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老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因素 朱夏夏
老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因素 朱夏夏
1):67~77
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DOI:10.11913/PSJ.2095-0837. 2016.10067
朱夏夏,张华,朱岩,刘剑刚,祝业平,吕蕊,王颖,马明军 .老秃顶子石河冰缘地貌森林群落 物 种 多 样 性 及 其 影 响 因 素 [ J].植 物 科 学 学
报,2016,34( 1):67-77
Zhu XX,Zhang H,Zh u Y,LiuJG,Zh
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老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因素
朱夏夏1, 张 华1,2* , 朱 岩1, 刘剑刚1, 祝业平3, 吕 蕊3, 王 颖3, 马明军3
1.辽宁师范大学自然地理与空间信息科学辽宁省重点实验室 ,辽宁大连 116029;2.辽宁师范大学海洋经济与可持续
(
发展研究中心,辽宁大连 116029;3.辽宁老秃顶子国家级自然保护区管理局,辽宁桓仁 117218)
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收稿日期:2015-08-27,退修日期:2015-10-08。
基金项目:国家自然科学基金资助项目( 41271064)。
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of China (
41271064).
作者简介:朱夏夏( 1987- ),女,硕士研究生,研究方向为资源与环境( E-ma
il:18104085539@163. om)。
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* 通讯作者( Aut
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e.E-mail:zhanghua
0323@sina.com)。
68 植 物 科 学 学 报 第 34 卷
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生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合 重大山地地质灾害易发地。基于此,笔者采用群落
体以及与此相关的各种生态过程的总和,由遗传多 样地调查和统计分析相结合的研究方法,对辽东山
样性、物种多 样 性 和 生 态 系 统 多 样 性 3 个 层 次 组 地老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其
成 [
1]
,其中物种多样性是生物多样性研究的核心内 影响因素进行研究,以期为该地区森林生态系统稳
容,是 群 落 功 能 复 杂 性 与 稳 定 性 的 重 要 度 量 指 定性及其维护和管理提供一定的科学依据。
标 [
2]
。长期以来,有关植物群落物种多样性的研究
1 研究区自然概况
一直为国内外学者所关注,例如:Lo
reau3 通过分
[]
析物种多样性对生 态 系 统 过 程 的 短 期 和 长 期 影 响, 辽东山地老秃顶子为长白山系龙岗支脉的西南
发现生态系统在受到环境波动和变化的情况下,群 延伸地段,位于辽宁省东部本溪市桓仁、抚顺市新
r等
落物种多样性可 维 持 其 稳 定 性 的 机 制;Bake [
4]
宾两县交界处,地处辽宁老秃顶子国家级自然保护
在研究美国曼尼斯蒂 9 条主要河流下游冲积平原的 区核 心 区 内。 其 主 峰 海 拔 1367.
3 m, 相 对 高 差
景观生态系统物种多样性时,发现地形、土壤、水 867m,该 地 区 东、 南、 西、 北 4 个 坡 面 从 山 麓
温以及植被类型是影响生态系统物种多样性的主要 (海拔 500m)到峰顶均分布有较明显的植被垂直带
因素;张华等 [
5]
以物种丰 富 度 指 数、α 多 样 性 指 数 谱 [10],森林覆盖 率 高 达 97% , 属 北 温 带 中 山 山 地
和 β 多样性指数为测度指标,分析了辽东山地老秃 森林生态系统。老秃顶子山体主峰及四周山峰之间
顶子北坡植物物种 多 样 性 沿 海 拔 梯 度 的 分 布 格 局; 的沟谷地带和坡面分布有面积约 1500hm2 的石海、
王挺杨等 [6]采用物种相似性系数、多样性指数对祁 石河、石流 坡 冰 缘 地 貌 [11]。 其 中 石 河 主 要 分 布 在
连山不同景观类型中的苔藓植物物种多样性进行了 山麓沟谷地带的北坡小冰壶、东坡场子沟和南坡三
研究。迄今,有关冰缘地貌植物群落多样性的研究 道沟,在海拔 700 ~ 1100 m 之间, 局 部 地 区 有 地
报道较少,吕秀枝等 [
对五台山冰缘地貌植物群
7,8]
下暗河流淌。研究区气候属于温带大陆性季风湿润
落多样性及其主要影响因素的研究发现,五台山不 气候,年平 均 气 温 6.
0℃ , 年 无 霜 期 139d, 年 降
同冰缘地貌植物群落类型的物种组成多样性有明显 水量 651 ~ 1315 mm, 年 平 均 相 对 湿 度 72% [12];
差异,海拔高度、土层厚度、水分及热量是影响植 土层厚度为 5 ~ 60cm,土壤类型以棕壤和暗棕壤
物多样性变化的重要因素。辽东山地老秃顶子石河 为典型代表;植被类型有落叶阔叶林、针阔混交林
冰缘地貌在地表径流作用下具有潜在的移动性 [
9]
, 和暗针叶林,主要 植 物 种 类 有 臭 冷 杉 (
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该地区基质稳定性差、生境极为脆弱,属泥石流等 r
ol s(
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aut im.)、 紫 椴 (
v.)Max Til
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第 1 期 朱夏夏等:老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因素 69
s
is Rupr.)、 枫 桦 (
Bet
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auv.)、 蒙 古
t 植被类型等信息 [13]详见表 1。研究区内石河冰缘地
栎(Que
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s Ledeb.)、水曲柳
ch.ex 貌落叶阔叶林、针阔混交林和暗针叶林所占比例分
(
Fraxinus mandshurca Rupr.)、 色 木 槭 (Ac
i er 别为 37. 2% 和 8.
