spalter triglycerider.
Efter spaltningen afgiver chylomikronerne
fedtsyrer til cellerne. I muskelceller bliver
fedtsyrer anvendt til energidannelse. Ved
forbrænding af 1 gram lipid dannes 38 kJ.
I fedtceller gendannes triglycerider, og
de bliver deponeret som fedtdepoter. Der
findes fedtdepoter i peritoneum og i sub-
cutis, underhuden. Lipid kan mobiliseres
fra fedtdepoternc, hvis vi spiser mindre,
end vi har brug for til cellernes energistof-
Fig. 3-43 skifte. Lipid bliver desuden brugt til opbyg-
Omsætning af lipid. ning af cellemembraner.
Chylomikron-resten, som indeholder
noget triglycerid og hovedparten af kole-
sterolet, bliver ført videre til leveren.
I leveren indgår chylomikron-resten i
nye lipoproteiner sammen med kolesterol
og triglycerid, som er dannet i leveren. På
denne måde danner leveren to lipoprotei-
ner VLDL og HDL, som sendes fra leveren
ud i blodet.
Lipoproteinerne inddeles efter deres mas-
sefylde:
• VLDL - very low density lipoprotein
- har den mindste massefylde
- indeholder meget triglycerid og kole-
sterol
• H D L - high density lipoprotein
- har den største massefylde
- indeholder meget fosfolipid og noget
kolesterol.
VLDL afgiver hovedparten af fedtsyrerne
til især fedt- og muskelceller. Tilbage er
LDL - low density lipoprotein, et lipopro-
tein med stort indhold af kolesterol og ikke
så meget triglycerid, idet det meste triglyce-
rid har afgivet fedtsyrer til cellerne.
LDL bliver optaget i cellerne, dels i le-
verceller og dels i andre celler, hvor kole-
sterol indbygges i cellemembraner. I biny-
rebarken bliver kolesterol desuden anvendt
til dannelse af binyrebarkhormoner, i køns-
kirtler til dannelse af kønshormoner og i
huden til dannelse af D-vitamin.
Hvis der er et højt indhold af LDL-lipo-
protein i blodet, kan det blive aflejret i ar-
terievæggen. Dette kan være begyndelsen
til arteriosklerose.
HDL-lipoprotein kan optage oversky-
dende kolesterol og føre det tilbage til leve-
ren. Man mener, at HDL yder en vis be-
skyttelse mod arteriosklerose. Derfor kal-
des HDL det "hyggelige" kolesterol, mens
LDL, som antages at være medvirkende til
udvikling af arteriosklerose, kaldes det
"lede" kolesterol.
Regulering af
blodglukose
Det er nødvendigt med en vis koncentrati-
on af glukose i blodet, fordi såvel nervecel-
ler som erytrocytter er afhængige af at få
glukose tilført til deres energidannelse.
Blodglukose bliver derfor nøje reguleret
ved hjælp af en række hormoner (fig. 3-44).
Hormoner, der deltager i regulering af
blodglukose:
• insulin
• glukagon
• adrenalin
• kortisol
Insulin
Efter at vi har spist, stiger blodglukose til
op mod 8 mmol/l. Det stimulerer beta-cel-
lerne i pancreas til at øge udskillelsen af in-
sulin (pancreas beskrives side 152). Faktisk
øges udskillelsen allerede under måltidet
under påvirkning fra det parasympatiske
nervesystem (side 270).
Insulin fremmer cellernes optagelse af
glukose, der dels bliver deponeret som gly-
kogen (deponeringen fremmes ligeledes af
insulin), dels anvendes til cellernes arbejde.
Derfor falder koncentrationen af glukose i
blodet mellem måltiderne, når tilførslen fra
tarmen stopper. Ved faste falder blodgluko-
se til mellem 4 og 6 mmol/l.
Glukagon
Lav blodglukose stimulerer alfa-cellerne i
pancreas til at udskille glukagon. Glukagon
fremmer nedbrydningen af leverens glyko-
gendepot til glukose, som bliver ført fra le-
veren ud i blodet.
Hvis glykogendepotet er brugt op, vil
glukagon fremme leverens omdannelse af
aminosyrer til glukose og desuden fremme
nedbrydning af fedtdepoter til øget fedtfor-
brænding.
De fleste celler kan danne energi ved at
forbrænde fedtsyrer. Ved at øge fedtfor-
brændingen i disse celler, sikres tilførsel af
glukose til nerveceller og erytrocytter.
Adrenalin
Når vi skal yde en særlig præstation - fysisk
eller psykisk - bliver det sympatiske nerve-
system aktiveret. Det sympatiske nervesy-
stem hæmmer fordøjelsen og øger udskil-
lelsen af adrenalin og noradrenalin fra bi-
nyremarven (side 270).
Når fordøjelsen hæmmes, bliver opta-
gelsen af næringsstoffer fra tarmen forsin-
ket, og kroppen må derfor mobilisere sine
depoter for at få energi til cellernes øgede
arbejde.
Adrenalin har den hensigtsmæssige
virkning, at det nedbryder glykogendepo-
terne i muskel- og leverceller til glukose.
Glukose fra muskeldepotet bliver brugt til
muskelarbejde, mens glukose fra leverde-
potet føres ud i blodet og får blodglukose
til at stige.
Derudover hæmmer adrenalin den stig-
ning i insulinsekretionen, som normalt vil
finde sted, når blodglukose stiger. Ved at
hæmme insulinsekretionen sørger adrena-
lin for, at glukose ikke forsvinder ind i de
celler, som kan anvende fedtsyrer til ener-
gidannelse. Adrenalin sikrer hermed, at der
er glukose til nerveceller og erytrocytter.
Adrenalin kan ydermere sørge for
nogen stigning af fedtsyrer i blodet, idet
adrenalin fremmer nedbrydning af fedtde-
poter. Denne virkning øges af stofskifte-
hormonerne T3 og T4.
 Regulering af blodglukose
Fig. 3-44
Regulering af blod-
Kortisol
glukose. Et tredie hormon med blodsukkerhævende
virkning er kortisol. Kortisol bliver udskilt
fra binyrebarken i en bestemt døgnrytme
med mest hen under morgenen. Udskillel-
sen bliver dog øget, hvis blodglukose er
lav, og glykogendepoterne er brugt. Kor-
tisols virkning på stofomsætningen har til
formål at danne glukose fra andre stoffer
og desuden spare på glukose ved at øge
fedtforbrændingen i de fleste celler.
Kortisol:
• fremmer nedbrydning af fedtdepoter til
glycerol og fedtsyrer
• fremmer omdannelse af glycerol til glu-
kose (omdannelsen sker i leveren)
• øger forbrænding af fedtsyrer
• nedsætter forbrænding af glukose
• nedbryder vævsproteiner til aminosyrer
Hvis der er mangel på glukose i cellerne
kan det have to årsager - der kan være man-
gel på glukose i blodet, som ved faste - eller
der kan være glukose nok, som bare ikke
kan komme ind i cellerne, som ved diabetes
mellitus, sukkersyge. I begge tilfælde bliver
det tolket som mangel på glukose. Derfor
bliver udskillelsen af kortisol øget.
Kortisols indflydelse på
lipidnedbrydning
Kortisol fremmer nedbrydningen af fedtde-
poterne til glycerol og fedtsyrer (fig. 3-45).
Levercellerne kan herefter omdanne glyce-
rol til glukose, mens fedtsyrerne bliver an-
vendt umiddelbart til energidannelse. Den
øgede nedbrydning af fedtsyrer i leveren
medfører, at der bliver dannet ketonstoffer.
Normalt er koncentrationen af keton-
stoffer i blodet meget lille, under 0,1 milli-
mol pr. liter. Ved faste stiger koncentratio-
nen af ketonstoffer på grund af den store
fedtnedbrydning. Der kan måles værdier
op til 7 millimol pr. liter, mens der ved
dårlig reguleret diabetes mellitus kan måles
ketonstoffer helt op til 25 millimol pr. liter.
Nogle ketonstoffer er syrer, og ved stor
nedbrydning af fedt kan man risikere en sy-
reforgiftning.
De fleste celler kan anvende ketonstoffer
som energikilde til deres arbejde. For ner-
vecellers vedkommende gælder, at de blot
skal have 25% af energiforsyningen i form
af glukose, mens de 75% kan være i form af
ketonstoffer. De eneste celler, der udeluk-
kende kan anvende glukose som energikil-
de, er erytrocytter.
 Nedbrydning af fedtdepoter til øget fedtforbrænding i cellerne

Kortisols indflydelse på
proteinnedbrydning
Ud over at fremme fedtnedbrydning frem-
mer kortisol også nedbrydning af vævspro-
teiner (fig. 3-46). Denne nedbrydning kan
Fig. 3-45
blive ret stor, f.eks. under faste. Derfor skal Nedbrydning af fedt-
depoter.
man sørge for, at patienter, som ikke kan
spise, får 200 gram kulhydrat i døgnet,
så blodglukose kan holdes oppe uden at
det går ud over patientens vævsproteiner.
Fig. 3-46
Dannelse af glukose.

Dannelse af glukose ved nedbrydning af vævsproteiner

Der findes ikke et egentligt proteindepot i
kroppen. Derfor er det vævsproteiner spe-
cielt i musklerne, der bliver nedbrudt. Hvis
man er sengeliggende, sker der en ned-
brydning af muskelvæv såvel som af knog-
ler, fordi de ikke bliver belastet.
Ved faste såvel som sengeleje bliver ned-
brydningen af protein større end opbyg-
ningen. Ved nedbrydningen bliver amino-
gruppen fraspaltet og omdannet til carba-
mid, som bliver udskilt med urinen. Der
tabes altså kvælstof (nitrogen) fra kroppen.
Man taler om, at kroppen er i negativ
kvælstof- eller nitrogenbalance.
Overdreven faste kan medføre, at selve
hjertemusklen bliver svækket. Det kan være
det, der sker, når vi hører om, at mennesker
sultestrejker og dør. Åndedrætsmusklerne
kan ligeledes blive svækket, således at vejr-
trækningen bliver hæmmet.
Appetitregulation
Sult- og mæthedsfølelse styres fra et appetit-
regulerende center i hypothalamus (side
250). Centret består af to dele, et sult- og
appetitcenter og et mæthedscenter. Centre-
ne indeholder kemoreceptorer, der registre-
rer blodets indhold af glukose og insulin.
Desuden modtager centrene impulser gen-
nem sensoriske nerveceller fra ventriklen
med besked om ventriklens fyldningsgrad.
Når vi sætter os til bordet for at spise, er
vi sultne, fordi sult- og appetitcentret mod-
tager sansestimuli fra den sammenklappe-
de, tomme ventrikel. Desuden registrerer
centrets kemoreceptorer lavt indhold af
såvel glukose, som insulin i blodet. Men
centret kan også blive stimuleret af duften
fra den gode mad.
Andre ting, som får os til at spise, er skik
og vaner. Vi spiser ofte, når vi er sammen
og skal hygge os. Eller vi trøstespiser, når vi
har problemer.
Ved slutningen af måltidet føler vi os
mætte, fordi mæthedscentret modtager
sanseindtryk om, at ventriklen er fyldt (ud-
spilet). Derudover registrerer kemorecepto-
rerne det stigende indhold af såvel glukose,
som insulin i blodet.
Nogle ting kan få os til at miste appetit-
ten, f.eks. hvis maden lugter eller smager
dårligt. Det er hensigtsmæssigt, fordi vi
måske kan blive syge af at spise den. Men
vi kan også miste appetitten, fordi vi er
syge - måske forkvalmede. Kvalme kan
bl.a. forekomme hos nyopererede patienter
og cancerpatienter, som får kvalme af be-
handlingen.
Temperaturregulation
Det er nødvendigt at have en passende
kropstemperatur for at de enzymstyrede
processer i kroppen kan fungere optimalt.
Derfor må vi nødvendigvis kunne danne
varme og holde på varmen henholdsvis
skille os af med overskudsvarme. Det gør
os i stand til - på trods af skiftende tempe-
raturer i omgivelserne - at opretholde en
konstant kropstemperatur.
Ved nedbrydningen af næringsstoffer,
energistofskiftet, danner vi energi til celler-
nes arbejde, og som et biprodukt hertil
dannes varme. Jo mere muskelarbejde vi
udfører, jo mere energi har vi brug for. Jo
større bliver energistofskiftet derfor, og jo
mere varme danner vi. Vi kan altså øge
varmeproduktionen ved at bevæge os.
Afgivelse af varme sker hovedsageligt fra
huden, og den kan reguleres dels ved at re-
gulere blodgennemstrømningen i huden,
dels ved at regulere svedsekretionen.
Når vi opholder os i varme omgivelser,
øges blodgennemstrømningen i huden.
Den bliver varm og rød. Det sker f.eks., når
vi tager et varmt brusebad. Når hudens
temperatur er højere end den omgivende
temperatur, bliver huden afkølet ved at af-
give varme til omgivelserne. Det kan vi
mærke, når vi rører ved kolde ting, eller når
vi går i vandet en varm sommerdag. Der
sker ligeledes afkøling af huden ved for-
dampning af sved.
Når huden bliver afkølet, bliver blodet i
hudkarrene også afkølet. Når det afkølede
blod returnerer til de indre organer, sikres
disse mod overophedning.
Ved at øge hudens blodgennemstrøm-
ning mest muligt, kan hudtemperaturen
stige til samme niveau som temperaturen i
kroppens indre, dens kerne. Kernetempera-
turen er i hvile omkring 37°C (fig. 3-47).
Hvis temperaturen i omgivelserne bliver
 Fig. 3-47
I kroppens indre,
dens kerne, er der,
når vi er i hvile, en
konstant temperatur
på omkring 37°C.
Det er nødvendigt,
for at de indre orga-
ner kan fungere.
Uden om kernen er
der en skal med
lavere temperatur.
Skallens tykkelse og
dermed kernens
størrelse varierer
efter temperaturen i
omgivelserne, såle-
des at kernetempe-
raturen på 37°C
opretholdes i et
større område, når
temperaturen i omgi-
velserne er høj og i
et mindre område,
når temperaturen i
omgivelserne er lav

højere end den maksimale hudtemperatur, Central styring af

modtager kroppen varme fra omgivelserne
og kan kun afgive varme ved fordampning
af sved. Men sved kan kun fordampe, hvis
luftfugtigheden ikke er for stor. Ved høj luft-
fugtighed løber sveden ned ad kroppen,
uden at der sker afkøling.
Hvis den omgivende temperatur stiger
til 40 - 50°C, kan varmeafgivelsen ikke
holde trit med varmeoptagelsen fra omgi-
velserne. Der opstår hedeslag, og hvis per-
sonen ikke bliver afkølet, bliver hjerne-
vævet ødelagt, og man kan dø.
Hvis temperaturen i omgivelserne fal-
der, må vi danne mere varme for at opret-
holde normal kernetemperatur. Vi kan
danne mere varme ved kulderystelser (mu-
skelsitren) eller ved regulært muskelarbej-
de. Når vi står i vinterkulden og venter på
bussen, begynder vi at ryste, og tænderne
begynder at klapre, vi kan evt. slå kuskeslag
eller hoppe for at sætte varmeproduktio-
nen i vejret. Samtidigt søger kroppen at
holde på varmen ved dels at hæmme sved-
sekretionen, dels at nedsætte blodtilførslen
til huden, der bliver kold og bleg.
kropstemperaturen
Sagt kort: Vi kan ændre varmeproduktio-
nen ved at nedsætte eller øge energistof-
skiftet, mens varmeafgivelsen kan ændres
ved, at vi øger eller nedsætter blodgen-
nemstrømningen i huden, samt øger eller
nedsætter svedkirtlernes funktion.
Disse funktioner bliver styret fra det
temperaturregulerende center, som ligger i
hypothalamus. Centret modtager informa-
tioner om hudtemperaturen fra varme- og
kuldereceptorer i huden (side 204). Desu-
den registrerer nogle celler i centret tempe-
raturen på det blod, der passerer centret.
Centret fungerer som en termostat, der er
indstillet på en bestemt temperatur. Hvis
informationerne fra de temperaturfølsom-
me receptorer fortæller, at det er koldt, rea-
gerer termostaten ved at sende impulser
gennem nerveceller til vores skeletmuskler.
Musklerne begynder at sitre - vi ryster af
kulde - for at øge varmeproduktionen. Der
bliver også sendt impulser til huden, dels til
de glatte muskler i hudens arterioler om at
de skal trække sig sammen, så der bliver
sendt mindre blod til huden, dels til sved-
kirtlerne om at nedsætte deres svedsekre-
tion. Herved bliver varmetabet mindre.
Hvis vi gennem længere tid opholder os
i kølige omgivelser, kan kroppen indstille
sig til forholdene og hæve stofskiftet ved at
øge udskillelse af dels adrenalin fra binyre-
marven, dels thyroxin fra skjoldbruskkirt-
len.
Varmeudveksling
Varmeudveksling mellem hudoverfladen
og omgivelserne kan ske ved ledning, kon-
vektion og stråling.
Ved ledning sker der en varmeudveks-
ling mellem hudoverfladen og genstande,
vi rører ved. Vi kan blive afkølede ved f.eks.
at tage en kold dukkert, røre ved sne eller
sætte os på en kold stol. Vi kan modtage
varme ved f.eks. at røre ved en varm radia-
tor eller tekop eller tage et varmt bad.
Ved konvektion sker der en varmeud-
veksling mellem hudoverfladen og den om-
givende luft. Hvis den omgivende luft er
koldere end huden, kan vi afgive varme til
luften. Den opvarmede luft stiger til vejrs,
og ny luft kommer til. Når det blæser, eller
når vi sidder i træk, kan vi afgive meget
varme ved konvektion, fordi luften er i be-
vægelse hen over huden. Det benytter vi os
af, når vi en varm sommerdag sætter en
ventilator i gang. Hvis luftens temperatur
overstiger hudtemperaturen, afgiver luften
varme til huden.
Ved stråling sker der en varmeud-
veksling mellem hudoverfladen og gen-
stande i omgivelserne, f.eks. et vindue.
Hvis vi sidder i nærheden af et koldt vin-
due, kan vi mærke, vi bliver afkølede på
den side, der vender mod vinduet. Til
gengæld modtager vi varme, når vi sidder i
nærheden af en varm radiator eller sætter
os ud for at nyde solens varme stråler.
Feber
Feber er et led i kroppens infektions-
bekæmpelse. Når der trænger mikro-
organismer ind i kroppen, bliver de
fagocyteret af nogle af de hvide blod-
legemer, leukocytter. Leukocytterne
udskiller dernæst nogle stoffer, pyro-
gener, der påvirker cellerne i det tem-
peraturregulerende center til en ind-
stilling på et højere niveau - det vil
sige til at sætte termostaten i vejret.
For at nå den nyindstillede tempe-
ratur må kroppen producere mere
varme og sørge for at holde på var-
men. Mens temperaturen stiger,
fryser man, og der kan opstå kulde-
rystelser for at øge stofskiftet. Samti-
dig bliver blodtilførslen til huden
nedsat, og man bliver bleg og kold.
Man fryser indtil den nye tempera-
turindstilling er nået.
Når temperaturen skal sættes ned
igen, må kroppen nedsætte varme-
produktionen og skille sig af med
overskudsvarmen. Derfor stopper
kulderystelserne, og blodtilførslen til
huden bliver øget, huden bliver varm
og rød og afgiver varme. Man be-
gynder desuden at svede for at øge
varmeafgivelsen.
Større vævsødelæggelse kan lige-
ledes medføre feber, idet vores egne
døde celler - i lighed med mikroor-
ganismer - bliver fagocyteret af leu-
kocytterne. Vævsødelæggelse med-
fører derfor også udskillelse af pyro-
gener.
Når man skal måle kernetempera-
turen, kan det gøres ved at måle tem-
peraturen i rectum.
4 NYRER
OG
URINVEJE

NYRERNES OG URINVEJENES NYRERNES FUNKTION 176

OPBYGNING 169
Urin 176
Renes 169
Nefron 177
Ureteres 171
Filtration 180
Vesica urinaria 171
Reabsorption 181
Urethra 174
Sekretion 191

Andre nyrefunktioner 192

SYRE-BASE BALANCE 193

Regulation af kroppens
syre-base balance 194

Syre-baseforgiftninger 195
 INDLEDNING
Nyrerne og urinvejene danner urinen og
opbevarer den til et passende tidspunkt,
hvorefter den udtømmes ved vandlad-
ningen.
Urinen består af vand og en del for-
skellige stoffer, der er opløst i vandet.
Nyrerne har som hovedfunktioner:
• at regulere kroppens vandindhold
• at regulere kroppens indhold af ioner
• at regulere kroppens syre-basebalance
• at udskille affaldsstoffer fra kroppen
Desuden deltager nyrerne i :
• regulering af blodtrykket
• regulering af erytrocytdannelsen
• aktivering af D-vitamin
Hvor meget vand, der findes i urinen, og
hvor meget urin, der derfor produceres,
er et resultat af kroppens forsøg på at
opretholde balance i vandindholdet. Jo
mere vand, man indtager i forhold til
den mængde vand, der eksempelvis
tabes som sved, jo større bliver urinpro-
duktionen.
De stoffer, der findes opløst i urinen,
stammer enten fra føden eller er affalds-
stoffer, dannet ved kroppens omsætning
af næringsstoffer. Ioner er et eksempel
på stoffer, der indtages med mad og
drikke.
Hvis indtagelsen er større end kroppens
behov, bliver overskuddet udskilt i uri-
nen. Natrium- og klorioner, der stammer
fra almindeligt salt, NaCl, får vi i større
eller mindre mængde i føden. En del for-
svinder fra kroppen med sved og af-
føring, resten bliver udskilt med urinen,
så der kan opretholdes et konstant NaCl-
indhold i kroppen.
Base, men især syre, findes også i uri-
nen. I vores føde indgår syre, som f.eks.
fedtsyrer og C-vitamin, ascorbinsyre. I
kroppen dannes også syrer, eksempelvis
mælkesyre. Ved at udskille syre og base i
urinen, kan kroppens syre-basebalance
opretholdes.
Under omsætningen af de forskellige
stoffer i føden, dannes forskellige af-
faldsstoffer, som nyrerne sørger for at
udskille i urinen, bl.a. carbamid (urin-
stof) og urinsyre.
Urinen bliver dannet i renes, nyrerne,
og herfra skal urinen transporteres ud af
kroppen (fig. 4-1). Det sker gennem ure-
teres, urinlederne, der fører urinen fra
nyrerne til vesica urinaria, urinblæren.
Her opbevares urinen, indtil der er sam-
let en passende mængde. Derefter tøm-
mes blæren, og urinen løber ud af krop-
pen gennem urethra, urinrøret.
NYRERNES OG URINVEJENES
OPBYGNING
mede organer, med en højde på ca. 10 cm,
Renes en bredde på ca. 5 cm og en tykkelse på ca.
Renes (ental: ren), nyrerne, ligger bagerst i 3 cm. De er omgivet af en fast bindevævs-
bughulen, på højde med 12. par ribben. kapsel, capsula fibrosa. Hver nyre er yderli-
Højre nyre ligger lidt lavere end venstre, gere omgivet af et beskyttende lag fedt. På
fordi den ligger under leveren, der fylder så den side af nyren, der vender mod krop-
meget, at nyren presses lidt ned (fig. 4-1). pens midtlinie (medialt), er der en åbning,
Nyrerne er glatte rødbrune, bønnefor- nyrehilus, nyreporten. Her løber blodkar til
Fig. 4-1.
Urinvejenes place-
ring i bughulen.
De fleste af bughu-
lens øvrige organer,
der fortil dækker for
urinvejene, er fjernet.
De fleste af aortas
sidegrene er ligele-
des fjernet. Testes er
trukket ud til siderne,
så de bedre kan ses.
Fig. 4-2. Fig. 4-3.
Højre nyre set forfra. Højre nyre set forfra.
Fedtkapslen, der Nyren er skåret
omgiver nyren, er igennem,
fjernet. så bark og
en del af
pyramiderne
kan ses.

og fra nyren. Hver nyre modtager blod fra
en a. renalis, der er en sidegren fra aorta
abdominalis (fig. 4-2). De to nyrer gen-
nemstrømmes til sammen hvert døgn af ca.
1800 liter blod. Blodet løber fra nyren gen-
nem en v. renalis, nyrevene, der indmunder
i v. cava inferior. Ud gennem nyrehilus
kommer også en ureter, urinleder.
Ovenpå hver nyre ligger en binyre, glan-
dula suprarenalis (fig. 4-1). Binyrerne dan-
ner hormoner. Et af hormonerne, aldoster-
on, har betydning for nyrefunktionen.
Aldosteron fremmer nyrernes evne til at be-
vare salt, NaCl, i kroppen.
ter ud af papillen, pyramidespidsen, gen-
nem små huller (fig. 4-16 side 179).
Pelvis renalis
Urinen fra alle pyramiderne opsamles i pel-
vis renalis, nyrebækkenet. Pelvis renalis er
en udvidelse af ureter (fig. 4-3 og 4-4). Pel-
vis renalis strækker udposninger, calyces
(ental: calyx), op omkring pyramidespid-
serne, og da samlerørenes udmundinger på
papillen stikker gennem calyces, bliver den
færdige urin ført til pelvis renalis. I pelvis

Nyrebark og nyremarv
Hvis en nyre skæres igennem på langs, ses
nogle pyramideformede partier. Tilsammen
udgør pyramiderne det, der kaldes medulla
renalis, nyremarven, mens den øvrige del
kaldes cortex renalis, nyrebarken (fig. 4-3).
I cortex og medulla renalis dannes uri-
nen i små urinproducerende enheder, ne-
froner. I en nyre findes der ca. 1 million ne-
froner, der hver for sig arbejder uafhængigt
af de øvrige nefroner. I hver nyre findes
normalt 10-15 pyramider. Pyramiderne er
stribede, og striberne peger mod pyrami-
dernes spids. Striberne er små rør, samle-
rør, der løber sammen til større og større
rør på vej mod pyramidespidsen. Samle-
rørene modtager den næsten færdige urin Fig. 4-4. Nyrebækkenet, pelvis renalis, med
calyces der omgiver pyramidernes spids. Gen-
fra de mange nefroner. På vej gennem røre-
nem huller på pyramidespidsen strømmer den
ne gøres urinen helt færdig, og løber deref- færdige urin til pelvis og videre til ureter.
renalis væg findes glat muskulatur, hvis
sammentrækninger presser urinen videre
mod urinlederen.
Ureteres
Fra hver pelvis renalis starter en ureter (fler-
tal: ureteres), urinleder. Ureteres fører uri-
nen fra nyrerne til vesica urinaria, urin-
blæren. De løber fra nyrerne ned langs
bughulens bagside, ind i blærevæggen på
bagsiden af vesica urinaria. Herfra løber
ureteres inde i den tykke blærevæg, til de
indmunder i bunden af blæren (fig. 4-5, 4-
6 og 4-8).
Ureteres er et par rør, hvis væg består af
tre lag. Yderst findes et lag bindevæv, i mid-
ten et lag glat muskulatur og inderst en
slimhinde, hvis overflade består af over-
gangsepitel. Overgangsepitel er specialise-
ret til at kunne tåle både det vekslende ind-
hold af syre og base i urinen, og den veks-
lende udspiling der fremkommer, når urin-
Fig. 4-5. Ureteres, urinledernes, forløb fra nyrer
til urinblære. Se også fig. 4-1.
vejene er mere eller mindre fyldt med urin.
Denne epiteltype findes derfor fra pelvis re-
nalis, gennem ureteres og vesica urinaria til
urethra.
Urinens transport frem gennem ureteres
sker ved peristaltik. De peristaltiske be-
vægelser er bølgebevægelser, som fremkal-
des af muskellaget i ureteres væg. I pelvis
renalis, der er opbygget på samme måde
som urinlederne, er det ligeledes peristal-
tik, der presser urinen mod ureteres.
Vesica urinaria
Vesica urinaria, urinblæren, opsamler uri-
nen, til der er en passende mængde, som
kan tømmes ud på én gang. Nyrerne pro-
ducerer urin hele tiden, og selv om mæng-
den, der produceres pr. minut, kan variere
meget, er der en vedvarende strøm af urin.
For at undgå en konstant dryppen, er det
derfor hensigtsmæssigt med en blære til at
opsamle urinen. Når vesica urinaria inde-
holder 2-300 ml urin, udløses vandlad-
ningstrangen, og blæren tømmes.
Vesica urinaria er en hul beholder, der
kan trække sig sammen og derved presse
urinen ud. Der må derfor være muskulatur
i blærevæggen (fig. 4-6). Muskulaturen be-
står af flere lag glat muskulatur, der til sam-
men kaldes detrusormusklen, m. detrusor
vesicae. Ved fyldt blære skal blærevæggen
kunne give meget efter, og muskulaturen
har derfor denne egenskab. Indersiden af
Fig. 4-6.
Gennemskåret vesi-
ca urinaria, urin-
blære, set lidt skråt
forfra. Ureteres ind-
munder i bunden af
blæren gennem to
små huller, højre og
venstre ostium urete-
ris. Urinrøret starter
som et hul, ostium
urethrae internum.
Fig. 4-7.
Vesica urinarias pla-
cering hos kvinden.
Vesica ligger bag
symfysen, foran vagi-
na, skeden, og under
uterus, livmoderen.
Under blæren ligger
diaphragma urogeni-
tale, bækkenbunden.

vesica er beklædt med en slimhinde, hvis
overflade består af overgangsepitel.
Oversiden af vesica er dækket af peritone-
um, bughinden.
Vesicas placering
Vesica urinaria hviler på bækkenbunden,
lige ovenpå bækkenbundsmuskulaturen,
diaphragma urogenitale (fig. 4-7). Den lig-
ger lige bag symfysen, som er ledforbindel-
sen mellem de to skamben (fig. 9-22 side
336). Når vesica urinaria er tom, synker
dens øverste del ned, så vesica klapper
sammen. Efterhånden som urinen løber til
vesica urinaria, bliver den fyldt og tager
dermed mere og mere form som en kugle.
Når vesica er meget fyldt, kan den mærkes
bag overkanten af symfysen. Bag vesica lig-
ger hos manden rectum, endetarmen, hos
kvinden findes vagina, skeden. Uterus, liv-
moderen ligger over blæren.
blærebunden ligger fast og ikke flytter sig
med varierende blærefyldning, sådan som
toppen af blæren gør. På indersiden af
vesica ses ureteres indmundinger som to
små huller, et højre og venstre ostium ure-
teris (fig. 4-6).
Ureteres løber ikke vinkelret, men skråt
gennem den tykke blærevæg. Herved dan-
nes en fold af blærevæggen, og denne fold
virker som en ventil, der forhindrer urinen
i at løbe tilbage i ureteres (fig. 4-8). Trykket
i vesica er så stort, at ventilen holdes luk-
ket. Jo mere urin, der er i blæren, jo større
er trykket og des tættere lukker ventilen.

Ureteres indmunding i vesica

Ureteres trænger ind i bagvæggen på vesi-
ca og løber inde i blærevæggen til de ind-
munder i bunden af vesica. Dette forløb er
hensigtsmæssig, fordi blærens bagvæg og
Fig. 4-8. Ureteres indmunding i urinblæren. Det
ses, hvordan ureters forløb gennem blære-
væggen giver mulighed for at åbne og lukke ure-
ter.
Når en peristaltisk bølge i ureter presser rer, der bliver længere og længere i takt
urin mod vesica, opstår der et tryk på uri- med, at vesicas væg bliver mere og mere
nen i ureter. Trykket er så stort, at det tvin- udspilet. Det sker efterhånden, som vesica
ger ventilen til at åbne, så den dannede fyldes med urin. Det kan sammenlignes
urin altid kan komme ind i vesica. med, at bogstaver på en ballon bliver større
og større, når ballonen pustes op. Jo mere
Blærebunden strakt sansecellerne bliver, des flere impul-
I bunden af vesica starter urethra, urin- ser sendes afsted til mictionscentret pr. se-
røret, som et lille hul, ostium urethrae in- kund. Impulserne sendes til centret gen-
ternum (fig. 4-6). Overgangen fra vesica til nem nogle sensoriske nervecellers aksoner
urethra kaldes blærehalsen, og den del af (fig. 4-9). På et tidspunkt vil antallet af im-
detrusormusklen, der ligger her, danner en pulser, der pr. sekund ankommer til cen-
ringmuskel, m. sphincter vesicae. M. sphinc- tret, være så stort, at det starter den del af
ter vesicae har mellem vandladningerne en refleksen, der resulterer i tømning af vesica.
vis muskelspænding, tonus, der holder
Fig. 4-9.
urinrøret lukket. Den har yderligere betyd- Figuren viser forløbet
ning hos manden, hvor den ved sædafgang af de nerveimpulser,
lukker for adgangen til blæren. Den forhin- der har betydning for
drer dermed, at sæden trænger op i blæren. mictionen.
Når vesica urinaria
Der findes en anden ringmuskel, m. sphinc-
er fyldt, sendes
ter urethrae, om urinrøret (fig. 4-7). Denne impulser fra sanse-
muskel indgår som en del af bækkenbun- celler i vesicas væg,
den, diaphragma urogenitale. Diaphragma til mictionscentret i
urogenitale er den muskulatur, der danner den sakrale del af
rygmarven. Impulsen
bunden i det lille bækken (fig. 9-27 side
fortsætter til hjernen,
342). Musklen er, i modsætning til m. hvorved bevidsthed
sphincter vesicae, en tværstribet muskel og om mictionstrangen
er således viljestyret. Mellem vandladnin- opstår. Fra hjernen
gerne holder også denne muskel urethra kan mictionscentrets
udsendelse af impul-
lukket, ved at der er en spænding, tonus, i
ser til blære og luk-
musklen. kemuskler forhindres,
hvorved vandladning
kan forhindres.
Miction
Miction, vandladning, sker normalt, når
der er ca. 300 ml urin i vesica. Mictionen
bliver styret af et mictionscenter, der findes
i den nederste - sacrale - del af rygmarven
(fig. 7-45 side 273). Mictionen er en med-
født, autonom refleks. Hos små børn ud-
løses refleksen, så snart vesica er fyldt. Ved
2-3 års alderen lærer de fleste børn at styre
refleksen, så vandladningen kan foregå på
passende steder og tidspunkter. En større
eller mindre grad af ufrivillig vandladning
hos voksne kaldes urininkontinens.
For at styre vandladningen skal mic-
tionscentret kunne to ting:
• registrere, hvornår vesica er fyldt
• sørge for at vesica tømmes.
I vesicas væg sidder nogle sanseceller,
der registrerer, i hvilken grad blæren er ud-
spilet. Sansecellerne er nogle strækrecepto-
Tømning af vesica
Tømningen forudsætter, at der kan åbnes
for lukkemusklerne, og at detrusormusku-
laturen kan kontraheres, så urinen bliver
presset ud. Fra mictionscentret sendes im-
pulser til detrusormusklen gennem para-
sympatiske nerveceller. Impulserne får de-
trusormuskulaturen til at kontrahere. Kon-
traktionen af muskulaturen er så kraftig, at
den overvinder spændingen i lukkemusk-
len, m. sphincter vesicae, som herved
åbner, og urinen presses ud i den første del
af urethra.
Den tværstribede lukkemuskel, m.
sphincter urethrae, har mellem vandladnin-
gerne en spænding, der holder urethra luk-
ket. Fra mictionscentret sendes der impul-
ser til lukkemusklen. Impulserne får luk-
kemusklen til at slappe af, så der bliver fri
passage gennem urinrøret. Impulserne til
lukkemusklen løber fra centret gennem en
somatisk nerve, der hedder n. pudendus
(side 267). Når urethra er fyldt med urin,
forstærkes refleksen ved, at sanseceller i
urethra registrerer den udspiling, der frem-
kaldes af urinen og sender impulser til mic-
tionscentret.
Ved hjælp af bugpressen, kan man få
trykket i bughulen til at stige. Vesica vil her-
ved blive presset sammen af de omkring-
liggende organer, og det får urinen til at
strømme hurtigere og med kraftigere stråle.
Den medfødte, autonome refleks sørger
for, at vesica tømmes, så snart den er fyldt.
Refleksen styrer ikke alene vandladningen
hos helt små børn, men også hos bevidst-
løse.
Ved 2-3 års alderen er nervesystemet så
udviklet, at de sensoriske impulser fra vesi-
ca kan sendes fra mictionscentret til hjer-
nen. Her bliver sanseindtrykket registreret i
cortex cerebri, hjernebarken, hvor den be-
vidste del af nervesystemet findes. Når bør-
nene med en vis træning bliver bevidste om
sammenhængen mellem sanseindtrykkene
og det våde i bleen/bukserne, kan de sende
hæmmende impulser tilbage til mictions-
centret. Her kan man ikke forhindre sanse-
indtrykkene fra strækreceptorerne i at nå
centret, men centrets udsendelse af impul-
ser til detrusormuskel og lukkemuskel kan
hæmmes. Herved forbliver lukkemusklerne
kontraherede og detrusormuskulaturen af-
slappet, og der foregår derfor ingen vand-
ladning. Det kan dog ikke lade sig gøre, at
"holde sig" i ubegrænset tid. Vandladnings-
trangen melder sig oftere og oftere og med
større og større styrke, og til sidst må man
lade vandet.
Mictionsrefleksen kan sættes i gang, før
den naturligt udløses, når vesica er fyldt.
Det foregår ved, at man bruger bugpres-
sen. Det forøgede tryk forplanter sig til uri-
nen. Herved bliver strækreceptorerne i vesi-
cas væg aktiveret, og dette starter refleksen.
Urethra
Urethra, urinrøret, fører urinen fra vesica,
ud af kroppen. Det er et rør, opbygget af
bindevæv, glat muskulatur og inderst en
slimhinde. Slimhindens overflade består af
overgangsepitel i den del af urinrøret, der
ligger tættest på vesica. I den øvrige del be-
står slimhindens overflade af flerlaget pla-
deepitel, der på grund af sin større tykkel-
se, yder bedre modstand mod indtrængen
af mikroorganismer. Urethra udmunder i et
område, hvor der er store mængder af bak-
terier, nemlig tarmbakterier. En meget stor
del af afføring består af bakterier, og de kan
fremkalde infektioner i urethra og vesica.
Sammen med det flerlagede pladeepitel
giver gennemskylning ved vandladning
urethra en vis beskyttelse mod infektioner.
Desuden findes i urethras vægge nogle
slimproducerende kirtler, hvis slim inde-
holder bakteriedræbende stoffer. Endeligt
er urethra - mellem vandladningerne -
klappet sammen til en spalte. Urethra har
et meget forskelligt forløb hos de to køn.
Urethra masculina
Urethra masculina, det mandlige urinrør,
er 15-20 cm langt. Det udmunder på spid-
sen af penis, gennem et hul, ostium ure-
thrae externum.
Den første del af urethra løber gennem
prostata, blærehalskirtlen, og kaldes derfor
pars prostatica (fig. 4-10). Prostata er en
kirtel, der danner sekret. Fra prostata føres
sekretet ud i urethra gennem små udførsels-
gange (fig. 8-19 side 315). Sekretet bliver
blandet i sæden under sædafgang og har
 Fig. 4-10.
Urinblærens place-
ring hos en mand.
Desuden ses urin-
rørets forløb gennem
prostata, pars pro-
statica, gennem
bækkenbunden, pars
membranacea og
gennem penis ene
svulmelegeme, pars
spongiosa.

betydning for sædcellernes overlevelse i

skeden. Sædlederne løber gennem prostata
bagfra og udmunder i urethra. Urethra bli-
ver derfor også udførselskanal for sæd.
Det næste afsnit af urethra løber gen-
nem bækkenbunden og kaldes pars mem-
branacea. Her findes den ydre lukkemu-
skel, m. sphincter urethrae, hvis muskelcel-
ler er en del af bækkenbunden, diaphragma
urogenitale.
Det største afsnit af urinrøret kaldes
pars spongiosa. Det løber gennem corpus
spongiosum, som er det ene af tre svul-
melegemer, der findes i penis (fig. 8-11 side
310). De to andre kaldes corpora caverno-
sa.
Urethras store længde gør det mere van-
skeligt at lægge kateter hos mænd end hos
kvinder. Til gengæld er risikoen for infekti-
oner i blæren mindre hos mænd.
Urethra feminina
Urethra feminina, det kvindelige urinrør, er
kort, 3-4 cm (fig. 4-7). Det munder ud
foran vagina, skeden, i den forreste vinkel
mellem de små kønslæber, labia minora
(fig. 8-6 side 303). Da urinrøret hos kvin-
der er kort, kan bakterier lettere trænge op
i blæren hos kvinder end hos mænd. Sam-
tidig er kvinders urinrør større i diameter
end mænds. Det er med til at øge bakteri-
ers mulighed for at trænge op i blæren.
Cystitis, blærebetændelse, er derfor et
større problem for kvinder end for mænd.
 NYRERNES
Nyrerne danner urin. Urinen består af
vand, affaldsstoffer og ioner. Indholdet af
vand, affaldsstoffer og ioner er nøje afstemt
efter kroppens behov. I kroppen skal der
være et meget konstant indre miljø, for at
cellerne kan fungere bedst muligt. Hvis
man f.eks. har indtaget meget væske, skal
der udskilles meget vand i urinen, for at
holde et konstant vandindhold i kroppen.
Urinen dannes ved, at nyrerne fjerner
vand, affaldsstoffer og ioner fra blodet.
Vandet og ionerne i blodet stammer fra
det, vi har spist og drukket, mens affalds-
stofferne er dannet af kroppens celler.
Kroppens celler danner hele tiden affalds-
stoffer, og nyrerne må derfor altid være i
funktion for at fjerne affaldsstofferne. De
får derfor en konstant, stor blodforsyning,
ca. 1800 liter blod pr. døgn. Da den sam-
lede blodmængde er 4-5 liter, svarer det til,
at alt blodet løber gennem nyrerne 3-400
gange i døgnet. Væk fra nyrerne strømmer
en blodmængde, der i alt er 1-2 liter min-
dre, idet der er fjernet 1-2 liter vand fra
blodet. Dette vand, med dets indhold af
forskellige stoffer, er den færdige urin.
Urin
Urinen består af vand, hvori der er opløst
et større eller mindre indhold af forskellige
stoffer. Det drejer sig om følgende stoffer:
Carbamid, urinstof eller urea, er det stof,
der findes i størst koncentration i urinen.
Det er affaldsstof fra nedbrydningen af pro-
teiner i kroppen. Hvor meget carbamid,
der findes i urinen, afhænger derfor af,
hvor meget protein der er nedbrudt i krop-
pen.
Urinsyre er affaldsstof fra kroppens ned-
brydning af DNA og RNA. DNA og RNA
stammer dels fra kroppens celler, dels fra
den føde, vi indtager (side 400).
Kreatinin er affaldsstof fra nedbrydnin-
gen af kreatinfosfat, der indgår i musklernes
energistofskifte (side 388). Koncentrationen
af kreatinin i blodet giver et mål for størrel-
sen af filtrationen i nyrerne (side 191).
FUNKTION
Bilirubin, eller rettere urobilin, er et af-
faldsstof fra nedbrydningen af hæmoglo-
bin. Bilirubin fra kroppen opsamles af le-
veren, og bliver - sammen med bilirubin,
som er dannet i leveren - sendt via galdeve-
jene til tarmen. Her vil det blive omdannet
til urobilin. En mindre del af urobilinet bli-
ver herefter optaget fra tarmene og til sidst
sendt med blodet til nyrerne, hvor det bli-
ver udskilt. Det er urobilinet, der giver uri-
nen dens mere eller mindre gule farve. Hvis
urinen er meget gul, er det fordi, der er ud-
skilt mindre vand. På den måde bliver uro-
bilinet mere koncentreret. Hvis bilirubin
bliver dannet i meget store mængder, eller
hvis bilirubinet ikke kan blive udskilt med
galden som normalt, vil en større del blive
udskilt i urinen. Det ændrer urinens farve
til at blive mørk brun.
Ammoniak er et affaldsprodukt fra ned-
brydningen af aminosyrer i leveren. Nor-
malt bliver det meste ammoniak omdannet
til carbamid, men ved stor nedbrydning af
aminosyrer eller ved nedsat leverfunktion
vil en større del af ammoniakken blive ud-
skilt med urinen. Ammoniak i urinen kan
også skyldes bakterieaktivitet. Nogle bakte-
rier - især tarmbakterier - kan nedbryde car-
bamid, hvorved der dannes ammoniak. Ved
blærebetændelse, kan der derfor dannes
ammoniak, og urinen får en karakteristisk
lugt. Ammoniak er en base. Ammoniak i
urinen kan derfor ændre pH-værdien fra
normalt at være let sur til at være basisk.
Lugten af ammoniak, basisk urin og en svi-
ende vandladning kan derfor være en del af
de symptomer, der ses ved urinvejsinfek-
tion.
Kønshormoner og deres nedbrydnings-
produkter udskilles i urinen sammen med
andre hormoner, der kemisk er opbygget
på samme måde. Det drejer sig om binyre-
barkhormoner, der ligesom kønshormoner
er opbygget som steroider (side 284). Ofte
er der foregået en indledende inaktivering
af hormonerne i leveren, før de udskilles
med urinen.
Føden indeholder normalt mere syre
end base, og der dannes normalt mere syre
end base som affaldsstoffer ved kroppens
stofskifte. Det drejer sig f.eks. om fedtsyrer,
Nefron
der udgør en del af fedtet i føden, og laktat, I hver nyre findes ca. 1 million små, urin-
mælkesyre, der bliver dannet ved nedsat ilt- producerende enheder, nefroner. Hvert af
tilførsel til cellerne (side 157). Urinen er nefronerne modtager blod gennem en lille
derfor normalt sur med en pH-værdi på ca. arteriole. Både højre og venstre a. renalis
6. må derfor forgrenes mange gange for at
Urinens indhold af salt, i form af Na+ og ende som ca. 1 million arterioler (fig. 4-
-
Cl , varierer meget, fordi den afhænger af, 11). Fra hvert nefron starter en lille vene,
hvor meget salt vi har indtaget med føden. der løber sammen med alle de andre små
K+, kaliumioner, bliver også udskilt i uri- vener til en v. renalis, der fører blodet ud af
nen, hvis koncentrationen i blodet stiger. hver nyre.
Koncentrationen af K+ i blodet kan f.eks.
Fig. 4-11.
stige ved større vævsskader, da ødelæggel-
Højre nyre gennem-
se af celler medfører frigivelse af K+ fra cel- skåret, så nyrens
lerne. blodforsyning kan
Ca2+, "kalk" udskilles også i urinen, hvis ses.
koncentrationen i blodet stiger. Den ud-
skilte Ca2+ stammer dels fra føden, dels fra
nedbrydning af knoglevæv. Ved immobili-
sation øges nedbrydningen af knoglevæv,
fordi knoglerne ikke belastes så meget, og
den overskydende Ca2+ bliver udskilt i uri-
nen. Den høje Ca2+-koncentration i urinen
kan medføre, at Ca2+ krystalliserer, hvorved
der kan dannes nyresten.
Nitrit i urinen ses ved urinvejsinfektio-
ner. Nitrit dannes ved omdannelse af ni-
trat, som findes i mange grøntsager. Nitrat
optages i mave-tarmkanalen og føres med
blodet til nyrerne, hvor det udskilles. Ved
infektion i urinvejene vil bakterier i urinve-
jene omdanne nitrat til nitrit.

Urinens massefylde
Ved lille diurese bliver urinen mere koncen-
treret, fordi de stoffer, der findes i urinen,
har en mindre mængde vand at være opløst
i. Den lille diurese kan skyldes, at kroppen
"sparer" på vandet, enten på grund af for
lav tilførsel eller for stort tab af vand. Jo
mere koncentreret urinen bliver, des tunge-
re bliver en milliliter urin - den indeholder Den arteriole, der fører blod til nefro-
en højere koncentration af stoffer. Herved net, kaldes den tilførende, afferente arterio-
stiger urinens massefylde. Derfor kan vi le (fig. 4-12). På et enkelt sted danner arte-
måle urinens massefylde og bruge denne riolen en masse små bugter, der til sammen
simple undersøgelse til at vurdere patien- danner en lille kugle af kapillærer, på
ters væskebalance. Urinens massefylde va- samme måde som garn kan vildes sammen
rierer fra 1,003 til 1,030 g/ml. til et garnnøgle (fig. 4-13). Denne lille
Urinens farve er en endnu mere simpel kugle kaldes glomerulus. Blodet fortsætter
observation, som kan bruges i vurderingen fra glomerulus gennem en fraførende, effe-
af væskebalancen. rent arteriole.
 Fig.4-12. Væggen i kapillærerne i glomerulus er
Et nefron, hvor blod- forsynet med små huller, på samme måde
forsyning, Bowmans
kapsel, tubuli, Henles
som kapillærvæggen i andre organer (side
slynge og samlerør 52). Blodets tryk vil derfor presse væske ud
kan ses. gennem hullerne. Væsken består af vand og
Urinen dannes under de stoffer i blodet, der er små nok til at pas-
forløbet fra Bowmans sere gennem hullerne i kapillærernes
kapsel til samlerørets
sidste del.
vægge.

Bowmans kapsel
Væsken opsamles i Bowmans kapsel.
Bowmans kapsel er en lille blære, som glo-
merulus er presset ned i. Da glomeruluska-
pillærerne ikke kan trænge gennem kaps-
lens væg, ligger en del af kapselvæggen tæt
omkring kapillærerne (fig. 4-14). Ud for
hullerne i kapillærernes vægge, findes der
huller i væggen på den del af kapslen, der
ligger omkring kapillærerne. Væsken, der
presses ud af kapillærerne, fortsætter derfor
ind i kapslen på samme måde, som kaffe
presses gennem hullerne i et kaffefilter og
opsamles i kaffetragten.

Fig. 4-14. Skematisk figur der viser, hvordan

Fig. 4-13. Glomerulus som den kan ses, hvis en del af Bowmans
kapsel er fjernet. Den efferente arterioies diameter er mindre end
den afferente arterioies. Herved opstår stort tryk på blodet i glome-
rulus, hvilket er en forudsætning for nefronets filtration.
Bowmans kapsels indre lag ligger tæt om glo-
meruluskapillærerne. Til huller i kapslens væg
svarer huller i kapillærernes væg. Den Bowman-
ske kapsel og en del af glomeruluskapillæret er
gennemskåret.
Tubulus Den efferente arteriole grener sig til et ka-
Fra kapslen starter et lille rør, tubulus (fig. pillærnet, der omgiver det meste af nefro-
4-14 og 4-15). Væsken strømmer fra kap- nets rørsystem (fig. 4-12).
slen videre gennem tubulus. Tubulus ender Den færdige urin strømmer ud af samle-
som et samlerør, der løber sammen med rørenes ender, der findes på spidsen af py-
samlerør fra andre nefroner. I den sidste ramiderne (fig. 4-16).
del af samlerørene er urinen færdigdannet.
Fra kapsel til samlerør inddeles tubulus
i tre afsnit: proksimal tubulus, Henles slyn-
ge og distal tubulus. Proksimale tubulus
ligger tættest på Bowmans kapsel, mens di-
stale tubulus ligger længst væk.

Fig. 4-16. Nefronernes placering i et udsnit af en

nyre. Samlerørenes udmunding på pyramide-
spids er vist. Det ses, at alle glomeruli er place-
ret i barken, mens Henles slynger og samlerør
er placeret i marven (pyramiderne).

Urinen dannes i nefronerne ved

hjælp af tre processer:
Fig. 4-15. Et nefron, hvor blodkarrene er fjernet,
så inddelingen i proksimal tubulus, Henles slyn- • filtration
ge og distal tubulus kan ses. Hvor den distale • reabsorption
tubulus berører den afferente arteriole, findes • sekretion
det juxtaglomeregulære apparat.

Filtration
Filtrationen foregår fra glomerulus til Bow-
mans kapsel. Ved filtrationen føres den
væske, der i nefronene skal bearbejdes til
færdig urin, fra blodet til Bowmans kapsel.
Den efferente arterioles diameter er en
smule mindre end den afferente arterioles
(fig. 4-13). Det betyder, at blodet "står i kø"
i glomerulus for at komme videre. Ophob-
ningen af blod i glomerulus medfører, at
trykket på blodet bliver højere end på blod
i andre blodkar af samme størrelse. Herved
presses væske fra blodet til Bowmans kap-
sel. Transporten foregår gennem hullerne i
væggen på glomerulus og den del af kap-
sclvæggen, der omslutter glomeruluskapil-
lærerne.
Denne proces kaldes filtration. Den fil-
trerede væske kaldes præurin eller glome-
rulusfiltrat.
Glomerulusfiltrat
Hvert døgn dannes der i alle nefronerne i
de to nyrer tilsammen et glomerulusfiltrat
på ca. 180 liter. Glomerulusfiltratet består
af alle de dele af blodet, hvis størrelse tilla-
der dem at passere gennem hullerne i ka-
Fig. 4-17.
Skematisk fremstil-
ling af filtrationen,
Det ses, at små
molekyler (nærings-
stoffer, affaldsstoffer
og ioner) filtreres til
Bowmans kapsel,
mens blodets celler
og plasmaproteiner
bliver i blodkarret.
pillær- og kapselvæg. Det kan sammenlig-
nes med en sigte, hvor man sigter vand, salt
og andre smådele fra spagetti, man lige har
kogt. I blodet er det cellerne og plasma-
proteinerne, der er for store til at kunne
passere kapillær- og kapselvæg (fig. 4-17).
De dele af blodet, der kan passere, er der-
for vand med de næringsstoffer, ioner og
affaldsstoffer, der er opløst i vandet. Men
også nogle lægemidler, hormoner, giftstof-
fer og vitaminer kan passere gennem
væggen.
Cellerne og plasmaproteinerne, der
fortsætter med blodet videre gennem den
efferente arteriole, skal have en vis mængde
vand at være opløst i. Der ville ellers være
en øget tendens til dannelse af blodprop-
per ved filtrationen. Derfor er det kun mu-
ligt at fjerne væske fra blodet i et omfang,
der giver et fald på ca. 10% af blodets rum-
fang. Da der er en daglig blodgennem-
strømning af nyrerne på ca. 1800 liter, vil
der dannes et filtrat på ca. 180 liter. Celler-
ne fylder næsten halvdelen af blodet, og
det er derfor ca. 20% af plasmaet, der ved
filtrationen føres over i den Bowmanske
kapsel.
Filtrationstryk
For at få væske til at flytte sig ved filtratio-
nen, skal der være et tryk, filtrationstrykket.
Filtrationstrykket er det samlede re-
sultat af tre tryk:
• det hydrostatiske tryk
• det kolloidosmotiske tryk
• kapseltrykket
Filtrationstryk = hydrostatisk tryk -
kolloidosmotisk tryk - kapseltryk.
Det hydrostatiske tryk er blodets tryk på
glomeruluskapillærernes vægge. Det er i
virkeligheden det samme som blodtrykket,
men da trykket er mindre end det, man nor-
malt forstår ved blodtrykket, og da der ikke
kan måles to tryk (systolisk og diastolisk),
har man valgt udtrykket hydrostatisk tryk.
Som tidligere nævnt, skabes der et højt tryk
på blodet i glomerulus, fordi den efferente
arteriole har en mindre diameter end den
afferente arteriole. Det hydrostatiske tryk
har en størrelse på 60 mm Hg (fig. 4-18).
Det hydrostatiske tryk modarbejdes af
to andre tryk, det kolloidosmotiske tryk og
kapseltrykket.
Fig. 4-18. Filtrationstrykket dannes som et resul-
tat af det hydrostatiske tryk, det kolloidosmotiske
tryk og kapseltrykket.
Det kolloidosmotiske tryk skabes af
plasmaproteinerne. De kan, på grund af
deres størrelse, ikke forlade blodkarrene,
og de skaber derfor et osmotisk tryk, hvor
det virker, som om de "suger" væske til sig
(side 51). Det kolloidosmotiske tryk har en
størrelse på 25 mm Hg.
Kapseltrykket har en størrelse på 10 mm
Hg. Trykket dannes af det filtrat, der befin-
der sig i kapslen. Filtratet kommer ind i
kapslen gennem et stort areal, der dannes
af de bugtede glomeruluskapillærer. Til at
føre filtratet videre, er der kun tubulus, der
har et meget mindre tværsnitsareal. Væsken
i kapslen ophobes derfor en smule, og her-
ved udøver den et tryk. Dette tryk er nød-
vendigt for at få filtratet til at løbe videre
gennem tubulus, men samtidig kommer
kapseltrykket til at modarbejde det hydro-
statiske tryk.
Det normale filtrationstryk kan derefter
beregnes:
Filtrationstryk = hydrostatisk tryk ÷ kolloid-
osmotisk tryk ÷ kapseltryk
Eller:
Filtrationstryk = 60 ÷ 25 ÷ 10 mm Hg
= 2 5 m m Hg.
Filtrationstrykkets størrelse afhænger af
størrelsen på de andre tryk. Et fald i det hy-
drostatiske tryk på 25 mm Hg, så det kun
er 35 mm Hg, vil betyde, at filtrationstryk-
ket falder til 0 mm Hg. Herved vil urinpro-
duktionen bliver nedsat eller i værste tilfæl-
de standse. Det hydrostatiske tryk er et re-
sultat af det tryk, der er i a. renalis, altså af
blodtrykket. Et fald i blodtrykket kan derfor
medføre, at urinproduktionen standser.
Glomerulusfiltratet, 1 8 0 liter vand med
dets blandede indhold af nyttige stoffer og
af affalds- og giftstoffer, strømmer fra
Bowmans kapsel videre gennem tubulus.
Hvis der ikke blev foretaget en videre bear-
bejdning af filtratet, ville den samlede
væskemængde på 1 8 0 liter fortsætte til
blæren og ud af kroppen. Dette ville være
et enormt tab af væske og nyttige stoffer.
Der sker derfor en transport af vand og nyt-
tige stoffer fra filtratet tilbage til blodet.
Denne transport kaldes reabsorption.
Reabsorption
Reabsorptionen er en aktiv proces, der fore-
går i den del af nefronet, der kaldes proksi-
mal tubulus, Henles slynge, distal tubulus
og samlerør (fig. 4-15). Ved reabsorptionen
føres nyttige stoffer fra glomerulusfiltratet
til blodet i de blodkar, der omgiver proksi-
male og distale tubulus, Henles slynge og
samlerør (fig. 4-12).
Reabsorptionen sker ved hjælp af pum-
per, der findes i cellemembranerne på de
celler, der danner væggen i disse nefronaf-
snit. Reabsorptionen foregår altså gennem
cellerne. Cellerne er tæt forbundet med
hinanden, fordi det er nødvendigt at for-
hindre, at uønskede stoffer - f. eks. affalds-
Fig. 4-19.
Figuren viser reab-
sorptionspumpernes
placering i tubulus-
væggens celler. Cel-
lerne er tæt forbun-
det med hinanden
(tight junctions), så
der ikke er fri passa-
ge mellem blod og
tubulusvæske.

stoffer - kan smutte mellem cellerne og der-
ved komme tilbage til blodet (fig. 4-19).
Den tætte forbindelse mellem cellerne kal-
des tight junctions.
En pumpe består af proteinmolekyler.
Den kan ved hjælp af energi transportere ét
bestemt stof. Pumperne er altså specifikke.
De fleste pumper sidder i den cellemem-
bran, der er længst væk fra glomerulusfil-
tratet. En pumpe virker derfor ved at
pumpe dens specifikke stof ud af cellen.
Herved skabes en lav koncentration af stof-
fet i cellen. Det skaber grundlaget for en
diffusion af stoffet fra glomerulusfiltratet
og ind i cellen (fig. 4-20). Denne diffusion
sker ved hjælp af specielle transportprotei-
ner i cellemembranen (side 397). På trans-
portproteinet er der ofte plads til at andre
stoffer kan føres med. Når et stof, der trans-
Fig. 4-20. Reabsorptionen sker ved, at et stof
pumpes ud af tubuluscellerne, som herved får
en lav koncentration af stoffet. Der er herved
skabt grundlag for en diffusion af stoffet, deis til
blodet, dels fra tubulusvæsken til tubuluscellerne.
porteres ved hjælp af en pumpe, trækker et
andet stof med sig, kaldes det sekundær
aktiv transport. F.eks. reabsorberes Na+ ved
hjælp af en specifik pumpe, mens glukose
og aninosyrer følges med Na+ ved sekun-
dær aktiv transport. De stoffer, der pumpes
ud af cellen, optages i vævsvæsken og ka-
pillærerne, der omgiver tubuli, Henles
slynge og samlerør.
Nyttestoffer
Reabsorberede stoffer er nyttestoffer, det
vil sige næringsstoffer og ioner. Hvis ikke
disse stoffer blev reabsorberet, ville de gå
tabt med urinen.
I blodet findes næringsstofferne gluko-
se, aminosyrer og fedt (triglycerider). I glo-
merulusfiltratet findes også glukose og
aminosyrer, men ikke fedt. Fedtet transpor-
teres i blodet bundet til proteiner, og da
proteiner er for store molekyler til at kunne
filtreres, er der ikke fedt i filtratet. Der er
derfor ingen pumpemekanisme til reab-
sorption af fedt. Fedtet kan omdannes til
ketonstoffer, i situationer hvor tilførslen af
glukose til kroppens celler er lav (side 162).
Ketonstofferne er så små molekyler, at de
kan filtreres fra blodet til Bowmans kapsel.
Da ketonstofferne kan bruges til energi-
fremstilling i kroppen, bliver de reabsorbe-
ret. Der sker også en reabsorption af glu-
kose og aminosyrer. Aminosyrerne findes
ofte i blodet som peptider. Peptider er små
molekyler, som består af nogle få aminosy-
rer, der er bundet sammen. Peptiderne re-
absorberes også. Reabsorptionen af næ-
ringsstoffer foregår i proksimale tubulus.
Når glomerulusfiltratet er strømmet gen-
nem proksimale tubulus, vil det derfor nor-
malt ikke indeholde glukose, aminosyrer,
peptider og ketonstoffer.
Der findes mange ioner i blodet og der-
med i glomerulusfiltratet. Kun de vigtigste
skal omtales her. I modsætning til nærings-
stofferne, der under normale omstændig-
heder reabsorberes 100%, vil ionerne ofte
reabsorberes i mindre omfang. Det skyl-
des, at urinen er det eneste sted, hvor man
kan udskille overskud af ioner, f. eks. Ca2+.
Næringsstoffer vil aldrig blive udskilt, selv
om der er for mange af dem i kroppen, men
vil blive lagret på en eller anden form i
kroppens depoter.
Natriumionen, Na+ og klorionen, Cl-, er
de to ioner, der har højest koncentration i
blodet, henholdsvis 136-147 millimol pr.
liter, og 99-109 millimol pr. liter. Na+ og
Cl- får vi med føden som almindeligt salt,
NaCl. Fra mave-tarmkanalen føres NaCl til
blodet. Vi mister også NaCl fra kroppen.
Det sker dels gennem sved, dels med af-
føringen. Tabene begge disse steder er
meget varierende. Svedproduktionen, og
dermed tabet af salt, kan blive meget stor,
og tabet gennem afføringen kan være stort
ved diaré. Det daglige behov for NaCl er 1-
2 g, men i den daglige kost indgår væsent-
ligt større mængder. Overskuddet udskilles
gennem nyrerne, ved at reabsorptionen af
Na+ bliver reguleret. Dette sker ved hjælp af
hormonet aldosteron (side 188).
Na+ reabsorption sker forskellige steder i
nefronet. Den største del reabsorberes i
proksimale tubulus, en mindre del i Henles
slynge, og den mindste del i distale tubuli
og samlerør. Klorionen følger med Na+,
fordi den er negativ og derfor tiltrækkes af
den positive Na+. Af den grund er der ingen
pumper til reabsorption af Cl-.
Calciumioner, Ca2+, findes normalt i en
koncentration på 2,2-2,6 millimol/liter.
Calciumioner reabsorberes ligeledes, og
hormonet PTH (parathyroideahormonet)
kan øge reabsorptionen. Hormonet produ-
ceres i biskjoldbruskkirtlerne, glandulae
parathyroideae, og dannes i øgede mæng-
der, når blodets indhold af Ca2+ er lavt
(side 381).
Bicarbonat, HCO 3 - , som i blodet findes
i en koncentration på 21-26 millimol pr.
liter, reabsorberes under normale omstæn-
digheder i så stort et omfang, at der ikke
findes bicarbonat i urinen. Da HCO 3 - er en
base, betyder den store reabsorption, at
blodet bliver en smule basisk. Dette er hen-
sigtsmæssigt, idet cellerne i visse situatio-
ner kan producere meget syre, f. eks. laktat
(mælkesyre) og ketonstoffer, som kan neu-
traliseres af HCO 3 - .
Kaliumioner, K+, findes i blodet i en
meget lavere koncentration end Na+ - nor-
malt 3,5-5 millimol pr. liter. Dette skyldes
Na/K-pumpen, der pumper Na+ ud af krop-
pens celler og K+ ind (side 398). Hvis kali-
um findes i unormale koncentrationer
udenfor cellerne, ændres det normale
membranpotential (side 398). Da mem-
branpotentialet er udgangspunktet for
nerve- og muskelcellers dannelse af impul-
ser, kan kaliumkoncentrationer uden for
normalområdet give forstyrrelser i hjertets
og nervesystemets funktion.
Kalium indtages med føden som kali-
umklorid KCl. Men i modsætning til NaCl,
som optages næsten fuldstændigt fra tar-
mene, optages KCl kun i mindre omfang.
Herved undgås for høje koncentrationer i
blodet.
I de proksimale tubuli reabsorberes K+
næsten fuldstændigt. Den egentlige regula-
tion foregår i de distale tubuli og samlerør,
ved en proces, der kaldes sekretion, hvor
K+ ved hjælp af pumper føres fra blodet til
urinen (side 191).

Tærskelværdi
Reabsorptionspumperne har en øvre græn-
se for, hvor hurtigt de kan pumpe. Da de
findes i en begrænset mængde, er der en
øvre grænse for pumpernes kapacitet. Hvis
der findes meget høje koncentrationer af et
nyttestof i glomerulusfiltratet, fordi stoffet
findes i høj koncentration i blodet, vil alt
stoffet ikke kunne reabsorberes. Der vil der-
for være noget af stoffet, der tabes fra krop-
pen gennem urinen. Hvis et stof på denne
måde dukker op i urinen, har det overskre-
det sin tærskelværdi. Tærskelværdien er
den højeste koncentration, et stof kan have
i blodet uden at dukke op i urinen. Eksem-
pelvis er tærskelværdien for glukose 10 mil-
limol pr. liter. Efter et måltid stiger gluko-
sekoncentrationen i blodet til op mod 8
millimol pr. liter, mens den under faste lig-
ger mellem 3 og 6 millimol pr. liter. I disse Fig. 4-21. Vand føres tilbage til blodet ved osmo-
situationer vil al glukosen reabsorberes. se. Det osmotiske tryk skabes ved, at nyttestof-
fer reabsorberes, og derved opnår højere kon-
Hvis glukosekoncentrationen i blodet sti-
centration i blodet end i tubulusvæsken.
ger til 10 millimol pr. liter, vil nyrerne lige
netop kunne reabsorbere den mængde, der
findes i filtratet. Stiger koncentrationen til centration af ioner, nærings- og affaldsstof-
mere end 10 millimol pr. liter, vil al gluko- fer som blodet. Det osmotiske tryk i blodet
sen ikke kunne reabsorberes, selv om reab- og glomerulusfiltratet er derfor næsten lige
sorptionen kører for fuld kraft. En mindre stort (fig. 4-21). Den eneste forskel i osmo-
del af glukosen vil derfor findes i den fær- tisk tryk mellem blodet og glomerulusfil-
dige urin. tratet opstår, fordi plasmaproteinerne er
Der er nu gjort rede for, hvordan næ- for store molekyler til at kunne filtreres til
ringsstoffer og ioner ved hjælp af reabsorp- Bowmans kapsel. De bliver derfor i blodet,
tion bliver ført fra glomerulusfiltratet, tilba- hvor de skaber et kolloidosmotisk tryk.
ge til blodet. Affaldsstofferne reabsorberes I proksimale tubuli starter reabsorptio-
selvfølgelig ikke, de bliver i tubulusvæsken. nen, som fører ioner og næringsstoffer fra
tubuli til blodet. Koncentrationen af disse
Vand stoffer stiger derfor i blodet, mens den fal-
Glomerulusfiltratet er på ca. 1 8 0 liter, der i tubuli. Herved opstår et osmotisk
hvoraf langt den største del er vand. Ho- tryk, der sammen med det kolloidosmoti-
vedparten af dette vand skal føres tilbage til ske tryk, "suger" vand fra tubulusvæsken til
blodet. Dette sker ved hjælp af osmose. Ved blodet.
osmose bevæger vand sig til områder, hvor Det meste af vandet føres til blodet i
koncentrationen af opløste ioner og mole- proksimale tubuli. Her foregår hele reab-
kyler er større end der, hvor vandet befin- sorptionen af næringsstoffer, mens ca. 70%
der sig. af natrium- og klorionerne reabsorberes
Den væske, der ved filtrationen er ført til her. Sammen med disse stoffer følger en
den Bowmanske kapsel, har samme kon- masse vand. Det er således over 70% af
vandet, der føres til blodet i proksimale tu-
buli.
I Henles slynge, distale tubuli og samle-
rør bliver der reabsorberet en meget min-
dre mængde ioner. Der føres derfor heller
ikke så store mængder vand til blodet i
disse nefronafsnit. Den hormonstyrede fin-
regulation af kroppens vand- og ionind-
hold foregår i distale tubuli og samlerør.
Diuresens størrelse afhænger af, hvor
stort et overskud af vand der skal udskilles
fra kroppen. Har man en dag indtaget
meget væske, skal der udskilles mere urin,
mens der skal udskilles mindre, hvis man
har drukket mindre eller tabt vand gennem
sved, afføring eller lignende. Diuresens
størrelse reguleres ved hjælp af hormoner-
ne ADH og aldosteron (side 186 og 188).

Vandbalance
Indholdet af vand i kroppen skal være kon-
stant. En voksen person består af ea. 60%
vand, hvilket betyder, at en person på 70
kg indeholder ca. 42 liter vand. Der skal
derfor være en balance, hvor den mængde
vand, der tilføres kroppen, svarer til den
mængde, der forsvinder fra kroppen.

Vandindgift
Kroppen får vand, gennem det vi drikker
og gennem det vand, der findes i maden. Fig. 4-22.
Størrelsen af vandindtagelsen såvel som Oversigt over krop-
udskillelsen af vand varierer meget fra per- Vandindgift: pens vandbalance.
Vand føres til blodet
son til person. Derfor skal angivelser af, Drikke 2,0 liter
fra mad og drikke i
hvor meget vi skal drikke, kun betragtes Mad 1,0 liter mave-tarmkanalen
som retningsgivende. Som tommelfingerre- Forbrænding 0,3 liter og dannes i cellerne
gel bør voksne drikke ca. 2 liter pr. døgn. ved forbrænding af
Føden indeholder ca. 1 liter, så den samle- I alt 3,3 liter næringsstoffer. Vand
tabes ved sved og
de indgift af vand i form af mad og drikke
Vandudgift: fordampning fra
bliver ca. 3 liter. Dette vand føres fra mave- alveoler og hud. En
tarmkanalen til blodet (fig. 4-22). Lunger 0,5 liter
del tabes som en del
Hud, fordampning 0,5 liter af fæces. I nyrerne
I cellerne dannes vand ved den normale
Hud, sved 0,3 liter sker der en reguleret
forbrænding af fødens kulhydrater, fedt og
Afføring 0,1 liter udskillelse.
proteiner (side 156). Dette vand kaldes for-
Urin 1,9 liter
brændingsvand eller oxidationsvand, og
der bliver dannet ca. 0,3 liter pr. døgn. Van- I alt 3,3 liter
det bliver ført fra cellerne til blodet, så den
samlede indgift af vand til blodet bliver ca.
3,3 liter pr. døgn.
Vandudgift Nyrerne har som funktion at udskille en
Vand forsvinder fra kroppen på flere passende mængde vand, så der bliver ba-
måder. lance mellem vandindgift og vandudgift.
I lungerne sker der en fordampning af
vand. Det drejer sig om ca. 0,5 liter pr.
døgn. Dette tab bliver større ved forøget re- ADH
spiration f.eks. i forbindelse med sport og Det antidiuretiske hormon, ADH, er et hor-
ved temperaturforhøjelse f.eks. ved infekti- mon, der dannes i hjernen, i hypothalamus
oner. (side 250). Her findes et vandbalanceregu-
Gennem huden mister vi vand på to lerende center, der forsøger at bevare et
måder. For det første fordamper vand fra konstant vandindhold i kroppen. Dette
hudens overflade, i alt ca. 0,5 liter pr. sker ved produktion af en større eller min-
døgn. Huden er næsten helt vandtæt, men dre mængde ADH. Jo mere ADH der dan-
det kan ikke undgås, at en mindre mængde nes, jo mindre er urinproduktionen, diure-
vand siver ud gennem hudens yderste lag sen, på grund af hormonets antidiuretiske
og fordamper fra overfladen. Fordampnin- virkning.
gen fra lungerne og huden kaldes usynlig ADH findes altid i blodet, men det bli-
fordampning, perspiratio insensibilis. ver dannet i øgede mængder, når det er
For det andet sker der et tab i form af nødvendigt at bevare mere vand i kroppen.
sved. Sved dannes som et kontrolleret led i Hormonet føres fra hypothalamus, via
kroppens temperaturregulation. Sveden nogle specielle neurosekretoriske celler, til
siver ikke ukontrolleret gennem huden, hypofysens baglap (fig. 4-23). Herfra bliver
men sendes til hudens overflade gennem hormonet frigivet til blodet.
svedkirtlernes udførselsgange, når det er
påkrævet i temperaturregulationen. Sved-
produktionen kan variere meget. I forbin-
delse med sport kan svedproduktionen
stige til over 2 liter pr. time. Ved forøget
kropstemperatur og ophold i varme omgi-
velser kan svedproduktionen også stige.
Under normale forhold dannes ca. 0,3 liter
sved pr. døgn.
Gennem afføringen tabes vand. Dette
tab kan blive meget stort ved diaré, idet
mængden af vand, der flyder gennem for-
døjelseskanalen, er meget stor. Vandet i for-
døjelseskanalen kommer fra to kilder. Det
består dels af det vand, vi har indtaget, dels
af vand i de fordøjelsessekreter, der blandes
sammen med maden under dens vej gen-
nem fordøjelseskanalen. Der dannes spyt,
mavesaft, bugspyt, galde og tarmsekreter i
en mængde på 8-9 liter pr. døgn. De kirtler,
der danner fordøjelsessekreterne, har "lånt"
vand i de blodkar, der forsyner kirtlerne
med blod. Normalt bliver det meste af van-
det ført tilbage til blodet sammen med det
meste af det vand, der er indtaget gennem
mad og drikke. Men ved diaré tabes en
større del af dette vand. Normalt udskilles Fig. 4-23. Neurosekretoriske celler fører ADH fra
der pr. døgn ca. 0,1 liter vand med afførin- hypothalamus til blodkar i hypofysens baglap.
gen.
Regulation af ADH-dannelsen
Det vandbalanceregulerende center skal
have informationer om vandindholdet i
kroppen for at kunne danne passende
mængder A D H . Centret kan ikke måle
kroppens samlede vandindhold.
Til brug for produktionen af A D H
sker måling af blodets vandindhold i
stedet ved registrering af:
• blodets osmotiske tryk
• fyldningsgraden i hjertets atrier
1. Vandindholdet kan måles ved registre-
ring af blodets osmotiske tryk. Ved nedsat
vandindhold har blodets ioner, nærings-
stoffer og andre stoffer mindre vand at
være opløst i. Koncentrationen af disse
stoffer vil derfor blive større, og dermed sti-
ger det osmotiske tryk (fig. 4-24). Det
øgede osmotiske tryk får produktionen af
A D H til at stige, og dermed bliver diuresen
nedsat. Hvis blodets vandindhold stiger -
og det sker, hvis man indtager meget væske
- fortyndes blodets opløste stoffer, og det
osmotiske tryk falder.
Fig. 4-24. Nedsat vandmængde i blodet med-
fører, at alle blodets dele bliver koncentreret i
mindre vand. Herved stiger blodets osmotiske
tryk.
Blodets osmotiske tryk bliver registreret
af sanseceller, osmoreceptorer, der findes i
det vandbalanceregulerende center. Os-
moreceptorerne registrerer det osmotiske
tryk i det blod, der føres til centret. Når det
osmotiske tryk stiger, stimulerer osmore-
ceptorerne de neurosekretoriske celler. Det
er de neurosekretoriske celler, der øger dan-
nelsen og frigivelsen af A D H fra hypofy-
sens baglap.
2. Vandindholdet kan også måles ved at re-
gistrere, hvor godt hjertets atrier er fyldt. I
væggen i hjertets atrier sidder nogle sanse-
celler, der registrerer, hvor godt atrierne bli-
ver fyldt med blod under diastolen. Jo
bedre atrierne bliver fyldt, des mere ud-
spændte bliver deres vægge. Sansecellerne
fungerer som strækreceptorer, der aktive-
res, når de ikke bliver spændt tilstrækkeligt
ud. Når mængden af blod falder på grund
af nedsat vandindhold eller blodtab, regi-
streres dette af strækreceptorerne, som en
dårlig fyldning af atrierne. Nedsat fyldning
af atrierne ses også ved nedsat venepumpe-
funktion, hvor en større del af den samlede
blodmængde hobes op i venerne og såle-
des ikke føres til hjertets atrier.
Fra strækreccptorerne går der impulser
til det vandbalanceregulerende center via
nerveceller, som er en del af 10. hjernener-
ve, n. vagus.
I nogle tilfælde kan der opstå vandman-
gel i kroppen uden en tilsvarende ændring
af blodets osmotiske tryk. Dette kan især
ske ved tab af legemsvæsker, som indehol-
der både vand og ioner. Det ses for eksem-
pel ved diaré, hvor der tabes væske fra
mave-tarmkanalen. For at bevare vand i
kroppen i denne situation, må det vandba-
lanceregulerende center altså kunne reage-
re på andet end det osmotiske tryk. Derfor
er det vigtigt at ADH-produktionen også
sættes igang ved nedsat fyldning af hjertets
atrier.
Som tidligere nævnt dannes der store
mængder fordøjelsesvæsker, som mest be-
står af vand. Fordøjelseskanalens kirtler
"låner" vandet i blodet. For at trække vand
ud af blodet, må kirtelcellerne først pumpe
ioner ud af blodet. Ionerne vil herefter ved
osmose trække vand til sig. Fordi der både
fjernes vand og ioner fra blodet, sker der
næsten ingen ændring i det tilbageværende
blods osmotiske tryk. Den samlede mæng-
de blod falder, men det, der er tilbage, har
en normal koncentration af ioner.
ADH's virkninger
ADH bliver transporteret med blodet
rundt i kroppen og dermed også til nyrer-
ne. Her virker ADH ved at øge transporten
af vand fra distale tubuli og samlerør til blo-
det. ADH virker ved at binde sig til nogle
receptorer, der sidder i væggen af distale tu-
buli og samlerør. Receptorerne virker som
kanaler for vand. Kanalerne åbnes, når re-
ceptorerne påvirkes af ADH. Herved øges
permeabilitetenfor vand, hvorved det bliver
lettere for vandet at strømme fra tubuli og
samlerør til blodet. På denne måde bliver
diuresen mindre, og der bevares mere vand
i kroppen.
Vandet strømmer til blodet, fordi blodet
har et højere osmotisk tryk end væsken i tu-
buli og samlerør, som vandet er en del af.
Det er reabsorptionen af ioner og nærings-
stoffer, som fører disse stoffer fra tubuli til
blodet (side 181). Herved bliver blodets
osmotiske tryk så højt, at blodet bliver i
stand til at trække vand til sig.
Det drejer sig om store mængder vand,
der skal tilbage til blodet, idet der er dan-
net et glomerulusfiltrat på ca. 180 liter.
Den største del af vandtransporten sker i
proximale tubuli og Henles slynge uden
påvirkning af ADH. I proximale tubuli re-
absorberes alle næringsstoffer og ca. 70%
af natrium- og klorionerne. Dette giver
grundlag for, at mere end 70% af vandet
følger med disse stoffer til blodet. Den fi-
nere regulation sker ved hjælp af ADH i di-
stale tubuli og samlerør.
ADH virker også i colon, tyktarmen.
Her kan vand også holdes i kroppen, idet
ADH øger opsugningen af vand fra af-
føringen til blodet. Ved væskemangel i
kroppen, og dermed øget ADH-produkti-
on, prøver kroppen altså at nedsætte vand-
tabet så meget som muligt. Det sker ved at
nedsætte såvel urinmængden som vandta-
bet gennem afføringen. Ved væskemangel
kan der derfor opstå obstipation.
Blodets osmotiske tryk
Efterhånden som vandet flyttes fra tubuli
og samlerør til blodet, stiger koncentratio-
nen af affaldsstoffer i tubuli og samlerør.
Disse stoffer skaber også et osmotisk tryk,
der holder vand tilbage i tubuli og samle-
rør. Selv under svær væskemangel vil der
derfor være en produktion af urin. Dannel-
sen af urin standser først, når væskemang-
len påvirker blodtrykket så meget, at filtra-
tionen standser.
Det er af samme grund, at der ved ube-
handlet eller dårligt reguleret diabetes mel-
litus, sukkersyge, ses store diureser. Ved
sukkersyge stiger blodsukkeret, og hvis den
filtrerede mængde glukose overstiger
tærskelværdien, vil en del af glukosen blive
i tubuli og samlerør. Det osmotiske tryk
her vil derfor stige, og vand vil i øgede
mængder blive bundet i urinen med øget
diurese til følge.
Den kraft, der flytter vand fra tubuli og
samlerør til blodet, er et osmotisk tryk.
Dette tryk opstår ved reabsorptionen af
ioner og næringsstoffer. Da Na+ er det stof,
der har den højeste koncentration i blodet,
bliver det også stoffet med den højeste kon-
centration i tubulusvæsken. Na+ reabsorbe-
res i meget stort omfang, og det bliver der-
for Na+, der skaber den største del af det os-
motiske tryk, som flytter vand fra tubulus-
væsken til blodet. Det er derfor nødvendigt
at kunne regulere, hvor meget Na+ der re-
absorberes. Dette sker ved hjælp af hormo-
net aldosteron.
Aldosteron
Aldosteron dannes som sidste led i renin-
angiotensin-aldosteronsystemet, der har be-
tydning for regulationen af kroppens ind-
hold af Na+, Cl-, K+ og dermed også af
vand. Da vandindholdet i kroppen har ind-
flydelse på blodtrykkets størrelse, har
renin-angiotensin-aldosteronsystemet også
betydning for blodtryksregulationen.
Juxtaglomerulære apparat
Renin-angiotensin-aldosteronsystemet ak-
tiveres ved hjælp af det juxtaglomerulære
apparat (juxta - ved siden af). Det juxtaglo-
merulære apparat er en samling sanseceller,
der findes i nefronet på et sted, hvor den di-
stale tubulus kommer i tæt kontakt med
den afferente arteriole (fig. 4-15 side 179).
Der findes flere typer af sanseceller i det
juxtaglomerulære apparat. Nogle af sanse-
cellerne registrerer blodtrykket i den affe-
rente arteriole.
Hvis det juxtaglomerulære apparat regi-
strerer et fald i blodtrykket, vil der blive fri-
givet et stof, renin, til blodet.
Renin er et enzym, der omdanner et
stof, angiotensinogen, til stoffet angioten-
sin I (læses som angiotensin et). Angioten-
sinogen er et inaktivt protein, der er dannet
i leveren og som altid findes i blodet. An-
giotensin I føres med blodet til hjertet og
lungerne. I lungekapillærernes vægge fin-
des et andet enzym, angiotensin converting
enzyme, forkortet ACE. Tidligere mente
man, at ACE kun fandtes i lungekapillærer-
ne. I dag mener man, at det findes i alle ka-
pillærer. ACE omdanner angiotensin I til
angiotensin II.
Angiotensin II er et hormon, der har tre
virkninger:
- det stimulerer binyrebarken til at danne
aldosteron
- det fremkalder tørst
- det er karkontraherende.
Aldosteron er et hormon, der fra binyre-
barken, cortex glandulae suprarenales,
føres med blodet, og på denne måde an-
kommer til nyrerne. Aldosteron virker i di-
stale tubuli og samlerør, hvor det stimule-
rer de pumper, der reabsorberer Na+. På
den måde bliver der ført mere Na+ til blo-
det. Herved øges blodets osmotiske tryk,
hvad der resulterer i øget ADH-produktion
og dermed øget transport af vand til blodet.
Det øgede vandindhold i blodet får blod-
trykket til at stige.
Angiotensin II fremkalder tørst, som
normalt får os til at drikke mere. Dette har
også en forøgende effekt på vandindholdet
i blodet og dermed på blodtrykket.
Angiotensin II har karkontraherende
virkning, idet det virker kontraherende på
den glatte muskulatur i arteriolernes
vægge. Karkontraktioner får også blodtryk-
ket til at stige.
Aktivering af renin-angiotensin-aldoste-
ronsystemet medfører altså en stigning af
blodtrykket. Dannelsen af urin er afhængig
af et passende højt blodtryk, for at filtratio-
nen kan foregå. Det er derfor hensigts-
mæssigt, at nyrerne har deres eget system
til at sikre et passende blodtryk. Renin-an-
giotensin-aldosteronsystemet vil desuden -
sammen med det kredsløbsregulerende
center - prøve at holde blodtrykket passen-
de højt i alle situationer.
I det juxtaglomerulære apparat findes
desuden sanseceller, der kan registrere for-
skellen i Na+-koncentrationen mellem blo-
det og tubulusvæsken. Renin-angiotensin-
aldosteronsystemet aktiveres, hvis der er
lav Na+-koncentration i blodet i forhold til
væsken i de distale tubuli. Denne situation
kunne ellers medføre et tab af Na+ og der-
med et tab af vand fra kroppen.
Udskillelse af kalium
I det juxtaglomerulære apparat findes en
sidste type sanseceller, der aktiveres af en
høj K+-koncentration i blodet. K+ befinder
sig for størstedelens vedkommende inde i
kroppens celler, på grund af natrium/kali-
um-pumpens funktion (side 398). Den
høje K+-koncentration i cellerne er vigtig
for at opretholde membranpotentialet,
som er en forudsætning for dannelse af im-
pulser i hjertemuskulatur, muskler og ner-
veceller.
En stigning i K+-koncentrationen uden-
for cellerne, kan derfor ændre den normale
impulsdannelse i disse væv, og det er der-
for nødvendigt at kunne udskille K+ ved en
aktiv proces. Aldosteron stimulerer aktivi-
teten i pumper i distale tubuli og samlerør,
der reabsorberer Na+. Sammen med Na+
følger Cl-, fordi den negative klorion til-
trækkes af den positive natriumion (fig. 4-
25). Herved er der etableret balance i trans-
porten af positive og negative ioner, idet
der med hver positiv ion følger en negativ -
der flyttes i alt en ladning på nul. Normalt
reabsorberes alt Cl- på denne måde. Men i
blodet, og dermed i tubulusvæsken, findes
der større koncentration af Na+ end af Cl-.
Når der, som et resultat af den øgede
aldosteronpåvirkning, reabsorberes meget
Na+, sker dette ved at en stor del af natri-
umionerne følges til blodet sammen med
en klorion. Når der ikke er flere klorioner at
følges med, bliver de øvrige natriumioner
ført til blodet ved, at der samtidig fjernes
positive ioner, blandt andet kaliumioner,
fra blodet. På denne måde bliver der flyttet
en positiv ladning til blodet, mens der sam-
tidig fjernes en positiv ladning - i alt flyttes
der en ladning på nul. Det er denne proces,
der sikrer udskillelse af K+.
Fig. 4-25. Vanddrivende midler og ACE-
Skematisk fremstil-
ling af Na+-reabsorp- hæmmere
tionen. Na+ reabsor-
beres. Cl- følger med. Vanddrivende midler kaldes også diuretika.
En del Na+ reabsor- De hæmmer nyrernes evne til at holde
beres på bekostning vand i kroppen, hvorved diuresen øges. Di-
af K+, der føres til uretika kan anvendes til at fjerne ødemer,
tubulus.
eller til at sænke blodtrykket. Det sker ved
at mindske blodvolumen.
En del diuretika virker ved at hæmme
nyrernes reabsorption af Na+. Herved bli-
ver blodets osmotiske tryk mindre, og der
transporteres derfor ikke så meget vand fra
tubuli til blodet.
Reabsorptionen af Na+ sker forskellige
steder i nefronet. Den største del reabsor-
beres i proximale tubuli. Diuretika, der vir-
ker her, har derfor den største vanddriven-
de effekt. En mindre del reabsorberes i
Henles slynge. Ønskes reabsorptionen ned-
sat her, anvendes et såkaldt loop-diureti-
kum, som har sit navn efter det engelske
navn for slynge - loop. Den mindste reab-
sorption foregår i distale tubuli og samle-
rør. De diuretika, der virker her, kaldes ka-
liumbesparende diuretika. De har fået
denne betegnelse, fordi der ved de to første
grupper af diuretika ses et tab af K+, mens
dette ikke er tilfældet ved den sidste grup-
pe.
ACE-hæmmere er lægemidler, der hæm-
mer angiotensin converting enzyme (side
189). Herved dannes der en mindre mæng-
de angiotensin II. Da angiotensin II kon-
traherer karrene og stimulerer til øget pro-
duktion af aldosteron, vil en nedsat pro-
duktion af angiotensin II betyde at fald i
blodtrykket. Faldet i blodtrykket skyldes, at
karrene ikke kontraheres så kraftigt, og at
blodvolumen falder. Det sker, fordi der i
nyrerne ikke reabsorberes så meget Na+ og
Sansecellerne i det juxtaglomerulære dermed vand. ACE-hæmmere bliver derfor
apparat registrerer: anvendt til at sænke blodtrykket.
• blodtrykket i den afferente arterio- En anden type lægemidler, der påvirker
le renin-angiotensin-aldosteronsystemet, er
• forskel i Na+-koncentration mel- angiotensin II receptorblokkere. Disse
lem blod og tubulusvæske lægemidler hæmmer virkningen af angio-
• K+-koncentrationen i blodet. tensin II, idet de blokerer de receptorer,
som angiotensin II skal påvirke.
Sekretion
Ved hver passage af blodet gennem nyrer-
ne, fjernes der ved filtrationen kun en min-
dre del af de affaldsstoffer og andre stoffer,
som er i blodet. Nogle af disse stoffer kan
virke giftige for kroppen, hvis de findes i
for høj koncentration i blodet. Det gælder
f.eks. K+ og H+. Normalt findes disse to
stoffer i blodet i passende koncentrationer,
men hvis koncentrationen øges, kan der
opstå forgiftning.
Syreforgiftning, hvor H+-koncentratio-
nen er forhøjet, kan f.eks. ses ved svære re-
spirationssygdomme, hvor der ikke kan ud-
skilles tilstrækkeligt CO2 (side 106).
Forhøjet K+-koncentration kan ses ved
sukkersyge, fordi insulin stimulerer Na/K-
pumpen. Ved insulinmangel vil K+-koncen-
trationen i blodet stige, fordi der ikke pum-
pes så meget K+ ind i cellerne (s. 398). Det
meste af kroppens K+ findes inde i celler-
ne, og ved stort henfald af celler, vil meget
K+ derfor sive fra ødelagte celler til blodet.
Herved kan K+-koncentrationen også stige.
Forhøjet K+-koncentration kan medføre al-
vorlige forstyrrelser i impulsdannelsen i
hjerte, muskler og nerveceller. For at
kunne øge udskillelsen af disse stoffer, fin-
des der i distale tubuli nogle specielle
pumpemekanismer, der aktivt kan trans-
portere stofferne fra blodet til tubulus-
væsken (side 189). Denne transport kaldes
sekretion.
Nogle lægemidler, f.eks. penicillin, ud-
skilles også ved sekretion. For at holde en
passende høj koncentration af penicillin i
kroppen, må der derfor tilføres penicillin
med jævne mellemrum.
Shocknyre
Mange af de stoffer, der bliver udskilt ved
sekretion, er toksiske (giftige) for nyrerne,
hvis deres koncentration i nyrevævet bliver
for høj. En ophobning af eksempelvis H+
fra syrer, vil kunne ødelægge nyrerne, mens
en normal koncentration af H+ ikke er ska-
delig. Det er derfor vigtigt, at der strømmer
en passende stor mængde væske gennem
tubuli, så stofferne kan blive transporteret
til blæren. Den væske, der strømmer gen-
nem tubuli, kommer fra filtrationen. Filtra-
tionens størrelse er afhængig af filtrations-
trykkets størrelse (side 180). Da blodtryk-
ket indgår som en vigtig del af filtrations-
trykket, er et passende højt blodtryk altså
vigtigt for at få skyllet forskellige stoffer ud
af nyrerne. Hvis blodtrykket falder så
meget, at filtrationstrykket bliver nul,
standser urinproduktionen. Der vil dog
stadig kunne strømme blod gennem nyrer-
ne, blot med et tryk, der er så lille, at filtra-
tionen standser. Sekretionspumperne vil
derfor fortsætte med at udskille stoffer til
tubuli, også stoffer, der virker toksiske, når
deres koncentrationer i tubuli bliver for-
højede. Da der ikke er nogen gennem-
strømning i tubuli, ophobes disse stoffer,
og der kan ske skader på nyrevævet.
En nyre i denne tilstand kaldes en shock-
nyre, idet den person, der rammes af blod-
tryksfaldet, er udsat for at udvikle shock.
Det er derfor nødvendigt i disse situationer
løbende at kunne måle diuresens størrelse.
Dette sker ved at føre et kateter op i blæren,
så den producerede urin øjeblikkeligt føres
ud af kroppen. På den måde kan man op-
samle og registrere timediuresen.
Clearance
Nyrernes evne til at rense blodet kaldes
clearance. Ved hjælp af clearance kan man
således få et indblik i, hvor godt nyrerne
fungerer. Clearance beregnes og angives
som antallet af milliliter plasma, der kan
renses fuldstændigt for et stof pr. minut. En
nøjagtig beregning af clearance kræver der-
for, at urinen opsamles i et fastlagt tidsrum,
og at den udskilte mængde stof i denne
urinmængde måles. Samtidig bliver kon-
centrationen af stoffet i blodet målt. Heref-
ter kan clearance beregnes:
Beregner man f.eks. clearance for et stof,
der ikke bliver reabsorberet eller udskilt
ved sekretion, får man et udtryk for filtrati-
onens størrelse. Hvis den udskilte mængde
af stoffet i urinen er lille, samtidig med at
koncentrationen af stoffet i blodet er stor,
er nyrernes udskillelse af stoffet ikke særlig
effektiv. Da stoffet kun udskilles ved filtra-
tion, må det altså være denne nyrefunkti-
on, der ikke fungerer tilstrækkeligt.

