1

Лекція 1.
Елементи біомеханіки

Біологічна фізика – це наука, що вивчає фізичні і фізико-хімічні

закономірності в життєдіяльності рослинних і тваринних організмів, системну
організацію процесів життедіяльності на усіх рівнях організації живого
(клітина, тканина, органи, організми, біосфера), а також механізм дії фізичних
факторів на організми. Теоретична будова і моделі біофізики засновані на
фізичних поняттях енергії, сили, типів взаємодії, на загальних поняттях
фізичної кінетики, термодинаміки. Ці поняття відображають природу основних
взаємодій і законів руху тіл, що, як відомо, складає предмет фундаментальної
природничої науки – фізики. В центрі уваги біофізики лежать біологічні
процеси і явища. Біофізика вивчає фізичну основу процесів, які відбуваються у
біологічних системах. Біологічною системою є сукупність живих організмів,
окремий живий організм і будь-яка його частина, наприклад, орган, тканина,
сукупність клітин, окрема клітина, частина клітини, метаболіти, ферменти,
рецептори, які взаємодіють і взаємоперетворюються у складі живого організму.
Частина біологічної системи може мати самостійну назву, залежно від того,
предметом якої науки є ця частина. Існують фізіологічні системи, біохімічні
системи та інші, за назвою відповідних розділів біології (Life science). Таким
чином, біофізика вивчає механізми діяльності і працездатності біологічної
системи на будь-якому рівні її організації (від окремих його частин, окремих
клітин – до складного багатоклітинного організму). Об’єктом вивчення
біофізики є біологічна система будь-якого рівня її організації, а предметом –
фізичне обґрунтування процесів, які відбуваються у біологічних системах.
Незважаючи на складність і взаємозв’язок різних процесів в організмі людини,
часто серед них можна виділити такі, які є близькими до фізичних. Наприклад,
такий складний фізіологічний процес, як кровообіг, за своєю природою є
фізичним, бо пов’язаний з течією рідини (гідродинаміка), розповсюдженням
великих коливань за судинами (коливання і хвилі) та механічною роботою
серця (механіка), генерацією біопотенціалів (електрика) тощо. Дихання
пов’язане з рухом газу (аеродинаміка), тепловіддачею (термодинаміка),
випаровуванням (фазові перебудови) тощо. Дослідження фізики таких
мікропроцесів необхідно для правильної оцінки стану організму, природи
деяких захворювань, дії ліків, призначення правильного курсу лікування тощо.
Цим і займається наука біофізика. Крім того, будь-який прояв життєдіяльності,
будь-яка функція клітин потребує енергії. Енергія потрібна для біосинтетичних
реакцій і різних форм клітинної активності, а будь-яка діяльність клітин завжди
співпадає у часі з розпадом аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ). При
підсиленій, але короткочасній роботі, наприклад, при виконанні бігу на коротку
дистанцію, м’яз працює майже виключно за рахунок АТФ, яка є у цьому м’язі,
 2

тому окремо у біофізиці розглядаються питання перетворення енергії у

біологічних системах. Розділ біофізики, який займається перетворенням енергії
у біологічних системах, має назву біоенергетика. Розвиток і становлення
біофізики як науки, що стоїть на межі біології, фізики, хімії, математики,
відбувався за декількома стадіями. Спочатку біофізика розвивалась як частина
фізіології. У XVIII столітті М. В. Ломоносов, згідно з уявленнями про хімічний
зв’язок подразнюючих молекул матерії з молекулярними й ефірними
структурами нервів, описав механізм подразнень у чутливих нервах та
поширення збудження у нервах. Він також пояснив як виникає відчуття смаку і
нюху. Суттєвий внесок у XVIII столітті мали результати досліджень фізика
Юнга Томаса (1773-1829), який пояснив явище акомодації ока зміною кривизни
кришталика, першим пояснив явище інтерференції світла, розробив теорію
кольорового зору, дослідив деформацію тіл. Італійський фізіолог Л. Гальвані
(1791) поклав початок електробіології, довівши, що в живих тканинах є
електрика.
Основний розвиток біофізики пов’язаний з усвідомленням необхідності
принципового застосування в галузі біології основних законів фізики, як
фундаментальної природничої науки про закони руху матерії. Важливе
загальнометодичне наукове значення для розвитку споріднених до біології
галузей мають отримані у цей період (XVIII-XIX століття) експериментальні
докази закону збереження енергії (I закон термодинаміки), затвердження
принципів хімічної кінетики як основи динамічної поведінки біологічних
систем, концепції відкритих систем та II закону термодинаміки для біологічних
систем. На початку XIX століття французький фізик і фізіолог Пуазель Жан Луї
Марі (1799-1869) вивчав протікання рідини у тонких циліндричних трубках і
внутрішнє тертя, першим застосував ртутний манометр для вимірювання тиску
крові. У середині XIX століття німецький лікар Майер Юліус Роберт (1814-
1878) встановив, що кількість окислювальних продуктів в організмі зростає при
підвищенні роботи, яка ним виконується (одним із перших відкрив закон
збереження і перетворення енергії). Гельмгольц Герман Людвіг Фердинанд
(1821-1894) – німецький лікар-фізіолог і фізик – математично обґрунтував закон
збереження енергії, відмітив його загальну характеристику, розробив
термодинамічну теорію хімічних процесів, визначив швидкість поширення
процесів збудження вздовж нерва та заклав основи сучасної фізіологічної
оптики і фізіологічної акустики. Далі розвиток науки стимулювали винаходи
Дарсенваля Жак Арсена (1851-1940) – французького фізіолога, засновника
електрофізіотерапії. Усе це вплинуло на розвиток біології і, поряд з її
досягненнями, надало успіхів у вивченні структури біополімерів, сприяло
формуванню сучасного провідного напрямку експериментальної біологічної
науки – фізико-хімічної біології, у якому біофізика займає провідне місце. У
XIX столітті фізіологи І. М. Сєченов, О. Ф. Веріго, О. Ф. Самойлов, М. Є.
 3

Веденський, О. О. Ухтомський, Д. С. Воронцов розробили біофізику м’язів і

нервів. К. А. Тімірязєв, спираючись на закон збереження енергії, вперше
встановив (1875) кількісну залежність між швидкістю фотосинтезу і вбиранням
хлорофілом світлових хвиль різної довжини. Український фізіолог В. Ю.
Чаговець, виходячи з теорії електролітичної дисоціації, вперше (1896) висунув
фізико-хімічну теорію електричних явищ у живих тканинах, яку він докладно
розвинув у своїх наступних працях. Радянський фізіолог та біофізик П. П.
Лазарєв вперше розробив точні фізичні методи обліку поглинутої енергії,
встановив зв’язок між поглинанням енергії і фотохімічною дією, розвинув іонну
теорію збудження В. Нернста і розробив теорію адаптації стосовно всіх органів
чуття і центральної нервової системи. П. К. Анохін (1898-1974), учень В.
Бехтєрєва та І. Павлова, сформулював теорію функціональних систем,
запровадивши поняття системогенезу як механізму формування живих систем,
та показавши детермінізм явищ, формування та розвитку систем і критерії їх
визначення. О. Л. Чижевський (1897-1964), творець геліобіофізики та поняття
космічної погоди, вперше встановив механізми впливу Сонячної активності на
біосферу і соціум. Ключовими в роботах були встановлені механізми
електричних явищ в гемодинаміці. В останні десятиріччя найбільш інтенсивно
розвивається радіобіологія – розділ біофізики, що вивчає вплив іонізуючих
випромінювань на живий організм. Відкриття Фредеріком та Ірен Жоліо-Кюрі
(1932) штучної радіоактивності збагатило біологічну науку новими точними
методами дослідження (мічені атоми, авторадіографія, гісторадіографія тощо),
які дали можливість глибоко вивчати обмінні процеси в організмі. Застосування
штучних радіоактивних ізотопів у медицині розширило можливості діагностики
і лікування окремих хвороб, зокрема деяких форм рака. В наш час, коли людина
опанувала ядерну енергію, перед біофізикою постають нові актуальні проблеми:
захист від шкідливих ядерних випромінювань, вивчення впливу на організм
умов міжпланетних подорожей тощо. Ідеї і методи біофізики не тільки
знаходять сьогодні широке застосування при вивченні біологічних процесів на
макромолекулярному рівні, але і розповсюджуються, особливо в останні роки,
на популяційний і екосистемний рівні організації живої природи.
Сьогодні основний зміст біофізики складають наступні завдання:
1) пошук загальних принципів біологічно значущих впливів на
молекулярному рівні;
2) розкриття їхньої природи відповідно до знань сучасної фізики, хімії,
математики;
3) розробка узагальнених понять, які адекватно описують біологічні
явища.
Сучасна біофізика має різні спеціалізації відповідно до рівня організації
об’єктів чи явищ та методів:
 4

– Молекулярна біофізика вивчає фізико-хімічні властивості й

функціональну роль біологічних макромолекул (біополімерів) та молекулярних
комплексів (ультраструктур) живих організмів, які створюють функціональні
одиниці клітин, та характер їхньої взаємодії з іонами, молекулами і радикалами,
їхню просторову будову й енергетику процесів, що в них відбуваються;
– Біофізика клітини вивчає фізико-хімічні основи функціонування
клітини, будову й основні функції біологічних мембран (поверхневої
плазматичної мембрани та мембран внутрішньоклітинних органоїдів): їх
проникненості, каталітичну активність, електро- та хімозбудливість, а також
енергетичні процеси клітини, її механічні та електричні властивості;
– Біофізика органів чуття з’ясовує молекулярні фізико-хімічні механізми
рецепції, вивчає процеси трансформації енергії зовнішніх стимулів у специфічні
реакції нервових клітин і механізмів кодування інформації в органах чуття;
– Біофізика складних систем досліджує явища та механізми системогенезу
(еволюція, індивідуальний розвиток) та функціонування живих організмів чи
біоценозів (соціуму), проблеми регулювання й саморегулювання на рівні
клітин, органів, організмів та біоценозів і біосфери в цілому;
– Теоретична і математична біофізика розглядає теоретичні основи
біофізики, зокрема, питання кінетики і термодинаміки, здійснює математичне
моделювання біологічних процесів, структури та властивостей окремих
макромолекул і субклітинних утворень (макромолекулярних комплексів);
– Прикладна біофізика здійснює цільові дослідження питань прикладного
характеру та використання знань, методів, контролю чи керування явищами
задля прикладних розробок та їхнього застосування: медична, екологічна та
технічні (біотехнічні) чи технологічні їх напрямки:
– Біоінформатика, саме з позиції коммунікацій, програм та читання,
запису, трансляції, сприйняття, обробки сигналів у природних біосистемах є
ґрунтовним розділом біофізики сенсорних систем – психофізика, комунікативна
та ергономічна біофізика;
– Біометрія – метрологічна, медична, ергономічна, біотехнічна,
екологічна;
– Біомеханіка повязує функції та структуру опорно-рухового апарату з
рухом біосистем – протезування, робототехніка, ергономіка, дизайн,
архітектура;
– Біофізика еволюційних процесів та індивидуальний розвиток –
системогенез, гомеостаз, формоутворення, провідні чинники норми розвитку та
життєдіяльності, патогенезу і їхні оздоровчий чи реабілітаційний, біомедичний,
психофізичний аспекти);
– Біофизіка періодичних (циклічних) процесів – біоритмологія та
хрономедицина, адаптаційні механізми, періодичні процеси, фізичні умови та
 5

стимули для компенсації чи посилення дії періодичних умов природних чи

штучних джерел впливу;
– Екологічна гео-біофізика – дослідження, класифікація біофізичних
аномалій геофізичного та антропогенного походження, контроль та запобігання
і профілактика їх негативного впливу;
– Біофізичні продуктивні технології – біонічний, нанотехнологічний,
фармакологічний, харчовий чи біопродуктивний напрямки (отримання біогазу,
рідке біопальне чи технічні розчинники та масла, селективні та конструкційні
матеріали тощо).
Сучасний етап розвитку біофізики характеризується тим, що на перший
план виступає проблема формулювання основних теоретичних понять, які
відображають фундаментальні механізми взаємодій у біологічних системах на
молекулярному рівні. Разом із цим специфіка біологічних систем проявляється
в своєрідності фізичних механізмів молекулярних процесів, а принципова
особливість – у тому, що характерні параметри елементарної взаємодії можуть
змінюватися залежно від умов їх протікання в організмі. Наприклад,
ефективність швидкостей окремих елементарних актів перенесення електрону
при фотосинтезі не тільки змінюється протягом життєвого циклу, але є різною у
різних сортах рослин, які відрізняються за фізіолого-біологічними показниками
і продуктивністю. Це означає, що молекулярні процеси і механізми взаємодії не
тільки залежать від локального оточення у біологічних системах, але і самі
виступають об’єктом цілеспрямованого фізіологічнобіохімічного ранжування. В
цьому і полягає необхідність і специфіка біофізичних досліджень явищ у
біологічних системах. Методи дослідження у біофізиці базуються на підході
розгляду організму людини як відкритої біологічної системи – системи,
компоненти якої функціонують в умовах обміну енергією та речовиною з
навколишнім середовищем. Усі результати отримують через експериментальні
дослідження. Експериментальна робота з біологічними об’єктами ставить своєю
задачею моделювання процесів, котрі протікають у біологічній системі. Таке
моделювання є основою наукового вивчення явищ, але звісно, вчений повинен
дуже уважно обирати моделі, щоб вони відповідали реальним ситуаціям і
процесам у біосистемах. Моделі в біофізиці засновуються на безпосередніх,
отриманих при прямих експериментах, відомостях про реальні молекулярні
властивості біологічної системи і не повинні являти собою результат простого
перенесення з фізики у біологію готових схем ззовні схожих процесів.
ПРЕДМЕТ, МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ, ІСТОРІЯ РОЗВИТКУ
БІОМЕХАНІКИ
Окремо в біофізиці розглядаються закономірності будови рухового
апарату людини, її рухових якостей і рухової діяльності. Цей напрямок
біофізики має назву біомеханіка. Сьогодні біомеханіка відокремилася у
самостійну науку. Термін «біомеханіка» складається з двох грецьких слів «bios»
 6