5% 、54. 3% 。
im.)、 岳 桦 (
mono Max Bet
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ii Cham.)、 在石 河 冰 缘 地 貌 每 个 调 查 样 地 内 各 设 置:
关东 巧 玲 花 ( Syr
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z.subsp. 20m × 30m 乔木层样方 1 个、5m × 5m 灌木层
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i et X.L.Chen)、 样方 4 个、1m × 1m 草本层样方 5 个。乔木层样
黄心卫矛( Euonymus mac
ropte
rus Rupr.)、狗枣猕 方主要记录 DBH ≥ 5cm 的植株种类、胸径(
cm)、
猴 桃 (Ac
tin
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kolomikta (Maxim.ex Rupr.) 树高( cm)和 树 龄, 并 测 定 林 冠 郁 闭 度;
m)、冠幅(
im.)、 荨 麻 叶 龙 头 草 (Me
Max ehan
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lia 灌木层设置在乔 木 层 样 方 的 四 角, 主 要 测 定 DBH
(Mi
q.)Mak
ino)、深 山 露 珠 草 (
Cir
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L. < 5cm 的 木 本 个 体 (包 括 乔 木 幼 苗 和 幼 树、 木 质
subsp.cau
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en t i)、 酢 浆 草
ewak 藤本 植 物 )的 种 类、 基 径 (cm)、 丛 高 ( cm)、 冠 幅
(
Oxa
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corn
icu
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inn.)等。 cm)和分 盖 度; 草 本 层 设 置 在 乔 木 层 样 方 的 四 角
(
和中心位置,测定总覆盖度,并记录草本种类及各
2 研究方法
物种的分 盖 度、 株 丛 数 和 平 均 高 度 (
cm)。 共 调 查
1 森林群落样方设置及测定因子
2. 乔木层样方 24 个、灌木层样方 96 个、草本层样方
于 2013 年 6 - 7 月, 视 老 秃 顶 子 石 河 冰 缘 地 120 个,其中落叶阔叶林 中 设 乔 木、 灌 木、 草 本 样
貌分布地 段 及 森 林 群 落 发 育 状 况, 设 置 调 查 样 地 方 9、36 和 45 个; 针 阔 混 交 林 中 设 乔 木、 灌 木、
24 个(图 1)。每个样地的经纬度(用易测宝 T2GIS 草本样方 11、44 和 55 个;暗针叶林中设乔木、灌
采集 器 测 定 )、 海 拔、 坡 度、 坡 向 (从 1∶50000 木、草本样方 4、16 和 20 个。
DEM 中提取)、土壤类型、土层厚度、分布地段及
图 1 老秃顶子石河冰缘地貌研究样地分布图
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70 植 物 科 学 学 报 第 34 卷
表 1 老秃顶子石河冰缘地貌森林群落样地基本情况
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样地编号 土层厚( cm) 分布地段 植被类型 郁闭度
纬度( N) 经度( E) 海拔( m) 坡度( °) 坡向( °) 土壤类型
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30″ 689 22 294 山地棕壤 5 ~ 15 北坡小冰壶沟 落叶阔叶林 0.7
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28″ 124
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′37.
34″ 700 11 29 山地棕壤 15 ~ 20 东坡场子沟 落叶阔叶林 0.
85
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′51.
62″ 124
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32″ 701 8 10 山地棕壤 5 ~ 40 东坡场子沟 落叶阔叶林 0.
9
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′50.
23″ 124
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′40.
96″ 715 34 353 山地棕壤 30 ~ 40 东坡场子沟 落叶阔叶林 0.
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′51.
41″ 124
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17″ 719 5 78 山地棕壤 5 ~ 20 东坡场子沟 针阔混交林 0.
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19″ 124
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′32.
88″ 722 7 114 山地棕壤 5 ~ 12 东坡场子沟 落叶阔叶林 0.
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99″ 124
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′28.
78″ 742 16 123 山地棕壤 5 ~ 17 东坡场子沟 落叶阔叶林 0.
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′45.
61″ 124
°54
′35.
48″ 747 24 359 山地棕壤 40 ~ 60 东坡场子沟 落叶阔叶林 0.
8
S9 41
°19
′46.
72″ 124
°54
′29.
58″ 753 18 6 山地棕壤 20 ~ 30 东坡场子沟 落叶阔叶林 0.
85
S10 41
°19
′46.
00″ 124
°54
′26.
01″ 775 14 28 山地棕壤 5 ~ 30 东坡场子沟 针阔混交林 0.
7
S11 41
°20
′15.
48″ 124
°52
′10.
30″ 780 36 294 山地棕壤 5 ~ 20 北坡小冰壶沟 落叶阔叶林 0.
6
S12 41
°19
′47.
34″ 124
°54
′19.
25″ 810 21 135 山地棕壤 5 ~ 30 东坡场子沟 暗针叶林 0.
7
S13 41
°18
′27.
24″ 124
°52
′37.