Kreatininclearance
Kreatinin er et stof, der ikke bliver reabsor-
beret og kun udskilles ved sekretion i ringe
mængde. I daglig praksis måler man derfor
clearance som kreatininclearance ved at
måle koncentrationen af kreatinin i blodet
og sammenligne dette tal med normalvær-
dier. Ved vurderingen tages hensyn til pati-
entens alder, køn og vægt. Man kan bruge
kreatinin på denne måde, fordi kreatinin er
et affaldsstof, der bliver dannet i meget
konstante mængder hver dag ved nedbryd-
ning af kreatinfosfat. Kreatinfosfat er et
stof, der indgår i musklernes energistofskif-
te (side 388).

Andre
nyrefunktioner
I nyrerne sker der en aktivering af D-vita-
min. D-vitamin får vi med føden, men det
bliver også dannet i huden. I huden dannes
D-vitamin fra kolesterol, når huden udsæt-
tes for bestråling med ultraviolet lys fra
solen.
Både D-vitamin fra føden og det, der
dannes i huden, er inaktive forstadier. De
skal aktiveres, først i leveren og derefter i
nyrerne. Aktiveringen i nyrerne sker under
påvirkning af parathyroideahormonet,
PTH (side 381). Det aktive D-vitamin øger
blandt andet nyrernes reabsorption af
Ca2+.
Enzymet erytrogenin bliver dannet i ny-
rerne. Erytrogenin omdanner et protein i
blodet til hormonet erytropoietin. Hormo-
net regulerer produktionen af røde blodle-
gemer, erytropoiesen. Erytrogenin bliver
dannet, når ilttilførslen til nyrerne bliver
nedsat (side 59). Det stimulerer til øget ery-
trocytdannelse i den røde knoglemarv.
 SYRE-BASE BALANCE
De fleste kemiske opbygningsprocesser og
nedbrydningsprocesser i kroppen foregår i
cellerne. For at få processerne til at foregå i
et tempo, der passer til kroppens behov,
indgår der enzymer i processerne. Enzy-
mernes funktion er at fremme de kemiske
processers hastighed. Enzymerne er prote-
instoffer, og proteiner påvirkes af syrer og
baser. For at sikre den bedst mulige en-
zymfunktion er det nødvendigt, at der i cel-
lerne er et konstant syre-base forhold.
Syre - base - pH
En syre er defineret som et stof, der kan fra-
spalte brintioner, H + , mens en base er et
stof, der kan optage H + . pH er et udtryk for,
hvor mange H + , der findes pr. liter væske.
I daglig praksis er det mest blodets pH
der måles. Hvis pH i blodet er normal, er
pH i andre dele af kroppen også normal.
Selv om der er meget syre til stede, er der
ikke nødvendigvis mange H + , hvis der også
findes meget base. Det er således forholdet
mellem syre og base, der er vigtigt for pH-
værdiens størrelse, og ikke de endelige
mængder af syre eller base.
For enzymernes funktion er det ikke
vigtigt, hvor meget syre eller base der
er til stede. Derimod er det vigtigt, at
der er en passende pH-værdi, og det
vil sige et passende forhold mellem
syre og base.
I cellevæsken er pH 7. De fleste enzy-
mer findes i cellerne. Her foregår de fleste
kemiske processer, hvorved fødens næ-
ringsstoffer opbygges til mere komplicere-
de stoffer eller nedbrydes under frigørelse
af energi. De fleste enzymer i kroppen vir-
ker derfor bedst ved pH 7. I blodet, og
dermed også vævsvæsken, er pH 7,35-
7,45. Blodet er altså en smule basisk, og
det skyldes det store indhold af det basiske
stof bicarbonat, H C O 3 - .
De konstante pH-værdier i celler og
blod trues af syrer og baser, der indtages
som en del af føden eller bliver dannet i
kroppen som en naturlig del af kroppens
funktion.
Indtagelse af syre og base
I føden indgår fedt, som delvis er opbygget
af fedtsyrer, der indgår vitaminer som fo-
linsyre og ascorbinsyre, og i frugter findes
æblesyre, citronsyre og andre syrer. I føden
indgår også protein, der er opbygget af
aminosyrer, som dog ikke alle reagerer
surt. En del af dem indeholder nemlig så
store basiske komponenter, at de fungerer
som baser. Der kan nævnes mange andre
eksempler. F.eks. er eddike fortyndet eddi-
kesyre, og i lakrids og meget andet slik ind-
går ammoniumklorid, der er en ret kraftig
syre.
Kroppens produktion af syre
og base
CO 2 er det affaldsstof, som dannes i størst
mængde i cellerne. CO 2 er ikke en syre,
men en gas, luftart, der med blodet skal
føres til lungerne, hvor det udskilles. Gas-
ser har svært ved at blive opløst i vand i
større mængder uden at danne bobler, der
kunne blokere de små blodkar. Det er der-
for nødvendigt at omdanne CO 2 til et
vandopløseligt stof, så transporten til lun-
gerne kan foregå.
Det meste CO 2 bliver derfor bundet
sammen H 2 O, hvorved der dannes kulsyre,
H 2 CO 3 , der er letopløseligt i vand. Om-
dannelsen foregår i erytrocytterne ved
hjælp af et enzym, kulsyreanhydrase, der
findes her (side 105). En stor del af kulsy-
ren vil derefter fraspalte H + , hvorved der
samtidig dannes bicarbonat, H C O 3 - . Hele
denne omdannelse foregår i kapillærerne.
Herefter føres blodet via venerne til lunger-
ne. Her foregår den modsatte proces. CO 2
diffunderer fra blodet til alveolerne. H + og
H C O 3 - bindes igen sammen til H 2 CO 3 , og
H 2 C O 3 spaltes igen til CO 2 og H 2 O .
 Hvis der i lungerne fjernes lige så meget
CO2, som der dannes i cellerne, vil der
blive fjernet lige så mange H+, som der dan-
nes, og der sker derfor ingen ændring i blo-
dets pH.

Stofferne i den kemiske ligning står i

ligevægt med hinanden. Det bety-
der, at de kemiske omdannelser både
kan gå den ene og den anden vej,
som illustreret af pilene. Samtidig
viser ligevægten, at så snart der ænd-
res på mængden af et af stofferne, vil
det medføre ændringer i mængden af
de andre stoffer. Hvis der f.eks.
tilføres mere CO2, vil der dannes
mere H 2 CO 3 og dermed mere H+ og
HCO 3 - .

I kroppens celler kan der dannes en større
eller mindre mængde syrer og baser. Ved ilt-
mangel bliver der dannet laktat, mælkesy-
re. Iltmangel kan opstå som et resultat af
dårlig kredsløbs- eller respirationsfunktion,
men også ved kraftige sportslige udfoldel-
ser.
Ketonstoffer dannes, når cellernes forsy-
ning med glukose er nedsat. Det bedst
kendte ketonstof er måske acetone, der har
en karakteristisk lugt (neglelakfjerner). Men
acetoneeddikesyre og betahydroxysmørsy-
re er også ketonstoffer, som bliver dannet
samtidig med acetone. Hvis disse to syrer
bliver dannet i stor mængde, kan de frem-
kalde en alvorlig syreforgiftning.
I forbindelse med nedbrydning af
aminosyrer dannes ammoniak, som er en
kraftig base.
Regulation
af kroppens
syre-base balance
Kroppen tilføres og danner varierende
mængder af syre og base, og det er derfor
nødvendigt at kunne udskille syre og base i
Fig. 4-26. Oversigt over kroppens syre-base
balance. Syre, H+, føres til blodet fra føden og fra
cellerne. Fra cellerne kommer også CO2, der i
blodet omdannes til kulsyre. I nyrerne udskilles
syre, mens der i lungerne udskilles CO2, hvor-
ved der fjernes kulsyre fra blodet.
et tilsvarende omfang (fig. 4-26). Regulati-
onen sker ved hjælp af buffersystemer,
samt respirationsorganerne og nyrerne.
Buffere
En buffer er et stof eller en kombina-
tion af stoffer, der kan optræde som
både syre og base. De fungerer som
en "H+-bank", hvor kroppen kan låne
H+, hvis der er underskud, eller ind-
sætte H+, hvis der er overskud. Her-
ved kan H+-koncentrationen holdes
konstant.
I blodet fungerer plasmaproteiner, hæmo-
globin og fosfater som buffere. Desuden
virker kulsyre og bicarbonat sammen som
en buffer. Den kulsyre, der altid findes i
blodet, kan afgive H+, hvis der er under-
skud: H 2 CO 3 H+ + HCO 3 - . Dette sker
fordi kulsyre indgår i en ligevægt med de
andre stoffer. Den bicarbonat, HCO 3 - , der
altid findes i blodet, kan optage H+, hvis
der er overskud:
H+ + HCO 3 - H 2 CO 3 . Kulsyre/bicarbo-
nat kan på denne måde optræde som buffer.
Alle bufferne reagerer umiddelbart, når
der bliver tilsat eller fjernet H+ fra blodet.
Bufferne har dog en begrænset kapacitet,
og derfor er det nødvendigt, at kroppen
kan udskille større eller mindre mængder
af syre eller base i lunger og nyrer.
Respirationens andel i syre-
base balancen
Ved respirationen fjernes CO2 fra blodet. I
blodet er der direkte sammenhæng mellem
mængden af CO2 og H 2 CO 3 .
Jo mere CO2 der findes, des mere
H 2 CO 3 og dermed H+ findes der. Ved
at øge eller mindske respirationen,
kan indholdet af H 2 CO 3 og H+
mindskes eller øges. Respirationens
størrelse er derfor under normale
forhold indstillet på et niveau, der er
afhængigt af blodets indhold af CO2
og H+.
Blodets indhold af CO2 og H+ bliver re-
gistreret af kemoreceptorer (side 103).
Hvis indholdet af CO2 eller H+ stiger, øges
respirationen. Tilsvarende nedsættes respi-
rationen, hvis indholdet af CO2 eller H+ fal-
der.
Nyrernes andel i syre-base
balancen
I nyrerne bliver der normalt udskilt et over-
skud af syre, der stammer fra kosten eller er
dannet i kroppen. Urinen har derfor nor-
malt en pH på ca. 6. Nyrerne fjerner H+ fra
blodet på to måder. Dels kan nyrerne
holde base tilbage i kroppen, dels kan de
aktivt udskille H+.
Den base, der især bliver holdt tilbage i
kroppen, er bicarbonat, HCO 3 - . Bicarbo-
nat findes i blodet i store mængder og ud-
skilles derfor også ved filtration i stort om- Fig. 4-27.
fang. Under normale omstændigheder bli- Nyrernes udskillelse
af syre (H+). I tubu-
ver alt HCO 3 - reabsorberet, og derved kan
luscellerne dannes
bicarbonat i blodet være med til at fjerne H2CO3, kulsyre, som
H+ fra kroppen. spaltes til H+ og
Nyrerne kan også aktivt udskille H+ ved HCO3-, bicarbonat.
sekretion. Udskillelsen sker ved, at en H+ pumpes til tubu-
lus, i bytte for Na+,
pumpe i tubuluscellernes væg, bytter H+ mens HCO3- pumpes
med Na+ (fig. 4-27). Herved holdes der styr til blodet.
på de elektriske forhold, idet en positiv ion I blodet kan HCO3-
byttes med en anden positiv ion. Tubu- bindes til H+, som
luscellen har selv dannet H+, ved at binde derved fjernes.
H2O og CO2 sammen til H 2 CO 3 . H 2 CO 3
vil derefter spaltes til H+ og HCO 3 - , og det
er denne H+, der bliver udskilt. HCO 3 - bli-
ver derefter pumpet til blodet sammen med
Na+. Herved er der styr på de elektriske lad-
ninger, fordi der bliver flyttet en negativ og
en positiv ion samme vej. I blodet kan
HCO 3 - optage H+ og derved være med til
at fjerne H+.
Syre-baseforgiftninger
Syre- eller baseforgiftninger kan opstå af
forskellige årsager. De kan for det første
skyldes, at respirationen ikke fungerer på
en tilstrækkelig måde. Disse forgiftninger
kaldes respiratoriske. For det andet kan
syre-baseforgiftninger skyldes unormal
stofskifteaktivitet (metabolisme), og forgift-
ningerne kaldes da metaboliske.
Ved at undersøge det arterielle blod kan
man få et indblik i kroppens syre-baseba-
lance. I daglig tale kaldes undersøgelsen
gastal (side 106).
Metaboliske forgiftninger
Metabolisk syreforgiftning kan opstå ved
forhøjet ketonstofproduktion i forbindelse
Respiratoriske forgiftninger med sukkersyge eller ved nedsat nyrefunk-
Respiratorisk syreforgiftning eller acidose tion, hvor nyrerne ikke kan udskille den
(engelsk: acid - syre) skyldes en utilstræk- normale mængde syre. Det øgede indhold
kelig respiration, hypoventilation, hvor op- af H+ i blodet vil blive bundet til HCC 3 - ,
tagelsen af ilt og udskillelsen af CO2 i lun- der findes i store mængder i blodet. Herved
gerne er for lille i forhold til kroppens dannes mere kulsyre, der spaltes til CO2 og
behov. Iltindholdet i blodet vil derfor falde. H 2 O. Denne stigning i H+-koncentration
Dette medfører en dårligere ilttilførsel til og som følge deraf i pCO 2 fremkalder en
cellerne, som derfor begynder at danne en stærkt forøget respiration, der kaldes Kuss-
del af den nødvendige energi uden ilt. Her- mauls respiration.
ved dannes laktat, mælkesyre. Den forøgede respiration er kroppens
CO2-indholdet, pCO 2 , i blodet vil stige forsøg på at kompensere for den øgede sy-
som følge af den dårlige respiration. Stig- remængde i blodet. Ved at aktivere respira-
ningen i pCO 2 medfører, at der ophobes tionen, kan der fjernes syre. Hvis mængden
kulsyre, og dermed H+ i blodet. Det samle- af syre i blodet stiger mere end respiratio-
de resultat er altså en ophobning af syre i nen kan udskille, opstår der syreforgift-
blodet, pH falder, og der kan opstå en sy- ning.
reforgiftning, hvis nyrerne ikke er i stand til Metabolisk baseforgiftning ses ikke ofte,
at udskille den øgede mængde syre. men kan skyldes tab af syre fra kroppen,
Patienter med lungesygdomme, men som f. eks. ved store og langvarige opkast-
også patienter, der behandles med læge- ninger, hvor der tabes syre fra mavesækken.
midler, der virker undertrykkende på respi-
rationen, har øget risiko for at udvikle re-
spiratorisk syreforgiftning. Patienter, der
nyligt er opereret, kan også udvikle respira-
torisk syreforgiftning. Det skyldes, at de be-
vægelser, der opstår ved respirationsmusk-
lernes arbejde, kan fremkalde smerter. Pati-
enterne forsøger derfor naturligt at mind-
ske smerterne ved at nedsætte respirations-
bevægelserne. Herved kan respirationen
blive så lille, at der opstår syreforgiftning.
Respiratorisk baseforgiftning eller base-
ose opstår ved en respiration, der er større
end kroppens behov for at optage ilt og ud-
skille CO2, hyperventilation. Herved stiger
pO 2 , mens pCO 2 falder. Faldet i blodets
CO2-indhold medfører et tilsvarende fald i
H 2 CO 3 og H + . Mængden af syre i blodet
falder altså, hvorved der bliver overskud af
base, og der opstår baseforgiftning.
Respiratorisk baseforgiftning ses oftest
hos mennesker, der har en fobi, dvs. en
voldsom angst for et eller andet, som f.eks.
at flyve.
 5

HUDEN

Hudens opbygning 199 Hudens blodforsyning 207

 INDLEDNING
Huden, cutis, beklæder kroppens over-
flade som en beskyttende kappe. Med en
overflade på 1,5 - 2 m 2 er det kroppens
største organ. Ved kropsåbningerne går
huden over i slimhinderne, som beklæ-
der de indre overflader dvs. overfladerne
i luftveje, mave-tarmkanal m.v. Huden
har seks hovedfunktioner.
For det første har huden beskyttende
funktioner. Den beskytter dels mod tab
af væske og elektrolytter, dels mod infek-
tioner. Huden danner en barriere mellem
omgivelserne og vores indre og hindrer
således passage af vand, kemiske stoffer
og mikroorganismer. Hvis hudbarrieren
bliver skadet f.eks. ved en større for-
brænding, er de største farer tab af vand
og salte samt risiko for infektioner.
Huden er stærk og smidig og beskyt-
ter derfor underliggende væv, dels mod
kemisk påvirkning, dels mod mekanisk
påvirkning, det vi i daglig tale kalder
stød og slag.
Desuden beskytter huden os mod den
skadelige virkning af solens ultraviolette
stråler. Det sker ved hjælp af farvestoffet
melanin, som findes i celler i huden.
Men vi har også glæde af sollyset, og
her er huden ligeledes vigtig. Når solen
skinner på huden, dannes der et forsta-
dium til D-vitamin i huden. Det dannes
fra en kolesterolforbindelse, der findes i
alle levende hudceller. Fra huden bliver
D-vitamin forstadiet ført til lever og
nyrer, hvor det omdannes og bliver virk-
somt. D-vitamin har stor betydning for
optagelse af calcium og fosfat fra tar-
men. Det har dermed betydning for vig-
tige processer i kroppen, herunder op-
bygningen af knogler. Hudens anden
funktion er således at medvirke til, at der
dannes D-vitamin.
Huden kan desuden som en tredie
funktion medvirke til regulering af le-
gemstemperaturen ved at afgive mere
eller mindre varme fra hudoverfladen.
Dette sker ved ændring af dels gennem-
strømningen af blod i huden, dels ud-
skillelsen af sved.
Hudens fjerde opgave er at fungere
som sanseorgan, idet den registrerer for-
skellige påvirkninger så som kulde,
varme, berøring, tryk og smerte. Dette
gør os i stand til at reagere på forskelli-
ge forhold i vores omgivelser ved f.eks.
at tage en trøje på, når det er koldt eller
flytte hånden fra noget, som gør ondt.
Når vi reagerer på smerte, er det for at
undgå skader - smerte kan altså betrag-
tes som et advarselssignal. Når vi reage-
rer på sanseindtrykkene varme og kulde,
beskytter vi kroppens organer mod for
store temperaturudsving, som ellers
kunne ødelægge organernes funktioner.
Huden har som en femte funktion be-
tydning for vores kommunikation med
andre mennesker, en ting som kosmetik-
industrien er meget opmærksom på. Det
kan være en stor psykisk belastning at
have uren hud, eller hud som er rød og
skællet af eksem. Men huden som sanse-
organ spiller også en rolle i kommuni-
kationen. At blive berørt blidt opleves af
de fleste som noget behageligt.
Endelig, som en sjette funktion, er
huden depotorgan for vand og fedt.
Hudens seks hovedfunktioner:
• beskytter underliggende væv mod
- tab af væske og elektrolytter
- indtrængen af mikroorganismer
- kemisk og mekanisk påvirkning
- solens ultraviolette stråler,
• danner forstadium til D-vitamin,
• indgår i temperaturregulationen,
• sanseorgan,
• kommunikationsorgan,
• depot for vand og fedt.

Hudens opbygning
Huden er opbygget af tre lag (fig. 5-1), som
udefra og ind benævnes:
• Epidermis - overhud
• Dermis eller corium - læderhud
• Subcutis - underhud
Epidermis
Epidermis danner hudens overflade. Tyk-
kelsen varierer noget, men er i gennemsnit
0,1 mm. Tyndest er epidermis i ansigtet og
tykkest på håndflader og især fodsåler,
hvor slitagen er størst.
Epidermis er opbygget af flere lag epi-
telceller (fig. 5-2) (epitel er beskrevet side
14). Cellerne ligger helt tæt og er indbyrdes
forbundet af trådformede dannelser, des-
mosomer. Epitelcellerne i huden kaldes ke-
ratinocytter, fordi de indeholder protein-
stoffet keratin. Foruden keratin danner hu-
dens epitelceller fedtstoffer, som udskilles
mellem cellerne i de øverste lag.
Fig.5-1
Snit gennem huden.
Epidermis kan sammenlignes med en
mur, som afskærmer og beskytter underlig-
gende væv. Bruger man dette billede, kan
man betragte cellerne som mursten i muren
og fedtet imellem dem som den mørtel, der
er mellem murstenene. Desmosomerne,
som forbinder cellerne, kan betragtes som
et stålskelet, der holder yderligere sammen
på stenene og forstærker mørtlen.
I de underste lag i epidermis er cellerne
levende, mens de øverste lag består af
døde, forhornede celler. De yderste celler
afstødes som hudskæl. Der må derfor hele
tiden dannes nye celler, som skal holde trit
med afstødningen. Nydannelsen af celler
sker fra et vækstlag nederst i epidermis. På
grund af beliggenheden kaldes dette lag
stratum basale, (stratum - lag, tæppe)
(basal - underlag).
Stratum basale, vækstlaget, består af ét
lag kubiske celler. Det er de eneste celler i
epidermis, der kan dele sig. Fra vækstlaget
skubbes nye celler mod hudens overflade.
Undervejs ændrer cellerne karakter. De af-
flades mere og mere, og efterhånden bliver
Fig. 5-2
Skematisk snit gen-
nem epidermis.
Figuren viser:
Basalmembranen
der adskiller epider-
mis fra dermis.
Stratum basale,
epidermis vækstlag.
Epitelceller der er på
vej op mod stratum
corneum.
Desmosomer der for-
binder epitelcellerne
indbyrdes.
Stratum corneum,
hornlaget, det yder-
ste lag døde epitel-
celler.
Melanocyt der dan- de fyldt med proteinstoffet keratin, (forhor- De yderste celler i stratum corneum er
ner hudens pigment,
ner), mister cellekerne og organeller (orga- flade, skællignende celler, som hovedsage-
melanin.
Langerhansk celle neller er beskrevet i kapitlet om cellen side ligt består af keratin. Desmosomerne mel-
der indgår i kroppens 400) og dør. lem cellerne opløses, cellerne falder fra hin-
beskyttelse mod De døde forhornede celler danner stra- anden og afstødes som hudskæl. Fra celler-
mikroorganismer. tum corneum, hornlaget. Sammen med fed- ne dannes i stratum basale, til de når stra-
tet mellem cellerne gør hornlagets celler tum corneum, går der ca. 1 måned.
huden næsten vandtæt. H o s patienter med psoriasis deler cel-
lerne i vækstlaget sig væsentligt hurtigere
end normalt, og cellerne er kun omkring 4
Nogle fedtopløselige stoffer kan døgn om at nå fra vækstlaget til stratum
trænge gennem epidermis. Derfor corneum. Det medfører, at der ikke er lige-
kan man bruge cremer til medicinsk vægt mellem celledannelse og celleafstød-
behandling. F.eks. kan man smøre ning, og patienterne får fortykket epidermis
østrogenholdig creme på huden i ste- på de angrebne steder.
det for at tage hormonpiller. Det bru-
ger man som led i forebyggelse af de Specielle celler i epidermis
gener, der kan forekomme hos ældre Spredt mellem epitelcellerne i stratum ba-
kvinder, som ikke selv danner køns- sale findes en anden slags celler, som kal-
hormoner mere. Et andet eksempel er des melanocytter (fig. 5-2). Melanocytterne
nikotinplastre, som kan bruges, hvis har lange udløbere, som trænger ind mel-
man gerne vil holde op med at ryge. lem de øvrige celler i og lige over stratum
Nikotin afgives fra plastret og trænger basale. Melanocytterne omdanner amino-
gennem huden. syren tyrosin til et mørkt farvestof melanin.
Melaninet afgives til de omkringliggende
celler, som fagocyterer (optager) det fra me-
lanocytternes udløbere. Det er melaninet,
der bestemmer vores hudfarve.
Antallet af melanocytter er ens for de
forskellige menneskeracer, men melanocyt-
ternes aktivitet er forskellig. Melaninpro-
duktionen er arveligt bestemt, men den bli-
ver også påvirket af solens ultraviolette
stråler. Derfor bliver vi solbrændte, når vi
opholder os i solen. Melaninet lejrer sig
som en parasol over kernen i epitelcellerne
og beskytter således cellernes arveanlæg,
DNA, mod solens skadelige ultraviolette
stråler.
Melaninet bliver ført med cellerne op
gennem epidermis og afstødes med disse.
Den farve, vi får, når vi solbader, har derfor
begrænset holdbarhed.
Epidermis indeholder desuden celler,
som har betydning for vores immunfor-
svar. Disse celler kaldes Langerhanske cel-
ler (fig. 5-2) og er immunsystemets yderste
forpost. De opsporer mikroorganismer, der
er trængt ind gennem overfladebarrieren.
Cellerne minder i funktion om makrofager,
dvs. de optager mikroorganismer og præ-
senterer dem for de leukocytter, hvide blod- Fig. 5-3
legemer, der har ansvar for vores specifikke Snit gennem
immunforsvar (se under immunsystemet nederste del af
epidermis og øverste
side 78).
del af dermis.
Der er hverken nerveceller eller blodkar På figuren vises
i epidermis - dog har nerveceller, der regi- transporten af
strerer smerte, endeforgreninger her. Cel- næringsstoffer og
affaldsstoffer mellem
lerne i epidermis får deres næring fra blod-
dermis og epidermis.
karrene i den underliggende dermis.
Epidermis afgrænses fra dermis af en ba-
salmembran. Basalmembranen forbinder
epidermis og dermis ved at sende små bin-
devævstråde, ned i dermis.
af hyaluronsyre. Den indeholder desuden
vand og uorganiske salte.
Dermis Fibrene omfatter kollagen- og elastinfi-
Dermis eller corium kaldes også læderhud, bre. I dermis består hovedparten af inter-
fordi det er dermis fra dyr, man fremstiller cellulærsubstansen af fibre.
læder af. Kollagenfibre er der flest af. De består af
Dermis er et 1 - 3 mm tykt lag af binde- proteinstoffet kollagen og ligger samlet i
væv. Den indeholder som andet bindevæv bundter. De kollagene fibre giver huden
bindevævsceller, fibroblaster, som ligger styrke.
spredt i en intercellulærsubstans, der er Elastinfibrene er elastiske fibre, som
dannet og udskilt af fibroblasterne. Inter- også består af protein. De er tyndere end
cellulærsubstansen består af en grundsub- de kollagene fibre og ligger blandet med
stans og af forskellige fibre (fig. 5-3). disse. Elastinfibrene gør huden elastisk.
Grundsubstansen består hovedsageligt Bundterne af fibre ligger på kryds og
Fig. 5-4 For megen solbadning skader fibrobla-
Fingeraftryk er karak- sterne, så de ikke kan danne fibre med nor-
teristiske mønstre i mal struktur. Det medfører, at fibrene mi-
hudens overflade,
som opstår ved, at
ster deres elasticitet, og man får rynker.
dermis danner små Med alderen sker der lignende ændringer.
udposninger, papiller Foruden bindevævsceller indeholder
op under epidermis. dermis mastceller og makrofager. Det er
celler, der har betydning for immunforsva-
ret. Makrofager bliver ført med blodet til
huden (se immunsystemet side 76).
Grænsen mellem epidermis og dermis
er bølgeformet, og dermis danner derfor
små udposninger, papiller, op under epi-
tværs mellem hinanden, men med hoved- dermis. Papillerne danner mønstre på hud-
vægten på én retning, denne kaldes hudens overfladen, der bl.a. kan ses som fingeraf-
spalteretning. Ved kirurgiske indgreb vil tryk (fig. 5-4). Hvert menneske har sit helt
man, så vidt det er muligt, lægge snittet i karakteristiske mønster.
hudens spalteretning og dermed parallelt I papillerne er der rigeligt med kapil-
med de fleste fibre. Det giver pænere ar, lærer fra dermis blodkar (fig. 5-1 side 199
end hvis man skærer på tværs af fibrene. og 5-3). Fra kapillærerne siver der væske ud

Fig. 5-5
Påvirkning af Smertesans
smertenervecelle. Påvirkninger, der vil kunne skade
vævet, registreres som smerte, ligegyl-
digt om påvirkningen skyldes, at man
slår eller skærer sig, brænder sig eller
rører ved noget, der er iskoldt. Også
påvirkninger med syre eller base frem-
kalder smerte.
De celler, der registrerer smerte, har
endeforgreninger - receptorer - helt ude
i epidermis. Fra det smertepåvirkede
sted sendes impulser gennem sensori-
ske nerveceller til et reflekscenter i hjer-
ne eller rygmarv. Herfra udløses en re-
fleks, der medfører, at man automatisk
flytter sig fra det, der udløser smerten.
Reflekscentre er de steder i hjerne og
rygmarv, der modtager sanseindtryk og
sørger for, at der bliver udløst en re-
fleks.
Reflekscentret sender endvidere im-
pulser til storhjernen, som registrerer,
hvor det gør ondt. Desuden kan der i
hjernen opstå følelser som angst eller
vrede i forbindelse med smerten, f.eks.
over for den, der har været årsag til
smerten (se nervesystemet side 248).
med ilt og næring til de levende celler i de
underste lag af epidermis, mens affaldsstof-
fer fra epidermis celler føres med vævs-
væsken tilbage til kapillærerne. Blodforsy-
ningen til dermis ernærer altså både epi-
dermis og dermis. Overskydende vævsvæ-
ske opsamles af lymfekapillærerne i dermis
og føres via lymfesystemet tilbage til blodet
(se lymfesystemet side 68).
Dermis nerveforsyning
Dermis er rig på nerver. Nervecellerne har
to hovedfunktioner:
• Sender impulser til hjernen fra sansere-
ceptorer for smerte, tryk, berøring,
kulde og varme (se fig. 5-5, 5-6 og 5-7).
• Autonom nerveforsyning (autonom -
selvstyrende) til glatte muskler i blod-
karrenes vægge, til svedkirtler og til
nogle små muskler (mm. arrectores pilo-
rum, ental m. arrector pili), der kan få
hårene til at rejse sig (fig. 5-1 side 199).
Sansereceptorerne tilpasser sig de påvirk-
ninger, de udsættes for, ved at ændre føl-
somheden for påvirkningerne. Det kaldes
adaptation.
Dette kan man iagttage ved f.eks. at stil-
le sig under den kolde braser. Først føles
vandet meget koldt, men efter et øjeblik er
det egentlig ganske dejligt.
Man kan også prøve at stikke den ene
hånd ned i varmt vand og den anden i
koldt vand og efter en tid flytte begge hæn-
der over i lunkent vand. Det lunkne vand
føles varmt for den hånd, der kommer fra
koldt vand og koldt for den hånd, der kom-
mer fra varmt vand. Den samme påvirk-
ning opleves altså forskelligt, alt efter hvil-
ken påvirkning vores kulde- og varmere-
ceptorer i forvejen har tilpasset sig.

Fig. 5-6a
Følesans Påvirkning af
trykreceptor ved
Følesansen kan inddeles i tryksansen og
sammenpresning
berøringssansen. Tryksansen registrerer af huden.
kraftig berøring, som når man f.eks.
trykker hårdt på armen. Berøringssan-
sen registrerer helt let berøring, f.eks.
med en fjer.
Den kraftige påvirkning af huden ak-
tiverer receptorer, som ligger dybere i
dermis, mens den lette berøring aktive-
rer receptorer, der ligger mere overfla-
disk. Der er også nervefibre snoet om-
kring hårsække (fig. 5-8). De aktiveres
af ganske let berøring, f.eks. af en let
sommerbrise. Fra tryk- og berøringsre-
ceptorerne sendes impulser gennem
sensoriske nerveceller til storhjernen,
hvor impulserne tolkes som henholds-
vis tryk og berøring, alt efter hvor im-
pulserne ender. Man kan sammenligne Fig. 5-6b
det med, at tog fra to nabobyer har Påvirkning af
linieføring til en tredie by, blot til hver receptor for
berøringssansen.
deres perron. Når man ser, hvilken per-
ron toget kører ind på, kan man regne
ud, hvor det kommer fra.
Tryk- og berøringsreceptorerne har
også betydning for den stereognostiske
sans, som er evnen til at genkende ting
blot ved at føle på dem.
 Temperatursans
Huden indeholder kulde- og varmere-
ceptorer, som registrerer temperaturen i
deres nærhed.
Kuldereceptorerne påvirkes kraftigst
ved temperaturer på 10 - 35°C, mens
varmereceptorerne aktiveres ved tempe-
raturer på 35 - 45°C.
Hvis noget er for koldt til at blive re-
gistreret af kuldereceptorerne eller for
varmt til at blive registreret af varmere-
ceptorerne, aktiveres smertereceptorer-
ne.

Fig. 5-7a
Påvirkning af hudens
kuldereceptorer med
en kold genstand.

Fig. 5-7b
Påvirkning af hudens
varmereceptorer.
Epidermale dannelser
Hår, talgkirtler og svedkirtler er dannet af
celler fra epidermis, som er vokset ned i
dermis, og som har bevaret forbindelsen til
hudens overflade. Negle er også dannet af
celler fra epidermis.

Hår og talgkirtler
Hår findes overalt på huden - undtagen på
håndflader, fodsåler og nogle områder på
kønsorganerne. I ansigtet og de fleste ste-
der på kroppen er der farveløse hår, som
kan være svære at få øje på. De kaldes dun-
hår (vellushår), og de har betydning som
en del af berøringssansen, fordi de er for-
bundet med følenerver.
Men det er ikke disse hår, man sædvan-
ligvis tænker på, når man taler om hår. Det
er mere hovedhår og skæg og hår i axiller
(armhuler), omkring kønsorganer og på
arme og ben - og hos nogle tillige hår på
mave og bryst. Denne type hår kaldes
dækhår (terminalhår). Når man undtager Fig. 5-8
hovedhår, påvirkes hårvæksten hormonelt, Hårsækken er et rør, som er dannet af epitelceller. I bunden af røret er der
og den begynder først i puberteten. en udvidelse, hårløget, hvorfra håret vokser.
Følenerve omkring hårsækken aktiveres ved så let berøring som et vind-
Hårene er omgivet af en hårsæk (fig. 5- pust.
8). Hårsækken består yderst af bindevæv
fra dermis og inderst mod håret af celler fra
epidermis, der er vokset ned i dermis som Fra det nederste af hårsækken til den
et lille rør. I bunden af røret er der en løg- øverste del af dermis strækker der sig en
formet udvidelse, hårløget, hvorfra væksten lille glat muskel (fig. 5-9a og b), som styres
af håret foregår. Cellerne i hårløget er de af det sympatiske nervesystem (side 271).
eneste af hårets celler, der er levende. Når vi fryser, er ophidsede eller bange, kon-
Resten af cellerne er døde og fyldt med traheres musklerne, hårene rejser sig, og vi
keratin. Hårets celler indeholder også pig- får gåsehud. Når musklerne kontraheres,
ment, der bestemmer hårets farve. Med al-
deren bliver håret hvidt, dels fordi dannel-
sen af pigment hører op, dels fordi der
kommer luft mellem keratinet. Håret virker
gråt, når hvide og pigmentfyldte hår findes
mellem hinanden.
I tilknytning til hårsækken er der nogle
talgkirtler, som udskiller deres sekret til
hårsækken. Herfra føres talget langs
hårstrået ud til hudoverfladen. Talg har
bakteriedræbende virkning, fordi det inde-
holder umættede fedtsyrer. Fedtet gør des-
uden hår og hudoverflade smidig og er
Fig. 5-9a Fig. 5-9b
med til at gøre huden vandskyende. På den
Figuren viser en afslappet m. arrec- Når musklen kontraheres, rejser
yderste del af fingre og tæer er der ingen tor pili, der strækker sig fra det håret sig, og vi får gåsehud. Samti-
talgkirtler. Derfor rynker huden her, når vi nederste af hårsækken til den øver- dig presses talg ud af talgkirtlen.
opholder os længe i vand. ste del af dermis.
presses der sekret fra talgkirtlerne ud langs
håret til hudens overflade.
Hos dyr, som er kraftigere behåret end
vi er, har det betydning for temperaturre-
gulationen at kunne rejse hårene, fordi luft-
laget mellem de rejste hår virker isolerende.
Desuden vil et dyr, der stritter med hårene,
virke større, og dette kan have en afskræk-
kende virkning på en eventuel fjende.
Hos mennesket er begge disse funktio-
ner gået tabt i takt med, at behåringen af
kroppen er blevet mindre.
Svedkirtler
Svedkirtler findes næsten overalt på huden.
Kirtlerne er dannet af celler fra epidermis,
der er vokset ned i dermis. Hver kirtel har
en udførselsgang, der strækker sig som et
lille rør fra kirtlen til hudens overflade.
Kirtlen er den nederste del af epitelrøret,
som er rullet sammen og omdannet til kir-
telceller (fig. 5-1 side 199).
Svedkirtler udskiller sved til hudens
overflade som led i kroppens temperaturre-
gulation. Når vandet fra sveden fordamper,
bliver huden kold.
Med sved mister vi vand og elektrolytter
som natrium- og klorioner. Udskillelse af
sved har derfor også betydning for væske-
og elektrolytbalancen. Sveden er hypoton i
forhold til vævsvæsken. Det vil sige, at der
er lavere koncentration af natrium og klor i
sved end i vævsvæske. Vand- og salttabet
kan blive stort ved længerevarende fysisk
aktivitet.
I sved er der desuden laktat, mælkesyre,
og affaldsstoffer som carbamid, urinstof,
og ammoniak (se stofskiftet side 158).
Sved har pH mellem 4 og 6,8. Den lave
pH giver en god beskyttelse mod bakterier,
fordi de fleste bakterier lever bedst ved pH
7,0 (neutral). Der findes dog bakterier,
som kan tåle hudens pH. De etablerer sig
som normal hudflora, der indgår i beskyt-
telsen mod sygdomsfremkaldende bakteri-
er ved at udkonkurrere disse.
Foruden de almindelige svedkirtler fin-
des der specielle sved- eller duftkirtler i
armhuler og omkring kønsorganer. Kirtler-
ne har ikke indflydelse på fysiologiske pro-
cesser som temperaturregulation eller
væske- og elektrolytbalance. Kirtlerne be-
gynder først at fungere i puberteten under
påvirkning af hormoner. I f.eks. armhuler-
ne udskilles sekretet til hårsækkene ligesom
talget fra talgkirtlerne, og sekretet føres
sammen med talg ud på hudoverfladen.
Når sekretet udskilles, er det lugtløst, men
når det blandes med talg og hudbakterier,
bliver det nedbrudt af bakterierne og får
den ubehagelige lugt, der kendes som
armsved.
Negle
Neglene dækker oversiden distalt (yderst)
på fingre og tæer og beskytter finger- og
tåspidser mod stød. De er i lighed med hår
og svedkirtler dannet fra epidermale celler.
Negle består af forhornede døde celler. På
det meste af neglen er undersiden vokset
fast til epidermis, og det er kun den yderste
del af neglen, der er fri. Proksimalt er neg-
len dækket af en lille hudfold, neglevolden.
Neglens eneste levende celler findes under
neglevolden. Når disse celler deler sig, vok-
ser neglen.
Subcutis
Hudens underste lag subcutis består af bin-
devæv lige som dermis. Der går ikke nogen
skarp grænse mellem dermis og subcutis. I
subcutis ligger bindevævsfibrene dog mere
spredt, og derfor er bindevævet ikke så fast
og elastisk som i dermis.
Subcutis indeholder en speciel type bin-
devævsceller, fedtceller. Disse celler er fyldt
med fedt og fungerer som fedtdepot (fig. 5-
1 side 199). Subcutis tykkelse varierer af-
hængig af fedtindholdet.
Fedtdepotet har flere funktioner. Fedtet
fungerer som en slags polstring og dermed
beskyttelse af skelettet, så vi ikke er for kan-
tede ved knoglernes fremspring. Det giver
os mere afrundede former. Desuden isole-
rer fedtet de indre organer og beskytter os
dels mod varmetab, dels mod stød og slag.
Endelig kan fedtet fra depoterne sendes
med blodet rundt til kroppens celler og an-
vendes til at danne energi, hvis vi spiser
mindre, end vi skal bruge.
Subcutis fungerer også som et vandde-
pot, kroppen kan hente væske fra, hvis der
mangler vand til at opretholde et normalt
kredsløb (se i øvrigt kredsløbet side 55).
 Hudturgor Med alderen bliver huden slap og ryn-
Hudens indhold af vand giver sam- ket, fordi den mister en del af de elastiske
men med bindevævets fibre huden en fibre og noget af sit vandindhold. Det skal
vis spænding, hudturgor. man være opmærksom på, når man vurde-
Hudspændingen aftager ved mangel rer hudturgor hos ældre mennesker.
på vand, dehydrering. Man kan se,
om en person er dehydreret ved at
klemme huden mellem to fingre, så
der dannes en fold. Hos velhydrerede
personer vil folden forsvinde straks,
når man slipper huden, mens den vil
blive stående hos en person, som er
dehydreret.
Denne prøve kan bedst foretages på
huden over brystbenet eller på inder-
siden af underarmen.

Hudens der ikke kommer ilt nok til hjernen. Det er

blodforsyning
Huden har rigelig blodforsyning, som dels
ernærer huden, dels indgår i regulering af
kroppens temperatur.
Fra hudkapillærerne presses væske med
ilt og næringsstoffer ud mellem cellerne.
Når væsken findes mellem vævscellerne,
kaldes den vævsvæske eller interstitielvæ-
ske. Vævsvæsken afgiver ilt og næringsstof-
fer til cellerne, mens affaldsstoffer fra cel-
lernes stofskifte bliver ført med vævsvæ-
sken tilbage til blodet (se det parakapillære
kredsløb side 52).
Huden som bloddepot
Blodgennemstrømningen i huden er nor-
malt 8 - 10% af hjertets minutvolumen.
Huden kan dog tåle lang tid uden særlig
stor blodforsyning. Den fungerer derfor
som en slags bloddepot, der hurtigt kan
tømmes til fordel for de indre organer. Her-
ved er huden med til at sikre blodforsynin-
gen til f.eks. hjernen ved blodtab og andre
shocktilstande.
Ved shock falder blodtrykket. Hvis blod-
trykket falder for meget, er der fare for, at
for at holde blodtrykket oppe, kroppen re-
Fig. 5-10
Man kan bedst se,
agerer med at kontrahere hudens arterioler
om en person er
dehydreret, ved at
og dermed nedsætte blodgennemstrømnin- klemme huden sam-
gen i huden. Dette forklarer, hvorfor pati- men over brystbenet
enterne bliver blege, når de er i shock. eller på indersiden af
(Shock er beskrevet under kredsløbet side underarmen.
45).
Ødemer
Hvis vi sidder eller står meget uden
mulighed for rigtig at bevæge bene-
ne, ophobes der væske i huden. Vi får
ødemer. Ødemer ses specielt på fod-
ryggen og omkring anklerne.
Forskellige kredsløbslidelser kan
også medføre ødemer (se under
kredsløbet side 55).
Fig.5-11
Oversigt over de
områder på huden
der er mest udsat for
at få tryksår.
Hudens deltagelse i
temperaturregulationen
Når kroppens celler nedbryder næringsstof-
ferne for at danne energi til deres arbejde,
bliver en del af energien dannet i form af
varme. Varmen føres med blodet rundt i
kroppen - også til huden. Herfra kan var-
men afgives til omgivelserne. Ved at kontra-
here (trække sammen) eller dilatere (udvide)
hudens små blodkar, arteriolerne, kan blod-
gennemstrømningen til huden reguleres. På
den måde bliver afgivelse af varme fra hu-
dens overflade reguleret, og huden er derfor
med til at regulere legemstemperaturen.
Udvikling af tryksår
Når huden bliver udsat for tryk, bliver
de små arteriegrene presset sammen.
Det medfører, at hudens celler ikke får
ilt og næring nok. Cellerne kommer hel-
ler ikke af med deres affaldsstoffer. Det
giver ubehag og efter nogen tid smerte.
Derfor ændrer vi hyppigt stilling, når vi
sidder eller ligger ned, selv når vi sover.
Hvis trykket varer længe nok, vil
manglen på ilt og næring og ophob-
ning af affaldsstoffer medføre, at celler-
ne dør. Der opstår tryksår. Det kan
man iagttage hos patienter, som ligger
eller sidder meget, og som ikke er i
stand til selv at skifte stilling.
Tryksår opstår især over knoglefrem-
spring, hvor huden særlig let kommer i
klemme. Mest udsat er steder som hæl,
albue, skulderblade og korsben.
Når huden er ødelagt, er der øget ri-
siko for, at der kan trænge bakterier ind
og fremkalde infektioner.
Sved har også indflydelse på legems-
temperaturen. Vi sveder, når det er varmt,
eller når vores muskler ved fysisk aktivitet
danner meget varme. Når sveden fordam-
per fra hudoverfladen, afkøles huden. Blo-
det i hudkarrene afkøles også, og når det
afkølede blod sendes tilbage til de indre or-
ganer, sikrer det, at temperaturen i orga-
nerne ikke bliver for høj.
Omvendt kontraherer vi hudens arterio-
ler og holder op med at svede, når det er
koldt. Det sker for at undgå varmetab og
for at sikre de indre organer mod afkøling.
Temperaturregulationen uddybes under
stofskiftet side 164.
6 SANSER

LYDOPFATTELSE 211 LYSOPFATTELSE 220

Ørets funktion og opbygning 212 Øjets funktion og opbygning 221

Hørelse 216 Øjets omgivelser 226

Synsstyrke 228

LIGEVÆGTSOPFATTELSE 218

Den dynamiske
ligevægtssans 218

Den statiske
ligevægtssans 219
 INDLEDNING
Sanserne sætter os i stand til at opfatte,
hvad der sker både omkring os og i
vores egen krop, så vi kan reagere på
påvirkninger på en hensigstmæssig
måde. Lige meget hvad vi foretager os,
får vores hjerne en konstant strøm af
sanseindtryk. Hvis vi f.eks. går en tur, er
det nødvendigt at kunne se, fordi der el-
lers er risiko for, at vi går ind i noget
eller ud foran en bil. Det er også sanser,
der gør os opmærksomme på, at blæren
er fyldt, at vi er sultne, tørstige og træt-
te. Hjernen modtager hele tiden mange
sanseindtryk, som sorteres efter vigtig-
hed, således at nogle sanseindtryk ikke
hele tiden registreres. Man ved sikkert, at
man har sko på, men det er kun, hvis
man mærker efter, at sanseindtrykket bli-
ver bevidst.
De forskellige sanseceller, sanserecep-
torer, er indrettet til at reagere på be-
stemte påvirkninger, stimuli, (recipere -
modtage). F.eks. er der lysopfattende cel-
ler i øjet og lydopfattende celler i øret,
mens væggen i urinblæren indeholder re-
ceptorer, der registrerer udspiling.
En receptor er indrettet til at reagere
på en sansepåvirkning, som kaldes re-
ceptorens adækvate irritament. Det
adækvate irritament for sansecellerne i
øjet er lysbølger, mens det for sansecel-
lerne i øret er lydbølger. Det mindste ir-
ritament, en sansecelle kan reagere på,
kaldes dens tærskelværdi. En lyd skal
altså have en vis styrke, for at vi kan
høre den.
Sansepåvirkninger bliver sendt som
elektriske impulser gennem sensoriske
(sanse-)nerveceller fra receptorerne til
centralnervesystemet (side 238). I cen-
tralnervesystemet bliver oplysningerne
bearbejdet, så vi kan reagere hensigts-
mæssigt på dem.
Det er ikke alle sanseindtryk, der når
vores bevidsthed. F.eks. foregår blod-
tryksregulering som en ubevidst refleks
(side 46).
Der findes tre grupper af sansereceptorer:
• Eksteroceptorer
reagerer på stimuli fra vores omgivel-
ser, (extern - på ydersiden).
Det er eksteroceptorerne, der traditio-
nelt opfattes som sanseorganerne.
• Interoceptorer
stimuleres af påvirkninger fra vores
egen krop, (intern - indre, indvendig).
• Proprioceptorer
registrerer tilstanden i bevægeappara-
tet. Denne sans kaldes dybdesensibili-
teten. Der findes proprioceptorer i
led, muskler og muskelsener. (Dybde-
sensibiliteten er beskrevet under
musklerne side 386).
Eksteroceptorer:
• lydopfattende celler i øret - registrerer
lydpåvirkning
• lysopfattende celler i øjet - registrerer
lyspåvirkning
• smagsløg i tungens overflade - regi-
strerer smagsindtryk (side 125)
• lugtenervetråde i toppen af næsehulen
- registrerer lugteindtryk (side 126)
• receptorer i hud - registrerer berøring,
tryk, kulde, varme og smerte (side 203)
Interoceptorer er f.eks.:
• pressoreceptorer, der registrerer blod-
tryk (side 47)
• kemoreceptorer, der registrerer blo-
dets indhold af ilt, kuldioxid og brint-
ioner (side 48)
• receptorer i hypothalamus, der regi-
strerer
- blodets osmotiske tryk (side 187)
- blodets temperatur (side 165)
- blodets glukoseindhold (side 164)
• receptorer i lunger (side 103), mave-
tarmkanal (side 142) og urinblære
(side 173), der registrerer udspiling
 LYDOPFATTELSE
Øret er det sanseorgan, der opfanger lyd-
bølger. Høresansen har stor betydning for
vores kommunikation med andre menne-
sker. Nedsat hørelse kan hos små børn be-
tyde, at de har svært ved at lære at tale. Det
er derfor vigtigt at finde ud af, om det er
hørelsen, der er noget galt med, når børn
ikke begynder at udvikle sproget, eller når
det virker som om, de er uopmærksomme,
når man taler til dem. For mange ældre er
nedsat hørelse et stort problem, der isole-
rer den ældre socialt.
Lyd er bølgebevægelser i luften eller i
andre medier f.eks. vand. Når vi taler, spil-
ler på et instrument eller lukker op for ra-
dioen, bliver luftens molekyler sat i be-
vægelse af vores stemmebånd, instrumen-
tets strenge eller membranen i radioens
højtaler. Lydkildens vibrationer får luftens
molekyler til at svinge i samme takt, lidt
frem og lidt tilbage som pendulbevægelser
omkring en ligevægtsstilling. Luftens mole-
kyler presses sammen i bevægelsesretnin-
gen og fortyndes bagved, så der opstår skif-
tende fortætninger og fortyndinger (fig. 6-
1). Jo større lydkildens udsving er, jo større
bliver udsvingene i luftens molekyler. Ud-
svingenes størrelse kaldes amplituden. Jo
større styrke lyden har, jo større er ampli-
tuden.
Fig. 6-1
Vibrationer fra lydkilden får luftens molekyler til
at svinge lidt frem og tilbage. Molekylerne pres-
ses sammen i bevægelsesretningen og fortyn-
des bagved.
Svingningsbevægelserne udbredes i alle
retninger og forplanter sig fra det ene luft-
molekyle til det næste. Svingningerne i luf-
tens molekyler bliver mindre og mindre, jo
større afstand der er til lydkilden (amplitu-
den aftager), og til sidst dør svingningerne
ud. Dette medfører, at lyden bliver svagere
og svagere, jo længere man bevæger sig
væk fra lydkilden for til sidst helt at for-
svinde.
I luften forplanter lyden sig med en ha-
stighed på ca. 340 meter i sekundet, i vand
med ca. 1 5 0 0 meter i sekundet.
Lydstyrken angives i decibel, dB. Deci-
belskalaen er en logaritmisk tabel, der har
udgangspunkt i forholdet mellem det målte
lydtryk og et referencetryk. Referencetryk-
ket sættes ofte lig det laveste lydtryk, et nor-
malt øre kan opfatte, og det sættes derfor
til 0 dB. 10 dB svarer til en tidobling af lyd-
styrken, 20 dB til en 100 dobling og 30 dB
til en 1.000 dobling.
Hviskestemme i en afstand af 1 meter har en styrke på ca.
30 dB og talestemme 50 - 60 dB, mens en jetmotor har en
lydstyrke på omkring 1 3 0 dB.
En tones højde bestemmes af svingninger-
nes frekvens, antallet af lydbølger pr. se-
kund. De dybe toner har lav frekvens, mens
de høje toner har høj frekvens. Frekvensen
måles i Hertz, Hz. 1 Hertz = 1 svingning
pr. sekund.
Det menneskelige øre kan opfatte lydbølger fra ca. 20 til
2 0 . 0 0 0 Hz og er mest følsomt for lydbølger omkring 1.000
- 4.000 Hz. Almindelig samtale ligger omkring 200 - 5.000
Hz.
Med alderen mister vi evnen til at høre
højfrekvente toner, dvs. toner over 10.000
Hz. Frekvenser under 20 Hz kaldes infra-
lyd. Vi kan ikke høre så lave frekvenser, men
vi fornemmer dem som vibrationer. Fre-
kvenser over 20.000 Hz kaldes ultralyd.
Fig. 6-2
Snit gennem en del
af os temporale (tin-
dingebenet) og øret.
Figuren viser auris
externa, auris media
med de tre små
høreknogler samt
auris interna med
høre- og ligevægtsor-
ganerne.
Ørets funktion og
opbygning
Et øre består af auris externa, det ydre øre,
auris media, mellemøret, og auris interna,
det indre øre (fig. 6-2).
Auris externa
Det ydre øre består af auricula, øremuslin-
gen, og meatus acusticus externus, den ydre
øregang. Auris externa bliver adskilt fra
auris media af membrana tympani, trom-
mehinden (fig. 6-2).
Auricula, øremuslingen, er dannet af
elastisk brusk dækket med hud. Øreflippen
indeholder dog ikke brusk, men fedt. Man
anvender ofte øreflippen, når man skal tage
blodprøver, hvor en enkelt dråbe blod er
tilstrækkelig.
Lydbølger bliver opfanget af auricula og
ført herfra gennem meatus acusticus ex-
ternus, til membrana tympani.
Meatus acusticus externus, den ydre øre-
gang, er et let s-formet rør med en længde
på omkring 3 cm. Den yderste del af røret
består af elastisk brusk, mens den inderste
del ligger i os temporale, tindingebenet. På
grund af den bruskede ydre del kan man
rette øregangen ud, hvis man trækker auri-
cula lidt opad og bagud. Herved bliver det
lettere at se øregang og trommehinde ved
undersøgelse, og det bliver lettere at fjerne
en prop af ørevoks, cerumen, ved øreskyl-
ning. Huden i øregangen indeholder små
hår og kirtler, som danner cerumen. Såvel
cerumen, som hår beskytter øret mod
støvpartikler og andet, som trænger ind i
øregangen.
Membrana tympani, trommehinden, er
en oval let tragtformet bindevævshinde,
der adskiller det ydre øre fra mellemøret,
auris media. Membrana tympanis yderside
er beklædt med tynd hud ligesom resten af
meatus acusticus externus. Indersiden er
beklædt med slimhinde som den øvrige del
af mellemøret. Når membrana tympani
rammes af lydbølger, bliver den sat i sving-
ninger.

Auris media
Mellemøret ligger i et knoglehulrum i pars
petrosa, den fortykkede del af os tempo-
rale. Hulrummet kaldes cavum tympani,
trommehulen. Cavum tympani er beklædt
med slimhinde, der fortsætter over på in-
dersiden af membrana tympani.
Auris media indeholder nogle små
knogler, høreknoglerne: mallens, hamme-
ren, incus, ambolten, og stapes, stigbøjlen
(fig. 6-2 og 6-3).
Malleus sidder med skaftet fast på mem-
brana tympani, incus er placeret mellem
malleus og stapes og er med led forbundet
til disse, og stapes hæfter til randen af fene-
stra ovalis. Fenestra ovalis er et ovalt "vin-
due", der adskiller mellemøret fra det indre
øre.
Når membrana tympani bliver sat i
svingning af lydbølger, vil høreknoglerne
som små vægtstænger overføre svingnin-
gerne fra membrana tympani til fenestra
ovalis (fig. 6-3). Fenestra ovalis er mange
gange mindre end membrana tympani.
Dette medfører, at svingningerne bliver for-
stærket 1 5 - 2 0 gange. Fenestra ovalis over-
fører svingningerne fra høreknoglerne til
væskesvingninger i cochlea, sneglen (fig. 6-
2), som er den del af det indre øre, der in-
deholder høresansecellerne.
Fra trommehulens væg går der nogle
små muskler til henholdsvis malleus og sta-
pes. Musklerne kontraheres reflektorisk,
når membrana tympani rammes af lydbøl-
ger. Ved at dæmpe udsvingene opnås en vis
beskyttelse mod skader, der kan opstå ved
stor lydstyrke.
Mellemøret omfatter desuden nogle luft-
fyldte knoglehulrum cellulae mastoideae i
processus mastoideus (fig. 9-64 side 373),
et kraftigt knoglefremspring, der kan føles
som en runding bag øret. Det betyder, at
mellemørebetændelse, otitis media, kan
brede sig til cellulae mastoideae. Cellulae
mastoideae er som resten af mellemøret be-
klædt med slimhinde.
Tuba auditiva
Mellemøret har forbindelse til næsesvælget
gennem tuba auditiva, det eustachiske rør
(fig. 6-2). Tuba auditiva er en kanal, der
normalt er som en smal spalte. Når man
gaber eller synker, åbnes kanalen, så der er
luftforbindelse mellem svælget og mellem-
øret. Herved kan eventuelle trykforskelle
mellem mellemøret og omgivelserne udlig-
nes. Når vi skal ud at flyve, kan vi ved fly-
ets op- og nedstigning mærke en trykken
for ørerne på grund af de ændrede trykfor-
hold i kabinen. Dette ubehag kan vi slippe
af med ved at gabe eller synke. Hvis trykket
ikke er ens på begge sider af trommehin-
den, bliver trommehinden spændt. Herved
hæmmes dens svingninger, og det betyder,
at hørelsen nedsættes.
Ved mellemørebetændelse eller væske i
mellemøret bliver hørelsen også påvirket,
fordi trommehindens evne til bevægelse
bliver nedsat. Mellemørebetændelse forår-
sages af bakterier, der kan trænge fra svæl-
get ind i mellemøret gennem tuba auditiva.
Fig. 6-3
Snit gennem meatus
acusticus externus,
auris media samt en
lille del af cochlea.
Figuren illustrerer,
hvordan lydbølger,
via membrana tym-
pani og høreknogler-
ne, fremkalder
væskesvingninger i
cochlea.

Fig. 6-4
Skematisk oversigt
over den hindede og
den benede labyrint.
Den hindede labyrint
består af nogle mem-
bransække - angivet
Auris interna
med kraftig blå - der Det indre øre ligger i pars petrosa. Det be-
indeholder høre- og
står af en labyrint af knoglekanaler og kal-
ligevægtsorganerne.
Membransækkene des derfor labyrinten. Inde i knoglekanaler-
ligger inde i den ne er der nogle membransække, der har
benede labyrint. samme forløb som knoglekanalerne (fig. 6-
Denne består af 4). Derfor inddeles labyrinten i den benede
nogle hulrum - angi-
og den hindede labyrint.
vet med lyseblå - i
den fortykkede del af Den benede labyrint, knoglekanalerne,
os temporale. indeholder væske, perilymfe (peri - uden
om), der omgiver den hindede labyrint,
membransækkene. I den hindede labyrint
er der også væske, her kaldes væsken endo-
lymfe (endo - inde i). Perilymfen i den be-
nede labyrint har forbindelse til cerebro-
spinalvæsken gennem nogle små kanaler.
Cerebrospinalvæsken findes mellem to af
de hinder, der omgiver hjernen og rygmar-
ven (side 259). Endolymfen bliver dannet
fra nogle kar i den membran, der danner
den hindede labyrint.
Labyrinten omfatter cochlea, sneglen,
som er høreorganet samt vestibulum, for-
gården og canales semicirculares, buegan-
gene, som er ligevægtsorganer. Vestibulum
er den midterste del af labyrinten. Foran
vestibulum ligger cochlea og bagved ligger
canales semicirculares (fig. 6-2 og 6-4). Ve-
stibulums laterale væg støder op til cavum
tympani. I væggen findes to "vinduer", fe-
nestra ovalis, som dækkes af stigbøjlens
fodplade og fenestra rotunda, det runde
vindue (fig. 6-2 og 6-3), der er dækket af en
tynd bindevævsmembran.
Cochlea
Sneglen er en del af labyrinten. Den består
derfor, som resten af labyrinten, af en benet
og en hindet del.
Den benede snegl består af et spiralfor-
met hulrum i knoglen, der har form som et
sneglehus med 2 1/2 vinding. Sneglens
akse er forsynet med knoglefremspring, der
snor sig som gevindet på en skrue fra sneg-
lens bund til dens top.
Inde i den benede snegl ligger den hin-
dede snegl som et tyndvægget rør. Den hin-
dede snegl følger den benede snegls spiral-
snoede forløb, men når dog ikke helt op til
snegletoppen (fig. 6-5a). Den hindede
snegl er fæstnet til snegleaksens knogle-
fremspring og modsatte side af sneglevin-
dingerne på en måde, så der opstår tre
sneglegange (fig. 6-5a og b), hvor den mel-
lemste er dannet af den hindede snegl.
Den øverste sneglegang kaldes scala
vestibuli og den nederste sneglegang kal-
des scala tympani. De indeholder begge
perilymfe. Scala vestibuli begynder ved fe-
nestra ovalis og snor sig op gennem sneg-
len. I toppen af sneglen går scala vestibuli
over i scala tympani, som snor sig ned
gennem sneglen for at slutte ved fenestra
rotunda.
Den mellemste sneglegang, som er dan-
net af den hindede snegl, kaldes ductus
cochlearis. Ductus cochlearis er adskilt fra
nederste sneglegang dels af knoglefrem-
springet fra snegleaksen, dels af en binde-
vævshinde, membrana basilaris, basal-
membranen. På oversiden af basalmembra-
nen findes det Cortiske organ.
Det Cortiske organ er en fortykkelse på
basalmembranen med ca. 20.000 hår-
bærende sanseceller, hårceller. Mellem hår-
cellerne er der nogle støtteceller, og oven
over hårcellerne er der en gelatinøs (ge-
léagtig) dækmembran, membrana tectoria
(fig. 6-6).
Når stapes bliver sat i svingninger af
trommehinden og de to andre høreknogler,
forplanter svingningerne sig til perilymfen i
scala vestibuli og videre til scala tympani
for til slut at sætte fenestra rotunda i sving-
ninger. Hver gang stapes fodplade i fene-
stra ovalis presses ind i scala vestibuli, vil
membranen i fenestra rotunda bule ind i
cavum tympani. Fenestra rotunda kommer
Fig. 6-5a
Snit gennem cochlea.
Pilene angiver, at væske-
svingninger i perilymfen
forplanter sig fra fenestra
ovalis op gennem sneglen
i øverste sneglegang og
ned igennem nederste
sneglegang til fenestra
rotunda. Dybe toner frem-
kalder væskesvingninger,
der sætter basalmembra-
nen i snegletoppen i
svingning, mens lyse
toner får basalmembranen
i sneglebunden til at svin-
ge med. Et tyndt lag af
cochleas omgivende
knoglevæv er tegnet med
for at vise snegleformen
tydeligt.

herved til at fungere som en trykventil.
Væskesvingningerne forplanter sig lige-
ledes til endolymfen i mellemste snegle-
gang og påvirker basalmembranen, som
også sættes i svingning. Dette medfører, at
sansecellernes hår bøjes af membrana tec-
toria.
Basalmembranen er strammere spændt
ud i nederste del af sneglen end i den øver-
ste del. De svingninger, der påvirker basal-
membranen, sætter ikke hele basalmem-
branen i svingninger. Det gælder kun den
del, der er spændt i en grad, så den kan
svinge i takt med de pågældende væske-
svingninger (resonans). Ved lyse toner er
det således basalmembranen og dermed
det cortiske organ i nederste del af sneglen,
der påvirkes, ved dybe toner sker påvirk-
ningen i toppen af sneglen. Derfor opfattes
de lyse toner i bunden af sneglen, mens de
dybe toner opfattes i toppen.
Fig. 6-6
Det cortiske organ
med hårbærende Hørelse
sanseceller omgivet
af støtteceller, som
er placeret på basal-
membranen. Når Fra lydbølger til nerveimpulser
basalmembranen Når lydbølger bliver opfanget af auri-
sættes i svingninger,
cula, føres de gennem meatus acusti-
bøjes sansecellernes
hår mod membrana cus externus til membrana tympani,
tectoria. Herved op- som bliver sat i svingninger. Sving-
står elektriske impul- ningerne bliver overført til høreknog-
ser, der som nerve- lerne og videre til fenestra ovalis. Når
impulser føres gen-
stapes svinger frem og tilbage i fene-
nem n. cochlearis til
hørecentrene. stra ovalis, bliver perilymfen i øverste
sneglegang sat i svingning. Væske-
svingningerne forplanter sig til peri-
lymfen i nederste sneglegang, hvor fe-
nestra rotunda fungerer som trykven-
til.
Fra perilymfen i øverste og nederste
sneglegang breder svingningerne sig
til endolymfen i mellemste snegle-
gang og til basalmembranen. Når ba-
salmembranen sættes i svingninger,
bliver hårene på hårcellerne bøjet
mod membrana tectoria. Herved dan-
nes nerveimpulser.
Påvirkningen af hårcellerne bliver omsat til
elektriske impulser, som føres gennem ner-
vus cochlearis (fig. 6-5a) til hørecentrene i
hjernens tindingeregion. Jo større lydstyr-
ken er, desto flere impulser afgiver hårcel-
lerne pr. sekund. Fra hørecentrene er der
forbindelse til nærliggende associations-
centre for sprogopfattelse og tale.
Vi er i stand til at retningsbestemme
lyden, fordi vi hører den med begge ører,
vores lydopfattelse er stereofonisk. Lyden
når først til det øre, som er nærmest lydkil-
den, og her er lydstyrken desuden en smule
større end ved det andet øre. Ud fra disse
oplysninger er hjernen i stand til at bereg-
ne, hvilken retning lyden kommer fra.
Hørenedsættelse
Hørenedsættelse kan være knyttet til:
• den lydledende del af øret, der omfatter
ydre øregang, membrana tympani og
mellemøret
• den lydopfattende del, der omfatter
sneglen, hørenerven og hørecentrene i
hjernen.
Man kan blive født med hørenedsættelse
eller få skader på hørelsen senere i livet.
Medfødt hørenedsættelse kan opstå
som en arvelig lidelse eller ved forskellige
påvirkninger i fostertilværelsen, f.eks. in-
fektion hos moderen. Der kan også opstå
høreskader under fødslen, f.eks. hvis bar-
net udsættes for iltmangel.
Senere i livet kan forskellige påvirknin-
ger som f.eks. infektion eller stærk lyd-
påvirkning medføre høreskader.
Ved hørevanskeligheder eller -skader taler
man om:
• en ledningslidelse, når lydoverførslen
gennem den lydledende del af øret er
nedsat eller ophævet
• en lydperceptionslidelse, når det er den
lydopfattende del, der er problemer med.
Eksempler på nedsat
ledningsevne:
• Cerumen, ørevoks
kan danne en prop, som blokerer
for lydbølgerne, så de ikke når
membrana tympani. Proppen kan
fjernes ved øreskylning.
• Fortykkelse af membrana tympani
medfører nedsat bevægelighed af
membrana tympani og dermed
nedsat overførsel af lydbølger til
mellemøret og det indre øre. Det
kan opstå efter mellemørebetæn-
delse, otitis media.
• Otosclerose
dannelse af knoglevæv omkring
stapes fodplade. Herved hindres
stapes bevægelse i fenestra ovalis.
Eksempler på perceptionslidelser:
• Skader på høreceller kan opstå ved:
- langvarig kraftig støjpåvirkning.
Især de høreceller, der opfatter
højfrekvente toner, bliver ødelagt
- for stor dosis af streptomycin,
som er et antibiotikum.
• Ødelæggelse af nervus cochlearis,
hørenerven, kan forekomme ved
tumor i nervus cochlearis.
• Tinnitus, øresusen, kan opstå efter
længere tids kraftig støjpåvirkning,
men også efter infektion. Tinnitus
opleves som støj i varierende grad.
Larmen opstår i ødelagte nerver i
det indre øre og kan opleves som en
vedvarende pibe- eller hyletone, eller
som en konstant kraftig brusen.
 LIGEVÆGTSOPFATTELSE
Ligevægtssansen omfatter:
• dybdesensibiliteten (side 386)
• den dynamiske ligevægtssans, der er
knyttet til canales semicirculares
• den statiske ligevægtssans, der er knyttet
til vestibulum. Vestibulum har dog også
betydning for den dynamiske ligevægts-
sans.

Fig. 6-7a
Den dynamiske
Snit gennem canales
semicirculares og
ligevægtssans
vestibulum.
Canales semicirculares består af tre
halvcirkelformede membranafgrænsede
kanaler, som indeholder endolymfe.
Kanalerne ligger vinkelret på hinanden
i tre planer (fig. 6-2 side 212, 6-4 side
214 og 6-7a), og de står i forbindelse
med hinanden og med membransække-
ne i vestibulum. Hver af kanalerne be-
gynder med en lille udvidelse, ampulla,
ampullen. I ampullen er der en lille for-
højning med hårbærende sanseceller,
som er indlejret i en geléagtig kappe
(fig. 6-7b).
Når vi drejer hovedet, bliver sanse-
cellernes hår afbøjet i den buegang, der
ligger i bevægelsesplanet. Det sker,
fordi endolymfen presser gelékappen
modsat bevægelsesretningen. Påvirk-
ningen af sansecellerne omsættes til
nerveimpulser, der bliver sendt gennem
n. vestibularis til cerebrum. storhjernen,
og cerebellum, lillehjernen. Det er start
og stop af drejebevægelser, rotationsbe-
vægelser, der påvirker sansecellerne.
Det er nøjagtig, som når vi kører bil.
Hvis vi starter bilen hurtigt, bliver vi
presset tilbage i sædet, altså modsat be-
vægelsens retning, og hvis vi stopper
brat, ryger vi frem mod forruden. Mens
vi kører, presses vi hverken bagud eller
fremefter.
Fig. 6-7b
Snit gennem ampulla med en lille forhøjning
med hårbærende sanseceiler indlejret i en
geléagtig kappe.
 Fig. 6-8
Figurerne viser, hvordan sansecellerne i
utriculus påvirkes, når vi:
a. holder hovedet oprejst,
b. bevæger hovedet lineært og
c. holder hovedet på skrå.

Den statiske
ligevægtssans
a. Når vi holder
Vestibulum består af to membransække hovedet oprejst, er
utriculus, buegangssækken, og sacculus, hårene på utriculus
sneglegangssækken (fig. 6-7a). Begge sanseceller ikke
sækkene indgår i den statiske ligevægts- afbøjet.
sans ved at registrere hovedets stilling,
men de har også betydning for den dy-
namiske ligevægtssans ved at registrere
lineære bevægelse af hovedet.
Begge sække indeholder endolymfe. I
bunden af utriculus og i siden af saccu-
lus er der desuden nogle hårbærende
sanseceller (fig. 6-7a). Sansecellerne er b. Når vi bevæger
indlejret i en geléagtig masse, som inde- hovedet lineært
holder otolitter, krystaller af kalk. Når vi (frem og tilbage eller
holder hovedet i en bestemt stilling, eller fra side til side),
afbøjes hårene på
når vi bevæger hovedet lineært, vil nogle sansecellerne i utri-
af sansehårene blive afbøjet på grund af culus modsat
otolitternes tyngde (fig. 6-8). bevægelsesretnin-
Den mekaniske påvirkning af hårcel- gen. Hvis vi kører i
elevator er det hår-
lerne i otolitsækkene såvel som i ampul- cellerne i sacculus,
lerne omsættes til elektriske impulser, der påvirkes.
der bliver sendt gennem nervus vestibu-
laris til medulla oblongata og videre til
cerebellum, lillehjernen, og cerebrum,
storhjernen.
Ligevægtssansen kan næsten erstattes
af synet.
N. vestibularis og n. cochlearis fore- c. Når vi holder hove-
nes i n. vestibulo-cochlearis, den 8. hjer- det på skrå, afbøjes
sansecellernes hår i
nenerve (side 261). utriculus såvel som i
Skylning af øregangen med varmt sacculus.
eller koldt vand kan fremkalde strøm-
ninger af endolymfen i labyrinten. Her-
ved kan der opstå: Nystagmus, rykagtige
bevægelser af øjnene, og vertigo, svim-
melhed.
 LYSOPFATTELSE
Fig. 6-9
Øjet kan sammenlig-
nes med et kamera,
hvor øjets lysbryden-
de dele svarer til
kameralinsen og de
lysfølsomme celler til
filmen.
Lysets gang ind i øjet
Lyset bliver ført ind i øjet gennem cornea, hornhinden, og
videre gennem pupillen, hullet i iris, lens, linsen, og corpus
vitreum, glaslegemet, til retina, nethinden (fig. 6-10).
Pigmentet i iris, regnbuehinden, sørger for, at der ikke
trænger lys gennem iris. Det er dermed pupillens størrelse,
der afgør, hvor meget lys der rammer retina. I stærkt lys er
pupillen lille, mens den i svagere belysning bliver udvidet.
Lyset bliver allerede brudt, afbøjet, når det passerer cor-
nea, idet cornea virker som en samlelinse. Derudover bliver
lysstrålerne brudt i kammervandet, i lens og i corpus vitre-
um. Lysbrydningen i cornea er væsentligt større end i lens.
Det er dog kun lens, der ved at ændre krumningen kan gøre
lysbrydningen større eller mindre.
Det billede, der dannes på retina, er et formindsket, om-
vendt og spejlvendt billede af den genstand, vi ser på. I hjer-
nen "vendes billedet om", så vi opfatter det rigtigt.
Synsfeltet er det, vi kan se uden at bevæge øjnene. Syns-
feltet er størst udad og nedad, hvor det dog begrænses af
kinderne, mens det begrænses indad af næsen og opad af
øjenbrynene.
Øjet er et sanseorgan, der er specialiseret til
at opfatte lysstråler. Med andre ord kan vi
kun se det, der udsender lys, som kan op-
fanges i vores øjne. Stearinlys, el-pærer og
lignende udsender lys, der direkte kan
ramme vores øjne og derved ses. Mange af
lysstrålerne rammer ikke vores øjne direkte,
men rammer genstande i omgivelserne,
hvorfra lysstrålerne kastes tilbage og først
herefter rammer vores øjne.
Ligesom øret opfanger lydbølger, opfan-
ger øjet lysbølger. Synligt lys har bølge-
længder fra 400 til 700 nm, nanometer.
Lys som f.eks. solstråler er sammensat af
alle farver. Når solstrålerne rammer en gen-
stand, tilbagekastes strålerne. Hvis alle far-
ver i solstrålerne kastes tilbage, opfatter vi
genstanden som hvid. Hvis kun de røde
eller blå stråler tilbagekastes, opfatter vi
genstanden som rød eller blå. De øvrige
farver opsuges (absorberes) i genstandens
overflade og bliver til varme.
Øjet kan sammenlignes med et kamera,
hvor øjets lysbrydende dele svarer til ka-
meralinsen og de lysfølsomme sanseceller
til filmen (fig. 6-9).
Lysstrålerne skal passere tværs gennem
øjet for at ramme de lysopfattende sanse-
celler, der findes i den bagerste del af øjet.
På vej gennem øjet bliver lysstrålerne brudt
(bøjet). Den største brydning sker i cornea
og lens. Herved afbøjes lysstrålerne, så der
dannes et skarpt billede på nethinden.
Samtidig regulerer øjet, hvor meget lys der
lukkes ind ved at ændre på pupillens
størrelse.
I sansecellerne ændres lysbølgerne ved
hjælp af kemiske processer til nerveimpul-
ser, der bliver sendt gennem synsnerverne
til synscentrene i cerebrum, storhjernen.
Fra synscentrene er der forbindelse med
andre dele af hjernen, som tolker det, vi ser.
Fig. 6-10a
Snit gennem bulbus oculi, øjeæblet,
der viser øjets opbygning.
Øjets funktion og
opbygning
Bulbus oculi, øjeæblet, er næsten kuglefor-
met med en diameter på knapt 2,5 centi-
meter.
Bulbus oculi består yderst af tre hinder,
sclera, senehinden, chorioidea, årehinden
og retina, nethinden. Hinderne ligger om-
kring et kugleformet gennemsigtigt legeme
corpus vitreum, glaslegemet. Foran corpus
vitreum er der en samlelinse, lens (fig. 6-
10a).
Sclera, senehinden, er den yderste af
øjets hinder. Det er en mælkehvid sej og
stærk bindevævshinde, hvortil seks
tværstribede muskler hæfter sig (fig. 6-14
side 226). Musklerne sørger for, at øjet kan
dreje i alle retninger. Fortil går sclera over i
øjets vinduesrude - den gennemsigtige cor-
nea, hornhinden.
Inde under sclera findes chorioidea, åre-
hinden, som indeholder blodkar, der forsy-
ner bulbus oculi med ilt og næring. Chori-
oidea indeholder desuden pigmentceller.
Pigmentet er et stof, der er specialiseret til
at opsuge lysstråler. Lys, der eventuelt pas-
serer sclera ved meget stærk lyspåvirkning,
Fig. 6-10b
Detailfigur af retina med
de lysfølsomme stave og
tappe samt deres nerve-
forbindelser.
opsuges af pigmentet i chorioidea og hin-
dres dermed i at blive ført videre ind i øjet,
mens pigment i iris hindrer lys i at trænge
gennem denne. På den måde er det kun det
lys, der passerer gennem pupil og linse, der
rammer retina. Her bliver de lysstråler, der
ikke opfanges af retinas lysfølsomme celler,
opsuget af pigment i retina og chorioidea
Fortil går chorioidea over i en ringfor-
met fortykkelse corpus ciliare, strålelege-
met, som linsen er hængt op i. Chorioidea
går desuden over i iris, regnbuehinden (fig.
6-10a).
Iris er den farvede del af øjet. Farven
skyldes pigment, som hindrer passage af
lys. Pigmentet i iris bestemmer, hvilken
farve vores øjne har. Hvis der er rigeligt
med pigment, er øjnene brune, mens iris
hos blåøjede indeholder mindre pigment.
Midt i iris er der et hul, pupillen. Det er
gennem pupillen, der kommer lys ind i
øjet.
Retina, nethinden, er den inderste af
øjets hinder. Den består yderst (mod chori-
oidea) af et pigmentholdigt lag celler og in-
derst af flere lag nerveceller. Mellem pig-
mentlag og nerveceller findes tappe og
stave, som er øjets lysfølsomme (synsopfat-
tende) celler. Den forreste del af retina,
 Regulering af pupillens størrelse

Pupillens størrelse kan ændres akkurat som blænden i kameraet. Ved kraftig belys-
ning bliver pupillen lille, mens den ved dæmpet belysning bliver stor. På den måde
kan der, selv om lyspåvirkningen varierer, til stadighed komme en passende mæng-
de lys ind i øjet til at sikre dannelse af det tydeligst mulige billede på nethinden.
Det svarer til, at vi ændrer blænden i kameraet for ikke at over- eller underbelyse
filmen. Desuden sikres at øjets synsopfattende celler ikke bliver beskadiget ved kraf-
tigt lys, f.eks. genskin fra hav eller sne.
Pupillens størrelse bliver reguleret af to glatte muskler i iris, en ringmuskel og en
radiær muskel, der begge styres af det autonome nervesystem (side 272). Ring-
musklen bliver styret af det parasympatiske nervesystem, mens den radiære muskel
bliver styret af det sympatiske nervesystem.
Når vi opholder os i stærkt lys, bliver pupillen lille, fordi lyset udløser en refleks,
der kontraherer ringmusklen (fig. 6-11a). Opholder vi os i en svagere belysning, sker
der en kontraktion af den radiære muskel, hvorved pupillen bliver større (fig. 6-11b).
Pupillens størrelse kan også blive påvirket af forskellige sindstilstande. Det sym-
patiske nervesystem gør således pupillen større ved at sende impulser til den ra-
diære muskel, når vi er bange eller bliver forskrækkede. Det er derfor balancen mel-
lem aktiviteten i de to systemer, der afgør pupillens størrelse.

som dækker bagsiden af iris og corpus cili-
are, består kun af pigmentlaget. Lysbølger-
ne skal passere mellem nervecellerne for at
nå ind til tappe og stave (fig. 6-10b).
Tappe og stave har en lysfølsom del med
fotopigment, som ligger indlejret i retinas
pigmentholdige lag. Fotopigmentet er sam-
mensat af et protein og retinal, som er et
stof, der er dannet fra A-vitamin.
Hvis vi ikke får A-vitamin nok, kan det
være svært for sansecellerne at danne til-
strækkeligt fotopigment. Der kan derfor
optræde natteblindhed.
Tappene opfatter farver og danner et ty-
deligt billede rigt på detaljer af det vi ser. De
er ikke så lysfølsomme og skal derfor påvir-
kes af kraftigt lys, for at fotopigmentet bliver
nedbrudt og cellerne stimuleret.
Tappene er mest udbredt centralt i reti-
na i et gulligt farvet område, der kaldes ma-
cula lutea, den gule plet. I midten af macu-
la lutea er der en fordybning, fovea centra-
lis, hvor der udelukkende findes tappe. Når
vi fokuserer på en genstand, ser vi et meget
skarpt billede af genstanden, fordi lysstrå-
lerne danner billedet i macula lutea.

