المعادن الثقيلة و تأثيرها على النبات

‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬طؤػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬
‫طؤُ‪٤‬ق‬
‫أ ‪ .‬ى ‪ .‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ ١‬حَُر‪٤‬ؼ‪٢‬‬
‫ؿخٓؼش حُٔؼ٘‪٤ًِ – ٠‬ش حٍُِحػش‬
‫حُطزؼش ح‪ – 2021 - ٠ُٝ٫‬حُـِء ح‪ٍٝ٫‬‬
‫‪1‬‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬طخػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬
‫أ ‪ .‬ى ‪ .‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪١‬‬
‫حَُر‪٤‬ؼ‪٢‬‬
‫ًِ‪٤‬ش حٍُِحػش – ؿخٓؼش‬
‫حُٔؼ٘‪٠‬‬
‫حُطزؼش ح‪2021 -٠ُٝ٫‬‬
‫حُـِء ح‪ٍٝ٫‬‬
‫‪2‬‬
‫‪ٝ‬طخػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬
‫أ ‪ .‬ى ‪ .‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪١‬‬
‫حَُر‪٤‬ؼ‪٢‬‬
‫ًِ‪٤‬ش حٍُِحػش – ؿخٓؼش‬
‫حُٔؼ٘‪٠‬‬
‫حُطزؼش ح‪– 2021 – ٠ُٝ٫‬‬
‫حُـِء ح‪ٍٝ٫‬‬
‫‪3‬‬
‫رْٔ هللا حَُكٖٔ حَُك‪ْ٤‬‬
‫هخٍ ٍد ّحَٗف ُ‪ٛ ٢‬يٍ‪١‬‬
‫( ‪) 25‬‬
‫َٔ ُ‪ ٢‬أَٓ‪ٝ ) 26 ( ١‬حكَِ‬
‫‪ّ ٣ٝ‬‬
‫ػويس ً‬
‫ٖٓ ُٔخٗ‪٣ ) 27 ( ٢‬لو‪ٜٞ‬ح ه‪٢ُٞ‬‬
‫( ‪. ) 28‬‬
‫ٓ‪ٍٞ‬س ‪ : ٚ١‬ح‪٣٥‬خص ‪28 – 25‬‬
‫‪4‬‬
‫‪٣ٞٛ‬ش حٌُظخد‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬طؤػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬ ‫ػ٘‪ٞ‬حٕ حُٔئَُق‬
‫أ ‪ .‬ى ‪ .‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ ١‬حَُر‪٤‬ؼ‪٢‬‬ ‫حُٔئُق‬
‫( أ ‪ .‬ى ‪ .‬رخهَ حُٔٔخ‪ ١ٝ‬حَُر‪٤‬ؼ‪) ٢‬‬
‫ًظخد ػِٔ‪٣ ٢‬ظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬حٓ‪ ٍٞ‬ؿ‪٣َٛٞ‬ش ك‪٢‬‬ ‫حُظ‪٤ٜ٘‬ق‬
‫ٓـخٍ حُظِ‪ٞ‬ع رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬طؤػ‪َ٤‬حط‪ٜ‬خ‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٛٝ‬لش حُٔـظٔغ‬
‫حُي‪978-9922-9402-8-1 ٢ُٝ‬‬ ‫حُظَه‪ْ٤‬‬
‫ٍ‪٣‬يٓي ؽ ‪1‬‬
‫‪ٛ 878‬للش‬ ‫ػيى حُ‪ٜ‬للخص‬
‫حُزَ‪٣‬ي ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪Baker.samawi@yahoo.com ٢ٗٝ‬‬
‫ُِ٘خػَ‬
‫‪Baker.semawe@gmail.com‬‬
‫ح‪2021 ٠ُٝ٫‬‬ ‫حُطزؼش‬
‫ح‪ٍٝ٫‬‬ ‫حُـِء‬
‫كو‪ٞ‬م حَُ٘٘ ٓلل‪ٞ‬ظش ُِٔئُق ‪٣ ٫ .‬ـ‪ َ٘ٗ ُٞ‬أ‪ ١‬ؿِء ٖٓ ‪ٌٛ‬ح حٌُظخد‬
‫أ‪ ٝ‬حهظِحٕ ٓخىط‪ ٚ‬رطَ‪٣‬وش ح‪ٓ٫‬ظَؿخع ح‪ٗ ٝ‬وِ‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬أ‪ٝ ١‬ؿ‪ ٚ‬أ‪ ٝ‬رؤ‪١‬‬
‫‪٣َ١‬وش ٓ‪ٞ‬حء أًخٗض حُ‪ٌ٤‬ظَ‪٤ٗٝ‬ش ح‪ٌ٤ٓ ٝ‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش أ‪ ٝ‬رخُظ‪ َ٣ٜٞ‬أ‪ ٝ‬رخُظٔـ‪َ٤‬‬
‫ح‪ ٝ‬رو‪٬‬ف ًُي ح‪ ٫‬رٔ‪ٞ‬حكوش حُٔئُق ػِ‪ٌٛ ٠‬ح حٌُظخد ‪ٓٝ‬ويٓخ ً ‪.‬‬
‫‪5‬‬
‫ح‪ٛ٫‬يحء‬
‫أ‪ٛ‬ي‪ ١‬ػَٔس ؿ‪ٜ‬ي‪ ١‬حُٔظ‪ٞ‬ح‪ٟ‬غ ‪ٌٛ‬ح حُ‪.. ٠‬‬

‫حُٔؼِْ ح‪.. ٍٝ٫‬‬
‫ٍٓ‪ ٍٞ‬ح‪ٔٗ٫‬خٗ‪٤‬ش ‪..‬‬
‫أرخ حُوخْٓ كز‪٤‬ز‪ٓ ٢‬لٔي ( ‪.. ) ٙ‬‬
‫ػٔ‪ ٠‬إٔ ‪ٗ ٌٕٞ٣‬ل‪٤‬ؼ‪ ٢‬أٓخّ حُ‪ٞ‬حكي حُي‪ّ٣‬خٕ ‪ ّٞ٣‬حُلِع‬
‫ح‪ً٫‬زَ ‪..‬‬
‫حُلو‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬هللا‬

‫‪ – 2021‬حُٔٔخ‪ٝ‬س ‪ -‬حُؼَحم‬
‫‪6‬‬
‫حُٔويٓش‬
‫حٕ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٌٖٓٔ حٕ طظيحهَ ح‪ ٝ‬طظلخػَ ٓغ ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُظَرش‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ طُٔظ‪ ٖٓ ٚ‬ه‪ ٍ٬‬حؿِحء حُ٘زخص ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٌٙٛ ٢‬حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫ط‪ٜ‬زق أًؼَ هط‪ٍٞ‬س ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لش حُؼخٓش ‪ .‬حٕ هطَ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫ًخٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حُِثزن ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ ٞٛ‬حٕ حُ٘زخطخص ‪ ٫‬طؼَٔ ًٔئَٗحص‬
‫ُِٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔخٓش ُِل‪ٞ٤‬حٗخص ٓخ ىحّ حٕ حُ٘زخطخص طوخ‪ٔٓ ّٝ‬ظ‪٣ٞ‬خص حػِ‪٠‬‬
‫ٖٓ حٌُخىٓ‪ٔٓ ّٞ٤‬خ ‪ ٞٛ‬ػِ‪ ٚ٤‬ػ٘ي حُل‪ٞ٤‬حٗخص ‪ٌٛٝ‬ح ‪ٛ‬ل‪٤‬ق ح‪٠٣‬خ ٓغ‬
‫حُِثزن ‪ ٌٖٔ٣ٝ ,‬حٕ طٌ‪ ٕٞ‬حُ٘زخطخص ِٓ‪ٔ٤‬ش رخَُؿْ ٖٓ ٓلظ‪ٞ‬ح‪ٛ‬خ حُؼخُ‪٢‬‬
‫ٖٓ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٌٛٝ‬ح حُٔلظ‪ ٟٞ‬حُؼخُ‪ ٢‬ؿ‪َٓ َ٤‬ؿ‪ٞ‬د ك‪ ٖٓ ٚ٤‬هزَ‬
‫ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ ‪ ,‬حٕ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ًٔ‪٤‬خص كخث‪٠‬ش ٖٓ حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬طئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫طِق حٗخر‪٤‬ذ حٌُِ‪ٝ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُٔوخ‪٤١‬ش ‪ًٌُٝ‬ي ‪٣‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬حٗظلخم حَُثش‬
‫‪ ِٖٓٓ َٝٓ ٞٛٝ‬ك‪ ٢‬حَُثظ‪ ٖ٤‬ك‪٤‬غ ط‪ٜ‬زق ك‪ ٚ٤‬حُلـ‪َ٤‬حص حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش‬
‫ٓ٘ظلوش ر‪ٍٜٞ‬س ؿ‪١ َ٤‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ًٌُٝ‬ي ‪٣‬ؼَٔ حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪ ٠‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫ح‪ٟ‬طَحد ِٖٓٓ ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬ػٌْ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬كخٕ‬
‫حٌُخىٓ ‪ٔ٣ ٫ ّٞ٤‬زذ ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ٟ‬طَحد ك‪ ٢‬حُـ‪ٜ‬خُ حُؼ‪ٜ‬ز‪ُ . ٢‬وي ك‪ِٜ‬ض‬
‫ك‪ ٢‬حُؼَحم ‪ٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُٔ٘‪ٞ‬حص حُٔ٘‪َٜٓ‬ش كخ‪٫‬ص ٖٓ ط٘‪ٛٞ‬خص هِو‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُٔ‪ٞ‬حُ‪٤‬ي حُـيى ‪ٝ‬حٓوخ‪١‬خص ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘ش ‪ٝ‬حَٓح‪١َٓ ٝ‬خٗ‪٤‬ش حٗظَ٘ص رٌؼَس‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ح‪ٟ‬طَحرخص ‪ٝ‬هَِ ‪ٝ‬ظ‪٤‬ل‪ ٢‬ك‪ ٢‬حٌُِ‪ٝ ٠‬حُٔـخٍ‪ ١‬حُظ٘لٔ‪٤‬ش‬
‫ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ٝ‬هي ٗ ُّو‪ٝ ٚ‬حكي ٖٓ ح‪ٓ٫‬زخد حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ ٞٛ‬ىه‪ ٍٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫حُ‪ِِٔٓ ٠‬ش ؿٌحء ح‪ٔٗ٫‬خٕ رٔزذ طِ‪ٞ‬ع حُظَرش ‪ٝ‬حُ‪ٜٞ‬حء ‪ٝ‬حُٔخء ر‪ٖٓ , ٚ‬‬
‫‪٘ٛ‬خ ًخٕ ُِحٓخ ػِ‪ ٠‬حُزخكؼ‪ٝ ٖ٤‬ح‪ٛ‬لخد حُ٘ؤٕ طِٔ‪ ٢٤‬حُ‪ٞ٠‬ء ػِ‪ٌٛ ٠‬ح‬
‫حُؼخَٓ حُٔ‪ُٔ ْٜ‬زَ حؿ‪ٞ‬حٍ‪ٓٝ ٙ‬ؼَكش حُِٔ‪٣‬ي ٖٓ طخػ‪َ٤‬حص حُٔؼخىٕ ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخطخص حُلِوش حُ‪ َٛٞ‬ر‪ ٖ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬ر‪ ٖ٤‬ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ُٝ ,‬وي أػزظض‬
‫حُزل‪ٞ‬ع حُلي‪٣‬ؼش حٕ ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬هش ه‪٣ٞ‬ش ر‪ ٖ٤‬طؤػ‪ َ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬كخ‪ًٞ َّٝ٣‬ك‪٤‬ي ‪ . 19‬حٕ ُ‪٣‬خىس طَحًْ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُؼَحم هي‬
‫‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ٓ ٠‬زز‪ٍ ٖ٤‬ث‪ٔٛ ٖ٤٤ٔ٤‬خ‪:‬‬
‫‪7‬‬
‫‪ – 1‬ط‪ٞ‬حؿي حُِٔحٍع هَ‪٣‬زش ٖٓ ‪َ١‬م حُٔ‪ٞ‬ح‪٬ٛ‬ص ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬طَحًْ ػ‪ٞ‬حىّ‬
‫حُٔ‪٤‬خٍحص ‪ٓٝ‬خ طلِٔ‪ ٖٓ ٚ‬ػ٘خ‪ َٛ‬ػو‪ِ٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ ٠‬حٗظ٘خٍ‬
‫ٓؼظْ رخػش حُو‪ٝ َ٠‬حُلخً‪ٜ‬ش ح‪٠٣‬خ هَد ‪َ١‬م حُٔ‪ٞ‬ح‪٬ٛ‬ص ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حٓظويحّ ٓؼظْ حُل‪٬‬ك‪٤ٓ ٖ٤‬خ‪ ٙ‬حُ٘‪ُ َٜ‬ـَٔ ٓلخ‪ٔٓ ِْٜ٤ٛ‬خ ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ‬
‫حكظٔخُ‪٤‬ش طِ‪ٞ‬ع حُٔلخ‪. َ٤ٛ‬‬
‫ُوي حٓظ٘لٌ ٓ٘‪ً ٢‬ظخر‪ٌٛ ٢‬ح ؿ‪ٜ‬ي حًؼَ ٖٓ ػ‪٬‬ع ٓ٘‪ٞ‬حص ‪ٝ‬حٗخ ر‪ ٖ٤‬طَؿٔش‬
‫رلغ ح‪ ٝ‬حػخىس ‪٤ٛ‬خؿش ؿِٔش ح‪ ٝ‬حُظلون ٖٓ ٓؼِ‪ٓٞ‬ش ح‪ ٝ‬حُـ‪ ٙٞ‬ك‪٢‬‬
‫رط‪ً ٕٞ‬ظذ ػِٔ‪٤‬ش رِـش حهَ‪ٓ ٟ‬خىحٓض حُٔؼَكش ‪ٟ ٢ٛ‬خُش حُٔئٖٓ ٌُ‪٢‬‬
‫‪ ٢ٌ٘٘ٔ٣‬هللا ػِ ‪ٝ‬ؿَ ٖٓ ح‪٠٣‬خف حُ‪ٍٜٞ‬س ‪ٝ‬حُ‪ٜ‬يف ٖٓ حُٔؼِ‪ٓٞ‬ش‬
‫‪ٝ‬ح‪ٜ٣‬خُ‪ٜ‬خ رِـش رٔ‪٤‬طش ٓ‪ِٜ‬ش ِِٓٔش ‪٣‬ظِول‪ٜ‬خ حُٔظِو‪٣ٝ ٢‬ل‪ٜٜٔ‬خ رٌَ٘‬
‫‪ٓٝ َ٤ٔ٣‬زٔ‪ٝ , ٢‬حػظَف رخٕ حًؼَ ٓخ ‪ٝ‬حؿ‪ٛ ٖٓ ٢ٜ٘‬ؼ‪ٞ‬رش ‪ ٞٛ‬حُٔلَىس‬
‫حُؼَر‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬ط٘خٓذ حُٔلَىس ح‪٫‬ؿ٘ز‪٤‬ش ٓؼ٘‪٤ٛٝ ً ٠‬خؿش ٓٔخ ح‪ٟ‬طَٗ‪٢‬‬
‫‪٫‬ك‪٤‬خٕ ٍ ًؼ‪َ٤‬س ٍ حٕ أًظذ حُـَٔ ح‪٣ِ٤ٌِٗ٫‬ش ًٔخ ‪. ٢ٛ‬‬
‫ط‪ ٖٔ٠‬حٌُظخد هٔٔش ك‪ًٝ ٍٜٞ‬خُظخُ‪- : ٢‬‬
‫‪ – 1‬حُل‪ َٜ‬ح‪ - ٍٝ٫‬ط‪ ٖٔ٠‬حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ٓٝ‬لظ‪٣ٞ‬خط‪ٜ‬خ ٓؼُِس رخُ‪ٍٜٞ‬‬
‫حُظ‪٤ٟٞ‬ل‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حُل‪ َٜ‬حُؼخٗ‪ – ٢‬كٌَس ٓزٔطش ػٖ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬
‫‪ – 3‬حُل‪ َٜ‬حُؼخُغ – كٌَس ٓزٔطش ػٖ حُ٘ٔ‪.ٞ‬‬
‫‪ – 4‬حُل‪ َٜ‬حَُحرغ – كٌَس ٓزٔطش ػٖ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 5‬حُل‪ َٜ‬حُوخْٓ – ‪ ًَِٓ ٞٛٝ‬ػوَ حٌُظخد ‪ٝ‬ط٘خ‪ُٝ‬ض ك‪ ٚ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُلِٔـ‪ ٢‬حُٔظٔزذ ر‪ٞ‬حٓطش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٝ‬ريٍحٓش ٓٔظل‪٠٤‬ش‬
‫‪٘ٓٝ‬خه٘ش طؤػ‪َ٤‬حط‪ٜ‬خ ػِ‪ٓ ٠‬ـَٔ حُلؼخُ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص ‪ٝ‬هي ط‪ُٞ‬ػض‬
‫ػِ‪ ٠‬ك‪ٜ٘ٓ ٍٜٞ‬خ حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ٝ ١َ٠‬حُ‪ٜ‬لخص‬
‫‪8‬‬
‫حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ ٝ ١ٞ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪َٜٗٞٓ‬خص‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش ‪٠ٓٝ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٗٝ‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ٓ ,‬غ حُظؤً‪٤‬ي ػِ‪٠‬‬
‫ٓ‪٬‬كظش ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ ٢ٛٝ‬حٗ٘‪َ١ ٢‬كض حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬آٍحء حُؼِٔخء ‪ٝ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬ك‪٢‬‬
‫‪ٌٛ‬ح حٌُظخد ‪ٝ‬هي ‪٣‬ـي حُوخٍة حٌَُ‪ ْ٣‬رؼ‪ ٖٓ ٞ‬ط‪٠‬خٍد ح‪ٍ٫‬حء ك‪ ٢‬ه‪٤٠‬ش‬
‫ٓخ ‪ٌٛٝ‬ح ٍرٔخ ‪١ ٌٕٞ٣‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬خ رٔزذ طؼخَٓ حُزخكؼ‪ٓ ٖ٤‬غ ًخثٖ ك‪ٞٛ ٢‬‬
‫حُ٘زخص ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حهظ‪٬‬ف ظَ‪ٝ‬ف حُظـَرش ‪ٝ‬حىحٍط‪ٜ‬خ ‪ٝ‬طو٘‪٤‬ش طلِ‪َ٤‬‬
‫حُؼ‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حٓ‪ ٍٞ‬حهَ‪. ٟ‬‬
‫‪ٝ‬حًح ًخٕ حُـَد ‪٠٣‬ن ػِ‪٘٤‬خ ‪٤ٓٞ٣‬خ حُٔجخص ٖٓ ح‪٫‬كٌخٍ حُؼِٔ‪٤‬ش ‪ٝ‬حهَ طو٘‪٤‬ش‬
‫حُٔؼِ‪ٓٞ‬خص كؼِ‪ ٠‬حُؼَد ‪ٝ‬حُِٔٔٔ‪ ٖ٤‬ػِ‪ ٠‬حهَ طوي‪ َ٣‬حٕ ‪ٞ٣‬حظز‪ٞ‬ح ػِ‪٠‬‬
‫كًَش طَؿش ٌُِظذ حُؼِٔ‪٤‬ش حُو‪ٔ٤‬ش حُظ‪ ٢‬طِهَ ر‪ٜ‬خ ٌٓظزخص حُـَد ٖٓ حؿَ‬
‫حٓظـ‪ ٍ٬‬حُ‪ٞ‬هض ‪ٝ‬كَم حَُٔحكَ ُِلخم ر‪٘ٓٝ ْٜ‬خًٍش حُؼخُْ رظلٌ‪َٙ٤‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٛ‬ظٔخٓخط‪ًٝ , ٚ‬ظخر‪ٌٛ ٢‬ح ٓلخ‪ُٝ‬ش رٔ‪٤‬طش ك‪٣َ١ ٢‬ن ‪ ٖٓ َ٣ٞ١‬حُزلغ‬
‫حُؼِٔ‪ٝ ٢‬طٔ‪ٓٝ ًَ َ٤ٜ‬خثَ حُـ‪ ٙٞ‬ك‪ ٢ٛٝ , ٚ٤‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ه‪ َ٤‬هط‪ٞ‬س رٔ‪٤‬طش‬
‫ػِ‪٣َ١ ٠‬ن حُزلغ حُؼِٔ‪ ٢‬حىػ‪ ٞ‬هللا ٓوِ‪ٜ‬خ حٕ ‪٣‬ظوزِ‪ٜ‬خ ٓ٘‪. ٢‬‬
‫‪ٝ‬هي ‪ ٫‬طوِ‪ ٞ‬ه‪٤٠‬ش َٗ٘ ًظخد ر‪ ٌٜٙ‬حُ‪٠‬وخٓش ٖٓ حُ‪ٜ٘‬خص ‪٘ٛ‬خ ‪٘ٛٝ‬خى‬
‫‪ٝ‬أ‪ٝ‬ى إٔ ح‪ ْٔٛ‬ك‪ ٢‬آًحٕ حُزؼ‪٧ ٞ‬ه‪ .. ٍٞ‬رؤٕ ًر‪ٍٝ ٍٞ‬ىس ك‪ ٢‬كي‪٣‬وش ٍ ٓخ‬
‫‪٣ ٫ ..‬ؼ٘‪ٞٓ ٢‬ص حَُر‪٤‬غ ‪ٝ ..‬ط‪ ٍَ٠‬هِ‪٤‬ش ٗلَ ‪ ٫‬طؼ٘‪ ٢‬ح‪٬١‬هخ ً حٗوَح‪ٝ‬‬
‫حُؼَٔ ‪ٓ ..‬غ حُظؤً‪٤‬ي ػِ‪ ٠‬حٗ‪ ٢‬حكخ‪ ُ ٍٝ‬ؿخ‪ٛ‬يح ً حطٔخّ ‪١‬زؼش ػخٗ‪٤‬ش ٖٓ ‪ٌٛ‬ح‬
‫حٌُظخد آهٌح ً ر٘ظَ ح‪٫‬ػظزخٍ ًَ حُٔ‪٬‬كظخص حُظ‪ ٢‬طَىٗ‪ ٖٓ ٢‬أ‪ َ٤ُٓ ١‬أ‪ٝ‬‬
‫ٓظو‪ ٜٚ‬رٔـخٍ ‪٣‬يػْ كٌَس ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ؿ‪ ٚ‬حٌُظخد كظ‪٣ ٠‬وَؽ حٌُظخد رؤر‪٠ٜ‬‬
‫كِّش ‪ ٚٗ٧‬ؿ‪ٜ‬ي هخُ‪ُِ ٚ‬لز‪٤‬ذ حُٔ‪ٜ‬طل‪. ) ٙ ( ٠‬‬
‫هظخٓخ ً ‪ ..‬حطويّ روخُ‪ ٚ‬حٌَُ٘ ‪ٝ‬حُظوي‪ َ٣‬حُ‪ ٠‬حه‪ٛٝ ٢‬ي‪٣‬و‪ ٢‬حُ‪ٞ‬ك‪ٍٝ ٢‬ك‪٤‬ن‬
‫ىٍر‪ ٢‬أ ‪ .‬ى ‪٣ ٚ١ .‬خٓ‪ ٖ٤‬كَكخٕ حُٔلظَّ ُٔخ ُٔٔظ‪ٞٓ ٖٓ ٚ٘ٓ ٚ‬حهق‬
‫ٍؿ‪٤ُٞ‬ش ‪ٗٝ‬ـخػش أىر‪٤‬ش ‪ٝٝ‬كخء هَ ٗظ‪َٛ٤‬خ ك‪ٌٛ ٢‬ح حُِٖٓ حُ‪ٜ‬ؼذ‬
‫حُٔ‪ٞ‬ؿَ رخُظؼخٓش ‪ٝ ,‬حٌَُ٘ ٓ‪ ٍٞٛٞ‬أ‪٠٣‬خ ً ‪٫‬ه‪ ٢‬ح‪٫‬ػِ أ ‪ . ّ .‬ى ‪ .‬ك‪٤‬يٍ‬
‫كٔ‪٤‬ي ر‪ ٝ٬‬حُٔلظَّ ػٔ‪٤‬ي ًِ‪٤‬ش حٍُِحػش – ؿخٓؼش حُٔؼ٘‪ٝ , ٠‬أ ‪ .‬ى ‪١ .‬خُذ‬
‫‪9‬‬
‫ػزي حُلٔ‪ ٖ٤‬حُٔلظَّ ػٔ‪٤‬ي ًِ‪٤‬ش حُؼِ‪ٝ ّٞ‬حُظَر‪٤‬ش حُ‪َٜ‬كش ٓخروخ ً ‪ٝ ,‬حُ‪٠‬‬
‫ؿٔ‪٤‬غ ح‪٫‬ه‪ٞ‬س ‪ٝ‬ح‪٫‬ه‪ٞ‬حص ك‪ ٢‬ؿخٓؼش حُٔؼ٘‪ ٠‬حٓخطٌس ‪ٞٓٝ‬ظل‪ِ١ٝ ٖ٤‬زش‬
‫‪١ٝ‬خُزخص ‪ٝ‬أًٖ ُ‪ ًَ ْٜ‬حُٔلزش ‪ٝ‬حُظوي‪. َ٣‬‬
‫‪ٝ‬حه‪َ٤‬حً ‪ ْ٤ُٝ‬آهَح ً ‪ ..‬أٗخ ‪ ٫‬أىػ‪ ٢‬حٌُٔخٍ كخٌُٔخٍ هلل ‪ٝ‬كي‪ًٔٝ ٙ‬خ هخٍ‬
‫كز‪٤‬ز‪ ٍٍٞٓ ٢‬هللا ( ‪ ًَ ) ٙ‬ر٘‪ ٢‬آىّ هطّخء ‪ٝ‬ه‪ َ٤‬حُوطّخث‪ ٖ٤‬حُظ ّ‪ٞ‬حر‪. ٕٞ‬‬
‫‪ٛ‬يم حُلز‪٤‬ذ حُٔ‪ٜ‬طل‪ٌَٗٝ .. ٢‬ح هلل حُ‪ٞ‬حكي ح‪٫‬كي حُلَى حُ‪ٜٔ‬ي ػِ‪٠‬‬
‫ك‪ٗ ٞ٤‬ؼٔ‪ ٚ‬حُظ‪ ٫ ٢‬طؼي ‪ ٫ٝ‬طل‪.. ٠ٜ‬‬
‫أكزٌْ ك‪ ٢‬هللا‬
‫حُؼَحم – حُٔٔخ‪ٝ‬س ‪2021 -‬‬
‫‪11‬‬
‫هخثٔش حُٔلظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُ‪ٜ‬للش‬ ‫حُٔ‪ٟٞٞ‬ع‬ ‫حُلوَس‬
‫‪7‬‬ ‫حُٔويٓش‬
‫‪23‬‬ ‫حُٔوظ‪َٜ‬حص‬
‫‪27‬‬ ‫حُل‪ َٜ‬ح‪ – ٍٝ٫‬حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش‬ ‫‪1‬‬
‫‪28‬‬ ‫أٗ‪ٞ‬حع حُو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش كٔذ ك‪٣ٞ٤‬ش حُو‪٣٬‬خ‬ ‫‪1‬‬
‫‪29‬‬ ‫ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش‬ ‫‪1‬‬
‫‪34‬‬ ‫حُـيحٍ حُوِ‪١ٞ‬‬ ‫‪1–1‬‬
‫‪41‬‬ ‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ُّ٬‬‬ ‫‪2–1‬‬
‫‪43‬‬ ‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬ ‫‪1 - 2 -1‬‬
‫‪50‬‬ ‫حُ‪ٜ‬زـخص‬ ‫‪2-2–1‬‬
‫‪55‬‬ ‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُِٔ‪ٗٞ‬ش‬ ‫‪3-2–1‬‬
‫‪56‬‬ ‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ػي‪ٔ٣‬ش حُِ‪ٕٞ‬‬ ‫‪4 - 2- 1‬‬
‫‪57‬‬ ‫حؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪٢‬‬ ‫‪5 - 2- 1‬‬
‫‪61‬‬ ‫حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش‬ ‫‪6 - 2 -1‬‬
‫‪62‬‬ ‫حَُح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص‬ ‫‪7- 2 - 1‬‬
‫‪65‬‬ ‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬ ‫‪8 - 2 -1‬‬
‫‪71‬‬ ‫حُِ‪ِٓٞٓٝ٤‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش‬ ‫‪9 - 2-1‬‬
‫‪74‬‬ ‫ح‪٫‬ؿٔخّ حُيه‪٤‬وش‬ ‫‪10-2 -1‬‬
‫‪75‬‬ ‫حُز‪ٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬خص‬ ‫‪11 - 2 -1‬‬
‫‪76‬‬ ‫حٌُ‪ِٓٞٔ٤ًٔٞ٣٬‬‬ ‫‪12 - 2 – 1‬‬
‫‪76‬‬ ‫حُٔل‪َِٓٞٓٝ٤‬‬ ‫‪13 - 2 -1‬‬
‫‪77‬‬ ‫حُ٘‪ٞ‬حس‬ ‫‪14 - 2 – 1‬‬
‫‪81‬‬ ‫حَُ‪ٝ‬حر‪ ٢‬حُز‪٤ُٓ٬‬ش‬ ‫‪15 - 2 – 1‬‬
‫‪83‬‬ ‫ح‪٫‬ؿِحء ؿ‪ َ٤‬حُل‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪83‬‬ ‫حُلـ‪ٞ‬حص حُؼ‪ٜ‬خٍ‪٣‬ش‬ ‫‪16 – 2 – 1‬‬
‫‪85‬‬ ‫حُزِ‪ٍٞ‬حص‬ ‫‪17 – 2 – 1‬‬
‫‪91‬‬ ‫كز‪٤‬زخص حُ٘٘خ‬ ‫‪18 – 2 – 1‬‬
‫‪94‬‬ ‫كز‪٤‬زخص ح‪َٕٝ٤ُ٫‬‬ ‫‪19 – 2 – 1‬‬
‫‪11‬‬
‫‪96‬‬ ‫حُل‪ َٜ‬حُؼخٗ‪ – ٢‬كِٔـش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬ ‫‪2‬‬
‫‪97‬‬ ‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬ ‫‪2‬‬
‫‪99‬‬ ‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪٢‬‬ ‫‪1–2‬‬
‫‪99‬‬ ‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍ‪١‬‬ ‫‪2–2‬‬
‫‪101‬‬ ‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪٢‬‬ ‫‪3–2‬‬
‫ٓ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪105‬‬ ‫‪4–2‬‬
‫حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِِٔ‪ٞ‬كش‬
‫‪106‬‬ ‫‪َ١‬م حُظوِ‪ ٖٓ ٚ‬حُِٔ‪ٞ‬كش‬ ‫‪5–2‬‬
‫‪107‬‬ ‫كخ‪٫‬ص حهَ‪ ٖٓ ٟ‬حٌُر‪ ٍٞ‬حُلِٔـ‪٢‬‬ ‫‪6–2‬‬
‫أ‪ ْٛ‬حُلَ‪ٝ‬م ر‪ ٖ٤‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٔز‪109 ٢‬‬ ‫‪7–2‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘٘‪٢‬‬
‫‪111‬‬ ‫حُل‪ َٜ‬حُؼخُغ – حُ٘ٔ‪ٞ‬‬ ‫‪3‬‬
‫‪112‬‬ ‫طؼخٍ‪٣‬ق حُ٘ٔ‪ٞ‬‬ ‫‪1–3‬‬
‫‪113‬‬ ‫حٗ‪ٞ‬حع حُ٘ٔ‪ٞ‬‬ ‫‪2–3‬‬
‫‪114‬‬ ‫كًَخص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬ ‫‪3–3‬‬
‫‪116‬‬ ‫حُل‪ َٜ‬حَُحرغ – حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬ ‫‪4‬‬
‫‪118‬‬ ‫ٓٔ‪ِ٤‬حص حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُل‪٤‬خس حُ٘زخص‬ ‫‪1–4‬‬
‫‪118‬‬ ‫طؤ‪ ْ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬ ‫‪2–4‬‬
‫‪َ١‬م ‪ ٍٞٛٝ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش حُ‪ ٠‬ؿٌ‪126 ٍٝ‬‬ ‫‪3–4‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫‪130‬‬ ‫ظخ‪َٛ‬س حُظ‪٠‬خى‬ ‫‪4–4‬‬
‫حُل‪ َٜ‬حُوخْٓ – ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُلِٔـ‪ ٢‬رٔزذ ‪138‬‬ ‫‪5‬‬
‫‪140‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪–5‬أ‬
‫‪140‬‬ ‫طؤ‪ ْ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬ ‫‪–5‬د‬
‫‪142‬‬ ‫حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬ ‫‪–5‬ؽ‬
‫‪147‬‬ ‫حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُظ‪ ٢‬طئػَ ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪َ٤‬‬ ‫‪–5‬ى‬
‫‪153‬‬ ‫ػ٘‪ َٜ‬حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬ ‫‪1–5‬‬
‫‪153‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1-1–5‬‬
‫‪12‬‬
‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪155 ٢‬‬ ‫‪2–1–5‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫حُـخ‪٣ِٛ‬ش حُل‪٣ٞ٤‬ش ٌُِخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حُـ ‪158 pH‬‬ ‫‪3–1–5‬‬
‫‪ٝ‬حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪َ٤‬‬
‫طؤػ‪ َ٤‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ك‪161 ٢‬‬ ‫‪4–1–5‬‬
‫حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪163‬‬ ‫ى‪ ٍٙٝ‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طَحًٔ‪ ٚ‬ك‪ٜ٤‬خ‬ ‫‪5–1–5‬‬
‫‪165‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬ ‫‪6–1–5‬‬
‫‪165‬‬ ‫حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٗزخص حُزٌ‪ٍٝ‬‬ ‫‪1-6–1–5‬‬
‫‪167‬‬ ‫حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬هطَ حُٔخم‬ ‫‪2-6–1–5‬‬
‫‪168‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُِ٘زخص‬ ‫‪3-6–1–5‬‬
‫‪171‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬ ‫‪4-6–1–5‬‬
‫‪174‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬أؿ٘‪٤‬ظ‪ٜ‬خ‬ ‫‪5–6–1–5‬‬
‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حٌُحثزش ‪ٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص ‪176‬‬ ‫‪6-6–1–5‬‬
‫حٌُحثزش‬
‫‪178‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُ‪ٜ‬زـخص‬ ‫‪7-6–1–5‬‬
‫ى‪ ٍٝ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ٍٝٝ‬حٗق حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪181 ٢‬‬ ‫‪7–1–5‬‬
‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪187‬‬ ‫طؤػ‪ َ٤‬ح‪ٔٓ٫‬يس ػِ‪ ٠‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬ ‫‪8–1–5‬‬
‫‪189‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬ ‫‪9–1–5‬‬
‫طؤػ‪ َ٤‬ؿزخٍ حُطَ‪٣‬ن ‪ٝ‬ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص ػِ‪193 ٠‬‬ ‫‪10 – 1 – 5‬‬
‫طَحًْ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪196‬‬ ‫آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬ ‫‪11 – 1 – 5‬‬
‫‪196‬‬ ‫ٍ‪ٝ‬حٗق ‪ٝ‬حكَحُحص حُـٌ‪ٍٝ‬‬ ‫‪1 – 11 – 1‬‬
‫‪196‬‬ ‫حكَحُ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬ ‫‪1- 1 – 11- 1‬‬
‫‪197‬‬ ‫حكَحُ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬ ‫‪2- 1- 11- 1‬‬
‫‪198‬‬ ‫هِذ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬ ‫‪12 – 1 – 5‬‬
‫‪200‬‬ ‫‪MT‬‬ ‫‪1- 12 – 1 – 5‬‬
‫‪201‬‬ ‫‪PCs‬‬ ‫‪2- 12 – 1 – 5‬‬
‫‪202‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪13‬‬
‫‪205‬‬ ‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬ ‫‪2–5‬‬
‫‪205‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1–2–5‬‬
‫‪207‬‬ ‫‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬كًَظ‪ٝ ٚ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُظَرش‬ ‫‪2–2–5‬‬
‫‪208‬‬ ‫طَحًٔ‪ٝ ٚ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬ىه‪ ُٚٞ‬حُ‪ ٠‬حُ٘زخص‬ ‫‪3–2–5‬‬
‫‪214‬‬ ‫‪ 1 – 4 – 2 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬زخص ‪ٝ‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪217‬‬ ‫‪ 2 – 4 – 2 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪220‬‬ ‫‪ 3 – 4 – 2 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُلخُش حُٔخث‪٤‬ش‬
‫‪221‬‬ ‫‪ 4 – 4 – 2 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫‪222‬‬ ‫‪ 5 – 4 – 2 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪226‬‬ ‫‪ 6 – 4 – 2 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ‬
‫‪228‬‬ ‫‪ 7 – 4 – 2 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش حُو‪٤‬ط‪٢‬‬
‫‪231‬‬ ‫‪ 8 – 4 – 2 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪235‬‬ ‫‪ 9 – 4 – 2 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪ُٛ٫‬خٍ‬
‫‪ 10 – 4 – 2 – 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪236 Lipid ٝ ١‬‬
‫‪Peroxidation (LP) .‬‬
‫‪240‬‬ ‫آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ظ‪ٚ‬‬ ‫‪5–2–5‬‬
‫‪241‬‬ ‫‪ 1 – 5 – 2 – 5‬آُ‪٤‬ش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ح‪٣٫‬ـخر‪٤‬ش‬
‫‪241‬‬ ‫‪ 2 – 5 – 2 – 5‬آُ‪٤‬ش حُلغ‬
‫‪244‬‬ ‫‪٠ٓ 3 – 5 – 2 – 5‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬
‫‪246‬‬ ‫‪ 4 – 5 – 2 – 5‬آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ظ‪ٚ‬‬
‫طؤػ‪ َ٤‬ؿزخٍ حُطَ‪٣‬ن ‪ٝ‬ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص ػِ‪249 ٠‬‬ ‫‪6–2–5‬‬
‫‪254‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪257‬‬ ‫حُ٘‪ٌَ٤‬‬ ‫‪3–5‬‬
‫‪257‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1–3–5‬‬
‫‪259‬‬ ‫ط‪ٞ‬حؿي‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُظَرش‬ ‫‪2–3–5‬‬
‫‪264‬‬ ‫‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ُِ٘ ٚ‬زخص‬ ‫‪3–3–5‬‬
‫‪265‬‬ ‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬ىه‪ٝ ُٚٞ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬ ‫‪4–3–5‬‬
‫‪14‬‬
‫‪269‬‬ ‫طَحًْ حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬ ‫‪5–3–5‬‬
‫‪270‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ٗ٫‬زخص‬ ‫‪1-6–3–5‬‬
‫‪273‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬ ‫‪2-6–3–5‬‬
‫‪276‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬ ‫‪3-6–3–5‬‬
‫‪277‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُؼ‪٬‬هخص حُٔخث‪٤‬ش‬ ‫‪4-6–3–5‬‬
‫‪279‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬ ‫‪5–6–3–5‬‬
‫‪282‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬ ‫‪6–6–3–5‬‬
‫‪286‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُلخ‪َٛ‬‬ ‫‪7–6–3–5‬‬
‫‪287‬‬ ‫حُظؤػ‪َ٤‬حص ح‪٣٫‬ـخر‪٤‬ش ُِ٘‪ ٌَ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬ ‫‪7–3–5‬‬
‫‪289‬‬ ‫حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِ٘‪ٌَ٤‬‬ ‫‪8–3–5‬‬
‫‪293‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪٠ٓ ٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬ ‫‪9–3–5‬‬
‫‪295‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬ ‫‪10 – 3 – 5‬‬
‫طؤػ‪ َ٤‬ؿزخٍ حُطَ‪٣‬ن ‪ٝ‬ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص ػِ‪297 ٠‬‬ ‫‪11 – 3 – 5‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫‪298‬‬ ‫آُ‪٤‬ش حُ٘زخص ُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُؼ٘‪َٜ‬‬ ‫‪12 – 3 – 5‬‬
‫‪300‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪302‬‬ ‫حُلي‪٣‬ي‬ ‫‪4–5‬‬
‫‪302‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1–4–5‬‬
‫‪303‬‬ ‫حُٔٔخٍحص حُل‪٣ٞ٤‬ش ُظؼِ‪ ِ٣‬طَحًْ حُلي‪٣‬ي‬ ‫‪2–4–5‬‬
‫‪306‬‬ ‫حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُظَرش‬ ‫‪3–4–5‬‬
‫‪308‬‬ ‫حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ُِ٘ ٚ‬زخص‬ ‫‪4–4–5‬‬
‫‪312‬‬ ‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حٗظوخُ‪ٝ ٚ‬ح‪٤ٔٛ‬ظ‪ُِ٘ ٚ‬زخص‬ ‫‪5–4–5‬‬
‫‪323‬‬ ‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ػٖ ‪٣َ١‬ن حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪٢‬‬ ‫‪6–4–5‬‬
‫‪326‬‬ ‫طَحًْ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬ ‫‪7–4–5‬‬
‫‪329‬‬ ‫آُ‪٤‬خص طلٔ‪ٔٓ ٖ٤‬ظ‪ ٟٞ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُظَرش‬ ‫‪8–4–5‬‬
‫‪332‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌَُ٘ حُظخ‪١َٛ‬‬ ‫‪1–9–4–5‬‬
‫‪334‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُـيحٍ حُوِ‪١ٞ‬‬ ‫‪2–9–4–5‬‬
‫‪15‬‬
‫‪334‬‬ ‫‪ 3 – 9 – 4 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪338‬‬ ‫‪ 4 – 9 – 4 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬
‫‪339‬‬ ‫‪ 5 – 9 – 4 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫‪345‬‬ ‫‪ 7 - 9 – 4 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُ‪ٜ‬زـخص‬
‫‪349‬‬ ‫‪ 8 - 9 – 4 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪٢٘٤‬‬
‫‪351‬‬ ‫‪ 9 - 9 – 4 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫‪356‬‬ ‫آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي‬ ‫‪11 – 4 – 5‬‬
‫‪363‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪365‬‬ ‫حٌَُ‪ّٝ‬‬ ‫‪5–5‬‬
‫‪365‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1–5–5‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫‪374‬‬ ‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش حٌَُ‪ٝ ّٝ‬هخرِ‪٤‬ظ‪ُِ ٚ‬ظَحًْ‬ ‫‪3–5–5‬‬
‫ى‪ ٍٝ‬كطَ‪٣‬خص حُٔخ‪ٌٍٛٞ٣‬خ‪ِ٣‬حك‪ ٢‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش ‪375‬‬ ‫‪4–5–5‬‬
‫حٌَُ‪ّٝ‬‬
‫‪378‬‬ ‫‪ 1 - 5 – 5 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌَُ٘ حُظخ‪ُِ٘ ١َٛ‬زخص‬
‫‪380‬‬ ‫‪ 2 - 5 – 5 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ٗ٫‬زخص‬
‫‪381‬‬ ‫‪ 3 - 5 – 5 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬كـٔ‪ٜ‬خ ‪ٌِٜٗٝ‬خ‬
‫‪382‬‬ ‫‪ 4 - 5 – 5 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُظـ‪َ٤‬حص حُظَ٘‪٣‬ل‪٤‬ش‬
‫‪383‬‬ ‫‪ 5 - 5 – 5 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪384‬‬ ‫‪ 6 - 5 – 5 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫‪387‬‬ ‫‪ 7 - 5 – 5 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪390‬‬ ‫‪ 8 - 5 – 5 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٔٓ ٠‬خٍحص ح‪ ٞ٣‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫‪395‬‬ ‫‪ 9 - 5 – 5 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٔٓ ٠‬خٍحص أ‪ ٞ٣‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫‪406‬‬ ‫‪ 11 - 5 – 5 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫‪16‬‬
‫‪409‬‬ ‫‪ 12 - 5 – 5 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬كخ‪ َٛ‬حُ٘زخص‬
‫‪414‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ROS‬‬ ‫‪7–5–5‬‬
‫‪423‬‬ ‫آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش ٓٔ‪٤‬ش حٌَُ‪ّٝ‬‬ ‫‪8–5–5‬‬
‫‪425‬‬ ‫حُل‪ٞ‬حثي حُٔظ‪ٞ‬هخس ٖٓ حٌَُ‪ّٝ‬‬ ‫‪9–5–5‬‬
‫‪428‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪437‬‬ ‫حُـِء حُؼخٗ‪٢‬‬
‫‪460‬‬ ‫حُ٘لخّ‬ ‫‪6–5‬‬
‫‪460‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1–6–5‬‬
‫‪461‬‬ ‫ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ٝ ٚ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬ ‫‪2–6–5‬‬
‫‪471‬‬ ‫ى‪ ٍٝ‬حُ٘لخّ ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬ ‫‪3–6–5‬‬
‫‪478‬‬ ‫‪ 1 - 4 – 6 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ٗ٫‬زخص‬
‫‪479‬‬ ‫‪ 2 - 4 – 6 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪482‬‬ ‫‪ 3 - 4 – 6 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حكَحُحص حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪483‬‬ ‫‪ 4 - 4 – 6 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ك‪٤‬ظخٓ‪C ٖ٤‬‬
‫‪484‬‬ ‫‪ 5 - 4 – 6 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫‪486‬‬ ‫‪ 6 - 4 – 6 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪492‬‬ ‫‪ 8 - 4 – 6 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫‪494‬‬ ‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ظ‪ٚ‬‬ ‫‪6–6–5‬‬
‫‪494‬‬ ‫‪ 1 - 6 – 6 – 5‬حُوِذ حُ٘زخط‪٢‬‬
‫‪497‬‬ ‫‪ 2 - 6 – 6 – 5‬ط‪٣ُٞ‬غ حُٔـٔ‪ٞ‬ػخص ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬س‬
‫‪499‬‬ ‫حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔل‪٤‬يس ُِ٘لخّ‬ ‫‪7–6–5‬‬
‫‪500‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪502‬‬ ‫حٌُ‪ٞ‬رخُض‬ ‫‪7–5‬‬
‫‪17‬‬
‫‪502‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1–7–5‬‬
‫‪503‬‬ ‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬رخُ٘زخص‬ ‫‪2–7–5‬‬
‫‪510‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ٗ٫‬زخص‬ ‫‪2–4–7–5‬‬
‫‪515‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬ ‫‪3–4–7–5‬‬
‫‪516‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُ‪ٜ‬زـخص‬ ‫‪4–4–7–5‬‬
‫‪518‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬ ‫‪5–4–7–5‬‬
‫‪523‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش حُلخ‪َٛ‬‬ ‫‪7–4–7–5‬‬
‫‪524‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪526‬‬ ‫حٍُِٗ‪٤‬ن‬ ‫‪8–5‬‬
‫‪526‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1–8–5‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫‪+5‬‬
‫‪530‬‬ ‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪As Arsenate‬‬ ‫‪1–2–8–5‬‬
‫‪531‬‬ ‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪As+3 Arsenite‬‬ ‫‪2–2–8–5‬‬
‫‪532‬‬ ‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٍُِٗ‪٤‬ن ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪shoot‬‬ ‫‪3–2–8–5‬‬
‫‪533‬‬ ‫ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ك‪ ٢‬حُِلخء‬ ‫‪4–2–8–5‬‬
‫‪541‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُظَ٘‪٣‬ل‪٤‬ش‬ ‫‪2–4–8–5‬‬
‫‪545‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬ ‫‪3–4–8–5‬‬
‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري ( ك‪٤‬ظخٓ‪551 C ٖ٤‬‬ ‫‪4–4–8–5‬‬
‫)‬
‫‪18‬‬
‫‪559‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬طيكن حٌٗخٍ حٍُِٗ‪٤‬ن ػزَ حُـٌ‪ٍٝ‬‬ ‫‪7–4–8–5‬‬
‫‪562‬‬ ‫أ‪ ٞ٣‬حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬ ‫‪5–8–5‬‬
‫‪562‬‬ ‫حهظِحٍ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص‬ ‫‪1–5–8–5‬‬
‫‪562‬‬ ‫طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُٔؼويحص ‪ٝ‬ػٍِ حٍُِٗ‪٤‬ن‬ ‫‪2–5–8–5‬‬
‫‪569‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪571‬‬ ‫حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬ ‫‪9–5‬‬
‫‪571‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1–9–5‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫‪585‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬أ‪ ٞ٣‬حُؼ٘‪َٜ‬‬ ‫‪4–4–9–5‬‬
‫‪589‬‬ ‫حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬ ‫‪5–9–5‬‬
‫‪592‬‬ ‫كٌَس ٓزٔطش ػٖ حُظًَ‪٤‬ذ حُؼ‪٬‬ػ‪ُِ ٢‬زَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬ ‫‪1–6–9–5‬‬
‫‪593‬‬ ‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص طًَ‪٤‬ذ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬ ‫‪2–6–9–5‬‬
‫‪594‬‬ ‫حٓظؼٔخٍ حُ٘زخطخص ‪ُ٫‬حُش ٓٔ‪٤‬ش حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬ ‫‪7–9–5‬‬
‫‪594‬‬ ‫حُؼ‪٬‬ؽ ح‪ ٝ‬ح‪٬ٛ٫‬ف حُ٘زخط‪PR ٢‬‬ ‫‪1–7–9–5‬‬
‫‪597‬‬ ‫حُظل‪ ٖ٤ٜ‬حُل‪BF ١ٞ٤‬‬ ‫‪2–7–9–5‬‬
‫‪599‬‬ ‫حُ‪ٞ‬ظخثق ‪ٝ‬حُل‪ٞ‬حثي حُٔظ‪ٞ‬هخس ٖٓ حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬ ‫‪8–9–5‬‬
‫‪600‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪601‬‬ ‫حُوخٍ‪ٖ٤ٛ‬‬ ‫‪10 – 5‬‬
‫‪601‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1 - 10 – 5‬‬
‫‪19‬‬
‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪602 ٢‬‬ ‫‪2 – 10 – 5‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫‪609‬‬ ‫ى‪ ٍٙٝ‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طَحًٔ‪ ٚ‬ك‪ٜ٤‬خ‬ ‫‪3 – 10 – 5‬‬
‫‪614‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬ ‫‪4 – 10 – 5‬‬
‫‪614‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬ ‫‪1 – 4 – 10 – 5‬‬
‫‪618‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٗزخص حُزٌ‪ٍٝ‬‬ ‫‪2 – 4 – 10 – 5‬‬
‫‪619‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬طط‪ ٍٞ‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬ ‫‪3 – 4 – 10 – 5‬‬
‫‪620‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُلِٔـ‪٤‬ش‬ ‫‪4 – 4 – 10 – 5‬‬
‫‪624‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬ ‫‪5 – 4 – 10 – 5‬‬
‫‪625‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬ ‫‪6 – 4 – 10 – 5‬‬
‫‪626‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬ ‫‪7 – 4 – 10 – 5‬‬
‫‪629‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬ ‫‪8 - 4 – 10 – 5‬‬
‫‪632‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٛ ٠‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬ ‫‪9 – 4 – 10 – 5‬‬
‫‪636‬‬ ‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ظ‪ٚ‬‬ ‫‪6 – 10 – 5‬‬
‫‪637‬‬ ‫حُل‪ٞ‬حثي ‪ٝ‬حُ‪ٞ‬ظخثق حُٔظ‪ٞ‬هخس ٖٓ حُؼ٘‪َٜ‬‬ ‫‪7 – 10 – 5‬‬
‫‪639‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪642‬‬ ‫حُٔ٘ـ٘‪ِ٤‬‬ ‫‪11 – 5‬‬
‫‪642‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1 – 11 – 5‬‬
‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪644 ٢‬‬ ‫‪2 – 11 – 5‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫‪650‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُظخ‪٣َٛ‬ش‬ ‫‪1 - 4 – 11 – 5‬‬
‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٍٝٝ‬حٗق ‪652‬‬ ‫‪2 - 4 – 11 – 5‬‬
‫حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪654‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬ ‫‪3 - 4 – 11 – 5‬‬
‫‪21‬‬
‫‪672‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪675‬‬ ‫حُل‪٠‬ش‬ ‫‪12 – 5‬‬
‫‪675‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1 – 12 – 5‬‬
‫‪677‬‬ ‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ٚ‬‬ ‫‪2 – 12 – 5‬‬
‫‪690‬‬ ‫‪ 1 – 4 – 12 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌَُ٘ حُظخ‪ُِ٘ ١َٛ‬زخص‬
‫‪695‬‬ ‫‪ 2 – 4 – 12 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُلِٔـ‪٤‬ش‬
‫‪698‬‬ ‫‪ 3 - 4 – 12 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪703‬‬ ‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ظ‪ٚ‬‬ ‫‪6 - 12 – 5‬‬
‫‪708‬‬ ‫حُل‪ٞ‬حثي حُٔظ‪ٞ‬هخس ٖٓ حُؼ٘‪َٜ‬‬ ‫‪7 - 12 – 5‬‬
‫‪709‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪710‬‬ ‫حُِثزن‬ ‫‪13 – 5‬‬
‫‪710‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1 – 13 – 5‬‬
‫‪719‬‬ ‫‪ 1 – 4 – 13 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪727‬‬ ‫‪ 3 – 4 – 13 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُظَ٘‪٣‬ل‪٤‬ش‬
‫‪ٓ 1 – 5 – 13 – 5‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُـِ‪٣‬جخص حُظ‪ ٢‬طََٓ حٗخٍس ‪ٝ‬طَطز‪739 ٢‬‬
‫ك‪ ٢‬حٓظـخرش حُ٘زخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِثزن‬
‫‪739‬‬ ‫‪NO 1 – 5 – 13 – 5‬‬
‫–‪1‬‬
‫‪21‬‬
‫‪742‬‬ ‫‪ 1 – 5 – 13 – 5‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪SA‬‬
‫–‪2‬‬
‫‪743‬‬ ‫كٌَس ػٖ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي‬
‫‪747‬‬ ‫‪CO 1 – 5 – 13 – 5‬‬
‫–‪3‬‬
‫‪748‬‬ ‫‪H2O2 1 – 5 – 13 – 5‬‬
‫–‪4‬‬
‫‪748‬‬ ‫‪ASA 1 – 5 – 13 – 5‬‬
‫–‪5‬‬
‫‪749‬‬ ‫‪٘ٗ 1 – 5 – 13 – 5‬خ‪٠ٓ ١‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬
‫–‪6‬‬
‫‪754‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪756‬‬ ‫حُٔ‪ٜ‬خىٍ حُؼَر‪٤‬ش‬
‫‪762‬‬ ‫حُٔ‪ٜ‬خىٍ ح‪٫‬ؿ٘ز‪٤‬ش‬
‫‪22‬‬
Abbreviations ‫َحص‬ٜ‫حُٔوظ‬
ATP = Adenosine-5'-triphosphate;
CA = Carbonic anhydrase;
CDF = Cation diffusion facilitator;
Chl = Chlorophyll;
CRP = Cysteine –Rich Peptides
DNA = Deoxyribonucleic acid;
EDG = Electron- Dense Granules
EPR = Electron paramagnetic resonance
Fm =Maximal chlorophyll fluorescence;
Fo = Initial chlorophyll fluorescence;
Fv = Variable chlorophyll fluorescence;
Fv / Fm = Maximal photochemical efficiency;
throughout photosystem II;

IAA = Indole-3-acetic acid;
LHC = Light harvesting complex;
MI = Mitotic Index
23
NADPH = Nicotinamide adenine dinucleotide
phosphate;
NSCCs = Non selective cation channels;
PEP = Phosphoenol pyruvate;
PS =Photosystem;
Q = Quinone;
qN = Non photochemical fluorescence quenching;
qP = Photochemical fluorescence quenching;
RC = Reaction centre;
RNA = Ribonucleic acid;
ROS = Reactive oxygen species;
Rubisco = Ribulose-1,5-bisphosphate
carboxylase/oxygenase;
RuBP = Ribulose-1,5-bisphosphate
AA Reduced ascorbate
AsA–GSH Ascorbate–glutathione cycle
CAT Catalase
CCCP carbonyl cyanide m-
chlorophenylhydrazone
24
DHA Oxidized ascorbate
DHAR Dehydroascorbate reductase
GR Glutathione reductase
GSH Reduced glutathione
GSSG Oxidized glutathione
LP Lipid peroxidation
LMWOA Low Molecular Weight Organic
Acids
MAPK Mitogen-activated protein kinase
MBP Myelin basic protein
MDA Malondialdehyde
MDHAR Monodehydroascorbate reductase
DHAR dehydroascorbate reductase
NR Nitrate Reductase
O2_- Superoxide anion
OH_ Hydroxyl radical
PAGE Polyacrylamide gel electrophoresis
PCD Programmed cell death
PIMT protein L-isoaspartyl
25
methyltransferase
POX Peroxidase
SOD Superoxide dismutase
SLA = Specific Leaf Area
DAS Day After Sowing
WAT Weeks After Transplanting
FBPase: Fructose-1,6-bisphosphatase
PCR: Photosynthetic carbon reduction
3-PGA: 3-Phospho-glycric acid
Eh Redox potential
CEC Cation exchange capacity
EDTA Ethylenediamine tetraacetic acid
PGPB plant growth promoting bacteria
26
‫حُل‪ َٜ‬ح‪ - ٍٝ٫‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪Plant‬‬ ‫حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫‪Cell‬‬
‫‪27‬‬
‫‪Plant Cell‬‬ ‫حُل‪ َٜ‬ح‪ - ٍٝ٫‬حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫هي ‪٣‬ظٌ‪ ٕٞ‬حٌُخثٖ حُل‪ ٖٓ ٢‬هِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حكيس ًٔخ ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حٗ‪ٞ‬حع حُزٌظَ‪٣‬خ ‪,‬‬
‫ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬طظٌ‪ً ٕٞ‬خث٘خص أهَ‪ ٖٓ ٟ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُو‪٣٬‬خ ‪ ٖٓٝ‬حٌُخث٘خص ٖٓ‬
‫‪٣‬ظٌ‪ ٖ٤٣٬ٓ ٖٓ ٕٞ‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طوظِق ك‪ ٢‬أٌٗخُ‪ٜ‬خ ‪ٝٝ‬ظخثل‪ٜ‬خ ‪ٝ .‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ٝ ٢ٛ‬كيس ر٘خء حٌُخثٖ حُل‪ٞٓ ٢‬حء ًخٕ ٗزخص ح‪ ٝ‬ك‪ٞ٤‬حٕ ‪ .‬أٓخ‬
‫حُ٘ٔ‪٤‬ؾ ك‪ٓ ٜٞ‬ـٔ‪ٞ‬ػش ه‪٣٬‬خ ٓظ٘خر‪ٜ‬ش ك‪ ٢‬حٌَُ٘ ‪ٝ‬حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لش ‪.‬‬
‫حٗ‪ٞ‬حع حُو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش كٔذ ك‪٣ٞ٤‬ش حُو‪٣٬‬خ‬

‫‪ ٌٖٔ٣‬طؤ‪ ْ٤‬حُو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش كٔذ ك‪٣ٞ٤‬ظ‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬ػ‪٬‬ػش أٗ‪ٞ‬حع ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬هي ‪٣‬زو‪ ٠‬حُ٘ٔ‪٤‬ؾ ( ح‪ٓ ٝ‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُو‪٣٬‬خ ) ك‪٤‬خ كظلظلع ه‪٣٬‬خ‪ ٙ‬رٔؼظْ‬
‫ٌٓ‪ٗٞ‬خط‪ٜ‬خ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش رٔخ ك‪ًُ ٢‬ي حُ٘‪ٞ‬حس ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ , ُّ٬‬هي طظل‪ٍٞ‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُ‪ ٠‬ه‪٣٬‬خ َٓٓظ‪٤ٔ٤‬ش ًٔخ ك‪ ٢‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حٌُخٓز‪ ّٞ٤‬ر‪ ٖ٤‬حُلِّ ‪ٝ‬حٌُخٓز‪ّٞ٤‬‬
‫حُلِ‪ ٢٘٤‬ح‪ ١‬حٕ حُوِ‪٤‬ش طل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ ظخ‪َٛ‬س كويحٕ حُظٔ‪ِ٤‬‬
‫‪Dedifferentiation‬‬
‫‪ – 2‬هي ط٘لَ حُ٘‪ٞ‬حس ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ش حُظٔ‪ ِ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٣‬زو‪ ٠‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ًٔ , ُّ٬‬خ‬
‫ك‪ٝ ٢‬كيحص ح‪ٗ٧‬خر‪٤‬ذ حُٔ٘وِ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُِلخء ُٔـطخس حُزٌ‪ ٫ٝ , ٍٝ‬طل‪١ٞ‬‬
‫أ‪٠٣‬خ ػِ‪ ٠‬حُ٘زٌش ح‪ٗ٧‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ , ER‬حُو‪٣٬‬خ حُٔ٘وِ‪٤‬ش ‪٘ٛ‬خ طلوي‬
‫هيٍط‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ أ‪ ١‬إٔ حُوِ‪٤‬ش ٗ‪ٜ‬ق ٓ‪٤‬ظش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٫ ٢‬طل‪٘ٛ َٜ‬خ‬
‫ظخ‪َٛ‬س كويحٕ حُظٔ‪.ِ٤‬‬
‫‪ – 3‬هي طٔ‪ٞ‬ص حُو‪٣٬‬خ رؼي حُ٘‪٠‬ؾ ‪ٝ‬ط‪ٜ‬زق هخُ‪٤‬ش ٖٓ حُ٘‪ٞ‬حس‬
‫‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُلخُش ط‪ٜ‬زق حُوِ‪٤‬ش ٌٓ‪ٗٞ‬ش ٖٓ ؿيحٍ ‪٣‬ل‪٢٤‬‬
‫رظـ‪٣ٞ‬ق هخٍ ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ٓ٬‬ض ًٔخ ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ ح‪٤ُ٧‬خف ‪ٝ‬حُلِ‪ٖ٤‬‬
‫‪28‬‬
‫‪ٝ‬حُو‪ٜ‬زخص أ‪ ١‬إٔ حُوِ‪٤‬ش ٓ‪٤‬ظش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٫ ٢‬طل‪٘ٛ َٜ‬خ ظخ‪َٛ‬س كويحٕ‬
‫حُظٔ‪. ِ٤‬‬
‫ٓ‪ٜ‬طِلخص ‪٣‬ـذ ٓؼَكظ‪ٜ‬خ ‪-:‬‬
‫‪ – 1‬حُظٔ‪ ٞٛ - Differentiation ِ٤‬طو‪ ٜٚ‬حُ٘ٔ‪٤‬ؾ ‪٧‬ىحء ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش‬
‫ٓؼ‪٘٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ -2‬كويحٕ حُظٔ‪ ٞٛ - Dedifferentiation ِ٤‬هيٍس حُو‪٣٬‬خ ح‪ ٝ‬ح‪ٔٗ٫‬ـش‬
‫حُٔٔظي‪ٔ٣‬ش ػِ‪ ٠‬حُظل‪ ٖٓ ٍٞ‬أٗٔـش ىحثٔش حُ‪ ٠‬حٗٔـش َٓٓظ‪٤ٔ٤‬ش ‪ ,‬أ‪١‬‬
‫حٗ‪ٜ‬خ َٓٓظ‪ٔ٤‬خص ًخٓ٘ش ‪.‬‬
‫‪ – 3‬اػخىس حُظٔ‪ ٞٛ - Redifferentiation ِ٤‬طل‪ ٍٞ‬ح‪ٔٗ٫‬ـش‬
‫حُٔٔظي‪ٔ٣‬ش حُ‪ ٠‬حٗٔـش حًؼَ طٔ‪ِ٤‬ح ًؤٕ طظل‪ ٍٞ‬حُو‪٣٬‬خ حُز‪٤ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬ش حُ‪٠‬‬
‫ه‪٣٬‬خ ‪ِٛ‬زش ح‪ ١‬حُ‪ ٠‬ه‪٣٬‬خ ٌَِٓ‪٣‬ي‪٣‬ش ٓ٘زؼش ؿيٍحٗ‪ٜ‬خ رٔخىس حٌُِ٘‪ . ٖ٤‬أ‪ٝ‬‬
‫طل‪ ٍٞ‬حُو‪٣٬‬خ حُز‪٤ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬ش حُ‪ ٠‬ه‪٣٬‬خ ٗخهِش ك‪ ٢‬حُو٘ذ ‪ٝ‬حُِلخء ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُؼٔ‪ ّٞ‬كبٕ حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش طظٌ‪- : ٖٓ ٕٞ‬‬
‫أ‪ -: ٫ٝ‬حُـيحٍ حُوِ‪ َٔ٘٣ٝ .. ١ٞ‬حُطزوخص حُظخُ‪٤‬ش ‪-:‬‬
‫) ‪Middle Lamella ( Cell Plate‬‬ ‫أ – حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪Primary Wall‬‬ ‫د – حُـيحٍ ح‪٢ُٝ٧‬‬
‫‪Secondary Wall‬‬ ‫ؽ – حُـيحٍ حُؼخٗ‪١ٞ‬‬
‫‪Protoplasim‬‬ ‫ػخٗ‪٤‬خ ‪ -:‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ُّ٬‬‬
‫‪٣ ٞٛٝ‬ظٔ‪ٌٌَٞٓٝ٤ٓ ِ٤‬ر‪٤‬خ حُ‪ ٠‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬حُ٘‪ٞ‬حس‬
‫‪٣‬ظٔ‪ ِ٤‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬حُ‪-: ٠‬‬
‫‪ – 1‬ؿ٘خء حُوِ‪٤‬ش أ‪ ٝ‬حُـ٘خء حُز‪Plasma membrane ٢ُٓ٬‬‬
‫) ‪(Ectoplast‬‬
‫‪29‬‬
‫‪ – 2‬حُ٘زٌش ح‪ٗ٩‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪E.R‬‬
‫‪ – 3‬حَُح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص‬
‫‪ – 4‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫‪ – 5‬حُِ‪ِٓٞٓٝ٤‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫‪ – 6‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫‪ – 7‬أؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪ ( ٢‬حُيًظ‪ٓٞٓٞ٤‬خص )‬
‫‪ ٝ Glyoxysomes‬حُز‪ٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬خص‬ ‫‪ – 8‬حُـ‪ٓٞٓ ٢ًٔٞ٣٬‬خص‬
‫‪Peroxysomes‬‬
‫‪Microtubles‬‬ ‫‪ – 9‬ح‪ٗ٧‬خر‪٤‬ذ حُيه‪٤‬وش‬
‫‪ – 10‬ح‪٧‬ؿٔخّ حُيه‪٤‬وش ‪Microsomes‬‬
‫‪ٌٗٞٓٝ‬خص هِ‪٣ٞ‬ش أهَ‪٢ٛ ٟ‬‬
‫‪ – 11‬حُ٘‪ٞ‬حس ‪ٝ ..‬ط٘ظَٔ ػِ‪-: ٠‬‬
‫ح – حُـ٘خء حُ٘‪١ٝٞ‬‬
‫د – حُ٘زٌش حٌَُ‪ٓٝ‬خ‪٣‬ظ‪٤٘٤‬ش‬
‫ؽ – حُ٘‪٣ٞ‬ش‬
‫‪Vacules‬‬ ‫‪ – 12‬حُلـ‪ٞ‬س حُؼ‪ٜ‬خٍ‪٣‬ش‬
‫‪31‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 1 -‬ق حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ٝ‬ػ‪٤٠‬خط‪ٜ‬خ‬
‫‪31‬‬
‫ٌَٗ آهَ ‪ٟٞ٣ - 2 -‬ق حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫‪32‬‬
‫ٌَٗ ػخُغ ‪ٟٞ٣ - 3 -‬ق حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫‪33‬‬
‫‪ - 1‬حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫‪ 1 – 1‬حُـيحٍ حُوِ‪Cell Wall ١ٞ‬‬
‫ػ٘ي ٗ‪ٜ‬خ‪٣‬ش ح‪ٗ٩‬ؤخّ حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ Mitosis ١ُٞ‬حٌُ‪٣ ١‬ظٌ‪ ٕٞ‬ػخىس ٖٓ ػيس‬
‫ح‪ٞ١‬حٍ ‪-: ٢ٛ‬‬
‫‪ – 2‬حُط‪ ٍٞ‬ح‪ٓ٩‬ظ‪ٞ‬حث‪٢‬‬ ‫‪ – 1‬حُط‪ ٍٞ‬حُظٔ‪٤ٜ‬ي‪Prophase ١‬‬
‫‪ – 3 Metaphase‬حُط‪ ٍٞ‬ح‪ٗ٩‬ل‪ٜ‬خُ‪ – 4 Anaphase ٢‬حُط‪ٍٞ‬‬
‫حُ٘‪ٜ‬خث‪. Telophase ٢‬‬
‫ػ٘ي حُط‪ ٍٞ‬حُ٘‪ٜ‬خث‪٬٣ ٢‬كع طلَى ؿٔ‪ٔ٤‬خص ٓؼ‪٘٤‬ش ك‪ ٢‬حطـخ‪ ٙ‬ه‪ ٢‬حٓظ‪ٞ‬حء‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طظ‪ ٌٙٛ ٖٔ٠‬حُـٔ‪ٔ٤‬خص حؿِحء ٖٓ حُ٘زٌش ح‪ٗ٩‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫‪ٝ‬ؿٔ‪ٔ٤‬خص ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ًَ‪٣ٝ‬ش طوَ‪٣‬زخ ٖٓ حؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪٣ ٢‬ؼظوي حٗ‪ٜ‬خ طِؼذ‬
‫ى‪ٍٝ‬ح ًز‪َ٤‬ح ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُـيحٍ ‪ ٝ .‬طوظِق حُـيٍحٕ حُوِ‪٣ٞ‬ش ك‪ٌِٜٗ ٢‬خ ٖٓ‬
‫هِ‪٤‬ش ‪٧‬هَ‪ , ٟ‬ا‪ ٫‬إ طًَ‪٤‬ز‪ٜ‬خ ‪ٌ٣‬خى ‪ٓ ٌٕٞ٣‬ظ٘خر‪ ٚ‬ك‪ٜ٤‬خ ؿٔ‪٤‬ؼخ ‪ ,‬كل‪٢‬‬
‫حُو‪٣٬‬خ حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش ‪ ٌٕٞ٣‬حُـيحٍ ٍه‪٤‬وخ ؿيح ‪ ٌٕٞ٣ٝ ,‬حًؼَ ٌٓٔخ ك‪٢‬‬
‫حُو‪٣٬‬خ حُزخُـش ‪ًِٔٝ ,‬خ ُحى ػَٔ حُوِ‪٤‬ش ‪٣‬ظَٓذ ػِ‪ ٠‬حُـيحٍ ٓ‪ٞ‬حى طِ‪٣‬ي‪ٙ‬‬
‫ٌٓٔخ ‪ٝ‬طـ‪ٝ ٌِٚٗ ٖٓ َ٤‬طظ‪ٞ‬هق طِي حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حٌَُ٘ ػِ‪ٓ ٠‬ويحٍ‬
‫حُِ‪٣‬خىس ‪ٗٝ‬ظخّ طَٓ‪٤‬ز‪ٜ‬خ ‪٣ٝ‬ؼظوي رخٕ حُـيحٍ ٓخىس ؿ‪ َ٤‬ك‪٤‬ش ط٘ظؾ ٖٓ حكَحُ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ٗ ُّ٬‬لٔ‪٣ٝ ٚ‬ظٌ‪ ٕٞ‬ػخىس ٖٓ ‪ً ٚ٘ٓ % 90‬خٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪10ٝ‬‬
‫‪ ٚ٘ٓ %‬ى‪ٝ . ٕٞٛ‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش ‪٣‬ظٌ‪ ٖٓ ٕٞ‬ػ‪٬‬ع ‪١‬زوخص ‪٢ٛ‬‬
‫حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حُـيحٍ ح‪٫‬رظيحث‪ٝ ٢‬حُـيحٍ حُؼخٗ‪.. ١ٞ‬‬
‫أٓخ أ‪ٝ ْٛ‬ظخثق حُـيحٍ ك‪.. ٢ٜ‬‬
‫ٓٔخٗيس حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش ٓ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬خ رخػطخث‪ٜ‬خ حُ‪٬ٜ‬رش ‪ٝ‬حُٔظخٗش‬ ‫‪-1‬‬
‫‪ٝ -2‬حٓطش ُظزخىٍ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ٖٓ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظَرش أ‪٣ ١‬و‪ ّٞ‬ري‪ ٍٝ‬حُو٘خس‬
‫ُِظزخىٍ ح‪ ( ٢ٗٞ٣٫‬رطَ‪٣‬وش ‪. ) Apoplast‬‬
‫‪34‬‬
‫كلع ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ٖٓ حُٔل‪ ٢٤‬حُوخٍؿ‪. ٢‬‬ ‫‪-3‬‬
‫حُٔٔخػيس ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ػٖ ‪٣َ١‬ن َٓ‪ٗٝ‬ش حُـيحٍ ح‪٫‬رظيحث‪٢‬‬ ‫‪-4‬‬
‫‪٣ٝ‬ظٌ‪ ٕٞ‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ٖٓ ػ‪٬‬ع ‪١‬زوخص ‪-: ٢ٛ‬‬
‫ح ‪ -‬حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش ٖٓ حؿِحء ٖٓ حُ٘زٌش ح‪ٗ٧‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪١ٝ‬زوش ٖٓ ٓؼخٗخص ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س‬
‫ٗخطـش ٖٓ حؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪ ٢‬طِظلْ ‪ٝ‬طٔظِؽ ٓغ رؼ‪ ٞ‬ط‪ٜ‬طق ػِ‪ ٠‬ه‪٢‬‬
‫حٓظ‪ٞ‬حء حُوِ‪٤‬ش ٌٓ‪ٗٞ‬ش حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش حُ‪ٓٞ‬ط‪٣ٝ ٠‬ؼظوي رؤٕ طًَ‪٤‬ذ حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ٓ ٖٓ ٢ٛ ٢‬خىس ؿَ‪٣ٝ‬ش ‪ٛ٫‬وش أٓخٓ‪ٜ‬خ ٗ‪ٞ‬ػخٕ ٖٓ‬
‫حُزٌظخص ‪ٔٛ‬خ ‪-:‬‬
‫رٌظخص حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬رٌظخص حُٔـ٘‪. ّٞ٤ٔ٤‬‬
‫ك‪٤‬غ طؼَٔ رٌظخص حٌُخُٔ‪ٓ ّٞ٤‬غ رٌظخص حُٔـ٘‪ ّٞ٤ٔ٤‬ػِ‪ُٜ ٠‬ن حُِ‪٣ٞ‬لخص‬
‫حُٔ‪٣ُِٞ٤ِِ٤‬ش ‪ٝ.‬طؼظزَ رٌظخص حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬حًؼَ ًلخءس ٖٓ رٌظخص حُٔـ٘‪ّٞ٤ٔ٤‬‬
‫‪ٜٗ٧‬خ ‪ ٫‬طٔٔق رل‪ ٍٜٞ‬ح‪ ١‬حهظَحم ُِـيحٍ ‪ ٖٓٝ .‬حُـي‪ َ٣‬رخًٌَُ إٔ‬
‫ػ٘‪ َٜ‬حُز‪ ْٜٓ ٍٕٝٞ‬ؿيح ُظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُزٌظخص ‪ٝ‬ك‪ ٢‬كخُش ٗو‪ ٜٚ‬كبٗ‪٘ٔ٣ ٚ‬غ‬
‫طٌ‪ ٖ٣ٞ‬رٌظخص حٌُخُٔ‪. ّٞ٤‬‬
‫د ‪ -‬حُـيحٍ ح‪٧‬رظيحث‪.. ٢‬‬
‫‪ ٞٛٝ‬أ‪١ ٍٝ‬زوش ط‪٠‬خف ك‪ٞ‬م حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش حُ‪ٓٞ‬ط‪٣ٝ ٠‬ظَٓذ رَٔػش ػِ‪٠‬‬
‫ؿخٗز‪ٜ٤‬خ ‪ ,‬حٌُ‪٣ ١‬ظٌ‪٣ُٞ ٖٓ ٕٞ‬لخص ٓ‪٣ُِٞ٤ِ٤‬ش ٓيك‪ٗٞ‬ش ك‪ٞٓ ٢‬حى رٌظ‪٤٘٤‬ش‬
‫‪ٞٓٝ‬حى حهَ‪ٜٗ ٟ‬ق ٓ‪٣ُِٞ٤ِ٤‬ش ‪ٌٛٝ Hemicellulose‬ح حُـيحٍ ٍه‪٤‬ن‬
‫‪ ٞٛٝ‬هخرَ ُِٔ‪ ٢‬رٔ‪ُٜٞ‬ش ٓغ طٔيى حُوِ‪٤‬ش ‪ٌٛٝ ,‬ح حُٔ‪ ٢‬ك‪ ٢‬ح‪ٞ١٧‬حٍ ح‪٠ُٝ٧‬‬
‫ُظٌ‪ ٕٞ‬حُـيحٍ ُ‪ ْ٤‬هخر‪ُِ ٬‬ؼ‪ٞ‬ىس ُِلخُش ح‪٤ِٛ٧‬ش ًٔخ ‪٣‬ليع ُِؼـ‪٘٤‬ش أ‪١‬‬
‫أٗ‪٣ ٚ‬ظ‪ٜ‬ق ر‪ٜ‬لش حُِي‪ٗٝ‬ش ‪Plastisity‬حٕ طَحًْ حُِ‪٣ٞ‬لخص حُٔ‪٣ُِِٞ٤ِ٤‬ش‬
‫‪ٔٔ٣‬ق ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ٓٔخكخص ٗؼَ‪٣‬ش ىه‪٤‬وش ‪ٞٓٝ ,‬حى‪ ٙ‬هخرِش ُ‪ٗ٪‬ظوخٍ ‪ٝ‬ح‪ٓ٩‬ظزيحٍ‬
‫‪35‬‬
‫ؽ ‪ -‬حُـيحٍ حُؼخٗ‪.. ١ٞ‬‬
‫‪ِ٣‬ىحى طَٓ‪٤‬ذ حُٔ‪ٝ ُِٞ٤ِ٤‬حُ‪ ُِٞ٤ِ٤ٔ٤ٔ٤ٜ‬ػِ‪ ٠‬حُـيحٍ ح‪ٌٗٞٓ ٢ُٝ٧‬خ‬
‫حُـيحٍ حُؼخٗ‪ ٞٛٝ ١ٞ‬ؿ‪ َ٤‬هخرَ ُِظـ‪٣ٝ َ٤٤‬ظ‪ٜ‬ق ر‪ٜ‬لش حُٔطخ‪١‬زش‬
‫‪ٝ , Elastisity‬هي ‪٣‬ظ٘زغ رٔ‪ٞ‬حى حهَ‪ٓ ٟ‬ؼَ حٌُِ٘‪ ٖ٤‬حٌُ‪ ُٚ ١‬ه‪ٞ‬س طَ٘د‬
‫ػخُ‪٤‬ش رخُٔخء ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٓ ٠‬خىس حُزٌظ‪ٝ . ٖ٤‬ػ٘ي طَٓ‪٤‬ذ حُـيحٍ حُؼخٗ‪١ٞ‬‬
‫طظَى ٓ‪ٞ‬ح‪ٟ‬غ َٓ‪ ٍٝ‬حَُ‪ٝ‬حر‪ ٢‬حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ Plasmodesmata‬ك‪٘٤‬ظؾ‬
‫ػٖ ًُي حُ٘وَ ‪ٝ , Pits‬ؿخُزخ ٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬حُـيحٍ حُؼخٗ‪ِٛ ١ٞ‬زخ ‪٣‬ؼط‪ ٢‬ه‪ٞ‬س‬
‫ٓ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش ُِوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 4 -‬ق حُـ٘خء حُز‪ٌٗٞٓٝ ٢ُٓ٬‬خص حُـيحٍ ح‪ٝ ٢ُٝ٫‬حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش‬

‫حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪36‬‬
‫أ‪ ْٛ‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص حٌُ‪٤ٔ٤‬خ‪٣ٝ‬ش ُِـيحٍ حُوِ‪-: ١ٞ‬‬
‫‪ – 1‬حُٔ‪ ٞٛٝ ..Cellulose ُِٞ٤ِِ٤‬ػزخٍس ػٖ ِِٓٔش كِو‪٤‬ش ٓٔظو‪ٔ٤‬ش‬
‫ًحص ‪ ُٕٝ‬ؿِ‪٣‬ج‪ ٢‬ػخُ‪٣ٝ ٢‬ظًَذ ٖٓ ‪ٝ‬كيحص ‪٣ٝ D-glucose‬ؼظزَ‬
‫حُٔ‪ ٞٛ ُِٞ٤ِِ٤‬حًَُٔذ ح‪ٓ٫‬خٓ‪ ٢‬حُيحهَ ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ‪ٌُٜٝ‬ح ‪ٌٖٔ٣‬‬
‫حػظزخٍ‪ ٙ‬حًؼَ حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُٔ٘ظَ٘س ك‪ ٢‬حُؼخُْ ‪ٓ ٞٛٝ‬خىس هخِٓش ‪٫‬‬
‫‪ٌٝ٣‬د رخُٔخء ‪ ُٚٝ‬ه‪ٔ٤‬ش ؿٌحث‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪١‬جش ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حُ‪ٞٛٝ ..Hemicellulose ُِٞ٤ِِ٤ٔ٤ٔ٤ٜ‬ػزخٍس ػٖ ًَٓذ ‪٣‬ظٌ‪ٕٞ‬‬
‫ٖٓ هِ‪ٓ ٖٓ ٢٤‬ـٔؼخص حٌَُٔ‪٣‬خص حُؤخٓ‪٤‬ش ٓؼَ حُِح‪Xyloseُِٞ٣‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٍ٫‬حر‪ٓٝ Arabinoseُٞ٘٤‬ـٔؼخص ٌَٓ‪٣‬خص ٓيحٓ‪٤‬ش ٓؼَ حُٔخٗ‪ُٞ‬‬
‫‪ٝ , Mannose‬ؿِ‪٣‬جخط‪ٓ ٚ‬ظلَػش ‪ٓ ٞٛٝ‬لذ ُِٔخء ‪, Hydrophilic‬‬
‫‪٣ٝ‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُـيٍحٕ ح‪٤ُٝ٫‬ش ‪ٝ‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ‪.‬‬
‫‪ - 3‬حًَُٔزخص حُزٌظ‪٤٘٤‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫حٕ حُٔ‪ٞ‬حى حُزٌظ‪٤٘٤‬ش ‪ ٢ٛ‬ػزخٍس ػٖ ًَٓزخص ٓ٘ظوش ٖٓ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫‪ ٢ٛٝ CHO‬طظٌ‪ِِٔٓ ٖٓ ٕٞ‬ش ‪ِ٣ٞ١‬ش ٓٔظو‪ٔ٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬ظلَػش ٖٓ‬
‫كخٓ‪ ٞ‬حُزٌظ‪٤‬ي ‪ ( Pectic Acid‬حٌُ‪٣ ١‬ظٌَ٘ ٖٓ كخٓ‪ ٞ‬حُـ‬
‫‪ٓٝ , ) Galacturonic Acid‬ـٔ‪ٞ‬ػش حٌُخٍر‪– COOH َ٤ًٔٞ‬‬
‫ُ‪ٌٜ‬ح حُلخٓ‪ ٞ‬هي طٌ‪َٓ ٕٞ‬طزطش رـ ‪- :‬‬
‫أ – حًح ًخٗض ٓـٔ‪ٞ‬ػش حٌُخٍر‪َٓ –COOH َ٤ًٔٞ‬طزطش رَحرطش أٓظَ‬
‫ٓغ ًل‪ ٍٞ‬حُٔؼ‪ َ٤‬ك‪٤‬ظٌ‪ ٕٞ‬حُزٌظ‪. Pectin ٖ٤‬‬
‫د – حًح ًخٗض ٓـٔ‪ٞ‬ػش حٌُخٍر‪َٓ َ٤ًٔٞ‬طزطش ٓغ ػ٘خ‪ َٛ‬ؿٌحث‪٤‬ش ٓؼَ‬
‫حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬حُٔـ٘‪ ّٞ٤ٔ٤‬كظظٌ‪ ٕٞ‬حٓ‪٬‬ف حُزٌظخص ٓؼَ رٌظخص حٌُخُٔ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬رٌظخص حُٔـ٘‪. ّٞ٤ٔ٤‬‬
‫ؽ – حًح ًخٗض ٓـٔ‪ٞ‬ػش حٌُخٍر‪َٓ َ٤ًٔٞ‬طزطش ك‪ٍٞٛ ٢‬س حهظ‪ ١٬‬ر‪ٖ٤‬‬
‫حُ‪ٍٜٞ‬ط‪ ٖ٤‬حُٔخروظ‪ ٖ٤‬ك‪٤‬ظٌ‪ ٕٞ‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُلخُش حُـ ‪ٞٛٝ Protopectin‬‬
‫‪37‬‬
‫ًَٓذ أًؼَ طؼو‪٤‬يح ً ٖٓ حًَُٔز‪ ٖ٤‬حُٔخرو‪ٝ , ٖ٤‬حُٔ‪ٞ‬حى حُزٌظ‪٤٘٤‬ش طظ‪ٞ‬حؿي‬
‫ك‪ ٢‬ػٔخٍ حٗـخٍ حُلخً‪ٜ‬ش ر‪ٍٜٞ‬س ػخُ‪٤‬ش هزَ ٗ‪٠‬ـ‪ٜ‬خ ‪ .‬أٓخ أ‪ ْٛ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُظ‪ ٢‬طؼَٔ ػِ‪ ٠‬حُزٌظ‪٘٤‬خص ك‪- : ٢ٜ‬‬
‫‪1 – Protopectinase‬‬
‫‪2 – Pectin Methyl Esterase‬‬
‫‪3 – Poly Galacturonase‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُؼٔ‪ ٌٖٔ٣ ّٞ‬طؤ‪ ْ٤‬حًَُٔزخص حُزٌظ‪٤٘٤‬ش ًخُظخُ‪- : ٢‬‬

‫أ – كخٓ‪ ٞ‬حُزٌظ‪٤‬ي ‪Pectic Acid‬‬
‫‪ ٞٛٝ‬أرٔ‪ ٢‬حُٔ‪ٞ‬حى حُزٌظ‪٤٘٤‬ش ‪٣ٝ‬ظٌ‪ ٖٓ ٕٞ‬حٍرؼش ؿِ‪٣‬جخص ٖٓ كخٓ‪ ٞ‬حُـ‬
‫‪َٓ Galacturonic Acid‬طزطش ٓغ رؼ‪ٜ٠‬خ رَ‪ٝ‬حر‪٤ٌٓٞ٣٬ً ٢‬ي‪٣‬ش‬
‫‪ٌٝ٣ٝ‬د رخُٔخء ‪.‬‬
‫د – كخٓ‪ ٞ‬حُزٌظ‪٤٘٤‬ي ‪Pectinic Acid‬‬
‫‪٘٣‬ز‪ ٚ‬كخٓ‪ ٞ‬حُزٌظ‪٤‬ي ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ز‪ٓ ٚ‬خ ػيح ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ٓـٔ‪ٞ‬ػش ٓؼ‪ َ٤‬ريٍ حُـ ‪H‬‬
‫‪ٌٝ٣ٝ‬د رخُٔخء حُٔخهٖ ‪ٝ‬ؿِ‪٣‬جخط‪ ٚ‬أًزَ كـٔخ ً ‪.‬‬
‫ؽ – حُزٌظ‪Pectin ٖ٤‬‬
‫طظٌ‪ٝ ٕٞ‬كيحص ر٘خث‪ٝ ) 25 ( ٖٓ ٚ‬كيس ٖٓ كخٓ‪ ٞ‬حُزٌظ‪٤‬ي ‪ٌٛٝ‬ح ٓخ‬
‫‪٣‬ؼخىٍ ( ‪ٝ ) 100‬كيس ٖٓ كخٓ‪ ٞ‬حُـ ‪ٞٛٝ Galacturonic Acid‬‬
‫هخرَ ٌُِ‪ٝ‬رخٕ ك‪ ٢‬حُٔخء حُلخٍ ‪٣ٝ ,‬ظلي ًَ ٖٓ كخٓ‪ ٞ‬حُزٌظ‪٤‬ي ‪ٝ‬حُزٌظ‪ٖ٤‬‬
‫ٓغ حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬حُٔـ٘‪ٌٗٞٓ ّٞ٤ٔ٤‬خ ً رٌظخص حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬حُٔـ٘‪ ّٞ٤ٔ٤‬ؿ‪َ٤‬‬
‫حٌُحثزش رخُٔخء ‪ًٝ‬حص ‪٬ٛ‬رش ػخُ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ى – حُزٌظ‪ ٖ٤‬ح‪Protopectin ٢ُٝ٫‬‬
‫‪38‬‬
‫‪ ٞٛٝ‬أًؼَ ‪ ٍٞٛ‬حُزٌظ‪٘٤‬خص طؼو‪٤‬يح ً ‪٣ٝ‬ظٌ‪ٝ ٖٓ ٕٞ‬كيحص ٖٓ كخٓ‪ٞ‬‬
‫حُزٌظ‪٤‬ي ‪ ٞٛٝ ,‬ؿ‪ً َ ٤‬حثذ ك‪ ٢‬حُٔخء ‪٣ٝ‬ظًَِ ك‪ ٢‬حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش حُ‪ٓٞ‬ط‪َُ ٠‬ر‪٢‬‬
‫ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ‪ .‬ػ٘ي ريء ٗ‪٠‬ؾ حُؼٔخٍ ‪٘٣‬ل‪ َٜ‬ػ٘‪ ١َٜ‬حٌُخُٔ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُٔـ٘‪ ٖٓ ّٞ٤ٔ٤‬حُزٌظخص ‪ٝ‬طٌ‪ٝ‬د رخُٔخء كظ٘ل‪ َٜ‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ػٖ‬
‫رؼ‪ٜ٠‬خ ‪ٝ‬رٌُي طوَ ‪٬ٛ‬رش حُؼٔخٍ ‪ٝ‬ط‪ٜ‬زق حًؼَ ُ‪ٗٞ٤‬ش ‪ٛٝ‬خُلش ُ‪. ًَ٬‬‬
‫‪ – 4‬حٌُ‪ٞ٤‬ط‪ًَٓ ٢ٛٝ - Cutin ٖ٤‬زخص ػخُ‪٤‬ش حُ‪ ُٕٞ‬حُـِ‪٣‬ج‪ٌٗٞٓ ٢‬ش‬
‫ٖٓ ِِٓٔش ‪ِ٣ٞ١‬ش ٖٓ ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش حَُٔطزطش ٓغ رؼ‪ٜ٠‬خ رؤ‪ٝ‬ح‪َٛ‬‬
‫ح‪ٓ٧‬ظَ ٖٓ ( ‪ ) 18 – 16‬كخٓ‪ ٞ‬ى‪ٓ ٢٘ٛ‬غ ٓـٔ‪ٞ‬ػش ‪ٛ‬خ‪٣‬يٍ‪٤ًٔٝ‬ي ‪,‬‬
‫‪ ٌٕٞٓ ٞٛٝ‬أٓخٓ‪ُ ٢‬طزوش حٌُ‪ٞ٤‬طٌَ ‪ٝ ,‬ػٔ‪ٓٞ‬خ حٌُ‪ٞ٤‬ط‪٣ ٖ٤‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪٢‬‬
‫ح‪٧‬ؿِحء حُظ‪ ٢ٛ ٢‬ك‪ٞ‬م ح‪ٝ . ٍٝ٧‬طظٌ‪ ٕٞ‬حٌُ‪ٞ٤‬طٌَ ٖٓ ػ‪٬‬ع ‪١‬زوخص ‪-:‬‬
‫أ – حُطزوش حُؼِ‪٤‬خ – ‪١‬زوش حُظـط‪٤‬ش ٖٓ حُ٘ٔغ ‪Surface wax‬‬
‫د – ‪١‬زوش ‪ٓٝ‬ط‪ٌ٤ٔٓ ٠‬ش طل‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حٌُ‪ٞ٤‬ط‪ٓ ٖ٤‬ـٔ‪ ٍٞ‬رٔخىس ٗٔؼ‪٤‬ش‬
‫ؽ‪١ -‬زوش ٓلِ‪ٌٗٞٓ ٠‬ش ٖٓ حٌُ‪ٞ٤‬ط‪ٝ ٖ٤‬حُ٘ٔغ ِٓٔ‪ٝ‬ؿش ٓغ ًَٓزخص ؿيحٍ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ًخُزٌظ‪ٝ ٖ٤‬حُٔ‪ٝ ُِٞ٤ِِ٤‬رؼ‪ ٞ‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪..‬‬
‫‪ – 5‬حُ٘ٔ‪ٞ‬ع ‪Waxes‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ػزخٍس ػٖ ٓ‪ِ٣ٞ١ َٓ٬‬ش ٖٓ ى‪ ٕٞٛ‬ح‪Acyl-Lipids َ٤ٓ٧‬‬
‫‪ٓ ٢ٛٝ‬خىس ًخٍ‪ٛ‬ش ُِٔخء ‪ٝ ,‬حًَُٔذ ح‪ٓ٧‬خٓ‪ُِٞٔ٘ ٢‬ع ‪َٓ٬ٓ ٢ٛ‬‬
‫‪ِ٣ٞ١‬ش ٓٔظو‪ٔ٤‬ش ٖٓ حُوِ‪٣ٞ‬خص ‪ٝ‬حٌُل‪٫ٞ‬ص ( ‪ًٍ ) 35 – 25‬س ًخٍر‪, ٕٞ‬‬
‫‪ٝ‬طظٌ‪ ٕٞ‬حُ٘ٔ‪ٞ‬ع ك‪ ٢‬رَ٘س حُ‪ٍٞ‬هش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬هطَحص طظلَى ٖٓ حُؼو‪ٞ‬د‬
‫حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش رٔ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش ؿ‪ٓ َ٤‬ؼَ‪ٝ‬كش ‪ٝ ,‬طٌ‪ ٕٞ‬حُ٘ٔ‪ٞ‬ع‬
‫ػزخٍس ػٖ رِ‪ٍٞ‬حص ٓؼويس رٌَ٘ ه‪٠‬زخٕ أ‪ ٝ‬أٗخر‪٤‬ذ أ‪ٛ ٝ‬لخثق ‪.‬‬
‫‪39‬‬
‫‪ – 6‬حُٔ‪ٞ٤‬رَ‪Subrin ٖ٣‬‬
‫‪٣‬ظٌ‪ ٖٓ ٕٞ‬حكٔخ‪ ٝ‬ى‪٤٘ٛ‬ش ٓغ ‪ٛ‬خ‪٣‬يٍ‪َٓ ٢ًٔٝ‬طز‪ ٢‬رؤ‪ٝ‬ح‪ َٛ‬أٓظَ ‪٣ٝ‬ل‪١ٞ‬‬
‫ًَٓزخص ك‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪ٝ ,‬ػخىس ٓخ ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬أ‪٧‬ؿِحء حُظ‪ ٢‬طلض ح‪ٍٝ٧‬‬
‫‪َ٣ٝ‬طز‪ٓ ٢‬غ حُلِ‪. ٖ٤‬‬
‫‪ – 7‬حٌُِ٘‪Lignin ٖ٤‬‬
‫‪ًَٓ ٞٛٝ‬ذ ًخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحط‪ ٢‬كِو‪ ٞٛٝ ٢‬حٌُ‪ٌٔ٣ ١‬ذ حُو٘ذ ه‪ٞ‬س ‪٬ٛٝ‬رش‬
‫‪ ُٚٝ‬ه‪ٞ‬س طَ٘د ػخُ‪٤‬ش ُِٔخء ‪٣ٝ , Hydrophilic‬ؼظزَ حٌُِ٘‪ ٖ٤‬كخؿِ (‬
‫ٓي ) ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ٟ ٢‬ي حُلَ٘حص ‪ٝ‬حُلطَ‪٣‬خص ‪.‬‬
‫ٓ‪٬‬كظش ٓ‪ٜٔ‬ش ‪-:‬‬
‫طظ‪ٞ‬حؿي حُٔ‪ٞ‬حى كٔذ ‪١‬ز‪٤‬ؼش حُوِ‪٤‬ش ‪ًٝ‬خُظخُ‪-: ٢‬‬
‫‪ – 1‬حٌُِ٘‪٣ Legnine ٖ٤‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُو٘ذ‬
‫‪ – 2‬حٌُ‪ٞ٤‬ط‪٣ Cutin ٖ٤‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُزَ٘س‬
‫‪ – 3‬حُٔ‪ٞ٤‬رَ‪٣ Subrin ٖ٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُلِ‪ٖ٤‬‬
‫‪ – 4‬حُظخٗ‪٣ Tanine ٖ٤‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُوِق‬
‫‪ – 5‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٣ Protein ٖ٤‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُلي‪٣‬ؼش رٌٔ‪٤‬خص ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُزخُـش حُظ‪ ٢‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش حًزَ ‪.‬‬
‫‪41‬‬
‫‪ 2 – 1‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ُّ٬‬‬
‫ططِن ًِٔش حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬ػِ‪ ًَ ٠‬حُٔخىس حُل‪٤‬ش حُظ‪٣ ٢‬لظ‪ٜ٣ٞ‬خ حُـيحٍ‬
‫حُٔ‪ُِ ١ُِِٞ٤ِ٤‬وِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش ػيح حُلـ‪ٞ‬حص ‪ٝ‬حُزِ‪ٍٞ‬حص ‪٣ٝ ,‬ظٔ‪ِ٤‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬حُ‪ ٠‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬حُ٘‪ٞ‬حس ‪.‬‬
‫حٕ أ‪ٌٗٞٓ ْٛ‬خص حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬حُل‪٤‬ش ‪- : ٢ٛ‬‬
‫‪Plasma lemma‬‬ ‫‪ – 1‬حُـ٘خء حُوِ‪ ( ١ٞ‬حُز‪) ٢ُٓ٬‬‬
‫‪٣‬طِن ػِ‪ ٠‬حُطزوش حُٔطل‪٤‬ش ُِزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬حُٔ‪ٛ٬‬وش ُِـيحٍ حُوِ‪١ٞ‬‬
‫حْٓ حُـ٘خء حُز‪ ٢ُٓ٬‬ح‪ ٝ‬ؿ٘خء حُوِ‪٤‬ش ‪ًٝ‬ؼ‪َ٤‬ح ٓخ ‪ ٠ٔٔ٣‬حُز‪ُٓ٬‬خ ُ ّٔخ‬
‫‪ٝ Plasma lemma‬هي ‪ ٠ٔٔ٣‬حُ‪ٞ‬كيس حُـ٘خث‪٤‬ش ‪٣ٝ ,‬ظٌ‪ ٕٞ‬حُـ٘خء ٖٓ‬
‫أٍرؼش ‪١‬زوخص ‪-: ٢ٛٝ‬‬
‫‪ -‬حُطزوظ‪ ٖ٤‬حُوخٍؿ‪٤‬ظ‪ ٖ٤‬ك‪ٓ ٢‬ؼظٔ‪ٜ‬خ ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪ -‬حُطزوظ‪ ٖ٤‬حُيحهِ‪٤‬ظ‪ ٖ٤‬ك‪ٓ ٢‬ؼظٔ‪ٜ‬خ ٖٓ حُي‪ٕٞٛ‬‬
‫‪٣ٝ‬لظ‪ ١ٞ‬حُـ٘خء حُز‪ ٢ُٓ٬‬ػِ‪ ٠‬حُؼو‪ٞ‬د ‪ُ َٕٓ ٞٛٝ ,‬يٍؿش طٔٔق رظـ‪َ٤٤‬‬
‫ر٘خء‪ٝ ٙ‬كًَظ‪ٝ , ٚ‬حًح حٗوطغ كبٗ‪ِ٣ ٚ‬ظجْ ‪ٔ٣ٝ‬ظط‪٤‬غ إٔ ‪٣‬ظزَػْ أ‪ ٝ‬إٔ ‪٣‬وَؽ‬
‫‪٤١‬خص ٓ٘‪ ٚ‬طٌ‪ٓ ٕٞ‬ؼخٗخص ط٘ل‪ َٜ‬ػ٘‪ٚ‬‬
‫حٓخ أ‪ٞٓ ْٛ‬ح‪ٛ‬لخص حُـ٘خء ك‪-: ٢ٜ‬‬
‫‪ – 1‬حٕ حُظ لِ‪ َ٤‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خ‪٬ُ ١ٝ‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٣‬ئًي حٕ ٗٔزش حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫حُ‪ ٠‬حُي‪ًٔ٘ ٕٞٛ‬زش ‪1:1‬‬
‫‪ – 2‬حٕ حُٔ‪ٞ‬حى حُي‪٤٘ٛ‬ش طوظَم ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ر‪ٍٜٞ‬س ٓ‪ِٜ‬ش ٓوخٍٗش‬
‫ٓغ حُٔ‪ٞ‬حى ؿ‪ َ٤‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ‪ُٝ ,‬وطَ ح‪ ٕٞ٣٧‬ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪٧‬هظَحم ‪.‬‬
‫‪ – 3‬طل‪ َٜ‬ى‪ٍٝ‬س ِِٓٔش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٧‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ ETC‬ك‪٤١ ٢‬خص‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ر‪ٔ٘٤‬خ طل‪ َٜ‬ى‪ٍٝ‬س ًَرْ ك‪ ٢‬حُل٘‪ٞ‬س‬
‫‪41‬‬
‫‪ – 4‬طل‪ َٜ‬طلخػ‪٬‬ص حُ‪ٞ٠‬ء ك‪ ٢‬حؿ٘‪٤‬ش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫طل‪ َٜ‬طلخػ‪٬‬ص حُظ‪ ( ّ٬‬حهظِحٍ ‪ ) CO2‬ك‪ ٢‬حُل٘‪ٞ‬س ‪.‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 5 -‬ق حُـ٘خء حُز‪٢ُٓ٬‬‬

‫ح‪ٝ ْٛ‬ظخثق ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪..‬‬
‫‪ُٜ – 1‬خ ٗلخً‪٣‬ش حهظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش كٔذ كخؿش حُوِ‪٤‬ش ح‪٤ٔٓ ١‬طَ ػِ‪ٜ٤‬خ ‪٢ٛٝ‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش ٓ٘ظظٔش‬
‫‪ٔ٣ َٕٓ – 2‬ظط‪٤‬غ حٕ ‪٣‬ظزَػْ ح‪ ٝ‬حٕ ‪٘٣‬ل‪َٜ‬‬
‫‪42‬‬
‫‪ – 3‬رٔزذ حكظ‪ٞ‬حء ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬كخٓ‪٬‬ص‬
‫ح‪ٗٞ٣٫‬خص ٌُح طؼظزَ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ٌٓخٗخ ُلي‪ٝ‬ع حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫ًخٓظ‪ٜ‬خ‪ٗٝ ٙ‬وَ حُطخهش ‪.‬‬
‫‪ 1 – 2 – 1‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ػزخٍس ػٖ حؿٔخّ رَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ًحص هخرِ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس‬
‫ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬طل‪ِٜٜ‬خ ػ٘‪ ٚ‬حؿ٘‪٤‬ش ِٓى‪ٝ‬ؿش ‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ٛ‬لش‬
‫ٓٔ‪ِ٤‬س ُِو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش ك‪٤‬غ حٗ‪ٜ‬خ ؿ‪ٞٓ َ٤‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُل‪ٞ٤‬حٗ‪٤‬ش ‪] ,‬‬
‫طظـٔغ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ؿخُزخ ك‪ ٍٞ‬حُ٘‪ٞ‬حس ح‪ ٝ‬رـ‪ٞ‬حٍ حُـيحٍ حُوِ‪ٌُٜ٘ٝ ١ٞ‬خ‬
‫هي طظ‪ُٞ‬ع ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬ر‪ٍٜٞ‬س ٓظـخٗٔش ‪٣ .‬ظـ‪ٞٓ َ٤‬هغ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ رٔزذ كًَش حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬حُلًَش ح‪٤ٓ٫‬ز‪٤‬ش حُ٘ٔز‪٤‬ش‬
‫ُِز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ِ٣ٝ‬ىحى ػيى‪ٛ‬خ ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء حُٔؼَ‪ٟ‬ش ُِ‪ٞ٠‬ء ٗظ‪٤‬ـش ُِلًَش‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ط‪٣ُٞ‬ؼ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬كخُش حُظ‪ . ّ٬‬ط٘٘ؤ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ًزِِ‪ٍٞ‬حص‬
‫ٗؼَ‪٣‬ش ‪ِٓ Crystal Lattic‬ى‪ٝ‬ؿش حُـ‪٬‬ف ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س حُلـْ ‪ ٫‬طِزغ إٔ‬
‫طٌزَ ك‪ ٢‬حُلـْ ٓغ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُ‪ٞ٠‬ء ‪ٝ‬طيػ‪ ٠‬رؼي ًُي رخُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ح‪٤ُٝ٫‬ش‬
‫‪٣ٝ . Proplastids‬زيأ حُـ٘خء حُيحهِ‪ُِ ٢‬ز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ح‪٤ُٝ٫‬ش رخ‪ٓ٫‬ظيحى‬
‫ٗل‪ ٞ‬حُلَحؽ حُ يحهِ‪ ٖٓ ٢‬ؿ‪ٜ‬خص ٓوظِلش ٓظَحكوخ ً ٓغ ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُلـْ ‪.‬‬
‫ط٘ظظْ ح‪ٓ٫‬ظيحىحص حُيحهِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طزيأ رظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حؿٔخّ ك‪٤ِٜ٣ٞ‬ش ىحهِ‪٤‬ش طظَطذ‬
‫ػِ‪٤ٛ ٠‬جش ٓـخٓ‪٤‬غ طَطز‪ٓ ٢‬غ رؼ‪ٌٗٞٓ ٞ‬ش حُزٌ‪َ٣‬حص ح‪٤ُٝ٫‬ش ‪ .‬ط٘ظظْ‬
‫ح‪٫‬ؿٔخّ حُل‪٤ِٜ٣ٞ‬ش ‪ٝ‬طزيأ رخُظٔطق ٓظل‪ُٞ‬ش حُ‪ٛ ٠‬لخثق هَ‪٤ٛ‬ش حٌَُ٘‬
‫‪ٝ‬طزيأ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ػ٘ي‪ٛ‬خ ربظ‪ٜ‬خٍ حُ٘‪٠‬ؾ حٌُخَٓ ُ‪ٜ‬خ ‪ .‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫حُٔؼَ‪ٟ‬ش ‪ٟ٫‬خءس ‪ٟ‬ؼ‪٤‬لش طظـٔغ حُل‪٬ٜ٣ٞ‬ص حُـ٘خث‪٤‬ش ػِ‪٤ٛ ٠‬جش‬
‫رِِ‪٣ٍٞ‬ش ًَِٓ‪٣‬ش َٓطزطش ٓغ ٗزٌش حٗز‪ٞ‬ر‪٤‬ش ‪ ٫‬طِزغ حٕ طظَطذ ػِ‪٤ٛ ٠‬جش‬
‫طـٔؼخص هَ‪٤ٛ‬ش ٖٓ حُزٌ‪َ٣‬حص رؼي طؼَ‪ ٞ٣‬حُ٘زخص ُِ‪ٞ٠‬ء حُو‪ُ ١ٞ‬لظَس‬
‫ٖٓ حُِٖٓ ‪.‬‬
‫‪43‬‬
‫‪ٝ‬طظًَذ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس ٖٓ ؿ٘خء ِٓى‪ٝ‬ؽ ‪٣‬ل‪ ٢٤‬رخُٔلظ‪٣ٞ‬خص حُزخه‪٤‬ش‬
‫حُٔئُلش ٖٓ حٍ‪٤ٟ‬ش ٓخثِش طٔٔ‪ ٠‬حُٔي‪ Stroma ٟ‬ط‪ٞ‬ؿي ر‪ٜ‬خ طَحً‪٤‬ذ‬
‫كز‪٤‬ز‪٤‬ش ‪٣‬طِن ػِ‪ٜ٤‬خ حُلز‪٤‬زخص ‪ Grana‬حُظ‪ ٢‬طظ‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ حُ‪ٜ‬زـخص‬
‫‪ٝ‬حُلز‪٤‬زخص ٓئُلش ٖٓ طَحً‪٤‬ذ ؿ٘خث‪٤‬ش ٓؼويس ٌٓ‪ٗٞ‬ش حهَح‪ٛ‬خ ؿ٘خث‪٤‬ش‬
‫طٔٔ‪ Thylakoids ٠‬طٌ‪٠٘ٓ ٕٞ‬يس ك‪ٞ‬م رؼ‪ٜ٠‬خ حُزؼ‪ٝ ٞ‬طٔظي ر‪ٖ٤‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ – 6 -‬ق حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪Chloroplast‬‬
‫‪44‬‬
‫حُلز‪٤‬زخص طَحً‪٤‬ذ ؿ٘خث‪٤‬ش ِٓى‪ٝ‬ؿش رل‪٤‬غ طٌ‪ ٕٞ‬حط‪ٜ‬خ‪٫‬ص ر‪ٜ٘٤‬خ ‪ٝ‬طٔٔ‪٠‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ٓخ ر‪ ٖ٤‬حُلز‪٤‬زخص ‪. Intergrana lamella‬‬
‫ح‪ٝ ْٛ‬ظخثل‪ٜ‬خ ‪-:‬‬
‫حُو‪٤‬خّ رؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢ٛٝ ٢‬ح‪ ْٛ‬ػِٔ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ٖٓٝ‬ه‪ُٜ٬‬خ ‪٣‬ظْ‬
‫حٗظخؽ حُـٌحء ُِ٘زخص ػِ‪ ٌَٓ ٌَٗ ٠‬حٌُِ‪ٝ ًُٞٞ‬حُؼِٔ‪٤‬ش طل‪ َٜ‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬
‫‪ ٌٖٔ٣ٝ‬حُو‪ ٍٞ‬حٕ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس ٓئُلش ٖٓ ػ‪٬‬ػش حؿِحء ‪- : ٢ٛٝ‬‬
‫‪Envelope‬‬ ‫‪ – 1‬حُـ‪٬‬ف‬
‫‪ – 2‬حُل٘‪ٞ‬س ‪Stroma or Matrix‬‬
‫‪Thylakoids‬‬ ‫‪ – 3‬حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬يحص‬
‫‪٣‬ظٌ‪ ٕٞ‬ؿ‪٬‬ف حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس ٖٓ ؿ٘خث‪ِٓ ٖ٤‬ى‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬هخٍؿ‪ٝ ٢‬ىحهِ‪٢‬‬
‫حُـ٘خء حُوخٍؿ‪٣ ٢‬ظ‪ َٜ‬حِٓٔخ ‪ٔٓٝ‬ظَٔح ى‪ ٕٝ‬ح‪ ١‬حٗؼ٘خءحص طل‪٢٤‬‬
‫رخُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس رٌَ٘ ًخَٓ ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٘٣‬ؼ٘‪ ٢‬حُـ٘خء حُِٔى‪ٝ‬ؽ حُيحهِ‪ ٢‬ك‪٢‬‬
‫ٓ‪ٞ‬حهغ ٓوظِلش ٓئُلخ ً ٗزٌش حٗز‪ٞ‬ر‪٤‬ش ‪ٛٝ‬لخثق ح‪٠٣‬خ طيػ‪ ٠‬رخُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪. ٙ‬‬
‫ر‪٘٤‬ض ٗظخثؾ حُظلِ‪٬٤‬ص حُزخ‪٤ٔ٤ًٞ٣‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ‪ٜٔ‬ظ‪٤ٔ٤ًٞ‬خث‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬حؿَ‪٣‬ض ػِ‪٠‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش رخٗ‪ٜ‬خ ٓئُلش ٖٓ ‪ %55‬ى‪ ٕٞٛ‬طظَطذ ػِ‪٤ٛ ٠‬جش ‪١‬زوظ‪ٖ٤‬‬
‫ٌَُ ؿ٘خء ٓلَى ٖٓ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬طلظ‪ ٌٙٛ ١ٞ‬حُي‪ ٕٞٛ‬ػِ‪ ٠‬ى‪ ٕٞٛ‬طًَ‪٤‬ز‪٤‬ش‬
‫ؿ‪٘ٓ َ٤‬زؼش ٓؼَ حُي‪ ٕٞٛ‬حٌُ‪٤ٌُٞ٣٬‬ش ‪ٝ %41‬ى‪ً ٕٞٛ‬زَ‪٣‬ظ‪٤‬ش ‪%4‬‬
‫ط٘طَٔ ر‪١ ٖ٤‬زوخص حُي‪ ٖٛ‬حػيحى ٖٓ حُـٔ‪ٔ٤‬خص‬ ‫‪ٓٝ‬لٔلَس ‪. %10‬‬
‫‪45‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ط٘ظَ٘ ر‪ٍٜٞ‬س ؿ‪ٓ َ٤‬ظـخٗٔش ‪ .‬ر‪ ٖ٤‬حُظلِ‪ َ٤‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ ٢‬رخٕ‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 7 -‬ق طَ٘‪٣‬ق ‪ٝٝ‬ظ‪٤‬لش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬

‫‪ ٌٙٛ‬حُـِ‪٣‬جخص حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش حُـ٘خث‪٤‬ش ‪ٓ ٢ٛ‬ؼويحص ًحص ح‪٤ٔٛ‬ش ًز‪َ٤‬س ك‪٢‬‬
‫حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪٤‬غ طز‪ ٖ٤‬حٗ‪ٜ‬خ طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ٛ ٖٓ %21 ٠‬زـخص‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٛ ٖٓ %3 ٝ َ٤‬زـخص حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حٗزخ‪ٜٛ‬خ ‪ .‬ط‪ٞ‬ؿي ؿِ‪٣‬جخص‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬ؿ‪َٛ٤‬خ ٖٓ حُـِ‪٣‬جخص حُ‪ٜ‬زـ‪٤‬ش ‪ ٖٟٔ‬ح‪٫‬ؿٔخّ حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش‬
‫حُٔ٘ظَ٘س ر‪ ٖ٤‬ؿِ‪٣‬جخص حُي‪ُٞٓ ٕٞٛ‬يس ٓؼويحص ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪٤ِ٤‬ش رَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ‪.‬‬
‫‪٣‬لظ‪ ١ٞ‬كَحؽ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس ػِ‪ٓ ٠‬خىس ٗز‪٤ٓ٬ٛ ٚ‬ش طل‪ ٢٤‬رٌٔ‪ٗٞ‬خص‬
‫‪46‬‬
‫حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪ ٙ‬طيػ‪ ٠‬حُل٘‪ٞ‬س ح‪ ٝ‬حُٔظَ‪ٓٝ‬خ طظخُق ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُظ‪ ٢‬طٔؼَ‬
‫ك‪ٞ‬حُ‪ ٖٓ %50 ٢‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس ‪ٝ‬ى‪ًٝ ٕٞٛ‬خٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ًٔ .‬خ‬
‫طلظ‪ ١ٞ‬حُل٘‪ٞ‬س ػِ‪ٍ ٠‬ح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص هخ‪ٛ‬ش رخُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس طظٔ‪ ِ٤‬ر‪ٜ‬ـَ‬
‫كـٔ‪ٜ‬خ ٓوخٍٗش رلـْ ٍ‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ًٌُٝ ُّ٬‬ي ‪ٔ٣ DNA‬ؼَ‬
‫ٓخىط‪ٜ‬خ حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ‪ٔ٣ٝ‬خػي‪ٛ‬خ ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ ‪ٝ‬حُظ‪٠‬خػق حٌُحط‪٣ٝ . ٢‬ؼظوي‬
‫رخٕ حُٔظَ‪ٓٝ‬خ ح‪ ٝ‬حُل٘‪ٞ‬س ؿِ‪َ٣‬س رخ‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُز٘خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حِٗ‪ٔ٣‬خص حُطخهش‬
‫‪ٗٝ‬وَ حُ‪ٌ٤‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ .‬طظَطذ حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪ ٙ‬ىحهَ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس ػِ‪٠‬‬
‫‪٤ٛ‬جش طـٔؼخص ‪ٛ‬لخثل‪٤‬ش ٓظَحرطش ‪٣‬ظؤُق ًَ طـٔغ ‪ٛ‬لخثل‪– 40 ٖٓ ٢‬‬
‫‪ٛ 60‬ل‪٤‬لش هَ‪٤ٛ‬ش طظَطذ ػِ‪ ٠‬رؼ‪ٜ٠‬خ ًٔخ طظَطذ حُوطغ حُ٘وي‪٣‬ش ‪.‬‬
‫‪٣‬يػ‪ ًَ ٠‬طـٔغ ٖٓ ‪ ٌٙٛ‬حُظـٔؼخص رخُزٌ‪َ٣‬س ‪ٔ٣ٝ Granum‬ظي ٖٓ ًَ‬
‫طـٔغ طًَ‪٤‬ذ ٓٔطق ٓـ‪ٞ‬ف ح‪ ٝ‬حٗز‪ٞ‬ر‪ٓ ٢‬ظ٘ؼذ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ حُظـٔؼخص‬
‫ح‪٫‬هَ‪ . ٟ‬طيػ‪ ٠‬حُظَحً‪٤‬ذ حَُحرطش ‪ ٌٙٛ‬رخُ‪ٜ‬لخثق حُل٘‪٣ٞ‬ش ‪Storma‬‬
‫‪٣ٝ Lamella‬زي‪ ٝ‬رخٕ ‪ ٌٙٛ‬حُزٌ‪َ٣‬حص ‪ٝ‬حُ‪ٜ‬لخثق ‪ ٢ٛ‬ػزخٍس ػٖ‬
‫حٗؼ٘خءحص ُـ٘خء حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪٣ . ٙ‬ظٔ‪ ِ٤‬حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪ِٓٝ ٙ‬لوخط‪ ٚ‬رـ٘خ‪ ٙ‬ك‪٢‬‬
‫حُٔؼويحص حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ‪ٝ‬ؿٔ‪٤‬غ حًَُٔزخص حُ‪ُٓ٬‬ش ُؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫ٓوخٍٗش رخُـ٘خء حُوخٍؿ‪ُِ ٢‬ز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس ‪.‬‬
‫‪47‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 8 -‬ق حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس حُو‪َ٠‬حء‬
‫‪ٝ‬حٍ‪٤ٟ‬ش ٓخثِش طٔٔ‪ ٠‬حُٔي‪ Stroma ٟ‬ط‪ٞ‬ؿي ر‪ٜ‬خ كز‪٤‬زخص طٔٔ‪٠‬‬
‫حٌَُحٗخ ‪ Grana‬حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش ٖٓ حهَح‪ ٙ‬ؿ٘خث‪٤‬ش طٔٔ‪ ٠‬حُـ ‪Thylakoids‬‬
‫‪ٝ‬ط‪ٞ‬ؿي ر‪ ٖ٤‬حُلز‪٤‬زخص طَحً‪٤‬ذ ؿ٘خث‪٤‬ش ِٓى‪ٝ‬ؿش رل‪٤‬غ طٌ‪٘ٛ ٕٞ‬خى‬
‫حط‪ٜ‬خ‪٫‬ص ٓخ ر‪ٜ٘٤‬خ طٔٔ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ٓخ ر‪ ٖ٤‬حُلز‪٤‬زخص ‪Intergrana‬‬
‫‪ ( . Lamella‬أ‪ ١‬إٔ طـٔغ ح‪٧‬هَح‪٣ Thylakoide ٙ‬ؼط‪ ٢‬رٌ‪َ٣‬س‬
‫‪48‬‬
‫‪ٝ , Granum‬طـٔغ حُزٌ‪َ٣‬حص ‪٣‬ؼط‪ ٢‬حُلز‪٤‬زخص ‪ٝ . ) Grana‬طٔظي‬
‫رؼ‪ ٞ‬ح‪٧‬هَح‪ٌَُِ ٙ‬حٗخ حُ‪ٞ‬حكيس ػزَ حُٔظَ‪ٓٝ‬خ ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ ١‬رٌَحٗخ أهَ‪. ٟ‬‬
‫طلظ‪ٓ ١ٞ‬ؼظْ حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حٍرؼش حٗ‪ٞ‬حع ٖٓ حُ‪ٜ‬زـخص ‪٢ٛ‬‬
‫ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ُٚٝ A َ٤‬ى‪ ٍٝ‬حٓخٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪٤‬غ طٔظط‪٤‬غ‬
‫‪ٛ‬زـخص كؼخُش ٓ٘‪ ٚ‬كو‪٫ ٢‬هظ٘خ‪ ٙ‬حُطخهش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪ٝ‬طل‪ِٜ٣ٞ‬خ حُ‪١ ٠‬خهش‬
‫ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ ,‬أٓخ رخه‪ ٢‬حُ‪ٜ‬زـخص رٔخ ك‪ًُ ٢‬ي ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪B , C , D , E َ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص كٌِ‪ٜ‬خ ػزخٍس ػٖ ‪ٛ‬زـخص ٓٔخػيس طٔظط‪٤‬غ حهظ٘خ‪ ٙ‬حُطخهش‬
‫ٌُ٘‪ٜ‬خ ‪ ٫‬طٔظط‪٤‬غ طل‪ِٜ٣ٞ‬خ حُ‪١ ٠‬خهش ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪.‬‬
‫حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لش ‪ٝ -:‬ظ‪٤‬لظ‪ٜ‬خ حَُث‪٤ٔ٤‬ش ‪ ٢ٛ‬حُو‪٤‬خّ رؼِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 9‬ق حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬
‫‪49‬‬
‫‪ 2 – 2 – 1‬حُ‪ٜ‬زـخص ‪Pigments‬‬
‫] طؼظزَ ‪ٛ‬زـش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ Chlorophyll َ٤‬ح‪ً٫‬ؼَ ٗ‪ٞ٤‬ػخ ً ‪ٝ‬أ‪٤ٔٛ‬ش ٖٓ‬
‫ح‪ٞٗ٫‬حع ح‪٫‬هَ‪ ٖٓ ٟ‬حُ‪ٜ‬زـخص ُٔخ ُ‪ٜ‬خ ٖٓ ى‪ ْٜٓ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ٝ‬ح‪٬١‬م ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُ‪ُِ ١ٍَٝ٠‬طخهش ك‪ ٢‬ؿٔ‪٤‬غ ح‪ٗ٫‬ظٔش حُل‪٤‬خط‪٤‬ش ‪ٝ‬ك‪٢‬‬
‫حُلو‪٤‬وش طؼظٔي حُل‪٤‬خس ػِ‪ ٌٙٛ ٠‬حُ‪ٜ‬زـش ‪٣ٝ ,‬ؼظوي رؤٕ ًَ ًٍس ح‪ًٔٝ‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫ٗٔظويٓ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬حُظ٘لْ ‪ًٍ ًَٝ‬س ًخٍر‪ ٕٞ‬ك‪ ٢‬حؿٔخٓ٘خ ‪ ٫‬ري ‪ٝ‬حٕ َٓص‬
‫ر‪ٞ‬هض ٓخ ه‪ ٌٙٛ ٍ٬‬حُ‪ٜ‬زـش ‪ .‬طظًَِٔ ‪ ٌٙٛ‬حُ‪ٜ‬زـش ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ ح‪٫‬ؿِحء‬
‫حُو‪َ٠‬حء حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ٝ‬ك‪ ٢‬حُطلخُذ ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬حُزٌظَ‪٣‬خ ‪ٞٓ ٢ٛٝ‬ؿ‪ٞ‬ىس ػِ‪٠‬‬
‫‪٤ٛ‬جش حٍرؼش حٗ‪ٞ‬حع ٖٓ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ًٍِٝٞ ٢ٛٝ َ٤‬ك‪D ٝ C ٝ B ٝ A َ٤‬‬
‫‪ٝ‬طوظِق ‪ ٌٙٛ‬ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٜٛ‬خ ُِ‪ٞ٠‬ء رؤ‪ٞ١‬حٍ ٓ‪ٞ‬ؿ‪٤‬ش ٓوظِلش ‪ .‬ط٘ظَ٘‬
‫‪ٛ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ B ٝ A َ٤‬ك‪ ٢‬ر‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ه‪٣٬‬خ حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُطلخُذ ر‪ٔ٘٤‬خ ط٘ظَ٘ ح‪ٞٗ٫‬حع ‪ D ٝ C ٝ A‬ك‪ ٢‬حُزٌظَ‪٣‬خ حُو‪َ٠‬حء –‬
‫حٍُِٔهش ‪ . Cyanobacteria‬طلظ‪ ١ٞ‬ر‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪٣٬‬خ حُو‪َ٠‬حء‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش ػِ‪ًٍِٝٞ ٠‬ك‪ B ٝ A َ٤‬رٌٔ‪٤‬ش ًز‪َ٤‬س ‪ٔ٣ٝ‬ؼَ حُ٘‪ٞ‬ع ‪ A‬حًؼَ ٖٓ‬
‫ػ‪٬‬ػش حٍرخع حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٌٕٞ٣ٝ َ٤‬حه‪َ٠‬ح ٍِٓهخ ٖٓ ك‪٤‬غ حُِ‪ٓ ٕٞ‬وخٍٗش‬
‫ٓغ حه‪ٜٓ َ٠‬لَ ك‪ًٍِٝٞ ٢‬ك‪ٝ , B َ٤‬ك‪ ٢‬حُـي‪ ٍٝ‬حُظخُ‪ ٢‬ح‪ ْٛ‬حُلَ‪ٝ‬م‬
‫ر‪ ٖ٤‬ح‪٫‬ػ٘‪- : ٖ٤‬‬
‫ؿي‪ - 1 - ٍٝ‬أ‪ ْٛ‬حُلَ‪ٝ‬م ر‪ًٍِٝٞ ٖ٤‬ك‪ًٍِٝٞٝ A َ٤‬ك‪B َ٤‬‬
‫‪Chlorophyll B‬‬ ‫‪Chlorophyll A‬‬ ‫ٗ‪ٞ‬ع ح‪٫‬هظ‪٬‬ف‬ ‫ص‬
‫‪ٔ٣‬ؼَ ػ‪٬‬ػش حٍرخع حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٔ٣ َ٤‬ؼَ حَُرغ حُزخه‪٢‬‬ ‫حُ٘ٔزش‬ ‫‪1‬‬
‫حه‪ٜٓ َ٠‬لَ‬ ‫حه‪ٍِٓ َ٠‬م‬ ‫حُِ‪ٕٞ‬‬ ‫‪2‬‬
‫‪C55H7O6N4Mg‬‬ ‫حُ‪٤ٜ‬ـش حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪C55H72O5N4Mg‬‬ ‫‪3‬‬
‫كِوخص حُزخ‪ ٍَٝ٣‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػش ٓؼ‪ َ٤‬طلظ‪ٓ ١ٞ‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُي‪ٜ٣‬خ‪٣‬ي‬ ‫‪4‬‬
‫ًٍس‬ ‫ػِ‪٠‬‬ ‫‪ CH3‬ػِ‪ًٍ ٠‬س حٌُخٍر‪–CHO ٕٞ‬‬
‫حٌُخٍر‪ ٕٞ‬حُؼخُؼش‬ ‫حُؼخُؼش‬
‫‪51‬‬
‫‪٣‬ظؤُق حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٖٓ َ٤‬ؿِ‪٣‬جخص طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ٍ ٠‬حّ ٓلذ ُِٔخء‬
‫‪ٓ Hydrophilic‬ئُق ٖٓ حٍرؼش كِوخص رخ‪Pyrrole Rings ٍَٝ٣‬‬
‫َٓطزطش ٓغ رؼ‪ٜ٠‬خ ػٖ ‪٣َ١‬ن ًٍس ٓـ٘‪٣ًَِٓ Mg ّٞ٤ٔ٤‬ش ٌٓ‪ٗٞ‬ش‬
‫ًَٓذ رَ‪ٝ‬كَ‪ٌٛٝ Prophrin ٖ٣‬ح حُظًَ‪٤‬ذ ‪ٔ٣‬خػَ ٓخ ‪ٞٓ ٞٛ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪٢‬‬
‫حُ‪ٞٔ٤ٜ‬ؿِ‪ٞ‬ر‪ٝ ٖ٤‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًَٓٝٞ‬خص رخٓظؼ٘خء ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ًٍس حُٔـ٘‪ ّٞ٤ٔ٤‬ك‪٢‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٣ . َ٤‬طز‪ًَٓ ٢‬ذ حُزَ‪ٝ‬كَ‪ ٖ٣‬ػٖ ‪٣َ١‬ن حكي‪ ٟ‬كِوخط‪ٓ ٚ‬غ‬
‫ِِٓٔش كخ‪٣‬ظ‪ ٍٞ‬ؿ‪ٓ َ٤‬لزش ُِٔخء ‪. Hydrophobic Phytol Chain‬‬
‫‪َ٣ ٫ٝ‬طز‪ ٢‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٓ َ٤‬غ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حػ٘خء ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ٝ .‬‬
‫طلظ‪ ١ٞ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء حُ٘زخط‪٤‬ش ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٬٤‬ص ػِ‪٠‬‬
‫‪ٛ‬زـخص حهَ‪ ٟ‬طؼ‪ٞ‬ى ‪ٗ٫‬زخ‪ ٙ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُِحٗؼ‪ٞ‬ك‪٬٤‬ص ‪ ٫ٝ‬طظ‪ٌٙٛ َٜ‬‬
‫حُ‪ٜ‬زـخص رٔزذ ‪١‬ـ‪٤‬خٕ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٬٤‬ص ‪٬ٓ ٌٖٔ٣ ٌُٖٝ‬كظظ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬كظَس‬
‫حُوَ‪٣‬ق ػ٘ي ًر‪ ٍٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪.‬‬
‫‪٣‬ظْ ر٘خء حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى حُ‪ٞ٠‬ء ‪ٝ‬رخٓظويحّ ًَٓزخص ػ‪٣ٞ٠‬ش ‪ًُٝ‬ي‬
‫حٓظ٘خىح حُ‪ٗ ٠‬لَحص ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬ش ٓؼ‪٘٤‬ش ‪ .‬كخٌُخٍر‪ٝ ٕٞ‬حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ؿِ‪٣‬جخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٔٓ َ٤‬ظٔيس ٖٓ حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ٝ‬طؼَٔ‬
‫حُزخىٍحص ػِ‪ ٠‬ر٘خء ح‪ًٍِٝٞ ٍٝ‬ك‪ُٜ َ٤‬خ ٖٓ حٌَُٔ‪٣‬خص حُٔوِ‪ٗٝ‬ش ك‪ٜ٤‬خ ‪٫‬‬
‫طِزغ ‪ ٌٙٛ‬حٕ طٔظ ويّ حٌَُٔ‪٣‬خص حُ٘خطـش ػٖ حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُز٘خء‬
‫رؼي ًُي ح‪ٟ‬خكش ُ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ح‪ٗٞ٣‬خص حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حُٔـ٘‪ٝ ّٞ٤ٔ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪.‬‬
‫كخ‪ٛ‬لَحٍ حُ٘زخطخص حُٔؼَ‪ٝ‬ف رخُ٘ل‪ٞ‬د حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٞٛ Chlorotic ٢ِ٤‬‬
‫ٗظ‪٤‬ـش ُؼيّ ر٘خء حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬رٔزذ ٗو‪ ٚ‬حُٔـ٘‪ٝ ّٞ٤ٔ٤‬حُلي‪٣‬ي‬
‫‪ٝ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ًٔ . ٖ٤‬خ حٕ ػيّ طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ُِ‪ٞ٠‬ء ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ح‪ٛ‬لَحٍ‪ٙ‬‬
‫ٗظ‪٤‬ـش ُظ‪ٞ‬هل‪ ٚ‬ػٖ ر٘خء حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬رٔزذ ط‪ٞ‬هل‪ ٚ‬ػٖ ر٘خء حٌَُٔ‪٣‬خص‬
‫حُ‪ُٓ٬‬ش ٌُُي ‪ٓ ٞٛٝ‬خ ‪ ٠ٔٔ٣‬حُ٘ل‪ٞ‬د حُظ‪ . Etiolation ٢ٓ٬‬ح‪ٟ‬خكش‬
‫ٌُِِ‪ٍٝٞ‬ك‪٬٤‬ص طلظ‪ ١ٞ‬حُو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش ػِ‪ٛ ٠‬زـخص حهَ‪ٓ ٟ‬ؼَ حٗزخ‪ٙ‬‬
‫‪Carotens‬‬ ‫حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ Carotenoids‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪ٝ‬حُِحٗؼ‪ٞ‬ك‪٬٤‬ص ‪ٝ Xanthophylls‬ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪. Anthocyanin ٖ٤‬‬
‫طظٔ‪ ٌٙٛ ِ٤‬حُ‪ٜ‬زـخص رخٗ‪ٜ‬خ ٓئُلش ٖٓ ِِٓٔش ‪٤ٛ‬يٍ‪ًٝ‬خٍر‪٤ٗٞ‬ش ه‪َ٤ٜ‬س‬
‫‪51‬‬
‫ؿ‪٘ٓ َ٤‬زؼش ك‪ ٢‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حٗزخ‪ٜٛ‬خ ٓٔخ ‪٣‬ـؼِ‪ٜ‬خ ًخٍ‪ٛ‬ش ُِٔخء‬
‫‪ٝ‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٓـخٓ‪٤‬غ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ َ٤ًٔٝ‬ك‪ ٢‬حُِحٗؼ‪ٞ‬ك‪٬٤‬ص ٓٔخ‬
‫‪٣‬ـؼِ‪ٜ‬خ ٓلزش ُِٔخء ‪ٝ .‬ط‪ٞ‬ؿي ‪ ٌٙٛ‬حُ‪ٜ‬زـخص حٓخ ٓظَحكوش ٓغ‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٬٤‬ص ح‪ ٖٟٔ ٝ‬ر‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص هخ‪ٛ‬ش ر‪ٜ‬خ ح‪ً ٝ‬حثزش ك‪ ٢‬حُؼ‪َ٤ٜ‬‬
‫حُوِ‪ . ١ٞ‬طلظ‪ ١ٞ‬رؼ‪ ٞ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُِٔ‪ٗٞ‬ش ػِ‪ٛ ٠‬زـخص ًخٍ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش‬
‫ٓوظِلش ح‪ُٞ٫‬حٕ ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُظ‪٣ٞ‬ـ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬حُؼٔخٍ‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬ؿِحء حُِٔ‪ٗٞ‬ش ح‪٫‬هَ‪ٝ . ٟ‬أٗ‪ ٌٙٛ َٜ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُلَٔحء ‪ Lycoplast‬ك‪ ٢‬حُطٔخ‪١‬ش ‪ٝ ,‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُزَطوخُ‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُـٍِ ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ .‬ك‪ ٢‬حُطلخُذ طلظ‪ ١ٞ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ػِ‪ٛ ٠‬زـخص هخ‪ٛ‬ش‬
‫ٓؼَ حُ‪ٜ‬زـش حُلَٔحء ‪ٝ Phycoerythrin‬حٍُِهخء ‪Phycocyanin‬‬
‫‪ .‬أ‪ٛ‬زخؽ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حٗزخ‪ٜٛ‬خ ‪ٝ‬حُِحٗؼ‪ٞ‬ك‪٬٤‬ص ط‪ٞ‬ؿي ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ٗٝ‬خىٍح ٓخ ط‪ٞ‬ؿي ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٌُٜ٘ ُّ٬‬خ ‪ ٫‬ط‪ٞ‬ؿي ػِ‪ ٠‬ح‪٬١٫‬م‬
‫ك‪ ٢‬حُؼ‪ َ٤ٜ‬حُوِ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬ػٌْ ‪ٛ‬زـخص ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ًَٓ ٢ٛٝ ٖ٤‬زخص‬
‫ػ‪٣ٞ٠‬ش ‪ Glycosides‬طظلَِ ؿِث‪٤‬خ ‪ٗ٫‬ظخؽ ٌَٓ حٌُِ‪ٝ ًُٞٞ‬ط‪ٞ‬ؿي‬
‫هخٍؽ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ٌٓحرش ك‪ ٢‬حُؼ‪ َ٤ٜ‬حُوِ‪ . ١ٞ‬طؼِ‪ ٌٙٛ ٟ‬ح‪ُٞ٫‬حٕ‬
‫حُز٘لٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُلَٔحء ‪ٝ‬حٍُِهخء ُِزظ‪٬‬ص حُِ‪٣َٛ‬ش ‪ٝ‬حُؼ٘ذ ‪ٝ‬حُِ‪ٜ‬خٗش‬
‫‪ٝ‬حُز٘ـَ ُ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ‪ ٌٙٛ‬حُ‪ٜ‬زـخص ( ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪. ) ٖ٤‬‬
‫ّ – ‪ ًَ َٛ‬حٗ‪ٞ‬حع حُط‪٤‬ق حُ٘ٔٔ‪ ٢‬هخىٍس ػِ‪ ٠‬حكيحع ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٤ً , ٢‬ق طلَٔ ًُي ‪ .‬؟‬
‫حُـ‪ٞ‬حد ‪- :‬‬
‫ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ ٢‬ز٘‪ ٢‬حُ٘زخص ؿٌحء‪ CO2 ٖٓ ٙ‬حُـ‪ٝ ١ٞ‬حُٔخء‬
‫ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ‪ٟٞ‬ء حُْ٘ٔ ‪ٛٝ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٔ٣ ٢ٌُٝ , َ٤‬ظل‪٤‬ي حُ٘زخص ٖٓ‬
‫حُٔخء ك‪ ِِّ٤‬حٕ طلَِ ؿِ‪٣‬جخص حُٔخء حُ‪ ٠‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪ٝ ٖ٤‬حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪٣ٝ ٖ٤‬لظخؽ‬
‫حُظلَِ حُ‪١ ٠‬خهش ‪ٔ٣ٝ‬ظط‪٤‬غ حُ٘زخص ح‪٧‬ه‪ َ٠‬إٔ ‪٣‬ل‪ َٜ‬ػِ‪ ٌٙٛ ٠‬حُطخهش‬
‫ك‪ٔ٤‬ظويٓ‪ٜ‬خ ك‪ ًَٔ ٢‬حَُ‪ٝ‬حر‪ ٢‬حُو‪٣ٞ‬ش ر‪ ٖ٤‬ح‪ًٔٝ٧‬ـ‪ٝ ٖ٤‬حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪. ٖ٤‬‬
‫‪٣ٝ‬زيأ حُظوِ‪٤‬ن حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬رخٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ٞ٠‬ء ر‪ٞ‬حٓطش ح‪ٛ٧‬زخؽ حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫‪52‬‬
‫حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ٔ٣ٝ‬ظيٍ ػِ‪ ٠‬ريء حُظوِ‪٤‬ن حُ‪ٞ٠‬ث‪ًٌُٝ ٢‬ي‬
‫ًٔ‪٤‬ظ‪ ٚ‬روَ‪ٝ‬ؽ ‪ O2‬ح‪ ٝ‬حٓظ‪٬ٜ‬ى ‪٣ٝ , CO2‬ؼظٔي حٓظ‪٬ٜ‬ى حُ‪ٞ٠‬ء ك‪٢‬‬
‫حُظوِ‪٤‬ن ػِ‪٣َ١ ٠‬وش طَط‪٤‬ذ ؿِ‪٣‬جخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ ,‬اً ط‪ٞ‬ؿي ‪ ٌٙٛ‬حُـِ‪٣‬جخص ك‪ٛ ٢‬ل‪ٞ‬ف ًز‪َ٤‬س ‪ٓٝ‬ظَح‪ٛ‬ش رؼ‪ٜ٠‬خ‬
‫رـخٗذ رؼ‪ ٞ‬ك‪ ٢‬ط‪ٞ‬ؿ‪٘ٓ ٚ‬ظظْ ‪ٔ٣ٝ‬ظ‪ ًَ ٚ‬ؿِة ٖٓ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ء‬
‫‪١ ٍَٔ٣ٝ‬خهظ‪ ٖٓ ٚ‬ؿِة حُ‪ ٠‬ؿِة آهَ حُ‪ ٠‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ظْ حُظلخػَ حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ ِِّ٣ٝ‬حٕ طظ‪ٞ‬كَ ح‪ٛ٫‬زخؽ حُ٘زخط‪٤‬ش حُٔٔخػيس ُٔخ ُ‪ٜ‬خ ٖٓ ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُز٘خء كخُطخهش حُٔٔظ‪ٜ‬ش ر‪ٞ‬حٓطش ؿِ‪٣‬جخص ٗ‪ٞ‬ع ٓؼ‪ ٖٓ ٖ٤‬ح‪ٛ٫‬زخؽ‬
‫حُٔٔخػيس ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ط٘ظوَ حُ‪ٞٗ ٠‬ع آهَ ٖٓ ح‪ٛ٫‬زخؽ ًخٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ . َ٤‬إ‬
‫ػيى ؿِ‪٣‬جخص ‪ CO2‬حُظ‪ ٢‬طوظٍِ ر‪ٞ‬حٓطش ‪٠ٓٝ‬ش ‪ٟٞ‬ء ه‪٣ٞ‬ش ُْ ‪ِ٣‬ى ػٖ‬
‫ؿِة ‪ٝ‬حكي ٌَُ ( ‪ ) 400 – 200‬ؿِة ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬أٓخ ٖٓ ك‪٤‬غ ػيى‬
‫حٌُٔخص حُظ‪ ٢‬طِِّ ‪٫‬هظِحٍ ؿِة ‪ٝ‬حكي ٖٓ ‪ CO2‬كوي ػزض أه‪َ٤‬ح اٗ‪4 ( ٚ‬‬
‫) ًٔخص كَٔحء ‪,‬‬
‫ٓ‪ٜ‬خىٍ حُطخهش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪..‬‬
‫‪ -‬حُٔ‪ٜ‬يٍ ح‪ٓ٧‬خٓ‪ٟٞ ٞٛ – ٢‬ء حُْ٘ٔ ( ‪ٗ ) 760 – 390‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ‬
‫‪٘٣‬ظوَ حُ‪ٞ٠‬ء ك‪ ٢‬كِّ ػِ‪٤ٛ ٠‬جش ىهخثن طيػ‪ ٠‬ك‪ٞ‬ط‪ٗٞ‬خص ‪Photones‬‬
‫‪ٝ‬طٔٔ‪ ٠‬حُطخهش حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس رخُل‪ٞ‬ط‪ ٕٞ‬رخٌُ‪ٞ‬حٗظْ ‪٘ٛٝ‬خى ػ‪٬‬هش ػٌٔ‪٤‬ش ر‪ٖ٤‬‬
‫حُط‪ ٍٞ‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪١ٝ ٢‬خهش حُ‪ٞ٠‬ء ‪ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ ‪-:‬‬
‫ح – حٕ حُل‪ٞ‬ط‪ٗٞ‬خص حُ‪ٞ‬حهؼش ك‪ ٢‬حُٔـخٍ ح‪٧‬ػِ‪ٗ ) 760 ( ٖٓ ٠‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ (‬
‫طلض حُلَٔحء ) ‪ ٫ Infrared‬طِٔي حُطخهش حُ‪ُٓ٬‬ش ‪٧‬ػخٍس حُ‪ٜ‬زـخص‬
‫رٔزذ حُظ٘خٓذ حُؼٌٔ‪ ٢‬ر‪ ٖ٤‬حُط‪ ٍٞ‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪١ٝ ٢‬خهش حُ‪ٞ٠‬ء ‪ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬ك‪٬‬‬
‫طل‪ َٜ‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓ ٖٟٔ ٢‬ي‪ ٟ‬ح‪ٗ٫‬ؼش طلض حُلَٔحء ‪,‬‬
‫د – حُل‪ٞ‬ط‪ٗٞ‬خص حُ‪ٞ‬حهؼش ك‪ ٢‬حُٔـخٍ ح‪٧‬هَ ٖٓ ( ‪ٗ ) 390‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ( ك‪ٞ‬م‬
‫ك‪ ٢ٜ‬طل‪١ ١ٞ‬خهش ًز‪َ٤‬س ؿيح‬ ‫حُز٘لٔـ‪(UV Ultra Violet ٢٤‬‬
‫حًؼَ ٖٓ كخؿش حُ‪ٜ‬زـخص ُ‪٪‬ػخٍس ٓٔخ ‪ٔ٣‬زذ طلَِ ‪ٝ‬طِق حُ‪ٜ‬زـخص ‪,‬‬
‫‪53‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ًُ ٠‬ي كوي ‪ٝ‬ؿي إٔ حُـ ‪ UV‬طٔزذ طؼز‪٘ٗ ٢٤‬خ‪ٝ ١‬كؼخُ‪٤‬ش حُـ‬
‫‪ًُٝ IAA‬ي ‪ ٕ٫‬حُظًَ‪٤‬ذ حُلِو‪ُِ ٢‬ـ ‪ٔ٣ IAA‬ظ‪ ٚ‬طِي ح‪ٗ٫‬ؼش ‪٘ٛٝ ,‬خ‬
‫أ‪٠٣‬خ ‪ ٫‬طظْ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓ ٖٟٔ ٢‬ي‪ ٟ‬حُـ ‪.UV‬‬
‫ؽ – ر٘خء ً ػِ‪ٓ ٠‬خ طويّ كبٕ حُ‪ٜ‬زـخص حُ‪ٞ‬حهؼش ر‪) 760 – 390 ( ٖ٤‬‬
‫ٗخٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪ ٢ٛ‬حُٔ‪٤ٜ‬ؤس ُِو‪٤‬خّ رؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢ٛٝ , ٢‬كٔذ طَِٔٔ‬
‫ح‪ٞ١‬حُ‪ٜ‬خ حُٔ‪ٞ‬ؿ‪٤‬ش أكَٔ ‪ ,‬رَطوخُ‪ , ٢‬ح‪ٛ‬لَ ‪ ,‬حه‪ , َ٠‬أٍُم ‪٢ِ٤ٗ ,‬‬
‫‪ٝ‬ر٘لٔـ‪. ٢‬‬
‫ّ – ٓخ ‪ٜٓ ٞٛ‬يٍ حُطخهش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُو‪َ٠‬حء ‪ .‬؟‬
‫حُـ‪ٞ‬حد ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬حٕ ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ( ٢‬حُلٔلَس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ) ‪٣‬ظْ ك‪ٜ٤‬خ طل‪َ٣ٞ‬‬
‫حُطخهش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش حُ‪١ ٠‬خهش ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ػِ‪ٍٞٛ ٠‬س ( ‪( ٝ )ATP‬‬
‫‪ . ) NADPH+H‬حٕ حُطخهش حُٔوِٗش ً‪ ٬‬حًَُٔز‪ ٖ٤‬حُٔخرو‪ ٖ٤‬طُٔظـَ‬
‫ُ٘وَ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ٝ‬كلظ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حُظ٘لْ ( حُلٔلَس حُظؤًٔي‪٣‬ش )‬
‫‪ ٢ٛ‬ػِٔ‪٤‬ش ‪ٛ‬يّ ٌُِخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ‬ك‪ ٍٜٞ‬حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬حُطخهش حُ‪ُٓ٬‬ش ‪,‬‬
‫‪ ًٌَ٣ٝ‬إٔ ‪ ٖٓ %90‬حُـ ‪ ATP‬حُٔظٌ‪ ٕٞ‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪٣‬ظْ ك‪٢‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ أ‪ ١‬حٕ حُلٔلَس حُظؤًٔي‪٣‬ش ٗظ‪٤‬ـش ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ‪٢ٛ‬‬
‫حُٔٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ ‪ ٖٓ %90‬حُطخهش ك‪ٍٞٛ ٢‬س ‪ٝ , ATP‬إ ‪ %10‬كو‪٢‬‬
‫طٌ‪ٗ ٕٞ‬خطـش ٖٓ حُلٔلَس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ٗظ‪٤‬ـش ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫ٓغ ٓ‪٬‬كظش حٕ حُحُش ٓـٔ‪ٞ‬ػش ك‪ٓٞ‬لخط‪٤‬ش ‪ٝ‬حكيس ٖٓ حُـ ‪ ATP‬طٔٔ‪٠‬‬
‫‪ُ , Orthophosphate‬ظٌ‪ , ADP ٖ٣ٞ‬حٓخ حًح طْ حُحُش ٓـٔ‪ٞ‬ػظ‪ٖ٤‬‬
‫ك‪ٓٞ‬لخط‪٤‬ظ‪ ٖٓ ٖ٤‬حُـ ‪ ATP‬كظٔٔ‪ُٜ َِٓ٣ٝ Pyrophosphate ٠‬خ رـ‬
‫‪٘٣ PPi‬ظؾ ػٖ ًُي كخٓ‪ ٞ‬حُـ ‪ Adenylic Acid‬أ‪. AMP ٝ‬‬
‫‪54‬‬
‫‪ 3 – 2 – 1‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُِٔ‪ٗٞ‬ش‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ر‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ًحص حُ‪ٞ‬حٕ ٓوظِلش ًخ‪٧‬كَٔ ‪ٝ‬ح‪ٛ٧‬لَ ‪ٝ‬حُزَطوخُ‪٢‬‬
‫‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪٣ٝ‬ؼِ‪ ٟ‬ح‪٧‬هظ‪٬‬ف ك‪ ٢‬حُِ‪ ٕٞ‬حُ‪ٞٗ ٠‬ػ‪٤‬ش حُ‪ٜ‬زـخص حُِٔ‪ٗٞ‬ش‬
‫حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُؼ‪ َ٤ٜ‬حُ٘زخط‪ٔٗٝ ٢‬زظ‪ٜ‬خ كخٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ ٖ٤‬ؼط‪ ٢‬حُِ‪ ٕٞ‬ح‪ٛ٫‬لَ‬
‫‪ٝ ,‬حُ‪ٌٞ٣٬‬ر‪٣ ٖ٤‬ؼط‪ ٢‬حُِ‪ ٕٞ‬ح‪٧‬كَٔ ‪ٝ ,‬حُِحٗؼ‪ٞ‬ك‪٣ َ٤‬ؼط‪ ٢‬حُِ‪ ٕٞ‬حُز٘لٔـ‪٢‬‬
‫‪ٝ ,‬ح‪ٗ٧‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪٣ ٖ٤‬ؼط‪ ٢‬حُِ‪ ٕٞ‬ح‪ٍ٧‬ؿ‪ٞ‬حٗ‪ ٌٖٔ٣ٝ . ٢‬إٔ ط‪ٞ‬ؿي حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُِٔ‪ٗٞ‬ش ك‪ ٢‬أ‪ ١‬ؿِء ٖٓ أؿِحء حُ٘زخص اً ‪٘٣ ٫‬ظَ‪ ١‬حُ‪ٞ٠‬ء ُظٌ‪ٜ٘٣ٞ‬خ‬
‫ًٔخ ك‪ ٢‬كخُش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ ,‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُِٔ‪ٗٞ‬ش ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪٢‬‬
‫رظ‪٬‬ص ح‪ُٛ٧‬خٍ ‪ٝ‬ك‪ ٢‬حُؼٔخٍ ‪ٝ‬حُـٌ‪,ٍٝ‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 10 -‬ق حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُِٔ‪ٗٞ‬ش‬
‫‪55‬‬
‫أٓخ أ‪ ْٛ‬ك‪ٞ‬حثي‪ٛ‬خ ‪-: ٢ٛ‬‬
‫‪ –1‬طٔخػي ك‪ ٢‬ؿٌد حُلَ٘حص هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪٩‬طٔخّ حُظِو‪٤‬ق‬
‫‪ – 2‬طؼَٔ حُ‪ٜ‬زـخص حُِٔ‪ٗٞ‬ش ػِ‪ ٠‬طول‪٤‬ق حُظخػ‪ َ٤‬حُ‪٠‬خٍ ٖٓ حُ‪ٞ٠‬ء‬
‫حُٔخه‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ػ٘يٓخ طٌ‪ٗ ٕٞ‬يط‪ ٚ‬ػخُ‪٤‬ش‬
‫‪ – 3‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُطخهش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪ٝ‬طل‪ِٜ٣ٞ‬خ حُ‪٠‬‬
‫ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ A َ٤‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ظْ طل‪ِٜ٣ٞ‬خ ر‪ٞ‬حٓطش ح‪٫‬ه‪ َ٤‬حُ‪١ ٠‬خهش ٓوِ‪ٗٝ‬ش‬
‫‪ – 4‬طؼظزَ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ٓ‪ٜ‬يٍ ٓ‪ُ ْٜ‬ل‪٤‬ظخٓ‪ A ٖ٤‬ك‪٤‬غ حٕ ًَ ؿِ‪٣‬جش ر‪٤‬ظخ‬
‫ًخٍ‪ٝ‬ط‪ Betacarotene ٖ٤‬طٌ‪ُ ٕٞ‬ي‪ ٟ‬طلِِ‪ٜ‬خ ؿِ‪٣‬جظ‪ ٖٓ ٖ٤‬ك‪٤‬ظخٓ‪A ٖ٤‬‬
‫‪ – 5‬طٔ٘غ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪ٝ‬حُِحٗؼ‪ٞ‬ك‪٬٤‬ص ح‪ًٔ٧‬يس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ٌُِِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫اً ري‪ٜٗٝ‬خ ‪٣‬ظلطْ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬رَٔػش رخُ‪ٞ٠‬ء‬
‫‪ 4 – 2 – 1‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ػي‪ٔ٣‬ش حُِ‪ٕٞ‬‬

‫ط‪ٞ‬ؿي حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ػي‪ٔ٣‬ش حُِ‪ ٕٞ‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ ح‪٧‬ؿِحء حُ٘زخط‪٤‬ش ؿ‪َ٤‬‬
‫حُٔؼَ‪ٟ‬ش ُِ‪ٞ٠‬ء ‪ ٌٖٔٓ ٢ٛٝ‬حٕ طظل‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حٗ‪ٞ‬حع حهَ‪ٓ ٟ‬ؼ‪_: ٬‬‬
‫‪ – 1‬ر‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص طوِٕ حُ٘٘خ ‪.. Amyloplast‬‬
‫ك‪٤‬غ ‪٣‬ظٌ‪ ٕٞ‬حُ٘٘خ ريحهِ‪ٜ‬خ ‪ٜٗ٧‬خ طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حِٗ‪ٔ٣‬خص ُ‪ٜ‬خ حُويٍس ػِ‪٠‬‬
‫طوِ‪٤‬ن حُ٘٘خ ٖٓ حٌُِ‪ ًُٞٞ‬حٌُ‪٣ ١‬ظٌ‪ ٕٞ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص رؼِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ – 2‬أ‪ ٝ‬هي طظل‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬ر‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ه‪َ٠‬حء حًح طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ ٠‬حُ‪ٞ٠‬ء ‪.‬‬
‫‪56‬‬
‫‪ – 3‬ح‪ ٝ‬هي طظل‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬ر‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ِٓ‪ٗٞ‬ش رؼي طل‪ُٜٞ‬خ حُ‪ ٠‬ر‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫ه‪َ٠‬حء ‪ًٔ .‬خ ‪ ٌٖٔ٣‬إٔ ‪٣‬ل‪ َٜ‬حُؼٌْ ك‪٤‬غ ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ طظل‪ٍٞ‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء حُ‪ ٠‬ػي‪ٔ٣‬ش حُِ‪ُ ٕٞ‬ي‪ ٟ‬كـذ حُ‪ٞ٠‬ء ػ٘‪ٜ‬خ‬
‫‪ – 4‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُِ‪٣‬ظ‪٤‬ش ‪ ٢ٛٝ Elaioplast‬حُظ‪ ٢‬طو‪ ّٞ‬رظ‪٤ٜ٘‬غ ‪ٝ‬هِٕ‬
‫حُِ‪ٞ٣‬ص ‪.‬‬
‫‪ – 5‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش – ‪ ٢ٛٝ Proteinoplast‬حُظ‪ ٢‬طو‪ّٞ‬‬
‫رظ‪٤ٜ٘‬غ ‪ٝ‬هِٕ حُزَ‪ٝ‬ط‪. ٖ٤‬‬
‫‪ 5 – 2 – 1‬أؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪Dictyosomes ( Golgi ٢‬‬

‫) ‪bodies‬‬
‫طظٌ‪ ٕٞ‬أؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪ًٓٞ ٖٓ ٢‬ش ٖٓ ح‪٤ً٧‬خّ حُٔلِطلش حُوَ‪٤ٛ‬ش ‪ ,‬كخكش‬
‫ح‪٤ً٧‬خّ ٓظؼَؿش ؿيح ‪ًُٝ‬ي ‪ٜٗ٧‬خ ط٘ظؾ ٓؼخٗخص ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ر‪ٜ‬لش ٓٔظَٔس‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 11 -‬ق أؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪٢‬‬
‫‪57‬‬
‫ط٘ل‪ ٖٓ َٜ‬ح‪٤ً٧‬خّ ‪ٝ‬ط٘طِن ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ٢ٛٝ ُّ٬‬هزَ حٗط‪٬‬ه‪ٜ‬خ طظَ‬
‫ٓظ‪ِٜ‬ش رخؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪ ٢‬ر‪ٞ‬حٓطش حٗخر‪٤‬ذ ٓطخ‪٤١‬ش ٍك‪٤‬ؼش ‪ٞ٣ٝ‬ؿي ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫ٗ‪ٞ‬ػخٕ ٖٓ حؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪٣ ٢‬وظِلخٕ ك‪ ٢‬حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لش ‪ٔٛ‬خ ‪-:‬‬
‫‪ – 1‬ح‪٤ً٧‬خّ أ‪ (ٝ‬كَحؿخص ٓلخ‪١‬ش رؤؿ٘‪٤‬ش ) أ‪ ٝ‬حُل‪٬ٜ٣ٞ‬ص حُوخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫أ‪ٓ ١‬لظ‪٤ُ ٟٞ‬ل‪ٝ ٢‬ط‪ٞ‬ؿي رخُوَد ٖٓ حُلـ‪ٞ‬س ‪ٝ‬هي طِىحى ك‪ ٢‬حُلـْ ُظٌ‪ٕٞ‬‬
‫كـ‪ٞ‬س ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حُل‪٬ٜ٣ٞ‬ص حُِ‪٤‬ل‪٤‬ش ‪ً ٢ٛٝ‬حص ٓلظ‪٣ُٞ ٟٞ‬ل‪ٝ ٢‬ط‪ٞ‬ؿي رخُوَد ٖٓ‬
‫ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طٔخ‪ ْٛ‬رظٌ‪ ٖ٣ٞ‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ ٕ٧‬ح‪٤ُ٧‬خف طؼ٘‪ ٢‬حُٔ‪ُِٞ٤ِِ٤‬‬
‫‪58‬‬
Golgi Apparatus ٢‫ُـ‬ًٞ ّ‫ق حؿٔخ‬ٟٞ٣ – 12 – ٌَٗ
59
‫حٕ أ‪ٝ ْٛ‬ظخثق حؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪-: ٢ٛ ٢‬‬
‫‪ – 1‬طو‪ ّٞ‬ربٓيحى ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص رخُٔ‪ٞ‬حى حُ‪ُٓ٬‬ش ُز٘خء حُـيٍحٕ حُوِ‪٣ٞ‬ش أ‪١‬‬
‫أكَحُ حُٔ‪ٞ‬حى حُزٌظ‪٤٘٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 2‬طو‪ ّٞ‬رخُظوِ‪ ٖ٣‬حُٔئهض ُزؼ‪ ٞ‬حُٔ‪ٞ‬حى حُظ‪ ٢‬حٗظـض ك‪ٌٓ ٢‬خٕ آهَ ٖٓ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ػْ طو‪ ّٞ‬ر٘وِ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬حكَحُ‪ٛ‬خ‬
‫‪٣ – 3‬ـَ‪ ١‬ر‪ٜ‬خ ر٘خء ٓؼظْ حٌَُٔ‪٣‬خص حُٔظؼيىس ‪.‬‬
‫‪ – 4‬هي طلَُ ٓ‪ٞ‬حى ٓوخ‪٤١‬ش ًخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحط‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُؤْ حُ٘خٓ‪٤‬ش ُِـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ُظٔخػي حُـٌ‪ ٍٝ‬ػِ‪ ٠‬حُظـِـَ ك‪ ٢‬حُظَرش ‪.‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 13‬ق ح‪٠٣‬خ حؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪٢‬‬
‫‪61‬‬
‫‪ 6 – 2 – 1‬حُ٘زٌش ح‪ٗ٩‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪E R‬‬
‫‪ ٢ٛ‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ر‪ ٖ٤‬حُـ٘خء حُز‪ٝ ٢ُٓ٬‬ر‪ ٖ٤‬حُ٘‪ٞ‬حس ‪٢ٛٝ‬‬
‫ٗزٌش ًحص طًَ‪٤‬ذ ٓليى ‪٣‬ظ‪ً َٜ‬ؤٗ‪ ٚ‬أٗخر‪٤‬ذ ىه‪٤‬وش ‪ٝ‬حُـ٘خء حُٔل‪٢٤‬‬
‫رؤٗخر‪٤‬ذ حُ٘زٌش ح‪ٗ٩‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ‬حٗظلخهخط‪ٜ‬خ ُ‪ٗ ٚ‬لْ ر٘خء حُـ٘خء حُز‪٢ُٓ٬‬‬
‫‪ٗٝ ,‬ظ‪٤‬ـش ُظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُ٘ظخّ حُ٘زٌ‪ٌٛ ٢‬ح كبٗ‪٣ ٚ‬ظٌ‪ٓ ٕٞ‬خ ‪٘٣‬ز‪ ٚ‬حُلـَحص‬
‫حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س أ‪ ٝ‬حُـ‪ٞ٤‬د ك‪ ٢‬حُ٘زٌش ح‪ٗ٩‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ‬طؼَٔ ‪ ٌٙٛ‬حُـ‪ٞ٤‬د‬
‫حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س ػِ‪٘ٓ ٠‬غ حُٔ‪ٞ‬حى ح‪٤٠٣٧‬ش حُٔوظِلش ُ٘ظخّ أ‪ٓ ٢٠٣‬ؼ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ؿ‪٤‬ذ‬
‫ٓخ ٖٓ حُظيحهَ ٓغ حُٔ‪ٞ‬حى ح‪٧‬هَ‪ ٟ‬ح‪٤٠٣٧‬ش ك‪ ٢‬ؿ‪٤‬ذ آهَ ك‪ ٬‬طِ‪٣‬ي‪ٛ‬خ ح‪ٝ‬‬
‫ط٘و‪ٜٜ‬خ ح‪ ٝ‬طظلخػَ ٓؼ‪ٜ‬خ ح‪ٓ ٝ‬غ ح‪٣‬ش ٓخىس ‪ٓٝ‬ط‪٤‬ش أهَ‪٣ٝ ٟ‬وظِق ٌَٗ‬
‫حُ٘زٌش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ٖٓ ‪ٝ‬هض ‪٥‬هَ طزؼخ ُ٘٘خ‪ٜ١‬خ حُلٔ‪ُٞٞ٤‬ؿ‪٢ٛٝ , ٢‬‬
‫طٌ‪ ٕٞ‬آخ ‪-:‬‬
‫ح – حُ٘زٌش ح‪ٗ٩‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش حُو٘٘ش – ك‪ٔ٘٤‬خ طلَٔ ػِ‪ ٠‬ؿخٗز‪ٜ‬خ‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ٢ُٓ٬‬كز‪٤‬زخص ػي‪٣‬يس ٓظوخٍرش ‪ ٢ٛ‬حَُح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص ‪.‬‬
‫‪61‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 14‬ق حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ER‬‬
‫د – حُ٘زٌش ح‪ٗ٩‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش حُِٔٔخء – ػ٘ي ؿ‪٤‬خد حَُح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص حُظ‪٢‬‬
‫ُ‪ٜ‬خ ى‪ ٍٝ‬حٓخٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬طوِ‪٤‬ن حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪ 7 – 2 – 1‬حَُح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص ‪Ribosomes‬‬
‫حٕ كز‪٤‬زش حَُح‪٣‬ز‪ ّٞٓٞ‬حُ‪ٞ‬حكيس طظٌ‪ ٖٓ ٕٞ‬ؿِأ‪ٝ ٖ٣‬حكي ‪ٛ‬ـ‪ٝ َ٤‬آهَ ًز‪َ٤‬‬
‫ر٘ٔزش ( ‪ ) 5 : 3‬طوَ‪٣‬زخ ‪ٝ‬طٔظط‪٤‬غ ‪ ٌٙٛ‬حُلز‪٤‬زخص حٕ طِظ‪ٜ‬ن رؤُ‪ٝ‬حؽ‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ػخىس ط‪ٞ‬ؿي ك‪ٓ ٢‬ـخٓ‪٤‬غ حٍرؼش كؤًؼَ طٔٔ‪ ٠‬ػي‪٣‬ي حَُح‪٣‬ز‪ّٞٓٞ‬‬
‫‪َٓ Polyribosomes‬طزطش رزؼ‪ٜ٠‬خ رو‪ ٢٤‬ىه‪٤‬ن ‪ُ٣‬لَِ رؤِٗ‪ ْ٣‬هخ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ RNA-ase ٞٛ‬هي ‪ ٌٕٞ٣‬حُو‪ٗ ٢٤‬لٔ‪ٞٗ ٚ‬ع ٖٓ ‪. RNA‬‬
‫‪62‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 15‬ق حَُح‪٣‬ز‪ّٞٓٞ‬‬
‫‪ٞ٣ٝ‬ؿي ٗ‪ٞ‬ػخٕ ٖٓ حَُح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص رخُوِ‪٤‬ش‬

‫‪ – 1‬حَُح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص حُِٔظ‪ٜ‬وش – ‪ِٓ ٢ٛٝ‬ظ‪ٜ‬وش رؤؿ٘‪٤‬ش حُ٘زٌش‬
‫ح‪ٗ٩‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ‬ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬ؿ٘‪٤‬ش رـ ‪ٔٓ RNA‬خ ‪ٞ٣‬ك‪ ٢‬رؤٗ‪ٜ‬خ ٗ٘طش‬
‫ك‪ ٢‬طوِ‪٤‬ن حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ُّ٬‬‬
‫‪ – 2‬حَُح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص حُلَس – ‪ ٢ٛٝ‬حُظ‪ ٫ ٢‬طَطز‪ ٢‬رخُ٘زٌش ح‪ٗ٩‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫‪٘ٓٝ‬ظَ٘س ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬طوظِق ‪ ٌٙٛ‬ك‪ ٢‬حُؼيى ك‪ ٢ٜ‬طِ‪٣‬ي ك‪٘ٓ ٢‬خ‪١‬ن‬
‫حُ٘٘خ‪ ١‬حَُٔٓظ‪٣ٝ ٢ٔ٤‬وَ حُؼيى حػ٘خء طٌ٘ق حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ ,‬هي ‪ٝ‬ؿي حٗ‪ٚ‬‬
‫ػ٘يٓخ طٌزَ حُوِ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُلـْ ػْ طزيأ ك‪ ٢‬حٌُزَ ك‪ ٢‬حُٖٔ ‪٣‬وَ حُـ ‪RNA‬‬
‫‪63‬‬
‫ُ٘و‪ ٚ‬ػ يى حَُح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص حُلَس ر‪ٔ٘٤‬خ طلظلع حُ٘زٌش ح‪ٗ٩‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫رخَُح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص حَُٔطزطش ٓؼ‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 16 -‬ق حَُح‪٣‬ز‪ّٞٓٞ‬‬

‫‪64‬‬
‫‪ 8 – 2 – 1‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪Mitocondria‬‬
‫طلخ‪ ١‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ رـ٘خء هخٍؿ‪ ٢‬حٍم ٖٓ حُـ٘خء حُز‪٣ ٢ُٓ٬‬زِؾ‬
‫ٌٓٔ‪ ٚ‬ك‪ٞ‬حُ‪ٗ 7 ٢‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ حِْٓ حُطز‪٤‬ؼش ‪٣‬ظخُق ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُي‪ٕٞٛ‬‬
‫‪ٝ‬طٔؼَ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حًؼَ ٖٓ ‪ٌٗٞٓ ٖٓ % 70‬خط‪ ٚ‬ر‪ٔ٘٤‬خ طٔؼَ حُي‪ٕٞٛ‬‬
‫رخٗ‪ٞ‬حػ‪ٜ‬خ ًخُي‪ ٕٞٛ‬حُٔلٔلَس ‪ٝ‬حٌُ‪ٔ٤ُٞ‬ظَ‪ ٍٝ‬ك‪ٞ‬حُ‪ , % 30 – 25 ٢‬حٕ‬
‫حُٔطق حُيحهِ‪ُ ٢‬ـ٘خء حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪٣‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫‪ٝ Monoamine Oxidase‬‬ ‫حُظ٘لٔ‪٤‬ش ٓؼَ حِٗ‪ٔ٣‬خص‬
‫‪Succinic ٝ COA Ligase ٝ Cytochrome C Reductase‬‬
‫‪ٝ Dehydrogenase‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪٣ .‬ل‪ َٜ‬حُـ٘خء حُوخٍؿ‪ُِٔ ٢‬خ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫ػٖ ؿ٘خث‪ٜ‬خ حُيحهِ‪ ٢‬كٔلش ح‪ ٝ‬كَحؽ ‪٣‬زِؾ ػَ‪ٗ 6.5 ٟٚ‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪٠ٔٔ٣‬‬
‫رخُلَحؽ حُوخٍؿ‪ . Outer Space ٢‬أٓخ حُـ٘خء حُيحهِ‪ ٢‬ك‪٤‬ظٔ‪ِ٤‬‬
‫رزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خط‪ ٚ‬حُؼخُ‪٤‬ش ك‪ٞ‬حُ‪ %85 ٢‬طٔؼَ ٗٔزش ًز‪َ٤‬س ٓ٘‪ٜ‬خ أِٗ‪ٔ٣‬خص ‪ٞٓٝ‬حى‬
‫ٓٔخػيس ُِِٔٔش حُ٘وَ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪٣ . ٢ٗٝ‬زِؾ ٓٔي حُـ٘خء حُيحهِ‪ ٢‬ك‪ٞ‬حُ‪٢‬‬
‫‪ٗ 8‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪٣ٝ‬ظٔ‪ ِ٤‬ربٗؼ٘خءحط‪ ٚ‬حُٔظٔ‪ِ٤‬س حُظ‪ ٢‬طئُق ٓخ ‪ ٠ٔٔ٣‬رخ‪٫‬ػَحف‬
‫‪ Cristae‬حُظ‪ ٢‬طظَطذ رطَم ٓوظِلش ىحهَ حُلَحؽ حُيحهِ‪٢‬‬
‫ُِٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪٣ . Inner Space‬لظ‪ ١ٞ‬حُـ٘خء حُيحهِ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬ػيى‬
‫ًز‪ ٖٓ َ٤‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ٘لٔ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُٔٔخػيس ٓؼَ ‪NADH‬‬
‫‪ٓٝ Co-enzyme Q ٝ dehydrogenase‬خ‪٣‬ظ‪ٝ C ٝ b ًَّٝٞ‬‬
‫‪Iron- ٝ Succinic dehydrogenase ٝ a3 ٝ a ٝ C1‬‬
‫‪ٝ FAD ٝ NAD+ ٝ Sulphur proteins‬طظًَِ ‪ ٌٙٛ‬ػخىس ػِ‪٠‬‬
‫ح‪٫‬ػَحف حُٔٔظيس ٗل‪ ٞ‬حُلَحؽ حُيحهِ‪. ٢‬‬
‫‪65‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 17 -‬ق حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫‪ٌٛ‬ح ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٝ ٠‬ؿ‪ٞ‬ى حٓ‪٬‬ف ‪ ٫‬ػ‪٣ٞ٠‬ش ػي‪٣‬يس حرَُ‪ٛ‬خ حٌُخُٔ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُٔـ٘‪. ّٞ٤ٔ٤‬‬
‫‪٣‬لظ‪ ١ٞ‬حُلَحؽ حُيحهِ‪ُِٔ ٢‬خ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ػِ‪ٓ ٠‬خىس ر‪٤٘٤‬ش ح‪ ٝ‬ك٘‪ٞ‬س طوظِق‬
‫ك‪ً ٢‬ؼخكظ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬كز‪٤‬زخص ًؼ‪٤‬لش ىحثَ‪٣‬ش روطَ ك‪ٞ‬حُ‪50 ٢‬‬
‫حُيحهِ‪٤‬ش‬ ‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬ ‫رلز‪٤‬زخص‬ ‫طيػ‪٠‬‬ ‫ٗخٗ‪٤ٓٞ‬ظَ‬
‫‪٣ٝ Intramitochondrial granules‬ؼظوي رخٗ‪ٜ‬خ ٓ‪ٞ‬حهغ طآ‪َٛ‬‬
‫ح‪ٗٞ٣‬خص حٌُخُٔ‪ًٔ . ّٞ٤‬خ طلظ‪ ١ٞ‬ك٘‪ٞ‬س حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ػِ‪ٓ ٠‬ؼظْ‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ٘لٔ‪٤‬ش حُٔؼَ‪ٝ‬كش ح‪ٟ‬خكش ‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ٞ٤ًِٞ٤ٗٝ‬ط‪٤‬يحص ‪ٝ‬طَحً‪٤‬ذ‬
‫رِ‪٣ٍٞ‬ش ‪٣ٍٝ‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص ‪ٝ‬حكٔخ‪٣ٝٞٗ ٝ‬ش ٍح‪٣‬ز‪٣ُٞ‬ش ‪.‬‬
‫‪66‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٍٞٛ – 18‬س حهَ‪ُِٔ ٟ‬خ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫‪67‬‬
‫َ حُطخهش‬٣َ‫ طل‬٢‫ق ٓوط‬ٟٞ٣ -19 - ٌَٗ
food
Proteins Poly saccharides Fats
Glucose
Fatty
Amino Glycolysis Acid +
Acids Glycerol
Pyruvate
Acetyl Co-A
( Kreb`s Cycle)
Reducing Power
E. T. C.
H2O + CO2
68
‫‪٣‬ظزغ حُ‪ ٠‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ػزخٍس ػٖ ػ‪٤٠‬خص رَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ٓزؼؼَس ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ , ُّ٬‬طلخ‪١‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ىحثٔخ رـ٘خث‪ ٖ٤‬ر‪٣ ٖ٤٤ُٓ٬‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜٔ٘٤‬خ كَحؽ ‪ ,‬حُـ٘خء‬
‫حُوخٍؿ‪٘ٓ ٢‬ظظْ أِْٓ ً‪ٗ ٝ‬لخً‪٣‬ش ػخُ‪٤‬ش ًَُِٔزخص ًحص حُ‪ ُٕٞ‬حُـِ‪٣‬ج‪٢‬‬
‫حُ‪ٜ‬ـ‪ً َ٤‬خٌَُٔ‪ٝ ُٝ‬حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص ‪ٝ‬ح‪ٗ٧‬ؤ‪ٗٞ٣‬خص ‪, Co-A ٝ‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٓ٘‪٣ ٚ‬ظٔ‪ ِ٤‬حُـ٘خء حُيحهِ‪ ٢‬رؤٗ‪ٗ ًٝ ٚ‬لخً‪٣‬ش هِ‪ِ٤‬ش ح‪ٝ‬‬
‫ٓلي‪ٝ‬ىس ( ُٔ٘غ طَٔد ‪ٜ٘ٓ ATP‬خ ) ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬ك‪ ٬‬ري ٖٓ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ٗخه‪٬‬ص‬
‫‪ Carriers‬طؼَٔ ك‪ ٢‬حُلَحؽ ر‪ ٖ٤‬حُـ٘خث‪ ٖ٤‬ػِ‪ٗ ٠‬وَ ٓ‪ٞ‬حى ‪ٛ‬خٓش ‪ٝ .‬طٔظي‬
‫ٓ٘‪ ٚ‬حٓظيحىحص ٓظؼَؿش ح‪ ٝ‬حٗز‪ٞ‬ر‪٤‬ش ؿ‪ٜ‬ش حُيحهَ ‪ٝ‬ح‪ٓ٧‬ظيحىحص حُٔظؼَؿش هي‬
‫طؤهٌ ٌَٗ حُ‪ٜ‬لخثق ح‪ ٝ‬حُـيٍ حُٔظلَػش ‪ٝ‬طٔٔ‪ٝ Cristae ٠‬طٔظِت‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ رٔخىس ٓظ‪ٓٞ‬طش حٌُؼخكش طٔٔ‪ ٠‬حُل٘‪ٞ‬س ‪َٟ٣ٝ Stroma‬‬
‫ك‪ٜ٤‬خ كز‪٤‬زخص حَُح‪٣‬ز‪ٝ ّٞٓٞ‬طل‪ َٜ‬ريحهِ‪ٜ‬خ أًٔيس ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ‪,‬‬
‫‪ِِٔٓٝ‬ش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ E . T . C‬ك‪٘ٓ ٢‬طوش حُط‪٤‬خص ‪Cristae‬‬
‫‪ ,‬ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬طل‪ َٜ‬ى‪ٍٝ‬س ًَد ك‪ ٢‬حُل٘‪ٞ‬س ) ‪Stroma or ( Matrix‬‬
‫‪ٝ .‬هي طل‪ ١ٞ‬أؿ٘‪٤‬ش حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ حُيحهِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُوخٍؿ‪٤‬ش ػِ‪)90( ٠‬‬
‫أِٗ‪ٔ٣‬خ ٓوظِلخ ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ظ‪٤‬لظ‪ٜ‬خ ح‪ٓ٧‬خٓ‪٤‬ش ‪ ٢ٛ‬حٗظخؽ حًزَ ًْ ٌٖٓٔ ٖٓ حُطخهش ػِ‪ٌَٗ ٠‬‬
‫‪ ATP‬رٔزذ ك‪ ٍٜٞ‬ى‪ٍٝ‬ط‪ًَ ٢‬د ‪ٝ‬ى‪ٍٝ‬س ‪ E . T . C‬ك‪ٜ٤‬خ ‪ٝ‬ط٘ظؾ (‬
‫‪ ) 38‬ؿِ‪٣‬جش ٖٓ ‪. ATP‬‬
‫‪69‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 20‬ق ‪ٍٞٛ‬س حهَ‪ُِٔ ٟ‬خ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫ح‪٬١‬م حُطخهش ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬

‫طٔؼَ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ٓ‪ٞ‬هغ ؿٔ‪٤‬غ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُٔٔخػيس حُ‪ُٓ٬‬ش‬
‫ُؼِٔ‪٤‬ش ح‪٬١‬م حُطخهش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ى‪ٍٝ‬س ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ػ‪٬‬ػ‪٤‬ش حٌُخٍر‪َ٤ًٔٞ‬‬
‫) ‪ Tricarboxylic Cycle (TCA cycle‬ح‪ ٝ‬طٔٔ‪ ٠‬ى‪ٍٝ‬س ًَرْ‬
‫‪ِِٔٓٝ Krebs Cycle‬ش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ .‬ط٘طِن حُطخهش ػِ‪٠‬‬
‫‪٤ٛ‬جش ؿِ‪٣‬جخص طيػ‪ ٠‬رخ‪٫‬ى‪ ٖ٤ٓٞ٘٣‬ػ‪٬‬ػ‪ ٢‬حُل‪ٓٞ‬لخص ‪Adenosine‬‬
‫)‪ ُٚ َِٓ٣ٝ TriphosPhate (ATP‬رـ )‪٣ , )ATP‬ظؤُق ‪ٌٛ‬ح‬
‫حُـِ‪١‬ء ٖٓ هخػيس ح‪٫‬ى‪ ٖ٤٘٣‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش ‪ ٌَٓٝ‬هٔخٓ‪٣ٍ ٢‬ز‪١ُٞ‬‬
‫‪ٝ‬ػ‪٬‬ػش ٓـخٓ‪٤‬غ ٖٓ حُل‪ٓٞ‬لخص ‪٣ .‬ظ‪ُٞ‬ي ‪ٌٛ‬ح حُـِ‪١‬ء حٓخ رظل‪ ٍٞ‬حًَُٔذ‬
‫حى‪ ٖ٤ٓٞ٘٣‬ػ٘خث‪ ٢‬حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ ADP‬حُ‪ ATP ٠‬رؼي ح‪ٟ‬خكش ٓـٔ‪ٞ‬ػش‬
‫ك‪ٓٞ‬لخص أ‪ ٝ‬رظل‪ ٍٞ‬حًَُٔذ حى‪ ٖ٤ٓٞ٘٣‬حكخى‪ ١‬حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ AMP‬حُ‪٠‬‬
‫‪ ATP‬رؼي ح‪ٟ‬خكش ٓـٔ‪ٞ‬ػظ‪ ٢‬ك‪ٓٞ‬لخص ‪ٝ‬طظْ ػِٔ‪٤‬ش هِٕ حُطخهش ك‪٢‬‬
‫ٍ‪ٝ‬حر‪ ٢‬حُل‪ٓٞ‬لخص حُظ‪ ٢‬طظ‪ُٞ‬ي ػ٘ي ٍر‪ٓ ٢‬ـخٓ‪٤‬غ حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ .‬حٕ طل‪ٍٞ‬‬
‫‪71‬‬
‫حًَُٔز‪ AMP ٝ ADP ٖ٤‬حُ‪٣ ATP ٠‬ل‪ َٜ‬ر‪ٍٜٞ‬س َٓ‪٣‬ؼش ‪ٝ‬طٔظ‪ِٜ‬ي‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُـِ‪٣‬جخص كخٍ ط‪ُٞ‬ي‪ٛ‬خ ك‪٤‬غ طظَحكن ىحثٔخ ٓغ ط‪ُٞ‬ي ؿِ‪٣‬جخص حُـ‬
‫‪ ATP‬طلخػ‪٬‬ص ٓٔظ‪ٌِٜ‬ش ُ‪ . ٚ‬طؼَف ٓؼَ ‪ ٌٙٛ‬حُظلخػ‪٬‬ص رخُظلخػ‪٬‬ص‬
‫حُٔظِح‪ٝ‬ؿش ‪ٌُُ .‬ي كبٕ ‪٘ٛ‬خى ى‪ٍٝ‬س ىحثٔش ُ‪ٜ‬يّ ‪ٝ‬حػخىس ر٘خء ؿِ‪٣‬جخص حُـ‬
‫‪ ATP‬ك‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ظٔش حُل‪٤‬ش‬
‫‪ 9 – 2 – 1‬حُِ‪ِٓٞٓٝ٤‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش ‪Lysosomes‬‬

‫طل‪ ١ٞ‬حُِ‪ِٓٞٓٝ٤‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬أِٗ‪ٔ٣‬خص ‪ٛ‬خ‪ٟٔ‬ش ( رخُظلَِ حُٔخث‪) ٢‬‬
‫ٓؼَ ‪٣ Lipase‬لَِ حُي‪ٌٛٝ Protease ٝ ٕٞٛ‬ح ‪٣‬لَِ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُـ‬
‫‪٣ٝ Nuclease‬لَِ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ ٌٙٛٝ ,‬طٔخػي حُوِ‪٤‬ش‬
‫ػِ‪ ٠‬طٌٔ‪ َ٤‬حُـِ‪٣‬جخص حٌُز‪َ٤‬س ُِي‪ٝ ٕٞٛ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش‬
‫حُ‪ًَٓ ٠‬زخص أ‪ٛ‬ـَ ك‪ ٢‬ؿِ‪٣‬جخط‪ٜ‬خ ٓٔخ ‪ َٜٔ٣‬أًٔيط‪ٜ‬خ رخ‪ٔ٣ِٗ٩‬خص حُظ‪٢‬‬
‫طِ٘ٔ‪ٜ‬خ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪٣ٝ ,‬ؼظوي حٕ حُِ‪ِٓٞٓٝ٤‬خص طلزْ ‪ ٌٙٛ‬ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص‬
‫ػٖ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬رٌُي طلٔ‪ٜ٤‬خ ٖٓ ‪ٗ ْ٠ٛ‬لٔ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬ػ٘ي ٓ‪ٞ‬ص حُوِ‪٤‬ش ط٘طِن‬
‫‪ ٌٙٛ‬ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص كظلَِ حُوِ‪٤‬ش طلِ‪ً ٬٤‬حط‪٤‬خ ‪ٝ ,‬حُ‪ِٓٞٓٝ٣٬‬خص طلَِ‬
‫حُـٔ‪ٔ٤‬خص حُظ‪َٓٛ ٢‬ض ري‪ ٕٝ‬حُلخم ح‪ ٍَٟ ١‬رخُوِ‪٤‬ش ٓؼَ‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ حُ‪َٜٓ‬ش ‪ٝ‬روخ‪٣‬خ حُ٘زٌش ح‪ٗ٧‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪.‬‬
‫‪71‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 21‬ق حُ‪ِّٞٓٝ٣٬‬‬
‫‪ ٍٞٛ‬أ‪ ٝ‬أٌٗخٍ حُ‪ِٓٞٓٝ٣٬‬خص ‪..‬‬

‫‪ – 1‬حُ‪ ِّٞٓٝ٣٬‬ح‪ ٢ُٝ٫‬أ‪ ٝ‬ح‪٫‬رظيحث‪Primary L. ٢‬‬
‫‪ٝ‬طٔؼَ ‪ ٌٙٛ‬رخُل‪ِٛٞ‬ش حٌُؼ‪٤‬لش حُظ‪ ٢‬ط٘ل‪ َٜ‬ػخىس ٖٓ حُ٘زٌش‬
‫ح‪ٗ٧‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ ER‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬أِٗ‪ٔ٣‬خص ‪ٛ‬خ‪ٟٔ‬ش ٗ٘طش ‪ٝ‬هي ط٘ل‪َٜ‬‬
‫ٖٓ ؿ‪ٜ‬خُ ً‪ُٞ‬ـ‪. ٢‬‬
‫‪ – 2‬حُ‪ ِّٞٓٝ٣٬‬حُؼخٗ‪Secondary L. ١ٞ‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ػزخٍس ػٖ كـ‪ٞ‬س حُ‪ٝ ِّٞٓٝ٣٬‬ر‪ٜ‬خ ًَ ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حى حَُٔحى ‪ٜٔ٠ٛ‬خ‬
‫‪ٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓؼخ ‪ ,‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ظْ هَ‪ٝ‬ؽ ٗ‪ٞ‬حطؾ حُ‪ ْ٠ٜ‬حُ‪ ٠‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪٢ً ُّ٬‬‬
‫طٔظل‪٤‬ي ٓ٘‪ٜ‬خ حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪72‬‬
‫‪ – 3‬حُـْٔ حُٔظزو‪Residual Body ٢‬‬
‫‪ٝ‬طٔؼَ حُ‪ ِّٞٓٝ٣٬‬حُؼخٗ‪ ١ٞ‬رؼي حطٔخّ ػِٔ‪٤‬ش حُ‪ٝ ْ٠ٜ‬هَ‪ٝ‬ؽ ٗ‪ٞ‬حطؾ‬
‫حُٔ‪ٞ‬حى حُٔ‪ٓٞ٠ٜ‬ش ‪ٝ‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُٔ‪ٞ‬حى ؿ‪ َ٤‬حُوخرِش ُِ‪ٌٖٔ٣ٝ ْ٠ٜ‬‬
‫ُِوِ‪٤‬ش حٕ طظوِ‪ ٌٙٛ ٖٓ ٚ‬ح‪٫‬ؿٔخّ رطَ‪٣‬وش ٓ٘خر‪ٜ‬ش ُؼِٔ‪٤‬ظ‪ ٢‬ح‪ُ٫‬ظ‪ٜ‬خّ‬
‫‪ٝ‬ح‪ٍ٫‬ط٘خف ‪ ٌُٖٝ‬ر‪ٍٜٞ‬س ػٌٔ‪٤‬ش ح‪ ١‬ىكغ حُـ٘خء ُِوخٍؽ ‪.‬‬
‫‪ٝ‬طؼظزَ ٓخىس حٌُ‪ٔ٤ُٞ‬ظَ‪ٝ ٍٝ‬حٌُ‪ٍٞ‬ط‪ٞٓ ِٕٝ٤‬حى ٓٔخػيس ػِ‪ ٠‬طؼز‪٤‬ض‬
‫حُ‪ِٓٞٓٝ٣٬‬خص ‪.‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 22‬ق طًَ‪٤‬ذ حُ‪ِّٞٓٝ٣٬‬‬
‫‪73‬‬
‫‪ٝ‬ظخثق حُِ‪ِٓٞٓٝ٤‬خص ‪- :‬‬
‫ح – كٔخ‪٣‬ش حُوِ‪٤‬ش ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص حُ‪ٜ‬خ‪ٟٔ‬ش‬
‫د – ‪ ْ٠ٛ‬حُٔ‪ٞ‬حى حُـَ‪٣‬زش حُظ‪ ٢‬طؤط‪ ٖٓ ٢‬هخٍؽ حُوِ‪٤‬ش رؼِٔ‪٤‬ش ح‪ُ٧‬ظ‪ٜ‬خّ‬
‫ؽ – ‪ ْ٠ٛ‬أؿِحء ؿ‪َٓ َ٤‬ؿ‪ٞ‬د ك‪ٜ٤‬خ ىحهَ حُوِ‪٤‬ش ٓؼَ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫حُٔٔ٘ش ‪ٝ‬حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش حُ‪َٜٓ‬ش ‪.‬‬
‫‪ 10 – 2 – 1‬ح‪٫‬ؿٔخّ حُيه‪٤‬وش ‪Microbodies‬‬

‫‪ ٢ٛٝ‬طَ٘ٔ ًَ ٖٓ حُـ ‪ٝ Peroxisomes‬حُـ ‪ٝ Glyoxysome‬حُـ‬
‫‪ ٌٙٛٝ Spherosomes‬طٔٔ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿٔخّ حُيه‪٤‬وش ‪Microbodies‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ػزخٍس ػٖ ك‪٬ٜ٣ٞ‬ص ٓلخ‪١‬ش رؤؿ٘‪٤‬ش ٓلَىس ‪ٝ‬ط٘ز‪ٚ‬‬
‫حُ‪ِٓٞٓٝ٣٬‬خص ك‪ ٢‬حُلـْ ٌُ٘‪ٜ‬خ كخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ ٠‬حِٗ‪ٔ٣‬خص هخ‪ٛ‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪٢‬‬
‫كبٗ‪ٜ‬خ ٓظو‪ٜٜ‬ش ك‪ٔٓ ٢‬خٍ أ‪ٓ ٢٠٣‬ؼ‪ٝ ٖ٤‬طَ٘ٔ ‪- :‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ - 23‬ق ح‪ٗ٫‬خر‪٤‬ذ حُيه‪٤‬وش‬

‫‪74‬‬
‫‪ 11 – 2 – 1‬حُز‪ٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬خص ‪Peroxisomes‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ػ‪٤٠‬خص ًَ‪٣ٝ‬ش ٓظو‪ٜٜ‬ش ‪٫‬ؿَح‪ ٝ‬طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬ط‪ٞ‬ؿي‬
‫رٌَ٘ ٓ‪ٛ٬‬ن ُِٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ ٖٓٝ ,‬أ‪ْٛ‬‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُؼ‪٤٠‬خص حِٗ‪ً ْ٣‬خطخُ‪ Catalase ِ٤‬حٌُ‪١‬‬
‫‪ ٖٓ %40 ٌَ٘٣‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ح‪٫‬ؿٔخُ‪ُِ ٢‬ز‪ٝ . ّٞٔ٤ًَٔٝ٤‬طٌَ٘‬
‫حُز‪ٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬خص رخ‪ٗ٫‬ظَحى ٓغ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ٓ‪ٞ‬حهغ ٍث‪٤ٔ٤‬ش‬
‫‪ٓ٫‬ظ‪٬ٜ‬ى ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ك‪٤‬غ طو‪ ّٞ‬رظٔ‪ َ٤ٜ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ , H2O2 ٖ٤‬حًَُٔذ ‪ٓ H2O2‬خّ ‪٣‬و‪ ّٞ‬حِٗ‪ ْ٣‬حٌُخطخُ‪ِ٤‬‬
‫رظلِ‪ ِٚ٤‬حُ‪ٓ ٠‬خء ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪ٝ . ٖ٤‬رخُظخُ‪ ٢‬طظْ ػِٔ‪٤‬ش حُظوِ‪٤ٔٓ ٖٓ ٚ‬ش حُـ‬
‫‪ ٌٙٛٝ , H2O2‬حُظلخػ‪٬‬ص ؿِء ٖٓ طلخػ‪٬‬ص حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 24‬ق حُز‪ِٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬‬
‫‪75‬‬
‫‪ 12 – 2 – 1‬حٌُ‪Glyoxysomes ِٓٞٔ٤ًٔٞ٣٬‬‬
‫‪ ٢ٛ‬ؿٔ‪ٔ٤‬خص ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُظ‪ ٢‬طو‪ ّٞ‬رؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ًٔ ٢‬خ‬
‫ُ‪ٞ‬كظض رٌَ٘ هخ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُزٌ‪ ٍٝ‬حُِ‪٣‬ظ‪٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬كبٗ‪ٜ‬خ طئى‪ ١‬ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ‬
‫ك‪ ٢‬حٓظو‪ ٙ٬‬حُطخهش ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حى حُِ‪٣‬ظ‪٤‬ش ك‪٤‬غ طظل‪ ٌٙٛ ٍٞ‬حُٔ‪ٞ‬حى حُ‪٠‬‬
‫ٓ‪ٞ‬حى ًخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحط‪٤‬ش ‪ٝ .‬طـَ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش طلِ‪ َ٤‬حًَُٔزخص حُي‪٤٘ٛ‬ش ك‪ٌٙٛ ٢‬‬
‫حُـٔ‪ٔ٤‬خص ًٔخ طـَ‪ ١‬ك‪ٜ٤‬خ ى‪ٍٝ‬س ك‪٣ٞ٤‬ش طٔٔ‪ ٠‬ى‪ٍٝ‬س حٌُ‪٤ِ٤ًٔٞ٣٬‬ض‬
‫‪Glyoxylate Cycle‬‬
‫‪ 13 – 2 – 1‬حُٔ‪٤‬ل‪Spherosomes َِٓٞٓٝ٤‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ؿٔ‪ٔ٤‬خص طٔظخُ ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ‪١‬زوش ٓلَىس ٖٓ حُي‪ ٕٞٛ‬حُل‪ٓٞ‬لخط‪٤‬ش ك‪٤‬غ‬
‫طٌ‪ ٕٞ‬ح‪٫‬ؿِحء حُٔلزش ُِٔخء ٓ‪ٞ‬حؿ‪ٜ‬ش ُِٔخ‪٣‬ظ‪ Cytosol ٍٞٓٞ‬ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫حُٔ‪ َٓ٬‬حٌُخٍ‪ٛ‬ش ُِٔخء ط‪ٞ‬حؿ‪ ٚ‬حًَُٔزخص حُي‪٤٘ٛ‬ش حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ىحهَ حُـ‬
‫‪ًٌُ Spherosomes‬ي ط‪ٞ‬ؿي رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ػي‪٣‬يس ك‪ ٢‬طِي حُطزوش حُي‪٤٘ٛ‬ش‬
‫حُل‪ٓٞ‬لخط‪٤‬ش ‪ٝ ,‬طو‪ ٌٙٛ ّٞ‬حُـٔ‪ٔ٤‬خص رظوِ‪ ٖ٣‬حُي‪ٕٞٛ‬‬
‫‪ Triacylglycerol‬ك‪ ٢‬حُلِوخص ح‪ ٝ‬حُٔ‪٣ٞ‬يحء ‪ٌُُٝ‬ي طٔٔ‪ٌٙٛ ٠‬‬
‫حُـٔ‪ٔ٤‬خص حك‪٤‬خٗخ رخ‪٫‬ؿٔخّ حُي‪٤٘ٛ‬ش ‪. Oleosomes‬‬
‫‪Catalase‬‬ ‫ّ – ٓخ ‪ ٞٛ‬حُي‪ ٍٝ‬حٌُ‪٠٣ ١‬طِغ ر‪ ٚ‬حٌُخطخُ‪ِ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ًٔٞ٣‬ي‪ . Peroxidase ِ٣‬؟‬
‫حُـ‪ٞ‬حد ‪- :‬‬
‫حٕ حِٗ‪ ٢ٔ٣‬حٌُخطخُ‪ٝ ِ٤‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ٔٛ ِ٣‬خ ٖٓ حُـ ‪Hem Enzyme‬‬
‫‪٣‬لظ‪٣ٞ‬خٕ ػِ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُ‪ Hem ْ٤ٜ‬حُلي‪٣‬ي‪ِ٣ٝ ُٝ‬ؼذ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خٕ ى‪ٍٝ‬ح ً‬
‫ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ H2O2 ٖ٤‬حٕ حِٗ‪ ْ٣‬حٌُخطخُ‪ِ٤‬‬
‫‪٣‬و‪ ّٞ‬ر‪ٞ‬ظ‪٤‬لش طل‪ َ٣ٞ‬حًَُٔذ حُ‪ ٠‬ػ٘‪٘ٓٝ ٖ٣َٜ‬غ ر٘خء ح‪ًٔ٫‬يس رخُو‪ٞ‬س ‪,‬‬
‫أٓخ أِٗ‪ ْ٣‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ ِ٣‬ك‪٤‬وغ ر‪ٍٜٞ‬س ٍث‪٤ٔ٤‬ش ك‪ ٢‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪٣ٝ‬ؼظزَ‬
‫حكي ٓلخط‪٤‬ق ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬حُٔٔ‪٤‬طَ ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طط‪٣ٝ ٍٙٞ‬و‪ ّٞ‬رزؼ‪ٞ‬‬
‫‪76‬‬
‫حُؼِٔ‪٤‬خص ٓؼَ حُز٘خء ‪ٝ‬حُظو‪٣ٞ‬ش ك‪ ً ٬٠‬ػٖ ح‪ٟ‬خكش ٓخىس حٌُِ٘‪ُ ٖ٤‬ـيحٍ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ , Lignification‬ك‪٤‬غ إٔ حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪٣ ِ٣‬ؼَٔ رٔ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش‬
‫ٓ٘خر‪ٌُِ ٚ‬خطخُ‪ ٌُٖٝ ِ٤‬حُظلخػَ ‪٣‬للِ طؤًٔي‪ ٙ‬أٗ‪ٞ‬حع ػي‪٣‬يس ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حى‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ر‪ٞ‬حٓطش ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫‪Catalase‬‬
‫‪H2O2‬‬ ‫‪2H2O+ O2‬‬
‫حٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬كؼخُ‪٤‬ش حٌُخطخُ‪ٝ ِ٤‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ ٢ٛ ِ٣‬أكي حُظٌ‪٤‬لخص ُِظـِذ‬
‫ػِ‪ ٠‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ًُٝ‬ي رظوِ‪ٔٓ َ٤‬ظ‪٣ٞ‬خص حُٔٔ‪ ّٞ‬حُؼخثيس ُِـ ‪. H2O2‬‬
‫‪ 14 – 2 – 1‬حُ٘‪ٞ‬حس ‪Nucleus‬‬
‫ُِ٘‪ٞ‬حس أٌٗخٍ ٓظؼيىس كل‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش طٌ‪٣ًَٝ ٕٞ‬ش ‪ٝ‬ط٘ـَ ًَِٓ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُزخُـش حُٔٔ‪ِ٤‬س ‪ ,‬ك‪٤‬غ ط‪ٞ‬ؿي كـ‪ٞ‬س ػ‪ٜ‬خٍ‪٣‬ش ًز‪َ٤‬س‬
‫طَهي حُ٘‪ٞ‬حس رـ‪ٞ‬حٍ ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طٌ‪ٓ ٕٞ‬لِطلش ٗ‪ٞ‬ػخ ٓخ ‪ٝ‬هي طٔظط‪َ٤‬‬
‫حُ٘‪ٞ‬حس ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُٔٔظط‪ِ٤‬ش ح‪ ٝ‬طٌ‪ٓ ٕٞ‬ـُِ‪٤‬ش ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حٌُخٓز‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬طظٌ‪ ٕٞ‬حُ٘‪ٞ‬حس ٖٓ ‪-:‬‬
‫‪ – 1‬حُـ٘خء حُ٘‪.. ١ٝٞ‬‬
‫‪ٞٛٝ‬ؿ٘خء ِٓى‪ٝ‬ؽ ٍه‪٤‬ن ٓطخ‪٣ ١‬ظًَذ حٓخٓخ ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُل‪ٓٞ‬ل‪ُٞ‬ز‪٤‬يحص ‪٣ٝ‬ل‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُؼو‪ٞ‬د ح‪ ٝ‬حُلظلخص ‪ٝ‬طٔٔ‪ ( ٠‬كظلخص‬
‫حُ٘‪ٞ‬حس ) طٔٔق رَٔ‪ٞٓ ٍٝ‬حى كٔذ كخؿش حُ٘‪ٞ‬حس ‪ ,‬أ‪ٔ٤ُ ٢ٛ ١‬ض َٓٔحص‬
‫كَس ‪ُِٞٔ ٌٖٔ٣‬حى حٕ طَٔ ه‪ُٜ٬‬خ ى‪ٟٞ ٕٝ‬حر‪ ٢‬أ‪ ١‬إٔ ُِـ٘خء حُ٘‪١ٝٞ‬‬
‫‪ٛ‬لش حٗظوخر‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ ىه‪ٝ ٍٞ‬هَ‪ٝ‬ؽ حُٔ‪ٞ‬حى ػزَ حُؼو‪ٞ‬د ‪٣‬ظ‪ ٖٔ٠‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٓ٧‬خّ ٗ‪ٞ‬ػ‪ ٖٓ ٖ٤‬حُـِ‪٣‬جخص حُؼٔ‪٬‬هش ‪ٔٛ‬خ ‪-:‬‬
‫‪77‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٔ٣ – 25‬ؼَ حُ٘‪ٞ‬حس‬
‫أ‪ -‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ٓ‪ٜ٘‬ؼش ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ٌٙٛٝ ُّ٬‬طيهَ حُ‪ ٠‬حُ٘‪ٞ‬حس ُظٔخ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫ر٘خء رؼ‪ ٞ‬ح‪٧‬ؿِحء أ‪ ٝ‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص ىحهَ حُ٘‪ٞ‬حس أ‪ ٝ‬طؼَٔ ًؼ‪ٞ‬حَٓ ٓٔخػيس‬
‫ك‪ ٢‬حُلؼخُ‪٤‬خص حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪.‬‬
‫د – ؿِ‪٣‬جخص ٖٓ كخٓ‪ ٞ‬حُـ ‪RNA‬‬
‫ًٔخ حٕ حُـ٘خء حُ٘‪١ ُٚ ١ٝٞ‬ز‪٤‬ؼش ى‪٘٣‬خٓ‪٤ٌ٤‬ش ك‪٤‬غ طِىحى ػيى حُؼو‪ٞ‬د ك‪٢‬‬
‫حُـ٘خء ك‪ ٢‬حَُٔحكَ حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِوِ‪٤‬ش ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٣‬وَ ػيى‪ٛ‬خ ػ٘يٓخ طٌ‪ٕٞ‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش هخِٓش ‪.‬‬
‫‪78‬‬
‫‪٣ٝ‬لظ‪ ١ٞ‬حُـ٘خء ػِ‪ٞٗ ٠‬ػ‪ ٖٓ ٖ٤‬حُؼو‪ٞ‬د ‪ٔٛ‬خ ‪-:‬‬
‫أ – ٗ‪ٞ‬ع ‪٣‬ظ‪ َٜ‬رخُ٘زٌش ح‪ٗ٩‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ ER‬حُظ‪ ٢‬طظ‪ َٜ‬ري‪ٍٛٝ‬خ ٖٓ‬
‫ح‪َ١‬حك‪ٜ‬خ ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬رخُـ٘خء حُز‪ٝ , ٢ُٓ٬‬طوَؽ ٓ٘‪ٜ‬خ حَُٓخثَ حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش حُ‪٠‬‬
‫حَُح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص ‪.‬‬
‫د – ػو‪ٞ‬د ط‪ َٜ‬ر‪ٓ ٖ٤‬لظ‪٣ٞ‬خص حُ٘‪ٞ‬حس ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٓ ُّ٬‬زخَٗس ‪ُٜٝ‬خ‬
‫‪ٛ‬لخص طٔٔق رَٔ‪ٞٓ ٍٝ‬حى ٓؼَ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُـ ‪RNA‬‬
‫‪Nucleous‬‬ ‫‪ – 2‬حُ٘‪٣ٞ‬ش‬
‫ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُ٘‪٣ٞ‬ش ػخُ‪٤‬ش حٌُؼخكش حً ط‪ٓ َٜ‬خىط‪ٜ‬خ حُـخكش حُ‪ٖٓ %75 ٠‬‬
‫‪ُٜٗٝ‬خ حُـخف ‪ٓٝ‬ؼظْ ٌٓ‪ٗٞ‬خط‪ٜ‬خ ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ ,‬طظٌ‪ٖٓ ٕٞ‬‬
‫ؿِث‪-: ٖ٤‬‬
‫أ – ؿِء ‪٣‬ظٌ‪ ٖٓ ٕٞ‬حُ‪٤‬خف ىه‪٤‬وش ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش هطَ حُ‪ٞ‬حكيس ‪100 – 4‬‬
‫أٌٗٔظـ‪A ّٞ‬‬
‫د – ؿِء ‪٣‬ظٌ‪ ٕٞ‬حٓخٓخ ٖٓ ىهخثن كز‪٤‬ز‪٤‬ش هطَ حُ‪ٞ‬حكيس ٖٓ ‪– 150‬‬
‫‪ 200‬حٌٗٔظـ‪A ّٞ‬‬
‫‪٘٣ٝ‬ـْٔ حُـِث‪ ٖ٤‬ك‪ٓ ٢‬خىس رَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ؿ‪ٓ َ٤‬ظزِ‪ٍٞ‬س ُ‪ُٜ ْ٤‬خ ٌَٗ ٓليى ‪,‬‬
‫‪٣ٝ‬وظِق ط‪٣ُٞ‬غ حٌُٔ‪ٗٞ‬خص حُِ‪٤‬ل‪٤‬ش ‪ٝ‬حُلز‪٤‬ز‪٤‬ش ىحهَ حُ٘‪٣ٞ‬ش رخهظ‪٬‬ف‬
‫حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُ٘زخط‪ ٢‬كوي طٌ‪ ٌٙٛ ٕٞ‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص ٓظـٔؼش ًَ ػِ‪ ٠‬كي‪ ٙ‬ك‪٢‬‬
‫ٓ٘خ‪١‬ن ٓ٘ل‪ِٜ‬ش ح‪ ٝ‬طظـٔغ ك‪ً ٢‬ظَ ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ح‪ ٝ‬طٔظِؽ رؼ‪ٜ٠‬خ ٓغ رؼ‪ٞ‬‬
‫حٓظِحؿخ ًخٓ‪ُٝ , ٬‬وي ػزض حٕ حٌُٔ‪ٗٞ‬خص حُِ‪٤‬ل‪٤‬ش ‪ٝ‬حُلز‪٤‬ز‪٤‬ش طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪٠‬‬
‫كخٓ‪َٓ RNA ٞ‬طز‪ ٢‬رزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حهَ‪ٝ ٟ‬طؼظزَ حُ٘‪٣ٞ‬خص ؿ٘‪٤‬ش ؿيح رخُـ‬
‫‪ RNA‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ظًَِ ك‪ٜ٤‬خ ‪٣ ٫ٝ‬ل‪ َٜ‬حُ٘‪٣ٞ‬ش ؿ٘خء ػٖ رخه‪٢‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬حُ٘‪. ١ٝٞ‬‬
‫‪79‬‬
‫‪ – 3‬حُ٘زٌش حٌَُ‪ٓٝ‬خ‪٣‬ظ‪٤٘٤‬ش ح‪ ٝ‬طٔٔ‪ ( ٠‬حُز‪ُٓ٬‬خ حُ٘‪٣ٝٞ‬ش )‬
‫‪ٝ‬طٔظخُ رؤٗ‪ٜ‬خ ًحص ٓظ‪ َٜ‬كز‪٤‬ز‪ ٢‬ىه‪٤‬ن ٓظَحر‪ ٢‬ك‪ٗ ٌَٗ ٢‬زٌش ٓظٔؼش ؿ‪َ٤‬‬
‫ٓ٘ظظٔش ‪ٝ‬طظًَذ حٓخٓخ ٖٓ حُلخٓ‪ ٞ‬حُ٘‪ ٢ٛٝ DNA ١ٝٞ‬حُٔخىس حُظ‪٢‬‬
‫طلَٔ ح‪٫‬ىُش حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ٌَُ هِ‪٤‬ش رخ‪ٟ٫‬خكش حُ‪ًُ ٠‬ي طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪٤ًٔ ٠‬خص‬
‫‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ٗٔز‪٤‬خ ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬كخٓ‪ ١ٝٞٗ ٞ‬آهَ ‪ٝ RNA ٞٛ‬حػ٘خء‬
‫حُظ‪٠‬خػق حُ٘‪ ١ٝٞ‬ط٘ظظْ حُ٘زٌش ُظٌَ٘ حٌَُ‪ٓٞٓٞٓٝ‬خص ‪ٝ‬كخٓ‪ٞ‬‬
‫‪ ٞٛ DNA‬حٓخّ حُظًَ‪٤‬ذ حٌُ‪٤ٔ٤‬خ‪ٌَُِٓٞٓٞٓٝ ١ٝ‬خص ‪ٝ‬أ‪ٓ ْٛ‬خ ‪ِ٤ٔ٣‬‬
‫حٗ‪ٔ٣ ٚ‬ظط‪٤‬غ حٕ ‪٣‬ظ٘خٓن أ‪ٌ٣ ١‬خػَ ٗلٔ‪ًٔ , ٚ‬خ حٗ‪ ٚ‬حُٔٔئ‪ ٍٝ‬ػٖ طَط‪٤‬ذ‬
‫‪ٝ‬كيحص حُ٘‪ٞ٤ٌِ٤‬طخ‪٣‬ي ك‪ ٢‬ؿِ‪١‬ء ‪ , RNA‬أ‪ ١‬إٔ حُـ ‪٣ DNA‬وِن (‬
‫‪ٔ٣‬ظ٘ٔن ) حُـ ‪٣ٝ RNA‬ليى طًَ‪٤‬ز‪ . ٚ‬إ ‪ٝ‬كيس ر٘خء حُلخٓ‪ ٞ‬حُ٘‪١ٝٞ‬‬
‫‪ ٢ٛ‬حُ٘‪ٞ٤ًِٞ٤‬ط‪٤‬ي‪٣ٝ Nucleotide ٙ‬ظٌ‪ٞ٤ًِٞ٤ٗ ًَ ٕٞ‬طخ‪٣‬ي ٖٓ هخػيس‬
‫ٗخ‪٣‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش ٖٓ ه‪ٞ‬حػي حُزخ‪٤ٔ٣َ٣‬ي‪ ٖ٣‬أ‪ ٝ‬حُز‪ ٌَٓ ٝ ٖ٣ٍٞ٤‬هٔخٓ‪ٝ ٢‬‬
‫كخٓ‪ ٞ‬حُل‪ٓٞ‬ل‪٣ٍٞ‬ي ‪ًٔٝ‬خ ٓ‪ٟٞ‬ق أىٗخ‪ٙ‬‬
‫‪RNA‬‬ ‫‪DNA‬‬
‫‪٣ -1‬لظ‪ ١ٞ‬كخٓ‪ ٞ‬حُل‪ٓٞ‬ل‪٣ٍٞ‬ي‬ ‫‪٣ -1‬لظ‪ ١ٞ‬كخٓ‪ ٞ‬حُل‪ٓٞ‬ل‪٣ٍٞ‬ي‬
‫‪ -2‬حٌَُٔ ٖٓ ٗ‪ٞ‬ع ى‪ ١‬ح‪ -2 ٢ًٔٝ‬حٌَُٔ ٖٓ ٗ‪ٞ‬ع حَُح‪٣‬ز‪ُٞ‬‬
‫ٍح‪٣‬ز‪ُٞ‬‬
‫‪ -3‬حُوخػيس حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش ‪-:‬‬ ‫‪ -3‬حُوخػيس حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش ‪-:‬‬
‫أ‪ -‬حُز‪ٝ ٖ٣ٍٞ٤‬طَ٘ٔ (ح‪٧‬ىٗ‪ ٖ٤‬أ‪-‬حُز‪ٝ ٖ٣ٍٞ٤‬طَ٘ٔ (ح‪٧‬ىٗ‪ٖ٤‬‬
‫‪+‬حٌُ‪ٞ‬حٗ‪) ٖ٤‬‬ ‫‪+‬حٌُ‪ٞ‬حٗ‪)ٖ٤‬‬
‫د‪ -‬حُزخ‪٤ٔ٣َ٣‬ي‪ٝ ٖ٣‬طَ٘ٔ (‬ ‫د‪-‬حُزخ‪٤ٔ٣َ٣‬ي‪ٖ٣‬‬
‫‪ +‬حُٔخ‪٣‬ظ‪+ ٖ٤ٓٞ‬حُ‪ٍٞ٤‬حٓ‪)َ٤‬‬ ‫‪ٝ‬طَ٘ٔ(حُٔخ‪٣‬ظ‪ٖ٤ٓٞ‬‬
‫حُؼخ‪) ٖ٤ٔ٣‬‬
‫‪81‬‬
‫‪ٝ‬طـيٍ ح‪ٗ٩‬خٍس حُ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬ط‪ٞ‬ؿي ٗ‪ٞ‬ػخٕ ٖٓ حُٔخىس حٌَُ‪ٓٝ‬خ‪٣‬ظ‪٤٘٤‬ش ‪:٢ٛٝ‬‬
‫أ‪ -‬حٌَُ‪ٓٝ‬خ‪٣‬ظ‪٤٘٤‬ش حُلو‪٤‬و‪٤‬ش – ‪ ٢ٛٝ‬ػِ‪ ٌَٗ ٠‬ه‪ٍ ١ٞ٤‬ك‪٤‬ؼش ؿيح طلَٔ‬
‫حُـ‪٘٤‬خص حُ٘٘طش‬
‫د – حٌَُ‪ٓٝ‬خ‪٣‬ظ‪٤٘٤‬ش حُٔظـخ‪َ٣‬س ‪ٝ‬طظ‪ َٜ‬ػِ‪ً ٌَٗ ٠‬ظَ ًَ‪ٓٝ‬خ‪٣‬ظ‪٤٘٤‬ش ‪٢ٛٝ‬‬
‫هخِٓش ‪ ٫‬طلَٔ أ‪ ١‬ؿ‪٘٤‬خص ‪.‬‬
‫‪ 15 – 2 – 1‬حَُ‪ٝ‬حر‪ ٢‬حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪Plasmodesmata‬‬