45″ 827 18 193 山地棕壤 5 ~ 30 南坡三道沟 针阔混交林 0.
85
S14 41
°19
′41.
87″ 124
°54
′15.
67″ 829 14 90 山地棕壤 5 ~ 10 东坡场子沟 针阔混交林 0.
85
S15 41
°20
′10.
43″ 124
°52
′14.
61″ 843 27 252 山地棕壤 5 ~ 30 北坡小冰壶沟 针阔混交林 0.
7
S16 41
°19
′40.
70″ 124
°54
′11.
77″ 862 20 44 山地棕壤 6~7 东坡场子沟 暗针叶林 0.
85
S17 41
°20
′04.
08″ 124
°52
′15.
11″ 875 23 335 山地棕壤 5 ~ 20 北坡小冰壶沟 针阔混交林 0.
8
S18 41
°19
′39.
34″ 124
°54
′05.
21″ 899 14 37 山地暗棕壤 5 ~ 15 东坡场子沟 暗针叶林 0.
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20″ 124
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96″ 934 24 353 山地暗棕壤 5 ~ 15 东坡场子沟 针阔混交林 0.
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′46.
05″ 124
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70″ 1000 14 241 山地暗棕壤 5 ~ 15 南坡三道沟 暗针叶林 0.
7
S21 41
°18
′56.
93″ 124
°52
′51.
49″ 1080 4 223 山地暗棕壤 5 ~ 30 南坡三道沟 针阔混交林 0.
7
S22 41
°19
′30.
67″ 124
°53
′43.
96″ 1091 34 4 山地暗棕壤 10 ~ 30 东坡场子沟 针阔混交林 0.
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′30.
72″ 124
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′40.
05″ 1102 23 34 山地暗棕壤 5 ~ 30 东坡场子沟 针阔混交林 0.
8
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°19
′31.
00″ 124
°53
′34.
57″ 1122 12 57 山地暗棕壤 5 ~ 20 东坡场子沟 针阔混交林 0.
7
2 群落物种多样性指数计算
2. (
3)β 多样性指数
1)物种丰富度指数
( β 多样性指数采用 Jaccard 相似性指数来表征。
群落乔、灌、草 不 同 层 片 物 种 丰 富 度 指 数 为: Jacca
rd 相似性指数 用 来 测 定 不 同 样 地 植 被 种 类 的
S = 出现在 不 同 层 片 样 地 内 的 物 种 数; 森 林 群 落 现实空间关系,较高的相似性指数即表明群落物种
物种丰富度指数为:S总 = 乔、灌、草 各 层 片 物 种 因对综合 环 境 条 件 具 有 相 同 或 相 似 的 需 求 和 适 应
丰富度指数之和。 性,其生态习性相似 [17]。Jacca
rd相似性指数计算
(
2)α 多样性指数 公式为:Kjaccard= C 。
A+B-C
α 多样性指 数 采 用 Shannon-Wi r指 数 表 征。
ene
式中,Kjaccard为 群 落 相 似 性 系 数,A、B 为 两
Shannon-Wi r指数 能 较 好 地 反 映 群 落 物 种 的 生
ene
个样地 的 物 种 数,C 为 两 个 样 地 的 共 有 物 种 数。
境差 异、 个 体 密 度、 演 替 阶 段 和 群 落 类 型 [14]。
根 据Jacca
rd 相似性原理 18 ,当 Kjaccard值为0 ~ 0.
[ ]
Sh
ann
on-Wi
enr指数计算公式为:H
e ′= -∑Pil
n Pi;
25 时,表示极不相似;当 Kjaccard值为 0.
25 ~ 0.
50
森 林 群 落 的 Shannon-Wi r 指 数 计 算 公 式 为:
ene 时,表示中等不相似;当 Kjaccard值为 0.
50 ~ 0.
75
X = W1X1 + W2X2 + W3X3 。 时,表 示 中 等 相 似; 当 Kjaccard 值 为 0.
75 ~ 1.
00
式中,Pi 为乔、灌、草各层物种的重要值,计 时,表示极相似。
算方法参见参考文献[
15]。X 为 森 林 群 落 Sh
ann
on- 3 土样采集及土壤环境因子测定
2.
Wi r指数;X1 、X2 、X3 分 别 为 乔、 灌、 草 不 同
ene 土壤环境因子包括:土壤温度、电导率、土壤
层片的 Shannon-Wi r指 数; W1 、 W2 、 W3 分 别
ene 含盐量和 pH 值。在 群 落 调 查 的 同 时, 测 定 森 林 群
为乔、灌、 草 不 同 层 片 的 权 重 系 数, 分 别 确 定 为 落内每 个 样 地 的 土 壤 温 度 (采 用 美 国 F
iel
d Scou
t
EC110 便 携 式 电 导 率 仪, 测 表 土 层 0 ~ 10cm)、
[
16]
5、0.
0. 25、0.