Fig. 6-11a
I stærkt lys bliver
pupillen mindre. Det
sker ved kontraktion
af ringmusklen i iris.

Fig. 6-11b
I svagt lys bliver
pupillen større for at
lukke så meget lys
som muligt ind i øjet.
Det sker ved kontrak-
tion af den radiære
muskel i iris.
 Farvesyn
Tappene opfatter farver.
Der findes tre forskellige typer af
tappe. De indeholder hvert sit speci-
fikke fotopigment, der reagerer kraf-
tigst på hver sin farve af farverne rød,
grøn og blå.
Resten af farveskalaen fremkom-
mer som en kombination af disse.
F.eks. aktiverer gult både grøn- og
rødfølsomme tappe, der hver især
sender impulser til hjernen. I hjernen
tolkes impulserne som gult. Grønblå
farve aktiverer b å d e grøn- og
blåfølsomme tappe. Ved rød-grøn far-
veblindhed er der mangel på rød-
eller grønfølsomme tappe. Dette
medfører, at det er svært for den far-
veblinde at se forskel på den røde og
den grønne farve.
H o s ældre kan der forekomme
ændret farveopfattelse, fordi lens kan
blive gullig.
Stavene kan ikke opfatte farver og har
ringe evne il at skelne detaljer. De er gode
til at opfatte bevægelser til siden i synsfel-
tet. Stavene er meget lysfølsomme og sti-
muleres derfor i svag belysning. De funge-
rer bedst i svagt lys, fordi skarpt lys ned-
bryder fotopigmentet hurtigere end det kan
gendannes. Stavene danner et uskarpt bil-
lede i grålige toner. Heraf kommer udtryk-
ket "Om natten er alle katte grå".
Stavene findes mest udbredt perifert i re-
tina. Her dannes billedet af det, der befin-
der sig yderst i vores synsfelt. Disse gen-
stande ser vi da også mere uskarpt, end
dem vi ser direkte på.
Fra et punkt lidt nærmere næsen end ma-
cula lutea træder synsnerven ud af øjet (fig.
6-10a og 6-21 side 230). Her er der ingen
tappe og stave - derfor opstår der en blind
plet. Men da vi har 2 øjne, kompenserer de
hver især for den blinde plet i det andet øje,
og der bliver sendt et fuldstændigt billede,
af det vi ser, til synscentrene i hjernen.
Fra lysbølger til nerve-
impulser
Når lysstrålerne rammer retina, bliver en
del af lyset opfanget af de lysfølsomme
tappe og stave og omsat til synsindtryk.
Det lys, der passerer sansecellerne, bliver
opsuget af retinas og chorioideas pigment-
lag. Lyspåvirkningen medfører, at fotopig-
ment bliver spaltet til protein og retinal.
Spaltningen resulterer i, at der opstår elek-
triske signaler, aktionspotentialer (side
238). Fra tappe og stave forplanter aktions-
potentialerne sig som nerveimpulser gen-
nem nogle bipolære neuroner, nerveceller
(fig. 6-10b), som står i forbindelse med
stave og tappe. Fra de bipolære neuroner,
bliver impulserne ført videre til neuroner,
der indgår i synsnerven. Bipolære neuroner
er omtalt i nervekapitlet side 236.
Strålegangen i øjet
Før lysstrålerne når den inderste af øjets
hinder, retina, skal de passere corpus vitre-
um, glaslegemet (fig. 6-10a). Corpus vitre-
um er en geléagtig gennemsigtig kugle, der
holder retina på plads og giver øjet form.
I corpus vitreum er der nogle små uklar-
heder, der undertiden kan ses som "svæven-
de myg", små sorte prikker, som man ikke
kan fokusere på.
Foran corpus vitreum ligger lens, linsen.
Lens er en bikonveks samlelinse (tykkest på
midten), som består af gennemsigtigt ela-
stisk væv. Når lysbølgerne har passeret cor-
nea, bliver de ført videre gennem pupillen
og lens ind i øjet.
Lens er med nogle små bindevævstråde
hæftet til corpus ciliare, strålelegemet, som
er den ringformede, fortykkede afslutning
på chorioidea. Trådene hæfter hele vejen
rundt til kanten af lens. Lens er så at sige
hængt op i trådene og fylder på den måde
åbningen i corpus ciliare ud, som glasset i
en vinduesramme (fig. 6-10a).
Akkomodation
I kanten af corpus ciliare er der en glat ring-
muskel, musculus ciliaris, som kan ændre
størrelsen på corpus ciliares ringformede
åbning. Kontraktion af musklen medfører,
at åbningen (hullet) bliver mindre. Binde-
vævstrådene, der hæfter lens til corpus cili-
 are, bliver derfor slappe, og da lens består
af elastisk væv, buler den ud, dvs. den får
større krumning (fig. 6-12a). Hvis musklen
slapper af, bliver åbningen større, trådene
bliver strammet ud, og lens bliver spændt
mere op. Lens bliver mere flad, dvs. dens
krumning bliver mindre (fig. 6-12b). Ved at
ændre linsens krumning, ændres brydnin-
gen af de lysbølger, der passerer linsen. Vi
kan på den måde stille skarpt ind på gen-
stande, selv om afstanden til dem ændres.
Linsens evne til at ændre krumning kaldes
akkomodation.
Hvis vi betragter en genstand, som er
langt væk, forløber lysbølgerne parallelt
ind i øjet. Derfor behøver linsens krumning
ikke at være så stor, for at vi kan danne et
tydeligt billede af det, vi ser på. Musculus
ciliaris slapper af, øjet er i akkomo dations-
hvile. Når genstanden rykker nærmere, er
det nødvendigt, at øge linsens krumning for
at få lysbølgerne til stadig at samles på reti-
na, som indeholder de lysfølsomme celler.
Derudover vil ringmusklen i iris sørge
for, at pupillen bliver mindre. Dette sker for
at blænde lyset af, så der fremkommer et
skarpt billede i fovea centralis.
Efterhånden som vi bliver ældre, bliver
linsens elasticitet nedsat, linsen får derfor
sværere ved at akkomodere. Dette kaldes
"gammelsyn". For at en person med "gam-
melsyn" skal kunne se ting tydeligt, når de
er tæt på, må personen derfor have briller
med samlelinse (side 230). Linsen kan
også blive uklar med nedsat syn til følge.
Denne tilstand kaldes cataract, grå stær.
Kammervand
Mellem cornea og iris og mellem iris og
lens er der nogle hulrum, camera anterior
og camera posterior, forreste og bagerste
øjenkammer (fig. 6-12). Hulrummene er
fyldt med kammervand, en klar væske, som
dannes kontinuerligt fra de små kar, kapil-
lærerne, i corpus ciliare.
Kammervandet har følgende funktioner:
• det fører næring og ilt til lens og cornea
og fjerner affaldsstoffer,
• det er med til at opretholde et passende
tryk i øjet og holde cornea udspilet,
• det hører til øjets lysbrydende dele.
Kammervandet bliver udskilt til camera
posterior, hvorfra det bliver ført gennem
pupillen til camera anterior (fig. 6-12).
Herfra bliver det ført væk fra øjet gennem
et netværk af kanaler til venesystemet.
Hvis afløbet for kammervandet hindres,
stiger trykket i øjet, fordi kammervandet
dannes hele tiden. Der opstår glaucom,
grøn stær.
Synsnerverne
Fra øjnenes bagside bliver synsnerverne
ført bagud på undersiden af hjernen. Lige
foran hypofysen mødes de to synsnerver i

Fig. 6-12a + b
Skematisk figur der
viser, hvordan lens
med bindevævstråde
er hæftet til corpus
ciliare som et rundt
vindue i en vindues-
ramme. Corpus cilia-
re indeholder en ring-
muskel, m. ciliaris.
a
Når m. ciliaris kontra-
heres, bliver binde-
vævstrådene slappe,
og lens buler ud.
b
Når m. ciliaris er
afslappet, strammes
bindevævstrådene,
og lens bliver mere
flad.
chiasma opticum, synsnervekrydsningen, Fig. 6-13.
hvor en del af nervecellerne krydser til Lysbølger fra gen-
stande, vi fokuserer
modsatte hjernehalvdel, mens de øvrige på, danner billede i
nerveceller bliver ført ukrydsede videre (fig. macula lutea i begge
6-13). øjne. Fra macula
Bag chiasma opticum går synsnerverne lutea bliver der sendt
impulser gennem
ind i hjernen. De kaldes nu synsbaner.
nerveceller til begge
Synsbanerne har synapse i thalamus. Her- synscentrene. Derfor
fra bliver impulserne sendt videre til syns- ser vi det, vi fokuse-
centrene i hjernens nakkeregion samt til re- rer på, tydeligst.
flekscentre i mesencephalon, midthjernen. Lysbølger, der
Reflekscentrene i mesencephalon styrer kommer ind i øjet fra
venstre side af syns-
såvel øjenbevægelser (side 251) som pupil-
feltet, danner billede
størrelse og akkomodation. på højre side af reti-
na, mens lysbølger
Afstandsbedømmelse fra højre side af
synsfeltet rammer
Når vi ser på en genstand, aftegnes på reti-
retinas venstre side.
na i begge øjne et billede af genstanden. Nerveceller fra
Når genstanden, vi ser på, ikke er for langt den side af retina,
væk, bliver der en lille forskel mellem bille- som vender mod
derne, der dannes i hver sit øje. Denne for- næsen, krydser side,
mens nerveceller fra
skel har betydning for vores evne til at be-
den side af retina,
dømme genstandens størrelse og form der vender mod tin-
samt afstanden til genstanden. dingen, ikke krydser.
Hvis vi ser på noget, som er langt væk, Dette medfører, at
vurderer vi størrelsen på den ukendte gen- billedet af genstande
i venstre side af
stand ved at sammenligne med kendte gen-
synsfeltet fra begge
stande, som ligger i samme afstand. øjne bliver sendt til
højre synscenter,
mens billedet af gen-
Adaptation stande i højre side af
synsfeltet bliver
Hvis vi går fra et mørkt rum ud i stærkt sol-
sendt til venstre
lys, bliver vi blændet, fordi synscellerne in- synscenter.
deholder meget fotopigment og derfor er
yderst lysfølsomme. Det stærke lys nedbry-
der hurtigt fotopigment, og det medfører et
sandt bombardement af impulser gennem
synsnerverne til synscentrene. I løbet af 5 - 10 minutter har tappene
Øjnene adapterer, tilpasser sig, hurtigt opnået fuld lysfølsomhed, mens det for sta-
det stærke lys, og synet bliver normalt, fordi vene tager omkring en halv time. Når sta-
den kraftige nedbrydning af fotopigment vene er fuldt adapterede, er deres lys-
gør sansecellerne mindre lysfølsomme. følsomhed mange gange større end tappe-
Stavene er mest lysfølsomme, idet deres nes. Dette er årsagen til, at stavene er spe-
fotopigment bliver nedbrudt hurtigst, og cialiseret til at se i svag belysning.
derfor er de dårligere til at se med i dagslys. I mørke kan vi bedre opfatte genstande,
Går vi fra stærkt sollys ind i et mørkt der befinder sig perifert i synsfeltet end
rum, sker der en mørkeadaptation. Den genstande, vi fokuserer på, fordi de meget
tager væsentlig længere tid end lysadapta- lysfølsomme stave, der anvendes til mørke-
tionen, fordi det tager tid at genopbygge syn, findes mest udbredt uden for macula
fotopigmentet. lutea.

Øjets omgivelser
Bulbus oculi ligger i den pyramideformede
øjenhule, orbita, som er dannet af knogler.
Øjet er hæftet til væggen bagtil i orbita
med seks tværstribede muskler. To af musk-
lerne har et skråt forløb, mens de fire for-
løber lige (fig. 6-14). Musklerne kan derfor
dreje øjet i alle retninger.
Bagerst i orbita er der et hul, foramen op-
ticum, igennem hvilket nervus opticus, syns-
nerven, forlader orbita. Der er desuden
nogle smalle spalter, hvor nerver og kar til øjet,
øjenmusklerne og øjenomgivelserne kan
passere. Øjet bliver forsynet med blod fra
a. ophthalmica, som er en gren fra a. carotis
interna (fig. 1-22 side 37). Fra a. ophthal-
mica afgår der dels grene til chorioidea og
dels en gren, der følges med n. opticus ind
til retina (fig. 6-10a side 221). Veneblodet
føres fra øjet i v. ophthalmica.
Orbita er fyldt ud med et beskyttende
lag af fedt og bindevæv, som ligger mellem
muskler, kar og nerver.
Fortil bliver øjet beskyttet af palpebrae,
øjenlågene, af conjunctiva, øjets bindehin-
de, samt af tårevæske.
Foran hvert øje er der et øvre og et
nedre øjenlåg, palpebra superior og palpe-
bra inferior. Vi blinker med jævne mel-
lemrum, ca. 15 gange i minuttet. Der er
tale om en refleks, som sørger for, at der
Fig. 6-14
Snit gennem venstre
øjenhule, orbita, viser
øjets placering samt
fire af de seks musk-
ler, der bevæger øjet.
Øverst i orbita ses
desuden m. levator
palpebrae, som løfter
øverste øjenlåg
(åbner øjet).
bliver ført tårevæske hen over øjet. Vi be-
skytter øjnene ved reflektorisk at lukke
dem, hvis vi udsættes for slag, eller hvis der
er støv og lignende i luften. Vi kan desuden
beskytte øjnene mod stærkt lys ved at knibe
øjenlågene sammen.
Hvert øjenlåg er bygget op omkring en
fast bindevævsplade (fig. 6-15). Ydersiden
af øjenlåget er beklædt med hud og inder-
siden med en karholdig slimhinde, con-
junctiva, øjets bindehinde. Fra bagsiden af
øjenlåget fortsætter conjunctiva over på
forsiden af øjet, hvor den dækker sclera og
hæfter til randen af cornea, som den ikke
dækker. Ved betændelse i conjunctiva, con-
junctivitis, kan blodkarrene fremtræde ty-
deligt, så man får rødsprængte øjne.
Der, hvor conjunctiva går fra bagsiden
af øjenlåget over på øjets forside, danner
den en omslagsfold, conjunctivalsækken.
Den kan man se, når man trækker lidt ned
i det nederste øjenlåg.
Langs k a n t e n af øjenlågene har
conjunctiva u d m u n d i n g e r fra nogle tal-
gkirtler, som er placeret i øjenlågenes
bindevævsplader. Talgkirtlerne danner
et fedtet sekret, der smører kanten af
øjenlågene og gør det muligt at lukke
øjenlågene helt tæt. Efter at vi har sovet,
kan sekretet sidde som "søvn" i den in-
derste øjenkrog. Øjenvipperne er o g s å
p l a c e r e t i randen af øjenlågene. Øjen-
vipperne fanger støvpartikler, så vi undgår

Fig. 6-15
Snit gennem øjenlåg samt forreste del af øjet.
Figuren viser conjunctiva, der beklæder bagsi-
den af øjenlågene og forsiden af sclera.
Conjunctiva hæfter til randen af cornea, som den
ikke dækker.
at få urenheder eller lignende i øjnene.
Øjenspalten, mellemrummet mellem
øjenlågene, kan lukkes af en tværstribet
muskel, musculus orbicularis oculi, som
danner en ring omkring øjenåbningen. Det
er også den muskel, vi bruger, når vi blin-
ker. Musklen bliver innerveret af nervus fa-
cialis, ansigtets bevægenerve (side 262), og
ved lammelser i nerven kan der opstå pro-
blemer med at lukke øjet.
Musculus levator palpebrae er den mu-
skel, der åbner øjet. Musklen udspringer
bagerst i orbita og hæfter i øverste øjenlåg.
Den innerveres af nervus oculomotorius,
som også innerverer fire af øjets bevæge-
muskler (side 262). Hvis nerven skades,
synker øjenlåget ned. Denne tilstand kal-
des ptose, udtales tose (ptose - fald).
Tårevæsken bliver dannet af glandula la-
crimalis, tårekirtlen, som er placeret i en
knoglefordybning i yderste øvre hjørne i
orbita (fig. 6-16). Fra tårekirtlen er der flere
udførselsgange til øverste conjunctivalsæk,
og herfra bliver tårevæsken ført hen over
øjet til inderste øjenkrog, når vi blinker. I
øjenkrogen er der to åbninger, hvorfra
tårevæsken bliver ført gennem to små tåre-
kanaler til saccus lacrimalis. tåresækken.
Fra saccus lacrimalis bliver tårevæsken ført
videre ned gennem ductus nasolacrimalis,
tåregangen, som ligger indlejret i os lacri-
male, tårebenet (side 373). Ductus nasola-
crimalis udmunder i cavum nasi, næsehu-
len, under concha nasalis inferior, nederste
næsemusling, (side 375).
Tårevæsken er saltholdig og indeholder
bakteriedræbende enzymer samt antistof-
fer. Den beskytter derfor mod infektioner i
øjet. Desuden vil strømmen af væske hen
over øjet holde cornea klar og gennemsig-
tig. Hvis cornea tørrer ud, bliver den uklar
og uigennemsigtig. Tårevæsken fugter des-
uden næseslimhinden og smører conjuncti-
valsækken sammen med sekretet fra talg-
kirtlerne i øjenlågene. Når det er koldt eller
blæser, kan øjnene løbe i vand, fordi der
bliver dannet mere tårevæske.
Opad bliver øjenomgivelserne afsluttet
af øjenbrynene, som hindrer, at der dryp-
per sved fra panden ned i øjnene.
Fig. 6-16
Tårekirtlen danner tårevæske, som beskytter
cornea mod udtørring.
Tårevæsken føres hen over øjet til tårekanalerne,
hvorfra den føres ned i næsehulen.

Synsstyrke
Synsstyrken måles som øjets evne til at ad-
skille to små tætliggende punkter fra hin-
anden.
Afstandssyn kan måles ved hjælp af en
synstavle, som er en tavle med rækker af
bogstaver eller billeder. Bogstaverne/bille-
derne bliver mindre og mindre, jo længere
man kommer ned på synstavlen (fig. 6-17).
Mange mennesker er langsynede eller
nærsynede, så de må have briller for at
kunne se tydeligt.
Hos den nærsynede er øjeaksen for lang
(fig. 6-18). Når en nærsynet person betrag-
ter en genstand på lang afstand, bliver lys-
strålerne samlet i et punkt foran retina, og
der dannes derfor et uskarpt billede på re-
Fig. 6-17
Hvis man kan læse den næstnederste bogstavli-
nie eller se den nederste billedlinie i seks hen-
holdsvis én meters afstand fra tavlen, har man
synsstyrken 6/6. Det største bogstav på bogstav-
tavlen er 10 gange så stort som det mindste og
kan af en person med normalt syn læses i en
afstand af 60 meter. Hvis det er det eneste bog-
stav, personen kan læse i en afstand af seks
meter fra tavlen, har han eller hun synsstyrken
6/60.
tina. Det vil ikke hjælpe at akkomodere,
fordi en større linsekrumning medfører, at
lysstrålerne mødes i et punkt i endnu større
afstand fra retina. Når den nærsynede skal
se på fjerne ting, er briller med spredelinse
løsningen.
Hos den langsynede er øjeaksen deri-
mod for kort (fig. 6-19), og derfor ville lys-
bølgerne fra en fjern genstand først kunne
mødes i et punkt bag retina. På retina bli-
ver der derfor dannet et uskarpt billede.
Den langsynede kan ved at øge linsekrum-
ningen afbøje lysstrålerne i et forsøg på at
danne et tydeligt billede på retina. Da det
vil anstrenge øjnene, kan løsningen være
briller med samlelinse.
Fra 40 års alderen begynder linsen at
blive mere stiv, evnen til at akkomodere bli-
ver derfor nedsat, og dermed evnen til at se
Første tal angiver altså, i hvilken afstand en per-
son kan læse et bestemt bogstav, mens andet
tal angiver, i hvilken afstand en person med nor-
malt syn kan læse det samme bogstav.
Hvis en person skal tættere på tavlen end
seks meter for at se det største bogstav og f.eks.
kun kan læse det i fem meters afstand, er syns-
styrken 5/60.
genstande tæt på. Læsebriller med samle-
linse kan kompensere for den nedsatte
evne til at akkomodere (fig. 6-20).
Når man skal vurdere læsesynet, anven-
der man en side med en tekst, som bliver
mindre og mindre, jo længere man kom-
mer ned på siden. Læsesynet er de mindste
bogstaver, man kan læse, med teksten i
læseafstand ( 3 0 - 5 0 cm).
Fig. 6-18
I det nærsynede øje er øjeaksen for lang, derfor
samles strålerne fra en fjern genstand foran reti-
na og spredes igen til et uskarpt billede i retina.
Briller med spredelinse medfører, at lysstrålerne
samles i retina.
Øverste figur viser strålegangen i det normale
øje.
Dioptribegrebet
Afstanden fra en linse til dens brændpunkt (det punkt hvor
lysbølgerne mødes), kaldes linsens brændvidde. Jo større lin-
sens krumning er, jo kraftigere bryder den lysstrålerne, jo
kortere er derfor dens brændvidde, og jo større er dens styr-
ke.
En linses styrke bliver angivet i dioptrier (D) og måles
som 1 divideret med linsens brændvidde målt i meter.
Hvis brændvidden er 1 meter er styrken 1/1 = 1 D. Hvis
brændvidden er 50 cm (0,5 meter) er dens styrke 1/0,5 = 2
D.
Hvis der skal samlelinser i brillerne sætter man + foran
styrkeangivelsen, mens man, når der er tale om spredelinser
sætter - foran styrken.
Fig. 6-19
I det langsynede øje er øjeaksen for kort. Lys-
bølger fra en fjern genstand samles derfor i et
punkt bag retina. På retina dannes derfor et
uskarpt billede. For at få strålerne til at samles i
retina, må man bruge briller med samlelinse.
Øverste figur viser strålegangen i det normale
øje.
Fig. 6-20
Hos ældre menne-
sker nedsættes øjets
akkomodationsevne,
fordi linsen bliver
mere stiv. Derfor må
man bruge briller
med samlelinse, når
man læser.
Øverste figur viser
strålegangen i et øje,
hvor akkomodations-
evnen ikke er nedsat.

Fig. 6-21
Fotografi af normal
nethinde. Billedet
viser den blinde plet,
hvor synsnerven træ-
der ind i retina sam-
men med blodkar til
retina.
Midt i billedet ses
fovea centralis, hvor
der er mange tappe.
Her er ingen blodkar.
 7 STYRING
AF
KROPPENS ORGANER

NERVESYSTEMET 233 DET ENDOKRINE SYSTEM 282

Nervevævet 235 Hormonernes funktion og

inddeling 283
Nerven 237
Styring af hormondannelse og
Det centrale nervesystem 242 -udskillelse 285

Encephalon 244

Medulla spinalis 254

Centralnervesystemets
beskyttelsesapparat 256

Det perifere
nervesystem 260

Hjernenerver 261

Spinamerver 264

Det somatiske
nervesystem 269

Det autonome
nervesystem 270

Reflekser 276
 INDLEDNING
Kroppen består af mange celler, som
skal arbejde sammen, for at kroppen
kan fungere som en helhed. Derfor må
der være nogle styrende systemer, som
skaber forbindelse mellem kroppens
forskellige dele og samordner deres
funktioner.
Der findes to styresystemer: nerve-
systemet og det endokrine system, hor-
monsystemet. De to systemer styrer
ved hjælp af henholdsvis nerveceller og
hormoner. Styresystemerne indgår i tæt
samarbejde, men påvirker cellerne på
hver deres måde.
Nervesystemet
Nerveceller er udstyret med lange
udløbere, som forbinder dem med
kroppens celler. Én nervecelle påvirker
på den måde nogle ganske bestemte
celler, nemlig dem, dens udløber har
kontakt med.
Nervesystemet fungerer ved at
sende elektriske impulser gennem ner-
vecellernes lange udløbere til de celler,
de har kontakt med. Derfor når en
besked hurtigt de celler, den er bestemt
for. Det kan være muskelceller, der får
besked på at trække sig sammen og
dermed f.eks. løfte armen.
Nervesystemet styrer hovedsageligt
kroppens muskelaktivitet, hjertefunkti-
on og kirtelfunktion, ligesom nervesy-
stemet modtager og tolker sanseind-
tryk.
Det endokrine system
Hormoner dannes i såkaldte endokrine
kirtler og sendes herfra direkte til blod-
banen. De føres med blodet rundt i
kroppen og kan derfor nå alle celler.
Hormonerne virker imidlertid ikke på
alle celler. De virker kun på de celler,
der er udstyret med receptorer, som
kan binde hormonet. Herved bliver cel-
lerne i stand til at modtage den besked,
hormonet kommer med. Man kan sige,
at hormonet passer til receptoren som
nøglen til en lås (receptorer beskrives
side 396).
Hormonsystemet reagerer langsom-
mere end nervesystemet. Når de endo-
krine kirtler bliver aktiveret, skal de
først danne hormonerne og dernæst fri-
give dem til blodet, som transporterer
hormonerne rundt til kroppens celler.
Til gengæld kan et hormon påvirke cel-
ler mange steder i kroppen.
Hormonsystemet har som hoved-
funktion at styre cellernes stofskifte.
(Beskrivelsen af hormonsystemet star-
ter side 282).
 NERVESYSTEMET
Nervesystemet sætter os i stand til at regi- syn efter at have spist en dejlig middag,
strere og reagere på sanseindtryk, som sørger nervesystemet for, at der sker meget
enten kan komme fra vores omgivelser i kroppen, som man ikke behøver tænke
eller fra vores egen krop. over. Mens man koncentrerer sig om TV-
Hvis vi f.eks. ser en smuk blomst, sen- udsendelsen, slår hjertet i et passende
des der besked gennem nerveudløbere fra tempo, så blodet kan sendes rundt i krop-
sanseceller i øjnene til synscentre i hjer- pen og forsyne cellerne med så meget ilt
nen. Hjernen registrerer, hvad det er vi ser, og næring, som de har brug for (fig. 7-2a).
og sender måske besked gennem andre Blodet bliver fordelt, så fordøjelseskanalen
nerveudløbere til nogle muskler med det bliver godt forsynet. Herved sikres, at
resultat, at vi plukker blomsten eller taler maden kan blive fordøjet og ført væk fra
om, hvor smuk den er. tarmkanalen med blodet.
Den del af nervesystemet, der bearbej- Hvis den trygge stemning pludselig bli-
der sanseindtrykkene og finder ud af, ver brudt f.eks. af et brag, fordi en bold bli-
hvordan vi skal reagere på dem, kaldes ver sparket gennem vinduet, sættes krop-
centralnervesystemet, CNS. Centralnerve- pen straks i alarmberedskab. Man farer
systemet består af encephalon, hjernen, og sammen af forskrækkelse og drejer hovedet
medulla spinalis, rygmarven (fig. 7-1). mod lyden. Hjertet begynder at hamre,
De nerveceller, der sender besked gen-
nem deres lange udløbere til og fra cen-
tralnervesystemet, udgør det perifere ner-
vesystem. De lange udløbere, som kaldes
aksoner, nervetråde eller nervefibre, ligger
samlet i bundter. Et sådant bundt af akso-
ner danner tilsammen en nerve. Hver peri-
fer nerve indeholder aksoner fra et meget
stort antal nerveceller. Aksoner, der ligger i
CNS, er også samlet i bundter, som her
kaldes nervebaner eller ledningsbaner.
Aksoner, der fører besked om sanseind-
tryk til centralnervesystemet, kaldes senso-
riske eller afferente aksoner. Aksoner, der
fører impulser fra centralnervesystemet til
muskler eller kirtler, kaldes motoriske eller
efferente aksoner.
Afferent angiver blot retningen til og
efferent retningen fra et eller andet, i dette
tilfælde til og fra centralnervesystemet.
Sanseindtryk bearbejdes på forskellige
bevidsthedsniveauer i centralnervesyste-
met. Det er nemlig ikke alle indtryk, der
når vores bevidsthed, enten fordi vi ikke
behøver at bekymre os om beskeden, eller
fordi det ville gå for langsomt at få en reak-
tion på indtrykket, hvis vi først skulle
tænke over det. Vores hjerne behøver med
andre ord ikke at have styr på alt, hvad der Fig. 7-1
foregår i kroppen. Skematisk oversigt
Sidder man f.eks. en aften og ser fjern- over nervesystemet.
Fig. 7-2a
Når man slapper af
efter at have spist,
sørger det parasym-
patiske nervesystem
for, at hjertet slår
roligt, at der bliver
sendt rigeligt blod til
fordøjelseskanalen,
og at maden bliver
fordøjet.

Fig. 7-2b
Når man bliver for-
skrækket, sørger det
sympatiske nervesy-
stem for, at hjertet
slår hurtigere, at
blodforsyningen til
fordøjelseskanalen
bliver nedsat, så der
bliver mere blod til
andre områder, og at
fordøjelsen bliver
hæmmet.

vejrtrækningen øges, fordøjelsen hæmmes,
og blodtilførslen til fordøjelseskanalen
nedsættes (fig. 7-2b), så der bliver mere
blod til musklerne, hjertet og hjernen. Alt
dette sker så at sige af sig selv - reflekto-
risk.
Både de ting, der foregår i kroppen,
mens man sidder afslappet og ser fjernsyn,
og alle de ændringer der sker, når kroppen
sættes i alarmberedskab, bliver styret af
nervesystemet.
Den del af nervesystemet, der styrer
vores skeletmuskler eller legemsmuskler,
kaldes det somatiske nervesystem (soma -
legeme), mens den del, der styrer organer-
ne, kaldes det autonome nervesystem (auto-
nomi - selvstyre).
Når vi farer sammen ved en pludselig
lyd, er det altså fordi, nerveceller i det
somatiske nervesystem sender besked til
musklerne og får dem til at trække sig
sammen.
Når hjertet slår hurtigere, fordi vi bli-
ver forskrækkede, er det det autonome
nervesystem, der fremkalder reaktionen.
Det autonome nervesystem er lidt mere
indviklet end det somatiske, fordi det
f.eks. skal kunne få hjertet til at slå hur-
tigt eller langsomt, alt efter hvad vores
celler har brug for. Derfor består det af
to del-systemer, det sympatiske nervesy-
stem og det parasympatiske nervesystem
(para - ved siden af).
Det er det parasympati ske nervesystem,
der styrer funktionerne i kroppen, når vi
sidder fredeligt foran fjernsynet og fordøjer
vores middagsmad, mens det sympatiske
nervesystem er ansvarlig for de ændringer,
der opstår, når vi - som i ovennævnte
eksempel - bliver forskrækkede.
 Alle disse tiltag sker reflektorisk, dvs.
uden at vi tænker over det. Formålet er, at
vi bliver i stand til at reagere hurtigt på en
evt. fare.
Det autonome nervesystem bliver styret
af den del af hjernen, som er udviklings-
mæssigt ældst og ligger dybt i hjernen.
Menneskets hjerne er desuden udstyret
med en meget veludviklet storhjerne, der
sætter os i stand til at tænke, at huske ople-
velser og at sammenholde nye med gamle
erfaringer og ud fra dette handle bevidst
og velovervejet. Så hvis man tager bolden
og går ud for at se, hvem der sparkede, er
der tale om en bevidst handling, som er
styret af storhjernen.
Nervevævet
Nervesystemet består af nervevæv samt bin-
devæv. Nervevævet består af nerveceller,
neuroner. Neuroner er i stand til at regi-
strere påvirkninger, irritamenter, og reage-
re på disse ved at sende dem videre i form
af elektriske impulser. De er desuden i stand
til at overføre information til andre celler.
Selvom neuroner ser forskellige ud, har
de fælles grundopbygning. Et neuron (neu-
ron - streng) består af en cellekrop, perica-
ryon eller soma (soma - krop eller legeme),
og nogle udløbere.
Udløbere, der leder impulser mod celle-
kroppen, kaldes dendritter (dendron - træ),
og udløbere, der leder impulser fra celle-
kroppen, kaldes aksoner (axis - akse) (fig.
7-4). Et neuron har typisk mange korte og
stærkt forgrenede dendritter, men kun ét
akson.
Aksonet ender i nogle grene, der har let
opsvulmede ender, synapseknopper. I sy-
napseknopperne er der små vesikler, blæ-
rer, som indeholder et kemisk stof, neuro-
transmitter (fig. 7-13, side 241). Neuro-
transmitteren overfører - transmitterer -
impulser fra ét neuron til et andet eller fra
et neuron til en organcelle. Stedet, hvor
impulserne overføres, kaldes synapsen (fig.
7-13).
Neuronets cellekrop danner dels energi
til cellens brug dels stoffer, som f.eks. enzy-
mer og neurotransmittere. Disse stoffer er
nødvendige for cellens funktioner. Celle-
kroppen er altså livsvigtig for neuronet, og
hele neuronet går derfor til grunde, hvis Fig. 7-3
Et sanseindtryk som
cellekroppen bliver ødelagt.
f.eks. en pludselig lyd
Dendritter modtager impulser fra andre
neuroner og leder impulserne til cellekrop-
kan medføre en reak-
tion gennem motori-
pen. Herfra føres impulserne videre til et ske nerveceller fra
eller flere andre neuroner eller til organcel- både det autonome
nervesystem - hjertet
ler via aksonet, der som regel er meget
slår hurtigere, for-
langt. Aksonet er oftest omgivet af gliacel- døjelsen går i stå -
ler (se nedenfor). Neuroner kan inddeles og fra det somatiske
efter antal og placering af udløbere (fig. nervesystem - man
7-5). farer sammen og ser
efter lyden.
Man har tidligere haft den opfattelse, at
der ikke bliver dannet nye neuroner efter
fødslen, men nyere undersøgelser har vist,
at der i nogle områder i hjernen sker
nydannelse af neuroner livet igennem.
Dannelsen ser ud til at øges ved motion og
ved indlæringsprocesser, mens den hæm-
mes af stress og ligeledes nedsættes med
stigende alder.
Nervesystemets bindevæv
Nervesystemets bindevæv dannes af så-
kaldte gliaceller. Gliacellerne har til opgave
at isolere, støtte og beskytte neuronerne.
Gliacellerne fylder omkring halvdelen af
nervesystemet.
I det perifere nervesystem findes en spe-
ciel type af gliaceller, de Schwannske celler.
De Schwannske celler snor sig om aksonet
som pandekager om et kosteskaft, kun ad-
skilt af små mellemrum, (Ranvierske ind-
snøringer) (fig. 7-6).
De Schwannske celler producerer fedt-
stoffet myelin, som aflejres inde i cellerne.
Omkring aksonet dannes herved en mye-
linskede, som har to formål:
 Dels isolerer myelinskeden, ligesom
isolering på elektriske ledninger, aksoner-
ne fra hinanden. Dette hindrer de elektri-
ske nerveimpulser i at hoppe fra ét akson
til et andet og så at sige kortslutte nerven,
der hvor aksonerne ligger tæt sammen (se
nerven fig. 7-9).
Dels danner myelinskeden små broer,
der får impulsudbredelsen til at foregå
hurtigere, end hvis der ingen myelinskede
var (uddybes side 240). Nogle aksoner er
ikke selv myeliniseret (omgivet af myelin),
men ligger begravet i andre aksoners mye-
linskede (fig. 7-7).
I centralnervesystemet er der forskellige
typer af gliaceller med hver deres funktio-
ner. En type gliaceller danner isolerende
myelinskeder omkring neuronernes akso-
Fig. 7-5
Forskellige typer af neuroner.

a. Multipolære neuroner har flere dendritter, som

fører impulser til cellekroppen og ét akson, som
fører impulser fra cellekroppen. Det er den almin-
deligste form for neuron. Eksempler på multipo-
lære neuroner er
- neuroner, der sender besked fra hjernen ned
igennem rygmarven med besked til vores skelet-
muskler om at trække sig sammen (side 268)
- samt neuroner der sender beskeden videre fra
rygmarven ud til musklerne (side 270)

b. Pseudounipolære neuroner har to udløbere,

som er delvis sammenvokset i nærheden af cel-
lekroppen. Den udløber, der fører impulser til cel-
lekroppen, har samme opbygning som et akson.
Den vil derfor i teksten blive omtalt som akson.
Det er pseudounipolære neuroner, der sender
besked om sanseindtryk ind til hjernen og
rygmarven (side 267).

c. Bipolære neuroner har to udløbere, én der Fig. 7-6

fører impulser til, og én der fører impulser fra cel- Schwannske celler snor sig om aksonet. Celler-
lekroppen. Også her er begge udløbere opbyg- ne indeholder fedtstoffet myelin, som isolerer
get som et akson. Bipolære neuroner findes tre aksonet.
steder
- i øjets nethinde, hvor de opfanger synsindtryk
og sender dem videre (fig. 6-10b side 221)
- i det indre øre, hvor de indgår i høre- og balan-
cenerverne
- i næsehulen, hvor de opfanger lugtindtryk og
sender dem videre.

Fig. 7-4
Neuronet - nervecellen. Tegningen viser neuro- Fig. 7-7
ners grundopbygning. Aksoner, som ikke selv har myelinskede, ligger
Pilene viser impulsens udbredelsesretning. indlejret i andre neuroners myelinskede.
 Fig. 7-8
Gliaceller danner
myeiinskede omkring
aksoner i centralner-
vesystemet.

ner (fig. 7-8). En anden type gliaceller fun- er det vigtigt, at småbørn får tilstrækkelig
gerer som centralnervesystemets ædeceller, fedt i kosten.
der fjerner mikroorganismer og døde ner-
veceller ved at fagocytere - dvs. optage og
nedbryde - dem.
Hvis et akson i det perifere nervesystem
Nerven
bliver skåret over - ved et uheld eller ved en En nerve indeholder aksoner fra mange Fig. 7-9
operation - overlever den del af aksonet, neuroner. Hvert akson er omgivet af bin- En nerve indeholder
mange neuroner,
der har forbindelse med cellekroppen. Den devæv, og flere aksoner med omgivende som ligger samlet i
del, der ligger på den anden side af over- bindevæv er samlet i bundter, som ligele- bundter, der er omgi-
skæringsstedet, går til grunde. Hvis de des er omgivet af bindevæv. Endelig er vet af bindevæv. I
Schwannske celler ikke dør, kan de ved cel- flere bundter omgivet af en fælles binde- hvert bundt kan der
ledeling reparere skeden omkring aksonet, vævshinde (fig. 7-9). En nerve kan inde- være sensoriske
neuroner såvel som
og aksonet kan vokse ud igen. Stumpen holde både sensoriske og motoriske akso- motoriske neuroner,
vokser ca. 1 mm pr. døgn. ner. der både kan være
Det døde væv fjernes af de såkaldte somatiske og autono-
ædeceller. I det perifere nervesystem er det me.
makrofagerne, der fungerer som ædeceller.
Makrofager omtales nærmere i kapitlet om
immunsystemet side 62.
Hvis aksoner i centralnervesystemet bli-
ver beskadiget, kan de ikke gendannes, og
de pågældende neuroner går til grunde.
Deres funktion kan heldigvis i en vis
udstrækning overtages af andre neuroner.
Efter fødslen sker der en modning af
nervesystemet. Modningen foregår ved, at
der dannes flere synapser, så kontakten
mellem neuronerne øges. Desuden sker
det ved, at myeliniseringen af en del nerve-
baner først afsluttes efter fødslen. Derfor
Membranpotentialet
Et neuron kan kun lede impulser, hvis der
er en elektrisk spændingsforskel mellem
yder- og inderside af cellemembranen, og
hvis denne spændingsforskel kan ændres.
Når neuronet er i hvile og altså ikke sen-
der impulser, er indersiden af cellemem-
branen negativ i forhold til ydersiden.
Denne spændingsforskel kaldes membra-
nens hvilepotential og er omkring -70 mil-
livolt, mV.
Når cellen sender impulser, sker det
ved, at membranen depolariseres. Ved
depolarisering ændres membranpotentia-
let, så indersiden bliver positiv i forhold til
ydersiden. Hvis ændringen i membranpo-
tentialet er stor nok, opstår et såkaldt akti-
onspotential, hvorved der startes en nerve-
impuls. Aktionspotentialet er på omkring
+40 mV.
Spændingsforskellen mellem cellemem-
branens yder- og inderside opstår, fordi
der er en uens fordeling af ioner mellem
cellen og dens omgivelser.
De ioner, der har størst indflydelse på
spændingsforskellen, er natrium, Na+, og
kalium, K+, fordi det er de ioner, der er
flest af. Koncentrationen af Na+ og K+, i
cellerne såvel som uden for cellerne,
bestemmes af to faktorer: natrium/kalium-
pumper og diffusion af Na+ og K+.
Hovedparten af K+ er inde i cellerne -
intracellulært - og de fleste Na+ er uden for
cellerne - ekstracellulært - fordi natrium
/kalium-pumper i cellemembranen trans-
porterer K+ ind i cellerne og Na+ ud. Pum-
perne er således med til at holde et stabilt
indre miljø i cellen. (Natrium/kalium-pum-
pen er beskrevet i kap. om cellen side
398). Hver pumpe sørger for, at der kom-
mer 3 Na+ ud af cellen for hver 2 K+, der
kommer ind (fig. 10-9 side 399).
Både Na+ og K+ passerer også celle-
membranen ved diffusion. Da diffusion
foregår fra høj til lav koncentration, dif-
funderer Na+ ind i cellerne og K+ ud. Dif-
fusionen er ret langsom, fordi ioner har
svært ved at trænge gennem fedt, som cel-
lemembranen er opbygget af.
Inde i cellerne findes proteiner og fos-
fat, som er negative ioner. De kan ikke slip-
pe ud, fordi der er tale om store ioner, der
ikke kan trænge gennem cellemembranen.
Disse negative ioner er med til at gøre cel-
lernes indre negativt i forhold til omgivel-
serne. Det negative indre miljø i cellerne
holder på de positive K+ og tiltrækker Na+.
Derfor er det hensigtsmæssigt, at pumpen
transporterer flere Na+ ud end K+ ind i cel-
lerne. Den samlede virkning af pumpe og
diffusion er, at cellemembranens inderside
er negativ i forhold til ydersiden. Dette kal-
des som nævnt cellemembranens hvilepo-
tential (fig. 7-10a).
Nerveimpulser
Informationer sendes gennem neuroner til
og fra centralnervesystemet som nerve-
impulser. Sanseindtryk føres til central-
nervesystemet gennem sensoriske neuro-
ner, mens besked fra centralnervesystemet
bliver sendt gennem motoriske neuroner. I
centralnervesystemet bliver nerveimpul-
serne oversat, f.eks. bliver nerveimpulser
fra øjnene oversat til billeder med form og
farve.
Sansepåvirkninger bliver enten overført
fra sanseceller til sensoriske neuroner, eller
også virker de direkte på neuronets ende-
forgreninger. Herfra spredes påvirkningen,
irritamentet, som en nerveimpuls hen ad
aksonet. Impulsen bliver i synapsen over-
ført til næste neuron. Nerveimpulsen ud-
bredes med en hastighed af 0,5 - 120
m/sek.
Når vi rører ved noget, kan vi føle det,
og vi kan også registrere, om det er varmt
eller koldt. Både den rent mekaniske
påvirkning og temperaturpåvirkningen
kan altså aktivere nogle neuroner og der-
med starte nerveimpulser. Kemiske stoffer
kan ligeledes aktivere neuroner. Hvis vi
f.eks. slår os, bliver der frigjort forskellige
kemiske stoffer fra det væv, som bliver
beskadiget. De kemiske stoffer kan aktive-
re nogle neuroner, så vi mærker smerte og
kan beskytte os mod yderligere vævsskade.
På det sted, hvor neuronet stimuleres,
åbnes der kortvarigt for nogle membran-
kanaler - såkaldte natriumkanaler. Herved
bliver cellemembranen mere permeabel,
gennemtrængelig, for Na+. Na+ strømmer
ind i cellen og gør indersiden af cellemem-
branen positiv i forhold til ydersiden (fig.
7-10b). Dette kaldes som nævnt depolari-

sering. Hvis påvirkningen er kraftig nok,
bliver cellens indre så positiv, at der opstår
et aktionspotential.
De mere negative forhold på ydersiden
af cellemembranen tiltrækker herefter posi-
tive ioner fra naboområdet på cellens yder-
side, og de positive ioner på indersiden
forskydes til naboområdet på membranens
inderside (fig. 7-10c). Dette medfører, en
kortvarig åbning af natriumkanaler i nabo-
området, og dermed indstrømning af Na+ i
cellen (fig. 7-10d). Herved opstår et nyt
aktionspotential. Impulsen sendes altså
videre ved, at der opstår nye aktionspoten-
tialer i impulsens udbredelsesretning. Man
a. Neuron i hvile. Cellens indre er negativ i forhold til yder-
siden = hvilepotentialet. Hvilepotentialet er omkring
-70 mV.
b. Stimulering af neuronet medfører, at der, på det stimule-
rede sted, åbnes kortvarigt for nogle natriumkanaler i
cellemembranen. Na+ strømmer ind i cellen og gør cel-
lens indre positiv i forhold til ydersiden. Hvis påvirknin-
gen er stor nok, opstår der et aktionspotential. Aktions-
potentialet er omkring +40 mV.
c. De negative forhold på ydersiden af cellemembranen til-
trækker positive ioner fra naboområdet. De positive
ioner på indersiden af cellemembranen forskydes til
naboområdet.
d. Dette medfører, en kortvarig åbning af natriumkanaler i
naboområdet og dermed indstrømning af Na+ i cellen.
Herved opstår et nyt aktionspotential i impulsens udbre-
delsesretning.
e. Der hvor impulsen kommer fra lukker natriumkanalerne,
og i få millisek. lader de sig ikke åbne, selvom membra-
nens inderside tilføres positive ioner fra naboområdet.
Derfor kan der ikke opstå et nyt aktionspotential, mem-
branen er refraktær. Dette sikrer, at impulsen ikke kan
føres tilbage, hvor den kommer fra.
Samtidig øges permeabiliteten for K+ kortvarigt, og K+
strømmer ud af cellen, hvorved hvilepotentialet genetab-
leres.
f. På samme måde føres impulsen videre hen ad neuro-
net.
Fig. 7-10
kan sammenligne udbredelsen af nerveim-
Nervestimulation og
pulsen med bølgernes bevægelse hen over impulsudbredelse.
havoverfladen.
Der, hvor impulsen kommer fra, lukker
natriumkanalerne, og i nogle få millise-
kunder, lader de sig ikke åbne, selv om
membranens inderside tilføres positive
ioner fra naboområdet. Derfor bremses
strømmen af Na+ ind i cellen, og der kan
ikke opstå et nyt aktionspotential. Man
siger, at cellemembranen er refraktær
(refraktær - uimodtagelig). Herved sikres,
at impulsen kun kan føres i én retning.
Samtidig øges permeabiliteten for K+
kortvarigt, fordi der åbnes for nogle K+
Fig.7-11
Impulsudbredelse i et
umyeliniseret akson
foregår langsomt hen
langs hele aksonet.
Fig. 7-12
Impulsudbredelse i et
myeliniseret akson
foregår hurtigt, i spring
- saltatorisk udbredel-
se - fra indsnøring til
indsnøring i myelinske-
den.
kanaler. Derfor strømmer K + ud af cellen,
hvorved hvilepotentialet genetableres (fig.
7-10e).
I de umyeliniserede aksoner spredes
nerveimpulserne jævnt hen ad aksonet (fig.
7-11), som når man trækker en slæde.
Dette gør impulsledningen langsommere
end i de myeliniserede aksoner. Myelinske-
den medfører nemlig, at impulsudbredel-
sen foregår i spring fra den ene Ranvierske
indsnøring til den næste, fordi membranen
kun kan depolariseres der, hvor der ingen
myelinskede er. Man siger, at udbredelsen
foregår saltatorisk (saltare - springe, danse)
(fig. 7-12). Det svarer til, at man kommer
hurtigere afsted, når man går med lange
skridt, end når man går med korte skridt.
Under aktionspotentialet er der også
øget permeabilitet for calcium, Ca 2+ , i cel-
lemembranen, og da hovedparten af Ca 2+
befinder sig ekstracellulært, vil den øgede
permeabilitet få Ca 2+ til at strømme ind i
cellen.
Hvis koncentrationen af ekstracellulær
Ca 2+ nedsættes, bliver cellerne mere føl-
somme for påvirkninger. Der skal altså
mindre irritament til at fremkalde impulser
i nerveceller eller kontraktion af muskler.
For lav koncentration af ekstracellulær
Ca 2+ kan derfor medføre kramper.
Dette kan forklares med, at cellemem-
branen bliver mere gennemtrængelig for
Na + , når koncentrationen af Ca 2+ ekstracel-
lulært er lav. Den større strøm af positive
ioner ind i cellen gør cellemembranens
inderside mindre negativ i forhold til yder-
siden. Hvilepotentialet bliver altså mindre
negativt end normalt, og derfor skal der
mindre påvirkning til for at depolarisere
cellen, så der frembringes et aktionspoten-
tial.
Omvendt vil øget koncentration af Ca 2+
i cellernes omgivelser gøre hvilemembran-
potentialet mere negativt end normalt, så
følsomheden overfor påvirkning nedsættes.
Synapsen
Synapsen er det sted, hvor impulser over-
føres fra ét neuron til et andet eller fra et
neuron til en organcelle (fig. 7-13).
Den celle, impulsen kommer fra, kaldes
den præsynaptiske celle (præ - før, foran),
mens den celle, der modtager impulsen, er
den postsynaptiske celle (post - efter). Der
findes både elektriske og kemiske synapser.
I den elektriske synapse ligger den præ-
og postsynaptiske celles membraner tæt
op ad hinanden forbundet med små kana-
ler, gap junctions, som ioner (impulser)
kan passere igennem. Elektriske synapser
findes kun i centralnervesystemet.
I den kemiske synapse er der ingen for-
bindelse mellem den præ- og postsynapti-
ske celle, idet de er adskilt af en lille spal-
te, synapsespalten. Overførslen af impulser
foregår ved hjælp af kemiske stoffer, neuro-
transmittere (at transmittere - at overføre).
Kemiske synapser findes både i centralner-
vesystemet og i det perifere nervesystem.
Hg. 7-13
Aksonets endegrene har opsvulmede synapseknopper med vesikler, som indeholder neurotransmitter.
Når en nerveimpuls når frem til synapseknopperne, bliver der frigjort neurotransmitter til synapsespal-
ten. Neurotransmitteren hæfter til receptorer i modtagercellens membran, hvorved impulsen føres vide-
re til næste celle.
Neurotransmittere
I centralnervesystemet er der mange for-
skellige neurotransmittere. Heraf kan næv-
nes acetylkolin, noradrenalin, serotonin,
dopamin og gamma-amino-smørsyre eller
GABA (gamma-amino-butyric-acid). Do-
pamins funktion er beskrevet side 248. I
det perifere nervesystem er der kun to for-
skellige neurotransmittere, acetylkolin og
noradrenalin (se side 274).
De fleste neurotransmittere dannes fra
aminosyrer. Efter dannelsen lagres de i
små vesikler i aksonets synapseknopper.
Når en impuls når til synapseknopperne,
vil Ca2+ strømme ind i cellen og frigøre
neurotransmittermolekyler til synapsespal-
ten (fig. 7-13). Én bestemt nervecelle kan
kun danne én bestemt neurotransmitter.
I modtagercellens membran er der
receptorer for den neurotransmitter, der
udskilles fra det præsynaptiske neuron.
Når transmittermolekyler bindes til recep-
torerne, strømmer Na+ ind i modtagercel-
len, fordi permeabiliteten for Na+ bliver
øget. Herved opstår der et aktionspotenti-
al. Dernæst øges permeabiliteten for K+,
som strømmer ud, hvorefter hvilepotentia-
let genetableres. Aktionspotentialet for-
planter sig hen over modtagercellens
membran og fører nerveimpulsen videre.
Når en impuls er overført, er det vig-
tigt, at neurotransmitteren bliver fjernet
igen. Ellers vil den blive ved med at påvir-
ke receptorerne på den postsynaptiske
celle, og dermed vil den vedvarende frem-
kalde impulser. Transmittermolekylerne
kan fjernes på to måder: ved at blive ned-
brudt af enzymer, eller ved at blive genop-
taget i synapseknopperne.
Acetylkolin nedbrydes i synapsespalten
til kolin og eddikesyre. Nedbrydningen
sker ved hjælp af enzymet acetylkolineste-
rase, der findes på den postsynaptiske cel-
les membran. Kolin genoptages og bliver
brugt til at danne acetylkolin. Eddikesyre
bliver fjernet med blodet som affaldspro-
dukt.
Noradrenalin pumpes tilbage i den
præsynaptiske celle og kan derefter gen-
bruges.
Farmaka (medicin) kan påvirke alle
trin, som indgår i overførslen af impulser,
lige fra dannelsen af neurotransmitteren
til genoptagelse af denne eller dens ned-
brydningsprodukter efter impulsoverfør-
slen.
I langt de fleste synapser i det perifere
nervesystem er neurotransmitteren acetyl-
kolin. Kun i det autonome nervesystem er
der brug for to forskellige neurotransmitte-
re, og kun i de synapser, hvor impulserne
overføres til organcellerne, som har recep-
torer for begge neurotransmittere. Det
sympatiske nervesystem anvender nor-
adrenalin til f.eks. at få hjertet til at slå hur-
tigere ved fysisk aktivitet, mens det para-
sympatiske nervesystem anvender acetyl-
kolin til at få hjertet til at slå langsomme-
re, hvis vi sidder og slapper af (det auto-
nome nervesystem er beskrevet side 274).
I det somatiske nervesystem bruger de
motoriske neuroner acetylkolin til at få ske-
letmusklerne til at trække sig sammen.
Inhibitoriske synapser
Synapsen defineres normalt som det sted,
hvor impulser overføres fra ét neuron til et
andet neuron eller en organcelle. Der fin-
des imidlertid også synapser, hvis funkti-
on er at hæmme eller hindre en besked i
at nå videre. Disse synapser kaldes inhibi-
toriske synapser. På den måde kan over-
førsel af smerteimpulser hæmmes, så
smerteopfattelsen nedsættes.
Hvis man kommer til skade, kan den
øjeblikkelige smerte undertiden være min-
dre end man skulle forvente. Den intense
smerte opstår først efter et stykke tid.
Denne mekanisme ser man også hos løbe-
re, der først bemærker eventuelle skader,
efter at løbet er afsluttet. Den forsinkede
smerteopfattelse har haft betydning for
menneskets overlevelse som art, idet man
har kunnet nå i sikkerhed efter at have
pådraget sig en skade (smertehæmning
uddybes side 281).
Det centrale
nervesystem
Centralnervesystemet, CNS, består af ence-
phalon, hjernen, og medulla spinalis,
rygmarven. CNS indeholder mange milli-

arder neuroner. Hvert neuron har forbin-
delse med ét eller flere andre neuroner,
undertiden med flere tusinde.
Hjernen indeholder mange centre. Et
center er en samling af neuroner, der arbej-
der sammen om en ganske bestemt funkti-
on. I hjernen er der eksempelvis centre for
sanseoplevelser, tankevirksomhed, hukom-
melse, kreativitet og bevidst handling. Der
er også autonome centre i hjernen. De har
betydning for opretholdelse af kroppens
funktioner, f.eks. regulering af blodtrykkets
størrelse.
Intellektet er knyttet til storhjernen, som
er mere veludviklet hos mennesket end hos
nogen anden dyreart. Centre, som har
betydning for overlevelsen, er knyttet til
dybere liggende og mere oprindelige dele
af hjernen.
Hjernen vejer hos en voksen omkring
1500 g. Den er omgivet af beskyttende
hinder og ligger desuden beskyttet i kranie-
kassen (fig. 7-14)
Rygmarven fortsætter som en udløber
fra hjernen. Den er ca. 45 cm lang og har
en diameter på omkring 1 cm. Rygmarven
er som hjernen omgivet af hinder, og den
ligger beskyttet i hvirvelsøjlen (fig. 7-14).
Fig. 7-14
Centralnervesyste-
mets placering.
Hjernen, encephalon
(her ses storhjernen,
cerebrum og lillehjer-
nen, cerebellum) lig-
ger beskyttet i
kraniekassen og
rygmarven i en
kanal, som er dannet
af rygsøjlens hvirvler.
De hinder, der omgi-
ver hjerne og
rygmarv, er ikke teg-
net med på figuren.
Rygmarven fungerer som forbindelse
mellem hjernen og det perifere nervesy-
stem. Skal man f.eks. sende impulser til en
muskel i det ene ben, starter impulsen i
hjernen og fortsætter gennem rygmarven til
en perifer nerve, der løber ud til musklen.
I den nederste del af rygmarven findes
nogle autonome centre, som kan påvirkes
fra hjernen. Et eksempel er vandladnings-
centret, der sørger for, at urinblæren bli-
ver tømt, når der en passende mængde
urin i den. Det er en indlysende fordel, at
vi kan hæmme denne mekanisme fra hjer-
nen.
Fra hjerne og rygmarv udgår det perife-
re nervesystem (beskrevet side 260), som
består af et antal hjernenerver og ryg-
marvsnerver. De forbinder centralnervesy-
stemet med sanseorganer, kirtler og musk-
ler, såvel skeletmuskler som muskler i hjer-
te, blodkar og organer.
Nervevævet i centralnervesystemet kan
inddeles i grå substans og hvid substans.
Den grå substans består af nervecellekrop-
pe, og den hvide substans består af akso-
ner omgivet af en myelinskede. Det er mye-
linskederne, der gør aksonerne hvide. Stor-
hjerne og lillehjerne har grå substans i
Fig. 7-15
Snit gennem ence-
phalon, hjernen, der
viser mediale side af
højre hjernehalvdel.
Venstre hjernehalvdel
er fjernet.

Encephalon
Encephalon består af: Hjernestammen
Cerebrum - storhjernen - pons - hjernebroen
- to hemisfærer - halvdele, forbundet af - medulla oblongata - den forlængede
- corpus callosum - hjernebjælken. marv.
- basalganglier Formatio reticularis
- thalamus Cerebellum - lillehjernen
- hypothalamus - to hemisfærer forbundet af pons
Fig. 7-16 Det limbiske system
Lateralsiden af ven-
Hypofysebaglappen - neurohypofysen
stre hjernehalvdel.
(Hjernen set fra ven-
stre side).
Hjernens omgivende
hinder er ikke tegnet overfladen og hvid substans centralt (fig.
med på figuren.
7-18). Enkelte steder i den hvide substans
ligger der samlinger af nervecellekroppe,
der ses som grå områder. En sådan sam-
ling kaldes ofte ganglie eller kerne - nucle-
us, (må ikke forveksles med cellekerner),
og har lige som cellekroppene i cerebrums
overflade specifikke funktioner.
I rygmarven findes grå substans centralt
omgivet af hvid substans (fig. 7-26 side
255 og 7-30 side 257).

Cerebrum
Cerebrum, storhjernen, består af to halvde-
le, hemisfærerne (fig. 7-16 og 7-17). De
forbindes med hinanden af aksoner, der
tilsammen kaldes corpus callosum, hjerne-
bjælken (fig. 7-15 og 7-18).
 Cerebrum består yderst af cortex cere- Fig. 7-17
bri, storhjernebarken, som har en tykkelse De to storhjernehe-
misfærer set fra
på 2 - 4 mm. Barken indeholder de fleste
oven.
af storhjernens nervecellekroppe. Under
barken findes medulla, marven, som inde-
holder neuronernes aksoner. Da barken
indeholder nervecellekroppe, er den grå
og kaldes grå substans, mens marven er
hvid og kaldes den hvide substans, fordi
aksonerne er omgivet af en hvid myelin-
skede (fig. 7-18).
Hjernen er bygget op omkring fire
væskefyldte hulrum - ventrikler. Der er én
ventrikel i hver hemisfære. Den tredje ven-
trikel er placeret mellem hemisfærerne og
den fjerde mellem pons og cerebellum.
Ventriklerne er forbundet med hinanden
med fine kanaler (fig. 7-31 og 7-32 side
258).

Cortex cerebri
Cerebrums overflade er stærkt foldet. Det
gør overfladen meget større, end hvis den
havde været glat, og derfor er der plads til
mange flere nervecellekroppe. Cortex cere-
bri rummer milliarder af nervecellekroppe,
og det samlede overfladeareal er omkring Fig. 7-18
2400 cm2. Hjernens folder eller vindinger Frontalsnit af hjernen
kaldes gyri (ental gyrus), mens furerne med grå substans i
imellem dem kaldes sulci (ental sulcus). overfladen og hvid
substans centralt.
De største furer opdeler hver hjerne-
halvdel i nogle større områder, lobi (ental
lobus) eller lapper (fig. 7-19).

De forskellige lobi kaldes efter deres

beliggenhed:
• Lobus frontalis - frontallap
eller pandelap
• Lobus parietalis - parietallap
eller isselap
• Lobus temporalis - temporallap
eller tindingelap
• Lobus occipitalis - occipitallap
eller nakkelap

Den fure, der adskiller lobus frontalis fra

lobus parietalis, kaldes sulcus centralis,
centralfuren. Den bagerste vinding i lobus
frontalis ligger umiddelbart foran central-
furen. Derfor kaldes den gyrus præcentra-
Fig. 7-19
Lateralsiden af ven-
stre storhjernehemis-
fære, med angivelse
af lobi. Tilsvarende
lobi findes i højre
hemisfære.

Fig. 7-20
Venstre storhjernehe-
misfære med gyrus
præcentralis og gyrus
postcentralis frem-
hævet.
Gyrus præcentralis
indeholder motoriske
centre, som angivet i
detailfiguren. Centre-
ne sender impulser til
kroppens muskler.
Gyrus postcentralis
indeholder sensoriske
centre, som angivet i
detailfiguren. Centre-
ne modtager sanse-
indtryk fra hud,
bevægeapparat og
organer. Centre i ven-
stre storhjernehemis-
fære har forbindelser
til kroppens højre
side, mens centre i
højre halvdel har for-
bindelse med krop-
pens venstre side.

Fig. 7-21
Lateralsiden af ven-
stre storhjernehemis-
fære med centre i
cortex indtegnet. Til-
svarende centre,
pånær Brocas og
Wernickes områder,
findes i højre hemis-
fære.
lis, (præ - før, foran). Den indeholder moto- nen, opstår der afasi, som enten kan give
riske centre, der styrer skeletmusklerne. sig udtryk i manglende evne til at forstå,
Forreste vinding i lobus parietalis ligger hvad man hører eller læser, eller manglen-
umiddelbart bag ved centralfuren og kal- de evne til at koordinere de muskler, der
des derfor gyrus postcentralis (post - bag- bliver brugt til at tale med.
efter). Gyrus postcentralis indeholder sen- Uden om centrene i cortex findes asso-
soriske centre, der modtager sanseindtryk ciationszoner. Associationszonerne har
fra hud, bevægeapparat og organer. Fig. 7- forbindelse med de sensoriske centre,
20 og 7-21 viser placeringen af henholds- hvorfra de modtager besked om forskellige
vis de motoriske og de sensoriske centre i sanseindtryk, som de tyder og sammen-
cortex cerebri. holder med tidligere erfaringer. Fra asso-
Nervebaner med forbindelse til motori- ciationszonerne går der besked videre til
ske og sensoriske centre krydser til mod- thalamus. Thalamus omfatter nogle kerner
satte side i medulla oblongata, den forlæn- centralt i cerebrum, der har betydning for
gede marv (fig. 7-18), eller i medulla spi- følelsesmæssige reaktioner (thalamus funk-
nalis, rygmarven. Derfor kommer højre tioner side 248).
storhjernehalvdel til at styre venstre side af
kroppen, mens venstre side styrer højre
kropshalvdel. Derfor giver blodpropper og
hjerneblødninger i højre storhjernehalvdel
lammelser i venstre side af kroppen og visa
versa. Tilsvarende opfattes sanseindtryk fra
højre side af kroppen i venstre storhjerne-
halvdel, mens sanseindtryk fra venstre side
opfattes i højre storhjernehalvdel.
Ud over de sensoriske centre i gyrus
postcentralis og de motoriske centre i
gyrus præcentralis (fig. 7-20) findes speci-
elle sensoriske og motoriske centre i cortex
(fig. 7-21).
I øverste del af de temporale lobi ligger
hørecentre, som modtager impulser fra det
indre øre. På medialsiden af de temporale
lobi findes lugtecentre, som modtager san-
seindtryk via lugtenerverne.
Synscentrene er placeret i de occipitale
lobi. De modtager impulser fra øjets net-
hinde.
I venstre lobus frontalis findes hos høj-
rehåndede og en del venstrehåndede et
talecenter, Brocas område. Det ligger lige
neden for de motoriske centre. Center for Fig. 7-22
sprogforståelse, Wernickes område, ligger i Tanken om bevægelse opstår i frontallapperne. Herfra sendes impulser
temporallappen mellem høre- og synscen-
ter. Impulser går via høre- og synscentre til 1. til basale hjerneganglier, hvor programmer på indlærte bevægelser er
lagret. Basalganglierne sætter den aktuelle bevægelse sammen og sender
Wernickes område, som tolker det hørte
impulser via thalamus til den motoriske cortex. Ruten er på figuren vist
og skrevne sprog, og sammensætter sæt- med orange.
ninger. Fra Wernickes område sendes
impulser gennem aksoner til Brocas områ- 2. via nogle kerner i pons til cerebellum, (som desuden får impulser fra
de, og herfra til de muskler, som har med muskler og sener, øje og øre). Cerebellum sender herefter modificerende
impulser via thalamus til den motoriske cortex. Ruten er på figuren vist
tale at gøre.
med brun.
Hvis et af disse centre bliver beskadiget Den motoriske cortex sender herefter impulser ned gennem medulla spina-
ved hjerneblødning eller blodprop i hjer- lis, vist med grønt, og ud til musklerne.
Fig. 7-23
Medialsiden af højre
storhjernehemisfære
med det limbiske
system indtegnet.
Hvis der opstår skade i associationszo-
ner omkring de sensoriske centre, optræ-
der agnosi, dvs. manglende evne til at
genkende f.eks. ting og personer man ser,
lyde man hører eller ting man rører ved
uden at se dem. Symptomerne er afhæn-
gige af, hvilke associationszoner, der bli-
ver berørt.
Basalganglierne
De basale hjerneganglier, basalganglierne
eller basalkernerne, er nogle samlinger af
nervecellekroppe, der ligger centralt i stor-
hjernen (fig. 7-18).
Dele af basalganglierne indgår i det lim-
biske system. Det limbiske system er
beskrevet side 249. Andre områder af ba-
salganglierne har betydning for program-
mering og styring af muskelbevægelser.
Det er associationsområderne i frontale
lobi, der træffer beslutning om, at vi skal
bevæge os. Herfra sendes impulser til ba-
salganglierne og til cerebellum (fig. 7-22).
I basalganglierne er der lagret oplysnin-
ger om indlærte muskelbevægelser, og ved
hjælp af disse programmer sammensættes
den aktuelle bevægelse. Basalganglierne
sender impulser med oplysninger om
bevægemønstret gennem thalamus til den
motoriske cortex i cerebrum.
Når vi skal indlære nye bevægelser som
f.eks. lære at cykle, skal vi koncentrere os.
Men når vi først har lært det, er program-
merne lagret i basalganglierne. Derfor kan
vi cykle, mens vi tænker på helt andre ting.
De basale hjerneganglier står desuden i
forbindelse med substantia nigra, som er
nogle kerner (samlinger af nervecellekrop-
pe), der ligger øverst i hjernestammen.
Nigra - sort henviser til, at kernerne er far-
vet mørke af pigmentet (farvestoffet) mela-
nin. Substantia nigra har betydning for
igangsættelse af bevægelser. Impulser fra
substantia nigra overføres ved hjælp af
neurotransmitteren dopamin.
Ved lidelser i substantia nigra, kan der
opstå mangel på dopamin. Herved øde-
lægges de dopaminfølsomme celler i de
basale hjerneganglier, og der opstår Par-
kinsons syge (rystesyge). Parkinsons syge
er kendetegnet ved stive robotagtige, ofte
rystende bevægelser.
Thalamus
Thalamus (fig. 7-15, side 2 4 4 og 7-18,
side 245) består af nogle kerneområder,
som ligger i sidevæggene i hjernens tredie
ventrikel. (Ventriklerne side 258).
Thalamus fungerer som indgangsport
til bevidstheden, idet der i thalamus er sy-
napser for alle sensoriske nervebaner til
cerebrum undtagen for lugtenerverne, som
går direkte til lugtecentrene. Fra thalamus
fortsætter banerne til den sensoriske cortex
i storhjernen, som registrerer, hvor sanse-
indtrykkene kommer fra.
 Thalamus sender ligeledes impulserne
videre til det limbiske system, hvor hukom-
melse og følelser kobles på den aktuelle
sanseoplevelse (fig. 7-23 og 7-24).
Nervebaner fra de basale hjerneganglier
til cortex har ligeledes synapser i thala-
mus. Disse baner har betydning for styring
af muskelbevægelser (side 248).
Epifysen
Bag thalamus i loftet af tredie ventrikel lig-
ger epifysen. Epifysen består af hormon-
producerende celler, der har betydning for
vores døgnrytmer. Epifysen er beskrevet
under hormonerne side 292.
Hypothalamus
Hypothalamus kan sammenlignes med et
kontrolcenter, som forbinder nervesyste-
met og det endokrine, hormonproduceren-
de, system. Hypothalamus indeholder
nogle autonome centre, der ligger under
thalamus (hypo - under) fortil i bunden og
nedre del af sidevæggene i tredie ventrikel
(fig. 7-15 side 244 og 7-18 side 245).
Hypothalamus har forbindelse med
stort set alle andre områder i hjernen og
har afgørende indflydelse på såvel autono-
me som hormonelle funktioner. Betydnin-
gen heraf uddybes side 270 under det
autonome nervesystem.
De autonome centre i hypothalamus
medvirker til at opretholde organismens
homeostase, den indre ligevægt. De auto-
nome centres funktioner er derfor af livs-
vigtig betydning.
Det appetitregulerende center består af
et sultcenter og et mætheds center. Hvis et
af disse svigter, vil man være konstant sul-
ten eller helt miste appetitten, begge dele
er fatalt. (Appetitregulering uddybes under
stofskiftet side 164).
Legemstemperaturen har ligeledes stor
betydning, ikke mindst fordi en konstant
legemstemperatur er nødvendig, for at
kroppens enzymsystemer kan fungere.
Hvis legemstemperaturen er for lav eller
for høj, går enzymstyrede processer i stå,
og mennesket dør. (Temperaturregulering
uddybes under stofskiftet side 164).
Kroppen må indeholde en passende
mængde vand, fordi vand har stor betyd-
ning for transport af stoffer til og fra orga-
Hypothalamus har tre vigtige opgaver:
• Indeholder vigtige autonome cen-
tre, der regulerer:
- appetit
- temperatur
- kroppens vand- og saltindhold
- seksualfunktion
- døgnrytmer
• Påvirker det autonome nervesy-
stems aktivitet og har dermed ind-
flydelse på:
- hjerteaktivitet
- vejrtrækning
- organernes blodgennemstrøm-
ning
• Danner hormoner
nismens celler, og fordi alle processer i
kroppen foregår i vand. (Vandbalanceregu-
lering uddybes under nyrerne side 186).
Hypothalamus overordnede styring af
det autonome nervesystem er beskrevet i
afsnittet om det autonome nervesystem
side 271, og ligeledes omtalt i forbindelse
med de enkelte organer.
Hormonproduktionen i hypothalamus
har forbindelse med hypofysens to dele:
hypofysebaglappen og hypofyseforlappen.
(Thalamus, hypothalamus og epifysen ud-
gør tilsammen diencephalon, mellemhjer-
nen).
Det limbiske system
Det limbiske system er en del af hjernen,
som har betydning for hukommelsen, og
som styrer følelser og instinktiv adfærd.
Derfor kaldes det limbiske system også
den emotionelle hjerne (emotioner - følel-
ser).
Det limbiske system dækker nogle
områder, som ligger på medialsiden af
storhjernehemisfærerne (fig. 7-23). Det er
udviklingsmæssigt nogle meget gamle
områder, som også er veludviklede hos
mange dyr.
Til det limbiske system hører bl.a. hip-
pocampus, nucleus amygdalae (mandel-
kernen), lugtecentrene samt gyrus cinguli
på hemisfærernes medialside, lige over cor-
pus callosum. Det limbiske systems for-
Fig. 7-24
Emotionel reaktion på forskrækkelse.
Sanseindtryk bliver sendt til centre i cortex cere-
bri såvel som til det limbiske system. Det limbi-
ske system sætter os i stand til at reagere hurti-
gere på en eventuel fare, end hvis vi først skal
tænke os om.
skellige dele er i tæt kontakt med hinanden
og med thalamus og hypothalamus (se
skema).
Hippocampus har betydning for ind-
læring og hukommelse. Området ligger i
temporallapperne og har fået sit navn,
fordi det på et frontalsnit ligner en søhest
(hippocampus - søhest). Hvis der opstår
skader i hippocampus, mister man evnen
til at huske nye ting, mens man stadig kan
huske ting, som er indlært tidligere.
Nucleus amygdalae hører til de basale
hjerneganglier, som ligger centralt i cere-
Skematisk oversigt over samarbejdet mellem det limbiske system og de
øvrige hjerneområder.
brum. Nucleus amygdalae har dels betyd-
ning for den emotionelle farvning af san-
seindtrykkene (fig. 7-24), dels for koordi-
nation af forskellige typer af sanseindtryk
f.eks. visuelle og akustiske.
Lugtecentrene ligger på medialsiden af
temporallapperne i tæt kontakt med hip-
pocampus.
Gyrus cinguli, barkområdet over corpus
callosum, har betydning for modifikation
af vores adfærd.
Alle sensoriske baner, der fører sanse-
indtryk til sensoriske centre i cortex cere-
bri, passerer gennem thalamus, hvor
banerne danner synapser. Derfor kan san-
seindtrykkene også overføres til nervecel-
ler, der fører dem videre til det limbiske
system. En undtagelse er lugtebanerne, der
føres direkte til lugtecentrene, som er en
del af det limbiske system.
Specielt lugte kan fremkalde stærke
følelser. De fleste har lagt mærke til, at
lugte kan fremkalde et eller andet erin-
dringsbillede. Lugten af bestemte krydderi-
er kan f.eks. minde én om en ferie sydpå,
mens andre lugte vækker minder helt til-
bage til barndommen.
Lugtesansen har hos mange dyr stor
betydning for overlevelse. Det er vigtigt for
et rovdyr at kunne lugte byttedyr og for det
jagede dyr at kunne lugte fjenden. Desu-
den anvender mange dyr lugtesansen, når
de skal finde en mage.
I det limbiske system sammenlignes nye
sanseindtryk med ting, man har oplevet
tidligere. Denne sammenligning medfører
en farvning af det nye sanseindtryk. Hvis
man på et tidspunkt har trådt med bare
fødder på en vandmand, har man måske
lagret sanseindtrykket i sin hukommelse
sammen med følelsen "ulækkert". Hvis
man senere oplever noget lignende, vil det
nye sanseindtryk automatisk farves og
blive opfattet som ulækkert.
Det limbiske system har indflydelse på
det autonome nervesystem og på hormon-
produktionen, som styres fra hypothalamus.
Vi får f.eks. hjertebanken, hvis vi bliver
bange for et eller andet. Det limbiske
system kan imidlertid påvirkes fra frontal-
lapperne i cortex cerebri. Vi kan således,
hvis vi bliver bange, berolige os selv, styre
vores følelser. Noget ikke alle er lige gode
til.
Hypofysen
Hypofysebaglappen - neurohypofysen -
danner sammen med hypofyseforlappen -
adenohypofysen - et ærtestort vedhæng på
undersiden af hjernen (fig. 7-15 side 244).
Nogle af de hormoner, der dannes i
hypothalamus, bliver ført gennem særlige
nervecellelignende celler, såkaldte neurose-
kretoriske celler, til hypofysebaglappen,
hvorfra de udskilles til blodet. De kaldes
hypofysebaglapshormoner, men er altså
dannet i hypothalamus.
Hypofysebaglappen dannes i fostertil-
standen som en udposning fra hjernebun-
den. Den har direkte forbindelse med
hypothalamus og må således betragtes
som en del af hjernen.
De fleste af de hormoner, der dannes i
hypothalamus, bliver dog ført med blodet
til hypofysens forlap, hvor de fremmer
eller hæmmer dennes hormondannelse.
Hypofyseforlappen dannes i fostertil-
standen som en udposning fra fostrets
mundloft. Derfor er hypothalamus og
hypofyseforlappen ikke i direkte kontakt
med hinanden, men har kun forbindelse
via blodbanen.
Hypothalamus- og hypofysehormoner-
ne er nærmere beskrevet i kapitlet om det
endokrine system side 285 og omtales des-
uden i kapitlerne om de enkelte organer.
Hjernestammen
Hjernestammen (fig. 7-15 side 244) inde-
holder mange nervebaner, dels baner der
forbinder storhjernen med rygmarven, dels
baner til og fra lillehjernen.
De fleste hjernenerver afgår fra hjerne-
stammen (undtagelser er syns- og lugte-
nerverne). Hver af nerverne indeholder
mange aksoner, hvis cellekroppe og cen-
trale forbindelser ligger i hjernestammen.
Hjernestammen indeholder desuden vigti-
ge autonome centre.
Øverste del af hjernestammen omfatter
et lille område (mesencephalon eller midt-
hjernen), der omgiver en smal kanal, aqua-
ductus cerebri. Aquaductus cerebri forbin-
der hjernens tredje og fjerde ventrikel. I
dette område af hjernestammen er der
nogle små forhøjninger, firhøjene, hvor der
er reflekscentre for henholdsvis syns- og
hørebaner, som på deres vej til syns- og
hørecentrene passerer her igennem. En
pludselig lyd kan derfor - ud over at vi kan
høre den - udløse en refleks, så vi auto-
matisk (reflektorisk) retter blik og ansigt
mod den retning, lyden kommer fra.
Reflekscentre er beskrevet under reflekser
side 276. Denne del af hjernestammen
indeholder desuden en kerne, substantia
nigra, der har betydning for igangsættelse
af bevægelse (omtalt side 248).
Hjernestammen består desuden af pons,
hjernebroen og medulla oblongata, den for-
længede marv.
Pons
Pons, hjernebroen, (pons - bro) ligger
foran fjerde ventrikel og cerebellum (fig. 7-
15 side 244). Den indeholder mange ner-
vebaner: for det første baner der forbinder
de to cerebellumhemisfærer med hinan-
den, for det andet baner der forbinder
cerebellum med resten af hjernen og for
det tredie baner der forbinder hjernen med
rygmarven.
 Desuden indeholder pons, som nævnt
side 247, nogle kerneområder, ponskerner-
ne (nucleus pontis) der har betydning for
bevægelse.
Medulla oblongata
Medulla oblongata, den forlængede marv,
er den nederste del af hjernestammen (fig.
7-15 side 244). Den ligger under pons,
foran fjerde ventrikel og cisterna magna.
Cisterna magna er et væskefyldt hulrum,
der står i forbindelse med hjernens ventri-
kelsystem, (ventrikler og cisterna magna er
beskrevet side 258). Medulla oblongata
ligger på højde med foramen magnum,
kraniets nakkehul (fig. 9-66 side 374), som
er et forholdsvis stort hul i kraniebunden.
Medulla oblongata indeholder nerveba-
ner til og fra hjernen. Medulla oblongatas
forflade har i hver side et kegleformet frem-
spring. Fremspringene kaldes pyramis,
pyramiderne. De indeholder pyramideba-
nerne (fig. 7-18 side 245), som er motori-
ske nervebaner fra cortex cerebri til krop-
pens muskler. 80 - 85% af pyramidebaner-
ne krydser i medulla oblongata til modsat-
te side, mens de resterende 15 - 20% først
krydser side i medulla spinalis, der hvor de
har forbindelse til en perifer motorisk
nerve. Krydsningen medfører, at venstre
side af storhjernen styrer skeletmusklerne i
højre side, mens højre storhjernehalvdel
styrer kroppens venstre side.
Sensoriske aksoner, der sender impulser
til både cerebellum og cerebrum, danner
synapse i medulla oblongata. Det drejer
sig f.eks. om aksoner, der sender oplysnin-
ger fra muskler og led. Fra medulla oblon-
gata sendes impulserne videre til ligevægts-
centre i cerebellum i samme side (cerebel-
lum omtales side 253). Andre aksoner
krydser, i medulla oblongata, over til mod-
satte side. Herfra føres impulserne videre
til cortex cerebri, hvorved vi bliver bevidst
om kroppens stilling.
Ud over de mange nervebaner indehol-
der medulla oblongata tre autonome
centre:
• det vasomotoriske eller kredsløbsre-
gulerende center
• respirationscenter
• brækcentret.
Det vasomotoriske center styrer kredsløbs-
funktioner. Fra centret sendes livsvigtige
impulser, der kan tilpasse hjerteaktiviteten
til kroppens behov. (Uddybes under kreds-
løbets regulation i kap. 1 side 46).
Respirationscentret sender livsvigtige
impulser til åndedrætsmusklerne, hvorved
respirationen tilpasses kroppens iltbehov.
(Uddybes under respirationens regulation i
kap. 2 side 103).
Brækcentret sikrer til en hvis grad, at
skadelige stoffer ikke optages i organismen
(omtales under fordøjelsen i kap. 3 side
133).
Formatio reticularis
I hjernestammen findes hjernens aktive-
ringssystem, som hedder formatio reticula-
ris. Det omfatter store dele af hjernestam-
men og består af nerveceller, der er for-
bundet med hinanden og med de baner,
der passerer området. Formatio reticularis
har et reticulært, netagtigt, udseende af grå
og hvid substans. Området modtager
impulser fra sensoriske baner i medulla
spinalis, der fører sanseindtryk fra krop til
hjerne, desuden modtager området sanse-
indtryk fra øje og øre samt fra associa-
tionszoner i cortex cerebri. Der er således
forbindelser mellem formatio reticularis og
næsten alle andre dele af centralnervesy-
stemet.
Hjernen holdes vågen ved hjælp af
impulser fra formatio reticularis. Formatio
reticularis kontrollerer også søvnen. Når vi
sover, vil sensoriske impulser blive sorteret
her, således at f.eks. vante lyde ikke for-
styrrer søvnen, hvorimod en uvant lyd får
lov til at forstyrre og vækker os. F.eks.
sover en person glimrende, selv om han
eller hun bor tæt på en togstrækning, hvor
der passerer tog med jævne mellemrum,
hvorimod en person, der overnatter en
enkelt gang samme sted, bliver vækket,
hver gang et tog passerer.
Hvis der opstår skade på cellerne i for-
matio reticularis, medfører det bevidstløs-
hed. Ved anæstesi (bedøvelse) er det bl.a.
cellerne i dette område man påvirker.
Cerebellum
Cerebellum, lillehjernen, har betydning for
koordinering af reflekser og kendte bevæ-
gelser (beskrevet fig. 7-22 side 247).
Cerebellum indeholder centre for:
• ligevægt
• muskelkoordination
• muskeltonus
Det er således cerebellums rolle at modifi-
cere bevægelserne, så vi bruger den rigtige
kraft, og stopper bevægelsen det rigtige
sted. Det sker, når vi f.eks. fører kaffekop-
pen til munden, kaster en bold eller løfter
benene, når vi går. Det er cerebellum i
stand til af tre grunde:
For det første fordi cerebellum modtager
oplysninger via dybdesensibiliteten, mus-
kelsansen, som sender impulser fra musk-
ler, sener og led med informationer om,
hvor meget musklerne er kontraheret og
om leddenes bevægelser (side 386).
For det andet fordi cerebellum modtager
oplysninger fra øjet om synsindtryk.
For det tredje fordi labyrintsanserne i det
indre øre sørger for information om hove-
dets stilling og bevægelse.
Cerebellum ligger i den bagerste af tre
fordybninger i kraniebunden under cere-
brums occipitallapper. Den ligger bagved
fjerde ventrikel på højde med pons (fig. 7-
15 side 244).
Cerebellum består som cerebrum af to
hemisfærer med stærkt foldet overflade.
Som i cerebrum er der yderst en cortex,
bark, med grå substans og centralt en
medulla, marv, med hvid substans.
Højre halvdel af cerebellum modtager
impulser fra sanseceller i kroppens højre
side, mens venstre halvdel modtager
impulser fra sanseceller i venstre side. Ner-
vebanerne krydser altså ikke.
Cerebellums to hemisfærer forbindes
med hinanden af neuroner, der løber gen-
nem pons.
Hjernens blodforsyning
Hjernen får sin blodforsyning fra a. carotis
interna og a. vertebralis. A. carotis interna
forsyner forreste 2/3 af cerebrum med ilt
og næring, og a. vertebralis forsyner bager-
ste 1/3 af cerebrum samt cerebellum (fig.
1-22 side 37). Det afiltede blod føres til
sinus sagittalis og sinus transversus og
derfra til v. jugularis (fig. 1-25 side 39).
Nervecellerne er yderst følsomme over
for iltmangel. Derfor er det vigtigt, at blod-
gennemstrømningen i hjernen er konstant.
Dette sikres ved autoregulation. I hjernen
reagerer musklerne i arteriolernes vægge på
blodtrykket. (Arterioler er de små arterier).
Når blodtrykket er højt, kontraheres
arteriolerne. Herved sikres, at blodgen-
nemstrømningen i hjernen ikke bliver for
stor. Når blodtrykket er lavt dilateres arte-
riolerne, så hjernens blodgennemstrøm-
ning og ilttilførsel opretholdes.
Autoregulationen fungerer kun inden
for visse grænser. Hvis blodtrykket er for
højt, kan karrene ikke modstå presset. Blod-
gennemstrømningen bliver derfor så stor,
at der kan ske skade på de små blodkar.
Dette kan medføre, at der opstår en blod-
prop eller at karrene brister, og der opstår
en hjerneblødning. Hvis blodtrykket bliver
for lavt, får hjernecellerne for lidt ilt. Efter få
minutter med iltmangel dør nervecellerne.
Blod-hjernebarrieren
Blod-hjernebarrieren skyldes en særlig
opbygning af kapillærerne i hjernen, der
gør deres væg meget tæt og dermed van-
skelig for forskellige stoffer at passere fra
hjerne til blod og omvendt. Blod-hjerne-
barrieren har til opgave dels at sikre en
konstant sammensætning af vævsvæsken
omkring hjernecellerne, dels at hindre neu-
rotransmittere, som dannes i hjernen, i at
blive transporteret bort med blodet. Desu-
den holdes eventuelle giftige stoffer, f.eks.
dannet ved infektion andet steds i krop-
pen, ude fra hjernen.
Væggene i kapillærer består af ét cellelag,
som kaldes endotelceller, og uden om disse
celler er der en tynd bindevævsmembran,
en basalmembran. Endotelcellerne i hjer-
nens kapillærer er mere tætstillet end i
andre kapillærer og er desuden indbyrdes
 tæt forbundet. Denne særlige opbygning af
Fig. 7-25 kapillærerne i hjernen tillader kun passage
Skematisk over-
sigt over medulla
af stoffer gennem cellerne og ikke mellem
spinalis og spi- cellerne. Herved vanskeliggøres passage af
nalnerver. Spi- stoffer mellem kapillærerne og hjernevævet.
nalnerverne pas-
serer mellem
hvirvlerne fra
medulla spinalis Medulla spinalis
ud til kroppen.
Medulla spinalis, rygmarven, forbinder
hjernen med de perifere nerver. Den stræk-
ker sig fra foramen magnum, kraniets nak-
kehul, til overkanten af anden lumbalhvir-
vel, lændehvirvel (fig. 7-25).
Medulla spinalis ligger godt beskyttet i
canalis vertebralis, rygmarvskanalen, som
er en kanal dannet af hvirvelsøjlen. Mellem
kanalens væg og dura mater, den yderste
af tre hinder der omgiver rygmarven (fig. 7-
30 side 257), ligger et fedtlag, der virker
støddæmpende.
I medulla spinalis ligger den hvide sub-
stans yderst. Den dannes af nervebanerne,
som er bundter af myeliniserede aksoner.
Den grå substans består af nervecellekrop-
pene og ligger som et H centralt (fig. 7-
26). De to af H'ets ben, der vender bagud,
kaldes dorsalhorn eller baghorn, og de to,
der vender fremefter, kaldes ventralhorn
eller forhorn. I thoraxdelen af medulla spi-
nalis er der desuden nogle lateral- eller
sidehorn.
Baghornene indeholder celler, der kal-
des sensoriske baghornsceller, fordi de
danner synapse med sensoriske neuroner.
De sensoriske neuroner fører impulser fra
sanseceller ind til de sensoriske baghorns-
celler, som fører impulserne videre i cen-
tralnervesystemet.
Forhornene indeholder nervecellekroppe
for de motoriske neuroner, der fører fra
rygmarven ud til musklerne. De kaldes der-
for motoriske forhorns celler. Motoriske for-
hornsceller modtager impulser fra motori-
ske centre i cortex cerebri. De kan også
modtage impulser fra andre niveauer i
medulla spinalis eller fra samme rygmarvs-
segment (uddybes under reflekser side 276).
Sidehornene indeholder nervecellekrop-
pe for sympatiske neuroner, som fører
impulser ud til organerne. Disse celler
påvirkes fra hypothalamus og fra autono-
me centre i medulla oblongata.
 Fig. 7-26
Encephaion og
medulla spinalis set
fra venstre side.
Detailfigurerne viser
medulla spinalis
opbygning.