– життя, «mexane» – знаряддя. Як відомо, механіка – це розділ фізики, який

вивчає механічний рух і механічну взаємодію матеріальних тіл.
Звідси зрозуміло, що біомеханіка – це наука, яка досліджує механічні
властивості тканин, органів і систем живого організму та вивчає механічні
явища, котрі супроводжують процеси життєдіяльності, рухові можливості і
рухову діяльність людини.
Об’єктом науки є тканини, органи і системи живого організму і рухові дії,
як система взаємопов’язаних активних дій і положень тіла людини, а предметом
– механічне обґрунтування тієї чи іншої рухової діяльності організму.
Іншими словами, біомеханіка – це механіка живих тіл. Користуючись
методами теоретичної та прикладної механіки, ця наука досліджує деформацію
структур елементів тіла, течію рідини і газів у живому організмі, рух у просторі
частин тіла, стійкість і управління рухів та інші питання, які є доступними
вказаним методам. На основі цих досліджень можуть бути складені
біомеханічні характеристики органів і систем організму, знання яких є
важливою передумовою для вивчення процесів регуляції.
До останнього часу основні дослідження у галузі біомеханіки були
пов’язані з вивченням лише рухів людини і тварини. Однак сфера цієї науки
швидко розширюється, і зараз вона включає в себе також вивчення дихальної
системи, систем кругообігу тощо. В останні часи отримані дані з вивчення
еластичного і нееластичного опору грудинної клітини, рухів газів у дихальній
системі. Сьогодні є спроби узагальненого підходу до аналізу рухів крові з
позиції механіки суцільних середовищ. Зокрема, вивчаються коливання
судинної сітки. Доведено, що з точки зору механіки структура судинної системи
є оптимальною для виконання своїх транспортних функцій. Сучасні
дослідження в біомеханіці з’ясували специфічні властивості багатьох тканин
тіла: експоненційність (нелінійність) зв’язку між напругою і деформацією;
істотну залежність деформації від часу тощо.
Виникненню і розвитку біомеханіки, як самостійної науки, сприяло
накопичення знань у сфері фізичних і біологічних наук, а також біотехніки для
вивчення рухової діяльності. Основи біотехніки були закладені ще в далекі
часи. ЇЇ початок лежить у роботах Аристотеля і Галена, які присвячені аналізу
рухів тварин і людини. Лише завдяки роботам одного з видатних людей епохи
Відродження – Леонардо да Вінчі – біомеханіка зробила наступний крок. Він
описав механіку тіла при ходьбі вгору і вниз, при стрибках; відносно вивчення
рухів людини за механічними законами він наголосив: «Наука механіка тому
така благородна і важча за всі інші науки, що як виявилося, всі живі організми,
що мають властивість до руху, діють за її законами». Це була нова і смілива ідея
для того часу. Вивчення польоту птахів призвело Леонардо да Вінчі до
створення проекту першого літального апарату типу планера, в якому
передбачалося використання для польоту сили м’язів людини. Трохи пізніше
 7

Галілео Галілей закладає основи механіки, а Вільям Гарвей пояснює механізм

кругообігу крові. Ці дослідження стали джерелом ідей порівняння живого
організму з машинами, які працюють за законами механіки. Декарт (1596-1650)
закладає основи рефлекторної теорії і показує, що причиною рухів може бути
конкретний фрагмент зовнішнього середовища, який впливає на органи
відчуття. Наприкінці XVI століття Роберт Гук формулює закон механіки про
поведінку твердого тіла під напругою, який було покладено в основу
біомеханічного пояснення роботи м’язів. Подальші дослідження рухів людини і
тварини пов’язані з іменем італійського лікаря і математика XVII століття –
Джовані Борелі. Своєю книгою «Про рухи тварин» він поклав початок розвитку
біомеханіки. Він розглядав організм людини, як машину, і намагався пояснити
дихання, рух крові і роботу м’язів з позицій механіки. Відкриття Ісааком
Ньютоном трьох основних законів механіки закінчило формування базису для
біомеханічних досліджень. Багато зробив для вивчення рухів людини і,
особливо для розробки об’єктивних методів реєстрації рухів, французький
фізіолог Етьєн Жюль Марей.
Спочатку з’явився розділ науки механіки, який займався дослідженням
цілеспрямованих рухів людини, а вже пізніше утворилася біомеханіка – як
розділ біології, який вивчав механічні властивості живих тканин, органів і
організму в цілому, а також механічні явища, які відбуваються в ньому (при
рухах, диханні і т. ін.). Перші кроки у детальному вивчені біомеханіки рухів
було зроблено лише наприкінці XIX століття німецькими вченими Браном і
Фішером, які розробили досконалу методику реєстрації рухів, детально вивчили
динаміку переміщення кінцівок і загального центру тяжіння (ЗЦТ) людини при
ходьбі. П. Лесгафтом (1837-1909) на основі динамічної анатомії була створена
біомеханіка фізичних вправ. Великий внесок у пізнання рівнів регуляції рухів
зробив російський учений М. О. Бернштейн (18801968), який теоретично
обґрунтував процеси управління рухами з позицій загальної теорії великих
систем. Нейрофізіологічні концепції М. О. Бернштейна склали підстави
формування сучасної теорії біомеханіки рухів людини. На становлення
біомеханіки вплинули роботи таких вчених як І. Сеченов (1829-1905), А.
Ухтомський (1875-1942). За визначенням А. Ухтомського, біомеханіка
досліджує «яким чином утворюється механічна енергія руху, і тиск може мати
робочу приналежність». Ним показано, що сила м’язів, при інших однакових
умовах, залежить від його поперечного перетину (чим більшим є поперечний
перетин м’язу, тим більший вантаж він може підняти). У середині XX століття
вчені створили протез руки, який управляється електронними сигналами, що
надходять з нервової системи. У 1957 р. у СРСР було сконструйовано модель
руки (кисті), яка виконувала біометричні команди типу «зімкнути-розімкнути»,
а у 1964 р. створений протез зі зворотнім зв’язком, тобто протез, від якого
безперервно до центральної нервової системи надходила інформація про силу
 8

зімкненнярозімкнення кисті, про напрямок руху руки тощо. Американські

спеціалісти (Шредер, 1964р.) створили протез ноги при ампутації останньої
вище коліна. Було виготовлено гідравлічну модель колінного суглобу, яка
дозволяла досягти природної ходьби. Конструкція передбачала нормальну
висоту підйому п’яти і витягування ноги при її відведенні незалежно від
швидкості ходьби. Біомеханічні дослідження дозволили створити новий тип
взуття, обладнання і техніки управління ними (велосипеди, горні і гоночні лижі,
човни для греблі та інше). Вивчення гідродинамічних характеристик риб і
дельфінів дало можливість створити специфічні костюми для плавців, змінити
техніку плавання, що сприяло підвищенню швидкості плавання.
Сучасна біомеханіка розвивається за декількома напрямками:
 інженерна біомеханіка – пов’язана з будівництвом робототехніки;
 медична біомеханіка – досліджує причини, наслідки і способи
профілактики травматизму, міцність опорно-рухової системи, питання
протезування;
 ергономічна біомеханіка – досліджує взаємодію людини з оточуючим
середовищем для оптимізації цієї взаємодії;
 спортивна біомеханіка.
Закономірності рухів залежать від особливостей будови і функцій
організму. Для вивчення рухових дій опорно-руховий апарат людини
розглядають як біомеханічну систему. Рухи людини в біомеханіці
розглядаються як системи рухів. Тому методи дослідження в біомеханіці
базуються на системному підході і системному аналізі рухів їх кількісних
характеристик, у тому числі кібернетичного моделювання. При дослідженнях в
біомеханіці вивчають біомеханічні (кінематичні, динамічні) характеристики
руху людини.
Процедура аналізу рухової діяльності (біомеханічного аналізу рухової
діяльності) складається з наступних етапів:
1. Вивчення зовнішньої картини рухової діяльності. Розглядаючи складну
рухову дію, як систему рухів, спочатку в цій системі виділяються її складові
частини. З’ясовують, з яких рухових дій вона складається і в якому порядку ці
дії здійснюються одна за одною. При цьому використовують системний аналіз,
тобто представлення системи через складові частини.
На першому етапі аналізу, при вивченні зовнішньої картини рухової
діяльності, досліджують кінематику рухів, реєструють кінематичні
характеристики. Особливо важливо знати тривалість окремих частин руху (фаз),
графічним відображенням чого є хронограма. Хронограма рухової дії
характеризує техніку, а хронограма рухової діяльності – те, чому приділяють
увагу при аналізі спортивної тактики.
 9

2. З’ясування причин, які викликають і змінюють рухи. Вони є

недосяжними візуальному контролю, і для їхнього аналізу потрібно
досліджувати динаміку рухів, реєструвати динамічні характеристики. Важливе
значення тут мають величини сил, що діють на людину ззовні і які створюються
його власними м’язами. На підставі вивчення змін їх кількісних характеристик
встановлюють закон взаємодії рухів у системі; з’ясовують, як елементи
впливають один на одного.
3. Визначення топографії працюючих м’язів. На цьому етапі з’ясовується,
які м’язи і яким чином беруть участь при виконанні певної вправи. Це дозволяє
з багатьох фізичних вправ обрати ті, що допомагають розвитку саме цих м’язів і
їхньої координації. Залежно від того, яка частина усієї м’язової маси тіла
задіяна, розрізняють: глобальну м’язову роботу (більш за 2/3), регіонарну (від ⅓
до 2/3), локальну (менш ⅓). Так, спортсмени-бігуни, гребці, лижники
виконують глобальну м’язову роботу. До регіонарної відноситься, наприклад,
м’язова робота, що виконується при деяких загальнорозвиваючих гімнастичних
вправах (підтягування на перекладинах, піднімання ніг і верхньої частини
тулуба тощо).
Реєструючи електричну активність м’язів, можна отримати інформацію
про те, які саме м’язи задіяні в кожній вправі (метод електроміографії). Чим
інтенсивніше працює м’яз, тим вищою є його електрична активність і тим
більшою є амплітуда електроміограми.
 10

Різні рухи відрізняються один від одного за кінематикою (зовнішньою

картиною) і динамікою (характером силових взаємодій). Так само і
електроміографічний портрет рухів є неоднаковим для різних вправ. Але, як
писав Р. Персон, «навіть дуже складні рухи, якщо вони є достатньо
автоматизованими (наприклад, ходьба або інші локомоції, побутові, професійні
і спортивні рухи), мають більш-менш постійний малюнок збудження м’язів не
лише при повторенні руху однією людиною, але і у різних людей».
4. Визначення енергетичних витрат і доцільності витрат енергії
працюючих м’язів. Для цього реєструють енергетичні характеристики (робота,
потужність, енергія). Поряд з величинами енерговитрат важливою є
економічність, яка є тим вищою, чим є більшою є частка корисних енерговитрат
по відношенню до усієї витраченої енергії. Підраховано, наприклад, що у
бігунів вищої кваліфікації підвищення економічності бігу на 20 % переміщує
бігуна у списку кращих з 10-го на 1-е місце.
5. З’ясування оптимальних рухових режимів (найкращої техніки рухових
дій і найкращої тактики рухової діяльності) здійснюється на заключному етапі
біомеханічного аналізу рухової діяльності. Тут оцінюється рівень відповідності
варіантів техніки і тактики: реальної і оптимальної.
Оптимальним є найкращий варіант з усіх можливих. У спорті (а в
останній час і в оздоровчій фізкультурі та при фізичній реабілітації) постійно
здійснюється пошук оптимальних варіантів техніки і тактики, а також з
визначенням рівня відповідності оптимальному руховому апарату того апарату,
що реально спостерігається. Так вирішується задача оптимізації рухової
діяльності.
 11

Оптимізацією називають вибір найкращого варіанту з числа можливих.