25 。
第 1 期 朱夏夏等:老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因素 71
土壤含盐量和电导率(
5 次重复);采 集 每 个 样 地 表 木层物种丰富度指数中,针阔混交林最小;草本层
土层 0 ~ 20cm 土 样 1 份 (
5个采集点的混合土 物种丰富度指数的大 小 为: 针 阔 混 交 林 > 落 叶 阔
样),带回实 验 室 风 干 后 过 2 mm 筛, 然 后 测 定 其 叶林 > 暗针叶林。 从 森 林 群 落 总 体 情 况 来 看, 针
pH 值 (采 用 上 海 三 信 仪 表 厂 ExS
tik 系 列 pH100 防 阔混交林 的 物 种 丰 富 度 指 数 最 大 (最 大 值 为 51),
水型笔式 pH 计);取过 2mm 筛土样 5g,研磨(丹 出现在 海 拔 843 m 处, 优 势 物 种 为: 枫 桦、 臭 冷
东北苑仪器设备有限公 司 生 产 的 SM-1 型 振 动 研 磨 杉、关东巧 玲 花、东 北 溲 疏 ( Deu
tzi
a pa
rvi
fl
ora Bge.
机)、压样(
BP-1 型粉末压样机),然后将压 样 送 入 v
ar.amu
ren
sis Re
gel)、深 山 露 珠 草 和 东 北 羊 角 芹
全自动扫描型 X 射线荧光光谱仪(日本 R
igaku
ZSX (
Aeopo
g dium
al
pes
tre
Ledeb.f.a
lpe
ste);暗 针 叶 林
r
Pr sⅡ 型)进 行 检 测, 最 后 采 用 基 本 参 数 法 测 定
imu 物种丰富 度 指 数 最 小 (最 小 值 为 24), 出 现 在 海 拔
土样中的氧化物含量。 m 处,优势物种为:臭冷杉、关东巧玲花。
1000
4 数据统计分析
2. 从变异系数来看(表 2),石 河 冰 缘 地 貌 3 种 群
老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性与 落类型物 种 丰 富 度 指 数 的 变 异 系 数 均 为 中 等 变 异
地形因子和土壤环境因子之间的 Pea
rson 相关性分 性,其中,灌木层 物 种 丰 富 度 指 数 变 异 系 数 最 小,
析均采用 SPSS 0 软 件 完 成。 不 同 样 地 间 森 林
19. 这可能是因为灌木层处于乔木层之下阴暗、潮湿的
群落物种多样性指数 的 分 异 性 采 用 变 异 系 数 (
coe
f- 小气候环境中,林内光照、温湿度等因子随海拔的
f
ici
ent
of
va
ria
tion,CV )来 表 征。 一 般 认 为,CV 升高并没有发生明显变化,而不同群落类型中的乔
≤ 10% 属 于 弱 变 异 性、10% ≤ CV ≤ 100% 属 于 木层物种丰富度指数变异系数均大于灌木层,这也
中等变异性、CV ≥ 100% 属于强变异性 [19]。 变异 表明 24 个样地随海 拔 高 度 的 变 化 生 境 特 点 有 所 不
系数(
CV )= (物种多样性指数标准差 ÷ 物 种 多 同,海拔是影响其变异系数最主要的影响因子。
样性指数平均值)× 100% 。 3.
1.2 α 多样性指数
3 结果与分析 从石 河 冰 缘 地 貌 森 林 群 落 的 Shannon-Wi
ene
r
1 石河冰缘地貌森林群落物种多样性变化特征
3. 指数分析结果可看出(表 3),乔木层 Shannon-Wi
e-
3.
1.1 物种丰富度指数 r指数的大小 为: 针 阔 混 交 林 > 落 叶 阔 叶 林 >
ne
对石 河 冰 缘 地 貌 森 林 群 落 24 个 样 地 的 调 查 结 暗针叶林;灌木层 Shannon-Wi r指 数 的 大 小 为:
ene
果显示,共有落叶阔叶林 9 个、针阔混交林 11 个、 暗针 叶 林 > 针 阔 混 交 林 > 落 叶 阔 叶 林; 草 本 层
暗针叶 林 4 个, 共 记 录 乔、 灌、 草 层 植 物 37 种、 Shannon-Wi r指数的大小 为: 针 阔 混 交 林 > 暗
ene
50 种、84 种。 其 中, 落 叶 阔 叶 林 中 的 乔、 灌、 草 针叶 林 > 落 叶 阔 叶 林。 灌 木 层 中 的 暗 针 叶 林
层植物 有 32 种、43 种、78 种; 针 阔 混 交 林 中 的 Shannon-Wi r指 数 最 大, 这 可 能 是 暗 针 叶 林 覆
ene
乔、灌、草层植 物 有 12 种、21 种、39 种;暗针叶 盖度较低,林内光照比落叶阔叶林充分的缘故。总
林中的乔、灌、草层植物有 6 种、25 种、26 种。 体来看,针阔混交林 Shannon-Wi r指 数 最 大(最
ene
对石河冰缘地貌森林群落物种丰富度指数的统 大值 为 2.
06), 出 现 在 海 拔 775 m 处, 优 势 种 为:
计分析显示(表 2),乔木层物种丰富 度 指 数 的 大 小 紫椴、枫桦、关东巧玲花、黄心卫矛和粗茎鳞
为:落叶阔叶 林 > 针 阔 混 交 林 > 暗 针 叶 林; 灌
表 2 老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种丰富度指数
Tab
le
2 R
ichnes
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t commu
nit
y t
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str pe
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in
Mt.Lao
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乔木层 T
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r 灌木层 Sh
rub
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r 草本层 He
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aye
r 森林群落 Fo
res
t c
ommu
nit
y
群落类型
Commu
nit
y t
ype 平均值 ± SD CV 平均值 ± SD CV 平均值 ± SD CV 平均值 ± SD CV
Ave
rage ± SD (% ) Ave
rage ± SD (% ) Ave
rage ± SD (% ) Ave
rage ± SD (% )
落叶阔叶林 Dec i
duou
s
10 ± 2 24.