I medulla spinalis nedre del, sakralmar-

ven, findes der ingen sidehorn, men i til-
svarende områder er der parasympatiske
centre, som bl.a. fremmer vandladning og
afføring. Centrene og deres funktioner bli-
ver beskrevet yderligere under det auto-
nome nervesystem side 274, henholdsvis
urinveje side 173 og fordøjelse side 142.
Aksonerne i den hvide substans er sam-
let i bundter, der kaldes nervebaner eller
ledningsbaner. Aksonerne fører impulser
til og fra hjernen eller fra ét niveau i
rygmarven til et andet.
Den del af den hvide substans, der lig- Fig. 7-27
ger mellem baghornene, kaldes bagstren- Tværsnit af medulla
ge, mens den del, der ligger ud for forhor- spinalis. Figuren
viser, hvordan senso-
nene, kaldes forstrenge. Den resterende riske (orange) og
del kaldes sidestrenge (fig. 7-27). motoriske (grønne)
Bagstrenge og forstrenge indeholder nervebaner er fordelt.
sensoriske nervebaner. Sensoriske nerveba-
ner indeholder aksoner, der sender besked
om sanseindtryk videre fra de sensoriske
neuroner - der starter ved sansecellerne -til
hjernen (fig. 7-27).
Sidestrenge indeholder både sensoriske
og motoriske nervebaner (fig. 7-27). Akso-
ner i de motoriske nervebaner sender im-
pulser til motoriske forhornsceller med
besked til musklerne om, at de skal kon-
traheres.
Fig. 7-28
Figuren viser dels placeringen af meninges, dels et frontalsnit af øverste del af hjernen med de tre
hjernehinder.
Yderst den to-lagede dura mater (grå), der i midtlinien danner en af hjernevenerne, sinus sagittalis.
Derunder mellemste hjernehinde, arachnoidea (sort), og inderste hjernehinde, pia mater (lys rød).
Mellem arachnoidea og pia mater er der cerebrospinalvæske, som har afløb til veneblodet i sinus
sagittalis gennem arachnoideatotter.

Centralnervesystemets Hjernehinder

beskyttelsesapparat Dura mater, den hårde hjernehinde, er den

Når neuroner dør f.eks. i forbindelse med
sygdom eller ulykke, kan det få meget
alvorlige konsekvenser. Af den grund er
beskyttelse af nervecellerne nødvendig, og
både encephalon og medulla spinalis lig-
ger omgivet af knogler. Encephalon ligger
beskyttet af kranieknoglerne, mens medul-
la spinalis ligger beskyttet i en kanal, som
dannes af rygsøjlens hvirvler (fig. 7-14,
side 243).
Meninges
Både hjernen og rygmarven er omgivet af
bindevævshinder, meninges. Der er tre hin-
der, dura mater, arachnoidea og pia mater
(fig. 7-28). Omkring hjernen kaldes hin-
derne hjernehinder, og omkring rygmarven
kaldes de rygmarvshinder.
yderste af hjernehinderne. Den består af to
lag, et ydre lag som beklæder indersiden af
kranieknoglerne som en knoglehinde,
periost, og et indre lag som folder ind mel-
lem hjernens dele.
Herved fremkommer tre folder:
• Falx cerebri, mellem de to storhjerne-
halvdele
• Falx cerebelli, mellem de to lillehjerne-
halvdele
• Tentorium. cerebelli, der danner en hylde
mellem cerebrum og cerebellum.
Dura mater sørger på denne måde for,
at hjernens dele holdes på plads (fig. 7-
29).
Dura maters to lag ligger ganske tæt und-
tagen der, hvor inderste lag foldes ind mel-
lem hjernens dele. Her splittes de op og dan-
ner væggene i de store hjernevener sinus
sagittalis og sinus transversus (fig. 7-29).
Sinus sagittalis forløber i hjernens midt-
linie forfra og bagud, mens sinus transver-
sus forløber fra side til side på overgangen
mellem cerebrum og cerebellum.
 Arachnoidea, spindelvævshinden, er
den mellemste hjernehinde. Den har fået
sit navn, fordi den med fine spindelvævs-
agtige tråde er bundet til den inderste hjer-
nehinde pia mater. Trådene gennemkryd-
ser et hulrum, der kaldes subarachnoidal-
rummet. Sub betyder under, og navnet hen-
viser derfor til rummets beliggenhed under
arachnoidea. Subarachnoidalrummet er
fyldt med liquor cerebrospinalis, cerebro-
spinalvæske.
Pia mater, årehinden, er den inderste
hjernehinde. Den følger nøje hjernens
stærkt foldede overflade og indeholder
blodkar til hjernen.
Betændelse i meninges kaldes meningi-
tis og kan opstå på grund af infektion med
bakterier eller virus.
Fig. 7-29
Rygmarvshinder hinde. Rummet kaldes cavum epidurale, Mediant sagittalsnit,
Medulla spinalis er omgivet af meninges, det epidurale rum (epi - på) (fig. 7-30). der viser, hvordan
inderste lag af dura
rygmarvshinder, som er en fortsættelse af Cavum epidurale findes kun omkring mater folder ind mel-
de hinder, der omgiver hjernen (fig. 7-30). medulla spinalis og ikke omkring hjernen, lem de to storhjerne-
Der er et smalt fedtholdigt mm mellem fordi dura mater danner periost på inder- halvdele, de to lille-
dura mater og hvirvlernes periost, knogle- siden af kranieknoglerne. hjernehalvdele samt
mellem stor- og lille-
hjerne. En del af falx
cerebelli er fjernet.
Fig. 7-30 Desuden viser figu-
Figuren viser en hals- ren de store hjerne-
hvirvel set fra oven vener.
med medulla spinalis
og meninges place-
ring i canalis verte-
bralis.
 Man kan anvende epidural smertebe-
handling f.eks. til lindring af bestemte
typer cancersmerter. Her gives morfin i det
fedtholdige epiduralrum ved hjælp af et
kateter. Fra epiduralrummet siver morfinet
til de smerteførende neuroner, hvor det
hæmmer impulsoverførsel i smertebanerne
(side 281 smertebaner). Brug af epidural-
kateter rummer en vis infektionsrisiko.
Mellem dura mater og arachnoidea fin-
des et andet smalt rum cavum subdurale,
det subdurale rum (sub - under) (fig. 7-30).
Mellem arachnoidea og pia mater ligger
subarachnoidalrummet, som indeholder Fig. 7-32
cerebrospinalvæske. Subarachnoidalrum- Hjernens ventrikler.
met omkring medulla spinalis er en fort-
sættelse af subarachnoidalrummet om- med fine kanaler. Den længste af disse
kring hjernen. hedder aquaductus cerebri og forbinder
tredie og fjerde ventrikel med hinanden
(fig. 7-33).
Ventrikler Der findes flere ventrikler i kroppen,
Encephalon indeholder fire hulrum, som dels ventriklerne i hjertet (hjertekamrene)
kaldes ventrikler (fig. 7-31 og 7-32). dels ventriklen (mavesækken), der er en del
Første og anden ventrikel ligger med af fordøjelseskanalen. Ventrikel betyder
corpus callosum som loft i hver sin stor- altså blot hulrum.
hjernehalvdel. De kaldes derfor også late- Under cerebellum er der forbindelse fra
ralventriklerne eller sideventriklerne. fjerde ventrikel til cisterna magna, som er
Tredie ventrikel er en smal spalte, der en udvidelse på subarachnoidalrummet
ligger mellem de to storhjernehalvdele (fig. 7-33). Subarachnoidalrummet fortsæt-
under corpus callosum (fig. 7-18 side 245, ter op omkring encephalon og ned
7-31 og 7-32). omkring medulla spinalis.
Fjerde ventrikel ligger mellem pons og Ventrikelsystemet fortsætter som en
cerebellum. smal kanal, canalis centralis, centralkana-
Ventriklerne er indbyrdes forbundet len, ned gennem rygmarven.

Fig. 7-31
Hjernen set fra ven-
stre side med ventrik-
ler indtegnet.
Cerebrospinalvæske
I loft og bund af ventriklerne dannes liqu-
or cerebrospinalis, cerebrospinalvæsken.

Cerebrospinalvæsken har fem hovedfunkti-

oner:
• beskytter hjerne og rygmarv mod stød
• giver hjernen opdrift, så den ikke pres-
ses ned i foramen magnum, hullet i kra-
niebunden
• er med til at ernære nervevævet
• fjerner uønskede stoffer fra nervevævet,
f.eks. overskud af kaliumioner, som kan
lække ud af cellene ved stor nerveaktivi-
tet
• regulerer trykket i hjernen.
Hvis hjernemassens volumen bliver for
stort på grund af ødem, kan tilsvarende
mængde cerebrospinalvæske til en vis
grad drænes bort. (Ødemer beskrives
side 55)

Cerebrospinalvæsken dannes fra plexus

chorioideus, der er nogle folder med
mange blodkar, i loft og bund af ventrik-
lerne (fig. 7-33). Cerebrospinalvæske dan-
nes fra blodplasma ved en kombination af
aktiv transport gennem kapillærvæggens
celler og filtration.
Fra lateralventriklerne løber cerebrospi-
nalvæsken til tredie ventrikel og herfra
gennem aquaductus cerebri til fjerde ven-
trikel. Fra fjerde ventrikel er der passage
gennem små åbninger til cisterna magna,
og fra cisterna magna føres cerebrospinal-
væsken videre til subarachnoidalrummet
omkring encephalon og medulla spinalis
for til sidst at blive tømt ud i veneblodet i
sinus sagittalis. Tømningen sker gennem
nogle små udposninger, arachnoideatotter,
der fra arachnoidea fører ind i sinus sagit-
talis.
Fra kapillærblodet dannes der ca. 700
milliliter, ml, cerebrospinalvæske pr. døgn,
men ventrikler og subarachnoidalrum kan
kun rumme ca. 1 5 0 ml. Der er derfor et
stadigt flow af cerebrospinalvæske til sinus Fig. 7-33
sagittalis. Snit gennem hjernen og det øverste af rygmarven.
Cerebrospinalvæsken har samme sam- Figuren viser cerebrospinalvæskens dannelse i ventriklerne, dens cir-
kulation samt dens afløb til sinus sagittalis. Pia mater er ikke med på
mensætning som vævsvæsken i hjerne og
figuren.
rygmarv. Under normale omstændigheder
er væsken vandklar uden proteiner og med
Fig. 7-34
Udtagning af cerebro-
spinalvæske.
meget få hvide blodlegemer. Ved betænd-
elsestilstande i hjernehinderne, meningitis,
bliver blodkarrene imidlertid utætte. I
disse tilfælde vil der både være proteiner
fra blodet og hvide blodlegemer i cerebro-
spinalvæsken. Det kan konstateres ved, at
man tager en prøve af cerebrospinal-
væsken.
Væsken udtages mellem tredie og fjerde
lumbalhvirvel, lændehvirvel. Her kan man
ikke komme til at beskadige rygmarven,
når man stikker med en kanyle, fordi ryg-
marven kun når til overkanten af anden
lumbalhvirvel. Rygmarvshinderne slutter
først længere nede (fig. 7-34), hvorfor cere-
brospinalvæske kan udtages her. Subarach-
noidalrummet mellem arachnoidea og pia
mater går til overkanten af nummer to af
de sammenvoksede hvirvler, der danner os
sacrum, korsbenet.
Det perifere nervesy-
stem
Det perifere nervesystem består af 12 par
hjernenerver og 31 par spinalnerver.
Nerverne indeholder:
• sensoriske neuroner, der sender be-
sked om indre og ydre sansepå-
virkninger til centralnervesystemet
• motoriske neuroner, der sender
besked fra centralnervesystemet til
skeletmuskler, glatte muskler i kar
og organer, hjertemuskulatur samt
kirtler
Hjernenerverne udspringer fra undersiden
af hjernen (fig. 7-35).
Spinalnerverne udspringer fra medulla
spinalis. Kun få nerver har almindeligt
Fig. 7-35
Oversigt over hjernenerverne og deres forsyningsområder.
Sensoriske neuroner (okker).
Motoriske neuroner: somatiske og parasympatiske (grønne).
Hjernenerver
Hjernenerver
 anvendte danske navne. Den latinske
benævnelse for en nerve er nervus og for-
kortes n., mens flertalsbenævnelsen nervi
forkortes nn.

Spinalnerver
Spinalnerverne eller rygmarvsnerverne har
deres udspring fra medulla spinalis.
Medulla spinalis kan inddeles i segmenter
(afsnit), svarende til hvirvlerne i hvirvelsøj-
len. Spinalnerver føres fra medulla spinalis
ud gennem nogle huller, foramina interver-
tebralia. Hullerne fremkommer i siderne,
dér hvor hvirvlerne støder op mod hinan-
den (fig. 7-36). For hvert segment afgår
nerverne parvist - en nerve til hver side.
Det første par spinalnerver føres ud mel-
lem kraniet og øverste hvirvel. Sammen-
lagt har vi 31 par spinalnerver.

Spinalnerverne kan inddeles i:

8 par cervikale (hals) nerver
12 par thorakale (bryst) nerver
5 par lumbale (lænde) nerver
5 par sakrale (korsbens) nerver
Fig. 7-36 1 par coccygeale (halebens) nerver,
Udsnit af hvirvelsøj-
len set fra venstre
som er uden betydning
side med spinalner-
vers passage gen-
nem foramina inter-
vertebralia (huller
mellem hvirvlerne).

Fig. 7-37
Skematisk længdesnit af hvirvelsøjlen med angi-
velse af spinalnervernes forløb.
Cervikale del af medulla spinalis samt cervikale
spinalnerver er angivet med orange, thorakale
dele med gul, lumbale dele med gul-orange og
sakrale samt coccygeale dele med okker.
Lumbale og sakrale spinalnerver ligger som en
"hestehale", cauda equina, på deres vej fra
medulla spinalis og ned gennem canalis verte-
bralis til de passerer ud gennem hullerne mellem
hvirvlerne.
 Fig. 7-38
Tværsnit af medulla
spinalis med angivel-
se af spinalnervernes
rødder og grene.

Under den tidlige fosterudvikling vok-

ser medulla spinalis og hvirvelsøjlen lige
meget, og spinalnerverne har et horisontalt
forløb fra medulla spinalis ud gennem hul-
lerne mellem hvirvlerne. Medulla spinalis
længdevækst stopper imidlertid før hvir-
velsøjlens, og da nerverne ikke kan skifte
hul, får de nederste nerver et skråt forløb.
Sakrale nerver kommer stadig fra den
sakrale del af medulla spinalis, sakralmar-
ven, og ud gennem hullerne i os sacrum,
korsbenet. Men sakralmarven ligger ikke i
os sacrum. Den ligger oven for 2. lumbal-
hvirvel (fig. 7-37). Tilsvarende ligger den
lumbale del af rygmarven ud for de nedre
thorakale hvirvler, mens de lumbale nerver
føres ud mellem lændehvirvlerne.
Spinalnerver starter som en forreste og
bagerste rod. Forreste rod udgår fra for-
hornet i medulla spinalis og indeholder
motoriske neuroner (motoriske forhorns-
celler), mens bagerste rod udgår fra bag- Fig. 7-39
hornet og indeholder sensoriske neuroner Højre arm og hånd
(fig. 7-38). set fra håndfladesi-
Rødderne smelter sammen indenfor den, ventralsiden,
med de vigtigste af
hvirvlerne, og de deler sig igen, så snart de
nerverne til arm og
kommer udenfor hvirvlerne, til en forreste hånd.
og en bagerste spinalnervegren. Forreste På vejen ned til
gren af spinalnerverne indeholder såvel hånden afgiver ner-
sensoriske som motoriske neuroner til verne grene, som
ikke er med på figu-
kroppens forside og arme og ben, mens
ren. Fra n. radialis er
bagerste gren indeholder sensoriske og der grene ned i de
motoriske neuroner til kroppens bagside. tre første fingre (kan
Hvis vi træder på et eller andet, f.eks. en ikke ses på figuren).
tegnestift, sendes der impulser gennem På figuren ses de tre
nederste halshvirvler:
sensoriske neuroner i forreste gren af en C-5-C-7 samt den
spinalnerve. Impulserne fortsætter gennem øverste thorakale
bagerste rod ind til baghornet i medulla hvirvel: T-1.
Fig. 7-40a Fig. 7-40b
Forside af højre ben Bagsiden af højre
med de vigtigste ner- ben med de vigtigste
ver tit ben og fod. nerver til ben og fod.
Nogle af de grene, Nogle af de grene,
der afgives under- der afgives under-
vejs, er antydet på vejs, er antydet på
figuren. figuren.

spinalis, hvor de overføres til et nyt neu- De bagerste grene af spinalnerverne

ron.
Når vi efterfølgende flytter foden, sker
det ved, at der sendes impulser fra en
motorisk forhornscelle i medulla spinalis
ud gennem forreste rod af en spinalnerve
og videre gennem forreste gren til nogle
muskler i benet om at kontraheres.
Én spinalnerve indeholder aksoner fra
mange sensoriske og mange motoriske
neuroner.
De forreste grene, undtagen grenene fra
de 12 par thorakale nerver, danner nerve-
sammenfletninger, nerveplexi (ental plex-
us), hvorfra de enkelte nerver udgår (fig. 7-
39 og 7-40).
danner ikke plexi.
Plexus cervicalis
Dannes af de 4 øverste cervikale nerver.
Fra plexus afgår n. phrenicus.
Den indeholder sensoriske og motoriske
aksoner til diaphragma.
Diaphragma er en vigtig åndedrætsmu-
skel, og n. phrenicus har derfor betydning
for respirationen. Phren betyder sjæl og
viser hen til, at forskellige sjælelige tilstan-
de kan påvirke respirationen.
Fra plexus cervicalis afgår endvidere ner-
ver til halsens muskler.
Plexus brachialis
Dannes af de 4 nederste cervikale nerver.
Fra plexus afgår n. radialis, n. medianus og
n. ulnaris (fig. 7-39).
De indeholder sensoriske og motoriske
aksoner til arm og hånd.
Fra dette plexus afgår ligeledes nerver til
muskler på thorax og skulder.

De 12 par thorakale nerver

Forløber uden sammenfletninger som 12
par nn. intercostales, intercostalnerver, til
musklerne mellem ribbenene, mm. inter-
costales, intercostalmusklerne.
Da intercostalmusklerne er vigtige ånde-
drætsmuskler, har nn. intercostales betyd-
ning for respirationen.

Plexus lumbalis
Dannes af de 4 øverste lumbale nerver.
Fra plexus afgår nerver til bugvæggens
muskler samt n. femoralis og n. obturato-
rius.
N. femoralis er sensorisk nerve til benets
for- og inderside samt motorisk nerve til
musklerne på lårets forside (fig. 7-40a).
N. obturatorius er motorisk nerve til inder-
siden af låret.

Plexus sacralis
Dannes af nederste lumbale spinalnerve
samt alle 5 sakrale nerver.
Fra plexus afgår n. pudendus og n. ischia-
dicus (fig. 7-40a og 7-40b).
N. pudendus har aksoner til bækkenbund,
kønsorganer og nederste del af tarmen.
N. ischiadicus er motorisk nerve til musk-
ler på lårets bagside. Den deles ovenfor
knæhasen i n. tibialis og n. peroneus (fig.
7-40b).
N. tibialis går til bagside af underben,
mens n. peroneus forsyner muskler på
underbenets yder- og forside.
Sensoriske impulsers forløb
Sensoriske neuroner sender impulser fra
sansereceptorer (sanseceller) til centralner-
vesystemet gennem hjernenerverne eller
spinalnerverne (fig. 7-41 og 7-42).
De sensoriske neuroners cellekroppe
samles i spinalganglier, der ligger lige uden
for centralnervesystemet. Spinalganglier
Fig. 7-41
Forløbet af sensoriske bagstrengsbaner (for dybdesensibilitet, let tryk og
berøring). Banerne har synapse i medulla oblongata, hvorefter der går
baner videre til cerebellum i samme side og cortex cerebri i modsatte side.
Banerne til cortex cerebri har igen synapse i thalamus, før de føres videre
til cortex cerebri til sensoriske centre.
betyder blot samlinger af nervecellekrop-
pe, der hører til spinalnerverne. Spinal-
gangliecellerne er specielle, idet de har en
meget lang dendrit, der fører fra sansecel-
len til nervecellekroppen, mens et kort
akson fører fra nervecellekroppen til sy-
napsen i rygmarvens baghorn (fig. 7-5 side
236).
Da dendritten i spinalgangliecellen har
samme opbygning som et akson, er den i
teksten omtalt som et akson.
Fig. 7-42
Forløbet af sensori-
ske sidestrengsbaner
(for temperatur og
smerte) og for-
strengsbaner (for
kraftigt tryk). Banerne
har synapse i bag-
hornet, hvorefter de
krydser til modsatte
side. Herfra forløber
de i henholdsvis side-
streng og forstreng
op gennem medulla
spinalis og medulla
oblongata. Banerne
har synapser i
thaiamus, hvorfra der
sendes impulser
videre til cortex cere-
bri til sensoriske cen-
tre.

Motoriske impulsers forløb

Det er hensigstmæssigt, at de sensori-
ske neuroner har cellekroppene liggende
centralt i kroppen og ikke i overfladen af
hud og slimhinder eller ude ved organer-
ne, hvor impulserne opstår. Herved sikres
cellekroppene mod at blive ødelagt, hvis
der opstår vævsskade.
I centralnervesystemet overføres impul-
serne til nye neuroner, som sender beske-
den videre til f.eks. gyrus postcentralis.
Alle de sanseindtryk, der når vores
bevidsthed, føres gennem neuroner, der
har synapse i thaiamus. Herfra er der for-
bindelse til såvel centre i cortex cerebri
som til det limbiske system (side 249). En
undtagelse er som nævnt lugteindtryk, der
sendes direkte til lugtecentrene, som er en
del af det limbiske system.
De motoriske nervebaner, der sender
impulser til vores skeletmuskler, kaldes
pyramidebanerne (fig. 7-43).
Pyramidebanerne udspringer i den
motoriske bark i storhjernens gyrus
præcentralis. Herfra føres aksonerne ned
gennem capsula interna (fig. 7-43), som er
et område, der ligger mellem thaiamus og
de basale hjerneganglier.
I medulla oblongata krydser de fleste af
aksonerne til modsatte side og har deres
videre forløb ned gennem sidestrengen. I
medulla spinalis føres de ind i forhornet,
hvor de danner synapse med motoriske
forhornsceller. De motoriske forhornscel-
ler sender impulserne videre gennem en
perifer nerve til skeletmusklerne. Muskel-
 Fig. 7-43
Forløbet af somatiske
motoriske lednings-
baner, pyramideba-
nerne.
Banerne har
udspringsceller i
motoriske centre i
cortex cerebri (i
gyrus præcentralis).
Herfra forløber de
gennem capsula
interna til medulla
oblongata, hvor de
skifter side og løber
ned gennem side-
strengene til forhor-
net i det rygmarvs-
segment, hvor de har
forbindelse med en
perifer nerve.

cellerne trækker sig sammen som reaktion

på nervepåvirkningen. De motoriske for-
hornsceller, der sender impulser til arme-
ne, ligger højere oppe i medulla spinalis
end de motoriske forhornsceller, der sen-
der impulser til benene.
Hos patienter med apoplexia cerebri,
hjerneblødning eller blodprop i hjernen,
kan der opstå halvsidige lammelser, fordi
hjernevævet skades. Hvis hjerneskaderne
opstår i højre hjernehalvdel, optræder lam-
melserne i venstre side af kroppen, og hvis
skaderne opstår i venstre hjernehalvdel op-
står lammelserne i højre side af kroppen.
Hele den ene side af kroppen kan blive
lammet, hvis skaderne i hjernen opstår i
capsula interna, hvor pyramidebanerne
passerer.
Det somatiske
nervesystem
Det somatiske nervesystem er den del af
nervesystemet, som kan styres bevidst. Det
omfatter neuroner, der styrer aktiviteten i
skeletmusklerne og dermed alle vores be-
vægelser. Selv om vi ikke tænker over, hvil-
ke muskler vi bruger, f.eks. når vi taler eller
skriver, er det en bevidst handling, som bli-
ver styret fra cortex cerebri.
Når vi har besluttet os for at tale, bliver
der fra cortex cerebri sendt impulser til
neuroner i hjernestammen. Disse neuroner
sender impulserne videre ud gennem nogle
af hjernenerverne til vores talemuskler.
Når vi f.eks. skriver, bliver der sendt
impulser fra neuroner i gyrus præcentralis
ned gennem medulla spinalis til motoriske
forhornsceller. Forhornscellerne sender
impulserne videre ud til muskler i arm og
hånd. (beskrevet under basalganglierne
side 2 4 7 og under motoriske impulsers
forløb side 268).
Det autonome
nervesystem
Det autonome nervesystem er den del af
nervesystemet, som styrer funktionerne i
vores indre organer (autonom - selvstyren-
de). Det har betydning for opretholdelse af
kroppens homeostase, det indre miljø, ved
bl.a. at regulere blodets indhold af ilt, kul-
dioxid og syre samt legemstemperaturen.
Det autonome nervesystem varetager altså
livsvigtige funktioner, og derfor er det hen-
sigtsmæssigt, at systemet er selvstyrende.
Det autonome nervesystem sørger for:
• at hjertet slår i et passende tempo,
og at vejrtrækningen øges eller
nedsættes, så der til enhver tid
kan komme så meget ilt til krop-
pens celler, som de har brug for
• at vi kan fordøje den mad, vi spiser
• at vi kan tømme tarmen og der-
med skille os af med ufordøjelige
rester fra maden
• at vi kan tømme urinblæren og der-
med komme af med affaldsstoffer
fra cellernes arbejdsprocesser
• at vi kan have seksuelle funktioner
Det autonome nervesystem består af to
del-systemer, det parasympatiske og det
sympatiske nervesystem, (para står for, at
noget ligger ved siden af). Det betyder, at
såvel det parasympatiske som det sympati-
ske nervesystem har forbindelser til de
samme organer. De to systemer har dog
modsat virkning på organerne.
Det parasympatiske nervesystem styrer
så at sige de daglige kropsfunktioner ved
f.eks. at fremme fordøjelsen. Det sympati-
ske nervesystem sætter kroppen i alarmbe-
redskab, dvs. gør os i stand til at yde mere,
både psykisk og fysisk. Normalt er begge
systemer aktive. Det er balancen mellem
dem, der afgør virkningen.
Når vi sidder roligt og afslappet, bruger
skeletmusklerne mindre ilt og næring, og
de danner tilsvarende mindre kuldioxid og
andre affaldsstoffer, end når vi er fysisk
aktive.
Blodets indhold af ilt, kuldioxid og
brintioner (blodets pH) registreres af san-
seceller, såkaldte kemoreceptorer, der fin-
des i nogle af blodkarrene. Fra kemorecep-
torerne sendes impulser til medulla oblon-
gata til de autonome reflekscentre, som
regulerer respiration og kredsløb.
Som reaktion på lavt iltforbrug og til-
svarende lav dannelse af kuldioxid, frem-
mer centrene aktiviteten i det parasympati-
ske nervesystem. Det parasympatiske ner-
vesystem nedsætter vejrtrækning og hjerte-
aktivitet, hvorved iltforsyningen tilpasses
cellernes behov.
Hvis vi derimod løber en tur, bruger
skeletmusklerne mere ilt og næring, og de
danner mere kuldioxid, end når vi sidder
og slapper af.
Som reaktion på dette fremmer respira-
tionscentret og det kredsløbsregulerende
center aktiviteten i det sympatiske nervesy-
stem. Det sympatiske nervesystem sørger
for, at vejrtrækningen øges, så vi kan opta-
ge mere ilt og komme af med den øgede
mængde kuldioxid.
Det sympatiske nervesystem sørger
også for dels at øge hjerteaktiviteten, så
blodet bliver sendt hurtigere rundt i krop-
pen, dels at kontrahere blodkarrene til for-
døjelsesorgancr og hud, så der bliver mere
blod til hjertemuskulaturen, skeletmuskler-
ne og hjernen.
Det er nødvendigt at nedsætte blod-
tilførslen til fordøjelsesorganer og hud ved
muskelarbejde, fordi vi ikke har blod nok
til at opretholde blodtrykket, hvis alle
organer skal forsynes maksimalt med blod
på samme tid.
I aktivt væv falder iltkoncentration hur-
tigere end i inaktivt væv, mens koncentra-
tionen af kuldioxid stiger mere. Samtidig
dannes der mælkesyre, som sænker blo-
dets p H . Også varmeproduktionen øges.
Disse forhold er hovedårsagen til, at karre-
ne diateres og gennemstrømningen af
blod øges i arbejdende muskler.
Når muskelaktiviteten og dermed varme-
produktionen øges, stiger legemstemperatu-
ren. En måde at komme af med overskuds-
varmen på er at øge svedproduktionen.
Ud over, at det sympatiske nervesystem
nedsætter blodforsyningen til fordøjelses-
organerne, hæmmer det også fordøjelsen.
Derfor er det ikke hensigtsmæssigt at spise
et større måltid, lige før man skal motio-
nere.
Efter løbeturen nedsættes kroppens ilt-
behov atter. Det parasympatiske nervesy-
stem aktiveres, hvad der medfører nedsat
vejrtrækning og hjerteaktivitet. Samtidig
hermed nedsættes det sympatiske nervesy-
stems karkontraherende virkning i for-
døjelsesorganer og hud. Blodgennem-
strømningen i musklerne bliver derfor min-
dre, mens den øges i fordøjelsesorganer og
hud. Derfor bliver huden rød og varm.
Den øgede blodgennemstrømning i
huden gør os i stand til mere effektivt at
slippe af med den overskudsvarme, vi dan-
nede under løbeturen (temperaturregule-
ring side 164).
Det er ikke kun fysisk aktivitet, der
fremmer aktiviteten i det sympatiske nerve-
system. Systemet aktiveres også, hvis vi
bliver bange, vrede eller forskrækkede. Så
kan vi mærke hjertet hamre, og vi begyn-
der at trække vejret hurtigt. Det sympatiske
nervesystem forbereder kroppen på flugt
eller kamp. Her spiller hypothalamus en
overordnet rolle.
Sanseindtryk fra omverdenen såvel som
fra vores indre føres gennem sensoriske
neuroner ind til centralnervesystemet.
I thalamus er der synapse før impulser-
ne sendes videre dels til overordnede cen-
tre i cortex cerebri og dels til det limbiske
system. I cortex cerebri registreres, hvor
impulserne kommer fra, og i det limbiske
system kobles hukommelse og følelse på
sanseoplevelsen (side 248).
Såvel det limbiske system som de over-
ordnede centre i cortex cerebri har forbin-
delse med hypothalamus. Hvis der er fare
på færde, bliver der sendt besked til hypo-
thalamus, som herefter aktiverer det sym-
patiske nervesystem. Vi bliver agtpågivende
og i stand til at reagere hurtigt. Påvirknin-
gen af respirationen og kredsløbet sker
ved, at hypothalamus sender impulser til
respirationscentret og det kredsløbsregule-
rende center.
Når vi får tænkt os om, kan vi fra fron-
tallapperne i cerebrum sende impulser til
det limbiske system og dæmpe aktiviteten
der, så vi igen får styr på følelserne, vejr-
trækningen samt hjerteaktiviteten.
Hvis vi gennem længere tid har proble-
mer, som vi har svært ved at håndtere, kan
det resultere i forhøjet blodtryk, fordi der
konstant er øget aktivitet i det sympatiske
nervesytem.
Det autonome nervesystems
opbygning
Aksoner, der hører til det autonome nerve-
system, indgår i de perifere nerver sammen
med såvel motoriske aksoner fra det soma-
tiske nervesystem som med sensoriske ak-
soner.
Det sympatiske nervesystem
De sympatiske og parasympatiske neuro-
ner har forbindelse til de samme organer
(fig. 7-44 og 7-45). De sympatiske neuro-
ner har desuden forbindelse til hudens kar,
til svedkirtler og hårenes glatte muskler,
som ikke påvirkes fra det parasympatiske
nervesystem.
Der findes sympatiske neuroner i late-
ralhornene i thorakale del af medulla spi-
nalis og i de to øverste lumbale segmenter,
hvor der dog ingen lateralhorn er.
Neuronernes aksoner forløber ud gen-
nem forhornene og spinalnervernes forre-
ste rødder sammen med aksonerne fra de
motoriske neuroner, der indgår i det soma-
tiske nervesystem.
Der indgår to neuroner i forbindelsen
mellem medulla spinalis og organerne.
Neuron nummer et er det neuron, der
udspringer fra medulla spinalis. Lige uden
for hvirvelsøjlen er der i hver side en
længdegående knudret streng - den sym-
patiske grænsestreng. I grænsestrengen er
der for nogle neuroners vedkommende
synapse mellem første og andet neuron
(fig. 7-44 og 7-46 side 275). Grænsestren-
gen indeholder derfor samlinger af nerve-
cellekroppe - såkaldte ganglier - fra neuron
Fig. 7-44
Oversigt over det sympatiske nervesystem.
I det sympatiske nervesystem udgår neuronerne fra medulla spinalis fra
alle 12 thorakale samt de to øverste lumbale segmenter.
Det sympatiske nervesystems påvirkning af blodkar, svedkirtler og de
glatte muskler, der rejser hårene, er ikke vist på figuren. Forbindelsen
mellem hjernen og de sympatiske udspringsceller er ikke vist på figuren.
Fig. 7-45
Oversigt over det parasympatiske nervesystem.
I det parasympatiske nervesystem udgår neuronerne dels fra
encephalon, dels fra medulla spinalis fra sakralsegmenter num-
mer to, tre og fire. Forbindelsen mellem hjernen og de parasym-
patiske udspringsceller i medulla spinalis er ikke vist på figuren.
nummer to. Første neuron kaldes det præ-
ganglionære neuron (præ - før), mens neu-
ron nummer to kaldes det postganglio-
nære neuron (post - efter).
Neuronerne har desuden forbindelse
med hinanden opad og nedad i grænse-
strengen. Ét præganglionært neuron får på
den måde forbindelse med adskillige post-
ganglionære neuroner og kan derfor påvir-
ke celler, der ligger spredt rundt omkring i
kroppen. Det er en fordel, fordi det sym-
patiske nervesystem har forbindelse til
bl.a. blodkar og svedkirtler.
Fra grænsestrengen sendes impulser
videre ud til organerne (fig. 7-44). Under-
vejs dannes nogle store nerveplexer.
Et af plexerne ligger ved truncus coelia-
cus afgang fra aorta abdominalis (fig. 1-19
side 34). Dette plexus hedder plexus coelia-
cus eller solar plexus og har forbindelse til
mave-tarmkanal, nyrer og binyremarv.
Andre plexer findes på halsen, ved hjer-
tet og foran aortas delingssted, aorta bifur-
caturen (fig. 1-19 side 34).
Slag mod diaphragma kan påvirke solar
plexus, så karrene i abdomen pludselig
udvides. Herved bliver tilbageløbet af blod
til hjertet mindsket, hjernen får lavere
blodforsyning, man bliver svimmel og kan
eventuelt besvime.
Det parasympatiske nervesystem
I hjernestammen ligger parasympatiske
neuroner, hvis aksoner indgår i nogle af
hjernenerverne. Hjernenerverne nr. 3, 7, 9
og 10 indeholder således parasympatiske
aksoner til glatte muskler i øjnene, til spyt-
kirtler, tårekirtler, lunger og hjerte samt til
det meste af fordøjelseskanalen (fig. 7-45).
Desuden er der parasympatiske neuro-
ner i sakrale segmenter nr. 2 - 4 i medulla
spinalis. Aksonerne herfra forsyner sidste
del af colon, tyktarmen, og rectum, ende-
tarmen, samt urinblære og kønsorganer.
I det parasympatiske nervesystem indgår
der også 2 neuroner i forbindelsen fra cen-
tralnervesystemet til organerne, men her
overføres impulserne fra det præganglio-
nære til det postganglionære neuron helt
ude ved eller i organerne. Derfor har et
præganglionært neuron i det parasympati-
ske nervesystem en mere afgrænset virk-
ning end i det sympatiske nervesystem.
Neurotransmission
Ved neurotransmission forstås overførsel
af nerveimpulser fra én nervecelle til en
anden eller fra en nervecelle til en organ-
celle. Impulserne kan overføres ved hjælp
af kemiske stoffer, neurotransmittere (er
beskrevet under synapsen side 240).
Så godt som alle steder i det perifere
nervesystem, hvor der overføres impulser
fra et neuron til et andet eller fra et neuron
til organceller, er neurotransmitteren ace-
tylkolin (side 242). Der er kun én undta-
gelse. I synapserne mellem sympatiske ak-
soner og organceller overføres impulserne
af noradrenalin.
Binyremarven har en særstilling i det
sympatiske nervesystem. Impulser til biny-
remarven sendes direkte fra sympatiske
neuroner i medulla spinalis. Binyremarven
må således betragtes som en del af det
sympatiske nervesystem og erstatter neu-
ron nummer to, det postganglionære neu-
ron. Binyremarven stimuleres derfor med
acetylkolin og reagerer ved at udskille hor-
monerne noradrenalin og især adrenalin
til blodet. Noradrenalin og adrenalin akti-
verer de sympatiske receptorer på organ-
cellerne og forstærker på denne måde det
sympatiske nervesystems virkning. Der er
altså et nært samarbejde mellem det endo-
krine system og nervesystemet.
Organcellerne er forsynet med såkaldte
kolinerge receptorer, som er receptorer for
acetylkolin, såvel som med adrenerge
receptorer, som er receptorer for noradre-
nalin og adrenalin. Det parasympatiske
nervesystem stimulerer de kolinerge recep-
torer. Det sympatiske nervesystem stimule-
rer de adrenerge receptorer. Adrenerge
receptorer inddeles i alfa-adrenerge og
beta-adrenerge receptorer:
• Noradrenalin stimulerer overvejen-
de alfa-adrenerge receptorer.
• Adrenalin stimulerer såvel alfa-
adrenerge som beta-adrenerge
receptorer.
Fig. 7-46a
Figuren viser den sympatiske
grænsestreng.

Fig. 7-46b
Udsnit af medulla spinalis og den sympatiske grænsestreng.
Sympatiske neuroner føres fra sidehorn (lateralhorn) i medulla
spinalis ud gennem forhornene. De fortsætter gennem forreste
rod af spinalnerverne til den sympatiske grænsestreng, der lig-
ger lige udenfor hvirvelsøjlen. Her har de sympatiske neuroner
forbindelse med hinanden opad og nedad i grænsestrengen.
Desuden indeholder grænsestrengen samlinger af nervecelle-
kroppe (ganglier) fra neuroner, som fører impulserne videre ud
til organerne. De neuroner, der går fra medulla spinalis til
grænsestrengen, kaldes præganglionære celler, fordi de ligger
før grænsestrengenes ganglier, mens de neuroner, der fører
impulserne videre fra grænsestrengen til organerne er de
postganglionære neuroner.
 Synapser i det sympatiske nervesystem - adrenerge synapser

Receptorer Forekomst Aktivering medfører

overvejende

glatte muskler i
alfa arterioler karkontraktion
(ikke i hjerte,
hjerne og nyrer)

øget kontraktionsstyrke
øget frekvens
beta 1 hjertet øget følsomhed for påvirkninger
øget ledningshastighed i hjertets
ledningssystem

glatte muskler i afslapning og dermed

beta 2 skeletmusklers karudvidelse
arterioler

glatte muskler i afslapning og dermed

beta 2
bronchier udvidelse af bronchier

glatte muskler i afslapning og dermed

beta 1 tarmkanal og obstipation og
blære hæmmet blæretømning

lipolyse, frigørelse af fedtsyrer i

beta 1 fedtdepoter
fedtvæv

beta 2 lever glykogenolyse, frigørelse af

glukose fra leverglykogen

Der findes forskellige varianter af recep-
torerne, som er forskelligt repræsenteret i
forskelligt væv. Her skal blot nævnes beta-
1-adrenerge og beta-2-adrenerge recepto-
rer.
Skemaet herover viser en grov oversigt
over fordelingen af alfa, beta-1 og beta-2
receptorer (som de blot kan kaldes) i for-
skellige organer samt virkning af stimulati-
on.
Receptorernes antal kan påvirkes af
alder, af sygdom og af lægemidler.
Reflekser
Reflekser er reaktioner på sansepåvirknin-
ger, som vi ikke styrer bevidst. De foregår
så at sige af sig selv. Nogle reflekser er vi
opmærksomme på, andre finder sted, uden
at vi ved noget om det.
Vi reagerer kun bevidst på informatio-
ner, der når frem til de overordnede centre
i cortex cerebri. En lang række informatio-
ner når imidlertid ikke så langt, men sen-
des til reflekscentre i hjerne og rygmarv.
Reflekscentrene modtager impulser gen-
nem sensoriske neuroner, bearbejder dem
og sender herefter besked gennem motori-
ske neuroner til effektororganerne.
Vejen fra sansereceptorer gennem sen-
soriske neuroner ind til reflekscentre i cen-
tralnervesystemet og derfra til effektororga-
net, kaldes en refleksbue.
Kroppens funktioner, som f.eks. hjerte-
aktivitet, vejrtrækning og fordøjelse, styres
fra autonome reflekscentre, som f.eks det

vasomotoriske center og respirationscen-
tret, mens en stor del af skeletmusklernes
funktioner styres fra somatiske reflekscentre.
Når vi lærer nye færdigheder, som f.eks.
at skrive, cykle eller løbe på rulleskøjter, er
vi meget bevidste om bevægelserne. Men
når vi først har indlært de forskellige fær-
digheder, foregår de nærmest pr. automa-
tik. Vi har fået nogle reflekser indlært.
Når vi skriver en tekst, er det en fordel,
at vi ikke behøver tænke over, hvordan vi
skal føre blyanten for at forme bogstaver-
ne. Vi kan i stedet koncentrere os om ind-
holdet i den tekst, vi er ved at skrive.
Nogle reflekser behøver vi ikke lære, de
er medfødte og er vigtige for overlevelse og
beskyttelse. Eksempler på medfødte reflek-
ser er sutterefleks, synkerefleks, vejrtræk-
ningsrefleks og blinkerefleks.
Sutterefleksen er nødvendig for det lille
Fig. 7-47
Reflekser medfører,
at vi reagerer hurtige-
re f.eks. på skadelige
påvirkninger, end vi
ville gøre, hvis impul-
serne skulle bearbej-
des i hjernen først.
Sensorisk neuron
(okker), motorisk
neuron (grønt), og
indskudsneuronet i
medulla spinalis
(sort).
barns overlevelse, synkerefleksen (side
127) sikrer, at maden kommer ned i spise-
røret og ikke ned i luftvejene, og vejr-
trækningsrefleksen sikrer, at vi ikke glem-
mer at trække vejret. Blinkerefleksen
beskytter øjet. Når vi blinker, føres tåre-
væske hen over øjet, så hornhinden holdes
fugtig. Vi blinker også reflektorisk, når
noget nærmer sig vores øjne.
Vi drejer ansigtet reflektorisk, når vi
hører en pludselig lyd samtidig med, at vi
skærper vores opmærksomhed.
Hvis vi kommer til at røre noget skold-
hedt, flytter vi hånden, før vi når at opfat-
te, at det gør ondt. Refleksen beskytter os
således mod for store skader (fig. 7-47).
Ud over at der udløses en refleks, bliver
der sendt impulser til cortex cerebri, så vi
registrerer smerten og efterfølgende be-
vidst dypper hånden i koldt vand.
Fig. 7-48
Patellarrefleksen,
knærefleksen, er et
eksempel på de mest
simple refleksbuer,
idet der kun indgår to
neuroner. Første neu-
ron, det sensoriske
neuron, bringer
impulser fra sanse-
celler ind til medulla
spinalis. Impulserne
bliver i forhornet
overført til neuron
nummer to, det moto-
risk neuron, der har
forbindelse til den
store lårmuskel.

Refleksbuer Når man udløser patellarrefleksen, regi-

Det er også reflekser, der hjælper os til at
opretholde oprejst stilling. Hvis vi står op
og begynder at hælde til den ene side,
strækkes musklerne på den side, vi hælder
væk fra. Strækningen af musklerne regi-
streres af strækreceptorer i musklerne. Fra
receptorerne sendes impulser gennem sen-
soriske neuroner ind til medulla spinaiis,
der efterfølgende sender impulser gennem
motoriske neuroner ud til de pågældende
muskler. De motoriske impulser medfører
kontraktion af musklerne, så vi retter os
op. Synet og ligevægtssansen, har dog
også betydning.
Patellarrefleksen er et andet eksempel
på en strækrefleks. Et let slag med en gum-
mihammer på den store lårmuskels sene
lige under patella, knæskallen, medfører
strækning af musklen. Herved udløses en
refleks, lårmusklen kontraheres, og vores
underben spjætter fremad.
streres strækningen af nogle strækrecepto-
rer i musklen. Fra strækreceptorerne sen-
des impulser gennem sensoriske aksoner
ind til medulla spinaiis (fig. 7-48). I medul-
la spinaiis overføres impulserne direkte til
motoriske forhornsceller, som herefter sen-
der impulserne videre gennem deres akso-
ner til den store lårmuskel, der kontrahe-
res. Ved hjælp af patellarrefleksen kan man
undersøge, om der er noget galt med im-
pulsoverførslen i medulla spinaiis eller i
aksoner til eller fra medulla spinaiis.
De fleste refleksbuer er ikke så simple
som patellarrefleksen. Af og til forbindes
det sensoriske og det motoriske neuron
blot af et indskudsneuron, interneuron
(fig. 7-49), men ofte sendes de sensoriske
impulser til et andet segment i medulla spi-
naiis for at komme i kontakt med de moto-
riske neuroner, der indgår i refleksbuen
(fig. 7-50).

Fig. 7-49
En simpel refleksbue holder sig til et enkelt seg-
ment af medulla spinalis. Der kan indgå tre neu-
roner. Første neuron fører impulser fra sansecel-
ler ind til medulla spinalis. I baghornet overføres
impulserne til et lille indskudsneuron, som i for-
hornet danner synapse med neuron nummer tre,
det motoriske neuron.
Fig. 7-50
I en sammensat refleks indgår der mere end tre
neuroner, og refleksbuen omfatter flere niveauer
af meduila spinalis.
Rækkefølgen på refleksbuens neuroner er på
figuren angivet med numre.
I den somatiske refleksbue sendes de
motoriske impulser til tværstribede musk-
ler dvs. til kroppens skeletmuskler. I auto-
nome refleksbuer sendes de motoriske im-
pulser til glatte muskelceller i kar og indre
organer, til hjertemuskulatur og til kirtler.
Smertefysiologi
Det er vigtigt for mennesket at kunne føle
smerte, fordi smerten fortæller os, at der er
fare for ødelæggelse af væv. Et menneske,
der ikke kan føle smerte, kan f.eks. støtte
på et brækket ben uden at registrere, at der
er noget galt. Herved øges skadens omfang
betydeligt.
Smertereceptorer, nociceptorer, (noxe -
skade) er smertenervernes endeforgrenin-
ger, og de findes overalt i kroppen. De bli-
ver aktiveret ved påvirkninger, der øde-
lægger væv eller medfører risiko for, at
vævet bliver ødelagt.
Nociceptorer aktiveres mekanisk, ke-
misk eller termisk.
Nociceptorer kan aktiveres ved mekani-
ske påvirkninger som slag og stød. I orga-
ner er det udspiling eller stræk, der frem-
kalder smerte, f.eks. udspiling af urinlede-
ren, når en nyresten passerer eller udspi-
ling af tarmvæggen.
Nociceptorer kan også aktiveres af
kemiske stoffer. Det kan f.eks. være pro-
staglandiner og histamin, der frigøres ved
vævsskade og ved inflammation, og det
kan være kaliumioner og brintioner, der
frigøres ved iltmangel i vævet. Den nøjag-
tige aktiveringsmekanisme er ikke kendt.
Endeligt kan nociceptorer aktiveres af
termiske påvirkninger. Det gør ondt at
røre ved noget, der er meget varmt eller
meget koldt.
Når vi slår eller støder os, gør det ondt,
fordi selve slaget aktiverer nociceptorerne.
Hvis slaget er kraftigt, kan der ske mere
eller mindre omfattende skade på vævet.
Herved frigøres forskellige kemiske stoffer,
herunder prostaglandiner, og de påvirker
nociceptorerne.
Fra nociceptorerne føres impulser ind til
centralnervesystemet. Impulserne sendes
gennem sensoriske aksoner i spinalnerver-
ne til baghornene i meduila spinalis og
gennem n. trigeminus (fra ansigt og isse)
til hjernestammen.
Der findes to typer af smerteførende
aksoner. De kaldes A-delta fibre og C-fibre.
Smerteførende aksoner
A-delta fibre er tynde (diameter 2 - 5
mikrometer), myeliniserede nervefibre, der
leder impulser med en hastighed af 5 - 10
m pr. sekund. C-fibre er endnu tyndere
(diameter 0,4 - 1,2 mikrometer), og de
mangler myelinskede. De sender derfor
impulser i et langsommere tempo, ca. 2 m
pr. sekund. Aktivitet i A-delta fibrene når
derfor centralnervesystemet først, first
pain, og udløser en kortvarig smerte, der
er skarp, stikkende og let at lokalisere.
Aktivitet i C-fibrene når senere til central-
nervesystemet, second pain. De udløser
langvarige smerter, som er dumpe, boren-
de og diffuse (svære at lokalisere).
I baghorn og tilsvarende områder i hjer-
nestammen overføres smerteimpulserne fra
smerteneuronerne til andre neuroner (fig.
7-51), dels til neuroner, der fører impulser-
ne til storhjernen, hvor smerten bliver
bevidst, dels til neuroner, der udløser en
refleks. Derfor trækker vi hånden til os,
hvis vi f.eks. bliver bidt af en hund eller
stikker os på en nål.
De neuroner, der fører smerteimpulser
til cerebrum, har synapser i thalamus.
Undervejs mod thalamus afgiver neuro-
nerne grene til hjernestammen. Stærke
smerter kan aktivere områder i hjernestam-
men, som via respirationscentret og det
vasomotoriske center påvirker respiration,
hjerteaktivitet og blodtryk.
Fra thalamus sendes besked videre til
det limbiske system og til sensoriske centre
i cortex cerebri. Det limbiske system regi-
strerer smerten og kobler hukommelse og
følelser på smerteoplevelsen (fig. 7-24 side
249), mens de sensoriske centre i cortex
cerebri registrerer, hvor det gør ondt. Hvis
det er naboens glubske hund, der har bidt,
bliver man vred på naboen, og måske bli-
ver man bange for, at hunden skal bide
igen. Ved angst og vrede sender det limbi-
ske system impulser til hypothalamus,
hvorefter hypothalamus aktiverer det sym-
patiske nervesystem. Vi får hjertebanken og
trækker vejret hurtigt og er parate til flugt
eller til at gå ind til naboen og skælde ud.
Fig. 7-51
Smerteførende neuroner overfører i baghornet i
medulla spinalis impulser til neuron nummer to,
der fører smerteimpulserne videre til cerebrum.
Hvis det smertepåvirkede sted masseres, vil de
trykfølsomme neuroner aktivere nogle indskuds-
neuroner i baghornet af medulla spinalis. Fra ind-
skudsneuronet frigøres en neurotransmitter, opi-
oidpeptider, der hæmmer frigørelsen af neuro-
transmitter fra det smerteførende neuron. Her-
med hæmmes den videre udbredelse af smer-
ten.
Smerteporten smertefremkaldende stoffer. De bliver dan-
En teori om en smerteport søger at forkla- net fra fosfolipider i ødelagte cellemembra-
re, hvordan det kan virke smertelindrende, ner (side 394).
når man gnider på et sted, der gør ondt. Acetylsalicylsyre og paracetamol er
Hvorfor massage så at sige blokerer for eksempler på perifert virkende analgetika.
smerteudbredelsen. De centralt virkende analgetika binder
Neuroner, der bliver aktiveret ved tryk sig til centralnervesystemets opioidrecepto-
og berøring, findes i de samme nerver som rer. Herved hæmmes frigørelse af neuro-
smerteneuronerne. Sensoriske neuroner transmittere fra de opioidfølsomme neuro-
føres gennem spinalnervernes bagerste, ner, og impulsudbredelsen i smertebaner-
dorsale, rødder ind i medulla spinalis. Her ne standser. Morfinpræparater er eksem-
overføres smerteimpulserne til nye neuro- pler på centralt virkende analgetika.
ner, der fører impulserne videre. Transkutan elektrisk nervestimulation
De neuroner, der fører impulser som og akupunktur virker sandsynligvis ved at
tryk og berøring, fører dels impulserne påvirke tryk- og følenerver, hvorved aktivi-
videre op gennem medulla spinalis (fig. 7- teten i vores egne morfinlignende sytste-
41, side 267), sender dels grene ind i bag- mer aktiveres.
hornene i medulla spinalis. I baghornene
aktiverer de nogle små neuroner, som er
indskudt mellem disse og smerteneuroner-
ne (fig. 7-51). Indskudsneuronerne udskil-
Fig. 7-52
ler herefter morfinlignende neurotransmit- Smerteimpusler føres
tere, opioidpeptider (endorfiner), som gennem smerteneu-
påvirker nogle opioidfølsomme receptorer roner til medulla spi-
i smerteneuronernes membran. Når smer- nalis.
teneuronernes opioidreceptorer påvirkes, I baghornene over-
føres impulserne til et
bliver frigørelsen af neurotransmitter fra nyt neuron, der fører
smerteneuronerne hæmmet. Herved hæm- impulserne op gen-
mes smerteimpulserne i at blive sendt nem medulla spinalis.
videre. Smertebanerne dan-
ner synapse i thalam-
Udbredelse af smerteimpulser kan også us og føres herfra
hæmmes fra forskellige områder i hjernen videre til sensoriske
(cortex, limbiske områder samt hypotha- centre i cortex cere-
lamus). Disse områder sender impulser via bri. Fra thalamus er
hjernestammen ned gennem medulla spi- der desuden forbin-
delse til det limbiske
nalis til baghornene (fig. 7-52). system. Undervejs
Ud over dorsalhornene i rygmarven fin- mod thalamus afgives
des der opioidreceptorer i hjernestammen, der grene fra smerte-
samt i forskellige områder i cerebrum. banerne til hjerne-
stammen.
Smerter kan lindres ved smertebehand-
Smerteimpulsernes
ling. Det sker med forskellige smertestil- overførsel i baghor-
lende midler, såvel som med transkutan nene kan hæmmes
elektrisk nervestimulation (TENS) og med fra det limbiske
akupunktur. system og hypotha-
Nogle smertestillende midler, analgeti- lamus, der har forbin-
delse til hjernestam-
ka, virker perifert, dvs. uden for central- men. Fra hjernestam-
nervesystemet, mens andre virker centralt, men sendes der
hvilket vil sige inde i centralnervesystemet. impulser videre ned
De perifert virkende analgetika kan gennem medulla spi-
nalis for i baghornet
hæmme dannelse af smertefremkaldende
at hæmme overførs-
(algogene), stoffer og deres binding til no- len af smerteimpul-
ciceptorerne. sen.
Prostaglandiner hører til blandt de
 DET E N D O K R I N E
Fig. 7-53
Skematisk oversigt
over de endokrine
kirtler.
Det endokrine system kan ligesom nerve-
systemet styre forskellige kropsfunktioner.
Det endokrine system består af endokrine
kirtler (fig. 7-53), som danner hormoner
og udskiller dem direkte til blodet. Heraf
kommer navnet endokrinologi, som er
læren om hormonerne.
Hormoner er signalstoffer, der er an-
svarlige for den overordnede styring af cel-
lernes stofskifte, dvs. de opbyggende og
nedbrydende processer, der foregår i cel-
lerne (stofskiftet side 154). Hormon kom-
mer af det græske ord hormoa, der betyder
at vække til live, og hormonernes funktion
er netop at aktivere kroppens kemiske pro-
cesser.
Hormoner påvirker kroppens celler ved
at binde sig til en receptor på eller i cellen.
Nervesystemet påvirker ligeledes cellerne
ved at et signalstof, en neurotransmitter,
bindes til en receptor på modtagercellen.
En forskel på de to systemer er, at hor-
monsystemet virker langsommere end ner-
SYSTEM
vesystemet. Det gør det, fordi afstanden fra
afsendercelle til modtagercelle er større i
det endokrine system end i nervesystemet
idet:
• signalstoffer i det endokrine system -
hormonerne - transporteres med
blodet til modtagercellerne
• signalstoffer i nervesystemet - neuro-
transmitterne - transporteres
over en minimal afstand til modtager-
cellerne. Derfor kan påvirkning
ske lynhurtigt.
Det er en fordel, at hormonerne bliver
udskilt fra de endokrine kirtler til blodet.
Hormoner har herved mulighed for at nå
alle kroppens celler. De påvirker dog ikke
nødvendigvis alle celler, men kun dem, der
har en specifik receptor. På den måde fun-
gerer et hormon i forhold til en cellerecep-
tor som nøglen i en lås.
Nogle hormoner påvirker stort set alle
kroppens celler, fordi disse har receptorer
for pågældende hormoner. Dette gælder
f.eks. stofskiftehormonerne, som fremmer
cellernes energidannelse, energistofskiftet.
Andre hormoner har en mere afgrænset
virkning, fordi de kun passer til receptorer
i bestemte typer celler. Dette gælder f.eks.
hormonet, calcitonin, der fremmer knogle-
opbygning.
De enkelte hormoner er beskrevet i for-
bindelse med de organer, de virker på.
Dette kapitel beskriver således hovedsage-
ligt en række fælles principper for de over-
ordnede funktions-, inddelings- og sty-
ringsforhold. Dvs.:
• fælles træk ved hormoners funktion og
inddeling
• hypothalamus overordnede styring af
dannelse og udskillelse af hormoner fra
andre hormonproducerende kirtler
• regulering af hormonkoncentrationen i
blodet, feed-back systemer
• hormoners nedbrydning og udskillelse
fra kroppen.
Desuden er der i dette kapitel en over-
sigt over hormonerne med henvisning til,
hvor de enkelte hormoner er omtalt.
Endokrine kirtler adskiller sig fra
eksokrine kirtler ved, at de ikke har
nogen udførselsgang. De hormon-
molekyler, der dannes af en endo-
krin kirtelcelle, bliver derfor trans-
porteret fra kirtelcellen til blodet.
Blodet sørger for transporten af hor-
monerne bort fra de endokrine kirt-
ler og videre rundt i hele kroppen.
I modsætning hertil udskiller de
eksokrine kirtler deres sekret gen-
nem en udførselsgang til en overfla-
de, og sekretet har sin funktion i kirt-
lens umiddelbare nærhed. Svedkirt-
ler og spytkirtler er eksempler på
eksokrine kirtler. Svedkirtler udskil-
ler sved til hudoverfladen lige over
svedkirtlen, mens spytkirtlerne ud-
skiller spyt til mundhulen.
Hormonernes
funktion og
inddeling
Sagt kort virker hormoner på cellernes
stofskiftefunktioner ved at fremme dannel-
se og aktivering af proteiner i cellerne.
Hormonerne kan, efter deres opbyg-
ning, inddeles i vandopløselige og fedtop-
løselige hormoner. Peptidhormoner og
katekolaminer (side 283) er vandopløseli-
ge. Steroidhormoner og stofskiftehormo-
ner (side 284) er fedtopløselige.
Vandopløselige stoffer er kendetegnet
ved, at de kan opløses i vand, og de er der-
for opløst, når de findes i blodplasmaet.
Fedtopløselige stoffer kan opløses i fedt,
men ikke i vand. De kan derfor ikke
opløses i blodets plasma.
For at holde fedtopløselige hormoner
opløst i blodet, må de bindes til plasma-
proteiner. Nogle af peptidhormonerne er
dog også bundet til plasmaprotein i blo-
det.
Hormoners binding til plasmaprote-
in har flere fordele:
• fedtopløselige hormoner bliver
gjort vandopløselige
• proteinbundet hormon er passivt
og fungerer således som nærla-
ger, der kan hentes fra, når der er
brug for det
• hormonmolekylerne bliver fast-
holdt i kroppen og ikke udskilt
med urinen
Fordi peptidhormoner og katekolaminer er
vandopløselige, mens steroidhormoner og
stofskiftehormoner er fedtopløselige,
påvirker de cellerne på hver deres måde.
Peptidhormoner og katekolaminer kan
ikke passere cellernes membran, som be-
står af fedt. De hæfter sig til receptorer i
cellemembranens overflade. Herved aktive-
res nogle enzymer inde i cellen, og resulta-
tet bliver, at enzymforstadier, som findes i
cellen, omdannes til aktive enzymer (fig. 7-
54).
Fig. 7-54 Fig. 7-55
Peptidhormoners og Steroidhormoners
katekolaminers virk- og stofskiftehormo-
ningsmekanisme. ners virkningsmeka-
Hormoner hæfter til nisme. Hormoner
receptorer på celle- trænger ind gennem
membranen. Herved cellemembranen og
aktiveres enzymer i hæfter til receptorer
cellen til at omdanne i cellen. Hormon-
allerede dannede receptorkompleks
proteiner til aktive føres ind i celleker-
enzymer. nen og fremmer her
proteinsyntesen.

Steroidhormoner og stofskiftehormoner Steroidhormoner og stofskiftehormoner

kan frit passere cellernes membran, fordi
disse hormoner er opløselige i fedt. De
fedtopløselige hormoner møder først deres
hormonreceptorer inde i cellerne. Hormon-
receptorerne fører hormonerne ind i celle-
kernen, hvor hormon-receptor-komplekset
bindes til generne og derved fremmer pro-
teinsyntesen (-dannelsen) (fig. 7-55).
De vandopløselige peptidhormoner og
katekolaminer virker hurtigt, fordi de kun
skal ændre lidt på allerede eksisterende
proteiner.
virker langsomt, fordi de skal helt ind i cel-
lekernen og påvirke DNA til ny protein-
dannelse. Virkningen af de fedtopløselige
hormoner er således først tydelig efter flere
timer. Til gengæld øger såvel stofskiftehor-
moner (T3 og T4) som kortisol cellernes
følsomhed for de vandopløselige hormo-
ner. F.eks. forstærker T3 og T4 adrenalins
frigørelse af fedtsyrer fra fedtdepoterne.

Vandopløselige hormoner Fedtopløselige hormoner

Peptidhormoner Katekolaminer Steroidhormoner Stofskiftehormoner

er den type hormoner, - adrenalin • kønshormoner: - trijodthyronin, T3

vi har flest af. - noradrenalin - østradiol - thyroxin, T4.
Eksempler: - dopamin. - østriol
- progesteron
- insulin, - testosteron
- glukagon • binyrebarkhormoner:
-ADH. - kortisol
- aldosteron
• aktivt D-vitamin.

Peptidhormoner er dannet af kortere eller længere kæder af aminosyrer, nogle gange så

lange, at de trods navnet peptidhormon kemisk set er proteiner.

Såvel katekolaminer som stofskiftehormoner dannes af aminosyren tyrosin.

Steroidhormoner dannes af fedtstoffet kolesterol.

Styring af dannes hypofysebaglappens hormoner af
nogle særlige nervecellelignende celler,
hormondannelse neurosekretoriske celler, i hypothalamus.
Fra hypothalamus bliver hormonerne ført
og -udskillelse gennem de neurosekretoriske cellers
udløbere til hypofysebaglappen, hvorfra
Hypothalamus spiller en overordnet rolle i de frigøres til blodet (fig. 7-56).
forhold til hormondannelsen i mange af
kroppens endokrine kirtler. Påvirkningen
sker gennem hypofysen, som er et
ærtestort vedhæng, der hænger i en stilk på
undersiden af hypothalamus (fig. 7-57).

Hypofysen
Hypofysen ligger i en fordybning i kranie-
bunden. Fordybningen har form som en
tyrkisk sadel. Derfor kaldes den sella turci-
ca, den tyrkiske sadel (fig. 7-57).
Hypofysen består af en forlap, en mel-
lemlap og en baglap, som har forskellig
oprindelse.
Hypofyseforlappen og -mellemlappen
danner tilsammen adenohypofysen eller
kirtelhypofysen. Adenohypofysen bliver i
fostertilværelsen dannet fra fostrets mund-
loft og har derfor udviklingsmæssigt ikke
noget med hjernen at gøre. Da forlappen
danner flere hormoner end mellemlappen,
bliver hypofysens for- og mellemlap ofte -
og derfor også i det følgende - omtalt sam-
let som hypofyseforlappen. Der er ikke
direkte kontakt mellem hypothalamus og
adenohypofysen. Fig. 7-56
Dannelse af hypofysebaglapshormoner sker i
Hypofyseforlapshormonerne dannes i neurosekretoriske celler i hypothalamus. Hormo-
hypofyseforlappen og udskilles herfra til nerne føres gennem de neurosekretoriske cellers
blodet. Flere af disse hormoner fremmer udløbere ned til hypofysebaglappen, hvorfra de
vækst og funktion af en række af vores sendes ud i blodet.
hormonproducerende kirtler (se fig. 7-57).
De kaldes derfor overordnede hormoner.
Enkelte hypofyseforlapshormoner har dog
andre funktioner. F.eks. fremmer somato-
tropin, væksthormonet, kroppens vækst,
mens prolaktin fremmer dannelse af mælk
i mælkekirtlerne.
Hypofysebaglappen kaldes neurohypofy-
sen. Den er dannet som en lille dråbe fra
undersiden af hypothalamus. Den må der-
for betragtes som en forlængelse af hypo-
thalamus.
Der bliver også udskilt hormoner fra
hypofysebaglappen. Men hvor forlappens
hormoner dannes i hypofyseforlappen, så
Fig. 7-57
Oversigt over hypofyseforlaps- og hypofysebaglapshormoner og deres virkninger.
Hypothalamus
Hypothalamus danner en række hormo-
ner. To af disse udskilles som nævnt via
hypofysebaglappen. Andre hormoner fra
hypothalamus bliver sendt med blodet
gennem et såkaldt portåresystem direkte til
hypofyseforlappen (fig. 7-58).

Ved et portåresystem forstås et

system af vener, der er indskudt mel-
lem et arterio-venøst kapillærnet og
et rent venøst kapillærnet. Et lignen-
de system findes mellem mave-tarm-
kanal og lever (side 145).

Nogle af disse hormoner hæmmer hor-

mondannelse i hypofyseforlappen, mens
langt de fleste har en fremmende virkning.
De hormoner, der hæmmer dannelse af
hypofyseforlappens hormoner, kaldes
hæmmehormoner eller inhibiting hormo-
Fig. 7-58
nes og forkortes IH.
Portåresystemet mellem hypothalamus og hypo-
De hormoner, der fremmer hormon- fyseforlap. Hormoner, som dannes i hypothala-
dannelse i hypofysens forlap, kaldes fri- mus, føres med blodet direkte til hypofyseforlap-
gørelseshormoner eller releasing hormo- pen, hvor de fremmer eller hæmmer dannelse af
nes og forkortes RH. hypofyseforlapshormoner.
Hvis man ikke kender den nøjagtige
kemiske sammensætning af et inhibiting
hormone, kaldes det en hæmmende faktor
eller inhibiting factor IF, mens et releasing Hæmmehormoner/-faktorer fra hypothalamus og deres
hormone, som man ikke kender den nøjag- virkninger på hypofyseforlappen
tige sammensætning af, kaldes en frigørel-
sesfaktor eller releasing factor RF.
Hæmmehormoner/-faktorer Virkninger
Inhibiting og releasing hormonerne bliver
ført fra de hormonproducerende celler ind
i blodet i det arterio-venøse kapillærnet i GIH hæmmer dannelse af somato-
hypothalamus. Hormonerne føres med growth hormone inhibiting tropin, væksthormonet
portåren til hypofyseforlappen, hvor det hormone
venøse kapillærnet sikrer, at hormonerne
kan forlade blodbanen og påvirke hypo- PIH hæmmer dannelse af prolak-
fyseforlappens h o r m o n d a n n e n d e celler. prolaktin inhibiting hor- tin, (et hormon der stimulerer
Portåresystemet sikrer således direkte mone mælkedannelse)
transport af hormonerne fra hypothalamus
til hypofysen. MIF hæmmer dannelse af det
inhibiting faktor for det melanocytstimulerende hor-
melanocytstimulerende hor- mon (et hormon, der fremmer
mon pigmentdannelse i huden)
 Frigørelseshormoner fra hypothalamus og deres virkninger på hypofyseforlappen

Frigørelseshormoner Virkninger

GnRH fremmer dannelse af FSH og især LH

gonadotropin releasing hormone

TRH fremmer dannelse af TSH det thyroideastimulerende

thyrotropin releasing hormone hormon (thyrotropin)

CRH fremmer dannelse af ACTH det adrenokortikotrope

kortikotropin releasing hormone hormon (kortikotropin)

GRH
growth hormone releasing hormone fremmer dannelse af somatotropin

PRH
prolaktin releasing hormone fremmer dannelse af prolaktin

Hypofyseforlapshormoner og deres virkninger

Hormoner Virkninger

virkning hos kvinder:

FSH follikelstimulerende hormon - fremmer modning af follikler i ovarierne
- påvirker follikelcellerne til at danne østradiol og inhibin

virkning hos mænd:

- fremmer vækst af sædkanaler i testes
- fremmer udvikling og funktion af Sertoli støtteceller i sæd-
kanaler, og får dermed betydning for sædcelledannelse

virkning hos kvinder:

LH luteiniserende hormon - fremmer ægløsning og omdannelse af follikelceller til corpus
luteum, det gule legeme
- påvirker cellerne i corpus luteum til at danne progesteron

virkning hos mænd:

fremmer dannelse af testosteron i de Leydigske celler i testes

TSH thyroideastimulerende hormon fremmer dannelse af stofskiftehormonerne trijodthyronin og thy-

(thyrotropin) roxin i glandula thyroidea (skjoldbruskkirtlen)

ACTH adrenokortikotrope hormon fremmer dannelse af glukokortikoider (kortisol) og en lille mæng-

(kortikotropin) de kønshormoner i cortex i glandulae suprarenales (binyrebarken)

fremmer vækst ved at stimulere

somatotropin - proteinsyntese og celledeling i knogler, brusk, muskler og
(væksthormon) bindevæv
øger blodets indhold af fedtsyrer til brug som energikilde, ved at
- nedbryde fedtdepoter

prolaktin (mælkekirtelstimulerende fremmer udvikling af mælkekirtler

hormon) fremmer mælkedannelse

melanocytstimulerende hormon fremmer dannelse af melanin (pigment) i huden

 Hypofysebaglapshormoner og deres virkninger

Hormoner Virkninger

ADH hæver blodtrykket ved at:

antidiuretisk hormon (vasopressin) - tilbageholde vand i kroppen (øger gennemtrængeligheden
for vand i nyrernes distale tubuli og samlerør)
- kontrahere arterioler

oxytocin - fremkalder veer ved at kontrahere den glatte muskulatur i

(vestimulerende hormon) uterus, livmoderen
- er også ansvarlig for efterveer
- presser mælken ud ved at kontrahere glatte muskler
omkring mælkekirtlerne

Øvrige hormoner og deres virkninger

Hormondannende Hormoner Virkninger

kirtel

Follikelceller i østradiol - fremmer udvikling af kvindelige kønskarakterer

ovarier - genopbygger slimhinden i uterus efter menstruation
- deltager i reguleringen af menstruationscyklus

inhibin - deltager i reguleringen af menstruationscyklus

Corpus luteum progesteron - deltager i reguleringen af menstruationscyklus

- gør livmoderslimhinden klar til at modtage et befrugtet æg
- vedligeholder livmoderslimhinden under graviditet

Leydigske celler i androgener - fremmer udvikling af mandlige kønstræk

testes (testosteron) - fremmer dannelse af sædceller

Sertoli støtteceller i inhibin - indgår i regulering af sædcelledannelsen

testes

GI. thyroidea T 3 (trijodthyronin) - fremmer cellernes energistofskifte

og - øger cellernes følsomhed for adrenalin og noradrenalin
T 4 (thyroxin) - har betydning for vækst (sammen med somatotropin)

Gll. suprarenales glukokortikoider - fremmer nedbrydning af proteiner og af fedtdepoter

(cortex) (kortisol) - nedsætter glukoseforbrændingen i cellerne og
- øger fedtforbrændingen
- hæmmer betændelsesreaktionen
- hæmmer dannelse af antistoffer
- hæmmer optagelse af calcium fra tarmen

mineralkortikoider fremmer:
(aldosteron) - reabsorption af natrium og
- udskillelse af kalium- og brintioner i nyrerne
(fortsættes)
(fortsat) Øvrige hormoner og deres virkninger

Hormondannende Hormon Virkninger

kirtel

Gll. suprarenales, adrenalin - øger hjertets kontraktionsstyrke og frekvens

(marven) - udvider coronararterier
- kontraherer kar i fordøjelsesorganer og hud
- afslapper glatte muskler i bronchier
- nedsætter udskillelse af sekreter
- hæmmer fordøjelsen
- fremmer nedbrydning af glykogen- og fedtdepoter
- hæver stofskiftet

noradrenalin nogenlunde samme virkninger som adrenalin

Pancreas insulin fremmer:

(beta cellerne i de - cellernes optagelse af glukose og aminosyrer
Langerhanske øer) - opbygning af kulhydrat- og fedtdepoter samt vævs-
proteiner

Pancreas glukagon fremmer:

(alfa-cellerne i de - nedbrydning af leverens glykogendepot
Langerhanske øer) - dannelse af glukose fra aminosyrer
- nedbrydning af fedtdepoter

Gll. para- parathyroidea-hor- - aktiverer D-vitamin

thyroideae mon (PTH) - fremmer optagelse af calcium og fosfat fra tarmen
(parathormon) - hæmmer udskillelse af calcium og fremmer udskillelse af
fosfat i nyrerne
- fremmer frigørelse af calcium og fosfat fra knoglerne

Gl. thyroidea calcitonin - fremmer aflejring af calcium og fosfat i knoglerne

(parafollikulære celler)

Epifysen melatonin regulerer søvn- og vågenrytme

Andre organer med hormondannende celler

Organ Hormon Virkninger

ventrikel og gastrin, sekretin, sørger for koordination af ventrikeltømning, udskillelse af

duodenum cholecystokinin galde og udskillelse af bugspyt
(CCK)

Hud, lever, nyrer aktivt D-vitamin - fremmer optagelse af calcium og fosfat fra tarmen
- har betydning for aflejring af calcium og fosfat i knoglerne
 Oversigt over, hvor de forskellige hormoner bliver beskrevet:
• T3 og T4
• insulin, glukagon, kortisol
• adrenalin, noradrenalin
• ADH og aldosteron
• PTH, calcitonin og D-vit.
• kønshormoner
• prolaktin og oxytocin
• gastrin, sekretin og CCK
stofskiftet side 155
stofskiftet side 161-162
desuden omtales kortisol side 294 i dette kapitel
dette kapitel side 293
kredsløb side 47
stofskiftet side 161
autonome nervesystem side 274
nyrer, urinveje side 186 og 188
calciumstofskiftet side 381
kønsorganer side 304 og 312
graviditet side 306
fordøjelsen side 139

Reguleringsmekanismer
For at kroppen kan fungere optimalt under
alle forhold, er det nødvendigt at kunne Fig. 7-59
regulere de mange processer, der foregår i Oversigt over feed-
back systemet mel-
alle kroppens celler. Eksempelvis skal stof-
lem hypothalamus,
skiftet kunne øges ved fysisk aktivitet og hypofyseforlap og en
nedsættes ved hvile, fordi cellernes energi- endokrin kirtel.
behov er forskelligt i de to situationer. Bemærk at feed-back
Reguleringen foregår ved hjælp af hormo- mekanismen, ud over
at virke tilbage på
ner, hvis dannelse kan påvirkes på forskel-
hypofysen, også vir-
lige måder: ker tilbage på hypo-
- feed-back thalamus, som styrer
- nervepåvirkning hypofyseforlappens
dannelse af et over-
- blodtryksændring.
ordnet hormon.

Feed-back
Hypothalamus og hypofysen samt de kirt-
ler, de har indflydelse på, har gensidig kon-
trol med hinandens funktioner ved såkald-
te feed-back mekanismer.
De fleste feed-back mekanismer har en
hæmmende eller negativ effekt, men der fin-
des også fremmende eller positiv feed-back.
Et eksempel på negativ feed-back er
samspillet mellem hypothalamus, hypofy-
sen og gl. thyroidea, skjoldbruskkirtlen.
Hypothalamus danner et frigørelseshor- Når koncentrationen af T3 og T4 i blodet
mon, TRH, som bliver ført med blodet er høj, har det en hæmmende effekt på
direkte til hypofyseforlappen. Her fremmer dannelsen af TRH og især TSH (fig. 7-59).
TRH dannelse af TSH, det thyroideasti- Når udskillelsen af TSH herefter nedsæt-
mulerende hormon. Fra hypofyseforlappen tes, vil udskillelse af stofskiftehormoner
bliver TSH ført med blodet til skjoldbrusk- derfor også nedsættes. Herved sikres, at
kirtlen, hvor det fremmer dannelse af stof- der hele tiden er en passende koncentrati-
skiftehormonerne, T3 og T4. T3 og T4 føres on af stofskiftehormoner i blodet, så cel-
med blodet til alle kroppens celler, hvor lernes energidannelse hverken løber løbsk
især T3 fremmer energidannelsen. eller går i stå.
 Der er tale om negativ feed-back, hvis
en øget koncentration af det underordnede
hormon hæmmer udskillelsen af det over-
ordnede hormon. Og der er tale om en
positiv feed-back, hvis øget koncentration
af det underordnede hormon fremmer
udskillelse af det overordnede hormon.
I eksemplet med TRH, TSH og T3 og T4
er der tale om en dobbelt negativ feed-
back mekanisme, fordi øget koncentration
af T3 og T4, som er de underordnede hor-
moner, hæmmer udskillelsen af såvel TRH
som TSH, der er de overordnede hormo-
ner.
Mens mange processer bliver reguleret
ved negativ feed-back, er der kun få, som
reguleres ved positiv feed-back. Et eksem-
pel på positiv feed-back er samspillet mel-
lem østradiol og LH i menstruationscyklus
(side 305).
Der findes også feed-back systemer,
hvor udskillelsen af et hormon fremmes
eller hæmmes af noget andet end et under-
ordnet hormon.
Et eksempel er kontrollen med blodets
indhold af calcium, plasma-calcium. Det er
helt afgørende, at indholdet af calcium i
blodet holdes nogenlunde konstant, fordi
calcium indgår i forskellige livsvigtige
funktioner, f.eks. overførsel af impulser i
nervesystemet. Plasma-calcium kontrolle-
res af to hormoner, parathyroideahormo-
net, PTH, der udskilles fra glandulae para-
thyroideae, biskjoldbruskkirtlerne, og cal-
citonin der udskilles fra glandula thyro-
idea, skjoldbruskkirtlen (side 155).
PTH har forskellige virkninger, der alle
tjener til at øge blodets indhold af calcium.
Når hormonet har haft den ønskede effekt,
og plasma-calcium er steget over et vist
niveau, må PTH udskillelsen bremses, så
der ikke kommer for meget calcium i blo-
det, ligesom vi bremser, når vi har fået for
meget fart på cyklen. Et højt indhold af cal-
cium i blodet hæmmer derfor dannelse af
PTH, mens det fremmer dannelse af calci-
tonin, som er det andet hormon, der er
med til at kontrollere plasma-calcium. Cal-
citonin fjerner calcium fra blodet og fører
det ind i knoglerne.
Her er der tale om såvel en negativ som
en positiv feed-back.
Negativ feed-back: Høj koncentration af
calcium i blodet hæmmer udskillelse af
PTH.
Positiv feed-back: Høj koncentration af cal-
cium i blodet fremmer udskillelse af calci-
tonin.
Nervestyret hormonudskillelse
Udskillelse af hormoner kan også fremmes
ved nervepåvirkning. F.eks. udskiller nogle
kirtelceller i ventriklen hormonet gastrin,
når kirtelcellerne stimuleres af vores for-
døjelsesnerve, n. vagus. Nervestimulation
forbereder så at sige ventriklen på, at der
kommer mad.
(Beskrives i kapitlet om fordøjelsen side
131).
Blodtrykkets påvirkning af
hormondannelse
I væggen af nyrearterierne findes der nogle
sanseceller, som registrerer trykket på det
blod, der passerer nyrerne. Hvis sansecel-
lerne registrerer et faldt i blodtrykket, med-
fører det en række reaktioner, der fører til
hormondannelse, herunder hormonet,
angiotensin II, der bl.a. har karkontrahe-
rende virkning. Hormonet vil derfor med-
føre blodtryksstigning. Når blodtrykket er
højt, bliver dannelsen af angiotensin II
nedsat (uddybes i nyrekapitlet side 188).
Hjernens indre ur
Nogle af kroppens døgnrytmer, f.eks. søvn-
og vågentilstand, påvirkes af lys. Disse
døgnrytmer bliver styret af et center i
hypothalamus. Centrets aktivitet har en
egenrytme på ca. 24 timer, det kaldes der-
for hjernens indre ur.
Egenrytmen bliver justeret af lyspåvirk-
ning, så den kommer til at passe til den
aktuelle dag- og natlængde. Justeringen
sker via epifysen.
Epifysen er en lille kirtel, der ligger bag-
til i loftet af hjernens 3. ventrikel (fig. 7-15,
side 244). Den ligner en grankogle og kal-
des derfor også corpus pineale, koglekirt-
len. Epifysen danner et hormon, melato-
nin, som indgår i styring af søvn- og
vågentilstand. Melatoninudskillelsen sker i
en døgnrytme med størst udskillelse om
natten, fordi dannelsen bliver hæmmet af
lys. Stor udskillelse af hormonet fortæller
os så at sige, at vi skal sove.