Але для різних цілей є неоднаковими критерії оптимальності, тобто показники,
які використовуються для оцінки рівня досягнення цілі: економічність,
механічна продуктивність, точність, естетичність, комфортабельність,
безпечність.
Економічність рухової діяльності є зворотно пропорційною енергії, що
витрачається на одиницю роботи, що виконується або метр пройденого шляху.
Механічна продуктивність є тим вищою, чим більший об’єм роботи
виконується за певний час або чим швидше виконується цей об’єм роботи.
Наприклад, у циклічних видах спорту механічна продуктивність оцінюється
часом подолання дистанції змагання, а в масовій фізичній культурі – відстанню,
яку людина може пройти, пробігти чи пропливти за 12 хвилин.
Точність рухових дій має 2 два види: цільова точність і точність
виконання певної зовнішньої картини рухів. Цільова точність оцінюється
відхиленням точки попадання від центру мішені (наприклад, при стрельбі), або
відношенням кількості успішно виконаних рухових дій до їх загальної кількості
(ударів у боксі і в спортивних іграх тощо).
Естетичність оцінюється близькістю кінематики (тобто зовнішньої
картини руху) до естетичного ідеалу – загальноприйнятому або прийнятому в
даному виді спорту.
Комфортабельними вважаються плавні рухи. Чим більше коливається
тіло при ходьбі, бігу тощо, тим нижча комфортабельність.
Безпечність є тим вищою, чим меншою є ймовірність травми.
Усі кількісні характеристики рухів дозволяють на рівні вищого
системного аналізу будувати моделі системи рухів, за допомогою яких
вивчають процеси управління рухами, ведуть пошук оптимальних варіантів
рухів. Таким чином, у сучасній біомеханіці рухової діяльності гармонічно
перетинаються ідеї і методи оптимізації рухової діяльності, функціонального і
системно-структурного підходів, автоматизованого контролю за технічно-
тактичною майстерністю, моделювання техніки і тактики на ЕОМ. Але
головною залишається думка та праця науковця, який досліджує закономірності
рухів, і практиків, які використовують ці досягнення в навчальному,
тренувальному, реабілітаційному процесах.
Реєстрація кінематичних характеристик. Просторові кінематичні
характеристики (координати, траєкторії) вимірюють безпосередньо або в
лінійних, або у кутових одиницях відліку.
1. Для вимірювання кутів у суглобах використовують метод
електрогоніометрії. Основна мета методики гоніометрії – реєстрація змін
величин міжланкових кутів у великих суглобах нижніх кінцівок (для оцінки
якості руху людини). При електрогоніометрії на осі суглобу закріплюються дві
гілки гоніографу; при їх наближені чи віддалені змінюється електричний опір, а
 12

зміна струму фіксується гоніографом. При використанні системи

електрогоніографів отримують реєстрацію одночасних змін ряду суглобних
кутів у різних площинах.
2. Фотореєстрація використовується у вигляді однократних або
багатократних експозицій для реєстрації змін в окремих суглобах при виконанні
рухових дій.
3. Кінореєстрація використовується для фіксації змін у суглобах, що
відбуваються при рухах людини.
Реєстрація динамічних характеристик. Інерційні характеристики (маси,
момент інерції) звичайно не реєструються, а визначається розрахунковими
методами. Застосовують експериментальні і аналітичні методи визначення
положення ЗЦТ. До експериментальних методів відносять метод зважування
людини на трикутниковій платформі, за моделлю Абалакова, за шарнірною
моделлю О. Фішера. Визначення моменту інерції відбувається або через
застосування спеціальних гойдалок, або розрахунковим методом за даними
маси тіла людини, моменту інерції самої установки, періоду качань.
Силу дії людини визначають як при роботі груп м’язів одного або
декількох суглобів, так і при спільній роботі багатьох груп м’язів. Цим
займається динамографія (коли під дією прикладеної сили деформується
пружина, а показання передаються на індикатор). Для вимірювання моментів
сили ряду груп м’язів у суглобах застосовують метод полідинамометрії (тут
застосовується принцип важелю: співвідношення сил тяжіння груп м’язів до їх
рівнодіючої є обернено пропорційним відповідній довжині важелів). Для
реєстрації сили відштовхування при стрибках, ходьбі, бігу, боротьбі і багатьох
видах спорту використовують метод електричної тензометрії (який засновано
на зміні електричних властивостей датчиків, що наклеюються на частини
знарядь штанги або перекладини, весла, ручки тенісної ракетки). Метод
електроміографії – це метод реєстрації електричної активності збуджених
м’язів. За допомогою електроміограми можна визначити момент включення цієї
активності і тривалість активності. Крім того, з певним наближенням можна
оцінювати ступінь активності м’язу, тобто величину його напруги. Застосування
портативних підсилювачів біострумів дозволяє записувати активність багатьох
м’язів.

Під механічними властивостями біологічних тканин розуміють два їх

види. Один пов’язаний з процесами біологічної рухомості: скорочення м’язів,
зростання клітин, рух хромосом у клітинах при їх поділі тощо. Ці процеси
зумовлені хімічними процесами і енергетичнозабезпечуються АТФ, їх природа
розглядається у курсі біохімії. Умовно цю групу називають активними
механічними властивостями біологічних систем. Другий вид – це пасивні
 13

механічні властивості біологічних тіл. Цей вид механічних властивостей

біологічних тканин розглядається в курсі біомеханіки.
Як технічний об’єкт, біологічна тканина – це композиційний матеріал,
який утворюється через об’ємне поєднанням хімічно різнорідних компонентів.
Механічні властивості біологічної тканини відрізняються від механічних
властивостей кожного компонента окремо. Методи визначення механічних
властивостей біологічних тканин є аналогічними методам визначення цих
властивостей у технічних матеріалів.
Біологічні об'єкти, як і будь-які матеріальні тіла, підпорядковуються
законам фізики і механіки, тому при вивченні проблеми міцності біологічних
об'єктів використовують такі ж поняття, як і при вивченні об'єктів неживої
природи.
Міцність тіла – здатність тіла чинити опір руйнуванню під дією
зовнішніх сил (навантажень).
Деформація – зміна форми або розмірів тіла під дією зовнішніх сил.
Пружність – здатність відновлювати початкові розміри після зняття
навантаження.
Пластичність – здатність матеріалу отримувати залишкові деформації
без руйнування і зберігати їх після зняття навантаження.
Основні параметри, які використовують при дослідженні міцності:
1. Загальна міцність – руйнуюче навантаження при даній
швидкості деформації.
2. Границя міцності (гранична напруга) – відношення
навантаження, яке необідно прикласти для повного руйнування
досліджуваного зразка, до його поперечного перерізу в иісці розриву.
3. Запас міцності – відношення загальної міцності до
навантаження при нормальних умовах.
4. Напруженння – сила, віднесена на одиницю площі
поперечного перерізу тіла.
5. Коефіцієнт пружної деформації – сила, яку необіхдно
прикласти, щоб змінити довжину елемента на одиницю.
6. Відносна деформація – відношення абсолютного видовження
зразка до його початкової довжини.
7. Границя пружної деформації – максимальна відносна
деформація елемента.
8. Питома енергія деформації – відношення енергії, яка
витрачається в процесі деформування, до одиниці об'єму.
9. Питома ударна в'язкість – відношення енергії, яка
витрачається руйнування зразка, до площі поперечного переррізу в місці
руйнування.
 14

10. Модуль пружності першого роду (модуль Юнга) –

відношення напруженості до відносного видовження.
Кількісною мірою деформації є абсолютна і відносна деформації.
Абсолютна деформація |Δl| = |l-l0|
| Δl|
ε=
Відносна деформація l0
Закон Гука – напруження пружно деформованого тіла прямо
пропорційне відносній деформації: σ = Е*ε, де σ – напруження, σ = F/S, Е –
модуль пружності (Юнга)

Приклад 1.
Модуль Юнга м’яза Е=9,32 МПа. До м’яза довжиною l=6 см і діаметром
d=8 мм підвишений тягарець масою m=700 г. Знайти абсолютне та відносне
видовження м’яза та потенціальну енергію, що набув м’яз внаслідок розтягу.
ε=1,5*10-2; Δl=0,9 мм; W=3 мДж
F 4 mg 4∗0 , 7∗9 , 8
ε= = ε= 6 −3 2
=1 ,5∗10−2
ES Eπd 2 9 ,32∗10 ∗3 , 14∗(8∗10 )
Δl=εl Δl=εl = 1,5*10-2 * 6*10-2 = 9*10-4 м = 0,9 мм
Eε 2 2 m2 g 2 l 2 m2 g2 l 2∗0 , 72∗9 , 82 6∗10−2
W= V= W= = =0 , 003 Дж=3 мДж
2 Eπd 2 Eπd2 5∗106∗3 ,14∗(8∗10−3 )2

Деформація зсуву виникає внаслідок деформації тіла, коли його плоскі

шари зміщуються паралельно один одному. Стиснення виникає під дією
дотичної напруги

'
С С Δs
ε= =
Відносна деформація СD h =tgγ
Закон Гука:
 15

Fh
Δs=
GS , де G – модуль зсуву, або модуль пружності другого роду. Це
постійна величина, яка характеризує здатність матеріалів опиратися зсуву.
При деформації кручення зміщення кожної точки перпендикулярне до її
відстані від осі прикладених сил і пропорційне цій відстані.

Для закручування стержня на деякий кут φ , необхідно прикласти момент

π∗σ∗R 4∗ϕ
M=
пари сил М: 2l
де R – радіус стержня, l – довжина стержня, σ – модуль зсуву матеріалу
стержня.
При згині один зовнішній шар стискається, а інший зовнішній шар –
розтягується. Середній шар (нейтральний) лише змінює свою форму. Ступінь
деформованості бруска, що має дві точки опори, визначається за переміщенням
λ, яке отримує його середина.
В залежності від напрямку дії сил згин може бути поздовжнім і
поперечним.

Відношення відносної зміни поперечних розмірів до відносної зміни

поздовжніх розмірів називається коефіцієнтом Пуассона:
Δd
d0
μ=
Δl
l0
Модуль пружності Е, коефіцієнт Пуассона μ і модуль зсуву σ пов’язані
між собою співвідношенням:
σ=1/2Е(1+μ)
Розрізняють пружну і пластичну деформації. Пружними називають
деформації, які повністю зникають після припинення дії зовнішніх сил. При
пластичних деформаціях тіло залишається в деформованому стані після дії
зовнішніх сил.
 16

Колагенові волокна є важливою конструктивною частиною сполучної

тканини і входять до складу кісток, стінок судин, м’язових оболонок тощо. Ці
міцні гнучкі білкові волокна утворюються агрегацією потрійних спіралей, які
стабілізуються водневими зв’язками, що забезпечує міцність волокон на розрив.
Колагенові волокна мають відносно високу міцність на розтягання (50-100
МПа) і значний модуль пружності (до 109 Па).
Еластинові волокна являють собою гумоподібний матеріал, який здатен
розтягуватися та бути гнучким (стінки судин, м’язи, покривні оболонки тощо).
Гнучкість та розтяг еластину зумовлені властивостями його субодиниць – глобул,
об’єднаних у сіткову структуру жорсткими хімічними зв’язками – десмозинами.
Сітка легко деформується без розривів цих зв’язків під впливом зовнішніх
навантажень. Жорсткість волокон зростає у міру розтягу, що супроводжується
витягуванням глобул – субодиниць еластину.
Цей білок має виражені пружні властивості і його деформація добре
описується законом Гука. Однак модуль пружності еластину нижчий, ніж у
колагену й досягає 0,6 МПа.
Кількісні співвідношення й характер взаємодії еластинових і колагенових
волокон визначають оптимальний взаємозв'язок міцності й деформації м'яких
тканин.

Механічні властивості кісткової тканини.

Кістка – це основний матеріал опорно-рухового апарату людини. В
скелеті людини більше 200 кісток. У спрощеному вигляді можна вважати, що
2/3 маси компактної кісткової тканини (0,5 об’єму) складає неорганічний
матеріал – мінеральна речовина кістки – гідроксіапатит. Ця речовина
представлена у вигляді мікроскопічних кришталиків. Іншу частину маси
складає органічний матеріал, головним чином, колаген (високомолекулярна
сполука, волокнистий білок, який характеризується високою еластичністю).
Кришталики гідроксилапатиту розташовані між колагеновими волокнами
(фібрилами).
Властивість кістки до пружної деформації зумовлюється присутністю в
ній саме мінеральної речовини, а плинність – за рахунок колагену.
Композиційна будова кістки надає потрібні їй механічні властивості:
твердість, пружність і міцність. Її механічні властивості залежать від багатьох
факторів, у т. ч. від віку, індивідуальних умов росту організму, і, звичайно, від
ділянки організму. В нормі щільність кісткової тканини 2 400 кг/м 3, модуль
Юнга E = 1010 Па (10 ГПа), ліміт міцності при розтягуванні 100 МПа, відносна
деформація досягає 1 %. За цими параметрами кісткова тканина є дуже
близькою до капрону.
Завдяки цим характеристикам залежність σ = f(ε) для компактної кісткової
тканини має характерний вигляд твердого тіла: при невеликих деформаціях
виконується закон Гука
 17

Приблизний вигляд кривої повзучості компактної кісткової тканини, при

дії на неї навантаження, наведено на рисунку. Ділянка ОА відповідає швидкій
деформації, ділянка АВ – повзучості кісткової тканини при прикладеному
навантаженні. В момент t, який відповідає точці В, навантаження було знято.
Ділянка ВС відповідає швидкій деформації скорочення, СD – зворотній
повзучості. В результаті навіть за тривалий період зразок кістки не досягає своїх
попередніх розмірів, зберігається деяка залишкова деформація εзал.