00 13 ± 2 18.
02 15 ± 7 43.
58 38 ± 9 24.
02
b
road
lea
f f
ores
t
针阔混交林 Mi xed
10 ± 5 47.
14 13 ± 4 27.
76 17 ± 5 31.
38 40 ± 11 27.
45
b
road
lea
f-con
ife
r f
ores
t
暗针叶林
6 ± 4 62.
50 13 ± 3 18.
84 13 ± 3 24.
00 31 ± 8 26.
18
Da
rk
con
ife
rou
s f
ores
t
72 植 物 科 学 学 报 第 34 卷
毛蕨 (
Dryop
ter
is
cras
sir
hizoma i); 暗 针 叶 林
Naka 对森林群落物种多样性的影响不大,而海拔对森林
Shannon-Wi r指 数 最 小, 且 最 小 值 出 现 在 海 拔
ene 群落物种 多 样 性 的 影 响 较 大 (表 5)。 具 体 表 现 为:
1000m 处。 海拔与乔 木 层 物 种 丰 富 度 指 数 间 呈 极 显 著 负 相 关
从变异 系 数 看 (表 3),3 种 群 落 类 型 Sh
ann
on- ( 01,N = 24。N 为样地
664,P < 0.
R = - 0.
Wi
enr指数的变异系数均为中等变异性,其中乔木
e 数,下同),海拔与 Shannon-Wi r指 数 间 呈 极 显
ene
层中暗针叶林的变 异 系 数 大 于 其 他 两 种 群 落 类 型, 著负相关(
R = - 0. 679,P < 0. 01,N = 24);
而灌木层和草本层中暗针叶林的变异系数均小于其 海拔与灌木层 物 种 丰 富 度 指 数 间 呈 显 著 负 相 关 (
R
他两种群落类型,由此表明暗针叶林的生境随海拔 448,P < 0.
= - 0. 05,N = 24)。
升高差异较 大, 但 其 生 长 的 林 下 小 气 候 环 境 变 化 相关性分析 表 明, 海 拔 越 高 物 种 多 样 性 越 低。
不 大(普 遍 为 阴 暗 潮 湿 的 环 境 ), 且 随 海 拔 升 高 的 海拔能影 响 生 境 的 水 热 状 况, 进 而 影 响 植 被 的 生
差异也不明显。 长,导致物种多样性各异。
3.
1.3 β 多样性指数 3 土壤环境因子 对 石 河 冰 缘 地 貌 森 林 群 落 物 种
3.
从石 河 冰 缘 地 貌 森 林 群 落 间 物 种 相 似 性 矩 阵 多样性的影响
结 果 来 看(表 4), 相 似 性 指 数 在 0 ~ 0.25 内 的 群 3.
3.1 土壤温度、电导率、含盐量、pH 值对物种
落 占 60.1% 、 在 0.25 ~ 0.50 内 的 占 39.1% 、 多样性的影响
在 0. 75 内的占 0.
50 ~ 0. 8% ;相似性指数多集中 从石河冰缘地貌土壤环境因子(温度、电导率、
在 0 ~ 0.
25 和 0. 50 区 间。 其 中, 海 拔
25 ~ 0. 含盐量和 pH 值)与 森 林 群 落 物 种 多 样 性 的 相 关 性
843m 和 875m 的针阔混交林之间相似性指数最大 分析结果可看出(表 6),土壤电导率 与 灌 木 层 物 种
(达 0.
530),为中等相似,群落之间物种组成结构 丰富 度 指 数 呈 显 著 正 相 关 (R = 0.457,P <
存在较高相似性,其原因可能是群落之间海拔相差 05,N = 24)、 与 Shannon-Wi
0. r指 数 呈 极 显
ene
不大(均分布在小冰壶沟),土壤类型均为棕壤,生 著正相关( R = 0.612,P < 0.
01,N = 24)、与
境相似;海拔 742 m 的 落 叶 阔 叶 林 和 海 拔 1091 m 草本 层 Shannon-Wi r指 数 呈 显 著 正 相 关 (
ene R =
的针阔混交林之间相似性指数最小(为 0.
037),为 458,P < 0.
0. 05,N = 24);土壤含盐量与灌木
极不相似,群落之间物种组成结构差异较大,其原 层物种丰 富 度 指 数 呈 极 显 著 正 相 关 ( 528,
R = 0.
因可能是群落之间海拔相差较大,落叶阔叶林土壤 01,N = 24)、与 Shannon-Wi
P < 0. ener指数呈
类型为山地棕壤,针阔混交林土壤类型为山地暗棕 极显 著 正 相 关 ( 663,P < 0.
R = 0. 01, N =
壤,两者生境差异大。 24);土壤 pH 值 与 灌 木 层 物 种 丰 富 度 指 数 呈 极 显
总体来看,老秃顶子石河冰缘地貌群落间物种 著正相关( 01,N = 24)、 与
R = 0533,P < 0.