Om sommeren, når nætterne er korte,
er den natlige udskillelse af melatonin der-
for af kortere varighed end om vinteren,
når nætterne er lange.
Fra epifysen bliver melatonin ført med
blodet til centret i hypothalamus, hvor det
er med til at justere aktiviteten. Man kan
sige, at melatonin så at sige får uret til at
gå rigtigt. Det er på denne måde med til at
justere døgnrytmer (fig. 7-60).
Mennesker, der har skifteholdsarbejde,
lider ofte af søvnforstyrrelser, fordi der
kommer uorden i døgnrytmerne. Noget til-
svarende kan opleves efter en flyrejse over
store afstande i vest-østlig retning. Man
kan være flere døgn om at indstille sin
døgnrytme, så den passer til dag og nat på
rejsens bestemmelsessted, dette bevævnes
"jet-lag".
Glandulae suprarenales
Glandulae suprarenales, binyrerne, er to
små trekantede organer, der er placeret
som små hatte på toppen af nyrerne (fig. 4-
1 side 169). De er dannet som dobbelte
endokrine kirtler, med en marv, medulla,
centralt og en bark, cortex, udenom, og de
er omgivet af en bindevævskapsel. Marven
danner hormoner, der styrker vores ydeev-
ne ved fysisk og psykisk belastning, mens
barken dels danner hormoner, der har ind-
flydelse på kroppens salt- og vandbalance,
dels hormoner, der styrker kroppens krise-
beredskab. Og endeligt danner barken
kønshormoner. (Sidstnævnte hormoner
bliver dog ligeledes dannet i kønskirtlerne,
så dannelsen i glandulae suprarenales er af
mindre betydning).
Binyremarven
Cellerne i binyremarven minder i bygning
og funktion om omdannede neuroner.
Fig. 7-60
Når øjet udsættes for
lyspåvirkning, bliver
der sendt impulser
gennem synsnerven
til hypothalamus.
Herfra bliver informa-
tionerne sendt videre
til epifysen, hvor de
hæmmer udskillelsen
af melatonin.
Deres aktivitet bliver påvirket af sympati-
ske neuroner, og binyremarven bliver da
også betragtet som en del af det sympati-
ske nervesystem (side 274). Men måden,
hvorpå binyremarven påvirker organceller-
ne, er en anden, end den måde den øvrige
del af det sympatiske nervesystem virker på.
De sympatiske neuroner påvirker
organceller ved at udskille neurotransmit-
teren noradrenalin i synapser i direkte for-
bindelse med de celler, der skal påvirkes. I
modsætning hertil danner cellerne i biny-
remarven noradrenalin og adrenalin, som,
ved aktivitet i det sympatiske nervesystem,
bliver udskilt til blodet og ført med blodet
til de celler, der skal påvirkes.
Adrenalin og noradrenalin er nært be-
slægtede kemiske stoffer. De har nogen-
lunde de samme funktioner, idet de begge
undestøtter og forstærker de sympatiske
neuroners virkninger. Formålet med deres
virkninger er at øge energiforsyningen til
f.eks. skeletmuskler og hjerne og dermed
sætte os i stand til at løse vanskelige fysi-
ske og psykiske opgaver.
Dette opnås ved at:
• øge vejrtrækning og hjerteaktivitet, så
der kan blive sendt mere ilt rundt med
blodet
• nedsætte blodforsyningen til hud og
fordøjelsesorganer, så der bliver mulig-
hed for øget blodforsyning til aktivt
væv, f.eks. muskler og hjerne
• nedbryde kroppens glykogen- og fedtde-
poter, så blodets indhold af glukose og
fedtsyrer øges, og cellernes øgede ener-
gibehov herved tilgodeses
• stimulere stofskiftet.
Det er dog kun adrenalin og ikke nor-
adrenalin, der fremmer nedbrydning af
depoter samt stimulerer stofskiftet.
 Udskillelse af adrenalin og noradrena-
lin bliver desuden øget, hvis vores blodtryk
er for lavt, eller vi bliver udsat for iltman-
gel. Dette er hensigtsmæssigt, fordi adre-
nalins og noradrenalins virkning på hjerte
og blodkar får blodtrykket til at stige, mens
påvirkningen af respirationen medfører, at
der kan transporteres mere ilt til cellerne.
(Er beskrevet under kredsløbsregulation
side 47 og respirationsregulation side 103).
Virkningen af adrenalin og noradrena-
lin fra binyremarven vedvarer et par minut-
ter efter, at den sympatiske stimulering er
ophørt, hvilket svarer til den tid, det tager
at nedbryde hormonerne. I modsætning
hertil er virkningen af impulsoverførsel fra
sympatiske neuroner ganske kortvarig,
fordi neurotransmitteren bliver fjernet øje-
blikkeligt fra synapsespalten.
Binyrebarken
Binyrebarken udgør størstedelen af glan-
dulae suprarenales. Den består af forskelli-
ge typer af hormonproducerende celler,
som er ansvarlige for dannelsen af forskel-
lige hormoner. Alle binyrebarkhormoner-
ne er steroidhormoner. De bliver dannet
ved omdannelse af kolesterol.
De hormonproducerende celler er placeret
i tre lag:
• cellerne yderst i barken danner mineral-
kortikoider, hvoraf det vigtigste er aldo-
steron
• cellerne i midten danner glukokortikoi-
der, hvoraf det vigtigste er kortisol
• cellerne, der ligger inderst mod marven,
danner kønshormoner, hovedsageligt
androgener, der er hormoner med sam-
me virkning som det mandlige kønshor-
mon testosteron (omtalt tidligere i dette
Mineral- og glukokortikoider hedder
kortikoider, fordi de bliver dannet i
cortex i glandulae suprarenales.
Mineralkortikoiderne har betydning
for kroppens salt- (mineral-) og
vandbalance, mens glukokortikoider
har betydning for bl.a. kulhydrat-
stofskiftet.
kapitel side 289 og desuden beskrevet i
kapitlet om kønsorganer side 312).
Aldosteron er et livsvigtigt hormon. Det
virker i nyrernes distale tubuli og samlerør,
hvor det fremmer reabsorption af natrium.
Som en følge heraf kan reabsorption af
vand ligeledes blive øget. Udskillelse af
aldosteron stiger, når indholdet af natrium
i blodet falder, og når blodtrykket falder.
Aldosterons virkning er beskrevet i nyreka-
pitlet side 188 og er ligeledes omtalt tidli-
gere i dette kapitel (side 289).
Kortisols virkninger er dels at hæve blo-
dets indhold af glukose, dels at hæmme
betændelsesreaktioner.
Kortisol:
• fremmer nedbrydning af vævspro-
teiner til aminosyrer, som i leveren
kan blive omdannet til glukose og
glykogen
• nedsætter anvendelse af glukose
som energikilde i de fleste væv
• fremmer nedbrydning af triglyceri-
der til fedtsyrer og glycerol
• øger anvendelse af fedtsyrer som
energikilde i de fleste væv.
• hæmmer betændelsesreaktionen
• hæmmer optagelse af calcium og
fosfat fra tarmen
Ved at øge blodglukose og samtidig sætte
forbruget af glukose ned i de fleste væv,
sikres energiforsyningen til erytrocytter og
nerveceller. Disse kan ikke overleve uden
glukose.
Energiforsyningen til de øvrige væv sik-
res ved øget tilførsel af fedtsyrer, som skaf-
fes ved den øgede nedbrydning af triglyce-
rider. (Kortisols virkninger på kulhydrat-,
protein- og lipidstofskiftet er beskrevet
under stofskiftet side 162).
Udover virkningerne på stofskiftet, har
kortisol betydning ved at hæmme betænd-
elsesreaktioner, hvad enten de er fremkaldt
af mikroorganismer, er led i en allergisk
reaktion eller de er fremkaldt af fysiske
eller kemiske påvirkninger, f.eks. operati-
on, stærk kulde eller varme, sollys eller
kemikalier.
Kortisol hæmmer betændelsesreaktio-
ner ved at hæmme dels dannelse af anti-
stoffer, dels udskillelse af betændelsesfrem-
kaldende stoffer herunder histamin.
Histamin har mange virkninger (beskre-
vet under immunsystemet side 83). Af
interesse her er karudvidelse og dermed
øget kapillærpermeabilitet (gennemtræn-
gelighed). Når kapillærernes permeabilitet
øges, medfører det større udsivning af
væske samt udvandring af leukocytter fra
kapillærer til vævet. Herved dannes øde-
mer.
Under normale omstændigheder er
dette en hensigtsmæssig virkning, idet leu-
kocytterne fjerner såvel mikroorganismer,
som vores egne ødelagte celler ved at fa-
gocytere dem.
I visse situationer, f.eks. operationer,
sker der imidlertid så stor ødelæggelse af
væv, at den efterfølgende betændelsesreak-
tion ville blive ganske voldsom, hvis ikke
udskillelsen af histamin blev hæmmet.
Kortisol sikrer os dermed mod blod-
tryksfald, der kunne opstå som følge af
øget væskeudsivning fra kapillærerne.
Regulering af kortisoldannelse
Kortisol bliver udskilt i en døgnrytme med
størst udskillelse hen under morgenen.
Udskillelsen bliver reguleret fra hypo-
thalamus, som udskiller CRH, kortikotro-
pin releasing hormone. CRH bliver ført
med blodet til hypofyseforlappen, hvor det
fremmer dannelsen af ACTH, det adreno-
kortikotrope hormon, som også kaldes
kortikotropin. ACTH bliver herefter ført fra
hypofyseforlappen med blodet rundt i
kroppen. I binyrebarken findes der celler,
der har receptorer for kortikotropin, kor-
tikotropin passer så at sige som nøglen til
cellernes lås. Som reaktion på stimulatio-
nen danner cellerne i binyrebarken gluko-
kortikoider, herunder kortisol.
Når blodets indhold af kortisol er højt
medfører det hæmning af hormonudskil-
lelsen i hypothalamus og hypofyseforlap.
Der er altså tale om en dobbelt negativ
feed-back, svarende til det tidligere be-
skrevne eksempel med regulering af stof-
skiftehormonerne T3 og T4.
Stress
Hvis vi bliver udsat for forskellige former
for stress - fysisk eller psykisk - bliver der
sendt impulser fra det limbiske system,
(den emotionelle hjerne, side 248) til
hypothalamus, som reagerer ved at aktive-
re det sympatiske nervesystem med en stig-
ning af adrenalin og noradrenalin til følge.
Da adrenalin og noradrenalin har blod-
trykshævende effekt, vil længere tids
udsættelse for stress kunne føre til belast-
ning af hjerte/kredsløb.
Hypothalamus vil desuden øge udskil-
lelsen af CRH, og som en følge heraf stiger
blodets indhold af kortisol. Kortisol såvel
som adrenalin sætter kroppen i stand til at
imødegå krisesituationer.
Da kortisol øger blodets indhold af glu-
kose, sikres nervecellers og erytrocytters
energiforsyning, hvis vi faster, f.eks. på
grund af sygdom. Længere tids stress-
påvirkning kan dog få uheldige konse-
kvenser, fordi kortisol skaffer glukose ved
nedbrydning af vævsproteiner, især
muskelvæv, knoglevæv og hud. Resultatet
kan blive svind af muskelmasse, samt tynd,
atrofisk hud. Da kortisol hæmmer optagel-
se af calcium fra tarmen, kan der desuden
opstå knoglebrud, især sammenfald af
hvirvler.
Længerevarende stresspåvirkning kan
føre til type 2-diabetes, fordi kortisol dels
fremmer dannelse af glukose, dels hæm-
mer cellernes optagelse af glukose. Årsa-
gen til den nedsatte glukoseoptagelse i cel-
lerne er, at kortisol nedsætter cellernes
følsomhed for insulin (se stofskiftet side
161).
Når kortisol nedbryder kroppens vævs-
proteiner for at danne glukose, bliver
nogle af aminosyrerne anvendt til dannel-
se af plasmaproteiner. Dette sker for at
opretholde det parakapillære kredsløb og
dermed muligheden for at opretholde
energiforsyningen til cellerne. Den øgede
dannelse af plasmaproteiner, holder væske
i blodkarrene og kan derfor medføre blod-
tryksstigning.
Derudover kan kortisols hæmning af
immunforsvaret sammen med øgningen af
proteinnedbrydningen være årsag til dårlig
sårheling og medføre risiko for infektioner
f.eks. i operationssår.
 Ved transplantation benytter man sig af
kortisols immunundertrykkende virkning.
Ved at behandle med præparater med virk-
ning som kortisol, kan man nedsætte risi-
koen for, at transplantatet bliver afstødt.
Ved langvarig behandling med binyre-
barkhormoner, ses en række utilsigtede
virkninger, som f.eks. knoglebrud, dårlig
sårheling og øget risiko for infektioner.
Derudover bliver kroppens fedtfordeling
ændret, således at man får tynde arme og
ben, mens der bliver aflejret fedt på bugen
og i ansigtet. Man taler om, at patienterne
får "moonface" (ansigt som en fuldmåne).

Hormonernes nedbrydning
Når hormoner har virket, er det nødven-
digt, at de inaktiveres eller fjernes, for at
virkningen ikke skal fortsætte, efter at den
ønskede effekt er opnået.
Hormonernes plasmakoncentration,
dvs. den mængde af et hormon, der til
enhver tid er i blodet, er afhængig af, hvor
hurtigt hormonet bliver dannet, og hvor
hurtigt det bliver fjernet.
Nogle hormoner bliver udskilt via
nyrerne, andre bliver først inaktiveret/ned-
brudt i leveren. Først herefter kan ned-
brydningsprodukterne blive udskilt i uri-
nen.
8
KØNSORGANER
Genitalia feminina 298 Genitalia masculina 310
 INDLEDNING
Fra et biologisk synspunkt er kønsor-
ganerne kroppens vigtigste organer.
Hvis vi som mennesker ikke besad
evnen til at formere os, ville vi hurtigt
forsvinde som levende art. Evnen til at
formere sig er til stede hos alle leven-
de organismer, fra de mest primitive,
til de mest avancerede.
For at skabe et sundt og levedygtigt
barn kræves arvelige egenskaber,
gener, fra begge forældre. Nogle af ge-
nerne er "opskrifter" på at danne en
mængde forskellige stoffer, der skal
bruges til at bygge kroppen op. Andre
gener har som funktion at regulere cel-
ledelinger og dermed vækst af de for-
skellige organer.
Genitalia feminina
Genitalia feminina, de kvindelige kønsor-
ganer, har som hovedfunktioner:
• at danne og færdigudvikle æg
• at danne kønshormoner
• at huse fostret, mens det vokser
• at fungere som fødselsvej.
Da udviklingen af et foster kræver en del
plads og fysisk styrke hos den gravide, star-
ter dannelsen af æg først, når piger har nået
en passende størrelse. Ved puberteten er
kønsorganerne færdige med at udvikle sig,
og ægmodningen starter. I 40-50 årsalde-
ren standser ægmodningen, og dermed
menstruationerne, og muligheden for at
blive gravid forsvinder.
Ovarier
Ovarierne, de kvindelige kønskirtler, gona-
der eller æggestokke ligger ud mod væggen
i det lille bækken (side 337), hæftet til bag-
siden af ligamentum latum, det brede liv-
Æg og sædceller dannes i ægge-
stokke og testikler. Her bliver et pas-
sende antal gener indbygget i æg og
sædceller. Et befrugtet æg indeholder
derfor gener fra begge forældre.
Ægget udvikler sig derefter, ved hjælp
af en masse celledelinger, til et færdig-
udviklet barn.
Fosterudviklingen hos mennesker
tager lang tid. Det skyldes, at det er en
tidskrævende proces at opbygge noget
så kompliceret som den menneskelige
hjerne. Mens fostret udvikler sig, lig-
ger det godt beskyttet i livmoderen,
hvor den nødvendige tilførsel af ilt og
næringsstoffer og fjernelse af affalds-
stoffer sker gennem moderkagen.
moderbånd (fig. 8-3). Ovarierne holdes
desuden fast til livmoderen ved hjælp af et
par bindevævsbånd, ovarieligamenter (fig.
8-3). Æggestokkene har hos den kønsmod-
ne kvinde form og størrelse som store
mandler. I det lille bækken findes også rec-
tum, endetarm, vesica urinaria, urinblære,
vagina, skede og uterus, livmoder.
I ovarierne er der anlæg til æg, ca.
400.000 anlæg i alt. Af alle disse anlæg er
det kun et beskedent antal, der udvikles til
æg, idet en kvinde har ægløsning ca. 12
gange pr. år i ca. 30 år, Æganlæggene lig-
ger i ovariernes yderste del, barken, der be-
står af bindevæv. Den centrale del af ovari-
erne kaldes marven. Marven består af løst
bindevæv, der indeholder mange blodkar,
der står i forbindelse med a. ovarica og v.
ovarica, som fører blod til og fra ovarierne
(fig. 8-2, 1-19 side 34 og 1-27 side 41).
Æganlæggene er dannet i fostertilstan-
den og skal gennemgå en modningsproces,
inden de er færdigudviklede. Når piger bli-
ver kønsmodne, starter modningen af æg.
 Fig. 8-1
Sagittalsnit gennem
nederste del af krop-
pen med de kvindeli-
ge kønsorganer. De
fleste af bugens øvri-
ge organer er ikke
med på figuren, dog
kan vesica urinaria,
urinblære, og rectum,
endetarm, ses.

Et enkelt æg, ovum, er færdigudviklet midt

mellem to menstruationer. Vækst og mod-
ning af ægget sker ved, at æganlægget bli-
ver stimuleret af det follikelstimulerende
hormon, FSH. FSH dannes i hypofysefor-
lappen og sendes herfra med blodet til ova-
rierne. Æganlægget befinder sig i en lille
klump af celler. Disse celler deler sig, når
de stimuleres af FSH. De kommer derved
til at danne væggen i en follikel, der er en
lille væskefyldt blære, hvori ægget befinder
sig (fig. 8-2). Der er normalt flere æganlæg,
der starter med at udvikle sig, men kun ét
udvikles til en færdig follikel. Follikelceller-
ne danner hormonet østradiol, der sørger
for dannelse af en ny slimhinde i livmode-
ren. Ved menstruationen forsvinder det
meste af slimhinden, og der må derfor dan-
nes en ny. Slimhinden er nødvendig, for at
et befrugtet æg kan sætte sig fast i livmo-
Fig. 8-2 Snit gennem ovarium (æggestok). Æganlæg vokser under
deren. påvirkning af FSH til en follikel, der danner østradiol. Efter ca. 14 dage
fremkaldes ægløsning af LH. Folliklen omdannes herefter til corpus lute-
um, der danner progesteron i ca. 14 dage. Herefter omdannes corpus
luteum til corpus albicans.
Fig. 8-3
Figuren viser uterus,
livmoder, med salpin-
ges, æggeledere, og
ovarier, æggestokke.
En del af uterus og
den ene salpinx er
gennemskåret. Vagi-
na, skeden, er også
skåret igennem.

Når ægget er modent, skal det frigøres fra

Østradiols funktioner
Østradiol har mange funktioner, dels i forbindelse med
menstruationscyklus, dels mere generelle funktioner,
der påvirker større dele af kroppen.
Menstruationscyklus:
• det fremkalder vækst af slimhinde i livmoder
• det hæmmer dannelsen af FSH i hypofyseforlappen
(negativ feed-back)
• det fremmer dannelsen af LH i hypofyseforlappen
(positiv feed-back)
Generelt:
• det stimulerer udvikling og vækst af kønsorganer
• det fremkalder og vedligeholder sekundære kønskarak-
terer som kønsbehåring og hårvækst i armhuler, vækst
af bryster samt ændret stemmeleje, selv om ændringen
i stemmeleje ikke er så kraftig som hos drenge.
• det stimulerer vækst af knogler og muskler, om end ikke
så kraftigt som hos drenge
• det påvirker den seksuelle adfærd og stimulerer køns-
driften, libido
ovariet, for at kunne møde en sædcelle.
Denne ovulation, ægløsning, sker omtrent
midt mellem to menstruationer. Ægløsnin-
gen sker ved, at æggestokkene bliver påvir-
ket af det luteiniserende hormon, LH. LH
dannes i hypofyseforlappen og føres herfra
med blodet til æggestokkene. LH får follik-
len til at briste, og på den måde strømmer
væsken i folliklen ud og tager ægget med
sig. Ægløsningen fremkalder hos mange
kvinder en større eller mindre smerte.
LH påvirker cellerne i folliklens væg, så
de i stedet for østradiol begynder at danne
hormonet progesteron. Herved bliver cel-
lerne farvet gule, og den bristede follikel
kaldes nu for corpus luteum, det gule lege-
me. Progesteron påvirker slimhinden i liv-
moderen, så et befrugtet æg kan sætte sig
fast i slimhinden og begynde at udvikle sig
til et foster (side 304). Efter ca. 14 dage
standser progesteronproduktionen, og cor-
pus luteum omdannes herefter til et hvidt
legeme, corpus albicans, der er en lille hvid
binclevævsknude.
 Hypofyseforlappen begynder først at
danne hormonerne FSH og LH ved starten Uterus
af puberteten. Det sker ved hjælp af andre I uterus, livmoderen, foregår fosterudvik-
hormoner, der dannes i den del af hjernen, lingen. Inde i uterus er der et smalt hulrum,
der kaldes hypothalamus (side 2 5 0 ) . cavum uteri, beklædt med slimhinde. Her
Under den normale menstruationscyclus kan et befrugtet æg sætte sig fast og starte
bliver dannelsen af alle hormonerne regu- den udvikling, der først slutter 9 måneder
leret ved hjælp af en kompliceret feed-back senere. I disse 9 måneder skal fostret have
mekanisme, som beskrives senere (side en passende forsyning af næring og ilt, li-
305). gesom fostret skal kunne slippe af med af-
faldsstoffer. Dette foregår gennem placen-
ta, moderkagen. Fostret vokser meget
Salpinges under graviditeten, og uterus må derfor
Salpinges (ental: salpinx) eller tubae uteri- være meget eftergivelig. Samtidig skal uter-
nae (ental: tuba uterina), æggelederne, er us kunne trække sig sammen og dermed
nogle små ca. 10-15 cm lange rør, med en være med til at presse fostret ud under
diameter på ca. 0,5 cm. De fører æg fra fødslen.
ovarierne til livmoderen (fig. 8-1 og 8-3). Uterus væg består derfor af et tykt lag
Det tager 3-5 dage for et æg at blive trans- glat muskulatur (fig. 8-4). Denne muskula-
porteret til livmoderen. Normalt sker be- tur kaldes myometriet. Yderst er uterus be-
frugtningen i salpinx, ved at en sædcelle klædt med et lag bindevæv. Bindevævet er Fig. 8-4
trænger ind i ægcellen. Sædcellen har ar- en del af bughinden, der ligger som en fold Gennemskåret ute-
rus, livmoder, og
bejdet sig fra skeden, gennem livmoderen, over uterus og æggeledere (fig. 3-34 side vagina, skede, set
til salpinx. I enkelte tilfælde kan det be- 144). Bindevævet kaldes perimetriet. In- forfra. Uterus forskel-
frugtede æg fejlagtigt sætte sig fast i ægge- derst er livmoderen beklædt med en slim- lige afsnit er angivet,
lederen og her starte fosterudviklingen. hinde, endometriet. Det er endometriet, der og væggens tre lag
Dette kaldes en graviditet udenfor livmo- modtager et befrugtet æg, og det er endo- kan ses. Vaginas
vægge er holdt åbne
deren, ekstrauterin graviditet. Dette er især
med pincetter.
en risiko, hvis man har haft betændelse i
salpinges, salpingitis, som det f.eks. ses ved
infektion med Clamydia. Hvis infektionstil-
standen fremkalder forsnævringer på sal-
pinges, kan det befrugtede æg forsinkes, så
det ikke når frem til livmoderen, før det er
klar til at sætte sig fast.
Væggen i salpinges består inderst af en
slimhinde, hvis overflade er beklædt med
epitel med cilier. Uden om slimhinden fin-
des to lag glat muskulatur, dels ringformet,
dels længdegående muskulatur. De to lag
muskulatur skaber peristaltiske bølger, der
får væsken i æggelederne til at strømme
mod livmoderen. Væskestrømmen frem-
kaldes også af cilierne på salpinges indre
overflade. I den ende, der vender mod ova-
rierne, er æggelederne bredest, og åbnin-
gen er omkranset af nogle flige, fimbriae,
som næsten dækker ovarierne. Fra bughu-
len løber der en smule væske gennem
æggelederne mod livmoderen. Et æg, der
er færdigudviklet og dermed løsnes fra
ovariet, bliver ført med denne væske til liv-
moderen.

metriet, der er med til at danne moderka-
gen, placenta. Ved menstruation bliver de
Fig. 8-5 yderste 90% af slimhinden afstødt, men da
Sagittalsnit af uterus, de nederste 10% bevares, kan en ny slim-
livmoder, og vagina, hinde vokse herfra, ved at cellerne deler sig.
skede. Figuren viser
Uterus er af størrelse og form som en
uterus foroverbøjede
stilling og vaginas lille pære. Den ligger med den spidse ende
placering mellem nedad, og denne ende buler lidt ind i ske-
vesica urinaria og dens øverste del og kaldes portio uteri (fig.
rectum.
8-4 og 8-5). Foran/under livmoderen ligger
vesica urinaria, urinblæren, og bag livmo-
deren ligger rectum, endetarmen.
Livmoderens nederste del kaldes collum
uteri eller cervix uteri, livmoderhalsen. Her
igennem er der en smal åbning til livmode-
rens indre hulrum (fig. 8-4). I tiden fra men-
struationens afslutning til ægløsning findes
her en sej slim, der hindrer, at mikroorga-
nismer kan trænge op i livmoderen og
fremkalde infektion. Da slimen samtidig
forhindrer sædceller i at trænge op i livmo-
deren, bliver slimen mindre sej ved æg-
løsningen, så sædcellerne lettere kan be-
væge sig gennem slimen.
Den midterste del af uterus kaldes cor-
pus uteri, og den del, der ligger længst væk
fra skeden, kaldes fundus uteri.
Livmoderen ligger i kroppens midtlinie
og er normalt lidt foroverbøjet. Den for-
overbøjede stilling er vigtig, for at undgå at
uterus synker ned i skeden. Livmoderen bli-
ver holdt i den rette stilling af de runde og
de brede livmoderbånd.
De runde livmoderbånd, ligamentum
teres, er opbygget af bindevæv. De starter
øverst på uterus sider, lige under det sted,
hvor æggelederne løber ind i livmoderen
(fig. 8-3 og 8-4). Herfra løber de gennem
lyskekanalerne og ender i vævet i de store
kønslæber.
De brede livmoderbånd, ligamentum la-
tum, holder uterus på plads, så den ikke fal-
der til en af siderne. De starter på livmode-
rens sider og hæfter sig på væggen i det lille
bækken. De består af lidt bindevæv, der sam-
men med æggelederne og de runde livmo-
derbånd er dækket af bughinden (fig. 8-3).
Vagina
Vagina, skeden, er et 8-10 cm langt rør.
Den strækker sig fra skedeåbningen, introi-
tus vaginae, til uterus. Vagina er indfør-
selsvej for sædceller og fungerer som fød-
selsve). Den skal derfor kunne tåle en kraf-
tig påvirkning og er af samme grund be-
klædt med det slidstærke flerlagede plade-
epitel. Dette tykke epitel giver også en be-
skyttelse mod infektioner.
Epitelcellerne danner glykogen, der er et
kulhydrat. Glykogenet ernærer nogle mæl-
kesyrebakterier, der lever i vagina. Mælke-
syrebakterierne danner mælkesyre som af-
faldsstof, og det giver et surt miljø i skeden.
Da de fleste bakterier trives dårligt i surt
miljø, giver mælkesyrebakterierne på den
måde en beskyttelse mod infektioner.
I livmoderhalsen produceres slim, som
indeholder bakteriedræbende stoffer. Både
indholdet af glykogen i epitelcellerne og
produktionen af slim fremmes af hormonet
østradiol. Dannelsen af østradiol falder
efter menopausen. Derfor stiger risikoen
for infektioner, samtidig med at der kan
opstå problemer med tørhed i skeden.
Ud over slimhinden med flerlaget pla-
deepitel, er vagina opbygget af glat musku-
latur, omgivet af bindevæv.
Skeden passerer gennem bækken-
bundsmuskulaturen, diaphragma urogeni-
tale, som når den spændes, mere eller min-
dre kan lukke for skedeåbningen (fig. 8-1).
Ved fødsler sker der en voldsom udvidelse
af åbningen i bækkenbundsmuskulaturen,
som herved bliver slap. Da bækken-
bundsmuskularuren samtidig danner luk-
kemuskel om urinrør og endetarm, vil disse
lukkemuskler også blive slappe. Bækken-
bundsmuskulaturen skal derfor genop-
trænes efter en fødsel. En stram bækken-
bund modvirker også en eventuel nedsynk-
ning af livmoderen i skeden.
Efter en fødsel er risikoen for infektio-
ner stærkt forøget af tre grunde:
• der kan være opstået ridser og
skrammer i skedevæggen
• skeden står mere åben end normalt.
Herved dør en del af mælkesyrebak-
terierne, fordi de er anaerobe bakte-
rier. Anaerobe bakterier er karakte-
ristiske ved, at de ikke kan tåle ilt
• der er en del blødning efter en fød-
sel, og blod er et fortrinligt nærings-
medie for bakterier
Hos piger er indgangen til vagina del-
vist lukket af hymen, mødommen eller jom-
fruhinden. Hymen er en ring- eller halv-
måneformet slimhindefold, der ødelægges
ved første samleje eller brug af tamponer.
Vulva
Vulva, kønsåbningen, består af skede-
åbningen og de dele, der omgiver skede-
åbningen (fig. 8-6).
Rundt om skedeåbningen ligger labia
minora, de små kønslæber. De er beklædt
med tynd hud og bliver fyldt med blod ved
seksuel stimulation. I den bagerste del af
labia minora findes nogle små kirtler, Bar-
tolinske kirtler. De udmunder på indersi-
den af de små kønslæber. Kirtlerne danner
et sekret, der har en smørende virkning i
forbindelse med samleje.
Hvor labia minora mødes over skede-
åbningen, findes clitoris, kilderen. Clitoris
bliver fyldt med blod ved seksuel stimula-
tion. Den er forsynet med mange sansecel-
ler og har derfor stor betydning for de fle-
ste kvinders oplevelse af orgasme. Mellem
clitoris og skedeåbningen udmunder urin-
røret, urethra.
Labia majora, de store kønslæber, dæk-
ker mere eller mindre over de små køns-
læber, clitoris og skedeåbning. De er forsy-
net med en del fedtvæv og er beklædt med
hud. Øverst fortsætter de i mons pubis, ve-
nusbjerget, som er et fedtfyldt hudparti
over symfysen (fig. 8-1 side 299). I puber-
teten bliver både de store kønslæber og
mons pubis beklædt med hår, pubesbe-
håring. Området mellem kønsåbningen og
anus kaldes perineum, mellemkødet.
Fig. 8-6
Vulva, kønsåbningen.

Menstruationscyklus
En menstruationscyklus varer ca. 28 dage.
Cyklus starter ved menstruationens første
dag og slutter ved næste blødnings start. I
løbet af en cyklus modnes et æg, og livmo-
deren bliver klar til dels at modtage det be-
frugtede æg, dels at indlede fosterudviklin-
gen. Hvis ægget ikke bliver befrugtet, star-
tes der forfra i en ny cyklus.
Ved menstruationen udstødes det meste
af livmoderens slimhinde, endometriet, og
sammen med denne bliver ægget også ud-
stødt. For at kunne blive gravid er det der-
for nødvendigt, at et nyt æg bliver modnet,
og at der bliver dannet en ny slimhinde i
uterus.
Modningen af et nyt æg i ovarierne star-
ter ved, at der bliver frigjort FSH, follikel-
stimulerende hormon, fra hypofyseforlap-

Fig. 8-7
Skematisk oversigt
over menstruations-
cyklus der viser,
hvordan hormoner
fra hjernen påvirker
ovaria og uterus.
Ved menstruationen
bliver det meste af
endometriet udstødt.
En ny slimhinde
opbygges under sti-
mulation med østra-
diol fra en ovariefolli-
kel. Ægløsning bliver
fremkaldt af LH fra
hypofysen. Samtidig
omdannes folliklen til
corpus luteum, der
producerer proge-
steron. Hvis ægget
ikke befrugtes,
standser progeste-
ronproduktionen og
en ny menstruation
starter.
pen. FSH stimulerer æganlæg i ovarierne til Regulering af FSH og LH
at modnes (fig. 8-7). Herved bliver der dan- I første del af menstruationscyklus virker
net en follikel, hvis celler danner hormonet FSH, som fremkalder vækst af en follikel og
østradiol. Østradiol bevirker, at en ny slim- dannelse af østradiol i folliklen. Sammen
hinde bliver dannet i livmoderen. Det sker med østradiol bliver der dannet et hormon,
ved, at østradiol stimulerer de endometrie- inhibin.
celler, der blev tilbage af endometriet efter Østradiol og inhibin sendes til blodet,
sidste menstruation, til at dele sig. Denne hvor hormonernes koncentration derfor
fase i menstruationscyklus kaldes prolifera- stiger. Den høje koncentration, især af in-
tionsfasen, vækstfasen. En ny slimhinde er hibin, får hypofysen til at standse produk-
færdig omkring midten af cyklus. Samtidig tionen af FSH. Høj østradiol- og inhibin-
er ægget modnet. På dette tidspunkt falder koncentration i blodet har altså bremset
produktionen af FSH, og dermed østradi- FSH-produktionen ved negativ feed-back
ol, fordi FSH-produktionen bremses ved (fig. 8-8). Østradiolkoncentrationen når sin
negativ feed-back (fig 8-8). I stedet vil posi- højeste værdi hen mod midten af men- Fig. 8-8
Regulation af pro-
tiv feed-back fra østradiol fremkalde dan- struationscyklus. Herefter falder koncentra- duktionen af østradi-
nelse af LH, det luteiniserende hormon, i tionen, da østradiolet bliver nedbrudt og ol og progesteron.
hypofyseforlappen. LH fremkalder æg- udskilt. Hypofyseforlappens
løsning og stimulerer follikelcellerne, så Når østradiolkoncentrationen er højest, produktion af FSH
disse omdannes til corpus luteum, der dan- og LH påvirkes af
vil østradiol fremme hypofyseforlappens koncentrationen af
ner hormonet progesteron i stedet for østra- produktion af LH (positiv feed-back). LH- østradiol, inhibin og
diol. Hormonet får kropstemperaturen til koncentrationen stiger hurtigt, og den høje progesteron i blodet
at stige cirka en halv grad. Derfor kan tem- LH-koncentration fremkalder ægløsning. ved feed-backmeka-
peraturmåling bruges til at fastslå det nismer. FSH- og især
Folliklen omdannes herefter til et corpus
nøjagtige tidspunkt for ægløsning - en LH-produktionen
luteum, et gult legeme, der under påvirk- påvirkes desuden af
viden der er vigtig i behandlingen af barn- ning af LH producerer progesteron. GnRH fra hypo-
løshed. Progesteron stimulerer kirtler i liv- Progesteronproduktionen reguleres ved thalamus. Stiplet pil
moderens slimhinde til at danne sekreter, angiver hæmmende
der er nødvendige for at få et befrugtet æg virkning.
til at hæfte sig i slimhinden. Denne fase i
cyklus kaldes derfor sekretionsfasen. Proge-
steron bliver produceret i ca. 14 dage, hvis
ægget ikke er befrugtet. Når progesteron-
produktionen standser, lukker blodkarre-
ne, der fører blod til slimhinden. Derved
dør slimhinden og den bliver udstødt som
en del af en ny menstruation.
Både progesteron og østradiol er ste-
roidhormoner (side 284). De har derfor en
kemisk struktur, der meget ligner steroid-
hormonet aldosterons struktur. Aldosteron
binder salt og dermed vand i kroppen (side
188). Progesteron og østradiol har derfor
også en lettere vandbindende virkning. I
løbet af en menstruationscyklus varierer
hormonkoncentrationen i blodet. Indhol-
det af vand i kroppen kan derfor også vari-
ere, hvilket kan registreres som vægtæn-
dring, men også som hævede hænder og
fødder samt brystspænding.
Produktionen af FSH og LH, og dermed
østradiol og progesteron, bliver reguleret
fra hypothalamus.
feed-backmekanismer. Når progesteron-
koncentrationen er høj, hæmmes hypofyse-
forlappens dannelse af LH (negativ feed-
back). Samtidig hæmmes hypothalamus
produktion af hormonet GnRH (negativ
feed-back). Gn er en forkortelse for gona-
dotropin, hvor gonade betyder kønskirtel
(ovarium), og tropin betyder stimulere. RH
er en forkortelse for de engelske ord relea-
sing hormone, hvor release betyder frigive.
GnRH stimulerer hypofyseforlappens pro-
duktion af LH, og hvis GnRH-produktio-
nen bliver nedsat, vil også produktionen af
LH falde. GnRH føres med blodet fra hy-
pothalamus, gennem et særligt blodkar, hy-
pofysens portåre, til hypofyseforlappen.
Da GnRH påvirker dannelsen af LH, kal-
des hormonet også LHRH.
Østradiol og progesterons feed-back
virkning udnyttes i P-piller. Østradiol og
progesteron hæmmer hypofysens produkti-
on af FSH og LH. Herved hæmmes folli-
keldannelse og ægmodning, og på denne
måde undgås graviditet.
Hormoner under graviditet
og fødsel
Et æg der er blevet befrugtet, sætter sig fast
i livmoderens slimhinde, endometriet. Her-
ved starter dannelsen af moderkagen, pla-
centa, der gennem navlestrengen sørger for
at fostret får næring og ilt under gravidite-
ten.
Under graviditeten sker der en række
ændringer med kvindens krop, dels for at
sørge for plads til det voksende foster, dels
for at forberede amning af det nyfødte
barn. Alle disse ændringer sker ved hjælp af
hormoner, der dannes af placenta.
Hormoner under graviditeten
Når kvinden ikke er gravid, udstødes endo-
metriet under menstruationen. Derfor er
det vigtigt at forhindre menstruation efter
befrugtningen, da ægget ellers vil blive ud-
stødt sammen med endometriet. Endome-
triet udstødes, fordi progesteronmængden
i blodet falder. Progesteron holder blod-
karrene til endometriet åbne. Det er derfor
nødvendigt at holde en høj progesteron-
koncentration i blodet under hele gravidi-
teten.
Når et befrugtet æg sætter sig fast i en-
dometriet, dannes hormonet human chori-
on gonadotropin, HCG. Chorion er en fo-
sterhinde, gonado (gonade) er æggestokke
og tropin betyder vækst eller stimulation.
HCG stimulerer ovarierne til vedvarende
dannelse af progesteron. HCG dannes på
denne måde i ca. tre måneder, hvorefter
progesteronproduktionen bliver overtaget
af placenta, moderkagen. HCG er det
første nye hormon, der dukker op ved be-
frugtning. Derfor anvender man påvisning
af HCG i urinen som graviditetstest. Det er
også HCG, der kan fremkalde kvalme og
ubehag i den første del af graviditeten.
Efter ca. tre måneder falder HCG-produkti-
onen brat og efter ca. 20 uger kan HCG
ikke længere måles i blodet.
Hormonet østriol dannes i stigende
mængder i placenta i løbet af graviditeten.
Østriol har en opbygning, der er meget lig
Progesterons funktioner
Progesteron har flere funktioner
under graviditeten:
• det hæmmer dannelse af FSH og
forhindrer dermed modning af
æg, så der ikke kan startes flere
graviditeter, inden den igang-
værende graviditet er afsluttet
• det forhindrer en overflødig pro-
duktion af mælk under gravidite-
ten ved at hæmme virkningen af
det mælkekirtelstimulerende hor-
mon, prolaktin, der dannes i øge-
de mængder under graviditeten.
Det skal dog nævnes, at proge-
steron, sammen med østriol (side
307), prolaktin (side 308) og
HPL (side 307), har betydning for
udvikling af mælkekirtlerne
• det hæmmer også virkningen af
oxytocin, det vefremkaldende hor-
mon (side 307), der dannes i
øgede mængder under gravidite-
ten og i forbindelse med seksuelt
samkvem, hvor det har en betyd-
ning for orgasme
• det holder blodkarrene i endome-
triet åbne, så endometriet og fost-
ret ikke udstødes
østradiols. Østriol og østradiol hører til de
stoffer, der kaldes østrogener. Østrogener
er stoffer, der har samme, men svagere
virkning end østradiol. Østriol dannes i sti-
gende mængder under hele graviditeten,
fordi gennemførslen af en graviditet kræver
stor østrogenpåvirkning. Østriolet dannes
ved at progesteron fra placenta føres med
blodet til fosteret, hvor det i binyrer og
lever omdannes til østriolforstadier. Herfra
føres forstadierne tilbage til placenta, hvor
det aktiveres til færdigt østriol, der føres til
den gravides blod. Målinger af østriol i blo-
det hos den gravide kan derfor vise, om fo-
steret udvikles normalt. Faldende østriol-
koncentration kan således være tegn på
unormal fosterudvikling.
Østriols funktioner
Østriol har flere funktioner:
• det har betydning for udvikling af
funktionsdygtige mælkekirtler i
brysterne,
• det har en afslappende virkning
på muskulatur og løsnende virk-
ning på bindevæv. Dette betyder,
at huden kan give sig så meget, at
der er plads til den voksende
mave, og at ledbånd i bækkenre-
gionen løsnes så meget, at der bli-
ver bedre plads til fosteret i fød-
selsvejene. Virkningen på musku-
laturen betyder, at livmoderens
størrelse kan øges i takt med fo-
sterets vækst, og at bugmuskula-
turen kan give plads til den vok-
sende livmoder
Hormonet human placenta laktogen, HPL
er et hormon, der også dannes i placenta.
Det har betydning for udvikling af mælke-
kirtler og mælkedannelse. Desuden har
HPL virkning på fosterets vækst. Ved at
måle koncentrationen af HPL i blodet, kan
man få indtryk af, om placenta fungerer til-
fredsstillende.
Østriols bivirkninger
Østriols virkning kan give nogle uheldige bivirkninger:
• den løsnende virkning på bindevæv kan i nogle tilfælde
være så voldsom, at der opstår bækkenløsning
• der kan opstå striae, arlignende "sprængninger", i huden.
• den afslappende virkning på glat muskulatur betyder, at
lukkemusklen for enden af spiserøret ikke er så effektiv,
hvorved mavesyre kan trænge op i spiserøret. Dette mær-
kes af kvinden som halsbrand
• blodkarrenes diameter kan blive større, når den glatte
muskulatur afslappes. Det kan give fald i blodtrykket,
især i starten af graviditeten. Samtidig kan det betyde, at
klapperne i venerne ikke virker så effektivt, og det kan
være årsag til, at kvinden får åreknuder
• i tarmkanalen bliver peristaltikken ikke så effektiv, hvilket
kan medføre obstipation
Fødslen og dens hormoner
I slutningen af graviditeten falder produk-
tionen af progesteron. Hvorfor dette sker,
vides ikke med sikkerhed, men denne æn-
dring i hormonproduktionen sætter
fødslen i gang, idet progesterons hæmmen-
de virkning på oxytocin, vefremkaldende
hormon, forsvinder.
Ved fødslen skal fosteret presses ud af
livmoderen ved hjælp af kontraktioner -
sammentrækninger - af livmoderens mus-
kulatur, myometriet. Disse kontraktioner
kaldes veer.
Under graviditeten stiger koncentratio-
nen af oxytocin, det vefremkaldende hor-
mon, i blodet. Oxytocin dannes i hypo-
thalamus og føres herfra til hypofysens
baglap og videre til blodet.
Den øgede oxytocinkoncentration frem-
kalder uregelmæssige veer, plukveer, i den
sidste del af graviditeten. Disse veer presser
fosterets hoved ned mod livmoderhalsen
og er med til at udvide denne. Når proge-
steronkoncentrationen i blodet falder, for-
svinder den hæmmende virkning på oxyto-
cinet. Herved bliver veerne kraftigere og
kommer stadig hurtigere efter hinanden.
Veerne presser fosterets hoved kraftigere
mod livmoderhalsen. Samtidig trækker de i
kanten af livmoderhalsen, som på denne
måde åbner sig. I livmoderhalsen findes
nogle sanseceller, der strækkes, efterhånd-
 en som halsen åbnes. Sansecellerne danner
impulser. Disse impulser sendes via nerve-
forbindelse til hypothalamus, som herefter
øger oxytocinproduktionen. Når livmode-
ren er tilstrækkeligt åbnet, kan fostret, ved
hjælp af bugpressen, blive presset helt ud.
Oxytocin har også en virkning på mæl-
kekirtlerne. Det kontraherer glat muskula-
tur i mælkekirtelgangene, så mælken pres-
ses ud mod brystvorten.
Mammae
Mammae, brystkirtlerne, findes hos begge
køn, men er kun hos kvinder udviklet i en
grad, så de kan danne mælk.
Selve brystet er opbygget af 15-20 mæl-
kekirtler, der hver har en udførselsgang,
som udmunder på papilla, brystvorten (fig.
8-9). Der er fedtvæv mellem mælkekirtler-
ne. Når brysterne vokser i puberteten, er
det især mængden af fedtvæv, der bliver
større, og brysternes størrelse afhænger så-
ledes af mængden af fedt, der er aflejret.
Yderst er brystet beklædt med hud, der i
området omkring papillen er mørkere,
Fig. 8-9 fordi huden her indeholder mere pigment
Sagittalsnit gennem
mamma, brystkirtel.
Mælken dannes i
kirtelvævet og føres
herfra gennem
ductus lactiferi til
sinus lactiferi, hvor
den opmagasineres
Fig. 8-10 Mamma, brystkirtel.
(fig. 8-10). Dette mørke område kaldes
areola, og her findes små kirtler, der ses
som små "knopper". Kirtlerne producerer
et sekret, der smører og holder areola fug-
tig og smidig, som en beskyttelse mod det
slid, et diende barn skaber.
Fra hver mælkekirtel fører en udførsels-
gang, ductus lactiferi, til papillen. Lige
inden udmundingen på papillen bliver ud-
førselsgangenes diameter større (fig. 8-9).
Dette udvidede parti kaldes sinus lactiferi
og fungerer som mælkedepot. I væggene af
sinus lactiferi findes muskulatur, som ved
påvirkning af det vefremkaldende hormon,
oxytocin, kontraheres, så mælken bliver
presset ud i papillen.
Mælkedannelse
Mælkekirtlerne bliver udviklet under gravi-
diteten, så brystet er klar efter fødslen. Det
sker under påvirkning af hormonerne HPL,
prolaktin, østriol og progesteron.
Mælkekirtlernes dannelse af mælk regu-
leres af prolaktin, det mælkekirtelstimule-
rende hormon. Prolaktin dannes i hypofy-
sens forlap. Produktionen af prolaktin bli-
ver hæmmet af et hypothalamushormon,
PIH, prolactin inhibiting (hæmmende) hor-
mone, idet der i den største del af en kvin-
des liv ikke er behov for mælkedannelse.
Under graviditeten stiger prolaktinkon-
centrationen i blodet, fordi prolaktinet skal
deltage i udviklingen af mælkekirtlerne.
Hormonet giver dog ingen mælkeprodukti-
on, fordi dets virkning hæmmes af den høje
progesteronkoncentration under gravidite-
ten. De sidste dage inden fødslen falder
progesteronproduktionen, og prolaktinets
mælkekirtelstimulerende virkning sætter
ind. Samtidig forsvinder progesterons
hæmmende virkning på oxytocin, og da
oxytocin har kontraherende virkning på
mælkekirtelgangene, presses mælken ud
mod brystvorten og mælken "løber til", så
der efter fødslen er mad til den nyfødte.
Efter fødslen reguleres mælkedannelsen
af en refleks, nedløbsrefleksen. Når barnet
sutter, påvirkes nogle sanseceller i bryst-
vorten. Herfra bliver der sendt nerveimpul-
ser til hypothalamus, hvor impulserne sti-
mulerer til en øget produktion af prolaktin
og oxytocin. På den måde bliver mælke-
produktionen stimuleret og øget. Jo oftere
og længere brystvorten bliver påvirket, des
mere mælk produceres der.
Dannelsen af oxytocin i forbindelse
med amning har den virkning, at livmode-
ren trækker sig sammen. Det er en af grun-
dene til, at man lægger barnet til brystet
lige efter fødslen. Kontraktionen af livmo-
dermuskulaturen er nemlig med til at
standse den blødning, der sker fra det sted,
hvor placenta har siddet fast på livmode-
rens væg. Når muskulaturen kontraheres,
klemmes de blodkar af, der løber gennem
livmoderens væg.

Hormoner i forbindelse med kvindelige kønsorganer

Hormon Produktionssted Virkning

GnRH Hypothalamus Regulerer produktionen af især LH, men også FSH.

FSH Hypofyseforlap Stimulerer ovarier til follikeldannelse. Østradiol- og

inhibinproduktion i follikler.

LH Hypofyseforlap Fremkalder ægløsning. Omdanner follikel til corpus

luteum, som producerer progesteron.

Østradiol Ovarium (follikel) Fremkalder og vedligeholder sekundære kønskarak-

terer. Stimulerer endometrie til vækst.

Progesteron Ovarium (corpus luteum) og Stimulerer kirtler i endometrie til sekretion. Holder
placenta blodkar i endometrie åbne. Under graviditet: hæm-
mer modning af æg ved at hæmme FSH og hæmmer
virkningen af prolaktin og oxytocin.

HCG Placenta Progesteronproduktion i ovarier i start af graviditet.

HPL Placenta Væksthormon for foster, udvikling af mælkekirtler.

Østriol Placenta Udvikling af mælkekirtler. Afslappende virkning på

muskulatur og løsnende virkning på bindevæv.

Oxytocin Hypothalamus Kontraktion af myometrie (veer) og muskulatur i

mammae.

Prolaktin Hypofyseforlap Stimulerer mælkekirtler til vækst og mælkedannelse.

Inhibin Ovarium (follikel) Hæmmer hypofysens FSH produktion.

Fig.8-11
Mediansnit gennem
nederste del af krop-
pen med de mandli-
ge kønsorganer.
De fleste af bugens
øvrige organer er
ikke med på figuren,
dog ses rectum,
endetarm, og vesica
urinaria, urinblære.
For overskuelighe-
dens skyld er venstre
ductus deferens
medtaget på figuren.

Genitalia masculina
Genitalia masculina, de mandlige kønsor-
ganer (fig. 8-11), har som hovedfunktioner
at danne sædceller og hormoner og at føre
sædcellerne så tæt som muligt på ægget, så
sædcellerne har størst mulig chance for at
befrugte et æg. Dette sker ved, at det mand-
lige kønslem, penis, afleverer sædcellerne
højt oppe i skeden. Penis fungerer desuden
som udførselsvej for urin.

Testes og scrotum
Testes, testiklerne, er de mandlige kønskirt-
ler, gonader. Her dannes sædceller og
mandligt kønshormon, testosteron. Testes
bliver i fostertilstanden dannet øverst i bug-
hulen. Herfra bevæger de sig nedad langs
bughulens bagvæg, frem over urinblæren Fig. 8-12 Figuren viser, hvordan testes, testikler,
flytter sig fra dannelsesstedet højt i bughulen, til
og ud gennem canalis inguinalis, lyskeka-
scrotum, pungen. Ductus deferentes, sædleder-
nalen, til pungen (fig. 8-12). De arterier, ne, kommer herved til at strække sig fra testes,
aa. testiculares, der forsyner testiklerne gennem lyskekanalerne, over vesica urinaria,
med blod, udspringer fra aorta, lige under urinblæren, til urethra, urinrøret.
 Fig. 8-13
Under fostertilstan-
den synker testes,
testiklerne, ned i
scrotum, pungen.
En lille fold af perito-
neum, bughinden,
bliver afsnøret som
en lille, flad, beskyt-
tende blære.

udspringet for nyrearterierne og har derfra hulen, kan den derfor ikke producere funk-
et langt forløb til testiklerne (fig. 1-19). tionsduelige sædceller, og det kan være
Efter testiklernes passage gennem lyskeka- nødvendigt med et operativt indgreb for at
nalen, lukkes kanalen normalt. Hvis kana- bringe den på plads i pungen.
len ikke lukkes tilstrækkeligt, kan ud- Testiklerne er omgivet af en fast binde-
posninger af bughinden og bugens organer vævskapsel. Fra kapslens inderside peger
blive presset gennem kanalen. Denne til- folder af bindevæv mod testiklernes midte.
stand kaldes lyskebrok og kan medføre, at Herved deles testiklerne op i lobi, lapper
pungen vokser voldsomt i størrelse. (fig. 8-14). I hver lap findes små, snoede
rør, sædkanaler, hvor produktionen af Fig. 8-14
Under testiklernes vandring ned i pun-
Snit gennem testis,
gen, trækker de en fold af bughinden med sædceller foregår. Sædkanalerne fra hver testikel, der er ind-
sig (fig. 8-13). Denne fold afsnøres fra den lap løber sammen til et net af små rør, delt i lobi, lapper,
øvrige del af bughinden og kommer til at hvorfra der fører et mindre antal kanaler til hvor sædkanalerne
ligge som en lille flad blære, der omgiver bitestiklerne. findes. Fra sædkana-
lerne føres sædcel-
og beskytter det meste af testiklerne.
lerne gennem små
Scrotum, pungen, er en hudpose, hvor rør til epididymis, bi-
huden er kraftigere farvet end den hud, der testiklen.
findes i nærheden. Pungen er delt i to halv-
dele af en skillevæg, så der ligger en testikel
i hver sin halvdel. I væggen findes mange
muskelfibre, der til sammen danner en mu-
skel, m. cremaster. M. cremaster deltager i
regulering af temperaturen i pungen. Tem-
peraturen i pungen reguleres ved, at m. cre-
master i pungens væg kan trække testikler-
ne tættere til den varme krop, hvis der bli-
ver for koldt i pungen. Hvis temperaturen
stiger, slappes musklerne af, og testiklerne
hænger derved længere væk fra kroppen.
Testiklernes lidt besynderlige placering i
scrotum udenfor kropshulen skyldes, at
produktionen af sædceller skal foregå ved
en lidt lavere temperatur, end der findes i
bughulen. Hvis en testikel under vandrin-
gen mod scrotum bliver hængende i bug-
Fig.8-15
Forstørrelse af sæd-
kanal i testis, testikel.
Stamceller ved sæd-
kanalernes væg
deler sig, og de nye
celler udvikles til
sædceller. Udviklin-
gen reguleres af Ser-
toliceller. Mellem
sædkanalerne findes
Leydigske celler, der
producerer testoste-
ron.

I sædkanalernes væg findes to typer af

celler, dels støtteceller, dels stamceller. Des-
uden kan der i sædkanalerne ses forstadier
til sædceller på forskellige udviklingstrin
(fig. 8-15).
Støttecellerne, de Sertoliske celler, er i
tæt kontakt både med de stamceller, der
danner forstadier til sædceller, og med de
forskellige forstadier. De Sertoliske celler
regulerer - på en endnu ukendt måde - ud-
viklingen af sædceller og sørger for tilførsel
af næringsstoffer til de udviklende sædcel-
ler. Produktionen af sædceller kræver, at
Sertolicellerne stimuleres af FSH fra hypo-
fysen og af det mandlige kønshormon,
testosteron. Testosteron dannes i Leydigske
celler, der findes i vævet mellem sædkana-
lerne (fig. 8-15).
Testosteron er et af flere mandlige køns-
hormoner. Androgener er en fælles beteg-
nelse for alle disse hormoner.
Testosteronproduktionen i testiklerne
starter ved puberteten og fortsætter til langt
ind i alderdommen. Mænd kan således
producere sædceller i mange flere år, end
kvinder kan danne æg.
Testosterons funktioner
Testosteron har flere funktioner:
• det stimulerer udvikling og vækst
af kønsorganer
• det fremkalder sekundære kønska-
rakterer som kropsbehåring,
skægvækst og ændret stemmeleje
• det stimulerer vækst af knogler og
muskler
• det påvirker den seksuelle adfærd
og stimulerer kønsdriften, libido
• det stimulerer sædcelledannelsen
Dannelsen af sædceller og testosteron
reguleres ved et kompliceret samspil mel-
lem hormoner og sædceller. Testiklerne sti-
muleres af de samme hormoner, FSH og
LH, der hos kvinder regulerer dannelsen af
æg og kvindelige kønshormoner. Produkti-
onenen af FSH og LH hos mænd reguleres
på samme måde som hos kvinder - ved ne-
gativ feed back - hvor især koncentrationen
af testosteron i blodet påvirker dannelsen

af LH i hypofysen og G n R H i hypo-
thalamus (fig. 8-16). Testosteron inaktive-
res i leveren og udskilles med urinen. Når
blodets testosteronindhold herved falder,
påvirkes hypothalamus og hypofyse til øget
produktion af G n R H og LH. Herved øges
produktionen af testosteron, og den øgede
koncentration af testosteron vil igen "sluk-
ke" for dannelsen af G n R H og LH.
Når puberteten indtræffer, skyldes det,
at hypothalamus begynder at d a n n e
G n R H . Dermed starter produktionen af
testosteron og sædceller i testes.
De Sertoliske celler danner et hormon,
inhibin, der hæmmer produktionen af
FSH. Hvis produktionen af sædceller fal-
der, nedsættes dannelsen af inhibin, FSH-
produktionen stiger og sædcelleproduktio-
nen stiger igen.
Sædcelleproduktionen
Dannelsen af spermatozoer, sædceller, sker
i testiklernes sædkanaler.
Yderst i kanalernes væg findes stamcel-
ler, der ved celledelinger danner forstadier
til sædceller (fig. 8-15). Efterhånden som
Fig. 8-16
Regulering af sædcelle- og testosteron-
produktion. FSH, follikel stimulerende hor-
mon, fra hypofysen stimulerer Sertolicel-
ler, som fremmer produktionen, dels af
sædceller, dels af hormonet inhibin. Inhi-
bin regulerer dannelsen af FSH. LH, lutei-
niserende hormon, stimulerer Leydigske
celler til produktion af testosteron. Pro-
duktionen af LH reguleres af GnRH fra
hypothalamus og af testosteronkoncen-
trationen i blodet. Stiplet pil angiver hæm-
mende virkning.
Fig. 8-17
Sædcelle. I hovedet
findes enzymer,
der gør det muligt
for sædcellen at træn-
ge ind i og befrugte
ægget. Et stykke af
halen er fjernet
forstadierne bliver udviklet, bevæger de sig
mod kanalernes hulrum. Samtidig bevarer
de den tætte kontakt med støttecellerne,
der forsyner forstadierne med de nødven-
dige næringsstoffer og regulerer udviklin-
gen. Når sædcellerne løsnes fra støtteceller-
ne, flyder de i væsken i sædkanalerne. De
er på dette tidspunkt endnu ikke i stand til
befrugte et æg eller til at bevæge sig. Den
sidste modning foregår i bitestiklerne. Ud-
viklingen fra stamcelle til færdig sædcelle
tager ca. 10 uger, og den samlede daglige
produktion udgør flere hundrede millioner
sædceller.
En sædcelle består af hoved, hals og
hale (fig. 8-17). I hovedet findes de 23 kro-
mosomer, der sammen med de 23 kromo-
somer i ægget giver det befrugtede æg de
gener, der er nødvendige for at danne et
sundt barn. Forrest i sædcellens hoved fin-
des enzymer, der hjælper sædcellen med at
trænge ind i ægget.
I halsen findes mange mitokondrier, der
sørger for produktionen af den energi, der
skal bruges til sædcellens bevægelse.
Sædcellen bruger halen til at bevæge sig
 fremad. I halen findes proteinmolekyler,
der ved hjælp af energi kan skabe bevægel-
ser, der får hele sædcellen til at bevæge sig.
Proteinerne minder i deres opbygning og
funktion meget om proteiner, der findes i
f.eks. cilier (fimrehår), der også kan bevæge
sig.
Epididymides
Epididymides, bitestiklerne, ligger på top-
pen og ned på bagsiden af testiklerne (fig.
8-18). De består af mange små rør, der er
en fortsættelse af sædkanalerne i testes. De
små rør løber sammen til ét rør, sædlede-
ren, der fører sædcellerne mod urinrøret
(fig. 8-14). Bitestiklerne modtager umodne
sædceller fra testiklerne. I bitestiklerne
modnes sædcellerne, idet de opnår bevæge-
lighed og evnen til befrugtning. Samtidig
fungerer bitestiklerne som sædcelledepot.
Fig. 8-18
Testis, testikel.
Epididymis, bitestikel,
ligger ovenpå/bag på
testis. Fra epididymis
starter ductus defe-
rens, sædlederen.
Ductus deferentes
Ductus deferentes, sædlederne, der også
kaldes vasa deferentia, er nogle tynde rør,
der fører sæden fra bitestiklerne til urin-
røret. Væggen i sædlederne består af glat
muskulatur, beklædt med slimhinde. Ved
sædafgang vil kontraktioner i den glatte
muskulatur føre sædcellerne mod urin-
røret. Sædlederne løber gennem lyskekana-
len, over urinlederne og ned under urin-
blæren, hvor de løber ind gennem bagsi-
den af prostata, blærehalskirtlen, til urin-
røret (fig. 8-12 og 8-19). Sædlederne løber
gennem lyskekanalerne sammen med de
blodkar og nerver, der fører til og fra tes-
tiklerne. Det hele er omviklet af bindevæv
til to strenge, funiculus spermaticus, sæd-
strengene.
Ved sterilisation fjernes et lille stykke af
sædlederne ved et operativt indgreb gen-
nem pungens væg.
Kort inden sædlederne løber ind i pro-
stata, findes der en udposning på hver sæd-
leder (fig. 8-19). Disse udposninger blev
tidligere anset for at være opbevaringssted
for sædceller, og kaldes derfor vesiculae se-
minales, sædblærerne. Sædblærerne produ-
cerer et sekret, der tilsættes sæden og der-
med indgår i sæden. Sekretet indeholder
kulhydrat, der fungerer som næring for
sædcellerne.
Prostata
Prostata, blærehalskirtlen, ligger mellem
urinblærens bund og bækkenbunden (fig.
8-11). Urinrøret, der løber gennem prosta-
ta, modtager sæd fra sædlederne, som ind-
munder her (fig. 8-19).
Prostata består af kirtelvæv, omgivet af
glat musklatur og en fast bindevævskapsel.
Kirtelvævet producerer et sekret, der udgør
den største del af sædvæsken. I sekretet fin-
des forskellige stoffer, bl.a. zink, der stabili-
serer DNA'et i sædcellernes hoved. Ved
sædafgang føres prostatasekretet ud i urin-
røret gennem 30-50 små udførselskanaler.
Her blandes sekretet sammen med sæden
til færdig sæd, sperma. Sperma består altså
af sædceller, der befinder sig i en væske, der
er produceret af bitestikler, sædblærer og
prostata. Ved sædafgang udtømmes nor-
malt ca. 3 ml sperma, der indeholder ca.
100 millioner sædceller pr. ml.
Hos ældre mænd kan kirtelvævet be-
gynde at vokse. Herved kan urinrøret blive
klemt sammen, fordi den faste bindevævs-
kapsel medfører, at kirtelvævets vækst sker
ind mod urinrøret. Derfor kan vandladnin-
gen blive besværet eller helt forhindret. Til-
standen kaldes hyperplasia prostatae, pro-
stata hypertrofi eller forstørret blærehals-
kirtel. Det overskydende kirtelvæv fjernes
ved operation.
 Fig.8-19
Vesica urinaria, urin-
blære, prostata,
blærehalskirtel, og
penis set skråt bag-
fra. Prostata er delvis
gennemskåret, så
det kan ses, hvordan
ductus deferentes,
sædledere, og pro-
statas kirtelgange
indmunder i urethra,
urinrøret.

Penis
Penis, det mandlige kønslem, fungerer som
udførselskanal for sæd og urin. Ved sædaf-
gang skal sæden afleveres så tæt på ægget
som muligt, så der bliver kortest mulig vej
for sædcellerne at bevæge sig. Sæden skal
derfor afleveres i bunden af skeden, tæt på
livmodermunden. For at kunne nå herind,
skal penis kunne blive hård og stiv.
Penis er opbygget af tre aflange svampe-
de legemer, der kan fyldes med blod. Her-
ved bliver de længere, tykkere og hårdere
(fig. 8-20). Yderst er penis dækket af hud.
Fig. 8-20
To af de svampede legemer, corpora ca- De tre svampede
vernosa, ligger ved siden af hinanden i legemer i penis, set
penis øverste del og hæfter på undersiden nedefra. En skive er
af os pubis, skambenet (fig. 8-20). Det tre- skåret ud, så man
kan se de tre lege-
die legeme, corpus spongiosum ligger
mers placering i for-
under de to andre. Det når længere bagud hold til hinanden.
end de to andre og hæfter på bækkenbun-
 dens underside. Urinrøret løber på langs
gennem corpus spongiosum og udmunder
på spidsen af penis. Her er corpus spon-
giosum svulmet op, så det danner glans
penis, penishovedet. Den hud, der omgiver
penis, fortsætter som en fold, præputium,
forhuden, der omgiver penishovedet. For-
huden kan være så snæver, at den ikke kan
trækkes tilbage over glans penis. Dette kan
give vandladningsproblemer og da til-
strækkelig hygiejne er umulig, kan der
opstå betændelse i forhuden. Forhudsfor-
snævring, phimosis, kan afhjælpes ved en
mindre operation.
Erektion, rejsning, bliver fremkaldt ved
seksuel lyst og stimulation. Lyst og stimu-
lation er knyttet til et seksualcenter i hypo-
thalamus, mens erektionen styres af et cen-
ter i den nederste (sakrale) del af rygmar-
ven (side 254). Selve rejsningen fremkaldes
ved, at de tilførende arterier til de svampe-
de legemer i penis dilateres. På den måde
strømmer mere blod ud i legemerne, de
svulmer op og afklemmer de vener, der
fører blodet bort fra penis.
Ejakulation, sædafgang, fremkaldes af
en passende seksuel stimulation. Ved ejaku-
lationen udstødes sæden, ved at muskula-
tur i bitestikler, sædledere og sædblærer
kontraheres. Samtidig vil rytmiske kontrak-
tioner i bækkenbundsmuskulaturen klem-
me på corpus spongiosa og dermed på
urinrøret, så sæden bliver presset ud af
urinrøret. For at forhindre at sæden presses
ind i urinblæren, eller at der forekommer
vandladning sammen med sædafgangen,
lukkes den lukkemuskel, m. sphincter vesi-
cae, der findes om urinrørets indre åbning
(side 173).

Hormoner i forbindelse med mandlige kønsorganer

Hormon Produktionssted Virkning

GnRH Hypothalamus Stimulerer til dannelse LH.

FSH Hypofyseforlap Stimulerer Sertoliceller i testes til at øge udviklingen

af sædceller og til at danne hormonet inhibin.

LH Hypofyseforlap Stimulerer Leydigske celler i testes til testosteronpro-

duktion.

Inhibin Testes Hæmmer produktion af FSH.

Testosteron Testes Fremkalder og vedligeholder sekundære kønskarak-

terer. Fremmer dannelse af sædceller.
 9

BEVÆGEAPPARATET
LED 320 CALCIUM- OG
FOSFATSTOFSKIFTET 3 8 1
Ægte led 320
Parathyroideahormon 381
Uægte led 323
Calcitonin 383

KROPPENS OPBYGNING 324 SKELETMUSKLER 384

C o l u m n a vertebralis 324 De tværstribede musklers

opbygning 384
Thorax 330
Ledbevægelse 385
A b d o m e n 335
Musklernes
Ekstremiteterne 343 blodforsyning 386

Kraniet 372 Musklernes

nerveforsyning 386

Musklernes
energiforsyning 388
KNOGLERNES
FORSKELLIGE VÆV 377

Knoglevæv 377

Bruskvæv 380
 INDLEDNING
Fig. 9-1
Skelettet.
Bevægeapparatet består af knoglerne, som
danner skelettet (fig. 9-1) og af skeletmusk-
lerne (fig. 9-2a og b). Knogler og muskler
er kroppens største organsystemer - de
udgør samlet en stor del af kroppen. Knog-
lerne afstiver kroppen og sørger sammen
med musklerne for, at vi kan holde os op-
rejst. Desuden arbejder knogler og muskler
tæt sammen, når vi bevæger os. Musklerne
hæfter til knoglerne ved hjælp af sener, og
det er musklernes evne til at trække sig
sammen, der får knoglerne til at flytte sig.
Bevægelse kan imidlertid kun ske i led-
dene, og ledtypen bestemmer, hvilke be-
vægelser der kan være tale om. F.eks. tilla-
der de to yderste fingerled kun bøje- og
strækkebevægelser, mens skulderleddet til-
lader alle former for bevægelse.
Knoglerne har forskellige former alt
efter, hvilke funktioner de har. I arme og
ben har knoglerne form som lange rør, der
fungerer som vægtstænger, når vi bevæger
os.
Hånd- og fodrod består af små korte
knogler, der er sat sammen med stramme
led. Det giver mulighed for en begrænset
bevægelighed mellem knoglerne indbyr-
des, som f.eks. de fjedrende bevægelser i
foden når vi går. Herved undgår vi, at stød
forplanter sig op gennem kroppen. Denne
affjedring kunne ikke opnås, hvis fodroden
kun bestod af en enkelt eller få større knog-
ler.
Rygsøjlen består af korte knogler, hvirv-
ler, der er stablet oven på hinanden. Alle
hvirvler kan bevæges lidt i forhold til hin-
anden. Samlet medfører det, at rygsøjlen
kan bøjes i alle retninger. Færre, højere
knogler ville ikke give nær den samme be-
vægelighed. Man kan sammenligne rygsøj-
len med en kæde, der er sat sammen af led.
Hvis der er mange små led, kan kæden dre-
jes og bøjes mere smidigt, end hvis der er
få lange led.
Hvirvlerne har desuden et uregelmæs-
sigt udseende, fordi hver hvirvel har en
knoglebue med små led, som forbinder
hvirvlerne med hinanden. Samlet danner
knoglebuerne en kanal, som omgiver og
beskytter rygmarven.
Andre knogler er flade og danner be-
skyttende kasser, der omgiver vigtige orga-
ner. F.eks. ligger hjernen beskyttet i kranie-
kassen, mens hjertet og lungerne bliver be-
skyttet af brystkassen.
 Knogleform Placering Funktion
Skelettets og musklernes
rørformede arme og ben vægtstænger hovedfunktioner:
korte hånd- og fodrod mulighed for begrænset bevægelighed • afstiver / sørger for oprejst stilling
mellem knoglerne indbyrdes
• bevæger
hvirvelsøjle stor samlet bevægelighed • beskytter organer
uregelmæssige hvirvelsøjle beskytter rygmarven Desuden er knoglerne:
• depot for calcium og fosfat
flade kranie beskytter hjernen
• dannelsessted for blodets celler
brystkasse beskytter hjertet og lungerne

Knoglerne indeholder hovedparten af cium og fosfat med mad og drikke i en kor-

kroppens calcium og fosfat og fungerer som
et depot for disse stoffer. Da både calcium
og fosfat er livsvigtige stoffer, er det hen-
sigtsmæssigt, at kroppen er i besiddelse af
et depot i tilfælde af, at vi ikke får nok cal-
tere periode.
Endelig bliver blodets celler dannet i den
røde knoglemarv, som findes i hulrum i
knoglerne.

Fig. 9-2a Fig. 9-2b

Oversigt over Oversigt over skelet-
skeletmusklerne musklerne set fra bag-
set fra forsiden. siden.
 LED
Et led er et sted, hvor to eller flere knogler
står i forbindelse med hinanden. Da knog-
lerne er stive, kan der kun foregå bevægel-
se i leddene. Man skelner mellem ægte og
uægte led. I ægte led kan der foregå be-
vægelser i forskellige retninger afhængigt af
formen på de knogleender, der indgår i led-
det. Et eksempel på et ægte led er skulder-
leddet. I uægte led kan der kun foregå let
fjedrende bevægelser. Et eksempel på et
uægte led er leddene mellem hvirvellege-
merne (side 324) i rygsøjlen.
Ledkapslen består yderst af fibrøst, sejt,
bindevæv (side 14) og derunder af en tynd
bindevævshinde, membrana synovialis.
Den fibrøse kapsel kan være forstærket af
ligamenter, ledbånd, som enten kan ligge
uden for kapslen eller være indvævet i den.
I knæled (fig.9-52 side 364) og hofteled
(fig. 9-46 side 359) er der også ligamenter
inde i leddet.
Leddet kan yderligere forstærkes af om-
givende sener fra de muskler, der ligger i
nærheden af leddet. Det er de muskler, der
har betydning for leddets bevægelser.

Ægte led Membrana synovialis, synovialmembra-

Fælles for alle typer ægte led er:
- at leddet er omgivet af en ledkapsel
- at der mellem ledfladerne er en smal
spalte, en såkaldt ledhule, som indehol-
der ledvæske, og
- at ledfladerne er beklædt med ledbrusk
(fig. 9-3).
nen, beklæder indersiden af den fibrøse
kapsel. Membrana synovialis fortsætter fra
den fibrøse kapsel over på knoglens over-
flade. Ved overgangen danner den en om-
slagsfold (fig. 9-3). Jo større omslagsfolden
er, jo løsere er kapslen, og jo større be-
vægelighed er der i leddet. Membrana sy-
novialis indeholder mange kar og nerver,

Fig. 9-3
Skematisk figur af et ægte leds opbygning:
• Ledkapsel
Fibrøs ledkapsei
- kapsel af sejt bindevæv
stram ledkapsel giver lille bevægelighed
løs ledkapsel giver større bevægelighed.
Membrana synovialis
- tynd bindevævshinde
- indeholder blodkar og nerver
- fra blodkarrene presses ledvæske ud i
ledhulen.
• Synovia, ledvæske
- ernærer ledbrusken
- nedsætter gnidningsmodstanden i leddet
ved at smøre ledbrusken.
• Ledbrusk - hyalin brusk
- beklæder ledhoved og ledskål
- er hård og glat
- nedsætter gnidningsmodstanden i leddet
- indeholder ikke kar og nerver.

På figuren er leddet i hvilestilling. Det betyder, at

ledkapsel og ligamenter er mindst muligt stram-
met. Der er ikke ligamenter med på figuren.
og herfra dannes en slimet væske, synovia,
ledvæsken, som bliver udskilt til ledhulen.
Synovia fjernes fra ledhulen med lymfen.
Synovia har to funktioner:
• Den ernærer ledbrusken.
• Den holder ledfladerne fugtige og ned-
sætter dermed gnidningsmodstanden,
når leddet bevæges.
Ledfladerne er ofte udformet som et ledho-
ved og en ledskål. De er beklædt med led-
brusk, som består af hyalin brusk (side
380). Hyalin brusk har en glat, blåhvid
overflade. Ind mod knogleoverfladen er
ledbrusken forkalket og med kollagene
fibre bundet fast til knoglevævet. Der er
hverken kar eller nerver i ledbrusken. Den
ernæres hovedsageligt ved diffusion fra led-
væsken.
Ledbrusk har en gennemsnitlig tykkelse
på et par millimeter. Den er elastisk efter-
givelig og kan derfor udligne forskelle i led,
hvor ledfladerne ikke passer helt sammen.
Når et led skal bevæges, er det vigtigt, at
der ikke er for stor gnidningsmodstand.
Det sikres for det første af ledbruskens glat-
te overflade, og for det andet af ledvæsken,
der danner en tynd smørende film hen over
ledfladerne.
I nogle led er der indskudt en skive af fi-
brøs brusk - en discus - mellem de to led-
flader. Bruskskiven kan enten adskille led-
hulen helt i to dele, som f.eks. i kæbeled-
det, eller ligge som to hesteskoformede ski-
Immobilisering af led
Når man bevæger et led, vil ledkap-
slen blive strammet på den ene side,
mens den bliver slap og danner en
fold på den anden side. Den stilling,
hvor ledkapsel og ligamenter er
mindst muligt strammet, er leddets
hvilestilling.
Ved immobilisering af et led -
f.eks. med gibsbandage ved brud -
anbringes leddet i hvilestilling. Hvis
leddet ikke er i hvilestilling, kan
kapslen skrumpe så meget i den side,
hvor der er en fold, at leddet ikke kan
rettes ud.
Slidgigt
Med alderen bliver ledbrusken tyn-
dere, og den kan blive nedbrudt,
hvorved der opstår slidgigt. Men
slidgigt kan også opstå hos yngre
mennesker ved over- eller fejlbelast-
ning af leddene.
Musklernes sener er med til at sta-
bilisere leddene. Hvis musklerne om-
kring et led er svage, vil leddet derfor
lettere kunne komme i yderstillinger
og blive overbelastet. Dette kan med-
føre, at ledbrusken sprækker. Ved de
skadede bruskrande kommer der
små knogleudvækster, osteofytter,
der gør ledfladen ujævn og medfører
irritation af ledkapslen. Når ledkaps-
len irriteres, dannes der mere led-
væske, leddet hæver, og der opstår
smerter.
Hos overvægtige vil det typisk
være knæled, der angribes, men slid-
gigt rammer også hyppigt hofteled,
albueled og fingerled.
Leddegigt
Leddegigt er en anden ledsygdom,
hvor især håndled, fingerled, samt
tå- og knæled angribes. Årsagen ken-
des ikke, men der opstår betændelse
i leddene, som medfører, at brusken
bliver nedbrudt.
ver, menisci, langs kanten af ledfladen, som
i knæleddet (side 364). Formålet med
bruskskiverne er at stabilisere leddet ved at
udligne forskelle mellem de to ledflader,
der indgår i leddet og fordele belastningen
i leddet til hele ledfladen.
Bevægelser i ægte led
De bevægelsesretninger, der kan foregå i et
ægte led, afhænger af formen på de ledfla-
der, der indgår i leddet, mens bevægelses-
udsvingenes størrelse afhænger af, om led-
kapslen er stram eller løs. Jo strammere
ledkapslen er, jo mindre bevægelighed er
der i et led.
Fig. 9-4
Forskellige ledtyper. Ledtyper
Ægte led kan inddeles i forskellige led-
typer.

Glideled er led, hvor der kan foretages

små parallelforskydninger - sideforskyd-
ninger og rotationer - samt lette fjedren-
de bevægelser. Ledfladerne er næsten
helt plane, og bevægelserne begrænses
af meget stramme ledkapsler. Der findes
glideled mellem ryghvirvlernes hvirvel-
buer (fig. 9-9 side 326) og mellem hånd-
rods- og fodrodsknogler (fig. 9-58 side
369).

Hængselled er led, hvor der kan foreta-

ges fleksion og ekstension. Ledfladerne
består af et cylinder- eller trisseformet
ledhoved, og en fordybet ledskål, som
ledhovedet kan dreje frem og tilbage i.
Albueled, knæled og fingerled er eksem-
pler på hængselled.

Drejeled er led, der kan dreje, rotere, om

en akse, der går på langs i de knogler,
der indgår i leddet. Der findes drejeled
mellem underarmens to knogler, albue-
ben og spoleben, samt mellem de to
øverste halshvirvler.

Sadelled er et led, hvor der kan foregå

bevægelser i to på hinanden vinkelrette
retninger, som når en rytter bevæger sig
frem og tilbage og fra side til side i en
sadel. Tommelens rodled er et sadelled.

Kugleled er led, hvor der kan foretages

bevægelser i alle retninger - fleksion/-
ekstension, abduktion/adduktion, rota-
tion samt cirkumduktion. I leddet ind-
går et ledhoved, der er mere eller min-
dre kugleformet og en tilsvarende fordy-
bet ledskål. Skulderled og hofteled er
kugleled.
 Ledbevægelser
I ægte led kan der foregå følgende be-
vægelser:
• ekstension - strækning
• fleksion - bøjning
• abduktion - udadføring, bevægelse ud
til siden, væk fra kroppens midtlinie
• adduktion - indadføring, bevægelse fra
siden ind mod kroppens midtlinie.
• udad- og indadrotation - udad- og ind-
addrejning om en knogles længdeakse
• supination - drejning fremad/opad af
håndfladen så tommelen vender væk
fra kroppen
• pronation - drejning bagud/nedad af
håndfladen, så tommelen vender ind
mod kroppen
• inversion (supination) - løft af indre
fodrand, så fodsålen vender indad
(medialt)
• eversion (pronation) - løft af ydre fod-
rand, så fodsålen vender udad (late-
ralt)
• cirkumduktion - cirkelbevægelse som
kan foretages i skulder- og hofteled.
Bevægelsen er sammensat af ekstensi-
on, fleksion, abduktion og adduktion.

Uægte led
Uægte led findes på steder, hvor der blot er Fig. 9-5 og 9-6
brug for lette glidebevægelser og let fjed- Skematiske tegnin-
rende bevægelser. I uægte led er knoglerne ger af uægte led.
holdt sammen af fibrøs brask eller af bin- Uægte led mangler
ledkapsel, ledhule og
devæv, og der er ingen ledhule (fig. 9-5 ledvæske. De består
og 9-6). blot af en indskudt
skive af brusk eller
Eksempler er: bindevæv mellem de
knogleender, der ind-
• leddene mellem rygsøjlens hvirvellege-
går i leddet.
mer, hvor der er indskudt bruskskiver,
disci intervertebrales (side 329)
• symfysen, ledforbindelsen fortil mellem
bækkenets to skamben, hvor der er ind-
skudt en kraftig bruskskive (side 336) Fig. 9-5
• leddet mellem manubrium sterni og cor- Bækkenets knogler bliver fortil holdt sammen af
fibrøs brusk i et uægte led, der kaldes symfysen.
pus sterni (side 331).

Såvel disci som symfyse består af fibrøs

brusk med en blødere, elastisk eftergivelig
kerne i midten. Knoglernes ledflader er be-
klædt med hyalin brask (fig. 9-5).
I kraniekassen findes der en særlig form
for uægte led, suturer, mellem kraniekalot-
tens knogler. Her er det bindevæv, der for-
binder knoglerne (fig. 9-6).

Fig. 9-6
Kraniekassens knogler bliver holdt sammen af
bindevæv i uægte led, der kaldes suturer.
 KROPPENS OPBYGNING
Kroppen, truncus, danner en akse, som
øverst bærer hovedet, og som over- og un-
derekstremiteter er hængt op på.
Centralt danner hvirvelsøjlen krops-
stammen, der strækker sig i hele kroppens
længde. Samlet har hvirvelsøjlen en afsti-
vende og bærende funktion. Den kan også
dreje kroppen fra side til side samt bøje den
forover og bagover og til siderne.
Den øverste del af hvirvelsøjlen danner
halsen, som med led er forbundet med kra-
niet. Den næste del danner en del af bag-
væggen i thorax, brystkassen. Brystkassen
omgiver og beskytter hjerte og lunger og
har betydning for åndedrættet (side 330).
Den nederste del af hvirvelsøjlen indgår
i pelvis', bækkenets, bagvæg. Bækkenet
omgiver og beskytter sammen med bug-
væggens muskler en del bugorganer. Des-
uden bærer bækkenet kroppens vægt og
overfører den til benene.