‫‪ ٢ٛٝ‬ػزخٍس ػٖ ه‪ ١ٞ٤‬رَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش طَر‪ٓ ٢‬خ ر‪ ٖ٤‬رَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ٓ٬‬ض هِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬رَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ٓ٬‬ض هِ‪٤‬ش حهَ‪ٓ ٟ‬ـخ‪ٍٝ‬س ‪٘ٛٝ‬خى ػيس حىُش ػِ‪ ٠‬حٕ ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُظَحً‪٤‬ذ كو‪٤‬و‪٤‬ش ‪ٝ‬ك‪٤‬ش ًحص ‪١‬ز‪٤‬ؼش رَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ٓ٘‪ٜ‬خ ‪- :‬‬
‫‪ٝ – 1‬ؿ‪ٞ‬ى‪ٛ‬خ ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ حُل‪٤‬ش كو‪ٓ ٢‬ؼَ حُو‪٣٬‬خ حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش ‪ٝ‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٔٗ٫‬ـش حُيحثٔش حُل‪٤‬ش ‪ٝ‬ػيّ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى‪ٛ‬خ ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ حُٔ‪٤‬ظش طظ٘خر‪ٚ‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُظَحً‪٤‬ذ ٓغ رو‪٤‬ش حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ٖٓ ُّ٬‬ك‪٤‬غ ٓ‪ِٜ٤‬خ ُ‪ٛ٬‬طزخؽ‬
‫رخُ‪ٜ‬زـخص حُوخ‪ٛ‬ش رخُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ُّ٬‬‬
‫‪81‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -26 -‬ق حَُ‪ٝ‬حر‪ ٢‬حُز‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫‪ – 3‬طؼط‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص ٓ‪ٞ‬ؿزش ٓغ حِٗ‪ٔ٣‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ًٔخ ‪٣‬لؼَ حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ُّ٬‬‬
‫ػ٘ي طزِِّ حُوِ‪٤‬ش ‪٣‬زظؼي حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬ػٖ حُـيحٍ ح‪ ٫‬ك‪٘ٓ ٢‬خ‪١‬ن ٓؼ‪٘٤‬ش ٖٓ‬
‫حُـيحٍ ‪٣‬زو‪ ٠‬ك‪ٜ٤‬خ حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪َٓ ُّ٬‬طزطخ ر‪ٝ ٚ‬طٔؼَ ‪ ٌٙٛ‬حُٔ٘خ‪١‬ن ٓ‪ٟٞ‬غ‬
‫َٓ‪ ٍٝ‬حَُ‪ٝ‬حر‪ ٢‬حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ ُٞٝ‬طًَض حُو‪٣٬‬خ ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬ػخُ‪ ٢‬ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش‬
‫‪ Hypertonic‬كظ‪ ٠‬طظوطغ ‪ ٌٙٛ‬حُو‪ ١ٞ٤‬طل‪ َٜ‬رِِٓش ىحثٔش‬
‫‪٣ٝ Permanent Plasmolyses‬ظؼٌٍ ػ٘ي‪ٛ‬خ حػخىس حُوِ‪٤‬ش حُ‪٠‬‬
‫كخُظ‪ٜ‬خ حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ ,‬أٓخ ُ‪ ٞ‬رو‪٤‬ض ‪ ٌٙٛ‬حُو‪ٔ٤ِٓ ١ٞ٤‬ش كؼ٘يثٌ ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ طؼ‪ٞ‬ى‬
‫حُوِ‪٤‬ش حُ‪ ٠‬كخُظ‪ٜ‬خ حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ٝ‬ط‪ٜ‬زق ٓٔظِجش ‪ًُٝ Turgid‬ي حًح ‪ٟٝ‬ؼض‬
‫ك‪ٓ ٢‬خء ٗو‪ ٢‬ح‪ٓ ٝ‬لِ‪ٝ ٍٞ‬ح‪١‬ت ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش ‪ٝ Hypotonic‬ك‪ٌٙٛ ٢‬‬
‫حُلخُش طٌ‪ ٕٞ‬حُزِِٓش ٓئهظش ‪ٝ Temporary P.‬ط‪ٞ‬ؿي حَُ‪ٝ‬حر‪٢‬‬
‫حُز‪٤ُٓ٬‬ش ك‪ٓ ٢‬ؼظْ حُو‪٣٬‬خ ٓوظَٗش رخُلو‪ ٍٞ‬ح‪٫‬رظيحث‪٤‬ش ُِ٘وَ ك‪ ٢‬حُـيحٍ‬
‫ح‪٫‬رظيحث‪ . ٢‬كوي ‪ٝ‬ؿيص ‪ ٌٙٛ‬حَُ‪ٝ‬حر‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش ًٔخ ‪ٝ‬ؿيص ك‪٢‬‬
‫‪82‬‬
‫ًؼ‪ ٖٓ َ٤‬حُ٘زخطخص حُ‪ٞ‬ح‪١‬جش ًٔخ ك‪ ٢‬حَُٔهٔ‪٤‬خص ‪ٝ‬حُلِحُ‪٣‬خص ‪ٝ‬حُطلخُذ‬
‫حُلَٔ ‪.‬‬
‫حٓخ رخُ٘ٔزش ُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لظ‪ٜ‬خ ك‪: ٢ٜ‬‬
‫‪ – 1‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ‪ٛ‬خٓخ ً ك‪ٗ ٢‬وَ حُٔخء ‪ٝ‬حُٔ‪ٞ‬حى ح‪٫‬هَ‪ ٖٓ ٟ‬رَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ٓ٬‬ض‬
‫هِ‪٤‬ش حُ‪ ٠‬هِ‪٤‬ش حهَ‪ٟ‬‬
‫‪ – 2‬طو‪ ّٞ‬ر٘وَ حُل‪ٞ‬حكِ ‪ Impuise‬ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ حُٔـخ‪ٍٝ‬س ‪Adjacent‬‬
‫‪. cell‬‬
‫‪ٗ – 3‬وَ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ُظَٓ‪٤‬ذ ٓخىس حٌُ‪ٞ٤‬ط‪ ٖ٤‬ػِ‪ ٠‬رَ٘س ح‪ٍٝ‬حم‬
‫حُ٘زخطخص‬
‫ح‪٫‬ؿِحء ؿ‪ َ٤‬حُل‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬

‫‪ 16 – 2 – 1‬حُلـ‪ٞ‬حص حُؼ‪ٜ‬خٍ‪٣‬ش ‪.Vacules‬‬
‫ػ٘ي ٗٔ‪ ٞ‬حُو‪٣٬‬خ حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش طظٌ‪ ٕٞ‬ك‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬كـ‪ٞ‬حص ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س‬
‫طظـٔغ ٓغ رؼ‪ٌٗٞٓ ٞ‬ش كـ‪ٞ‬س ًز‪َ٤‬س ‪ٝ‬هي طٌزَ حُلـ‪ٞ‬س ‪ٝ‬ط‪٠‬ـ‪ ٢‬ػِ‪٠‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٓٝ ُّ٬‬لظ‪٣ٞ‬خط‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬حُـيحٍ ًـ٘خء ٍه‪٤‬ن ك‪٤‬غ ‪ِ٣‬ىحى ٓٔي‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪٣ٝ , ُّ٬‬ل‪ َٜ‬ر‪ ٖ٤‬حُلـ‪ٞ‬س ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬ؿ٘خء ٍه‪٤‬ن ‪٠ٔٔ٣‬‬
‫حُـظ‪ٞٗٞ‬ر‪ٓ٬‬ض ‪٣ٝ Tonoplast‬ؼَٔ حُظ‪ٞٗٞ‬ر‪ٓ٬‬ض ًخُلخؿِ حُيحهِ‪٢‬‬
‫حُٔوخرَ ُِـ٘خء حُوِ‪ ٝ ,١ٞ‬طلظ‪ ١ٞ‬حُلـ‪ٞ‬س ػِ‪ٓ ٠‬خثَ ‪ ٠ٔٔ٣‬حُؼ‪َ٤ٜ‬‬
‫حُوِ‪ ٖٓٝ ١ٞ‬ح‪ٞٓ ْٛ‬حى حُلـ‪ٞ‬س ‪ ٢ٛ‬حُٔ‪ٞ‬حى حُٔؼيٗ‪٤‬ش ًخ‪٬ٓ٫‬ف حُٔؼيٗ‪٤‬ش‬
‫ٓؼَ حٌُِ‪٣ٍٞ‬يحص ‪ٝ‬حُ٘ظَحص ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ً ٝ‬خُٔخُ‪٤‬ي ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ٫‬خُ‪٤‬ي ‪ٝ‬طل‪١ٞ‬‬
‫ح‪٠٣‬خ حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬زـخص حُ٘زخط‪٤‬ش ًخ‪ٗ٧‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪.. ٖ٤‬‬
‫‪83‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 27‬ق حُلـ‪ٞ‬س حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫أ‪ ْٛ‬حُ‪ٞ‬ظخثق ‪-:‬‬
‫‪ – 1‬أٓخًٖ طوِ‪ ٖ٣‬حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ‬
‫‪ – 2‬طؼظزَ ‪ِ٤ٓٝ‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش ٖٓ ‪ٓٝ‬خثَ ح‪٫‬كَحُ ‪ٝ‬ح‪٫‬هَحؽ ُِوِ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬طٌَ٘‬
‫‪ٝ‬حكيس ٖٓ ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ىحهَ ؿْٔ حُ٘زخص رطَ‪٣‬وش ح‪ٗ٫‬ظوخٍ حُلـ‪١ٞ‬‬
‫‪Vacular Pathway‬‬
‫‪ – 3‬طظـٔغ ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬س حُٔ‪ٞ‬حى حُـ‪ َ٤‬هخرِش ٌُِ‪ٝ‬رخٕ ػِ‪٤ٛ ٠‬جش ٍ‪ٝ‬حٓذ ح‪ٝ‬‬
‫رِ‪ٍٞ‬حص ٓؼَ ح‪ًِٝ‬ح‪٫‬ص حٌُخُٔ‪ ٖٓ ّٞ٤‬ه‪ ٍ٬‬حطلخى ح‪ ٕٞ٣‬ح‪ًِٝ٫‬ح‪٫‬ص ٓغ‬
‫حٌُخُٔ‪ًٔ ّٞ٤‬خ ك‪ ٢‬حُٔؼخىُش حُظخُ‪٤‬ش ‪-:‬‬
‫‪C2O4-2 + Ca+2‬‬ ‫‪CaC2O4‬‬
‫‪84‬‬
‫‪ُٜ – 4‬خ ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حطِحٕ حُٔخء ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ك‪٤‬غ حٕ حُٔ‪ٞ‬حى حُٔلزش ُِٔخء‬
‫ػ٘يٓخ طٔظ‪ ٚ‬حُٔخء طؼَٔ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس كـْ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٗظلخه‪ٜ‬خ ‪ٌُٜٝ‬ح ح‪٤ٔٛ‬ش‬
‫ٓ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬حُظلٌْ ك‪٬ٛ ٢‬رش حُ٘زخص ‪ٓ٧‬ظ‪٬‬ء ه‪٣٬‬خ‪ٛ‬خ رخُٔخء‬
‫‪ٝ‬حُ‪٠‬ـ‪ ٢‬حُ٘خٗ‪٢‬ء ػٖ حٓظ‪٬‬ء حُو‪٣٬‬خ رخُٔخء ‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬وغ ػِ‪٠‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬رخُظ خُ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُـيحٍ حُوِ‪٣ ١ٞ‬ؼط‪ ٢‬ه‪ٞ‬س كًَ‪٤‬ش ُؼِٔ‪٤‬ش‬
‫حُ٘ٔ‪ , ٞ‬كبٗزخص كز‪ٞ‬د حُِوخف ٓؼ‪ٜ٣ ٬‬لز‪٣ُ ٚ‬خىس ‪ٛ‬خثِش ك‪ ٢‬حُلـْ ‪٫ٝ‬‬
‫‪ٜ٣‬لز‪٣ُ ٚ‬خىس ٓ٘خٓزش ك‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬كظؼَٔ حُلـ‪ٞ‬س حُ‪٠‬ؤش حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش‬
‫ػِ‪ ٠‬ىكغ ‪ٝ‬حٓظطخُش حٗز‪ٞ‬رش حُِوخف كظ‪ ٠‬ط‪ َٜ‬حُ‪ ٠‬حٌُ‪ ْ٤‬حُـ٘‪. ٢٘٤‬‬
‫‪ – 5‬اًح هَؽ حُٔخء رٌؼَس ٖٓ حُلـ‪ٞ‬س ‪ ٌٖٔ٘٣‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬طظزِِّ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ 17 – 2 – 1‬حُزِ‪ٍٞ‬حص ‪Crystals‬‬
‫‪ًَٓ ٢ٛٝ‬زخص ٓؼ‪٘٤‬ش ؿ‪ً َ٤‬حثزش ‪ٔ٤ُٝ‬ض ًحص ه‪ٔ٤‬ش ُِ٘زخص ‪ ٢ٛٝ‬طظٌ‪ٖٓ ٕٞ‬‬
‫حطلخى حُل‪ٞ‬حٓ‪ ٞ‬حٌُٔحرش ك‪ ٢‬حُؼ‪ َ٤ٜ‬حُوِ‪ٓ ١ٞ‬غ حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ػخىس ‪٣ٝ‬ؼظزَ‬
‫كخٓ‪ ٞ‬ح‪ًٔٝ٫‬خُ‪٤‬ي ٖٓ حُل‪ٞ‬حٓ‪ ٞ‬حَُث‪٤ٔ٤‬ش ك‪ ٢‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُزِ‪ٍٞ‬حص ‪٣ٝ‬ظٔ‪ِ٤‬‬
‫‪ٌٛ‬ح حُلخٓ‪ ٞ‬رٌ‪٤ٔٓ ٚٗٞ‬ظخ ُِوِ‪٤‬ش حًح ٓخ ُحى طًَ‪ ِٙ٤‬ػٖ كي ٓؼ‪ٖ٤‬‬
‫كظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُزِ‪ٍٞ‬حص ػِ‪ٌٛ ٠‬ح ح‪ٓ٫‬خّ ‪٣‬وَِ ٖٓ طًَ‪ ِ٤‬حُل‪ٞ‬حٓ‪ ٞ‬ك‪٢‬‬
‫حُؼ‪ َ٤ٜ‬حُوِ‪ٔٓ ١ٞ‬خ ‪٣‬وِ‪ٗ ٖٓ ٜٚ‬ظخثؾ هي طٌ‪٤ٔٓ ٕٞ‬ظش ُ‪ٚ‬‬
‫‪٘ٛٝ‬خى ػيس حٗ‪ٞ‬حع ٖٓ حُزِ‪ٍٞ‬حص ‪-:‬‬
‫‪ – 1‬رِ‪ٍٞ‬حص ح‪ًِٝ‬ح‪٫‬ص حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬طَ٘ٔ‬
‫أ – حُزِ‪ٍٞ‬حص ح‪٫‬رَ‪٣‬ش ‪ٍ ٢ٛٝ Raphides‬ه‪٤‬وش ط٘ز‪ ٚ‬ح‪٫‬رَس ًٔخ ك‪٢‬‬
‫ٓخم حُ‪ٜ‬ز‪َ٤‬‬
‫‪85‬‬
‫ٌَٗ – ‪ - 28‬حُزِ‪ٍٞ‬حص ح‪٫‬رَ‪٣‬ش ‪ Raphides‬ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُز‪٤ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬ش‬
‫ػٖ ‪Prycchid and Rudall. 1999‬‬
‫د – حُزِ‪ٍٞ‬حص حُ٘ـٔ‪٤‬ش ‪ ٌٙٛٝ Druses‬طٌ‪ ٕٞ‬ػِ‪ ٌَٗ ٠‬طـٔؼخص ًحص‬
‫ُ‪ٝ‬ح‪٣‬خ ٓيرزش طظـ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬ؿٔ‪٤‬غ ح‪٫‬طـخ‪ٛ‬خص ًٔخ ك‪ٓ ٢‬وطغ ٓٔظؼَ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫‪ٍٝ‬هش ٗزخص حُيكِش‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 29‬ق حُزِِ‪ٍٞ‬حص حُ٘ـٔ‪٤‬ش ‪Druses‬‬

‫‪86‬‬
‫ؽ – حُزِ‪ٍٞ‬حص حُٔ٘٘‪٣ٍٞ‬ش ‪ً ٢ٛٝ Prismatic‬حص حٌٗخٍ ‪٘ٛ‬يٓ‪٤‬ش‬
‫هخ‪ٛ‬ش ًٔخ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُز‪. َٜ‬‬
‫ٌَٗ – ‪ - 30‬حٗ‪ٞ‬حع حُزِ‪ٍٞ‬حص ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫‪87‬‬
‫رِ‪ٍٞ‬حص ًخٍر‪ٗٞ‬خص حٌُخُٔ‪ (ّٞ٤‬حُزِ‪ٍٞ‬حص حُؼ٘و‪ٞ‬ى‪٣‬ش ‪)Cystolith‬‬
‫طٔؼَ حُزِ‪ٍٞ‬س حُٔؼِوش ٗٔ‪ٞ‬ح ً ُـيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٔ٣‬ظي ٗل‪ ٞ‬طـ‪٣ٞ‬ل‪ٜ‬خ طظـٔغ ك‪٢‬‬
‫ٗ‪ٜ‬خ‪٣‬ظ‪ ٚ‬أٓ‪٬‬ف ًخٍر‪ٗٞ‬خص حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬حٌُٔ‪ٗٞ‬ش ُـْٔ حُزِ‪ٍٞ‬س أ‪ ٝ‬إٔ ‪٘٘٣‬ؤ‬
‫حٓظيحى ٓ‪ ١ُِٞ٤ِ٤‬ر‪ ٖ٤‬هِ‪٤‬ظ‪ ٖٓ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ حُوخٍؿ‪٤‬ش ُِزَ٘س طظٌ‪ ٕٞ‬ػِ‪ٚ٤‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ - 31‬ق رِِ‪ٍٞ‬حص حٌُخُٔ‪ A , ّٞ٤‬ك‪ٍٝ ٢‬هش حُظ‪ ٖ٤‬حُٔطخ‪, ١‬‬
‫‪ B‬رِ‪ٍٞ‬س ػ٘و‪ٞ‬ى‪٣‬ش ِٓى‪ٝ‬ؿش ك‪ C ٝ , Momordica ٢‬رِ‪ٍٞ‬س ػ٘و‪ٞ‬ى‪٣‬ش‬
‫ٓٔظط‪ِ٤‬ش ك‪. Ruellia ٢‬‬
‫‪88‬‬
‫حُزِ‪ٍٞ‬س حُظ‪ ٢‬طؤهٌ ٌَٗ ػ٘و‪ٞ‬ى حُؼ٘ذ ‪ٝ‬طؼَف طِي حُزِ‪ٍٞ‬س رؤْٓ‬
‫حُل‪ِٛٞ‬ش حُلـَ‪٣‬ش ‪ٝ‬ػٔ‪ٓٞ‬خ ً طظٌ‪ ٕٞ‬حُزِ‪ٍٞ‬س ٖٓ ‪-:‬‬
‫أ – حُؼ٘ن (حُٔخم ) ‪Stalk‬‬
‫د – حُـْٔ ( حُل‪ِٛٞ‬ش حُلـَ‪٣‬ش ) ‪Body‬‬
‫‪ٝ‬ػخىس ٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬حُؼ٘ن ٖٓ حُٔ‪ ُِٞ٤ِ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُـْٔ ٖٓ ًخٍر‪ٗٞ‬خص‬
‫حٌُخُٔ‪. ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬طوظِق ٓلظ‪٣ٞ‬خص حُلـ‪ٞ‬س طزؼخ ً ُـ ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬ط‪ٞ‬حؿي حُظخٗ‪٘٤‬خص‬
‫ك‪٤‬غ طظِ‪ ٕٞ‬حُلـ‪ٞ‬حص ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُِٔٔ‪ٞ‬ءس رِ‪ ٕٞ‬ؿخٓن ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ طظِ‪ٕٞ‬‬
‫حُو‪٣٬‬خ حُلخٍؿش ( حُوخُ‪٤‬ش ٖٓ حُظخٗ‪٘٤‬خص ) رِ‪ ٕٞ‬رخ‪ٛ‬ض ‪.‬‬
‫‪ – 2‬ػَٔ حُوِ‪٤‬ش‬
‫كـ‪ٞ‬حص حُو‪٣٬‬خ حُلي‪٣‬ؼش طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬رؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔلِِش‬
‫‪ٞٗ – 3‬ع حُ٘زخص‬
‫ٓؼ‪ ً ٬‬طظ‪ٞ‬حؿي حٓ‪٬‬ف حُ٘ظَحص رٌَ٘ ٓ٘ول‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُزو‪٤ُٞ‬خص ا‪ ٫‬اٗ‪ٜ‬خ‬
‫رظًَ‪ ِ٤‬ػخُ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُلَ‪٣‬و‪٤‬خص‬
‫‪١ – 4‬ز‪٤‬ؼش ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص‬
‫أٓ‪٬‬ف‬ ‫طوِٕ حُ٘زخطخص حُٔلزش ُِِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔٔ‪Halophyta ٠‬‬
‫حُ‪ٜٞ‬ى‪. ّٞ٣‬‬
‫ّ ‪ُٔ -‬خًح طِـؤ حُو‪٣٬‬خ حُ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬رِ‪ٍٞ‬حص ح‪ًٔٝ‬خ‪٫‬ص حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ح‪ٝ‬‬
‫ًخٍر‪ٗٞ‬خص حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ك‪ٜ٤‬خ ‪ .‬؟‬
‫حُـ‪ٞ‬حد ‪- :‬‬
‫‪89‬‬
‫‪٣ – 1‬ؼَٔ حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬ؼخىُش حُلٔ‪ٟٞ‬ش حُِحثيس ‪ٝ‬حُ٘خطـش ٖٓ ُ‪٣‬خىس‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ك‪٤‬غ طٔظل‪٤‬ي حُوِ‪٤‬ش ٖٓ حٌُخُٔ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬طَٓز‪ٓ ٚ‬غ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ر‪٤ٜ‬جش ح‪ًِٝ‬ح‪٫‬ص حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ح‪ً ٝ‬خٍر‪ٗٞ‬خص‬
‫حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ىحهَ حُوِ‪٤‬ش ‪٘ٗ ٌٙٛٝ‬ؤص رٔزز‪- : ٖ٤‬‬
‫أ – ‪ٓ ٞٛ‬ؼخىُش حُل‪ٞ‬حٓ‪ ٞ‬حُِحثيس ‪ ٖٓٝ ,‬ػْ طوِ‪ َ٤‬حُظؤػ‪ َ٤‬حُظَحًٔ‪٢‬‬
‫حُ‪٠‬خٍ حُ٘خطؾ ٖٓ طَحًْ ‪ ٌٙٛ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬حُلي حُ‪٠‬خٍ كِٔـ‪٤‬خ ً ػِ‪٠‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫د – ط‪ٜ‬زق ‪ ٌٙٛ‬حُزِ‪ٍٞ‬حص ‪ٝ‬رخُظلي‪٣‬ي ح‪ًِٝ٫‬ح‪٫‬ص رٌَ حٌٗخُ‪ٜ‬خ ٓ‪ٞ‬حء‬
‫ًخٗض حرَ‪٣‬ش ح‪ٗ ٝ‬ـٔ‪٤‬ش ح‪٣ٍٞ٘٘ٓ ٝ‬ش ًٔوِٕ ٌُِخُٔ‪ ّٞ٤‬طٔظل‪٤‬ي ٓ٘‪ ٚ‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫ػ٘يٓخ طٌ‪ ٕٞ‬ك‪ ٢‬أْٓ حُلخؿش حُ‪ ٚ٤‬ك‪ ٢‬أ‪ٝ‬هخص ٗو‪ ٚ‬حٌُخُٔ‪ٝ , ّٞ٤‬هي طْ‬
‫حػزخص ‪ ٌٙٛ‬حُلو‪٤‬وش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طٌَٔ ‪ ٌٙٛ‬حُزِ‪ٍٞ‬حص ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔ٘و‪ُٞ‬ش‬
‫حُ‪ٓ ٠‬ل‪ ٢٤‬هخُ‪ ٖٓ ٢‬حٌُخُٔ‪. ّٞ٤‬‬
‫‪Ca +2 + C2O4‬‬ ‫‪CaC2O4‬‬
‫ٓغ ٓ‪٬‬كظش ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ ٢ٛٝ‬حٕ حُ٘زخص هي ‪ِ٣‬ـؤ حُ‪ ٠‬طل‪َ٣ٞ‬حص ك‪ ٢‬ح‪ٚ٠٣‬‬
‫حُوِ‪ُٔ ١ٞ‬ؼخىُش ح‪٫‬هظ‪٬‬ف ك‪ ٢‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ‪ ,‬كٔؼ‪ ٬‬حٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ ٌٕٞ٣‬حَٓع ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪ ٞٛٝ‬ح‪ ٕٞ٣٫‬حُٔ‪ٜ‬خكذ ٓٔخ ‪٣‬ـؼَ‬
‫حُ٘زخص ‪ ّٕٞ ٌ٣‬رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ك‪ ٢‬كخُش أ‪٤ٗٞ٣‬ش ٓخُزش ٓؼَ‬
‫حُٔظَ‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔخُ‪٤‬ي ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ٫‬خُ‪٤‬ي ‪ًُٝ‬ي ُٔؼخىُش طؤػ‪٣ُ َ٤‬خىس حُز‪ٞ‬طخٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬هي ‪ِ٣‬ـؤ حُ‪ ٠‬حهَحؽ ًٔ‪٤‬خص ٌٓخكجش ٖٓ ح‪ ٕٞ٣‬حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬أ‪ ١‬حٗ‪٘ٔ٣ ٚ‬غ‬
‫حُظْٔٔ حُ٘خٗت ٖٓ ُ‪٣‬خىس ح‪ ٕٞ٣‬حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪٣ ٚٗ٧ ٖ٤‬ؼخىٍ حُظؤػ‪ َ٤‬حُلخٓ‪٢٠‬‬
‫‪91‬‬
‫‪ 18 – 2 – 1‬كز‪٤‬زخص حُ٘٘خ ‪Starch Grain‬‬
‫‪ٞ٣‬ؿي حُ٘٘خ ػِ‪٤ٛ ٠‬جش كز‪٤‬زخص ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُيٍٗ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔ‪ٞ‬م ح‪٤ٍٟ٫‬ش‬
‫‪ٝ‬ه‪٣٬‬خ حُوَ٘س ‪ٝ‬حُ٘وخع ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ٝ ,‬طظٌ‪ ٕٞ‬كز‪٤‬زخص حُ٘٘خ ٖٓ ؿِث‪ٔٛ ٖ٤‬خ‬
‫‪ – 1‬حَُٔس ‪ ٢ٛٝ Hilum‬طٔؼَ ًَِٓ طـٔ‪٤‬غ ح‪ ٝ‬طٌ‪١ ٕٞ‬زوخص حُ٘٘خ‬
‫‪ – 2‬حُطزوخص ‪ ٢ٛٝ‬حُلِوخص حُٔظَٓزش ك‪ ٍٞ‬حَُٔس‬
‫‪َ٣‬ؿغ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُ٘٘خ ػِ‪٤ٛ ٠‬جش ‪١‬زوخص حُ‪ ٠‬حُ٘٘خ‪ ١‬حُ‪ُِ ٢ٓٞ٤‬ز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس‬
‫حٌُٔ‪ٗٞ‬ش ُِلزش ‪ٝ‬طوظِق ٗٔزش حُٔخء ك‪ ٢‬حُطزوخص حُٔوظِلش ‪٣ٝ‬وخٍ حٕ‬
‫حُطزوش حُيحهِ‪٤‬ش ‪ ٢ٛ‬أؿ٘خ‪ٛ‬خ رخُٔخء ‪ ٌُٜٙٝ‬حُظخ‪َٛ‬س ‪٣‬ؼ‪ٞ‬ى حُٔزذ ك‪٢‬‬
‫ٓ‪ُٜٞ‬ش ط٘وو‪ٜ‬خ ٗظ‪٤‬ـش حُـلخف ‪ ٠ٔٔ٣ٝ ,‬حُ٘٘خ ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس ػي‪ٔ٣‬ش‬
‫حُِ‪ ٕٞ‬رخُ٘٘خ ح‪٫‬هظِحٗ‪ , ٢‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُ٘٘خ ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس حُو‪َ٠‬حء ‪٠ٔٔ٣‬‬
‫رخُ٘٘خ ح‪ٗ٫‬ظوخُ‪ًُ , ٢‬ي ‪ٞ٣ ٚٗ٧‬ؿي ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس حُو‪َ٠‬حء ٓخ ىحٓض ‪٘ٛ‬خى‬
‫ٓ‪ٞ‬حى ًخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحط‪٤‬ش ُحثيس ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬ػ٘يٓخ ‪٣‬وَ حُٔلظ‪ٟٞ‬‬
‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحط‪ ٢‬ػٖ حُٔؼيٍ ‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬حُ٘٘خ حُ‪٣ٌَٓ ٠‬خص ًحثزش ‪ٝ‬طٔؼَ‬
‫كز‪٤‬زخص حُ٘٘خ أ‪ ْٛ‬أٗ‪ٞ‬حع حُٔ‪ٞ‬حى حُـٌحث‪٤‬ش حُٔيهَس ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص‬
‫‪ٓ ٢ٛٝ‬ظزخ‪٘٣‬ش ح‪ٌٗ٫‬خٍ ‪ٝ‬حُلـ‪ٜ٘ٓ ّٞ‬خ ‪-:‬‬
‫‪ – 1‬حُلز‪٤‬زخص حُ٘٘‪٣ٞ‬ش حُزٔ‪٤‬طش‬
‫‪ٝ‬ك‪ٜ٤‬خ طظَٓذ ؿٔ‪٤‬غ حُطزوخص ك‪ ًَِٓ ٍٞ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُلزش حٌُ‪٠ٔٔ٣ ١‬‬
‫رخَُٔس ‪ٝ Hilum‬هي طٌ‪ ٕٞ‬حَُٔس ‪-:‬‬
‫أ – ًَِٓ‪٣‬ش ‪ًٔ -‬خ ك‪ ٢‬حُزِحُ‪٤‬خ ‪ٝ‬حُزطخ‪١‬خ‬
‫د – ؿ‪٣ًَِٓ َ٤‬ش – ًٔخ ك‪ ٢‬حُل٘طش ‪ٝ‬حُٔ‪ُٞ‬‬
‫ؽ – ٓظلَػش – ًٔخ ك‪ ٢‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ‬
‫‪91‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 32‬ق ‪ٟٞ٣‬ق حٗ‪ٞ‬حع كز‪٤‬زخص حُ٘٘خ‬
‫‪ – 1‬كزش ٗ٘خ ًَٓزش ‪ – 2 ,‬كزش ٗ٘خ رٔ‪٤‬طش ‪ ٖٓ – 3 ,‬كِوش رٌٍس‬
‫حُزِحُ‪٤‬خ ‪ُٞٓ ٖٓ – 4 ,‬س ‪٣َ١‬ش ‪ ٖٓ – 5 ,‬ؿٌ‪ ٍٝ‬ىٍٗخص حُزطخ‪١‬خ حُلِ‪ٞ‬س‬
‫‪ ٖٓ – 6‬حٗي‪ٓٝ‬ز‪ َّ٤‬كز‪ٞ‬د حَُُ ‪ ٖٓ – 7 ,‬حٗي‪ٓٝ‬ز‪ َّ٤‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪,‬‬
‫‪ ٖٓ – 8‬كِوش رٌ‪ ٍٝ‬حُلٔ‪ ٖٓ – 9 , ٚ‬ىٍٗخص حُزطخ‪١‬خ حُؼخى‪٣‬ش ‪– 10 ,‬‬
‫ك‪ٗ ٢‬لْ حُٔ‪ٞ‬هغ ‪. Same in situ‬‬
‫‪92‬‬
‫‪ – 2‬حُلز‪٤‬زخص حُ٘٘‪٣ٞ‬ش حًَُٔزش –‬
‫‪ ٢ٛٝ‬حُظ‪ ٢‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حًؼَ ٖٓ َٓس ‪ٝ‬حكيس ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬ر‪َٓ ًَ ٖ٤‬ط‪ٖ٤‬‬
‫ٓظـخ‪ٍٝ‬ط‪ ٖ٤‬كخؿِ ‪ٝ‬طظَطذ حُطزوخص ك‪ٜ٘ٓ ًَ ٍٞ‬خ ر‪ٍٜٞ‬س ٓٔظوِش ‪.‬‬
‫ّ – ً‪٤‬ق طلَٔ ػِٔ‪٤‬خ ً ٓزذ طٌ‪ ٕٞ‬حُلِوخص حُٔظيحهِش ك‪ ٢‬كز‪٤‬زش حُ٘٘خ؟‬
‫هي ‪َ٣‬ؿغ ‪ٌٛ‬ح حُ‪ ٠‬ػ‪٬‬ع حٓزخد ٍث‪٤ٔ٤‬ش ‪-: ٢ٛ‬‬
‫‪ٗ – 1‬ظ‪٤‬ـش طزخىٍ كِوخص ؿ٘‪٤‬ش رخُٔخء ٓغ كِوخص ؿ٘‪٤‬ش رخُ٘٘خ ‪ ,‬أٓخ حَُٔس‬
‫ك‪ ٢ٜ‬ؿ٘‪٤‬ش رخُٔخء‬
‫‪ – 2‬أ‪ٗ ٝ‬ظ‪٤‬ـش طزخىٍ ٗ‪ٞ‬ػ‪ٌٗٞٓ ٖٓ ٖ٤‬خص حُ٘٘خ ‪ٔٛ‬خ ح‪Amylose ُِٞ٤ٓ٫‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ِٞ٤ٓ٫‬رٌظ‪ٝ Amylopectine ٖ٤‬حهظ‪٬‬ف حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٬ً ٙ‬حًَُٔز‪ٖ٤‬‬
‫ُِٔخء ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬كِوخص حُ٘٘خ ػ٘ي ‪ٟٝ‬غ حُلز‪٤‬زش ك‪ ٢‬حُٔخء ‪ ٕ٧‬ح‪ُِٞ٤ٓ٫‬‬
‫‪ٔ٣‬ظ‪ ٚ‬حُٔخء ر٘ٔزش حًزَ ٖٓ ح‪ِٞ٤ٓ٫‬رٌظ‪ٖ٤‬‬
‫‪ – 3‬أ‪ٗ ٝ‬ظ‪٤‬ـش ‪٫‬هظ‪٬‬ف حُظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ًخُ‪ٞ٠‬ء ‪ٝ‬حُلَحٍس أػ٘خء طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫حُلز‪٤‬زخص ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ ٌٙٛ ٚ‬حُلِوخص ‪ٌُٜٝ‬ح ًخٕ طؼز‪٤‬ض حُظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬ج‪٤‬ش أػ٘خء‬
‫طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُلز‪٤‬زخص ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ػيّ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُلِوخص ‪.‬‬
‫‪93‬‬
‫‪ 19 – 2 – 1‬كز‪٤‬زخص ح‪َٕٝ٤ُ٫‬‬
‫ط‪ٞ‬ؿي حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش رٌَ٘ ٓوظِٕ ػِ‪ ٌَٗ ٠‬كز‪٤‬زخص‬
‫‪ ٌٙٛٝ‬طٌ‪ٔٓ ٕٞ‬ظي‪َ٣‬س ح‪ ٝ‬ر‪٤٠٤‬ش ‪ٝ‬طظٌ‪ ٕٞ‬كز‪٤‬زش ح‪ َٕٝ٤ُ٫‬ك‪ ٢‬حٗي‪ٓٝ‬ز‪َّ٤‬‬
‫حُوَ‪ٝ‬ع ٖٓ ؿْٔ ٗز‪ ٚ‬رِ‪ٝ Crystalloid ١ٍٞ‬ؿْٔ آهَ ًَ‪١ٝ‬‬
‫‪٣ٝ Globoid‬ل‪ ٢٤‬ر‪ ٖ٣ٌٜ‬حُـٔٔ‪ ٖ٤‬ؿ‪٬‬ف ‪ٝ‬حكي ‪ ٞٛ‬ؿ‪٬‬ف حُلز‪٤‬زش ‪.‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ – 33 -‬ق كز‪٤‬زش ح‪ َٕٝ٤ُ٫‬ك‪ ٢‬حٗي‪ٓٝ‬ز‪٣ٞٓ َّ٤‬يحء حُوَ‪ٝ‬ع‬
‫‪94‬‬
‫أ‪ ْٛ‬حُلَ‪ٝ‬م ر‪ ٖ٤‬حُلـ‪ٞ‬س حُؼ‪ٜ‬خٍ‪٣‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪. ُّ٬‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ُّ٬‬‬ ‫حُلـ‪ٞ‬س حُؼ‪ٜ‬خٍ‪٣‬ش‬
‫‪ pH -1‬حُلـ‪ٞ‬س كخٓ‪ ٢٠‬حًؼَ ٖٓ ‪ – 1‬حُـ ‪٘ٓ pH‬ول‪ٞ‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ُّ٬‬‬
‫‪ – 2‬حُٔلظ‪ ٟٞ‬حُٔخث‪ ٢‬أهَ‬ ‫‪ – 2‬حُٔلظ‪ ٟٞ‬حُٔخث‪ ٢‬حػِ‪٠‬‬
‫‪ – 3‬طوِٕ ٓ٘ظـخص ح‪ ٞ٣٧‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ٓؼَ ‪ – 3‬ؿ٘‪ ٢‬رٔ‪ٞ‬حى ح‪ ٞ٣٫‬ح‪٤ُٝ٫‬ش‬
‫‪ٝ‬حُي‪ٕٞٛ‬‬ ‫حُوِ‪٣ٞ‬خص ‪ٝ‬حُظخٗ‪٘٤‬خص ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬ح‪٬ٓ٫‬ف ًخٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬ ‫‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫‪ – 4‬طزي‪ ٝ‬حُلـ‪ٞ‬س ٓظـخٗٔش ‪ٟٞ‬ث‪٤‬خ ٖٓ ‪ – 4‬ؿ‪ٓ َ٤‬ظـخْٗ ‪ٟٞ‬ث‪٤‬خ‬
‫حُ٘خك‪٤‬ش حُل‪٣ِ٤‬خ‪٣ٝ‬ش‬
‫‪ – 5‬طظـٔغ ك‪ٜ٤‬خ حُٔ‪ٞ‬حى ؿ‪ َ٤‬هخرِش ٌُِ‪ٝ‬رخٕ ‪ ٫ – 5‬طظـٔغ ك‪ ٚ٤‬حُزِِ‪ٍٞ‬حص‬
‫ػِ‪ٍٞٛ ٠‬س ٍ‪ٝ‬حٓذ ح‪ٝ‬رِِ‪ٍٞ‬حص‬
‫‪ُٜ – 6‬خ ى‪ٝ ْٜٓ ٍٝ‬ك‪ ١ٞ٤‬ك‪ ٢‬حطِحٕ حُٔخء ‪ – 6‬حُي‪٘ٛ ٍٝ‬خ أهَ‬
‫رخُوِ‪٤‬ش ‪ًٌُٝ‬ي ك‪ ٢‬حٗزخص كز‪ٞ‬د حُِوخف‬
‫‪95‬‬
‫ كِٔـش‬٢ٗ‫َ حُؼخ‬ٜ‫حُل‬
Stress ‫خى‬ٜ‫ؿ‬٫‫ح‬
Physiology
96
‫‪ - 2‬كِٔـش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪Stress Physiology‬‬
‫‪ - 2‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫‪ ٞٛ‬أ‪ ١‬ػخَٓ هخٍؿ‪ ٢‬أ‪ ٝ‬ر‪٤‬ج‪ٔ٣ ٢‬زذ طؤػ‪َ٤‬حص ؿ‪٬ٓ َ٤‬ثٔش ٌُِخثٖ حُل‪, ٢‬‬
‫‪ٝ‬طَ٘ٔ ‪ ٌٙٛ‬حُظؤػ‪َ٤‬حص ًخكش ٓظخ‪ َٛ‬حُل‪٤‬خس ٖٓ طـ‪َ٤‬حص ٓظ‪٣َٜ‬ش ح‪٤ٌِٗ ٝ‬ش‬
‫ح‪ ٝ‬ك‪٣ِ٤‬خث‪٤‬ش ‪٤ٔ٤ًٝ‬خث‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٗ‪ٞ‬ػ‪ٔٛ ٖ٤‬خ ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُل‪Biotic stress ١ٞ٤‬‬
‫‪ ٞٛٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘خطؾ ػٖ حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش ٓؼَ ح‪ٛ٫‬خرش حُلطَ‪٣‬ش ح‪ٝ‬‬
‫حُزٌظ‪٣َ٤‬ش ح‪ ٝ‬حُلخ‪٤َٓٝ٣‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 2‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪Abiottic stress ١ٞ٤‬‬
‫‪ ٞٛٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘خطؾ ػٖ كؼَ ٓئػَحص ك‪٣ِ٤‬خ‪٣ٝ‬ش ح‪٤ٔ٤ً ٝ‬خ‪٣ٝ‬ش ح‪ ٝ‬ػ‪ٞ‬حَٓ‬
‫حُز‪٤‬جش ٓؼَ ‪-:‬‬
‫‪Draught st. or‬‬ ‫‪ -‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ ( ٢‬حُـلخف أ‪ ٝ‬حُل‪٠٤‬خٕ )‬
‫‪Flooding st.‬‬
‫‪ -‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍ‪ ( ١‬حُلَحٍس حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔ٘ول‪٠‬ش ) ‪Hieght or‬‬
‫‪Low temp. st.‬‬
‫‪ -‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪Salt stress ٢‬‬
‫‪ -‬حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪Heavy metals st.( HMs) ..‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪Abiotic S. ١ٞ٤‬‬ ‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُل‪Biotic S. ١ٞ٤‬‬
‫‪97‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 34 -‬ق حُلَم ر‪ ٖ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُل‪ٝ ١ٞ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪١ٞ٤‬‬
‫‪ٔ٣ٝ‬ظـ‪٤‬ذ حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى رؼيس ‪َ١‬م ‪ٝ‬رخهظ‪ٜ‬خٍ ‪-: ٢ٛٝ‬‬

‫‪ – 1‬حٗ‪ٜ‬خء ى‪ٍٝ‬س ك‪٤‬خط‪ ٚ‬هزَ كِ‪ ٍٞ‬حُظَ‪ٝ‬ف حُٔـ‪ٜ‬يس‬
‫‪ – 2‬طل‪ ٍٞ‬ك‪ ٢‬حٌَُ٘ حُظخ‪ٝ ١َٛ‬حُظَ٘‪٣‬ل‪ٓ ٢‬ؼَ ؿِن حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬حُظلخف‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ – 3‬طـ‪ َ٤٤‬رؼ‪ ٞ‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ُو‪٣٬‬خ‪ ٙ‬رٔخ ‪٬٣‬ثْ حُظَ‪ٝ‬ف ٓؼَ حٗظخؽ‬
‫حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪٫‬رٔ‪٤ٔ٤‬ي ‪ٝ‬ح‪٫‬ػ‪.. ٖ٤ِ٤‬‬
‫‪98‬‬
‫‪ – 1 – 2‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪٢‬‬
‫أ – ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘خطؾ رٔزذ حُل‪٠٤‬خٕ ‪ٌٛ ..‬ح حُ٘‪ٞ‬ع ٖٓ ح‪٧‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٔ٣‬زذ‪:‬‬
‫‪ٗ – 1‬و‪ ٚ‬ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬أ‪ًٔٝ٧‬ـ‪O2 ٖ٤‬‬
‫‪ – 2‬طَحًْ ػخٗ‪ ٢‬ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪ٝ ٕٞ‬حٌُ‪ ٌَ٘٣ ١‬هط‪ٍٞ‬س حًؼَ ٖٓ‬
‫ٗو‪ ٚ‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫‪ – 3‬ك‪ ٍٜٞ‬ط٘لْ ‪ٞٛ ٫‬حث‪ ٢‬ك‪٘ٓ ٢‬طوش حُـٌ‪ ٖٓٝ ٍٝ‬ػْ طَحًْ‬
‫ح‪٣٧‬ؼخٗ‪ٝ ٍٞ‬كخٓ‪ ٞ‬حُ‪ً٬‬ظي ‪..‬‬
‫د – حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ٌٛ ..‬ح حُ٘‪ٞ‬ع ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٔ٣‬زذ ‪-:‬‬
‫‪٣ُ – 1‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُٔ‪ٞ‬حى حٌُحثزش ‪.‬‬
‫‪ – 2‬كوي ك‪٣ٞ٤‬ش ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 3‬ؿِن حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬طٌَٔ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬ط‪ٞ‬هق ػَٔ ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص ‪.‬‬
‫‪ 2 – 2‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍ‪١‬‬
‫أ – ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘خطؾ ٖٓ حٍطلخع ىٍؿخص حُلَحٍس ‪..‬‬
‫هٔٔض ‪ ٌٙٛ‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُ‪ ٠‬ػ‪٬‬ع كجخص ‪-: ٢ٛ‬‬
‫‪ – 1‬أ‪َٟ‬حٍ رٔ‪٤‬طش ٗٔز‪٤‬خ ‪ٝ ..‬طظِو‪ ٚ‬رـ ‪-:‬‬
‫أ – ُ‪٣‬خىس حُ٘ظق ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬أ‪َٟ‬حٍ أ‪ ٝ‬أؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪ٌٛٝ‬ح‬
‫ٍحؿغ ُٔزز‪-: ٖ٤‬‬
‫‪٣ُ – 1‬خىس حٗظ٘خٍ حُٔخء ٓغ حٍطلخع ىٍؿخص حُلَحٍس ك‪ ٢‬حُٔٔخكخص‬
‫حُز‪٤٘٤‬ش ‪.‬‬
‫‪99‬‬
‫‪٣ُ – 2‬خىس حُلخٍم ك‪ٟ ٢‬ـ‪ ٢‬روخٍ حُٔخء ر‪ ٖ٤‬حُٔٔخكخص حُز‪٤٘٤‬ش‬
‫ُِ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حُ‪ٜٞ‬حء حُٔل‪ ٢٤‬ر‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫د – ُ‪٣‬خىس ٓؼيٍ حُظ٘لْ ػٖ ٓؼيٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٔٓ ٢‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ظ‪ٍٜٞ‬‬
‫حػَح‪ٗ ٝ‬و‪ ٚ‬حُـٌحء ‪.‬‬
‫‪ – 2‬أ‪َٟ‬حٍ ٓظ‪ٓٞ‬طش حُ٘يس ‪ٝ ..‬طظِو‪ ٚ‬رـ ‪-:‬‬
‫أ – طَحًْ رؼ‪ ٞ‬حُٔ‪ٞ‬حى حُٔخٓش ًخ‪٤ٗٞٓ٧‬خ ‪.‬‬
‫د – ك‪ ٍٜٞ‬ىٗظَس ‪ (Denaturation‬طـ‪ َ٤‬ك‪١ ٢‬ز‪٤‬ؼش حُظًَ‪٤‬ذ )‬
‫ُِزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪.‬‬
‫ؽ – ٓ‪ُٞ٤‬ش ى‪ ٕٞٛ‬ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ى – كويحٕ ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش حَُٗخ ‪.RNA‬‬
‫‪ – 3‬أ‪َٟ‬حٍ ٗي‪٣‬يس ‪ٝ ..‬طظِو‪ ٚ‬رـ ‪-:‬‬
‫أ – ك‪ ٍٜٞ‬طلخػ‪٬‬ص ؿ‪َٓ َ٤‬ؿ‪ٞ‬رش ‪ٝ‬ؿ‪٤ٔٓ َ٤‬طَ ػِ‪ٜ٤‬خ طل‪ ٢٠‬حُ‪٠‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ص حُ٘زخص ‪.‬‬
‫د – ‪ِ٣‬ىحى ٓؼيٍ ‪ٛ‬يّ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص أ‪ٗ ٝ‬و‪ ٚ‬طٔؼ‪ِٜ٤‬خ أ‪ ٬ٌُ ٝ‬حُٔزز‪ٖ٤‬‬
‫ؽ – ‪٣‬ل‪ َٜ‬كوي ك‪ ٢‬ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص ‪ٝ ,‬ط‪ٝ ٍَ٠‬ح‪ٟ‬ق رخ‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫د – ح‪٧‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘خطؾ ٖٓ حٗولخ‪ ٝ‬ىٍؿخص حُلَحٍس ‪..‬‬

‫طل‪ َٜ‬ػيس طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬كٔ‪ُٞٞ٤‬ؿ‪٤‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬ػ٘ي حٗولخ‪ ٝ‬حُلَحٍس‬
‫أ‪ٜٔٛ‬خ‪-:‬‬
‫‪٣ – 1‬ئى‪ ١‬حٗولخ‪ ٝ‬حُلَحٍس حُ‪ٗ ٠‬و‪ٓ ٚ‬ؼيٍ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـٌ‪ُِٔ ٍٝ‬خء‬
‫‪ًُٝ‬ي رٔزذ‪-:‬‬
‫‪111‬‬
‫أ – ُ‪٣‬خىس ُِ‪ٝ‬ؿش حُٔخء رٔزذ ُ‪٣‬خىس حَُ‪ٝ‬حر‪ ٢‬حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش ر‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫حُلَحٍس حُٔ٘ول‪٠‬ش ‪.‬‬
‫د – ‪ٟ‬ؼق ٗلخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ُِٔخء ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف حُلَحٍس‬
‫حُٔ٘ول‪٠‬ش ‪.‬‬
‫ؽ – ‪ِ٣‬ىحى ٓؼيٍ ً‪ٝ‬رخٕ حُـخُحص ك‪ ٢‬حُٔخء ٓؼَ ح‪ًٔٝ٧‬ـ‪ٝ ٖ٤‬ػخٗ‪٢‬‬
‫ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪ ٕٞ‬ك‪٘٤‬ول‪ ٞ‬حَُهْ حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪٣ٝ pH ٢٘٤‬وَ ح‪ٓ٧‬ظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪٣ – 2‬وَ ط‪ َٔ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪٣ ٢‬وَ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٜٛ‬خ‬
‫‪٣ – 3‬وَ حٗظ٘خٍ حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص ‪ٝ‬حًَُٔزخص حُظ‪ ٢‬ط٘ظؾ رخُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ًخُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪٘٤٘٣‬خص ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪..‬‬
‫‪ 3 – 2‬ح‪٧‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪٢‬‬
‫طئى‪ ١‬حُِٔ‪ٞ‬كش حُ‪ ٠‬كخُش طٔٔ‪ ٠‬حُـلخف حُلٔ‪ُٞٞ٤‬ؿ‪ٝ.. ٢‬حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش‬
‫ٗخٗت ٖٓ ػ‪٬‬ع ػ‪ٞ‬حَٓ ٍث‪٤ٔ٤‬ش ‪-:‬‬
‫أ‪ -‬اٗولخ‪ ٝ‬حُـ‪ٜ‬ي حُٔخث‪ُ٘ٔ ٢‬طوش حُـٌ‪ٌُُٝ ٍٝ‬ي ك‪ ٢ٜ‬طؼ‪٤‬ن‬
‫ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٓ٧‬ظ‪ٜ‬خ‪. ٙ‬‬
‫د‪ -‬حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔخّ ُظَحًْ أ‪ٗٞ٣‬خص حُ‪ٜٞ‬ى‪ٝ ّٞ٣‬حٌُِ‪. ٍٞ‬‬
‫ص‪ -‬ػيّ ط‪ٞ‬حُٕ حُٔـٌ‪٣‬خص رٔزذ حُظًَ‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٬ٓ٨ُ ٢‬ف ‪ٟٝ‬ؼق‬
‫ح‪ٓ٧‬ظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ‬طٔزذ حُِٔ‪ٞ‬كش حُظؤػ‪َ٤‬حص حُظخُ‪٤‬ش ‪-:‬‬
‫أ – طِىحى ٓؼي‪٫‬ص حُظ٘لْ رٌَ٘ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ‪ٜٗ٧‬خ طلظخؽ حُ‪١ ٠‬خهش ا‪ٟ‬خك‪٤‬ش‬
‫ُـَ‪ ٝ‬ارؼخى طَحً‪ ِ٤‬حُ‪ٜٞ‬ى‪ ّٞ٣‬حُؼخُ‪٤‬ش حُ‪ ٠‬ىحهَ حُلـ‪ٞ‬حص ‪ٝ‬رٌح ك‪٢ٜ‬‬
‫طٔظ‪ِٜ‬ي حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص حُٔوِٗش رٌَ٘ حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ ؿ‪ َ٤‬حُٔؼَ‪ٟ‬ش‬
‫ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬
‫‪111‬‬
‫د – ؿ‪٤‬خد حُطخهش رٔزذ حُِٔ‪ٞ‬كش ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬كؼخُ‪٤‬خص حُ٘زخص ٓؼَ طٔؼ‪َ٤‬‬
‫ػخٗ‪ ٢‬ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪ٝ ٕٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪.‬‬
‫ص – طؤػ‪ َ٤‬ح‪ٗٞ٣٧‬خص حُٔخٓش ًخُ‪ٜٞ‬ى‪ ّٞ٣‬ػِ‪ ٠‬كؼخُ‪٤‬خص ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص‬
‫‪ٌٗٞٓٝ‬خص حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪. ُّ٬‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬طـَرش ُٔئُق حٌُظخد ُظز‪٤‬خٕ طؤػ‪ َ٤‬حَُٕ رٔٔظ‪٣ٞ‬خص ٓوظِلش ٖٓ‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٛ ( ٢ٛ ٝ‬لَ ‪ 750 ٝ 500 ٝ 250 ٝ‬ؿِء رخُِٔ‪ٝ ) ٕٞ٤‬حُظِ‪ٞ‬ع‬
‫رخَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬رظًَ‪ٛ ( ِ٤‬لَ ‪ِٓ 150 ٝ 50 ٝ‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ؿخكش )‬
‫ُيٍحٓش ‪ٛ‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ُ٘ ١َ٠‬ظ‪٬‬ص حُزخًٗـخٕ ‪Solanum L.‬‬
‫‪٘ٛ melongena‬ق رَِٗ‪ٗٞ‬ش ر‪ ٖ٤‬إٔ حُِٔ‪ٞ‬كش طؼظزَ ‪ٝ‬حكيس ٖٓ‬
‫حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُظ‪ ٢‬طئػَ ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ظخؽ حٍُِحػ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُٔ٘خ‪١‬ن حُـخكش ‪ٗٝ‬ز‪ٚ‬‬
‫حُـخكش ‪ ٢ٛٝ ,‬ط٘ظؾ رٔزذ ٍىحءس حَُ‪ ١‬ح‪ ٝ‬طَحًْ ح‪٬ٓ٫‬ف ك‪ ٢‬حُطزوش‬
‫حُؼِ‪٤‬خ ٖٓ حُظَرش ح‪ ٝ‬رٔزذ حُوخ‪٤ٛ‬ش حُ٘ؼَ‪٣‬ش ‪ٝ‬حٍطلخع ح‪٬ٓ٫‬ف ٖٓ حُٔخء‬
‫ح‪ٗ ٢ٍٟ٫‬ل‪٘ٓ ٞ‬طوش حُـٌ‪ ٍٝ‬رٔزذ ُ‪٣‬خىس حُظزوَ ‪ُِِٞٔٝ ,‬كش طؤػ‪َ٤‬حص‬
‫ػٌٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ٍٞ١ٝ‬حُـٌ‪Gama ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪ٝ . 2007 , ٚ‬طؼظزَ حُِٔ‪ٞ‬كش ٖٓ حُٔ٘خًَ حُِٔٓ٘ش ك‪ ٢‬ح‪ٍ٫‬ح‪٢ٟ‬‬
‫حَُٔ‪٣ٝ‬ش ك‪٤‬غ ‪ٝ‬ؿي رؤٕ أًؼَ ٖٓ ‪ ٖٓ % 25‬ح‪ٍ٫‬ح‪ ٢ٟ‬حَُٔ‪٣ٝ‬ش ‪٢ٛ‬‬
‫ٓخُلش هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬حُؼَحم ‪ٝ َٜٓٝ‬ح‪َ٣‬حٕ ‪ٝ‬حُ‪ٜ٘‬ي ‪ٝ‬رخًٔظخٕ ‪٣ٍٞٓٝ‬خ‬
‫‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ ١َ٠‬ط‪ ٍَ٠‬حٓخٓ‪٢‬‬
‫ك‪ٓ٬ٓ ٢‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش طلض ظَ‪ٝ‬ف حُِٔ‪ٞ‬كش ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫ح‪٫‬ه‪ ٍ٬‬رؼِٔ‪٤‬خص حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طيكن حٌُظِش‬
‫‪ٝ . Barrett-Lennard, 2003‬طلض ظَ‪ٝ‬ف حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ ,‬كبٗ‪ ٚ‬اًح‬
‫رو‪٤‬ض أ‪ٗٞ٣‬خص ‪ Cl ٝ Na‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬كبٗ‪ٜ‬خ ط‪ٞ‬هق ح‪ ٝ‬طوَِ ٖٓ‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬حًح ط‪ٞ‬حؿيص ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ كبٗ‪ٜ‬خ طٔزذ ك‪ ٢‬ؿلخف‬
‫‪ٝ‬طـؼي حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬ػخىس ٓخ ‪ ٞٔٗ ٌٕٞ٣‬حُـٌ‪ ٍٝ‬أهَ طؤػَح رخُِٔ‪ٞ‬كش ٓوخٍٗش‬
‫‪٣ٝ . 2006 , Gregory‬ؼظزَ ٓل‪ٍٜٞ‬‬ ‫ٓغ ٗٔ‪ ٞ‬ح‪ٍٝ٧‬حم ‪,‬‬
‫حُزخًٗـخٕ ٓظ‪ ٢ٓٞ‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِِٔ‪ٞ‬كش ‪ ,‬ر‪٘٤‬ض ٗظخثؾ حُيٍحٓش إ ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫‪112‬‬
‫حُِٔل‪٣ ٢‬ئػَ رٌَ٘ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ػِ‪ٛ ٠‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ُ٘ ١َ٠‬ظ‪٬‬ص حُ٘زخص (‬
‫حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬ػيى ح‪٫‬كَع ‪ ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ٍٞ١ٝ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُ‪ُٕٞ‬‬
‫حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُ‪ٍٝ٬‬حم ‪ٝ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ ١َ٠‬حُـٌ‪ ٝ ) ٍٝ‬ك‪َٜ‬‬
‫ط‪ٞ‬هق ‪ٗ٧‬ؤخّ ‪ٝ‬حٓظطخُش حُو‪٣٬‬خ أ‪ ٝ‬هي ط٘ـِن حُؼـ‪ٔٓ ٍٞ‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫هل‪ ٞ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬طلطْ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش ‪ٌٕٞ٣‬‬
‫ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٟ‬ؼ‪٤‬ق ‪ٝ‬ؿ‪٘ٓ َ٤‬ظؾ ‪ٝ Akinici‬ؿٔخػظ‪ . 2004 , ٚ‬طؼظزَ‬
‫حُٔ‪٤‬وخٕ ‪ ٢ٛ‬أًؼَ ح‪٧‬ػ‪٠‬خء طَحًٔخ ُِـ ‪ٝ Na‬حُـ ‪ٓ Cl‬وخٍٗش ٓغ ح‪ٍٝ٧‬حم‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ طَحًْ حُـ ‪ِ٣ Cl‬ىحى ريٍؿش أًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ حُـ ‪ Na‬ك‪٢‬‬
‫ٗزخص حٌُخٗظخُ‪ٞ‬د ‪٣ٝ . 2008 , Abou Hussein ٝ Badr‬ؼظزَ‬
‫حُزخًٗـخٕ كٔخّ ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪ ٢‬حُٔظٔزذ رخُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ ,‬ػِ‪ٞٓ ٚ٤‬ف‬
‫‪ٔ٣‬ظؼَٔ ٓخء رٌَ٘ حًؼَ ك‪ٝ ٢‬كيس حُٔٔخكش ُِ٘زخطخص حُ‪ٞ‬حهؼش طلض‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪ٓ ٢‬وخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص ؿ‪ٓ َ٤‬ؼَ‪ٟ‬ش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪٢‬‬
‫‪ٝ Unlukorra‬ؿٔخػظ‪ٗٝ . 2010 , ٚ‬ظَح ‪٧‬طٔخع ٌِٓ٘ش حُِٔ‪ٞ‬كش‬
‫ك‪ ٢‬حُؼَحم ‪ٝ‬طٔيى ٓٔخكخص ٗخٓؼش ٖٓ ح‪ٍ٫‬ح‪ ٢ٟ‬حُِٔل‪٤‬ش ط‪٠‬خف ٓ٘‪٣ٞ‬خ‬
‫َُ‪٤ٛ‬ي ح‪ٍ٧‬ح‪ ٢ٟ‬حٍُِحػ‪٤‬ش حُظ‪٣ ٢‬ؤَ‪ٛ‬خ حُؼَحم ‪ُٔٝ‬ؼَكش ٓي‪ ٟ‬طلَٔ‬
‫رؼ‪ ٞ‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ُـَػخص ٓوظِلش ٖٓ حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش طْ‬
‫حؿَحء حُيٍحٓش حٗلش حًٌَُ ‪ ,‬حُظ‪ ٢‬طز‪ٜ٘ٓ ٖ٤‬خ إٔ ُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُِٔ‪ٞ‬كش‬
‫طؤػ‪َ٤‬حص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ٛ ٢‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ٝ , ١َ٠‬طظلن ‪ ٌٙٛ‬حُ٘ظخثؾ ٓغ ٓخ‬
‫حٗخٍ حُ‪ٝ Aknici ٚ٤‬ؿٔخػظ‪ ٖٓ , 2004 , ٚ‬حٕ ُ‪٣‬خىس ؿَػخص‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُزخًٗـخٕ طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪٢‬‬
‫ٓؼيٍ حُط‪ ٍٞ‬حُ٘ٔز‪ُِ ٢‬ـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ‪ٓٝ Shoot‬ؼيٍ حُ‪ ُٕٞ‬حَُ‪١‬ذ ‪ٝ‬حُـخف‬
‫ُِـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ٝ Shoot‬هي ػِح حُزخكؼ‪ًُ ٕٞ‬ي حُ‪ ٠‬حٍطلخع حُ‪٠‬ـ‪٢‬‬
‫ح‪ُ ١ُُٞٓ٫‬ز‪٤‬جش حُـٌ‪ ٍٝ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪٤ٔٓ ٠‬ش ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش ‪Clٝ Na‬‬
‫ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ ٠‬ػيّ حُظ‪ٞ‬حُٕ ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ٓٔخ ‪ٔ٘٣‬لذ ِٓزخ ػِ‪٠‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش كظق حُؼـ‪ ٖٓٝ ٍٞ‬ػْ حٗولخ‪ ٝ‬ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ . ٢‬هي‬
‫‪٣‬لَٔ ه‪ َٜ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رٔٔظ‪٣ٞ‬خص ٖٓ حُِٔ‪ٞ‬كش حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حُ٘زخص ‪َٜ٣‬ف ح‪ٔ٣ ٝ‬ظ٘لٌ ‪١‬خهش ‪ٟٞ‬ث‪٤‬ش حًؼَ ‪ٗ٧‬ظخؽ حُـٌ‪ُِ ٍٝ‬زلغ ػٖ‬
‫‪113‬‬
‫حُٔخء ‪ٝ‬رٌُي كبٕ حُ٘زخص ‪٣‬لخ‪ ٍٝ‬طؤه‪ َ٤‬ػِٔ‪٤‬ش طَحًْ ح‪ٗٞ٣٧‬خص ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫ُ‪٣‬خىس طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـٌ‪ٝ Gama . ٍٝ‬ؿٔخػظ‪. 2007 , ٚ‬‬
‫‪ٝ‬طؼظزَ َٓكِش طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُؼٔخٍ ‪ ٢ٛ‬حًؼَ كٔخٓ‪٤‬ش ُِِٔ‪ٞ‬كش ٖٓ َٓكِش‬
‫حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ ١َ٠‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُزخًٗـخٕ ‪٘٣ٝ ,‬ول‪ٓ ٞ‬ؼيٍ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ٓغ‬
‫ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ Unlukara‬ؿٔخػظ‪٣ . 2010 , ٚ‬ئ‪٣‬ي ًُي ‪,‬‬
‫ٓخ ً‪ٛ‬ذ حُ‪ ٚ٤‬حُزخكؼ‪ٝ Hajer ٕٞ‬ؿٔخػظ‪ ٖٓ , 2006 , ٚ‬حٕ ح‪٧‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُِٔل‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُطٔخ‪١‬ش ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬هل‪ ٞٔٗ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظؾ ػ٘‪ٚ‬‬
‫حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُ‪ٍٝ٨‬حم ‪ٝ‬حُٔخم ‪ٝ‬حُـٌ‪, ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬أًي حُزخكؼ‪ ٕٞ‬رؤٕ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُطٔخ‪١‬ش‬
‫ٓ‪٤‬ظَحكن ٓؼ‪ٜ‬خ حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ُٕٝ ٢‬حُـ ‪ٝ Shoot‬حٍطلخع حُ٘زخص‬
‫‪ ٍٞ١ٝ‬حُـٌ‪٣ٝ . ٍٝ‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ٝ ١َ٠‬ىُ‪ َ٤‬حُٔٔخكش‬
‫حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ػ٘ي طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص رط‪٤‬ن حٌُخٗظخُ‪ٞ‬د ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪Badr ٢‬‬
‫‪ٝ 2008 , Abou-Hussein ٝ‬طظلن ‪ ٌٙٛ‬حُ٘ظخثؾ ح‪٠٣‬خ ٓغ ٓخ حٗخٍ‬
‫حُ‪ ٚ٤‬حُزخكؼخٕ ‪ ٖٓ , 2006 , Guven ٝ Yildrin‬حٕ اؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُـ ‪ٍٞ١ٝ Shoot‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُـ ‪٘ٛ 11‬ق ٖٓ حُلِلَ ‪٫ٝ ,‬كع‬
‫حُزخكؼخٕ ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُـٌ‪) % 53 – 21 ( ٖٓ ٍٝ‬‬
‫رخُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش ٓوخٍٗش رخُ٘زخطخص حُـ‪ٓ َ٤‬ؼخِٓش ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬حٍطلخع حُ٘زخص رٔويحٍ ( ‪ ) % 40 – 6‬رخُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش ٓوخٍٗش‬
‫رخُ٘زخطخص حُـ‪ٓ َ٤‬ؼخِٓش ‪ٝ .‬هي ‪ٞ٣‬هق ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪ ٢‬حٗؤخّ ‪ٝ‬حٓظطخُش‬
‫حُو‪٣٬‬خ ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ٘خٓ‪٤‬ش ُِـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔ‪٤‬وخٕ ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٓغ ُ‪٣‬خىس‬
‫طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ NaCl‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ل‪٣ُ َٜ‬خىس ك‪ ٢‬طَحًْ حُـ ‪ٓ Na‬وخٍٗش ٓغ هِش‬
‫طَحًْ ‪ٝ . Yokas , N ٝ Kٝ Ca‬ؿٔخػظ‪ٝ 2008 , ٚ‬طظلن ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُ٘ظخثؾ أ‪٠٣‬خ ٓغ ٓخ حًي‪ ٙ‬حُزخكؼ‪ٝ Turan ٕٞ‬ؿٔخػظ‪ٖٓ , 2010 , ٚ‬‬
‫حٗ‪ ٚ‬طلض ح‪٧‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔل‪٣ ٢‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٛ ٢‬خك‪ٓ ٢‬ؼيٍ حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ٔٓ ١ٞ‬خ ‪٣‬ئػَ ِٓزخ ػِ‪ ٠‬طٔؼ‪ٝ CO2 َ٤‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ٓ ٢‬ؼيٍ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬حُ‪ُٕٞ‬‬
‫‪114‬‬
‫حُـخف ُ‪٣ٝ ٚ‬ظؤػَ حُـ ‪ Shoot‬رٌَ٘ أًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُـٌ‪ٔٓ , ٍٝ‬خ ‪َ٤٘٣‬‬
‫حُ‪ ٠‬حٕ حُـٌ‪ ٍٝ‬ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬حًؼَ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُِِٔ‪ٞ‬كش ٖٓ حُـ ‪. Shoot‬‬
‫‪ ُْٝ‬طظلن ‪ ٌٙٛ‬حُ٘ظخثؾ ٓغ ٓخ ًًَ‪ ٙ‬حُزخكغ ‪ , 2010 , Basalah‬حٌُ‪١‬‬
‫ح‪ٟٝ‬ق رؤٕ حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُِـ ‪ٝ Shoot‬حُـٌ‪ِ٣ ٍٝ‬ىحى ٓغ‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُِٔ‪ٞ‬كش حُوِ‪ِ٤‬ش ا‪ ٫‬اٗ‪٘٣ ٚ‬ول‪ٓ ٞ‬غ حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُزخًٗـخٕ ‪.‬‬
‫‪ٝ‬هي ًخٕ ‪٘ٛ‬خى طؤػ‪َ٤‬حص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ُِظيحهَ ر‪ٔٓ ٖ٤‬ظ‪٣ٞ‬خص حُظِ‪ٞ‬ع رخَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ‬طَحً‪ ِ٤‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ ٌٖٔ٣ٝ ,‬طلٔ‪ًُ َ٤‬ي حُ‪ ٠‬حٕ طخػ‪َ٤‬حص حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫طٔزذ ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬طَحًْ حُـ ‪ٔٓ Cl ٝ Na‬خ ‪٣‬ئػَ ِٓزخ ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬حُظ‪ٞ‬حُٕ حُـٌحث‪ ٕ٧ ٢‬طَحًْ حُـ ‪ NaCl‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬وَِ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ ّٞ٤‬كظ‪ ٠‬حٗظوخٍ حٌُخُٔ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُٔـ٘‪ٝ ّٞ٤ٔ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ , Hussein . ٖ٤‬ؿٔخػظ‪ , 2008 , ٚ‬ح‪ٟ‬خكش‬
‫حُ‪ ٠‬طؤػ‪َ٤‬حص حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ ٢‬ط‪ٞ‬هق حٗؤخّ ‪ٝ‬حٓظطخُش حُو‪٣٬‬خ ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش‬
‫حُ٘خٓ‪٤‬ش ُِـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔ‪٤‬وخٕ ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٓغ ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪NaCl‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٍٜٞ‬أهَ حٓظ‪ٜ‬خ‪ُِ ٙ‬ؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ‪ٝ Yokas .‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫‪. 2008‬‬
‫‪ٌ٤ٓ 4 – 2‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش‬

‫ُِِٔ‪ٞ‬كش‬
‫‪ – 1‬ػٍِ ح‪ٗ٧‬ؤ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٗ‪٤‬ش ‪ٝ‬ػيّ حَٗحً‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬حُظلخػ‪٬‬ص حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫ُِوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٓظزؼخى حُ‪ٜٞ‬ى‪ ّٞ٣‬حُ‪ ٠‬كـ‪ٞ‬س حُوِ‪٤‬ش ُِٔلخكظش ػِ‪٠‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ٖٓ ُّ٬‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ُ‪. ٚ‬‬
‫‪ – 2‬هيٍس حُ٘زخص حُٔوخ‪ ّٝ‬ػِ‪٘ٓ ٠‬غ حٗظوخٍ حُ‪ٜٞ‬ى‪ ّٞ٣‬حُ‪ ٠‬حؿِحء حُ٘زخص‬
‫حُؼِ‪٤‬خ ( رٔزذ ط‪ٞ‬حؿي حُؤْ حُ٘خٓ‪٤‬ش حُلٔخٓش ُِظَحً‪ ِ٤‬حُِٔل‪٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪٢‬‬
‫ػيّ ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ؼ٘‪ٓ٬ٓ ٢‬ش حُؤْ حُ٘خٓ‪٤‬ش ‪ٝ‬ػيّ ط‪ٍَٛ٠‬خ )‬
‫‪115‬‬
‫‪َ١ 5 – 2‬م حُظوِ‪ ٖٓ ٚ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫‪ٝ‬طظِو‪ ٚ‬رـ ‪-:‬‬
‫‪ – 1‬اكَحُ حُِٔق ػِ‪٤ٛ ٠‬جش ٓلِ‪ ٖٓ ًَِٓ ٍٞ‬ه‪ ٍ٬‬حُـيى حُِٔل‪٤‬ش ك‪٤‬ظزوَ‬
‫حُٔخء ‪ٝ‬طظزو‪١ ٠‬زوش ٖٓ حُِٔق ػِ‪ٓ ٠‬طق ح‪ٍٝ٧‬حم طِ‪ِٜ٣‬خ حَُ‪٣‬خف أ‪ٝ‬‬
‫طٌ‪٣‬ز‪ٜ‬خ ٓ‪٤‬خ‪ ٙ‬ح‪ٓ٧‬طخٍ ‪.‬‬
‫‪ – 2‬هي طظوِ‪ ٖٓ ٚ‬ح‪٬ٓ٧‬ف ػٖ ‪٣َ١‬ن طوِ‪٤ًٔ ٖ٣‬خص ًز‪َ٤‬س ٓ٘‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔٔ٘ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ حُظوِ‪ٜ٘ٓ ٚ‬خ ‪ٝ‬طٔخهط‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫‪ – 3‬طلظ‪ ٌٙٛ ١ٞ‬حُ٘زخطخص ػِ‪ٓ ٠‬خ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ًز‪َ٤‬س حُلـْ ‪ًٝ‬ؼ‪َ٤‬س حُؼيى‬
‫‪ ٌٙٛ ٕ٧‬حُ٘زخطخص طلظخؽ حُ‪ ٠‬هيٍ ا‪ٟ‬خك‪ ٖٓ ٢‬حُطخهش ‪.‬‬
‫‪ – 4‬هي طلظ‪ ٌٙٛ ١ٞ‬حُ٘زخطخص ػِ‪ ٠‬ك‪٬ٜ٣ٞ‬ص ُوِٕ حُِٔق ‪.‬‬
‫‪٣ – 5‬ل‪ َٜ‬حٗظخؽ ُِلخٓ‪ ٞ‬ح‪ ( ٢٘٤ٓ٫‬حُزَ‪ )ٖ٤ُٝ‬رٌَ٘ ػخُ‪ُ ٢‬ـَ‪ٝ‬‬
‫ٓٔي ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُٔخث‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ٓ‪٬‬كظش ‪..‬‬
‫حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ح‪ ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش طؼَٔ ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ‬
‫حُزَ‪ ٞٛٝ , ٖ٤ُٝ‬كخٓ‪ ٞ‬أٓ‪٘٣ ٢٘٤‬ظؾ ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ؿ‪َ٤‬‬
‫حٌُٔظِٔش ح‪ ٖٓ ٝ‬ػِٔ‪٤‬ش حُ‪ٜ‬يّ ؿ‪ َ٤‬حٌُٔظِٔش ‪ٝ .‬أ‪ ْٛ‬كخثيس ُ‪-: ٞٛ ٚ‬‬
‫‪٣ – 1‬ؼَٔ حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ػِ‪ٔٓ ٠‬ي ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُٔخث‪٤‬ش ح‪ٔٓ ٝ‬ي ؿِ‪٣‬جخص حُٔخء‬
‫ٖٓ حُ٘زخص ك‪٤‬غ ‪٣‬ظلي ٓغ حُٔخء ُـؼِ‪ٓ ٚ‬و‪٤‬يح ‪.‬‬
‫‪٣ – 2‬ؼَٔ حُزَ‪ًٔ ٖ٤ُٝ‬وِٕ ُِٔ‪ٞ‬حى حٌُٔحرش ‪ ٖٟٔ‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طو‪ّٞ‬‬
‫رظ٘ظ‪ ْ٤‬ح‪٣ُُٞٓ٧‬ش ‪ٌُ ,‬ح ك‪٣ ٜٞ‬ؼَٔ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس حُ‪٠‬ـ‪ ٢‬ح‪ُِ٘ ١ُُٞٓ٧‬زخص‬
‫كظ‪ٔ٣ ٠‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬كَم ك‪ ٢‬حُظًَ‪ُٜ ِ٤‬خُق حُوِ‪٤‬ش ُـَ‪ ٝ‬ىه‪ٍٞ‬‬
‫حُٔخء حُ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ْ٤ُٝ‬هَ‪ٝ‬ؿ‪ٜ٘ٓ ٚ‬خ ‪.‬‬
‫‪116‬‬
‫‪ 6 – 2‬كخ‪٫‬ص أهَ‪ ٖٓ ٟ‬حٌُر‪ ٍٞ‬حُلِٔـ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫‪ -1‬طٌ‪ ٕٞ‬حُظخ‪ُِٞ٣‬حص ‪Tyloses‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬ػزخٍس ػٖ طَحً‪٤‬ذ ٓؼخٗ‪٤‬ش حٌَُ٘ طظ‪ َٜ‬ىحهَ ح‪ٝ٫‬ػ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُو‪٤ٜ‬زخص‬
‫ك‪ ٢‬حُو٘ذ ح‪٫‬رظيحث‪ٝ ٢‬حُؼخٗ‪ ٢ٛٝ , ١ٞ‬حًؼَ ٗ‪ٞ٤‬ػخ ك‪ ٢‬حُو٘ذ حُؼخٗ‪١ٞ‬‬
‫‪ٝ‬طٌ‪ ٕٞ‬رٔزذ حٗظلخم حُـيحٍ حُوِ‪ُ ١ٞ‬وِ‪٤‬ش ر‪ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬خ حُو٘ذ ح‪ٝ‬‬
‫ر‪ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬خ ٗؼخػ‪٤‬ش ٓـخ‪ٍٝ‬س ُ‪ٞ‬ػخء ح‪ ٝ‬ه‪٤ٜ‬زش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُ٘وَس حُ‪ ٠‬كَحؽ‬
‫ًُي حُ‪ٞ‬ػخء ‪..‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -35 -‬ق حُظخ‪ُِٞ٣‬حص ‪ Tyloses‬ك‪ ٢‬ح‪ٝ‬ػ‪٤‬ش حُو٘ذ‬
‫‪117‬‬
‫‪ - 2‬ظخ‪َٛ‬س ط‪ٜ‬يٍ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪Epinasty..‬‬
‫طل‪ ٌٙٛ َٜ‬حُظخ‪َٛ‬س ُِ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼخٗ‪ ٖٓ ٢‬حٍطلخع حُٔخء ح‪٢ٛٝ ٢ٍٟ٫‬‬
‫ػزخٍس ػٖ حطـخ‪ ٙ‬حػ٘خم ح‪ٍٝ٫‬حم ُ‪ٓ٬‬لَ رٔزذ ُ‪٣‬خىس ٗٔ‪ ٞ‬حُو‪٣٬‬خ ػِ‪٠‬‬
‫حُٔطق حُؼِ‪ٍُِٞ ١ٞ‬هش ٗظ‪٤‬ـش ُِ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػ‪ ٖ٤ِ٤‬ح‪ ١‬حٕ حٌُر‪٣ ٍٞ‬ل‪َٜ‬‬
‫رخَُؿْ ٖٓ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُٔخء ‪.‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 36 -‬ق ظخ‪َٛ‬س ط‪ٜ‬يٍ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪Epinasty‬‬
‫‪118‬‬
‫‪ 7 – 2‬أ‪ ْٛ‬حُلَ‪ٝ‬م ر‪ ٖ٤‬ح‪ٓ٩‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٔز‪ٝ ٢‬ح‪ٓ٩‬ظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُ٘٘‪Active ٢‬‬
‫(‬ ‫ح‪ٓ٩‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٔز‪ ( ٢‬حُلَ)أ‪ ٝ‬ح‪ٓ٩‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘٘‪٢‬‬
‫حُل‪ ) ١ٞ٤‬حُلؼخٍ‬ ‫حُل‪٣ِ٤‬خث‪٢‬‬
‫آظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ؿ‪ َ٤‬ك‪ ١ٞ٤‬ؿ‪ - َ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪َٓ ٙ‬طز‪ ٢‬رزٌٍ‬ ‫‪-1‬‬
‫َٓطز‪ ٢‬رزٌٍ ‪١‬خهش ٖٓ هزَ حُ٘زخص ‪١‬خهش ٖٓ هزَ حُ٘زخص ‪٣‬ل‪َٜ‬‬
‫ػِ‪ٜ٤‬خ ٗظ‪٤‬ـش حُِ‪٣‬خىس ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ حُؼخّ‬
‫‪ -‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ؿ‪ٓ َ٤‬ظؼخًْ‬ ‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ٓ ٙ‬ظؼخًْ أ‪ ١‬حٕ‬ ‫‪-2‬‬
‫ح‪ ١‬ك‪ ٢‬أطـخ‪ٝ ٙ‬حكي ٖٓ‬ ‫ح‪ٗٞ٣٧‬خص طيهَ ٖٓ ٓلِ‪ٍٞ‬‬
‫ٓلِ‪ ٍٞ‬حُظَرش حُ‪ ٠‬ىحهَ‬ ‫حُظَرش حُ‪ ٠‬حُلَحؽ حُلَ ‪ًٌُٝ‬ي‬
‫حُلـ‪ٞ‬س حُؼ‪ٜ‬خٍ‪٣‬ش ‪ٝ‬هَ‪ٝ‬ؽ‬ ‫طوَؽ ٖٓ حُلَحؽ حُلَ حُ‪٠‬‬
‫ح‪ٗٞ٣٧‬خص ٖٓ حُلـ‪ٞ‬س حُ‪٠‬‬ ‫ٓلِ‪ ٍٞ‬حُظَرش حُوخٍؿ‪٢‬‬
‫ٓلِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ؿ‪ٌٖٔٓ َ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٗ‪ٜ‬خ َٓطزطش رزٌٍ ‪١‬خهش‬
‫حُؼِٔ‪٤‬ش ؿ‪ َ٤‬حهظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش أ‪ ١‬إ ‪ – 3‬حُؼِٔ‪٤‬ش ؿ‪ َ٤‬حهظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش‬ ‫‪-3‬‬
‫حُ٘زخص ‪ ِ٤ٔ٣ ٫‬ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫ح‪ٗٞ٣٧‬خص حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪٢ٓٝ ٢‬‬
‫حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُوخٍؿ‪ٔ٣ٝ ٢‬ظَٔ ىه‪ٍٞ‬‬
‫ح‪ٗٞ٣٧‬خص حُلَس ٖٓ ٓلِ‪ٍٞ‬‬
‫حُظَرش حُ‪ ٠‬ىحهَ حُلَحؽ حُلَ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫‪ٜ٣‬زق حُظًَ‪ ِ٤‬ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش‬
‫ٓٔخ‪٣ٝ‬خ ُِظًَ‪ ِ٤‬ك‪ ٢‬حُلَحؽ حُلَ‬
‫‪119‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 37 -‬ق ح‪ٗ٫‬ظوخٍ حُ٘٘‪٫ Active ٢‬كع ‪َٛ‬ف حُطخهش ‪,‬‬
‫‪ٝ‬حُِٔز‪Passive ٢‬‬
‫‪111‬‬
‫حُل‪ َٜ‬حُؼخُغ حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪Growth‬‬
‫‪111‬‬
‫‪ - 3‬حُ٘ٔ‪Growth ٞ‬‬
‫‪ 1 – 3‬طؼخٍ‪٣‬ق حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪ – 1‬حُ٘ٔ‪ ٞٛ -: ٞ‬حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ‪ ٌٖٔ٣ ٫,‬ح‪٧‬ػظٔخى ػِ‪٤ًِ ٚ٤‬خ‬
‫‪ًُٝ‬ي ‪ ٕ٧‬حُزٌ‪ ٍٝ‬ط٘ٔ‪ ٞ‬حُ‪ ٠‬رخىٍس ‪٣‬وَ ‪ُٜٗٝ‬خ حُـخف ٌُ٘‪ٜ‬خ ط٘ٔ‪. ٞ‬‬
‫‪ – 2‬حُ٘ٔ‪٠ٓ ٞٛ -: ٞ‬خػلش ػيى حُو‪٣٬‬خ – أ‪٠٣‬خ ‪ ٌٖٔ٣ ٫‬ح‪٧‬ػظٔخى ػِ‪ٚ٤‬‬
‫ًِ‪٤‬خ ‪ًُٝ‬ي رٔزذ ٗٔ‪ ٞ‬حُِح‪ٌٞ٣‬ص ‪ٝ‬حُز‪٠٤‬ش ‪ٜ٣ ٫‬خكز‪٠ٓ ٚ‬خػلش ػيى‬
‫حُو‪٣٬‬خ ‪.‬‬
‫‪ – 3‬حُ٘ٔ‪٠ٓ ٞٛ -: ٞ‬خػلش ًٔ‪٤‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ _ ُّ٬‬ح‪٠٣‬خ ‪ ٌٖٔ٣ ٫‬حًَُ‪ٕٞ‬‬
‫حُ‪٤ًِ ٚ٤‬خ رٔزذ طل‪ًَٓ ٍٞ‬زخص حُزخىٍس حُـٌحث‪٤‬ش ٓؼَ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ طظل‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حِٗ‪ٔ٣‬خص ح‪ًَٓ ٝ‬زخص ٗ٘طش كِٔـ‪٤‬خ ٓؼَ‬
‫‪ٝ RNA , DNA‬ؿ‪َٛ٤‬خ‬
‫‪ – 4‬حُ٘ٔ‪ ٞٛ -: ٞ‬حُِ‪٣‬خىس حُيحثٔ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُلـْ – ح‪٠٣‬خ ٍرٔخ طل‪َٜ‬‬
‫طـ‪َ٤‬حص طؼظٔي ػِ‪ ٠‬طـ‪ َ٤٤‬ػيى حُو‪٣٬‬خ ٌِٗ‪ٜ‬خ ‪ٞٗٝ‬ػ‪ٜ‬خ ‪ ..‬حُن ح‪ٟ‬خكش حُ‪٠‬‬
‫حٕ طل‪ ٍٞ‬حُؼٔخٍ ٖٓ حُزِ‪ٞ‬ؽ حُ‪ ٠‬حُ٘‪٠‬ؾ هي ‪ٜ٣ ٫‬خكز‪٣ُ ٚ‬خىس ك‪ ٢‬ػيى‬
‫حُو‪٣٬‬خ ٌُٖ حُؼَٔس ط٘ٔ‪. ٞ‬‬
‫‪ – 5‬حُ٘ٔ‪ ٞٛ -: ٞ‬حُظـ‪ َ٤‬ػزَ حُِٖٓ ‪ Change over time‬أ‪ٞٛ ٝ‬‬
‫حُِ‪٣‬خىس ؿ‪َ٤‬حُؼٌٔ‪٤‬ش رخُلـْ‬
‫ه‪٤‬خٓخص حُ٘ٔ‪- : ٞ‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬ه‪٤‬خّ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص رؼيس ‪َ١‬م ٓ٘‪ٜ‬خ ‪-:‬‬
‫‪ – 1‬ه‪٤‬خّ ‪ ٍٞ١‬حُ٘زخص‬
‫‪ – 2‬ه‪٤‬خّ هطَ حُٔخم‬
‫‪ – 3‬ه‪٤‬خّ ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪112‬‬
‫‪ – 4‬ه‪٤‬خّ حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش‬
‫‪ – 5‬ه‪٤‬خّ حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُِ٘زخص ح‪٧ ٝ‬ػ‪٠‬خء ٓليىس ٓ٘‪ٚ‬‬
‫ًخُٔ‪٤‬وخٕ ‪ٝ‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ – 6‬ه‪٤‬خّ ٗٔذ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ٓؼَ ‪N , P , K , Mg , Fe ,‬‬
‫‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ‬
‫‪ – 7‬ه‪٤‬خّ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫‪ 2 – 3‬أٗ‪ٞ‬حع حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪ – 1‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُٔلي‪ٝ‬ى ‪Determinate G.‬‬
‫‪ ٞٛ‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حٌُ‪ َٜ٣ ١‬حُ‪ ٠‬كي ٓؼ‪٣ٝ ٖ٤‬ظ‪ٞ‬هق ك‪٤‬غ طظ‪ َٜ‬حػَح‪ٝ‬‬
‫حُ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش ‪ٝ‬حُٔ‪ٞ‬ص ػِ‪ ٠‬حُؼ‪ٓ ٞ٠‬ؼَ ٗٔ‪ ٞ‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حُؼَٔس ‪ٝ‬حُِ‪َٛ‬س ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬ؿ‪ َ٤‬حُٔلي‪ٝ‬ى ‪Indeterminate G.‬‬
‫‪ٌٛ‬ح ‪٣‬ل‪ َٜ‬ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُو‪٣َ٠‬ش ًخُٔ‪٤‬وخٕ ‪ٝ‬حُـٌ‪ُٞ ٍٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُؤْ‬
‫حُ٘خٓ‪٤‬ش حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش ك‪ٜ٤‬خ ‪.‬‬
‫‪ – 3‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘خً ‪Abnormal G.‬‬
‫‪ ٞٔٗ ٞٛ‬ؿ‪١ َ٤‬ز‪٤‬ؼ‪ًٔ ٢‬خ ك‪٤ٔٗ ٢‬ؾ حٌُخُ‪ Callus ٚ‬ك‪ ٢‬ه‪ٞ‬حػي حُؼوَ‬
‫‪ٓٝ‬خ ‪٣‬ل‪ َٜ‬ػ٘ي حُـَ‪ٝ‬ف ‪ٝ‬ح‪ٛ٫‬خرش رخُ٘‪ٔ٤‬خط‪ٞ‬ىح ‪.‬‬
‫‪ – 4‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُظٌخػَ‪Reproductive G. ١‬‬
‫‪ٌٛ‬ح حُ٘ٔ‪٘٣ ٞ‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬حُؼٔخٍ ٖٓ ه‪ِِٔٓ ٍ٬‬ش ٓظؼخهزش‬
‫ُِٔلخكظش ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 5‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُٔظَحر‪ ( ٢‬حُٔظ‪Correlated G. ) ُّ٬‬‬
‫‪113‬‬
‫‪ٌٛ‬ح حُ٘‪ٞ‬ع ‪٣‬ظؤػَ رخُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ ٞٛٝ‬كخُش ٖٓ ٗخطـش ٖٓ ظخ‪َٛ‬س‬
‫حُظ‪٠‬خى ر‪ ٖ٤‬أ‪ٝ ٖ٤ًٔٝ٫‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪ ٖ٤٘٣‬كلًَش ‪ٝ‬حٗظوخٍ ح‪ٗ ٖ٤ًٔٝ٫‬ل‪ٞ‬‬
‫حُوخػيس ‪ Basepetally‬أ‪ ٖٓ ١‬ح‪٧‬ػِ‪ٓ٬ُ ٠‬لَ ‪ٝ‬حػ٘خء كًَظ‪٣ ٚ‬وَِ ٖٓ‬
‫ٗٔ‪ ٞ‬حُزَحػْ حُـخٗز‪٤‬ش ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٘٣‬ظؾ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪ ٖ٤٘٣‬ك‪ ٢‬حُؤْ حُ٘خٓ‪٤‬ش‬
‫ُِـٌ‪٣ٝ ٍٝ‬ظلَى ُ‪٨‬ػِ‪ٝ Acropetally ٠‬أػ٘خء كًَظ‪٘٣ ٚ‬ـغ ‪٣ٝ‬للِ‬
‫ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬ح‪٧‬كَع حُـخٗز‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 6‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُٔظ٘خػَ ( حُٔ٘ظَ٘ ) ‪Diffusable G.‬‬
‫‪ٌٛ‬ح حُ٘ٔ‪ ٞ‬ؿ‪٘ٓ َ٤‬ظظْ ًٔخ ‪٣‬ظ‪ َٜ‬ك‪ ٢‬حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬حُٔ‪٤ٓ٬‬خص ‪.‬‬
‫‪ – 7‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُٔظٔخ‪ ( ِ٣‬حُٔوظِق ) ‪Differential G.‬‬
‫‪ٌٛ‬ح حُ٘ٔ‪ ٞ‬هخ‪ًٔ ٙ‬خ ‪٣‬ل‪ َٜ‬ك‪َٓ ٢‬ػش حُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُـ‪ٜ‬خص حُٔ‪ِِ٠‬ش‬
‫‪ٝ‬رطج‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُـ‪ٜ‬خص حُٔ‪٤٠‬جش رٔزذ ح‪ٗ٧‬ظلخء حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ٝ . ٢‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪٠‬‬
‫ى‪ ٍٝ‬ح‪٣ُٝ ٖ٤ًٔٝ٧‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ GA‬حُـزَ‪ ٖ٤ِِ٣‬ك‪ ٢‬حُٔ٘خ‪١‬ن‬
‫حُٔ‪ِِ٠‬ش ‪.‬‬
‫‪ 3 – 3‬كًَخص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫طَ٘ٔ كًَخص حُ٘ٔ‪ٓ ٞ‬خ ‪ ٖٓ ٢ِ٣‬حٓظـخرخص ٗزخط‪٤‬ش ٓوظِلش ‪.‬‬
‫‪ – 1‬ح‪ٗ٧‬ظلخءحص ‪Tropisim‬‬
‫‪ٔ٣‬ظويّ ‪ٌٛ‬ح حُٔ‪ٜ‬طِق ُ‪ٛٞ‬ق كًَش ح‪٧‬ػ‪٠‬خء حُ٘زخط‪٤‬ش حٓظـخرش ‪٧‬طـخ‪ٙ‬‬
‫ٓئػَ ر‪٤‬ج‪ٓ ٢‬خ ‪ ,‬رل‪٤‬غ ‪٣‬ظلَى حُؼ‪ ٞ٠‬رؤطـخ‪ ٙ‬حُٔئػَ ‪٣ٝ‬ؼَف رؤٗ‪ ٚ‬حٗظلخء‬
‫ٓ‪ٞ‬ؿذ أ‪ ٝ‬رؼ‪٤‬يح ػ٘‪٣ٝ ٚ‬ؼَف رؤٗ‪ ٚ‬حٗظلخء ٓخُذ ‪ٜ٘ٓٝ‬خ ‪.‬‬
‫أ – ح‪ٗ٧‬ظلخء حُ‪ٞ٠‬ث‪Phototropisim ٢‬‬
‫‪ ٞٛٝ‬حٗل٘خء ٓخم حُ٘زخص حُ٘خٓ‪ ٢‬رؤطـخ‪ ٙ‬حُ‪ٞ٠‬ء حُٔخه‪ ٢‬ػِ‪ ٖٓ ٚ٤‬ؿخٗذ‬
‫‪ٝ‬حكي ‪٣ٝ ,‬وخٍ ُِٔخم رؤٕ ُ‪ ٚ‬حٗظلخء ‪ٟٞ‬ث‪ٞٓ ٢‬ؿذ‬
‫‪114‬‬
‫د – ح‪ٗ٧‬ظلخء ح‪Gravitropisim ٢ٍٟ٧‬‬
‫‪ ٞٔ٘٣‬حُـٌٍ ُ‪ٓ٨‬لَ رؤطـخ‪ ٙ‬حُـخًر‪٤‬ش ح‪٤ٍٟ٧‬ش ػٌْ حُ‪ٞ٠‬ء ك‪٤‬وخٍ رؤٕ ُ‪ٚ‬‬
‫حٗظلخء أٍ‪ٞٓ ٢ٟ‬ؿذ ‪.‬‬
‫‪ – 2‬كًَخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُظؤػ‪٣َ٤‬ش‬
‫طليع ‪ ٌٙٛ‬ى‪ ٕٝ‬حٓظـخرش هخ‪ٛ‬ش ‪٧‬طـخ‪ ٙ‬حُٔئػَ حُز‪٤‬ج‪ًٔ ٢‬خ حٗ‪ٜ‬خ طليع‬
‫ٗظ‪٤‬ـش حهظ‪٬‬ف ٓؼي‪٫‬ص حُ٘ٔ‪ ٞ‬ػِ‪ٓ ٠‬طل‪ ٢‬حُؼ‪ ٞ٠‬حُ٘زخط‪ٜ٘ٓٝ ٢‬خ ‪-:‬‬
‫أ – كًَش ط‪ٜ‬يٍ ح‪ٍٝ٧‬حم ‪ٍ ( Epinasty‬حؿغ ‪ٛ‬للش ‪) 98‬‬
‫د – طلظق حُزَحػْ حُِ‪٣َٛ‬ش ٓؼَ حٗل٘خء حؿِحء حٌُؤّ ُِوخٍؽ‬
‫ؽ – كًَش ٗ‪ ّٞ‬ح‪ٍٝ٧‬حم ‪Sleep Movement‬‬
‫حك‪٤‬خٗخ طظلَى ح‪ٍٝ‬حم رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص رؤطـخ‪ٟٞ ٙ‬ء حُْ٘ٔ‬
‫ى – حرؼخى حُلَ‪ٝ‬ع ػ٘ي حُِْٔ ًٔخ ‪٣‬ل‪ َٜ‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُٔ‪ُٞٔ٤‬ح ( حُٔض‬
‫حُٔٔظل‪٤‬ش ) ‪ٝ Mimosa‬طلَ‪ٌٜ٣‬خ ك‪ ٢‬حطـخ‪ ٙ‬رؼ‪٤‬ي ػٖ حُٔئػَ ‪.‬‬
‫‪115‬‬
‫حُل‪ َٜ‬حَُحرغ ‪-‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫‪116‬‬
‫‪ - 4‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫طؼظزَ حُ٘زخطخص حُ‪ ٢٤ٓٞ‬حٌُ‪٣ ١‬ل‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ٖٓ حُظَرش ػْ‬
‫طٔؼ‪ِٜ٤‬خ ‪ٝ‬طـ‪ِٛ٤ٜ‬خ ُ‪ٔٗ٪‬خٕ ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ ٓؼخ ‪ ,‬كٖٔ ‪ ٌٙٛ‬حُٔ‪ٞ‬حى حُزٔ‪٤‬طش‬
‫حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُ‪ٜٞ‬حء ‪ٝ‬حُظَرش طٔظط‪٤‬غ حُ٘زخطخص حهظ‪٤‬خٍ ٓخ طلظخؿ‪ٖٓ ٚ‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُٔ‪ٞ‬حى ك‪٤‬غ طٔظؼِٔ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬ر٘خء حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُٔؼويس ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫ٓظ‪ٜ‬زق ؿٌحء ؿخ‪ٔٗ٪ُ ِٛ‬خٕ ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ ٓؼخ ‪ .‬طؤط‪ ٢‬ؿٔ‪٤‬غ حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حٌُ‪٤ٔ٤‬خ‪٣ٝ‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٖٓ حُظَرش ‪ٝ‬حُٔخء ‪ٝ‬حُـ‪ٝ ٞ‬حُظ‪٣ ٢‬طِن ػِ‪٤‬خ حُٔل‪٢٤‬‬
‫حُل‪ ٠ٔٔ٣ ١ٞ٤‬ك‪ ٍٜٞ‬حٌُخثٖ ػِ‪ ٠‬حًَُٔزخص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش رخُظـٌ‪٣‬ش‬
‫‪Nutrition‬‬
‫‪ٝ‬طؤْ حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش رخُ٘ٔزش ُ٘‪ٞ‬ع ؿٌحث‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬هٔٔ‪-: ٖ٤‬‬
‫‪ً – 1‬حط‪٤‬ش حُظـٌ‪٣‬ش ‪Autotrophic‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔظط‪٤‬غ حٕ طٌ‪ ٕٞ‬ؿٌحث‪ٜ‬خ حُؼ‪ ١ٞ٠‬ر٘لٔ‪ٜ‬خ رؼي ك‪ُٜٜٞ‬خ ػِ‪٠‬‬
‫حُـٌحء حُٔؼيٗ‪ ٢‬كو‪ٝ , ٢‬طو‪ ّٞ‬رٌُي ٓٔظويٓش حُطخهش حُ٘ٔٔ‪٤‬ش ‪CO2 ٝ‬‬
‫ٖٓ حُـ‪ٝ ٞ‬طل‪ٓ ُٚٞ‬غ حُٔخء حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪ ٢‬حٗٔـظ‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬ؿِة ٌَٓ‬
‫حٌُِ‪. ًُٞٞ‬‬
‫‪ – 2‬ؿ‪ً َ٤‬حط‪٤‬ش حُظـٌ‪٣‬ش ‪Heterotrophic‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬حٌُخث٘خص حُظ‪ ٢‬طلظخؽ ُِٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٓؼَ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُي‪ٝ ٕٞٛ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ‪ٝ ,‬طٔظخُ رؤٕ حًَُٔزخص‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُ‪ُٓ٬‬ش هخٍؽ ؿٔٔ‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫‪117‬‬
‫‪ِ٤ٔٓ 1 – 4‬حص حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ( ح‪ٓ٧‬خٓ‪٤‬ش )‬
‫ُل‪٤‬خس حُ٘زخص‬
‫‪ – 1‬اٗ‪ٜ‬خ ‪٣ٍَٟٝ‬ش ٌَُ حُ٘زخص طوَ‪٣‬زخ ‪.‬‬
‫‪ – 2‬إ ٗو‪ٜٜ‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ح‪َٟ٫‬حٍ رخُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ٝ ١َ٠‬هي ‪ ٫‬طِ‪َٛ‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪ٝ‬إ أُ‪َٛ‬ص هي ‪ ٫‬ط٘ٔ‪ ٞ‬أ‪ ٫ ٝ‬طٌ‪ ٕٞ‬رٌ‪. ٍٝ‬‬
‫‪ – 3‬ا‪ٟ‬خكش حُؼ٘‪ َٜ‬حُ٘خه‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُ‪ٞ‬هض حُٔ٘خٓذ ‪ َ٣ِ٣‬ح‪٧‬ػَح‪ ٝ‬حُٔخروش‬
‫‪ – 4‬إ حُ‪ ٍَ٠‬حُ٘خطؾ ٖٓ ٗو‪ ٚ‬أكي‪ٛ‬خ ‪ ٌٖٔ٣ ٫ ,‬ط‪٬‬ك‪ ٚ٤‬رب‪ٟ‬خكش ػ٘‪َٜ‬‬
‫آهَ ‪.‬‬
‫‪ – 5‬إ طؤػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص طؤػ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ‪ ْ٤ُٝ‬رطَ‪٣‬ن ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ‪,‬‬
‫ًؤٕ طئػَ ك‪ ٢‬أكي ػ‪ٞ‬حَٓ حُز‪٤‬جش ‪ ٖٓٝ‬ػْ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ 2 – 4‬طؤ‪ ْ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬

‫‪Macronutrients‬‬ ‫‪ – 1‬حُٔـٌ‪٣‬خص حٌُزَ‪ٟ‬‬
‫أ‪ ٝ‬طٔٔ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حٌُزَ‪Macroelements ٟ‬‬
‫‪٣ٝ Fe, Ca , S , Mg , K , P , N , H , O , C ٢ٛٝ‬ل‪ َٜ‬حُ٘زخص‬
‫ػِ‪ٜ٤‬خ ًخُظخُ‪-: ٢‬‬
‫أ – ‪٣‬ل‪ َٜ‬حُ٘زخص ػِ‪ ٖٓ O , C ٠‬حُ‪ٜٞ‬حء حُـ‪ ١ٞ‬ػِ‪ CO2 ٌَٗ ٠‬ػٖ‬
‫‪٣َ١‬ن حُؼـ‪. ٍٞ‬‬
‫د – ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬ػِ‪ H ٠‬ػِ‪ٍٞٛ ٠‬س ٓخء ‪ٔ٣‬ظ‪ ٜٚ‬حُ٘زخص رطَم‬
‫ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔوظِلش ‪.‬‬
‫‪118‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 38 -‬ق حُؼ٘خ‪ َٛ‬حٌُزَ‪ٝ ٟ‬حُ‪ٜ‬ـَ‪. ٟ‬‬
‫‪119‬‬
‫ؽ – ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬حُزو‪٤‬ش ٖٓ ح‪٬ٓ٧‬ف حٌُحثزش ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ ,‬طويٍ‬
‫ٓلظ‪ٓ ٟٞ‬خىس حُ٘زخص حُـخكش ٓ٘‪ٜ‬خ رلي‪ٝ‬ى (‪ ) % 6 – 0,1‬أ‪– 1 ( ٖٓ ١‬‬
‫‪ِٓ 60‬ـْ ‪ /‬ؿْ ) ‪.‬‬
‫‪Micronutrients‬‬ ‫‪ – 2‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ٟ‬‬
‫أ‪ ٝ‬طٔٔ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪ٜ‬ـَ‪Microelements ٟ‬‬
‫‪٣ ٌٙٛٝ Si , Mn , Na , Bo , Mo , Cl , Cu , Zn ٢ٛٝ‬لظخؿ‪ٜ‬خ‬
‫حُ٘زخص رٌٔ‪٤‬خص ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ؿيح ح‪ ٝ‬هِ‪ِ٤‬ش ح‪ ٝ‬أػَ‪٣‬ش ‪٣ٝ‬ويٍ طًَ‪ِٛ٤‬خ ك‪ٓ ٢‬خىس‬
‫حُ٘زخص حُـخكش ٖٓ(‪ ) 200 – 1‬ؿِء رخُِٔ‪. ppm ٕٞ٤‬‬
‫‪ – 3‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔل‪٤‬يس ‪Beneficial elements‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُظ‪ ٢‬طٌ‪ٓ ٕٞ‬ل‪٤‬يس ُ٘زخص ٓؼ‪ُٜ ٌٕٞ٣ ٫ٝ ٖ٤‬خ أ‪ ١‬طؤػ‪ َ٤‬أ‪ٝ‬‬
‫ٗلغ ُ٘زخص آهَ ‪ ,‬كٔؼ‪.. ٬‬‬
‫ح – حٌُ‪ٞ‬رِض ٓل‪٤‬ي ُِزو‪٤ُٞ‬خص ك‪٤‬غ حٗ‪ُ ١ٍَٟٝ ٚ‬ظٌ‪ ٖ٣ٞ‬ك‪٤‬ظخٓ‪B 12 ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬ح‪٧‬ه‪ُ ١ٍَٟٝ َ٤‬ظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُؼوي حُزٌظ‪٣َ٤‬ش ػِ‪ ٠‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُزو‪٤ُٞ‬خص ‪ ,‬ك‪٢‬‬
‫ك‪ٌُِٞ ْ٤ُ ٖ٤‬رِض أ‪ ١‬طؤػ‪ٗ َ٤‬خكغ ُِ٘ـ‪٤ِ٤‬خص ٓؼ‪.. ٬‬‬
‫د – حُٔ‪ٓ ٌٕٞ٤ِ٤‬ل‪٤‬ي َُُِ‬
‫ؽ – حُ‪ٜٞ‬ى‪ٓ ّٞ٣‬ل‪٤‬ي ُِز٘ـَ حٌَُٔ‪. ١‬‬
‫‪121‬‬
‫وش حُـ‬٣َ‫ رط‬Mass flow ‫ش‬٤‫ق طلَى حٌُظِش حُٔخث‬ٟٞ٣ - 39 - ٌَٗ
ٖ‫ ػ‬. Apoplast Pathway ‫وش‬٣َ١ ٝ Symplast Pathway
2018 Lal ٝ Bhatla
121
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ - 40‬ق ىه‪ ٍٞ‬حُٔخء حُ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬كًَش حُـخُحص ػزَ‬
‫حٗٔـش حُ‪ٍٞ‬هش ٗلْ حُٔ‪ٜ‬يٍ حُٔخرن ‪.‬‬
‫‪122‬‬
‫طؤ‪ ْ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ٖٓ ٗخك‪٤‬ش ‪ٝ‬ظخثل‪ٜ‬خ حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫‪ – 1‬حُٔـٔ‪ٞ‬ػش ح‪.. ٠ُٝ٧‬‬
‫‪ٝ‬طَ٘ٔ ػ٘خ‪ S , N , O , H , C َٛ‬ك‪٤‬غ طيهَ ‪ ٌٙٛ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬ك‪٢‬‬
‫طًَ‪٤‬ذ ٓخىس حُ٘زخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪..‬‬
‫‪ – 2‬حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُؼخٗ‪٤‬ش ‪..‬‬
‫‪ٝ‬طَ٘ٔ ‪ Si , B , P‬ك‪٤‬غ ط٘خٍى ‪ ٌٙٛ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حٗظوخٍ حُطخهش‬
‫‪ٝ‬طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ـخٓ‪٤‬غ ح‪ٓ٫‬ظَحص( ح‪ٓ٧‬ظَ ًٍس ح‪ًٔٝ‬ـ‪ ٖ٤‬ر‪ًٍ ٖ٤‬ط‪ً ٢‬خٍر‪ٕٞ‬‬
‫أكي‪ٔٛ‬خ طَطز‪ ٢‬رآ‪َٛ‬س ِٓى‪ٝ‬ؿش)‬
‫‪ – 3‬حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُؼخُؼش ‪..‬‬
‫‪ٝ‬طَ٘ٔ ‪ ٌُٜٙ K , Na , Mg , Ca , Mn , Cl‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬أ‪٤ٔٛ‬ش ك‪٢‬‬
‫ط٘ظ‪ ْ٤‬حُـ‪ٜ‬ي ح‪ًٔ , ١ُُٞٓ٧‬خ طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪.‬‬
‫‪ – 4‬حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حَُحرؼش ‪...‬‬
‫‪ٝ‬طَ٘ٔ ‪ُٜ ٌٙٛٝ Fe , Cu , Zn , Mo‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬ح‪٤ٔٗ٧‬خد‬
‫ح‪ٌ٤ُ٧‬ظَ‪ ٢ٗٝ‬ك‪٤‬غ طؼَٔ ‪ ٌٙٛ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬ػِ‪ ٠‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٧‬ظَ‪ٗٝ‬خص أ‪ ١‬طظيهَ‬
‫ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٧‬يس ‪ٝ‬ح‪٧‬هظِحٍ حُظ‪ ٢‬طليع ك‪ ٢‬ىحهَ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪123‬‬
‫ؿي‪ٟٞ٣ – 1 – ٍٝ‬ق حُظَحً‪ ِ٤‬حُلَؿش ُٔوظِق حُؼ٘خ‪ َٛ‬ححُؼو‪ِ٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ‬ػِ‪٤‬وش حُل‪ٞ٤‬حٕ ( حُ٘ؼ‪) 2000 , ٢ٔ٤‬‬
‫حُ٘زخص ٓخ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ /‬ؿْ حُل‪ٞ٤‬حٕ ٓخ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪/‬‬ ‫حُؼ٘‪َٜ‬‬ ‫ص‬
‫ؿْ ٓخىس ؿخكش‬ ‫ٓخىس ؿخكش‬
‫‪1 – 0.5‬‬ ‫‪10 – 5‬‬ ‫‪Cd‬‬
‫‪1‬‬ ‫‪5–2‬‬ ‫‪Hg‬‬
‫‪5‬‬ ‫‪30 – 20‬‬ ‫‪Ti‬‬
‫‪50 – 10‬‬ ‫‪20 – 10‬‬ ‫‪Co‬‬
‫‪3000 – 50‬‬ ‫‪2–1‬‬ ‫‪Cr‬‬
‫‪100 – 30‬‬ ‫‪20 – 15‬‬ ‫‪Cu‬‬
‫‪60 – 50‬‬ ‫‪30 – 20‬‬ ‫‪Ni‬‬
‫‪30 – 10‬‬ ‫‪20 – 10‬‬ ‫‪Pb‬‬
‫‪500‬‬ ‫‪200 – 150‬‬ ‫‪Zn‬‬
‫‪124‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 41 -‬ق حُز٘خء حُل‪ ١ٞ٤‬حُٔظ‪ٞ‬حُ‪ُِ ٢‬ظـٌ‪٣‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫‪125‬‬
‫‪َ١ 3 – 4‬م ‪ ٍٞٛٝ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔـٌ‪٣‬ش حُ‪ ٠‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ط‪ َٜ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش حُ‪ٓ ٠‬طق حُـٌٍ ر‪ٞ‬حكيس ٖٓ ػ‪٬‬ع ‪َ١‬م‬
‫‪- : ٢ٛٝ‬‬
‫‪Root Interception‬‬ ‫‪ ٞٔٗ – 1‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ٜ٤‬خ ‪ٝ‬حػظَح‪ٜٟ‬خ ُ‪ٜ‬خ‬
‫‪ٝ‬طؼظزَ ‪ ٌٙٛ‬حُ‪ِ٤ٓٞ‬ش ُ‪ ٍٞٛٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش حُ‪ٓ ٠‬طق حُـٌٍ أهِ‪ٜ‬خ‬
‫أ‪٤ٔٛ‬ش ‪ٗ ,‬ظَح ً ‪٤ًٔ ٕ٧‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔ‪َٔ٤‬س حُظ‪ ٢‬ط‪ٜٔٓ٬‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬حػ٘خء‬
‫ٗٔ‪ٛٞ‬خ طٌ‪ ٕٞ‬هِ‪ِ٤‬ش ُِـخ‪٣‬ش ‪.‬‬
‫‪Mass Flow‬‬ ‫‪ – 2‬حُظيكن حٌُظِ‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حٗظوخٍ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش حُ‪ٓ ٠‬طق حُـٌٍ طليع ػ٘ي طلَى‬
‫حُٔلِ‪ ٍٞ‬ح‪٤ُ ٢ٍٟ٫‬لَ ٓلَ حُـِء حُٔٔظ٘لٌ حٌُ‪ ١‬حٓظ‪ ٜٚ‬حُـٌٍ ‪.‬‬
‫‪ٝ‬طظ‪ٞ‬هق ًٔ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔـٌ‪٣‬ش حُظ‪ ٢‬طِ ّ‪ٝ‬ى ر‪ٜ‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬ر‪ ٌٜٙ‬حُطَ‪٣‬وش‬
‫ػِ‪ ٠‬طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حُٔلِ‪ ٍٞ‬ح‪َٓٝ , ٢ٍٟ٫‬ػش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ُِٔخء ‪ٝ .‬طظ‪ٞ‬هق هيٍس حُظَرش ػِ‪ ٠‬ط‪ٞ‬ك‪ َ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬رخُظًَ‪ ِ٤‬حُٔ٘خٓذ ػ٘ي‬
‫ٓطق حُـٌ‪ ٍٝ‬ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔ‪َٔ٤‬س ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٓٝ ,‬ي‪ ٟ‬حٓظ٘لخً‬
‫حُٔلِ‪ُٜ ٍٞ‬خ ‪.‬‬
‫‪Diffusion‬‬ ‫‪ – 3‬ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ‬
‫ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ طؼَف ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ حٗظ٘خٍ حُؼ٘خ‪ ٖٓ َٛ‬حؿِحء حُظَرش حُظ‪٢‬‬
‫‪٣ِ٣‬ي ك‪ٜ٤‬خ حُظًَ‪ ِ٤‬حُ‪ ٠‬طِي حُظ‪ ٌٕٞ٣ ٢‬ك‪ٜ٤‬خ حُظًَ‪٘ٓ ِ٤‬ول‪٠‬خ ً ‪٣ ٫ٝ .‬ليع‬
‫ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ ح‪ ٫‬ػ٘يٓخ ‪ٓ ٌٕٞ٣‬لظ‪ ٟٞ‬حُظَرش حَُ‪ٞ١‬ر‪ً ٢‬خك‪٤‬خ ً ‪ٓ٫‬ظَٔحٍ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى‬
‫ؿ٘خء ٓخث‪ ٢‬ر‪ ٖ٤‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ؿِ‪٣‬جخص حُظَرش ‪.‬‬
‫‪ٝ‬طظلَى ؿٔ‪٤‬غ حُٔـٌ‪٣‬خص رخ‪ٗ٫‬ظ٘خٍ ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف حُ٘ظق حُوِ‪ٌُٖٝ , َ٤‬‬
‫ػ٘يٓخ ‪ِ٣‬ىحى حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘زخص ُِٔخء كؤٕ ك‪ ٍٜٞ‬حُ٘زخص ػِ‪ٖٓ ًَ ٠‬‬
‫حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬حُ٘ظَحص – ‪ ٌٕٞ٣‬حٓخٓخ ً – رطَ‪٣‬وش حُظيكن حٌُظِ‪ٝ . ٢‬حًح‬
‫‪126‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 42 -‬ق حُؼ‪٬‬هش ر‪ٔٓ ٖ٤‬ظِِٓخص ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓ ٢‬غ‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٗ٫‬ظخؽ ٓ‪ٞ‬حى ح‪ ٞ٣٫‬ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪127‬‬
‫ًخٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬أًؼَ ٖٓ َٓػش ك‪ ٍٜٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ػِ‪ٜ٤‬خ كبٗ‪ ُ ٚ‬هي‬
‫‪ٔ٣‬ظ٘لٌ حُلٔل‪ٝ ٍٞ‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ٖٓ ّٞ٤‬حُظَرش رخُوَد ٖٓ ٓطق حُـٌ‪, ٍٝ‬‬
‫‪٣ٝ‬ؼي حٓظ٘لخً حُلٔل‪ٌِ٘ٓ ٍٞ‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ًُٝ‬ي رٔزذ هخ‪٤ٛ‬ش ػيّ طلًَ‪ٚ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٌُٝ ,‬ح كبٕ ك‪ ٍٜٞ‬حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬حُلٔل‪٣ ٍٞ‬ؼظٔي – حُ‪ ٠‬كي‬
‫ًز‪ – َ٤‬ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ظ‪ٞ‬كَ حُؼ٘‪. َٜ‬‬
‫حٕ كوي حُظَرش ُـخٗذ ًز‪ٞ١ٍ ٖٓ َ٤‬رظ‪ٜ‬خ طُ‪ِ ٠‬ؼق هخ‪٤ٛ‬ظ‪ ّ ٢‬حُظيكن حٌُظِ‪٢‬‬
‫‪ ٝ‬ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ‪٣ٝ ,‬وَ ‪ ٍٞٛٝ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪ ٠‬حُـٌ‪ ٍٝ‬طزؼخ ً ٌُُي ‪٣ٝ ,‬ليع ‪ٌٛ‬ح‬
‫رٔزذ ٗو‪ٔٓ ٚ‬خكخص حُظ‪ُِ ْٓ٬‬ـٌ‪ٓ ٍٝ‬غ حَُ‪ٞ١‬رش حُلَس رخُظَرش ك‪٢‬‬
‫ظَ‪ٝ‬ف حُـلخف ‪ ٞٛٝ‬أَٓ ‪ٔ٣‬زن ريح‪٣‬ش ٓؼخٗخس حُ٘زخطخص ٖٓ ٗو‪ ٚ‬حَُ‪ٞ١‬رش‬
‫ح‪٤ٍٟ٫‬ش ‪.‬‬
‫ّ – ً‪٤‬ق ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ٗظظزغ كًَش ًظِش حُٔخء ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٖٓ ٚٛ‬‬
‫ر‪٤‬جش حُظَرش حُ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬هَ‪ٝ‬ؿ‪ ٚ‬هخٍؽ ؿْٔ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫حُـ‪ٞ‬حد ‪-:‬‬
‫رؼي ك‪ ٍٜٞ‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ُِٔ ٙ‬خء ٖٓ هزَ حُ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش ‪ٝ‬رؼ‪ٞ‬‬
‫ه‪٣٬‬خ حُزَ٘س ‪٘٣‬ظوَ حُٔخء رؼي ًُي حُ‪ ٠‬ه‪٣٬‬خ ٗٔ‪٤‬ؾ حُوَ٘س ‪٣ٝ ,‬ؼزَ‬
‫حُوَ٘س حُيحهِ‪٤‬ش ‪ٝ‬هزَ ًُي ‪ٜ٣‬طيّ رَ٘‪ً ٢٣‬خٓزَ حٌُ‪ٓ ٌٕٞ٣ ١‬ؼو٘خ‬
‫رٔخىس حُٔ‪ٞ٤‬رَ‪ٔٓ ٖ٣‬خ ‪٣‬ؼ‪٤‬ن كًَش حُٔخء ‪ٝ‬رخُظخُ‪٣ ٢‬ظلَى حُٔخء ٗل‪ٞ‬‬
‫حُٔ٘خ‪١‬ن حَُه‪ٞ‬س ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔؼَ ‪٘ٛ‬خ ه‪٣٬‬خ حَُٔ‪ ٍٝ‬ح‪ ٝ‬ه‪٣٬‬خ حُؼز‪ٍٞ‬‬
‫‪ Passage Cells‬ح‪ ٝ‬رؼ‪ ٞ‬حُو‪٣٬‬خ حُٔ‪ٜٔ٘‬ش ؿَحء هَ‪ٝ‬ؽ حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ٖٓ حُيحثَس حُٔل‪٤‬طش رخطـخ‪ ٙ‬حُوخٍؽ ‪ٝ ,‬رؼي ػز‪ ٍٞ‬حٌُظِش حُٔخث‪٤‬ش‬
‫ُو‪٣٬‬خ حَُٔ‪ ٍٝ‬طؼزَ حُيحثَس حُٔل‪٤‬طش ‪ٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش ‪٣‬يهَ ه٘‪ٞ‬حص حُو٘ذ‬
‫حٕ ٗٔ‪٤‬ؾ حُو٘ذ ك‪ ٢‬حُـٌٍ ٓظ‪ٓ َٜ‬زخَٗس ٓغ ٗٔ‪٤‬ؾ حُو٘ذ ك‪ ٢‬حُٔخم‬
‫ٌٓٔ٘خ رٌُي حُٔخء ٖٓ حٕ ‪ ٖٓ َٔ٣‬حُـٌٍ حُ‪ ٠‬حُٔخم ‪٤ٔٗ ,‬ؾ حُو٘ذ ًؼ‪َ٤‬‬
‫حُظلَع ٌٓ‪ٗٞ‬خ رٌُي ٗزٌش ٓؼويس ٖٓ حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُٔ‪ُِٔ َٛٞ‬خء ط٘ظ‪ ٢ٜ‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش ك‪ ٢‬ح‪ٝ‬ػ‪٤‬ش حُ‪ٍٞ‬هش حُيه‪٤‬وش ‪٣ ,‬ظلَى حُٔخء ٖٓ ح‪ٝ‬ػ‪٤‬ش حُ‪ٍٞ‬هش حُ‪٠‬‬
‫‪128‬‬
‫ىحهَ حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُ‪ٓٞ‬ط‪ ٢‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ظْ طزوَ‪ٓ ٖٓ ٙ‬طق ه‪٣٬‬خ حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُٔظ‪٢ٓٞ‬‬
‫‪ٝ ٌٙٛ‬ك‪ ٢‬حُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش ‪ُ٣‬لوي ٖٓ حُؼـ‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حُـ‪ ٞ‬حُٔل‪ ٢٤‬رخُ٘زخص ًزوخٍ ٓخء‬
‫‪ٌٛٝ‬ح ٓخ ‪ ٠ٔٔ٣‬رخ‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘٘‪ ٢‬ح‪ ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُل‪ ( . ١ٞ٤‬حَُر‪٤‬ؼ‪, ٢‬‬
‫‪. ) 2020‬‬
‫حٗٔـش ح‪ٍٝ٫‬حم حُلي‪٣‬ؼش‬
‫حٗٔـش ح‪ٍٝ٫‬حم حُوي‪ٔ٣‬ش‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 43 -‬ق ط‪٣ُٞ‬غ ‪ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫حُوي‪ٔ٣‬ش ‪ٝ‬حُلي‪٣‬ؼش‬
‫‪129‬‬
‫‪ 4 – 4‬ظخ‪َٛ‬س حُظ‪٠‬خى ‪Antagonism‬‬
‫طظلٌْ ٓـٔ‪ٞ‬ػش ٖٓ ح‪٬ٓ٧‬ف حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش حُوِ‪٤‬ش أ‪٠٣‬خ ر٘لخً‪٣‬ش‬
‫حُٔ‪ٞ‬حى حُٔوظِلش ه‪ ٍ٬‬حُـ٘خء حُز‪ , ٢ُٓ٬‬كظظؤػَ ٗلخً‪٣‬ش ح‪ٗٞ٣٧‬خص ًحص‬
‫حُظٌخكئ حُٔؼ‪ ٖ٤‬ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى أ‪ٗٞ٣‬خص أهَ‪ً ٟ‬حص طٌخكئ ٓوظِق أػِ‪ ٠‬أ‪ ٝ‬أهَ ‪,‬‬
‫كوي ط٘لٌ ًخطؤ‪ٗٞ٣‬خص أكخى‪٣‬ش حُظٌخكئ رَٔػش ٓؼ‪٘٤‬ش ه‪ ٍ٬‬حُـ٘خء اًح ًخٗض‬
‫رٔلَى‪ٛ‬خ ‪ ,‬أٓخ اًح ‪ٝ‬ؿي ك‪ ٢‬حُ‪ً ٢ٓٞ‬خطؤ‪ٗٞ٣‬خص ػ٘خث‪٤‬ش حُظٌخكئ كبٕ ٗلخً‪٣‬ش‬
‫حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص أكخى‪٣‬ش حُظٌخكئ طوَ ًؼ‪َ٤‬ح ‪ ٠ٔٔ٣ٝ ,‬طؼط‪ َ٤‬أ‪٘ٓ ٝ‬غ ٗلخً‪٣‬ش‬
‫أ‪ ١ً ٕٞ٣‬طٌخكئ أهَ ر‪ٞ‬حٓطش أ‪ ١ً ٕٞ٣‬طٌخكئ أػِ‪٣ ٠‬لَٔ ٗلْ حُ٘ل٘ش‬
‫رظخ‪َٛ‬س حُظ‪٠‬خى ‪ ٠ٔٔ٣ٝ .‬حُٔلِ‪ ٍٞ‬حُ٘خطؾ ٖٓ ِٓؽ ‪ ٖ٣ٌٛ‬حُٔلِ‪ٖ٤ُٞ‬‬
‫رخُٔلِ‪ ٍٞ‬حُٔظِٕ ‪. Balance Solution‬‬
‫ؿي‪ٟٞ٣ - 2- ٍٝ‬ق حُ‪ ٍٜٞ‬حُظ‪ ٢‬طٔظ‪ ٚ‬ػِ‪ٜ٤‬خ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫ح‪ٗٞ٣٧‬خص حُٔٔظ‪ٜ‬ش‬ ‫ح‪ٕٞ٣٧‬‬
‫أٗؤ‪ٗٞ٣‬خص‬ ‫ًخطؤ‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُٔئًٔي ‪NO3‬‬ ‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪NH4 ٖ٤‬‬
‫حُ٘٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫حُٔوظٍِ‬
‫حُظَ‪ٝ‬ف‬ ‫ك‪٢‬‬ ‫‪H2PO4-1‬‬ ‫حُلٔل‪ٍٞ‬‬
‫حُلخٓ‪٤٠‬ش‬
‫‪HPO4-2‬ك‪ ٢‬حُٔي‪ ٟ‬حُز‪٢٘٤‬‬
‫‪PO4-3‬ك‪ ٢‬حُظَ‪ٝ‬ف حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪H+1 , K , Li ,‬‬
‫‪Ag , Na‬‬
‫‪131‬‬
CO3 , ‫ي‬٤‫ظ‬٣َ‫ٌز‬٤‫ر‬ HS-1
‫ي‬٤َٓٝ‫ ر‬Br ‫ي‬٣‫ى‬ٞ٣‫ ح‬I , ‫ٗخص‬ٞ‫ًخٍر‬
‫ي‬٣ًٍِٞ Cl , ‫ي‬٤ًٍٔٝ‫ي‬٤ٛ OH ,
‫ض‬٣َ‫ ٗظ‬NO2 , ‫ٍحص‬ًِٞ CIO3 ,
Pb+2 , Ba ,
Al , Fe ,
(Fe+3) , Mg ,
Ca , Zn , Cu
, Mn
SO4 , ‫ض‬٤‫ظ‬٣َ‫ ًز‬SO3-2
S , ‫ٓخص‬ًَٝ CrO4 , ‫ظخص‬٣َ‫ًز‬
‫ٓخص‬ًَٝ ١‫ ىح‬Cr2O4 , ‫ي‬٤‫ظ‬٣َ‫ًز‬
PO4-3 , ‫ٍحص‬ٞ‫ ر‬BO3 -3
‫ٓلخص‬ٞ‫ك‬
‫خ ىحهَ حُ٘زخص‬ٜ‫ كًَظ‬٠ِ‫َ حػظٔخىح ػ‬ٛ‫ْ حُؼ٘خ‬٤ٔ‫ طو‬- 3 – ٍٝ‫ؿي‬

K , Cl Full ‫ؼش حُظلَى‬٣َٓ َٛ‫ ػ٘خ‬1
Mobile
N,P,Mg, K, Hieght ‫ش حُظلَى‬٤ُ‫َ ػخ‬ٛ‫ ػ٘خ‬2
Mo Mobile
Ca, Cu, Mn , Immobile ‫ٔش حُظلَى‬٣‫َ ػي‬ٛ‫ ػ٘خ‬3
Fe, B, S
131
‫ػخُ‪٢‬‬ ‫ؿ‪٤‬ي‬ ‫ٓ٘ول‪ٞ‬‬ ‫ؿِء رخُِٔ‪ٕٞ٤‬‬
‫‪20+‬‬ ‫‪20 – 10‬‬ ‫أهَ ٖٓ ‪10‬‬ ‫حُ٘ظَحص‬
‫‪20+‬‬ ‫‪20 – 10‬‬ ‫حُل‪ٓٞ‬ل‪ (ٍٞ‬ح‪ )ُٖٔٝ‬أهَ ٖٓ ‪10‬‬
‫‪250+‬‬ ‫‪250 – 150‬‬ ‫أهَ ٖٓ ‪150‬‬ ‫حُز‪ٞ‬طخٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪2000+‬‬ ‫‪2000 – 1000‬‬ ‫أهَ ٖٓ ‪1000‬‬ ‫حٌُخُٔ‪ّٞ٤‬‬
‫‪150+‬‬ ‫‪150 – 50‬‬ ‫أهَ ٖٓ ‪50‬‬ ‫حُٔـ٘‪ّٞ٤ٔ٤‬‬
‫‪15+‬‬ ‫‪15 – 2‬‬ ‫حٌُزَ‪٣‬ض(حٌُزَ‪٣‬ظخص) أهَ ٖٓ ‪2‬‬
‫ؿي‪ - 4 - ٍٝ‬حُلي‪ٝ‬ى حُلَؿش ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حٌُزَ‪ ٟ‬ك‪ ٢‬حُظَرش‬

‫ػخُ‪٢‬‬ ‫ؿ‪٤‬ي‬ ‫ٓ٘ول‪ٞ‬‬ ‫ؿِء رخُِٔ‪ٕٞ٤‬‬
‫أًؼَ ٖٓ ‪2‬‬ ‫‪2 – 0.5‬‬ ‫أهَ ٖٓ ‪0.5‬‬ ‫ر‪ٍٕٝٞ‬‬
‫أًؼَ ٖٓ ‪1‬‬ ‫‪1‬‬ ‫أهَ ٖٓ ‪1‬‬ ‫هخٍ‪ٖ٤ٛ‬‬
‫أًؼَ ٖٓ ‪0.5‬‬ ‫‪0.5‬‬ ‫أهَ ٖٓ ‪0.5‬‬ ‫ٗلخّ‬
‫أًؼَ ٖٓ ‪2‬‬ ‫‪2‬‬ ‫أهَ ٖٓ ‪2‬‬ ‫ٓ٘ـ٘‪ِ٤‬‬
‫حًؼَ ٖٓ ‪4‬‬ ‫‪4‬‬ ‫أهَ ٖٓ ‪4‬‬ ‫كي‪٣‬ي‬
‫أًؼَ ٖٓ ‪0.1‬‬ ‫‪0.1‬‬ ‫أهَ ٖٓ ‪0.1‬‬ ‫ٓ‪٤ُٞ‬زيْٗ‬
‫ؿي‪ -5 - ٍٝ‬حُلي‪ٝ‬ى حُلَؿش ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٟ‬ك‪ ٢‬حُظَرش‬

‫‪٘ٛٝ‬خى ػ‪ٞ‬حَٓ ػي‪٣‬يس طئػَ ػِ‪ ٠‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔوط‪٢‬‬
‫حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق ًُي ‪- :‬‬
‫‪132‬‬
‫‪OM‬‬
‫‪pH‬‬ ‫أك‪٤‬خء حُظَرش‬
‫‪CaCO3‬‬
‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫ٗ‪ٞ‬ع حُظَرش‬ ‫حُـٌحث‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٜٛ‬خ ٖٓ‬
‫هزَ حُ٘زخص‬
‫ح‪ً٫‬خٓ‪٤‬ي‬
‫حُ٘‪ٜ‬ق ػ‪٬‬ػ‪٤‬ش‬
‫ٗ‪ٞ‬ع ٓؼيٕ‬
‫ػ‪ٞ‬حَٓ أهَ‪ٟ‬‬ ‫حُط‪ ٖ٤‬حُٔخثي‬
‫حُ٘زخص‬
‫ٓوط‪ٓ - 44 – ٢‬وط‪ٟٞ٣ ٢‬ق حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُٔئػَس ػِ‪ ٠‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘خ‪َٛ‬‬

‫ُِ٘زخص‬
‫‪133‬‬
‫عناصر‬ ‫ػ٘خ‪َٛ‬‬ ‫ػ٘خ‪َٛ‬‬ ‫عناصر عالية‬
‫بطيئة‬ ‫ٓظلًَش‬ ‫ٓظلًَش‬ ‫الحركة‬
‫الحركة‬ ‫ؿِث‪٤‬خ ً‬ ‫‪P,Cl,S‬‬
‫‪N,K,Na,‬‬
‫‪Zn,Cu,Mn,‬‬
‫‪B,Mg,C‬‬
‫‪Fe,Mo‬‬
‫‪a,Ba‬‬
‫ٓوط‪ٟٞ٣ -45 - ٢‬ق حُظلَى حُ٘ٔز‪ُِ ٢‬ؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫‪134‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -46 -‬ق حػَح‪ٗ ٝ‬و‪ ٚ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬
‫‪135‬‬
‫حٕ ط٘خ‪ ٍٝ‬حُلخً‪ٜ‬ش ‪ٝ‬حُو‪ ُٚ َ٠‬ح‪٤ٔٛ‬ش ه‪ ٟٜٞ‬ك‪ ٢‬ىكغ هطَ ح‪ٛ٫‬خرش‬
‫رخَُٔ‪١‬خٕ ‪ ,‬حُـي‪ ٍٝ‬حَُٔكن ‪٣‬ز‪ ٖ٤‬حٗولخ‪ٔٗ ٝ‬زش ح‪ٛ٫‬خرش رخَُٔ‪١‬خٕ‬
‫رٔزذ ط٘خ‪ ٍٝ‬حُلخً‪ٜ‬ش ‪ٝ‬حُو‪َ٠‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬حُوطَ ‪%‬‬ ‫حُٔ‪ٞ‬حى حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫‪59‬‬ ‫حُو‪٠‬خٍ ػٔ‪ٓٞ‬خ ً‬
‫‪40‬‬ ‫حُو‪٠‬خٍ حُطَ‪٣‬ش‬
‫‪38‬‬ ‫حُو‪٠‬خٍ حُ‪٤ِٜ‬ز‪٤‬ش‬
‫‪27‬‬ ‫ح‪٫‬ر‪ٜ‬خٍ‬
‫‪59‬‬ ‫حُـٍِ‬
‫‪36‬‬ ‫حُطٔخ‪١‬ش‬
‫‪27‬‬ ‫حُلٔ‪٤٠‬خص‬
‫‪36‬‬ ‫حُلخً‪ٜ‬ش ػٔ‪ٓٞ‬خ ً‬
‫ؿي‪ٟٞ٣ – 6 – ٍٝ‬ق حٗولخ‪٤ٔٗ ٝ‬ش ح‪ٛ٫‬خرش رخَُٔ‪١‬خٕ ؿَحء ط٘خ‪ٍٝ‬‬

‫حُلخً‪ٜ‬ش ‪ٝ‬حُو‪ . َ٠‬حُٔ‪ٜ‬يٍ حُٔ٘ظٔش حُؼخُٔ‪٤‬ش ُ‪٬‬رلخع حَُٔ‪١‬خٗ‪٤‬ش ‪/‬‬
‫حُٔؼ‪ٜ‬ي ح‪٬ُ ٢ٌ٣َ٤ٓ٫‬رلخع حَُٔ‪١‬خٗ‪٤‬ش ‪1997‬‬
‫‪136‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -47 -‬ق حُظؤػ‪َ٤‬حص حُؼخٓش ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫‪137‬‬
‫حُل‪ َٜ‬حُوخْٓ –‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُلِٔـ‪٢‬‬
‫حُ٘خطؾ رٔزذ حُٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪138‬‬
‫‪ - 5‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُلِٔـ‪ ٢‬حُ٘خطؾ رٔزذ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫ٓ‪٬‬كظش ٓ‪ٜٔ‬ش ؿيح ً‬
‫أُ‪٤‬ش ‪ٌٛ‬ح حُل‪ َٜ‬طظ‪ ٖٔ٠‬حُظطَم حُ‪ ًَ ٠‬ػ٘‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬كيس ٓغ ح‪٫‬هٌ ر٘ظَ‬
‫ح‪٫‬ػظزخٍ طؤػ‪َ٤‬حط‪ًٝ ٚ‬خُظخُ‪- : ٢‬‬
‫‪ٓ – 1‬ويٓش طؼَ‪٣‬ل‪٤‬ش ػٖ حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ٝ َ٤‬ه‪ٞ‬ح‪ ٚٛ‬حُؼخٓش‬
‫‪ – 2‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ – 3‬ى‪ ٍٙٝ‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طَحًٔ‪ ٚ‬ك‪ٜ٤‬خ‬
‫‪ – 4‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪ - 1 – 4‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُظخ‪٣َٛ‬ش‬
‫‪ - 2 – 4‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُظَ٘‪٣‬ل‪٤‬ش‬
‫‪ - 3 – 4‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫‪ - 4 – 4‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫‪ - 5 – 4‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُ‪ٜ‬زـخص‬
‫‪ – 5‬أ‪ ٞ٣‬حُؼ٘‪ٝ ( َٜ‬كٔذ أ‪٤ٔٛ‬ش حُؼ٘‪) َٜ‬‬
‫‪ – 6‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬
‫‪ٓ – 7‬وخ‪ٓٝ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ظ‪ٚ‬‬
‫‪ – 8‬حُل‪ٞ‬حثي حُٔظ‪ٞ‬هخس ٖٓ حُؼ٘‪َٜ‬‬
‫‪ – 9‬حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪139‬‬
‫‪ – 5‬أ حُٔويٓش‬
‫طؼَف حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش رؤٗ‪ٜ‬خ حُؼ٘خ‪ً َٛ‬حص حُ‪ ُٕٞ‬حٌٍُ‪ ١‬حًؼَ ٖٓ ‪ 5‬ؿْ ‪.‬‬
‫ْٓ ‪ ٞٛٝ 3‬أػِ‪ ٠‬رؤْ َٓحص ٖٓ حُ‪ ُٕٞ‬حٌٍُ‪ُِٔ ١‬خء ‪ٝ ,‬طليع ٓٔ‪٤‬ش‬
‫‪1-‬‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬طَحً‪٘ٓ ِ٤‬ول‪٠‬ش حهَ ٖٓ ( ‪ِٓ ) 10 – 1‬ـَحّ ‪ُ .‬ظَ‬
‫‪ ٖٓٝ‬ر‪ ) 90 ( ٖ٤‬ػ٘‪ٞٓ َٜ‬ؿ‪ٞ‬ى رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ , ٢‬كبٕ ( ‪ٜ٘ٓ ) 21‬خ ُ‪ٔ٤‬ض‬
‫ػ٘خ‪ٜ٘ٓ ) 16 ( ٝ , َٛ‬خ ‪ ٢ٛ‬ػ٘خ‪ َٛ‬هل‪٤‬لش ‪ ) 53 ( ٝ‬حُٔظزو‪٤‬ش ‪٢ٛ‬‬
‫ػ٘خ‪ َٛ‬ػو‪ِ٤‬ش ‪ٓ .‬ؼظْ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٢ٛ‬ػ٘خ‪ َٛ‬حٗظوخُ‪٤‬ش ٓغ حؿِلش‬
‫ؿ‪٘ٓ َ٤‬زؼش طٔخػي‪ٛ‬خ ػِ‪ ٠‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس ‪٣ٝ‬ؼظزَ ( ‪ ) 30‬ػ٘‪َٜ‬‬
‫ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ُِ ١ٍَٟٝ‬ل‪٤‬خس ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طؤْ حُ‪ ) 6 ( ٠‬ػ٘خ‪َٛ‬‬
‫‪٤ٌِ٤ٛ‬ش ‪ ) 5 ( ٝ , Structure Element‬ػ٘خ‪ً َٛ‬ز‪َ٤‬س ‪Macro‬‬
‫‪ ) 19 (ٝ , E.‬ػ٘‪َٜ‬ح ً ٍِٗح ً ‪. Trace E.‬‬
‫‪ – 5‬د ‪ -‬طؤ‪ ْ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬

‫‪ - 1‬طؤ‪ ْ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش حػظٔخىح ػِ‪٤ٔٓ ٠‬ظ‪ٜ‬خ ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬ػ٘خ‪ً َٛ‬حص ٓٔ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪١‬جش ٓؼَ ‪. Fe ٝ Mn ٝ Mo‬‬
‫‪ – 2‬ػ٘خ‪ً َٛ‬حص ٓٔ‪٤‬ش ٓؼظيُش ٓؼَ ‪Ni ٝ Zn ٝ Cu ٝ Co ٝ Cr‬‬
‫‪ – 3‬ػ٘خ‪ً َٛ‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش ٓؼَ ‪Pb ٝ Cd ٝ U ٝ Sn ٝ As ٝ Ag‬‬
‫‪ٝ , ٢ٌٓ ( ,‬آهَ‪. ) 2019 , ٕٝ‬‬
‫‪ – 2‬طؤ‪ ْ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش حػظٔخىح ً ػِ‪ ٠‬أ‪٤ٔٛ‬ظ‪ٜ‬خ ُِ٘زخص ‪-:‬‬
‫ح‪ٌٙٛٝ Hg ٝ Ni ٝ Co ٝ Pb ٝ As ٝ Cr ٝ Cd ْ٠٣ٝ – ٍٝ٫‬‬
‫حػظزَص ػ٘خ‪ َٛ‬ؿ‪٣ٍَٟٝ َ٤‬ش ُِ٘زخص‬
‫حُؼخٗ‪ٝ Zn ٝ Mn ٝ Fe ٝ Cu ْ٠٣ٝ – ٢‬حػظزَص ػ٘خ‪َٛ‬‬
‫‪٣ٍَٟٝ‬ش ُِ٘زخص ‪.‬‬
‫‪141‬‬
‫ٓوط‪ٟٞ٣ - 48 - ٢‬ق حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُٔئػَس ػِ‪ ٠‬حُ‪٤‬ش ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ . ٙ‬ػٖ‬
‫‪ٝ , Tangahu‬ؿٔخػظ‪2011 , ٚ‬‬
‫‪141‬‬
‫‪ – 5‬ؽ حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬
‫حٕ ‪ ٌٙٛ‬حُظخػ‪َ٤‬حص ٌٖٓٔ حٕ ط٘ظؾ ُ‪ٓ٬‬زخد حُظخُ‪٤‬ش ‪-:‬‬
‫‪ٓ – 1‬ؼخىٕ ػو‪ِ٤‬ش ٓؼَ حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُل‪٠‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪ٛ‬ذ طٔزذ‬
‫طـ‪َ٤‬حص ك‪ٗ ٢‬لخً‪٣‬ش أؿ٘‪٤‬ش حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪٠‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ٝ‬حُـ ‪. homostasis‬‬
‫‪ً – 2‬خطؤ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ًخَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُل‪٠‬ش ‪ٝ‬حُِٗي طٌ ّ‪ ٕٞ‬أ‪ٝ‬ح‪َٛ‬‬
‫ٓغ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُِٔلخ‪ٛ‬خ‪٣‬يٍٍ ك‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪, Sulphydryl ( - SH ) ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬طَ٘ٔ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔزذ ‪ً ٍَٟ‬ز‪ُ َ٤‬ظًَ‪٤‬ز‪ٜ‬خ ‪ٝٝ‬ظ‪٤‬لظ‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫‪ٓ – 3‬ؼخىٕ ػو‪ِ٤‬ش ٓؼَ حُٔ‪٤ُٞ‬زيْٗ ‪ٝ‬حُٔ‪ ٝ ّٞ٤٘٤ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ‬حُز‪ٍٕٝٞ‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ٝ ٢‬ؿيص ح‪ ٝ‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُظَرش ًخ‪ٗٞ٣‬خص ط٘ـَ ٓـٔ‪ٞ‬ػش ‪ٝ‬ظ‪٤‬ل‪٤‬ش‬
‫‪٣ٍَٟٝ‬ش ( حٓخٓ‪٤‬ش ) ٓؼَ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ ٝ‬حُ٘ظَحص ‪ٝ‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش‬
‫ٓ‪ٞ‬ف طيَٓ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ٓ – 4‬ؼخىٕ ػو‪ِ٤‬ش ٓؼ‪ ٬‬حُِٗي ‪ٝ‬حُز‪ ٍٕٝٞ‬طٔزذ ك‪ٝ ٠ٟٞ‬حٍرخى‬
‫‪ disturbance‬ه‪ ٍ٬‬طلخػِ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬حٍطزخ‪ٜ١‬خ رٔـٔ‪ٞ‬ػش حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ٝ‬حُـ‬
‫‪ٝ ATP‬حُـ ‪. ADP‬‬
‫‪ٓ – 5‬ؼخىٕ ػو‪ِ٤‬ش طظ٘خكْ ٓغ أ‪ٗٞ٣‬خص ‪٣ٍَٟٝ‬ش رٔزذ ط٘خر‪ٜٜ‬خ ٓغ رؼ‪ٞ‬‬
‫‪ٝ‬ه‪ٜٛٞ‬خ ً حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص حُظ‪ ٢‬ط٘ـَ ح‪ُ٘ ٝ‬ـَ ٓ‪ٞ‬حهغ ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٝ ١‬رٌُي ك‪٢ٜ‬‬
‫طوَِ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ‪.‬‬
‫‪ - 6‬هخرِ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ ١‬رخ‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٝ ٖ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌُزَ‪٣‬ض ‪ ٢ٛٝ‬حٌٍُحص حُٔخثيس ‪ٝ‬حُٔ٘ظَ٘س ه‪ٜٛٞ‬خ ك‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫ٓٔخ ‪٘٣‬ؼٌْ ِٓزخ ػِ‪ ٠‬طًَ‪٤‬ذ ‪ٝٝ‬ظ‪٤‬لش ؿِ‪٣‬جخص حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬ه‪ٜٛٞ‬خ‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪.‬‬
‫‪142‬‬
‫‪ – 7‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ُ‪ٜ‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬طلل‪ٝ ِ٤‬حٗظخؽ حُـ ‪ ٌٙٛٝ ROS‬هي‬
‫طٔزذ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ٝ ١‬طخػ‪َ٤‬حص حهَ‪ٓ ٟ‬يَٓس ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬طًَ‪٤‬ز‪ٜ‬خ ‪ٝ‬حُظلخػ‪٬‬ص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ك‪ٜ٤‬خ ‪.‬‬
‫حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش رخهظ‪ٜ‬خٍ طَ٘ٔ ‪- :‬‬
‫‪٘ٓ – 1‬غ حٗزخص حُزٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪٘ٓ – 2‬غ ٗٔ‪ٝ ٞ‬حٗزخص كز‪ٞ‬د حُِوخف‬
‫‪ – 3‬طوِ‪ ٞٔٗ َ٤‬حٗز‪ٞ‬د حُِوخف ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طوِ‪ ٞٔٗ َ٤‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طط‪ٍٙٞ‬‬
‫‪ – 4‬ك‪ٞٔٗ ٍٜٞ‬حص ٗخًس ‪ٝ‬ؿ‪١ َ٤‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ Abnormal‬ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ٟٞ‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٝ ٠‬ظخثق ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫‪ – 6‬طٔزذ ) ‪Lipid Peroxidation ( LP‬‬
‫‪ – 7‬طيٓ‪ َ٤‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طَ٘ٔ ‪:‬‬
‫أ – ط‪ ٍَ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫د – ‪ٛ‬ز‪ٝ ١ٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ط٘لْ حُوِ‪٤‬ش‬
‫ؽ – ط‪ ٍَ٠‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُِز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫ى – طلطْ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪ٛ‬ـ ‪ -‬طوِ‪ٓ َ٤‬ؼيٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪143‬‬
‫‪٣ٝ‬ؼظزَ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش رظَحً‪ِٛ٤‬خ حُٔ٘ول‪٠‬ش ؿِء ً ٖٓ حُ٘ظخّ‬
‫حُز‪٤‬ج‪ Eco-system ٢‬حُطز‪٤‬ؼ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬طظ‪ َٜ‬حٌُِٔ٘ش ػ٘يٓخ طِىحى‬
‫طَحً‪ِٛ٤‬خ ٗظ‪٤‬ـش ح‪ٟ٫‬خكخص ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘ظٔش ُٔ‪٤‬خ‪ ٙ‬حُل‪٬٠‬ص حُٔؼيٗ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُ‪ٜ٘‬خػ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ُزؼ‪ ٌٙٛ ٞ‬حُؼ٘خ‪ ٫ َٛ‬طؼظزَ ٓخٓش‬
‫ُ‪ٔٗ٪‬خٕ ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ ‪ٝ‬حُ٘زخص ‪ ,‬أٓخ حُزؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬هَ ٓؼَ ‪Hg ٝ Pb ٝ Cd‬‬
‫كظؼظزَ ٓخٓش كظ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ٓ٘‪ٜ‬خ ‪ٝ‬طظ‪ َٜ‬حُ٘زخطخص حٓظـخرخص‬
‫ٓوظِلش ُظَحً‪ ِ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُظَرش ٖٓ ك‪٤‬غ حُلخ‪ٝ َٛ‬حُ٘ٔ‪, ٞ‬‬
‫‪ٝ‬هي طٔظويّ رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ً‪ِ٤ٓٞ‬ش ‪٬ٛ٩‬ف حُظَد حُِٔ‪ٞ‬ػش رخُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٝ , Phyto-remediation‬ػِٔ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪َ٤‬‬
‫رخُظَرش طظؤػَ رؤٍرؼش ػ‪ٞ‬حَٓ ٍث‪٤ٔ٤‬ش ‪ pH ٢ٛٝ‬حُظَرش ‪ٓ ٝ‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حُظَرش ٖٓ حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ ٝ‬حُٔؼش حُظزخىُ‪٤‬ش حٌُخطخ‪٤ٗٞ٣‬ش ‪ٝ‬طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘‪َٜ‬‬
‫حُؼو‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪( .‬ػز‪٤‬ي ‪. ) 2010 ,‬‬
‫‪144‬‬
‫‪٣ -1‬وَِ ٖٓ حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِزخىٍحص‬
‫‪٣ – 2‬ؼ‪٤‬ن ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص‬ ‫‪Cr‬‬
‫‪٣ – 3‬ؼز‪ ٢‬حٗؤخّ ‪ٝ‬حٓظطخُش ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪٣ – 4‬وَِ ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪١‬‬
‫‪٣ – 1‬وَِ ٖٓ ط٘لْ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪َ٣ – 2‬طز‪ٓ ٢‬غ حُـ ‪ٌٗٞٓ DNA‬خ طًَ‪٤‬زخ ً ‪ِٛ‬زخ ً‬
‫‪ِٜ٣ – 3‬ذ ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش‬

‫‪Al‬‬
‫‪٣ – 4‬وَِ ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٣ٝ ,‬وَِ ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ – 5‬ط٘‪ ٝ ٙٞ‬طِ‪ ٕٞ‬رخُِ‪ ٕٞ‬حُز٘لٔـ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُٔخم ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬

‫‪ٝ‬ػَ‪ٝ‬م حُ‪ٍٞ‬هش‬
‫‪ – 1‬طـؼي ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ – 2‬طٌ‪ ٕٞ‬حُؼَ‪ٝ‬م ىحً٘ش ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُوي‪ٔ٣‬ش‬ ‫‪Mn‬‬
‫‪ – 3‬ط٘وَ ‪ٝ‬روغ ر٘‪٤‬ش ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔٔ٘ش‬
‫‪ – 4‬روغ ٓ‪ٞ‬ىحء ػِ‪ ٠‬حُٔخم‬
‫‪٣ – 1‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حٗزخص حُزٌ‪ٍٝ‬‬

‫‪٣ – 2‬ؼز‪ ٢‬طٌ‪ٝ ٞٔٗٝ ٖ٣ٞ‬طط‪ ٍٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪Ni‬‬
‫‪٣ – 3‬ؼ‪٤‬ن ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُٔخ‪٣‬ظ‪ُِ ١ُٞ‬وِ‪٤‬ش‬
‫‪٣145– 4‬لغ ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪ROS‬‬
‫‪٣ – 5‬ظِق أؿ٘‪٤‬ش حُو‪٣٬‬خ‬
‫‪ – 1‬طؼز‪ٝ ٞٔٗ ٢٤‬حٓظطخُش حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ – 2‬ح‪ٛ‬لَحٍ ‪ٝ‬ط٘وَ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬طَحد ك‪ ٢‬طِ‪ٕٞ‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم‬ ‫‪Cu‬‬
‫‪ – 3‬طيٓ‪ َ٤‬حؿ٘‪٤‬ش حُو‪٣٬‬خ‬

‫‪ٔ٣ – 4‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪ROS‬‬
‫‪٣ - 5‬وَِ ٖٓ كؼخُ‪٤‬ش حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫ٓوط‪ٟٞ٣ -49 - ٢‬ق طؤػ‪َ٤‬حص رؼ‪ ٞ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬
‫حٕ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ًَٓ ٢ٛ‬زخص ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ٓظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬هَ٘س ح‪٫ٝ ٍٝ٫‬‬
‫‪ٌٜ٘ٔ٣‬خ حٕ طظلظض ح‪ ٝ‬طظلطْ ‪ٝ ,‬طيهَ حُ‪ ٠‬ؿْٔ ح‪ٔٗ٫‬خٕ ػٖ ‪٣َ١‬ن‬
‫ِِٓٔش حُـٌحء ‪ٝ‬حُ‪ٜٞ‬حء ‪ٝ‬حُٔخء ‪ٝ‬رٔزذ طَحًٔ‪ٜ‬خ ىحهَ حُ٘ظخّ حُل‪١ٞ٤‬‬
‫كبٗ‪ٜ‬خ طٔزذ حَٓح‪ِ٘ٓٓ ٝ‬ش ك‪ٔ٤‬خ ُ‪ ٞ‬طْ حُظؼَ‪ُٜ ٝ‬خ ُلظَس ‪ِ٣ٞ١‬ش ‪ٝ‬هي‬
‫طٔزذ ‪١‬لَحص ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬ش كظ‪ ٠‬ػ٘يٓخ طٌ‪ ٕٞ‬رظَحً‪ ِ٤‬هِ‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫ح‪َٓ٫‬ح‪ ٝ‬حُظ‪ ٢‬ط‪٤ٜ‬ذ ح‪ٔٗ٫‬خٕ ٓ٘‪ٜ‬خ حُؼـِ ػٖ ح‪٫‬ىحء ‪ٝ‬ط٘‪ٛٞ‬خص هِو‪٤‬ش‬
‫ك‪ ٢‬حػ‪٠‬خء حُـْٔ حُل‪ ٢‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪٤ٔٓ ٠‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬حٕ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حٌَُ‪ٝ ّٝ‬حٍُِٗ‪٤‬ن ٍرٔخ طٔزذ طـ‪َ٤‬حص ‪ٝ‬حٓؼش‬
‫‪ٓٝ‬وظِلش ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُل‪ ١ٞ٤‬كظ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش رؼ‪ ٞ‬حُؼ٘خ‪ٓ َٛ‬ؼَ‬
‫‪ٞٓ ٢ٛ As , Cd , Cr‬حى ٓليػش َُِٔ‪١‬خٕ ‪ٝ ,‬حُـ ‪ٝ Pb‬حُـ ‪Hg‬‬
‫طَطز‪ ٢‬رظط‪ٞٔٗ ٍٞ‬حص ؿ‪١ َ٤‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ٓ٘‪ٜ‬خ َٓ‪ ٝ‬حُظ‪ٞ‬كي ػ٘ي ح‪١٫‬لخٍ ‪ ,‬حٕ‬
‫حُـٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٍرٔخ طظَٓذ ػِ‪ٓ ٠‬طق حُو‪َٝ٠‬حص ‪ٍٝ‬رٔخ طٔظ‪ٖٓ ٚ‬‬
‫هزَ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُٔلخ‪ٝ َ٤ٛ‬ط٘يٓؾ رخ‪ٔٗ٫‬ـش حُوخرِش ُ‪ ٖٓ ًَ٬‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ‬
‫طَٓ‪٤‬ذ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ٓ ٠‬ط‪ٞ‬ف حُو‪َٝ٠‬حص ٌٖٓٔ حُظوِ‪ٖٓ ٚ٘ٓ ٚ‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬ؿَٔ حُو‪َٝ٠‬حص هزَ حٓظ‪ًٜ٬ٜ‬خ ر‪ٔ٘٤‬خ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُظ‪ ٢‬طظَحًْ ك‪٢‬‬
‫حُ٘ظخّ حُل‪ٛ ٢ٛ ١ٞ ٤‬ؼزش ح‪ُ٫‬حُش ‪ٝ‬حُظوِ‪ ٢ٛ ٌٙٛٝ ٚ‬حُو‪٤٠‬ش ح‪. ْٛ٫‬‬
‫‪ٝ Al-Chaarani,‬ؿٔخػظ‪ . 2009 , ٚ‬حٕ ح‪ٓ٧‬زخد حَُث‪٤ٔ٤‬ش ُِظِ‪ٞ‬ع‬
‫‪146‬‬
‫رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٘ٗ ٢ٛ‬خ‪ ١‬حُٔؼخَٓ ٓؼَ ٓؼخَٓ حُظؼي‪ٝ ٖ٣‬حُ‪َٜٜ‬‬
‫‪ٝ‬حُٔؼخىٕ حُوخّ ‪ٝ‬ح‪ٔٓ٫‬يس ‪ٝ‬حُٔز‪٤‬يحص حُلَ٘‪٣‬ش ‪ٝ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ك‪٬٠‬ص حُٔيٕ‪.‬‬
‫‪ – 5‬ى – حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُظ‪ ٢‬طئػَ ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪َ٤‬‬

‫حٕ ًٔ‪٤‬ش حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ َ٤‬حُٔظَحًٔش ىحهَ حُ٘زخص طؼظٔي ػِ‪ ٠‬ػيس ػ‪ٞ‬حَٓ‬
‫ٓ٘‪ٜ‬خ ‪-:‬‬
‫‪ – 1‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ َ٤‬ك‪٘ٓ ٢‬طوش حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٖٓ ٍٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُـ‬ ‫‪ٓ – 2‬ؼي‪٫‬ص حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ َ٤‬حُٔ٘ظوِش‬
‫‪ٝ Apoplast‬حُـ ‪Symplast‬‬
‫‪ – 3‬أك‪٤‬خٗخ ‪٣‬يهَ حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ًَٓ ٖٟٔ َ٤‬ذ ٓوِز‪ ٢‬ك‪ٓ ١ٞ٤‬ؼوي‬
‫‪٣ٝ‬ظَحًْ ىحهَ حُلـ‪ٞ‬س حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫‪ٓ – 4‬ؼي‪٫‬ص حُؼ‪ َ٤ٜ‬حُٔظلَى ك‪٤ٔٗ ٢‬ؾ حُو٘ذ ‪ٝ‬حٗظوخٍ حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪َ٤‬‬
‫ك‪ , ٚ٤‬حٕ طَحًْ حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حُوخٍ‪ٔ٣ ٖ٤ٛ‬زذ ح‪َٟ‬حٍ ُِٔؼيس ‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬ؼخء‬
‫‪ٝ‬حُـ‪ٜ‬خُ حُظ٘لٔ‪ٝ ٢‬حُوِذ ‪ٝ‬حُيٓخؽ ‪ٝ‬حٌُِ‪٤‬ش ‪ٔ٣ٝ ,‬زذ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُظ‪ٜ‬خرخص‬
‫ك‪ ٢‬حٌُِ‪٤‬ش ح‪٠٣‬خ ‪ٝ‬حهظ‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ػ‪ٜ‬خد ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪٘ٓ ٠‬خًَ ك‪٢‬‬
‫حُ‪ ٌَ٤ٜ‬حُؼظٔ‪١٨ُ ٢‬لخٍ ‪ ,‬حٕ طلَى ‪ٝ‬حٗظوخٍ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ حُظَرش‬
‫ُِ٘زخص ‪٣‬ظليى رؼ‪ٞ‬حَٓ ػ‪٬‬ع ‪-: ٢ٛ‬‬
‫‪ – 1‬حُظًَ‪ ِ٤‬حٌُِ‪ُِٔ ٢‬ؼيٕ حُؼو‪َ٤‬‬
‫‪ – 2‬حُـخ‪٣ِٛ‬ش حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِؼ٘‪ َٜ‬ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش‬
‫‪ٓ – 3‬ؼيٍ حٗظوخٍ حُؼ٘‪ ٖٓ َٜ‬حُلخُش حُ‪ِٜ‬زش حُ‪ ٠‬حُلخُش حُٔخثِش ‪ٝ‬حُ‪٠‬‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫حٕ حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬حًؼَ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔؼيٗ‪٤‬ش ٓٔ‪٤‬ش رٔزذ هيٍط‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬حُظَحًْ‬
‫ىحهَ ح‪ٔٗ٫‬ـش حُل‪٤‬ش ‪ٜٗٝ‬ق ػَٔ‪ َٜ٣ ٙ‬حُ‪٘ٓ 30 ٠‬ش ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗ‪ٚ‬‬
‫‪147‬‬
‫‪ٔ٣‬زذ ح‪ٟ‬طَحد ‪ٝ‬حػظ‪ ٍ٬‬ك‪ٛ ٢‬لش ح‪ٔٗ٫‬خٕ كظ‪ً ُٞٝ ٠‬خٕ رظَحً‪ ِ٤‬هِ‪ِ٤‬ش‬
‫‪ٝ Ai-Chaarani ,‬ؿٔخػظ‪. 2009 , ٚ‬‬
‫حُظيحهَ ٓغ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص‬
‫ح‪٫‬هَ‪ٟ‬‬
‫طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫‪ٝ‬ظخثق‬ ‫ٓؼويحص‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬ ‫رخ‪ٍ٫‬طزخ‪١‬‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش‬ ‫طخػ‪َ٤‬‬
‫ٓغ ‪O , N‬‬
‫حُٔؼخىٕ‬
‫‪,S‬‬
‫حُؼ‪٬‬هخص‬ ‫حٗزخص حُزٌ‪ٍٝ‬‬

‫حُٔخث‪٤‬ش‬
‫ٓوط‪ٟٞ٣ - 50 - ٢‬ق حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔزخَٗس ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُٔزخَٗس ُِٔؼخىٕ‬

‫‪148‬‬
ROS ‫ رخُـ‬ٚ‫هظ‬٬‫ػ‬ٝ ‫ِش‬٤‫َ حُؼو‬ٛ‫خى حُؼ٘خ‬ٜ‫َ حؿ‬٤‫ق طؤػ‬ٟٞ٣ - 51 – ٢‫ٓوط‬
Heavy Metal Stress(HMs)
Photosynthesis Respiration Metabolic

Inhibition Inhibition Disturbance
Inhibition of antioxidative Defence

System
ROS
Generation
ROS
Accumulation
Oxidative
burst
149
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -52 -‬ق كًَش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬طخػ‪َ٤‬حط‪ٜ‬خ ىحهَ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ٝ‬حىٗخ‪َٗ ٙ‬ف حُٔوط‪ ٢‬ك‪٤‬غ حٕ حٗظوخٍ حُٔخء ُِٔٔخكخص حُط‪ِ٣ٞ‬ش حُظ‪٢‬‬
‫طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طللِ ػِ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬ك‪٠ٟٞ‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٟ‬طَحد ك‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ُِٔٔخكخص حُو‪َ٤ٜ‬س ‪ٜ٘ٓٝ‬خ ‪- :‬‬
‫‪151‬‬
‫‪ – 1‬ر‪٢‬ء كًَش حُٔخء ىحهَ ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظخػ‪ َ٤‬كظ‪ ٠‬ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش‬
‫حُٔخء ُِٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪١َ٠‬‬
‫‪ – 2‬هل‪ ٞ‬حٓظطخُش حُـٌ‪ ٍٝ‬ح‪٤ُٝ٫‬ش‬
‫‪٣ُ – 3‬خىس حُٔ‪ٞ‬ص حُظَحؿؼ‪ُِ ٢‬ـٌ‪ ٍٝ‬ح‪ٝ‬طوِ‪ َ٤‬كـْ حُ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش‬
‫‪ٝ‬حكيحع طخػ‪َ٤‬حص ٓيَٓس ُٔٔخكش ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬هخ‪ٛ‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء‬
‫‪ٝ‬طط‪ ٍٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ٍرٔخ ‪٣‬ؼخىٍ طلي‪٣‬ي ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ح‪٤ُٝ٫‬ش‬
‫‪ – 4‬طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُـٌ‪٣ ٍٝ‬ئػَ ػِ‪ ٠‬طٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص ‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ح‪ٟ‬خكش‬
‫حُ‪ ٠‬كًَش حُؼـ‪ٍٞ‬‬
‫‪ – 5‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬كـْ ح‪ٝ٫‬ػ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُو‪٤ٜ‬زخص ‪ٝ‬ؿِن ؿِث‪ُ ٢‬ؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُو٘ذ ر‪ٞ‬حٓطش ٓوِلخص حُ‪ٜٞٔ‬ؽ ‪٣‬وَِ ٖٓ ح‪ٜ٣٫‬خُ‪٤‬ش حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪٤ٌ٤ُٝ‬ش ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔخم ‪ٝ‬حُؼَم حُ‪ٓٞ‬ط‪ٍٝ٬ُ ٢‬حم ‪.‬‬
‫‪ – 6‬هل‪ ٞ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬ػوخٗش ٗ‪ َٜ‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حُٔٔخكخص حُز‪٤٘٤‬ش‬
‫‪ًٝ‬ؼخكش حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬كـْ كظلش حُؼـَ ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬وَِ ٖٓ ٓؼيٍ حُ٘ظق ‪.‬‬
‫‪ – 7‬ؿِن حُؼـ‪٣ ٍٞ‬للِ ٓزخَٗس ر‪ٞ‬حٓطش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٝ‬؟‪ /‬أ‪ً ٝ‬ظخػ‪َ٤‬‬
‫‪٫‬كن ُٔٔ‪٤‬ش حُٔؼيٕ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔ‪٤‬وخٕ‬
‫‪151‬‬
‫‪As‬‬
‫حٗظخؽ حُـ ‪ROS‬‬

‫‪O2• , OH , NO- , H2O2, …..‬‬
‫‪Apoptosis‬‬ ‫‪ٕApoptosisA‬‬
‫طٔزذ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬
‫‪Cd‬‬
‫‪SOD , GSH, GST , Catalase‬‬
‫حُيكخع ر‪ٞ‬حٓطش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪Ni‬‬
‫ٓوط‪ٟٞ٣ - 53 - ٢‬ق ‪ٛ‬ـ‪ ّٞ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ٖ٤‬‬

‫حٗظخؽ حُـ ‪ٝ ROS‬ىكخع ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪152‬‬
‫‪ 1 – 5‬ػ٘‪ َٜ‬حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ 1 - 1 – 5‬حُٔويٓش‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ HMs‬ط‪ٜ٘‬ق ح‪ ٝ‬طؼَف رخٗ‪ٜ‬خ ٓؼخىٕ ُ‪ٜ‬خ ًؼخكش حًؼَ ٖٓ‬
‫‪ 5‬ؿْ ‪ًٝ , 3- ْٓ .‬ؼخكظ‪ ٚ‬ػ٘ي ىٍؿش كَحٍس حُـَكش طٔخ‪ 8.65 ١ٝ‬ؿْ ‪.‬‬
‫ْٓ ‪ ٖٓٝ , 3-‬ر‪ ) 90 ( ٖ٤‬طٔؼ‪ ٖ٤‬ػ٘‪ٓ َٜ‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُطز‪٤‬ؼش ‪٘ٛ ,‬خى ‪53‬‬
‫ٓ٘‪ٜ‬خ ط‪ٜ٘‬ق ًٔؼخىٕ ػو‪ِ٤‬ش ‪ُٝ‬زؼ‪ٜ٠‬خ ح‪٤ٔٛ‬ش ك‪٣ٞ٤‬ش ‪ ,‬حػظٔخىحً ػِ‪٠‬‬
‫ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ طلض حُظَ‪ٝ‬ف حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ )17( .‬ػ٘‪ َٜ‬ػو‪ ٌٖٔٓ َ٤‬اػظزخٍ‪ٛ‬خ‬
‫ك‪ٓ ٢‬ظ٘خ‪ ٍٝ‬حُ‪٤‬ي أ‪ٓ ٝ‬ظخكش ُِـو‪٣٬‬خ أُل‪٤‬ش ‪ُٜ ْ٤ُٝ‬خ طؤػ‪ٓ َ٤‬ؼ٘‪ ١ٞ‬أ‪ ٝ‬ى‪ٍٝ‬‬
‫ه‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ‬ط‪ٜ٘‬ق ػِ‪ ٠‬اٗ‪ٜ‬خ ِٓ‪ٞ‬ػخص ُِـز‪٤‬جش ‪ٝ .‬طؼظزَ حُظَرش ؿ‪َ٤‬‬
‫ِٓ‪ٞ‬ػش اًح حكظ‪ٞ‬ص ػِ‪ ٠‬طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حُـ ‪ Cd‬طظَ‪ٝ‬حف ر‪- 0.04( ٖ٤‬‬
‫‪ . ٍٞٓ ٢ِٓ mM )0.32‬حُظَرش حُظ‪ ٢‬ر‪ٜ‬خ طًَ‪ ِ٤‬حُــ ‪٣ Cd‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪ٖ٤‬‬
‫(‪ mM ٍٞٓ ٢ِٓ ) 1 – 0.32‬كظؼظزَ حُظَرش ِٓ‪ٞ‬ػش حُ‪ ٠‬حُٔٔظ‪ٟٞ‬‬
‫حُٔظ‪ٝ , ٢ٓٞ‬حُــ ‪ٞٓ Cd‬ؿ‪ٞ‬ى ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬خ ً ك‪ ًَ ٢‬حُظَد ‪ٝ‬ر٘خ ًء ػِ‪ ٚ٤‬كخٕ ًَ‬
‫ح‪٫‬ؿٌ‪٣‬ش طوَ‪٣‬زخ ً طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪٤ًٔ ٠‬خص ٖٓ حُــ ‪ٌٛٝ Cd‬ح ‪ٔ٘٣‬لذ ػِ‪ ٠‬حٕ‬
‫ًَ حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ ح‪ٔٗ٫‬خٕ هي طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ٔٓ ٠‬ظ‪٣ٞ‬خص‬
‫ٓظ‪ٓٞ‬طش ٖٓ حُـ ‪ ٝ Cd‬طؼظزَ حُو‪ َ٠‬حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬ىٍٗخص حُزطخ‪١‬خ ٖٓ‬
‫حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طظلَٔ ًٔ‪٤‬خص حًزَ ٖٓ حُــ ‪ٓ Cd‬وخٍٗش ٓغ حُؼٔخٍ‬
‫‪ٝ‬حُلز‪ٞ‬د ح‪ٟ‬خكش حُ‪ًُ ٠‬ي كخٗ‪ ٚ‬حُلَحػش ‪ٝ Tillage‬حػظٔخى ػِٔ‪٤‬خص‬
‫حُي‪ٍٝ‬س حٍُِحػ‪٤‬ش ُ‪ٜ‬خ طؤػ‪َ٤‬حص ؿي‪َ٣‬س رخُٔ‪٬‬كظش ‪ٝ noteworthy‬‬
‫ٍحثؼش ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٟٞ‬حُـٌحء ك‪ ٢‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُــ ‪ ٖٓ Cd‬ه‪ ٍ٬‬ط‪ٞ‬حؿي‪ٙ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ُِٝ .‬ـ ‪ٓ Cd‬وخ‪ٓٝ‬ش ُِـزوخء ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ ‪ٖٟٔ‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش حُ‪٠‬خٍس ‪ ,‬ح‪٘ٗ٫‬طش حُ‪ٜ٘‬خػ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٍُِحػ‪٤‬ش‬
‫ٓخ‪ٔٛ‬ض ك‪ ٢‬طِ‪ٞ‬ع حُظَرش رخُــ ‪٘ٓ Cd‬ظٔش حُـ ‪ FAO/WHO‬حػِ٘ض‬
‫رخٗ‪ ٚ‬أه‪ ٠ٜ‬كي ُ‪ٔٗ٪‬خٕ طلِٔ‪ ٖٓ ُٚ‬حُــ ‪ , Cd‬رلي‪ٝ‬ى ( ‪ٓ ) 70‬خ‪ٌَٝ٣‬‬
‫ؿَحّ‪ . 1-day .μg ّٞ٣ /‬إ حُـ ‪ُٔ٣ Cd+2‬ظ‪ ٖٓ ٚ‬هزَ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص‬
‫ٓٔ‪٤‬ش رلي‪ٝ‬ى ٖٓ ( ‪َٓ ) 20 - 2‬س ٓوخٍٗشً ٓغ حُٔؼخىٕ‬ ‫‪ ُٚٝ‬كؼخُ‪٤‬ش ُ‬
‫‪153‬‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ٝ ٞٛٝ ٟ‬حكي ٖٓ ِٓ‪ٞ‬ػخص حُظَرش ‪ .‬إٔ ٗ٘خ‪١‬خص حٗزؼخػخص‬
‫حُٔ‪ٜ‬خٗغ ‪ٝ‬ح‪ٔٓ٫‬يس حُل‪ٓٞ‬لخط‪٤‬ش ‪٤ٓٝ‬خ‪ ٙ‬حُٔـخٍ‪ًِٜ ١‬خ طؼظزَ ٓ‪ٜ‬خىٍ‬
‫ُِـ ‪ . Cd‬ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪٣‬ظَحًْ حُـ ‪ Cd‬ك‪ ٢‬حٌُِ‪٤‬ش ٓغ ٗ‪ٜ‬ق ػَٔ‪ٙ‬‬
‫حُِٓ٘‪ ٢‬حُل‪ ١ٞ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ويٍ رـ ‪٘ٓ 20‬ش ‪ٍٝ‬رٔخ حًؼَ ‪٣ٝ‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ظلخم‬
‫حَُث‪ٝ ١ٞ‬ط‪ ٍَ٠‬حٗخر‪٤‬ذ حٌُِ‪٤‬ش ‪ٝ‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُلخ‪٫‬ص حُو‪٤ٔٓ ٖٓ ٟٜٞ‬ش‬
‫حُـ ‪ Cd‬هي ‪ٔ٣‬زذ طِ‪ٝ ّٖ٤‬حٌٗٔخٍ ‪٘ٛٝ‬خٗش حُؼظخّ ‪ٌٛٝ ,‬ح حَُٔ‪ٛٝ ٝ‬ق‬
‫ك‪ ٢‬حُ‪٤‬خرخٕ ػخّ ‪ 1960 ٝ 1950‬طلض حْٓ ‪ itai – itai‬ك‪ٔ٘٤‬خ طؼَ‪ٝ‬‬
‫حُ٘خّ حُ‪ٓ ٠‬لخ‪ٝ َ٤ٛ‬حؿٌ‪٣‬ش ِٓ‪ٞ‬ػش رخُــ ‪ٝ Cd‬هخ‪ٛ‬ش حَُُ ‪ ,‬حٕ كخ‪٫‬ص‬
‫حُظِ‪ٞ‬ع رخُـ ‪ٍ Cd‬رٔخ هي طٌ‪ ٕٞ‬ؿ‪َٓ َ٤‬ث‪٤‬ش ح‪ ٝ‬حٕ طَحًْ حُـ ‪ٞٛ Cd‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش طَحًْ ؿ‪ َ٤‬ػٌٔ‪٤‬ش ‪ٓ non – reversible‬غ ٗ‪ٜ‬ق ػَٔ‬
‫حكظَح‪ ٢ٟ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪٣‬ويٍ ٖٓ ( ‪٘ٓ ) 1100 – 15‬ش ‪ٝ ,‬طئػَ ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُؼ٘‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ىه‪ ُٚٞ‬ك‪ِِٔٓ ٢‬ش ؿٌحء ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ ,‬طلض‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ Cd‬كؤٕ حُ٘زخطخص ط٘ظْ ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪٣ٝ ١ٞ٤‬ط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص‬
‫ٖٓ آُ‪ ٚ٤‬حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ‪ٝٝ detoxification‬حكيس ٖٓ حُ‪٤‬خص ٓوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ Cd‬طَطز‪ ٢‬رول‪٤ًٔ ٞ‬خص حُـ ‪ Cd‬حُٔٔظ‪ٜ‬ش ‪ ,‬حٕ حُـ‬
‫‪٘ٓ ٢ٛ Rhizosphere‬طوش حُـٌ‪ ٢ٛٝ ٍٝ‬ر‪٤‬جش ٓ‪ٜٔ‬ش ك‪٤‬غ طَر‪ ٢‬ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُ٘زخص رخُظَرش ‪ .‬حُـٌ‪ ٍٝ‬طَٗق ح‪ ٝ‬طلَُ ‪ excrete‬رؼ‪ ٞ‬حُٔ‪ٞ‬حى‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُ‪٘ٓ ٠‬طوش حُـٌ‪ ٍٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُـ ‪Rhizosphere‬‬
‫طٔ‪٤‬طَ ػِ‪ ٠‬ىه‪ ٍٞ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬حُٔخء ‪ٝ‬حُٔ‪ٞ‬حى حٌُ‪٤ٔ٤‬خ‪٣ٝ‬ش رٌَ٘ ٓل‪٤‬ي ح‪ٝ‬‬
‫ٓئً‪ُِ ١‬ـ٘زخص ‪ ,‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي ‪ ,‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُٔ٘طوش هخ‪ٛ‬ش طلض‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش طوظِق رٌَ٘ ‪ٝ‬حٓغ ك‪ ٢‬كـٔ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬حُظَرش ‪,‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُظـ‪َ٤‬حص حُلِٔـ‪٤‬ش طليع ػ٘يٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬حُ٘زخص طلض ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬ػ٘ي‪ٛ‬خ طل‪ِِٔٓ َٜ‬ش ٖٓ حُظلخػ‪٬‬ص ُِـ ‪ HMs‬ك‪٢‬‬
‫ر‪٤‬ج‪ ٞٔٗ ٚ‬حُـٌ‪ُِ ٍٝ‬ـظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬هيٍس طلَى حُؼ٘خ‪ٝ َٛ‬هخرِ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ حٌُ‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٜٛ‬خ ٖٓ هزَ حُ٘زخص‪.‬‬
‫حُظَد طظِ‪ٞ‬ع رٔوظِق حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حكيس ٓ٘‪ٜ‬خ ‪ ٞٛ‬حٌُخىٓ‪ٞٛٝ ّٞ٤‬‬
‫ػ٘‪ َٜ‬ػخُ‪ ٢‬حُٔٔ‪٤‬ش ‪ ُٚٝ‬طخػ‪َ٤‬حص ٓليىس ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُل‪٤‬خس ُ‪ٔٗ٬‬خٕ‬
‫‪154‬‬
‫‪ٝ‬حُ٘زخص ‪ .‬رؼي ىه‪ ُٚٞ‬ؿْٔ ح‪ٔٗ٫‬خٕ ه‪ ٍ٬‬حُِِٔٔش حُـٌحث‪٤‬ش ‪ ,‬حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٔ٣‬زذ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ ٍَٟ٫‬حُ‪ٜ‬ل‪٤‬ش ٓؼَ ٓ٘خًَ ك‪ ٢‬حٌُِ‪ٝ ٠‬هَِ ‪ٝ‬ظ‪٤‬ل‪٢‬‬
‫ك‪ ٢‬حَُثظ‪ٝ ٖ٤‬طخػ‪َ٤‬حص ٓخٓش ػِ‪ ٠‬حُـ‪ٜ‬خُ حُؼ‪ٜ‬ز‪ٝ ٢‬ح‪ٟ‬طَحرخص ك‪ ٢‬حُـيى‬
‫حُ‪ٜٔ‬خء ‪ .‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ٖٓ حُٔ‪ َٜ‬حٕ طٔظ‪ ٚ‬حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬ط٘وِ‪ ٚ‬حُ‪٠‬‬
‫حؿِحء حُ٘زخص ح‪٫‬هَ‪ٔٓ ٟ‬ززش ً حُٔٔ‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ 2 – 1 – 5‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬

‫حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ٔ٣‬ظـ‪٤‬ذ ‪ respond‬حُ٘زخص ُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ Cd‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫أػظٔخىحً ػِ‪ ٠‬ػ‪ٞ‬حَٓ ػي‪٣‬يس ٓ٘‪ٜ‬خ ٗ‪ٞ‬ع حُ٘زخص ‪ٝ‬هيٍس ‪ ٌٙٛ‬حُ٘زخطخص ػِ‪٠‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ٗٝ ٙ‬وَ حُــ ‪٘٣ , Cd‬ظوَ حُــ ‪ Cd‬رٌَ٘ كؼخٍ ىحهَ حُ٘زخص‪.‬‬
‫ًًَٔزخص ػ‪٣ٞ٠‬ش ٓؼويس َٓطزطش رخُٔؼيٕ ‪Metallo – organic‬‬
‫‪ , Complexes‬ط‪ٞ‬كَ حُــ ‪٣ Cd‬ؼظٔي ح‪٠٣‬خ ً ػِ‪ pH ٠‬حُظَرش ‪ٝ‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫ؿ‪ٜ‬ي حُظؤًٔي ‪ ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ ٝ Redox potential‬ىٍؿش حُلَحٍس‬
‫‪ٝ‬طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔوظِلش ‪ .‬إٔ كٔ‪ٟٞ‬ش ٓ٘طوش حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ ٝ Rhizosphare Acidification‬اكَحُ حُـ ‪Carboxylase‬‬
‫‪ ٌٖٔٓ Exudation‬حػظزخٍ‪ٔٛ‬خ ػخِٓ‪ ٖ٤‬حٓخٓ‪ُ ٖ٤‬ظَحً‪ ِ٤‬حُٔؼخىٕ ‪.‬‬
‫آُ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُــ ‪ Cd‬طَطز‪ ٢‬رويٍس ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ػِ‪٘ٓ ٠‬خكٔش ٓ‪ٞ‬حهغ‬
‫ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ر‪ ٖ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬ر‪ ٖ٤‬رؼ‪ ٞ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔظِي‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُو‪ٜ‬خث‪ ٚ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش حُٔ٘خر‪ٜ‬ش ُِـؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬إٔ حٗولخ‪ٝ‬‬
‫طَحً‪ ِ٤‬حُؼ٘خ‪ٓ َٛ‬ؼَ ‪ Mg , Ca , K‬ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش رٔزذ حُٔٔظ‪ٟٞ‬‬
‫حُؼخُ‪ُٞ Cd ٖٓ ٢‬كع ك‪ٗ ٢‬زخص حُطٔخ‪١‬ش ‪ٝ‬حُو‪٤‬خٍ ‪ٝ‬حٌٍُس ‪ٝ‬حُوْ ‪٘ٛ ٝ‬خى‬
‫ػ‪٬‬هش ط‪٠‬خى‬
‫‪155‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ - 54‬ق كـِ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬س ‪ .‬ػٖ ‪ٝ Yang‬‬
‫‪2011 , Chu‬‬
‫‪ Antagonistic Relation‬ر‪ ٖ٤‬حُــ ‪ٝ Cd‬حُـ ‪ Zn‬حُِٗي ‪ٌٛٝ ,‬ح‬

‫ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘٘‪ُٞ ٢‬كع ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُوْ ‪ ,‬رؼ‪ ٞ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ٓؼَ‬
‫حُ٘ظَحص ‪ٝ‬حُظ‪ ٫ ٢‬طٔظِي ‪ٛ‬لخص ًٔ‪٤‬خث‪٤‬ش ٓ٘خر‪ُِ ٚ‬ـ ‪ ٢ٛ Cd‬ح‪٠٣‬خ ً طئػَ‬
‫‪156‬‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ط‪ٞ‬حؿي‪ٛ‬خ ك‪ ٢ٓٝ ٢‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حٕ حُــ ‪٣ Cd‬يهَ ح‪ ً٫ٝ‬حُ‪ ٠‬ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُ٘زخص ٌُح كخُـٌ‪ ٍٝ‬طظ‪ ٍَ٠‬ح‪ , ً٫ٝ‬آُ‪٤‬ش حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُــ‬
‫‪ Cd‬ر‪ٞ‬حٓطش ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬طـٔ‪٤‬ؼ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حؿِحء حُ٘زخص ُْ طل‪ ْٜ‬حُ‪٠‬‬
‫ح‪ ٕ٫‬رخٌُخَٓ ‪ .‬إٔ ‪ The Electrochemical Potential‬إٔ حُـ‪ٜ‬ي‬
‫ح‪ٌُ٫‬ظَ‪٤ٔ٤ًٝ‬خث‪٣ ٢‬وظِق ر‪ ٖ٤‬كؼَ ‪ٝ‬ى‪ٝ ٍٝ‬ػَٔ ( ‪ُِ ) Action‬ـ ‪Cd+2‬‬
‫ك‪ٓ ٢‬خ‪٣‬ظ‪ ٍٞٓٞ‬حُوِ‪٤‬ش ًٔخ حٕ حر‪ٞ‬ر‪ٓ٬‬ض حُـٌ‪Root Apoplast ٍٝ‬‬
‫‪٤ٔ٣‬طَ ػِ‪ ٠‬أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُــ ‪ Cd‬ػزَ ؿيٍحٕ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ , ٍٝ‬حُطخهش‬
‫حٌُخٓ٘ش طُؼط‪ ٠‬ر‪ٞ‬حٓطش ؿ‪ٜ‬ي حُـ٘خء حُؼخُ‪ ٢ٌُ ٢‬طيكغ ح‪ ٝ‬طو‪ٞ‬ى‬
‫أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُــ ‪ Cd‬كظ‪ً ُٞٝ ٠‬خٕ رٔٔظ‪٣ٞ‬خص ‪ٝ‬ح‪١‬جش ُِـ ‪ , Cd+2‬إٔ‬
‫‪١‬خهش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ Cd+2‬ر‪ٞ‬حٓطش حُـٌ‪ ٍٝ‬ح‪ٟٝ‬لض رؤٗ‪ ٚ‬ػ٘ي ح‪٘ٗ٫‬طش‬
‫حُ‪ٞ‬ح‪١‬جش ٖٓ ‪ Cd+2‬ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٓ ٙ‬غ ط‪ٞ‬حؿي ًَٓزخص حهَ‪ٟ‬‬
‫ػ٘ي حُ٘٘خ‪١‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ ‪ , Cd‬كبٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُــ ‪ ٌٖٔٓ Cd‬إٔ‬
‫‪ ٌٕٞ٣‬ح‪٣ ٝ‬ليع رطَ‪٣‬وش ٓٔخػِش ًٔؼويحص ؿ‪ َ٤‬ػ‪٣ٞ٠‬ش ٓؼَ ‪, CdCl+‬‬
‫‪ CdSO4 , CdCl2‬أ‪ ٝ‬رطَ‪٣‬وش حهَ‪ًٔ ٟ‬ؼويحص ػ‪٣ٞ٠‬ش ٓؼَ‬
‫‪ُٞ . Phytometallophore Complexes‬كع إٔ ‪Zn (11) ,‬‬
‫‪ ٞٛ Phytometallophore‬رخُ‪٠‬ز‪ ٢‬حٌُ‪ُٔ٣ ١‬ظ‪ ٚ‬ر‪ٞ‬حٓطش ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ٓ‪ٞ‬حهغ ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫)‪Fe(111‬‬ ‫ُِــٌ‪ٔ٤ُ ٢ٛ ٍٝ‬ض ٓٔظؼ٘خس ؿِث‪٤‬خ ً ُِـ‬
‫‪ ٖٓ Phytometallophore‬ه‪ ٌٙٛ ٍ٬‬حُٔٔخٍحص ‪ٝ .‬ك‪ ًَ ٢‬كخ‪٫‬ص ‪,‬‬
‫ُ‪٘ٛ ْ٤‬خى ىُ‪ َ٤‬ىحٓؾ رخٕ حٌُخىٓ‪َ٣ ّٞ٤‬طز‪ٓ Cd binding ٢‬غ حُـ‬
‫‪ Phytometallophore‬ه‪ ٍ٬‬أٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٓ . ٍٝ‬ؼخىٕ‬
‫حهَ‪ٓ ٟ‬ؼَ حُـ ‪ Zn+2‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظَى ‪٣ ٝ‬ظؼخ‪ٓ ٕٝ‬غ حُـ ‪٣ٝ Cd‬وَِ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٚٛ‬ه‪ ٍ٬‬ظَ‪ٝ‬ف ػيّ ًلخ‪٣‬ش حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ح‪ٗ ٝ‬و‪ٖٓٝZn ٜٚ‬‬
‫حُ‪ٞ‬ح‪ٟ‬ق رخٕ ‪ٌٛ‬ح ىُ‪ َ٤‬ح‪ ٝ‬رَ‪ٛ‬خٕ رخٕ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُلز‪ٞ‬د طظٌ‪٤‬ق ح‪ ٝ‬طظؼخ‪ٖ٣‬‬
‫ٓغ ٗو‪ ٚ‬ح‪ ٝ‬ػيّ ًلخ‪٣‬ش ‪ ٢ٛٝ Zn‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪Cd‬‬
‫‪٣ ٝ‬ظزؼ‪ ٚ‬حٓظؼٔخٍ حُـ ‪ . Zn‬إٔ حُــ ‪٘٣ Cd‬لٌ رلؼخُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٖٓ ٍٝ‬‬
‫أ‪ٝ / ٝ‬‬ ‫ه‪٤ٔٗ ٍ٬‬ؾ حُو٘ذ ‪ٝ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن َٓٔحص ‪Apoplast‬‬
‫‪157‬‬
‫‪. Apoplast and / or Symplastic Pathway Symplast‬‬
‫‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪ َٜ٣‬حُ‪ ٠‬حٗٔـش حُ٘زخص حُؼِ‪٤‬خ ‪ٓ .‬لظ‪ ٟٞ‬حُؼ٘‪ ٌٕٞ٣ َٜ‬حًزَ ح‪ٝ‬‬
‫حًؼَ ‪ٟٞٝ‬كخ ً ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗشً ٓغ ح‪٫‬ؿِحء حُؼِ‪٤‬خ ك‪ٞ‬م ٓطق حُظَرش‬
‫أػظٔخىحً ػِ‪ ٠‬كًَش حُؼ٘‪ٝ , َٜ‬ػٔ‪ٓٞ‬خ ً كؤٕ ًٍحص ح‪ ٝ‬ؿٔ‪ٔ٤‬خص حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ Particle‬حُـ ‪ Cd‬رؼي ىه‪ُٜٞ‬خ حُـٌٍ كبٗ‪ٜ‬خ ٓ‪ٞ‬ف طُلظـِ ك‪٤ًٔ ٝ ٚ٤‬خص‬
‫هِ‪ِ٤‬ش كو‪ٞٓ ٢‬ف ط٘ظوَ حُ‪٘ٓ ٠‬خ‪١‬ن حُ٘زخص حُؼِ‪٤‬خ ‪ ,‬إٔ طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ Cd‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ‪٣‬ظيٍؽ ًخُظخُ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ػْ > ح‪ٍٝ٫‬حم ػْ > حُؼٔخٍ ػْ >‬
‫حُزٌ‪ ٍٝ‬ح‪ ٝ‬حُلز‪ٞ‬د ‪ .‬إ ىٍؿش اٗظوخٍ حُــ ‪ Cd‬ك‪ ٢‬حػ‪٠‬خء حُ٘زخص طوظِق‬
‫رٌَ٘ ػخّ ‪ ٖٟٔ‬حُٔلخ‪ , َ٤ٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ٓؼ‪ ٬‬أًؼَ ٖٓ ‪ٖٓ %98‬‬
‫حُـ ‪ Cd‬حُٔظَحًْ ٓ‪ٞ‬ف ‪ُ٣‬لظـِ ر‪ٞ‬حٓطش حُـٌ‪ ٍٝ‬أ‪ ٫ٝ‬ك‪٤‬غ ‪٣‬لظلع ر‪ٚ‬‬
‫ٖٓ هزَ حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬كو‪ٞٓ %2 ٢‬ف ط٘ظوَ حُ‪ ٠‬ح‪٫‬كَع ‪ٝ ,‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع‬
‫حُو‪ shoots ١َ٠‬ك‪ ٢‬حُٔ٘خ‪١‬ن حُؼِ‪٤‬خ ٖٓ حُ٘زخص ‪ .‬أ‪ٟ‬خكش ٌُُي حُــ ‪Cd‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ف ‪٘٣‬ظوَ ‪ٝ‬رٌَ٘ كؼخٍ حُ‪ٝ shoots ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ُْٝ‬طٌظ٘ق ًٔ‪٤‬خص‬
‫ٓ٘‪ ٚ‬ك‪ ٢‬ػٔخٍ حُطٔخ‪١‬ش ‪ .‬رؼي حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُــ ‪ ٖٓ Cd‬هزَ حُـٌ‪ ,ٍٝ‬كؤٗ‪ٚ‬‬
‫‪٘٣‬ظوَ حُ‪ shoots ٠‬ه‪ ٍ٬‬حُلِّ حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش أٗظوخٍ ًٔ‪٤‬ش هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حُٔؼيٕ‬
‫طظْ رطَ‪٣‬وش ٓٔخػِش ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ػٖ ‪٣َ١‬ن ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ‪٘ٛ ,‬خى‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش طؼ‪٤‬ن طلَى حُــ ‪ٌُ Cd‬ح ػِ‪ ٚ٤‬حٕ ‪٣‬ؼزَ‬
‫ٓ‪ٞ‬حٗغ ػي‪٣‬يس ُِـيه‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬أؿِحء ح‪ ٝ‬حػ‪٠‬خء حُ٘زخص ح‪٫‬هَ‪ٝ ٟ‬هخ‪ٛ‬ش ٓخ‬
‫‪٣‬ظؼِن رخُزٌ‪ٝ ٍٝ‬حُلز‪ٞ‬د‪.‬‬
‫‪ 3 – 1 – 5‬حُـخ‪٣ِٛ‬ش حُل‪٣ٞ٤‬ش ٌُِخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حُـ ‪pH‬‬

