Гимназија Светозар Марковић

Његошева 22, Нови Сад

Матурски рад из биологије

САВРЕМЕНА ТЕОРИЈА ЕВОЛУЦИЈЕ

Ментор: Ученик:
Ружица Петровић, проф Петар Ботошки, IV-6

Нови Сад, мај 20. год.

САДРЖАЈ
1. Увод........................................................................................................................................3
2. Дарвинизам као претеча савремене теорије еволуције.....................................................4
3.Менделизам као претеча С.Т.Е.............................................................................................8
4.Настанак и развој С.Т.Е.......................................................................................................11
4.1 Пре самог настанка.....................................................................................................11
4.2 Еволуцина синтеза........................................................................................................14
4.3 Специјација....................................................................................................................15
4.4 Након синтезе................................................................................................................16
5. Специфичности С.Т.Е.........................................................................................................17
6. Закључак..............................................................................................................................18
7. Референце............................................................................................................................19

2
1. УВОД
Порекло људске врсте је једно од првих недоумица на које је човек наишао. Временом,
знање и разумевање је напретком науке напредовало, а данас је најзаступљенија и
највише прихваћена управо савремена, односно синтетичка теорија еволуције, такође
позната и као Нео-Дарвинизам. Прва два поглавља обухватају позадину и подлогу
Савремене теорије еволуције, са стране Чарлса Дарвина, односно Грегора Мендела.
Треће поглавље обухвата синтезу односно спајање теорија пређашње поменута два
научника, као и остале који су допринели стварању теорије, њену историју, прве идеје и
прва помињања. Четврто поглавље говори о специфичностима, постулатима и
детаљима Савремене теорије еволуције (у даљем тексту С.Т.Е.), одређене доказе,
експерименте и примере. Закључак садржи кратак преглед и суштину Савремене
теорије еволуције, као и моја запажања.

3
2. ДАРВИНИЗАМ КАО ПРЕТЕЧА САВРЕМЕНЕ ТЕОРИЈЕ
ЕВОЛУЦИЈЕ
Узевши у обзир да је један од два главна постулата савремене теорије еволуције
природна селекција, била оригинална идеја Чарлса Дарвина, важно је размотрити
његову теорију и капитално дело "Порекло врста".
О пореклу врста (или, потпуније, О пореклу врста путем природне селекције, или
очувању фаворизованих раса у борби за живот), објављено 24. новембра 1859. је дело
научне литературе Чарлса Дарвина која се сматра основом еволуционе биологије.
Дарвинова књига је увела научну теорију да се популације развијају током генерација
кроз процес природне селекције. Књига је представила низ доказа да је разноликост
живота настала заједничким пореклом кроз разгранати образац еволуције. Дарвин је
укључио доказе које је прикупио током експедиције Бигл 1830-их и своје накнадне
налазе из истраживања, преписке и експериментисања. Дарвинова теорија еволуције
заснована је на кључним чињеницама и закључцима изведеним из њих, које је биолог
Ернст Мајр сумирао на следећи начин:[1] Дарвинова теорија еволуције заснована је на
кључним чињеницама и закључцима изведеним из њих, које је биолог Ернст Мајр
сумирао на следећи начин: Свака врста је довољно плодна да ако би сво потомство
преживело да се размножава, популација би порасла .
 Упркос периодичним флуктуацијама, популације остају отприлике исте
величине .
 Ресурси као што је храна су ограничени и релативно су стабилни током времена
 Следи борба за опстанак.
 Појединци у популацији значајно се разликују једни од других .
 Велики део ове варијације је наследан.
 Појединци мање прилагођени животној средини имају мање шансе да преживе и
да се размножавају; индивидуе које више одговарају животној средини имају
већу вероватноћу да преживе и вероватније ће се размножавати и оставити своје
наследне особине будућим генерацијама, што производи процес природне
селекцијe.
 Овај процес који се споро одвија доводи до тога да се популације мењају да би
се прилагодиле свом окружењу, и на крају, ове варијације се акумулирају током
времена да би се формирале нове врсте.
Поглавље I покрива сточарство и узгој биљака, које сежу до старог Египта. Дарвин
разматра савремена мишљења о пореклу различитих раса које се узгајају да би доказао
да су многе произведене од заједничких предака селективним узгојем. Као илустрацију
вештачке селекције, он описује отмено узгајање голубова, напомињући да је
„разноврсност раса нешто запањујуће“, али сви потичу од једне врсте камених
голубова. Дарвин је видео две различите врсте варијација: (1) ретке нагле промене које
је назвао „монструозности“ (пример: Анкон овца са кратким ногама), и (2) свеприсутне
мале разлике (пример: нешто краћи или дужи кљун голубова ). Обе врсте наследних
промена могу да користе одгајивачи. Међутим, за Дарвина су мале промене биле
најважније у еволуцији. У овом поглављу Дарвин изражава своје погрешно уверење да
је промена животне средине неопходна да би се створиле варијације.
У поглављу II, Дарвин прецизира да је разлика између врста и варијетета произвољна,
при чему се стручњаци не слажу и мењају своје одлуке када се пронађу нови облици.
Он закључује да се „добро обележена сорта може с правом назвати почетном врстом” и
да су „врсте само снажно обележене и трајне варијанте”. Он се залаже за свеприсутност
варијација у природи. Историчари су приметили да су природњаци дуго били свесни да