Columna vertebralis
Columna vertebralis, hvirvelsøjlen, eller
rygsøjlen udgør kropsstammen. Den be-
står af vertebrae, hvirvler - tykke knogleski-
ver formet som små cylindre - der er sat
oven på hinanden, så de danner en søjle.
(fig. 9-7).
Mellem hvirvlerne er der indskudt tykke
fjedrende bruskskiver, disci intervertebra-
les. De affjedrer hvirvelsøjlen og giver den
bevægelighed.
Hvirvelsøjlen bærer hovedet og over-
kroppen, og i den nederste del bliver væg-
ten ført gennem bæklænet til benene.

Hvirvelsøjlens bevægelser
I hvirvelsøjlen kan der ske fire typer
af bevægelser:
• fleksion, foroverbøjning
• ekstension, bagoverbøjning
• lateralfleksion, sidebøjning
• rotation, sidedrejning
Fig. 9-7
Columna vertebralis set forfra. Den består af 7
cervikalhvirvler, 12 thorakalhvirvler og 5 lumbal-
hvirvler, samt os sacrum som er dannet ved
sammenvoksning af 5 sakralhvirvler, og os coc-
cygis som er dannet ved sammenvoksning af 4
halehvirvler. Mellem hvirvlerne er der indskudt
bruskskiver, disci intervertebrales.
Retningen på de bevægelser, der kan fore- Fig. 9-8
tages i de forskellige afsnit af hvirvelsøjlen, Columna vertebralis
set fra venstre side.
er forskellig afhængigt af facetleddenes stil- Figuren viser colum-
ling. Facetleddene er små glideled, som nas krumninger.
forbinder hvirvelbuerne med hinanden
(fig. 9-9 side 326).
Bevægelsernes størrelse er også forskel-
lig. Den afhænger af discis tykkelse og ela-
sticitet samt af torntappenes retning (side
327). Torntappene er bagudrettede spidser
på hvirvlernes buer. De kan mærkes som
små fremspring, når man føler ned langs
hvirvelsøjlen.
Fleksion og ekstension er størst i hals-
og lænderegion, mens thorakaldelens be-
vægelser er begrænset, dels af at disci er
tynde, dels af at hvirvellegemerne har for-
bindelse til ribbenene, og dels af at torn-
tappene er lange og nedadrettede.
Hovedets bevægelser foregår i de to
nakkeled, som dels er leddet mellem krani-
et og den øverste hvirvel, atlas, dels leddet
mellem de to øverste hvirvler, atlas og axis.
På undersiden af kraniet er der ledflader
på hver side af foramen magnum, nakke-
hullet (fig 9-66 side 374). De danner led
med ledflader på oversiden af atlas (fig. 9-
11 side 327). Bevægelserne i disse led er
noget i retning af de bevægelser, der kan fo-
regå, når man drejer et æg rundt i et ægge-
bæger. Ledtypen bliver derfor kaldt et
ægled. De vigtigste bevægelser i disse led
er dog nikkebevægelser og sidebøjning (la-
teral fleksion).

Hvirvelsøjlens krumninger
Set fra siden danner hvirvelsøjlen to s-for-
mede krumninger (fig. 9-8). I hals og læn-
dedel er der et fremadrettet svaj, som kal-
des en lordose. Såvel i brystregionen mel-
lem hals- og lændesvajet som efter lænde-
svajet er der en bagudrettet krumning, en
kyfose. Den nederste kyfose bliver dannet
af os sacrum, korsbenet.
Kyfoserne kaldes primære krumninger,
fordi de er til stede hos den nyfødte. Lor-
doserne kaldes sekundære krumninger, for-
di de først opstår senere. Halslordosen bli-
ver dannet, når barnet ligger på maven og
løfter hovedet, mens lændelordosen bliver
dannet, når barnet begynder at stå og gå.
Under udviklingen bliver brystdelens hvirv-
ler og lændedelens disci let kileformede.
Svajene på hvirvelsøjlen øger affjedring
og bevægelighed og gør bæreevnen større,
end hvis den var lige. Den dobbelte s-form
betyder desuden, at trykket på disci inter-
vertebrales bliver fordelt ligeligt. På den
måde undgår man skader på bruskvævet,
som ellers kan opstå, hvis disci bliver pres-
set sammen konstant. S-formen sørger
også for, at trækket i musklerne bliver jævnt
fordelt, så man undgår overbelastning.
Hos svajryggede er der et overdrevet læn-
 desvaj. Hos den rundryggede er det krum-
ningen i brystkassen, der er overdrevet.
Når barnet begynder at gå, er det læn-
dehvirvlerne, som skal bære mest. Derfor
bliver netop disse hvirvler under udviklin-
gen i barnealderen større og kraftigere end
de øvrige hvirvler.
Hvirvelsøjlens krumninger er først fær-
digudviklede, når barnet er omkring 10 år.
Barnets mulighed for at bevæge sig har
derfor betydning for den normale udvik-
ling af hvirvelsøjlen og dermed for den
voksnes holdning.
Skoliose
Der kan opstå en unormal sidekrum-
ning, skoliose, lokalt i rygsøjlen, hvis
der er en skævhed i bækkenet, hvis
benene ikke er lige lange, eller hvis
nogle af de muskler, der strækker ryg-
gen, er svækket.
Sidekrumningen er typisk S-formet,
fordi der, som kompensation til krum-
ningen opstår en modsat rettet krum-
ning for at holde rygsøjlen lodret.
Hvirvelsøjlens knogler og led
Hvirvelsøjlen er dannet af 33 hvirvler.
Hver hvirvel består af et corpus, hvirvelle-
Fig. 9-9 geme, og en arcus, hvirvelbue. Corpus og
Tre hvirvler set fra arcus omslutter et hul, foramen vertebrale
venstre side. (fig. 9-9 og 9-10).
Figuren viser, hvor-
dan spinalnerverne
bliver ført ud fra
rygmarven gennem
huller mellem hvirvel-
buerne.
Corpus er opbygget af spongiøst, svam-
peagtigt, knoglevæv omgivet af en tynd
skal af kompakt knoglevæv (fig. 9-73 side
383). Det spongiøse knoglevæv gør hvirv-
lerne lette, mens det kompakte knoglevæv
beskytter og afgrænser det underliggende
væv. Knoglevæv er beskrevet side 377.
Hvirvellegemerne er forbundet med hinan-
den med uægte led (side 323). Ledforbin-
delsen bliver dannet af bruskskiver, disci
intervertebrales.
Hvirvlernes foramina vertebralia danner
samlet en kanal, rygmarvskanalen eller ca-
nalis vertebralis, hvor rygmarven ligger be-
skyttet. Mellem hvirvelbuerne er der i hver
side et lille hul, foramen intervertebrale
(inter - mellem), hvor igennem spinalner-
verne bliver ført ud fra rygmarven (fig. 9-9).
Fra hver hvirvelbue er der flere små
knoglefremspring. Fra over- og underside
er der i hver side en processus articularis,
ledtap, som danner ledforbindelse med
den hvirvel, der ligger ovenover og neden-
under. Der er tale om små glideled (side
322), der hver for sig ikke giver så stor be-
vægelighed. Men fordi hvirvelsøjlen består
af mange hvirvler, bliver den samlede be-
vægelighed dog ret stor.
Den del af arcus, der ligger foran led-
tappene, hedder radix, og den del, der lig-
ger bagved, kaldes lamina. På overgangen
mellem radix og lamina udspringer foru-
den ledtappene nogle processus transversi,
tværtappe, én i hver side. Der, hvor de to
laminae mødes bagtil og afslutter buen, ud-
 Fig. 9-10
Cervikalhvirvel set
oppefra.
Cervikalhvirvler er
mindre end de øvrige
hvirvler og kendeteg-
net ved, at processus
transversus har hul
til blodkar, og at pro-
cessus spinosus er
kort og todelt i spid-
sen.

springer en processus spinosus, torntap, Atlas var i den græske mytologi en

som vender bagud. Når man føler ned
langs ryggens midtlinie, kan man mærke
rækken af torntappe. Tværtappe og torn-
tappe bliver bragt som tilhæftningssted for
de dybe rygmuskler.
Hvirvlernes inddeling
De 33 hvirvler inddeles i 7 halshvirvler,
vertebrae cervicales eller cervikalhvirvler,
der ligger øverst, dernæst kommer 12
brysthvirvler, vertebrae thoracicae eller tho-
rakalhvirvler. Brysthvirvlerne har ledfor-
bindelse med costae, ribbenene. De næste
5 hvirvler er lændehvirvler, vertebrae lum-
bales eller lumbalhvirvler. Af de resterende
9 hvirvler er de 5 sammenvokset til korsbe-
net, os sacrum og de 4 sidste til halebenet,
os coccygis (fig. 9-7).
kæmpe, der gjorde oprør mod guderne.
Som straf herfor måtte han bære him-
melhvælvet.
I stedet for corpus har atlas en forre-
ste bue, arcus anterior, så den danner en
ring. Heraf kommer det danske navn
ringhvirvlen (fig. 9-11).
• Axis, taphvirvlen, er den 2. halshvirvel.
Hos axis er corpus forlænget i en tap,
som har givet hvirvlen sit danske navn.
Tappen, dens, stikker op i det hulrum,
der dannes af atlas' forreste bue, og dens
bliver holdt på plads mod indersiden af
atlas' forreste bue af et kraftigt tværgåen-
de ligament (ledbånd) (fig. 9-11).

Cervikalhvirvlerne, halshvirvlerne, har tre

kendetegn:
• De er mindre end de øvrige hvirvler.
• De har et hul i tværtappene (fig. 9-10).
Gennem hullerne passerer arteria verte-
bralis op mod kraniet. Arteria vertebralis
forsyner en del af hjernen med ilt og
næring (side 37).
Fig. 9-11
• Processus spinosi er korte, kløftede i Atlas og axis er forbundet med hinanden
De to øverste cervi-
spidsen og vender horisontalt. Der er med tre led. De to led svarer til leddene kalhvirvler - atlas og
derfor stor bevægelsesfrihed ved bag- mellem de øvrige hvirvlers processus arti- axis.
overbøjning af hovedet. culares. Det tredie led er leddet mellem Atlas har en forreste
atlas og dens. Når vi ryster på hovedet, sker bue i stedet for cor-
det ved, at kranie og atlas drejer omkring pus.
De to øverste halshvirvler, atlas og axis, ad-
Axis' corpus er for-
skiller sig fra de øvrige hvirvler: dens. Derfor er det nødvendigt, at dens bli- længet med en tap -
• Atlas, ringhvirvlen, er den øverste hvir- ver holdt på plads mod ledfladen på atlas dens - som stikker
vel. Den bærer hovedet og har ledfor- forreste bue (fig. 9-11). Det ligament, som op i atlas' forreste
bindelse med os occipitale, nakkebenet. holder dens på plads, kan briste f.eks. ved bue.
Fig. 9-12a
Thorakalhvirvel set oppefra.
et bilsammenstød. Herved kan dens vippe
bagover og beskadige rygmarven.
Thorakalhvirvlerne, brysthvirvlerne, er
karakteriseret ved, at de står i forbindelse
med costae med små glideled (side 322).
Ledfladerne findes på siden af corpora,
hvirvellegemerne, og på processus trans-
versi. Derudover kan brysthvirvlerne ken-
des på, at de har lange nedadrettede pro-
cessus spinosi (fig. 9-12a og b). Det er der-
for processus spinosi, der begrænser bag-
udbøjning i denne del af hvirvlesøjlen.
Hvirvlerne bliver gradvis større fra 1. til 12.
brysthvirvel.
Fig. 9-13a
Lumbalhvirvel set
oppefra.
Fig. 9-12b
Thorakalhvirvel set fra venstre side.
Processus spinosus er lang og nedadrettet.
Corpus og processus transversus har ledflader
til costae.
Lumbalhvirvlerne, lændehvirvlerne, er
kendetegnet ved, at de er de hvirvler, der
bærer mest. Derfor bliver de under op-
væksten udviklet til at blive de største og de
kraftigste hvirvler. Deres processus spinosi
er spatelformede og rettet lige bagud. Der-
for er der ikke den samme begrænsning på
bagudbøjning som ved brysthvirvlerne (fig.
9-13a og b).
Os sacrum, korsbenet, er en stor trekan-
tet knogle, som er dannet ved sammen-
voksning af de fem sakralhvirvler (fig. 9-7
side 324). Den brede del, basis, vender
opad og skråt fremad. Forkanten på basis
Fig. 9-13b
Lumbalhvirvler set fra venstre side.
Lumbalhvirvler er større end de øvrige hvirvler
Processus spinosus er spatelformet og vender
lige bagud.
kaldes promontorium. Det midterste parti
på basis, der svarer til 1. sakralhvirvels cor-
pus, er forbundet med nederste lumbal-
hvirvel (fig. 9-7 side 324). Mellem de to
ledflader er der indskudt en ekstra kraftig
bruskskive. Os sacrum har desuden ledfor-
bindelse med processus articulares på 5.
lumbalhvirvel.
På såvel forside som bagside af os sa-
crum er der fire store huller til de sakrale
spinalnervers forreste og bagerste grene.
Os sacrum er placeret mellem de to hof-
teben og er med led forbundet med disse
(fig. 9-1 side 318). Knoglen danner således
bagvæg i bækkenet. Den dorsale flade
(bagsiden) er ujævn, og her hæfter nogle af
ryggens muskler. Os sacrums tilspidsede
del, apex, der vender nedad, er i forbindel-
se med os coccygis, halebenet.
Os coccygis. halebenet, består af fire
sammenvoksede uudviklede halehvirvler
(fig. 9-7 side 324). Den spidse nedre ende
vender fremad og afslutter dermed den ne-
derste af ryggens bagudkrumninger (fig. 9-
8 side 325). Os coccygis er tilhæftnings-
sted for nogle af bækkenbundens muskler.
Ryggens disci
Mellem hvirvelcorpora er der uægte led i
form af tykke bruskskiver, disci interverte-
brales. Disci består yderst af en ring af fi-
brøs brusk (side 380), mens de centralt be-
står af en geléagtig masse, nucleus pulpo-
sus. Nucleus pulposus virker som en fjed-
rende stødpude, der fordeler trykket, når
ryggen bliver belastet.
Når vi bøjer os, bliver disci presset sam-
men i den side, vi bøjer os mod, mens de
bliver strakt ud i den side, vi bøjer os væk
fra. Nucleus pulposus bliver presset mod-
sat bevægelsesretningen.
Med alderen kan der ske ændringer i
disci. Nucleus pulposus bliver dårligere af-
grænset samtidigt med, at der ses radiært
forløbende revner i den fibrøse del af dis-
cus. Revnerne opstår specielt i den bager-
ste del, hvor disci er tyndest (fig. 9-14a).
Ved foroverbøjning kan brusken briste og
nucleus pulposus blive skubbet bagud.
Herved kan den komme til at trykke mod
rygmarven eller spinalnervernes rødder - en
tilstand der kaldes discusprolaps (fig. 9-
14b). Discusprolaps opstår hyppigst mel-
Fig. 9-14a
Discus intervertebra-
lis med nucleus pul-
posus centralt omgi-
vet af fibrøs brusk. I
den fibrøse brusk er
der opstået radiært
forløbende revner.
Fig. 9-14b
Del af lændehvirvel-
søjle set fra venstre
side.
I den ene discus
intervertebralis er
nucleus pulposus
presset bagud og
trykker på rygmar-
ven; der er opstået
discusprolaps.
Spinalnerverne er
ikke tegnet med.
lem de nederste halshvirvler og mellem de
nederste lændehvirvler, fordi det er her, der
er den største belastning.
Leddene i hvirvelsøjlen er forstærket af
ligamenter, ledbånd. Nogle ligamenter for-
binder hvirvlerne indbyrdes, mens andre
strækker sig i hele hvirvelsøjlens længde.
Ligamentum longitudinale anterius lig-
ger på forsiden af hvirvellegemerne og
strækker sig fra atlas til os sacrum. Fra liga-
mentet går der korte fibre, som hæfter til
forfladen af hvirvellegemerne og til disci.
Ligamentum longitudinale superius dækker
forvæggen i hvirvelkanalen. Det strækker
sig langs hvirvellegemernes bagflade og er
med korte fibre vokset sammen med disci.
Bagvæggen i hvirvelkanalen bliver dannet
af nogle ligamenter, der strækker sig langs
med hvirvelbuernes laminae.
Desuden er et langt ligament med til at
holde ryggen oprejst. Ligamentet forbinder
spidserne af prosessus spinosi. Det breder
sig ud i nakkedelen, hvor det udover at
hæfte til halshvirvlernes prosessus spinosi,
hæfter til os occipitale, nakkebenet.
Fig. 9-15a
De dybe rygmuskler,
rygstrækkerne, mm.
erectores spinae, er
vores holdnings-
muskler. De strækker
sig i hele hvirvelsøj-
lens længde og hol-
der kroppen oprejst.
På figuren er musk-
lerne delvis dækket
af nogle overfladiske
rygmuskler.
Ryggens muskler
Ryggens muskler består af to muskelgrup-
per med hver deres funktioner. Det drejer
sig om de overfladiske muskler og de dybe-
re liggende muskler. De overfladiske musk-
ler har hovedsageligt betydning for be-
vægelse i skuldre og arme og kun i mindre
grad for den oprejste stilling. De vil derfor
blive beskrevet i forbindelse med overeks-
tremiteterne.
De dybe rygmuskler omfatter de musk-
ler, der holder kroppen oprejst. Disse
muskler kaldes holdningsmuskler.
De vigtigste holdningsmuskler er mus-
culi erectores spinae, rygstrækkerne, (ental
musculus erector), der - som navnet angiver
- holder ryggen strakt og oprejst (erector -
oprejser) (fig. 9-15a og b). Når begge ryg-
stræklære kontraheres, bøjes ryggen bag-
over, mens kontraktion af den ene af musk-
lerne medvirker ved sidebøjning.
Rygstrækkerne er to lange muskler, som
er placeret på hver side af hvirvlernes pro-
cessus spinosi. Hver rygstrækker er sat
sammen af flere muskelgrupper og løber
Fig. 9-15b
Oversigt over ryg-
strækkernes udspring
og tilhæftninger.
som en samlet muskelsøjle i hele hvirvel-
søjlens længde fra os sacrum, korsbenet, til
kraniet. Under musklens forløb hæfter
nogle muskelfibre til hvirvlernes processus
spinosi og processus transversi samt til
costae, ribben.
Øverst hæfter nogle muskelfibre til kra-
niet og nederst til hoftekam og os sacrum.
Rygstrækkerne er dækket af et bredt
seneblad, en muskelfascie, fascia thoraco-
lumbalis, der holder musklerne på plads,
når hvirvelsøjlen bevæges. Fascien udsprin-
ger fra midtlinien af hvirvelsøjlen (proces-
sus spinosi) og os sacrum (fig. 9-25 side
339 og 9-29 side 345).
Thorax
Thorax, brystkassen, er vigtig for vejr-
trækningen, fordi thorax bevægelser skaber
de trykændringer, der fylder og tømmer
lungerne for luft (side 90).
Respirationsbevægelserne er desuden med
til at fremme blodets tilbageløb til hjertet
(side 33).

Thorax:
• omslutter og beskytter hjerte og
lunger, de store kar samt de orga-
ner, der ligger øverst i bughulen
• er fæste for respirationsmuskler
• deltager i vejrtrækningen
• fremmer blodets tilbageløb til
hjertet
Thorax består af sternum, brystbenet, 12
par costae, ribben, samt de 12 thorakai-
hvirvler (fig. 9-16).
Sternum
Sternum, brystbenet, danner den midterste
del af thorax forvæg. Det er en flad aflang
knogle, som er sat sammen af tre dele, ma-
nubrium sterni, corpus sterni og processus
xiphoideus. De tre knogledele er indbyrdes
forbundet med brusk.
Manubrium sterni er sternums øverste
del. Den er bredest foroven og bliver smal-
lere ned mod corpus. I de øverste hjørner
Fig.9-16
Thorax, brystkassen, set
forfra. De øverste syv
costae er forbundet med
sternum med ribbens-
brusk. Fra 8. til 10. costa
er der fælles brusk til 7.
ribbensbrusk, mens de
nederste to costae ender
frit.
Man kan lokalisere hjer-
tespidsen, som ligger
mellem 5. og 6. costa
ved at tælle sig frem fra
den fortykkede overgang
mellem manubrium og
corpus sterni, hvor der er
ledforbindelse til 2. costa.
er der ledforbindelse til claviculae, nøgle-
benene. Clavicula holder skulderbladet på
plads ved at danne en bro mellem manu-
brium og skulderbladet (fig. 9-17). Da skul-
derbladet bærer armen, bliver armens vægt
i sidste ende båret af manubrium. Manu-
brium er derfor en meget kraftig knogle. På
siderne af manubrium er der ledforbindel-
se til 1. costa, det øverste ribben.
Corpus sterni er længere og smallere
end manubrium og ikke så kraftig. På side-
fladerne af corpus er der ledforbindelser til
ribbenene.
Der, hvor manubrium og corpus støder
op mod hinanden, er de begge fortykkede,
hvilket kan mærkes under huden. Her fin-
des ledforbindelse til 2. ribben. Med 2. rib-
ben som udgangspunkt kan man tælle sig
frem til 5. og 6. ribben, hvorimellem hjer-
tespidsen ligger.
Processus xiphoideus er den nederste
lille del af sternum. Den fungerer som ud-
spring for muskler, bl.a. for en del af dia-
phragma, mellemgulvet. Processus xiphoi-
deus form kan variere, men den er oftest
flad og tilspidset.
Fig. 9-17
Thorax set bagfra
med scapula, skul-
derbladet.
Sternum består hovedsageligt af spon-
giøst knoglevæv, som kun er omgivet af en
tynd skal af kompakt knoglevæv. Det
spongiøse knoglevæv indeholder rød
knoglemarv hele livet. Da sternum yderme-
re ligger meget overfladisk, kan man nemt
med en kanyle, sternalpunktur, udtage rød
knoglemarv til diagnostisk undersøgelse.
Costae
Costae, ribbenene, danner hovedparten af
brystkassen.
Costae:
• er med til at beskytte hjerte og lunger
• deltager i respirationen
• danner udspringssted for muskler.
Fig. 9-18
5. costa set bagfra.
Costae er buede knogler, der fortil har led-
forbindelse med sternum og bagtil med
brysthvirvlerne.
Vi har normalt 12 par ribben (fig. 9-16).
Der kan dog forekomme et par ekstra hals-
eller lænderibben. Ekstra halsribben går
ofte fra 7. halshvirvel til overfladen af 1.
ribben, mens ekstra lænderibben er dannet
som en forlængelse af processus transver-
sus.
Hvert ribben består af caput, hoved,
collum, hals, og corpus, skaft. På caput er
der to ledflader, som danner små led-
forbindelser med corpus på to på hinan-
den følgende hvirvler (fig. 9-18). Den
nederste ledflade danner led med hvirvel-
legemet på den hvirvel, der har samme
nummer som ribbenet, mens den øverste
danner led med den hvirvel, der ligger
oven over.
Collum går fra caput skråt bagud, idet
den følger processus transversus. På over-
gangen mellem collum og corpus er der et
lille fremspring, tuberculum costae, med
ledforbindelse til processus transversus
(fig. 9-18). Herfra danner ribbenet en bue
fremad og drejer ind mod sternum. Begge
leddene mellem ribben og hvirvler er små
drejeled (side 322).
Den forreste del af costae er ikke forbe-
net, men består af hyalin brusk (hyalin
brusk er beskrevet side 380). Ribbens-
brusken fra de syv øverste par ribben har
direkte forbindelse med sternum. Brusken
fra 1. costa er fast forbundet med sternum,
mens forbindelsen mellem sternum og
brusken fra 2. til 7. costa består af små
ægte led. Brusken fra 8., 9. og 10. par rib-
ben har ledforbindelse med brusken fra det
par ribben, der ligger ovenover, mens de to
nederste par ribben ender frit mellem bug-
musklerne.
I underkanten af hvert ribben er der en
fure, hvor der ligger kar og nerver til rib-
bensmusklerne.
Brystkassens muskler
Brystkassen kan betragtes som en kasse,
der er åben opadtil. Siderne bliver dannet
dels af knogler - brystben, ribben samt
Fig. 9-19a
Thorax set fra højre
side med mm. inter-
costales externi.
hvirvler - dels af muskler. Musklerne kaldes
mm. intercostales, intercostalmuskler eller
ribbensmuskler, fordi de er placeret i mel-
lemrummene mellem ribbenene (fig. 9-19a
og b). Brystkassens bund bliver lukket af
diaphragma, mellemgulvsmusklen eller
mellemgulvet (fig. 9-21).
Brystkassens form bliver ændret med al-
deren. Hos helt små børn er lungerne små,
mens bugorganerne fylder meget. Derfor
har brystkassen form som en omvendt tragt.
Efterhånden som børnene vokser, ændrer
brystkassen form, og hos den voksne bre-
der brystkassen sig kegleformet ud nedefter
fra den smallere øverste del (fig. 9-21).
Brystkassens muskler er vigtige
respirationsmuskler.
Musklerne består af:
• mm. intercostales
• diaphragma
Musculi intercostales
Der er to lag ribbensmuskler. Yderst mm.
intercostales externi, de ydre ribbensmusk-
ler (fig. 9-19a), og inderst mm. intercostales
interni, de indre ribbensmuskler (fig. 9-
19b). Begge lag muskler har et skråt forløb
fra underkanten af et ribben til overkanten
af det underliggende ribben.
Fig. 9-19b
Mm. intercostales
interni.
Fig. 9-20a både fra side til side og forfra-bagtil (fig. 9-
Thorax set fra ven- 20a og b).
stre side under hen-
holdsvis inspiration
De elastiske lunger følger med costaes
og eksspiration. bevægelser på grund af undertrykket i
Den grå streg viser pleurahulen (er beskrevet under respiratio-
thorax stilling ved nen side 90). Herved bliver lungerumfan-
inspiration. get øget, og der suges luft ned i lungerne.
Hos ældre kan elasticiteten i brystkassen
blive nedsat, fordi ribbensbrusken forbe-
ner.

Mm. intercostales externi deltager i in-
spirationen, mens mm. intercostales interni
deltager i forceret eksspiration.
Kontraktion af de ydre ribbensmuskler
under inspirationen får ribbenene til at
dreje omkring to akser - en akse, som går
forfra og bagud, og en akse, som går gen-
nem de to små led, der forbinder ribben og
hvirvler. Herved drejes sidekanterne af
costae opad og udad, som når man løfter
hanken på en spand. Desuden vrides rib-
bensbrusken, så forreste del af costae samt
sternum bliver ført fremefter og opad. Re-
sultatet er, at thoraxrummet bliver større
Fig. 9-20b
Thorax set oppefra
under henholdsvis
inspiration og eksspi-
ration.
Ved inspiration drejer
costae omkring en
akse, der går forfra
og bagud og en
akse, der går gen-
nem de to små led,
der forbinder ribben
og hvirvler.
Diaphragma
Diaphragma er en flad muskel med et stort
seneblad centralt. Muskelfibrene i dia-
phragma udspringer fra indersiden af de
ribben, der danner ribbenscurvaturen,
brystkassens nedre kant, fra processus
xiphoideus og fra sener, der kommer fra de
øverste lændehvirvlers corpora. Fibrene
forløber udefra og ind mod senebladet.
Musklen danner en bue op i cavitas
thoracis, brysthulen, dels fordi der er et ne-
gativt tryk i pleurarummet, dels fordi bug-
organerne presser på musklen. Da senebla-
det er fast og sejt, danner musklen to kup-
ler, en til højre og en til venstre for det flade
seneblad (fig. 9-21). Under højre kuppel
ligger leveren, mens mavesæk og milt er
placeret under venstre diaphragmakuppel.
Hjertet hviler på senebladet. Fordi hjer-
tet ligger lidt til venstre for midten, betyder
det, at venstre kuppel går knapt så højt op
i brystkassen som den højre.
På oversiden af diaphragma hæfter yder-
ste hinde af såvel hjertesæk som lungesæk.
Derfor følger hjerte og lunger diaphragmas
bevægelser. Diaphragmas bevægelser har
betydning for respirationen (side 90).
Undersiden af diaphragma er beklædt
med peritoneum, bughinde.
Når vi får hikke, er det fordi der opstår
krampagtige trækninger i diaphragma.
Diaphragma:
• er vores vigtigste respirationsmu-
skel
• indgår i bugpressen (side 142).
• adskiller brysthulen fra bughulen.
Musklen bliver innerveret sensorisk
såvel som motorisk af nervus phreni-
cus.

Diaphragma er forsynet med tre hul-
ler, så oesophagus, samt nerver og
de store kar kan passere mellem
brysthule og bughule.
Bagerst - hvor diaphragma græn-
ser op til 1 2 . brysthvirvel - passerer
aorta og ductus thoracicus, den store
lymfegang, brystgangen. Aorta fører
blod, som er rigt på ilt og næring, fra
hjertet til organerne, mens ductus
thoracicus fører lymfe fra underkrop
og ben.
Foran er der et hul, hvor oeso-
phagus passerer sammen med de to
nervi vagi (ental nervus vagus). Oe-
sophagus fører maden ned i ventrik-
len. Nervi vagi sender forgreninger
til fordøjelsesorganerne.
Det tredie hul er til v. cava inferi-
or, som fører afiltet blod fra ben og
underkrop tilbage til hjertet.
Fig. 9-21
Diaphragma danner to
kupler op i brystkassen.
Venstre kuppel når op
omkring 5. intercostalrum
dvs. til mellemrummet
mellem 5. og 6. ribben,
mens højre kuppel når
op omkring 5. ribben. I
figurens højre side dæk-
ker forreste del af dia-
phragmakuplen for hullet
til v. cava inferior. I ven-
stre side er det forreste
af diaphragmakuplen
fjernet, så hullet til
oesophagus vises. De to
nervi vagi er ikke med på
figuren.
Hos gravide og hos tykke personer
kan vejrtrækningen blive besværet,
fordi diaphragmas bevægelser under
respirationen hæmmes af fostret
eller af bugfedt. Hos meget tykke
mennesker kan fedtet medføre så
stor modstand mod diaphragmas
bevægelser, at diaphragma ikke kan
fungere ordentligt. Følgen heraf er
CO 2 ophobning, der medfører, at de
bliver forpustede ved selv små be-
lastninger, f.eks. ved almindelig tale.
Abdomen
Abdomen, bugen, er den nederste del af
kroppen. Den kan inddeles i den egentlige
abdomen og pelvis, bækkenet. Abdomen
omslutter et hulrum, cavitas abdominalis,
abdominal- eller bughulen, som indehol-
der abdominal- eller bugorganer.
Bughulen er opad adskilt fra thorax af
 diaphragma. Væggene, som er dannet af
muskler og af bækkenet, beskytter organer-
ne og holder dem på plads. Bunden er dan-
net af bækkenbundsmuskler, der dels hin-
drer organerne i at synke ned og dels ind-
går i urinblærens og endetarmens lukke-
muskler.
Pelvis
Bækkenet har fem hovedfunktioner. For
det første er bækkenet med til at beskytte
bug- og bækkenorganerne. For det andet
fungerer bækkenet som udspring/tilhæft-
ning for bugvæggens og bækkenbundens
muskler. For det tredie fungerer bækkenet
som fødselsve). Det kvindelige bækken er
tilpasset hertil ved at være bredere og la-
vere end det mandlige bækken. For det
fjerde forbinder bækkenet kroppen med
underekstremiteterne, da femur, lårbens-
knoglen, er forbundet med kroppen i hof-
teleddet. I hofteleddet bliver kroppens
vægt overført til benene. Og endelig for
det femte danner bækkenet udspring for
nogle af benets muskler. Når vi bevæger
benene, foregår der således bevægelse i
hofteleddet eller en kombination af be-
vægelse i hofteleddet og drejning af bæk-
kenet. Bækkenets funktion i forbindelse
med benets bevægelser vil derfor blive be-
skrevet i tilknytning til gennemgangen af
underekstremiteterne.
Pelvis - bækkenet:
• beskytter organer
• muskeludspring/tilhæftning
• fødselsvej
• forbinder benene med kroppen
• overfører kroppens vægt til benene
Bækkenet danner en kraftig skålformet
knoglering, der består af os sacrum, kors-
benet, os coccygis, halebenet, og to os
coxae, hofteben.
Os sacrum er kilet ind mellem de to hof-
teben (fig. 9-22). På toppen af os sacrum er
der ledforbindelse til den øvrige del af hvir-
velsøjlen, og i bunden er der ledforbindel-
se til os coccygis. På hver side af os sacrum
er der en stor ledflade, som danner ledfor-
bindelsen til hoftebenene. Leddene er ægte
led omgivet af stramme ledbånd, ligamen-
ter, der kun tillader små fjedrende bevægel-

crista - kam, frem-

springende knogle-
parti
fossa - grubeformet
fordybning
spina - torn

anterior - forrest
superior - øvre
inferior - nedre

Fig. 9-22
Figuren viser pelvis,
bækkenet, med m.
quadratus lumborum,
der støtter lændehvir-
veisøjlen.
Bækkenet er dannet
af os sacrum, os coc-
cygis og to os coxae.
Os coxae er en sam-
mensat knogle, der
består af tre knogler,
os ilium, os ischii og
os pubis.
ser (ægte led er beskrevet side 320). I stær-
ke led skal knoglerne holdes sammen af
kraftige ledbånd, men det betyder, at be-
vægeligheden bliver mindre. Fortil mødes
hoftebenene i symfysen, som er et uægte
led med en kraftig bruskskive indskudt
(side 323).
Den meget begrænsede bevægelighed i
bækkenets led er nødvendig, fordi bække-
net bærer kroppens vægt.
Under graviditet bliver leddene løsnet
lidt under påvirkning af hormoner fra pla-
centa, moderkagen. Dette giver en større ef-
tergivelighed, som er nødvendig, for at lette
barnets passage ved fødslen. Hvis leddene
løsnes for meget, taler man om bækken-
løsning, som kan give en del gener.
Os coxae, hoftebenet (fig. 9-22), er sat
sammen af tre knogler, os ilium, tarmbenet,
os ischii, sædebenet, og os pubis, skambe-
net.
Knoglerne mødes i hofteskålen, aceta-
bulum, som danner led med jernur,
lårbensknoglen. Hos børn er knoglerne
forbundet med hinanden med uægte led
(side 323), hvor der er indskudt en Y-for-
met bruskskive. Hos voksne forbener
brusken, og knoglerne vokser sammen.
Bækkenet bliver inddelt i pelvis major,
det store bækken, og pelvis minor, det lille
bækken (fig. 9-22). Pelvis major indgår i
abdomens side- og bagvæg og er med til at
beskytte abdominalorganerne. Pelvis
minor omgiver og beskytter bækkenorga-
nerne, som bl.a. omfatter urinblære, livmo-
der, æggestokke, skede og endetarm.
Pelvis major er dannet af en skålformet
flade, fossa iliaca, på hver af de to tarmben
og af os sacrums øverste sideflader (fig. 9-
22). Overgangen til pelvis minor fremtræ-
der som en kant, der er dannet af overkan-
ten af den øverste hvirvel i os sacrum (pro-
montoriet), en knoglekant, linea termina-
lis, på os ilium samt øverste kant af os
pubis.
Os coxae
Os ilium, tarmbenet, (fig. 9-22) er en stor
flad, vifteformet knogle. De to tarmben
danner sidevæggene i det store bækken.
Den smalle del af viften vender nedad og
indgår i hofteskålen. Den brede del vender
opad og afsluttes af crista iliaca, hoftebens-
kammen, som er udspringssted for muskler.
Fortil ender crista iliaca i et lille frem-
spring, spina iliaca anterior superior, som
danner udspring for en af lårets muskler.
Desuden hæfter den øverste ende af liga-
mentum inguinale, lyskebåndet (side 339)
her. Såvel crista iliaca som spina iliaca an-
terior superior kan føles lige under taljen.
Når man skal give en intramuskulær injek-
tion, måler man ofte ud fra spina iliaca an-
terior superior.
På hoftebenets forkant er der et andet
lille fremspring, (spina iliaca anterior infe-
rior), som danner udspringssted for knæ-
leddets strækkemuskel.
Bagtil, nedad går os ilium over i os
ischii, sædebenet (fig. 9-22), der er den ne-
derste, bagerste af os coxaes knogler. Os
ischii er forsynet med en knudeformet for-
tykkelse, tuber ischiadicum, siddeknuden
(sædebensknuden), som er den del af knog-
len, vi sidder på. Tuber ischiadicum danner
udspring for muskler, der bøjer knæleddet
og strækker hofteleddet. Den kan føles
under sædemusklerne. Os ischii er med en
knoglegren forbundet med en tilsvarende
knoglegren på os pubis, som er den neder-
ste, forreste af hoftebenets knogler.
Os pubis, skambenet, består af corpus,
krop, og to grene, rami. Corpus fra de to os
pubis forbindes fortil i symfysen, som er et
uægte led (side 323). Den øverste knogle-
gren går opad, bagud for at indgå i aceta-
bulum, hofteskålen. Den nederste knogle-
gren går nedad, bagud, hvor den bliver for-
bundet med knoglegrenen fra os ischii.
Bugvæggens muskler
Bugvæggens muskler består af bugmuskler-
ne og bækkenbundsmusklerne.
Bugmusklerne spænder mellem bryst-
kassen, bækkenet og hvirvelsøjlens lænde-
del. De omfatter længdeforløbende, skråt-
forløbende og ringforløbende fibre, der ar-
bejder sammen som et funktionelt system,
når vi bøjer os fremover og til siderne, samt
drejer ryggens lændedel.
Bækkenbundsmusklerne danner bæk-
kengulvet, som dels hindrer bækkenorga-
nerne i at synke ned, dels fungerer som
lukkemuskler for endetarm, skede og urin-
blære.
 Bugmusklerne:
• understøtter den oprejste stilling
• bøjer ryggen forover og til siden
• fungerer sammen med diaphrag-
ma som bugpresse, der har betyd-
ning ved defækation, miktion og
ved fødsel
• fungerer som hjælpemuskler ved
respirationen
• holder bughulens organer på
plads
Bøjning og drejning af overkroppen
Når vi bøjer os forover og til siden,
og når vi drejer overkroppen, sker
det ved et samarbejde mellem m. rec-
tus abdominis, m. obliquus externus
abdominis og m. obliquus internus
abdominis.
Foroverbøjning
Kontraktion af m. rectus abdominis,
m. obliquus externus og m. obliquus
internus i begge sider.

Musklerne består af: Sidebøjning

• m. rectus abdominis,
den lige bugmuskel (fig. 9-23)
• m. obliquus externus abdominis,
den ydre skrå bugmuskel (fig. 9-24)
• m. obliquus internus abdominis,
den indre skrå bugmuskel (fig. 9-25)
• m. transversus abdominis,
den tværgående bugmuskel (fig. 9-26)
• m. quadratus lumborum,
den firkantede lændemuskel (fig. 9-22)
Kontraktion af m. rectus abdominis,
m. obliquus externus og m. obliquus
internus i den side vi bøjer mod.
Drejning af kroppen - som når vi ka-
ster en bold
Kontraktion af m. obliquus externus
i den side vi drejer overkroppen væk
fra og m. obliquus internus i den side
vi drejer overkroppen hen mod.

Fig. 9-23
Mm. rectus abdomi-
nis danner abdomens
forvæg. Musklen er
den vigtigste antago-
nist til de dybe
rygmuskler. Bøjer
kroppen forover og til
siderne. På figuren er
rectusskeden fjernet.
På muskelfigurerne
er der angivet navne
på de strukturer, hvor
musklerne har deres
udspring og tilhæft-
ning.
• M. rectus abdominis, den lige bugmu-
Fig. 9-24
skel, er den vigtigste antagonist til ryg- M. obliquus externus
strækkerne. Den ligger fortil i bug- abdorninis danner
væggen, én på hver side af midtlinien yderste lag af abdo-
(fig. 9-23). M. rectus abdorninis er læng- mens sidevægge.
Deltager i bøjning af
deforløbende, den udspringer fra symfy-
kroppen forover og til
sen og hæfter på 5., 6. og 7. ribbens- siderne samt drej-
brusk. ning af overkroppen.
Hvis musklerne spændes, uden at de
bliver forkortet, bliver de hårde og kan
beskytte organerne mod stød/slag, "de-
fense musculaire". Ved sygdomsproces-
ser i bughulen kan musklerne også blive
spændte og bræthårde for at beskytte
organerne.
M. rectus abdorninis er omgivet af en
bindevævsskede, rectusskeden. De to
rectusskeder hænger sammen i midtlini-
en, hvor de, hvis huden fjernes, ses som
et hvidt bånd af senevæv, linea alba, den
hvide linie. Desuden er musklen udsty-
ret med flere tværgående senebånd.
Disse kan ses under huden hos en mus-
kuløs person.

Abdomens sidevægge består af tre lag

muskler, som alle hæfter til rectusskeden:
• M. obliquus externus abdorninis, den
ydre skrå bugmuskel, er den største af Fig. 9-25
musklerne i abdomens sidevægge (fig. 9- M. obliquus internus
24). abdorninis danner
Musklen udspringer fra de nederste mellemste lag af
abdomens side-
otte costae. De bagerste muskelfibre
vægge. Deltager i
hæfter til crista iliaca, hoftebenskam- bøjning af kroppen
men, resten forløber skråt nedad fremad forover og til siderne
og går fortil over i et seneblad, som samt drejning af
fortsætter i rectusskeden. overkroppen.
Senebladets nederste fibre danner et
bånd, ligamentum inguinale, der funge-
rer som udspringssted for muskler. Liga-
mentum inguinale går fra spina iliaca
anterior superior til symfysen.

• M. obliquus internus abdorninis, den

indre skrå bugmuskel, er placeret under
m. obliquus externus abdorninis. Den
udspringer fra et stort seneblad, fascia
thoracolumbalis, der dækker de dybe
rygmuskler, fra crista iliaca og fra liga-
mentum inguinale (fig. 9-25).
Fig. 9-26
M. transversus abdo-
minis danner inderste
lag af abdomens
sidevægge. Deltager
som hjælpemuskel
ved eksspiration.
Muskelfibrene forløber vifteformet
fremad. De øverste muskelfibre hæfter
til de nederste ribben, mens resten går
over i et seneblad, der fortsætter i rec-
tusskeden.
• M. transversus abdominis, den tvær-
gående bugmuskel, er den inderste af de
muskler, der danner abdomens side-
vægge (fig. 9-26). Den indgår som de
øvrige bugmuskler i bugpressen og er
desuden hjælpemuskel ved eksspiratio-
nen.
Musklen udspringer fra fascia thora-
columbalis, de nederste seks ribbens-
bruske, crista iliaca og ligamentum in-
guinale. Fibrene er som navnet antyder
tværgående og danner en bue fremefter,
hvor de fortsætter i et seneblad, der går
over i recrusskeden.
Canalis inguinalis
I den nederste forreste del af bug-
væggen er der en kanal, canalis in-
guinalis, lyskekanalen, igennem bug-
væggen. Kanalens vægge bliver dan-
net af bindevæv og af m. obliquus in-
ternus abdominis og m. transversus
abdominis. Bunden bliver dannet af
den nederste rendeformede del af
ligamentum inguinale (fig. 9-26).
H o s manden passerer sædstren-
gen gennem canalis inguinalis (side
310), hos kvinden passerer det
runde livmoderbånd (side 302).
Hos mænd er canalis inguinalis
bredere end hos kvinder. Det med-
fører, at bughinden kan blive presset
ud gennem kanalen. Man taler i
sådanne tilfælde om lyskebrok,
hernia inguinalis.
• M. quadratus lumborum, den firkantede
lændemuskel, er en flad muskel i bughu-
lens bagvæg (fig. 9-22 side 336). Musk-
len styrker bughulens bagvæg og støtter
lændehvirvelsøjlen. Desuden fastholder
den diaphragmas udspring under inspi-
rationen.
Hvis musklen i den ene side kontra-
heres, medvirker det til, at rygsøjlens
lænderegion bliver bøjet til samme side.
Hvis musklen i den ene side bliver svæk-
ket, kan det medføre skoliose (side 326).
M. quadratus lumborum har ud-
spring fra crista iliaca og hæfter til det
nederste ribben samt lændehvirvlerne.
 Bugmuskler
Muskel Funktion Udspring Tilhæftning

M. rectus abdominis, - er med til at holde - symfysen - 5., 6. og 7. ribbens-

den lige bugmuskel kroppen oprejst brusk
vigtigste antagonist til
rygstrækkerne
- foroverbøjning
- sidebøjning
- indgår i bugpressen

M. obliquus extemus - foroverbøjning - de nederste otte rib- - crista iliaca og rectus-

abdominis, - sidebøjning ben skeden
den ydre skrå bugmu- - drejning af kroppen
skel - indgår i bugpressen

M. obliquus internus - foroverbøjning - fascia thoracolumba- - de nederste ribben og

abdominis, - sidebøjning lis, crista iliaca og liga- rectusskeden
den indre skrå bugmu- - drejning af kroppen mentum inguinale
skel - indgår i bugpressen

M. transversus abdomi- - hjælpemuskel ved - de nederste seks rib- - rectusskeden

nis, respiration bensbruske, fascia
den tværgående bug- - indgår i bugpressen thoracolumbalis,
muskel. crista iliaca og den la-
terale del af ligamen-
tum inguinale

M. quadratus lumbo- - støtter lændehvirvel- - crista iliaca - 1 2 . ribben, processus

rum, søjlen transversi på lænde-
den firkantede lænde- - medvirker ved side- hvirvler
muskel bøjning
- fastholder diaphrag-
mas udspring
Fig. 9-27
Bækkenet set oppe-
fra med bækken-
bundsmusklerne. De
indgår i endetar-
mens, urinrørets og
skedens lukkemusk-
ler.

Bækkengulvet vagina, skeden. Fibrene bliver samlet i

Bunden i bughulen dannes af diaphragma
pelvis, bækkengulvet, der består af flere
muskler. Musklernes funktion er at hindre
bækkenorganerne i at synke ned. Desuden
fungerer de som lukkemuskler om urinrør,
endetarm og skede.
M. levator ani (fig. 9-27) har sit ud-
spring fra bagsiden af os pubis. De to
musklers fibre løber bagud på hver side af
urethra, urinrøret, og hos kvinden desuden
midtlinien lige foran endetarmen, og udgør
desuden en del af endetarmens tværstribe-
de lukkemuskel (tværstribet muskulatur er
beskrevet side 384). Bag endetarmen
mødes muskelfibre fra hver side i en sene.
Under den forreste del af m. levator ani
ligger en muskelplade diaphragma urogeni-
tale. Muskelfibrene går fra side til side. De
danner lukkemuskel omkring såvel ure-
thras som vaginas udmunding.

Bækkenbundens muskler

Muskel Funktion Udspring Tilhæftning

M. levator ani - danner bund i bække- - bagsiden af os pubis - i midtlinien foran og

net bagved endetarmen
- hindrer bugorganerne
i at synke ned
- indgår i endetarmens
ydre lukkemuskel

Diaphragma urogeni- - danner bund i bække- - nederste knoglegren - nederste knoglegren

tale net på den ene os pubis på os pubis i modsat-
- hindrer bugorganerne te side
i at synke ned
- danner lukkemusken
om urethras og vagi-
nas udmunding

Ekstremiteterne
Kroppen danner en akse, som over- og un-
derekstremiteter er hængt op på. Overeks-
tremiteterne omfatter skulderbælte, arme
og hænder. Såvel anatomisk som fysiolo-
gisk hører skulderbæltet med til overekstre-
miteterne, fordi skulderbæltet dels kobler
armene til kroppen, dels øger armenes ud-
sving.
Underekstremiteterne omfatter ben og
fødder, men bækkenet - som er en vigtig del
af abdomen - har også betydning for bene-
ne ved dels at koble dem til kroppen, dels
at øge benenes udsving.
Princippet i ophængningen er det
samme for over- og underekstremiteter,
men ledforbindelsen tillader større be-
vægelser af arme end af ben. Den større be-
vægelighed af armene er nyttig, da den
giver os mulighed for at bruge hænderne til
mange ting, men for at opnå dette er skul-
derleddet mindre stabilt end hofteleddet.
Overekstremiteterne
Skulderbæltet
Skulderbæltets funktion er at hæfte armene
til skelettet og samtidig sørge for bevægel-
sesfrihed til arme og hænder. Skulderbæltet
består af to claviculae, nøgleben eller
kraveben, og to scapulae, skulderblade (fig.
9-1 side 318). Scapula er forbundet med
humerus, overarmsknoglen, i skulderleddet
(fig. 9-37 side 351).
Clavicula
De to claviculae danner forreste del af skul-
derbæltet (fig. 9-1 side 318). Clavicula er
en let s-formet knogle, som nemt kan føles
under huden på kroppens forside på over-
gangen mellem halsen og thorax. Den me-
diale ende af clavicula danner led med ma-
nubrium sterni, og den laterale ende har
ledforbindelse med scapula. Scapula dan-
ner desuden led med humerus, overarms-
knoglen. Clavicula danner således en bro
mellem manubrium sterni og scapula og
overfører armens tryk til manubrium. Der-
for er manubrium den kraftigst udviklede
del af sternum. Claviculas indskudte stil-
ling mellem arm og krop gør clavicula
sårbar, og fald på skulderen kan medføre
brud på clavicula.
Scapula
Scapula, skulderbladet, er en flad trekantet
knogle, der er placeret på bagsiden af tho-
rax ud for 3. - 7. costa, som den bagerste
del af skulderbæltet (fig. 9-17 side 332).
Scapula og dermed armen har kun led-
forbindelse med kroppens skelet gennem
clavicula. De øvrige forbindelser er dannet
af muskler. Når vi bevæger armene, sker
det ved en kombination af bevægelse i skul-
derleddet og skulderbæltets led. Skulder-
bæltets led er leddene mellem kraveben og
manubrium og mellem kraveben og skul-
derblad. Skulderbæltet øger dermed arme-
nes bevægelsesmulighed.
Scapula har mange muskelforbindelser,
og det giver scapula stor bevægelighed.
Scapula kan hæves og sænkes, føres ind
mod og bort fra rygsøjlen samt drejes udad
og indad. Når scapula drejes udad, bliver
skulderleddet drejet opad. Når scapula dre-
jes indad, bliver skulderleddet tilsvarende
drejet nedad.
Den flade, der vender ind mod bryst-
kassen, er let udhulet, konkav, så scapula
kan ligge tæt op ad costae (fig. 9-28).
På denne flade er der muskelfæste for en
Fig. 9-28
Højre scapula set forfra. Den forreste
flade, der vender ind mod brystkassen, er
let udhulet (konkav), så scapula kan ligge
tæt op ad brystkassen.
 muskel, m. subscapularis (fig. 9-36 side
349), der strækker sig ud på humerus.
Den flade, der vender bagud, buler til-
svarende let udad, er konveks. Den har en
tværgående knoglekam, spina scapulae,
skulderkammen, som deler bagfladen i en
mindre øvre del, fossa supraspinata, og en
større nedre del, fossa infraspinata (fig. 9-
30 side 345). Såvel spina scapulae som
fossa supra- og infraspinata danner fæste
for muskler, der indgår i skulderbælte og
skulderled.
lateral - væk fra midt- Spina scapulae fortsætter lateralt i et
planet (ud mod
siden) fremspring, acromion, som kan føles under-
medial - ind mod huden som skulderens højeste punkt, skul-
midtplanet (midtlini- derhøjen. Acromion rager ud over skulder-
en)
fossa - grubeformet leddet og er med til at beskytte det (fig. 9-
fordybning 31 side 346). Acromion danner desuden
spina - fremspringen- scapulas ledforbindelse med den laterale
de knoglekam
infra - under, neden- ende af clavicula.
for Såvel leddet mellem clavicula og manu-
sub - under brium sterni som mellem clavicula og sca-
supra - over, ovenfor
pula er glideled med en indskudt ledskive,
menisk.
Skulderleddet
I øverste laterale hjørne af scapula er der en
fortykket udvidelse, der danner ledskål til
humerus. Det indgår således i skulderled-
det. Armen kan bevæges i alle retninger,
dels fordi skulderleddet er et af kroppens
store kugleled (side 322), dels fordi ledskå-
len på scapula er temmelig flad (fig. 9-28
og 9-31 side 346).
Skulderleddets store bevægelighed bli-
ver opnået på bekostning af stabiliteten.
Hvis vi falder på hånden med armen strakt
ud mod siden, kan det derfor medføre, at
skulderen går af led.
Skulderleddet opnår dog en vis stabili-
tet. Dels er ledskålens rand forhøjet med en
kant af fibrøs brusk, der gør ledskålen
noget dybere. Dels bliver leddet yderligere
forstærket af omkringliggende muskler,
hvis sener indgår i den fibrøse ledkapsel.
Fra scapulas øverste kant er der et krog-
formet fremspring, processus coracoideus,
ravnenæbsbenet, som danner muskelfæste
for m. pectoralis minor, den lille brystmu-
skel (side 346). Processus coracoideus er
som acromion med til at beskytte skulder-
leddet (fig. 9-28 og 9-31).
Skulderleddets bevægelser:
• fleksion, bøjning - fører armen
fremad
• ekstension, strækning - fører
armen bagud
• obduktion, udadføring - svinger
armen ud til siden
• adduktion, indadføring - svinger
armen ind mod kroppen
• udadrotation, udaddrejning
• indadrotation, indaddrejning.
Hvis overarmen hænger ned langs
med siden, og man bøjer i albue-
leddet, så underarmen danner en
ret vinkel med overarmen, drejer
underarmen som en viser udad
ved udadrotation i skulderleddet
og indad ved indadrotation.
• cirkumduktion - cirkelbevægelse.
Superficielle ryg- og
brystmuskler
De superficielle, overfladiske, ryg- og bryst-
muskler har betydning for armens be-
vægelser ved dels at virke på skulderbæltet,
dels på skulderleddet.
Musklerne kan inddeles efter deres be-
liggenhed eller deres funktioner. I denne
gennemgang vil de blive beskrevet efter
deres funktioner. Musklerne bliver derfor
inddelt i skulderbæltets muskler og skul-
derleddets muskler.
Superficielle rygmuskler
Ryggens superficielle muskler ligger
i to lag. Mest overfladisk, ligger m.
trapezius og m. latissimus dorsi, som
er to store, flade muskler (fig. 9-29).
Under disse er m. levator scapulae
og m. rhomboideus placeret (fig. 9-
30).
M. trapezius, m. levator scapulae og
m. rhomboideus hører til skulderbæl-
tets muskler.
M. latissimus dorsi har betydning for
bevægelser i skulderleddet.
 Fig. 9-29
Superficielle brystmuskler M. trapezius og m.
latissimus dorsi.
De superficielle brystmuskler danner M. trapezius virker på
tre lag, der indgår i brystkassens for- scapula. Musklen
og sideflader. Yderst ligger m. pecto- kan løfte scapula,
ralis major, (fig. 9-34 side 348), der- trække det ind mod
under m. pectoralis minor, (fig. 9- rygsøjlen samt dreje
det, så skulderleddet
31), og dybest ligger m. serratus an- bliver ført opad og
terior, (fig. 9-32). fremad.
M. pectoralis minor og m. serratus M. latissimus dorsi
anterior hører til skulderbæltets virker på skulderled-
muskler. det. Musklen medvir-
ker, når armen føres
M. pectoralis major har betydning bagud og når den
for bevægelser i skulderleddet. føres indad og drejes
indad.

Skulderbæltets muskler
Der er fem muskler, som har betydning for
bevægelser i skulderbæltet:

• Af. trapezius, kappemusklen (fig. 9-29),

er en stor trekantet muskel. Den kan løfte Fig. 9-30
scapula og dermed skulderen samt træk- Scapula med m. levator sca-
ke scapula ind mod rygsøjlen. M. tra- pulae og m. rhomboideus.
pezius kan desuden dreje skulderbladet M. levator scapulae løfter
udad, så skulderleddet bliver drejet opad skulderbladet. M. rhomboi-
deus fører skulderbladet ind
og fremad. Herved medvirker musklen, mod rygsøjlen og drejer det
når vi fører armene ud til siden og opad, indad, så skulderleddet bli-
obduktion, som når vi strækker os, og når ver ført nedad.
vi fører armene fremad og op over hove-
det, fleksion.
M. trapezius har sit udspring fra os occipi-
tale (nakkebenet), samt fra hals- og bryst-
hvirvler. Fra udspringet løber muskelfibrene
ud mod scapula for at hæfte til spina sca-
pulae, acromion og clavicula.

• M. levator scapulae, skulderbladets løfter

(fig. 9-30), er med til at løfte scapula.
Musklen udspringer fra de fire øverste
halshvirvler og hæfter til scapula.

• M. rhomboideus, rhombemusklen (fig. 9-

30), løfter scapula, trækker scapula ind
mod rygsøjlen og drejer scapula indad, så
skulderleddet bliver drejet nedad. Herved
hjælper musklen, når vi fører armen bag-
ud.
Musklen udspringer fra de nederste hals-
hvirvler og de fem øverste brysthvirvler
og hæfter til scapula.
Fig. 9-31
M. pectoralis minor træk-
ker skulderbladet nedad
og fremad. Fungerer som
hjælpemuskel ved inspi-
ration.
Figuren viser desuden
skulderbæltet, der består
af clavicula og skulder-
blad.

• M. pectoralis minor, den lille brystmuskel M. serratus anterior udspringer savtakket

(fig. 9-31), ligger under m. pectoralis fra de otte - ni øverste ribben, deraf nav-
major. Kontraktion af musklen trækker net. Muskelfibrene følger brystkassens si-
skulderbladet nedad og fremad langs deflade bagud mellem brystkassen og
thorax væg, så der sker en indadrotation scapula for at hæfte på scapulas mediale
i skulderleddet. Musklen fungerer des- kant og nedre hjørne.
uden som inspiratorisk hjælpemuskel
ved anstrengelse.
M. pectoralis minor er en lille muskel,
der udspringer fra 3. til 5. costa. Fra ud-
springet forløber muskelfibrene op og
udefter for at hæfte på processus coracoi-
deus på scapula.

• M. serratus anterior, den savtakkede

brystmuskel (serratus - savtakket) (fig. 9-
32), fører scapula udad og fremefter, som
når vi skubber eller rækker efter noget.
Musklen drejer desuden scapula udad
(skulderled opad). På den måde hjælper
den med, når vi fører armen udad, ob-
duktion, over horisontalplan (over 90°).
Den er også med til at føre armen frem-
efter op over hovedet. Fig. 9-32
M. serratus anterior.
M. serratus anterior holder sammen med Scapula er løftet ud, så musklens tilhæftning kan ses.
m. rhomboideus den mediale kant af Musklen fører skulderbladet udad og fremefter og dre-
skulderbladet ind mod kroppen. jer skulderbladet udad.
 Skulderbæltets muskler
Muskel Funktion Udspring Tilhæftning

M. trapezius, øverste del - os occipitale, samt - spina scapulae,

kappemusklen - løfter scapula halshvirvlers og de 10 acromion og laterale
mellemste del øverste brysthvirvlers del af clavicula
- adduktion af scapula processus spinosi
(fører scapula ind
mod rygsøjlen)
nederste del
- drejer scapula udad
(skulderled opad og
fremad)
hjælper derfor til, når
vi fører armen ud til
siden og fremefter op
over horisontalplan

M. levator scapulae, - medvirker til at løfte - processus transversi af - øverste mediale

skulderbladets løfter scapula de fire øverste hals- hjørne af scapula
hvirvler

M. rhomboideus, - adduktion af scapula - de nederste halshvirv- - mediale kant af

rhombemusklen (trækker scapula ind ler samt processus scapula
mod rygsøjlen), spinosi af de fem
- drejer scapula indad øverste brysthvirvler
(skulderled nedad)

M. pectoralis minor, - trækker scapula - overkanten af - processus coracoideus

den lille brystmuskel nedad og fremad, (så 3 . - 5 . costa
der sker en indadrota-
tion i skulderleddet)
- inspiratorisk hjælpe-
muskel

M. serratus anterior, - trækker scapula udad - otte eller ni øverste - scapulas mediale kant
den savtakkede bryst- og fremefter ribben og nedre hjørne
muskel - drejer scapula udad
(skulderled opad)
hjælper derfor til, når
vi fører armen ud til
siden og fremefter op
over horisontalplan
- holder sammen med
m. rhomboideus sca-
pula ind til kroppen
 Skulderleddets muskler
Der er seks muskler, som har betydning for
bevægelser i skulderleddet:

• M. deltoideus, deltamusklen (fig. 9-33),

Fig. 9-33
M. deltoideus danner skulderrundingen. Musklen består
af tre funktionelle dele, der samlet har mange virknin-
ger på skulderleddet.
Den deltager i abduktion, fleksion, adduktion samt ind-
adrotation,
Den medvirker også ved ekstension og udadrotation.
danner skulderrundingen.
Når den midterste del af musklen kon-
traheres, bliver armen ført udad til hori-
sontal stilling (90°). Hvis armen skal ab-
duceres yderligere, må m. trapezius og
m. serratus anterior hjælpe til, idet de
drejer scapula udad, så skulderleddet
bliver drejet opad.
Forreste del af musklen fremkalder flek-
sion i skulderleddet og fører dermed
armen fremad til horisontalplan (90°).
Musklen er desuden medvirkende, når
armen bliver ført indad (adduktion) og
roteret indad.
Bagerste del af musklen hjælper med til
at føre armen bagud, ekstension i skul-
derleddet, og medvirker desuden ved
udadrotation af armen.
M. deltoideus udspringer fra spina sca-
pulae, acromion samt clavicula, og den
hæfter til humeras.

• M. latissimus dorsi, den brede rygmu-

skel (fig. 9-29 side 345), medvirker ved
bagudføring (ekstension), ved indad-
føring (adduktion) og ved indadrotation
af armen.
M. latissimus dorsi udspringer med et
seneblad, fascia thoracolumbalis, fra de
seks nederste thorakalhvirvler, lumbal-
hvirvlerne og os sacrum samt fra crista
iliaca og de nederste costae. Muskelfi-
brene konvergerer (samles) ud mod axil-
len, armhulen, hvor musklen danner
axillens bagerste afgrænsning. Herfra
fortsætter musklen i en sene, der hæfter
til forsiden af humerus.
På grund af forbindelsen med costae
kan musklen virke som eksspiratorisk
hjælpemuskel ved ekstra anstrengelse.

Fig. 9-34 • M. pectoralis major, den store brystmu-

M. pectoralis major vir-
ker på skulderleddet,
hvor den deltager i flek-
sion, adduktion og ind-
adrotation.
skel (fig. 9-34), er en stor flad muskel,
der dækker den øverste del af thorax'
forflade. Kontraktion af m. pectoralis
major fører armene fremad, (fleksion),
til horisontalplan. Hvis armene skal løf-
 tes yderligere - op over hovedet - kræves
der hjælp fra m. serratus anterior og m.
trapezius, som drejer skulderleddet
opad. M. pectoralis major kan desuden
føre armene ind mod kroppens sider
(adduktion) samt dreje armen indad,
(indadrotation). Alle bevægelserne med-
virker, når vi strækker armene frem og
holder håndfladerne fast mod hinan-
den.
Hvis vi konstant glemmer at rette ryggen
- dvs. falder sammen i ryggen - kan
musklen blive forkortet, så vi får en
krum holdning.
Ved forceret respiration bliver costae
hævet af den del af m. pectoralis major,
der udspringer fra sternum. Musklen
fungerer dermed som inspiratorisk hjæl-
pemuskel.
M. pectoralis major er vifteformet med
fibre, der udspringer fra clavicula, ster-
num og tilhørende seks costae, samt fra
det øverste af rectusskeden, som er den Fig. 9-35
sene, der omgiver m. rectus abdominis Scapula set bagfra med m. supraspinatus, der
deltager i abduktion af armen og m. infraspinatus
(side 339). Fra udspringet løber muskel- der udadroterer armen.
fibrene ud mod axillen, armhulen. De
nederste muskelfibre danner axillens
forreste fold, som kan føles som en for-
reste afgrænsning af armhulen. Fra arm-
hulen går musklens sene videre over til
humerus, hvor den hæfter.

• M. supraspinatus, den øvre skulder-

kamsmuskel (fig. 9-35), medvirker sam-
men med m. deltoideus til udadføring af
armen.
Musklen udspringer fra fossa supraspi-
nata på scapula og hæfter til humerus
(tuberculum majus).

• M. infraspinatus, den nedre skulder-

kamsmuskel (fig. 9-35), udadroterer
armen.
Musklen udspringer fra fossa infraspina-
ta på scapula og hæfter på humerus (tu-
berculum majus).

• M. subscapularis, underskulderblads-
musklen (fig. 9-36), indadroterer armen.
Musklen udspringer fra fossa subscapu-
Fig. 9-36
laris. Herfra løber muskelfibrene ud
Scapula set forfra med m. subscapularis, der
mod humerus, hvor musklen hæfter (på indadroterer armen.
tuberculum minus).
 Skulderleddets muskler
Muskel Funktion Udspring Tilhæftning

M. deltoideus, midterste del - spina scapulae, latera- - humenis

deltamusklen - abduktion af arm til le kant af acromion
horisontalplan (fører og laterale del af clavi-
armen ud til siden til cula
horisontal stilling)
forreste del
- fleksion i skulderled,
(fremadføring af arm til
horisontal stilling)
- adduktion fra horison-
talplan (fører armen
indad fra horisontal
stilling)
- indadrotation af armen
bagerste del
- fører armen bagud (eks-
tension i skulderled)
- udadrotation af armen

M. latissimus dorsi, - ekstension, adduktion - med fascia thoraco- - forsiden af humerus

den brede rygmuskel og indadrotation af lumbalis fra processus
arm spinosi af de seks ne-
- eksspiratorisk hjælpe- derste thorakalhvirv-
muskel ler, lumbalhvirvlerne
og os sacrum
- crista iliaca og de
nederste costae

M. pectoralis major, - fleksion, adduktion og - mediale halvdel af - forsiden af humerus

den store brystmuskel indadrotation af arm clavicula, sternum og
- inspiratorisk hjælpemu- 6 tilhørende costae
skel samt øverste del af
rectusskeden

M. supraspinatus, - abduktion af arm - fossa supraspinata på - tuberculum majus på

den øvre skulderkams- scapula humerus
muskel

M. infraspinatus, - udadrotation af arm - fossa infraspinata på - tuberculum majus på

den nedre skulder- scapula humerus
kamsmuskel

M. subscapularis, - indadrotation af arm - fossa subscapularis - tuberculum minus på

underskulder- humerus
bladsmusklen
 Fig. 9-37
Armen Højre arm og skulderbælte set fra forfra.
Armen holdes i anatomisk normalstilling:
Armen fungerer som vægtstang og sørger Radius og ulna ligger parallelt og hånd-
desuden for bevægelsesfrihed til hånden. fladen vender fremad.
Armen består af brachium, overarm, og an-
tebrachium, underarm. Såvel over- som un-
derarm består af lange rørknogler, én over-
armsknogle, humerus, og to underarms-
knogler, radius, spoleben, og ulna, albue-
ben.
Ledforbindelsen mellem humerus og
scapula tillader alle former for bevægelse,
mens ledforbindelsen mellem humerus og
underarmsknoglerne og mellem under-
armsknoglerne indbyrdes tillader eksten-
sion og fleksion i albueleddet samt drej-
ning af underarmen om sin længdeakse.
Dette medfører, at hånden kan drejes med
håndfladen fremad/opad og bagud/nedad.
Bevægelserne i skulderled og i albueled
bringer dermed hånden i den rette position
for de opgaver hånden skal udføre.

Overarmen
Overarmsknoglen, humerus (fig. 9-37), er
en lang rørknogle, der består af et skaft,
corpus humeri, med en udvidelse i hver
ende. Den proksimale udvidelse danner et
halvkugleformet ledhoved, caput humeri,
som indgår i skulderleddet sammen med
ledskålen på scapula.
Lige under caput er der en tværgående
fure, collum anatomicum, der adskiller caput - hoved
caput fra to fremspring, tuberculum majus capitulum - lille hoved
og tuberculum minus. Tuberculum majus collum - hals
corpus - krop (skaftet
fungerer som tilhæftning for m. supraspi- på en rørknogle)
natus og m. infraspinatus (fig. 9-35), mens condylus - fremspring
tuberculum minus danner tilhæftning for ved en knogles led-
m. subscapularis (fig. 9-36). ende
epicondylus - knogle-
Under de to fremspring snævrer hume- fremspring på condy-
rus lidt ind og danner collum chirurgicum. lus (epi - på)
trochlea - trisse
Collum chirurgicum hedder sådan, fordi tuberculum - lille
det er det sted, hvor der hyppigst opstår knude
brud på humerus. majus - stor
minus - lille
Distalt for collum chirurgicum fortsæt-
ter knoglen rørformet som corpus humeri, Retninger:
der ender i to knoglefremspring, epicondy- Medial - ind mod midt-
planet (midtlinien)
lus medialis og epicondylus lateralis. De to lateral - ud mod siden
epicondyli, som danner udspring for musk- (bort fra midtplanet)
ler på underarmen, er nemme at finde, hvis proksimal - nærmest
udspringsstedet
man føler (palperer) på siderne af albue- distal - længst væk fra
leddet. udspringsstedet
 På bagsiden af epicondylus medialis er
der en fure, hvor n. ulnaris, en af nerverne
til hånden, passerer. N. ulnaris ligger her
tæt under overfladen, og hvis vi støder
dette sted af albuen, kan vi mærke en snur-
ren i de ulnare fingre, finger nr. 4 og 5
(tommelen er nr. 1).
Mellem de to epicondyli er der et knog-
lefremspring, condylus humeri, med ledfla-
der til underarmens to knogler ulna, albue-
benet, og radius, spolebenet (fig. 9-37). De
to ledflader går jævnt over i hinanden. Me-
dialt er der en trisseformet ledflade, troch-
lea humeri, der danner led med ulna, og la-
teralt er der en halvkugleformet ledflade,
capitulum humeri, der danner led med ra-
dius.
Underarmen
Antebrachium, underarmen (fig. 9-37), be-
står af to lange rørknogler, ulna og radius.
membrana interossea: De ligger parallelt ved siden af hinanden,
inter - imellem når vi har armen i anatomisk normalstil-
ossis - knogle, ben ling, dvs. har armene ned langs siden med
fossa - grubeformet for-
dybning håndfladen fremad. De er forbundet med
processus - fremspring, hinanden med drejeled såvel proksimalt
tap som distalt, mens skafterne er forbundet
styloideus - spidst frem-
spring med en bindevævsmembran, membrana in-
terossea. Ledforbindelsen mellem knogler-
ne medfører, at underarmen kan drejes, så
håndfladen kan vende henholdsvis frem-
ad/opad og bagud/nedad.
Fig. 9-38
Højre albue set fra
medialsiden. To frem-
spring på ulna, ole-
cranon og processus
coronoideus, danner
en ledskål, som
omslutter trochlea
humeri, ledhovedet
på humerus. Leddet
er et hængselled,
hvor der kan foreta-
ges ekstension og
fleksion
Ulna, albuebenet, er proksimalt nærmest
formet som en skruenøgle med to kraftige
fremspring (fig. 9-38). Det ene fremspring,
olecranon, sidder som en forlængelse af
knoglens skaft, corpus ulnae, og danner al-
buespidsen.
Det andet fremspring, processus corono-
ideus er mindre fremtrædende og vender
fremad. På indersiden af de to fremspring
er der en fordybning, som danner ledskå-
len til trochlea humeri - det trisseformede
ledhoved på humerus.
De to fremspring griber om trochlea hu-
meri og danner sammen med denne et
hængselled (side 322), hvor der kan foreta-
ges ekstension, strækning, og fleksion,
bøjning. Hvis man føler på albuespidsen
(olecranon), mens armen er bøjet, og følger
dens bevægelse, mens man strækker
armen, kan man mærke, at albuespidsen
bliver ført ind en fordybning, fossa olecra-
ni, på bagsiden af humerus (fig. 9-39a og
b). Herved stoppes ekstensionen. På forsi-
den af humerus er der tilsvarende en for-
dybning, fossa coronoidea, som processus
coronoideus føres ind i, når vi bøjer armen.
På den laterale kant af processus coro-
noideus er der ledforbindelse med radius.
Distalt for processus coronoideus går
ulna over i et langt skaft, corpus ulnae.Ved
håndleddet er der en lille udvidelse, caput
ulnae med ledflade til radius. Bagtil medi-

Fig. 9-39a
Højre albue set bagfra med bøjet arm. På bagsi-
den af humerus er der en fordybning, fossa ole-
crani, som albuespidsen, oiecranon, passer ind i.
alt er knoglen forlænget med en lille spids,
processus styloideus ulnae.
Ulna kan føles lige under huden som en
skarp kant fra oiecranon helt ned til pro-
cesssus styloideus ulnae.
Radius, spolebenet, (fig. 9-37) er proksi-
malt forsynet med et skiveformet hoved,
caput radii, der danner led med humerus.
Dette led er egentlig et lille kugleled, men
bevægeligheden bliver begrænset af hæng-
selleddet mellem humerus og ulna. Derud-
over er der ledforbindelse mellem caputs si-
deflade og ulna.
Under caput radii er der en ind-
snævring, collum radii, som danner over-
gang til selve skaftet, corpus radii. På over-
gangen mellem collum og corpus radii er
der et knudret fremspring, tuberositas radii
(tuberøs - knudret), der danner mu-
skelfæste for en af overarmens muskler, m.
biceps brachii.
Distalt breder skaftet sig ud for at danne
ledforbindelse til håndroden. På den late-
rale side fortsætter processus styloideus
radii som en forlængelse af radius. Det ne-
derste af corpus radii samt processus stylo-
ideus radii kan føles under huden. Medialt
er der ledforbindelse med caput ulnae.
De to led, der er mellem ulna og radius,
fungerer begge som drejeled. De arbejder
sammen, når vi drejer underarm og hånd,
så håndfladen vender henholdsvis fremad,
Fig. 9-39b
Når armen strækkes,
føres albuespidsen,
oiecranon, ind i fossa
olecrani.
supination, og bagud, pronation. Ved supi-
nation ligger radius og ulna parallelt, ved
pronation drejer radius, så den kommer til
at krydse ulna.
Hvis man falder og rammer jorden med
håndfladen, er der risiko for brud på dista-
le del af radius. Dette benævnes colles frak-
tur efter en kirurg ved navn Abraham Col-
les og er den type fraktur, som forekommer
hyppigst af alle frakturer.
ekstension - strækning
Albueleddet fleksion - bøjning
Albueleddet er et ægte led (side 320), supination - drejning
så håndfladen vender
hvori der indgår tre ledforbindelser: fremad/opad
- ét led mellem humerus og ulna, pronation - drejning så
- ét led mellem humerus og radius, håndfladen vender
bagud/nedad
- ét led mellem radius og ulna.
Leddet mellem humerus og ulna og
mellem humerus og radius fungerer
samlet som et hængselled (side
322), hvor der kan foregå ekstension
og fleksion.
Leddet mellem radius og ulna er et
drejeled, hvor radius kan dreje om
sin længdeakse. Dette er en forud-
sætning for, at vi kan dreje håndfla-
den henholdsvis fremad, supination,
og bagud, pronation.
Fig. 9-40
Højre overarm set
forfra med m. biceps
brachii, hvis hoved-
funktion er fleksion
af albueleddet.

Fig. 9-41
Højre overarm set
forfra med m. bra-
chialis. Musklen del-
tager ved fleksion af
albueleddet.

Overarmens muskler

Der er tre overarmsmuskler, to der bøjer,
og én, der strækker albueleddet:
• M. biceps brachii, den tohovedede arm-
bøjer, ligger superficielt på forsiden af
humerus (fig. 9-40). M. biceps brachiis
hovedfunktion er fleksion i albueleddet.
Desuden medvirker musklen til supina-
tion og til fleksion i skulderleddet.
Musklen har, som navnet angiver, to
hoveder, et lateralt og et medialt. Det la-
terale hoved, caput longum, det lange
hoved, udspringer med en sene fra over-
kanten af skulderleddets ledskål på sca-
pula. Senen forløber gennem skulder-
leddet og ned mellem tuberculum majus
og tuberculum minus på humerus.
Det mediale muskelhoved, caput
breve, det korte hoved, udspringer med
en sene fra processus coracoideus på
scapula. De to muskelhoveder forener
sig i en muskelbug, som hæfter med en
sene på tuberositas radii på radius.
Senen kan føles i albuebøjningen, hvis
vi bøjer let i albueleddet.
• M. brachialis, den indre armbøjer (fig. 9-
41), ligger under m. biceps brachii.
Musklen medvirker ved fleksion i albue-
leddet. Den udspringer fra nedre halvdel
af humerus og hæfter til processus coro-
noideus på forsiden af ulna.
• M. triceps brachii, den trehovedede
armstrækker (fig. 9-42), er placeret på
bagsiden af humerus. Musklens hoved-
funktion er ekstension af albueleddet, og
derudover deltager den i ekstension af
skulderleddet.
Musklen udspringer med tre hoveder,
ét fra underkanten af skulderleddets
ledskål på scapula og to fra bagsiden af
humerus. Den hæfter på olecranon på
ulna.
Fig. 9-42
Højre overarm set
bagfra med m. tri-
ceps brachii. Musk-
lens hovedfunktion
er ekstension af
albueleddet.

Overarmens muskler
Muskel Funktion Udspring Tilhæftning

M. biceps brachii, - fleksion i albueled caput longum, - tuberositas radii

den tohovedede arm- - supination det lange hoved
bøjer - fleksion i skulderled - overkanten af skulder-
leddets ledskål på sca-
pula
caput breve,
det korte hoved
- processus coracoideus

M. brachialis, - fleksion i albueled - humerus - processus coronoideus

den indre armbøjer (nedre halvdel)

M. triceps brachii, - ekstension i albueled - underkanten af skul- - olecranon

den trehovedede arm- - ekstension i skulderled derleddets ledskål på
strækker scapula
- bagsiden af humerus

Hånden
Håndens, manus, opbygning tillader stor
bevægelighed. Hånden kan gribe fat om og
holde fast i ting, og den kan udføre finmo-
toriske bevægelser som at skrive, sy og
skrue skruer i. Et vigtigt anatomisk træk
ved hånden gør, at tommelen kan udføre
oppositionsbevægelse, en bevægelse, hvor
spidsen af tommelen sættes mod spidsen af
hver af de øvrige fingre. Dette er en forud-
sætning for såvel de finmotoriske bevægel-
ser som gribebevægelse.
Hånden består af carpus, håndroden,
metacarpus, mellemhånden, og digiti
manus, fingrene, (fig. 9-37 side 3 5 1 og 9-
43). Når vi står i anatomisk normalstilling,
vender håndfladen, vola manus, fremad,
mens håndryggen, dorsum manus, vender
bagud.
Håndroden er dannet af otte små ure-
gelmæssige knogler, ossa carpi, der er pla-
ceret i to rækker med fire knogler i hver
række. Knoglerne er indbyrdes forbundet
med små stramme glideled, der giver lille
bevægelighed mellem håndrodsknoglerne
indbyrdes. Sammen danner de en tvær-
gående bue, som senerne til håndens
bøjemuskler ligger beskyttet i. De proksi-
male håndrodsknogler danner samlet et
ellipseformet ledhoved, som har ledforbin-
delse med underarmens knogler. De dista-
le håndrodsknogler danner led med mel-
Håndleddet og dets bevægelser
Håndleddet er et meget sammensat led, det består af:
• et led mellem proximale håndrodsknogler og underar-
mens knogler
• små glideled mellem håndrodsknoglerne indbyrdes
• små glideled mellem distale håndrodsknogler og de fire
ulnare mellemhåndsknogler
På trods af den relativt beskedne bevægelighed i hånd-
leddets enkelte led, fungerer håndleddet samlet nærmest
som et kugleled
I håndleddet kan der udføres:
• fleksion, bøjning mod håndfladen
• ekstension, bøjning mod håndryggen
• abduktion, bøjning mod tommelsiden
• adduktion, bøjning mod lillefingersiden
lemhåndens knogler. Disse led er fingrenes
rodled. De fire ulnare fingres rodled er gli-
deled (side 322), mens tommelens rodled
er et sadelled (side 322).
Mellemhånden består af fem rørformede
knogler, ossa metacarpalia, der stråler fra
håndroden ud mod fingrene. De bliver
nummereret 1 til 5 med tommelen som
nummer 1. Da mellemhåndens knogler
forbinder fingrene med håndroden, kaldes
de fingrenes rodstykker.
Tommelens mellemhåndsknogle er for-
skudt i forhold til de andre og er desuden
indadroteret - dvs. drejet indad om sin
længdeakse. Dette er sammen med tom-
melens specielle rodled årsagen til, at tom-
melen kan føres ind foran hånden og de
øvrige fingre i oppositionsbevægelse.
I tommelens rodled kan der foretages
fleksion, ekstension, adduktion, abduktion
samt rotation.
Da tommelens mellemhåndsknogle er
roteret i forhold til de andre mellemhånds-
knogler, vil tommelen ved fleksion ligge
foran og parallelt med håndfladen. Ved eks-
tension ligger tommelen spredt væk fra
hånden og parallelt med håndfladen. Ab-
duktion vil føre tommelen fremad i forhold
til håndfladen, og adduktion bagud. Ved
oppositionsbevægelsen kombineres be-
vægelserne abduktion, fleksion og indadro-
tation.
Fingrene består af små rørformede
knogler. I tommelen er der to knogler, i
hver af de resterende fingre er der tre knog-
ler. Knoglerne i en finger er indbyrdes for-
bundet med hængselled (side 322), som
giver mulighed for ekstension og fleksion.
Fingerknoglerne kaldes efter placering
phalanx proximalis, grundstykket, phalanx
media, mellemstykket og phalanx distalis,
yderstykket. Tommelen mangler mellem-
stykket.
Leddet mellem mellemhåndsknoglerne
og fingrenes grundstykke kaldes fingrenes
grundled. I grundleddet kan der foruden
ekstension og fleksion foretages spredning
og samling af fingrene. Vi kan dog kun
sprede fingrene, når de er strakte.
Når vi knytter hånden, fremtræder
grundleddene som knoerne.
Underarmens og håndens muskler
På underarmen, antebrachium, er der
mange muskler, som har betydning for be-
vægelse i håndled og fingre. Fleksorerne,
de muskler, der bøjer leddene, ligger på ar-
mens for- og ulnarside. Ekstensorerne. de
muskler, der strækker leddene, er placeret
på armens bag- og radialside.
Muskelbugene (side 385) ligger på øvre
del af underarmen, de fleste er forbundet
med hånden med lange sener. Håndled og
fingre bliver herved mere spinkle, hvad der
letter bevægeligheden.
Bøjemusklerne er placeret i flere lag. De
muskler, der ligger mest overfladisk (super-
ficielt), har udspring fra humerus fra epi-
condylus medialis, mens de muskler, der
ligger dybere, profund, udspringer fra un-
derarmens knogler og fra det fibrøse bånd
mellem dem.
Når man bøjer håndleddet let kan man
nogenlunde midt i håndleddet se senerne
til to af håndleddets bøjemuskler. Mellem
de to sener ligger nervus medianus, som er
en nerve til nogle af håndens muskler.
Fig. 9-43
Højre underarm set
forfra (volarsiden)
med m. flexor digito-
rum superficialis.
Bøjemuskel for de
fire ulnare fingre.
Radialt for de to sener kan man føle pul-
sen på arteria radialis.
Under disse muskler ligger m. flexor di-
gitorum superficialis, den overfladiske fin-
gerbøjer, og m. flexor digitorum profundus,
den dybe fingerbøjer. Musklerne arbejder
sammen som bøjemuskler for de fire ulna-
re fingre. Tommelen har sine egne muskler.
Begge muskler medvirker ved bøjning af
fingrenes mellemled og grundled samt
håndleddet. Derudover medvirker m. flex-
or digitorum superficialis ved bøjning i al-
buen, mens m. flexor digitorum profundus
bøjer fingrenes yderled.
M. flexor digitorum superficialis er den
mest overfladiske af de to (fig. 9-43). Den
udspringer fra epicondylus medialis på hu-
merus samt fra proximale del af ulna og ra-
dius.
M. flexor digitorum profundus (fig. 9-44)
har sit udspring fra proximale del af ulna.
Begge muskler går distalt over i fire
sener, én til hver af de fire ulnare fingre. Ved
håndroden bliver senerne holdt på plads af
et tværgående senebånd.
Fig. 9-44
Højre underarm set
forfra med m. flexor
digitorum profundus.
Bøjemuskel for de
fire ulnare fingre.
Fig. 9-45 I hånden er der små muskler, som har be-
Højre underarm set tydning for samling og spredning af fingre-
bagfra (håndrygsi-
den) med m. exten-
ne samt for tommelens bevægelser.
sor digitorum. Ekstensorerne danner lige som flekso-
Strækkemuskel for rerne flere muskellag. De omfatter stræk-
de fire ulnare fingre kemuskler til albueled og håndled samt til
samt for håndled og fingrene. Tommelen har sin egen muskel-
albueled.
forsyning, mens der er en fælles finger-
strækker for de fire øvrige fingre.
Den fælles fingerstrækker, m. extensor
digitorum, strækker fingrene i alle led. Der-
udover strækker den håndled og albueled
(fig 9-45).
Musklen har sit udspring på epicondy-
lus lateralis humeri. Distalt går musklen
over i fire sener, én til hver af de ulnare fin-
gre.
Såvel håndens bøje- som strækkesener
er omgivet af bindevævsrør, seneskeder,
som indeholder lidt væske. Dette medfører,
at senerne glider lettere, når musklerne bli-
ver kontraheret.
Ved gentagne bevægelse, som medfører
belastning af underarm, håndled og hånd,
kan der opstå seneskedehindebetændelse,
irritation af seneskederne med smerter og
hævelse.