相似性指数较低,群落在物种组成上各不相同,石 Shannon-Wi r指数 呈 显 著 正 相 关 (
ene 440,
R = 0.
河冰缘地貌各森林群落生境之间差异性较大。 05,N = 24);土 壤 温 度 与 森 林 群 落 物 种
P < 0.
2 地形因子对石 河 冰 缘 地 貌 森 林 群 落 物 种 多 样
3. 多样性的相关性不显著。
性的影响 从以上分析 可 看 出,土 壤 电 导 率 与 灌 木 层 物
相关性分析结果显示,地形因子中坡度和坡向 种 丰 富 度 指 数 、Shannon-Wi r指 数 以 及 草 本 层
ene
表 3 老秃顶子石河冰缘地貌森林群落 Shan non-Wiener指数
Tab
le
3Shan
non-Wi
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乔木层 T
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r 森林群落 Fo
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群落类型
Commu
nit
y t
ype 平均值 ± SD CV 平均值 ± SD CV 平均值 ± SD CV 平均值 ± SD CV
Ave
rage ± SD (% ) Ave
rage ± SD (% ) Ave
rage ± SD (% ) Ave
rage ± SD (% )
落叶阔叶林 Dec i
duou
s
1.
75 ± 0.
34 19.
36 1.
48 ± 0.
22 14.
55 1.
29 ± 0.
56 43.
33 1.
57 ± 0.
28 17.
69
b
road
lea
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ores
t
针阔混交林 Mi xed
1.
82 ± 0.
52 28.
73 1.
54 ± 0.
19 12.
60 1.
49 ± 0.
38 25.
29 1.
67 ± 0.
32 19.
21
b
road
lea
f-con
ife
r f
ores
t
暗针叶林
1.
01 ± 0.
38 37.
45 1.
69 ± 0.
16 9.
51 1.
38 ± 0.
28 20.
34 1.
28 ± 0.
29 22.
62
Da
rk
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第 1 期 朱夏夏等:老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因素 73
表 4 老秃顶子石河冰缘地貌森林群落相似性指数
Tab
le
4 S
imi
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y t
ypes
oft
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rock
str
eam
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igl
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all
and
forms
in
Mt.Lao
tud
ingz
i
样地编号
S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S13 S14 S15 S16 S17 S18 S19 S20 S21 S22 S23 S24
Samp
le
numbe
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S1 ★ ★ ■ ★ ★ ★ ■ ■ ■ ★ ★ ★ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S2 ★ ★ ★ ★ ■ ■ ★ ★ ★ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S3 ■ ★ ★ ★ ■ ■ ■ ★ ■ ■ ■ ★ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S4 ★ ★ ★ ■ ■ ■ ★ ★ ★ ★ ■ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ■
S5 ★ ★ ★ ★ ■ ■ ■ ★ ■ ■ ■ ■ ★ ■ ■ ■ ★ ■ ■
S6 ★ ★ ★ ★ ★ ■ ★ ★ ■ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S7 ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S8 ■ ■ ■ ★ ■ ■ ■ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S9 ■ ■ ★ ★ ■ ■ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S10 ■ ■ ■ ■ ■ ★ ■ ■ ★ ★ ■ ■ ■ ■
S11 ■ ★ ■ ■ ★ ■ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S12 ■ ★ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■
S13 ■ ★ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ■ ★
S14 ■ ★ ■ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ■
S15 ■ ▲ ■ ★ ★ ★ ★ ■ ■
S16 ■ ■ ■ ▲ ■ ★ ■ ★
S17 ★ ★ ★ ★ ★ ■ ★
S18 ■ ■ ■ ★ ■ ■
S19 ■ ■ ★ ■ ■
S20 ■ ★ ■ ★
S21 ■ ■ ■
S22 ■ ★
S23 ■
S24
注: ★ 、■ 、 ▲ 分别表示群落相似性指数 Kjaccard的范围。0 ~ 0. 25 为极不相似(★ );0. 25 ~ 0.50 为 中 等 不 相 似(■ );0.50 ~ 0.75
为中等相似(▲ )。
Notes:★ ,■ and▲r epresen
t t
her
ange o
f Kjaccard.0 - 0. 25represen
ts
mos
t d
iss
imi
lar
ity (★ );0.
25 - 0.50represen
ts
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issimi-
la
riy (■ );0.
t 50 - 0.75repr
esents
medi um simi
lar
ity (▲ ).
表 5 老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性与海拔的相关性分析
Tab
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各群落层次物种多样性
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物种丰富度指数
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- 0. 0.
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Shan
non-Wi r指数
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- 0. 0.
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Shan
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灌木层 Sh
rub
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物种丰富度指数
448*
- 0. 0.
028 24
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Shan
non-Wi r指数
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- 0.
239 0.
261 24
Shan
non-Wi
ene
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草本层 He
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物种丰富度指数 - 0.
105 0.
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Shan
non-Wi
ener指数
0.
063 0.
770 24
Shan
non-Wi
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ndex
注: 和
* ** 分别表示 、
P < 0.05 P < 0.01 水平上差异显著; N 表示样地数。下同。
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74 植 物 科 学 学 报 第 34 卷
表 6 老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性与土壤环境因子的相关性分析
Tab
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土壤温度(℃ ) Tempe
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各群落层次物种多样性
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Pearson 相关性 显著性(双侧) 样地数 Pearson 相关性 显著性(双侧) 样地数
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物种丰富度指数 - 0.
