Зміст

Лекція 1. Екологія як біологічна наука........................................................................................2

Лекція 2. Загальні проблеми екології.........................................................................................8
Лекція 3. Об’єкт та предмет екології.........................................................................................11
Лекція 4. Методи екологічних досліджень...............................................................................19
Лекція 5. Організм і середовище................................................................................................26
Лекція 6. Відгук видів у градієнті факторів середовища.........................................................31
Лекція 7. Екологічна ніша...........................................................................................................38
Лекція 8. Біотоп, екосистема; екотоп, біогеоценоз..................................................................48
Лекція 9. Популяції......................................................................................................................53
Лекція 10. Екоморфи рослин......................................................................................................61
Лекція 11. Типи біологічного кругообігу та ценоморфи.........................................................72
Лекція 12. Екоморфи та біоморфи тварин................................................................................76
Лекція 13. Форичні зв’язки та фороморфи...............................................................................94
Лекція 14. Екоморфічний аналіз.............................................................................................108
Лекція 15. Біорізноманіття України.........................................................................................115
Лекція 16. Інструменти та механізми охорони біорізноманіття.........................................122
Лекція 17. Результати охорони біорізноманіття....................................................................125
Лекція 18. Європейські процедури охорони довкілля..........................................................127
Питання для самостійного контролю знань............................................................................128
Література...................................................................................................................................130
 ЛЕКЦІЯ 1.
ЕКОЛОГІЯ ЯК БІОЛОГІЧНА НАУКА

Нині з екологією як наукою в пострадянських країнах склалася неоднозначна

ситуація. Як, мабуть, у жодній із відомих наук, її зміст викликає найбільші суперечки та
розбіжності, причому як серед учених найрізноманітніших напрямків, так і серед широкої
громадськості.
Сьогодні «екологія» – одне з найпопулярніших слів, яке «у всіх на вустах».
Екологія – це наука про живе та взаємодію його з навколишнім середовищем.
Ставити ж навколишнє середовище на чільне місце абсолютно неправильно, бо
розгляд одного лише середовища без живих організмів, популяцій, угруповань і
екосистем, і без людини у тому числі, просто втрачає будь–який сенс.
Термін «екологія» (від грецьк. оikos – будинок, житло, місцеперебування, logos –
наука) вперше введений німецьким зоологом і філософом Ернстом Геккелем у 1866 р. у
праці «Загальна морфологія організмів» для позначення біологічної науки, що вивчає
взаємини організмів із середовищем їх життя: «Під екологією ми розуміємо суму знань,
що відносяться до економіки природи: вивчення всієї сукупності взаємовідносин тварини
з навколишнім середовищем, як органічним, так і неорганічним, і насамперед – його
дружні або ворожі відносини з тими тваринами та рослинами, з якими вона прямо чи
опосередковано вступає в контакт.

Ернст Геккель – німецький зоолог Чарльз Дарвін – британський натураліст

(1834–1919) (1809–1882)

Одне слово, екологія – вивчення всіх складних взаємин, які Дарвін назвав умовами,
що породжують боротьбу за існування». У другій половині XIX століття екологи
відносили організм до найскладнішого рівня організації існування, але у процесі
подальшого розвитку екології було встановлено, що існують системи більш високого
рівня інтеграції – надорганізмені біологічні системи (популяція, біоценоз, екосистема,
біосфера), тому уявлення про зміст екології значно розширилося.
Чарльз Елтон: наукова історія природи (1927). Юджин Одум: дослідження
структури та функцій природи (1963)
 Чарльз Сазерленд Елтон (1900–1991) Юджин Одум (1913–2002)

Надалі, вже на початку ХХ століття, у відомому підручнику російського вченого Д.

М. Кашкарова (1933) йдеться про екологію як про науку, що вивчає не тільки організми
окремих видів, а й взаємини різних видів у угрупованнях. Таким чином, екологія отримала
перше розширення свого змісту.
Екологія – наука про взаємодію організмів і біологічних систем надорганізменого
рівня (популяції, біоценози, екосистеми, біосфера) з умовами середовища проживання.
Екологія – наука, що досліджує закономірності життєдіяльності організмів на всіх рівнях
інтеграції в їх природному середовищі існування з урахуванням змін, внесених у
середовище діяльністю людини.
Одночасно дослідники багатьох груп організмів дійшли висновку про те, що
екологічна наука повинна вивчати не тільки окремі організми, а й їх сукупності, що
відносяться до одного виду. Інтерес до таких досліджень підігрівався уявленнями
еволюціоністів про те, що нові види виникають у «надрах» популяцій, під дією
природного добору, а отже, екологічні фактори та їхній вплив на організми – центральний
момент у цьому вивченні.
Таким чином, до екології додалася нова галузь: екологія популяцій, або
демекологія.
Приблизно в 1970–ті роки до неї увійшов остаточно сформований розділ «Екологія
угруповань», що знайшов своє місце у фундаментальній праці з екології, написаній Ю.
Одумом (1971, у перекладі російською – 1975). У ній автор також виклав основи
останнього розділу класичної екології – вчення про екосистеми, яке пізніше отримало
назву «Екосистемологія» (Голубець, 2000).
Слід зазначити, що, як і інші розділи, екосистемологія має набагато більш ранні
витоки. Ще у 1935 році англійський ботанік А. Тенслі, а в 1940 році радянський
геоботанік та еколог В. М. Сукачов прийшли до розуміння єдності, що виникає внаслідок
взаємодії угруповання живих організмів і неживих тіл навколишнього середовища.
А. Тенслі назвав таку єдність екосистемою, а В. М. Сукачов – біогеоценозом.
Доповнення вчення про екосистеми як останньої та найвищої ланки у «вертикальному
сходженні» екології деякі вчені трактують як те, що екосистема і є той самий специфічний
і не порушений ніякою іншою наукою об’єкт, який належить лише екології.
Деякі підсумки щодо структури екології, яка вималювалася до кінця минулого
століття, відображено у вигляді узагальненої ієрархічної пірамідальної структури на рис.
1.
Рис. 1. Загальна схема ієрархічної піраміди біологічних систем надорганізмного рівня
інтеграції та фактори навколишнього середовища (Івашов, 2011)

На цьому рисунку видно, що в основі такої піраміди лежать організми різних видів,
які належать до їх головних груп: рослин, тварин, грибів, бактерій і вірусів.
Також можна бачити, що взаємодії організмів одного виду між собою (по
горизонталі) формують нову структуру по вертикалі – популяції, а взаємодії між
популяціями різних видів (по горизонталі) формують нову структуру по вертикалі –
угруповання (біоценоз).
І останній рівень по вертикалі – екосистем ний – виникає як результат взаємодії
угруповання з неживими тілами, які разом знаходяться на певній території.

Таким чином, чотири типи біологічних систем, що відносяться до чотирьох

найвищих рівнів інтеграції життя на планеті – організми, популяції, угруповання та
екосистеми, і є основними об’єктами екології.

Предметом вивчення екології є структура надорганізменних біологічних

систем, механізми їх функціонування та підтримання стійкості за дії широкого
спектра факторів навколишнього середовища, від локального типу, які діють на
організми до глобального, які діють на великі екосистеми та біосферу.

Усе вищевикладене дозволяє дати коротке визначення екології.

Екологія – це наука про взаємодію біологічних систем надорганізменого рівня із

навколишнім середовищем.

Отже, приблизно до 1970–х років сформувалася перша частина екології з усіма її

структурними рівнями та відповідними розділами.
 Екологія є однією з галузей біології, оскільки вона стосується біологічних процесів.

Рис. 2. Загальна схема ієрархічної піраміди людського соціуму та фактори навколишнього

середовища (Івашов, 2011)

Стрімке зростання чисельності населення на нашій планеті в останні кілька

десятиліть та колосальне збільшення середовищетвірного впливу тільки одного виду –
Homo sapiens призвело до:
– руйнуванню природних екосистем;
– забрудненню навколишнього середовища в глобальних масштабах;
– зникненню великої кількості видів живих организмів;
– погіршенню умов існування самої людини.
Чинники людської діяльності, або антропогенні фактори, стали головними на
нашій планеті.
Характерним є те, що вони діють як на природні системи, так і на саму людину і
людство в цілому, що схематично відображено на рис. 2.
Таким чином, формування другої частини екології пов’язано з тим, що Homo
sapiens, як найактивніший компонент у біосфері Землі, є наразі основним і найбільш
потужним фактором, що впливає на біосистеми всіх рівнів інтеграції.
Водночас руйнування і забруднення природного середовища внаслідок
господарської діяльності стало однією з найважливіших проблем, а гармонізація
взаємовідносин природи і людства фігурує як основне завдання цієї частини екології.
Добре відомо, що визнані «галузі» науки завжди повинні мати хоча б у загальних
рисах і визнані межі. Щодо екології ці межі з часом стали практично не визначеними. І це,
мабуть тому, що будь–яка діяльність людини тією чи іншою мірою стосується місця
існування самої людини.
Таке безмежне розширення екології викликало природну негативну реакцію деяких
екологів і, як наслідок, спробу зупинити безрозмірне розростання предмета екології.
 Компромісу було досягнуто 1972 року, коли після Стокгольмської конференції
ООН з охорони довкілля відбулося фактичне розмежування екології як біологічної науки з
охороною навколишнього середовища, яка в закордонному (англомовному) варіанті
отримала назву «інвайронментологія».
Українським аналогом цього слова є «середовищезнавство».
Тоді ж започатковано міжнародне екологічне право та виникла нова галузь –
соціоекологія.
Зазначимо, що у нашій країні такого поділу не відбулося, і екологія розуміється як
наука про будь–яку діяльність людини, яка впливає на навколишнє середовище як
позитивно, так і негативно.
Як було показано вище, таке антропоцентричне трактування екології є вторинним і
зумовлене певною мірою історично сформованими умовами, коли в 1970–ті роки СРСР
був ще відокремленим «залізною завісою» від решти країн світу.
Таким чином, з урахуванням ситуації, що склалася, сучасну екологію можна
представити у двох частинах.
1. «Класична екологія», або «Біоекологія» (в іншому варіанті).
2. «Екологія людини», або «Охорона навколишнього середовища» (в іншому
варіанті).

Відповідні «екології» вже увійшли як у цілому, так і своїми розширеними

підрозділами в різні освітні програми вищих навчальних закладів, за якими готують
бакалаврів і магістрів в Україні.
При цьому «Класична екологія» була і залишається науковою базою охорони
навколишнього середовища чи охорони природи.
Охорону навколишнього середовища можна визначити як галузь знань, що
розробляє комплекс заходів, спрямованих на підтримання гармонії між соціумом і трьома
середовищами (природним, штучним, соціальним), в яких він знаходиться і які він формує
(як кажуть у західних країнах, «створює дружнє (friendly) середовище»).

Територія нашої планети характеризується надзвичайною мозаїчністю штучних і

природних систем, так що в мозаїці того чи іншого масштабу представленість і їх
співвідношення можуть сильно варіювати.
Наприклад, в оточенні родини, яка проживає в квартирі багатоповерхового
будинку, превалює штучно створене.
Особняк з присадибною ділянкою, на якому знаходяться елементи природного
ландшафту з комплексом рослин і тварин, з більшою відкритістю для природних факторів
створює більш комфортні умови проживання та забезпечує більшу доступність до
природних ресурсів (свіже повітря, чиста вода, сонячне світло, природне магнітне поле
Землі і т. п.).
Якщо ж він знаходиться в невеличкому містечку з парком, річкою чи озером, тоді
можна говорити про деякий баланс і гармонію всіх трьох середовищ. Цього, очевидно, не
скажеш про величезний мегаполіс, в якому присутність природного середовища зведена
до мінімуму. На такій території практично відсутні кругообіг речовин і трансформація
сонячної енергії за участю продуцентів, пов’язаних з ними консументів і редуцентів. Його
не може бути хоча б тому, що ґрунтовий блок, що інтегрує живі та неживі компоненти
екосистеми, буквально замурований в асфальт і бетон.
На противагу цьому в природних комплексах заповідних територій ці процеси
протікають природно, а штучне середовище представлено мінімально. Плямисту
неоднорідність (мозаїчність) територій з різним співвідношенням середовищ дуже добре
видно на космічних знімках, особливо зроблених у нічний час. Нічне освітлення в
мозаїках різного рівня досить чітко корелює з щільністю населення, споживанням енергії і
матеріальних ресурсів у них і вказує на домінування соціального й штучного середовищ.
 Вище, на рис. 1, видно, що верхівка ієрархічної піраміди біосистем, що їх вивчає
екологія як біологічна наука, представлена екосистемами, які можуть бути різного
масштабу – від індивідуальних консорцій до ландшафтних і материкових екосистем і
біосфери.
Важко уявити собі сучасну людину, що живе на дереві (в індивідуальній консорції),
легше – у певному біогеоценозі, наприклад у сосновому лісі, де цілком може розміститися
й існувати ціла родина або рід, як це спостерігалось на певному історичному етапі
розвитку людства.
Нині в ландшафтних екосистемах розміщуються не тільки великі міста, а й цілі
країни, а на території материкових екосистем – десятки країн. Наразі, чим більша
територія екосистеми, тим потенційно більші обсяги соціального та штучного середовищ
можуть в ній знаходитись.
На рівні найбільшої екосистеми – біосфери – інтеграція біогеосоціосистем досягає
свого кінцевого завершення, біологічні і соціальні процеси тісно переплітаються,
створюючи систему абсолютно нової якості,в якій регуляція й управління переходять до
соціуму.
Звідси випливає абсолютно очевидний висновок про те, що вся відповідальність
за стан нашої планети лежить на людстві, і цей стан залежить тепер рівною мірою як
від нашого інтегрального інтелекту, так і нашої доброї волі.
Який порядок встановить світова спільнота, за яким розпорядком буде
підтримуватися життя в квартирі, будинку, місті, країні, співдружності країн і в цілому на
планеті – від цього залежить наразі наше існування і його комфортність.
Чи зуміємо ми всі разом побудувати наше життя в гармонії з Природою, чи стане
наша Земля планетою з ноосферою в розумінні В. І. Вернадського – це залежить від нас.
 ЛЕКЦІЯ 2.
ЗАГАЛЬНІ ПРОБЛЕМИ ЕКОЛОГІЇ

Екологія – комплексна наукова галузь про структуру, організацію, функціонування

надорганізмених біосистем, взаємозв’язки їх компонентів, динаміку та розвиток.

Екологія – наукова основа формування сталого розвитку в ХХІ столітті.

Сталий розвиток (англ. sustainable development) – концепція необхідності
встановлення балансу між задоволенням сучасних потреб людства і захистом інтересів
майбутніх поколінь, включаючи їх потребу в безпечному і здоровому довкіллі.
Базові принципи:
1. Людство може розвиватися для задоволення потреб людей, що живуть зараз
та потреб майбутніх поколінь.
2. Обмеження, які існують в галузі експлуатації природних ресурсів, відносні.
Вони пов'язані з сучасним рівнем техніки та соціальної організації, а також
із здатністю біосфери до самовідновлення.
3. Необхідно задовольнити елементарні потреби всіх людей і всім надати
можливість реалізувати свої надії на благополучне життя. Без цього сталий і
довготривалий розвиток просто неможливий. Одна з головних причин
виникнення екологічних та інших катастроф – злидні, які стали у світі
звичайним явищем.
4. Необхідно узгодити стан життя тих, хто користується надмірними засобами
(грошовими і матеріальними), з екологічними можливостями планети,
зокрема щодо використання енергії.
5. Розміри і темпи росту населення повинні бути узгоджені з виробничим
потенціалом глобальної екосистеми Землі, що змінюється.

Приклади впровадження концепції

1. Будівництво доріг, будівель має супроводжуватися відповідним зростанням
зелених насаджень, щоб не погіршувати стан довкілля.

Рис. 1. Перехід для тварин облаштований на трасі Дніпро-Київ

 2. Зростання виробництва зерна не повинно супроводжуватися виснаженням
чи іншим погіршенням стану ґрунту.
3. Видобування корисних копалин (наприклад, металевих руд, вугілля) має
супроводжуватися створенням підприємств, що не залежать від цього
видобутку, щоб після вичерпання майбутні покоління (а часто й сучасні) не
мали економічних проблем.
4. У приватному сенсі – заробітна плата повинна компенсувати витрати на
відновлення здоров'я, погіршене через виконання роботи.
5. Медичні препарати та хірургічні операції повинні не лише вирішувати
наявну проблему, а й не спричиняти погіршення стану здоров'я пацієнта у
майбутньому, часто це передбачає і здоров'я наступних поколінь
(використання антибіотиків збільшує ризик розвитку раку товстої кишки).

Екологія – відносно молода наука, яка сформувалася як самостійна галузь знань до

середини ХХ століття. Вона виникла у процесі розвитку природничих наук і передусім
біологічних, і в даний час вона знаходиться у стані інтенсивного росту та розвитку.

Екологія належить до фундаментальних підрозділів біології та досліджує

фундаментальні властивості життя – біологічні системи надорганізменого рівня
організації. Вона вивчає сукупність живих організмів, що взаємодіють один з одним і
утворюють із навколишнім середовищем єдність (систему), у межах якої
здійснюється трансформація енергії та органічної речовини.

Екологія як наука має два аспекти:

1) пізнання та пояснення сутності законів і закономірностей розвитку природи;
2) застосування отриманих знань для вирішення проблем раціонального
природокористування та охорони довкілля.

Природокористува́ння (англ. natural resource management) – виробнича та наукова

діяльність суспільства задля комплексного вивчення, освоєння, використання,
відновлення, поліпшення й охорони природного середовища та природних ресурсів з
метою розвитку продуктивних сил, забезпечення сприятливих умов життєдіяльності
людини.

Охорона довкілля (англ. environmental protection/control/conservation) – система

заходів щодо раціонального використання природних ресурсів, збереження особливо
цінних та унікальних природних комплексів і забезпечення екологічної безпеки. Це
сукупність державних, адміністративних, правових, економічних, політичних і суспільних
заходів, спрямованих на раціональне використання, відтворення і збереження природних
ресурсів землі, обмеження негативного впливу людської діяльності на довкілля.

Раціональне використання природних ресурсів – це таке їх використання, яке

враховує як природні закономірності, так і потенційні можливості навколишнього
середовища і полягає у створенні умов для оптимального відтворення природних ресурсів
та недопущенні настання незворотних наслідків

Практичне значення екології полягає насамперед у вирішенні питань

природокористування, оскільки екологія створює наукову основу експлуатації природних
ресурсів.
Протягом індустріальної епохи Модерну (у період розвитку індустріального
суспільства або індустріального типу природокористування) людина нещадно грабувала
природу, і тепер грабувати нічого. Розпочато крутий поворот цивілізації на коеволюцію із
природним середовищем.

Вивчення, розуміння і розумне управління навколишнім середовищем вимагає

систематичного дослідження структури і функцій екологічних систем на різних рівнях,
починаючи від спрощених мікрокосмів і закінчуючи біосферою в цілому. Екологію
найкраще можна визначити як вивчення взаємозв'язків між структурою і функцією в
природі:
A. Структура.
1. Склад біологічного угруповання (види, чисельність, біомаса, життєвий цикл,
розселення тощо).
2. Кількість і розподіл абіотичних ресурсів (поживних речовин, води тощо).
3. Діапазон або градієнт умов існування (температура, світло тощо).
B. Функція
1. Діапазон проходження енергії через систему (екоенергетика).
2. Швидкість кругообігу матеріалів (еко-циклічність).
3. Регуляція з боку фізичного середовища та організмів (екорегуляція).
 ЛЕКЦІЯ 3.
ОБ’ЄКТ ТА ПРЕДМЕТ ЕКОЛОГІЇ

Об'єкт наукового пізнання – це процес або явище, що породжує проблемну

ситуацію та обране для вивчення. Об’єкт існує незалежно від наших знань про нього.
Предмет наукового пізнання міститься в межах об'єкта.
Об'єкт і предмет дослідження як категорії наукового процесу співвідносяться між
собою як загальне і часткове. В об'єкті виділяється та його частина, яка є предметом
дослідження.
Метод – шлях, або спосіб досягнення цілі.

Об’єкт Предмет Метод Наука

Будова тіла Анатомування Морфологія
Експериментальне
Функціонування тіла Фізіологія
дослідження функцій
Людина Дослідження
Психологія
Внутрішній світ поведінки
людини Дослідження Астрологія
гороскопу (псевдонаука)

Об’єкти дослідження екології – популяції, угруповання та екосистеми.

Існує підпорядкованість (ієрархія) між біологічними системами різних рівнів

організації життя. Деякі системи входять як основні елементи до систем більш високого
рівня. Однак на кожному вищому рівні організації життя у систем з’являються нові
властивості та закономірності функціонування, яких не було на попередньому рівні (прояв
принципу емерджентності: властивості цілої системи відрізняються від суми
властивостей складових її елементів і не зводяться до них).

Предмет екології – вплив середовища на організми та організмів на інші організми

та середовище, їх взаємозв’язок як джерело динаміки популяцій; взаємозв’язок між
популяціями як джерело розуміння різноманіття, функцій та стійкості угруповань;
взаємозв’язок популяцій та угруповань і вплив середовища на різноманіття, функції та
стійкість екосистем у просторі та часі.

Концепція особини як організму була сформульована Г. Шталем (1659–1734) як

протиставлення концепції особини як механізму. Відповідно, він і запровадив у науковий
обіг сам термін організм. Ця концепція може бути протиставлена концепції особини як
механізму в кількох аспектах.
По-перше, організм як цілісний об'єкт може бути протиставлений механізму як
сумативному об'єкту. У різних механістичних концепціях особини її сприймають або як
суму клітин, або як мозаїку (суму) ознак. Відповідно, властивості особини розглядаються
як зумовлені або властивостями клітин, або властивостями генів.
По-друге, організм як активний об'єкт може бути протиставлений механізму як
реактивному (пасивному) об'єкту. Діяльність організму зумовлюється не тільки реакцією
на зовнішні стимули, а й власними внутрішніми чинниками, що вносить елемент
непередбачуваності в його діяльність. У цьому сенсі організм слід розглядати як
автономний об'єкт, причому в цей аспект слід включити також і самовідтворення.
По-третє, організм як об'єкт, що розвивається, тобто набуває нових властивостей із
часом, можна протиставити механізму як статичному об'єкту, в якому зміна зводиться до
просторового переміщення компонентів відносно один одного.
 По-четверте, у конструктивному аспекті концепція організму, що представляє його
як ієрархічно структуровану сукупність органів, може бути протиставлена трактуванню
особини як природного тіла (натуралії), що описується безліччю ознак.
Еволюційні уявлення І.І. Шмальгаузена ґрунтуються на концепції цілісності
організмів
Цілісність речі визначається шляхом зіставлення речі з її образом: якщо річ
тотожна образу, то вона – ціла.
ЦІЛІСНІСТЬ БІОТИЧНИХ СИСТЕМ

Функція Функція

Структура Гомеостаз Різноманіття Стійкість

Суборганізмені системи Надорганізмені (епіорганізмені)

системи

Організм завжди має чіткі границі, які розділяють внутрішнє середовище від зовнішнього.

Біотичні системи надорганізменного рівня організації не мають чітких границь. Їх границі

умовні, а відповідно розрізнення внутрішнього простору та навколишнього середовища є
нечітким.

Цілісність біотичних систем забезпечується:

Суборганізмені системи Епіорганізмені системи
Спадкова інформація в кожній клітині або Коливальні властивості умов середовища
вірусі та закономірні градієнти екологічних
факторів. Пам’ять ґрунту, пам’ять
екосистем
Міжклітинна взаємодія Трофічні, топічні (меншою мірою –
фабричні та форичні) взаємодії між
організмами. Вплив факторів середовища
на організми
Взаємодія між органами та тканинами Взаємодія між трофічними групами або
(простагландини) екологічними гільдіями видів (трофічні та
топічні взаємодії)
Гуморальна (ендокринна) система Алелопатичні взаємодії (топічні взаємодії).
регуляції Енергетичні та елементні лімітуючи
фактори.
Нервова регуляція Передача інформації в екосистемі.
Форичні та фабричні взаємодії

Головне теоретичне та практичне завдання екології полягає в тому, щоб

розкрити закономірності різноманіття, функцій та стійкості популяцій, угруповань та
екосистем і навчитися управляти ними в умовах переходу до постіндустріального,
інформаційного суспільства.
 У рамках основного завдання вивчаються:
 закони та закономірності взаємодії організмів і надорганізмених біотичних
систем між собою та з навколишнім середовищем;
 особливості різноманіття, функціонування, стійкості, динаміки популяцій,
угруповань та екосистем;
 продукційні, енергетичні та регуляторні функції популяцій, екосистем і
біосфери;
 сутність механізмів адаптації організмів, популяцій, угруповань та
екосистем до дії біотичних і абіотичних факторів;
 сутність процесів реагування організмів, популяцій, угруповань та
екосистем на дію антропогенних факторів довкілля;
 пізнання ролі біотичного різноманіття як фактору стійкості екосистем.

Також вирішуються конкретні екологічні завдання:

 оцінка та аналіз глобальних, регіональних і локальних проблем довкілля;
 розробка способів і методів управління екосистемними та біосферними
процесами.

Результати екологічних досліджень мають велике практичне значення для

розробки шляхів переходу на стійкий розвиток міжнародного співтовариства, окремих
держав і регіонів.

Проблеми прикладної екології та практика охорони навколишнього середовища

тісно пов’язані між собою загальною метою – збереженням усієї природи Землі та
найближчого оточення людини заради здоров’я та життя людей.

Охорона природи – прикладна галузь знань про збереження систем

життєзабезпечення Землі – аналізує біосферні процеси, природні ресурси, їх збереження
для розвитку людства.

Наука про навколишнє середовище – інвайронментологія (середовищезнавство)

– концентрує свою увагу на дослідженні стану середовища (природного, соціального та
техногенного) та засобах його поліпшення.

Сучасна екологія включає п’ять основних розділів. Розділи екології склалися з

неоднаковою повнотою, за об’ємом вони дуже різноманітні.

1. Загальна екологія – вивчає взаємодії організмів і надорганізмених систем усіх

рівнів між собою та з навколишнім середовищем.
У загальній екології виділяють п’ять розділів:
1) аутекологія (екологія організмів);
2) демекологія (екологія популяцій);
3) синекологія (екологія біоценозів, біогеоценозів, екосистем);
4) глобальна екологія (біосферологія, вчення про геомеріду та біосферу).
5) соціальна екологія (взаємовідносини соціуму та довкілля).
 Об’єкт Предмет Метод Наука
Лабораторні та
Вплив факторів польові
середовища на дослідження
Аутекологія, або
Організм організми та їх реакцій живих
факторіальна екологія
адаптації до умов організмів та
життя вплив екологічних
факторів
Польові обліки та
математичне
Просторова та часова Популяційна екологія
Популяція моделювання.
динаміка популяцій (демекологія)
Градієнтний
аналіз
Польові обліки та
Просторова та часова
математичне Екологія угруповань
динаміка
Угруповання моделювання. (синекологія,
різноманіття
Ординація біоценологія)
угруповань
угруповань
Синтез методів
природничих наук
та математичного
Чому екосистема моделювання. Екосистемологія
Екосистеми
саме така, а не інша? Ординація, (біогеоценологія)
кластерний аналіз,
аналіз часових
рядів тощо
Синтез
природничих,
Геомеріда та Глобальна Біосферологія,
гуманітарних наук
біосфера екосистема ноосферологія
та філософських
концепцій
Роль факторів Синтез
середовища в екологічних та
Соціум Соціальна екологія
стійкому розвитку соціальних наук
суспільства

2. Спеціальна екологія, або екологія окремих груп організмів або складових

екосистем (наприклад, екологія рослин, тварин, ґрунтів, гідробіологія, екологія наземних
екосистем).

3. Геоекологія – географічна екологія.

4. Екологія людини.

5. Прикладна екологія:
1) промислова екологія;
2) сільськогосподарська екологія;
3) біоресурсна екологія;
4) урбоекологія;
5) медична екологія.
 Залежно від конкретного предмета вивчення розрізняють також ряд галузей
екології:
за видами діяльності (промислова екологія, сільськогосподарська екологія,
екологія міста, радіоекологія тощо);
за типами екосистем (екологія суходолу, екологія лісу, екологія прісних вод,
екологія океану тощо);
за об’єктами дослідження (екологія рослин, екологія тварин, екологія
мікроорганізмів тощо);
за методами вивчення (хімічна екологія, географічна екологія, фізіологічна
екологія, математична екологія тощо).

Тематика екології тісно пов’язана зі змістом інших галузей біології (фізіології,

біохімії, біофізики, ботаніки, мікробіології, генетики, цитології, токсикології, теорії
еволюції).

Це визначає формування багатьох нових екологічних наук: екологічної

фізіології, цитоекології, продукційно–енергетичної екології, еволюційної екології,
біохімічної екології, космічної екології тощо.

Екологія як наука переплітається також із небіологічними науками (фізикою,

хімією, математикою, геологією, географією, палеонтологією тощо).

Екологія – фундаментальна наука, а також теоретична основа для низки

прикладних дисциплін (землеробства, рослинництва, рибництва, селекції, агрохімії,
захисту рослин тощо), природокористування та охорони навколишнього середовища.

Специфіка предмета екології – аналіз сукупності зв’язків складних живих систем

різного рівня (організм, популяція, біоценоз, екосистема, біосфера).

Екологічна психологія
Екологічна психологія – це відносно новий напрямок, що оформився в психології
два-три десятиліття тому і бурхливо розвивається на стику психології , екології,
педагогіки, психотерапії, соціології, історії, філософії й т.д.
Психічний розвиток, навчання та поведінку людини в різних умовах, а також і її
психологічне й психічне здоров'я не можна розглядати поза зв'язком даного індивіда з
навколишнім середовищем (природної, інформаційної, утворювальної, сімейної й т.п.) і
природою в цілому.
У екологічній психології вивчаються психічні властивості індивіда, особистості та
індивідуальності у взаємозалежності від властивостей середовища різного рівня:
фізичного, хімічного, біотичного, психологічного, соціального, культурно-історичного,
духовного.
Об'єктом екологічної психології є психологічні аспекти систем «Людина –
Середовище» і «Людина–Природа».
Предметом екологічної психології є психологічні закономірності взаємодії людини
з довкіллям та шляхи розвитку людини і середовища в процесі цієї взаємодії.
Людина знаходиться у певному екологічному просторі, який впливає на неї.
Людина також формує цей простір, будує його, або, навпаки, руйнує. Від сприйняття
людиною цього просту залежить її психологічний стан. Невдало побудований екологічний
простір (наприклад, тісна або темна кімната з затхлим повітрям, невдало підібрані
кольори жилого або робочого приміщень ) негативно впливає на психічний стан людини.
З іншого боку, існують нові психотерапевтичні методи: терапія мистецтвом,
природотерапія, маринатерапія, ароматерапія, які широко використовують екологічні
чинники (як штучні, так і природні) для лікування психічних захворювань, депресивних
станів та загального поліпшення настрою і працездатності людини.
Чорнобильська катастрофа показала, як людська діяльність може вплинути на стан
довкілля у планетарному масштабі. Аварію на ЧАЕС за її наслідками визнано
катастрофою планетарного масштабу. Наслідки цієї катастрофи вивчають не тільки
екологи та радіологи, але й медики, біологи, соціологи. Психологічні наслідки
Чорнобильської катастрофи вивчають психологи, що працюють у різних галузях
психології: соціальної, медичної та екологічної, зокрема, радіоекологічної психології.
Чорнобильська аварія викликала радіофобію – підвищений страх перед радіацією,
збільшення недовіри, необ'єктивності в оцінці свого здоров'я, немотивованої
подразливості, емоційні зриви та ін. Невідоме раніше захворювання одержало назву
«синдром Чорнобиля». У забруднених районах стали більше споживати алкоголь, у тому
числі й підлітки. А у 30 % шестирічних малюків спостерігали відставання у психічному
розвитку.
Екологічна психологія – це дослідження відносин людини з середовищем свого
оточення. В екологічній психології досліджуються взаємозв'язки між змінними
середовища і різними характеристиками психіки людини. В цій дисципліні основна увага
приділяється дослідженню зв'язків між поведінкою людини і матеріальним середовищем
його оточення.
Середовище оточення – повний, вичерпний набір умов і обставин, як фізичних, так
і соціокультурних, в яких живе людина. Головними змінними взаємозв'язку людини і
середовища оточення є сприйняття і когнітивність.
Когнітивність належить до числа психічних процесів з допомогою яких людина
отримує, зберігає, інтерпретує і використовує інформацію. Когнітивність включає в себе
різні види процесів відчуття, розрізнення, запам'ятовування, уяви, міркування, прийняття
рішень, і все це пов'язано з накопиченим людиною життєвим досвідом і його поведінкою.
Сприйняття – цілісне відображення предметів, ситуацій і подій, що виникає при
безпосередньому впливі фізичних подразників на рецепторні поверхні. Сприйняття
забезпечує безпосередньо-чуттєву орієнтацію в навколишньому світі. З допомогою цього
психічного механізму забезпечується можливість індивіду переводити зовнішні сенсорні
роздратування у впорядковані, визначеним організовані враження. У екологічній
психології ці поняття мають свою специфіку, яка полягає в тому, що досліджується не
який-небудь окремо взятий об'єкт, а усе середовище.
Дослідження екологічної психології включають три основні напрямки:
– аналіз просторових одиниць, які ранжуються за розміром в рамках контексту
дослідження (квартири, житлові будинки, лікарні, школи, в'язниці; мікрорайони, міські
райони, міста, географічні райони; «цілісності» або «системи»);
– вивчення феноменів середовища (сюди входить деякий обмежений набір
процесів, пов'язаних із задоволенням просторових потреб людини: наприклад, прагнення
до самоти, потреба в особистому просторі, перевага тих чи інших районів та інші
феномени);
– стадія проектування, для якого виконується дослідження і яке представляє собою
цілісний процес, який починається з початкового визначення критеріїв для проектування
(складання загальної програми, проектування, будівництво, використання) і закінчується
стадією, на якій дослідник оцінює успіх або невдачу пропонованого рішення (стадія
оцінки).
Основні завдання екологічної психології:
– аналіз екологічної свідомості, яка притаманна різним епохам;
– типологія індивідуального і суспільного в екологічній свідомості;
– аналіз основних тенденції розвитку індивідуальної екологічної свідомості в
процесі онтогенезу;
 – механізми формування екологічних уявлень, їх роль у регуляції діяльності,
пов'язаної з окремими природними об'єктами і природою в цілому;
– особливості екологічної свідомості в різних соціально-професійних групах;
– створення спеціального діагностичного арсеналу, який дозволяє визначити рівень
сформованості та якісну своєрідність системи екологічних уявлень, суб'єктивного
ставлення до природи і використовуваних стратегій і технологій взаємодії з нею;
– розробка методів психокорекційної і психотерапевтичної роботи, орієнтовані на
здійснення взаємодії людини зі світом природи, впливу цього взаємодії на розвиток
особистості та ін.

Основні проблеми та наукові напрямки сучасної екології

1. Обсяг антропогенних впливів на природу у XX–XXI ст.став занадто
великим: він наблизився до межі стійкості біосфери, а за рядом параметрів перевершив
його. Про це свідчать факти:
 деградація та різке скорочення площі непорушених екологічних систем;
 зменшення біологічного різноманіття та зниження стійкості екосистем;
 досягнення критичної швидкості використання (перевищення темпів обсягів
споживання та вилучення відновлюваних природних ресурсів щодо швидкості
природного відтворення): прісної води, ґрунтового гумусу, біомаси, первинної
продуктивності рослинного покриву; виснаження запасів невідновних природних ресурсів
(нафта, газ, кам’яне вугілля);
 глобальне техногенне забруднення навколишнього середовища, що
призводить до несприятливих кліматичних змін: парникового ефекту, зменшення
щільності захисного озонового екрана Землі, погіршення здоров’я, зниження якості життя
людей, розімкнення кругообігу речовин, порушення біосферної рівноваги, послаблення
середовищетвірних і середовищерегулювальних функцій біосфери.

2. Екосистеми часто відповідають на зростаючий антропогенний вплив

непередбачуваними змінами, що створюють екологічну небезпеку. Це підтверджують
дані:
 погіршення стану здоров’я людської популяції;
 прискорення темпів мутагенезу під впливом хімічного та радіаційного
забруднення навколишнього середовища;
 поява нових форм живих організмів із трансформованою стійкістю та
адаптивністю, а також із небезпечними для організму людини властивостями;
 виключення окремих видів із природних угруповань(біоценозів) веде до
порушення стійкості екосистем і неконтрольованих ланцюгових реакцій у біосфері;
 техногенне перетворення ландшафтів, забруднення навколишнього
середовища, порушення міграції хімічних елементів у біосфері, що призводять до
підвищення екологічного ризику, екологічних і економічних втрат.

1. У ХХ–XXI ст. людство створило цивілізацію споживання, що

спричинило надлишкове техногенне навантаження на природу та навколишнє
середовище.

Головне завдання сучасної екології людини – об’єднання всіх її розділів і

величезного фактичного матеріалу на єдиній теоретичній платформі, розвиток
теоретичних і прикладних основ екології; створення системи, що відбиває всі сторони
взаємовідносин природи та суспільства.
Основні напрямки сучасної екології людини:
1. Всеосяжна діагностика стану біосфери та її ресурсів, визначення порога
витривалості біосфери відносно антропогенних навантажень.
 2. Розробка локальних, регіональних і глобальних прогнозів зміни стійкості та
продукційного потенціалу найважливіших природних комплексів планети та біосфери в
цілому.
3. Відмова від природопідкорювальної ідеології его– (антропо–) центризму та
формування ідеології та методології екоцентризму, спрямованих на екологізацію
економіки, виробництва, техніки, освіти та політики.
4. Вироблення критеріїв оптимізації – обрання найбільш узгодженого з
екологічним імперативом і екологічно зорієнтованого соціально–економічного розвитку
суспільства.
5. Формування екологічного світогляду, передових стратегій поведінки людського
суспільства, економіки та технологій, які приведуть масштаби та характер людської
діяльності у відповідність до екологічної витривалості природи і запобігатимуть
екологічній кризі.

Фахівець, який мислить екологічно, повинен розуміти причинно–наслідкові зв’язки

у природних явищах, уміти простежити, в яких взаємозв’язках з іншими явищами більш
складної системи вони знаходяться. Фахівцям необхідні інтегральні знання про
навколишнє природне середовище в цілому. Вони повинні бачити не тільки найближчі, а
й віддалені наслідки змін у природі. Екологічні цілі стають найважливішими знаннями
людства, що демонструють міжнародні форуми останніх років.
 ЛЕКЦІЯ 4.
МЕТОДИ ЕКОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ

Методичну основу сучасної екології складає поєднання:

– системного підходу;
– натурних спостережень;
– експерименту (польовий та лабораторний)
– моделювання.

Системний підхід – головний методичний принцип в екології. Він передбачає

вивчення елементів системи та взаємозв’язків між ними.

Основні визначення системного підходу:

Система – це сукупність взаємопов’язаних елементів та зв’язків між ними, що
утворюють єдність.
Структура – спосіб взаємодії елементів системи за допомогою певних зв'язків.
Стан – положення системи щодо інших її положень.
Процес – перехід системи між станами у часі.
Функція – робота елементу в системі.
Системний ефект – ціле є більшим простої суми частин.

Для дослідження біотичних систем можуть застосовуватися методи різних наук:

біохімії, генетики, ботаніки, мікробіології, анатомії, фізіології, зоології, фізики,
математики тощо.

Екологія давно вже перестала бути чисто описовою дисципліною. У сучасній

екології переважають кількісні методи:

 вимірювання;
 розрахунки та статистичний аналіз;
 моделювання.

Методи екології можна поділити на п’ять груп:

1. Методи реєстрації параметрів і оцінки стану навколишнього середовища –

необхідна частина будь-якого екологічного дослідження.

До цих методів належать метеорологічні спостереження, вимірювання вологості,

температури, освітленості, хімічного складу повітря, води та ґрунту, оцінка техногенного
забруднення навколишнього середовища, рослинних і тваринних організмів, реєстрація
показників прозорості та солоності води, фізико–хімічних показників ґрунтів,
вимірювання радіаційного фону, напруженості фізичних полів, бактеріальної
забрудненості, часу настання фенологічних фаз розвитку рослин або тварин та інших
чинників.
До першої групи методів належать також моніторинг (періодичне або безперервне
стеження за станом екологічних об’єктів та якістю навколишнього середовища) і
біоіндикація (використання для контролю якості середовища особливо чутливих до
чинників екологічного середовища організмів та угруповань).
 14 Avera ge a nnual tempera ture, ˚C (left scale) 530
Annua l precipita tion, mm (right scale)
13
480
12

430
11

10
380

9
330
8

7 280
1987 1992 1997 2002 2007 2012 2017

Рис. Динаміка середньої річної температури повітря та кількості опадів за даними

метеостанції м. Генічеськ

2. Методи кількісного обліку організмів, оцінки біомаси та продуктивності

рослин і тварин.

Ці методи лежать в основі вивчення природних угруповань – біоценозів. Для цього

застосовуються підрахунки кількості особин на контрольних ділянках, в об’ємах води,
повітря та ґрунту; маршрутні обліки; вилов та мічення тварин; спостереження за їх
переміщеннями; аерокосмічна реєстрація чисельності стад, скупчень риби, густоти
деревостанів, стану посівів, урожайності полів.
Дана інформація необхідна для управління екосистемами, запобігання загибелі
видів і зменшення біологічного різноманіття. Визначення біомаси та продуктивності
екосистем дозволяє оцінити біопродукційний потенціал окремих територій і акваторій, а
також глобальний природний фон органічної речовини та межі її використання.
30

Blicca bjoerkna
Scardinius erythrophthalmus
Carassius gibelio
Abramis brama
20

Rutilus rutilus
Temperature, degrees Celsius

Perca fluviatilis
Esox lucius
10

Quartile range
0

Sampling time range

-10

0 100 200 300

Sequential number of the day of the year

Рис. Сезона динаміка ходу температур, час настання нересту та діапазон часу, коли
здійснювались малькові облови риб протягом 1998–2015 років
 3. Методи дослідження впливу факторів середовища на життєдіяльність
організмів – найрізноманітніша група екологічних методів.

Вони здійснюються за допомогою спостереження у природі та проведення

експериментів у лабораторних умовах.

Спостереження – вивчення біологічної системи у природних умовах шляхом

фіксації певних її ознак.

Експеримент – дослідження, коли об’єкт ставлять в умови, за яких можна вивчати

дію певного фактора або групи факторів на систему. Експеримент носить активний
аналітичний характер, оскільки може виявити причиннонаслідкові зв’язки в аналізі
розвитку біосистем (наприклад, вплив техногенного забруднення на рослини, дія
меліорації на рослинність і тваринний світ, пестицидів на організми, радіації на ліси).

Експеримент передбачає дослід, відтворення об’єкта пізнання, перевірку гіпотез

про закономірності зв’язку явищ.

Методом експерименту встановлюються оптимальні та граничні умови існування,

критичні та летальні дози хімічних забруднювачів, гранично допустимі концентрації
шкідливих речовин, що лежать в основі екологічного нормування.
Цей метод важливий при оцінці порівняльної стійкості видів рослин і екосистем до
дії екстремальних екологічних факторів (морозостійкості, посухостійкості, газостійкості,
солестійкості тощо), а також при вивченні адаптацій (пристосувань організмів до різних
умов середовища).

Еколог використовує при здійсненні експерименту спеціальну експериментальну

техніку.
 4. Методи вивчення взаємин між організмами у багатовидових
угрупованнях складають важливу частину дослідження екосистем.

Вони передбачають натурні спостереження та дослідів із переносом «міток»

радіоактивних ізотопів, що дозволяє визначити кількість органічної речовини, яка
переходить від однієї ланки ланцюга живлення до іншої (від рослин до травоїдних тварин,
а від травоїдних до хижаків).

Особливе значення має експериментальна методика створення та дослідження

штучних угруповань і екосистем (лабораторне моделювання природних взаємодій
організмів між собою і навколишнім середовищем).
14

10
10
8

5
6
4

2
2

1
1 2 5 10 20 1 2 5 10 20
a b
5 6 7

5
4
3
2

2
1

1 2 5 10 20 1 2 5 10 20
c d
Рис. 9. Діаграма розсіювання чисельності видів дощових черв'яків. Вісь абсцис –
чисельність дощового черв'яка A. trapezoides (екз./проба), вісь ординат - чисельність A.
rosea (екз./проба). Червона лінія – дані за 2011 рік, синя лінія – дані за 2022 рік.

5. Методи математичного та імітаційного моделювання.

Головна мета побудови та використання моделей в екології – можливість

прогнозування динаміки розвитку біосистем. Це особливо важливо, якщо екосистема
піддається зовнішнім, антропогенним впливам. Прогноз віддалених екологічних наслідків
техногенезу дозволяє передбачити та зменшити негативні ефекти, вносити корективи у
прийняті рішення.
Прийоми глобального моделювання, доведені до моделей, заснованих на
проблемно–прогнозному підході, дозволяють розглядати варіанти сценаріїв і будувати
обґрунтовані прогнози глобального розвитку.
Рис. Ординаційна діаграма угруповання ґрунтової макрофауни та оцінка впливу
реконструкції парку

6. Методи прикладної екології:

створення банків даних екологічної інформації та геоінформаційних систем (ГІС–
технологій);

комплексний еколого–економічний аналіз стану територій для екологічної оцінки

та поліпшення екологічної обстановки;

методи інженерно–екологічних пошуків для оптимального проектування,

розміщення, будівництва та реконструкції цивільних і господарських об’єктів;

методи екологічно орієнтованого проектування об’єктів на принципах і

розрахунках екологічної відповідності;
 технологічні методи зниження токсичних відходів підприємств і виробничих
комплексів, шкідливого впливу пристроїв і виробів на навколишнє середовище та
здоров’я людей;

7. Методи екологічної регламентації господарської діяльності:

 екологічний моніторинг;
 екологічна атестація та паспортизація господарських об’єктів і
територіальних природно–виробничих комплексів;
 екологічна експертиза;
 прогноз негативного впливу проектованих і споруджуваних об’єктів
 на навколишнє середовище.
 ЛЕКЦІЯ 5.
ОРГАНІЗМ І СЕРЕДОВИЩЕ

Місце існування (оселище) – та частина природи, у якій живе живий організм і з

якою він безпосередньо взаємодіє.
Складові частини і властивості середовища різноманітні й мінливі. Будь-яка істота
живе у складному, мінливому світі, постійно пристосовуючись до нього та регулюючи
свою життєдіяльність відповідно до його змін.
Європейська класифікація оселищ представлена у EUNIS (Європейська система
інформації про природу). Інформаційна система EUNIS є внеском в створення бази знань
для імплементації Стратегії біорізноманіття до 2030 року (Biodiversity strategy for 2030 –
https://environment.ec.europa.eu/strategy/biodiversity-strategy-2030_en). Стратегія з
біорізноманіття має на меті спрямувати відновлення біорізноманіття Європи до 2030 року
на благо людей, клімату та планети.