4
се појединци једне врсте разликују једни од других, али су генерално сматрали да су
такве варијације ограничена и неважна одступања од архетипа сваке врсте, јер је тај
архетип фиксни идеал у уму Бога. . Дарвин и Волас су учинили варијације међу
појединцима исте врсте централним за разумевање природног света.
У поглављу II, Дарвин пита како варијетети „које сам назвао почетним врстама”
постају различите врсте, и у одговору уводи кључни концепт који назива „природна
селекција”;[2] у петом издању додаје: „Али израз који се често користио од господина
Херберта Спенсера, из часописа Опстанак најспособнијих, тачније је, а понекад је
једнако згодно.“ Захваљујући овој борби за живот, свака варијација, ма колико мала и
из било ког узрока, ако је у било ком степену корисна појединцу било које врсте, у
њеним бескрајно сложеним односима према другим органским бићима и спољашњој
природи, тежиће очување те индивидуе, и генерално ће бити наслеђено њеним
потомцима... Овај принцип, којим се свака мала варијација, ако је корисна, чува, назвао
сам термином природне селекције, како бих означио њен однос према човековој моћи
селекције.
Поглавље IV детаљно описује природну селекцију под „бесконачно сложеним и
блиским... међусобним односима свих органских бића једних према другима и према
њиховим физичким условима живота“. Дарвин као пример узима земљу у којој је
промена услова довела до изумирања неких врста, усељавања других и, где су се
догодиле одговарајуће варијације, потомци неких врста су се прилагодили новим
условима. Он напомиње да је вештачка селекција коју практикују узгајивачи животиња
често изазвала оштре разлике у карактеру између раса, и сугерише да би природна
селекција могла учинити исто, рекавши:
„Али како се, може се запитати, било који аналогни принцип може применити у
природи? Верујем да може и да се примењује најефикасније, из једноставне околности
да што су потомци било које врсте разноврснији у структури, конституцији и навикама,
утолико ће им бити боље да заузму многа и широко разноврсна места у политичком
уређењу природе, и тако бити омогућено да се повећа у броју.“
Дарвин предлаже сексуалну селекцију, вођену надметањем између мужјака за парове,
како би објаснио сексуално диморфне карактеристике као што су лавље гриве, јелењи
рогови, паунови репови, птичије песме и светло перје неких мушких птица. Он је
потпуније анализирао сексуалну селекцију у делу Порекло човека и селекција у односу
на пол (1871). Очекивало се да природна селекција ради веома споро у формирању
нових врста, али с обзиром на ефикасност вештачке селекције, он није могао да „види
ограничење количине промена, лепоте и бесконачне сложености коадаптација између
свих органских бића, једно с другим и са њиховим физичким условима живота, на које
може утицати моћ селекције природе током дугог времена“. Користећи дијаграм стабла
и прорачуне, он указује на „дивергенцију карактера“ од првобитних врста у нове врсте
и родове. Он описује како гране отпадају како је дошло до изумирања, док су се нове
гране формирале у "великом Дрвету живота... са својим непрекидним гранањем и
прелепим гранама"
У Дарвиново време није постојао договорени модел наследства; у првом поглављу
Дарвин је признао: „Закони који регулишу наслеђивање су прилично
непознати.“Прихватио је верзију наслеђивања стечених карактеристика (које је било
после Дарвинове смрти). назван ламаркизам), а поглавље V говори о томе шта је он
назвао ефектима употребе и неупотребе; написао је да сматра да „нема сумње да
употреба код наших домаћих животиња јача и увећава одређене делове, а неупотреба
их умањује; и да су такве модификације наслеђене“, и да се то примењује иу природи.
Дарвин је навео да неке промене које се обично приписују употреби и неупотреби, као
што је губитак функционалних крила код неких инсеката који живе на острвима, могу
бити изазване природном селекцијом. У каснијим издањима Порекла, Дарвин је

5
проширио улогу која се приписује наслеђивању стечених карактеристика. Дарвин је
такође признао непознавање извора наследних варијација, али је спекулисао да би оне
могле бити изазване факторима средине. Међутим, једна ствар је била јасна: каква год
била тачна природа и узроци нових варијација, Дарвин је из посматрања и
експеримента знао да су узгајивачи били у стању да одаберу такве варијације и да
произведу огромне разлике у многим генерацијама селекције. Опажање да селекција
функционише код домаћих животиња није уништено недостатком разумевања основног
наследног механизма.
Поглавље VII говори о еволуцији инстинкта. Његови примери укључују два која је
експериментално истраживао: мрави који праве робове и изградњу шестоугаоних
ћелија од стране пчела. Дарвин је приметио да неке врсте мрава који праве робове више
зависе од робова од других, и приметио је да ће многе врсте мрава сакупљати и чувати
лутке других врста као храну. Сматрао је разумним да су се врсте са екстремном
зависношћу од радника робова развијале постепено. Он је предложио да су пчеле које
праве хексагоналне ћелије еволуирале у корацима од пчела које су направиле округле
ћелије, под притиском природне селекције да уштеде восак. Дарвин је закључио:
Коначно, то можда није логична дедукција, али за моју машту је далеко задовољавајуће
гледати на такве инстинкте као што је млада кукавица која избацује своју усвојену
браћу, —мраве који праве робове, —ларве ихнеумонида које се хране у живим телима
гусенице, —не као посебно обдарене или створене инстинкте, већ као мале последице
једног општег закона, које воде ка напретку свих органских бића, наиме, множе се,
варирају, нека најјачи живе, а најслабији умру.
Поглавље VIII бави се идејом да врсте имају посебне карактеристике које спречавају
хибриде да буду плодни како би се сачувале одвојено створене врсте. Дарвин је рекао
да, далеко од константне, тешкоће у производњи хибрида сродних врста, као и
одрживост и плодност хибрида, веома варирају, посебно међу биљкама. Понекад су оно
што се сматрало засебним врстама слободно произвело плодно хибридно потомство, ау
другим случајевима оно што се сматрало пуким сортама исте врсте могло се тешко
укрстити. Дарвин је закључио: „Коначно, дакле, чињенице које су укратко дате у овом
поглављу ми се не чине супротним, већ чак подржавају гледиште да не постоји
фундаментална разлика између врста и варијетета.
Поглавље IX бави се чињеницом да изгледа да геолошки записи показују облике
живота који су изненада настали, без безбројних прелазних фосила који се очекују од
постепених промена. Дарвин је позајмио аргумент Чарлса Лајела у Принципима
геологије да је запис изузетно несавршен јер је фосилизација веома ретка појава,
распрострањена у огромним временским периодима; пошто је неколико области било
геолошки истражено, могло је постојати само фрагментарно знање о геолошким
формацијама, а фосилне колекције су биле веома сиромашне. Развијене локалне сорте
које су мигрирале у шире подручје изгледало би као изненадна појава нове врсте.
Дарвин није очекивао да ће моћи да реконструише еволуциону историју, али стална
открића су му дала основану наду да ће нова открића повремено открити прелазне
форме.[3] Да би показао да је било довољно времена да природна селекција делује
споро, цитирао је пример Велда о коме се говори у Принципима геологије заједно са
другим запажањима Хјуа Милера, Џејмса Смита из Џорданхила и Ендруа Ремзија.
Комбинујући ово са проценом недавних стопа седиментације и ерозије, Дарвин је
израчунао да је ерозија Велда трајала око 300 милиона година. Првобитна појава
читавих група добро развијених организама у најстаријим фосилним слојевима, сада
позната као камбријска експлозија, представљала је проблем. Дарвин није сумњао да су
ранија мора врвила од живих бића, али је изјавио да нема задовољавајуће објашњење за
недостатак фосила. Од тада су пронађени фосилни докази о животу из прекамбрија,
који проширују историју живота уназад милијардама година.