Цій залежності деформації кісткової тканини відносно часу відповідає

приблизно модель Кельвіна-Фойхта

Розглянемо цю модель. При дії постійного навантаження миттєво

розтягується пружина 1 (це відповідає ділянці ОА), потім витягується поршень
(повзучість АВ), після припинення навантаження відбувається швидке
стиснення пружини 1 (ділянка ВС), а пружина 2 втягує поршень у попередній
стан (повзучість СD).
 18

Різницею є те, що в цій моделі не передбачається залишкової деформації.

Швидку деформацію кісткової тканини забезпечує її мінеральна складова,
а повзучість кісткової тканини визначає полімерна частина (колаген).
Поведінка кісткової тканини на деформацію характеризується
наступними особливостями:
1) Кісткова тканина веде себе по-різному при різних способах деформації
(навантаження). Міцність на стискання є вищою, ніж на розтягування чи на
згинання. Так, стегнова кістка у прямому напрямку витримує навантаження
45000 Н, а при згинанні – 2500 Н. Але запас механічної міцності кісток дуже
значний і помітно перевищує навантаження, з якими вони зустрічаються у
звичайних життєвих умовах. Встановлено, що міцність кістки на розтягування є
вищою, ніж у дуба, і майже дорівнює міцності чавуну.
2) Уся архітектоніка кісткової тканини відповідає опорній функції
скелету, а орієнтація кісткової перекладини паралельна лініям основних
напружень, що дозволяє кісткам витримувати великі механічні навантаження.
Так, наприклад, довгі кістки кінцівок, які піддаються в основному згинанню,
мають у середній частині трубчасту форму. Це забезпечує найбільш економічне
використання кісткової речовини, бо при згинанні шари речовини, які
знаходяться поблизу від поздовжньої осі тіла, майже не беруть участі в опорі
навантаженню. В голівці стегнової кості, заради цього, під кожне навантаження
формується своя структура – форма Мітчелла. Усі форми пов’язані між собою і
утворюють складну структуру.
3) Однією із важливих особливостей кісток скелету є галтельність, тобто
округлення внутрішніх і зовнішніх кутів. Галтельність підвищує міцність і
знижує внутрішні напруги у місцях різкого переходу.
4) Кістки мають різну міцність залежно від функції, яку виконують.
Кістки черепу, грудини і тазу захищають внутрішні органи. Опорну функцію
виконують кістки кінцівок і хребту. Кістки ніг та рук довгі і трубчасті.
Трубчаста будова забезпечує протидію значним навантаженням і, разом із цим,
у 2-2,5 рази знижує їх масу і значно зменшує моменти інерції. Стегнова кістка у
вертикальному положенні витримує навантаження до 1,5 т, а велика гомілкова –
до 1,8 т.
5) Відповідно до виконання фізіологічних задач з реалізації опорних і
локомоторних функцій у кістках формуються зони різної твердості відповідно
розподіленню силових навантажень. При постійних силових навантаженнях,
наприклад, у спортсменів, можлива робоча гіпертрофія кісток. Наприклад, у
штангістів потовщуються кістки ніг і хребту, у футболістів – зовнішня частина
кістки плюсни, у тенісистів – кістки передпліччя тощо.

Експериментально одержана діаграма розтягу для сталі.

 19

Даний графік можна розділити на 5 зон. ОА – зона пропорційності, де

виконується закон Гука, ОВ – зона пружності, де після зняття напруження тіло
відновлює свої розміри і форми, ВС – зона плинності. В цій зоні подовження
зразка відбувається без помітного збільшення напруження, СД – зона, в якій
відбувається подовження зразка при зростанні напруження на зразку,
з’являється шийка – місце майбутнього розриву точки Д.
Механічні властивості суглобів
Механічні властивості суглобів визначаються їхньою будовою. Суглобова
поверхня змочується синовіальною рідиною, яку, як у капсулі, зберігає суглобна
сумка. Синовіальна рідина забезпечує зменшення коефіцієнту тертя в суглобі
приблизно у 20 разів. Тут відбувається наче «витискувальний» принцип
мастила: при зниженні навантаження на суглоб, воно поглинається губчастими
утвореннями суглоба, а при підвищенні – витискається для змочування поверхні
суглобу і зменшення коефіцієнта тертя. Величини сил, що діють на суглобні
поверхні, великі і залежать від виду діяльності та її інтенсивності
Величини сил, що діють на головку стегнової кістки
Вид діяльності У відношенні до сили тяжіння тіла
Сидіння 0,087
Стояння на 2 ногах 0,25
Стояння на 1 нозі 2,00
Ходьба по рівній поверхні 1,66
Підйом і спускання по нахиленій поверхні 2,08
Швидка ходьба 3,58

Ще вищими є сили, які діють на колінний суглоб; при масі тіла 90 кг вони
досягають: при ходьбі 7000Н, при бігу – 20000Н.
Міцність суглобів, як і міцність кісток, не є нескінченою. Так, тиск у
суглобному хрящі не повинен перевищувати 350 Н/см2. При більш високому
тиску припиняється змазування суглобного хряща і підвищується небезпека
його механічного стирання. Це потрібно враховувати, особливо, при проведенні
туристичних походів (коли людина несе вантаж) і при організації оздоровчих
 20

занять з людьми середнього і похилого віку (з віком змазування суглобної

сумки стає менш рясним).
Механічні властивості хребта
Хребет складається з 23 хребетно-рухових сегментів (ХРС), кожен з яких
являє собою рухому ланку, яка приймає участь у забезпеченні різноманітних
функцій хребту як єдиної функціональної системи. Складовими частинами ХРС
є тіла двох суміжних хребців, хрящевий диск, який розташовується між ними,
дуговідросткові суглоби, зв’язувальний апарат і м’язи, які здійснюють фіксацію
і рухомість цього комплексу.
Міжхребцевий диск складається з фіброзного кільця, студенистого ядра і
пластинок, які прилягають безпосередньо до хребців. Фіброзне кільце утворене
концентричними пластинками, які складаються з колагенових і еластинових
волокон, що визначає високу міцність на розтягування, яка поєднується з
пружністю під впливом навантаження. Студенисте ядро розташоване в середині
міжхребцевого диску. Його складовими є фібробласти, хондроцити, колагенові
волокна і основна речовина, яка складається переважно з кислих
гликозаміногліканів, гіалуронової кислоти, проліну. Характерною особливістю
основної речовини є здатність адсорбувати і зв’язувати воду, що сприяє
збереженню і регуляції необхідного внутрішньодискового тиску, який відіграє
істотну роль в реалізації амортизуючих і фіксуючих властивостей
міжхребцевого диску.
З біомеханічної точки зору міжхребцевий диск розглядається як
гідродинамічна система, властивості якої пов’язані з метаболічними процесами
в його тканинах і умовами діяльності.
Дуговідросткові суглоби мають різні форми і напрямки в різних відділах
хребетного стовпа. Вони є основними утвореннями, які визначають об’єм і
напрямок рухів у кожному ХРС. Суглоби вкриті еластичною, достатньо міцною
сумкою, яка вміщує меніскоїди у вигляді півмісяців, які проникають в суглобну
щілину та які оточені жировими подушками. Дуговідросткові суглоби – це
найбільш інервовані частини ХРС, які є достатньо активними рефлексогеними
зонами.
Зв’язувальний аппарат хребетного стовпа представлений декількома
потужними зв’язками, які відіграють стабілізуючу роль. Передня повздовжна
зв’язка, починаючись з передніх горбків шийного хребця, тягнеться через
передню поверхню до копчика. При цьому вона жорстко зв’язана з тілами
хребців і рихло зв’язана з міжхребцевиими дисками. Задня повздовжна зв’язка
проходить через задню поверхню тіл хребців, при цьому вона щільно
прикріплюється до дисків і не щільно – до тіл хребців. Жовта зв’язка,
прикріплюючись до передніх поверхонь дуг хребців, обмежує рухомість у
дуговідросткових суглобах.
 21

Крім того, значну роль у стабілізації ХРС відіграють міжостисті, надостні

і міжпоперечні зв’язки. Крім того, всередині хребетного стовпа проходить
спинний мозок, від якого в кожному сегменті відходять корінці спинного мозку.
Від останніх, в свою чергу, беруть початок практично всі нерви соматичної
інервації.
Таким чином, хребет виступає складноорганізованою цілісною
структурою, зміни одних елементів якої обов’язково спричиняють більш
довгому ланцюгу змін у всьому організмі.
Механічні властивості м'яких тканин залежать від просторового
розташування волокон і клітин.
Так наприклад, у сухожилках і зв'язках колагенові волокна
розташовуються уздовж осі. При розслабленні біологічного об'єкта колагенові
волокна в сухожилках перебувають у вигляді спіралі, а при передачі зусилля від
м'яза до кістки вони розпрямляються.
У шкірі колагенові волокна утворюють тривимірну мережу із гніздами
ромбічної структури. Тому під впливом на шкіру зовнішніх сил її деформація
здійснюється за рахунок зміни форми гнізд колагенової мережі.
Механічні властивості шкіри.
Шкіра являє собою не лише досконалий покрив тіла, але є органом, який
виконує важливі функції: підтримує гомеостаз, бере участь у процесі
терморегуляції та регуляції загального обміну речовин в організмі, виконує
секреторну функцію (через сальні і потові залози), захищає внутрішні органи
від шкідливої дії механічних, фізичних, хімічних, інфекційних агентів. Вона
являє собою велике рецепторне поле, яке сприймає зовні і передає до
центральної нервової системи (ЦНС) цілий ряд відчуттів.
Шкіра – це межа між тілом і навколишнім середовищем, тому їй властива
значна механічна міцність. Вона складається з волокон колагену, еластину і
основної тканини – матриці. Колаген складає близько 75% сухої маси, а еластин
– близько 4%. Еластин розтягується дуже сильно (до 200-300%), приблизно, як
гума. Колаген може розтягуватися до 10%, що відповідає капроновому волокну.
Оскільки шкіра є в’язкопружним матеріалом з високоеластичними
властивостями, вона дуже сильно розтягується і подовжується.
Шкіру часто розглядають як гетерогенну тканину, яка складається з 3
шарів, які накладені один на одний, що тісно пов’язані між собою, але різняться
за природою, структурою, властивостями. Функції кожного шару, у т. ч. і
механічні, відображують біомеханічну природу її компонентів і їх структурну
організацію. Співвідношення товщини шару на різних ділянках тіла є різним.
При дослідженні механічних властивостей шкіри за допомогою
акустичного аналізатора тканин, який дозволяє оцінювати швидкість
розповсюдження акустичних хвиль звукового діапазону (5-6 кГц) було виявлено
акустичну анізотропію шкіри. Це проявляється в тому, що швидкість
 22

розповсюдження поверхової хвилі (V) у взаємно перпендикулярних напрямках:

вздовж вертикальної (У) та горизонтальної (Х) осей тіла різняться. Для
кількісної оцінки ступеня вираження акустичної анізотропії використовується
коефіцієнт анізотропії: К=Vx/Vy1, де Vx – швидкість вздовж вертикальної осі,
Vу – швидкість вздовж горизонтальної осі. Коефіцієнт анізотропії приймається
додатнім (К+) при Vy  Vx, від’ємний – навпаки.
Ступінь анізотропії шкіри при деяких патологічних станах сильно
підвищується: наприклад, при псоріазі, при дерматитах (особливо в ділянках
згиначів рук, ніг). Коефіцієнти анізотропії є різними на шкірі голені для лівої та
правої рук.
Механічні властивості шкіри в нормі змінюються з віком.
Існує деяка різниця механічних властивостей шкіри залежно від статі:
ступінь розтяжності шкіри у жінок є вищою, ніж у чоловіків; ступінь стиснення
шкіри в області задньої поверхні шиї, на стегні, біцепсах, у надколінній
областях у жінок є меншою, ніж у чоловіків; реакція шкіри на холод у жінок є
вищою.
Механічні властивості шкіри залежать від вмісту в ній вологи. Вологість
навколишнього середовища істотно впливає на еластичність шкіри. Ці
властивості шкіри потрібно враховувати при проведенні реабілітаційних
заходів, у т.ч. при масажі.
Пружні властивості стінок судин визначаються властивостями волокон 3
типів: еластинових, колагенових, м'язових. Коллаген має більший модуль Юнга,
ніж еластин і гладком'язові волокна. У великих судинах (аорта, вени) еластин і
колаген становлять майже 50% сухої ваги, а в еластино-м'язових судинах – до
40%.
Кровоносні судини є керованими нелінійними гідравлічними
провідниками, у яких опір кровотечі залежить від артеріального тиску. Із
підвищенням артеріального тиску відбувається розширення кровоносних судин;
це призводить до зменшення гідравлічного опору руху крові та нормалізації
витрати крові через перетин судини. Фізіологічний зміст різкого зростання
жорсткості судин (тонусу) у разі підвищення тиску – підвищена жорсткість
судини запобігає надмірному збільшенню його об’єму зі збільшенням тиску, що
попереджає надмірне стиснення внутрішніх тканин (наприклад, нервової
тканини мозку) і дозволяє зменшити об’єм циркулюючої крові під час
навантажень. Таким чином, підвищується міцність (твердість) деяких частин
або органів біологічних об’єктів (наприклад біцепсів під час їх напруження
В'язко-пружні властивості біологічних тканин.
Біологічні структури (м'язи, судини, сухожилки, тканини легень, шкіра)
являють собою в'язко-пружні системи. Їх поведінку вивчають на моделях, які
містять пружні (Е), в'язкі (η) елементи, а також в деяких випадках до них
додають елемент зовнішнього тертя (к).
 23

Ці моделі дозволяють відобразити такі динамічні властивості тканин, як

плинність і релаксація напруження.