Таблиця. Класифікація типів оселищ за EUNIS – European Nature Information System

(https://www.eea.europa.eu/data-and-maps/data/eunis-habitat-classification-1)
Code
Name 2021 Code 2012 Name 2012
2021
N Coastal habitats Прибережні оселища B Coastal habitats
Луки та землі з
Grasslands and lands Grasslands and lands
домінуванням трав,
R dominated by forbs, E dominated by forbs, mosses
мохів або лишайників
mosses or lichens or lichens

Heathland, scrub and Вересові пустища,

S чагарники та тундра F Heathland, scrub and tundra
tundra
Forest and other wooded Ліси та інші лісисті Woodland, forest and other
T land землі G
wooded land
Inland habitats with no or Внутрішньоконтинента
little soil and mostly with льні оселища без ґрунту
sparse vegetation або з невеликою Inland unvegetated or
U H
кількістю ґрунту і sparsely vegetated habitats
переважно з рідкою
рослинністю
Vegetated man-made Рослинні антропогенні Regularly or recently
habitats оселища cultivated agricultural,
V I
horticultural and domestic
habitats
 Прибережні оселища Луки та землі з домінуванням трав, мохів або
лишайників

Вересові пустища, чагарники та тундра Ліси та інші лісисті землі

Внутрішньоконтинентальні оселища без ґрунту Рослинні антропогенні оселища

або з невеликою кількістю ґрунту і переважно
з рідкою рослинністю

Окремі властивості або елементи середовища, що впливають на організми, звуться

екологічними факторами або чинниками. Вони можуть бути необхідними або, навпаки,
шкідливими для живих істот, сприяти або перешкоджати виживанню та розмноженню.
 Екологічні чинники мають різну природу та специфіку дії. Поширеною
класифікацією чинників є їх поділ на абіотичні, біотичні та антропогенні.
Абіотичні чинники – температура, світло, радіоактивне випромінювання, тиск,
вологість повітря, сольовий склад води, вітер, течії, рельєф місцевості – це все властивості
неживої природи, які прямо або опосередковано впливають на живі організми.
Біотичні чинники – форми впливу живих істот одна на одну. Кожен організм
постійно відчуває на собі прямий або непрямий вплив інших живих істот, вступає у
зв’язок із представниками свого виду та інших видів (рослинами, тваринами,
мікроорганізмами), залежить від них і сам впливає на них. Навколишній органічний світ –
складова частина середовища існування кожної живої істоти. Взаємні зв’язки організмів –
основа існування біоценозів і популяцій.
Антропогенні чинники – наслідки діяльності людського суспільства, які
призводять до зміни природи як місця існування інших видів або безпосередньо
позначаються на їх житті.
Виділяють безпосередній (антропічний) вплив людини на середовище існування
живих організмів (рубання лісу, викошування трави тощо) та опосередкований вплив
(післядія будівництва греблі, видобування корисних копалин тощо).
В історії людства розвиток спочатку полювання, а потім сільського господарства,
промисловості, транспорту сильно змінював природу планети. Значення антропогенних
впливів на весь живий світ Землі продовжує стрімко зростати.

Один і той самий чинник середовища має різне значення в житті організмів різних
видів, що мешкають спільно. Наприклад, сильний вітер узимку несприятливий для
великих тварин, які мешкають на відкритих територіях, але він не впливає на дрібніших,
які ховаються в норах або під снігом. Сольовий склад ґрунту важливий для живлення
рослин, але індиферентний для більшості наземних тварин.

Чинники середовища за динамікою у часі можуть бути:

1) регулярно-періодичними (такими, що
змінюють силу впливу у певні періоди
доби, або відповідно до сезону року, ритму
припливів і відпливів в океані тощо);

(Tessmar-Raible et al., 2011)

2) нерегулярними, без чіткої періодичності
(наприклад, зміни погодних умов у різні
роки, явища катастрофічного характеру –
пожари, бурі, зливи, обвали);

Fire as an Ecological Factor (Rundel, 1981)

 3) спрямованими упродовж відомих, іноді
тривалих, проміжків часу (наприклад, при
похолоданні або потеплінні клімату,
заростанні водойм, постійному випасанні
худоби на одній і тій самій ділянці).

https://www.epa.gov/climatechange-
science/causes-climate-change

Цейтгебер – це будь-який зовнішній або екологічний сигнал, який запускає або

синхронізує біологічні ритми організму, як правило, природний і служить для
підпорядкування 24-годинному світловому/темновому і 12-місячному циклам Землі.
Термін "цейтгебер" вперше вжив Юрген Ашофф, один із засновників напряму
хронобіології. Його роботи продемонстрували існування ендогенного (внутрішнього)
біологічного годинника, який синхронізує біологічні ритми. Крім того, він виявив, що на
час цих внутрішніх годинників впливають певні екзогенні (зовнішні) сигнали, які він
назвав цейтгеберами.

Серед чинників середовища виділяють ресурси та умови.

Ресурси навколишнього середовища організми використовують, споживають,
тим самим зменшуючи їх кількість. До ресурсів відносять їжу, воду при її дефіциті,
схованки, зручні місця для розмноження тощо.
Умови – такі чинники (фактори), до яких організми змушені
пристосовуватися, але вплинути на них зазвичай не можуть. Один і той самий чинник
середовища може бути ресурсом для одних і умовою для інших видів. Наприклад, світло –
життєво необхідний енергетичний ресурс для рослин, а для тварин – часто лише умова
зорової орієнтації.
Вода для багатьох організмів може бути і умовою життя, і ресурсом.

Адаптації
Пристосування організмів до середовища, що виникли у процесі еволюції, носять
назву адаптацій.
Під адаптаціями розуміються будь-які зміни структури та функцій організмів,
які підвищують їхні шанси на виживання.
Здатність до адаптацій – одна з основних властивостей життя взагалі, оскільки
забезпечує саму можливість його існування, можливість організмів виживати та
розмножуватися. Адаптації виявляються на різних рівнях: від біохімії клітин і поведінки
окремих організмів до структури та функціонування угруповань і екологічних систем.
Адаптації виникають і розвиваються в процесі еволюції видів.
Основні механізми адаптації на рівні організму:
1) біохімічні (виявляються у внутрішньоклітинних процесах, наприклад таких, як
зміна активності ферментів або кількості їх ізоферментних форм);
2) фізіологічні (наприклад, посилення потовиділення особиною при підвищенні
температури);
3) морфо-анатомічні (зміни будови та форми тіла, пов’язані зі способом життя);
4) поведінкові (пошук тваринами сприятливих жител, створення нір, гнізд,
розпізнавання партнерів для розмноження);
 5) онтогенетичні (прискорення або уповільнення індивідуального розвитку, яке
сприяє виживанню при зміні умов середовища).

Екологічні чинники середовища здійснюють на живі організми різні впливи:

можуть впливати як подразники, що зумовлюють адаптивні зміни фізіологічних і
біохімічних функцій, як обмежувачі, що обумовлюють можливість або неможливість
існування в даних умовах, як модифікатори, що викликають морфологічні й анатомічні
зміни організмів, і як сигнали, що свідчать про зміни інших чинників середовища тощо.
 ЛЕКЦІЯ 6.
ВІДГУК ВИДІВ У ГРАДІЄНТІ ФАКТОРІВ СЕРЕДОВИЩА

Градієнт навколишнього середовища (екологічний градієнт), або кліматичний

градієнт, – це зміна абіотичних (неживих) факторів у просторі (або часі). Екологічні
градієнти можуть бути віднесені до таких факторів, як висота над рівнем моря, глибина,
температура, вологість ґрунту та кількість опадів.

Схема зональності гірських лісів за висотним градієнтом, вираженим в архітектурі лісів

уздовж тропічних і субтропічних Анд (Malizia et al., 2020)

Часові та просторові градієнти є надзвичайно цікавою та поширеною особливістю

природи, як це було усвідомлено грецьким філософом Гераклітом у 500 році до н.е. та
виражено Платоном як "panta rhei" (все тече).
Значний прогрес у розумінні нашого сучасного світу був досягнутий завдяки
аналізу градієнтів. Це стосується всіх наукових дисциплін, але особливо екології, де
протягом десятиліть вчені мали справу з біотичними реакціями вздовж екологічних
градієнтів (Curtis & McIntosh, 1951; Gleason, 1926; Ramensky, 1938; Whittaker, 1967).
Численні концепції в екології ґрунтуються на безперервних змінах біотичних ознак
вздовж абіотичних градієнтів середовища, таких як концепція екологічної ніші (Grinnell,
1917), ценоклін (Gauch & Whittaker, 1972), гіпотеза проміжного збурення (Connell, 1978)
або гіпотеза градієнта стресу (Bertness & Callaway, 1994).
Екологи вивчають висотні градієнти, оскільки вони представляють собою
нерукотворні експерименти, у яких різкі зміни кліматичних характеристик відбуваються
на відносно короткій географічній відстані, що часто приводить до високої концентрації
(тобто "гарячих точок") біорізноманіття, яке організоване в зони. Це має важливу
практичну перевагу: польові дослідження, щоб охопити еквівалентну кількість
екологічних змін, які спостерігаються вздовж градієнтів висот, повинні були б
охоплювати сотні кілометрів широти.
Рис. Зміна екологічних характеристик з висотою може приймати ряд ідеалізованих форм:
(A) стохастичні моделі; (B) монотонні моделі, в яких швидкість зростання зменшується
(червоний колір), є постійною (жовтий колір) або збільшується (синій колір) з висотою;
(C) асимптотичні зростання; (D) ступінчасті функції з різкими змінами у вузьких
діапазонах висот; (E) ступінчасті функції з широкими висотними екотонами; і (F) моделі з
чітко вираженою модою (червоний колір) або провалом (синій колір) на проміжних
висотах. Суцільні лінії представляють криві найкращої відповідності, що описують
взаємозв'язок між екологічною характеристикою та висотою (Gonzalez et al., 2013).

Теоретичною основою для обґрунтування гауссової реакції на контрольовані

фактори навколишнього середовища є концепція фізіологічного оптимуму (Ellenberg,
1954), виражена як правило екологічної індивідуальності видів Раменським (Ramensky,
1924) та індивідуалістична гіпотеза Глісоном (Gleason, 1926), і надалі розвинута
Уіттакером (Whittaker, 1967).
Відповідно до правила екологічної індивідуальності кожен вид живих організмів є
специфічним за своїми екологічними якостями: навіть у близьких за способами
пристосування до середовища видів існують відмінності у відношенні до якихось окремих
чинників.

Talpa europaea Nannospalax leucodon

Індивідуалістична гіпотеза стверджує, що розподіл виду по всьому його

географічному ареалу є результатом фізіологічних вимог і толерантності виду,
модифікованих наявністю ресурсів, які підлягають конкурентному використанню
асоційованими видами. За відсутності конкуренції очікується, що значення важливості
виду буде найбільшим у центрі його екологічного ареалу і зменшуватиметься до крайніх
меж його толерантності.
Сприятлива «сила» впливу екологічного чинника називається зоною оптимуму
екологічного чинника або просто оптимумом для організмів даного виду. Чим сильніше
відхилення від оптимуму, тим більше виражена пригнічувальна дія даного чинника на
організми (зона песимуму).
Максимальні та мінімальні переносимі значення чинника – критичні точки, за
межами яких існування особин уже неможливе, настає смерть. Межі витривалості між
критичними точками називають екологічною валентністю живих істот відносно
конкретного чинника середовища.

Рис. 1. Модель відгуку виду в градієнті екологічного фактору

0.9 0.9
0.8 0.8
0.7 0.7
0.6 0.6
0.5 0.5
0.4 0.4
0.3 0.3
0.2 0.2
0.1 0.1
0 0
0 2 4 6 0 2 4 6

A В
Рис. Варіації відгуку видів у градієнті екологічного фактору: А – еврибіонтні (синя лінія)
та стенобіонтні (червона лінія) до дії даного фактору види; В – види, що відрізняються
положенням оптимуму (синя лінія – вид надає перевагу найменшому значенню фактору, у
випадку градієнту зволоження це буде ксерофільний вид; червона лінія – вид надає
перевагу помірному рівню фактору, у випадку градієнту зволоження це буде мезофільний
вид; зелений – вид надає перевагу найбільшому рівню фактору, у випадку градієнту
зволоження це буде гігрофільний вид).

Не всі криві розподілу видів, отримані на основі польових даних, будуть мати
дзвоноподібну форму вздовж будь-якої конкретної осі екологічного фактору. Дійсно,
вздовж осі екологічного фактору, що відіграє незначну роль у контролі росту та ареалу
виду, крива розподілу виду, як очікується, буде викривлена екологічними або біотичними
факторами, що відіграють більш значну роль у формуванні розподілу виду в польових
умовах. Крім того, два екотипи, класифіковані в межах одного таксону, можуть призвести
до бімодальної кривої розподілу. для невеликої ділянки на одному з крайніх кінців
екологічного діапазону виду усічена гаусова крива може виглядати приблизно лінійною.

Закономірності впливу екологічних чинників

Незважаючи на суттєве різноманіття екологічних чинників за характером їх впливу
на організми, у відповідних реакціях живих істот можна виявити ряд загальних
закономірностей.

1. Правило обмежуючих чинників.

Закон мінімуму Лібіха стверджує, що локальний урожай наземних рослин
лімітується тим елементом живлення, який присутній у навколишньому середовищі в
найменшій кількості відносно його потреб для росту рослин.
Можливості існування організмів у середовищі обмежують ті чинники, які
найбільше віддалені від оптимуму. Якщо хоча б один з екологічних чинників
наближається або виходить за межі критичних величин, то, незважаючи на оптимальне
поєднання решти умов, особинам загрожує загибель. Будь–які чинники, що істотно
відхиляються від оптимуму, стають лімітуючими в житті виду або окремих його
представників у конкретні проміжки часу.
Лімітуючі чинники середовища визначають географічний ареал виду. Так,
просування виду на північ може лімітуватися нестачею тепла, в аридні райони – нестачею
вологи або дуже високими температурами. Чинником, що обмежує поширення, можуть
слугувати також біотичні відносини, наприклад зайнятість території сильнішим
конкурентом або відсутність запилювачів для рослин.
 2. Закон оптимуму Шелфорда (Shelford, 1911, 1931).
Успіх організму базується на складному комплексі умов і кожен організм має
певний мінімальний, максимальний та оптимальний фактор навколишнього середовища
або комбінацію факторів, які визначають його успіх для виживання.

Рис. Ілюстрація закону толерантності. Під горизонтальною лінією показана чисельність

тварин по відношенню до групи факторів, показаних над горизонтальною лінією (Shelford,
1931)
 Фактори зазвичай контролюють живі організми таким чином, що їх дія
проявляється у вигляді присутності, відсутності та мінливості чисельності видів. Як
правило, ряд факторів або умов є важливими для присутності та будь-якого ступеня
чисельності. Ці фактори обов'язково повинні діяти у спосіб, запропонований законом
Лібіга про мінімум для росту рослин. Згідно з цим законом, ріст організму пропорційний
поживній речовині, присутній у мінімальній кількості, незалежно від того, наскільки
багатою може бути інша поживна речовина. Таким чином, їжа, температура, світло,
волога і т.д. можуть бути сприятливими, а укриття відсутнє, і тварина, яка за інших умов
була б присутня і численна, буде відсутньою, або буде зустрічатися лише в мінімальній
кількості. Те ж саме відбувається, якщо інша умова змінюється за межами, які тварина
може переносити. Це Шелфорд назвав законом толерантності.
Широку екологічну валентність особин виду відносно абіотичних чинників
середовища позначають додаванням до назви чинника префікса еври–. Евритермні види –
види, що витримують значні коливання температури, еврибатні – широкий діапазон тиску,
евригалінні – різний ступінь засолення середовища.
Нездатність переносити значні коливання фактора (вузька екологічна валентність)
характеризується префіксом стено – стенотермні, стенобатні, стеногалинні види тощо.
Види, для існування яких необхідні певні екологічні умови, називають
стенобіонтними, а ті, які здатні пристосовуватися до різної екологічної обстановки,
еврибіонтними.
Умови, що наближаються до критичних точок, називають екстремальними.
У стенотермних видів мінімум, оптимум і максимум зближені, і навіть незначні
коливання температури, які не відбиваються на евритермних видах, можуть стати для них
критичними.
1.4

1.2

0.8

0.6

0.4

0.2

0
0 2 4 6
Рис. 1. Порівняння відносних меж толерантності стенотермних (синя, червона, зелена
лінії) та евритермних (жовта лінія) видів: за віссю абсцис – значення екологічного
фактора, за віссю ординат – відгук виду

Положення оптимуму та критичних точок на градієнті чинника може бути в певних

межах порушене впливом умов середовища. Пристосування до порушення оптимуму
відносно будь–якого чинника називається аклімацією. За впливом температури – це
добре відомий процес теплового гартування організму, або температурна аклімація.
Механізм цього процесу – заміна у клітинах ферментів, що каталізують одні і ті самі
реакції, але при різних температурах (так звані ізоферменти). Аклімація (гартування)
спостерігається під час несприятливих умов, що поступово насуваються, або під час
потрапляння тварини на територію з іншим кліматом. В останньому випадку аклімація є
складовою загального процесу акліматизації.

3. Неоднозначність впливу чинника на різні функції.

 Кожний чинник неоднаково впливає на різні функції організму. Оптимум для
одних процесів може бути песимумом для інших. Так, температура повітря +40…+45 °C у
холоднокровних тварин сильно збільшує швидкість обмінних процесів, але гальмує
рухову активність: тварини впадають у теплове заціпеніння. Для багатьох риб
температура води, оптимальна для дозрівання статевих продуктів, несприятлива для
нересту, який відбувається в іншому температурному інтервалі.

4. Різноманіття індивідуальних реакцій на чинники середовища. Ступінь

витривалості, критичні точки, оптимальні та песимальні зони окремих індивідуумів не
співпадають. Ця мінливість визначається як спадковими якостями особин, так і статевими,
віковими та фізіологічними відмінностями. Наприклад, у метелика ефестії млинової –
одного з шкідників борошна та зернових продуктів – критична мінімальна температура
для гусені –7 °C, для дорослих форм –22 °C, а для яєць –27 °C. Мороз в –10 °C знищує
гусінь, але безпечний для імаго та яєць цього шкідника. Таким чином, екологічна
валентність виду завжди ширша за екологічну валентність кожної окремої особини.

5. Відносна незалежність пристосування організмів до різних чинників.

Ступінь витривалості особин виду відносно одного якогось чинника не означає
широку його екологічну валентність до дії інших факторів. Наприклад, види, що
переносять широкі коливання температури, зовсім не обов’язково повинні також бути
пристосованими до значних коливань вологості або сольового режиму. Евритермні види
можуть бути стеногалінними, стенобатними або навпаки. Це створює надзвичайне
різноманіття адаптацій у природі. Набір екологічних валентностей відносно різних
чинників середовища складає екологічний спектр виду.

6. Неспівпадання екологічних спектрів окремих видів.

Кожний вид специфічний за своїми екологічними особливостями. Навіть у
близьких за способами адаптації до середовища видів існують відмінності впливу на них
окремих екологічних чинників. Це – правило екологічної індивідуальності видів,
сформульоване екологом Л. Г. Раменським (1924) стосовно рослин, пізніше воно широко
було підтверджене і зоологічними дослідженнями.

7. Взаємодія чинників.
Оптимальна зона та межі витривалості організмів відносно певного чинника
середовища можуть зміщуватися залежно від того, з якою силою й у якому поєднанні
діють одночасно інші чинники. Ця закономірність отримала назву взаємодії чинників.
Наприклад, спеку легше переносити в сухому, а не у вологому повітрі. Загроза
замерзання значно вища при морозі з сильним вітром, ніж у безвітряну погоду. Таким
чином, один і той самий чинник у поєднанні з іншими здійснює неоднаковий екологічний
вплив. Навпаки, один і той самий екологічний результат може бути отриманий різними
шляхами. Разом із тим, взаємна компенсація дії чинників середовища має певні межі, і
повністю замінити один із них іншим не можна. Повна відсутність води або хоча б одного
з основних елементів мінерального живлення робить життя рослини неможливим,
незважаючи на найсприятливіші поєднання інших умов. Крайній дефіцит тепла у
полярних пустелях не можна замінити ані великою кількістю вологи, ані цілодобовим
освітленням.
 ЛЕКЦІЯ 7.
ЕКОЛОГІЧНА НІША

3.1. Історичний розвиток поняття екологічної ніші

Не дивлячись на те, що сьогодні не існує вдалого визначення поняття «екологічна

ніша», провідні екологи вважають, що концепція ніші – одне із ключових понять синтезу
екологічної теорії, сфера великої кількості експериментальних робіт і теоретизування для
розуміння законів співіснування видів у біоценозі.
Перше вживання слова "ніша" в значенні місця, яке займає вид у навколишньому
середовищі, ймовірно, належить Розуеллу Джонсону (Johnson, 1910). Як висловився Е.
Піанка (1981), «поняття ніші пронизує всі сфери екології. Коли б термінові «екологічна
ніша» не надавали так багато найрізноманітніших значень, то екологію можна було б
визначити як науку про ніші».
Уявлення про еконішу, що розроблялося екологами англоамериканської школи,
пройшло певний еволюційний шлях і значно змінилося відносно початкового тлумачення.
Разом із тим у процесі такої зміни постало чимало нових питань, які стимулюють
подальший розвиток екології.
Термін «екологічна ніша» запропонував Ж. Гріннел у роботі «Відношення ніші
тремблера каліфорнійського» (Grinnell J., 1917) для оцінки екологічної амплітуди
декількох факторів, за якими конкурували птахи, тобто для просторової функціональної
оцінки розміщення видів, їх стацій та оселищ.

Джозеф Гріннелл (1877 – 1939) – американський польовий біолог і зоолог.

Дж. Гріннел відмічав: «аксіомою є те, що немає двох видів, які регулярно
зустрічаються в одній фауні, що мають абсолютно однакові нішеві взаємовідносини».
Для Гріннелла термін "ніша" охоплював все, що обумовлювало існування виду в
даному місці, включаючи абіотичні фактори, такі як температура, вологість, кількість
опадів і біотичні фактори, такі як наявність їжі, конкурентів, хижаків, укриттів тощо.
Для того, щоб пояснити поширення і властивості видів, Гріннелл розробив
екологічну ієрархію, паралельну до систематичної ієрархії. У той час як систематична
ієрархія поділяє живе від царств до підвидів (і далі), екологічна ієрархія поділяє розподіл
біотичних і абіотичних факторів на царства, регіони, життєві зони, фауністичні області,
(рослинні) асоціації та екологічні ніші. Вищі рівні, такі як царства, регіони, життєві зони,
мали чітко виражений географічний відтінок і були скоріше пов'язані з абіотичними
факторами. І навпаки, нижчі рівні, включаючи нішу, були скоріше пов'язані з біотичними
факторами і не мали чіткої географічної прив'язки. У цьому контексті ніша розглядалася
як "кінцева" одиниця зв'язку між видами, або розподілу, або зустрічальності, й Гріннелл
стверджував, що "це, звичайно, аксіома, що жодні два види, які регулярно утворюють
одну фауну, не мають абсолютно однакових нішевих зв'язків". Більше того, порівнюючи
угруповання в різних регіонах, Гріннелл припустив, що деякі ніші, зайняті в одному
регіоні, можуть бути вакантними в іншому через обмеження в розселенні, зумовлені
географічними бар'єрами. Порівняння угруповань також привело його до того, що він
звернув увагу на екологічні еквіваленти, які в результаті еволюційної конвергенції
прагнуть зайняти подібні ніші в різних географічних регіонах.

Рис. 1. Тремблер каліфорнійський (Toxostoma redivivum) та його ареал

Гріннелл розумів нішу як умови в яких вид існує в межах свого екологічного
угруповання. Ніша за Грінеллом може розглядатися як синонім оселища (habitat).
Концепція Гріннелла підкреслює міжвидові подібності, пов'язані з екологічними
вимогами видів, тобто з біотичними та абіотичними факторами навколишнього
середовища, які дозволяють їм виживати в даній місцевості. Таким чином, Гріннелл
використовував концепцію ніші у першу чергу для вивчення поширення видів, а також
явища видоутворення.
Чарльз Елтон (Elton, 1927), якого вважають другим батьком концепції ніш, також
зосередився на екологічних еквівалентах, але в іншій дослідницькій програмі. Елтон
шукав інваріантність структур угруповань через чотири напрямки досліджень, які
зосереджувалися на трофічних зв'язках:
а) харчові ланцюги, які об'єднуються, щоб в кінцевому підсумку сформувати цілий
харчовий цикл;
б) співвідношення між розміром організму і розміром його їжі;
в) ніша організму, тобто "місце тварини в угрупованні, її відношення до їжі та
ворогів, а у деякій мірі й до інших факторів";
г) "піраміда чисел" – той факт, що організми, які знаходяться в основі харчових
ланцюгів, на певний порядок численніші, ніж організми, що знаходяться в кінці ланцюга.
Таким чином, ніша визначалася, головним чином, положенням у трофічних
ланцюгах (наприклад, хижаки, травоїдні тощо), хоч інші фактори, такі як
мікросередовище проживання, також могли бути включені.
Гріннелл та Елтон підкреслювали можливість існування філогенетично
неспоріднених видів, що займають подібні ніші.
Елтон навів багато прикладів організмів, що займають подібні ніші, таких як
песець, який харчується яйцями кайр і рештками тюленів, убитих білими ведмедями, і
плямиста гієна, яка харчується яйцями страусів і рештками зебр, убитих левами.
Елтон розумів нішу як функцію або функціональну роль, яку виконує вид в межах
свого екологічного угруповання. Його розуміння ніші частково відображається в аналогії,
яку він провів між видовими нішами та "професіями, спеціальностями або робочими
місцями в людській спільноті". Таке функціональне розуміння ніші контрастувало з
використанням Гріннеллом і багатьма пізнішими екологами цього поняття для позначення
насамперед екологічних вимог виду – тобто біотичних і абіотичних умов, які дозволяють
йому процвітати в даному екологічному контексті.

Еколог-зоолог Чарльз Елтон (1900–1991) відомий через популяризацію концепцій, які є

центральними в екологічній науці: харчовий ланцюг, харчовий цикл (по суті, те, що зараз
називається харчовою мережею), піраміда чисел та екологічна ніша.

Концепція Елтона наголошує на міжвидових подібностях, що стосуються впливу

видів на навколишнє середовище, а також на тому, яким чином цей вплив призводить до
виконання ними функцій або функціональних ролей у своїх угрупованнях. Таке розуміння
ніші зумовлювало уявлення про екологічні угруповання як функціонально організовані
системи.
Слід зазначити, що "функціональна" ніша Елтона – це не та концепція ніші, яка
стала парадигмою в науковій екології. Дійсно, в популярних розмовах про екологію ніші
все ще часто зображуються як функції видів або функціональні ролі в межах угруповань.
Однак у сучасній науковій екології ніші найбільш типово позначають екологічні вимоги
видів відповідно до концепції Гріннелла. Функціональна концепція Елтона була
важливою в історичному розвитку концепції ніш і вона відіграла важливу роль у
формуванні уявлень екологів про екологічні функції.
Функціональне розуміння ніші Елтоном частково відображається в паралелі, яку
він провів між нішами та соціально-економічними ролями, які люди виконують у своїх
суспільствах. Елтон визначив нішу як "те, що тварина робить у своєму угрупованні, ... її
місце в біотичному середовищі, її відношення до їжі та ворогів". Відповідно до свого
трактування екологічної науки як "соціології та економіки тварин", Елтон стверджував,
що поняття ніші "використовується в екології в тому сенсі, що ми говоримо про ремесла,
професії або робочі місця в людському суспільстві". Наприклад, дрібні травоїдні тварини,
які споживають основну рослинну їжу і перетворюють її у форми, які можуть бути
засвоєні м'ясоїдними тваринами, можуть аналогічно розглядатися як "ключові галузі
промисловості" угруповання. Таким чином, Елтон стверджував: "У кожному тваринному
угрупованні існує велика кількість різних занять, робіт або ніш (так само, як і в
людському суспільстві)", так що коли еколог говорить "ось йде борсук", він повинен
включати в свої думки певне уявлення про місце тварини в угрупованні, до якого вона
належить, так само, як якщо б він сказав "ось йде вікарій". Ці соціологічні аналогії
пропонують розглядати ідею ніш у контексті функціональних ролей, які виконують види в
межах своїх угруповань, а ці угруповання, в свою чергу, мисляться за аналогією з
суспільствами або економічними системами.
Харчові взаємовідносини між видами накладають обмеження на відносну
чисельність їхніх популяцій і тим самим пояснюють тенденцію тваринних угруповань до
відносно інваріантної архітектури. Вивчення відносної інваріантної архітектури
угруповань дозволило б екологам сформулювати загальні принципи організації
угруповань живих організмів. Так, для Елтона вивчення ніш було важливе тим, що
допомагало виявити "тенденцію... до дрейфу тварин, що мешкають на значній відстані
один від одного в різних частинах світу, до подібних занять". Виявлення цієї тенденції, в
свою чергу, дозволило б екологам "побачити, як дуже різні тваринні угруповання можуть
бути схожими між собою в основах організації".
Згідно з Елтоном, види, що входять до складу угруповань, колективно досягають
двох основних цілей, займаючи свої ніші:
1) вони підтримують та регулюють чисельність один одного;
2) вони колективно реалізовують інваріанти архітектури угруповань.
Теорія тваринних угруповань Елтона підкреслювала взаємозалежність між видами
тварин. Ця взаємозалежність полягала, по-перше, в тому, що всі види тварин залежали від
інших видів у харчуванні та, зрештою, від органічних речовин, вироблених рослинами.
Така харчова взаємозалежність призвела до того, що види тварин були залучені до
харчових ланцюгів "хижак-жертва" та "паразит-хазяїн". Загалом, види на вищих рівнях
харчових ланцюгів залежали від видів на нижчих рівнях, таким чином, займаючи свої
ніші, види підтримували життя видів, які харчувалися ними (тобто їх хижаків і паразитів),
а також видів на вищих рівнях харчового ланцюга. Але, як підкреслював Елтон, окремі
харчові ланцюги рідко були ізольовані один від одного, і "зазвичай кілька жертв і кілька
хижаків взаємодіють на кожному етапі". Це призвело до того, що харчові ланцюги були
організовані в те, що він назвав харчовим циклом – поняття, яке відноситься до "всіх
харчових ланцюгів в угруповання" (рис. 1).

Рис. 1. Схема "кругообігу азоту" або "харчового циклу" на Ведмежому острові (Elton,
1927)
 Насправді, харчовий цикл угруповання може бути надзвичайно складним, особливо
враховуючи звичайний взаємозв'язок харчових ланцюгів "здобич-хижак" та "паразит-
хазяїн". Як зауважив Елтон, паразити мають тенденцію переходити від жертв до своїх
хижаків, а деякі паразити мають стадії "вільного життя", під час яких вони можуть бути
здобиччю інших тварин і, таким чином, залучатися до харчових ланцюгів "хижак-жертва".
Таким чином, як він підсумував, "коли харчові зв'язки паразитів і хижаків з іншими
видами об'єднуються в загальну схему харчового циклу, стає зрозумілою дивовижно
складна природа взаємовідносин тварин".
Займаючи свою нішу, вид, таким чином, опосередковано підтримував життя
багатьох інших видів, і, можливо (в різній мірі), життя всіх інших видів, залучених до
його угурповання. Взаємозалежність між видами тварин також полягала в тому, що,
харчуючись один одним, види тварин сприяли регулюванню чисельності один одного.
Для Елтона популяції тварин мали оптимальну чисельність, яка в кінцевому підсумку
визначалася доступністю їжі, яку вони споживали. Загалом, оптимальна чисельність
зменшувалася від нижчих до вищих рівнів харчових ланцюгів "жертва-хижак", явище, яке
Елтон описав як піраміду чисельності. Через свої менші розміри тварини на нижчих
рівнях харчового ланцюга, як правило, ростуть швидше, ніж тварини на вищих рівнях, і
тому здатні підтримувати більш чисельні популяції хижаків, ніж ті, що знаходяться на
вищих рівнях. Крім того, на кожному вищому рівні харчового ланцюга все менше
органічної речовини, спочатку виробленої рослинами, залишається доступною для
підтримки наступних рівнів.
У харчових ланцюгах хазяїн-паразит піраміда чисел перевернута, враховуючи, що
окремий хазяїн зазвичай може підтримувати численних окремих паразитів. Елтон, однак,
зазначив, що популяції тварин мають велику здатність до збільшення, і тому легко
зможуть перевищити свої запаси їжі, якщо не будуть піддаватися деяким контролюючим
факторам. Тому значна частина його робіт була присвячена вивченню факторів, що
регулюють чисельність популяцій тварин. На відміну від видатних популяційних екологів
свого часу, і незважаючи на зв'язок, який він бачив між оптимальною чисельністю і
доступністю їжі, Елтон не вважав, що популяції регулюються переважно за рахунок
внутрішньовидової конкуренції. Як він стверджував, "досить очевидно, що кількість
доступної їжі встановлює кінцеву межу для збільшення будь-якої тварини; але на практиці
голод рідко діє як пряма перевірка чисельності" (Dussault, 2022).
У 1934 році Г. Гаузе (Gause, 1934) провів унікальні досліди щодо оцінки
конкуренції на одноклітинних організмах і довів, що види, які займають одну й ту саму
нішу, вступають у конкурентні відносини. Чим подібніші їх екологічні ніші, тим сильніша
конкуренція, у результаті один вид витісняється іншим. Згідно із сформульованим
принципом виключення, види з однаковою екологічною нішею співіснувати не можуть.
Рис. Зростання чисельності популяції Paramecium aurelia та Paramecium caudatum при
вирощуванні окремо ("separately") та в умовах конкуренції ("in mixed population"). Це
приклад виключення конкуренції між двома подібними видами (Gause, 1934)

Кларк (Clarke, 1954) запропонував розрізнити два різних значення еконіші:

«функціональну нішу» та «нішу місця», тобто місця оселення виду. Свій підхід він
аргументував тим, що різні види організмів виконують різні функції у біоценозі, але разом
із тим одна і та сама функція у різних географічних регіонах може виконуватися зовсім
різними, не спорідненими видами. Такі таксони він називав «екологічними
еквівалентами» (наприклад, кактуси в Америці та молочаї в Африці). Він відмічав, що
ніша підкреслює функцію виду в угрупованні, а не його фізичне місце в середовищі
існування. Функціональна ніша є більш суттєвою, ніж просторова ніша, але обидві
концепції існують, і в кінцевому підсумку їм слід дати різні назви.
Дж. Хатчинсон (Hutchinson, 1957, 1959, 1965) провів подальшу формалізацію цього
поняття, розробив ясну та логічну його концепцію, запропонував розглядати «еконішу» як
суму зв’язків організмів даного виду з абіотичними умовами середовища і з іншими
видами організмів, тобто дав інтегральну її характеристику. Така «сума» розглядалася як
екологічний «гіперпростір» усередині біоценозу з певною кількістю осей, із яких для
аналізу можна обрати окремі з них (рис. 1).
Модель екологічної ніші (Begon, Mortimer, 1989): а – одновимірна ніша (визначається
температурою); б – двовимірна ніша (визначається температурою та вологістю); в –
тривимірна ніша (визначається температурою, вологістю та величиною часточок ґрунту)

Дж. Хатчинсон розділив поняття «фундаментальна ніша» та «реалізована ніша».

Фундаментальна ніша – це той потенційно можливий гіперпростір, який може
зайняти вид за відсутності конкуренції. У реальних умовах через конкуренцію вид займає
якусь частину екологічного гіперпростору, що характеризує його реалізовану еконішу.
Як приклад можна навести сосну, яка зростає у різноманітних умовах:
оліготрофних болотах, на пісках, кам’янистих осипах, відкладах крейди, але відсутня за
наявності родючих ґрунтів, бо там вона витісняється листяними породами, хоча штучно
створені культури сосни трапляються всюди. Але коли під ними з’являється підріст
листяних порід, сосна відновитися не може.
Таке трактування означає, що еконіша – характеристика (властивість) виду, а не
місця, яке він заселяє. Тобто ми повинні говорити, що вид характеризується еконішею, а
не еконіша заселена видом. У такому розумінні поняття «вільна», «заселена» еконіша
втрачає сенс і є некоректними. На цьому наголошував Ю. Одум (1959), який визначив
еконішу як статус виду в екосистемі, що визначається його адаптацією, екологічною
функцією, поведінкою, а не місцем існування. Він підкреслював, що екологічна ніша
організму визначається тим, що він робить, а не тим, де він живе. Його афоризм
(екологічна ніша – «професія» виду, а місце існування – його «адреса») чітко відмежував
ці поняття, і подвійне трактування еконіші чи оцінка її як місця існування втратило сенс,
хоча підсвідомо часто використовується у сучасних екологів: «…вид займає еконішу».
Одум розрізняв три аспекти екологічної ніші: просторова, або хабітатна, ніша Грінелла,
гіпероб’ємна ніша Хатчинсона та трофічна ніша Елтона.
Подальший теоретичний крок у трактуванні поняття та дослідженні перекриття
еконіш зробив Р. Макартур (MacArthur, 1958), який обґрунтував принцип упаковки еконіш
у біоценозі й продемонстрував зв’язок видової ємності угруповань з їх внутрішньою
структурою. Іншими словами, новизна такого підходу полягає в тому, що Макартур
звернув увагу на необхідність дослідження зовнішнього обмеження еконіш видів,
механізми упаковки їх у біоценозі, тобто трактування еконіш із позиції елемент – система.
Він писав, що будь-який новий вид, який з’являється у ценозі, збільшує кількість наявних
у ньому екологічних ніш не лише за рахунок свого власного положення серед інших, але і
через надання ресурсів для паразитів і хижаків, інших співмешканців тощо. Така оцінка
структурування еконіш в екосистемах вивела цю проблему на ширший загал екологів, що
займаються проблемами сукцесій, еволюції, структуризації екосистем.
Концепція "використання ресурсів" (“resource utilization”) Макартура і Левіна
(Macarthur & Levins, 1967) трактує нішу виду головним чином як ресурси, які він зазвичай
використовує (і за які він може конкурувати). Ресурси, безумовно, є чимось, що потрібно
виду, і тому концепція "використання ресурсів" також краще узгоджується з концепцією
Гріннелла, ніж з концепцією Елтона.
Особливе місце займають дослідники механізмів регуляції, причин, що забезпечить
функціонування екосистем у просторово–часових вимірах. На основі такого уявлення Р.
Уіттекер (1980) сформулював закон максимуму щільності пакування екологічних ніш
видів у біоценозі.
Таким чином, виникає плутанина через використання одного і того ж слова "ніша"
для позначення різних понять. Можна розрізняти три значення цього слова:
а) ніша як роль виду в межах даного угруповання – функціональна концепція ніші
Елтона;
б) ніша Грінелла як середовище існування , або просторова концепція ніші, яка є
синонімом оселища;
в) ніша як поєднання обох цих ідей та визначається як внутрішньо-, так і
міжсистемними факторами угрупованнями (Whittaker et al., 1973)

Розмірність ніш і оцінка їх перекриття

Параметри еконіші визначають через показники споживання ресурсів.
Найвужчою, мінімальною вважається така еконіша, коли вид спеціалізується на
використанні одного класу ресурсів (монофаги), а найширшою, максимальною – при
рівномірному використанні всіх класів ресурсів певного типу (поліфаги).

Такий підхід використовується для зоологічних об’єктів, бо через єдиний

трофічний канал можна легко оцінити кількість спожитого ресурсу.
Натомість для рослин, що мають різні канали, такий підхід не інформативний, тому
перекриття ніш визначається не споживанням ресурсу, а оцінкою факторів, умов
зростання, які потребує вид.
Як пише Е. Піанка (1981), модель еконіші як n–мірного гіперпростору абстрактна й
у такому вигляді не може бути застосована на практиці, бо для моделювання екологічного
гіпероб’єму необхідно оцінити роль усіх факторів, що визначають існування даного
організму. Тому для оцінки такого впливу кількість вимірів слід скоротити, а реальне їх
зображення має бути в одно–, дво– та тривимірному просторі. Проектуючи розмірність
ніш по одній осі, ми відображаємо результати взаємодії між видами за одним фактором.
Ми можемо оцінити ступінь їх перекриття та специфіку (рис. 3.6).
Гіпотетичні ніші шести видів, що розділяються за двома вимірами: не дивлячись на
їх перекриття за окремими осями, інтегративне перекриття мінімальне або зовсім
відсутнє (Піанка, 1981)

Проекція на двовимірну вісь може дати цілком іншу картину перекриття. Види Д та
Е, що майже повністю перекривалися за фактором Х, виявилися достатньо відмежовані за
фактором У. При цьому кількість можливих сусідів збільшується. Результати
математичного моделювання свідчать, що в міру збільшення кількості факторів (осей)
число потенційних сусідів зростає в геометричній прогресії. При цьому сумарний процент
перекриття теж збільшується, що свідчить про наростання сумарної («дифузної»)
конкуренції.

Для графічного представлення еконіші використовують багатопараметральну

циклограму, де за осями зображені фактори в певному масштабі. Кожна вісь означає
певний фактор, яких може бути n–кількість.
 Такий спосіб зображення дає можливість оцінити еконішу не як механізм
конкуренції, а як багатовимірний простір.
Сьогодні розроблено ряд математичних формул для оцінки широти та перекриття
ніш, що використовуються залежно від поставленої мети дослідження.

Спеціалізація ніш
Кожен вид характеризується різною розмірністю амплітуди витривалості відносно
дії різних факторів, а вузька амплітуда витривалості відносно одного фактора не впливає
на розмір амплітуди відносно інших факторів. Ботанік Л. Г. Раменський довів, що види
характеризуються екологічною індивідуальністю, яка визначає їх континуальний
(поступовий) розподіл, і, як наслідок, спостерігається поступовість зміни екосистем і
безперервність їх просторового розподілу.
 ЛЕКЦІЯ 8.
БІОТОП, ЕКОСИСТЕМА; ЕКОТОП, БІОГЕОЦЕНОЗ
В екології існує дві альтернативні точки зору на природу екологічних угруповань:
контінуалізм та структуралізм (Zhirkov, 2017). В рамках контінуалізму відповідь
організму на дію екологічних факторів розглядається як видоспецифічна особливість, які
у цілому описується дзвіноподібною кривою (Ellenberg, 1979). Звідси закономірний
висновок, що живі організми є індикаторами властивостей середовища. Це стало основою
для створення великої кількості індикаторних шкал. Одну з перших таких шкал створив
основоположник контінуалізму Л. Раменський (Ramenskiy et al., 1956). Інші
фітоіндікаційні шкали відрізняються роздільною здатністю, переліком властивостей
середовища, який індикується та аспектом кривої відгуку виду на дію екологічного
чинника: чи то є зона оптимуму, на основі оцінок якої проводиться індикація шкалами
Елленберга (Diekmann, 1995; Ellenberg, 1974; Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974), або це є
діапазон фактору, в межах якого може вид існувати, як це передбачено у діапазональних
шкалах Циганова (Tsyganov, 1982) або Дідуха (Didukh, 2011).
У 1877 році Мьобіус був запрошений керівниками рибного господарства для
дослідження устричної банки, яка не давала стільки устриць, скільки очікувалося (Olenin
& Ducrotoy, 2006). Написавши, що устрична банка була "біоценозом", або "соціальним
угрупованням", він заклав основи екології (Möbius, 1874, 2000). Він визначив біоценоз як
складний "надорганізм", де тварини і рослини живуть разом у взаємозалежному
біологічному угрупованні. В цій фундаментальній роботі прикладна екологія була
відповіддю на запит управління і менеджери були цільовою аудиторією.
Через два десятиліття колега Мьобіуса В. Даль для визначення комплексу факторів,
який визначає фізичні умови існування біоценозу увів новий термін – біотоп. Біотоп був
пов'язаний з біоценозом як "біотоп біоценозу". Концепція біотопу (Dahl, 1908; Newson &
Newson, 2000; Townsend & Hildrew, 1994) є теоретичною основою біоіндикації (Zhukov,
2018). Концепція передбачає, що біоценоз (Möbius, 2000) зазнає впливу фізичних
властивостей середовища (Clifford et al., 2006; Jowett, 1993; Padmore, 1998).
Об'єднаний комітет охорони природи Великобританії, працюючи над класифікацією
прибережного морського середовища, розробив нове визначення біотопу:
Біотоп = оселище + угруповання,
яке є ширшим, ніж його попереднє визначення, де біотоп розглядався як фізична частина
екосистеми (Connor, 1995). Нове трактування біотопу суттєво відрізняється від
традиційного, оскільки поєднує в собі і оселище і угруповання, тоді як первісне слово
"біотоп" вказувало лише на фізичне середовище існування. Більше того, сьогодні "з
практичних міркувань" інтерпретації термінів, що використовуються в директивах,
статутах і конвенціях, в деяких документах термін "біотоп" іноді синонімізується з
терміном "оселище''.
Постулати Беклемішева (Beklemishev, 1961, 1973) про гомологію біотопів:
(1) Гомологічні біотопи формуються під впливом подібних фізичних факторів і
займають подібне місце серед інших біотопів.
(2) Принципи, що використовуються для виявлення гомології органів рослин і
тварин, можуть бути застосовні для визначення гомології біотопів.
(3) Біологічна структура середовища є функцією його біотопічної структури.
(4) Концепція гомології біотопів може бути застосована для пояснення та
прогнозування розподілу видів.
Тенслі (Tansley, 1939) дав перше визначення екосистеми як сукупність біотопу та
біоценозу (Olenin & Ducrotoy, 2006; Sørensen, 1936; Tansley, 1939; Voronov et al., 2002):
Екосистема = Біотоп + Біоценоз.
У рамках структуралізму для пояснення організації угруповання фактори середовища
відходять на другий план, а на перший висуваються внутрісистемні взаємодії, що
призводить до того, що спостережувана границя між біотичними угрупованнями
пояснюються як така, що має ендогенну природу. Найбільш ортодоксальною гілкою
структуралізму є біогеоценологія Сукачова (Sukachev, 1942, 1965; Sukachev & Dylis, 1964).
Важливим кроком на шляху до синтезу екологічного та географічного підходів стало
формулювання В. Сукачовим у 1942 р. уявлення про "біогеоценоз" як "еволюційно
сформоване природне явище, розташоване на відносно обмеженій території, однорідне
всередині себе, функціонально пов'язане з живими організмами та середовищем їх
існування, з певним типом взаємодій його компонентів і певним типом обміну речовиною
та енергією між собою та з іншими природними явищами".
Екосистема може бути масштабно незалежною, тоді як біогеоценоз завжди
"прив'язаний" до певного простору, тобто завжди має фізичне місцезнаходження.
Біогеоценоз є сукупністю біоценозу і екотопу (Sukachev & Dylis, 1964):
Біогеоценоз = Екотоп + Біоценоз.
Термін екотоп був запропонований Г. Н. Висоцьким (Vysotsky, 1925), проте у
англомовній літературі його авторами вважають Сoренсена (Sørensen, 1936) або Тенслі
(Tansley, 1939).
Екотоп є найменшою цілісною одиницею земної поверхні, яка характеризується
однорідністю, щонайменше, однієї з властивостей геосфери: атмосфери, рослинності,
ґрунтового покриву, гірських порід, вод тощо за умов неекстремального варіювання
інших властивостей (Naveh & Lieberman, 1994).
Л. Г. Раменський (Ramensky, 1938) поряд з екотопом (місцеперебування – оселище),
який визначається прямодіючими факторами – режимами (тепловий, світловий, аерації,
поживний, реакції ґрунтів, сольовий), виділяє і ентопій (місцеположення), який
визначається непрямими топологічними умовами.
В. Н. Сукачов (Sukachev, 1942) розглядає біотоп як зоологічний еквівалент
ботанічного терміна екотоп. Проте, історія і практика використання цих термінів дозволяє
їх інтерпретувати як еквівалент абіотичних властивостей середовища в рамках
контінуалізму (біотоп – складова частина безрозмірного поняття екосистема) і абіотичних
властивостей середовища, перетворених біотою (екотоп – складова частина біогеоценозу
як екосистеми в межах фітоценозу) в рамках структуралізму (Zhukov, 2018).
Біогеоценози – елементарні одиниці організації біосфери, що виділяються при
вивченні живої природи на основі комплексного підходу. Це складна єдність живих
організмів та їх середовища, внутрішньо обумовлена цілісність якої ґрунтується на тісних
взаємних зв'язках і взаємодіях живих і косних матеріальних тіл, що його складають.
Вивчення природи і глибини взаємодій між живими і косними компонентами
біогеоценозу – центральна проблема біогеоценології, основи якої як науки закладені
В.В. Докучаєвим (Докучаев, 1949), В.М. Сукачовим (Сукачёв, 1942, 1945), В.І.
Вернадським (Вернадский, 1991) та О.Л. Бельгардом (Belgard, 1950, 1971).
Взаємозв'язки можуть бути прямими і складно опосередкованими, облігатними і
факультативними, матеріально-енергетичними та інформаційними. Всі взаємодії дуже
динамічні (Gouhier & Guichard, 2014; O. M. Kunah et al., 2018; Tilman, 1999). Суттєві в одні
моменти і при якихось поєднаннях вони можуть відсунутися на задній план, чи стати
менш важливими при інших поєднаннях (Дылис, 1975). Зміни зв'язків компонентів
біогеоценозу в часі можуть бути коливальними і короткочасними, викликати легко
оборотні і легко затухаючі зміни як окремих компонентів, так і систем в цілому, а можуть
бути стійко векторизовані і тоді вести до незворотних змін у стані і роботі
біогеоценотичних систем (Bondarev et al., 2019; Zhukov et al., 2019). Звідси важливість
дослідження і оцінки всіх зв'язків, у всій різноманітності їх станів і режимів (Harrison et
al., 2014; Koshelev et al., 2020; Koshelev et al., 2020).
Зв'язки між компонентами біогеоценозу визначають його структурно-функціональну
організацію. Основними структурними компонентами біогеоценозу за В.М. Сукачовим
(Сукачёв, 1942, 1945) є фітоценоз, зооценоз, мікробоценоз, що у своїй єдності утворюють
біоценоз, а також кліматоп та едафотоп, які формують екотоп (рис. 1).