6
Поглавље X испитује да ли се обрасци у фосилним записима боље објашњавају
заједничким пореклом и гранањем еволуције кроз природну селекцију, него
индивидуалним стварањем фиксних врста. Дарвин је очекивао да ће се врсте споро
мењати, али не истом брзином – неки организми као што је Лингула били су
непромењени од најранијих фосила. Темпо природне селекције зависио би од
варијабилности и промена у окружењу. Ово је удаљило његову теорију од Ламаркових
закона неизбежног напретка. Тврдило се да је ово антиципирала хипотезу
интерпункцијске равнотеже, али други научници су радије нагласили Дарвинову
посвећеност градуализму. Он је цитирао открића Ричарда Овена да су најранији
чланови класе били неколико једноставних и уопштених врста са карактеристикама
средњим између модерних облика, а праћени су све разноврснијим и специјализованим
облицима, који одговарају гранама заједничког порекла од претка. Обрасци изумирања
су одговарали његовој теорији, са сродним групама врста које су постојале све до
изумирања, а затим се више нису појављивале. Недавно изумрле врсте биле су сличније
живим врстама од оних из ранијих епоха, а као што је видео у Јужној Америци, а
Вилијам Клифт је показао у Аустралији, фосили из недавних геолошких периода
подсећали су на врсте које још увек живе у истој области.
Поглавље XI бави се доказима из биогеографије, почевши од запажања да се разлике у
флори и фауни из различитих региона не могу објаснити само еколошким разликама;
Јужна Америка, Африка и Аустралија имају регионе са сличном климом на сличним
географским ширинама, али ти региони имају веома различите биљке и животиње.
Врсте које се налазе у једној области континента су ближе врстама које се налазе у
другим регионима тог истог континента него са врстама које се налазе на другим
континентима. Дарвин је приметио да су препреке миграцијама играле важну улогу у
разликама између врста различитих региона. Приобални морски живот на атлантској и
пацифичкој страни Централне Америке није имао скоро никакве заједничке врсте иако
је Панамска превлака била широка само неколико миља. Његово објашњење је била
комбинација миграције и порекла са модификацијом. Даље је рекао: „На овом
принципу наслеђивања са модификацијом, можемо разумети како то да су делови
родова, цели родови, па чак и породице ограничени на иста подручја, као што је тако
уобичајен и озлоглашен случај. Дарвин је објаснио како би вулканско острво
формирано неколико стотина миља од континента могло бити колонизовано од стране
неколико врста са тог континента. Ове врсте би се временом модификовале, али би и
даље биле повезане са врстама које се налазе на континенту, а Дарвин је приметио да је
то уобичајен образац. Дарвин је расправљао о начинима на које се врсте могу
распршити преко океана да би колонизовале острва, од којих је многа експериментално
истражио.
Поглавље XII наставља дискусију о биогеографији. Након кратке расправе о
слатководним врстама, враћа се на океанска острва и њихове особености; на пример, на
неким острвима улоге сисара на континентима су играле друге животиње као што су
птице које не лете или гмизавци. Сажетак оба поглавља каже:
„Мислим да су све главне водеће чињенице географске дистрибуције објашњиве на
теорији миграције (углавном о доминантнијим облицима живота), заједно са каснијим
модификацијама и умножавањем нових облика. Тако можемо разумети велики значај
баријера, било копнених или водених, које раздвајају неколико наших зоолошких и
ботаничких провинција. Тако можемо разумети локализацију подродова, родова и
породица; и како је то да су под различитим географским ширинама, на пример у
Јужној Америци, становници равница и планина, шума, мочвара и пустиња, на тако
мистериозан начин повезани афинитетом, а такође су повезани са изумрлим бића која
су раније насељавала исти континент... На тим истим принципима можемо разумети,