217 0.
308 24 0.
252 0.
236 24
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Shan
non-Wi r指数
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- 0.
201 0.
347 24 0.
236 0.
267 24
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non-Wi
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灌木层 Sh
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物种丰富度指数 - 0.
086 0.
689 24 457*
0. 0.
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Shan
non-Wi r指数
ene
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159 0.
457 24 612**
0. 0.
001 24
Shan
non-Wi
ene
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草本层 He
rbl
aye
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物种丰富度指数 - 0.
284 0.
179 24 0.
348 0.
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Shan
non-Wi r指数
ene
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342 0.
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0. 0.
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土壤含盐量(
ppm) Sa
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ten
t 土壤 pH 值 pH
val
ue
各群落层次物种多样性
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Pearson 相关性 显著性(双侧) 样地数 Pearson 相关性 显著性(双侧) 样地数
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乔木层 T
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物种丰富度指数 0.
265 0.
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Shan
non-Wi r指数
ene
0.
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215 24 0.
223 0.
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Shan
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ndex
灌木层 Sh
rub
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r
物种丰富度指数
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0. 0.
008 24 533**
0. 0.
007 24
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x
Shannon-Wi r指数
ene
663**
0. 0 24 440*
0. 0.
031 24
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n on-Wi
ener
in
dex
草本层 He
rbl
aye
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物种丰富度指数 0.
329 0.
116 24 0.
109 0.
612 24
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x
Shannon-Wi r指数
ene
0.
326 0.
120 24 0.
044 0.
839 24
Shan
n on-Wi
ener
in
dex
Shannon-Wi r 指 数 均 呈 正 相 关, 土 壤 含 盐 量、
ene 449,P < 0.
0. 05,N = 24)。表明该地区群落物
pH 值 与 灌 木 层 物 种 丰 富 度 指 数、Shannon-Wi
ene
r 种多样性与土壤钙含量呈正相关关系,钙对植物生
指数也呈正 相 关, 表 明 土 壤 电 导 率、 含 盐 量 和 pH 长具有重要意义,在参与细胞壁合成、促进原生质
值越大,该森林群落物种多样性越高。 脱水并增加粘性、维持细胞膜结构稳定性、中和代
3.
3.2 土壤氧化物含量对物种多样性的影响 谢中产生的有机酸 [21]等方面起到了重要作用。
植物生长所必需 的 营 养 元 素 (大 量 元 素 和 微 量
4 讨论
元素)有 15 ~ 20 种, 且 主 要 以 氧 化 物 的 形 式 存 在
于植物燃 烧 后 的 灰 分 中 [20]。 对 石 河 冰 缘 地 貌 森 林 1 石河冰缘地貌森林群落物种多样性
4.
群 落 物 种 多 样 性 与 样 地 土 壤 中 CO2 、N、 MgO、 本文 采 用 物 种 丰 富 度 指 数、Shannon-Wi
ene
r
A
l iO2 、P2O5 、SO3 、K2O、CaO 九种氧化物
2O3 、S 指数以及 Jacca
rd 相似性指数对 辽 东 山 地 老 秃 顶 子
含量间的相关性分析结果显示(表 7),CaO 与乔木 石河冰缘地貌森林群落物种多样性变化特征进行了
层物种丰富 度 指 数 呈 极 显 著 正 相 关 ( 522,
R = 0. 分析研究,结果表明,该地区物种多样性略高于同
01,N = 24)、与 Shannon-Wi
P < 0. r指 数 呈
ene 纬度带 其 他 地 区 [8,22,23], 这 是 因 为 老 秃 顶 子 森 林
显著正相关( R = 0.511,P < 0. 05,N = 24); 保护区是辽东山地森林生态系统中保存较完好的区
CaO 与灌木层物种丰富度指数 呈 显 著 正 相 关(
R = 域,未 遭 受 破 坏 [24]。 尽 管 如 此 , 由 于 石 河 冰 缘
第 1 期 朱夏夏等:老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因素 75
表 7 老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性与土壤氧化物的相关性分析
Tab
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7 Corre
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相关性指数
土壤氧化物 物种丰富度指数 Shan
non-Wi r 物种丰富度指数
ene Shan
non-Wi ene
r 物种丰富度指数 Sh ann
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ene
r
Co
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index
r
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ichness Shan
non-Wi ene
r r
ichness Sh
ann
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ene
r
i
ndex index index index index i
ndex
Pea
rson 相关性 0.
305 0.
279 0.
382 0.
041 0.
139 0.
055
显著性(双侧) 0.
148 0.
187 0.
066 0.
848 0.
518 0.
800
CO2
N 24 24 24 24 24 24
Pea
rson 相关性 0.
134 0.
108 0.
206 - 0.
102 0.
145 0.
059
显著性(双侧) 0.
532 0.
615 0.
335 636
0. 0.
498 0.
784
N
N 24 24 24 24 24 24
Pea
rson 相关性 - 0.
289 - 0.
237 - 0.
156 0.
084 - 0.
161 - 0.
016
显著性(双侧) 171
0. 265
0. 466
0. 0.