Рис. 1. Структура біогеоценоза за Сукачовим (1942) та концепції, які розкривають

організацію складових частин біогеоценоза: кліматоп – концепція пертиненції (Высоцкий,
1950; Грицан, 2000), едафотоп – концепція ґрунтових екоморф (O. V. Zhukov et al., 2017;
A. V. Zhukov & Zadorozhnaya, 2015), біоценоз – концепція біоморф рослин та тварин
(Акимов, 1948), фітоценоз – концепція екоморф рослинності (Belgard, 1950, 1971; Tarasov,
2012), зооценоз – концепція екоморф наземних та ґрунтових тварин (Apostolov, 1981;
Barsov, 2001; O. N. Kunah et al., 2014; A. V. Zhukov & Shatalin, 2016; O. V. Zhukov, 2009).

У традиції біогеоценології екотоп включає в себе кліматоп і едафотоп. У свою чергу

кліматоп складається з геліотопа і термотопа, а едафотоп – з гігротопа і трофотопу
(Sukachev & Dylis, 1964):
Екотоп = Кліматоп + Едафотоп

Геліотоп Термотоп Гігротоп Трофотоп

 Геліотоп – характеризує стан світлового режиму екосистеми, який залежить від
інтенсивності освітлення, тривалості освітлення та спектрального складу світла.
Світловий режим може бути світловим, полусвітловим, полутіньовим та тіньовим.
Адаптації рослин до світового режиму характеризують геліоморфи: геліофіти –
світлолюби, cціофіти – тіньолюбиві рослини, геліосціофіти або сціогеліофіти – види
проміжними преференціями рівня освітлення.
Термотоп – характеризує режим забезпечення теплом екосистеми. Адаптації рослин
до загального температурного режиму місць їх зростання характеризується термоморфою.
Мікротермними термоморфами (МT°) вважаються види, пов’язані з полярним
географічним поясом, мезотермними (MsT°) – види, які поширені в межах помірного
географічного поясу, де середньорічна температура повітря не перевищує +14.0°С, а
мегатермами (MgT°) є види, де вона вище +14°С. Види поширені в холодних, помірних і в
тропічних регіонах земної кулі належать до еврітермних рослин (EuT°).
Гігротоп характеризує режим зволоження. За адаптаціями до режиму зволоження
виділяють еуксерофіти, ксерофіти, мезофіти, гігрофіти, плейстофіти (плаваючі листки) та
гідатофіти (рослина повністю занурена в воду).
Трофотоп – режим мінерального живлення рослин (трофність). За адаптаціями до
трофності виділяють трофоморфи: оліготрофи, мезотрофи та мегатрофи.

Висоцький розробив вчення про пертиненцію, принципи якого можуть бути поширені
на інші типи екосистем. Вслід за Висоцьким можна сказати, що біоценоз є збірним
соціальним організмом, який розвивається у певному середовищі. Це середовище є не
менш складним, ніж сам біоценоз. Екосистема представляє собою композицію організмів
та композицію факторів середовища. Між цими двома композиціями має існувати
відповідність – гармонія. Відсутність гармонії робить це співвідношення нестійким, а
невідповідні організми вимирають та поступаються своїм місцем іншим, більш
пристосованим для відповідних умов середовища.
Живий покрив впливає на умови існування та певною мірою їх змінює. Такий вплив
живого покриву на умови існування називається пертиненцією.
Термін «метабіоз» (від грецького meta – після, через, між) був запропонований
швейцарським мікробіологом Гарре (Garre, 1887, цит. за Тиунов, 2007). Цей термін зараз
використовується в такому розумінні: метабіоз є формою екологічних зв’язків, при яких
один організм (видова популяція) впливає на інший організм (видову популяцію) за
допомогою перетворення середовища існування. У такому значенні цей короткий термін
максимально широко охоплює цілком певний клас явищ і не включає двозначного поняття
«інженерія» (Пахомов, Жуков, 1998; 2004). Незважаючи на давню історію терміна, він не
знайшов широкого застосування в загальній екології і використовується рідко, головним
чином мікробіологами. Спробу реактивації терміна в ґрунтовій біології недавно зробив
Дж. Вайд (Waid, 1997; 1999).
Основні характеристики метабіотичних зв’язків такі (Тиунов, 2007):
1) Метабіотичні взаємодії здійснюються за допомогою модифікації
кондиціонуючим видом середовища існування залежних видів.
2) Мірою напруженості метабіотичних взаємодій слугує не ступінь модифікації
сере-довища, а зміни популяційних параметрів залежних видів.
3) Метабіотичні зв’язки можуть діяти як при тісному сусідстві, так і на великому
віддаленні учасників у просторі або в часі.
4) Метабіотичні зв’язки можуть бути дифузійними або зв’язувати цілком певні
пари або групи учасників. Вплив кондиціонуючого виду на залежні види невибірковий,
хоча за-лежні види часто виробляють спеціальні адаптації до певних модифікацій
середовища.
 5) Позитивний або негативний зворотний вплив залежних видів на
кондиціонуючий можливий, але не має принципового значення для характеристики
зв’язку.
Усі без винятку живі організми модифікують середовище перебування інших видів
і тим самим впливають на них. Сила метабіотичних зв’язків може варіювати від
невимірно малої до такого рівня, що визначає саме існування залежного виду. Виділення
«важливих» і «неважливих» метабіотичних зв’язків неминуче залежить від об’єкта та
завдання конкретного дослідження. Практично зручним підходом є заміна суб’єктивної
оцінки «важливий – неважливий» статистично розв’язуваним завданням «достовірний –
недостовірний» (Тиунов, 2007).
 ЛЕКЦІЯ 9.
ПОПУЛЯЦІЇ

Популяція – мінімальна, здатна до самовідновлення група особин одного виду, яка

протягом еволюційно тривалого періоду заселяє певний простір, утворює самостійну
генетичну систему і формує власну екологічну нішу.
Популяцію, як і будь-яку біологічну систему, характеризують набором елементів,
будовою та функціями, визначеними такими поняттями, як структура та функціональна
організація. Склад і будова популяції – структура, а особливості функціонування
елементів – функція. Обидві ці фундаментальні ознаки взаємопов’язані між собою.
Основна функція популяції в екосистемах – забезпечення проходження через неї
потоку речовин та енергії.
Головні екологічні характеристики популяції:
ареал;
чисельність;
щільність;
вікова структура;
просторова структура;
статева структура;
просторова та часова динаміка.
Популяційний ареал – простір, заселений особинами конкретної популяції. Власне
простір (ареал) є одним із важливих критеріїв популяції. Ареал популяції може
розширюватися або звужуватися. Розширення ареалу популяції відбувається у випадках,
коли особини займають нові екологічні ніші, сприятливі для їх розмноження. Ареал
популяції для різних видів може бути специфічним як за конфігурацією, так і за
розмірами, а для деяких – змінюватися в часі. Розмір ареалу популяцій тварин залежить
від їх рухливості (репродуктивної активності), у рослин – від відстані, на яку може
поширюватися пилок, насіння або вегетативні частини рослин, здатні до проростання.
Сучасні відомості про ареали тварин та рослин можна одержати з баз даних з
біорізноманіття: GBIF – Global Biodiversity Information (https://www.gbif.org/uk/) (Рис. 1)
або Національна мережа інформації з біорізноманіття UkrBIN (https://www.ukrbin.com/)
(рис. 2).

Рис. 1. Сучасні відомості про поширення горобця хатнього Passer domesticus (Linnaeus,
1758) за матеріалами бази даних GBIF
Рис. 2. Фіксації зустрічей горобця хатнього Passer domesticus (Linnaeus, 1758) за
матеріалами бази даних Національної мережі інформації з біорізноманіття UkrBIN

Кількість особин в популяції може значно коливатися від дуже великих значень до
мінімальних. Коли чисельність сягає критичного рівня, відновлення популяції стає
неможливим. Для деяких тварин або рослин відновлення популяції можливе з однієї
особини, а для великих ссавців мінімальним критичним рівнем є чисельність популяції в
50 особин.

Таблиця 1. Чисельність та щільність ратичних тварин на території Азово-Сиваського та

Джарилгацького національних природних парків за 2003–2014 рр. (за результатами
досліджень професора В.І. Домніча)
Азово-Сиваський національний природний парк Джарилгацький національних природний парк
Олень Лань Муфлон Олень Лань Муфлон
Рік
Чисел Щіль. Щіль. Чисел Щіль. Чисел Щіль. Щіль. Чисел Щіль.
Чисел Чисел
. (ос./ (ос./ . (ос./ . (ос./ (ос./ . (ос./
. (ос.) . (ос.)
(ос.) 1000 га) 1000га) (ос.) 1000 га) (ос.) 1000 га) 1000 га) (ос.) 1000 га)
200
1169 179,8 1880 289,2 70 10,7 303 54,1 105 18,8 165 29,5
3
200
1223 188,1 2135 328,5 72 11 304 54,3 105 18,8 167 29,8
4
200
1187 182,6 2114 325,2 81 12,5 307 54,8 107 19,1 168 30
5
200
1236 190,1 2063 317,4 88 13,5 308 55 110 19,6 170 30,4
6
200
1321 203,2 2416 371,7 96 14,8 372 66,4 132 23,6 222 39,6
7
200
1205 185,4 2387 367,2 85 13 278 49,6 132 23,6 218 38,9
8
200
1220 187,7 2240 344,6 73 11,2 235 42 139 24,8 216 38,6
9
201
1210 186,1 2392 368 65 10 163 29,1 120 21,4 149 26,6
0
201
1113 171,2 2133 328,1 42 6,5 165 29,5 112 20 188 33,6
1
201
1094 168,3 2159 332,1 35 5,4 170 30,4 115 20,5 180 32,1
2
201 1005 154,6 1809 278,3 32 4,9 194 34,6 148 26,4 221 39,5
 3
201
857 131,8 1711 264,6 21 3,2 217 38,7 168 30,0 253 45,2
4
Щільність популяції є питомою величиною та вказує на присутність особин
певного виду в одиниці простору. Може бути застосована для порівняння різних
популяцій одного виду між собою, або популяцій різних, але екологічно близьких видів у
одному угрупованні. Щільність застосовується для розрахунків індексів різноманіття
угруповань та оцінок ролі популяцій в потоці енергії та кругообігу речовин. Щільність
несе додаткову інформацію про стан популяції порівняно з чисельністю за умов
мінливості площі ареалу або неоднорідності розміщення особин виду в межах ареалу.
Вікова структура – виникає внаслідок того, що популяції сформовані з особин
різних вікових груп. Вікові групи особин можна виділяти за календарним або біологічним
віком. Біологічний вік означає стан особин на певному етапі онтогенезу і має низку
надійних індикаторних ознак.

Таблиця 2. Чисельність самиць та молоді ратичних в Азово-Сиваському національному

природному парку за 2003–2014 рр. (за результатами досліджень професора В.І. Домніча)
Олень Лань Муфлон
Рік
Add ♀ Juv Плодючість Add ♀ Juv Плодючість Add ♀ Juv Плодючість

2003 696 109 0,156 926 432 0,466 46 2 0,043

2004 716 111 0,155 1100 460 0,418 45 2 0,044

2005 694 106 0,152 1065 479 0,449 50 3 0,060

2006 722 163 0,225 1100 439 0,399 56 6 0,107

2007 813 137 0,168 1515 364 0,240 53 20 0,377

2008 729 120 0,164 1537 344 0,223 60 5 0,083

2009 668 185 0,277 1412 390 0,276 48 8 0,166

2010 634 160 0,252 1230 497 0,404 31 0 0

2011 605 181 0,299 1166 428 0,367 22 2 0,090

2012 605 169 0,279 1183 430 0,363 21 1 0,047

2013 595 89 0,149 1327 187 0,140 16 5 0,312

2014 611 27 0,044 1401 35 0,025 16 0 0

У рослин виділяють такі вікові групи за біологічним віком або стадією онтогенезу:
 насіння (Se);
 проростки (Р);
 ювенільні (J);
 іматурні (Im);
 віргінільні (V);
 генеративні (G);
 субсенільні (Ss);
 сенільні (Se).
У разі виділення вікових груп у популяціях тварин критерієм виступає вік особин.
Такими групами можуть бути покоління – особини (нащадки) минулого покоління, які
одночасно перебувають у репродуктивній фазі, або когорта – приплід особин, що
народилися в різних поколінь, але в один період.
Вікова структура дозволяє виявити наступні типи динаміки популяцій (Таблиця 1):
 інвазійний;
  регресивний;
 нормальний.

Таблиця 1. Типи динаміки популяцій

Вікова група
Тип динаміки
Прегенеративна Генеративна Постгенеративна
Інвазійний + + –
Регресійний – + +
Нормальний + + +

У інвазійних популяціях переважають особини прегенеративних вікових стадій без

особин генеративної та постгенеративної стадій. В регресивних популяціях наявні
особини лише постгенеративних стадій. В нормальній популяції присутні усі вікові групи
особин.
Вікова структура популяції залежить від:
 часу досягнення статевої зрілості особин;
 загальної тривалості їх життя;
 тривалості репродукційного періоду;
 тривалості існування покоління;
 частоти розмноження;
 характеру смертності особин у різних вікових і статевих групах; динаміки
чисельності (флуктуаційної, осциляційної).

Статева структура вказує на співвідношення статей у популяції. У більшості

роздільностатевих організмів з генетичним визначенням статі потомство розщеплюється в
співвідношенні, близькому до 1:1 (первинне співвідношення статей). Унаслідок
неоднакової життєздатності чоловічих і жіночих організмів (різна життєздатність –
еволюційно вироблена ознака) це первинне співвідношення часто змінюється на вторинне
(характерне під час народження) та третинне (характерне для дорослих особин). У рослин
і тварин вторинне та третинне співвідношення статей може коливатися у значних межах.

Таблиця 2. Чисельність самиць та молоді ратичних в Азово-Сиваському національному

природному парку за 2003–2014 рр. (за результатами досліджень професора В.І. Домніча)
Олень Лань Муфлон
Рік
♀ ♂ ♀/♂ ♀ ♂ ♀/♂ ♀ ♂ ♀/♂

2003 696 364 1.91 926 522 1.77 46 22 2.09

2004 716 396 1.81 1100 575 1.91 45 25 1.80

2005 694 387 1.79 1065 570 1.87 50 28 1.79

2006 722 351 2.06 1100 524 2.10 56 26 2.15

2007 813 371 2.19 1515 537 2.82 53 23 2.30

2008 729 356 2.05 1537 506 3.04 60 20 3.00

2009 668 367 1.82 1412 438 3.22 48 17 2.82

2010 634 416 1.52 1230 665 1.85 31 34 0.91

2011 605 327 1.85 1166 539 2.16 22 18 1.22

2012 605 320 1.89 1183 546 2.17 21 13 1.62

2013 595 321 1.85 1327 295 4.50 16 11 1.45

2014 611 219 2.79 1401 275 5.09 16 5 3.20

 Просторова структура популяції – характер розміщення в популяційному ареалі
окремих особин і їх груп. Особини популяції в межах ареалу можуть бути розміщені
випадково, рівномірно або агреговано. Ці типи розподілу особин визначають як візуально,
так і на підставі статистичних методів через співвідношення середньої кількості особин x
на конкретній площі та дисперсії δ2, який має назву індексу Лексіса. Цей індекс
заснований на тому, що випадковий процес підкоряється розподілу Пуасона у якого
середнє та дисперсія дорівнюють друг другу. Якщо індекс Лексіса близький до одиниці –
розміщення особин випадкове; якщо менше одиниці – рівномірне; якщо більше –
агреговане, або плямисте.
Випадковий розподіл особин простежується в однорідному середовищі, коли
організми не сконцентровані в групи. Такий тип розміщення особин є тоді, коли на
особини популяції діють численні, але слабкі абіотичні та біотичні фактори. Будь-яке
місце у просторі може бути зайняте особиною.
Рівномірний розподіл особин виникає тоді, коли на особин популяції діють сили
взаємного відштовхування, або регулярну структуру мають сприятливі осередки
середовища, або за умов штучного висаджування рослин. Такий тип розподілу властивий,
наприклад, газонним культурам.
Плямистий (груповий, агрегований) розподіл часто трапляється в природі (зграї
птахів, рої бджіл, стада копитних). За такого розміщення особин простежується ефект
групи, сутність якого полягає в тому, що на рівні групи зростає ймовірність виживання
особин у мінливих умовах середовища.

Рівномірний Випадковий Плямистий

Рис. 3. Типи просторового розміщення особин в популяціях

Динаміка популяцій проявляє себе у мінливості чисельності особин та є

результатом чотирьох процесів:
 народжуваність;
 смертність;
 еміграція
 імміграція.
Народжуваність характеризується кількістю особин, які народилися за певний
відрізок часу. Кількість новонароджених, яка віднесена до кількості особин у популяції,
представляє питому народжуваність. Смертність характеризується кількістю особин, що
загинули у популяції за одиницю часу. Відповідно, кількість летальних випадків, яка
віднесена до кількості особин у популяції, представляє питому смертність. Еміграція
характеризується кількістю особин, які залишили популяцію внаслідок міграції, а
імміграція вказує на кількість особин, які прибули до популяції внаслідок міграції.
Експоненційне та логістичне зростання чисельності популяції. Приріст
популяції пропорційний її чисельності. Якщо зростання популяції не обмежують жодні
зовнішні чинники, популяція збільшує свою чисельність постійно (рис. 1):

Nt = N0 ert,
де Nt – чисельність популяції у момент часу t, N0 – чисельність популяції у початковий
момент часу, e – основа натурального логарифма (2,7182), r – потенціал збільшення
популяції, або специфічна швидкість популяційного росту.

120

100
f(x) = exp( 0.229072682968539 x )
80

60 f(x) = exp( 0.173286795139986 x )

40

20

f(x) = exp( 0.101366277027041 x )

0
0 5 10 15 20 25 30
Рис. 1. Динаміка росту популяцій. Ось абсцис – час, години, ось ординат – кількість
особин. Червона лінія – приріст 2,5 особини на кожну особину кожні 4 години, синя лінія
– подвоєння популяції кожні 4 години, зелена лінія – приріст 1,5 особини на кожну
особину популяції кожні 4 години.

У диференційній формі рівняння має вигляд:

dN
=rN ,
dt

dN
де – це швидкість зміни чисельності популяції у часі, N – чисельність популяції.
dt
За умов експоненційного зростання чисельність популяції збільшується дуже
швидко і так відбуватися довго не може. Така динаміка може спостерігатися у популяцій,
які зайняли раніше вакантне середовище.
Динаміка популяції з насиченням описується логістичним рівнянням Ферхюльста-
Перля (рис. 2):

dN N
=rN (1− ) ,
dt K

де з’являється нова константа K, фізичний зміст якої – міра ємності середовища для даної
популяції. Якщо чисельність популяції досягає рівня K, тоді швидкість зростання
популяції буде дорівнювати 0, а якщо чисельність буде перевищувати K, тоді швидкість
зростання буде від’ємною.
 45
K
40

35

30
dN N
25 =rN (1− )
dt K
20

15

10

0
0 5 10 15 20 25 30 35
Рис. 2. Логістична крива, яка описує динаміку чисельності популяції з насиченням.

Константи r та K логістичного рівняння дали назву двом типам екологічних

стратегій. У популяції завжди є альтернатива, куди витрачати енергію, яку вона одержує:
на збільшення народжуваності, або на збільшення біомаси. Так звана r-стратегія
спрямована на збільшення швидкості зростання чисельності популяції завдяки більшій
народжуваності. У цьому випадку енергія популяції витрачається переважно на
розмноження. K-стратегія спрямована на збільшення розмірів окремих особин популяції
та на зростання їх виживання при зменшенні питомої народжуваності.

Популяційні
r-стратегія K-стратегія
характеристики
Родючість Висока Низька
Час досягнення статевого
Малий Великий
дозрівання
Тривалість життя Мала Велика
Міграційна здатність Висока Низька
Здатність пережити
несприятливі умови Присутня Часто відсутня
існування у стані покою
Конкурентоспроможність Низька Висока
Захищеність від хижаків
Низька Висока
або паразитів
Турбота за потомством Відсутня Часто присутня
Виживання потомків Низьке Високе

Види у яких популяційна динаміка відповідає r-стратегії мають переваги у

динамічному середовищі за умов високої мінливості фізичних режимів, але за умов
наявності значного ресурсу поживних речовин. Звичайно мають перевагу при заселені
нових оселищ, де конкурентний тиск інших видів є незначним.
Види у яких популяційна динаміка відповідає K-стратегії мають переваги у
стабільному середовищі та здобувають успіх у конкурентній боротьбі у насичених видами
угрупованнях. Здатні ефективно використовувати ресурси.
Розподілення видів у r-K є контекстно-залежним. Бактерії порівняно зі слонами є r-
стратегами, але серед бактерій можна виділити своїх r- або K-стратегів.
 Є деякі інші підходи до класифікації життєвих стратегій. Л. Г. Раменський
розрізняв три головних типи життєвих стратегій рослин: віоленти, патієнти та
експлеренти.
Віоленти – це види, які визначають вигляд угруповання та здатні до пригнічення
конкурентів за рахунок біль інтенсивного росту окремих особин та більш повного
використання території. Як правило, у віолентів потужна коренева система та добре
розвинута надземна частина. Типові віоленти – це багато видів дерев або трав’янисті
рослини, які домінують у певних угрупованнях.
Патієнти – види, які здатні виживати у несприятливому середовищі там, де інші
існувати просто не можуть. До прикладу, за умов недостатнього освітлення, зволоження
або браку на поживні речовини.
Експлеренти – це види, які здатні швидко поширюватися та розмножатися та
з’являються там, де виникають порушення корені угруповання. Переважно це рудеранти,
які з’являються на вирубках або гарях. У багатьох експлерентів насіння здатне зберігати
життєздатність протягом тривалого часу, перебуваючи у неактивному стані у ґрунті. В
процесі сукцесії експлеренти звичайно витісняються віолентами.
 ЛЕКЦІЯ 10.
ЕКОМОРФИ РОСЛИН
Наприкінці 40-х років минулого століття О. Л. Бельгард (Belgard, 1950) створив
типологію лісів степової зони України, яка є яскравим прикладом результативності
застосування принципів біогеоценології і в цьому сенсі дану концепцію, безумовно, слід
визнати структуралістською. Типологія була доповнена системою екоморф рослин.
Відповідно до уявлень О. Л. Бельгарда, екоморфа розкриває взаємозв'язок організмів і
середовища і відображає адаптації окремих видів рослин до найважливіших елементів
біогеоценозу: до фітоценозу в цілому і до кожного зі структурних елементів екотопу
(термотопу, геліотопу, трофотопу, гігротопу, термотопу) окремо.
Будь-яка система життєвих форм (біоморф, екоморф) має наступну широку
філософську основу (Cain, 1950):
а) рослини мають різні екологічні амплітуди, тобто вони більш-менш обмежені у
своїй здатності переносити різні умови навколишнього середовища;
б) часто існує кореляція між морфологією та адаптацією;
в) рослина у своєму успішному існуванні представляє те, що можна назвати
автоматичною фізіологічною інтеграцією всіх факторів свого середовища.

Олександр Люціанович Бельград (1902–1992) – видатний український еколог та ботанік,

основоположних степового лісознавства, створив типології природних лісів та штучних
лісових насаджень степової зони України, створив концепцію екоморф рослин та
екоморфічного аналізу, створив вчення про амфіценоз та географічну та екологічну
відповідність та невіповідність лісів

Терміну екоморфа віддано перевагу з тієї причини, що під життєвою формою

зазвичай розуміються адаптації, які знаходять своє вираження в зовнішньому вигляді
рослини, тоді як адаптації не до всіх структурних елементів біогеоценозу мають
фізіономічний прояв.
 О.Л. Бельгард (Belgard, 1950) розглядав екотоп як сукупність кліматопу і едатопу (або
едафотопу). Кліматоп розділяється ним на термотоп і геліотоп (космічні фактори), едатоп
(або едафотоп) – на трофотоп і гігротоп (земні чинники).
Ценоморфа рослин характеризує пристосування живого організму до біогеоценозу в
цілому. Серед ценоморф рослин степової зони України виділяють:
– степанти (St) – степові рослини;
– сильванти (Sil) – лісові рослини;
– рудеранти (Ru) – рослини угруповань бур'янів;
– псамофіти (Ps) – рослини піщаних угруповань;
– пратанти (Pr) – лучні рослини;
– палюданти (Pal) – болотні рослини;
– петрофіти (Ptr) – скельні рослини;
– галофітоїди (Hald) – рослини солонців;
– галофіти (Hal) – рослини солончаків;
– калькофіти (Clc) – рослини ценозів крейдяних відслонень;
– хасмофiти (Chs) – рослини ценозів щебнистих осипів;
– акванти (Aq) – водні рослини
– культуранти (Cul) – культурні рослини.
У інших географічних зонах також можна виділити такі ценоморфи, тундранти (Tn) –
тундрові рослини, монтанти (Mont) – гірськи рослини, літоранти (Lit) – літоральні
рослини на морських узбережжях, дезертанти (Ds) – пустельні рослини.

Таблиця 1. Ценоморфічна структура флори Дніпровської та Запорізької областей

Ценоморфи Кількість видів Процент від загальної кількості видів
Sil 409 20.2%
Pr 383 18.9%
Ru 340 16.8%
St 331 16.3%
Cul 115 5.7%
Ps 109 5.4%
Clc 99 4.9%
Hal 65 3.2%
Pal 63 3.1%
Ptr 63 3.1%
Aq 52 2.6%
Загалом 2029 100.0%

До лісових видів належать найбільш типові види, які складають лісові ценози. Окрім
деревино-чагарникових рослин, до сильвантів належать також трави, мохи та лишайники,
які тісно пов’язані з лісовим середовищем.
Степанти представлені переважно трав’янистими видами, а також деякими
чагарниками, мохи та лишайники. Переважна більшість степантів є стійкими до посухи та
світлолюбні, тяжіють до ґрунтів з нейтральною або слабколужною реакцією.
Лучні види є трав’янистими багаторічними мезофітами. Пратанти відрізняються від
лісових видів своєю світловою екологією. Лісові трави після знищення лісового пологу
також зникають, а лучні навпаки – розвиваються більш швидко.
Палюданти охоплюють переважно трав’яністі та мохові види, які виростають за умов
надлишкового зволоження.
До галофітів належать напівчагарники та трав’янисті види, які мешкають на
засолених ґрунтах та характеризуються світолюбивістю та, як правило, значним
осмотичним тиском клітинного соку.
 Рудеранти – це бур’яни з різноманітними екологічними властивостями та звичайно
тяжіють до ґрунтів з високим вмістом азоту.
Поряд з ценоморфою виділяються інші екоморфи за критерієм пристосування до
найбільш істотних факторів середовища. На думку В.Р. Вільямса (Williams, 1947),
фактори життя зелених рослин потрібно розбити на дві групи:
1) космічні чинники – світло і тепло;
2) земні фактори – вода та їжа.
Тому в системі О. Л. Бельгарда виділяють екологічні групи рослин подібні за
пристосуванням до певних космічних чинників:
клімаморфи – адаптації до умов клімату в цілому;
геліоморфи – адаптації до умов режиму освітлення;
термоморфи – адапатації до умов термічного режиму клімату.
Та екологічні групи рослин подібні за пристосуванням до певних земних чинників:
трофоморфи – адаптації до умов ґрунтової родючості;
гігроморфи – адаптації до умов режиму вологості.

О.Л. Бельгард застосував життєві форми Раункера (Raunkiaer, 1937; Sørensen, 1936)
(1918) у якості клімаморф: фанерофіти, хамефіти, гемікриптофіти, криптофіти (геофіти,
гідрофіти), терофіти, епіфіти.

Вільямс Василій Робертович (1863–1939) – видатний ґрунтознавець і агробіолог,

обґрунтував теорію єдиного процесу ґрунтоутворення, обґрунтував способи відновлення
структури і родючості ґрунтів та підвищення урожайності сільськогосподарських культур.
Довів, що процес історичного розвитку ґрунтів є процесом розвитку їх родючості.

При виборі ознак життєвих форм для розпізнавання і класифікації взаємозв'язків між
життям рослин і кліматом Раункер керувався трьома основними правилами:
а) ознака повинна бути структурною і суттєвою; вона повинна представляти важливу
морфологічну адаптацію;
 б) ознака повинна бути достатньо очевидною, щоб можна було легко побачити в
природі, до якої життєвої форми належить рослина;
в) всі використовувані життєві форми повинні мати таку природу, щоб вони
становили однорідну систему; вони повинні представляти єдину точку зору або аспект
рослин і, таким чином, давати можливість проводити порівняльну статистичну обробку
рослинності різних регіонів.

Крістен Раункер (Крістіансен) (1860–1938) – датський ботанік, Автор найпоширенішої

системи життєвих форм рослин, яка лежить в основі ландшафтно-біономічної географії
рослинності. В основу системи покладені ознаки розміщення й зимового захисту органів
поновлення рослин. Раункеру також належить авторство терміну «біологічний спектр»,
для визначення якого він застосував своє систему життєвих форм рослин.

Враховуючи ці вимоги, Раункер розмежував життєві форми за типом і ступенем

захисту, що надається точкам росту багаторічних бруньок, які відповідають за
відновлення після несприятливого сезону (рис. 1). За винятком деяких тропічних кліматів,
які є постійно теплими і вологими, всі вони демонструють певний сезонний ритм з
чергуванням періодів, які є сприятливими або несприятливими для росту. При порівнянні
двох кліматів різниця між ними в сприятливий сезон може бути відносно незначною, тоді
як відмінності в несприятливий сезон можуть бути значними і мати велике значення.
Несприятливі сезони можуть бути викликані холодом або посухою, або тим і іншим
разом, вони можуть бути короткими або довгими, їх може бути один або два на рік, але
цілком ймовірно, що ті структурні відмінності між рослинами, які дозволяють їм
переживати несприятливі сезони, є хорошим показником рослинного клімату.
На основі цих фактів Раункер розробив свою класифікацію життєвих форм, яка
залежить в першу чергу від ступеня захисту, що надається багаторічній бруньці. Система
складається з наступних п'ятьох основних класів, розташованих відповідно до
підвищеного захисту бруньок: фанерофіти, хамефіти, гемікриптофіти, криптофіти та
терофіти.
К. Раункер вважав, що життєві форми складаються історично як результат
пристосування рослин до кліматичних умов середовища. Відсотковий розподіл видів за
життєвими формами в рослинних угрупованнях на досліджуваній території називається
біологічним спектром. Біологічні спектри для різних фізико-географічних зон і країн
слугують індикаторами кліматичних умов. Раункер класифікував рослини відповідно до
місця, де знаходиться точка росту в менш сприятливі сезони, за умови, що рослина
зберігає здатність переживати ці складні умови. Залежно від місця на Землі, цей
несприятливий період може бути, наприклад, в холодний зимовий період або в
посушливий літній час. У помірних регіонах точка росту в несприятливий сезон
відповідає переважно зимовим брунькам.

Рис. Клімаморфи: 1 – фанерофіти, 2, 3 – хемофіти, 4 – гемікриптофіти, 5 – кріптофіти, 6 –

геофіти, 7 – гелофіти, 8, 9 – гідрофіти.

Клас І. Фанерофіти (Ph): точка росту в несприятливий сезон на висоті не менше 50

см над рівнем землі, часто на стеблах (наприклад, дерева, кущі, ліани). Бруньконесучі
пагони знаходяться в повітрі та деревами і чагарниками. Оскільки ці бруньки знаходяться
на висоті і піддаються впливу атмосфери в несприятливий сезон, і оскільки суворість умов
зростає з висотою над землею, фанерофіти логічно підрозділяються на висотні класи:
високі, середні і низькі дерева і чагарники.
Клас ІІ. Хамефіти (Ch): точка росту в несприятливі сезони на висоті близько 50 см
над рівнем землі (наприклад, багаторічні трав'янисті рослини). Багаторічні бруньки
знаходяться виразно над поверхнею ґрунту так що в несприятливий сезон вони часто
захищені опалим листям і снігом або густим ростом самої рослини.
Клас ІІІ. Гемікриптофіти (H): мають бруньки відновлення на поверхні ґрунту і,
таким чином, знаходяться на один крок далі за ступенем захисту, ніж хамефіти. Вони
дуже численні у вологих помірних регіонах і часто складають половину або більше від
загальної кількості видів на певній території, особливо в листяних лісах і луках. Вони
також поширені в тундрі, за винятком найбільш екстремальних умов.
Клас IV. Криптофіти (Cr) або геофіти: точка росту в несприятливий сезон нижче
рівня землі. "Приховані рослини", мають бруньки під субстратом, у ґрунті, у воді або у
ґрунті під водою. Отже, вони набагато більш захищені, ніж рослини, багаторічні бруньки
яких знаходяться на поверхні або підняті в повітря. Раункієр розрізняв три основні
підрозділи: геофіти, гідрофіти та гелофіти. Геофіти (G) мають бульбоподібні підземні
органи, заповнені запасними поживними речовинами, що дає їм змогу здійснювати
швидкий вегетативний розвиток з поверненням сприятливих умов. Ці багаторічні
структури зазвичай є цибулинами (Allium), бульбоцибулинами (Arisaema), кореневищами
(Podophyllum), стебловими бульбами (Solarium) або кореневими бульбами (Orchis). Інша
група утворює перехід з гемікриптофітами (Cirsium) в тому, що бруньки знаходяться біля
основи стебла, але нижче поверхні землі. Геофіти поширені в середземноморському типі
клімату, в деяких степах, а також у весняній флорі під листяними лісами помірного поясу,
де вони швидко розвиваються до появи повного листового покриву. До гідрофітів (Hy)
належать такі вільноплаваючі форми, як Lemna та Utricularia, а також ті, що можуть
вкорінюватися, але не з'являтися у несприятливий сезон (Potamogeton). Гелофіти (He) –
болотні рослини, у яких багаторічна брунька вкорінюється в ґрунті під водою.
Здебільшого це висхідні рослини. При статистичній обробці ці два класи об'єднуються
разом і позначаються символом (HH).
Клас V. Терофіти (Th): однорічні рослини, тобто їх багаторічна брунька – це брунька
зародка, що міститься в насінні, оскільки жодна інша ембріональна частина не переживає
несприятливого сезону. Цей клас являє собою вершину захисту тканин, що
відновлюються. Однорічні рослини особливо поширені в пустельному кліматі і серед
бур'янів, які розвиваються там, де порушена природна рослинність. Вони також досить
поширені в степах та інших кліматичних зонах з коротким вегетаційним періодом, за
винятком тундри, де вони помітно слабко представлені. Дуже рідкісні в тропічних
дощових лісах і нечасті в первісних листяних лісах помірного поясу.

Раункер вважав, що існує чотири основні типи фітоклімату (Raunkiaer, 1934):

а) фанерофітний клімат теплих вологих тропіків;
б) гемікриптофітний клімат середніх широт, що включає як хвойні, так і листяні ліси,
а також вологі степи;
в) терофітний клімат тропічних і субтропічних пустель;
г) хамефітний клімат високих широт і височин.

Таблиця 1. Спектри життєвих форм для головних кліматичних типів (за Раункером, 1934)
Кількість Класи життєвих форм, у %
Положення
видів Ph Ch H Cr Th
Фанерофітний клімат
Св. Томас та Св. Джон (Віргінські
904 61 12 9 4 14
острови)
Сейшели 258 61 6 12 5 16
Терофітний клімат
Долина Смерті, Каліфорнія 294 26 7 18 7 42
Аргентаріо, Італія 866 12 6 29 11 42
Гемікріптофітний клімат
Алтамаха, Джорджія 717 23 4 55 10 8
Данія 1084 7 3 50 22 18
Хамефітний клімат
Шпіцберген 110 1 22 60 12 2
Острів святого Лоуренса, Аляска 126 – 23 61 15 1

Вологі ліси Сейшельських островів Рослинність Долини Смерті (Каліфорнія)

Рослинність заплави ріки Алтамаха Рослинність острова Шпицберген

 Трофоморфи

Серед трофоморф виділяють:

 оліготрофи (OgTr) – адаптовані до бідних ґрунтів;
 мезотрофи (MsTr) – адаптовані до помірно багатих ґрунтів;
 мегатрофи (MgTr) – адаптовані до багатих ґрунтів;
 алкалітрофи (АlkTr) – рослини засолених фізіологічно бідних ґрунтів;
 рослини-паразити (Par), напівпаразити (S/par), сапрофіти (Sapr) та кальцефіли
(Ca).

Ценоморфи мають специфічні спектри трофоморф (табл. 1).

Таблиця 1. Трофоморфічних склад ценоморф (у % від загальної кількості видів

ценоморфи)
Трофомофи
Ценоморфи
OgTr (Alk)OgTr (Ca)OgTr (Og)MsTr MsTr (Alk)MsTr (Ca)MsTr MgTr (Alk)MgTr AlkTr Par
Cul – – – 5.22 66.09 – – 28.70 – – –
St 13.90 0.60 1.21 6.34 33.23 2.42 11.78 22.96 3.32 3.93 0.30
Pr 6.27 0.78 – 6.01 45.17 7.31 0.26 19.58 3.92 10.44 0.26
Sil 8.80 – – 9.05 60.88 0.73 1.47 18.09 0.49 – 0.49
Ru 4.12 – – 9.12 62.06 2.35 1.18 15.29 0.29 0.88 4.71
Clc 5.05 – – 7.07 60.61 – 11.11 15.15 – – 1.01
Ptr 25.40 3.17 6.35 7.94 26.98 – 15.87 11.11 – 1.59 1.59
Pal 6.35 1.59 – 11.11 69.84 3.17 – 4.76 – 3.17 –
Hal 1.54 4.62 – – 3.08 24.62 – 1.54 13.85 50.77 –
Ps 61.47 7.34 0.92 13.76 11.93 2.75 – 0.92 – 0.92 –
Aq – – – – 84.62 3.85 – – 1.92 9.62 –
 Серед гігроморф виділяють:
 еуксерофіти (EuKs) – дуже посухостійкі види;
 ксерофіти (Ks) – посухостійкі види;
 мезофіти (Ms) – рослини помірного зволоження середовища;
 гігрофіти (Hg) – амфібіальні види;
 плейстофіти (Pl) – водні рослини з плаваючими листками;
 гідатофіти (Hy) – повністю занурені у воду рослини.

Перехідні форми можуть називатися через комбінацію двох гігроморф, які

знаходяться поряд. При цьому провідний режим позначається другим, а допоміжний
режим позначається префіксом, наприклад: ксеромезофіти – мезофіти, які є більш
засухостійкими, ніж звичайні мезофіти, або: мезогігрофіти – гігрофіти, які здатні до
існування у більш засушливих умовах.
Ценоморфи можна охарактеризувати за допомогою спектрів гігроморф (табл. 2).

Таблиця 2. Гігроморфічний склад ценоморф (у % від загальної кількості видів ценоморфи)

Гігроморфи
Ценоморфи
EuKs Ks MsKs KsMs Ms HgMs MsHg Hg Pl Hy
Ptr 1.59 22.22 44.44 20.63 7.94 3.17 – – – –
St 1.21 36.06 41.21 16.36 5.15 – – – – –
Calc – 66.67 24.24 9.09 – – – – – –
Ru – 12.9 35.48 26.98 22.58 1.76 0.29 – – –
Ps – 8.26 40.37 28.44 13.76 6.42 2.75 – – –
Hal – 7.69 15.38 27.69 36.92 7.69 3.08 1.54 – –
Sil – 4.65 18.09 22.98 38.39 10.76 4.16 0.98 – –
Cul – 4.35 19.13 43.48 33.04 – – – – –
Pr – 2.09 13.05 21.93 26.63 17.49 14.88 3.92 – –
Pal – – – – – 30.16 22.22 36.51 6.35 4.76
Aq – – – – – – 1.92 5.77 25 67.31

Екологічний аналіз заплавних екосистем не може бути повним без урахування

фактору заплавності. Тому слід розрізняти екоморфи заплавності, а саме:
 позазаплавні види – зустрічаються переважно за межами заплави;
 коротокозаплавні – характерні для заплав, де повінь триває не більше 10 діб;
 середньозаплавні – види виносять повінь, яка триває не більше 40 діб;
 тривалозаплавні – виносять повінь, яка триває більше 40 діб.

Тривалість повені залежить від розмірів річки: у малих річках вона триває не більше
10 діб, у великих річках повінь може тривати більше 40 діб. Кількість видів, які здатні
адаптуватися до повені, зменшується пропорційно її інтенсивності. Тому видове
різноманіття заплавних угруповань зменшується від короткозаплавних екосистем до
тривалозаплавних екосистем. Тому різноманіття рослинних угруповань короткозаплавних
екосистем малих річок вище, ніж у тривалозаплавних екосистемах великих річок.

Серед геліоморф виділяють:

 геліофіти (Не) – світлолюби;
 сціогеліофіти (ScНе) – світловитривалі види;
 геліосціофіти (НеSc) – тіньовтривалі;
 cціофіти (Sc) – тіньолюбиві види.
Рис 2. Схема геоморфологічного профіля типової річки у степовій зоні України з природним рослинним покривом (за Тарасов, 2012): 1 –
різнотравно-кострицево-ковиловий степ; 2 – берестова діброва; 3 – липо-ясенева діброва (байрачна); 4 – липо-ясенева діброва пристіну; 5 –
водно-болотна рослинність; 6 – вербняки (верба біла та ломка); 7 – в`язова діброва; 8 – липо-ясенева коротко-заплавна діброва; 9 – заплавні
луки; 10 – вільшник (ольс) ; 11 – бір (сосновий ліс на пісках); 12 – осичник; 13 – піщаний (псамофільний) степ; 14 – рослинність солончаків;
15 – рослинність солонців
 Серед термоморф виділяють:
 мікротерми (МT°) – види, які походять з полярного географічного
кліматичного поясу;
 мезотерми (MsT°) – походять з помірного поясу;
 мегатерми (MgT°) походять з субтропічного або тропічного поясів;
 еврітерми (EuT°) – види, які можуть зростати майже у всіх кліматичних поясах
Землі.
Ценоморфи можна охарактеризувати за допомогою спектрів геліоморф та термоморф
(табл. 3).