7
као што сам покушао да покажем, зашто океанска острва треба да имају мало
становника, али велики број њих треба да буде ендемски или особен;“ ...[165ж
Поглавље XIII почиње уочавањем да класификација зависи од тога да су врсте
груписане у таксономију, систем на више нивоа група и подгрупа заснован на
различитим степенима сличности. Након дискусије о питањима класификације, Дарвин
закључује:
Сва претходна правила и помагала и потешкоће у класификацији су објашњена, ако се
не варам у великој мери, на становишту да је природни систем заснован на спуштању
са модификацијом; да су карактери за које природњаци сматрају да показују истинску
сродност између било које две или више врста, они који су наслеђени од заједничког
родитеља, и, до сада, сва права класификација је генеалошка; та заједница порекла је
скривена веза коју природњаци несвесно траже.
Последње поглавље, „Рекапитулација и закључак“, даје преглед ставова из ранијих
поглавља, а Дарвин закључује надајући се да би његова теорија могла да произведе
револуционарне промене у многим областима природне историје. Он сугерише да ће
психологија бити постављена на нове темеље и имплицира релевантност његове
теорије за прву појаву човечанства реченицом да ће „Бити бачено светло на порекло
човека и његову историју.“ Дарвин. завршава се одломком који је постао добро познат
и много цитиран:
Занимљиво је посматрати замршену обалу, одевену многим биљкама разних врста, са
птицама које певају на жбуњу, са разним инсектима који лете около, и са црвима који
гмижу кроз влажну земљу, и размишљати о томе да су ови сложено изграђени облици,
тако различити једни од других, и зависни једни од других на тако сложен начин, сви
су произведени законима који делују око нас... Дакле, из рата природе, од глади и
смрти, најузвишенији предмет који смо у стању да замислимо , наиме, директно следи
производња виших животиња. Постоји величанственост у овом погледу на живот, са
његовим неколико моћи, који је првобитно удахнут у неколико облика или у један; и
да, док је ова планета кружила даље у складу са утврђеним законом гравитације, од
тако једноставног почетка су се развијали и развијају се бескрајни облици најлепших и
најчудеснијих.

3.МЕНДЕЛИЗАМ КАО ПРЕТЕЧА С.Т.Е

8
Мендел, познат као „отац модерне генетике“, изабрао је да проучава варијације биљака
у експерименталном врту од 2 хектара свог манастира.
Након почетних експеримената са биљкама
грашка, Мендел се одлучио на проучавање
седам особина за које се чинило да су наслеђене
независно од других особина: облик семена,
боја цвета, нијанса омотача семена, облик
махуне, боја незреле махуне, локација цвета и
висина биљке.
Мендел је изабрао да спроведе своје студије са
јестивим грашком (Писум сативум) због
бројних различитих сорти, лакоће културе и
контроле опрашивања, и високог процента
успешног клијања семена. Од 1854. до 1856.
тестирао је 34 сорте на постојаност њихових
особина. Да би пратио пренос карактера,
одабрао је седам особина које су изражене на
посебан начин, као што су висина биљке (ниска
или висока) и боја семена (зелена или жута). Он
је ове алтернативе назвао контрастним
ликовима или паровима карактера. Укрштао је сорте које су се разликовале по једној
особини — на пример, високе укрштене са ниским. Прва генерација хибрида (Ф1)
показала је карактер једне сорте, али не и карактер друге. Менделовим речима, један
лик је био доминантан, а други рецесиван. У бројном потомству које је одгајио од ових
хибрида (друга генерација, Ф2), међутим, поново се појавио рецесивни карактер, а удео
потомака са доминантним према потомцима са рецесивним био је веома близу односа 3
према 1. Проучавање потомака (Ф3) доминантне групе показало је да је једна трећина
њих била правог порекла, а две трећине хибридне конституције. Однос 3:1 би се стога
могао преписати као 1:2:1, што значи да је 50 процената Ф2 генерације било правог
узгоја, а 50 процената још увек хибрид. Ово је било Менделово главно откриће, и мало
је вероватно да су га направили његови претходници, јер они нису расли статистички
значајне популације, нити су пратили појединачне карактере засебно да би успоставили
своје статистичке односе.
Менделов приступ експериментисању произашао је из његовог усавршавања у физици
и математици, посебно комбинаторној математици. Ово последње му је идеално
послужило да представи свој резултат. Ако А представља доминантну карактеристику,
а а рецесивну, онда однос 1:2:1 подсећа на чланове у проширењу биномне једначине:
(А + а)2 = А2 + 2Аа + а2
Мендел је даље схватио да може тестирати своје очекивање да се седам особина
преносе независно једна од друге. Укрштања која су укључивала прве две, а затим три
од његових седам особина дала су категорије потомака у пропорцијама које прате
термине добијене комбиновањем две биномне једначине, што указује да је њихов
пренос био независан један од другог. Менделови наследници су овај закључак назвали
законом независног асортимана.
Мендел је даље повезао своје резултате са ћелијском теоријом оплодње, према којој се
фузијом две ћелије генерише нови организам. Да би се чисти узгојни облици и
доминантног и рецесивног типа унели у хибрид, морало је постојати нека привремена
смештај два различита карактера у хибриду, као и процес раздвајања у формирању
поленових ћелија и јајне ћелије. Другим речима, хибрид мора да формира заметне
ћелије које имају потенцијал да дају или једну или другу карактеристику. Ово је од тада
описано као закон сегрегације, или доктрина о чистоћи заметних ћелија. Пошто се једна