Underarmens og håndens muskler

Muskel Funktion Udspring Tilhæftning

M. flexor digitorum - fleksion i fingrenes - epicondylus medialis - mellemstykket af de

superficialis, mellemled og grund- humeri fire ulnare fingre
den overfladiske led, i håndled og i - processus coronoide- (fingrene nærmest
fingerbøjer albueled us ulnae ulna)
- radius

M. flexor digitorum - fleksion i fingrenes - proksimalt på ulna - yderstykket af de fire

profundus, yderled, mellemled og ulnare fingre
den dybe fingerbøjer grundled samt i hånd-
led

M. extensor digitorum, - ekstension af fingrene - epicondylus lateralis - de fire ulnare fingres

den fælles fingerstræk- i alle led humeri grundstykke, mellem-
ker - ekstension i håndled stykke og yderstykke
og albueled
Underekstremiteterne
Underekstremiteterne består af bækken,
ben og fødder. Bækkenet forbinder benene
med kroppen og øger benenes udsving.
Bækkenet har dermed både betydning for
abdomens afgrænsning (beskrevet side
336) og for benenes funktion.
Bækkenet og benene er udsat for stor
belastning, fordi de bærer hele kroppens
vægt. Derfor er stabiliteten i såvel bækken-
ring som hofteled af stor betydning. Stabi-
liteten opnås på bekostning af bevægelig-
heden, som er meget lille mellem bækken-
knoglerne indbyrdes og ret begrænset i hof-
teleddet i forhold til skulderleddet.
Bækkenets funktioner i forbindelse
med underekstremiteterne:
• forbinder benene med kroppen
• bærer kroppens vægt og overfører
den til benene
• danner udspring for muskler, der
virker på hofte- og knæled
• giver mulighed for større udsving
ved bevægelse af benene
Bækkenets anatomi samt dets øvrige
funktioner er gennemgået side 336.

Hofteleddet
Hofteleddet (fig. 9-46) er ledforbindelsen
mellem acetabulum, hofteskålen, på hofte-
benet, og jernur, lårbensknoglen. Hoftebe-
net er dannet af tre knogler (side 337), der
alle indgår i acetabulum.
Benet kan bevæges i alle retninger, fordi
hofteleddet er et stort kugleled. Der er dog
begrænsninger på bevægelsesudsvingene,
fordi der er en stærk ledkapsel og kraftige
ligamenter til at stabilisere leddet (side
320).

Hofteleddets bevægelsen
• fleksion, bøjning - fører benet
fremad
• ekstension, strækning - fører
benet bagud
• abduktion, udadføring - svinger
benet ud til siden
• adduktion, indadføring - svinger
benet ind mod kroppen
• udadrotation, udaddrejning
• indadrotation, indaddrejning
Ved udadrotation i hofteleddet
drejer foden udad, og ved indad-
rotation drejer foden indad
• cirkumduktion - cirkelbevægelse
Fig. 9-46
Articulatio coxae,
hofteleddet, er leddet
Hoftemuskler mellem os coxae,
hoftebenet og caput
Hoftemusklerne har deres virkning på hof- femoris på femur.
teleddet. Musklerne går fra bækkenet og
nederste del af hvirvelsøjlen til proksimale
ende af femur, lårbenet. Musklerne omfat-
ter de indre hoftemuskler, der forløber på
bækkenets inderside, og de ydre hofte-
muskler, sædemusklerne, der er placeret på
bækkenets yderside.
 Indre hoftemuskler:
• m. iliopsoas, lændehoftebensmusklen
(fig. 9-47).
Ydre hoftemuskler, sædemusklerne:
• m. gluteus maximus, den store sædemu-
skel (fig. 9-48)
• m. glutens medius, den mellemste sæde-
muskel (fig. 9-49)
• m. glutens minimus, den lille sædemu-
skel (fig. 9-50).
M. iliopsoas, lændehoftebensmusklen, på
bækkenets inderside (fig. 9-47) er hofteled-
dets vigtigste fleksor (bøjemuskel). Musk-
len medvirker desuden ved udadrotation i
hofteleddet og drejning af kroppen til mod-
satte side.
M. iliopsoas udspringer dels fra fossa
iliaca på bækkenet og dels fra lændehvir-
velsøjlen. Den forløber ned over forsiden af
hofteleddet og hæfter til trochanter minor
på femur.
Når vi sidder ned og læner kroppen for-
Fig. 9-47
Hvirvelsøjlens lændedel, bækkenet og det øverste af femur set forfra med
m. iliopsoas, lændehoftebensmusklen. Musklens virkning på hofteleddet
fleksion og udadrotation. Den medvirker desuden ved drejning af kroppen.
over, bruger vi den del af musklen, der ud-
springer fra lændehvirvlerne. Musklen sør-
ger både for hældningen forover og for at
opretholde svajet i lænden. Det er også den
muskel, vi bruger, når vi fra at ligge på ryg-
gen sætter os op.
De ydre hoftemuskler består af tre sæ-
demuskler, der delvis dækker hinanden og
danner ballerne. Musklerne har betydning
for ekstension og rotation i hofteleddet:
M. glutens maximus, den store sædemuskel
(fig. 9-48), ekstenderer (strækker) hofteled-
det og medvirker desuden ved udadrota-
tion i hofteleddet. Musklen dækker og be-
skytter blodkar og nerver, der kommer ud
fra bækkenhulen, bl.a. n. ischiadicus (side
267).
M. gluteus maximus udspringer fra ba-
gerste del af os ilium, fra bagsiden af os sa-
crum og fra fascia thoracolumbalis. Den
hæfter på bagsiden af femur lige neden for
trochanter major.
Fig. 9-48
Bækkenet og det øverste af femur set bagfra med
m. gluteus maximus, den store sædemuskel.
Musklen medvirker ved ekstension og udadro-
tation i hofteleddet.
 Fig. 9-50
Bækkenet set fra
højre side med m.
gluteus minimus, den
lille sædemuskel.
Musklen medvirker
ved abduktion i hof-
teleddet samt ved
indad- og udadrota-
tion.

Fig. 9-49
Bækkenet set fra højre side med m. gluteus
medius, den mellemste sædemuskel. Musklen
medvirker ved abduktion i hofteleddet samt ved
indad- og udadrotation.
M. gluteus medius, den mellemste sæde-
muskel (fig. 9-49), og
m. gluteus minimus, den lille sædemuskel
(fig. 9-50), har begge betydning for abduk-
tion i hofteleddet. Desuden fremkalder for-
reste del af begge musklerne indadrotation
i hofteleddet, mens bagerste del fremkalder
udadrotation.
Forreste del af m. gluteus medius kan
føles under midterste del af hoftebenskam-
men, crista iliaca. M. gluteus minimus er
placeret under m. gluteus medius.
M. gluteus medius og minimus udsprin-
ger begge fra ydersiden af os ilium længere
fremme end m. gluteus maximus, de hæfter
på trochanter major på femur.

Hoftemuskler
Muskel Funktion Udspring Tilhæftning

M. iliopsoas, - fleksion i hofteled - fossa iliaca - trochanter minor på

lændehoftebens- - læner overkroppen - lændehvirvelsøjle femur.
musklen forover
- understøtter lændesvaj

M. gluteus maximus, - ekstension i hofteled - bagerste del af os ilium - bagsiden af femur

den store sæde- - udadrotation i hofteled - bagsiden af os sacrum under trochanter
muskel - fascia thoracolumbalis major

M, gluteus medius, hele musklen - ydersiden af os ilium - trochanter major på

den mellemste sæde- - abduktion i hofteled femur
muskel forreste del af musklerne
M. gluteus minimus, - indadrotation i hofteled
den lille sædemuskel bagerste del af musklerne
- udadrotation i hofteled
 Fig. 9-51
Højre side af bækkenet samt højre
ben set bagfra.

caput - hoved
collum - hals
corpus - krop (skaftet
på en rørknogle)
condylus - fremspring
ved en knogles ledende
trochanter- lårbensknude
major - stor
minor - lille

Retninger:
medial - ind mod midtplanet
(midtlinien)
lateral - væk fra midtplanet
(ud mod siden)
proksimal - nærmest
udspringsstedet
distal - længst væk fra
udspringsstedet

Eminentia - fremspring, for-

højning
inter - imellem
intercondylaris - som ligger
mellem condyler
tuberositas - knude, frem-
spring med ru overflade
malleolus - ankelknude.

Ledforbindelsen mellem femur og bæk-

Benet
Benet overfører kroppens vægt til fødderne
og sammen med bækkenet, sørger de for, at
vi kan bevæge os omkring, og for at vi kan
sidde.
Benet består af femur, lår, og crus, un-
derben. Såvel lår som underben består af
lange rørknogler, én lårbensknogle, femur,
og to underbensknogler, tibia, skinneben,
og fibula, lægben (fig. 9-51).
ken, hofteleddet, tillader alle former for be-
vægelse, mens ledforbindelsen mellem
femur og underbensknoglerne, knæleddet,
tillader fleksion og ekstension. Når knæet
er bøjet, kan der også ske en let udad- og
indaddrejning af underbenet.
Bevægelserne i både hofteled og knæled
er en forudsætning for normal gang og for
forskellige siddestillinger.
Overbenet
Femur, lårbenet, er den længste og stærke-
ste af vores knogler (fig. 9-51).
Femur består af et skaft, corpus femoris,
med en udvidelse i hver ende. I den proksi-
male ende danner udvidelsen et stort led-
hoved, caput femoris. Ledhovedet udgør to
trediedele af en kugleflade og danner led
med acetabulum, hofteskålen (fig. 9-46 side
359).
Mellem caput og corpus snævrer femur
ind og danner collum femoris, lårbenshal-
sen (fig. 9-46 side 359 og 9-51). Fra caput
forløber collum femoris skråt nedad, late-
ralt og lidt bagud mod corpus femoris. Col-
lum danner en vinkel på ca. 130° med cor-
pus. Hos ældre mennesker kan belastnin-
gen fra kroppens vægt presse caput nedad,
hvorved vinklen bliver mindre.
På grund af den store belastning på col-
lum femoris vil brud på femur typisk opstå
her. Mennesker med osteoporose, knogleaf-
kalkning, er specielt udsatte. Tidligere var
typisk ældre kvinder udsat for osteoporose,
men osteoporose forekommer efterhånden
også hos ældre mænd på grund af ændret
levevis med stillesiddende arbejde.
Ved bruddet kan blodforsyningen til led-
hovedet blive ødelagt, og det medfører
vævsdød, nekrose, af ledhovedet.
På overgangen mellem collum og cor-
pus femoris er der to fremspring, trochanter
major og trochanter minor, der begge dan-
ner udspring for muskler.
Trochanter major er størst. Det vender
lateralt og kan føles under huden. Når man
sidder i skrædderstilling, drejes trochanter
major udad og danner sammen med sæde-
bensknuden på bækkenet siddefladen. Tro-
chanter minor er et mindre fremspring, der
vender medialt lidt fremad.
Distalt for trochanter major og trochan-
ter minor fortsætter femur rørformet som
corpus femoris.
Femur afslutter med en udvidelse på
hver side, condylus medialis og condylus la-
teralis, som bagtil er adskilt af en fordyb-
ning. Gondylerne indgår i knæleddet.
Underbenet
Crus, underbenet, består af tibia, skinnebe-
net, og fibula, lægbenet (fig. 9-51). Det er
to rørknogler, der ligger parallelt ved siden
af hinanden. De er i begge ender forbundet
med hinanden, proksimalt med et lille ægte
led og distalt med kraftige ligamenter.
Knogleskafterne er indbyrdes forbundet
med en bindevævsmembran.
De stramme ledforbindelser medfører,
at der er meget lille bevægelighed mellem
de to knogler.
Tibia indgår proksimalt i knæleddet og
distalt i ankelleddet. Det er således tibia,
der bærer hovedparten af kroppens vægt
og overfører den til foden. Som følge heraf
er tibia den kraftigste og stærkeste af knog-
lerne i crus.
Tibia er placeret medialt for det mere
spinkle fibula. Proksimalt er tibia bred med
to condyler, en medial og en lateral. Til-
sammen danner de en bred bæreflade, der
danner led med femur. Condylernes ledfla-
der er delvis adskilt af en knoglekam, emi-
nentia intercondylaris (fig. 9-51).
Fortil og bagtil går knoglekammen over
i knogleområder, der danner fæste for me-
nisci og korsbånd, der stabiliserer knæled-
det (side 364).
Distalt for condylerne går tibia over i et
langt tresidet skaft, corpus tibiae. På over-
gangen til corpus er der på knoglens forsi-
de et fremspring, tuberositas tibiae, som
danner tilhæftning for knæleddets stræk-
kemuskel.
Den ene af corpus tre sider kan føles lige
under huden i hele skaftets længde. Den
forreste skarpe kant kan ligeledes føles.
Ved ankelleddet danner tibia den indre
ankelkno, malleolus medialis, mens der i
den laterale side er en fure, som fibula pas-
ser ind i.
Fibula, lægbenet, er en lang spinkel
knogle, der øverst har en lille udvidelse,
caput fibulae. Caput fibulae danner fibulas
proksimale ledforbindelse med tibia.
Distalt danner fibula den ydre an-
kelkno, malleolus lateralis, mens den medi-
alt danner led med tibia.
Såvel tibia som fibula indgår i ankelled-
det.
Knæleddet
Knæleddet skal kunne modstå stor belastning, dels vægtbelast-
ning, dels den belastning det bliver udsat for, når vi går eller
løber på en ujævn flade. Derfor skal leddet være stabilt samti-
digt med, at det har en vis bevægefrihed.
Knæleddet er vores mest komplicerede led. Det er et hæng-
selled (side 322), hvor der kan foregå ekstension og fleksion.
Knæleddet er mest stabilt, når det er strakt. Når leddet er bøjet,
kan der foregå en vis indad- og udadrotation af underbenet.
Knæleddet er dannet af femur, tibia og patella. Patella, knæ-
skallen, beskytter knæleddets forside. Den er indlejret i senen
til knæleddets strækkemuskel, og under knæleddets bevægelser
glider patella op og ned på ledfladen (fig. 9-52a).
Ved ekstension og fleksion fungerer femurcondylerne nær-
mest som en trisse, som tibias todelte ledflade kan køre frem og
tilbage på.
Drejebevægelserne foregår omkring eminentia intercondyla-
ris, der kommer til at fungere som en slags drejetap.
Knæleddet bliver stabiliseret af nogle hesteskoformede
bruskskiver, menisci, menisker - en lateral og en medial - der er
indskudt mellem femurs og tibias ledflader (fig. 9-52a og b).
Menisci er placeret, så de følger kanten rundt på ledladen. De Fig. 9-52a
er højest langs ledfladens rand og gør på den måde tibias led- Tegningen viser et sagittalsnit gennem knæled-
det med de to menisci, som er indskudt mellem
flade let skålformet. Menisci fungerer ligesom pakninger i en
femus og tibias ledflader. Korsbåndene er ikke
vandhane, de er elastisk eftergivelige og skaber derfor en bedre med på figuren, men kan ses på fig. b. På forsi-
kontakt mellem femurs og tibias ledflader, når vi går. De for- den af knæleddet ses patella, knæskallen, ind-
deler desuden kroppens vægt til hele tibias bæreflade og be- lejret i senen til knæleddets strækkemuskel.
skytter således ledbrusken mod slid.
Ind mod den centrale del af knæleddet kan kanten af meni-
sci blive mast og små stykker blive afrevet. Disse kan sætte sig
som "mus" i knæet, og aflåse det i bestemte stillinger. Brusk-
stykkerne kan heldigvis fjernes, uden at knæleddets funktion
bliver ødelagt. Skaderne kan især opstå ved fodboldspil, hvor
man står fast med fod og underben, mens man drejer femur og
krop og dermed roterer i knæleddet.
Knæleddet er forstærket af ligamenter og af muskler. De vig-
tigste ligamenter er to korsbånd, ligamenta cruciata, som er
placeret inde i leddet, og to ligamenter, ligamenta collaterale,
som er placeret på henholdsvis mediale og laterale side af led-
det (collateralis - ved siden af).
Korsbåndene (fig. 9-52b) krydser hinanden midt i leddet
såvel fra side til side som oppefra og ned, idet hvert korsbånd
strækker sig fra en side af tibias ledflade til modsatte side på
femur.
Fig. 9-52b
Korsbåndene sørger for, at femur og tibia ikke kan forskub-
Tibias ledflade til femur set oppefra. Tegnin-
bes fremad og bagud i forhold til hinanden. Hvis korsbåndene gen viser de hesteskoformede menisci, meni-
bliver revet over for eksempel i forbindelse med sportsudøvel- sker, der er placeret, så de følger kanten
se, kan tibia skubbes frem og tilbage i forhold til femur, som en rundt på ledfladen. Menisci er hæftet til led-
skuffe, det kaldes derfor for skuffesymptom. kapslen langs hele randen, mens hesteskoe-
nes frie spidser er fæstet til området mellem
ekstension - strækning udadrotation - drejning udad condylerne på tibia. På tegningen ses desu-
fleksion - bøjning indadrotation - drejning indad den begyndelsen af de to korsbånd.
 Fig. 9-53 Fig. 9-54
Højre lår med m. qua- Højre lår set forfra
driceps femoris, den med m. quadriceps
firehovede lårmuskel. femoris og m. sarto-
Den ene af musketbu- rius, skræddermusk-
gene kan ikke ses på len.
figuren. Samlet fungerer M. sartorius bruges
musklen som til at sidde i skræd-
knæstrækker. derstilling.
M. rectus femoris, det
lige hoved, medvirker
desuden ved fleksion i
hofteleddet.

Lårets muskler rectus femoris udspringer fra spina iliaca

Lårets muskler har betydning for funktio-
ner i såvel hofte- som knæled. De kan efter
beliggenhed og funktion inddeles i tre
grupper, der omfatter muskler på lårets for-
side, inderside og bagside:
M. quadriceps femoris og m. sartorius er
muskler på lårets forside.
M. quadriceps femoris, den firehovede lår-
muskel, er knæleddets strækkemuskel (fig. 9-
53 og 9-54). Musklen ligger på lårets forsi-
de. Den består af fire muskelbuge med hver
sit hoved (udspring). Den ene del, m. rectus
femoris, knæstrækkerens lige hoved, med-
virker desuden ved fleksion i hofteleddet.
De tre hoveder, der udelukkende funge-
rer som knæstrækkere, har deres udspring
på øverste del af corpus femoris, mens m.
anterior inferior på bækkenets forreste kant
og fra os ilium lige oven over acetabulum,
hofteskålen.
Musklen hæfter til tuberositas tibiae på
forsiden af tibia. Patella, knæskallen, er
indlejret i senen.
M. sartorius, skræddermusklen (fig. 9-54),
har fået sit navn fordi, vi bruger denne mu-
skel, når vi sidder i skrædderstilling. Kon-
traktion af musklen medfører en kombine-
ret fleksion, abduktion og udadrotation i
hofteleddet samt fleksion i knæleddet.
M. sartorius er en lang slank (håndfor-
mer.) muskel, der strækker sig fra spina ilia-
ca anterior superior, forrest på hoftebens-
kammen. Den forløber skråt hen over
lårets forside og hæfter til øverste del af ti-
bias mediale flade.
 Adduktor musklerne er musklerne på lårets
inderside (fig. 9-54 og 9-55). De medfører
alle adduktion i hofteleddet.
Musklerne omfatter:
M. adductor longus, den lange indadfører.
M. adductor brevis, den korte indadfører.
M. adductor magnus, den store indadfører.
Musklerne forløber fra os pubis og os
ischii nedad lateralt for at hæfte til en knog-
lekam på bagsiden af femur.
Hasemusklerne er musklerne på lårets bag-
side. De kaldes hasemuskler, fordi de er
med til at afgrænse knæhasen, fossa popli-
tea (fig. 9-56).
Hasemusklernes funktioner er ekstension i
hofteleddet (bagudføring af benet), og flek-
sion i knæleddet. Når vi har bøjede knæ,
kan hasemusklerne desuden udad- og ind-
adrotere i knæleddet (dreje underbenet
udad og indad). Der er tre hasemuskler:
M. biceps femoris, den tohovede hasemuskel
M. semitendinosus, den halvsenede hase-
muskel.
M. semimembranosus, den fladsenede hase-
muskel.
M. biceps femoris, den tohovede hasemu-
skel, har to muskelhoveder, caput longum,
det lange hoved, og caput breve, det korte
hoved. Musklen udspringer med caput
breve fra en knoglekam på bagsiden af
femur, mens caput longum sammen med
de øvrige hasemuskler udspringer fra hofte-
benets tuber ischiadicum, sædebensknu-
den. Herfra forløber m. biceps femoris ned
lateralt på lårets bagside og ender med at
hæfte til caput fibulae og condylus lateralis
på tibia. De øvrige hasemuskler forløber
nedad medialt på lårets bagside og hæfter
til condylus medialis på tibia (samt til knæ-
leddets kapsel).
Nå vi bøjer knæet, kan musklernes sener
føles i knæhasen.

Fig. 9-55
Højre lår set forfra
med adduktor musk-
lerne. Musklerne lig-
ger på lårets indersi-
de. De adducerer
hofteleddet, fører
låret indad.
M. adductor magnus
ligger bag de to
andre muskler.

Fig. 9-56
Højre lår set bagfra med hasemusklerne. Musk-
lernes virkning er ekstension i hofteled og fleksi-
on i knæled. Når vi har bøjede ben kan muskler-
ne rotere knæleddet.
 Lårets muskler
Muskel Funktion Udspring Tilhæftning

M. quadriceps - ekstension i knæled - corpus femoris - tuberosita tibiae på forsi-

femoris - fleksion i hofteled - spina iliaca anterior den af tibia
inferior
- os ilium

M. sartorius skrædderstilling - spina iliaca anterior - øverste del af tibias me-

- kombineret fleksion, ab- superior diale flade
duktion og udadrotation
i hofteled
- fleksion i knæled

M. adductor longus adduktion i hofteled - os pubis - bagsiden af femur

M. adductor brevis - os ischii
M. adductor magnus

Hasemuskler - ekstension i hofteled - bagsiden af femur m. biceps femoris

- M. biceps femoris - fleksion i knæled - tuber ischiadicum - caput fibulae
- M. semitendinosus - indad- og udadrotation i - condylus lateralis på tibia
- M. semimembrano- knæled når knæet er øvrige hasemuskler
sus bøjet - condylus medialis på tibia

Fig. 9-57
Foden Højre fod set oppefra.
Foden, pes, er opbygget med længdegåen-
de og tværgående buer. Det betyder, at
foden med minimalt materialeforbrug kan
bære hele kroppens vægt. Desuden sørger
fodens konstruktion for affjedring under
gangen.
Under hæl og forfod er der nogle fedt-
puder, der danner en hæl- og en fodballe.
Hæl- og fodballers funktion er dels at for-
dele vægten på hele foden, dels at beskytte
knogler, blodkar og nerver.
Foden er i princippet opbygget som
hånden, med tarsus, fodrod, metatarsus,
mellemfod, og digiti pedis, tæer, (fig. 9-57).
Dog afspejler fodens funktion som bæren-
de element sig i opbygningen. Knoglerne
er større og kraftigere end håndens knog-
ler, og hallux, storetåen, har væsentlig min-
dre bevægelighed end tommelen.
Fodroden består af syv korte knogler,
ossa tarsi. Calcaneus, hælbenet, er den stør-
ste af fodrodens knogler. Calcaneus er af-
rundet bagtil, en form der er hensigtsmæs-
sig, når vi under gangen sætter hælen i un-
derlaget og ruller frem på denne, til vi står
på fodfladen.
Talus, rullebenet eller springbenet, er
den næststørste af fodrodens knogler. Talus
er placeret oven på calcaneus, og indgår i
ankelleddet sammen med underbenets
knogler. Talus forbinder således foden med
benet (fig. 9-51 side 362).
Fortil danner talus led med os navicula-
re, bådbenet, der ligger i mediale side af
fodroden. Os naviculare har fået sit navn,
fordi den har en indadbuet (konkav) ledfla-
de, der giver den en vis lighed med en båd.
Distalt i fodroden er der en række på fire
knogler. De tre første (mediale) er kilefor-
mede, de kaldes derfor ossa cuneiformia,
kileben. Kileformen danner fodens tvær-
bue. Den fjerde knogle i rækken er terning-
formet, den kaldes os cuboideum, terninge-
benet. De tre ossa cuneiformia er med led
forbundet med dels os naviculare, dels de
tre mediale mellemfodsknogler. Os cuboi-
deum danner led med calcaneus og med de
to laterale mellemfodsknogler.
De fodrodsknogler, der ikke indgår i an-
kelleddet, er forbundet med hinanden med
små glideled. Bevægeligheden i leddene
minimeres af stramme ledbånd. Denne op-
Ankelleddet og dets bevægelser
Ankelleddet bliver dannet af tibia, fibu-
la og en af fodrodens knogler, talus, rul-
lebenet eller springbenet. Tibia og fibu-
la danner samlet en buet ledflade, der
danner led med talus overside og side-
flader (fig. 9-51 side 362). På den måde
stabiliserer tibia og fibula ankelleddet til
siderne. Leddet bliver yderligere stabili-
seret af en ledkapsel, der er stram i si-
derne og desuden forstærket af ligamen-
ter.
Ud over at forhindre sidebøjninger i
leddet forhindrer ledkapslen, at foden
forskydes fremad og bagud i forhold til
underbenet.
Fortil og bagtil er ledkapslen tynd.
Samlet betyder dette, at der kan foreta-
ges ekstension og fleksion i leddet, der
således fungerer som et hængselled. Når
bygning muliggør i forening med fodens
buer de fjedrende bevægelser under gan-
gen, der er nødvendige for at undgå for
kraftige stød i at forplante sig op gennem
kroppen. Foden bliver yderligere stabilise-
ret af kraftige ligamenter og af muskler på
fodens underside - den plantare side.
Fodleddet består af:
• ankelleddet, leddet mellem underbenets
knogler og talus
• en ledforbindelse mellem talus, calcane-
us og os naviculare
• små glideled mellem de øvrige fodrods-
knogler indbyrdes
• små glideled mellem distale fodrods-
knogler og mellemfodsknogler.
I fodleddet kan udføres følgende bevægelser.
Bevægelser i ankelleddet:
• dorsifleksion - bøjning af tæer og forfod
op mod underbenets forside
• plantarfleksion - bøjning af tæer og for-
fod nedad, væk fra underbenet
Bevægelser i ledforbindelsen mellem talus,
calcaneus og os naviculare:
• inversion - drejning af foden så indre
fodrand løftes
• eversion - drejning af foden så ydre fod-
rand løftes
foden bevæges henholdsvis opad og
nedad, ruller ledfladen på talus overside
henholdsvis bagover og fremover. Da
der er uenighed om brugen af udtrykke-
ne ekstension og fleksion for ankelled-
dets vedkommende, kan man undgå mis-
forståelser ved at bruge udtrykkene
dorsifleksion (dorsalfleksion) og plantar-
fleksion.
Når tæer og forfod løftes op mod un-
derbenets forside, er der tale om en
dorsifleksion. Når tæer og forfod bøjes
nedad væk fra underbenet, som når man
går på tåspidserne (går på tæer), er der
tale om en plantarfleksion.
Ankelleddet er mest stabilt, når man
står på flad fod. Hvis man har sko på
med høje hæle, bliver leddet mindre sta-
bilt, og man kan nemmere vride om i led-
det og beskadige ledbånd - ligamenter.
 Gangfunktionen
Når vi går, sætter vi først hælen i under-
laget og ruller herefter hen over hæl- og
fodballe til tæerne, som afslutter be-
vægelsen. Storetåen er den sidste tå, der
slipper underlaget. Under gangen sker
der en let fjedrende bevægelse i foden.
Affjedringen dæmper stødbelastningen
op gennem kroppen.
Der er flere årsager til fodens affjed-
ring: Dels fodens længde- og tværgåen-
de buer, dels ledforbindelserne mellem
fodrodens knogler indbyrdes.
Fodens buer bliver fremkaldt af fod-
rodsknoglernes form og deres placering
i forhold til hinanden. Den længdegåen-
de bue i fodens mediale side går fra ba-
Fig. 9-58
Højre fod set fra mediatsiden. Figuren viser den mediale af fodens længdegående buer,
springbuen, der strækker sig fra calcaneus til storetåen.
Mellemfoden består af fem rørformede
knogler, ossa metatarsalia, der stråler ud
fra fodroden, så foden bliver bredest fortil.
Knoglerne bliver nummereret nummer 1 -
5 med storetåens mellemfodsknogle som
nummer 1 (fig. 9-57).
Første mellemfodsknogle er kraftigst og
stærkest svarende til, at storetåen er vigtigst
i afsættet, når vi går. Mellemfodens knogler
danner i den ene ende led med de distale
fodrodsknogler og med hinanden, mens de
i den distale ende danner led med tåknog-
lerne.
Tæerne består som fingrene af små
rørformede knogler (fig. 9-57). I storetåen
er der to knogler, i hver af de resterende
tæer er der tre. Tåknoglerne navngives som
fingerknoglerne efter placering phalanx
proximalis, grundstykket, phalanx media,
mellemstykket og phalanx distalis, yder-
gerste del af calcaneus til storetåen.
Denne bue kaldes springbuen (fig. 9-
58). Den fremkaldes dels af calcaneus
form, dels af at os naviculare er indskudt
mellem talus og de forreste mediale fod-
rodsknogler. Længdebuen i fodens late-
rale side kaldes standbuen. Denne bue
er mindre udtalt. Fodens tværgående
bue bliver dannet af kilebenenes form.
Mellem fodrodsknoglerne indbyrdes
samt mellem fodrodsknogler og mel-
lemfodsknogler er der stramme glideled
(side 322), der holdes yderligere på plads
af stærke ledbånd. Herved opnås dels, at
fodens buer bliver holdt på plads, dels
en affjedring af foden under gangen.
stykket. Hallux, storetåen, mangler mellem-
stykket. Storetåens knogler er ret kraftige
svarende til, at det er storetåen, som afslut-
ter gangbevægelsen.
Underbenets og fodens
muskler
Musklerne på underbenet, crus, har betyd-
ning for bevægelser i ankelleddet. De kan
efter placering og funktion inddeles i tre
grupper, der omfatter muskler på underbe-
nets forside, yderside og bagside.
På foden er der mange små muskler,
som har betydning for bevægelse af tæerne
samt for opretholdelse af fodbuerne. Fo-
dens buer understøtttes desuden af en fas-
cie på fodens underside, planta pedis. Fas-
cien strækker sig fra calcaneus til tæerne.
Fig. 9-59 Fig. 9-60
Højre underben, crus, Højre underben, crus,
set forfra med m. set fra lateralsiden
tibialis anterior, som med m. peroneus
hører til forreste longus, den lange
muskelgruppe. Musk- lægbensmuskel, og
len fremkalder opad- m. peroneus brevis,
bøjning af foden, den korte lægbens-
strækning af tæerne muskel. Musklerne
samt inversion, løft af medvirker ved ned-
mediale fodrand. adbøjning af foden
og udaddrejning af
fodsålen.

malleol - ankelknude
sura - læg
soleus - flynder

• M. tibialis anterior, forreste skinnebens-
muskel, (fig. 9-59) er den største af musk-
lerne på forsiden af crus. Den fremkalder
opadbøjning af foden og strækning af tæer-
ne samt drejning af foden, så indre fodrand
løftes.
Musklen udspringer fra tibia og fra mem-
brana interossea, membranen, der forbin-
der disse. Den forløber nedad lateralt for
tibia og går distalt over i lange sener, som
hæfter på mediale fodrand samt oversiden
af tæerne. Senerne bliver holdt ind til fod-
ryggen af ligamenter.
• M. peroneus longus, den lange lægbens-
muskel, og m. peroneus brevis, den korte
lægbensmuskel (fig. 9-60), ligger på ydersi-
den af crus. Begge muskler drejer fodsålen
udad (løfter udvendige fodrand) samt med-
virker ved nedadbøjning af foden (plantar-
fleksion). M. peroneus longus er desuden
med til at opretholde fodens hvælving.
Begge muskler udspringer fra laterale
flade af fibula. De ender med lange sener,
som passerer ned bag om laterale malleol.
Herfra fortsætter senen fra m. peroneus
longus fremad medialt til mediale fodrand,
mens senen fra m. peroneus brevis hæfter
til laterale fodrand og basis af 5. mellem-
fodsknogle.
• M. triceps surae ligger på underbenets bag-
side. Det er den muskel, der giver læggen
form. Kontraktion af musklen fremkalder
plantarfleksion. Musklen har tre hoveder:
De to mest overfladiske hoveder m.
gastrocnemius lateralis og m. gastrocnemi-
us medialis (fig. 9-61) udspringer fra hen-
holdsvis condylus lateralis og condylus me-
dialis på femur. Sammen danner de nedre
afgrænsning af knæhasen.
Det tredie hoved m. soleus, flynder-
musklen, (fig. 9-62) er placeret under de to
mm. gastrocnemii. Musklen har fået sit
navn, fordi den er bred og flad som en flad-
fisk. M. soleus udspringer fra øverste del af
tibia og fibula.
De tre muskelbuge samles i achillesse-
nen, som hæfter til calcaneus, hælbenet.
Achillessenen er meget stærk, men ved
pludselige afsæt (hop) kan den briste, hvad
der medfører, at man har svært ved at bøje
foden nedad. Musklen forkortes desuden,
så der opstår mellemrum mellem de iturev-
ne ender af senen.
 Fig. 9-62
Højre underben,
crus, set bagfra med
m. soleus, flynder-
musklen, det underst
liggende hoved af m.
triceps surae. Musk-
len medvirker ved
plantarfleksion, ned-
adbøjning af foden.

Fig. 9-61
Højre underben, crus,
set bagfra med m.
gastrocnemius medialis
og lateralis, de to yderst
liggende hoveder af m.
triceps surae. Musklen
medvirker ved plantar-
fleksion, nedadbøjning,
af foden.

Underbenets og fodens muskler

Muskel Funktion Udspring Tilhæftning

M. tibialis anterior - dorsifleksion af foden - tibia - mediale fodrand

- strækning af tæer - membrana interossea - oversiden af tæerne
- inversion af fod

M. peroneus longus - drejer fodsålen udad - fibula m. peroneus longus

M. peroneus brevis - bøjer foden nedad - mediale fodrand
(plantarfleksion) m. peroneus brevis
- opretholder fodens hvæl- - laterale fodrand
ving - 5. mellemfodsknogle
(m. peroneus longus)

M. triceps surae; - plantarfleksion (nedad - condylus lateralis - med achillessenen til

- M. gastrocnemius bøjning af foden) - condylus medialis calcaneus
lateralis - øverste del af tibia og
- M. gastrocnemius fibula
medialis
- M. soleus

Kraniet
Cranium, kraniet, hører egentlig ikke med til
bevægeapparatet, men det falder naturligt at
omtale kraniet i forbindelse med gennem-
gangen af de øvrige knogler og muskler.
Kraniet består for det første af ansigts-
knoglerne, som de mimiske muskler og tyg-
gemusklerne er knyttet til, og for det andet
af hjernekassen, som danner en beskytten-
de kasse omkring hjerne, øjne, mellemøre
og indre øre. Derudover har såvel luftveje
som fordøjelseskanal deres begyndelse i
kraniet.
Den eneste af kraniets knogler, der kan
bevæge sig, er underkæben, som har be-
tydning, når vi spiser og taler. De øvrige
kranieknogler er fast forbundet med hinan-
den med uægte led. Leddene, der kaldes
suturer, består af bindevæv som er ind-
skudt mellem knoglerne. Bindevævet i su-
turerne fortsætter på knoglernes overflade
som periost. Suturerne er stærkt bugtede,
som når man fletter fingrene ind mellem
hinanden (fig. 9-64). Herved nedsættes risi-
koen for forskydninger mellem knoglerne
ved stød og slag.
Nogle af kranieknoglerne er flade, andre
uregelmæssige. De består af to lag af kom-
pakt knoglevæv med spongiøs knoglevæv
Fig. 9-63
Kraniet set forfra.
imellem (knoglevæv er beskrevet side 377).
Væksten i knoglernes tykkelse foregår fra
periost (beskrevet side 377), mens kraniets
rumfang bliver øget ved vækst i suturerne.
Ansigtsknoglerne
Ansigtsknoglerne (fig. 9-63) danner den
forreste del af kraniet. De består af:
• maxilla, overkæbeben
• os palatinum, ganeben
• os nasale, næseben
• vomer, plovskærben
• os lacrimale, tåreben
• os zygomaticum, kindben
• mandibula, underkæbeben
I ansigtsskelettet er kun vomer og mandi-
bula uparrede, mens der er to af hver af de
øvrige.
Maxilla, overkæbebenet, er den af an-
sigtets knogler, der ligger mest centralt.
Nedad afsluttes maxilla med en bue med
huller, alveoler, hvor tænderne sidder fast.
Maxilla danner desuden den forreste og
største del af palatum durum, den hårde
gane (fig. 9-65). Den bagerste del bliver
dannet af os palatinum, ganebenet. Pala-
tum durum danner loftet i cavum oris,
mundhulen, og bunden i cavum nasi, næ-
sehulen.
Opad fortil indgår maxilla i afgrænsnin-
gen af øjenhule og næsehule, og den støder
op til os nasale, næsebenet.
Næsebenene danner den benede del af
næseryggen, mens næsetippen og forreste
del af septum nasi, næseskillevæggen, er af
brusk.
Den bagerste del af næseskillevæggen
bliver dannet af to knogler, nederst af
vomer, plovskærbenet og øverst af en knog-
lekam, fra undersiden af os etmoidale, sibe-
net, som er en af hjernekassens knogler
(fig. 9-65).
Fortil i mediale væg af øjenhulen ligger
en lille knogle os lacrimale, tårebenet. Der
er et lille hul i knoglen til tåregangen (side
227).
Lateralt har maxilla forbindelse med os
zygomaticum, kindbenet. Kindbenet dan-
ner kinden og indgår desuden i afgræns-
ningen af øjenhulen. Os zygomaticum har
et bagudrettet knoglefremspring, der for-
binder sig med et lignende fremadrettet
knoglefremspring på os temporale, tindin-
gebenet, en af hjernekassens knogler. De to
fremspring danner tilsammen arcus zygo-
maticus, kindbuen, der kan føles som den
øverste del af kinderne.
Derudover grænser os zygomaticum
bagtil til os sphenoidale, kilebenet, og opad
til os frontale, pandebenet, som begge
hører til hjernekassens knogler.
Mandibula, underkæbenenet er i mod-
sætning til maxilla uparret. Det er en kraf-
tig knogle, der nærmest har form som en
hestesko med åbningen bagud og med en-
derne bøjet opad.
På den øverste kant af mandibula er der
huller, hvor tænderne sidder fast. På de op-
adbøjede ender er der to fremspring. Det
forreste af fremspringene er fæste for en
tyggemuskel, m. temporalis, tindingemusk-
len (fig. 9-68), mens det bagerste indgår i
kæbeleddet (fig. 9-64).
Man kan let føle mandibulas nederste
kant fra hagen bagud til kæbevinklen og vi-
dere opad til kæbeleddet. Selve leddet kan Hjernekassens sidevæg Fig. 9-64
Kraniet set fra ven-
man mærke, når man åbner og lukker mun- Sidevæggene bliver dannet af os frontale,
stre side.
den. Mandibula er den eneste af ansigtets pandebenet, os parietale, issebenet, os tem-
knogler, der kan bevæges. porale, tindingebenet, og os sphenoidale,
kilebenet. Tindingeben og kileben indgår
desuden i hjernekassens bund (fig. 9-64 og
Hjernekassens knogler 9-65). Fig. 9-65
Hjernekassen er den øverste og bagerste Sagittalsnit gennem
kraniet der viser
del af kraniet (fig. 9-64, 65, 66 og 67). Hjernekassens bagvæg
højre side af kraniet.
Hjernekassens knogler består af: Bagvæggen bliver dannet af os occipitale, Mandibula er ikke
• os frontale, pandeben nakkebenet, som desuden indgår i hjerne- med på tegningen.
• os parietale, isseben kassen bund (fig. 9-64 og 9-65).
• os occipitale, nakkeben
• os temporale, tindingeben
• os sphenoidale, kileben
• os ethmoidale, siben
Der er to ossa parietalia og to ossa tempo-
ralia, mens de øvrige af hjernekassens
knogler er uparrede.

Hjernekassens loft
Loftet bliver dannet af os frontale, pande-
benet, og ossa parietalia, issebenene.
Begge knogler indgår desuden i hjernekas-
sens sidevægge (fig. 9-64 og 9-65).
Os frontale er den forreste knogle i hjer-
nekassen. Den har fortil forbindelse med
næseben og overkæbeben og indgår desu-
den i øverste del af øjenhulen. Bag pande-
benet ligger issebenene.
Fig. 9-66 Hjernekassens bund
Kraniet set nedefra. Bunden bliver dannet af os occipitale, nak-
Mandibula er ikke kebenet, os sphenoidale, kilebenet, os eth-
med på figuren. moidale, sibenet og ossa temporalia, tin-
dingebenene (fig. 9-66 og 9-67).
Nakkebenet, der danner den bagerste
del af hjernekassens bund, er forsynet med
et stort hul, foramen magnum, som medul-
la oblongata, den forlængede marv, passe-
rer gennem. Medulla oblongata danner
overgang mellem hjerne og rygmarv. På
begge sider af foramen magnum er der led-
facetter til øverste halshvirvel.
Foran foramen magnum har os occipi-
tale forbindelse med os sphenoidale, kile-
benet, der kiler sig ind mellem hjernekas-
sen og ansigtets knogler. Kilebenet kan
minde om en sommerfugl med et corpus,
legeme, hvorfra der udgår to store og to
små vinger. I det midtstillede corpus er der
en fordybning, sella turcica, den tyrkiske
sadel, med plads til hypofysen, et lille hor-
monproducerende vedhæng (side 251).
Foran sella turcica er der en tværgående
fure. Her krydser synsnerverne (side 225).
En svulst i hypofysen kan derfor presse på
synsnerverne og medføre synsforstyrrelser.
Fig. 9-67 Foran kilebenet i midtlinien af hjerne-
Hjernekassens bund
set oppefra.
kassens bund ligger os ethmoidale, sibenet.
Sibenet danner loft i cavum nasi, næsehu-
len, og er med til at danne septum nasi,
næseskillevæggen, samt næsehulens side-
vægge.
Den del, der danner loft i cavum nasi, er
som en si forsynet med talrige små huller,
hvorigennem lugtenervetråde kan passere.
Fremefter til siderne for os occipitale lig-
ger ossa temporalia, tindingebenene. Ne-
derst lige bag øret har tindingebenet et
fremspring, processus mastoideus(fig. 9-64
og 9-66), der fungerer som tilhæftning for
halsens største muskel, m. sternocleidoma-
stoideus. Processus mastoideus indeholder
luftfyldte hulrum, der står i forbindelse
med mellemøret. Foran processus mastoi-
deus ligger den ydre øregangsåbning.
På indersiden af tindingebenet er der en
fortykkelse, pars petrosa, hvor mellemøret
og det indre øre ligger beskyttet. Fra det
indre øre passerer 8. hjernenerve, vores
høre- og ligevægtsnerve, (side 262) gen-
nem et hul i bagfladen af pars petrosa til
høre- og ligevægtscentrene i hjernen.
Kranieknoglernes bihuler
Alle knogler, der ligger omkring næsehu-
len, indeholder nogle luftfyldte hulrum, der
udmunder i næsehulen. Hulrummene kal-
des derfor samlet for næsens bihuler (er be-
skrevet under respirationen side 96):
• Sinus maxillaris, kæbehulen, ligger i
maxilla. Det er den største af næsens bi-
huler.
• Sinus frontalis, pandehulen, ligger i os
frontale oven over næsen og i mediale
dele af øjenhulernes loft.
• Sinus sphenoidalis, ligger i corpus af os
sphenoidalis.
• Sinus ethmoidales, ligger i nogle tynd-
væggede sidepartier i os ethmoidale
Fra sibenene går der nogle bueformede
knoglefremspring, conchae nasales, næse-
muslingerne, ind i hver side i næsehulens
laterale vægge. Der er tre næsemuslinger i
hver side. Heraf er kun de to øverste dan-
net af sibenet, mens den nederste sidder
fast på maxilla, overkæbebenet. Under
næsemuslingerne er der udmundinger fra
bihulerne.

Hovedets og halsens muskler
Hovedets muskler
Hovedets muskler omfatter tyggemusklerne
og ansigtets mimiske muskler. Her skal kun
de vigtigste muskler omtales (fig. 9-68 og
9-69).
Tyggemuskler
M. masseter, kindens tyggemuskel, er en
stærk muskel, der lukker munden ved at
hæve mandibula. M. masseter forløber fra
arcus zygomaticus nedefter. Den dækker en
del af mandibula og hæfter til underkanten
af denne omkring kæbevinklen.
M. temporalis, tindingemusklen, er en
anden kraftig tyggemuskel (lukkemuskel).
Den dækker os temporale og går herfra
ned bagved arcus zygomaticus til det forre-
ste fremspring på mandibulas opadstigen-
de del lige foran kæbeleddet.
Tyggemusklernes nerve er n. trigeminus, 5.
hjernenerve.
Fig. 9-68
Ansigtets muskler.
Mimiske muskler
M. frontalis, pandemusklen, er den muskel,
vi bruger, når vi hæver øjenbrynene, og når
vi rynker panden. Musklen udspringer fra
en seneplade, skalpen, der dækker kranie-
hvælvingen som en badehætte. Fortil hæf-
ter den i huden over øjenbrynene.
M. orbicularis oculi, øjets ringmuskel, er en
ringmuskel omkring øjeåbningen. Når vi
kontraherer musklen, lukkes øjet.
M. orbicularis oris, mundens ringmuskel,
er en tilsvarende lukkemuskel omkring
mundåbningen. Musklen indgår desuden
som en del af læberne.
M. buccinator, trompetmusklen, er en mu-
skel, som ligger i kinden. Den hjælper tun-
gen med at holde maden mellem tænder-
ne, når vi tygger, så maden ikke smutter ud
på ydersiden af tænderne og lægger sig
mellem tænderne og kinden. Musklen har
et forløb på tværs af kinden og går fortil i
læberne over i m. orbicularis oris.
 Nerve til de mimiske muskler er n. fascialis,
7. hjernenerve. Ved apoplexia cerebri - hjer-
neblødning eller blodprop i hjernen - kan
nerven blive beskadiget, så der opstår lam-
melser i de mimiske muskler.
Halsens muskler
Platysnia, halsens hudmuskel, ligger på
halsens forside, hvor den beskytter trachea,
luftrøret samt blodkar. Musklen går fra
huden ved mandibula til huden på forsiden
af brystet. Musklen kan trække mundvigene
nedad, og den kan åbne munden ved at
trække mandibula nedad (fig. 9-69).
Fig. 9-69
Ansigtets mimiske
muskler og hals-
musklerne.
M. sternocleidomastoideus, halsens store
skrå muskel, har to hoveder, der udspringer
fra henholdsvis clavicula, nøglebenet, og
manubrium sterni, den øverste del af bryst-
benet. Musklen hæfter til processus masto-
ideus. Når vi kontraherer den ene muskel,
bøjer vi hovedet til samme side, som den
kontraherede muskel, mens ansigtet bliver
drejet til modsatte side.
Kontraktion af begge muskler medfører,
at vi bøjer hovedet fremover. M. sternoclei-
domastoideus kan fungere som hjælpemu-
skel ved respirationen.
 KNOGLERNES
F O R S K E L L I G E VÆV
Knoglevæv kaldes sammen med bruskvæv
og bindevæv for støttevæv. Mens knogle-
væv kun findes i knoglerne, findes brusk-
væv og bindevæv såvel i knogler som andre
steder i kroppen.
Støttevæv
Karakteristisk for alle typer af støtte-
væv er, at de består af celler, der lig-
ger spredt i en intercellulærsubstans.
Det er cellerne, der udskiller intercel-
lulærsubstansen, og den består af en
strukturløs grundsubstans af glyko-
protein, (molekyler der er sat sam-
men af kulhydrat og protein), og af
forskellige typer af proteinfibre.
De mest udbredte fibre er elastiske
fibre og kollagene fibre. De elastiske
fibre er tynde, ligger spredt og er ken-
detegnet ved stor elasticitet. Efter ud-
strækning vender de tilbage til nor-
mal længde. De kollagene fibre ligger
samlet i bundter. De kollagene fibre
er også elastiske, men de er det i min-
dre grad, og det gør dem modstands-
dygtige mod stræk og vridning.
De forskellige slags støttevæv er
kendetegnet ved grundsubstansens
opbygning såvel som indholdet af
fibre. Det er derfor intercellulærsub-
stansen, der giver de forskellige typer
af støttevæv deres særpræg, men da
det er cellerne, der danner intercellu-
lærsubstans en, er det cellerne, der er
ansvarlige for vævenes struktur og
egenskaber.
Knoglevæv
Knoglevæv skal være elastisk, så det kan
modstå stræk og vridning. Men det skal
også være fast og hårdt, så det kan modstå
sammenpresning. Det er intercellulærsub-
stansen, der giver knoglevævet disse egen-
skaber. Intercellulærsubstansen bliver dan-
net af knogledannende celler, osteoblaster.
Den består af en sparsom grundsubstans af
glykoproteiner og af rigeligt med kollagene
fibre. I grundsubstansen er der aflejret uor-
ganiske salte, hovedsageligt krystaller af
calciumfosfat, "kalk". Det er disse calcium-
salte, der gør knoglevævet fast og hårdt,
mens det er de kollagene fibre, der gør
knoglevævet elastisk.
Knoglevævet bliver hele livet nedbrudt
og genopbygget alt efter, hvor meget knog-
lerne bliver belastet. Gennem barndom og
ungdom sker der en vækst af knoglevævet,
fordi genopbygningen er større end ned-
brydningen. Denne vækst bliver desuden
fremmet af væksthormonet.
Vi har opnået den største knoglemasse,
når vi er omkring 25 år. Herfra går der
nogle år, før knoglemassen begynder at af-
tage. Tabet sker ved, at der hele tiden bliver
nedbrudt lidt mere, end der bliver genop-
bygget, ved knoglernes gentagne nedbryd-
nings- og opbygningsprocesser, så det er
vigtigt for børn og unge at få opbygget en
ordentlig knoglemasse.
Tab af knoglemasse kan modvirkes af fy-
sisk aktivitet, mens inaktivitet kan øge tabet.
Knoglernes opbygning
Knoglernes overflader er dækket af en tynd
bindevævshinde, periost, benhinde, (peri -
uden om), som er fæstnet til knoglerne ved
hjælp af kollagene fibre (fig. 9-70). Fibrene
strækker sig lidt ind i knoglevævet. Pe-
riosten er rig på blodkar og nerver til knog-
levævet. Desuden indeholder periost knog-
ledannende celler, osteoblaster, som sørger

Fig. 9-70
Knoglernes opbyg-
ning.
for knoglernes breddevækst ved at lægge
lag udenpå knoglerne. De knogledannende
celler sørger desuden for, at vi danner nyt
knoglevæv efter brud.
Knoglevævet indeholder kollagene fibre,
der ligger samlet, så de danner tynde
blade, lameller. Efter lamellernes placering
har knoglevævet et svampet, spongiøst,
eller et mere kompakt udseende. Det spon-
giøse knoglevæv findes centralt i knogler-
ne, det er omgivet af en tyndere eller tykke-
re skal af kompakt knoglevæv.
Kompakt knoglevæv
Kompakt knoglevæv ser ud som en sam-
m e n h æ n g e n d e , kompakt masse. Den
udgør 80 % af knoglernes vægt (fig. 9-70).
I de lange knogler i arme og ben er skaftet,
diafysen, dannet af kompakt knoglevæv.
Diafysen er dannet som et rør med et cen-
tralt hulrum som et støvsugerrør. Derfor
bliver disse knogler kaldt rørknogler (fig. 9-
72). Hulrummet kaldes marvhulen og er
fyldt ud med knoglemarv, som hos børn er
Fig. 9-71
Modne knogleceller, osteocytter, lig-
ger indlejret i små hulrum i og mellem
knoglelamellerne. Osteocytterne har
forbindelse med hinanden gennem
cytoplasmaudløbere.
rød og blodcelledannende, mens den hos
voksne består af fedt.
Skaftet i rørknoglerne er mod marvhu-
len beklædt med en tynd bindevævshinde,
der svarer til periosten. Da hinden dækker
den indre overflade, kaldes den endost.
Endosten indeholder desuden celler, der
nedbryder knoglevæv inde i røret i takt
med, at der fra periosten bliver dannet nyt
knoglevæv på knogleskaftets ydre overfla-
de. Hvis ikke dette skete, ville knoglerne
ende med at bliver for tunge at flytte for
vores muskler.
I hver ende af røret er der en udvidelse
på knoglen. Udvidelserne kaldes epifyser.
Epifyserne består af en tynd skal af kom-
pakt knoglevæv, som omgiver knoglevæv
med et mere svampet, spongiøst, udseen-
de. Andre knogler er opbygget som epi-
fyserne, dvs. med en skal af kompakt knog-
levæv og et indre, som består af svampet
knoglevæv.
I det kompakte knoglevæv (fig. 9-70 og
9-72), ligger knoglelamellernes kollagene
fibre i spiraler, som drejer skiftevis mod
venstre og mod højre. Der ligger 5 til 10
lameller uden om hinanden, så der bliver
dannet nogle små rør, Haverske lamelsyste-
mer, (osteoner), i knoglens længderetning.
Rørene omslutter hulrum, Haverske kana-
ler, som indeholder kapillærer og nerver til
knoglevævet.
De Haverske kanaler er forbundet med
hinanden og med knoglens ydre og indre
overflade af tværgående kanaler. Kanalsy-
stemet sikrer blodforsyningen til knogle-
vævet.
I de Haverske kanalers vægge er der
osteoblaster. Det er osteoblasterne, der er
ansvarlige for knoglevævets opbygning.
Osteoblasterne udskiller såvel grundsub-
stansen som de kollagene fibre. I grundsub-
stansen bliver der aflejret krystaller af calci-
umsalte. Det er osteoblasterne, der udskil-
ler enzymer, som er med til at sikre krysta-
liseringen af calciumsaltene.
Efterhånden bliver osteoblasterne ind-
lejret i intercellulærsubstansen, og de om-
dannes til modne knogleceller, osteocytter.
Osteocytterne ligger - omgivet af lidt vævs-
væske - i små hulrum i intercellulærsub-
stansen (fig. 9-71). Fra cellerne er der fine
cytoplasmaudløbere gennem kanaler i in-
tercellulærsubstansen. Udløberne forbin-
der cellerne med hinanden og med blod-
karrene i de Haverske kanaler. Osteocytter-
ne kan udskille enzymer, der frigør calcium
fra knoglevævet til blodet.
Lamelsystemerne bliver opbygget og
nedbrudt hele livet, afhængigt af hvilke be-
lastninger knoglerne bliver udsat for. Der-
for vil der mellem de Haverske lamelsyste-
mer ligge lamelsystemer, som er delvis
nedbrudte. De celler, der nedbryder knog-
levævet, kaldes osteoklaster.
Mod knogleoverfladen og mod marvhu-
len er der en fastere skal af grundlameller,
som følger knoglens overflade, og som ikke
indeholder Haverske kanaler.
Spongiøst knoglevæv
I det spongiøse knoglevæv danner knog-
lelamellerne nogle fine knoglebjælker, tra-
bekler, der ligger som et sammenflettet net-
værk, der i udseende kan minde om en
svamp (spongie - svamp) (fig. 9-70). Knog-
lebjælkernes hovedretning ligger på en
måde, så knoglerne får størst mulig styrke
med brug af mindst mulig materiale. De
største knoglebjælker indeholder Haverske
kanaler. Men de fleste af bjælkerne er så
tynde, at cellerne kan ernæres ved diffusion
fra den røde knoglemarv. Den røde knog-
lemarv er en væske, som udfylder hulrum-
mene mellem knoglebjælkerne.
I de flade knogler som bækkenknogler,
skulderblade, ribben og kranieknogler er
der kun et tyndt lag spongiøst knoglevæv
mellem to plader af kompakt knoglevæv.
Derimod består hvirvlerne hovedsageligt af
spongiøst væv, der kun er omgivet af en
tynd skal af kompakt knoglevæv. Ved osteo-
porose, knogleafkalkning, kan det spon-
giøse væv i hvirvlerne blive nedbrudt, så
der opstår hvirvelbrud (fig. 9-73 side 383).
Rød knoglemarv
Ud over at ernære knoglecellerne i det
spongiøse knoglevæv er den røde knogle-
marv det sted, hvor blodets celler bliver
dannet. Hos børn er der rød knoglemarv i
alle knogler, men hos voksne bliver den
røde knoglemarv i de lange rørknogler er-
stattet af gul knoglemarv, som hovedsage-
ligt består af fedt. Hos voksne er der såle-
des rød knoglemarv i det spongiøse knog-
levæv i kroppens skelet, i den proksimale
del af overarmsknogle og lårbensknogle
samt i kranieknoglerne. Det svarer til de
dele, der bliver dækket til, når vi har en
lang t-shirt med korte ærmer på og en kalot
på hovedet.
Knoglevævets bestanddele
Tre celletyper:
• knogledannere, osteoblaster
• modne knogleceller osteocytter
• knoglenedbrydere, osteoklaster
Intercellulærsubstans:
• grundsubstans af glykoprotein
• kollagene fibre
• calciumfosfat
Proteinerne gør knoglerne mod-
standsdygtige mod stræk og vrid-
ning, mens calciumsaltene gør dem
stive og hårde, så de kan modstå
sammenpresning.
 Længdevækst Bruskvæv
Mellem rørknoglernes diafyse og epifyse er I bruskvæv består grundsubstansen af gly-
der en bruskskive, epifyseskiven, hvorfra rør- koproteinet kondroitinsulfat. Dette giver
knoglernes længdevækst foregår (fig. 9-72). brusk elasticitet og fasthed, så det er efter-
Væksten sker ved, at bruskcellerne deler giveligt og alligevel kan modstå stor belast-
sig i den del af epifyseskiven, der vender ud ning. Brusk indeholder hverken nerver eller
mod epifysen, mens bruskcellerne dør i blodkar. Derfor må brusk ernæres fra om-
den del, der vender mod diafysen. Når givende væv. Der findes forskellige typer af
bruskcellerne dør, vokser der knoglevæv bruskvæv, hvis egenskaber afhænger af
ind på de døde bruskcellers plads. Det be- deres indhold af fibre.
tyder, at røret bliver længere. Omkring 16 Hyalin brusk er den brusktype, der fin-
års alderen for piger og 18 års alderen for des på de fleste af knoglernes ledflader.
drenge forbener epifyseskiven, og så op- Hyalin brusk indeholder fine kollagene
hører længdevæksten. fibre og har et næsten strukturløst glat ud-
seende. Den glatte overflade er med til at
nedsætte gnidningsmodstanden, når ledde-
Fig. 9-72 ne bevæges.
En rørknogle - her
lårbenet - består af Ud over at beklæde ledfladerne findes
et rørformet skaft, en hyalin brusk som ribbensbrusk, der forbin-
diafyse, med en der ribbenene med brystbenet. Der er også
udvidelse, en epify- hyalin brusk i luftvejene. Her findes den
se, i hver ende. I
som mere eller mindre ringformede brusk-
begge knoglens
ender er der mellem stykker i væggen af trachea (luftrøret) og
diafyse og epifyse en bronkier. Lungernes tilførselsveje holdes på
bruskskive, epifyse- den måde udspilet, så luften kan passere.
skiven, hvorfra knog- Det meste af fosterskelettet består af
lens længdevækst
foregår. Knoglerne er
hyalin brusk, der efterhånden bliver erstat-
omgivet af en binde- tet af knoglevæv.
vævshinde, en Bortset fra ledbrusk er hyalin brusk på
periost. Knoglernes overfladen beklædt med en bindevævshin-
ledflader er ikke be- de, perichondrium (bindevæv er beskrevet
klædt med periost,
men med ledbrusk. side 14). Bruskens vækst sker fra specielle
Bruskoverfladen er celler i perichondrium, og brusken får ilt og
glat og sørger der- næring fra kapillærerne i perichondrium.
ved for at nedsætte Fibrøs brusk er en brusktype med et
gnidningsmodstan-
stort indhold af kollagene fibre, der ligger i
den, når leddet
bevæges. en sparsom grundsubstans. Cellerne ligger
i rækker mellem fibrene, der er placeret, så
de giver brusken et trådet udseende. Denne
opbygning gør brusken meget modstands-
dygtig mod strækning.
Der findes fibrøs brusk som skiver (disci
intervertebrales) mellem hvirvellegemerne i
rygsøjlen (side 329), som menisk i knæled-
det (side 364) samt i symfysen (side 336).
Elastisk brusk er kendetegnet ved for-
uden kollagene fibre at have et stort ind-
hold af elastiske fibre. Elastisk brusk er der-
for bøjeligt og elastisk. Der findes elastisk
brusk i det ydre øre (side 212), i det yder-
ste af næsen (side 372) og i nogle bruske i
strubehovedet (side 98).
 CALCIUM- OG
FOSFAT STOFSKIFTET

Der findes calcium i alle celler, men hoved-

parten af kroppens indhold af calcium Parathyroidea-
(99%) såvel som af fosfat (88%) findes af-
lejret som salte i knoglerne. Derfor bliver
hormon
calcium- og fosfatstofskiftet beskrevet i Parathyroideahormon, PTH, bliver dannet i
sammenhæng med knoglerne. Knoglerne glandulae parathyroideae, biskjoldbrusk-
fungerer som et depot, der kan trækkes på, kirtlerne, som er fire til seks små kirtler, der
hvis vi i en kortere periode ikke får tilført findes på bagsiden af glandula thyroidea
nok calcium og fosfat med maden. (side 155). Udskillelsen øges, når indhol-
Både calcium og fosfat er livsvigtige det af calcium i blodet er for lavt.
stoffer, som indgår i forskellige af kroppens
funktioner (beskrevet side 66, 1 2 0 og
240). Det er derfor vigtigt, at vi får disse
stoffer tilført med mad og drikke. For at PTH's virkninger
kunne optage calcium og fosfat fra tarmen
er D-vitamin nødvendigt. D-vitamin bør PTH øger blodets indhold af
derfor også indgå i kosten. D-vitamin kan calcium:
dog også dannes i kroppen, når vi udsættes • ved at fremme optagelse af calci-
for sollys (D-vitamin er yderligere beskre- um fra tarmen. Sammen med cal-
vet side 1 1 7 og 150). cium optages fosfat
Mangel på D-vitamin kan medføre, at • ved at fremme afgivelse af calcium
aflejringen af kalksalte i knoglerne bliver og fosfat fra knoglerne
mangelfuld. Dette kan være årsag til, at • ved at nyrerne tilbageholder calci-
knoglerne bliver bløde, en tilstand der hos um i kroppen og udskiller fosfat
børn kaldes rakitis, engelsk syge, og hos
voksne kaldes osteomalaci.
Koncentrationen af calcium i blodet er
normalt ca. 2,5 mmol/1 (millimol pr. liter).
50% er bundet til plasmaproteinet albu-
min. Den proteinbundne del fungerer som
nærlager, der hurtigt kan hentes fra, når der
er brug for det. For lav koncentration af cal-
cium i blodet kan medføre kramper, mens
for høj koncentration kan være årsag til ny-
resten og i værste fald kan fremkalde hjer-
testop (se side 28). Lignende symptomer
kendes ikke i forbindelse med blodets ind-
hold af fosfat, hvor mangel/overdosering
sjældent forekommer.
Blodets indhold af calcium og fosfat bli-
ver nøje reguleret af hormoner, dels af pa-
rathyroideahormonet - PTH, dels af hormo-
net calcitonin.
 D-vitamin
For at vi kan optage calcium fra tarmen,
må PTH have hjælp af D-vitaminet. D-
vitamin, som dels er dannet i huden,
dels indtaget med kosten, bliver ført
med blodet til leveren, hvor der sker
nogle ændringer med vitaminet. Fra le-
veren bliver det delvis aktiverede D-vita-
min sendt med blodet videre til nyrerne,
hvor det bliver omdannet til aktivt D-
vitamin, der har hormonkarakter. Om-
dannelsen i nyrerne fremmes af PTH.
Der bliver derfor dannet mest aktivt D-
vitamin, når vi har brug for øget opta-
gelse af calcium fra tarmen.

D-vitamin medvirker ved optagelse af cal-

cium fra tarmen. Derfor risikerer vi mangel
på calcium, hvis vi ikke får nok D-vitamin.
Sammen med calcium optages fosfat.
Afgivelse af calcium og fosfat fra knog-
lerne sker, fordi PTH øger aktiviteten i
osteocytter og osteoklaster (side 379),
mens osteoblastaktiviteten bliver nedsat.
Feed-back
D-vitamin medvirker desuden med i ny-
Stigning af calcium i blodet
rerne at tilbageholde calcium i kroppen og
udskille fosfat. • hæmmer dannelse af PTH - nega-
Udskillelse af fosfat med urinen får ind- tiv feed-back
holdet af fosfat i blodet til at falde, og da
produktet calcium x fosfat i blodet holdes • fremmer dannelse af calcitonin -
konstant, medfører et fald i fosfat yderlige- positiv feed-back
re frigivelse af calcium fra knoglerne.

Nedsættelse af blodets
calciumindhold
Hvis indholdet af calcium i blodet er
blevet for højt, bliver udskillelsen af
PTH nedsat. Dette medfører:
• at optagelse af calcium fra tarmen
bliver nedsat
• at osteocytter og osteoklaster ned-
sætter deres calciumfrigørende
funktioner
• at nyrerne ikke tilbageholder calci-
um, som derfor bliver udskilt med
urinen. Desuden fremmes udskil-
lelse af det andet calciumreguleren-
de hormon calcitonin. Calcitonin
øger aflejring af calcium og fosfat i
knoglerne.
 optagelse af calcium fra tarmen. Knogleaf-
Calcitonin kalkning forekommer derfor også hos pati-
Calcitonin fremmer knogledannelse ved at enter, der gennem længere tid har været i
fremme osteoblasternes aktivitet. Hormo- behandling med binyrebarkhormoner.
net nedsætter både plasmacalcium og plas- En tredie årsag til knogleafkalkning er
mafosfat. Calcitonin vil i situationer med manglen på kønshormoner. Fordi produk-
øget PTH dannelse, f.eks. graviditet og am- tionen af kønshormoner ophører, når kvin-
ning beskytte knoglerne mod calciumtab der når til overgangsalderen, menopausen,
ved at finjustere virkningen af PTH. Desu- er især gamle kvinder udsat for knoglebrud
den modvirker calcitonin hypercalcæmi - (fig. 9-73).
for stor koncentration af calcium i blodet -
som kan fremkomme ved øget PTH dan-
nelse.
Calcitonin dannes i glandula thyroidea i
nogle celler, der ligger mellem de follikler,
hvor stofskiftehormonerne bliver dannet
(side 155). De calcitonindannende celler
kaldes derfor parafollikulære celler (para -
ved siden af).

Knogledannelse fremmes også af:

• væksthormon
• stofskiftehormoner.

Væksthormonet, somatotropin, bliver ud-

skilt i størst mængde, når man skal vokse.
Hormonet udskilles fra hypofyseforlappen.
Det stimulerer proteindannelse og cellede- Fig. 9-73a
ling i de fleste væv. Desuden fremmer so- Hvirvellegeme fra en ung person.
matotropin længdevækst i knoglerne hos Trabeklerne i det centrale spongiøse knoglevæv danner et tæt netværk,
der modvirker sammenpresning.
ikke-udvoksede, samt osteoblastdannelse
og -aktivitet.
Stofskiftehormonerne T3 og T4 øger ef-
fekten af somatotropin ved at øge energi-
dannelsen.

Knogleafkalkning
Der kan være forskellige årsager til afkalk-
ning af knoglerne:
• mangel på belastning af bevægeappara-
tet
• behandling med binyrebarkhormoner
• manglende kønshormoner.

PTH's virkning hæmmes af fysisk aktivitet.

Manglende belastning af bevægeapparatet,
som det ses f.eks. ved sengeleje, kan derfor
øge knoglenedbrydningen. Herved kan
Fig. 9-73b
blodets indhold af calcium stige så meget, Hvirvellegeme fra en ældre person.
at der kan udfældes calcium i nyrerne som Trabeklemes netværk er ikke så tæt, og flere steder er det usammenhæn-
nyresten. gende, fordi der er sket tab af knoglevæv.
Binyrebarkhormonet kortisol hæmmer
 SKELETMUSKLER
Skeletmuskler hedder sådan, fordi der er
tale om de muskler, vi bruger til at bevæge
skelettet. Skeletmuskler kaldes også
tværstribede muskler på grund af muskel-
cellernes opbygning, der giver dem et
tværstribet udseende, når man betragter
dem i mikroskop (fig. 9-75 side 389).
De tværstribede muskler udgør knapt
halvdelen af vores vægt.
I organer som f.eks. blodkar, luftveje og
fordøjelseskanal findes såkaldt glat musku-
latur, mens hjertet består af en bestemt
slags muskelceller, som er helt specielle for
hjertet. Da dette kapitel omhandler be-
vægeapparatet, vil kun skeletmuskulatur
blive omtalt her.
De tværstribede muskler har følgen-
de funktioner:
• de har som hovedfunktion at frem-
kalde og bremse bevægelse og opret-
holde kroppens balance
• de indgår i venepumpen. Når musk-
lerne kontraheres, bliver de tykkere
og presser venerne sammen. På den
måde bliver blodet hjulpet tilbage til
hjertet (fig. 1-17 side 33)
• de hjælper på samme måde med at
transportere lymfen gennem lymfe-
karrene til blodet i halsvenerne (side
69)
• de har betydning for respirationen
ved at øge thoraxrumfanget, så luften
kan blive suget ned i lungerne (fig. 2-
6 side 91). Herved får de også betyd-
ning for tale (side 99)
• de indgår i bugpressen, hvor de ved at
øge trykket i bughulen giver ekstra
skub på vandladning og afføring
(side 142). Under fødsler medvirker
de ved presseveer
De tværstribede
musklers opbygning
De tværstribede muskler er opbygget af
muskelceller, der kaldes muskelfibre, fordi
de er lange og tynde. Hver enkelt muskelfi-
ber er omgivet af bindevæv, og muskelfi-
brene holdes af bindevæv sammen i små
bundter. De små bundter holdes af binde-
væv sammen i endnu større bundter. Yderst
er musklen omgivet af en bindevævshinde,
en fascie (fig. 9-75 side 389).
I hver ende løber muskelfascien og bin-
devævet fra musklens indre sammen og
fortsætter samlet i en sene, der hæfter
musklen til knoglernes periost (fig. 9-74).
• de beskytter organer:
platysma - halsens hudmuskel - be-
skytter luftveje og kar (side 376),
bugvæggens muskler beskytter sam-
men med bækkenet organerne i bug-
hulen (side 338)
• de danner bækkenbunden, som hol-
der bugorganerne oppe (side 342)
• de fungerer som lukkemuskler om-
kring øjne, mund (side 375), urinveje
og endetarm (side 342)
• de fikserer knogler, f.eks. opretholder
de fodens bue (side 369)
• de deltager i temperaturregulationen.
Når vi fryser, kan vi øge muskelakti-
viteten og dermed øge varmeproduk-
tionen (side 165)
• de polstrer og beskytter skelettet
• ansigtsmuskler sørger for ansigtets
mimik (side 375)
Den del af musklen, der kan kontrahere Fig. 9-74
sig, kaldes muskelbugen. Figuren viser m. tri-
ceps brachii og m.
Musklerne har forskellig form afhængig biceps brachii, der
af deres funktion. På arme og ben er musk- henholdsvis strækker
lerne lange med en båndformet sene - en og bøjer albueleddet.
såkaldt tendo - i hver ende. Andre muskler, Der er tale om lange
som f.eks. de muskler der indgår i bug- muskler med bånd-
formet sene (tendo) i
væggen, er brede og flade og er forsynet begge ender. Musk-
med brede flade sener, såkaldte seneblade -er, der har modsat
eller aponeuroser. rettet virkning på et
Nogle muskler har flere udspring, led, kaldes antagoni-
ster.
såkaldte hoveder, og flere muskelbuge. For
eksempel har vi på forsiden af overarmen
den tohovede armbøjer, m. biceps brachii
(fig. 9-40 side 354), og på bagsiden den
trehovede armstrækker, m. triceps brachii
(fig. 9-42 side 355).
Senerne er meget stærke, og ved skade
vil der oftest ske det, at senen holder, men
bliver afrevet sammen med noget knogle-
væv fra tilhæftningsstedet.

Ledbevægelse
For at en muskel kan fremkalde bevægelse
i et led, må den være hæftet fast til mere
end én knogle. Det muskelfæste, der holdes
stille ved kontraktion, kaldes musklens ud-
spring, mens det muskelfæste, der be-
væges, kaldes musklens tilhæftning eller in-
sertion.
Udspringet er ofte placeret mest centralt
og tilhæftningen perifert. Dette kan efter-
prøves ved at bøje henholdsvis strække al-
bueleddet og iagttage overarmens muskler
imens (fig. 9-74).
Musklerne arbejder sammen parvis. På
overarmen vil musklerne på forsiden bøje
albueleddet, mens musklerne på bagsiden
strækker albueleddet (fig. 9-74). En muskel
kan kun gøre én ting: trække sig sammen,
kontrahere sig. Hvis en muskel skal stræk-
kes, sker det ved, at en anden muskel, bliver
kontraheret. Når to muskler har modsat
rettet virkning, som i eksemplet med musk-
lerne på armens for- og bagside, siger man,
at de er antagonister eller opponenter.

Slimsække og seneskeder
For at nedsætte gnidningsmodstanden og
beskytte senerne, når musklerne kontrahe-
res, er der mange steder indskudt nogle
små flade sække mellem senerne indbyrdes
og mellem sener og knogler. Disse sække -
de såkaldte bursae eller slimsække - er fyldt
med en slimet væske.
De muskler, der bevæger fingre og tæer,
er anbragt på henholdsvis arme og ben. De
har derfor meget lange sener, som er omgi-
vet af seneskeder. Seneskeder er dannet
som lange, flade sække, der er foldet ned
omkring senen, så der fremkommer et
dobbeltlaget rør. I hulrummet mellem de to
lag er der - som i bursae - en slimet væske.
Seneskederne har samme funktioner som
bursae. Ved overbelastning kan der opstå
seneskedehindebetændelse.
Musklernes
blodforsyning
Musklerne er rigeligt forsynet med arterio-
ler og har et stort kapillærnet med kapil-
lærer omkring hver enkelt muskelfiber. Ar-
teriolerne er åbne efter behov, således at
forsyningen af ilt og næring til arbejdende
muskler er sikret (side 46).
I muskelcellerne findes der et rødt farve-
stof, myoglobin. Myoglobin minder om ery-
trocytternes hæmoglobin. Myoglobin opta-
ger ilt fra oxyhæmoglobin i muskelceller-
nes hvilepause og afgiver det til muskelcel-
lerne under muskelkontraktion. Hvis der
sker skader på muskelcellerne, og myoglo-
bin slipper ud af cellerne, bliver det ført
med blodet, og da myoglobin er relativt
små molekyler, vil de blive udskilt med uri-
nen, der bliver mørkebrun som Coca-cola.
Musklernes
nerveforsyning
Muskler er forsynet med sensoriske, såvel
som med motoriske nerveforbindelser. De
sensoriske forbindelser sender oplysninger
om musklernes øjeblikkelige kontraktions-
tilstand til centralnervesystemet, mens mo-
toriske forbindelser sørger for muskelkon-
traktion.
Musklernes sensoriske
nerveforsyning
Muskler, sener, ligamenter og ledkapsler er
forsynet med følelegemer, receptorer. Fra
receptorerne bliver der gennem sensoriske
nerveceller sendt besked til ligevægtscen-
trene i cerebellum, lillehjernen, om musk-
lernes spænding og leddenes bevægelse og
bøjningsgrad. Cerebellum får dermed et
billede af kroppens, armenes og benenes
stilling i forhold til hinanden og kan koor-
dinere vores bevægelser, så de bliver gli-
dende og velafbalancerede. Denne oriente-
ring til cerebellum kaldes muskelsansen
eller dybdesensibiliteten. Dybdesensibilite-
ten er en del af ligevægtssansen, som også
omfatter labyrintsanserne (side 218) og til
dels synet.
Fra receptorerne bliver der også sendt
impulser til cortex cerebri, så man hele
tiden er bevidst om leddenes stilling.
I musklerne kaldes receptorerne muskel-
tene. De er indskudt parallelt med muskel-
fibrene og aktiveres, når musklen strækkes.
Hvis musklen strækkes passivt, vil det med-
føre en reflekskontraktion som f.eks. patel-
larrefleksen, (nervesystemet, side 278).
Hvis vi står op og kommer til at hælde til
den ene side, bliver musklerne strakt på
den side, vi hælder væk fra. Her vil impul-
ser fra muskeltene medføre, at der udløses
en refleks, så vi retter os op.
Senernes receptorer bliver aktiveret, når
senerne strækkes. Det sker, når musklerne
kontraherer sig. Fra receptorerne bliver der
sendt impulser gennem sensoriske nerve-
celler til rygmarven med besked om kon-
traktionens kraft. Hvis sammentrækningen
af musklen er så kraftig, at der er risiko for
seneafrivning, bliver der udløst en refleks,
som hæmmer muskelsammentrækningen.
Musklernes motoriske
nerveforsyning
De tværstribede muskler er forsynet med
motoriske nerver fra det somatiske eller vil-
jestyrede nervesystem i modsætning til den
glatte muskulatur og hjertemuskulaturen,
som er forsynet med motoriske nerver fra
det autonome nervesystem.
Musklerne har altid en vis tonus eller
spænding. De let spændte muskler holder
knoglernes ledflader tæt mod hinanden.
Herved undgås, at knoglernes ledflader for-
skydes i forhold til hinanden, så der opstår
skader på ledkapsler og ligamenter. Derfor
er det en god ide, at genoptræne muskler-
ne omkring et skadet led.
Fuldstændig afslapning af en muskel fo-
rekommer kun, hvis den motoriske forbin-
delse til musklen bliver afbrudt. Dette kan
for det første ske, hvis de motoriske nerve-
baner i hjernen bliver ødelagt som følge af
hjerneblødning eller blodprop i hjernen.
For det andet kan det ske, hvis den moto-
risk nerve, der forsyner musklen, bliver
skåret over ved ulykke eller operation. En-
deligt for det tredie, hvis motoriske for-
hornsceller i rygmarven (side 255) bliver
ødelagt, som det sker f.eks. ved polio, bør-
nelammelse, hvor vims angriber netop
disse celler.
Den motoriske enhed
Fra en motorisk forhornscelle løber aksonet
ud til muskelcellerne (side 268). Når akso-
net træder ind i musklen, forgrenes det, og
hver gren har forbindelse med én muskel-
celle. Jo flere forgreninger aksonet har, jo
flere muskelceller bliver styret fra pågæl-
dende nervecelle. En motorisk forhornscel-
le og de muskelceller, den påvirker eller in-
nerverer, kaldes tilsammen for en motorisk
enhed. De muskelceller, der indgår i en mo-
torisk enhed, ligger spredt i musklen.
Aksonet fra en motorisk forhornscelle
kan have få eller mange forgreninger og
dermed påvirke få eller mange muskelcel-
ler. I muskler, der kræver fine bevægelser,
som f.eks. de muskler der bevæger øjnene,
styrer hver nervecelle kun få muskelceller,
mens en nervecelle til de muskler, der hol-
der kroppen oprejst kan have forbindelse
til omkring 2000 muskelceller.
Muskelfunktion
Når en muskel skal kontraheres, er kon-
traktionens styrke afhængig af, hvor mange
muskelceller, der stimuleres. Jo flere moto-
riske enheder, der er aktiveret, jo kraftigere
trækker musklen sig sammen. Den enkelte
muskelcelle følger derimod alt eller intet
loven, dvs. den trækker sig maksimalt sam-
men, når den bliver påvirket. Ved længere-
varende muskelkontraktion arbejder de en-
kelte motoriske enheder på skift.
Dynamisk og statisk muskelarbejde
Der er to slags muskelarbejde - dynamisk og statisk. Vi ud-
fører dynamisk muskelarbejde, når vi går eller på anden
måde bevæger os. Her veksler musklerne mellem afslapning
og kontraktion. I de afslappede muskler er der stor blod-
gennemstrømning, som forsyner muskelcellerne med ilt og
næring. I de kontraherede muskler føres blodet bort fra
musklerne, fordi musklerne presser på blodkarrene. Med
blodet fjernes affaldsstoffer fra musklernes stofskifte.
Hvis vi derimod spænder musklerne uden at bevæge
dem, er muskelarbejdet statisk. Hvis vi f.eks. gør gymnastik,
hvor vi hænger i bøjede arme i ribberne, varer det ikke
længe, før der opstår smerter, og vi må slippe. Det sker, fordi
musklerne ved statisk arbejde er konstant kontraheret. Der-
for nedsættes musklernes blodgennemstrømning og dermed
deres forsyning af ilt og næringsstoffer, og man må bruge
musklernes glykogendepot til energidannelse. Nedbrydnin-
gen foregår anaerobt, uden ilt, hvorved der dannes laktat,
mælkesyre (side 156), og det er dét, der fremkalder muskel-
trætheden og smerterne.
Muskelhypertrofi og -atrofi
Når muskler trænes, bliver de større og stærkere. Det sker,
fordi de enkelte muskelceller bliver større. De får et større
indhold af de proteintråde, der får muskelcellerne til at
trække sig sammen. Dette kaldes hypertrofi. Når vi ikke bru-
ger vores muskler, bliver de tilsvarende mindre og svagere,
fordi muskelcellerne bliver tynde og slappe. Dette kaldes
atrofi. Muskelatrofi optræder allerede efter kortere tids sen-
geleje, men musklerne kan som regel genoptrænes. Atrofien
er kun permanent, hvis der er skader i den del af nervesy-
stemet, som påvirker pågældende muskler.
Kontraktur
Muskler, der ikke får motoriske impulser fra nervesystemet,
begynder selv at danne impulser, der får dem til at trække
sig sammen. I alle led er der bøjemuskler og strækkemusk-
ler. Oftest kontraheres bøjemusklerne med større kraft end
strækkemusklerne, derfor bøjes leddet. Hvis man ikke sør-
ger for at strække leddet ud, opstår der kontraktur med
skrumpning af såvel ledkapsel som sener til bøjemusklen,
og det kan ende med, at leddet ikke kan rettes ud.

Muskelcellens opbygning
De tværstribede muskelceller, muskelfibre-
ne, er typisk 1 - 3 centimeter lange, men
kan i de lange muskler være væsentligt læn-
gere. Hver muskelfiber er omgivet af en cel-
lemembran, sarkolemma. Spredt lige under
sarkolemma ligger mange cellekerner.
Fra sarkolemma strækker der sig nogle
tværgående rør - såkaldte T-rør - ind i cel-
len, hvor de ligger tæt forbundet med et
netværk af membraner, det sarkoplasma-
tisk retikulum. Det sarkoplasmatiske reti-
kulum svarer til det endoplasmatiske reti-
culum i andre celler (side 401). Når nerve-
systemet stimulerer en muskelcelle, bliver
den elektriske impuls ført ind i muskelcel-
len gennem rørene. Herved sikres, at hele
muskelcellen trækker sig sammen samti-
digt.
Muskelcellerne er tæt pakket med tråd-
formede proteinmolekyler, myofibriller.
Myofibrillerne ligger parallelt på langs af
muskelcellen og strækker sig i hele cellens
længde. De ligger i små bundter omgivet af
det sarkoplasmatiske retikulum. Derudover
indeholder cellerne mange mitokondrier,
som er cellernes energifabrikker. Det er
hensigstmæssigt, fordi stor muskelaktivitet
kræver meget energi.
Myofibrillerne er opbygget af to typer af
proteintråde, proteinfilamenter - aktin og
myosin - der ligger skiftevis i fibrillernes
længderetning (fig. 9-75). Filamenterne
overlapper hinanden, og ved muskelkon-
traktion, bliver aktinfilamenterne forskudt
ind mellem myosinfilamenterne, som røre-
ne i et teleskop. Aktinfilamenterne er gjort
fast til bånd, der går på tværs af cellen.
Båndene kaldes efter deres udseende for Z-
linier. Området mellem to Z-linier kaldes et
sarkomer og er cellens kontraktile enhed.
Når man iagttager muskelceller i mikro-
skop, ses områder, hvor der kun er én type
filamenter, som lyse tværbånd, mens områ-
der, hvor filamenterne lapper over hinan-
den, ses som mørke bånd.
Når en muskelcelle kontraheres, bliver
aktinfilamenterne ført ind mellem myosin-
filamenterne, så overlapningerne bliver
større. Når cellen bliver strakt, trækkes ak-
tinfilamenterne fra hinanden, så overlap-
ningerne bliver mindre. Derfor vil båndene
variere i længde, alt efter om muskelcellen
er kontraheret eller strakt.
Når aktinfilamenterne føres mod hinan-
den trækkes Z-linierne også mod hinan-
den, og muskelcellen forkortes. Alle sarko-
merer i muskelcellen forkortes samtidigt.
Den motoriske endeplade
En motorisk endeplade er et sted, hvor en
forgrening fra et motorisk akson støder op
til en muskelcelles sarkolemma (side 242
og 268). Området er en speciel synapse,
hvor der overføres elektriske impulser fra
nervecelle til muskelcelle. Impulserne bliver
overført ved hjælp af neurotransmitteren
acetylkolin, som bindes til receptorer i sar-
kolemma. De elektriske impulser bliver
spredt ud over hele sarkolemma, og de bli-
ver desuden ført gennem T-rørene ind mel-
lem muskelcellens myofibriller. Herved sik-
res, at alle myofibriller kontraheres samti-
digt. Impulserne spredes videre til det sar-
koplasmatiske retikulum, som reagerer ved
at frigøre calciumioner fra små blærer. Cal-
ciumionerne aktiverer et enzym, som er
nødvendigt for muskelcellernes kontrakti-
on. Efter kontraktionen bliver calcium-
ionerne pumpet aktivt tilbage til det sarko-
plasmatiske retikulum, hvorefter muskelcel-
len slapper af.
Musklernes
energiforsyning
Musklerne får energi til kontraktion ved at
nedbryde den energirige forbindelse
adenosintrifosfat, ATP, til adenosindifos-
fat, ADP, og fosfat, P. (Omsætningen af
ATP er beskrevet under stofskiftet side
154). Genopbygningen af ATP kan ske på
flere måder.
Der findes et lille energidepot i muskel-
cellene i form af kreatinfosfat, CrP. CrP bli-
ver dannet i muskelcellenes hvilefase fra
kreatin og fosfat. Under muskelarbejdet
bliver kreatinfosfat spaltet igen til kreatin
og fosfat. Fosfat bliver dernæst bundet til
ADP under dannelse af ATP. Der bliver
dagligt nedbrudt en vis mængde kreatin.
Kreatins nedbrydningsprodukt, kreatinin
er et affaldsstof, der bliver udskilt med uri-
Fig. 9-75
Den tværstribede muskel er omgi-
vet af en bindevævsmembran, en
muskelfascie, der i hver ende går
over i en sene.
Musklen er opbygget af muskelcel-
ler, muskelfibre, bundtet sammen
af bindevæv. Hver muskelfiber be-
står myofibriller, der er dannet af to
typer af proteintråde, aktin og myo-
sin.
Muskelfibren forkortes ved at myo-
fibrillernes proteintråde bliver for-
skudt ind imellem hinanden.
nen. Nyrernes filtrationsevne kan under-
søges ved at måle indholdet af kreatinin i
blodet og i urinen (er beskrevet under ny-
rerne side 176).
Det kræver energi at danne ATP og CrP.
Energien kommer fra glukose og fedtsyrer.
Ved nedbrydningen af disse næringsstoffer
bliver deres energi frigjort dels i form af
varme, dels i en form der kan anvendes til
at binde ADP og P sammen til ATP samt
Cr og P til CrP. Når glukose og fedtsyrer
bliver nedbrudt, bruges ilt, og som affalds-
stoffer bliver der dannet kuldioxid og vand.
Muskelcellerne oplagrer desuden gluko-
se som glykogen, så der er noget at tage af,
hvis energitilførslen fra blodet ikke holder
trit med forbrændingen. Hvis glykogende-
poterne er brugt op, bliver nedbrydningen
af fedt øget. Ved stor fedtforbrænding bli-
ver der dannet ketonstoffer. Ketonstoffer
bliver dannet i leveren og kan i muskelcel-
lerne nedbrydes videre under iltforbrug til
kuldioxid, vand og energi.
Hvis iltforsyningen ikke kan holde trit
med energiforbruget, kan glukose nedbry-
des anaerobt. Ved anaerob forbrænding bli-
ver glukose ikke nedbrudt helt. Foruden
energi, dannes laktat, mælkesyre, som sta-
dig indeholder noget bundet energi (side
157). Laktat kan blive nedbrudt til kuldi-
oxid og vand under yderligere energifri-
gørelse, når ilttilførslen øges, eller laktat
kan blive ført med blodet til leveren, hvor
den igen bliver opbygget til glukose.
Muskeltræthed
Hvis laktat ikke kan fjernes så hurtigt,
som den dannes, ophobes der laktat
i muskelcellerne. Herved kan pH
falde så meget, at cellernes enzymer
hæmmes. Dette medfører, at den nor-
male muskelfunktion hæmmes, kon-
trollen med musklerne nedsættes, og
der opstår smerter. Der kan desuden
optræde ubehag og kvalme, og der
kan opstå kramper.