Таблиця 3. Геліоморфічний та термоморфічний склад ценоморф (у % від загальної

кількості видів ценоморфи)
Геліоморфи Термоморфи
Ценоморфи
Sc HeSc ScHe He MT° MsT° EuT° MgT°
Aq 61.54 13.46 23.08 1.92 – 30.77 25.00 44.23
Sil 57.95 17.11 22.74 2.20 0.98 48.17 0.24 50.61
Cul 28.70 7.83 35.65 27.83 – 32.17 – 67.83
Pal 26.98 14.29 38.10 20.63 3.17 58.73 6.35 31.75
Pr 22.45 15.93 41.51 20.10 2.87 39.95 2.35 54.83
Ru 12.90 15.84 59.24 12.02 1.76 35.78 4.11 58.36
Ptr 12.70 4.76 42.86 39.68 3.17 44.44 – 52.38
Ps 5.50 6.42 60.55 27.52 – 50.46 1.83 47.71
St 3.94 5.15 54.24 36.67 – 50.91 0.30 48.79
Hal 3.08 1.54 27.69 67.69 – 21.54 – 78.46
Calc – 1.01 55.56 43.43 – 54.55 – 45.45

Наведені екоморфи переважно відображають пристосування до умов росту, тому їх

можна назвати вегетативними.
Поряд з вегетативними екоморфами існують генеративні екоморфи, які
характеризують ставлення видів до опилення та поширення діаспор. Проблема створення
системи генеративних екоморф була вирішена Віктором Васильовичем Тарасовим.
Полленохори – групи рослин, які виділені за типом запилення (для спорових рослин –
за типом перенесення гамет). Серед них виділяють:
 автогаміні рослини (Ah) – у них відбувається самозапилення;
 гідрофілільні рослини (Hdph) – запилення відбувається у воді;
 гаметогідрофільні рослини (Hdgph) – перенесення гамет відбувається у
водному середовищі;
 анемофільні рослини (Anph) – запилення вітром;
 ентомофільні рослини (Ent) – запилення комахами;
 протандрічні рослини (Ра) – раніше дозрівання пилку порівняно з рильцями
товкачів у квітках рослин. Є пристосуванням до перехресного запилення.
 протогинічні рослини (Pg) – раніше порівняно з пилком дозрівання рилець
товкачів в квітках рослин.
Ценоморфи можна охарактеризувати за допомогою спектрів полленохор (табл. 3).
Таблиця 3. Полленохоричний склад ценоморф (у % від загальної кількості видів
ценоморфи)
Ценоморфа Ah Anph Ent Hdgph Hdph
Aq – 38.46 30.77 1.92 28.85
Pal – 33.33 58.73 1.59 6.35
Pr 0.78 27.94 69.19 1.04 1.04
Sil – 18.58 78.24 2.69 0.49
Ru 1.76 20.53 77.13 0.29 0.29
Hal – 58.46 41.54 – –
Ps 0.92 30.28 68.81 – –
Ptr – 12.70 77.78 9.52 –
St – 16.67 83.33 – –
Cul 0.87 13.04 86.09 – –
Calc – 8.08 91.92 – –

Діаспорохори (екобіохори) – групи рослин, які виділені за типами розселення діаспор

рослин. За способами розселення діаспор виділяють (Левина, 1987):
 ендозоохорія (ЕndZ) – перенесення тваринами насіння після поїдання та
дефекації;
 синзоохорія (SynZ) – перенесення плодів рослин тваринами при заготівлі ними
запасів.
 мірмекохорія (Myrm ) – перенесення здійснюється мурашками;
 епізоохорія (EpZ) – перенесення на поверхні тварин, діаспори чипкі;
 анемохорія (Anch) – розповсюдження насіння, плодів і спор рослин повітрям
(аерохорія – еваномохорія та геміанемохорія, геохорія – типу повітряної кулі та
типу повітряної турбини);
 гідрохорія (Hdch) – діаспори переносяться водою;
 автохорія (Ach) – саморозкидуючи рослини, поширюють плоди, насіння, спори
та вегетативні частини рослинного організму за допомогою пристосувань самої
рослини без дії зовнішніх агентів; розрізняють активне розкидання насіння з
тріснутого стиглого плода (механохорія), заривання плодів у ґрунт (геокарпія),
осипання плодів та насіння лише під впливом сили тяжіння (барохорія);
 барохорія (Вar) – різновид автохорів, осипання плодів та насіння лише під
впливом сили тяжіння;
 балістохорія (Ваl) – діаспори розкидуються пружніми плодоніжками при
поштовхах;
 геохорія (Gch) – діаспори повзають та зариваються у землю, змінюючи свою
форму;
 криптогеохорія (KrGch) – прихований геохор;
 первольвент (Perv) – переміщення рослини під впливом вітру через її
перекочування (перекоти-поле);
 aнтропохорія (Antrch) – розповсюдження насіння, плодів і спор рослин
людиною.
Рис. 1. Мірмекохорні діаспори: а, б – насіння фіалки шершавої (Viola hirta L.) та фіалки
піскової (Viola rupestris F.W.Schmidt); в – насіння чистотілу великого (Chelidonium majus
L.), г – плодик печіночниці звичайної (Hepatica nobilis Schreb); д – ерем (напівмерикарпій,
що утворюється внаслідок розпадання плоду ценобія, який складається з двох
плодолистків, на чотири частини) незабудки (Myosotis sp.), е – плод осоки гірської (Carex
montana L.) (за Левина, 1987).

Ценоморфи можна охарактеризувати за допомогою спектрів діаспорохор (табл. 4).

Таблиця 4. Діаспорохорисний склад ценоморф (у % від загальної кількості видів

ценоморфи)
Ценоморфи Ach Anch Bal Bar EndZ EpZ Hdch KrGch Myrm Perv SynZ
Aq – 1.92 3.85 – – 1.92 92.31 – – – –
Pal 3.13 15.63 56.25 3.13 – 1.56 20.31 – – – –
Pr 6.53 13.58 64.23 4.18 2.61 1.04 6.27 – 0.52 1.04 –
Hal 3.08 9.23 75.38 3.08 – – 3.08 – – 6.15 –
Sil 6.86 25.49 45.34 2.45 12.25 1.47 2.21 – 2.94 – 0.98
Ptrc 7.07 16.16 63.64 2.02 9.09 1.01 – – – 1.01 –
St 2.12 17.27 68.79 5.76 2.73 0.61 – – – 2.73 –
Cul 3.48 17.39 49.57 6.96 20.00 0.87 – – – – 1.74
Ps 4.63 17.59 64.81 2.78 0.93 4.63 – – – 3.70 0.93
Ru 5.57 17.89 54.55 11.14 1.17 5.87 – 0.29 0.59 2.35 0.59
Ptr 1.56 18.75 53.13 7.81 9.38 1.56 – 4.69 – 3.13 –
 ЛЕКЦІЯ 11.
ТИПИ БІОЛОГІЧНОГО КРУГООБІГУ ТА ЦЕНОМОРФИ
Первинні компоненти Всесвіту – речовина та енергія. Спосіб організації їх в систему
має велике значення та називається інформацією. Матерія, енергія та інформація – це
основа Світобудови. Взаємодія організмів між собою та навколишнім середовищем
приводить до організації потоків речовини, енергії та інформації. Просторовий та часовий
масштаб екосистеми визначається біогенним кругообігом речовин, який супроводжується
потоком енергії та інформації.
Екосистеми досліджують з точки зору маси та потоків енергії – це є функціональний
підхід. Також екосистеми досліджують з точки зору дискретності, особистості та
інформації – структурний підхід.
Принциповою особливістю поведінки речовини в екосистемах це є його оберненість –
тобто у багаторазовому використані організмами в умовах обмеженості її загальної
кількості фізичними розмірами планети. Елементи циркулюють в екосистемі, переходячи
з однієї сполуки в іншу, повертаючись у вихідний стан, безумовно, з втратами.
На поверхні Землі речовини здійснюють кругообіг, який складається з двох частин –
великого геологічного та малого біологічного. Міграція переважної більшості хімічних
елементів у ландшафті представляє собою кругообіг у процесі якого елемент багаторазово
переходить у склад живих організмів («організується») та виходить з них
(«мінералізується»). Біологічний кругообіг може бути охарактеризований:
1) ємністю біологічного кругообігу – максимальна кількість хімічних елементів
біогеоценозу, які одночасно знаходяться у складі живої речовини;
2) швидкість біологічного кругообігу (інтенсивність) – максимальна кількість
хімічних елементів, які включаються до органічної речовини або вивільняються з
органічної речовини в одиницю часу.

Поведінку енергії в екосистемах доцільно позначити терміном "потік енергії",

оскільки перетворення енергії є спрямованими, на відміну від циклічної поведінки
речовин. Потенційна і кінетична складові потоку енергії через екологічну систему
об'єднані під позначеннями, відповідно, продукція (P) і дихання (R) (Odum, 1968). Отже,
потік енергії (Е) можна дуже широко визначити як суму P і R, або:
Е = P + R.
"Універсальна" модель потоку енергії (рис. 1), яка може бути застосована до будь-
якого живої системи, будь то рослина, тварина, мікроорганізм – або особина, популяція,
трофічна група. Пов'язані між собою, такі графічні моделі можуть зображати харчові
ланцюги (як показано в нижньому правому куті рис. 1), або біоенергетику цілої
екосистеми. На рисунку 1 заштрихована клітинка, позначена літерою "В", представляє
живу структуру або "біомасу" системи. Найважливішою властивістю живих організмів та
екосистем є здатність до продукції – створення та збільшення органічної речовини. Уся
жива речовина, яка міститься в екосистемі, називається біомасою. Біомасу зазвичай
вимірюють і виражають у вигляді певної ваги: або загальної живої (вологої) маси, або
сухої маси, або беззольної маси. З точки зору енергетики біомасу вимірюють у
енергетичних одиницях (джоулях), щоб можна було встановити взаємозв'язок між
швидкістю потоку енергії та миттєвою або середньою біомасою в стаціонарному стані.
Співвідношення B/E (відношення біомаси до потоку енергії), B/P (відношення
біомаси до продукції) та B/R (відношення біомаси до дихання) становлять великий
теоретичний інтерес з точки зору розвитку угруповань та екологічної сукцесії. Загальна
витрата або споживання енергії позначена літерою "I" на рисунку 1. Для абсолютних
автотрофів це світло, а для абсолютних гетеротрофів – органічна їжа. Деякі види
водоростей і бактерій можуть використовувати обидва джерела енергії, а багато з них
можуть потребувати обох у певних пропорціях. Подібна ситуація спостерігається у
безхребетних тварин і лишайників, які містять мутуалістичні водорості. У таких випадках
вхідний потік на діаграмі енергетичних потоків може бути розділений відповідним чином,
щоб показати різні джерела енергії, або біомаса може бути розділена на окремі блоки на
одному енергетичному рівні (тобто, на одному трофічному рівні).

Рис. 1. Компоненти для "універсальної" моделі екологічного потоку енергії (Odum, 1968):
B – біомаса біосистеми; I – загальні витрати енергії; NU – енергія, яка не використовується
біосистемою; А – енергія, яка засвоєна біосистемою; G – частина продукції, яка
витрачається на приріст біомаси; E – частина продукції, яка виділяється або секретується;

Не вся енергія, що надходить у біомасу, трансформується. Частина її може просто

проходити через біологічну структуру, як це відбувається, коли їжа виводиться з травного
тракту без метаболізму, або коли світло проходить через рослинність, не фіксуючись. Ця
енергетична складова позначається "NU" ("не використана"). Та частина, яка утилізується
або засвоюється, позначена на діаграмі літерою "А". Співвідношення між цими двома
складовими, тобто ефективність асиміляції, коливається в широких межах. Воне може
бути дуже низьким, як у випадку світлофіксації рослинами або засвоєння їжі тваринами,
що харчуються детритом, або дуже високим, як у випадку тварин або бактерій, що
харчуються високоенергетичною їжею, такою як цукри та амінокислоти.
Утворення біомаси в одиницю часу на одиниці площі чи об’єму називається
продуктивністю екосистем. Первинна продуктивність представляє собою швидкість
утворення біомаси у результаті фотосинтезу або хемосинтезу. Швидкість фотосинтезу
визначає валову первину продуктивність, частина якої витрачається на життєдіяльність
рослин. Чиста первинна продуктивність є тим, що залишається від валової
продуктивності після витрат на життєзабезпечення рослин. Швидкість створення
органічної речовини консументами називається вторинною продуктивністю. Процеси
динаміки продуктивності екосистем можуть виражатися в одиницях маси або енергії. При
цьому діють фізичні закони збереження та балансу речовини та енергії. Тому властивості
маси та енергії екосистем є адитивними функціями. До прикладу, це значить, що фітомаса
угруповання є сумою фітомас рослин, які його складають.
Ключовою особливістю моделі є розподіл асимільованої енергії на компоненти "P" і
"R". Частина фіксованої енергії ("А"), яка спалюється і втрачається у вигляді тепла,
позначається як дихання ("R"), тоді як та частина, яка перетворюється на нову або іншу
органічну речовину, позначається як продукція ("P"). Це "чиста продукція" або "чистий
фотосинтез" у зелених рослин і просто "продукція" або "вторинна продукція" у тварин.
Важливо зазначити, що компонент "P" є енергією, доступною для наступного трофічного
рівня, на відміну від компонента "NU", який залишається доступним на тому ж
трофічному рівні.
Співвідношення між "P" і "R" (P/R) варіює в широких межах і має велике екологічне
значення. Загалом, частка енергії, що йде на дихання "R" або підтримання
життєдіяльності, є великою в популяціях великих організмів, таких як люди і дерева, а
також у зрілих (тобто, "клімаксових") угрупованнях. І навпаки, компонент "P" є відносно
великим в активних популяціях малих організмів, таких як бактерії або водорості, а також
на молодих або стадіях "цвітіння" екологічної сукцесії.
Продукція може приймати різні форми. Три підрозділи показані на рисунку 1:
 "G" відноситься до додавання до біомаси або приросту;
 "E" відноситься до асимільованої органічної речовини, яка виділяється або
секретується (наприклад, прості цукри, амінокислоти, сечовина, слиз і т.д.)
 "S" відноситься до "зберігання", тобто до накопичення жиру, який може бути
реасимільований пізніше.
Концепції потоку енергії надають можливості не тільки порівнювати екосистеми між
собою, але й оцінювати відносну важливість популяцій з різним розміром і швидкістю
метаболізму. У таблиці 1 наведені оцінки щільності, біомаси та швидкості потоку енергії
для вісьмох популяцій, що сильно відрізняються за розміром організмів та трофічним
положенням.

Таблиця 1. Щільність, біомаса та потік енергії різних організмів (Odum, 1968)

Популяція Приблизна щільність Біомаса Потік енергії
(особин/м )
2
(г/м )
2
(KДж/м2 на добу)
Ґрунтові бактерії 1012 0,001 4,0
Морські Copepods
105 2,0 10
(Acartia)
Приливні молюски
200 10,0 4,0
(Littorina)
Солончакові коники
10 1,0 2,0
(Orchelimum)
Лугові миші (Microtus) 10–2 0,6 3,0
Олень (Odocoileus) 10–5 1,1 2,0
Комахоїдні птахи 10 –3
0,02 0.1
Тонконіг лучний (Poa) 40 200 84,0
 Ґрунтові бактерії Морські Copepods (Acartia)
(Blog at WordPress.com, 2014) (Vehmaa et al., 2013)

Приливні молюски Коник

(Elise, 2018) (Songs of Insects, 2022)

Лугові миші (Microtus) Олень (Odocoileus)

 Комахоїдні птахи Тонконіг

Ці оцінки ґрунтуються на щільності та швидкості метаболізму. Для перших шістьох

перелічених популяцій оцінені енергетичні потреби є подібними, незважаючи на те, що
щільність відрізняється на 17 порядків, а біомаса – більш ніж на п'ять. Це вказує на те, що
всі шість популяцій функціонують на приблизно однаковому енергетичному рівні (тобто,
як первинні споживачі або травоїдні тварини). Більш високі показники, розраховані для
тонконогу і більш низькі показники для комахоїдних птахів свідчать про їхню різну
трофічну роль в екосистемі.
Оскільки чисельність переоцінює важливість дрібних організмів (наприклад,
бактерій), а вага або біомаса переоцінює важливість великих організмів, ми не можемо
використовувати жоден з цих показників як надійний критерій для порівняння
функціональної ролі популяцій, які сильно відрізняються за співвідношенням "розмір-
метаболізм". Швидкість потоку енергії, однак, є придатним показником для порівняння
важливості, з енергетичної точки зору, всіх компонентів екосистеми.
Угруповання представляє собою сукупність особин різних видів, розмірів та різних
трофічних уподобань, унаслідок чого види формують порядок за принципом їжа-
споживач при цьому утворюється ієрархічна трофічна структура. Кількість трофічних
рівнів обмежено. Вона визначається величиною первинної продукції, яка визначає
кількість енергії акумульованої автотрофами, ефективністю проходження енергії по
трофічним ланцюгам та часткою циклічної енергії, що може повертатися. Звичайно,
кількість трофічних рівнів не переважає 5–6.
Перенесення харчової енергії від джерела в рослинах через низку організмів, з
багаторазовим поїданням і бути з'їденим, називається харчовим ланцюгом. При кожному
перенесенні велика частка, від 80 до 90 %, потенційної енергії втрачається у вигляді тепла.
Тому кількість "ланок" у ланцюзі обмежена, зазвичай чотири або п'ять. Кількість
споживачів, які можуть бути підтримані даним обсягом первинного продукування, дуже
сильно залежить від довжини харчового ланцюга; кожна ланка в ланцюзі зменшує
доступну енергію приблизно на один порядок величини.
Ефективність використання енергії оцінюється через питомі показники за одиницю
часу: продукція/біомаса (питома продукція), раціон/біомаса (питомий раціон),
дихання/біомаса (питомий обмін). Ефективність використання енергії у перерахунку на
одиницю внутрішнього (біологічного) часу (тривалість життя індивідууму або її певну
частину) є величиною однаковою у різних організмів. Це значить, що різні види за
систематичним положенням, розміром та тривалістю життя за період розвитку
асимілюють однакову кількість енергії у перерахунку на енергетичну цінність їх
дефінітивної ваги. До прикладу, два види інфузорій різної ваги (800 та 500000 нг) у
порівняних умовах споживають за життя особини 270% ваги тіла, яка виражена у
енергетичних одиницях. Це дозволяє підсумовувати відомості по особинам при
розрахунках енергії, яка використовується у популяціях або угрупованнях.
Витрати енергії при переході з одного трофічного рівня на інший у середньому
складають біля 90%. Ця енергія витрачається переважно на підтримання упорядкування
системи організмів та перетворюється на тепло. Для одноклітинних гетеротрофів втрати
складають тільки 50%, так як підтримання упорядкованості структури цих порівняно
простих організмів не потребує багато енергії. На рівні вищих багатоклітинних втрати
значно більші – від 70% у безхребетних до 99% у риб.
Ускладнення біологічних систем за рахунок збільшення частки високоорганізованих
організмів супроводжується збільшенням загального питомого потоку енергії та
зменшенням ефективності використання тваринами енергії, яка міститься у асимільованій
їжі на утворення продукції. Таким чином, ускладнення біотичних систем пов’язане зі
збільшенням витрат енергії на підтримання порядку. Загальний обмін збільшується зі
збільшенням складності системи, а питома продукція постійно зменшується. У складних
системах чистої продукції може й не бути, так як уся вона витрачається всередині. При
цьому валова продукція збільшується. Менш ніж 0,1% сонячної енергії витрачається для
створення біологічної продукції на Землі, але вся енергія, яка попадає на поверхню
планети є важливою для підтримання життя.

Інформація в екосистемах
Виникнення інформації або форми пов’язане з розвитком у часі. Інформація
накопичується у світі та зберігає відомості про минуле та надає можливості пророкувати
майбутнє. Складність є мірою інформації, а інформація пропорційна довжині точного
опису ситуації. Життя – це фізична основа плюс інформація з минулого. Накопичення
інформації має свою енергетичну ціну. Інформація залежить від кількості чарунок пам’яті
N. Якщо кожна чарунка включає два можливих значення, тоді кількість можливих
комбінацій буде дорівнювати 2N. Інформація пропорційна кількості можливих комбінацій,
тому кількість інформації буде дорівнювати двійковому логарифму цього значення, а саме
– N, тобто кількості чарунок. Якщо кожна чарунка включає різну кількість можливих
станів, тоді різноманіття системи можна оцінити за інформаційним індексом Шеннона-
Вінера:
N
H=−∑ p i × log 2 pi ,
i=1

де N – кількість чарунок або станів системи (у випадку угруповання – кількість видів або
інших дискретних екологічних категорій), pi –частка i-ї чарунки або i-го стану серед усіх
можливих станів системи (у випадку угруповання – частка i-го виду в угрупованні).
Різноманіття тим більше, чим більша ентропія системи та вимірюється у кількості біт
на одну чарунку або на один стан системи (у випадку угруповання – у біт/вид).
Інформація є мірою «вбитої» ентропії. Після одержання повідомлення певна частина
невизначеності, або ентропії, зникає, а інформаційну цінність повідомлення можна
встановити так:

I = H1 – H2,

де I – інформація від повідомлення, H1 – ентропія системи до повідомлення, H2 – ентропія

системи після повідомлення.
До прикладу, нам відоме, що угруповання складається з трьох видів. Тоді ентропія
системи H1 буде дорівнювати log23 = 1.58 біт/вид, або 4.75 біт. Після проведених
досліджень було встановлено, що вид sp1 мав чисельність 3 екземпляра, вид sp2 – 5, вид
sp3 – 6. Таким чином, загальна чисельність угруповання склала 14 екземплярів. Тоді p1 =
3/14 = 0.21, p2 = 5/14 = 0.36, p3 = 6/14 = 0.43. Невизначеність системи H2 буде дорівнювати:
–1×0.21× log20.21+0.36× log20.36+0.43× log20.43 = 1.53 біт/вид, або 4.59 біт. Таким чином,
відомості про чисельність видів дозволило зменшити ентропію з 4.75 біт до 4.59 біт, а
одержана інформація про чисельність видів склала 0.16 біт.
Інформація в екосистемі є присутньою як у структурах організмів, так і в потоках
між структурами. Інформація не підкоряється законам збереження, на відміну від
речовини та енергії. Інформація може виникати на основі попереднього досвіду розвитку
системи та зникати. В екології інформацію також пов’язують зі складністю:

b(SC)1/2,

де b – сила зв’язку між видами в угрупованні, S – кількість видів, C – кількість зв’язків.

Типи кругообігу речовин. У межах степової зони України в наземних екосистемах

можна виділити наступні типи біологічного кругообігу речовин (Tsvetkova, 1992):
 степовий;
 лісовий;
 лучний;
 болотний.

Таблиця 1. Особливості типів біологічного кругообігу

Характеристика
Степовий Лісовий Лучний Болотний
кругообігу
Накопичення
Незначне Значне Помірне Значне
органічних речовин
Співвідношення
Підземні Надземні та Надземні та Підстілка
накопичення у різних
горизонти підстілка підземні (торф’яний шар)
біогоризонтах
Тривалість
виключення речовин Короткочасна Тривала Помірна Дуже тривала
з кругообігу
Багато
Переважають Переважають Переважають
вуглеводнів,
Особливості хімізму білки, менше білки, менше білки, менше
менше білків,
рослинних органів вуглеводнів, вуглеводнів, вуглеводнів,
зольність
значна зольність значна зольність значна зольність
незначна. Лігнін
Відмирають Відмирають Відмирають
Щорічне відмирання Відмирають листя
переважно усі переважно усі переважно усі
рослинних органів та гілочки
надземні частини надземні частини надземні частини
Аеробний/ Аеробний/ Аеробний/
Повітряний режим анаеробний, анаеробний, анаеробний,
Анаеробний
ґрунту переважає переважає переважає
аеробний аеробний анаеробний
 Степовий Лісовий Лучний Болотний

Щорічне відмирання наземних органів

Повітряний режим ґрунту 0.5 Накопичення біомаси

Тривалість виключення органічних речовин Інтенсивність мікробіологічних процесів

Рис. 1. Пентаграми типів біологічного кругообігу в біогеоценозах. По осях представлені

величини в питомих одиницях

Ключовою особливістю системи екоморф О. Л. Бельгарда є ценоморфа –

пристосування видів рослин до фітоценозу в цілому. Система екоморф була поширена і на
інші компоненти біогеоценозу (Apostolov, 1981; Barsov, 2001; Maslikova, 2018b; Yorkina,
Zhukov, et al., 2019; Yorkina et al., 2019; Zhukov et al., 2016b), що дозволяє інтерпретувати
ценоморфу як адаптацію біотичної і біокосні компоненент до біогеоценозу в цілому.
У свою чергу адаптивність визначають як реакції різних об'єктів на фактори
зовнішнього середовища, що проявляє себе в зміні будови і функцій реагуючих об'єктів та
їх груп у відповідь на різні мінливі умови, в результаті чого зберігається їх існування
(Razumovsky, 2003).
Ценоморфа ґрунтових тварин – це результат функціональної інтеграції живих
організмів у результаті їх адаптації до функціонування різних типів біогеоценотичного
кругообігу речовин (Zhukov, 2011).
Тварини беруть активну участь у кругообігу речовин у біогеоценозі, відповідно
адаптації до цього є основою для виділення ценоморф тварин:
 степанти,
 сильванти,
 пратанти,
 палюданти.
 ЛЕКЦІЯ 12.
ЕКОМОРФИ ТА БІОМОРФИ ТВАРИН

Для різних компонентів біогеоценозу проблема системи екоморф вирішена по-

різному. Тварини окремо від рослин не існують, тому в системі О.Л. Бельгарда
підкреслюється відсутність рівноцінності фіто- і зоокомпонентів ценозу, а біоценозом
вважають фітоценоз із тваринним населенням (Belgard, 1950). Однак слід зауважити, що
тварини – це складний, різноманітний та динамічний компонент біоценотичних систем за
своїми внутрішніми та зовнішніми зв’язками (Briones, 2018; Hättenschwiler et al., 2005;
Sayer, 2006; Sylvain & Wall, 2011). М.П. Акімов розширив коло використання поняття
«екоморфа» та запропонував систему життєвих форм-біоморф тварин та рослин (Akimov,
1948, 1954; O. N. Kunah et al., 2014). Топоморфи М.П. Акімова відбивають позиціювання
виду тварини в екологічному просторі, представленому ценотичною проекцією,
переважанням певного горизонтального ярусу біогеоценозу й спосіб пересування.
Система життєвих форм тварин М. П. Акімова була продуктивно застосована
В.О. Барсовим для аналізу структури населення комах регіону (Barsov, 2001). О.В. Жуков
застосував матричну ідеологію для описання біогеоценотичних процесів та екологічного
розмаїття, що дозволило значно розширити можливості екоморфічного підходу у
створенні механізмів збереження різноманіття та визначенні ролі різноманіття у
функціональній цілісності та стійкості екосистем (Andrusevich et al., 2014; Zhukov, 2011).
Питання пристосувань та перетворень інших компонентів розроблені менше:
перетворення кліматопу під дією живої компоненти біогеоценозу описано у термінах
пертиненцій (Gritsan et al., 2019).
Екоморфи відбивають ставлення живих організмів переважно не до екологічних
факторів як таких, а до синтетичних (типологічних) особливостей біогеоценозу як цілого.
Ґрунт має особливий статус біокосного тіла та багатьма дослідниками вважається
перехідною ланкою між живою та неживою речовиною, і в цьому зв’язку нетривіальним
питанням науки є пізнання форм та міри подібності-розбіжності властивостей ґрунту та
живої речовини (Meurer et al., 2020). Динаміка, структура та функції ґрунту розглядаються
з позицій генетичного ґрунтознавства (Yakovenko et al., 2019; Yakovenko & Zhukov, 2021).
Більш-менш помітні зміни у складі чи функціонуванні ґрунту характеризуються часовими
рамками у десятки, або сотні років. Однак ґрунт – це повноцінний компонент
біогеоценозу, що знаходиться у взаємодії з іншими його складовими у кожний момент
свого існування. Рослини і тварини, виконуючи функцію продуцентів детриту, сприяють
утворенню гумусу, необхідного для запуску будь-якого елементарного ґрунтового
процесу і виявляються його активними учасниками (Kotroczó et al., 2020; Moore et al.,
2004). У свою чергу, відбувається метаморфізація ґрунтового матеріалу. Ґрунт як біокосна
система пристосовується до умов свого існування в системі ґрунтоутворювальних
факторів шляхом розвитку часової і просторової гетерогенізації, формуванням
анізотропної будови зі специфічним горизонтальним і вертикальним профілями
(Medvedev, 2013). Екологічний характер перетворень формує передумови для формування
екоморфічного підходу у вивченні організації ґрунтового тіла.
Для аналізу прояву і значущості екологічних факторів у фітоценології, слідом за
Л. Г. Раменським (Ramenskiy et al., 1956), утвердилася традиція визначення екологічних
режимів на основі реакції самих видів рослин (в силу зміни їх присутності і кількості).
Рослини в даному випадку відіграють роль своєрідних фітомерів, інтегруючи своєю
реакцією вплив прямодіючих факторів середовища (тобто безпосередніх властивостей
геотопів) (Didukh et al., 2018; Didukh, 2011; Mucina et al., 2016; Zhukov et al., 2019; Zhukov,
Kovalenko, et al., 2019). Подібні оцінки виступають в якості характеристик прямих
факторів середовища. Такий підхід ґрунтується на тому, що характеристика екотопу
представлена набором екологічних режимів за основними факторами середовища
(водозабезпеченості, кислотності, трофності, освітленості, температурного режиму тощо).
Екоморфічний підхід запропоновано розглядати в контексті більш широкої концепції:
концепції екоморфічних матриць (O. V. Zhukov, 2011). Структурно екоморфічні матриці
складаються з блоків, до складу яких належать елементи – синекологічні властивості
угруповання ґрунтових тварин, кожен з яких відображає певний аспект його екологічних
особливостей. Сукупність цих характеристик здатне надати об’ємне відображення
різноманіття та функціональної ролі угруповання. Екоморфічні матриці складаються за таких
блоків: система екоморф, індекси видового різноманіття, функціональні показники
угруповання, мультифрактальні властивості розподілу видів, індекси таксономічного та
екологічного різноманіття (Zhukov, 2011).
Екологічне різноманіття ґрунтових тварин
У ґрунті спостерігається широке різноманіття тварин, які відрізняються розмірами,
живленням, місцем, яке вони займають у ґрунтовому профілі, ступенем зв’язку з ґрунтом
та іншими екологічними властивостями. За ступенем зв’язку з ґрунтом можна розрізняти
три основні групи:
1) геобіонти – мешкають у ґрунті все життя;
2) геофіли – певна частина життєвого циклу обов’язково здійснюється у ґрунті;
3) геоксени – випадкові мешканці ґрунту, або користуються ґрунтом тільки як
сховищем.
Для зручності вивчення у ґрунтовій зоології прийнята розмірна класифікація
тварин, за якою окремі групи відрізняються способами використання середовища:
 мікрофауна – тварини розміром до 0,1 мм;
 мезофауна – тварини розміром 0,1–2 мм;
 макрофауна – розміри від кількох міліметрів до кількох сантиметрів;
 мегафауна – великі форми безхребетних та усі ґрунтові хребетні тварини.
Мікроскопічні одноклітинні організми об’єднано під загальною назвою
«мікрофауна».

Рис. 1. Ґрунтові найпростіші (Foissner, 1999)

 Термін «мезофауна» означає розмірну групу, до якої належать мікроартроподи –
кліщі, колемболи, протури, диплюри, а також деякі черви – невеликі нематоди та
енхітреїди.

Рис. 2. Ґрунтова мікрофауна (Roy et al., 2017)

Великі ґрунтові безхребетні відносяться до макрофауни.

Рис. 3. Ґрунтова макрофауна (Jhon et al., 2019)

Хребетні та великі форми безхребетних – до мегафауни.

Розмірна класифікація має екологічний зміст. Ґрунт – складна трифазна
полідисперсна система, яка складається з твердої, рідкої та газової фаз. Залежно від
розмірів тіла тварини це середовище сприймають та використовують по-різному як місце
існування, тому мешканців ґрунту розділяють на геогідробіонтів та геоатмобіонтів.
Геогідробіонти мешкають у найтонших плівках води на твердих частках ґрунту. До
їх числа належать коловертки, найпростіші, тихохідки, гастротрихи та нематоди. Це малі
форми педобіонтів, які є фізіологічно водними тваринами. У більш вологих ґрунтах або
при більш вологій погоді вони мають змогу активно пересуватися у краплях води, а в
сухих ґрунтах прилипають до ґрунтових часток завдяки силам поверхневого тяжіння.
Вони мають сплощену та подовжену форму тіла і дуже малі, часто в десяток разів менші
за близьких їм мешканців прісних вод. Ці форми дихають киснем, розчиненим у воді. До
дефіциту вологи пристосовуються за допомогою формування цист або коконів.

Рис. 3. Представник ґрунтової макрофауни – Spalax zemni (Erxleben, 1777)

(https://ukrbin.com/show_image.php?imageid=168151&big=1&lang=1)

Геоатмобіонти є мешканцями повітряного середовища у ґрунті. Вони дихають

киснем із повітря. До геоатмобіонтів відносять більшість комах, павукоподібних,
ракоподібних, багатоніжок, молюсків, стоніг, рептилій, амфібій та ссавців, що мешкають у
ґрунті. Одна з частин цієї групи ґрунтових тварин має розміри менші, ніж відстань між
частками ґрунту. Звичайно їх відносять до мезофауни. Це кліщі, симфіли, протури,
колемболи та деякі групи вищих комах. Вони пересуваються в порожнинах та у ходах між
частками ґрунту, як по якому завгодно іншому твердому субстрату. Від дотику до
капілярної води вони захищені покривом, що не змочується. У випадку заповнення ходів
водою ці тварини опиняються у повітряному міхурцеві. Розміри тіла представників
ґрунтової макрофауни значно перевищують розмір ґрунтових шпар та трищін, тому ці
тварини сприймають ґрунт як цілісне середовище.

СИСТЕМА ЕКОМОРФ ҐРУНТОВИХ ТВАРИН

(Akimov, 1954; Kunah et al., 2014; Zhukov et al., 2007, 2016; Zhukov, 2009, 2011)

Екоморфи ґрунтових тварин

I. Ценоморфи
1.1. Степанти (St);
1.2. Сильванти (Sil);
1.3. Пратанти (Pr);
1.4. Палюданти (Pal).
II. Трофоморфи
 2.1. Сапрофаги (Sp);
2.2. Фітофаги (FF);
2.3. Зоофаги (ZF).
III. Топоморфи
3.1. Епігейні (Ep);
3.2. Ендогейні (End);
3.3. Норники (Anec).
IV. Гігроморфи
4.1. Ксерофіли (Ks);
4.2. Мезофіли (Ms);
4.3. Гігрофіли (Hg);
4.4. Ультрагігрофіли (UHg).
V. Трофоценоморфи
5.1. Оліготрофоценоморфи (OlTr);
5.2. Мезотрофоценоморфи (MsTr);
5.3. Мегатрофоценоморфи (MgTr);
5.4. Ультрамегаценотрофоморфи (UMgTr).
VI. Фороморфи
6.1. Пересування без активного прокладання ходів (А);
6.1.1. Розміри тіла менші, ніж розміри шпар у ґрунті або у підстилці
6.1.2. Розміри тіла такі самі або трохи більші за розмір шпар у ґрунті чи
підстилки
6.1.3. Розміри тіла більші за порожнини у підстилці
6.2. Пересування завдяки активного прокладання свердловин та ходів у ґрунті (В).
6.2.1. Пересування зі зміною товщини тіла
6.2.2. Пересування без зміни товщини тіла
6.2.3. Риття нір за допомогою кінцівок
6.2.4. С–подібно зігнуті личинки
VII. Аероморфи
7.1. Аерофіли (APhil);
7.2. Субаерофіли (SAPhil);
7.3. Геміаерофоби (HAPhob);
7.4. Субаерофоби (SAPhob);
7.5. Аерофоби (Aphob).
VIII. Карбонатоморфи
8.1. Карбонатофоби (CarPhob);
8.2. Акарбонатофіли (ACarPhil);
8.3. Гемікарбонатофіли (HemiCarPhil);
8.4. Карбонатофіли (CarPhil),
8.5. Гіперкарбонатофіли (HiperCarPhil)
 Рис. 4. Система екоморф ґрунтових тварин

Трофоморфи
Особливості участі ґрунтових тварин в біогеоценотичному кругообігу речовин і
потоці енергії залежать від трофічних відносин та наявності в складі ґрунтового населення
тих або інших трофічних груп, що, у свою чергу, залежить від структури рослинного
покриву й типу ґрунту (McBrayer & Reichle, 1971; Scharenbroch et al., 2005; Vsevolodova-
Perel et al., 2011). Найважливіша біогеоценотична роль ґрунтових безхребетних полягає в
переробці рослинних залишків, що визначає інтенсивність і напрямок процесу
ґрунтоутворення і рівень родючості ґрунтів (Sofo et al., 2020; Szyszko-Podgórska et al.,
2018; Zhukov, 2011). Для аналізу екологічної структури тваринного населення ґрунту в
трофічному аспекті ефективною є система трофоморф М. П. Акімова (Akimov, 1954), що
включає фітофагів, зоофагів і сапрофагів. Під трофічною структурою розуміють кількісну
характеристику участі в угрупованні трофоморф – сапрофагів, фітофагів і зоофагів, яка
виражена як частку від загальної чисельності макрофауни (Zhukov, 2011).
 Деталізована система трофоморф (трофічних груп) ґрунтової макрофауни
Трофічні групи Систематичні групи
Aranea, Lithobiomorpha, Geophilomorpha,
Зоофаги (Хижаки) Carabidae, Staphilinidae, Tabanidae,
Dolichopodidae, Asilidae
Lepidopera (Hadeninae, Noctuinae),
Облігатні фітофаги
Curculionidae, Cerambicidae, Byrrhidae
Некрофаги Silphidae, Elateridae, Carabidae
Сапрофаги –
Нітроліберанти Lumbricidae
первинні
руйнівники Mollusca, Isopoda, Diplopoda, Scarabaeidae,
рослинних Карболіберанти Elateridae, Lepidiptera (Herminiinae та
залишків Scopulinae)
Сапрофаги – Enchytraeidae, Lumbricidae, Tipulidae,
Нітроліберанти
вторинні Bibionidae
руйнівники
Diplopoda (Polydesmida), Scarabaeidae,
рослинних Карболіберанти
Elateridae, Carabidae, Tenebrionidae, Alleculidae
залишків

Система включає хижаків, некрофагів, облігатних фітофагів і сапротрофний блок.

Сапротрофний блок складається з двох груп: первинних і вторинних руйнівників мертвих
рослинних залишків. Кожна група включає підгрупи – нітроліберантів і карболіберантів.
Нітроліберанти прискорюють обмін азоту та переважно є гуміфікаторами, а
карболіберанти переважно прискорюють обмін вуглецю та є мінералізаторами.
Ґрунтові сапрофаги виконують наступні функції в деструкційних процесах
(Стриганова, 1980):
1) механічне руйнування листкової підстилки та гниючої деревини (первинне роз-
кладання);
2) мацерація рослинних тканин, механічне та хімічне розкладання клітинної струк-
тури;
3) мінералізація та гуміфікація органічного матеріалу;
4) нейтралізація кислих продуктів розпаду рослинних тканин за допомогою сполук
Са в травному тракті;
5) вибіркове стимулювання деяких груп бактерій та грибів, що беруть участь у роз-
кладанні структурних компонентів рослинних тканин та трансформації азотних сполук;
6) мінералізація органіки з вивільненням деяких зольних елементів у рухливій
формі.

Топоморфи
Топоморфа – це екологічна група педобіонтів, яка встановлена на основі
преференції твариною певного ґрунтового горизонту. Це проявляється в сукупності
морфологічних і фізіологічних адаптацій, а також в особливостях вертикального
розподілу в ґрунтовому профілі. Топоморфа – функціонально значима категорія так як
вказує на те, у якому саме ґрунтовому горизонті найбільшою мірою буде проявляти себе
функціональна активність того або іншого виду тварин або фази його онтогенезу, що
належать до певної топоморфи (O. V. Zhukov, 2011). Серед ґрунтових тварин виділяють
епігейні (підстілкові), ендогейні (власне ґрунтові) та норників (їх діяльність охоплює як
підстілковий так і ґрунтові горизонти) (Ayuke, 2010; Chen et al., 2021; Huang et al., 2020).
Більшість місцеперебувань структурно стратифіковані, а в різних біогоризонтах
живуть різні групи видів тварин (Basset et al., 2001). Ґрунтова підстилка й мінеральні
ґрунтові горизонти безпосередньо контактують між собою, вони тісно пов’язані з
речовинним і енергетичним обміном і значно впливають одне на одного. Однак екологічні
властивості цих біогоризонтів дуже відрізняються (Табл. 2).

Таблиця 2. Екологічні властивості підстилки й ґрунту як середовищ існування ґрунтових

тварин
Властивість Підстилка Ґрунт
Температурний режим Висока амплітуда коливань Низька амплітуда коливань
Висока амплітуда, можливість Низька амплітуда,
просякнення при малій необхідність великої кількості
Вологість кількості опадів або опадів для просякнення;
росоутворенні, швидке можливість забезпечення
висихання водою з більш глибоких шарів
Низька, пухке середовище Висока, зазнає впливу ваги
Фізична щільність
більш високих горизонтів
Низька, коливання швидко Висока, коливання
Роль вібрації субстрату для
загасають передаються на достатню для
орієнтації тварин
орієнтації відстань
Низька, залежить від Висока, залежить від
потужності підстилки механічного складу (істотно
Здатність підтримувати
(швидкості її розкладання й не змінюється протягом
систему ходів
латерального знесення); певного часу)
змінюється протягом року
Низька Висока, залежить від розмірів
Протидія руху
тварини
Висока; велика кількість Низька (виняток – болотні
Кількість органіки органічних поживних речовин ґрунти); переважна більшість
– у вигляді гумусових речовин
Низька; більшість Висока частка у вільній
Кількість мінеральних
мінеральних речовин мінеральній формі (виняток –
речовин
ковалентно пов’язана болотні ґрунти)
Аеробні Комбінація аеробних і
Повітряні умови анаеробних, іноді – анаеробні
умови
Роль світла для орієнтації Істотна Відсутня

Значна для латерального Тільки в екстремальних

Роль вітру (еоловий
переміщення підстилки випадках у лісі. “Чорні бурі” в
фактор)
степу в минулому
Висока; газовий склад і Низька; вже на невеликій
вологість мають тенденцію до глибині вологість близька до
показників, близьких до 100%; газовий склад
Швидкість газообміну з атмосферного повітря ґрунтового повітря багатий на
атмосферою вуглекислий та інші гази,
суттєво відрізняється за
парціальним тиском газів від
атмосферного повітря
Значна для латерального Тільки в екстремальних
переміщення підстилки; в випадках. В умовах заплав –
Роль водних потоків
умовах заплав – особливо особливо значна
значна
 Висока; формуються Низька; відносна однорідність
скупчення підстилки або властивостей ґрунту в
Горизонтальна ділянки без підстилки; горизонтальному напрямку
гетерогенність горизонтальна мінливість
властивостей підстилки дуже
значна
Вплив живих організмів з Істотний Мінімальний
інших біогоризонтів (не
ґрунтово-підстилковий
блок)
Серед ґрунтових тварин можна виділити такі топоморфи: епігейні, ендогейні й
норні. Епігейні тварини віддають перевагу підстилці й верхнім ґрунтовим горизонтам.
Ендогейні віддають перевагу мінеральним ґрунтовим горизонтам. Норники активно
опановують як підстилку, так і мінеральні ґрунтові горизонти, тому мають здатність
прокладати потужні вертикальні системи ходів або користуватися прокладеними іншими
тваринами в інтервалі всієї ґрунтової товщі.