9
ћелија полена спаја са једном јајном ћелијом, све могуће комбинације различитих
полена и јајних ћелија би дале управо резултате које сугерише Менделова
комбинаторна теорија.
Мендел је започео своје студије о наследству користећи мишеве. Био је у опатији
Светог Томе, али његовом бискупу се није допало да један од његових фратара
проучава секс животиња, па је Мендел прешао на биљке.[4] Мендел је такође узгајао
пчеле у пчелињаку који је саграђен за њега, користећи кошнице које је дизајнирао.
Такође је студирао астрономију и метеорологију, основавши 'Аустријско метеоролошко
друштво' 1865. године. Већина његових објављених радова односила се на
метеорологију. Мендел је такође експериментисао са јастребицом (Хиерациум) и
пчелама. Објавио је извештај о свом раду са јастребицом, групом биљака од великог
интереса за научнике у то време због њихове разноврсности. Међутим, резултати
Менделове студије наслеђивања код јастреба нису били слични његовим резултатима
за грашак; прва генерација је била веома променљива и многи од њихових потомака су
били идентични мајчином родитељу. У својој преписци са Карлом Негелијем, он је
расправљао о својим резултатима, али није могао да их објасни. Све до краја
деветнаестог века није се ценило да су многе врсте јастреба биле апомиктичне,
производећи већину свог семена асексуалним процесом. Ниједан од његових резултата
о пчелама није сачуван, осим успутног помена у извештајима Моравског пчеларског
друштва. Дефинитивно се зна само да је користио кипарске и крањске пчеле,које су
биле посебно агресивне на нервирање других монаха и посетилаца манастира тако да је
од њега тражено да их се отараси. Мендел је, с друге стране, волео своје пчеле и
називао их „мојим најдражим животињама“.
Године 1936, Роналд Фишер, истакнути статистичар и популациони генетичар,
реконструисао је Менделове експерименте, анализирао резултате генерације Ф2 (друга
генерација) и открио да је однос доминантних и рецесивних фенотипа (нпр. жути
наспрам зеленог грашка; округли наспрам набораног грашка) невероватно и доследно
превише близу очекиваном односу од 3 према 1. Фишер је тврдио да су „подаци већине,
ако не и свих, експеримената били фалсификовани како би се блиско слагали са
Менделовим очекивањима“,[5] Менделова наводна запажања, према Фишеру, била су
„одвратна“ и „шокантна“. Други научници се слажу са Фишером да се Менделова
различита запажања непријатно приближавају Менделовим очекивањима. А. В. Ф.
Едвардс, на пример, примећује: „Срећном коцкару се може аплаудирати; али када буде
поново срећан сутра, и сутрадан, и сутрадан, човек има право да постане мало
сумњичав“. Три друге линије доказа такође поткрепљују тврдњу да су Менделови
резултати заиста превише добри да би били истинити. Фишерова анализа довела је до
Менделовог парадокса: Менделови подаци су, статистички говорећи, превише добри да
би били истинити, али „све што знамо о Менделу сугерише да је мало вероватно да ће
се упустити у намерну превару или у несвесно прилагођавање својих запажања. Бројни
писци су покушали да разреше овај парадокс. Један покушај објашњења позива се на
пристрасност потврде. Фишер је оптужио Менделове експерименте као „снажно
пристрасне у правцу слагања са очекивањима... да би теорији дали предност сумње“. У
свом чланку из 2004, Ј.В. Портеоус је закључио да су Менделова запажања заиста
невероватна. Међутим, репродукција експеримената је показала да не постоји стварна
пристрасност према Менделовим подацима.

10
4.НАСТАНАК И РАЗВОЈ С.Т.Е.
4.1 Пре самог настанка
Од свих Дарвинових еволуционих теорија, она која је наишла на највећи отпор, па
самим тим била и последња прихваћена, била је теорија природне селекције. Тек ју је
око 1940. године усвојила већина биолога. Да би разумели зашто се наишло на овај
отпор, неопходно је сагледати историју еволуционе биологије. Када је Дарвин 1859.
предложио своју теорију природне селекције, томе се супротставио одједном не само
један али заправо четири различита противаргумента. Један је, наравно, био
креационизам, остале три су биле чисто научне теорије, без икаквог позивања на
натприродне Факторе. Ове три теорије биле су трансмутационизам, тврдња да је
еволуционе новине потичу великим мутацијама и слатним пореклом нових врста
организама, и две трансформационе теорије, које су еволуцију објашњавале у

11
терминима постепене промене претходног ентитета. Ове трансформационе теорије су
узеле своје теорије из онтогенезе, и веровали су да је исто како се оплођено јаје
постепено трансформише у одраслу јединку, да се исто тако постепено трансформише
и еволуциона лоза. Постоје две веома различите концепције природе ове
трансформације, тј. како је трансформација изазвана. Један од њих, ортогенеза, је
теорија која у живом свету постоји нека уграђена тенденција или тежња ка напретку,
побољшању, и на крају, можда, чак и ка савршенству. Други, ламаркизам, заснива се на
веровању у директан утицај средине на генетски материјал и наслеђе стечених
карактера. Од 1859. до око 1940. ове три супротстављене теорије биле су заправо
далеко популарније од природне селекције. У годинама од 1930. до 1936. неколико
водећих научника је са уверењем изјавило да свака од ових супротстављених теорија
има толику подршку да није било наде за консензус у блиској будућности. Заправо, ово
је постигнуто невероватном брзином за петнаестак година, почевши од 1937. Међутим,
пре него што је природна селекција могла да изађе као победник, три поменуте
контратеорије су прво морале да буду оповргнуте. Нећу рећи ништа о креационизму,
јер са својим ослањањем на натприродне силе, оно је изван области научног
истраживања. Али како су остале три контра-теорије оповргнуте? Прва теорија је
шалтационистички трансмутационизам. Ово је била теорија о еволуцији коју су
подржавали сви есенцијалисти. Једноставно нису могли да виде како један могао прећи
из једног типа у други тип без нагле промене између две генерације. Ова теорија је
оповргнута када су еволуционисти истакли да организми нису типови већ популације и
то ниједна популација као целина се никада није могла ни једним кораком претворити у
нови тип. Штавише, пошто је организам контролисан по разрађеном и хармоничном
генотипу, сасвим је незамисливо очекивати да би нови одрживи хармонични генотип
могао бити произведен једним кораком. Голдшмит искрено признаје да би обично
такви пребачаји произвели само "чудовишта", али изразио је веру да би повремено
постојало „чудовиште са надом” које би заиста био прилагођено за неку нову еколошку
нишу. Међутим, то су показали и природњаци, да је велика количина неуспешних
мутација које су постулирали салтационисти се није могла наћи. Што је још важније,
природњаци су показали проучавањем географске специације да је настанак нових
врста је био постепен процес, као што је претпоставио Дарвин, и да није било потребе
да се позивају на пребачаје. Постменделијска генерација генетичара је такође показала
да је учесталост одрживих великих мутација веома ниска, и да је већина мутација била
веома мала и не би била на било који начин у стању да произведе врсту
трансмутационистичких новина. И Б. Ренш и Г. Г. Симпсон су показали да су
морфолози могли да објасне макроеволуцију без потешкоћа у смислу селекције и веома
мале мутације. Друга од супротстављених објашњења шеме је била ортогенеза. Заиста,
наилазило се на преокрете и прилично драстичне прелазе у нове правце у већини добро
анализираних еволуционих линија. За такозване сувишне структуре као што су рогови
ирског лоса и кљове барбирусе Ортогенетичари су тврдили да је очигледно штетан
развој који се може објаснити само постојањем незаустављивог тренда. Међутим,
Дарвинисти су показали да рогови ирског лоса, подржани сексуалном селекцијом, ни у
ком случају нису била претерани, а такође би се делимично могли објаснити
алометријом, односно корелираним растом структуре са повећањем величине тела.
Ортхогенеза, наравно, била је на неки начин нуспроизвод преовлађујућег
детерминистичког размишљања овог периода и постало непопуларно када су се
открили недостаци детерминизма. У последњој анализи, цео концепт ортогенезе је био
погрешна аналогија са онтогенезом. Заговорници ортогенезе мислили су да као и у
онтогенези на крају карактеристике одраслих настају неизбежно, па је и еволуција била
на неки начин програмирана и би на крају довела до одређених крајњих резултата који
су од почетка били програмирани у њиховом генотипу. Дарвиновци су се