Muskelarbejde:

ATP ADP + P + energi i form af muskelarbejde

Gendannelse af ATP

1. Fra kreatinfosfat:
CrP + ADP Cr + ATP

2. Ved fuldstændig - aerob - forbrænding af næringsstoffer:

glykogen

glukose + ilt + ADP + P kuldioxid + vand + ATP

fedtsyrer + ilt + ADP + P kuldioxid + vand + ATP

ketonstoffer + ilt + ADP + P kuldioxid + vand + ATP

3. Ved ufuldstændig - anaerob - forbrænding af glukose:

glukose + ADP + P laktat + ATP.
 10

CELLER

Cellens opbygning 394

 INDLEDNING
Fig. 10-1
En celle er omgivet af
en cellemembran.
Uden om cellemembra-
nen findes vævsvæske,
mens der indenfor cel-
lemembranen findes
cellevæske, cytosol.
I cytosolen findes for-
skellige organeller.
En celles græske navn er cytos, læren om
celler kaldes derfor cytologi (logi: læren
om). Den enkelte celle er en lille blære, der
er fyldt med cellevæske, cytosol (fig. 10-1).
Uden om cellerne findes også væske. Her
kaldes væsken vævsvæske. Både væsken i
cellerne og vævsvæsken udenom består af
vand, hvori der er opløst forskellige stoffer.
Da der både findes vand i og uden om cel-
lerne, bliver kroppens samlede vandind-
hold stort - ca. 60% af kroppens vægt. En
person, der vejer 70 kg, indeholder derfor
ca. 42 liter vand. De fleste stoffer, der fin-
des opløst i vandet i cellerne, er de samme
stoffer, som findes i vævsvæsken, blot fin-
des stofferne ofte i forskellig koncentration
de to steder. Nogle få stoffer findes dog kun
i cellerne, mens andre kun findes i vævs-
væsken.
En levende celle har et stofskifte. Det be-
tyder, at den bruger næringsstoffer, og at
den kun kan overleve, hvis den forsynes
med den nødvendige mængde næringsstof-
fer. De næringsstoffer, som er nødvendige
for cellens funktion, er de næringsstoffer,
der findes i vores mad. For at cellerne kan
få gavn af næringsstofferne, må flere betin-
gelser være opfyldt. Næringsstofferne skal
kunne optages i kroppen, og de skal være i
en form, som kan anvendes af cellerne. En-
delig skal næringsstofferne kunne nå rundt
til alle kroppens celler. I cellerne bruges
næringsstofferne dels til opbygning af
f.eks. hormoner, enzymer og celledele, dels
til energidannelse. Energi er nødvendig,
bl.a. for at vi kan bevæge os og trække vej-
ret, og for at hjertet kan slå.
Når cellerne nedbryder næringsstofferne
for at få energi, skal de bruge O2, og som
affaldsprodukt danner de CO2.
De forskellige organsystemers funktion
har derfor til formål, dels at sørge for cel-
lernes energiforsyning, dels at fjerne af-
faldsstoffer, som ellers kan forgifte cellerne.
I fordøjelseskanalen bliver næringsstof-
ferne nedbrudt, så de bliver små nok til at
kunne optages gennem tarmvæggen, og så
de kan bruges af cellerne.
Kredsløbsorganerne med hjerte og blod-
kar udgør et transportsystem, der sikrer for-
deling af næringsstoffer og O2 til alle krop-
pens celler, og som fører affaldsstoffer fra
cellerne. Transporten af disse stoffer sker
med blodet, der til stadighed strømmer
gennem blodkarrene.
Det er respirationsorganernes opgave at
optage O2 og udskille CO 2 , mens nyrernes
opgave er at udskille andre affaldsstoffer i
urinen. I nyrerne udskilles samtidig over-
skud af vand og salte, så kroppens indhold
af vand og salte kan holdes konstant.
Den enkelte celle har en bestemt funk-
tion. Det vil sige, at cellen kan udføre en
opgave, der gavner de øvrige celler i krop-
pen. De fleste celler skal styres udefra, så de
arbejder i et tempo, der passer til kroppens
behov. Til styring af cellerne findes derfor
et nervesystem, der ved at modtage infor-
mationer om tilstanden i kroppen, kan
sende impulser til cellerne, så disse kan ar-
bejde i passende tempo på det rigtige tids-
punkt. Cellerne kan også styres ved hjælp
af hormoner, der sendes med blodet til cel-
lerne. Hormonerne kan ændre cellernes ak-
tivitet, ved at påvirke cellernes stofskifte.
En celle er altså afhængig af, at de store
organsystemer fordøjelse, kredsløb, respi-
ration, nyrer og nervesystem fungerer nor-
malt (fig. 10-2). Disse store "systemer" be-
står selv af celler. For eksempel skal en ner-
vecelle i nervesystemet have ilt og nærings-
stoffer, og den skal kunne slippe af med af-
faldsstoffer. Nervecellen, som selv er en del
af et større organ, kan derfor kun fungere,
hvis de andre dele af kroppen fungerer.
Fig. 10-2
En celle er afhængig
af fordøjelse, kreds-
løb, respiration,
nyrer, hormonprodu-
cerende kirtler og
nervesystem. Nerve-
system og hormoner
regulerer cellernes
aktivitet.
 Cellens opbygning
En celle er en lille væskefyldt blære, der er
omgivet af vævsvæske. Grænsen mellem
væsken i cellen, cytosolen, og vævsvæsken,
dannes af en tynd hinde, cellemembranen. I
cytosolen findes flere mindre celledele, or-
ganeller, der har betydning for, at cellen
kan leve og udføre sine funktioner. De or-
ganeller, der findes i cellen, er kerne, endo-
plasmatisk reticulum, Golgi apparat, lyso-
somer og mitokondrier. Der findes dog
mange andre strukturer i cellen, som ikke
skal omtales her.
Cellemembranens lipider
Der findes to typer af fedt i cellemembra-
nen, fosfolipider og kolesterol.
Fosfolipiderne, der udgør den største del
af membranen, er opbygget af fedtsyrer,
glycerol og fosfat. Et enkelt fosfolipidmole-
kyle er opbygget af et fosfat- og et glycerol-
molekyle og to fedtsyremolekyler, der er
bundet sammen (fig. 10-3). Da fedtsyrer er

Cellemembranen Fig. 10-3

Cellemembranen er en tynd hinde, der ad-
skiller cytosolen med organellerne fra om-
givelserne. Membranen har stor betydning
for at opretholde cellens indre miljø, så cy-
tosolen har et passende indhold af forskel-
lige stoffer. Det er nødvendigt for at gøre
cellen i stand til at udføre sin funktion
bedst muligt. Da mange forskellige stoffer
kommer til cellen gennem blodet og vævs-
væsken, kan membranen opretholde det
indre miljø ved at regulere, hvilke stoffer
der skal passere ind i og ud af cellen.
En cellemembran er opbygget af lipider,
fedt, og proteiner.
Et fosfolipidmolekyle er opbygget af fosfat, glyce-
rol og to fedtsyrer. Herved får molekylet en vand-
skyende (hydrofob) ende og en vandopløselig
(hydrofil) ende.
uopløselige i vand, mens fosfat er vandop-
løseligt, får fosfolipiderne en ende, der er
hydrofob (vandskyende) og en ende, der er
hydrofil (vandopløselig). Cellernes indre
og deres omgivelser er fyldt med vand, og
fosfolipidmolekylerne må derfor placeres -
side om side - i to lag, med det indre lags
vandopløselige dele ind mod cellens indre
og det ydre lags vandopløselige dele ud
mod omgivelserne (fig. 10-4). Hvis vand

Fig. 10-4
Cellemembranen er
opbygget af to lag
fosfolipidmolekyler,
der vender de hydro-
fobe dele mod hinan-
den. Herved kommer
de hydrofile dele til at
vende mod vandet i
cellernes indre og
vandet uden om cel-
lerne.
 trænger ind mellem fosfolipidmolekylerne
og dermed kommer i kontakt med fosfoli-
pidmolekylernes hydrofobe dele, vil vandet
straks blive presset ud igen, fordi fedtsyrer-
ne derved får mindre kontakt med vandet.
Det er det samme, man kan se, hvis man
hælder olie i vand - oliedråberne løber sam-
men til store runde fedtplader, fordi de her-
ved har mindst kontakt med vandet. Det er
disse frastødningskræfter mellem fedt og
vand, der får fosfolipidmolekylerne, og der-
med cellemembranen, til at hænge sam-
men.
Fedtsyrer og glycerol fås gennem føden
som fedt, triglycerider (side 113). Det er
ikke ligegyldigt, hvilke fedtsyrer der indgår
i føden. En del af fedtsyrerne i cellemem-
branens fosfolipider skal være flerumættede
fedtsyrer, for at gøre membranerne stabile.
Disse fler- eller polyumættede fedtsyrer kal-
des essentielle fedtsyrer, fordi de er nød-
vendige til opbygning af membranerne. De
kan ikke dannes i kroppen og skal derfor
indtages med føden (side 114).
Kolesterol er en helt anden type fedtstof
end fosfolipider (fig. 10-5). Det findes hist
og her i cellemembranen og menes at afsti-
ve membranen. Kolesterol fås gennem
føden og kan desuden dannes i kroppen.
Cellemembranens proteiner
Cellemembranens proteiner kan være pla-
ceret i den yderste eller inderste del af
membranen, eller de kan strække sig tværs
gennem membranen (fig. 10-5).
Proteinerne i membranen er dannet af
cellerne selv og har forskellige funktioner.
De kan fungere som:
• vævstypeantigener
• receptorer
• enzymer
• transportproteiner.
Vævstypeantigener er proteiner på cel-
lernes overflade. Alle mennesker, med und-
tagelse af enæggede tvillinger, har deres
egne, specielle proteiner på cellerne. Med
andre ord har næsten alle mennesker en
vævstype, der er forskellig fra alle andre
menneskers. Det er disse meget forskellige
vævstyper, der giver problemer ved trans-
plantation. Her skal man finde organer, der
har en vævstype, der er så tæt som mulig
på modtagerens vævstype, idet organet el-
lers vil blive ødelagt af modtagerens im-
munsystem.
Vævstypeantigenernes rolle er netop at
gøre immunsystemet i stand til at skelne
mellem, hvad der hører til i kroppen, og
Fig. 10-5
Kolesterol indgår
sammen med protei-
ner i cellemembra-
nens opbygning.
hvad der er fremmede stoffer eller celler, Transport gennem
der er trængt ind i kroppen (fig. 1-67 side cellemembranen
75). Hvis bakterier er trængt ind i kroppen,
vil deres overflade være så forskellig fra cel- Der foregår en livlig trafik gennem celle-
lernes, at immunsystemet kan opdage dem membranen, dels af næringsstoffer og ilt,
og bekæmpe dem. der skal ind i cellen, dels af affaldsstoffer og
Receptorer er modtagemolekyler, som andre stoffer, der skal ud. Nogle celler, som
har en form, der passer til ganske bestemte for eksempel hvide blodlegemer, er i stand
stoffer (fig. 7-54 side 284). Hormoner er til at optage noget så stort som bakterier
eksempler på stoffer, der ved at binde sig til gennem cellemembranen. Andre celler er i
receptorer kan påvirke cellernes aktivitet. stand til at transportere store molekyler,
Et bestemt hormon kan kun påvirke én be- som de selv har dannet, ud gennem celle-
stemt receptor, ligesom én nøgle kun pas- membranen. F.eks. kan spytkirtelceller
ser i én bestemt lås. Forskellige celler i sende det spyt, de har dannet, ud gennem
kroppen har forskellige receptorer og kan cellemembranen. Til transport af alle disse
derfor påvirkes af forskellige hormoner. For forskellige stoffer, findes der forskellige
eksempel findes der kun receptorer til det transportmetoder:
vefremkaldende hormon, oxytocin, i liv-
moderen, hvor hormonet fremkalder veer, • diffusion
og i brysterne, hvor det påvirker mælke- • osmose
kirtlerne (side 307). Selv om hormonet - • pumper
som alle andre hormoner - transporteres • endo- og exocytose.
med blodet rundt i hele kroppen, virker det
kun der, hvor der findes de rigtige recepto-
rer. Et hormon som T3 kan påvirke alle
kroppens celler, idet der er receptorer til
hormonet i alle cellers cellemembran.
Andre receptorer kan påvirkes af andre
stoffer. F.eks. virker neurotransmittere fra
nerveceller (side 241) og mange lægemid-
ler ved at påvirke receptorer i cellemem-
branen.
I cellemembranen er der enzymer, der
kan nedbryde forskellige stoffer. Ved f.eks.
at nedbryde store molekyler til mindre mo-
lekyler, kan enzymerne gøre det muligt at
transportere de mindre molekyler ind i cel-
len. Triglycerider er et eksempel på stoffer,
der spaltes af enzymer i cellemembranen.
Herved spaltes molekylet, så der dannes
fedtsyrer, der kan optages gennem celle-
membranen. Andre enzymer kan spalte
ATP, så der frigøres energi, der f.eks. kan
bruges til aktiv transport gennem celle-
membranen (side 399).
Transportproteiner i cellemembranen
sørger for transport af en masse stoffer ind
i og ud af cellerne. Denne transport vil Fig. 10-6 Diffusion
blive nærmere omtalt i næste afsnit. Cellerne bruger hele tiden O2, og derfor er O2-
koncentrationen i cellerne lav. Da O2-koncentrati-
onen i blodet og vævsvæsken er høj, vil O2 dif-
fundere ind i cellerne. Diffusionen gennem celle-
membranen sker mellem fosfolipidmolekylerne.
Diffusion
Diffusion er en passiv transport. Ved
diffusion vil et stof bevæge sig fra om-
råder med høj koncentration af stoffet
til områder med lav koncentration,
uden at transporten kræver energi.
Stoffet skal være opløst i luft eller vand for
at kunne diffundere. Som eksempel på stof-
fer, der bevæger sig gennem cellemembra-
nen ved diffusion, kan nævnes ilt, O 2 , og
kuldioxid, CO 2 .
Cellerne har et vedvarende forbrug af
O 2 , og deres indhold af O2 er derfor ret
lavt. I vævsvæsken og blodet er O2-koncen-
trationen altid høj, fordi der kommer en
stadig strøm af frisk, iltet blod fra lungerne.
O2 vil derfor diffundere fra blod og vævs-
væske, gennem cellemembranen, ind i cel-
lerne (fig. 10-6). I cellerne bruges O2 til
energidannelse, og samtidig dannes CO 2
som affaldsstof. Der er derfor høj CO2-kon-
centration i cellerne, og derfor kan CO 2 dif-
fundere ud af cellerne. O2 og CO 2 kan dif-
fundere gennem cellemembranens fedt,
fordi begge stoffer er fedtopløselige, små
molekyler. Stoffer, der ikke er opbygget
som små, fedtopløselige molekyler, må
transporteres gennem membranen på
andre måder: gennem porer eller ved facili-
teret diffusion.
Porer er proteinmolekyler, som strækker
Fig. 10-7
sig hele vejen gennem cellemembranen En pore er et protein-
(fig. 10-7). Porerne har en form, der kun molekyle, der stræk-
ker sig hele vejen
gør det muligt for et bestemt stof at diffun- gennem cellemem-
dere gennem en bestemt pore. Ofte kan po- branen.
rerne åbnes eller lukkes, så det dermed er
muligt at regulere, hvor meget af et bestemt
stof der skal passere gennem cellemembra-
nen.
Diffusion kan foregå som faciliteret dif-
fusion. Her kan et stof, der har svært ved at
trænge gennem membranens fedt, hjælpes
gennem membranen af proteinmolekyler.
Sådanne proteiner kan sammenlignes med
svingdøre, som kan dreje rundt, hvis de
rammes af et molekyle med fart og retning
mod cellemembranen. Molekylets hastig-
hed får proteinet til at dreje og dermed tage
molekylet med sig (fig. 10-8). Proteinmole-
kylerne er specifikke. Det vil sige, at et be-
stemt protein kun kan transportere ét be-
stemt stof. Transporten er en diffusion, der
altid går fra høj koncentration af stoffet til
lav koncentration. Diffusionshastigheden
afhænger af antallet af transportmolekyler i
cellemembranen.
Fig. 10-8
Faciliteret diffusion.
Ved faciliteret diffusi-
on må det stof, der
diffunderer, benytte
et transportmolekyle
til at krydse celle-
membranen. Trans-
portmolekylet bliver
ramt så kraftigt af
stoffet, at dette er
nok til at føre stoffet
gennem cellemem-
branen.
Osmose
Osmose er en passiv transport af vand
gennem en semipermeabel membran.
Vand bevæger sig til steder, hvor der er
højere koncentration af opløste stoffer
end der, hvor vandet befinder sig.
Hvis der to steder er forskellig koncentrati-
on af opløste stoffer, vil der foregå en dif-
fusion, men hvis denne diffusion forhin-
dres ved at stille en membran i vejen for
diffusionen, kan de opløste stoffer ikke flyt-
te sig. I stedet vil vand bevæge sig (fig. 1-35
side 53). Det kræver, at membranen er per-
meabel, gennemtrængelig, for vand og ui-
gennemtrængelig for de opløste stoffer.
Cellemembraner og kapillærvægge er
eksempler på semipermeable membraner.
Derfor kan man f.eks. opbevare fisk ved at
salte dem ned. Bakterier fra fiskenes tarm-
kanal eller hænderne på den, der har renset
fiskene, vil befinde sig et sted, hvor salt-
koncentrationen er så høj, at saltet ved os-
mose vil suge vand ud af bakterierne, så
bakterierne tørrer ind og dør.
I kroppens celler er der høj K + -koncen-
tration. Desuden findes der andre stoffer i
cellerne, der, sammen med K+, skaber et os-
motisk tryk, der suger vand ind i cellerne. I
vævsvæsken udenfor cellerne findes meget
Na + , men også andre stoffer (se næste spal-
te). I vævsvæsken er der derfor også et os-
motisk tryk, der suger vand ud af cellerne.
I kroppen har det osmotiske tryk i cel-
lernes indre og i vævsvæsken samme
størrelse. Der vil derfor suges lige så meget
vand ud af cellerne, som der suges ind. Cel-
lerne vil derfor hverken skrumpe ind eller
svulme op. Hvis man placerede en celle i
rent vand, ville det gå galt. I rent vand er
der ingen opløste stoffer og dermed intet
osmotisk tryk. Der vil derfor ikke blive
suget vand ud af cellerne, mens de opløste
stoffer i cellernes indre vil suge vand til sig.
Cellerne vil til sidst sprænges og dø. Hvis
man indsprøjter f.eks. lægemidler i musk-
ler, vil den indsprøjtede væske blive blan-
det med vævsvæsken. Det er derfor vigtigt,
at den væske, der injiceres, har et passende
osmotisk tryk, så der ikke suges vand ud af
eller ind i cellerne.
Pumper
Pumper sørger for, at et stof kan transpor-
teres mod en diffusion, altså fra lav til høj
koncentration. Det kræver energi og kaldes
derfor aktiv transport. Her sker transporten
gennem cellemembranen ved hjælp af pro-
teiner, der kaldes pumper. Der findes
mange pumper til forskellige stoffer i for-
skellige celler. Nogle pumper, f.eks. natri-
um/kalium- pumpen, Na/K-pumpen, findes
i membranen i alle celler. For at klare den
samlede transport af natrium og kalium,
findes der mange pumpemolekyler i den
enkelte celles membran.
N a / K - p u m p e n flytter natriumioner,
Na + , ud af cellerne og kaliumioner, K+, ind
i cellerne. Resultatet bliver, at der i cellerne
er en meget høj koncentration af K+ og en
lav koncentration af Na + , mens koncentra-
tionsforholdene uden for cellen er lige
modsat (fig. 10-9). Na + -koncentrationen er
derfor meget forskellig på de to sider af cel-
lemembranen. Derfor vil Na + diffundere
ind i cellerne. Det samme gør sig gældende
for K+, blot diffunderer K+ ud af cellerne.
Det er således Na/K-pumpens funktion, at
pumpe ionerne på plads igen.
Inde i cellerne er der mange negative
ioner, der er for store til at trænge ud gen-
nem cellemembranen. En del af de positive
K+ vil derfor blive ophævet af disse ioner
med det resultat, at cellernes indre er mere
negativt end omgivelserne. Na + vil derfor
ikke kun diffundere ind i cellerne, de vil
også blive tiltrukket af det mere negative
indre i cellerne. Samtidig vil K+ have lidt
sværere ved at diffundere ud, fordi de ne-
gative forhold i cellernes indre holder på de
positive K+. Det er altså lettere for Na + at
trænge ind i cellerne, end det er for K + at
trænge ud. Af samme grund må Na/K-
pumpen pumpe 3 Na + ud af cellen, for hver
2 K+, der pumpes ind.
Det samlede resultat af Na/K-pumpens
arbejde, diffusion af Na + og K+ og til-
trækningskræfter mellem ionerne bliver, at
der er en mindre mængde positiv ladning
inde i cellerne end i cellernes omgivelser.
Sagt på en anden måde, så er cellerne po-
sitive på ydersiden af cellemembranen i for-
hold til indersiden. Denne forskel kaldes
membranpotentialet og anvendes af nogle
celler til at danne impulser. Impulser er

små elektriske stød, der kan spredes ud
over cellerne, for eksempel i hjertet. Her er
impulserne signal til cellerne om, at de skal
trække sig sammen, hvorved hjertet slår et
slag (fig. 1-12 side 26).
Udenfor cellerne bliver Na+-koncentrati-
onen høj som et resultat af Na/K-pumpens
arbejde. Na+ kan derfor diffundere ind i cel-
lerne igen. Hvis der bindes et stof til NaH,
kan dette stof diffundere med ind i cellen.
Dette kaldes sekundær aktiv transport, og
forekommer f. eks. i nyrerne, hvor glukose
og aminosyrer pumpes på denne måde fra
tubulusvæske til blod (side 182).
Fig. 10-9
Na/K-pumpen flytter to K+ ind i cellen for hver tre
Na+, der flyttes ud. Transporten kræver energi.
Endocytose og eksocytose
Endocytose og eksocytose er to transport-
metoder, der har mange træk til fælles, men
som går hver sin vej gennem membranen.
Ved endocytose transporteres store par-
tikler eller væske ind i cellerne (endo- ind
i), ved at cellemembranen folder sig ud
over det, der skal transporteres ind i cellen
(fig. 10-10). Herved bliver det, som skal
transporteres, ført ind i cellen i en lille
blære af cellemembran. Hvis det er faste
partikler, der bliver optaget i cellen på
denne måde, kaldes det fagocytose (fagos:
æde). Fagocytose anvendes af hvide blod-
legemer i immunforsvaret til at æde og
dræbe bakterier (fig. 1-51 side 62). Hvis
Fig. 10-10
En celle fagocyterer
en partikel, ved at
omslutte partiklen
med cellemembran.
Fig. 10-11
Ved eksocytose føres
stof, der er dannet i
cellen ud gennem
cellemembranen.
Eksocytosen foregår
ved, at en lille blære -
som indeholder stof-
fet - smelter sammen
med cellemembra-
nens inderside.
det er væske med opløste partikler, der op-
tages på denne måde, kaldes processen
pinocytose (pinos: drikke).
Ved eksocytose kan stoffer, der f.eks. er
dannet i en kirtelcelle, transporteres ud af
cellen (ekso- ud af). Stofferne bliver pakket
ind i små blærer af membran. Blærerne
smelter sammen med cellemembranens in-
derside, og på den måde frigives stofferne
på ydersiden af membranen (fig. 10-11 og
7-13 side 241).
Organeller
Inde i cellerne findes cytosolen, hvor cel-
lens organeller findes. Organellerne ud-
fører de funktioner, der kræves, for at cellen
kan udføre sin samlede funktion. F.eks. har
en kirtelcelle som funktion at producere et
stof. Kernen indeholder generne, de arveli-
ge egenskaber, og har dermed en overord-
net funktion. I kernen findes opskriften på
at danne stoffet. For at denne produktion
kan foregå, skal der bruges energi, som
dannes i cellens mitokondrier. Andre af cel-
lens organeller indgår på anden måde i cel-
lens funktioner.
Nucleus
Nucleus, cellekernen, indeholder de arveli-
ge egenskaber, generne. Den er omgivet af
Fig. 10-12
Cellekernen, nucleus,
er omgivet af en dob-
beltlaget kernemem-
bran. I membranen
findes porer. Nucleo-
lus er et mørkere
parti, hvor der findes
meget RNA.
en membran, der er opbygget på næsten
samme måde som cellemembranen. Kerne-
membranen ligger i et dobbelt lag om ker-
nen, men de to lag er nogle steder smeltet
sammen, så der dannes porer (fig. 10-12).
I kernen ses et nucleolus, kernelegeme; i
nogle celler ses flere kernelegemer. Nucleo-
lus er et aktivt sted i kernen, hvor der pro-
duceres dele til cellens ribosomer (side 401).
Generne findes samlet i kernen på 46
stykker DNA. Hvert DNA-stykke kaldes et
kromosom, og der findes derfor 46 kromo-
somer i kernen, eller, da de er parvis ens,
23 par. Kromosomerne i en kerne er nøjag-
tige kopier af de kromosomer, der fandtes i
det befrugtede æg. Med andre ord, så er de
kromosomer, der findes i en celle, kopier af
de kromosomer, der fandtes i faderens sæd-
celle og moderens æg.
I en cellekerne regner man med, at der
findes ca. 1 0 0 . 0 0 0 par gener. Et gen er et
mindre afsnit af et kromosom, og da der
findes ca. 1 0 0 . 0 0 0 par gener, fordelt på 23
par kromosomer, er der gennemsnitligt ca.
4 0 0 0 gener på hvert kromosom.
Et gen er en opskrift på dannelsen af et
protein. Med det meget store antal gener,
kan kernen sammenlignes med en gigan-
tisk kogebog, der indeholder 1 0 0 . 0 0 0 op-
skrifter. Selv om generne findes parvis, er
det oftest kun det ene gen, der bruges.
F.eks. har man et genpar for øjenfarve.
Hvis man har et gen for brun øjenfarve og
et gen for blå, dominerer det brune gen
over det blå. Øjenfarven bliver derfor brun.
Ofte vil normale gener dominere over
gener, der har en fejl. Har man således et
normalt gen og et gen med fejl, der kan
medføre sygdom, vil man alligevel være
rask, fordi det normale gen vil dominere.
Man vil dog være bærer af genet med fejl,
og det halve af de æg eller sædceller man
danner, vil indeholde genet med fejl. Kun

hvis man har to gener, der begge har en
fejl, vil man være syg, fordi man ikke kan
producere normale proteiner. Der findes
dog genpar, hvor der ikke er dominans.
Her vil en fejl i et gen blot betyde, at der
produceres mindre af det stof, f.eks. et
enzym, genparret kan danne.
Når et gen skal bruges, kan der tages en
eller mange kopier af genet. På den måde
kan der blive startet en større eller mindre
produktion af det protein, som genet er op-
skrift på. Kopierne bliver dannet som et
stof, RNA, der i sin opbygning minder en
del om DNA. Kopierne bliver sendt ud i
"køkkenet", hvor opskriften bliver brugt til
dannelse af protein. Køkkenet, hvor prote-
indannelsen foregår, er nogle små gryn, ri-
bosomer, i cytosolen. Da RNA-kopierne
bringer bud fra kernen til ribosomerne, kal-
des de messenger-RNA, eller m-RNA (mes-
senger, engelsk: budbringer) (fig. 10-13).
Da ét gen er en opskrift på ét protein, er
m-RNA en kopi af opskriften på det samme
protein. Et protein er opbygget af aminosy-
rer, der er bundet sammen i en lang række.
Til at danne alle de forskellige proteiner,
der er nødvendige for at opbygge kroppen
og få den til at fungere, skal der bruges 20
forskellige aminosyrer. Et gen indeholder
oplysninger om, hvor mange og hvilke
aminosyrer der skal indgå i et protein, og
Fig. 10-13
I kernen tages kopier
af et gen, ved at
genet anvendes som
en skabelon for dan-
nelse af m-RNA.
Kopien bruges i et
ribosom som en
opskrift, der afgør,
hvilke og hvor mange
aminosyrer der skal
indgå i proteinet, og
hvilken rækkefølge
aminosyrerne skal
have i proteinet.
hvilken rækkefølge aminosyrerne skal
sidde i.
Proteindannelsen sker på ribosomerne,
idet det er her, aminosyrerne bindes sam-
men på den rigtige måde. Aminosyrerne
findes som næringsstoffer i blodet og opta-
ges i cellerne. De aminosyrer, der findes i
blodet, stammer fra den føde, man har
spist. De flyder, ligesom andre nærings-
stoffer, rundt med blodet, og kan herfra
blive optaget af cellerne.
Ribosomerne findes løst i cellens cyto-
sol eller fæstet til overfladen af det endo-
plasmatiske reticulum. De løse ribosomer
producerer proteiner, der skal bruges af cel-
len selv. Proteiner, der dannes på de ribo-
somer, der findes på det endoplasmatiske
reticulum, er beregnet på eksport, og skal
altså transporteres ud af cellen.
Endoplasmatiske reticulum
Det endoplasmatiske reticulum, der forkor-
tes ER, har betydning for dannelse og
transport af proteiner i cellen. Det består af
en masse rør og blærer, der er forbundet
med hinanden, og som står i forbindelse
med kernemembranen (fig. 10-1 og 10-
14). Endoplasmatisk betyder inde i (endo)
plasma, og plasma stammer fra den gamle
benævnelse, cytoplasma, der tidligere
brugtes om væsken i cellerne. Reticulum

betyder lille net, idet rør og blærer danner
noget, der med lidt fantasi kan ligne et net.
Fig. 10-14 Rør og blærer er opbygget af membraner,
Det endoplasmatiske der har næsten samme opbygning som cel-
reticulum, ER, består lemembranen.
af flade, uregelmæs-
sige blærer og rør.
På noget af ER sidder der ribosomer.
Begge dele er opbyg- Dette ER kaldes granulært ER (granulum
get af membraner. På betyder lille korn). De proteiner, der dan-
det granulære ER fin- nes på disse ribosomer, passerer gennem
des ribosomer, hvil- små porer i ribosomerne og fortsætter ind
ket ikke er tilfældet
på det agranulære
i ER's hulrum (fig. 10-16). Herfra kan pro-
ER. teinerne sendes videre rundt i cellen,
blandt andet til Golgi-apparatet.
ER findes også uden ribosomer på over-
fladen. Der findes f.eks. meget af dette
agranulære, glatte, ER i leverceller, hvor
der foregår en nedbrydning af fremmede
stoffer som eksempelvis visse lægemidler.
Golgi-apparatet
Golgi-apparatet er opbygget af samme type
membran som ER. Det består af stabler af
flade blærer, og findes især udbredt i kirtel-
celler (fig. 10-1 side 392 og 10-15). Rundt
langs stablen af de flade blærer findes min-
dre, runde blærer.
Golgi-apparatets funktion er at opsamle
og koncentrere proteiner, der er dannet i
ER. Nogle proteiner har først opnået deres
endelige opbygning, hvis der er bundet kul-
hydrater og andre stoffer til deres overfla-
de, og dette sker i Golgi-apparatet. De kon-
centrerede proteiner afsnøres fra de flade
blærers kanter som små runde blærer,
vesikler (fig. 10-16). Vesiklerne bevæger sig
til cellemembranens inderside, hvor de
smelter sammen med membranen, hvorved
deres indhold af protein tømmes ud i om-
givelserne (fig. 7-13 side 241). Herved er
proteiner, dannet i en celle, transporteret
ud af cellen. Da f.eks. kirtelceller er specia-
liseret til eksport af stoffer, indeholder de
rigeligt med Golgi-apparat.
Lysosomer
Lysosomer er små blærer, der indeholder
enzymer. De er dannet ved afsnøring fra
Golgi-apparatet og kan, ved hjælp af deres
indhold af enzymer, opløse proteiner og
andre organiske stoffer. På denne måde
kan gamle cellebestanddele nedbrydes.
Også mikroorganismer, der er optaget i
fagocyterende celler i immunsystemet, kan
dræbes på denne måde (fig. 10-10 og 1-51
side 62).
Mitokondrier
Mitokondrier er organeller, hvori der dan-
nes energi til cellens aktiviteter. I celler -
som muskelceller - hvor energibehovet er
stort, er der mange og store mitokondrier,

Fig. 10-15
Golgi-apparatet be-
står af flade blærer
og små runde blærer
(vesikler). Vesiklerne
kan være afsnøret fra
Golgi-apparatet selv
eller fra ER.

mens der er færre og mindre mitokondrier
i mindre energikrævende celler.
Mitokondrier er bygget som pølsefor-
mede blærer. Væggen består af to lag af den
type membran, der findes i andre af cellens
organeller. Den inderste membran er fol-
det, så den får større overflade (fig. 10-17).
På overfladen af den inderste membran sid-
der der enzymer og andre stoffer, der skal
bruges til dannelsen af energi. Den store
overflade kan således give en større energi-
produktion.
Fig. 10-17 Et mitokondrie er dannet af to lag
membran. Den inderste membran er foldet for at
øge overfladen.
Energi dannes ved at forbrænde (ned-
bryde) næringsstoffer (side 154). Nærings-
stofferne sendes med blodet til cellerne,
hvor de på forskellig måde transporteres
ind i cellen gennem cellemembranen (fig.
10-18). Næringsstofferne kommer fra den
føde, der er indtaget, og som efter fordøjel-
Fig. 10-16
Proteiner, dannet i
ribosomer på ER,
bliver ført ind i ER.
Herfra afsnøres små
blærer, der indehol-
der proteinet. Blærer-
ne smelter sammen
med Golgi-apparatet.
I Golgi-apparatet
tilføjes kulhydrat og
det færdige produkt
afsnøres i små
blærer fra Golgi-
apparatet. Blærerne
smelter sammen
med cellemembra-
nens inderside, hvor-
ved det færdige pro-
dukt er transporteret
ud af cellen.
sen i mave-tarmkanalen, er transporteret
gennem tarmvæggen til blodet.
Det er især fedtsyrer og glukose, der for-
brændes. Fedt i føden består i stor ud-
strækning af fedtsyrer, og uanset om disse
er mættede, monoumættede eller flerumæt-
tede, kan de forbrændes til energi. Kulhy-
drater i føden serveres for cellerne som kul-
hydratet glukose, og uanset hvilke kulhy-
drater der er indtaget med føden, ender de
i blodet som glukose, der kan forbrændes
til energi.
Selve forbrændingen kræver ilt, O 2 , og
som affaldsstoffer dannes kuldioxid, CO 2
og vand, H 2 O:
Fedtsyrer eller glukose + O2
CO 2 + H 2 O + energi
Energi dannes i mitokondrierne i form af
stoffet ATP, adenosintrifosfat(phosphat).
ATP består af et stof, der hedder adenosin,
hvortil der er bundet tre fosfatgrupper (fig.
10-19). En kemisk binding, som den der
findes mellem fosfatgrupperne, indeholder
energi. Hvis en binding bliver brudt, frigi-
ves energien og kan bruges til en ener-
gikrævende proces som Na/K-pumpen
eller muskelarbejde. Når en fosfatgruppe
spaltes fra, fordi en binding brydes, sidder
der kun to fosfatgrupper tilbage på adeno-
sinet, som herefter kaldes adenosindifosfat,
ADP. Den samlede proces kan derfor skri-
ves:
Fig. 10-18
En celle optager O2,
glukose og fedtsyrer
fra blodet. Disse stof-
fer anvendes i mito-
kondrierne til for-
brænding, hvorved
der dannes ATP. Ved
forbrændingen dan-
nes CO2 og H2O
som affaldsstoffer.
ATP kan bruges ved
energikrævende pro-
cesser f.eks. Na/K-
pumpens arbejde.

ATP ADP + P + energi

ATP bliver nedbrudt uden for mitokondri-

erne, på de steder i cellen, hvor der er brug
for energi. ADP kan bruges igen, hvis ADP
og P bliver bundet sammen, og det er
netop, hvad der sker i mitokondrierne. Her
nedbrydes komplicerede molekyler som
fedtsyrer eller glukose, og derved frigives
energi. Denne energi bruges til at binde
ADP og P sammen igen, så der dannes
ATP (fig. 10-18).
Energimangel i en celle kan være årsag
til, at cellen dør. Dette skyldes, at cellens
Na/K-pumpe har et konstant behov for
energi for at virke. Hvis pumpen ikke vir-
ker, kan Na+ ikke holdes ude af cellerne,
men diffunderer ind gennem cellemembra-
nen. Samtidig diffunderer K+ ud af cellerne,
men da der diffunderer mere Na+ ind i cel-
lerne end K+ ud, trækker Na+, ved osmose,
vand med ind i cellerne, som herved svul-
mer op, sprænges og dør. Manglen på ener-
gi skyldes ofte mangel på ilt i cellerne, idet
ilten er nødvendig for energidannelsen. Ilt-
Fig. 10-19
manglen kan opstå, hvis der mangler blod- ATP nedbrydes til ADP og P under frigivelse af
forsyning til et område i kroppen. De ska- energi. Hvis der tilføres energi, sker den modsat-
der, der kan ses i hjerne eller hjerte, hvis te reaktion.
disse rammes af en blodprop, er netop et
resultat af iltmangel (side 29).
Supplerende litteratur

Ahlmann, Lise: Springborg, Anni og Nielsen, Oluf:

Anatomi og bevægelse 1. udg. Biokemi for sygeplejestuderende 3. udg. Nyt Nordisk
Christian Ejlers' Forlag, København 1996. Forlag Arnold Busck, København 2002.

Bojsen-Møller, Finn:
Bevægeapparatets anatomi 12. udg.
Munksgaard Danmark, København 2001.

Christoffersen, Gert m.fl.:

Fysiologi - kroppens funktoner 1. udg.
Nucleus, Århus 1998.

Falkenberg, Henrik, Gasbjerg, Peder K., Nielsen,

Lars H.:
Fysiologi - Fra molekyle til individ 2. udg.
Systime, Århus 2000.

Feneis, Heinz:
Anatomisk billedordbog 3. udg.
Munksgaard, København 2000.

Hessov, Ib (redigering):
Klinisk ernæring 3. udg.
Munksgaard, København 1998.

Larsson, Lars-Erik:
Neurofysiologi
En bok om hur hjarnen fangerar 1. udg.
Studentlitteratur, Lund 2000.

Lund-Andersen, Henrik og Borrild, Lis Kofoed:

Øjensygdomme 4. udg.
Munksgaard, København 1999.

Moos, Torben og Møller, Morten:

Basal neuroanatomi - Centralnervesystemets anatomi
1.udg.
FADL, København - Århus - Odense 2000.

Nørgaard, Jan Rytter:

Medicinske fagudtryk - en klinisk ordbog med kom-
mentarer 2. udg.
Nyt Nordisk Forlag Arnold Busck, København 2001.

Lea, Tor:
Basal og klinisk immunologi - prinsipper og moleky-
lære mekanismer 1. udg.
Fagbokforlaget, Bergen 2000.
Stikordsregister

A adduktion 323 angiotensin converting enzyme

a. axillaris 36 a-delta fibre 279 189
a. brachialis 36 adenohypofysen 2 8 5 angiotensin II 189
a. carotis communis 35 adenoide vegetationer 72, 98 angiotensinogen 189
a. carotis externa 36 ADH 186 ansigtsknogler 372
a. carotis interna 36, 253 ADP 4 0 3 antagonister 385
a. dorsalis pedis 37 adrenalin 4 7 , 1 6 1 , 274 antebrachium 1 1 , 352, 3 5 7
a. femoralis 36, 37 adrenerge receptorer 274 anterior 12
a. gastrica 36, 1 3 2 adækvat irritament 210 antidiuretisk hormon 186
a. hepatica 36 afasi 247 antigen/antistofkompleks 79
a. iliaca communis 36 afferent arteriole 1 7 7 antigener 6 1 , 6 3 , 74
a. iliaca externa 36 afføring 1 4 1 antioxidanter 118
a. iliaca interna 36 afstandssyn 228 antistoffer 6 3 , 79
a. mesenterica inferior 1 4 1 agnosi 2 4 7 anæmi 61
a. mesenterica superior 36, 134, akkomodation 224 aorta 1 8 , 2 3 , 335
141 akson 2 3 3 , 235 aorta ascendens 35
a. ophthalmica 226 aktin 3 8 8 aorta descendens 35
a. ovarica 298 aktionspotential 26, 238 aorta thoracalis 35
a. peronea 38 aktiv immunisering 82 aortaklap 24
a. poplitea 37 aktiv transport 398 apex cordis 20, 27
a. pulmonalis 2 3 , 89 aktivering af D-vitamin 192 apex pulmones 93
a. radialis 36 akut myocardie infarkt 29 aponeuroser 385
a. renalis 36, 170, 177 akutfaseproteiner 77 apoplexia cerebri 269
a. splenica 36, 71 alanin 1 5 1 appendicitis 140
a. subclavia 35, 36 albueben 3 5 1 appendix vermiformis 1 4 0
a. temporalis 36 albumin 5 1 , 158 appetitregulerende center 164
a. tibialis anterior 37 aldosteron 188, 189, 294 aquaductus cerebri 2 5 1 , 258
a. tibialis posterior 37 alkohol 1 5 1 arachidonsyre 114
a. ulnaris 36 allergen 64, 83 arachnoidea 257
a. vertebralis 36, 2 5 3 allergi 83 arachnoideatotter 259
aa. bronchiales 129 alveoler 87, 102 arcus anterior 327
aa. coronariae 29 alveolesække 87 arcus aortae 3 5 , 4 8 , 1 0 3
aa. intercostales 35 AMI 29 arcus zygomaticus 373
aa. testiculares 36, 3 1 0 aminogruppe 1 1 5 , 1 4 8 areola 3 0 8
abduktion 323 aminosyrer 1 1 5 , 148, 152, 4 0 1 armhule 36, 348
AB O-systemet 61 ammoniak 176, 194, 206 arteria 10
accessoriske respirationsmuskler amplitude 2 1 1 arteriae 10
92 ampulla 218 arterioler 19, 31
ACE 189 ampulla recti 10, 1 4 1 arteriosklerose 29, 45
ACE-hæmmere 190 amylase 136, 152 aspartat 1 5 1
acetabulum 337, 359, 363 anabolisme 1 5 4 associationszoner 2 4 7
acetaldehyd 1 5 1 anafylaktisk shock 83 atlas 3 2 5 , 3 2 7
acetylkolin 242, 274, 388 analgetika 2 8 1 ATP 4 0 3
acidose 196 anastomoser 36 atrieflagren 28
acromion 344 androgener 312 atrieflimmer 29
adamsæblet 99 angina pectoris 29 atrio-ventrikulærknuden 27
atrium 23 bløde gane 97, 127 caput longum 354, 355
atrofi 387 blødningsanæmi 61 caput radii 353
auricula 212 Bowmans kapsel 178 caput ulnae 352
auris externa 212 brachium 11, 36, 351 carbamid 50, 158, 176, 206
auris interna 214 bradycardia 43 cardia 128, 129
auris media 213 brede livmoderbånd 302 cardiogent shock 45
autonome centre 250 bronchus 101 caries 124
autonome nervesystem 234 bronkioler 87, 102 carina 100
autonome refleksbuer 279 bruskvæv 14 carpus 356
autoregulation 253 brystbenet 331 cartilago cricoidea 99
axilla 36, 348 brysthulen 138, 334 cartilago thyroidea 99
axis 325, 327 brysthvirvler 328 cataract 224
brystkasse 100, 324 cavitas abdominalis 335
B brystkirtler 308 cavitas thoracis 138, 334
B12-vitaminmangel 61 brystvorte 308 cavum epidurale 257
bagerste rod 265 brækningscentret 252 cavum nasi 94, 126, 227, 372
baghorn 254 buffere 51, 194 cavum oris 123, 127, 372
baglap 251 bugen 335 cavum subdurale 258
bagstreng 255 bughinde 144, 147, 160, 172 cavum tympani 213
baroreceptorer 47 bughulen 335 cavum uteri 301
bartolinske kirtler 303 bugmuskler 337, 341 cellemembran 149, 394
basale hjerneganglier 248 bugpressen 384 cellen 392
basalmembran 201 bugspyt 152 cellulae mastoideae 213
basalstofskiftet 154 bugspytkirtel 135, 152 cellulose 112
base 193 bulbus duodeni 135 cement 124
base excess 106 bulbus oculi 221 central 12
baseose 196 bursae 386 centralfuren 245
basis pulmones 93 bægerceller 96 centralnervesystemet 233, 242
basofile granulocytter 64, 81, 83 bækken 335 cerebellum 219, 253, 386
befrugtningen 301 bækkenbunden 384 cerebrospinalvæske 2 5 7 , 2 5 9
benede labyrint 214 bækkenløsning 337 cerebrum 219, 220, 244
berøringssansen 203 bækkenbundsmuskleme 337, 342 cerumen 212, 217
bicarbonat 105, 152, 183, 193 bådbenet 368 cervikalhvirvler 327
bicuspidalklap 23 cervix uteri 302
bihuler 96 C C-fibre 280
bilirubin 58, 59, 149, 150, 176 Ca2+ 183, 240, 242 chiasma opticum 225
bindevæv 14, 129 caecum 10, 140 choanae 95
binyrebarkhormoner 176, 284 calcaneus 367, 370 cholecystokinin 136
binyremarv 274, 293 calcitonin 381, 383 chordae tendineae 23
binyrebark 189 calcium 29, 66, 183, 319 chorioidea 220, 221
binyrer 47, 170, 293 calyces 170 chylomikroner 138, 160
biskjoldbruskkirtler 151 camera anterior 224 chymus 132
bitestikler 314 camera posterior 224 cilier 96, 301
blod 49 canales semicirculares 214, 218 cirkumduktion 323
blodforgiftning 69 canalis centralis 258 cisterna chyli 69
blodglukose 152 canalis inguinalis 310, 340 cisterna magna 258
blodplader 64 canalis vertebralis 326 Cl- 177
blodprop i hjernen 269 capsula fibrosa 169 clavicula 331, 343, 376
blodtryk 43, 52, 188 capsula interna 268 clearance 191
blodtyper 60 caput 11, 152, 332 clitoris 303
blodvolumen 46 caput breve 354, 355 CO 2 50, 57, 193
B-lymfocytter 71, 78 caput femoris 363 cochlea 213, 214
blærehalsen 173 caput fibulae 363 collum 11, 332
blærehalskirtlen 174, 314 caput humeri 351 collum anatomicum 351
collum chirurgicum 3 5 1
collum femoris 363
collum radii 353
collum uteri 302
colon 140, 1 8 8 , 2 7 4
columna vertebralis 3 2 4
comotio cerebri 1 3 3
conchae nasales 95, 375
condylus lateralis 363
condylus medialis 363
conjunctiva 226
conjunctivalsækken 226
conjunctivitis 226
cor 20, 9 3
cornea 220, 221
coronararterier 29
corpora cavernosa 315
corpus albicans 300
corpus callosum 244
corpus ciliare 2 2 1 , 223
corpus femoris 363
corpus humeri 10, 3 5 1
corpus luteum 300, 305
corpus pineale 2 9 3
corpus radii 353
corpus spongiosum 315
corpus sterni 3 3 1
corpus tibiae 10, 363
corpus ulnae 352
corpus uteri 302
corpus ventriculi 130
corpus vitreum 220, 2 2 1 , 223
cortex cerebelli 253
cortex cerebri 2 4 5 , 386
cortex glandulae suprarenales
189
cortex renalis 170
cortiske organ 214
costae 90, 332
costal respiration 91
cranial 12
cranium 372
C-reaktivt protein 77
CRH 295
crista iliaca 337, 339, 3 6 1
crus 1 1 , 3 6 3 , 369
curvatura major 129
curvatura minor 129
cuspides 23
cutis 198
cyanose 1 0 5
cytologi 392
cytos 392
cytosol 392, 394
D duodenum 36, 1 3 1 , 1 3 5
dead space 86, 92 dura mater 256
decibel 2 1 1 D-vitamin 114, 149, 198
defækationscenter 142 dybdesensibiliteten 2 5 3 , 386
defækationsrefleks 142 dynamisk muskelarbejde 387
dendritter 235 dækhår 205
dens 3 2 7
dens caninus 123 E
dentes 1 2 3 eddikesyre 1 5 1
dentes decidui 1 2 3 efferent arteriole 1 7 7
dentes incisivi 1 2 3 ejakulation 3 1 6
dentes molares 1 2 3 EKG 28
dentes permanentes 1 2 3 eksocytose 399, 4 0 0
dentes praemolares 1 2 4 eksokrine kirtler 283
dentin 124 eksspiration 89
depolarisering 2 3 8 ekstension 323
dermis 2 0 1 eksteroceptorer 210
desmosomer 199 ekstrasystole 29
diabetes mellitus 162 ekstrauterin graviditet 3 0 1
diafyse 378 elastinfibre 2 0 1
diaphragma 90, 3 3 4 elastisk brusk 380
diaphragma pelvis, 342 elastiske fibre 14, 377
diaphragma urogenitale 172, elektrisk synapse 240
1 7 3 , 302, 342 elektrokardiogram 28
diaré 186 elektrolytter 50
diastole 24 embolus 67
diastolisk blodtryk 44 eminentia intercondylaris 363
diencephalon 244, 250 encephalon 2 3 3 , 242
diffusion 89, 397 endetarm 1 4 1 , 172, 274, 297
digiti manus, 356 endocardie 21
digiti pedis 367 endocytose 399
disakkarider 1 1 1 endokrine kirtler 283
disci intervertebrales 3 2 3 , 324, endokrine system 232
326, 329 endolymfe 2 1 4
discus 3 2 1 endometrie 3 0 1
discusprolaps 329 endoplasmatisk reticulum 394
distal 12 endost 378
distal tubulus 179 endotel 2 1 , 30
diuretika 190 engelsk syge 381
DNA 4 0 0 , 4 0 1 enterohepatiske kredsløb 1 3 8 ,
dopamin 2 4 8 149
dorsal 12 enteron 138, 1 4 9
dorsifleksion 368 enzymer 75, 1 0 8 , 3 1 3 , 396
dorsum manus 356 eosinofile granulocytter 63
dorsum pedis 37 eosinofili 64
drejeled 322 epicondylus lateralis 3 5 1
ductus cochlearis 2 1 4 epicondylus medialis 351
ductus deferentes 314 epidermis 199
ductus lactiferi 308 epididymis 314
ductus lymphaticus dexter 69 epidural smertebehandling 258
ductus nasolacrimalis 227 epifysen 292
ductus pancreaticus 152 epifyseskive 380
ductus thoracicus 69, 1 3 8 , 335 epiglottis 97, 99, 1 2 7
dunhår 205 epitelvæv 14
EPO 60 follikel 299 glandula 10
erektion 316 foUikelstimulerende hormon 299 glandula parotis 126
erytrocytter 57 foramen intervertebrale 326 glandula sublingualis 126
erytrogenin 60, 1 9 2 foramen magnum 3 2 5 glandula submandibularis 1 2 6
erytropoiese 59 foramen opticum 226 glandula suprarenalis 4 7 , 1 7 0 ,
erytropoietin 60 foramen venae cavae 42 293
essentielle aminosyrer 115 foramen vertebrale 326 glandula thyroidea 155
essentielle fedtsyrer 1 1 4 forbrænding 57 glandulae 10
eustachiske rør 98 forbrændingsvand 1 8 5 glandulae parathyroideae 1 5 1 ,
eversion 3 2 3 , 368 fordøjelsesenzymer 76 183, 381
forhorn 255 glans penis 316
F forhud 316 glaslegemet 220, 223
faciliteret diffusion 397 forhudsforsnævring 316 glat muskulatur 15, 1 3 3 , 3 8 4
fagocyterende celler 80 forkindtænder 124 glaucom 224
fagocytose 399 forlængede marv 4 7 , 1 0 3 , 252, gliaceller 235
falske stemmebånd 99 formatio reticularis 244 glideled 322
falx cerebelli 256 forreste rod 265 globin 5 8 , 1 5 0
falx cerebri 256 forstoppelse 1 1 2 , 1 4 2 glomerulus 177
fascia thoracolumbalis 330, forstreng 255 glomerulusfiltrat 180
339, 348 forstørret blærehalskirtel 314 glomus caroticum 4 8 , 1 0 3
fascie 384 fosfat 194, 319, 394 glukagon 1 5 3 , 1 6 1
fauces 1 2 7 fosfolipider 394 glukose 5 0 , 1 1 1 , 1 1 2 , 4 0 3
fedtdepot 206 fossa coronoidea 352 glycerol 394
fedtopløselige stoffer 283 fossa iliaca 337 glykogen 1 1 2 , 1 5 2
fedtopløselige vitaminer 116 fossa poplitea 37 G n R H 306
fedtsyrer 1 1 3 , 394, 4 0 3 foster 81 golgi-apparat 394, 4 0 2
femur 1 1 , 37, 337, 359, 362, fovea centralis 222 granula 63
363 frekvens 30, 2 1 1 granulocytter 63
fenestra ovalis 2 1 3 , 2 1 4 frontalplaner 13 graviditetstest 306
fenestra rotunda 214 fruktose 1 1 1 , 112 grundsubstans 2 0 1 , 3 7 7
fibrin 65 FSH 299, 304, 312 grøn stær 224
fibrinogen 5 1 , 6 6 , 1 5 7 fundus uteri 302 grå stær 224
fibrintråde 66 fundus ventriculi 129 gule plet 222
fibroblaster 14, 2 0 1 funiculus spermaticus 3 1 4 gulsot 5 9 , 1 5 0
fibrocytter 14 fæces 1 4 1 gyri 245
fibrøs brusk 380 gyrus cinguli 250
fibrøst bindevæv 320 G gyrus postcentralis 247
fibula 362, 363 galaktose 1 1 1 , 1 1 2 gyrus præcentralis 2 4 5 , 268
filtration 180 galaktosæmi 1 4 5
filtrationstryk 180 galde 136 H
fimbriae 3 0 1 galdeblære 1 3 6 , 1 4 9 haleben 329
fimrehår 76, 96, 301 galdesure salte 149 hallux 367, 369
fingeraftryk 202 galdesyre 1 1 4 , 1 4 9 halshvirvler 327
fingre 356 galdeveje 59 hasemuskler 366
fingrenes rodstykker 356 gammaglobuliner 6 3 , 81 haustrae 140
first pain 280 ganeben 372 haverske lamelsystemer 379
flatus 1 4 1 gap junctions 240 H C G 306
fleksion 323 gasser 104 hemisfærer 244
flerlaget pladeepitel 75 gastrin 1 3 0 , 1 3 1 , 1 3 2 Henles slynge 179
flerumættede fedtsyrer 395 gasudvekslingen 87 hepar 36, 5 8 , 1 4 7
fod 367 gener 4 0 0 heparin 64, 66
fodens muskler 3 7 1 genitalia feminina 298 hernia inguinalis 340
fodrod 367 genitalia masculina 310 hexoser 1 1 1
fodryg 37 gingiva 1 2 4 hiatus aorticus 36
hiatus oesohpageus 129 hypertrofi 387 intraperitonealt 144
hikke 334 hyperventilation 106 intrinsic factor 6 1 , 1 3 1
hilus pulmonis, 101 hypofysebaglap 251, 285, 289 introitus vaginae 302
hilus splenica 71 hypofyseforlap 251, 285, 299, inversion 323, 368
hindede labyrint 214 300 iris 220, 221
hippocampus 250 hypofysemellemlap 285, 288 irritamenter 235, 238
His'ske bundt 27 hypopharynx 9 7 , 1 2 8 iskæmi 29
histamin 64, 78, 81, 83 hypothalamus 249 isseben 373
hjernebjælken 244 hypotensio arterialis 45
hjerneblødning 269 hypoventilation 1 0 6 , 1 9 6 J
hjernebroen 251 hælbenet 367, 370 jejunum 133
hjernehindebetændelse 257 hæmatokrit 56 jern 150
hjernehinder 256 hæmgruppe 58 jernmangel 61
hjernekassen 372 hæmoglobin 57, 5 8 , 1 0 4 , 1 9 4 juxtaglomerulære apparat 188
hjernen 233, 242 hæmostase 64, 65
hjernens aktiveringssystem 252 hængselled 322 K
hjernerystelse 133 hørecentre 247 K+ 1 7 7 , 1 8 3
hjernestammen 244, 251 hørenedsættelse 217 kaliumbesparende diuretika 190
hjernevindinger 245 håndens muskler 358 kaliumioner 1 7 7 , 1 8 3
hjertecyklus 25 håndflade 356 kammervand 224
hjertekammer 23, 36 håndrod 356 kapillærer 19, 31
hjertelyde 25 håndryg 356 kapseltryk 181
hjertemuskelvæv 15 hårde gane 95, 372 kardilaterende 64
hjertemuskulatur 21 karkontraherende 189
hjerteskillevæg 22 I katabolisme 154
hjertesmerter 29 icterus 5 9 , 1 5 0 katekolaminer 283, 284
hjertet 20, 93 ileum 133 kcal 1 0 9 , 1 5 4
hjertets forkamre 23 ilt 8 6 , 1 1 0 , 403 kemoreceptorer 48, 6 0 , 1 0 3
hjertets minutvolumen 46 iltmætning 106 kemotaksisk 77
hofteben 336 immunglobuliner 51, 63, 81 keratin 199
hoftemuskler 361 immunisering 82 kerne 394
horisontalplaner 13 immunsystemet 62 kernemembran 400
hormoner 50, 232, 310 impuls 25 kernetemperatur 164, 1 6 6
hornhinde 221 incus 213 ketonstoffer 194
hoste 7 6 , 1 0 0 indadrotation 344, 359 kilderen 303
hovedceller 131 indre hoftemuskler 360 kileben 373
HPL 307 indre øre 214 kindben 372
hud 7 5 , 1 9 8 infektioner 69 kindtænder 124
hudturgor 207 infektionsbekæmpelse 51 kirtelvæv 15
hukommelsesceller 63, 78, 82 infektiøst shock 45 kJ 109, 154
humerus 10, 343, 351 inferior 12 klon 78
hungerødem 56 inflammation 67 klorion 50, 183
hvide blodlegemer 62 infralyd 211 knoglehinde 124, 256, 377
hvilepotential 238 inhibin 305, 313 knoglevæv 378
hvirvelsøjlen 324 inhibitoriske synapser 242 knæhase 366
hyalin brusk 321, 380 inspiration 90 knæskal 364
hyaluronsyre 14 insulin 1 5 2 , 1 6 1 koagel 65
hydrofil 394 intercellulærsubstans 14, 377 koagulation 51
hydrofob 394 intercostalmuskler 333 koagulationsfaktorer 66
hydrostatisk tryk 5 2 , 1 8 0 interferoner 77 koglekirtlen 293
hymen 303 interoceptorer 210 kolesterol 50, 113, 149, 395
hyperplasia prostatae 314 interstitielvæske 207 kolinerge receptorer 274
hypersensibilitet 83 intestinum crassum 140 kollagene fibre 14, 65, 201, 377
hypertensio arterialis 45 intestinum tenue 133 kolloidosmotisk tryk 52, 68
komplementsystemet 77 leveren 58, 66, 147 lymphonodi 70
kontraktur 387 leverlobuli 147 lyskebrok 340
konvektion 166 Leydigske celler 312 lyskekanalen 310, 340
korsben 328, 336 LH 300, 305, 312 lysosomer 63, 402
korsbånd 363 ligamenta collaterale 364 læderhud 201
kortisol 294 ligamenta cruciata 364 lægben 362, 363
kransarterier 29 ligamenter, 320, 329 lændehvirvler 328
kraveben 343 ligamentum inguinale 339 læsesyn 229
kreatinfosfat 388 ligamentum latum 302 lår 11
kreatinin 50, 176, 388 ligamentum longitudinale lårbensknogle 359, 362, 363
kromosom 400 anterius 329 lårets muskler 367
kræftceller 69 ligamentum longitudinale
kugleled 322 superius 329 M
kuldereceptorer 204 ligamentum teres 302 m. adductor brevis 366, 367
kuldioxid 86, 403 lille bækken 337 m. adductor longus 366, 367
kulhydrater 50, 148 lille kredsløb 19 m. adductor magnus 366, 367
kulhydratspaltende enzymer 138 lillehjernen 218, 219, 253, 386 m. biceps brachii 354, 355
kulsyre 57, 105, 193 limbiske system 249 m. biceps femoris 366, 367
kulsyreanhydrase 105, 193 linea alba 339 m. brachialis 354, 355
Kussmauls respiration 196 lingua 123, 125 m. buccinator 375
kvalme 133 linolensyre 114 m. ciliaris 224
kvindelige kønsorganer 298 linolsyre 114 m. deltoideus 348, 350
K-vitamin 66 linsen 220, 223 m. detrusor vesicae 171
kyfose 325 lipase 136, 152 m. extensor digitorum 358
kæbehule 96, 375 lipider 149, 394 m. flexor digitorum profundus
kæbespytkirtel 126 lipoproteiner 50 357, 358
kønshormoner 176, 284 liquor cerebrospinalis 257, 259 m. flexor digitorum superficialis
kønsåbning 303 livmoder 172, 301 357, 358
livmoderhals 302 m. frontalis 375
L loop-diuretikum 190 m. gastrocnemius lateralis 370,
labia majora 303 lordose 325 371
labia minora 175, 303 luftrør 93, 100, 127 m. gastrocnemius medialis 370,
labyrinten 214 lugtecentre 250 371
laktase 138 lugtenerve 96 m. gluteus maximus 360, 361
laktat 29, 157, 194, 206, 390 lugtesanseceller 96 m. gluteus medius 360, 361
laktose 111, 112, 138 lugtesans 86 m. gluteus minimus 360, 361
lamina 326 lumbalhvirvler 328 m. iliopsoas 360, 361
Langerhanske celler 201 lungearterier 19 m. infraspinatus 349, 350
langsynet 228 lungehinde 94 m. latissimus dorsi 344, 348,
lapbronkier 101 lungekapillærer 19, 88 350
larynx 87, 97, 98, 127 lungelapper 93 m. levator ani 342
lateral 12 lunge 93 m. levator palpebrae 227
lateralfleksion 324 lungevener 19 m. levator scapulae 345, 347
ledbrusk 320, 321 luteiniserende hormon 300 m. masseter 375
leddegigt 321 lydperceptionslidelse 217 m. obliquus externus abdominis
ledflader 321 lydstyrke 211 338, 341
ledhule 320 lymfe 68 m. obliquus internus abdominis
ledkapsel 320 lymfekapillærer 69 338, 341
ledningsbaner 233 lymfekar 69 m. orbicularis oculi 227, 375
ledningslidelse 217 lymfeknuder 69, 78 m. orbicularis oris 375
ledvæske 320 lymfesystemet 54 m. pectoralis major 345, 348,
legemstemperaturen 250 lymfocytter 63, 78 350
lens 220, 221, 223 lymfoidt væv 70 m. pectoralis minor 344, 345,
leukocytter 62 lymfokiner 82 346, 347
m. peroneus brevis 370, 371 melanocytter 200 muskelvæv 15
m. peroneus longus 370, 371 melatonin 293 myeliniserede aksoner 240
m. quadratus lumborum 338, mellemfod 367, 369 myelinskeder 236
340, 341 mellemgulvsmusklen 90, 334 myocardiet 21
m. quadriceps femoris 365, 367 mellemhjernen 250 myoglobin 386
m. rectus abdominis 338, 341 mellemhånd 356 myometriet 301
m. rectus femoris 365 mellemkødet 303 myosin 388
m. rhomboideus 344, 345, 347 mellemørebetændelse 98 mælkekirtelstimulerende
m. sartorius 365, 367 mellemøret 213 hormon 308
m. semimembranosus 366, 367 membrana basilaris 214 mødommen 303
m. semitendinosus 366, 367 membrana interossea 352, 370
m. serratus anterior 345, 346, membrana synovialis 320 N
347 membrana tectoria 214 n. cochlearis 216
m. soleus 370, 371 membrana tympani 212 n. facialis 227
m. sphincter ani internus 141 membranpotential 398 n. femoralis 267
m. sphincter urethrae 173, 174 meninges 256 n. glossopharyngeus 48
m. sphincter vesicae 1 7 3 , 1 7 4 meningitis 257 n. ischiadicus 267, 360
m. sternocleidomastoideus 374, menisci 321, 363, 364 n. laryngeus recurrens 99
376 mesencephalon 216, 225, 251 n. medianus 267, 357
m. subscapularis 344, 349, 350 messenger-RNA 401 n. obturatorius 267
m. supraspinatus 349, 350 metabolisk syreforgiftning 196 n. oculomotorius 227
m. temporalis 373, 375 metabolisme 154 n. olfactorius 96
m. tibialis anterior 370 metacarpus 356 n. opticus 226
m. transversus abdominis 338, metatarsus 367 n. peroneus 267
340 miceller 137 n. phrenicus 103, 266
m. trapezius 345, 347 miction 173 n. pudendus 1 4 2 , 1 7 4 , 267
m. triceps brachii 354 mictionscenter 173 n. radialis 267
m. triceps surae 370 midthjernen 251 n. tibialis 267
macula lutea 222 mikrovilli 134 n. ulnaris 267, 352
makrofager 58, 62, 71, 76, 202 milten 71 n. vagus 4 8 , 1 3 2 , 187, 335
malleolus lateralis 363 minutvolumen 30 n. vestibularis 218
malleolus medialis 363 mitokondrier 313, 394, 402 Na+ reabsorption 183
malleus 213 mitralklappen 23 nakkeben 327, 373
maltase 138 mm. erectores spinae 330 nasopharynx 72, 9 7 , 1 2 7
maltose 111, 112 mm. intercostales 90, 91, 267, nasus 94
mammae 308 333 natrium/kalium- pumpen 398
mandibula 372, 373 moderkage 301 natriumionen 5 0 , 1 7 7 , 183
mandler 72 molarer 124 naturlig immunitet 76
mandlige kønsorganer 310 monocytter 63, 76 nausea 133
manubrium sterni 331, 376 monosakkarider 110 nedløbsrefleksen 309
manus 11 mons pubis 303 nefron 1 7 0 , 1 7 7
mastceller 81, 83, 202 motorisk enhed 387 negativ feed-back 292
mavemund 129 motoriske centre 245 nervebaner 233
maveport 130 mucin 1 2 6 , 1 3 0 nerven 233, 237
mavesæk 124 mundhule 123, 372 nervesystemet 232
maxilla 372, 375 mundsvælg 97 nervus 10
meatus acusticus externus 212 musculi 10 nethinden 220
medial 12 musculus 10 neurohypofysen 285
mediastinum 20, 35, 93 muskelbug 385 neuroner 235
medulla oblongata 47, 103, muskelceller 384 neurosekretoriske celler 186,
252, 374 muskelfibre 384 285
medulla renalis 170 muskelpumpen 32 neurotransmitter 235, 240, 274
medulla spinalis 233, 242, 254 muskelsansen 386 neutrofile granulocytter 64, 76
melanin 200 muskeltene 386 nitrit 177
nn. intercostales 1 0 3 , 267 os zygomaticum 372 pelvis 1 1 , 324, 335
noradrenalin 4 7 , 242, 274 osmoreceptorer 1 8 7 pelvis major 337
normalflora 7 5 , 76 osmose 184, 398 pelvis minor 3 3 7
nucleolus 4 0 0 osmotisk tryk 5 1 , 398 pelvis renalis 170
nucleus 4 0 0 ossa carpi 356 penis 315
nucleus amygdalae 250 ossa cuneiformia 368 pentoser 1 1 1
nucleus pulposus 329 ossa metacarpalia 356 pepsin 1 3 1
nyrebark 170 ossa metatarsalia 369 pepsinogen 1 3 1
nyrebækken 170 osteoblaster 377 peptidhormoner 2 8 3 , 284
nyrehilus 169 osteocytter 379 pericardie 21
nyreport 169 osteoklaster 379 perifer 12
nyrer 1 6 8 , 186, 195 osteomalaci 3 8 1 perifer modstand 46
nysen 100 osteoporose 363 perifere nervesystem 2 3 3 , 243
nystagmus 219 ostium ureteris 172 perilymfe 214
nyttestoffer 182 ostium urethrae externum 1 7 4 perimetrie 3 0 1
næringsstoffer 4 9 , 182, 392 ostium urethrae internum 173 perineum 303
nærsynet 228 otitis media 98 periost 124, 256, 377
næseben 94, 372 otolitter 219 peristaltiske bevægelser 129,
næsehule 87, 94, 126, 372 otosclerose 217 171, 301
næsemuslinger 9 5 , 3 7 5 ovale vindue 2 1 4 peritoneum 144, 147, 160, 172
næsen 94 ovarieligamenter 298 perniciøs anæmi 61
næseskillevæg 94, 372 ovarier 298 perspiratio insensibilis 186
næsesvælg 97, 127 overarm 1 1 , 3 5 1 pes 1 1 , 367
nøgleben 3 4 3 , 376 overarmens muskler 355 p H 106
overarmsknoglen 3 5 1 phalanx distalis 356, 369
O overfølsomhed 83 phalanx media 356, 369
O2 57 overgangsepitel 1 7 1 phalanx proximalis 356, 369
obstipation 112, 142 overhud 199 pharynx 87, 95, 97
oesophagus 20, 97, 127, 335 overkæbeben 372 phimosis 316
oesophagusvaricer 129 ovulation 300 phlebitis 67
olecranon 352 ovum 299 pia mater 257
oxidations vand 1 8 5 PIH 308
omentum majus 1 4 4
oxyhæmoglobin 5 7 , 1 0 4 pinocytose 4 0 0
opkastning 1 3 3
oxytocin 306, 307 placenta 3 0 1 , 337
orbita 226
organeller 394 planta pedis 369
ormeformede vedhæng 140 P plantar 12
oropharynx 97, 126 palatum durum 9 5 , 372 plantarfleksion 368
os coccygis 327, 336 palatum molle 9 7 , 1 2 7 plasmaceller 63
os coxae 336, 337 palpebrae 226 plasmaproteiner 50, 1 9 4
os ethmoidale 95, 126, 3 7 3 , 374 pancreas 1 3 5 , 1 4 7 , 1 5 2 plasmin 66
os frontale 373 pandeben 373 plasminogen 66
os hyoideum 1 2 5 pandehule 96, 3 7 5 platysma 376
os ilium 3 3 7 papilla 308 pleura 9 3 , 94
os ischii 337 papillærmuskler 23 pleurahulen 94
os lacrimale 227, 372 parasympatiske nervesystem 234 plexus brachialis. 267
os nasale 94, 372 parasympatiske neuroner 2 7 4 plexus cervicalis. 266
os naviculare 368 parathyroideahormon 381 plexus lumbalis. 267
os occipitale 327, 3 7 3 , 374 parietalceller 1 3 1 plexus sacralis. 267
os palatinum 372 pars petrosa 2 1 3 , 214, 374 plicae circulares 133
os parietale 373 passiv immunisering 82 plicae vestibulares 99
os pubis 337 passiv transport 397 plicae vocales 99
os sacrum 325, 327, 328, 336 patella 364, 365 plukveer 307
os sphenoidale 3 7 3 , 374 pateliarrefleks 278 pneumothorax 94
os temporale 212, 374 p C O 2 106 p O 2 106
polycytæmi 60 rectum 1 4 1 , 172, 274, 298 Schwannske celler 236
polypper 72, 98 rectusskeden 339 sclera 220, 2 2 1
polysakkarider 1 1 1 reduceret hæmoglobin 105 scrotum 311
pons 216, 2 5 1 refleksbue 276 second pain 280
ponskerner 251 reflekscenter 276 sekretin 1 3 5 , 136
porer 397, 4 0 0 rejsning 316 sekretion 1 9 1
porfyrin 150 renes 36, 168, 169 sekretionsfase 305
portio uteri 302 renin-angiotensin-aldosteron- sekundær aktiv transport 182,
positiv feed-back 292 systemet 188 399
posterior 12 respirationscenter 1 0 3 , 252 sella turcica 374
pressoreceptorer 47 respirationsdybde 92 semilunærklapper 24
processus articularis 326 respirationsfrekvens 92 sene 384
processus coracoideus 344 respirationsmuskler 90 seneblade 385
processus coronoideus 352 respiratorisk baseforgiftning senehinden 2 2 1
processus mastoideus 374 1 0 6 ,196 seneskeder 386
processus spinosus 327 respiratorisk syreforgiftning sensoriske centre 245
processus styloideus ulnae 353 1 0 6 ,196 sepsis 69
processus transversi 326 respiratoriske bronkioler 102 septum cordis 22
processus xiphoideus 3 3 1 reticulocytter 57 septum nasi 94, 372, 374
progesteron 300, 305 retina 220, 2 2 1 Sertoliske celler 312
proksimal 12 retroperitonealt 144 shock 45
proksimal tubulus 179 Rh-systemet 61 shocknyre 1 9 1
prolaktin 306, 308 ribben 90, 332 siben 373
proliferationsfase 305 ribbenscurvaturen 334 sidehorn 255
promontorium 329 ribosomer 4 0 1 sidestreng 255
pronation 3 2 3 , 353 ringbrusk 99 sinuitis 97
proprioceptorer 210 RNA 4 0 1 sinus caroticus 48
prostata 174, 314 rotation 3 2 3 sinus ethmoidales 96, 375
proteinspaltende enzymer 138 rulleben 3 6 8 sinus frontalis 96, 375
protrombin 5 1 , 1 5 7 runde livmoderbånd 302 sinus lactiferi 308
præmolarer 124 runde vindue 214 sinus maxillares 96, 375
præputium 316 rygmarv 2 3 3 , 254 sinus sagittalis 39, 2 5 3 , 256
præurin 180 rygmarvskanal 326 sinus sphenoidales 96, 375
ptose 227 rygsøjlen 3 2 4 sinus transversus 39, 2 5 3 , 256
ptyalin 126 røde blodlegemer 57 sinusknuden 25, 27, 47
pubertet 312 rød knoglemarv 56, 379 skadelige rum 86, 92
pulmo 93 skamben 337
pulmonalklap 23 S skede 172, 175, 302, 342
pulmones 2 3 , 87, 93 sacculus 219 skedeåbning 302
pulpa 124 saccus lacrimalis 227 skinneben 363
puls 30 sadelled 322 skjoldbrusk 99
pungen 3 1 1 sagittalplan 13 skjoldbruskkirtel 1 5 5
pupillen 220 sakralmarv 255 skoliose 326
Purkinjefibre 27 salpinges 3 0 1 skulderbæltets muskler 3 4 7
pylorus 130 salpingitis 301 skulderled 343
pyramidebaner 252, 268 saltsyre 7 5 , 130 skulderleddets muskler 350
pyrogener 166 samlerør 170, 179 skylleeffekt 76
sangvis 49 slidgigt 3 2 1
R sansereceptorer 203 slim 75
radius 36, 3 5 1 , 352, 353 sarkolemma 388 slimproducerende kirtelceller
radix 326 saturation 104 140
rakitis 3 8 1 scala tympani 214 slimsække 386
reabsorption 1 8 1 scala vestibuli 214 smerteport 2 8 1
receptorer 396 scapula 343 smertestillende midler 2 8 1
små kønslæber 175, 303 sukrose 111, 112, 138 testosteron 310
sneglen 214 sulci 245 thalamus 216
solar plexus 274 sulcus centralis 245 T-hjælperceller 63, 82
somatiske nervesystem 235 superior 12 thorakalhvirvler 328, 331
somatisk refleksbue 279 supination 323, 353 thorax 11, 20, 3 5 , 1 0 0 , 324, 330
somatotropin 383 surfactant 88 thoraxpumpen 33
sperma 314 suturer 323, 372 thymus 63, 72
spermatozoer 313 svampelegemer 315 thyroideastimulerende hormon
spina iliaca anterior superior 11, sved 186 155
337 svimmelhed 219 thyrotropin releasing hormone
spina scapulae 344 svælg 97 155
spindelvævshinden 257 symfysen 172, 303 thyroxin 155
spiserør 97, 127, 335 sympatiske nervesystem 47, 234 tibia 10, 37, 362, 363
splen 36, 42, 58, 71, 140 sympatiske neuroner 271 tight junctions 182
spoleben 352 synkerefleks 97 tindingeben 212, 373
sprogforståelse 247 synovia 320, 321 T-lymfocytter 63, 78
spyt 81, 126 synscentre 247 toksiner 74
spytamylase 126 syre 76, 193 tolvfingertarm 135
stamceller 59, 312 syre-base regulation 86 tonsilla palatina 72, 127
standardbicarbonat 106 syre-basebalance 168 tonsilla pharyngea 72, 97
stapes 213 syreforgiftning 196 tonus 387
stave 222 syregruppe 115 trabekler 379
stemme 94 systole 24 trachea 20, 8 7 , 1 0 0 , 1 2 7 , 376
stemmebånd 99 systolisk blodtryk 44 transferrin 158
stemmeridse 100 sæd 314 transportproteiner 396
stereognostisk sans 203 sædafgang 316 tricuspidalklap 23
sterna 10 sædblærer 314 triglycerider 50, 1 1 3 , 395
sternalpunktur 332 sædcelledepot 314 trijodthyronin 155
sternum 10, 20, 100, 331 sædceller 310, 313 trochanter major 363
steroidhormoner 114, 149, 284 sædeben 337 trochanter minor 363
stigbøjle 213 sædkanaler 311 trochlea humeri 352
stivelse 112 sædstrenge 314 trombe 67
stofskifte 108, 154, 392 trombin 66
stofskiftehormoner 284, 383 T trombocytprop 65
store bækken 337 tachycardia 43 trombocytter 51, 64
store kredsløb 19 taeniae 140 tromboplastin 66
store kønslæber 303 talecenter 247 trommehinden 212
storetå 367 talgkirtler 205 trommehulen 213
storhjernebark 244 talus 368 truncus brachiocephalicus 35
storhjernen 244 tand 124 truncus coeliacus 3 6 , 1 2 9 , 1 3 4
stratum basale 199 tandkød 124 truncus pulmonalis 23
stratum corneum 200 tappe 222 tryksans 203
strubehoved 87, 98, 127 tarmben 337 tryksår 208
strubelåg 97 tarm 138, 149 trypsin 1 3 6 , 1 5 2
strubesvælg 97 tarmtotter 133 trypsinogen 152
strækreceptorer 103 tarsus 367 tuba auditiva 213
stråling 166 T-dræberceller 63, 82 tuber ischiadicum 337
støtteceller 312 temperaturregulation 198, 384 tuberculum costae 333
støttevæv 14, 377 temperaturregulerende center tuberculum majus 351
subarachnoidalrum 257, 258 165 tuberculum minus 351
subcutis 160, 206 tendo 385 tuberositas tibiae 363
substantia nigra 248 tentorium cerebelli 256 tubulus 179
sukkersyge 162 testes 36, 310 tudbruske 99
sukrase 138 testikler 310 tunge 1 2 3 , 1 2 5
tungespytkirtel 1 2 6 v. iliaca interna 41 vesica fellea 136, 149, 152
tunica adventitia 30 v. jugularis 253 vesica urinaria 1 6 8 , 1 7 1 , 298
tunica intima 30 v. jugularis externa 39, 40 vesiculae seminales 3 1 4
tunica media 30 v. jugularis interna 39 vesikler 235, 4 0 2
tværstribet muskelvæv 15 v. mediana cubiti 38 vestibulariskerner 252
tyggemuskler 375 v. mesenterica inferior 42, 1 4 1 vestibulum 214, 219
tyktarm 1 4 0 , 1 8 8 , 274 v. mesenterica superior 42, 134, villi intestinales 1 3 3
tyndtarm 133 141 vitaminer 50, 108
tyrkiske sadel 3 7 4 v. ovarica 298 vola manus 356
tæer 367, 369 v. peronea 39 volar 12
tænder 1 2 3 v. poplitea 39 vomer 9 5 , 372
tærskelværdi 184, 210 v. portae 42, 129, 1 4 5 vomitus 133
tørst 189 v. renalis 170, 177 vulva 303
tåreben 227, 372 v. saphena magna 40 w . hepaticae 4 1
tåresæk 227 v. saphena parva 40 w. ovaricae 41
tårevæske 8 1 , 226 v. splenica 42, 71 vv. pulmonales 2 3 , 89
v. subclavia 38, 69, 138, 160 vv. renales 41
U v. tibialis anterior 39 vv. testiculares 41
ulna 36, 3 5 1 , 352 v. tibialis posterior 39 væv 1 4
ultralyd 2 1 1 v. ophthalmica 226 vævstromboplastin 66
umyeliniserede aksoner 239 vaccinationer 82 vævstype 395
underarm 1 1 , 3 5 1 , 357 vagina 172, 1 7 5 , 2 9 8 , 302, 342 vævstypeantigener 395
underarmens muskler 358 valva aortae 24 vævstypeproteiner 74
underben 3 6 3 , 369 valva bicuspidalis 23 vævsvæske 68, 8 1 , 392
underbenets muskler 3 7 1 valva tricuspidalis 23
underhud 206 valva trunci pulmonalis 23 Y
underkæbeben 372 vandbalanceregulerende center ydre hoftemuskler 360
ureter 168, 170, 1 7 1 186 ydre øre 212
urethra 168, 1 7 3 , 174, 342 vanddepot 206 ydre øregang 212
urinblære 1 7 1 vanddrivende midler 190
urinens massefylde 1 7 7 vandladning 1 7 3 Æ
urininkontinens 173 vandopløselige vitaminer 118 ædeceller 237
urinleder 1 7 1 varicer 33 æg 299
urinrør 1 6 8 , 1 7 4 , 342 varmefylde 50 æggeledere 301
urinstof 158, 176 varmereceptorer 2 0 4 æggestokke 298
urinsyre 176 vasa deferentia 3 1 4 ægløsning 300, 305
usynlig fordampning 186 vasomotorisk center 4 7 , 252
uterus 172, 298, 3 0 1 veer 307 Ø
utriculus 219 vefremkaldene hormon 306 ødemer 69
uægte led 323 vena 10 øjenhule 226
venae 10 øjenlåg 226
V venepumpen 1 9 , 32, 384 øjenspalten 227
v. axillaris 38 vener 19 øjets bindehinde 226
v. basilica 38 venoler 32 øreflippen 212
v. brachialis 38 venstresidig hjerteinsufficiens 45 ørespytkirtel 126
v. brachiocephalica 40 ventral 12 ørevoks 212, 217
v. cava inferior 22, 40, 129, ventriculus 10, 2 3 , 36, 42, 129 østradiol 299, 305
170, 335 ventriklen 126 østriol 306
v. cava superior 22, 40 ventrikler 258 østrogener 307
v. cephalica 38 venusbjerget 3 0 3
v. femoralis 40 vertebrae cervicales 327 Å
v. gastrica 42, 132 vertebrae lumbales 3 2 7 åreforkalkning 29, 45
v. iliaca communis 41 vertebrae thoracicae 327 årehinden 221
v. iliaca externa 4 0 , 41 vertigo 219 åreknuder 33