695 453
0. 941
0.
MgO
N 24 24 24 24 24 24
Pea
rson 相关性 - 0.
232 - 0.
247 - 0.
264 0.
001 - 0.
125 - 0.
035
显著性(双侧) 275
0. 244
0. 212
0. 0.
996 561
0. 872
0.
A
l2O3
N 24 24 24 24 24 24
Pea
rson 相关性 - 0.
215 - 0.
250 - 0.
290 - 0.
037 - 0.
182 - 0.
112
显著性(双侧) 313
0. 238
0. 169
0. 864
0. 394
0. 601
0.
S
iO2
N 24 24 24 24 24 24
Pea
rson 相关性 - 0.
396 - 0.
328 - 0.
325 - 0.
195 0.
069 0.
260
显著性(双侧) 055
0. 118
0. 121
0. 362
0. 0.
748 0.
220
P2O5
N 24 24 24 24 24 24
Pea
rson 相关性 0.
088 0.
082 0.
171 - 0.
080 0.
163 0.
156
显著性(双侧) 0.
682 0.
704 0.
423 709
0. 0.
446 0.
467
SO3
N 24 24 24 24 24 24
Pea
rson 相关性 - 0.
150 - 0.
183 - 0.
278 - 0.
018 - 0.
080 - 0.
051
显著性(双侧) 485
0. 393
0. 189
0. 935
0. 710
0. 814
0.
K2O
N 24 24 24 24 24 24
Pea
rson 相关性 522**
0. 511*
0. 449*
0. 0.
060 0.
079 - 0.
055
CaO 显著性(双侧) 0.
009 0.
011 0.
028 0.
782 0.
715 0.
797
N 24 24 24 24 24 24
地貌基质稳定性差,具有潜在移动性,还应多加强 个体数 量, 但 是 物 种 多 样 性 呈 下 降 趋 势; 刘 海 丰
保护和防范措施。 等 [28]以东灵 山 暖 温 带 天 然 次 生 林 为 研 究 对 象, 发
2 地形因子与森林群落物种多样性
4. 现坡度对物种丰富度有一定的影响,表现为坡度越
海拔高度的变化会导致气候和土壤等环境因子 大,物种丰富度越高,但物种丰富度的增加幅度很
发生改变,它是影响森林群落物种多样性的重要因 小;但本研究对老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物
素之一,物种多样性 随 海 拔 变 化 的 常 见 形 式 为 “负 种多样性的研究表明,坡度和坡向对物种多样性影
相关” 和 “中 度 膨 胀”(即: 物 种 多 样 性 随 海 拔 的
[
25]
响不大,这与其他学者的研究结果有所不同,其原
升高 呈 先 上 升 后 降 低 的 趋 势 ) , 本 研 究 结 果 表
[
26]
因可能是本研究地区是典型的山地冰缘地貌,基质
明,海拔与物种多样性呈显著或极显著负相关,支 条件不稳定,山地分布有大量杂乱无序的砾石,植
持“负相 关”的 观 点。 王 雨 茜 [
27]
以吉林蛟河老龄林 被主要立地于巨大砾石间隙的少量土壤并扎根于砾
群落为研究对象,发现坡度的加大虽然增加了群落 石之上,因此坡度和坡向对该地区森林群落物种多
76 植 物 科 学 学 报 第 34 卷
样性的影响较小。 466-471.
TY,Guan
Wang FR,Wang
Q,Wu YH.S
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3 土壤环境因子与森林群落物种多样性
4.
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Mou
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植被与环境的关系一直是生态学和植物学研究
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na 4):466-471.
的重要内容 [24,29],土壤作为植物立地的 物 质 基 础, [7 ] 吕秀枝 .五台山冰缘地貌的植被生态研究[
D].太原:山西大
其理化性质会影响物种多样性特征,如果土壤理化 学,2010.
性质发生 变 化, 植 物 物 种 多 样 性 也 会 发 生 相 应 变 Lü XZ.Vege
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Shanx
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D].Ta
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ive
rsi
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化。本研究通过对辽东山地老秃顶子石河冰缘地貌
[8 ] 吕秀枝,郭东罡,上官铁 梁 .五 台 山 冰 缘 地 貌 植 物 群 落 多 样
表层土壤温度、 电 导 率、 含 盐 量、pH 值 以 及 植 物
性分析[
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3):626-633.
生长必需的 9 种土壤氧化物含量与物种多样性的相 LüXZ,Guo
DG,Shangguan
TL.Ana
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关关系 进 行 分 析, 发 现 土 壤 电 导 率、 含 盐 量、pH t
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值以及 CaO 含量 是 影 响 森 林 群 落 物 种 多 样 性 的 重 Shanx
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lac
iol
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Geoc
ryo
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要因素,并且与物种多样性均呈正相关关系,这与 2010,32(
3):626-633.
[9 ] 崔之久 .青藏高原冰缘地貌的基本特征[
J].中国 科 学,1981
吕秀枝等 [8]对五台山冰缘地貌物种多样性影响因子
(
6):724-733.
的研究结果一致。本研究中土壤温度对物种多样性 Cu
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的影响不大,这主要是因为老秃顶子石河冰缘地貌 l
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拔的升高而发生显著变化。
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(责任编辑:张 平)