12
супротставили се овом аргументу истичући да еволуција није била постепена
трансформација типа већ је била популацијска појава. Овај дарвинистички концепт о
еволуцији је била потпуно супротан од концептуалног оквира ортогенезиста.
Учесталост изумирања показује подједнако високу учесталост крајње штетних
еволуционих путева што дисквалификује ортогенезу. Наравно, генетска анализа након
1910. није пронашла никакве доказе за постојање било каквих ортогенетских програма.
Коначно, ту је постојала и школа која је веровала у директан утицај средине на
наслеђивање стечених карактера. Веровали су да је генетски материјал пластичан а
њихова генетска теорија се називала теорија меког наслеђивања. Ова теорија била је
прилично темељно оповргнута од стране Вајсмана већ 1883. али је и даље имао
подршку. Ова подршка је била посебно јака у раним годинама овог века захваљујући
шалтационистичких тврдњи Менделијанаца и њиховом супротстављању природној
селекцији. Свако ко верује у постепену еволуцију, као што је веровало већина
природњака, био је скоро принуђен прихватити ламаркизам иако, попут Дарвина,
истовремено прихватајући и природну селекцију. Главни допринос коју је дало наслеђе
стечених карактера, према овој школи, требало је да обезбеди обилне варијације које ће
послужити као материјал за природну селекцију. Сам Дарвин, наравно, веровао у
наслеђе стечених карактера, и многи од каснијих Ламарковаца такође су веровали у
природну селекцију и заправо су себе сматрали добрим дарвиновцима. Главна мета
опозиције била је Дарвинова тврдња да све еволутивне промене, а посебно
прилагођавање, контролише природна селекција. Ако претпоставимо да се труктура,
понашање или било који атрибут организма прилагођена, следи да је морао бити
уграђен у генотип захваљујући природној селекцији. Опозиција антидарвиниста није
била тако много засноваа на конкретним доказима као на интуитивној одбојности
према такозваној „механичкој“ дарвинистичкој интерпретацији и према великој улози
случајности у дарвинистичком објашњењу. Иако је Вајсман 1883. категорички негирао
постојање наслеђа стечених карактера, природњаци, и у ствари, скоро сви еволуциони
биолози су још мање-више веровали у то још 50 година. Неки од њих су посветили
многе године експериментисању да то докажу. Сви експерименти су се, међутим,
показали негативним. Штавише, детаљна генетска анализа, започета 1910. године у
Моргановој лабораторији, није пронашла никакве доказе за то. Најодлучније побијање,
међутим, је на крају обезбедила молекуларна биологија када се показало да
информација може бити пренешена са нуклеинских киселина на протеине, али никакве
информације нису могле да се пренесу од протеина тела до нуклеинских киселине
цитоплазме. Ово се зове централна догма молекуларне биологије. Током прве
четвртине 20. века подршка трима недарвиновским еволуционим теоријама,
шалтационизму, ортогенези и ламарковском наслеђу била је далеко већа од подршке
природној селекцији. Заиста, природна селекција није била широко прихваћена све док
ове три такмичуће теорије нису биле темељно оповргнуте. Заслуге за одлучно побијање
од три недарвинистичка објашњења еволуцију деле генетика, систематика, и
палеонтологија. У данашње време више нема озбиљних следбеника салтационизма,
ортогенезе или наслеђа стечених ликова.

4.2 Еволуцина синтеза

Велики део побијања недарвинистичких теорија догодио се већ пре 1935, а ипак,
изгледа да још увек није било било каквих знакова консензуса међу еволуционим
биолозима. Могло би се препознати два главна табора дарвиниста тог времена. Први је
камп лабораторијских генетичара који проучавају еволуцију уз помоћ