Плинність – це явище зміни з часом розмірів зразка в умовах постійного

напруження. Якщо у біологічних тканин швидко створити, а потім
підтримувати деяке напруження, то з часом відбувається поступове подовження
зразка, аж до розриву тканини навіть при умові, що постійне напруження має
значення менше, ніж межа міцності матеріалу.
Динаміка плинності показує, що зміна розмірів відбувається тим швидше,
чим більше напруження.
Релаксація напруження – явище зменшення з часом величини
напруження у зразку при підтримуванні постійної величини деформації. Якщо
швидко розтягнути зразок і підтримувати постійно одержану деформацію,
вимірювати напруженість у зразку протягом деякого часу, помітно буде
зменшення розмірів із часом.
Релаксація напруження і плинність – це динамічні процеси. Наприклад,
для м'язів час зменшення напруження на 40% становить 10 с. Ці процеси легко
пояснити механічними моделями. Спочатку під дією зовнішніх сил
деформується пружинний елемент, а потім починаєтья плинність в'язкого
елементу, змінюються його розміри, що викликає зміну як довжини, так і
напруження.
Модель Максвела.

Модель Фойгта

За допомогою моделі Максвела одержуємо експоненціальний закон

t
−
α
релаксації напруження:
σ (t )=σ 0 e , де α – постійна часу релаксації.
 24

Явище плинності можна описати експоненціальним законом:

t
−
τ
ε (t )=ε 0 (1−e ) , де τ – час процесу плинності.
Наявність в’язко-пружних елементів, з’єднаних із скорочувальними
елементами, забезпечують функціональні властивості, які характерні для цілої
низки фізіологічних систем (наприклад, серцево-судинної, м’язової) для
використання їх функцій в умовах зміни, як властивостей самої системи, так і
зовнішніх навантажень.

БІОМЕХАНІЧНА СИСТЕМА, БІОМЕХАНІЧНІ ПАРИ ТА

БІОКІНЕМАТИЧНІ ЛАНЦЮГИ
При вивченні рухів людини потрібно добре знати, як, з точки зору
біомеханіки, побудований його опорно-руховий апарат, тобто чітко уявляти
принципи будови його пасивної (кістки та їх з’єднання) і активної (м’язова
система) частин. На відміну від анатомії, яка вивчає усі деталі будови тіла, для
біомеханіки важливо знати саме ті особливості будови, від яких залежать
властивості органів опори та руху, а також участь у виконанні рухової функції.
При біомеханічному дослідженні неможливо врахувати будову і функції тіла з
усіма його особливостями. Для вивчення рухів будують модель тіла –
біомеханічну систему. Біомеханічна система має основні властивості, які є
істотними для виконання рухової функції, і не включає в себе поодинокі окремі
деталі. Біомеханічна система – це спрощена копія, модель тіла людини, на якій
можна вивчати закономірності рухів. Існують моделі: Фішера, Абалакова

Біомеханічна система – це сукупність живих об’єктів (органів, тканин),

які характеризуються загальними особливостями при проявах законів
механічного руху, а також загальними особливостями способів управління
ними, участі в цих рухах або в їх використанні.
 25

Складовими частинами біомеханічної системи є біокінематичні ланцюги

– ланцюги між багатьма частинами тіла, що рухомо з’єднані. До цих ланцюгів
прикладаються сили (навантаження), які викликають деформацію і зміну рухів.
Біокінематичний ланцюг – це послідовне з’єднання ряду біокінематичних пар.
Біокінематична пара – це рухоме (кінематичне) сполучення двох кісткових
механізмів, у якому можливості рухів визначаються будовою цього з’єднання і
управляючим впливом м’язів. У біокінематичних парах рухового апарату
людини з’єднання двох ланок здійснюються таким чином, щоб створити лише
наперед задані (визначені) рухи. Це забезпечується ступенями свободи окремих
ланок і організму в цілому, що і визначає направленість руху. Суттєвим є те, що
кількість з’єднань ланок і кількість ступеней свободи живого організму
набагато перевищує те, з чим має справу теорія механізмів і машин (тобто є
більшою, ніж 1).
СТУПЕНІ СВОБОДИ В БІОКІНЕМАТИЧНИХ ЛАНЦЮГАХ
Кожна біокінематична пара володіє тією чи іншою кількістю ступенів
свободи, що і визначає рухові можливості організму. Взагалі, число ступенів
свободи ланки відповідає кількості її незалежних переміщень (лінійних та
кутових). З курсу механіки відомо, якщо на фізичне тіло не накладається ніяких
обмежень, то воно може рухатися в напрямку усіх трьох взаємно
перпендикулярних осей поступально. Тому таке тіло має 6 ступенів свободи.
Кожен зв’язок, що накладається, зменшує кількість ступенів вільності:
– зафіксувавши одну точку вільного тіла зразу відбирають у нього 3
ступені свободи (можливих лінійних переміщень відносно основних трьох
координатних осей);
– закріплення двох точок тіла відповідає фіксації його на осі, що
проходить крізь ці точки – залишається одна ступінь свободи;
– закріплення трьох точок повністю відбирає у тіла можливість руху; тому
таке з’єднання до суглобів не відноситься.
До суглобів з трьома ступенями свободи відносяться кулеподібні суглоби,
де можливі рухи у наступних напрямках: поворот; приведення і відведення у
фронтальній площині; згинання та розгинання. Такими суглобами є: плечовий,
 26

тазостегновий. До суглобів з двома ступенями свободи відносяться: колінний

суглоб (який припускає згинання і розгинання, а також деякий поворот гомілки
відносно стегна), зап’ястно-п’ясний суглоб великого пальця кисті руки і деякі
інші. Суглобами з одним ступенем свободи є ліктьовий, міжфалангові суглоби
пальців, зчленування ступні з великою гомілковою кісткою. Кількість ступенів
свободи кінематичного ланцюга опорно-рухової системи людини дорівнює
числу незалежних джерел енергії, необхідних для приведення у рух тієї чи іншої
ланки відносно відповідної осі обертання суглобу.
З одного боку, устрій пасивного апарату людини (кістки, суглобу)
створює невизначеність руху, а з іншого м’язи (їх направляючі рухи)
накладають додаткові ступені зв’язку і залишають необхідну кількість ступеней
свободи. Так і забезпечується необхідна можливість рухів.
Таким чином, м’язи – це той апарат, що забезпечує управління рухами і
спрямовує рух у наперед заданому напрямку. Крім того, своєрідність процесів
управління рухами людини зумовлена також особливостями м’язової системи,
як системи двигунів, що перемагають зайві ступені свободи. Зрозуміло, що
нервово-м’язове управління рухами, яке полягає в зменшенні цих ступенів
свободи, сильно відрізняється від систем управління у техніці.
Розрізняють замкнені та незамкнені біокінематичні ланцюги. У
незамкнених ланцюгах є остання («вільна») ланка, котра входить до складу
лише однієї пари. У незамкненому ланцюзі можливі ізольовані рухи у кожному
окремо взятому суглобі. При цьому можливість ізольованого руху не
виключається будовою незамкнутого ланцюга, бо рухи біокінематичних
ланцюгів у рухових діях зазвичай відбуваються одночасно у багатьох суглобах.
У замкненому ланцюзі ізольовані рухи в одному суглобі неможливі, бо
обов’язково при цьому у рух залучаються й інші з’єднання. Незамкнений
ланцюг може стати замкненим, якщо вільна кінцева ланка отримає зв’язок
(опору, захват) з іншою ланкою ланцюга чи безпосередньо, чи через будь-яке
тіло. Наприклад, вільна кінцівка (руки, ноги) являють собою незамкнений
ланцюг. Дві ноги через таз є замкненим ланцюгом через опору. Постійно
замкнений ланцюг: грудина-ребро-хребет-ребро-грудина. Дві ноги можуть
замкнути ланцюг через опору, наприклад, у положенні випаду. Ці взаємозв’язки
у біокінематичному ланцюгу обов’язково потрібно враховувати при аналізі
роботи м’язів, при оцінці їх напруженості, спроможності до скорочення.
Замкнений ланцюг може розімкнутися, а через це – і змінити свої можливості
(наприклад, при переході ноги зі стану випаду до звичайного стану). Завдяки
переходу ланцюгів із замкненого стану в незамкнений і здійснюється рух
людини. Значна частина незамкнених біокінематичних ланцюгів оснащена
багатосуглобними м’язами. Тому рухи в одних суглобах через такі м’язи більш
чи менш пов’язані з рухами в сусідніх суглобах. Однак при точному управлінні
в багатьох випадках цей взаємний зв’язок можна виключити, перебороти. В
 27

замкнених ланцюгах такий зв’язок є непереборним, і дії м’язів передаються на

віддалені суглоби. Так, при упорі лежачи, розгинаючи руки з положення, коли
плечі розімкнуті у плечових суглобах можна тягою згиначів плеча (передня
частина дельтовидного м’язу) допомагати триглавому м’язу плеча розгинати
ліктьовий суглоб. Також можна тягою інших м’язів (великий грудний м’яз
спини) допомагати триглавому м’язу плеча.
У біокінематичних ланцюгах тіла людини рух може передаватися від
ланки до ланки. Наприклад, рух кисті руки при підйомі якогось вантажу
складається з сукупності рухів інших ланок. Тому цей рух є складним рухом, і
для його аналізу застосовуються усі принципи складного руху твердого тіла.
Складний рух утворюється з декількох рухів, які складають цей рух у єдиний
біокінематичний ланцюг. У найпростіших випадках у механіці додаються два
або більше поступальних рухів. Але переважно в рухах людини поступальні і
обертальні компоненти присутні одночасно, причому руховий апарат людини
побудований таким чином, що усі рухи (в тому числі і поступальні)
створюються з комбінацій обертальних рухів у суглобах.
Біомеханічні характеристики поділяються на: кінематичні, динамічні,
енергетичні. Вони мають різне призначення: кінематичні – характеризують
зовнішню картину рухової діяльності; динамічні – несуть інформацію про
причини змін рухів; енергетичні – дають уяву про механічну продуктивність і
економічність.
 28

Динаміка розглядає вплив взаємодії між тілами на їхній механічний рух.

На відміну від кінематичних характеристик динамічні не можна оцінити за
зовнішньою картиною. Тут завжди потрібна вимірювальна апаратура. Ці
характеристики вимірюють тому, що саме вони допомагають розібратися зі
складним механізмом формування рухів, розкрити причини зміни рухів,
механізм рухів.
До динамічних характеристик відносяться:
1) інерційні характеристики (особливості тіл, що безпосередньо
рухаються),
2) силові характеристики (особливості взаємодії тіл).
Інерційні характеристики розкривають особливості тіла людини при
взаємодії з іншими тілами. Від інерційних характеристик залежить збереження і
зміна швидкості руху тіла. Однією з основних інерційних характеристик є
інертність тіла. Усі фізичні тіла мають властивість інертності, яке проявляється
в збереженні руху, а також в особливостях зміни його під дією сил. Поняття
інертності розкривається у І законі Ньютона: будь-яке тіло зберігає свій стан
спокою або рівномірного і прямолінійного руху доти, доки зовнішні прикладені
сили не примусять його змінити цей стан. Тобто, збереження швидкості у
реальних умовах можливо лише тоді, коли усі зовнішні сили, що прикладені до
тіла, є взаємно врівноваженими. В усіх інших випадках неврівноважені зовнішні
сили змінюють швидкість тіла відповідно до міри його інертності.
Мірою інертності тіла при поступальному русі є маса. Чим більшою є
маса тіла, тим більш важко вивести його зі стану спокою або змінити його рух.
Вона вимірюється відношенням прикладеної сили до викликаного нею
прискорення: m = F/a; [m] = кг (маса тіла, як його інерційна характеристика,
визначає залежність прискорення від прикладеної сили, тобто маса – це
коефіцієнт пропорційності між силою і прискоренням).
Вимірювання маси тут засновано на ІІ законі Ньютона: зміна руху
пропорційна діючій ззовні силі і відбувається в тому напрямку, за яким ця сила
прикладена. Маса тіла характеризує, як прикладена до тіла сила може змінити
рух тіла. Одна й та сама сила викличе більше прискорення у тіла з меншою
масою, ніж у тіла з більшою масою.
Маса (m) – це кількість речовини (у кг), яке містить тіло або окрема його
ланка. Масою визначають гравітаційні властивості тіла, наприклад, вагу Р (у Н)
тіла: Р = m*g, де g = 9,8 м/с 2 – прискорення тіла, що вільно падає. Через це маса
характеризує інертність тіла при поступальному русі.
При обертанні інертність тіла залежить не лише від маси, але і від того, як
вона розподілена відносно осі обертання. Чим більшою є відстань від ланки до
осі обертання, тим більшою є внесок цієї ланки в інертність тіла. Тому
інерційною характеристикою руху людини є момент інерції тіла. Це головна
інерційна характеристика рухів людини. Момент інерції тіла дорівнює
 29

відношенню моменту сили, відносно змінної осі, до викликаного ним кутового

прискорення. Момент інерції тіла відносно певної осі дорівнює сумі добутків
маси всіх його часток і квадратів радіусу інерції. Момент інерції тіла є більшим,
коли його частини знаходяться на більшій відстані від осі обертання. Інерційний
опір швидко збільшується з віддаленням частин тіла від осі обертання. При
обертальному русі інертність тіла людини залежить не лише від маси, але й від
положення. На рис (А) спортсменка обертається швидко і виконує близько 10
обертів в секунду. У положенні, яке зображено на рис. (Б), обертання різко
уповільнюється і потім зупиняється.