‫‪ٝ‬حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪َ٤‬‬
‫حُؼخَٓ حُلخْٓ ك‪٤ٔٓ ٢‬ش حُٔ‪ٞ‬حى حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٞٛ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ٜ‬خ حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫‪ , Bioavailability‬إٔ حُؼ٘خ‪ٓ َٛ‬ؼَ ‪As , Ca , Pb , Zn‬‬
‫‪ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي‪ٛ‬خ ك‪ ٢‬حُٔخىس حُل‪ ٚ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص طؼظٔي ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬هيٍس‬
‫ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ ,‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬أٗ‪٘ٛ ٚ‬خى ٓزؼش‬
‫ٓ‪٫٬‬ص ٖٓ حُ‪ٜ‬ل‪ٜ‬خف ‪ Seven Willow Clones‬أظ‪َٜ‬ص هخرِ‪٤‬خص‬
‫‪158‬‬
‫ٓوظِلش ‪ُ٧‬حُش حُـ ‪ٝ Cd‬حُـ ‪ٝ Zn‬حُظ‪ ٢‬حػظٔيص ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُظَرش ‪,‬‬
‫‪ٔٓٝ‬ظ‪ ٟٞ‬حُظِ‪ٞ‬ع ‪٫٬ٓ ٝ ,‬ص حُ٘زخص أ‪ ٝ‬حُٔ‪ُ٬‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش ك‪ ٢‬هخرِ‪٤‬ش ػ‪٬‬ؽ‬
‫ح‪ ٝ‬هيٍس ػ‪٬‬ؽ حُظَرش حُِٔ‪ٞ‬ػش حُظ‪ٓ ٢‬خ‪ٔٛ‬ض ك‪ ٢‬طلو‪٤‬ن أػِ‪ ٠‬حُحُش ُِـ‬
‫‪ Cd‬ر‪ٔ٘٤‬خ ػ‪ٞ‬حَٓ حُٔؼخُـش ‪ Remediation Factors‬هي كيىص رؤهَ‬
‫ٖٓ ‪ُِ %1‬ـ ‪ Zn‬ك‪ ٢‬طَرش ػو‪ِ٤‬ش ِٓ‪ٞ‬ػش ‪ٝ‬ح‪٠٣‬خ ً ر٘ظخثؾ ؿ‪ٓ َ٤‬و٘ؼ‪ُِ ٚ‬ـ ‪Cd‬‬
‫‪ٝ ,‬رٌَ٘ ػخّ ‪ ٌٖٔ٣‬حُو‪ ٍٞ‬رؤٕ حُـخ‪٣ِٛ‬ش حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪Bioavailability‬‬
‫ُِـ ‪ Cd‬طظؤػَ طؤػَحً ٗي‪٣‬يحً أ‪ ٝ‬طظليى رؼيس ػ‪ٞ‬حَٓ ‪-: ٢ٛ‬‬
‫‪ٞٗ -1‬ع حُظَرش ‪ٛٝ‬لخط‪ٜ‬خ حُل‪٣ِ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ٓؼَ ‪ pH‬حُظَرش ‪ٝ‬ؿ‪ٜ‬ي‬
‫حُظؤًٔي ح‪٫‬هظِحٍ ‪Redox Potential‬‬
‫‪١ -2‬ز‪٤‬ؼش حُـ ‪ Cd‬حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ح‪ ٝ‬حُٔظ‪ٞ‬كَس‬
‫‪١ -3‬ز‪٤‬ؼش ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬حُظَرش‪.‬‬
‫‪ - 4‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي ٓو‪ ١ٞ‬ح‪ٓ٫‬طخٍ ‪ٝ Rainfall‬حُظزوَ‬
‫‪ٞٗ ٝ , Evaporation‬ع حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُ٘زخط‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ ‪٣‬ـ‪ َ٤‬طَحً‪ِ٤‬‬
‫حُٔؼخىٕ حُ٘خىٍس ‪ Trace‬ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ‪ .‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪٠‬‬
‫إٔ رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ٌٖٓٔ ‪ ٝ‬رٌَ٘ كؼخٍ ح‪ ٝ‬ح‪٣‬ـخر‪ ٢‬طـ‪ ٖٓ َّ٤‬حكَحُ حُـ ‪H+‬‬
‫أ‪ٗٞ٣‬خص حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬حٕ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُٔللَ َّس‬
‫‪ٝ Root – induced‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حُـ ‪ُ٘ٔ pH‬طوش حَُح‪٤ِٓٝ٣‬لَ‬
‫‪ pH Rhizospher‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬حً ٍث‪٤ٔ٤‬خ ً ك‪ ٢‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص حُظ‪ ٢‬طؼظٔي ػِ‪ٍ ٠‬هْ حُـ ‪ , pH‬ك‪ِٜ‬ض طِي حُظـ‪َ٤‬حص ُِـٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ُٝ‬زؼ‪ ٞ‬حُٔؼخىٕ ػِ‪ٗ ٠‬زخص حٌٍُس ك‪٤‬غ ‪٫‬كع رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٕ‬
‫ُِـ ‪ Cd‬كؼَ رٔ‪٩ ٢٤‬كَحُ أ‪ٗٞ٣‬خص حُـ‪ٝ , H+‬حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪٠ٓ ١‬وش‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ Proton Pump Activity Decreased ٕٞ‬رل‪ٞ‬حُ‪%60 ٢‬‬
‫ػ٘يٓخ ‪ ٞٔ٘٣‬حُ٘زخص ك‪ٓ ٢‬لِ‪ٓ ٍٞ‬غ (‪ )50 mM‬هٔٔ‪ٓ ٖ٤‬خ‪ٍٞٓ ٌَٝ٣‬‬
‫‪٠ٓ .Cd‬وش حُزَ‪ٝ‬ط‪ٜٔٓ (PP) Proton Pump ٕٞ‬ش ُظـ‪ ِ٤ٜ‬حُطخهش‬
‫‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬كًَش ح‪ٗٞ٣٫‬خص ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ًٝ ,‬رخٗ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ‬
‫‪159‬‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ HMs‬طظؤػَ رـ ‪ pH‬حُظَرش ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حُؼٔ‪ٓ ّٞ‬غ أٗولخ‪ ٝ‬حُـ‬
‫‪ pH‬كؤٕ حٌُ‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ٘٘خ‪ُِ ١‬ـ ‪ HMs‬طِىحى ‪٫ .‬كع أكي حُزخكؼ‪٣ُ ٖ٤‬خىس‬
‫ِٓل‪ٞ‬ظش ك‪ ٢‬حُـ ‪ Cd‬حُٔظزخىٍ ‪Free ion Cd (Exchangeable Cd‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش ػ٘يٓخ حٗول‪ pH ٞ‬حُظَرش ٖٓ ‪ 7.0‬حُ‪ٝ , 4.55 ٠‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ٝ‬‬
‫ك‪ٓ ٢‬ؼوي حُـ ‪ٓ )Cd complex( Cd‬غ حٌُخٍر‪ٗٞ‬خص ح‪ٓ ٝ‬غ ػيّ ك‪ٍٜٞ‬‬
‫طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٌَٗ ٢‬حُـ ‪ Cd‬حُؼ‪ , ١ٞ٠‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬ح‪٫‬ػ٘خء ُ‪ٞ‬كع رؤٕ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ٝ Cd‬طَحًٔ‪َ٣ ٚ‬طز‪ ٢‬حٍطزخ‪١‬خ ً ‪ٝ‬ػ‪٤‬ن حُ‪ِٜ‬ش ٓغ ًٔ‪٤‬ش حُـ ‪Cd‬‬
‫حُٔظزخىٍ حًؼَ ٖٓ ًٔ‪٤‬ش ‪ Cd‬حٌُِ‪٤‬ش ‪ ,‬إٔ ‪ pH‬حُظَرش ‪٣‬ئػَ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪١ٞ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُـ ‪ Cd‬ك‪ ٢‬حُِ٘‪٤‬ي ‪ٝ‬حُ٘ؼ‪٘ٛٝ , َ٤‬خى ػ‪٬‬هش ِٓز‪٤‬ش ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش‬
‫(حٍطزخ‪ٓ ١‬ؼ٘‪ٓ ١ٞ‬خُذ‪) Significantly Negative Correlation‬‬
‫ر‪ٓ ٖ٤‬لظ‪ ٟٞ‬حُؼٔخٍ ٖٓ حُـ ‪ pH ٝ Cd‬حُظَرش طلض حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬هَ‬
‫ٖٓ حُـ ‪ ٝ , Cd‬ك‪ ٢‬حُ‪ٞ‬هض ٗلٔ‪ ٚ‬كؤٕ حُؼٔخٍ ؿ‪ َ٤‬حُِٔ‪ٞ‬ػش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طلظ‪١ٞ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬طًَ‪ ِ٤‬هِ‪ ٖٓ َ٤‬حُـ ‪ ٌٙٛ Cd‬طظط‪ ٍٞ‬كظ‪ٔٗ ُٞ ٠‬ض ك‪ ٢‬طَرش ِٓ‪ٞ‬ػش‬
‫رخُـ ‪ٓ ٌُٖٝ Cd‬غ حُـ ‪ pH‬حُؼخُ‪ٝ . ٢‬ؿي أكي حُزخكؼ‪ ٖ٤‬ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪١‬‬
‫ٓخُزش ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ‪ Significantly Negative Correlation‬ر‪ٖ٤‬‬
‫‪ pH‬حُظَرش ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘زخص ٖٓ حُـ ‪ . Cd‬إٔ ‪ pH‬حُظَرش ‪٣‬ئػَ ػِ‪٠‬‬
‫هيٍس حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ٝ Cd‬هي ط٘ول‪ ٞ‬هخرِ‪٤‬ش حٗظوخٍ حُـ ‪Cd‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬إٔ هيٍس حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ Cd‬طِىحى ػ‪٬‬ع َٓحص‬
‫ٓغ ُ‪٣‬خىس ًَ ‪ٝ‬كيس ٖٓ حُـ ‪ ٖٟٔ pH‬ه‪ٔ٤‬ش ‪ٝ , 7.7 – 4.0‬ػِ‪ ٚ٤‬كخ‪٩‬روخء‬
‫ػِ‪ ٠‬حُلي ح‪ Midpoint ) ًَِٓ ( ٢ٓٝ٫‬ك‪Rhizospher pH ٢‬‬
‫ُِـ ‪ٍ 7‬رٔخ ‪٣‬ئػَ ‪ًُٝ‬ي ‪٣‬ول‪ ٞ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ٝ Cd‬رٌَ٘ َٓ‪٣‬غ‬
‫‪٣ٝ‬ول‪ ٞ‬ح‪٠٣‬خ ً طؤػ‪َ٤‬حط‪ ٚ‬حُ‪٠‬خٍس ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‪ .‬أكي حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ Lime ْ٣٬‬حُ‪٘ٓ ٠‬طوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ُِ Rhizospher َ٤‬ـ‪ٜٞ٘‬رَ‬
‫حُٔظ‪ٓٞ‬ط‪ٞٓ , Pinaster ٢‬ف ‪٣‬وَِ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ًٝ ١ٞ‬رخٗ‪٤‬ش أ‪ٗٞ٣‬خص حُـ‬
‫‪ Cu , Ni , Fe , Mn , Pb , Cd‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ .‬حٕ أ‪ٟ‬خكش حُ‪ ْ٣٬‬ك‪٢‬‬
‫حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش ٍرٔخ ‪٣‬وَِ َٓس ػخٗ‪٤‬ش ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ُِ Cd‬ـل٘طش رلي‪ٝ‬ى‬
‫‪٘٣ٝ , %50‬ول‪ ٞ‬أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ Cd‬ك‪ ٢‬حُِ‪ٜ‬خٗش رلي‪ٝ‬ى ‪ٌُ , %43‬ح‬
‫‪161‬‬
‫كؤٗ‪ ٖٓ ٌٕٞ٣ ٚ‬حُٔ‪٬‬ثْ ُظول‪٤‬ق ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ Cd‬ك‪ ٢‬حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش‬
‫حُِٔ‪ٞ‬ػش رخُـ ‪ Cd‬طـ‪ َ٤٤‬حُـ ‪ pH‬ر‪ٞ‬حٓطش ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٓٝ , ْ٣٬‬غ ًُي كؤٕ‬
‫حُظـ‪ُِ َ٤‬ـ ‪٣ ُْ pH‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُــ ‪ ٖٓ Cd‬هزَ حُ٘زخص ك‪٢‬‬
‫طـخٍد حٍُِحػخص حُٔخث‪٤‬ش ‪ .‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ٓ ٠‬خ ًًَ كبٕ رؼ‪ ٞ‬حُيٍحٓخص‬
‫ح‪ٟٝ‬لض رؤٗ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حٍُِحػخص حُٔخث‪٤‬ش طول‪ ٞ٤‬ه‪ٔ٤‬ش حُـ ‪ٍ pH‬رٔخ طٔزذ‬
‫ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬ط٘خكْ ر‪ ٖ٤‬حُـ ‪ٝ H+‬حُـ ‪ٝ Cd+2‬ر٘خ ًء ػِ‪ٞٓ ٚ٤‬ف ‪٘٣‬ول‪ٞ‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪.Cd‬‬
‫‪ 4 – 1 – 5‬طؤػ‪ َ٤‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ك‪٢‬‬

‫حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫ؿ‪ٜ‬ي حُظؤًٔي ح‪٫‬هظِحٍ ‪٣ )Eh( Redox Potential‬وظِق ك‪٘ٓ ٢‬طوش‬
‫‪ٓ ,‬ؼ‪ ً٬‬حُـ ‪Eh‬‬ ‫حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ُ َ٤‬ـٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص كٔذ ٓؼ‪ ٚ‬حُظَرش‬
‫‪ Non- rhizosphere‬رٔزذ حكَحُ حُـ ‪ ٖٓ Secretion O2‬هزَ‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حَُُ ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔ‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬ؿؼَ ٓؼظْ حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ‪Mn+4 ٝ Fe+3‬‬
‫‪٣‬يٓ‪ ٚ‬ػِ‪ٓ ٠‬طق حُـٌٍ ٌُ‪٘ٔ٣ ٢‬غ ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِحثي ُِـ٘زخص ‪ٝ .‬رطَ‪٣‬وش‬
‫ٓؼخًٔش ‪ Contrarily‬كخٕ حُـ ‪( Xerophil Rhizosphere Eh‬‬
‫‪ Xerophil‬طؼَف رؤٗ‪ٜ‬خ حٌُخث٘خص حُيه‪٤‬وش حُظ‪ ٢‬ط٘ٔ‪ ٢ٓٝ ٞ‬ر‪٤‬جش ٗل‪٤‬لش‬
‫حُٔ‪٤‬خ‪ ٌٖٔ٣ٝ ٙ‬حٕ طِٔي ٗلْ ِٓ‪ٞ‬ى حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش ؿخكش‬
‫‪ ٢ٛ ) Xerophytes‬ػخىس حهَ ك‪ٓ ٢‬وي حُظَرش ‪َ٣ٝ Bulk of Soil‬ؿغ‬
‫ًُي ُ‪ٓ٨‬زخد حُظخُ‪٤‬ش‪-:‬‬
‫‪ – 1‬حٕ حُـٌ‪ ٍٝ‬طٔظ‪ِٜ‬ي ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫‪ -2‬حٕ حُـٌ‪ ٍٝ‬طلَُ ٓ‪ٞ‬حى ٓوظُِ‪ٓ Reducing Substances ٚ‬ؼَ‬
‫( حُل‪٫ٞ٘٤‬ص) ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬رخ‪ٌٓ٩‬خٕ حٕ طظلخػَ ٓغ حُـ ‪Mn+4 ٝ Fe+3‬‬
‫‪161‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ - 55‬ق كًَش حٌُخىٓ‪ ٖٓ ّٞ٤‬حُظَرش ‪ٝ‬ىه‪ ُٚٞ‬حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ‬
‫‪ٝ , Clemens‬ؿٔخػظ‪. 2012 , ٚ‬‬
‫‪ -3‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ك‪ ٢‬حُـ ‪٣ Rhizosphere‬ـذ حٕ طٔظ‪ِٜ‬ي‬
‫ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ O2 ٖ٤‬حٌُ‪ ١‬حكَُط‪ ُ ٚ‬حُـٌ‪ٝ . ٍٝ‬ك‪ ٢‬ؿ‪ًُ ٕٞ٠‬ي كبٕ حُظـ‪َ٤‬حص‬
‫ك‪ pH ٢‬حُـ ‪ٍ Rhizosphere‬رٔخ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ه‪ٔ٤‬ش حُـ ‪ٝ , Eh‬ح‪٠٣‬خ ً‬
‫‪162‬‬
‫كؤٕ كخُش ٓـٌ‪٣‬خص حُظَرش ‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش طئػَ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪١ٞ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ُِ Eh‬ـ ‪ Rhizosphere‬ػ‪ ٙٝ٬‬ػِ‪ًُ ٠‬ي حُظلخػ‪٬‬ص حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش‬
‫ُِـٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬شً طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪Redox‬‬
‫‪ٍ Reactions‬رٔخ طٌ‪ٓ ٕٞ‬ئػَس ‪ٝ‬رٌَ٘ ه‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ُِ Eh‬ـ‬
‫‪ . Rhizosphere‬إٔ حُـ ‪ Eh‬طظؤػَ رخُ٘ل٘خص حٌُ‪َٜ‬رخث‪٤‬ش ُِـٔؼخىٕ حُظ‪٢‬‬
‫طظـ‪ َ٤‬ك‪ٜ٤‬خ حُٔؼش حُظزخىُ‪٤‬ش حٌُخط‪٤ٗٞ٤‬ش ‪Cation Exchange‬‬
‫‪ٝ (CEC) Capacity‬طلض ٓٔظ‪٘ٓ ٟٞ‬ول‪ Eh ٖٓ ٞ‬ك‪ ٢‬حُظَرش كؤٕ‬
‫حُـ ‪ٞٓ H2S‬ف ‪٘٣‬ظؾ ‪ ٖٓٝ‬ػْ كؤٕ حُـ ‪٣ Cd‬ظلخػَ ٓغ ‪ٌٗٞٓ S-2‬خ ً ‪CdS‬‬
‫ؿ‪ َ٤‬حٌُحثذ ‪ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬كؤٕ حُـ ‪ٞٓ Cd‬ف ‪ ٖٓ ٌٕٞ٣‬حُٔ‪ُٜٞ‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٚٛ‬طلض ‪ ٌٙٛ‬حُظَ‪ٝ‬ف ٖٓ حٗولخ‪ ٝ‬حُـ ‪ٝ , Eh‬ك‪ ٢‬ؿ‪ًُ ٕٞ٠‬ي ‪,‬‬
‫كؤٕ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ‪ٝ‬كَس ٖٓ حُـ ‪ٝ Fe+3‬حُـ ‪ٞٓ Mn+4‬ف طظ٘خكْ ٓغ ‪Cd+2‬‬
‫‪ٝ‬رٌُي ٓ‪ٞ‬ف ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘زخص ‪ٓ .‬ؼ‪ ً٬‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪Cd‬‬
‫‪ٝ‬طَحًٔ‪٘٣ ٚ‬ول‪ٝ ٞ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ٓ ١ٞ‬غ هل‪ ٞ‬حُـ ‪ Eh‬ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬هظِحٍ‬
‫حُٔظٌِ٘ش أ‪ ٝ‬حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش رٔزذ حُل‪٠٤‬خٕ ‪ Flooding‬ك‪ ٢‬كو‪ ٍٞ‬حَُُ ‪.‬‬
‫ًٔخ إ أٓظؼٔخٍ‪ٝ )NH4(SO4‬حٓٔيس حٌُزَ‪٣‬ظخص ٍرٔخ ‪٣‬ول‪ ٞ‬حُلٌِ٘ش (‬
‫طؤ‪٤‬ش حُٔطخ‪ُٔ ١‬ؼخُـظ‪ ٚ‬رخٌُزَ‪٣‬ض طٔٔ‪ ٠‬كٌِ٘ش ‪) Vulcanization‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٗ٧‬ظخؽ ًٔ‪٤‬خص ٖٓ ‪ٝ H2S‬حُظ‪ ٢‬طٔخػي ػِ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪, Cd‬‬
‫‪ٝ‬ؿي أكي حُزخكؼ‪ ٖ٤‬إٔ حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔخّ ُِـ ‪ Cd‬ػِ‪ ٠‬حَُُ ‪٣‬وظِق أػظٔخىحً‬
‫ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُٔٔخى حُ٘ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٢٘٤‬حُٔٔظؼَٔ ‪ٝ ,‬حٓظؼٔخٍ ‪)NH4(SO4‬‬
‫ُـ٘زخطخص حَُُ حُ‪ٞ‬حهؼش طلض أؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ٓ , Cd‬وخٍٗشً ٓغ ‪ )NH4(SO4‬ح‪ٝ‬‬
‫)‪ٝCa(NO3‬حٌُ‪ٓ ٞٛ ١‬ل‪٤‬ي ك‪ ٢‬طول‪٤‬ق طؤػ‪ َ٤‬حُـ ‪ ٝ Cd‬هل‪ ٞ‬طَحًٔ‪ٚ‬‬
‫ىحهَ حُ٘زخص‪.‬‬
‫‪ 5 – 1 – 5‬ى‪ ٍٙٝ‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طَحًٔ‪ ٚ‬ك‪ٜ٤‬خ‬

‫إٔ حٌُ‪َ٣ ١‬ر‪ ٢‬حُـ ‪ Cd‬رخُزٌ‪ ٍٝ‬حُ٘خ‪ٟ‬ـش هي ‪ٍ ٌٕٞ٣‬حرطش ‪ Amicle‬حُــ‬
‫‪Phytate ( myo – inositol‬‬ ‫‪ٍ Cd‬رٔخ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ‬
‫‪ Hexaphosphate‬ك‪ ٢‬رِ‪ٍٞ‬حص ‪ Globoid Crystals‬ىحهَ طًَ‪٤‬ذ‬
‫‪163‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُزٌ‪ ٍٝ‬حُ٘خٓ‪٤‬ش (كز‪٤‬زش ح‪ َٕٝ٤ُ٫‬حُوخُٗش ُِزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ػخىس‬
‫طظٌ‪ ٖٓ ٕٞ‬ؿْٔ ٗز‪ ٚ‬رِ‪ٝ Crystalloid ١ٍٞ‬ؿْٔ آهَ ًَ‪١ٝ‬‬
‫‪٣ٝ Globoid‬ل‪ ٢٤‬ر‪ ٖ٣ٌٜ‬حُـٔٔ‪ ٖ٤‬ؿ‪٬‬ف ‪ٝ‬حكي ‪ ٞٛ‬ؿ‪٬‬ف حُلز‪٤‬زش ) ‪.‬‬
‫حُٔؼخىٕ ٓؼَ ( ‪ ) Fe, Zn , Mn, Mg , Ca‬طَطز‪ٓ ٢‬غ حُـ ‪Phytate‬‬
‫ىحهَ رِ‪ٍٞ‬حص ‪ ٌُٜٙ Globoid Crystals‬حُؼ‪٤٠‬خص ‪Organelles‬‬
‫‪ ,‬إٔ حُـ ‪ Phytate Globoid‬حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ Zn‬طظَٓذ ح‪ٝ‬‬
‫طظٌَ٘ ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س ىحهَ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪٘ٓ ٖٟٔ ٍٝ‬طوش‬
‫ح‪ٓ٫‬ظطخُش ‪ُ Elongation‬ـٌ‪ ٍٝ‬ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ٝ‬حٌٍُس ‪ٝ‬حُل٘طش ‪ُٝ ,‬وي‬
‫حػزظض حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع ػِ‪ٗ ٠‬زخطخص حُؼخثِش حُوَػ‪٤‬ش حٕ حؿِذ ح‪٫‬ؿ٘ش‬
‫حكظ‪ٞ‬ص ػِ‪ ٠‬حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬ط‪٣ُٞ‬ؼ‪َ٣ ٚ‬طز‪ٓ ٢‬غ ‪ ُٕٝ‬حُزٌٍس ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي‬
‫كخٕ حُـ ‪َ٣ ٫ Cd‬طز‪ٓ ٢‬غ كخٓ‪ ٞ‬حُلخ‪٣‬ظي ‪ Phytic Acid‬ك‪٢‬‬
‫حُلـ‪ٞ‬حص حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س ُو‪٣٬‬خ حُـٌ‪٘ٛ ٝ ٍٝ‬خى ري‪ َ٣‬حهظ‪٤‬خٍ‪ ٞٛ ١‬إٔ حُــ‬
‫‪ ٌٖٔٓ Cd‬حٕ ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٌَٗ ٢‬ػخٗ‪ُِ ٢‬ـ ‪Second Class‬‬
‫‪ , Metallothioneins‬ك‪ ٢‬حُزٌ‪ ٍٝ‬حُ٘خٓ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُلز‪ٞ‬د ‪ ٕ٫‬ؿ‪ ٖ٤‬حُظؼز‪َ٤‬‬
‫‪ ٌُٜٙ Gene for the Expression‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُـ٘‪٤‬ش رخٌُزَ‪٣‬ض‬
‫‪ ٢ٛ Sulfhydryl – rich Proteins‬حُوخىٍس ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حؿي ك‪ٌٙٛ ٢‬‬
‫حُزٌ‪ُ ٍٝ‬زؼ‪ ٞ‬أٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص ٓؼَ حُل٘طش ‪ٝ‬حٌٍُس ‪ .‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘‪ٞ‬كخٕ‬
‫‪ Avena sativa‬حُــ ‪٘٣ Cd‬ظوَ ٖٓ حُـ ‪ Cytosol‬ح‪ ٝ‬كَحؽ حُوِ‪٤‬ش حُ‪٠‬‬
‫حُلـ‪ٞ‬س ػزَ حُـ ‪٣ ٝ Tonoplast‬ظ‪ َٜ‬ه‪Cd+2/H+ antiport ٍ٬‬‬
‫‪٣ٝ Movement‬و ِّٕ ك‪ٌٗٞٓ ٢‬خص حُوِ‪٤‬ش‪.‬‬
‫حٕ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٔٗ ٌَ٘٣‬زش ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ‪ ٝ‬رخهظ‪ٜ‬خٍ‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬طؤ‪ ْ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حٓظ٘خىح حُ‪٘٘ٓ ٠‬ؤ‪ٛ‬خ حُ‪- : ٠‬‬
‫‪ – 1‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُزٌ‪Seed Proteins ٍٝ‬‬
‫حُ‪ٍٜٞ‬س ح‪٤ُٝ٫‬ش ُظوِ‪ٜ٘٣‬خ ك‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ي‪ٓٝ‬ز‪ً َّ٤‬خُل٘طش ‪ٝ‬حُ٘ؼ‪ٌٙٛٝ َ٤‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ٓٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ ‪ٛ‬لش حُٔطخ‪٤١‬ش رخُل٘طش ٓؼَ ‪ Glutein‬كخًح‬
‫‪164‬‬
‫ًخٗض حُ٘ٔزش ػخُ‪٤‬ش رخُل٘طش طٌ‪ ٕٞ‬حُل٘طش ؿ‪٤ٓ َ٤‬خُش ‪ٝ‬حًح ًخٗض حُ٘ٔزش‬
‫‪ٝ‬ح‪١‬جش طٌ‪٤ٓ ٕٞ‬خُش‬
‫‪ - 2‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حٗٔـش حُ٘زخص ‪Plant Tissues Proteins‬‬
‫‪ٞٓ ٌٙٛٝ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ر‪ٓ٬‬ض‬
‫‪ – 3‬رَط‪٘٤‬خص حُ٘‪ٞ‬حس ‪Nucleo Proteins‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬حهَ ك‪ ٢‬حُ‪ ٖٓ ْ٠ٜ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حُل‪ٞ٤‬حٗ‪٢‬‬
‫‪ – 6 – 1 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬

‫‪ 1 – 6 – 1 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٗزخص حُزٌ‪ٍٝ‬‬
‫حٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬ئػَ ِٓزخ ً ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ ١ٞ‬ر‪ٞ‬حٓطش هل‪ٞ‬‬
‫حِٗ‪ٔ٣‬خص حُظلَِ حُٔخث‪ٝ ٢‬كًَش حُ٘٘خ ‪ٝ‬طَ٘د حُزٌ‪ , ٍٝ‬ا‪ٟ‬خكش ٌُُي‬
‫ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ـ‪ ٖٓ َ٤‬حٗخٍس حُظؤًٔي ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪Redox Signaling‬‬
‫ػٖ ‪٣َ١‬ن حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ح‪MAPKs ) Mitogen –Activated ( ٝ‬‬
‫‪ٔٓٝ‬ظ‪ٟٞ‬‬ ‫‪ٝ Proteins Kinases‬ػ‪ٞ‬حَٓ ح‪ٓ٫‬ظ٘ٔخم ‪TFs‬‬
‫حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش ٓؼَ ‪ ٝ GA ٝ AUX ٝ ABA‬ح‪٫‬ػ‪, ET ٖ٤ِ٤‬‬
‫‪ ٌٙٛٝ‬ػ‪ٞ‬حَٓ ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ٗ٫‬زخص حُزٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق ً‪٤‬ل‪٤‬ش طؤػ‪ َ٤‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪ ٠‬حٗزخص حُزٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪165‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 56 -‬ق آُ‪٤‬ش حُظيحهَ حُٔلظَٔ ٌُِخىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حٗزخص‬
‫حُزٌ‪ . ٍٝ‬ػٖ ‪2020 , De Bellis ٝ Aprile‬‬
‫َٗف حُٔوط‪٢‬‬
‫حُٔ‪ ًٝ ْٜ‬ح‪٫‬طـخ‪ ٙ‬حُ‪ٞ‬حكي ‪٣ one-way arrows‬يٍ ػِ‪ ٠‬طؤػ‪٢٘٘ٓ َ٤‬‬
‫‪T-shaped‬‬ ‫أ‪ ٝ‬طلل‪ , ١ِ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُٔ‪ ْٜ‬ػِ‪ ٌَٗ ٠‬كَف(‪(T‬‬
‫‪ arrowe‬ك‪٣ ٜٞ‬يٍ ػِ‪ ٠‬حُظخػ‪ َ٤‬حُظؼز‪٤‬ط‪ , ٢‬حُٔ‪ ًٝ ْٜ‬ح‪٫‬طـخ‪َ٤٘٣ ٖ٤ٛ‬‬
‫حُ‪ٝ ٠‬ؿ‪ٞ‬ى طيحهَ ‪ٝ ,‬حُو‪ ٢‬حُٔظوطغ ‪٣‬يٍ ػِ‪ ٠‬حٕ حُظؤػ‪٣ ُْ َ٤‬لْٔ ُ‪ٕ٦‬‬
‫‪ ٞٛٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬ئًي ‪ (.‬حٗظ‪َٗ ٠ٜ‬ف حُٔوط‪. ) ٢‬‬
‫‪166‬‬
‫‪ - 2 – 6 - 1 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬هطَ حُٔخم‬
‫حٕ ح‪٧‬هظ‪٬‬ف ك‪ ٢‬هطَ حُٔخم ‪ٝ‬ه‪٤‬خّ ٓؼيٍ طيكن حُؼ‪ٜ‬خٍس ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٔٛ‬خ‬
‫ىُ‪ٜٔٓ ٕ٬٤‬خٕ ػِ‪ ٠‬هيٍس حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ‪ ٌٖٔٓٝ‬حٓظؼٔخُ‪ٚ‬‬
‫ًيُ‪ َ٤‬ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ُو‪ٞ‬س ح‪ً ٝ‬ؼخكش ح‪ٗ ٝ‬يس حُ٘ظق حٕ حُؼ‪٬‬هش ر‪ ٖ٤‬ط‪ٞ‬حُٕ‬
‫ىٍؿش كَحٍس حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼٌْ ػِٔ‪٤‬خص حُ٘ظق ‪ٝ‬هطَ حُٔخم ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫ط‪ٟٞ‬ق حٗظلخم ه‪٣٬‬خ حُٔخم ‪ٓٝ‬ؼيٍ طيكن حُؼ‪ٜ‬خٍس حُ٘ٔز‪٣ ٢‬ليى ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش‬
‫ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٝ ١‬حُـَ‪٣‬خٕ ح‪٫‬ػظ‪٤‬خى‪ُِ ١‬ؼِٔ‪٤‬خص حُٔظٌخِٓش ٖٓ حٗظوخٍ حُٔـٌ‪٣‬خص ‪,‬‬
‫‪ ٝ‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُ٘ظق ‪ٝ‬ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ُ٘ ١ٞ٤‬خطؾ حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬حٕ‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬طئػَ ‪ٝ‬طوَِ ٖٓ هطَ حُٔخم ‪ٔ٣ٝ‬زذ حُظٔٔ‪٤‬ي حػِ‪٠‬‬
‫حٗظلخم ُو‪٣٬‬خ حُٔخم ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٣‬ئػَ حُٔؼيٕ حُؼو‪ َ٤‬ػٌٔ‪٤‬خ رول‪ ٞ‬هطَ‬
‫حُٔخم حٕ ٓ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُخىٓ‪ ٢ٛ ّٞ٤‬ؿ‪ٓ َ٤‬ؼَ‪ٝ‬كش ‪ٝ‬طوظَف‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُزل‪ٞ‬ع حٕ ح‪٤ُ٫‬ش ٌُِخىٓ‪ ّٞ٤‬ط٘ز‪ ٚ‬حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬حُوخٍ‪ٝ ٖ٤ٛ‬حُظ‪٢‬‬
‫ط٘ظوَ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُـ٘خء حُلـ‪ ١ٞ‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ . Proton antiport‬حٕ‬
‫حٌُخىٓ‪٘٣ ّٞ٤‬ـغ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ٖٓ ١‬ه‪ ٍ٬‬هل‪٘ٗ ٞ‬خ‪ ١‬رؼ‪ٞ‬‬
‫حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪٣ُٝ‬خىس حُظَحً‪ ِ٤‬ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ُِـ ‪O2‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ٌٛٝ H2O2‬ح ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُ‪ٍٞ‬هش‬
‫‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٔٓ ٢‬خكش حُ‪ٍٞ‬هش ح‪٠٣‬خ ً رٔويحٍ ( ‪َٓ ) 6 – 2‬حص‬
‫ٓوخٍٗش رٔؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ,‬أ‪ٟ‬خكش حُ‪ًُ ٠‬ي كبٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٓ٘‪ ٚ‬طٔزذ‬
‫ك‪ ٢‬طؼـ‪ َ٤‬ح‪َٓ٫‬حع ٖٓ ظ‪ ٍٜٞ‬حػَح‪ ٝ‬حُ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش ك‪ٗ ٢‬زخص حُزِحُ‪٤‬خ ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ػ٘يٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬حُـ ‪ pH‬كخٓ‪ٝ ٢٠‬رلي‪ٝ‬ى ‪ٞٓ 4.5‬ف ‪٣‬وَ حٗظلخم ه‪٣٬‬خ‬
‫حُٔخم ‪ ,‬حٕ طؤػ‪ َ٤‬حٌُخىٓ‪ً ّٞ٤‬ز‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُظ‪ ٢‬هي ‪ٔ٣‬خ‪ْٛ‬‬
‫هْٔ ٓ٘‪ٜ‬خ ك‪٣ُ ٢‬خىس هطَ حُٔخم كظؤػ‪٘٣ ٫ َٙ٤‬ل‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ظق كو‪ ٢‬رَ‬
‫‪٣‬ظؼيح‪ ٙ‬حُ‪ ٠‬هل‪ٓ ٞ‬ؼيٍ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ‬طؼز‪٢٤‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص ‪ٝ‬طوِ‪ٞ٘ٗ َ٤‬ء ‪ٝ‬طٌ‪ٕٞ‬‬
‫حػ‪٠‬خء حُ٘زخص ‪ٝ‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪٤ًٔ ٠‬خص ‪ٛ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُظـ‪ َ٤‬ك‪٢‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪. ٖ٤ُٝ‬‬
‫‪167‬‬
‫‪ 3 – 6 - 1 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫حٕ حٗولخ‪ ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف رٔزذ طَحًْ حٌُخىٓ‪ٍ ّٞ٤‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫حُ‪ ٠‬طخػ‪ َ٤‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪٘ٓ ٠‬غ حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٓظطخُظ‪ٜ‬خ ك‪ٗ ٢‬زخص حُزِحُ‪٤‬خ‬
‫‪ ,‬حٕ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ً َ٤‬خٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٔ٣‬زذ ػيس‬
‫حػَح‪٤ٔٓ ٝ‬ش ػخُ٘زخص ٓؼَ هل‪ ٞ‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬هخ‪ٛ‬ش ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٟ‬طَحد ك‪ ٢‬طـٌ‪٣‬ش حُ٘زخص رخُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔؼيٗ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ٌُِخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٍٝ‬رٔخ رٔزذ ًُي ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬وَ ‪ٝ‬رو‪ٞ‬س حٗظخؽ حُٔخىس حُل‪٤‬ش ‪,‬‬
‫حٕ حٗولخ‪ ٝ‬حُٔخىس حُل‪٤‬ش رٔزذ ٓٔ‪٤‬ش حٌُخىٓ‪ٗ ٢ٛ ّٞ٤‬ظ‪٤‬ـش ٓزخَٗس‬
‫رٔزذ ٓ٘غ ح‪ ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬ر٘خء حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حٕ ط‪ٞ‬حؿي‬
‫ًٔ‪٤‬خص ُحثيس ٖٓ حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٔ٣‬زذ حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬ح‪٫‬ػَح‪ٝ‬‬
‫حُٔخٓش ُِ٘زخص ٓؼَ هل‪ ٞ‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬هخ‪ٛ‬ش ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٟ‬طَحد ح‪ٝ‬‬
‫ط٘‪ ٖ٣ٞ‬ك‪ ٢‬حُظـٌ‪٣‬ش ‪ٝ‬ح‪ ٞ٣‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٍٝ‬رٔخ رٔزذ ًُي ٓ‪ٞ‬ف‬
‫‪٣‬ليع حٗولخ‪ ٝ‬كخى ‪ًٝ‬ز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حٗظخؽ حُٔخىس حُـخكش ‪ ,‬حٕ طخػ‪٤ٔٓ َ٤‬ش‬
‫حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٗ ٞٛ ٢‬ظ‪٤‬ـش ٓزخَٗس ُظؼز‪ ٢٤‬ح‪ٝ‬‬
‫ٓ٘غ ر٘خء حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬رخُظخُ‪٘٣ ٢‬ؼٌْ ِٓزخ ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٘ٗٝ ٢‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ‪ُٜ ٢‬خ ػ‪٬‬هش رخُظلخػ‪٬‬ص حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪ًٔ .‬خ حٕ‬
‫حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬طِ‪٣‬ي ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ ABA‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ ١َ٠‬طل‪٣ُ َٜ‬خىس ك‪ ٢‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫حُٔؼَ‪ٟ‬ش ٌُِخىٓ‪ ّٞ٤‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ًٍِٝٞ ٖٓ ًَ ٝ‬ك‪b ٝ a َ٤‬‬
‫‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ . ٖ٤‬حٕ حٓظؼٔخٍ حٍرؼش طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حٌُخىٓ‪( ٢ٛٝ ّٞ٤‬‬
‫‪ٛ‬لَ ‪ٓ 400 ٝ 200 , 100 ,‬خ‪ ) Cd ٌٍَٞٓٝ٣‬ػِ‪٘ٛ ٠‬ل‪ ٖٓ ٖ٤‬حُزِحُ‪٤‬خ‬
‫‪ٔٛ‬خ ‪ٓ AP-3 ٝ AG-10‬ززض ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حؿ‪ٜ‬خى حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬حٌُ‪ٓ ١‬خ‪ْٛ‬‬
‫ك‪ ٢‬طوِ‪ ٖٓ ًَ َ٤‬حُط‪ٝ ٍٞ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُِـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪shoot‬‬
‫ك‪ ٬ً ٢‬حُ‪ٜ٘‬ل‪ٓ . ٖ٤‬لظ‪ًٍِٝٞ ٟٞ‬ك‪ٝ b ٝ a َ٤‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ط٘خه‪ٜ‬ض‬
‫ح‪٠٣‬خ ً ‪ٝ‬حًزَ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ َٜ‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬حٌُخىٓ‪ . ّٞ٤‬حٕ‬
‫‪168‬‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حٌُخىٓ‪٣ِ٣ ّٞ٤‬ي ٖٓ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬حُـ ‪Glycine‬‬
‫‪ٝ Betanine‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حٌُحثزش هي حُىحىص ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌَُٔ هي حٗول‪ٞ‬‬
‫‪ ,‬حُٔؼخِٓش رخٌُخىٓ‪ٓ ّٞ٤‬ززض ك‪٣ُ ٢‬خىس ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪H2O2 ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ٝ Lipid Peroxidation‬حُظَٔد ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪٣٫ٝ‬ظ‪ٝ ٢ٌ٤‬ك‪٬ً ٢‬‬
‫حُ‪ٜ٘‬ل‪ٝ , ٖ٤‬حُىحص ح‪٠٣‬خ ً ٗ٘خ‪١‬خص ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس حُيكخػ‪٤‬ش‬
‫ٓؼَ )‪ٝ APX ٝ CAT ٝ Super Oxide Dismutase ( SOD‬‬
‫‪Glutathione S-transferase ٝ Glutathione Reductase‬‬
‫هي حُىحىص ٓغ طًَ‪ ِ٤‬حٌُخىٓ‪ٓٝ , ّٞ٤‬غ ًُي كخُِ‪٣‬خىس ك‪٘ٛ ٢‬ق ‪AG-10‬‬
‫ًخٗض حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُ‪ٜ٘‬ق ‪ . AP-3‬حٕ طَحًْ حُل‪٫ٞ٘٤‬ص هي حٗول‪ٞ‬‬
‫ٓغ حؿ‪ٜ‬خى حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ك‪ ٬ً ٢‬حُ‪ٜ٘‬ل‪ٝ ٖ٤‬حػِ‪ ٠‬حٗولخ‪ُٞ ٝ‬كع ك‪ ٢‬حُ‪ٜ٘‬ق‬
‫‪ٔٗ , AP-3‬ظ٘ظؾ ٖٓ ًُي ‪ ,‬رؤٕ حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬هي ٓزذ ك‪ ٢‬حٗولخ‪ِٓ ٝ‬ل‪ٞ‬ظ‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬كخ‪ َٛ‬حُٔخىس حُل‪٤‬ش ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُ‪ٜ‬زـخص ك‪ ٬ً ٢‬حُ‪ٜ٘‬ل‪ٓٝ ٖ٤‬غ‬
‫ًُي كوي طؼُِ ح‪ ٝ‬طلٖٔ طَحًْ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ Osmolytes‬ح‪ ٝ‬حُٔ‪ٞ‬حى‬
‫حُٔ٘ظٔش ُ‪٣ُُٞٓ٬‬ش ‪ٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ًظؤػ‪ٓ َ٤‬ؼخًْ ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حٌُخىٓ‪ , ّٞ٤‬حُ‪ٜ٘‬ق ‪ً AG-10‬خٕ حًؼَ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش‬
‫ٌُِِخىٓ‪ٓ ّٞ٤‬وخٍٗش ٓغ حُ‪ٜ٘‬ق ‪ٝ AP-3‬حظ‪ َٜ‬حُ‪ٜ٘‬ق ‪ AG-10‬حهَ‬
‫‪ ٍَٟ‬طلل‪ٌُِ ١ِ٤‬خىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ٔ٣ِٗ٬ُ ١‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ‪,‬‬
‫ٓٔخ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حهظ‪٬‬ف ح‪٘ٛ٫‬خف ك‪ ٢‬ىٍؿش طلِٔ‪ٜ‬خ ‪ٓٝ‬وخ‪ٓٝ‬ظ‪ٜ‬خ ُِؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ , HMs‬حٕ حُٔؼخِٓش رخٌُخىٓ‪ٓ ّٞ٤‬ززض ك‪ ٢‬حٗولخ‪ٞٔٗ ٝ‬‬
‫ح‪٘ٛ‬خف حُزِحُ‪٤‬خ ‪ ٍٞ١ ٝ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ٝ shoot‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف‬
‫ُ‪ٜٔ‬خ ًخٕ ح‪٫‬هَ ػ٘ي حُٔؼخِٓش رخٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬هي حػَ حٌُخىٓ‪ِٓ ّٞ٤‬زخ ػِ‪٠‬‬
‫حٌَُ٘ حُظخ‪ٝ ١َٛ‬حُ٘ٔ‪ُِ٘ ٞ‬زخص ك‪ ٢ّ٘٘٣ ٜٞ‬ك‪ ٍٜٞ‬ط٘وَ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٔ٣ٝ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حكيحع هَِ ك‪ ٢‬حٗؤخّ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حٓظطخُظ‪ٜ‬خ ‪ ٝ‬حٌُخىٓ‪ُٚ ّٞ٤‬‬
‫ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬طوَ‪٣‬ذ ٗظخّ ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼظزَ حُٔلظخف‬
‫ُؼِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ ٝ ١ٞ‬طٔ‪٤‬طَ ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ , ٞ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫حُ٘ٔ‪ً٘ ٞ‬ظ‪٤‬ـش ُظؤػ‪َ٤‬حص حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬حُظ‪ٜ٣ ٢‬ؼذ ح‪٬ٛ‬ك‪ٜ‬خ ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش ػِ‪٠‬‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ٓٔخ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حُظَٔد ‪ٝ‬هل‪٘ٗ ٞ‬خ‪٠ٓ ١‬وش‬
‫‪169‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ . Proton Pump ٕٞ‬حؿ‪ٜ‬خى حٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬ؼ‪ٞ‬م ‪٣ٝ‬ؼَهَ كًَش‬
‫حُٔ‪ٞ‬حثَ ‪َٗٝٓٝ‬ش حُـيٍٕ حُوِ‪٣ٞ‬ش ٓٔخ ‪ٔ٣‬زذ ح‪َٟ‬حٍ ػِ‪ ٠‬حٌَُ٘‬
‫حُظخ‪ُِ٘ ١َٛ‬زخص ‪.‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 57 -‬ق طؤػ‪ َ٤‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ , ١َ٠‬حُظؼَ‪ٝ‬‬

‫ٌُِخىٓ‪٣ ّٞ٤‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ ٝ ROS‬حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش حٌُِحٕ َٓطزطخٕ‬
‫رٌَ٘ ىه‪٤‬ن ‪ ٝ‬حٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬للِ ػِ‪ ٠‬طيٓ‪ َ٤‬حُيٗخ ‪ٝ DNA‬ر‪ ٌٜٙ‬حُطَ‪٣‬وش‬
‫‪ ٢٘٘٣‬حٓظـخرش حُ‪ُِ ٍَ٠‬يٗخ ‪ٝ‬حٌُ‪ ٞٛ ١‬حٓخ ‪٣‬للِ رَٓـش ٓ‪ٞ‬ص حُوِ‪٤‬ش‬
‫)‪ Programmed Cell Death ( PCD‬أ‪٣ ٝ‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ى‪ٍٝ‬س ك‪٤‬خس‬
‫‪171‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش اػظٔخىح ً ػِ‪ ٠‬ىٍؿش حُ‪ُِ ٍَ٠‬يٗخ ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫ٌُِخىٓ‪٣ ّٞ٤‬للِ طل‪َ٣ٞ‬حص حُـيحٍ حُوِ‪ً ١ٞ‬آُ‪٤‬ش ُٔ٘غ ىه‪ ٍٞ‬حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫ُِوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ك‪٣ ٜٞ‬لي ٖٓ طٔيى حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طَطز‪ ٢‬ري‪ٍٝ‬س ٗٔ‪ٞ‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش حُظٌَحٍ ح‪ ٝ‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُٔظؼيى ‪ ,‬حٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬للِ ػِ‪ٍَٟ ٠‬‬
‫حُيٗخ ‪ٝ‬طل‪َ٣ٞ‬حص ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٌٛٝ‬ح ‪ ٌٕٞ٣‬حٓخ ٗظ‪٤‬ـش طؤػ‪َ٤‬حط‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬حُـ‬
‫‪ٔٓٝ ROS‬ظ‪ ٟٞ‬حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش أ‪٘٘٣ ٝ‬ؤ ه‪ٔٓ ٍ٬‬خٍحص حُظـ‪َ٤٤‬‬
‫ٓغ رؼ‪ , ٞ‬حٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬للِ ػِ‪ٝ PCD ٠‬طـ‪َ٤٤‬حص ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س ك‪٤‬خس‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬طٔيى حُوِ‪٤‬ش ٓٔخ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬طؤػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫حُو‪ . ١َ٠‬حُٔ‪ ًٝ ْٜ‬ح‪٫‬طـخ‪ ٙ‬حُ‪ٞ‬حكي ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔ٘ـغ ‪ ,‬حُٔ‪ْٜ‬‬
‫ػِ‪ ٌَٗ ٠‬كَف ‪ َ٤٘٣ T‬حُ‪ ٠‬حُظخػ‪ َ٤‬حُظؼز‪٤‬ط‪ , ٢‬حُٔ‪ ًٝ ْٜ‬ح‪٫‬طـخ‪ٖ٤ٛ‬‬
‫‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬ط‪ٞ‬حؿي طيحهَ ٓؼ٘‪. 2020 , DeBelli ٝ Aprile . ١ٞ‬‬
‫‪ - 4 – 6 – 1 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬

‫حٕ طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُـٌ‪ ٢ٛ ٍٝ‬أػَح‪ ٝ‬ػخٓش ُِٔٔ‪٤‬ش رؼ٘‪ َٜ‬حٌُخىٓ‪Cd ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬طِىحى ٗيس ح‪٫‬ػَح‪ٓ ٝ‬غ ُ‪٣‬خىس حُظَحً‪ٝ , ِ٤‬طـيٍ ح‪ٗ٫‬خٍس حُ‪ ٠‬حٕ ‪٘ٛ‬خى‬
‫ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪ٞٓ ١‬ؿزش ر‪ ٖ٤‬طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬كويحٕ ح‪ ٝ‬هٔخٍس ؿيحٍ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ُوخرِ‪٤‬ش حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُظط‪َ٣ٝ , ٍٞ‬طز‪ ٢‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬رَٔػش ٓغ ٌٓ‪ٗٞ‬خص‬
‫ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ٓٔخ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬ح‪٫‬ه‪ٝ ٍ٬‬ح‪َٟ٫‬حٍ ك‪ ٢‬حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬حُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫حُ لِٔـ‪٤‬ش ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ًِٔٝ‬خ ًخٕ حُ٘زخص هخىٍح ً ػِ‪ ٠‬حُحُش‬
‫حٌُخىٓ‪ ٖٓ ّٞ٤‬ؿيٍحٕ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ , ٍٝ‬حُىحىص ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُٔٔ‪٤‬ش‬
‫حٌُخىٓ‪ , ّٞ٤‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُؼخَٓ حُؼخٗ‪ ٞٛٝ ٢‬طؤػ‪ َ٤‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حُؼ٘‪ َٜ‬ك‪ ٢‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حِٗ‪ٔ٣‬خص حُظلَِ حُٔخث‪ ٢‬ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ٓؼَ‬
‫حِٗ‪ٝ Esrerase ْ٣‬حُـ ‪ Glucosidase‬هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬هٔش حُـٌ‪ . ٍٝ‬حٕ‬
‫طؼز‪ٝ ٞٔٗ ٢٤‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ط‪ٞ‬هق طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ‪ ٖٓ ٢ٛ‬ح‪ْٛ‬‬
‫حػَح‪ ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ حُـٌ‪ ٍٝ‬ط‪ٜ‬زق ر٘‪٤‬ش حُِ‪ٕٞ‬‬
‫‪ِٛ‬زش ‪٣ ٝ‬خرٔش ‪ِٓٝ‬ظ‪٣ٞ‬ش ‪ ,‬حٕ ٓزذ ط‪ٞ‬هق ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪٣ ٍٝ‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ط‪ٞ‬هق‬
‫ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُٔخ‪٣‬ظ‪ُِ Mitosis ١ُٞ‬وِ‪٤‬ش ‪ٝ‬هل‪ ٞ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حؿِحء ‪ٌٗٞٓٝ‬خص‬
‫‪171‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طيٓ‪ َ٤‬حؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪ٝ ٢‬حُظـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪٣ٌَُِٔ ١ٞ٤‬خص‬
‫حُؼي‪٣‬يس ‪ ,‬أٓخ ح‪َٔٓ٫‬حٍ كبٗ‪٘٘٣ ٚ‬ؤ رٔزذ طَٓ‪٤‬ذ ٓخىس حُٔ‪ٞ٤‬رَ‪ٝ ٖ٣‬ك‪٢‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ‪٣ ٫‬ظ‪ٞ‬هق حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش رٔزذ حُٔؼخِٓش رخٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬رَ‬
‫‪٣‬ظ‪ٞ‬هق ٗٔ‪ ٞ‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٌٛٝ‬ح حُظ‪ٞ‬هق ٍحؿغ حُ‪ ٠‬حه‪ٍ ٟٞ‬رخ‪ٔ٣ ١‬ظي ر‪ ٖ٤‬ؿِ‪٣‬جخص‬
‫حُزٌظ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طول‪ ٞ٤‬كـْ حُلَحؿخص حُز‪٤٘٤‬ش ‪ ,‬حٗ‪ٞ‬حع حهَ‪ٟ‬‬
‫ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬حٗيٓخؽ ح‪ ٝ‬حطلخى حٌُِ٘‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حٌٍُس ٓؼ‪ٓ ٬‬غ ُ‪٣‬خىس ‪٬ٛ‬رش حُـيحٍ ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬هخرِ‪٤‬ش حُظٔيى ‪ٝ‬حُظ‪ٓٞ‬غ‬
‫ُِوِ‪٤‬ش ‪٘ٛ ,‬خى طؤػ‪َ٤‬حص حهَ‪ٌُِ ٟ‬خىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪ ٠‬حٗؤخّ حُو‪٣٬‬خ ك‪ٌٖٔٓ ٜٞ‬‬
‫حٕ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ه‪٣٬‬خ ػ٘خث‪٤‬ش حُ٘‪ٞ‬حس ٓٔززش ً‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ٟ‬طَحرخص ػي‪٣‬يس ‪ٝ‬ط٘‪ٛٞ‬خص ك‪ ٢‬حٌَُ‪ٓٞٓٞٓٝ‬خص ه‪ ٍٞ١ ٍ٬‬حُـ‬
‫‪ , Metaphase‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪ُِٔ ٢‬ؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ ّٕٞ ٘٣‬ػِ‪ ٠‬حُ٘لخً‪٣‬ش ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٔ٣ٝ‬زذ ك‪ ٢‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫حٗولخ‪ٓ ٝ‬زخَٗ ك‪ٓ ٢‬طق ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬ه‪ ٍ٬‬طوِ‪ َ٤‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُ٘ؼ‪َ٤‬حص‬
‫حُـٌٍ‪٣‬ش ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬وَِ حُ٘لخً‪٣‬ش ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ُِو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬ػيى ‪ٝ‬هطَ حُلِّ‬
‫حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ًٔخ حٕ حُظؼَ‪ُ ٝ‬لظَس ‪ِ٣ٞ١‬ش ‪ٝ‬طَحً‪ٓ ِ٤‬ظ‪ٓٞ‬طش ح‪ ٝ‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حٌُخىٓ‪ٞٓ ّٞ٤‬ف ‪ َ٠٣‬رآُ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ‪ٝ‬حٗظوخٍ ح‪ٗٞ٣٫‬خص رٔزذ‬
‫حٗل‪ ٍ٬‬ح‪ ٝ‬طلٔن ‪ ٍَٟٝ‬ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُطَك‪٤‬ش ‪ً٘ٝ Tip Root‬ظ‪٤‬ـش‬
‫ٌُُي ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخء حُ٘ٔز‪ٝ ٢‬حٗظوخٍ ُِٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪ٖ٤٘٣‬‬
‫ٖٓ حُـيحٍ ح‪ٟ‬خكش حُ‪٣ُ ٠‬خىس كخٓ‪ ٞ‬ح‪٫‬رٔ‪٤ٔ٤‬ي ( ‪ٔٓ ) ABA‬خ ‪٣‬ئى‪١‬‬
‫حُ‪ ٠‬ؿِن حُٔؼوي حُؼـَ‪ًٔ ١‬خ ‪٣‬ل‪ َٜ‬ك‪ٗ ٢‬زخص حٌٍُس ‪َُٛٝ‬س حُْ٘ٔ ‪.‬‬
‫‪ٍٝ‬ؿْ حٕ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص هخىٍس ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪٤ًٔ ٙ‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ‬
‫حٌُخىٓ‪ٓ ٖٓ ّٞ٤‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ح‪ ٫‬حٕ كًَظ‪ ٚ‬ىحهَ حُ٘زخص طٌ‪ٛ ٕٞ‬ؼزش‬
‫‪ٓٝ‬ؼخهش ‪ُ ,‬وي ظ‪ َٜ‬رخٕ حٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬زو‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ػِ‪ٓ ٠‬ط‪ٞ‬ف حُظزخىٍ‬
‫‪ ٌٖٔ٣ٝ‬حٕ ‪٣‬لَ ٓلِ‪ٝ Zn ٝ Mn ٝ Ca ٚ‬رٔخ حٕ حٌُخُٔ‪ٞٛ ّٞ٤‬‬
‫حٌُخطخ‪ ٕٞ٣‬حُٔخثي ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ٓوخٍٗش ٓغ حُؼ٘‪ ٖ٣َٜ‬ح‪٫‬هَ‪ ٖ٣‬كخٗ‪ٚ‬‬
‫رٌُي ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ‪٣‬ئػَ ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُخىٓ‪ ٖٓ ّٞ٤‬حُظَرش ‪ ,‬حٕ كًَش‬
‫حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬حُٔؼخهش ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حؿِحء حُ٘زخص حُؼِ‪٤‬خ ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ طوَ‬
‫‪172‬‬
‫ح‪٠٣‬خ ً رخ‪ٟ‬خكش حُلٔل‪ , ٍٞ‬حٕ حُظيحهَ ر‪ ٖ٤‬حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حُلٔل‪ ٢ٛ ٍٞ‬ط٘ز‪ٚ‬‬
‫حُؼ‪٬‬هش ح‪ ٝ‬حُظيحهَ ر‪ ٖ٤‬حُلٔل‪ٝ ٍٞ‬حُِٗي ‪ .‬حٕ ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬ع حُ‪٤‬خص ٓلظِٔش‬
‫‪٣‬و‪ ّٞ‬ر‪ٜ‬خ حُٔؼوي حُؼـَ‪ٝ ١‬طٌ‪ ٕٞ‬ػخىس ٓٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ٓزٌَس‬
‫ُِظوِ‪ ٖٓ َ٤‬طخػ‪َ٤‬حص حٌُخىٓ‪-: ٢ٛٝ ّٞ٤‬‬
‫‪ – 1‬ك‪ ٢‬كخُش حُظَحً‪ ِ٤‬حُ‪ٞ‬ح‪١‬جش ٖٓ حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬كظَس طؼَ‪ ٝ‬ه‪َ٤ٜ‬س ‪,‬‬
‫ػ٘يٓخ ‪ ٞٔٗ ٌٕٞ٣‬حُـٌ‪ ٍٝ‬هي ط‪٣ ٫ ٌُٖٝ ٍَ٠‬ل‪ٍٝ٬ُ ٍَٟ َٜ‬حم ك‪٤‬غ‬
‫‪٬٣‬كع ُ‪٣‬خىس ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ ٟٞ‬حٌَُٔ‪ ُٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬هل‪ ٞ‬ه‪ٞ‬س حُـ ‪Sink‬‬
‫( ٓ٘خ‪١‬ن حٓظ‪ ّ٬‬حُـٌحء حُٔ‪ٜ٘‬غ ) ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس ح‪ٗ٫‬ظلخم ‪ٗٝ‬ظ‪٤‬ـش‬
‫ٌُُي ط٘لظق حُؼـ‪. ٍٞ‬‬
‫‪ – 2‬حُظؼَ‪ُ ٝ‬لظَس ‪ِ٣ٞ١‬ش ‪ُٝ‬ظَحً‪ٓ ِ٤‬ظ‪ٓٞ‬طش ‪ٝ‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ف ‪ َ٠٣‬رآُ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ‪ٝ‬حٗظوخٍ ح‪ٗٞ٣٫‬خص رٔزذ حٗل‪ ٍ٬‬ح‪ٝ‬‬
‫طلٔن ه‪٣٬‬خ حُـٌٍ حُطَك‪٤‬ش ‪٣ Root Tip‬ئى‪ًُ ١‬ي حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُٔخء حُ٘ٔز‪ٝ ٢‬حٗظوخٍ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪ ٖٓ ٖ٤٘٣‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪٠‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ٔٓ ABA‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ؿِن حُٔؼوي حُؼـَ‪١‬‬
‫‪ – 3‬حُظؼَ‪ُ ٝ‬لظَس ‪ِ٣ٞ١‬ش ‪ُٝ‬ظَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حٌُخىٓ‪ٞٓ ّٞ٤‬ف ‪ٔ٣‬زذ‬
‫ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬ح‪ٗ٫‬ظلخم ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ؿِن حُؼـ‪.ٍٞ‬‬
‫‪ٝ‬ػ٘ي ىه‪ ٍٞ‬حٌُخىٓ‪ُِ ّٞ٤‬وِ‪٤‬ش كخٗ‪ٞٓ ٚ‬ف ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٞ٣٫‬‬
‫حُل‪ ٖٓ ١ٞ٤‬ه‪ ٍ٬‬حُظيحهَ ٓغ حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ك‪Cytosol ٢‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ٍ ٞٛٝ ,‬رٔخ ‪٣‬ظيحهَ ٓغ حُي‪ٕٞٛ‬‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ٓٔخ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ٗ ٠‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫ٓٔخ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬حكيحع حؿ‪ٜ‬خى طخًٔي‪ٝ ١‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ .‬ػخىس ٓخ‬
‫ط‪ٜ‬زق ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ِٛ‬زش ‪ٝ‬هخٓ‪٤‬ش ح‪٣ ٝ‬خرٔش ‪ٌٛ Rigid‬ح حُ‪ٟٞ‬غ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫طـ‪َ٤٤‬حص ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حَُٔطزطش رخ‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪173‬‬
‫‪ - 5 – 6 – 1 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حؿ٘‪٤‬ظ‪ٜ‬خ‬
‫ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪٣‬ظٌ‪ ٖٓ ٕٞ‬حُٔٔ‪ِِ٤‬ـ‪ٝ ُٞ٤‬حٗ‪ٜ‬خف حُٔ‪ِِ٤‬ـ‪Hemi ُِٞ٤‬‬
‫‪ٝ cellulose‬حُزٌظ‪ٝ ٖ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ُِٝ , ٖ٤‬ــيحٍ ٓـخٓ‪٤‬غ ‪ٝ‬ظ‪٤‬ل‪٤‬ش ٓؼَ‬
‫ٓـٔ‪ٞ‬ػش حٌُخٍر‪Hydroxyl groupٝ Carboxyl group َ٤ًٔٞ‬‬
‫‪ ٌٙٛ Aldehyde group ٝ Amino groupٝ‬حُٔـخٓ‪٤‬غ حُظ‪ٌٖٔٓ ٢‬‬
‫إٔ ط٘ظَى أ‪ ٝ‬طَطز‪ٓ ٢‬غ أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ حُؼو‪ُ َ٤‬ظو‪٤٤‬ي ‪ٝ‬كـِ ‪restrict‬‬
‫حٗظوخٍ حُٔؼيٕ حُؼو‪ َ٤‬ر‪ ٖ٤‬أؿ٘‪٤‬ش حُو‪٣٬‬خ ‪ ,‬طلض أؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪Pb ٙ‬‬
‫ٓؼ‪ , ً ٬‬كخٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُـخٗز‪٤‬ش ‪Lateral‬‬
‫‪ُِ Root cell‬ـلـَ ‪ Radish‬طويٍ رـ (‪ٖٓ (%80.40 – 71.08‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حٌُِ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُـٌٍ حُـخٗز‪ . ٢‬رؼي أُحُش حُـ ‪Hemicellulose‬‬
‫ٖٓ ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ُـٌ‪ ٍٝ‬حُِ‪ٜ‬خٗش ‪ٝ‬ح‪ٍٝ‬حم حُوْ ‪ٝ‬حُلِلَ ‪ٝ‬حُطٔخ‪١‬ش‬
‫‪ٝ‬حَُُ كخٕ طَحً‪ ِ٤‬حُِٗي ‪ Zn‬ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪٘٣ ٍٝ‬ول‪ٝ ٞ‬رٌَ٘‬
‫ًز‪ َ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ِ٣‬ىحى طَحًٔ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ shoot ١َ٠‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪,‬‬
‫كؤٕ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُـ٘‪٤‬ش رخُٔٔظ‪٢ٛ Cysteine – rich Proteins ٖ٤‬‬
‫ٓظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬ؿيٍحٕ ه‪٣٬‬خ حَُُ ‪ًُٝ‬ي ُـَ‪ ٝ‬طؼز‪٤‬ض حَُ‪ٛ‬خ‪, ٙ‬‬
‫حٓظؼٔخٍ حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬حُوخٍؿ‪ً٫ Exogenous Up ٢‬خٓ‪٤‬ي حُ٘ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫ٖٔ ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حَُُ ‪ٝ‬حُـ ‪Kandelia‬‬ ‫‪٣ Nitrogen oxides‬ل ّ‬
‫ُِـٌخٓ‪ ٖٓ ّٞ٤‬ه‪٣ُ ٍ٬‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬حُ‪ِِٔ٤ٔ٤ٜ‬ـ‪ٝ ُٞ٤‬حُزٌظ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬رَ٘س‬
‫حُـٌٍ ‪Root Cytoderm‬‬
‫‪٘ٛ‬خُي حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُٔظ٘وِش ٖٓ أؿ٘‪٤‬ش حُزَ٘س‬
‫‪ , Cytomembrone‬رؼ‪ ٌٙٛ ٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص طَؿغ حُ‪ ٠‬أ‪ٓ ٝ‬ظؼِوش‬
‫رؼِٔ‪٤‬خص أٗظوخٍ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼ‪- : ٬‬‬
‫)‪1- heavy metal ATP – ase (P – ATP ase‬‬
‫‪2- ATP – binding cassette transport cation‬‬
‫‪diffusion.‬‬
‫‪174‬‬
‫‪3 - (ABC) (CDF) Facilitator‬‬
‫‪Over‬‬ ‫رؼ‪ ٞ‬حُيٍحٓخص ح‪ٟٝ‬لض رؤٕ حُظؼز‪ َ٤‬ك‪ٞ‬م حُـ‪٢٘٤‬‬
‫‪expression subclass Os HMA3 of HMA family‬‬
‫‪ ( members of‬طلٖٔ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ؿٌ‪ ٍٝ‬حَُُ‬ ‫)‪(P.ATP ase‬‬
‫ُِـٌخىٓ‪ ٌُٖ . Cd ّٞ٤‬حُظؼز‪ َ٤‬ك‪ٞ‬م حُـْ٘ ‪ُِ Ov. Exep‬ـ‬
‫‪ِ٣ ُْ , NTMA3bٝ NtHMA3a‬ىحى ُٔوخ‪ٓٝ‬ش أؿ‪ٜ‬خى ٓٔ‪ ٚ٤‬حُِثزن‬
‫‪ , Mercury‬إٔ ك‪ٞ‬م حُظؼز‪ َ٤‬حُـ٘ٔ‪ُِ Overexp. ٢‬ـ ‪Pt ABCC1‬‬
‫ٖٔ ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ُِِثزن ‪ . Hg‬حُظؼز‪ َ٤‬ك‪ٞ‬م حُـ‪٢٘٤‬‬ ‫طل ّ‬
‫ُِـ‪ AtPDR ٝ AtMRP‬ك‪ ٢‬ػخثِش ‪ ٢ٛ ABC‬ط٘ظْ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓزخَٗ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش حُـ ‪ٝ Cd‬حُـ ‪ , Pb‬إٔ حُـ ‪ AtMRP3‬طؼَٔ ً٘خهَ ُِـٌخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪Cadmium transport‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ُ٘وَ حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬حُ‪٠‬‬
‫حُلـ‪ٞ‬حص‪ٝ ,‬حُـ ‪ ATPDR12‬طؼَٔ ًٔ‪٠‬وش طيكن ‪Efflux Pump‬‬
‫ُِـَ‪ٛ‬خ‪ , ٙ‬أٓخ ك‪ٓ ٢‬خ ‪٣‬و‪ ٚ‬ػزخص ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ( ىُ‪ َ٤‬حُ‪) ٍَ٠‬‬
‫‪ٝ‬حٍط٘خف ح‪ٗٞ٣‬خص حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ ّٞ٤‬حُ‪ٜٞ‬ى‪ ّٞ٣‬رخُٔؼخٓ‪٬‬ص حُٔخروش حًٌَُ ‪,‬‬
‫كوي ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٖٓ ًَ ٢‬ػزخص ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حٍط٘خف‬
‫ح‪ٗٞ٣‬خص حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ ّٞ٤‬حُ‪ٜٞ‬ى‪ٝ ّٞ٣‬هي ‪٣‬ؼ‪ٞ‬ى حُٔزذ ك‪ًُ ٢‬ي حُ‪ ٠‬إٔ طؼَ‪ٝ‬‬
‫حُ٘زخطخص ُِظِ‪ٞ‬ع رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝٝ‬ظخثل‪ٜ‬خ ‪ ,‬حٕ ‪ ٍَٟ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش هي ‪٣‬ؼ‪ٞ‬ى حُ‪ ٠‬حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُ٘‪ ٌَ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬كي‪ٝ‬ع هَِ ك‪ ٢‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش‬
‫ُ‪٨‬ؿ٘‪٤‬ش رٔزذ ك‪ ٍٜٞ‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬كؼخُ‪٤‬ش حِٗ‪٠ٓ ْ٣‬خى ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ Superoxide Dismutase‬حً طئى‪ ١‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش حُ‪ ٠‬كي‪ٝ‬ع‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُـِ‪٣‬ج‪ O2 ٢‬حٌُ‪٣ ١‬ؼي ٗٔز‪٤‬خ ؿ‪ َ٤‬كؼخٍ ‪ٝ ,‬رٌُي‬
‫ط٘ظؾ حٗ‪ٞ‬حع ٖٓ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُٔٔ‪ً ٢‬حص حُلؼخُ‪٤‬ش حُ٘ي‪٣‬يس ٓؼَ ‪, O‬‬
‫‪ ٌٙٛٝ OH- , H2O2‬طظلخػَ ٓغ حُل‪ٞ‬حٓ‪ ٞ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘زؼش‬
‫‪٩‬كيحع ػِٔ‪٤‬ش ‪ُ Peroxidation‬ي‪ ٖٓ ًَ ٕٞٛ‬حُـ٘خء حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪٢ُٓ٬‬‬
‫ح‪ٝ‬حؿ٘‪٤‬ش حُؼ‪٤٠‬خص حُوِ‪٣ٞ‬ش ٓٔززش حٍط٘خكخ ُِٔلظ‪٣ٞ‬خص حُوِ‪٣ٞ‬ش ػْ‬
‫ؿلخكخ َٓ‪٣‬ؼخ ‪ٞٓٝ‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬ك‪ ٬٠‬ػٖ حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪ُ ٢‬ظَحً‪ ِ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪175‬‬
‫حٌُ‪ ٞٛ ١‬أٓ‪ٞ‬أ ػِ‪ ٠‬ػزخص ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬حٍط٘خف أ‪ٗٞ٣‬خص حُز‪ٞ‬طخٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُ‪ٜٞ‬ى‪ٓ ّٞ٣‬وخٍٗش رخُظؤػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪ُ ٢‬ظَحً‪ ِ٤‬حُ٘‪. ٌَ٤‬‬
‫حٕ حُـ ‪ٝ H2O2‬حُـ ‪ٝ MDA‬حُـ ‪ EL.‬هي حُىحىص رٔزذ حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حٌُخىٓ‪ٓ ّٞ٤‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ,‬حٕ ى‪ ٕٞٛ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش كٔخٓش ؿيح ً‬
‫ُِ‪٣‬خىس حُـ ‪ٝ ROS‬ؿخُزخ ً ٓخ طللِ ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬طٔزذ ك‪ ٢‬حٗظخؽ ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي ‪ Peroxide‬ه‪ِِٔٓ ٍ٬‬ش ٖٓ حُظلخػ‪٬‬ص ‪ ٌٙٛ ,‬هي طٔزذ‬
‫كوي ك‪ٓ٬ٓ ٢‬ش ‪ٝٝ‬ظخثق ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬هي طٔزذ ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬طَٔد ُِؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ‪ٌٗٞٓٝ‬خص حُوِ‪٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬حٕ حٗولخ‪ ٝ‬ػزخط‪٤‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪٣‬ئى‪١‬‬
‫حُ‪ ٠‬طَٔد ح‪ٗٞ٣٫‬خص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُل٘طش ‪ٝ‬حُ٘ؼ‪ٝ َ٤‬حَُُ ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش حٌُ‪٣ ١‬ؼُِ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪Lepoxygenase‬‬
‫‪ٝ‬حٗظخؽ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُزَ‪٤ًٔٝ‬يحص ‪ٝ‬حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ٝ , َ٤ًٔٝ‬ػِ‪٣ ٚ٤‬ل‪ َٜ‬طِق‬
‫ُظًَ‪٤‬ذ ‪ٝٝ‬ظ‪٤‬لش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬رؼ‪ٌٗٞٓ ٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ ُ‪٣‬خىس حٗظخؽ حُـ‬
‫‪ٔٓ ROS‬ئ‪ ٍٝ‬ػٖ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪. ١‬‬
‫‪ 6 – 6 – 1 – 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حٌُحثزش‬

‫‪ٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش‬
‫طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى طل‪ َٜ‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬رَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حُوِ‪٤‬ش ًظـ‪ٔٓ َ٤٤‬ظ‪ٞ‬ح‪ٙ‬‬
‫‪ٝ‬طًَ‪٤‬ز‪ًُ ٚ‬ي ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٓظـخرش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ .‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٘ٛ‬خى‬
‫)‪ٓ Heat Shook Proteins ( HSPs‬ؼَ‪ٝ‬كش ًزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ُ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش‬
‫ُٔوخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ كو‪٤‬و‪٤‬ش حُ٘‪ٞ‬حس ‪ , Eukaryotes‬ه‪٣٬‬خ‬
‫حُ٘زخص طَُحًْ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٗ٘‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حٌُحثزخص ‪ٓ Solute‬ؼَ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫حٌُحثزش ‪ٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬ط‪ٜ‬يف حُ‪ ٠‬طوِ‪ َ٤‬حُـ‪ٜ‬ي ح‪ ١ُُٞٓ٫‬ك‪٢‬‬
‫حُو‪٣٬‬خ ُ‪٬‬روخء ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش ًخك‪٤‬ش ٖٓ حُٔخء طلض ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬روخء ح‪ ٝ‬حُٔلخكظش ػِ‪ ٠‬حُ‪ٞ‬ظخثق حُلِٔـ‪٤‬ش ُِوِ‪٤‬ش طٔ‪َ٤‬‬
‫رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ . ٢‬إٔ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حٌُحثزش ك‪٢‬‬
‫ٗزخص حُـخ‪ٝ‬ىحٍ ‪ ٝ Ryegrass‬حُظ‪ٞٔ٤‬ػ‪٤‬ش‪ٗ ( Timothy grass‬زخص‬
‫‪176‬‬
‫‪ ٠ٔٔ٣‬ػ‪٣ٜٞ‬ش حَُٔ‪ٝ‬ؽ أ‪ ٝ‬حُظ‪ٞٔ٤‬ػ‪٤‬ش ) ‪ ,‬طِىحى ح‪ ٖٓٝ ً٫ٝ‬ػْ ط٘ول‪ٓ ٞ‬غ‬
‫ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬ػ٘‪ َٜ‬حٌُ‪ٞ‬رِض (‪ُٝ )Co‬ـَ‪ ٝ‬حُظـِذ ػِ‪ ٠‬أؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘‪َٜ‬‬
‫حُؼو‪ َ٤‬كؤٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حٌُحثزش ‪ِ٣‬ىحى ‪ .‬أٗخٍص‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع حُ‪ ٠‬إٔ حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش حُٔلَُس ٖٓ هزَ حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ٌٖٓٔ إٔ طٌ‪ًَٓ ٕٞ‬زخص ؿ‪ٓ َ٤‬خٓش ‪Non- toxic Compounds‬‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ٓغ حَُ‪ٛ‬خ‪٘ٛٝ , Pb ٙ‬خى طؤػ‪ٌُِ َ٤‬خىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪ ٠‬طَحًْ‬
‫حُٔ‪ٞ‬حى حُظ‪ ٢‬ط٘ظْ ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش ‪ٓ Osmolytes‬ؼَ حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬حُـ‬
‫)‪ٝ , Glycine Betanine (GB‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حٌُِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش‬
‫‪ ,‬ك‪ ٢‬ىٍحٓش ُٔؼَكش طؤػ‪ َ٤‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪٘ٛ ٠‬ل‪ ٖٓ ٖ٤‬حُزِحُ‪٤‬خ ‪ٔٛ‬خ‬
‫‪ AP-3 ٝ AG-10‬حػزظض ٗظخثؾ ‪ ٌٙٛ‬حُيٍحٓش ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش‬
‫ك‪ ٢‬حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬حُـ ‪ٝ GB‬طَحًْ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪ ٬ً ٢‬حُ‪ٜ٘‬ل‪ ٖٓ ٖ٤‬حُزِحُ‪٤‬خ‬
‫حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ٖٓ حٌُخىٓ‪ٛ( ٢ٛٝ ّٞ٤‬لَ ‪ٝ 200 ٝ 100 ٝ‬‬
‫‪ٓ 400‬خ‪ ) Cd ٌٍَٞٓٝ٣‬ػ٘ي حٓظؼٔخٍ طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حٌُخىٓ‪, ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ , ٖ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ حٗول‪ٓ ٞ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌَُٔ ٓغ‬
‫ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬حًزَ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ َٜ‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ٟٞ‬‬
‫‪ٓ 400‬خ‪ , ٌٍَٞٓٝ٣‬حٕ طَحًْ حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬حُـ ‪ٝ GB‬حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ٞٛ‬‬
‫ُ‪ٔ٠‬خٕ حُللخظ ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُٕ حُٔخث‪ ٖٓٝ ٢‬ػْ ‪ٟ‬ز‪ ٢‬حُٓ‪٣ُٞ‬ش حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬حٕ‬
‫ٖٔ ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ٔ٣‬خص حُز٘خء حُل‪١ٞ٤‬‬ ‫ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُز‪٤‬ج‪ ٢‬طؼُِ ‪ٝ‬طل ّ‬
‫ُِزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬طوَِ ٖٓ ػِٔ‪٤‬خص ‪ٛ‬يٓ‪ٔٓ ٚ‬خ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طَحًْ حُزَ‪ٗ , ٖ٤ُٝ‬لْ‬
‫حُ٘ظخثؾ ك‪ِٜ‬ض ُ٘زخطخص حهَ‪ٓ ٟ‬ؼَ ُ‪َٛ‬س حُْ٘ٔ ‪ٝ‬حُطٔخ‪١‬ش ‪ٝ .‬ػِ‪٠‬‬
‫حَُؿْ ٖٓ ُ‪٣‬خىس طَحًْ حُٔ‪ٞ‬حى ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش ٓؼَ حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬حُـ ‪GB‬‬
‫‪ٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص ك‪ ٫ ٌٜٙ‬طظيحهَ ٓغ ٓٔخٍحص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ُِ ١ٞ‬وِ‪٤‬ش ‪ٌٙٛٝ‬‬
‫حُٔ‪ٞ‬حى طلَ ٓلَ حُٔخء ك‪ٓ ٢‬لظخف ػِٔ‪٤‬خص ح‪ . ٞ٣٫‬حٕ طَحًْ حُزَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ٝ GB‬حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ٔ٣‬خػي ػِ‪٘ٓ ٠‬غ كي‪ٝ‬ع ح‪َٟ‬حٍ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪ ١‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُٔلخكظش ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫‪ٝٝ‬ظخثق ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ ًْ٘ٝ‬حُحُش حُـ ‪ . ROS‬حٕ حُـ ‪GB‬‬
‫‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪٣ٝ‬لٔ‪ ٢‬حؿ٘‪٤‬ش حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬ي‪٘ٗٝ ٙ‬خ‪١‬‬
‫‪177‬‬
‫حِٗ‪ٝ Oxygen Evolving Complex ٝ RUBISCO ْ٣‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘ظ‪٤‬ـش ك‪٣ ٜٞ‬لخكع ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬حٕ طَحًْ حُـ ‪GB‬‬
‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٓظوَحٍ حُٔؼويحص حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪٢‬‬
‫‪ PS11‬ك‪ ٢‬حُظَ‪ٝ‬ف ؿ‪ َ٤‬حُٔ‪٬‬ثٔش كِٔـ‪٤‬خ ً ‪ .‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ( ٓؼَ‬
‫‪ٝ‬حُٔظؼيىس‬ ‫‪Disaccharides‬‬ ‫حُؼ٘خث‪٤‬ش‬ ‫حٌَُٔ‪٣‬خص‬
‫‪ Oligosaccharides‬ك‪ ٢‬ػخثِش حَُحك‪ٝ ُٞ٘٤‬حُـ ‪) Fructans‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حَُٔطزطش ك‪ ٢‬ط٘ظ‪٣ ْٜٔ٤‬ؼظوي ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪ ١‬ه‪٣ٞ‬ش ٓغ‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘خطؾ ٖٓ طَحًْ حُـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ .‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٗخٍ‪ٝ‬ح‬
‫حُ‪ ٠‬حٕ حػِ‪ٓ ٠‬وخ‪ٓٝ‬ش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ك‪ ٢‬حُل٘طش طل‪ً٘ َٜ‬ظ‪٤‬ـش ُظَحًْ حٌَُٔ‬
‫حٕ طَحًْ حٌَُٔ‪٣‬خص ‪٘٣‬ظْ حُظلخػَ ر‪ ٖ٤‬حُـ ‪ٝ ROS‬آُ‪٤‬خص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫ٖٔ ٖٓ ٗٔ‪ٝ ٞ‬حٗظخؽ حُٔل‪. ٍٜٞ‬‬ ‫ح‪٫‬هَ‪٣ٝ ٟ‬ل ّ‬
‫‪ 7 – 6 – 1 – 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬

‫‪ٝ‬حُ‪ٜ‬زـخص‬
‫حٕ ؿَػخص حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طـ‪ َ٤٤‬حٌُؼ‪ًَٓ ٖٓ َ٤‬زخص‬
‫حُل‪ٓٞ‬ل‪ُٞ‬ز‪٤‬يحص حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ‪ ٌٙٛٝ‬طَطز‪ ٢‬رؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٕ٧ ٢‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓ‪ٞ‬ف طٔزذ حه‪ ٍ٬‬ك‪ ٢‬ر٘خء ‪ٝ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حؿِلش‬
‫حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪ُٝ , Thylakiodes ٙ‬وي حػزض حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔخء ك‪ٍٜٞ‬‬
‫طل‪ َ٣ٞ‬ح‪ ٝ‬طـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ُِ Acyl lipids‬ـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ك‪ٗ ٢‬ظ‪٬‬ص‬
‫حُطٔخ‪١‬ش حُٔؼخِٓش رخٌُخىٓ‪٣ٝ ّٞ٤‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘زؼش ك‪ ٢‬حُطٔخ‪١‬ش حُٔؼخِٓش ‪ .‬حٓخ حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬كوي ‪٫‬كع‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٗ‪ُ٣ ٚ‬لٔي حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش‬
‫ُِ٘زخص ٓؼَ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُؼ‪٬‬هخص حُٔخث‪٤‬ش ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٞٛٝ‬‬
‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬أ‪٠٣‬خ ً ك‪ ٢‬طِٔ‪٣‬ن ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُـ٘خء حُل‪ٝ ١ٞ٤‬رخُظخُ‪ ٢‬ارطخٍ ‪ٝ‬ظ‪٤‬لظ‪ٚ‬‬
‫ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طؤػ‪ َٙ٤‬ػِ‪ ٠‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ ١َ٠‬طَحًْ حُٔخىس‬
‫حُـخكش ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش ‪ٝ‬ػِ‪ٌٗٞٓ ٠‬خص حُ‪ٜ‬زـخص حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ َٜ٣ٝ‬حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم رٔزذ ٓ‪ُٜٞ‬ش حهظَحه‪٤ُٔ٘ ٚ‬ؾ حُو٘ذ ك‪٢‬‬
‫‪178‬‬
‫حُـٌ‪ ٖٓٝ , ٍٝ‬طؤػ‪َ٤‬حط‪ ٚ‬حُٔ‪ٜٔ‬ش ح‪٧‬هَ‪ٔ٣ ٟ‬خ‪ ْٛ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس حٗظخؽ حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُلَس ‪ٝ ) ROS ) Reactive Oxygen Species‬ح‪٫‬ه‪َ٤‬س طَحًٔ‪ٜ‬خ‬
‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طيٓ‪ َ٤‬حُـ ‪ٝ DNA‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُي‪ٝ ٕٞٛ‬ك‪ ٍٜٞ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪ُِ٘ ١‬زخص ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ حُـ ‪ً ROS‬حص هيٍس ػخُ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُظلخػَ‬
‫‪ُٜٝ‬خ حُويٍس ح‪٠٣‬خ ً ػِ‪ ٠‬حًٔيس حُـِ‪٣‬جخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش‬
‫ٓؼَ حُي‪ٝ ٕٞٛ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٓٝ‬غ ًُي كخُ٘زخص ِٓ ّ‪ٝ‬ى‬
‫رٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼَٔ ًآُ‪٤‬ش ىكخع ‪ٟ‬ي حُـ ‪ , ROS‬حُ٘زخطخص‬
‫طٔظِي ٓ‪٠‬خىحص حًٔيس حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ‪٠ٓ ,‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش طَ٘ٔ ‪ٝ GR ٝ APX ٝ CAT ٝ SOD‬‬
‫)‪ , POD ٝ Glutathione S-transferase(GST‬ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش طَ٘ٔ كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري ( ك‪٤‬ظخٓ‪C ٖ٤‬‬
‫) ‪ٝ , GSH ٝ AsA ٝ‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ريح‪٣‬ش ً ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫طؼز‪ ٢٤‬حٗزخص حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬هل‪ ٞٔٗ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طوِ‪ َ٤‬حُز٘خء حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ٌُِِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬طـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬حٗ٘طش حِٗ‪ٔ٣‬خص ى‪ٍٝ‬س ًخُلٖ ‪ٔ٣ٝ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حؿ‪٬‬م‬
‫حُؼـ‪ , ٍٞ‬حٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬ئػَ ح‪٠٣‬خ ً ػِ‪ ٠‬حُز٘خء حُل‪ٌُِ ١ٞ٤‬خٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُٔؼيٗ‪٤‬ش ‪ .‬حُزو‪٤ُٞ‬خص‬
‫كٔخٓش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ً ٝ‬ز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُٔخىس‬
‫حُل‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حٗظخؽ حُٔلخ‪ , َ٤ٛ‬حُزِحُ‪٤‬خ ٓؼ‪ٝ ً ٬‬حكيس ٖٓ حُٔلخ‪َ٤ٛ‬‬
‫حُزو‪٤ُٞ‬ش حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ٝ‬طؼظزَ ٓ‪ٜ‬يٍ ٍث‪ُِ ْ٤‬زَ‪ٝ‬ط‪ُ ٖ٤‬ـٔ‪٤‬غ ٌٓخٕ حُؼخُْ حُظ‪٢‬‬
‫طظؤػَ رٔٔظ‪٣ٞ‬خص حٌُخىٓ‪. ّٞ٤‬‬
‫أٓخ ك‪ٓ ٢‬خ ‪٣‬ظؼِن رظؤػ‪ َ٤‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬زـخص كخٕ ٓؼخِٓش ح‪٘ٛ‬خف‬
‫حُزِحُ‪٤‬خ ر خٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ٌُِِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٓ َ٤‬غ ‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬حًزَ ػ٘ي حٓظؼٔخٍ حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حٌُخىٓ‪ٓ 400 ( ّٞ٤‬خ‪ًٔ , ) ٌٍَٞٓٝ٣‬خ ُ‪ٞ‬كع حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ b ٝ a َ٤‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ ,‬حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٔ٣‬زذ ك‪٢‬‬
‫حػخهش حُز٘خء حُل‪ُٜ ١ٞ٤‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٣ٝ َ٤‬ؿغ ًُي هخ‪ٛ‬ش حُ‪ ٠‬ط٘٘‪٢٤‬‬
‫‪179‬‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ‪ ٢‬طلطْ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬هخ‪ٛ‬ش حِٗ‪ ْ٣‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ِ٤ِ٤‬‬
‫‪. Chlorophyllase‬‬
‫طؼز‪٢٤‬‬
‫حهظِحٍ‬ ‫حػخهش ػِٔ‪٤‬ش‬ ‫‪٣‬يَٓ حُ٘ظخّ‬
‫حُلي‪٣‬ي‬ ‫حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬ ‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬‬
‫‪Fe+3‬‬ ‫‪ٝ‬حُؼخٗ‪٢‬‬
‫ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬ ‫‪PS1, PS2‬‬
‫‪٠٣ -‬ؼق ح‪٣ ٝ‬وَِ ٖٓ ٓلظ‪ٟٞ‬‬

‫حػخهش ح‪ٝ‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش‬ ‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٬٤‬ص ‪ٝ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫ٓ٘غ كظق‬
‫حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُؼـ‪ٍٞ‬‬ ‫‪- increased non-‬‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪photochemical‬‬
‫‪-‬ح‪ٛ‬لَحٍ‬ ‫‪quenching in Brassica‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم‬ ‫‪napus‬‬
‫‪ -‬طـ‪ َ٤٤‬حُ٘ٔزش‬
‫‪٣‬يَٓ ػ‪٤٠‬خص‬
‫ر‪ًٍِٝٞ ٖ٤‬ك‪َ٤‬‬
‫حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ًٍِٝٞ ٝ a‬ك‪َ٤‬‬
‫ه‪ٜٛٞ‬خ ٓٔظِٔخص‬
‫‪b‬‬
‫حُ‪ٞ٠‬ء ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ‬
‫‪ -‬هل‪ٛ ٞ‬خك‪٢‬‬ ‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪٢‬‬
‫ٓؼيٍ حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪NPR ٢‬‬ ‫رٌَ٘ ػخّ ‪٣‬وَِ ٖٓ‬
‫كؼخُ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ٟٞ٣ - 58‬ق طؤػ‪ َ٤‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬ ‫ٓوط‪- ٢‬‬
‫‪181‬‬
‫ىٍّ حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حُظـ‪َ٤‬حص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ػِ‪ٞٗ ٠‬ع ٖٓ حُِ‪ٞ‬ر‪٤‬خ‬
‫‪ Vigna aconitifolia L.‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حٌُخىٓ‪ ٖٟٔ ّٞ٤‬حُظَحً‪( ِ٤‬‬
‫‪ٓ 500 ٝ 200 ٝ 100 ٝ 50 ٝ 10‬خ‪ٝ , ٌٍَٞٓٝ٣‬حٓظويّ ‪ CdCl2‬ك‪٢‬‬
‫ٓلِ‪ٗ٬ًٞٛ ٍٞ‬ي حُٔـٌ‪ُٔ ٝ ١‬يس ‪ٝ ّٞ٣ 15‬رلخ‪ِٛ‬ش ًَ ػ‪٬‬ع ح‪٣‬خّ ‪٫ .‬كع‬
‫حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٕ حٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬لٔي ح‪٣ ٝ‬ؼَهَ حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ٓؼَ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُؼ‪٬‬هخص حُٔخث‪٤‬ش ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُـٌحث‪٤‬ش ‪ٔ٣ ٞٛٝ ,‬زذ أ‪٠٣‬خ ً طِٔ‪٣‬ن ‪ٝ‬طلظ‪٤‬ض ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُـ٘خء حُوِ‪١ٞ‬‬
‫‪ٝٝ‬ظ‪٤‬لظ‪٣ٝ ٚ‬ئػَ ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪ٝ ١‬حُٔـ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ ١َ٠‬طَحًْ‬
‫حُٔخىس حُـخكش ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طؤػ‪ َٙ٤‬ػِ‪ٛ ٠‬زـخص حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٔ٣ٝ ٢‬زذ حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخء حُ٘ٔز‪RWC ٢‬‬
‫ٖٓ ‪ %67‬حُ‪٣ِ٣ٝ , %56 ٠‬ي حٌُخىٓ‪ ٖٓ ّٞ٤‬حٗظخؽ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس‬
‫‪ٓ ROS‬ؼَ ( ‪ٝ Superoxide ( O2 -2‬ؿٌٍ حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪OH- ( َ٤ًٔٝ‬‬
‫) ‪ ٝ , H2O2 ٝ‬إ طَحًْ حُـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طيٓ‪ َ٤‬حُيٗخ‬
‫‪ٝ DNA‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬حُي‪. ٕٞٛ‬‬
‫‪ 7 – 1 – 5‬ى‪ ٍٝ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ٍٝٝ‬حٗق حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪٢‬‬

‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش طِؼذ ى‪ٍٝ‬حً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش ‪٤ٔٓٝ ,‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ٜ٘ٓٝ‬خ حُـ ‪ Cd‬ط٘ظَٔ ػِ‪ ٠‬آُ‪٤‬خص كِٔـ‪٤‬ش ‪٤ٔ٤ًٝ‬خث‪٤‬ش طئػَ ػِ‪ ٠‬طل‪ ٍٞ‬أ‪ٝ‬‬
‫حُظل‪ Transformation َ٣ٞ‬ر‪ ٖ٤‬حُلخ‪٫‬ص حٌُحثزش أ‪ ٝ‬حُٔ‪ٞ‬حى حٌُحثزش‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حٌُحثزش ‪ٝ‬رخَُؿْ ٖٓ ًُي ك‪ ُْ ٢ٜ‬طٔظطغ إٔ طلَِ حُـ ‪ Cd‬ك‪٢‬‬
‫حُظَرش ‪ٓ ,‬ؼَ ‪ ٌٙٛ‬ح‪٤ُ٫‬خص هي طٌ‪ًَٓ ٕٞ‬زخص أ‪ٌٗٞٓ ٝ‬خص ٓ‪ٜٔ‬ش ُِـي‪ٍٝ‬حص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِـٔؼخىٕ ٓغ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حهظ‪٬‬كخص ك‪ ٢‬حُِٔ‪ٞ‬ى حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ٞٗ٧ ٢‬حع‬
‫حُٔؼخىٕ ‪ ,‬أ‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ح‪٫‬طلخى ح‪ ٝ‬حُظلخػَ ‪ٓ Compositions‬غ ؿيٍحٕ‬
‫ه‪٣٬‬خ ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ٝ‬حُٔؼخىٕ هخٍؽ حُو‪٣٬‬خ ‪Extra cellular‬‬
‫‪ٍ , materials‬رٔخ طٔزذ ك‪ ٢‬أهظ‪٬‬كخص ػي‪٣‬يس ك‪ ٢‬هيٍس أ‪ٓ ٝ‬ؼش‬
‫‪181‬‬
‫ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ ,‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ط٘ظَى ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُظلخػ‪٬‬ص حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٞٗ٧‬حع حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ ه‪-: ٍ٬‬‬
‫‪ -1‬طوِ‪ًٝ َ٤‬رخٗ‪٤‬ش حُـ ‪ Cd‬ك‪ ٢‬حُظَرش ػٖ ‪٣َ١‬ن ‪ via‬طـ‪٘ٓ pH َ٤‬طوش حُـ‬
‫‪ ٝ , Rhizosphere‬طـط‪٤‬ش حُٔؼيٕ ‪Metal Valance‬‬
‫‪ -2‬طٌ‪ً ٖ٣ٞ‬زَ‪٣‬ظخص حُٔؼيٕ ؿ‪ َ٤‬حٌُحثزش ‪Insoluble Metal‬‬
‫‪ ٖٓ Sulfides‬ه‪ ٍ٬‬طلَ‪ H2S َ٣‬أ‪ ٝ‬حُؼ‪٬‬هش ٓغ ‪. H2S‬‬
‫‪ -3‬أٗظخؽ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‪.‬‬
‫‪ٍ -4‬ر‪ ٢‬أ‪ ٝ‬كـِ أ‪ٜٓ ٝ‬خىٍس أ‪ ٝ‬ػٍِ ‪ Sequestration‬حُٔؼيٕ‬
‫حُٔٔ‪ ٢‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حُطزوخص حُٔوخ‪٤١‬ش ‪ُٔ Mucous‬طق‬
‫حُوِ‪٤‬ش ر‪ٞ‬حٓطش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُـَ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ٓ ٠‬طق حُوِ‪٤‬ش ُ‪٪‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش‬
‫أ‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُز‪َٔ٤ُٞ‬حص هخٍؽ حُوِ‪٤‬ش ‪Extra cellular‬‬
‫‪...polymers‬حُن ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬ح‪٤ُ٥‬خص ح‪٫‬هَ‪ٝ , ٟ‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ ح‪٫‬ك‪٤‬خء‬
‫حُٔـ‪٣َٜ‬ش ًخٗض طل‪ ٍٞ‬ط‪ٞ‬حؿي ح‪ ٌَٗ ٝ‬أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ حُؼو‪٫ َ٤‬ػخهش‬
‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش ح‪ ٝ‬ط‪َٛٔ٤‬خ حُٔظخف ‪ ,‬أكي حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬أٗ‪٣ ٚ‬ظزغ ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُلـِ ط٘٘‪ُ ٢٤‬ظؤػ‪ َ٤‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُـ ‪ Cd‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ ,‬رخكغ آهَ أ‪ٟٝ‬ق رؤٗ‪ٚ‬‬
‫رخ‪ٌٓ٫‬خٕ طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس ُِـ ‪ٓ Cd‬غ كز‪٤‬زخص ػي‪٣‬ي حُل‪ٓٞ‬لخص‬
‫‪ Polyphosphate Granules‬ك‪ ٢‬أؿ٘‪٤‬ش حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حٍطزخ‪ ١‬حُـ ‪Cd‬‬
‫ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ ٓغ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ك‪ُ٬ٓ ٢‬ش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪pseudomonas‬‬
‫‪ patina‬حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش ٓليىس طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ . Cd ٠‬رظًَ‪٢ِٓ 3 ِ٤‬‬
‫ٓ‪ , mM ٍٞ‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬إٔ رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ٍرٔخ‬
‫طلَُ ٓ‪ٞ‬حى ػ‪٣ٞ٠‬ش هخىٍس ػِ‪ ٠‬هِذ ‪ٝ‬طلٌ‪٤‬ي ‪ ٝ‬طلِ‪ َ٤‬حُِٔ‪ٞ‬ػخص طلض‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُظِ‪ٞ‬ع حُز‪٤‬ج‪ ٌٙٛٝ , ٢‬حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش طٔخػي ٓغ حُٔ‪ٞ‬حى‬
‫حُٔوخ‪٤١‬ش (حُٔ‪ٞ‬حى حُٔلَُس حُٔظَٓزش ٖٓ حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬ؼَ ح‪ُِٞ٤ٓ٫‬‬
‫‪ ٌٖٔٓ ٌٙٛ )Amylose‬إٔ طٌَ٘ أ‪ ٝ‬طٌ‪١ ٕٞ‬زوش ٖٓ حُزٌظ‪Pectin ٖ٤‬‬
‫‪ Layer‬طـط‪ٓ ٢‬طق حُـٌ‪ ٝ ٍٝ‬طَٔ ّيى ح‪ ٝ‬ط‪ّ ٞ‬‬
‫ٓغ ‪ ٌٙٛ‬حُطزوش ٍرٔخ ‪ٔ٣‬خػي‬
‫‪182‬‬
‫ػِ‪ ٠‬كـِ ح‪ ٝ‬ػٍِ أ‪ٜٓ ٝ‬خىٍس أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ هخٍؽ حُـٌ‪ . ٍٝ‬ح‪٧‬كَحُ‬
‫حُٔوخ‪ ٢١‬ح‪ ٝ‬حُـَ‪ Mucus Excreted ١ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُو‪٣٬‬خ حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش‬
‫‪ٝ Epiphyte Cells‬ط‪ٞ‬حؿي حُل‪ٓٞ‬لخص حُؼي‪٣‬يس ‪Polyphosphate‬‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ك‪ ٢‬حٗٔـش حُو‪٣٬‬خ حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬رخ‪ٌٓ٫‬خٕ حٕ‬
‫طوِذ أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ أ‪ٗٞ٣‬خص ‪ٌُٝ Cd‬ح كؤٗ‪ٜ‬خ طوَِ‬
‫ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬أٗظوخٍ أ‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش حُ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪١َ٠‬‬
‫‪ ٖٓ shoots‬ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ش حُوِذ ‪ .Chelating‬أكي حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ حُ‪٠‬‬
‫حٕ هخر‪ِ٤‬ش كطَ‪٣‬خص حُٔخ‪ٌٍٛٞ٣‬خ‪ِ٣‬ح ‪Arbuscular Mycorrhizal‬‬
‫‪ُ Glomus intraradics ٞٛٝ Fungus‬ظلٔ‪ ٖ٤‬أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪Cr‬‬
‫‪ٓٝ‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬حُظزخىٍ حُـخُ‪َُِٛ ١‬س حُْ٘ٔ ‪ٝٝ ,‬ؿي رخٕ‬
‫ٖٔ ٖٓ هخرِ‪٤‬ش ٗزخص ُ‪َٛ‬س حُْ٘ٔ ُٔوخ‪ٓٝ‬ش‬ ‫ٓ‪٫٬‬ص حُٔخ‪ٌٍٛٞ٣‬خ‪ِ٣‬ح طُل ّ‬
‫‪ٝ‬طَحًْ ‪. Hyperaccumulate Cr‬‬
‫إٔ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٌٖٔٓ HMs‬حٕ ‪٣‬ئػَ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ ١ٞ‬ػِ‪٠‬‬
‫ٗ٘خ‪١‬خص ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬كزبٌٓخٗ‪ٜ‬خ حٕ طـ‪ َ٤‬حُز‪٤‬جش‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش ‪٘ٛ ,‬خى ى‪٫‬ثَ ح‪ٟٝ‬لض رخٗ‪ ٚ‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬طـ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٍٞ‬حػ‪ُٔ ٢‬ـظٔؼخص ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش طلض ك‪ ٖٓ َ٣ٞ١ َٜ‬حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُٔؼخىٕ ‪ ٌٙٛ‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُؼٌٔ‪٤‬ش طئػَ أ‪ ٝ‬طظؤػَ رـخُـ ‪ٍ Cd‬رٔخ طئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫أٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُظ٘‪ٞ‬ع حُل‪ٝ Biodiversity ١ٞ٤‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش ػِ‪ٝ ٠‬ظخثل‪ٜ‬خ‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ ,‬حُظـ‪ َ٤‬حُظيٍ‪٣‬ـ‪ ٢‬ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ ٓـ ّٔغ ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش هي‬
‫ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٢‬حُظَد حُٔل‪ٜ٘‬ش ك‪ ٢‬حُٔوظزَ حُٔ‪٠‬خف حُ‪ٜ٤‬خ ‪ًٔ Cd‬خ حٕ‬
‫ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ ٖٟٔ‬أٗ‪ٞ‬حػ‪ٜ‬خ ُ٘لْ حُـْ٘ ح‪ ٖٟٔ ٝ‬حُٔ‪ُ٬‬ش ُ٘لْ‬
‫حُ٘‪ٞ‬ع ٌٖٓٔ حٕ طوظِق ك‪ ٢‬كٔخٓ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ُِـٔؼخىٕ‪.‬‬
‫حكي حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أ‪ٟٝ‬ق رخٕ حُـ ‪ ٢ٛ Rhizobium meliloti‬أهَ كٔخٓش‬
‫ٖٓ ك‪٤‬غ حُ٘ٔ‪ُِ ٞ‬ـ ‪ٓ Cd‬وخٍٗش ٓغ ‪R. loti ٝ R. leguminosarum‬‬
‫حٕ كطَ‪٣‬خص حُٔخ‪ٌٍٛٞ٣‬خ‪ِ٣‬ح ًحص حُطز‪٤‬ؼش حُظٌخكِ‪٤‬ش ‪ ٝ Symbiosis‬ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُ٘زخص ط٘ظؾ ٓخ‪ٌٍٛٞ٣‬خ‪ِ٣‬ح ‪ ٝ‬حُظ‪ ٖٓ ٢‬حٌُٖٔٔ حٕ طول‪ٝ ٞ‬رٌَ٘ كؼخٍ‬
‫‪183‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ُِـ٘زخص ‪ .‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬ح‪٫‬ػ٘خء كخٕ ٓ‪٫٬‬ص ح‪٫‬ك‪٤‬خء‬
‫حُٔـ‪٣َٜ‬ش حُٔؼِ‪ُٝ‬ش ‪ ٖٓ lsolated‬حُظَد حُِٔ‪ٞ‬ػش رخُـ ‪ ٢ٛ Cd‬أًؼَ‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُِـ ‪ٝ Cd‬طٔظِي ٓوخ‪ٓٝ‬ش ٓظط‪ٍٞ‬س ح‪ٓ ٝ‬ظويٓش ‪ ٖٓ ,‬ؿخٗذ آهَ‪,‬‬
‫كخٕ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ًٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ حُٔؼخىٕ ػخىسً ‪٘٣‬ظؾ طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حُظ٘‪ٞ‬ع ح‪ٝ‬‬
‫ح‪٫‬هظ‪٬‬ف ‪ٝ‬حػيحى ٓـظٔؼخص كطَ‪٣‬خص حُٔخ‪ٌٍٛٞ٣‬خ‪ِ٣‬ح ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طظ‪ٞ‬هغ حٕ ‪٫‬‬
‫طؼخٍ‪ ٝ‬ح‪ ٝ‬طؼ‪٤‬ن‪ Interfere‬طؤػ‪ َ٤‬حُل‪ٞ‬حثي حُٔلظِٔش ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ ١‬حُظؼخ‪٢ٗٝ‬‬
‫‪ .‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي رؼ‪ ٞ‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ك‪ ٢‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش طٔظِي‬
‫هخرِ‪٤‬ش ‪ٍ٬ُ Capability‬طزخ‪ٓ ١‬غ حُِٔ‪ٞ‬ػخص ‪ ٌٙٛ ,‬حُوخرِ‪٤‬ش ٍرٔخ طؼِ‪ٟ‬‬
‫حُ‪ ٠‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظًَ‪٤‬ز‪٤‬ش ُـيٍحٕ حُـو‪٣٬‬خ ‪ ,‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُ٘وطش ‪,‬‬
‫‪٘ٛ‬خى آُ‪٤‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ ٢ٛٝ‬ر٘خء ح‪ ٝ‬طٔؼ‪ Synthesis َ٤‬حُٔ‪ٞ‬حى حُز‪ ٚ٣َٔ٤ُٞ‬ر‪ٖ٤‬‬
‫حُو‪٣٬‬خ ‪ , Extracellular Polymeric Substances‬حٕ حُوِ‪٢٤‬‬
‫ر‪ ٖ٤‬حٌَُٔ‪٣‬خص حُؼي‪٣‬يس ‪ٝ‬حُـ ‪ٝ Mycopolysacharides‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫ٍرٔخ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ٍ ٢‬ر‪٤ًٔ ٢‬خص ػخُ‪٤‬ش ‪ٟ ٝ‬ؤش ‪ً ٝ‬ز‪َ٤‬س ‪ً ٝ‬حص ٓـِ‪ٟ‬‬
‫ٓؼ٘‪٫ ١ٞ‬كظٔخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ‪ potentialy‬حُٔؼخىٕ حُٔخٓش ‪ٝ‬حؿَحء‪ٛ‬خ ح‪ٝ‬‬
‫ح‪ٛ‬ط‪٤‬خى‪ٛ‬خ ح‪ ٝ‬ىه‪ُٜٞ‬خ ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص حُظَٓ‪٤‬ذ ٓغ حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪Sulfides‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ ( Oxides‬ح‪٣ ١‬ليع ًُي ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حطلخى‪ٛ‬خ ٓغ حٌُزَ‪٣‬ض‬
‫‪ٝ‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ )ٖ٤‬ك‪ ٢‬حٌُزَ‪٣‬ظخص ٓـخٓ‪٤‬غ ‪Peptidoglycan Carboxyl‬‬
‫‪ٓ" groups‬ـخٓ‪٤‬غ ر‪٤‬زظ‪٤‬ي‪ٌ٣٬ًٝ‬خٕ" حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ ٌٙٛ ٠‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص‬
‫حَُث‪٤ٔ٤‬ش ُٔ‪ٞ‬حهغ ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٞٗ٫ ١‬حع حُزٌظَ‪٣‬خ حُٔ‪ٞ‬ؿش ُ‪ٜ‬زـش ًَحّ ‪Gram‬‬
‫‪ . positive species‬حٌُخ‪٣‬ظ‪ٝ Chitin ٖ٤‬ر‪َ٤ُٔٞ‬حص حُٔ‪ٞ‬حى حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش‬
‫‪ٝ Phenolic Polymers‬حُٔ‪ًَٓ ٢ٛ Melanins ٖ٤ٗ٬٤‬زخص‬
‫حٓخٓ‪٤‬ش ‪ٜٔٓٝ‬ش ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ ؿيٍحٕ حُلطَ‪٣‬خص ‪ ٢ٛٝ‬ح‪٠٣‬خ ً طئػَ ػِ‪ ٠‬ح‪ٝ‬‬
‫‪ٞٓ ٢ٛ‬حى ٓٔظِس ك‪٣ٞ٤‬ش ‪ٓ Biosorbernt‬ئػَس ػِ‪ ٠‬حُٔؼخىٕ ‪ٝ‬حُ٘‪٣ٞ‬يحص‬
‫حُٔ٘ؼش ‪ radio ( Radionuclides‬طؼ٘‪ ٢‬حٗؼخػ‪nuclide ٝ ٢‬‬
‫طؼ٘‪َٟ ٢‬د ٖٓ حٌٍُحص ‪٣‬ظٔ‪ ِ٤‬رظًَ‪٤‬ذ ٗ‪ٞ‬حط‪ ٚ‬حُوخ‪ٝ ٙ‬رخُظخُ‪٣ ٢‬ؼُِ‬
‫رَ‪ٝ‬ط‪ٗٞ‬خط‪ٞ٤ٗٝ ٚ‬طَ‪ٗٝ‬خط‪ٓٝ ٚ‬لظ‪ٞ‬ح‪ ٖٓ ٙ‬حُطخهش ) ‪ٓ ,‬ؼ‪ٌٖٔٓ Bacillus ً٬‬‬
‫حٕ طلـِ ح‪ ٝ‬طؼٍِ ح‪ ٝ‬ط‪ٜ‬خىٍ ‪ sequester‬أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ رٔزذ حُطزوش‬
‫‪184‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 59 -‬ق حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ‬
‫‪ٝ Khan‬ؿٔخػظ‪. 2017 , ٚ‬‬
‫‪185‬‬
‫حُٔٔ‪ٌ٤‬ش ٖٓ طًَ‪٤‬ذ حُـ ‪ٝ Netty Peptidoglycan Structure‬‬
‫حُطزوش حُٔٔ‪ٌ٤‬ش حُ٘زٌ‪٤‬ش ‪ ٝ Thick Layer of Natty‬حُطزوش‬
‫حُ٘زٌ‪٤‬ش حُٔٔ‪ٌ٤‬ش ٖٓ حُـ ‪ Peptidoglycan‬ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ‪,‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٗ‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬حُٔطق ‪٘ٛ‬خى كخٓ‪ٔٛ ٖ٤٠‬خ حُـ ‪Teichoic and‬‬
‫‪ Teichuronic acids‬طَطز‪ ٢‬ر٘زٌش حُـ ‪٣ٝ Peptidoglycan‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫ًُي حُ‪ٓ ٠‬ـخٓ‪٤‬غ حٌُخٍر‪ُ Carboxyl group َ٤ًٔٞ‬لخٓ‪ٞ‬‬
‫حُـ ‪ . Teichoic acid‬حٕ ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ طلَٔ ٗل٘خص ٓخُزش ‪ٝ‬طٔظِي‬
‫‪ٝ‬ظ‪٤‬لش كـِ ح‪ٗٞ٣٫‬خص حٕ حٓظؼٔخٍ ‪ ٌٙٛ‬حُظو٘‪٤‬ش حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪Microbe‬‬
‫ٍرٔخ طؼظزَ ًؤىحس طٌ٘‪ُٞٞ‬ؿ‪٤‬ش ك‪٣ٞ٤‬ش ُظوِ‪ َ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬طَحًْ حُـ ‪ Cd‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬طَد ٓظ‪ٓٞ‬طش حُظِ‪ٞ‬ع إٔ حُويٍحص ح‪ ٝ‬حُٔؼخص‬
‫حُٔوظِلش ُِـؤ‪ Yeast َٙ٤‬ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٖٓ ًَ Absorbing ٙ‬‬
‫‪ Cu+2, Cd+2 , Ni+2‬هي ط٘خ‪ُٝ‬ظ‪ٜ‬خ رل‪ٞ‬ع ٌ ػيس ‪.‬‬
‫‪ٝ , Yang‬ؿٔخػظ‪ , 2005 , ٚ‬أهَ رؤٕ ح‪ٟ‬خكش ( ‪ِٓ )5 - 2‬ـْ ‪ٌَُ Cd‬‬
‫ًـْ ‪ 1-‬طَر‪ٞٓ ) 2 or 5 mg Cd.kg-1 soil( ٚ‬ف ‪٘٣‬ـغ‬
‫‪٘ٗ stimulate‬خ‪ ١‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُظؤػ‪َ٤‬حص‬
‫حُٔؼزط‪ ٚ‬طظللِ ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ ‪ِٓ ( 20 – 10( ٖٓ Cd‬ـْ ‪.‬‬
‫ًـْ ‪ 1-‬طَرش ‪ ,‬إٔ أ‪ٟ‬خكش طَحً‪ ِ٤‬هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ ‪ٞٓ Cd‬ف ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ ٗ٘خ‪١‬‬
‫ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ك‪١ ٢‬زوش ‪ًُ , Rhizosphere‬ي رٔزذ ُ‪٣‬خىس ح‪٫‬كَحُ‬
‫ح‪ ٝ‬حَُٗق ‪ُِ Secretion‬ـٌخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٖٓ‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حٌُ‪٣ِ٣ ١‬ي ٖٓ ك‪ٜ‬ش ح‪ ٝ‬ط‪٣ُٞ‬غ حٌُخٍر‪Carbon ٕٞ‬‬
‫‪ allocation‬ك‪١ ٢‬زوش حُـ ‪ُِ Rhizosphere‬ظَرش ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٣‬ل‪َٜ‬‬
‫حٗليحٍ ح‪ ٝ‬أٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬طؼِ‪ ِ٣‬ح‪ ٝ‬طو‪٣ٞ‬ش ‪١‬زوش ‪Enhancement‬‬
‫‪ Rhizosphere‬حُظ‪ُٞ ٢‬كظض ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ك‪ٓ ٢‬ؼخٓ‪٬‬ص حُـ‬
‫‪ٌٛٝ , Cd‬ح ٍحؿغ حُ‪ ٠‬طخػ‪ َ٤‬حُظؼز‪ ٢٤‬حُلَؽ ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُـٌٍ ‪٘ٗٝ‬خ‪١‬‬
‫حُٔؼيٕ ك‪١ ٢‬زوش حُـ ‪ Rhizosphere‬حٌُ‪٣ ١‬و ّ‪ ١ٞ‬حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔخّ‬
‫ُِـٔؼخىٕ حُِٔ‪ٞ‬ػش حُٔخٓ‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ .‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء‬
‫حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ ٫‬طئػَ ػِ‪ ٠‬حُظَٓ‪٤‬ذ ‪ٓٝ‬غ ًُي حُزٌظَ‪٣‬خ حُظ‪ ٢‬طلخ‪١‬‬
‫‪186‬‬
‫‪ Vulcanization Batten‬ح‪ ٍِٙٝٓ ٝ‬رـطخء ٌٖٓٔ إٔ ط٘ظؾ ‪, H2S‬‬
‫حٌُ‪ ١‬رخ‪ٌٓ٩‬خٕ حٕ ‪٣‬ظلخػَ ٓغ حُـ ‪ٌٗٞٓ Cd‬خ ً ‪ٝ CdS‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش ٓ‪ٞ‬ف‬
‫‪٣‬ل‪ َٜ‬أٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُـ ‪ Cd‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪.‬‬
‫‪ 8 – 1 – 5‬طخػ‪ َ٤‬ح‪ٔٓ٫‬يس ػِ‪ ٠‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬

‫إٔ ر‪٤‬جش ‪ ٌٖٔٓ Rhizosphere‬حٕ طظؼيٍ ح‪ ٝ‬طظٌ‪٤‬ق ‪٘ٛ‬خػ‪٤‬خ ً‬
‫‪ ٖٓ , Adjusted Artificially‬ه‪-: ٍ٬‬‬
‫‪ -1‬أٓظؼٔخٍ ٓوظِق ح‪ٔٓ٫‬يس ُظـ‪ pH َ٤٤‬حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪. َ٤‬‬
‫‪ -2‬أىحٍس حُٔ‪٤‬خ‪ُ ٙ‬ظـ‪ َ٤‬كخُش حُـ ‪ Eh‬ك‪ ٢‬حُظَرش‪.‬‬
‫‪ -3‬أ‪ٟ‬خكش ح‪ٔٓ٧‬يس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‪.‬‬
‫‪ -4‬أٓظؼٔخٍ حُٔز‪٤‬يحص حُلطَ‪٣‬ش ‪ Fungicides‬ح‪ ٝ‬حُظ‪ ٢‬طلظ‪ ( ١ٞ‬ح‪ٝ‬‬
‫طِوق ‪ In oculating in ocalate‬رخ‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش هخ‪ٛ‬ش ُِظ٘ظ‪ْ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ٓ ٠‬ـظٔغ ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ك‪ ٢‬حُـ ‪, Rhizosphere‬‬
‫‪ٓٝ‬غ ًُي كؤٕ حُٔؼخُـش حُ‪٤‬ي‪٣ٝ‬ش ‪ Manipulation‬ح‪ ٝ‬حُٔؼخُـش ر‪ٓٞ‬خثَ‬
‫‪Beneficial‬‬ ‫ٓ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش ُِل‪ ٍٜٞ‬ػِ‪ ٠‬حُل‪ٞ‬حثي حُٔظ‪ٞ‬هخس‬
‫‪٪ُ Combinations‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش طؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُل‪ ْٜ‬حُ‪ٜ‬ل‪٤‬ق‬
‫ُـ‪ َٛٞ‬حُ٘ظخّ حُز‪٤‬ج‪ ٖٓ ٢‬أؿَ ٓؼَكش ح‪٫‬هظزخٍ حُٔ٘خٓذ ُ‪٪‬ك‪٤‬خء‬
‫حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ .‬إٔ ُ‪٣‬خىس ‪ pH‬حُظَرش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬أٓظؼٔخٍ ح‪ٔٓ٧‬يس حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫ٍرٔخ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬حُـخ‪٣ِٛ‬ش حُل‪٣ٞ٤‬ش ٌُِخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬ػِ‪ٞٓ ٚ٤‬ف ‪٣‬وَ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٚٛ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫حُزخكغ ‪ , 1984 , McNeal ٝ Kuo‬أهَ رؤٕ ح‪ٟ‬خكش حُ‪ْ٣٬‬‬
‫‪ً Liming‬خٕ ُ‪ ٚ‬طؤػ‪ٝ َ٤‬ح‪ٟ‬ق ك‪ ٢‬هل‪ٝ ٞ‬طوِ‪ َ٤‬أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ Cd‬ك‪٢‬‬
‫حُظَد حُِٔ‪ٞ‬ػش ر‪٫ٝ ٚ‬كع رؤٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ Cd‬ك‪ ٢‬كز‪ٞ‬د حَُُ ‪ ٝ‬حُل٘طش‬
‫‪٘٣‬ول‪ ٞ‬رلي‪ٝ‬ى (‪ُِٔ )%34.6( ,)%55.9‬ل‪ ٖ٤ُٜٞ‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪, ٢‬‬
‫ػ٘يٓخ طظِ‪ٞ‬ع حُظَرش رخُـ ‪ ٌٖٔ٣ Cd‬ػ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خ رؤ‪ٟ‬خكش آٔيس حُـ ‪Mg , Ca‬‬
‫‪187‬‬
‫‪ . Pٝ‬حُظـ‪ َ٤٤‬ك‪ٍُ ٢‬حػش حُٔلخ‪ٖٓ Cropping System َ٤ٛ‬‬
‫حُٔلخ‪ َ٤ٛ‬حٍُِٔ‪ٝ‬ػش ك‪ ٢‬حٍح‪َٓ ٢ٟ‬طلؼش ‪ Upland Crops‬حُ‪ ٠‬كو‪ٍٞ‬‬
‫حَُُ ‪ٞٓ Paddy Fields‬ف طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُـ ‪ , Cd‬إٔ‬
‫ٖٔ ٖٓ ه‪ٜٞ‬رش حُظَرش ‪ ,‬رَ ح‪٠٣‬خً‬ ‫ح‪ٔٓ٫‬يس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٔ٤ُ ٢ٛ‬ض كو‪ ٢‬طل ّ‬
‫طـ‪ ِٜ‬حُظَرش رٔ‪ٞ‬حى ٗ٘طش ك‪٣ٞ٤‬ش ‪١ٝ Bioactive Substances‬خهش‬
‫ُ‪٪‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش حُظَرش ‪١ٝ ,‬زوخ ً ٌُُي ٓ‪ٞ‬ف طئػَ ػِ‪ ٠‬حُـخ‪٣ِٛ‬ش‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ُِ Bioavailability‬ـ ‪ Cd‬رٌَ٘ ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ُول‪ٝ ٞ‬طوِ‪َ٤‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ظ‪ٓٝ . ٚ‬غ ًُي رؼ‪ ٞ‬ح‪ٔٓ٫‬يس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٓؼَ حٌُٔٔ‪ٍٞ‬س‬
‫‪ Composts‬حُٔ‪ٜٞ٘‬ػش ٖٓ ٓ٘ظـخص ك‪٬٠‬ص ح‪ ٝ‬حُ٘لخ‪٣‬خص حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪٠‬‬
‫ًٔ‪٤‬خص ٓلي‪ٝ‬ىس ٖٓ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٍرٔخ طٔزذ ك‪ ٢‬طِ‪ٞ‬ع حُظَرش أ‪ٟ‬خكش‬
‫ٌُُي ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٍرٔخ طظلون ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ؿ‪َ٤‬‬
‫ًحثزش ‪ٓ ,‬ؼ‪ ً٬‬كخٕ ح‪ٟ‬خكش حُل‪ٓٞ‬لخص ٍرٔخ طِ‪٣‬ي ٓلظ‪ ٟٞ‬حُظَرش ٖٓ‬
‫حُلٔل‪ٝ P ٍٞ‬طَٓذ حُـ ‪ً Cd‬ـ ‪ٝ . Cd3(PO4)2‬ػِ‪ ٚ٤‬كؤٕ ‪ٌٛ‬ح حُٔؼخٍ‬
‫حُٔليى ُ‪ ٚ‬طؤػ‪ٝ َ٤‬حهؼ‪ً ٢‬ز‪ُ َ٤‬لٔخ‪٣‬ش حٗظخؽ حُٔلخ‪ ٖٓ َ٤ٛ‬ه‪ ٍ٬‬حُظ٘ظ‪ْ٤‬‬
‫حُ‪ٜ٘‬خػ‪ٝ ٢‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬ػ‪٘٤‬ش ‪ُ Rhizosphere Depress‬ظوِ‪َ٤‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬طَحًْ ‪ Cd‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ ,‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي‪ ,‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش‬
‫ح‪ٞٗ٫‬حع حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٓ‪ٞ‬ف طـ‪ٛ َ٤‬لخص ح‪٫‬كَحُ ح‪ ٝ‬ه‪ٜ‬خث‪ ٚ‬ح‪٫‬كَحُ ُظ٘ظ‪ْ٤‬‬
‫ٗلٔ‪ٜ‬خ ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٌُُ ٢ٛٝ ,‬ي ٓ‪ٞ‬ف طٔٔق رؤٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫آٖٓ ‪ٗٞ٣٧‬خص حُٔؼيٕ ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طلظخؿ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬حُـ ‪ٝ Cytosol‬حُؼ‪٤٠‬خص ٓؼخ ً‬
‫‪ٝ‬ك‪ٝ ٢‬هض ‪ٝ‬حكي ُلٔخ‪٣‬ش ٗلٔ‪ٜ‬خ ‪ٟ‬ي ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٌُُ ٢ٛٝ ,‬ي‬
‫طيػ‪ٓ ٠‬ؼش حُظ٘ظ‪ ْ٤‬رخ‪١٩‬ؼخّ حَُؿؼ‪ ٢‬حُل‪Biofeedback ١ٞ٤‬‬
‫‪ Regulation Capacity‬ح‪ ٝ‬أٓظـخرش حُظٌ‪٤‬ق ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى ‪Adaptive‬‬
‫‪ًٔ Stress Response‬خ أهَ‪ٛ‬خ ‪ ٖٓ , 1996 , Zenk‬ؿخٗذ حهَ ‪,‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص هخ‪ٛ‬ش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٍ ,‬رٔخ طٔظويّ ‪٧‬ؿَح‪ٝ‬‬
‫‪ُ Phytoimmobilisation Purposes‬ول‪ ٞ‬كًَش ‪ٝ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش‬
‫حُِٔ‪ٞ‬ػخص ػٖ ‪٣َ١‬ن طـ‪ َ٤‬ػ‪ٞ‬حَٓ حُظَرش رؤهَ حُِٔ‪ٞ‬ػخص ‪ٝ‬رظو‪٤٤‬ي كًَش‬
‫حُِٔ‪ٞ‬ػخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص حُظَٓ‪٤‬ذ ‪ٝ‬حًَُٔزخص ؿ‪ َ٤‬حٌُحثزش‬
‫‪188‬‬
‫‪ ٖٓٝ‬ه‪ ٍ٬‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬ػِ‪ٝ ٚ٤‬رخهظ‪ٜ‬خٍ كؤٕ ٓخ طَٗل‪ٚ‬‬
‫‪ٝ‬طلَُ‪ ٙ‬حُـٌ‪ ٌٖٔ٣ ٍٝ‬إٔ ‪٣‬وَِ ٖٓ أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ ٖٓ Cd‬ه‪ ٍ٬‬طـ‪َ٤٤‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص حُل‪٣ِ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ُِـ ‪. Rhizosphere‬‬
‫‪ 9 – 1 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬

‫إ ‪ٝ‬حكيس ٖٓ أ‪ ْٛ‬طؤػ‪َ٤‬حص حٌُخىٓ‪ ٞٛ ّٞ٤‬اٗ‪٘٣ ٚ‬ـغ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظؤًٔي‪ ٖٓ ١‬ه‪ ٍ٬‬هل‪٘ٗ ٞ‬خ‪ ١‬رؼ‪ ٞ‬حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪٣ُٝ‬خىس حُظَحًْ ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ُِـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٔٓ ٢‬خكش حُ‪ٍٞ‬هش رٔويحٍ ( ‪6 – 2‬‬
‫) َٓحص ٓوخٍٗش رٔؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ,‬ا‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٓ٘‪ٚ‬‬
‫طٔزذ طؼـ‪ َ٤‬ظ‪ ٍٜٞ‬أػَح‪ ٝ‬حُ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش ك‪ٗ ٢‬زخص حُزِحُ‪٤‬خ ‪ .‬حٕ حُٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ًخٌُخىٓ‪ ٌٖٔٓ ّٞ٤‬حٕ طٔزذ حؿ‪ٜ‬خى طؤًٔي‪ ٖٓ ١‬ه‪ ٍ٬‬طؤػ‪ َٙ٤‬ػِ‪٠‬‬
‫طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ )‪ٓ Reactive Oxygen Species )ROS‬ؼَ ‪H2O2‬‬
‫‪ٝ‬ؿٌٍ حُـ ‪ٝ O2‬ؿٌٍ حُـ ‪ OH‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ه‪ ٍ٬‬رخٗظٔش ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس حُظ‪ ٢‬طِ‪ َ٣‬حُظخػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪ُِ ٢‬ـ ‪ . ROS‬حٕ حُـ ‪ ROS‬هطَ ؿيح‬
‫رٔزذ طلخػِ‪ٓ ٚ‬غ حُي‪ٝ ٕٞٛ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼط‪٢‬‬
‫ح‪ ٝ‬طٔزذ حٍطلخػخ ك‪ ٢‬حُـ ‪ٝ Lipid Peroxidase‬حُظَٔد ٖٓ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬ػيّ ط٘٘‪ ٢٤‬ػَٔ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬طلط‪ ْ٤‬حُـ ‪ٝ DNA‬حكظٔخُ‪٤‬ش ك‪ٍٜٞ‬‬
‫حُطلَحص ‪ٝ ,‬ػ٘ي ىه‪ ٍٞ‬حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش كخٗ‪ٞٓ ٚ‬ف ‪٣‬ئػَ‬
‫ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ ٖٓ ١ٞ٤‬ه‪ ٍ٬‬حُظيحهَ ٓغ حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫ك‪ Cytosol ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ك‪ٍ ٜٞ‬رٔخ ‪٣‬ظيحهَ ٓغ‬
‫حُي‪ٝ ٕٞٛ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ٓٔخ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ٗ ٠‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٘ٗٝ‬خ‪١‬‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓٔخ ‪ٔ٣‬زذ حؿ‪ٜ‬خىح طخًٔي‪٣‬خ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪٣ ٞٛٝ‬وَِ ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حٌُِ‪ٝ ٢‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪.‬‬
‫‪189‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 60 -‬ق حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬طخػ‪َ٤‬حط‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُ‪ٜ‬لش‬
‫حُؼخٓش ‪ .‬ػٖ ‪ٝ , Khan‬ؿٔخػظ‪. 2017 , ٚ‬‬
‫‪191‬‬
‫حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ( ‪ٔ٣ Heavy Metals ) HMs‬زذ ك‪٢‬‬
‫طـ‪ٌٗٞٓ َ٤٤‬خص حُي‪ٝ ٕٞٛ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ط‪ٜ‬زق هخٓ‪٤‬ش ‪ِٛٝ‬زش ‪ٌٛٝ Rigid‬ح‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طـ‪َ٤‬حص ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حَُٔطزطش رخ‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ .‬حٕ حٓظويحّ‬
‫ػ٘‪ ١َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُ٘‪ٗ ( ٌَ٤‬ظَحص حَُ‪ٛ‬خ‪ًٝ ٙ‬زَ‪٣‬ظخص حُ٘‪) ٌَ٤‬‬
‫رظَحً‪ٛ ( ِ٤‬لَ ‪ِٓ ) 300 , 200 , 100 ,‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص ُ‪َٛ‬س‬
‫حُْ٘ٔ رخٓظويحّ ح‪ ٚٛ‬ر‪ٓ٬‬ظ‪٤ٌ٤‬ش ًحص ٓؼش ‪ً 2‬ـْ ٖٓ حُظَرش حُـخكش‬
‫ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخء حُ٘ٔز‪ٝ ٢‬ػِ‪ًُ ١‬ي‬
‫حُ‪ ٠‬حٕ ح‪٫‬طٔخع حُوِ‪ٓ ٌٕٞ٣ ١ٞ‬ليىح ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طؤػ‪َ٤‬حص ح‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُٔؼيٗ‪٤‬ش ك‪ ٢‬ػ‪٬‬هخص حُٔخء رخُوِ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ه‪ٞ‬ح‪ ٙ‬حُـيحٍ حُوِ‪ٖٓ ١ٞ‬‬
‫ك‪٤‬غ حُظٔيى ‪ٝ‬ح‪٫‬طٔخع حً إٔ ُ‪٣‬خىس حُـ‪ٜ‬ي ح‪ ٌٖٔ٣ ١ُُٞٓ٫‬إٔ طلي ٖٓ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ػٖ ‪٣َ١‬ن ػَهِش ح‪٫‬طٔخع حُوِ‪ٝ ١ٞ‬هِش حُ٘ظق ‪ .‬حٕ‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ٓؼَ ‪ٝ APX ٝ CAT ٝ SOD‬‬
‫‪ِ٣ GST ٝ GR‬ىحى ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ ١ٞ‬ػ٘ي ًَ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حؿ‪ٜ‬خى حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫ه‪٤‬خٓخ ً حُ‪ٓ ٠‬ؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٓ .‬ؼخِٓش ‪٘ٛ‬ل‪ ٖٓ ٖ٤‬حُزِحُ‪٤‬خ رخٌُخىٓ‪ٓ ّٞ٤‬زذ‬
‫ك‪ ٢‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪٠ٓ ٢‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ٌُ‪ ٬‬حُ‪ٜ٘‬ل‪ ٌُٖٝ ٖ٤‬حُِ‪٣‬خىس ًخٗض‬
‫ك‪ ٢‬حُ‪ٜ٘‬ق ‪ AG-10‬حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُ‪ٜ٘‬ق ‪ ٖٟٔ , AP-3‬حٗظٔش‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ُِلٔخ‪٣‬ش كبٕ حُـ ‪ٓ ٞٛ ROS‬لظخف حٌُٔ‪ ٕٞ‬حٌُ‪٢٘٘٣ ١‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُحُش ح‪ ٝ‬حُظوِ‪ ٖٓ ٚ‬حُـ ‪ Superoxide‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُـٌ‪ٔٓ ٍٝ‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬كٔخ‪٣‬ش حًزَ ٌُٔ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُؼِٔ‪٤‬خص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش‬
‫ٓؼَ ِِٓٔش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ .‬حٕ حػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ُِ ١‬ـ ‪٣ SOD‬ليع‬
‫طل‪ َ٣ٞ‬ك‪ ٢‬حُٔ‪ٞ‬حى ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ُظلخػَ ‪ٝ Haber-Weiss‬حُـ ‪Super‬‬
‫‪ٝ oxides‬حُـ ‪ٔٓ H2O2‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هل‪ ٞ‬ك‪ ٢‬ط‪٤ُٞ‬ي ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ . ) OH - ( َ٤ًٔٝ‬حٕ حُـ ‪ُٞ٣ SOD‬ي حُـ ‪ ٌٚٔ٘٣ٝ H2O2‬ح‪ٝ‬‬
‫‪ ِٚ٣ِ٣‬حٓخ ر‪ٞ‬حٓطش ‪ CAT‬ح‪ ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ GR ٝ APX‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ى‪ٍٝ‬س‬
‫‪ Ascorbate – glutathione‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُـ ‪ ٝ AsA‬حُـ ‪ٔٛ GSH‬خ‬
‫ٓلظخف ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُظلل‪ . Catalytic Components ِ٤‬حٕ حػِ‪٠‬‬
‫ٗ٘خ‪ُِ ١‬ـ ‪٣ GST ٝ GR ٝ CAT‬ليع حُحُش ًل‪ٞ‬ءس ‪ٝ‬كؼخُش ُٔٔ‪٤‬ش حُـ‬
‫‪191‬‬
‫‪٬ُ H2O2‬روخء ػِ‪ٓ٬ٓ ٠‬ش ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ذ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ ,‬حه‪َ٤‬ح ً ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫طلٔ‪ ٖ٤‬حُظٌ‪٤‬ق ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪َ٣ ( .‬حؿغ ٓوط‪ٛ – 130 – ٢‬للش ‪) 731‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪٫ ٖ٤‬كظ‪ٞ‬ح ُ‪٣‬خىس طيٍ‪٣‬ـ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حٗ٘طش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس‬
‫ُ‪ًٔ٬‬يس ك‪ ٢‬حُوَىٍ ٓغ ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حٌُخىٓ‪. ّٞ٤‬‬
‫إٔ حُـ ‪ ٞٛ GSH‬كخٓ‪ ٞ‬أٓ‪٘ٓ ٢٘٤‬ظن ٖٓ ‪ٝ Glutamic acid‬حُـ‬
‫‪ٝ Cysteine‬حُـ ‪ٝ . Glycine‬حُـ ‪ ٌٖٔٓ GSH‬إٔ ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬حً َُِر‪٢‬‬
‫‪ Ligand‬ح‪ُِ ٝ‬وِذ (ٌٖٓٔ إٔ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ حُٔؼيٕ حُؼو‪ ٖٓ َ٤‬ه‪ ٍ٬‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫ًَٓذ ٓوِز‪ٝ ٢‬رخُظخُ‪٣ ٢‬وَِ ٖٓ ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ) ‪ ,‬ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ‬
‫ُوخٍؿ‪ُِ Exogenous Aplication ٢‬ـ ‪٘٣ GSH‬ـغ ػِ‪ ٠‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫حًَُٔزخص حُٔوِز‪٤‬ش ‪ Phytochelatins‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حُوَٗلَ حُ‪٢٘٤ٜ‬‬
‫‪ٗٝ Dianthus Chinensis‬زخص حُل‪ٝ . Poplars ٍٞ‬هي ‪ٌٕٞ٣‬‬
‫حًَُٔذ حُٔوِز‪ ٢‬ؿ‪ٓ َ٤‬خّ ٓغ حٌُخىٓ‪ُ Cd ّٞ٤‬ظوِ‪ َ٤‬أ‪ُ ٝ‬ظلٔ‪ ٖ٤‬حُظؤػ‪َ٤‬‬
‫حُٔٔ‪ُِ ٢‬ـؼ٘خ‪ ٖٓ َٛ‬هزَ حُٔؼيٕ حُؼو‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫حٓخ ك‪ٓ ٢‬خ ‪٣‬ظؼِن رخُل‪٫ٞ٘٤‬ص ‪ ,‬كبٕ حػِ‪ ٠‬ر٘خء ك‪ُِ ١ٞ٤‬ل‪٫ٞ٘٤‬ص ‪٘ٓٝ‬ظوخص‬
‫حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ُ‪ٞ‬كظض طٔ٘ق ٓوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ .‬حٗ‪ٞ‬حع‬
‫حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طلظلع رٔلظ‪ ٟٞ‬حػِ‪ ٖٓ ٠‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص طؼَف رؤٗ‪ٜ‬خ طٔظِي‬
‫أػِ‪ ٠‬حٗ٘طش ك‪ ٢‬حِٗ‪ ْ٣‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ٔٓ Peroxidase ِ٣‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫حك‪ . ٞٔٗ َ٠‬حٕ حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُٔظؼيىس طٔظِي ٓؼش ‪ٝ‬هيٍس ه‪٣ٞ‬ش ُٔ٘ق ح‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬طٔظط‪٤‬غ ر٘خء ً ػِ‪ًُ ٠‬ي حٕ طٌ‪ ٕٞ‬حك‪ َ٠‬ؿِ‪٣‬جخص ٓ‪٠‬خىس‬
‫ُ‪ًٔ٬‬يس ٌُْ٘ ‪ٝ‬حٓظج‪ٜ‬خٍ حُـ ‪. ROS‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص أ‪ٟٝ‬لض‬
‫رؤٕ ُ‪٣‬خىس طلل‪ ِ٤‬ػيس ؿ‪٘٤‬خص طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ( ٓؼَ حُـلخف‬
‫‪٤ٔٓٝ‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬كوي حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬حُـَ‪ٝ‬ف ) ‪ٔ٣‬زذ ُ‪٣‬خىس ك‪٢‬‬
‫ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ‪ .‬حٕ حػِ‪ً ٠‬لخءس ُؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُؼ٘ذ‬
‫طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طلٔ‪ ٖ٤‬طَحًْ ح‪٘ٛ‬خف ػي‪٣‬يس ٖٓ ًَٓزخص حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُٔظؼيىس‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬روخء ػِ‪ ٠‬حُـ‪ٜ‬ي حُٔخث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حػِ‪ ٠‬كخ‪٫‬ط‪. ٚ‬‬
‫‪192‬‬
‫‪ 10 – 1 – 5‬طؤػ‪ َ٤‬ؿزخٍ حُطَ‪٣‬ن ‪ٝ‬ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص‬
‫ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص ‪.‬‬
‫ك‪ ٢‬طـَرش ُظوي‪ َ٣‬طَحًْ حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ك‪ٓ ٢‬ظش حٗ‪ٞ‬حع ٖٓ حُو‪ َ٠‬حُٔوظِلش‬
‫‪ ( ٢ٛٝ‬حُِ‪ٜ‬خٗش ‪ ٝ‬حُزوي‪ ٝ ْٗٝ‬حُـٍِ ‪ ٝ‬حٌَُكْ ‪ ٝ‬حُطٔخ‪١‬ش ‪ ٝ‬حُو‪٤‬خٍ )‬
‫ُ‪ٞ‬كع حٕ حػِ‪٤ًٔ ٠‬ش طَحًْ ٖٓ حُؼ٘‪ٝ َٜ‬ؿيص ك‪ٗ ٢‬زخص حُوْ ‪ٝ ,‬ك‪٢‬‬
‫طـَرش حهَ‪ ٟ‬طز‪ ٖ٤‬إ طَحًْ حُؼ٘خ‪Zn ٝ Pb ٝ Ni ٝ Cu ٝ Cd َٛ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬طٔؼش حٗ‪ٞ‬حع ٖٓ حُو‪ ( ٢ٛٝ َ٠‬حُو‪٤‬خٍ ‪ ,‬حُطٔخ‪١‬ش ‪ ,‬حُلِلَ ح‪٫‬ه‪َ٠‬‬
‫‪ ,‬حُوْ ‪ ,‬حُز‪ , َٜ‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ ,‬حُ٘ؼ٘خع ‪ ,‬حُوَع ‪ ٝ‬حُزخٓ‪٤‬خ ) ًخٕ حًؼَ‬
‫ك‪ ٢‬حُٔ٘خ‪١‬ن حُل‪٣َ٠‬ش ٓوخٍٗش رخُٔ٘خ‪١‬ن حُ٘خث‪٤‬ش ٖٓ طًَ‪٤‬خ رٔزذ‬
‫حُظِ‪ٞ‬ع ‪ٝ‬هي ػِ‪ًُ ١‬ي حُ‪ ٠‬حٗ‪ٍ ٚ‬رٔخ ًخٕ طًَ‪ِٛ٤‬خ ك‪ ٢‬حُظَرش ػخُ‪٤‬خ ‪ٝ‬هي‬
‫حظ‪َٜ‬ص حُ٘ظخثؾ ح‪٠٣‬خ ً حٕ ُِز‪ٝ َٜ‬حُ٘ؼ٘خع حُويٍس ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُ٘لخّ‬
‫‪ٝ‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬رٌَ٘ ًز‪ َ٤‬حًؼَ ٖٓ حُو‪َٝ٠‬حص ح‪٫‬هَ‪٣ٝ . ٟ‬لظ‪١ٞ‬‬
‫حُٔز‪٘٤‬خم ػِ‪ ٠‬طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حٌُخىٓ‪ٝٝ ّٞ٤‬كوخ ٌُُي كخٕ حٓظ‪٬ٜ‬ى‬
‫‪ 400‬ؿْ ٖٓ حُٔز‪٘٤‬خم ‪٤ٓٞ٣‬خ ًٔؼخٍ ٓ‪ٞ‬ف ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬طَحًْ ‪86 – 44‬‬
‫ٓخ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ ٌٙٛٝ 1- ّٞ٣ .‬طِ‪٣‬ي ػٖ كي‪ٝ‬ى حُظَحًْ حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٜ‬خ‬
‫ُِ٘و‪ ٚ‬حُزخُؾ ‪.‬‬
‫‪ٝ‬حطلن ًؼ‪ ٖٓ َ٤‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬ػِ‪ ٠‬حٗ‪٣ ٚ‬ـذ ٍُحػش حُو‪َٝ٠‬حص رٔٔخكش ‪٫‬‬
‫طوَ ػٖ ( ‪ٓ ) 30‬ظَ ػٖ حُطَ‪٣‬ن حُؼخّ ‪ ٕ٧‬طَحًْ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬ليع ‪ٝ‬رو‪ٞ‬س ٓغ حهظَحد حُ٘زخطخص ٖٓ حُطَ‪٣‬ن‬
‫‪ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي ًٔ‪٤‬خص ٖٓ ؿزخٍ حُطَ‪٣‬ن ‪ٝ‬ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص ‪ُٞٝ‬كع ح‪٠٣‬خ حٕ‬
‫ٓظ‪ٔٓ ٢ٓٞ‬ظ‪٣ٞ‬خص طَحً‪ ِ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُِٔلخ‪ َ٤ٛ‬حٍُِٔ‪ٝ‬ػش‬
‫ًخٗض حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حهَ ٓلظ‪٣ٞ‬خص ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُِٗي‬
‫‪ٝ‬ؿيص ك‪ ٢‬حُؼٔخٍ ٓوخٍٗش ٓغ ح‪ٍٝ‬حم ٗلْ حُٔلخ‪ . َ٤ٛ‬حٕ طَحًْ‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬طق حُ٘زخط‪٤‬ش ُ‪ ٚ‬طؤػ‪َ٤‬حص ‪ٟ‬خٍس ‪ٓٝ‬يَٓس ػِ‪٠‬‬
‫ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ ,‬كٔؼ‪٣ ً ٬‬ؼَٔ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حٓظزيحٍ حٌٍُس حًَُِٔ‪٣‬ش‬
‫ُِٔـ٘‪ ّٞ٤ٔ٤‬ك‪ ٢‬ؿِ‪٣‬جش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٔٓ َ٤‬خ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬هل‪ً ٞ‬ز‪ َ٤‬ك‪٢‬‬
‫‪193‬‬
‫ػِٔ‪٤‬خص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗ‪ٔ٣ ٚ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طوِ‪ َ٤‬حػيحى حًٍع‬
‫ح‪ٝ‬ػ‪٤‬ش حُو٘ذ رٔزذ ٓ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ ٠‬حػظَح‪ ٝ‬ح‪ ٝ‬ؿِن ح‪ٝ٫‬ػ‪٤‬ش‬
‫حُو٘ز‪٤‬ش رخُٔوِلخص حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حُ‪ٜٞٔ‬ؽ ‪ًٔ ,‬خ حٕ ٓؼخِٓش حُوَػ‪٤‬خص‬
‫رخَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؤه‪ َ٤‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ , ١ٞ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ى‪ٍٝ‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬حُز٘خء حُل‪ُ ١ٞ٤‬ـيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حٓظطخُظ‪ٜ‬خ ػ‪ٝ٬‬س‬
‫ػِ‪ ٠‬طوِ‪ ٚ٤‬كـْ حُلَحؿخص حُز‪٤٘٤‬ش ‪ .‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ ‪Cd‬‬
‫‪ Ni , Cu , Pb‬ػِ‪ ٠‬ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ُِ٘ ١ٞ٤‬زخص طَ٘ٔ حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬حُؼِٔ‪٤‬ش ح‪ً٫‬ؼَ كٔخٓ‪٤‬ش ُظ‪ٞ‬حؿي حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش حُظ‪ ٢‬طؼطَ‬
‫حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬رٔـخٓ‪٤‬غ حُـ ‪ SH‬ـــ ك‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪٣ٝ‬وَِ ٖٓ طٔؼ‪ َ٤‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٘ٗٝ َ٤‬خ‪ِِٔٓ ١‬ش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٝ‬كؼخُ‪٤‬ش‬
‫حُـ ‪ٝ . RuBiSCO‬هي ‪٣‬ؼِ‪ٓ ٟ‬زذ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬حُ‪ٞ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ٓ ٢‬ئَٗحص‬
‫حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ ١َ٠‬حُ‪ ٠‬حٕ حٌُٔ‪ٗٞ‬خص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ‪٧‬روَس حُـخُحص حُظ‪ ٢‬طٔزذ‬
‫ح‪َٟ٫‬حٍ ُِ٘زخطخص ‪ ٢ٛ‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ‪٣ٝ‬ؼظوي رخٕ ح‪َٟ٫‬حٍ حُظ‪ ٢‬طليع‬
‫ُِ٘زخطخص حُٔـخ‪ٍٝ‬س ُِ٘‪ٞ‬حٍع طؼظٔي ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش حُل‪ ٍٞ٘٤‬ك‪ ٢‬حًَُٔزخص‬
‫حُٔٔظؼِٔش ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬طز‪ ٖ٤‬حٕ حُـ ‪ٔ٣ Pyridine‬زذ ح‪َٟ‬حٍ ٗي‪٣‬يس ػِ‪٠‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔؼَ‪ٟ‬ش ‪٧‬روَس ‪ٝ‬ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص ‪ٝ‬رٌَ٘ حٓخٓ‪٣ ٢‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫رِِٓش حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬طل‪ َ٣ٞ‬حُظخٗ‪٘٤‬خص ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُ‪ ٠‬حُِ‪ ٕٞ‬حُز٘‪ . ٢‬إ ٌُؼخكش‬
‫حَُٔ‪ٝ ٍَٟ ٍٝ‬ح‪ٟ‬ق ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٘٣‬ؼٌْ ِٓزخ ً ػِ‪ٓ ٠‬ـَٔ ‪ٛ‬لخص‬
‫حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ ١َ٠‬كوي طٔزذ ًؼخكش كًَش حَُٔ‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬طَحًْ حُٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ًخَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص ‪ِ٣ٝ‬ىحى حُظَحًْ ‪َ١‬ى‪٣‬خ ً ٓغ ُ‪٣‬خىس كًَش‬
‫حَُٔ‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘‪ٞ‬حٍع حُؼخٓش ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طَحًْ ػ٘‪ َٜ‬حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حٌُ‪١‬‬
‫‪ٓ ٞٛ‬خىس َٓٔ‪٘١‬ش ‪ٝ‬هطَس ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٓ ٠‬ويٍس حُؼ٘‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حكيحع‬
‫حُطلَحص حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ‪ .‬إٔ طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُ٘زخص ًخٓظـخرش ُظؼَ‪ُِٔ ٟٚ‬ؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص ػِ‪ ٠‬حُطَم حُؼخٓش ‪َ٣ٝ‬حكن ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُظَحًْ حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪٤ًٔ ٢‬ش حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص حٌُِ‪٤‬ش ‪,‬‬
‫إ ًؼخكش كًَش حَُٔ‪ ٍٝ‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طَٓزخص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ طَحً‪ ِ٤‬حُٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ ‪ Cr ٝ Cu ٝ Pb‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ َٜ‬طَحًْ حهَ ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪194‬‬
‫ٓغ حٗولخ‪ ٝ‬كًَش َٓ‪ ٍٝ‬ػي‪٣‬ي حُؼـ‪٬‬ص حُٔخٍس ‪ .‬حٕ ُظِ‪ٞ‬ع حُ‪ٜٞ‬حء‬
‫طؤػ‪ِٓ َ٤‬ز‪ٝ ٢‬ح‪ٟ‬ق ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬طط‪ ٍٞ‬حُو‪َٝ٠‬حص رٔزذ إٔ حُـخُحص‬
‫طيهَ ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُلظلخص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ( حُؼـ‪ ٖٓٝ ) ٍٞ‬ػْ طٔزذ‬
‫حؿ‪٬‬ه‪ٜ‬خ ‪ٝ‬طلطْ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬طٔؼ‪ َ٤‬أهَ ُِ٘٘خ ‪ٝ‬طِق ‪ٍٝ٨ُ ٍَٟٝ‬حم‬
‫‪ُٝ‬زو‪٤‬ش ح‪ٔٗ٫‬ـش ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬حُ٘ٔ‪ٔٓ ٞ‬خ ‪٘٣‬ؼٌْ ِٓزخ ً ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬كخ‪َٛ‬‬
‫حُ٘زخص ‪ .‬حٕ طَحًْ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص ‪ٝ‬ؿزخٍ‬
‫حُطَ‪٣‬ن ػِ‪ ٠‬حػ‪٠‬خء حُ٘زخص ‪٣‬ظيٍؽ كٔذ رؼي‪ٛ‬خ ٖٓ حُطَ‪٣‬ن ‪ُٝ‬كٔش‬
‫حُٔ‪ َ٤‬كوي ُ‪ٞ‬كع حٕ ػ٘‪ ١َٜ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬حًؼَ حُؼ٘خ‪ َٛ‬طَحًٔخ ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٣‬ل‪ َٜ‬طَحًْ ػخُ‪ُِ٘ ٢‬لخّ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ , ٍٝ‬إ ط‪ٞ‬حؿي‬
‫طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬ػ٘‪ َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ُزؼ‪ ٞ‬حُٔ‪ٞ‬حهغ‬
‫ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حٗزؼخع ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ ػ‪ٞ‬حىّ حًَُٔزخص حُظ‪ ٢‬طٔ‪َ٤‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُطَم ‪٬ٓٝ‬كظش حٕ حُظًَ‪٘٣ ِ٤‬ول‪ ٖٓ ٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫حُـٌ‪ُ ٍٝ‬زؼ‪ ٞ‬حٗ‪ٞ‬حع حُ‪٤‬وط‪ٝ , ٖ٤‬هي ‪٣‬ؼِ‪ٓ ٟ‬زذ حٗولخ‪ٛ ٝ‬زـخص‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٝ َ٤‬هطَ حُٔخم ُِ٘زخطخص حُوَ‪٣‬زش ٖٓ حُ٘خٍع حَُث‪ ٢ٔ٤‬حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص طلظ‪ ١ٞ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش رؼ‪ ٞ‬حًَُٔزخص‬
‫حُوطَس ‪ ٖٓٝ‬ح‪ٜٔٛ‬خ ) ‪ Peroxy Acetyl Nitrate (PAN‬ك‪٤‬غ‬
‫‪٣‬يهَ ػٖ ‪٣َ١‬ن ػـ‪ ٍٞ‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٜ٣ٝ‬خؿْ ه‪٣٬‬خ حُٔ‪ِٝ٤‬ك‪ َ٤‬حُٔل‪٤‬طش‬
‫رخُٔٔخكخص حُز‪٤٘٤‬ش ‪٣ٝ‬ئػَ حُـ ‪ PAN‬ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬حُظ٘لْ‬
‫‪ٝ‬ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬ر٘خء حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ , ٖ٤‬إ ًَ حُؼِٔ‪٤‬خص ط‪٠‬ؼق طلض طؤػ‪ َ٤‬حُـ ‪ PAN‬ك‪٤‬غ ‪ٔ٣‬خ‪ْٛ‬‬
‫ك‪ ٢‬طلط‪ ْ٤‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء رٔزذ ح‪َٟ٫‬حٍ حُظ‪٣ ٢‬ليػ‪ٜ‬خ ػِ‪٠‬‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُِلٔلَس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ ًَ ‪ ٌٙٛ‬حُظخػ‪َ٤‬حص حُِٔز‪٤‬ش‬
‫ط٘ؼٌْ ػِ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ُز٘خء حٌُِ‪ٝ ًُٞٞ‬رو‪٤‬ش حٗ‪ٞ‬حع‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص حُؤخٓ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔيحٓ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُز‪َٔ٤ُٞ‬حص ُ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طيهَ ك‪ ٢‬ر٘خء‬
‫ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ٓظ‪٘ٔ٠‬ش حُٔ‪ٝ ُِٞ٤ِِ٤‬رخُظخُ‪ ٢‬طئػَ ػِ‪ ٠‬حٓظطخُش ؿيحٍ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٛٞٔٗٝ‬خ ٗظ‪٤‬ـش ُظخػ‪ َٙ٤‬ػِ‪ ًَ ٠‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُيحهِش ك‪ًُ ٢‬ي ‪.‬‬
‫‪ٝ‬طـيٍ ح‪ٗ٫‬خٍس حُ‪ ٠‬حٕ طَحًْ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُ٘خٓ‪٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫‪195‬‬
‫ؿ‪ٞ‬حٗذ حُطَم ‪٣‬ؤط‪ ٢‬رخُيٍؿش حُؼخٗ‪٤‬ش رؼي حُ٘زخطخص حٍُِٔ‪ٝ‬ػش ك‪ ٍٞ‬ح‪ٝ‬‬
‫هَ‪٣‬زش ٖٓ حُٔ‪ٜ‬خٗغ ‪ٝ‬حُٔؼخَٓ ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ٝ ١ٞ‬ح‪ٟ‬ق ُِٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش حُٔظَحًٔش ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ‬حم حُ٘زخطخص ٓؼَ حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُِٗي‬
‫ٓغ ؿَٔ ح‪ٍٝ٫‬حم ٓوخٍٗش ٓغ ح‪ٍٝ٫‬حم ؿ‪ َ٤‬حُٔـٔ‪ُٞ‬ش ‪ .‬حٕ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ط٘ول‪ٓ ٞ‬غ ُ‪٣‬خىس حُٔٔخكش ػٖ حُٔؼخَٓ ‪ٝٝ‬ؿيص ‪٘ٛ‬خى‬
‫ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪ ١‬ه‪٣ٞ‬ش ر‪ ٖ٤‬ػيى حُٔ‪٤‬خٍحص ‪ٓٝ‬لظ‪٣ٞ‬خص حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬‬
‫‪٣‬ل‪ َٜ‬حػِ‪ ٠‬طَحًْ َُِ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬ؿ‪ٞ‬حٗذ حُطَ‪٣‬ن رٔزذ ح‪ٗ٫‬زؼخع‬
‫حُلخ‪ٌٓ ٖٓ َٛ‬خثٖ ح‪٫‬كظَحم حُيحهِ‪ُِ ٢‬ؼـ‪٬‬ص ‪٣ٝ ,‬ظؤػَ ‪ٌٛ‬ح حُظَحًْ‬
‫كٔذ كـْ ًؼخكش حَُٔ‪ٝ ٍٝ‬حُزؼي ػٖ حُطَ‪٣‬ن ‪٣ٝ ,‬ؼظزَ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٞٛ ٙ‬أهَ‬
‫كًَش ٖٓ حُِٗي ‪ٝ‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٚٛ‬حُظَرش‬
‫كبٗ‪ ٌٖٔٓ ٚ‬حٕ ‪٘٣‬ظوَ حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿِحء حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش حُؼِ‪٤‬خ ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫َُِ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن حُظَرش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حٍُِٔ‪ٝ‬ػش ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش حُٔلٔ‪٤‬ش ‪,‬‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ ٢‬حُلو‪ ٍٞ‬حٌُٔ٘‪ٞ‬كش ٓؼظْ ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪٣ ٙ‬ل‪ ٖٓ َٜ‬ه‪ ٍ٬‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ .‬حٗ‪ ٚ‬رِ‪٣‬خىس كًَش حَُٔ‪ٞٓ ٍٝ‬ف طِىحى كـْ حُِٔ‪ٞ‬ػخص ػِ‪ ٠‬ؿ‪ٞ‬حٗذ‬
‫حُطَ‪٣‬ن ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ ٢‬حػيحى ح‪ٍٝ‬حم حُ٘زخص ك‪ ٢‬حُٔظَ‬
‫حَُٔرغ حُ‪ٞ‬حكي ٌَُ ٖٓ ٗظ‪٬‬ص حُ٘زن ‪ٝ‬حُِ‪٣‬ظ‪ٓ ٕٞ‬غ طؼَ‪ ٝ‬حُ٘ظ‪٬‬ص‬
‫ُؼ‪ٞ‬حىّ حُطَ‪٣‬ن ‪.‬‬
‫‪ 11 – 1 – 5‬آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬

‫‪ٍٝ 1 – 11 – 1‬حٗق ‪ٝ‬حكَحُحص حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ 1 – 1 – 11 – 1‬حكَحُ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫طلض أؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش كؤٗ‪ ٚ‬حكَحُ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٓؼَ‬
‫‪OxalicAcid , Tartaric acid , Malic Acid, Citric‬‬
‫‪ Acid, Succinic Acid,‬طِىحى ‪ ,‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ػخىس طٔظِي‬
‫‪196‬‬
‫‪ٝ‬حكيس أ‪ ٝ‬أًؼَ ٖٓ ٓـخٓ‪٤‬غ حٌُخٍر‪ٝ َ٤ًٔٞ‬حُظ‪ ٖٓ ٢‬حٌُٖٔٔ إٔ طوِذ‬
‫حُٔؼيٕ حُؼو‪ُ َ٤‬ظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ؿ‪ٓ َ٤‬خٓش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔ٘غ ٖٓ ىه‪ ٍٞ‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫إٔ أكَحُ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٖٓ هزَ حُـٌ‪ُ ٍٝ‬ـ ‪Phyllosterchys‬‬
‫‪٣ ( pubescent‬ظزغ ؿْ٘ ٗزخص حُزخٓز‪ ٞ‬أ‪ ٝ‬ه‪ٍِ٤‬حٕ حُِٔللخس ٖٓ‬
‫ح‪ٞٗ٧‬حع حُٔؼظيُش ٖٓ حُو‪ٍِ٤‬حٕ حُؼٔ‪٬‬م ) طِ‪٣‬ي ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُلٔل‪ ٍٞ‬ك‪٢‬‬
‫ٓ‪ٞ‬حى ٓظَٓزش‬ ‫حُظَرش ‪ ,‬أ‪ٗٞ٣‬خص حُل‪ٓٞ‬لخص ٌٖٓٔ إٔ طٌ‪ٕٞ‬‬
‫‪ٓ Precipitates‬غ حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ Pb ٙ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٞٓ ٙ‬ف ‪٣‬ؼزض ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫ُٔ٘غ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٚٛ‬هزَ حُ٘زخص ‪ .‬طلض أؿ‪ٜ‬خى حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬كؤٕ ًَ حٌُٔ‪٤‬ش‬
‫ٖٓ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُٔلَُس ك‪ ٢‬ح‪٘ٛ‬خف حَُُ حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِـٌخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫ًؤٕ أًؼَ رـ (‪َٓ (2.43 – 1.76‬س ٓوخٍٗش ٓغ ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔخٓ‪ٚ‬‬
‫ُِـٌخىٓ‪ . ّٞ٤‬حٕ أكَحُ كخٓ‪ ٞ‬حُظخٍطخٍ‪٣‬ي ‪ٝ Tartaric Acid‬حُـ‬
‫‪ٝ Oxalic acid‬حُـ ‪ Acetic acid‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫ُِـٌخىٓ‪ُِ ّٞ٤‬ـلِلَ ًخٗض حػِ‪ٝ ٠‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ٓ َ٤‬وخٍٗش ٓغ ح‪٘ٛ٫‬خف‬
‫حُٔخٓش ُِـٌخىٓ‪ . ّٞ٤‬أ‪ٟ‬خكش ٌُُي كؤٕ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُٔلَُس ٖٓ‬
‫هزَ حُـٌ‪ ٍٝ‬طٔظط‪٤‬غ إٔ طٔخ‪ ْٛ‬رظـ‪ ِ٤ٜ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش رٔ‪ٜ‬يٍ‬
‫حٌُخٍر‪. ٕٞ‬‬
‫‪ 2 – 1 – 11 – 1‬حكَحُ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬

‫طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش كؤٕ حكَحُ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ٖٓ هزَ ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُ٘زخطخص ٓ‪ٞ‬ف ‪ِ٣‬ىحى رٌَ٘ ًز‪ٓ , َ٤‬ؼ‪ ً٬‬حكَحُ حُـ ‪ٝ Methionine‬حُـ‬
‫‪ Histidine‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حَُُ ‪ِ٣‬ىحى رٌَ٘ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ‪ًٝ‬ز‪ٓ ,َ٤‬غ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُـ ‪ . Cd‬حٕ حُلخٓ‪ ٞ‬ح‪ ٢٘٤ٓ٫‬حُٔلَُ ٖٓ هزَ حُـٌ‪- : ٌٖٔٓ ٍٝ‬‬
‫‪ -1‬إٔ ‪٣‬ـ‪ ِٜ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش رٔ‪ٜ‬خىٍ حُـٌحء ٓؼَ حُزٌظَ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُلطَ‪٣‬خص‬
‫‪ٝ‬حُؤخثَ ‪ٝ‬رٌظَ‪٣‬خ حٌُزَ‪٣‬ض ‪ , Sulfur Bacteria‬حُزٌظَ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُلطَ‬
‫طٔظؼٔ‪ ٕ٬‬أكَحُحط‪ٜٔ‬خ ح‪٠٣‬خ ُٔ٘غ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ هزَ‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص‪.‬‬
‫‪197‬‬
‫‪ -2‬رٌظَ‪٣‬خ حٌُزَ‪٣‬ض ‪ ٢ٛ‬ح‪٠٣‬خ ً طٔظط‪٤‬غ حٕ طظلخػَ ٓغ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫ُظٌ‪ٍ ٖ٣ٞ‬حٓذ حُِٔلخ‪٣‬ي ‪ٝ , Sulfide‬حٌُ‪٘ٔ٣ ١‬غ حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ٖٓ َ٤‬‬
‫حُيه‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪-3‬أكَحُ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ٖٓ هزَ حُـٌ‪ ٌٖٔٓ ٍٝ‬حٕ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬رٌَ٘‬
‫ٓزخَٗ روِذ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ك‪ ٢ٜ‬طول‪( ٞ‬ح‪ ٝ‬طوَِ ) ٖٓ‬
‫حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪ُِ ٢‬ـٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ 12 – 1 – 5‬هِذ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬

‫رٌَ٘ ػخّ كؤٕ ٗ‪ٜ‬ق ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣‬ؼخى أٗظوخُ‪ٜ‬خ‬
‫‪ Transported‬حُ‪ ٠‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬رؼ‪ٜ٠‬خ رلي‪ٝ‬ى ( ‪ٞٓ %) 40 – 12‬ف‬
‫طظلٍَ حُ‪٘ٓ ٠‬طوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ Rhizosphere َ٤‬ه‪ٝ ٞٔٗ ٍ٬‬طط‪ٍٞ‬‬
‫حُ٘زخص ًخكَحُحص ‪ٓ Exudates‬ؼَ حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ٝ ,‬حٌَُٔ‪٣‬خص حُؼي‪٣‬يس ‪,‬‬
‫‪ٝ‬حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ ,‬حُززظ‪٤‬يحص ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ .‬أكَحُ‬
‫حُـٌ‪ َٔ٘٣ R. Secretion ٍٝ‬حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حَُٔطزطش‬
‫‪ٓ ( Organic Ligands‬ؼَ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يحص ‪ٝ , CHO‬ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ ,‬حكٔخ‪ ٝ‬حُ‪ٓٞ٤ٜ‬ي ‪ ٝ‬حُززظ‪٤‬يحص ‪ٝ ,‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪A.A‬‬
‫‪ٝ ,‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش‪...‬حُن ) ‪ٞٓٝ ,‬حى ؿ‪ َ٤‬ػ‪٣ٞ٠‬ش َٓطزطش‬
‫‪ٓ Inorganic Ligands‬ؼَ ‪Cl-1 , SO4-2, NH4+1 , CO3-2 ,‬‬
‫‪...PO4-3,‬حُن ‪ٝ ,‬ظ‪٤‬لش ‪ ٌٙٛ‬حُٔ‪ٞ‬حى ُ‪ٔ٤‬ض كو‪ًٜٔ ٢‬يٍ ‪١‬خهش ُ‪٬‬ك‪٤‬خء‬
‫حُيه‪٤‬وش ‪ ٌُٖٝ ,‬ح‪٠٣‬خ ً حَُر‪ُ Ligand ٢‬ظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓوِز‪٤‬ش ٓغ‬
‫أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ طئػَ ػِ‪ ٠‬ظَ‪ٝ‬ف ‪ٝ pH‬حُـ ‪. Eh‬‬
‫أ‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ك‪٘ٓ ٢‬طوش حُـ ‪ٝ . Rhizosphere‬حكيس‬
‫ٖٓ آ‪٤ُ٫‬خص حُظ‪ ٢‬ر‪ٜ‬خ ‪ٔ٣‬ظط‪٤‬غ حُ٘زخص طوِ‪٤ٔٓ َ٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُظَرش ‪ ٢ٛ‬ح‪٫‬كَحُ ‪ُِ Exudation‬ـٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٓ ٖٟٔٝ .‬ي‪ ٟ‬أكَحُ‬
‫حُـ ‪ Carboxylates Exuded‬ك‪٘ٓ ٢‬طوش حُـ ‪ ,Rhizosphere‬كؤٕ‬
‫حُٔخ‪٫‬ص ‪ٝ Malate‬حُٔظَحص ‪ٝ Citrate‬حُـ ‪ٗ Oxalate‬ظ‪ٞ‬هغ حٕ‬
‫طٔظل‪ ٌٙٛ ًٞ‬حُل‪ٞ‬حٓ‪ ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُظؤػ‪ َ٤‬حُلؼِ‪ ٖٓ ٢‬ه‪ ٍ٬‬حٍطزخ‪ٜ١‬خ ‪ٝ‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫‪198‬‬
‫ًَٓزخص ٓؼويس ٓغ حُٔؼخىٕ ‪ .‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٌٖٓٔ إٔ طلظـِ ح‪ٝ‬‬
‫طؼٍِ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬طلٔ‪ ٢‬حُـٌ‪ ٖٓ ٍٝ‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ‪١‬زوخ ً‬
‫ٌُُي ‪ ,‬كؤٕ ٌٓ‪ٗٞ‬خص ‪٤ًٔٝ‬ش حكَحُحص حُـٌٍ ٍرٔخ طئػَ ػِ‪ ٠‬ط‪ٞ‬حؿي ٌَٗ‬
‫حُـ ‪ . HMs‬أٗ‪ٞ‬حع ٗزخطخص حُؼخثِش حُ٘ـ‪٤ِ٤‬ش ًٔخ ك‪ ٢‬كو‪ ٍٞ‬حَُُ ‪Paddy‬‬
‫‪ Rice‬طلَُ ك‪ Phytosiderphores ٢‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش أ‪ ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫رخ‪ٌٓ٫‬خٕ إٔ طٌَ٘ ًَٓزخص ح‪ٓ ٝ‬ؼويحص ػخرظ‪ ٚ‬رٌؼَس ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫‪ٓ Carboxylates‬غ حُـ ‪ . Cu , Zn , Cd , Fe‬أُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ًحص ح‪ُٝ٫‬حٕ حُـِ‪٣‬ج‪٤‬ش‬
‫حُٔ٘ول‪٠‬ش ‪ ٝ‬حُظ‪ ٢‬طلَُ ٖٓ هزَ حُـٌ‪ ٍٝ‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬حً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ًٝ ٢‬رخٗ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ HMs‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش ‪ٍ Cd+2‬رٔخ ط٘ول‪ ٞ‬حًح‬
‫أٍطز‪ ٢‬ىحهَ ٓؼوي ٓوِز‪ٓ )Cd chelate complex (Cd ٢‬غ ٍ‪ٝ‬حٗق‬
‫‪ . Root‬ؿٌ‪ ٍٝ‬رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ٓؼَ حُل٘طش‬ ‫حُـٌٍ‪Secretion‬‬
‫‪ٝ‬حُل٘طش حُٔ‪ٞ‬ىحء ‪ Buck wheat‬طَٗق رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫ٓؼَ (‪ٝ )Oxalic acid, Malic acid , Citric acid‬حُظ‪ٍ ٢‬رٔخ‬
‫طٔظط‪٤‬غ حٕ طوِذ ػ٘‪ َٜ‬حُـ ‪ُ٘ٔ Cd+2‬ؼ‪ ٖٓ ٚ‬حُيه‪ ٍٞ‬ىحهَ حُـٌ‪ .ٍٝ‬أكي‬
‫حُزخكؼ‪ٝ ٖ٤‬ؿي إٔ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٍ AA‬رٔخ ‪ ٌٖٔ٣‬إٔ طول‪٤ٔٓ ٞ‬ش‬
‫أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ أ‪ٟ‬خكشً حُ‪ ٠‬أطلخى أكٔخ‪ ٝ‬حُل‪ٓٞ‬لخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫‪ٝ Organic Phosphate Acid‬أ‪ٗٞ٣‬خص حُـ ‪ٞٓ , Cd‬ف ط٘ظؾ‬
‫ٓؼويحص ؿ‪ َ٤‬ؿخ‪ِٛ‬س ُِـ٘زخص ‪ , Complexes Unavailable‬ح‪ٟ‬خكشً‬
‫ٌُُي كؤٕ أكَحُ حُـٌ‪ٍ ٍٝ‬رٔخ طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طَٓ‪٤‬ذ حُِٔ‪ٞ‬ػخص هخٍؽ حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ح‪ٓ٫‬ظِحُ ‪ٝ‬طط‪٣ٞ‬و‪ٜ‬خ رؤكٌخّ أ‪ ٝ‬ىك٘‪ٜ‬خ ‪ .‬إٔ حُـ ‪ Cd‬هي ‪٣‬ظلي‬
‫ُظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬ذ ٓؼوي ٓغ حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔـ٘‪ ِ٤‬حُٔئًٔي ‪(oxide of Fe‬‬
‫)‪ٓٝ , and Mn‬غ رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُظ‪ ٢‬طظَحًْ ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حَُُ ‪ٝٝ . Non- Rhizosphere‬ؿي ‪٘ٛ‬خى طيحهَ ر‪ ٖ٤‬أكَحُ‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ (‪ )Cd , Pb‬رؤٓظؼٔخٍ ٍ‪ٝ‬حٗق حُل٘طش‬
‫‪ٝ‬حَُُ حُٔ٘ظـش ٖٓ ظَ‪ٝ‬ف ٓؼؤش ‪ٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬ؼؤش ُِـٍِحػخص حُٔخث‪٤‬ش ‪ٝ .‬حٕ‬
‫‪Capillary Electrophoretic‬‬ ‫طلِ‪ًَٜ َ٤‬رخء حُ٘ؼ‪َ٤‬حص‬
‫‪199‬‬
‫‪ Analysis‬أظ‪ َٜ‬أهظ‪٬‬كخص ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ك‪ٍٝ ٢‬حٗق حُـٌٍ ٖٓ حُل٘طش‬
‫‪ٝ‬حَُُ ُِـ٘زخطخص حُٔؼَ‪ٟ‬ش ‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُـ ‪ Cd‬ػ٘يٓخ ه‪ٍٗٞ‬ض ٓغ‬
‫طِي حُظ‪ ُْ ٢‬طظؼَ‪٩ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬أ‪ٝ‬حٌُخىٓ‪No Cd and / ّٞ٤‬‬
‫‪ , or Pb Equilibrium Dialysis Demonstrate‬ك‪٤‬غ إٔ‬
‫ٍ‪ٝ‬حٗق حُـٌ‪ ٍٝ‬طَطز‪ٓ ٢‬غ حُٔؼخىٕ ُيٍؿش حٗ‪ٜ‬خ طؼظٔي ػِ‪ ٠‬أٍطزخ‪١‬‬
‫حُٔؼيٕ ٓؼ‪ٍ ً٬‬حٗق حُل٘طش ‪ .‬أ‪٤ٔٛ‬ش ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬حٌُ‪٣ ١‬ظزغ رخُظَِٔٔ‬
‫‪ٌُ Pb˃Cd‬ح ٍ‪ٝ‬حٗق حُـٌ‪ ٌٖٔٓ ٍٝ‬إٔ طئػَ ػِ‪ ٠‬أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪Cd‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ٝ Pb‬ط‪٣ُٞ‬ؼ‪ٜ‬خ ىحهَ حُ٘زخص‪.‬‬
‫‪Metallothionein (MT)-1 - 12 -– 1 – 5‬‬

‫إٔ حُـ ‪ٓ MT‬ظ‪ٞ‬حؿي‪ًًَٔ ٙ‬زخص ًحص ‪ ُٕٝ‬ؿِث‪٘ٓ ٖ٤‬ول‪ٝ ٞ‬طَ٘ٔ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُـ٘‪٤‬ش رخُٔ‪ٔ٤‬ظ‪ٝ Cysteine – rich Proteins ٖ٤‬‬
‫‪ . Metal Binding Proteins‬إٔ ‪ MT‬طظٔؼَ رٌَ٘ ٓزخَٗ ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪ ٝ mRNA transcription‬طللِ ر‪ٞ‬حٓطش حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ .‬ؿ‪ ٖ٤‬حُـ ‪ ٌٖٔ٣ MT‬حٕ ‪٣‬ؼزَ ػٖ َٓحكَ ٓوظِلش ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص حُظ‪٢‬‬
‫طٔظـ‪٤‬ذ ُٔوظِق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ٖٓ هزَ أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬إٔ ؿ‪ٖ٤‬‬
‫حُـ ‪ MT‬هي أٓظ٘ٔن ‪ Cloned‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ Peas‬حُزِحُ‪٤‬خ ‪ٝ‬حُوَىٍ‬
‫‪ٝ Mustard‬حُظزؾ ‪ٝ Tobacco‬حُـ ‪ُٝ . Arabidopsis‬وي ‪ٝ‬ؿي إٔ‬
‫ؿ‪ ٖ٤‬حُـ ‪ MT2‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ًٝ Arabidopsis‬خٕ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لخ ً ‪expressed‬‬
‫طلض حُـ ‪ = induction ) , Zn+2‬كغ ح‪ ٝ‬طؤػ‪ َ٤‬ح‪ ٝ‬طوِ‪٤‬ن‪ ,‬ح‪٢ٛ ٝ‬‬
‫ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُو‪٣٬‬خ حُظ‪٣ ٢‬ظوٍَر‪ٜ‬خ ٓ‪ َ٤ٜ‬حُو‪٣٬‬خ حُـ٘‪٤٘٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪٣ ٢‬ليع‬
‫حُظوِن حُظٌ٘‪ ٢ِ٤‬ر‪ٞ‬حٓطظ‪ٜ‬خ ‪ ( Induction‬حٌُ‪٣ِ٣ ١‬ي ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُِـ‬
‫‪ . Zn+2‬إٔ ٗوَ أٓظ٘ٔخم ك‪ ٢‬ؿ‪ ٖ٤‬حُـ ‪ SaMT3‬ك‪ ٢‬رٌظَ‪٣‬خ‬
‫ٖٔ ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُو‪٣٬‬خ ‪٧‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘لخّ‬ ‫‪ Esschericlia Colli‬ك ّ‬
‫‪ٝ‬حَُ‪ٛ‬خ‪. ٙ‬‬
‫‪211‬‬
‫‪Phytochelations (PCs) - 2 -12 - 1 -5‬‬
‫إٔ حُـ ‪٣ PC‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ٓ ٠‬ـخٓ‪٤‬غ ًؼ‪َ٤‬س ٖٓ ‪ ُٚٝ Sulfhydryl‬حُل‪ٚ‬‬
‫ه‪٣ٞ‬ش ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ ١‬رخُـٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ ‪, Cd , Cu , Hg , Pb , Zn‬‬
‫‪ًٛ , Tin , Ni , As , Se , Stonium , Ag‬ذ‪ٝ , ٌِٕٞ٤ٓ ,‬‬
‫رخ‪ٌٓ٫‬خٕ ًَ ‪ ٌٙٛ‬إٔ طٔظلغ ػِ‪ ٠‬أٗظخؽ حُـ ‪ PC‬ك‪ ٢‬حٌٍُس ‪ٝ‬حُل٘طش ‪,‬‬
‫ٓوظِق حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش طٔظِي هخرِ‪٤‬ش أٍطزخ‪ٓ ١‬وظِلش ُِـ ‪ ٖٓ . PC‬ر‪ٖ٤‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬كؤٕ حٌُخىٓ‪ٔ٣ ّٞ٤‬ظِي أه‪ ٟٞ‬هخرِ‪٤‬ش (هيٍس) أٍطزخ‪ , ١‬أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طيهَ حُ٘زخص ٌٖٓٔ إٔ طٌَ٘ ح‪ ٝ‬طٌ‪ًَٓ ٕٞ‬زخص ٓوظِلش ٓٔظوَس‬
‫ٓغ حُـ ‪ُ PC‬ؼُِ‪ٜ‬خ ‪ ٢ٓٝ‬حُلـ‪ٞ‬س ‪ٝ‬ر٘خ ًء ػِ‪ٞٓ ٚ٤‬ف طوَِ ٖٓ طًَ‪ِ٤‬‬
‫أ‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘‪ َٜ‬حُلَس ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫آلية مقاومة‬
‫النبات‬
‫للكادميوم‬
‫ٍ‪ٝ‬حٗق‬
‫هِذ‬
‫‪ٝ‬حكَحُحص‬
‫حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬ ‫ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬ ‫‪MTs‬‬ ‫‪PCs‬‬

‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬ ‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫ٓوط‪ٟٞ٣ - 61 - ٢‬ق آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُؼ٘‪ َٜ‬حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪211‬‬
‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫حٌُخىٓ‪ ٌَ٘٣ ّٞ٤‬ك‪ٞ‬حُ‪ِٓ 0.2 ٢‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ ٖٓ 1-‬حُظَرش ‪٣ ٞٛٝ‬ؼظزَ ػ٘‪َٜ‬‬
‫ٗخىٍ ك‪ ٢‬حُوَ٘س ح‪٤ٍٟ٫‬ش ‪٣ ٫ٝ‬ظ‪ٞ‬حؿي رلخُش ٗو‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُطز‪٤‬ؼش ‪ ُٚٝ‬هيٍس‬
‫ػِ‪ ٠‬حُظَحًْ ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء حُل‪٤‬ش ‪ٜٗ ُٚٝ‬ق ػَٔ ‪ َ٣ٞ١‬ك‪ٞ‬حُ‪٘ٓ 30 ٢‬ش‬
‫‪ٍٝ‬رٔخ ‪ٔ٣‬زذ حػَح‪ٛ ٝ‬ل‪٤‬ش هط‪َ٤‬س كظ‪ ٠‬رخُـَػخص حُوِ‪ِ٤‬ش ‪٣ٝ‬ظَح‪ٝ‬ف‬
‫ح‪ٗ٫‬ظخؽ حُؼخُٔ‪ ٖٓ ٢‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬رلي‪ٝ‬ى ‪ 20000‬أُق ‪ٝ ٖ١‬طٔظ‪ِٜ‬ي‬
‫ٓ‪ٜ‬خٗغ حٗظخؽ حُزطخٍ‪٣‬خص ك‪ٞ‬حُ‪ ٖٓ %55 ٢‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬حُٔ٘ظؾ ‪ٝ‬ط٘‪َ٤‬‬
‫حُظ‪ٞ‬هؼخص حُ‪ ٠‬حُظ‪ٓٞ‬غ ك‪٘ٛ ٢‬خػش حُزطخٍ‪٣‬خص ‪ٝ‬رخُظخُ‪٣ُ ٢‬خىس حُطِذ ػِ‪٠‬‬
‫حٗظخؽ حٌُخىٓ‪ . ّٞ٤‬حٕ حٗظوخٍ حٌُخىٓ‪ ٖٓ ّٞ٤‬حُظَرش حُ‪ِِٔٓ ٠‬ش حُـٌحء‬
‫‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬ػيس ػ‪ٞ‬حَٓ ح‪ٟ‬خك‪٤‬ش ٓ٘‪ٜ‬خ ٗ‪ٞ‬ع حُ٘زخص ‪ٞٗٝ‬ع حُظَرش ‪ٝ‬حُـ ‪pH‬‬
‫‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُظَرش ٖٓ حُوخٍ‪ٝ ٖ٤ٛ‬حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ .‬حٕ طًَ‪ ِ٤‬حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪٘٣‬ول‪ ٞ‬رٌَ٘ ػخّ ٓغ ُ‪٣‬خىس حُـ ‪ُِ pH‬ظَرش ‪٘ٛٝ‬خى حٍطزخ‪ ١‬ه‪ ١ٞ‬ر‪ٖ٤‬‬
‫حُ٘ٔزش حُٔج‪٣ٞ‬ش ‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش رخُظَرش ‪.‬‬
‫حُــ ‪ Cd‬ػ٘‪ َٜ‬ػو‪ َ٤‬ؿ‪ُِ ١ٍَٟٝ َ٤‬ـ٘زخص ‪ ُٚ ,‬طؤػ‪َ٤‬حص ‪ٟ‬خٍس ‪ِٓٝ‬ز‪٤‬ش‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٚ٤‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٫‬ػخٍ حُِٔز‪٤‬ش حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔظ‪٣َٜ‬ش‬
‫‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حُـِ‪٣‬ج‪٤‬ش ٓغ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘زخطخص‪ .‬حُـ ‪ُٔ٣ Cd‬ظ‪ ٚ‬رٔ‪ُٜٞ‬ش ػٖ‬
‫‪٣َ١‬ن ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص ‪ٔ٣ٝ‬زذ ك‪ ٢‬طؤػ‪َ٤‬حص ‪ٟ‬خٍس ‪٫‬ؿ‪ِٜ‬س حُ٘زخص ك‪٢‬‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٍرٔخ ‪ٔ٣‬زذ ٓ‪ٞ‬ص حُ٘زخص ‪ ,‬حٓخ ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ٍرٔخ‬
‫‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬حٗظخؽ رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٞٓٝ‬حى ػخٗ‪٣ٞ‬ش حهَ‪ٝ ٟ‬حُظ‪ ٢ٛ ٢‬رٌَ٘‬
‫ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ طٔخػي حُ٘زخص ُِـٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪ ١‬حُٔظٔزذ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش حُـ ‪.Cd‬‬
‫ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ حُٔلَ‪ Overuse ١‬رخ‪ٔٓ٧‬يس ح‪ ٝ‬حُٔز‪٤‬يحص حُٔ٘ظًَش ٓغ‬
‫أٓظؼٔخٍ حَُ‪ ١‬رل‪٬٠‬ص حُٔـخٍ‪ ١‬ح‪ٝ Sewage ٝ‬حُل‪٬٠‬ص حُ‪ِٜ‬زش‬
‫‪ٝ‬حكظَحم حُـخُ ًَ ًُي ‪٣‬ئى‪ ١‬ؿخُزخ ً حُ‪ ٠‬حُظِ‪ٞ‬ع رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش رؼ‪ٞ‬‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٢ٛ‬ػ٘خ‪ َٛ‬ؿ‪٣ٍَٟٝ َ٤‬ش ُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ٓؼَ ‪Cd , Pb ,‬‬
‫‪....Cr , As , Hg‬حُن ‪ .‬ػ٘يٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘‪ ٞٛ َٜ‬ح‪٫‬ػِ‪ٞٓ , ٠‬ف‬
‫‪212‬‬
‫‪ ُٚ ٌٕٞ٣‬طؤػ‪ ٢ٔٓ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ ,‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ٍ ٟ‬رٔخ طٌ‪ٕٞ‬‬
‫حٓخٓ‪٤‬ش ‪٣ٍَٟٝٝ‬ش ُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ ,‬ػ٘يٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬حُظًَ‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬خ ً ؿيحً ٓ‪ٞ‬ف‬
‫‪٘ٛ ٌٕٞ٣‬خى طؤػ‪ ٢ٔٓ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُِـ٘زخص ح‪٠٣‬خ ً ُ‪ٜ‬خ طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ‬حُؼ‪٤٠‬خص ‪ ٝ‬طَ٘ٔ حُـ ‪.......Fe, Mn, Zn, Ni‬حُن‪ٓ .‬ؼظْ‬
‫حُ٘زخطخص طلي ٖٓ طؤػ‪َ٤‬حص حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُ‪٤‬ظ‪ٔٛ ٖ٤‬خ ‪:‬‬
‫‪ – 1‬آُ‪٤‬ش حُٔ٘غ ‪Avoid. Mech.‬‬
‫‪ٝ‬طَ٘ٔ طؤػ‪ َ٤‬حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬كًَش ‪ Mobility‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٘ٗٝ‬خ‪١‬‬
‫ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬أكَحُحص حُـٌ‪ٝ ,ٍٝ‬حُؼٍِ حُٔٔظخُ ‪Fine‬‬
‫‪ٝ Isolation‬حهخٓش ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ًل‪ٞ‬حؿِ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬هِٔش ‪ٝ‬ط‪٣ُٞ‬غ‬
‫ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُيحهِش ػِ‪ ٠‬ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬طؼَٔ حؿ٘‪٤‬ش حُو‪٣٬‬خ‬
‫‪ٝ‬حُلـ‪ٞ‬حص ًآُ‪٤‬ش ُِٔ٘غ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬هل‪٤ًٔ ٞ‬ش حُٔؼيٕ حُؼو‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ - 2‬آُ‪٤‬ش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪٩ Res. Mech.‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ ٌٙٛٝ‬طظؼِن رخُ٘زخص ٗلٔ‪ ٚ‬ك‪٤‬غ ‪ٔ٣‬ظِي آُ‪٤‬ش ُول‪٤ٔٓ ٞ‬ش حُٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬ؿٔٔ‪ٝ ٚ‬طَ٘ٔ ‪- :‬‬
‫‪ -1‬هِذ حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪.َ٤‬‬
‫‪ -2‬ط٘ظ‪ ْ٤‬ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش‪.‬‬
‫‪ٗ ٝ -3‬ظخّ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‪.‬‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ‪٧‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٣‬ؼٌْ هيٍط‪ُ ٚ‬ول‪ ٞ‬أ‪ ٝ‬طوِ‪َ٤‬‬
‫ح‪٥‬ػخٍ حُٔٔ‪ُِ ٚ٤‬ـٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طلي أ‪ ٝ‬طلـِ ‪restrict‬‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػخىسً طٔظويّ ػيس ‪َ١‬م ٓ٘‪ٜ‬خ ‪:‬‬
‫‪ٝ -1‬هق أ‪ ٝ‬طوِ‪ َ٤‬أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔؼيٕ حُؼو‪. َ٤‬‬
‫‪ -2‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس هخٍؽ حُوِ‪٤‬ش‪.‬‬
‫‪213‬‬
‫‪ -3‬هِذ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼويحص ىحهَ حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ُٝ ُّ٬‬ؼَٔ ًَ‬
‫‪ٌٛ‬ح ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص إٔ طٌ‪ ٕٞ‬هخىٍس ػِ‪ ٠‬ط٘٘‪ ٢٤‬أٓظـخرظ‪ٜ‬خ حُيكخػ‪٤‬ش ‪ٓ ,‬ؼَ‬
‫ط٘٘‪ ٢٤‬أ‪: ٝ‬‬
‫أ‪ -‬طلؼ‪ َ٤‬حُظـ‪ َ٤‬حُـ٘‪٠ُٔ Expression ٢٤‬خىحص ح‪ًٔ٧‬يس‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٧‬ش‪.‬‬
‫د‪٘ٓ -‬غ أ‪ ٝ‬أ‪٬ٛ‬ف ح‪٥‬ػخٍ حُ‪ٜ‬خىٍ‪٨ُ ٙ‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُٔظٔزذ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش أؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي ‪.‬‬
‫‪ٓٝ‬غ طط‪ ٍٞ‬ػِْ حُوِ‪٤‬ش حُـِ‪٣‬ج‪ٞٛٝ , Molecular Biology ٢‬‬
‫‪ٔ٣‬ظؼَٔ رٌَ٘ ‪ٝ‬حٓغ ك‪ ٢‬حُيٍحٓخص ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِـ‪.HM‬‬
‫‪ٓٝ‬غ ًُي ‪ ,‬كؤٕ حُ٘زخص ‪ٞ٣‬حؿ‪ ٚ‬طلي‪٣‬خص ٓوظِلش رٔزذ أؿ‪ٜ‬خىحص حُـ‬
‫‪ , HMs‬آُ‪ ٚ٤‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِـ٘زخص حُٔٔظؼِٔش ه‪ ٍ٬‬حُـ ‪ ٢ٛ HMs‬آُ‪ٚ٤‬‬
‫ٓؼويس ؿيحً‪.‬‬
‫‪214‬‬
‫‪ – 2 – 5‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ 1 – 2 - 5‬حُٔويٓش‬
‫‪٣‬ؼظزَ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬حُٔؼخىٕ حُٔخٓش ُِ٘زخص ‪ًٝ ,‬ؼخكظ‪ ٚ‬ػ٘ي ىٍؿش كَحٍس‬
‫حُـَكش طٔخ‪ 11.34 ١ٝ‬ؿْ ‪ٔ٣ٝ , 3- ْٓ .‬زذ طِ‪٣ٞ‬غ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٓ‪ٜ‬خىٍ‬
‫حُل‪٤‬خس ًخُٔخء ‪ٝ‬حُظَرش ‪ٝ‬حُـ‪ٝ ٞ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء ‪٘ٛٝ‬خى حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔ‪ٜ‬خىٍ حُظ‪٢‬‬
‫ط‪٠‬ن حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُـ‪ٓ ٞ‬ؼَ ػِٔ‪٤‬خص ‪ َٜٛ‬حُٔؼخىٕ ‪Smelting‬‬
‫‪ٝ‬حكظَحم حٌُخُ‪ ٖ٤ُٝ‬حُلخ‪ ١ٝ‬ػِ‪ٔٗ ٠‬زش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ح‪ ٝ‬حٓظؼٔخٍ رؼ‪ٞ‬‬
‫حًَُٔزخص حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ ٠‬حَُ‪ٛ‬خ‪٤ٓ ( ٙ‬خ‪ ٙ‬حُٔـخٍ‪ٝ ١‬ح‪ٔٓ٫‬يس ) ػِ‪٠‬‬
‫ح‪٣ٝ , ٍٝ٫‬ؼظزَ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼخٗ‪ ٢‬ح‪ً٫‬ؼَ كظٌخ ً رؼي حٍُِٗ‪٤‬ن‬
‫‪ Arsenic‬حٓظ٘خىح ً حُ‪Agency for Toxic Substances and ٠‬‬
‫)‪َُِٛ . Disease Registy ( ATSDR,2003‬خ‪ ٙ‬طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش‬
‫ػِ‪ ٠‬حُو‪ٜ‬خث‪ ٚ‬حُظخ‪٣َٛ‬ش ‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ُ‪٬‬ك‪٤‬خء ‪٣ ٞٛٝ‬ظِق ح‪ٝ‬‬
‫‪٠٣‬ؼق ‪٣ٝ‬ؼَهَ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حٓظطخُش حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حٗزخص حُزٌ‪ٞٔٗٝ ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬طط‪ ٍٞ‬حُزخىٍحص ‪ٝ‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ٝ َ٤‬كظ‪ ٠‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ر٘‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬طًَ‪٤‬ذ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬أه‪َ٤‬ح ً حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ‪ ٌٙٛ ,‬ح‪َٟ٫‬حٍ‬
‫طوظِق حػظٔخىح ً ػِ‪ ٠‬طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘‪ٝ َٜ‬كظَس حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ؼ٘‪ٝ َٜ‬هيٍس‬
‫حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬طلَٔ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ ,‬حُ٘زخص رخُٔوخرَ ‪ٔ٣‬ظِي ‪٣ٝ‬ط‪َ١ ٍٞ‬م‬
‫ٓوظِلش ُِظوِ‪ ٖٓ ٚ‬آػخٍ ٓٔ‪٤‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ , ٙ‬ك‪ٔ٣ ٜٞ‬ظِي آُ‪٤‬ش حٓظـخرش‬
‫‪ٝ‬حكظ‪ٞ‬حء ‪ٟ‬ي حُظؼَ‪ُِٔ ٝ‬ؼيٕ حُٔخّ ‪ٔ٣ ,‬ظِي حُ٘زخص آُ‪٤‬ش حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش‬
‫ىحهِ‪٤‬خ ً أ‪ٌ٤ٓ ٝ‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش ىحهِ‪٤‬ش ‪ُ٫‬حُش حُظخػ‪ َ٤‬حُٔخّ ُِٔؼيٕ ‪ٜ٘ٓٝ‬خ حهظ‪٤‬خٍ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔؼيٕ حُؼو‪ٝ , َ٤‬هيٍط‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كَحُ ‪ٝ‬حُطَف ‪ ٝ ,‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫ًَٓزخص ٓؼويس ػْ حُظؤ‪ ْ٤‬حُ‪ ٠‬حؿِحء ‪Compartmentalization‬‬
‫‪ٝ‬ط‪٣ُٞ‬ؼ‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬رؼ‪ ٞ‬ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ ٝ‬طوظِق حُؼخث‪٬‬ص حُ٘زخط‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫ٓويٍط‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬طلَٔ طِ‪ٞ‬ع‬
‫‪215‬‬
‫حٓظطخُش‬
‫حٗزخص‬ ‫حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُزٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُز٘خء‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ٌُِِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬ ‫ٗٔ‪ٝ ٞ‬طط‪ٍٞ‬‬
‫حُزخىٍحص‬
‫حٗؤخّ‬ ‫ر٘‪٤‬ش ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ذ‬

‫حُوِ‪٤‬ش‬ ‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء‬
‫ٓوط‪ٓ - 62 - ٢‬وط‪ٟٞ٣ ٢‬ق طخػ‪َ٤‬حص حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬

‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُظَرش كخُٔلخ‪ َ٤ٛ‬حُزو‪٤ُٞ‬ش ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬حًؼَ طلٔ‪ٖٓ ٬‬‬
‫ٗزخطخص حُؼخثِش حُو‪٤ٔ٤‬ش ‪ٝ‬حُِٗزو‪٤‬ش ‪ٝ‬حًَُٔزش ‪ٝ‬حََُٓحٓ‪٤‬ش ‪ ٕ٫ ,‬حُؼخثِش‬
‫حُزو‪٤ُٞ‬ش طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪٤ًٔ ٞ‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ , ٙ‬حٕ هل‪ٝ ٞ‬طوِ‪ َ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُو‪َٝ٠‬حص ‪٣‬وِ‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬كي ٓخ ٖٓ حُظ‪ٜ‬ي‪٣‬ي حُ٘خطؾ ٖٓ‬
‫ىه‪ ٍٞ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ ٠‬حُِِٔٔش حُـٌحث‪٤‬ش رخُٔوخرَ كبٕ حٓظو‪ ٙ٬‬أ‪ ٝ‬ػٍِ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُ٘زخطخص رؼِٔ‪٤‬ش طٔٔ‪٣ Phytoextraction ٠‬لظخؽ‬
‫حُ‪ٗ ٠‬زخطخص ُ‪ٜ‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬ك‪ َٜ‬ح‪ ٝ‬ػٍِ ح‪ ٝ‬كـِ حٌُٔ‪٤‬خص حُِحثيس ٖٓ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُٔخىس حُل‪٤‬ش ح‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حؿٔخٓ‪ٜ‬خ ري‪ ٕٝ‬حُلخم ح‪ٍَٟ ١‬‬
‫‪216‬‬
‫رخُلؼخُ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ُِ٘زخص كٔؼ‪ٗ ٬‬زخص حُز‪Pelargonium ّٞ٤ًٍٗٞ٬‬‬
‫‪ّ٘ٛ Brassica napus ٝ‬لض ً٘زخطخص ُ‪ٜ‬خ حُويٍس حُؼخُ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬طلَٔ‬
‫طٔٔ‪٠‬‬ ‫حُ٘زخطخص‬ ‫‪ٌٙٛ‬‬ ‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬ ‫ٖٓ‬ ‫ػخُ‪٤‬ش‬ ‫طَحً‪ِ٤‬‬
‫‪ٝ , Hyperaccumulators‬ربٌٓخٗ‪ٜ‬خ حٓظو‪٤ًٔ ٙ٬‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬حُظَد حُِٔ‪ٞ‬ػش ري‪ ٕٝ‬ظ‪ ٍٜٞ‬ح‪ ١‬حػَح‪ُِ ٝ‬ظْٔٔ ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ ,‬ك‪ ٢‬حُلو‪٤‬وش طٔظِي ‪ ٌٙٛ‬حُ٘زخطخص آُ‪٤‬ش ىكخع ٓ‪ٜٔ‬ش ُظيحٍى ح‪ٝ‬‬
‫ُِظوِ‪ ٖٓ ٚ‬ح‪٥‬ػخٍ حُٔٔ‪٤‬ش َُِ‪ٛ‬خ‪. ٙ‬‬
‫‪ٝ 2– 2 - 5‬ؿ‪ٞ‬ى حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬كًَظ‪ٝ ٚ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬

‫حُظَرش‬
‫حٕ حُٔٔظ‪ ٟٞ‬حُطز‪٤‬ؼ‪َُِٛ ٢‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ِٓ 50 ٞٛ‬ـْ‪ً.‬ـْ ‪ٌُٖٝ 1-‬‬
‫كؼخُ‪٤‬خص ح‪ٔٗ٫‬خٕ حُ‪ٜ٘‬خػ‪٤‬ش هي ٓخ‪ٔٛ‬ض رِ‪٣‬خىس ‪ ٌٙٛ‬حٌُٔ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٞٛٝ‬‬
‫ٍرٔخ ‪ ٌٕٞ ٣‬ر‪٤ٜ‬ـش ح‪ ٕٞ٣‬كَ ح‪َ٣ ٝ‬طز‪ُ ٢‬ظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس ٓغ‬
‫ٌٓ‪ٗٞ‬خص ‪ ٫‬ػ‪٣ٞ٠‬ش ٓؼَ( ‪ ) Cl -1 , SO4 2- ,CO3 -, HCO3 -‬ح‪ٝ‬‬
‫‪َ٣‬طز‪ ٢‬رٔ‪ٞ‬حى ػ‪٣ٞ٠‬ش ٓؼَ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ ٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُل‪ُٞ‬ل‪٤‬ي‬
‫‪ٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُ‪ٓٞ٤ٜ‬ي ‪ٝ ,‬ػخىس ٓخ ‪٣‬يٓ‪ ٚ‬ػِ‪ٓ ٠‬ط‪ٞ‬ف حُـِ‪٣‬جخص ‪Particle‬‬
‫‪ٓ Surface‬ؼَ ‪:‬‬
‫‪ – 1‬حُٔ‪ٞ‬حى حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪. Biological Material‬‬
‫‪ – 2‬حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪. OM‬‬
‫‪ – 3‬ؿٔ‪ٔ٤‬خص ح‪ ٝ‬ىهخثن حُط‪. ٖ٤‬‬
‫حٕ حُ٘٘خ‪١‬خص حُ‪ٜ٘‬خػ‪٤‬ش ُ‪ٔٗ٬‬خٕ ٓخ‪ٔٛ‬ض ك‪٣ُ ٢‬خىس طَحًْ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪٠‬‬
‫ٓطق حُظَرش ‪ٝ‬طًَ‪٣ ِٙ٤‬وَ ٓغ ُ‪٣‬خىس حُظؼٔن ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ًُٝ‬ي ‪َ٣‬ؿغ حُ‪٠‬‬
‫أُلظ‪ ٚ‬حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬هيٍط‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ح‪ٓ ٝ‬ؼخىٕ حُط‪ٖ٤‬‬
‫‪٣ٝ ,‬ؼظوي رؤٕ ًٔ‪٤‬ش هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ً ٢ٛ ٙ‬حثزش ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٗ‪ٜ‬خ طظ‪ٞ‬كَ‬
‫ُ‪ٓ٬‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬هزَ حُ٘زخص ‪ .‬حٕ ِٓ‪ٞ‬ى حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ًٝٝ‬رخٗ‪٤‬ظ‪ٚ‬‬
‫‪217‬‬
‫‪ٝ‬كًَظ‪ٝ ٚ‬ط‪ٞ‬كَ‪ ٙ‬ػخىس ٓخ طٔ‪٤‬طَ ػِ‪ ٚ٤‬ػ‪ٞ‬حَٓ ػي‪٣‬يس طظيحهَ ٓغ ػ‪ٞ‬حَٓ‬
‫رخ‪٤ٔ٤ًٞ٣‬خث‪٤‬ش ‪ ٌٙٛ ,‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ طَ٘ٔ حَُهْ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٝ , pH ٢٘٤‬ظَ‪ٝ‬ف‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٝ , Redox Condition‬حُٔؼش حُظزخىُ‪٤‬ش‬
‫حٌُخطخ‪٤ٗٞ٣‬ش ‪ٓٝ ,‬ؼخىٕ حُظَرش ‪ٝ ,‬ظَ‪ٝ‬ف ‪ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُيه‪٤‬وش ‪٤ًٔٝ ,‬ش‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ‪ٔٓٝ‬ظ‪٣ٞ‬خص حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫حَُٔطزطش ‪ٔٓٝ ,‬ظ‪٣ٞ‬خص حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص حُٔ٘خكٔش ‪ٞٗٝ‬ع حُ٘زخص ‪ٌٙٛ ,‬‬
‫حُؼ‪ٞ‬حَٓ ٍرٔخ طئػَ رٌَ٘ ٓلَى ح‪ ٝ‬طظ‪ٞ‬حكن ح‪ ٝ‬ط٘ظَى ٓغ رؼ‪ٜ٠‬خ حُزؼ‪ٞ‬‬
‫‪ٍٝ‬رٔخ طـ‪ِٞٓ َ٤‬ى حُظَرش ح‪ ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي حَُ‪ٛ‬خ‪ , ٙ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٓ ٠‬ؼيٍ‬
‫ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬هزَ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ 3 – 2 – 5‬طَحًٔ‪ٝ ٚ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬ىه‪ ُٚٞ‬حُ‪ ٠‬حُ٘زخص‬