13
експериментисања и математичких модела. Други камп чине природњаци чије се
тумачење еволуције заснива на проучавању популација на терену. У 1935. још увек је
постојала прилично јака Шалтационистичка пристрасност у размишљању генетичара,
остатак размишљања раних Менделоваца, док су захваљујући својим јаким акценатима
на поступности еволуције међу природњацима и даље постојала тенденција да верују у
меко наслеђе, тј. капацитет генома да на њега утиче околина. Два логора која су
настала сасвим изненада доведени су заједно до консензуса кроз објављивање 1937.
Генетика и порекло врста Добжанског. Добжански је био идеална особа да покрене
помирење два табора јер је он сам је заправо припадао обома. 1927. дошао је у
Сједињене Државе и радио 10 година у лабораторији Т. Х. Моргана, где је постао
темељно упознат са размишљањем генетичара. Генетичари су били строги
редукционисти. За њих је ген био мета селекције, а њих је само занимало шта се дешава
у датом генском фонду, односно порекло и одржавање прилагођености. Њихов концепт
еволуције био је вертикални, односно везан за промене које дешавају током времена у
датом генском фонду. Природњаци-таксономи су се разликовали по томе да су на
појединца гледали као целину и циљ природне селекције. За њих је становништво била
јединица еволуције. Њихов главни интерес било је порекло различитости. Развили су
нови концепт биолошке врсте и решили су загонетку специјације кроз теорије
географске специјације, и демонстрирали су континуитет између специјација и
макроеволуција. За све њих еволуција је била популациона, осим а неколико посебних
феномена као што је полиплоидија, и стога је сва еволуција по нужди била постепена.
Природњаци су у то време још били прилично несвесни драстичних промена мислећи
на генетичаре између времена менделизма и 1930-их, а посебно са променом генетског
концепта мутација. Пошто су генетичари увек радили са једном популацијом, и једним
генофондом, они су заузврат били прилично несвесни варијације популација и
проблема везаних за порекло органског диверзитета. Добжански је у својој Генетици и
пореклу врста изнео ставове оба табора. Показао је да не постоји сукоба између
њихових идеја. Штавише, показао је да су допуњавали једни друге, а да су празнине у
теоријама генетичара биле испуњене теоријама природњака и обрнуто. Убрзо су тезу
Добжанског преузели други такозвани архитекти еволуционе синтезе, Џулијан Хаксли,
Ернст Мајер и Г. Г. Симпсон, у Немачкој Ренш, а у ботаници Стебинс. Дугачак низ
контроверзи, који је почео објављивањем Дарвиновог Порекло врста 1859, сада је
прекинуто после 80 година и постојао је изузетан консензус на раним симпозијумима
после 1937. Било је очигледно да је дошло до синтезе концепата у еволуционој
биологији. Утицај ове синтезе се проширио далеко од еволуционе биологије. Заиста,
синтеза је постигла уједињење целокупне биологије. То је можда најбоље изразио
Добжански у својој добро познатој изреци: „Ништа у биологији нема смисла осим у
светлости еволуције“. На крају, синтеза је чак спојена од стране развојних биолога који
су се противили дарвинизму барем до 1960-их. Могло би се помислити да је скоро
експлозиван развој молекуларне биологије након 1953. могао довести до драстичог
развића веровања у еволуциону синтезу, али се то није догодило. Оно што је синтеза
такође постигла је суштинско појашњење свих дарвинистичких концепата. Почнимо са
природном селекцијом. Његови противници су испрва називали Дарвинову теорију
„случајном еволуцијом“. Ово је од наравно, тотална заблуда. Ми сада знамо да је
природна селекција двостепен процес. Први корак производи генетичку варијацију и
Дарвин, од почетка, постулира доступност енормне количине варијација у популацији.
Дарвин није знао одакле она долази али он знао да је тамо. Чак је погрешно призвао
меко наслеђе да генерише неке од тих варијација. Генетичари су варијацију увек
приписивали мутацији и на крају, наравно, она је заиста извор свих генетских
варијација. Али генотипска разлика између једне генерације и следеће је углавном
производ генетске рекомбинације. Али било због мутације или рекомбинације, разлика

14
између једне генерације и наредних је у потпуности заслуга шансе. Други корак је
права селекција. Дарвинов избор метафоре није имао среће. Он одмах је упитан: ко
бира? Дарвин рекао "природа". Па, рекли су његови противници, ово је исти агент кога
зовемо Бог. Херберт Спенсер је видео слабост у Дарвиновој терминологији и уместо
тога предложио нагласак на преживљавању. Али формулација "опстанак најјачих"
такође је била нападнути као кружна: ко су најспособнији? - они који преживе. Добар
опис замене природне селекције је „ненасумична елиминација“. Селекција је, дакле,
елиминација мањег добро прилагођени појединца, отуда очигледно а ненасумично
елиминисање. Нова метафора једноставно каже да је свака селекција нормализујућа
селекција, осим што свака генерација може имати своју норму, утврђену
преовлађујућим окружењем у овом тренутку. У овоме нема ни трага кружности
формулација. Формулација "ненасумична елиминација" такође јасно ставља до знања
да Дарвинова природна селекција није телеолошки процес. Никада нема одређен циљ;
увек постоји шанса компонента у избору срећних преживелих.

4.3 Специјација

Једна од великих иронија у историји биологије је да Дарвин није успео да реши

проблем специјације у књизи под насловом О пореклу врста. Имао је право решење у
својим раним списима из 1837. до отприлике 1852. године, али се онда сав збунио не
схватајући да је применио термин 'варитете' на два потпуно различита феномени. Сада
знамо ту специацију у организмима који се сексуално размножавају је нормалан
популациони процес, односно стицање изолационих механизама од стране популације.
И ово може само да се деси у географској изолацији. Оно што је постало јасно од
еволуционе синтезе јесте да постоје два облика географске специјације. Спецификација
секундарном изолацијом, такође наведена као модел специјације са бучицама, одвија
када је распрострањена врста пресечена и новонасталом баријером (вода или
неодговарајући вегетацијски појас), и два. изолована дела постају две врсте.
Плеистоценски лед и клима у Долини Мисисипија произвела је велики број таквих
врста парова у склоништима на истоку и западно од Мисисипија, иако изолација често
није била довољно дуга за процес специјације који треба да се заврши, што резултира
широко распрострањеним хибридним појасевима као што су детлићи са црвеним и
жутим вратовима. Други процес специјације, специјација примарном изолацијом,
такође названа перипатријска специјација, настаје када се оснивач популација
успоставља изван периферије распрострањења врсте и постепено еволуира у нову
врсту, захваљујући стицању изолационих механизама. Посебан аспект популација
оснивача је да обично имају само мали део гена родитељске популације, и затим су
изложени и инцесту и потпуно новим притисцима селекције. Као резултат, таква
популација има шансу да се пребаци на потпуно нову адаптивну зону, праћену
драстичним генетским реструктурирањем. Због тога је перипатријска специјација тако
важна за макроеволуцију.