Це відбувається тому, що, відводячи руки в боки, фігуристка робить своє

тіло більш інертним: хоч маса (m) залишається тією ж, збільшується радіус
інерції (Ri) і, відповідно, момент інерції.
Для аналізу рухів у якості характеристики розподілу маси у тілі
використовується характеристика, яка має назву центру мас – це ділянка, де
перетинаються лінії дії усіх сил, що приводять тіло у поступальний рух і які не
викликають обертання тіла. У полі гравітації (коли діє сила ваги) центр мас
співпадає з центром ваги. Центр ваги – точка, до якої прикладено рівнодіючу
силу ваги усіх частин тіла. Розташування загального центру мас тіла
визначається тим, де знаходяться центри мас окремих ланок. Це залежить від
пози, тобто від того, як частини тіла розташовані у відношенні одна до одної у
просторі.
Усі зазначені мас-інерційні характеристики (маса, радіус інерції, момент
інерції, координати центру мас) описують розподіл мас між ланками тіла і
всередині самих ланок. У цілому ці характеристики мають назву геометрії мас
тіла людини. Опорно-руховий апарат людини містить біля 70 ланок. Але такого
досконалого опису геометрії мас взагалі не потрібно. Для розв’язку більшості
практичних задач достатньо 15-ланкової моделі тіла людини. У 15-ланковій
моделі деякі ланки складаються з деяких елементарних ланок. Тому такі
збільшені ланки мають назву сегментів.
 30

Наведені на рисунку значення є вірними для «середньої людини», вони

отримані шляхом усереднення результатів дослідження багатьох людей.
Індивідуальні особливості людини, і в, першу чергу, маса і довжина тіла,
впливають на геометрію мас.
Експериментальним шляхом (О. Фішер, М. Бернштейн) визначені середні
дані про вагу ланок тіла і про положення їх центрів тяжіння

Знаючи маси ланок і їх радіуси центрів тяжіння, можна приблизно

визначити положення ЗЦТ усього тіла. Він розташований, при основній стійці, в
районі малого тазу, попереду крижа (за М. Ф. Іваницьким). Положення ЗЦТ тіла
потрібно знати при визначенні рівноваги людини на підпорі (або на підвісі), у
водному середовищі, у стані спокою, а також під впливом повітря або води. Для
 31

визначення центрів рівноваги тіла у спокої або при русі в середовищі важливо
знати положення двох точок: центру об’єму і центру поверхні тіла.
Центр об’єму (ЦО) тіла людини – це точка прикладення виштовхуючої
сили при повному зануренні тіла під воду. Він співпадає з центром ваги води,
яка була виштовхана у формі зануреного тіла. Через те, що щільність тіла
людини неоднакова, ЦО розташований зазвичай на декілька сантиметрів
ближче до голови (при випрямленому положенні тіла), ніж ЗЦТ тіла. Завдяки
цьому занурене під воду тіло людини у випрямленому положенні буде
повертатися навколо поперечної осі ногами донизу.
Центр поверхні (ЦП) тіла людини – це точка прикладення рівнодіючої
напору середовища при заданій позі тіла і його орієнтації відносно потоку (води
чи повітря). Сила дії середовища, яка розташовується по той чи інший бік від
ЗЦТ людини, зумовлює відповідне повертання тіла.
СИЛОВІ ХАРАКТЕРИСТИКИ РУХІВ ЛЮДИНИ
Сила – це міра механічного впливу одного тіла на інше у певний момент
часу. Чисельно вона визначається добутком маси тіла на його прискорення, яке
викликане цією силою: F=m а. Вимірювання сили, так як і маси, засноване на
другому законі Ньютона. Сила, що прикладена до тіла, викликає його
прискорення. Джерелом сили виступає інше тіло, тобто взаємодіють два тіла.
При цьому є «дія» другого тіла на перше, і «протидія» першого тіла, що
прикладена до другого. За третім законом Ньютона до дії завжди є однакова за
величиною протидія, тобто дії двох тіл одне на одне завжди є однаковими за
величиною і протилежними за напрямком.
У рухах людини, де усі рухи частин тіла є обертальними, визначають
момент сили. Момент сили – це міра обертальної дії сили на тіло. Визначається
векторним добутком сили на її плече.
У зв’язку з цим мають місце ще дві біомеханічні характеристики:
 Імпульс сили F*Δt (міра впливу сили на тіло за заданий проміжок
часу при поступальному русі).
 Імпульс моменту сили M(F)*Δt (міра впливу сили на тіло відносно
певної осі за певний проміжок часу при обертальному русі).
Якщо імпульс сили визначає приріст лінійної швидкості, то від імпульсу
моменту сили залежить зміна кутової швидкості.
Сили можуть діяти статично і динамічно. Сила, що діє статично,
урівноважується іншою силою і призводить лише до деформації тіла, а не
прискорює його рух. Її вимірюють силою, яка є врівноваженою для цього тіла.
Сила, що діє динамічно, не врівноважується іншою силою, вона призводить до
прискорення руху тіла. Її вимірюють через зміну руху тіла, до якого вона
прикладена. Крім прискорення, ця сила призводить до виникнення сили інерції:
Fін = – m∙а, яка спрямована протилежно. Знаючи масу тіла і його прискорення
під дією динамічної сили, визначають її величину і напрямок.
 32

Дію сили характеризує ще одна величина: кількість руху – міра

поступального руху тіла, яка характеризує його здатність передаватися іншому
тілу у вигляді механічного руху. Визначається добутком маси тіла і його
швидкості: K = m*v (кг*м/с). Кількість руху тіла може бути визначена,
наприклад, через те, як довго воно рухається до зупинки під дією гальмівної
сили. Потрібно зауважити, що, якщо у механічній системі є лише внутрішні
сили взаємодії її частин одна з одною, то кількість руху всієї системи
залишається постійною. Цей факт добре відомий у механіці як закон
збереження кількості руху.
Внутрішні і зовнішні сили відносно тіла людини. Всі сили, які
прикладені до тіла людини, поділяються на дві групи: зовнішні і внутрішні
відносно тіла. Зовнішні сили викликані дією зовнішніх для людини тіл (ці сили
можна немов би перенести до центру тяжіння тіла людини і бачити, що вони
призводять до зміни траєкторії і швидкості ЗЦТ). Без них рух людини змінитися
не може. Внутрішні сили виникають при взаємодії частин тіла людини одна з
одною (ці сили не можна перенести до ЗЦТ, вони не можуть змінити його рух).
Саме внутрішніми силами, в результаті роботи м’язів, людина управляє
безпосередньо. Цей розподіл на зовнішні і внутрішні сили є відносним. Завжди
потрібно зазначати, відносно якого тіла чи системи тіл виконуються такий
розподіл. Так, сила тяги м’язу відносно усього тіла є внутрішньою, але вона є
зовнішньою відносно кості, до якої прикладена, бо змінює її рух. Крім того,
сила тяги м’язу може бути внутрішньою і для окремої ланки тіла, якщо м’яз має
обидва прикріплення у межах певної частини тіла. Тому важливо знати місця
прикріплення м’язів, щоб оцінювати те, для яких частин скелету тяга певного
м’язу є силою зовнішньою, і які частини тіла вона може призводити до руху.
Так, наприклад, сила тяги жувального м’язу є внутрішньою силою не лише для
людини в цілому, але і безпосередньо для голови; у той же час вона виступає
зовнішньою силою для нижньої щелепи. Тому жувальний м’яз може призводити
у рух нижню щелепу і не може викликати руху голови. Сила тяги плечового
м’язу є силою зовнішньою для ліктьової і плечової кісток, але в той же час є
силою внутрішньою для руки в цілому. Тому за допомогою плечового м’язу
можна згинати руку в плечовому суглобі, але не можна безпосередньо зробити
відведення усієї руки в плечовому суглобі.
Усі сили, які діють ззовні на тіло, виникають при контакті з відповідними
зовнішніми силами (і середовищем у тому числі) – це контактні сили. Якщо
сили тяги можуть діяти без контакту, тобто на відстані – це дистанційні сили.
Серед внутрішніх сил рухового апарату розрізняють активні і пасивні
сили. Активними є сили м’язової тяги, які виникають при збудженні м’язів. До
пасивних відносять сили пружності м’язової і сполучної тканин. Пасивні сили
відіграють важливу роль у функції рухового апарату. Вони є тими реактивними
силами, які протидіють зовнішнім деформуючим силам, наприклад, силі
 33

тяжіння, і забезпечують можливість спрямованого руху у суглобах під впливом

активної м’язової сили.
Активною частиною («машиною-двигуном») рухового апарату є
скелетний м’яз. При збудженні м’язу у ньому з’являється активна сила, яка
прагне зблизити кінці м’язу, змінити його довжину. Ця м’язова тяга зумовлює
активні рухи людини. У реальних умовах організму, перехід м’язу зі стану
спокою у стан дії виникає лише під впливом центральної нервової системи.
Суть цього явища полягає у наступному: при збудженні, яке викликають у
м’язовому волокні нервові імпульси, відбувається розщеплення деяких багатих
на енергію хімічних речовин. Енергія, що вивільняється при цьому, змінює
електричні заряди скорочувальних білків. При цьому, завдяки силам
електростатичної взаємодії, у білкових молекулах з’являється напруга, яка
передається на кінці м’язового волокна. Напруга сотень і тисяч м’язових
волокон створює загальну напругу м’язу. Якщо умови роботи є такими, що
кінці м’язу мають можливість зблизитися, тобто, якщо дія сили м’язу є більшою
за дію сили опору, то відбувається скорочення м’язу і здійснюється рух певної
частини тіла. Це дозволяє охарактеризувати м’язовий двигун, як двигун
хемодинамічний, де рух відбувається в результаті вивільнення потенційної
хімічної енергії. М’язова сила, або м’язова тяга, є напругою, яка виникає у м’язі
в результаті вивільнення потенційної хімічної енергії при розщепленні
органічних речовин під впливом нервових імпульсів.
ЕНЕРГЕТИЧНІ ХАРАКТЕРИСТИКИ РУХІВ ЛЮДИНИ
При модельному дослідженні динаміки біокінематичних ланцюгів, велику
цікавість має таке поняття як енергія.
Енергія – це кількісна міра руху матерії у всіх формах її прояву, причому,
приріст кінетичної енергії сегмента людини дорівнює сумі роботи усіх сил, які
діють на ділянки сегмента. Кінетична енергія руху людини є величиною
адитивною (тобто дорівнює сумі кінетичних енергій окремих сегментів
незалежно від того, взаємодіють вони між собою чи ні). Кожний сегмент
біокінематичного ланцюга має певний запас енергії, тому під час руху має місце
перехід енергії від одного сегмента до іншого, або від одних його частин до
інших. При цьому потрібно мати на увазі, що немає різних видів енергії, а є
різні форми руху.
Мірою передачі руху в загальному випадку від одного сегмента до
іншого, внаслідок дії сили, є робота. При поступальному русі обчислюється
механічна робота, як добуток модуля сили на переміщення точки прикладення
сили: А=F∙∆S (Дж). Це міра впливу сили на заданому шляху, міра переходу
енергії від одного сегмента до іншого. Якщо будь-який сегмент
біокінематичного ланцюгу (наприклад, передпліччя) під дією сили виконує той
чи інший рух, то плече, з боку якого діє сила, здійснює роботу; при цьому
енергія рухомого передпліччя зростає на величину цієї роботи. Таким чином,
 34