‫حُٔٔخٍ حَُث‪ُ ٢ٔ٤‬ظَحًْ ُؼ٘‪ َٜ‬ىحهَ حُ٘زخص ‪ ٖٓ ٞٛ‬ه‪ ٍ٬‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٖٓ ٚٛ‬‬
‫حُظَرش ػٖ ‪٣َ١‬ن حُـٌ‪ , ٍٝ‬هْٔ ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش‬
‫‪٣‬يٓ‪ ٚ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن حُـٌ‪ ٖٓٝ ٍٝ‬ػْ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ ٓـخٓ‪٤‬غ حٌُخٍر‪َ٤ًٔٞ‬‬
‫ُلخٓ‪ ٞ‬حُ‪٘٣ٍٞ٤‬ي ك‪ ٢‬حُٔخىس حُٔوخ‪٤١‬ش حُظ‪ ٢‬هي ‪٣‬لَُ‪ٛ‬خ حُ٘زخص‬
‫‪ Mucilage Uronic Acid‬أ‪ ٝ‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ٓغ حٌَُٔ‪٣‬خص حُؼي‪٣‬يس‬
‫ُٔطق ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ , ٍٝ‬حٕ حىٓ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ىٍُّ ػِ‪ ٠‬حٌُؼ‪ٖٓ َ٤‬‬
‫‪Vigna‬‬ ‫‪ٝ Brassica junica‬‬ ‫حُ٘زخطخص ٓؼَ حُوْ ‪ٝ‬‬
‫‪ٝ unguiculata‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ٝ‬هي ‪٫‬كع حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٗ‪ ٚ‬ػ٘ي حىٓ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حٓطق ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٌٕٞ٣ ٍٝ‬رخٌٓخٗ‪ ٚ‬حُيه‪ ٍٞ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن‬
‫حُـٌٍ حُ‪ ٠‬ىحهَ حُ٘زخص ‪٣ٝ‬ظزغ كًَش ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ٓغ حُٔلِ‪ ٍٞ‬حُٔخث‪ٓٝ , ٢‬غ‬
‫ًُي كؤٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حَُ‪ٛ‬خ‪٘ٓ ْ٤ُ ٞٛ ٙ‬ظظٔخ ً ػِ‪ ٍٞ١ ٠‬ه‪٣٬‬خ حُـٌٍ‬
‫ًظيٍؽ طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘‪ ٖٓ َٜ‬هٔش حُـٌ‪ٝ Root Apex ٍٝ‬حُظ‪ٌٖٔ٣ ٢‬‬
‫ٓ‪٬‬كظظ‪ٜ‬خ ‪ٝ ,‬ك‪ ٢‬حُلو‪٤‬وش أػِ‪٤ًٔ ٠‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪٬ٓ ٌٖٓ ٙ‬كظظ‪ٜ‬خ ك‪٢‬‬
‫هٔش حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪٤‬غ طٌ‪ ٕٞ‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ‪٣ٝ‬خكؼش ‪ٝ‬ؿيٍحٗ‪ٜ‬خ ٍه‪٤‬وش (‬
‫رخٓظؼ٘خء ه‪٣٬‬خ حُوِ٘ٔ‪ٞ‬س ‪ٝ ) Root Cap‬حُظ‪ ٢‬طٔ‪ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُـٌ‪ , ٍٝ‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي كبٕ ٓ٘طوش حُؤش حُ٘خٓ‪٤‬ش ‪ ٢ٛ‬حٌُٔخٕ حٌُ‪١‬‬
‫‪218‬‬
‫‪ ٌٕٞ٣‬ك‪ ٚ٤‬حَُهْ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ pH ٢٘٤‬ػِ‪ ٠‬حهَ ٓخ ‪ٝ , ٌٖٔ٣‬حُظ‪ِ٣ ٢‬ىحى‬
‫ك‪ٜ٤‬خ ً‪ٝ‬رخٕ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُؼٔ‪ ّٞ‬ربٌٓخٕ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُيه‪ ٍٞ‬رؼيس ٓٔخٍحص ٓ٘‪ٜ‬خ ‪:‬‬
‫‪ – 1‬حُٔٔخٍ ح‪ ٍٝ٫‬ح‪ٓ٫‬خٓ‪ٝ ٢‬حُ‪ٜ‬خّ ‪.‬‬
‫‪٘ٛ‬خ ‪٣‬يهَ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬ه‪ ٍ٬‬حُو٘‪ٞ‬حص ح‪٤ٗٞ٣٫‬ش ‪ٝ‬رخَُؿْ ٖٓ حٕ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ظخ‪َٛ‬س ؿ‪ َ٤‬حهظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ‪ٓٝ‬غ ًُي كخٕ حُيه‪٣ ٍٞ‬ؼظٔي‬
‫ػِ‪٠ٓ ٠‬وش ‪٬ُ H +/ ATPase‬روخء ػِ‪ ٠‬ؿ‪ٜ‬ي ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُٔخُذ ه‪٣ٞ‬خ‬
‫ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬طؼز‪ٓ٫ ٢٤‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ل‪ َٜ‬حُظ٘خكْ ر‪ ٖ٣ٌٛ ٖ٤‬ح‪ُ ٖ٤ٗٞ٣٫‬و٘‪ٞ‬حص حٌُخُٔ‪. ّٞ٤‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ ‪, Ca+ - permeabl channels‬‬
‫ه٘‪ٞ‬حص حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ‪ ٢ٛ‬حُٔٔخٍ حَُث‪ ٢ٔ٤‬حٌُ‪ ٖٓ ١‬ه‪٣ ُٚ٬‬يهَ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حٕ ح‪ ١‬حُؼِٔ‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طوِ‪ َ٤‬حٗولخ‪ ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخُ‪٬ُ ٚ‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ٖٓ حُ٘زخص ‪ ٢ٛ‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش ًحص كخثيس‬
‫‪ٜٗ٫‬خ طٔ٘غ ٖٓ ىه‪ ٍٞ‬ػ٘‪ َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُٔخّ حُ‪ ٠‬حُِِٔٔش حُـٌحث‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ٓٝ‬غ ًُي ‪ ,‬كبٕ حٗولخ‪ ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ َُِ‪ٛ‬خ‪٬ُ ٙ‬ؿِحء‬
‫حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ػ٘يٓخ حٓظؼِٔض رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ًؼ‪٬‬ؽ ُظِ‪ٞ‬ع حُظَرش ‪٢ٛ‬‬
‫ٌِٓ٘ش ٍث‪٤ٔ٤‬ش ‪ ٕ٫ ,‬ح‪٬ٛ‬ف حُظَرش ر‪ ٌٜٙ‬حُطَ‪٣‬وش طلظخؽ حُ‪ٗ ٠‬زخطخص‬
‫ًحص طلَٔ ػخُ‪ٝ Hyperaccumulators ٢‬حُظ‪ ٖٓ ٢‬حٌُٖٔٔ حٕ‬
‫طظلَٔ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حؿٔخٓ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ك‪ ٢ٜ‬طٔظ‪ٚ‬‬
‫ح‪٠٣‬خ ًٔ‪٤‬خص ‪ ٫‬رخّ ر‪ٜ‬خ ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬ط٘وِ‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬حؿِحء حُ٘زخص‬
‫حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ٓغ ح‪ ٝ‬حهَ ًٔ‪٤‬ش ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ .‬حٕ ًٔ‪٤‬ش‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُظ‪ ٢‬طظلَى ٖٓ حُظَرش ‪ٝ‬حُ٘ل‪ ًٞ‬حُ‪ ٠‬ىحهَ حُ٘زخص ٌٖٓٔ ه‪٤‬خٓ‪ٜ‬خ‬
‫رٔخ ‪ ٠ٔٔ٣‬ػخَٓ ح‪ٗ٫‬ظوخٍ )‪ٌٛٝ ) The Transfer Factor TF‬ح‬
‫حُؼخَٓ ‪٣‬ؼ َّف ػِ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬حُ٘ٔزش ر‪ ٖ٤‬ط‪ٞ‬حؿي طًَ‪ ِ٤‬ػ٘‪ َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬طًَ‪ ِٙ٤‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪٣ٝ ,‬وظِق ‪ٌٛ‬ح حُؼخَٓ كٔذ حُ٘زخص‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗ‪٣ ٚ‬ظـ‪ َ٤‬كٔذ ه‪ٞ‬ح‪ ٙ‬حُظَرش حُل‪٣ِ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش‬
‫‪219‬‬
‫‪ٝ‬ػٔ‪ٓٞ‬خ ً كبٕ حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طٔظِي ‪ TF‬حًؼَ ٖٓ ‪ٝ‬حكي ط‪ّٜ٘‬ق ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ‬
‫ػخُ‪٤‬ش حُظلَٔ ‪ Hyperaccumulators‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُ٘زخطخص حُظ‪ُٜ ٢‬خ ‪TF‬‬
‫أهَ ٖٓ ‪ٝ‬حكي كبٗ‪ٜ‬خ ط‪ّٜ٘‬ق ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ ؿ‪ٓ َ٤‬ظلِٔش ُؼ٘‪ َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪. Non-accumulators of Lead‬‬
‫ػ٘ي ىه‪ ٍٞ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ ٠‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪ٍ ٜٞ‬رٔخ ‪٣‬ظَحًْ ك‪ٜ٤‬خ ‪ ,‬أ‪ٍ ٝ‬رٔخ ‪٘٣‬ظوَ‬
‫حُ‪ ٠‬حؿِحء حُ٘زخص حُؼِ‪٤‬خ ( حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ) ‪ ,‬ك‪ٓ ٢‬ؼظْ حُ٘زخطخص حُ٘ٔزش ح‪ً٫‬زَ‬
‫ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُٔٔظ‪ ٚ‬طوَ‪٣‬زخ ( ‪ %95‬أ‪ ٝ‬أًؼَ ) ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬ظَحًْ ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬ر‪ٔ٘٤‬خ ؿِء رٔ‪ٞٓ ٢٤‬ف ‪٣‬ظلَى ُ‪ٗ٬‬ظوخٍ حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿِحء حُؼِ‪٤‬خ ‪ًٔ ,‬خ‬
‫حٗخٍ حُ‪ ٚ٤‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزخكؼ‪ ٖ٤‬ػِ‪ ٠‬ػيس ٗزخطخص ٓؼَ حُزخه‪٬‬ء ‪ٝ‬حُزِحُ‪٤‬خ‬
‫‪ٝ‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ ٝ‬حُظزؾ ‪ٝ‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ ,‬أٓخ حُ٘زخطخص حُظ‪ُْ ٢‬‬
‫‪٣‬ظَحًْ ر‪ٜ‬خ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ٗ ٢ٜ‬زخص حُـ ‪ ٞٛٝ( Sedum alfredii‬حُٔيّ‬
‫ػ٘ذ ىحثْ ك‪٘ٓ ٢‬خ‪١‬ن ٖٓ آٓ‪٤‬خ ‪ُٜ ,‬خ ٓخم ٓظلَع ٖٓ ح‪٧‬ػِ‪ ٠‬أ‪ٝ‬‬
‫حُطَف حٌُ‪ٜ٣ ١‬ؼي ٖٓ ‪ 10‬اُ‪ ْٓ 20 ٠‬ح‪ٍٝ٧‬حم ٓظٔخهطش ٗلَحص‬
‫ح‪ٍٝ٧‬حم ػِ‪ ٌَٗ ٠‬آل‪ٓ ٖ٤‬غ هط‪ٔٓ ١ٞ‬ظو‪ٔ٤‬ش ) ‪ٗ ٝ‬زخص حُؼ‪ّٞ‬‬
‫‪ . Allium sativum‬ػ٘ي ىه‪ ٍٞ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ ٠‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ػخىس ‪٣‬ظلَى‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪٣َ١‬وش حُـ ‪٣ٝ Apoplast‬ظزغ طلَى حٌُظِش ُلي‬
‫ٓخ ‪ َٜ٣‬حُ‪ ٠‬حُوَ٘س حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ‪٘ٛٝ Endodermis‬خى ػيس حٓزخد‬
‫ط‪ٟٞ‬ق ُٔخًح حٗظوخٍ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حؿِحء حُ٘زخص حُؼِ‪٤‬خ ‪ٞٛ‬‬
‫ٓليى ‪َ٣ٝ‬ؿغ ًُي ُ‪ٓ٬‬زخد حُظخُ‪٤‬ش ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬ر‪٢‬ء ح‪ ٝ‬هِش كًَظ‪ Immobilization ٚ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُ٘ل٘خص‬
‫حُٔخُزش حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬حُزٌظ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ – 2‬طَٓ‪٤‬ذ حٓ‪٬‬ف حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ؿ‪ َ٤‬حٌُحثزش ك‪ ٢‬حُٔٔخكخص حُز‪٤٘٤‬ش ر‪ٖ٤‬‬
‫حُو‪٣٬‬خ ‪Intercellular Space‬‬
‫‪ – 3‬طَحًٔ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪Plasma membrane‬‬
‫‪211‬‬
‫‪ – 4‬كـِ‪ ٙ‬ح‪ ٝ‬ػُِ‪ ٚ‬ىحهَ حُلـ‪ٞ‬حص حُـٌحث‪٤‬ش ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُزَ٘س ح‪ ٝ‬حُوَ٘س‬
‫ُِـٌ‪ٓٝ ٍٝ‬غ ًُي ك‪ ٌٜٙ‬ح‪ٓ٫‬زخد ُ‪ٔ٤‬ض ًخك‪٤‬ش ُظ‪٤ٟٞ‬ق حٗظوخٍ حٌُٔ‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪. ١َ٠‬‬
‫‪ٟٞ٣ -‬ق ًُي ‪.‬‬ ‫‪ٝ‬حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪- ٢‬‬
‫ر‪٢‬ء‬
‫كًَظ‪ٚ‬‬
‫طَٓ‪٤‬ذ حٓ‪٬‬ف‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ؿ‪َ٤‬‬ ‫حٓزخد طلي‪٣‬ي‬ ‫طَحًٔ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫حٌُحثزش ك‪٢‬‬ ‫حٗظوخٍ‬ ‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُٔٔخكخص‬ ‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬ ‫حُز‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫حُز‪٤٘٤‬ش‬ ‫ُ‪٬‬ؿِحء حُؼِ‪٤‬خ‬
‫كـِ‪ ٙ‬ىحهَ‬
‫حُلـ‪ٞ‬حص حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫ُو‪٣٬‬خ رَ٘س‬
‫‪ٝ‬هَ٘س حُـٌٍ‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -63 -‬ق حٓزخد طلي‪٣‬ي حٗظوخٍ حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪211‬‬
‫حٕ حُوَ٘س حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ً ٢٣َٗ ٠‬خٓزَ ‪ ٢ٛٝ‬طؼظزَ‬
‫كخؿِ ٓ‪ٝ ْٜ‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ك‪ٛ ٢‬ي ‪٘ٓٝ‬غ حٗظوخٍ ح‪ٗٞ٣‬خص حَُ‪ٛ‬خ‪ٌُٝ ٙ‬ح كبٕ‬
‫حٗظوخٍ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬رطَ‪٣‬وش حُـ ‪ٞٓ Apoplast‬ف طظ‪ٞ‬هق طوَ‪٣‬زخ ‪ٝ ,‬ػِ‪ٚ٤‬‬
‫كبٕ حُظلَى ٓ‪ٔٓ ٖٟٔ ٌٕٞ٤‬خٍ آهَ ‪ٔٓ ٞٛٝ‬خٍ حُـ ‪ Symplast‬ػِٔخ‬
‫رؤٗ‪٣ ٚ‬ظْ كـِ حُـِء ح‪ً٫‬زَ ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُوَ٘س حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش أ‪٣ ٝ‬طَف‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش حُيكخع ‪ُ٫‬حُش حُظْٔٔ ‪Detoxification System‬‬
‫‪ ,‬حٕ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ًحص حُويٍس حُؼخُ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬طلَٔ طَحً‪ِ٤‬‬
‫ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬طٔٔ‪ ٠‬رخُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪٢‬‬
‫‪ٓ Hyperaccumulators‬ؼخُ‪ٜ‬خ حُِٔل‪ٞ‬ف حُ‪Brassica ٢٘٤ٜ‬‬
‫‪ ٝ pekinensis‬حُز‪ ٌٙٛٝ Pelargonium ّٞ٤ًٍٗٞ٬‬حُ٘زخطخص هخىٍس‬
‫ػِ‪ٗ ٠‬وَ طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ ٠‬حؿِحء حُ٘زخص حُؼِ‪٤‬خ حُٔـٔ‪ٞ‬ع‬
‫حُو‪ ١َ٠‬ري‪ ٕٝ‬طلٔ‪ َ٤‬حُ٘زخص ح‪ ١‬ح‪َٟ‬حٍ طظؼِن رٔـَٔ حُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ك‪ ٌٙٛٝ , ٚ٤‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُؼخُ‪٤‬ش حُظلَٔ َُِ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ربٌٓخٗ‪ٜ‬خ حٕ طَحًْ‬
‫حًؼَ ٖٓ ( ‪ ) 1000‬ؿِء رخُِٔ‪ ٖٓ ٕٞ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ , ٙ‬كو‪٤‬وش ‪ٌٙٛ ,‬‬
‫حُ٘زخطخص ُ‪ٜ‬خ حُويٍس ػِ‪َ١ ٠‬ف ح‪ ٝ‬حكَحُ حُٔ‪ٞ‬حى ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُظ‪ ٢‬رخٌٓخٗ‪ٜ‬خ‬
‫حًحرش حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طِ‪٣‬ي ٖٓ ػِٔ‪٤‬ظ‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ٗ‪ٞ‬حهَ هخ‪ٛ‬ش ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي رخٌٓخٗ‪ٜ‬خ طلَٔ حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪٠‬‬
‫ٖٓ ح‪ٗٞ٣‬خص حَُ‪ٛ‬خ‪ٜٗ٫ ٙ‬خ طٔظِي حُ‪٤‬خص هخ‪ٛ‬ش ٓوظِلش ‪ُ٫‬حُش حُظخػ‪َ٤‬حص‬
‫حُٔٔ‪٤‬ش ُِؼ٘‪ٝ َٜ‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪ُِ ١‬ؼ٘‪. َٜ‬‬
‫‪ – 2‬هخرِ‪٤‬خط‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كَحُ ‪ٝ‬حُطَف ‪.‬‬
‫‪ – 3‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس ‪.‬‬
‫‪ – 4‬حُظؤ‪ ْ٤‬حُ‪ ٠‬كجخص ‪. Compartmentalization‬‬
‫ا‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ حٗظوخٍ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ ٠‬حؿِحء حُ٘زخص حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ‪ِ٣‬ىحى‬
‫‪Ethylenediamine‬‬ ‫ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُٔوِز‪٤‬ش ٓؼَ‬
‫‪212‬‬
‫) ‪ , Tetraacetic acid( EDTA‬أ‪ ٝ‬حٗ‪ٞ‬حع ٓليىس ٖٓ ح‪٫‬ك‪٤‬خء‬
‫حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ .‬حٕ ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬ػ‪٘ٛ ٖ٤‬لخ ٖٓ ‪ Brassica pekinensis‬طِ‪٣‬ي‬
‫ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬حُظَرش ‪ٝ‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٓ ٙ‬ؼَ‪ٝ‬ف ػ٘‪ٜ‬خ رخٗ‪ٜ‬خ طلخ‪ ٍٝ‬حٕ طلطْ حُل‪ٞ‬حؿِ حُل‪٣ِ٤‬خث‪٤‬ش‬
‫حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش ر‪ٞ‬حٓطش َٗ‪ً ٢٣‬خٓزَ ‪ ,‬حٕ حٗظوخٍ حُٔؼخىٕ ٖٓ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص‬
‫حُ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪٣ ١َ٠‬لظخؽ حُ‪ ٠‬طلًَ‪ ٚ‬ه‪ ٍ٬‬حُو٘ذ ‪ٝ‬ػ٘يٓخ ‪٣‬ليع‬
‫ًُي كٖٔ حُٔلظَٔ حٕ ػِٔ‪٤‬ش حُ٘ظق ‪ ٢ٛ‬حُظ‪ ٢‬طو‪ٞ‬ى طلَى ‪ٝ‬حٗظوخٍ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ُ . ٙ‬وي ‪ٝ‬ؿي رؤٕ ًٔ‪٤‬خص حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُؼخُ‪٤‬ش حُٔظَٓزش ك‪٤ٔٗ ٢‬ؾ‬
‫حُو٘ذ ‪ٝ‬حُِلخء ُ٘زخطخص حٌُٔٔ‪٤‬ض ‪ ٖٓ Mesquite Plants‬ه‪ٍ٬‬‬
‫حٓظويحّ حٗؼش ‪ X‬رؼي ٗلخً‪ ٙ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬ط‪ٞ‬حٗش حًَُِٔ‪٣‬ش ُِٔخم ‪ ,‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ‪٘٣‬ظوَ ػخٗ‪٤‬ش ً ػٖ ‪٣َ١‬ن ٓٔخٍ حُـ ‪ Apoplast‬رؼي‪ٛ‬خ ‪٘٣‬ظوَ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ػٖ ‪٣َ١‬ن حُظيكن ك‪ ٢‬ح‪ٝ‬ػ‪٤‬ش حُو٘ذ ‪ٌٖٔ٣ٝ ,‬‬
‫َُِ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬حٕ ‪ٓ ٌٕٞ٣‬ؼويحص ٓغ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ ٌٖٓٔ حٕ ‪٘٣‬ظوَ حُ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ . ١َ٠‬رؼ‪ٞ‬‬
‫حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٓظؼَٔ ػخَٓ حُ٘وَ ‪ٔ٣ ٞٛٝ TF‬خ‪٤ًٔ ١ٝ‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪٢‬‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٓ ١َ٠‬ؤ‪ٓٞ‬خ ػِ‪٤ًٔ ٠‬ظ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪ , ١‬ػ٘يٓخ‬
‫‪ٔ٣‬ظؼَٔ ‪ٌٛ‬ح حُؼخَٓ كخٕ حُو‪ٔ٤‬ش حُؼيى‪٣‬ش ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬حهَ ‪ٔٓ ,‬خ ‪٣‬يٍ‬
‫ػِ‪ ٠‬حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬هي حكظـِ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ , ٍٝ‬أ‪ ١‬حٗ‪ًِٔ ٚ‬خ ًخٗض حُو‪ٔ٤‬ش‬
‫حُؼيى‪٣‬ش ُِـ ‪ TF‬هِ‪ِ٤‬ش ى ٍّ ًُي ػِ‪ ٠‬حٕ ًٔ‪٤‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُٔٔظ‪ٜ‬ش هي‬
‫حكظـِص ك‪ ٢‬حُـٌ‪. ٍٝ‬‬
‫‪213‬‬
‫‪ – 4 – 2 - 5‬حُظخػ‪َ٤‬حص ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص‬
‫‪ 1 – 4 - 2 – 5‬طخػ‪ َٙ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬زخص ‪ٝ‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫ػ٘يٓخ ‪٣‬ظؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬كظ‪ ُٞٝ ٠‬رٔٔظ‪٣ٞ‬خص هِ‪ِ٤‬ش ؿيح‬
‫ط‪ َٜ‬حُ‪ ٠‬ػيس ٓخ‪٫ٌَٞٓ٣‬ص ‪ ,‬ك‪ٜ٘‬خى حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص حُؼٌٔ‪٤‬ش حُظ‪٢‬‬
‫طليع ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬زخص ‪ٝ‬حُ٘ٔ‪٣ . ٞ‬ل‪ َٜ‬طؼز‪ٗ٬ُ ٢٤‬زخص ريٍؿش ػخُ‪٤‬ش ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ًُٝ , Pb+2 ٙ‬ي ‪ ٕ٫‬حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬لغ ػِ‪٠‬‬
‫طؼز‪ ٢٤‬حٗزخص حُزٌ‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘ؼ‪ٝ َ٤‬حَُُ ‪ٝ‬حُ‪ٜٞ٘‬رَ حُلِز‪ٝ ٢‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء‬
‫‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬كخٗ‪ٔ٣ ٚ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حكيحع‬
‫طخػ‪َ٤‬حص ػٌٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬زخص ‪ ٍٞ١ ٝ‬حُـٌ‪ٝ َ٣‬حُٔ‪٣ٞ‬وش ‪ٍ ,‬رٔخ ‪٣‬لَٔ ‪ٌٛ‬ح‬
‫حُظؼز‪ ٢٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص رٔزذ حُظيحهَ ر‪ ٖ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حِٗ‪ٔ٣‬خص طلَِ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ Protease ٖ٤‬طلَِ حُ٘٘خ ‪ ٞٔٗ ٕ٫ , Amylase‬حُـ٘‪ٖ٤‬‬
‫‪٣‬لظخؽ حُ‪٣ٌَٓ ٠‬خص رٔ‪٤‬طش ‪ ٢ٛٝ‬حٌُِ‪ٔ٤ُ ًُٞٞ‬ظَٔ ٗٔ‪ ٙٞ‬رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٢‬‬
‫أ‪ ١‬حػخهش ُ‪ٌٜ‬ح حُظل‪ ٍٞ‬ح‪ ٝ‬ػَهِش ُظٌٔ‪ َ٤‬حًَُٔزخص ػخُ‪٤‬ش حُ‪ ُٕٞ‬حُـِ‪٣‬ج‪٢‬‬
‫حُ‪ًَٓ ٠‬زخص حرٔ‪ٞٓ ٢‬ف ‪٣‬ؼ‪٤‬ن رخُظخُ‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش ٗٔ‪ ٞ‬حُـ٘‪ ٖ٤‬رٌَ٘ ِْٓ‬
‫‪١ٝ‬ز‪٤‬ؼ‪ . ٢‬طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص َُِ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ليى ‪ٝ‬رٌَ٘ ه‪ ١ٞ‬طط‪ٞٔٗٝ ٍٞ‬‬
‫حُزخىٍحص ‪ٝ‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش كخٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ؼز‪ ٞٔٗ ٖٓ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ح‪٠٣‬خ ‪ٝ‬كظ‪ ٠‬حؿِحء حُ٘زخص حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش حًح ‪ َٛٝ‬حُ‪ٜ٤‬خ ‪ٝ ,‬هي ُ‪ٞ‬كع حٕ‬
‫حُظؼز‪ ٌٕٞ٣ ٢٤‬ػخُ‪٤‬خ ‪ٝ‬ه‪٣ٞ‬خ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗش ٓغ حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪١َ٠‬‬
‫ٍرٔخ رٔزذ هيٍس حُـٌ‪ ٍٝ‬ػِ‪ ٠‬طَحًْ ًٔ‪٤‬خص حًزَ ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ريٍؿش‬
‫حًزَ ‪ ٝ‬حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ حُٔخم ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كوي ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٗظلخم ‪ٝ‬ط‪٠‬وْ‬
‫ُِـٌ‪ٝ ٍٝ‬طِظق ًخُـي‪ِ٣‬ش ‪ٝ Bent‬طٌ‪ ٕٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ح‪٠٣‬خ ه‪َ٤ٜ‬س ‪ٝ‬ه٘٘ش ‪,‬‬
‫‪ٝ‬ط‪٬‬كع ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حػيحى حُـٌ‪ ٍٝ‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ك‪ٝ ٢‬كيس ‪ ٍٞ١‬حُـٌ‪, ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬ح‪٠٣‬خ ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٗظلخم ‪ٝ‬ط‪٠‬وْ ُِٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬كويحٕ ؿِء ٖٓ حُـ‬
‫‪ٝ Cristae‬طل‪ٝ َٛٞ‬حٌٗٔخٕ ك‪ ٢‬حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ ER‬حؿٔخّ‬
‫ً‪ُٞ‬ـ‪٣ٝ ٢‬ل‪ َٜ‬ح‪٠٣‬خ ط‪٬ُ ٍَ٠‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ‬طِ‪ ٕٞ‬حُ٘‪٣ٞ‬ش رِ‪ٕٞ‬‬
‫ؿخٓن رؼي ‪ٓ 72 – 48‬خػش ٖٓ حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُؼ‪. ّٞ‬‬
‫‪214‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 64 -‬ق طخػ‪َ٤‬حص حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ٓ ٠‬لخ‪ َ٤ٛ‬حُلز‪ٞ‬د ‪.‬‬
‫‪ٝ Aslam‬ؿٔخػظ‪2021 , ٚ‬‬
‫‪215‬‬
‫‪ٝ‬ظ‪َٜ‬ص حػَح‪٘ٓ ٝ‬خر‪ٜ‬ش طوَ‪٣‬زخ ػِ‪ٗ ٠‬زخص حٌُٔٔ‪٤‬ض ‪Mesquite‬‬
‫ك‪٤‬غ ‪٣‬ل‪ َٜ‬طؼز‪ ٢٤‬ريٍؿش ػخُ‪٤‬ش ‪ٓ٫‬ظطخُش حُـٌ‪٣ٝ ٍٝ‬ل‪ َٜ‬طوِ‪ٚ٤‬‬
‫ُِٔخىس حُل‪٤‬ش هخ‪ٛ‬ش ً رخُـَػخص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ , ٙ‬طٌ‪ ٕٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫ح‪ٛ‬ـَ كـٔخ ً ‪ٝ‬حهَ ػيىح ً ‪ٝ‬طٌ‪٘ٛ ٕٞ‬ش ‪ٓٝ‬ظو‪ٜ‬لش ‪٣َٓٝ‬ؼش حٌَُٔ ‪ًٝ‬حص‬
‫ُ‪ ٕٞ‬حٍؿ‪ٞ‬حٗ‪ ٢‬ؿخٓن ػِ‪ٔٓ ٠‬خكش حُٔطق حُٔلِ‪ٍُِٞ ٢‬هش ‪Abaxial‬‬
‫‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬حػخهش ًز‪َ٤‬س ُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ٍرٔخ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬هَِ ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬ح‪ٟ‬طَحد ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ . ٢‬حٕ حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش‬
‫‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص طؼظٔي ػِ‪ٝ ٠‬هض ح‪ٟ٫‬خكش ح‪ ٝ‬حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫‪ٝ‬طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘‪ٓٝ , َٜ‬غ ًُي كبٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ُْ طٌٖ ط‪٬‬كع رٌَ٘‬
‫‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ػ٘ي رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ‪ ,‬ك‪٤‬غ طوخ‪ ّٝ‬حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪٢‬‬
‫‪٤ٔٓ Hyperaccumulators‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫حُ٘زخطخص حُلٔخٓش ‪ٝ‬ح‪٫‬هَ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪ . ٙ‬ر‪Kabir ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪ , 2010 , ٚ‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٞٔٗ ٢‬‬
‫‪ ٝ‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش ‪ٝ‬طؼ‪ٞ‬م ح‪ ٝ‬ط‪ٞ‬هق حُ٘ٔ‪ ٞ‬رٔزذ حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ٓؼيٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ً٘ظ‪٤‬ـش ُـِن حُؼـ‪ ٍٞ‬رٔزذ طَٓ‪٤‬ذ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٔ٣ٝ , ٙ‬زذ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬أ‪٠٣‬خ ً ط‪ٞ‬هق ح‪٘ٗ٫‬طش ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬ه‪ٍ٬‬‬
‫رخُظ‪ٞ‬حُٕ حُٔخث‪ٝ ٢‬طـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬حُ٘لخً‪٣‬ش ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ح‪ٟ‬خكش‬
‫حُ‪ ٠‬ح‪ٟ٫‬طَحد ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ .‬حٕ حٗزخص حُزٌ‪٣ ٍٝ‬ظ‪ٞ‬هق رٔزذ‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ًٔخ حٕ ‪ ٍٞ١‬حُ٘ظ‪٬‬ص ُزؼ‪ ٞ‬حُ٘زخص هي ‪٣‬ظ‪ٞ‬هق ُ٘لْ‬
‫حُٔزذ ‪ٝ ,‬هي ‪٣‬لَٔ ًُي ػِ‪ ٠‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُ٘ظ‪٬‬ص ٍرٔخ‬
‫‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُؼٌٔ‪٤‬ش رٔزذ حُٔؼخِٓش رخَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حٓظطخُش‬
‫حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬طٔيى‪ٛ‬خ ‪ ,‬أ‪٣ ٝ‬ؼِ‪ ٟ‬حُٔزذ ك‪ ٢‬حٗولخ‪ ٍٞ١ ٝ‬حُ٘ظ‪٬‬ص حُ‪٠‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي حُو‪٣٬‬خ حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش ك‪ ٢‬طِي حُٔ٘طوش ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ٝ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش حُظ‪ ٢‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُلِوخص ‪ٝ‬حُٔ‪٣ٞ‬يحء‬
‫‪ . Endosperm‬حُو‪٣٬‬خ طٌ‪٘ٗ ٕٞ‬طش ‪ٝ‬طزيح ر‪ٝ ْ٠ٜ‬هِٕ حُٔـٌ‪٣‬خص‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طظل‪ ٍٞ‬ػِ‪ٓ ٌَٗ ٠‬لِ‪ٝ ٍٞ‬ط٘ظوَ حُ‪ ٠‬ح‪َ١‬حف حَُ‪٘٣ٝ‬ش ‪ٝ‬حُٔخم‬
‫حُـ٘‪٤٘٤‬ش ‪ٓ ,‬ؼ‪ ٬‬أِٗ‪ ْ٣‬ح‪٣ Amylase ِ٤ِ٤ٓ٫‬ل‪ ٍٞ‬حُ٘٘خ حُ‪ٌَٓ ٠‬‬
‫‪216‬‬
‫حٌُِ‪ ٝ ًُٞٞ‬حِٗ‪٣ Protease ْ٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٌُ , ٖ٤‬ح كؼ٘يٓخ ‪٣‬ظؤػَ‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔوظِلش كٔ‪ٞ‬ف ُٖ ط‪ َٜ‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ ٠‬حَُ‪٘٣ٝ‬ش‬
‫‪ٝ‬حُٔخم حُـ٘‪٤٘٤‬ش ‪ٝ‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُلخُش ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬ظؤػَ ‪ ٍٞ١‬حُ٘ظ‪٬‬ص ‪ٝ‬حُـ‬
‫‪. Shoot‬‬
‫حٗخٍ حُزخكغ ‪ٝ Opeolu‬حهَ‪ 2010 , ٕٝ‬حُ‪ ٠‬حٕ حٓظويحّ حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫ر‪٤ٜ‬ـش ‪Pb(NO3)2‬رظَحً‪ ) 1800 , 600 , 300 ( ِ٤‬ؿِء رخُِٔ‪ٕٞ٤‬‬
‫ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُطٔخ‪١‬ش ‪ٝ‬طْ رؼي ًُي ه‪٤‬خّ ػيى ح‪٫‬كَع رؼي ( ‪4 , 3 , 2 , 1‬‬
‫‪ ) 8 , 7 , 6 , 5 ,‬حٓز‪ٞ‬ع رؼي حُ٘ظَ ‪Weeks After‬‬
‫)‪ُٞ . Transplanting ( WAT‬كع ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى كَ‪ٝ‬م ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪٤‬غ‬
‫طل‪ٞ‬هض ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ك‪ ٢‬حُؼ‪٬‬ع حٓخر‪٤‬غ ح‪ ٖٓ ٠ُٝ٫‬حُ٘ظَ ‪ٝ‬رؼي ًُي‬
‫ك‪ َٜ‬طل‪ٞ‬م ُِٔؼخِٓش ‪ 1800‬ؿِء رخُِٔ‪ٝ ٕٞ٤‬حرظيحء ً ٖٓ ح‪ٓ٫‬ز‪ٞ‬ع حَُحرغ‬
‫‪ٝ .‬ك‪ ٢‬رلغ ُٔئُق حٌُظخد ك‪٤‬غ حٓظؼَٔ ػ‪٬‬ع طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٛ ( ٢ٛٝ‬لَ ‪ِٓ 150 ٝ 50 ٝ‬ـْ ‪ً . Pb‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ؿخكش ك‪ ٢‬طـَرش‬
‫رٔ٘خى‪ , ٖ٣‬حٓظؼَٔ ‪ . Pb(NO3)2‬أظ‪َٜ‬ص ٗظخثؾ حُيٍحٓش ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى كَ‪ٝ‬م‬
‫ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ر‪ ٖ٤‬حُٔؼخٓ‪٬‬ص ك‪٤‬غ طل‪ٞ‬هض ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ك‪ٛ ٢‬لخص‬
‫حٍطلخع حُ٘زخص ‪ ٝ‬ػيى ح‪٫‬كَع حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُ‪ٍٝ٬‬حم‬
‫‪ٝ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ ١َ٠‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ 2 – 4 – 2 – 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬

‫حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ظيحهَ ٓغ رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ٌٖٔ٣ٝ , ُّ٬‬حُو‪ ٍٞ‬حٕ طخػ‪َ٤‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حُظًَ‪ ِ٤‬حٌُِ‪ُِ ٢‬زَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ؿ‪ٝ َ٤‬ح‪ٟ‬ق ‪ٝ .‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ‬
‫ًُي ك‪٤‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪٤ًٔ ٢‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ ,‬هي ‪٣‬ؼِ‪ٌٛ ٟ‬ح‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬زخد حُظخُ‪٤‬ش ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُلخى ‪ٝ‬حٗظخؽ حُـ ‪ROS‬‬
‫‪ – 2‬هي طل‪ َٜ‬طل‪َ٣ٞ‬حص ك‪ ٢‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪٢٘٤‬‬
‫‪217‬‬
‫‪٣ُ – 3‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حِٗ‪Ribonuclease ْ٣‬‬
‫‪ – 4‬طو‪ ٚ٤ٜ‬ؿِء ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪ُ ٖ٤‬ـَ‪ ٝ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٗ – 5‬و‪ ٚ‬ح‪ ٝ‬ط٘خه‪ Diminution ٚ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬
‫حُلَس ‪.‬‬
‫‪ٌٛٝ‬ح ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ ح‪ٟ٫‬طَحد ‪ٝ‬حُظ٘‪ٝ ٖ٣ٞ‬حُوَِ ‪ Disturbance‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ ٞ٣‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٓٝ , ٖ٤‬غ ًُي كبٕ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٓ AA‬ؼَ حُزَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫‪ Proline‬طِىحى طلض طؤػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٓ ,‬ؼَ ‪ ٌٙٛ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص طِؼذ ى‪ٍٝ‬‬
‫حٓخٓ‪ ٢‬ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص َُِ‪ٛ‬خ‪ٝ , ٙ‬ك‪ ٢‬حطـخ‪ٓ ٙ‬ؼخًْ ك‪ ٢‬كخ‪٫‬ص‬
‫هِ‪ِ٤‬ش ‪ ,‬كبٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬هي طِ‪٣‬ي ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫حٌُِ‪ , ٢‬حٕ طَحًْ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٍ ٖ٤‬رٔخ ‪٣‬لٔ‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫ه‪ٜٛٞ‬خ ً حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حَُٔطزطش ٓغ طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ك‪٢‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬هي طظلخػَ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص رطَ‪٣‬وش ٓ٘خر‪ٜ‬ش ُ‪ٞ‬ظخثق ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص‬
‫‪ , Ascorbate‬ح‪٘ٓ ٝ‬خر‪ٜ‬ش ُؼَٔ )‪ Glutathion ( GSH‬حٌُ‪٣ ١‬ؼَٔ‬
‫ػِ‪ ٠‬كـِ ‪ٝ‬ك‪ َٜ‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حًَُٔزخص‬
‫حُٔوِز‪٤‬ش ح‪ٓ ٝ‬خ ‪ Phytochelatins ٠ٔٔ٣‬ح‪ٟ‬خكش ُظؤػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫ػِ‪٤ًٔ ٠‬خص حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬ك‪ ٌٖٔ٣ ٜٞ‬حٕ ‪٣‬ئػَ ح‪٠٣‬خ ػِ‪٠‬‬
‫ٗ‪ٞ‬ػ‪٤‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬كوي ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٍٜٞ‬طل‪ ٍٞ‬ك‪ًٞٔٗ ٢‬ؽ ح‪ٝ‬‬
‫ٓوخ‪١‬غ ح‪ٓ ٝ‬ظ‪ َٜ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ُو‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬رخىٍحص ٗزخص حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ‬
‫حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪ٓ ٙ‬ؼَ ‪ ٌٙٛ‬حُظل‪َ٣ٞ‬حص هي طَطز‪ٓ ٢‬غ‬
‫حُظـ‪َ٤‬حص حُظ‪ ٢‬طليع ك‪ًٞٔٗ ٢‬ؽ ح‪ٓ٫‬ظ٘ٔخم ُؼيس حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓ٘‪ٜ‬خ ‪:‬‬
‫‪- Cysteine proteinase‬‬
‫‪- Isocitrate lyase‬‬
‫‪- Serine hydroxymethyl transferase‬‬
‫‪- SAG12 arginine decarboxylase‬‬
‫‪218‬‬
‫ٖٓ ٗظخثؾ ىٍحٓش ‪ 2015 , Nisha ٝ Sheel‬ػ٘يٓخ طْ طؼَ‪ٗ ٞ٣‬زخص‬
‫حُـ ‪ُٔٔ Azolla‬ظ‪٣ٞ‬خص ٓوظِلش ( ‪ٖٓ ٌَُ ) % 10 ٝ 5 ٝ 2.5‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُِٗي ‪٫ .‬كع حُزخكؼخٕ ك‪ٛ ٍٜٞ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬هي كَٔح ًُي ُ‪ٓ٬‬زخد حُظخُ‪٤‬ش ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُِٗي ٓززخ ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٘ٗ ٟٞ‬خ‪١‬‬
‫حِٗ‪ Nitrate Reductase ( NR) ْ٣‬حٌُ‪٣ ١‬ئػَ ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حٌُِ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ ,‬هي ‪ٝ‬ؿي حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ؼز‪ ٢‬أ‪٠٣‬خ أِٗ‪ْ٣‬‬
‫ح‪ ِ٤ِ٤ٓ٫‬ك‪ٝ Avena sativa ٢‬حُـ ‪ NR‬ك‪ . Vigna radiate ٢‬حٕ‬
‫ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢ٓٝ ٢‬حُ٘ٔ‪ٞ٣ ٞ‬هق ح‪ٌ٣ ٝ‬زق ٓٔخٍحص‬
‫ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ُ ١ٞ٤‬زؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُلَس ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٣ ٖ٤‬ظٌ‪ٕٞ‬‬
‫حٓخٓخ ٖٓ حطلخى ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 2‬ح‪ٓ ٝ‬زذ حُ‪ٜ‬ز‪٣ ١ٞ‬ؤط‪ ٖٓ ٢‬ه‪ ٍ٬‬حٍطزخ‪ ١‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش رٔـٔ‪ٞ‬ػش حُـ‬
‫‪ Sulphydryl‬ك‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٔٓ ٖ٤‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؼز‪٘ٗ ٢٤‬خ‪ ١‬ح‪ ٝ‬ط‪ٍَ٠‬‬
‫طًَ‪٤‬ذ حُزَ‪ٝ‬ط‪. ٖ٤‬‬
‫‪ – 3‬أ‪٣ ٝ‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬حٓظزيحٍ ح‪ ٝ‬حك‪ ٍ٬‬حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ٓ َ٤‬لَ ػ٘‪َٜ‬‬
‫حٓخٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حًَُٔزخص حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 4‬ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬طلطْ أ‪ ٝ‬ط‪ٞ‬هق آُ‪٤‬ش ر٘خء حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُٔخٓش ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 5‬أ‪ ٝ‬هي طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬هل‪ ٞ‬ػِٔ‪٤‬ش حٗيٓخؽ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُلَس‬
‫ُظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬رخُظخُ‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬ػِٔ‪٤‬ش طَحًْ ُ‪٬‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 6‬أ‪ ٝ‬هي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ط‪ ٍَ٠‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص رٔزذ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ROS‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔزذ ك‪ ٢‬أًٔيس حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪.‬‬
‫‪219‬‬
‫‪ – 7‬أ‪٣ ٝ‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬طل‪ٞٗ ٖٓ َ٣ٞ‬ع ٓخ ك‪ ٢‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬
‫رٔزذ حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٌٛ‬ح حُظل‪٣ َ٣ٞ‬ئػَ ِٓزخ ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ 3 - 4 – 2 – 5‬حُظخػ‪َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُلخُش حُٔخث‪٤‬ش‬

‫حٕ طؼط‪ َ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء رؼي حُٔؼخِٓش رخَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ط٘خ‪ُٝ‬ظ‪ٜ‬خ رل‪ٞ‬ع ػيس‬
‫‪ ,‬أ‪ٟٝ‬لض حٌُؼ‪ٗ ٖٓ َ٤‬ظخثؾ حُيٍحٓخص حٕ حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪ٔ٣ ٙ‬زذ ك‪٢‬‬
‫‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُ٘ظق ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حَُ‪ٞ١‬رش ‪ ,‬حٕ‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬ػِٔ‪٤‬ش حُ٘ظق ٍرٔخ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ٗ ٚ‬و‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُٔٔخكش حُٔطل‪٤‬ش‬
‫ُِ‪ٍٞ‬هش حُٔو‪ٜٜ‬ش ُِ٘ظق حُ٘خطؾ رٔزذ هِش ٗٔ‪ ٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٓٝ .‬غ ًُي‬
‫رؼ‪ ٞ‬حٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ً ٠‬ؼخكش ػخُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حػيحى حُؼـ‪ٍٞ‬‬
‫طٌ‪ ٕٞ‬هخىٍس ػِ‪ٞٓ ٠‬حؿ‪ٜ‬ش ‪ٌٌٛ‬ح طؤػ‪َ٤‬حص ‪ .‬حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪ٔ٣ ٙ‬خ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫هل‪ُ ٞ‬ي‪ٗٝ‬ش ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ Cell Wall Plasticity‬ر٘خء ً ػِ‪, ٚ٤‬‬
‫ٓ‪٤‬ظؤػَ ؿ‪ٜ‬ي ح‪ٟ ٝ‬ـ‪ ٢‬حٗظلخم حُوِ‪٤‬ش ‪ . Cell Turger Pressure‬حٕ‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ح‪ ٝ‬حُ‪ٜ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬حُـِ‪٣‬جخص حُظ‪ ٢‬طٔ‪٤‬طَ ػِ‪ٟ ٠‬ـ‪٢‬‬
‫حٗظلخم حُوِ‪٤‬ش ٓؼَ حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٓ ٠‬خ ‪٣‬ئًي‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُظخ‪َٛ‬س ك‪ ٢‬طخػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ٟ ٠‬ـ‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ظلخم ‪ ٞٛ ,‬حُظـ‪ َ٤‬ك‪٢‬‬
‫‪ٟ‬ـ‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ظلخم ه‪ٜٛٞ‬خ ً ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُلخٍٓش ٓٔخ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬ػَهِش‬
‫ُؼِٔ‪٤‬ش كظق ‪ٝ‬ؿِن حُؼـ‪ُٝ ٍٞ‬ـَ‪ ٝ‬ح‪٫‬روخء ػِ‪ٟ ٠‬ـ‪ ٢‬حٗظلخم حُوِ‪٤‬ش ‪,‬‬
‫طٔ‪ َ٤‬حُوِ‪٤‬ش حُ‪ ٠‬حٗظخؽ ًٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حى حُظ‪ ٢‬ط٘ظْ ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش‬
‫‪ٝ‬طٔٔ‪ Osmolytes ٠‬ه‪ٜٛٞ‬خ ً حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫رخَُ‪ٛ‬خ‪ . ٙ‬إ كظق ‪ ٝ‬ؿِن حُؼـ‪٤ٔٓ ٍٞ‬طَ ػِ‪ ٚ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش كخٓ‪ٞ‬‬
‫ح‪٫‬رٔ‪٤ٔ٤‬ي ‪ٗ ٍٕٞٓٞٛ ٞٛٝ ABA‬زخط‪ , ٢‬حٕ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ح‪ٗٞ٣‬خص حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ُٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬طَحًْ ًز‪ُِ َ٤‬ـ ‪ ABA‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حؿِحء حُ٘زخص حُؼِ‪٤‬خ ٓٔخ‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ؿِن حُؼـ‪ . ٍٞ‬حٕ ؿِن حُؼـ‪٣ ٍٞ‬ليى ‪ٝ‬رو‪ٞ‬س ػِٔ‪٤‬ش حُظزخىٍ‬
‫حُـخُ‪ ١‬ر‪ ٖ٤‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُـ‪ ٞ‬حُوخٍؿ‪ٝ ٢‬كوي حُٔخء ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ش حُ٘ظق ‪,‬‬
‫حٕ ط٘لْ حُ٘زخص ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬ح‪٠٣‬خ ً ‪ٝ‬هي ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬حُظَٓ‪٤‬ذ ػِ‪١ ٠‬زوش‬
‫‪221‬‬
‫حٌُ‪ٞ٤‬طٌَ ‪ ,‬كٔؼ‪ٗ ً ٬‬زخص ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ٓطق أ‪ٍٝ‬حه‪٣ ٚ‬ظؤػَ ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ػيّ‬
‫حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ ٖ٤‬ؿخُ‪ ١‬ػخٗ‪ ٢‬ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪ٝ ٕٞ‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫رٔزذ حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪ ٙ‬حٌُ‪٣ ١‬للِ ػِ‪ ٠‬حًٔيس ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ٝ‬ح‪َٟ‬حٍ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ُؼِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ‪ٝ‬حُ٘ظ‪٤‬ـش ػَهِش ح‪ ٝ‬طؼط‪ُِ َ٤‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُلؼخُ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِوِ‪٤‬ش ‪ٜٟ٘ٔ ٖٓٝ‬خ كًَش ‪ٝ‬حٗظوخٍ حُٔخء ‪.‬‬
‫‪ 4 – 4 – 2 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬

‫حٕ حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪٣ ٙ‬وَِ ٖٓ طًَ‪ ِ٤‬حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خث‪٤‬ش حُظٌخكئ ٓؼَ (‬
‫‪ ) Fe ٝ , Ca ٝ , Mg ٝ , Mn ٝ , Zn‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء‬
‫‪ٝ‬حَُُ ‪ٝ Brassica oleraceae ٝ‬حُـض ‪Vigna unguiculata ٝ‬‬
‫‪ ٝ‬حُلـَ ‪ ٖٓ ٌُٖٝ ,‬ؿ‪ َ٤‬حُٔلظَٔ ُ‪ٌٛ َٔ٘٤‬ح ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬رٔزذ ؿِن ح‪ٝ‬‬
‫ط‪ٞ‬هق ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـٌ‪ُِٔ ٍٝ‬ـٌ‪٣‬خص ‪ ,‬حٗولخ‪ ٝ‬ح‪ ٝ‬هِش ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ٖٓ‬
‫حُـٌ‪٫ ٍٝ‬ؿِحء حُ٘زخص حُؼِ‪٤‬خ ح‪ ٝ‬حُظـ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ط‪٣ُٞ‬غ ‪ ٌٙٛ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ .‬طخػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُؼ٘‪ َٜ‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ٖٓ حُ٘زخص ك‪٢‬‬
‫ٓؼظْ حُلخ‪٫‬ص ‪٣‬ظزغ حطـخ‪ٗ ٙ‬خثغ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ , ٍٝ‬ح‪٫‬طـخ‪٣ ٙ‬وظِق طزؼخ ً ُ٘‪ٞ‬ع‬
‫حُ٘زخص ‪ًٝ‬ؼخكش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔلَ‪ , ٝٝ‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى حَُ‪ٛ‬خ‪ٍ ٙ‬رٔخ ‪ٗ ٞٛ‬ظ‪٤‬ـش رٔزذ حُظ٘خكْ ُ‪ٗٞ٣٬‬خص (‬
‫طِي حُظ‪ ٢‬ط٘خر‪ ٚ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬ح‪ُٝ٫‬حٕ حٌٍُ‪٣‬ش ) ‪ ,‬أ‪ ٝ‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حٗ٘طش‬
‫حُ٘زخص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪٘ٛ .‬خى طيحهَ ه‪ ١ٞ‬ر‪ ٖ٤‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٓ ّٞ٤‬غ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٌٛ ٝ ٙ‬ح ٗخطؾ ٖٓ حٕ ٗ‪ٜ‬ق حُوطَ حُٔ٘خر‪ٝ 1.29A : Pb+2 ( ٚ‬‬
‫ُِز‪ٞ‬طخٓ‪ ٖ٣ٌٛ , ) 1.33A ٞٛ : K+ ّٞ٤‬ح‪ٍ ٖ٤ٗٞ٣٫‬رٔخ ‪٣‬ظ٘خكٔخٕ‬
‫ُِيه‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حُ٘زخص ه‪ٗ ٍ٬‬لْ ه٘‪ٞ‬حص حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ ّٞ٤‬رٌَ٘ ٓ٘خر‪. ٚ‬‬
‫طؤػ‪َ٤‬حص حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ٓ ٝ K+-ATP ase‬ـخٓ‪٤‬غ حُـ ‪-SH‬‬
‫ُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش رٔزذ طيكن ‪ُِ Efflux‬ز‪ٞ‬طخٓ‪ٖٓ ّٞ٤‬‬
‫حُـٌ‪ٓٝ , ٍٝ‬غ ًُي كخَُ‪ٛ‬خ‪ٔ٣ ٫ ٙ‬زذ طيكن ُِ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ . ٖ٤‬حٕ‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ح‪ ٝ‬حُ‪ٜ‬ز‪ ١ٞ‬حُؼخّ ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪ ١ٞ٠‬ك‪ًَ ٢‬‬
‫حؿِحء حُ٘زخص ٍرٔخ ‪ٔ٣‬ظلغ ر‪ٞ‬حٓطش حٗولخ‪ ٝ‬حِٗ‪Nitrate ْ٣‬‬
‫‪221‬‬
‫‪ ٞٛٝ Reductase‬حُؼخَٓ حُٔليى ُظٔؼ‪ َ٤‬حُ٘ظَحص ‪ .‬حٕ حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫َُِ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬رظًَ‪ً . ٍٞٓ ٢ِٓ 8 ٝ 4 ( ِ٤‬ـْ ‪ُ٣ ) 1-‬ولّ‪ٝ ٞ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪١ٞ‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ٖٓ ١َ٠‬حُ٘ظَحص رلي‪ٝ‬ى ‪٣ٝ % 80 ٝ 70‬وَ‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪ٓٝ % 100 ٝ % 50 Nitrate Reductase‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُلَس ‪ٝ %82 ٝ %81‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٢‬ك‪ٗ ٢‬زخص‬
‫‪. Brassica pekinensis‬‬
‫‪ 5 – 4 - 2 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬

‫حٕ طؼز‪ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٗ ٞٛ ٢‬ظ‪٤‬ـش ُظؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ُٔٔ‪٤‬ش‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٌٛ , ٙ‬ح حُظؼز‪٣ ٢٤‬ؼظوي رؤٗ‪ٗ ٚ‬ظ‪٤‬ـش ُؼيى ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص ؿ‪َ٤‬‬
‫حُٔزخَٗس حُظ‪ ٢‬طِ‪ ٢‬حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪ ٙ‬ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُظخػ‪َ٤‬حص‬
‫حُٔزخَٗس ‪ ٝ‬طَ٘ٔ ‪:‬‬
‫‪ – 1‬ط٘‪ ٙٞ‬ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء رٔزذ هيٍس حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪٠‬‬
‫ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حٌُزَ‪٣‬ض حُزَ‪ٝ‬ط‪. ٢٘٤‬‬
‫‪ – 2‬حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪ ١‬حِٗ‪ ٖ٤ٔ٣‬حٓخٓ‪ٔٛٝ ٖ٤٤‬خ ‪:‬‬
‫‪- Ferrodoxin NADP+ reductase‬‬
‫) ‪- Delta-aminolevulinic acid dehydratase (ALAD‬‬
‫ك‪٤‬غ ‪٣‬ل‪ َٜ‬حُظؼز‪ ٢٤‬ك‪٘٘ٓ ٢‬ؤ أ‪ ٝ‬أ‪ َٛ‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪. َ٤‬‬
‫‪ – 3‬طؼز‪ ٢٤‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ ٖٓ ٌَُ ١ٞ٤‬حُـ ‪ٝ Plastoquinone‬‬
‫حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪Carotenoid‬‬
‫‪ – 4‬ػَهِش ‪ٝ‬حػخهش ٗظخّ حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص‬
‫‪ – 5‬حُظًَ‪ ِ٤‬ؿ‪ َ٤‬حٌُخك‪ُ ٢‬ؼخٗ‪ ٢‬ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪ ٕٞ‬رٔزذ ؿِن حُؼـ‪ٍٞ‬‬
‫‪222‬‬
‫‪ٟ – 6‬ؼق حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ٓؼَ حُٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي‬
‫‪ٝ‬حٓظزيحُ‪ٜ‬خ رٌخطخ‪ٗٞ٣‬خص ػ٘خث‪٤‬ش حُظٌخكئ ر‪ٞ‬حٓطش حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ – 7‬طؼز‪ ٢٤‬حٓظلؼخع حِٗ‪ٔ٣‬خص ى‪ٍٝ‬س ًخُلٖ‬
‫‪٣ُ – 8‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪ Chlorophylase‬حُٔٔئ‪ ٍٝ‬ػٖ طلَِ‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪ٓٝ‬غ ًُي ك‪ ٌٜٙ‬حُظخػ‪َ٤‬حص طوظِق كٔذ ٗ‪ٞ‬ع حُ٘زخص ‪ٝ ,‬رٌَ٘ ػخّ كؤٕ‬
‫ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٞٛ b َ٤‬حًؼَ كٔخٓ‪٤‬ش ً ٖٓ ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ . a َ٤‬إ آُ‪٤‬ش طلطْ‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حُ‪ٝ Mg ٝ Phytol ٠‬حُ٘خطؾ ح‪ ٖٓ ٍٝ٫‬ح‪٘ٗ٫‬وخم ح‪ٝ‬‬
‫ح‪٘ٗ٫‬طخٍ ‪ُ Cleavage‬لِوش حُـ ‪ Porohyrin‬طليع ك‪ ٢‬حٍرؼش‬
‫هط‪ٞ‬حص ٓظظخُ‪٤‬ش ‪ٌٛ‬ح حُظلخػَ ‪ٔ٣‬ظلغ ر‪ٞ‬حٓطش حِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪Pheophorbide a ٝ Mg-dechelates ٝ Chlorophyllase‬‬
‫‪Red Chlorophyll Catabolite Reductase ٝ Oxygenase‬‬
‫‪ ,‬حٕ كويحٕ ح‪ ٝ‬هٔخٍس حُِ‪ ٕٞ‬ح‪٫‬ه‪ َ٠‬حُٔؼخُ‪ٌٍُِِٝٞ ٢‬ك‪٣ َ٤‬ليع كو‪٢‬‬
‫رؼي حٗ٘وخم ح‪ ٝ‬حٗ٘طخٍ ‪ُ Cleavage‬لِوش حُـ ‪. Porphyrin‬‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪٬ُ٣ ٝ‬كع ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢ٛ ٢‬ؿخُزخ ً حًؼَ‬
‫كٔخٓ‪٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ ه‪٤‬خّ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُ‪ٜ‬زـخص ‪.‬‬
‫‪223‬‬
‫‪ٝ .‬حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق ًُي ‪:‬‬
‫طؼز‪ ٢٤‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪١ٞ٤‬‬

‫ط٘‪ٙٞ‬‬ ‫ُِـ‪Plastoquinone‬‬
‫طًَ‪٤‬ذ‬
‫‪Carotenoidٝ‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫ػَهِش ٗظخّ‬
‫حٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬حِٗ‪ٔ٣‬خص‬ ‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬

‫‪ٝ FNADP+R‬‬
‫‪ALAD‬‬
‫طؼز‪٢٤‬‬
‫حِٗ‪ٔ٣‬خص‬
‫ٗو‪ٚ‬‬ ‫ى‪ٍٝ‬س كالفن‬
‫‪CO2‬‬
‫‪ٟ‬ؼق‬
‫ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪Chlorophylase‬‬
‫ٓوط‪ٟٞ٣ - 65 - ٢‬ق طؤػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬

‫ر‪ ٖ٤‬حَُ٘ٔ‪ 2009 , ١‬حٕ حٓظويحّ ػ٘‪ ١َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُ٘‪ٗ ( ٌَ٤‬ظَحص‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ًٝ ٙ‬زَ‪٣‬ظخص حُ٘‪ ) ٌَ٤‬رظَحً‪ٛ ( ِ٤‬لَ ‪) 300 , 200 , 100 ,‬‬
‫ِٓـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬رخٓظويحّ ح‪ ٚٛ‬ر‪ٓ٬‬ظ‪٤ٌ٤‬ش ًحص ٓؼش ‪ً 2‬ـْ ٖٓ حُظَرش‬
‫حُـخكش ػِ‪ٗ ٠‬زخص ُ‪َٛ‬س حُْ٘ٔ ‪ٓ ,‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪١ٞ‬‬
‫‪224‬‬
‫ك‪ ٢‬طًَ‪ًٍِٝٞ ِ٤‬ك‪ًٍِٝٞٝ a َ٤‬ك‪ٔٗٝ b َ٤‬زش ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ a/b َ٤‬هي ‪٣‬ؼ‪ٞ‬ى‬
‫حُٔزذ حُ‪ ٠‬حٕ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٣‬ئػَ ِٓزخ ك‪ٞٔٗ ٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء حً ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؼز‪ِٓ ٢٤‬ل‪ٞ‬ظ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش ر٘خء‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٗ َ٤‬ظ‪٤‬ـش ‪٫‬هظِحٍ ‪ٛ‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ػِ‪ٗ ٠‬ل‪ ٞ‬هخ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬ػيى ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓٔخ ‪٣‬ظٔزذ ك‪ ٢‬حٗولخ‪ٞٗ ٝ‬حطؾ ‪ ٌٙٛ‬حُؼِٔ‪٤‬ش‬
‫‪ٜ٘ٓٝ‬خ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ ,‬حٕ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حىص حُ‪ ٠‬طـ‪ َ٤٤‬ك‪٢‬‬
‫حُظًَ‪٤‬ذ حُيه‪٤‬ن ُِز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ؼز‪ ٢‬ري‪ ٍٙٝ‬حُز٘خء حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ٌُِِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٗ َ٤‬ظ‪٤‬ـش ‪ٟ٫‬طَحد حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حٗؤخّ حٌَُ‪ٓٞٓٞٓٝ‬خص ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫ك‪ٗ َٜ‬ل‪ٞ‬د ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٢ِ٤‬رٔزذ حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِ٘‪ٝ ٌَ٤‬طِ‪ ٕٞ‬ر٘‪٢‬‬
‫ر‪ ٖ٤‬حُؼَ‪ٝ‬م ‪ ,‬ح‪ ٝ‬هي ‪٣‬لَٔ حٗولخ‪ ٝ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬طؤػَ ؿ‪ٜ‬خُ حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬كؼخُ‪٤‬ش حِٗ‪ Chlorophyllase ْ٣‬رخُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪٤‬غ طِىحى كؼخُ‪٤‬ش ح‪ ْ٣ِٗ٫‬رخُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ًٔ ,‬خ طز‪ ٖ٤‬حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬حٓظزيحٍ ػ٘‪ َٜ‬حُٔـ٘‪ّٞ٤ٔ٤‬‬
‫حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ًَِٓ ٢‬ؿِ‪٣‬جش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٔٓ َ٤‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طلط‪ ْ٤‬حُٔ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش‬
‫حُلِٔـ‪٤‬ش ُِ٘زخطخص حُٔؼَ‪ٟ‬ش ُِ٘ي ‪ٝ .‬هي ًخٗض ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪١‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ؿزش ر‪ ٖ٤‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ ٝ‬حُٔلظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٢ِ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪.‬‬
‫‪ٝ‬هي حًي ًُي ‪ٝ , Benabid ,‬آهَ‪ , 2008 , ٕٝ‬حٕ ٓزذ ك‪ٍٜٞ‬‬
‫ح‪ٛ‬لَحٍ ح‪ٍٝ‬حم ٗزخص حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ حُٔؼخِٓش رخٌُخىٓ‪ ٞٛ , ّٞ٤‬حٕ ػ٘‪َٜ‬‬
‫حٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬لَ ٓلَ حُٔـ٘‪ ّٞ٤ٔ٤‬ك‪ ٢‬ؿِ‪٣‬جش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪. َ٤‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬ىٍحٓش حَُ٘ٔ‪ 2009 , ١‬ر‪ ٖ٤‬حٕ حٓظويحّ ػ٘‪ ١َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ‬حُ٘‪ٗ ( ٌَ٤‬ظَحص حَُ‪ٛ‬خ‪ًٝ ٙ‬زَ‪٣‬ظخص حُ٘‪ ) ٌَ٤‬رظَحً‪ٛ ( ِ٤‬لَ ‪, 100 ,‬‬
‫‪ِٓ ) 300 , 200‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬رخٓظويحّ ح‪ ٚٛ‬ر‪ٓ٬‬ظ‪٤ٌ٤‬ش ًحص ٓؼش ‪2‬‬
‫ًـْ ٖٓ حُظَرش حُـخكش ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬طَحً‪ِ٤‬‬
‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ُ٘زخص ُ‪َٛ‬س حُْ٘ٔ ‪ٝ‬هي ‪٣‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫حُٔزذ ك‪ًُ ٢‬ي حُ‪ ٠‬حٕ حُظؤػ‪َ٤‬حص حُِٔز‪٤‬ش ُِ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼ٘‪ٖ٣َٜ‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُ٘‪ ٌَ٤‬حُٔظٔؼِش ر‪ٜ‬ـَ حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬ر٘خء‬
‫‪225‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬هِش حُٔخء حُ٘ٔز‪ , ٢‬ح‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬هخرِ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طـ‪َ٤٤‬حص ك‪ ٢‬كؼخُ‪٤‬ش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫ًظؼز‪٤‬ط‪ٜ‬خ ح‪ ٝ‬طلل‪ِٛ٤‬خ كوي ‪٣‬ظْ طؼز‪ ٢٤‬حِٗ‪ ْ٣‬حٌُخٍر‪ِ٤ِ٤ًٔٞ‬‬
‫‪ًٔ Carboxylase‬خ ‪ٝ‬ؿي حٕ حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش َُِ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬طئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫طؼ ز‪ ٢٤‬كؼخُ‪٤‬ش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُوخ‪ٛ‬ش ك‪ِٔٓ ٢‬ي حٗظخؽ ك‪ٓٞ‬لخص حُز٘ظ‪ُٞ‬‬
‫‪. Pentose Phosphate Pathway‬‬
‫‪ – 6 – 4 – 2 - 5‬حُظخػ‪َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ‬

‫ػ٘ي حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪ , ٙ‬طظخػَ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬رٌَ٘ ًز‪َ٤‬‬
‫‪٘٣ٝ‬ؼٌْ ‪ٌٛ‬ح حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ‪ٝ‬ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪, ATP‬‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ح‪ ٝ‬رطَ‪٣‬وش ؿ‪٘ٓ َ٤‬خر‪ُِ ٚ‬ظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬كخٕ طخػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ٓ‪ ْٜ‬ؿيح ك‪٤‬غ ‪٣‬ئػَ حُؼ٘‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪ RUBISCO‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ػ‪٬‬ػ‪٤‬ش حٌُخٍر‪ٝ ( C3-plant ٕٞ‬حُظ‪٢‬‬
‫طٌَ٘ ‪ ٖٓ %85‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ٓؼَ ٓلخ‪ َ٤ٛ‬حُلز‪ٞ‬د ًخُل٘طش‬
‫‪ٝ‬حُ٘ؼ‪ٝ َ٤‬حَُُ ‪ٝ‬حُ٘‪ٞ‬كخٕ ‪ٝ‬حُوطٖ ‪ٝ‬حُز٘ـَ حٌَُٔ‪ٝ ١‬حُظزؾ ‪ٝ‬ك‪ٍٞ‬‬
‫حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ٓٝ‬ؼظْ ح‪ٗ٫‬ـخٍ ) حُظ‪ ٢‬طٔ‪٤‬طَ ػِ‪ ٠‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ُ ١ٞ٤‬ؼخٗ‪٢‬‬
‫ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪ ٕٞ‬ري‪ ٕٝ‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ٌُ Oxygenase Activity ٠‬ح كٖٔ‬
‫حٌُٖٔٔ حُ‪ ٠‬كي رؼ‪٤‬ي رخٕ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٞٓ ٢‬ف ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬رٌَ٘ ًز‪َ٤‬‬
‫‪ ْٜٓٝ‬ري‪ ٕٝ‬ح‪ ١‬طخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حٌُ‪٣ُ َٔ٘٣ ١‬خىس‬
‫ك‪ٔٗ ٢‬زش حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُ‪ ٠‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حٕ طًَ‪ ِ٤‬ػخٗ‪ ٢‬ح‪٤ًٔٝ‬ي‬
‫حٌُخٍر‪ ٕٞ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُزِحُ‪٤‬خ ‪ِ٣‬ىحى رٌَ٘ ٓؼ٘‪ًٝ ١ٞ‬ز‪ َ٤‬رؼي حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫ُ٘ظَحص حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬ؿخُزخ ح‪ ٝ‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٍ٫‬ؿق ‪٣‬ئى‪ًُ ١‬ي حُ‪ ٠‬حٕ حٗولخ‪ٝ‬‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ُٝ ٢‬خىس ك‪ ٢‬حُ٘٘خ‪ ١‬حُظ٘لٔ‪ . ٢‬حٕ حؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬للِ‬
‫ح‪ٔ٣ ٝ‬ظلغ ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُ٘٘خ‪ ١‬حُظ٘لٔ‪ٗ ٢‬ظ‪٤‬ـش ُظ٘لْ حُظ‪ ّ٬‬ك‪٢‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ر‪ٔ٘٤‬خ حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ ُْ ٢‬ظؤػَ ‪ُٞ .‬كع ح‪٠٣‬خ ً حُظ٘ز‪ ٚ٤‬ح‪ٝ‬‬
‫حُظلل‪ُ ِ٤‬ظ٘لْ حُظ‪ Dark Resp. ّ٬‬ر‪ٞ‬حٓطش حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪ ٙ‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ح‪٤ُٝ٫‬ش ‪ٍٝ٫ Protoplast‬حم حُزِحُ‪٤‬خ ‪ٝ‬حُ٘ؼ‪ , َ٤‬ػ‪ٝ٬‬س‬
‫‪226‬‬
‫ػِ‪ًُ ٠‬ي كؤٕ حُظلل‪ُِ ِ٤‬ظ٘لْ ‪َ٣‬طز‪ ٢‬رٌَ٘ ‪ٝ‬ػ‪٤‬ن ٓغ ُ‪٣‬خىس حٗظخؽ حُـ‬
‫‪ ATP‬رخُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ ,‬ك‪٤‬غ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ِ١ ٚ‬ذ ‪١‬خهش ػخُ‪٤‬ش ُِ٘زخص ٌُ‪٢‬‬
‫‪ٞ٣‬حؿ‪٣ٝ ٚ‬وخ‪ ّٝ‬رؼ٘ق طؤػ‪َ٤‬حص حؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ُ . ٚ٤‬وي ُ‪ٞ‬كع أ‪٠٣‬خ ً‬
‫إٔ حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خث‪٤‬ش ٓؼَ ‪ ٌٖٔٓ Ni ٝ Co ٝ Cd ٝ Zn ٝ Pb‬حٕ‬
‫طَطز‪ ٢‬حُ‪ ٠‬حؿ٘‪٤‬ش حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬طليع ك‪ٝ ٠ٟٞ‬حٍرخى ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص طئى‪ ١‬حُ‪ِٗ ٠‬ع ح‪ُ٫‬ى‪ٝ‬حؽ ‪ُِ Decoupling‬لٔلَس‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪٣ُ .‬خىس ٓؼيٍ حُظ٘لْ ٖٓ ‪ % 50 – 20‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔل‪ُٜٞ‬ش‬
‫ُ٘زخص ٖٓ ٗزخطخص ػ‪٬‬ػ‪٤‬ش حٌُخٍر‪ ( C3-plant ٕٞ‬حُزِحُ‪٤‬خ ‪ٝ‬حُ٘ؼ‪) َ٤‬‬
‫‪ُ٘ٝ‬زخص ٖٓ ٗزخطخص ٍرخػ‪٤‬ش حٌُخٍر‪ ( C4-plant ٕٞ‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٝ‬‬
‫ه‪ٜ‬ذ حٌَُٔ ‪ٝ‬حُيهٖ ‪ٝ‬حُِٔـْ ‪ٝ‬حُزَى‪ٓٝ ١‬ؼظْ حُل٘خثٖ ح‪ٓ٫‬ظ‪ٞ‬حث‪٤‬ش )‬
‫) ػ٘يٓخ ُػ َّ‪ٟ‬ض حُ‪ُٔ Pb(NO3 ) 2 ٖٓ ٍٞٓ ٢ِٓ 5 ٠‬يس ‪ٓ 24‬خػش ‪,‬‬
‫ٔي‬ ‫حُٔ‪ٞ‬حى ٓؼَ ‪ً Malate ٝ Succinate ٝ Glycine‬خٗض طئً َ‬
‫رٌَ٘ طخّ ‪ Fully Oxides‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ حُٔؼِ‪ُٝ‬ش ٖٓ ح‪ٍٝ‬حم‬
‫حُزِحُ‪٤‬خ حُٔؼَ‪ٟ‬ش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪ٓ ٙ‬وخٍٗش ٓغ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ٖٓ‬
‫ح‪ٍٝ‬حم ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ .‬حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪ٔ٣ ٙ‬زذ ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ATP‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪٣ُ ٠‬خىس ك‪ٔٗ ٢‬زش حُـ ‪ ATP / ADP‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُزِحُ‪٤‬خ‬
‫‪ٝ‬حُ٘ؼ‪٣ , َ٤‬ل‪ َٜ‬طـِأس َٓ‪٣‬ؼش ُِز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس ح‪٤ُٝ٫‬ش ‪Protoplast‬‬
‫حُٔ‪ٟٞٞ‬ػش ك‪ ٢‬حُلخ‪ٟ٘‬ش طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ حٗولخ‪ٝ ٝ‬حٍطلخع ٖٓ ػخٗ‪٢‬‬
‫ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪ٔٓ , ٕٞ‬خ ‪٣‬يٍ ػِ‪ ٠‬حٕ ُ‪٣‬خىس حُ٘ٔزش ر‪ATP / ADP ٖ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔؼخِٓش رخَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬طل‪ َٜ‬ريٍؿش ٍث‪٤ٔ٤‬ش ٗظ‪٤‬ـش ح‪ ٝ‬رٔزذ‬
‫حٗظخؽ حُـ ‪ ٖٓ ATP‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ .‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪NAD+ malate ْ٣‬‬
‫‪ dehydrogenase‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ٍٝ٫ Protoplast‬حم حُ٘ؼ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش‬
‫رخَُ‪ٛ‬خ‪ً ٙ‬خٗض أًؼَ رؼ‪٬‬ع َٓحص ٓوخٍٗش ٓغ ٗ٘خ‪ ٚ١‬ك‪ ٢‬حُـ‬
‫‪ٍٝ٫ Protoplast‬حم ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ .‬حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ؼز‪ ٢‬أ‪٠٣‬خ ً‬
‫‪ٝ‬ريٍؿش ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ػخُ‪٤‬ش ٗ٘خ‪ ١‬طلخػَ ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ُ٘زخص‬
‫حُٔز‪٘٤‬خم ‪ ,‬ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُلٔلَس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪َُِٛٝ ,‬خ‪ ٙ‬طؤػ‪ٝ َ٤‬ح‪ٟ‬ق ‪ٝ‬‬
‫ريٍؿش حًزَ ػِ‪ ٠‬حُلٔلَس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش حُيحثَ‪٣‬ش ٓوخٍٗش رخُلٔلَس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش‬
‫‪227‬‬
‫ؿ‪ َ٤‬حُيحثَ‪٣‬ش ‪ .‬حٕ طَحًْ حَُ‪ٛ‬خ‪ Pb+2 ٙ‬ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪٢‬‬
‫‪٘٣ PS11‬ظؾ ػ٘‪ً ٍَٟ ٚ‬ز‪ُِ َ٤‬ظًَ‪٤‬ذ حُؼخٗ‪ٔ٣ٝ ١ٞ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طلل‪ ِ٤‬هل‪ٞ‬‬
‫هيٍس حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ٞ٠‬ء حَُٔث‪٣ٝ ٢‬ؼز‪ٗ ٢‬وَ حُطخهش ر‪ ٖ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬
‫‪ .‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي ‪ ,‬ك‪ٔ٣ ٜٞ‬خ‪ ْٛ‬أ‪٠٣‬خ ً ك‪ ٢‬حٗظلخم ‪ٝ‬ط٘ ّ‪ ٙٞ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫‪ٝ‬كويحٕ ؿِء ح‪ ًَ ٝ‬حُـ ‪ٝ Cristae‬طل‪ َٛٞ‬ك‪ ٢‬حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫‪ٝ ER‬حُيًظ‪ٓٞٓٞ٤‬خص ( أؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪ ) ٢‬ه‪ٓ 72 – 48 ٍ٬‬خػش ٖٓ‬
‫حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪ ٙ‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ ‪Avena sativum‬‬
‫‪ 7 – 4 – 2 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش حُو‪٤‬ط‪٢‬‬

‫حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬للِ رـَػخط‪ ٚ‬حُٔؼظٔيس ك‪٤‬غ ‪ٔ٣‬زذ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪١‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُو‪٤‬ط‪ ٢‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُز‪ٝ َٜ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُزخه‪٬‬ء ‪.‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٓ ٙ‬زّذ ك‪ ٢‬طو‪َٓ َ٤ٜ‬كِش ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُو‪٤‬ط‪ٝ ٢‬أ‪١‬خٍ ح‪ٖٓ ٍّٞ ١ ٝ‬‬
‫َٓكِش حُـ ‪ٔٓ Interphase‬خ ٓزذ ك‪ ٢‬ح‪١‬خُش ى‪ٍٝ‬س حُوِ‪٤‬ش ‪ٖٟٔ‬‬
‫حُوط‪ٞ‬حص حُظخُ‪٤‬ش ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬حُوط‪ٞ‬س ح‪٠ُٝ٫‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬ر‪ٜ‬خ طَطز‪ ٢‬ح‪ٗٞ٣‬خص حَُ‪ٛ‬خ‪ٓ ٙ‬غ حؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ٓٔخ‬
‫‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬ط‪ِٜ‬ذ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬حُـيٍحٕ ‪ٝ‬ه٘‪ٗٞ‬ظ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬ط‪ٜ‬زق هخٓ‪٤‬ش حُ‪ ٠‬كي‬
‫ٓخ ‪ٔٓ ,‬خ ‪٣‬ؼ‪٤‬ن ٖٓ حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حُوط‪ٞ‬س حُؼخٗ‪٤‬ش‬
‫طِٔ‪٣‬ن ‪ٝ‬طوط‪٤‬غ ح‪ٗ٫‬خر‪٤‬ذ حُيه‪٤‬وش ‪ٝ‬حُظ‪ٜٔٓ ٢ٛ ٢‬ش ُ‪ٗ٬‬ؤخّ حُو‪٤‬ط‪ . ٢‬حٕ‬
‫حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪٣ ٙ‬للِ ح‪ٔ٣ ٝ‬ظلغ ‪ٔ٣ٝ‬زذ ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ٟ‬طَحرخص‬
‫‪ٝ‬ط٘‪ ٖ٣ٞ‬ك‪َٓ ٢‬كِظ‪ ٢‬حُـ ‪ ٝ G2‬حُـ ‪ ٖٓ M‬حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ‪ٌٛٝ ,‬ح ‪٣‬ئى‪١‬‬
‫حُ‪ ٠‬حٗظخؽ ه‪٣٬‬خ ٗخًس ‪ٝ‬ؿ‪١ َ٤‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ Abnormal‬ك‪َٓ ٢‬كِش حُـ ‪C-‬‬
‫‪ ٌٙٛ Colchicine – mitosis , mitosis‬حُظخ‪َٛ‬س طْ طخً‪٤‬ي‪ٛ‬خ ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬طيحهَ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ‪ٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ٓغ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُظ‪٢‬‬
‫‪228‬‬
‫طَطز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س حُوِ‪٤‬ش ٓؼَ حُـ ‪٘ٗ ٕ٫ Cyclin‬خ‪ ١‬ح‪٫‬ه‪َ٤‬‬
‫‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ٝ , GSH‬رٔزذ حَُ‪ٛ‬خ‪ٞٓ ٙ‬ف ‪٣‬ظؼطَ ٗ٘خ‪ ١‬حُٔـٍِ‬
‫ح‪٠٣‬خ ً ‪ .‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ , ٙ‬كؤٗ‪٣ ٚ‬للِ ح‪ٔ٣ ٝ‬ظلغ‬
‫طخػ‪َ٤‬حص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ًز‪َ٤‬س ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُو‪٤‬ط‪ ٢‬حُٔزخَٗ ‪ Mitosis‬ك‪٤‬غ‬
‫‪٣‬ؼَٔ ػِ‪- : ٠‬‬
‫‪٣ – 1‬للِ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ٟ‬طَحرخص ح‪ ٝ‬حٗلَحكخص ك‪ ٢‬حُـَٔ‬
‫حٌَُ‪ ٢ٓٞٓٞٓٝ‬ه‪ ٍٞ١ ٍ٬‬حُـ ‪Anaphase‬‬
‫‪Chromosomal bridge during anaphase‬‬
‫‪ – 2‬كويحٕ حُـِء حًَُِٔ‪ ١‬ه‪ ٍ٬‬حُـ ‪Meiosis‬‬
‫‪ – 3‬ط٘ظ‪ٝ ٢‬طٌَٔ حٌَُ‪ٓٞٓٞٓٝ‬خص‬
‫‪ – 4‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪٣ٞٗ٫‬ش حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س ‪Micronucleus‬‬
‫حٕ طلل‪ ِ٤‬ح‪ ٝ‬حٓظلؼخع ح‪ٟ٫‬طَحد ح‪ ٝ‬ح‪ٗ٫‬لَحف حٌَُ‪٢ٓٞٓٞٓٝ‬‬
‫‪ Chromosomal Aberration‬ر‪ٞ‬حٓطش حَُ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬ه‪ ٍ٬‬ى‪ٍٙٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬طلظ‪٤‬ض ‪ٝ‬طِٔ‪٣‬ن ٗزٌش ح‪ٗ٫‬خر‪٤‬ذ حُيه‪٤‬وش ‪ُٝ ,‬وي ح‪ٟٝ‬لض حُيٍحٓخص‬
‫حُٔوظزَ‪٣‬ش رخٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬حكيحع ًَٔ ك‪ ٢‬حَُ٘‪ ٢٣‬حُٔلَى ح‪ٝ‬‬
‫حُِٔى‪ٝ‬ؽ ٖٓ َٗ‪ ٢٣‬حُيٗخ ‪ٝ DNA‬ر٘خء ً ػِ‪٤ٓ ٚ٤‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حَُحرطش‬
‫ح‪٫‬كو‪٤‬ش ر‪ ٖ٤‬حُـ ‪ . DNA-proteins ٝ DNA-DNA‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٍ ٙ‬رٔخ‬
‫‪٣‬يهَ حُ‪ ٠‬حُ٘‪ٞ‬حس أ‪٠٣‬خ ً ‪َ٣ٝ‬طز‪ ٢‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ٓغ حُـ ‪ , DNA‬أ‪ ٝ‬رٌَ٘‬
‫ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ٓغ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬رؼي حٍطزخ‪ ٚ١‬رخُـ ‪ٍٝ , DNA‬رٔخ ‪٣‬ؼَٔ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬طلظ‪٤‬ض ‪ٝ‬طِٔ‪٣‬ن حُيٗخ ‪ . DNA‬حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٫ ٙ‬للِ ‪٫ٝ‬‬
‫‪٣‬لغ رظخػ‪ َٙ٤‬حُٔخّ ػِ‪ ٠‬حُـ‪٘٤‬خص رٌَ٘ ٓزخَٗ كظ‪َ٣ ٠‬طز‪ ٢‬رخُيٗخ‬
‫حُِٔ٘‪ٝ‬ع ‪ ٌٖٔٓٝ , naked DNA‬حٕ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٓ٫‬ظ٘ٔخم‬
‫‪ٝ‬حُظٌَحٍ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حك‪ٓ ُٚ٬‬لَ حُِٗي ك‪Zn-fingerpatteren ٢‬‬
‫ُ‪ٔ٣ِٗ٬‬خص حُظ‪ ٢‬طظيهَ رو‪ٞ‬س ك‪ ٢‬ح‪٬ٛ‬ف ‪ٝ‬طَٓ‪ ْ٤‬حُيٗخ ‪. DNA‬‬
‫‪229‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 66 -‬ق ى‪ٍٝ‬س حُوِ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ ١ٞ‬ك‪٤‬غ ‪- :‬‬
‫‪َٓ G1‬كِش هزَ ر٘خء حُـ ‪Presynthesis DNA‬‬
‫‪َٓ S‬كِش ر٘خء حُـ ‪Synthesis DNA‬‬
‫‪ G2‬حَُٔكِش هزَ ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ١ُٞ‬رؼي ر٘خء حُـ ‪DNA‬‬
‫‪ M‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُٔخ‪٣‬ظ‪Mitosis ١ُٞ‬‬
‫إ حٗؤخّ حُ٘‪ٞ‬حس ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش ‪٣‬ل‪ َٜ‬روط‪ٞ‬ط‪ٔٛ ٖ٤‬خ ‪:‬‬
‫‪231‬‬
‫‪ – 1‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُ٘‪ٔ٣ ٞٛٝ Karyokinensis ١ٝٞ‬ؼَ حٗؤخّ حُ٘‪ٞ‬حس‬
‫حُ‪ٞ‬حكيس حُ‪ٞٗ ٠‬حط‪. ٖ٤‬‬
‫‪ – 2‬حٗؤخّ حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ Cytokinensis ُّ٬‬ك‪٤‬غ ‪٘٣‬ؤْ حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ُّ٬‬‬
‫حُ‪ ٠‬هٔٔ‪ ًَ ٖ٤‬هْٔ ‪٣‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ٞٗ ٠‬حس ‪ٝ‬حكيس ‪.‬‬
‫‪ٝ‬حكيس ٖٓ طؤػ‪َ٤‬حص حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُٔٔ‪٤‬ش ‪ ٢ٛ‬اٗ‪٘٣ ٚ‬ز‪ ٚ‬حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬خط‪ ٚ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ك‪ٓ ٍ٬‬لِ‪ٝ ٚ‬حكيحع حُٔٔ‪٤‬ش ‪ًٌُٝ‬ي‬
‫‪٣‬ؼَٔ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬ح‪٣‬وخف ػيس أٗظٔش أِٗ‪٤ٔ٣‬ش ‪٣ٝ .‬ظـٔغ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪٢‬‬
‫ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬هي ‪٣‬ظًَِ ك‪ ٢‬حؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪٘٣ٝ ٢‬يٓؾ ٓؼ‪ٜ‬خ ‪ٌٛٝ‬ح ٓٔخ ‪٣‬ئى‪١‬‬
‫حُ‪ ٠‬طـٔؼ‪ ٚ‬حُٔظَٓذ ‪ٝ‬رؼي ًُي كبٕ ‪ ٌٙٛ‬حُظَٓزخص طِحٍ ٖٓ ٓخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ُّ٬‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش حُ‪ ٠‬هخٍؽ حُز‪ُٓ٬‬خ ُ ّٔخ ‪ٝ‬ط٘يٓؾ رـيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬ا‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٞ٣ ٙ‬هق ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُٔخ‪٣‬ظ‪ُِ ١ُٞ‬وِ‪٤‬ش ‪٣ٝ‬وَِ ٖٓ طٌ‪ٝ ٖ٣ٞ‬ر٘خء‬
‫حؿِحء حُوِ‪٤‬ش ‪ٔ٣ٝ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طيٓ‪ َ٤‬حؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪ٝ ٢‬حُظـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٞ٣٫‬‬
‫حُل‪٣ٌَُِٔ ١ٞ٤‬خص حُؼي‪٣‬يس ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬طِ‪ٝ ٕٞ‬حَٓٔحٍ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬رٔزذ‬
‫طَٓ‪٤‬ذ ٓخىس حُٔ‪ٞ٤‬رَ‪ٝ Pal . ٖ٣‬ؿٔخػظ‪. 2006 , ٚ‬‬
‫‪ 8 – 4 – 2 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬

‫ر‪ ٖ٤‬حُزخكغ ‪ , 1998 , Xiong‬حٕ حُـٌ‪ ٢ٛ ٍٝ‬حًؼَ كٔخٓ‪٤‬ش‬
‫َُِ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬حُٔخم ‪ٝ‬ػَِ ًُي ػِ‪ ٠‬حٕ حُـٌ‪ ٢ٛ ٍٝ‬حُؼ‪ ٞ٠‬حٌُ‪١‬‬
‫‪ٔ٣‬ظ‪ ٚ‬حُؼ٘‪ َٜ‬أ‪ٝ ٫ٝ‬رٌُي ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬ظؤػَ رٌَ٘ أرٌَ رٔزذ ُ‪٣‬خىس طَحًْ‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ٓ ٚ٤‬وخٍٗش ٓغ رو‪٤‬ش حػ‪٠‬خء حُ٘زخص ‪ٌٛٝ ,‬ح ‪٣‬لَٔ حػظٔخى‬
‫‪ ٍٞ١‬حُـٌ‪ًٔ ٍٝ‬و‪٤‬خّ ٓ‪ٝ ْٜ‬ك‪ُ ١ٞ٤‬ظلي‪٣‬ي ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬طلَٔ‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ .‬ح‪ ٝ‬هي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬ط‪ٞ‬حؿي حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬رٌَ٘ حًزَ‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُٔخم رٔزذ ٓؼش حُٔٔخكخص حُٔطل‪٤‬ش ُِـٌ‪ ٍٝ‬حُ٘خطـش ٖٓ‬
‫حُ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س ‪ٝ‬حُيه‪٤‬وش ‪ٝ‬حٌُؼ‪٤‬لش ح‪٠٣‬خ ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘زخطخص‬
‫‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ طَحًْ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ػخىس ‪ ٌٕٞ٣‬رٌٔ‪٤‬ش حًزَ ٓوخٍٗش‬
‫ٓغ حُـ ‪ Shoot‬ػْ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬حٕ ح‪ٗ٫‬ظوخٍ حُٔلي‪ٝ‬ى َُِ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪231‬‬
‫ُ‪٨‬ػ‪٠‬خء ح‪٧‬هَ‪٣ ٟ‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ح‪٩‬ػخهش حُ٘خؿٔش ٖٓ َٗ‪ً ٢٣‬خٓزَ ك‪٢‬‬
‫حُوَ٘س حُيحهِ‪٤‬ش ُِـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼظزَ حُٔؼ‪ٞ‬م حَُث‪ُ٘ٔ ٢ٔ٤‬غ حٗظوخٍ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬ه‪ ٍ٬‬حُوَ٘س حُيحهِ‪٤‬ش حُ‪ ٠‬حٗٔـش ح‪ٓ٫‬ط‪ٞ‬حٗش حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش‬
‫حًَُِٔ‪٣‬ش ‪ٝ Goncalves ,‬ؿٔخػظ‪ . 2009 , ٚ‬حٕ حُـٌ‪ ٢ٛ ٍٝ‬حُطَ‪٣‬ن‬
‫حَُث‪ُ ٢ٔ٤‬يه‪ ٍٞ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ُِ٘ ٙ‬زخص ‪ٝ‬ك‪ٞ‬حُ‪ ٖٓ %90 ٢‬حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ظَحًْ‬
‫ك‪ ٢‬حُـٌ‪٣ٝ ٍٝ‬ظًَِٔ حؿِز‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حؿِحء ؿ‪ً َ٤‬حثزش ػ٘ي ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُ٘‪ٞ‬حس ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طَطز‪ ٢‬رؼِٔ‪٤‬ش ٓ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش ‪ُ٫‬حُش حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔخّ َُِ‪ٛ‬خ‪ٓ ٙ‬غ‬
‫ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬ػ٘‪ َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪ .‬حٕ ط٘و‪٤‬غ رٌ‪ ٍٝ‬حُِ‪ٞ‬ر‪٤‬خ ك‪٢‬‬
‫هٔٔش ٓلخُ‪ٓ َ٤‬وظِلش ٖٓ ه‪٬‬ص حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬ه‪٬‬ص حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬هي ٓززخ‬
‫ك‪ ٢‬طؤه‪ َ٤‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬ػِ‪ ٠‬حٓخّ حٕ ػ٘‪ َٜ‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬هي أػَ ػِ‪ ٠‬حُ٘‪ٞ‬حس ح‪ٝ‬‬
‫حُ‪ ٠‬طيحهَ حٌُخىٓ‪ٓ ّٞ٤‬غ حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ ,‬أٓخ ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش‬
‫ٖٓ حُ٘زخص كَرٔخ هي ‪٘ٔ٣‬غ حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬أ‪٣ ٝ‬ؼز‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪, ٢‬‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ ٓخ‪ ْٛ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬رول‪ٓ ٞ‬ؼيٍ حٓظطخُش حُـٌ‪ ٍٝ‬رٔويحٍ ‪. % 40‬‬
‫حٓظويّ حَُ٘ٔ‪ 2009 , ١‬ػ٘‪ ١َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص ُ‪َٛ‬س‬
‫حُْ٘ٔ رٔٔظ‪٣ٞ‬خص ( ‪ٛ‬لَ ‪ِٓ ) 300 , 200 , 100 ,‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش‬
‫‪٫‬كع حُزخكغ حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ػِح ًُي حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حُظِ‪ٞ‬ع رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طخػ‪ِٓ َ٤‬ز‪ ٢‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٗ٫‬ؤخّ‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬طٔخع حُوِ‪ٝ ١ ٞ‬حُظ٘ظ‪ ْ٤‬حُ‪ ُٞٔ٘ ٢َٜٗٞٓ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طٌ‪ , ٚ٘٣ٞ‬هي ‪ٌٕٞ٣‬‬
‫ًُي رٔزذ ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش حُظ‪ ٢‬طٔزذ ح‪ٟ‬طَحرخ ك‪ ٢‬حُلؼخُ‪٤‬خص‬
‫ح‪٤٠٣٫‬ش ٓؼَ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٝ ٢‬حُظ٘لْ ‪ٝ‬ر٘خء حُل‪ٞ‬حٓ‪ ٞ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘ٗٝ ٖ٤‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُظ‪ ٢‬طئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫هل‪ ٞٔٗ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ ,‬هي أًي ػِ‪ ٠‬حٕ طؤػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ً ٙ‬خٕ أًؼَ طؤػ‪َ٤‬ح ٖٓ‬
‫حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪ٝ ١‬حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬ح‪ُٝ٫‬حٕ حُـخكش‬
‫ٌُِ‪ٜٔ٤‬خ ‪ٔٗٝ‬زش حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ١َ٠‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف‬
‫ُِٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪ٝ , ١‬رخَُؿْ ٖٓ ح‪ٍ٫‬طلخع حُ٘ٔز‪ُ ٢‬ظَحً‪ ِ٤‬ح‪٬ٓ٫‬ف ح‪ ٫‬حٕ‬
‫طؤػ‪َ٤‬حط‪ٜ‬خ حُِٔز‪٤‬ش طَطز‪ ٢‬رخُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼ‪ٞ‬حَٓ ٓ٘‪ٜ‬خ حُيحُش حُلخٓ‪٤٠‬ش‬
‫ُٔلِ‪ ٍٞ‬حُظَرش كؼ٘يٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬حُـ ‪ pH‬هخػي‪ٔٗ ١‬ز‪٤‬خ طوَ ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش ح‪٬ٓ٫‬ف‬
‫‪232‬‬
‫حُٔؼيٗ‪٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬طوَ طؤػ‪َ٤‬حط‪ٜ‬خ حُِٔز‪٤‬ش ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخطخص ‪ٔٓٝ‬خ ‪٣‬ئًي‬
‫ًُي حُظَحً‪ ِ٤‬حَُٔطلؼش ٗٔز‪٤‬خ ً ٌُِخٍر‪ٗٞ‬خص ك‪ ٢‬حُظَد حُؼَحه‪٤‬ش ٓٔخ ‪٣‬ؼ‪٤‬ن‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٌٙٛ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬رٔزذ حٗولخ‪ًٝ ٝ‬رخٗ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ‪ ,‬ك‪ ٬٠‬ػٖ حُظ٘خكْ‬
‫حٌُ‪٣ ١‬ليع ر‪ٝ Mg+2 ٝ Ca+2 ٖ٤‬رو‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ ‪Pb+2‬‬
‫‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ٞٓ ٠‬حهغ ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ُِ ٙ‬ـٌ‪. ٍٝ‬‬
‫ًًَ ‪ Gregory , 2006‬حٕ ُيٍؿخص حُلَحٍس طؤػ‪ َ٤‬ح‪٠٣‬خ ً ػِ‪ٍٞ١ ٠‬‬
‫حُـٌ‪ٛٞٔٗٝ ٍٝ‬خ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طخػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬طط‪ ٍٞ‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٞ٣٫‬‬
‫حُل‪ٝ ١ٞ٤‬حُظ‪ ٢‬طليى ػخىس ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬طئػَ حُلَحٍس ًٔخ ‪ ٢ٛ‬ػِ‪٠‬‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ٖٓ ١َ٠‬ه‪ ٍ٬‬ىٍؿخص حُلَحٍس حُيٗ‪٤‬خ ( ‪ٛ‬لَ – ‪ّ ْ ) 12‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪٣ ٢‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ حهَ ٗٔ‪ٝ , ٞ‬حُٔؼِ‪ٝ ّ ْ ) 35 – 25 ( ٠‬حُظ‪٣ ٢‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ‬
‫أه‪ٝ , ٞٔٗ ٠ٜ‬حُو‪ ٟٜٞ‬حُظ‪ ٢‬طظَح‪ٝ‬ف ر‪ٝ ّ ْ ) 45 – 40 ( ٖ٤‬حُظ‪ ٢‬هي ‪٫‬‬
‫‪٣‬ليع ػ٘ي‪ٛ‬خ ٗٔ‪ٝ . ٞ‬طـيٍ ح‪ٗ٫‬خٍس حُ‪ ٠‬حٕ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُـخٗز‪٤‬ش ح‪ ٝ‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش‬
‫ط٘ٔ‪ ٞ‬رٌَ٘ حَٓع ٖٓ حُـٌٍ حَُث‪ٝ , ٢ٔ٤‬هي ‪َ٣‬ؿغ ‪ٌٛ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ حُٔـٔ‪ٞ‬ع‬
‫حُو‪ ٌٕٞ٣ ١َ٠‬حًزَ ػ٘يٓخ طزيأ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش رخُظٌ‪ٝ ٕٞ‬ح‪ٓ٫‬ظطخُش ‪,‬‬
‫حٕ حُط‪ ٍٞ‬حٌُِ‪ُِ ٢‬ـٌ‪٣ ٍٝ‬ظؤػَ رخُلَحٍس ‪ٝ‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ُِـٌٍ ‪Root‬‬
‫‪ Mass‬حُظ‪ ٢‬طؼظٔي ػِ‪ٝ ٠‬كَس حُـٌحء حُ ُٔ َٔؼَ ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ىٍؿش حُلَحٍس‬
‫‪ٝ .‬ؿي حٕ ٓؼيٍ طـِـَ حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬طٔيى‪ٛ‬خ ك‪ ٢‬حُظَرش ٓ‪ٞ‬حء ًخٗض حَُث‪٤ٔ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ك‪ٗ ٢‬زخص ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ُٝ‬لي حُـ ( ‪٣ ّٞ٣ ) 20‬ظليى ريٍؿش‬
‫حُلَحٍس حُظ‪ ٢‬ك‪ ٍٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬أًؼَ ٓوخٍٗش رخٌُؼخكش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ر‪ٝ , Kabir ٖ٤‬ؿٔخػظ‪ , 2010 , ٚ‬حٕ حُٔؼخِٓش رخَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬طئػَ ػِ‪٠‬‬
‫ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬هي كَٔ ًُي ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُط‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ٝ‬‬
‫حُلخ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُٔ٘طوش حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش ٖٓ ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص‬
‫حُز‪ٝ َٜ‬حٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ٝ ٢‬هق ػِٔ‪٤‬خص‬
‫حُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص رؼي ‪ٓ 21‬خػش ٖٓ حُٔؼخِٓش ‪ ,‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ؼَٔ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪٠‬‬
‫طوِ‪ َ٤‬حُظٌَحٍ ك‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ُِ٘ٔ ١ٞ‬طوش حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ك‪ٜٞ‬‬
‫‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬طؤه‪ ٞٔٗ َ٤‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ػِ‪ُٜٞ١ ٠‬خ ‪.‬‬
‫‪233‬‬
‫حٕ ٓٔ‪٤‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬أ‪ٛ‬زلض ظخ‪َٛ‬س ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ٝ‬هط‪َ٤‬س رٔزذ حُِ‪٣‬خىس حُؼخرظش‬
‫ُ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش ‪ًٔ .‬خ حٕ طَحًْ رؼ‪ ٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؤػ‪َ٤‬حص‬
‫ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ك‪٤‬ل‪ َٜ‬طِ‪ ٕٞ‬ر٘‪ُِ ٢‬ـٌ‪ٝ ٍٝ‬حَٓٔحٍ ٗخٗت رٔزذ‬
‫طَٓ‪٤‬ذ ٓخىس حُٔ‪ٞ٤‬رَ‪ٝ ٖ٣‬ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬حُـٌ‪ِٛ ٍٝ‬زش ‪٣ٝ‬خرٔش ‪ِٓٝ‬ظ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪٣ٝ‬ظ‪ٞ‬هق ٗٔ‪ٛٞ‬خ رٔزذ ط‪ٞ‬هق ح‪ٗ٧‬ؤخّ حُٔخ‪٣‬ظ‪ُِ ١ُٞ‬وِ‪٤‬ش ‪ٝ‬هل‪ ٞ‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫حؿِحء ‪ٌٗٞٓٝ‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طيٓ‪ َ٤‬حؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪ٝ ٢‬حُظـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٞ٣٧‬‬
‫حُل‪٣ٌَُِٔ ١ٞ٤‬خص ‪ ٝ ,Pal ,‬آهَ‪٣ٝ , 2006 , ٕٝ‬ؼظٔي حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪١‬‬
‫ػ٘‪ ٖٓ َٜ‬هزَ حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬ػ‪٬‬ع ػ‪ٞ‬حَٓ ٍث‪٤ٔ٤‬ش ‪ٞٗ ٢ٛ‬ع حُ٘زخص‬
‫‪ٓٝ‬ويٍط‪ ٚ‬حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٝ‬حُظلَٔ ‪ٝ‬حه‪َ٤‬ح ٗ‪ٞ‬ػ‪٤‬ش حُظَرش ‪,‬‬
‫‪ٝ‬طٔظط‪٤‬غ رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص حٕ طِ‪٤ًٔ َ٣‬خص ُ‪ٔ٤‬ض رخُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ حُ٘‪ ٝ ٌَ٤‬حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حٌَُ‪ٝ ّٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ٓوخٍٗش ٓغ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُٔلخ‪ َ٤ٛ‬ح‪٫‬هَ‪ً ٟ‬خُ٘‪ٝ ٌٍٗٞ‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ٝ‬حُ٘ؼ‪ٝ َ٤‬حُِ‪ٜ‬خٗش ‪ٝ‬حٌٍُس‬
‫حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٝ‬حُـض ‪ ,‬حً ‪ٔ٣‬ظط‪٤‬غ ٗزخص حُ٘ـَ ٓؼ‪ ً ٬‬حٕ ‪ٓ َ٣ِ٣‬خ ٓويحٍ‪ٙ‬‬
‫‪ِٓ13.2‬ـْ ٗ‪ٓ ٌَُ ٌَ٤‬ظَ َٓرغ ًَ ٓ٘ش ‪٣ٝ‬ؼظزَ حُ٘ـَ ىُ‪ َ٤‬ؿ‪٤‬ي ُظ‪ٞ‬حؿي‬
‫ػ٘‪ َٜ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ , Ciura ,‬حهَ‪ٝ . 2005 , ٕٝ‬هي ‪٫‬كع حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٕ طَحً‪ ِ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ًخُ٘‪ٝ ٌَ٤‬حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪٢‬‬
‫حُٔ٘خ‪١‬ن حُل‪٣َ٠‬ش حًؼَ ٓ٘‪ٜ‬خ ٓوخٍٗش ٓغ حُٔ٘خ‪١‬ن حُ٘خث‪٤‬ش رٔزذ حُظِ‪ٞ‬ع ‪,‬‬
‫حٕ طًَ‪ ِ٤‬حُٔؼخىٕ حُظ‪ ٢‬طْ طلِ‪ِٜ٤‬خ ك‪ ٢‬حُؼ‪٘٤‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش هي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫ُ‪٣‬خىس طًَ‪ِٛ٤‬خ رخُظَرش ‪ٝ . 2006 , Aksoy ٝ Demirezen‬ػخىس‬
‫ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬أه‪ٌُٜ٘ َٜ‬خ أٓٔي ‪٣ٝ‬ظَحًْ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ر٘يس ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬رٔزذ هيٍس حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬ػِ‪٠‬‬
‫ٓطق حُـٌ‪ ٖٓٝ ٍٝ‬حُـي‪ َ٣‬رخًٌَُ ‪٣‬ؼظزَ حكظَحم حُزِ٘‪ ٖ٣‬حُٔ‪ٜ‬يٍ‬
‫حَُث‪ُِ ٢ٔ٤‬ظِ‪ٞ‬ع رخَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪٤‬غ ‪ٔ٣‬خ‪ٌٛ ْٛ‬ح رل‪ٞ‬حُ‪ٜٓ ٖٓ %80 ٢‬خىٍ‬
‫حُظِ‪ٞ‬ع رخَُ‪ٛ‬خ‪٣ٝ ٙ‬زو‪ ٠‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُطزوش حُؼِ‪٤‬خ ٖٓ حُظَرش ‪٫ٝ‬‬
‫‪ ٍِ٘٣‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ػٔخم ح‪ُ ٫‬ؼيس حٗـخص ‪.‬‬
‫‪234‬‬
‫‪ 9 – 4 – 2 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪ُٛ٫‬خٍ‬
‫ر‪ , 2010 , Chaudhry ٝ Khan ٖٓ ًَ ٖ٤‬ك‪ ٢‬طـَرش ُ‪ٜٔ‬خ‬
‫رخٓظويحّ طَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ Pb(NO3)2 ٌَٗ ٠‬ػِ‪٠‬‬
‫حُ‪ٛ‬خٍ حُوَػ‪٤‬خص حٕ ٓؼخِٓش حُوَػ‪٤‬خص رخَُ‪ٛ‬خ‪ٔ٣ ٙ‬زذ ك‪ ٢‬طؤه‪َ٤‬‬
‫ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ٝ ١ٞ‬ر٘خء ً ػِ‪ٞٓ ٚ٤‬ف ‪٣‬ئى‪ًُ ١‬ي حُ‪ ٠‬هل‪ ٞ‬أػيحى‬
‫ح‪ٓ٫‬ي‪٣‬ش ‪ٝ‬حُٔيهخص ‪ ,‬ػِٔخ ً رؤٕ حُوَػ‪٤‬خص طٌ ّ‪ ٕٞ‬ح‪ٓ٫‬ي‪٣‬ش أًؼَ ٖٓ‬
‫حُٔيهخص كل‪ ٢‬حُو‪٤‬خٍ ٓؼ‪ ً ٬‬ح‪ٓ٫‬ي‪٣‬ش ٖٓ ( ‪ ) 22 – 19‬ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬حٕ ػيى‬
‫حُٔيهخص ٖٓ ( ‪ًٔ ) 18 – 15‬ؼيٍ ػخّ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬ػِٔخ ً رؤٕ ٗزخص‬
‫حُو‪٤‬خٍ ح‪ ٝ‬حُوَػ‪٤‬خص طزيأ رخ‪ُٛ٫‬خٍ رؼي ( ‪ ّٞ٣ ) 40 – 30‬رؼي حٍُِحػش‬
‫حػظٔخىح ً ػِ‪ ٠‬ظَ‪ٝ‬ف حُطوْ ‪ٝ ,‬ط٘‪ َ٤‬حُ٘ظخثؾ حُ‪ ٠‬حٕ حػيحى ح‪ٓ٫‬ي‪٣‬ش‬
‫حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ حػيحى حُٔيهخص ك‪ ٢ٜ‬ط٘ظؾ ٖٓ ( ‪ٓ ) 10 – 6‬يحس ٓوخرَ‬
‫ًَ ٓيهش ‪ٝ‬حكيس ‪ٓٝ ,‬ؼخِٓش ح‪ُٛ٫‬خٍ رخَُ‪ٛ‬خ‪ٞٓ ٙ‬ف ‪٣‬وَِ ٖٓ حٗظخؽ‬
‫حُٔيهخص ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬ي‪٣‬ش كظ‪ ُٞٝ ٠‬ظ‪َٜ‬ص ح‪ُٛ٫‬خٍ رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ ٢‬كخٕ‬
‫حػيحى ح‪ٓ٫‬ي‪٣‬ش ‪ٝ‬حُٔيهخص أهَ ٖٓ حُطز‪٤‬ؼ‪ , ٢‬ر‪ٔ٘٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٖٓ ًُي‬
‫كؤٕ حٓظؼٔخٍ ح‪ٗ٫‬ي‪ ٍٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُوِ‪٤‬ي ‪ٞٓ IAA‬ف ‪ٔ٣‬زذ ك‪٣ُ ٢‬خىس‬
‫رلي‪ٝ‬ى ‪ %22,26 ٝ %20,55‬ك‪ ٢‬حُٔيهخص ‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬ي‪٣‬ش ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪٢‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪.‬‬
‫أٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع حُ‪ ٠‬طؤػ‪ َ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ HMs‬حُِٔز‪ ٢‬ػِ‪٠‬‬
‫ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ ,‬كظ‪ ٠‬ػِ‪ ٠‬كز‪ٞ‬د حُِوخف ك‪٤‬غ طٔخ‪ ْٛ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫رظؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬كزش حُِوخف ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُظـ‪َ٤‬حص حُظ‪ ٢‬طل‪ َٜ‬ك‪ ٢‬حُ٘ٔزش‬
‫حُٔج‪٣ٞ‬ش ُِزٌ‪ ٍٝ‬حُ٘خرظش ‪ ٍٞ١ٝ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪٤ًٔٝ ١َ٠‬ش حُٔخىس‬
‫حُـخكش ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ . ٢‬حًي ًُي ‪2006 , Oancea‬‬
‫ك‪٤‬غ ر‪ ٖ٤‬حٕ ٗٔ‪ ٞ‬كزش حُِوخف ‪٣‬ظؤػَ رٌَ٘ ؿي‪ًٝ ١‬ز‪ َ٤‬رخُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫ٓؼ‪ٝ Hg ٝ Ni ٝ Cu ٬‬رٌَ٘ حهَ طظؤػَ رـ ‪ًٌُ Coٝ Al ٝ Fe‬ي ‪ٍٞ١‬‬
‫حٗز‪ٞ‬د حُِوخف ‪٣‬ظؤػَ رٌَ٘ ًز‪ َ٤‬رـ ‪ٝ Ni ٝ Cd ٝ Hg‬رٌَ٘ أهَ ‪٣‬ظؤػَ رـ‬
‫‪ٝ , Al ٝ Co ٝ Fe‬هي أ‪ٟٝ‬لض حُ٘ظخثؾ رؤٕ حُـ ‪ٝ Ni ٝ Cd ٝ Hg‬‬
‫‪235‬‬
‫‪ ْٛ Cu‬ح‪ً٫‬ؼَ ٓٔ‪٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ حُـ ‪ Zn ٝ , Pb‬ك‪ ٢‬ر٘‪٤‬ش ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ذ‬
‫حٗز‪ٞ‬د حُِوخف ‪ٝ .‬هي أ‪ٟٝ‬ق ًَ ٖٓ ‪, 2010 , Chaudhry ٝ Khan‬‬
‫حٕ طؼَ‪ ٝ‬حُوَػ‪٤‬خص حُ‪ ٠‬ؿَػخص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ٓ ٙ‬زذ ك‪ ٢‬طؤػ‪َ٤‬حص‬
‫ِٓز‪٤‬ش ‪ٟ‬خٍس ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طٔؼ‪ٝٝ َ٤‬ظخثق ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬حُل‪٤‬ظخٓ‪٘٤‬خص‬
‫‪ٝ‬حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص ك‪ ٢‬حٗٔـش حُـٌٍ‪ٝ ,‬طظَحًْ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُوَ٘س‬
‫‪ٝ‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُو‪٣٬‬خ حُز‪٤ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬ش حُظ‪ ٢‬طل‪ ٢٤‬رؤ‪ٝ‬ػ‪٤‬ش حُو٘ذ‬
‫حُظخُ‪٣ٝ , ٢‬ؼَٔ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حٓظزيحٍ ًٍس حُٔـ٘‪ ّٞ٤ٔ٤‬حًَُِٔ‪٣‬ش ك‪٢‬‬
‫ؿِ‪٣‬جش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٔٓ َ٤‬خ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬هل‪ً ٞ‬ز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كخٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬وَِ ٖٓ حٗظوخٍ حُٔخء ُ‪ٍٝ٬‬حم ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫طوِ‪ َ٤‬أػيحى أًٍع ح‪ٝ٫‬ػ‪٤‬ش رٔزذ ٓ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ٓ ٠‬ي ‪ٝ‬ؿِن ح‪ٝ٫‬ػ‪٤‬ش‬
‫رخُٔوِلخص حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حُ‪ٜٞٔ‬ؽ ‪ .‬حٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬طٔخ‪ْٛ‬‬
‫ك‪ ٢‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬ػيى ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬أػيحى ح‪ٓ٫‬ي‪٣‬ش‬
‫‪ٝ‬حُٔ‪٤‬خْٓ رٔزذ طؼط‪ َ٤‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص رٔزذ حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ َ٤ٔ٣ٝ . ٙ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬رو‪ٞ‬س رؼ٘‪ ١َٜ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌُزَ‪٣‬ض ك‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٣ٝ ٖ٤‬وَِ ٖٓ طٔؼ‪ َ٤‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ِِٔٓٝ َ٤‬ش حٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٝ‬كؼخُ‪٤‬ش حُـ ‪ RUBISCO‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طـ‪ َ٤٤‬ك‪١ ٢‬ز‪٤‬ؼش‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬ي‪ٝ . ٙ‬هي ر‪ ٖ٤‬حُزخكغ ‪Opeolu‬‬
‫‪ ٝ , ,‬آهَ‪ , 2010 , ٕٝ‬حٕ حٓظويحّ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ٌَٗ ٠‬‬
‫‪ Pb(NO3)2‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُطٔخ‪١‬ش ‪ٝ‬رظَحً‪) 1800 , 600 , 300 ( ِ٤‬‬
‫ؿِء رخُِٔ‪٣ ُْ , ٕٞ٤‬ئػَ ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ك‪ ٢‬كخ‪ َٛ‬حُ٘زخص ‪ ٫ٝ‬ػِ‪ ٠‬ػيى ح‪ُٛ٫‬خٍ‬
‫‪ٝ‬ػيى حُؼٔخٍ ‪ٝ‬ك‪٤‬ظخٓ‪. C ٖ٤‬‬
‫‪ 10 – 4 – 2 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ٝ ١‬‬

‫)‪Lipid Peroxidation (LP‬‬
‫حٕ حُـ ‪ Reactive Oxygen Species ROS‬ط٘ظؾ ‪ٝ‬رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٢‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء أٓخ ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪236‬‬
‫اٗظخؽ ؿِ‪٣‬جش ٓوظُِش ٖٓ ‪ , O2‬أ‪ ٝ‬رٔزذ حػخٍس ح‪ ٝ‬ط‪٤ٜ‬ؾ حُ‪ٜ‬زـخص ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُظ٘٘‪ٝٝ ٢٤‬ؿ‪ٞ‬ى ‪١‬خهش ػخُ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬طَ٘ٔ حُـ ‪:ROS‬‬
‫‪1 – Super oxide radicle such as O2-‬‬
‫) ‪2 – Hydroxyl radicles ( . OH‬‬
‫) ‪3 – Hydrogen peroxide ( H2O2‬‬
‫حٕ حُـ ‪ ٢ٛ ROS‬ح‪٠٣‬خ طظ‪ُٞ‬ي ٗظ‪٤‬ـش ُِظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ػ‪ٞ‬حَٓ حُز‪٤‬جش حُٔوظِلش‬
‫حٕ حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حٌُخث٘خص حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش طٔزذ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪ , ١‬حٕ حُظؼَ‪٤ُٔٔ ٝ‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٜٟ٘ٔ ٖٓٝ‬خ حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬كي‪ٝ‬ع ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ٓٝ , ١‬غ ًُي ك‪ٜ٘‬خى ػ‪ٞ‬حَٓ ٓئػَس‬
‫حهَ‪ٓ ٟ‬ؼَ حٌَُ٘ حٌُ‪ ٌٕٞ٣ ١‬ػِ‪ ٚ٤‬حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ٞٗ ٝ , َ٤‬ع حُ٘زخص‬
‫‪َٓٝ‬كِش حُ٘ٔ‪ٓٝ ٞ‬يس حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ٝ َ٤‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ .‬ػ٘يٓخ طظٌ ّ‪ ٕٞ‬حُـ‬
‫‪ ROS‬كؤٕ ٓوِ‪ ٕٝ‬حُوِ‪٤‬ش ٖٓ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُوِ‪٣ٞ‬ش ٓ‪ٞ‬ف ‪ٔ٣‬ظ‪ِٜ‬ي‬
‫ح‪ٔ٣ ٝ‬ظ٘لٌ ‪ ٕ٫‬حُـ ‪ ROS‬طٔظط‪٤‬غ حٕ ط‪ٜ‬خؿْ ‪ٝ‬رَٔػش ‪ٝ‬طئًٔي ؿٔ‪٤‬غ‬
‫حٗ‪ٞ‬حع حُـِ‪٣‬جخص حُل‪٣ٞ٤‬ش ٓؼَ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُي‪, ٕٞٛ‬‬
‫ٓؼَ ‪ٌٛ‬ح حُ‪ٜ‬ـ‪ٞٓ ّٞ‬ف ‪٣‬ظَى طؤػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ٓ ٠‬ـَٔ حُ٘٘خ‪ ١‬حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ُِ٘زخص ‪٣ٝ‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هَِ ‪ٝ‬ظ‪٤‬ل‪ ٖٓ ٢‬حُ‪ٜ‬ؼذ ح‪٬ٛ‬ك‪ٝ ٚ‬هي ‪٣‬ئى‪ ١‬رخُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش‬
‫حُ‪ٞٓ ٠‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٔ٣ ٙ‬زذ طخػ‪َ٤‬حص ِٓل‪ٞ‬ظش ك‪ٌٗٞٓ ٢‬خص‬
‫حُي‪ُٔ ٕٞٛ‬وظِق ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ,‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘زؼش ‪,‬‬
‫‪ٍٝ‬حرطش ح‪ٓ٫‬ظَ حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ر‪ ٖ٤‬حُي‪ ٕٞٛ‬طزي‪ ٝ‬رخٕ ُ‪ٜ‬خ هخرِ‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش‬
‫ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ ١‬رخُـ ‪ . ROS‬حٕ حُـ ‪ َ٣ِ٣ ROS‬حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖٓ ٖ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫‪Reactive‬‬ ‫حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘زؼش ‪ ٌٕٞ٣ٝ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُي‪ٝ ٕٞٛ‬‬
‫‪ٝ Aldehydes‬ك‪ ٢‬حُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش ‪ٔ٣‬زذ طلَ‪٣‬ق ‪ٝ‬ط٘ ّ‪ ٙٞ‬ك‪١ ٢‬زوخص حُي‪ٖٛ‬‬
‫حُؼ٘خث‪٤‬ش ‪ . Bilayer‬حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬لغ ػِ‪ ٠‬حكيحع طـ‪َ٤‬حص ك‪ٌٗٞٓ ٢‬خص‬
‫حُي‪٣ٝ ٕٞٛ‬للِ ح‪٠٣‬خ ً ػِ‪ ٠‬طَٔ‪٣‬ذ أ‪ٗٞ٣‬خص حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ّٞ٤‬ك‪ ٢‬حٌٍُس‬
‫حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٝ ,‬طٔزذ ح‪ٗٞ٣‬خص حَُ‪ٛ‬خ‪Lipid Peroxidation ( LP) ٙ‬‬
‫‪237‬‬
ٟٞ‫ي ٖٓ ٓٔظ‬٣ِ‫ط‬ٝ ‫ش حُٔ٘زؼش‬٤٘ٛ‫ حُي‬ٝ‫كٔخ‬٫‫ ح‬ٟٞ‫ ٖٓ ٓٔظ‬ٞ‫طول‬ٝ ,
‫ش‬٤‫حع حُ٘زخط‬ٞٗ٫‫ي ٖٓ ح‬٣‫ حُؼي‬٢‫ش ك‬٤٘‫ؿ‬٬ُ ‫َ حُٔ٘زؼش‬٤‫ش ؿ‬٤٘ٛ‫ حُي‬ٝ‫كٔخ‬٫‫ح‬
َ٤‫ش ؿ‬٤٘ٛ‫ حُي‬ٝ‫كٔخ‬٫‫ ح‬٢‫ ك‬bis-allylic hydrogens ‫ حٕ حًٔيس حُـ‬.
٢ٛٝ ‫ٔش‬ٜٓ َ‫ع َٓحك‬٬‫ ػ‬٠ِ‫٘ظَى ػ‬٣ ٝ‫ ح‬٢‫َطز‬٣ ROS ‫حٓطش‬ٞ‫حُٔ٘زؼش ر‬
-:
Initiation ‫ – حُزيء‬٠ُٝ٫‫ – حَُٔكِش ح‬1
L-radicle ٕٞٛ‫ٖ ؿٌٍ حُي‬٣ٌٞ‫ط‬
Progression ) ‫ – حُظويّ ( حُظيٍؽ‬2
Formation lipid peroxyl radical by reaction
between lipid radical and oxygen
Termination ‫خء‬ٜ‫ٗظ‬٫‫ – ح‬3
Formation of non-radical products after
bimolecular interaction of lipid peroxyl radicals
238
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬ ‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫ىكخع ٓ‪٠‬خىحص‬ ‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ‬‬

‫ح‪ًٔ٫‬يس‬ ‫‪ROS‬‬
‫‪SOD‬‬
‫‪GSH‬‬
‫‪CAT‬‬
‫‪H2O2‬‬
‫‪GPX‬‬
‫‪OH.‬‬
‫ط٘ول‪ٞ‬‬
‫‪NO.‬‬
‫‪RO.‬‬
‫‪O2.‬‬
‫طِىحى‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬
‫ٓوط‪ٟٞ٣ -67 - ٢‬ق طلل‪ ِ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬

‫‪ ٌٙٛ‬حُظـ‪َ٤‬حص حُلخ‪ِٛ‬ش ك‪ ٢‬ى‪ ٕٞٛ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش طٔزذ ك‪ ٢‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬طًَ‪٤‬ذ‬
‫هِ‪ٗ ١ٞ‬خً ‪ٝ‬ؿ‪١ َ٤‬ز‪٤‬ؼ‪ٓ , ٢‬ؼ‪ ً ٬‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬حُؼ‪٤٠‬خص‬
‫‪239‬‬
‫‪ peroxisomes‬أ‪ٝ‬‬ ‫ٓؼَ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُز‪ِ٤ٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ٍرٔخ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ٜ‬خ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ػ‪٤٠‬خص ٗخًس ح‪٠٣‬خ‬
‫‪ -5 – 2 - 5‬آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ظ‪ٚ‬‬

‫حُ٘زخص ‪ٔ٣‬ظـ‪٤‬ذ ح‪٣ ٝ‬ظؤػَ رخ‪٥‬ػخٍ حُٔ‪٤‬جش َُِ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬رطَم ٓوظِلش ٓؼ‪: ً ٬‬‬
‫‪ - 1‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪ُِٔ ١‬ؼخىٕ ‪.‬‬
‫‪ٍ - 2‬ر‪ ٢‬حُٔؼخىٕ رـيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 3‬طوِ‪٤‬ن ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪.‬‬
‫‪٘ٛٝ‬خى ‪َ١‬م ٓوظِلش ُٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُظ‪ ٢‬ك‪ٜ٤‬خ ‪ٔ٣‬ظـ‪٤‬ذ حُ٘زخص ‪:‬‬
‫‪ٓ -‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُؼخ‪) NP-SH ( ٍٞ٣‬‬
‫‪- Cysteine‬‬
‫‪- Glutathione‬‬
‫‪- Ascorbic acid‬‬
‫‪- Proline‬‬
‫‪ -‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ٓؼَ ( ‪GPX ( ٝ ) APX ( ٝ ) SOD‬‬
‫) ‪ٓٝ ) GR ( ٝ ) CAT ( ٝ‬غ ًُي كخ‪ٓ٫‬ظـخرش طوظِق كٔذ ٗ‪ٞ‬ع‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ‬طًَ‪ ِ٤‬حُٔؼيٕ ‪ٝ‬ظَ‪ٝ‬ف حُظؼَ‪. ٝ‬‬
‫‪241‬‬
‫‪ 1 – 5 -2 - 5‬حُ‪٤‬ش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ح‪٣٫‬ـخر‪٤‬ش ‪Passive‬‬
‫‪Mechanism‬‬
‫كظ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُظ‪ ٢‬ط٘لٌ ػزَ حؿ٘‪٤‬ش ه‪٣٬‬خ‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪ ٢ٜ‬طظلخػَ ٓغ حٌُٔ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬طِ‪٣‬ي ٖٓ ػوخٗش ‪ٔٓٝ‬ي ؿيحٍ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪٣ ,‬ؼظزَ حُزٌظ‪ ٌٕٞٓ ٖ٤‬حٓخٓ‪ُ ٢‬ـيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬حَُ‪ٛ‬خ‪َ٣ ٙ‬طز‪٢‬‬
‫ٓغ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حٌُخٍر‪ َ٤ًٔٞ‬ك‪ ٢‬حُزٌظ‪ٌٗٞٓ ٖ٤‬خ ً ًَٓزخص ٓؼويس ‪٘٣ٝ‬ظَ حُ‪ٚ٤‬‬
‫ًؤ‪ ْٛ‬طلخػَ حٌُ‪ ٖٓ ١‬ه‪ٔ٣ ُٚ٬‬ظط‪٤‬غ حُ٘زخص حٕ ‪٣‬لـِ ح‪٣ ٝ‬لي ح‪ ٝ‬كظ‪٠‬‬
‫‪٘ٔ٣‬غ ىه‪ ٍٞ‬حُؼ٘‪ُِ َٜ‬ظوِ‪٤ٔٓ ٖٓ َ٤‬ظ‪ . ٚ‬حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حَُٔطز‪ٓ ٢‬غ‬
‫‪ ٖٟٔ ( JIM5-P‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ ُ‪٣‬خىس ٓٔي ‪ٝ‬ػوخٗش‬
‫حُـيحٍ ) ‪ٌٗٞٓ ,‬خ ً كخؿِ ك‪٣ِ٤‬خث‪ُ ٢‬لـِ ‪ٛٝ‬ي ىه‪٣ُ ٍٞ‬خىس ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٓٝ .‬غ ًُي كوي أٗخٍ رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪َ٣ ٙ‬طز‪ٓ ٢‬غ ‪ JIM5-P‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ٍرٔخ ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ‪ُٔ٣‬ظ‪ ٚ‬أ‪ ٝ‬طُؼخى‬
‫كًَظ‪ Remobilized ٚ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُـ ‪ٓ Endocytosis‬ؼخ ً ٓغ ‪ٌٛ‬ح‬
‫‪Pectin Epitope‬‬
‫‪ 2 – 5 – 2 - 5‬أُ‪٤‬خص حُلغ‬
‫أٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع حُلي‪٣‬ؼش حُ‪ ٠‬حٕ ط‪ٞ‬حؿي ٗ‪ٞ‬حهَ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪ Transporter Proteins‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪٢‬‬
‫حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼيٕ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُٔٔخف ‪٫‬كَحُ ح‪َ١ ٝ‬ف أ‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘‪ َٜ‬ح‪١‬‬
‫( حرؼخى ح‪ٗٞ٣٫‬خص ػٖ ‪٣َ١‬ن ح‪٫‬كَحُ ) ك‪ ٢‬حُلَحؿخص ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ ح‪ ٝ‬هخٍؽ‬
‫حُو‪٣٬‬خ ‪ .‬حٕ حُ٘خهَ ُِٔؼيٕ حُؼ٘خث‪ ٢‬حُظٌخكئ ُ‪ٔٗ٬‬خٕ ( ‪) DMT1‬‬
‫‪٣ Divalent Metal Transporter 1‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُؤ‪َ٤‬س ‪ٛٞٗٝ ,‬ي‬
‫‪٘٣‬وَ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ش ‪ pH-dependent‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٘ٛ .‬خى‬
‫ٓـٔ‪ٞ‬ػش ٓظؼيىس ٖٓ ك‪ٞ‬حَٓ )‪ATP-binding Cassette (ABC‬‬
‫ٓؼَ ‪ AtATM3‬أ‪ AtADPR12 ٝ‬ػ٘ي ‪ ATP-binding Site‬ك‪٢‬‬
‫حُـ ‪ Apoplast‬حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ح‪ ٝ‬طَطز‪ ٢‬ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ٓٔ‪٤‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪, ٙ‬‬
‫‪241‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٗ‪٣ ٚ‬ظٖ رؤٗ‪٣ ٚ‬ؼَٔ ‪ٟ‬ي حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬كبٕ آُ‪٤‬ش حُحُش‬
‫حُٔٔ‪٤‬ش ‪ ُْ ٌٙٛ‬طظ‪ٟٞ‬ق ُ‪ ٕ٬‬رٌَ٘ حً‪٤‬ي ‪ ,‬طلِ‪ َ٤‬ح‪ٓ٫‬ظ٘ٔخم ح‪ٟٝ‬ق رخٕ‬
‫حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ ٌُٜٙ ٢٘٤‬حُل‪ٞ‬حَٓ ‪ُ٣‬للِ ‪٣ٝ‬ؼخٍ ‪٘٣ٝ‬زّ‪ ٖٓ ٚ‬هزَ حَُ‪ٛ‬خ‪, ٙ‬‬
‫حُؼٍِ حُوِ‪ٝ ١ٞ‬حكيس ٖٓ ح‪ٓ٫‬ظـخرخص ح‪ ٝ‬ح‪٤ُ٫‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش ٖٓ هزَ حُ٘زخص‬
‫ُظـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ ‪ homeostatis‬ر‪ ٖ٤‬ػ٘خ‪ َٙٛ‬حُٔوظِلش ‪ٝ‬اُحُش ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ . HMs‬حٕ حُـِ‪٣‬جخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُظ‪ ٢‬طَطز‪ ٢‬رخَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫طلخ‪ ٍٝ‬ػُِ‪ٝ ٚ‬حرؼخى‪ ٙ‬ك‪ ٢‬ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش حُٔوظِلش ٓؼَ حُلـ‪ٞ‬حص‬
‫‪ٝ‬ك‪٬ٜ٣ٞ‬ص حؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪ٝ ٢‬ك‪٬ٜ٣ٞ‬ص حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ER‬‬
‫‪ٝ‬ح‪٤ٗ٫‬زخص حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ . Plasmatubules‬حٕ حُٔ‪ٔ٤‬ظ‪Cysteine ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ٓ GSH‬ؼَ‪ٝ‬ف ػ٘‪ٜ‬خ رؤٗ‪ٜ‬خ ٓ‪٠‬خىحص حًٔيس ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ ,‬حٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ً Cysteine‬خٓظـخرش ُٔٔ‪٤‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫ُ‪ٞ‬كظض ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ , Arabidopsis thaliana‬حٕ حُـ ‪٣ GSH‬لٔ‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ٖٓ حؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ػٍِ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حٌُ‪٣ ١‬للِ حُـ‬
‫‪ , ROS‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪٣‬ؼظزَ ًٔخىس طلخػَ حُظوِ‪٤‬ن حُل‪ُِٞٔ ١ٞ٤‬حى‬
‫حُٔوِز‪٤‬ش )‪ , Phytochelatins (PCs‬حٌُِ‪ٞ‬طخػ‪ ٕٞ٤‬حُٔظ‪ َٜ‬ح‪ٝ‬‬
‫حَُٔطز‪ ٢‬رخُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ِ٣ , Glutathion-related Proteins‬ؼذ‬
‫ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ HMs‬طـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ‬
‫ك‪ ٢‬ػ٘خ‪ َٛ‬حُ٘زخص حُٔوظِلش ‪ .‬حُٔؼخِٓش رخَُ‪ٛ‬خ‪ ٌٖٔٓ ٙ‬حٕ طللِ ح‪ٝ‬‬
‫طٔظلغ ؿ‪٘٤‬خص حُـ ‪ GSH‬حُٔوظِلش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ ‪:‬‬
‫‪1 – Glutathione – synthase‬‬
‫‪2 – Peroxidase‬‬
‫‪3 – Reductase‬‬
‫‪4 – Glutamylcystein synthetase‬‬
‫إ حُـ ‪ ٌٖٔٓ GSH‬حٕ طؼُِ ‪ٝ‬طلٖٔ ٖٓ طَحًْ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُٔؼَ‪ٟ‬ش‬
‫ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬ى‪ٍٛٝ‬خ حٌُ‪َ٣ ١‬طز‪ٓ ٢‬غ طول‪ ٞ٤‬ح‪ ٝ‬طوِ‪ َ٤‬حُ‪ ٍَ٠‬حُلخ‪ َٛ‬ػِ‪٠‬‬
‫‪242‬‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ .‬حٕ ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪ GSH‬ك‪ ٢‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ S. alfredii‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٗ‪٘٣ ٚ‬ـِ ح‪٣ ٝ‬ظْ ري‪ٕٝ‬‬
‫ح‪ ١‬طخػ‪ُِ َ٤‬ـ ‪ , PCs‬إ حُـ ‪ٍ GSH‬رٔخ ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ر‪ٔ٘٤‬خ حُـ ‪ PCs‬طٌ‪ ٕٞ‬ؿخثزش ‪ ,‬إ حُـ‬
‫‪ٝ PCs‬حُـ ‪ ٢ٛ Metallothioneins MTs‬حك‪ٛٝ َ٠‬ق ح‪ٝ‬‬
‫ط‪٤ ٜ٘‬ق ُِٔؼخىٕ حَُٔطزطش ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ٌٛ‬ح ح‪ٍ٫‬طزخ‪٣ ١‬ؼ‪ٞ‬ى حُ‪ ٠‬ػيس‬
‫‪ٛ‬ل‪ٞ‬ف ٖٓ ؿِ‪٣‬جخص حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حُـ٘‪٤‬ش رخُٔ‪ٔ٤‬ظ‪ ٖ٤‬حَُٔطزطش رخُٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ‪Cysteine-rich HM binding –protein molecules‬‬
‫‪ .‬حٕ ‪ PCs‬طٔخ‪ً ْٛ‬ؼ‪َ٤‬ح ًزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص كٔخ‪٣‬ش ُِ٘زخص ٖٓ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ً ٢ٛٝ‬حص ‪ ُٕٝ‬ؿِ‪٣‬ج‪٘ٓ ٢‬ول‪ٝ ٞ‬حُٔؼيٕ ر‪ٜ‬خ َٓطز‪ٓ ٢‬غ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪ ٌَ٘٣ ١‬ح‪َٛ‬س ‪ٓ Mercaptide Bonds‬غ ٓوظِق حُٔؼخىٕ ‪,‬‬
‫‪ِ٣ٝ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ٖٓ حُ٘زخص ‪ٓ .‬ـخٓ‪٤‬غ حُؼخ‪thiol ٍٞ٣‬‬
‫‪ٌٗٞٓ ٢ٛ‬خص ٗ٘طش ك‪٣ٞ٤‬خ ‪ٝٝ‬ظ‪٤‬لظ‪ٜ‬خ ‪ُ٘ٔ ٢ٛ‬غ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬ػٖ‬
‫ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ٝ‬هخٗ‪ٜٗٞ‬خ حُؼخّ ‪: ٞٛ‬‬
‫‪( γ-glutamyl-Cys)n Gly‬‬ ‫‪n= 2 – 11‬‬
‫‪ٝ‬طظٔؼَ ك‪٣ٞ٤‬خ ً ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظلخػَ ‪:‬‬
‫( ‪γ-glutamylcystein dipeptidyl transpeptidase‬‬
‫‪phytochelatin synthase ; PCs‬‬
‫ٖٓ حُـ ‪. GSH‬‬
‫حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪ٓ ٙ‬ؼَ‪ٝ‬ف ػ٘‪ ٚ‬حٗ‪٣ ٚ‬للِ ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪ , PCs‬ك‪ ٢‬حُطز‪٤‬ؼش‬
‫‪ٝ In vivo‬هي حهظَف حُزخكؼ‪ , ٕٞ‬ػِ‪ ٠‬إ حُـ ‪ PCs‬طَطز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬ط٘ظَى ك‪٢‬‬
‫حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ٖٓ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طَحًْ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٜ٘ٓ ٝ‬خ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬رٔزذ هخرِ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ُظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬ذ ٓؼوي ٓٔظوَ ر‪ ٖ٤‬حُـ ‪PCs‬‬
‫‪ٝ‬حُٔؼيٕ ‪ . metal-PC‬حٕ حُـ ‪ PCs‬طل‪ َٜ‬ح‪ ٝ‬طؼٍِ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حٌُحثذ‬
‫ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬هزَ حٗظوخُ‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬حُلـ‪ٞ‬حص ‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٖٓٝ‬‬
‫‪243‬‬
‫ػْ طوِ‪ َ٤‬ح‪ ٝ‬هل‪ ٞ‬ح‪٫‬ػخٍ حُ‪٠‬خٍس َُِ‪ٛ‬خ‪ Pb +2 ٙ‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬ح‪٤ُ٫‬ش‬
‫ط٘ظْ َٓ‪ ٍٝ‬ح‪ ٝ‬ػز‪ ٍٞ‬حُٔؼوي ‪ Lead-PC complex‬ه‪ ٍ٬‬حُـ٘خء‬
‫حُلـ‪ٓٝ , ١ٞ‬غ ًُي كخ‪٤ُ٫‬ش ُْ طظ‪ٟٞ‬ق ُ‪ ٕ٬‬رٌَ٘ ىه‪٤‬ن ‪ .‬إٔ ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس‬
‫ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ًز‪َ٤‬س ُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٓٔ‪٤‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬رؼي طلل‪ ِ٤‬ح‪ ٝ‬ط٘ز‪ٚ٤‬‬
‫ك‪ٞ‬م حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ُ Over Expression ٢٘٤‬ـ‪٘٤‬خص حُل٘طش حُظ‪ ٢‬طل‪ٍٞ‬‬
‫حَُٓخُش حُ‪ًٞ ٠‬ى ‪ Encoding PC synthase‬ك‪Nicotiana ٢‬‬
‫‪ gluaca‬حُ‪. TaPCS1 ٠‬‬
‫‪٠ٓ 3 – 5 – 2 - 5‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪.‬‬

‫إ ٓ‪ٞ‬حؿ‪ٜ‬ش ُ‪٣‬خىس حٗظخؽ حُـ ‪ُٝ ROS‬ظـ٘ذ حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪ , ١‬طٔظِي‬
‫حُ٘زخطخص ٗظخّ ح‪ٓ ٝ‬ـٔ‪ٞ‬ػش ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس حُظ‪ ٢‬طٔظط‪٤‬غ‬
‫ًْ٘ حُـ ‪ ROS‬حُظ‪ ٢‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ٓ ٢‬ؼظْ ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬للِ‬
‫حػخٍس حُٔٔ‪٤‬ش حٌُ‪ٍ ١‬رٔخ ‪٣‬ؼز‪٘ٗ ٢‬خ‪ٓ ١‬ؼَ ‪ ٌٙٛ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ح‪ٍ ٝ‬رٔخ ‪٣‬ؼز‪٢‬‬
‫طٔؼ‪ِٜ٤‬خ حُل‪ٓٝ , ١ٞ٤‬غ حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ئػَ ػِ‪ ٠‬طؼز‪ ٢٤‬طوِ‪٤‬ن ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪٤ٛٝ , َ٤‬ـظ‪ ٚ‬حُظ‪٢‬‬
‫‪ ٞٛ‬ػِ‪ٜ٤‬خ ‪ٞٗٝ ,‬ع حُ٘زخص ‪ٝ ,‬ىٍؿش طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘‪ٝ , َٜ‬كظَس طؼَ‪ٝ‬‬
‫حُ٘زخص ُ‪ٝ . ٚ‬ػٔ‪ٓٞ‬خ ً كخٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ؼز‪ ٢‬حُ٘٘خ‪ ١‬ح‪ ٝ ٢ٔ٣ِٗ٫‬طٌ‪ ٕٞ‬ه‪ْ٤‬‬
‫ػخَٓ ػيّ حُظ٘٘‪The Inactivation Constant ) Ki ٢٤‬‬
‫طظَح‪ٝ‬ف ر‪ٓ , ٍٞٓ 2x10-4 ٝ 10 -5 ٖ٤‬ؼ‪٘ٗ ٖٓ 50 % ً ٬‬خ‪١‬خص‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص طُؼز‪ ٢‬ك‪ٌٛ ٢‬ح حُٔي‪ ٖٓ ٟ‬حُظًَ‪ . ) ِ٤‬طؼز‪ ٢٤‬ح‪ٗ ْ٣ِٗ٫‬خطؾ ٖٓ‬
‫هيٍس ‪ َ٤ٓٝ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٍ٬ُ ٙ‬طزخ‪ٓ ١‬غ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُـ ‪, ْ٣ِٗ٬ُ -SH group‬‬
‫‪ً٫ٝ‬ؼَ ٖٓ ‪ 100‬أِٗ‪ ْ٣‬طَ٘ٔ أِٗ‪Nitrate ٝ RUBISCO ْ٣‬‬
‫‪ . Reductase‬حٕ ػيّ حُظ٘٘‪ٗ ٢٤‬خطؾ ٖٓ ٍر‪ ٢‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬رخُٔ‪ٞ‬هغ‬
‫حُظلل‪ Catalytic Site ١ِ٤‬أ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬أ‪ٌٓ ١‬خٕ آهَ ػِ‪ ٠‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٣ٝ ٖ٤‬ـ‪َ٤‬‬
‫ٖٓ حُ‪ ٌَ٤ٜ‬ح‪ ٝ‬حُظًَ‪٤‬ذ حُؼ‪٬‬ػ‪. Altered Tertiary Structure ٢‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٌٖٔ٣ ٙ‬حٕ ‪٣‬ئػَ ر٘لْ حُو‪ٞ‬س ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬رٔـخٓ‪٤‬غ حُـ‬
‫‪ Protein – COOH‬ك‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٣ٝ , ٖ٤‬ظلخػَ حَُ‪ٛ‬خ‪ٓ ٙ‬غ‬
‫‪244‬‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ‪ ٢‬رخٌٓخٗ‪ٜ‬خ ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬رخُٔؼخىٕ ‪, Metalloid Enzyme‬‬
‫‪َُِٛ ٌٖٔ٣ٝ‬خ‪ ٙ‬حٕ ‪٣‬ؼَهَ ػِٔ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ُِ٘زخص ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُِٗي ‪ ٝ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ٝ‬حُٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬ؿ‪َٛ٤‬خ حُظ‪ ٢‬طؼظزَ ‪٣ٍَٟٝ‬ش‬
‫‪ٝ‬حٓخٓ‪٤‬ش ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ ‪ ٌٙٛ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ ,‬حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حُٔ‪ٞ‬ؿزش ػ٘خث‪٤‬ش حُظٌخكئ ح‪٫‬هَ‪ ٌٖٔٓ ٟ‬حٕ طٌ‪ ٕٞ‬ري‪ ً ٬٣‬ح‪ ٝ‬طلَ ٓلَ ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُٔؼخىٕ ‪ٝ‬ػِ‪٤ٓ ٚ٤‬ل‪ َٜ‬ػيّ ط٘٘‪ٔ٣ِٗ٬ُ ٢٤‬خص ًٔخ ‪٣‬ليع ُِـ ‪ALAD‬‬
‫‪ .‬حٕ طؤػ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٜ٘٣ ٙ‬ذ ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ ROS‬رآُ‪٤‬ش أهَ‪ ٖٓ ٟ‬ك‪٤‬غ حٕ‬
‫حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪٣ ٙ‬ئػَ ػِ‪ِٞٓ ٠‬ى حُزَ‪ٝ‬ط‪ . ٖ٤‬حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪ٙ‬‬
‫ٓؼَ‪ٝ‬ف ػ٘‪ ٚ‬حٗ‪٣ ٚ‬للِ ٗ٘خ‪١‬خص حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓؼ‪٘٤‬ش ‪ ٌُٖ ,‬آُ‪٤‬ش حُؼَٔ‬
‫‪ٝ‬حُظؤػ‪ُ ٫ َ٤‬حُض ؿ‪ٓ َ٤‬ؼَ‪ٝ‬كش ريهش ‪ ,‬ك‪٤‬غ ‪ُ٣‬لظَ‪ ٝ‬رؤٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٢٘٘٣ ٙ‬‬
‫حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓؼ‪٘٤‬ش ر‪ٞ‬حٓطش حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ ٢٘٤‬ح‪ ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُلي ٖٓ ٗ٘خ‪١‬‬
‫ٓؼزطخص ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪٠ٓ .‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حٌُخٗٔش ُِـ ‪ ROS‬ػ٘يٓخ طُ٘ظؾ‬
‫رِ‪٣‬خىس ً٘ظ‪٤‬ـش ُٔٔ‪٤‬ش حُٔؼيٕ ‪ .‬حُـ ‪ ٞٛ SOD‬حِٗ‪ ٌٖٔٓ ْ٣‬حٕ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ‬
‫حُٔؼيٕ ‪٣ٝ Metallo – enzyme‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ٓ ٢‬وظِق ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪٣ٝ‬ؼظزَ ه‪ ٢‬حُيكخع ح‪ٟ ٍٝ٫‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي ‪ ,‬حٗ‪ٔ٣ ٚ‬ظلغ حُـ‬
‫‪٫ Dismutation‬ػ٘‪ ٖٓ ٖ٤‬ؿٌ‪ Superoxide radicals ٍٝ‬ك‪٤‬غ‬
‫‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬حُـ ‪ Superoxide‬حُ‪ٝ H2O2 ٠‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖٓٝ O2 ٖ٤‬ػْ‬
‫حُللخظ ػِ‪ ٠‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪ًٔٔ Superoxide‬ظ‪٣ٞ‬خص ٓٔظوَس ‪ٝ‬ػخرظش حٕ حُـ‬
‫‪ٓ ٞٛ H2O2‬ئًٔي ه‪ ١ٞ‬ؿيح ً ‪٣ٝ‬لظخؽ حُ‪ ٠‬حُحُش َٓ‪٣‬ؼش ُظـ٘ذ ٓٔ‪٤‬ظ‪ٚ‬‬
‫حُظخًٔي‪٣‬ش ‪ .‬حُحُظ‪ ٚ‬طظلون ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ػَٔ حُـ ‪ APX‬ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س‬
‫‪ Ascorbate-Glutathione Cycle‬ح‪ ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ GPX‬ح‪CAT ٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ . ٟ‬حٕ ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪ٝ GSH‬حُـ‬
‫‪ Glutathion Reductase‬ك‪ ٢‬حُ‪٤‬ش ًْ٘ حُـ ‪ H2O2‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ‬
‫حُ٘زخص هي ط‪ٟٞ‬ق ؿ‪٤‬يح ً ك‪ٔٓ ٢‬خٍ ‪Halliwell-Asada Enzyme‬‬
‫‪ , Pathway‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ًُ ٠‬ي ‪ ,‬كخٕ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ٍرٔخ‬
‫طِىحى ٗ٘خ‪ٜ١‬خ ‪ٝ‬طًَ‪ِٛ٤‬خ ُٔ‪ٞ‬حى‪ٛ‬خ ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ري‪ ٖٓ ٫‬حُظيحهَ حُٔزخَٗ ٓغ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٌٖٔٓ ( . ٙ‬حَُؿ‪ٞ‬ع حُ‪ٓ ٠‬وط‪ٛ – 130 – ٢‬للش ‪)731‬‬
‫‪245‬‬
‫‪ 4 – 5 – 2 - 5‬آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ظ‪ٚ‬‬
‫‪٣‬ظزغ حُ٘زخص حٌُ‪ٔ٣ ١‬ظِي ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش ىكخع ًحط‪ٓ ٢‬ظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش ٍث‪٤ٔ٤‬ش ‪ُ٫‬حُش‬
‫حُظخػ‪ َ٤‬حُٔخّ ػ٘ي ك‪ ٍٜٞ‬حُظِ‪ٞ‬ع رخُؼ٘‪ ٖٓ َٜ‬ه‪ ٍ٬‬حٗظخؽ حًَُٔزخص‬
‫حُٔوِز‪٤‬ش حُل‪٣ٞ٤‬ش ) ‪ ٌٙٛٝ Phytochelatins ( PCs‬ػخثِش ٖٓ ٓؼخىٕ‬
‫َٓطزطش رخُز‪٤‬زظ‪٤‬يحص ‪ Metal- Induced Peptide‬ط٘ظؾ ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪246‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 68 -‬ق ٓٔ‪٤‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ٗ ٠‬زخطخص حُِ‪٘٣‬ش ( ٗزخص حٌُخٗخ‬
‫ٗٔ‪ًٞ‬ؿخ ً ) ‪٤ِ٣ٝ ,‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ حؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪. ٙ‬‬
‫ػٖ ‪ٝ , Song‬ؿٔخػظ‪. 2020 , ٚ‬‬
‫‪247‬‬
‫ػ٘ي حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـَػخص ُحثيس ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ًخَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ٝ ,‬طٔظخُ حُـ ‪ PCs‬رؤٗ‪ٜ‬خ ر‪٤‬زظ‪٤‬يحص ؿ٘‪٤‬ش رخُٔ‪ٔ٤‬ظ‪Cysteine ٖ٤‬‬
‫)‪ٝ –Rich Peptides (CRP‬حُظ‪ ٢‬طظٌ‪ ٕٞ‬حِٗ‪٤ٔ٣‬خ ‪ َ٤٘٣ٝ ,‬طٌ‪ٜٗٞ‬خ‬
‫حُ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ ح‪ٓ٫‬ظـخرش حُٔزخَٗس ُيكغ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬رؼ‪٤‬يح ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٍطزخ‪ٜ١‬خ‬
‫ٓؼ‪ٔٓ ٚ‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ػٍِ ح‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘‪ َٜ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص حٕ حػِ‪ ٠‬طَحًْ‬
‫َُِ‪ٛ‬خ‪ ٞٛ ٙ‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬أهَ طَحًْ ًخٕ ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪, ١َ٠‬‬
‫‪ٝ‬ػ٘يٓخ ‪٣‬يهَ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬هِ‪٤‬ش حُ٘زخص كظ‪ ُٞٝ ٠‬رٌٔ‪٤‬خص هِ‪ِ٤‬ش ك‪ٔ٣ ٜٞ‬زذ‬
‫ؿِٔش ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص حُؼٌٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ُٞ ,‬كع طٌ‪ٕٞ‬‬
‫كز‪٤‬زخص ٌٓؼلش طيػ‪ Electron- Dense Granules ٠‬ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص‬
‫‪ٝ‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش رؼي حُٔؼخِٓش‬
‫رخَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬أظ‪َٜ‬ص حُظلِ‪٬٤‬ص حٕ ‪ٌٛ‬ح حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ظَٓذ ك‪PCs ٢‬‬
‫ٌٓ‪ٗٞ‬خ ٓخ ‪ Electrone – Dense Precipitates ٠ٔٔ٣‬حُظ‪ ٢‬طل‪١ٞ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬ح‪ٗٞ٣‬خص حَُ‪ٛ‬خ‪ , ٙ‬حٕ ُ‪٣‬خىس حٌُٔ‪٤‬خص حُٔ٘ظـش ٖٓ ‪ٞ٣ PCs‬ك‪٢‬‬
‫‪ًٝ‬ؤٕ ‪ ٌٙٛ‬حُلز‪٤‬زخص ‪٣َ١ ٢ٛ‬ن ٓ‪ُ٫ ْٜ‬حُش ح‪٫‬ػخٍ حُٔٔ‪٤‬ش ُِٔؼيٕ حُؼو‪َ٤‬‬
‫كٔخ‪٣‬ش ُِوِ‪٤‬ش ٖٓ حُيٓخٍ ‪ٝ‬حُ‪ . Cell Damage ٍَ٠‬حٕ حُـ ‪CRP‬‬
‫ػخىس طظًَِٔ ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حُل‪٬ٜ٣ٞ‬ص ‪ٝ‬طظ‪ُٞ‬ع ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ُّ٬‬‬
‫‪ ٌٙٛٝ‬طظ‪ َٜ‬رؼي ٓخػظ‪ ٖٓ ٖ٤‬حُظؼَ‪٫ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حَُ‪ٛ‬خ‪ٔٓ ٙ‬خ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪٠‬‬
‫حٕ أ‪ٗٞ٣‬خص حَُ‪ٛ‬خ‪ٍ ٙ‬رٔخ ط٘ز‪ ٚ‬ح‪ ٝ‬طللِ حُوِ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬طٔؼ‪ َ٤‬حُـ ‪, PCs‬‬
‫‪ٝ‬هي طظ‪ َٜ‬حُـ ‪ PCs‬رؼي ػ‪٬‬ػ‪ ٖ٤‬ىه‪٤‬وش ٖٓ طؼَ‪ ٝ‬رؼ‪ ٞ‬حُطلخُذ‬
‫ٌُِخىٓ‪ . ّٞ٤‬حٕ حُي‪ ٍٝ‬حَُث‪ُِ ٢ٔ٤‬ـ ‪ٔٓ ٞٛ PCs‬ي ‪ٝ‬ح‪ٛ‬ط‪٤‬خى‬
‫‪ Capture‬حُٔؼيٕ حُؼو‪ . َ٤‬ػ َّ‪ٟ‬ض ػ‪٬‬ع ٖٓ ٗزخطخص حُؼخثِش حُزو‪٤ُٞ‬ش‬
‫‪ ( ٢ٛٝ‬حُزِحُ‪٤‬خ ‪ٝ‬حُزخه‪٬‬ء ‪ٝ‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ) حُ‪ ٠‬ؿَػخص ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ُٞ ٙ‬كع‬
‫طٌ‪٤ًٔ ٖ٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُـ ‪ , Thiolpeptides‬حًؼَ حٌُٔ‪٤‬خص ‪ٝ‬ؿيص‬
‫ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُزِحُ‪٤‬خ ٓٔخ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٕ ٗزخص حُزِحُ‪٤‬خ ُ‪ٓ ٚ‬وخ‪ٓٝ‬ش ٓظ‪ٓٞ‬طش‬
‫حُ‪ ٠‬كي ٓخ ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ PCs‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُزخه‪٬‬ء ًخٗض أهَ رٌؼ‪, َ٤‬‬
‫‪٣ٝ‬ؼظوي رؤٕ حٍطزخ‪ ١‬حُـ ‪ٓ PCs‬غ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ٓ ٢‬خ‪٣‬ظ‪ ٍٞٓٞ‬حُوِ‪٤‬ش ٓ‪ٞ‬ف‬
‫‪ُ٣‬يكغ ‪٫‬كوخ حُ‪ ٠‬ىحهَ حُلـ‪ٞ‬س ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬هَ ُِٔؼيٕ حُؼو‪, َ٤‬‬
‫‪248‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣ٝ‬حهظ‪ٜ‬خٍ حُ‪٤‬ش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ر٘وطظ‪ ٖ٤‬حٓخٓ‪٤‬ظ‪ٔٛٝ ٖ٤‬خ ‪- :‬‬
‫ح‪ – ٠ُٝ٫‬ط٘٘‪ ٢٤‬طٔؼ‪ َ٤‬حُز‪٤‬زظ‪٤‬يحص حُظ‪ ٢‬طَطز‪ ٢‬رخُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪َ٤‬‬
‫حُؼخٗ‪٤‬ش – ٗوَ ٓؼويحص حًَُٔزخص حُٔوِز‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔؼيٕ ‪Metal –PCs-‬‬
‫‪ Complexes‬حُ‪ ٠‬ىحهَ حُلـ‪ٞ‬س ‪.‬‬
‫‪ 6 – 2 - 5‬طؤػ‪ َ٤‬ؿزخٍ حُطَ‪٣‬ن ‪ٝ‬ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص ػِ‪٠‬‬

‫‪٣‬ئػَ ؿزخٍ ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص رٌَ٘ ٓزخَٗ ح‪ ٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ػِ‪ٞٔٗ ٠‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٓلخ‪ َ٤ٛ‬حُو‪ٝ َ٠‬حُلخً‪ٜ‬ش ‪ ,‬حٕ طِ‪ٞ‬ع حُ‪ٜٞ‬حء ُ‪ ٚ‬طؤػ‪َ٤‬حص‬
‫ًز‪َ٤‬س ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬طط‪ ٍٞ‬حُو‪َٝ٠‬حص رٔزذ حٕ حُـخُحص طيهَ ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُؼـ‪ ٖٓٝ ٍٞ‬ػْ طٔزذ ك‪ ٢‬حٗـ‪٬‬ه‪ٜ‬خ ‪ٝ‬طلطْ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬طٔؼ‪ َ٤‬أهَ‬
‫ُِ٘٘خ ‪ٝ‬طِق ‪ٝ‬أ‪َٟ‬حٍ ُ‪ٍٝ٨‬حم ‪ُٝ‬زو‪٤‬ش ح‪ٔٗ٫‬ـش ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬حُ٘ٔ‪ٔٓ ٞ‬خ‬
‫‪٘٣‬ؼٌْ ‪ٝ‬رٌَ٘ ِٓز‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬كخ‪ َٛ‬حُ٘زخص ‪٣ٝ ,‬لظ‪ ١ٞ‬ؿزخٍ حُطَ‪٣‬ن ػِ‪٠‬‬
‫ٓلظ‪ٓ ٟٞ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ػخُ‪ ٖٓ ٢‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ه‪ٜٛٞ‬خ ‪ٝ Pb ٝ Zn ٝ Fe‬‬
‫‪ Cu‬ك‪ ٢‬ك‪ ُْ ٖ٤‬طٌظ٘ق ًٔ‪٤‬خص ٖٓ رؼ‪ ٞ‬حُؼ٘خ‪ٓ َٛ‬ؼَ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪As‬‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪ٞ‬رِض ‪ٝ Co‬حُٔ‪ٝ Se ّٞ٤٘٤ِ٤‬رٌَ٘ ػخّ طِىحى ‪ ٌٙٛ‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ٓغ‬
‫ُ‪٣‬خىس كـْ كًَش حُٔ‪ُٝ َ٤‬لخّ حُٔؼخىٕ ك‪٘ٓ ٢‬خ‪١‬ن حُٔيٕ ‪ .‬حٕ ؿزخٍ‬
‫حُطَ‪٣‬ن ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ىه‪ٝ ٍٞ‬هَ‪ٝ‬ؽ حُـخُحص ٖٓ ‪ٝ‬حُ‪ ٠‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حػخهش‬
‫حُظزخىٍ حُـخُ‪ ١‬حُٔ‪ُ ْٜ‬ل‪٤‬خس حُ٘زخص ٓٔخ ‪٘٣‬ؼٌْ ِٓزخ ً ػِ‪ ٠‬حُلؼخُ‪٤‬خص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص ٓؼَ حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٖٓ ٢‬ه‪ ٍ٬‬طـط‪٤‬ش حٓطق ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٝ‬ؿِن حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬حُظ‪ٝ َ٤ِ٠‬حُحُش حُطزوش حُ٘ٔؼ‪٤‬ش ٖٓ ً‪ٞ٤‬طٌَ ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٝ‬طِ‪٣‬ي ٖٓ ىٍؿش كَحٍس ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٔ‪ٞ‬ػخص حُـخُ‪٣‬ش ‪ ,‬ا‪ٟ‬خكش‬
‫حُ‪ ٠‬طؤػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ظ‪ ٢‬حُ٘ظق ‪ٝ‬حُظ٘لْ ‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪٠ٗٝ‬ؾ حُؼٔخٍ‬
‫‪ٝ‬ظ‪ ٍٜٞ‬ح‪ٍٝ‬حم ؿي‪٣‬يس ‪.‬‬
‫‪249‬‬
‫ٖٓ ؿخٗذ آهَ ‪ ,‬كخٕ حُزؼي ‪ٝ‬حُوَد ػٖ ‪َ١‬م حُٔ‪ٞ‬ح‪٬ٛ‬ص ‪٣‬ئػَ أ‪٠٣‬خ‬
‫ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُٔلخ‪ , َ٤ٛ‬إ أػِ‪ ٠‬طًَ‪ُِٔ ِ٤‬ؼخىٕ ك‪ ٢‬حُظَرش ‪٣‬ل‪ َٜ‬ر‪( ٖ٤‬‬
‫‪ٔٓ ّ ) 50 – 25‬خكش ػٖ حُطَم حَُٔ‪٣‬ؼش ‪ٝ‬هي حػزظض حُظـخٍد ك‪٢‬‬
‫حُ‪ ٖ٤ٜ‬حٕ حؿِذ ٗٔخًؽ حُٔ‪ٞ‬حهغ ‪ ٖٟٔ‬حُـ ( ‪ٔٓ ّ ) 300‬خكش ػٖ حُطَم‬
‫حَُٔ‪٣‬ؼش ٌٖٓٔ حٕ طظِ‪ٞ‬ع رخُـ ‪ Cu‬ك‪ ٢‬حُٔٔظوزَ ػِ‪ٓ ٠‬ي‪) 30 – 5 ( ٟ‬‬
‫ٓ٘ش ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ٌٖٓٔ حٕ طزو‪ِٞٓ ٠‬ػش رخَُ‪ٛ‬خ‪٫٧ ٙ‬ف حُٔ٘‪ٝ . ٖ٤‬ر‪٘٤‬ض‬
‫حُيٍحٓخص حٕ ح‪ٗ٫‬ـخٍ حُ‪ٞ‬حهؼش ػِ‪ ٠‬كخكش حُزٔظخٕ طظ‪ ٍَ٠‬رٌَ٘ حًزَ‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢ٓٝ ٢‬حُزٔظخٕ رٔزذ هَر‪ٜ‬خ ٖٓ ؿزخٍ حُطَ‪٣‬ن ‪.‬‬
‫‪ٝ‬طئػَ حُِٔ‪ٞ‬ػخص رٌَ٘ ٓزخَٗ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طؤػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼظزَ‬
‫حُـِء ح‪ً٧‬ؼَ كٔخٓ‪٤‬ش ُِظؤػَ ‪ ,‬أ‪ ٝ‬رٌَ٘ ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طؤػ‪َٛ٤‬خ‬
‫ػِ‪ ٠‬كٔ‪ٟٞ‬ش حُظَرش ‪ .‬حُزخٓ‪٤‬خ ٓؼ‪ٓ ٖٓ ً ٬‬لخ‪ َ٤ٛ‬حُو‪ َ٠‬حُلٔخٓش‬
‫ُِظِ‪ٞ‬ع رخُـ ‪ SO2‬ك‪٤‬غ ‪ٔ٣‬زذ ٗ‪ٞ‬ػ‪ ٖٓ ٖ٤‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬كخىس ‪acute‬‬
‫‪ِ٘ٓٓٝ‬ش ‪ٝ chronic‬طظٔ‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬حُلخىس رظ‪ ٍٜٞ‬حٗٔـش ٓ‪٤‬ظش ر‪ٖ٤‬‬
‫حُؼَ‪ٝ‬م ح‪ ٝ‬ك‪ٞ‬حف حُ‪ٍٞ‬هش هي طٌ‪ ٕٞ‬رِ‪ ٕٞ‬ػخؿ‪ ٢‬أ‪ٍٛ ٝ‬خ‪ ٢ٛ‬ح‪ ٝ‬رَطوخُ‪٢‬‬
‫‪ ,‬أٓخ ح‪ٛ٫‬خرخص حُِٔٓ٘ش كظظٔ‪ ِ٤‬رظ‪٘ٓ ٍٜٞ‬خ‪١‬ن رِ‪ ٕٞ‬ر٘‪ٓ ٢‬لَٔ ح‪ٝ‬‬
‫ر‪٠٤‬خء ػِ‪ َٜٗ ٠‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ .‬حٕ حُظِ‪ٞ‬ع حُ٘خطؾ ٖٓ ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص‬
‫‪ٝ‬حُٔ‪ٜ‬خٗغ ‪ٝ‬ح‪٘ٗ٫‬طش حُظـخٍ‪٣‬ش ‪ ٞٛ‬رخُظؤً‪٤‬ي ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ح‪ٔٗ٫‬خٕ‬
‫‪ٝ‬حُٔلخ‪ٝ َ٤ٛ‬حُظَرش ‪ٝ‬حُٔ‪٤‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٝ ٢‬ك‪ ٍٞ‬حُٔٔخكخص حٍُِحػ‪٤‬ش ُِٔيٕ‬
‫‪ٝ‬أًؼَ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش حٗظ٘خٍح ‪ٔٛ‬خ ػ٘‪ ١َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫حُٔخٓ‪٘٣ٝ , ٖ٤‬ول‪ ٞ‬طًَ‪ ِ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُلٔ‪٤٠‬خص ُلي ‪%40‬‬
‫ٓغ ح‪٫‬رظؼخى ‪ ّ 50‬ػٖ ؿخٗذ حُطَ‪٣‬ن ‪ٝ‬طؼظزَ حُو‪ َ٠‬حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش حُ٘خٓ‪٤‬ش‬
‫هَ‪٣‬زش ٖٓ ؿ‪ٞ‬حٗذ حُطَ‪٣‬ن ٓ‪ٜ‬يٍ ًخٖٓ ُِظِ‪ٞ‬ع رخُٔؼخىٕ حُٔخٓش ٌُح ‪٣‬ـذ‬
‫ٍُحػش حُٔلخ‪ َ٤ٛ‬حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش رؼ‪٤‬يس ػٖ حُطَم رٔٔخكش ‪ ٫‬طوَ ػٖ ‪. ّ 30‬‬
‫إ ك‪ ٍٜٞ‬حػَح‪ ٝ‬حُظْٔٔ رخُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬ػ‪ٞ‬حىّ‬
‫حُطَم طٔزذ ‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ٟ ٢‬ـ‪ ٢‬حُيّ ‪ٝ‬ح‪٤ٔ٤ٗ٫‬خ ‪١َٓٝ‬خٕ حُيّ ‪ٝ‬ط‪٠‬وْ‬
‫حَُثش ‪ٝ‬ح‪ٛ‬خرظ‪ٜ‬خ رخَُٔ‪١‬خٕ ح‪٠٣‬خ ًٌُي طٔزذ طآًَ حُؼظخّ ‪ٝ‬حُظ‪ٜ‬خد‬
‫حُٔلخ‪ َٛ‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ ٠‬ط‪ ٍَ٠‬ه٘‪ٞ‬حص حٌُِ‪ٝ ٠‬طِق حُـ‪ٜ‬خُ حُؼ‪ٜ‬ز‪ٝ ٢‬ط‪٤ٜ‬ؾ‬
‫‪251‬‬
‫حُـِي ك‪٤‬غ ُ‪ٞ‬كع طِح‪٣‬ي ًز‪ٛ٪ُ َ٤‬خرش ر‪ ٌٜٙ‬ح‪َٓ٫‬ح‪1997 , WHO ٝ‬‬
‫‪ .‬حٕ هطَ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ًخٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حُِثزن ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ ٞٛ‬حٕ حُ٘زخطخص‬
‫‪ ٫‬طؼَٔ ًٔئَٗحص ُِٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔخٓش ُِل‪ٞ٤‬حٗخص ٓخ ىحّ حٕ حُ٘زخطخص‬
‫طوخ‪ٔٓ ّٝ‬ظ‪٣ٞ‬خص حػِ‪ ٖٓ ٠‬حٌُخىٓ‪ٔٓ ّٞ٤‬خ ‪ ٞٛ‬ػِ‪ ٚ٤‬ػ٘ي حُل‪ٞ٤‬حٗخص ‪ٌٛٝ‬ح‬
‫‪ٛ‬ل‪٤‬ق ح‪٠٣‬خ ٓغ حُِثزن ‪ ٌٖٔ٣ٝ ,‬حٕ طٌ‪ ٕٞ‬حُ٘زخطخص ِٓ‪ٔ٤‬ش رخَُؿْ ٖٓ‬
‫ٓلظ‪ٞ‬ح‪ٛ‬خ حُؼخُ‪ ٖٓ ٢‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٌٛٝ‬ح حُٔلظ‪ ٟٞ‬حُؼخُ‪ ٢‬ؿ‪َٓ َ٤‬ؿ‪ٞ‬د‬
‫ك‪ ٖٓ ٚ٤‬هزَ ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ ‪ ,‬حٕ حُـٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٍرٔخ طظَٓذ ػِ‪٠‬‬
‫ٓطق حُو‪َٝ٠‬حص ‪ٍٝ‬رٔخ طٔظ‪ ٖٓ ٚ‬هزَ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُٔلخ‪ٝ َ٤ٛ‬ط٘يٓؾ‬
‫رخ‪ٔٗ٧‬ـش حُوخرِش ُ‪ ٖٓ ًَ٨‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ طَٓ‪٤‬ذ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫ٓط‪ٞ‬ف حُو‪َٝ٠‬حص ٌٖٓٔ حُظوِ‪ ٖٓ ٚ٘ٓ ٚ‬ه‪ ٍ٬‬ؿَٔ حُو‪َٝ٠‬حص هزَ‬
‫حٓظ‪ًٜ٬ٜ‬خ ر‪ٔ٘٤‬خ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُظ‪ ٢‬طظَحًْ ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُل‪ٛ ٢ٛ ١ٞ٤‬ؼزش‬
‫ح‪ُ٫‬حُش ‪ٝ‬حُظوِ‪ ٢ٛ ٌٙٛٝ ٚ‬حُو‪٤٠‬ش ح‪ٗٝ . ْٛ٫‬ظَح ُِ‪٣‬خىس ػيى حُٔ‪٤‬خٍحص‬
‫حُيحهِش حُ‪ ٠‬حُؼَحم ك‪ ٢‬حُٔ٘‪ٞ‬حص ح‪٫‬ه‪َ٤‬س كوي ٓزذ ًُي ُ‪٣‬خىس ٗٔذ‬
‫حُظِ‪ٞ‬ع ك‪ ٢‬حُٔ٘خ‪١‬ن حُوَ‪٣‬زش ٖٓ حُطَم ٓ‪ٞ‬حء ًخٗض حَُث‪٤ٔ٤‬ش ح‪ٝ‬حُلَػ‪٤‬ش‬
‫رٔزذ كًَش حُؼـ‪٬‬ص ( ٓ‪٤‬خٍحص ‪ًَٓ ,‬زخص ‪ ..‬حُن ) ‪ٝ‬ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص‬
‫‪ٝ‬ح‪١‬خٍحص ػَرخص حُ٘وَ ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُِ‪ٞ٣‬ص حُٔوللش ُ‪٬‬كظٌخى ‪ٌٙٛٝ‬‬
‫ططَف ‪ٝ‬ط٘ظؾ ٓوظِق حُِٔ‪ٞ‬ػخص ‪ٔ٤ُ ٢ٛٝ‬ض ٓل‪ٍٜٞ‬س رظؤػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخص رَ طئػَ ح‪٠٣‬خ ػِ‪ٛ ٠‬لش ‪ٝ‬ك‪٤‬خس ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬ىٍحٓش ُٔئُق حٌُظخد ك‪ ٍٞ‬طؤػ‪ َ٤‬حُظِ‪ٞ‬ع رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ‬
‫ك‪ ٢‬رؼ‪ٓ ٞ‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ُ٘ ٞ‬زخص حُزخٓ‪٤‬خ‬ ‫ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص‬
‫‪ Abelmoschus esculenta Moench‬حٍُِٔ‪ٝ‬ػش ك‪ٓ ٢‬ي‪٘٣‬ش‬
‫حُٔٔخ‪ٝ‬س ك‪٤‬غ طْ طلي‪٣‬ي ػ‪٬‬ع ٓٔخكخص ٓ٘ظظٔش ػٖ حُ٘زخطخص ‪20 ٢ٛٝ‬‬
‫‪ٔٓ ّ 60ٝ 40ٝ‬خكخص ح‪ٓ٫‬خٕ ػٖ حُطَ‪٣‬ن ط‪٘ٔ٠‬ض رُؼي أ‪ ٍٝ‬ه‪٢‬‬
‫ٍُِِحػش ػٖ حُ٘خٍع حَُث‪ ٢ٔ٤‬أ‪ ٝ‬حُلَػ‪ًٝ ٢‬خٕ رؼ‪٬‬ع ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ‪ٝ‬‬
‫ًؼخكش حَُٔ‪ ٍٝ‬ك‪٤‬غ طْ حهظ‪٤‬خٍ ٗخٍػ‪ ٖ٤‬حكي‪ٔٛ‬خ كَػ‪ٝ ٢‬ح‪٫‬هَ ٍث‪٢ٔ٤‬‬
‫‪ ٖٟٔ‬كي‪ٝ‬ى ٓي‪٘٣‬ش حُٔٔخ‪ٝ‬س ك‪ ٢‬ؿ٘‪ٞ‬د حُؼَحم ‪ ,‬ر‪٘٤‬ض ٗظخثؾ حُيٍحٓش‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬كَ‪ٝ‬م ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ر‪ ٖ٤‬حُٔؼخٓ‪٬‬ص ك‪٤‬غ طل‪ٞ‬هض حُ٘زخطخص حُظ‪٢‬‬
‫‪251‬‬
‫طزؼي ‪ ّ 60‬ػٖ حُطَ‪٣‬ن حَُث‪ ٢ٔ٤‬ح‪ ٝ‬حُلَػ‪ٓ ٢‬ؼ٘‪٣ٞ‬خ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُ‪ٜ‬لخص ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص حٍُِٔ‪ٝ‬ػش ػِ‪ ٠‬رؼي ‪ًٝ ّ 40 ٝ 20‬خٗض‬
‫حُ٘زخطخص حُوَ‪٣‬زش ٖٓ حُ٘خٍع ( ‪ ٢ٛ ) ّ 20‬ح‪ً٫‬ؼَ ط‪ٍَ٠‬ح ٖٓ حُزو‪٤‬ش ‪ .‬هي‬
‫‪َ٣‬ؿغ حُٔزذ ك‪ًُ ٢‬ي حُ‪ ٠‬حرظؼخى حُ٘زخطخص حٍُِٔ‪ٝ‬ػش ػٖ ٓ‪ٜ‬خىٍ طِ‪ٞ‬ع‬
‫حُطَ‪٣‬ن ‪ٝ‬كًَش حُٔ‪٤‬خٍحص ‪ ,‬ك‪٤‬غ طٔخ‪ ْٛ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪٢‬‬
‫ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص طؤػ‪َ٤‬حص ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ٝ‬هطَس ػِ‪ٓ ٠‬ـَٔ ػِٔ‪٤‬خص حُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ‪ .‬حٕ حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪ٔ٣ ٙ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ٓ ٞ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬ػيى‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ُ٘زخص حُطٔخ‪١‬ش ‪ٝ‬هي طلَٔ ‪ ٌٙٛ‬رٔزذ حُظخػ‪َ٤‬حص حُؼٌٔ‪٤‬ش‬
‫ُِٔؼخِٓش رخَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُظ‪ ٢‬طئػَ ػِ‪ ٠‬حٓظطخُش حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬طٔيى‪ٛ‬خ ‪ ,‬ح‪ٝ‬‬
‫‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُٔزذ حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي حُو‪٣٬‬خ حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش ك‪٘ٓ ٢‬طوش حُؤش‬
‫حُ٘خٓ‪٤‬ش ‪ٝ‬طوِ‪ َ٤‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ ١ٞ‬ك‪ٜ٤‬خ ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٘ٔ٣ ٙ‬غ ح‪ٝ‬‬
‫‪٣‬وَِ ٖٓ طٌَحٍ ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُٔ٘طوش حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ك‪ٜٞ‬‬
‫‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬طخه‪ ٞٔٗ َ٤‬حُـٌ‪٘٣ٝ ٍٝ‬ؼٌْ ‪ٟ‬ؼق حُـٌ‪ ٍٝ‬ػِ‪ ٠‬هِش حٓيحى‬
‫ح‪٫‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش رخُٔـٌ‪٣‬خص ٓٔخ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طوِ‪ ٞٔٗ َ٤‬حُ٘زخص ‪ٝ .‬طـيٍ‬
‫ح‪ٗ٫‬خٍس حُ‪ ٠‬حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬حٓظزيحٍ حٌٍُس حًَُِٔ‪٣‬ش‬
‫ُِٔـ٘‪ ّٞ٤ٔ٤‬ك‪ ٢‬ؿِ‪٣‬جش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٔٓ َ٤‬خ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬هل‪ً ٞ‬ز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬أٗ‪٣ ٚ‬وَِ ٖٓ أػيحى أًٍع ( أ‪ٝ‬ػ‪٤‬ش )‬
‫حُو٘ذ رٔزذ ٓ‪ َ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪٫ ٙ‬ػظَح‪ٓ ٝ‬ز‪ َ٤‬أ‪ ٝ‬ؿِن ح‪ٝ٫‬ػ‪٤‬ش حُو٘ز‪٤‬ش‬
‫رخُٔوِلخص حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حُ‪ٜٞٔ‬ؽ ‪٣ٝ ,‬ؼظٔي طَحًْ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘‪ٞ‬ع‬
‫‪ٝ‬حُ‪ٜ٘‬ق ‪ٝ‬حُؼ‪ ٞ٠‬حُ٘زخط‪ٝ ٢‬ػٔ‪ٓٞ‬خ ‪ِ٣‬ىحى طَحًْ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ٌٖٔ٣ٝ ١َ٠‬طلٔ‪ًُ َ٤‬ي حُ‪ ٠‬حٕ ح‪ٗ٫‬ظوخٍ‬
‫حُٔلي‪ٝ‬ى َُِ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػزَ حُـٌٍ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ػخهش حُ٘خؿٔش ٖٓ َٗ‪٢٣‬‬
‫ًخٓزَ ك‪ ٢‬حُوَ٘س حُيحهِ‪٤‬ش ُِـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼظزَ حُٔؼ‪ٞ‬م حَُث‪ُ٘ٔ ٢ٔ٤‬غ‬
‫حٗظوخٍ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬ه‪ ٍ٬‬حُوَ٘س حُيحهِ‪٤‬ش حُ‪ ٠‬حٗٔـش ح‪ٓ٫‬ط‪ٞ‬حٗش‬
‫حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش حًَُِٔ‪٣‬ش ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع‬
‫حُو‪ٝ ١َ٠‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ ١‬حٌُِ‪ُِ٘ ٢‬زخص ػ٘ي ح‪ٔٓ ١‬ظ‪ ٖٓ ٟٞ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ‬ػخىس ٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُـٌ‪ ٞٛ ٍٝ‬ح‪٫‬ه‪ٓ ٟٞ‬وخٍٗش ٓغ ‪ٍٞ١‬‬
‫‪252‬‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ٖٓ . ١َ٠‬ؿخٗذ آهَ ‪ ,‬هي طلَٔ حٗولخ‪ٛ ٝ‬زـخص‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٤ًٔٝ َ٤‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُوَ‪٣‬زش ٖٓ حُ٘خٍع حُ‪ ٠‬ى‪ٍٝ‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬طوِ‪٘ٗ َ٤‬خ‪ ١‬حِٗ‪ Nitrate Reductase ْ٣‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪٠‬‬
‫طوِ‪ٔٓ َ٤‬ي ٗ‪ َٜ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُٔظ‪ٝ ٢ٓٞ‬ح‪٠٣‬خ طوِ‪ ٚ٤‬كـْ ه‪٣٬‬خ‬
‫حُزَ٘س ‪ٝ‬هطَ ح‪ٝ٫‬ػ‪٤‬ش حُ٘خهِش ‪٣ُٝ‬خىس ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ًَ ًُي ‪َٔ٣‬ع‬
‫ٖٓ ‪ ٍٞٛٝ‬حُ٘زخص حُ‪َٓ ٠‬كِش حُ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش ‪ ٝ .‬طٔخ‪ ْٛ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص طؤػ‪َ٤‬حص ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ٝ‬هطَس ػِ‪ٓ ٠‬ـَٔ‬
‫ػِٔ‪٤‬خص حُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬حٕ كـْ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُٔخىس حُـخكش ٓغ‬
‫ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ٗ َ٤‬خطؾ ٖٓ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬طٔؼ‪ َ٤‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬رٔزذ ط‪ٞ‬هق ح‪ ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬هط‪ٞ‬حص ٓوظِلش ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س‬
‫ًخُلٖ ‪ٝ‬طلخػَ ‪ٝ َٛ‬طؼز‪٤‬ض ‪. CO2‬‬
‫حٕ ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ٔٗ ٠‬ذ َٓطلؼش ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٝ ٙ‬حٌُؼ‪َ٤‬‬
‫ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُظَد حُِٔ‪ٞ‬ػش هي طٔظ‪ٜٜ‬خ حُـٌ‪ ٖٓٝ ٍٝ‬ػْ ط٘ظوَ‬
‫حُ‪ ٠‬هٔش حُ٘زخص ‪ٝ Shoot Apex‬طظَحًْ ك‪ ٢‬حؿِحء حُ٘زخص حُٔوظِلش أ‪ٝ‬‬
‫هي طيهَ ػٖ ‪٣َ١‬ن كظلخص حُؼـ‪ ٍٞ‬رخ‪ٍٝ٫‬حم ‪ ٖٓٝ‬ػْ طٔظ‪ٜٜ‬خ حٗٔـش‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ك‪ ٢ٜ‬ط‪ َٜ‬حُ‪ِِٔٓ ٠‬ش ؿٌحء ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ٝ .‬هي ‪ٔ٣‬ظي طخػ‪َٛ٤‬خ‬
‫حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬ح‪َٟ‬حٍ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ك‪ٗ ٢‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ٓٔخ ‪ٔ٣‬زذ ك‪٢‬‬
‫ط‪ٜ‬ظي حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬طيٓ‪َٛ٤‬خ ‪٘٣ٝ‬ؼٌْ ًُي ػِ‪ ٠‬هل‪ ٞ‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُلخ‪ . َٛ‬حٕ‬
‫حؿِذ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬ؿزخٍ حُطَ‪٣‬ن ‪ٝ‬حُظ‪ُٜ ٢‬خ طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخص ‪ Cd ٢ٛ‬ػْ ‪ Cr‬ػْ ‪ Cu‬ػْ ‪ Ni‬ػْ ‪ Pb‬ػْ ‪ٝ . Zn‬طئػَ حُِٔ‪ٞ‬ػخص‬
‫رٌَ٘ ٓزخَٗ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طؤػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼظزَ حُـِء ح‪ً٧‬ؼَ‬
‫كٔخٓ‪٤‬ش ُِظؤػَ ‪ ,‬أ‪ ٝ‬رٌَ٘ ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طؤػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬كٔ‪ٟٞ‬ش‬
‫حُظَرش ‪ .‬حٕ ِٓ‪ٞ‬ػخص حُ‪ٜٞ‬حء طٔزذ ‪ٍٝ٬ُ ٍَٟ‬حم ‪ٝ‬حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪١‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬ح‪َٟ‬حٍ ُ٘لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬هل‪ٞ‬‬
‫حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬طوِ‪ َ٤‬حُلخ‪. َٛ‬‬
‫‪253‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ِٞٓ ٙ‬ع ؿ‪ َ٤‬ػ‪ ١ٞ٠‬ػخُٔ‪ٝ ٢‬حػزظض حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص رخٕ‬
‫ُ‪ ٚ‬طخػ‪َ٤‬حص ‪ٟ‬خٍس ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ ,‬حػظٔخىح ً ػِ‪ ٌٙٛ ٠‬حُيٍحٓخص ‪ٌٖٔ٣‬‬
‫حُو‪ٓ ٍٞ‬خ ‪- : ٢ِ٣‬‬
‫‪ – 1‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٔ٣ ٙ‬ظؼَٔ ٌٓ٘ حُويّ رٔزذ ك‪ٞ‬حثي‪ ٙ‬حُؼي‪٣‬يس ‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ‬
‫حُٔٔظَٔ ُ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ‪ٜ٘‬خػخص ُحى ٖٓ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ٓٔ‪٤‬ظ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش‬
‫‪ – 2‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٓ ٌٕٞ٣ ٙ‬ؼوي ػخرض ٓغ ٓوظِق حًَُٔزخص ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٌٛٝ‬ح‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هِٗ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ ًِٚٞٓٝ َٙ٤ٜٓٝ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪٣‬ظخػَ ر‪٤ٜ‬ـش‬
‫ط‪ٞ‬حؿي‪ٝ ٙ‬هيٍط‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬حُلًَش ‪ٝ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ ٚ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ٝ ٚ٤‬‬
‫ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ظ‪ٝ ٚ‬طخػَ‪ ٙ‬رخُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔئَٗحص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ٓؼَ حُـ ‪pH‬‬
‫‪ ٝ ,‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٝ ,‬حُٔؼش حُظزخىُ‪٤‬ش حٌُخطؤ‪٤ٗٞ٣‬ش ‪ٝ ,‬ط‪ٞ‬حؿي‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ ٝ , ٟ‬حُظَ‪ٝ‬ف حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش‬
‫ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪٤ًٔٝ ,‬ش ‪١ٝ‬ز‪٤‬ؼش حُٔ‪ٞ‬حى حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش‬
‫حَُٔطزطش ‪ٝ‬حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ‪ٝ ,‬حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص حُٔ٘خكٔش ‪.‬‬
‫‪ – 3‬حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬يهَ حُ٘زخص ريٍؿش ٍث‪٤ٔ٤‬ش ه‪ ٍ٬‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن‬
‫ٓٔخٍ حُـ ‪ Apoplast‬ح‪ ٝ‬ه٘‪ٞ‬حص ح‪ ٕٞ٣‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ , ّٞ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٌٖٔٓ ٙ‬‬
‫حٕ ‪٣‬يهَ حُ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬رٌٔ‪٤‬خص هِ‪ِ٤‬ش ػٖ ‪٣َ١‬ن ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ ,‬ػ٘ي ىه‪ُٚٞ‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬كخُ٘زخص ‪ ٖٟٔ‬حُ‪٤‬خط‪ ٚ‬حُوخ‪ٛ‬ش ‪٣‬لخ‪ ٍٝ‬حٕ ‪٣‬ل‪ َٜ‬ح‪٣ ٝ‬ؼٍِ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُـٌٍ ‪ٍٝ ,‬رٔخ طؼزَ ح‪ ٝ‬طلِض ٓـٔ‪ٞ‬ػش ح‪٤ًٔ ٝ‬ش‬
‫‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ‪ٓٝ‬لي‪ٝ‬ىس ٖٓ حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬ط٘ظوَ حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ػخرَس ً حُل‪ٞ‬حؿِ‬
‫ك‪ ٢‬حُوَ٘س حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ُِـٌٍ ‪.‬‬
‫‪ – 4‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ُٚ ْ٤ُ ٙ‬ظ‪٤‬لش ك‪٣ٞ٤‬ش ‪٣ ٞٛٝ‬للِ طخػ‪َ٤‬حص ٓخٓش ‪ٓٝ‬ئً‪٣‬ش‬
‫ٓوظِلش ىحهَ حُ٘زخص حٕ ُ‪٣‬خىس طَٓ‪٤‬ذ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ُ‪ٚ‬‬
‫طخػ‪َ٤‬حص ػٌٔ‪٤‬ش ٓخٓش ُِ٘زخص ك‪٤‬غ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪: ٠‬‬
‫‪254‬‬
‫أ – حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٗزخص حُزٌ‪ٍٝ‬‬
‫د – حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٓظطخُش حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ؽ – هل‪ً ٞ‬ظِش حُٔخىس حُل‪٤‬ش ‪Biomass‬‬
‫ى – طؼز‪ ٢٤‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪َ٤‬‬
‫‪ٛ‬ـ – ح‪ٟ‬طَحد ‪ٝ‬ط٘‪ٝ ٖ٣ٞ‬ػَهِش ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص‬
‫‪ٝ‬حُظلخػ‪٬‬ص ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪.‬‬
‫‪ – ٝ‬ح‪ٟ‬خكش ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص حُلِٔـ‪٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬حٕ ًؼخكش ‪ٗٝ‬يس ‪ٝ‬كيس‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُظخػ‪َ٤‬حص طوظِق حػظٔخىح ػِ‪: ٠‬‬
‫أ – ‪ ٍٞ١‬كظَس حُظؼَ‪َُِٛ ٝ‬خ‪ٙ‬‬
‫د – َٓكِش ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص‬
‫ؽ – ٗ‪ٞ‬ع حُؼ‪ ٞ٠‬حُ٘زخط‪ ٢‬حُٔظؼَ‪ٝ‬‬
‫ى – طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘‪َٜ‬‬
‫‪ – 5‬حٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬للِ ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ًٔ ROS‬زذ‬
‫ٍث‪٤ُٔٔ ٢ٔ٤‬ظ‪ ٌٙٛ , ٚ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس طِٔم ‪ٝ‬طلظض ح‪ ٝ‬طؼطَ كخُش‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ُِو‪٣٬‬خ ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬حؿ‪ٜ‬خى طخًٔي‪١‬‬
‫‪ٝ‬ط‪ُِ ٍَ٠‬ـ ‪ DNA‬ه‪ ٍ٬‬ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هَِ ك‪ٝ ٢‬ظخثق‬
‫ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ٝ ١ٞ‬رخُظخُ‪ٞٓ ٢‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 6‬حُ٘زخص ‪٣‬يحكغ ػٖ ٗلٔ‪ٟ ٚ‬ي ٓٔ‪٤‬ش حَُ‪ٛ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬ه‪ ٍ٬‬آُ‪٤‬خص طـ٘ذ‬
‫حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ٝ َ٤‬آُ‪٤‬خص حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ‪ ,‬حُ٘زخص ‪٣‬وخ‪ ّٝ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬حُيحهَ حُ‪٠‬‬
‫ه‪٣٬‬خ‪ ٙ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ٓ‪ٞ‬حٗغ ح‪ ٝ‬ػ‪ٞ‬حثن ح‪ ٝ‬كـِ حُؼ٘‪ َٜ‬ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ٍ ٍ٬‬ر‪٢‬‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ٓ ٙ‬غ ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش رًَٔزخص حهَ‪ , ٟ‬حُ٘زخص ‪٣‬وخ‪ ّٝ‬رؼ٘ق ُ‪٣‬خىس‬
‫‪255‬‬
‫طلل‪ ِ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٗ٫ ٙ‬ظخؽ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ ٖٓ ROS‬ه‪ ٍ٬‬ط٘٘‪ٓ ٢٤‬وظِق‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 7‬كؼخُ‪٤‬ش آُ‪٤‬ش حُحُش حُظؤًٔي طظليى حه‪َ٤‬ح رٔي‪ٓ ٟ‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬كٔخٓ‪٤‬ظ‪٫ ٚ‬ؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش حُٔٔظلِ ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ حُلؼخُ‪٤‬خص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص ‪ٔ٣ .‬ظِي حُ٘زخص آُ‪٤‬ش حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش رٌَ٘‬
‫ًخك‪٘ٛٝ , ٢‬خى ٗزخطخص طٔظخُ رويٍس طلِٔ‪ٜ‬خ حُؼخُ‪٤‬ش ُظَحًْ حُؼ٘‪ٝ َٜ‬طٔٔ‪٠‬‬
‫‪ٓ Hyperaccumulators‬ؼَ ‪ ٌٙٛ‬حُ٘زخطخص ‪ٔ٣‬ظلخى ٓ٘‪ٜ‬خ ػ٘ي ٍُحػش‬
‫حُظَد حُِٔ‪ٞ‬ػش ُـَ‪ ٝ‬طوِ‪ٜٜ٤‬خ ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬طؼظزَ ًٔٔظ‪ِٜ‬ق‬
‫ك‪ُِ Bioremediation ١ٞ٤‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ حٗ‪ٞ‬حع حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ ,‬ػِ‪٠‬‬
‫حُؼٌْ ٖٓ ًُي كخُ٘زخطخص حُظ‪ُٜ ْ٤ُ ٢‬خ حُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُظظ‪ٜ‬ي‪٬ُ ٟ‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُ٘خطؾ ٖٓ ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬ػخص ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ ‪ ٌٙٛ‬حُ٘زخطخص‬
‫طٔٔ‪ٗ ٠‬زخطخص كٔخٓش ُٔٔ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬ؿخُزخ ٓخ طٔظؼَٔ ُظوي‪َ٣‬‬
‫ٓي‪ ٟ‬حُٔوخ‪ َ١‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ‪.‬‬
‫‪ٝ‬أه‪َ٤‬ح ‪ ..‬كبٕ حَُ‪ٛ‬خ‪٣ ٙ‬ظيحهَ رٌَ٘ ٓزخَٗ ح‪ ٝ‬ؿ‪َٓ٤‬زخَٗ ٓغ حُٔخىس‬
‫حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ُ‪٤‬للِ حُـ ‪٣ٝ ROS‬ل ّ‪ٍ ( ٍٞ‬رٔخ رِ‪٣‬خىس ح‪ٗ ٝ‬و‪ٜ‬خٕ ) أٗ٘طش‬
‫حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓؼ‪٘٤‬ش ‪ٓٝ‬ليىس ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ٌٙٛٝ‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ٖٓ حُ٘زخص ُٔٔ‪٤‬ش‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػخىس ٓخ طٔظؼَٔ ُـَ‪ ٝ‬طلي‪٣‬ي ‪ٝ‬طو‪ ْ٤٤‬ىٍؿش حُٔـخُكش ‪.‬‬
‫‪256‬‬
‫‪ – 3 - 5‬حُ٘‪Ni ٌَ٤‬‬
‫‪ 1 – 3 – 5‬حُٔويٓش‬
‫‪ِ٣‬ؼذ حُ٘‪ ٌَ٤‬ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬ك‪ ٢‬حٌُخث٘خص حُيه‪٤‬وش حُٔؼزظش‬
‫ُِ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ُ ١ٍَٟٝ ٜٞ‬ؼَٔ حِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪ًٌُٝ Nitrogenase‬ي ‪٣‬ؼي‬
‫ًؼخَٓ ٓٔخػي ُزؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓؼَ حُ‪٣ٝ Urease ِ٣ٍٞ٤‬ظيحهَ ٓغ‬
‫ح‪ ٞ٣‬حُلخٓ‪ ٞ‬ح‪ٝ Methionine ٢٘٤ٓ٫‬ك‪٤‬ظخٓ‪ٗٝ B12 ٖ٤‬و‪ٌٛ ٚ‬ح‬
‫حُؼ٘‪٣ َٜ‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حهظِحٍ حُ٘ٔ‪٘ٓٝ ٞ‬خًَ ك‪ ٢‬حُظٌخػَ ‪ٝ‬هي ‪ٓ ٌٕٞ٣‬خّ كظ‪٠‬‬
‫ك‪ ٢‬طَحً‪ٓ ِ٤‬ؼ‪٘٤‬ش حً ‪٣‬ئػَ ِٓزخ ً ك‪ ٞٔٗ ٢‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء ه‪ ٍ٬‬ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪٫‬كؼخٍ‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش حُٔوظِلش ‪ًٝ .‬ؼخكظ‪ ٚ‬ػ٘ي ىٍؿش كَحٍس حُـَكش طٔخ‪8.908 ١ٝ‬‬
‫ؿْ ‪٘ٛ , 3- ْٓ .‬خى حِٗ‪ٝ ْ٣‬حكي ٓؼَ‪ٝ‬ف ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش ‪٣‬لظ‪١ٞ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ٘‪ ٞٛ ٌَ٤‬حِٗ‪ ْ٣‬حُ‪ ٌُٖ ِ٣ٍٞ٤‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش حُٔؼزظش ُِ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫طلظخؽ حُ‪ ٠‬حُ٘‪ٔ٣ِٗ٬ُ ٌَ٤‬خص حُظ‪ ٢‬طؼ‪٤‬ي ط‪٤ٜ٘‬غ ح‪ ٝ‬طلَ‪ َ٣‬ؿخُ‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حػ٘خء ػِٔ‪٤‬ش حُظؼز‪٤‬ض ‪ ,‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼخٗ‪ٗ ٖٓ ٢‬و‪ ٚ‬حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫طَُحًْ حُ‪٣ٍٞ٤‬خ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حه‪ٜ‬خ ‪ ٖٓٝ‬ػْ طظ‪ َٜ‬روغ ٓظ‪٤‬زٔش ك‪ ٢‬ح‪َ١‬حف ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ ,‬حُ٘زخطخص حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُظَرش ٗخىٍح ‪ٍٝ‬رٔخ ح‪٬١‬هخ ‪ ٫‬طظ‪ َٜ‬حػَح‪ٗ ٝ‬و‪ٚ‬‬
‫حُ٘‪ ٌَ٤‬ػِ‪ٜ٤‬خ ‪ ٕ٫‬حكظ‪٤‬خؽ حُ٘زخص ُ‪ ٚ‬هِ‪ َ٤‬ؿيح ‪.‬‬
‫حُ٘‪ ٞٛ ٌَ٤‬حُؼ٘‪ٍ َٜ‬هْ ( ‪ ) 22‬حُٔخثي ك‪ ٢‬حُوَ٘س ح‪٤ٍٟ٫‬ش ‪ٖٓ ٞٛٝ ,‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ‪ٞ٣ٝ‬ؿي ك‪ ٢‬حُظَرش رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ٝ ٢‬رظَحً‪ٗ ِ٤‬خىٍس ‪.‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُظِ‪ٞ‬ع رخُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُ٘٘خ‪١‬خص حُ‪ٜ٘‬خػ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ‪ .‬حٕ ًٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬حُظ‪٣ ٢‬لظخؿ‪ٜ‬خ حُ٘زخص ُِ٘ٔ‪ ٞ‬حُطز‪٤‬ؼ‪٢ٛ ٢‬‬
‫هِ‪ِ٤‬ش ؿيح ً ‪ٓٝ‬غ ًُي ‪٣‬ؼظزَ حُ٘‪ ٌٕٞٓ ٌَ٤‬حٓخٓ‪ُ ٢‬زؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ‪ ُٚٝ‬ى‪ ٍٝ‬كخْٓ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ُ٘٘ ٞ٣٫‬خ‪ ١‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫ٓؼَ ح‪٫‬روخء ػِ‪ ٠‬كخُش ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ رٌِ٘‪ٜ‬خ حُ‪ٜ‬ل‪٤‬ق ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ٖٓ‬
‫ح‪ٓ٫‬ظـخرخص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ٘ٔ‪ . ٞ‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫طَطز‪ ٢‬رـ ‪ٝ Serpentine Soils‬ظ‪ ٍٜٞ‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طؼز‪٢٤‬‬
‫‪257‬‬
‫ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ , ١َ٠‬حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُ٘‪ ٌَ٤‬طؼز‪ ٢‬حػيحى ًز‪َ٤‬س‬
‫ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬طظيحهَ ٓغ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٓ٫‬ظـخرخص ُل‪٤‬خط‪٤‬ش حُ٘زخص طَ٘ٔ‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُظوِ‪٤‬ن حُل‪ُِٜ ١ٞ٤‬زـخص ‪ٓ٬ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪.‬‬
‫طؼظزَ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٢ٛ HMs‬ػ٘خ‪ُٜ َٛ‬خ ػوَ ٗ‪ٞ‬ػ‪ ٢‬حًؼَ ٖٓ ‪5.0‬‬
‫‪ُٜٝ‬خ ‪٣ ١ًٍ ُٕٝ‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪ , 200 – 63 ٖ٤‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٫ ٟ‬ؿ٘‪٠‬‬
‫ُِ٘زخص ػ٘‪ٜ‬خ ‪٫‬طٔخّ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ‪ٞ‬ظخثق حُٔ‪ٜٔ‬ش ُِ٘زخص ٓؼَ ر٘خء‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طؼِ‪ِ٣‬‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ُي‪ ٟ‬حُ٘زخص ‪ .‬رؼ‪ ٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح حٓخٓ‪٤‬خ‬
‫ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ًٔـٌ‪٣‬خص ‪ٛ‬ـَ‪ ٟ‬ر‪ٔ٘٤‬خ ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ك‪ ٢ٜ‬ط٘ـغ ح‪ ٝ‬طللِ‬
‫ػِ‪ ٠‬طخػ‪َ٤‬حص ػٌٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص كظ‪ً ُٞٝ ٠‬خٗض رظَحً‪ ِ٤‬هِ‪ِ٤‬ش ‪.‬‬
‫‪٘ٛ‬خى كو‪٤‬وظ‪ ٖ٤‬ك‪ ٍٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪:‬‬
‫ح‪ – ٠ُٝ٫‬حٕ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٢ٛ‬ػخىس ؿ‪ٓ َ٤‬خٓش ‪ ٌُٖٝ‬حًح ُحىص ًٔ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ‬
‫ػٖ حُلي حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ُ‪ٜ‬خ كِٔـ‪٤‬خ كخٗ‪ٜ‬خ ط‪ٜ‬زق ٓخٓش ‪.‬‬
‫حُؼخٗ‪٤‬ش – رؼ‪ ٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٢ٛ‬حٓخٓ‪٤‬ش ُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص ٓؼَ‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ‬حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬حُٔ‪٤ُٞ‬زيْٗ ‪ ٝ‬حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬حُوخٍ‪ٖ٤ٛ‬‬
‫‪ٝ .‬حػظٔخىح ً ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص كبٕ طيٍؽ ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪As+5 <As+3 <Cr +6 <Co <Zn+2 < Ni+2 < Cu+2٢ٛ‬‬
‫‪ , Ti+ < Hg+2 <Cd+2‬حًظ٘ق حُ٘‪ ٌَ٤‬ػخّ‬ ‫‪< Ag+‬‬
‫‪ 1975‬ك‪٣ٍٞ٣ ٢‬خ حُ٘زخص ‪ ,‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص‬
‫‪٘٣‬ول‪ٝ ٞ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ َ٤‬ػ٘يٓخ ‪٣‬ـ‪ ِٜ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ُِ٘ ٖ٤‬زخص ػِ‪ٌَٗ ٠‬‬
‫‪٣ٍٞ٣‬خ طلض ػيّ ًلخ‪٣‬ش حُ٘‪ . ٌَ٤‬ى‪ٍٝ‬س ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘ؼ‪ ُْ َ٤‬طٌظَٔ ري‪ ٕٝ‬حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫كظ‪ ُٞٝ ٠‬طْ طـ‪ ِ٤ٜ‬حُ٘زخص رخُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ٓ‪ٜ‬يٍ ؿ‪ َ٤‬حُ‪٣ٍٞ٤‬خ‬
‫ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كخٕ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘‪ٞ‬كخٕ ‪ٝ Avena sativa‬حُل٘طش ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬طلض‬
‫ٗو‪ ٚ‬حُ٘‪. ٌَ٤‬‬
‫‪258‬‬
‫حٕ حُ٘‪ِ٣ ٌَ٤‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ًٔلظخف حِٗ‪ ٢ٔ٣‬ك‪ ٢‬حُؼ‪٬‬هش حُظٌخكِ‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫طؼز‪٤‬ض حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ُٚٝ . ٖ٤‬ى‪ ْٜٓ ٍٝ‬ح‪٠٣‬خ ك‪ ٢‬حٗظوخٍ حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ُِ ٖ٤‬زٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٓٝ‬غ ًُي ك‪ٜ٘‬خى حىُش رخٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٓ٘‪ ٚ‬طللِ ح‪ ٝ‬طلغ طخػ‪َ٤‬حص‬
‫ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ػ٘ي ٓ‪٠‬خػلش حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ‪.‬‬
‫حٕ حُظِ‪ٞ‬ع رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٌِ٘ٓ ٞٛ‬ش ػخُٔ‪٤‬ش ‪ ٖٟٔ ,‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُِٔ‪ٞ‬ػخص ‪٣ٝ ,‬ؼظزَ حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬حكي ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ٘خىٍس ‪٣ٝ‬ئػَ ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُ٘٘خ‪ ١‬حُطز‪٤‬ؼ‪ٝ ٢‬حُ‪ٜ٘‬خػ‪ . ٢‬طلٍَ حُ٘‪ ٌَ٤‬حُ‪ ٠‬حُز‪٤‬جش ‪َ٣‬طز‪٢‬‬
‫رظَٓ‪٤‬ز‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُظَد حٍُِحػ‪٤‬ش ػٔ‪ٓٞ‬خ ‪ .‬حُظًَ‪ ِ٤‬حُطز‪٤‬ؼ‪ ٌَ٤ُِ٘ ٢‬ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫‪ٝ‬حُٔخء أهَ ٖٓ ‪ِٓ 100‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ِٓ 0.005 ٝ 1-‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ 1-‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪٢‬‬
‫‪ٓٝ .‬غ ًُي كخُ٘٘خ‪١‬خص ح‪ٔٗ٫‬خٗ‪٤‬ش ػـِض ‪َٓٝ‬ػض ٖٓ طلٍَ حُ٘‪ ٌَ٤‬حُ‪٠‬‬
‫حُظَرش ه‪ٓ ٍ٬‬وظِق حُٔ‪ٜ‬خىٍ ٓؼَ حُظؼي‪ٝ ٖ٣‬حكظَحم حُ‪ٞ‬ه‪ٞ‬ى ‪ٝ‬ح‪٫‬روَس‬
‫‪ٝ‬ك‪٬٠‬ص حُٔؼخَٓ ‪ٝ‬حُٔ‪ٜ‬خع ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ .‬حٕ ح‪ٗ٫‬ظخؽ حُٔ٘‪٣ ٌَ٤ُِ٘ ١ٞ‬ل‪ٞ‬م‬
‫‪ٜٓٝ , ٖ١ 130.000‬يٍ ح‪ٗ٫‬ظخؽ حَُث‪ ٞٛ ٌَ٤ُِ٘ ٢ٔ٤‬حُلِز‪٤ٍٓٝٝ ٖ٤‬خ‬
‫‪ً٘ٝ‬يح ‪ٝ‬حٓظَحُ‪٤‬خ ‪ٝ‬حٗي‪٤ٔ٤ٗٝ‬خ ‪ٝ‬حُ‪ًٞٝ ٖ٤ٜ‬رخ ‪١ .‬زوخ ً ٌُُي طَحً‪ ِ٤‬حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫هي ط‪ َٜ‬حُ‪ 26 ٠‬ؿْ ‪ً .‬ـْ‪ِٓ 0.2 ٝ 1-‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ 1-‬ك‪ ٢‬حُظَد حُِٔ‪ٞ‬ػش‬
‫‪ٝ‬حُٔخء ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ٝ , ٢‬حُظ‪ ٢ٛ ٢‬حػِ‪ ٠‬رـ ( ‪َٓ ) 30 – 20‬س ٓوخٍٗش‬
‫رخُٔٔخكخص ؿ‪ َ٤‬حُِٔ‪ٞ‬ػش ‪ٝ ,‬ػِ‪ , ٚ٤‬كخٕ حُظَد ‪ٝ‬حُٔخء حُِٔ‪ٞ‬ع رخُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫ط‪ٜ‬زق ٌِٓ٘ش هطَس ‪ٝ‬طلظخؽ حُ‪ ٠‬كِ‪. ٍٞ‬‬
‫‪ 2 – 3 - 5‬ط‪ٞ‬حؿي‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪Ni in soil‬‬