Таблиця 3. Система топоморф ґрунтових безхребетних

Топоморфи I
Топоморфи II порядку Топоморфи III порядку
порядку
Буше (Bouche, Акімов Стебаєв, Колпаков Краузе (Krausse, 1928)
1971, 1977) (1948) (2003)
екзобіонти (мешканці поверхні)
екзостратобіонти (поверхнево-
підстилкові)
стратобіонти підстилкові
акростратобіонти (підстилкові)
епігейні
гіпостратобіонти
(нижньопідстилкові)
геміедафобіонти (підстилково-
педобіонти ґрунтово-підстилкові
ґрунтові)
верхньоґрунтові акроедафобіонти (верхньоґрунтові)
мезоедафобіонти (ґрунтові)
ендогейні едафобіонти гіпоедафобіонти (нижньоґрунтові)
власнеґрунтові
гіпоеуедафобіонти
(глибокоґрунтові)
норники –

Підстилкові тварини пігментовані або повністю, або у верхній частині тулуба. У

влас-не ґрунтових тварин забарвлення звичайно відсутнє або світліше, ніж у підстилкових
пред-ставників близьких таксономічних груп.
Ендогейні педобіонти або активно прокладають ґрунтові ходи, або використовують
ходи, прокладені іншими тваринами, а також природну шпаруватість ґрунту. Локомоторна
активність ендогейних форм спрямована на засвоєння обсягу ґрунтових ходів, тоді як
локомоторна активність епігейних форм має горизонтальну спрямованість. Нори мають
менше значення для епігейних тварин, тому що структура підстилки природно надає
великий лабіринт структурованого простору.
Дихання завжди здійснюється у водному середовищі – цей принцип призводить до
цілого ряду труднощів, що потребують для свого вирішення формування комплексу
адаптацій у наземних тварин, в тому числі і ґрунтових мешканців. Умови дихання
потребують тонких покривів дихальної поверхні, яка легко висихає на повітрі. Загроза
загибелі від висихання може бути виключена завдяки розвитку пристосувань, що
зберігають вологу в тілі тварини. Тому найкраще пристосовані до умов існування на суші
ті групи тварин, які мають най-більш досконалі органи захисту від висихання та у яких
розвинулись внутрішні дихальні порожнини. До них належать вищі хордові та комахи.
Швидкість випарування води з поверхні залежить від кількох факторів: вологості
повітря, що оточує поверхню, та температури середовища. Інтенсивність цього процесу
тим вища, чим вища температура та менша вологість. При наявності руху повітря над
поверхнею процес випарування прискорюється. Повітря в ґрунті завжди насичене водою.
Тільки в аридних умовах у верхніх горизонтах ґрунту рівень насиченості повітря водою
може знижуватися. Це значно поліпшує можливості дихання в ґрунті порівняно з
відкритим простором завдяки запобіганню витрат води.
Кількість повітря в ґрунті залежить від його шпаруватості та вологості. У важких за
механічним складом та вологих ґрунтах кількість повітря менша, ніж у легких та сухих. За
кількістю кисню ґрунтове повітря мало відрізняється від атмосферного. Таке становище
має місце завдяки постійному обміну газами між ґрунтом та атмосферою, що
характеризується повітропроникними властивостями ґрунту. Останні також визначаються
вологістю та гранулометричним складом.
На поновлення повітря у ґрунті впливають атмосферний тиск та коливання
темпера-тури на поверхні землі. Вночі при охолоджені поверхні ґрунту відбувається
поглинання повітря атмосфери, вдень процес має зворотний напрямок: ґрунт віддає
повітря при нагріванні.
Найважливішім фактором поновлення повітря у ґрунті є дифузія. Швидкість
дифузії обумовлена парціальним тиском газу в суміші. Тому ґрунтове повітря більше
насичене водою та CO2 порівняно з атмосферою, а кількість кисню майже однакова.
Можливість дихання киснем при найменших витратах води під час дихання робить умови
газообміну в ґрунті мовби проміжними між тими, що існують у водному середовищі з
одного боку та атмосферою – з іншого.
Процес обміну та дифузії газів у водному та повітряному середовищі суттєво
відрізняється. Умови постачання киснем кращі в атмосферному середовищі, а виведення
вуглекислого газу – у водному. Буферні властивості води, яка в природних умовах є
завжди розчином багатьох солей, призводять до зв’язування оксиду вуглецю в інші
хімічні сполуки, тому насичення води цією речовиною не відбувається. При цьому
різниця парціальних тисків CO2 у воді та рідинах тіла тварини перебуває на постійному
рівні.
Товщина шару рідини, що завжди вкриває дихальну поверхню, є лімітуючим
фактором, який впливає на активність газообміну. У воді цей шар дуже тоненький, а в
наземних умовах він досить товстий. При постійній високій насиченості ґрунтового
повітря водою мешканці ґрунту можуть мати мінімальну товщину шару рідини, що
вкриває поверхню органа дихання.
Шкірний епітелій, що має контакт із навколишнім середовищем, може виконувати
функцію органа дихання. У багатьох тварин він є єдиним органом, завдяки якому
виконується газообмін. Великий вміст кисню у ґрунтовому повітрі порівняно з водою
іноді забезпечує у мешканців ґрунту повну компенсацію потреб у газообміні шкірним
диханням навіть у тих випадках, коли у водному середовищі у близьких форм крім шкіри
для дихання використовуються спеціалізовані органи (зябра).
Спеціалізовані органи дихання відсутні у нематод і олігохет, у яких дихальну
функцію несе вся поверхня тіла. Шкірне дихання найбільш ефективне в ґрунті. При
мешканні на відкритій поверхні ефективність шкірного дихання зменшується, бо шкіра
повинна бути покрита більш товстим шаром слизу, що охороняє організм від висихання.
У водному середовищі концентрація кисню значно менша, ніж на суші. Тому
швидкість дифузії газів у воді значно менша, хоч вона і здійснюється через тонкий шар
слизу дихальної поверхні водних тварин. Таким чином, шкірне дихання найбільш
ефективне в ґрунтовому середовищі порівняно як з водним середовищем, так і сушею.
Тому серед мешканців ґрунту зустрічаються найбільш крупні з наземних безхребетних,
що позбавлені спеціалізованих органів дихання. Наприклад, дощові черви, розміри яких
досягають декількох метрів завдовжки. У олігохет є добре розвинена циркуляційна
система і кров містить дихальний пігмент (розчинений гемоглобін). Це може розглядатися
як пристосування до підвищення ефектив-ності газообміну через шкіру.
Відсутність загрози висихання при мешканні в ґрунті робить можливим існування
в ньому тварин, у яких покриви порівняно легко пропускають воду та гази. Проникність
по-кривів для води, що визначає високу чутливість ґрунтових тварин до висихання,
визначає і їх проникність до газів. Існування тільки за рахунок шкірного дихання можливе
для обмеженого кола тварин. Це залежить від розмірів тіла та інтенсивності метаболізму.
Зі збільшенням розмірів тіла відносна поверхня тіла, через яку власне і
здійснюється газообмін у багатьох ґрунтових тварин, зменшується. Для організмів
розміром менше 1 мм достатньо простої дифузії для газообміну. Але якщо тканини на
глибині тіла знаходяться від поверхні більш ніж на 0,5 мм, то необхідна якась додаткова
транспортна система, крім тих випадків, коли інтенсивність метаболізму дуже низька.
Для типово наземних груп ґрунтових безхребетних – комах та багатоніжок –
властиве дихання за допомогою трахей. Але найбільш примітивні та малі форми комах,
що мешкають у ґрунті та екологічно подібних субстратах, позбавлені трахей і дихають
усією поверхнею тіла. Ґрунтові тварини, що мають трахейну систему, не позбавлені
можливості газообміну через покриви. Обмін газами з середовищем можливий не тільки
через вологу поверхню тіла черв’яків, а і через сухі покриви личинок комах або інших
артропод.
У випадку, коли погіршується структурованість ґрунтів, або коли шпари зайняті
водою, газовий режим ґрунту може значно погіршитися. Брак кисню є лімітуючим
фактором, що обмежує проникнення тварин у глибину ґрунту. Зміна співвідношення води
та повітря в шпарах призводить до міграцій педобіонтів. При зменшені кількості кисню в
ґрунті відбувається переміщення тварин у його верхні шари.
Адаптація до нестачі кисню та надлишку СО2 є дуже важливим пристосуванням до
життя в ґрунті. Педобіонти повинні швидко переключитися з аеробного до анаеробного
типів метаболізму. Тому важливою запасною речовиною ґрунтових тварин є глікоген.
Латеральне переміщення підстилки під впливом вітру, води або зносу під дією
сили ваги призводить до утворення місць її скупчення і ділянок ґрунту без мертвого
рослинного покриву. У місцях скупчення підстилки коливання фізичних факторів
середовища зменшуються, що наближає такі ділянки за деякими властивостями до
ґрунтових умов. Ці ділянки є рефугіумами підстилкової фауни на мікрорівні. У них
відбувається скупчення епігейних форм у відносно несприятливі періоди доби (або
сезону). Таким чином виникає необхідність у горизонтальних міграціях епігейних тварин.
Адаптації тварин для пересування й орієнтації в горизонтальному напрямку в
підстилці відмінні від тих, які необхідні для адаптації до переміщення і орієнтації в
системі ґрунтових ходів. Відповідно, проникнення епігейних форм у товщу ґрунту, а
ендогейних форм – у підстилку є явищами рідкісними. Для епігейних форм звичайно це
пов’язано з періодом спокою, а для ендогейних – із періодом розселення. Так, широко
відомий факт збільшення міграційної активності ґрунтових дощових черв’яків під час
численних опадів. У нормі переміщення між підстилкою і ґрунтом характерне для
екологічної групи норників.
Адаптація для горизонтального переміщення епігейних форм пов’язана з
необхідністю пристосовування до екстремальних і мінливих кліматичних умов підстилки.
Часто це щільні покриви тіла (молюски, мокриці, багатоніжки, личинки комах). У
підстилкових дощових черв’яків покриви залишаються м’якими, але, на відміну від
ґрунтових форм, шар зовнішньої кутикули в них набагато товщий. Адаптивні механізми,
спрямовані на стабілізацію умов внутрішнього середовища організму, характерні для
тварин із довгим життєвим циклом – К-стратегів. Великі розміри вже є морфологічною
адаптацією для стабілізації внутрішнього середовища, тому що відносна поверхня тіла в
силу алометричних залежностей у більших тварин менша. У свою чергу, r-стратеги
швидко досягають статевої зрілості у сприятливий період при відносно малих розмірах
тіла (енергія витрачається на репродукцію, а не на накопичення біомаси).
Як у підстилці, так і в ґрунті, представлені r-стратеги й К-стратеги, але в підстилці
переважають r-стратеги, а в ґрунті – К-стратеги. У підстилковому горизонті
спостерігається більше видове багатство і метаболічна активність, у ґрунті – більше
накопичення біомаси угруповань тварин.
Ґрунт як середовище існування є складним гетерогенним полідисперсним
утворенням. Особливості сприйняття ґрунтовими тваринами екологічної обстановки
залежать від їх розмірів і від гетерогенності ґрунту. Гетерогенність, або строкатість
ґрунту, змінюється в горизонтальному й вертикальному напрямках. Вертикальна
гетерогенність проявляє себе в закономірній зміні ґрунтових горизонтів. Потужність
генетичних горизонтів, їх фізичні, хімічні, механічні і біологічні властивості формують
генетичну своєрідність ґрунтового по-криву і тваринного населення.
Ґрунтовий субстрат надзвичайно щільний і тому форма тіла ґрунтових
безхребетних тварин визначається силовими відносинами із середовищем, у якому вони
прокладають свої ходи. Особливо це стосується органів руху, декотрі з яких унаслідок
еволюційних адаптацій зникають зовсім, іноді заміняючись своїми функціональними
«дублерами», у тому числі і на нових ділянках тіла в порядку зміни функцій (Гиляров,
1939, 1957, 1964; Стебаев, Колпаков, 2003). У ерукоподібних личинок пластинчастовусих
жуків (Scarabaeidae) і навіть позбавлених головної капсули личинок Diptera (підряд
Brachycera Cyclorrhapha) мандибули перетворюються на органи пересування
(розпушування ґрунту, чіпляння за ґрунтові частки). У ряді випадків вирости на тілі, що
слугують для опори і проштовхування тіла вперед, а також для засипання позаду
зробленого в ґрунті ходу, не завжди виникають на місцях подібних попередників. Це
особливо властиво личинкам примітивних таксономічних груп жуків як серед Polyphaga,
так і серед Adephaga (Стриганова, 1966; Гиляров, Стриганова, 1986).
Різні генетичні горизонти ґрунту формують особливі вимоги до ґрунтових тварин.
У процесі еволюційного розвитку у тварин виникли конвергентні ряди адаптивних змін,
що надає можливості виділити особливі екологічні групи ґрунтових тварин – топоморфи.
Топоморфа – це екологічна група ґрунтових тварин, виділена на основі преференції
певного біогеогоризонту, що проявляється в сукупності морфологічних і фізіологічних
адаптацій, а також в особливостях просторового розподілу організмів. Топоморфа –
функціонально значима категорія, що вказує, у якому ґрунтовому горизонті варто
очікувати найбільшої функціональної активності того або іншого виду тварин або фази
його онтогенезу, які належать до певної топоморфи.

Гігроморфи
Водний режим ґрунтів є найважливішим екологічним фактором, що визначає
особливості життєдіяльності ґрунтових організмів і властивості угруповань ґрунтових
тварин. Ґрунтові тварини мають ряд специфічних пристосувань до особливостей водного
режиму ґрунту (Zhukov & Shatalin, 2016). З погляду стаціального розподілу тварин у градієнті
умов вологості їх можна віднести до певних екологічних груп – гігроморф (Zhukov, 2006).
Гігроморфи ґрунтових тварин виділяються за ознакою тісного зв'язку в просторовому розподілі з
певними гігротопами. Гігротоп є категорією, що бере участь у виділенні типів наземних
біогеоценозів і найчастіше застосовується в типології лісової рослинності (Belgard, 1971).
Виділяють наступні гігроморфи ґрунтових тварин: ксерофіли, мезофіли, гігрофіли та
ультрагігрофіли.
 Ґрунт є більш сприятливим середовищем порівняно з наземними екосистемами від-
носно умов вологості. Насиченість ґрунтового повітря водяним паром знижує вірогідність
висихання та втрати води тваринами. Це дозволяє очікувати відсутності пристосувань до
захисту від висихання майже так, як вони відсутні і у власне водних організмів. На
відкритому повітрі загибель ґрунтових безхребетних відбувається дуже швидко.
Швидкість висихання та загибелі в багатьох випадках залежить від розмірів тіла; у
крупніших організмів вона менша. Це має місце тому, що витрати води відбуваються у
багатьох ґрунтових тварин не тільки через трахейну систему, якщо вона є, і через усю
поверхню тіла. Тому висока проникність кутикули і чутливість личинок багатьох комах,
що мешкають у ґрунті, до вже не великого дефіциту вологості демонструє, що значний
розвиток кутикули цих тварин не може розглядатися як пристосування до висихання. Ця
особливість виникла як адаптація до умов пересування в ґрунтовому середовищі.
У деяких випадках вологість ґрунтового повітря може знижуватися за межі
оптимуму ґрунтових тварин. Тому може створюватися загроза загибелі тварин від
висихання. Пристосування до захисту від висихання у ґрунтових тварин дуже різноманітні
і можуть бути поділені на наступні категорії:
1) морфологічні;
2) фізіологічні;
3) екологічні.
До морфологічних пристосувань до дефіциту води можна віднести структуру
покривів, наявність непроникної кутикули, що зменшує випарування вологи, та будову
органів дихання.
До фізіологічних пристосувань для захисту від висихання належать зв’язування
води в організмі гідрофільними колоїдами, реабсорбція води нижніми відділами
мальпігієвих судин у комах. До них же слід віднести пристосування для відновлення
запасу води в організмі. Цей процес може відбуватися за рахунок вологи, що міститься в
їжі та виділяється під час метаболізму. В цьому відношенні дуже важливою запасною
речовиною є жири. Наприклад, у ґрунтових нематод родин Cephalobidae та Dorylaimidae
жири присутні протягом усього року, в той час коли глікоген було знайдено тільки в ті
сезони, коли навколишня температура була низькою. При низьких температурах жирні
кислоти не можуть бути джерелом енергії внаслідок порушення ферментативних реакцій.
У цей час глікоген виступає як альтернативне енергетичне джерело. Коли температура
підвищується і вірогідність висихання зростає, ефективність жирового обміну
відновлюється.
До екологічних пристосувань можна віднести усі елементи поведінки, що
забезпечують тваринам перебування в сприятливих умовах з точки зору захисту від
висихання. Вертикальна міграція в пошуках оптимального режиму вологості є досить
простим та поширеним пристосуванням у ґрунтових тварин. Найбільше поширені
вертикальні міграції на відкритих ділянках, позбавлених лісової рослинності. Ступінь
горизонтальної диференціації рослинного покриву степових або лугових екосистем
незначний. Горизонтальні міграції мають короткочасний період. У лісових екосистемах
безхребетні мають змогу знайти різні умови існування в межах одного шару підстилки або
ґрунту. Наприклад, скупчення листового опаду може бути резервом води. Тому міграції в
горизонтальному напрямку можуть мати значення щодо адаптації до дефіциту води.
Личинки хрущів захищаються від втрати вологи в сухому ґрунті створенням
навколо свого тіла камери з ущільненими стінками, повітря в якій насичується вологою,
що випаровується личинкою. Обертаючись у печерці, личинка ущільнює її стінки.
Відскобливши щелепами небагато ґрунту, личинка скороченням черевної мускулатури
підгинає голову, причому передня частина тіла ковзає уздовж низу черевця.
При зменшенні вологості ґрунтового повітря можуть відбуватися зміни трофічного
режиму ґрунтових мешканців. В умовах засухи багато з сапрофагів (багатоніжки, стоноги,
личинки комах) можуть годуватися живими тканинами рослин, багатих на воду. Зміна
сапрофагії на фітофагію є однією з адаптацій до посухи.
Прокладення ходів безхребетними у багатьох випадках пов’язане зі збільшенням
щільності ґрунту, з якого утворюються стінки ходу. Крім того, іноді на стінки наноситься
секрет, що цементує хід. Все це допомагає ізолювати хід і підвищити вологість повітря в
ньому майже до 100%, що захищає мешканців ґрунту від випару води з поверхні тіла.
Панцирні кліщі в цілому є дуже вологолюбною групою, чисельність якої досягає
високих значень в умовах достатнього зволоження. Багаторазово підтверджуються дані
про те, що після дощів, коли повітря насичене водяними парами, панцирні кліщі
піднімаються на трав’янисту рослинність, а в деяких випадках – навіть на дерева,
досягаючи верхівок. У сонячну погоду кліщі залишають верхні горизонти підстилки і
переміщаються в її нижні шари й у ґрунт.
При вивченні Humerobates rostrolamellatus, Platynothrus peltifer і Tectocepheus
velatus не виявлено значних розходжень у посухостійкості, незважаючи на значні варіації
в морфології цих видів (Jalil, 1972). Відзначено тенденцію до зростання посухостійкості в
міру зміцнення покривів у процесі розвитку кліщів, а також розходження в стійкості до
висихання в популяціях одного виду з різних помешкань. Аналогічні спостереження з
використанням мікрокамер були проведені Меджем (Madge, 1964), який
експериментально установив оптимальні умови зволоження деяких видів орибатид і
розділив вивчені види на ксерофілів, мезофілів і гігрофілів. Також в експерименті
встановлено, що Phthiracarus pulcherrimus і Ph. globozus є дуже стійкими до низької
відносної вологості повітря, витримуючи до 90 годин при 10°С в абсолютно сухому
повітрі, тоді як види родів Hoploderma і Oribotritia у цих умовах виживали тільки
протягом 12 годин (Riha, 1951). Висока стійкість до сухої атмосфери відзначена також для
Steganacarus magnus (до 55% відносної вологості), a Phthircarus piger і Physotritia ardua
залишаються активними тільки при 90–100% вологості і швидко впадають у заціпеніння
при її зниженні (Hayes, 1963).
У працях багатьох авторів установлено, що орибатиди віддають перевагу вологій
атмосфері, а перебування в сухому повітрі переносять тільки деякі види, що мають міцні
покриви з епікутикулою на поверхні (Семенова, 1963; Тарба,1974).
Існує ряд спостережень у вивченні впливу затоплення заплавних біоценозів на пан-
цирних кліщів, що їх населяють. Установлено, що орибатиди можуть переносити тривале
перебування у воді, причому його тривалість зростає при зниженій температурі (Крамной,
1974; Москачева, 196; Шалдыбина, 1956). При проведенні досліджень у заплаві р. Волги в
Астрахані відзначене зменшення чисельності орибатид після паводкового затоплення,
викликане, головним чином, змивом кліщів разом з підстилкою і загибеллю в результаті
поверхневого замулення ґрунту.
Панцирні кліщі віддають перевагу невисокій температурі навколишнього середови-
ща. У дослідах установлено, що Belba geniculosa з Європи концентрувалася на ділянках з
температурою 12–16°С (Madge, 1964 a, b), види зі США віддавали перевагу температурі
16– 20°, тоді як види із Західної Африки – 24–30°С (Wallwork, I960). На думку Воллворка,
температура середовища може впливати на формування та динаміку комплексів орибатид.
Проведені в польових умовах Д.О. Криволуцьким (1980) дослідження показали, що
після сильних морозів (від –24 до –35°С), що настали в майже безсніжний період після
порівняно теплої погоди, щільність домінуючих за чисельністю видів різко зменшилася.
Відзначено, що витримування проб на морозі навіть протягом декількох годин
спричиняло майже повну загибель орибатид, виживали тільки поодинокі особини підстил-
кових видів. Аналогічні результати отримані в Сибіру на півночі Евенкії при вивченні
населення орибатид у зоні вічної мерзлоти. Фауна орибатид багатша за кількістю видів і
чисельніша там, де сильніше відтають ґрунти влітку (Пузаченко, Криволуцкий, 1969). У
різних типах ялинників поширення більш теплолюбних неморальних видів пов’язане з
характером зимового промерзання ґрунту. Вони більше поширені в біотопах, промерзання
ґрунту в яких короткочасне (Криволуцкий, 1970).
Експериментальне вивчення стійкості до температури трьох видів орибатид
провели Вудринг і Кук (Woodring, Cook, 1962). Вони установили, що орибатиди активно
рухаються при зниженні температури до +5°С, при цьому Oppia neerlandica відкладає
нормальну кількість яєць, С. cisalpinus – явно зменшену, a Sch. laevigatus взагалі не
відкладає яєць. Виділення сперматофорів відбувається і при +3°С, а рух і живлення у
вивчених видів – аж до +2 – –3°С. Що ж стосується стійкості до високих температур, то
самці і самки Ceratozetes cisalpunus зберігають життєздатність при +35°С. При цій
температурі самці здатні до відкладення сперматофорів, однак самки не відкладають яєць.
Нормальна яйцекладка спостерігалася при +25°С. Експерименти показали, що при
температурі +35°С через 1–2 години відбувається теплова стерилізація сперми, що
міститься в сперматофорах. Однак у природі така температура впливає на кліщів не часто,
а самі кліщі можуть знайти придатні сховища. Прикладом може бути Середня Азія, де
кліщі (С. cisalpinus) живуть у ялівцевих і горіхових лісах передгір’їв Копет-Дагу, коли в
літній період температура на поверхні ґрунту може досягати +35°С. Дуже багато видів
орибатид населяють поверхневі шари ґрунту в Каракумах, де влітку температура може
підніматися до +64°С. В умовах африканських пустель ґрунт може прогріватися і до більш
високих значень.
Таким чином, високі температури в природі цілком можуть бути чинником, що
впливає якщо не на скорочення чисельності, то на придушення розмноження орибатид. За
даними Вудринга і Кука (Woodring, Cook, 1962), відкладені яйця при низькій температурі
(+4°С) у С. cisalpinus зберігали життєздатність протягом кількох тижнів, а в Sch. laevigatus
– протягом одного тижня. Негативні температури призводили до загибелі яєць усіх трьох
видів. Проби для дослідження відбирали на лузі під льодом ковзанки, що існувала усю
зиму. Для дорослих особин Sch. laevigatus низькі температури і шар льоду на поверхні не
були згубними, але передімагінальних стадій виявлено не було. Є відомості, що в
Середній Європі більшість видів панцирних кліщів проводять зиму на стадії імаго (Riha,
1951). Інші результати отримані в Гренландії, де встановлено, що усі види орибатид
зимують на стадії тритонімф (Haariov, 1942).
Проведені в природі спостереження дають можливість зробити висновок, що най-
більш морозотривкими є види, які живуть у підстилці і на поверхні ґрунту. Імовірніше
всього, що у форм, не здатних уникати впливу низьких температур шляхом міграції в
нижні шари ґрунту, виробилися фізіологічні особливості, що дозволяють переносити
сильне тривале охолодження.
На відміну від інших кліщів, у орибатид ніколи не буває справжніх очей. У
передній частині протеросоми (Hypochthoniella minutissima) чи гістеросоми (Scutovertex,
Passalosetes, Diapterobates та ін.) іноді є світлі ділянки кутикули, що нерідко сприймалися
за світлочутливі органи. У той же час установлено, що орибатиди реагують на світло
(Riha, 1951), а Zetorchestes micronychus стрибають убік при спробі наблизитися до них
ближче ніж на 30–40 см. Найбільш глибоке дослідження фототаксичних реакцій орибатид
проведене Вудрингом (Woodring, 1966), який установив в експериментальних
дослідженнях негативний фототаксис до білого та зеленого світла при зростанні його
інтенсивності в імаго Scheloribates parabilis. При висвітленні синім світлом негативний
фототаксис знижується в міру зростання інтенсивності висвітлення, до червоної частини
спектра цей вид проявляє позитивний фототаксис. Личинки і німфи Sch. parabilis не
реагували на зміну освітлення за кольором та інтенсивністю.
Досліди проводили в гігростаті, що містить насичений розчин хлористого цинку
(ZnCl2), над поверхнею якого створювалася 10% відносна вологість повітря. Спочатку
ори-батид поміщали в скляні бюкси, затягнуті мірошницьким газом, а потім у гігростат.
Через визначені проміжки часу бюкси з кліщами витягали з гігростата і визначали
відсоток загиблих кліщів (Тарба, 1977). За ступенем стійкості до висушення усі
досліджені види можна поділити на три групи: 1) види зі слабкою стійкістю до дефіциту
вологості. Значний відсоток загиблих відзначе-но при 24-годинній експозиції; 2) види із
середньою сухостійкістю. Значний відсоток загиб-лих особин спостерігався при
експозиції від 48 до 72 годин; 3) види з високою стійкістю до дефіциту вологості. Значний
відсоток загиблих спостерігається лише при експозиції в 96 годин і більше.
При значному дефіциті вологості повітря загибель орибатид відбувається через
над-мірну втрату води організмом, а остання залежить від структури покривів тіла.
Більшість видів із низькою сухостійкістю мають тонкі, слабо склеротизовані покриви; із
середньою сухостійкістю – середньосклеротизовані покриви з темним забарвленням. Види
з високою сухостійкістю відрізняються потужними, сильно склеротизованими і сильно
пігментованими покривами.
Одним із найважливіших факторів, що визначають розподіл дощових черв’яків, є
вологість ґрунту. Механізм цього впливу вивчався в роботі B. M. Doube і C. Styan (1996).
У завдання дослідження входило з’ясувати, що саме визначає вплив на дощових черв’яків:
кількість вологи, що міститься в ґрунті, чи його вологомісткість. Удалося встановити, що
граничною величиною, після якої дощовий черв’як Aporrectodea rosea реагує на сухість
ґрунту і намагається уникнути її, є 300 КПа (pF 3,4). Реакція на сухість у цього виду
визначається усмоктувальною силою ґрунту і не залежить безпосередньо від кількості
води в ґрунті. Для дощового черв’яка A. trapezoides знайдено, що гранична величина
сприйняття сухості залежить від механічного складу ґрунту і змінюється в межах від 15 до
300 КПа відповідно від легких піщаних до глинистих ґрунтів.
На основі даних, отриманих в Австралії в межах території, що характеризується
середньоморським кліматом, був проведений множинний регресійний аналіз
взаємозв’язку загальної щільності населення дощових черв’яків і їх біомаси з різними
фізичними і хімічними властивостями ґрунту. Він показав у цілому слабкий зв’язок між
цими параметрами (значимий коефіцієнт кореляції перебував у межах 0,53 до 0,1),
особливо для біомаси. Відносно сильний позитивний зв’язок відзначений між загальною
щільністю дощових черв’яків і ґрунтовим рН, вологістю і стабільністю ґрунтових
агрегатів. Цей зв’язок найбільшою мірою з усіх досліджених видів характерний для
дощового черв’яка A. caliginosa. Для дощового черв’яка L. rubellus виявлений позитивний
зв’язок щільності розподілу з кількістю органічного вуглецю в ґрунті і негативний зв’язок
з кількістю в ньому калію. Виявлено позитивний зв’язок між річною кіль-кістю опадів і
кількістю дощових черв’яків. При зміні цього показника від 300 до 1100 мм на рік
коефіцієнт кореляції з кількістю дощових черв’яків склав 0,35 (Mele, Carter, 1999).
Водний режим ґрунтів є найважливішим екологічним фактором, що визначає
особливості життєдіяльності ґрунтових організмів і властивості угруповань ґрунтових
тварин. Ґрунтові тварини мають ряд специфічних пристосувань до особливостей водного
режиму ґрунту. Ці особливості ґрунтових тварин займають проміжне положення між
адаптаціями водних і наземних тварин, що показано в роботах М. С. Гілярова (1949).
Ґрунтова вологість визначає розподіл ґрунтових тварин. Дефіцит вологи є лімітуючим
фактором, тому що багато ґрунтових тварин не мають захисних структур проти
випарювання й дуже швидко висихають у посушливих умовах. Надлишок вологи також
негативно впливає на педобіонтів. Дощові черв’яки й енхітреїди здатні жити протягом
декількох місяців зануреними під воду доти, поки в ній є розчинений кисень (Roots, 1956).
Деякі види дощових черв’яків здатні виживати під водою за допомогою анаеробного
метаболізму протягом двох днів в умовах аноксії (Zebe, Heiden, 1983).
З погляду стаціального розподілу тварин їх можна віднести до певних екологічних
груп – гігроморф. Гігроморфи ґрунтових тварин виділяються за ознакою тісного зв’язку в
просторовому розподілі з певними гігротопами. Гігротоп є категорією, що бере участь у
виділенні типів наземних біогеоценозів і найчастіше застосовується в типології лісової
рослинності.
 О. Л. Бельгард (1971) вказує, що в основу запропонованої ним типологічної схеми
покладено тип лісу, який являє собою єдність трофо- і гігротопу й пов’язаний з фактором
заплавності. Далі наведено визначення: «Тип лісу – уявлення досить широкого обсягу, що
охоплює всі ділянки рослинності, об’єднані екологічною спільністю едафотопу, і
характеризується загальним набором подібних трофо- і гігроморф. Отже, у той самий тип
лісу можна включити корінні й похідні ценози, що формуються на місцеперебуваннях,
більш-менш рівноцінних з екологічної точки зору. Ця рівноцінність у першу чергу
визначається умовами зволоження й ґрунтової родючості. … тип лісу визначається
приналежністю до того або іншого трофо- і гігротопу; крім того, враховується ще
заплавність даного місцеперебування».
При виділенні гігротопів і трофотопів насамперед спираються на фітоіндикаційну
інформацію: «У визначенні властивостей екотопу провідне місце належить рослинності,
яка найповніше відбиває всю багатогранність життєвої обстановки. … Порівнюючи
індикаторну значимість деревинних і трав’янистих рослин на основі численних
екологічних аналізів, можна зробити такі висновки, що трави, мохи й лишайники в першу
чергу реагують на зміну умов зволоження; певне сполучення деревинних організмів
найчастіше визначає якість того або іншого трофотопу» (Бельгард, 1971).
Гігротоп як одна з характеристик едафотопу може бути встановлений за
допомогою фітоіндикації. Види ґрунтових тварин віддають перевагу угрупованням в
інтервалі певного ряду гігротопів й уникають угруповань в інтервалі інших гігротопів.
Сукупність адаптацій, які є у видів, що віддають перевагу певному гігротопу, може бути
різною. Ці адаптації можуть бути морфологічними, екологічними, біохімічними,
фізіологічними й т. ін. (Гиляров, 1949; 1970). Але, подібно тому, як рослини групуються в
екологічні групи за ознакою переважання певного гігротопу – гігроморфи, серед тварин
також можуть виділятися гігроморфи.
Гігроморфу варто розглядати як синекологічну категорію на противагу такій
аутекологічній категорії як морфоекологічний тип адаптацій до умов зволоження. Тому
для встановлення приналежності виду ґрунтових тварин до конкретної гігроморфи
необхідно враховувати два аспекти: аутекологічний – розподіл виду уздовж ординати
зволоження й синекологічний – відносна участь виду в угрупованні в інтервалі певного
гігротопу. На ос-нові цих принципів нами запропоновано алгоритм визначення
приналежності видів ґрунтових тварин до конкретних гігроморф, який може бути
застосований до інших груп живих організмів. Природно, що отримані результати
екологічної класифікації справедливі для угруповань у межах дослідженого регіону.
Концепція індикаторних значень була розроблена для анелід на основі інформації
про преференції й потреби видів (Graefe, 1993). Ця концепція ідеологічно пов’язана із
системою індикаторних значень рослин (Ellenberg et al., 1992). Система складається з
індикаторних значень анелід для вологості, ґрунтової кислотності та солоності. Поряд із
типом стратегії виду і життєвою формою індикаторні значення можуть описувати
екологічне поводження виду (Graefe, Schmelz, 1999). Для визначення індикаторних
значень виходять із припущення, що фізичні фактори середовища мають провідне
значення для ґрунтових тварин, при цьому те, як враховується взаємодія факторів, зовсім
не ясно. Роль взаємозв’язку тварин також не ясна, виходячи з концепції індикаторних
значень.
На підставі приуроченості ґрунтових тварин до градацій зволоження едафотопу –
гігротопу – можуть бути встановлені гігроморфи ґрунтових тварин. Гігроморфа – це
сукупність живих організмів, що віддають перевагу певному режиму зволоження. Якщо
мова йде про ґрунтових тварин, то це режим зволоження ґрунтового покриву. Гігротоп є
основою при встановленні гігроморф, але за своєю природою гігротоп є категорією, що у
першу чергу застосовується для типології лісових біогеоценозів. Механічне перенесення
типологічних одиниць рослинного покриву на процес виділення екологічних груп
ґрунтових (і, втім, інших груп) тварин не є правомочним. Гігроморфи ґрунтових тварин є
синекологічними одиницями, які відбивають особливості організації саме угру-повань
ґрунтових тварин. Тільки на підставі цього принципу можна очікувати від такого
методичного підходу додаткової інформації про особливості організації комплексів
ґрунтових тварин та індикаційної і діагностичної цінності отриманих синекологічних
одиниць (Жуков, 2006).
Гігроморфічна структура тваринного населения ґрунтів закономірним чином
змінюється в градієнті умов вологості грунту (Жуков, 2007). За законом мінімуму-
максимуму екстремальними умовами вологості є умови сухості або надлишкового
зволоження. Тому саме серед гігроморфи ксерофілів, з одного боку, і серед гігроморфи
ультрагігрофілів, з іншого, слід очікувати представників, що характеризуються
вираженими адаптаціями до специфічних умов вологості.
Відомою адаптацією до дефіциту вологості є трофічний режим ґрунтових тварин
(Гиляров, 1949; 1970), тому серед ксерофілів набагато більше фітофагів і хижаків, ніж
сапрофагів. Вертикальні міграції тварин також сприяють пошуку оптимальних умов
зволоження, тому серед ксерофілів переважають власне ґрунтові форми, а серед гігрофілів
- підстилкові. Немає серед ксерофілів і гігрофілів норників, тому що норникам необхідні
оптимальні умови для існування в інтервалі підстилки й ґрунтової товщі, що досягається в
мезофільних стаціях.
Зміна умов вологості грунту призводить до зміни екологічної структури
угруповань ґрунтових тварин. Простежується виразна динаміка трофічної і топічної
структур комплексів ґрунтової мезофауни в градієнті умов вологості (Жуков, 2007).
Екологічна поведінка видів олігохет, яка може бути описана індикаторними
значениями, типами стратеги й життєвих форм (Graefe, 1993), дозволяє виділити типи
угруповань-деструкторів (Beylich, Graefe, 2002). Типи угруповань-деструкторів
виділяються за характеристичними видами. Оскільки тільки анеліди були вивчені в
процесі цитованого дослідження, назви виділених одиниць стали похідними з латинських
назв характеристичних видів. Так, порядки (таксономічні одиниці найвищого рангу)
називаються Lumbricetalia, Cognettietalia, Henleetalia. Розвиток рослинних угруповань,
грунтових типів, форм гумусу й угруповань грунтових деструкторів відбувається в різних
просторових і часових масштабах. Тому той самий тип угруповань деструкторів може
зустрічатися в комбінації з різними рослин-ними угрупованнями й грунтовими типами
(Beylich, Graefe, 2002). Типи угруповань грунтових деструкторів чітко можуть бути
диференційовані за допомогою урахування інформації про еко-логічну структуру
угруповань дощових черв’яків.
Важливу роль у диференціації кислих і вологих ґрунтів відіграють норники, які
уникають ділянок із зазначеними умовами.
Гігроморфи ґрунтових тварин є екологічними групами, які виділені за ознакою
віддання спільної переваги певним умовам вологості. Приналежність тварини до певної
гігроморфи свідчить про те, що саме в конкретних умовах зволоження едафотопу вид із
найбільшою ймовірністю може досягти своєї максимальної чисельності й повною мірою
виявити свої функціональні властивості. Крім того, взаємодія між видами може
відбуватися з більшою ймовірністю, якщо вони належать до однієї гігроморфи.
Приналежність до однієї гігроморфи збільшує ймовірність зустрічі особин видів і їх
взаємодії в різних аспектах. Тому гігроморфу слід розглядати як зоосоціальну категорію,
що відбиває один із напрямків екологічного структурування угруповань тварин. Складова
частина терміна «морфа» вказує на здатність уявлення гігроморфи для характеристики
екологічної структури угруповань (морфології угруповань), а не на морфологічні
адаптації тварин до умов зволоження. Через системний взаємозв’язок різних ієрархічних
рівнів в екосистемі у межах гігроморф можуть бути виділені групи видів, які мають
подібні ряди морфологічних ознак, що відбивають їх адаптацію до подібних умов
зволоження. Гігроморфа є системною категорією, що належить до угруповання, тому,
крім сукупності морфологічних адаптацій, у межах гігроморф можуть бути виділені
адаптації фізіологічні, біохімічні, етологічні тощо.
Безумовно, фітоценоз і зооценоз тісно взаємозалежні між собою, але при цьому ма-
ють певну автономію у просторі й у часі й відносно масштабної незалежності сприйняття
простору та часу. Гігроморфи тварин виділяються на підставі первинного структурування
екологічного простору на засадах фітоценотичного оцінювання (рівні зволоження –
гігрото-пи – первісно виділяються за властивостями рослинного покриву).
Уведення концепції міри гігрофільності видів дозволяє на основі ідеї про
принциповий взаємозв’язок тваринного населення та рослинного покриву визначити
позиціювання видів ґрунтових тварин у градієнті умов вологості. Спрямованість цього
градієнта визначається зміною властивостей рослинного покриву, а місце тварини в цьому
екологічному просторі залежить від ставлення тварини до фізичного фактора середовища,
її стосунків із тваринами і рослинами, з якими вони взаємодіють.
Особливості ставлення тварини до фізичного фактора середовища залежать від
сукупності адаптивних механізмів морфологічного, фізіологічного й етологічного
порядку, сформованих у процесі філогенезу виду або таксономічної групи.
Особливості взаємодії з рослинами й тваринами залежать від поточної екологічної
обстановки й у цілому формують ценотичне середовище. Тому гігроморфу слід оцінювати
як зоосоціальну категорію.

Трофоценоморфи
Трофоценоморфи ґрунтових тварин є аналогом трофоморф рослин. Вони вказують
на преференції живими організмами умов забезпечення екотопу поживними речовинами.
Для рослин трофність, або багатство, ґрунту, є фактором прямої дії. Для тварин
забезпечення поживними речовинами рослин проявляє себе через особливості умов
життя: як через специфіку трофічних ресурсів так і навколишнього середовища, тому
екологічні групи тварин, які виділяються на основі преференції відповідного рівня
трофності едафотопу (родючості ґрунту), називають не трофоморфами, що є доречним для
рослин, а трофоценоморфами. Серед них присутні оліготрофоценоморфи – адаптовані до
існування у бідних ґрунтах, мезотрофоценоморфи – адаптовані до родючих ґрунтів,
мегатрофоценоморфи – адаптовані до багатих ґрунтів, ультрамегаценотрофоморфи –
адаптовані до високомінералізованих ґрунтів, толерантні до засолення ґрунтів.
Тип лісу як екологічна категорія може бути задіяний як основа організації
тваринного населення ґрунту в силу зв’язку між рослинністю та тваринними
угрупованнями. Таксони, які належать до рослинності й ґрунтового тваринного населення,
подібним чином реагують на найважливіші перемінні навколишні середовища, особливо
вздовж значних трансформаційних градієнтів, кліматичних і ґрунтових умов або
географічних просторів. До цієї категорії зв’язку належить кореляційна зміна розмаїття
рослинності й тваринного населення у градієнті умов вологості. Видове розмаїття у різних
таксонах може корелювати через острівний біогеографічний ефект, що виникає залежно
від розмірів фрагментів, придатних для існування й дистанції їх від джерела колонізації. В
умовах степової зони лісові угруповання мають острівний характер, тому закономірності
острівної біогеографії істотно впливають на розмаїття як надземного, так і підземного
ярусів (Hooper et. al., 2000). Структура лісового біогеоценозу й стадії сукцесії знаходять
своє відбиття в трофічній структурі герпетобію (Pontegniea et al., 2005).
Видове багатство наземного й підземного ярусів біогеоценозу може бути
скорельоване в силу наявності прямого екологічного зв’язку, при якому формуються
причинно-наслідкові відносини. До числа таких відносин можна віднести ті властивості
комплексів одного трофотопу, що формують властивості подібності угруповань.
О. Л. Бельгард (1971) ординату трофності у трактуванні П. С. Погребняка замінив
ординатою мінералізованості на підставі того, що від останнього фактора залежить
родючість (трофність), яка змінюється за правилом біологічної кривої – мінімум, оптимум
і песімум.
Тип лісу, власне кажучи, є типом біогеоценозу й несе істотне смислове
навантаження, що виходить за рамки властивостей фітоценозу й охоплює всі
біогеоценотичні властивості. Кожний тип лісу є однією з реалізацій лісового типу
кругообігу речовин і потоку енергії. Крім особливостей флористичного складу, тип лісу
має свої особливості відносно первинної і вторинної продуктивності (Дрюк, 1972;
Цветкова, 1992; Жуков, 1996; Белова, 1997; Белова, Травлеев, 1999, 2000). Запас підстилки
й опаду, швидкість деструкційних процесів, типологічні властивості підстилки, її
фракційний склад залежать від типу лісу (Дрюк, 1972; Цвєткова, 1992). Пертинентний
ефект лісової рослинності перебуває в тісному зв’язку з типом лісу (Грицан, 2000). Тип
лісу тісно пов’язаний із властивостями едафотопу – гранулометричним складом ґрунтів,
коефіцієнтом оструктуреності, водостійкістю структурних агрегатів, кількістю
скоагульованого або характером біогенного структуроутворення, гумусовим станом
ґрунту, поглинальними основами, які в інтегральному вигляді відбиваються додатковою
характеристикою у типологічному шифрі рівнем морфологічної організації ґрунту – РМО
(Белова, 1997). Безумовно, що весь комплекс типологічно залежних екологічних
властивостей знаходить своє відбиття в структурі комплексу ґрунтових безхребетних.
Основним корелятом гігротопу на рівні фітоценозу є гігроморфи, а корелятом
ординати мінералізованості – трофоморфи. Для тваринного населення уявлення про
гігроморфи є також цілком адекватним і відбиває особливості гігропреферендуму
ґрунтових тварин. Адекватного аналога трофоморфам рослин для тваринного населення в
сучасних системах екологічного групування не існує, тому доцільно ввести уявлення
трофоценоморф. Необхідно відзначити, що трофоморфами тварин є трофічні групи тварин
– хижаки, фітофаги, сапрофаги й паразити. Тому що мінералізованість ґрунтового розчину
в едафотопі (трофічний аспект диференціації рослинності) на тваринному населенні
ґрунту відбивається через сукупність ценотичних взаємодій, найпридатнішим терміном є
трофоценоморфа.
Угруповання ґрунтової макрофауни насамперед реагують на структурний градієнт,
що відбиває зміни у вегетаційній структурі і є результатом модифікації розмаїття
мікромісцеперебувань і життєвих умов (тобто диверсифікованість рослинного
біогоризонту, присутність і ступінь розвитку підстилкового шару) (Decaens et al., 1998).
Просторова мінливість рослинного покриву значно впливає на розмаїття інших
функціональних груп біогеоценозу (Babel et al., 1998).
Кількість і якість підстилки, що потрапляє на поверхню ґрунту, безпосередньо
зале-жить від структури й природи рослинного покриву (Цветкова, 1991). Таким чином,
підстил-ка може виступати як фактор фундаментальної важливості для динаміки
ґрунтової фауни (Anderson, 1977). Більше ніж харчовий ресурс, важливість підстилки
визначається тим, що вона надає придатні умови існування для безлічі видів
безхребетних. Зміни структури й хімічного складу підстилки мають значні наслідки для
структури тваринного населення ґрунту (Decaens et al., 1998).
Трофоценоморфа поєднує тварин, які відрізняються тим, що віддають перевагу
типу біогеоценозу з певним рівнем мінералізації ґрунтового розчину. Трофоценоморфи
тварин можуть бути наступних різновидів: оліготрофоценоморфи, мезотрофоценоморфи,
мегатрофоценоморфи, ультрамегатрофоценоморфи (Жуков, 2007).
На підставі приуроченості ґрунтових тварин до градацій мінералізації едафотопу
можуть бути встановлені трофоценоморфи ґрунтових тварин. Трофоценоморфа – це
сукупність живих організмів, що віддає перевагу едафотопу з певним режимом
мінералізації. Трофоценоморфи ґрунтових тварин є синекологічними одиницями, які
відбивають особливості організації саме угруповань ґрунтових тварин.

Карбонатоморфи
 Карбонатоморфа – це аспект виділення екологічних груп ґрунтових тварин за
критерієм преференції подібних умов карбонатності ґрунту. Подібно до класифікації
рослин, розрізняють карбонатофобів (надають перевагу ґрунтам без карбонатів, карбонати
негативно впливають на життєдіяльність тварин), акарбонатофілів, гемінкарбонатофілів,
карбонатофілів і гіперкарбонатофілів (найбільш чутливі до вмісту карбонатів в ґрунті).
 ЛЕКЦІЯ 13.
ФОРИЧНІ ЗВ’ЯЗКИ ТА ФОРОМОРФИ

Форичні зв'язки створюють можливість фізичного транспорту об'єктів, речовини та

енергії як у межах одного, так і між різними біогеоценозами. Активне пересування є
специфічною особливістю тварин. Ґрунтові тварини формують екологічні зв'язки,
сприяючи перенесенню інших живих організмів, або самі можуть використовувати інших
тварин чи рослини для переміщення в просторі. Ґрунт як середовище існування вимагає
особливих адаптацій для пересування, але не всі тварини, навіть власне ґрунтові,
володіють такими специфічними пристосуваннями. Деякі групи ґрунтових тварин або самі
виступають як активні агенти пересування живих організмів по ґрунтовому профілю, або
значно сприяють цьому пересуванню. З іншого боку, в просторовому аспекті розселення
ґрунтових тварин на значні відстані за допомогою власних пристосувань не можливе.
Тому більш рухливі організми на поверхні ґрунту або в повітрі є активним чинником
розселення педобіонтів. Характеристикою особливості активної участі ґрунтової тварини
у форичних зв'язках є її адаптації до пересування.
Пересування тварин у ґрунті здійснюється або при використанні ними природної
шпаруватості середовища, або шляхом розсовування й дроблення часток ґрунту (Kristan,
2019; Kuroda et al., 2014). У педобіонтів формуються морфологічні адаптації до
пересування в ґрунті. Представники макрофауни для прокладання ходів можуть
використовувати кінцівки, останній черевний сегмент, частини головної капсули, іноді в
них розвиваються спеціальні опорні структури на черевних і грудних сегментах. У ряді
випадків основну роль у русі тварини відіграє скорочення мускулатури тіла (Gilarov, 1949,
1965). Ґрунт як специфічне середовище існування вимагає від педобіонтів адаптацій для
пересування. Мешканці ґрунту можуть або самостійно в ньому переміщатися з
прокладанням ходів, або вони можуть використовувати природну шпаруватість
ґрунтового середовища або нори та ходи, які прокладені іншими тваринами або
рослинами. Адаптації до пересування у ґрунті мають взаємопов’язаний характер. В
аспекті функціонування ґрунтової екосистеми ці адаптації мають форичне значення.
Екологічні групи ґрунтових тварин, які характеризують їх роль у форичних екологічних
зв’язках, є фороморфами. Було показано, що фороморфічна структура угруповань
макрофауни є важливою функціональною ознакою, так як надає інформацію про
переважні напрямки форичної діяльності за певних екологічних режимів.