мірою руху сегмента є деякий запас енергії. При обертальному русі

визначається робота моменту сили, як добуток модуля моменту сили М(F) і кута
повертання тіла φ: A=M(F)*φ.
Робота сили і моменту сили може бути додатньою і від’ємною: якщо сила
спрямована у бік руху (або під гострим кутом до цього напрямку), то вона
робить додатню роботу, підвищуючи енергію руху тіла; коли ж сила спрямована
проти руху (або під тупим кутом), то робота є від’ємною, і енергія руху тіла
зменшується.
Робота, яка виконується людиною, витрачається на підвищення
потенційної і кінетичної енергії тіла людини. Потенціальна енергія (Е п) і
кінетична енергія (Ек) тіла, як відомо з механіки, визначаються так: Е п= mgh; Eк=
mv2/2 у поступальному русі; Eк= Iω2/2 у обертальному русі.
ВАЖІЛЬНИЙ УСТРІЙ РУХОВОГО АПАРАТУ ЛЮДИНИ
Біомеханічні ланки являють собою своєрідні важелі і маятники.
Усі сили, що прикладені до кісткової ланки як до важеля, можна поділити
на групи:
1) сили, які лежать у площині осі суглобу (вони не можуть вплинути на
рух навколо цієї осі);
2) сили, які мають складові, що лежать у площині, яка є
перпендикулярною до осі важеля (ці сили можуть вплинути на рух навколо цієї
осі в двох прямо протилежних напрямах), тобто рухомі (направлені за рухом) і
гальмівні (направлені протилежно до руху).
Як відомо, важелі бувають: І роду (коли сили прикладені по різні боки від
точки опору), ІІ роду (коли сили прикладені по один бік та плечі сил є
однаковими), ІІІ роду (коли сили прикладені по один бік, але плечі сил є
неоднаковими). Двоплечими є важелі І роду, а одноплечими ІІ і ІІІ роду.
Прикладом важелю IІІ роду є передпліччя при утриманні будь-якого тіла:
гравітаційна сила F1 і протидіюча їй сила м’язової тяги F2 прикладені по один
бік від точки опори, яка знаходиться в ліктьовому суглобі. Подібних важелів у
тілі людини більшість. Але є і важелі І роду, наприклад, голова.
Крім того, для різних м’язів, які прикріплюються у різних місцях
кісткової ланки, важіль може бути різного роду. Так, як було нами розглянуто,
відносно своїх згиначів передпліччя являє собою одноплечий важіль (ІІІ роду).
Відносно ж м’язів-розгиначів (при утримуванні тіла над головою) – передпліччя
виступає вже двоплечим важелем (І роду).
 35

Приклад 2. Рука утримує вантаж масою 3 кг у горизонтальному

положенні. Яка сила діє на м’язи і руку? Маса системи рука-кисть 2,5 кг, центр
мас цієї системи знаходиться на відстані 19 см від ліктьового суглоба, центр мас
вантажу – на відстані 34 см, відстань від ліктя до точки приєднання біцепса до
променевої кістки 3,5 см.
Fl3 = (m1l1 + m2l2)g
F = (m1l1 + m2l2)g / l3 F = (3*0,34 + 2,5*0,19)*9,8 / 0,035 =
419 Н

Приклад 3. Зусилля біцепса 1 кН прикладене під кутом 20º до променевої

кістки в точці, віддаленій від ліктьового суглоба на відстань 3,5 см. Який
вантаж утримується на долоні, віддаленій від ліктьового суглоба на відстань 34
см: яке напруження розвивається біцепсом, якщо його переріз 20 см 2? Маса
системи рука-кисть 2,5 кг, центр мас цієї системи віддалений від ліктьового
суглоба на відстань 19 см.
Flsinα = (m1l1 + m2l2)g
 36

Fl sin α 10 3∗0 , 035∗0 ,342

−m2 l 2 −2 ,5∗0 , 19
g 9 ,8
m1 = = =2 , 2кг
l1 0 , 34

Приклад 4. Балерина масою 50 кг стає на пальці однієї ноги. З якою силою

розтягнеться ахілловий сухожилок, якщо відстань від точки опори до лінії сили
ваги 16 см, а відстань від лінії дії сили до точки кріплення ахіллового
сухожилка 3 см? Яким буде зусилля, якщо балерина стане на пальці двох ніг?
F1(l1 + l2) = mgl1
F1= mgl1 / (l1 + l2) F1= 50*9,8*0,16 / (0,16 + 0,03) = 412 Н
F2= 1/2mgl1 / (l1 + l2)) F2 = 206 Н

Умова збереження рівноваги і руху ланок як важелів. Для приведення

тіла (окремої ланки) до руху потрібна пара сил. У суглобі пара сил утворюється
силою тяги м’язів і реактивною силою, при чому остання утворюється внаслідок
тиску однієї суглобної поверхні на іншу. Розглянемо цю обставину на прикладі
обертального руху при згинанні у ліктьовому суглобі. На рис. через F T –
позначено силу тяги двоголового м’язу за променеву кістку. Ця сила
розкладається на дві складові: обертальну силу (ab) і силу тиску променевої
кістки на плечову (ad).
 37

Сила FT при перенесенні своїм початком у точку прикладення f, являє

собою тиск, який відбувається вздовж плечової кістки. Цій силі протидіє
реактивна сила FР, яка може бути розкладена на сили fm і fp.
Сила FT разом із силою Fр утворює пару сил, що призводять до згинання у
ліктьовому суглобі. Якщо б реактивна сила була б відсутня, то замість згинання
у ліктьовому суглобі відбулося б переміщення передпліччя за напрямком тяги
двоголового м’язу.
Важільний устрій рухового апарату дає людині можливість кидати тіла на
великі відстані, виконувати сильні удари тощо. Але ніщо у світі даремно не
дається. Ми виграємо у швидкості і потужності руху ціною підвищення сили
м’язового скорочення. Наприклад, для того, щоб згинати руку у ліктьовому
суглобі, переміщувати тіло масою 1 кг (тобто із силою тяжіння 10 Н),
двоголовий м’яз плеча повинен розвивати силу 100-200 Н.
Обмін сили на швидкість є тим більше вираженим, чим більшим є
співвідношення плечей важелю. Проілюструємо це важливе положення
прикладом з греблі.
Усі точки весла, яке рухається навколо осі, мають одну і ту ж саму кутову
швидкість: ω = Δφ ⁄Δt. Але їхні лінійні швидкості є неоднаковими. Лінійна
швидкість (v) є тим вищою, чим більшим є радіус обертання (r): v = ω r. Тому
для підвищення швидкості можна підвищувати радіус обертання. Але тоді ж
потрібно буде у стільки ж разів підвищувати і силу, що прикладається до весла.
Тобто для того, щоб швидше пройти дистанцію (через підвищення v), потрібно
пропорційно витратити більше сили (через збільшення радіусу обертання
весла). Саме тому довшим веслом важче гребти, ніж коротшим (хоча пройдений
шлях буде довшим), кинути важкий предмет на довшу дистанцію важче, ніж на
близьку. Про це знав Архімед, який керував обороною Сіракуз від римлян і
який вигадав важільні пристрої для метання каміння.
Звідси випливає «золоте правило» механіки в рухах людини: виграш у
силі дає програш у шляху та швидкості (і навпаки). Розглянемо це при роботі
м’язів. Через те, що м’язи, в більшості випадків, прикріплюються недалеко від
суглобу, то плече сили тяги м’язу є коротким. У зв’язку з цим м’язи, які діють
на кісткові важелі, майже завжди дають виграш у швидкості, програючи у силі
(«золоте правило» біомеханіки). Виділяють дві причини програшу в силі:
прикріплення м’язу поблизу суглобу (невелике плече сили); тяга м’язу вздовж
кістки під дуже гострим (або тупим) кутом (це також зумовлює невелике плече
сили). Можна вказати і на третю причину втрат у силі м’язів: при великих
навантаженнях навантажуються усі м’язи, які оточують суглоб (через ланковий
механізм). Крім того, є м’язи-антагоністи, які створюють моменти сил, котрі
спрямовані протилежно, через що ці м’язи корисної роботи не виконують, а
енергію витрачають. Але все одно в цьому є і позитивний зміст: хоча і
виникають втрати енергії, суглоб під час великих навантажень отримує
 38

підкріплення напругою м’язів, які його оточують. Таким чином, у зв’язку з

особливостями прикладення м’язових тяг до кісткових важелів, виникають
значні напруження м’язів при швидкісних і силових рухах. Виграш у силі і
підкріплення суглобів потребують значного розвитку сили м’язів.
Верхні і нижні кінцівки людини можуть робити коливальні рухи. Це
робить наші кінцівки схожими на маятники. Найменші втрати енергії при
переміщенні кінцівок мають місце, коли частота рухів на 20-30 % є більшою за
частоту власних коливань руки чи ноги. Ці 20-30 % пояснюються тим, що нога
не є одноланковим циліндром, а складається з трьох сегментів (стегна, гомілки і
ступні). Роблячи частоту кроків або гребків при ходьбі, бігу, плаванні тощо,
резонансною (тобто близькою до власної частоти коливань руки або ноги),
вдається мінімізувати витрати енергії. Помічено, що при найбільш
економічному поєднанні частоти і довжини кроків або гребків людина
демонструє досить високу фізичну працездатність. Це корисно використовувати
не тільки при тренуванні спортсменів, але і при проведенні фізкультурних
занять у школі, при фізичній реабілітації людей, при реабілітації рухів людини
після травм. Чим же пояснюється висока економічність рухів, які виконуються з
резонансною частотою? Це відбувається тому, що коливальні рухи верхніх і
нижніх кінцівок супроводжуються рекуперацією механічної енергії.
Найпростіша форма рекуперації – перехід потенціальної енергії у кінетичну,
потім знов – у потенціальну.

При резонансній частоті рухів такі перебудови здійснюються з

мінімальними втратами енергії. Це означає, що метаболічна енергія, яка була
створена у м’язових клітинах і яка перейшла у форму механічної енергії,
використовується багаторазово: і в цьому циклі рухів, і в наступних. А якщо
так, то потреба у притоці метаболічної енергії зменшується. Завдяки рекуперації
енергії, виконання циклічних рухів з циклом, який є близьким до резонансної
частоти коливань кінцівок є ефективним способом збереження і накопичення
енергії. Резонансні коливання сприяють концентрації енергії, і у світі неживої
природи.
 39

Будова м'язового волокна.

Як відомо, м’язи є різними за формою, розмірами, особливостями
прикріплення, величиною максимальної сили, яка ними розвивається. При
цьому саме анатомічні особливості будови м’язів різних типів визначають їхні
механічні властивості. Кількість м’язів перевищує кількість ланок тіла.
До складу м’язів входить сукупність м’язових клітин (волокон):
 тонкі (діаметром 7 нм і довжиною 1 мкм), які складаються з трьох видів
білку: актин, тропоміозін, тропонін;
 товсті (діаметром 15 нм, довжиною 1,5 мкм), які мають у своєму складі
лише один білок – міозин (весь комплекс міозинових молекул є однією з
найбільших біологічних молекулярних структур, які відомі у природі);
 сполучна тканина ендомізій, яка складається з волокон колагену і
еластину, а також густа мережа нервових волокон і кровоносних судин. М’язові
волокна через ендомізій утворюють спочатку первинний пучок, які,
об’єднуючись, утворюють вторинний пучок. Товщина м’язових пучків залежить
від кількості волокон. М’яз скріплюється з кісткою через сухожилjr, яке тісно
пов’язане з ендомізієм і сарколемою (поверхневою клітинною мембраною).
Сухожилjr складається з міцної волокнистої тканини.
Скорочувальний апарат м’язу – це міофібрили. Міофібрили – це
скорочувальні пучки ниток (товстих – міозинових і тонких – актинових)
діаметром приблизно 1 мкм; через спеціальні перегородки, які мають назву Z-
пластинок, вони поділяються на саркомери довжиною біля 2,5 мкм.
Диск І містить у собі тільки тонкі нитки, диск А – і товсті, і тонкі. У
середині диска А знаходиться світла смуга, що має назву H-зона. Вона не має
тонких ниток. Диск І розділений тонкою смугою Z. Ця смуга є мембраною, що
містить структурні елементи, які скріплюють між собою кінці тонких ниток.
Ділянка між двома Z-лініми називається саркомером. Кожна товста нитка
оточена 6 тонкими, а кожна тонка – 3 товстими. Таким чином, у поперечному
перерізі м’язове волокно має правильну гексагональну структуру.
 40