4.4 Након синтезе

Један од потпуно неочекиваних нуспроизвода синтезе било је уједињење биологије, али

то сада неки филозофи науке разматрају као најважније достигнуће синтезе. Али, да ли
15
је синтеза заиста била успех што се тиче еволуције? Колико је потпуна била синтеза два
супротстављена табора раних 1930-их? Мора се признати да није сасвим потпуна.
Природњаци и даље сматра да је појединац као целина главна мета селекције, док
генетичари, зарад својих прорачуна, радије сматрају ген као ову мету. Стога су
изоставили из својх калкулација све еволуционе последице интеракције различитих
гена. У ствари, чак данас већина генетичара игнорише чињеницу, која је више пута
установљена, да исти ген може имати другачију селективну вредност у једном генотипу
него у другом. Нагласак на гену је такође одговоран за такозвану теорију неутралне
еволуције. Кимура и други су показали да неке замене мутационих алела немају утицаја
на способност новог генотипа. Он назване такве промене неутралним мутацијама и
означава њихову инкорпорацију у генотип као неутралну еволуцију. Међутим,
очигледно нема селекције таквих неутралних мутација. Они су једноставно случајни
чланови успешних генотипова, па чак мада генотип на коме су постали део популације,
био је фаворизован селекцијом, неутрални гени су се само појавили, да тако кажем као
аутостопери. Тако неутралане мутације су пре еволуциони "шум" него еволуција.
Концентрисањем на самце генетичари, а не на појединце као целину, такође имају више
потешкоћа у проучавању „Bottleneck1“ ефеката и на улогу инцеста у врло малим
популацијама. Друга област у којој синтеза још није у потпуности успела је замена
типологије популација. То је најочигледније у физичкој антропологији где су
Аустралопитекус африханус, Хомо хабилис, Хомо еректус, и друге раније постојеће
таксоне хоминида и даље замишљени прилично типолошки. Исто важи и за већи део
палеонтологије. И типолошко мишљење је још увек прилично распрострањено у
проучавању микроорганизама и гљива, делом по нужди, јер асексуални организми не
формирају менделске популације. Оно што је најкарактеристичније за науку је стални
напредак у нашим теоријама и нашем размишљању. Стога је сасвим легитимно да
постављамо питања о будућности еволуционе синтезе. На пример, да ли је било који
део синтезе оповргнут, као што тврди доста критичара? Јасан одговор је не. Следеће
питање које можемо да поставимо је да ли је било која друга еволуциона теорија
предложена у последњих 50 година која би се чинила да представља претњу
еволуционој синтези. Одговор је опет не. Ниједна таква теорија није никада била
предложена. На крају би се могло запитати да ли их постоје било који делови постојеће
дарвинистичке теорије који изгледају као да им је потребна замена? Опет не. Још увек
постоје велике области у биологији где наше знање је непотпуно, могло би се чак рећи
сасвим недовољно. Међутим, то увек има везе са својствима сложених система. Три
оваква система су прво неуронски систем мозга, тј друго, проблем превода генетског
програма оплођеног јајета кроз развој у одрасли организам, и треће, интеракције које се
дешавају унутар екосистема. Шта год да је решење за ова три велика сета проблема,
ниједно од ових решења неће бити у било каквом сукобу са синтетичком еволутивном
теоријом. Стога није претеривање тврдити да је еволуциона синтеза била једна од
најупечатљивијих и најзначајнијих догађаја у историји биолошке науке.

16
1
енглески израз за метафору грлића флаше који ограничава проток течности, која се у овом контексту
односи на ефекат при ком опстаје само мали проценат старе популације са адекватним генотипом,
који се касније умножи тако да цела популација буде прилагођена

5. СПЕЦИФИЧНОСТИ С.Т.Е.
Два главна постулата Савремене/синтетичке теорије еволуције су:
1. варијабилност гена
2. природна селекција
1.Варијабилност гена је проузрокована
 мутацијом, која може бити
 хромозомална;
 морфолошка;
 додавањем/дупликацијом
 одузимањем
 транслокацијом
 инверзијом гена
 нумеричка
 генетска
 додавање
 одузимање

17
  замена азотних база
рекомбинацијом, укрштањем током деобе мејозом
 хибридизацијом, укрштањем врста при чему настају хибриди
 генетским дрифтом, елиминацијом гена или алела

2.Природна селекцијa
1. Природа бира најбоље прилагођене организме
2. Боље прилагођени организми производе бројније потомство, већом брзином

6. ЗАКЉУЧАК
Иако је у почетку Дарвинова теорија била суочена са неодобравањем, временом, уз
помоћ неколико генерација научника и развоја наука попут микробиологије, генетике,
палеонтологије, век касније, Дарвинова теорија природне селекције у синтези са
Менделовим наслеђивањем је прихваћенија него икада. Као што је раније поменуто,
значај синтетичке теорије еволуције није само у њој самој, већ и у томе што је
ујединила науку и допринела јој у целости.

18
7. РЕФЕРЕНЦЕ
1- Мајер 1982, ст. 479–480
2- Дарвин 1859, ст. 60–61 Гл. III
3- Болер 2003, ст. 182
4- Хениг 2000, ст. 15–17.
5- Фишер, R.A. (1936). "Has Mendel's work been rediscovered?" . Annals of Science. 1: 115–37.

19
Датум предаје: ______________

Комисија:
Председник _______________
Испитивач _______________
Члан _______________

Коментар:

Датум одбране: _____________ Оцена__________ (___)