На основі аналізу адаптацій ґрунтових тварин до пересування в аспекті їх форичної

ролі, була розроблена концепція фороморф ґрунтових тварин (Zhukov, 2009, 2011).

Таблиця 1. Адаптації до пересування, типи локомоції та форична роль ґрунтових тварин (фороморфи)
Фороморфи
Адаптації Представники Форична функція
Тип Різновид
Protozoa, Nematoda,
А. Сприяння
Enchytraeidae, Acari,
Специфічних перенесенню грибів і
1. Розміри тіла Micryphantidae,
Локомоція за адаптацій немає, мікроорганізмів.
менші, ніж Collembola, малі за
допомогою пересування в Потребують форичної
розміри розмірами личинки
використання ґрунтовому допомоги від форм,
свердловин у Carabidae, Staphilinidae,
наявної середовищі як по здатних активно
ґрунті або Neuroptera, Mollusca
шпаруватості поверхні або як у прокладати ґрунтові
порожнин у (микромоллюски –
ґрунту або водному ходи. Залежать від
підстилці Valonia або
підстилки, без середовищі стану порового
Cochlicopa), ювенільні
активного простору ґрунту
Myriapoda та інші
прокладання
ходів 2. Розміри тіла Червеподібна Enchytraeidae (великі), Вирівнювання
 такі самі, або
форма тіла,
трохи більші, Nematoda (великі),
збільшення просторового
ніж розмір Myriapoda, личинки
кількості розміщення трофічних
свердловин у деяких Elateridae
сегментів, об'єктів і газового
ґрунті або (Cardiophorus) та
зміцнення режиму в ґрунті
порожнин у Therevidae
покривів
підстилці
Великі розміри
(мала питома
поверхня тіла),
щільні покриви
3. Підстилкові (раковина Gastropoda, Myriapoda, Значна міграційна
форми – молюсків), Isopoda (Armadillidae, здатність у
розміри тіла здатність швидко Cylistidae), Silphidae, горизонтальному
перевищують приймати захисну Carabidae, Linyphiidae, напрямі, забезпечують
порожнини в позицію Gnaphosidae, міжекосистемні
підстилці (згортатися в Agelenidae, Lycosidae форичні зв'язки
кулю, як мокриці,
або ховатися в
раковині, як
молюски)
Утворення галереї
ходів (дрілосфери),
придатної для
Фіксувальні пересування інших
4. Пересування Lumbricidae, Tipulidae,
утворення на кінці тварин. Переміщення
зі зміною Limax, Lepidoptera,
або вздовж усього вглиб ґрунту
товщини тіла Tabanidae
тіла рослинних органічних
залишків і викид на
поверхню ґрунту
копролітів
Опорні органи на Утворення системи
каудальному кінці Личинки Elateridae, ходів у твердому
5. Переміщення
тіла, Tenebrionidae, субстраті (важкі за
без зміни
хітинізований Alleculidae, Carabus, механічним складом
товщини тіла
покрив, Calosoma ґрунти) або в
циліндричне тіло дерновині
Утворення системи
В.
Lethrus apterus, ходів, яку можуть
Gryllotalpa gryllotalpa, використовувати інші
Активное
личинки Tenebrionidae, тварини для
прокладывани
Alleculidae, імаго пересування або як
е буровых 6. Риття нір за
Melolonthonae, Coprini, нори-притулки.
скважин и допомогою Спеціалізовані для
Histeridae, Lycosa, Утворення
ходов  кінцівок або копання кінцівки
Eresus, Alopecosa, фодересфери (землериї
ротових органів
Atypus, Nemesia, з мегафауни).
хребетні – Pelobates Збільшення аерації
fuscus, Tapla europaea, ґрунту та покращення
Spalax та інші його дренажних
властивостей
Системи ходів не
формується (личинки
перебувають у
ґрунтовій капсулі), але
М'які складчасті Личинки Scarabaeidae,
створюються
7. С-подібні покриви, сильно Curculionidae,
сприятливі умови
личинки хітинізована Cerambicidae,
(розпушування ґрунту
головна капсула Chrisomelidae
і поїдання щільного
коріння) для
пересування в ґрунті
інших тварин
 Ґрунтові безхребетні представлені двома типами фороморф:
Тип А: тварини, які пересуваються у ґрунті за допомогою використання існуючої
шпаруватості ґрунту або підстилки, без активного прокладання ходів.
Тип В: тварини, які пересуваються в ґрунті за допомогою активного прокладання
свердловин та ходів.
Кожен з цих типів реалізується за допомогою певних адаптацій, відповідно до яких
типи розподіляються на різновиди. Тип фороморф А включає тварин, розміри тіла яких
менші, ніж розміри шпар у ґрунті; розміри тіла яких такі самі або трохи більші за розмір
шпар у ґрунті; розміри тіла яких більші за порожнини у підстилці. У свою чергу, тип
фороморф В включає тварин, які пересуваються за допомогою зміни товщини тіла, які
активно прокладають ходи без зміни товщини тіла, які активно риють ґрунт та тварини з
С-подібно зігнутим тілом.

Фороморфа А
А. 1. Екологічна група тварин, розміри тіла яких менші, ніж розміри
шпар у ґрунті
Геогідробіонти – це найпростіші та деякі малі за розмірами багатоклітинні
організми, що пересуваються в ґрунті як у водному середовищі, використовуючи плівки
води для існування та пересування. Особливістю ґрунтових форм найпростіших є
порівняно менші розміри, ніж у аналогічних форм із прісних водоймищ. Специфічних
адаптацій у геогідробіонтів до пересування у ґрунті немає. При пересуванні ці тварини
використовують існуючу шпаруватість ґрунту та пасивний рух води профілем ґрунту. Для
прискорення пересування як у горизонтальному, так і вертикальному напрямку вони
потребують форичної допомоги з боку більш активних педобіонтів. Форична роль цих
тварин пов’язана з поширенням мікроорганізмів – грибів та бактерій. Найбільш відома
роль нематод як поширювачів фітопатогенних мікроорганізмів.
Для малих за розмірами геоатмобіонтів, які менші порівняно з розмірами існуючих
у ґрунті свердловин, пересування по них у ґрунті принципово не відрізняється від
пересування по поверхні твердого субстрату. Тому в таких тварин (кліщі, ногохвістки,
нематоди, тихохідки та інші) також немає специфічних пристосувань до пересування в
ґрунті.

А. 2. Екологічна група тварин, розміри тіла яких такі самі або трохи
більші за розмір шпар у ґрунті
Личинки комах, що використовують існуючу шпаруватість ґрунту, мають
переважно камподеоподібну форму тіла. Вона дуже поширена серед личинок жуків та
сітчастокрилих. Головним локомоторним органом таких личинок є кінцівки, пристосовані
до пересування по поверхні твердого субстрату. Камподеоподібна форма є
пристосуванням до швидкого пересування по звивистих ходах більш широких, ніж тіло
тварини. Це дуже важливо, тому що личинки, які мають таку форму тіла, є переважно
хижаками. Їм необхідно швидко переслідувати здобич без витрат часу на прокладання
ходів. Ця група здатна підтримувати існуючу шпаруватість ґрунту. Переважно самостійно
швидко рухаються галереями ходів, сприяючи розповсюдженню бактерій, грибів,
найпростіших, яєць та ювенільних фаз паразитів. Є переважно хижаками, тому важливим
аспектом є форичне вирівнювання трофічного навантаження.
Енхітреїди, які належать або до геогідробіонтів, або до малих геоатмобіонтів, на
мікрорівні виконують функцію великих екосистемних інженерів – дощових черв’яків.
Вони сприяють аерації, особливо в занадто зволожених ґрунтах (перенесення кисню вглиб
ґрунту та міграція окису вуглецю до поверхні). Ця функція по суті є форичною та
особливо є важливою у ґрунтах, які зазнають періодичного короткочасного зволоження.
Енхітреїди, як тварини малі за розмірами, є r-стратегами, на відміну від крупніших
дощових черв’яків – К-стратегів. Життєва стратегія енхітреїд надає можливість швидко та
суттєво збільшувати свою чисельність. Періоди швидкого зростання чисельності цих
тварин пов’язані зі значним сезонним зволоженням ґрунту, яке може викликати розвиток
анаеробних умов у ґрунті. Висока чисельність та активність цих малих черв’яків сприяє
активізації міграції газів у ґрунті та вирівнюванню їх концентрацій.
Зі збільшенням розмірів тіла тварин ґрунт перестає бути для них тільки системою
шпар та ходів і з’являється необхідність у формуванні спеціальних адаптацій до
пересування в ґрунті.

А. 3. Екологічна група тварин, розміри тіла яких більші за порожнини у

підстилці
Великі герпетобіонти, які мешкають у підстилці на поверхні, або у верхніх пухких
шарах, також не мають специфічних адаптацій до пересування у ґрунті. Їх пересування
відбувається поверхнею субстрату. Розміри великих герпетобіонтів перевищують розміри
між частками ґрунту або підстилки, але щільність цих субстратів незначна, тому ці частки
легко розсуваються при локомоції тварин. Адаптації цієї групи тварин більш пов’язані з
тим, що їх середовище існування (поверхня ґрунту та підстилка) є екстремальнішим, ніж
власне ґрунт. Міцніші покриви (черепашка у молюсків), менша питома поверхня тіла,
здатність скручуватися в кулю (деякі мокриці, багатоніжки) є адаптаціями до життя у
підстилці. Ці особливості впливають на локомоційну активність.
Ще одним аспектом пристосувань до пересування у підстілці є сенсорні системи
для орієнтації у просторі. Можливість використання зору або коливань субстрату для
орієнтації як у ґрунті, так і на його поверхні, у підстилці, обмежені. Тому найважливішим
джерелом інформації про навколишній світ у тварин є органи тактильних відчуттів. Це
органи, які значно виступають уперед або назад від тіла – антени, кінцівки, що волочаться
(багатоніжки), церки (комахи), стебла, на яких міститься чутлива поверхня шкіри
(молюски). Добре розвинуті бігаючі кінцівки є адаптацією до пересування тварин
поверхнею ґрунту. Вони також здатні виконувати сенсорну функцію. Широко роз-
ставлена підошва у молюсків добре виконує функцію локомоції та органа тактильного
відчуття.
Форична функція цієї екологічної групи дуже значна, особливо в аспекті
межбіогеоценотичних зв’язків, у силу значної здатності до горизонтальних міграцій. Зона
активності багатьох великих герпетобіонтів виходить за межі одного біогеоценозу
протягом сезону. Відомі міграції ківсяків із заплавних місцеперебувань в інші
(Пришутова, 1988). Подібною міграційною активністю володіють туруни, павуки та інші
герпетобіонти.

Фороморфа В
В. 4. Екологічна група тварин, які пересуваються за допомогою зміни
товщини тіла
Дощові черв’яки та ґрунтові личинки довгоніжок (Tipulidae) активно прокладають
ходи та пересуваються по вже наявних свердловинах, розсуваючи частинки ґрунту
шляхом зміни товщини тіла. За твариною, що пересувається, залишається хід, по якому її
можуть наздогнати хижаки. Формування складної постійної системи нір – дрилосфери – є
важливою адаптацією для зменшення пресингу хижаків. Крім того, ходи таких тварин
добре аеруються, тому можуть швидко змінювати вологість повітря, що знаходиться у
ході. При використанні цього типу пересування лімітуючими факторами є тривалість
зберігання в ґрунті порожнин відповідного діаметра та потреба в незначній протидії при їх
розширенні. Ці фактори призводять до того, що дощові черв’яки, личинки типулід та інші
тварини з таким типом пересування переважно мешкають у вологих ґрунтах важкого
механічного складу. Вони уникають легких піщаних ґрунтів, де ходи швидко
обсипаються, або кам’янистих ґрунтів, де є значна протидія створенню ходів.
 Проміжний тип локомоції між пересуванням зі зміною товщини тіла та С-подібним
спостерігається у личинок лускокрилих (Lepidoptera). Личинки цих тварин здатні легко
пересуватися по рівному субстрату, що спостерігається серед багатьох мешканців крон
дерев та кущів, які дуже поширені серед лускокрилих. Покриви гусениць озброєні
великою кількістю чутливих щетинок, розташованих уздовж усього тіла, що властиво для
тварин, які мешкають на субстраті. Але серед Lepidoptera є справжні ґрунтові тварини,
наприклад деякі совки (Noctuidae). Ці безхребетні досить великі, їх розміри перевищують
розмір шпар у ґрунті. Покриви тіла гусениць досить щільні, але дозволяють змінювати
товщину тіла перистальтичними рухами. З іншого боку, личинки Lepidoptera мають добре
розвинену та сильно склеротизовану голову (Чадаева, 1964). Щелепи значно розвинені,
міцні, здатні споживати міцні частини рослин та подрібнювати частки ґрунту під час руху.
Черевні ноги розташовані на 3–6 та на 10-му сегментах і цілком відповідають визначенню
«фіксуючі утворення на кінці або уздовж всього тіла».
Важливою форичною функцією групи тварин, які пересуваються змінюючи
товщину тіла, є утворення галереї ходів у ґрунті, якою можуть активно користуватися інші
тварини. Ця галерея (створена дощовими черв’яками звичайно називається дрилосферою)
може простиратися на значну глибину. По норах дощових черв’яків у глиб ґрунту
проникають корені рослин. Відома особливість дощових черв’яків затягувати в нори
органічні рештки у кількості, яка перевищує їх трофічні потреби, внаслідок чого
мінеральні ґрунтові горизонти збагачуються органікою, що сприяє активізації процесів
гумосоутворення. Розвинена система ходів сприяє перенесенню газів та оптимізації
газового та водного режимів ґрунту.
У деяких працях ґрунтові ходи дощових черв’яків розглядаються як
місцеперебування, яким мікроартроподи віддають перевагу, без аналізу та виділення
приваблюючих позитивних факторів (Bayoumi, 1978; Loksa, 1978). Важливим впливом
рийної діяльності черв’яків є вплив на ґрунтову структуру (Satchell, 1967). Ґрунтові
колемболи дуже чутливі до щільності ґрунту і зменшення шпаруватості призводить до
зменшення кількості цих тварин. Тому більші колемболи чисельніші в тих місцях, де вища
кількість дощових черв’яків (Marinissen, Bok, 1988; Loranger et al., 1998). Позитивний
вплив дощових черв’яків на мікроартропод обумовлений збільшенням утримання води в
ґрунті (Hamilton, Sillman, 1989), або дренажем (Loranger et al., 1998). Показано, що
розподіл одного з видів колембол Heteromurus nitidus у градієнті ґрунтового рН
контролюється присутністю дощових черв’яків. Даний вид колембол уникає кислих
ґрунтів і віддає перевагу нейтральним і слаболужним ґрунтам, а дощові черв’яки
виступають як фактор, що сприяє зниженню кислотності. Це стимулює ріст чисельності
ко-лембол (Salmon, Ponge, 1999).
Діяльність норних дощових черв’яків (на відміну від черв’яків інших екологічних
груп) призводить до формування яскраво вираженої просторової гетерогенності
ґрунтового покриву (масштабу сантиметрів і десятків сантиметрів). Концентрація
рослинних залишків у стінках і в устях нір Lumbricus terrestris відбивається на
просторовому розподілі ґрунтових тварин усіх розмірних класів. Загальна чисельність
найпростіших (лабораторні дослідження) у стінках нір перевищує контрольні значення в
2,5–9 разів (Тиунов, 2007).
Чисельність інших найважливіших мікробофагів – нематод – також різко
підвищена у стінках нір. При цьому в ґрунті липового лісу реєструється найбільша
чисельність мікофагів. Незважаючи на це, відмінності складу та структури домінування
угруповань нематод у стінках нір і в навколишньому ґрунті були в цілому невеликі.
Відносна чисельність деяких родів вірогідно відрізнялася в стінках нір і в контрольному
ґрунті, але таких родів було небагато (збільшення чисельності: Plectus, Paramphidelus,
Eumonhystera у дубовому, Malenchus у буковому лісі; зниження чисельності:
Paratylenchus у липовому, Acrobeloides у дубовому й Neopsilenchus у буковому лісі).
 Вплив нір L. terrestris на загальну чисельність колембол і панцирних кліщів істотно
відрізнявся і, крім того, мав різний характер у різних типах лісу. Очевидно, що зона нори
Lumbricus terrestris не є безумовно привабливою для багатьох видів ґрунтових безхре-
бетних (Тиунов, 2007). Неоднорідна реакція різних видів колембол, орибатид і енхітреїд
на нори дощових черв’яків була показана і в інших дослідженнях (Bayoumi, 1978; Dozsa-
Farkas, 1978; Loksa, 1978; Hamilton, Sillman 1989; Maraun et al., 1999).
Деякі види бактерій, включаючи актиноміцетів, більш численні у свіжих
копролітах, ніж у навколишньому ґрунті, що може приваблювати мікроартропод (Martin,
Marinissen, 1993). У лабораторних умовах установлено, що нори дощових черв’яків
Aporrectodea caliginosa і Lumbricus terrestris приваблюють колембол Folsomia candida.
У польових умовах колемболи віддають перевагу норам дощових черв’яків тільки в
тих випадках, коли ґрунт сильно утрамбований транспортом (Wickenbrock, Heisler, 1997).
Досить сильно впливають дощові черв’яки на структуру угруповань ґрунтових
нематод. За присутності дощових черв’яків спостерігається значне зростання популяцій
нематод, що харчуються мікрофлорою при різкому скороченні фітопатогенних форм
(Senapati, 1992).
За відсутності дощових черв’яків в експериментальних умовах значне зростання
популяції грибів інгібує розвиток фауни найпростіших і бактерій. Крім того,
спостерігається явище диференціальної кількості мікроорганізмів у різних розмірних
агрегатах ґрунту. Під діяльністю дощових черв’яків досягається баланс між різними
компонентами живого населення ґрунтів, відзначається зростання популяції найпростіших
і нематод, знижуються роз-ходження метаболічного потенціалу бактерій у різних
фракціях ґрунту (Winding et al., 1997).
Дощові черв’яки Lumbricus terrestris L. в умовах мікрокосму викликають
збільшення кількості ґрунтових найпростіших у 3–19 разів і росту виділення вуглекислого
газу. Як одне з пояснень інтенсифікації мікробіальної активності і збільшення чисельності
найпростіших висувається гіпотеза про стимулювальний вплив екскрецій дощових
черв’яків (Binet et al., 1998). Просторовий розподіл дощового черв’яка Aporrectodea
caliginosa (Savigny) корелює з кількістю ґрунтових амеб. Як доказ харчування дощових
черв’яків найпростішими є той факт, що молоді представники зазначеного виду дощових
черв’яків в умовах присутності в ґрунті амеб ростуть удвічі швидше, ніж без
найпростіших. У копролітах дощового черв’яка Octolasion lacteum (Oerley) міститься
набагато менше фізіологічно активних найпростіших, ніж у навколишньому ґрунті
(Bonkowski, Schaefer, 1997).
Вміст у копролітах дощового черв’яка Lumbricus terrestris вуглецю, азоту,
відношення C/N, мікробіальна біомаса, рівень респірації набагато вищий, ніж у
навколишньому ґрунті. Виявлено, що кількість кліщів Gamasina і Uropodina, а також
нематод у копролітах набагато більша, ніж у ґрунті, у той час як орибатидні кліщі
Brachychthonidae, Oppiidae, Poronota віддають перевагу навколишньому ґрунту. Загальна
кількість комплексу колембол мало відрізнялася в ґрунті і копролітах дощових черв’яків.
Однак деякі види цих тварин віддають перевагу або ґрунту, або копролітам. Велика
чисельність таких видів як Isotoma violacea, Folsomia quadrioculata, F. manolachei,
Onychiurus furcifer і Stenaphorurella denisi спостерігається в копролітах, тоді як щільність
Lepidocyrtus lanuginosus значно вища в ґрунті (Maraun et al., 1999).
Копроліти – щонайменше тимчасові – є мікропомешканнями, чи рефугіумами,
яким віддають перевагу багато ґрунтових тварин. Вони можуть розглядатися як фактор,
який сприяє формуванню розмаїтості ґрунтових безхребетних.
Загальна чисельність та особливо біомаса представників ґрунтової макрофауни
завжди буває вища в зоні нори дощових черв’яків-норників, ніж на ділянках ґрунту між
норами, головним чином за рахунок сапрофагів (дощові черв’яки, молюски, личинки
типулід). Безумовно, розмір формованих L. terrestris ґрунтових структур (50–150 см2)
занадто малий для формування специфічного комплексу макрофауни, що включає
великих і рухливих тварин. Розбіжності в таксономічному складі макрофауни в зоні нори
та у контролі були не достовірні (Тиунов, 2007). Проте деякі зміни в структурі
домінування були зафіксовані. Так, у липовому лісі серед ендогейних дощових черв’яків у
зоні нори частіше домінували Aporrectodea caliginosa, а в контрольному ґрунті – A. rosea.
Таким чином, створювана середовищетвірною діяльністю L. terrestris мозаїка збагачених
та збіднених органічною речовиною мікролокусів багато в чому визначає просторову
структуру угруповання ґрунтових організмів.
Концентрація рослинних залишків навколо нір призводить до збільшення чисель-
ності та біомаси багатьох груп ґрунтового населення («ефект концентрації», Стебаев,
1979). Однак таксономічна структура угруповання в багатих і бідних на органічну
речовину локусах ґрунту радикально відрізняється тільки серед мікроорганізмів.
Таксономічний склад бактерій і грибів у стінках нір дощових черв’яків специфічний, хоча
має різний склад у різних біогеоценозах. Навпаки, різниця в таксономічній структурі
угруповань тварин у зоні нори та у ґрунті між норами в більшості випадків невелика. На
відміну від мікробів, ґрунтові безхребетні можуть мігрувати до місць концентрації
харчових ресурсів. Крім того, для багатьох ґрунтових тварин характерна поліфагія
(Стриганова 1980; Scheu, Setala, 2002). Це робить угруповання ґрунтових тварин досить
еластичним і дозволяє, без істотної перебудови таксономічної структури, інтегрувати
потоки енергії з мікролокусів з різним рівнем надходження ресурсів (Андреева, 1990).
Личинки ґедзів більшості видів розвиваються в рясно зволоженому субстраті,
найчастіше в ґрунті прибережних ділянок мілководь невеликих рік, струмків і водойм
різного типу. Багатство у природі біотопів зі співпадінням основних умов визначає значна
розма-їтість місць виплоду. Умови існування в ґрунті сприяли розвитку в личинок
відповідних пристосувань для харчування й пересування в ньому. Це властивий личинкам
ґедзів геотаксис і адаптації локомоторного значення: форма тіла, що дозволяє
переміщуватися по вузьких ходах у двох напрямках, добре виражена здатність до
активного скорочення й розтягування, а також розширення й звуження тіла; наявність
спеціальних рухових придатків і валиків в області міжсегментних зчленувань, що
дозволяють фіксувати основну частину тіла або окремі сегменти; вільне переміщення
внутрішніх органів при скороченні й розпрямленні тіла. Подоланню опору ґрунту при
прокладанні ходів допомагає добре розвинутий м’язовий шар, що підстилає кутикулу по
всій довжині й окружності тіла.
Личинки ґедзів у період активності переміщаються, як правило, у верхніх шарах
ґрунту – на глибині не більше 15 см. Особини дрібних розмірів (від 0,7 до 1,5 см), не
здатні до прояву значних зусиль для активного прокладання ходів, перебувають не
глибше 3–8 см або на поверхні ґрунту під шаром опалого листя, ряски, нитчастих
водоростей, мохів. Великі форми зустрічаються на глибині 15–20 см. Переважне
знаходження личинок у верхніх шарах ґрунту пов’язане з наявністю умов, сприятливих
для розвитку хижаків і сапрофагів. Тут розкладаються залишки рослин і тварин унаслідок
діяльності мікроорганізмів – важливого фактора в перетворенні органічних залишків у
ґрунті (Андреева, 1990).
В. 5. Екологічна група тварин, які активно прокладають ходи без зміни
товщини тіла
Способи пересування комах у ґрунті та їх морфологічні пристосування до риття
ходів детально висвітлені М. С. Гіляровим (1949), що виділив три морфоекологічні групи
тварин із різними типами пристосувань для розпушування ґрунту й фіксації тіла в ходах.
У комах, зокрема в багатьох личинок жуків, функцію розпушування й відкидання часток
ґрунту виконують або грудні кінцівки, або мандибули й передній край головної капсули,
які модифікуються відповідним чином. Способи пересування й прокладання ходів у ґрунті
розібрані автором на прикладах личинок чорнишів, пилкоїдів, хрущів, деяких жужелиць і
коваликів. У представників Elateridae у розпушуванні основну участь бере вся головна
капсула, сильно склеротизована, злита, що має форму загостреного спереду клина. Автор
висловлює припущення, що формування клиноподібно стиснутої голови й зубчастого
назале в коваликів пов’язане саме із при-стосуванням до активного пересування в ґрунті
(Гиляров, 1942, 1949).
Перехід камподеоподібних личинок до активного прокладання ходів у ґрунті
потребує міцного положення тіла при ритті та розвитку опорних пристосувань на
задньому кінці тіла та рийних – на передньому, а також загального зміцнення всього тіла
за рахунок склеротизації покривів, особливо головного та хвостового відділів, розвитку
опірних урогомф на задньому кінці тіла, набуття більш циліндричної форми тіла,
спеціалізації переднього відділу до розпушування ґрунту (Гиляров, 1964).
У дротянок (личинки жуків-коваликів Elateridae) верхня губа редукована і не
видається з-під наличника, що пов’язано з особливостями їх пересування: вони головою
таранять (послідовно вдаряють) ґрунт. За цих умов верхню губу можна було б надломити.
У личинок чорнишів та пилкоїдів, габітуально схожих на дротянок, голова не бере участі
у розпушуванні ґрунту. Ці функції виконує перша пара ніг, а верхня губа нормально
розвинена. У зв’язку з особливостями пересування дротянок у ґрунті в передній нижній
частині голови розвинутий сильно склеротизований виріст, який називається назале
(Гиляров, 1949).

В. 6. Екологічна група тварин, які активно риють ґрунт

Групу «класичних» ґрунториїв утворюють тварини, які мають спеціалізовані
органи, призначенні для риття ґрунту.
До цієї групи належать капустянки Gryllotalpa gryllotalpa. Ці тварини мають сильні
кінцівки, якими вони здатні проривати довгі та досить широкі ходи. Найчастіше
капустянки зустрічаються у вогкуватих ґрунтах, у яких система нір здатна довго
підтримуватися. У процесі риття нір та для живлення капустянки переробляють корені
рослин. Ходами цих тварин можуть користуватися безхребетні та малі хребетні тварини.
Мандибули й головна капсула в комах нерідко виконують функції, пов’язані з
пересуванням. Зокрема, у форм, що живуть у твердих природних субстратах, ці органи
беруть участь у розпушуванні або розсовуванні часток субстрату (Стриганова, 1966).
У щільних глиняних ґрунтах поширені кравчики Lethrus apterus. Личинки
кравчика-головача Lethrus apterus Laxm. розвиваються у ґрунтах в особливих комірках,
харчуються масою зі зрізаних стебел і листя рослин, заготовлених для них батьками.
Поширення личинок пов’язане з сухими відкритими просторами із щільним ґрунтом
(чорнозем, лесові, гли-нисті та крейдові оголення). Особливо численний кравчик по
схилах балок, цілинах, узбіччях доріг (Андриевская, 1946; Медведев, 1952). За даними
Н. Ю. Андрієвської (1946), зібраними в 1937–1938 роках у Дніпропетровській області,
кількість нір кравчика в степу складає 2,3 екз./м2. Автор указує, що мікрорельєф сильно
впливає на щільність нір кравчика, яких завжди більше там, де зустрічаются невеликі
вибоїни, канавки, виїмки, ніж на рівному місці.
Після появи з місць зимівлі жуки знову зариваються в ґрунт, причому самець і
самка будують собі окремі нірки глибиною в 6–20 см. Типовими формами тимчасових нір
є одноколінчаста та пряма, причому в більшості випадків перша характерна для самок, а
друга – для самців. Після парування жуки будують сімейну нору на основі нірки самки
або нову. Типовою сімейною ніркою жуків-кравчиків є двоколінчаста. Крім типової
сімейної нірки, інші, так звані багатоколінчасті, звичайно трапляються на ділянках з
густими кореневими системами рослин. Товсте коріння, різні камені тощо, які
зустрічаються при ритті, заважають спорудженню звичайної нірки, і тоді жук змушений
змінити напрямок ходу. Глибина сімейних нірок складає 25–65 см, значно рідше
зустрічаються нірки глибиною до одного метра.
Личинка харчується тільки заготовленим батьками кормом. Харчова грудка, що
зберігається в нірці, може складатися з різноманітних рослин – трав’янистих,
чагарникових або деревинних. При зберіганні грудки відбувається її силосування –
шумування без доступу кисню. Сира вага харчової грудки варіює в інтервалі 2,5–4,01 г,
вологість змінюється в інтер-валі 44,5–73,1% (Андриевская, 1946). Масштаби вилучення
жуками-кравчиками фітомаси знач-но більші реально споживаної кількості, тому багато
зрізаних фрагментів рослин жуками не використовується. Личинок кравчиків поїдають
хижі личинки двокрилих родини Asilidae і щипавки. Дорослі жуки можуть ставати
жертвами жужелиць, жуків-карапузиків, а також птахів – ракші, червононогого кобчика,
чорнолобого сорокопуда, сорокопуда-жулана, боривітра, грака. Кравчиками живляться
ссавці – кроти, лисиці, борсуки, тушканчики. Личинки дротянок і червневого хруща
можуть споживати заготовлений у сімейних норах корм кравчиків. Нежилі нірки кравчика
заселяють мокриці, ківсяки, мурахи, чорнотілки, вусані тощо.
У степу та пустелі зустрічається тарантул Lycosa singoriensis. Нори тарантулів
пов’язані з відкритими місцями, позбавленими густої рослинності й вільно освітлюваними
сонцем. Доступ сонячних променів необхідний не тільки для розвитку павука й
дозрівання його статевих продуктів, а й для потомства, що розвивається в коконі. Крім
того, на відкритій поверхні землі різні комахи, якими харчується павук, ховаються у
всілякі шпарки, у тому числі заповзають у нору тарантула (Мариковский, 1956). Ґрунти в
місцях поселень тарантула можуть бути найрізноманітнішими, крім кам’янистих й
галечникових, аби тільки вони були достатньою мірою вологими. Проте тарантул дає
перевагу ґрунтам пухким, особливо з поверхні. Відносно мікрорельєфу тарантул явно
переважає невеликі горбки, краї улоговинок, ямок і канавок, кущики солянок тощо,
охороняючи тим самим своє житло від заливання водою після дощу.
У зоні пустель і південних степів є два надзвичайно постійних індикатори
перебування тарантула. Це солонець Salicornia herbacea, що незмінно виростає на
солончаках, які зберігають постійну вологість ґрунту протягом усього року; та капустянка
Grillotalpa unispina Sauss., мешканка вологих і пухких ґрунтів. У роки масової чисельності
павука солонець і капустянка служать індикатором фактичного, а в роки депресії –
можливого перебування тарантула.
У виритих норах минає більша частина життя тарантула. Почавши рити нору,
павук ніколи її не кидає й обов’язково закінчує. Місце, яке тарантул вибирає для
будівництва нори, повинне мати ґрунт, що довго зберігає вологу, розташовуватися
поблизу водоймища, на від-критій площадці, мати вихід на легкому піднесенні, біля нір
інших тарантулів і т. п. Приступаючи до риття нори, тарантул розшукує на поверхні землі,
особливо якщо вона щільна, місце, з якого б можна було почати копання. Часто нора
починається з невеликої тріщинки, поглиблення, виїмки, біля маленької присохлої
грудочки землі, під якою ґрунт більше вологий і піддатливий. Багато нір починаються в
глибоких слідах, залишених коровами весною, коли ґрунт був м’який. На солончаках,
особливо в розпалі літа, коли поверхня покрита щільною солоною кіркою, павук, перш
ніж рити нору, змочує ґрунт рідиною, виділяючи її з ротового отвору.
Функцію рийних органів у тарантула виконують головним чином хеліцери.
Забезпечені потужною мускулатурою й гострими кігтиками, вони є гарним знаряддям. На
стінках нір, виритих на щільних глинистих ґрунтах, завжди залишаются сліди у вигляді
численних смужок. Відкушуючи шматочки землі, павук скріплює їх павутинними
придатками, піднімає і відкидає убік. Якщо на шляху зустрічається яка-небудь перешкода,
він її обходить. Як тільки пройдено поверхневий, щільний шар, тарантул не тільки риє
землю, але, як це робить більшість рийних тварин, розштовхує його в сторони, чим
досягається економія енергії й ущільнюються стінки нори. Тому обсяг викинутого при
ритті нори ґрунту менший обсягу нори в 10 разів. Якщо ґрунт сипкий й важко зв’язується
в грудочки, павук виштовхує його з нори.
Діаметр нори, як правило, відповідає розміру павука й дорівнює ширині черевця й
головогрудей разом. Тому за діаметром вихідного отвору нори можна безпомилково
визна-чити величину її мешканця. Отвір нори ретельно вигладжується, а якщо поверхня
землі складена з рухливих часток землі, то обплітається тонким павутинням, що
перешкоджає опаданню ґрунту в нору. Грудочки землі відкидаються з нори в різних
напрямках. Деякі па-вуки відносять їх на відстань до 30 см, інші залишають біля самого
входу, складаючи землю акуратною купкою збоку або розташовуючи її півколом. Іноді
тарантули з викиданого ґрунту влаштовують валик, який безпосередньо оточує вхід до
нори.
Глибина нори залежить від багатьох причин, головною з яких є вологість ґрунту.
На ґрунтах сухі нори значно глибші, ніж на вологі. Особливо довгі нори на ґрунтах
піщаних, де вологий шар розташований глибоко. Разом із тим, при дуже високому рівні
стояння ґрунтових вод поблизу водойми глибина нори ледь досягає 10–20 см, дно її
перебуває майже в мокрому шарі, а стовбур схожий на вузьку лійку, спрямовану
розтрубом догори. Така форма нори, очевидно, полегшує осушення дна й стінок. Довжина
нори буває різною в тому самому місці в різні сезони року, і з настанням жаркого сезону й
висиханням ґрунту нори поглиблюються, про що свідчать свіжі шматочки землі.
Розташовані на буграх нори завжди значно глибші тих, що між ними. На довжину нори
деякою мірою впливає структура ґрунту. При однаковій вологості на щільних глинистих
солончаках нори коротші, ніж на ґрунтах супіщаних і пухких. У дорослих тарантулів
нори, як правило, значно глибші.
На пухких піщаних ґрунтах, особливо на пухких солончаках, павук обплітає стінки
нори щільним павутинням. Воно міцне, добре охороняє стінки від опадання й не втрачає
міцності після зимівлі. Тарантул завжди стежить за своєю норою, систематично відкушує
численні корінці трав, що проростають в нору, підновляє вихідний отвір, викидає ґрунт,
що обвалився.
Нора, покинута павуком, проростає корінцями трав. Особливо швидко
обвалюються нори на пухкому ґрунті, на пухких солончаках, тоді як на щільних
глинистих солончакових ґрунтах вони добре зберігаються. Покинуті нори заселяються
великими мокрицями, цвіркунами, в них проникають мурахи, молоді тарантули або
маленькі бродячі тарантули Pardosa monticola. Займає порожні нори тарантула павук
Tarentula sp. або маленький чорний павучок Theridion innocuum Th., що заплітає отвір
ловчою павутиною; оселяються й інші павуки, використовуючи нору як зручне місце для
лову комах. Набагато рідше нори тарантула використовує для свого лігвища й будує над
нею велику ловчу сіть павук Lithyphantes sp. Крім того, удень часто заповзають,
ховаючись від світла й сонячних променів, численні жуки. У зоні лісостепу в кинутих
норах можна знайти молоденьких трав’яних жаб Rana temporaria L. Зрідка заповзають у
нору скорпіони Buthus eupeus (С. Koch.) і швидка ящурка Eremias velox (Р.) (Мариковский,
1956).

В. 7. Екологічна група тварин з С-подібно зігнутим тілом

Більш екологічно досконалим є пересування за допомогою подрібнення ґрунту пе-
реднім кінцем тіла, згрібання ґрунту назад та затулення ним ходу позаду тварини, що
пересувається. С-подібна форма тіла личинок (такими є личинки пластинчастовусих) є
адаптацією до активного руху в специфічному, дуже важкому за механічними
властивостями середо-вищі, яким є ґрунт або щільна рослинна тканина.
Спосіб пересування личинок пластинчастовусих у ґрунті також вивчений і
описаний М. С. Гіляровим (1949). Личинка, яка починає копальні рухи в ході, що
прокладається, підгинає останні членики черевця, внаслідок чого положення її тіла
фіксується між двома точками опори: черевний кінець останнього сегмента упирається в
дно ходу, а спинна поверхня 1–3-го сегментів черевця притискається до склепіння ходу,
що прокладається.
Детальний аналіз морфологічних адаптацій ґрунтових личинок пластинчастовусих
подано у працях С. І. Медведєва (1952), відповідно з якою наведено цей матеріал.
Передній кінець тіла личинки буває загнутим при ритті ходу трохи нагору, отож
тіло її має навіть скоріше S-подібну, ніж С-подібну форму. Розпушення твердого ґрунту
виконується утиканням у нього могутніх щелеп личинки і наступним скороченням
черевної мускулатури, при якому голова наближається до анального кінця. Мандибули є
основними органами роз-пушування ґрунту, що діють при скороченні черевної
мускулатури як кирка (відскоблювання часток ґрунту виконується загостреним зовнішнім
краєм мандибул).
При просуванні уперед відіграють роль і ножицеподібні рухи щелеп, якими
личинки можуть перегризати корені, що зустрічаються на шляху. Тому в личинок
пластинчастовусих головна капсула масивна, злита, що слугує надійною опорою для
щелеп і могутньої щелепної мускулатури. Сильна хітинізація черепної коробки личинок
пластинчастовусих має зна-чення і тому, що при ритті ходу саме голова приймає на себе
основне тертя об частки твердого ґрунту. Сильно хітинізовані плями з боків 1-го грудного
сегмента, очевидно, теж добре захищають тварину від механічних ушкоджень.
Після скорочення тіла личинка хвилеподібними скороченнями спинної
мускулатури в напрямку від заднього до переднього кінця, що починається в сегментах,
які виконують роль спинної точки опори, знову розпрямляється і витягає передній кінець
тіла. Потім знову втикає мандибули в ґрунт, після чого виникає нове скорочення черевної
мускулатури. Шматочки ґрунту, що відколюються, відгрібаються нижньою частиною
голови і нижньою поверхнею грудних і передніх черевних сегментів у порожнину,
утворену виїмкою вентрального боку зігнутого тіла. Кінцівки при цьому хвилеподібно
рухаються спереду назад, відгрібаючи розпушений ґрунт. Значення кінцівок для
поступального руху порівняно мале.
Після того, як декількома скоблячими рухами личинка розширила хід, фіксується
по-ложення переднього кінця тіла (за допомогою щетинистих валиків і мандибул) і
черевце підтягується вперед. Після цього личинка гладким спинним боком останнього
сегмента спре-совує розпушений ґрунт, утворюючи у такий спосіб пробку, що закриває
пророблений нею хід, і не залишаючи за собою шляху, яким могли б скористатися
хижаки.
Описаний спосіб пересування личинок Scarabaeidae допомогає зрозуміти, чому
опорні шипики містяться саме на тих частинах тіла, що приймають на себе функцію
опори. Єдиною частиною черевної поверхні, що має значення точки опори личинки, яка
прокладає хід, є черевний бік заднього кінця останнього черевного сегмента. У личинок
Scarabaeidae – Pleurosticti уся черевна поверхня тулуба гола (точніше, майже гола), за
винятком саме цієї частини, озброєної міцними шипиками, розташованими в більшості
форм, що живуть у ґрунті, двома подовжніми рядами. Кількість шипиків і їх
розташування строго постійні для кожного виду пластинчастовусих і служать однією з
найнадійніших діагностичних ознак личинок.
Тергіти всіх сегментів тулуба личинок пластинчастовусих, крім трьох останніх,
розділяються глибокими борозенками на валики – про-,. мезо- і метатергіти. Особливо
сильно розвинутий метатергіт. На грудних сегментах ці валики не мають особливих
щетинок, що виконують локомоторну функцію, а на перших п’ятьох черевних сегментах,
які упираються у склепіння ходу, що прокладається, вони усаджені міцними щетинками.
Середня частина кожного валика покрита щетинками, а передні і задні чверті вільні. При
скороченнях спинної мускулатури, які пробігають хвилеподібно, усаджені щетинками
частини валиків по черзі розсовуються і зрушуються, просуваючи личинку вперед.
Локомоторна функція забезпечених щетинками валиків особливо добре виявляється в
личинок Cetonia, що рухаються навіть по поверхні твердого субстрату, лежачи на спині.
Значення різних пристосувань для пересування і життя личинок у субстраті
виступає наочно при порівнянні будови личинок пластинчастовусих, що живуть у різному
середовищі. Загальним для всіх личинок пластинчастовусих пристосуванням для життя в
ґрунті й інших субстратах є будова дихалець, що не допускає можливості потрапляння в
трахеї час-ток ґрунту, рослинних детритів тощо.
 С-подібна форма тіла, при відносній його стрункості, найкраще виражена в
личинок, що вільно пересуваються в ґрунті й активно розшукують їжу. Сюди відносяться
личинки Rutelini, Melolonthini, Rhizotrogini, Pachydemini, Sericini, Hopliini, Glaphyrini.
Очевидно, усі ці групи сформувалися вже після переходу їхніх предків до життя в ґрунті
(первісним середо-вищем існування личинок найдавніших пластинчастовусих, мабуть,
були гниюча деревина і потерть, що цілком збереглося в сімействі Lucanidae – більш
примітивному, а також у більшості Dynastini, Trichiini, Valgini, Cetoniini). Тіло таких
личинок відрізняється більшою товщиною, а часто і менше вираженою С-подібною
формою і менше розвинутими шипиками і щетинками на анальному стерніті. Деякі
Dynastini (наприклад Pentodon) перейшли до життя в ґрунті; хоча їхнє тіло і товще, ніж у
личинок Melolonthini і близьких до них триб, але воно стрункіше, ніж у деревних
мешканців тієї ж триби, неправильно розсіяні шипи на анальному стерніті в них краще
розвиваються, подовжуються, вигинаються, однак симетричні ряди шипиків у них не
з’являються. Cetoniini, що живуть у ґрунті (рід Epicometis, підрід Netocia роду Potosia), не
роблять значних пересувань і прив’язані тут до скупчень рослинних детритів, тому форма
їх тіла, порівняно з мешканцями деревних детритів, не змінюється; слід лише зазначити
набагато сильніший розвиток у них волосяного покриву тіла, а в Netocia – розширення
шипиків у симетричних рядах на анальному стерніті. У тих представників гнойовиків, що
відкладають яйця в природні купи калу тварин, а личинки їх роблять міграції в ґрунті
(наприклад при пересиханні верхніх шарів), зберігається С-подібна форма тіла і більш-
менш добре розвинені шипики на анальному стерніті, у тому числі і розташовані
подовжніми симетричними рядами; щетинки на черевних тергітах хоча і залишаються
нечисленними, але набувають форми як у типових землериїв, стають більш товстими і
пружними, мають деякий вигин назад. Сюди відносяться личинки Aphodiini, багато
представників яких навіть вільно живуть у ґрунті, харчуючись детритом з коренів рослин
(Psammobius, Cnemisus). Нарешті, тіло личинки Odontaeus armiger, яка вільно живе в
ґрунті, відрізняється стрункістю і добре вираженою С-подібною формою, від-мінною від
форми тіла інших Geotrupini, що живуть у гної.
Сильний розвиток шипиків на анальному стерніті, особливо їх симетричних рядів,
має місце в трибах Rutelini, Melolonthini, Rhizotrogini та інших, близьких до них. У
представ-ників цих триб шипики звичайно загнуті назад, розширені в сторони і
розташовані двома рядами уздовж головної осі, даючи, таким чином, максимальну
стійкість проти зрушування в сторони і назад. При цьому подовження цих рядів і
розходження їх у задній частині в сторони у вигляді дуг властиве, в основному, для
мешканців щільних ґрунтів, наприклад Amphimallon, Rhizotrogus. У видів, що живуть
тільки в щільному ґрунті, це пристосування ще підсилюється: шипики товщають і трохи
подовжуються, особливо в задній частині, де ряди їх подвоюються і потроюються,
наприклад у Rhizotrogus aequinoctialis Hrbst.
Іноді шипи розташовуються у вигляді поперечних дуг – однієї (у Sericini) або двох
(у Tanyproctus), причому шипи в таких форм (і ті, що містяться в цих рядах (дугах), і
позаря-дові) вирізняються сильним розвитком, гострі і спрямовані трохи назад і усередину
– до середньої осі тіла. Очевидно, це інше пристосування для досягнення тих же
результатів (у розумінні додання стійкості тілу), що і при подовжньому розташуванні
шипів.
При пересуванні в легкому піщаному ґрунті, де легше досягається стійкість тіла,
си-метричні ряди шипиків коротшають, а іноді і цілком зникають; так, наприклад, у видів
Melo-lontha, що живуть як у легкому піщаному, так і у важкому суглинному ґрунті,
подовжні симе-тричні ряди шипиків довгі, а в Polyphylla, пов’язаних в основному з
легкими ґрунтами, вони сильно коротшають, у Anoxia ж цілком зникають. У видів
Chioneosoma, які живуть у піску (Ch. pulvereum Knoch., Ch. aralense Sem. et Medv., Ch.
arnoldii Medv., Ch. komarovi Brske), задня частина рядів, що розходяться в сторони і
складаються з довгих шипів, зникає і залишається лише передня їх частина, причому кінці
рядів зближаються, утворюючи в такий спосіб овал; величина останнього досить значна у
Ch. pulvereum – мешканця задерненних пісків і дуже мала в Ch. komarovi – мешканця
барханних пісків.
У той же час у мешканців пісків розвивається ряд інших пристосувань, зокрема, у
структурі голови. У той час як у мешканців щільних ґрунтів поверхня головної капсули,
ли-штви, а часто і верхньої губи буває гладкою, блискучою, у піщаних мешканців вона
стає більш-менш шорсткуватою, принаймні в передній частині. У деяких же
представників вона буває зернистою, покритою ямкоподібними крапками, що у деяких
видів Chioneosoma несуть шипики і лусочки. Очевидно, цим запобігається ковзання по
кварцових частках і досягається відповідна стійкість при русі в піску. У личинок
Phyllopertha, Melolontha, Amphimallon, які живуть в різних ґрунтах, а також у Rhizotrogus,
що живуть в щільному ґрунті, голова гладка, у той час як у специфічних мешканців пісків
і супісків голова шорстка в різно-му ступені: у Monotropus nordmanni є шорсткість на чолі,
а лиштва покрита сильними зморщечками, у Anoxia, Anomala і піщаних мешканців роду
Chioneosoma уся голова стає шорст-ко-зморшкуватою, причому в деяких видів вона
покрита густими ямкоподібними крапками (Ch. aralense), іноді з конічними або
лускоподібними шипиками (Ch. pulvereum, Ch. arnoldii, Ch. komarovi). Така структура
головної капсули не спостерігається в мешканців щільних су-глинних ґрунтів, тому що це
пристосування було б тут недоцільним: дрібні глинисті частки набивалися б у ямки,
прилипали до шорсткуватої поверхні голови, що перешкоджало б нор-мальній
життєдіяльності личинки.
Рівномірно округлена форма заднього кінця тіла при зазначеному способі
пересування личинок у ґрунті найбільш зручна, тому у всіх личинок, що вільно живуть у
ґрунті, кінець черевця завжди має саме таку форму. Слід зазначити, що рівномірно
округлену вершину черевця має личинка Odontaeus armiger, що вільно живе в ґрунті, чим
вона істотно відрізняється від личинок інших Geotrupini, які мешкають у гної і мають
складно улаштовану анальну площадку. До цього ж типу наближаються і личинки
Aphodiini, що мають слабку дволопатеву вершину черевця, без сплощеної анальної
площадки; це, безумовно, пов’язано з особливостями їх способу життя.
Щетинисті валики на черевних тергітах найсильніше розвинуті в ґрунтових
мешканців (Rutelini, Dynastini, Melolonthini, Rhizotrogini, Pachydemini, Sericini, Hopliini).
Хоча кінцівки не відіграють великої ролі для поступального руху личинки, однак їх
значення велике для розпушення й відгрібання ґрунту, тому вони краще розвинуті саме у
вільно живучих мешканців ґрунту (Rutelini, Melolonthini, Rhizotrogini, Pachydemini,
Sericini, Hopliini). Подовження ноги тут досягається завжди за рахунок подовження
тазика. Це пов’я-зано зі способом руху кінцівки, що при відгрібанні ґрунту викидається
спочатку вперед, а потім рухається назад; подовження тазика збільшує рухливість ноги в
цьому напрямку. Заслуговує на увагу те, що подовження тазиків має місце в комах із
хватальними передніми кінцівками, які при лові жертви викидаються вперед, як,
наприклад, у богомольців (Mantodea), Mantispa styriaca, Ranatra linearis. Збільшення
площадки (для відгрібання ґрунту) досягається розвитком щетинок на ногах, що добре
розвинені в мешканців ґрунту і гниючої деревини і майже відсутні в гнойовиків. Для
розпушення землі служать сильно розвинені кігтики, що є у всіх типових мешканців
ґрунту (триби Rutelini, Melolonthini, Rhizotrogini, Sericini, Hopliini). У гнойовиків сильний
розвиток кігтиків має місце лише в Aphodiini у зв’язку з зазначеними вище особливостями
їх способу життя.
Оскільки личинка розпушує ґрунт при русі за допомогою верхніх щелеп, причому
основна робота припадає на їх кінці і зовнішні краї, то в личинок, що вільно живуть у
ґрунті, порівняно з іншими, спостерігається найсильніший розвиток дистальних кінців
щелеп. Унаслідок постійного тертя об частинки ґрунту відбувається поступове стирання
не тільки внутрішнього, а ще більше зовнішнього краю і вершини щелеп. Тому в давно
перелинялих личинок щелепи сильно коротшають, а вершини їх притупляються.
 У зв’язку з необхідністю розшукувати собі їжу в личинок, що вільно живуть у
ґрунті, добре розвинені органи нюху і дотику. Вусики в Rutelini, Melolonthini, Rhizotrogini,
Pachydemini, Sericini, Hopliini довгі, складаються з 4 члеників, причому 4-й членик завжди
добре розвинутий, стовщений і несе одну або кілька нюхових площадок. У личинки
Odontaeus armiger, що вільно живе і ґрунті, останній членик вусика добре розвинутий і
стовщений, на відміну від представників тієї ж триби (Geotrupini), що живуть у перегної.
Умови існування в гниючій деревині і потерті загалом нагадують умови життя в
ґрунті, але є і ряд відмінностей. Личинки не роблять тут великих міграцій у пошуках їжі у
зв’язку з зимівлею або зміною умов вологості. При поступальному русі їм доводиться не
тільки розпу-шувати, а й дробити, різати субстрат (деревину). Усі такі личинки мають
набагато товще тіло, причому в личинок з більш слабко вираженою С-подібною формою
тіла (Cetoniini) зменшується відносний розмір головної капсули, а щетинисті валики є не
тільки на черевних, а і на грудних стернітах (ймовірно, в зв’язку з трохи іншим
положенням тіла при прокладанні ходу). Шипики на анальному стерніті менше розвинуті.
У личинок Lucanidae, з добре вираженою С-подібною формою, розташування спинних
щетинок майже таке саме, як у ґрунтових мешканців. В усіх випадках ноги коротшають за
рахунок скорочення довжини тазиків. Найістотніша відмінність у будові верхніх щелеп:
вони сильно коротшають за рахунок скорочення дистального кінця, стають ширшими,
набувають форми, близької до трикутної, а внутрішній край їх має численні зубці для
розрізування субстрату. Часто спостерігається редукція кігтиків, що перетворюються на
тупі придатки конічної або циліндричної форми з щетинками на кінцях. Вусики 4-члени-
кові, причому у всіх Scarabaeidae (триби Trichiini, Valgini, Cetoniini) скорочені, товсті, але
з добре розвинутим останнім члеником, з кількома нюховими площадками, що пов’язано,
очевидно, з вибором їжі. У Lucanidae останній членик вусика дуже маленький, тонкий.
Можливо, що нюх у них слабко розвинутий у зв’язку з безвибірковим заковтуванням
шматочків деревини, де личинка прокладає хід.
Найбільше відхилення від зазначеного вище типу складають личинки, що живуть у
субстраті, спеціально заготовленому для них батьками. Таким субстратом у видів нашої
фауни є кал хребетних тварин (в основному ссавців) у Coprini і Geotrupini і рослинна маса
в Lethrini. Через те, що личинкам тут не доводиться пересуватися в ґрунті або в іншому
субстраті, зникають і відповідні пристосування до цього. Тіло стає більш товстим і
коротким, що дає можливість вміщатися в обмеженому за розмірами просторі камери. У
Coprini на середніх черевних тергітах часто буває більш-менш сильне мішкоподібне
розширення у вигляді горба. Тіло стає майже голим, тверді щетинки на спині відсутні,
шипики на анальному стерніті або зовсім відсутні (Copris), або являють собою симетричні
фігури з дрібних коротких шипиків, що є, можливо, рудиментарним утворенням. Ноги
сильно ослаблені, майже позбавлені щетинок, у Lethrus перетворені на короткі конічні
придатки. Кігтики в основному перетворені на тупі придатки або зовсім відсутні. У
зв’язку з харчуванням м’якою їжею верхні щелепи стають більш слабкими, тонкими,
жувальні поверхні на внутрішньому боці в основі, порівняно з такими в розглянутих вище
личинок, слабкіше розвинуті. У зв’язку з безвибірковим харчуванням вусики
розвиваються слабко: вони складаються в Coprini з 4, у Geotrupini і Lethrini з 3 члеників,
відносно короткі, особливо в Lethrini, тонкі, а останній їх членик дуже малий.
Особливістю цих личинок є розвиток анальної площадки. Задній кінець тіла в них
сплощений і утворює особливу площадку, покриту складками й узвишшями, з лопатями
різної форми по краях. Посередині цієї площадки розміщений анальний отвір, прикритий
сильно розвинутими клапанами або заслінками. Очевидно, ця площадка служить для
утрамбовування стінок у камері личинки, що міститься усередині живильного субстрату. З
цією функцією, напевно, пов’язаний і сильний розвиток заслінок, що закривають
анальний отвір.
 Aphodiini за рядом ознак наближаються до вільних мешканців ґрунту, однак у
зв’язку з характером харчування в них зберігається властива для копрофагів будова
ротового апарата і вусиків (Медведев, 1952).
Протягом онтогенезу пристосування до руху у ґрунті змінюються. Твердість
покривів є важливою адаптацією до специфіки пересування. Вона також варіює впродовж
розвитку ґрунтової тварини. Максимальна твердість тергіту личинок дротянок дорівнює
0,81–0,89 кг/м2, а стерніту – 0,53–0,73 кг/м2. Найтвердіше тіло мають личинки старшого
віку, що ведуть активне життя та мають більший розмір.
 ЛЕКЦІЯ 14.
ЕКОМОРФІЧНИЙ АНАЛІЗ