За будовою м’язи поділяються на 2 види: гладкі паралельноволокнисті та

поперечно-смугасті (поперечно-волокнисті.). Основу паралельно-волокнистих
м’язів складають веретеноподібні клітини з подовженим ядром, тонкі м’язові
волокна представлені білками актину і тропоміозіну. Ці м’язи характеризуються
тривалим скороченням і малою стомлюваністю. До них відносяться кишковик,
стінки внутрішніх органів (судин, шлунка, сечового міхура, деяких залоз).
Поперечно-волокнисті м’язи складаються або з довгих (декілька см)
багатоядерних волокон (скелетні м’язи), або з відносно коротких волокон
(серцеві м’язи) з поперечно розташованими міофібрилами; тонкі нитки цих
м’язів представлені, крім актину і тропоміозину, ще й тропоніном. До них
відносяться скелетні м’язи, м’язи серця, м’язи, що міцно прикріплені до кісток і
забезпечують рухи голови, тулуба, кінцівок. Поперечно-смугасті м’язи дуже
тісно (анатомічно і фізіологічно) пов’язані зі скелетом, утворюючи разом з ним
систему органів опори і руху.
М’язи, як фізичне тіло, мають низку механічних (пружність, жорсткість,
міцність і релаксація) і біологічних (збудження, скорочення) властивостей, які
відіграють важливу роль при виконанні рухів. Скорочуючись м’яз стає
коротшим та товстішим, наближуючи точки прикріплення та розвиваючи при
цьому силу. З точки зору рухової діяльності м’яз складається з великої
кількості рухових одиниць (волокон), кожна з яких управляється через власний
мотонейрон.
Через це кількість управляючих впливів у м’язовій (нервовом’язовій)
системі є великою. Незважаючи на це, система володіє унікальною надійністю і
здатністю не тільки багаторазово повторювати одні й ті ж самі стандартні рухи,
але і виконувати нестандартні рухи. Кожне нервове волокно може
подразнювати не одну, а цілу групу м’язових волокон. Така група має назву
моторної одиниці. Кількість м’язових волокон, що входять до складу моторної
одиниці у різних м’язах людини варіює в широких межах. Так, найменша
кількість волокон – у моторних одиницях тих м’язів, які забезпечують
здійснення дуже швидких і точних рухів (м’язи очного яблука, в яких м’ язи
складаються з 3-6 м’язових волокон, пальці рук – де одне нервове волокно
збуджує 10-25 м’язових волокон). У м’язах тулуба і кінцівок, від яких залежить
здійснення відносно нешвидких рухів і які не потребують такого контролю,
моторні одиниці складаються з 500 і більше м’язових волокон. Моторні одиниці
ікроножного м’язу складаються з 2 000 волокон. Розрізняють швидкі та повільні
моторні одиниці, які складаються відповідно зі швидких і повільних м’язових
волокон. Тривалість електричного збудження у повільних волокнах є приблизно
у 2 рази більшою, ніж у швидких; тривалість хвилі скорочення – у 5 разів
більшою, а швидкість скорочення приблизно у 2 рази меншою. Швидкість
скорочення м’язів є неоднаковою залежно від їх функції. Так, ікроножний м’яз
 41

скорочується швидше, ніж камбаловидний, який відповідає за повільні реакції, а

м’яз ока скорочується ще швидше.
Скорочення м'яза
Молекулярний механізм скорочення. Один грам тканини скелетного м’язу
містить приблизно 100 мг «скорочувальних» білків – актину (молекулярна маса
42 000) і міозину (молекулярна маса 50 000). Механізм взаємодії під час
м’язового скорочення був пояснений теорією ковзних (змінних) нитjr, яка була
розроблена Х. Хакслі і Дж. Хансоном (1954 р.). Суть цієї теорії полягає у тому,
що скорочувальні білки (тонкі актинові волокна і товсті міозинові волокна) при
скороченні, як і при розтягуванні м’язу, не скорочуються, а рухаються
паралельно один одному. Тобто довжина актинових і міозинових волокон не
змінюється. М’яз скорочується в результаті скорочення багатьох послідовно
з’єднаних саркомерів у міофібрилах. При скороченні можлива зміна довжини
саркомеру приблизно від 2,5 до 1,7 мкм.
Міозинова нитка має на собі безліч головок, якими вона може зв'язуватись
з актином. Актинова ж нитка, у свою чергу, має ділянки (активні центри), до
яких можуть прикріплюватись головки міозину. У м'зовій клітині, яка перебуває
у стані фізіологічного спокою, ці центри зв'язування прикриті молекулами
тропоміозину, що перешкоджає утворенню звязку між тонкими і товстими
нитками.
Для того, щоб актин і міозин могли взаємодіяти, необхідна присутність
іонів кальцію. У стані спокою вони знаходяться в саркоплазматичному
ретикулумі. Потенціал дії, що поширюється по клітинній мембрані, активує
близько розташовану до поверхні клітини мембрану саркоплазматичного
ретикулуму, що зумовлює вихід іонів кальцію у цитоплазму.

Скорочення саркомера
Молекула тропоніну має високу спорідненість до кальцію. Під його
впливом вона змінює положення тропоміозинової нитки на актиновій (2) таким
чином, що відкривається активний центр (4), прикритий тропоміозином. До
цього центру тепер може приєднатися поперечний місток. Це приводить до
взаємодії актину з міозином (1) (а,б). Після утворення такого зв'язку міозинова
головка (3), раніше розташована майже під прямим кутом до ниток, нахиляється
і протягує актинову нитку відносно міозинової на 10 нм (в).
 42

Актин-міозиновий комплекс, що утворився, перешкоджає подальшому

ковзанню ниток одна відносно одної, тому необхідне його роз'єднання. Це
можливо лише за рахунок енергії АТФ. Міозин має АТФ-азну активність.
Енергія, що виділяється при цьому, розриває зв'язок між актином та міозином
(г) і міозинова головка здатна взаємодіяти з новою ділянкою молекули актину.

При розслабленні м'яза активізується робота кальцієвої помпи, яка знижує

концентрацію іонів кальцію у цитоплазмі, і відповідно, зв'язки між тонкими і
товстими нитками вже не можуть утворюватися. У цих умовах при розтягу м'яза
нитки безперешкодно ковзають одна відносно одної.
Якщо в клітині відсутня АТФ, то актин-міозиновий комплекс не може
розірватися. Нитки залишаються жорстко зчепленими між собою. Це явище
спостерігається при трупному задубінні.
Режими роботи м’язів
Розрізняють 3 основних види таких режимів:
– ізометричний;
– ізотонічний (анізометричний);
– ауксотонічний.
При ізометричному (підтримуючому) режимі довжина м’язу не
змінюється, при ізотонічному скороченні м’яз скорочується до деякої довжини,
а потім розслаблюється, подовжується.
Наприклад, у режимі ізометричного скорочення працюють м’язи
людини у випадках:
 якщо людина підтягнулася і утримує своє тіло в цьому положенні;
 при утримуванні штанги;
 жувальні м’язи при стиснутих щелепах;
 скорочення міокарду шлуночків при зачинених клапанах.
У цьому режимі функціонують м’язи бігуна, плавця, гребця,
велосипедиста тощо (скорочення біцепсу плеча). При цьому скороченні кут тяги
м’язу змінюється => змінюється момент сили м’язу і момент сили опору
(навантаження). У цих умовах зберегти напругу м’язів постійною дуже важко,
та і необхідності в цьому теж немає. При цьому режимі маємо наступне: чим
 43

більшим є навантаження F, тим меншим є скорочення м’язу і коротшим є час,

наприклад, утримання якогось вантажу при його підйомі. При деякому
навантаженні F=F0 м’яз зовсім перестає піднімати об’єкт. Це значення є
максимальною силою ізометричного скорочення для певного м’язу. На кривій
Хілла ізометричному режиму відповідає величина статичної сили (F 0), при якій
скорочення м’язу дорівнює 0.

В ізотонічному режимі є 2 види. У переборювальному (переможному)

режимі довжина м’язу зменшується в результаті скорочення, а в поступливому
режимі м’яз розтягується зовнішньою силою. Наприклад, литковий м’яз
функціонує в режимі поступливості при взаємодії ноги з опорою у фазі
амортизації, а у режимі перемоги – у фазі відштовхування. Права частини
кривої Хілла відображує закономірності переборювальної роботи, при якій
зростання швидкості скорочення м’язу викликає зменшення сили тяги. В
режимі уступання спостерігається зворотня картина: підвищення швидкості
розтягнення м’язу супроводжується підвищенням сили тяги. Це є причиною
чисельних травм у атлетів (наприклад, розрив ахілового сухожилля у спринтерів
і стрибунів у довжину).
У рухах людини зазвичай відбувається зміна і довжини, і напруги м’язів.
Це ауксотонічний режим. У цьому випадку довжина м’яза і його напруга
змінюються під впливом багатьох факторів (як біологічних, так і механічних).
Важливими характеристиками роботи м’язу є сила і швидкість його
скорочення. Рівняння, які виражають ці характеристики, були отримані
емпірічно А. Хіллом і потім підтверджені кінетичною теорією м’язевого
скорочення. Рівняння Хілла пов’язує між собою силу (F) і швидкість
скорочення м’язу (v) при ізотонічному скороченні м’язу.
Рівняння Хілла м'язового скорочення:
(F+а)(v+b) = b(F0+a)
b( F 0−F )
v=
F +a
де F – максимальна ізометрична сила, яку розвиває м’яз, або
максимальний вантаж, який витримує м’яз без його видовження, v – швидкість
скорочення м’яза при навантаженні F, a і b – емпіричні величини.
З рівняння Хілла випливає, що максимальна швидкість розвивається при
F=0. v = v max= F0 b/a
 44

При F=F0 швидкість скорочення м’яза дорівнює 0, тобто скорочення не

відбувається.
Приклад 5.
Для деякого м’яза при навантаженні 0,3 Н швидкість скорочення складає
24 мм/с. Навантаження в ізометричному режимі скорочення складає 1,1 Н, стала
а=0,2 Н. Обчислити максимальну швидкість скорочення.
Рівняння Хілла для м’язового скорочення:
(F+а)(v+b) = b(F0+a) = а(vmax +b)
vmax= F0 b/a
v ( F+ a) vF 0 ( F+ a)
b= v max =
F 0 −F a ( F 0 −F )
−3
24∗10 1 , 1∗(0 , 3+0 , 2)
v max = =82 ,5∗10−3 м/с
0 , 2∗(1 , 1−0 , 3 )

Робота, яка виконується м’язом при одному скороченні на довжину Δl:

А=F*Δl = Fvt
F0 −F
A=bF t
F +a
Під час скорочення м’язу виділяється певна кількість теплоти Q. Ця
величина називається теплопродукцією. Як показав Хілл, теплопродукція
залежить лише від зміни довжини х м’язу і не залежить від навантаження Р:
Q=a*x
Потужність, що розвивається м’язом, W=F*v
Загальна потужність Nзаг, яка розвивається м’язом, визначається
швидкостями виконання м’язом роботи і виділення теплоти:
Nзаг= (F + a) v=b (F0-F)
Приклад 6.
М’яз, скорочуючись із швидкістю 6 мм/с, розвиває потужність 2,7 мВт.
Навантаження в ізометричному режимі скорочення для цього м’яза складає 0,8
Н, константа b=23 мм/с. Обчислити роботу, виконану м’язом за 1 секунду.
N
F=F 0−
А = Fvt Nзаг= b (F0-F) b
N 2 , 7∗10−3
A=( F 0 − )vt A=(0 , 8− −3
)∗6∗10−3∗1=4 , 1∗10−3 Дж
b 23∗10

Константа b у значній мірі залежить від температури, наприклад, при

нагріванні на 10ºC поблизу 0ºС константа b подвоюється. Константа a
знаходиться у діапазоні значень від 0,25 F 0 до 0,4 F0. За цими даними легко
оцінити максимальну швидкість скорочення для певного м’язу. Vmax перевищує
константу b у 2,5-4,0 рази. Графік функції має колоколоподібну форму, і у
відносних одиницях має вигляд:
 45

Ця крива добре погоджується з експериментальними даними. Залежно від

F потужність має різні значення:
1. при F = F0 : N = 0
2. N досягає свого максимального значення при F = √ a( F 0 +a)−a , тобто
опт
коли F=0,31F0
Тобто потужність м’язового скорочення є максимальною, коли і сила, і
швидкість складають ~ 30 % від максимально можливих величин. Це
використовують, наприклад, спортсмени-велогонщики: при переході з рівнини
на гірську ділянку навантаження на м’язи підвищується, і спортсмен
переключає швидкість на найменшу передачу. Тим самим зменшується Р,
наближуючись до Ропт.
Коефіцієнт корисної дії м’язу η записується у вигляді
А F∗v
η= =
A+ Q N заг
де Р*v =Nкор – корисна потужність.
ККД м’язу η зберігає постійне значення (біля 40 %) у диапазоні значень
сили від 0,2F0 до 0,8F0. Практично ККД може досягти 40-60 % для різних типів
м’язів.
Приклад 7.
При оптимальному навантаженні Ропт = 0,31Р0, коли потужність м’яза є
максимальною, м’яз скорочується із швидкістю 1,5 мкм/с протягом часу 100 мс.
Який ККД м’яза η, якщо при скороченні виділяється 2,5 мДж теплоти?
Максимальне ізометричне напруження, яке розвиває м’яз Р0 = 40 кН/м2.
η≈0,32
η= А / (А + Q)
η= Ропт vτ / (Ропт vτ + Q)
η= Ропт vτ (Ропт vτ + Q) = (0,31*40*103*1,5*10-6*100*10-3) /
(0,31*40*103*1,5*10-6*100*10-3 + 2,5*10-3) = 0,43
46