Оцінка приналежності видів ґрунтових безхребетних до екоморф дозволяє оцінити

екоморфічну структуру угруповання в цілому. Аналіз свідчить тваринного населення
міського парку (м. Мелітополь, Україна), що в ценоморфічні структурі угруповань
ґрунтової макрофауни зелених насаджень загального користування переважають
сильванти, які становлять 44.2 % від видового багатства угруповання (рис. 1). Важливою
частиною угруповання є степанти, які становлять 26.9 % від видового багатства
угруповання. Дещо менша роль в угрупованні пратантів (23.1 %). Значно менша роль
палюдантів (5.8 %). Таким чином, угруповання ґрунтової макрофауни має риси
амфіценозу, в якому на фоні переважання лісової компоненти значно представлена
степова та лучна складова.

Рис. 1. Ценоморфічна структура ґрунтової макрофауни (частка від загальної кількості

видів).
Умовні позначки: St – степанти, Pr – пратанти, Pal – палюданти, Sil – сильванти

Деревинні насадження в міських парках формують загальне лісове оточення, хоч не

формують стійкого лісового моноценозу. Рекреація та інші форми антропогенного впливу
не дозволяють сформуватися лісовому моноценозу або псевдомоноценозу.
У трофічні структурі угруповання переважають сапрофаги та хижаки (36.5 % від
загальності кількості видів). Дещо менша частка фітофагів (26.9 %). Для сильвантів
кількість сапрофагів та зоофагів рівна (39.1 %), та, відповідна, кількість фітофагів, значна
менша (21.7 %). Серед степантів переважають фітофаги (50.0 %). Зоофаги становлять 28.6
%, а сапрофаги – 21.4 %. Серед пратантів переважають зоофаги (50.0 %). Дещо менша
роль сапрофагів (33.3 %) та найменше значення мають фітофаги (16.7 %). Серед палю
дантів представлені тільки сапрофаги. Трофічний аспект може дозволити розшифрувати
значення в угрупованні ценотичних складових. Трофічна структура сильвантів повторює
трофічну структуру угруповання в цілому. З урахуванням переважання в угрупованні в
цілому, це дозволяє розглядати сильвантів як функціональну основу угруповання
ґрунтової фауни зелених насаджень загального користування.
Рис. 1. Трофічна структура ґрунтової макрофауни (частка від загальної кількості видів).
Умовні позначки: SF – сапрофаги, FF – фітофаги, ZF – зоофаги

Серед степантів переважають фітофаги, що повністю відповідає типовій

трофічній структурі степових зональних угруповань. Ця особливість з урахуванням
пропорційної представленості зоофагів та сапрофагів дозволяє оцінити як функціонально
стійку структуру угруповання степантів.
Переважання у пратантів зоофагів вказує на піонерний характер такого
угруповання. Хижаки – це дуже мобільна складова угруповання, яка здатна швидко
поширюватися в нестабільному середовищі. Таким чином, динамічною складовою
угруповання, яка є наслідком порушуючих зовнішніх впливів, є група пратантів.
Палюданти представлені тільки однією трофічною групою. До її складу входять
Trachelipus rathkii, Silpha carinata, та Zonitoides nitidus. Ці тварини здатні заселяти окремі
локуси простору зі скупченням органічних решток з підвищеною вологістю. Слід
відзначити, що практики менеджменту пакрових насаджень не сприяють формуванню
таких осередків біорізноманіття, тому функціональна роль палюдантів незначна, а їх
позиція в угрупованні є нестабільною.
У структурі угруповання переважають епігейні форми (65.4 %) (рис. 1). Їм значно
поступаються ендогейні (32.7 %). Тільки один вид – D. nassonovi. Сильванти та степанти
не суттєво відрізняються за структурою топоморф (епігейних форм 69.6 та 64.3 %, а
ендогейних – 30.4 та 28.6 % відповідно). До степантів віднесено єдиного норного вида.
Серед пратантів ендогейні та епігейні форми представлені однаково, а серед палюдантів
усі види є епігейними. Слід відзначити, що кількість видів є первим кроком для
характеристики топічних угруповань. Розгорнуту картину ролі топічних форм можна
одержати при аналізі чисельності та біомаси.
Рис. 1. Топоморфічна структура ґрунтової макрофауни (частка від загальної кількості
видів).
Умовні позначки: End – ендогейні, Ep – епігейні, Anec – норники

В угрупованні переважають мезофіли (50.0 %), що є типовим для лісового

насадження (рис. 1). Гігрофіли становлять 26.9 %, а ксерофіли – 23.1 %. Мезофіли
переважать серед пратантів (75.0 %), дещо менше їх серед сильвантів (52.2 %). Тільки
третину степантів становлять мезофіли (35.7 %). Найбільша частка ксерофілів серед
степантів (64.3 %). Ксерофілі становлять 13.0 % від загальної кількості видів сильвантів.

Рис. 1. Гігроморфічна структура ґрунтової макрофауни (частка від загальної кількості

видів).
Умовні позначки: Ks – ксерофіли, Ms – мезофіли, Hg – гігрофіли

Усі палюдданти є гігрофілами. Гігрофіли складають 34.8 % сильвантів та 25.0 %

пратантів. Таким чином, практично усі ценоморфи, за винятком паллюдантів,
представлені спектром гігроморф, який є специфічним для кожної з ценоморф. Так,
переважно ксерофілами є степанти, хоч деяка частина видів є мезофілами. Переважно
мезофілами є сильванти, хоч вони також представлені і ксерофілами і гігрофілами.
Переважно мезофілами є пратанти. У якості мінорної гігроморфи у пратантів представлені
тільки гігрофіли. Як було вказано, палюданти є винятково гігрофілами. Таким чином,
гігроморфічне різноманіття ценоморф забезпечує стійкість перебігу різних типів
кругообігу речовин та потоку енергії за різних умов вологості середовища.
В трофоценоморфічній структурі угруповання переважають мегатрофоценоморфи
(42.3 %) (рис. 1). Важливе значення в угрупованні мають мезотрофоценоморфи (28.8 %).
Роль ультрамегатрофоценоморф дещо менша (21.1 %). Епізодично в угрупованні
зустрічаються оліготрофоценоморфи (7.7 %).

Рис. 1. Трофоценоморфічна структура ґрунтової макрофауни (частка від загальної

кількості видів).
Умовні позначки: OlgTr – оліготорофоценоморфи, MsTr – мезотрофоценоморфи, MgTr –
мегатрофоценоморфи, UMgTr – ульрамегатрофоценоморфи

Сильванти представлені переважно мега- та мезотрофоценоморфами (по 39.1 %

вказані трофоморфи відповідно). Роль ультрамега- та оліготрофоценоморф значно менша
(8.7 та 13.0 % відповідно). Степанти представлені переважно
ультрамегатрофоценоморфами (57.1 %). Роль мега- та мезотрофоценоморф значно менша
(28.6 та 14.3 % відповідно). Оліготрофоценоморфи серед степантів не представлені.
Пратанти представлені мегатрофоценоморфами (50.0 %). Дещо менша роль серед
пратантів мезотрофоценоморф (33.3 %). Роль оліго- та ультрамегатрофоценоморф значна
менша (8.3 % кожної трофоценоморфи відповідно). Палюданти представлені винятково
мегатрофоценоморфами.
Таким чином, трофоценоморфічна структура угруповання ґрунтової макрофауни
індикує високий рівень родючості ґрунтів, у межах яких розміщені зелені насадження
загального користування.
Тварини, які переміщуються за допомогою існуючої тріщинуватості ґрунту,
переважають в угрупованні ґрунтової макрофауни (69.2 %) (Рис. 1). Найбільш поширена
форо морфа, яка представлена тваринами, розміри тіла яких порівнянні із тріщинуватістю
(28.8 %).
Рис. 1. Фороморфічна структура ґрунтової макрофауни (частка від загальної кількості
видів).
Умовні позначки: : А – переміщення за допомогою існуючої тріщинуватості ґрунту; В –
активне прокладання ходів; 1 – розміри тіла менші розмірів тріщинуватості ґрунту, 2 –
розміри тіла порівнянні із тріщинуватістю, 3 – розміри тіла більші порожнин у підстилці
або порівнянні з великими щілинами або тріщинами в ґрунті, 4 – переміщення зі зміною
товщини тіла, 5 – переміщення без зміни товщини тіла, 6 – риття нір з допомогою
кінцівок, 7 – С-подібна форма тіла

Практично в однакових пропорціях представлені тваринами, розміри тіла яких

менші розмірів тріщинуватості ґрунту (19.2 %) та розміри тіла яких більші порожнин у
підстилці або порівнянні з великими щілинами або тріщинами в ґрунті (21.2 %).
Серед фороморф, які охоплюють активних утворювачів ходів у ґрунті,
переважають тварини, які рухаються зі зміною товщини тіла (17.3 %). Тварини, які
переміщуються без зміни товщини тіла, а також тварини з С-подібною формою тіла,
представлені практично в ріній пропорції (5.8 та 7.7 % відповідно).
Слід відзначити повну відсутність тварин, які активно прокладають ходи в ґрунті за
допомогою кінцівок. Ця фороморфа охоплює личинок та імаго комах, які пристосовані до
риття твердого ґрунту в посушливих умовах (Lethrus apterus, личинки Tenebrionidae або
Alleculidae). Очевидно, що в паркових екосистемах формуються більш сприятливі умови,
у яких існування такої форо морфи не є конкурентною перевагою.
Таким чином, фороморфи, які здатні активно прокладати ходи в ґрунті є фактором
формування його агрегатної структури, яка створює умови для пересування інших
ґрунтових мешканців. Також агрегатна структура створює оптимальні умови для дихання
ґрунтових тварин, що підтверджується структурою тероморф (рис. 1). В угрупованні
переважають аерофіли (48.1 %) та субаерофіли (34.6 %). Домінування тероморф, які
чутливі до забезпечення повітрям для дихання, свідчить про задовільний повітряний
режим в ґрунті зелених насаджень загального користування. Наявність геміаерофобів
(11.5 %) та субаерофобів (5.8 %) вказує на можливості функціонування угруповання в
періоди короткочасного дефіциту кисню в ґрунтовому повітрі, наприклад, під час
зливових опадів. Порівняння аналізу структури фороморф та аероморф вказує на те, що
значна територія зелених насаджень загального користування формується в умовах
ґрунтового покриву, який характеризується сприятливими водно-фізичними
властивостями, які обумовлені високим рівнем агрегатного структурування ґрунту. Таким
чином, з одного боку, ґрунтові безхребетні, створюють та підтримують агрегатну
структуру ґрунту. З іншого боку, сприятливі водно-фізичні режими надають можливості
для формування різноманітного угруповання ґрунтових тварин. Рекреаційне
навантаження може бути чинником погіршення агрегатної структури та водно-фізичних
умов у ґрунті. Очевидно, що угруповання ґрунтової макрофауни володіє резервом для
адаптації до існування в більш екстремальних умовах, а також може виступати у якості
чутливого індикатора таких змін.

Рис. 1. Аероморфічна структура ґрунтової макрофауни (частка від загальної кількості

видів).
Умовні позначки: APhil – аерофіли, SAPhil – субаерофіли, HAPhob – геміаерофоби,
SAPhob – субаерофоби, APhob – аерофоби

Важливим фактором наявності стійкої агрегатної структури ґрунту є наявність в

ґрунті сполук кальцію, що може бути індиковано за допомогою карбонатоморф (рис. 1).
Найбільш в структурі представлені карбонатофіли (48.1 %), трохи менше
гемікарбонатофілів (28.8 %). Епізодично зустрічаються гіперкаронатофіли (1.9 %). Таким
чином, ґрунтові тварини, які тією або іншою мірою чутливі до наявності в ґрунті
карбонатів (кальцію або магнію), становлять 78.8 % від загальної кількості видів. Частка
акарбонатофілів, таким чином, становить 21.2 %. Карбонатофоби в структурі відсутні.
Таким чином, структура карбонатоморф угруповань ґрунтової макрофауни зелених
насаджень загального користування вказує на високий рівень забезпечення ґрунту
сполуками кальцію, що є важливою умовою структуроутворення та формування
водостійкої агрегатної структури. У поєднанні з відомостями про трофічну структуру, це
свідчить про сприятливі умови для утворення гумусу та підтримання родючості ґрунту.
Рис. 1. Cтруктура карбонатоморф ґрунтової макрофауни (частка від загальної кількості
видів).
Умовні позначки: CarPhob – карбонатофоби, ACarPhil – акарбонатофіли, HCarPhil –
гемікарбонатофіли, CarPhil – карбонатофіли, HpCarPhil – гіперкарбонатофіли

Екоморфічний аналіз дозволяє надати розгорнуту екологічну характеристику

структури та функціональних особливостей угруповань ґрунтової макрофауни. Основу
екоморфічного аналізу становить характеристика структури ценоморф як показника
співвідношеня найбільш головних типів кругообігу речовин та потоку енергії. Важливим
моментом аналізу є встановлення кореляції між ценоморфічною структурою тваринного
та рослинного покриву. Тваринне насення є більш динамічною складовою екосистеми, що
зумовлює його індикаційне значення для визначення напрямків трансформації як
природних, так і штучних екосистем. Деревинні рослинни штучного насадження задають
формально лісовий вигляд екологічній системі. Пертинентний вплив лісової рослинності
сприяє створенню найбільш сприятливих умов для рекреації, а також виконання інших
екосистем них сервісів парковими насадженнями. Одержані результати вказують на те, що
на рівні тваринного населення ґрунту також переважаючою є лісова ценоморфа. Але
тваринне насення загалом має амфіценотичний характер. До складу угурповання також
входять сильванти та пратанти, та в дуже не великій кількості – палюданти. Таку
ценоморфічну структуру можна розглядати як гнучку.

.
 125

ЛЕКЦІЯ 15.
БІОРІЗНОМАНІТТЯ УКРАЇНИ

Біорізноманіття України є її національним багатством, збереження та невиснажливе

використання якого визнано одним з пріоритетів державної політики в сфері
природокористування, екологічної безпеки та охорони природного довкілля, невід'ємною
умовою екологічно збалансованого соціально – економічного розвитку.
Діяльність у сфері збереження біорізноманіття провадиться з дотриманням:
– положень Конституції;
– інших законів України;
– міжнародних зобов'язань України;
– Основних напрямів державної політики України в галузі охорони довкілля,
використання природних ресурсів та забезпечення екологічної безпеки, затверджених
постановою Верховної Ради України від 5 березня 1998 р. № 188;
– з урахуванням положень Конвенції ООН про біорізноманіття й Всеєвропейської
стратегії збереження біологічного та ландшафтного різноманіття.
Сучасний стан біорізноманіття України викликає глибоке занепокоєння та потребує
вжиття кардинальних заходів.
 
1. Загальна характеристика біорізноманіття України, його сучасний стан,
тенденції зміни та проблеми збереження
1.1 Загальна характеристика
Біота України нараховує понад 70 тис. видів, з них флора та мікобіота – понад 27 тис.
видів ( гриби і слизовики – 15 тис., водорості – 5 тис., лишайники – 1,2 тис., мохи – 800 і
судинні рослини – 5,1 тис., включаючи найважливіші культурні види, а з урахуванням екзотів,
які вирощуються у грунті ботанічних садів, – понад 7,5 тис. видів), фауна – понад 45 тис. видів
(з них – 35 тис., членистоногі без комах – 3,4 тис., черви – 3,2 тис. тощо. 190 видів
безхребетних, включаючи 32 ендемічні види з гідрофауни Чорного та Азовського морів,
належать до так званого понто–каспійського комплексу. Хребетні тварини представлені рибами
і круглоротими (170 видів і підвидів), земноводними (17 видів), плазунами (21 вид), птахами
(близько 400 видів), ссавцями (108 видів). 12 видів хребетних є ендеміками. За оцінками
експертів, одну третину видів, здебільшого грибів і комах, ще не описано.
Найбагатшою флорою відзначаються Кримські і Карпатські гірські масиви (2220 і 2012
видів відповідно). У першому спостерігається й найвища насиченість ендемічними видами (за
розрахунками, від 240 до 300), на другому місці – Подільська та Донецько – Приазовська
височини. В Україні поширено понад 3,5 тис. асоціацій рослинних угруповань, до Червоної
книги України занесено 511 видів рослин і 382 види тварин.
Збереження біорізноманіття сьогодні є однією з вирішальних умов збереження
самобутності нації. Це різноманіття, і насамперед рослинного світу, що є автотрофним блоком
біосфери й початковою ланкою всіх процесів, які відбуваються в екосистемах (завдяки
кругообігу енергії, речовини та інформації), забезпечує функціонування, стабільність та
екорівновагу біосфери.
1.2. Сучасний стан і тенденції змін біорізноманіття
Негативний вплив техногенних факторів призвів до значної деградації екосистем та
екологічних криз глобального характеру, а саме:
- зміни клімату;
- зменшення товщини озонового шару;
- забруднення екотопів систем важкими металами, нафтопродуктами, хімічними
речовинами;
- випадання кислотних дощів;
 126
- явища спустелення;
-
65 відсотків екосистем світу вже знищено або істотно змінено.
На території нашої країни в I столітті нашої ери проживало близько 1,5 млн. чоловік, які
докорінно змінили рослинність лише на кількох її відсотках. У той час ліси займали близько 50
відсотків території, степи – 35, болота та плавні – 6, солонці та солончаки – 4 і луки – 1
відсоток.
Сьогодні площа території України, яка зайнята лісами (враховуючи лісосмуги),
скоротилась до 15,6 відсотка, луки займають 8,9 відсотка, болота та плавні – 3, степи – менше
як 1 відсоток.
За цей час втрачено 150 – 200 переважно ендемічних видів рослин і тварин, а ще більше
– екосистем, кількість яких неможливо визначити.
Поглиблюються негативні процеси зміни біотичних комплексів у зв'язку з:
- фрагментацією ландшафтів;
- інерцією дії забруднення, зумовленого промисловою й сільськогосподарською
виробничою діяльністю та функціонуванням житлово–комунального сектору економіки;
- екологічними катастрофами, спровокованими в процесі комуністичних будов і
перетворень природи (осушення, обводнення, будівництва та експлуатації каналів, кар'єрів,
водосховищ, надмірною вирубкою лісів та виловом риби тощо);
- необґрунтованим застосуванням нових технологій, що спричинило утворення
значного обсягу токсичних і радіоактивних матеріалів, джерел випромінювання;
- інтродукцію неаборигенних видів рослин і тварин;
- непродумані форми дачного будівництва;
- масштабної невпорядкованої військової діяльності;
- несистемний розвиток транспортної інфраструктури.
-
Втручання в довкілля порушило систему землекористування, а на селі також і уклад
життя, створило регіональні загрози катастрофічного характеру. Це стосується зокрема, зміни
гідрологічних та гідротермічних характеристик ландшафтів, показників альбедо й відповідно
комплексу екологічних факторів довкілля, системи еконіш, що є критичним як для багатьох
видів організмів, насамперед стенотопних, так і для екосистем у цілому.
Негативними факторами в сучасних умовах є:
- наростання тенденції старіння та амортизації виробничої й транспортної
інфраструктури, житлового фонду, технологій та основних фондів;
- виснаження ресурсів, ємностей і самовідновних можливостей популяцій та
екосистем (і відповідно зменшення можливостей щодо надання "екологічних" послуг
суспільству);
- критичне нагромадження обсягів відходів та забруднення;
- приватизаційні процеси і переділ майна та виробничих потужностей;
- процеси, пов'язані з глобалізацією і біотехнологією.
-
Глобалізаційні процеси, які відзначаються соціально – економічною багатовекторністю й
пов'язані з торговельною експансією, зумовлюють посилення конкуренції за користування
ресурсами, наростання споживацьких настроїв та соціальних неекологічних маніпуляцій на
фоні збільшення ролі транснаціональних корпорацій, воєнних та технологічних загроз.
Реальними також є можливі негативні наслідки від розбудови транспортних коридорів,
вступу в СОТ, активізації економічної діяльності в сировинних галузях, насамперед у гірничо –
та нафтовидобувній, пов'язаних із широким використанням транспортних засобів, розбудовою
житла, у тому числі котеджного типу на непорушених природних ділянках, подальшого
збільшення обсягів утворення відходів.
Критичним фактором може стати приватизація землі, яка обмежує створення територій
та об'єктів природно–заповідного фонду та елементів екологічної мережі (далі – екомережа).
 127
2.2. Рівні біорізноманіття:
– популяції організмів і таксономічні групи (популяційно–видовий рівень);
– ценози та біотопи, насамперед природні рослинні угруповання, фауністичні комплекси
(ценотичний рівень);
– екосистеми та екотопи (екосистемний рівень);
– біоми та зони (біомний рівень);
– біорізноманіття України (національний екомережний рівень).
2.3. Основні завдання охорони біорізноманіття:
– мінімізація негативних впливів на біорізноманіття;
– максимальне зміцнення природної основи біорізноманіття;
– проведення відповідних наукових досліджень;
– виховання громадянина та формування розуміння населенням фундаментальної ролі
біорізноманіття в життєдіяльності людини і суспільства.

Напрями охорони біорізноманіття

Популяційно–видовий рівень:
– проведення інвентаризації, у тому числі генетичного різноманіття популяцій тварин і
рослин та сприяння створенню відповідних кадастрів і проведенню таксономічних досліджень,
з урахуванням завдань Глобальної таксономічної ініціативи Конвенції про біорізноманіття,
розроблення відповідної геоінформаційної системи (насамперед щодо видів рослин, грибів і
тварин, занесених до Червоної книги України);
– організація постійних спостережень та моніторингу за станом видів і популяцій, у тому
числі ключових та фонових організмів;
– розробка та реалізація заходів in–situ (національні плани дій), спрямованих на
збереження популяцій окремих видів рослин, грибів і тварин та їх груп, у тому числі занесених
до Червоної книги України та міжнародних переліків рідкісних і таких, що перебувають під
загрозою зникнення, з урахуванням вимог Конвенції про охорону дикої флори та фауни і
природних середовищ існування в Європі;
– створення в зоопарках, розплідниках, ботанічних садах та дендрологічних парках,
інших об'єктах природно–заповідного фонду колекцій, центрів і лабораторій штучного
розведення, реінтродукції та реакліматизації рідкісних і таких, що перебувають під загрозою
зникнення, видів рослин і тварин з метою їх збереження ех–situ;
– інвентаризація генетичного різноманіття популяцій сільськогосподарських тварин і
рослин з метою його збереження та невиснажливого використання, створення колекцій порід і
сортів, генетичних банків агробіорізноманіття;
– сприяння розвитку системи традиційного екологічно збалансованого господарювання;
– запобігання занесенню неаборигенних видів організмів та зменшення ризику
заподіяння від цього шкоди біорізноманіттю, у тому числі аборигенним видам, з урахуванням
положень відповідних правових документів глобального та регіонального рівня.
3.2. Ценотичний рівень:
– інвентаризація природних рослинних угрупувань на геоінформаційній основі з
урахуванням даних щодо типів природних рослинних угруповань, занесених до Зеленої книги
України, забезпечення її ведення;
– забезпечення врахування наявних природних рослинних угруповань, занесених до
Зеленої книги України, під час проектно–планувальної, забудовної та іншої діяльності,
пов'язаної з освоєнням та організацією територій;
– розроблення системи збереження та невиснажливого використання природних
рослинних угруповань, занесених до Зеленої книги України;
– розроблення методології та комплексу заходів щодо виявлення, обліку та збереження
екосистемно–важливих фауністичних комплексів;
 128
– організація збереження фітоценозів, інтра– та екстразональних угруповань, у тому
числі солонців, солончаків, кам'янистих і вапнякових відслонень, пісків;
– створення на територіях природно–заповідного фонду мікроваріантів фітоценозів,
занесених до Зеленої книги України;
– розроблення режимів збереження і відновлення природних рослинних угруповань та
забезпечення їх дотримання.
3.3. Екосистемний рівень:
3.3.1. Гірські екосистеми:
забезпечення формування складних різновікових гірських лісів із корінних
високопродуктивних порід, заліснення еродованих ділянок та відновлення верхньої межі лісу;
розроблення і вжиття заходів щодо збереження печер, їх фауни і флори, та регулювання
частоти відвідування;
оптимізація рівня рекреаційного навантаження на гірські екосистеми, стимулювання
розвитку екологічного (зеленого) туризму;
запровадження природозберігаючих технологій лісозаготівель, переважне застосування
вибіркових і поступових рубок лісу;
заборона ведення нетрадиційного інтенсивного землеробства та розроблення науково
обґрунтованих рекомендацій з питань екологічно збалансованого використання земель у межах
територій гірських систем;
впровадження басейнового підходу до господарювання в горах з урахуванням інтересів
жителів гірських районів і долин;
організація виконання міжнародно–правових документів, пов'язаних зі збереженням
гірських екосистем, насамперед робочої програми з гірського біорізноманіття до Конвенції про
біорізноманіття та Рамкової конвенції про охорону та сталий розвиток Карпат.
3.3.2. Прибережно–морські та морські екосистеми:
ужиття заходів щодо впровадження системи інтегрованого берегового управління, у
тому числі забезпечення винесення в натуру, відтворення та впорядкування прибережних
захисних смуг морів;
розроблення системи збереження і відтворення біорізноманіття Азовського та Чорного
морів, у тому числі шляхом створення морських природних заповідників і національних
природних парків;
організація створення морського та Азовсько – Чорноморського прибережного
екокоридорів;
покращання екологічного стану прибережно – морських і морських екосистем шляхом
ужиття заходів, спрямованих на зменшення їх забруднення і руйнування;
забезпечення виконання вимог робочої програми з морського та прибережного
біорізноманіття до Конвенції про біорізноманіття та вимог Конвенції про захист Чорного моря
від забруднення, протоколів до неї й міжнародного Стратегічного плану дій із захисту Чорного
моря;
створення системи моніторингу переміщення баластних вод з метою запобігання
занесенню неаборигенних видів організмів;
3.3.3. Екосистеми внутрішніх вод:
активізація здійснення заходів, передбачених Національною програмою оздоровлення
басейну р. Дніпра та поліпшення якості води, в частині збереження річкових та озерних
екосистем;
розроблення та вжиття заходів щодо охорони та відновлення заплавних екосистем
басейнів Дунаю, Дністра, Південного Бугу, Сіверського Дінця, малих річок, формування
річкових екокоридорів;
визначення переліку озер, що потребують особливої охорони;
вжиття заходів щодо забезпечення винесення в натуру та впорядкування прибережних
захисних смуг річок;
сприяння досягненню екологічно обґрунтованої лісистості водозбірних басейнів,
 129
забезпечення ведення лісового господарства та лісокористування відповідно до режимів
охорони та використання прибережних смуг і водоохоронних зон;
забезпечення охорони і відтворення рибних та інших водних живих ресурсів, зокрема,
видів місцевої фауни;
активізація участі в міжнародних програмах охорони басейнів Дунаю, Західного Бугу,
Прип'яті, Десни, Сіверського Дінця та реалізації робочої програми з біорізноманіття внутрішніх
вод до Конвенції про біорізноманіття.
3.3.4. Болотні та заплавні екосистеми:
забезпечення максимального збереження боліт;
ренатуралізація болотних масивів у разі визнання її екологічно чи економічно
доцільною, (депонування вуглецю), згідно з вимогами Рамкової конвенції ООН про зміну
клімату;
проведення інвентаризації водно – болотних угідь загальнодержавного, регіонального і
місцевого значення, розроблення та вжиття заходів щодо їх збереження і відтворення;
збереження болотних масивів у регіоні Полісся шляхом впровадження екологічно
обґрунтованої системи збереження боліт та формування екомережі "Поліський екокоридор";
активізація участі установ та організацій у виконанні вимог Конвенції про водно –
болотні угіддя, що мають міжнародне значення, головним чином як середовища існування
водоплавних птахів, Конвенції про охорону мігруючих видів диких тварин, Конвенції про
біорізноманіття, інших міжнародних угод і програм, спрямованих на збереження водно –
болотних екосистем.
3.3.5. Лісові екосистеми:
забезпечення збалансованого функціонування лісового господарства та посилення
екологічного впливу лісів на природні комплекси, послідовне виконання робочої програми з
біорізноманіття лісів до Конвенції про біорізноманіття;
проведення інвентаризації лісів природного походження і пралісів та удосконалення
правового забезпечення їх збереження;
забезпечення відтворення корінних лісових екосистем, в тому числі за рахунок сприяння
самовідновленню;
забезпечення нарощування ресурсного потенціалу лісів, безпечного та невиснажливого
використання лісових ресурсів, з використанням технологій, що сприяють збереженню
біорізноманіття;
збереження та раціональне використання флори і фауни, зокрема мисливських тварин;
збереження генофонду мисливських тварин та його відтворення з метою підвищення
життєздатності та стійкості популяцій;
запобігання інбредній депресії лісової фауни шляхом створення екокоридорів та зміни
структури лісових масивів;
збільшення лісистості за рахунок нарощування обсягів робіт із захисного лісорозведення
та агролісомеліорації;
підвищення стійкості лісових екосистем до негативних факторів (техногенного
забруднення, лісових пожеж, хвороб і шкідників лісу);
удосконалення системи обліку лісових ресурсів, порядку ведення лісового кадастру та
проведення екологічного моніторингу лісів відповідно до міжнародних вимог;
розроблення критеріїв та індикаторів збалансованого розвитку лісового господарства,
впровадження сертифікації лісів;
забезпечення впровадження вимог Рамкової конвенції ООН про зміну клімату, в частині
збільшення депонування вуглецю лісовими масивами за рахунок розширення їх площ та
створення нових насаджень, у тому числі плантаційних, на неугіддях, полезахисних смуг тощо.
створення об'єктів генетичного фонду лісових порід (генетичні резервати, плюсові
насадження, плюсові дерева, колекційні ділянки, лісонасіннєві ділянки, лісонасіннєві плантації,
дослідні та випробні культури тощо).
розроблення водозбірно – ландшафтних засад ведення лісового господарства.
 130
3.3.6. Лучні екосистеми:
проведення картографічного обліку лучних угідь, що збереглися в природному стані, на
основі геоінформаційних систем;
розроблення і здійснення заходів щодо відтворення та поліпшення екологічного стану
лучних екосистем, у тому числі розроблення науково обґрунтованих рекомендацій з питань
екологічно збалансованого землекористування в лісостеповій зоні;
розроблення і реалізація заходів щодо екологічно обґрунтованого режиму використання
лучно–степових земель, які мають особливе значення як місця зростання та існування рідкісних
та ендемічних видів рослин і тварин;
створення і відновлення еталонних ділянок лучних ценозів для кожної геоботанічної
провінції лісостепової та степової зони;
удосконалення правового забезпечення з питань збереження луків.
3.3.7. Степові екосистеми:
проведення картографічного обліку на основі геоінформаційних систем степових
ділянок, що збереглися в природному стані;
здійснення наукових досліджень з метою забезпечення збереження, відтворення та
поліпшення екологічного стану степових екосистем, створення і відновлення еталонних ділянок
степових ценозів, реалізація робочої програми з біорізноманіття посушливих та недостатньо
зволожених земель до Конвенції про біорізноманіття;
розроблення науково обґрунтованих рекомендацій щодо екологічно збалансованого
землекористування в степовій зоні;
удосконалення правового забезпечення з питань збереження степів;
вжиття заходів щодо збереження середовищ існування птахів, насамперед дрохви та
хохітви, а також великих травоїдних тварин.
3.3.8. Агроекосистеми:
забезпечення реалізації робочих програм із збереження біорізноманіття посушливих та
недостатньо зволожених земель та з біорізноманіття сільськогосподарських земель до
Конвенції про біорізноманіття;
розроблення та реалізація системи заходів щодо забезпечення екологічно обґрунтованого
співвідношення між структурними компонентами агроландшафтів у різних природних зонах;
забезпечення науково – обґрунтованого виведення з обробітку частини орних земель;
відновлення та практичне впровадження системи традиційного ведення
сільськогосподарського виробництва в межах територій та об'єктів природно–заповідного
фонду з урахуванням їх функціонального зонування та на екологічно вразливих землях,
відтворення осередків традиційного землеробства, бджільництва і тваринництва;
створення системи екологічного моніторингу агроландшафтів для забезпечення
контролю за застосуванням хімічних засобів обробітку та підживлення посівів;
розроблення системи контролю за зміною видів природної флори і видів поширення
яких зумовлено господарською діяльності людини в агроландшафтах;
створення й оголошення територій та об'єктів природно–заповідного фонду в місцях
утримання стад аборигенних порід сільськогосподарських тварин і місцях зростання предків
культурних рослин;
впровадження в межах ділянок екомережі екологічно збалансованих агротехнологій з
ренатуралізації постаграрних земель.
3.3.9. Урбоекосистеми:
розроблення комплексу заходів щодо оздоровлення екологічної ситуації в межах
належних пунктів, зокрема шляхом максимального збереження, розширення та відновлення
лісопаркових зон, збереження і відтворення природного рослинного покриву;
виявлення осередків природної рослинності і територій поширення природних тварин у
межах населених пунктів та сприяння максимальному їх збереженню;
забезпечення оперативного контролю за поширенням неаборигенних видів тварин і
рослин, проведення моніторингу карантинних видів;
 131
розроблення проектів формування екомережі в межах населених пунктів та планів
розширення їх екомережі, механізму їх реалізації в проектах територіального планування;
екологізація планувальної та господарської діяльності в межах населених пунктів.

3.4. Біомний рівень:

визначення стратегії впровадження екологічно обґрунтованого співвідношення між
природною рослинністю та агроландшафтами в природних зонах;
розроблення заходів щодо  екологізації агроландшафтів шляхом відтворення природної
рослинності та сприяння веденню традиційного сільського господарства в критичних
екосистемах;
вжиття заходів щодо реінтродукції видів великих тварин;
ужиття заходів щодо створення біомно–репрезентативної мережі біосферних
заповідників;
реалізація пілотних проектів відновлення природних комплексів Степової зони,
насамперед у межах Азово–Чорноморського та Буджаксько–Слобожанського природних
коридорів.
3.5. Екомережний рівень:
забезпечення формування національної екомережі з дотриманням міжнародних вимог,
забезпечення її сумісності з аналогічними мережами сусідніх країн;
забезпечення створення регіональних екомереж, насамперед у Причорномор'ї, Приазов'ї,
на Поліссі, Поділлі та в Карпатах;
ужиття спеціальних заходів щодо сприяння міграції тварин і розмноження рослин у
місцях перетину природних і транспортних коридорів;
забезпечення захисту біотопів під час міграції та зимівлі тварин, створення системи їх
збереження;
ужиття системних заходів щодо запобігання негативному антропогенному впливу на
природні комплекси елементів національної екомережі.
 132

ЛЕКЦІЯ 16.
ІНСТРУМЕНТИ ТА МЕХАНІЗМИ
ОХОРОНИ БІОРІЗНОМАНІТТЯ
4.1. Нормативно–правові заходи:
удосконалення процедури і механізмів практичної реалізації законодавства та механізмів
контролю за дотриманням вимог законодавства;
удосконалення правового забезпечення і зміцнення інституційних та організаційних
засад збереження біорізноманіття;
запровадження системних дієвих процедур і механізмів виконання міжнародних
зобов'язань;
правове забезпечення пріоритетності збереження біорізноманіття під час провадження
виробничої діяльності, насамперед в аграрному, транспортному, промисловому, енергетичному
секторах економіки, інших видів діяльності, пов'язаних з природокористуванням;
правове забезпечення прозорості прийняття рішень на всіх рівнях виконавчої влади з
метою забезпечення збереження біорізноманіття.
4.2. Інституційні заходи:
створення Національного комітету з питань збереження біорізноманіття та
координаційного інформаційно–аналітичного центру;
забезпечення формування кадрового потенціалу в сфері збереження та невиснажливого
використання біорізноманіття;
удосконалення організаційної діяльності в інституційній сфері збереження та
використання біорізноманіття;
удосконалення механізму поширення інформації;
активізація співпраці органів державної влади, наукових і громадських організацій,
суб'єктів підприємницької діяльності та місцевих територіальних громад у сфері збереження
біорізноманіття.
4.3. Економічні заходи:
удосконалення економічного механізму невиснажливого використання біоресурсів
шляхом впровадження принципів "користувач платить", "забруднювач платить", пільгового
оподаткування суб'єктів господарювання в разі забезпечення ними невиснажливого
використання біоресурсів;
екологізація системи індексів валового внутрішнього продукту;
визначення загальної економічної цінності (пряма вартість використання, непряма
вартість використання, потенційна цінність, цінність невикористання, або соціальна цінність)
складових частин біорізноманіття;
розробка спрощених підходів до економічної оцінки біорізноманіття, зокрема на основі
затрат (вартість відтворення), ренти, альтернативної цінності тощо, та установлення відповідно
до них обґрунтованої ціни біоресурсів, плати за їх спеціальне використання та вдосконалення
дозвільно – ліцензійної діяльності.
4.4. Фінансові заходи:
поліпшення стану фінансування заходів з питань збереження біорізноманіття за рахунок
коштів державного і місцевих бюджетів, державного та місцевих фондів охорони
навколишнього природного середовища;
залучення міжнародних і позабюджетних джерел фінансування;
розроблення і впровадження елементів заохочувального фіскального механізму щодо
збереження та невиснажливого використання біорізноманіття.
фінансування природоохоронних заходів, передбачених Програмою, здійснюватиметься
за рахунок коштів Державного бюджету України (як загальної частини Держбюджету, так і за
рахунок Державного фонду охорони навколишнього природного середовища України).
Загальна сума фінансування заходів із збереження біорізноманіття складає близько 50 млн. грн
 133
щорічно. Заходи, передбачені Програмою, фінансуватимуться з врахуванням цих коштів, а
також з огляду на економічний стан держави та з залученням коштів з інших джерел.
4.5. Науково–експертні, аудитні, експертизні:
4.5.1. Розроблення системи наукової підтримки реалізації Програми, на засадах
екосистемного підходу, біоекологічного імперативу, соціально – економічного контексту;
4.5.2. Удосконалення процедури екологічної експертизи з метою збереження
біорізноманіття;
4.5.3. Впровадження аудиту щодо збереження біорізноманіття.

4.6. Інформаційно–освітні заходи:

4.6.1. Удосконалення системи підготовки спеціалістів з питань збереження та
невиснажливого використання біорізноманіття шляхом:
– створення на природничих факультетах вищих навчальних закладів кафедр
біорізноманіття й таксономії;
– опрацювання пропозицій щодо обґрунтування необхідності запровадження нових
біологічних і географічних спеціальностей та дисциплін, зокрема таких, як моніторинг
довкілля, біорізноманіття, основи загальної таксономії, таксономія тварин, таксономія рослин,
таксономічні основи біорізноманіття, новітні інформаційні технології моніторингу і збереження
біорізноманіття;
– створення навчального комплексу екологічної освіти і виховання в системі "дитячий
садок – школа – ліцей – інститут.
4.6.2. Активізація пропаганди з питань збереження біорізноманіття серед широких верст
населення шляхом:
– створення відповідних кінофільмів, теле – та радіопередач, започаткування роботи
телевізійного каналу та радіопрограм;
– збільшення обсягу випуску друкованих видань, присвячених збереженню та
невиснажливому використанню біорізноманіття;
– забезпечення систематичного проведення природоохоронних акцій на національному,
регіональному та місцевому рівні;
– підготовка та видання довідників, енциклопедій, науково–популярних видань та інших
матеріалів, присвячених еволюції, стану і тенденціям змін біорізноманіття України;
– забезпечення висвітлення природоохоронних питань у дитячих виданнях;
– створення порталу, присвяченого біорізноманіттю;
– організації наукових та науково – суспільних форумів з питань збереження
біорізноманіття;
– створення системи регіональних екопросвітницьких центрів.
4.6.3. Забезпечення підвищення кваліфікації посадових осіб, діяльність яких пов'язана з
використанням біоресурсів.

4.7. Міжнародне співробітництво:

розширення співпраці в сфері двосторонніх міждержавних та міжміністерських угод з
питань збереження біорізноманіття;
зміцнення співробітництва з міжнародними організаціями в сфері збереження
біорізноманіття, насамперед з Глобальною екологічною фундацією, Програмою ООН з
довкілля, Організацією ООН з питань харчування та сільського господарства;
підготовка пропозицій щодо поліпшення співробітництва з Європейським Союзом, з
метою гармонізації нормативно–правової бази та процедур надання технічної допомоги;
забезпечення впровадження на національному рівні заходів, визначених міжнародними
договорами, стороною яких є Україна;
зміцнення регіонального і транскордонного співробітництва шляхом укладення
відповідних міжнародних документів, планів дій та виконання спільних проектів і програм;
 134
сприяння формуванню Всеєвропейської екомережі та виконанню вимог Всеєвропейської
стратегії збереження біологічного та ландшафтного різноманіття;
поглиблення співпраці з ЮНЕСКО, впровадження положень Конвенції про міжнародну
торгівлю видами дикої фауни та флори, що перебувають під загрозою зникнення;
урахування рекомендацій Конференцій Сторін Конвенції про біорізноманіття.
 135

ЛЕКЦІЯ 17.
РЕЗУЛЬТАТИ ОХОРОНИ БІОРІЗНОМАНІТТЯ
Охорона біорізноманіття дає змогу:
уникнути безповоротної втрати частини гено–, демо–, цено– та екофонду, забезпечити
підтримання екологічної рівноваги на території України;
впровадити в практику господарювання елементи екологічно безпечного,
збалансованого використання природних ресурсів;
оптимізувати природно–ресурсний потенціал, насамперед рекреаційний, туристичний та
біоресурсний, особливо в Карпатах, Криму та Поліссі, переорієнтувати відповідні сектори
економіки на екологічно орієнтоване та економічно більш вигідне в стратегічній перспективі
господарювання;
поліпшити інфраструктуру регіонів та збалансувати їх соціально–економічний розвиток,
зменшити рівень безробіття та соціальної напруги;
поліпшити стан здоров'я населення;
удосконалити економічні механізми та концептуальні підходи до збереження
біорізноманіття, поліпшити стан фінансування заходів щодо збереження біорізноманіття;
поліпшити просторові та якісні показники біорізноманіття, що сприятиме позитивним
змінам у стані довкілля на локальному та регіональному рівні (мезоклімат, якість водних
ресурсів, обводнення, зокрема малих річок);
сформувати цілісну національну екомережу України, що сприятиме, зокрема
відтворенню біогеохімічних кругообігів, розширенню межі поширення дикорослих рослин і
тварин, підвищенню ймовірності виживання нечисленних популяцій;
зменшити загрозу спустелювання, дегуміфікації та деградації земель;
покращити систему екологічного виховання, освіти та інформування;
враховувати ризики, пов'язані з появою живих змінених організмів, під час застосування
біотехнологій;
відтворити деградовані екосистеми та сприяти збереженню видів тварин, які
перебувають під загрозою зникнення;
запобігати інтродукції неаборигенних видів організмів, які загрожують екосистемам,
аборигенним видам або здоров'ю населення;
систематизувати нормативно–правові документи й гармонізувати їх з міжнародними з
метою підвищення іміджу України;
скоординувати діяльність органів виконавчої влади, органів місцевого самоврядування,
суб'єктів господарювання та громадських організацій щодо збереження біорізноманіття;
активізувати міжнародну співпрацю щодо збереження біорізноманіття, забезпечити
виконання зобов'язань України в цій сфері.
5.2. Перешкоди при охороні біорізноманіття:
інерція свідомості та практики споживання і незбалансованого використання
біоресурсів;
відомчість (галузевість) виробничої діяльності, що перешкоджує впровадженню
екосистемного підходу та державного контролю за діяльністю;
відсутність або недостатній обсяг коштів;
нескоординованість діяльності окремих органів державної влади та суспільних груп;
приватизація та капіталізація.
6. Індикатори охорони біорізноманіття та його моніторинг
збалансованість показника: "видатки/кошти за використання біоресурсів", тобто
розрахунок та запровадження підходу "прибутки/затрати";
обсяг щорічного фінансування робіт, пов'язаних із здійсненням заходів щодо збереження
біорізноманіття (в цілому та в межах окремих напрямів діяльності);
включення розділів (параграфів, елементів) щодо збереження біорізноманіття до освітніх
програм, законів, інформаційних теле– та радіопередач;
 136
удосконалення законодавства з урахуванням питань збереження біорізноманіття;
розроблення галузевих регулятивних документів щодо біорізноманіття (створення та
оновлення переліків);
забезпечення зростання частки природоохоронних територій, у тому числі територій
екомережі та природно–заповідного фонду, до науково обґрунтованих норм;
урахування біоекологічних вимог під час розроблення проектів державних програм у
галузях, що використовують біо– та земельні ресурси;
створення/зміцнення в органах виконавчої влади усіх рівнів підрозділів з охорони
біоресурсів;
створення управлінської вертикалі в сфері біорізноманіття;
наявність цілісної системи моніторингу, кадастрів, баз даних, створених на основі
геоінформаційних систем, та забезпечення доступу до них;
розроблення та затвердження Переліку індикаторів біорізноманіття згідно з рішеннями
сьомої Конференції Сторін Конвенції про біорізноманіття.
Першочергові кроки щодо збереження біорізноманіття:
формулювання та врахування екологічних вимог у діючих нормативно–правових
документах, пов'язаних з довкіллям, насамперед з його біотичною компонентою;
активізація освітньо–виховної діяльності щодо біорізноманіття;
системне впровадження економічних та обмежувальних заходів, спрямованих на
невиснажливе використання біоресурсів;
невідкладне вжиття заходів для зміцнення природної складової ландшафтів у процесі
забезпечення земельної реформи, в тому числі шляхом резервування цінних територій для
наступного заповідання.
завершення входження в систему міжнародного екологічного права та забезпечення
практичної гармонізації українського права з країнами ЄС;
реформування системи державного контролю в сфері збереження біорізноманіття;
поліпшення роботи з виконання програм усіх рівнів у цій сфері;
сприяння впровадженню міжнародних проектів з питань збереження біорізноманіття;
пріоритетне виконання завдань щодо створення та оголошення територій та об'єктів
природно–заповідного фонду, передбачених відповідними програмами;
розроблення і подання до Верховної Ради України проекту Державної програми
збереження біорізноманіття.
 137

ЛЕКЦІЯ 18.
ЄВРОПЕЙСЬКІ ПРОЦЕДУРИ ОХОРОНИ ДОВКІЛЛЯ
Охорона біорізноманіття дає змогу:

Вплив людини на водні екосистеми є повсюдним і, як правило, призводить до змін

навколишнього середовища. Для пом'якшення негативних наслідків антропогенного впливу
необхідні значні зусилля для поліпшення екологічної якості деградованих водних об'єктів.
Основна європейська ініціатива з оцінки та поліпшення якості води, Водна Рамкова Директива
(ВРД) (EC, 2000), вимагає від усіх країн-членів Європейського співтовариства оцінювати
екологічну якість водних об'єктів, що часто призводить до розробки нових методологій оцінки.
Основна оцінка стосується екологічної якості і включає наступні чотири групи організмів:
 фітопланктон;
 водна флора;
 макробезхребетні;
 риба.
Якість цієї оцінки значною мірою залежить від вибору відповідних чутливих
індикаторів.

Біологічні метрики
Біологічні метрики можуть бути згруповані у наступні типи (Birk et al., 2012):
(1) метрики, які враховують не екологічні характеристики, а таксономію ("таксономічні
метрики"):
 – метрики багатства, тобто кількість таксонів певної групи організмів (наприклад,
загальне багатство таксонів, багатство таксонів Ephemeroptera, Trichoptera та
Plecoptera) та пропорційні метрики багатства;
 – метрики чисельності та продуктивності (включаючи вікову та розмірну
структуру), також виражені у відсотках від загальної кількості;
 – метрики різноманіття, тобто поєднання метрик багатства та чисельності тобто
поєднання показників багатства та чисельності;
 – методи, засновані на порівнянні таксономічних угруповань між ділянками
(наприклад, багатовимірні підходи).
(2) метрики, що враховують екологічні характеристики ("аутекологічні метрики"):
 чутливість до порушення (при цьому порушенням може бути збагачення
поживними речовинами, органічне забруднення, підкислення тощо),
 аутекологічні ознаки,
 індивідуальний стан (наприклад, стан здоров'я, фізіологічні особливості)
 аборигенні та неаборигенні (чужорідні) таксони.
(3) небіотичні метрики (наприклад, просторова протяжність придатних оселищ).

Риби
Угруповання риб є одними з найкращих індикаторів екологічної якості прісних вод,
оскільки риби займають усі трофічні рівні, включаючи вищих хижаків, у водних харчових
ланцюгах, і тому часто інтегрують вхідні ресурси та вплив навантажень в екосистемі.

Евтрофікація
Евтрофікація – це процес, за якого водойми збагачуються азотом, фосфором та
органічними сполуками, збільшуючи продукцію водних рослин і водоростей. Від евтрофікації
 138
залежить трофічний рівень водойми. Трофічна класифікація водойми може бути здійснена за
допомогою декількох показників якості води, які включаюють:
 прозорість води (глибина диска Секкі);
 каламутність (вміст зважених речовин у воді);
 концентрація хлорофілу-а (вказує на біомасу водоростей);
 концентрація загального фосфору (переважний фактор евтрофікації прісноводних
водойм);
 концентрація загального азоту (переважний фактор евтрофікації морських та
солоноводних водойм).

Індексом трофічного стану Карлсона (Trophic State index – TSI) коливається від 0 до 100.
Діапазон TSI у межах від 0 до 30 характеризує оліготрофні водойми, у яких вода дуже прозора,
вміст фосфору низький, а водорості рідкісні. Від 30 до 50 – це рівень, що свідчить про
збільшення водоростей за рахунок більш доступного фосфору. Якщо TSI перевищує 50, це
описує гіперетрофне середовище існування.

Таблиця 1. Класи якості води за Індексом трофічного стану Карлсона (Trophic State index – TSI)
(Carlson, 1977)
Chl-a,
µgL−1 Трофічний клас (Trophic Стан якості води
TSI SD, см TP, µgL−1
(surface class) (water quality)
)
Чиста вода, кисень присутній протягом
<30 <0.95 >26.2 <6
усього року навіть на дні водойми
Оліготрофний (Oligotrophy)
Дно мілководних озер може стати
30–40 0.95–2.6 13.1–26.2 6–12
аноксичним
40–50 2.6–7.3 6.6–13.1 12–24 Мезотрофний (Mesotrophy) Вода помірно прозора більшу частину літа
Можливі проблеми з водоростями та
50–60 7.3–20 3.3–6.1 24–48
водними рослинами
Еутрофний (Eutrophy) Домінують ціанобактерії, водоростеві
60–70 20–56 1.6–3.3 48–96 нальоти та проблеми з водними
рослинами
Густі водорості та макрофіти, світло
70–80 56–155 0.8–1.6 96–192 Гіпертрофний обмежене
(Hypereutrophy)
>80 >155 <0.8 192–384 Водоростеві нальоти, мало водних рослин
Умовні позначки: TP – концентрація загального фосфору (total phosphorus), Chl-a – концентрація хлорофілу-а (chlorophyll-a), SD – прозорість
води за результатами вимірювання диском Секкі (Secchi disk).

Рис. 1. Вимірювання прозорості води диском Секкі

 139

ПИТАННЯ ДЛЯ САМОСТІЙНОГО КОНТРОЛЮ ЗНАНЬ

1) Які напрямки включає сучасна екологія?

2) Які методи досліджень використовує сучасна екологія?
3) Які визначення екології відповідають її сучасним завданням, на вашу думку?
4) Чи існує прямий зв’язок між технологічним прогресом і вирішенням екологічних
проблем?
5) Чи можна розглядати природу як «ріг достатку»?
6) Що необхідно змінити людству для вирішення екологічних проблем?
7) Чи можливе «нульове зростання» світової економіки при збільшенні чисельності
світового населення?
8) У чому полягає сенс концепції «сталого розвитку»?
9) Які екологічні наслідки забруднення ґрунту важкими металами?
10) У чому відмінність визначення екології Е. Геккеля від сучасного підходу?
11) Як зрозуміти поняття «оселище»?
12) Яка кількість екологічних чинників вам відома?
13) Чим відрізняються ресурси і умови?
14) Що таке адаптація?
15) Які екологічні чинники називають подразниками, обмежувачами, модифікаторами та
сигналами?
16) Що таке «оптимум екологічного чинника»?
17) Які основні закономірності впливу екологічних чинників вам відомі?
18) Яку назву має явище порушення оптимуму відносно будьякого чинника?
19) Як зрозуміти неспівпадання екологічних спектрів окремих видів?
20) Сформулюйте правило обмежуючих чинників.
21) Хто вперше запропонував термін «екологічна ніша»?
22) Чи можуть співіснувати види з однаковою екологічною нішею?
23) Дайте інтегральну характеристику екологічної ніші за Хатчинсоном.
24) Які відмінності існують між поняттями «фундаментальна ніша» та «реалізована ніша»?
25) Вказати основні нормативні акти, на підставі яки проводиться охорона біорізноманіття в
Україні.
26) Надати загальну характеристику біорізноманіття України.
27) Надати характеристику сучасного стану і тенденцій змін біорізноманіття України та
світу.
28) Надати характеристику негативним факторам, які спричиняють зміни біорізноманіття.
29) Вказати рівні біорізноманіття.
30) Основні завдання охорони біорізноманіття.
31) Популяційно–видовий рівень охорони біорізноманіття.
32) Ценотичний рівень охорони біорізноманіття.
33) Екосистемний рівень охорони біорізноманіття: гірські екосистеми.
34) Екосистемний рівень охорони біорізноманіття: прибережно–морські та морські
екосистеми.
35) Екосистемний рівень охорони біорізноманіття: екосистеми внутрішніх вод.
36) Екосистемний рівень охорони біорізноманіття: болотні та заплавні екосистеми.
37) Екосистемний рівень охорони біорізноманіття: лісові екосистеми.
38) Екосистемний рівень охорони біорізноманіття: лучні екосистеми.
39) Екосистемний рівень охорони біорізноманіття: степові екосистеми.
40) Екосистемний рівень охорони біорізноманіття: агроекосистеми.
41) Екосистемний рівень охорони біорізноманіття: урбоекосистеми.
42) Біомний рівень охорони біорізноманіття.
43) Екомережний рівень охорони біорізноманіття.
 140
44) Нормативно–правові заходи охорони біорізноманіття.
45) Інституційні заходи охорони біорізноманіття.
46) Економічні заходи охорони біорізноманіття.
47) Фінансові заходи охорони біорізноманіття.
48) Науково–експертні, аудитні, експертизні заходи охорони біорізноманіття.
49) Інформаційно–освітні заходи охорони біорізноманіття.
50) Роль міжнародного співробітництва в охороні біорізноманіття.
51) Результати охорони біорізноманіття.
52) Перешкоди при охороні біорізноманіття.
53) Індикатори охорони біорізноманіття та його моніторинг.
54) Першочергові кроки щодо збереження біорізноманіття.
 141

ЛІТЕРАТУРА
Akimov, M. P. (1948). Biocoenosis working scheme of life forms biomorphes. Sci. Reports
Dnipropetrovsk. State University, 1(61–64).
Akimov, M. P. (1954). Biomorphological method of studying of biocoenosis. Bulletin of Naturalists
Society, LIX(3), 27–36.
Andrusevich, K. V., Zhukov, A. V., & Kunah, O. N. (2014). Ecomorphic organisation of the
mesopedobionts community as the basis of the anthropogenic soils zoological diagnostic. The
Journal of V.N.Karazin Kharkiv National University. Biology, 1126(22), 89–97.
Apostolov, L. G. (1981). Pest entomofauna of the forest biocenosis of Central Dnieper. Vyshcha
Shkola.
Ayuke, F. O. (2010). Soil macrofauna functional groups and their effects on soil structure, as related
to agricultural management practices across agroecological zones of Sub-Saharan Africa.
Wageningen University, Wageningen, NL.
Barsov, V. A. (2001). Assessment of the current state of the Papilionoidea butterflies of the Dnieper-
Orilsky Reserve. Conservation Work, 7(1), 39–43.
Beklemishev, K. V. (1961). On the special structure of plankton communities in dependence on the
type of oceanic circulation. Oceanologia, 1(6), 1051–1072.
Beklemishev, K. V. (1973). Biotopes of marine biocenosises. In Problems of Biogeocenology (pp. 23–
37). Nauka.
Belgard, A. L. (1950). Forest vegetation of South–Eeast part of the Ukraine [Lesnaya rastitel`nost`
Yugo-Vostoka USSR]. Shevchenko Kiev State University Publishing House.
Belgard, A. L. (1971). Steppe Forestry. Forest Industry.
Bertness, M. D., & Callaway, R. (1994). Positive interactions in communities. Trends in Ecology &
Evolution, 9(5), 191–193. https://doi.org/10.1016/0169-5347(94)90088-4
Birk, S., Bonne, W., Borja, A., Brucet, S., Courrat, A., Poikane, S., Solimini, A., van de Bund, W.,
Zampoukas, N., & Hering, D. (2012). Three hundred ways to assess Europe’s surface waters: An
almost complete overview of biological methods to implement the Water Framework Directive.
Ecological Indicators, 18, 31–41. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2011.10.009
Blog at WordPress.com. (2014). Are soil bacteria harmful? Soils Matter, Get the Scoop!
Bondarev, D. L., Kunah, O. M., Fedushko, M. P., & Gubanova, N. L. (2019). The impact of temporal
patterns of temperature and precipitation on silver Prussian carp (Carassius gibelio) spawning
events. Biosystems Diversity, 27(2), 106–117. https://doi.org/10.15421/011915
Briones, M. J. I. (2018). The Serendipitous Value of Soil Fauna in Ecosystem Functioning: The
Unexplained Explained. Frontiers in Environmental Science, 6.
https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00149
Cain, S. A. (1950). Life-forms and phytoclimate. The Botanical Review, 16(1), 1–32.
https://doi.org/10.1007/BF02879783
Carlson, R. E. (1977). A trophic state index for lakes1. Limnology and Oceanography, 22(2), 361–369.
https://doi.org/10.4319/lo.1977.22.2.0361
Chen, C., Ejack, L., Chénier, M. R., & Whalen, J. K. (2021). Earthworm functional groups are related
to denitrifier activity in riparian soils. Pedosphere, 31(3), 413–422.
https://doi.org/10.1016/S1002-0160(20)60084-4
Clarke, G. L. (1954). Elements of ecology. Wiley.
Clifford, N. J., Harmar, O. P., Harvey, G., & Petts, G. E. (2006). Physical habitat, eco-hydraulics and
river design: a review and re-evaluation of some popular concepts and methods. Aquatic
Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 16(4), 389–408.
https://doi.org/10.1002/aqc.736
Connell, J. H. (1978). Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science, 199(4335), 1302–1310.
https://doi.org/10.1126/science.199.4335.1302
Connor, D. (1995). The development of a biotope classification in Great Britain and Ireland –
principles and structure of classification. In K. Hiscock (Ed.), Classification of Benthic Marine
 142
Biotopes of the North–East Atlantic. Proceedings of a BioMar-Life workshop held in Cambridge,
16–18 November 1994 (pp. 30–46). Joint Nature Conservation Committee.
Curtis, J. T., & McIntosh, R. P. (1951). An Upland Forest Continuum in the Prairie-Forest Border
Region of Wisconsin. Ecology, 32(3), 476–496. https://doi.org/10.2307/1931725
Dahl, F. (1908). Grundsaetze und grundbegriffe der biozönotischen forschung. Zoologischer Anzeiger,
33, 349–353.
Didukh, Y., Kontar, I., & Boratynski, A. (2018). Phytoindicating Comparison of Vegetation of the
Polish Tatras, the Ukrainian Carpathians, and the Mountain Crimea. In Geobotany Studies (pp.
185–210). Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-319-68738-4_9
Didukh, Y. P. (2011). The ecological scales for the species of Ukrainian flora and their use in
synphytoindication. Phytosociocenter.
Diekmann, M. (1995). Use and improvement of Ellenberg’s indicator values in deciduous forests of
the Boreo-nemoral zone in Sweden. Ecography, 18(2), 178–189. https://doi.org/10.1111/j.1600-
0587.1995.tb00339.x
Dussault, A. C. (2022). Functionalism without Selectionism: Charles Elton’s “Functional” Niche and
the Concept of Ecological Function. Biological Theory, 17(1), 52–67.
https://doi.org/10.1007/s13752-020-00360-9
EC. (2000). Directive 2000/60/EC of the European Parliament and the Council of 23rd October 2000
establishing a framework for community action in the field of water policy. Official Journal of
the European Communities, L327, 1–72.
Elise. (2018). Common periwinkle (Littorina littorea). Seashore to Forest Floor.
http://www.seashoretoforestfloor.com/common-periwinkle-littorina-littorea/
Ellenberg, H. (1954). Ueber einige fortschritte der kausalen Vegetationskunde. Vegetatio, 5–6(1), 199–
211. https://doi.org/10.1007/BF00299574
Ellenberg, H. (1974). Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. In Scripta geobotanica, 9 (pp. 1–
197).
Ellenberg, H. (1979). Zeigerwerte der Gefisspflanzen Mitteleuropas (2nd ed.). Scripta Geobotanica.
Elton, C. (1927). Animal Ecology. Macmillan Co.
Foissner, W. (1999). Soil protozoa as bioindicators: pros and cons, methods, diversity, representative
examples. In Invertebrate Biodiversity as Bioindicators of Sustainable Landscapes (pp. 95–112).
Elsevier. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-50019-9.50009-1
Gauch, H. G., & Whittaker, R. H. (1972). Coenocline Simulation. Ecology, 53(3), 446–451.
https://doi.org/10.2307/1934231
Gause, G. F. (1934). The Struggle for Existence. Williams and Wilkins.
Gilarov, M. S. (1949). Features of soil as a environment and its significance in the evolution of insects.
USSR Academy of Sciences Press.
Gilarov, M. S. (1965). Zoological methods of the soils diagnostic [Zoologicheskij metod diagnostiki
pochv]. Nauka.
Gleason, H. A. (1926). The Individualistic Concept of the Plant Association. Bulletin of the Torrey
Botanical Club, 53(1), 7. https://doi.org/10.2307/2479933
Gonzalez, G., Willig, M. R., & Waide, R. B. (2013). Ecological gradient analyses in a tropical
landscape: multiple perspectives and emerging themes. In G. Gonzalez, M. R. Willig, & R. B.
Waide (Eds.), Ecological Bulletins 54 (pp. 13–20). Wiley-Blackwell.
Gouhier, T. C., & Guichard, F. (2014). Synchrony: Quantifying variability in space and time. Methods
in Ecology and Evolution, 5(6), 524–533. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12188
Grinnell J. (1917). The niche relationship of the California Thrasher. The Auk: Ornithological
Advances, 34(4), 427–433. https://doi.org/doi.org/10.2307/4072271
Grinnell, J. (1917). The Niche-Relationships of the California Thrasher. The Auk, 34(4), 427–433.
https://doi.org/10.2307/4072271
Gritsan, Y. I., Kunah, O. M., Fedushko, M. P., Babchenko, A. V., Sirovatko, V. O., Zhukov, O. V., &
Kotsun, V. I. (2019). Albedo of the soil cover as a factor of the temporal dynamics of readily
available soil moisture in the technosols of the Nikopol manganese ore basin. Agrology, 2(3),
 143
161–169. https://doi.org/10.32819/019024
Gritsan, Y. I., Kunakh, O. M., Dubinina, J. J., Kotsun, V. I., & Tkalich, Y. I. (2019). The catena aspect
of the landscape diversity of the «Dnipro-Orilsky» natural reserve. Journal of Geology,
Geography and Geoecology, 28(3), 417–431. https://doi.org/10.15421/111939
Harrison, P. A., Berry, P. M., Simpson, G., Haslett, J. R., Blicharska, M., Bucur, M., Dunford, R.,
Egoh, B., Garcia-Llorente, M., Geamănă, N., Geertsema, W., Lommelen, E., Meiresonne, L., &
Turkelboom, F. (2014). Linkages between biodiversity attributes and ecosystem services: A
systematic review. Ecosystem Services, 9, 191–203. https://doi.org/10.1016/j.ecoser.2014.05.006
Hättenschwiler, S., Tiunov, A. V., & Scheu, S. (2005). Biodiversity and litter decomposition in
terrestrial ecosystems. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 36, 191–218.
https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.36.112904.151932
Huang, W., González, G., & Zou, X. (2020). Earthworm abundance and functional group diversity
regulate plant litter decay and soil organic carbon level: A global meta-analysis. Applied Soil
Ecology, 150, 103473. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2019.103473
Hutchinson, G. E. (1957). Concluding Remarks. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative
Biology, 22(0), 415–427. https://doi.org/10.1101/sqb.1957.022.01.039
Hutchinson, G. E. (1959). Homage to Santa Rosalia or Why Are There So Many Kinds of Animals?
The American Naturalist, 93(870), 145–159. https://doi.org/10.1086/282070
Hutchinson, G. E. (1965). The niche: an abstractly inhabited hypervolume. The ecological theatre and
the evolutionary play. Yale Univ. Press.
Jhon, A. H., Rauf, A., Sabrina, T., & Akoeb, E. N. (2019). Soil macrofauna in Oil palm plantation of
Sei Liput. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science, 305(1), 012005.
https://doi.org/10.1088/1755-1315/305/1/012005
Johnson, R. H. (1910). Determinate evolution in the color-pattern of the lady-beetles. Carnegie
Institution of Washington. https://doi.org/10.5962/bhl.title.30902
Jowett, I. G. (1993). A method for objectively identifying pool, run, and riffle habitats from physical
measurements. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, 27(2), 241–248.
https://doi.org/10.1080/00288330.1993.9516563
Koshelev, A. I., Pakhomov, O. Y., Kunakh, O. M., Koshelev, V. A., & Fedushko, M. P. (2020).
Temporal dynamic of the phylogenetic diversity of the bird community of agricultural lands in
Ukrainian steppe drylands. Biosystems Diversity, 28(1), 34–40. https://doi.org/10.15421/012006
Koshelev, O. I., Koshelev, V. O., Fedushko, M. P., & Zhukov, O. V. (2020). Time turnover of species
in bird communities: the role of landscape diversity and climate change. Biosystems Diversity,
28(4), 433–444. https://doi.org/10.15421/012056
Kotroczó, Z., Juhos, K., Biró, B., Kocsis, T., Pabar, S. A., Varga, C., & Fekete, I. (2020). Effect of
Detritus Manipulation on Different Organic Matter Decompositions in Temperate Deciduous
Forest Soils. Forests, 11(6), 675. https://doi.org/10.3390/f11060675
Kristan, W. (2019). Control of Locomotion in Annelids. In J. H. Byrne (Ed.), The Oxford Handbook of
Invertebrate Neurobiology (pp. 450–470). Oxford University Press.
https://doi.org/10.1093/oxfordhb/9780190456757.013.22
Kunah, O. M., Pakhomov, O. Y., Zymaroieva, А. А., Demchuk, N. I., Skupskyi, R. M., Bezuhla, L. S.,
& Vladyka, Y. P. (2018). Agroeconomic and agroecological aspects of spatial variation of rye
(Secale cereale) yields within Polesia and the Forest-Steppe zone of Ukraine: The usage of
geographically weighted principal components analysis. Biosystems Diversity, 26(4), 276–285.
https://doi.org/10.15421/011842
Kunah, O. N., Prokopenko, E. V., & Zhukov, A. V. (2014). Ecomorphic organisation of the Ukraine
steppe zone spider community. Fundamental and Applied Soil Science, 15(1–2), 101–119.
https://doi.org/10.15421/041410
Kuroda, S., Kunita, I., Tanaka, Y., Ishiguro, A., Kobayashi, R., & Nakagaki, T. (2014). Common
mechanics of mode switching in locomotion of limbless and legged animals. Journal of The
Royal Society Interface, 11(95), 20140205. https://doi.org/10.1098/rsif.2014.0205
MacArthur, R. H. (1958). Population Ecology of Some Warblers of Northeastern Coniferous Forests.
 144
Ecology, 39(4), 599–619. https://doi.org/10.2307/1931600
Macarthur, R., & Levins, R. (1967). The Limiting Similarity, Convergence, and Divergence of
Coexisting Species. The American Naturalist, 101(921), 377–385. https://doi.org/10.1086/282505
Malizia, A., Blundo, C., Carilla, J., Osinaga Acosta, O., Cuesta, F., Duque, A., Aguirre, N., Aguirre,
Z., Ataroff, M., Baez, S., Calderón-Loor, M., Cayola, L., Cayuela, L., Ceballos, S., Cedillo, H.,
Farfán Ríos, W., Feeley, K. J., Fuentes, A. F., Gámez Álvarez, L. E., … Young, K. R. (2020).
Elevation and latitude drives structure and tree species composition in Andean forests: Results
from a large-scale plot network. PLOS ONE, 15(4), e0231553.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0231553
Maslikova, K. P. (2018). Eсomorphic structure of the soil macrofauna communities of technosols of
the Nikopol Manganese Ore Basin. Biosystems Diversity, 26(2), 85–91.
https://doi.org/10.15421/011813
McBrayer, J. F., & Reichle, D. E. (1971). Trophic Structure and Feeding Rates of Forest Soil
Invertebrate Populations. Oikos, 22(3), 381. https://doi.org/10.2307/3543862
Medvedev, V. V. (2013). Time and spatial heterogenization of soil ploughed up. Gruntoznavstvo,
14(1–2), 5–22.
Meurer, K., Barron, J., Chenu, C., Coucheney, E., Fielding, M., Hallett, P., Herrmann, A. M., Keller,
T., Koestel, J., Larsbo, M., Lewan, E., Or, D., Parsons, D., Parvin, N., Taylor, A., Vereecken, H.,
& Jarvis, N. (2020). A framework for modelling soil structure dynamics induced by biological
activity. Global Change Biology, 26(10), 5382–5403. https://doi.org/10.1111/gcb.15289
Möbius, K. (1874). Die Auster und die Austernwirthschaft. Hempel und Parey.
Möbius, K. (2000). The Oyster bank is a biocönose, or a social community. In D. R. Keller & F. B.
Golley (Eds.), The Phylosophy of ecology (From science to synthesis) (pp. 111–114). University
of Georgia Press.
Moore, J. C., Berlow, E. L., Coleman, D. C., De Suiter, P. C., Dong, Q., Hastings, A., Johnson, N. C.,
McCann, K. S., Melville, K., Morin, P. J., Nadelhoffer, K., Rosemond, A. D., Post, D. M., Sabo,
J. L., Scow, K. M., Vanni, M. J., & Wall, D. H. (2004). Detritus, trophic dynamics and
biodiversity. Ecology Letters, 7(7), 584–600. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2004.00606.x
Mucina, L., Bültmann, H., Dierßen, K., Theurillat, J. P., Raus, T., Čarni, A., Šumberová, K., Willner,
W., Dengler, J., García, R. G., Chytrý, M., Hájek, M., Di Pietro, R., Iakushenko, D., Pallas, J.,
Bergmeier, E., Santos Guerra, A., Ermakov, N., Valachovič, M., … Tichý, L. (2016). Vegetation
of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and
algal communities. Applied Vegetation Science, 19, 3–264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257
Mueller-Dombois, D., & Ellenberg, H. (1974). Aims and Methods of Vegetation Ecology. John Wiley
& Sons.
Naveh, Z., & Lieberman, A. S. (1994). Landscape Ecology: Theory and application (2nd ed.).
Springer-Verlag.
Newson, M. D., & Newson, C. L. (2000). Geomorphology, ecology and river channel habitat:
mesoscale approaches to basin-scale challenges. Progress in Physical Geography: Earth and
Environment, 24(2), 195–217. https://doi.org/10.1177/030913330002400203
Odum, E. P. (1968). Energy Flow in Ecosystems: A Historical Review. American Zoologist, 8(1), 11–
18. https://doi.org/10.1093/icb/8.1.11
Olenin, S., & Ducrotoy, J.-P. (2006). The concept of biotope in marine ecology and coastal
management. Marine Pollution Bulletin, 53(1–4), 20–29.
https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2006.01.003
Padmore, C. (1998). The role of physical biotopes in determining the conservation status and flow
requirements of British rivers. Aquatic Ecosystem Health and Management, 1(1), 25–35.
https://doi.org/10.1016/s1463-4988(98)00004-9
Ramenskiy, L. G., Tsatsenkin, I. A., Chizhikov, O. N., & Antipin, N. A. (1956). Ecological evaluation
of the fodder lands by vegetation cover. Sel’khozgiz.
Ramensky, L. G. (1924). Main regularities of vegetation cover and methods of their study. Bulletin of
Experimental Affairs of Mid-Chernozem Region. Voronezh: Regional Editing Office of the
 145
Publishing House of the People’s Commissariat for Agriculture, 1–2, 37–73.
Ramensky, L. G. (1938). Introduction to Comprehensive Soil and Geobotanical Investigations of
Land. Sel’khozgiz.
Raunkiaer, C. (1934). The life forms of plants and statistical geography. Oxford University Press.
Raunkiaer, C. (1937). Plant life forms. Clarendon Press.
Razumovsky, O. S. (2003). Adaptacionizm and behavioural science in the context of the problems of
evolution and meaning of life activity. Polignozis, 2(22). http://www.polygnozis.ru/default.asp?
num=6&num2=132
Roy, S., Roy, M. M., Bano, R., & Saxena, P. (2017). Soil Microarthropods: Biodiversity and Role in
Grassland and Agroforestry Ecosystems. In Agroforestry (pp. 669–689). Springer Singapore.
https://doi.org/10.1007/978-981-10-7650-3_26
Rundel, P. W. (1981). Fire as an Ecological Factor. In Physiological Plant Ecology I (pp. 501–538).
Springer Berlin Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-642-68090-8_17
Sayer, E. J. (2006). Using experimental manipulation to assess the roles of leaf litter in the functioning
of forest ecosystems. In Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society (Vol. 81,
Issue 1, pp. 1–31). https://doi.org/10.1017/S1464793105006846
Scharenbroch, B. C., Lloyd, J. E., & Johnson-Maynard, J. L. (2005). Distinguishing urban soils with
physical, chemical, and biological properties. Pedobiologia, 49(4), 283–296.
https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2004.12.002
Shelford, V. E. (1911). Ecological succession. I. Stream fishes and the method of physiographic
analysis. The Biological Bulletin, 21(1), 9–35. https://doi.org/10.2307/1535983
Shelford, V. E. (1931). Some concepts of bioecology. Ecology, 12(3), 455–467.
https://doi.org/10.2307/1928991
Sofo, A., Mininni, A. N., & Ricciuti, P. (2020). Soil Macrofauna: A key Factor for Increasing Soil
Fertility and Promoting Sustainable Soil Use in Fruit Orchard Agrosystems. Agronomy, 10(4),
456. https://doi.org/10.3390/agronomy10040456
Songs of Insects. (2022). Marsh Meadow Grasshopper (Chorthippus curtipennis). Song of a Marsh
Meadow Grasshopper (Scroll down for Explanation and Additional Recordings!).
http://songsofinsects.com/grasshoppers/marsh-meadow-grasshopper
Sørensen, T. (1936). Some ecosystemtical characteristics determined by Raunkiær’s circling method.
In “To designate the fundamental unit of ecological plant sociology I propose the term ecotope,
viz. the field delimited as an object of investigation within a given ecosystem (Tansley)” (pp. 474–
475). Nordiska (19. skandinaviska) naturforskarmöteti.
Sukachev, V. N. (1942). The idea of the development in phitocenology. Soviet Botany, 1–3, 5–17.
Sukachev, V. N. (1965). Major contemporary issues of the biocenology. Biology Bulletin, 26(3), 249–
260.
Sukachev, V. N., & Dylis, N. V. (1964). The main concepts of the forest biogeoceonology. Nauka.
Sylvain, Z. A., & Wall, D. H. (2011). Linking soil biodiversity and vegetation: Implications for a
changing planet. American Journal of Botany, 98(3), 517–527.
https://doi.org/10.3732/ajb.1000305
Szyszko-Podgórska, K., Kondras, M., Dymitryszyn, I., Matracka, A., Cimoch, M., & Żyfka-
Zagrodzińska, E. (2018). Influence of soil macrofauna on soil organic carbon content.
Environmental Protection and Natural Resources, 29(4), 20–25. https://doi.org/10.2478/oszn-
2018-0018
Tansley, A. G. (1939). The British Isles and their vegetation. Cambridge University Press.
Tarasov, V. V. (2012). Flora of Dnipropetrovsk and Zaporizhia regions (A. P. Travleev (ed.)). Lira (in
Ukranian).
Tessmar-Raible, K., Raible, F., & Arboleda, E. (2011). Another place, another timer: Marine species
and the rhythms of life. BioEssays, 33(3), 165–172. https://doi.org/10.1002/bies.201000096
Tilman, D. (1999). The ecological consequences of changes in biodiversity: A search for general
principles. Ecology, 80(5), 1455–1474. https://doi.org/10.2307/176540
Townsend, C. R., & Hildrew, A. G. (1994). Species traits in relation to a habitat templet for river
 146
systems. Freshwater Biology, 31(3), 265–275. https://doi.org/https://doi.org/10.1111/j.1365-
2427.1994.tb01740.x
Tsvetkova, N. N. (1992). Pecularities of the organic–mineral substances and microelements in forest
biogeoceonosis of the steppe Ukraine. Dnipro National University Press.
Tsyganov, D. N. (1982). Phytoindication of ecological factors in the subzone of mixed coniferous–
broad–leafed forests. Nauka.
Vehmaa, A., Hogfors, H., Gorokhova, E., Brutemark, A., Holmborn, T., & Engström-Öst, J. (2013).
Projected marine climate change: effects on copepod oxidative status and reproduction. Ecology
and Evolution, 3(13), 4548–4557. https://doi.org/10.1002/ece3.839
Voronov, A. G., Drozdov, N. N., Krivoluckij, D. A., & Myalo, E. G. (2002). Biogeography with
Fundamentals of Ecology. Moscow State University Press.
Vsevolodova-Perel, T. S., Sizemskaya, M. L., & Kolesnikov, A. V. (2011). Changes in the species
composition and trophic structure of soil macrofauna upon establishment of forest plantations in
the Caspian semidesert. Biology Bulletin, 38(10), 1050–1055.
https://doi.org/10.1134/S1062359011100189
Vysotsky, G. N. (1925). Cover science. Main Botanical Garden.
Whittaker, R. H. (1967). Gradient analysis of vegetation. Biological Reviews, 42(2), 207–264.
https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.1967.tb01419.x
Whittaker, R. H., Levin, S. A., & Root, R. B. (1973). Niche, Habitat, and Ecotope. The American
Naturalist, 107(955), 321–338. https://doi.org/10.1086/282837
Williams, V. R. (1947). Pedology. Selhozgiz.
Yakovenko, V. M., Dubinina, J. J., & Zhukova, Y. O. (2019). Spatial heterogeneity of the physical
properties of the soil in the floodplain of the small river. Agrology, 2(4), 219‒228.
https://doi.org/10.32819/019031
Yakovenko, V., & Zhukov, O. (2021). Zoogenic structure aggregation in steppe and forest soils. In Y.
Dmytruk & D. Dent (Eds.), Soils under stress (pp. 111–127). Springer International Publishing.
https://doi.org/10.1007/978-3-030-68394-8_12
Yorkina, N., Zhukov, O., & Chromysheva, O. (2019). Potential possibilities of soil mesofauna usage
for biodiagnostics of soil contamination by heavy metals. Ekologia Bratislava, 38(1), 1–10.
https://doi.org/10.2478/eko-2019-0001
Yorkina, N. V., Kunakh, O. M., & Budakova, V. S. (2019). Ecological niche packing and spatial
organisation of the urban park macrofauna comminity. Agrology, 2(4), 209–218.
https://doi.org/10.32819/019030
Zhirkov, I. A. (2017). Bio-Geography, general and specialty. KMK Scientific Pres.
Zhukov, O., Kunah, O., Dubinina, Y., Zhukova, Y., & Ganzha, D. (2019). The effect of soil on spatial
variation of the herbaceous layer modulated by overstorey in an Eastern European poplar-willow
forest. Ekologia (Bratislava), 38(3), 253–272. https://doi.org/10.2478/eko-2019-0020
Zhukov, O. V. (2018). Interpretation of the plants ceonomorphes from the South-East of Ukraine in
terms of phyto-indicative scales. Acta Biologica Sibirica, 2, 57–69.
https://doi.org/https://doi.org/10.14258/abs.444877
Zhukov, O. V., Zadorozhna, G. O., Maslikova, K. P., Andrusevych, K. V., & Lyadskaya, I. V. (2017).
Tehnosols Ecology. Zhurfond.
Zhukov, A. V. (2006). Hygromorphs of soil animals and their diagnostic value for the identification of
hygrotopes. Problems of the Ecology and Natura Conservation of the Technogenic Region, 6,
113–130.
Zhukov, A. V., Kunah, O. N., Novikova, V. A., & Ganzha, D. S. (2016). Phytoindication estimation of
soil mesopedobionts communities catena and their ecomorphic organization. Biological Bulletin
of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6(3), 91–117.
https://doi.org/10.15421/201676
Zhukov, A. V., Kunakh, O. N., & Pahomov, A. Y. (2007). Biological diversity of Ukraine.
Dnipropetrovsk region. Earthworms (Lumbricidae). Dnipro National University Press.
Zhukov, A. V., & Shatalin, D. B. (2016). Hygrotop and trophotope of steppe Dnieper biogeocenoses as
 147
determinants of β-diversity of earthworm (Lumbricidae) communities. Biological Bulletin of
Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6(2), 188–222.
https://doi.org/10.15421/201651
Zhukov, A. V., & Zadorozhnaya, G. A. (2015). Ecomorphic organisation of the soil body:
geostatistical approach. Studia Biologica, 9(3–4), 119–128. https://doi.org/10.30970/sbi.0903.423
Zhukov, O. V. (2009). The ecomorphic analysis of the soil animals consortions. Svidler press.
Zhukov, O. V. (2011). The ecomorphic matrices of the forest soil mesofauna of the steppe
Pridneprovie: thesis for the degree of Doctor of Biology in the specialty 03.00.16 – ecology.
Dnepropetrovsk. Oles Honchar Dnipro National University.
Zhukov, O. V., Bondarev, D. L., Yermak, Y. I., & Fedushko, M. P. (2019). Effects of temperature
patterns on the spawining phenology and niche overlap of fish assemblages in the water bodies of
the Dnipro River basin. Ecologica Montenegrina, 22, 177–203.
Zhukov, O. V., Kovalenko, D. V., Kramarenko, S. S., & Kramarenko, A. S. (2019). Analysis of the
spatial distribution of the ecological niche of the land snail Brephulopsis cylindrica
(Stylommatophora, Enidae) in technosols. Biosystems Diversity, 27(1), 62–68.
https://doi.org/10.15421/011910
Zhukov, O. V., Kunah, O. N., & Novikova, V. A. (2016). The functional organisation of the
mesopedobionts community of sod pinewood soils on arena of the river Dnepr. Biosystems
Diversity, 24(1), 26–39. https://doi.org/10.15421/011604
Акимов, М. П. (1948). Биоценотическая рабочая схема жизненных форм – биоморф. Науч. Зап.
Днепропетр. Госун–Та, 61–64.
Вернадский, В. И. (1991). Научная мысль как планетное явление (А. Л. Яншин (ed.)). Наука.
Высоцкий, Г. Н. (1950). Учение о влиянии леса на изменение среды его произрастания и на
окружающее пространство (Учение о лесной пертиненции). Гослесбумиздат.
Грицан, Ю. І. (2000). Екологічні основи перетворюючого впливу лісової рослинності на степове
середовище. ДНУ.
Докучаев, В. В. (1949). К учению о зоне природы. Горизонтальные и вертикальные почвенные
зоны. In В. В. Полынов (Ed.), Избранные труды (pp. 481–506). Изд-во АН СССР.
Дылис, Н. В. (1975). Учение о биогеоценозе и его проблемы. Знание.
Левина, Р. Е. (1987). Морфология и экология плодов. Наука.
Сукачёв, В. Н. (1942). Идея развития в фитоценологии. Советская Ботаника, 1–3, 5–17.
Сукачёв, В. Н. (1945). Биогеоценология и фитоценология. Доклады АН СССР, 47(6), 447–449.