‫حُ٘‪ ٞٛ ٌَ٤‬حُؼ٘‪ َٜ‬حُوخْٓ ك‪ ٢‬حُـي‪ ٍٝ‬حُي‪ ١ٍٝ‬رؼي حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُٔـ٘‪ٝ ّٞ٤ٔ٤‬حُٔ‪٣ ٞٛٝ ٌٕٞ٤ِ٤‬ظـ‪٣ ٕ٫ ٚ‬وخ‪ ّٝ‬حُ‪ٜٞ‬حء ‪ٝ‬حُٔخء ‪ٝ‬حُظآًَ‬
‫حُوِ‪ٌٝ٣ ٝ ١ٞ‬د رٔ‪ُٜٞ‬ش ك‪ ٢‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُٔئًٔيس حُٔوللش ‪٣ ٝ‬يهَ‬
‫حُ٘‪ ٌَ٤‬حُ‪ ٠‬حُز‪٤‬جش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٘ٗ٫‬طش حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ‪ٜ٘‬خػ‪٤‬ش ‪ٝ‬رؼي‬
‫حػخىس طي‪١ ٖٟٔ َٙ٣ٝ‬زوش حُـ ‪ , Biosphere‬كو‪ ٢‬ؿِء ٖٓ حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬ظَحًْ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُظَرش ٌٖٓٔ حٕ طظ‪ٞ‬حؿي‬
‫رٌَ٘ ٓ٘ول‪ ٞ‬رلي‪ٝ‬ى ( ‪ِٓ 0.2‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ ) 1-‬ح‪ ٝ‬ػخُ‪٤‬ش رظًَ‪450( ِ٤‬‬
‫‪259‬‬
‫ِٓـْ ‪ً .‬ـْ ‪ٓٝ ) 1-‬غ ًُي كخٕ ٓؼيٍ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪٣‬وظَد ٖٓ‬
‫( ‪ِٓ 20‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ٍٝ ) 1-‬رٔخ ‪٣‬وظِق حػظٔخىح ػِ‪ًٞٔٗ ٠‬ؽ ٓؼخىٕ حُظَرش ‪.‬‬
‫حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش طٔظ‪ ٚ‬رٔ‪ُٜٞ‬ش رؼ‪ ٞ‬حُٔؼخىٕ حُٔلظَهش ٖٓ ‪ٝ‬ه‪ٞ‬ى‬
‫حُللَ‪٣‬خص ٍرٔخ طلٍَ ًٔ‪٤‬خص ٓؼظزَس ٖٓ حُ٘‪ ٌَ٤‬حُ‪ ٠‬حُز‪٤‬جش ‪٣ ,‬ظ‪ٞ‬حؿي‬
‫حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُظَرش رخٌٗخٍ ػ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ػ‪٣ٞ٠‬ش ػي‪٣‬يس طَ٘ٔ رِ‪ٍٞ‬حص‬
‫حُٔؼخىٕ ‪ Crystalline Minerals‬ح‪ ٝ‬حُظَٓزخص ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُٔخء‬
‫حٌُحثذ ‪ٝ‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُلَس ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ًٔخ حٕ ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬طِىحى‬
‫ٔ‪ ٖٓ َٜ‬حٗظوخٍ‬‫ك‪ ٢‬حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش ‪ٝ ,‬ػِ‪ , ٚ٤‬كبٕ حُـ ‪ pH‬حُٔ٘ول‪ّ ٣ ٞ‬‬
‫حُ٘‪ ٖٓ ٌَ٤‬حُظَرش حُ‪ ٠‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص ‪ُ .‬وي ُ‪ٞ‬كع رؤٕ ًَٓزخص حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ٗٔز‪٤‬خ ً ك‪٤ًٔ ٢‬خص حػِ‪ ٠‬ػ٘ي حُـ ‪ pH‬ح‪٫‬هَ ٖٓ‬
‫‪ , 6.5‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪٤ًٔٝ‬يحص ؿ‪ َ٤‬حٌُحثزش ػ٘ي حُـ ‪ pH‬حًؼَ ٖٓ ‪. 6.5‬‬
‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُ٘‪ُِ٘ ٌَ٤‬زخص طؼظٔي ريٍؿش ٍث‪٤ٔ٤‬ش ػِ‪ٛ ٠‬لخص حُظَرش ٓؼَ‬
‫طًَ‪٤‬ذ حُظَرش ‪ٝ‬ه‪ٞ‬حٓ‪ٜ‬خ ‪ٔٗٝ‬ـظ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬حُٔٔخكش حُٔطل‪٤‬ش ‪ٝ‬حًخٓ‪٤‬ي حُٔ٘ـ٘‪ِ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُلي‪٣‬ي حُلَس ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٓٝ‬ؼش حٓظِحُ حُظَرش ح‪ٟ‬خكش‬
‫حُ‪ ٠‬حَُهْ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ُِ ٢٘٤‬ظَرش ‪ .‬حٕ طًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪ ٌَ٤‬حٌُحثذ ‪ٞٛ ٌٕٞ٣‬‬
‫ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ pH‬حٌُ‪٣ ١‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪٣ٝ , ) 5.6 – 5.1 ( ٖ٤‬ؼظوي رخٕ‬
‫ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ػخىس طٌ‪ ٕٞ‬ك‪ ٢‬حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش ٌُح كخٕ ٖٓ‬
‫حٌُٖٔٔ حٕ ٗلظَ‪ ٝ‬رخٕ ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُظَرش طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪pH‬‬
‫حُظَرش ‪ , Base Cation Saturation ٝ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ه‪ٞ‬ح‪ ٙ‬حُظَرش ‪,‬‬
‫ط‪ٞ‬حؿي حُٔؼيٕ ‪ٝ‬حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش طئػَ ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ػِ‪ًٝ ٠‬رخٗ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬رٔزذ‬
‫رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ٓ ٝ‬ؼَ ‪ Histidine‬طِ‪٣‬ي ٖٓ حُظٔؼ‪ٓٝ ٌَ٤ُِ٘ َ٤‬غ ًُي‬
‫طوَِ ٖٓ ٓٔ‪٤‬ظ‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫طؼظزَ حُظَرش ‪ ٢ٛ‬حُٔٔظِْ حُ٘‪ٜ‬خث‪ًَُٔ ٢‬زخص حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪٤‬غ طظَٓذ ك‪ٜ٤‬خ‬
‫‪ٔ٣ٝ‬ظ‪ ٚ‬حُ٘زخص هٔٔخ ٓ٘‪ٜ‬خ ‪ٝ‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش طل‪ َٜ‬طخػ‪َ٤‬حص هط‪َ٤‬س ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬ح‪ٔٗ٫‬خٕ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ىه‪ ٌٙٛ ٍٞ‬حُٔ٘ظـخص حُ٘زخط‪٤‬ش حُِٔ‪ٞ‬ػش ك‪ ٢‬حُِِٔٔش‬
‫حُـٌحث‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪261‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 69 -‬ق حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٝ ٙ‬طلَى ‪ٝ‬حٗظوخٍ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪٢‬‬

‫ٗٔ‪٤‬ؾ حُو٘ذ ‪ٝ‬طخػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬ػٖ ‪ٝ , Yan‬ؿٔخػظ‪. 2020 , ٚ‬‬
‫‪261‬‬
‫حُ٘‪٣ ٌَ٤‬ؼظزَ ِٓ‪ٞ‬ع ٍث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ًَ ٢‬حٗلخء حُؼخُْ ‪٘٣ ٚٗ٫‬ـَ ًٔ‪٤‬خص ‪ ٫‬رخّ‬
‫ر‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬حُظَرش ‪٘ٛٝ‬خى ٓ‪ٜ‬خىٍ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ ػِٔ‪٤‬خص حُظـ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪ٝ‬حهَ‪٘ٛ ٟ‬خػ‪٤‬ش ٓؼَ ح‪ٗ٫‬زؼخػخص ‪ ,‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ًَٓزخص حُ٘‪ٓ ٌَ٤‬ؼَ‬
‫ح‪ً٫‬خٓ‪٤‬ي ‪ ٝ Oxides‬حُـ ‪ ٌٙٛ Acetate ٝ Hydroxides‬طلٍَ‬
‫حُ٘‪ ٌَ٤‬حُ‪ ٠‬حُز‪٤‬جش ً٘ظ‪٤‬ـش ‪٘ٗ٫‬طش ح‪ٔٗ٫‬خٕ حُٔيَٓس ‪ ,‬حٕ طًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪٢‬‬
‫حُظَرش ٗخطؾ ٖٓ ‪ َٜٛ‬حُٔؼخىٕ ‪ٝ‬حكظَحم حُ‪ٞ‬ه‪ٞ‬ى ‪ ٝ‬ك‪٬٠‬ص حُٔ‪ٜ‬خٗغ‬
‫‪ٝ‬حُٔيٕ ‪ٝ‬حُـخُحص حُٔ٘زؼؼش ٖٓ حًَُٔزخص ‪ ٝ‬ػِٔ‪٤‬خص حُظؼي‪ٝ ٖ٣‬حٓظوَحؽ‬
‫حُٔؼخىٕ ٖٓ حُٔ٘خؿْ ‪ٝ‬حٓظؼٔخٍ ح‪ٔٓ٫‬يس حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬حُٔ‪ٞ‬حى‬
‫حٌُ‪٤ٔ٤‬خ ث‪٤‬ش حُٔٔظؼٔش ك‪ ٢‬حُط‪٬‬ء ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬خص حُٔٔظؼِٔش ك‪٢‬‬
‫حُ‪ٜ٘‬خػخص حُـٌحث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُزطخٍ‪٣‬خص ‪ ٢ٛ‬حُٔ‪ٜ‬يٍ حَُث‪ ٌَ٤ُِ٘ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش ‪.‬‬
‫حٕ ٓ‪ٞ‬هغ حُ٘‪ ٞٛ ٌَ٤‬ك‪ ٖٓ ) 22 ( ٢‬ر‪ ٖ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔخثيس ‪ٝ‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس‬
‫‪ ُٚٝ‬ح‪ َٛ‬رًَخٗ‪ , ٢‬إ حُظًَ‪ ِ٤‬حُطز‪٤‬ؼ‪ ٌَ٤ُِ٘ ٢‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬حُٔخء ‪ ٞٛ‬أهَ‬
‫ٖٓ ‪ 0.005 ٝ 100‬ؿِء ك‪ ٢‬حُِٔ‪ ٕٞ٤‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ٝ ٢‬حُ‪٤ٜ‬ـش ح‪ ٝ‬حٌَُ٘‬
‫حُؼخّ ُِ٘‪ٞٓ ٌَ٤‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ‪ٔ٣ٝ . Ni(H2O)2 +6 ٞٛ‬ظخُ‬
‫ر‪ٜ‬لظ‪ ٚ‬حُؼ٘خث‪٤‬ش ‪٤ٔ٤ًٝ‬خء حُ‪ٌ٤‬ظَ‪ٗٝ‬خط‪ ٚ‬حُٔؼويس حٌُ‪٣ ١‬ؼَٔ ًلخؿِ ٌُ٘ق‬
‫حُ‪٤‬ش حُٔٔ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪262‬‬
‫حُظـ‪َ٤‬حص ك‪٢‬‬
‫حِٗ‪ٔ٣‬خص حُـ‬
‫‪ATPase‬‬ ‫طؤػ‪ َ٤‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُؼ٘‪َٜ‬‬
‫حُظـ‪َ٤‬حص ك‪٢‬‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫ط٘خر‪ ٚ‬ك‪٢‬‬ ‫‪Ni‬‬
‫حهطخٍ ح‪ٗٞ٣٫‬خص‬
‫حُٔ٘خكٔش ػِ‪٠‬‬
‫ٓ‪ٞ‬حهغ‬
‫ح‪ٍ٫‬طزخ‪B.S ١‬‬
‫حٓظؼٔخٍ ٗلْ‬
‫ٗ‪ٞ‬حهَ حٌُخطخ‪ٗٞ٣‬خص‬ ‫‪Basic‬‬
‫حُؼ٘خث‪٤‬ش‬ ‫‪Cation‬‬
‫‪Saturation‬‬
‫ٓوط‪ٟٞ٣ -70 – ٢‬ق ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬طيحهِ‪ٓ ٚ‬غ ح‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خ‪ َٛ‬ح‪٫‬هَ‪ٟ‬‬
‫‪263‬‬
‫‪ٝ 3 – 3 - 5‬ؿ‪ٞ‬ى حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ُِ٘ ٚ‬زخص‬
‫حٕ حُ٘‪ ٌَ٘٣ ٌَ٤‬طوَ‪٣‬زخ ً ( ‪ ٖٓ ) % 0.008‬هَ٘س ح‪ ٍٝ٫‬طوَ‪٣‬زخ ‪%10‬‬
‫ٖٓ حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬هَ٘س ح‪َ٣ ٍٝ٫‬طز‪ ٢‬رو‪ٞ‬س ٓغ هخٓخص حُلي‪٣‬ي ‪Fe-Ni ore‬‬
‫‪ .‬حٕ حُ٘‪ ُٚ ٌَ٤‬ػيس حٌٗخٍ حًٔيس طظَح‪ٝ‬ف ر‪ 1- ( ٖ٤‬حُ‪ٓٝ ) 4 ٠‬غ ًُي‬
‫كبٕ حُـ ( ‪ ٢ٛ ) Ni +2‬حُ‪٤ٜ‬ـش حُٔخثيس حُٔظ‪ٞ‬حؿي ػِ‪ٜ٤‬خ حُؼ٘‪ َٜ‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٗ٫‬ظٔش حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪٠٣ ,‬خف ٓ٘‪٣ٞ‬خ ك‪ٞ‬حُ‪ 150.000 ( ٖٓ ٢‬حُ‪٠‬‬
‫‪ٓ ٖ١ 180.000‬ظَ‪ ٖٓ ) ١‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ط‪٠‬خف حُ‪ ٠‬حُز‪٤‬جش ٓ٘‪٣ٞ‬خ ٖٓ ح‪٘ٗ٫‬طش‬
‫حُ‪ٜ٘‬خػ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش حُظ‪ًًَ ٢‬ص ٓخروخ ً ‪ ,‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ًَٓزخص حُ٘‪ٓ ٌَ٤‬ؼَ‬
‫ه‪٬‬ص حُ٘‪ً ٝ Ni acetate ٌَ٤‬خٍر‪ٗٞ‬خص حُ٘‪ٝ Ni carbonate ٌَ٤‬‬
‫‪٤ٛ‬يٍ‪٤ًٔٝ‬ي حُ٘‪ ٝ Ni hydroxide ٌَ٤‬أ‪٤ًٔٝ‬ي حُ٘‪Ni oxide ٌَ٤‬‬
‫طٔظؼَٔ ك‪ ٢‬حُ‪ٜ٘‬خػش ‪ٜٓ ٢ٛٝ‬خىٍ ٓوظِلش ُ‪ٗ٬‬ظخؽ ‪ ,‬حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬حكي ٖٓ‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٟ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طط‪ ٍٙٞ‬رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ٝ ٢‬ؿِء‬
‫ٖٓ حُ‪ٞ‬ظخثق حُل‪٣ٞ٤‬ش حُؼي‪٣‬يس ‪ ٞٛٝ‬ؿِء ٓظْٔ ‪ُِ ٌَٔٓٝ‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓؼَ ‪ٝ Urease ٝ Glyoxalase‬حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش طلظخؽ‬
‫حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٜ٠٣‬خ حُوِ‪ ٞٛٝ ١ٞ‬ػ٘‪ َٜ‬ك‪ٝ ١ٞ٤‬حٓخٓ‪ِ٣ٝ ٢‬ؼذ ى‪ٍٝ‬حً‬
‫ًز‪َ٤‬ح ً ‪ٜٔٓٝ‬خ ً ك‪ ٢‬طٔؼ‪ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٔ٣ٝ , ٖ٤‬خػي حُ٘زخص ‪ٟ‬ي حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ ٗو‪ ٜٚ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٍرٔخ‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؤػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طظ‪ َٜ‬حػَح‪ٗ ٝ‬و‪ ٜٚ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬
‫ٓؼَ حػخهش حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش ‪ٛٝ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬هِش‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ .‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٗ‪ ٚ‬ػ٘‪ َٜ‬ك‪ٝ ١ٞ٤‬حٓخٓ‪ ٢‬ك‪ٜٞ‬‬
‫ٍرٔخ ‪ٔ٣‬زذ طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ٍٝ ٠‬رٔخ ‪٣‬ئى‪١‬‬
‫حُ‪ٓ ٠‬ؼخٗخس ‪ٝ‬ح‪َٟ‬حٍ رِ‪٤‬ـش ‪ٝ‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬حٕ ُ‪٣‬خىس حُ٘‪٘٣ ٌَ٤‬ظؾ‬
‫ػ٘‪ٜ‬خ ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬ظ‪ ٍٜٞ‬ح‪٫‬ػَح‪ٓ ٝ‬ؼَ ح‪ٛ‬لَحٍ ح‪ٍٝ٫‬حم ٓغ طؼز‪٢٤‬‬
‫ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُظ٘لْ ‪ٝ‬حػَح‪ٝ‬‬
‫ح‪ٟ‬طَحد ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬حٗظوخٍ حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ٝ‬حه‪َ٤‬ح ك‪ ٠ٟٞ‬ك‪٢‬‬
‫حُؼ‪٬‬هخص حُٔخث‪٤‬ش ‪ .‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬طؼز‪ٞٔٗ ٢٤‬‬
‫‪264‬‬
‫حُـٌ‪ ٖٓ ٌُٖٝ ٍٝ‬حُ‪ٜ‬ؼذ ك‪ٗ ْٜ‬خَٓ ًخَٓ ُ‪ ٌٜٙ‬ح‪٤ُ٫‬ش رٔزذ حٕ ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُ٘‪ ٌَ٤‬طئػَ ػِ‪ ٠‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ ‪ٔٓٝ‬خٍحص ح‪. ٞ٣٫‬‬
‫‪ 4- 3 - 5‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬ىه‪ٝ ُٚٞ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬

‫ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ ح‪٣٫‬ـخر‪ٝ ٢‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ حُ٘٘‪ٔٛ ٢‬خ آُ‪٤‬ظخٕ ٍث‪٤ٔ٤‬ظخٕ حُظ‪ ٢‬طٌ‪ٕٞ‬‬
‫ً‪ٔٛ٬‬خ ٓٔئ‪ُٝ‬ظخٕ ػٖ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـٌ‪ ٌَ٤ُِ٘ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٌٛ .‬ح‬
‫ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬ػ‪ٞ‬حَٓ ػي‪٣‬يس ٓؼَ ٌَٗ ح‪٤ٛ ٝ‬ـش حُ٘‪ٞٗ , ٌَ٤‬ع‬
‫حُ٘زخص ‪ ,‬طًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ٓ ٢‬ل‪ ٢٤‬حُـٌ‪ pH , ٍٝ‬حُظَرش ‪ ,‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٞ٣٫‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُظَرش ٖٓ حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي‬
‫حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خث‪٤‬ش حُظٌخكئ أ‪٠٣‬خ ً ُ‪ٜ‬خ ى‪ ٍٝ‬ػزَ آُ‪٤‬ش أ‪ٔٓ ٝ‬خٍ حُـ‬
‫‪ . Symplast‬ه٘‪ٞ‬حص حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص ؿ‪ َ٤‬ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ( ‪٢ٛ ) NSCC‬‬
‫أ‪٠٣‬خ ً ‪٣‬ؼظوي رؤٗ‪ٜ‬خ طٔؼَ ِٓٔي ُظ‪ٞ‬ؿ‪ ٚ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خث‪٤‬ش‬
‫حُظٌخكئ ‪ .‬حٕ هِش حُلش ح‪ ٝ‬هِش طـخًد ٗ‪ٞ‬حهَ حُِٗي ‪Zn – transporter‬‬
‫ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ( ٓ‪ٞ‬حء ًخٗض ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُزَ٘س ح‪ ٝ‬حُـٌ‪) ٍٝ‬‬
‫ٓؼَ‪ٝ‬ف ػ٘‪ٜ‬خ رؤٗ‪ٜ‬خ طٔظِي ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘‪ , ٌَ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫ح‪٘٤ٓ٫‬زش طُ٘ ِظْ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طؼَٔ ًًَٔزخص‬
‫ٓوِز‪٤‬ش ح‪ ٝ‬طؼَٔ ػِ‪ ٠‬هِز‪ٜ‬خ ‪ٝ‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس ٓغ ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ‬
‫ٓؼَ حُ٘‪ٔٓ , ٌَ٤‬خ ‪٣‬ؼُِ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ حُ‪ٜٔ‬ظي‪ٖ٣‬‬
‫‪ٓ Histidine‬ؼَ‪ٝ‬ف ػ٘‪ ٚ‬رؤٕ ُ‪ ٚ‬أُلش ػخُ‪٤‬ش ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ ١‬رخُٔؼيٕ ‪ٔ٣ٝ‬ظِي‬
‫ػخرض حٍطزخ‪ ١‬ػخُ‪ٗٞ٣٫ ٢‬خص حُ٘‪ , ٌَ٤‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬إٔ‬
‫حٓظؼٔخٍ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش هخٍؿ‪٤‬خ ‪ Exogenous‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُل٘طش‬
‫ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طلٔ‪ٔٗ ٖ٤‬زش ( ) ‪ , Ni ratio‬حُ٘‪ُِ ٌَ٤‬ـ ‪ Symplast‬حُ‪٠‬‬
‫حُـ ‪ , ) Apoplast‬حٕ ًُي ‪٣‬ؼـَ أ‪٣ ٝ‬يكغ حُ٘‪ٓ٬ُ ٌَ٤‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٖٓ ٫ٝ‬‬
‫هزَ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬ر‪٤ٜ‬ـش ًخطؤ‪ٗٞ٣‬خص كَس ك‪ ٢‬حُٔلِ‪ ٍٞ‬حُٔخث‪٣ ٢‬ظزؼ‪ٜ‬خ‬
‫طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼويحص ‪ Ni-amino acid Complex‬ىحهَ ٓٔخٍ حُـ‬
‫‪ٝ Symplast‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٣ ٝ‬ؼظوي رؤٕ ٓؼويحص حًَُٔزخص‬
‫حُٔوِز‪٤‬ش ٓغ حُٔؼيٕ ‪٣‬ل‪ُٜ َٜ‬خ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٓ ٙ‬زخَٗ ٖٓ هزَ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪265‬‬
‫‪٣‬ظزؼ‪ ٚ‬حٓخ حٗل‪ٜ‬خٍ ح‪ ٝ‬طلٌي ُِٔؼيٕ ٖٓ ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬رخًَُٔذ ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٔ٣‬ظ‪ ٚ‬حُٔؼيٕ ‪ ,‬ح‪ ٝ‬حًَُٔذ حُٔؼوي ( حًَُٔزخص‬
‫حُٔوِز‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔؼيٕ ) ‪ ٢ٛ‬ط٘ظوَ ػٖ ‪٣َ١‬ن ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪٣ ٝ‬ؼظوي رؤٕ طلٔ‪ َ٤‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪٤ٔٗ ٢‬ؾ حُو٘ذ ‪ ٞٛ‬أٓخٓخ ‪ُ٣‬ؼَٔ ح‪٘٣ ٝ‬ـِ‬
‫ػٖ ‪٣َ١‬ن ٓٔخٍ حُـ ‪ٝ , Symplast‬حكظَ‪ ٝ‬رؤٕ ‪ٓ ٌٕٞ٣‬ؼوي حُلخٓ‪ٞ‬‬
‫ح‪ٓ ٢٘٤ٓ٫‬غ حُ٘‪ٔ٣ Ni-amino acid complex ٌَ٤‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ك‪ٗ ٢‬ل٘ش حُـ ‪ Ni+2‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬كـِ ‪ٝ‬حكظلخظ ُِ٘‪ٖٓ ٌَ٤‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُ٘ل٘ش حُٔخُزش ُـيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُـ ‪ , Apoplast‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كخٕ‬
‫حُ‪ٜٔ‬ظي‪ٔ٣ Histidin ٖ٣‬خ‪ ْٛ‬حٓخٓخ ً ك‪ ٢‬حٗظوخٍ حُ٘‪ ٖٓ ٌَ٤‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪٠‬‬
‫حُـ ‪ shoot‬ريٍؿش حًؼَ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـٌ‪ ٖٓ ٌَ٤ُِ٘ ٍٝ‬حُظَرش ‪ًٔ ,‬خ‬
‫‪266‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -71 -‬ق حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ ‪ٝ‬ط‪٣ُٞ‬غ حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ .‬ػٖ‬
‫‪ٝ Yusuf‬ؿٔخػظ‪. 2011 , ٚ‬‬
‫‪267‬‬
‫حٕ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش هِ‪ِ٤‬ش حُ‪ ُٕٞ‬حُـِ‪٣‬ج‪٢‬‬
‫ٓؼَ كخٓ‪ ٞ‬حُٔظَ‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔخُ‪٤‬ي ‪ٔٛ‬خ أ‪٠٣‬خ ً ‪٘٣‬ظًَخٕ ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫ػٖ ‪٣َ١‬ن طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼويحص ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٓغ حُ٘‪Ni-organic ٌَ٤‬‬
‫‪ُِٔٔ acid complexes‬خػيس ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘‪٣ . ٌَ٤‬ؼظوي‬
‫رؤٕ حُـ )‪ Yellow Strip Like Proteins (YSLs‬رؤٗ‪٣ ٚ‬ؼَٔ ً٘خهَ‬
‫ُِـ ‪ Ni-Fe‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪Hyperaccumulating ٢‬‬
‫حٕ حُـ )‪ٝ Nicotainamine ( NA‬حُـ ‪Non-protein amino‬‬
‫‪ٔٛ acid‬خ ح‪٠٣‬خ ‪٣‬ؼظزَحٕ رخٗ‪ٜٔ‬خ ‪ٔ٣‬خ‪ٔٛ‬خٕ ح‪ٔ٣ ٝ‬خػيحٕ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش كًَش‬
‫‪ٝ‬حٗظوخٍ حُ٘‪ ٌَ٤‬ىحهَ حُ٘زخص ُوي حكظَ‪ ٝ‬رؤٕ ح‪٤ُ٥‬ش حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ح‪ٝ‬‬
‫طَطز‪ ٢‬ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ٢ٛ‬أ‪٠٣‬خ ً ٓٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘‪ً ٢ٛٝ ٌَ٤‬حص طلَٔ حػِ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ ,‬رؼي ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫كؤٕ حُ٘‪٣ ٌَ٤‬ظ‪ُٞ‬ع ك‪ ٢‬حؿِحء حُ٘زخص حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ‪ٝ ,‬أه‪َ٤‬ح ً كبٗ‪٣ ٚ‬ل‪ُٚ َٜ‬‬
‫طَحًْ ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ .‬حٕ حُ٘‪٘٣ ٌَ٤‬ظوَ رٔ‪ُٜٞ‬ش ؿيح ً ىحهَ ح‪ٔٗ٫‬ـش‬
‫حَُث‪٤ٔ٤‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪٣‬ظ‪ُٞ‬ع ‪٫‬ؿِحء حُ٘زخص ح‪٫‬هَ‪٣ ٝ ٟ‬ؼخى ط‪٣ُٞ‬غ حُ٘‪ُِ ٌَ٤‬ـ‬
‫‪ ٝ shoot‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حؿِحء حُ٘زخص ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن حُِلخء ‪٘ٛ ٝ‬خى‬
‫ىُ‪ َ٤‬رؤٕ طَحًْ حُ٘‪٣ ٌَ٤‬ليع ك‪ ٢‬حُـ ‪ shoot‬ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫حُـٌ‪٣ٝ ٍٝ‬ظَحًْ ريٍؿش حه‪ ٠ٜ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬رخ‪٫‬ه‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ‬
‫حُلخٍٓش ُِؼـ‪ٝ ٍٞ‬حهَ ًٔ‪٤‬ش طَحًْ طل‪ َٜ‬ك‪ ٢‬حُزٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗش ٓغ حؿِحء‬
‫حُ٘زخص ح‪٫‬هَ‪٣ ٞٛٝ , ٟ‬ظَحًْ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُوي‪ٔ٣‬ش ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش‬
‫ٓغ ح‪ٍٝ٫‬حم حُلي‪٣‬ؼش ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ ,‬ك‪ ٢‬كخُش حُٔخم كبٕ حُظَحًْ ‪٣‬ليع ك‪٢‬‬
‫حُٔ‪٤‬وخٕ حُلظ‪٤‬ش ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُٔ‪٤‬وخٕ حُوي‪ٔ٣‬ش ‪ ,‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫أػِ‪ ٠‬طًَ‪ٝ ٌَ٤ُِ٘ ِ٤‬ؿي ك‪ ٢‬كخكش حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُٔظ‪٢ٓٞ‬‬
‫‪ٝ‬رَ٘س حُؼَم حُ‪ٓٞ‬ط‪ , ٢‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُوَع ‪ُٞ Pumpkin‬كع رؤٕ أػِ‪٠‬‬
‫طَحًْ ُِ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ َٜ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٣ ٝ‬ظزؼ‪ ٚ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ػْ حُٔخم ػْ حُؼٔخٍ ‪.‬‬
‫ُظوِ‪ َ٤‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِ٘‪ ٌَ٤‬ػِ‪ ٠‬آُ‪٤‬ش حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص‬
‫ْٔ حُ‪ ٠‬حؿِحء ‪ُٞ٣ٝ‬ع ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص‬ ‫ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬كبٗ‪٣ ٚ‬و ّ‬
‫‪ ٢ٛٝ Compartmentalization‬حُوط‪ٞ‬س ح‪٫‬ه‪َ٤‬س حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ح‪ٝ‬‬
‫‪268‬‬
‫طَطز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬اُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ Ni-detoxification ٌَ٤‬حٕ‬
‫ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ طؼَٔ ًلخؿِ أ ّ‪ُ ٢ُٝ‬يه‪ ٍٞ‬حُٔؼخىٕ حُٔخٓش حُ‪ ٠‬ىحهَ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٌٛٝ‬ح ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪٘ٓ ٢‬ؼ‪ ٖٓ ٚ‬حُيه‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ . ُّ٬‬حٕ طٔؼ‪َ٤‬‬
‫حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ ٞٛ‬ح‪٠٣‬خ ً ‪٣‬ؼظزَ ‪ٝ‬حكي ٖٓ آُ‪٤‬ش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُظ‪٢‬‬
‫طٔ٘غ طَحًْ حُ٘‪ ٌَ٤‬ىحهَ حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٓٝ , ُّ٬‬غ ًُي ‪ ,‬رؼ‪ ٞ‬حُ٘‪ ٌَ٤‬هي ‪٣‬لِض‬
‫‪٣ٝ‬يهَ حُ‪ ٠‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٓ ُّ٬‬ظـخ‪ُٝ‬ح ً ه‪ ٢‬حُيكخع حُؼخٗ‪ٝ ٢‬طؼَٔ حُوِ‪٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫حرؼخى‪ٝ ٙ‬حكظـخُ‪ ٙ‬ىحهَ حُلـ‪ٞ‬حص ٓخٗؼش ً طؤػ‪َ٤‬حط‪ ٚ‬حُٔٔ‪٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪٣ٝ ُّ٬‬ؼظوي رؤٕ ‪ٌٛ‬ح حُظَحًْ ىحهَ حُلـ‪ٞ‬حص ُِ٘‪٣ ٌَ٤‬يػْ‬
‫ط‪ٞ‬ؿ‪ ٚ‬حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ ح‪٫‬ػِ‪ , ٠‬ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬س ‪٘ٛ‬خى ٗخهَ رَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ح‪ٕٞ٣‬‬
‫)‪٣ Metal-ion Transporter Protein ( TgMTP1‬ؼظوي رؤٗ‪ٚ‬‬
‫‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬كـِ حُ٘‪ُِ ٌَ٤‬يه‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬كـ‪ٞ‬حص حُ‪ٍٞ‬هش ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش‬
‫ٌُُي ‪ ,‬كبٕ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س ًَد ٓؼَ حُٔظَ‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔخُ‪٤‬ي‬
‫ٌٖٓٔ حٕ طٌ‪ًَٓ ٕٞ‬زخص ٓوِز‪٤‬ش ٓغ حُٔؼيٕ ‪Chelated –Ni‬‬
‫‪ٝ Complexes‬حُظ‪ ٢‬طٔؼ‪ُ ٠‬ظوِ‪ ٖ٣‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص ُظوِ‪٤ٔٓ َ٤‬ش‬
‫حُ٘‪. ٌَ٤‬‬
‫‪ 5 – 3 - 5‬طَحًْ حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬

‫حٕ حُ٘‪ ٌَ٤‬ؿخُزخ ‪ٓ ٞٛ‬ظلَى ‪ٔ٣ٝ Mobile‬ظط‪٤‬غ حٕ ‪٣‬ظلَى ‪٘٣ٝ‬ظوَ حُ‪٠‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُظ‪ ٢‬طؼُِ ؿ‪ٜ‬ي‪ُِ ٙ‬يه‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حُِِٔٔش ُـٌحث‪٤‬ش ‪ ,‬طَحًْ‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣‬ظ‪ ٖٔ٠‬ط‪ ٢٣ٍٞ‬ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ‬
‫رٌَ٘ ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ‪ .‬حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ طوِٕ طَحً‪ِ٤‬‬
‫ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُٔؼيٕ حُوطَ حٌُ‪ٍ ١‬رٔخ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ٛ ٠‬لش ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ‬
‫ه‪ ٍ٬‬ىه‪ِِٔٓ ُٚٞ‬ش حُـٌحء ‪ ,‬حٕ حُ٘ظ‪٤‬ـش حُٔظ‪ٞ‬هؼش ُؼِٔ‪٤‬ش ح‪٬ٛ٫‬ف ‪PR‬‬
‫‪ ٢ٛ‬طَحًْ ًز‪ٟٝ َ٤‬وْ ٖٓ حٌُظِش حُل‪٤‬ش حُِٔ‪ٞ‬ػش ‪ٝ‬حُوطَس ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ؼظزَ‬
‫ط‪ٜ‬ي‪٣‬ي ٌُِظِش حُل‪٤‬ش ‪ٝ Biomass‬حُظ‪ ٖٓ ٢‬حٌُٖٔٔ طٔخ‪ُ٘ٔ ْٛ‬غ حُٔوخ‪َ١‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لش ‪ٝ‬حُز‪٤‬جش ‪ ٌٙٛ‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ‪ٝ‬حُوطَس ‪ ٢ٛ‬طظٌَ٘ ح‪ ٝ‬طظًَذ‬
‫ح‪ ٝ‬طظخُق ٖٓ حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ OM‬حَُٓخى ‪ٝ‬حُٔ‪ٝ ُِٞ٤ِِ٤‬حٌُِ٘‪ٖ٤‬‬
‫‪269‬‬
‫‪ٝ‬حٗ‪ٜ‬خف حُٔ‪ٝ , ُِٞ٤ِِ٤‬طٔظِي ٍ‪ٞ١‬رش ػخُ‪٤‬ش ‪ٌٗٞٓٝ‬خص ‪٤١‬خٍس ‪ ٝ‬طٔظِي‬
‫ه‪ٔ٤‬ش ‪١ٝ‬خهش ٓؼَ‪٣‬ش ‪ Caloric‬حػظٔخىح ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخطخص ‪ ,‬ىه‪ٌٙٛ ٍٞ‬‬
‫حُٔ‪ٞ‬حى حُل‪٤‬ش ُِِٔٔش حُطؼخّ ٍرٔخ ‪ٔ٣‬زذ حػَح‪ٛ ٝ‬ل‪٤‬ش ٓئُٔش ‪ٝ‬هطَس‬
‫‪ٓٝ‬ئً‪٣‬ش ُ‪ٔٗ٬‬خٕ ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ ‪ٝ‬ػِ‪ , ٚ٤‬كبٕ أٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص حُٔوظخٍس‬
‫ُ‪٬ٛ٬‬ف ‪٣ PR‬ـذ حٕ طٌ‪ ٕٞ‬ؿ‪ َ٤‬هخرِش ُ‪ٓٝ ًَ٬‬وخ‪ٓٝ‬ش ُ‪َٓ٬‬ح‪٢ٛٝ ٝ‬‬
‫كو‪ ٢‬طٔظؼَٔ ُظـي‪٣‬ي ٓ‪ٜ‬خىٍ حُطخهش ‪.‬‬
‫‪ 6 – 3 - 5‬طؤػ‪ َ٤‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬

‫‪ – 1 – 6 – 3 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ٗ٫‬زخص‬
‫ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ػِٔ‪٤‬ش حٓخٓ‪٤‬ش ُ‪٬‬روخء ػِ‪ ٠‬ك‪٤‬خط‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬ح‪٘ٛ , ٍٝ٫‬خى ػيس‬
‫ػ‪ٞ‬حَٓ طئػَ ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُيحهِ‪ٝ ٢‬حُوخٍؿ‪ُِ٘ ٢‬زخص ٓؼ‪ٜٓ ٬‬خىٍ حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ ,‬حُظ‪٣ٜٞ‬ش ‪ ٝ ,‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬حػ‪ُِ٘ ٢‬زخص ‪ ,‬حٕ‬
‫حٌُٔ‪٤‬خص حُِحثيس ٖٓ حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُـ‪ ٞ‬حُٔل‪ ٢٤‬طئػَ ‪ٝ‬رٌَ٘ ‪ٟ‬خٍ ػِ‪ٞٔٗ ٠‬‬
‫‪ٝ‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص حٕ حُظخػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪- : َٔ٘٣ ٌَ٤ُِ٘ ٢‬‬
‫‪ - 1‬حٗولخ‪ ٞٔٗ ٝ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪١َ٠‬‬
‫‪ٛ – 2‬ز‪ٝ ١ٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش‬
‫‪٘٣‬ول‪ ٞٔٗ ٞ‬رخىٍحص حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪ًٌُ , ٌَ٤‬ي‬
‫حٗزخص رٌ‪ ٍٝ‬حُزِحُ‪٤‬خ حُ‪ٜ٘‬ي‪٣‬ش ‪ Pigon pea‬حٗول‪ ٞ‬رلي‪ٝ‬ى ‪% 20‬‬
‫رظًَ‪ٓ ) mM ٍٞٔ٤ِٓ 1.5 ( ِ٤‬لِ‪ٔٗٝ Ni ٖٓ ٍٞ‬زش ح‪ٗ٫‬زخص حٗول‪٠‬ض‬
‫‪ ٢ٛ‬ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ك‪ٌٛ ٢‬ح حُظًَ‪ . ٌَ٤ُِ٘ ِ٤‬كـْ حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ١َ٠‬ك‪٢‬‬
‫حُل٘طش ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬ر٘ل‪ٓ ) % 26 – 20 ( ٞ‬غ حٓظؼٔخٍ حُ٘‪ ٌَ٤‬رظًَ‪( ِ٤‬‬
‫‪ٓ 200 ٝ 100‬خ‪ ) ٌٍَٞٓٝ٣‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ , ٢‬حٕ حُظًَ‪ ِ٤‬حُؼخُ‪ٌَ٤ُِ٘ ٢‬‬
‫‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ ط‪ٞ‬هق ح‪ ٝ‬طؼط‪ َ٤‬حُ٘ٔ‪ُ ٞ‬زخىٍحص ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ٍ ,‬رٔخ ‪٣‬ل‪َٜ‬‬
‫‪ٌٛ‬ح حًح ًخٗض ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ َ٤‬ك‪ٞ‬م هيٍس ‪١ٝ‬خهش حُ٘زخص ػِ‪٠‬‬
‫حُظلَٔ حُؼخُ‪ُِ Hyperaccumulation ٢‬ظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٓ٘‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫‪271‬‬
‫ح‪ٍٝ‬حم ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ٝ ,‬رٌَ٘ ٓ٘خر‪ُٞ ٚ‬كع ك‪ٗ ٢‬زخص ‪Mungbean‬‬
‫ك‪٤‬غ طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ ٠‬طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حُ٘‪, ) Ni 1.00 ٝ Ni 0.10 ( ٌَ٤‬‬
‫‪ٝ‬ر٘لْ ح‪٫‬طـخ‪ُٞ ٙ‬كع طؼز‪ ٢٤‬ك‪ ٞٔٗ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُز‪ َٜ‬طلض ٓٔظ‪ ٟٞ‬ح‪ٝ‬‬
‫طًَ‪ ٖٓ ِ٤‬حُ٘‪ ٌَ٤‬رلي‪ٝ‬ى ( ‪. ٍٞٓ ٢ِٓ ) 100‬‬
‫ك‪ ٢‬حُيٍحٓخص حُ٘ٔ‪٤‬ـ‪٤‬ش ُ‪ٞ‬كع رؤٕ حُ٘‪٣ٞ‬ش ‪ُ Nucli‬و‪٣٬‬خ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُز‪َٜ‬‬
‫هي طٔظ‪ِٜ‬ي ح‪ ٝ‬طٔظ٘لٌ رظًَ‪ 1 ( ِ٤‬حُ‪ ٖٓ ) ٍٞٓ ٢ِٓ 10 ٠‬حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫‪ ٌَٗٝ ,‬حُ٘‪٣ٞ‬ش ‪٣‬ظ٘‪ ٙٞ‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ( ٌَ٤‬حًؼَ ٖٓ ‪. ) ٍٞٓ ٢ِٓ 10‬‬
‫حُٔخىس حُل‪٤‬ش ُـٌ‪ ٍٝ‬رخىٍحص حُ٘ؼ‪ َ٤‬طؼخٗ‪ ٖٓ ٢‬طخػ‪) ٍٞٓ ٢ِٓ 200 ( َ٤‬‬
‫ٖٓ حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ٝ , ٌَ٤‬رخىٍحص حُ٘ؼ‪ ُْ َ٤‬طزن ك‪٤‬ش ػ٘يٓخ ػ‪ِٓٞ‬ض رـ ( ‪400‬‬
‫ِٓ‪ ٖٓ ) ٍٞٓ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪ , ٌَ٤‬حٕ حُ٘‪ُٞ ٌَ٤‬كي‪ ٙ‬ح‪ ٝ‬رخُظ‪٠‬خٖٓ ٓغ ٓؼيٕ‬
‫آهَ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٗولخ‪ ٝ‬حُٔخىس حُـخكش ‪ DM‬ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪١‬‬
‫ٌٍُِس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ ,‬حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬رٔٔظ‪ ٟٞ‬حًؼَ ٖٓ ‪ٍٞٓ ٢ِٓ 50‬‬
‫‪٣‬ول‪ ٞ‬حٗظخؽ حُٔخىس حُـخكش ‪ٝ‬حُطَ‪٣‬ش ُِـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ١َ٠‬ك‪٢‬‬
‫رخىٍحص ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ حٕ حٗولخ‪ ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ُ ١‬ـٌ‪ ٍٝ‬حُل٘طش ُ‪ٞ‬كظض‬
‫طلض طًَ‪ٓ 100 ِ٤‬خ‪ ٖٓ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ًٔ ٌَ٤‬خ حٕ رٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص‬
‫حٌُخٗ‪ Canola ٫ٞ‬ط٘زض رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ ٢‬ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى طًَ‪ُ ِ٤‬لي( ‪ٝ‬حكي ِٓ‪٢‬‬
‫ٓ‪٣ًٍِٞ ٖٓ ٍٞ‬ي حُ٘‪ُ ٌَُ ٌَ٤‬ظَ ) ‪ ٌُٖٝ ,‬حُظًَ‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٌَ٤ُِ٘ ٠‬طٔزذ‬
‫ك‪ ٢‬ريح‪٣‬ش حٓظطخُش حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ُِ٘ ١َ٠‬زخص ‪ ,‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُِحثيس‬
‫( ‪ِٓ 0.5‬ـْ ٌَُ ُظَ ) ُِ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظـٌ‪٣‬ش ‪٣‬ؼز‪ٗ ٞٔٗ ٢‬زخص حُـ ‪L.‬‬
‫‪ , gibba‬حٕ حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُ٘‪٣ ٌَ٤‬ول‪٠‬خٕ ٌٓ‪ٗٞ‬خص ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬حُظؤػ‪َ٤‬‬
‫حُٔظ‪٠‬خٖٓ ر‪ ٖ٤‬حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔٔ‪ٝ ٌَ٤ُِ٘ ٢‬ح‪٣ ّٞ٤ُ٘ٔ٫‬ول‪٘ٗ ٖٓ ٞ‬خ‪١‬‬
‫حِٗ‪(Glutamine GS ٝ NR ( Nitrate Reductase ( ٢ٔ٣‬‬
‫)‪ Synthetase‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حَُُ ‪ِ٣ٝ ,‬ؼذ حِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪ GS‬ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ‬
‫ك‪ ٢‬طٔؼ‪ َ٤‬حُـ ‪ NH4+‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪ُ٘ ١‬زخص ُ‪َٛ‬س حُْ٘ٔ‬
‫‪ٝ‬ؿي رخٗ‪ ٚ‬حهَ طط‪ٍٞ‬ح ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ُِ٘زخطخص حُ‪ٞ‬حهؼش طلض‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ , ٌَ٤‬حٕ ٗٔ‪ٓ ٞ‬خم حُ٘زخص ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ َ٤‬رٔزذ‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ٝ , ٌَ٤‬طوِن ٓٔ‪٤‬ظ‪ ٚ‬ح‪َٟ‬حٍ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ُِ٘ ١ٞ‬زخص‬
‫‪271‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -72 -‬ق حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔوظِلش ُِ٘‪ ٌَ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ‬
‫‪ٝ ,Hassan‬ؿٔخػظ‪. 2019 , ٚ‬‬
‫‪ٝ‬طؼز‪ ٢‬رَٔػش حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪٤ًٔ ٢‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬طٔزذ‬
‫ح‪ٛ٫‬لَحٍ حٌُِ‪ُِ٘ ٢‬زخص ‪ٝ‬ط٘وَ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬حٕ حٓظؼٔخٍ حُ٘‪ ٌَ٤‬رظًَ‪ِ٤‬‬
‫( ‪ٓ 100‬خ‪ ) NiSO4 ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬هي هل‪ ٖٓ ٞ‬كـْ حُلِّ حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش‬
‫‪272‬‬
‫‪ٝ‬هل‪ ٞ‬ح‪٠٣‬خ ٖٓ ػَ‪ ٝ‬ه‪٣٬‬خ حُزَ٘س ‪ٝ‬ػوخٗش ‪ٔٓٝ‬ي ‪١‬زوش حُٔ‪ِٝ٤‬ك‪َ٤‬‬
‫ك‪ٗ ٢‬زخص حُل٘طش ‪ ٍٞ١ٝ ,‬حُـ ‪ُ shoot‬زخىٍحص حُل٘طش ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬ر٘ٔزش‬
‫‪ %44‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ُ . ٌَ٤‬وي ظ‪ َٜ‬رؤٕ طًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪100 ( ٌَ٤‬‬
‫ٓخ‪ٓ ) ٌٍَٞٓٝ٣‬زذ ك‪ ٢‬ح‪ٛ‬لَحٍ ‪ٝ Chlorosis‬ط٘وَ ‪ Necrosis‬ك‪٢‬‬
‫ٗزخص حُل٘طش ‪ٝ‬ح‪٠٣‬خ هل‪ ٞٔٗ ٖٓ ٞ‬حُـ ‪ُ , shoot‬وي حط‪٠‬ق رؤٕ ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُ٘‪ ٌَ٤‬طٔزذ ط‪ٞ‬هق حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِزٌ‪ٝ ٍٝ‬حُوٖ‬
‫‪ٝ Straws‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ حٌُِ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء‬
‫‪ – 2 – 6 – 3 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬

‫ؿِء ٖٓ طؤػ‪٤ٔٓ َ٤‬ش حُ٘‪٣ُ ٞٛ ٌَ٤‬خىس حٗظخؽ حُـٌ‪ٍٝ‬حُلَس ‪ ROS‬حُظ‪٢‬‬
‫ُ‪ٜ‬خ طخػ‪َ٤‬حص ٓيَٓس ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُي‪ٝ ٕٞٛ‬حُيٗخ‬
‫‪ ٖٓ DNA‬ه‪ٔٓ Lipid Peroxidation (LP ) ٍ٬‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حط‪٬‬ف ‪ٝ‬ػيّ حٓظوَحٍ‪٣‬ش حُٔخىس حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ك‪ ٢‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ‪.‬‬
‫رخص ٖٓ حُٔؼَ‪ٝ‬ف حٕ حُظَٔد ح‪ٗ ٞٛ ٢ٗٞ٣٫‬ظ‪٤‬ـش ٓ‪ُٓ٬‬ش ح‪ٜٓ ٝ‬خكزش‬
‫‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔؼيٕ ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طظؼَ‪٫ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ , ٌَ٤‬حٕ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُ٘‪ٔ٣ ٌَ٤‬زذ ٓٔ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ٓغ حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬حٌُ‪H2O2 َٔ٘٣ ١‬‬
‫‪ OH- ٝ O2-2 ٝ‬حٕ ك‪ٍَٟٝ Lipid Peroxidation ٍٜٞ‬‬
‫ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٗ ٞٛ‬ظ‪٤‬ـش ٓظ‪ٞ‬هؼش طلض حُـ ‪ ROS‬حٌُ‪٣ ١‬للِ ػِ‪٠‬‬
‫حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪٬ُ ١‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ط‪ٌٗٞٓ ٍَ٠‬خص ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬كوي حُـ‬
‫‪ٟٝ Osmolytes‬ـ‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ظلخم ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ حُ٘‪٣ ٫ ٌَ٤‬للِ ح‪ٝ‬‬
‫‪ٔ٣‬ظلغ ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ‪ِٞٓ ُٚ ٕ٫ ,‬ى ؿ‪٢٘ٗ َ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ػي‪٣‬ي حُيٍحٓخص حػزظض رؤٕ حُـ‬
‫‪ ROS‬طلغ ػِ‪ ٠‬ط٘ز‪ ٚ٤‬حُـ ‪ُّ٬ٓ ٍَ٠ً Lipid Peroxidation‬‬
‫‪ٜٓٝ‬خكذ ُ‪ٜ‬خ ‪٣ٝ ,‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ُِ Thiolation‬زَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ك‪٢‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ .‬حٕ ُِ٘‪ ٌَ٤‬ى‪ِٓ ٍٝ‬ز‪ ٢‬ػِ‪ٌٗٞٓ ٠‬خص حُي‪ٕٞٛ‬‬
‫‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬حُـ ‪٬ُ ATP-ase‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ ٝ‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ٖٓ ٠‬‬
‫حُ٘‪ ٌَ٤‬طِ‪٣‬ي ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ H2O2‬ك‪ ٢‬حُل٘طش ‪ٝ‬حٌُخٗ‪( Canola) ٫ٞ‬‬
‫‪273‬‬
‫‪ ٝ Brassica napus‬ح‪ُ . Alyssum bertolonii ْٔ٤ُ٫‬وي طز‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٟ‬لخ ً رؤٕ حُـ ‪ ROS‬طئػَ ‪ٝ‬رٌَ٘ ِٓز‪ ٢‬ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫ػيّ حٓظوَحٍ‪٣‬ش ػَٔ حُـ٘خء حُز‪ٝ ٢ُٓ٬‬ط‪ٝ ٍَ٠‬حط‪٬‬ف ٗ٘خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حَُٔطزطش رخُـ٘خء ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طـ‪ َ٤٤‬ػ‪٬‬هظ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬ط٘٘‪ ٢٤‬حٗظخؽ حُطخهش ح‪ٝ‬‬
‫طل‪ٝ ٍٞ‬طـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍ٫‬هخّ ‪ .‬رٌَ٘ ػخّ ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُـ‬
‫)‪٣ Malondialdehyde ( MDA‬ؼظزَ ًٔئَٗ ػِ‪ ٠‬ط‪ ٍَ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫رٔزذ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬حٌُ‪ِ٣ ١‬ىحى رٌَ٘ ىٍحٓ‪ ٢‬ك‪ٓ ٢‬وظِق حٗ‪ٞ‬حع‬
‫حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طظؼَ‪ُ ٝ‬ظًَ‪ ِ٤‬ػخُ‪ ٖٓ ٢‬حُ٘‪ٝ , ٌَ٤‬هي ُ‪ٞ‬كع رخٕ ٓلظ‪ٟٞ‬‬
‫حُـ ‪ MDA‬ػخُ‪ ٢‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُل٘طش طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٝ ٌَ٤‬حُ٘زخطخص‬
‫حُلٔخٓش ُِ٘‪ٓ ٌَ٤‬وخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬حٕ ٓلظ‪ٟٞ‬‬
‫حُـ ‪ MDA‬حُؼخُ‪ٓ ٞٛ ٢‬لظخف ح‪ ٝ‬ىُ‪ َ٤‬ػِ‪ ٍَٟ ٠‬حُـ ‪ ROS‬حٌُ‪٣ ١‬ـؼَ‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ؿ‪ٔٓ َ٤‬ظوَس ك‪ ٢‬حىحء ػِٔ‪ٜ‬خ رٌَ٘ طخّ ٖٓ حُ٘خك‪٤‬ش‬
‫حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬ل‪٤‬ش ‪ٝ‬ط‪ٞ‬حُٕ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬ه‪ٜٛٞ‬خ ح‪ ٕٞ٣‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ّٞ٤‬‬
‫حٌُ‪ ٞٛ ١‬حًؼَ حُؼ٘خ‪ َٛ‬كًَش ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ر‪ ٖ٤‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص‬
‫‪ٓٝ ,‬غ ًُي ‪ ,‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ حُ٘‪٣ِ٣ ٫ ٌَ٤‬ي حُـ ‪Lipid‬‬
‫‪ Peroxidation‬ك‪ ٢‬حؿِحء ٖٓ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ُـ٘خء حُلـ‪ٞ‬س‬
‫‪ُِ Tonoplast‬لـ‪ٞ‬حص حُٔل‪ُٜٞ‬ش ح‪ ٝ‬حُٔؼِ‪ُٝ‬ش ‪ٝ ,‬حُ٘‪٣ ٌَ٤‬للِ ح‪ٝ‬‬
‫‪ٔ٣‬ظلغ طؤػ‪َ٤‬حص طزي‪ًٝ ٝ‬ؤٗ‪ٜ‬خ طؼظٔي ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪٣ٞ‬خص حُ٘زخص حُٔوخ‪, ّٝ‬‬
‫ٓؼخٍ ‪ ,‬حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـ ( ‪ٓ 125‬خ‪ُ ) ٌٍَٞٓٝ٣‬ظًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪ُٔ ٌَ٤‬يس ػٔخٗ‪٤‬ش ح‪٣‬خّ‬
‫ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص ػخُ‪٤‬ش حُظلَٔ ٓ٘‪ٜ‬خ ‪Thaspi goesingena‬‬
‫‪٣ ُْ T. rosulare ٝ T. oxyceraٝ‬ظـ‪ َ٤‬ر‪ٜ‬خ حُـ ‪Lipid‬‬
‫‪ ٖٓٝ , Peroxidation‬ؿخٗذ آهَ ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٍٜٞ‬حٍطلخع ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حُـ ‪ MDA‬ك‪ ٢‬ح‪ٞٗ٫‬حع ؿ‪ َ٤‬حُٔظلِٔش ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬رلغ ُٔئُق حٌُظخد ك‪٤‬غ ىٍّ طؤػ‪ َ٤‬حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪ ٢‬رٔ‪ٞ‬حى ٓوظِلش‬
‫‪ٔٓٝ‬ظ‪٣ٞ‬خص حُ٘‪ٛ ( ٌَ٤‬لَ ‪ ) 100 ٝ 50 ٝ‬ؿِء رخُِٔ‪Ni2 ٝ Ni1 ( ٕٞ٤‬‬
‫‪ ) Ni3 ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ , ٢‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ُ٘ظ‪٬‬ص حُ٘ـَ‬
‫‪ Cucurbita pepo L‬طز‪ٗ ٖٓ ٖ٤‬ظخثؾ ‪ ٌٙٛ‬حُيٍحٓش حٕ ُٔٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫‪274‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 73 -‬ق حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔوظِلش ُِ٘‪ ٌَ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ ‪He‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪. 2012 , ٚ‬‬
‫‪275‬‬
‫حُظِ‪ٞ‬ع رخُٔؼيٕ حُؼو‪ َ٤‬طؤػ‪ٓ َ٤‬ؼ٘‪ٝ ١ٞ‬ح‪ٟ‬ق ػِ‪ٛ ٠‬لخص حُ٘ٔ‪ُِ٘ ٞ‬زخص ‪,‬‬
‫كوي طل‪ٞ‬هض ٓؼخِٓش حُٔوخٍٗش ‪ٓ Ni1‬ؼ٘‪٣ٞ‬خ ك‪ ٢‬ؿٔ‪٤‬غ حُ‪ٜ‬لخص حُٔيٍ‪ٓٝ‬ش‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٧‬هَ‪ ٖٓ ٟ‬أ‪ٟ‬خكخص حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ٌٖٔ٣ٝ َ٤‬‬
‫طلٔ‪ًُ َ٤‬ي حُ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬رؼ‪ ٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُ‪ٞ‬ح‪١‬جش ‪٢ٛ‬‬
‫ٓـٌ‪٣‬خص ‪ٛ‬ـَ‪٣ٍَٟٝٝ ٟ‬ش ُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ٓؼَ ‪Cu , Ni , Zn , Cr‬‬
‫‪ٌُٜ٘ٝ‬خ رخُـَػخص حُؼخُ‪٤‬ش ك‪ٍ ٢ٜ‬رٔخ طٔزذ ح‪َٟ‬حٍ ك‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬ط‪ٞ‬هق حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪ٝ‬طظ‪ َٜ‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُٔؼيٕ حُؼو‪ َ٤‬طخػ‪َ٤‬حص ٓخٓش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬حُ٘لخً‪٣‬ش ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪.‬‬
‫‪ ٝ Opeolu ,‬آهَ‪ٝ . 2010 , ٕٝ‬طظلن ‪ ٌٙٛ‬حُ٘ظخثؾ ٓغ ٓخ حٗخٍ حُ‪ٚ٤‬‬
‫‪ ٖٓ , 2010 , Chaudhry ٝ Khan‬حٕ طؼَ‪ ٝ‬حُوَػ‪٤‬خص ُِٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬حُز٘خء حُل‪ُ ١ٞ٤‬ـيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حٓظطخُظ‪ٜ‬خ‬
‫ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طوِ‪ ٚ٤‬كـْ حُلَحؿخص حُز‪٤٘٤‬ش كظ‪ , ٠‬ك‪٤‬غ ‪٫‬كع ك‪ٍٜٞ‬‬
‫طَحًْ َُِ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُ‪ ّٞ٤‬حُؼخَٗ ٖٓ ٓؼخِٓش ٗظ‪٬‬ص حُو‪٤‬خٍ ‪٣ٝ‬ل‪َٜ‬‬
‫حًؼَ طَحًْ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬رلي‪ٝ‬ى ‪َٓ 22.5‬س ٓوخٍٗش ٓغ حُظَحًْ حُلخ‪َٛ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُـ ‪ٝ Shoot‬هي ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ٓ ٢‬ؼظْ حُ‪ٜ‬لخص‬
‫حُٔيٍ‪ٓٝ‬ش ( ‪ ٍٞ١‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ ١‬حٌُِ‪ُِ٘ ٢‬زخص ‪ٝ‬حُ٘ٔزش ك‪٢‬‬
‫حُط‪ ٍٞ‬ر‪ ٖ٤‬حُـ ‪ٝ Shoot / Root ratio‬حُـ٘ٔزش ر‪ ٖ٤‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف‬
‫‪ٝ‬حَُ‪١‬ذ ك‪ ٢‬حُـ ‪٣ٝ , Dry/Fresh weight ratio‬ؼَٔ َٗ‪٢٣‬‬
‫ًخٓزَ ك‪ ٢‬حُوَ٘س حُيحهِ‪٤‬ش ُِـٌٍ ًٔؼ‪ٞ‬م ٍث‪ٗ٫ ٢ٔ٤‬ظوخٍ حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ‬ػز‪ٓ٨ُ ٍٙٞ‬ط‪ٞ‬حٗش حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش حًَُِٔ‪٣‬ش حُ‪ ٠‬حُـٌ‪ . ٍٝ‬إٔ حُ٘‪٣ِ٣ ٌَ٤‬ي ٖٓ‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حُ‪ٝ Urease ِ٣ٍٞ٤‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُوْ‬
‫‪ً٘ٝ‬ظ‪٤‬ـش ٌُُي كخٗ‪٣ ٚ‬وَِ ٖٓ طَحًْ حُ‪٣ٍٞ٤‬خ ك‪ ٢‬حُـ ‪٣ٝ Shoot‬وَِ أ‪٠٣‬خ‬
‫ٖٓ حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُ‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫‪ 3 – 6 – 3 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬

‫رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪٘ٓٝ‬ظوخط‪ٜ‬خ ٓ‪ٜٔ‬ش ؿيح ً ُوخرِ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬هِذ‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ح‪ ٝ‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬ر‪ٜ‬خ ‪ٝ .‬ر‪ٌٜ‬ح طٌ‪ ٕٞ‬ػخَٓ كخْٓ ‪ ْٜٓٝ‬ك‪٢‬‬
‫‪276‬‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬إ أ‪ ْٛ‬كخٓ‪ ٞ‬أٓ‪ ٞٛ ٢٘٤‬حُ‪ٜٔ‬ظي‪ٖ٣‬‬
‫‪ Histidine‬حٌُ‪ُٞ ١‬كع حٗ‪ِ٣ ٚ‬ىحى ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طَحًْ حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬حُظ‪٢‬‬
‫‪ ٫‬طَحًٔ‪ٓ . ٚ‬ؼ‪٣ُ ً ٬‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬حُ‪ٜٔ‬ظي‪ ٖ٣‬ك‪ ٢‬ػ‪ َ٤ٜ‬حُو٘ذ ‪Xylem‬‬
‫‪ Sap‬ك‪ً Alyssum lesbiacum ٢‬خٕ أًؼَ ٖٓ ‪ , %36‬إ ًٔ‪٤‬ش‬
‫حُ‪ٜٔ‬ظي‪ ٖ٣‬ك‪ ٢‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش حُظ‪ُٜ ْ٤ُ ٢‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫ٖٔ ٖٓ حٗظوخُ‪ ٚ‬حُ‪٠‬‬‫ٖٔ ٖٓ طط‪ٔٓ ٍٞ‬ظ‪ٓ ٟٞ‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬رخ‪٫‬ه‪ َ٤‬طل ّ‬ ‫طل ّ‬
‫ح‪٫‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ‪ ,‬كبٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُ‪ٜٔ‬ظي‪٫ ٖ٣‬‬
‫طؼظزَ آُ‪٤‬ش ػخٓش ُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٌُ٘‪ٜ‬خ طؼظزَ ٓ‪ٜٔ‬ش ‪٣ٍَٟٝٝ‬ش‬
‫ك‪ٌٛ ٢‬ح حُٔـخٍ ‪ٝ .‬طؼظزَ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ح‪ ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حٌُخٍر‪٤ِ٤ًٔٞ‬ش‬
‫ٓؼَ كخٓ‪ ٞ‬حُٔظَ‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔخُ‪٤‬ي ُ‪ٜ‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ حُٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٢ٛٝ‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬طوِ‪َ٤‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ‪٘ٛ‬خى حىُش ه‪٣ٞ‬ش ػِ‪ ٠‬حٕ حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لش ك‪ ٢‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٓؼَ‬
‫ػ‪٬‬هش ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬ر‪٤ًٔ ٖ٤‬خص حُلخٓ‪ ٞ‬حُٔ٘ظؾ ‪ٝ‬حُظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬حُٔؼيٕ ‪.‬‬
‫ٓؼ‪ ً ٬‬ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس ر٘ل‪َٓ 36 ٞ‬س ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُ‪ٜٔ‬ظي‪ ٖ٣‬ك‪ ٢‬ػ‪َ٤ٜ‬‬
‫حُو٘ذ ػ٘ي حُظؼَ‪ُ ٝ‬ؼ٘‪ َٜ‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ٗ ٢‬زخص ً‪ ٝ‬طلَٔ ػخُ‪Ni- ٌَ٤ُِ٘ ٢‬‬
‫‪ٗ ٞٛ Hyperaccumulatoring‬زخص ‪, Alyssum lesbiacum‬‬
‫رخ‪ٟ٫‬خكش ٌُُي ط‪ٞ‬كَ حُ‪ٜٔ‬ظي‪ ٖ٣‬ك‪ ٢‬ح‪ٞٗ٫‬حع ؿ‪ً َ٤‬حص حُظلَٔ حُؼخُ‪ ٢‬ػخىس‬
‫‪ِ٣‬ىحى ك‪ٜ٤‬خ ًَ ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬هيٍس حُ٘‪ٗ٬ُ ٌَ٤‬ظوخٍ حُ‪ ٠‬حُـ ‪. shoot‬‬
‫‪ٓٝ‬غ ًُي ‪ ,‬حُ‪ٜٔ‬ظي‪ٔ٣ ٖ٣‬ظـ‪٤‬ذ ٍرٔخ ُ‪٤ُ٬ُ ْ٤‬ش حُٔ٘ظَ٘س ُٔوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫حُ٘‪٬٣ ُْ ٚٗ٫ ٌَ٤‬كع ك‪ٗ ٢‬زخطخص حهَ‪ٓ ٟ‬ؼَ ًحص طلَٔ ػخُ‪ًٔ ٌَ٤ُِ٘ ٢‬خ‬
‫ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ Thlaspi goesingense‬ى‪ ٍٝ‬حهَ ٓلظَٔ ُِ‪ٜٔ‬ظي‪ٝ ٖ٣‬ؿي‬
‫ك‪ ٢‬حكَحُحص حُـٌ‪ً ٍٝ‬ؼخَٓ ِٓ‪٤ُٔٔ َ٣‬ش حُ٘‪. ٌَ٤‬‬
‫‪ 4 – 6 – 3 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُؼ‪٬‬هخص حُٔخث‪٤‬ش‬

‫حػزظض ػي‪٣‬ي حُيٍحٓخص رخٕ حُ٘‪ٔ٣ ٌَ٤‬زذ ٓؼخٗخس ػي‪٣‬يس ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص حُظلَِ‬
‫حُٔخث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ٖٓ ١َ٠‬ه‪ ٍ٬‬كـِ ح‪ ٝ‬طو‪٤٤‬ي كًَش حُٔخء ٖٓ‬
‫‪277‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ , ١َ٠‬ػٔ‪ٓٞ‬خ ً كبٕ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش أؿِز‪ٜ‬خ‬
‫طليع طؤػ‪َ٤‬ح ً ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لخ ً ػِ‪ٓ ٠‬ـَٔ ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ىحهَ حُ٘زخص ‪,‬‬
‫حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ُ‪ٞ‬كظض ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬رخٌُحص ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬طلي‪٣‬ي ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬كًَش حُٔخء ٖٓ ه‪ٔٓ ٍ٬‬خٍ حُـ ‪Apoplast‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ٝ Symplast‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ ,‬حٕ حٓظوَحٍ ‪ٝ‬حٗٔ‪٤‬خر‪٤‬ش‬
‫كًَش حُٔخء ك‪ ٢‬حُ٘زخص طؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ ٖ٤‬حُ٘ظق ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ‪.‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬طول‪ٓ ٖٓ ٞ‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حُٔخء ‪ٓٝ‬ؼيٍ حُ٘ظق ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ ,‬ػ٘يٓخ طٌ‪ ٕٞ‬رخىٍحص حُل٘طش رؼَٔ‬
‫حٍرؼش ح‪٣‬خّ ٍِٓ‪ٝ‬ػش ك‪ ٢‬طَرش ٍِٓ‪٤‬ش ‪ٓٝ Sand Culture‬ؼخِٓش رـ ‪10‬‬
‫ِٓ‪ ٖٓ ٍٞٓ ٢‬حُ٘‪ ٌَ٤‬حُظ‪ ٢‬ح‪٤ٟ‬لض حُ‪ٓ ٠‬لِ‪ ٍٞ‬حُظـٌ‪٣‬ش كؤٕ ٓؼيٍ حُ٘ظق‬
‫حُؼـَ‪ٝ ١‬ؿ‪ٜ‬ي حُٔخء ك‪ ٢‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حَُ‪ٞ١‬رش حٌُِ‪ًُ ًَ ٢‬ي هي‬
‫حٗول‪ , ٞ‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬طول‪ٝ ٞ‬طوَِ ٖٓ ٓؼيٍ حُ٘ظق حُٔطل‪٢‬‬
‫ُِ٘زخطخص ‪٣ٝ ,‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬رلي‪ٝ‬ى ‪ٔٓ ٖٓ %40‬خكش حُ‪ٍٞ‬هش ُ٘زخص‬
‫حُزخُ‪٫‬ء حُ‪ٜ٘‬ي‪٣‬ش ‪٣ ٞٛٝ Cajanus cajan‬ظزغ حُؼخثِش حُزو‪٤ُٞ‬ش ‪ ,‬ػ٘ي‬
‫طؼَ‪٫ ٟٚ‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬رظًَ‪ٝ ِ٤‬حكي ِٓ‪ ٍٞٓ ٢‬ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظـٌ‪٣‬ش ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ر٘لْ ح‪٫‬طـخ‪ُٞ ٙ‬كع ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪Brassica‬‬
‫‪ , oleracea‬حُ٘زخطخص ًخٗض ٗخٓ‪٤‬ش ك‪ ٢ٓٝ ٢‬حًخٍ ‪ Agar‬طلض طًَ‪ِ٤‬‬
‫‪ 520‬ؿْ‪ . NiSO4.7H2O 3‬حٕ حُظخػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪ ٢‬ح‪ُِٔ ٢ُٝ٫‬ؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ ٞٛ‬هل‪ٓ ٞ‬ؼيٍ حُ٘ظق ‪ٝ‬ؿِن حُٔؼوي حُؼـَ‪ٝ , ١‬طلض طخػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫ُ‪ٞ‬كع ح‪٠٣‬خ حٍطلخع ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص كخٓ‪ ٞ‬ح‪٫‬رٔٔ‪٤‬ي ‪ ABA‬حُٔٔئ‪ٍٝ‬‬
‫ػٖ ؿِن حُؼـ‪ ٍٞ‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ‪ٍٞ‬هش ُ٘زخص حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪.‬‬
‫‪278‬‬
‫‪ – 5 – 6 – 3 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٣‬ول‪ ٖٓ ٞ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ ٖٓ هزَ‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص رٔزذ آُ‪٤‬ش ؿ‪ٓ َ٤‬ليىس ‪٘ٛ ٝ‬خى ٍرٔخ ط٘خه‪ ٞ‬ك‪ ٢‬رؼ‪ٞ‬‬
‫ح‪٫‬رلخع ك‪٤ٔٓ ٍٞ‬ش حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬طؤػ‪ َٙ٤‬ػِ‪ ٠‬طـٌ‪٣‬ش حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ ٓلظ‪ٟٞ‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص ك‪ ٢‬حػ‪٠‬خء ‪ٝ‬حؿِحء حُ٘زخص هي ‪ِ٣‬ىحى ح‪ٍ ٝ‬رٔخ ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬ح‪٣ ٝ‬زو‪٠‬‬
‫ى‪ ٕٝ‬طـ‪ َ٤٤‬ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬حكي ٖٓ ح‪ٓ٫‬زخد حَُٔؿلش ح‪ ٝ‬حُٔلظِٔش‬
‫‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص حٌُزَ‪ٝ ٟ‬حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٞٛ ٟ‬حُٔ٘خكٔش ػِ‪٠‬‬
‫حُٔ‪ٞ‬حهغ حُلؼخُش حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ‪ًُٝ‬ي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬هخرِ‪٤‬ش حُٔوخٍٗش ح‪ ٝ‬حٗ‪ٚ‬‬
‫ٓٔخ‪ ١ٝ‬ح‪٘ٓ ٝ‬خر‪ُٜ٘ ٚ‬ق هطَ ٗؼخع ح‪ٝ ٕٞ٣٫‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص ح‪٫‬هَ‪, ٟ‬‬
‫ٗلْ ح‪٤ُ٫‬ش ٍرٔخ ط٘ظَى ح‪ ٝ‬طَطز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٗولخ‪ ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حٌُخطخ‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خث‪٤‬ش ٓؼَ حُٔـ٘‪ٝ ّٞ٤ٔ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُوخٍ‪ٝ ٖ٤ٛ‬حُظ‪ ٢‬طٔظِي‬
‫ٗ‪ٜ‬ق هطَ ح‪ p.m 83 ٝ 82 ٝ 78 ٞٛ ٢ٗٞ٣‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ٝ , ٢‬حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫‪ , p.m 78‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُـ ‪Mg+2‬‬
‫‪ٝ‬حُلي‪٣‬ي ‪ Fe+2‬حُظ‪ ٢‬طٌ‪ ٕٞ‬كؼ‪٘ٓ ً ٬‬خر‪ٜ‬ش طٔخٓخ ً ٓغ رؼ‪ ٞ‬حُٔؼخىٕ ‪ٌٙٛٝ‬‬
‫حكي ح‪ٓ٫‬زخد ُل‪ ٝ ٍٜٞ‬طط‪ ٍٞ‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ ‪ٝ‬حُظ٘وَ طلض حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪٠‬‬
‫ٖٓ حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُٔل‪ ٢٤‬ح‪ ٝ‬ر‪٤‬جش حُ٘ٔ‪ . ٞ‬حٕ حُ٘‪٣ ٌَ٤‬للِ ح‪ٔ٣ ٝ‬ظلغ أ‪َٟ‬حٍ‬
‫ٍرٔخ طئػَ ػِ‪ ٠‬طًَ‪٤‬ذ ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٌٛٝ‬ح ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص طلض ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُ٘‪ , ٌَ٤‬حٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪ ٌَ٤‬طئػَ ‪ٝ‬رٌَ٘ ِٓز‪ ٢‬ػِ‪ٌٗٞٓ ٠‬خص‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ Sterol and Phospholipids‬ك‪ ٢‬حُـ ‪shoot‬‬
‫ُ٘زخص حَُُ ٓغ طًَ‪ٓ ِ٤‬ظـ‪ُ٘٘ َ٤‬خ‪ , ATP- ase ١‬حُظـ‪٣ َ٤‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫ُ‪٣‬خىس حُ٘‪ ٌَ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ئػَ ػِ‪ٗ ٠‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ط‪ٞ‬حُٕ‬
‫حٗظوخٍ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٌُٝ , ُّ٬‬ح كخٕ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪٢‬‬
‫حُٔل‪ٍ ٢٤‬رٔخ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ى‪٘٣‬خٓ‪٤ٌ٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫ًٔخ حٕ حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬هَ ٖٓ حُ٘‪ ٌَ٤‬طِ‪٣‬ي ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬حٕ ٓلظ‪ٟٞ‬‬
‫حُ٘لخّ ‪ٝ Cu+2‬حُٔـ٘‪ٞٓ Mg+2 ّٞ٤ٔ٤‬ف ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُؼٔخٍ ٖٓ ٗ‪ٞ‬ع‬
‫‪279‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -74 -‬ق طَحًْ حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬حٌَُ‪ٝ ّٝ‬حُ٘لخّ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ‬
‫‪ . shoot‬ػٖ ‪ٝ , Usman‬ؿٔخػظ‪2019 , ٚ‬‬
‫‪281‬‬
‫حُزَس ‪ ٢ٛٝ ( Caryopsis‬ػٔخٍ ؿخكش طل‪ ١ٞ‬رٌٍس ‪ٝ‬حكيس ًخُل٘طش )‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٣‬ظـ‪ٓ َ٤‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ٝ Mg+2‬حُـ ‪ Ca+2‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ُِ shoot‬ل٘طش طلض‬
‫طًَ‪ ٖٓ ِ٤‬حُ٘‪ِٓ 200 – 50 ( ٖٓ ٌَ٤‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ) ‪ .‬ك‪ ٢‬ىٍحٓش‬
‫حهَ‪ ٟ‬كبٕ حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬رظًَ‪ ) ٍٞٓ ٢ِٓ 1 – 0.1 ( ِ٤‬هلّ‪ٖٓ ٞ‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ٝ ٟ‬حٌُزَ‪ ٟ‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ‪ ,‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪١ٝ٫‬ؤ ٖٓ‬
‫حُ٘‪ٓ 10 – 1 ( ٖٓ ٌَ٤‬خ‪ ُْ ) ٌٍَٞٓٝ٣‬طئػَ ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪,‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬طـخ‪ ٙ‬حُٔؼخًْ ح‪٫‬هَ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔؼيٕ ٌَُ ‪ٝ‬كيس ‪ ُٕٝ‬ؿخف‬
‫ُِٔخىس ‪ٞٓ DM‬ف طِىحى ‪ ,‬ك‪٤‬غ أ‪ِ١‬ن رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬ػِ‪ ٌٙٛ ٠‬حُظخ‪َٛ‬س‬
‫طٔٔ‪٤‬ش طؤػ‪ َ٤‬حُظًَ‪ Concentration Effect ِ٤‬ك‪٤‬غ ر‪ٞ٘٤‬ح حٕ‬
‫حه‪ ٠ٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ًَ ٢‬حُٔئَٗحص هي ُ‪ٞ‬كظض ػ٘ي حه‪ٔٓ ٠ٜ‬ظ‪ٟٞ‬‬
‫ُِ٘‪ِٓ 40( ٌَ٤‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ٝ , ) 1-‬طٌ‪ ٕٞ‬ؿخُزخ ً ًَ حُٔئَٗحص هي حٗول‪٠‬ض‬
‫حًؼَ ٖٓ ‪ %50‬ػٖ ٗزخطخص حُٔوخٍٗش ‪ٓٝ‬غ ًُي كبٕ حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔ٘خر‪ٚ‬‬
‫ُِ٘‪٣ ٌَ٤‬ظ‪ٗ َٜ‬ظخثؾ ٓوظِلش ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘زخطخص ًٔخ ك‪ ٢‬حُل٘طش‬
‫‪ٝ‬حُل٘طش حُوخٓ‪٤‬ش ‪ Triticum durum‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬حٌُ‪٣ ١‬وَِ‬
‫ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ٝ Ca+2‬حُـ ‪ Mg+2‬ك‪ ٬ً ٢‬حُ٘‪ٞ‬ػ‪ٓٝ , ٖ٤‬غ ًُي كبٕ‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪٘٣ Zn+2‬ول‪ ٞ‬كو‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ُِ shoot‬ل٘طش حُؼخى‪٣‬ش ‪T.‬‬
‫‪٘ٛ ٌٖ٣ ُْٝ , aestivum‬خى طؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٟٞ‬حُِٗي ك‪ ٢‬حُل٘طش‬
‫حُوخٓ‪٤‬ش ‪ .‬ىٍحٓخص ٓوظِلش ٗخه٘ض رؤٕ ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬ؿخُزخ ً ٓخ طئػَ ػِ‪٠‬‬
‫ط‪ٞ‬حُٕ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ك‪ٓ ٢‬وظِق حػ‪٠‬خء حُ٘زخص ‪ ,‬رؼ‪ ٞ‬حُيٍحٓخص ح‪ٟٝ‬لض‬
‫حٕ حٍطلخع حُـ )‪ ٖٓ Base Cation Saturation ( BCS‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ Lime ْ٣٬‬حى‪ ٟ‬حُ‪ٗ ٠‬و‪ُِٔ ٚ‬ـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ٝ ٟ‬هخ‪ٛ‬ش ‪Mn+2‬‬
‫‪ٓ , Zn+2 ٝ‬ؼ‪ٓ , ٬‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪٘٣ Zn+2 ٝ Mn+2 ٝ Fe+2‬ول‪ ٞ‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ‬حم حُل٘طش ػ٘ي َٓكِش َٓء حُلزخص ‪ٓ tillering‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔ٘ـ٘‪ِ٤‬‬
‫‪ٜ٣‬ز‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪, ٍٝ‬ىٍحٓخص حهَ‪ ٟ‬أٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ٖٓ ٠‬‬
‫حُ٘‪ُٜ ٌَ٤‬خ ى‪ٓ ٍٝ‬ل‪٤‬ي ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪٤‬غ ح‪ٟٝ‬لض رخٕ ‪٘ٛ‬خى طخػ‪َ٤‬‬
‫طؼخ‪ ٢ٗٝ‬ر‪ ٖ٤‬حُ٘‪ ٝ ٌَ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ , ٖ٤‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٖٓ ًُي كخٕ حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫‪281‬‬
‫طز‪ ٖ٤‬حٕ ُ‪ ٚ‬طخػ‪ِٓ َ٤‬ز‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حٌُخطخ‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خث‪٤‬ش حُظٌخكئ ٓؼَ ‪ٝ Mg+2‬‬
‫‪. Zn+2 ٝ Mn+2 ٝ Fe+2 ٝ Ca+2‬‬
‫‪ 6 – 6 – 3 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬

‫ط‪٤ٜ‬ؤس أك‪ َ٠‬حُظَ‪ٝ‬ف ُٔ‪ َ٤‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬رٌَ٘ ِْٓ ‪١ٝ‬ز‪٤‬ؼ‪٢‬‬
‫‪ ُِٞٔ٘ ١َٗ ٞٛ‬حُطز‪٤‬ؼ‪ُِ٘ ٢‬زخص ‪ٝ‬طط‪ , ٍٙٞ‬حٕ طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص حُ‪٣ُ ٠‬خىس‬
‫ٖٓ حُ٘‪ٍ ٌَ٤‬رٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؼز‪ ٢٤‬ؿ‪ٓ َ٤‬لي‪ٝ‬ى ُؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٖٓ ٢‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬طخػ‪َ٤‬حص ٓزخَٗس ح‪ ٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗس ‪ ٝ ,‬حط‪٬‬ف ح‪ ٝ‬كٔخى ح‪ ٝ‬ط‪ٍَ٠‬‬
‫طًَ‪٤‬ذ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ ,‬حػظَح‪ ٝ‬ح‪ ٝ‬طؼط‪ َ٤‬حُز٘خء حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ٌُِِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬طؼط‪ َ٤‬طلخػ‪٬‬ص حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٝ ,‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫حٗ٘طش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُي‪ٍٝ‬س ًخُلٖ ‪ٗٝ‬و‪ ٚ‬ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬ػخٗ‪٢‬‬
‫ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪ٔٓ ٕٞ‬خ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬ؿِن حُؼـ‪ ٍٞ‬حُظ‪ ٢‬طؼظزَ ٓلظخف ‪ٝ‬ىُ‪َ٤‬‬
‫ًٔويٓش ‪ٗ٫‬ولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حٕ حٗولخ‪ ٝ‬حػيحى‬
‫‪ٝ‬كـ‪ ّٞ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حكٔخى ‪ٝ‬طؼط‪ٝ َ٤‬ط‪ ٍَ٠‬حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫ح‪ٓ٫‬خٓ‪ُٜ ٢‬خ ًَ ‪ ٌٙٛ‬هي ُ‪ٞ‬كظض طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ , ٌَ٤‬طـ‪َ٤‬حص حهَ‪ٟ‬‬
‫‪ٝ‬حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬يس‬ ‫طَ٘ٔ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حػيحى حٌَُحٗخ ‪Grana‬‬
‫‪ٝ Thylakoids‬ك‪ ٍٜٞ‬ط٘‪ٛٞ‬خص ك‪ٌٗٞٓ ٢‬خص ى‪ ٕٞٛ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫آُ‪٤‬ش ٓلظِٔش ُٔؼَ ‪ ٌٙٛ‬حُظـ‪َ٤‬حص هي طظ‪ُِٞ َٜ‬ؿ‪ٞ‬ى ‪ ٢ٛٝ‬حٓخ حٕ حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫‪٣‬للِ ح‪ٔ٣ ٝ‬ظلغ ػِ‪ ٠‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬حُٔلظ‪ ٟٞ‬حُٔخث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُ‪ ٍَ٠‬حُظخًٔي‪ ١‬حُ٘خطؾ رٔزذ ك‪Peroxidation ٍٜٞ‬‬
‫ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ .‬حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ٍ ٌَ٤‬رٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ٖٓ ,‬ه‪ ٍ٬‬ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ حٌُ‪٬٣ ١‬كع ػ٘ي‬
‫ٗو‪ ٖٓ ًَ ٚ‬حُـ ‪ٝ Mg+2‬حُـ ‪ Fe+2‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ ك‪ ٢‬طؼز‪ ٢٤‬حُز٘خء حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ٌُِِ‪ٍٝٞ‬ك‪ًٝ , َ٤‬ظؤػ‪ َ٤‬أ‪٤ُٔٔ ٢ُٝ‬ش حُٔؼيٕ حُؼو‪ َ٤‬ػٖ ‪٣َ١‬ن حك‪ٓ ٍ٬‬لَ‬
‫ح‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘‪ َٜ‬ح‪ٓ٫‬خٓ‪ٓ ٢‬ؼَ ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼ٘‪ , ّٞ٤ٔ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ٍ ٌَ٤‬رٔخ‬
‫‪٣‬ـ‪ َ٤‬طًَ‪٤‬ذ ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬ؿِ‪٣‬جش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪ . RUBISCO‬حٕ‬
‫حُ٘‪٣ ٌَ٤‬ظيحهَ ٓغ ح‪٣ ٝ‬ظؼخٍ‪ٓ ٝ‬غ ِِٓٔش حٗظوخٍ ح‪ٌ٣٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ ETC‬ك‪٢‬‬
‫‪282‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ًَٓ ٌٕٞ٣ٝ ٢‬ذ ‪ٓٝ‬ط‪ٓ ٢‬ظخف ُٔخ‪٣‬ظ‪ًَٓٝٞ‬خص‬
‫‪ C. 559b ٝ Cytochromes b6f‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬ػيس ىٍحٓخص ‪in‬‬
‫‪ vivo‬ػِ‪ ٠‬حُٔؼويحص حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ُؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬أ‪ٟٝ‬لض رؤٕ‬
‫حُ٘‪ ٢ّ٘٘٣ ٫ ٌَ٤‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ح‪ , PS1 ٍٝ٫‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُيٍحٓخص ك‪٢‬‬
‫حُٔوظزَ طلظَ‪ ٝ‬رؤٕ حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ٜ٣ PS11 ٢‬زق ‪ ٞٛ‬حُ‪ٜ‬يف‬
‫حَُث‪ , ٢ٔ٤‬حٕ ًلخءس حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ٍرٔخ طُ‪٠‬ؼق أ‪ ٝ‬طظ‪ٞ‬هق ح‪ٝ‬‬
‫طظؼَهَ ًُي ‪٣‬ليع رٔزذ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًَٓٝٞ‬خص‬
‫‪ C. 559b ٝ Cytochromes b6f‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُل‪َٝ٤‬ى‪ٖ٤ًٔٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ Plastocyanin ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬يس ك‪ ًَِٓ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُؼ٘خث‪٤‬ش ُِِٗي ‪ٝ‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ٗ ٢‬زخص حَُ‪٣‬لخٕ ‪.‬‬
‫حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حُظ لخػ‪٬‬ص حٌُ‪ٟٞٞٔ٤‬ث‪٤‬ش ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢ٛ ٢‬‬
‫أك‪ َ٠‬ىُ‪ُِ٘ َ٤‬زخطخص حُٔؼخِٓش رخُ٘‪ٓ ٌَ٤‬وخٍٗش رخُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخُِٗي ‪.‬‬
‫حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌٖٔ٣ ٌَ٤‬حٕ ط‪ٞ‬هق ح‪ ٝ‬طٔ٘غ ح‪ ٝ‬طؼَهَ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طؼز‪٘ٗ ٢٤‬خ‪ٓ ١‬لظخف حِٗ‪ٔ٣‬خص ى‪ٍٝ‬س ًخُلٖ ٓؼَ ‪- :‬‬
‫‪1- RUBISCO‬‬
‫‪2 – 3- phosphosglycerate kinase‬‬
‫‪3 – Fructose 1,6-biphosphate‬‬
‫‪4 - Kinase – aldose‬‬
‫‪4- NAD and NAD – dependent‬‬
‫‪phosphoglyceraldehyde degydrogenase .‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ , Sheoran‬ؿٔخػظ‪٫ 1990 , ٚ‬كع طؼز‪ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم ٗزخص ‪ C. cajan‬رؼي ػيس ح‪٣‬خّ ٖٓ ح‪٫‬روخء ك‪٢‬‬
‫حُلخ‪ٟ٘‬ش ٓغ ٓلِ‪ ٌٙٛ , NiCl2 ٖٓ ٍٞ‬حُ٘ظخثؾ أ‪ٟٝ‬لض رؤٕ حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُ٘‪ٔ٣ ٌَ٤‬ظ‪ٜ‬يف ح‪ ْ٣ِٗ٫‬حُٔلظخف ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬ك‪ ٢‬رؼ‪ٞ‬‬
‫‪283‬‬
‫حُلخ‪٫‬ص ‪ ,‬حٕ طَحًْ حُـ ‪ٍ NADPH ٝ ATP‬رٔخ ‪٘٣‬ظؾ ٖٓ طؼز‪٢٤‬‬
‫طلخػ‪٬‬ص ى‪ٍٝ‬س ًخُلٖ ‪ٝ ,‬حه‪َ٤‬ح هي طظط‪ً ٍٞ‬ظيٍؽ حُـ ‪ pH‬ػزَ أؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬يس ‪ ٖٓٝ ,‬ػْ ٓظظ‪ٞ‬هق ح‪ ٝ‬طظ‪ٞ‬هق ػِٔ‪٤‬ش ‪٘ٗٝ‬خ‪ . PS11 ١‬حٕ‬
‫حػخٍس ح‪ ٝ‬ح‪٬١‬م ح‪ ٝ‬حكيحع هيف ‪ Triggers‬طزيأ ٖٓ حُٔؼوي حُؼـَ‪١‬‬
‫‪ٝ‬طٔظَٔ ك‪ ٢‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬ه‪ ٍ٬‬حػظَح‪ ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ػخٗ‪ ٢‬ح‪٤ًٔٝ‬ي‬
‫حٌُخٍر‪ ٌٙٛ , ٕٞ‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔ٘‪ٌٜ‬ش ‪ٝ‬حُٔيَٓس رٔزذ ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬ػِ‪٠‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ كؼخُ‪٤‬ض ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ٓ ١ٞ‬ظو‪ٝ ١ٞ‬طؼُِ حُظؼز‪ ٢٤‬ؿ‪ َ٤‬حُٔزخَٗ‬
‫ُؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬حٕ حٓخّ حٌُِٔ٘ش ‪ ٞٛ‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬طٔخ‪ْٛ‬‬
‫ك‪ ٢‬طؼز‪ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٖٓ ٢‬ه‪ ٍ٬‬حط‪٬‬ف ح‪ ٝ‬طوَ‪٣‬ذ حُ‪ٞ‬ظخثق‬
‫حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ُي‪ٍٝ‬س ًخُلٖ ‪ِِٔٓٝ‬ش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪٣ , ETC‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي‬
‫حُ‪ ٠‬ػيّ ًلخ‪٣‬ش طلخػ‪٬‬ص حُٔٔخٍحص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ ,‬حٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حٗظخؽ حُـ‬
‫‪ٍ NADPH ٝ ATP‬رٔخ ٗخطـش ٖٓ طؼز‪ً ٢٤‬خَٓ ُؼِٔ‪٤‬ش حُ٘زخء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ .‬ك‪ ٢‬ىٍحٓش َُِ٘ٔ‪ 2009 , ١‬ر‪ ٖ٤‬حٕ حٓظويحّ ػ٘‪ ١َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ‬حُ٘‪ٗ ( ٌَ٤‬ظَحص حَُ‪ٛ‬خ‪ًٝ ٙ‬زَ‪٣‬ظخص حُ٘‪ ) ٌَ٤‬رظَحً‪ٛ ( ِ٤‬لَ ‪, 100 ,‬‬
‫‪ِٓ ) 300 , 200‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬رخٓظويحّ ح‪ ٚٛ‬ر‪ٓ٬‬ظ‪٤ٌ٤‬ش ًحص ٓؼش ‪2‬‬
‫ًـْ ٖٓ حُظَرش حُـخكش ر‪٘٤‬ض ٗظخثؾ حُيٍحٓش ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪٢‬‬
‫طَحً‪ ِ٤‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ُ٘زخص ُ‪َٛ‬س حُْ٘ٔ ‪ٝ‬هي‬
‫‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُٔزذ ك‪ًُ ٢‬ي حُ‪ ٠‬حٕ حُظؤػ‪َ٤‬حص حُِٔز‪٤‬ش ُِ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُؼ٘‪ ٖ٣َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُ٘‪ ٌَ٤‬حُٔظٔؼِش ر‪ٜ‬ـَ حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ ٝ‬طؼز‪٢٤‬‬
‫ر٘خء حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬هِش حُٔخء حُ٘ٔز‪ , ٢‬ح‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬هخرِ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طـ‪َ٤٤‬حص ك‪ ٢‬كؼخُ‪٤‬ش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫ًظؼز‪٤‬ط‪ٜ‬خ ح‪ ٝ‬طلل‪ِٛ٤‬خ كوي ‪٣‬ظْ طؼز‪ ٢٤‬حِٗ‪ ْ٣‬حٌُخٍر‪ِ٤ِ٤ًٔٞ‬‬
‫‪ , Carboxylase‬حٕ حُ٘‪ ٌَ٤‬ػ٘‪ٓ َٜ‬ظلَى ‪ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬كخٗ‪ َٜ٣ ٚ‬حُ‪٠‬‬
‫ح‪٫‬ؿِحء حُؼِ‪٤‬خ ٖٓ حُ٘زخص ‪ِ٣ٝ‬ىحى طَحًٔ‪ ٚ‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء ٓغ ُ‪٣‬خىس‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢ٓٝ ٢‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬طويّ ح‪٫‬ػ‪٠‬خء حُ٘زخط‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُؼَٔ ‪ٝ‬هي‬
‫ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ٓوخٍٗش رٔؼخِٓش‬
‫حُٔ‪٤‬طَس ًٔخ ظ‪ َٜ‬حٕ ‪٘ٛ‬خى حٍطزخ‪ٞٓ ١‬ؿذ ر‪ ٖ٤‬طًَ‪ ِ٤‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫‪284‬‬
‫‪ٓ ٖٓ ًَٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ١َ٠‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ُ٘زخص ُ‪َٛ‬س حُْ٘ٔ ‪.‬‬
‫أػزظض حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حٕ حُ٘‪٣ ٌَ٤‬ؼز‪ ٖٓ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪, ٢‬‬
‫ًٔخ حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص ُ‪َٛ‬س حُْ٘ٔ ‪٣‬وَِ ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُٔؼوي‬
‫حُؼـَ‪٘ٗٝ ) gs ( ١‬خ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬حٕ طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص حُل‪ٍٞ‬‬
‫ح‪ٞٓ٫‬ى ‪ Populus nigra‬حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬رظًَ‪ٓ 200 ِ٤‬خ‪ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫هل‪ ٞ‬رٌَ٘ ًز‪٘ٗ ٖٓ َ٤‬خ‪ ١‬حُٔؼوي حُؼـَ‪ ١‬ه‪ٜٛٞ‬خ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫حُلي‪٣‬ؼش حُ٘٘ؤس ‪ًٝ Emerging‬خٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ 0.40 ( ٖٓ ٝ‬حُ‪ّ 0.03 ٠‬‬
‫‪ 3‬ػخ ‪ٌٛ , ) 1-‬ح ح‪ٗ٫‬ولخ‪ٗ ٝ‬ظؾ ‪ٝ‬حٗؼٌْ ػِ‪ ٠‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬زخَٗ ك‪ً ٢‬لخءس‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬حٕ حُ٘‪ٔ٣ ٌَ٤‬زذ ك‪ ٢‬طوَ‪٣‬ذ ‪ٝ‬حط‪٬‬ف ػ‪٤٠‬خص‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬طَ٘ٔ كظ‪ ٠‬حٗٔـش حُزَ٘س ‪ٝ‬ه‪٣٬‬خ حُٔ‪ِٝ٤‬ك‪, َ٤‬‬
‫حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬رظًَ‪ُٔ ٍٞٓ ٢ِٓ 200 ِ٤‬يس ‪ٓ 24‬خػش ُحى ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫حُؼـ‪ ٍٞ‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ حٕ طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص ‪ Brassica juncea‬حُ‪٠‬‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬رظًَ‪ٓ 100 ِ٤‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٛ ٢‬خك‪ٓ ٢‬ؼيٍ‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓٝ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٗٝ َ٤‬لْ حٌُ‪ٔ٘٣ ّ٬‬لذ ػِ‪٠‬‬
‫هٔٔش ح‪٘ٛ‬خف ٖٓ حُل٘طش حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ُ٘لْ حُظًَ‪ ٖٓ ِ٤‬حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ط‪ ٍَ٠‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪.‬‬
‫‪َ٣‬طز‪ ٢‬حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬رظؼز‪ ٢٤‬حٗظخؽ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٓٝ ٖ٤‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حٗزخص‬
‫حُزٌ‪ ٝ ٍٝ‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُ٘‪ ٌَ٤‬طول‪ٝ ٞ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ٓ َ٤‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬كخُش حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬كًَش حُٔؼوي حُؼـَ‪ٝ ١‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ ,‬حٕ ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ َ٤‬ظ٘خه‪ ٚ‬رلي‪ٝ‬ى ‪%47 ٝ %24‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٢‬طلض طًَ‪ ٖٓ ِ٤‬حُ٘‪ َٜ٣ ٌَ٤‬حُ‪ ) ٍٞٓ ٢ِٓ 0.025 ( ٠‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم حُطَ‪٣‬ش ٌٍُِس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ ,‬حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ َ٤‬ظ٘خه‪ٓ ٚ‬غ‬
‫ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪ 20 ٖٓ ٌَ٤‬حُ‪ٓ 100 ٠‬خ‪ُ , ٌٍَٞٓٝ٣‬وي ُ‪ٞ‬كع رؤٕ‬
‫ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ a َ٤‬ظ٘خه‪ ٚ‬رـ ‪ , %70‬ر‪ٔ٘٤‬خ ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ b َ٤‬ظ٘خه‪ ٚ‬ر٘ٔزش‬
‫‪ %50‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬رظًَ‪ٓ 100 ِ٤‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬ك‪ ٢‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء‬
‫‪285‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ٓٔخ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٕ ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ a َ٤‬حًؼَ كٔخٓ‪٤‬ش‬
‫ٖٓ ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪٫ b َ٤‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ٍٝ ٌَ٤‬ؿْ ًُي ُْ طٌٖ ‪٘ٛ‬خى كَ‪ٝ‬م ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش‬
‫‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ػ٘ي ‪ٓ 500 ٝ 250‬خ‪ُ ٌٍَٞٓٝ٣‬ظًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حٌٍُس ‪ .‬حٕ طَحًْ حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحءحُؼِ‪٤‬خ ‪ٝ‬حُٔلِ‪ ٠‬ك‪٢‬‬
‫ٗزخص ‪ٝ Mungbeen‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪٣ َ٤‬ول‪ٓ ٞ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء حُؼِ‪٤‬خ ٖٓ حُ٘زخص حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪Vigna mungo‬‬
‫ح‪٣ Black gram ٠ٔٔ٣ ٝ‬ظَى حٗولخ‪ٟ‬خ ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ك‪ٛ ٢‬زـخص حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫‪ – 7 – 6 – 3 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُلخ‪َٛ‬‬

‫ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش طَطز‪ ٢‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ٓغ كخ‪ َٛ‬حُ٘زخص ‪ ,‬حُظًَ‪ِ٤‬‬
‫حُؼخُ‪ ٖٓ ٢‬حُ٘‪ ُٚ ٌَ٤‬طؤػ‪َ٤‬حص ‪ٟ‬خٍس ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔزذ رخُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُلخ‪ , َٛ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِـ ‪ُ٘ shoot‬زخص ُ‪َٛ‬س حُْ٘ٔ‬
‫‪٘٣‬ول‪ٝ ٞ‬رؼزخص ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪ 10 ( ٖٓ ٌَ٤‬حُ‪ِٓ 40 ٠‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪) 1-‬‬
‫ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ , ٍٝ‬حُلخ‪ َٛ‬حٌُِ‪ُ٘ ٢‬زخص ُ‪َٛ‬س حُْ٘ٔ ‪٘٣‬ول‪ٞ‬‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ َ٤‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ , ٌَ٤‬حٕ ‪ ٖٓ %50‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫ٓئَٗحص حُلخ‪ َٛ‬حٌُِ‪ ٢‬هي ُ‪ٞ‬كظض طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ِٓ 40 ( ٌَ٤‬ـْ ‪ُ .‬ظَ‬
‫‪ٓ ) 1-‬وخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش ‪٣ٝ‬وظِق حٗولخ‪ ٝ‬حُلخ‪ َٛ‬كٔذ‬
‫ٗ‪ٞ‬ع حُٔل‪ٝ , ٍٜٞ‬ىٍّ ‪ٌٛ‬ح حُٔئَٗ ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُو‪٤‬خٍ ‪ٝ‬حُطٔخ‪١‬ش ‪ٝ‬حُـ‬
‫‪ . Mungbean‬حٕ حٗولخ‪ ٝ‬حُلخ‪ َٛ‬حٌُِ‪َُِٛ ٢‬س حُْ٘ٔ ‪ ٞٛ‬ؿخُزخ ً‬
‫‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ ًٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬حُظ‪ ٢‬طظَحًْ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُ٘زخص ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُٔخىس حُـخكش ‪ٝ‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ك‪ٗ ٢‬زخص ‪٘٣ٝ Vigna radiate‬ول‪ٞ‬‬
‫‪1-‬‬
‫حُلخ‪ٌُٜ َٛ‬ح حُ٘زخص رٌَ٘ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ػ٘ي طًَ‪ِٓ 50 ِ٤‬ـْ ٖٓ حُ٘‪ً . ٌَ٤‬ـْ‬
‫طَرش ‪.‬‬
‫‪286‬‬
‫‪ - 7 – 3 - 5‬حُظخػ‪َ٤‬حص ح‪٣٫‬ـخر‪٤‬ش ُِ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫حُ٘‪ ٖٓ ٌَ٤‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٟ‬ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ‪ِ٣ٝ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ًز‪َ٤‬ح ‪ٜٔٓٝ‬خ ك‪٢‬‬
‫ٗٔ‪ٝ ٞ‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص ‪٣ٝ‬لظخؿ‪ ٚ‬حُ٘زخص رظَحً‪ ِ٤‬هِ‪ِ٤‬ش ؿيح ُِ٘ٔ‪ ٞ‬ح‪ٓ٫‬ؼَ‬
‫ُِ٘زخص ‪ٓ ,‬ؼ‪ , ٬‬ح‪ٟ‬خكش حُ٘‪ ٌَ٤‬رظًَ‪ٓ 10 ِ٤‬خ‪٣ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬لٖٔ ٖٓ ٗٔ‪ٞ‬‬
‫حُ٘زخص ‪٣ِ٣ٝ‬ي ٖٓ طَحًْ ًظِش حُٔخىس حُل‪٤‬ش ‪٣ٝ‬لٖٔ ح‪٠٣‬خ ٖٓ حٍطلخع‬
‫‪Hibiscus‬‬ ‫حُ٘زخص ‪ٝ‬ػيى ح‪٫‬كَع ك‪ ٢‬رخىٍحص ٗزخص حٌُـَحص‬
‫‪ , sabdariffa‬طلْ حُظخػ‪َ٤‬حص طوَ‪٣‬زخ ُ‪ٞ‬كظض أ‪٠٣‬خ ً ػ٘يٓخ حٓظؼَٔ‬
‫حُ٘‪ ٌَ٤‬رٔؼيٍ ( ‪ِٓ 20‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ) ‪ ,‬ح‪٤ُ٫‬ش حُٔلظِٔش ح‪ ٝ‬حٌُٔٔ٘ش‬
‫ُظلٔ‪ ٞٔٗ ٖ٤‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طط‪ ٌٖٔٓ ٍٙٞ‬حٕ ط٘ظَٔ ح‪ ٝ‬طَطز‪ ٌَ٤ُِ٘ ٢‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٣‬لظخؿ‪ ٚ‬حُ٘زخص ‪٫‬ىحء حك‪ َ٠‬حُ‪ٞ‬ظخثق ُ‪ٔ٣ِٗ٬‬خص ٓؼَ حِٗ‪ ْ٣‬حُ‪ِ٣ٍٞ٤‬‬
‫‪ٝ Urease‬حُـ ‪ Hydrogenase‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ , ٞ٣٫‬حُ٘‪ٞٛ ٌَ٤‬‬
‫حٓخٓ‪ُ ٢‬ظ٘٘‪ ٢٤‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ٝ‬حٌُٔ‪٤‬خص حٌُز‪َ٤‬س‬
‫ٓ٘‪ٞٓ ٚ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حؿِحء حُ٘زخص حُٔوظِلش ‪ ٌَ٤ُِ٘ٝ .‬أ‪٤ٔٛ‬ش ‪ٍَٟٝٝ‬س ك‪٢‬‬
‫ٗزخص ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ ,‬حٕ حُيُ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٕ حُ٘‪ ٌَ٤‬حٓخٓ‪ًٔ ٢‬ـٌ‪ٖٓ ١‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ُِ٘ ٟ‬زخص ‪ ٞٛ‬ػزض رؼي حٍرؼش ٓ٘‪ٞ‬حص ػ٘يٓخ ٗ ّٔ َ‪ٗ ٢‬زخص‬
‫حُ٘ؼ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف ٓٔ‪٤‬طَ ػِ‪ٜ٤‬خ ٖٓ ‪ ٌٖٔ٣ ُْ Ni-depleted‬حٕ ‪٘٣‬ظؾ‬
‫رٌ‪ ٍٝ‬ؿخ‪ِٛ‬س طلض ػ‪٬‬ع حؿ‪٤‬خٍ ٓظؼخهزش ى‪ ٕٝ‬ط‪ٞ‬حؿي حُ٘‪٣ . ٌَ٤‬ؼظزَ حِٗ‪ْ٣‬‬
‫حُ‪ ِ٣ٍٞ٤‬حُ‪ٞ‬ك‪٤‬ي حٌُ‪٣ ١‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘‪ ًٌٕٞٔ ٌَ٤‬حٓخٓ‪ٓٝ ْ٣ِٗ٬ُ ٢‬غ‬
‫ًُي ‪ ,‬كوي طْ حػزخص رخٕ ‪٘ٛ‬خى ػيس حِٗ‪ٔ٣‬خص طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘‪ٓ ٌَ٤‬ؼَ ‪:‬‬
‫‪1 – Hydrogenase‬‬
‫‪2 – Carbon monoxide dehydrogenase‬‬
‫‪3 – Peptide deformylase‬‬
‫‪4 – Acetyl-S-Coenzyme A synthase‬‬
‫‪5 – Methyl Coenzyme M reductase‬‬
‫‪287‬‬
‫)‪6 – Ni – Containing superoxide dismutase ( NiSOD‬‬
‫حٕ ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُ٘‪٫ ٌَ٤‬طٔخّ حُ‪ٞ‬ظخثق ُ‪ ٌٜٙ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪٣‬ؼظزَ حُٔلي‬
‫‪ٝ‬حُل‪ ٝ ُِٞٔ٘ َٜ٤‬حُظط‪ ٍٞ‬حُ‪ٜ‬ل‪٤‬ق ُِ٘زخص ‪ٌُ ,‬ح كخٕ حٓظؼٔخٍ حُ٘‪٣ِ٣ ٌَ٤‬ي‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ِٓل‪ٞ‬ظ طَحًْ حٌُظِش حُل‪٤‬ش حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪٤ًٔ ٢‬ش ًخك‪٤‬ش ٖٓ حُ‪٣ٍٞ٤‬خ ‪,‬‬
‫‪ٓٝ‬غ ًُي كخٕ حُ٘و‪٣ ٚ‬وَِ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪٘ٗ ١ٞ‬خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حُ‪ ِ٣ٍٞ٤‬ك‪٬ً ٢‬‬
‫ٖٓ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُـٌ‪ُ . ٍٝ‬وي حػزض حُزخكؼ‪ ٕٞ‬رؤٕ حُ٘‪٣ ٌَ٤‬لظخؿ‪ ٚ‬حُ٘زخص‬
‫‪ُ٘٘ ١ٍَٟٝ ٞٛٝ‬خ‪ ١‬حِٗ‪ Glyoxalase -1 ْ٣‬حٕ حُ٘‪١ٍَٟٝ ٌَ٤‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ١ٞ٤‬ح‪٠٣‬خ ً ُ٘٘خ‪ ١‬حُـ ‪ RNA-ase‬رٔزذ ى‪ ٍٙٝ‬ك‪ ٢‬طل‪ ٍٞ‬حُـ ‪RNA-‬‬
‫‪ ٖٓ ase‬حُ‪٘ٛٝ , ِ٣ٍٞ٤‬خى كخثيس ٓلظِٔش أهَ‪ُ ٟ‬ي‪ ٍٝ‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬أ‪ٞ٣‬‬
‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ , ٖ٤‬حٗخٍ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حُ‪ ٠‬حٕ حٌُٔ‪٤‬خص حٌُخك‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حُ٘‪٣ٍَٟٝ ٌَ٤‬ش ‪ٝ‬حٓخٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٜٗ٫ ٖ٤‬خ طؼُِ ٖٓ ٗ٘خ‪١‬‬
‫حِٗ‪ Nitrate Reductase (NR ( ْ٣‬حُلخُش ‪ ٌٙٛ‬ىٍٓض ػِ‪ٗ ٠‬زخطخص‬
‫حُز‪ٝ َٜ‬حُطٔخ‪١‬ش ‪ٝ‬حُو‪٤‬خٍ ‪ٓ .‬ؼخِٓش حُزٌ‪ ٍٝ‬هزَ حٍُِحػش رخُ٘‪ ٌَ٤‬ىُض‬
‫ػِ‪ ٠‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حُ‪ ِ٣ٍٞ٤‬ك‪ٗ ٢‬زخص ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪,‬‬
‫‪ٝ‬حػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٌَ٤ُِ٘ ٟٞ‬ك‪ ٢‬حُلز‪ٞ‬د ‪٣ٝ‬ليع حٗظوخٍ ٖٓ ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪٫‬هيّ‬
‫ُ‪ٍٝ٬‬حم ح‪٫‬كيع ‪٘ٛ ,‬خى ظخ‪َٛ‬س ٓ‪ٜٔ‬ش حهَ‪ ٢ٛٝ ٟ‬حُظؼز‪٤‬ض حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ُِ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ Biological Nitrogen Fixation ( BNF) ٖ٤‬ك‪٢‬‬
‫حُزو‪٤ُٞ‬خص ‪٣ٝ ,‬ؼظوي رؤٕ حُ٘‪ِ٣ ٌَ٤‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ‪ٝ‬كخٓٔخ ً ك‪ ٢‬حُـ ‪BNF‬‬
‫‪ ,‬حٕ حُ٘‪ ٞٛ ٌَ٤‬حُـِء حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬ل‪Hydrogenase (Ni – Fe ) ْ٣ِٗ٫ ٢‬‬
‫‪ ٞٛٝ‬حِٗ‪٣ ْٜٓ ْ٣‬خهٌ ؿِء ٖٓ حػخىس طي‪ َ٣ٝ‬حُـ ‪ً٘ٝ H2‬خطؾ حؿزخٍ‪١‬‬
‫‪٫‬هظِحٍ حُ٘‪ . ٌَ٤‬إٔ حٓظؼٔخٍ حُ٘‪٣ِ٣ ٌَ٤‬ي ٖٓ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُؼوي ‪٣ِ٣ٝ‬ي ح‪٠٣‬خ‬
‫ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حُ‪ ِ٣ٍٞ٤‬ك‪ٗ ٢‬زخص ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ُ‪٣‬خىس طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُ٘‪ 0.1 (ٖٓ ٌَ٤‬حُ‪ِٓ 10 ٠‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ ) 1-‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٔ٣‬زذ ُ‪٣‬خىس رلي‪ٝ‬ى (‬
‫‪ ) % 50 – 42‬ك‪ ٢‬طَحًْ حُ٘‪٘ٗ ٖٓ ) % 30 – 20 ( ٝ ٌَ٤‬خ‪ ١‬حِٗ‪ْ٣‬‬
‫حُ‪ ِ٣ٍٞ٤‬ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ُ ١َ٠‬ل‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪. ٢‬‬
‫ٖٓ حُ٘ظخثؾ حُٔخروش ‪ ٌٖٔٓ ,‬حٕ ٗؼظزَ رخٕ حُ٘‪ ٖٓ ٞٛ ٌَ٤‬حُٔـٌ‪٣‬خص‬
‫حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٟ‬ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ‪ٝ‬ؿِء ٌَٓٔ ‪ٓٝ‬ظْٔ ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش‬
‫‪288‬‬
‫حُظ‪ ٢‬طيهَ ك‪ٓ ٢‬ي‪ٝ ٟ‬حٓغ ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش طزيأ ٖٓ‬
‫حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ٝ ١َ٠‬كظ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬ري‪٤ًٔ ٕٝ‬ش ًخك‪٤‬ش ٖٓ حُ٘‪ ٌَ٤‬كخٕ‬
‫حُ٘زخص ٍرٔخ ‪٣ ٫‬زو‪ ٠‬ػِ‪ ٠‬ه‪٤‬ي حُل‪٤‬خس ‪ ٌَٔ٣ ٫ٝ‬ى‪ٍٝ‬س ك‪٤‬خط‪. ٚ‬‬
‫‪ - 8 - 3 - 5‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِ٘‪ٌَ٤‬‬

‫‪ ٌٕٞ٣‬حُ٘‪ٓ ٌَ٤‬خٓخ ُِ٘زخص كظ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُٔ٘ول‪٠‬ش ٗٔز‪٤‬خ ك‪ٞ‬حُ‪40 ٢‬‬
‫ؿِء رخُِٔ‪ ٕٞ٤‬حٕ ح‪٧‬ػَح‪ ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔزز‪ٜ‬خ ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬ط٘ز‪ ٚ‬حػَح‪ٝ‬‬
‫ٗو‪ ٚ‬حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ك‪٤‬غ ‪٬٣‬كع ٗل‪ٞ‬د ػِ‪ ٠‬ك‪ٞ‬حف ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬ر‪ ٖ٤‬حُؼَ‪ٝ‬م‬
‫‪٣ٝ‬ظ‪ َٜ‬رؼ‪ ٞ‬حُظزوغ ‪ٝ‬حُظلَِ ‪ ,‬حر‪ ٞ‬ػَه‪ٞ‬د ‪٣ٝ . 1994 ,‬ؼظٔي‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ ١‬ػ٘‪ ٖٓ َٜ‬هزَ حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬ػ‪٬‬ع ػ‪ٞ‬حَٓ ٍث‪٤ٔ٤‬ش ‪ٞٗ ٢ٛ‬ع‬
‫حُ٘زخص ‪ٓٝ‬ويٍط‪ ٚ‬حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٝ‬حُظلَٔ ‪ٝ‬حه‪َ٤‬ح ٗ‪ٞ‬ػ‪٤‬ش حُظَرش‬
‫‪ ٝ ,Chunilall .‬آهَ‪٘٣ٝ , 2005 , ٕٝ‬ظوَ حُ٘‪ ٖٓ ٌَ٤‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪٠‬‬
‫حٗٔـش حُ٘زخص حُؼِ‪٤‬خ ‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪٣‬ظَحًْ ‪ٝ‬رٌٔ‪٤‬خص ػخُ‪٤‬ش ر‪ٜ‬خ ‪ ,‬حٕ حٌٓخٗ‪٤‬ش‬
‫طَحًْ حُ٘‪ ٌَ٤‬طظٌرٌد حػظٔخىح ػِ‪ٞٗ ٠‬ػ‪٤‬ش حُٔل‪. ٍٜٞ‬‬
‫حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬ط‪ٜ‬زق ٌِٓ٘ش هط‪َ٤‬س ٌَُ حُؼخُْ ك‪ ٢‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُلٔخٓش‬
‫ٖٓ حُ٘زخطخص ‪ .‬حٕ حُٔٔظ‪ ٟٞ‬حٌُ‪ٜ٣ ١‬ؼذ طلِٔ‪ ٖٓ ٚ‬حُ٘‪ ٞٛ ٌَ٤‬حػِ‪ٖٓ ٠‬‬
‫‪ِٓ 10‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ٓ 1-‬خىس ؿخكش ‪ٝ , DM‬ك‪ ٢‬ح‪ٞٗ٫‬حع ًحص حُظلَٔ ح‪ٝ‬‬
‫حُظَحًْ حُؼخُ‪ Hyperaccumulators ٢‬هي طظلَٔ طَحً‪ُ ِ٤‬لي‬
‫‪ِٓ1000‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ٓ 1-‬خىس ؿخكش ‪٘ٛ . DM‬خى ػيس ػ‪ٞ‬حَٓ طئػَ ػِ‪٠‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص طَ٘ٔ طًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ ٝ ,‬هض حُظَٓ‪٤‬ذ‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬ظَ‪ٝ‬ف ٍُحػش حُ‪ٜ٘‬ق ‪َٓٝ‬كِش حُ٘ٔ‪ٞٗٝ ٞ‬ع حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ‬
‫حُ٘زخطخص طظلَٔ طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ط‪ َٜ‬حُ‪ 50 ٠‬ؿِء رخُِٔ‪ ٕٞ٤‬ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫‪ ,‬أٓخ طًَ‪ ِٙ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ك‪٤‬ظَح‪ٝ‬ف ػخىس ٖٓ ‪ 5 – 0.5‬ؿِء رخُِٔ‪ٖٓ ٕٞ٤‬‬
‫حُؼ٘‪ َٜ‬ك‪ ٢‬حُٔخىس حُـخكش ‪ٝ ,‬حُ٘‪ َٜٓ ٌَ٤‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬ػ٘يٓخ ‪ َٜ٣‬طًَ‪ ِٙ٤‬ك‪ٓ ٢‬خىس حُ٘زخص حُـخكش ٖٓ ‪ 50 – 40‬ؿِء‬
‫‪289‬‬
‫رخُِٔ‪ ٕٞ ٤‬كخٗ‪ٔ٣ ٚ‬زذ حُٔٔ‪٤‬ش ُ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص ً‪ٝ‬حص حُلِوظ‪ً ٖ٤‬خٗض‬
‫حُٔٔ‪٤‬ش رخُ٘‪ٗ ٌَ٤‬ز‪ٜ٤‬ش ر٘و‪ ٚ‬حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ك‪٤‬غ ٓززض ح‪ٛ‬لَحٍح ك‪ٔ٤‬خ ر‪ٖ٤‬‬
‫حُؼَ‪ٝ‬م ‪ٓٝ‬غ حٗظيحى حػَح‪ ٝ‬حُٔٔ‪٤‬ش حىص حُ‪ٞٓ ٠‬ص حُ٘زخص ‪ٝ ,‬طئى‪١‬‬
‫ُ‪٣‬خىس حُ٘‪ ٌَ٤‬ػخىس حُ‪ ٠‬حط‪٬‬ف حُـٌ‪ ٍٝ‬ح‪ َٓ٧‬حٌُ‪٣ ١‬ئػَ ِٓزخ ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ح‪٧‬هَ‪ . ٟ‬حر‪ٟ ٞ‬خك‪ٝ ٢‬حُ‪. 1988 , ْٗٞ٤‬‬
‫‪291‬‬
ٝ Sachan ٖ‫ ػ‬. ٌَ٤ُِ٘ ‫ش‬٤ُٔٔ‫َحص ح‬٤‫ق حُظخػ‬ٟٞ٣ - 75 - ٌَٗ
. 2017 , Nand
291
‫إ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُ٘‪٣ ٌَ٤‬ئػَ ػِ‪ ٠‬طًَ‪٤‬ذ ‪ٝ‬طَ٘‪٣‬ق حُ٘زخص حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬حُ٘‪ ٌَ٤‬حط‪٠‬ق رؤٗ‪٣ ٚ‬وَِ ٖٓ ٓئَٗحص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ٓ ١َ٠‬ؼَ‬
‫حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬حٗظخؽ حُٔخىس حُل‪٤‬ش حٌُِ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬حُٔلخ‪َ٤ٛ‬‬
‫حٍُِحػ‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ُٚ ٌَ٤‬طؤػ‪َ٤‬حص ٓليىس ػِ‪ ٠‬طًَ‪٤‬ذ ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٔٓٝ‬ي ‪١‬زوش ه‪٣٬‬خ حُٔ‪ِٝ٤‬ك‪ٝ َ٤‬كـْ حُلِّ حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ‪ٝ‬هطَ ح‪ٝ٫‬ػ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬ػ َ‪١ ٝ‬زوش حُزَ٘س ُو‪٣٬‬خ حُل٘طش ‪ .‬حٕ ُ‪٣‬خىس حُ٘‪٣ ٌَ٤‬ول‪ ٖٓ ٞ‬كـْ‬
‫حُلَحؿخص حُز‪٤٘٤‬ش ‪١ٝ‬زوظ‪ ٢‬حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُؼٔخى‪ٝ ١‬ح‪ٓ٫‬ل٘ـ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ‪ٍٞ‬هش ُ٘زخص‬
‫‪ Brassica oleraceae‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ٟ‬طَحد ‪ٝ‬ط٘‪ٖ٣ٞ‬‬
‫‪ٝ‬كظ‪ ٠‬حط‪٬‬ف ٌُِؼ‪ ٖٓ َ٤‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ , ١ٞ٤‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫ٓؼَ‪ٝ‬ف ػ٘‪ٜ‬خ رخٗ‪ٜ‬خ طٔزذ ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬حُِي‪ٗٝ‬ش ‪ ( Plastisity‬طؼ َّف‬
‫حُِي‪ٗٝ‬ش رخٗ‪ٜ‬خ طٔيى ؿ‪ٍ َ٤‬ؿؼ‪ُِ ٢‬و‪٣٬‬خ ) ُِـيٍحٕ ح‪٫‬رظيحث‪٤‬ش ُِو‪٣٬‬خ ‪ .‬حٕ‬
‫طؼِ‪٣ُ ِ٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪٘٣‬ؼٌْ ِٓزخ ً ػِ‪ ٠‬حٌُؼ‪ٖٓ َ٤‬‬
‫حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش حُٔ‪ٜٔ‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ‬ظ‪ ٍٜٞ‬حػَح‪ ٝ‬حُظْٔٔ ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫ٓ٘‪ٜ‬خ ح‪ٛ٫‬لَحٍ ‪ٝ‬ط٘وَ ح‪ٍٝ٫‬حم ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘زخطخص ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش حَُُ ‪.‬‬
‫ط‪ ٍَ٠‬حؿ٘‪٤‬ش حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ح‪ ٢ٗٞ٣٫‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٗ ٞٛ ُّ٬‬ظ‪٤‬ـش‬
‫ٓ‪ٜٔ‬ش ُِظْٔٔ رخُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬ػيس رخكؼ‪ ٖ٤‬حٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُ٘‪٣ ٌَ٤‬ظِق ‪٣ٝ‬ئً‪ ١‬حُؼ‪٬‬هخص حُٔخث‪٤‬ش ٓؼَ ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش ‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ ‪,‬‬
‫رخكؼ‪ ٖ٤‬حهَ‪ٝ ٖ٣‬ؿي‪ٝ‬ح رؤٕ حُـ‪ٜ‬ي حُٔخث‪ ٢‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬حُٔؼوي‬
‫حُؼـَ‪ٓٝ ١‬ؼيٍ حُ٘ظق ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حَُ‪ٞ١‬رش حٌُِ‪ًُ ًَ ٢‬ي ٓ‪ٞ‬ف ‪٘٣‬ول‪ٞ‬‬
‫طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬هي ‪ٝ‬ؿي ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪ ١‬ه‪٣ٞ‬ش ر‪٤ٔٓ ٖ٤‬ش حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫‪ٔٓٝ‬خكش حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓ‪ٞ‬حُ‪ ١‬ح‪ٓ ٝ‬ظٔخ‪٣ ١ٝ‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ُ٘٘ ٝ‬خ‪١‬‬
‫حُٔؼوي حُؼـَ‪ ١‬ك‪ ٢‬حُل‪ ٍٞ‬ح‪ٞٓ٫‬ى ‪ ٝ ,‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٔٓ ٢‬خكش حُ‪ٍٞ‬هش ُ٘زخص‬
‫‪ Cajanus cajan‬حُ٘خٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حََُٓ طلض ٓٔظ‪ٓ ٖٓ ٟٞ‬خىس ‪NiCl‬‬
‫رظًَ‪ٝ ِ٤‬حكي ِٓ‪. ٍٞٓ ٢‬‬
‫‪292‬‬
‫‪ - 9 – 3 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪٠ٓ ٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫حٕ حُـ ‪ ROS‬طُ٘ظؾ رخٓظَٔحٍ ً٘ظ‪٤‬ـش ُٔوظِق حُظلخػ‪٬‬ص ح‪٤٠٣٫‬ش حُظ‪٢‬‬
‫طليع ك‪ٓ ٢‬وظِق ح‪٫‬ؿِحء ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ٓؼَ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ ,‬طؼظزَ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ر‪٤‬ض حُطخهش ‪٢ٛٝ‬‬
‫حُٔ‪ٞ‬هغ حُٔٔئ‪ ٍٝ‬حَُث‪ ٢ٔ٤‬ػٖ حٗظخؽ حُـ ‪ . ROS‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص‬
‫ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪٤‬ش طظِق ‪ٝ‬طيَٓ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬ح‪ٟ‬طَحد ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ ٖ٤‬حُحُش حُـ ‪ٝ ROS‬حٗظخؿ‪ٜ‬خ‬
‫رٔزذ ظَ‪ٝ‬ف حُظؼَ‪٬ُ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى ٓؼَ حُظؼَ‪ُِٔ ٝ‬ؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪,‬‬
‫‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ ٝ ,‬حُـلخف ‪ ٝ ,‬ح‪ٗ٫‬ؼش ك‪ٞ‬م حُز٘لٔـ‪٤‬ش ‪ٝ , UV‬طِ‪ٞ‬ع‬
‫حُ‪ٜٞ‬حء ‪ٝ ,‬حُظطَف ك‪ ٢‬ىٍؿخص حُلَحٍس ‪ٝ ,‬ح‪ٛ٫‬خرخص حَُٔ‪٤ٟ‬ش‬
‫‪ٝ‬حُلَ٘‪٣‬ش ‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ حُٔلَ‪ُِٔ ١‬ز‪٤‬يحص ‪ .‬حٕ حُـ ‪ٔٗ ٢ٛ ROS‬ز‪٤‬خ ً‬
‫حًؼَ ٗ٘خ‪١‬خ ً ٖٓ حُـ ‪ٌُٜٝ O2‬ح كبٕ ُ‪ٜ‬خ طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ٓئً‪٣‬ش ُِؼ‪٤٠‬خص‬
‫حُل‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ ٌٖٔٓ ROS‬حٕ طيَٓ حُيٗخ ‪ٌٖٔٓٝ , DNA‬‬
‫ح‪٠٣‬خ ً حٕ طللِ ػِ‪ ٠‬أًٔيس حُي‪ٝ ٕٞٛ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬طلطْ ح‪ ٝ‬طلَِ‬
‫ُ‪ٜ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ , َ٤‬حٕ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ HMs‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُ٘‪ُٜ ٌَ٤‬خ‬
‫حُويٍس ػِ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪ OH‬ر‪ٞ‬حٓطش طلخػَ – ‪Haber/Fenton‬‬
‫‪٣ ٝ , Weiss Reaction‬ؼظٔي ًُي ح‪٠٣‬خ ػِ‪ ٠‬حُٔؼش حُظخًٔي‪٣‬ش‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحُ‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش ‪High Reduction/Oxidation Capacity‬‬
‫‪٬٣ ُْٝ ,‬كع رخٕ حُ٘‪ٓ ٞٛ ٌَ٤‬للِ ه‪ٌُٜ ١ٞ‬ح حُظلخػَ ‪ ,‬حٕ حٌُٔ‪٤‬خص‬
‫حُِحثيس ٖٓ حُٔؼيٕ حُٔظ٘وَ ‪ Transition Metal‬طِ‪٣‬ي ٖٓ حٗظخؽ حُـ‬
‫‪ ROS‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُظَ‪ٝ‬ف حُؼخى‪٣‬ش حُـ ‪ ٌٖٔٓ ROS‬حٕ طٌُْ٘ ح‪ٝ‬‬
‫ط٘ظق رٌَ٘ َٓ‪٣‬غ ‪ ٖٓ ٢٘ٗٝ‬هزَ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬ؿ‪َ٤‬‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ .‬حٕ ؿٌٍ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪Superoxide O2- ٝ , OH- َ٤ًٔٝ‬‬
‫‪ ٢ٛ H2O2 ٝ radicl‬حُ‪ٓٞ‬خث‪ ٢‬حَُث‪٤ٔ٤‬ش ُل‪ ٍَٟ ٍٜٞ‬حُـ‬
‫‪ , Peroxidation Damage‬حٕ طْٔٔ ‪ٝ‬ط‪ ٍَ٠‬رَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬طيٓ‪ َ٤‬حُيٗخ ‪ DNA‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ , ٌَ٤‬حٕ‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬طِ‪٣‬ي ٖٓ حٗظخؽ حُـ ‪ٝ ROS‬طٔزذ حُـ ‪Peroxidation‬‬
‫‪293‬‬
‫‪ Damage‬ك‪ ٢‬ى‪ ٕٞٛ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حٕ حُظَحًْ حُؼخُ‪ ٢‬ك‪ٞ‬م حُٔؼظخى ‪ ٝ‬حًؼَ‬
‫ٖٓ حُ‪ُِ ُّ٬‬ـ ‪ٗ Lipid Peroxidation‬خطؾ ػٖ ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حُ‪ ٍَ٠‬حُظخًٔي‪ , ١‬حٕ ًٔ‪٤‬ش حُـ ‪ H2O2‬طِىحى ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪١ٞ‬‬
‫ًز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم ‪ٝ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُل٘طش طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ٓ , ٌَ٤‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ROS‬‬
‫‪ِ٣‬ىحى طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔ‪ ٌٕٞ٤ِ٤‬ح‪٠٣‬خ ً ‪ٗٝ‬لْ حُ٘ظ‪٤‬ـش ُ‪ٞ‬كظض ك‪٢‬‬
‫حُ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش ُ٘زخص حُظزؾ ‪ٝ‬ح‪. Alyssum bertolonii ْٔ٤ُ٫‬‬
‫حٕ ح‪٫‬روخء ػِ‪ٝ ٠‬ظخثق ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ٝ ١ٞ٤‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ٞٛ‬ػخَٓ‬
‫كخْٓ ُِ٘زخص ُ‪٬‬روخء ػِ‪ ٠‬ه‪٤‬ي حُل‪٤‬خس طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٌُ ,‬ح كبٕ‬
‫حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ ٖ٤‬حٗظخؽ ‪ ًْ٘ٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ح‪ٓ ٝ‬للِحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪٣ ,‬لظخؿ‪ٚ‬‬
‫حُ٘زخص ك‪٤‬غ ‪٣‬ظٌٖٔ ٖٓ ه‪٠ٓ ٍ٬‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬
‫‪ ٌٙٛ‬ح‪٫‬روخء ػِ‪ ٠‬ه‪٤‬ي حُل‪٤‬خس حٕ هخرِ‪٤‬ش حُ٘زخص ُِظـِذ ػِ‪ ٠‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫‪ٛٞ٣‬ق ر‪ٞ‬حٓطش ىٍؿش ٗ٘خ‪٠ٓ ١‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٓٝ .‬غ ًُي كخٕ حٗ٘طش‬
‫‪٠ٓ ٌٙٛ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ٍرٔخ ‪٣‬وظِق ٖٓ ه‪ ٍٞ١ ٍ٬‬كظَس حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٞٗ ٝ‬ع حُ٘زخص ‪ ٝ‬ؿِء حُ٘زخص حُ‪ٞ‬حهغ طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ُ .‬وي‬
‫طز‪ ٖ٤‬حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬هي ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬ر٘خء ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪٘ٗ٫ َ٤‬طش ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ٓؼَ ‪ ٝ CAT ٝ SOD‬ط‪ٜ‬خػي ٗ٘خ‪ ١‬حُـ )‪) GSH-PX‬‬
‫‪Ascorbate‬‬ ‫‪) APX (ٝ Glutathione Peroxidase‬‬
‫‪ . Peroxidase‬رل‪ٞ‬ع أهَ‪ٝ ٟ‬ؿيص حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ٝ SOD‬‬
‫‪ APX‬ك‪ ٖٓ ًَ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُـٌ‪ُ٘ ٍٝ‬زخص حُزِحُ‪٤‬خ ٓغ ُ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪١‬‬
‫حُـ )‪ Glutathione S-transferase (GST‬ك‪ ٖٓ ٬ً ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٓٝ‬غ ًُي كبٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ CAT‬رو‪ ٠‬ى‪ ٕٝ‬طـ‪ . َ٤٤‬إٔ أٗ٘طش حُـ‬
‫‪ POD ٝ GR ٝ SOD‬هي حُىحىص ك‪ ٢‬حُزِحُ‪٤‬خ حُ‪ٜ٘‬ي‪٣‬ش )‪Pigon Pea‬‬
‫) ‪٘ٛ ٌٖ٣ ُْ ٌُٖٝ . Cajanus cajan L.‬خى طخػ‪ُ٘٘ َ٤‬خ‪ ١‬حُـ ‪CAT‬‬
‫‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كخٕ حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬هي هل‪ ٖٓ ٞ‬حٗ٘طش حُـ ‪ ٝ CAT‬حُـ‬
‫‪ POD‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُِ‪ٜ‬خٗش ‪ .‬حٕ حُ٘‪٘٣ ٌَ٤‬ز‪ ٚ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ك‪٤‬غ‬
‫‪٣‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬طلل‪ ِ٤‬ح‪ ٝ‬كغ ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬حُ٘زخص ِٓ ّ‪ٝ‬ى ر٘ظخّ ٖٓ‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ًخف ٍ ‪ ٞٛٝ‬هخرَ ‪ٓٝ‬ئ‪ًٝ َٛ‬لئ ‪ٝ‬هخىٍ ػِ‪ٓ ٠‬وخ‪ٓٝ‬ش‬
‫‪294‬‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬حُ٘‪ًٔ , ٌَ٤‬خ حٕ كَ٘ ‪ٌٛ‬ح حُ٘ظخّ ٍرٔخ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ٚ‬‬
‫حٗ‪٤ ٜ‬خٍ ح‪ ٝ‬طلطْ ح‪ ٝ‬حهلخم ح‪ ٝ‬طؼط‪ُِ٘ َ٤‬ظخّ حُيكخػ‪ُِ٘ ٢‬زخص ‪ٝ‬ػِ‪ًُ ٚ٤‬ي‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هل‪ ٞٔٗ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٍٝ‬رٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ٞٓ ٠‬ص حُ٘زخص ‪ .‬حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫‪٘٣‬خكْ ح‪٣ ٝ‬ظ٘خكْ ٓغ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ٍٝ ٟ‬رٔخ ‪ٔ٣‬زذ ‪ٍَٟ‬‬
‫ح‪ ٝ‬طِق ح‪ ٝ‬ىٓخٍ ُؼزخط‪٤‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُٔ٘خكٔش ح‪ ٝ‬طوِ‪َ٤‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ح‪٫‬هَ‪ . ٟ‬حٕ حُـ ‪ٝ Ca+2‬حُـ ‪ٔٛ Zn+2‬خ ٓلظخف‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص حُظ‪٣ ٢‬لظخؿ‪ٜٔ‬خ حُ٘زخص ُؼزخط‪٤‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُلي‪٣‬ي‬
‫‪ ٞٛ Fe+2‬ؿِء ٌَٓٔ ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ حَُٔحكوخص حُل‪٣ٞ٤‬ش ُ‪ٔ٣ِٗ٬‬خص حُٔ‪٠‬خىس‬
‫ُ‪ًٔ٬‬يس ٓؼخٍ ‪ , POD ٝ CAT‬حٕ حُظ٘خكْ ر‪ ٌٙٛ ٖ٤‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُؼ٘خث‪٤‬ش‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬كي‪ٝ‬ع حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خط‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ حُ٘‪٣ ٌَ٤‬للِ‬
‫ح‪٘٣ ٝ‬ـغ ػِ‪ ٠‬ك‪ٗ ٍٜٞ‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬حٌُ‪ٍ ١‬رٔخ ‪ٔ٣‬زذ حٗولخ‪ ٝ‬حٗ٘طش‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ‪٣ٝ‬للِ ح‪٘٣ ٝ‬ز‪ ٚ‬ح‪٣ ٝ‬ؼ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُـ ‪lipid‬‬
‫‪ٔٓ peroxidation‬خ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬كويحٕ ح‪ ٝ‬هٔخٍس ٗلخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪.‬‬
‫‪ 10 – 3 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪١‬‬

‫حٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُي‪٫‬ثَ ػِ‪ ٠‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬طَطز‪ٓ ٢‬غ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ H2O2 ٖ٤‬ك‪٢‬‬
‫حٗٔـش حُ٘زخص ‪ُِ٣‬حٍ ‪٤ُٔ٣ٝ‬طَ ػِ‪ ٚ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ ,‬حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُٔ‪ٔ٣ ٌٕٞ٤ِ٤‬زذ ح‪٠٣‬خ ً ‪ٛ‬ز‪ٝ ١ٞ‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ُِ َ٤‬ـ ( ‪ Superoxide Dismutase ( SOD‬ك‪ ٢‬حُل٘طش‬
‫‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬حُـ ‪ِ٣ APX‬ىحى ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ , ٌَ٤‬حٕ حُـ ‪APX‬‬
‫ٍرٔخ ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ‪ٓٝ‬ؼ٘‪٣ٞ‬خ ً ًز‪َ٤‬ح ً ك‪ ٢‬ط٘ظ‪٤‬ق ‪ٝ‬حُحُش حُـ ‪H2O2‬‬
‫ٖٓ ح‪ٍٝ٫‬حم ُِ٘زخطخص حُ‪ٞ‬حهؼش طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُل٘طش ‪ًُٝ‬ي رٔزذ‬
‫حٕ حُو‪ ْ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٚ٘ٓ ٠‬طظِحٖٓ ‪ٝ‬طظ‪ٞ‬حكن ٓغ ‪ٛ‬ز‪ٓ ١ٞ‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ . H2O2‬حٕ‬
‫حُ٘‪ٓ ْ٤ُ ٌَ٤‬ؼيٕ ٗ٘‪ ٢‬ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٓٝ‬غ ًُي ‪ٌٖٔ٣‬‬
‫حٕ ‪ٔ٣‬زذ طيحهَ ح‪ ٝ‬طؼخٍ‪ٓ ٝ‬غ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ‪.‬‬
‫‪295‬‬
‫حٕ حُ٘‪ ٌَ٤‬ػ٘ي حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔ٘ول‪ ٞ‬ؿيح ً ‪٣‬ول‪ ٖٓ ٞ‬حٗ٘طش حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ٓ‪ٞ‬حء ًخٗض ك‪ ٢‬حُٔوظزَ ‪In‬‬
‫‪ vitro‬ح‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ُٔ In vivo‬ويٍس حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬حُحُش حُـ ‪ROS‬‬
‫‪ٝ‬حه‪َ٤‬ح ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ . ١‬حٕ طؼَ‪ٗ ٝ‬زخطخص حُزِحُ‪٤‬خ رؼَٔ‬
‫حٓز‪ٞ‬ػ‪٫ ٖ٤‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬رظًَ‪ٓ 200 ٝ , 100 , 10 ( ِ٤‬خ‪ُٔ ٌٍَٞٓٝ٣‬يس‬
‫‪ ) ّٞ٣ 9 , 6 , 3 , 1‬هلّ‪ٝ ٞ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ ٖٓ َ٤‬حٗ٘طش حُـ ‪SOD‬‬
‫ك‪ ٖٓ ًَ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٘ٗٝ ,‬خ‪ ١‬حُـ ‪ APX‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ , ٍٝ‬ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫حٗ٘طش حُـ ‪ CAT‬رو‪٤‬ض ري‪ ٕٝ‬طـ‪ . َ٤٤‬حٕ حٗ٘طش حُـ ‪SOD ٝ POD‬‬
‫‪ GR ٝ‬طِىحى ك‪ ٢‬ك‪٘ٗ ٖ٤‬خ‪٘٣ CAT ١‬ول‪ ٞ‬ك‪ ٢‬رخىٍحص رؼَٔ ( ‪6‬‬
‫أ‪٣‬خّ ) ُ٘زخص حُـ ‪ Pigeon pea‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬رظًَ‪٢ِٓ 0.5 ( ِ٤‬‬
‫ٓ‪ ) ٍٞ‬حٕ حٗ٘طش حُـ ‪ CAT ٝ POD‬ط٘ول‪ٝ ٞ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ ١ٞ‬طلض‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬رظًَ‪ُٔ ) ٍٞٓ ٢ِٓ 0.5 ( ِ٤‬يس ػٔخٗ‪٤‬ش ح‪٣‬خّ ‪ٝ ,‬ر٘لْ‬
‫ح‪٫‬طـخ‪ُٞ ٙ‬كع حٕ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ ‪ CAT ٝ SOD ٝ POD‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ‬حم ٗزخص ‪ Hydrocharis dubia‬هي حٗول‪٘ٗ ٞ‬خ‪ٜ١‬خ ًخٓظـخرش‬
‫‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬رظًَ‪ )ٍٞٓ ٢ِٓ 4 ٝ 3 ٝ 2 ٝ 1 ٝ 0.5 ( ِ٤‬ك‪٤‬غ ػ‪ِٓٞ‬ض‬
‫حُ٘زخطخص ُٔيس ػ‪٬‬ػش أ‪٣‬خّ ‪ .‬حٕ حُـ ‪٘٣ Lipid Peroxidation‬ظؾ حُـ‬
‫) ‪ , Malondialdehyde ( MDA‬حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪shoot‬‬
‫ٖٓ حُـ ( ‪ُٞ ) MDA‬كع رخٗ‪ِ٣ ٚ‬ىحى ك‪ٗ ٢‬زخص حُزِحُ‪٤‬خ حُ‪ٜ٘‬ي‪٣‬ش ‪pigeon‬‬
‫‪ pea‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٌَ٤‬رظًَ‪ 0.5 (ِ٤‬حُ‪ٗ . ) ٍٞٓ ٢ِٓ 1.5 ٠‬لْ‬
‫حُ٘ظخثؾ طل‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ ك‪ٗ ٢‬زخص حُل٘طش ‪ٝ‬حٗ‪ٞ‬حع ح‪Alyssum ْٔ٤ُ٫‬‬
‫‪ٝ‬حٌٍُس ‪ .‬حٕ حُ٘‪ٔ٣ ٌَ٤‬زذ ك‪ ٢‬حٓظِ٘حف حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ًحص حُ‪ ُٕٞ‬حُـِ‪٣‬ج‪٢‬‬
‫حُٔ٘ول‪ٓ ٞ‬ؼَ حُـ ‪ٌٛ )Glutathion) GSH‬ح ٍرٔخ ‪ٔ٣‬زذ حؿ‪ٜ‬خى‬
‫طؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪296‬‬
‫‪ 11 – 3 - 5‬طؤػ‪ َ٤‬ؿزخٍ حُطَ‪٣‬ن ‪ٝ‬ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫‪٫‬كع حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٕ طَحً‪ ِ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ًخُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُٔ٘خ‪١‬ن حُل‪٣َ٠‬ش حًؼَ ٓ٘‪ٜ‬خ ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫حُٔ٘خ‪١‬ن حُ٘خث‪٤‬ش رٔزذ حُظِ‪ٞ‬ع ‪ ,‬حٕ طًَ‪ ِ٤‬حُٔؼخىٕ حُظ‪ ٢‬طْ طلِ‪ِٜ٤‬خ ك‪٢‬‬
‫حُؼ‪٘٤‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش هي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس طًَ‪ِٛ٤‬خ رخُظَرش ‪ٝ ,‬هي ‪٣‬ؼِ‪ٓ ٟ‬زذ‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬حُ‪ٞ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ٓ ٢‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ ١َ٠‬حُ‪ ٠‬حٕ حٌُٔ‪ٗٞ‬خص‬
‫ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ‪٧‬روَس حُـخُحص حُظ‪ ٢‬طٔزذ ح‪َٟ٫‬حٍ ُِ٘زخطخص ‪ ٢ٛ‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص‬
‫‪٣ٝ‬ؼظوي رخٕ ح‪َٟ٫‬حٍ حُظ‪ ٢‬طليع ُِ٘زخطخص حُٔـخ‪ٍٝ‬س ُِ٘‪ٞ‬حٍع طؼظٔي ػِ‪٠‬‬
‫ًٔ‪٤‬ش حُل‪ ٍٞ٘٤‬ك‪ ٢‬حًَُٔزخص حُٔٔظؼِٔش ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬طز‪ ٖ٤‬حٕ حُـ ‪Pyridine‬‬
‫‪ٔ٣‬زذ ح‪َٟ‬حٍ ٗي‪٣‬يس ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔؼَ‪ٟ‬ش ‪٧‬روَس ‪ٝ‬ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ حٓخٓ‪٣ ٢‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬رِِٓش حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬طل‪ َ٣ٞ‬حُظخٗ‪٘٤‬خص ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ‬
‫حُ‪ ٠‬حُِ‪ ٕٞ‬حُز٘‪ , ٢‬إ ٌُؼخكش حَُٔ‪ٝ ٍَٟ ٍٝ‬ح‪ٟ‬ق ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٘٣‬ؼٌْ‬
‫ِٓزخ ً ػِ‪ٓ ٠‬ـَٔ ‪ٛ‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ ١َ٠‬كوي طٔزذ ًؼخكش كًَش حَُٔ‪ٍٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬طَحًْ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ًخَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص ‪ِ٣ٝ‬ىحى حُظَحًْ‬
‫‪َ١‬ى‪٣‬خ ً ٓغ ُ‪٣‬خىس كًَش حَُٔ‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘‪ٞ‬حٍع حُؼخٓش ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طَحًْ‬
‫ػ٘‪ َٜ‬حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حٌُ‪ٓ ٞٛ ١‬خىس َٓٔ‪٘١‬ش ‪ٝ‬هطَس ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٓ ٠‬ويٍس‬
‫حُؼ٘‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حكيحع حُطلَحص حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ‪ٝ .‬هي ر‪ٝ Hegazi ٖٓ ًَ ٖ٤‬‬
‫‪ ٖٓ , 2010 , Kady‬إٔ طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُ٘زخص ًخٓظـخرش ُظؼَ‪ٟٚ‬‬
‫ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص ػِ‪ ٠‬حُطَم حُؼخٓش‬
‫‪َ٣ٝ‬حكن ‪ ٌٙٛ‬حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُظَحًْ حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪٤ًٔ ٢‬ش‬
‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص حٌُِ‪٤‬ش ‪ ,‬إ ًؼخكش كًَش حَُٔ‪ ٍٝ‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طَٓزخص‬
‫ػخُ‪٤‬ش ٖٓ طَحً‪ ِ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ ‪ Cr ٝ Cu ٝ Pb‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪َٜ‬‬
‫طَحًْ حهَ ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓغ حٗولخ‪ ٝ‬كًَش َٓ‪ ٍٝ‬ػي‪٣‬ي حُؼـ‪٬‬ص‬
‫حُٔخٍس ‪ .‬حٕ طَحًْ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص ‪ٝ‬ؿزخٍ‬
‫حُطَ‪٣‬ن ػِ‪ ٠‬حػ‪٠‬خء حُ٘زخص ‪٣‬ظيٍؽ كٔذ رؼي‪ٛ‬خ ٖٓ حُطَ‪٣‬ن ‪ُٝ‬كٔش‬
‫‪297‬‬
‫حُٔ‪ َ٤‬كوي ُ‪ٞ‬كع حٕ ػ٘‪ ١َٜ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬حًؼَ حُؼ٘خ‪ َٛ‬طَحًٔخ ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٣‬ل‪ َٜ‬طَحًْ ػخُ‪ُِ٘ ٢‬لخّ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ , ٍٝ‬إ ط‪ٞ‬حؿي‬
‫طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬ػ٘‪ َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ُزؼ‪ ٞ‬حُٔ‪ٞ‬حهغ‬
‫ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حٗزؼخع ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ ػ‪ٞ‬حىّ حًَُٔزخص حُظ‪ ٢‬طٔ‪َ٤‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُطَم ‪٬ٓٝ‬كظش حٕ حُظًَ‪٘٣ ِ٤‬ول‪ ٖٓ ٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫حُـٌ‪ُ ٍٝ‬زؼ‪ ٞ‬حٗ‪ٞ‬حع حُ‪٤‬وط‪ . ٖ٤‬حٕ ُٔٔخكش ح‪ٓ٫‬خٕ ى‪ ٍٝ‬رخٍُ ك‪ ٢‬طلٔ‪ٖ٤‬‬
‫حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ ١َ٠‬رخُظيحهَ ٓغ ًؼخكش حَُٔ‪ًٔ , ٍٝ‬خ حٕ ح‪٫‬رظؼخى ػٖ هط‪١ٞ‬‬
‫حُٔ‪ٞ‬ح‪٬ٛ‬ص ‪ٝ‬كًَش حُؼـ‪٬‬ص ‪ ٖٟٔ‬حُلي‪ٝ‬ى حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ك‪ٜ٤‬خ ‪٣‬وَِ ٖٓ أػَ‬
‫طَحًْ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ِ٣‬ىحى طَحًْ ‪ ٌٙٛ‬حُؼ٘خ‪ٓ َٛ‬غ‬
‫ح‪٫‬هظَحد ٖٓ ‪َ١‬م حُٔ‪ٞ‬ح‪٬ٛ‬ص ‪٣ُٝ‬خىس حػيحى حًَُٔزخص ك‪ ٢‬حُطَ‪٣‬ن ‪.‬‬
‫‪ – 12- 3 - 5‬آُ‪٤‬ش حُ٘زخص ُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُؼ٘‪َٜ‬‬

‫حٕ حُل‪ِ٤ٜ‬ش ح‪ ٝ‬حُ٘ظ‪٤‬ـش حُٔلظِٔش ُ‪٬ٛ٬‬ف ‪ ٢ٛ Remedy‬حُظؼَ‪٣‬ق‬
‫رخُ٘‪ٞ‬ع حُ٘زخط‪ ٢‬حٌُ‪ ٌٖٔ٣ ١‬حٕ ‪٣‬ظلَٔ ًٔ‪٤‬خص ٓ٘خٓزش ٖٓ حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪٢‬‬
‫حؿِحء حُ٘زخص ح‪ٟ‬خكش ٌُُي رؼ‪ ٞ‬كطَ‪٣‬خص حُٔخ‪ٌٍٛٞ٣‬خ‪ِ٣‬ح ‪Arbuscular‬‬
‫‪ ٌٖٔٓ ) AMF ( Mycorrhizal Fungi‬حٕ طَُحًْ طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش‬
‫ٖٓ حُ٘‪ٝ , ٌَ٤‬ر٘خء ً ػِ‪ ٚ٤‬كبٗ‪ٜ‬خ طويّ ىػٔخ ً حٓخٓ‪٤‬خ ً ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش ٓؼخُـش‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُ٘‪٘ٛ , ٌَ٤‬خى حطـخ‪ ٙ‬آهَ أ‪٠٣‬خ ً ‪٣‬ؼَف رخٓظـ‪ٍ٬‬‬
‫حُٔ٘خؿْ ك‪ ٢‬حٍُِحػش ‪ Agro-mining‬أ‪ ٠ٔٔ٣ ٝ‬حُـ ‪Phyto-mining‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُظو٘‪٤‬ش ط٘ظَى ح‪ ٝ‬طَطز‪ ٢‬رٍِحػش ٓلخ‪ َ٤ٛ‬ػخُ‪٤‬ش حُظلَٔ ُٔلذ‬
‫حًزَ ًْ ٌٖٓٔ ٖٓ حُٔؼيٕ حُٔخّ ري‪ ٕٝ‬حٕ طظ‪ َٜ‬ح‪ ١‬حػَح‪٤ُٔٔ ٝ‬ش‬
‫حُؼ٘‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ .‬حٕ ح‪٬ٛ٫‬ف حُ٘زخط‪ – ٢‬حٕ ؿخُ حُو‪– ٍٞ‬‬
‫) ‪ٞٛ Phytoremediation (PR‬طو٘‪٤‬ش ‪ٝ‬حػيس ‪٬ٛ٫‬ف ح‪٫ ٝ‬كظ‪ٞ‬حء‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٢ٛٝ‬طَطز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬ط٘ظَى ٓغ حُ٘زخطخص ًحص حُويٍس‬
‫ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ حُظَرش ‪ٝ‬طـٔ‪٤‬ؼ‪ٜ‬خ‬
‫ىحهَ ؿْٔ حُ٘زخص ‪ ٌٙٛ ,‬حُ٘زخطخص طٔٔ‪ٗ ٠‬زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪. ٢‬‬
‫حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ٔ٣ GE ٢٘٤‬خػي حُ٘زخص ُِزيء ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُظؤهِْ ‪ٝ‬ح‪٫‬روخء ػِ‪٠‬‬
‫‪298‬‬
‫آُ‪٤‬ش ٖٓ ه‪ُٜ٬‬خ ‪٣‬ظْ حٓظزؼخى ‪ٝ‬كـَ ح‪ٗٞ٣٫‬خص أ‪ ٝ‬هِز‪ٜ‬خ ‪ٜٓٝ‬خىٍط‪ٜ‬خ حُ‪٠‬‬
‫ىحهَ حُلـ‪ٞ‬س حُـٌحث‪٤‬ش ‪ .‬حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ ٢‬طٔظِي أُ‪٤‬ش هخ‪ٛ‬ش‬
‫‪ٝ‬حهظ‪٤‬خٍ آهَ ٖٓ ه‪ Compartmentalization ٍ٬‬حُظؤ‪ ْ٤‬حُ‪٠‬‬
‫كجخص ‪ٝ‬ط‪٣ُٞ‬ؼ‪ ٚ‬ىحهَ حؿِحء حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش حُٔوظِلش أ‪ ٝ‬هِٕ ح‪ٗٞ٣٫‬خص‬
‫ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬س ‪ ٌٙٛ ,‬حُؼِٔ‪٤‬ش طظٔ‪ ٖٓ َٜ‬ه‪ ٍ٬‬حُوِذ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬كخ‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٓ OA‬ؼَ‬
‫حُٔظَ‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔخُ‪٤‬ي ‪ ..‬حُن ‪ ,‬ػخىس ً ‪ ٢ٛ‬ػخُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬ىٍؿش طلِٔ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬طٔ٘ق‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش ػخُ‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪٘ٛ ٝ ,‬خى ػيى ٖٓ ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ًحص حُظلَٔ‬
‫حُؼخُ‪ُ ٢‬ظَحًْ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ حُ٘‪ ٖٓ ٌَ٤‬ر‪ٜ٘٤‬خ ؿْ٘ ح‪ٖٓ ْٔ٤ُ٫‬‬
‫حُؼخثِش حُ‪٤ِٜ‬ز‪٤‬ش طٔظِي ‪ ٌٙٛ‬حُؼخثِش أػِ‪ ٠‬ػيى ٖٓ حُ٘زخطخص ‪ ٌٙٛٝ‬ح‪٫‬ػيحى‬
‫ك‪٣ُ ٢‬خىس ‪ ّٞ٣‬رؼي ‪. ّٞ٣‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬طلَُ ٓ‪ٞ‬حى هي طوِذ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬طؼُِ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُٔؼخىٕ حُٔؼ‪٘٤‬ش ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِ٘‪ُٞ ٌَ٤‬كع حكَحُحص طوِذ‬
‫حُ٘‪ Ni-chelating ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ٝ , ٌَ٤ُِ٘ ٢‬هي‬
‫ُ‪ٞ‬كع رخٕ حُ‪ٜٔ‬ظي‪ ٖ٣‬حُوخُذ ُِ٘‪Ni-chelating histidine ٌَ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُٔظَحص طظَحًْ ك‪ ٢‬حكَحُحص حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ؿ‪ً َ٤‬حص حُظلَٔ‬
‫حُؼخُ‪ٝ Non-hyperaccumulating plants ٢‬ػِ‪ , ٚ٤‬كخٗ‪ٜ‬خ‬
‫طٔخػي ػِ‪ ٠‬طوِ‪ َ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ك‪ ٢‬حُ‪٤‬ش حُحُش ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُ٘‪٘ٛ . ٌَ٤‬خى ٓي‪ٝ ٟ‬حٓغ ٖٓ حًَُٔزخص حُظ‪ ٢‬طلَُ ٖٓ حُـٌ‪ٌٙٛٝ ٍٝ‬‬
‫طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ . َٛ‬ح‪ٟٝ‬ق ٓؼخٍ ُي‪ٍٝ‬‬
‫ٍ‪ٝ‬حٗق حُـٌٍ ك‪ ٢‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُ‪ ٚ‬ػ‪٬‬هش رخ‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬حُحُش‬
‫حُٔٔ‪٤‬ش ٖٓ حُٔؼخىٕ حُول‪٤‬لش ح‪ , ّٞ٤ُ٘ٔ٫‬كٔؼ‪ ٬‬حكَحُ حُـٌ‪ُ ٍٝ‬لخٓ‪ٞ‬‬
‫ح‪ًٔٝ٫‬خُ‪٤‬ي ًخٓظـخرش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ح‪٣ٝ Al ّٞ٤ُ٘ٔ٫‬ظَحًْ ػِ‪Non- ٌَٗ ٠‬‬
‫‪ toxic Al-oxalate‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬حًٕ حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ك‪ِٜ‬ض ىحهِ‪٤‬خ ً‬
‫‪ٝ‬هخٍؿ‪٤‬خ ً ‪ .‬ك‪ ٢‬حُل٘طش ‪ٝ‬حٌٍُس ‪٘ٛ‬خى ى‪٫‬ثَ ػِ‪ ٠‬حٕ ‪ ٌٙٛ‬ح‪٫‬كَحُحص ٖٓ‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬طليع ر‪ٞ‬حٓطش ه٘‪ٞ‬حص ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ٗٞ٣‬خص ح‪Al-activated ّٞ٤ُ٘ٔ٫‬‬
‫‪ anion channels‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪.‬‬
‫‪299‬‬
‫حٕ حُ٘‪ ٖٓ ٞٛ ٌَ٤‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٟ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ‪٣‬لظخؿ‪ ٚ‬حُ٘زخص ‪٫‬طٔخّ‬
‫ٗٔ‪ ٙٞ‬ح‪ٓ٫‬ؼَ ‪ٝ‬طط‪ٝ ٍٙٞ‬ري‪ ٕٝ‬طـ‪ ِ٤ٜ‬حُ٘زخص رٌٔ‪٤‬خص ًخك‪٤‬ش ٖٓ حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫ٌٖٓٔ حٕ ‪ ٌَٔ٣ ٫‬حُ٘زخص ى‪ٍٝ‬س ك‪٤‬خط‪ٓٝ , ٚ‬غ ًُي حٌُٔ‪٤‬خص حُِحثيس ٖٓ‬
‫حُ٘‪ ٌٖٔٓ ٌَ٤‬حٕ طٌ‪ُٜ ٕٞ‬خ طخػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫حُٔلظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُ٘‪ٍ ٌَ٤‬رٔخ طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ػيّ ًلخ‪٣‬ش ػ٘خ‪ َٛ‬حٓخٓ‪٤‬ش‬
‫حهَ‪ ٖٓ ٟ‬ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘خكْ ‪ ٝ‬أ‪ ٝ‬طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼويحص ٓوِز‪٤‬ش ٓغ حُٔؼيٕ‬
‫ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هل‪ٓ ٞ‬ؼي‪٫‬ص حُ٘ٔ‪ٝ , ٞ‬حُ‪ ٠‬حػخهش ح‪ ٝ‬ط‪ٞ‬هق ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪,‬‬
‫‪ ٝ‬طَٔ‪٣‬غ ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ٛ‬لَحٍ ح‪ٍٝ٫‬حم ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ًٝ ,‬ر‪ ٍٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪ٟ‬خكش‬
‫ٌُُي ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬طٔزذ ك‪ ٢‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حٗ٘طش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬ح‪ٟ‬طَحد‬
‫‪ٝ‬ط٘‪ ٖ٣ٞ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ ٖٓ ١ٞ‬ه‪ ٍ٬‬حُظلل‪ ِ٤‬ح‪ ٝ‬حُلغ ػِ‪٠‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ٝ ١‬ط‪ ٍَ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حه‪َ٤‬ح ‪٣‬لغ ػِ‪٠‬‬
‫طؼز‪ ٢٤‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬هل‪ ٞ‬حُلخ‪ . َٛ‬رؼ‪ ٞ‬حُزل‪ٞ‬ع حٗخٍص حُ‪ٝ ٠‬ؿ‪ٞ‬ى طيحهَ‬
‫ر‪ ٖ٤‬أ‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘‪ٝ َٜ‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص ح‪٫‬هَ‪ . ٟ‬ك‪ ْٜ‬آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ‪٢ٛ‬‬
‫ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ٗ٫‬ظخؽ حُٔلخ‪٣ُ , َ٤ٛ‬خىس حُ٘‪ ٌَ٤‬طٔزذ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ٓٝ ١‬غ‬
‫ًُي آُ‪٤‬ش ط‪٤ُٞ‬ي ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬طؤػ‪ َٙ٤‬ػِ‪ ٠‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُٔٔظ‪ٟٞ‬‬
‫حُـِ‪٣‬ج‪ ٢‬طلظخؽ حُ‪ ٠‬ىٍحٓخص ٓٔظل‪٠٤‬ش ‪.‬‬
‫حُ٘‪٣ ٌَ٤‬لظخؿ‪ ٚ‬حُ٘زخص ‪ٗ٫‬زخص حُزٌ‪ ٍٝ‬رٌِ٘‪ٜ‬خ حُ‪ٜ‬ل‪٤‬ق ‪ٝ ,‬أ‪٠٣‬خ ‪٣‬ل‪٤‬ي ك‪٢‬‬
‫حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪٤ُِ٘ ١ٞ٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُزو‪٤ُٞ‬ش ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬‬
‫حُ‪٣ٍٞ٤‬يحص ‪ًَٓ ( Ureides‬زخص ٓ٘ظوش ٖٓ حُ‪٣ٍٞ٤‬خ ) ٓ‪ٜٔ‬ش ُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ . ١ٞ‬حُ٘‪ ٞٛ ٌَ٤‬ػ٘‪ ٌٕٞٓ َٜ‬ك‪ ٢‬حِٗ‪ ْ٣‬حُ‪, Urease ِ٣ٍٞ٤‬‬
‫‪ٌٛ‬ح ح‪ ْ٣ِٗ٫‬حٌُ‪٣ ١‬للِ طل‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٍٞ٤‬خ حُ‪ ٠‬حٓ‪ٝ . ّٞ٤ٗٞ‬ػِ‪ , ٚ٤‬إ حػَح‪ٝ‬‬
‫ٗو‪ ٚ‬حُ٘‪ ٌَ٤‬طَ٘ٔ ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ٛ‬لَحٍ ‪ٝ‬ح‪ٛ‬لَحٍ ر‪ ٖ٤‬حُؼَ‪ٝ‬م ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫حُلظ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ظط‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬ط٘وَ ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ‪ ,‬حػَح‪ ٝ‬أهَ‪ ٟ‬طَ٘ٔ‬
‫‪ٟ‬ؼق حٗزخص حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬كخ‪ َٛ‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪311‬‬
‫‪ ٝ‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٕ حُ٘‪ ٞٛ ٌَ٤‬ػ٘‪ٝ ١ٍَٟٝ َٜ‬حٓخٓ‪ِ٣ٝ ٢‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح‬
‫ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُ٘زخص ‪ ٌُٚ٘ ,‬ػ٘‪ٓ َٜ‬خّ رٔزذ طؤػ‪َ٤‬حط‪ ٚ‬حُٔظؼيىس ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخص ‪ٜ٘ٓٝ‬خ ‪-:‬‬
‫‪ – 1‬طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُ٘زخص‬
‫‪ – 2‬ح‪ٛ‬لَحٍ ‪ًٝ‬ر‪ ٍٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ - 3‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬كخ‪ َٛ‬حُ٘زخص حٌُِ‪٢‬‬
‫حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ ٌَ٤‬أ‪٠٣‬خ ً طٔزذ ح‪ٟ‬طَحد ‪ٝ‬ط٘‪ُ ٖ٣ٞ‬ؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ٝ‬حٗ٘طش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٓٝ ,‬غ ًُي أُ‪٤‬ش حُؼِٔ‪٤‬خص ك‪ ٖٓ ٬ً ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪ٔٓٝ‬ظ‪ ٟٞ‬حُـِ‪٣‬جخص ٗظ‪٤‬ـش ٓٔ‪٤‬ش حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬طزو‪ ٠‬ؿ‪ٓ َ٤‬ؼَ‪ٝ‬كش‬
‫طٔخٓخ ‪ٝ‬طلظخؽ حُ‪ ٠‬ىٍحٓخص ٓٔظل‪٠٤‬ش ‪ .‬حٕ حُ٘ٔ‪َ٣ ٞ‬طز‪ ٢‬رخُِٔ‪ٞ‬ع حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش ‪ٌٛ‬ح هي ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٢ٛٝ )Phytoremediation) PR ٠‬طؼ٘‪٢‬‬
‫حٓظؼٔخٍ ٗزخطخص طٔظخُ رظلِٔ‪ٜ‬خ حُؼخُ‪ُِٔ ٢‬ؼيٕ حُؼو‪ َ٤‬ى‪ ٕٝ‬ظ‪ ٍٜٞ‬حػَح‪ٝ‬‬
‫حُظْٔٔ ػِ‪ٜ٤‬خ ‪ ,‬حُـَ‪ٜ٘ٓ ٝ‬خ ‪ُ٫‬حُش ح‪ ٝ‬كـِ ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ حُؼو‪َ٤‬‬
‫ٓ‪ٞ‬حء ًخٗض ك‪ ٢‬حُظَرش ح‪ ٝ‬حُٔ‪٤‬خ‪ , ٙ‬رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ُ‪ٜ‬خ كخثيس ٓليىس ُِـ‬
‫‪ PR‬رٔزذ ر‪٢‬ء ٗٔ‪ٛٞ‬خ ‪ٛ ٝ‬ؼ‪ٞ‬رش حًؼخٍ‪ٛ‬خ ‪ٛٞٔٗ ٝ‬خ حُٔ‪ٝ ٢ٔٓٞ‬هِش ًظِش‬
‫حُٔخىس حُل‪٤‬ش ك‪ٜ٤‬خ ‪ ٌٙٛ Biomass‬حُٔ٘خًَ رلخؿش حُ‪ ٠‬كَ ه‪ٍ٬‬‬
‫حُٔ٘‪ٞ‬حص حُوخىٓش ‪.‬‬
‫‪311‬‬
‫‪ - 4 – 5‬حُلي‪٣‬ي‬
‫‪ 1 – 4 – 5‬حُٔويٓش‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ِٞٓ ٢ٛ‬ػخص ر‪٤‬ج‪٤‬ش ‪٤ٔٓٝ‬ظ‪ٜ‬خ ‪ٌِ٘ٓ ٢ٛ‬ش حٓخٓ‪٤‬ش طٔخ‪ْٛ‬‬
‫ك‪٣ُ ٢‬خىس ًز‪َ٤‬س ُ٘ٔزش حُِٔ‪ٞ‬ػخص ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش ‪ .‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش طؼ٘‪ ٢‬ح‪١‬‬
‫ػ٘‪ٞٗ ُٕٝ ًٝ َٜ‬ػ‪ ٢‬ػخُ‪ ( ٢‬رٌَ٘ ٗٔ‪ًٞ‬ؿ‪٣ ٢‬ؼ٘‪ ٢‬هٔٔش َٓحص حػوَ‬
‫ٖٓ حُٔخء ) ‪ًٝ ,‬ؼخكظ‪ ٚ‬ػ٘ي ىٍؿش كَحٍ س حُـَكش طٔخ‪ 7.874 ١ٝ‬ؿْ ‪.‬‬
‫ْٓ ‪ ٝ , 3-‬ؿخُزخ ٓخ ‪ٓ ٌٕٞ٣‬خٓخ ً كظ‪ ُٞٝ ٠‬رخُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ‪ٓ .‬ـٔ‪ٞ‬ػش‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش طَ٘ٔ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٝ ٙ‬حٌُخىٓ‪ ٝ ّٞ٤‬حُ٘‪ ٝ ٌَ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ ٝ‬حُوخٍ‪ ٝ ٖ٤ٛ‬حٌَُ‪ ٝ ّٝ‬حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ‬حُل‪٠‬ش ‪ٓٝ‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُز‪٬‬ط‪. ٖ٤‬‬
‫حٕ ( ‪ ) 35‬ػ٘‪ ٖٓ َٜ‬حُظٔؼ‪ ٖ٤‬ػ٘‪ َٜ‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪ ٢‬حُطز‪٤‬ؼش طؼظزَ‬
‫ٓؼخىٕ ػو‪ِ٤‬ش ‪ ٌُٖٝ ,‬كو‪ ٢‬حُزؼ‪ٜ٘ٓ ٞ‬خ ُ‪ٜ‬خ ح‪٤ٔٛ‬ش ك‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ ,‬حػظٔخىح ػِ‪٠‬‬
‫ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ظ‪ ٚ‬طلض حُظَ‪ٝ‬ف حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ ) 17 ( ,‬ػ٘‪ٍ َٜ‬رٔخ ‪ٓ ٌٕٞ٣‬ظخكخ ً‬
‫ُِو‪٣٬‬خ حُل‪٤‬ش ‪ ٌٖٔ٣ ٌٙٛٝ‬حٕ طٌ‪ٜٔٓ ٕٞ‬ش ُِ٘زخص ‪ٝ‬حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش ‪ٖٟٔ‬‬
‫حُز‪٤‬جش ‪ .‬رؼ‪ ٌٙٛ ٖٓ ٞ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ حُلي‪٣‬ي ‪ ٝ‬حُ٘لخّ ‪ٝ‬‬
‫حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬طؼَف ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ ػ٘خ‪٣ٍَٟٝ َٛ‬ش ‪ٜٔٓ ٝ‬ش ُِ٘زخص‬
‫‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٗخص ‪ ,‬حُزؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬هَ ٓؼَ حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُوخٍ‪ٝ ٖ٤ٛ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔ٘ـ٘‪ِ٤‬‬
‫‪ ٝ‬حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬حٌُ‪ٞ‬رِض طؼظزَ ٓـٌ‪٣‬خص ‪ٛ‬ـَ‪٣ٍَٟٝ ٟ‬ش ُِ٘زخص ‪٣ُ ,‬خىس‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘زخص ُ‪ ٌٜٙ‬حُؼ٘خ‪٘٣ َٛ‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ُ‪٘ٛٝ . ٚ‬خى‬
‫ٓـٔ‪ٞ‬ػش حهَ‪ ٟ‬طَؿغ ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُ٘خىٍس ‪ٌٙٛٝ Trace elements‬‬
‫طظ‪ٞ‬حؿي رٌٔ‪٤‬خص رلي‪ٝ‬ى ( ‪ٓ 1‬خ‪ ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ً ٌَُ .‬ـْ‪ 1-‬أ‪ٓ ٝ‬خ‪ ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪.‬‬
‫ٌَُ ُظَ ‪ ) 1-‬ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش حُٔل‪٤‬طش ‪.‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ٝ ٞٛ‬حكي ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُِ٘زخص ‪ٝ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء ح‪٫‬هَ‪ٚٗ٧ , ٟ‬‬
‫‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً كخٓٔخ ً ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ٓ ١ٞ‬ؼَ حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ‬
‫‪ٝ DNA‬حُظ٘لْ ‪ٝ‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٓٔخٍحص‬
‫ح‪ ٞ٣٫‬حُظ‪ ٢‬طظ٘٘‪ ٢‬رخُلي‪٣‬ي ‪ ٌٕٞٓ ٌَ٘٣ ٞٛٝ‬حٓخٓ‪ُ ٢‬زؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫‪312‬‬
‫‪ ,‬حٕ ػيّ حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ًٝ ٖ٤‬رخٗ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٓٝ‬ظطِزخص حُ٘زخص ٓ٘‪ٚ‬‬
‫‪ ٞٛ‬حُٔزذ حَُث‪ُ ٢ٔ٤‬ل‪ ٍٜٞ‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪١َ٠‬‬
‫‪ Chlorosis‬رٔزذ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ ط‪ٞ‬كَ‪ ٙ‬ك‪ٓ ٢‬ؼظْ‬
‫حُظَد كبٕ حُ٘٘خ‪ ١‬حُل‪ُِ ١ٞ٤‬لي‪٣‬ي هِ‪٣ ٚٗ٫ َ٤‬ظ‪ٞ‬حؿي ر‪٤ٜ‬ـش ًَٓزخص‬
‫حُلي‪٣‬يى ‪ Ferric Compounds‬ؿ‪ َ٤‬حٌُحثزش ػ٘ي ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪pH‬‬
‫حُطز‪٤‬ؼ‪ِ٣ ٝ , ٢‬ؼذ حُلي‪٣‬ي ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ‪ٝ‬حٓخٓ‪٤‬خ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُلؼخُ‪٤‬خص‬
‫حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔٔخٍحص حُل‪٣ٞ٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣ ٞٛٝ‬ؼظزَ ٌٓ‪ ٕٞ‬حٓخٓ‪٢‬‬
‫ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش ٓؼَ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًَٓٝٞ‬خص حُوخ‪ٛ‬ش رِِٔٔش‬
‫حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٌُٜٝ‬ح ك‪ُِ ١ٍَٟٝ ٜٞ‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٘ٗ٫‬طش حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪,‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬حُلي‪٣‬ي ‪َ٣‬طز‪ ٢‬ح‪٘٣ ٝ‬ظَى ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ٞٛٝ َ٤‬‬
‫‪٬ُ ١ٍَٟٝ‬روخء ػِ‪ ٠‬طًَ‪٤‬ذ ‪ٝٝ‬ظ‪٤‬لش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪.‬‬
‫‪ 2 – 4 - 5‬حُٔٔخٍحص حُل‪٣ٞ٤‬ش ُظؼِ‪ ِ٣‬طَحًْ حُلي‪٣‬ي‬

‫حُلي‪٣‬ي ‪ ٞٛ‬ػ٘‪ٓ َٜ‬ـٌ‪ ١‬حٓخٓ‪ٔٗ٬ُ ٢‬خٕ ‪ٝ‬حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬كي ٓ‪ٞ‬حء ‪ ,‬حٕ‬
‫ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٌِ٘ٓ ٞٛ‬ش ٓ٘ظَ٘س ػخُٔ‪٤‬خ ‪٣ ٞٛٝ ,‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ك‪ٞ‬حُ‪٢‬‬
‫ِٓ‪٤‬خٍ‪ ٖٓ ٖ٣‬حُزَ٘ ‪ٔ٣ٝ ,‬زذ ‪ ٕٞ٤ِٓ 0.8‬كخُش ٓ‪ٞ‬ص ٓ٘‪٣ٞ‬خ ػخُٔ‪٤‬خ ‪,‬‬
‫ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٜ٘٣‬ق ًٔخىّ ػخَٓ ٓ‪ ٖٟٔ ْٜ‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُوطَس حُٔٔززش‬
‫ُِٔ‪ٞ‬ص ‪ ٝ‬حُؼـِ حُـٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُزِيحٕ حُٔظط‪ٍٞ‬س ٓغ ٓؼي‪٫‬ص ‪ٝ‬ك‪٤‬خص ػخُ‪٤‬ش‬
‫كٔذ حك‪ٜ‬خث‪٤‬خص ٓ٘ظٔش حُ‪ٜ‬لش حُؼخُٔ‪٤‬ش ُؼخّ ‪ , 2002‬ح‪ٟ٫‬خكخص‬
‫حُظٌٔ‪٤ِ٤‬ش ُِٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٝ ٟ‬حُظل‪ ٖ٤ٜ‬حُـٌحث‪ٝ ٢‬حُظل‪ ٖ٤ٜ‬حُل‪١ٞ٤‬‬
‫‪ ٢ٛ‬ػ‪٬‬ع ٓٔخٍحص حٓخٓ‪٤‬ش طٔظؼَٔ ُظؼِ‪ٝ ِ٣‬طلٔ‪ٝ ٖ٤‬طو‪٣ٞ‬ش ٗو‪ٚ‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ٝ , ٟ‬ه‪ٜٛٞ‬خ حَُُ ‪ٛ ٚٗ٫‬يف ٓ٘خٓذ ُِظل‪ٖ٤ٜ‬‬
‫حُل‪ ١ٞ٤‬رٔزذ حٕ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٔ٣‬زذ ٗو‪ ٚ‬ك‪٣ٞ٤‬ش حُ٘زخص ‪ٟٝ‬ؼل‪ٚ‬‬
‫‪ٗٝ‬ل‪ٞ‬ر‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُزِيحٕ حُٔظط‪ٍٞ‬س ‪ٓ ٌَ٘٣ ٚٗ٫‬ل‪ٓ ٍٜٞ‬ظَحط‪٤‬ـ‪ْٜٓ ٢‬‬
‫ُ‪ ٖٓ٬‬حُـٌحث‪ . ٢‬حُظل‪ ٖ٤ٜ‬حُل‪ ٌٖٔٓ ١ٞ٤‬حٕ ‪ٔ٣‬ظؼَٔ ُِ‪٣‬خىس طَحً‪ِ٤‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طلٔ‪ٞٗ ٖ٤‬ػ‪٤‬ش ‪٤ًٔٝ‬ش حُزٌ‪ُٝ ٍٝ‬ظؼِ‪ٛ ِ٣‬يف حُطِذ ػِ‪٠‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ُٔي حكظ‪٤‬خؿخص ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ .‬طَر‪٤‬ش حُ٘زخص حُظوِ‪٤‬ي‪٣‬ش ح‪ ٝ‬حُظل‪َ٣ٞ‬حص‬
‫‪313‬‬
‫حُـ‪٤٘٤‬ش حُٔزخَٗس ‪ٔٛ‬خ ‪٣َ١‬و‪ٓ ٖ٤‬لظِٔ‪ُ ٖ٤‬ظط‪ٗ َ٣ٞ‬زخطخص حَُُ حُـ٘‪٤‬ش‬
‫رخُلي‪٣‬ي ‪ .‬طَحً‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حَُُ ُ‪ٜ‬خ حهظ‪٬‬كخص ‪٤ٟ‬وش ح‪ ٝ‬هِ‪ِ٤‬ش طظَح‪ٝ‬ف‬
‫‪1-‬‬
‫ٖٓ ( ‪ 22 – 6‬ؿْ ٌَُ ُظَ ‪ٓ ) 1-‬وخٍٗش ٓغ ( ‪ 160 – 10‬ؿْ ٌَُ ُظَ‬
‫) ك‪ ٢‬حٌٍُس ‪ 360 – 15 ( ٝ‬ؿْ ٌَُ ُظَ ‪ ) 1-‬ك‪ ٢‬حُل٘طش ‪ٓٝ .‬غ ًُي‬
‫ٓؼظْ حُظَحً‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ٌٍُِس حُ‪ٜ‬لَحء ُْ ط‪ َٜ‬حُ‪ ٠‬حُو‪ ْ٤‬حُؼِ‪٤‬خ ‪ٓٝ ,‬غ‬
‫ًُي ك‪ٜ٘‬خى ٓؼِ‪ٓٞ‬خص ؿ‪ً َ٤‬خك‪٤‬ش ‪ٝ‬هِ‪ِ٤‬ش ك‪ ٍٞ‬طط‪ ٍٞ‬حُظَحً‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش‬
‫َُُِ ٓغ حؿ٘خء حُلز‪ٞ‬د رخُلي‪٣‬ي ه‪ ٍ٬‬رَحٓؾ طَر‪٤‬ش حُ٘زخص حُٔظزؼش ‪.‬‬
‫‪٘ٛٝ‬خى ٓزؼش ٓٔخٍحص ح‪َ١ ٝ‬م ػزَ حُظؼي‪ َ٣‬حُ‪ٍٞ‬حػ‪Transgenic ٢‬‬
‫ٓ٘لَىس ح‪ٓ ٝ‬ـظٔؼش ‪ٝ ,‬حُظ‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ طٔظؼَٔ ُِ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ك‪٢‬‬
‫رٌ‪ ٍٝ‬حَُُ ‪: ٢ٛٝ‬‬
‫حُٔٔخٍ ح‪َ٣ – ٍٝ٫‬طز‪ ٢‬رظؼِ‪ ِ٣‬طَحًْ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬رٌ‪ ٍٝ‬حَُُ ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ُ ٢٘٤‬ـ‪ ٖ٤‬حُل‪٣َ٤‬ظ‪ Ferritin gene ٖ٤‬طلض ٓ‪٤‬طَس حُـ‬
‫‪ , Endosperm-specific Promotors‬حُلي‪٣‬ي حُٔوِٕ ك‪ ٢‬ك‪ٍٞ‬‬
‫حُ‪٣ٜٞ‬خ حُلَ‪٣‬ظ‪ ٖ٤‬ؿخ‪ٓ٬ُ ِٛ‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬هزَ حُـ‪ٜ‬خُ حُ‪ٔٗ٬ُ ٢ٔ٠ٜ‬خٕ‬
‫ه‪ ٍ٬‬كظَس ‪ٝ ,‬هِٕ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُل‪٣َ٤‬ظٖ ‪٣‬ؼظزَ ٓ‪ٜ‬يٍ ٓ‪ٓ٬ُ ْٜ‬ظؼٔخٍ‬
‫حُزَ٘‪ُ ١‬ظـ٘ذ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪.‬‬
‫حُٔٔخٍ حُؼخٗ‪٣ُِ – ٢‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حَُُ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظؼز‪ َ٤‬ك‪ٞ‬م‬
‫حُـ‪ٝ , Over Expression ٢٘٤‬حٌُ‪ ١‬رخٌٓخٗ‪ ٚ‬هِذ ًخطؤ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ‬
‫ٓؼَ ‪ ٌٕٞ٣ٝ , Zn+2 ٝ Fe+2‬حُظوِ‪٤‬ن حُل‪ ٖٓ ١ٞ٤‬حُٔ‪٤‬ؼ‪ ٖ٤ٗٞ٣ٞ‬ػٖ‬
‫‪٣َ١‬ن ) ‪ٝ S-adenosyl Methionine Synthase ( SAMS‬‬
‫‪ . NAS‬حٕ ٓؼظْ حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش طٔؼَ ك‪٣ٞ٤‬خ ‪ٝ‬ط٘ظلغ ح‪ ٝ‬طٔظلخى ٖٓ‬
‫‪ُِ٘ Nicotianmine‬وَ حُيحهِ‪ُِ ٢‬لي‪٣‬ي ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬حُٔؼخىٕ ح‪٫‬هَ‪ . ٟ‬حَُُ‬
‫‪ٔ٣‬ظِي ػ‪٬‬ػش ٖٓ حُـ ‪: ٢ٛٝ NAS‬‬
‫‪ٝ OsNAS1 – 1‬‬
‫‪ٝ OsNAS2 – 2‬‬
‫‪314‬‬
‫‪OsNAS3 – 3‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُـ‪٘٤‬خص طوظِق ‪ٝ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حػخىس ط٘ظ‪ٜٔ٤‬خ ‪ ٌٙٛٝ ,‬طظ‪ َٜ‬ك‪٢‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش َٓطزطش ك‪ٔٓ ٢‬خكخص ‪ِ٣ٞ١‬ش ُ٘‪ٞ‬حهَ حُلي‪٣‬ي ‪Long-distance‬‬
‫‪ٝ , transport of iron‬حًي حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حُ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬ح‪ٟ‬خكش ُ‪ ٌٜٙ‬حُ‪ٞ‬ظخثق‬
‫ح‪ ٝ‬ح‪٫‬ى‪ٝ‬حٍ ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ )‪. Phytosiderophore ( PSR‬‬
‫حٕ حُـ ‪ِ٣ Nicotinamine ٝ NAS‬ؼزخٕ ى‪ٍٝ‬ح ٍث‪٤ٔ٤‬خ ً ك‪long- ٢‬‬
‫‪ُِ distance transport‬لي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حَُُ ‪.‬‬
‫‪ – 3‬حُٔٔخٍ حُؼخُغ – ُِ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حَُُ ‪ُٝ‬ظؼِ‪ ِ٣‬ح‪ُ ٝ‬ظلٔ‪ٖ٤‬‬
‫طيكن حُلي‪٣‬ي حُ‪ ٠‬حُزٌ‪ ٍٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُظؼز‪َ٤‬حُـ‪ُِ ٢٘٤‬ـ ‪Fe+2 -‬‬
‫‪ . Nicotianamine transporter gene OsYSL2‬حُزخكغ‬
‫‪ٝ , Koike‬ؿٔخػظ‪ ٖٓ ٞٛ , 2004 , ٚ‬ػ َّف ؿ‪ ٖ٤‬حَُُ ‪ٌٛ‬ح‬
‫‪ٌٛ OsYSL2‬ح حُـ‪ ٞٛ ٖ٤‬حُـ‪ ٖ٤‬حُٔل‪ َ٠‬حٌُ‪٣ ١‬ؼزَ ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُِلخء‬
‫ك‪ ٢‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ ,‬حُلِّ حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ُ‪ُٛ٬‬خٍ ‪ٝ ,‬حُزٌ‪ ٍٝ‬حُ٘خٓ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬حُظ‪٢‬‬
‫‪٣‬لظَ‪ ٝ‬رخٕ ُ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش ح‪ ٝ‬ى‪ ٍٝ‬ك‪ٗ ٢‬خهَ حُلي‪٣‬ي حُيحهِ‪Internal ٢‬‬
‫‪ , iron transport‬طَحً‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ك‪ OsYSL2 ٢‬ك‪ ٢‬حَُُ ‪ َٜ٣‬حُ‪٠‬‬
‫‪ 185‬أهَ ٖٓ حُزٌ‪ ٍٝ‬حُز٘‪٤‬ش ‪ %39ٝ Brown seed‬حهَ ك‪ ٢‬حُزٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُ‪ٓ٬‬ؼش ‪ٓ Polished seed‬وخٍٗش ٓغ طِي حُزٌ‪ ٍٝ‬حُظ‪٣ ُْ ٢‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ‬
‫طؼي‪ٍٝ َ٣‬حػ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حَُُ ‪ , Non-transgenic rice‬حكظَ‪ ٝ‬حُزخكؼ‪ٕٞ‬‬
‫حٕ طؼِ‪ٝ ِ٣‬طلٔ‪ ٖ٤‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ُِ ٢٘٤‬ـ ‪ ٌٖٔٓ OsYSL2‬حٕ ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬كز‪ٞ‬د حَُُ ‪.‬‬
‫حُٔٔخٍ حَُحرغ – ُِظل‪ ٖ٤ٜ‬حُل‪ُِ ١ٞ٤‬لي‪٣‬ي ‪َ٣‬طز‪ ٢‬ح‪٘٣ ٝ‬ظَٔ ػِ‪ ٠‬طلٔ‪ٖ٤‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٗٝ‬وِ‪ ٚ‬ر‪ٞ‬حٓطش طيحهِ‪ٓ ٚ‬غ حُـ‪٘٤‬خص حُٔٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ‬
‫حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ . MAs‬حٕ طَحً‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُلز‪ٞ‬د ُوط‪١ٞ‬‬
‫حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ً ‪ Transgenic lines‬هي كِِض رؼي حٍُِحػش ك‪ ٢‬كو‪ٍٞ‬‬
‫حَُُ ك‪ ٢‬طَد ر‪ٜ‬خ ًلخ‪٣‬ش ٖٓ حُلي‪٣‬ي ح‪٘ٓ ٝ‬ول‪٠‬ش حُٔلظ‪ ٖٓ ٟٞ‬حُلي‪٣‬ي (‬
‫‪315‬‬
‫طَد ًِٔ‪٤‬ش ) ػ‪٬‬ع هط‪ ٖٓ ١ٞ‬حُـ ‪ٝ َُُِ Transgenic‬حُظ‪ ٢‬طظل‪ٍٞ‬‬
‫ٓغ ؿ‪ ّٞ٘٤‬حُ٘ؼ‪.َ٤‬‬
‫‪ – 5‬حُٔٔخٍ حُوخْٓ ُظؼِ‪ ِ٣‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ٖٓ حُظَرش ‪ ٞٛ‬حُظؼز‪َ٤‬‬
‫حُـ‪ُِ ٢٘٤‬ـ ‪ OsIRT1‬ح‪OsYSL15 iron transporter genes ٝ‬‬
‫‪ – 6‬حُٔٔخٍ حُٔخىّ ُظؼِ‪ ِ٣‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حٗظوخُ‪ ٞٛ ٚ‬ك‪ٞ‬م حُظؼز‪َ٤‬‬
‫حُـ‪ُ ٢٘٤‬ـ ‪Homeostasis-related transcription factor‬‬
‫‪ٌٛٝ OsIRO2‬ح حُؼخَٓ ‪ ٞٛ‬حُٔٔئ‪ ٍٝ‬ػٖ ط٘ظ‪ ْ٤‬حُٔلظخف حُـ‪ ٖ٤‬حٌُ‪١‬‬
‫‪َ٣‬طز‪ ٢‬ح‪٘٣ ٝ‬ظَى ٓغ ‪. Mas-related iron uptake‬‬
‫‪ – 7‬حُٔٔخٍ حُٔخرغ ُظؼِ‪ٝ ِ٣‬طو‪٣ٞ‬ش حٗظوخٍ حُلي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٍٝ‬حم حُؼِْ ُِزٌ‪ٍٝ‬‬
‫ُ‪ٗ٬‬ظلخع ر‪ٝ ٚ‬طَك‪ ِٚ٤‬حُ‪ ٠‬حُلـ‪ٞ‬س ػٖ ‪٣َ١‬ن ‪Vacuolar iron gene‬‬
‫‪OsVITI or OsVIT2‬‬
‫‪ 3 – 4 – 5‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ ٞٛ‬ػ٘‪ُِ٘ ١ٍَٟٝ َٜ‬زخص ‪ ٖٓ ٞٛٝ‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ٟ‬‬
‫‪ٗ ٌَ٘٣ٝ Micronutrients‬و‪ٌِ٘ٓ ٜٚ‬ش ًز‪َ٤‬س ُِ٘زخص ح‪ٟ‬خكش ٌُُي‬
‫كخٕ حُلي‪٣‬ي ُ‪ٓ ْ٤‬ظخف رٔ‪ُٜٞ‬ش ك‪ ٢‬حُظَد حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش حُ‪ ٠‬حُظَد حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫ٓٔخ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حػَح‪ٗ ٝ‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي رخَُؿْ ٖٓ ط‪ٞ‬كَ‪ ٙ‬ك‪٢‬‬
‫حُظَرش ‪ ,‬حٕ ‪ ٖٓ %30‬حُظَد ط‪ٜ٘‬ق ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ طَد ًِٔ‪٤‬ش‬
‫‪ٓ Calcareous‬غ طَحً‪ ِ٤‬هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حُلي‪٣‬ي حُٔظخف ح‪ ٝ‬حُٔ‪ َٔ٤‬رٔزذ‬
‫حٕ حُلي‪٣‬ي ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ر‪٤ٜ‬ؾ ‪ٝ‬حٌٗخٍ ٓئًٔيس ؿ‪ً َ٤‬حثزش ‪ ,‬حُ٘زخطخص ً‪ٝ‬حص‬
‫حُلِوظ‪ًٝٝ ٖ٤‬حص حُلِوش حُ‪ٞ‬حكيس طٔظِي ٓظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش ‪I response‬‬
‫(هٌف حُزَ‪ٝ‬ط‪ً٫ ٕٞ‬حرش ‪ Fe+3‬ك‪ ٢‬حُظَرش ػْ طول‪ ٞ٤‬ح‪ ٝ‬حهظِحٍ‬
‫‪ reduction‬حُـ ‪ Fe+3‬حٌُٔحد ٖٓ ه‪ٍ ٍ٬‬رط‪ٓ ٚ‬غ حؿ٘‪٤‬ش حُو‪٣٬‬خ‬
‫‪ ٖٓٝ Membrane-bond Fe+3 chelate reductase‬ػْ ٗوِ‪ ٚ‬ح‪ٝ‬‬
‫حٗظوخُ‪ ٚ‬ر‪٤ٜ‬ـش ‪ Fe+2‬حُ‪ ٠‬ىحهَ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪Fe+2‬‬
‫‪ُ , ) transporter‬ظلخى‪ ١‬اؿ‪ٜ‬خى ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ٌٙٛ ,‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش طَ٘ٔ‬
‫‪316‬‬
‫ُ‪٣‬خىس كٔ‪ٟٞ‬ش ٓ٘طوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ ٖٓ Rhizosphereَ٤‬ه‪ ٍ٬‬ح‪٬١‬م‬
‫ح‪ ٝ‬طلَ‪ َ٣‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٗٞ‬خص ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حهظِحٍ ‪ٝ‬ط٘٘‪Fe+3 chelate ٢٤‬‬
‫‪ reductase‬حٌُ‪٣ ١‬وظٍِ حُـ ‪ Fe+3‬حُ‪ ٝ Fe+2 ٠‬حًظٔخد ح‪ ٝ‬حُل‪ٍٜٞ‬‬
‫ػِ‪ Fe+2 ٠‬ػزَ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ُزَ٘س ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪٘ٛ , ٍٝ‬خى ٗ‪ٞ‬ػخٕ‬
‫ٖٓ حُؼ‪٬‬هش حُٔزز‪٤‬ش حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ر‪ ٖ٤‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُظَرش ‪ٝ‬ر‪ ٖ٤‬حُظؼز‪ َ٤‬ػٖ حػَح‪ ٝ‬حُظؼَ‪٤ُٔٔ ٝ‬ش حُٔؼخىٕ ‪- :‬‬
‫ح‪ ٞٛ : ٍٝ٫‬حٕ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش طٔظط‪٤‬غ حٕ ط٘خكْ حُٔـٌ‪٣‬خص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش‬
‫ػِ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٝ , ٙ‬ر٘خء ً ػِ‪ٓ , ٚ٤‬ظليع ح‪ٟ‬طَحرخص ‪ٝ‬ك‪ ٠ٟٞ‬ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ُِ٘زخص ‪,‬‬
‫‪ٝ‬حُؼخٗ‪ : ٢‬رؼي ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٓ ٙ‬ظظَحًْ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حٗٔـش ‪ٝ‬ػ‪٤٠‬خص‬
‫حُوِ‪٤‬ش ىحهَ حُ٘زخص ‪ٝ‬حه‪َ٤‬ح ٓظؼَهَ ‪ٝ‬طؼ‪ٞ‬م ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬حٕ طَحًْ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ُ‪ ٚ‬طخػ‪َ٤‬حص ٓ‪٠‬خػلش ٓزخَٗس ‪ٝ‬ؿ‪َ٤‬‬
‫ٓزخَٗس ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طـ‪ َ٤‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ‪ٞ‬ظخثق حُلِٔـ‪٤‬ش ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ٝ ١‬طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼويحص ٓغ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٝ ٖ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حٌُزَ‪٣‬ض ‪ٝ ,‬‬
‫حُظيحهَ ٓغ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ ٝ ,‬أ‪ ٞ٣‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٓٝ , ٖ٤‬غ ‪ٝ‬ظخثق‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ ,‬حُؼ‪٬‬هخص حُٔخث‪٤‬ش ‪ٝ‬حٗزخص حُزٌ‪ . ٍٝ‬حٕ حُ٘زخص ‪ٔ٣‬ظ‪ٚ‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ػِ‪٤ٛ ٠‬جش أ‪ ٕٞ٣‬حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ‪ ٌُٖٝ , Fe+3‬حُ‪ٍٜٞ‬س حُ٘٘طش‬
‫رخ‪ُٞٞ٣‬ؿ‪٤‬خ ‪ ٢ٛ‬أ‪ ٕٞ٣‬حُلي‪٣‬ي‪ ًٚٗٞٝ . Fe+2 ُٝ‬حُؼ٘‪ َٜ‬حَُحرغ حُٔخثي ك‪٢‬‬
‫‪١‬زوش حُـ ‪ , Lithosphere‬كخٕ حُلي‪٣‬ي ػخىس ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي رٌٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ك‪٢‬‬
‫حُظَد ‪ٓٝ ,‬غ ًُي كبٕ ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ ٚ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ Bioavaibility‬ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش‬
‫ٓلي‪ٝ‬ىس ‪ِ٣ٝ‬ؼذ حُـ ‪ pH‬ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ًُ ٢‬ي ‪ .‬ك‪ ٢‬حُظَ‪ٝ‬ف حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش‬
‫ُِظَرش كخٕ حُلي‪٣‬ي ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ػِ‪ٝ , Fe+3 ٌَٗ ٠‬ػخىس ٓخ ‪ُِ ّٕٞ ًٌٔ ٌٕٞ٣‬ـ‬
‫‪ٓ Oxyhydroxide polymers‬غ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٌُ‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حُ‪ ٠‬حهَ ٓخ‬
‫‪ , Extremely‬ك‪ٓ ٢‬ؼظْ حُلخ‪٫‬ص ‪ ٌٙٛ‬حُ‪٤ٜ‬ـش ؿ‪ً َ٤‬خك‪٤‬ش‬ ‫‪ٌٖٔ٣‬‬
‫‪٫‬كظ‪٤‬خؿخص حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬حُظخ‪َٛ‬س ُ٘و‪ ٚ‬حُظـٌ‪٣‬ش رخُلي‪٣‬ي ك‪٢‬‬
‫‪317‬‬
‫حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش ‪ ٞٛ‬ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ٛ‬لَحٍ ر‪ ٖ٤‬حُؼَ‪ٝ‬م ُ‪ٍٝ٬‬حم حُلظ‪٤‬ش ‪ٝ‬ط‪ٞ‬هق‬
‫ح‪ ٝ‬ر‪٢‬ء ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪. ٍٝ‬‬
‫حُ‪٤ٜ‬ـش حُٔخثيسحُظ‪٣ ٢‬ظ‪ٞ‬حؿي ر‪ٜ‬خ حُلي‪٣‬ي ‪٤ٛ ٢ٛ‬ـش ‪ Fe+3‬حُٔوِ‪ٞ‬رش ك‪٢‬‬
‫حُظَرش ‪ٝ ,‬حُ٘زخص رخُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش ‪ٔ٣ ٫‬ظط‪٤‬غ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٜٛ‬خ طلض ٓوظِق حُظَ‪ٝ‬ف‬
‫حُلِٔـ‪٤‬ش ٓؼَ حٍطلخع ه‪ٔ٤‬ش حُـ ‪ pH‬ك‪ ٢‬حُظَد حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ ,‬ػِ‪ٞٔٗ , ٚ٤‬‬
‫حُ٘زخص ك‪ ٢‬حُظَد ًحص حُـ ‪ pH‬حُؼخُ‪ ٢ٛ ٢‬ؿ‪٤ٜٓ َ٤‬ؤس ُظط‪ٝ ٍٞ‬حٓظوَحٍ‪٣‬ش‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٔٓ َ٤‬خ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬ح‪ٛ‬لَحٍ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬رخُظخُ‪٢‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬حُلخ‪ٓٝ َٛ‬غ ًُي كخُ٘زخص هي ‪ ٍّٞ ١‬حُ‪٤‬خص طـؼِ‪ٔ٣ ٚ‬ظط‪٤‬غ حٕ‬
‫‪ٔ٣‬ظ‪٤ًٔ ٚ‬خص هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حُلي‪٣‬ي حُٔ‪ َٔ٤‬ح‪ ٝ‬حٌُٔحد ‪ .‬حُ٘زخطخص ؿ‪َ٤‬‬
‫حُؼ٘ز‪٤‬ش ح‪ ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُ٘ـ‪٤ِ٤‬ش طلٍَ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٗٞ‬خص ‪ٝ‬طلَُ حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ‪ٝ‬طوظٍِ حُـ‬
‫‪ٝ Fe+3‬طٔظ‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬ك‪ ٢‬ح‪ٝ ١‬هض حُلي‪٣‬ي ‪٣‬ظ‪ َٔ٤‬ح‪ٌٝ٣ ٝ‬د كخٕ حُـ‬
‫‪ُ٣ Fe+3‬وظٍِ حُ‪ Fe+2 ٠‬ر‪ٞ‬حٓطش حِٗ‪ Fe+3 ْ٣‬حَُٔطز‪ ٢‬رخ‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪, Membrane-bound Fe+3 reductase oxidase ٞٛ ١‬‬
‫ػ٘ي‪ٛ‬خ ٓ‪٘٤‬ظوَ حُلي‪٣‬ي حُ‪ ٠‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪Iron-regulated‬‬
‫)‪ . transporter ( IRT1‬حُ٘زخطخص حُؼ٘ز‪٤‬ش طؼظٔي ػِ‪ٗ ٠‬ظخّ هِذ حُـ‬
‫‪ Fe+3‬ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ش حكَحُ كخٓ‪ ٞ‬حُٔ‪ٞ٤‬ؿ‪٤٘٤‬ي ‪Mugineic acid‬‬
‫‪ . (MA) family phytosiderophores‬حٕ حُـ ‪ MAs‬طُلَُ ح‪ٝ‬‬
‫طُطَف حُ‪١ ٠‬زوش حُـ ‪ ٖٓ Rhizosphere‬ه‪ٝ TOM1 ٍ٬‬رؼي‪ٛ‬خ ‪٣‬ظْ‬
‫هِذ حُـ ‪ . Fe+3‬ك‪ ٢‬حَُُ ٓؼويحص ‪ Fe-MA‬حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش ‪٣‬ظْ حٗظوخُ‪ٜ‬خ ػٖ‬
‫‪٣َ١‬ن ) ‪. Yellow stripe family transporter ( OsYSL15‬‬
‫ٗزخص حَُُ ‪ٔ٣‬ظِي هيٍس ‪ٝ‬هخرِ‪٤‬ش ‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٗ ٙ‬خهَ حُلي‪٣‬ي ‪iron‬‬
‫‪. transporter‬‬
‫‪ 4 – 4 - 5‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ُِ٘ ٚ‬زخص‬

‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُلي‪٣‬ي طئػَ ػِ‪ ٠‬حُظ‪٣ُٞ‬غ حُطز‪٤‬ؼ‪ٞٗ٬ُ ٢‬حع ‪ٍٝ‬رٔخ ‪٣‬لي ٖٓ ٗٔ‪ٞ‬‬
‫حُ٘زخطخص حَُٔ‪٣‬ؼش حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُٔ‪ٜٔ‬ش حهظ‪ٜ‬خى‪٣‬خ ‪ُِ ٌٖٔ٣ ,‬لي‪٣‬ي حٕ ‪ٓ ٌٕٞ٣‬خٓخ‬
‫ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ‪ ٝ‬هيٍس حُلي‪٣‬ي ػِ‪ ٠‬حٕ ‪ٜ٣‬ذ ح‪٘ٔ٣ ٝ‬ق ‪ٔ٣ٝ‬ظوزَ‬
‫‪318‬‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص طؼ٘‪ ٢‬رخٕ حُلي‪٣‬ي كَح ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٍٝ‬رٔخ ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ‪٣‬للِ‬
‫طل‪ ٍٞ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُ‪ ٠‬ؿٌ‪ ٍٝ‬كَس ‪ ,‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ٌٖٓٔ حٕ‬
‫طظٔزذ ر‪ً ٍَ٠‬ز‪ُٔ َ٤‬وظِق ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ ٌٖٔٓٝ‬رخُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش حٕ طئى‪١‬‬
‫حُ‪ٞٓ ٠‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪ُ٘ٔ ٝ‬غ ًُي حُ٘‪ٞ‬ع ٖٓ حُ‪ ٍَ٠‬حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش ‪ٍٞ١‬ص‬
‫حُ‪٤‬خص هخ‪ٛ‬ش ك‪٣ٞ٤‬ش ُلٔخ‪٣‬ش حُو‪٣٬‬خ ٖٓ ٍر‪ًٍ ٢‬حص حُلي‪٣‬ي ٓغ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪ ,‬حٕ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ليع ك‪ ٢‬حُظَد حٍُِحػ‪٤‬ش ‪ٝ‬ك‪ٖٓ ٬ً ٢‬‬
‫ٓي‪٣‬خص ٖٓ ططَف ه‪ ْ٤‬حُـ ‪ , pH‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼ‪ٞ‬حَٓ‬
‫حُٔظظخُ‪٤‬ش طظ‪ُٞ‬ع حٓخ رٌَ٘ ٓ٘لَى ح‪ ٝ‬طظخُق ح‪ ٝ‬طـظٔغ ٓغ ػ‪ٞ‬حَٓ حهَ‪ٟ‬‬
‫ُظط‪ ٍٞ‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ ‪ٔٓ :‬ظ‪٘ٓ ٟٞ‬ول‪ ٖٓ ٞ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ ,‬ط‪ٞ‬حؿي ًخٍر‪ٗٞ‬خص‬
‫‪ٝ‬ر‪ٌ٤‬خٍر‪ٗٞ‬خص حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪٤ٓٝ ,‬خ‪ ٙ‬حَُ‪ٝ ١‬حؿيحم حُظَرش رخُٔخء ‪,‬‬
‫‪ٔٓٝ‬ظ‪٣ٞ‬خص حُل‪ٓٞ‬لخص حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ٝ , HMs‬حٍطلخع ح‪ ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ىٍؿخص حُلَحٍس ‪ً ٝ ,‬ؼخكش حُ‪ٞ٠‬ء حُؼخُ‪٤‬ش‬
‫‪ ٝ ,‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُ٘ظَحص ‪ ٝ ,‬ػيّ حُظ‪ٞ‬حُٕ ك‪ٔٗ ٢‬ذ ‪ٓٝ‬ؼي‪٫‬ص‬
‫ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُٔ‪ٞ‬ؿزش ( حٌُخطخ‪ٗٞ٣‬خص ) ‪ٟ ٝ ,‬ؼق ط‪٣ٜٞ‬ش حُظَرش ‪ٔٗ ٝ ,‬ذ‬
‫ط‪ٞ‬حؿي حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ ٝ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُظَرش ‪٘ٛ ,‬خى أ‪٠٣‬خ ً حُلخ‪َٓٝ٣‬خص‬
‫‪ٝ‬ط‪ ٍَ٠‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُي‪٣‬يحٕ حُؼؼزخٗ‪٤‬ش ( حُ٘‪ٔ٤‬خط‪ٞ‬ىح ) ‪ٝ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء‬
‫حُٔـ‪٣َٜ‬ش ح‪٫‬هَ‪ ٌٙٛ ًَ , ٟ‬ػ‪ٞ‬حَٓ طئػَ ‪ٝ‬رو‪ٞ‬س ػِ‪ ٠‬كي‪ٝ‬ع ٗو‪ٚ‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ .‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُِ‪٣‬ظ‪ ٕٞ‬حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُظَد حُـزٔ‪٤‬ش ٓؼ‪ ٬‬ط‪ٞ‬حؿ‪ٚ‬‬
‫ٌِٓ٘ش ك‪ٓ ٢‬خ ‪٣‬و‪ ٚ‬حًظٔخد حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُلي‪٣‬ي حٌُِ‪ ٢‬ك‪ٌٙٛ ٢‬‬
‫حُظَد ػخُ‪ ٌُٖٝ , ٢‬حُـِء حُٔ‪ُِ٘ َٔ٤‬زخطخص ؿ‪ً َ٤‬خك‪ٌٛٝ ٢‬ح رٔزذ‬
‫حٌُ‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حُوِ‪ِ٤‬ش ؿيح ‪ً٫‬خٓ‪٤‬ي حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف حُظَد حُوِ‪٣ٞ‬ش ًحص حُـ‬
‫‪ pH‬حُؼخُ‪ٝ ٢‬حُظ‪ ٢‬ط٘ظْ رظ‪ٞ‬حؿي حُز‪ٌ٤‬خٍر‪ٗٞ‬خص ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُظَد ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش‬
‫ٌُُي ‪ٝ ,‬ؿي حُزخكؼ ‪ ٖٓ ٕٞ‬حٕ ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش ُ٘زخص ح‪٫‬ك‪ًٞ‬خى‪ِ٣ ٝ‬ىحى ر‪ٜ‬خ‬
‫ح‪ٛ٫‬لَحٍ ‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٝ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬هِش ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حٌُخطخُ‪ ِ٤‬ح‪٠٣‬خ ً ‪ .‬حٕ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٞٛ‬‬
‫ػخىس ٓخ ‪٣‬ظ‪ً َٜ‬خ‪ٛ‬لَحٍ ر‪ ٖ٤‬حُؼَ‪ٝ‬م ُ‪ٍٝ٬‬حم حُلظ‪٤‬ش ر‪ٔ٘٤‬خ حُؼَ‪ٝ‬م طزو‪٠‬‬
‫ه‪َ٠‬حء ‪ ,‬حٕ ظ‪ ٍٜٞ‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ػيّ هيٍط‪ٜ‬خ‬
‫‪319‬‬
‫‪٫‬ػخىس ط‪٣ُٞ‬غ حُلي‪٣‬ي ىحهَ حُ٘زخص ‪ٓٝ ,‬غ ًُي حُلي‪٣‬ي ٌٖٓٔ حٕ ‪ٌٕٞ٣‬‬
‫حًؼَ هخرِ‪٤‬ش ُِلًَش طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ .‬حكيس ٖٓ حك‪ َ٠‬حُو‪٤‬خٍحص‬
‫ُٔ٘غ ك‪ٌِ٘ٓ ٍٜٞ‬ش ح‪ٛ٫‬لَحٍ رٔزذ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ٞٛ‬حٓظؼٔخٍ حٗ‪ٞ‬حع‬
‫حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ ,‬ح‪٫‬هظ‪٬‬كخص ك‪ ٢‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٝ‬ؿيص ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُ٘زخطخص حُؼ٘ز‪٤‬ش ‪ٝ‬حُو٘ز‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ حٗـخٍ حُِ‪٣‬ظ‪ ٕٞ‬ط٘ٔ‪ ٞ‬رٌَ٘ ‪ٝ‬حٓغ ك‪٢‬‬
‫حُظَد حُـزٔ‪٤‬ش ( ح‪ ٝ‬حٌُِٔ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬حُـ‪٣َ٤‬ش ‪ُ ) Calcareous‬ل‪ٝٞ‬‬
‫حُزلَ ح‪٫‬ر‪ ٞ٤‬حُٔظ‪ ٢ٓٞ‬ري‪ ٕٝ‬ظ‪ ٍٜٞ‬حُٔ٘خًَ حُٔظؼِوش رخ‪ٛ٫‬لَحٍ حُ٘خطؾ‬
‫رٔزذ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ٌٙٛٝ ,‬حُ٘زخطخص طؼظزَ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ريٍؿش حًؼَ ٓوخٍٗش‬
‫ٓغ حُ٘زخطخص ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ حُو‪ٞ‬م ‪ٝ‬حُٔلَؿَ ‪ٝ ,‬رخَُؿْ ٖٓ ًُي كبٕ‬
‫ح‪ٛ٫‬لَحٍ حُ٘خطؾ رٔزذ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬رٔخط‪ ٖ٤‬حُِ‪٣‬ظ‪, ٕٞ‬‬
‫ٍرٔخ ‪َ٣‬ؿغ ًُي حُ‪ ٠‬حٓزخد ٓوظِلش طَ٘ٔ ٓ‪ٞ‬حهغ ٍُحػش حُ٘زخطخص‬
‫‪ٟٝ‬ؼق حُظَد ح‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬جش حُٔل‪٤‬طش رخُ٘زخص ح‪ٟ‬خكش حُ‪٣َ١ ٠‬وش‬
‫حٓظؼٔخٍ ٓخء حَُ‪ٝ ١‬حُظٔٔ‪٤‬ي ‪ٝ‬حٌُؼخكش حُ٘زخط‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش حُ‪ٜ‬خىكش حُ‪٣ُ ٠‬خىس‬
‫ح‪ٗ٫‬ظخؽ ‪ ,‬أ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬حُظيحهَ ُ‪٘ٛ٬‬خف ح‪٫‬هَ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ‪ .‬ط‪ٞ‬حؿي حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش هي أٗ٘ؤص أ‪ٍّٞ ١ ٝ‬ص ػيس آُ‪٤‬خص ُِظٌ‪٤‬ق ‪ٝ‬حُظؤهِْ ُِظول‪٤‬ق ٖٓ‬
‫ح‪٫‬ػخٍ حُٔظؼِوش ر٘و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حؿِز‪ٜ‬خ ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٓ٫‬ؼَ‬
‫ُِلي‪٣‬ي ر‪ٜ‬ؼ‪ٞ‬رش ٖٓ حُٔ‪ٜ‬خىٍ حُٔظخكش ‪ٗ .‬زخطخص ً‪ٝ‬حص حُلِوظ‪ٝ ٖ٤‬حُ٘زخطخص‬
‫ؿ‪ َ٤‬حُؼ٘ز‪٤‬ش حُظخرؼش ٌُ‪ٝ‬حص حُلِوش حُ‪ٞ‬حكيس طظ‪ َٜ‬ح‪ ٝ‬طزي‪ ١‬حٓظـخرش ُٔخ‬
‫‪ ٠ٔٔ٣‬رخُٔظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش ٍهْ ‪ ( 1‬حًٌُٔ‪ٍٞ‬س آٗلخ ً ) ‪ٝ ,‬حُظ‪ ٢‬ط‪ٜ٘‬ق ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ‬
‫طط‪ ٍٞ‬حُ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش ‪ٝ‬حُو‪٣٬‬خ حُ٘خهِش ٓٔخ ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ هٌف حُزَ‪ٝ‬ط‪ٕٞ‬‬
‫حُ‪٘ٓ ٠‬طوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ُ َ٤‬ظلٔ‪ ٖ٤‬كًَش ‪ٝ‬حٗظوخٍ ‪ًٝٝ‬رخٗ‪٤‬ش حُـ ‪Fe+3‬‬
‫‪ٝ‬طلٔ‪ٝ ٖ٤‬طؼِ‪ٝ ِ٣‬طو‪٣ٞ‬ش طَحًْ ‪Ferric-chelate reductase‬‬
‫‪ٓٝ‬ي‪ٝ ٟ‬حٓغ ٖٓ ٗ‪ٞ‬حهَ حُٔؼيٕ ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ُو‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ُيػْ ح‪ُ ٝ‬ظٔ‪ َ٤ٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ ٖٓ . Fe+2‬ؿخٗذ آهَ كبٕ حُل٘خثٖ هي‬
‫‪ٍٞ١‬ص حٓظـخرخص ٓوظِلش ‪ٝ‬حُظ‪٢ٛٝ ( Phytosiderophores ٢ٛ ٢‬‬
‫طؼ٘‪ ٢‬حُ‪٤‬ش حٗظوخٍ حُلي‪٣‬ي رخُ٘زخص ك‪٤‬غ ‪ phyto‬ح‪ phyt ٝ‬رخىثش ٓؼ٘خ‪ٛ‬خ‬
‫ٗزخص ‪ sider ٝ ,‬ح‪ sidero ٝ‬رخىثش ٓؼ٘خ‪ٛ‬خ كي‪٣‬ي ‪٫ phores ٝ ,‬كوش‬
‫‪311‬‬
‫ٓؼ٘خ‪ٛ‬خ حٗظوخٍ ) ‪ُ ,‬ؼخثِش كخٓ‪ ٞ‬حُٔ‪ٞ٤‬ؿ‪٤٘٤‬ي ‪Mugineic acid‬‬
‫‪ family‬طظلٍَ ك‪ ٢‬حُظَرش حُٔل‪٤‬طش رخُ٘زخص ‪ .‬حٓظؼَٔ حُظ٘ظ‪َ٤‬‬
‫حُ٘ؼخػ‪٬ُٔ ٢‬كظش ح‪َٓ ٝ‬حهزش ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ح‪٘ٛ٫‬خف رخٓظؼٔخٍ ٗظخّ‬
‫حٍُِحػش حُٔخث‪٤‬ش ٓغ حُز‪ٌ٤‬خٍر‪ٗٞ‬خص حٓظؼِٔض ُِ٘زخطخص حُؼ٘ز‪٤‬ش ‪ٝ‬حُو٘ز‪٤‬ش‬
‫‪ .‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ىٍّ حُزخكؼ‪ ٕٞ‬طؤػ‪ٗ َ٤‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ػِ‪ ٠‬ػ‪٬‬ع ٖٓ ح‪ٍٞٛ‬‬
‫حُلٔ‪٤٠‬خص ‪ Rootstock‬رخٓظؼٔخٍ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٓئَٗحص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُلِٔـ‪٤‬ش‬
‫‪ُ .‬وي ‪٫‬كع حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٕ ‪٘ٛ‬خى حهظ‪٬‬ف ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش حؿ‪ٜ‬خى حُلي‪٣‬ي ك‪ٜ٘‬خى‬
‫حُٔوخ‪٬ُ ّٝ‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٘ٛٝ‬خى حُلٔخّ ‪.‬‬
‫‪ٍ ٌَٗ ٝ‬هْ ‪ٟٞ٣ -76 -‬ق رؤٕ حهظِحٍ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ح‪ٍ٫‬ح‪ ٢ٟ‬حُـيهش‬
‫حُٔـٔ‪ٍٞ‬س رخُٔ‪٤‬خ‪ً Submerged ٙ‬حص حُـ ‪ pH‬حُٔ٘ول‪ٝ ٞ‬طؤػ‪٤ٔٓ َ٤‬ش‬
‫حُلي‪٣‬ي ػِ‪ٗ ٠‬زخص حَُُ ‪ .‬ك‪ ٢‬ح‪ٍ٫‬ح‪ ٢ٟ‬حُـيهش ‪ٓٝ‬غ ظَ‪ٝ‬ف ‪ٞٛ ٫‬حث‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُظَرش ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬حُـ ‪ pH‬أ‪ ٕٞ٣‬حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ‪٣ Ferric ion Fe+3‬وظٍِ‬
‫حُ‪ ٠‬أ‪ ٕٞ٣‬حُلي‪٣‬ي‪ , Ferrous ion Fe+2 ُٝ‬حُـٌ‪ٞٓ ٍٝ‬ف طٔظ‪ٚ‬‬
‫ُ‪٣‬خىس أ‪ٗٞ٣‬خص حُلي‪٣‬ي‪ ُٝ‬ػْ ط٘ظوَ ػزَ ٗٔ‪٤‬ؾ حُو٘ذ حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫ٓٔززش ً ك‪ ٢‬كٔ‪ُٞ‬ش ُحثيس ‪٣ُ , Overload‬خىس حُلي‪٣‬ي طظَحًْ ك‪٢‬‬
‫حٗٔـش حُ٘زخص ٓٔززش ً حٗظخؽ ػخُ‪ ٖٓ Overproduction ٢‬حُـ ‪ROS‬‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش طلخػَ ك٘ظ‪ . Fenton reaction ٕٞ‬إ حُـ ‪ٌٙٛ ROS‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ف طيَٓ حُظَحً‪٤‬ذ حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ‬حُيٗخ ‪DNA‬‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬طلٔي حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي طٔزذ أ‪٠٣‬خ ً ح‪َٔٓ٫‬حٍ ‪ Bronzing‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٣‬ظزؼ‪ٚ‬‬
‫كويحٕ كخ‪ َٛ‬حُ٘زخص ح‪ ٝ‬كَ٘ ًخَٓ ُِٔل‪. ٍٜٞ‬‬
‫‪311‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -76 -‬ق رؤٕ حهظِحٍ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ح‪ٍ٫‬ح‪ ٢ٟ‬حُـيهش حُٔـٔ‪ٍٞ‬س‬
‫رخُٔ‪٤‬خ‪ً Submerged ٙ‬حص حُـ ‪ pH‬حُٔ٘ول‪ٝ ٞ‬طؤػ‪٤ٔٓ َ٤‬ش حُلي‪٣‬ي‬
‫ػِ‪ٗ ٠‬زخص حَُُ ‪ .‬ػٖ ‪. 2020 , Masuda ٝ Aung‬‬
‫‪ 5 – 4 - 5‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حٗظوخُ‪ٝ ٚ‬ح‪٤ٔٛ‬ظ‪ُِ٘ ٚ‬زخص‬

‫حٕ حُلي‪٣‬ي ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ر‪ٜ‬ؼ‪ٞ‬رش ح‪ ٝ‬رٌٔ‪٤‬خص هِ‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُٔخىس حُل‪٤‬ش ( ‪– 50‬‬
‫‪ٓ 100‬خ‪ ٌَٝ٣‬ؿَحّ ٌَُ ؿَحّ ‪ٓ 1-‬خىس ؿخكش ‪ , ) DM‬ك‪٣ ٜٞ‬زو‪ ٠‬ػ٘‪َٜ‬‬
‫‪ُ ١ٍَٟٝ‬ي‪ ٍٙٝ‬حُلَؽ ‪ٝ‬حُلؼخٍ ك‪ ٢‬ك‪٤‬خس حُ٘زخص ‪ ًٌٕٞٔٝ‬حٓخٓ‪٢‬‬
‫‪312‬‬
‫ُِزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص كخٕ حُلي‪٣‬ي ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ‪ًٝ‬ز‪َ٤‬ح ك‪ ٢‬حُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ٓؼَ ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٝ ٢‬حُز٘خء حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ٌُِِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُظ٘لْ ‪ٝ‬طؼز‪٤‬ض حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حُ‪٤‬خص حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص‬
‫‪ٝ‬حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ DNA‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٙٝ‬ك‪Ribonucleotide ٢‬‬
‫‪ ٞٛ ٝ , reductase‬ح‪٠٣‬خ ‪٣‬ؼظزَ ًٔٔخػي حِٗ‪ُِ ٢ٔ٣‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُِز٘خء حُل‪ٍُِٜٗٞٓٞ ١ٞ٤‬خص ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٓؼَ ح‪٫‬ػ‪ٝ ٖ٤ِ٤‬‬
‫‪1-aminocyclopropane acid -1- ٝ lipoxygenase‬‬
‫‪ ٝ , carboxylic oxidase‬حُـ ) ‪( Abscisic Acid ( ABA‬‬
‫ًَٓزخص ٗ٘طش ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٓٔخٍحص طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬هيٍط‪ٜ‬خ ػِ‪٠‬‬
‫حٓظـخرخص حُظٌ‪٤‬ق ُِظٌرٌد ك‪ ٢‬حُظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ) ‪ .‬حٕ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي‬
‫‪٣‬ظَى حػخٍح ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬طط‪ٍٞ‬حُ٘زخص ‪٣ُٝ ,‬خىس حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٞٛ‬‬
‫ٓخّ ُ‪ٜ‬خ ‪ ,‬حُلي‪٣‬ي ٗ٘‪ ٌٖٔٓٝ ٢‬حٕ ‪٣‬للِ ٓ٘ظـخص ؿٌٍ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُظ‪٢‬‬
‫ٌٖٓٔ حٕ طٔزذ ‪ٌُ ٍَٟ‬خَٓ ُوِ‪٤‬ش ‪ٍٝ‬رٔخ ٓ‪ٞ‬ط‪ٜ‬خ ‪ٌُ .‬ح ‪٘ٛ ,‬خى ٗخكٌس‬
‫ٓؼِ‪ ٠‬ح‪ ٝ‬رخٍهش حَٓ ح‪ ٝ‬كٌَس ُِلَ ‪ُ Optimal Window‬ظَحً‪ِ٤‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ٌُ‪٘٣ ٢‬ظؾ ػ٘‪ٜ‬خ ٗٔ‪١ٝ ْ٤ِٓ ٞ‬ز‪٤‬ؼ‪ُِ٘ ٢‬زخص ‪ ,‬كخُلي‪٣‬ي ٌٓ‪ٕٞ‬‬
‫حٓخٓ‪ ٌَُ ٢‬حٗظٔش ح‪ًٔ٫‬يس ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حك‪ٓ َ٠‬ؼخٍ ٓؼَ‪ٝ‬ف ‪ ٞٛ‬حٗظٔش‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ( حُظ‪ ٌَ٘٣ ٢‬حُ‪ – ْ٤ٜ‬حُلي‪٣‬ي ؿِ ًء ٓ٘‪ٜ‬خ ‪Heme-iron‬‬
‫‪ٝ ) structure‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ ‪ ٌٙٛٝ - Prosthetic group‬طؼ٘‪ ٢‬حٕ‬
‫رؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٌٓ‪ٗٞ‬ش ٖٓ ٓخىس رَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ٓغ ٓـٔ‪ٞ‬ػش ؿ‪ َ٤‬رَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش‬
‫َٓطزطش حٍطزخ‪١‬خ ٗي‪٣‬يح ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔٔ‪ٓ - Prosthitic group ٠‬ؼَ‬
‫‪313‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -77 -‬ق حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ ‪Dos‬‬
‫‪ٝ Santose‬ؿٔخػظ‪2017 , ٚ‬‬
‫‪314‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًَٓٝٞ‬خص ‪ ٝ‬حُلي‪٣‬ي ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُز‪ٍٞ‬كخ‪ٖ٣َ٣‬‬
‫‪ٌٍُِِٝٞ Porphyrin‬ك‪ٝ , َ٤‬ر٘خء ً ػِ‪ ٌٕٞٓ ٞٛ ٚ٤‬ح‪ ٝ‬ؿِء حٓخٓ‪٢‬‬
‫ُِز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ ,‬حٕ حك‪ٝ َ٠‬ظ‪٤‬لش ُِٔخ‪٣‬ظ‪ٗ ٞٛ ًَّٝٞ‬وَ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٝ ٕٝ‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ ‪ Cytochrome oxidase‬ك‪ ٢‬حهَ هط‪ٞ‬س‬
‫ك‪ِِٔٓ ٢‬ش حُظ٘لْ ‪ ,‬حُلي‪٣‬ي ح‪٠٣‬خ ‪ ٌٕٞٓ ٞٛ‬حٓخٓ‪ُ٘ ٢‬ظخّ ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ٝ‬رٔزذ ه‪ٞ‬ح‪ ٚٛ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش‬
‫أ ُُلظ‪ٝ ٚ‬ؿخًر‪٤‬ظ‪ٍ٬ُ ٚ‬طزخ‪ٝ ١‬حُظلخػَ ٓغ حُٔ‪ٞ‬حهغ حُ٘٘طش ك‪٢‬‬
‫)‪٣ Metalloproteins (MPs‬ظلخػَ ٓؼ‪ٜ‬خ ًَٔحكن ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ حُظ‪٣ٍَٟٝ ٢ٛ ٢‬ش ‪ٗ٫‬ظخؽ ‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظلخىس ٖٓ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫‪ٓٝ .‬غ ًُي ‪ ,‬حٕ حك‪ٝ َ٠‬ظ‪٤‬لش ٓؼَ‪ٝ‬كش ‪ ٢ٛ‬ى‪ ٍٙٝ‬حُظًَ‪٤‬ز‪ ٢‬ك‪ ٢‬حٗظٔش‬
‫حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓـخٓ‪٤‬غ حُـ ‪ٓ Prosthetic groups‬ؼَ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًَٓٝٞ‬خص‬
‫‪ٝ‬حٌُخطخُ‪ ٌٙٛ . Peroxidase ٝ Catalase ِ٤‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٌٕٞٓ ٢ٛ‬‬
‫حٓخٓ‪ُِ ٢‬ز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ .‬حٕ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًَّٝٞ‬‬
‫حٓخٓخ ‪٣‬ؼَٔ ًلخَٓ ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ ٕٝ‬ك‪ ٢‬حُِِٔٔش حُظ٘لٔ‪٤‬ش ‪ ,‬حُلي‪٣‬ي ح‪٠٣‬خ‬
‫‪٣‬ظيحهَ ح‪٣ ٝ‬ظلخػَ ‪ٓ interacts‬غ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُظ‪ ٫ ٢‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪٠‬‬
‫ؿِ‪٣‬جش حُ‪( ْ٤ٜ‬ؿ‪ َ٤‬حُ‪٤ٔ٤ٜ‬ش) ‪ٓ Non-heme proteins‬ؼَ طِي حُظ‪٢‬‬
‫ك‪ٓ ٢‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُلي‪٣‬ي ‪ -‬حٌُزَ‪٣‬ض ٓؼخُ‪ٜ‬خ حُـ ‪. SOD ٝ Ferredoxin‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ًُ ٠‬ي كخٕ حُلي‪٣‬ي ‪ ٢٘ٗ ٞٛ‬ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬زَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬هي‬
‫‪ّ٘ٛ‬ق حُزخكؼ‪ٝ ٕٞ‬ػ َّك‪ٞ‬ح ٗخهَ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫) ‪ Mitochondrial iron transporter ( MIT‬ك‪ ٢‬حَُُ رؼي‬
‫حُظ‪ُ َ٣ٜٞ‬وط‪ ١ٞ‬حُطلَس ‪ . 3993‬حٕ حُظؼَ‪٣‬ق ُِـ ‪ ٞٛ MIT‬طويّ‬
‫ًز‪ ْٜٓٝ َ٤‬ك‪ ٢‬كوَ طـٌ‪٣‬ش حُ٘زخص رخُلي‪٣‬ي ‪ ٌٖٔٓ ٝ‬حٕ ‪َٜٔ٣‬‬
‫حُـ ‪ُِ Cloning‬و‪٤‬خّ ٖٓ ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ . ٟ‬حٕ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي‬
‫‪٣‬للِ ػِ‪ ٠‬كي‪ٝ‬ع ح‪ٛ٫‬لَحٍ ‪ٌِ٘ٓ ٢ٛٝ‬ش ٍث‪٤ٔ٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬طخػ‪َٛ٤‬خ‬
‫‪ ٌٕٞ٣‬ػِ‪ ٠‬حُلخ‪ٞٗٝ َٛ‬ػ‪٤‬ش حُٔل‪ ٍٜٞ‬ح‪٠٣‬خ ‪ ,‬حُ٘زخطخص طط‪ٝ ٍٞ‬ط٘٘خ‬
‫حُ‪٤‬خص ٓظؼيىس ‪ًٝ‬ؼ‪َ٤‬س ٓؼ‪ ٬‬ط٘٘‪ ٢٤‬حِٗ‪ٔ٣‬خص ح‪٫‬هظِحٍ ‪Reductase‬‬
‫‪ ٝ activity‬كًَش ‪ٝ‬حٗظوخٍ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬هِٕ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪315‬‬
‫‪ٝ‬حُٔٔخػيس ك‪ ٢‬طٔ‪ َ٤ٜ‬كًَش حُلي‪٣‬ي ٖٓ حُٔل‪٤ُ ٢٤‬ظْ ط‪٣ُٞ‬ؼ‪ٜ‬خ ىحهَ‬
‫ؿْٔ حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ ط٘٘‪ ٢٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬طلخػ‪٬‬ط‪٣ ٚ‬لظخؽ حُ‪ ٠‬طٌ‪٤‬ق‬
‫ًخَٓ ُ‪ ٞ٣٬‬ح‪ٓ٫‬خٓ‪ ٢‬رٔزذ حٕ ‪ ٌٙٛ‬ح‪٘ٗ٫‬طش طلظخؽ ًٔ‪٤‬خص ػخرظش ٖٓ‬
‫حًَُٔزخص حُوخُٗش ح‪ ٝ‬حُ‪ٞ‬ح‪ٛ‬زش ح‪ٜٓ ٝ‬يٍ حُطخهش ٓؼَ ‪ٝ NADPH‬‬
‫‪ , ATP‬حٕ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ ًَِٓ ٢ٛ‬حُطخهش حَُث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬طظخػَ رو‪ٞ‬س ػ٘ي ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ُوي ‪٫‬كع حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٕ ط‪ٞ‬حؿي‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٓ٘‪ٜ‬خ ‪٣‬ؼط‪َٗٝٓ ٢‬ش ‪٫‬ىحء حُ‪ٞ‬ظخثق ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔٔق ُِللخظ‬
‫ح‪ ٝ‬ح‪٫‬روخء ػِ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش هخرِش ُِل‪٤‬خس ‪ٝ‬حُ٘ٔ‪ . ٞ‬طلظ‪ ١ٞ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ػِ‪٠‬‬
‫ًٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ حُـ ‪ MPs‬حُظ‪ ٢‬طلظخؽ حُلي‪٣‬ي ٌُ‪ ٢‬طظْ ‪ ٝ‬ط٘ـِ ‪ٝ‬ظخثل‪ٜ‬خ‬
‫‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُلو‪٤‬وش ‪٘ٛ ,‬خى ػيس حِٗ‪ٔ٣‬خص طؼ‪ٞ‬ى حُ‪ ٠‬حُِِٔٔش حُظ٘لٔ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ‪٠‬‬
‫ى‪ٍٝ‬س ًَد ( ى‪ٍٝ‬س ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ػ‪٬‬ػ‪٤‬ش حٌُخٍر‪ ٢ٛ ) َ٤ًٔٞ‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ًُ ٠‬ي ‪ ,‬حُوط‪ٞ‬حص حُلخٓٔش ُٔـٔ‪ٞ‬ػش‬
‫طٌظَ ح‪ ٝ‬ػ٘و‪ٞ‬ى حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حٌُزَ‪٣‬ض ‪ُِ Fe-S cluster assembly‬يه‪ٍٞ‬‬
‫حُ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش طليع ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ك‪٤‬غ ‪٣‬ؼظوي رخٕ حُي‪ ٍٝ‬حُٔ‪ٌُٜٙ ْٜ‬‬
‫حٌُٔ‪ٗٞ‬خص ك‪٣َ١ ٢‬وش ػَٔ حُلي‪٣‬ي ٖٓ هزَ حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬حٕ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي‬
‫‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪َ٣‬طزطخٕ رو‪ٞ‬س رٔزذ حٕ ‪ٌٛ‬ح ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣‬للِ ‪ٝ‬رٌَ٘ ًز‪َ٤‬‬
‫‪ٝ‬ه‪ٓ ١ٞ‬ظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش حُٔٔخٍ ٍهْ ‪ ٕ٫ 1‬ط٘٘‪٤‬ط‪ٜ‬خ ‪٣‬ظطِذ ‪١‬خهش ٓؼو‪ُٞ‬ش‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬ح‪٫‬كظ‪٤‬خؽ حُ‪٘ٓ ٠‬خًٍش ح‪ ٝ‬حٗظَحى حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ ,‬حٕ‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ طؼ‪٤‬ي ط‪ٞ‬حؿي حُ‪ٜ‬يف حَُث‪ُِ ٢ٔ٤‬يٍحٓخص ك‪ ٍٞ‬حُظـخْٗ‬
‫حُ‪ٍ ٢ٛ ٝ , Homeostasis ٢ٍٜٗٞٓٞ‬رٔخ ٓظؼِوش ريٍحٓخص ػي‪٣‬يس‬
‫ك‪ ٍٞ‬ك‪ ْٜ‬ط٘ظ‪ٝ ْ٤‬حػخىس رَٓـش ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ُ ١ٞ‬و‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬طلض‬
‫ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ًَ .‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬طظخػَ رو‪ٞ‬س‬
‫رـ‪ٞ‬ع حُلي‪٣‬ي ‪ٜٗ٫ Iron Starvation‬خ طلظخؽ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬هَ حٍرؼ‪ًٍ ٖ٤‬س‬
‫كي‪٣‬ي ٌَُ ‪ٝ‬كيس ط٘لْ ‪ًٔ٫‬خٍ ح‪ٗ٫ ٝ‬ـخُ حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لش ‪ .‬حٕ حُـ ‪ABC‬‬
‫‪ transporter STA1/ AtATM3‬هي ‪٘ٛ‬لض ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ‬
‫‪ ٝ Arabidopsis‬ط‪ٜ‬ي‪ َ٣‬طٌظَ ح‪ ٝ‬ػ٘و‪ٞ‬ى حُلي‪٣‬ي – حٌُزَ‪٣‬ض ‪Export‬‬
‫‪ , of Fe-S clusters‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪Ferric-chelate reductase ٠‬‬
‫‪316‬‬
‫‪ Encoded by FRO genes ٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٍ ,‬رٔخ طٌ‪٘ٓ ٕٞ‬ظًَش ح‪ٝ‬‬
‫َٓطزطش ٓغ ٗخهَ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ رٔزذ حٕ حُـ ‪ٝ AtFRO3‬‬
‫‪ AtFRO8‬ػخىس طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُؼَ‪ٝ‬م ُِـ ‪ Shoot‬ػِ‪٠‬‬
‫حُظ‪ٞ‬حُ‪ٝ , ٢‬طلظ‪. Mitochondria-targeting sequences ١ٞ‬‬
‫حٕ ح‪٫‬هظِحٍ ‪٣‬ؼظٔي حٓخٓخ ػِ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٌُ‪ ٌٖٔ٣ ١‬حٕ ‪٣‬ليع ك‪٢‬‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُٔط‪٣ٞ‬ش حُيحهِ‪٤‬ش ُِٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ظَ‪ٝ‬ف ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُٔٔخكخص حُز‪٤٘٤‬ش ُِٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ( ‪ ٢ٛ ) IMS‬طيٍ ػِ‪٠‬‬
‫حكظ‪٤‬خؽ حُ‪٤‬ش ح‪٫‬هظِحٍ حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ‪ ٝ‬رٔزذ هيٍس حُلي‪٣‬ي ػِ‪ ٠‬حُظخًٔي‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٝ‬هخرِ‪٤‬ظ‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼويحص ٓغ حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬حًَُٔزخص حُظ‪٢‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬ؼ‪ٜ‬خ ‪ ,‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ؼظزَ حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حكي ٖٓ حٌُٔ‪ٗٞ‬خص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش‬
‫ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ ك‪ٞ‬حَٓ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ ,‬ر٘خء ً ػِ‪ , ٚ٤‬كخٗ‪ِ٣ ٚ‬ؼذ‬
‫ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُ٘زخص ‪ ٖٓ .‬ؿخٗذ آهَ ‪ ,‬حٌُ‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حُٔ٘ول‪٠‬ش‬
‫ُِلي‪٣‬ي ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪ Inorgan Iron ١ٞ٠‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ ٟٞ‬حُلِٔـ‪ُِ ٢‬ـ ‪pH‬‬
‫‪ٝ‬هيٍط‪ ٚ‬حُؼخُ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُظلخػَ ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ , ٖ٤‬حٌُ‪ُٞ٣ ١‬ي ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ َ٤ًٔٝ‬حُٔخٓش ٓٔززش ك‪ ٢‬طخػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ٓئً‪٣‬ش ُِ٘زخص ‪٣ ,‬ؼظوي‬
‫حُزخكؼ‪ ٕٞ‬رخٕ حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش هي ‪ٍٞ١‬ص ٓظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ظخٕ ح‪ ٝ‬حُ‪٤‬ظخٕ ٌُٔذ‬
‫ح‪ٓ٫ ٝ‬ظ‪٬‬ى حُلي‪٣‬ي حٌُحثذ ح‪ ٝ‬حُٔظ‪ َٔ٤‬رٔ‪ُٜٞ‬ش ٖٓ ٓ٘طوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪َ٤‬‬
‫‪ , Rhizosphere‬حًَُٔزخص حُـِ‪٣‬ج‪٤‬ش ‪ ٢ٛ‬حُٔلظخف ‪ ٝ‬طَ٘ٔ ‪٘ٛ‬خ‬
‫حُ٘‪ٞ‬حهَ ‪ٝ Transporter‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ ٝ‬حًَُٔزخص حُٔوِز‪٤‬ش ‪ ٌٙٛ‬طٔظِي‬
‫طلٔ‪٤ُ٬ُ َ٤‬ش حُظ‪ٍٛٞ١ ٢‬خ حُ٘زخص ‪ٓٝ‬ؼظْ ‪ ٌٙٛ‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص ‪ ٢ٛ‬ح‪ٕ٫‬‬
‫‪ٝ‬ظ‪٤‬لظ‪ٜ‬خ ىحهَ حُ٘زخص ُظٔ‪ َ٤ٜ‬حٗظوخٍ حُلي‪٣‬ي ىحهَ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ٌٕٞ٣‬حَٓع ػ٘يٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬حُلي‪٣‬ي ػِ‪٤ٛ ٠‬جش حُلي‪٣‬ي‪ُٝ‬‬
‫‪ , Ferrous form Fe+2‬ك‪ ٢‬حُظَ‪ٝ‬ف ؿ‪ َ٤‬حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ُِظَد طظ‪ٞ‬كَ‬
‫ًٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ حُلي‪٣‬ي‪ ُٝ‬هي طئى‪ ١‬حُ‪٤ٔٓ ٠‬ش حُ٘زخص رخُلي‪٣‬ي ُ‪ ٞ‬حٓظ‪ٚ‬‬
‫ًٔ‪٤‬خص حًؼَ ٖٓ كخؿظ‪ٌُ ٚ‬ح كخُ٘زخص ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ليى ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُلي‪٣‬ي طلض ‪ ٌٙٛ‬حُظ َ‪ٝ‬ف ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حًٔيس ح‪ٗٞ٣‬خص حُلي‪٣‬ي‪ٓ ُٝ‬غ‬
‫ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظوَ ٖٓ حُـ ‪ shoot‬ػزَ ٗٔ‪٤‬ؾ ح‪ٌَٗٝ٣٫‬خ‪ٔ٣‬خ‬
‫‪317‬‬
‫‪٤ٔٗ ( aerenchyma‬ؾ ر‪ ٢ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬هخ‪ ٙ‬رخُظ‪٣ٜٞ‬ش ) ‪ ,‬حُلي‪٣‬ي ك‪٢‬‬
‫حُظَ‪ٝ‬ف حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ُِظَد ػخىس ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ح‪٣ ٝ‬ظَٓذ رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ػِ‪٠‬‬
‫‪٤ٛ‬جش ح‪ٗٞ٣‬خص حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ‪ , Ferric Fe+3‬ح‪ ٝ‬ػِ‪ًَٓ ٌَٗ ٠‬زخص ٓوِز‪٤‬ش‬
‫ًحثزش ‪ ,‬حٕ ٗزخطخص ً‪ٝ‬حص حُلِوظ‪ٍ ٖ٤‬رٔخ هي كٔ٘ض ح‪ ٝ‬ػُِص هخرِ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ‬
‫‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ًخٓظـخرش ُظلٔ‪ ٖ٤‬حُؼـِ ك‪ ٢‬ط‪ٞ‬كَ حُؼ٘‪ ٖٓ َٜ‬ه‪ٍ٬‬‬
‫حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬هخرِ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ‪٫‬هظِحٍ حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ‪ٝ‬هِز‪ ٚ‬ػِ‪ٓ ٠‬ط‪ٞ‬ف حُـٌٍ ‪.‬‬
‫‪٣ٝ‬ؼظوي رخٕ حُ٘زخطخص هي ‪ٍٞ١‬ص ح‪ ٝ‬حٗ٘خص ح‪ ٝ‬حٓظ٘زطض حُ‪٤‬ظخٕ ٓ٘ل‪ِٜ‬ظخٕ‬
‫ُـٌد ح‪ً٫ ٝ‬ظٔخد حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُظ‪ ٖٓ ٢‬حٌُٖٔٔ حٕ طَؿغ حُ‪ٓ ٠‬ظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش‬
‫حُٔٔخٍ ٍهْ ‪ٓٝ 1‬ظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش حُٔٔخٍ ٍهْ ‪ . 2‬حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حكظَ‪ٟٞ‬ح رخٕ‬
‫حُِ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُ٘زخص ط‪ٟٞ‬ق طو‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬طؼِ‪ٝ ِ٣‬طلٔ‪ٖ٤‬‬
‫ٓؼخِٓش ٗزخطخص حَُُ ٓغ ٓ٘ـؼخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حَُح‪ِٝ٣‬رٌظ‪٣َ٤‬ش ‪٣ ٝ‬لظَ‪ ٝ‬رخٕ‬
‫حٓظويحّ ‪ ٌٙٛ‬حُٔ٘٘طخص ‪ٓ ٢ٛ‬ظَحط‪٤‬ـش ٓ‪ٜٔ‬ش ُـَ‪ ٝ‬ؿؼَ حُ٘زخص ‪٣‬وخ‪ّٝ‬‬
‫ريٍؿش حًزَ حُؼـِ ح‪ ٝ‬حُ٘و‪ ٚ‬حُلخ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حُلي‪٣‬ي ُٔل‪ ٍٜٞ‬حَُُ ‪ٝ‬‬
‫ح‪ٔٗ٫‬خٕ ح‪٠٣‬خ ‪ .‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ ١ٍَٟٝ‬حٓخٓ‪ُِ ٢‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ حُلؼخُ‪٤‬خص حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص طَ٘ٔ حُظ٘لْ حُوِ‪ٝ ١ٞ‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ٝ َ٤‬حٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٞٛٝ ٢‬ح‪٠٣‬خ ‪٣‬ؼظزَ ًؼخَٓ ٓٔخػي‬
‫‪ُٔ Cofactor‬ي‪ٝ ٟ‬حٓغ ٖٓ حًَُٔزخص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ( ٓؼَ‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًَٓٝٞ‬خص ‪ ,‬حٌُخطخُ‪ ٌٙٛ Peroxidase izoymes ٝ ِ٤‬طلظ‪١ٞ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬ػ٘‪ َٜ‬حُلي‪٣‬ي ًٌٔ‪ ٕٞ‬حٓخٓ‪ , ) ٢‬ك‪ ٢‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُلي‪٣‬ي – حٌُزَ‪٣‬ض‬
‫‪ , Fe-S proteins‬حُلي‪٣‬ي ‪َ٣‬طز‪ ٢‬رخُٔ‪ٔ٤‬ظ‪, Cysteine ٖ٤‬‬
‫ح‪ٝ‬رخٌُزَ‪٣‬ض ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪ ١ٞ٠‬ح‪ٔٛ٬ً ٝ‬خ ‪ ٝ‬حُلي‪٣‬ي ‪٣‬لظخؿ‪ ٚ‬حُ٘زخص ُِز٘خء‬
‫حُل‪ٝ ١ٞ٤‬حٓظوَحٍ‪٣‬ش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٌٛٝ َ٤‬ح ‪٣‬لَٔ حٗولخ‪ٓ ٝ‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬رٌَ٘ ًز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼخٗ‪ٗ ٖٓ ٢‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪,‬‬
‫‪ً٘ٝ‬ظ‪٤‬ـش ٌُُي كخٕ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ُ‪ ٚ‬طخػ‪َ٤‬حص ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬حٗظخؿ‪٤‬ظ‪ , ٚ‬ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ٓؼَ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬
‫طؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُلي‪٣‬ي ك‪٘ٗ ٢‬خ‪١‬خط‪ٜ‬خ ‪ ٝ‬حٕ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪٣‬ئػَ ‪ٝ‬رٌَ٘ ًز‪َ٤‬‬
‫‪ ْٜٓٝ‬ػِ‪ٝ ٠‬ظ‪٤‬لش حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪٣ ٝ‬ل‪ َٜ‬ح‪ٟ‬طَحد ‪ٝ‬طيٓ‪ٝ َ٤‬طِق‬
‫‪318‬‬
‫‪ٝ‬هَِ ك‪ ٢‬طـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ ‪ُِ homeostasis‬لي‪٣‬ي ٓٔخ ‪٘٣‬ؼٌْ ِٓزخ‬
‫ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص ‪ .‬حُلي‪٣‬ي ‪ٔ٣‬ظ‪ ٚ‬رٌَ٘ حرظيحث‪ ٖٓ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ ٌٕٞ٣ٝ‬ػِ‪ َٔ٤ٓ ٌَٗ ٠‬ح‪ٌٓ ٝ‬حد ‪ٝ‬ر‪٤ٜ‬ـش حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ‪ ٖٓٝ Fe +3‬ػْ‬
‫‪٣‬وظٍِ حُ‪ ٠‬حُلي‪٣‬ي‪ٓ٬ُ Fe +2 ُٝ‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ ٝ‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ىحهَ حُـٌ‪. ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬حٗخٍ حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حُ‪ ٠‬حٕ ً‪ ٖٓ ٬‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٞٓ ٝ ٖ٤‬حى حُظلخػَ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ ٢‬لظخؿخٕ حُ‪ ٠‬حُلي‪٣‬ي حُٔوظٍِ ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُظلخف ‪ ,‬حٕ‬
‫ٗ‪ٜ‬خ‪٣‬خص ح‪ ٝ‬ح‪َ١‬حف حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬هخ‪ٛ‬ش ٖٓ ( ‪ٖٓ Root Tip ) ْٓ 4 – 1‬‬
‫ٓ٘طوش حُؤش حُ٘خٓ‪٤‬ش طٔظ‪ٝ ٚ‬ط٘وَ حُلي‪٣‬ي ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ رو‪٤‬ش‬
‫ٓ٘خ‪١‬ن حُـٌٍ ‪ ,‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُؼ٘ذ طلض حؿ‪ٜ‬خى حُلي‪٣‬ي طظ‪ َٜ‬هخرِ‪٤‬ش حًؼَ ُظلٍَ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٗ ٖٓ ٕٞ‬لْ حُٔٔخكش طوَ‪٣‬زخ ً ‪ ,‬حٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ٌٖٓٔ حٕ‬
‫‪٣‬ليع ر٘‪ٞ‬ػ‪ ٖٓ ٖ٤‬ح‪٤ُ٫‬خص ح‪ ٝ‬حُٔظَحط‪٤‬ـ‪٤‬خص ‪- :‬‬
‫ح‪ – ٠ُٝ٫‬طؼ‪ٞ‬ى حُ‪ ٠‬كًَش حُلي‪٣‬ي ر‪ٞ‬حٓطش ٗزخطخص ً‪ٝ‬حص حُلِوظ‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُؼ٘ز‪٤‬ش ٖٓ ً‪ٝ‬حص حُلِوش حُ‪ٞ‬حكيس ًخٓظـخرش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٗو‪ٚ‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪.‬‬
‫حُؼخٗ‪٤‬ش – طؼ‪ٞ‬ى حُ‪ ٠‬ح‪ٝ ٝ‬ؿيص ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُؼ٘ز‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ حُظ‪٤ٜ٘‬ق‬
‫حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ُ ٢‬لي‪ٝ‬ى ‪ ٖ٣ٌٛ‬ح‪٤ُ٫‬ظ‪ ْ٤ُ ٞٛ ٖ٤‬ر‪ًٝ ٖ٤‬حص حُلِوظ‪ًٝٝ ٖ٤‬حص‬
‫حُلِوش حُ‪ٞ‬حكيس ‪ ٌُٖٝ ,‬ر‪ ٖ٤‬حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل٘خثٖ ‪ .‬حٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص‬
‫حُظ‪ ٢‬طٔظؼَ ح‪ ٝ‬طظـٔي ح‪ ٝ‬طزي‪ ١‬ك‪ٜ٤‬خ ح‪٤ُ٫‬ش ح‪٬٣ ٠ُٝ٫‬كع ك‪ٜ٤‬خ ‪ٝ‬حكيس ح‪ٝ‬‬
‫حًؼَ ٖٓ حًَُٔزخص حُٔ‪٤ٜ‬ؤس ح‪ ٝ‬حُِٔلوش ‪:‬‬
‫‪ٗ – 1‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪٣‬للِ ػِ‪ ٠‬طؼِ‪ٝ ِ٣‬طو‪٣ٞ‬ش حهظِحٍ حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ‪ Fe +3‬حُ‪٠‬‬
‫حُلي‪٣‬ي‪ Fe +2 ُٝ‬ػِ‪ ٠‬حٓطق حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬غ حك‪٤ِ٠‬ش ‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي‪. ُٝ‬‬
‫‪ – 2‬ح‪٬١‬م ح‪ٗٞ٣‬خص حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪٘٣ H + ٖ٤‬ـغ ػِ‪ ٠‬حهظِحٍ حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي حُ‪٠‬‬
‫كي‪٣‬ي‪. ُٝ‬‬
‫‪ – 3‬ك‪ ٢‬حُلخ‪٫‬ص حُٔئًيس ح‪ ٝ‬حُيه‪٤‬وش ح‪ ٝ‬حُٔليىس ‪Certain Cases‬‬
‫كخٕ ح‪٬١‬م حُٔ‪ٞ‬حى حُٔوظُِش ‪ / ٝ‬ح‪ ٝ‬حُٔوِ‪ٞ‬رش ٖٓ هزَ حُـٌ‪٣ , ٍٝ‬ؼُِ ٖٓ‬
‫‪319‬‬
‫حهظِحٍ حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي طلض ظَ‪ٝ‬ف ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ٢ٛٝ‬حُ٘ٔ‪ًٞ‬ؽ ح‪٫‬ك‪َ٠‬‬
‫ُٔظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش حُٔٔخٍ ٍهْ ‪ٝ 1‬حُظ‪٘ٛ ٢‬لض ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ط٘٘‪ ٢٤‬حُـ‬
‫‪ Reductase‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪ ٢‬حُـ٘خء حُز‪ ٖٓٝ ٢ُٓ٬‬حُٔلظَٔ ط‪ٞ‬حؿي‪ ٙ‬ك‪٢‬‬
‫ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ( ‪ ) Apoplast‬ك‪٘ٓ ٢‬طوش حُؤش حُ٘خٓ‪٤‬ش ‪ .‬حٕ حهظِحٍ‬
‫حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ر‪ٞ‬حٓطش ‪ Ferric Chelated Reductase‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪٠‬‬
‫حٗ‪ٜ‬خ طلٖٔ ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬كبٕ ح‪ ٕٞ٣‬حُلي‪٣‬ي‪ ٞٛ Fe+2 ُٝ‬حًؼَ هيٍس‬
‫ػِ‪ ٠‬حٌُ‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش ٖٓ ح‪ ٕٞ٣‬حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ‪ , Fe+3‬ح‪٫‬هظِحٍ ح‪٠٣‬خ ‪٤ٜ٣‬ؤ حُلي‪٣‬ي‬
‫ُ‪ٓ٬‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ر‪ٞ‬حٓطش )‪IRT1 types(i.e Ferrous Transporter‬‬
‫‪ٝ ,‬حُظ‪ ٢‬طلَى ح‪ ٕٞ٣‬حُلي‪٣‬ي‪ ُٝ‬ػزَ ٓٔخكش رَ٘س حُـٌٍ حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ ًَ .‬حُؼ‪٬‬ع ٌٓ‪ٗٞ‬خص ُِٔظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش ح‪ٝ ٠ُٝ٫‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ ( ‪ٟ‬ن‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٝ ٕٞ‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ُ ٢٘٤‬ـ ‪ٝ Ferric Chelate Reductase‬‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬ح‪ ٝ ْ٣ِٗ٫‬حُظؼز‪ُِ َ٤‬ـ ‪ًُ ًَ ) IRT1‬ي ‪ِ٣‬ىحى رٌَ٘ ِٓل‪ٞ‬ظ ػ٘يٓخ‬
‫طٌ‪ ٕٞ‬حُ٘زخطخص ٗخٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ .‬حُٔظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش ح‪٠ُٝ٫‬‬
‫طٔظؼَٔ ر‪ٞ‬حٓطش ٓؼظْ حٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص طَ٘ٔ ٗٔ‪ًٞ‬ؽ حُ٘زخص‬
‫‪ Arabidopsis thaliana‬حٌُ‪ َٜٔ٣ ١‬حُظؼَ‪٣‬ق رٔلظخف ؿ‪ٖ٤‬‬
‫حُٔظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش ح‪ٓ ٠ُٝ٫‬ؼَ )‪Ferric Reductase Oxidase (FRO2‬‬
‫‪Encoded Root Ferric Chelate Reductase‬‬ ‫‪ٌٙٛٝ‬‬
‫‪. ) Encoded the Ferrous Fe Transporter ( IRT1 ٝ‬‬
‫ٗظخّ حُٔظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش حُؼخٗ‪٤‬ش ‪ّ٘ٛ ..‬ق ح‪ُ ٝ‬ػ َّف َ ر‪ٞ‬حٓطش ‪Iron‬‬
‫‪ًَُٔ Deficiency Induced Release‬زخص ٓليىس ‪ ٢ٛٝ‬حًَُٔزخص‬
‫حُظ‪ ٢‬طوِذ حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ح‪ٝ Phytosiderophores ( ٝ‬هخرِ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬حُلش ح‪ٝ‬‬
‫ؿخًر‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش ُ٘ظخّ ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٗ ( ٙ‬خهَ حُزَ‪ٝ‬ط‪Transport ٖ٤‬‬
‫‪ ٕٞ٣٫ ) Protein‬حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ‪. Fe+3 Phytosiderophores‬‬
‫‪ً٘ٝ‬ظ‪٤‬ـش ‪٫‬كوش ح‪ٓ ٝ‬ظ‪ٞ‬هؼش كبٕ حٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص حُؼ٘ز‪٤‬ش طزي‪ ١‬ح‪ ٝ‬طظ‪َٜ‬‬
‫‪ٛ‬خً‪ ٖ٣‬حًَُٔز‪ً ٕ٬ٌ٘٣ ٖ٤‬لخءس ػخُ‪٤‬ش ‪ٌُٔ highly efficient‬ذ‬
‫ح‪ٗٞ٣‬خص حُلي‪٣‬ي رخهَ ٓخ ‪ ٌٖٔ٣‬ح‪ ٝ‬رظللع ‪ٝ‬طَ٘ٔ حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪١ٞ٠‬‬
‫حٌُحثذ ( ٓؼخٍ ‪٤ٛ‬يٍ‪٤ًٔٝ‬ي حُلي‪٣‬ي ) ‪ ,‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔ‪ٜ‬لَس ٍرٔخ طزؼغ‬
‫‪321‬‬
‫رخٗخٍس حُ‪ ٠‬حُـٌ‪ُ ٍٝ‬لؼ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬طلل‪ِٛ٤‬خ ُظٔ‪ َ٤ٜ‬حُظلخػ‪٬‬ص ‪ ٌُٖٝ ,‬كو‪٢‬‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔظٌٔ٘ش حُلؼخُش ٌٖٓٔ حٕ طِظو‪ٌٛ ٢‬ح حُظلٔ‪ َ٤‬حُٔؼ٘‪٠‬‬
‫حٗخٍس ح‪ٛ٫‬لَحٍ( ‪. ) Chlorosis Signal‬‬
‫ٗزخطخص حُل٘خثٖ حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ ٓؼظْ حُلز‪ٞ‬د حُظ‪ ٢‬ططِذ رخٓظَٔحٍ ػخُٔ‪٤‬خ‬
‫طٔظِي طط‪ ٍٞ‬ر‪ٝ ٝ ٖ٤‬ح‪ٟ‬ق ‪٤ُ٫‬ش ًٔذ حُلي‪٣‬ي ٖٓ حُظَرش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼَف‬
‫رخُٔظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬حُٔٔخٍ حُؼخٗ‪ ٌٙٛ , 2 ٢‬حُٔظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش ‪ٛٝ‬لض رٌَ٘ ؿ‪٤‬ي‬
‫ًوِذ ‪ Chelation‬حُظ‪ ٢‬ط٘خر‪ ٚ‬حُطَ‪٣‬وش حُظ‪ ٢‬طٔظؼَٔ ٖٓ هزَ حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ حُزٌظَ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُلطَ‪٣‬خص ‪ٍٝ ,‬رٔخ طٔظِي طٌ‪٤‬ق ح‪ ٝ‬طخهِْ ػخُ‪ُِ ٢‬ظَد‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬كٔ‪ٟٞ‬ش ‪١‬زوش حَُح‪ٓٞ٣‬ل‪ٛ َ٤‬ؼزش ُظلٔ‪ٜ٘٤‬خ ح‪٫ ٝ‬طٔخٓ‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫هخُزخص حُلي‪٣‬ي حُو‪٣ٞ‬ش طٔٔ‪٣ ٌٙٛ Phytosiderophores (PS) ٠‬ظْ‬
‫ر٘خإ‪ٛ‬خ ك‪٣ٞ٤‬خ ً ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طلَُ ‪ secreted‬حُ‪ ٠‬ىحهَ ٓ٘طوش‬
‫حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ َ٤‬ك‪٤‬غ طَطز‪ٓ ٌٙٛ ٢‬غ حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ‪ . Fe+3‬حٕ حُٔؼوي ‪Fe+3-‬‬
‫‪ٞٓ PS‬ف ‪ُٔ٣‬ظ‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬ىحهَ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن حُ٘‪ٞ‬حهَ‬
‫‪ٝ Transporter‬حُظ‪ٓ ٢ٛ ٢‬ليىس ‪ٓٝ‬ؼ‪٘٤‬ش ُ‪ٌٜ‬ح حُٔؼوي ‪ ,‬حٕ حُـ ‪PS‬‬
‫‪ًَٓ ٢ٛ‬زخص ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬خ ٖٓ ٓ‪٤‬ي‪ٓٝ‬ل‪Sideerophores َ٤‬‬
‫حُزٌظَ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُلطَ‪٣‬خص ‪ ٢ٛ ٝ ,‬طؼ‪ٞ‬ى حُ‪٘ٛ ٠‬ق ح‪ٍ ٝ‬طزش حًَُٔزخص حُظ‪٢‬‬
‫طؼَف رلخ‪ ٝ‬حُٔ‪ٞ٤‬ؿ‪٤٘٤‬ي ) ‪ , Mugineic acid ( MAs‬حٕ حُٔٔخٍ‬
‫حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪٣ MAs‬زيأ ٖٓ طٌؼ‪٤‬ق ػ‪٬‬ع ؿِ‪٣‬جخص ٖٓ – ‪S-adenosyl‬‬
‫‪ٝ methionine‬حُظ‪ ٢‬طٌ‪ ٕٞ‬حًَُٔذ حُزخىة ( ‪nicotianamine‬‬
‫)‪ NA‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬ؿ‪٤‬ي ُظؼز‪٤‬ظ‪ , ٚ‬حٕ ‪ Fe+3-PS‬طٔظ‪ٜٜ‬خ ٗ‪ٞ‬حهَ طٔٔ‪٠‬‬
‫( )‪ Yellow Stripe 1 ( YS1‬رؼي ‪١‬لَس حٌَُ٘ حُظخ‪ُ ١َٛ‬ـ‬
‫‪ Yellow Stripe‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬ط٘ظؾ ٖٓ حهظ‪ ٍ٬‬حُـ‪ٖ٤‬‬
‫‪ٌٛ Gene Encoding‬ح حُ٘خهَ ك‪ٗ ٢‬زخص حٌٍُس ‪ ,‬حٕ رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُـ‬
‫‪ ٢ٛYS1‬طؼ‪ٞ‬ى حُ‪ ٠‬حُـ )‪Oligopeptide Transporter ( OPT‬‬
‫‪ٝ ٢ٛٝ‬حكيس ٖٓ ػ‪ٞ‬حثَ حُ٘‪ٞ‬حهَ ‪ٝ ,‬حٌٖٓ ط٘و‪ٜٜ٤‬خ ك‪ ٢‬ػيس حٗ‪ٞ‬حع ٖٓ‬
‫حُل٘خثٖ ‪ ,‬حٕ حُـ ‪Proton-couple Symporter of ٢ٛ YS1‬‬
‫‪ . Fe+3 – Pscomplexes‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُ٘خهَ ‪ٝ Transport‬طلي‪٣‬يح‬
‫‪321‬‬
‫ٗ‪ٞ‬حهَ حُـ ‪ ٖٓ YS1‬حٌٍُس )‪ٝ (ZmYS1‬حُ٘ؼ‪ٝ ) HvYS1 ( َ٤‬حَُُ‬
‫( ‪ ) OsYSL15‬هي كل‪ٜ‬ض رخٓظويحّ ٗٔ‪ٞ‬حُؤ‪َ٤‬س حٌُخَٓ ‪ ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫رخ‪ٗ٫‬ؼش حُ٘٘طش ‪ ,‬ك‪ ٢‬كخُش حُ٘زخطخص حُؼ٘ز‪٤‬ش كخُ٘زخص طلَُ حُـ ‪MAs‬‬
‫حُظ‪ ٢‬طَطز‪ ٢‬رخُلي‪٣‬ي‪٣‬ي حٌُحثذ ‪ٝ‬طٌ‪ٓ ٕٞ‬ؼوي حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي – ‪ MA‬ح‪Fe+3- ٝ‬‬
‫‪ٝ MA complexes‬حٌُ‪ ٌٕٞ٣ ١‬ؿخ‪ِٛ‬ح ُ‪ٓ٬‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ر‪ٞ‬حٓطش ػخثِش‬
‫حُ٘‪ٞ‬حهَ ُِـ ‪ YSL‬ػِ‪ ٠‬حٓطق حُـٌ‪ . ٍٝ‬حٕ حُـ ‪ MAs‬طز٘‪ ٠‬ك‪٣ٞ٤‬خ ٖٓ‬
‫ًَٓذ حُـ ‪ . L-methionine‬حٕ حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪٣ NAS‬ل‪ ٍٞ‬ػ‪٬‬ع‬
‫ؿِ‪٣‬جخص ٖٓ حُـ ) ‪ S-adenosyl Methionine ( SAM‬حُ‪, NA ٠‬‬
‫حٌُ‪ ١‬ػ٘ي‪ٛ‬خ ‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬حُ‪ 3`-keto intermediate ٠‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪NA‬‬
‫) ‪ . aminotransferase ( NAAT‬ػْ ‪٣‬وظٍِ ًَٓذ حُـ‬
‫‪deoxymuginieic acid ( ٌٕٞ٤ُ 3`-keto intermediate‬‬
‫)‪ DMA‬ر‪ٞ‬حٓطش طلخػَ حُـ ) ‪ . DAM synthase (DMAS‬حٕ‬
‫‪MAs1‬‬ ‫حُـ ‪ٞٓ DAM‬ف ‪٣‬ظلٍَ حُ‪ ٠‬حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ َ٤‬ه‪ٍ٬‬‬
‫‪ . transporter‬حٕ حُـ‪٘٤‬خص ك‪ٔٓ ٢‬خٍ حُظوِ‪٤‬ن حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪٢ٛ MA‬‬
‫‪٘ٛ cloned‬لض ك‪ ٢‬حُ٘ؼ‪ٝ َ٤‬حَُُ ‪ٝ‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٝ‬حُل٘طش ‪ .‬حٕ‬
‫حُظؼز‪ ٌُٜٙ َ٤‬حُـ‪٘٤‬خص ‪ًٝ ْٜٓ ٞٛ‬ز‪ٓٝ َ٤‬ؼ٘‪٘٣ٝ ١ٞ‬ظْ رٌَ٘ ػخُ‪ٝ ٢‬ري‪ٕٝ‬‬
‫حرطخء ٖٓ هزَ ػـِ ح‪ٗ ٝ‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٓظ٘ٔخم حُظ٘ظ‪ ْ٤‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٣‬ظ‪ ٢ٓٞ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ػ‪ٞ‬حَٓ حًَُٔزخص حَُٔطزطش رخُؼ٘‪ُِ َٜ‬ـ ‪cis-acting‬‬
‫‪ٝ . trance-acting ٝ‬حٕ حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ٝ ١ٞ٤‬ح‪٫‬كَحُ ُِـ ‪ِ٣ MAs‬ىحى‬
‫ٓغ طلي‪٣‬ي ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُلي‪٣‬ي(ؿ‪ٜٔٓ َ٤‬ش َٗف ٌَُ٘ حٕ حٗظوخٍ حُلي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪ shoot‬ػِ‪٤ٛ ٠‬جش ًَٓذ ٓوِز‪ ٖٓ ٢‬حُٔظَحص ‪ٝ‬حُلي‪٣‬ي‬
‫‪ٌٛٝ ferric-citrate chelate form‬ح ‪٘٣‬ظوَ حُ‪٘ٓ ٠‬خ‪١‬ن حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫حُ٘٘‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ . shoot‬حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُلي‪٣‬ي ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ـخٍ ‪٣ ٫‬ـ‪ ٖٓ َ٤‬ؿ‪ٜ‬ي‬
‫حُظخًٔي ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ُِؼ‪ َ٤ٜ‬حُوِ‪ٓ ١ٞ‬وخٍٗش ٓغ ح‪ٗ٫‬ـخٍ ؿ‪ َ٤‬حُ‪ٞ‬حهؼش‬
‫طلض طخػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ .‬ػِ‪ ٚ٤‬كخٕ حُلي‪٣‬ي ‪٣‬ظلَى ًٔؼوي ٖٓ حُٔظَحص‬
‫‪ٝ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ٞٛٝ‬حًؼَ حٓظوَحٍ‪٣‬ش ه‪ ٍ٬‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ هي كيىص ك‪ ٢‬ؿِء ٌُ‪ٖٓ ٬‬‬
‫حُـ ‪ٝ pH‬ؿ‪ٜ‬ي حُظخًٔي ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٝ .‬ػِ‪ , ٚ٤‬كبٕ طلض حؿ‪ٜ‬خى حُلي‪٣‬ي ‪,‬‬
‫‪322‬‬
‫كًَش ‪٣ Citrate-chelate‬ـذ حٕ ‪ ٫‬طظؤػَ ‪ .‬حٕ ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ػزَ حُٔظَحص‬
‫‪ٍ٫ Stem Exuadates‬رؼش حٗٔخ‪ٍٝ ١‬حػ‪٤‬ش‬ ‫ك‪ ٢‬حكَحُحص حُٔخم‬
‫ٖٓ ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ طَؿغ طوَ‪٣‬زخ حُ‪٤ًٔ ٠‬ش حُلي‪٣‬ي حُٔظخكش ‪ .‬حٕ حُ٘‪ٞ‬حهَ‬
‫حُٔٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ طلٔ‪ َ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔظَحص ك‪٤ٔٗ ٢‬ؾ حُو٘ذ هي حًظ٘لض‬
‫كي‪٣‬ؼخ ‪ .‬طزي‪ ٝ‬حُٔظَحص ‪ ٢ٛٝ‬طظلَى ك‪٤ٔٗ ٢‬ؾ حُو٘ذ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬هَ ك‪٢‬‬
‫ؿِء ػزَ ًَٓزخص ى‪ٝ‬حث‪٤‬ش ‪٤ٔٓ ٝ‬ش ًؼ‪َ٤‬س طلَُ ػخثِش ( ‪( MATE‬‬
‫(حُـ ‪Family Transporter Ferric Chelate Reductase‬‬
‫) ‪ٝ , Defective 3 ( FRD3‬حُظ‪ ٢‬طٔظِي ‪١‬لَس ٓٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ طَحًْ‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ ) man1 ( ِ٤‬حٌَُ٘ حُظخ‪ . ) Phenotype ١َٛ‬حًح ًخٗض ‪٘ٛ‬خى‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُٔظَحص حُوخٍؿ‪٤‬ش ‪Exogenous Citrate‬‬
‫طـ‪ ِٜ‬ك‪ ٢ٓٝ ٢‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬طَحًْ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ُِـٌ‪ُ٣ ٍٝ‬ولق‬
‫‪ٝ ,‬حُ٘زخطخص ط‪ٜ‬زق ًحص ٌَٗ ظخ‪١ ١َٛ‬ز‪٤‬ؼ‪. ٢‬‬
‫‪ 6 – 4 - 5‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ػٖ ‪٣َ١‬ن حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪٢‬‬

‫حٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ٖٓ هزَ ح‪ٍٝ‬حم حُ٘زخص ٍرٔخ ‪٘٣‬ز‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬كي ٓخ ٓخ‬
‫‪٣‬ليع ُِـٌ‪ , ٍٝ‬حُوط‪ٞ‬س حَُث‪٤ٔ٤‬ش ُ‪ٗ٬‬ظوخٍ ه‪ ٍ٬‬حُـ٘خء حُز‪ً٘ ٢ُٓ٬‬خهَ‬
‫ه‪ ُٚ٬‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش ٗ٘طش حٕ ٓؼيٍ ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ُٔ ٙ‬ؼظْ حُٔـٌ‪٣‬خص ‪٣‬ظؤػَ‬
‫رخُلخُش حُلِٔـ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ‪ٍٞ‬هش ‪ ,‬رؼٌْ ٓخ ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى رخُـٌ‪ٍ , ٍٝ‬رٔخ‬
‫‪ٜٗ٫‬خ طو‪٠‬غ ُؼِٔ‪٤‬ش ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘٘‪ٔ٤ُ ٝ , ٢‬ض ‪٘ٛ‬خى هط‪ٞ‬س طليى‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص حٕ طَٓ‪٤‬ذ حُزِ‪ٍٞ‬حص حُٔؼيٗ‪٤‬ش حُوخٍؿ‪٤‬ش ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫ػَهِش كًَش حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬حٓظزوخء ًٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ؿ‪َ٤‬‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ػِ‪١ ٠‬زوش حٌُ‪ٞ٤‬طٌَ حُ٘ٔؼ‪٤‬ش ‪ًُٝ‬ي ٍرٔخ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ هِش‬
‫حٌُ‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش ‪ .‬ػ٘يٓخ طِىحى ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي‪ Fe+2 ُٝ‬ط٘ظَ٘ ‪ٝ‬طظٔيى‬
‫‪ٝ‬طظ‪ٓٞ‬غ ك‪ٓ ٍٞ‬ي‪ٝ ٟ‬حٓغ ٖٓ حُـ ‪ٌٛ , pH‬ح حُؼ٘‪ٍ َٜ‬أٓخ ‪٣‬ظخًٔي حُ‪٠‬‬
‫‪ , Fe +3‬حٌُ‪ َ٤ٔ٣ ١‬حُ‪ ٠‬حٕ ‪٣‬ظَٓذ هخٍؿخ رٌَ٘ ‪ٛ‬خ‪٣‬يٍ‪٤ًٔٝ‬ي كظ‪ُٞٝ ٠‬‬
‫رٔٔظ‪٣ٞ‬خص ٓ٘ول‪٠‬ش ٖٓ حُـ ‪ , pH‬حٕ طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼَ ‪ ٌٙٛ‬حُٔ٘ظـخص ؿ‪َ٤‬‬
‫‪323‬‬
‫حُ ٌحثزش ٍرٔخ ‪٣‬ؼَهَ ح‪٣ ٝ‬ؼ‪٤‬ن كًَش حُؼ٘‪ َٜ‬ػِ‪ٓ ٠‬طق ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٓٝ ,‬غ‬
‫ًُي ‪ ,‬حُوِذ ‪٣‬لٖٔ ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُٔخء ‪ٍٝ‬رٔخ ‪ ٌٙٛ‬حُ‪ٜ‬لش ط‪ٟٞ‬ق‬
‫حهَ ىٍؿش ٖٓ ح‪٫‬كظـخُ ح‪ ٝ‬ح‪٫‬كظلخظ ح‪ ٝ‬ح‪٫‬روخء حُٔطل‪ٝ , ٢‬رخُظخُ‪ ٢‬كخٕ‬
‫ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٫‬ػِ‪ٓ ٌٕٞ٤ٓ ٠‬غ حًَُٔزخص حُٔوِز‪٤‬ش ‪ ,‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُلخُش ك‪٢‬‬
‫ٗزخص حُزِحُ‪٤‬خ ‪ٓ Pea‬ؼ‪ ً ٬‬كخٕ حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُِٗي ‪٣‬ؼزَحٕ ‪١‬زوش حٌُ‪ٞ٤‬طٌَ‬
‫ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ك‪ٔ٤‬خ ُ‪ً ٞ‬خٗخ ح‪ٗٞ٣‬خص كَس ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٕ‬
‫‪٘ٛ‬خى ٗظخثؾ حهَ‪ ٟ‬ػٌْ ًُي طليع ُِلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُلٔ‪٤٠‬خص ‪ .‬حٕ ٗلخً‪٣‬ش‬
‫حُٔ‪ٞ‬حى ه‪١ ٍ٬‬زوش حٌُ‪ٞ٤‬طٌَ ‪ ٢ٛ‬ػِٔ‪٤‬ش حٗظ٘خٍ ٗ٘طش ح‪٣‬ـخر‪٤‬ش ‪ٝ‬طظخػَ‬
‫ريٍؿش حُلَحٍس ‪ٝ‬طيٍؽ حُظًَ‪ , ِ٤‬حُٔخء ‪ٝ‬حٌُحثزخص طٔظط‪٤‬غ حٕ ط٘لٌ ك‪٢‬‬
‫ًَ ٖٓ رَ٘س حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬ه‪٣٬‬خ حُزَ٘س حُؼخى‪٣‬ش ‪ ,‬حُ٘لخً‪٣‬ش ه‪ ٍ٬‬رَ٘س‬
‫حُؼـ‪ ٢ٛ ٍٞ‬ػخىس حَٓع ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘لخً‪٣‬ش ه‪ ٍ٬‬رَ٘س‬
‫حُو‪٣٬‬خ حُؼخى‪٣‬ش ‪ٍٝ ,‬ؿْ ًُي كؤٕ رَ٘س حُلٔ‪٤٠‬خص أػطض ٗظخثؾ ٓؼٌ‪ٓٞ‬ش‬
‫‪١ .‬زوش حٌُ‪ٞ٤‬طٌَ ٌٖٓٔ حٕ ط٘لٌ حُ‪٣ٍٞ٤‬خ رٔويحٍ ٖٓ ( ‪َٓ ) 20- 10‬س‬
‫ٓوخٍٗش ر٘ل‪ ًٞ‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ ٝ ,‬حٕ حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪ًَُٔ ٢‬زخص‬
‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٌٖٔٓ ٖ٤‬حٕ ‪٣‬ؼُِ ح‪٣ ٝ‬لٖٔ ح‪٣ ٝ‬و‪ٖٓ Enhance١ٞ‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ .‬ك‪ ٢‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء كخٕ ح‪ٟ‬خكش حُ‪٣ٍٞ٤‬خ ‪ٗٝ‬ظَحص‬
‫ح‪٣ِ٣ ّٞ٤ٗٞٓ٫‬ي ٖٓ كؼخُ‪٤‬ش حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪ُِ ٢‬ـ ‪ FeSO4‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كخٕ‬
‫حُ‪٣ٍٞ٤‬خ ‪ٗٝ‬ظَحص ح‪ ٫ ّٞ٤ٗٞٓ٫‬طٔظِي طخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حًَُٔزخص حُٔوِز‪٤‬ش حُظ‪٢‬‬
‫طَر‪ ٢‬حُلي‪٣‬ي رخ‪ٌُٜ٘ٝ , Fe-amino chelates ٖ٤ٓ٫‬خ طوَِ ٖٓ كؼخُ‪٤‬ش‬
‫حُـ ‪ . Fe-EDTA‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُطٔخ‪١‬ش ‪ٝ‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ حُز‪٠٤‬خء كخٕ ح‪ٗ٫‬ظوخٍ‬
‫‪ً ٌٕٞ٣ ٫‬خك‪٤‬خ ً ‪َ٣ ٌُٚ٘ٝ ,‬طز‪ ٢‬ح‪٘٣ ٝ‬ظَى ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬هَ ر٘ٔزش ‪ٖٓ % 25‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُِلي‪٣‬ي ‪ .‬حٕ حٗظوخٍ حُلي‪٣‬ي رطَ‪٣‬وش حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪ٍ ٢‬رٔخ‬
‫طظؼُِ ح‪ ٝ‬طظلٖٔ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُوِذ ح‪ ٝ‬حُٔؼخِٓش رخُـزَ‪ GA3 ٖ٤ِ٣‬ح‪ٝ‬‬
‫حٌُخ‪٘٣‬ظ‪ . Kinetin ( 6-furfuryl amino purine ) ٖ٤‬ك‪ٗ ٢‬زخص‬
‫حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ِٓ ,‬لخص حُلي‪٣‬ي‪ٓ Ferrous Sulfate ُٝ‬غ ػخَٓ‬
‫هِذ ‪ EDTA ( ٞٛ‬أ‪ ) DTPA ٝ‬طٔخ‪ ْٛ‬رل‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ٓؼظزَس ح‪ٝ‬‬
‫ٓؼو‪ُٞ‬ش ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ُِلي‪٣‬ي هخٍؽ ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔؼخِٓش ‪ .‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫‪324‬‬
‫حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ ًخطخ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ طَطز‪ ٢‬رخُ٘زخص ‪ ٌٙٛٝ‬حُلًَش‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ٍرٔخ طظ‪ٞ‬حكن ح‪ ٝ‬ططخرن ح‪ ٝ‬ط‪٬‬ثْ ‪ٓ Correspond‬غ حهَ حُلش ح‪ٝ‬‬
‫هخرِ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬ؿخًر‪٤‬ش ُوِذ حُلي‪٣‬ي ُِٔ‪ٞ‬حهغ حُٔخُزش ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪.‬‬ ‫ح‪ٝ٫‬ػ‪٤‬ش‬ ‫‪ٍٞ١‬‬ ‫‪ٝ‬ػِ‪٠‬‬
‫ٌَٗ ‪ًٞٔٗ ٞٛ - 78 -‬ؽ حكظَح‪ٍ٧ ٢ٟ‬رؼش آُ‪٤‬خص ىكخع َُُِ ‪ٟ‬ي ُ‪٣‬خىس‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ .‬ػٖ ‪. 2020 , Masuda ٝ Aung‬‬
‫‪325‬‬
‫‪- : ٢ٛٝ‬‬
‫‪ – 1‬آُ‪٤‬ش حُيكخع ح‪ٓ – ٠ُٝ٫‬وخ‪ٓٝ‬ش ُ‪٣‬خىس حُلي‪٣‬ي ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حرؼخى حُلي‪٣‬ي‬
‫حُ‪ ٠‬حُـٌ‪. ٍٝ‬‬
‫‪ – 2‬آُ‪٤‬ش حُيكخع حُؼخٗ‪٤‬ش – ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُ‪٣‬خىس حُلي‪٣‬ي ٖٓ ه‪ ٍ٬‬كـِ‪ ٙ‬ك‪٢‬‬
‫حُـيٍحٕ ‪٘ٓٝ‬ؼ‪ ٖٓ ٚ‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ حُ‪ ٠‬حُـ ‪. shoot‬‬
‫‪ – 3‬آُ‪٤‬ش حُيكخع حُؼخُؼش – ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُ‪٣‬خىس حُلي‪٣‬ي ر‪ٞ‬حٓطش ط‪٣ُٞ‬ؼ‪ ٚ‬ىحهَ‬
‫ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 4‬آُ‪٤‬ش حُيكخع حَُحرؼش – ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُ‪٣‬خىس حُلي‪٣‬ي – ٖٓ ه‪ ٍ٬‬اُحُش‬
‫حُٔٔ‪٤‬ش حُـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪DC = Discrimination center‬‬ ‫ًَِٓ حُظٔ‪ِ٤٤‬‬
‫‪NA = Nicotinamine‬‬ ‫حُ٘‪ٌٞ٤‬ط‪٘٤‬خٓ‪ٖ٤‬‬
‫‪ 7 – 4 - 5‬طَحًْ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬

‫حُلي‪٣‬ي ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪٣ٝ‬يهَ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ كؼخُ‪٤‬خص حُ٘زخص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ ,‬ػ٘يٓخ ‪٣‬ظْ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي رِ‪٣‬خىس ٓلَ‪١‬ش ‪ٜ٣‬زق ٓخٓخ ً‬
‫ُِ٘زخص ‪ٔ٣ٝ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬كي‪ٝ‬ع ط٘‪ٝ ٖ٣ٞ‬ح‪ٟ‬طَحد ك‪ ٢‬طـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ‬
‫ُلؼخُ‪٤‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬طْ حؿَحء طـَرش ػِ‪ ٠‬حٍرؼش ح‪٘ٛ‬خف َُُِ ‪٢ٛٝ‬‬
‫‪ٓ ( Suakoko ٝ CK801‬وخ‪ ( IR64 ٝ Supa ٝ , ) ّٝ‬كٔخٓش ) ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ىٍٓض ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُٔٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘خك‪٤‬ش حُٔ‪ٍٞ‬ك‪ُٞٞ‬ؿ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٍٞٓ .‬ك‪ُٞ‬ـ‪٤‬خ طْ ىٍحٓش ًَ ٖٓ ‪ ٍٞ١‬حُـ ‪ٍٞ١ , shoot‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ػيى حُـٌ‪ ٍٝ‬حُـخٗز‪٤‬ش ‪ ,‬أٓخ كِٔـ‪٤‬خ كظْ ىٍحٓش ٓؼيٍ ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬كًَش حُٔؼوي حُؼـَ‪ٓ ٝ ١‬ؼيٍ حُظ٘لْ ‪ ٝ‬حُـ‬
‫‪ٓ Fluorescence‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخء حُ٘ٔز‪ٝ ٢‬ػزخط‪٤‬ش ‪ٝ‬حٓظوَحٍ‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش حٓخ ك‪٣ٞ٤‬خ كظْ ىٍحٓش ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪ٔٗ٫‬ـش ٖٓ حُلي‪٣‬ي ‪ٛٝ‬زـخص‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٝ َ٤‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُ٘٘خ ‪.‬‬
‫‪326‬‬
‫ٗزخص حَُُ ٌٖٓٔ حٕ ‪ٔ٣‬ظ‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ر‪٤ٜ‬ـظ‪ ٖ٤‬حُؼ٘خث‪٤‬ش ‪ٝ Fe+2‬حُؼ‪٬‬ػ‪٤‬ش‬
‫‪ٓٝ , Fe+3‬غ ًُي طلض حُظَ‪ٝ‬ف حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش حُ‪٤ٜ‬ـش حُٔخثيس ‪Fe+3 ٢ٛ‬‬
‫‪ٓٝ‬ؼويس ك‪ ٢‬حُظَرش ٓغ حهَ ‪٤ٛ‬ـش ٓ‪َٔ٤‬س ُِ٘زخص ‪ ,‬ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف حُل‪٠٤‬خٕ‬
‫‪ٝ‬حُظَد حُـيهش ًٔخ ‪ ٞٛ‬حُلخٍ ك‪ ٢‬ح‪ٍ٫‬ح‪ ٢ٟ‬حُٔ٘ول‪٠‬ش حٍُِٔ‪ٝ‬ػش رخَُُ‬
‫كخٕ حهظِحٍ حُـ ‪ Fe+3‬حُ‪ ٞٛ Fe+2 ٠‬حُٔل‪ َ٠‬هخ‪ٛ‬ش طلض حُظَ‪ٝ‬ف‬
‫حُلخٓ‪٤٠‬ش ‪ٝ‬ظَ‪ٝ‬ف ٓ٘ول‪٠‬ش ٖٓ ظَ‪ٝ‬ف ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪٤ٛٝ‬ـش حُـ‬
‫‪ ٢ٛ Fe+2‬حٌُحثزش ‪ .‬ػِ‪ ٚ٤‬كخٕ ح‪ٍ٫‬ح‪ ٢ٟ‬حُٔ٘ول‪٠‬ش حٍُِٔ‪ٝ‬ػش رخَُُ هي‬
‫ط‪ٞ‬كَ ظَ‪ٝ‬ف ؿ٘‪٤‬ش رخُلي‪٣‬ي طلض ػزخص ح‪ٝ‬ك‪ ٍٜٞ‬ح‪٫‬ؿيحم حُـِث‪ٝ , ٢‬‬
‫ري‪ ٕٝ‬حىحٍس ؿ‪٤‬يس ُِٔ‪٤‬خ‪ ٙ‬هي طٌ‪٘ٛ ٕٞ‬خى ٓوخ‪٣ُ ٖٓ َ١‬خىس ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي‬
‫ك‪ ٢‬ح‪َٓ ١‬كِش ٖٓ َٓحكَ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ .‬حكيس ٖٓ ػ‪ٓ٬‬خص ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي‬
‫ػِ‪ٗ ٠‬زخص حَُُ ‪ ٞٛ‬ظ‪ ٍٜٞ‬روغ رَطوخُ‪٤‬ش حُ‪ ٠‬ر٘‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٌٙٛ‬‬
‫ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬طٔٔ‪ ٠‬ح‪َٔٓ٫‬حٍ ‪ ٢ٛٝ , Bronzing‬طؼط‪ ٢‬كٌَس رل‪ٍٜٞ‬‬
‫حؿ‪ٜ‬خى طؤًٔي‪ ١‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪٬٣ٝ‬كع ح‪٠٣‬خ ك‪ٗ ٢‬زخطخص حَُُ حٍُِٔ‪ٝ‬ػش ك‪٢‬‬
‫ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ ُ‪٣‬خىس حُلي‪٣‬ي ك‪ٛ ٍٜٞ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬ه‪ٞ‬س حُ٘ٔ‪ ٝ ٞ‬طِق حُٔـٔ‪ٞ‬ع‬
‫حُـٌٍ‪ٔ٣ . ١‬ظِي ٗزخص حَُُ حُ‪٤‬ش ُِٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٓٝ‬لخ‪ُٝ‬ش حُظـِذ ػِ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ ٌٙٛ ,‬ح‪٤ُ٫‬ش طَ٘ٔ حُ‪٤‬ش حُظـ٘ذ ‪ ٝ‬حُ‪٤‬ش حُظلَٔ ‪ًٝ‬لخءط‪ٜٔ‬خ ٍرٔخ‬
‫طوظِق رخهظ‪٬‬ف ٗ‪ٞ‬ع ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي حُلخ‪ِٛ‬ش ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف حُ٘ٔ‪ ٞ‬ح‪ٟ‬خكش‬
‫حُ‪ ٍٞ١ ٠‬كظَس حُظؼَ‪ًٝ ٝ‬ؼخكش ‪ٝ‬طًَ‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ .‬ر‪ ٖ٤‬حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٗ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫حُلخ‪٫‬ص حُظ‪٣ ٢‬ؼخٗ‪ ٢‬ك‪ٜ٤‬خ حَُُ كخُش ٖٓ ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬ظ‪ َٜ‬ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخص كخُش ٖٓ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخء ‪ٓ ٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪٣ُٝ‬خىس ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي حُ‪ ٠‬حُـ ‪ٝ shoot‬طَحً‪ِ٤‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ُٞٝ , shoot‬كع ح‪٠٣‬خ ً إٔ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُؼـ‪ٍٞ‬‬
‫طَطز‪ ٢‬حٍطزخ‪ٞٓ ١‬ؿذ ٓغ ىُ‪ َ٤‬حَٓٔحٍ ‪ Bronzing‬ح‪ٍٝ٫‬حم ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف‬
‫ٖٓ ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪ٗ .‬زخص حَُُ ‪٣‬ـِن حُؼـ‪٣ ٢ٌُ ٍٞ‬وَِ ٖٓ ٓؼيٍ حُ٘ظق‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪ٞٓ ١‬ف ‪٣‬ئػَ ػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ حُظزخىٍ حُـخُ‪ُِ ١‬ـ ‪ًُ ٌٕٞ٣ٝ CO2‬ي ُ‪ٚ‬‬
‫طخػ‪ِٓ َ٤‬ز‪ ٢‬ػِ‪ٝ ٠‬ظ‪٤‬لش ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٌٛٝ ٢‬ح ‪٣‬ؼ٘‪ ٢‬حٕ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص‬
‫ٓ‪ٞ‬ف ‪٘٣‬ول‪ٓٝ . ٞ‬غ ًُي ‪ ,‬ك‪ ٢‬كخُش حُظَحً‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش كبٕ ٓوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫‪327‬‬
‫حُؼـ‪ُٞ ٍٞ‬كظض رخٗ‪ٜ‬خ ًآُ‪٤‬ش ٓظخهَس ُ‪٬‬روخء ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص رؼي ‪ٍٞٛٝ‬‬
‫طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُلي‪٣‬ي حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ .‬حٕ ٓؼظْ حُ٘زخطخص حُلٔخٓش‬
‫‪ٝ‬ؿي ك‪ٜ٤‬خ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ػـ‪ ٍٞ‬حػِ‪ٝ ٠‬طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي حػِ‪ ٠‬ح‪٠٣‬خ ‪ ,‬ىٍحٓخص‬
‫حهَ‪ ٟ‬حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٛ ٢‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٣ َ٤‬طز‪ ٢‬رـِن‬
‫حُٔؼوي حُؼـَ‪ٔٓ ١‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ُ . ٢‬وي‬
‫حظ‪ َٜ‬حُظلِ‪ُ َ٤‬ظَحً‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُؼِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔلِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُـٌ‪ ٌَُ ٍٝ‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُلٔخٓش ‪ٝ‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى طَحًْ ػخُ‪ُِ ٢‬لي‪٣‬ي‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُؼِ‪٣ٞ‬ش ه‪ٜٛٞ‬خ ك‪ ٢‬حُ‪ٜ٘‬ق حُلٔخّ ‪ٝ Supa‬ػِ‪ ٚ٤‬كخٕ‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬حَٓٔحٍ ػخُ‪ ٢‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُ‪ٌٜ‬ح حُ‪ٜ٘‬ق ٗخطؾ ٖٓ طَحًْ‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُـ ‪ٓ , shoot‬ـَ حُ‪ٜ٘‬ق ‪CK801‬‬
‫حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪ُِ ٠‬لي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُؼِ‪٤‬خ ‪ٝ‬حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗش ٓغ‬
‫حُ‪ٜ٘‬ق ‪ٓ ٌُٖٝ IR64‬ئَٗ ح‪َٔٓ٫‬حٍ ًخٕ ( ‪ٟ 3‬ي ‪ُِ 7‬ـ ‪, ) IR64‬‬
‫ٓؼَ ‪ٌٌٛ‬ح ٗٔ‪ًٞ‬ؽ ‪٣‬يٍ ػِ‪ ٠‬هخرِ‪٤‬ش حُ‪ٜ٘‬ق ‪ُ CK801‬ظَحًْ حُلي‪٣‬ي‬
‫رٌٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٌٓٔ٘ش ىحهَ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬ح‪٫‬روخء ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُلي‪٣‬ي ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ُْ ‪٣‬ظْ حُظوِ‪ ٖٓ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُوي‪ٔ٣‬ش‬
‫( ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔلِ‪ ) ٠‬حُظ‪ ٢‬طٌ‪ ٕٞ‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ٜ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حهَ ٓخ‬
‫‪ٝ , ٌٖٔ٣‬ري‪ ٖٓ ٫‬حُ‪ٜ٘‬ق ‪ٍ CK801‬رٔخ ‪ٔ٣‬ظؼَٔ حُ‪٤‬خص ‪ٍٝ‬ه‪٤‬ش حهَ‪ٟ‬‬
‫ٓؼَ حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ ROS‬ح‪ ٝ‬هِٕ حُلي‪٣‬ي رٌَ٘ ‪٤ٛ‬ـش حهَ طلخػ‪ً ٬‬‬
‫ُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُـ ‪ُٝ , shoot‬زؼ‪ٞ‬‬
‫حُيٍؿش ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٖٓ ًُي حُ‪ٜ٘‬ق حُٔوخ‪ ّٝ‬ح‪٫‬هَ‬
‫‪ً Suakoko8‬خٕ ر‪ ٚ‬حهَ ٓلظ‪ ٖٓ ٟٞ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع ُ‪ٞ‬كع حٕ ً‪ ٖٓ ٬‬حُ٘‪ٞ‬ػ‪ُِٜ٘ ٖ٤‬ل‪ ٖ٤‬حُٔوخ‪ ٖ٤ٓٝ‬هي ح‪ٟٝ‬لض‬
‫حُ٘ظخثؾ حٕ حُ‪ٜ٘‬ق حُٔو خ‪ٓ ( ّٝ‬لظ‪ ٟٞ‬ػخُ‪ ٖٓ ٢‬حُلي‪٣‬ي ‪ٓٝ‬ئَٗ ح‪ٛ‬خرخص‬
‫ٓ٘ول‪٠‬ش ٖٓ ‪ٝ Leaf Bronzing Score ) LBS‬حُٔوخ‪ ّٝ‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٘ٔ٣‬غ ح‪٣ ٝ‬لـذ ح‪ٜ٣ ٝ‬ي ح‪ٔ٣ ٝ‬ظزؼي ( ٓلظ‪٘ٓ ٟٞ‬ول‪ ٖٓ ٞ‬حُـ ‪Fe‬‬
‫‪ٓٝ‬ئَٗ ٓ٘ول‪ ٖٓ ٞ‬ح‪ٛ٫‬خرش ‪ . ) LBS‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُظ‪ ٢‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪٠‬‬
‫كي‪٣‬ي رظَحً‪٘ٓ ِ٤‬ول‪٠‬ش ك‪ ٢‬حُ‪ٜ٘‬ق ‪ ٌٖٔٓ Suakoko8‬حٕ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫‪328‬‬
‫حٓظزؼخى حُـ ‪ Ferrous Fe‬ػ٘ي ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُـٌٍ ‪ٗ .‬زخطخص حَُُ ٌٖٓٔ حٕ‬
‫طٔخ‪ ٖٓ ٌٙٛ ْٛ‬ه‪ ٍ٬‬حٓظؼٔخٍ ؿٌ‪ٍٛٝ‬خ ( حُو‪ٞ‬س حُظخًٔي‪٣‬ش ‪oxidizing‬‬
‫‪ , ) power‬حٌُ‪ ١‬ر‪ ٚ‬ح‪ ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطظ‪ whereby ٚ‬ؿِ‪١‬ء ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫‪٣‬ظلٍَ ر‪ٞ‬حٓطش حُـٌ‪ُ ٍٝ‬ظَٓ‪٤‬ذ حُـ ‪ Ferrous Fe‬حُ‪ ٠‬حًخٓ‪٤‬ي‬
‫‪٘ٓٝ Ferric oxides‬غ حُظيكن حُؼخُ‪ ٌُٜٙ ٢‬حُ‪٤ٜ‬ـش حُٔخٓش ( ‪) Fe+2‬‬
‫ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ‪ .‬حُو‪ٞ‬س حُظخًٔي‪٣‬ش ُِـٌ‪ ٍٝ‬هي حػظزَص رخٗ‪ٜ‬خ ًآُ‪٤‬ش‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش ًل‪ٞ‬ءس ك‪ ٢‬حَُُ ُظَ‪ٝ‬ف حُ٘ٔ‪٣ ٢ُٓٞ ٞ‬ظ‪ٞ‬حؿي ر‪٤ٔٓ ٚ‬ش ُِلي‪٣‬ي‬
‫‪ٓٝ . Fe-toxic‬غ ًُي ك‪ ٢‬حُظَ‪ٝ‬ف حُظ‪ ٌٕٞ٣ ٢‬ك‪ٜ٤‬خ ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ػِ‪٠‬‬
‫ٗطخم ‪ٝ‬حٓغ ح‪ ٝ‬طليع ك‪َٓ ٢‬حكَ حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُٔظخهَس ‪ ٌٙٛ ,‬ح‪٤ُ٫‬ش ٍرٔخ‬
‫طٌ‪ ٕٞ‬حهَ كخػِ‪٤‬ش ‪ًٝ‬لخءس رٔزذ ط٘خه‪ ٚ‬حُو‪ٞ‬س حُظخًٔي‪٣‬ش ُِـٌ‪ٓ ٍٝ‬غ طويّ‬
‫حُؼَٔ ‪.‬‬
‫‪ 8 – 4 - 5‬آُ‪٤‬خص طلٔ‪ٔٓ ٖ٤‬ظ‪ ٟٞ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُظَرش‬

‫حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حكي ٖٓ حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُِ٘زخص ‪ِ٣ٝ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح حٓخٓ‪٤‬خ ‪ٜٔٓٝ‬خ‬
‫ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ًُ .‬ي ‪َ٣‬ؿغ حُ‪ ٠‬هخرِ‪٤‬ظ‪ٚ‬‬
‫حُلخثوش ك‪٘ٓ ٢‬ق ‪ٝ‬حهٌ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ح‪ ١‬حٕ ُ‪ ٚ‬حُويٍس ػِ‪ ٠‬ح‪٤ٔٗ٫‬خد‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪٣ٝ , ٢ٗٝ‬ؼَٔ حُلي‪٣‬ي ًٔٔخػي حِٗ‪Cofactor for ٢ٔ٣‬‬
‫‪َ٣ٝ Enzyme‬طز‪ ٢‬ح‪٘٣ ٝ‬ظَى ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ( ٓؼخٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٝ , ٢‬حُظ٘لْ ‪ ٝ ,‬حُز٘خء حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ُِ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص ‪ٝ‬حُيٗخ ‪ٝ DNA‬ؿ‪َٛ٤‬خ ) ‪ٝ .‬ظ‪٤‬لظ‪ ٌٙٛ ٚ‬ؿؼِظ‪ ٚ‬ػ٘‪َٜ‬‬
‫حٓخٓ‪ُ ٢‬ل‪٤‬خس حُ٘زخص ‪ٗٝ‬و‪ٔ٣ ٜٚ‬زذ ح‪ٛ٫‬لَحٍ ‪ٝ Chlorosis‬حٌُ‪٣ ١‬و‪٤‬ي‬
‫ٗٔ‪ٝ ٞ‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص رٌِ٘‪ ٚ‬حُطز‪٤‬ؼ‪٤ٔٓ ٢‬ش حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ٌٖٔ٣‬‬
‫حُظؼَف ػِ‪ٜ٤‬خ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ك‪ ٍٜٞ‬ظخ‪َٛ‬س ح‪َٔٓ٫‬حٍح‪ ٝ‬حُـ ‪Bronzing‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ُٞ ٢‬كظض ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪ٓ ٢‬لِ‪٣ ٍٞ‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حًؼَ ٖٓ‬
‫‪ . ٍٞٓ ٢ِٓ 100‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬هزَ حُ٘زخص ‪٣‬ول‪ٖٓ ٞ‬‬
‫حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬زَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُل‪٣َ٤‬ظ‪٣ ferritin ٖ٤‬ؼظزَ كَؽ‬
‫ُظـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ ُِلي‪٣‬ي ‪ُ ٌٕٞٓ ٞٛٝ‬ـ ‪Multimeric Spherical‬‬
‫‪329‬‬
‫‪ٝ , Phytoferritin ٠ٔٔ٣ Protein‬حٌُ‪ ٞٛ ١‬هخىٍ ػِ‪ ٠‬هِٕ ُلي‬
‫‪ًٍ 4500‬س كي‪٣‬ي ىحهَ طـ‪٣ٞ‬ل‪ ٚ‬ك‪٤ٛ ٢‬ـش ؿ‪ٓ َ٤‬خٓش ‪ .‬ح‪٘ٛ٫‬خف‬
‫حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٍرٔخ طٔظط‪٤‬غ حٕ طَُحًْ ًٔ‪٤‬خص حًزَ ٖٓ حُـ ‪Phytoferritin‬‬
‫‪ٝ ,‬حٌُ‪ًَٓ ٌَ٘٣ ١‬ذ ٓؼوي حٌُ‪ ٌٖٔ٣ ١‬حٕ ‪٣‬وَِ ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪٤ًٔ .‬خص‬
‫ًز‪َ٤‬س ٖٓ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ٓٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ طلطْ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬رٔزذ حٕ‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ ROS‬حُظ‪ُٜ ٢‬خ هيٍس طخًٔي‪٣‬ش‬
‫ػخُ‪٤‬ش ‪ٟ‬ي حُ٘زخص ‪ٝ‬طٔزذ طلطْ حُزَ‪ٝ‬ط‪ . ٖ٤‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ حُ٘خطؾ رٔزذ ٗو‪ٚ‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ٌِ٘ٓ ٞٛ‬ش ٓ٘ظَ٘س ريٍؿش ‪ٝ‬حٓؼش ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬حُٔ٘خ‪١‬ن حُظ‪ ٢‬ك‪ٜ٤‬خ‬
‫حُـخ‪٣ِٛ‬ش حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ُِ Bioavailability‬لي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُظَرش هِ‪ِ٤‬ش ‪.‬‬
‫حٓظؼٔخٍ حٓظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش ح‪٬ٛ٫‬ف ‪ Remediation‬ؿِء حٓخٓ‪٢‬‬
‫ُظلٔ‪ٔٓ ٖ٤‬ظ‪ ٟٞ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ ,‬حُظ‪٣َ١ ٢ٛ ٢‬وش ٌِٓلش ‪ٝ ,‬ػِ‪ٚ٤‬‬
‫رخٓظؼٔخٍ طَر‪٤‬ش حُ٘زخص ‪ٝ‬حىهخٍ طو٘‪٤‬ش حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ ٢٘٤‬كٔ٘ض ًؼ‪َ٤‬ح‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش ح‪ٛ٫‬لَحٍ ك‪ٝ Rootstock ٢‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُـي‪٣‬يس رٌَ٘ ط‪٠‬خٓ٘‪٢‬‬
‫‪ٝ‬هي ‪ٟٝ‬ؼض كِ‪ٌُِ٘ٔ ٫ٞ‬ش ح‪ٛ٫‬لَحٍ رٔزذ حُلي‪٣‬ي ‪ٝ ٞٛٝ ,‬حكي ٖٓ‬
‫حُوط‪ ١ٞ‬حُٔ‪ٜٔ‬ش ُ‪٬‬رلخع حُظ‪٣ ٢‬لظخؿ‪ٜ‬خ حُؼخُْ ُٔ٘غ ‪ ٌٙٛ‬حٌُِٔ٘ش ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪٘ٛ ٚ٤‬خى كخؿش ُطَم ؿي‪٣‬يس ُظ٘و‪ٝ ٚ٤‬ط‪ٜ‬ل‪٤‬ق حػَح‪ ٝ‬ح‪ٛ٫‬خرش‬
‫ر٘و‪ ٚ‬حُؼ٘‪ . َٜ‬حٓظؼٔخٍ طو٘‪٤‬ش حُـ ‪Microarray Techniques‬‬
‫هي حظ‪ َٜ‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ ٢٘٤‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ٗ ٠‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي‬
‫‪ ٢ٛٝ ,‬طٔٔق رخُ٘ظَ رؼ‪ ٖ٤‬ػخهزش حُ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬خص ط٘ظ‪ ْ٤‬ح‪ٓ٫‬ظ٘ٔخم ُزؼ‪ٞ‬‬
‫ٓؼض ٖٓ ٓؼَكظ٘خ ‪ٓ٫‬ظـخرخص ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬ ‫حُ‪ٞ‬ظخثق ‪ ٌٙٛ .‬حُيٍحٓخص هي ‪ّ ٝ‬‬
‫ُ٘و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬هي ػَك٘خ حُـ‪٘٤‬خص ‪ٝٝ‬ظخثل‪ٜ‬خ ُِظـخٍد حُوخىٓش ُِ‪٣‬خىس‬
‫‪331‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 79 -‬ق ‪ ..‬ى‪ ٍٝ‬حُـ ( ‪ Nicotinamine ) NA‬ك‪ ٢‬أ‪ٞ٣‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ ,‬حُلي‪٣‬ي ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬يهَ حُ‪ ٠‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُ‪٤‬خص ٓظؼيىس طؼظٔي ػِ‪١ ٠‬ز‪٤‬ؼش ٓ‪ٜ‬يٍ حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬ك‪ٌٛ ٢‬ح حُٔ‪٤‬خم‬
‫كبٕ حُـ ‪ ٞٛ NA‬هخُذ ٓ‪ ْٜ‬هخىٍ ػِ‪ ٠‬طـ‪ ِ٤ٜ‬حُلي‪٣‬ي رٌِ٘‪ ٚ‬حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬ل‪ٓ ٢‬غ‬
‫طـ٘ذ حُظَٓ‪٤‬ذ ‪ٝ‬حُظلل‪ . ِ٤‬ػٖ ‪ٝ Dos santose‬حهَ‪. 2017 , ٕٝ‬‬
‫‪331‬‬
‫ك‪ٜ٘ٔ‬خ ػٖ حؿ‪ٜ‬خى ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ .‬ط٘ظ‪ٗ ْ٤‬زٌش حُـ‪٘٤‬خص حُ‪٤٘١ٞ‬ش ‪Noval‬‬
‫‪ٓ٫ Gene‬ظـخرخص ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي طَ٘ٔ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي حُٔللِ‬
‫‪Inducible Basic Helix-loop-helix Transcription‬‬
‫)‪Iron Deficiency-responsive ٝ , Factors ( OsIRO2‬‬
‫)‪ ٝ cis-acting Elements ( IDEs‬ػخِٓ‪ ٖ٤‬ح‪ٓ٫‬ظ٘ٔخم ح‪٫‬ػ٘‪. ٖ٤‬‬
‫حٕ حُظؼَ‪٣‬ق رـ ‪ٔٓ Trans-acting Factors‬ئ‪ ٫ٝ‬ػٖ حُٔٔخٍحص‬
‫حُظ‪٣ ٢‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ٜ٤‬خ ك‪ٜ٘ٔ‬خ ح‪ً٫‬زَ ‪٤ُ٫‬ش حُظ٘ظ‪ ٌٙٛٝ ْ٤‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ ٍرٔخ ط‪ٞ‬كَ‬
‫ك‪ٞ‬حثي ػي‪٣‬يس ُِ٘زخص طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ حؿ‪ٜ‬خى حُلي‪٣‬ي ‪.‬‬
‫‪ 9 – 4 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬

‫حُلي‪٣‬ي ‪ ٞٛ‬حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼخُغ حُٔليى ُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ًُ , ١ٞ‬ي‬
‫‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬أٓخٓخ ً حُ‪ ٠‬هِش ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ظ‪ ٌَُ٘ ٚ‬ح‪٤ٛ ٝ‬ـش حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ‪ Ferric‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪٤‬جش ح‪ ٝ‬حُٔل‪ ٢٤‬حُ‪ٜٞ‬حث‪ . ٢‬حٕ ظخ‪َٛ‬س ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي طؼخٗ‪ٜ٘ٓ ٢‬خ حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ حُٔلخ‪ٔٓ َ٤ٛ‬خ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ٜ‬خ حٗولخ‪٤ًٔ ٝ‬ش حُلخ‪ٛٝ َٛ‬ز‪ٞٗ ١ٞ‬ػ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ‬
‫حُـٌحث‪٤‬ش ‪ُِٝ‬لي‪٣‬ي طخػ‪َ٤‬حص ػي‪٣‬يس ػِ‪ٓ ٠‬ـَٔ ٓئَٗحص حُ٘ٔ‪ٜ٘ٓ ٞ‬خ ‪- :‬‬
‫‪ 1 – 9 – 4 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌَُ٘ حُظخ‪ُِ٘ ١َٛ‬زخص‬

‫حٕ حُظخػ‪َ٤‬حص حَُٔث‪٤‬ش حُ‪ٞ‬ح‪ٟ‬لش حُٔوظِلش طَطز‪ٓ ٢‬غ حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش‬
‫ُِلي‪٣‬ي ػخىس ‪ ,‬رؼ‪ ٞ‬ح‪٘ٛ٫‬خف ر‪٘٤‬ض حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬حُظخُ‪٤‬ش ٓ٘‪ٜ‬خ ‪,‬‬
‫حػخهش حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬كـْ حُ‪ٍٞ‬هش ٓغ طِ‪ ٕٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم رِ‪ ٕٞ‬حه‪َ٠‬‬
‫ؿخٓن (ه‪ٜٛٞ‬خ ً ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪ٛ٫‬ـَ ػَٔح ً) ‪ ٝ‬طِ‪ٟ ٕٞ‬خٍد حُ‪ ٠‬حُِ‪ٕٞ‬‬
‫ح‪٫‬كَٔ ح‪ ٝ‬ح‪ٍ٫‬ؿ‪ٞ‬حٗ‪ُِٔ ٢‬خم ‪ ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪ً٫‬زَ ػَٔح ً ‪ًٝ‬ر‪ ٍٞ‬ك‪ ٢‬حُـ‬
‫‪ٓ shoot‬غ ح‪ٛ‬لَحٍ ‪ٞٓٝ‬ص ح‪َ١٫‬حف ‪ٍٝ٬ُ Dieback‬حم ح‪٫‬هيّ ػَٔح‬
‫( ه‪ٜٛٞ‬خ ٖٓ حُؤْ ح‪ ٝ‬حُلخكخص ) ٓغ ُ‪ ٕٞ‬ر٘‪ ٢‬ح‪ ٝ‬حٓ‪ٞ‬ى ‪ٝ‬روغ حًزَ‬
‫ُظ٘وَ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٓ ,‬غ حٓ‪ٞ‬ىحى ٗ‪ٜ‬خ‪٣‬خص ح‪ ٝ‬ح‪َ١‬حف ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٝ‬ه‪ٞ‬حػي حُٔ‪٤‬وخٕ ‪ٓ ,‬غ ط‪٤‬زْ ‪ٝ‬ط‪ِٜ‬ذ حُٔ‪٤‬وخٕ ‪ ,‬ح‪٠٣‬خ ‪٣‬ل‪ َٜ‬حػخهش ُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ه‪ٜٛٞ‬خ ً حُـٌ‪ ٍٝ‬حُؼَ‪٤ٟ‬ش ‪ٗ ,‬و‪ ٚ‬ح‪ ٝ‬ػـِ ك‪ ٢‬طلَع حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪332‬‬
‫‪ٍٝ‬هخ‪ٝ‬س ‪ٝ‬حٓ‪ٞ‬ىحى ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ( ٍٝ‬ه‪ٜٛٞ‬خ ح‪َ١‬حف حُـٌ‪ٝ ) ٍٝ‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫ٍ‪ٝ‬حٓذ ك‪ٜ٤‬خ ‪ .‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي حًي حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٕ ٗزخطخص حُ٘خ‪ ١‬حُظ‪ ٢‬طٔظِْ‬
‫طَحً‪ ِ٤‬حػِ‪ ٖٓ ٠‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُظَرش طظ‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ حػَح‪ ٝ‬حُٔٔ‪٤‬ش ‪,‬‬
‫‪ٝ‬هخػيس حؿِذ ح‪ٍٝ٫‬حم طظل‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حُِ‪ ٕٞ‬حُ٘لخٓ‪ Coppery ٢‬ػْ حُ‪٠‬‬
‫حُِ‪ ٕٞ‬ح‪٫‬كَٔ ك‪ ٢‬آهَ َٓكِش ‪ُٞ ٝ‬كع ط‪ٞ‬حؿي روغ ر٘‪٤‬ش ٓلَٔس حُِ‪ٕٞ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُزَ٘س حُؼِ‪٤‬خ ‪ ٝ‬طظ‪ َٜ‬ح‪٠٣‬خ ً أػَح‪ ٝ‬كِٔـ‪٤‬ش ٓليىس روغ رَ‪٣ِٗٝ‬ش‬
‫حُِ‪ ٕٞ‬ط‪٬‬كع رٌَ٘ ٓظٔخٓي ك‪ ٢‬حُ‪ٜ٘‬ق ‪Voyager ٝ First lady‬‬
‫‪ marigolds‬رخٓظؼٔخٍ طَحً‪ Fe-DTPA ٖٓ ِ٤‬حًؼَ ٖٓ ‪0,018‬‬
‫ِٓ‪ Fe-DTPA( 1ppm ) ٍٞٓ ٢‬حٓظؼِٔض ك‪ ٢ٓٝ ٢‬ػي‪ ْ٣‬حُظَرش ‪.‬‬
‫ح‪َٟ٫‬حٍ هي ‪ّ٘ٛ‬لض ر‪ٞ‬حٓطش ‪ٝ Specific Symptomology‬حُظ‪٢‬‬
‫ح‪ٟٝ‬لض رٌَ٘ ر‪ ٖٓ ّٖ٤‬ه‪ٔٗ ٍ٬‬خًؽ حُزوغ ُ‪ٛ٬‬لَحٍ ‪ٝ‬حُظ٘وَ ح‪ٟ‬خكش حُ‪٠‬‬
‫ٗٔخًؽ ٖٓ ح‪ٍٝ٫‬حم حُِٔظلش ‪ ,‬حُ٘ٔزش حُٔج‪٣ٞ‬ش ُ‪ٍٝ٬‬حم ُِ‪ ُٕٞ‬حُـخف ٌَُ‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم طخػَص رخ‪٫‬ػَح‪ ٝ‬ػٔ‪ٓٞ‬خ حُىحىص ٓغ ُ‪٣‬خىس حُٔؼخِٓش رـ ‪Fe-‬‬
‫‪ DTPA‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬ػِ‪ ٠‬حٗٔـش حُ‪ٍٞ‬هش حُظ‪ ٢‬طٔظِي طَحً‪ ِ٤‬حػِ‪ٖٓ ٠‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ٓوخٍٗش ٓغ ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔظٔخػِش ح‪ ٝ‬حُٔظ٘خظَس حُظ‪ً ٢‬خٗض هخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬حُظخ‪َٛ‬س ػِ‪ ٠‬ح‪ٔٗ٫‬ـش ‪ ٌٙٛ .‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬حػَص ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ٘‬ق‬
‫‪ Marigold‬ح‪٫‬كَ‪٣‬و‪ٝ ٢‬حُلَٗٔ‪ًٔ ٢‬خ ػزظض ك‪ٓ ٢‬ؼخَٓ حٓ‪ٌ٣َ٤‬خ ‪ً٘ٝ‬يح ‪.‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ك‪ٜ٘‬خى حػَ‪ ٝ‬حهَ‪ ٟ‬طَ٘ٔ ح‪ٛ‬لَحٍح‪ٍٝ٫‬حم ‪Chlorosis‬‬
‫‪ ٝ ,‬روغ رَ‪٣ِٗٝ‬ش ػِ‪ ٠‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حػخهش ح‪ ٝ‬طؼط‪ٗ َ٤‬خَٓ طوَ‪٣‬زخ ُِ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪ٝ‬طؤه‪ َ٤‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ .‬طظ‪ َٜ‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬ريح‪٣‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُزخُـش ح‪٫‬هيّ ‪ٖٓٝ‬‬
‫ػْ طظيٍؽ حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪٫‬كيع ‪ ,‬ظ‪ ٍٜٞ‬ح‪ٛ‬لَحٍ رٔ‪ٝ ٢٤‬طزوغ ػْ ‪٣‬ظط‪ٍٞ‬‬
‫حُ‪ ٠‬ط٘وَ كخكخص حُ‪ٍٞ‬هش ‪ .‬طؤػَ حٗٔـش حُ‪ٍٞ‬هش هي ىٍّ ٖٓ هزَ حُزخكؼ‪ٖ٤‬‬
‫ك‪٤‬غ ‪٫‬كظ‪ٞ‬ح رخٕ حٓظؼٔخٍ طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬رظَحً‪400 ( ِ٤‬‬
‫– ‪ ) 2500‬ؿِء رخُِٔ‪ٝ ppm ٕٞ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ؼظزَ ُ‪٣‬خىس ٓلَ‪١‬ش ‪ ,‬رؼ‪ٞ‬‬
‫حُزخكؼ‪ ٖ٤‬ػ َّك‪ٞ‬ح ‪ ٌٙٛ‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ُزؼ‪ ٞ‬حُٔلخ‪َ٤ٛ‬‬
‫حُزٔظ٘‪٤‬ش ٓ٘‪ٜ‬خ حُل‪ٌ٘٤‬خ ‪ٝ Vinca‬رؼ‪ ٞ‬حٗ‪ٞ‬حع حُؼخثِش حُ‪٤ِٜ‬ز‪٤‬ش‬
‫‪ . Brassicaceae‬حػَح‪٘ٓ ٝ‬خر‪ٜ‬ش ُ‪ٞ‬كظض ك‪ٗ ٢‬ظ‪٬‬ص حُِ‪ٜ‬خٗش‬
‫‪333‬‬
‫‪ٝ Cabbage‬حُطٔخ‪١‬ش ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُز‪٤ٌٗٞ٤‬خ ‪ .‬حٕ ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬طَ٘ٔ طزوغ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم ه‪ٜ‬ذ حٌَُٔ ‪ٝ Sugarcane‬‬
‫ظ‪ ٍٜٞ‬حُِ‪ ٕٞ‬حَُٓخى‪ ١‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ‬حم حُظزؾ ‪ٓ ٝ‬وظِق ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫ح‪٫‬هَ‪ . ٟ‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬حُظخ‪َٛ‬س حَُٔث‪٤‬ش ُٔٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي طَ٘ٔ ط‪ٞ‬حؿي حُ٘يد‬
‫ٓغ روغ ‪ٝ‬حَٓٔحٍ ‪. Bronzing‬‬
‫‪ 2 – 9 - 4 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُـيحٍ حُوِ‪١ٞ‬‬

‫ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ ِ٣‬حٌُ‪٣ ١‬ظ‪ًٝ َٜ‬خٗ‪٣ ٚ‬للِ حُظلخػ‪٬‬ص‬
‫ه‪ ٍ٬‬رَِٔس ‪ Polymerization‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُ‪ , Lignin ٖ٤ٌُ٘ ٠‬حٕ‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪٣ ِ٣‬زي‪ ٝ‬هخ‪ٛ‬ش ‪ًٝ‬خٗ‪٣ ٚ‬ظؤػَ ِٓزخ ً ر٘و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ . ٍٝ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬ػِٔ‪٤‬ش حٌُِ٘٘ش ( طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حٌُِ٘‪ٌٙٛ ) ٖ٤‬‬
‫طظ‪٣ٝ ٍَ٠‬ل‪ َٜ‬طَحًْ ُِل‪٫ٞ٘٤‬ص ك‪ ٢‬رَ٘س ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص ى‪ٝ‬حٍ حُْ٘ٔ‬
‫حُظ‪ ٢‬ط ؼخٗ‪ٗ ٖٓ ٢‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ .‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ٌٖٓٔ حٕ طظلٍَ ح‪ ٝ‬ط٘طِن‬
‫‪ Release‬حُ‪ ٠‬حُٔلِ‪ ٍٞ‬حُوخٍؿ‪ ٢‬ر‪ٍٜٞ‬س كخٓ‪ ٞ‬حٌُخكخ‪٤٣‬ي‬
‫‪ٝ Caffeic acid‬حٌُ‪ٍ ١‬رٔخ ‪٣‬ؼَٔ ًًَٔذ هخُذ ٓٔخ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ٞ‬‬
‫حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪ٌٛ , Inorganic Fe+3 ١ٞ٠‬ح حُظلخػَ ‪ ْ٤ُ ٞٛ‬كو‪٢‬‬
‫حُٔل‪ َ٠‬ح‪ ٝ‬حُٔٔ‪ ِ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُظَحًْ حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ‪ ٌُٖٝ‬ح‪٠٣‬خ‬
‫ٖٓ ه‪٣ُ ٍ٬‬خىس ك‪ ٢‬حُٔؼش ح‪٫‬هظِحُ‪٤‬ش ‪Reducing Capacity‬‬
‫ُِـٌ‪ , ٍٝ‬حُظ‪ ٢‬طَحكن طِق ح‪ ٝ‬حكٔخى ‪ Impairment‬حُز٘خء حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ٌُِ٘‪ٖ٤‬‬
‫‪ 3 – 9 – 4 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬

‫ك‪ ًَ ٢‬ح‪٘ٛ٫‬خف ك‪٘ٛ َٜ‬خى حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬غ ُ‪٣‬خىس‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٓٔخ ‪٣‬ئًي طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُـٌ‪ًٞ ٍٝ‬حكي ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص حُِٔز‪٤‬ش ُٔٔ‪٤‬ش‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬ك‪ ٍَٟ ٍٜٞ‬رخُؾ ُِـٌ‪ ٝ ٍٝ‬ط‪ٜ‬زق‬
‫‪334‬‬
‫حه‪ٝ َٜ‬طٌ‪ ٕٞ‬ه٘٘ش ‪ٓٝ‬ظ‪٤‬زٔش ٓغ طِ‪ ٕٞ‬ر٘‪ ٢‬حٓ‪ٞ‬ى ‪ٓٝ‬غ ًُي حظ‪َٜ‬ص‬
‫ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬ؿي‪٣‬يس ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ػٌْ‬
‫ح‪٘ٛ٫‬خف حُلٔخٓش ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ز‪ ٖ٤‬رخٕ ‪٘ٛ‬خى حُ‪٤‬ش هي حٓظؼِٔض ٖٓ هزَ‬
‫ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُظٌٔ‪ ٖ٤‬حُ٘زخص ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ُيػْ حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪ٝ‬طـ٘ذ حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔلظِٔش حُظ‪ ٖٓ ٢‬حٌُٖٔٔ حٕ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ٜ‬خ طَٓ‪٤‬ذ‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص ػِ‪ ٠‬حُٔ‪ٞ‬حهغ حُلؼخُش ‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ك‪ ٢‬حُـٌ‪ . ٍٝ‬حٗخٍ‬
‫حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حُ‪ ٠‬حٕ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُـخٗز‪٤‬ش ك‪٘ٛ ٢‬ق حَُُ حُٔوخ‪NERICA ّٝ‬‬
‫‪َ٣‬طز‪ٌٛ ٢‬ح ٓغ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كل‪ ٢‬كخُش‬
‫حُ‪ٜ٘‬ق ‪ CK801‬ك‪ َٜ‬حٗظخؽ ػخُ‪ُِٔ ٢‬خىس حُل‪٤‬ش طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫ٖٓ ه‪ ٞٔٗ ٍ٬‬ه‪ُِ ١ٞ‬ـ ‪ , shoot‬حٕ حٗظخؽ كـْ ًز‪ ٖٓ َ٤‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع‬
‫حُـٌٍ‪٣ ١‬وَِ ٖٓ طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طول‪٤‬ق حُلي‪٣‬ي ‪,‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ٓـَ حُ‪ٜ٘‬ق ‪ CK801‬حػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ٓ ٟٞ‬خء ٗٔز‪ ٢‬ك‪٢‬‬
‫حٗٔـظ‪ٝ ٚ‬حُظ‪ ٖٓ ٢‬حٌُٖٔٔ حٕ طوَِ طًَ‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي حُ‪ ٠‬حهَ ٓخ ‪ . ٌٖٔ٣‬حٕ‬
‫حٗظوخٍ حُلي‪٣‬ي ك‪٤ٔٗ ٢‬ؾ حُو٘ذ ‪٣‬ظزغ ػخىس ط‪٤‬خٍ حُ٘ظق ‪ٌُ ,‬ح كخٕ ػِٔ‪٤‬ش‬
‫ؿِن حُؼـ‪ ٍٞ‬ؿِث‪٤‬خ ً طؼظزَ ًآُ‪٤‬ش طـ٘ذ ٖٓ حؿَ طوِ‪ َ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ‬
‫حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ ً‪ ٖٓ ٬‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٝ‬حُلٔخٓش‬
‫حٗول‪ ٞ‬ر‪ٜ‬خ ٗ٘خ‪ ١‬حُؼـ‪ ٖٓ ٍٞ‬ح‪ٓ٫‬ز‪ٞ‬ع ح‪ ٖٓ ٍٝ٫‬حُٔؼخِٓش رخُلي‪٣‬ي ‪ٌٛٝ‬ح‬
‫‪٣‬لَٔ رخٕ ح‪٤ُ٫‬ش حُظ‪٣ ٢‬ؼَٔ ر‪ٜ‬خ حُ٘زخص ‪ ٢ٛ‬كخُش ػخٓش ٖٓ ٍى حُلؼَ‬
‫ًخٓظـخرش ُٔٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬إ ٗ٘خ‪ُِٔ ١‬ؼوي حُؼـَ‪ ١‬ؿخُزخ ٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬هِ‪َ٤‬‬
‫ؿيح ‪ٔ٘٣ٝ‬لذ ‪ٌٛ‬ح ػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ حُ٘ظق كوي ُ‪ٞ‬كع ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓظِحٖٓ ك‪٢‬‬
‫ح‪٘ٛ٫‬خف ‪ IR64 ٝ Supa‬ك‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ز‪ٞ‬ع حُؼخٗ‪ ٖٓ ٢‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٌٛ ,‬ح‬
‫حُظلخػَ ح‪ٍ ٝ‬ىس حُلؼَ حُٔظطَكش ٍرٔخ طٌ‪ ٕٞ‬حًؼَ ‪ٍَٟ‬ح ٖٓ كخثيط‪ٜ‬خ رٔزذ‬
‫حُظخػ‪ َ٤‬حٌُ‪ٔ٘٣ ١‬لذ ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬خص حُظزخىٍ حُـخُ‪ٝ ١‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬حٕ‬
‫طلي‪٣‬ي ٓؼيٍ حُ٘ظق ٍرٔخ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ حُظزخىٍ ُـ ‪َ٣ ٝ CO2‬طز‪٢‬‬
‫ر‪ٞ‬ظ‪٤‬لش ‪ٜٓٝ‬خّ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٔٓ ٢‬خ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ٟ ٚ‬ؼق ك‪ٞٔٗ ٢‬‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ حُلَ‪ٝ‬م ر‪ ٖ٤‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٝ‬حُلٔخٓش ٍرٔخ‬
‫طٌٖٔ ك‪ٓ ٢‬ؼش ح‪ ٝ‬هيٍس ‪ ٌٙٛ‬ح‪٘ٛ٫‬خف ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُٕ‬
‫‪335‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 80 -‬ق رؼ‪ ٞ‬طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ػِ‪ ٠‬حُل٘خثٖ ‪ .‬ػٖ‬
‫‪ٝ , Siqueira-Silva‬ؿٔخػظ‪2019 , ٚ‬‬
‫‪336‬‬
‫رلخػِ‪٤‬ش ر‪٘ٗ ٖ٤‬خ‪ ١‬حُٔؼوي حُؼـَ‪ٓٝ ١‬ؼيٍ حُ٘ظق ري‪ ٕٝ‬ح‪ ١‬طخػ‪ َ٤‬ػ٘‪٤‬ق ح‪ٝ‬‬
‫كَ ‪ٓٝ‬ط‪ ٖٓ ٢‬ه‪ ٍ٬‬ح‪٤ٔٗ٫‬خد حُِْٔ ُِظزخىٍ حُـخُ‪ ١‬ػزَ حُؼـ‪. ٍٞ‬‬
‫‪ٌٛٝ‬ح ‪ َ٤٘٣‬رخُيُ‪ ٖٓ َ٤‬ه‪ ٍ٬‬ط‪ٞ‬حؿي طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ ‪ CO2‬طَطز‪ٓ ٢‬غ‬
‫ٓؼي‪٫‬ص ػخُ‪٤‬ش ُؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ ٢‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٝ CK801‬‬
‫‪ٓ Suakoko8‬وخٍٗش ٓغ ح‪٘ٛ٫‬خف حُلٔخٓش ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ُ‪ٜ‬زـظ‪ًٍِٝٞ ٢‬ك‪ . b ٝ a َ٤‬حٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حُ‪٠‬‬
‫حٕ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٛ ٢‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َٓ ٌٕٞ٣ َ٤‬طزطخ ٓغ حؿ‪٬‬م حُٔؼوي‬
‫حُؼـَ‪ٔٓ ١‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هل‪ ٞ‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬حٕ ُ‪٣‬خىس حُلي‪٣‬ي‬
‫طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ٍ ٢‬كغ ٓلظ‪ ١ٞ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪ Cytokinine b6/f ٖ٤٘٣‬ك‪٢‬‬
‫حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬يس ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ًٝ ١ٞ‬ز‪ٝ , َ٤‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬أػِ‪َٓ ٠‬ػش ك‪٢‬‬
‫حُظخػَ ُِ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ُِ PS11 ٢‬ظؼز‪ ٢٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ً٘ٝ ٢‬ظ‪٤‬ـش ٌُُي حهَ‬
‫ٓؼيٍ ُؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ حٗظخؽ ُ‪ًٔٝ٬‬ـ‪ ٖ٤‬حُٔلَى ح‪ٝ‬‬
‫ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ح‪٫‬كخى‪ . Single Oxygen ) 1O2 ( ١‬حٕ حُِ‪٣‬خىس‬
‫حُٔلَ‪١‬ش ك‪٤ًٔ ٢‬خص حُلي‪٣‬ي طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حُظؼز‪ ٢٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ُٝ ٢‬خىس ك‪٢‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬حُـ ‪ ٝ , PS11‬حػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ُِ ١‬ؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬يس ك‪ ٢‬ػوَ ٗزخص حُـ‬
‫‪ Nicotian plumbaginifolia cutting‬حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ُظَحً‪ِ٤‬‬
‫ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُلي‪٣‬ي ‪ٌٛٝ ,‬ح ٌٖٓٔ حٕ ‪ٟٞ٣‬ق ً‪٤‬ق حٕ طلِ‪ ٍٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪ِ٣ Chlorophyll Fluorescence‬ىحى ٓغ حُى‪٣‬خى كظَس ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٌَُ‬
‫ح‪٘ٛ‬خف حَُُ ه‪٤‬ي حُيٍحٓش ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬هَ حُظ‪ُٞ ٢‬كظض‬
‫ك‪ ٢‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ( ‪ٓ ) Suakoko ٝ CK801‬وخٍٗش ٓغ‬
‫ح‪٘ٛ٫‬خف حُلٔخٓش ( ‪ , ( IR64 ٝ Supa‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ُ‪٣‬خىس حُظلِ‪ٍٞ‬‬
‫ٍرٔخ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ كوي حُطخهش حُؼخُ‪ُِ ٢‬طخهش حُيحهِ‪٤‬ش حُٔظ‪ُٞ‬يس ٖٓ ط‪٤ٜ‬ؾ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ً٘ظ‪٤‬ـش ُِ‪ ٍَ٠‬حُٔظٔزذ ٖٓ هزَ ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ػِ‪٠‬‬
‫ػ‪٤٠‬خص ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫ك‪ ٢‬ىٍحٓش رخٓظؼٔخٍ حٍرؼش ٓؼخٓ‪٬‬ص ٖٓ ‪ٛ ( ٢ٛٝ FeSO4‬لَ ‪,‬‬
‫‪ِٓ 300 ٝ 200 , 100‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ِٓ ٖٓ 1-‬لخص حُلي‪٣‬ي ) ػِ‪ٗ ٠‬زخص ك‪ٍٞ‬‬
‫حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ ,‬حىص ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ؿٔ‪٤‬غ حُٔؼخٓ‪٬‬ص حُ‪ٛ ٠‬ز‪١ٞ‬‬
‫‪337‬‬
‫‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ػيى حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬ػيى حُوَ‪ . ٕٝ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ‪ٝ‬ح‬
‫حُ‪ ٠‬حٕ حُلي‪٣‬ي ‪ُ ١ٍَٟٝ‬ظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُؼوي ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُلز‪ٞ‬د ‪١ٍَٟٝ ٚٗ٫‬‬
‫ُِز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ Leghemoglobin‬حُظ‪ ٢‬ط٘ظْ ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ حٓظؼٔخٍ ‪ٓٝ FeSO4‬ظَحص حُلي‪٣‬ي ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫حُوَ‪ , ٕٝ‬حٓظؼَٔ ح‪٠٣‬خ حُـ ‪ FeSO4‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُطٔخ‪١‬ش رظًَ‪100 ِ٤‬‬
‫ؿِء رخُِٔ‪ ٕٞ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم حى‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حه‪ ٠ٜ‬ػيى ُ‪٬‬كَع ‪ٗ .‬زخص‪ٝ ,1-‬ػيى‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٔٓ ٝ‬خكش حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ُِ٘ ١‬زخص ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِٔخم‬

‫حُلي‪٣‬ي ح‪٠٣‬خ ‪٘٣‬ظَى ح‪َ٣ ٝ‬طز‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬زَ‪ٝ‬ط‪ , ٖ٤‬ه‪ٗ ٍ٬‬و‪ٚ‬‬
‫حُلي‪٣‬ي حؿِحء حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬طظ٘خه‪ٓ ٚ‬ؼخ ك‪ٝ ٢‬هض ‪ٝ‬حكي ٓغ ُ‪٣‬خىس ك‪٢‬‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حٌُحثزش ‪ٝ‬حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪. ٖ٤‬‬
‫ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ٘ظَ‪٣‬ي( ‪ ٞٛ ) NO‬ؿِ‪٣‬جش ك‪٣ٞ٤‬ش ٗ٘طش ٗ٘ؤص أ‪ ٝ‬ظ‪َٜ‬ص‬
‫ُِؼ‪٤‬خٕ ٓئهَح ً ًََٔٓ هِ‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ حُـ ‪ ٢٘ٗ NO‬ك‪٣ٞ٤‬خ ػ٘ي طًَ‪ٝ ِ٤‬حكي ٗخٗ‪ُ ٌَُ ٍٞٓ ٞ‬ظَ ‪,‬‬
‫‪٘٣ٝ‬ظَى ك‪ ٢‬رؼغ حٗخٍحص رٌَ٘ ٓ٘يكغ ‪ٝ‬رخُظخُ‪٣ ٢‬و‪ٞ‬ى ػِٔ‪٤‬خص ٗٔ‪ٞ‬‬
‫‪ٝ‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص ‪ ٖٓٝ‬حُٔؼَ‪ٝ‬ف إٔ حُـ ‪ٔ٣ NO‬ظِي أُلش أ‪ ٝ‬ؿخًر‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬رخٌٓخٗ‪ ٚ‬حٕ ‪٣‬ظلخػَ ٓغ حُٔؼخىٕ حُٔظ٘وِش ‪ ٌٖٔ٣ ,‬طٔ‪ ِ٤٤‬ػ‪٬‬ع ٖٓ كخ‪٫‬ص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ حُزخ‪٤ٔ٤ًٞ٣‬خث‪٤‬ش ‪ٞٗ٫‬حع حُـ ‪: ٢ٛٝ NO‬‬
‫) ‪1 – Nitroxyl anion ( NO-‬‬
‫)‪2 – Nitric oxide radical ( NO‬‬
‫) ‪3 – Nitrosodium cation ( NO +‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣ٝ‬حٕ ‪٣‬ظلخػَ ٓغ ح‪ ٕٞ٣‬حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ‪ / ٝ Fe+3‬ح‪ٓ ٝ‬غ ح‪ ٕٞ٣‬حُلي‪٣‬ي‪ُٝ‬‬
‫‪ . Fe+2‬ح‪ُ٫‬لش ح‪ ٝ‬حُـخًر‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش ُِـ ‪ٗ NO‬ل‪ ٞ‬حُلي‪٣‬ي هي ٗو‪ٜ‬ض ًٔؼخٍ‬
‫ُيٍحٓش حًَُٔزخص حُظ‪ ٢‬طظٌ‪ ٕٞ‬ر‪ ٖ٤‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ ‪ٝ‬حُـِ‪٣‬جخص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش‬
‫‪338‬‬
‫حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ‪ .‬حًَُٔزخص حُٔؼويس ‪ٝ‬حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش ر‪ ٖ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ ٝ‬حُـ ‪ NO‬طٔٔ‪٠‬‬
‫‪ ٌٙٛٝ Iron-nitrosyl Complexes‬طؼظزَ ًَِٓ طلخػ‪٬‬ص حُـ ‪NO‬‬
‫حُزخ‪٤ٔ٤ًٞ٣‬خث‪٤‬ش ‪ .‬حٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ NO‬حٕ ‪Iron-nitrosyl ٌٕٞ٣‬‬
‫‪ Complexes‬ك‪ ٢‬حُظَ‪ٝ‬ف حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ٓغ َٓحًِ رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُ‪ٝ ْ٤ٜ‬حُـ‬
‫‪ٝ Fe-S‬حُظ‪ٜٔٓ ٢ٛ ٢‬ش ُِ٘٘خ‪ ١‬حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ , NO‬حٕ طٌظَ ح‪ٓٝ‬ـٔ‪ٞ‬ػش‬
‫ح‪ ٝ‬ػ٘و‪ٞ‬ى حُـ ‪ِ٣ Fe-S‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬حُظـخْٗ حُ‪ُِ ٢ٍٜٗٞٓٞ‬لي‪٣‬ي‬
‫‪ ٚٗ٫ Iron Homeostssis‬رخٌٓخٗ‪ ٚ‬حٕ ‪٣‬ؼَٔ ًٔظلْٔ ُِلي‪٣‬ي ‪Iron‬‬
‫‪ Sensor‬ك‪٤‬غ ‪٘٣‬ظْ حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ ٢٘٤‬حُوخ‪ ٙ‬رخُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬حَُٔطز‪ٓ ٢‬غ‬
‫ط‪ٞ‬حُٕ حُلي‪٣‬ي ٓؼَ حُل‪٣َ٤‬ظ‪Transferring ٝ Ferritin ٖ٤‬‬
‫‪ Receptor‬ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬خص ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُـ ‪ Fe-S‬ىٍٓض‬
‫ًل‪ٞ‬حَٓ ُِزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔ٘غ حُٔٔ‪٤‬ش حَُٔطزطش رخ‪ٗٞ٣٫‬خص حُلَس‬
‫‪ٝ‬طٔٔق رخ‪٬١‬ه‪ٜ‬خ ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬هَ ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ حُظ‪ ٢‬طؼ‪ٞ‬ى ‪ٞٗ٫‬حع حُـ ‪ ٌٖٔٓ NO‬حٕ ‪ُٜ ٌٕٞ٣‬خ طخػ‪ٓ َ٤‬ظِحٖٓ‬
‫‪ٝ‬ك‪ٝ ٢‬هض ‪ٝ‬حكي ػِ‪ ٠‬ح‪ ٞ٣‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ٝ‬حُظـخْٗ حُ‪٢ٍٜٗٞٓٞ‬‬
‫ػٖ ‪٣َ١‬ن ‪ via‬ح‪٤ُ٥‬ش حُظ‪ٍ ٢‬رٔخ طَطز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬ط٘ظَى ٓغ ػ٘خه‪٤‬ي حُـ ‪S-‬‬
‫‪ / ٝ nitrosylation‬ح‪ ٝ‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬رـ ‪ُ NO‬ـ ػ٘خه‪٤‬ي ‪. Fe-S‬‬
‫‪ 5 – 9 - 4 –5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬

‫حُ٘زخص ٓـ‪ ِٜ‬رخُ‪٤‬خص هخ‪ٛ‬ش ُـَ‪ ٝ‬حُظؼخَٓ ٓغ ٓوظِق حُظَ‪ٝ‬ف ‪ ,‬حٕ‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬ؿ‪ٞ‬ع ك‪ ٢‬حُ٘زخص ح‪ٗ ٝ‬و‪ُ ٚ‬ؼ٘‪ٓ َٜ‬ؼ‪ ٖ٤‬ح‪ ٝ‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس‬
‫ٓلَ‪١‬ش ك‪ ٢‬حُؼ٘‪ٍ َٜ‬رٔخ طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ط‪ُٞ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ٝ ١‬حٌُ‪ٞٛ ١‬‬
‫‪٫‬كوخ ً ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ح‪َٟ‬حٍ طـٌ‪٣ٝ‬ش ػي‪٣‬يس ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طئػَ ػِ‪ ٠‬حُلخُش‬
‫حُلِٔـ‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ .‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪Reactive Oxygen‬‬
‫‪ Species ROS‬طؼظٔي ػِ‪ ٠‬ط‪ٞ‬حؿي طلل‪ ِ٤‬ك٘ظ‪Fenton`s ٕٞ‬‬
‫‪ٓ , Catalyst‬ؼَ ح‪ٗٞ٣‬خص حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُ٘لخّ ‪ٝ ,‬حُظ‪ ٢‬طٔ٘ق ُ‪٣‬خىس رخكَح‪١‬‬
‫ُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ ) OH - ( َ٤ًٔٝ‬ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ‪ ٝ H2O2‬حُـ ‪ , O2 -‬حٕ‬
‫طلخػ‪٬‬ص حٗ‪ٞ‬حع ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُٔٔ‪٤‬ش طٔزذ ‪ُ ٍَٟ‬زَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُيٗخ ‪DNA‬‬
‫‪339‬‬
‫‪ٝ‬حُي‪ ٝ ٕٞٛ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬طئػَ ػِ‪ٓ ٠‬ؼظْ ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش حُل‪٤‬ش ‪ ,‬حُ٘زخص‬
‫ُ‪ ٚ‬حُويٍس ػِ‪ ٠‬كٔخ‪٣‬ش ٗلٔ‪ ٖٓ ٚ‬ه‪٠ٓ ٍ٬‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬ؿ‪َ٤‬‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ٓؼَ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪ ٝ Carotenoids‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري ‪..‬‬
‫حُن ‪ ,‬حُزخكؼ‪ٝ ٕٞ‬ؿي‪ٝ‬ح حٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُلي‪٣‬ي ٍرٔخ طٔخ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫طًَِٔ ‪ ٝ‬طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼويحص ٖٓ حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُٔظؼيىس ‪ ,‬حٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪٢‬‬
‫ًٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪٣‬ـذ حٕ طللِ ح‪ ٝ‬طٔظلغ ط‪٤ُٞ‬ي حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ُ‪ًٔٝ٬‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫‪ ,‬حُظ‪ ٢‬رخ‪٫‬ه‪ َ٤‬طؼَٔ ػِ‪ ٠‬حًٔيس حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش طئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫هل‪ٓ ٞ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ , َ٤‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ٌٛ‬ح ح‪٫‬طـخ‪٣ ٙ‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُز٘خء‬
‫حُل‪ ١ٞ٤‬حُٔ٘ظْ ُِ‪ٜ‬زـخص ‪ ,‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ح‪٠٣‬خ طؼَٔ ًـِ‪٣‬جخص ٓ‪ٜٔ‬ش‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ٝ ١ٞ٤‬حُظ‪ ٢‬ط‪ٜ‬يف حُ‪ ٠‬كٔخ‪٣‬ش ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ ٖٓ ,‬ه‪ ٍ٬‬حُظـِذ ػِ‪ ٠‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫حُٔ٘لَى ‪ ,‬حِٗ‪ ْ٣‬ح‪٣ ِ٤ِ٤ٓ٫‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬طلٌي حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ُٞ ,‬كع‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬ح‪ٓ ْ٣ِٗ٫‬غ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ٌٛٝ ,‬ح ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫كو‪٤‬وش ‪ ٢ٛٝ‬حٕ حُلي‪٣‬ي ‪ٓ ٌٕٞ٣‬ؼويحص ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٓغ حًَُٔزخص‬
‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحط‪٤‬ش ٓؼَ حُٔخُظ‪ , ُٞ‬حٕ حُز٘خء حُل‪٬ُ ١ٞ٤‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬
‫ٖٓ حُـ ‪٣ NH4 +‬ليع ٖٓ ه‪ٍ ٍ٬‬ر‪ ٢‬حُـ ‪Glutamine Synthetase‬‬
‫‪ , Glutamate Synthease ٝ‬حٕ حُـ ‪Glutamate Synthease‬‬
‫‪٣‬للِ حٗظوخٍ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حٓخ‪٣‬ي ‪ ٖٓ Amide‬حٌُِ‪ٞ‬طخٓ‪ ٖ٤‬حُ‪alpha- ٠‬‬
‫‪ُ ketoglutarate‬ظٌ‪ ٖ٣ٞ‬ؿِ‪٣‬جظ‪ ٖٓ ٖ٤‬حُـ ‪ٌٛ , Glutamate‬ح‬
‫حُظلخػَ ‪٣‬ظ‪ٞ‬حكن ُ‪ ٌٕٞ٤‬حُِٔٔي حَُث‪ُ ٢ٔ٤‬ظٔؼ‪ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫ػ٘يٓخ ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬حُ٘٘خ‪ ١‬كخٕ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ح‪٠٣‬خ ٓ‪ٞ‬ف‬
‫‪٘٣‬ول‪ٌٛٝ , ٞ‬ح ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ػـِ ك‪ ٢‬طٔؼ‪ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ؿي حكي حُزخكؼ‪ ٖ٤‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُظزؾ ‪,‬حٕ حِٗ‪ٔ٣‬خص ح‪ٝ ِ٤ِ٤ٓ٫‬ح‪ٗ٫‬لَط‪ٝ ِ٤‬‬
‫‪Glutamate Synthase ٝ Asparate Amino Transferase‬‬
‫‪ ٢ٛ‬ح‪٠٣‬خ طظخػَ رو‪ٞ‬س رِ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ُٞ ٝ‬كع ح‪٠٣‬خ ً رخٗ‪ ٚ‬ػ٘يٓخ‬
‫‪٘٣‬ول‪ ٞ‬طًَ‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي كخٕ ًٔ‪٤‬ش حُ‪ٜ‬زـخص ٓؼَ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪341‬‬
‫‪ٝ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ح‪٠٣‬خ ط٘ول‪ . ٞ‬حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُٔظؼيىس ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ك‪ٞٗ ٢‬ػ‪٤‬ش حُ٘خ‪ ١‬ح‪٠٣‬خ طظخػَ رظًَِٔ ٓؼوي حُل‪٫ٞ٘٤‬ص‬
‫حُٔظؼيىس حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش ‪ٝ‬حَُٔطزطش ٓغ حُلي‪٣‬ي ‪ . Fe-polyphenol‬حكي‬
‫حُزخكؼ‪ ٖ٤‬ىٍّ ػِ‪ًٞٔٗ ٠‬ؽ حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪٘ٗٝ ٢٘٤‬خ‪ ١‬حِٗ‪ْ٣‬‬
‫) ‪ glutathione reductase ( GR‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُؼ٘ز‪٤‬ش طلض‬
‫ظَ‪ٝ‬ف ًلخ‪٣‬ش ‪ٝ‬ػيّ ًلخ‪٣‬ش حُلي‪٣‬ي ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ػٍِ ‪ٖٓ cDNA clones‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس حُو‪َ٠‬حء ‪ ٖٓ ٝ ) HvGR1 ( GR‬حُٔخ‪٣‬ظ‪( GR ٍٞٓٞ‬‬
‫‪ُ٘ ) HvGR2‬زخص حُ٘ؼ‪ُ . َ٤‬وي ‪ٝ‬ؿي رؤٕ ِِٓٔش طؼخهذ حُـ ‪ٝ GR1‬‬
‫‪ GR2‬طزو‪ ٠‬ػخُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُؼ٘ز‪٤‬ش ‪َ٣ٝ‬طٌِ ػِ‪ٜ٤‬خ ِِٓٔش طؼخهذ‬
‫حُ٘‪ٞ٤ًِٞ٤‬ط‪٤‬يحص ‪ ,‬حٕ حُـ ‪ HvGR2 ٝ HvGR1‬طظ٘زؤ رـ ( ‪ٝ ) 550‬‬
‫( ‪ ٝ Encoded Poly Polypeptide ٖٓ ) 497‬كخٓ‪ ٞ‬حٓ‪٢٘٤‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٬ً . ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪ٟٝ‬لض ك‪ ٢‬حُٔوظزَ حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪, GR‬‬
‫‪ٝ‬حٕ حُ٘٘خ‪ ١‬حُٔليى ُِـ ‪ ٞٛ HvGR1‬ػ‪٬‬ع َٓحص ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫‪ . HvGR2‬حٕ حُـ ‪ TaGR2 ٝ HvGR2 ٝ HvGR1‬ط٘ظْ ح‪ ٝ‬طؼيٍ‬
‫ًخٓظـخرش ُ٘و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ حُـ ‪TaGR1 ٝ HvGR1‬‬
‫‪ٝ ٌٕٞ٣‬ح‪ٟ‬لخ ك‪ ٢‬حٗٔـش حُـ ‪ , shoot‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُـ ‪TaGR2 ٝ HvGR2‬‬
‫ُ‪ٞ‬كظض ‪ٝ‬رٌَ٘ ح‪ ٢ُٝ‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُـٌ‪ , ٍٝ‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ِ٣ GR‬ىحى ك‪٢‬‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘ؼ‪ٝ َ٤‬حُل٘طش ‪ٝ‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٝ‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُـ ‪َُُِ shoot‬‬
‫‪ٝ‬حُ٘ؼ‪ٝ َ٤‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ًخٓظـخرش ُ٘و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ .‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي‬
‫حُزخكؼ‪٫ ٖ٤‬كظ‪ٞ‬ح رؤٕ حُـ ‪ ْ٤ُ ٞٛ GR‬حٌُ‪ ١‬رؼي حٓظ٘ٔخه‪٘٣ ٚ‬ظْ ك‪٢‬‬
‫حَُُ ‪ ٝ‬حُل٘طش ‪ ٝ‬حُ٘ؼ‪ . َ٤‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ حُظؼز‪َ٤‬‬
‫‪٬٣ OsGR1‬كع رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ Calli ٝ ٍٝ‬ريٍؿش حًؼَ‬
‫ٓوخٍٗش ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ ,‬ػِ‪ , ٚ٤‬كبٕ حُـ ‪ٍ GR‬رٔخ ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪٢‬‬
‫ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي حٓظـخرش ُِ٘زخطخص حُؼ٘ز‪٤‬ش ‪ ٝ‬طـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ ُِلي‪٣‬ي ‪Iron‬‬
‫‪ , Homeostasis‬حٕ حُظؼز‪ُِ َ٤‬ـ ‪٣ PsGR2 ٝ PsGR1‬وظِلخٕ ك‪٢‬‬
‫ط٘ظ‪ ْ٤‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُٔوظِلش ٓؼَ حُ‪٤‬ش حُـَ‪ٝ‬ف ‪٣ُٝ‬خىس ىٍؿخص‬
‫حُلَحٍس ‪ ,‬حٕ حُـ ‪ٍ GSH‬رٔخ ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬حٗخٍس ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ُظ٘ظ‪ْ٤‬‬
‫‪341‬‬
‫‪ٟٝ‬ز‪ ٢‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ً ٢٘٤‬خٓظـخرش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُٔوظِلش ‪ٝ‬طـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ‬
‫ُِلي‪٣‬ي ‪ٓٝ‬غ ًُي كبٕ ‪٤ٛ‬ـش حُـ ‪ُِ S-nitrosylated‬ـ ‪ GSH‬طِؼذ‬
‫ى‪ ٍٝ‬ح‪ ٝ‬طظؼخَٓ ً٘خهَ ُـِ‪٣‬جش حُـ ‪٣ُ ٝ , NO‬خىس ٗ‪ٜ‬ق حُل‪٤‬خس ُ‪ٚ‬‬
‫‪ٝ‬حُٔٔخف ُ٘٘خ‪ ٚ١‬حُل‪ ١ٞ٤‬حُلؼخٍ ‪ .‬حُـ ‪ ٞٛ GSH‬ح‪٠٣‬خ ‪ُ٘٘ ١ٍَٟٝ‬خ‪١‬‬
‫حُـ ‪ , Glutathione S-transferase‬حٌُ‪٣ ١‬ظيحهَ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓليى ٓغ‬
‫حُـ ‪ِٔ٣ ٞٛٝ , Dinitrosyl-Fe complex‬ي ٓخ ‪٘٣‬ز‪ ٚ‬رَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬هخُٕ‬
‫ُ‪ٌٜ‬ح حُٔؼوي ك‪ ٬ً ٢‬حُلخُظ‪ٞٓ ٖ٤‬حء ك‪ ٢‬حُٔوظزَ ح‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُطز‪٤‬ؼش ‪.‬‬

‫‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬هش ٓ‪ٜٔ‬ش ر‪ ٖ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔ٘ـ٘‪ ٢ٛٝ . ِ٤‬إ أ‪ٝ ْٛ‬ظ‪٤‬لش ُِٔ٘ـ٘‪ِ٤‬‬
‫حٗ‪٣ ٚ‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ٔٗ ٖ٤‬زش حُلي‪٣‬ي‪ ُٝ‬حُ‪ ٠‬حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ‪ ,‬حٕ حُ٘زخص‬
‫‪ٔ٣‬ظ‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ػِ‪ ٌَٗ ٠‬كي‪٣‬ي‪٣‬ي ر‪ٔ٘٤‬خ حُـِء حُلؼخٍ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٞ٣٫‬‬
‫‪ ٞٛ‬حُلي‪٣‬ي‪ٝ ُٝ‬ػِ‪ , ٚ٤‬كبًح ُحى حُلي‪ٓ ُٞ٣‬زذ ٓٔ‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ٝ ,‬اًح ُحى‬
‫حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ٓزذ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ٕ٧‬حُ٘زخص ‪٣ ٫‬لظخؽ حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي رَ حُلي‪٣‬ي‪ُٝ‬‬
‫‪ ٕ٧‬أ‪٧‬ه‪ ٢٘ٗ َ٤‬كِٔـ‪٤‬خ ‪ٓ ,‬غ ٓ‪٬‬كظش إ حُٔ٘ـ٘‪ِ٣ ِ٤‬ىحى ط‪ َٙٔ٤‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍ٧‬ح‪ ٢ٟ‬حَُى‪٣‬جش حُ‪َٜ‬ف ‪ٝ‬حُلخٓ‪٤٠‬ش ك‪٤‬غ طوظٍِ حُ‪ ٍٜٞ‬ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫حُ‪ٍٜٞ‬س حُؼ٘خث‪٤‬ش طلض ‪ ٌٙٛ‬حُظَ‪ٝ‬ف ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ ٢‬ح‪ٍ٧‬ح‪ ٢ٟ‬حُوِ‪٣ٞ‬ش حُـ‪٤‬يس‬
‫حُ‪َٜ‬ف ‪٘٣‬ـغ أًٔيس حُٔ٘ـ٘‪ٍُِٜٞ ِ٤‬س حُؼ‪٬‬ػ‪٤‬ش ‪ٝ‬حَُرخػ‪٤‬ش ‪ٝ‬طـؼِ‪ ٚ‬ؿ‪َ٤‬‬
‫ٓ‪. َٔ٤‬‬
‫‪٣ٝ‬ظ‪ٞ‬حؿي حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬رؼ‪٬‬ع ‪-: ٢ٛ ٍٞٛ‬‬
‫أ – حُؼ٘خث‪٤‬ش – ًحثزش ك‪ ٢‬حُٔلِ‪ ٍٞ‬حُلخٓ‪ ٢٠‬ـــــــ ٓ‪َٔ٤‬س ُِ٘زخص ‪.‬‬
‫د – حُؼ‪٬‬ػ‪٤‬ش ‪ٓ -‬ؼزظش ك‪ ٢‬حُظَرش ــــــــــــــــــــــــــــــــ ؿ‪.َٔ٤ٓ َ٤‬‬
‫ؽ – حَُرخػ‪٤‬ش – ٓؼزظش ك‪ ٢‬حُظَرش ــــــــــــــــــــــــــــــ ؿ‪. َٔ٤ٓ َ٤‬‬
‫حٕ حُٔـٌ‪٣‬خص ح‪٫‬هَ‪ ْ٤ُ ٟ‬كو‪ ٢‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬طوِ‪ َ٤‬حُظخػ‪َ٤‬حص‬
‫ُٔٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪ ٌُٖٝ ,‬ح‪٠٣‬خ ك‪ ٢‬حُظؼز‪ َ٤‬ػٖ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُلي‪٣‬ي ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫‪342‬‬
‫ح‪٘ٛ‬خف حَُُ ‪٤ٔٓ ,‬ش حُلي‪٣‬ي ‪ ٢ٛ‬ػخىس حػَح‪ ٝ‬طـٌ‪٣ٝ‬ش ٓؼويس ‪ٗٝ ,‬و‪ٚ‬‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬ح‪٫‬هَ‪ٝ ( ٟ‬هخ‪ٛ‬ش ‪ ) Zn ٝ Mg ٝ Ca ٝ K ٝ P‬طؼظزَ‬
‫ً٘خ‪ٛ‬ي ‪ٓٝ‬ؼخٍ ُلي‪ٝ‬ع ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حَُُ ‪ ,‬حٕ ٗو‪ ٚ‬حُؼ٘خ‪ٓ َٛ‬ؼَ (‬
‫‪٬٣ ٫ ) Mn ٝ Mg ٝ Ca‬كع ػخىس ك‪ ٢‬ح‪ٍ٫‬ح‪ ٢ٟ‬حُٔ٘ول‪٠‬ش‬
‫حٍُِٔ‪ٝ‬ػش رخَُُ ٓخ ػيح ك‪ ٢‬حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش حُظ‪ ٢‬طٌؼَ ر‪ٜ‬خ حٌُزَ‪٣‬ظخص‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬كخٕ ٗو‪ ٚ‬حُؼ٘خ‪ٓ َٛ‬ؼَ ‪٣ Zn ٝ K ٝ P‬ـذ ح‪ٗ٫‬ظزخ‪ ٙ‬حُ‪ . ٚ٤‬ك‪٢‬‬
‫حُظَ‪ٝ‬ف حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُظَرش ػخىس ًًَٔزخص ر‪٣َٔ٤ُٞ‬ش‬
‫ُ‪ٛ ٢ًٔٝ٬‬خ‪٣‬يٍ‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي ‪ٓ Oxyhydroxide Polymers‬غ ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش‬
‫هِ‪ِ٤‬ش ؿيح ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طليى ط‪ٞ‬كَ ح‪ ٝ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُلي‪٣‬ي ‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘زخص (‬
‫ه‪ٜٛٞ‬خ ً ك‪ ٢‬حُظَد حٌُِٔ‪٤‬ش ) ‪ٝ .‬ر٘خء ً ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٞٛ‬‬
‫ػخَٓ ٓليى ‪ٗ٫‬ظخؿ‪٤‬ش حُٔل‪ٓ ٍٜٞ‬غ ح‪٫‬هٌ ر٘ظَ ح‪٫‬ػظزخٍظَ‪ٝ‬ف ح‪ٗ٫‬ظخؽ‬
‫ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ك‪ ٢‬حؿِذ حُٔ٘خ‪١‬ن حٍُِحػ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُؼخُْ ‪ ,‬حٕ حُظؼز‪ٛ٬ُ َ٤‬لَحٍ‬
‫‪ٍ Chlorosis‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ٗ ٠‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬طيحه‪٬‬ط‪ٓ ٚ‬غ حُٔـٌ‪٣‬خص‬
‫حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٟ‬ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ ‪ . Mn ٝ Zn‬حُل‪ٜ٣َ٤‬خ‪٣‬يٍ‪٣‬ض ‪Ferrihydrite‬‬
‫‪ًَٓ ٞٛ‬ذ ؿ‪ َ٤‬ػ‪ ١ٞ٠‬ػخىس ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ طَحًْ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُل‪٣َ٤‬ظ‪ٖ٤‬‬
‫‪ , Ferritin‬حٕ حُل‪٣َ٤‬ظ‪٘٤‬خص ‪ ٢ٛ‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٓغ كـ‪ٞ‬س ح‪ ٝ‬طـ‪٣ٞ‬ق‬
‫ًَِٓ‪ ٌٖٔ٣ ١‬حٕ ‪٣‬وِٕ ُلي ( ‪ًٍ ) 4500‬س كي‪٣‬ي ‪ٝ ,‬حُظ‪ ٢‬رخ‪ٌٓ٫‬خٕ حٕ‬
‫طظلٍَ ػ٘ي حُ‪ٍَٝ٠‬س ‪ٝ ,‬ر٘خء ً ػِ‪ ٌٙٛ ٚ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪٣‬ؼظوي رخٗ‪ٜ‬خ طِؼذ‬
‫ى‪ٍٝ‬ح كَؿخ ك‪ ٢‬هِٕ حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬طـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ ‪ُٚ Homeostasis‬‬
‫ىحهَ حُوِ‪٤‬ش ‪ًُٝ ,‬ي رٔزذ حٕ حُظؼز‪ٌٗ٬ُ َ٤‬خٍ حُٔ٘خر‪ٜ‬ش ُِل‪٣َ٤‬ظ‪ٖ٤‬‬
‫ُزؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ٌٖٓٔ حٕ طللِ ح‪ ٝ‬طلغ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس طلٔ‪ َ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪Iron‬‬
‫‪ Overload‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ ,‬كوي ‪ٝ‬ؿي حُزخكؼ‪ ٕٞ‬رخٗ‪ ٚ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ٗو‪ٚ‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬كخٕ طَحً‪ ِ٤‬حُلٔل‪ ٍٞ‬ط٘ول‪ ٞ‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬ح‪٘ٛ‬خف حَُُ ‪ٝ‬طِىحى‬
‫ك‪ ٢‬حُـ ‪ُ٘ shoot‬زخص حَُُ ‪ٝ ,‬حُظ‪ ٢‬طٔظِي حهَ طَحً‪ُِِٗ ِ٤‬ي ‪ Zn‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ , ٍٝ‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪٫ ٖ٤‬كع ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ػ٘يٓخ طٌ‪ٕٞ‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حهؼش طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬ػيس ٗ‪ٞ‬حهَ ُِلي‪٣‬ي‬
‫هخىٍس ػِ‪ٗ ٠‬وِ‪ ٚ‬ك‪ٞٓ ٢‬حُحس ٗوَ حُِٗي ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ح‪٫‬هَ‪ , ٟ‬حٕ‬
‫‪343‬‬
‫كغ ح‪ ٝ‬طلل‪ٞٗ Induction ِ٤‬حهَ حُلي‪٣‬ي طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ ٗو‪ٚ‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪٣ُ ٚ‬خىس ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٗي ‪ ,‬طَحً‪ ِ٤‬حُٔ٘ـ٘‪Mn ِ٤‬‬
‫ط٘ول‪ ٞ‬ػ٘ي ك‪ٗ ٍٜٞ‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ُِ٘ shoot‬زخص ‪ٝ ,‬حُـ‬
‫‪ ٌٖٔٓ Mn‬حٕ ‪٘٣‬ظوَ رخُ٘زخص ٖٓ ه‪ٞٗ ٍ٬‬حهَ حُلي‪٣‬ي ‪ٗ ,‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪٘٣‬ظؾ‬
‫ػ٘‪ ٚ‬حهَ ٓخ ‪ ٖٓ ٌٖٔ٣‬طَحً‪ ِ٤‬حٌُزَ‪٣‬ض ‪ُِ S‬ـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪٘ٛ٫ shoot‬خف‬
‫حُ٘زخص ‪ٌٛٝ ,‬ح ٖٓ حُٔلظَٔ ً٘ظ‪٤‬ـش ‪٫‬كظ‪٤‬خؿخص حُلي‪٣‬ي ُِظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ٌُِزَ‪٣‬ض ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي طَحً‪ ِ٤‬حُ٘لخّ ‪ Cu‬ط٘ول‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪٬ٌُ ٍٝ‬‬
‫ح‪٘ٛ٫‬خف ‪ٝ‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ُ٘ shoot‬زخطخص حَُُ طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪.‬‬
‫ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُؼخثِش حُ٘ـ‪٤ِ٤‬ش ‪ٗ , Poaceae‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪٣‬للِ حُز٘خء‬
‫حُل‪ٝ ١ٞ٤‬حكَحُ ُِـ ‪ٝ PS‬حُظ‪ ٢‬طَطز‪ ٢‬رٌ‪ ٖٓ ٬‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُ٘لخّ ‪ ,‬حٕ‬
‫حُٔؼوي ‪ ٌٖٔٓ Cu-PS Complex‬حٕ ‪٘٣‬ظوَ حُ‪ ٠‬ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪ , Fe-PS transporter‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ ح‪ُ٫‬لش ح‪٫‬هَ ‪Lower‬‬
‫‪ , Affinity‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬كبٕ طَحً‪ ِ٤‬حُلٔل‪ٍٞ‬‬
‫ط ِىحى رٌؼَس ك‪ ٢‬حُـٌ‪ . ٍٝ‬حٌُٔ‪٤‬خص ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬حًخٓ‪٤‬ي حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫طظَحًْ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬هخىٍس ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٗ٫‬خ‪ٗٞ٣‬خص ٓؼَ حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ .‬ك‪٢‬‬
‫حُـ ‪ shoot‬كبٕ ًٔ‪٤‬ش حُل‪ٓٞ‬ل‪ ٍٞ‬ط٘ول‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ‬
‫ُ‪٣‬خىس حُلي‪٣‬ي ‪ٝ , Iron Excess‬ر‪ٌٜ‬ح حكظَ‪ ٝ‬حُزخكؼ‪ ٕٞ‬رؤٕ ‪٘ٛ‬خى‬
‫طلي‪٣‬ي ‪ٗ٫‬ظوخٍ حُلٔل‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪ . shoot‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ًُ ٠‬ي ‪٘ٛ‬خى طلي‪٣‬ي‬
‫ح‪٠٣‬خ ‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلٔل‪ ٍٞ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ٓٔخٍ حُـ ‪ , Apoplast‬حٕ‬
‫طَٓ‪٤‬ذ حُلٔل‪ ٍٞ‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ Apoplast‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪٘٣ ٍٝ‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬أهَ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ُِ ٙ‬لٔل‪ ٍٞ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُ٘زخص ‪ ,‬طَحً‪ ِ٤‬حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬ط٘ول‪٢ٛ ٞ‬‬
‫ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ ُ‪٣‬خىس حُلي‪٣‬ي ك‪ ٖٓ ٬ً ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪shoot‬‬
‫‪٘ٛ ٌٖ٣ ُْٝ‬خى ٗو‪ ٚ‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخطخص حَُُ ػ٘ي‬
‫حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬حٕ طَٓ‪٤‬ذ حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ػِ‪ٛ ٠‬لخثق حُلي‪٣‬ي‬
‫‪٘٣ Iron Plaque‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬حهَ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُلٔخٓش ‪,‬‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ٝ‬ؿيص حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ُِ ٠‬لي‪٣‬ي ػ٘ي ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ُٞ .‬كع‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى طيحهَ ِٓز‪ ٢‬ر‪ ٖ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ٝ ,‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫‪344‬‬
‫حُز‪ٞ‬طخٓ‪٘٣ ّٞ٤‬ول‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ shoot‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ ُ‪٣‬خىس ٗٔز‪٤‬ش‬
‫ُِلي‪٣‬ي ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ,‬طَحً‪ ِ٤‬حٌُزَ‪٣‬ض ‪ ٢ٛ‬ح‪٫‬هَ ك‪ ٢‬حُـ‬
‫‪ shoot‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ُِ‪٣‬خىس حُلي‪٣‬ي ‪.‬‬

‫ٓ‪٬‬كظخص ٓ‪ٜٔ‬ش ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬حُلي‪٣‬ي ػ٘‪ َٜ‬أٓخٓ‪ُ ٢‬ظٌ‪ ٖ٣ٞ‬ؿِ‪٣‬جش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪٤‬غ ‪ٝ‬ؿي إٔ ‪80‬‬
‫‪ ٖٓ %‬حُلي‪٣‬ي حٌُِ‪ٞٓ ٢‬ؿ‪ٞ‬ى رخُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪.‬‬
‫‪٣ - 2‬يهَ ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًَٓٝٞ‬خص ‪.‬‬
‫‪٘٣ٝ - 3‬ظَى ( أ‪َ٣ ٝ‬طز‪ ٢‬أ‪ٔ٣ ٝ‬خ‪ ) involve ْٛ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُ٘زخص ك‪٢‬‬
‫حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ٛ ٞٛٝ َ٤‬خّ ‪ٝ‬حٓخٓ‪٬ُ ١ٍَٟٝٝ ٢‬روخء أ‪( ٝ‬‬
‫ح‪٫‬كظلخظ )ػِ‪ ٠‬طًَ‪٤‬ذ ‪ٝ ٝ‬ظ‪٤‬لش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪.‬‬
‫طؼظزَ ح‪ٍٝ٫‬حم أًؼَ حكظ‪ٞ‬حء ً ػِ‪ ٠‬حُِٔ‪ٞ‬ػخص ‪ُٞٝ‬كع إ طًَ‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ٞٛ‬‬
‫ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬هي ‪٣‬ؼ‪ٞ‬ى حُٔزذ حُ‪ ٠‬حٕ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٜٓ ٢ٛ‬يٍ ‪٘ٛ‬غ‬
‫حُـٌحء ‪ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ حُلي‪٣‬ي ‪٣ٝ ٢٘٘٣‬ظَحًْ ك‪ٜ٤‬خ ‪ٌٛٝ‬ح ‪ٟٞ٣‬ق حكظ‪ٞ‬حء حُـٍِ‬
‫ػِ‪٤ًٔ ٠‬خص هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حُلي‪٣‬ي ‪.‬‬
‫رٌَ٘ ٓؼخُ‪ ٢‬كخٕ ‪ % 80‬طوَ‪٣‬زخ ٖٓ حُلي‪٣‬ي ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء حُظ‪ ٢‬طل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪٤‬غ ‪ ٌٕٞ٣‬ط‪ٞ‬حؿي‪ٙ‬‬
‫‪٣ٍَٟٝ‬خ ُِز٘خء حُل‪ُِٔ ١ٞ٤‬خ‪٣‬ظ‪ًَٓٝٞ‬خص ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬ؿِ‪٣‬جخص حُ‪ٝ ْ٤ٜ‬حُظ‪٢‬‬
‫طَ٘ٔ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٘ٓٝ َ٤‬ظ‪ٓٞ‬ش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ر٘خء ‪Fe-S‬‬
‫‪ . Clusters‬ك‪ ٢‬حُؼ‪٤٠‬خص حُظ‪ ٢‬طل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٘ٛ ٢‬خى‬
‫حػ٘خٕ ح‪ ٝ‬ػ‪٬‬ع ٖٓ ًٍحص حُلي‪٣‬ي طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُـِ‪٣‬جخص طَطز‪ٓ ٢‬زخَٗس‬
‫رخُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ًٍ ) 12 ( ٝ , PS-11 ٢‬س ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪345‬‬
‫ح‪ ٝ , PS-1 ٍٝ٫‬هٔٔش ك‪ٓ ٢‬ؼوي حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ًَّٝٞ‬حػ٘خٕ ك‪ ٢‬ؿِ‪٣‬جش‬
‫حُل‪َٝ٤‬ى‪ٌٛ , Ferredoxin ٖ٤ًٔٝ‬ح حُظ‪٣ُٞ‬غ ‪ٟٞ٣‬ق رخٕ حُلي‪٣‬ي‬
‫‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬زخَٗس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ُِ٘ ٢‬زخص ‪ً٘ٝ‬ظ‪٤‬ـش ٌُُي‬
‫حٗظخؿ‪٤‬ظ‪. ٚ‬‬
‫ظَ‪ٝ‬ف حُظَرش حُظ‪٘٣ ٢‬ظؾ ػ٘‪ٜ‬خ ػيّ ًلخ‪٣‬ش ح‪٣ُ ٝ‬خىس ٓلَ‪١‬ش ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ ٢ٛ‬ظخ‪َٛ‬س ٓ٘ظَ٘س ك‪ ٢‬حُطز‪٤‬ؼش ‪ ,‬حٕ ح‪ٛ‬لَحٍ ح‪ٍٝ٫‬حم حُلي‪٣‬ؼش‬
‫ؿخُزخ ‪ ٞٛ‬حُؼ‪ٓ٬‬ش ح‪ ٠ُٝ٫‬حُظخ‪َٛ‬س ‪ٝ‬حُيحُش ػِ‪ٗ ٠‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪٫ ٢ٛٝ‬‬
‫طَطز‪ ٢‬كو‪ ٢‬رلوي حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حُٔظٔؼَ روط‪ٞ‬حص ػي‪٣‬يس ُظٔؼ‪ ِٚ٤‬حُل‪١ٞ٤‬‬
‫حٌُ‪٣ ١‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُلي‪٣‬ي ‪ ٌُٖٝ ,‬ح‪٠٣‬خ ٓغ حُظـ‪َ٤‬حص حُظ‪ ٢‬طل‪ َٜ‬ك‪٢‬‬
‫حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ ٝ ٢٘٤‬طـٔ‪٤‬غ ‪ ٌٙٛ‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص ُٔٔخٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٖٓ . ٢‬‬
‫ؿخٗذ حهَ ‪٣ ,‬لظَ‪ ٝ‬رخٕ ُ‪٣‬خىس حُلي‪٣‬ي طِ‪٣‬ي ٖٓ حُـ ‪Cytochrom‬‬
‫‪ b6/f complex‬ك‪ ٢‬حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬يس ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُٔ٘‪ٞ‬حص ح‪٫‬ه‪َ٤‬س حُظلِ‪َ٤‬‬
‫حُط‪٤‬ل‪ٌٍُِِٝٞ ٢‬ك‪ َ٤‬هي ر‪ ٖ٤‬ػيّ ك‪ٛ ٍٜٞ‬يّ َٓ‪٣‬غ( ُِؼ‪٤٠‬خص) ‪ُِ ,‬رخىس‬
‫حُظؼَف ػِ‪ ٠‬ظخ‪َٛ‬س حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طلض ٗو‪ ٚ‬ح‪٣ُ ٝ‬خىس حُلي‪٣‬ي ‪ٓ ,‬غ‬
‫ح‪ٛ٫‬ظٔخّ ‪ ٝ‬حُؼ٘خ‪٣‬ش حُلو‪٤‬و‪٤‬ش رخُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ُ . PS11 ٢‬وي طز‪ ٖ٤‬حٕ‬
‫ح‪ٗ٫‬ظخؿ‪٤‬ش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش – إ ‪ٛ‬ق حُظؼز‪ Photproduction - َ٤‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ُ‪٣‬خىس طزي‪٣‬ي حُ‪ٞ٠‬ء ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗؼٌخّ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٍ ٢‬رٔخ‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هَِ ك‪ ٢‬حُظ٘ظ‪٣ ٝ ْ٤‬ط‪ ٍَٟ ٖٓ َ٤‬حُظؼز‪ ٢٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬حكي‬
‫حُزخكؼ‪ٝ ٖ٤‬ؿي حٗ‪ ٚ‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُزِحُ‪٤‬خ ‪ Pea‬حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُلي‪٣‬ي‬
‫ٓززض ك‪٣ُ ٢‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حُ‪ٜ‬زـخص ُلي ‪ , %28‬رؼ‪ ٞ‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪٢‬‬
‫ٓؼي‪٫‬ص ح‪ٔٗ ٝ‬ذ حُ‪ٜ‬زـخص هي ُ‪ٞ‬كظض ‪٣ ٝ‬ؼظوي رخٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حُ‪ٜ‬زـخص ‪ ٫ ٢ٛ‬طؼِ‪ ٟ‬كو‪ ٢‬حُ‪ ٠‬طخػ‪َ٤‬حص حُظًَ‪ِ٤‬رَ ٍرٔخ طَؿغ حُ‪ ٠‬طؼز‪٢٤‬‬
‫حُ٘ٔ‪ . ٞ‬رخكغ حهَ ‪ٝ‬ؿي ك‪ ٍٜٞ‬حُظؼز‪ ٢٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪Photoinhibition ٢‬‬
‫ك‪ٗ ٢‬زخص حُزِحُ‪٤‬خ ‪ ,‬حٕ ح‪٫‬طـخ‪ُ ٙ‬ظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓوِز‪٤‬ش ‪ُٝ‬ظلَٔ حُظـ‪َ٤‬حص‬
‫ٖٓ حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي حُ‪ ٠‬حُلي‪٣‬ي‪ ٝ ُٝ‬رخُؼٌْ‬
‫‪Fe+2‬‬ ‫‪Fe+3 + e -‬‬
‫‪346‬‬
‫‪ ٢ٛ‬ح‪ٛ ْٛ‬لظ‪ ٖ٤‬حٓخٓ‪٤‬ظ‪٣ ٖ٤‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ٜٔ٤‬خ حُظخػ‪َ٤‬حص حُلِٔـ‪٤‬ش حُٔوظِلش ‪.‬‬
‫حٕ ح‪ٝ ْٛ‬ظ‪٤‬لش ٓؼَ‪ٝ‬كش ُِلي‪٣‬ي ‪ ٢ٛ‬ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ ح‪ٝ ٢ٔ٣ِٗ٫‬حُظ‪ ٌَ٘٣ ٢‬ؿِء‬
‫حٓخٓ‪ٜ٘ٓ ٢‬خ ٓ‪ٞ‬حء ًخٗض ‪ ْ٤ٛ‬ح‪ِ٣ , ٖ٤ٔ٤ٛ ٝ‬ؼذ حُلي‪٣‬ي ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ حُ‪٠‬‬
‫كي ٓخ ٓ٘خر‪ُ ٚ‬ي‪ ٍٝ‬حُٔـ٘‪ ّٞ٤ٔ٤‬ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُز‪ٍٞ‬كخ‪Porphyrin ٖ٣َ٣‬‬
‫ٌُِِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٗ , َ٤‬ظخّ حِٗ‪ٔ٣‬خص حُ‪ َٔ٘٣ ْ٤ٜ‬حٌُخطخُ‪ٝ Catalase ِ٤‬‬
‫‪ٓ ٝ Cytochrome Oxidase‬وظِق‬ ‫‪ٝ Peroxidase‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًَٓٝٞ‬خص ‪ ٌُٖ ,‬ى‪ ٌٙٛ ٍٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُ٘زخص ُْ ‪٣‬ل‪ْٜ‬‬
‫رخٌُخَٓ ُ‪ . ٕ٬‬حُزل‪ٞ‬ع ُ‪ٝ‬ىط٘خ رٔؼِ‪ٓٞ‬خص ك‪ٝ ٍٞ‬ظ‪٤‬لش حُٔخ‪٣‬ظ‪ًَٓٝٞ‬خص‬
‫ك‪ِِٔٓ ٢‬ش ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ ٍٞٔٗٝ‬ح‪ٝ‬حٍطزخ‪Cytochrome Oxidase ١‬‬
‫ك‪ ٢‬حُوط‪ٞ‬س ح‪٫‬ه‪َ٤‬س ٖٓ حُِِٔٔش حُظ٘لٔ‪٤‬ش ‪ ,‬حٓخ حٌُخطخُ‪ ِ٤‬كبٗ‪ٔ٣ ٚ‬خ‪ْٛ‬‬
‫ك‪ ٢‬طلط‪ ْ٤‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ً ٖ٤‬خُظخُ‪: ٢‬‬
‫‪H2O2‬‬ ‫‪H2O + 1/2 O2‬‬
‫‪ٌٛ‬ح ح‪ ْ٣ِٗ٫‬ح‪٠٣‬خ ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ( ٓظ‪٠‬خٓ٘خ‬
‫ٓغ حِٗ‪ٝ ) Superoxide Dismutase ْ٣‬حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ٔٓٝ‬خٍحص حُظلَِ حٌَُٔ‪. ١‬‬
‫حٕ ٓ‪٬‬كظش ًٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ حُـ ‪ Phytoferritin‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء حُظ‪ ٢‬طؼُِ ‪ٝ‬طئًي ح‪٫‬ىُش حُٔزٌَس ح‪٤ُٝ٫‬ش رخٕ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ ٢ٛ‬ؿ٘‪٤‬ش رخُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬ك‪ٞ‬حُ‪ ٖٓ % 80 ٢‬حُلي‪٣‬ي‬
‫حٌُِ‪ ٢‬حٌُ‪ ١‬رل‪ُٞ‬س حُ٘زخص ‪٘٣ ,‬ز‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي حُ‪Like Heme Iron ٢ٔ٤ٜ‬‬
‫كخٕ رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُلي‪٣‬ي‪ً-‬زَ‪٣‬ض ‪ Fe-S proteins‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٔٛ٬ًٝ ,‬خ ػ٘خث‪ ٢‬حُ٘‪ٞ‬حس ‪Binuclear Fe-‬‬
‫) ‪ ٝ S Cluster ( 2Fe-2S‬حٍرؼش حٗ‪٣ٞ‬ش ‪Tetranuclear Fe-S‬‬
‫) ‪ ًَ , Cluster ( 4Fe- 4S‬ػ٘و‪ٞ‬ى ح‪ٓ ٝ‬ـٔ‪ٞ‬ػش ‪٣ Cluster‬لخ‪١‬‬
‫رخٍرؼش ٖٓ حُٔ‪ٔ٤‬ظ‪ Cysteine ٖ٤‬حُٔظزو‪ٝ ٢‬حَُٔطز‪ٓ ٢‬غ ِِٓٔش‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُؼ٘خه‪٤‬ي طؼَف‬ ‫‪Polypeptide‬‬ ‫حُز‪٤‬زظ‪٤‬يحص حُٔظؼيىس‬
‫رخُل‪َٝ٤‬ى‪٘٤ًٔٝ‬خص ‪ Ferredoxins‬هي طظلخػَ رٌَ٘ ك‪ً ١َٜ‬ل‪ٞ‬حَٓ‬
‫‪347‬‬
‫ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ ٝ‬ط‪ٜ٘‬ق ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ ًحص ؿ‪ٜ‬ي طخًٔي‪ٓ ١‬خُذ ػخُ‪ ٢‬ؿيح ‪.‬‬
‫طَحً‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ؿخُزخ طَطز‪ ٢‬رٌَ٘ ؿ‪٤‬ي ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ٗ ,‬لْ ٓٔخٍحص ح‪ ٞ٣٫‬ط٘ظَى ح‪ ٝ‬طَطز‪ ٢‬رظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫ح‪٠٣‬خ ‪ٝ‬طؼَٔ ػِ‪ ٠‬حُز٘خء حُل‪٣ ٝ ْ٤ُِٜ ١ٞ٤‬زي‪ ٝ‬حٕ حُلي‪٣‬ي ‪٤ٔ٣‬طَ ػِ‪٠‬‬
‫‪Deltaamino Levulinic Acid‬‬ ‫ٓؼيٍ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬كخٓ‪ ٞ‬حُـ‬
‫)‪ٝ , (ALA‬حٌُ‪٣ ٞٛ ١‬ؼظزَ حًَُٔذ حُزخىة ‪ُِ precursor‬ز‪ٍٞ‬كخ‪ٖ٣َ٣‬‬
‫‪ ٝ ,‬ه‪ٗ ٍ٬‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬ؼيٍ طٌؼ‪٤‬ق حٌُ‪ٓ ٖ٤ٔ٣٬‬غ‬
‫‪ُ Succynyl –CoA‬ظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪ٝ , ALA‬ػ٘ي ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي‬
‫ك‪ ٢‬ػ‪٤٠‬خص ح‪ٍٝ٫‬حم حُظ‪ ٢‬طل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ ٢ٜ‬هي‬
‫طزو‪ٔ٤ِٓ ٠‬ش ى‪ ٕٝ‬ح‪ ١‬طـ‪ٝ ٌُٖٝ َ٤٤‬كيحص ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ط٘ول‪ٞ‬‬
‫‪ ,‬حُلي‪٣‬ي ‪ٔ٣ِٗ٬ُ ْٜٓ ٌٕٞٓ ٞٛ‬خص حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ك‪ٗ ٢‬وَ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص (‬
‫ٓؼخٍ حُٔخ‪٣‬ظ‪ًَٓٝٞ‬خص ‪ٝ‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُلي‪٣‬ي – حٌُزَ‪٣‬ض حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ك‪٢‬‬
‫طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ) ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪٣‬ؼظزَ ٌٓ‪ُ ٕٞ‬زَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫حُ‪ٝ ْ٤ٜ‬ؿ‪ َ٤‬حُ‪ٝ ْ٤ٜ‬حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى رؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬طؼز‪٤‬ض‬
‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٝ , ٖ٤‬حُظ٘لْ ‪ٝ‬طلي‪٣‬ي ح‪ ٝ‬طو٘‪ ٖ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ػِغ‬
‫ح‪ٍ٫‬ح‪ ٢ٟ‬حُ‪ٜ‬خُلش ٍُِِحػش ك‪ ٢‬حُؼخُْ ‪َ٣ ٞٛ ٝ ,‬طز‪ ٢‬رٌَ٘ ه‪ ١ٞ‬ك‪٢‬‬
‫حُؼِٔ‪٤‬خص حٍُِحػ‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ طو٘‪ ٖ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ٔ٣‬زذ ‪ٛ‬ز‪ٝ ١ٞ‬حٗليحٍ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ ٌٓ‪ٗٞ‬خص ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طَ٘ٔ حُل‪َٝ٤‬ى‪Fe-ٖ٤ًٔٝ‬‬
‫) ‪ٝ Sprotein Ferredoxin ( Fd‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظَى ك‪ٔٓ ٢‬خٍحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ُِز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ ,‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُلخُش ‪,‬‬
‫ٓظ٘ؼٌْ ح‪ًٔ٫‬يس ٖٓ ‪ Fe+2‬حُ‪ Fe+3 ٠‬ه‪ ٍ٬‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪, ٕٝ‬‬
‫ط‪٤ٜ٘‬ق ح‪ ٝ‬طز‪٣ٞ‬ذ ح‪٫‬ػَح‪ُ٘ ٝ‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي طَ٘ٔ ح‪ٛ‬لَحٍ ر‪ ٖ٤‬حُؼَ‪ٝ‬م ‪,‬‬
‫ٓ٘خر‪ُ٘ ٚ‬و‪ ٚ‬حُٔـ٘‪ًٔ , ّٞ٤ٔ٤‬خ حٕ كَٓخٕ حُ٘زخص ٖٓ حُلي‪٣‬ي ‪ٔ٣‬زذ ك‪٢‬‬
‫ظ‪ ٍٜٞ‬حػَح‪ ٝ‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ ر‪ ٖ٤‬حُؼَ‪ٝ‬م ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪٫‬كيع ح‪ٟ‬خكش حُ‪٠‬‬
‫‪ٟ‬ؼق طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ػ٘يٓخ ‪٣‬ؼخٗ‪ ٢‬حُ٘زخص ًؼ‪َ٤‬ح كخٕ حُ٘و‪٣ ٚ‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫حػخهش حُ٘ٔ‪ ٞ‬ػْ ًٍ‪ٞ‬ى ح‪ ٝ‬ط‪ٞ‬هق حُ٘ٔ‪ ٖٓٝ ٞ‬ػْ ٓ‪ٞ‬ص حُ٘زخص ‪ .‬حٕ‬
‫ح‪ٛ٫‬لَحٍ ‪٣ Chlorosis‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طؼز‪ ٢٤‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪َ٤‬‬
‫‪348‬‬
‫‪٫‬طٔخّ ‪ٝ‬ظخثق ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ ٠‬حُلي‪٣‬ي ‪ٓٝ ,‬غ ًُي حُظؼز‪َ٤‬‬
‫حُـ‪ٌٍُِِٝٞ ٢٘٤‬ك‪ َ٤‬حَُٔطز‪ٓ ٢‬غ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ًَٓٝ‬زخص ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ح‪٫‬هَ‪٣ ٟ‬ل‪ َٜ‬ر‪ ٚ‬حٗليحٍ ‪ٛٝ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حػخىس حُظ٘ظ‪ٓ ْ٤‬غ ٓٔظ‪ٟٞ‬‬
‫حُ‪ٜ‬زـخص ً‪ ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظوَحٍحُ٘ٔز‪ٝ , ٢‬ػِ‪ , ٚ٤‬كخٕ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪٢ٛ‬‬
‫‪ٛ‬يف ح‪ُ٘ ٢ُٝ‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪٘٣ ,‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٛٝ ٢‬زـخص حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ ,‬حٕ ح‪ٓ٫‬ظلخىس ٖٓ ً‪ٖٓ ٬‬‬
‫‪ Ribulose-1,5-biphosphate‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ًٌُٝ Rubisco‬ي حػخىس‬
‫ط٘ظ‪ ٚٔ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش ى‪ٍٝ‬س ًخُلٖ ‪٣‬ظ‪ًٝ َٜ‬ؤٗ‪ ٚ‬كَ ‪ٓٝ‬ط‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُظ‪٢‬‬
‫طٌ٘‪ٗ ٖٓ ٞ‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪.‬‬
‫‪ 8 – 9 – 4 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪٢٘٤‬‬

‫حُلي‪٣‬ي ٖٓ حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ٝ ٟ‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪٘٣ ٢٘٤‬ظَى ح‪َ٣ ٝ‬طز‪ ٢‬ك‪٢‬‬
‫حٗظوخٍ حُلي‪٣‬ي حٌُ‪٘٣ ١‬ظْ ر‪ٞ‬حٓطش ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُلي‪٣‬ي ‪ٓٝ‬ظطِزخط‪ , ٚ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُيٍحٓخص حُٔخروش هي رلؼض حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ ٢٘٤‬ك‪ ٢‬حٓظـخرظش ُ٘و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي‬
‫‪ٓٝ ,‬غ ًُي كخٕ حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪٘٣ ٢٘٤‬ظَى ح‪َ٣ ٝ‬طز‪ٓ ٢‬غ حٗظوخٍ حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬ح‪٠٣‬خ‬
‫ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ً ٚٔ٤‬خٓظـخرش ُِٔظطِزخص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُلي‪٣‬ي ك‪ٓ ٢‬وظِق َٓحكَ‬
‫طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُ‪٬‬ك‪٣ٞ٤‬ش ‪ٗ , Abiotic St.‬و‪ٚ‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ ًٍٖ ٞٛ‬حٓخٓ‪ٝ ٢‬ػخَٓ ٍث‪٣ ٢ٔ٤‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬كخ‪َٛ‬‬
‫حُ٘زخص حٌُ‪ٍ ١‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حٍطلخع حُـ ‪ , pH‬هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬ح‪ٍ٫‬ح‪٢ٟ‬‬
‫حٌُِٔ‪٤‬ش ك‪٤‬غ طٌ‪ًٝ ٕٞ‬رخٗ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي حُ‪ ٠‬حهَ ٓخ ‪ . ٌٖٔ٣‬حٗخٍ حُزخكؼ‪ٕٞ‬‬
‫حُ‪ ٠‬حٕ حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ ًَ Encoding ٢٘٤‬هط‪ٞ‬س ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س حُٔ‪٤‬ؼخ‪ٖ٤ٗٞ٣‬‬
‫‪ ٖٓ Methionine Cycle‬ه‪ ٍ٬‬حُظلل‪ٝ ِ٤‬حُلغ رٔزذ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي‬
‫ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬ؿخُزخ ػٖ ‪٣َ١‬ن حُظلل‪ ِ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ .‬ؿ‪٘٤‬خص حَُُ‬
‫ط٘ظَى ح‪ ٝ‬طَطز‪ ٢‬ك‪ ٢‬حًظٔخد حُلي‪٣‬ي رٌَ٘ ٓظٔخ‪ ١ٝ‬ح‪ٓ ٝ‬ظٌخكت ‪ٝ‬ط٘ظْ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش حُللخظ ػِ‪ ٠‬حُ‪٤‬خص ح‪ٓ٫‬ظـخرش حُ‪ٗ ٠‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬ك‪٤‬غ حٕ ٗو‪ٚ‬‬
‫حُلي‪٣‬ي حُٔٔظلغ ‪Iron Deficiency Inducible ( IDE )-‬‬
‫‪ِ٣ mediate regulation‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ٌٛ ٢‬ح حُٔـخٍ ‪٘ٛ ٝ‬خى‬
‫‪349‬‬
‫حُ‪٤‬ظخٕ ٍث‪٤ٔ٤‬ظخٕ ‪ً٫‬ظٔخد حُلي‪٣‬ي ىٍٓض ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ٢ٛٝ‬طؼظٔي حٓخ ػِ‪٠‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬كي‪٣‬ي حُل‪٣َ٤‬ي حُؼ‪ ١ٞ٠‬حُٔوِ‪ٞ‬د ‪Organic Ferric‬‬
‫‪ Iron Chelates‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش حَُٔطزطش ‪via‬‬
‫‪ Membrane-associated Ferrireductase‬ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬طلٍَ‬
‫حُـ ( ‪ Phytosiderosphere ) PS‬حُظ‪ ٢‬طَر‪ ٢‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٣َ٤‬ي‬
‫‪ٝ‬طيهِ‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬حُل‪٣َ٤‬ظ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ُ٣‬ز٘‪ ٠‬ك‪٣ٞ٤‬خ ً ًًَٔذ رخىة‬
‫‪٣‬لظ‪ ١ٞ‬كخٓ‪ ٞ‬حٓ‪ٝ ٢٘٤‬ك‪٤‬ي ٓظظخُ‪ ٢‬ح‪ٓ ٝ‬ظ‪٬‬كن ‪٣ Sequence‬ـٔغ‬
‫حًؼَ ٖٓ ‪ ٖٓ 70‬حَُ‪ٝ‬حٓذ ػ٘ي حُـ ‪٣ , N-terminal‬ظزؼ‪ٜ‬خ ٓ٘طوش ‪٢ٛ‬‬
‫ٗٔز‪٤‬خ طللع ه‪ُٜ٬‬خ حُل‪٣َ٤‬ظ‪٘٤‬خص ح‪٫‬هَ‪. ٟ‬‬
‫حُـِء ح‪ ٌُٜٙ – ٍٝ٫‬حُٔ٘طوش ‪٣‬ؼَف ً٘خهَ ُِززظ‪٤‬ي ‪Trans Peptide‬‬
‫)‪ٝ , )TP‬حُظ‪ٔٓ ٢ٛ ٢‬ئ‪ُٝ‬ش ػٖ طط‪ٍٞ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ح‪٤ُٝ٫‬ش حُ‪٠‬‬
‫ر‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ػزَ ػِٔ‪٤‬خص ٓليىس ‪.‬‬
‫ٓغ ُِززظ‪٤‬ي )‪Extension Peptide ( EP‬‬
‫حُـِء حُؼخٗ‪٣ – ٢‬ؼَف ًٔ‪ّ ٞ‬‬
‫‪ ٞٛٝ‬ؿخُزخ ‪ُ٣‬لوي ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٗ٫‬زخص ‪.‬‬
‫حٕ حُـِء ح‪ٝ ٍٝ٫‬حُؼخٗ‪ُِ ٢‬ل‪٣َ٤‬ظ‪٘٤‬خص ‪٣ Ferritins‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬ك‪ٞ‬حُ‪٢‬‬
‫ٖٓ ‪ٍٝ 40 – 30‬حٓذ ح‪ ٝ‬حُٔظزو‪ ٖٓ ٢‬حُلخٓ‪ ٞ‬ح‪ ٢٘٤ٓ٫‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪. ٢‬‬
‫رـ‪ٞ‬حٍ ‪ ٌٙٛ‬حُٔ٘طوش كخٕ حُـ ‪ُٞ EP‬كظض رخٗ‪ٜ‬خ طٔظِي ك‪ٞ‬حُ‪– 40 ٖٓ ٢‬‬
‫‪ٓ % 50‬ظظخُ‪ ٢‬ح‪ٓ ٝ‬ظ‪٬‬كن ‪ ٢ٛٝ Sequence‬طٔخػَ ح‪ ٝ‬ططخرن ٓؼَ‬
‫حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪ ٢‬كَ‪٣‬ظ‪٘٤‬خص حُؼي‪٣‬خص ‪ .‬حُظط‪ ٍٞ‬حُـ‪ُٔ ٢٘٤‬لظ‪ ٟٞ‬حُلي‪٣‬ي‬
‫‪ٝ‬حُظٌ‪٤‬ق ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص رخٓظؼٔخٍ ؿ‪ ٖ٤‬حُل‪٣َ٤‬ظ‪ ٖ٤‬هي ىٍّ رؼ٘خ‪٣‬ش ‪,‬‬
‫حٕ حُ‪٤‬ش حٗظوخٍ حُـ‪ ٢ٛ ٖ٤‬ػ‪ٍٞ‬س َٓ‪٣‬ؼش ك‪ ٢‬حُؼِْ ‪ٓ٫‬ظ٘زخ‪ ١‬ح‪٘ٛ‬خف‬
‫‪٤٘١ٝ‬ش ؿي‪٣‬يس ‪ ,‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طٔظِي ؿ‪ ٖ٤‬حُل‪٣َ٤‬ظ‪Ferritin Gene ٖ٤‬‬
‫‪٣‬يهَ ك‪ ٢‬كخثيط‪ٜٔٓ ٖ٤‬ظ‪- : ٖ٤‬‬
‫‪ – 1‬هِٕ ُ‪٣‬خىس حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬ح‪٫‬هَ‪. ٟ‬‬
‫‪ – 2‬حُظوِ‪ ٖٓ ٚ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪. ١‬‬
‫‪351‬‬
‫‪ ٖ٣ٌٛ‬ح‪٫‬كظٔخُ‪ُ ٖ٤ٜٔٓ ٖ٤‬ظل‪ ٖ٤ٜ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬كٔخ‪٣‬ظ‪ ٚ‬رخٓظؼٔخٍ ؿ‪ٖ٤‬‬
‫حُل‪٣َ٤‬ظ‪ ٖ٤‬حُوخٍؿ‪. ٢‬‬
‫‪ 9 – 9 – 4 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬

‫حُ٘٘خ ‪ ٞٛ‬حُٔخىس حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحط‪٤‬ش حَُث‪٤ٔ٤‬ش حُظ‪٣ ٢‬وِٗ‪ٜ‬خ حُ٘زخص ‪ٝ‬طؼظزَ‬
‫ً‪ٞ‬ه‪ٞ‬ى ُؼِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ٝ ١ٞ‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ػ٘يٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬حُ٘زخص‬
‫ؿ‪ َ٤‬هخىٍ ُِو‪٤‬خّ رؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُِ‪ َ٤‬رـ‪٤‬خد حُ‪ٞ٠‬ء ‪ ,‬حُ٘زخص‬
‫‪٣‬ظـ‪ ٚ‬ح‪ُ َ٤ٔ٣ ٝ‬وِٕ حُ٘٘خ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُ‪ٞ‬هض ه‪ٝ َ٤ٜ‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُزٌ‪ ٍٝ‬أ‪ ٍٞ١‬كظَس ٌٓٔ٘ش ‪ٍٝ‬رٔخ ‪٣‬ظزخىٍ حُٔئحٍ ُٔخًح ‪٣‬وِٕ حُ٘زخص‬
‫حُ٘٘خ رخٌُحص ؟‬
‫حُـ‪ٞ‬حد ‪- :‬‬
‫‪ ٕ٧ – 1‬حُ٘٘خ هخَٓ ً‪٤ٔ٤‬خ‪٣ٝ‬خ حُ‪ ٠‬كي ٓخ ‪.‬‬
‫‪٘٣ – 2‬ـَ ك‪ٛ ِ٤‬ـ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 3‬هِ‪ َ٤‬حٌُ‪ٝ‬رخٕ رخُٔخء ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ , ٚ٤‬حُ٘٘خ حُٔوِٕ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ك‪٣ٞ٤‬خ ً رخُؾ ح‪٤ٔٛ٫‬ش ك‪٢‬‬
‫ح‪ ٞ٣‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٌُٔ‪٤‬خص ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬حُ٘٘خ طظ‪ٞ‬حؿي ك‪٢‬‬
‫حُـ ‪ ٌَُ shoot‬ح‪٘ٛ٫‬خف ٓوخٍٗش ٓغ حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪٠٣‬خ كخٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُ٘٘خ‬
‫ًخٕ ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُزخىٍحص حُظ‪ ٢‬ػ‪ِٓٞ‬ض رخُلي‪٣‬ي ٓوخٍٗش ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي‬
‫ُ‪٘ٛ٬‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ه‪ٜٛٞ‬خ ك‪ٗ ٢‬زخص حَُُ ‪٘ٛ‬ق ‪, Suakoko8‬‬
‫‪ٍ ٌٙٛٝ‬رٔخ ً٘ظ‪٤‬ـش آخ ُِ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬ؼيٍ حُظوِ‪٤‬ن حُل‪ُِ٘٘ ١ٞ٤‬خ ح‪ٝ‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬ؼيٍ طلطْ حُ٘٘خ ك‪ ٢‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ًخٓظـخرش ُٔٔ‪٤‬ش‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ٞٓٝ ,‬حء ًخٗض ‪٣َ١ ٌٙٛ‬وش ُٔؼخُـش ؿ‪ٞ‬ع حُو‪٣٬‬خ رٔزذ ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢ٜ‬طئػَ رٌَ٘ ػ٘‪٤‬ق ‪ٝ‬هخٓ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬ح‪ٝ‬‬
‫حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬حٌُِ‪ ٢‬ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُ٘زخص طلض حؿ‪ٜ‬خى ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪٣‬لظخؽ‬
‫حُ‪ ٠‬ط‪٤ٟٞ‬لخص ‪َٝٗٝ‬ف حػٔن ‪ٝ‬حًؼَ ‪ٓ .‬وخٍٗش ٓغ ح‪٘ٛ‬خف حَُُ ح‪٫‬هَ‪ٟ‬‬
‫‪351‬‬
‫كخٕ حُ‪ٜ٘‬ق ‪٘ٛ ٞٛٝ - CK801‬ق ٓوخ‪ ّٝ‬ح‪٠٣‬خ ‪٣ -‬وِٕ ًٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س‬
‫ٖٓ حُ٘٘خ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ ُ‪٣‬خىس حُلي‪٣‬ي ‪ٍٝ ,‬رٔخ ‪ٌٙٛ‬‬
‫طل‪ُ َ٤٠‬لظَس ؿ‪ٞ‬ع ‪ِ٣ٞ١‬ش ٓوخٍٗش ٓغ ح‪٘ٛ٫‬خف ح‪٫‬هَ‪١ٝ , ٟ‬زوخ‬
‫ُِزخكغ ‪ٝ Panin‬ؿٔخػظ‪ٝ , Geiger ٝ 2011 , ٚ‬ؿٔخػظ‪2020 , ٚ‬‬
‫كخٕ حُ٘٘خ ‪ِٜ٣‬ق ‪ ًٝ ٌٕٞ٣ ٕ٫‬هيٍس ‪ٓ٫‬ظ‪٤‬ؼخد حُِ‪٣‬خىس حُٔئهظش ك‪٤ًٔ ٢‬خص‬
‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ه‪ ٍ٬‬كظَحص حُلخؿش حُٔخٓش ٌُِخٍر‪٘ٓ٫ ٕٞ‬خى ‪ٝ‬ىػْ ٗٔ‪ٞ‬‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ . ٞ٣٫‬ك‪ ًَ ٢‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُظ‪ ٢‬حؿَ‪٣‬ض ػِ‪ٜ٤‬خ حُيٍحٓش‬
‫ُ‪ٞ‬كع حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُظ‪٢‬‬
‫طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪٣ُ ٠‬خىس ٖٓ حُلي‪٣‬ي ‪ٌٛٝ‬ح ٗخطؾ رٔزذ حٗولخ‪ ٝ‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُيٍحٓخص حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ حُظٌرٌد ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ٟٞ‬‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى طَطز‪ ٢‬رخُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ُ ١ٞ٤‬ؼخٗ‪٢‬‬
‫ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪ٝ ٕٞ‬ط‪٣ُٞ‬غ حٌُخٍر‪ ٕٞ‬كٔذ ٓزيأ حُٔ‪ٜ‬يٍ ‪ٝ‬حُٔ‪ٜ‬ذ ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ‪ . Source - Sink‬حٓزخد حهَ‪ ٟ‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص ك‪٢‬‬
‫حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ , ROS‬حٕ حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش ٌٖٓٔ حٕ طَطز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬طٔ‪َ٤‬‬
‫حُ‪ ٠‬حهخٓش ػ‪٬‬هش ٓغ ٓٔخٍحص ح‪ ٞ٣٫‬حُظ‪ ٢‬ط٘ظؾ حُـ ‪ٌُٜ٘ٝ ROS‬خ ٌٖٓٔ‬
‫حٕ طـٌ‪ٔٓ ١‬خٍحص ح‪ ٞ٣٫‬حُظ‪ ٢‬ط٘ظؾ ‪ٓ NADPH‬ؼَ ٓٔخٍ حُـ ‪PPO‬‬
‫حًٔيس حُز٘ظ‪ ُٞ‬ك‪ٓٞ‬لخص ‪Oxidative Pentose-Phosphate‬‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪ ٌٖٔ٣ ١‬حٕ ‪ ْٜٔ٣‬ك‪ ٢‬حُو‪٠‬خء ػِ‪ٝ ROS ٠‬حُظوِ‪ٜ٘ٓ ٚ‬خ ‪ٌٛ ,‬ح‬
‫‪٣‬يػ‪٬ُ ٞ‬كظَح‪ ٝ‬رخٕ ٗزخص حَُُ ‪٣‬زو‪ ٢‬ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬هِ‪ ٖٓ َ٤‬حٌَُٔ‪٣‬خص‬
‫حٌُحثزش ُِٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪ٌٛ ٌُٖٝ ROS‬ح هي ‪٣‬ـؼَ حُ٘زخص كٔخّ‬
‫‪٣َٓٝ‬غ حُظخػَ ‪ٓٝ‬ؼَ‪ُِٜ ٝ‬ـ‪ٝ ّٞ‬ؿ‪ َ٤‬ك‪ Vulnerable ٖ٤ٜ‬رٔزذ‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش حُظ‪ٜٓ ٢ٛ ٢‬يٍ ٓ‪ٌُِ ْٜ‬خٍر‪ٝ ٕٞ‬حُطخهش ٌُ‪ ٢‬طيػْ‬
‫حُ٘ٔ‪ . ٞ‬ح‪٘ٛ‬خف حَُُ حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٝ Suakoko8 ٝ CK801‬ؿي رخٗ‪ٜ‬خ‬
‫طٔ‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬طَحًْ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُ٘٘خ ك‪ ٢‬حُـ ‪ٝ shoot‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ػِ‪٠‬‬
‫حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٢‬ر‪ٔ٘٤‬خ طزو‪ ٢‬ح‪ ٝ‬طلخكع ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُٔخىس حُل‪٤‬ش‬
‫‪ ٌٙٛ Biomass‬حُؼ‪٬‬هش ح‪٣٫‬ـخر‪٤‬ش ر‪ ٖ٤‬حُ٘٘خ ‪ٝ‬حُٔخىس حُل‪٤‬ش طيٍ ػِ‪ ٠‬حٕ‬
‫‪ ٖ٣ٌٛ‬حُ‪ٜ٘‬ل‪ ٖ٤‬هخىٍحٕ ُِ‪ ٍٞٛٞ‬حُ‪ ٠‬حه‪ٓ ٞٔٗ ٠ٜ‬غ ُ‪٣‬خىس حىهخٍ ‪ٝ‬هِٕ‬
‫‪352‬‬
‫حُ٘٘خ ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬كخٕ حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪٤ًٔ ٖ٤‬ش حٌُخٍر‪ ٞٔٗٝ ٕٞ‬حُ٘زخص ‪١ٍَٟٝ‬‬
‫‪ٓ٫‬ظَٔح‪٣‬ش حُ٘زخص رخُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ٗ٫‬ظخؽ ‪ ,‬حُ‪ٜ٘‬ق حُلٔخّ ‪ٓ Supa‬ـَ‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘٘خ ح‪ٟ‬خكش حُ‪٣ُ ٠‬خىس ك‪ ٢‬حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُحثزش طلض‬
‫ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ حؿ‪ٜ‬خى حُلي‪٣‬ي ‪ٌٛ ,‬ح ‪ٟٞ٣‬ق رؤٕ ٗ٘خ ‪٣ٌَٓٝ‬خص حُ‪ٜ٘‬ق ؿ‪َ٤‬‬
‫ٓظ٘وِش ‪ٍ ٝ ,‬رٔخ هي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حٕ حُ٘زخص ‪ َ٤ٔ٣‬حُ‪ٟٝ ٠‬غ ‪ٓٝ‬ط‪ ٢‬ك‪٢‬‬
‫ٗٔ‪٣ ٙٞ‬ظ‪ًُ ٖٔ٠‬ي طٔؼ‪ َ٤‬حٌُخٍر‪ٝ ٕٞ‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬ظؼَٔ ‪ٗ٫‬ظخؽ ٓخىس ك‪٤‬ش‬
‫ُؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓ ٢‬غ ح‪ٗ٫‬خٍس حُ‪ٟ ٠‬ؼق ٓ‪ َ٤‬حُ٘زخص ُوِٕ ًَٓزخص‬
‫ؿ‪٘ٓ َ٤‬ظـش ‪ٓٝ .‬غ ًُي كخٕ حٓظِ٘حف حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ؿ‪ َ٤‬حٌُٔظِٔش‬
‫‪ٝ‬حُٔيهَس ُ‪ٞ‬كظض ك‪ ٢‬حُ‪ٜ٘‬ق حُٔوخ‪ CK801 ّٝ‬ػ٘ي ٗٔ‪ًٞ‬ؽ حُ٘وطش ‪2‬‬
‫ك‪ ٢‬حُـ ‪ ٌٖٔٓ shoot‬طؼَ‪٣‬ل‪ٜ‬خ حًح ًخٗض ؿ‪ َ٤‬ح‪ٟ‬خك‪٤‬ش رخ‪٫‬ىهخٍ ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ً ٍٝ‬ؼخَٓ هيف ‪ٓ٫‬ظـخرش حُـ‪ٞ‬ع ك‪٤‬غ حًَُٔزخص حُٔظخكش ‪ٝ‬حُٔظ‪َٔ٤‬س‬
‫ُِوِ‪٤‬ش ( ٓؼَ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ) ‪ ٢ٛ‬طظلطْ ُظ‪ٞ‬ك‪ َ٤‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ‪٫‬ىحٓش‬
‫ك‪٤‬خس حُ٘زخص‬
‫‪ 10 – 4 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬

‫‪ِ٣‬ؼذ حُلي‪٣‬ي ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬حُلؼخُ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص ٓؼَ‬
‫ط٘لْ حُ٘زخص ‪ٝ‬حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ‪ ٝ‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ِِٔٓٝ َ٤‬ش‬
‫حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ُِ ٕٝ‬ز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓٝ , ٢‬غ ًُي كبٕ ‪ Fe+2‬ح‪٠٣‬خ ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬‬
‫ًٔللِ ح‪ٔٓ ٝ‬ظلغ ‪ catalyst‬ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص ك٘ظ‪Fenton ٕٞ‬‬
‫‪ Reactions‬حُظ‪٘٣ ٢‬ظؾ ػ٘‪ٜ‬خ ‪ٝ ROS‬حُظ‪َ٠ٓ ٢ٛ ٢‬س ‪ٓٝ‬ئً‪٣‬ش ُِوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬طللِ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ٌُح كخٕ حُ٘زخطخص حًح حٓظ‪ٜ‬ض‬
‫ًٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ حُلي‪٣‬ي كخٕ ًُي ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬طـ‪ َ٤‬ح‪ ٝ‬طل‪ ٍٞ‬ك‪٢‬‬
‫ط‪ٞ‬حُٕ طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٍٝ‬رٔخ طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حَُؿ‪ٞ‬ع حُ‪ ٠‬كخُش‬
‫هزَ ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ Pro-oxidant State‬حُظ‪ ٢‬طٔزذ طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ حُ‪ٜ‬لخص حُظخ‪٣َٛ‬ش ‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص ‪ ٝ‬حًح طلخهٔض حُلخُش‬
‫كخٗ‪ٜ‬خ هي طئى‪ ١‬حُ‪ٞٓ ٠‬ص حُ٘زخص ‪ٔ٠ُٝ‬خٕ روخء ٓٔظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬طِحٕ ُِلي‪٣‬ي‬
‫‪353‬‬
‫‪٫‬طٔخّ ٓوظِق كؼخُ‪٤‬خص حُ٘زخص ‪ٝ‬طـ٘ذ حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔئً‪٣‬ش ‪َٟ٫‬حٍ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪ ١‬كؼِ‪ ٠‬حُ٘زخص حٕ ‪٘٣‬ظْ حُ‪٤‬ش هخ‪ٛ‬ش ُِظؼخَٓ ٓغ حُلي‪٣‬ي ‪.‬‬
‫طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص حُ‪٤ٔٓ ٠‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬حؿ‪ٜ‬خى طخًٔي‪ٌٛٝ ١‬ح‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ط‪ ٍَ٠‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حكيحع ك‪ٝ ٠ٟٞ‬ح‪ٟ‬طَحد ك‪ ٢‬حُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ُ ٝ‬ظوِ‪ َ٤‬ح‪َٟ٫‬حٍ حُٔوظِلش حُ٘خطـش ػٖ‬
‫طخػ‪ َ٤‬حُظؼَ‪ُِٔ ٝ‬ؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٌِ٘ٓٝ‬ش طَحًٔ‪ٜ‬خ ىحهَ حُ٘زخص ‪ ,‬كبٕ‬
‫ػِٔ‪٤‬ش ٗوَ حُطخهش ؿ‪ َ٤‬حُلؼخُش ك‪ ٢‬حُؼ‪٤٠‬خص حُٔٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ً٘ ROS‬ظ‪٤‬ـش‬
‫ُظَٔد حُ‪ٌ٤‬ظَ‪ُِ٘ Fe-S ًَِٓ ٖٓ ٢ٗٝ‬ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ح‪ ٝ ٍٝ٫‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُل‪٣َ٤‬ي‪ٝ , Ferredoxin ٖ٤ًٔٝ‬ح‪٠٣‬خ ً٘ظ‪٤‬ـش ‪ٗ٫‬ظخؽ ‪ٖٓ ROS‬‬
‫حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ ٢‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪٣ُ ٠‬خىس طزي‪٣‬ي ‪ٝ‬طزٌ‪ َ٣‬حُلَحٍس ٓٔخ‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٍَٟ ٠‬ح‪ًٔ٫‬يس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ُؼ‪٤٠‬خص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٖٓٝ ٢‬ػْ‬
‫حٗولخ‪ٛٝ ٝ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ . ٢‬حرلخع حهَ‪ ٟ‬حٗخٍص حُ‪٠‬‬
‫حٕ حُٔؼي‪٫‬ص حُ٘ٔز‪٤‬ش ُؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔلخكظش ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘ٔ‪٬٣ ٞ‬كع ك‪ ٢‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش طلض ظَ‪ٝ‬ف ُ‪٣‬خىس حُلي‪٣‬ي ٍرٔخ‬
‫‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ هخىٍس ػِ‪ ٠‬حٕ طظـِذ ػِ‪ ٠‬ح‪ ٝ‬طلي ٖٓ طخػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُٔللِ ُ‪ًٔ٬‬يس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪Stress-induced Photo-oxidation‬‬
‫ُؼ‪٤٠‬خص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حك‪٤ٓ َ٠‬طَس ‪ ٢ٛ‬ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪. ROS‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٖٓ ًُي ح‪٘ٛ٫‬خف حُلٔخٓش ٓـِض حٗولخ‪ٔٗ ٝ‬ز‪ ٢‬ك‪٢‬‬
‫ٓؼي‪٫‬ص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬طَحً‪ٔٓ , CO2 ِ٤‬خ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٗ‪ ٖٓ ٚ‬حُٔلظَٔ‬
‫حٕ ‪٘ٛ ٌٕٞ٣‬خى طلط‪ٝ ْ٤‬طِق ‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬يس ‪ٝ‬ك‪ ٍٜٞ‬حُ‪ٍَ٠‬‬
‫حُظخًٔي‪. ١‬‬
‫‪٣‬ؼظزَ حُلي‪٣‬ي ؿِء ٍث‪ًَٔ ٢ٔ٤‬حكن حِٗ‪ُِ Co-factor ٢ٔ٣‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ‪ ٖٓ .‬ؿخٗذ حهَ ٌٖٓٔ حٕ طٌ‪ٝ ٕٞ‬ظ‪٤‬لظ‪ً ٚ‬ـ‬
‫‪ٓ Prooxidant‬خىحّ ‪٣ ٞٛ‬للِ ح‪ٔ٣ ٝ‬ظلغ ػِ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس‬
‫ه‪ ٍ٬‬طلخػَ ك٘ظ‪ , Fenton Reaction ٕٞ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓؼَ‬
‫‪354‬‬
‫حٌُخطخُ‪ٝ ِ٤‬حُـ ‪ Superoxide Dismutase‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ػِٔ‪ٜ‬خ ك‪٢ٜ‬‬
‫طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ك‪ ٢‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ٓ ROS‬ؼَ ؿٌٍ حُٔ‪ٞ‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي‬
‫‪ ٝ ) O-2 ( Superoxide Onion Radical‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُٔلَى (‬
‫‪ ٝ ) 1 O2‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ) H2O2 ( ٖ٤‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪( َ٤ًٔٝ‬‬
‫‪ ٌٖٔٓ ) OH‬حٕ طيَٓ ‪ٝ‬طظِق حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حٌُٔ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٣ٞ‬ش ٓؼَ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬ى‪ ٕٞٛ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ ,‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخطخص‬
‫ٓٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪٣ُ , ROS‬خىس حٗظخؽ حُـ ‪Metaloenzyme‬‬
‫ٓؼَ حُـ ‪ ٝ Superoxide Dismutase‬حٌُخطخُ‪ ٝ ِ٤‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ٝ ِ٣‬‬
‫هخ‪ٛ‬ش ‪ Ascorbate Peroxidase‬حٌُ‪٣ ١‬لٔ‪ ٖٓ ْٜ٤‬حُ‪ٍَ٠‬‬
‫حُظخًٔي‪ ١‬حُٔٔزذ ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُظخًٔي‪٣‬ش ‪ ,‬حٕ حُـ ‪Superoxide‬‬
‫‪ ٖٓ ٞٛ Dismutase‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش ك‪ٓ ٢‬وظِق حؿِحء حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪٘٣ ١‬خٍى ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٓ ٞٛٝ‬لظخف ًْ٘ حُـ ( ‪ٝ ) O2-‬حٕ‬
‫ٗ٘خ‪ ٚ١‬ح‪ٔ٣ ٢ٔ٣ِٗ٫‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٗظخؽ ‪ . O2 ٝ H2O2‬حٕ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪١‬‬
‫‪ ٌٖٔٓ Superoxide Dismutase‬حٕ ‪٣‬ليع ُـَ‪ ٝ‬هِٕ ‪ٝ‬طَحًْ‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪ Superoxide‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُظ‪ ٢‬طؼخٗ‪ٗ ٖٓ ٢‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪,‬‬
‫ُوي حط‪٠‬ق حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ِ٣ Superoxide Dismutase‬ىحى ػ٘ي‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ ‪ًٔ , FeSO4‬خ حٕ حٗظخؽ حُـ ‪ٞٓ ROS‬ف ‪ِ٣‬ىحى‬
‫أ‪٠٣‬خ ً ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٓ٘‪ً٘ٝ ٚ‬ظ‪٤‬ـش ٌُُي كخٕ حِٗ‪ ْ٣‬حُـ‬
‫‪ٞٓ Superoxide Dismutase‬ف ‪ِ٣‬ىحى ُِٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬حُـ ‪. ROS‬‬
‫حٕ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ُٞ Superoxide Dismutase‬كع ح‪٠٣‬خ ك‪٢‬‬
‫ح‪٘ٛ‬خف حٌُظخٕ حُ‪ٞ‬حهؼش طلض طخػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ٝ Ascorbate Peroxidase‬حٌُخطخُ‪ِ٣ ِ٤‬ىحىحٕ ح‪٠٣‬خ ٓغ ُ‪٣‬خىس حُـ‬
‫‪ , FeSO4‬حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لش حَُث‪٤ٔ٤‬ش ٌُِخطخُ‪ ٢ٛ ِ٤‬حٓظ‪٬ٜ‬ى حُزَ‪٤ًٔٝ‬ي‬
‫‪ Peroxide‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬ك‪ ٢‬حُز‪Peroxisomes ِٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬‬
‫رؼي طل‪ َ٣ٞ‬حُـ ‪ Glycolate‬ه‪ ٍ٬‬حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫‪355‬‬
‫‪ 11 – 4 - 5‬آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي‬
‫‪٘ٛ‬خى حُ‪٤‬خص ‪ُ٫‬حُش حُظخػ‪ َ٤‬حُٔخّ ‪ Detoxification‬حُ٘خطؾ ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ٢ٛٝ ١‬رخُظخُ‪ ٢‬طؼظٔي ػِ‪ ٠‬هِذ ‪ٝ chelation‬حرؼخى‬
‫ح‪ ٝ‬كـِ ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش حُٔوظِلش ‪ .‬حٕ حُوِذ‬
‫حُ٘زخط‪ – ٢‬حٕ ‪ٛ‬ق حُظؼز‪ ٞٛ Phytochelatins(PCs) ) -َ٤‬حُ‪٤‬ش‬
‫ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ٝ‬حٓخٓ‪٤‬ش ُوِذ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ ,‬حُظ‪ ٢‬ط‪ّٜ٘‬غ أ‪ٝ‬‬
‫طوِّن ري‪ ٕٝ‬طل‪ ٌَٗ َ٣ٞ‬ح‪٤ٛ ٝ‬جش ح‪٤ٛ ٝ‬ـش حٌُ‪٬‬ط‪ٞ‬ػ‪ ٕٞ٤‬حُٔوظٍِ (‬
‫‪ Reduced Glutathione ( GSH‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪Transpeptidation‬‬
‫‪ Reaction Catalyzed‬حُ ٌَ‪ٔ٣ ١‬ظلغ ح‪٣ ٝ‬للِّ ر‪ٞ‬حٓطش حِٗ‪ْ٣‬‬
‫) ‪ٝ Phytochelatin Synthase ( PCs‬ػِ‪ , ٚ٤‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش‬
‫حٌُ‪٬‬ط‪ٞ‬ػ‪ ٢ٛ Glutathione ٕٞ٤‬حٓخٓ‪٤‬ش ‪٣ٍَٟٝٝ‬ش ‪ٜٔٓٝ‬ش ُظوِ‪٤‬ن‬
‫ح‪ُِ ٝ‬ز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ( ‪ ) PCs‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬هَ ه‪ ٍ٬‬كظَس‬
‫حُظؼَ‪ُِٔ ٝ‬ؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪.‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَد حُـيهش كخٕ طًَ‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي حٌُحثذ ‪ٍ Soluble Ion‬رٔخ ‪ِ٣‬ىحى‬
‫رؼيس ‪َ١‬م رٔزذ حٗولخ‪ ٝ‬ؿ‪ٜ‬ي حُظخًٔي ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪Low Redox‬‬
‫‪ , Potential‬طلض ٓؼَ ‪ ٌٙٛ‬حُظَ‪ٝ‬ف ‪ ,‬كخٕ حُلي‪٣‬ي هي ‪ُٔ٣‬ظ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫ًٔ‪٤‬خص كخث‪٠‬ش ػٖ حُلخؿش ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ‪ ,‬كخٗ‪ ٖٓ ٚ‬حُٔلظَٔ حٕ ط‪َٜ‬‬
‫حٌُٔ‪٤‬ش حُ‪ ٠‬ىٍؿش حُٔٔ‪٤‬ش ٓٔخ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬ظ‪ ٍٜٞ‬حػَح‪٤ٔٓ ٝ‬ش حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫ُِلي‪٣‬ي ك‪ٞ‬م حُٔٔظ‪ ٟٞ‬حُطز‪٤‬ؼ‪ٜ٘ٓٝ ٢‬خ ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ل‪ َٜ‬طلل‪ ِ٤‬ح‪ٝ‬‬
‫حٓظلؼخع ػِ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس حُظ‪ ٢‬طٔزذ ‪ٍَٟ‬ح رخُـخ ٌُٔ‪ٗٞ‬خص‬
‫‪ٝ‬ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ( ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ) ٖٓ ه‪Lipid ٍ٬‬‬
‫‪ ٝ , Peroxidation‬ك‪ ٍٜٞ‬ظخ‪َٛ‬س حُـ ‪ ( Bronzing‬ط٘وَ ‪ٝ‬حُظلخّ‬
‫ح‪ٔٗ٫‬ـش ) ‪ ٝ ,‬حُلٔ‪ٟٞ‬ش ‪ /ٝ ,‬أ‪ ٝ‬حٓ‪ٞ‬ىحى حُـٌ‪. ٍٝ‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ Rout‬ؿٔخػظ‪ ٍّٞ ٛ , 2014 , ٚ‬رخ‪ٗ٫‬ؼش (‪٘ٛ ) 51‬لخ ً ٖٓ‬
‫ح‪٘ٛ‬خف حَُُ طؼ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍ٫‬ح‪ ٢ٟ‬حَُٔطلؼش ‪ٝ‬حُٔ٘ول‪٠‬ش رخٓظؼٔخٍ طَحً‪ِ٤‬‬
‫ٓوظِلش ٖٓ حُلي‪٣‬ي( ‪ٛ‬لَ ‪ )Fe ٍٞٓ ٢ِٓ 200 , 100 , 50 ,‬ك‪٢‬‬
‫‪356‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 81‬ق حُظ‪ٞ‬حُٕ ح‪ُِ ٢ٗٞ٣٫‬لي‪٣‬ي ‪٣‬لخكع ػِ‪ ٖٓ ٚ٤‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ػِٔ‪٤‬خص هٔٔش ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ ٢ٛٝ‬حُلظ‪ٝ ٚ‬هخرِ‪٤‬ظ‪ ٚ‬حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٗ ٝ ,‬ظخّ ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪ٝ‬حُظ‪٣ُٞ‬غ ‪ٔ٣ ٝ ,‬ظؼَٔ ًؼخَٓ ٓٔخػي ‪ Co-factor‬ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٝ , ٞ٣٫‬آُ‪٤‬ش هِٗ‪ ٝ , ٚ‬ط٘ظ‪ٓ ْ٤‬لٌْ ‪ٝ‬ه‪ٓٝ ١ٞ‬ظوٖ ُِؼِٔ‪٤‬خص‬
‫ح‪ٍ٫‬رؼش ح‪ . ٠ُٝ٫‬ػٖ ‪ٝ Connorton‬ؿٔخػظ‪. 2017 , ٚ‬‬
‫‪357‬‬
‫ٓلِ‪ٓ ٍٞ‬ـٌ‪ُ ١‬يٍحٓش طخػ‪٤ٔٓ َ٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪ٝ ,‬ؿي حُزخكغ رخٕ ‪٘ٛ‬خى ( ‪16‬‬
‫) ‪٘ٛ‬ق ًخٗض ٓوخ‪ٓٝ‬ش ‪ً٫‬ؼَ ٖٓ ‪٘ٛ ) 11 ( ٝ , Fe ٍٞٓ ٢ِٓ 200‬ق‬
‫ح‪ٟٝ‬لض رؤٕ ُ‪ٜ‬خ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ٓظ‪ٓٞ‬طش أهَ ٖٓ ( ‪ٝ , ) Fe ٍٞٓ ٢ِٓ 200‬‬
‫( ‪٘ٛ ) 24‬ق حط‪٠‬ق رؤٗ‪ٜ‬خ كٔخٓش ُِلي‪٣‬ي ( أهَ ٖٓ ‪Fe ٍٞٓ ٢ِٓ 100‬‬
‫) ‪ٝ ,‬حظ‪َٜ‬ص حُ٘ظخثؾ أ‪٠٣‬خ رؤٕ ‪٘ٛ‬خى حهظ‪٬‬كخص ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ك‪ٓ ٢‬لظ‪ًَ ٟٞ‬‬
‫ٖٓ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حٌُِ‪ٝ ٝ ٢‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬حٌُِ‪ ٝ ٢‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حٌُِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حٌُِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص حٌُِ‪٤‬ش ٌُ‪ ٬‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫‪ٝ‬حُلٔخٓش ‪ًٔ ,‬خ طز‪ٝ ٖ٤‬ؿ‪ٞ‬ى حهظ‪٬‬كخص ك‪ ٢‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔئًٔيس ر‪ٖ٤‬‬
‫ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٝ‬حُلٔخٓش ‪.‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ٓ ٞٛ‬ـٌ‪ٍ ١‬ث‪ُِ٘ ٢ٔ٤‬زخص ‪ُٝ‬ي‪ ٚ٣‬هيٍس ػِ‪ ٠‬حهٌ ‪ٝ‬حػطخء‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ِ٣ٝ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ‪ٝ‬حٓخٓ‪٤‬خ ً ك‪ِِٔٓ ٢‬ش حٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص حَُٔطزطش رؼِٔ‪٤‬ظ‪ ٢‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُظ٘لْ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ ٞٛ‬ػ٘‪ٓ َٜ‬خّ ػ٘يٓخ ‪٣‬ظَحًْ رٌٔ‪٤‬خص ػخُ‪٤‬ش ‪ ٌٖٔٓ ٞٛٝ‬حٕ‬
‫‪٣‬ظلخػَ رٌَ٘ طلل‪ ١ِ٤‬ػٖ ‪٣َ١‬ن طلخػَ ك٘ظ‪Fenton Reaction ٕٞ‬‬
‫ُظ‪٤ُٞ‬ي ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ َ٤ًٔٝ‬حُظ‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ طظِق حُي‪ٝ ٕٞٛ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ٝ , DNA‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ حُ٘زخطخص ‪٣‬ـذ طظـ٘ذ طؤػ‪َ٤‬حط‪ ٚ‬ػ٘ي ك‪ٍٜٞ‬‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬رِـش حهَ‪ ٟ‬ح‪ ١‬حٕ طٔظـ‪٤‬ذ ٌُِ‪ٜٔ٤‬خ ٓ‪ٞ‬حء ًخٕ حُؼـِ‬
‫ك‪ ٢‬حُلي‪٣‬ي ح‪٣ُ ٝ‬خىس حُلي‪٣‬ي ك‪ٞ‬م ٓٔظ‪ ٟٞ‬طلَٔ حُ٘زخص ‪ ,‬حٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص‬
‫‪ٝ‬ح‪ٓٝ‬خ‪ ١‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬طَطز‪ ٢‬رؼيس ػ‪ٞ‬حَٓ ٓؼَ ػَٔ حُ٘زخص طَحًْ ًزَ‪٣‬ظ‪٤‬ي‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ , H2S ٖ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬حًَُٔزخص حُٔوظُِش‬
‫ح‪٠٣‬خ حُظ‪ ٢‬طظخػَ رلي‪ٝ‬ع ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪ .‬رؼ‪ ٞ‬حُزل‪ٞ‬ع حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حُزخىٍحص ٍرٔخ طٌ‪ ٕٞ‬حًؼَ كٔخٓ‪٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص حُزخُـش ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش‬
‫ٌُُي ‪٫‬كع رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬رخٕ حُٔخىس حُـ٘‪٤‬ش رخُلي‪٣‬ي ( ‪ٝ‬ه‪ٜٛٞ‬خ ً‬
‫‪ ٌٖٔٓ ) Fe +3 Solids‬حٕ طؼزض حُلٔل‪ ٍٞ‬حٌُحثذ ػٖ ‪٣َ١‬ن طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫ك‪ٓٞ‬لخص حُلي‪٣‬ي‪٣‬يى ؿ‪ َ٤‬حٌُحثزش ‪ Ferric Phosphate‬ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ٍ٬‬‬
‫حٓظِحُ حُل‪ٓٞ‬لخص ػِ‪ ٠‬حٌٗخٍ ‪ِٛ‬زش ؿ‪ٓ َ٤‬ليىس ح‪ ٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬ظزِ‪ٍٞ‬س ح‪ ٝ‬ؿ‪َ٤‬‬
‫ٓ٘ظظٔش ُِلي‪٣‬ي‪٣‬ي ‪ٌٛ , Amorphous Ferric Solids‬ح ٍرٔخ‬
‫‪358‬‬
‫‪٣‬ظ‪ٞ‬هغ رخٕ ‪٘ٛ‬خى طخػ‪َ٤‬حص ػٌٔ‪٤‬ش ػِ‪( Epilobium hirsutum ٠‬‬
‫‪ٝ‬حكي ٖٓ ٗزخطخص حُٔٔظ٘وؼخص ) ‪ٝ ,‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬ظِي ٓؼيٍ ٗٔ‪ٔٗ ٞ‬ز‪ ٢‬ػخُ‪٢‬‬
‫‪ٝ‬هيٍس ػخُ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬كـِ حُٔـٌ‪٣‬خص حُـ٘‪٤‬ش ‪ , Nutrient-rich‬حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ٍرٔخ طٔزذ ح‪٠٣‬خ ػـِ ح‪ٗ ٝ‬و‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حٓظلؼخع‬
‫‪ٝ‬طلل‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ػِ‪ٗ ٠‬و‪ ٚ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ ‪ٝ K ٝ P ٝ Mn‬‬
‫‪ٓٝ . Mg ٝ Ca‬غ ًُي كخٕ طلِ‪ َ٤‬حُـ ‪ٟٞ٣ shoot‬ق ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى حىُش‬
‫هِ‪ِ٤‬ش ُ‪ٌٜ‬ح حُ٘و‪ ٚ‬ك‪ٌٛ ٢‬ح حُ٘زخص ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓزخَٗ كخٕ ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪٢ٛ‬‬
‫ٗٔ‪ًٞ‬ؿ‪٤‬خ ح‪ٓ ٝ‬ؼخُ‪٤‬خ ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُٔ٘خ‪١‬ن حَُ‪١‬زش ط٘ز‪ٗ ٚ‬زخص حُـ ‪E.‬‬
‫‪ٍ hirsutum‬رٔخ طزي‪ٓ ٝ‬ظ‪ٞ‬هؼش ه‪ٜٛٞ‬خ ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪pH ٠‬‬
‫ػخُ‪ ٢‬ك‪٤‬غ ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ٌٖٓٔ حٕ طٌ‪ ٕٞ‬أهَ ‪٘ٛ ,‬خى أػَح‪ٓ ٝ‬وظِلش‬
‫طئػَ ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حَُُ ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف ؿ٘‪٤‬ش رخُلي‪٣‬ي ( ‪ pH‬حًؼَ ٖٓ ‪ ) 6‬ك‪٤‬غ‬
‫طٌ‪ًٝ ٕٞ‬رخٗ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ػخُ‪٤‬ش ؿيح ً ( ٓؼخٍ ‪ِٓ 6000‬ـْ ٌَُ ُظَ ك‪ ٢‬حُظَد‬
‫حُـيهش حٍُِٔ‪ٝ‬ػش رخَُُ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي كخُيٍحٓخص أ‪ٟٝ‬لض رؤٕ ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُلي‪٣‬ي هي طٌ‪ ٕٞ‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُٔ٘خ‪١‬ن حُـخكش ك‪ ٢‬طَد ػخُ‪٤‬ش حُـ ‪. pH‬‬
‫ٓؼويحص حُلي‪٣‬ي – ‪ٝ‬حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حٌُحثزش حُظ‪ ٖٓ ٢‬حٌُٖٔٔ حٕ طٌ‪ٕٞ‬‬
‫ؿخ‪ِٛ‬س ُِ٘زخص ٍرٔخ طُزو‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُٔلِ‪ ٍٞ‬ك‪ٞٓ ٢‬حى ػ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬‬
‫ٌٖٓٔ حٕ طلظٔذ ؿِث‪٤‬خ طَحً‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي حٌُحثزش ‪ .‬حكي حُزخكؼ‪٫ ٖ٤‬كع حٕ‬
‫طَى حُلي‪٣‬ي ك‪ ٝ shoot ٢‬ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص ‪ E. hirsutum‬حُ٘خٓ‪ ٢‬ك‪٢‬‬
‫ظَ‪ٝ‬ف ؿ٘‪٤‬ش رخُلي‪٣‬ي ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حكظٔخٍ ٓٔ‪٤‬ش ٓزخَٗس ُِلي‪٣‬ي ك‪ٌٛ ٢‬ح‬
‫حُ٘زخص ‪ ,‬رخكغ حهَ حٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ حُظخػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪ ٢‬ح‪ُ ٢ُٝ٫‬ظَحً‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ‪٘ٔ٣‬غ طط‪ ٍٞ‬حُـٌ‪ٌٛٝ ٍٝ‬ح ػخىس ٓخ ‪٬٣‬كع ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ٖٓ ٠‬‬
‫( ‪ِٓ 200‬ـْ ُظَ ‪ُِ ) 1-‬لي‪٣‬ي ‪ ,‬حُظ‪ٍ ٢‬رٔخ طٔزذ حُ‪٤‬ش ٓٔ‪٤‬ش ٓلظِٔش‬
‫ٓؼَ طلل‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ) ‪ , Superoxide ( O2‬حٕ حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُلي‪٣‬ي ٍرٔخ طئػَ ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬ط‪٣ُٞ‬غ حُ٘زخطخص ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش‬
‫حَُ‪١‬زش حُٔ‪ٜ٘‬لش طؤ‪٤ٔ٤‬خ ً ‪ .‬حٕ ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص حُـ ‪ E. hirsutum‬ح‪٠٣‬خ‬
‫طٔظِي رؼ‪ ٞ‬حُٔؼش ح‪ ٝ‬حُوخرِ‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬طٌ‪ٝ ٕٞ‬ح‪ٟ‬لش ‪ٝ‬ؿ‪٬ٓ َ٤‬ثٔش ك‪٢‬‬
‫ظَ‪ٝ‬ف حُلي‪٣‬ي حُؼخُ‪ . ٢‬حٗخٍص ػي‪٣‬ي حُزل‪ٞ‬ع حُ‪ ٠‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي طؼظزَ‬
‫‪359‬‬
‫ٌِٓ٘ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ه‪ٜٛٞ‬خ ً حَُُ ح‪ٟ‬خكش ٌُُي حٕ حُظخػ‪َ٤‬حص حُ٘خؿٔش‬
‫ٖٓ حُلي‪٣‬ي حٌُِ‪ ( ٢‬حُٔ‪٠‬خف ًـ ‪ ) FeSO4.7H2O‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص حُٔخث‪٢‬‬
‫‪ ٖٓ Phragmites australis‬حٗ‪ٞ‬حع حُو‪ٜ‬ذ ‪ٝ , reed‬هي ‪ٝ‬ؿي‪ٝ‬ح حٕ‬
‫طؼز‪ ٢٤‬حُ٘ٔ‪٣ ٞ‬ل‪ َٜ‬حًح ًخٕ طًَ‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي حٌُِ‪ ٢‬حًؼَ ٖٓ ‪ٝ‬حكي ِٓـْ ٌَُ‬
‫ُظَ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي كخٕ حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حػظوي‪ٝ‬ح رخٕ حُلي‪٣‬ي ٍرٔخ ُْ ‪٣‬ظ‪ٟٞ‬ق طؤػ‪َٙ٤‬‬
‫رٌَ٘ ٓزخَٗ ك‪ ٢‬حٗولخ‪ ٝ‬حُ٘ٔ‪ . ٞ‬رخكغ حهَ حٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ حُظًَ‪ ِ٤‬حُلؼخٍ‬
‫( ) ‪ُ٘ Effective Concentration ( EC50‬زخص ػيّ حُٔخء‬
‫‪ِٓ3.7 ٞٛ Lemna minor‬ـْ ٌَُ ُظَ ‪ , 1-‬رخكغ حهَ ‪ٝ‬ؿي رخٕ‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬حُٔ٘ول‪٠‬ش ٗٔز‪٤‬خ ُِلي‪٣‬ي ( ‪ِٓ 5.0 – 0.5‬ـْ ُظَ‪٘٣ ) 1-‬ظؾ ػ٘‪ٚ‬‬
‫‪Lipid Oxidation‬‬ ‫‪٬ُ ٍَٟ‬ؿ٘‪٤‬ش ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حًٔيس حُي‪ٕٞٛ‬‬
‫حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ُِ٘زخص حُٔخث‪ ٢‬حُٔٔٔ‪ٝ , Hydrilla ٠‬ػِ‪٠‬‬
‫حَُؿْ ٖٓ حُلي‪٣‬ي ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ر‪٤ٜ‬ـظ‪ٔٛ ٖ٤‬خ ‪ Fe +3 ٝ Fe +2‬ك‪ ٢‬حُظَد ‪,‬‬
‫كخٕ حُ٘زخص ‪ٔ٣‬ظ‪ ٚ‬كو‪ ٢‬حُلي‪٣‬ي ر‪٤ٜ‬ـش ‪ٓ , Fe +2‬لظ‪ ٟٞ‬حُلي‪٣‬ي حُٔظخف‬
‫‪ٝ‬حُٔ‪ َٔ٤‬ك‪ ٢‬طَد حُ٘خ‪ Tea Soils ١‬طوظِق ٖٓ ‪ 50‬حُ‪ِٓ 100 ٠‬ـْ‬
‫ٌَُ ًـْ ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ ,‬كخٕ حٗظ٘خٍ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُ‪ٜٞ‬حء ‪ 3 10‬حُ‪٠‬‬
‫‪َٓ 4 10‬س حَٓع ٓوخٍٗش ٓغ حُظَد حُٔ٘زؼش رخُٔخء ح‪ ٝ‬حُ٘زخطخص حُظ‪٢‬‬
‫ط ؼ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش ٓخث‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٔ٣ ٖ٤‬ظ٘لٌ رَٔػش ر‪ٞ‬حٓطش ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُظ٘لْ ‪ٝ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص ك‪ ٢‬حُظَد حُـيهش ‪ ٝ‬رٌَ٘ ٓٔظَٔ ح‪ ٝ‬ػِ‪ٗ ٠‬ل‪ٞ‬‬
‫ٓظ‪ٞ‬ح‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حُظَد حَُ‪١‬زش ‪ٓ ,‬غ حٓظِ٘حف ح‪ٞ٠ٗ ٝ‬د ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬كخٕ‬
‫حُـ ‪ ٌٖٔٓ Fe+3‬حٕ ‪٣‬ؼَٔ ًٌٔظٔذ ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ُ ٕٝ‬ظ٘لْ ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش‬
‫‪ٝ Rout‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬ ‫‪ٝ‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬وظٍِ حُ‪ . Fe+2 ٠‬حٓظؼَٔ‬
‫‪ 2014‬طَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ٖٓ حُلي‪٣‬ي ُـ ‪٘ٛ 51‬ق ٖٓ ح‪٘ٛ‬خف حَُُ حُ٘خٓ‪٤‬ش‬
‫ك‪ ٢‬طَد َٓطلؼش ‪ٝٝ‬ح‪١‬جش طلض ظَ‪ٝ‬ف ٍُحػش ‪ٓ ٝ‬ـٌ‪٣‬خص ٓٔ‪٤‬طَ ػِ‪ٜ٤‬خ‬
‫‪ٝ‬حٓظويّ ح‪ٗ٫‬ؼش ك‪ًُ ٢‬ي ‪ُ ,‬وي ‪٫‬كظ‪ٞ‬ح رخٕ حؿِذ ح‪٘ٛ٫‬خف حريص ٓؼيٍ‬
‫حٗزخص ٓ٘ول‪ٝ ٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ىُ‪ َ٤‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِـ ‪ٝ shoot‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬ظ‪ ٍٜٞ‬حػَح‪ ٝ‬ح‪َٔٓ٫‬حٍ ‪ Bronzing‬ػ٘ي حُظًَ‪ٓ 40 ِ٤‬خ‪ٍٞٓ ٌَٝ٣‬‬
‫‪ٝ Fe‬هي ك‪ِٜ‬ض حهظ‪٬‬كخص ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ك‪ ٢‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٝ‬حُلٔخٓش‬
‫‪361‬‬
‫ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حٌُِ‪ٓٝ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٓٝ ٖ٤ُٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص‬
‫حُٔظؼيىس ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حٌُِ‪ٓ ٝ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪.‬‬
‫حٕ ح‪ ْٛ‬حُ‪٤‬ش ُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طزِ‪ٍٞ‬ص ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُٔ٘خ‪١‬ن‬
‫حَُ‪١‬زش ‪ٝ‬حُـخكش ‪ ٢ٛ‬كـِ ‪ٝ‬حٓظزؼخى ‪٘ٓٝ‬غ ىه‪ ٍٞ‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص ُٔ٘غ‬
‫ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ُ ٙ‬ظوِ‪ َ٤‬حُٔٔ‪٤‬ش ُِـ ‪ Fe +2‬ر‪ٞ‬حٓطش حُظَٓ‪٤‬ذ رخ‪ًٔ٫‬يس ‪٫ .‬كع‬
‫حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٕ ٗزخطخص حُلِوش حُ‪ٞ‬حكيس ‪ ٢ٛ‬أًؼَ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ً ُٔٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي‬
‫ٓوخٍٗش ً ٓغ ٗزخطخص ً‪ٝ‬حص حُلِوظ‪ . ٖ٤‬حٕ حُـ ‪ٌُٝ shoot‬حص حُلِوش‬
‫حُ‪ٞ‬حكيس ػخىس ٓخ طٌ‪ٓ ٕٞ‬ـ‪ٞ‬كش ًؼ‪َ٤‬ح ٓٔخ ‪ َٜٔ٣‬ػِ‪ ٠‬حٗظ٘خٍ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫حُ‪ ٠‬حُـٌ‪ . ٍٝ‬حٗخٍ رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حُ‪ ٠‬حٕ ٗزخطخص حُلِوش حُ‪ٞ‬حكيس (‬
‫‪ٝ‬ه‪ٜٛٞ‬خ حُظ‪ ٢‬طؼ‪ ٖ ٤‬ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش ٍ‪١‬زش ٓ٘‪ٜ‬خ ) ‪ ٢ٛ‬ح‪٠٣‬خ طٔظِي ؿ‪ٜ‬خُ‬
‫ؿٌٍ‪ٔٓ ١‬خٓ‪ Porous ٢‬ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخطخص‬
‫حُلِوظ‪ٝ , ٖ٤‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ ًُي كخٕ ٗزخطخص ً‪ٝ‬حص حُلِوظ‪ٝ ( ٖ٤‬ه‪ٜٛٞ‬خ‬
‫ٗزخطخص حُز‪٤‬جش حَُ‪١‬زش ٓ٘‪ٜ‬خ ) طزي‪ ٝ‬رخٗ‪ٜ‬خ حًؼَ هخرِ‪٤‬ش ُِ‪٣‬خىس ٓٔخٓ‪٤‬ش حُـٌٍ‬
‫ػ٘ي حُل‪٠٤‬خٕ ٓوخٍٗش ٓغ ً‪ٝ‬حص حُلِوش حُ‪ٞ‬حكيس ‪ ُْ ٢ٛٝ ,‬ط‪ َٜ‬حُ‪ ٠‬ح‪ُْ ٝ‬‬
‫طلون ح‪ ُْ ٝ‬طلَُ حُو‪ ْ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخطخص حُلِوش‬
‫حُ‪ٞ‬حكيس ‪ .‬حٕ رؼ‪ٗ ٞ‬زخطخص حُلِوش حُ‪ٞ‬حكيس حُظ‪ ٢‬طؼ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جخص حَُ‪١‬زش‬
‫ط ٔظِي ح‪٠٣‬خ طٌ‪٤‬ق ح‪ ٝ‬طخهِْ ح‪ٟ‬خك‪٣ ٢‬ل‪٤‬ي‪ٛ‬خ ‪ٔ٣ٝ‬خػي‪ٛ‬خ ك‪ ٢‬طل‪٤ًٔ َ٣ٞ‬خص‬
‫ٖٓ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٓ٫ ٖ٤‬ظ‪٬ٜ‬ى حُؤْ حُ٘خٓ‪٤‬ش ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ُ٫‬حُش‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ح‪َ١‬حف حُـٌ‪ٌٛ ٌُٖٝ , ٍٝ‬ح حُظٌ‪٤‬ق ح‪ ٝ‬ح‪٫‬هِٔش ُْ‬
‫طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ٗ ٢‬زخطخص ً‪ٝ‬حص حُلِوظ‪٫ . ٖ٤‬كع حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش‬
‫ٖٓ حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬حُٔظزخىٍ ‪ٝ Extractable‬ح‪ ّٞ٤ُ٘ٔ٫‬هي ‪ٝ‬ؿيح ًؼ‪َ٤‬ح ك‪٢‬‬
‫ٓ‪ٞ‬حهغ رل‪٤‬غ طيػْ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُٔٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪ٌُ ,‬ح كٖٔ حٌُٖٔٔ حٕ‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص طٔظِي ػخَٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ٓٔخػي ‪ٌُٜٙ Co-tolerance‬‬
‫حُٔؼخىٕ ‪ ,‬حُ٘و‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُؼ‪٬‬هش ر‪ ٖ٤‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٓ ٝ‬ؼيٍ طَحً‪ ِ٤‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُٔـ٘‪ ّٞ٤ٔ٤‬حُٔظزخىٍ ؿي‪ َ٣‬رخًٌَُ رٔزذ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ى‪٫‬ثَ ًز‪َ٤‬س ‪٣‬ـذ حٕ‬
‫‪٘٣‬خٍ حُ‪ٜ٤‬خ ًٔخ حٕ حُ٘زخطخص حُِٔ‪ٝ‬ىس رٌٔ‪٤‬خص ؿ‪ً َ٤‬خك‪٤‬ش ٖٓ ‪ ٌٙٛ‬حُٔؼخىٕ‬
‫طٔ‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬ح‪ ٢ٛ ٝ‬هي طٌ‪ ٕٞ‬ػَ‪ٟ‬ش ُٔٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪ٓ ,‬وخ‪ٓٝ‬ش حُلي‪٣‬ي‬
‫‪361‬‬
‫حظ‪َٜ‬ص ػ‪٬‬هش ِٓز‪٤‬ش ٓغ طَحً‪ ِ٤‬حُلٔل‪ ٍٞ‬حُٔظزخىٍ ‪ٓٝ‬غ ه‪ٜٞ‬رش حُظَرش‬
‫‪ ,‬ح‪ٞٗ٫‬حع ح‪٫‬هَ ٓوخ‪ٓٝ‬ش طٔ‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُٔ٘خ‪١‬ن حُو‪ٜ‬زش‬
‫‪ٝ‬حُٔٔخكخص حُظ‪ ٢‬ر‪ٜ‬خ كٔل‪ٓ ٍٞ‬ظزخىٍ رظَحً‪ ِ٤‬حػِ‪ٍ , ٠‬رٔخ ‪ٌٛ‬ح ‪٣‬لَٔ‬
‫ؿِث‪٤‬خ رٔزذ حٕ رؼ‪ ٞ‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُلٔخٓش ُِلي‪٣‬ي ُ‪ٜ‬خ ٓؼي‪٫‬ص ٗٔ‪ٔٗ ٞ‬ز‪٤‬ش‬
‫ػخُ‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ طط‪ ٍٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُؼَ‪٤ٟ‬ش حك‪٤‬خٗخ ‪٬٣‬كع ح‪٘٣ ٝ‬ظَ حُ‪ً ٚ٤‬ظٌ‪٤‬ق‬
‫ٓ‪ُٔ ْٜ‬وخ‪ٓٝ‬ش حُل‪٠٤‬خٕ ‪ ,‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ىٍٓض ٖٓ هزَ رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬ك‪٤‬غ‬
‫حهٌص ك‪ٞ‬حُ‪ٗ 43 ٢‬زخص ٖٓ ٗزخطخص حُٔٔظ٘وؼخص حُ‪٤٘١ٞ‬ش ك‪ ٢‬رَ‪٣‬طخٗ‪٤‬خ‬
‫‪ِٔٗٝ‬ض حُيٍحٓش ‪ٗ 23‬زخص ٖٓ ً‪ٝ‬حص حُلِوظ‪ٗ 20 ٝ ٖ٤‬زخص ٖٓ ً‪ٝ‬حص‬
‫حُلِوش حُ‪ٞ‬حكيس ‪ٝ‬ؿي حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٕ ‪٘ٛ‬خى ى‪٫‬ثَ ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ػ‪٬‬هش ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ر‪ٖ٤‬‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش حٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص ُِلي‪٣‬ي ‪١ٝ ٝ‬ز‪٤‬ؼش حُظَٓ‪٤‬ذ حُظ‪ ٢‬طل‪ َٜ‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ . ٍٝ‬حكي حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حهظزَ ك‪ ٢‬حُٔوظزَ ‪٘ٛ‬ل‪ ٖٓ ٖ٤‬حَُُ ح‪ٞٛ ٍٝ٫‬‬
‫‪٘ٛ ٞٛٝ IR72‬ق كٔخّ ‪ٝ ,‬حُؼخٗ‪ٓ ٞٛٝ C14-8 ٞٛ ٢‬وخ‪ ّٝ‬ظ‪َٜ‬ص‬
‫حُ٘ظخثؾ رخ‪ٗ٫‬ؼش رخٕ حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔليىس ُِظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘ز‪٤‬ظخص‬
‫‪ plantlet regeneration‬ك‪٤‬غ طز‪ ٖ٤‬حٕ حُ‪ٜ٘‬ق ‪ C14-8‬ر‪ ٖ٤‬ح‪ٝ‬‬
‫حري‪ ٟ‬ىٍؿش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حػِ‪ٓ ٠‬وخٍٗش ٓغ ‪ , IR72‬ح‪٫‬هظ‪٬‬كخص حُ‪ٞ‬ح‪ٟ‬لش‬
‫ِٗٔض حُظـ‪َ٤‬حص ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓغ ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُٔٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪.‬‬
‫حُ٘ظخثؾ ر‪٘٤‬ض ح‪٠٣‬خ ً حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬ح‪ٓ٫‬ظَ‪ٝ Esterase ِ٣‬‬
‫‪Lactate Dehydrogenase ٝ Malate Dehydrogenase‬‬
‫ك‪٘ٛ ٢‬ق ‪ C14-8‬حٗول‪٠‬ض ك‪ ٢ٓٝ ٢‬حؿ‪ٜ‬خى حُلي‪٣‬ي حٗولخ‪ ٝ‬حُ٘٘خ‪١‬‬
‫‪٣‬يٍ ػِ‪ ٠‬حٕ حُظلطْ حُظيٍ‪٣‬ـ‪ ٌُٜٙ ٢‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ح‪ ٝ‬حُظل‪َ٣ٞ‬حص ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ز‪ٜ‬خ‬
‫‪٣‬ل‪ َٜ‬طلض ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ٖٓ ُ‪٣‬خىس ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ‪٘ٗٝ ,‬خ‪ ٌٙٛ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫‪ِ٣‬ىحى ك‪ ٢‬حُ‪ٜ٘‬ق ‪ IR72‬طلض ر‪٤‬جش ح‪ ٢ٓٝ ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬حٓخ ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ْ٣‬‬
‫حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ Peroxidase ِ٣‬كـخُزخ ٓخ ‪٣‬زو‪ ٠‬ى‪ ٕٝ‬طـ‪ َ٤٤‬ك‪٘ٛ ٢‬ق‬
‫‪ C14-8‬ػزَ طيٍؽ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬
‫‪362‬‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٢ٛ‬ػخَٓ ٓليى ٍث‪ ُٞٔ٘ ْ٤‬حُ٘زخص ‪ ٝ‬حُلي‪٣‬ي ح‪ٍٝ‬‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ٘خىٍس حٌُ‪ ١‬ػَف رخٗ‪ ُٞٔ٘ ١ٍَٟٝ ٚ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ ‪ٞٛٝ‬‬
‫‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٍث‪٤ٔ٤‬خ ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش ‪٣ ٞٛٝ‬ؼَٔ‬
‫ًٔلظخف حِٗ‪ٝ ٢ٔ٣‬ػخَٓ ٓٔخػي ح‪َٓ ٝ‬حكن ‪ Co-factor‬حٌُ‪ِ٣ ١‬ؼذ‬
‫ى‪ٍٝ‬ح ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ٍُِٜٗٞٓٞ ١ٞ٤‬خص ‪٘٣ ٞٛٝ‬خٍى ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫طلخػ‪٬‬ص حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٓ ,‬غ ىه‪ ٍٞ‬حُلي‪٣‬ي ُِوِ‪٤‬ش ‪٣‬ـذ ػِ‪ ٚ٤‬حٕ‬
‫‪٘٣‬ظوَ حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬ك‪٤ٔٗ ٢‬ؾ حُو٘ذ حُلي‪٣‬ي ‪٘٣‬ظوَ ًـ ‪ Fe+3‬أ‪( ٝ‬‬
‫‪ ٖٓٝ Fe(111‬حٌُٖٔٔ حٕ ‪٣‬ؼَٔ ٓؼويحص ٓغ حُٔظَحص حٕ حٗظوخٍ حُلي‪٣‬ي‬
‫ك‪ ٢‬حُـ ‪ُ ١ٍَٟٝ Apoplast‬ؼِٔ‪٤‬خص ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬هزَ ه‪٣٬‬خ‬
‫حُـٌ‪ُ , ٍٝ‬وي حكظَ‪ ٝ‬رخٕ حهظِحٍ حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ػِ‪ٔٓ ٠‬خكش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُز‪٤ُٓ٬‬ش ُو‪٣٬‬خ حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُ‪ٓٞ‬ط‪ ٢ٛ ٢‬هط‪ٞ‬س ٓ‪ٜٔ‬ش حُظ‪ ٖٓ ٢‬حٌُٖٔٔ حٕ‬
‫حُـ ‪ , Apoplast‬حٕ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي‬ ‫طؼ‪٤‬ن ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ه‪pH ٍ٬‬‬
‫ؿخُزخ ٓخ ‪ٔ٣‬زذ ح‪ٛ‬لَحٍ ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔٔ‪ ٠‬رخ‪ٛ٫‬لَحٍ‬
‫‪ ٖٓ , Chlorosis‬ؿخٗذ آهَ ‪ ,‬كؤٕ ُ‪٣‬خىس حُلي‪٣‬ي هي ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ٜ‬خ ٗ٘خ‪١‬‬
‫ٓلَ‪ُِ overactivity ١‬ـ ‪ٓ ROS‬ؼَ ‪Superoxide Radicals‬‬
‫)‪ ٝ ) H2O2 ) ٝ (O2-‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ٝ َ٤ًٔٝ‬حُظ‪ًِٜ ٢‬خ ط‪ُٞ‬ي طخػ‪َ٤‬حص‬
‫ك‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حُ‪٬‬ك‪٤‬خث‪ , ٢‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُلخ‪٫‬ص ٖٓ حٌُٖٔٔ طول‪٤‬ق‬
‫ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬حُ٘خطـش ٖٓ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪٤ٔٓٝ‬ظ‪ ٖٓ ٚ‬ه‪٣ُ ٍ٬‬خىس ح‪ ٝ‬هل‪ٞ‬‬
‫ٖٔ ٖٓ‬ ‫طًَ‪ ِ٤‬حُٔـٌ‪٣‬خص ٓؼ‪ ٬‬ح‪ٟ‬خكش ُ‪٣‬خىس ٖٓ حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ ّٞ٤‬ؿي رخٗ‪٣ ٚ‬ل ّ‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حَُُ ‪ .‬حٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪٠‬‬
‫طًَ‪ ِٙ٤‬ك‪ ٢‬حُٔلِ‪ ٍٞ‬حُٔـٌ‪ , ١‬حٕ طَحًْ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪١‬‬
‫‪ٝ root‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ُ٘ shoot ١َ٠‬زخص ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ِ٣‬ىحى ٓغ ُ‪٣‬خىس‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ ٝ FeSO4‬طوظِق حُ٘زخطخص ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٜٛ‬خ ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬ط‪٣ُٞ‬غ ‪ ٌٙٛ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حٗٔـظ‪ٜ‬خ ‪ ,‬طًَ‪ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُـٌ‪ً ٍٝ‬خٕ حًؼَ‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ , ١َ٠‬طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ FeSO4‬ك‪ ٢‬حُٔلِ‪ٍٞ‬‬
‫‪363‬‬
‫حُٔـٌ‪ِ٣ ١‬ىحى ‪ًٔ ,‬خ حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُـٌ‪ِ٣ ٍٝ‬ىحى‬
‫ح‪٠٣‬خ ً ‪.‬‬
‫ىٍّ طخػ‪ َ٤‬حُلي‪٣‬ي ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُٔظ‪٣َٜ‬ش ‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫ٗزخص ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ حٓظؼَٔ ‪ FeSO4‬حٌُ‪ٓ ١‬خ‪ ْٛ‬رل‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪٢‬‬
‫حٗظخؽ حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُؼوي ‪ٝ‬ػيى حُوَ‪ٝ ٕٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٓٝ ,‬غ ًُي‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ FeSO4 ٖٓ ٠‬هَِ ٖٓ ػيى حُؼوي ‪ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ُٝ ,‬وي‬
‫ُ‪ٞ‬كع ٗ٘خ‪ٔ٣ِٗ٬ُ ١‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪root ١‬‬
‫‪ٝ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ shoot ١َ٠‬رِ‪٣‬خىس ٓظيٍؿش ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُـ‬
‫‪ . FeSO4‬ر‪٘٤‬ض حُ٘ظخثؾ إٔ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش ‪ِ٣‬ىحى‬
‫ٓغ ُ‪٣‬خىس ‪. FeSO4‬‬
‫حٕ ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔوخ‪ٓٝ‬ش َُُِ ٓؼَ ‪ , Suakoko 8 ٝ CK801‬حػزض‬
‫حُظلِ‪ َ٤‬ح‪٫‬ك‪ٜ‬خث‪ ٢‬رخٕ ِٓ‪ًٜٞ‬خ ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُٔؼخِٓش رخُلي‪٣‬ي ‪ ٝ‬كظَس‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظ‪ ٢‬طٌ٘ق حٓظـخرخص ٓوظِلش ر‪ٜ٘٤‬خ ‪ٗ ٖٟٔٝ‬لْ حُٔـٔ‪ٞ‬ػش‬
‫‪٣‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ طـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬حٌَُ٘ حُٔظ‪ٝ ١َٜ‬حُلِٔـ‪ٝ ٢‬حُل‪ ١ٞ٤‬حػ٘خء‬
‫حُظؼَ‪٫ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حُلي‪٣‬ي ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي ُـَ‪ ٝ‬حُظـِذ ػِ‪ ٠‬حػخٍ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫‪ٝ‬طوِ‪ َ٤‬حُ‪ ٍَ٠‬حُ‪ ٠‬حىٗ‪ ٠‬كي ‪.‬‬
‫‪364‬‬
‫‪ -5 - 5‬حٌَُ‪Cr ّٝ‬‬
‫‪ 1 – 5 - 5‬حُٔويٓش‬
‫حٌَُ‪ ٞٛ ّٝ‬حُؼ٘‪ َٜ‬حُٔخرغ حُٔخثي ك‪ ٢‬هَ٘س ح‪ ٞٛٝ ٍٝ٫‬حُٔخىّ‬
‫حُٔخثي ك‪ ٢‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔظل‪ُٞ‬ش ‪٣ ٞٛٝ‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش ً٘ظ‪٤‬ـش ُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫حُظـ‪٣ٞ‬ش ُوَ٘س ح‪ٝ ٍٝ٫‬ػِٔ‪٤‬خص حُظَٓ‪٤‬ذ ‪٘ٗٝ‬خ‪١‬خص ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ًٝ ,‬ؼخكظ‪ٚ‬‬
‫ػ٘ي ىٍؿش كَحٍ س حُـَكش طٔخ‪ 7.19 ١ٝ‬ؿْ ‪ٌٛ , 3- ْٓ .‬ح حُٔؼيٕ‬
‫‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬ػيس حٌٗخٍ طؤًٔي‪٣‬ش ( ‪Cr+3 ٝ , Cr+2 ٝ , Cr+1 ٝ , Cr0‬‬
‫‪ . ) Cr+6 ٝ , Cr+5 ٝ , Cr+4 ٝ ,‬حٕ حُـ ‪ ٫ Cr+5 ٝ Cr+4‬طظ‪ٞ‬حؿي‬
‫رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ , ٢‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ ٢ٛ Cr0‬ػخىس طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ٓ ٢‬زخثي حُٔؼخىٕ ‪Metal‬‬
‫‪ٓ Alloys‬ؼَ ‪ Stainless Steel‬كي‪٣‬ي حُٔظ‪ َ٤‬حُٔوخ‪ُِٜ ّٝ‬يأ ‪ٝ‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٣‬ؼط‪ ٢‬ه‪ٞ‬س ُِٔز‪ٌ٤‬ش ‪ٟ‬ي حُظخًَ ‪ٝ‬طلَٔ ػخُ‪ُ ٢‬يٍؿخص حُلَحٍس ‪ٓٝ‬ظخٗش‬
‫‪ٝ‬طلَٔ ُلظَحص ح‪ , ٍٞ١‬حٗ‪ٞ‬حع حٌَُ‪ ّٝ‬ح‪٫‬ه‪َ٤‬س ‪ ٢ٛ‬ؿ‪ٔٓ َ٤‬ظوَس رخٌٗخُ‪ٜ‬خ‬
‫ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ُِـ ‪ , Cr+6 ٝ Cr+3‬حٓخ ‪ Cr+1‬ك‪ٜٞ‬‬
‫كخُش ٗخىٍس ٓخ ػيح ط‪ٞ‬حؿي‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حًَُٔزخص حُٔؼويس ‪ ٞٛ Cr+2 ٝ ,‬ؿ‪َ٤‬‬
‫ٓٔظوَ ‪ٓ ٞٛٝ‬ئًٔي حُ‪ ٠‬كخُش ػ‪٬‬ػ‪ ٢‬حُظٌخكئ ‪ٝ Trivalent‬حُظ‪ ٢‬طليع‬
‫‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬خ ً ك‪ ٢‬حُٔ٘خؿْ ‪.‬‬
‫‪365‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -82 -‬ق طلل‪ ِ٤‬حٌَُ‪ ّٝ‬ػِ‪ ٠‬طـ‪َ٤‬حص ‪ٝ‬طخػ‪َ٤‬حص ٓ‪ٜٔ‬ش ػِ‪٠‬‬
‫ٗ٘خ‪ٝ ١‬ح‪ ٞ٣‬حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ ‪. 2015 , Ahemad‬‬
‫ٖٓ ر‪ ًَ ٖ٤‬كخ‪٫‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ٌَُِ‪ ّٝ‬كبٕ ‪ ٖٓ ٢ٛ Cr+6ٝ Cr+3‬حًؼَ‬
‫حُلخ‪٫‬ص حٓظوَحٍح ً ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش حُٔخث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ‪٤‬خرٔش ‪ٔٛٝ‬خ ‪٣‬وظِلخٕ ك‪ ٢‬حُلًَش‬
‫‪366‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪ٝ‬حُـخ‪٣ِٛ‬ش ‪ٝ‬حُٔٔ‪٤‬ش ‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُؼٔ‪ ّٞ‬كبٕ أًٔيس ‪ Cr+3‬حُ‪٠‬‬
‫‪ ٢ٛ Cr+4‬ػِٔ‪٤‬ش رط‪٤‬جش ؿيح ً ػ٘ي ٍهْ حُـ ‪ pH‬حًؼَ ٖٓ ‪ٝ , 5‬حُظَ‪ٝ‬ف‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ٢ٛ‬حُظ‪ ٢‬طٔ‪ َٜ‬ح‪ ٝ‬طيػْ حًٔيس حُـ ‪ Cr+3‬حُ‪ , Cr+4 ٠‬حٕ‬
‫حهظِحٍ حٌَُ‪٣ ّٝ‬ؼظٔي رخُيٍؿش ح‪ٓ٫‬خّ ػِ‪ ٠‬طلَِ حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫‪ٝ‬حٗولخ‪ًٝ ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪ٓٝ‬خ ططَك‪ ٚ‬حُٔ‪ٜ‬خٗغ ‪ٝ Effluent‬حُظ‪٢‬‬
‫ٍرٔخ طٔخ‪ ْٛ‬رظـ‪ َ٤٤‬رؼ‪ ٞ‬حُٔئَٗحص حُل‪٣ِ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ُِز‪٤‬جش ‪ ,‬حٕ‬
‫طًَ‪ ِ٤‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ػخىس ‪٘ٓ ٌٕٞ٣‬ول‪٠‬خ ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جخص حُِٔ‪ٞ‬ػش ‪ٌٛٝ‬ح ‪ٔ٣‬خػي‬
‫ػِ‪ ٠‬حهظِحٍ حُـ ‪ Cr+6‬حُ‪ٝ , Cr+3 ٠‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪٫‬هظِحٍ ‪ ٌٖٔٓ ٌٙٛ‬حٕ‬
‫طئػَ ‪ٝ‬رٌَ٘ ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ‪ٝ‬طـ‪ pH َ٤‬حُز‪٤‬جش حُ‪ ٠‬حُلي‪ٝ‬ى حُلخٓ‪٤٠‬ش ح‪ٝ‬‬
‫حُوخػي‪٣‬ش ‪ ٌٙٛٝ‬حُظخ‪َٛ‬س رخُظَرش ٍرٔخ طؼَٔ ػِ‪ ٠‬حكيحع ح‪ٟ‬طَحرخص‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٠ٟٞ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص حٓظِحُ ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ٖٓ هزَ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ ‪٣ Cr+3‬ظ‪ًٝ َٜ‬ؤٗ‪ ٚ‬أهَ ٓٔ‪٤‬ش ٖٓ ‪ٝ Cr+6‬هي ‪ٌٕٞ٣‬‬
‫ٓـٌ‪٣‬خ ً ‪٣ٍَٟٝ‬خ ً ُ‪٬‬روخء ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪١‬خص رؼ‪ ٞ‬حُؼِٔ‪٤‬خص ح‪٤٠٣٫‬ش ك‪٢‬‬
‫حُل‪ٞ٤‬حٗخص ‪ ًَ ٌُٖ ,‬حٗ‪ٞ‬حع حٌَُ‪ ّٝ‬ػ٘يٓخ طظ‪ٞ‬حؿي رظَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ك‪٢ٜ‬‬
‫ًحص طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٗخص ػِ‪ ٠‬كي ٓ‪ٞ‬حء ‪,‬‬
‫ه‪ٜٛٞ‬خ ً إٔ حُٔي‪ ٟ‬ر‪٤ٔٓ ٖ٤‬ش حُـ ‪ٝ Cr+3‬كخؿش حُ٘زخص ُ‪٤ٟ ٚ‬وش ؿيح ً ‪.‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُيٍحٓخص حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ حٌَُ‪ ٖٓ ّٝ‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫حُ٘زخص ‪ ,‬ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬رؼ‪ٜ٠‬خ أٗخٍص حُ‪ ٠‬حُؼٌْ ‪ٝ‬حًيص ػِ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬ؿ‪َ٤‬‬
‫‪ ُٞٔ٘ ١ٍَٟٝ‬حُ٘زخص ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ر‪٘٤‬ض ىٍحٓخص حهَ‪ ٟ‬رخٕ ًٔ‪٤‬خص هِ‪ِ٤‬ش ٓ٘‪ٚ‬‬
‫هي طٌ‪٣َٟٝ ٕٞ‬ش ُظلٔ‪ٝ ٞٔٗ ٖ٤‬حٗظخؿ‪٤‬ش حُ٘زخص ‪ٔ٣ .‬ظِي حُ٘زخص حُ‪٤‬خص‬
‫هخ‪ٛ‬ش ُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬طزيأ حُوط‪ٞ‬س ح‪ ٠ُٝ٫‬رخػيحى‬
‫ٓظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش حُٔ٘غ ٓؼَ ك‪ٝ َٜ‬كـِ ‪٘ٓٝ‬غ حُؼ٘‪ َٜ‬ح‪ ٝ‬طو‪٤٤‬ي كًَظ‪ٖٓ ٚ‬‬
‫ىه‪ ٍٞ‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حه‪ٜ‬خث‪ٝ ٚ‬حٓظزؼخى‪ ٖٓ ٙ‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ُِ٘ ٙ‬زخص ٖٓ حُظَرش ٌُح‬
‫ك‪٘ٔ٣ ٜٞ‬غ رخُظخُ‪ ٖٓ ٢‬ىه‪ ٍٞ‬حُٔؼيٕ ػٖ ‪٣َ١‬ن حُـٌ‪ ٖٓ ٍٝ‬ه‪: ٍ٬‬‬
‫‪ -1‬طو‪٤٤‬ي كًَش ح‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘‪ َٜ‬رخ‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬رخُٔخ‪ٌٍٛٞ٣‬خ‪ِ٣‬ح ‪.‬‬
‫‪367‬‬
‫‪ -2‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش ‪ٝ‬حرؼخى‬
‫حُؼ٘‪ ٖٓ َٜ‬حُـٌ‪. ٍٝ‬‬
‫حًح كِ٘ض ‪ ٌٙٛ‬حُوط‪ٞ‬حص ‪ٝ‬ىهَ حُؼ٘‪ َٜ‬حُ‪ ٠‬حُ٘زخص كبٕ آُ‪٤‬ش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫‪ٝ‬حُحُش ح‪٫‬ػخٍ حُٔٔ‪٤‬ش ُِؼ٘‪ٞٓ َٜ‬ف طزيأ ‪ٝ‬ط٘٘‪ٓ ٢‬ؼَ كـِ حُؼ٘‪َٜ‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ٝ ِٜٚ‬كـَ‪ ٙ‬ك‪٘ٓ ٢‬خ‪١‬ن ٓوظِلش ٖٓ ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ ٝ‬حٗظوخُ‪ٚ‬‬
‫‪ٝ‬حٍطزخ‪ ٚ١‬رـيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ٝ ١ٞ٤‬طَحًٔ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬ػيس ًَٓزخص‬
‫‪ٜ٣‬يف حُ‪ ٠‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس ٓغ حُؼ٘‪ٝ َٜ‬كٔخ‪٣‬ش حُوِ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُ‪ٓ ٚ‬ؼَ حُزَ‪ , Metallothionine ٝ ٖ٤ُٝ‬حًح ًَ‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُلؼخُ‪٤‬خص ُْ ط٘ـق ‪ٝ‬ريأ حُ٘زخص ‪٣‬ؼخٗ‪ ٖٓ ٢‬حُظخػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪ُِ ٢‬ؼ٘‪َٜ‬‬
‫حُؼو‪ َ٤‬كبٕ حُ٘زخص ٓ‪ٞ‬ف ‪٘ٓ ٢٘٘٣‬ظ‪ٓٞ‬ش ح‪ ٝ‬آُ‪٤‬ش حُيكخع ‪ٟ‬ي حُظؤًٔي حُظ‪٢‬‬
‫طظؼوذ ح‪ ٝ‬ط‪٬‬كن حُٔؼيٕ حُؼو‪. َ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌَُ‪ ٖٓ ّٝ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ُٕٝ ُٚ ٝ‬ؿِ‪٣‬ج‪ 51.1 ٢‬ؿْ ‪ ُٚٝ ,‬كخ‪٫‬ص‬
‫ٓوظِلش ػيس طظَح‪ٝ‬ف ٖٓ ( ‪ 2-‬حُ‪ ٌُٖٝ ) 6+ ٠‬حٌَُ٘ ‪Cr+6 ٝ Cr+3‬‬
‫‪ٔٛ‬خ ح‪ً٫‬ؼَ ػزخطخ ‪ٞ٤ٗٝ‬ػخ ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش ‪ ,‬حُـ ‪ ٖٓ ٞٛ Cr+3‬حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش حٍُِ٘س ‪ٝ Trace‬هي ‪ُٜ ١ٍَٟٝ ٌٕٞ٣‬لش ح‪ٔٗ٫‬خٕ‬
‫‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ ‪ُِ٘ ْ٤ُ ٌُٖٝ‬زخص ‪ٓٝ ,‬غ ًُي هي ‪٣‬ظلٖٔ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ٓغ‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ ‪ٝ Cr+3‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٖٓ ًُي كبٕ حُـ ‪٣ Cr+6‬ؼظزَ‬
‫ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حى حَُٔٔ‪٘١‬ش ‪ . )1999 , USEPA ( Carcenogenic‬حٕ‬
‫ٔي ك‪ ٢‬حُظَرش ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ئًٔي حُـ ‪ Cr+3‬حُ‪٠‬‬ ‫‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬حُٔئً َ‬
‫‪ٝ Cr+6‬حٌُ‪٣ ١‬زو‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُظَرش ُلظَس ُٓ٘‪٤‬ش ح‪ ٞٛٝ ٍٞ١‬حٌَُ٘ ح‪ً٫‬ؼَ‬
‫ٓٔ‪٤‬ش ُِؼ٘‪ , َٜ‬حٕ حُـ ‪ ٝ Fe+2‬حُـ ‪ٝ Sr+2‬كخٓ‪ ٞ‬حُل‪ُٞ‬لي ‪Fulvic‬‬
‫‪ٝ acid‬حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ًحص حُ‪ ُٕٞ‬حُـِ‪٣‬ج‪ ٢‬حُٔ٘ول‪ ٌٖٔٓ ٞ‬حٕ‬
‫طل‪ ٍٞ‬حُـ ‪ Cr+6‬حُ‪ , Cr+3 ٠‬حٕ حُـ ‪ ُٚ Cr+6‬كظَس روخء ‪Residence‬‬
‫‪ِ٣ٞ١‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬طق ‪ٝ‬ك‪ ٢‬حُٔخء ح‪٣ ٞٛٝ ٢ٍٟ٫‬ظ‪ٞ‬حؿي ًـ ‪Chromate‬‬
‫‪ , ) Cr2O7 ٝ Oxyanions( Cr2O4‬ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬إٔ حُـ ‪ ٞٛ Cr+3‬حهَ‬
‫كًَش ‪ٝ‬حهَ ٓ ّٔ‪٤‬ش ‪٣ٝ‬ظ‪ َٜ‬ك‪ٓ ٌَٗ ٢‬ئًٔي ‪Hydroxides ٝ Oxides‬‬
‫‪368‬‬
‫‪ , Sulfates ٝ‬حٕ حُـ ‪ ٞٛ Cr+6‬ح‪ً٫‬ؼَ ٓٔ‪٤‬ش ٖٓ ‪ٌٛٝ Cr+3‬ح رٔزذ‬
‫هخرِ‪٤‬ظ‪ ٚ‬حٌُ‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ٜ‬ي‪ ٙ‬حُظؤًٔي‪ ١‬حُؼخُ‪ٝ , ٢‬إ ٓخىس حُـ‬
‫‪ Chromate Oxyanions‬طؼَف ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ ٓخىس َٓٔ‪٘١‬ش ‪ِٞٓٝ‬ػش‬
‫رخُيٍؿش ح‪ٓ٫‬خّ رٔزذ هيٍط‪ٜ‬خ حُو‪٣ٞ‬ش ػِ‪ ٠‬حكيحع حُطلَحص حُـ‪٤٘٤‬ش‬
‫‪ Mutagens‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ػ‪ٞ‬حَٓ ح‪ًٔ٫‬يس ‪.‬‬
‫‪ 2 – 5 - 5‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ ٝ ٚ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬

‫‪٘ٛ‬خى ػيس ػ‪ٞ‬حَٓ طئػَ ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘‪ َٜ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٓؼَ ظَ‪ٝ‬ف‬
‫حُز‪٤‬جش ‪ٝ‬ظَ‪ٝ‬ف حُظ‪٣ٜٞ‬ش ‪ٓٝ‬ي‪ ٟ‬ط‪ٞ‬كَ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٝ ٖ٤‬ىٍؿش حُلَحٍس ‪ٝ‬حُـ‬
‫‪ٝ pH‬ىٍؿش حُظ‪ َ٤ٛٞ‬حٌُ‪َٜ‬رخث‪ٝ EC ٢‬حُظ٘خكْ ر‪ ٖ٤‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫‪ٞٗٝ‬ع حُ٘زخص ‪ٝ‬كـٔ‪ٝ ٚ‬حُـ‪ٜ‬خُ حُـٌٍ‪ٝ ١‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٞٗٝ َٜ‬ع ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٞٗٝ‬ع حُظَرش ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘زخص ٖٓ حَُ‪ٞ١‬رش ‪ .‬حٕ ح‪٫‬ػخٍ حُٔخٓش ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخص ٖٓ هزَ حٌَُ‪ ّٝ‬طؼظٔي حٓخٓخ ً ػِ‪ ٠‬حُؼ٘‪ َٜ‬هخ‪ٛ‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ظليى‬
‫رطَ‪٣‬وش حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ٝ ٚ‬طَحًٔ‪ , ٚ‬حٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌَُ‪ٝ ّٝ‬آُ‪٤‬ش‬
‫ط‪٣ُٞ‬ؼ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ػ‪٠‬خء حُو‪٣َ٠‬ش ‪ٝ‬حُظٌخػَ‪٣‬ش ُِ٘زخص ُْ طيٍّ رٌَ٘ ًخك‪. ٢‬‬
‫حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ حٗظوخٍ حٌَُ‪ٝ ّٝ‬طَحًٔ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣‬ظْ‬
‫‪369‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -83 -‬ق ٓ‪ٜ‬خىٍ حٌَُ‪ٝ ّٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٚٛ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ‬
‫‪ٝHayat‬آهَ‪2012 , ٕٝ‬‬
‫‪371‬‬
‫ػٖ ‪٣َ١‬ن ك‪ٞ‬حَٓ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ٓ Carrier Ions‬ؼَ حٌُزَ‪٣‬ظخص ح‪ ٝ‬حُلي‪٣‬ي‬
‫‪ٝ‬أ‪٠٣‬خ ً رٌَ٘ ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ‪ٔ٣‬ظ‪ ٜٚ‬حُ٘زخص ‪ ٖٓ ,‬حُٔؼَ‪ٝ‬ف حٕ حٌَُ‪ّٝ‬‬
‫‪ٔ٣‬ظ‪ ٚ‬ػِ‪ٓ , Cr+6 ٝ Cr+3 ٌَٗ ٠‬ؼظْ حُيٍحٓخص أٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حٌَُ‪٣ ّٝ‬ظَحًْ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٔ٣ٝ ٍٝ‬ظخُ رز‪٢‬ء كًَظ‪Immobilization ٚ‬‬
‫ُ‪ٌٜ‬ح كخٗ‪ُ٣ ٚ‬يكغ حُ‪ ٠‬ىحهَ حُلـ‪ٞ‬س ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ًٔ ٍٝ‬زذ ٍث‪٢ٔ٤‬‬
‫ُِظَحًْ حُل‪ٌٛٝ , ُٚ ١ٞ٤‬ح ‪٣‬ؼ٘‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬أٓخ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬كبٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪٣ Cr+6 ٙ‬ل‪ َٜ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن‬
‫ح‪ٗ٫‬ظوخٍ حُ٘٘‪ ٢‬ر‪ٔ٘٤‬خ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪٣ Cr+3‬ل‪ َٜ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش ‪.‬‬
‫حٕ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ُو‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٢ٛ ٍٝ‬حُظًَ‪٤‬ذ ح‪ ٢ُٝ٫‬حٌُ‪٣ ١‬ظ‪ٓ َٜ‬غ‬
‫حُٔؼيٕ ‪ ُٚٝ‬ى‪ ٍٝ‬حٓخٓ‪ٝ ٢‬ؿ‪ ١َٛٞ‬ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش حُٔؼيٕ ‪ ٖٓٝ‬حُٔلظَٔ‬
‫رؤٕ ىه‪ ٍٞ‬حُٔؼيٕ ىحهَ حُـٌٍ ‪٣‬ليع ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ه٘‪ٞ‬حص ح‪ٗٞ٣٫‬خص‬
‫‪Liu‬‬ ‫ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ‪ . Chanaels of Essential Ions‬حُزخكغ‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪٫ 2011 , ٚ‬كع رخٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪٣ Cr+3‬ؼظٔي ػِ‪١ ٠‬خهش‬
‫ح‪ٓ Metabolic Energy ٞ٣٫‬غ ػيّ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ػ‪٬‬هش ٓغ ه٘‪ٞ‬حص‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ُ٘ K+1 ٝ Ca+2 ٙ‬زخص ‪٣ ( Leersia hexandra‬ؼَف رخٗ‪ٜ‬خ‬
‫ك٘‪٘٤‬ش حُزًَش ‪ٞٗ ٢ٛٝ‬ػخ ً ٖٓ حُؼ٘ذ ‪٣‬ظزغ حُ٘ـ‪٤ِ٤‬خص ‪ٖٓ ٞٛٝ‬‬
‫ح‪٧‬ػ٘خد حُ‪٠‬خٍس ُِٔلخ‪ َ٤ٛ‬حُٔوظِلش ‪ٝ ,‬هخ‪ٛ‬ش ح‪ٍِ٣ ٍُ٧‬ع أ‪٠٣‬خ ًؼِق‬
‫ُِٔخٗ‪٤‬ش ) ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ‪٫‬كع حٕ حٌُٔ‪٤‬خص ح‪ً٫‬زَ ٖٓ ‪ Cr+3‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫حُظ‪ ٢‬حٓظِٔض ‪ٌٛٝ , Fe+3‬ح ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ ٖٓ Cr+3‬هزَ‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ٍرٔخ ‪٣‬ظْ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ك‪ٞ‬حَٓ ٓؼويس ُِـ ‪Complex Fe+3‬‬
‫‪ Fe+3 Carrier ,‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي رؼ‪ ٞ‬حُيٍحٓخص حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫‪٘ٛ‬خى حٌٓخٗ‪٤‬ش ٓ٘خكٔش ٌَُِ‪ ّٝ‬ػِ‪ٞٓ ٠‬حهغ ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ٖٓ ١‬هزَ حُلي‪٣‬ي‬
‫‪ٝ‬حٌُزَ‪٣‬ض ‪ٝ‬حُلٔل‪ٌٛٝ , ٍٞ‬ح ‪٣‬ئًي حُلو‪٤‬وش ربٕ حٌَُ‪ٓٝ‬خص طؼز‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حٌُزَ‪٣‬ظخص ػ٘يٓخ ط‪٠‬خف ‪ٝ ,‬ه‪ ٍ٬‬كظَس ه‪َ٤ٜ‬س ٖٓ حُ‪ٞ‬هض ك‪ٗ ٢‬زخص حٌٍُس‬
‫حُ‪ٜ‬لَحء ‪ .‬رؼي ىه‪ ٍٞ‬حٌَُ‪ ّٝ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ك‪٘٣ ٜٞ‬ظوَ ٓظلًَخ رز‪٢‬ء حُ‪٠‬‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ١َ٠‬طلًَ‪ ٚ‬حُزط‪٢‬ء ‪ٌٛ‬ح ٍرٔخ ‪٣‬لَٔ ًٔزذ آهَ ُٔخًح‬
‫‪ ٌٕٞ٣‬طَحًْ حُؼ٘‪ َٜ‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ حُٔخم ‪ ,‬إ روخء‬
‫‪371‬‬
‫حٌَُ‪ ّٝ‬ك‪ ٢‬حُـٌٍ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬طؼز‪ ٢٤‬حٗؤخّ حُو‪٣٬‬خ ‪ٔ٣ٝ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طو‪َ٤ٜ‬‬
‫ح‪ٞ١‬حٍ حُـٌ‪ٌٛٝ , ٍٝ‬ح ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ٓ ٠‬ؼخٗخس ُِ٘زخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طوِ‪َ٤‬‬
‫‪ٝ‬ك‪٤ًٔ َٜ‬ش حُٔخء حُيحهِش ُِ٘زخص ‪ٝ‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٞٔٗ ٝ‬حُـ‬
‫‪ . shoot‬أ‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘‪ ٌٖٔٓ َٜ‬حٕ طُٔظ‪ ٚ‬رلخػِ‪٤‬ش ‪٘ٗٝ‬خ‪ ٖٓ ١‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ػٖ ‪٣َ١‬ن ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪٣ٝ‬يٓ‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ ح‪٣٫‬ـخر‪ َٜ٣ٝ ٢‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ٖٓ ح‪ٓ٫‬لَ حُ‪٠‬‬
‫ح‪٫‬ػِ‪ Acropetal ٠‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔخث‪٤‬ش ‪ ,‬طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص حُِ‪ٜ‬خٗش‬
‫حُ‪٤٘٤ٜ‬ش ‪٣ُِ Brassica chinensis L.‬خىس طَحً‪ CrCl3 ِ٤‬ك‪٢ٓٝ ٢‬‬
‫حُ٘ٔ‪ِٓ 10 ٝ , 5 ٝ , 2.5 , 0 ( ٞ‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ , ) 1-‬أ‪ٟٝ‬لض حُ٘ظخثؾ حٗ‪ٚ‬‬
‫رؼي حُظؼَ‪ُٔٔ ٝ‬ظ‪٣ٞ‬خص حُؼ٘‪ َٜ‬كخٕ طًَ‪ ِ٤‬حٌَُ‪ ّٝ‬ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ‬
‫‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ٝ‬حُ٘‪ٞ‬حس ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ِ٣‬ىحى ح‪٠٣‬خ ً ‪٣ ,‬ؼظوي حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٕ‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حٌَُ‪ ّٝ‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ِ٣ ٍٝ‬ىحى َٓط‪ٓ ٖ٤‬وخٍٗش ٓغ حُـ ‪٫ . shoot‬كع‬
‫‪ٝ Mangabeira‬ؿٔخػظ‪ ٖٓ 2011 , ٚ‬ه‪ ٍ٬‬ه‪٤‬خّ ح‪ٗٞ٣٫‬خص طلض‬
‫حُلل‪ ٚ‬حُٔـ‪ ١َٜ‬ح‪ ٢ٗٞ٣٫‬حٕ ‪٘ٛ‬خى ًٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ حٌَُ‪ ّٝ‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٓ٫‬ط‪ٞ‬حٗش حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ُـٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص )‪Eichhornia crassipes (Mart‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ِٓ 50 ٝ 25 ٠‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ُٔ 1-‬يس ‪30‬‬
‫‪ٓٞ٣‬خ ً ‪ .‬حٕ حٌَُ‪ٔ٣ ّٝ‬ظوَ ح‪٣ ٝ‬ظًَِٔ ريٍؿش ٍث‪٤ٔ٤‬ش ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ ه‪٣٬‬خ‬
‫حُـٌ‪ , ٍٝ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُو‪٣٬‬خ حُز‪٤ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬ش ُِـٌ‪ , ٍٝ‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي ‪,‬‬
‫كبٕ حُزخكؼ‪ٗ ٖ٤‬خه٘‪ٞ‬ح رؤٕ حُو‪٣٬‬خ حُز‪٤ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬ش ُِـٌ‪ ٍٝ‬ط٘ظَى ك‪ٗ ٢‬وَ‬
‫حٌَُ‪ ّٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪ , shoot‬رؼي حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌَُ‪ ّٝ‬كبٗ‪٘٣ ٚ‬ظوَ ريٍؿش‬
‫ٍث‪٤ٔ٤‬ش ه‪٤ٔٗ ٍ٬‬ؾ حُو٘ذ ‪ ,‬ػ٘يٓخ ‪ َٔ٣‬حُـ ‪ Cr+6‬ه‪ ٍ٬‬حُوَ٘س‬
‫حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ػٖ ‪٣َ١‬ن حُـ ‪ Symplast‬كبٗ‪ٞٓ ٚ‬ف ‪٣‬وظٍِ حُ‪ Cr+3 ٠‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٣‬زو‪ٓ ٠‬لظـِح ىحهَ ه‪٣٬‬خ هَ٘س حُـٌٍ ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كخٕ حُزخكؼ‪ٖ٤‬‬
‫ٗخه٘‪ٞ‬ح حٌٓخٗ‪٤‬ش طل‪ ٍٞ‬حُـ ‪ Cr+6‬حُ‪ Cr+3 ٠‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ حهظِحٍ حُـ ‪ Cr+6‬حُ‪٣ Cr+3 ٠‬ولق ٖٓ ح‪٫‬ػخٍ حُٔٔ‪٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخص ‪ًُٝ‬ي ‪٣ Cr+3 ٕ٫‬ؼظزَ حٌَُ٘ ح‪٫‬هَ ٓٔ‪٤‬ش ٓوخٍٗش ً ٓغ حُـ ‪. Cr+6‬‬
‫حٕ حُـ ‪ٞٓ Cr+3‬ف ‪٘٣‬ظوَ ه‪٤ٔٗ ٍ٬‬ؾ حُو٘ذ ػٖ ‪٣َ١‬ن حُـ‬
‫‪372‬‬
‫‪ ٖٓٝ Symplast‬ػْ ‪٣‬ظ‪ُٞ‬ع ك‪ٓ ٢‬خ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬ه‪٣٬‬خ حُوَ٘س ‪ .‬حٕ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌَُ‪٣ ّٝ‬ظْ ر‪ٞ‬حٓطش حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حٌَُ‪٘٣ ٫ ّٝ‬ظوَ ًؼ‪َ٤‬ح ً ‪Poorly‬‬
‫‪ ٖٓ Translocated‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حٌُٔ‪٤‬ش ح‪ً٫‬زَ ٓ٘‪ ٚ‬طزو‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُظ‪ ٢‬رخٌٓخٗ‪ٜ‬خ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٔ٤ُ ٌُٖٝ Cr+6 ٝ Cr+3 ٖٓ ًَ ٙ‬ض ‪٘ٛ‬خى آُ‪٤‬ش‬
‫ٓليىس ‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌَُ‪ٓٝ ّٝ‬غ ًُي ك‪ُٔ٣ ٜٞ‬ظ‪ ٚ‬أ‪٣ ٝ‬ئهٌ ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫ك‪ٞ‬حَٓ ؿ‪ٓ َ٤‬ليىس ػِ‪ٓ ٍٞ١ ٠‬غ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ح‪٫‬هَ‪ٟ‬‬
‫‪ٝ‬حُٔخء ‪ .‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌَُ‪ ٖٓ ّٝ‬حُز‪٤‬جش حُٔخث‪٤‬ش ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬حَُهْ‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٢٘٤‬كخُش حُظؤًٔي ٌَُِ‪ٝ ّٝ‬طًَ‪ٝ ِٙ٤‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي ح‪٬ٓ٫‬ف‬
‫حٌُحثزش ‪ .‬حُيٍحٓخص ح‪ٟٝ‬لض رؤٕ هخرِ‪٤‬ش حٌَُ‪ُ ّٝ‬ظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس‬
‫ٓغ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬كطَ‪٣‬خص حُٔخ‪ٌٍٛٞ٣‬خ‪ِ٣‬ح طِ‪٣‬ي ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ Cr+6‬ر‪ٞ‬حٓطش حُ٘زخص ‪ .‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘زخطخص حُؼخثيس ُِؼخثِش حُ‪٤ِٜ‬ز‪٤‬ش حُظ‪٢‬‬
‫طظٔ‪ ِ٤‬ر‪ٞ‬كَس ػ٘‪ َٜ‬حٌُزَ‪٣‬ض ك‪ٜ٤‬خ ‪ٓ ٢ٛٝ‬لزش ٌُِزَ‪٣‬ض هي ‪ٝ‬ؿي رؤٗ‪ٜ‬خ‬
‫طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طَحًْ حه‪٤ًٔ ٠ٜ‬ش ٖٓ حٌَُ‪ٝ , ّٝ‬طزؼخ ٌُُي ‪ ,‬كوي حهظَف رؤٕ‬
‫حٗظوخٍ حٌَُ‪ ّٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ػٖ ‪٣َ١‬ن آُ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُزَ‪٣‬ض ٓؼَ ك‪ٞ‬حَٓ‬
‫حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪ٍٝ Sulfate Carrier‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬حُظ٘خر‪ٚ‬‬
‫حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ ٢‬ر‪ ٖ٣ٌٛ ٖ٤‬حُؼ٘‪ٝ , ٖ٣َٜ‬ػِ‪ , ٚ٤‬كبٕ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حٌُزَ‪٣‬ض ك‪٢ٓٝ ٢‬‬
‫حُ٘ٔ‪٣ ٞ‬وَِ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌَُ‪ ّٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٔٛ٬ً ٕ٫‬خ ‪٣‬ظ٘خكٔخٕ ػِ‪٠‬‬
‫ٖٔ ٖٓ ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ك‪٢‬‬ ‫ٗلْ ه٘خس ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي كبٕ حٌُخُٔ‪٣ ّٞ٤‬ل ّ‬
‫حُ٘زخص ‪ ٖٓ .‬ر‪ ٖ٤‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش كبٕ حٌَُ‪ٝ ّٝ‬ؿي رؤٗ‪ ٚ‬ح‪٫‬هَ‬
‫كًَش ‪ٝ Least Mobilized‬حٕ حًزَ ًٔ‪٤‬ش ٖٓ حٌَُ‪ ّٝ‬طظَحًْ ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬طِ‪ٜ٤‬خ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ٖٓٝ‬ػْ حُؼٔخٍ ‪ ,‬حُـٌ‪ ٍٝ‬طَُحًْ ك‪ٞ‬حُ‪ٓ ٢‬جش َٓس‬
‫حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ حُـ ‪ٍٝ , shoot‬رٔخ ًُي ‪َ٣‬ؿغ حُ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ حُزط‪٢‬ء ُ‪ٌٜ‬ح‬
‫حُؼ٘‪ َٜ‬رٔزذ طٌ‪ًَٓ ٚ٘٣ٞ‬زخص ؿ‪ً َ٤‬حثزش ‪ .‬حٕ حُـ ‪ٓ ٌٕٞ٣ Cr+3‬ؼوي ٓؼَ‬
‫‪ Cr-EDTA‬ىحهَ حُلـ‪ٞ‬حص ‪ ,‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي رٌَ٘ ‪٤ٛ‬ـش ًحثزش ‪ ٖٓٝ‬ػْ‬
‫‪٘٣‬ظوَ حُ‪ ٠‬حؿِحء حُ٘زخص حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ‪ُ ,‬وي ‪ٝ‬ؿي رؤٕ هيٍس حٌَُ‪ ّٝ‬ػِ‪ ٠‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫ًَٓزخص ٓؼويس ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬رخُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ِ٣‬ىحى ‪ٌٛٝ‬ح ‪ٔ٣‬خ‪ْٛ‬‬
‫ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٚٛ‬هزَ حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ آُ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪٢ٛ Cr+6 ٝ Cr+3 ٙ‬‬
‫‪373‬‬
‫ٓوظِلش ‪ ,‬كخُـ ‪ٔ٣ Cr+3‬ظ‪ ٚ‬رٌَ٘ ٗوَ ح‪٣‬ـخر‪ ٖٓ Passively ٢‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ حُزٔ‪ ٢٤‬ػ٘ي ٓ‪ٞ‬حهغ حُظزخىٍ ُ‪ٗٞ٣٬‬خص حُٔ‪ٞ‬ؿزش ُـيحٍ حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ , Cation Exchange Sites of The Cell Wall‬ك‪ ٢‬حُٔوخرَ‬
‫كخٕ حُـ ‪٘٣ Cr+6‬ظوَ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٗ٘‪ ٢‬ر‪ٞ‬حٓطش ك‪ٞ‬حَٓ حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪٣ٝ‬ظل‪ٍٞ‬‬
‫ٍأٓخ ً حُ‪ Cr+3 ٠‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش حِٗ‪ٔ٣‬خص ‪Fe+3- reductase‬‬
‫‪ٌٛٝ , enzymes‬ح ‪٣‬ئًي ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُلو‪٤‬وش رؤٕ ًٔ‪٤‬ش حٌَُ‪ ّٝ‬حُ‪Fe- ٠‬‬
‫‪ٗ deficient‬زخص طِ‪٣‬ي ٗ٘خ‪ ١‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حَُٔطزطش رؤِٗ‪ٔ٣‬خص ‪Fe+3 -‬‬
‫‪ . reductase‬حٕ حٌَُ‪٣ ّٝ‬ظلخػَ رخ‪٣‬ـخر‪٤‬ش ٓغ ٓـٌ‪ ١‬حُلي‪٣‬ي ‪Fe-‬‬
‫‪ nutrition‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ .‬هي ُ‪ٞ‬كع رؤٕ حُ٘زخطخص حُٔلزش ُِلي‪٣‬ي ‪Fe-‬‬
‫‪Fe-‬‬ ‫‪ Loving Plants‬ح‪ًٝ‬حص حُظلَٔ حُؼخُ‪ُِ ٢‬لي‪٣‬ي‬
‫‪ٓ hyperaccumulators‬ؼَ حُٔز‪٘٤‬خم ‪ٝ‬حُِلض ‪ٝ‬حُـ ‪Brassica‬‬
‫‪ٔٛ rapa‬خ ح‪ً٫‬ؼَ كؼخُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حٗظوخٍ حٌَُ‪ ّٝ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ٓوخٍٗش‬
‫ٓغ حُوْ ‪ٝ‬حُِ‪ٜ‬خٗش حٌُِحٕ ‪٣ ٫‬ظَحًْ ر‪ٜٔ‬خ حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬ك‪ٜٔ‬خ حهَ كخػِ‪٤‬ش‬
‫ك‪ٗ ٢‬وَ حٌَُ‪ . ّٝ‬حٕ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢ٓٝ ٢‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬هي ‪٣‬وَِ ٖٓ حٗظوخٍ حُـ ‪Cr+3‬‬
‫ك‪ ٢‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪٣ٝ‬ؼظوي رؤٕ حٌَُ‪ٓٝ‬خص ‪ٝ‬حٌُزَ‪٣‬ظخص طُٔظ‪ ٚ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن‬
‫‪ Sulfate Transporter‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ٓ 3 – 5 - 5‬وخ‪ٓٝ‬ش حٌَُ‪ٝ ّٝ‬هخرِ‪٤‬ظ‪ُِ ٚ‬ظَحًْ‬

‫حُ٘زخطخص حُظ‪ُٜ ٢‬خ حُوخرِ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُـ ‪ُ Cr‬لي ‪ِٓ 1000‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪( 1-‬‬
‫‪ ٖٓ % 0.1‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف) ‪ ٢ٛ‬ط‪ٜ٘‬ق ًٔظلٔ‪٬‬ص ٌَُِ‪Cr- ّٝ‬‬
‫‪ hyperaccumulators‬ك‪٤‬غ حٕ حُـ ‪٣ Cr‬ظَحًْ ريٍؿش ًز‪َ٤‬س ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬رٌَ٘ ‪ٟ‬ؼ‪٤‬ق ‪٣‬ظْ أٗظوخُ‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿِحء حُؼِ‪٤‬خ حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ٖٓ حُ٘زخص‬
‫‪ ٖٓٝ‬حُ‪ٜ‬ؼذ أٓظؼٔخٍ حُ٘زخص ‪ُ٫‬حُش حُـ ‪ ٖٓ Cr‬حُٔٔخكخص حُِٔ‪ٞ‬ػش ‪ ,‬ك‪٢‬‬
‫حُلو‪٤‬وش حُ٘زخطخص ‪ ,‬طزي‪ ١‬حهظ‪٬‬كخص ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ىٍؿش ػخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ Great Degree of Different in Tolerance‬ح‪ٝ‬‬
‫أهظِ‪٬‬ف ًز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ىٍؿش حُظلَٔ ‪ٝ‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٝ , ٙ‬طَحًْ حُـ‬
‫‪. Cr‬‬
‫‪374‬‬
‫‪ 4 – 5 – 5‬ى‪ ٍٝ‬كطَ‪٣‬خص حُٔخ‪ٌٍٛٞ٣‬خ‪ِ٣‬ح ك‪ ٢‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حٌَُ‪ّٝ‬‬
‫ُوي حٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حُ‪ ٠‬هيٍس حُـ ‪ Cr‬ػِ‪ ٠‬حُظَحًْ ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ٛٝ ٍٝ‬ؼ‪ٞ‬رش حٗظوخٍ حُٔؼيٕ حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿِحء حُؼِ‪٤‬خ ٖٓ حُ٘زخص ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬خص ح‪٬ٛ٫‬ف حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ Phytoremediation‬رخٓظؼٔخٍ ح‪ٗ٫‬ـخٍ‬
‫‪ٝ‬حُ٘زخص حُٔليىس ‪ ,‬حُيٍحٓخص أٗخٍحص حُ‪ ٠‬حٕ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٓؼَ‬
‫كخٓ‪ ٞ‬حُٔظَ‪٣‬ي ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ٫‬خُ‪٤‬ي ‪ٓ( ٝ‬خ‪ٌَٛٝ٣‬خ‪ِ٣‬ح) ‪َ١ ٢ٛ‬م ك‪٣ٞ٤‬ش‬
‫ُظلٔ‪ٝ ٖ٤‬طؼي‪ َ٣‬حٗظوخٍ ‪ٝ Cr‬طَحًٔ‪ ٚ‬ريٍؿش أًزَ ك‪ ٢‬حُ٘زخص‪.‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ , Schiavon‬ؿٔخػظ‪ 2008 , ٚ‬أهظَف رؤٕ طًَ‪ ِ٤‬حٌُزَ‪٣‬ظخص‬
‫ك‪ ٢ٓٝ ٢‬حُ٘ٔ‪ِ٣ ٞ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬حً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬أٓظؼٔخٍ حُ٘زخص ُ‪٬ٛ٪‬ف ‪ٝ‬ح‪َٟ٫‬حٍ‬
‫حُ٘خطـش ٖٓ حُٔؼيٕ حُٔخّ ر‪ٞ‬حٓطش ػِٔ‪٤‬ش ح‪٬ٛ٫‬ف ر‪ٞ‬حٓطش حُ٘زخص‬
‫‪ Phytoremediation‬إٔ كطَ ‪Arbuscular Mycorrizal‬‬
‫ٖٔ ٖٓ أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء‬ ‫)‪ٌٛ )AM‬ح كطَ حُـ ‪ ٌٖٔٓ AM‬حٕ ‪٣‬ل ّ‬
‫‪ٝ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪٣ِ٣ٝ ,‬ي ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُ‪َٓ٬‬ح‪٣ٝ , ٝ‬لٖٔ ٖٓ ‪ٛ‬لش حُ٘زخص‬
‫‪ٓ٬ٓٝ‬ظ‪٣ٝ ٚ‬وَِ ٖٓ أؿ‪ٜ‬خىحص حُز‪٤‬جش‪.‬‬
‫ٖٔ ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُِٔؼخىٕ‬
‫رخكغ آهَ أٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ كطَ حُـ ‪٣ AM‬ل ّ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ ه‪: ٍ٬‬‬
‫‪ -1‬ػَهِش أ‪ٓ ٝ‬لخ‪ُٝ‬ش ػَهِش ‪ Immobilization‬كًَش حُـ ‪HMs‬‬
‫‪ -2‬أٓظ‪ٜ‬خ‪ Adsorption ٙ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ ه‪٣٬‬خ حُلطَ‪,‬‬
‫أ‪ٍ ٝ‬رط‪ ٚ‬رًَٔزخص ٓوِز‪٤‬ش ىحهَ حُلطَ ٓغ حًَُٔزخص حُٔلَُس‬
‫‪ ٖٓ Compound Secreted‬هزَ كطَ ‪.AM‬‬
‫‪ -3‬أ‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬طَٓ‪٤‬ذ حُٔؼخىٕ ك‪ ٢‬كز‪٤‬زخص حُل‪ٓٞ‬لخص حُٔظؼيىس‬
‫‪ Polyphosphate Granules‬ك‪ ٢‬حُظَرش‪.‬‬
‫‪375‬‬
‫ٓخ‪ ْٛ‬كطَ حُـ ‪ AM‬ك‪ ٢‬طلٔ‪ ٖ٤‬طَحًْ ‪ٓٝ‬وخ‪ٓٝ‬ش ٗزخص ى‪ٝ‬حٍ حُْ٘ٔ ُِـ‬
‫‪ٓ , Cr+3‬ؼظْ حُزل‪ٞ‬ع ًٍِص ػِ‪٣ُ ٠‬خىس طَحًْ حُـ ‪ HMs‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬طلٔ‪ ٖ٤‬ؿ‪ٜ‬ي ح‪٬ٛ٫‬ف حُ٘زخط‪. Phytorem Pot. ٢‬‬
‫ٖٔ ٖٓ‬ ‫أٗخٍ حُزخكغ ‪ٝ Davies‬ؿٔخػظ‪ 2002 , ٚ‬رؤٕ كطَ حُـ ‪ AM‬ك ّ‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حُٔؼخىٕ ‪ٝ‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُظزخىٍ حُـخُ‪ ١‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخُـ ‪.Cr‬‬
‫ٖٔ ٖٓ‬ ‫حٕ هِذ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ HMs‬رًَٔذ ‪ DTPA‬هي ك ّ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ حُـ ‪ Cr‬ك‪ ٢‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ .‬رخكغ آهَ ر‪ ّٖ٤‬إٔ ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٌٖٓٔ حٕ طِ‪٣‬ي ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ Cr‬ك‪ ٢‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء‪.‬‬
‫‪ٝ‬رطَ‪٣‬وش ٓظ٘خر‪ٜ‬ش كخٓ‪ ٞ‬حُٔظَ‪٣‬ي ‪ٓ Citric Acid‬خ‪ ْٛ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس‬
‫طَحًْ حُـ ‪ Cr‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ٟٝ َ٤‬وْ ك‪ٗ ٢‬زخص ‪Albizzia amara‬‬
‫‪ُِ ٌٖ٣ ُْٝ‬ـ ‪ AM‬أ‪٣‬ش طؤػ‪َ٤‬حص‪.‬‬
‫‪ 5 – 5 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬

‫حٕ حٌُٔ‪٤‬خص حُوِ‪ِ٤‬ش حُٔ‪٠‬خكش ٖٓ حٌَُ‪ٍ ّٝ‬رٔخ ُ‪ٜ‬خ ك‪ٞ‬حثي رٔ‪٤‬طش ك‪٣ ٜٞ‬ؼظزَ‬
‫ٓ‪٠‬خى ُِلطَ‪٣‬خص ‪ٔ٣ٝ Antifungal‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طلٔ‪ ٖ٤‬حُ٘ٔ‪ٞٓ ٞ‬حء ًخٕ‬
‫ٓظ‪ٞ‬حؿيح ً ك‪ ٢‬حُظَرش ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُٔلخُ‪ َ٤‬حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ . ٚ٤‬حُزخكؼخٕ‬
‫‪٫ 2005 , Singh ٝ Ghosh‬كظخ حٕ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ‪ٝ‬حكي ٓخ‪. ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫ُظَ ‪ ٖٓ 1-‬حٌَُ‪ٔ٣ ّٝ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طلٔ‪ ٞٔٗ ٖ٤‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش‬
‫‪+3‬‬
‫ٖٔ ٖٓ حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪٣ُٝ َ٤‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش‬ ‫ٖٓ ‪ Cr‬طل ّ‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حٍطلخع ك‪ٓ ٢‬ؼي‪٫‬ص طٔؼ‪ َ٤‬حٌُخٍر‪ٝ , ٕٞ‬ح‪٠٣‬خ ً ُ‪ٞ‬كع ك‪٢‬‬
‫حُيٍحٓش حُظ‪ ٢‬حؿَ‪٣‬ض ػِ‪ٗ ٠‬زخص ‪ Eicchornia crassipes‬حٌُ‪١‬‬
‫طؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ؿَػخص ٖٓ ‪ Cr2O3‬رٔويحٍ ‪ٝ‬حكي ِٓ‪ُ ٍٞٓ ٢‬ظَ ‪ , 1-‬حٕ‬
‫حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ٌَُِ‪ ّٝ‬ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص طَ٘ٔ ػيس طـ‪َ٤‬حص ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ٓ ١ٞ‬ؼ‪ ٬‬طل‪ َ٣ٞ‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٗ٫‬زخص ‪ ٞٔٗٝ‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُٔخم ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬حٌَُ‪ ّٝ‬ح‪٠٣‬خ ً ‪ٔ٣‬زذ طؤػ‪َ٤‬حص ‪ٟ‬خٍس ‪ٓٝ‬ئً‪٣‬ش ػِ‪٠‬‬
‫حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ٓؼَ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُؼ‪٬‬هخص حُٔخث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظـٌ‪٣‬ش‬
‫‪376‬‬
‫‪Lipid‬‬
‫‪peroxidation‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طيٓ‪َ٤‬‬
‫ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ً ٢‬لخءس‬ ‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬

‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬ ‫حُظؤًٔي‪١‬‬ ‫زيادة‬
‫في انتاج‬
‫الـ ‪ROS‬‬
‫طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬

‫ٗو‪/ٚ‬ػيّ ط‪ٞ‬حُٕ‬ ‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔلظخك‪٤‬ش‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ٗٞ٣‬خص‬ ‫طَ٘ٔ ‪ATPase ,‬‬
‫حُؼ٘خ‪َٛ‬‬ ‫‪Chlorophyllase‬‬
‫حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ٓؼَ‬ ‫‪and ALAD‬‬
‫‪Mg+2 ٝ Cu+2‬‬
‫‪Fe+2ٝ Mn+2ٝ‬‬
‫‪Zn+2ٝ‬‬ ‫طَحً‪ ِ٤‬حػِ‪٠‬‬
‫ٌَُِ‪ ّٝ‬ك‪ ٢‬حٗٔـش‬
‫حُ٘زخص‬
‫حُظ٘خكْ ٓغ ح‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش‬ ‫ُ‪٣‬خىس حٌَُ‪ ّٝ‬ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫ٓوط‪ٟٞ٣ -84 - ٢‬ق ٗظ‪٤‬ـش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُٔظ‪ُٞ‬ي ػٖ ٓٔ‪٤‬شحٌَُ‪ّٝ‬‬
‫‪377‬‬
‫حُٔؼيٗ‪٤‬ش ‪ٍٝ‬رٔخ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ح‪٠٣‬خ ك‪ ٢‬حكيحع طـ‪َ٤‬حص ٌِٗ‪٤‬ش‬
‫‪ 1 – 5 – 5 – 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌَُ٘ حُظخ‪ُِ٘ ١َٛ‬زخص‬

‫طل‪ َٜ‬ؿِٔش ٖٓ حُظـ‪َ٤‬حص حُٔظ‪٣َٜ‬ش ػ٘ي طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ٌَُِ‪ٜ٘ٓ ّٝ‬خ‬
‫هل‪ٓ ٞ‬ئَٗحص ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬ؼَ هِش هطَ حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬حُٔٔخكش‬
‫حُٔطل‪٤‬ش ُ‪ٝ ٚ‬هِش ك‪ ٢‬ػيى حُ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش ‪ٝ‬طلي‪٣‬ي كـٔ‪ ٚ‬رٔزذ‬
‫ك‪ً ٍٜٞ‬ر‪ٝ ٍٞ‬رِِٓش ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ . ٍٝ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪٠‬‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حػيحى ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬غ ىه‪ ٍٞ‬حُؼ٘‪ ٖٓ َٜ‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬هي ‪ٔٓ ٌٕٞ٣‬ئ‪ ً ٫ٝ‬ػٖ طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬طيٓ‪ٝ َ٤‬طِق حُيٗخ ‪ٝ , DNA‬هي ‪ٔ٣‬زذ حٌَُ‪ ّٝ‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬ط٘وَ‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُ٘زخطخص ‪ ,‬كٔؼ‪ ً ٬‬ك‪ ٢‬حُيٍحٓش حُظ‪ ٢‬حؿَ‪٣‬ض ػِ‪ٗ ٠‬زخص ‪E.‬‬
‫‪1-‬‬
‫‪ crassipes‬رؼي ‪ ٖٓ ّٞ٣ 3 ٝ 2‬حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـ ‪ٝ‬حكي ‪ٝ‬حػ٘‪ُ ٍٞٓ ٢ِٓ ٖ٤‬ظَ‬
‫ٖٓ ‪ , K2Cr2O7 ٝ Cr2O3‬كوي ُ‪ٞ‬كع رؼي ‪ ٖٓ ٖ٤ٓٞ٣‬حُظؼَ‪ُ ٝ‬ظًَ‪ِ٤‬‬
‫‪ُ . ٍٞٓ ٢ِٓ 10‬ظَ ‪ُ 1-‬ـ ‪ Cr+6‬حٕ حُ٘زخطخص رٌَ٘ ػخّ ك‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ ط٘وَ‬
‫‪ Necrosis‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ٝ ٠‬حكي ِٓ‪ُ . ٍٞٓ ٢‬ظَ ‪ٖٓ 1-‬‬
‫‪ Cr+6‬ك‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ ط٘وَ رؼي حٍرؼش ح‪٣‬خّ ٖٓ حُظؼَ‪ُِٔ ٝ‬ؼيٕ ‪ٌٛٝ ,‬ح ‪٣‬يٍ‬
‫ػِ‪ ٠‬حٕ حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬هَ طليع ‪ٍَٟ‬ح ً أهَ ُِ٘زخص رؼي حٍرؼش ح‪٣‬خّ ٖٓ‬
‫حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـ ‪ُ . ٍٞٓ ٢ِٓ 10‬ظَ ‪ُٞ , Cr+3 ٖٓ 1-‬كع حٕ حُ٘زخطخص رلخُش‬
‫حك‪ َ٠‬ػ٘ي ٓوخٍٗظ‪ٜ‬خ ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٝ‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪٠‬‬
‫‪ٝ‬حكي ِٓ‪ُ . ٍٞٓ ٢‬ظَ ‪ٝ . Cr+3 ٖٓ 1-‬هي ُ‪ٞ‬كع ح‪٠٣‬خ ً حٕ حُـ ‪ٞٛ Cr+6‬‬
‫حًؼَ ٓٔ‪٤‬ش ٖٓ ‪ٝ , Cr+3‬ػ٘ي حُظًَ‪ ِ٤‬حُؼخُ‪ٝ ( Cr+6 ٖٓ ٢‬حكي ِٓ‪٢‬‬
‫ٓ‪ُ . ٍٞ‬ظَ ‪ ) 1-‬ك‪٤‬غ طز‪ ٖ٤‬ك‪ ٍٜٞ‬ط٘‪ٛٞ‬خص ك‪ ٢‬حؿ٘‪٤‬ش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬رـخٗذ ًُي ك‪ َٜ‬ػيّ طَط‪٤‬ذ ‪ٝ‬ػيّ ط٘ظ‪ُِ ْ٤‬ـ‬
‫‪ . Thylakoids‬حٕ حٌَُ‪ ُٚ ّٝ‬طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ‬
‫ٓٔززخ ً طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حٌَُ٘ حُظخ‪ٓ ١َٛ‬وخٍٗش ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪َٔ٘٣ٝ ,‬‬
‫ًُي طو‪ َ٤ٜ‬ح‪ٞ١‬حٍ حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬غ ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حٌَُ‪, 10 ٝ , 5 ٝ , 0 ( ّٝ‬‬
‫‪378‬‬
‫‪ِٓ 250 ٝ , 200 ٝ , 150 ٝ , 100 ٝ , 50 ٝ‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ , ) 1-‬ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫ًخٗض كـْ حُؼَ‪٘٣‬ش ‪ Canopy Size‬أهَ طؤػَح ً ‪ .‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم‬
‫حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء رؼي ‪ٝ ّٞ٣‬حكي ٖٓ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ K2Cr2O7‬رظًَ‪300 ِ٤‬‬
‫ِٓـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ً 1-‬خٗض ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ‪ ,‬ك‪٤‬غ أظ‪َٜ‬ص ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش حُ‪٤‬خكؼش‬
‫حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س حُظ‪ ٢‬ػخٗض ٖٓ ظخ‪َٛ‬س ط‪ٜ‬يٍ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ Epanisty‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫ًر‪ً ٍٞ‬ز‪ٝٝ َ٤‬ح‪ٟ‬ق رؼي ‪ٓ 12‬خػش ‪ٝ‬هي ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔخث‪٢‬‬
‫حُٔظٔزذ ح‪ ٝ‬حُ٘خطؾ ٖٓ حُظؼَ‪ . ٌَُِّٝ ٝ‬أػَح‪ ٝ‬حُظْٔٔ ٗ‪ٛٞ‬يص‬
‫ح‪٠٣‬خ ً ػِ‪ٗ ٠‬زخص حَُ‪٣‬لخٕ ك‪٤‬غ ػ َّ‪ٟ‬ض حُ٘زخطخص حُ‪ ٖٓ Cr+3 ٠‬ه‪ٍ٬‬‬
‫‪1-‬‬
‫‪ CrCl3.6H2O‬رظَحً‪ِٓ 8 ٝ , 6 ٝ , 4 ٝ , 2 ٝ , 0 ( ِ٤‬ـْ ‪ُ .‬ظَ‬
‫) ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٍٜٞ‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٓ ُّ٬‬ؼَ ػيّ طَط‪٤‬ذ ‪ ٝ‬ك‪ٝ ٠ٟٞ‬‬
‫طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ ,‬طـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُـ‬
‫‪ٓ Lamella‬غ ٓٔخكخص ‪ٝ‬حٓؼش ك‪ ٢‬حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬ي‪ٝ ٙ‬حهَ ًٔ‪٤‬ش ٖٓ حُـ‬
‫‪ ٌٙٛ , Grana‬حُظـ‪َ٤‬حص رخُ٘ظ‪٤‬ـش ط٘ؼٌْ ػِ‪ ٠‬ط‪ٛ ٍَ٠‬زـخص حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬رخُظخُ‪ ٢‬ػِ‪ً ٠‬لخءس ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫حٕ طؼَ‪ ٝ‬رخىٍحص ٗزخص حُل٘طش حُ‪ Cr+6 ٝ Cr+3 ٠‬رظًَ‪500 ِ٤‬‬
‫ٓخ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ِِٓ .‬ظَ ‪ٓ 1-‬زذ حؿ‪ٜ‬خىح ً ػِ‪ ٠‬حُزخىٍحص ك‪٤‬غ ح‪ٛ‬زلض ‪ِٛ‬زش‬
‫‪٘ٛٝ Hard‬ش ‪ًٝ‬حص حٗٔـش ‪ٟ‬ؼ‪٤‬لش ‪ِٜٓٝ‬ش حٌَُٔ ‪ٝ Brittle‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫ط‪٠‬وْ ‪ ٝ Hypertrophy‬روغ ر٘‪٤‬ش حُِ‪ ٕٞ‬ػِ‪ ٠‬حُٔخم ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ػيى حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬غ ط‪ٞ‬حؿي روغ ر٘‪٤‬ش ػِ‪ٜٗ ٠‬خ‪٣‬خص حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬ؿ‪٤‬خد ًخَٓ ُِ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش ‪ٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُـخٗز‪٤‬ش ‪ٝ .‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص‬
‫حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ك‪ِٜ‬ض حػَح‪٘ٓ ٝ‬خر‪ٜ‬ش طوَ‪٣‬زخ ك‪٤‬غ حٕ حُـ ‪ Cr+6‬هي ٓزذ‬
‫ك‪ ٢‬طِ‪ ٕٞ‬ر٘‪ُِ ٢‬ـٌ‪ٝ ٍٝ‬ط‪ٞ‬هق ٗٔ‪ٛٞ‬خ ‪ٝ‬طِق ‪ٝ‬حكٔخى ك‪ ٢‬طٌ‪ٗ ٖ٣ٞ‬ؼ‪َ٤‬حص‬
‫ؿٌٍ‪٣‬ش ؿي‪٣‬ي ‪ٝ .‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُزِحُ‪٤‬خ ح‪٠٣‬خ ً حُٔؼَ‪ٟ‬ش حُ‪ِٓ 1.000 ٠‬ـْ ‪.‬‬
‫ُظَ‪ُِ 1-‬ـ ‪ Cr+6‬أػَ ػِ‪ ٌَٗ ٠‬حُ٘زخص ك‪٤‬غ ح‪ٛ‬زلض حُـٌ‪ٍ ٍٝ‬ك‪٤‬ؼش‬
‫‪ٟٝ‬ؼ‪٤‬لش ‪٣َٓٝ Thin‬ؼش ح‪ٌٔٗ٫‬خٍ ‪ًٝ‬حص ُ‪ٟ ٕٞ‬خٍد َُِٔٔس ك‪ ٢‬ك‪ٖ٤‬‬
‫ك‪ َٜ‬حُظلخف ُ‪ٍٝ٬‬حم ٓغ طِ‪ٗ ٕٞ‬خكذ ح‪ ٝ‬حًؼَ ٗل‪ٞ‬رخ ً ‪ُ . Paler‬وي‬
‫كَٔص ‪ ٌٙٛ‬حُظخػ‪َ٤‬حص حُ‪ ٠‬ط‪ ٍَ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬هي طخػَص ح‪٫‬ؿِحء‬
‫‪379‬‬
‫حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ٝ‬طؼظزَ ‪ ٌٙٛ‬طخػ‪َ٤‬حص ػخٗ‪٣ٞ‬ش ُِـ ‪ Cr+6‬حٌُ‪ ١‬طيحهَ ح‪٠٣‬خ‬
‫ٓغ حُٔـٌ‪٣‬خص ح‪٫‬هَ‪ , ٟ‬حٕ ً‪ٔٛ٬ً Cr+6 ٝ Cr+3 ٖٓ ً ٬‬خ ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿيحٕ ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ظَحًٔخ ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬س ‪ٝ‬رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُز‪٤ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬ش‬
‫‪ 2 – 5 – 5 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ٗ٫‬زخص‬

‫حػزظض حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حٕ حٌَُ‪ ُٚ ّٝ‬هيٍس ػخُ‪٤‬ش ػِ‪٘ٓ ٠‬غ حٗزخص‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ رٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ًخُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ ,‬حُو‪٤‬خٍ ‪ ,‬حُوْ ‪ ,‬حُـض ‪ ,‬حُل٘طش‬
‫‪ ,‬ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ ,‬حُلـَ ‪ ,‬حُطٔخ‪١‬ش ‪ ,‬حُزخًٗـخٕ ‪ً ,‬خُ‪٘٣ٍٝ‬خ ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ .‬حٕ‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬حٗزخص حُزٌ‪ ٍٝ‬رٔزذ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ Cr+3‬ح‪ٌٛ Cr+6 ٝ‬ح ‪َ٣‬طز‪٢‬‬
‫ٓغ حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪ ١‬حِٗ‪ٔ٣‬خص حُظلَِ ‪ٔٛٝ‬خ ح‪ُ٫‬لخ حٓ‪ٝ α-amylase ِ٤ِ٤‬‬
‫حُز‪٤‬ظخ حٓ‪ٝ , β-amylase ِ٤ِ٤‬ر٘خء ً ػِ‪ , ٚ٤‬كبٗ‪٣ ٚ‬ل‪ َٜ‬طلي‪٣‬ي ك‪٤ًٔ ٢‬ش‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص حُظ‪٣ ٢‬ـذ حٕ طظ‪ٞ‬كَ ُِـ٘‪ , ٖ٤‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ٝ‬ؿي إٔ ‪ٝ Cr+3‬‬
‫‪٣ Cr+6‬ظيحهَ ٓغ طًَ‪٤‬ذ ‪ٝٝ‬ظ‪٤‬لش حٌُٔ‪٤‬ض حًٌَُ‪ ١‬ك‪ٗ ٢‬زخص حٌُ‪, ١ٞ٤‬‬
‫ك‪٤‬غ ‪ٔ ٣‬خ‪ ْٛ‬حٌَُ‪ ّٝ‬ك‪ ٢‬طؼز‪ ٢٤‬حٗزخص كزش حُِوخف ػِ‪ ٠‬حُٔ‪٣ٝ ْٔ٤‬وَِ أ‪٠٣‬خ‬
‫ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬ح‪ٗ٫‬ز‪ٞ‬رش حُِوخك‪٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪٣ ٢‬للِ ػِ‪ ٠‬حكيحع طـ‪َ٤‬حص ك‪ٌَٗ ٢‬‬
‫حٗز‪ٞ‬د حُِوخف ‪ًٌُ ,‬ي كبٕ حٌَُ‪٣ ّٝ‬ـ‪ ٖٓ َّ٤‬حٌُخُ‪ٞٛ ( Callose ّٞ‬‬
‫ٓخىس ًخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحط‪٤‬ش ٓظؼيىس حٌَُٔ‪٣‬خص ط٘ظؾ ػ٘ي طلِِ‪ٜ‬خ ؿِ‪٣‬جخص ٖٓ‬
‫ٌَٓ حٌُِ‪ٝ ًُٞٞ‬ط‪٬‬كع ك‪ ٢‬ح‪٫‬هَح‪ ٙ‬حُٔ٘وِ‪٤‬ش حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬خر‪٤‬ذ‬
‫حُٔ٘وِ‪٤‬ش ُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُِلخء ) ‪ٝ‬ط‪٣ُٞ‬غ رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ Arabinogalactan‬ك‪٢‬‬
‫ؿيحٍ كزش حُِوخف ‪ٝ‬إ حُـ ‪ Cr+3‬حًؼَ ٓٔ‪٤‬ش ٖٓ ‪. Cr+6‬‬
‫رٔخ حٕ حُـٌ‪ ٢ٛ ٍٝ‬أ‪ ٍٝ‬ح‪٫‬ػ‪٠‬خء طٔخٓخ ً ٓغ حٌَُ‪ٌُ , ّٝ‬ح ك٘ٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪٣‬ظؤػَ ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حػ‪٠‬خء حُ٘زخص ح‪٫‬هَ‪ . ٟ‬حُزخكغ ‪Liu‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪٫ 1992 , ٚ‬كع حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُز‪ َٜ‬رؼي حُظؼَ‪٩ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حٌَُ‪ ّٝ‬ك‪ ٖ٤‬ػ َّ‪ ٝ‬حُ٘زخص حُ‪ Cr+3 ٠‬رظًَ‪ٓ 100 ِ٤‬خ‪ , ٌٍَٞٓٝ٣‬ح‪ٟ‬خكش‬
‫حُ‪ ٠‬هل‪ ٞ‬حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٍٝ٨ُ ١‬حم‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ٝ shoot‬حُـٌ‪ًٝ ٍٝ‬ظِش حُ٘زخص حُل‪٤‬ش حٌُِ‪٤‬ش ‪Total Biomass‬‬
‫ك‪َُٛ ٢‬س حُْ٘ٔ ‪ .‬ر‪ٝ Davis ٖ٤‬ؿٔخػظ‪ 2002 , ٚ‬حٕ حُـ ‪Cr+6‬‬
‫‪381‬‬
‫‪٣‬وَِ ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُل٘طش ح‪٠٣‬خ ً ‪ ٝ‬حُزِحُ‪٤‬خ ‪ٝ‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ٝ‬حَُُ ‪ٝ‬حٌٍُس‬
‫حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٝ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘زخطخص ح‪٫‬هَ‪ُٞٝ . ٟ‬كع أ‪٠٣‬خ ً رؤٕ حُـ ‪Cr+3‬‬
‫ٓخ‪ ْٛ‬ح‪٠٣‬خ ً ك‪ ٢‬طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٌُظِش‬
‫حُل‪٤‬ش ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حٗ‪ٞ‬حع ح‪ٗ٫‬ـخٍ ‪ ,‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬رٔزذ‬
‫حُظؼَ‪٤ُٔٔ ٝ‬ش حُـ ‪ ٝ Cr+3‬حُـ ‪ Cr+6‬هي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ط‪ٞ‬هق ح‪ ٝ‬طؼط‪َ٤‬‬
‫حٗؤخّ ‪ٝ‬حٓظطخُش حُو‪٣٬‬خ ح‪ٔٛ٬ً ٝ‬خ ك‪ ٢‬أ‪َ١‬حف حُـٌ‪. Root Tips ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬أٗخٍ حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ىُ‪ َ٤‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُو‪٤‬ط‪٢‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ Mitotic Index )MI) ١ُٞ‬ك‪ ٢‬ح‪َ١‬حف حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ٘خٓ‪٤‬ش‬
‫طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ ٝ Cr+3‬حُـ ‪ٝ , Cr+6‬إ حُـ ‪ ًٝ ٞٛ Cr+6‬طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حٗي ‪ٝ‬حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُـ ‪ Cr+3‬ػِ‪ ٠‬حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬حٕ حُـ ‪ Cr+6‬هي‬
‫‪ٔ٣‬زذ ح‪١‬خُش ح‪ ٝ‬طٔي‪٣‬ي ى‪ٍٝ‬س حُوِ‪٤‬ش ‪, Extension in Cell Cycle‬‬
‫ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؼز‪ ٢٤‬حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ حٗولخ‪ ٞٔٗ ٝ‬حُـٌ‪ٌٛٝ ٍٝ‬ح‬
‫‪٣‬ئػَ ِٓزخ ً ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ‪ٝ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ ٖٓٝ‬ػْ ػِ‪٠‬‬
‫حٗظوخُ‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬حؿِحء حُ٘زخص حُؼِ‪٤‬خ ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُـ ‪. shoot‬‬
‫‪ 3 – 5 – 5 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬كـٔ‪ٜ‬خ‬

‫‪ٌِٜٗٝ‬خ‬
‫أؿٔؼض أؿِذ حُزل‪ٞ‬ع ػِ‪ ٠‬حٕ حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى حٌَُ‪ّٝ‬‬
‫طؼخٗ‪ ٖٓ ٢‬طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ًؼ‪َ٤‬س ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٓ٘‪ٜ‬خ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ػيى‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬طوِ‪ ٚ٤‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬ط٘‪ٛٞ‬خص ك‪ ٌَٗ ٢‬حُ‪ٍٞ‬هش ح‪ٟ‬خكش‬
‫حُ‪ ٠‬ح‪ٛ‬لَحٍ‪ٛ‬خ ‪ٝ‬ط٘وَ ح‪ٔٗ٫‬ـش ك‪ٜ٤‬خ ‪ .‬حٕ حُـ ‪٣ Cr+6‬وَِ ٖٓ كـْ حُ‪ٍٞ‬هش‬
‫ك‪ٗ ٢‬زخص ح‪ُ٫‬ز‪٣ِ٤‬خ ‪ ْ٤ُٝ , Albezia lebbeck‬كو‪ ٢‬طوِ‪ َ٤‬كـْ حُ‪ٍٞ‬هش‬
‫رَ ‪٣‬ظؼيح‪ ٙ‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ً ٢‬ظِش حُٔخىس حُل‪٤‬ش طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪. Cr+6‬‬
‫رل‪ٞ‬ع حهَ‪ ٟ‬حٗخٍص حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬حػَح‪ ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ٓ٘‪ٜ‬خ‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬حػيحى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حك‪٤‬خٗخ ‪٣‬ل‪ٗ َٜ‬و‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حٗظلخم حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬هي‬
‫‪٣‬ئى‪ًُ ١‬ي حُ‪ ٠‬حٌُر‪ٍٝ ٍٞ‬رٔخ حُـلخف ‪ٝ ,‬هي طظ‪ ٍَ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪ٛ٫‬ـَ‬
‫ػَٔح ً ريٍؿش حػِ‪ ٖٓ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُوي‪ٔ٣‬ش ك‪ ٢‬حُطٔخ‪١‬ش ‪ٝ ,‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪381‬‬
‫حُؼ‪٬‬ػ‪٤‬ش ُِلخ‪٤ُٞٛ‬خ ٓوخٍٗش ٓغ ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪٤ُٝ٫‬ش ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫حُظ‪ٞ‬حء ‪ٍٝ٨ُ ٢١ٝ‬حم ‪ٝ‬طِ‪ ٕٞ‬ر٘‪ ٢‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص‬
‫حُٔخث‪٤‬ش حُٔؼَ‪ٟ‬ش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حٌَُ‪ٝ , ّٝ‬هي ط٘ظي حُلخُش ٓٔززش ً ك‪ ٢‬طٔخه‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪٫‬هيّ ‪ًٝ‬ر‪ ٍٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪٫‬كيع ‪ٝ ,‬أك‪٤‬خٗخ ً ‪٣‬ل‪ َٜ‬حكظَحم‬
‫‪َ١٫‬حف ح‪ٍٝ٫‬حم ك‪ ٢‬حُل٘طش ‪ٝ‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪١‬‬
‫ُِٔخىس حُل‪٤‬ش ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخء حُ٘ٔز‪ُ٘ ٢‬زخص ‪Pteris‬‬
‫‪. vittata‬‬
‫‪ 4 – 5 – 5 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُظـ‪َ٤‬حص حُظَ٘‪٣‬ل‪٤‬ش‬

‫حٕ حُـ ‪٣ Cr+6‬وَِ ٖٓ حُو‪٣٬‬خ حُزٌَٗ‪٤ٔ٤‬ش ُِ٘ٔ‪٤‬ؾ حُؼٔخى‪ٝ ١‬ح‪ٓ٫‬ل٘ـ‪ ٢‬ك‪٢‬‬
‫حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٔ٣ٝ ,‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬طٌظَ ‪ٝ‬طَٓ‪٤‬ذ ك‪ ٢‬حُلِّ حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ُِٔخم‬
‫ٖٔ حػيحى حُلـ‪ٞ‬حص ‪ ٝ‬حُٔ‪ٞ‬حى ػخُ‪٤‬ش حٌُؼخكش ‪Electron‬‬ ‫‪ٝ‬حُـٌٍ ‪٣ٝ‬ل ّ‬
‫)‪ Dense Materials( EDM‬ػِ‪ ٍٞ١ ٠‬حُـيٍحٕ ُؼ٘خ‪ َٛ‬حُو٘ذ‬
‫ك‪ٝ , Han . Brassica junica . ٢‬ؿٔخػظ‪ٔ٣ٝ , 2004 , ٚ‬زذ حُـ‬
‫‪ Cr+6 ٝ Cr+3‬ك‪ َٜ‬طِق ‪ٝ‬طيٓ‪ً َ٤‬خَٓ ‪ٔٗ٧‬ـش حُوَ٘س ‪Cortical‬‬
‫‪ Tissues‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ُ ٍٝ‬زخىٍحص ٗزخص حُل٘طش ‪ٝ .‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪Mentha‬‬
‫‪ aquatica‬ك‪٤‬غ ػ َّ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬طَحً‪ِٓ 40 ٝ 20( Cr+6 ٖٓ ِ٤‬ـْ ‪.‬‬
‫ُظَ – ‪ٔٓ , ) 1‬ظ‪٣ٞ‬خص حُؼ٘‪ٓ ٌٙٛ َٜ‬خ‪ٔٛ‬ض ك‪ ٢‬حُظلل‪ ِ٤‬ػِ‪ ٠‬أكيحع‬
‫طـ‪َ٤‬حص طًَ‪٤‬ز‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٜ٘ٓ ٍٝ‬خ حَٓٔحٍ حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬غ أٓ‪ٞ‬ىحى ح‪َ١‬حك‪ٜ‬خ ‪,‬‬
‫‪ٝ‬ؿ‪٤‬خد رؼ‪ ٞ‬حُو‪ٞ‬ح‪ ٙ‬حُٔ‪ٜٔ‬ش ُوِ٘ٔ‪ٞ‬س حُـٌٍ ‪Absence of‬‬
‫‪ٝ Stalolyte's on Root Cap‬ح‪َٟ‬حٍ رخُـش ُِو‪٣٬‬خ حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪٢‬‬
‫ًَِٓ ح‪ٓ٫‬ط‪ٞ‬حٗش حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ‪٣ُ ٝ‬خىس طٔٔي حُـيٍحٕ حُٔٔخٓ‪٤‬ش ُِو‪٣٬‬خ‬
‫‪ٝ‬ر‪٢‬ء ك‪ ٢‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش ‪ٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُـخٗز‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ M. aquatica‬أظ‪َٜ‬ص حُ٘ظخثؾ هٔخٍس ح‪ ٝ‬كوي حُ٘ظخّ حُ٘ٔ‪٤‬ـ‪٢‬‬
‫‪ ٝ‬طـ‪ َ ٤٤‬ك‪١ ٌَٗ ٢‬زوخص ه‪٣٬‬خ حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُؼٔخى‪٣ُٝ ١‬خىس ك‪ ٢‬حُٔٔخكخص‬
‫حُز‪٤٘٤‬ش ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪١ ٢‬زوخص حُ٘ٔ‪٤‬ؾ ح‪ٓ٫‬ل٘ـ‪ٝ ٢‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬ر‪٢‬ء ح‪ ٝ‬هِش أ‪ ٝ‬أٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬كز‪٤‬زخص حُ٘٘ؤ‬
‫‪382‬‬
‫‪ ,‬حٕ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪٣ Cr+6‬ول‪ ٞ‬أ‪٣ ٝ‬وَِ ٖٓ طَٓ‪٤‬ذ حُ٘ٔ‪ٞ‬ع ‪ٝ‬حٗلظخف‬
‫ػَ‪ُِ ٞ٣‬ؼـ‪ٓ ٍٞ‬غ ًزَ كـْ حُو‪٣٬‬خ حُٔٔخػيس ‪ٝ‬ط‪ٓٞ‬ؼ‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫‪ 5 – 5 – 5 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش‬

‫إٔ حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـ ‪ ُٚ Cr+6 ٝ Cr+3‬طخػ‪َ٤‬حص هط‪َ٤‬س ػِ‪ ٠‬طًَ‪٤‬ذ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُؼ‪٤٠‬خص ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ٌٙٛ ٖٓٝ ,‬حُظؤػ‪َ٤‬حص ط‪ ٍَ٠‬ر٘خء حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ ,‬حُ٘‪ٞ‬حس ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ,‬حُلل‪ ٚ‬رخُٔـ‪ َٜ‬ح‪ٌُ٫‬ظَ‪٢ٗٝ‬‬
‫أ‪ٟٝ‬ق رؤٕ حُظؼَ‪٤ُٔٔ ٝ‬ش حُؼ٘‪٣ Cr+6 َٜ‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ك‪ ٍَٟ ٍٜٞ‬رخُؾ‬
‫ك‪ ٢‬حؿ٘‪٤‬ش حُو‪٣٬‬خ ‪ ٝ‬حؿ٘‪٤‬ش حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬يس ‪ٝ Thylakoids‬حؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ‬ؿ٘خء حُلـ‪ٞ‬س‬
‫‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ك‪ٗ ٢‬زخص ‪, Spirodela polarize‬‬
‫رل‪ٞ‬ع حهَ‪ ٟ‬حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ حُظؼَ‪ُ ٝ‬ظَحً‪ِٓ 1 ِ٤‬ـَحّ ُظَ– ‪ٖٓ 1‬‬
‫‪ٓ Cr+6‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حُلغ ػِ‪ ٠‬ط٘‪ ٖ٣ٞ‬ح‪ٝ‬حكيحع ك‪ ٠ٟٞ‬ك‪ ٢‬ػَٔ‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ٓغ طط‪ٟ ٍٞ‬ؼ‪٤‬ق ُظَط‪٤‬ذ ُ‪ٜ‬لخثق ‪Lamellar‬‬
‫‪ٝ System‬ط‪ٞ‬حؿي ٓٔخكخص ‪ٝ‬حٓؼش ك‪ ٢‬حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬يس ‪ٓ Thylakoids‬غ‬
‫ػيى أهَ ٖٓ حُـ ‪ٝ Grana‬حٌٗٔخٕ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪٣ُٝ ,‬خىس ك‪٢‬‬
‫طٔٔي حُو‪٤ٜ‬زخص ‪ٝ‬ػيّ حٗظظخّ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘‪ٞ‬حس ‪٣ُٝ ,‬خىس ك‪ ٢‬طَح‪ٝ ٙ‬كَ٘‬
‫كز‪٤‬زخص حُ٘٘ؤ ك‪ٗ ٢‬زخص ‪.Limnathemum Cristatum Giseb‬‬
‫ػ٘ي طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص ‪ُ Spirodela polyrhiza‬ـ ‪ Cr+6‬رظًَ‪100 ِ٤‬‬
‫ٓخ‪ُٔ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬يس ‪ٓٞ٣‬خٕ ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٍٜٞ‬طَحًْ ك‪ ٢‬كز‪٤‬زخص حُ٘٘ؤ ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٓٝ‬غ ًُي ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ Cr+6‬حُ‪1000 ( ٠‬‬
‫‪ ( , )µM‬أُق ٓخ‪ُٔ ٌٍَٞٓٝ٣‬يس ‪ٝ ّٞ٣‬حكي) أ‪ ٝ‬طٔي‪٣‬ي كظَس حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫رظًَ‪ٓ 100 ِ٤‬خ‪ُٔ µM ٌٍَٞٓٝ٣‬يس أٍرؼش أ‪٣‬خّ ‪ ,‬حكيع طؤػ‪َ٤‬حص ػٌٔ‪٤‬ش‬
‫ك‪٤‬غ أهظلض كز‪٤‬زخص حُ٘٘ؤ ر‪ٔ٘٤‬خ ظ‪ َٜ‬ط‪ٞ‬حؿي ُِـ ‪Plastoglobulin‬‬
‫ػِ‪ٗ ٠‬زخص ‪ , spirodela polyrhiza‬طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص حُ‪ٝ Cr+3 ٠‬‬
‫‪ٓ Cr+6‬زذ ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬طٌؼق ٌَُِ‪ٓٝ‬خط‪ٝ , ٖ٤‬حٗظلخم حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬‬
‫‪383‬‬
‫طل‪ Cytoplasmic Vacuolization َٛٞ‬ح‪ ٝ‬ظ‪ ٍٜٞ‬طـخ‪٣ٝ‬ق ( ح‪ٝ‬‬
‫ك‪٬ٜ٣ٞ‬ص ٓخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ) ‪ٝ ,‬ك‪ ٍٜٞ‬أ‪ٟ‬طَحد ‪ٝ‬ػيّ أٗظظخّ ك‪٢‬‬
‫أك‪ٞ‬ح‪ٝ Cisterna ٝ‬طـخ‪٣ٝ‬ق حً‪٤‬خّ حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ ER‬ك‪٢‬‬
‫كز‪ٞ‬د حُِوخف ٌُِ‪ٝ ١ٞ٤‬هي ًخٕ حُـ ‪ Cr+3‬أًؼَ ٓٔ‪٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ ‪.Cr+6‬‬
‫‪ , 2007 , panda‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ Cr+6‬ػ٘ي ‪100‬‬
‫ٓخ‪ُٔ ٌٍَٞٓٝ٣‬يس ‪ٓ 48‬خػش ٓزذ ك‪ ٍٜٞ‬ط٘ ّ‪ ٙٞ‬ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُوِ‪٤‬ش َٗٔ‬
‫ًُي حٌٗٔخٕ ‪ٝ‬حرظؼخى ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ػٖ حُـ٘خء حُز‪٢ُٓ٬‬‬
‫‪ٝ Vacuolarization Attachment‬ظ‪ٌٓ ٍٜٞ‬ؼق ُ‪ِٓٞٓٝ٣٬‬خص‬
‫ط٘ز‪ ٚ‬حُؼ‪٤٠‬خص ‪.‬‬
‫رل‪ٞ‬ع حهَ‪ ٟ‬ر‪٘٤‬ض ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٌَٗ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬
‫‪ٝ‬حُ٘‪ٞ‬حس ‪ُٞٝ‬كع رخٕ ‪٣ Cr+6‬ظيحهَ ٓغ ط٘ظ‪ ْ٤‬ح‪ٗ٫‬خر‪٤‬ذ حُيه‪٤‬وش ‪٣ٝ ,‬ل‪َٜ‬‬
‫ط٘‪ٝ ٌَُ٘ ٚ٣ٞ‬ط‪٣ُٞ‬غ حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪٣ٝ , ER‬للِ ػِ‪ ٠‬طَٓ‪٤‬ذ‬
‫ًؼ‪٤‬ق ُٔخىس حٌُخُ‪ً Callose ّٞ‬ظلخػَ هِ‪ ١ٞ‬ىكخػ‪ ٢‬أ‪ً ٝ‬ؤؿَحء ىكخػ‪٢‬‬
‫ٖٓ هزَ حُوِ‪٤‬ش ‪ , As Cellars Defense Reaction‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ‬
‫‪َ١‬ف حُـٌٍ ُ٘زخص حُز‪. A. cepa َٜ‬‬
‫‪ 6 – 5 – 5 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬

‫أٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع حُ‪ ٠‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُِٔز‪٤‬ش ُٔٔ‪٤‬ش حُـ ‪ Cr‬ػِ‪٠‬‬
‫حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬حُؼِٔ‪٤‬خص حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٓؼخٍ ‪ٔ٣ Cr+6‬زذ‬
‫طؼز‪ُِ ٢٤‬ظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪٨ُ ١ٞ٤‬ػ‪Endogenous 1-amino ٖٓ ٖ٤ِ٤‬‬
‫‪ 1- Carboxylic Acid ACC ٖٓ Cyclopropane ,‬ك‪٢‬‬
‫حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ ,‬حُظؤػ‪ َ٤‬حُظؼز‪٤‬ط‪٣ ٫ ٢‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪ Cr‬ك‪ ٢‬ط‪ ٍَ٠‬أ‪ٝ‬‬
‫طلطْ أ‪ ٝ‬طلٔن ُ‪٨‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٣ ٌُٖٝ‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حٕ حُـ ‪٣ Cr+6‬لغ أ‪ٝ‬‬
‫‪ٔ٣‬خػي ػِ‪ ٠‬أكيحع طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٢ٛٝ ٞ٣٫‬أٓخ طؼز‪٘ٗ ٢٤‬خ‪١‬‬
‫أِٗ‪ ACC ْ٣‬أ‪٣ ٝ‬ل‪ َٜ‬أٗلَحف أ‪ ٝ‬طل‪ َ٣ٞ‬ك‪ ٢‬هط‪ٞ‬حص ح‪ ٞ٣٫‬طٔزن‬
‫طلخػ‪٬‬ص طلل‪ ِ٤‬حُـ ‪ . ACC catalyzed‬حُزخكغ ‪, Dixit‬‬
‫‪384‬‬
( ِ٤ًَ‫ رظ‬Cr+6 ٠ُ‫خ ح‬٤ُ‫ ٗزخص حُزِح‬َٝ‫كع إٔ طؼ‬٫ , 2002 , ٚ‫ؿٔخػظ‬ٝ
ٍ‫ ُِِٔٔش أٗظوخ‬٢٤٘٘‫ٍ ط‬ٜٞ‫ؿي ػيّ ك‬ٝ ٍٞٓ ٌَٝ٣‫ ) ٓخ‬200 – 20
‫خ‬٤ُِ‫ٍ حُز‬ٌٝ‫ٍ ؿ‬٬‫ُش ٖٓ ه‬ِٝ‫خ حُٔؼ‬٣ٍ‫ٗي‬ًٞٞ‫ظ‬٣‫ حُٔخ‬٢‫ ك‬ETC ‫ٗخص‬َٝ‫ٌُظ‬٫‫ح‬
ٝ NADH ‫ حُـ‬٢‫َ ك‬٤‫ ًز‬١ٞ٘‫ ٓؼ‬٢٤٘٘‫٘خى ػيّ ط‬ٛ ٕ‫ٖ ح‬٤‫ًٔخ ر‬
NADH: Cytochrome C Oxidoreductase and
Succinate: Cytochrome C Oxidoreductase Activities
and Cytochrome Oxidase was the Most Susceptible.
‫ ٗزخطخص‬َٝ‫ طؼ‬. ‫ش‬٤ٓ‫ًؼَ كٔخ‬٫‫ ح‬ٞٛ Cytochrome Oxidase ٕ‫ح‬
٢‫ ك‬ٝ‫ ٓزذ حٗولخ‬1 – َ‫( ِٓـْ ُظ‬150( ِ٤ًَ‫ رظ‬Cr+6 ٠ُ‫حُل٘طش ح‬
٢‫خىس ك‬٣ُ ‫ِض‬ٜ‫ك‬ٝ shoot ‫حُـ‬ٝ ٌٍٝ‫ حُـ‬٢‫ ك‬IBA ٝ IAA ‫ حُـ‬ٟٞ‫ٓلظ‬
‫خ ُِـ‬٤ُ‫ ٗزخص حُزِح‬َٝ‫ طؼ‬. 2009 , ٚ‫ؿٔخػظ‬ٝ , Zhang ‫ٍ حُل٘طش‬ٌٝ‫ر‬
NADP dependent Superoxide ٖٓ ًَ ‫ي ٖٓ أٗظخؽ‬٣ِ٣ Cr+6
NAD – ١‫ ٖٓ ٗ٘خ‬ّٞ‫ول‬٣ٝ , NADPH oxidase ١‫ٗ٘خ‬ٝ
Vesicles ‫ص‬٬ٜ٣ٞ‫ ك‬٢‫ ك‬Ferricyanide oxido – reductase
‫ ٓغ‬Cr+6 ٍٝ‫طؼخ‬ٝ َ‫ كؤٕ طيحه‬ٚ٤ِ‫ػ‬ٝ ٌٍٝ‫خ حُـ‬٣٬‫ش ُو‬٤ُٓ٬‫ش حُز‬٤٘‫ؿ‬٫‫ح‬
ً ‫خ‬٠٣‫ ح‬Cr+6 ‫ إٔ حُـ‬, ٢ِٔ‫ػ‬ٝ ٢‫ل‬٤‫ظ‬ٝٝ ٍ‫ طيحهَ كؼخ‬ٞٛ ‫ش‬٤ُٓ٬‫ش حُز‬٤٘‫ؿ‬٫‫ح‬
١‫ظيحهَ ٓغ ٗ٘خ‬٣
-Plasma – membrane H+ - ATP ase and
- Na+/ K+- dependent ATP ase
Ca+ - dependent ‫ ٓغ‬ٍٝ‫ظؼخ‬٣ ٝ‫ظيحهَ أ‬٣ ٚٗ‫كع رؤ‬ُٞ Cr+3 ‫٘ٔخ‬٤‫ر‬
. ATP ase
‫ش‬٤‫ٕ رو‬ٝ‫ ى‬ATP ‫ حًَُٔذ‬٠ِ‫ كٔخد حُطخهش ػ‬٢‫ؼظٔي ك‬٣ ‫ّ – ُٔخًح‬
. ‫ش‬٤ِ‫ حُو‬٢‫حًَُٔزخص ك‬
- : ‫حد‬ٞ‫حُـ‬
385
‫‪ًُ – 1‬ي ‪ ٕ٫‬حًَُٔزخص حُ٘خطـش ٖٓ طلِِ‪ ٚ‬حًؼَ ػزخطخ ٖٓ حًَُٔذ ح‪٢ِٛ٧‬‬
‫‪ATP ADP + H3PO4 + 7.3 K.cal.‬‬
‫‪ADPAMP + H3PO4 + 6.5 K. cal.‬‬
‫‪Glucose-6-phosphateGlucose + Phosphate + 3.3‬‬
‫‪K. cal.‬‬
‫‪ – 2‬ػيى ٓـخٓ‪٤‬غ حُل‪ٓٞ‬لخص حًؼَ ٖٓ حُزو‪٤‬ش‬
‫‪ – 3‬طوخٍد ٗل٘خص ح‪ًٔٝ٧‬ـ‪ ٖ٤‬حُٔخُزش ٓغ حُلٔل‪ ٍٞ‬حُٔخُزش ‪ُ٣‬ليع‬
‫ط٘خكَ ‪٘ٛ‬خى ‪ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬كظظ‪ٞ‬حؿي ه‪ٞ‬س ‪ٛ‬خثِش أ‪١ ٝ‬خهش ػخُ‪٤‬ش ُـَ‪ ٝ‬حٓظوَحٍ‬
‫حًَُٔذ ‪.‬‬
‫‪٣ – 4‬يهَ ٓغ َٓحكوخص ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص ‪.‬‬
‫‪٣ – 5‬ؼَٔ ًلخَٓ ُِٔـخٓ‪٤‬غ حُل‪ٓٞ‬لخط‪٤‬ش ‪٣ٝ‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حٍرؼش ٗل٘خص‬
‫ٓخُزش ‪ٝ ,‬حًَُٔذ ‪٣ ATP‬وِٕ ‪١‬خهش ‪ٛ‬خثِش ُِظـِذ ػِ‪ ٠‬ه‪ ٟٞ‬حُظ٘خكَ‬
‫حٌُ‪َٜٓٝ‬ظخط‪ ٢ً ٢ٌ٤‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ػز‪ٞ‬ط‪٤‬ش حًَُٔذ ‪ ٌٙٛٝ ,‬حُطخهش ط٘طِن‬
‫ػ٘يٓخ ‪٣‬ظلَِ حًَُٔذ ٓخث‪٤‬خ ً حُ‪ Pi ٝ ADP ٠‬حٕ ًَٓذ حُـ ‪ٞٛ ADP‬‬
‫حًؼَ حٓظوَحٍح ً ٖٓ حُـ ‪. ATP‬‬
‫‪ٝ‬رخَُؿْ ٖٓ حٕ حُـ ‪٣ ATP‬ؼظزَ حُ٘خهَ حَُث‪ُِ ٢ٔ٤‬طخهش حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش حُل‪٤‬ش ح‪ ٫‬حٕ حُ٘‪ٓٞ٤ًِٞ٤‬خ‪٣‬يحص حُؼ‪٬‬ػ‪٤‬ش حُل‪ٓٞ‬لخص ح‪٫‬هَ‪ُٜ ٟ‬خ‬
‫حى‪ٝ‬حٍ هخ‪ٛ‬ش ‪ٓٝ‬ليىس ك‪ٗ ٢‬وَ حُطخهش ٓؼَ ‪. CTP ٝ UTP ٝ GTP‬‬
‫طؼظزَ حُٔـخٓ‪٤‬غ حُل‪ٓٞ‬لخط‪٤‬ش حُطَك‪٤‬ش ُ‪ ٌٜٙ‬حًَُٔزخص ؿ٘‪٤‬ش رخُطخهش ح‪٠٣‬خ‬
‫‪ُٜٝ‬خ طوَ‪٣‬زخ ٗلْ ًٔ‪٤‬ش حُطخهش حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُل‪ٓٞ‬لخط‪٤‬ش‬
‫حُطَك‪٤‬ش ُِـ ‪ًٔٝ ATP‬خ ٓ‪ٟٞ‬ق حىٗخ‪- : ٙ‬‬
‫‪ATP + GDP  ADP + GTP‬‬
‫‪ATP +CDP ADP + CTP‬‬
‫‪386‬‬
‫‪GTP + UDP GDP + UTP‬‬
‫‪ 7 – 5 – 5 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬

‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫حٕ حُـ )‪ًَٓ ٢ٛ Polyamines(PAs‬زخص ًحص ‪٘ٓ ُٕٝ‬ول‪ٓ ٞ‬غ‬
‫ٓـٔ‪ٞ‬ػظ‪ ٖ٤‬حٓ‪ ٖ٤‬ح‪ ٝ‬حًؼَ ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ًَ ٢‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُل‪ٝ ٚ٤‬طلَٔ ٗل٘خص‬
‫ٓ‪ٞ‬ؿزش ػِ‪ًٍ ٠‬حص حُـ ‪ٔٓ N‬خ ‪ َٜٔ٣‬حُظلخػَ ٓغ ؿِ‪٣‬جخص ‪ ٝ DNA‬حُـ‬
‫‪ ٝ RNA‬حُـ ‪ٝ Phospholipids‬حُي‪ ٍٝ‬حُٔ‪ُِ ْٜ‬ـ ‪Polyamines‬‬
‫)‪ (PAs‬ك‪ٓ ٢‬وظِق حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ ٗٔ‪ٝ ٞ‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص‬
‫طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪ٝ ٢‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪ . ٢‬حٕ حُـ ‪ PAs‬ط٘ظَى ح‪ٝ‬‬
‫طَطز‪ٓ ٢‬غ ط٘ظ‪ ْ٤‬حُـ‪ٝ , Gene Regulation ٖ٤‬ػزخص ػِٔ‪٤‬خص‬
‫ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ٝ ١ٞ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُزَحػْ ‪ٝ‬ػزخص حؿ٘‪٤‬ش حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حُظـ‪ َ٤٤‬ك‪٢‬‬
‫اٗخٍحص حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طؼي‪ َ٣‬ح‪ ٝ‬طـ‪Cell-signaling Modulation َ٤٤‬‬
‫‪ٝ‬طؼي‪ َ٣‬ح‪ ٝ‬طـ‪ َ٤٤‬أٗ٘طش ه٘‪ٞ‬حص ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ .‬حٕ حُـ ‪Diamine‬‬
‫)‪ٝ Triamine Spermidine (Spd) ٝ Putrescine (Put‬‬
‫‪ ٢ٛ Spermine‬حُز‪ ٢ُٞ‬حٓ‪٘٤‬خص‬ ‫)‪Tetramine (Spm‬‬
‫حَُث‪٤ٔ٤‬ش(ح‪٘٤ٓ٫‬خص حُٔظؼيىس حَُث‪٤ٔ٤‬ش ) حُظ‪ٝ ٢‬ؿيص ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪ .‬طظ‪ٞ‬حؿي‬
‫حُـ ‪ PAs‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬حُلـ‪ٞ‬حص ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ٓٝ ,‬غ ًُي كخٕ طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ PAs‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص طوظِق حػظٔخىح‬
‫ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخص ‪ٞٗٝ‬ع حُؼ‪ٝ ٞ٠‬ح‪ٔٗ٫‬ـش ا‪ٟ‬خكش حُ‪َٓ ٠‬كِش حُ٘ٔ‪, ٞ‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع اٗخٍحص حُ‪ ٠‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪َ٣ PAs‬طز‪ ٢‬رخ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص‬
‫ؿ‪ َ٤‬ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ Abiotic Stress‬حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ ٌٖٔٓ PAs‬حٕ ‪٣‬ظـ‪َ٤‬‬
‫ح‪٣ ٝ‬ل ّ‪ً Modify ٍٞ‬خٓظـخرش ُِظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬حُٔؼخىٕ ‪ .‬ىٍٓض ٓٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُـ ‪ُِ PAs‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزخكؼ‪ ٖ٤‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ ‪ٓ Pterogyne nitens‬ؼ‪٬‬‬
‫ُ‪ٞ‬كع حٕ طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ً )Spm , Spd , Put ( PAs‬خٗض ٓٔظ‪٣ٞ‬خط‪ٜ‬خ‬
‫ح‪٧‬ػِ‪ ٠‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم ٓوخٍٗش ٓغ حُـٌ‪ ,ٍٝ‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم ‪ٝ‬ؿي (‪)Spd‬‬
‫‪ ٞٛ‬حُز‪ ٢ُٞ‬حٓ‪ ٖ٤‬حُٔخثي ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٕ ٗٔ‪ًٞ‬ؽ حٗظخؽ حُز‪ ٢ُٞ‬حٓ‪ٖ٤‬‬
‫‪387‬‬
‫ٓظ٘خر‪ ٚ‬ر‪ٗ ٖ٤‬زخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٝ‬حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخُـ ‪ , Cr+6‬كخٕ حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫ح‪٧‬هَ ‪ٝ‬ؿيص ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔؼَ‪ٟ‬ش ُِـ ‪ ٖٓ , Cr+6‬ؿخٗذ حهَ ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ٔٓ ,ٍٝ‬ظ‪٣ٞ‬خص حُز‪ ٢ُٞ‬حٓ‪ ٖ٤‬طِىحى ك‪ ٢‬كخُش ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُـ ‪ٌٙٛ , Cr+6‬‬
‫حُِ‪٣‬خىس ًخٗض حًزَ ًَُِٔذ ‪ . Put ٝ Spm ٚ٤ِ٣ , Spd‬حُظلِ‪َ٤‬‬
‫ح‪٫‬ك‪ٜ‬خث‪ ٢‬حػزض حٕ حُز‪ ٢ُٞ‬حٓ‪٘٤‬خص حُلَس ‪ Put‬ك‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ٓؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم ‪٣ُٝ‬خىس ك‪ ٢‬حُـٌ‪ُِ٘ ٍٝ‬زخطخص حُٔؼَ‪ُِ ٟٚ‬ـ ‪. Cr+6‬‬
‫ُ‪ٞ‬كع ح‪٠٣‬خ ػيّ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حهظ‪٬‬كخص ك‪ ٢‬حُـ ‪ Spd‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُىحىص رل‪ٞ‬حُ‪َٓ 6 ٢‬حص ٓغ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُـ ‪ , Cr+6‬أٓخ رخُ٘ٔزش ُِـ‬
‫‪ Spm‬كوي ًخٕ ‪٘ٛ‬خى ِٓ‪ٞ‬ى ػٌٔ‪ , ٢‬ك‪٤‬غ حٗول‪ ٞ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم‬
‫‪ٝ‬حُىحى ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗش ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ .‬حُزل‪ٞ‬ع أٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حُظيحه‪٬‬ص ر‪ ٖ٤‬حُـ ‪ٓ PAs‬غ رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُـ ‪ Thylakoids‬ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫طٔ٘غ ‪ Imparting‬حػِ‪ٓ ٠‬وخ‪ٓٝ‬ش ُِز٘خص ا‪ٟ‬خكش حُ‪ PAs ٠‬كخٕ‬
‫حُزَ‪ ٞٛ Pro ٖ٤ُٝ‬أ‪٠٣‬خ ‪ٔ٣‬خػي ك‪ ٢‬حُلغ ػِ‪ٓ ٠‬وخ‪ٓٝ‬ش حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ ‪,‬‬
‫ًٔخ ُ‪ٞ‬كع حٕ ُ‪٣‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬طِىحى ٓغ ُ‪٣‬خىس طَحً‪. Cr+3 ِ٤‬‬
‫حٕ حُـ (‪ُ٣ ٞٛ Five-carbon – amino acid )Pro‬ز٘‪ ٖٓ ٠‬حُـ‬
‫‪ِ٣ ٞٛٝ Glutamate‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ‪٣ ٝ‬ؼَٔ ًٔ٘ظْ حُٓ‪ٔ٘٣ ١ُٞ‬ـْ‬
‫ٓغ كخؿش حُ٘زخص ‪ ٌٕٞٓ ٞٛ ٝ ,‬أٓخٓ‪ُ ٢‬ـيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ً ٝ‬خٓق ُِـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُلَس ‪٠ٓٝ ,‬خى حًٔيس ‪ٓٝ ,‬ؼزض ح‪ٞٓ ٝ‬حُٕ ُِـِ‪٣‬جخص حٌُز‪َ٤‬س‬
‫‪ . Macromolecules Stabilizer‬حٕ ‪ٝ‬ظخثق ‪ً Pro‬ـِ‪٣‬جش َٓحكوش‬
‫‪ٝ Molecular Chaperone‬رخٌٓخٗ‪ ٚ‬كٔخ‪٣‬ش ًخَٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪٣ٝ‬لٖٔ ٖٓ ٗ٘خ‪ٓ ١‬وظِق ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٓ .‬ؼظْ حُ٘زخطخص طَحًْ حُـ‬
‫‪ٓ Osmolytes‬ؼَ حُزَ‪ُ ٖ٤ُٝ‬ـَ‪٤ٛ ٝ‬خٗش ‪Osmolytes Ensure‬‬
‫ُ‪ٔ٠‬خٕ كٔخ‪٣‬ش حُظؼي‪ َ٣‬ح‪ٝ ١ُُٞٓ٫‬ػزخط‪ ٚ٤‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ .‬حٕ ُ‪٣‬خىس‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬طليع طلض ٓوظِق ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ٓؼَ حُـلخف ‪,‬‬
‫حُظؼَ‪ُِٔ ٝ‬ؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ ,‬ح‪ٛ٩‬خرش رخ‪َٓ٧‬ح‪ٝ ٝ‬حٍطلخع‬
‫‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬حُلَحٍس ػٖ حُلي حُٔ٘خٓذ ُِ٘زخص ( حُظطَف ك‪ ٢‬حٍطلخع‬
‫‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬حُلَحٍس) ‪٣ٝ‬ليع طَحًْ حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُٚٝ , ُّ٬‬ى‪ٍٝ‬‬
‫‪388‬‬
‫حٓخٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪ ٚ٤‬ػزخط‪٤‬ش طًَ‪٤‬ذ حُزَ‪ٝ‬ط‪ًٔ . ٖ٤‬خ حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ‬
‫‪ٔ٣‬زذ طَحًٔ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٔ٤ُ ٢ٛٝ‬ض ٗظ‪٤‬ـش ٓزخَٗس ٖٓ كغ حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُٔؼيٕ ‪ ٖٓ ٌُٖٝ From Metal-induced Stress‬ح‪ٟ‬طَحد‬
‫حُظ‪ٞ‬حُٕ حُٔخث‪ ٢‬حٌُ‪٣ ١‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس حُٔؼيٕ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي رؼ‪ ٞ‬ح‪٧‬رلخع‬
‫حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬رخٌٓخٕ حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬حٕ ‪ٌٔ٣‬ق حُـ ‪ٝ ROS‬اُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ٜ‬خ‪٤ًَٔٝ٣‬ي ‪٣ٝ‬ظـِذ ػِ‪ ٠‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ح‪٧‬كخى‪Singlet ١‬‬
‫‪ . Oxygens‬ا‪ٟ‬خكش ٌُُي ُ‪ٞ‬كع حٕ ًخٗٔخص حُـ ‪ٗ ٢ٛ ROS‬ظ‪٤‬ـش ُِ‪٣‬خىس‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٨‬يس ُ‪٪‬روخء ‪ Maintenance‬ػِ‪٠‬‬
‫طـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ ‪ُ Homestasis‬ظلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫ر٘خء‬ ‫‪ٝ‬اػخىس‬ ‫‪Cellular‬‬ ‫‪Redox‬‬ ‫‪Homeostasis‬‬
‫‪ Reconstruction‬حٌُِ‪ٍٞ‬ك‪ َ٤‬ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ط٘ظ‪ ْ٤‬حُـ ‪ pH‬ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ‪.‬‬
‫حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬حُلَ ُزخىٍحص حُل٘طش ُ‪ٞ‬كع رخٗ‪٣ ٚ‬ظؤػَ ‪ٝ‬رٌَ٘ ًز‪َ٤‬‬
‫‪ٓٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬رخُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ Cu‬ػِ‪ ٠‬ىٍؿش ‪ٝ . ّ 40‬طل‪٣ُ َٜ‬خىس ؿ‪٣َٛٞ‬ش‬
‫ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ Pro‬ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم حُل٘طش ٓغ ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪. Cr‬‬
‫رخىٍحص حَُُ حُٔؼخِٓش ‪ٓ 100 ( Cr+6‬خ‪ُ / ٌٍَٞٓٝ٣‬ظَ‪ٝ ) -1‬حُو‪٤‬خٍ ‪ٝ‬‬
‫‪ Macrotyloma unifloroum lam‬حُٔؼَ‪ٟ‬ش ُِ‪٣‬خىس طَحً‪Cr+6 ِ٤‬‬
‫‪ ,‬أ‪٠٣‬خ ً ُ‪ٞ‬كظض ُ‪٣‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬حُـ ‪ُ , Pro‬ػ َّ‪ٟ‬ض ٗزخطخص حُـ‬
‫‪ Ociumum tenuiflorum‬حُ‪ ٠‬ؿَػخص ٓوظِلش ٖٓ ‪٢ٛٝ Cr+6‬‬
‫(‪ٓ 100 ,50 ,20 ,10 ,0‬خ‪ )ٌٍٍٞٓٞ٣‬طز‪ ٖ٤‬حٕ ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حُـ ‪ Pro‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم ‪ٝ‬حٌُ‪ ١‬ػَٔ ًٔ‪٠‬خى حًٔيس كٔخ‪٣‬ش ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ػخٍ‬
‫حُٔٔ‪٤‬ش ُِـ ‪٣ٝ , Cr‬ؼظزَ حُـ ‪ ٞٛ Pro‬حُلخٓ‪ ٞ‬ح‪ ٢٘٤ٓ٫‬حُ‪ٞ‬ك‪٤‬ي حٌُ‪١‬‬
‫‪٣‬ظَحًْ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣ٝ ,‬زيأ حُظَحًْ طلض حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُٔخء حُٔؼظيٍ ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُلخى ‪ ٖٓٝ Mild‬ػْ ‪ٌ٣‬زَ ‪٣ٝ‬ظ‪٠‬وْ ‪ٌٛ ٝ‬ح حُظَحًْ‬
‫‪٣‬ظ٘خٓذ ٓغ ىٍؿش ‪ٝ‬كـْ ‪ٝ‬هٔخ‪ٝ‬س ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ ,‬رٔخ حٗ‪٣ ٚ‬ؼَٔ ًٔ٘ظْ‬
‫حُٓ‪ , ١ُٞ‬كبٕ رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬آٌخٗ‪٤‬ش حػظٔخى‪ً ٙ‬يُ‪َ٤‬‬
‫ُٔوخ‪ٓٝ‬ش ح‪ٞٗ٧‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ُِٝ .‬زَ‪ٝ Pro ٖ٤ُٝ‬ظخثق ٓظؼيىس ك‪ٜٞ‬‬
‫‪٣‬ؼَٔ ًٔ٘ظْ حُٓ‪ٔ٣ ٝ ١ُٞ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طلٔ‪ ٖ٤‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ػزخط‪٤‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫‪389‬‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٓٝ‬خً٘‪ُِ ٚ‬ز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬زَ‪ٝ‬ط‪ٔٓٝ ٖ٤‬ظوََ ‪ٓٝ Sink‬ـٔغ ُِطخهش‬
‫ُظ٘ظ‪ ْ٤‬ؿ‪ٜ‬ي حُظؤًٔي ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪Redox Potential‬‬
‫‪ 8 – 5 – 5 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ٔٓ ٠‬خٍحص ح‪ ٞ٣‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬

‫حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ Cr‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬كي‪ٝ‬ع طـ‪َ٤‬حص ك‪ٓ ٢‬وظِق ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ‪٢‬‬
‫طَطز‪ ٢‬رؤ‪ ٞ٣‬حُ٘ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ N ٖ٤‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٔٓ CHO‬ززش ً ك‪ ٢‬طـ‪َ٤‬حص‬
‫ك‪٣ٞ٤‬ش ‪٤ٔ٤ًٝ‬خث‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص‪.‬‬
‫‪ٝ‬هزَ حُ‪ُٞٞ‬ؽ ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٌٙٛ ٖ٤‬كٌَس ٓزٔطش ػٖ حهظِحٍ‬
‫حُ٘ظَحص ‪ٍ ,‬رٔخ حُٔئحٍ حٌُ‪٣ ١‬ظزخىٍ ٌُ‪ ٖٛ‬حُوخٍ‪١‬ء ‪: ٞٛ‬‬
‫ٓخ ‪ ٢ٛ‬ػِٔ‪٤‬ش حهظِحٍ حُ٘ظَحص ‪ .‬؟‬
‫حُـ‪ٞ‬حد ‪- :‬‬
‫طظلَى حُ٘ظَحص رٔ‪ُٜٞ‬ش ىحهَ حُ٘زخص ‪ ٌٖٔٓٝ‬إٔ طوِٕ ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص‬
‫‪ ٢ٌُ ٌُٖٝ‬طيهَ ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص حُظٔؼ‪ َ٤‬حُـٌحث‪ٝ Synthesis ٢‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ك‪٣ ٢ٜ‬ـذ إٔ طظل‪ ٍٞ‬حُ‪٠‬‬
‫أٓ‪٣ٝ , NH4+1 ّٞ٤ٗٞ‬ؼظزَ ح‪ ّٞ٤ٗٞٓ٧‬رطت حُلًَش ك‪ ٢‬حُظَرش ٓوخٍٗش‬
‫ٓغ حُ٘ظَحص ‪٣ ٚٗ٧‬ؼزض رخُظَرش رخ‪٩‬ىٓ‪ٜ‬خ‪ . Adsorbtion ٙ‬رؼي‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘ظَحص ‪ ٖٓ NO3-1‬هزَ حُ٘زخص ‪ٔ٣ ٢ٌُٝ‬ظل‪٤‬ي ٓ٘‪ٜ‬خ ‪-:‬‬
‫أ‪ – ٫ٝ‬طليع ػِٔ‪٤‬ش أهظِحٍ حُ٘ظَحص حُ‪ ٠‬أٓ‪٤ٗٞ‬خ ‪ٝ ..‬حُظ‪ ٢‬ري‪ٍٛٝ‬خ ‪-:‬‬
‫ح – طَطز‪ٓ ٢‬غ كخٓ‪ ٞ‬ػ‪٤ً ١ٞ٠‬ظ‪ُ ٢ٗٞ‬ظٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٧‬ش ( ‪N‬‬
‫رَ‪ٝ‬ط‪. ) ٢٘٤‬‬
‫د – طيهَ ح‪٤ٗٞٓ٧‬خ ُظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُو‪ٞ‬حػي حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش ( حُز‪ٖ٣ٍٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُزخ‪٤ٔ٣َ٣‬ي‪ ) ٖ٣‬أ‪ (١‬حُـ ‪ N‬حُ٘‪. ) ١ٝٞ‬‬
‫‪391‬‬
‫ؽ – طيهَ ح‪٤ٗٞٓ٧‬خ ك‪ ٢‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪٤ٓ٧‬يحص ‪ٝ‬ح‪٘٤ٓ٧‬خص ٓؼَ ‪Glutamine‬‬
‫‪ , Aspartine‬إ حُيٍحٓخص حُلي‪٣‬ؼش ط٘‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬إ ػِٔ‪٤‬ش اهظِحٍ‬
‫حُ٘ظَحص ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش طظْ روط‪ٞ‬ط‪-: ٖ٤‬‬
‫‪ – 1‬ح‪ – ٠ُٝ٧‬طليع ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ُّ٬‬‬
‫‪Nitrate‬‬ ‫ك‪٤‬غ طظل‪ ٍٞ‬حُ٘ظَحص حُ‪ٗ ٠‬ظَ‪٣‬ض رٔٔخػيس حِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪Reductase‬‬
‫‪ – 2‬حُؼخٗ‪٤‬ش – طليع ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬
‫ك‪٤‬غ ‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬حُ٘ظَ‪٣‬ض حُ‪ ٠‬أٓ‪٤ٗٞ‬خ ر‪ٞ‬حٓطش أِٗ‪Nitrite Reductase ْ٣‬‬
‫حٌُ‪٣ ١‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪.‬‬
‫حُـ ‪ٝ N‬حكي ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حٌُزَ‪ ٟ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ‪ ٌٕٞٓ ٞٛٝ‬حٓخٓ‪ٌُِ ٢‬ؼ‪َ٤‬‬
‫ٖٓ حًَُٔزخص ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ٓؼَ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ ,‬حُـ ‪ٝ Purines‬حُـ‬
‫‪ٝ Pyrimidine‬حُـ ‪َٓٝ Porphyrins‬حكوخص ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ِ٣ٝ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ُ‬
‫ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُظط‪ٝ ٍٞ‬ح‪ٗ٫‬ظخؽ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ حُ‪٤ٜ‬ـش حُ٘خثؼش‬
‫حُـخ‪ِٛ‬س ُِـ ‪ ٢ٛ N‬حُ٘ظَحص ‪ . NO3 -‬أِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪Nitrate , NR‬‬
‫‪ ٞٛ Reductase‬حُٔلظخف ‪ ٞٛٝ‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظَى ك‪ ٢‬طٔؼ‪ َ٤‬حُـ ‪NO3 -‬‬
‫‪ٝ‬طل‪ِٜ٣ٞ‬خ حُ‪ ٠‬أٓ‪٤ٗٞ‬خ ‪ً NH+4‬ؼخَٓ ‪٣‬للِ أهظِحٍ ‪ NO3‬حُ‪NO2 ٠‬‬
‫ٗظَ‪٣‬ض ‪ٓ , Nitrite‬غ طل‪ َ٣ٞ‬أ‪ٟ‬خك‪ ٢‬آهَ حُ‪ NH+4 ٠‬ر‪ٞ‬حٓطش (‪)NiR‬‬
‫‪. nitrite Reductease‬‬
‫‪ٝ , Sharma‬ؿٔخػظ‪ , 1996 , ٚ‬حٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬أٗ‪ ٚ‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ‬
‫‪ Cr+6‬كؤٕ طًَ‪ ِ٤‬حُ٘ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٣ ٢٘٤‬ول‪ٝ ٞ‬طزؼخ ً ٌُُي أهظَف رؤٗ‪ٚ‬‬
‫‪٣‬ظيحهَ أ‪٣ ٝ‬ظؼخٍ‪ٓ ٝ‬غ أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ٝ N‬طٔؼ‪ , ِٚ٤‬إٔ حُـ ‪٣ Cr+6‬ظؼَ‪ٝ‬‬
‫أ‪٣ ٝ‬ظيحهَ ٓغ ٗ‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ ١ٞ٤‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬إ طَحًْ ‪NO3 -‬‬
‫‪ – N‬حُ٘ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُ٘ظَحٗ‪ ٢‬أ‪ ٝ‬حُ٘ظَحص ‪ ٞٛ‬ح‪٫‬هَ ك‪ٗ ٢‬زخص حُ٘ؼ‪ َ٤‬حُ٘خٓ‪٢‬‬
‫ك‪ ٢‬طَرش ِٓ‪ٞ‬ػش رخُـ ‪. Cr‬‬
‫‪391‬‬
‫‪ٝ , Joshi‬ؿٔخػظ‪٫ , 2003 , ٚ‬كظ‪ٞ‬ح إٔ ‪ Cr+6‬رظًَ‪)6 – 2 ( ِ٤‬‬
‫ؿِء رخُِٔ‪٣ ٕٞ٤‬ولّ‪ ٖٓ ٞ‬كؼخُ‪٤‬ش ًَ ٖٓ حُـ ‪ NiR ٝ NR‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬حُـ ‪ N‬ك‪ ٢‬حُؼوي ‪٘ٗٝ Noducles‬خ‪ ١‬طٔؼ‪)GS ( َ٤‬‬
‫‪Glutamin‬‬ ‫‪)GDH ( ٝ Glutamin Synthetate‬‬
‫‪ٝ Glutamat Synthase )GOGAT( ٝ dehydrogenase‬حُـ‬
‫‪ِ٣ Urease‬ىحى ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُؼوي ُ٘زخص حُـ ‪C.‬‬
‫‪ٓ tetragonoloba guar‬غ ًُي كؤٕ حُـ ‪ Cr+6‬رظًَ‪ ) 1ppm( ِ٤‬هي‬
‫ُ‪ٞ‬كع رؤٕ ُ‪ ٚ‬طؤػ‪َ٤‬حص ػٌٔ‪٤‬ش طٔخٓخ ً ‪.entirety‬‬
‫‪ٝ , Arora‬ؿٔخػظ‪٫ , 2006 , ٚ‬كظ‪ٞ‬ح إٔ ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬أِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪ Nitrogenase‬ك‪ Azolla sp. ٢‬طلض طًَ‪ Cr+6 ٖٓ ِ٤‬حٌُ‪ً ١‬خٕ (‬
‫‪ٓ )1‬خ‪ . ٍٞٓ ٌَٝ٣‬رخكؼخٕ آهَحٕ ‪ٔٛ‬خ ‪, 2000 , Patra ٝ Panda‬‬
‫أٗخٍح حُ‪ ٠‬حٕ طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص حُل٘طش حُ‪ ٠‬طَحً‪ ِ٤‬هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ ‪) 1 ( Cr+3‬‬
‫ٓخ‪ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬كؤٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ NR‬هي طلٖٔ ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ػ٘ي طًَ‪ ِ٤‬أًزَ ح‪ٝ‬‬
‫‪ٔ٣‬خ‪ٓ 2 ٖٓ ١ٝ‬خ‪ Cr+6 ٖٓ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬كؤٕ ٗ٘خ‪ NR ١‬هي أٗول‪. ٞ‬‬
‫ىٍحٓخص أهَ‪ ٟ‬أٗخٍص حُ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪NR‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔخث‪٤‬ش ٓؼَ ‪. Nelumbo nucifera Viz‬‬
‫حُزخكؼخٕ ‪٫ , 2008 , Joshi ٝ Kumar‬كظخ حٕ ‪٘ٛ‬خى حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫ٗ٘خ‪ Urease ٝ , GDH , GOGAT , NiR , NR ٖٓ ًَ ١‬ك‪٢‬‬
‫أ‪ٍٝ‬حم ‪ٝ‬ؿٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪٘ٓٝ shoot‬خرَ ‪ٍٝ‬إ‪ ّٝ‬حُـ ‪ S. bicolor‬طلض‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ . Cr+6‬ىٍحٓش أهَ‪ ٟ‬أٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص حُزخُ‪٫‬ء حُ‪٠‬‬
‫طَحً‪ٓ 250 – 50 ِ٤‬خ‪ٓ Cr+6 ٖٓ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬حٗ٘طش حُـ‬
‫‪٣ُٝ GOGAT , GS , NiR , NR‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪GDH , ٟٞ‬‬
‫‪ NH+4‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪. shoot‬‬
‫رل‪ٞ‬ع حهَ‪ ٟ‬حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ٓ GS ١‬غ حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـ ‪Cr+6‬‬
‫ُ٘زخص ‪ , Anabaena doliolum‬إٔ حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔؼز‪( ٢‬حُٔخٗغ) ُِـ ‪Cr+6‬‬
‫ًخٕ أًزَ ػِ‪ NiR ٠‬حٌُ‪ٓ ١‬ؼيٍ أ‪ٔٗ ٝ‬زش حٌَُ‪ ّٝ‬طليى ‪ٌٛ‬ح ح‪ ْ٣ِٗ٧‬ك‪٢‬‬
‫‪392‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -85 -‬ق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬حُ٘خطؾ رٔزذ ُ‪٣‬خىس ط‪ٞ‬حؿي حٌَُ‪ّٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش ‪٤ٔٓٝ‬ظ‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ ‪ٝ , Sharma‬ؿٔخػظ‪. 2020 , ٚ‬‬
‫‪393‬‬
‫أ‪ ٞ٣‬حُـ ‪ٝ . N‬رٔزذ ‪ٟ‬ؼق أٗظوخٍ حُـ ‪ ٖٓ Cr‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ shoot ٠‬كبٕ‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪٣ NR‬ظؤػَ رؤهَ ٓخ ‪ ٌٖٔ٣‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٓوخٍٗش ٓغ حُـٌ‪ٓٝ , ٍٝ‬غ‬
‫‪4‬‬
‫ٖٔ ٖٓ ٗ٘خ‪ NR ١‬ك‪ٖٓ ٬ً ٢‬‬ ‫ًُي كؤٕ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ح‪٤ٗٞٓ٫‬خ ‪٣ NH‬ل ّ‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ . shoot‬إ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪٣ NR‬ؼظٔي ػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُظ‪ ٢‬ط٘ظؾ حُـ ‪ٝ NADH+ +H‬حُطخهش ‪. ATP‬‬
‫إ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ NiR ٝ NR ١‬ػ٘ي حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ٍ Cr‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫أٓخ حُ‪٠‬‬
‫‪ -1‬حٗولخ‪ ٝ‬طؼز‪٤‬ض حُـ ‪. CO2‬‬
‫‪ -2‬حٗولخ‪ ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘ظَحص ‪ ٖٓ NO3‬هزَ حُـٌ‪.ٍٝ‬‬
‫‪ -3‬إٔ حُـ ‪ٔ٣ Cr+6‬زذ ‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬ط‪٤ُٞ‬ي ‪ٝ‬حٗظخؽ حُـ ‪ٝ ATP‬ػِ‪ ٚ٤‬كؤٕ‬
‫طلي‪٣‬ي ح‪ ٝ‬طوِ‪٤ًٔ َ٤‬ش حُـ ‪ٗ ًٝ ATP‬ظخثؾ ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪٘٣ٝ -4‬ؼٌْ أٗولخ‪ٝ ٝ‬حٗظخؽ ‪ِٓ ATP‬زخ ً ػِ‪ ٠‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ػِٔ‪٤‬خص‬
‫ح‪ٜٗ٫ ٞ٣٫‬خ رلخؿش حُ‪٘ٗ . ATP ٠‬خ‪ ١‬حُـ ‪َ٣ NR‬طز‪ ٢‬رٌَ٘ أ‪٣‬ـخر‪( ٢‬‬
‫أٍطزخ‪ٞٓ ١‬ؿذ) ٓغ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٌُ , ٖ٤‬ح كؤ‪ ١‬أٗولخ‪ ٝ‬ك‪٤ًٔ ٢‬ش‬
‫‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬طلض حؿ‪ٜ‬خى ‪ٞٓ Cr+6‬ف ‪٣‬لي ٖٓ ح‪٠٣ ٝ‬ؼق ٖٓ‬
‫ٗ٘خ‪. NR ١‬‬
‫إ حُـ ‪ُٞ Cr+6‬كع رؤٗ‪٣ ٚ‬وَِ ٖٓ ٓلظ‪ٛ ٟٞ‬زـش ‪Leg Hemoglobin‬‬
‫ك‪ ٢‬حُؼوي حُـٌٍ‪٣‬ش ُِـ ‪ Cicer arietinum‬حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬طَد ٓٔظ‪ِٜ‬ل‪ٚ‬‬
‫ٖٓ حُظِ‪ٞ‬ع رخُـ ‪. Cr. Amended Soil Cr‬‬
‫إ حُ‪ٜ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ػ٘ي حُظؼَ‪٧ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٍ Cr‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫حُ‪- : ٠‬‬
‫‪ -1‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُٔظٔزذ ر‪ٞ‬حٓطش ‪. ROS‬‬
‫‪ -2‬أ‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬ط٘٘‪ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬خص طلٌي حُزَ‪ٝ‬ط‪. Proteolytic ٖ٤‬‬
‫‪394‬‬
‫‪ -3‬ح‪ ٝ‬ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوخ‪ ٙ‬رخُ‪ٜ‬يّ ‪.‬‬
‫طلض أؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪٣ , Cr+6‬ل‪ َٜ‬أٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ Shoot‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪.stratoites ٝ Glycine max‬‬
‫‪ 9 – 5 – 5 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ٔٓ ٠‬خٍحص ح‪ٞ٣‬‬

‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ CHO‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حَُٔطزطش رؼِٔ‪٤‬خص ح‪ٞ٣٫‬‬
‫ح‪٠٣‬خ ً طؼخٗ‪ ٖٓ ٢‬طؤػ‪َ٤‬حص ‪ٟ‬خٍ‪ ٙ‬ؿَحء ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى رٔزذ ك‪ ٍٜٞ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫ػخُ‪ُِ ٢‬ـ ‪ . Cr‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ ‪ S. minima‬طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخطخص حُ‪Cr+6 ٠‬‬
‫رظًَ‪ِٓ 2 ِ٤‬ـَحّ ‪ُ .‬ظَ‪ُ 1-‬حى ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُ٘٘خ ‪ٝ‬حٌَُر‪٤ٛٞ‬يٍحص ؿ‪َ٤‬‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ٝ . Non – Structural CHO.‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ ‪Azolla‬‬
‫‪ُٞ carolinians‬كع طلٖٔ ك‪ ٢‬طَحًْ حُـ ‪ CHO‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص طلض‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ , Cr+6‬إٔ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ CHO‬ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘ظلغ ٓ٘‪ٜ‬خ ‪ٍ ,‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫حُ‪-: ٠‬‬
‫‪ٟ -1‬ؼق حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُخٍر‪ٝ ٕٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬حُلخ‪. َٛ‬‬
‫‪/ٝ -2‬أ‪ ٝ‬حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ك‪ ٢‬حُ٘زخص طلض ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪.Cr+6‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ Prado‬ؿٔخػظ‪ٝ , 2010a , ٚ‬ؿي‪ٝ‬ح ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫حٌَُٔ‪ ُٝ‬ك‪ S. minima ٢‬طلض ٓٔ‪٤‬ش ‪ٝ Cr+6‬طَحكن ًُي ُ‪٣‬خىس ك‪٢‬‬
‫أٗ٘طش‬
‫‪Succro – related Enzymes – Sucrose phosphate‬‬
‫)‪Synthase (SPS‬‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حَُٔطزطش رخٌَُٔ‪-:ُٝ‬‬
‫‪-Sucrose Synthesis (SS) and‬‬
‫‪395‬‬
‫‪- Soluble Acid Invertase (AI).‬‬
‫أ‪ٟ‬خكش ٌُُي‪٘ٛ ,‬خى أهظ‪٬‬كخص ٓ‪٤ٔٓٞ‬ش ك‪ ٢‬أ‪ ٞ٣‬حُـ ‪ٝ CHO‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حَُٔطزطش رخٌَُٔ‪ , Sucrose – related Enzymes ُٝ‬طلض‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ Cr‬هي ُ‪ٞ‬كع حهظ‪٬‬ف ح‪٤ُ٫‬خص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ ٝ Cr+6‬طَحً‪Cr+6 ِ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ‪٤ٜ‬ق ‪ٝ‬حُ٘ظخء‪ ,‬طلض ظَ‪ٝ‬ف حُ‪٤ٜ‬ق ‪ٝ‬حُ٘ظخء رخ‪٫‬طـخ‪ ٙ‬حُٔ‪٠‬خى‬
‫كخٕ حؿ‪ٜ‬خى ‪ Cr+6‬رظًَ‪ ِ٤‬أًزَ أ‪ٔ٣ ٝ‬خ‪ٓ ppm 50 ≥ ١ٝ‬زذ حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حٌَُٔ ‪ٝ‬حُ٘٘ؤ ك‪ٝ Rai, . Phyllanthus amarus ٢‬‬
‫‪ , 2008 , Mehrotra‬ر‪٘٤‬خ إٔ أٗولخ‪ ٝ‬حٌَُٔ ‪ٝ‬حُ٘٘خ هي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫ح ٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼيٍ حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى رخُـ ‪. Cr+6‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ Sharma‬ؿٔخػظ‪٫ , 1995 , ٚ‬كظ‪ٞ‬ح حٕ ‪٣ Cr+6‬لٖٔ ٖٓ‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌَُٔ‪٣‬خص ؿ‪ َ٤‬حُٔوظُِش ك‪ ٢‬حُل٘طش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٟ‬ؼخف‬
‫أ‪ ٞ٣‬حُـ ‪ CHO‬أ‪ ٝ‬طَحًْ ‪ٌٗٞٓ Photoassimilates‬خص حُظٔؼ‪َ٤‬‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬رٔزذ ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼيٕ حُؼو‪ َ٤‬حٌُ‪٣ ١‬وَِ ٖٓ كَٔ حُؼَ‪ٝ‬م ‪Vein‬‬
‫‪ Loading‬ح‪ ١‬هيٍس حُؼَ‪ٝ‬م ػِ‪ ٠‬كَٔ ‪ٝ‬حٗظوخٍ ‪ٝ‬ط‪٣ُٞ‬غ حًَُٔزخص‬
‫ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬رخ‪٫‬طـخ‪ ٙ‬حُٔؼخًْ ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٍٜٞ‬أٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٌَُٔ‪٣‬خص‬
‫ؿ‪ َ٤‬حُٔوظُِش ‪٣ُٝ‬خىس ك‪ ٢‬حٌَُٔ‪٣‬خص حُٔوظُِش ك‪ ٢‬حُزِحُ‪٤‬خ طلض حؿ‪ٜ‬خى‬
‫‪ . Cr+6‬حُزخكغ ‪ٝ Rocha‬ؿٔخػظ‪ٝ 2009 , ٚ‬ؿي‪ٝ‬ح ك‪ٗ ٢‬ـَس‬
‫حُٔخٗـَ‪ٝ‬ف ‪ٗ ٢ٛٝ ( Mangrove‬ـَس أٓظ‪ٞ‬حث‪٤‬ش ‪ٟ‬ؤش ‪٘٘٣‬ن ٖٓ‬
‫كَ‪ٝ‬ػ‪ٜ‬خ ؿٌ‪ٓ ٍٝ‬ظ٘خرٌش) أٗ‪ ٚ‬طلض أؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ Cr+6‬رظًَ‪ِٓ 0.50(ِ٤‬ـْ‬
‫ُظَ‪ٓ )1-‬زذ ك‪ ٢‬أٗولخ‪ٓ ٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ٝ Fructose‬حٌَُٔ‪ٝ ُٝ‬حٍطزخ‪١‬‬
‫ًُي ٓغ كخؿش ‪ٓٝ‬ظطِزخص حُطخهش ر‪ٞ‬حٓطش حُ٘ـَس ‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫طلض أؿ‪ٜ‬خى ‪.Cr+3‬‬
‫إٔ حُـ ‪ٓ Cr+6‬زذ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٗ٘طش ‪:‬‬
‫‪1- Ribnuclease.‬‬
‫‪2- Acid Phosphatase.‬‬
‫‪396‬‬
‫‪3- Phytase.‬‬
‫‪4- Invertase – 5 – B – amylases‬‬
‫ٖٔ ٖٓ ٗ٘خ‪ Maltase ١‬ك‪ ٢‬حُزِحُ‪٤‬خ ‪ٝ ,‬طزؼخ ً ٌُُي كوي أهظَف رؤٕ حُـ‬
‫‪ٝ‬ك ّ‬
‫‪٣ Cr+6‬وخ‪١‬غ ح‪٣ ٝ‬ؼ‪٤‬ن ٗظخّ أ‪ ٞ٣‬حُـ ‪ٝ RNA , CHO‬حُـ‬
‫‪ . Phosphate‬إ أػخهش أ‪ ٝ‬طؼط‪٘ٗ َ٤‬خ‪ ١‬حُـ ‪٣ Ribonuclease‬لي‬
‫ٖٓ طـ‪ ِ٤ٜ‬حُـ ‪٣ٝ Ribonucleotide‬ئػَ ك‪ ٢‬أٗو‪٬‬د ‪ٝ‬طل‪ َ٣ٞ‬أٗ‪ٞ‬حع حُـ‬
‫‪ , RNA‬إٔ حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪ ١‬أِٗ‪ٔ٣‬خص حُظلَِ حُٔخث‪Hydrolytic ٢‬‬
‫‪ٓ Enzymes‬ؼَ ‪ٝ Maltase ٝ β-amylase ٝ α –amylase ,‬‬
‫‪ٞٓ Invertase‬ف ‪٣‬ؼَهَ ح‪٣ ٝ‬ؼ‪٤‬ن ‪ٟ٘ٔ‬خ ً طـ‪ ِ٤ٜ‬حٌُِ‪ ًُٞٞ‬حٌُ‪١‬‬
‫طلظخؿش حُوِ‪٤‬ش ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ‪ٝ‬حٗزخص حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬ر٘خ ًء ػِ‪ٞٓ ٚ٤‬ف ‪٣‬ئػَ‬
‫ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ‪ ٝ ,‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ Cr+6‬كؤٕ حٗ٘طش أِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪٣ Starch Phosphorylase‬ظلٖٔ ك‪ٗ ٢‬زخص حُٔز‪٘٤‬خم حٕ ُ‪٣‬خىس‬
‫ٗ٘خ‪ٌٛ ١‬ح ح‪ ْ٣ِٗ٫‬هي ٗ‪ٞ‬هٖ ًؼ‪َ٤‬ح ًِ‪٣‬خىس حُٔ٘لؼش ‪٧‬ه‪ ٠ٜ‬أػخىس حٗظوخٍ‬
‫ٌَُِٔ ك‪ ٢‬طٔؼ‪ َ٤‬حُ٘٘ؤ ‪ٝ , Sinha‬ؿٔخػظ‪ , 2005 , ٚ‬إٔ حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ Phytase‬حٌُ‪٣ ١‬ئ‪٣( ٞ٣‬و‪٠‬غ ُ‪ ) metabolize ٞ٣٨‬حُـ‬
‫‪٘٣ , Phytin‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬طؼخٍ‪ٓ ٝ‬غ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حٌُزَ‪ُ ٟ‬ـ ( ‪P, K, Ca,‬‬
‫‪ . ) Mg‬هل‪٘ٗ ٞ‬خ‪ Acid Phosphatase ١‬ح‪٠٣‬خ ً ‪ٔ٣‬زذ ‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪٢‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ P‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪. Cr+6‬‬
‫‪ 10 – 5 – 5 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬

‫ه‪ ٍ٬‬حُظؼَ‪٫ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘‪ َٜ‬ط٘ول‪ً ٞ‬لخءس ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ طؼز‪ٌٛٝ ٢٤‬ح هي ‪٣‬ئػَ رٌَ٘ ٓزخَٗ ح‪ ٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ػِ‪ٞٔٗ ٠‬‬
‫حُ٘زخص رخٌُخَٓ ‪ ,‬حٕ حٌَُ‪٣ ّٝ‬ـ‪ٝ ٖٓ َ٤‬ظ‪٤‬لش أؿ٘‪٤‬ش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس ‪ٌٗٞٓٝ‬خص‬
‫ِِٓٔش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ ETC‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬كوي طْ‬
‫طؼط‪ َ٤‬ؿِء ٖٓ حٗظوخٍ حُطخهش ٖٓ ٓٔظ‪٥ ٟٞ‬هَ ‪ .‬حٕ حُظـ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص‬
‫‪397‬‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ُ Redox Reaction‬ل‪ٞ‬حَٓ حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُلي‪٣‬ي‬
‫‪ٝ‬حُٔٔخف ُِـ ‪ٗ٬ُ Cr+6‬ظوخٍ ػزَ ٓخ‪٣‬ظ‪ ًَّٝٞ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ ٞٛ‬حُٔٔخف‬
‫ُ‪ٌٜ‬ح حُؼ٘‪ َٜ‬رخ‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُ‪Heme Group ْ٤ٜ‬‬
‫ُِٔخ‪٣‬ظ‪ٌٛٝ ًَّٝٞ‬ح ‪٣‬ظؼخٍ‪ٓ ٝ‬غ حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ .‬حٕ حُـ ‪Cr+6‬‬
‫ٌٖٓٔ ح‪٠٣‬خ ً حٕ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ )‪ ) Cytochrome a3‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪٠‬‬
‫‪ٝ Cytochrome Oxidase‬ػِ‪ ٚ٤‬ك‪ٜٞ‬‬ ‫‪ُِ Complex 1V‬ـ‬
‫‪ٔ٣‬زذ ٓؼخٗخس ‪ٝ‬طؼز‪ُ٘٘ ٢٤‬خ‪ٌٛ ١‬ح ح‪ . ْ٣ِٗ٫‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ٌٖٓٔ حٕ طئػَ‬
‫ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ح‪ٝ PS1 ٍٝ٫‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪PS11 ٢‬‬
‫حُٔظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حؿ٘‪٤‬ش حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪ , ٙ‬حٕ حُـ ‪ُٞ PS11‬كع رؤٗ‪ ٚ‬أًؼَ‬
‫كٔخٓ‪٤‬ش ٖٓ حُـ ‪٥ PS1‬ػخٍ حُٔؼيٕ حُٔخّ ٓوخٍٗش ٓغ حُـ ‪ٓ , PS1‬ؼ‪٬‬‬
‫ك‪ ٢‬حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪ ٙ‬حُٔؼِ‪ُٝ‬ش ٖٓ ‪ Brassica junca‬رٌَ٘ ٓ٘ل‪ٝ َٜ‬حُظ‪٢‬‬
‫طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ ٠‬طَحً‪ُِ ِ٤‬ـ ‪ُ . ٍٞٓ ٢ِٓ 400 ٝ 200 ( ٖٓ Cr+6‬ظَ ‪) 1-‬‬
‫ُ‪ٞ‬كع رخٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ً PS11 ٢‬خٕ ح‪ً٫‬ؼَ ٗ٘خ‪١‬خ ٓوخٍٗش‬
‫ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ .‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ PS1‬ك‪ ٢‬ػخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪ ٙ‬حُزخىٍحص‬
‫حُٔؼَ‪ٟ‬ش حُ‪ٓ 200 ٠‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬حُ‪ٓ 300 ٠‬خ‪ً Cr+6 ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬خٗض‬
‫ٓظ٘خر‪ٜ‬ش ُٔؼخٓ‪٬‬ص حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ,‬ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬إٔ ٗ٘خ‪ PS1 ١‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُظ‪٢‬‬
‫طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ ٠‬حًؼَ ٖٓ ‪ُ . ٍٞٓ ٢ِٓ 200‬ظَ ‪ً Cr+6 ٖٓ 1-‬خٗض ح‪٫‬هَ‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُزخىٍحص ؿ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش ‪ .‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء حُٔؼِ‪ُٝ‬ش‬
‫ٖٓ ‪ Beta vulgaris‬حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ُِـ ‪ Cr+6‬ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ٝ ٝ‬طؼز‪٢٤‬‬
‫ًز‪ َ٤‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٬ً ٢‬حُ٘ظخٓ‪ ٖ٤‬ح‪ٝ ٍٝ٫‬حُؼخٗ‪ , ٢‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ PS11 ٢‬كبٕ كوَ ح‪٤ٓ ٝ‬يحٕ حُـ ‪Pheophytin‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ً Plastoquinone‬خٕ ‪ٔٛ‬خ ح‪ً٫‬ؼَ طؤػَح ً ‪ .‬حٕ حُـ ‪The water‬‬
‫‪ٓ ( Oxidation Complex‬ؼوي طؤًٔي حُٔخء ) ُْ ‪٣‬ظؤػَ رخُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ‬
‫‪ . Cr+6‬أ‪ٟٝ‬لض حُيٍحٓخص رؤٕ حٌَُ‪٣ ّٝ‬ظيحهَ ح‪٣ ٝ‬ظؼخٍ‪ٓ ٝ‬غ ٌٓ‪ٗٞ‬خص‬
‫حُظزخىٍ حُـخُ‪ Gas Exchange Parameters ١‬حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ ٠‬طٔؼ‪َ٤‬‬
‫‪ٝ , ) A ( CO2‬حُ٘ظق حُظزوَ ‪, ) E ) Evapotranspiration‬‬
‫‪ٝ‬حُٔؼوي حُؼـَ‪ٝ Stomatal Conductance ) gs ( ١‬حٌُخٍر‪ٕٞ‬‬
‫‪398‬‬
‫حُيحهِ‪ Internal Carbon ) Ci ( ٢‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُظَ‪ٝ‬ف ‪ ,‬كبٕ حُـ‬
‫‪ٔ٣ Cr+3‬زذ ك‪ ٍٜٞ‬كخُش ٖٓ ػيّ حُظ‪ٞ‬حُٕ حُٔخث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣ٝ‬ئػَ‬
‫ػِ‪ ٠‬كظق حُؼـ‪ٌٛٝ , ٍٞ‬ح ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حُـ ) ‪ . ) gs‬حٕ حُـ ‪Cr+3‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش أ‪٠٣‬خ ً ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٖٓٝ , ٢‬‬
‫ُح‪٣ٝ‬ش أهَ‪ ٟ‬ك‪٣ ٜٞ‬ئػَ ح‪٠٣‬خ ً ػِ‪ ٠‬طٔؼ‪ َ٤‬حٌُخٍر‪ٝ ٕٞ‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص‬
‫‪ٝ‬حُلٔلَس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪ٝ‬طـ‪َ٤‬حص ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حِٗ‪ , RUBISCO ْ٣‬ح‪ٟ‬خكش‬
‫ٌُُي حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓ‪ٞ‬ف طؼز‪٘ٗ ٢‬خ‪ٜ١‬خ ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حٌَُ‪ٌٛٝ ّٝ‬ح ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬كخ‪ َٛ‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫‪ٝ‬ػ٘ي ٓوخٍٗش طؤػ‪ َ٤‬حُـ ‪ٓ Cr+3‬غ ‪ Cr+6‬ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ , ٢‬ؿي حُزخكغ ‪ٝ , Paiva‬ؿٔخػظ‪ , 2009 , ٚ‬حٕ حُـ ‪Cr+3‬‬
‫ٌٖٓٔ حٕ ‪٣ِ٣‬ي طٔؼ‪ َ٤‬حٌُخٍر‪ ٕٞ‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ ‪ٓٝ , E. crassipes‬غ ًُي‬
‫ٗلْ حُيٍحٓش حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ حُـ ‪ٓ Cr+6‬زذ ك‪ ٢‬حٗولخ‪ ٝ‬طٔؼ‪َ٤‬‬
‫حٌُخٍر‪ٓٝ ٕٞ‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘زخص ٖٓ ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٓٝ a َ٤‬ئَٗحص حُظلِ‪ٍٞ‬‬
‫‪ ( Fluorescence‬حٌُِٔش طؼ٘‪ ٢‬حٕ رؼ‪ ٞ‬حُٔ‪ٞ‬حى طؼٌْ حٗؼش حُ‪ٞ٠‬ء‬
‫ػ٘ي طؼَ‪ٜٟ‬خ ُ‪ٗ٬‬ؼخع ) ‪ ,‬حٕ طلٔ‪ َ٤‬هل‪ ٞ‬أ‪ ٝ‬طوِ‪ َ٤‬كخ‪ َٛ‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٖٓ ٢‬ه‪ ٍ٬‬حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ ٌٖٔٓ Cr+6‬حٕ ‪٣‬ؼِ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ػيّ‬
‫ط٘ظ‪ٝ ْ٤‬ك‪ ٠ٟٞ‬حُز٘خء حُظًَ‪٤‬ز‪ُِ ٢‬ز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬خص‬
‫حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص رٔزذ حٗلَحف ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٖٓ Deviation‬‬
‫ؿخٗذ حُ‪ٞ‬ح‪ٛ‬ذ ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ح‪PS1 Electron Doner ٍٝ٫‬‬
‫‪ ٖٓٝ Side‬حُٔلظَٔ حٕ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ط٘ظؾ ر‪ٞ‬حٓطش ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ػِٔ‪٤‬خص ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٟٞ‬ث‪٤‬ش ‪ ٫ Photochemical Process‬طٔظؼَٔ‬
‫ُلـِ ح‪ ٝ‬ك‪ َٜ‬حٌُخٍر‪ً ٕٞ‬يُ‪ٗ٫ َ٤‬ولخ‪ ٝ‬كخ‪ َٛ‬ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ًُ , ٢‬ي ٓخ ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔؼَ‪ٟ‬ش ُِـ ‪ٌُ , Cr+6‬ح ‪٣‬لظَ‪ٝ‬‬
‫رؤٕ ؿِء ٖٓ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ٍرٔخ ‪ٔ٣‬ظؼَٔ ك‪ ٢‬حهظِحٍ ؿِ‪٣‬جخص ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪ٍ ١‬رٔخ ‪ٟٞ٣‬ق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬حُٔظٔزذ رـ ‪ . Cr+6‬حٕ حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ٓؼي‪٫‬ص ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُ٘ظق ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬حُٔؼوي حُؼـَ‪ُٞ ١‬كع ك‪٢‬‬
‫ٗزخطخص حَُُ حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ ٠‬ؿَػخص ٖٓ ‪ Cr+6‬رٔوخى‪ٝ , 50 ( َ٣‬‬
‫‪399‬‬
‫‪ِٓ 500 ٝ , 400 ٝ , 300 ٝ , 200 ٝ , 150 ٝ , 100‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪) 1-‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ,‬ح‪ٟٝ‬لض حُ٘ظخثؾ رؤٕ ٓئَٗحص حُظزخىٍ‬
‫حُـخُ‪ٓٝ ١‬لظ‪ًٍِٝٞ ٟٞ‬ك‪ٝ b ٝ a َ٤‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص هي حٗول‪٠‬ض ٓغ ُ‪٣‬خىس‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ . Cr+6‬حٕ حٗولخ‪ٛ ٝ‬زـخص حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫حُٔؼيٕ طليع ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طؼز‪٘ٗ ٢٤‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ح‪ ٝ‬طَطز‪ ٢‬ك‪٢‬‬
‫حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ , َ٤‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٓظزيحٍ أ‪ ٕٞ٣‬حُٔـ٘‪ّٞ٤ٔ٤‬‬
‫حًَُِٔ‪ ١‬ك‪ ٢‬ؿِ‪٣‬جش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش حُٔؼيٕ ‪ٌٛ ,‬ح ‪ُ٣‬لٔي ح‪٠٣ ٝ‬ؼق‬
‫ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش حٓظ‪ ّ٬‬ح‪ ٝ‬حٓظوزخٍ حُ‪ٞ٠‬ء ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طو‪ٝ ٞ٣ٞ‬حٗ‪٤ٜ‬خٍ‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓ . ٢‬ؼخٍ حهَ ‪ ,‬حُزخكغ ‪ٝ Dhir‬ؿٔخػظ‪, 2009 ٚ‬‬
‫‪ٝ‬ؿي حٕ ‪٘ٛ‬خى حٗولخ‪ً ٝ‬ز‪ٓٝ َ٤‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪RUBISCO ١‬‬
‫‪ Oxygenase‬حُٔٔظلغ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ك‪٬٠‬ص ٓ‪٤‬خ‪ ٙ‬حُٔـخٍ‪١‬‬
‫‪ Waste – Water‬حُـ٘‪٤‬ش رخٌَُ‪ , ّٝ‬طز‪ٗ ٖٓ ٖ٤‬ظخثؾ ‪ ٌٙٛ‬حُيٍحٓش حٕ‬
‫حُٔزذ ‪ ٞٛ‬حٓظزيحٍ ًٍس حُٔـ٘‪ Mg+2 ّٞ٤ٔ٤‬ك‪ ٢‬حُٔ‪ٞ‬هغ حُلؼخٍ ُِـ‬
‫‪ RUBISCO‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ٝ‬كيحص ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ ‪Subunits Metal‬‬
‫‪ٌٛ Ion‬ح ‪٣‬ئى‪ ١‬طزخػخ ً حُ‪ ٠‬حٓظِ٘حف ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ . َ٤‬ك‪٢‬‬
‫حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ُػ َّ‪ ٝ‬حُ٘زخص حُ‪ ٠‬طَحً‪. ٍٞٓ 2-10 ٝ , 4-10 ٝ , 6-10 ( ِ٤‬‬
‫ُظَ ‪ُٞ CrCl3.6H2O ٖٓ ) 1-‬كع ُ‪٣‬خىس ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬هَ‬
‫‪ٝ‬حُٔظ‪ٓٞ‬طش ٖٓ طَحً‪ Cr+3 ِ٤‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُ‪ٜ‬زـخص ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٓٝ ,‬غ‬
‫ًُي حُ٘زخص طلض حَُ‪ ١‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ً Cr+3 ٖٓ ٠‬خٕ ‪٘ٛ‬خى‬
‫حٗولخ‪ً ٝ‬ز‪ٓٝ َ٤‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ًٍِٝٞ ٟٞ‬ك‪ٝ b ٝ a َ٤‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪.‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حٗول‪٠‬ض ح‪٠٣‬خ ك‪ ٢‬حُطٔخ‪١‬ش حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ُٔيس‬
‫حٓز‪ٞ‬ػ‪ ٖ٤‬حُ‪ٓ 50 ٝ , 40 ٝ , 30 ٝ , 20 ٝ , 10 ٝ , 0 ( ٠‬خ‪ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫‪ُ .‬ظَ ‪ , Cr+6 ٝ Cr+3 ٖٓ ) 1-‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼيٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫حُٔظٔزذ رـ ‪ٓٝ , Cr+3‬غ ًُي ‪٘ٛ‬خى حٗولخ‪ ٝ‬طيٍ‪٣‬ـ‪ٝ ٢‬رط‪٢‬ء ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬حُلخ‪ َٛ‬رٔزذ طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص حُ‪ً Cr+6 ٠‬خٕ حًؼَ رٌؼ‪. َ٤‬‬
‫ٖٓ حُٔئًي ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُيٍحٓش حٕ حُـ ‪ٔ٣ ُْ Cr+3‬زذ طؤػ‪َ٤‬حص ًز‪َ٤‬س‬
‫‪ٓٝ‬ؼ٘‪٣ٞ‬ش ػِ‪ ٠‬حُٔؼوي حُؼـَ‪, ١‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـ ‪20 ٖٓ Cr+6‬‬
‫‪411‬‬
‫ٓخ‪ُ . ٌٍَٞٓٝ٣‬ظَ ‪ٛ 1-‬ؼ‪ٞ‬ىح ً ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪َ٤‬‬
‫‪ٛٝ‬خّ ك‪ٌٛ ٢‬ح حُٔئَٗ ‪ .‬طلض حُظًَ‪ٓ 50 ِ٤‬خ‪ُ . ٌٍَٞٓٝ٣‬ظَ ‪ 1-‬ه‪ ْ٤‬حُـ‬
‫‪ Stomatal Conductance‬حٗول‪٠‬ض حُ‪ ٠‬حُؼِغ ٓوخٍٗش ٓغ ح‪ٍٝ‬حم‬
‫حُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش ‪ٗ .‬زخطخص حُطٔخ‪١‬ش حُٔؼَ‪ٟ‬ش حُ‪ُٞ Cr+3 ٠‬كع ر‪ٜ‬خ‬
‫ُ‪٣‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ًز‪َ٤‬س ٖٓ حٌُخٍر‪ ٕٞ‬حُيحهِ‪ ٖٓ , ٢‬حُٔلظَٔ ‪ٌٛ‬ح ك‪َٜ‬‬
‫رٔزذ حٗولخ‪ ٌُٖٝ , CO2 ٝ‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ Cr+6 ٠‬ك‪َٜ‬‬
‫ر‪ٜ‬خ ُ‪٣‬خىس ح‪٤ُٝ‬ش ك‪ ٢‬حٌُخٍر‪ ٕٞ‬حُيحهِ‪ , ٢‬طزؼ‪ٜ‬خ حٗولخ‪ ٝ‬ػ٘ي حُظًَ‪30 ِ٤‬‬
‫‪ٓ 50 ٝ 40 ٝ‬خ‪ُ . ٌٍَٞٓٝ٣‬ظَ ‪ُٝ , 1-‬وي حهظَف ٗلْ حُزخكغ حُٔخرن‬
‫رؤٕ ‪ Cr+6‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُٔظ‪ٓٞ‬طش ‪ٝ‬حُؼخُ‪٤‬ش ‪٣‬وَِ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ًٝ ١ٞ‬ز‪َ٤‬‬
‫حٌُلخءس ح‪٫‬ه‪ُِ٘ ٠ٜ‬ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ٝ PS11 ٢‬حُظ‪ ٢‬ه‪ٔ٤‬ض رؤه‪٠ٜ‬‬
‫طلِ‪ٓ Quantum ٍٞ‬ظخف ( ‪ ) Fv / Fm‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ .‬حُ٘ظخثؾ‬
‫أ‪ٟٝ‬لض رؤٕ ‪ٌٛ‬ح ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ٔ٣ Cr+6 ٠‬زذ رٌَ٘‬
‫ٓزخَٗ ح‪ ٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗٗو‪ ٚ‬ح‪ ٝ‬ػـِ ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪PS11 ٢‬‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼيٕ ‪١ٝ .‬زوخ ً ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع كبٕ ػيى‬
‫‪ٝ‬كيحص حُـ ‪ PS11‬ؿ‪ َ٤‬حُلؼخُش ‪ِ٣‬ىحى ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ‪ً٘ Cr+6‬ظ‪٤‬ـش ُ‪٬‬هظِحٍ ك‪٢‬‬
‫ػيى ‪ . Plastoquinone B Bonding Site‬إ ُ‪٣‬خىس طَحًْ حُـ ‪Cr‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طـ‪َ٤‬حص كِٔـ‪٤‬ش ٓوظِلش طَ٘ٔ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫‪ٛ‬زـخص حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬طؼط‪ َ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ حُٔخء ‪ٝ‬حُٔـٌ‪٣‬خص‬
‫‪ٝ‬طؤػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬طٔؼ‪ َ٤‬حٌُخٍر‪ٝ ٕٞ‬حُظ٘لْ ‪٘ٗٝ‬خ‪١‬خص ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‪.‬‬
‫‪ُٝ‬وي أػزظض حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص رخٗ‪ ٚ‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ٞٓ Cr+6‬ف‬
‫‪٣‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٛ ٢‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حٌُِ‪ًٍِٝٞٝ , ٢‬ك‪, a َ٤‬‬
‫‪ًٍِٝٞٝ‬ك‪ٝ bَ٤‬حُـ ‪.Carotenoids‬‬
‫‪ٝ , Rai‬ؿٔخػظ‪٫ , 2004 , ٚ‬كع رخٕ ‪٘ٛ‬خى أٗولخ‪ ٝ‬رلي‪ٝ‬ى ( ‪ٝ 69‬‬
‫‪ ) % 87 ٝ 70‬ك‪ ٢‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حٌُِ‪ًٍِٝٞٝ , ٢‬ك‪ًٍِٝٞٝ , a َ٤‬ك‪b َ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ Ocimum tenuiflorum‬رؼي ‪ٓ 72‬خػش‬
‫ًخٓظـخرش ُـ ‪ٓ 100‬خ‪ ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬حُظؼَ‪٤ُٔٔ ٝ‬ش ‪ٝ . Cr+6‬ػِ‪٠‬‬
‫حُؼٌْ ٖٓ ًُي ‪٫ ,‬كع ًَ ٖٓ ‪ 2008 , Mehrotra ٝ Rai‬رؤٕ‬
‫‪411‬‬
‫‪ًٍِٝٞ Ch. a‬ك‪ٝ a َ٤‬ؿي رؤٗ‪ ٚ‬أًؼَ كٔخٓ‪٤‬ش ٖٓ ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪Ch. b َ٤‬‬
‫‪٧‬ؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ٝ , Cr+6‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪٫ , phyllanthus amarus‬كع ٗلْ‬
‫حُزخكؼ‪ ٖ٤‬رخٕ ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ً b َ٤‬خٕ أًؼَ كٔخٓ‪٤‬ش ٖٓ ًِ‪ٝٞ‬ك‪ a َ٤‬طلض‬
‫أؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ Cr+6‬ك‪ ٢‬أطـخ‪ ٙ‬آهَ ‪٫‬كع ‪ٝ , Pandey‬ؿٔخػظ‪, 2005 , ٚ‬‬
‫ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ٛ ٟٞ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪Brassica‬‬
‫‪ juncea‬ه‪ ٖٓ ّٞ٣ 15 ٍ٬‬حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ٝ Cr+6‬هي ‪٫‬كع ك‪ ٍٜٞ‬طلي‪٣‬ي‬
‫ك‪ ٢‬طٔيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ , Restricted Expansion‬إ حُـ ‪ُٚ Cr+3‬‬
‫طؤػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ٛ ٠‬خك‪ٓ ٢‬ؼيٍ حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حُـ‬
‫‪ Genipa americana‬حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪ٓ ٢‬خء ِٓ‪ٞ‬ع رـ ‪ Cr+3‬ػ٘ي حُظًَ‪ِ٤‬‬
‫(‪ٓ )100‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬ك‪٤‬غ هَِ ح‪ ٝ‬هل‪ِٞٓ ٖٓ ٞ‬ى حُؼـ‪Stomata ٍٞ‬‬
‫‪ٛٝ Conductance‬خك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ٗ ٢‬زخص ى‪ٝ‬حٍ حُْ٘ٔ‬
‫‪ٝ , Paiva .‬ؿٔخػظ‪ , 2009 , ٚ‬أ‪ٟٝ‬ل‪ٞ‬ح رؤٕ ‪ٓ Cr+6 ٝ Cr+3‬زذ‬
‫ك‪ ٢‬حٗولخ‪ ٝ‬حُظزخىٍ حُـخُ‪ ١‬ك‪ ٢‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٓٝ ,‬ئَٗحص ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪ٛٝ Fluorescence a‬زـخص حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪Eichhornia ٢‬‬
‫‪ً Cr+6 ٝ crassipes‬خٕ أًؼَ ٓٔ‪٤‬ش ٖٓ ‪ .Cr+3‬إ ‪٣ Cr+6‬وَِ ٖٓ‬
‫ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ٝ b , a َ٤‬ؤغ أ‪ٌ٣ ٝ‬زق ‪٤١ quench‬ق أٗزؼخع ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪٤١ Fluorescence Emission‬ق ‪ Spectra‬ح‪ٗ٫‬ؼخع حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪٣ٝ Fluorescence‬لٔي ٗ٘خ‪ ١‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حٌٍُس‬
‫حُ‪ٜ‬لَحء ‪ .‬إٔ ٓٔ‪٤‬ش ‪ Cr+6‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حُظلل‪ٝ ِ٤‬حُلغ ػِ‪ ٠‬ؿِن حُؼـ‪ٍٞ‬‬
‫‪ٔٓ ,‬ززشً ك‪ ٢‬أٓظِ٘حف ‪ٞ٠ٗٝ‬د ‪ Depletion‬ك‪ٛ ٢‬خك‪ٓ ٢‬ؼيٍ حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬طوَِ ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش حُ٘ظق ‪ Transp.‬ك‪ٗ ٢‬زخص ح‪ٓ٫‬خٍحٗؼ‪ٚ‬‬
‫‪ٝ ,Liu . (Amaranthus viridis,‬ؿٔخػظ‪ . 2008 , ٚ‬إٔ‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ً َ٤‬ؤٓظـخرش أ‪ٍ ٝ‬ىس كؼَ ُِظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ‬
‫‪ , Cr‬هي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حكٔخى ح‪ ٝ‬أط‪٬‬ف حٗ٘طش حِٗ‪ٔ٣‬خص حُٔوظِلش ٓؼَ‬
‫‪1- α- aminolevulinic Acid Dehyelratase ALAD or‬‬
‫‪Porphobilinogen Synthase.‬‬
‫‪412‬‬
‫‪2- Protochlorophyllide Reductase.‬‬
‫حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪. َ٤‬‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ Cr+6‬حًح ًخٕ حًؼَ ٖٓ أ‪ٔ٣ ٝ‬خ‪ٓ 1≤ ١ٝ‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬كخٗ‪ٚ‬‬
‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ٓ ٞ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ٝ , َ٤‬ؼز‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪٣ِ٣ٝ ALAD‬ي‬
‫ٖٓ ٓلظ‪ α- aminolevulini Acid (ALA) ٟٞ‬ك‪ٗ ٢‬زخص‬
‫‪ٍٝ . Nymphae alba‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬هل‪ ٞ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُـ ‪PBGC‬‬
‫‪ Porphobilinogen‬حٌُ‪٣ ١‬لظخؿ‪ ٚ‬حُ٘زخص ُِز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪َ٤‬‬
‫ٓؼَ ٗ٘خ‪ ALAD ١‬حًح ‪ٌ٣‬زق أ‪ٞ٣ ٝ‬هق حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُطز‪٤‬ؼ‪ ٢‬طلض ٓٔ‪٤‬ش حُـ‬
‫‪.Cr‬‬
‫إ أٗولخ‪ٛ ٝ‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ Cr+6‬هي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪:٠‬‬
‫‪ -1‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـ٘‪ٝ )Mg( ّٞ٤ٔ٤‬حُـ (‪ٌٛٝ )N‬حٕ‬
‫ػ٘‪َٜ‬حٕ ٓ‪ٜٔ‬خٕ ك‪ ٢‬ر٘خء ؿِ‪٣‬جش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪. َ٤‬‬
‫‪ -2‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كؤٕ أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ٞ٠‬ء ٖٓ ‪ 500‬حُ‪ٜ٣ nm2600 ٠‬ز‪٢‬‬
‫رٌَ٘ َٓ‪٣‬غ طلض ٗو‪ ٚ‬أ‪ ٝ‬ػـِ ك‪ ٢‬ػ٘‪ ١َٜ‬حُـ ‪ٝ Mg‬حُـ ‪.N‬‬
‫‪ -3‬أكي حُزخكؼ‪٫ ٖ٤‬كع ‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬ح‪ ٝ‬أٗولخ‪ ٝ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬طلخػَ ‪Hill – َ٤ٛ‬‬
‫‪. Reaction‬‬
‫حٕ ‪٣ Cr+6‬ظيحهَ ‪ٝ‬رٌَ٘ ِٓز‪ٓ ٢‬غ طٔؼ‪ٝ َ٤‬ر٘خء ‪٣ٝ CO2‬ئػَ ػِ‪٠‬‬
‫‪ٛ‬خك‪ٓ ٢‬ؼيٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ًٔ , ٢‬خ حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ Cr‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ٞ‬‬
‫طٔؼ‪ CO2 َ٤‬رٔزذ ك‪ ٍٜٞ‬طؼز‪ ٢٤‬ك‪ ٢‬حٗظخؽ ‪ٛ‬زـخص حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫ً٘ظ‪٤‬ـش ُل‪ٛ ٍٜٞ‬ز‪ ٝ ١ٞ‬حٗليحٍ ك‪ ٢‬حُٔخىس حُل‪٤‬ش حُـخكش ‪Dry‬‬
‫‪ُِ٘ Biomass‬زخص‪.‬‬
‫‪413‬‬
‫إٔ حُظخػ‪ َ٤‬حُِٔز‪ُِ ٢‬ـ ‪ Cr‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ ٢‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬أٗ٘طش حِٗ‪ٔ٣‬خص طؼز‪٤‬ض حٌُخٍر‪ِِٔٓٝ ٕٞ‬ش أٗظوخٍ‬
‫ح‪ً٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪. ETC‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ , Joshi ,‬ؿٔخػظ‪ 2003 , ٚ‬أ‪ٟٝ‬ق رؤٕ ‪ Cr+6‬ػ٘ي ُـ ( ‪– 2‬‬
‫‪ ppm ) 3‬هلّ‪٘ٗ ٖٓ ٞ‬خ‪ ١‬حِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪1- Malate Dehyedrogenase.‬‬
‫‪2- RUBISCO Carboxylase.‬‬
‫‪ٓٝ‬ؼيٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُ٘زخص‪ guar‬حُـ ‪( Cyamopsis‬‬
‫)‪ tetragonoloba‬ر‪ٔ٘٤‬خ ػ٘ي طًَ‪ُ 1ppm ِ٤‬ـ ‪ , Cr+6‬كوي ك‪ِٜ‬ض‬
‫طخػ‪َ٤‬حص ػٌٔ‪٤‬ش ‪ٓ .‬غ ط‪ٞ‬حؿي حُـ ‪ , Cr+6‬ط‪ٞ‬ؿي ‪٘ٛ‬خى طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫‪ CO2‬حُيحهِ‪ ٢‬ك‪, Salvinia minima ٝ Pueraria montana ٢‬‬
‫‪ ٝ‬ر٘خء ً ػِ‪ , ٚ٤‬كوي أهظَف رؤٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٔٓ ٞٛ CO2 ٙ‬ظوَ ػٖ ؿخ‪٣ِٛ‬ش‬
‫حٌُخٍر‪ٓ ٕٞ‬غ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُـ ‪ . Cr+6‬حُزخكغ ‪, Subrahmanyam ,‬‬
‫‪ , 2008‬حهظَف إٔ حُـ ‪٣ ُْ Cr+6‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔزش ر‪ٝ Fv/Fm ٖ٤‬ػِ‪٠‬‬
‫حُؼِٔ‪٤‬خص حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ك‪ PSII ٢‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُل٘طش ‪ٓٝ ,‬غ ًُي كخٕ‬
‫ط٘٘‪ ٢٤‬طٔؼ‪ً CO2 َ٤‬يُ‪ َ٤‬أ‪ٓ ٝ‬ئَٗ ر‪ٞ‬حٓطش أٗولخ‪ً ٝ‬لخءس ٓٔي أ‪ٝ‬‬
‫ح‪ٛ‬ط‪٤‬خى ىهخثن حُ‪ٞ٠‬ء حُٔؼخٍ‪ ٙ‬ح‪ ٝ‬حُٔظ‪٤ٜ‬ـش ك‪ ٢‬حُٔوظزَ ‪ٝ‬كخ‪َٛ‬‬
‫‪ُِ Quantum‬ـ ‪ٓٝ PSII‬ؼيٍ أٗظوخٍ ح‪ٌُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ‬
‫‪ Salvinia natans‬حُ٘زخص رٔخء ك‪٬٠‬ص ؿ٘‪ ٢‬رخٌَُ‪Cr – Rich ّٝ‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣ Waste Water‬ح‪٫‬هٌ ر‪ًٔ ٚ‬ؼ‪٤‬خٍ ٓ‪ . ْٜ‬إ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ٝ PSI‬‬
‫‪ِ٣ PSII‬ىحى ٓغ ػيّ طـ‪ َ٤‬ك‪ٔٗ ٢‬زش ‪ Fv/Fm‬ر‪ٔ٘٤‬خ ٗ٘خ‪ ١‬أِٗ‪ْ٣‬‬
‫أٗول‪ٞ‬‬ ‫‪RUBISCO‬‬
‫‪RUBISCO = Ribulose – 1 ,5 – biphosphate Carb- -‬‬
‫‪ٝ , Dhir. oxylase oxygenase.‬ؿٔخػظ‪ . 2009 , ٚ‬إ حُـ‬
‫‪ٔ٣ Cr+6‬زذ ك‪ ٢‬أٗولخ‪ ٝ‬حُظلخػ‪٬‬ص حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪٣ِ٣ٝ‬ي ٖٓ‬
‫‪414‬‬
‫حُظلخػ‪٬‬ص حُ‪ٟٞ٬‬ث‪٤‬ش حٌُٔ‪٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ ,‬طزؼخ ً ٌُُي كؤٕ ‪٘ٛ‬خى ‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬أ‪ ٝ‬حٗليحٍ‬
‫ك‪ . NADPH ٝ ATP ٢‬إٔ حُـ ‪٣ Cr+6‬ظيحهَ ٓغ آُ‪٤‬ش أٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ً ٢‬ؼ‪ٓ٬‬ش أ‪ ٝ‬ى‪ُ٫‬ش ح‪ ٝ‬أػزخص ٖٓ حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ٓؼش أٓظ‪ ّ٬‬حُ‪ٞ٠‬ء ُِ٘زخص‪ .‬حُزخكغ ‪ٝ , Dixit‬ؿٔخػظ‪ٝ , 2002 , ٚ‬ؿي‬
‫‪Uncoupled‬‬ ‫رؤٕ ‪٣ Cr+6‬ؼز‪ ٢‬أٗظوخٍ ح‪ٌُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ؿ‪ َ٤‬حَُٔطزطش‬
‫‪ٝ , Electron Transport‬ػِ‪ًُ ٠‬ي كوي أهظَف رؤٕ ِِٓٔش حٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٞٓ ٢ٛ‬هغ ػخّ َُر‪ Cr+6 ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٌٛٝ ,‬ح ‪٣‬ؼ٘‪٘ٛ ٢‬خى‬
‫أكظٔخُ‪٤‬ش طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٫‬هظِحٍ ‪ Redox‬ك‪ ٢‬ك‪ٞ‬حَٓ‬
‫‪ , Fe ٝ Cu‬أ‪ ٝ‬ك‪٤‬غ ‪٣ Cr+6‬ظيحهَ ر‪ٞ‬حٓطش حُٔخط‪ ًَّٝٞ٤‬ك‪٢‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪٫‬هظِحٍ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُ‪ُِٔ ْ٤ٜ‬خ‪٣‬ظ‪ ًَّٝٞ‬حٌُ‪ٍ ١‬رٔخ ‪٣‬ظلخػَ‬
‫أ‪٣ ٝ‬ؼَٔ ًٔ‪ٞ‬هغ ٍر‪ُِ ٢‬ـ ‪ٝ , Cr+6‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٗ‪٣ ٚ‬ظيحهَ ٓغ أٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٝ .‬أهظَف ح‪٠٣‬خ رؤٕ حُـ ‪ٍ Cr+6‬رٔخ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ‬
‫‪ Cytochrom a3‬أ‪ٟ‬خكشً حُ‪Complex 1V of Cytochrome ٠‬‬
‫‪ٝ , Oxidase‬ػِ‪٤‬ش ٓ‪ٞ‬ف ‪ٔ٣‬زذ ٓؼخٗخس طؼز‪ُ٘٘ ٢٤‬خ‪ٜٔ١‬خ ‪ .‬حُزخكغ‬
‫‪ٝ , Paiva‬ؿٔخػظ‪ . , 2009 , ٚ‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬إٔ حُظؤػ‪َ٤‬حص حٌُِ‪٤‬ش أ‪ٝ‬‬
‫حُ٘خِٓش ‪ٗٞ٣٧‬خص ‪ Cr+6‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪١ٝ ٢‬خهش حٗظوخٍ‬
‫ح‪ٗ٫‬زؼخع ‪ٍ Excitation Energy Transfer‬رٔخ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫حُظـ‪َ٤‬حص حُظ‪٣ ٢‬ليػ‪ٜ‬خ حُـ ‪ ٖٓ Cr‬ه‪ ٍ٬‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬طَحً‪٤‬ذ حُؼ‪٤٠‬خص‬
‫أ‪ٓ ٝ‬ظـ‪َ٤‬حص ٗخً‪ٝ ٙ‬ؿ‪ٓ َ٤‬ظ‪ٞ‬حكوش ٓغ ٗٔ‪ ٢‬ك‪٤‬خس حُوِ‪٤‬ش ‪ٓ ,‬ؼ‪ ً٬‬طٌِئ أ‪ٝ‬‬
‫ر‪٢‬ء طط‪ ٍٞ‬أؿ٘‪٤‬ش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ٓغ ٓٔخكخص ‪ٝ‬حٓؼش‬
‫ك‪ Thylakoid ٢‬ح‪ ٝ‬أػيحى أهَ ٖٓ حُـ ‪. Grana‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ , Juarez‬ؿٔخػظ‪ , 2008 , ٚ‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬إٔ حُـ ‪ ROS‬ط٘٘ؤ‬
‫أ‪ ٝ‬طظ‪ُٞ‬ي طلض طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ Cr+6‬حُٔيَٓ ًَُِٔزخص حُٔؼويس حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش‬
‫حَُٔطزطش رخُ‪ٜ‬زـخص ‪ Pigment – protein Complexs‬حُ‪ٞ‬حهؼش ك‪٢‬‬
‫أؿ٘‪٤‬ش حُـ ‪ٝ Thylakoid‬أ‪ٗٞ٣‬خص ‪ Mg+2‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ٔٓ H+‬خ ٓزذ ك‪٢‬‬
‫أٍرخى ػَٔ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ُ . َ٤‬وي ‪ٝ‬ؿي رؤٕ ُِـ ‪ Cr+6‬طؤػ‪َ٤‬حص ‪ٟ‬خٍس ‪ٝ‬هط‪َ٤‬س‬
‫ػِ‪ ٠‬ىُ‪ َ٤‬ػَٔ ح‪ ٝ‬ىُ‪ً َ٤‬لخءس ‪ٖٓ SP11 ٝ Performance Index‬‬
‫‪415‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬هل‪ٝ ٞ‬طوِ‪ َ٤‬حػيحى َٓحًِ حُظلخػَ حُ٘٘طش ُ‪ٓ٬‬ظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪Number of Active Reaction Centers per Absorbtion‬‬
‫‪ٝ‬كخ‪ َٛ‬ح‪ٗ ٝ‬خطؾ حٌُ‪٤ٔ٤‬خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ح‪٤ُٝ٫‬ش ‪ًٝ‬لخءس أ‪ٛ‬ط‪٤‬خى ‪ٔٓٝ‬ي‬
‫ح‪ٌُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص حُٔؼخٍس أ‪ ٝ‬حُٔظ‪٤ٜ‬ـش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طظلَى ك‪ِِٔٓ ٢‬ش أٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ , 2001 , Appenroth . ETC‬ر‪ ّٖ٤‬حٕ حُ‪ٜ‬يف‬
‫حَُث‪٤ُٔٔ ٢ٔ٤‬ش حُـ ‪ ٢ٛ Cr‬هل‪َٓ ٞ‬حًِ حُظلخػَ حُ٘٘طش ‪ٝ‬ط‪ٍَ٠‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ًَُِٔزخص حَُٔطزطش رخ‪ًٔٝ٫‬ـ‪Oxygen – evolving ٖ٤‬‬
‫‪ . Complex‬إ حُـ ‪٘٣ Cr+6‬ـغ ح‪٣ ٝ‬ئػَ ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حُـ ‪ PSI‬أًؼَ‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ‪ PSII‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء حُٔؼِ‪ُٝ‬ش ُِزِحُ‪٤‬خ ‪Pisum‬‬
‫‪ٝ , sativum‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٖٓ ًُي أٗخٍ رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حُ‪ ٠‬حٗ‪ٍ ٚ‬رٔخ‬
‫طٌ‪ ٕٞ‬حُـ ‪ ٢ٛ PSII‬حًؼَ كٔخٓ‪٤‬ش ٖٓ حُـ ‪٫ PSI‬ؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪Cr+6‬‬
‫‪ًَٓٝ‬زخص ك‪ٜ‬ي ‪ ٝ‬أ‪ٛ‬ط‪٤‬خى حُ‪ٞ٠‬ء حُٔؼويس ُِـ ‪. PSII‬‬
‫‪ 11 – 5 – 5 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬

‫حُـ ‪٣ Cr‬ظيحهَ ٓغ أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش رطَ‪٣‬وش ٓؼويس‬
‫‪ ,‬حٕ ً‪ ٖٓ ٬‬حُـ ‪ٝ Cr+3‬حُـ ‪٣ Cr+6‬ظيحه‪ ٕ٬‬ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫ٓؼَ ‪ , Mg , K , P, N‬حُـ ‪ُٞ Cr+3‬كع رؤٗ‪٣ ٚ‬وَِ ٖٓ أٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔؼيٗ‪٤‬ش ‪٣ٝ‬وَِ ٖٓ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ‪ Ca‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪ .‬إٔ حُـ ‪Cr+3‬‬
‫ػ٘ي ٓٔظ‪ٓ 100 ٟٞ‬خ‪٣ ٌٍَٞٓٝ٣‬ول‪ٔٓ ٖٓ ٞ‬ظ‪٣ٞ‬خص ‪, K , P, N‬‬
‫ٖٔ ٖٓ طَحً‪ Al , Fe , Zn ِ٤‬ك‪ ٢‬ى‪ٝ‬حٍ حُْ٘ٔ ‪Davies‬‬ ‫‪٣ٝ‬ل ّ‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪ . 2002 , ٚ‬حُزخكغ ‪ٝ , Liu‬ؿٔخػظ‪ , 2008 , ٚ‬أ‪ٟٝ‬ق رؤٕ‬
‫‪٣ Cr+6‬وَِ ٖٓ أٓظ‪ٜ‬خ‪ Zn , Fe, Cu ٙ‬ك‪ٗ ٢‬زخص ح‪ٓ٫‬خٍٗؼ‪ٚ‬‬
‫‪٣ٝ Amaranthus vriridis‬ول‪ ٖٓ ٞ‬طَحًْ حُـ ‪ Cu ٝ S‬ك‪٢‬‬
‫‪ . Citrullus vulganis‬حُزخكغ ‪ٝ , Dube‬ؿٔخػظ‪, 2003 , ٚ‬‬
‫ر‪ ٖ٤‬حٕ طؤػ‪ Cr+6 َ٤‬ػِ‪ ٠‬أٓظ‪ٜ‬خ‪ Mn ٙ‬ر‪ ٚ‬ط‪٠‬خٍد ًز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬رلخع‬
‫أ‪ٝ‬حُيٍحٓخص ‪ ,‬حٕ حُـ ‪ٌ٣ Cr+6‬لٖٔ ٖٓ أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ Mn‬ك‪٢‬‬
‫‪٣ٝ , Citrullus vulgaris‬وَِ ٖٓ أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ Mn‬ك‪ٗ ٢‬زخص‬
‫‪416‬‬
‫‪ٝ Brassica oleraceae‬ح‪ٓ٫‬خٍٗؼ‪ . A. viridis ٚ‬إ حُـ ‪Cr+6‬‬
‫رظًَ‪ِٓ ) 500 – 50 ( ِ٤‬ـْ ًـْ‪ 1-‬طَرش ‪٣‬وَِ أ‪٣ ٝ‬ول‪ٓ ٖٓ ٞ‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ‬
‫‪ K, N, P‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حَُُ ‪ٝ , Ahmed . O. sative‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫‪ . 2011‬حُٔؼَ‪ٝ‬ف إٔ ‪٣ Cr+6‬ظ٘خكْ ٓغ ‪ Fe‬ػِ‪ٞٓ ٠‬حهغ حٍطزخ‪١‬‬
‫حُلٔل‪ P ٍٞ‬حُوخ‪ٛ‬ش ك‪ٓ ٢‬طق حُـٌ‪ . ٍٝ‬إٔ حُـ ‪٣ Cr+6‬ظيحهَ ٓغ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬ػِ‪٣ ٚ٤‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬طَحًْ حُلي‪٣‬ي حٌُ‪ ١‬طلظخؿ‪ٚ‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش ( ‪٣‬ؼ٘‪ُِ ) Fe ٢‬ز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ٝ َ٤‬حُ‪ٝ ْ٤ٜ‬رخُظخُ‪ٞٓ ٢‬ف‬
‫‪٘٣‬ول‪٘ٗ ٞ‬خ‪ ١‬حِٗ‪ٔ٣‬خص حُ‪ ْ٤ٜ‬ك‪ ٢‬حُٔزخٗن ‪ٚٗ٫ S. oleraceae‬‬
‫‪٣‬ظؼخٍ‪ٓ ٝ‬غ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ٝ Gopal . ١ٞ‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫‪ , 1971 , Rust ٝ , Turner‬أػزظخ حٕ‬ ‫‪ . 2009‬حُزخكؼخٕ‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ك‪ ٢‬ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ Glycin max‬رٔزذ حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫ُِـ ‪٣ Cr+6‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُظيحهَ حُٔزخَٗ ُِـ ‪ Cr‬ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُلٔل‪ ٍٞ‬ك‪٤‬غ‬
‫‪٣‬لـِ‪ ٙ‬أ‪٣ ٝ‬و‪٤‬ي‪٣ٝ ٙ‬وَِ ٖٓ أطلخى حٌُزَ‪٣‬ض ُظٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬
‫ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ‪ .‬حُزخكغ ‪ٝ , Sundaramoorth‬ؿٔخػظ‪ , 2010 , ٚ‬أٗخٍ‬
‫حُ‪ ٠‬إٔ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف حٌُِ‪ُِ ٢‬ـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ shoot‬ك‪ ٢‬حَُُ‬
‫رٔزذ حُظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى ‪٤ٔٓ ٝ‬ش حُـ ‪ ٞٛ Cr+6‬رخ‪ٓ٩‬خّ ‪َ٣‬ؿغ حُ‪٠‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ‪ٝ‬طوِ‪ ٚ٤‬حٓظطخُش ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ , ٍٝ‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬طـخ‪ٙ‬‬
‫حُٔؼخًْ ‪ ,‬حُزخكغ ‪ٝ Han‬ؿٔخػظ‪ , 2004 , ٚ‬ر‪ ّٖ٤‬حٕ طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص‬
‫‪٫ Brassica junica‬ؿ‪ٜ‬خى ػ٘‪ َٜ‬حُـ ‪ Cr‬رظًَ‪ٓ 500 ِ٤‬خ‪ٍٞٓ ٌَٝ٣‬‬
‫ٓزّذ ‪ُ ٍَٟ‬ـ ‪ ٖٓ %57‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِٔخىس حُل‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُـ ‪ٖٓ shoot‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬حكٔخى ‪ٝ‬طِق حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ٝ ١ٞ٤‬ه‪ّ ٤‬ي ح‪ ٝ‬هِّ‪ٚ‬‬
‫حُلخثيس ٖٓ حًَُٔزخص حُٔوِ‪ٗٝ‬ش ك‪ ٢‬حُلِوخص ‪ٝ‬حُظ‪٣ ٢‬لظخؿ‪ٜ‬خ حُ٘زخص ُ٘ٔ‪ٙٞ‬‬
‫‪ٝ‬طط‪ . ٍٙٞ‬إ حُـ ‪ Cr+6‬رظًَ‪ٓ 2 ِ٤‬خ‪٘ٔ٣ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬غ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ K+ ٙ‬حُـ‬
‫‪ H+‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬أهظَف رخٕ حُظيحهَ أ‪ ٝ‬حُظؼخٍ‪ٝ‬‬
‫ٓغ ٓ‪ٞ‬حهغ ح‪ٗ٫‬ظوخٍ حُ٘٘طش ُ‪٨‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ٍرٔخ ‪ ٞٛ ٌٕٞ٣‬حُٔزذ ‪.‬‬
‫طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ُِـ ‪ Cr‬رظًَ‪ِٓ ) 20 – 5 ( ِ٤‬ـْ ُظَ ‪ٓ 1-‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ٞ‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ Cu, Mg, P, K‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ Cu ٝ Ca, Fe ٝ ٍٝ‬ك‪٢‬‬
‫‪417‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ُـ ‪ٓٝ , S. kali‬غ ًُي كخٕ طؤػ‪ َ٤‬حُـ ‪٣ Cr‬وظِق ٓغ ه‪٤ٜٛٞ‬ش‬
‫‪ٝ‬طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ . Cr‬إٔ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص حٌُزَ‪ٝ ٟ‬حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٞٛ ٟ‬ػِ‪٠‬‬
‫حُؼٔ‪٣ ّٞ‬ل‪ َٜ‬ريٍؿخط‪ ٚ‬ح‪٫‬هَ ػ٘ي حُظؼَ‪٩ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٓ Cr+3‬وخٍٗش ٓغ‬
‫‪ . Cr+6‬إٔ ‪ Cr+3‬ػ٘ي ‪ِٓ 1.5‬ـْ ًـْ – ‪ 1‬هي ٓزذ ك‪ ٢‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُـ ‪Spartina orgentinesis‬‬
‫(‪ )Cordgrass‬إ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ Cr+6‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش‬
‫حكظَ‪ ٝ‬ػِ‪ ٠‬حٗ‪٣ ٚ‬ليع ه‪ٞٗ ٍ٬‬حهَ ح‪ ٝ‬ك‪ٞ‬حَٓ حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪Sulfate‬‬
‫‪ Carrier‬أ‪ٞٗ ٝ‬حهَ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪. Memberane Mransporter‬‬
‫حُزخكؼخٕ ‪ٝ , 1997 , Cogliattai ٝ Kleiman‬ؿيح إٔ ُ‪٣‬خىس ك‪٢‬‬
‫طيكن ‪ Cr+6 influx‬ك‪ُ٘ Sulfate – deprived ٢‬زخطخص حُل٘طش ‪,‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ٌٛ ٚ٤‬ح ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬حٌُزَ‪٣‬ظخص ك‪ٗ ٢‬وَ ‪ Transporter‬حُـ ‪Cr‬‬
‫أ‪ٟ‬خكشً ٌُُي ‪ ,‬كؤٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬آظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪ًٝ‬زق أ‪ ٝ‬هٔغ‬
‫ٗ‪ٞ‬حهَ حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪٣ BjSTI) Sulfate Transporter‬ل‪ َٜ‬طلض‬
‫أؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ Cr+6‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ُ٘ ٍٝ‬زخص ‪ٌٛٝ . Brassica juncae‬ح ‪ٞ٣‬ك‪٢‬‬
‫رؤٕ ك‪ٞ‬حَٓ أ‪ٞٗ ٝ‬حهَ حٌُزَ‪٣‬ظخص طَطز‪ٓ ٢‬غ ٗخهَ حٌَُ‪Cr ّٝ‬‬
‫‪ , Transport‬أ‪ٟ‬خكشً ٌُُي كؤٕ طَحًْ ‪ ٞٛ Cr+6‬ح‪ً٫‬زَ ك‪B. ٢‬‬
‫ٖٔ حُظؼز‪ُٞ٘ Expression َ٤‬حهَ حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪,‬‬ ‫‪ٓ junca‬غ طل ّ‬
‫(‪ . )SHSTI‬إٔ ك‪ٞ‬م حُظؼز‪ َ٤‬حُـ٘ٔ‪ُِ Overleap ٢‬ـ ‪ٝ MSNI‬‬
‫‪٘٣ Putative Yeast Transcriptional Activator‬ظْ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ٓٝ Crٝ Cr+6 ٙ‬وخ‪ٓٝ‬ش ‪ Cr+6‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُظزؾ حُٔؼيٍ ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ‬
‫‪ . Transgene Tobacco‬حُزخكغ ‪ٝ , Gopal‬ؿٔخػظ‪, 2009 , ٚ‬‬
‫أٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ حُـ ‪٣ Cr+6‬وَِ أ‪٣ ٝ‬ول‪ ٞ‬حُـخ‪٣ِٛ‬ش حُلِٔـ‪٤‬ش ُِٔخء‬
‫حٓظي ٍّ رٌُي ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٗولخ‪ ٝ‬ؿ‪ٜ‬ي حُٔخء ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٣ُٝ‬خىس ٓوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم حُٔزخٗؾ ‪.‬‬
‫‪418‬‬
‫‪ 12 – 5 – 5 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬كخ‪ َٛ‬حُ٘زخص‬
‫إ حُـ ‪٣ Cr+6‬وَِ ٖٓ ػيى ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬حُوَ‪ ٕٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُلخ‪ َٛ‬ك‪٢‬‬
‫حُزِحُ‪٤‬خ‪ ,‬أ‪ٟ‬خكشً ٌُُي‪ ,‬حؿ‪ٜ‬خى ‪ُٞ Cr+6‬كع ط‪ٞ‬حؿي حُزٌ‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬رؼ‪ٞ‬‬
‫حُوَ‪ٔٓ ٕٝ‬خ ‪٣‬ؼ٘‪ ٢‬ػيّ حٓظ‪٬‬ء ًخَٓ حُوَ‪ ٕٝ‬رخُزٌ‪ٝ ٍٝ‬ط‪ٞ‬حؿي هَ‪ ٕٝ‬هخُ‪٤‬ش‬
‫ٖٓ رؼ‪ ٞ‬حُزٌ‪ٝ ,ٍٝ‬ػيى حُزٌ‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حُوَ‪٘٣ ٕٝ‬ول‪ ٞ‬رٌَ٘ كخى ‪ٝ‬ػ٘‪٤‬ق ‪.‬‬
‫طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص حُطٔخ‪١‬ش ُظًَ‪ ٖٓ ِ٤‬حُـ ‪ Cr+3‬رظًَ‪1000 – 50( ِ٤‬‬
‫ِٓـَحّ ُظَ – ‪ ) 1‬ك‪ ٢‬حُٔلِ‪ ٍٞ‬حُٔـٌ‪ ١‬هل‪ ٖٓ ٞ‬ػيى حُؼٔخٍ‪ٓٝ ,‬غ ًُي‬
‫ُْ ‪٘ٛ ٌٖ٣‬خى طؤػ‪َ٤‬حص ػٌٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُلخ‪ َٛ‬حٌُِ‪ , ٢‬طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص حُل٘طش‬
‫ُـَػخص ٖٓ ‪ Cr+6‬رظًَ‪ٓ 1mM ِ٤‬زذ حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حُل٘طش‬
‫أٗؼٌْ ًُي ػِ‪ ٠‬طؤػ‪ َ٤‬كخ‪ َٛ‬حُ٘زخص رٌَ٘ كؼخٍ ‪٣ ُْٝ ,‬ليع طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫ُِزٌ‪ٗ , ٍٝ‬لْ حٌُ‪ٔ٘٣ ّ٬‬لذ ػِ‪ ٠‬حُ٘ؼ‪ ,َ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس ‪١‬ل‪٤‬لش‬
‫ك‪ ٢‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء حُٔؼَ‪ٟ‬ش ك‪ ٢‬حُظَد حُِٔ‪ٞ‬ػش رـ (‪ِٓ)150 – 100‬ـْ‬
‫‪ً ٌَُ Cr+6‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ‪.‬‬
‫‪ 6 – 5 – 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪١‬‬

‫حُٔؼخىٕ حُظ‪ ٢‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪Redox‬‬
‫‪ٓ Metals‬ؼَ ‪ ٌٖٔٓ Cr‬حٕ طٔزذ ح‪ ٝ‬طٌَ٘ ح‪َٟ‬حٍ طؤًٔي‪٣‬ش ٓزخَٗس‬
‫ػٖ ‪٣َ١‬ن طلخػِ‪Fenton ٝ Haber-Weiss Reaction ٢‬‬
‫‪ Reaction‬حٌُِحٕ ػِ‪ ٠‬حُظؼخهذ ‪٣ inturn‬ئى‪٣‬خٕ حُ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪ROS‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬حٕ حُـ ‪ٓ ROS‬ؼَ ؿٌٍ حُـ ( ‪, Superoxide ) O2•-‬‬
‫‪ ٢ٛ ) Oxygen Singlets 1O2) ٝ )OH •( , H2O2‬ػخىس ط٘ظؾ‬
‫رظخػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬حٕ حٗظخؽ حُـ ‪ٞٓ ROS‬ف ‪ِ٣‬ىحى ‪ٝ‬رٌَ٘ ىٍحٓخط‪, ٢ٌ٤‬‬
‫‪ٌٛ‬ح ح‪ٗ٫‬ظخؽ حُؼخُ‪ُِ ٢‬ـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طِٔ‪٣‬ن‬
‫‪ٝ‬ػيّ طـخْٗ ‪ٝ‬طلظ‪٤‬ض ٓ‪ َٓ٬‬حُـ ‪ٍٝ DNA‬رٔخ حُ‪ًَٛٔ ٠‬خ‬
‫‪ٝ‬حُ‪ Defragmentation ٠‬حٗ‪٤ٜ‬خٍ ح‪ ٝ‬ط٘ظ‪٤‬ش ‪Fragmentation‬‬
‫‪ٝ‬حُ‪ ٠‬طلطْ ر٘خء حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬ط‪ ٍَ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ ,‬طيٓ‪ َ٤‬ح‪ ٝ‬طِق‬
‫‪419‬‬
‫‪ٛ‬زـخص حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حٌُ‪ٍ ١‬رٔخ ‪٣‬يكغ حُ‪ٞٓ ٠‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬ح‪ٟٝ‬لض‬
‫حُ٘ظخثؾ حٕ ُ‪٣‬خىس حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔؼَ‪ٟ‬ش حُ‪ Cr ٠‬طئى‪١‬‬
‫حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ُِ ١‬ـ ‪ٝ Cr‬حٌُ‪ٓ ١‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ط‪ ٍَ٠‬حُـ ‪DNA‬‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٛٝ‬زـخص حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ريء ‪Lipid‬‬
‫‪ Peroxidation‬حٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ ٖٓ َٜٔ٣ Cr‬ه‪ ٍ٬‬ك‪ٞ‬حَٓ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ‬ر٘خء ػِ‪٤‬ش كخٕ ط‪٤ُٞ‬ي ‪ٝ‬اٗظخؽ حُـ ‪ٝ ROS‬طؤػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪٠‬‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ْٜٓ ٞٛ‬ؿيحً ‪ .‬حُـ ‪ ROS‬ػخىس طُِحٍ ح‪ ٝ‬طُٔظؤ‪ َٛ‬ح‪ٝ‬‬
‫‪٣‬ظْ حُظوِ‪ٜ٘ٓ ٚ‬خ ك‪ٞٓ ٢‬حهغ حٗظخؿ‪ٜ‬خ ٖٓ ه‪ًَٓ ٍ٬‬زخص ٓ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٨‬يس‬
‫هْٔ ٓ٘‪ٜ‬خ حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ‪ٝ‬حهَ‪ ٟ‬ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ‪.‬‬
‫ٓخ ‪ ٢ٛ‬حُٔ‪ٞ‬حى حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ‪ . Antioxidant‬؟‬
‫حُـ‪ٞ‬حد ‪- :‬‬
‫‪٘ٛ‬خى ٓ‪ٞ‬حى ٓ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ٓ٘‪ٜ‬خ ٓخ ‪ ٞٛ‬حِٗ‪ٝ ٢ٔ٣‬ح‪٫‬هَ ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪٢ٔ٣‬‬
‫‪ًٔٝ‬خ ‪- : ٢ِ٣‬‬
‫‪ – 1‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ‪ٝ‬طَ٘ٔ‬
‫)‪1 – Superoxide Dismutase (SOD‬‬
‫‪2 – Peroxidase ( Px).‬‬
‫‪3 – Ascorbat Peroxidase ( AP) .‬‬
‫‪4 – Catalase ( Cat).‬‬
‫‪5 – Glutathion Reductase ( GR) .‬‬
‫حٓخ حُٔ‪ٞ‬حى حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ ٌٙٛٝ‬طظ‪ٞ‬حؿي رٌؼَس ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬ح‪٠٣‬خ حُز‪ِٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬‬
‫‪ ٢ٛٝ ( Peroxisomes‬ػ‪٤٠‬خص ‪ ٫‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ُٜٝ RNA ٠‬خ حُويٍس‬
‫‪411‬‬
‫خىس‬٠ُٔ‫حى ح‬ُٞٔ‫ طَ٘ٔ ح‬ٝ ) ‫خى‬ٜ‫ؿ‬٫‫ش طلض ح‬٤٘٤ٓ٫‫ ح‬ٝ‫كٔخ‬٫‫ْ ح‬٤‫ طلط‬٠ِ‫ػ‬
- : ٢ِ٣ ‫ش ٓخ‬٤ٔ٣ِٗ٫‫َ ح‬٤‫ًٔيس ؿ‬٬ُ
1 – Ascorbic Acid ( Vitamin C ) .
2 – Glutathion ( Glycine + Cysteine + Glutamic
Acid )
3 –α- Tocopherol ( Vitamin E ) .
4 – Carotenoides .
5 – Flavonoids
‫خ‬ٜ‫ش ر‬ٛ‫ٍ حُلَس هخ‬ٌٝ‫حى ًخٗٔش ُِـ‬ٞٓ ٠ِ‫ ػ‬١ٞ‫ش طلظ‬٤ِ‫ حٕ حُو‬٠ُ‫خكش ح‬ٟ‫ح‬
- : َ‫ٓؼ‬
1 – Enzymes .
2 – CHO .
3 – Nuclic Acids .
4 – Amino Acids .
ِ٣‫ًٔي‬ٞ٣َ‫حُز‬ٝ Catalase ِ٤ُ‫ حٌُخطخ‬ٚ‫طِغ ر‬٠٣ ١ٌُ‫ٍ ح‬ٝ‫ حُي‬ٞٛ ‫ ٓخ‬- ّ
‫ ؟‬. Peroxidase
- : ‫حد‬ٞ‫حُـ‬
Hem Enzyme ‫ٔخ ٖٓ حُـ‬ٛ ِ٣‫ي‬٤ًَٔٝ٤‫حُز‬ٝ ِ٤ُ‫ حٌُخطخ‬٢ٔ٣ِٗ‫حٕ ح‬
ً ‫ٍح‬ٝ‫ٔخٕ ى‬٣ِٗ٫‫ِؼذ ح‬٣ٝ ُٝ‫ي‬٣‫ حُلي‬Hem ْ٤ُٜ‫ػش ح‬ٞٔ‫ ٓـ‬٠ِ‫خٕ ػ‬٣ٞ‫لظ‬٣
ِ٤ُ‫ْ حٌُخطخ‬٣ِٗ‫ حٕ ح‬H2O2 ٖ٤‫ؿ‬ٍٝ‫ي‬٤ُٜ‫ي ح‬٤ًَٔٝ٤‫ش ر‬٤ٔٓ ‫ حُحُش‬٢‫ٔخ ً ك‬ٜٓ
, ‫س‬ٞ‫ًٔيس رخُو‬٫‫ٓ٘غ ر٘خء ح‬ٝ ٖ٣َٜ٘‫ ػ‬٠ُ‫َ حًَُٔذ ح‬٣ٞ‫لش طل‬٤‫ظ‬ٞ‫ّ ر‬ٞ‫و‬٣
411
‫أٓخ أِٗ‪ ْ٣‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ ِ٣‬ك‪٤‬وغ ر‪ٍٜٞ‬س ٍث‪٤ٔ٤‬ش ك‪ ٢‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪٣ٝ‬ؼظزَ‬
‫حكي ٓلخط‪٤‬ق ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬حُٔٔ‪٤‬طَ ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طط‪٣ٝ ٍٙٞ‬و‪ ّٞ‬رزؼ‪ٞ‬‬
‫حُؼِٔ‪٤‬خص ٓؼَ حُز٘خء ‪ٝ‬حُظو‪٣ٞ‬ش ك‪ ً ٬٠‬ػٖ ح‪ٟ‬خكش ٓخىس حٌُِ٘‪ُ ٖ٤‬ـيحٍ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ , Lignification‬ك‪٤‬غ إٔ حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪٣ ِ٣‬ؼَٔ رٔ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش‬
‫ٓ٘خر‪ٌُِ ٚ‬خطخُ‪ ٌُٖٝ ِ٤‬حُظلخػَ ‪٣‬للِ طؤًٔي‪ ٙ‬أٗ‪ٞ‬حع ػي‪٣‬يس ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حى‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ر‪ٞ‬حٓطش ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫‪Catalase‬‬
‫‪H2O2‬‬ ‫‪2H2O+ O2‬‬
‫حٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬كؼخُ‪٤‬ش حٌُخطخُ‪ٝ ِ٤‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ ٢ٛ ِ٣‬أكي حُظٌ‪٤‬لخص ُِظـِذ‬

‫ػِ‪ ٠‬حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ًُٝ‬ي رظوِ‪ٔٓ َ٤‬ظ‪٣ٞ‬خص حُٔٔ‪ ّٞ‬حُؼخثيس ُِـ ‪. H2O2‬‬
‫حِٗ‪ Catalase ( CAT) ْ٣‬حُٔ‪٠‬خى ُ‪ًٔ٨‬يس حَُث‪ ٢ٔ٤‬حٌُ‪ ١‬ىٍّ‬
‫رخُ٘زخص ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪Ascorbate , Guaicol Peroxidase ٠‬‬
‫)‪(SOD‬‬ ‫‪ٝ Peroxidase , Glutathione Reductase‬‬
‫‪ Superoxide Dismutase‬رـخٗذ ‪ ٌٙٛ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس ك‪٢‬‬
‫حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ُ ١ٞ٤‬زؼ‪ ٞ‬حًَُٔزخص ‪ٔٓ ٢ٛٝ‬ئ‪ُٝ‬ش ػٖ ‪Metal-‬‬
‫‪ٓ Induced Stress‬ؼَ )‪(NO) Nitric , Polyamines (PAs‬‬
‫‪ٝ Metallothioeins (MTs) ٝ Oxide‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حُظؤػ‪َ٤‬حص‬
‫حُ‪٠‬خٍس ُِـ ‪ ٌٖٔ٣ ROS‬حٕ ٗلظَ‪ ٝ‬رخٕ حُـ ‪ٗ ٞٛ H2O2‬لٔ‪ٞٗ ٚ‬ع ٖٓ‬
‫حُـ ‪ ٌٖٔٓ ROS‬حٕ ‪٣‬ظلخػَ ٓغ حُ‪٤‬ش ح‪ٗ٩‬خٍس ‪ُٔ Signaling M.‬وخ‪ٓٝ‬ش‬
‫حؿ‪ٜ‬خىحص حُٔؼيٕ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٓخ ىحّ ‪٘٣ ٞٛ‬ظؾ طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫رخُٔؼخىٕ ‪ .‬حٕ حُـ ‪ٓ SOD‬ؼ‪٣ ٬‬ؼظزَ ه‪ ٢‬حُيكخع ح‪ٟ ٍٝ٧‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظؤًٔي‪ٝ , ١‬هي ‪ٝ‬ؿي ك‪ ٢‬حؿِذ ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ى‪ٍٝ‬س حُٔخء‬
‫‪412‬‬
‫َحء‬٠‫ظيحص حُو‬٤ٓ٬‫ حُز‬٢‫ ك‬Ascorbate-glutathione ‫ٍس‬ٝ‫ى‬
‫حُـ‬ٝ Peroxisomes ‫حُـ‬ٝ ‫خ‬٣ٍ‫ٗي‬ًٞٞ‫ظ‬٣‫حُٔخ‬ٝ ٍٞٓٞ‫ظ‬٣‫حُٔخ‬ٝ
‫َ حُٔخّ ُِـ‬٤‫ُحُش حُظؤػ‬٩ ١ٍَٟٝ ْ٣ِٗ‫ ح‬ٞٛ CAT ‫ حٕ حُـ‬. Apoplast
This enzyme catalyzes the ‫ حُ٘زخص‬٢‫ ك‬ROS
‫ حُـ‬٢‫ؿي ك‬ٝٝ , dismutation of H2O2 into O2 and H2O
٢ُٔٔ‫َ ح‬٤‫ اُحُش حُظؤػ‬٢‫ ك‬ٚ٘‫ ػ‬٠٘‫ ؿ‬٫ٝ ٢ٓ‫ أٓخ‬ٞٛٝ Perosxisomes
. ٕ‫خى حُٔؼخى‬ٜ‫ٍ حؿ‬٬‫ه‬
-: ‫ٔخ‬ٛ ‫ حُ٘زخص‬٢‫ ك‬Peroxidan ٖٓ Two Classes ٖ٤‫٘ل‬ٛ ‫ؿي‬ٞ٣ٝ

Ascorbate Peroxidase (APX) )1
Guaiacol Peroxidase (GPX) )2
APX ْ٣ِٗ٫‫خص ح‬ٜ‫ٓ٘خر‬ٝ ‫ي ٖٓ حُ٘زخطخص‬٣‫ حُؼي‬٢‫) ػَف ك‬APX( ‫حٕ حُـ‬
‫س‬ٞ٘‫ك‬ٝ ُّ٬‫ر‬ٞ‫ظ‬٣‫ حُٔخ‬٢‫كظض ك‬ُٞ ‫) هي‬APX isoenzymes(
.Thylakoids ‫حُـ‬ٝ Chloroplast Stroma ‫َحء‬٠‫يحص حُو‬٤‫ٓظ‬٬‫حُز‬
ٞ‫ حًٔيس رؼ‬٠ِ‫ هخىٍ ػ‬Heme Protein ٢ٔ٤ٛ ٖ٤‫ط‬َٝ‫ ر‬ٞٛ GPX ‫حُـ‬
Peroxide ‫خىس حُـ‬٣ُ ٖٓ ِٚ‫ ٖٓ حؿَ حُظو‬H2O2 ‫ كٔخد‬٠ِ‫حى ػ‬ُٞٔ‫ح‬
‫ش‬٣‫ف حُؼخى‬َٝ‫ حُظ‬٬ً ‫ طلض‬ٞ٣٫‫خص ح‬٤ِٔ‫ٍ ػ‬٬‫ش ٖٓ ه‬٤ِ‫ حُو‬٢‫حُٔ٘ظـش ك‬
3- indole acetic ‫لَِ ًَٓذ‬٣ ٝ‫لٌي ح‬٣ GPX ‫ حٕ حُـ‬. ‫خى‬ٜ‫ؿ‬٫‫ح‬ٝ
١ٞ٤‫ حُز٘خء حُل‬٢‫ٔخ ك‬ٜٓ ‫ٍح‬ٝ‫ِؼذ ى‬٣ٝ ‫ش‬٤ٓ‫ٓخ‬٧‫ ح‬َٙٛ‫ ػ٘خ‬٠ُ‫ ح‬acid
H2O2 ‫ى‬٬ٜ‫ٍ حٓظ‬٬‫خى ٖٓ ه‬ٜ‫ؿ‬٫‫ي ح‬ٟ ‫يحكغ‬٣ٝ Lignin ٖ٤ٌُِ٘
‫ش‬٤ِ‫ؿيحٍ حُو‬ٝ ‫حص‬ٞ‫حُلـ‬ٝ ٍٞٓٞ‫ظ‬٣‫ حُٔخ‬٢‫) ك‬H2O2 consumption(
GPX ‫ حٕ حُـ‬, Intercellular Spaces ‫خ‬٣٬‫ٖ حُو‬٤‫حُلَحؿخص ر‬ٝ
َ‫ٕ ٓؼ‬َٝ‫ٌظ‬٤ُ٬ُ ‫زش‬ٛ‫ح‬ُٞ‫ش ح‬٤‫ٓخط‬ٍٝ٫‫ش ًَُِٔزخص ح‬٣ُٞٝ٧‫ ح‬٢‫ؼط‬٣
‫ؼَف‬٣ ُْ ٕ٬ُ Peroxidase ‫ حُـ‬, Guaiacol and Pyrogallol
َٔ٘‫يس ط‬٣‫ حًٔيس ًَٓزخص ػي‬Catalyze ‫ٔظلغ‬٣ ٞٛٝ ٞ٤‫رٌَ٘ ٓٔظل‬
413
‫حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ٓؼَ ‪٣ٝ , Guaiacol‬لٖٔ ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪Peroxidase‬‬
‫طلغ حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ ‪ٝ ْ٤ُ ٞٛٝ‬ح‪ٟ‬ق ىحثٔخ رٔزذ حٗ‪ ٚ‬ػ٘ي حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُٔؼخىٕ كخٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ٍ Peroxidase‬رٔخ ‪٘٣‬ول‪٣ ٝ ٞ‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫ًُي حُ‪ ٠‬حُ‪ ٍَ٠‬حٌُ‪٣ ١‬ل‪ َٜ‬ك‪ ٢‬حُؼ‪٤٠‬خص ‪ٝ‬ح‪ٔٗ٫‬ـش ‪ .‬ك‪ ٢‬ىٍحٓش ػِ‪٠‬‬
‫ٗزخص حُزخر‪ٗٞ‬ؾ ‪ M. chamomile‬رؼي طؼَ‪ ٞ٣‬حُ٘زخطخص ُٔزؼش أ‪٣‬خّ‬
‫ُظًَ‪ Cr+3 ٖٓ ِ٤‬ك‪ َٜ‬طَحًْ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬رٌَ٘ ٓٔ‪ٝ ,ِ٤‬حٌُ‪ٝ ١‬ؿي ك‪ٜ٤‬خ‬
‫طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُـ ‪ ٝ ROS‬حُـ ‪ٝ NO‬حُـ ‪ .Thiols‬حٕ حُـ (‪)SOD‬‬
‫‪ِ٣‬ىحى رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص حُٔؼَ‪ٟ‬ش ُظَحً‪ ِ٤‬حػِ‪ٖٓ ٠‬‬
‫‪ Cr+3‬ر‪ٔ٘٤‬خ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ُٞ H2O2‬كع رؤٗ‪ ًٝ ٚ‬أطـخ‪ ٙ‬ؿ‪ٔٓ َ٤‬ظَٔ‬
‫‪ Discontinuous Trend‬ػ٘ي ٓوظِق حُظَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حُـ ‪Cr+3‬‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬لظَ‪ ٝ‬حٕ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬هظ‪٬‬ف ك‪ ٢‬أٗ٘طش حُزَ‪٤ًٔٝ‬يحص‬
‫حُٔوظِلش ‪ . Different Peroxidases‬ك‪ٗ ٢‬زخص حٌٍُس حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض‬
‫حُ‪ ٠‬طَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ػٖ ‪. ٍٞٓ ٢ِٓ 300 , 200 ,100 , 50( Cr+6‬‬
‫ُظَ‪ُٞ ) mmolL-1 , 1-‬كع ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حٗظخؽ حُـ ‪Lipid ٝ H2O2‬‬
‫‪ , Peroxidation‬ا‪ٟ‬خكش حُ‪٣ُ ٠‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪١‬خص ‪ GPX ٝ SOD‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ٓوخٍٗش ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪.‬‬
‫ٗزخص حُـ ‪ Camellia sinensis‬حٌُ‪ ١‬ػَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬طَحً‪Cr+3 ٖٓ ِ٤‬‬
‫ُ‪ٞ‬كع حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ٝ SOD ٝ CAT ١‬حُـ ‪ٓ , Peroxidase‬غ‬
‫ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ ٌٖٔ٣ٝ , Cr‬حُو‪ ٍٞ‬حٕ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُلخ‪٫‬ص‬
‫طظـخ‪ ُٝ‬ح‪ ٝ‬طظوط‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬ظـخرخص حُيكخػ‪٤‬ش ػ٘ي ٓٔظ‪ َٜ‬ح‪ ٝ‬ريح‪٣‬ش حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ ‪ٔٓ Cr‬ززش ك‪ ٢‬حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ ٢‬أٗ٘طش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪.‬‬
‫‪ 7 – 5 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ROS‬‬

‫إ حُـ ‪ٞٓ Highly Reactive Species ٢ٛ ROS‬حى ػخُ‪٤‬ش حُظلخػَ‬
‫ط٘ظؾ ًخٓظـخرش ُٔوظِق حٗ‪ٞ‬حع ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُظ‪٣ ٢‬ظؼَ‪ُٜ ٝ‬خ حُ٘زخص‪ٝ ,‬حًح‬
‫ُْ طُِحف ح‪ ٝ‬طٌْ٘ ‪ Scavenged‬ك‪ ٢ٜ‬طٔزذ ح‪َٟ‬حٍ طؤًٔي‪٣‬ش ُِـِ‪٣‬جخص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ .‬حُ٘زخص ‪ٔ٣‬ظِي آُ‪٤‬ش ٓؼويس ٖٓ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ُٔؼخُـش حُـ‬
‫‪414‬‬
Peroxidase : ascorbate
Cytosol
APX , Cu / Zn SOD , GR , MDAR , DHAR , ASA ,

Tocopherol and Glutathione
‫َحء‬٠‫يحص حُو‬٤‫ٓظ‬٬‫حُز‬
‫خ‬٣ٍ‫ٗي‬ًٞٞ‫ظ‬٣‫حُٔخ‬
APX , Cu/Zn
APX , Mn-SOD
SOD , GR ,
, GR , MDAR ,
MDAR , DHAR
Glutathione
, ASA ,
Tocopherol and
‫حس‬ُٞ٘‫ا‬ Glutathione
‫س‬ٞ‫حُلـ‬
ASA , ِٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‫حُز‬
Glutathione CAT ,
and Peroxidase Cu/ZN
SOD
. ‫ش حُ٘زخص‬٤ِ‫ ه‬٢‫ًٔيس ك‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ٍ‫خى‬ٜٓ - 86 - ٢‫ٓوط‬
415
‫‪ٝ ROS‬حُحكش حُِ‪٣‬خىس ٓ٘‪ٜ‬خ ُلٔخ‪٣‬ش حُو‪٣٬‬خ ٖٓ ح‪َٟ٫‬حٍ حُظؤًٔي‪٣‬ش ‪ ,‬حٕ‬
‫آُ‪٤‬ش حُيكخع ُِ٘زخص طظٌ‪٠ٓ ٖٓ ٕٞ‬خىحص حًٔيس أِٗ‪٤ٔ٣‬ش ٓوظِلش حٕ‬
‫حُظـ‪َ٤‬حص حُظ‪ ٢‬طل‪ َٜ‬ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ ١ٞ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص رٔزذ حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ Cr+6 ٝ Cr+3‬هي طؼِ‪ ٟ‬حُ‪- : ٠‬‬
‫‪ -1‬طؤػ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ػِ‪ ٠‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪.‬‬
‫‪ -2‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حًَُٔزخص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪. ١ٞ٤‬‬
‫‪ - 3‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ط‪ُٞ‬ي ‪ٝ‬حٗظخف ‪ ROS‬ك‪٤‬غ ‪ٔ٣‬زذ ‪ٌٛ‬ح حُـ ‪ ROS‬ك‪٢‬‬
‫‪ٝ lipid peroxidation‬حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪ . ١‬أػزظض أؿِذ حُزل‪ٞ‬ع إٔ‬
‫‪ُ٣ Cr+6‬وظٍِ حُ‪ٔٓ Cr+3 ٠‬خ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬أٗظخؽ حُـ ‪ٝ ,ROS‬أٗخٍص‬
‫حُزل‪ٞ‬ع حُ‪ ٠‬حٕ ‪٣ Cr+6 ٝ Cr+3‬لؼخٕ حُوِ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬أٗظخؽ حُـ ‪ROS‬‬
‫‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬أ‪َٟ‬حٍ حُظؤًٔي ‪ Oxidative Damage‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُ٘زخص ‪ٓ .‬ؼ‪ ً٬‬طؼَ‪ ٝ‬حُـ ‪ S. bicolor‬حُ‪٠‬‬
‫طًَ‪ ٝ 150 ِ٤‬طًَ‪ ِ٤‬أًزَ أ‪ٔ٣ ٝ‬خ‪ٓ ≥50 ١ٝ‬خ‪ٖٓ µM ٍٞٓ ٌَٝ٣‬‬
‫‪ Cr+6 ٝ Cr+3‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٢‬ػُِ ٖٓ ٓلظ‪( ٟٞ‬حُـ ) ‪MDA‬‬
‫‪٣ٝ Malondialdehyde‬ؼظزَ حُـ ‪ًٔ MDA‬ئَٗ ُؼِٔ‪٤‬ش (‪)LP‬‬
‫‪ , Lipid Peroxidation‬ك‪٤‬غ طؼُِ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ MDA‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ٝ shoot‬حُِ‪٣‬خى‪ً ٙ‬خٗض ح‪ً٫‬زَ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ .ٍٝ‬حُزخكغ ‪, Pandey‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪ , 2005 , ٚ‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى ‪ , Cr+6‬كؤٕ‬
‫طَحًْ حُـ ‪ ٌٕٞ٣ MDA‬ح‪ً٫‬زَ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗش رخُـ ‪ shoot‬ك‪B. ٢‬‬
‫‪ . junica‬حُزخكغ ‪ٝ , Scoccienti‬ؿٔخػظ‪ٝ , 2008 , ٚ‬ؿي حٕ ‪٘ٛ‬خى‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ Lipid Peroxidation ٢‬ك‪ ٢‬كز‪ٞ‬د حُِوخف حُ٘خٓ‪٤‬ش ُ٘زخص‬
‫حٌُ‪ ١ٞ٤‬طلض أؿ‪ٜ‬خى ‪ . Cr+6 ٝ Cr+3‬إٔ حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔخّ ُـ ‪ ROS‬حُٔظ‪ُٞ‬يس‬
‫أ‪ ٝ‬حُٔ٘ظـش طلض طؤػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔزذ ‪٬ُ ٍَٟ‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ٖٓ‬
‫ه‪ُٞ Lipid Peroxidation ٍ٬‬كظض رخٗ‪ٜ‬خ طِىحى طلض أؿ‪ٜ‬خى حُـ‬
‫‪ Cr+6‬رٌَ٘ أًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ أؿ‪ٜ‬خى ‪ Cr+3‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُظ‪ ٢‬رؼَٔ ‪15‬‬
‫‪416‬‬
‫‪ ّٞ٣‬حُ٘زخص )‪ Green Gram ( V. radiate‬حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪50 ٠‬‬
‫ٓخ‪ , Cr ٖٓ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬حٕ ُ‪٣‬خىس حُـ (‪ )LP‬طل‪ َٜ‬رؼي ‪ٓ 5‬خػخص ٖٓ‬
‫حُٔؼخِٓش رـ ‪ٓ Cr+6‬وخٍٗشً ٓغ رؼي ‪ٓ 12‬خػش ػ٘ي حُٔؼخِٓش رـ ‪Cr+3‬‬
‫ُِـٌ‪ .ٍٝ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُ٘زخص حُـ ‪ , Saccharum‬حُظ‪ ٢‬ػ‪ِٓٞ‬ض رـ ( ‪ٝ 30‬‬
‫‪ ) 90 ٝ 60‬ؿِء رخُِٔ‪ Cr+6 ٖٓ ٕٞ٤‬ػُِ ًُي ٖٓ ك‪ً LP ٍٜٞ‬يُ‪َ٤‬‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ُ‪٣‬خىس حُـ ‪ %89.3, 83.5, 76.7 MDA‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪Rai , ٢‬‬
‫‪ٝ ,‬ؿٔخػظ‪ . 2006 , ٚ‬إٔ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ٝ Cr+6‬رظًَ‪ٓ 1 ِ٤‬خ‪ٍٞٓ ٌَٝ٣‬‬
‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬أٗليحٍ ‪ٛٝ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ MDA‬رؼي ‪ّٞ٣ 20‬‬
‫ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم ‪ٓٝ A. viridis‬غ ًُي ػ٘ي حُظًَ‪ٓ 100 ٝ 10 ِ٤‬خ‪ٍٞٓ ٌَٝ٣‬‬
‫ٖٓ ‪ Cr+6‬كؤٕ ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ MDA‬هي أُىحى رلي‪ٝ‬ى ‪%25.4 ٝ 10.9‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ٝ , Liu . ٢‬ؿٔخػظ‪ . 2008 , ٚ‬حُزخكغ ‪2007 , Panda‬‬
‫‪ ,‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ MDA‬ك‪ ٢‬حَُُ رؼي ‪18‬‬
‫ٓخػش ٖٓ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ . Cr+6‬ر‪, 2008 , Subrahmanyan ٖ٤‬‬
‫رخٕ ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ MDA‬ك‪ ٢‬حُل٘طش حُٔؼخِٓش رـ ‪0.10‬‬
‫≥ ِٓ‪ . Cr+6 ٍٞٔ٤‬حُزخكغ ‪ٝ , Dixit,‬ؿٔخػظ‪ , 2002 , ٚ‬أٗخٍ حُ‪٠‬‬
‫حٕ ‪٣ Cr+6‬ئػَ ػِ‪ ٠‬طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ Redox‬ك‪٢‬‬
‫ٓخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حُزِحُ‪٤‬خ ‪٣ٝ‬لغ ػِ‪ LP ٠‬ك‪ ٢‬أؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٖٓ ًُي ‪ٝ ,‬ؿي ‪ٝ , Dhir‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫‪ , 2009‬رخٗ‪ ُْ ٚ‬طل‪ َٜ‬أ‪٣‬ش طـ‪َ٤‬حص ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ MDA‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص‬
‫‪ S. natans‬حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش ًحص ٓخء ٓـخٍ‪ ١‬ؿ٘‪ ٢‬رخُـ ‪.Cr‬‬
‫حٕ أؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ٝ Cr+6‬ؿي رؤٗ‪٣ ٚ‬للِ ح‪٠٣‬خ ً ػِ‪ ٠‬ط‪٤ُٞ‬ي ‪ٝ‬أٗظخؽ‬
‫)‪1- Reactive Carbonyl groups ( RCg‬‬
‫‪2- Super Oxide Radicals (O2 •- ).‬‬
‫‪3- Hydrogen Peroxide ( H2O2).‬‬
‫‪417‬‬
‫‪ٝ ,Shanker,‬ؿٔخػظ‪ . 2004 , ٚ‬إٔ حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حٗظخؽ )‪ )RCg‬طلض‬
‫أؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ َ٤ٔ٣ Cr+6‬رٌَ٘ ٓظ‪ٞ‬حُ‪ٓ ١‬غ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٔ ٣ Cr+6 , ٖ٤‬زذ ك‪ ٢‬ػيّ ط٘٘‪ ٢٤‬حٗظوخٍ ح‪ٌُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪٢‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ , Dixit‬ؿٔخػظ‪ . 2002 , ٚ‬حُزخكغ ‪Shanker,‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪ , 2005 , ٚ‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ًز‪َ٤‬س ‪ٜٔٓٝ‬ش ‪ٓٝ‬ؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪٢‬‬
‫ًٔ‪٤‬ش حُـ ‪ٓ 5 ٖٓ O2‬خػخص ٓؼخِٓش حُ‪ٓ 120 ٠‬خػش طلض حؿ‪ٜ‬خى ‪Cr+6‬‬
‫‪ٝ‬أًؼَ ٖٓ ‪ٓ 12‬خػش طلض حؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ Cr+3‬رٌَ٘ ٓظ٘خر‪ ٚ‬كؤٕ ٓلظ‪ٟٞ‬‬
‫‪ِ٣ H2O2‬ىحى كو‪ ٢‬رؼي ‪ٓ 12 – 5‬خػش طلض حُٔؼخِٓش ‪Cr+3 ٝ Cr+6‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٢‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ُْٝ V. radiate ٍٝ‬طٌٖ ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ح‪ٝ‬‬
‫ًز‪َ٤‬س ػ٘ي ‪ٓ 120‬خػش رؼي حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ؼ٘‪ٝ . َٜ‬ك‪ ٢‬ه‪ٜ‬ذ حٌَُٔ‬
‫‪ٓ Saccharum‬ؼخِٓش حُ٘زخص رـ ‪ Cr+6‬رظَحً‪90 ٝ 60 ٝ 30( ِ٤‬‬
‫‪ )ppm‬ؿِء رخُِٔ‪ٓ ٕٞ٤‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪H2O2‬‬
‫‪ٝ‬حُظَحًْ ًخٕ ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗش ٓغ حُـ ‪ . shoot‬حُزخكغ‬
‫‪ , 2007 , Panda‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ ط‪٠‬خػق ‪ٓ Doubling‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ‬
‫‪ H2O2‬رؼي ‪ٓ 48‬خػش ًخٓظـخرش ُِٔؼخِٓش رـ ‪.Cr+6 ٖٓ ٍٞٓ ٢ِٓ 100‬‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ O2•-‬أُىحى رل‪ٞ‬حُ‪ %33 ٢‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حَُُ حُ٘خٓ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ ‪ Pistia stratiotes‬كؤٕ طَحًْ حُـ ‪ِ٣ MDA‬ىحى ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫رؼي ‪ٓ 48‬خػش ٓغ ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ , Cr+6‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ٝ‬ؿي رخٕ ‪٘ٛ‬ي ػ‪٬‬هش‬
‫حٍطزخ‪ٓ ١‬خُزش رؼي ‪ٓ 144‬خػش ٖٓ حُٔؼخِٓش رخُٔؼيٕ ‪ .‬حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪Cr+6‬‬
‫رظًَ‪ٓ500 ≤ ِ٤‬خ‪ ( ٌٍَٞٓٝ٣‬أهَ أ‪ٔ٣ ٝ‬خ‪ٓ 500 ٖٓ ١ٝ‬خ‪) ٍٞٓ ٌَٝ٣‬‬
‫ُ‪ٞ‬كع طؼِ‪ ِ٣‬طَحًْ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ H2O2 ٝ MDA‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪M.‬‬
‫‪ sinensis‬إٔ حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪ ١‬حٌُ‪ُٔ٣ ١‬ظلغ ر‪ٞ‬حٓطش حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ‬
‫‪ ٞٛ Cr+6‬ح‪٠٣‬خ ً ىُ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬طَٔد حُ‪ٌ٤‬ظَ‪٤ُٝ‬ظ‪Electrolyte ٢‬‬
‫‪ٔٓ Leakage‬خ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬طلط‪ ْ٤‬أ‪ ٝ‬طلَِ ُ‪٨‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٤ٔٓ ٠‬ش حُـ ‪. Cr‬‬
‫حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬حُزل‪ٞ‬ع أٗخٍص حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬أٗ٘طش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٨‬يس ؿَحء حُظؼَ‪٫ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٓ Cr‬ؼَ‪ :‬طؼَ‪V. , ٝ‬‬
‫‪418‬‬
‫‪ُ radiata‬ـ ‪ٓ 50‬خ‪ٓ Cr+6 ٍٞٓ ٌَٝ٣‬زذ ك‪٣ُ ٢‬خىس ًز‪َ٤‬س ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪GR‬‬
‫‪- (DHAR) = dehydroascorbate reductase‬‬
‫‪- (MDHAR) = Mono dehydroascorbate‬‬
‫رؼي ‪ٓ 4 , 2‬خػش ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ ,٢‬ر‪ٔ٘٤‬خ أُىحى ٗ٘خ‪ ٝ ١‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪َ٤‬‬
‫ًَ ٖٓ ‪ APX, SOD, CAT‬رؼي ‪ٓ 120 , 12 , 4‬خػش ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪٢‬‬
‫‪ٝ , Shanker .‬ؿٔخػظ‪. 2004 , ٚ‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬طـخ‪ ٙ‬حُٔؼخًْ ‪٫‬كع حُزخكغ ‪ٝ , Gangwar‬ؿٔخػظ‪2011 , ٚ‬‬
‫إٔ ‪٘ٛ‬خى حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ DHAR ٝ GR, CAT ٖٓ ًَ ١‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ُ٘ shoot‬زخص حُزِحُ‪٤‬خ رؼي (‪ ٖٓ ّٞ٣ )11‬حُظؼَ‪٧ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُـ ‪ٝ Cr+6‬رظًَ‪ٓ )250 – 50( ِ٤‬خ‪ ٖٓ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬حُـ ‪ . Cr+6‬أرلخع‬
‫أهَ‪ ٟ‬أٗخٍص حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٛٝ ٝ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ٝ ١‬كؼخُ‪٤‬ش ‪CAT‬‬
‫طلض حؿ‪ٜ‬خى ‪ , Cr+6ٝ Cr+3‬حُزخكغ ‪ٝ ,Liu‬ؿٔخػظ‪٫ 2008 , ٚ‬كع‬
‫أٗ‪ ٚ‬رؼي طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص حُـ ‪ A. viridis‬ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬كخى ك‪٘ٗ ٢‬خ‪١‬‬
‫حُـ‪ CAT‬حػظٔخىحً ػِ‪ ٠‬طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘‪ٓٝ َٜ‬غ ًُي ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس ك‪٢‬‬
‫(‪ٝ Peroxidase )POD‬حُـ ‪ SOD‬رٔويحٍ ‪%345.7 ٝ %213.3‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٢‬طلض حؿ‪ٜ‬خى ‪ . Cr+6‬حُزخكغ ‪ٝ , Dixit‬ؿٔخػظ‪2002 , ٚ‬‬
‫‪٫‬كع إٔ طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص حُزِحُ‪٤‬خ ُظَحً‪ٝ Cr+6 ٖٓ ِ٤‬رظًَ‪ٓ )20( ِ٤‬خ‪ٌَٝ٣‬‬
‫ٓ‪ ٍٞ‬ػُِ ًُي ٖٓ ٗ٘خ‪ SOD ١‬رـ ‪ %29‬ر‪ٔ٘٤‬خ ػ٘ي طًَ‪)200( ِ٤‬‬
‫ٓخ‪ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬ك‪ َٜ‬طؼز‪ُ٘٘ ٢٤‬خ‪ . ٚ١‬حُزخكغ ‪Subrahmanyan,‬‬
‫‪ 2008‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـ ‪ Cr+6‬هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪٣ِ٣ ٠‬ي‬
‫ٖٓ ٗ٘خ‪٣ٝ SOD ١‬وَِ ٖٓ ٗ٘خ‪ٔٓ GR ٝ APXٝ CAT ١‬خ ‪َ٤٘٣‬‬
‫حُ‪ ٠‬حٕ ‪ ٌٙٛ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ ٢ٛ‬كٔخٓش ُٔٔ‪٤‬ش حُـ ‪.Cr+6‬‬
‫ك‪ ٢‬ح‪٫‬طـخ‪ ٙ‬حُٔؼخًْ ُ‪ٞ‬كع ُ‪٣‬خىس ك‪GPXٝ CATٝ SOD ٢‬‬
‫‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ APX ٢‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ ‪ O. tenuiflorum‬طلض ٓٔ‪٤‬ش حُـ‬
‫‪419‬‬
‫‪ Cr+6‬ك‪ َٜٗ ٢‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ُ٘ Leaf Lamina‬زخص ‪ Sacharuna‬ه‪ٜ‬ذ‬
‫حٌَُٔ‪ ,‬إٔ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ِ٣ GR‬ىحى ػ٘ي طًَ‪ Cr+6 ِ٤‬رلي‪ٝ‬ى ‪≥ 60ppm‬‬
‫أًزَ ح‪ٔ٣ ٝ‬خ‪ ٖٓٝ ١ٝ‬ػْ ‪٘٣‬ول‪ ٌُٖٝ ٞ‬ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخىُش‬
‫حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ,ٍٝ‬كوي ُ‪ٞ‬كع حٕ ‪٘ٛ‬خى حطـخ‪ٓ ٙ‬ؼخًْ ‪ ,‬ك‪٢‬‬
‫حُزيح‪٣‬ش ‪٣‬ل‪ٛ َٜ‬ز‪ ١ٞ‬ػ٘ي طًَ‪ ٖٓٝ , Cr+6 ≥ 600ppm ِ٤‬رؼي ًُي‬
‫‪ِ٣‬ىحى رٌَ٘ ‪١‬ل‪٤‬ق ػ٘ي ‪ٝ <60ppm‬أهَ ‪ .‬إٔ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ APX‬هي ‪ٝ‬ؿي‬
‫رؤٗ‪ ٚ‬ؿخُزخ ً ٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪ ٌُٚ٘ٝ , Saccharum‬هي ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٘ٗ ٝ‬خ‪ِ٣ ٚ١‬ىحى ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ٖٓٝ Cr+6 ِ٤‬ػْ ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬رٌَ٘‬
‫رٔ‪ ٢٤‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ٝ , . Rai . ٠‬ؿٔخػظ‪. 2006 , ٚ‬‬
‫حُزخكغ ‪٫ , 2007 , Panda‬كع رؤٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ٝ GPX‬‬
‫‪ GR‬ػ٘ي طًَ‪ُِ ٍٞٓ ٢ِٓ 100 ٝ ٍٞٓ ٢ِٓ 50 ِ٤‬ـ ‪ُ Cr+6‬لي ‪48‬‬
‫ٓخػش ٖٓ حُظؼَ‪٤ُٔٔ ٝ‬ش ‪٘ٗ ٌُٖ , Cr+6‬خ‪ ١‬حُـ ‪ SOD‬هي أُىحى‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ َ٤‬ػ٘ي ‪ٓ 48‬خػش ٖٓ حُٔؼخِٓش ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ ؿٌ‪ ٍٝ‬حَُُ ‪.‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ ,Sinha‬ؿٔخػظ‪٫ 2005 , ٚ‬كع رؤٕ ‪٘ٛ‬خى ‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪١‬‬
‫‪ SOD‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪ P. stratiotes‬رؼي ‪ٓ 48‬خػش ٖٓ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ‬
‫‪ٓٝ , Cr+6‬غ ًُي كؤٕ حُ٘٘خ‪ِ٣ ١‬ىحى رؼي ‪ٓ 96‬خػش‪٘ٗ .‬خ‪ ١‬حُـ ‪ GPX‬هي‬
‫طؼُِ ٓغ طًَ‪ٓٝ Cr+6 ِ٤‬غ ًُي‪ ,‬كؤٗ‪ ٚ‬حٗول‪ ٞ‬رؼي ‪ٓ 144‬خػش ٖٓ‬
‫حُٔؼخِٓش رخُؼ٘‪. Cr+6 َٜ‬‬
‫طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ Cr+6‬ك‪ B. juncea ٢‬كؤٕ ٗ٘خ‪ ١‬أ‪ ٝ‬كؼخُ‪٤‬ش ‪SOD‬‬
‫ط٘ول‪ , ٞ‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ APX‬طِىحى ‪ ,‬ك‪ ٖٓ ًَ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ه‪5 – ( ٍ٬‬‬
‫‪ ٖٓ ّٞ٣ )1‬حُظؼَ‪٩ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘‪ٜ٣ ٌُٚ٘ٝ َٜ‬ز‪ ٢‬رؼي ‪ٓٞ٣ 15‬خ ً ٖٓ‬
‫حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ؼ٘‪٘ٗ ,َٜ‬خ‪ ١‬حُـ ‪٣ ُْ CAT‬ظـ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ِ٣ ٌُٚ٘ ,ٍٝ‬ىحى ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٘ٗ ,‬خ‪ GR ١‬هيى طؼُِ ك‪ ٖٓ ًَ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُـٌ‪Pandey ٍٝ‬‬
‫‪ٝ ,‬ؿٔخػظ‪. 2005 , ٚ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَحًْ حُل‪ ١ٞ٤‬حُظخُ‪ُ٘ Hyperaccumlation ٢‬زخص ‪S.‬‬
‫‪ natans .‬حُ٘خٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش ٖٓ ‪ Waste Water‬ؿ٘‪٤‬ش رخُـ ‪Cr‬‬
‫‪421‬‬
‫أ‪ٟٝ‬لض حُ٘ظخثؾ رؤٕ ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ٝ GPX ٝ CAT ٖٓ ًَ ١‬‬
‫‪ٝ , Dhir . DHAR ٝ MDHAR ٝ GR ٝ APX‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫‪٘ٛ . 2009‬خى حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش طِؼذ ى‪ٍٝ‬حً‬
‫ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬آُ‪٤‬ش حُيكخع ك‪ ٢‬حُ٘زخص طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼيٕ ‪ .‬حُزخكغ ‪Panda,‬‬
‫‪٫ 2007‬كع رخٗ‪٘ٛ ٌٖ٣ ُْ ٚ‬خى أ‪٣‬ش طـ‪َ٤‬حص ػ‪٣ٞ٠‬ش ًز‪َ٤‬س ‪ٜٔٓ ٝ‬ش ك‪٢‬‬
‫ٓلظ‪ AsA ٟٞ‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حَُُ حُ٘خٓ‪٤‬ش طلض حؿ‪ٜ‬خى ‪ٓٝ Cr+6‬غ ًُي كخٕ‬
‫ٓلظ‪ِ٣ GSH ٟٞ‬ىحى رـ ‪ %52 ٝ %30‬ػ٘ي ‪٢ِٓ 100 ٝ ٍٞٓ ٢ِٓ 50‬‬
‫ٓ‪ُِ ٍٞ‬ـ ‪ Cr+6‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٢‬رؼي ‪ٓٞ٣ 48‬خ ً ٖٓ حُظؼَ‪٩ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔؼيٕ ‪.‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ , Sanita di topi‬ؿٔخػظ‪٫ , 2002 , ٚ‬كع رؤٕ ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس‬
‫ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ GSH‬ك‪ ٢‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪Brassica sp. ٝ‬‬
‫‪.‬‬
‫‪ٝ‬حُطٔخ‪١‬ش ػ٘ي حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـ طَحً‪ِٓ 10 – 5 ( ِ٤‬ـْ ُظَ – ‪Cr+6 ٖٓ ) 1‬‬
‫ك‪ٗ ٢‬زخص حٌُ‪ُٞ ١ٞ٤‬كع إٔ ٓلظ‪ GSSG ٝ GSH ٖٓ ًَ ٟٞ‬ك‪٢‬‬
‫كز‪ٞ‬د حُِوخف طِىحى طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ٓٝ ,Cr+3 ٝ Cr+6‬غ ًُي كخٕ حُـ‬
‫‪٘٣ Glutathion‬خٍى رخٓظـخرخص ٓوظِلش ٓغ ٓوظِق طَحً‪.Cr ِ٤‬‬
‫‪ٝ , Shankjer‬ؿٔخػظ‪٫ , 2004 , ٚ‬كع رؤٕ ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫‪ AsA‬ر‪ٓ 24 - 5 ٖ٤‬خػش ٖٓ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪٣ُٝ Cr+6‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫‪ GSH‬طلض ‪ Cr+6 ٝ Cr+3‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ٓ V. radiate ٍٝ‬ؼيٍ حُ‪ٜ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪٢‬‬
‫‪ GSH/GSS‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪ً V. radiate‬خٕ ح‪َٓ٫‬ع طلض حؿ‪ٜ‬خى‬
‫‪ٓ Cr+3‬وخٍٗش ٓغ حؿ‪ٜ‬خى ‪ُٝ . Cr+6‬وي ‪ٝ‬ؿيص ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪ٞٓ ١‬ؿزش‬
‫ر‪ٔٓ ٝ GSH ٖ٤‬ظ‪ Cr ٟٞ‬ك‪ , B. junica ٝ . S. natans ٢‬ك‪٢‬‬
‫ح‪٫‬طـخ‪ ٙ‬حُٔؼخًْ ‪ُٞ ,‬كع ‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص ‪ GSH‬ك‪S. bicolor ٢‬‬
‫طلض أؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ . Cr‬إٔ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ٝ AsA‬‬
‫‪ Glutathione‬حٌُِ‪ ٢‬هي ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ shoot‬ػ٘ي حُزخىٍحص‬
‫حُظ‪ ٢‬رؼَٔ ‪ُِ ّٞ٣ 11‬زِحُ‪٤‬خ حُٔؼَ‪ٟ‬ش ‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ Cr+6‬رظًَ‪– 50( ِ٤‬‬
‫‪ٓ 250‬خ‪ٝ ) ٍٞٓ ٌَٝ٣‬طلض ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ Cr+6‬ك‪ٛ َٜ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪٤ًٔ ٢‬ش‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُوِ‪٣ٞ‬ش ٓؼَ ‪Carotenoids ٝ α– tocopherol‬‬
‫‪AsA ٝ Cysteine ٝ Non – protein Thiol ٝ Proline ٝ‬‬
‫‪421‬‬
‫ُ‪ٞ‬كع ًُي ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ٝ , Rai . Ocimum tenuiflorum‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫‪. 2004‬‬
‫إٔ حُـ ‪ٝ Cr+6‬ؿي رؤٗ‪ٓ ٚ‬زذ ك‪ ٢‬ح‪ًٔ٫‬يس حُـ ‪ . GSH‬حُزخكغ‬
‫‪ٝ , Shanker‬ؿٔخػظ‪ , 2009 , ٚ‬حٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪APX‬‬
‫‪ٓٝ‬لظ‪٣ AsA ٟٞ‬ئػَ رٌَ٘ حًزَ ك‪ ٢‬طول‪٤ٔٓ ٞ٤‬ش ‪ Cr‬حُٔٔظلؼش ‪Cr-‬‬
‫‪ٓ Induced Tox.‬وخٍٗش ٓغ ‪ GSH‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ V. radiate‬طلض‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ Cr+6‬كؤٕ ٓلظ‪ِ٣ AsA ٟٞ‬ىحى ُلي ‪ٓ 96‬خػش ٖٓ حُظؼَ‪,ٝ‬‬
‫‪٘٣ ٌُٚ٘ٝ‬ول‪ ٞ‬رؼي ‪ٓ 144‬خػش ٖٓ طَحًْ حُٔؼيٕ ك‪ ٖٓ ًَ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُ٘زخص حُـ ‪ٝ , Sinha . P. stratiotes‬ؿٔخػظ‪. 2005 , ٚ‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كؤٕ أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ ٌٖٓٔ حُحُش طخػ‪َٛ٤‬خ حُٔٔ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حًَُٔزخص حُٔوِز‪٤‬ش (‪ٝ Phytochelatins )PCs‬حُـ‬
‫(‪ . Metallothiones )MTs‬إ ‪ ٢ٛ PCs‬ػخثِش ٖٓ حُززظ‪٤‬يحص‬
‫حُ‪٤ٜ‬ـش ػخٓش ‪ٝ 11 - n = 2 , )γ – GluCys(n – Gly‬طُٔؼَّ ح‪ٝ‬‬
‫طُوِّن ٖٓ حُـ (‪ Glutathione )GSH‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪, PC Synthase‬‬
‫أٓخ حُـ ‪ MTs‬ك‪ ٢ٜ‬ؿِ‪٣‬جخص ًحص ‪ ُٕٝ‬ؿِ‪٣‬ج‪٘ٓ ٢‬ول‪ٝ ٞ‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫رخُٔ‪ٔ٤‬ظ‪َ٣ Cysteine – rich ٖ٤‬طز‪ ٢‬ر‪ٜ‬خ حُٔؼيٕ – ‪Metal‬‬
‫‪ٓ Binding Proteins‬غ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظَى ‪ٗٞ٣٧‬خص حُؼ٘‪. َٜ‬‬
‫كـِ‪ٛ‬خ ( ك‪ِٜٜ‬خ‬ ‫ٓخروخ ً ‪٣‬ؼظوي رؤٕ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٣‬ظْ‬
‫‪ )Sequestration‬حُـ ‪ ٫ ٌٙٛ PCs‬طٔظلغ ر‪ٞ‬حٓطش ‪٢ٛٝ , Cr+6‬‬
‫ر‪ٌٜ‬ح ‪ ٫‬ط٘خر‪ ٚ‬رو‪٤‬ش حُٔؼخىٕ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي‪ ,‬كي‪٣‬ؼخً‪ُٞ ,‬كع رؤٗ‪ ٚ‬حُـ ‪PCs‬‬
‫طُٔظلغ " طُللِ" ك‪ ٖٓ ًَ ٢‬حُـ ‪ٝ root‬حُـ ‪ُ٘ shoot‬زخص ‪B. junica‬‬
‫‪ِ٣ٝ V. radiate ٝ‬ؼزخٕ ى‪ٍٝ‬ح ًز‪َ٤‬ح ‪ٜٔٓٝ‬خ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص أُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُـ‬
‫‪ٝ , Diwan . Cr‬ؿٔخػظ‪. 2010 , ٚ‬‬
‫حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حؿٔؼ‪ٞ‬ح ػِ‪ ٠‬حٕ حُـ ‪ٝ PCs‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٨‬يس‬
‫ط٘ظَى أ‪ ٝ‬طَطز‪ ٢‬ك‪ٓ ٢‬وخ‪ُِ ٚٓٝ‬ـ ‪ٟ B. Junica‬ي ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ . Cr‬إ حُـ‬
‫‪ ٖٓ , MTs‬ؿخٗذ آهَ ‪ ٢ٛ‬طٔظلغ ر‪ٞ‬حٓطش ‪ٝ Cr+6‬طٔخػي ك‪ ٢‬حُحُش‬
‫‪422‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ .Cr‬حُزخكغ ‪ٝ ,Sinha‬ؿٔخػظ‪٫ , 2005 , ٚ‬كع ُ‪٣‬خىس ك‪٢‬‬
‫ٓلظ‪ُ ٟٞ‬ـ ‪ ٌٕٞٓ ( Cysteine‬أٓخٓ‪ٝ ٢‬ؿ‪ًَُِٔ ١َٛٞ‬زخص حُٔوِز‪٤‬ش‬
‫حُظ‪ ٢‬طٔخػي ك‪ ٢‬أُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘‪ )َٜ‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ Cr+6‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٓٝ P. stratiotes‬غ ًُي ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪ٓ ١‬خُزش ٓغ طَحًْ ‪ Cr+6‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم‪.‬‬
‫‪ – 8 – 5 – 5‬حُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش ٓٔ‪٤‬ش حٌَُ‪ّٝ‬‬

‫حٕ ً‪ ٖٓ ٬‬حُـ ‪ ٝ Cr+3‬حُـ ‪ُٜٔ Cr+6‬خ حػَح‪٤ٔٓ ٝ‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص طَ٘ٔ‬
‫طؼز‪ ٢٤‬ح‪ٗ٫‬زخص ‪ ٞٔٗ ٝ‬حُـٌ‪ٝ ٞٔٗ ٝ ٍٝ‬طط‪ ٍٞ‬حُزخىٍحص ‪ٝ‬هل‪ ٞ‬حٌُظِش‬
‫حُل‪٤‬ش ‪ٝ‬هي ‪٣‬للِ ػِ‪ ٠‬كي‪ٝ‬ع ح‪ٛ٫‬لَحٍ حٌُِ‪ٝ chlorosis ٢‬ط٘وَ‬
‫‪ necrosis‬حُ‪ ٠‬ؿخٗذ طـ‪َ٤‬حص كِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬ك‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ ,‬حٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُيٍحٓخص حُ‪ ٠‬حٕ حُـ ‪ٝ Cr+3‬حُـ ‪ُٜٔ Cr+6‬خ طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش حهَ‪ ٟ‬طَ٘ٔ‬
‫‪ٝ‬حُل٘خثٖ‬ ‫ٗزخطخص حُلز‪ٞ‬د ‪ٝ‬حُزو‪٤ُٞ‬خص ‪ٝ‬حُو‪َٝ٠‬حص‬
‫‪ٝforage‬ح‪ٗ٫‬ـخٍ ‪ ْ٤ُٝ‬كو‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼ‪ ٖ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪٤‬خرٔش‬
‫‪ terrestrial‬رَ كظ‪ ٠‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش ٓخث‪٤‬ش ‪ٝ‬ؿي رؤٗ‪ٜ‬خ‬
‫ح‪٠٣‬خ ً طظؤػَ رخُـ ‪ ٌٖٔ٣ ٝ , Cr+6‬حهظ‪ٜ‬خٍ أػَح‪٤ٔٓ ٝ‬ش حٌَُ‪ ّٝ‬رخٗ‪ٜ‬خ‬
‫طَ٘ٔ حٗولخ‪ ٝ‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ حٌُِ‪ٝ ٢‬حٌُر‪. ٍٞ‬‬
‫إ حُـ ‪٣ (NO) Nitiric Oxide‬ؼظزَ ٓ٘ظْ ٓ‪٤ُٔٔ ْٜ‬ش حُـ ‪ Cr‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ‪ ٞٛٝ‬ؿٌٍ كَ ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ؼَٔ ًًَٔذ اٗخٍس ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٞٛٝ‬‬
‫‪٘٣‬ظَى ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُلؼخُ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ٓؼَ ح‪ٗ٫‬زخص ‪ ٞٔٗٝ‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬كظق ‪ٝ‬ؿِن حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُِظٌ‪٤‬ق ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪ٝ ٢‬ؿ‪َ٤‬‬
‫ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪ ُٚٝ . ٢‬ح‪٤ٔٛ‬ش ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخٕ ‪٣ ٞٛٝ‬لٔ‪ ٢‬حُ٘زخص ٖٓ‬
‫حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪٘٣ٝ ,١‬ظْ آُ‪٤‬ش ػخٓش ُظـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ ‪٘٣ٝ‬ـغ طل‪ ٍٞ‬حُـ‬
‫( ‪ ) O2•-‬حُ‪٣ِ٣ٝ O2 ٝ H2O2 ٠‬ي ٖٓ كؼخُ‪٤‬ش ‪٘ٗٝ‬خ‪ُ . H2O2 ١‬وي‬
‫اٗخٍحص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزل‪ٞ‬ع رخٕ ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ حُوخٍؿ‪ُِ ٢‬ـ ‪ٔ٣ NO‬خ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫طلٔ‪ٓ ٖ٤‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُٔٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ ‪ .‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُزخر‪ٗٞ‬ؾ حُظ‪٢‬‬
‫طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ٓ 120 ,60 ,3 ٠‬خ‪ُ . ٌٍَٞٓٝ٣‬ظَ‪ , Cr+3 ٖٓ 1-‬حٕ ًؼخكش‬
‫‪423‬‬
‫‪٘ٗٝ‬خ‪ )NO( ١‬طَطز‪ٓ ٢‬زخَٗس ٓغ طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ٝ Cr‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٕ‬
‫حُِ‪٣‬خىس ُْ طٌٖ ًخك‪٤‬ش ُـَ‪ٓ ٝ‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪ ١‬حُٔظٔزذ ٖٓ‬
‫حُظؼَ‪ ٝ‬حُ‪٘ٛ . Cr ٠‬خى آُ‪٤‬ش أهَ‪ُِ ٟ‬يكخع ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٟ‬ي حُٔٔ‪٤‬ش رخُـ‬
‫‪ ٢ٛٝ Cr‬طلل‪ ِ٤‬طوِ‪٤‬ن (‪٢ٛ ٌٙٛٝ , Metallothionein )MT‬‬
‫رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص َٓطزطش رٔؼخىٕ ًحص ‪ ُٕٝ‬ؿِ‪٣‬ج‪٘ٓ ٢‬ول‪ ٞ‬ح‪ ٝ‬هي طٔٔ‪٠‬‬
‫‪ٝ Metalloproteins‬طَطز‪ ٢‬رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬رظـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ‬
‫‪ٝ Homeostasis‬اُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ‪ُِٔ detoxification‬ؼيٕ حُٔخّ ػ٘ي‬
‫ُ‪٣‬خىس حُٔؼيٕ ك‪ ٢‬حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش ‪ٝ ,‬هي ػَف ػ٘‪ٜ‬خ حٗ‪ٜ‬خ ُ‪ٜ‬خ هخرِ‪٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫ًْ٘ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ح‪ ٝ‬طزي‪ ١‬حٓظؼيحىح ٌُْ٘ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪Wong, .‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪ٝ , 2004 , ٚ‬طِؼذ ى‪ٜٔٓ ٍٝ‬خ ك‪ ٢‬ح‪٩‬روخء ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬كظِحٍ ‪ٝ , Redox level‬ا‪٬ٛ‬ف ‪ٝ‬طَٓ‪ ْ٤‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫‪ٝ‬حٗؤخّ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حُظٌخػَ حَُٔ‪٣‬غ رخُزَحػْ ‪ٝ proliferation‬ح‪٬ٛ‬ف‬
‫‪ٝ‬طَٓ‪ ْ٤‬حُـ ‪ DNA‬حُٔظ‪. ٍَ٠‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣ٝ‬ط‪٤ٜ٘‬ق حُـ ‪ MT‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص حُ‪ ٠‬أٍرؼش أٗ‪ٞ‬حع ‪-: ٢ٛ‬‬
‫‪ ( MT1 )1‬طلض حُ٘‪ٞ‬ع ‪ ٌٙٛٝ )subtypes a, b, c‬حُظؼز‪َ٤‬‬
‫حُـ‪ ٢٘٤‬ح‪٧‬ػِ‪ُٜ ٠‬خ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗش ٓغ ‪.shoot‬‬
‫‪ ( MT2 )2‬طلض حُ٘‪ٞ‬ع ‪ٌٛٝ ) d, c, b, a‬ح حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪٣ ٢٘٤‬ليع‬
‫ؿخُزخ ك‪ ٢‬حُـ ‪.shoot‬‬
‫‪ ( MT3 )3‬طلض حُ٘‪ٞ‬ع ‪ُٜ ٌٙٛٝ ) c, b, a‬خ طَحًْ ٗ‪ٞ‬ػ‪٢‬‬
‫‪ٓ٫ specitic‬ظ٘ٔخه‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬حُؼٔخٍ حُطَ‪٣‬ش ‪. fleshy‬‬
‫‪ٝ MT4 )4‬حٌُ‪ ١‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪٘٣ ُٚ ٢٘٤‬ل‪ َٜ‬ك‪ ٢‬حُزٌ‪ ٍٝ‬حُ٘خٓ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ Teixeirai , et al , 2013‬ط٘‪ َ٤‬حُي‪٫‬ثَ حُ‪ ٠‬حٕ ًَ ‪ٌٙٛ‬‬
‫ح‪ٞٗ٧‬حع ح‪ٍ٧‬رؼش ٖٓ حُـ ‪ MTs‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حٌٗخُ‪ٜ‬خ حُٔظ٘خر‪ٚ‬‬
‫‪ isoforms‬هخىٍس ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ٓ bind ١‬غ حُٔؼخىٕ ‪ٝ‬طؼَٔ ػِ‪ ٠‬هِذ‬
‫حُٔؼخىٕ ح‪ً ٝ‬وخُزخص ُِٔؼخىٕ ‪.‬‬
‫‪424‬‬
‫حٕ طؼَ‪ٗ ٝ‬زخطخص ‪ Solanum nigrum‬حُ‪ ٠‬طَحً‪ٓ ِ٤‬وللش ٖٓ ‪Cr+3‬‬
‫‪ُٔ Cr+6 ٝ‬يس أٍرؼش أٓخر‪٤‬غ ‪ٝ‬حٓز‪ٞ‬ع ‪ٝ‬حكي ُظَحً‪ ِ٤‬حػِ‪ ٠‬حى‪ًُ ٟ‬ي حُ‪٠‬‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬ػيس طـ‪َ٤‬حص ٌِٗ‪٤‬ش حٍطزطض ٓغ حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪ُِٔ ٢‬ؼيٕ حُؼو‪, َ٤‬‬
‫‪٫ٝ‬كوخ طْ طلٔ‪ َ٤‬حُ٘ظخثؾ رخٕ حٗولخ‪ ٞٔٗ ٝ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ٝ shoot‬حُ‪ُٕٞ‬‬
‫حُطَ‪ٓٝ fresh mass ١‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ِ٣ ٖ٤ُٝ‬ىحى ك‪ ٢‬حُـ ‪ shoot‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ‪ٝ Cr+6 ٬ٌُ expose‬طًَ‪ٓ 375 ِ٤‬خ‪. ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫ُظَ‪ Cr+3 ٖٓ -1‬ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬ؼخِٓش حُ‪ٜ‬يٓش ‪shock‬‬
‫‪ ٬ٌُ treat‬حُٔؼيٗ‪ ٖ٤‬ه‪٠‬ؼض ُظلِ‪. MTmRNA َ٤‬‬
‫حٕ طلِ‪ َ٤‬حُـ ‪ MTmRNA analyses‬أ‪ٟٝ‬ق رخٕ ‪٣ Cr+3‬للِ ػِ‪٠‬‬
‫طوِ‪٤‬ن ‪ٝ MT2a-related‬حٓظ٘ٔخه‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ٝ , shoot‬‬
‫‪ MT2 d-related ٝ MT1‬طٔظ٘ٔن كو‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُـ‬
‫‪٣ Cr+6‬للِ ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُ‪MT2d – related ٝ MT2a ٠‬‬
‫‪ٝ‬حٓظ٘ٔخه‪ٜٔ‬خ كو‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ظَحً‪ ِ٤‬ح‪٧‬ػِ‪ٝ ٠‬حُظَحًْ‬
‫ُـ ‪ MT2c – related transcripts‬كو‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ shoots‬ك‪٤‬غ طز‪ٖ٤‬‬
‫رخٕ ‪ُ MTs – are related‬ـ ‪٣ Cr‬ظؼِن رظـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ‬
‫‪ homeostasis‬ك‪ ٢‬حُـ ‪. Solanum nigrum‬‬
‫حٕ ٓي‪ ٟ‬حُـ ‪ MT‬حٓظؼَٔ ًيُ‪ َ٤‬ك‪ُٔ biomarkers ١ٞ٤‬وظِق‬
‫حُظخػ‪َ٤‬حص حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ حُظؼَ‪ُٔ ٝ‬وظِق حُٔؼخىٕ ك‪٤‬غ حُـ ‪٣ MT‬وظِق‬
‫ُ‪ ْ٤‬كو‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ‪ٞ‬كَس حُ٘ٔز‪٤‬ش ‪ ٌُٖٝ relative abundance‬ك‪ ٢‬أ‪١‬‬
‫ٓ‪ٞ‬هغ ‪َ٣‬طز‪ ٢‬حُٔؼيٕ رخُـ ‪ٝ , MT‬أ‪٠٣‬خ ًٔ‪٤‬ش ًَ ػ٘‪ . َٜ‬حٕ ‪MT‬‬
‫طَطز‪ٓ link ٢‬غ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪.١‬‬
‫‪ 9 – 5 - 5‬حُل‪ٞ‬حثي حُٔظ‪ٞ‬هخس ٖٓ حٌَُ‪ّٝ‬‬

‫‪٘ٛ‬خى رؼ‪ ٞ‬حُل‪ٞ‬حثي حُٔلظَ‪ٟ‬ش ُظؤػ‪َ٤‬حص حُـ ‪ Cr‬رخَُؿْ ٖٓ حُظؤػ‪َ٤‬حص‬
‫حُٔٔ‪٤‬ش ُِـ ‪ Cr+3ٝ Cr+6‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬كؤٕ رؼ‪ ٞ‬حُيٍحٓخص أٗخٍص حُ‪٠‬‬
‫أٌٓخٗ‪٤‬ش حٓظلخىس حُ٘زخص ٓ٘‪ًٝ ٚ‬خُظخُ‪-:٢‬‬
‫‪425‬‬
‫‪ -1‬حُزخكغ ‪ Dobrolyubskii & slavvo, 1959‬أٗخٍ حُزخكؼخٕ حُ‪٠‬‬
‫‪-‬‬
‫حٕ ح‪ٟ‬خكش ‪ً Cr+3‬ـ ‪ Cr2( SO4)3‬حُ‪ ٠‬حُظَرش رٔويحٍ (‪600‬ؿْ ‪ٌٛ .‬ظخٍ‬
‫‪ٓ 1‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طلٔ‪ٝ ُٕٝ ٖ٤‬كـْ ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌَُٔ ك‪ ٢‬حُؼ٘ذ‪ٝ ,‬حُىحى‬
‫حُلخ‪ َٛ‬ر٘ٔزش ‪ً 245 – 205‬ـْ ‪ٌٛ .‬ظخٍ ‪. 1-‬‬
‫‪ -2‬ح‪ٟ‬خكش ‪ُ Cr+3‬ـ ‪ Cr2(SO4)3‬ػِ‪ ٠‬أ‪ٍٝ‬حم حُظ‪ٞ‬ص ح‪Morus ٞ٣٫‬‬
‫‪ alba‬ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬رظًَ‪ 10.000:1( ِ٤‬كـْ‪ .‬كـْ ‪ 1-‬ػُِ ٖٓ أٗظخؽ‬
‫حُلَ‪ ٖٓ َ٣‬ى‪ٝ‬ىس حُوِ حُظ‪ ٢‬طْ ح‪١‬ؼخٓ‪ٜ‬خ ٖٓ ‪ ٌٙٛ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ً ,‬خٗض حُِ‪٣‬خىس‬
‫رٔويحٍ ‪.%16.5 – 14‬‬
‫‪ -3‬حُزخكغ ‪٫ Bertrand & de wolf, 1968‬كع رؤٕ ا‪ٟ‬خكش ‪Cr+3‬‬
‫رٌَ٘ ‪ alum‬ػُِ ٖٓ أٗظخؿ‪٤‬ش حُزطخ‪١‬خ ‪. S. tuberosm‬‬
‫‪ -4‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي كؤٕ ح‪ٔٓ٫‬يس حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ِ٣ Cr+3 ٖٓ 0.43 ٠‬ىحى‬
‫ك‪ٜ٤‬خ حُ٘ٔ‪ُ٘ ٞ‬زخص حٌُظخٕ ‪.‬‬
‫‪ - 5‬إ حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـ ‪ Cr+6‬رٌَ٘ ‪ K2Cr2 O7‬حُ‪ ٠‬حُظَرش (‪100 ٝ 30‬‬
‫ؿْ ‪ , 3ّ .‬هي ػُِ ٖٓ حُلخ‪ُِ َٛ‬و‪٤‬خٍ ‪ Cr+6 .‬ػ٘ي ( – ‪0.30‬‬
‫‪ٓ )0.0125 ppm‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬اكيحع طؤػ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ك‪ًٞ‬خى‪.ٝ‬‬
‫‪1-‬‬
‫‪ً Cr+3-6‬ـ ‪ %0.05 ≥ Chromous acetate‬كـْ ‪ .‬كـْ‬
‫ػ٘يٓخ أ‪ ٤ٟ‬ق حُ‪ ٠‬حُظَرش ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬أكيحع طؤػ‪َ٤‬حص ٓ٘ـؼش ػِ‪ٞٔٗ ٠‬‬
‫‪ٝ‬طط‪ٗ ٍٞ‬زخص حُـٍِ ‪ٝ lupines sativus ٝ .‬حُو‪٤‬خٍ‪ٝ ,‬حُـ ‪H.‬‬
‫‪vulgare‬‬
‫‪ Cr+3-7‬حُٔ‪٠‬خف حُ‪ ٠‬حُٔلِ‪ ٍٞ‬حُٔـٌ‪ ١‬رٔويحٍ ‪ٓ 1‬خ‪ ( ٍٞٓ ٌَٝ٣‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫‪ٝ‬ح‪١‬ت ) ‪ٓ 100 ٝ‬خ‪ ( ٍٞٓ ٌَٝ٣‬طًَ‪ُٞ )٢ٓٝ ِ٤‬كع ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫‪ٛ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٓٝ َ٤‬لظ‪ ٟٞ‬حٌَُٔ‪٣‬خص ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬ك‪ ٢‬طلخػِ‪ٜ‬خ ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬ك‪٢‬‬
‫طلخػَ ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُزِحُ‪٤‬خ‪.‬‬
‫‪426‬‬
‫‪+6‬‬
‫ٖٔ ٖٓ أٓظطخُش حُ٘ؼ‪َ٤‬حص‬
‫‪ -8‬إ حُـ ‪ Cr‬ػ٘ي ‪ٓ 100‬خ‪٣ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬ل ّ‬
‫حُـٌٍ‪٣‬ش ‪ٝ‬أٗظخؽ حُٔخىس حُل‪٤‬ش ك‪. A. thaliana ٢‬‬
‫رخطـخ‪ ٙ‬آهَ ٓ٘خر‪ُٞ ٚ‬كع رؤٕ حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـ ‪Cr+3 ٖٓ 1mM ٍٞٓ ٢ِٓ 1‬‬
‫ٖٔ حُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪٣ ٢‬خٓ٘ض حُٔخء ‪Water‬‬ ‫ُٔيس ‪ ٖ٤ٓٞ٣‬طز‪ ٖ٤‬أٗ‪٣ ٚ‬ل ّ‬
‫‪٣ُٝ hyacinth‬خىس ك‪ٛ ٢‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ُٝ َ٤‬خىس ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫‪427‬‬
‫حٌَُ‪ ٞٛ ّٝ‬حُٔؼيٕ حُؼخٗ‪ ٢‬حُ٘خثغ ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬حُٔخء رٔزذ حٌُؼ‪ٖٓ َ٤‬‬
‫حٓظؼٔخ‪٫‬ط‪ ٚ‬حُ‪ٜ٘‬خػ‪٤‬ش ٖٓ ر‪ٓ ٖ٤‬وظِق حٌٗخٍ حٌَُ‪٘ٛ ّٝ‬خى ‪ٝ Cr+3‬‬
‫‪ ٢ٛٝ Cr+6‬حًؼَ ح‪ٌٗ٫‬خٍ ػزخطخ ً ‪ .‬حٕ حُـ ‪ ٞٛ Cr+6‬ح‪ً٫‬ؼَ ط‪ٞ‬حؿيح ً ك‪٢‬‬
‫حُظَرش ‪٤ّٔ ٓ ُٚٝ‬ش ػخُ‪٤‬ش ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ك‪٤‬خء ‪ٝ .‬حٌَُ‪ ّٝ‬ػ٘‪ َٜ‬ؿ‪١ٍَٟٝ َ٤‬‬
‫ُِ٘زخص ‪٘ٛ ْ٤ُٝ ,‬خى آُ‪٤‬ش ٓليىس ‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘‪ُٔ٣ ٞٛٝ , َٜ‬ظ‪ٚ‬‬
‫‪ ٖٟٔ‬حُٔؼخىٕ ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ٓؼَ حٌُزَ‪٣‬ظخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص‬
‫‪ . Sulfate transporter‬حٕ حٌَُ‪٣ ّٝ‬ظَحًْ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٔ٣ٝ‬زذ ُ‪ٚ‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش ‪ٜ٘ٓ ,‬خ أٗ‪ٔ٣ ٚ‬زذ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫طَحًْ حُٔخىس حُل‪٤‬ش ‪ Biomass‬ح‪ ( ٝ‬حٌُظِش حُل‪٣ٞ٤‬ش ) ‪ٝ‬حٌَُ‪٣ ّٝ‬للِ ح‪ٝ‬‬
‫‪ٔ٣‬ظلغ ػِ‪ ٠‬كي‪ٝ‬ع طـ‪َ٤‬حص هِ‪٣ٞ‬ش ػي‪٣‬يس ‪ .‬حٌَُ‪٣ ّٝ‬ظيحهَ ح‪٣ ٝ‬ظؼخٍ‪ٝ‬‬
‫ٓغ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُظ٘لْ ‪ٝ‬آُ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ حُٔـٌ‪٣‬خص‬
‫‪ٝ‬حٗ٘طش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔوظِلش حُظ‪ ٢‬طَطز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬طظ‪ َٜ‬رؼِٔ‪٤‬خص ح‪ٞ٣٫‬‬
‫حُوِ‪ُِ٘٘ ١ٞ‬خ ‪ٝ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُظ‪ٞٓ ٢‬ف ط٘ول‪ٓ ٞ‬غ ٓٔ‪٤‬ش حٌَُ‪ ّٝ‬أٓخ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش طيحهَ ٓزخَٗ ٓغ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬حٗظخؽ حُـ ‪ . ROS‬حٕ‬
‫حٌَُ‪ٔ٣ ّٝ‬زذ ‪ ٍَٟ‬طؤًٔي‪ ٖٓ ١‬ه‪ ٍ٬‬حط‪٬‬ف ‪ٝ‬طيٓ‪ َ٤‬ى‪ ٕٞٛ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٔ٣ٝ‬زذ ‪ٍَٟ‬ح ً ُِيٗخ ‪ . DNA‬حٕ حٌَُ‪ٍ ّٝ‬رٔخ ‪ٔ٣‬زذ ٓ‪ٞ‬ص‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ ,‬حُوِ‪ ٖٓ َ٤‬حُ٘زخطخص طٔظط‪٤‬غ حٕ طَحًْ‬
‫ًٔ‪٤‬خص ػخُ‪٤‬ش ٓ٘‪ ٚ‬ري‪ ٕٝ‬ظ‪ ٍَٟ ٍٜٞ‬ػِ‪ٜ٤‬خ ٓؼَ ‪ ٌٙٛ‬طٌ‪ٓ ٕٞ‬وخ‪ٓٝ‬ش‬
‫ٌَُِ‪ٝ Cr - tolerance ّٝ‬طٔٔ‪٢ٛٝ hyperaccumulators ٠‬‬
‫ٗزخطخص ُ‪ٜ‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬طَحًْ ًٔ‪٤‬خص ٖٓ ػ٘‪ َٜ‬حٌَُ‪ ّٝ‬ى‪ ٕٝ‬ظ‪ٍٜٞ‬‬
‫حػَح‪٤ٔٓ ٝ‬ش حُؼ٘‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ ‪ٝ ,‬هي طٔظـَ ‪ ٌٙٛ‬ك‪ ٢‬ح‪٬ٛ٫‬ف حُل‪١ٞ٤‬‬
‫‪ Bioremedation‬أ‪ ١‬حُظوِ‪ ٖٓ ٚ‬حُٔؼيٕ رطَم ك‪٣ٞ٤‬ش ٓؼَ ٍُحػش‬
‫حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ ٌَُِّٝ ٢‬رل‪٤‬غ طٌ‪ُٜ ٕٞ‬خ حُويٍس ػِ‪ٓ ٠‬لز‪ٚ‬‬
‫ٖٓ حُظَرش ‪.‬‬
‫‪428‬‬
‫حُٔئُق ك‪ٓ ٢‬ط‪ٍٞ‬‬
‫حُٔ‪٤‬ي أ ‪ .‬ى ‪ .‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ ١‬حَُر‪٤‬ؼ‪ٖٓ ٢‬‬

‫ٓ‪ٞ‬حُ‪٤‬ي حُٔٔخ‪ٝ‬س ‪ /‬حُؼَحم ‪ٗ ٞٛ‬خػَ ‪ًٝ‬خطذ‬
‫‪ٝ‬رخكغ ػِٔ‪ . ٢‬ريأ ك‪٤‬خط‪ً ٚ‬ـٔ‪٤‬غ حُؼَحه‪ٖ٤٤‬‬
‫حٌُ‪ ٕٞٔ٤ٜ٣ ٖ٣‬كزخ رخُ٘ؼَ ‪ ,‬هَأ ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُ٘ؼَحء حُويحٓ‪ٝ ٠‬حُٔليػ‪ , ٖ٤‬ك‪ َٜ‬ػِ‪٠‬‬
‫ٗ‪ٜ‬خىس حُزٌخُ‪٤ًِ – ّٞ٣ٍٞ‬ش حٍُِحػش‬
‫‪ٝ‬حُـخرخص ‪ -‬ؿخٓؼش حُٔ‪ / َٛٞ‬حُؼَحم ػخّ‬
‫‪ٝ , ّ1979‬كخ‪ َٛ‬ػِ‪ٜٗ ٠‬خىس حُٔخؿٔظ‪َ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬حُؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ًِ‪٤‬ش حٍُِحػش ‪ -‬ؿخٓؼش رـيحى ‪ /‬حُؼَحم ػخّ ‪ّ 1987‬‬
‫‪ٝ ,‬كخ‪ َٛ‬ػِ‪ٜٗ ٠‬خىس حُيًظ‪ٍٞ‬ح‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ٖٓ ؿخٓؼش رـيحى‬
‫ػخّ ‪ َ٘ٗ . 2015‬أًؼَ ٖٓ حٍرؼ‪ ٖ٤‬رلؼخ ػِٔ‪٤‬خ ً ك‪ ٢‬حُٔـ‪٬‬ص حُٔلِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُؼخُٔ‪٤‬ش ‪ٗ .‬خٍى ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔ‪َٜ‬ؿخٗخص حُظ‪ ٢‬أه‪ٔ٤‬ض ىحهَ ‪ٝ‬هخٍؽ‬
‫حُؼَحم ‪ ,‬حٓظَٔ ًخطزخ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ‪ٜ‬لق حُؼَر‪٤‬ش ‪ًٝ ,‬خٕ ح‪٧‬ى‪٣‬ذ ػزي‬
‫حُلٔ‪٤‬ي ًخٗ‪ٍ ٕٞ‬ث‪ ْ٤‬طلَ‪ َ٣‬ؿَ‪٣‬يس حُْ٘ٔ ‪ /‬حُِ‪٤‬ز‪٤‬ش ‪ ,‬هي كـِ ُح‪٣ٝ‬ش‬
‫هخ‪ٛ‬ش ُِ٘خػَ رخهَ حُٔٔخ‪ُ ١ٝ‬لظَس ؿخ‪ُٝ‬ص حُؤْ ٓ٘‪ٞ‬حص روِ‪. َ٤‬‬
‫‪ٛ‬يٍص ُ‪ ٚ‬أػ٘خ ػَ٘س ٓـٔ‪ٞ‬ػش ٗؼَ‪٣‬ش ‪-: ٢ٛٝ‬‬
‫‪ - 1‬ك‪ ٢‬ر‪َٝ٤‬ص ػخّ ‪ 2002‬طلض ػ٘‪ٞ‬حٕ ( ؿيح‪ ٍٝ‬طلظَم ) ‪ٝ‬هي ٗخٍ‬
‫حٓظلٔخٕ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘وخى حُؼَد حٌُ‪ً ٖ٣‬ظز‪ٞ‬ح ػ٘‪. ٚ‬‬
‫‪ - 2‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2008‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُؼخٗ‪ ٢‬ك‪ ٢‬رـيحى طلض ػ٘‪ٞ‬حٕ ( حُـَحف‬
‫حَٓأس ) ‪ًٝ‬خٗض ٓؼظْ حُو‪ٜ‬خثي طظليع ػٖ ٓلخ‪ٍٝ‬س حُطَف ح‪٥‬هَ ك‪٢‬‬
‫ُٖٓ ىهَ ك‪ ٚ٤‬ح‪ٗ٫‬ظَٗ‪٤‬ض اُ‪ ٠‬ر‪ٞ٤‬ط٘خ ‪ٓٝ‬خ ‪٣‬لِٔ‪ٌٛ ٚ‬ح ٖٓ ‪ٝ ّٞٔٛ‬أٗـخٕ‬
‫‪ٝ‬أٗ‪٤‬خء أهَ‪.. ٟ‬‬
‫‪429‬‬
‫‪ًٝ‬ظذ ػ٘‪ ٚ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘وخى حُؼَحه‪ ٖ٤٤‬ك‪ٛ ٢‬لق حُز‪٬‬ى ‪,‬‬
‫‪ َ٘ٗ - 3‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُؼخُغ ػخّ ‪ 2010‬ك‪ ٢‬رـيحى رؼ٘ـــــ‪ٞ‬حٕ ( حػظَحكخص‬
‫ٓظؤهَس ) ‪ًٝ‬خٗض ٓؼظْ حُو‪ٜ‬خثي طظليع ػٖ حُٔظِ‪٤ٓٞ‬ش حُظ‪ٝ ٢‬هؼض ػِ‪٠‬‬
‫حُزٔطخء ‪ٝ‬حٌُٔظ‪ ٖ٣ٞ‬ر٘خٍ ح‪ٓ٫‬ظزيحى ‪ٝ‬حٌُ‪ٝ ٖ٣‬هل‪ٞ‬ح ر‪ٞ‬ؿ‪ ٚ‬حُـ‪٬‬ى‬
‫‪ٝ‬حُٔوزَ‪ ٖٓٝ ٖ٣‬ه‪ ٍ٬‬ػي‪٣‬ي حُو‪ٜ‬خثي ‪٘ٛ‬خى طؤً‪٤‬ي ػِ‪ ٠‬إ كًَش حُظؤٍ‪٣‬ن‬
‫‪ ٫‬طٔٔق ر‪ ٫ٞ‬ىس ‪١‬خؿ‪٤‬ش ؿي‪٣‬ي ‪ٝ‬كَػ‪ ٕٞ‬آهَ ‪ٝ‬حٕ ه‪ٞ‬س حُ٘ؼ‪ٞ‬د ‪ ٢ٛ‬حُظ‪٢‬‬
‫طؼ‪ٜ‬ق رؼَ‪ ٕٝ‬حُطـخس ‪ٝ ...‬حُو‪ٜ‬خثي ًخٗض هط‪ٞ‬س ك‪ٌٛ ٢‬ح حُطَ‪٣‬ن‬
‫حُط‪ ٖٓ َ٣ٞ‬حُظ‪٠‬ل‪٤‬خص ‪ٓٝ‬لخ‪ُٝ‬ش ُِٔٔخ‪ٔٛ‬ش ك‪ ٢‬ر٘خء حٌُحص حُؼَحه‪٤‬ش حُظ‪٢‬‬
‫ؿَكظ‪ٜ‬خ ٓ٘‪ٞ‬حص ح‪ٓ٫‬ظزيحى ‪ٝ‬حُطـ‪٤‬خٕ ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤ٜٔ‬رَ اُـخء ح‪٫‬هَ ‪.‬‬
‫‪ َ٘ٗ - 4‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حَُحرغ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( ه‪٠‬زخٕ ‪ِٓٝ‬حٓ‪ ) َ٤‬ك‪ٝ 2011 ٢‬هي‬
‫ط٘‪ٞ‬ػض ٓ‪ٞ‬ح‪٤ٟ‬غ حُو‪ٜ‬خثي ك‪ٞٓ ٢‬ح‪٤ٟ‬غ ػيس ‪..‬‬
‫‪ َ٘ٗ - 5‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُوخْٓ رؼ٘‪ٞ‬حٕ(ك‪ٔ٘٤‬خ طٔطَ ًلّ‪ ٢‬كـَح ً ) ك‪ ٢‬ػخّ‬
‫‪ًٝ 2012‬خٗض ٓؼظْ حُو‪ٜ‬خثي طظليع ػٖ ه‪٤٠‬ش حُؼَد حٌُزَ‪ ٟ‬ه‪٤٠‬ش‬
‫حُويّ حَُ٘‪٣‬ق ‪.‬‬
‫‪ - 6‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2013‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُٔخىّ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( َٓٔحء طللَ ك‪٢‬‬
‫ًحًَط‪ٝ ) ٢‬هي ط٘‪ٞ‬ػض ه‪ٜ‬خثي حُي‪ٞ٣‬حٕ ‪ّٔ ٟٝ‬ض ٓ‪ٞ‬ح‪٤ٟ‬ؼخ ً ٗظ‪.. ٠‬‬
‫‪ َ٘ٗ - 7‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُٔخرغ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( طَحط‪ َ٤‬هِق حُْ٘ٔ ) ك‪ ٢‬ػخّ ‪2016‬‬
‫‪ٝ‬هي ط٘خ‪ ٍٝ‬ر‪ٞٓ ٚ‬ح‪٤ٟ‬غ ٗظ‪ًٝ ٠‬ظذ ػ٘‪ ٚ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘وخى‬
‫‪ – 8‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2018‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُؼخٖٓ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( ػ‪٣َٓٞٓ ٕٞ٤‬ش ) ‪..‬‬
‫ك‪ ٢‬رـيحى‬
‫‪ – 9‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2019‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُظخٓغ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( ك‪ٔ٘٤‬خ ‪َ٣ ..‬كَ حُؤَ‬
‫) ك‪. َٜٓ ٢‬‬
‫‪431‬‬
‫( حٗظ‪٤‬خم رٌ٘‪ٜ‬ش‬ ‫‪ – 10‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2019‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُؼخَٗ رؼ٘‪ٞ‬حٕ‬
‫حُ‪ٞ‬ؿغ ) ك‪ َٜٓ ٢‬ح‪٠٣‬خ‬
‫( ػِف ‪..‬‬ ‫‪ – 11‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2019‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُلخى‪ ١‬ػَ٘ رؼ٘‪ٞ‬حٕ‬
‫ػِ‪ ٠‬ؿَحف ٗخُكش ) ك‪َٜٓ ٢‬‬
‫‪ – 12‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2020‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُؼخٗ‪ ٢‬ػَ٘ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( ‪ٝ‬ؿغ ‪ ..‬ك‪٢‬‬
‫هخ‪َٛ‬س حُ‪ ) ٖ١ٞ‬ك‪ ٢‬رـيحى ‪.‬‬
‫‪ٛ – 13‬يٍص ح‪٫‬ػٔخٍ حٌُخِٓش ُ‪ ٚ‬رؤٍرؼش حؿِحء ػخّ ‪ 2020‬ك‪ ٢‬رـيحى‬
‫‪ٛ – 14‬يٍ ُ‪ ( ٚ‬حُ٘ؼَ ‪ ّٞٔٛٝ ..‬أهَ‪ ) ٟ‬ك‪ ٢‬رـيحى ػخّ ‪2020‬‬
‫‪ٛ – 15‬يٍ ُ‪ ٚ‬حُـِء ح‪ٝ ٍٝ٫‬حُؼخٗ‪ً ٖٓ ٢‬ظخد ( ً‪٤ٓٞ‬ي‪٣‬خ حُلٔخى ) ك‪٢‬‬
‫رـيحى ‪ً ٞٛٝ 2020 ٝ 2019‬ظخد ٗوي‪ٔ٣ ١‬وَ ٖٓ ه‪٠‬خ‪٣‬خ حُلٔخى حُظ‪٢‬‬
‫ط٘وَ رـٔي حُي‪ُٝ‬ش ‪.‬‬
‫‪ٛ – 16‬يٍ ُ‪ً ٚ‬ظخد ػِٔ‪ٓ 150 ( ٢‬ئحٍ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬حد ك‪ ٢‬طـٌ‪٣‬ش ‪ٝ‬كِٔـش ‪ٝ‬‬
‫طَ٘‪٣‬ق حُ٘زخص ) ك‪ ٢‬رـيحى ‪2020‬‬
‫ُي‪ٓ ٚ٣‬وط‪١ٞ‬ش ٗؼَ‪٣‬ش ‪٢ٛ‬‬
‫‪ – 1‬ه‪٤‬خٓش ‪ٖ١ٝ‬‬
‫طؤػَ ًؼ‪َ٤‬ح رخُ٘خػَ حُٔزيع ريٍ ٗخًَ حُٔ‪٤‬خد ‪ ..‬طْ حهظ‪٤‬خٍ‪ً٘ ٙ‬و‪٤ٜ‬ش‬
‫حُؼخّ حُؼوخك‪٤‬ش ك‪ ٖٓ َٜٓ ٢‬هزَ ىحٍ حُ٘‪ٝ َ٤‬حُلَحص ُِطزغ ‪ٝ‬حَُ٘٘‬
‫‪ٝ‬حُظ‪٣ُٞ‬غ ُِؼخّ ‪ٝ 2019‬طْ ػَٔ ٓٔخروش ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُ‪ ٖ١ٞ‬حُؼَر‪٢‬‬
‫‪ٝ‬حُؼخُْ ُِ٘ؼَ حُؼٔ‪ٞ‬ى‪ٗٝ ١‬ؼَ حُظلؼ‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حُو‪ٜ‬ش رخْٓ ( ٓٔخروش رخهَ‬
‫حُٔٔخ‪٪ُ ١ٝ‬ريحع ح‪٫‬ىر‪ٝ , ) ٢‬طْ حهظ‪٤‬خٍ ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُظخٓغ ( ك‪ٔ٘٤‬خ ‪َ٣‬كَ‬
‫حُؤَ ) ًؤك‪ َ٠‬ح‪ٛ‬يحٍ ُؼخّ ‪, 2019‬‬
‫كخ‪ َٛ‬ػِ‪ ٠‬ىٍؿش ح‪ٓ٫‬ظخً‪٣‬ش ك‪ ٢‬كِٔـش ‪ٝ‬طـٌ‪٣‬ش حُ٘زخص ٌٓ٘ ‪ٞٛٝ 2017‬‬
‫كخُ‪٤‬خ حٓظخً ك‪ ٢‬ؿخٓؼش حُٔؼ٘‪٤ًِ / ٠‬ش حٍُِحػش ‪ /‬حُؼَحم‬
‫‪431‬‬
‫طْ رلٔي هللا‬
‫‪432‬‬
EFFECT OF HEAVY
METALS ON
PLANTS
By Prof. Dr. Baqer
Challab Hadi AL-
Alibadi AL - Rubaye
AL-Muthana Univ.
College of Agriculture
- IRAQ
Part 1 2021
433
434
435
436
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬طؤػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬
‫ؿخٓؼش حُٔؼ٘‪٤ًِ – ٠‬ش حٍُِحػش‬
‫حُطزؼش ح‪ – 2021 - ٠ُٝ٫‬حُـِء حُؼخٗ‪٢‬‬
‫‪437‬‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬طخػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫ًِ‪٤‬ش حٍُِحػش – ؿخٓؼش حُٔؼ٘‪٠‬‬
‫حُطزؼش ح‪2021 -٠ُٝ٫‬‬
‫حُـِء حُؼخٗ‪٢‬‬
‫‪438‬‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬طخػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫ًِ‪٤‬ش حٍُِحػش – ؿخٓؼش حُٔؼ٘‪٠‬‬
‫حُطزؼش ح‪– 2021 – ٠ُٝ٫‬‬
‫حُـِء حُؼخٗ‪٢‬‬
‫‪439‬‬
‫رْٔ هللا حَُكٖٔ حَُك‪ْ٤‬‬
‫هخٍ ٍد ّحَٗف ُ‪ٛ ٢‬يٍ‪١‬‬
‫( ‪) 25‬‬
‫َٔ ُ‪ ٢‬أَٓ‪ٝ ) 26 ( ١‬حكَِ‬
‫‪ّ ٣ٝ‬‬
‫ػويس ً‬
‫ٖٓ ُٔخٗ‪٣ ) 27 ( ٢‬لو‪ٜٞ‬ح ه‪٢ُٞ‬‬
‫( ‪. ) 28‬‬
‫ٓ‪ٍٞ‬س ‪ : ٚ١‬ح‪٣٥‬خص ‪28 – 25‬‬
‫‪441‬‬
‫‪٣ٞٛ‬ش حٌُظخد‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬طؤػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬ ‫ػ٘‪ٞ‬حٕ حُٔئَُق‬
‫أ ‪ .‬ى ‪ .‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ ١‬حَُر‪٤‬ؼ‪٢‬‬ ‫حُٔئُق‬
‫( أ ‪ .‬ى ‪ .‬رخهَ حُٔٔخ‪ ١ٝ‬حَُر‪٤‬ؼ‪) ٢‬‬
‫ًظخد ػِٔ‪٣ ٢‬ظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬حٓ‪ ٍٞ‬ؿ‪٣َٛٞ‬ش ك‪٢‬‬ ‫حُظ‪٤ٜ٘‬ق‬
‫ٓـخٍ حُظِ‪ٞ‬ع رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬طؤػ‪َ٤‬حط‪ٜ‬خ‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٛٝ‬لش حُٔـظٔغ‬
‫حُظَه‪ ْ٤‬حُي‪978-9922-9402-8-1 ٢ُٝ‬‬
‫ٍ‪٣‬يٓي ؽ ‪1‬‬
‫‪ٛ 878‬للش‬ ‫ػيى حُ‪ٜ‬للخص‬
‫حُزَ‪٣‬ي‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪٢ٗٝ‬‬
‫‪Baker.semawe@gmail.com‬‬
‫ُِ٘خػَ‬
‫ح‪2021 ٠ُٝ٫‬‬ ‫حُطزؼش‬
‫حُؼخٗ‪٢‬‬ ‫حُـِء‬
‫كو‪ٞ‬م حَُ٘٘ ٓلل‪ٞ‬ظش ُِٔئُق ‪٣ ٫ .‬ـ‪ َ٘ٗ ُٞ‬أ‪ ١‬ؿِء ٖٓ ‪ٌٛ‬ح حٌُظخد‬
‫أ‪ ٝ‬حهظِحٕ ٓخىط‪ ٚ‬رطَ‪٣‬وش ح‪ٓ٫‬ظَؿخع ح‪ٗ ٝ‬وِ‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬أ‪ٝ ١‬ؿ‪ ٚ‬أ‪ ٝ‬رؤ‪١‬‬
‫‪٣َ١‬وش ٓ‪ٞ‬حء أًخٗض حُ‪ٌ٤‬ظَ‪٤ٗٝ‬ش ح‪ٌ٤ٓ ٝ‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش أ‪ ٝ‬رخُظ‪ َ٣ٜٞ‬أ‪ ٝ‬رخُظٔـ‪َ٤‬‬
‫ح‪ ٝ‬رو‪٬‬ف ًُي ح‪ ٫‬رٔ‪ٞ‬حكوش حُٔئُق ػِ‪ٌٛ ٠‬ح حٌُظخد ‪ٓٝ‬ويٓخ ً ‪.‬‬
‫‪441‬‬
‫ح‪ٛ٫‬يحء‬
‫أ‪ٛ‬ي‪ ١‬ػَٔس ؿ‪ٜ‬ي‪ ١‬حُٔظ‪ٞ‬ح‪ٟ‬غ ‪ٌٛ‬ح حُ‪.. ٠‬‬

‫حُٔؼِْ ح‪.. ٍٝ٫‬‬
‫ٍٓ‪ ٍٞ‬ح‪ٔٗ٫‬خٗ‪٤‬ش ‪..‬‬
‫أرخ حُوخْٓ كز‪٤‬ز‪ٓ ٢‬لٔي ( ‪.. ) ٙ‬‬
‫ػٔ‪ ٠‬إٔ ‪ٗ ٌٕٞ٣‬ل‪٤‬ؼ‪ ٢‬أٓخّ حُ‪ٞ‬حكي حُي‪ّ٣‬خٕ ‪ ّٞ٣‬حُلِع‬
‫ح‪ً٫‬زَ ‪..‬‬
‫حُلو‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬هللا‬

‫‪ – 2021‬حُٔٔخ‪ٝ‬س ‪ -‬حُؼَحم‬
‫‪442‬‬
‫حُٔويٓش‬
‫حٕ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٌٖٓٔ حٕ طظيحهَ ح‪ ٝ‬طظلخػَ ٓغ ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُظَرش‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ طُٔظ‪ ٖٓ ٚ‬ه‪ ٍ٬‬حؿِحء حُ٘زخص ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٌٙٛ ٢‬حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫ط‪ٜ‬زق أًؼَ هط‪ٍٞ‬س ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لش حُؼخٓش ‪ .‬حٕ هطَ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫ًخٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حُِثزن ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ ٞٛ‬حٕ حُ٘زخطخص ‪ ٫‬طؼَٔ ًٔئَٗحص‬
‫ُِٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔخٓش ُِل‪ٞ٤‬حٗخص ٓخ ىحّ حٕ حُ٘زخطخص طوخ‪ٔٓ ّٝ‬ظ‪٣ٞ‬خص حػِ‪٠‬‬
‫ٖٓ حٌُخىٓ‪ٔٓ ّٞ٤‬خ ‪ ٞٛ‬ػِ‪ ٚ٤‬ػ٘ي حُل‪ٞ٤‬حٗخص ‪ٌٛٝ‬ح ‪ٛ‬ل‪٤‬ق ح‪٠٣‬خ ٓغ‬
‫حُِثزن ‪ ٌٖٔ٣ٝ ,‬حٕ طٌ‪ ٕٞ‬حُ٘زخطخص ِٓ‪ٔ٤‬ش رخَُؿْ ٖٓ ٓلظ‪ٞ‬ح‪ٛ‬خ حُؼخُ‪٢‬‬
‫ٖٓ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٌٛٝ‬ح حُٔلظ‪ ٟٞ‬حُؼخُ‪ ٢‬ؿ‪َٓ َ٤‬ؿ‪ٞ‬د ك‪ ٖٓ ٚ٤‬هزَ‬
‫ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ ‪ ,‬حٕ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ًٔ‪٤‬خص كخث‪٠‬ش ٖٓ حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬طئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫طِق حٗخر‪٤‬ذ حٌُِ‪ٝ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُٔوخ‪٤١‬ش ‪ًٌُٝ‬ي ‪٣‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬حٗظلخم حَُثش‬
‫‪ ِٖٓٓ َٝٓ ٞٛٝ‬ك‪ ٢‬حَُثظ‪ ٖ٤‬ك‪٤‬غ ط‪ٜ‬زق ك‪ ٚ٤‬حُلـ‪َ٤‬حص حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش‬
‫ٓ٘ظلوش ر‪ٍٜٞ‬س ؿ‪١ َ٤‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ًٌُٝ‬ي ‪٣‬ؼَٔ حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪ ٠‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫ح‪ٟ‬طَحد ِٖٓٓ ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬ػٌْ حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬كخٕ‬
‫حٌُخىٓ‪ٔ٣ ٫ ّٞ٤‬زذ ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ٟ‬طَحد ك‪ ٢‬حُـ‪ٜ‬خُ حُؼ‪ٜ‬ز‪ُ . ٢‬وي ك‪ِٜ‬ض‬
‫ك‪ ٢‬حُؼَحم ‪ٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُٔ٘‪ٞ‬حص حُٔ٘‪َٜٓ‬ش كخ‪٫‬ص ٖٓ ط٘‪ٛٞ‬خص هِو‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُٔ‪ٞ‬حُ‪٤‬ي حُـيى ‪ٝ‬حٓوخ‪١‬خص ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘ش ‪ٝ‬حَٓح‪١َٓ ٝ‬خٗ‪٤‬ش حٗظَ٘ص رٌؼَس‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ح‪ٟ‬طَحرخص ‪ٝ‬هَِ ‪ٝ‬ظ‪٤‬ل‪ ٢‬ك‪ ٢‬حٌُِ‪ٝ ٠‬حُٔـخٍ‪ ١‬حُظ٘لٔ‪٤‬ش‬
‫ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ٝ‬هي ٗ ُّو ‪ٝ ٚ‬حكي ٖٓ ح‪ٓ٫‬زخد حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ ٞٛ‬ىه‪ ٍٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫حُ‪ِِٔٓ ٠‬ش ؿٌحء ح‪ٔٗ٫‬خٕ رٔزذ طِ‪ٞ‬ع حُظَرش ‪ٝ‬حُ‪ٜٞ‬حء ‪ٝ‬حُٔخء ر‪ٖٓ , ٚ‬‬
‫‪٘ٛ‬خ ًخٕ ُِحٓخ ػِ‪ ٠‬حُزخكؼ‪ٝ ٖ٤‬ح‪ٛ‬لخد حُ٘ؤٕ طِٔ‪ ٢٤‬حُ‪ٞ٠‬ء ػِ‪ٌٛ ٠‬ح‬
‫حُؼخَٓ حُٔ‪ُٔ ْٜ‬زَ حؿ‪ٞ‬حٍ‪ٓٝ ٙ‬ؼَكش حُِٔ‪٣‬ي ٖٓ طخػ‪َ٤‬حص حُٔؼخىٕ ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخطخص حُلِوش حُ‪ َٛٞ‬ر‪ ٖ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬ر‪ ٖ٤‬ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ُٝ ,‬وي أػزظض‬
‫حُزل‪ٞ‬ع حُلي‪٣‬ؼش حٕ ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬هش ه‪٣ٞ‬ش ر‪ ٖ٤‬طؤػ‪ َ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬كخ‪ًٞ َّٝ٣‬ك‪٤‬ي ‪ . 19‬حٕ ُ‪٣‬خىس طَحًْ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُؼَحم هي‬
‫‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ٓ ٠‬زز‪ٍ ٖ٤‬ث‪ٔٛ ٖ٤٤ٔ٤‬خ‪:‬‬
‫‪443‬‬
‫‪ – 1‬ط‪ٞ‬حؿي حُِٔحٍع هَ‪٣‬زش ٖٓ ‪َ١‬م حُٔ‪ٞ‬ح‪٬ٛ‬ص ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬طَحًْ ػ‪ٞ‬حىّ‬
‫حُٔ‪٤‬خٍحص ‪ٓٝ‬خ طلِٔ‪ ٖٓ ٚ‬ػ٘خ‪ َٛ‬ػو‪ِ٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ ٠‬حٗظ٘خٍ‬
‫ٓؼظْ رخػش حُو‪ٝ َ٠‬حُلخً‪ٜ‬ش ح‪٠٣‬خ هَد ‪َ١‬م حُٔ‪ٞ‬ح‪٬ٛ‬ص ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حٓظويحّ ٓؼظْ حُل‪٬‬ك‪٤ٓ ٖ٤‬خ‪ ٙ‬حُ٘‪ُ َٜ‬ـَٔ ٓلخ‪ٔٓ ِْٜ٤ٛ‬خ ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ‬
‫حكظٔخُ‪٤‬ش طِ‪ٞ‬ع حُٔلخ‪. َ٤ٛ‬‬
‫ُوي حٓظ٘لٌ ٓ٘‪ً ٢‬ظخر‪ٌٛ ٢‬ح ؿ‪ٜ‬ي حًؼَ ٖٓ ػ‪٬‬ع ٓ٘‪ٞ‬حص ‪ٝ‬حٗخ ر‪ ٖ٤‬طَؿٔش‬
‫رلغ ح‪ ٝ‬حػخىس ‪٤ٛ‬خؿش ؿِٔش ح‪ ٝ‬حُظلون ٖٓ ٓؼِ‪ٓٞ‬ش ح‪ ٝ‬حُـ‪ ٙٞ‬ك‪٢‬‬
‫رط‪ً ٕٞ‬ظذ ػِٔ‪٤‬ش رِـش حهَ‪ٓ ٟ‬خىحٓض حُٔؼَكش ‪ٟ ٢ٛ‬خُش حُٔئٖٓ ٌُ‪٢‬‬
‫‪ ٢ٌ٘٘ٔ٣‬هللا ػِ ‪ٝ‬ؿَ ٖٓ ح‪٠٣‬خف حُ‪ٍٜٞ‬س ‪ٝ‬حُ‪ٜ‬يف ٖٓ حُٔؼِ‪ٓٞ‬ش‬
‫‪ٝ‬ح‪ٜ٣‬خُ‪ٜ‬خ رِـش رٔ‪٤‬طش ٓ‪ِٜ‬ش ِِٓٔش ‪٣‬ظِول‪ٜ‬خ حُٔظِو‪٣ٝ ٢‬ل‪ٜٜٔ‬خ رٌَ٘‬
‫‪ٓٝ َ٤ٔ٣‬زٔ‪ٝ , ٢‬حػظَف رخٕ حًؼَ ٓخ ‪ٝ‬حؿ‪ٛ ٖٓ ٢ٜ٘‬ؼ‪ٞ‬رش ‪ ٞٛ‬حُٔلَىس‬
‫حُؼَر‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬ط٘خٓذ حُٔلَىس ح‪٫‬ؿ٘ز‪٤‬ش ٓؼ٘‪٤ٛٝ ً ٠‬خؿش ٓٔخ ح‪ٟ‬طَٗ‪٢‬‬
‫‪٫‬ك‪٤‬خٕ ٍ ًؼ‪َ٤‬س ٍ حٕ أًظذ حُـَٔ ح‪٣ِ٤ٌِٗ٫‬ش ًٔخ ‪. ٢ٛ‬‬
‫ط‪ ٖٔ٠‬حٌُظخد هٔٔش ك‪ًٝ ٍٜٞ‬خُظخُ‪- : ٢‬‬
‫‪ – 1‬حُل‪ َٜ‬ح‪ - ٍٝ٫‬ط‪ ٖٔ٠‬حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ٓٝ‬لظ‪٣ٞ‬خط‪ٜ‬خ ٓؼُِس رخُ‪ٍٜٞ‬‬
‫حُظ‪٤ٟٞ‬ل‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حُل‪ َٜ‬حُؼخٗ‪ – ٢‬كٌَس ٓزٔطش ػٖ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬
‫‪ – 3‬حُل‪ َٜ‬حُؼخُغ – كٌَس ٓزٔطش ػٖ حُ٘ٔ‪.ٞ‬‬
‫‪ – 4‬حُل‪ َٜ‬حَُحرغ – كٌَس ٓزٔطش ػٖ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 5‬حُل‪ َٜ‬حُوخْٓ – ‪ ًَِٓ ٞٛٝ‬ػوَ حٌُظخد ‪ٝ‬ط٘خ‪ُٝ‬ض ك‪ ٚ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُلِٔـ‪ ٢‬حُٔظٔزذ ر‪ٞ‬حٓطش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٝ‬ريٍحٓش ٓٔظل‪٠٤‬ش‬
‫‪٘ٓٝ‬خه٘ش طؤػ‪َ٤‬حط‪ٜ‬خ ػِ‪ٓ ٠‬ـَٔ حُلؼخُ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص ‪ٝ‬هي ط‪ُٞ‬ػض‬
‫ػِ‪ ٠‬ك‪ٜ٘ٓ ٍٜٞ‬خ حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ٝ ١َ٠‬حُ‪ٜ‬لخص‬
‫‪444‬‬
‫حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ ٝ ١ٞ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪َٜٗٞٓ‬خص‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش ‪٠ٓٝ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٗٝ‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ٓ ,‬غ حُظؤً‪٤‬ي ػِ‪٠‬‬
‫ٓ‪٬‬كظش ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ ٢ٛٝ‬حٗ٘‪َ١ ٢‬كض حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬آٍحء حُؼِٔخء ‪ٝ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬ك‪٢‬‬
‫‪ٌٛ‬ح حٌُظخد ‪ٝ‬هي ‪٣‬ـي حُوخٍة حٌَُ‪ ْ٣‬رؼ‪ ٖٓ ٞ‬ط‪٠‬خٍد ح‪ٍ٫‬حء ك‪ ٢‬ه‪٤٠‬ش‬
‫ٓخ ‪ٌٛٝ‬ح ٍرٔخ ‪١ ٌٕٞ٣‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬خ رٔزذ طؼخَٓ حُزخكؼ‪ٓ ٖ٤‬غ ًخثٖ ك‪ٞٛ ٢‬‬
‫حُ٘زخص ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حهظ‪٬‬ف ظَ‪ٝ‬ف حُظـَرش ‪ٝ‬حىحٍط‪ٜ‬خ ‪ٝ‬طو٘‪٤‬ش طلِ‪َ٤‬‬
‫حُؼ‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حٓ‪ ٍٞ‬حهَ‪. ٟ‬‬
‫‪ٝ‬حًح ًخٕ حُـَد ‪٠٣‬ن ػِ‪٘٤‬خ ‪٤ٓٞ٣‬خ حُٔجخص ٖٓ ح‪٫‬كٌخٍ حُؼِٔ‪٤‬ش ‪ٝ‬حهَ طو٘‪٤‬ش‬
‫حُٔؼِ‪ٓٞ‬خص كؼِ‪ ٠‬حُؼَد ‪ٝ‬حُِٔٔٔ‪ ٖ٤‬ػِ‪ ٠‬حهَ طوي‪ َ٣‬حٕ ‪ٞ٣‬حظز‪ٞ‬ح ػِ‪٠‬‬
‫كًَش طَؿش ٌُِظذ حُؼِٔ‪٤‬ش حُو‪ٔ٤‬ش حُظ‪ ٢‬طِهَ ر‪ٜ‬خ ٌٓظزخص حُـَد ٖٓ حؿَ‬
‫حٓظـ‪ ٍ٬‬حُ‪ٞ‬هض ‪ٝ‬كَم حَُٔحكَ ُِلخم ر‪٘ٓٝ ْٜ‬خًٍش حُؼخُْ رظلٌ‪َٙ٤‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٛ‬ظٔخٓخط‪ًٝ , ٚ‬ظخر‪ٌٛ ٢‬ح ٓلخ‪ُٝ‬ش رٔ‪٤‬طش ك‪٣َ١ ٢‬ن ‪ ٖٓ َ٣ٞ١‬حُزلغ‬
‫حُؼِٔ‪ٝ ٢‬طٔ‪ٓٝ ًَ َ٤ٜ‬خثَ حُـ‪ ٙٞ‬ك‪ ٢ٛٝ , ٚ٤‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ه‪ َ٤‬هط‪ٞ‬س رٔ‪٤‬طش‬
‫ػِ‪٣َ١ ٠‬ن حُزلغ حُؼِٔ‪ ٢‬حىػ‪ ٞ‬هللا ٓوِ‪ٜ‬خ حٕ ‪٣‬ظوزِ‪ٜ‬خ ٓ٘‪. ٢‬‬
‫‪ٝ‬هي ‪ ٫‬طوِ‪ ٞ‬ه‪٤٠‬ش َٗ٘ ًظخد ر‪ ٌٜٙ‬حُ‪٠‬وخٓش ٖٓ حُ‪ٜ٘‬خص ‪٘ٛ‬خ ‪٘ٛٝ‬خى‬
‫‪ٝ‬أ‪ٝ‬ى إٔ ح‪ ْٔٛ‬ك‪ ٢‬آًحٕ حُزؼ‪٧ ٞ‬ه‪ .. ٍٞ‬رؤٕ ًر‪ٍٝ ٍٞ‬ىس ك‪ ٢‬كي‪٣‬وش ٍ ٓخ‬
‫‪٣ ٫ ..‬ؼ٘‪ٞٓ ٢‬ص حَُر‪٤‬غ ‪ٝ ..‬ط‪ ٍَ٠‬هِ‪٤‬ش ٗلَ ‪ ٫‬طؼ٘‪ ٢‬ح‪٬١‬هخ ً حٗوَح‪ٝ‬‬
‫حُؼَٔ ‪ٓ ..‬غ حُظؤً‪٤‬ي ػِ‪ ٠‬حٗ‪ ٢‬حكخ‪ ُ ٍٝ‬ؿخ‪ٛ‬يح ً حطٔخّ ‪١‬زؼش ػخٗ‪٤‬ش ٖٓ ‪ٌٛ‬ح‬
‫حٌُظخد آهٌح ً ر٘ظَ ح‪٫‬ػظزخٍ ًَ حُٔ‪٬‬كظخص حُظ‪ ٢‬طَىٗ‪ ٖٓ ٢‬أ‪ َ٤ُٓ ١‬أ‪ٝ‬‬
‫ٓظو‪ ٜٚ‬رٔـخٍ ‪٣‬يػْ كٌَس ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ؿ‪ ٚ‬حٌُظخد كظ‪٣ ٠‬وَؽ حٌُظخد رؤر‪٠ٜ‬‬
‫كِّش ‪ ٚٗ٧‬ؿ‪ٜ‬ي هخُ‪ُِ ٚ‬لز‪٤‬ذ حُٔ‪ٜ‬طل‪. ) ٙ ( ٠‬‬
‫هظخٓخ ً ‪ ..‬حطويّ روخُ‪ ٚ‬حٌَُ٘ ‪ٝ‬حُظوي‪ َ٣‬حُ‪ ٠‬حه‪ٛٝ ٢‬ي‪٣‬و‪ ٢‬حُ‪ٞ‬ك‪ٍٝ ٢‬ك‪٤‬ن‬
‫ىٍر‪ ٢‬أ ‪ .‬ى ‪٣ ٚ١ .‬خٓ‪ ٖ٤‬كَكخٕ حُٔلظَّ ُٔخ ُٔٔظ‪ٞٓ ٖٓ ٚ٘ٓ ٚ‬حهق‬
‫ٍؿ‪٤ُٞ‬ش ‪ٗٝ‬ـخػش أىر‪٤‬ش ‪ٝٝ‬كخء هَ ٗظ‪َٛ٤‬خ ك‪ٌٛ ٢‬ح حُِٖٓ حُ‪ٜ‬ؼذ‬
‫حُٔ‪ٞ‬ؿَ رخُظؼخٓش ‪ٝ ,‬حٌَُ٘ ٓ‪ ٍٞٛٞ‬أ‪٠٣‬خ ً ‪٫‬ه‪ ٢‬ح‪٫‬ػِ أ ‪ . ّ .‬ى ‪ .‬ك‪٤‬يٍ‬
‫كٔ‪٤‬ي ر‪ ٝ٬‬حُٔلظَّ ػٔ‪٤‬ي ًِ‪٤‬ش حٍُِحػش – ؿخٓؼش حُٔؼ٘‪ٝ , ٠‬أ ‪ .‬ى ‪١ .‬خُذ‬
‫‪445‬‬
‫ػزي حُلٔ‪ ٖ٤‬حُٔلظَّ ػٔ‪٤‬ي ًِ‪٤‬ش حُؼِ‪ٝ ّٞ‬حُظَر‪٤‬ش حُ‪َٜ‬كش ٓخروخ ً ‪ٝ ,‬حُ‪٠‬‬
‫ؿٔ‪٤‬غ ح‪٫‬ه‪ٞ‬س ‪ٝ‬ح‪٫‬ه‪ٞ‬حص ك‪ ٢‬ؿخٓؼش حُٔؼ٘‪ ٠‬حٓخطٌس ‪ٞٓٝ‬ظل‪ِ١ٝ ٖ٤‬زش‬
‫‪١ٝ‬خُزخص ‪ٝ‬أًٖ ُ‪ ًَ ْٜ‬حُٔلزش ‪ٝ‬حُظوي‪. َ٣‬‬
‫‪ٝ‬حه‪َ٤‬حً ‪ ْ٤ُٝ‬آهَح ً ‪ ..‬أٗخ ‪ ٫‬أىػ‪ ٢‬حٌُٔخٍ كخٌُٔخٍ هلل ‪ٝ‬كي‪ًٔٝ ٙ‬خ هخٍ‬
‫كز‪٤‬ز‪ ٍٍٞٓ ٢‬هللا ( ‪ ًَ ) ٙ‬ر٘‪ ٢‬آىّ هطّخء ‪ٝ‬ه‪ َ٤‬حُوطّخث‪ ٖ٤‬حُظ ّ‪ٞ‬حر‪. ٕٞ‬‬
‫‪ٛ‬يم حُلز‪٤‬ذ حُٔ‪ٜ‬طل‪ٌَٗٝ .. ٢‬ح هلل حُ‪ٞ‬حكي ح‪٫‬كي حُلَى حُ‪ٜٔ‬ي ػِ‪٠‬‬
‫ك‪ٗ ٞ٤‬ؼٔ‪ ٚ‬حُظ‪ ٫ ٢‬طؼي ‪ ٫ٝ‬طل‪.. ٠ٜ‬‬
‫أكزٌْ ك‪ ٢‬هللا‬
‫حُؼَحم – حُٔٔخ‪ٝ‬س ‪2021 -‬‬
‫‪446‬‬
‫هخثٔش حُٔلظ‪٣ٞ‬خص – حُـِء حُؼخٗ‪٢‬‬
‫‪460‬‬ ‫حُ٘لخّ‬ ‫‪6–5‬‬
‫‪460‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1–6–5‬‬
‫‪461‬‬ ‫ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ٝ ٚ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬ ‫‪2–6–5‬‬
‫‪471‬‬ ‫ى‪ ٍٝ‬حُ٘لخّ ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬ ‫‪3–6–5‬‬
‫‪478‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ٗ٫‬زخص‬ ‫‪1-4–6–5‬‬
‫‪479‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬ ‫‪2-4–6–5‬‬
‫‪482‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حكَحُحص حُـٌ‪ٍٝ‬‬ ‫‪3-4–6–5‬‬
‫‪483‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ك‪٤‬ظخٓ‪C ٖ٤‬‬ ‫‪4-4–6–5‬‬
‫‪484‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬ ‫‪5-4–6–5‬‬
‫‪486‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬ ‫‪6-4–6–5‬‬
‫‪489‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُ‪ٜ‬زـخص‬ ‫‪7-4–6–5‬‬
‫‪492‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬ ‫‪8-4–6–5‬‬
‫‪447‬‬
‫‪494‬‬ ‫حُوِذ حُ٘زخط‪٢‬‬ ‫‪1-6–6–5‬‬
‫‪497‬‬ ‫ط‪٣ُٞ‬غ حُٔـٔ‪ٞ‬ػخص ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬س‬ ‫‪2-6–6–5‬‬
‫‪499‬‬ ‫حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔل‪٤‬يس ُِ٘لخّ‬ ‫‪7–6–5‬‬
‫‪500‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪502‬‬ ‫حٌُ‪ٞ‬رخُض‬ ‫‪7–5‬‬
‫‪502‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1–7–5‬‬
‫‪503‬‬ ‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬رخُ٘زخص‬ ‫‪2–7–5‬‬
‫‪510‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ٗ٫‬زخص‬ ‫‪2–4–7–5‬‬
‫‪516‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُ‪ٜ‬زـخص‬ ‫‪4–4–7–5‬‬
‫‪518‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬ ‫‪5–4–7–5‬‬
‫‪523‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش حُلخ‪َٛ‬‬ ‫‪7–4–7–5‬‬
‫‪448‬‬
‫‪524‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪526‬‬ ‫حٍُِٗ‪٤‬ن‬ ‫‪8–5‬‬
‫‪526‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1–8–5‬‬
‫‪527‬‬ ‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬ ‫‪2–8–5‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫‪530‬‬ ‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪As+5 Arsenate‬‬ ‫‪1–2–8–5‬‬
‫‪531‬‬ ‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪As+3 Arsenite‬‬ ‫‪2–2–8–5‬‬
‫‪532‬‬ ‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٍُِٗ‪٤‬ن ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪shoot‬‬ ‫‪3–2–8–5‬‬
‫‪533‬‬ ‫ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ك‪ ٢‬حُِلخء‬ ‫‪4–2–8–5‬‬
‫‪541‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُظَ٘‪٣‬ل‪٤‬ش‬ ‫‪2–4–8–5‬‬
‫‪545‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬ ‫‪3–4–8–5‬‬
‫‪551‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري ( ك‪٤‬ظخٓ‪C ٖ٤‬‬ ‫‪4–4–8–5‬‬
‫)‬
‫‪449‬‬
‫‪559‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬طيكن حٌٗخٍ حٍُِٗ‪٤‬ن ػزَ حُـٌ‪ٍٝ‬‬ ‫‪7–4–8–5‬‬
‫‪562‬‬ ‫أ‪ ٞ٣‬حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬ ‫‪5–8–5‬‬
‫‪562‬‬ ‫حهظِحٍ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص‬ ‫‪1–5–8–5‬‬
‫‪562‬‬ ‫طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُٔؼويحص ‪ٝ‬ػٍِ حٍُِٗ‪٤‬ن‬ ‫‪2–5–8–5‬‬
‫‪569‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪571‬‬ ‫حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬ ‫‪9–5‬‬
‫‪571‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1–9–5‬‬
‫‪572‬‬ ‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬ ‫‪2–9–5‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫‪451‬‬
‫‪585‬‬ ‫حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬أ‪ ٞ٣‬حُؼ٘‪َٜ‬‬ ‫‪4–4–9–5‬‬
‫‪589‬‬ ‫حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬ ‫‪5–9–5‬‬
‫‪592‬‬ ‫كٌَس ٓزٔطش ػٖ حُظًَ‪٤‬ذ حُؼ‪٬‬ػ‪ُِ ٢‬زَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬ ‫‪1–6–9–5‬‬
‫‪593‬‬ ‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص طًَ‪٤‬ذ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬ ‫‪2–6–9–5‬‬
‫‪594‬‬ ‫حٓظؼٔخٍ حُ٘زخطخص ‪ُ٫‬حُش ٓٔ‪٤‬ش حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬ ‫‪7–9–5‬‬
‫‪594‬‬ ‫حُؼ‪٬‬ؽ ح‪ ٝ‬ح‪٬ٛ٫‬ف حُ٘زخط‪PR ٢‬‬ ‫‪1–7–9–5‬‬
‫‪597‬‬ ‫حُظل‪ ٖ٤ٜ‬حُل‪BF ١ٞ٤‬‬ ‫‪2–7–9–5‬‬
‫‪599‬‬ ‫حُ‪ٞ‬ظخثق ‪ٝ‬حُل‪ٞ‬حثي حُٔظ‪ٞ‬هخس ٖٓ حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬ ‫‪8–9–5‬‬
‫‪600‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪601‬‬ ‫حُوخٍ‪ٖ٤ٛ‬‬ ‫‪10 – 5‬‬
‫‪601‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1 - 10 – 5‬‬
‫‪602‬‬ ‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬ ‫‪2 – 10 – 5‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫‪614‬‬ ‫‪ 1 – 4 – 10 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪618‬‬ ‫‪ 2 – 4 – 10 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٗزخص حُزٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪451‬‬
‫‪619‬‬ ‫‪ 3 – 4 – 10 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬طط‪ ٍٞ‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪624‬‬ ‫‪ 5 – 4 – 10 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪625‬‬ ‫‪ 6 – 4 – 10 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫‪632‬‬ ‫‪ 9 – 4 – 10 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٛ ٠‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪637‬‬ ‫حُل‪ٞ‬حثي ‪ٝ‬حُ‪ٞ‬ظخثق حُٔظ‪ٞ‬هخس ٖٓ حُؼ٘‪َٜ‬‬ ‫‪7 – 10 – 5‬‬
‫‪639‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪642‬‬ ‫حُٔ٘ـ٘‪ِ٤‬‬ ‫‪11 – 5‬‬
‫‪642‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1 – 11 – 5‬‬
‫‪644‬‬ ‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬ ‫‪2 – 11 – 5‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫‪650‬‬ ‫‪ 1 - 4 – 11 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُظخ‪٣َٛ‬ش‬
‫‪452‬‬
‫‪ 2 - 4 – 11 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٍٝٝ‬حٗق ‪652‬‬
‫‪672‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪675‬‬ ‫حُل‪٠‬ش‬ ‫‪12 – 5‬‬
‫‪675‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1 – 12 – 5‬‬
‫‪690‬‬ ‫‪ 1 – 4 – 12 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌَُ٘ حُظخ‪ُِ٘ ١َٛ‬زخص‬
‫‪703‬‬ ‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ظ‪ٚ‬‬ ‫‪6 - 12 – 5‬‬
‫‪708‬‬ ‫حُل‪ٞ‬حثي حُٔظ‪ٞ‬هخس ٖٓ حُؼ٘‪َٜ‬‬ ‫‪7 - 12 – 5‬‬
‫‪709‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪453‬‬
‫‪710‬‬ ‫حُِثزن‬ ‫‪13 – 5‬‬
‫‪710‬‬ ‫حُٔويٓش‬ ‫‪1 – 13 – 5‬‬
‫‪719‬‬ ‫‪ 1 – 4 – 13 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪727‬‬ ‫‪ 3 – 4 – 13 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُظَ٘‪٣‬ل‪٤‬ش‬
‫‪739‬‬ ‫‪ٓ 1 – 5 – 13 – 5‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُـِ‪٣‬جخص حُظ‪ ٢‬طََٓ حٗخٍس ‪ٝ‬طَطز‪٢‬‬
‫ك‪ ٢‬حٓظـخرش حُ٘زخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِثزن‬
‫‪739‬‬ ‫‪NO 1 – 5 – 13 – 5‬‬
‫–‪1‬‬
‫‪742‬‬ ‫‪ 1 – 5 – 13 – 5‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪SA‬‬

‫–‪2‬‬
‫‪743‬‬ ‫كٌَس ػٖ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي‬
‫‪454‬‬
‫‪747‬‬ ‫‪CO 1 – 5 – 13 – 5‬‬
‫–‪3‬‬
‫‪748‬‬ ‫‪H2O2 1 – 5 – 13 – 5‬‬
‫–‪4‬‬
‫‪748‬‬ ‫‪ASA 1 – 5 – 13 – 5‬‬
‫–‪5‬‬
‫‪749‬‬ ‫‪٘ٗ 1 – 5 – 13 – 5‬خ‪٠ٓ ١‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬
‫–‪6‬‬
‫‪754‬‬ ‫حُو‪ٛ٬‬ش‬
‫‪756‬‬ ‫حُٔ‪ٜ‬خىٍ حُؼَر‪٤‬ش‬
‫‪762‬‬ ‫حُٔ‪ٜ‬خىٍ ح‪٫‬ؿ٘ز‪٤‬ش‬
‫‪762‬‬
‫‪455‬‬
Abbreviations ‫َحص‬ٜ‫حُٔوظ‬
ATP = Adenosine-5'-triphosphate;
CA = Carbonic Anhydrase;
CDF = Cation Diffusion Facilitator;
Chl = Chlorophyll;
CRP = Cysteine –Rich Peptides
DNA = Deoxyribonucleic Acid;
EDG = Electron- Dense Granules
EPR = Electron Paramagnetic Resonance
Fm =Maximal Chlorophyll Fluorescence;
Fo = Initial Chlorophyll Fluorescence;
Fv = Variable Chlorophyll Fluorescence;
Fv / Fm = Maximal Photochemical Efficiency;
of electro flow
throughout photosystem II;
IAA = Indole-3-Acetic Acid;
LHC = Light Harvesting Complex;
MI = Mitotic Index
456
NADPH = Nicotinamide Adenine Dinucleotide
Phosphate;
NSCCs = Non Selective Cation Channels;
PEP = Phosphoenol Pyruvate;
PS =Photosystem;
Q = Quinone;
qN = Non Photochemical Fluorescence Quenching;
qP = Photochemical Fluorescence Quenching;
RC = Reaction Centre;
RNA = Ribonucleic Acid;
ROS = Reactive Oxygen Species;
Rubisco = Ribulose-1,5-bisphosphate
carboxylase/oxygenase;
RuBP = Ribulose-1,5-bisphosphate
AA = Reduced Ascorbate
AsA–GSH= Ascorbate–glutathione Cycle
CAT = Catalase
CCCP = Carbonyl Cyanide m-
Chlorophenylhydrazone
457
DHA = Oxidized Ascorbate
DHAR = Dehydroascorbate Reductase
GR = Glutathione Reductase
GSH = Reduced Glutathione
GSSG = Oxidized Glutathione
LP = Lipid Peroxidation
LMWOA = Low Molecular Weight Organic
Acids
MAPK = Mitogen-activated Protein Kinase
MBP = Myelin Basic Protein
MDA = Malondialdehyde
MDHAR = Monodehydroascorbate Reductase
DHAR = Dehydroascorbate Reductase
NR = Nitrate Reductase
O2- = Superoxide Anion
OH = Hydroxyl Radical
PAGE = Polyacrylamide Gel Electrophoresis
PCD = Programmed Cell Death
PIMT = Protein L-isoaspartyl
458
Methyltransferase
POX = Peroxidase
SOD = Superoxide Dismutase
SLA = Specific Leaf Area
DAS = Day After Sowing
WAT = Weeks After Transplanting
FBPase: = Fructose-1,6-bisphosphatase
PCR: = Photosynthetic Carbon Reduction
3-PGA: = 3-Phospho-Glycric Acid
Eh = Redox Potential
CEC = Cation Exchange Capacity
EDTA = Ethylenediamine Tetraacetic Acid
PGPB = Plant Growth Promoting Bacteria
459
‫‪ – 6 – 5‬حُ٘لخّ‬
‫‪ 1- 6 – 5‬حُٔويٓش‬
‫حُ٘لخّ ‪ ٞٛ‬ػ٘‪ َٜ‬حٓخٓ‪ُِ٘ ٢‬زخص ‪ِ٣ٝ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ِِٔٓ ٢‬ش حٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬ك‪ ٢‬حُظ٘لْ ‪ٝ‬طلْٔ ح‪٫‬ػ‪ٖ٤ِ٤‬‬
‫‪ٝ Ethylene Sensing‬ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ ٝ‬حُلٔخ‪٣‬ش ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪ ُٚٝ ١‬ػ‪٬‬هش ح‪٠٣‬خ رظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ُِٔ‪٤ُٞ‬زيْٗ ‪ٌُ ,‬ح كخٕ ٗو‪ٜٚ‬‬
‫ٍرٔخ ‪٘٣‬ؼٌْ ِٓزخ ػِ‪ ٠‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ‪ٝ‬ظخثق ح‪ ٞ٣٫‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ًٝ ,‬ؼخكظ‪ٚ‬‬
‫ػ٘ي ىٍؿش كَحٍس حُـَكش طٔخ‪ 8.94 ١ٝ‬ؿْ ‪ ٖٓ , 3- ْٓ .‬ؿخٗذ آهَ‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬حٓظؼٔخٍ حُ٘لخّ ًٔ‪٠‬خى كطَ‪ ُٚٝ Antifungal ١‬طخػ‪َ٤‬حص‬
‫ِٓ‪ٞ‬ػش ُِز‪٤‬جش ٖٓ ه‪٣ُ ٍ٬‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬ح‪ٔٗ٫‬خٕ ك‪ ٢‬حٗظخؿ‪٤ٔٓ . ٚ‬ش حُ٘لخّ‬
‫طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٗظخؽ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ ROS‬حُظ‪ ٢‬طيَٓ حُوِ‪٤‬ش ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ٍ٬‬‬
‫طيحهِ‪ٓ ٚ‬غ ػِٔ‪٤‬خص ػيس ٓٔززخ ً ك‪ ٢‬حط‪٬‬ف حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬طوِ‪٘ٗ َ٤‬خ‪١‬‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬ح‪ٟ‬طَحد ‪ٝ‬ط٘‪ ٖ٣ٞ‬ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُزَ‪ٝ‬ط‪ , ٖ٤‬حٕ حُ٘زخص ‪ٔ٣‬ظِي‬
‫ٓظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش هخ‪ٛ‬ش ُظـ٘ذ طَحًْ حُ٘لخّ ٓ٘‪ٜ‬خ حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘‪ٌٙٛ َٜ‬‬
‫ح‪٤ُ٫‬ش طَطز‪ٓ ٢‬غ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬ط‪٣ُٞ‬غ حُ٘لخّ ىحهَ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ٝ‬حُ٘لخّ ٓ‪ ُٞٔ٘ ْٜ‬حُ٘زخص ‪ ٌَ٘٣ ٞٛٝ‬ؿِءح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ٖٓ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ٓؼَ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُظَرش ػٖ حُلي حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٚ‬‬
‫ٍرٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬حُ٘ٔ‪ُٔ ٞ‬ؼظْ حُ٘زخطخص‬
‫‪ ,‬حػَح‪ ٝ‬حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِؼ٘خ‪ َٛ‬رٔزذ ط‪ٞ‬حؿي ًٔ‪٤‬خص كخث‪٠‬ش ػٖ‬
‫حُلخؿش ٍرٔخ طئى‪ ١‬حُ‪ٓ ٠‬ي‪ٝ ٟ‬حٓغ ٖٓ حُظيحه‪٬‬ص ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُـِ‪٣‬جخص حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٣ٝ .‬ؼظزَ حُ٘لخّ ‪ٝ‬حكي ٖٓ حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ٟ‬‬
‫‪1-‬‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬ػخىس حًح ط‪ٞ‬حؿي رظًَ‪ِٓ 30 – 5 ِٖٓ٤‬ـْ ‪ً .‬ـْ‬
‫طؼظزَ ٗٔزش ٓوز‪ُٞ‬ش ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ‪ ,‬إ ٗو‪ ٚ‬حُ٘لخّ ‪٣ُٝ‬خىط‪ ٚ‬ػٖ‬
‫حُلي‪ٝ‬ى حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٜ‬خ ُ‪ ٚ‬طؤػ‪َ٤‬حص ٓليىس ػِ‪ٛ ٠‬لش ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ٗٝ‬و‪ ٜٚ‬ك‪٢‬‬
‫‪461‬‬
‫ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ٔ٣‬زذ ح‪٤ٔ٤ٗ٫‬خ ‪ ( Neutropenia ٝ‬طوِ‪ َ٤‬رؼ‪٣ًَ ٞ‬خص حُيّ‬
‫حُز‪٠٤‬خء حُٔظؼخىُش ) ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خط‪ ٚ‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬أ‪َٟ‬حٍ ػِ‪ ٠‬حٌُزي‬
‫‪ٝ‬ظ‪ ٍٜٞ‬أػَح‪ ٝ‬حُوَف ( حُِ‪ٛ‬خ‪ٍٝ ) َٔ٣‬رٔخ ‪ٔ٣‬زذ طِلخ ً ك‪ ٢‬ح‪٫‬ػ‪ٜ‬خد ‪.‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُ٘لخّ ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُظيحهَ حُٔؼوي ر‪ ٖ٤‬حُٔؼخىٕ ‪ٝ‬حُ‪ٜ‬لخص‬
‫حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش رخ‪ٟ٩‬خكش حُ‪ ٠‬حُؼِٔ‪٤‬خص حٍُِحػ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ‪ٜ٘‬خػ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ٓؼ‪ٓ ٬‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘لخّ ‪٘٣‬ول‪ٓ ٞ‬غ حٍطلخع حُـ ‪ٝ pH‬حٌُخٍر‪ ٕٞ‬حُؼ‪١ٞ٠‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُط‪ , ٖ٤‬ػخُٔ‪٤‬خ ً حُو‪ ْ٤‬ح‪٫‬ػظ‪٤‬خى‪٣‬ش ك‪ ٢‬حُظَد ؿ‪َ٤‬‬
‫حُِٔ‪ٞ‬ػش طظَح‪ٝ‬ف ٖٓ ‪ِٓ 109 – 2‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ُِ٘ٝ . 1-‬لخّ ى‪ ْٜٓ ٍٝ‬ك‪٢‬‬
‫طٔؼ‪ٝ CO2 َ٤‬حٗظخؽ حُـ ‪ ٌٕٞٓ ٞٛٝ ATP‬حٓخٓ‪ُِ ٢‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُٔ٘ظوش ٓؼَ ‪ Plastocyanin‬حُ‪ُ ١ٍَٝ٠‬ؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ Cytochrome Oxidase ٝ ٢‬حُ‪ُِِٔٔ ١ٍَٝ٠‬ش حٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ , ETC‬حُظًَ‪ ِ٤‬حُلَؽ ُِ٘لخّ ك‪ ٢‬حُ٘زخص هي ‪ٔ٣‬زذ‬
‫ح‪ٛ٫‬لَحٍ ‪ ُٚٝ‬طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ 2 – 6 - 5‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ٝ ٚ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬رخُ٘زخص‬

‫‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ‪٣‬ل‪ َٜ‬حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ ٖٓ َٛ‬حُظَرش ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬حَُٕ‬
‫حُ‪ٍٞ‬ه‪٬ُ ٢‬روخء ػِ‪ ٠‬كؼخُ‪٤‬خط‪ ٚ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ ٖٟٔ‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُطز‪٤‬ؼ‪ًٔ٫ ٢‬خٍ ى‪ٍٝ‬س‬
‫ك‪٤‬خط‪٣ , ٚ‬ؼظزَ حُ٘لخّ ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔظلًَش ‪ ُٚٝ‬ى‪٘ٗٝ ٍٝ‬خ‪ٝ ١‬ح‪ٟ‬ق‬
‫ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ح‪ٟ‬خكش ُلخثيط‪ ٚ‬حُؼي‪٣‬يس ُ‪٬‬ك‪٤‬خء‬
‫‪٣ ,‬يهَ حُ٘لخّ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُلؼخُ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ ُٚ ٕ٫‬حُويٍس ػِ‪٠‬‬
‫حُظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬كخُش حًٔيس ػي‪٣‬يس طلض حُظَ‪ٝ‬ف حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ حُ٘لخّ‬
‫‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ر‪٤ٜ‬ـظ‪ٔٛ ٖ٤‬خ ‪ , Cu+1 ٝ Cu+2 :‬حٕ حٌُخطؤ‪َ٣ Cu+2 ٕٞ٣‬طز‪٢‬‬
‫ٓغ حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُِِٔٔش حُـخٗز‪٤‬ش ُِ‪ٜٔ‬ظي‪ , Histidin ٖ٣‬ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫‪َ٣ Cu+1‬طز‪ٓ ٢‬غ حٌُزَ‪٣‬ض ك‪ ٢‬حُٔ‪ٔ٤‬ظ‪ ٝ Cystein ٖ٤‬حُٔ‪٤‬ؼخ‪ٖ٤ٗٞ٣‬‬
‫‪٣ . Methionine‬ؼظزَ حُ٘لخّ ‪ٝ‬حكي ٖٓ حٗزخ‪ ٙ‬حُلِِحص حَُٔطزطش ٓغ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ , Metalloproteins ٖ٤‬حُؼي‪٣‬ي ٓ٘‪ٜ‬خ طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ح‪ٟ‬خكش‬
‫‪461‬‬
ٌٕٞ‫ٗخص حُ٘لخّ ٌٖٓٔ حٕ ط‬ٞ٣‫ حٕ ح‬, ١‫خى حُظخًٔي‬ٜ‫ؿ‬٬ُ ‫ٓظـخرش‬٬ُ
: َ‫ٔخص ٓؼ‬٣ِٗ٫‫ي ٖٓ ح‬٣‫ حُؼي‬٢‫ ك‬Co-factor ٢ٔ٣ِٗ‫َٓحكن ح‬
1 - Cu / Zn -Superoxide Dismutase
2 – Cytochrom C Oxidase
3 – Ascorbate Oxidase
4 – Amino Oxidase
5 – Laccase
6 – Plastocyanine
7 – Poly Phenol Oxidase ( PPO )
‫غ‬٤‫ش ك‬٣ِٞ‫ حُـيٍحٕ حُو‬ٞ٣‫ ح‬٢‫ٔخ ك‬ٜٓ ‫ٍح‬ٝ‫ِؼذ حُ٘لخّ ى‬٣ , ‫ش‬٤ِ‫ حُو‬٢‫ك‬
‫حُلٔلَس‬ٝ ٖ٤‫ط‬َٝ‫ش ٗوَ حُز‬٤ُ‫ح‬ٝ ‫ حٍٓخٍ حٗخٍس حٓظ٘ٔخم‬٢‫ْ ك‬ٛ‫ٔخ‬٣
َٓ‫ؼظزَ ًؼخ‬٣ ٚٗ٫ ُْٜٔ‫ ح‬ٍٙٝ‫َح ى‬٤‫حه‬ٝ ‫ي‬٣‫ حٗظوخٍ حُلي‬٢‫ ك‬ٝ ‫ش‬٣‫حُظخًٔي‬
ْٗ‫زي‬٤ُُٞٔ‫ حُظيحهَ ٓغ ح‬٢‫ٓٔخػي ك‬
1 – Protein Trafficking Machinery
2 – Oxidative Phosphorylation
3 – Iron Mobilization
4 – The Biogenesis of Mo Cofactor
ٝ‫ٍ أػَح‬ٜٞ‫ ظ‬٠ُ‫ ح‬١‫ئى‬٣ ٜٚ‫رٌح كبٕ ٗو‬ٝ , ّ‫ش حُ٘لخ‬٤ٔٛ‫٘خ طزَُ ح‬ٛ ٖٓ
. َ‫خء حُظٌخػ‬٠‫أػ‬ٝ ‫خكؼش‬٤ُ‫ٍحم ح‬ٝ٫‫ ح‬٠ِ‫َ ػ‬ٜ‫ؿخُزخ ً ٓخ طظ‬
Cu+1ٝ Cu+2 ‫ٖ حُـ‬٤‫ ر‬Redox Cycling ٍ‫هظِح‬٫‫ح‬ٝ ‫ًٔيس‬٫‫ٍس ح‬ٝ‫ى‬
َ٤ًٍٔٝ‫ي‬٣‫خ‬ُٜ‫ٍ ح‬ٌٝ‫ش ٖٓ ؿ‬٤ُ‫خص ػخ‬٤ًٔ ‫ حٗظخؽ‬Catalyze ِ‫ٍرٔخ طلل‬
462
‫حُٔخّ ‪ٝ‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ ‪ ٫‬كوخ ً ‪ٍَٟ‬ح ً رخُـخ ً ُِوِ‪٤‬ش ‪ٝ .‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ إٔ‬
‫حُ٘لخّ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص كخٕ ُ‪ ٚ‬حُويٍس ػِ‪ ٠‬حكيحع ح‪َٟ‬حٍ‬
‫طؤًٔي‪٣‬ش ‪٣ٝ‬ظيحهَ ٓغ حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ٓؼَ‬
‫حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬طٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٜ‬زـخص ‪ٗٝ‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ كؼخُ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ٔٓ ١ٞ‬ززخ ً ك‪ ٢‬طؼز‪ ٢٤‬ه‪ٝ ١ٞ‬ػ٘‪٤‬ق ُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬طط‪ٍٞ‬‬
‫حُ٘زخص ‪ .‬حٕ حُِ‪٣‬خىس حُٔلَ‪١‬ش ُِ٘لخّ طٔزذ طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ُِ٘زخص ٓؼَ‬
‫‪ٝ Chlorosis‬حُظ٘وَ ‪ٝ Necrosis‬ط‪ٞ‬هق حُ٘ٔ‪ٞ‬‬ ‫ح‪ٛ٫‬لَحٍ‬
‫‪ٝ Stunting‬طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ ١َ٠‬حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ٟٞ‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش كخٕ ُ‪٣‬خىس حُ٘لخّ ٍرٔخ طٔزذ ك‪ ٢‬هِش ٗ٘خ‪ٝ ١‬ح‪َٟ‬حٍ رخُـش‬
‫ُظًَ‪٤‬ذ حُزَ‪ٝ‬ط‪ً٘ ٖ٤‬ظ‪٤‬ـش ‪ ٌٖٔ٣ ٫‬طلخى‪ٜ٣‬خ ‪ٍ٫‬طزخ‪ ٚ١‬حُ‪ٞ‬ػ‪٤‬ن ٓغ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ ,‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُ٘لخّ هي طٌ‪ٗ ٕٞ‬خطـش ٖٓ ‪- :‬‬
‫‪ - 1‬حٍطزخ‪ٓ ٚ١‬غ ٓـخٓ‪٤‬غ حُـ ‪ Sulfhydryl‬ك‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ , ٖ٤‬ػِ‪ٚ٤‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬ل‪ َٜ‬طؼز‪ ٢٤‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ح‪ٝ ٝ‬ظ‪٤‬لش حُزَ‪ٝ‬ط‪. ٖ٤‬‬
‫‪ – 2‬ك‪ٗ ٍٜٞ‬و‪ ٚ‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 3‬طِق ح‪ ٝ‬ط‪ ٍَ٠‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٗ٫‬ظوخٍ حُوِ‪. ١ٞ‬‬
‫‪ – 4‬ح‪َٟ٫‬حٍ حُ٘خؿٔش ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪. ١‬‬
‫‪463‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 87 -‬ق حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬كـِ حُ٘لخّ ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ػٖ‬
‫‪٣َ١‬ن ( ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ٞٗ ) ٍ٬‬حهَ ٓوظِلش‪.‬ػٖ ‪ٝ, Kumar‬ؿٔخػظ‪2020 ٚ‬‬
‫حٕ حُ٘لخّ ‪٣‬ـذ حٕ ‪ٔ٣‬ظ‪ ٜٚ‬حُ٘زخص ٖٓ حُظَرش ‪٘٣ٝ‬ظوَ ه‪ ٍ٬‬حُ٘زخص‬
‫ظْ رؼ٘خ‪٣‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬‫‪٣ٝ‬ظ‪ُٞ‬ع ر‪ٓ ٖ٤‬وظِق ح‪ٔٗ٫‬ـش ‪ٓٝ‬لظ‪ٞ‬ح‪َ ُ٘٣ ٙ‬‬
‫‪ٝ‬حُؼ‪٤٠‬خص ‪ .‬طَحً‪ ِ٤‬حُ٘لخّ ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪ٔٗ٫‬ـش ‪٣‬ـذ إٔ طُ٘ظّْ‬
‫‪464‬‬
‫‪٤ُٔ٣ٝ‬طَ ػِ‪ٜ٤‬خ ‪ٓ ٖٟٔ‬ي‪ ٟ‬كِٔـ‪٤ٟ ٢‬ن ‪ُِ٘ٝ ,‬زخص آُ‪٤‬ش هخ‪ٛ‬ش رٌُي ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ر٘خء ً ػِ‪٣ ٚ٤‬ـذ حٕ ‪َ٣‬طز‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬ح‪ٓ٫‬ظلخىس ٖٓ حُ٘لخّ ٓغ‬
‫ًٔ‪٤‬ش حُؼ٘‪ َٜ‬حُٔظ‪ٞ‬كَس ‪ٝ‬كخؿش حُ٘زخص ‪.‬‬
‫حٕ طًَ‪ ِ٤‬حُ٘لخّ ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ‪٣‬وظِق حػظٔخىح ً ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬ػ‪ٞ‬حَٓ حُز‪٤‬جش ٓؼَ ط‪ٞ‬كَ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ًخُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪َٓٝ ٖ٤‬كِش‬
‫حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ه‪ٜ‬خث‪ ٚ‬حُظَرش حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ٓؼ‪: ٬‬‬
‫‪ – 1‬حُ٘زخص حُ٘خٓ‪ ٢‬طلض ٓٔظ‪ ٟٞ‬ػخُ‪ ٖٓ ٢‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪٣ ٖ٤‬لظخؽ حُ‪٠‬‬
‫ًٔ‪٤‬خص حًزَ ٖٓ حُ٘لخّ ‪.‬‬
‫‪ – 2‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُ٘لخّ ‪ٝ‬حطـخ‪ٜٛ‬خ طٔ‪ ٕ٫ َ٤‬طٌ‪ ٕٞ‬حًزَ ك‪ ٢‬حُظَد‬
‫حُلخٓ‪٤٠‬ش ‪.‬‬
‫‪ٝ‬هي طز‪ ٖ٤‬حٕ طًَ‪ ِ٤‬حُ٘لخّ ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ‪٣‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪5 – 1 ( ٖ٤‬‬
‫ٓخ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ .‬ؿَحّ ‪ ٖٓ 1-‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ) ‪ٝ ,‬هي طظَح‪ٝ‬ف ًٔ‪٤‬ظ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم رلي‪ٝ‬ى ػَ٘س ٓخ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ .‬ؿَحّ ‪ ُٕٝ 1-‬ؿخف ح‪ٖٟٔ ٝ‬‬
‫حُٔي‪ٓ 20 – 5 ( ٖٓ ٟ‬خ‪ ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ .‬ؿَحّ ‪ ُٕٝ 1-‬ؿخف ) ‪ٌٛ ٌُٖ ,‬ح‬
‫حُظًَ‪٣ ِ٤‬وظِق كٔذ ٗ‪ٞ‬ع حُ٘زخص ‪ٝ‬ح‪٘ٛ٫‬خف ‪ .‬حٕ طًَ‪ ِ٤‬حُ٘لخّ ك‪٢‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪٣‬لظخؽ ٌُ‪٣ ٢‬زو‪ ٠‬ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪٣ٞ‬خص حهَ ‪ٓ ,‬خ ىحّ حُؼ٘‪ٓ ٞٛ َٜ‬خّ‬
‫رظَحً‪ ِٙ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ‪ ُٚٝ‬ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ .‬حٕ طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُ٘لخّ حُلَ حُلَؽ ك‪ ٢ٓٝ ٢‬حُظـٌ‪٣‬ش حٌُ‪ ١‬طل‪ َٜ‬ر‪ ٚ‬حػَح‪ٗ ٝ‬و‪ٚ‬‬
‫حُؼ٘‪ َٜ‬ى‪ٌٛ ٕٝ‬ح حُظًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪. ) ٍٞٓ 16- 10 – 14-10 ( ٖ٤‬‬
‫حُ٘زخص ػخىس ‪٣‬ـي ًٔ‪٤‬ش ٓظخكش ح‪ٓ ٝ‬ظ‪ٞ‬كَس ‪ٝ‬ؿخ‪ِٛ‬س ٖٓ حُ٘لخّ ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫ٓخ ىحّ ٓلِ‪ ٍٞ‬حُظَرش حُ٘ٔ‪ًٞ‬ؿ‪٣ ٢‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪ ٚ‬طًَ‪ ِ٤‬حُ٘لخّ ‪ ( ٖٟٔ‬حُـ‬
‫‪ ٌُٖٝ , ) ٍٞٓ 9- 10 – 6- 10‬حُ٘زخص ٍرٔخ ‪٣‬لظخؽ حُ‪ًٝ ٠‬رخٗ‪٤‬ش حُؼ٘‪َٜ‬‬
‫‪٣ٝ‬وَِ ًٔ‪٤‬ظ‪ , ٚ‬حٕ طَحً‪ ِ٤‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘‪ َٜ‬حُلَس ح‪ ٝ‬حُٔوِ‪ٞ‬رش ك‪ٓ ٢‬لِ‪ٍٞ‬‬
‫حُظَرش ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬أهَ ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٕ ‪ٌٛ‬ح ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬ه‪ٞ‬ح‪ ٙ‬ح‪ٝ‬‬
‫‪ٛ‬لخص حُظَرش ‪ٝ ,‬ك‪ ٢‬حُلخُظ‪ٞٓ ٖ٤‬حء ًخٕ ٓلِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ح‪ ٝ‬حُلخُش‬
‫‪465‬‬
‫حُ‪ِٜ‬زش كبٕ حُ٘لخّ ػخىس ٓخ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس ح‪ ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ . ٙ‬حٕ ح‪ٗٞ٣‬خص حُ٘لخّ ُ‪ٜ‬خ‬
‫حُويٍس ‪ٝ‬ح‪ُ٫‬لش ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ٓ ١‬غ ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُظَرش ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٌٓخٗ‪٤‬ش‬
‫ح‪٫‬ىٓ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ٓ ٠‬ط‪ٞ‬ف حُط‪ٝ ٖ٤‬حًخٓ‪٤‬ي حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ح‪ ٝ‬طَٓ‪٤‬ذ‬
‫حُ٘لخّ ٓغ حٌُخٍر‪ٗٞ‬خص ‪ٝ‬حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ ,‬ح‪٣ ٝ‬ظ‪ٞ‬حؿي ر‪ٗ ٖ٤‬زٌش ٓؼخىٕ‬
‫حُٔ‪ٌ٤ِ٤‬خ ح‪٤ُٝ٫‬ش ‪ .‬حٕ ح‪ٗٞ٣‬خص حُ٘لخّ ٌٖٓٔ حٕ طَطز‪ٓ ٢‬غ ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ٓ ٠‬ط‪ٞ‬ف ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش حُوخٍؿ‪٤‬ش ُو‪٣٬‬خ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ‪ .‬حٕ‬
‫ط‪٣ُٞ‬غ حُ٘لخّ ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٌٗٞٓٝ‬خط‪ٜ‬خ ‪٣‬ئػَ ريٍؿش ػخُ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬كًَظ‪ٚ‬‬
‫حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪٤ًٔ ٝ‬ظ‪ٝ , ٚ‬حُظ‪ ٖٓ ٢‬حُٔلظَٔ حٕ ‪ٔ٣‬ظ‪ٜٜ‬خ حُ٘زخص ػ٘ي حُـ ‪pH‬‬
‫حُلخٓ‪ ٢٠‬كبٕ ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حُ٘لخّ ٓ‪ٞ‬ف طِىحى رٔزذ ح‪ٓ٫‬ظِحُ ح‪ٟ٫‬ؼق ‪,‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ٞٓ ٚ٤‬ف ‪ِ٣‬ىحى ٗ٘خ‪ ١‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُ٘لخّ حُلَس ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ٓغ ُ‪٣‬خىس‬
‫حُـ ‪ pH‬ح‪ٓ٫‬ظِحُ حُظ٘خكٔ‪ٞٓ Competitive Adsorption ٢‬ف‬
‫‪ِ٣‬ىحى ر‪ ٖ٤‬حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ك‪ ٢‬حُلخُش حُ‪ِٜ‬زش ‪ٌٝ٣ٝ‬د حٌُخٍر‪ ٕٞ‬حُؼ‪١ٞ٠‬‬
‫‪ٝ .‬رٌَ٘ ػخّ ‪٣‬ئى‪٣ُ ١‬خىس حٌُخٍر‪ ٕٞ‬حُؼ‪ ١ٞ٠‬حٌُحثذ حُ‪٣ُ ٠‬خىس ك‪٢‬‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حُ٘لخّ ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ‪ٝ ,‬ػِ‪ٝ , ٚ٤‬ػِ‪ ٠‬حٓخّ ُ‪٣‬خىس حُـ ‪pH‬‬
‫كبٕ ٗ٘خ‪ ١‬أ‪ٗٞ٣‬خص حُ٘لخّ ٌٖٓٔ حػظزخٍ‪ٛ‬خ طوَِ ٖٓ حٍطزخ‪ ١‬حًَُٔزخص‬
‫حُٔؼويس ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ‪ ٖٓ .‬ؿخٗذ آهَ ‪ ,‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء‬
‫حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ٝ‬طلخػِ‪ٜ‬خ ٓغ حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪١ ٢‬زوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪Rhizosphere َ٤‬‬
‫ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬هخرِ‪٤‬ش ح‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حُلًَش ‪Chemical‬‬
‫‪ ٖٓٝ Mobility‬ػْ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٜٛ‬خ ٖٓ هزَ حُ٘زخص ‪ً٘ٝ ,‬ظ‪٤‬ـش ٌُُي هي‬
‫‪٣‬ل‪ َٜ‬طـ‪ َ٤٤‬ك‪ pH ٢‬حُظَرش ح‪ًٝ ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حٌُخٍر‪ ٕٞ‬حُؼ‪ ١ٞ٠‬كٔؼ‪ , ٬‬ك‪٢‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حٗ‪ٞ‬حع حُؼخثِش حُ٘ـ‪٤ِ٤‬ش كبٕ ُ‪٣‬خىس حكَحُ حُـٌ‪Root ٍٝ‬‬
‫‪ٔ٣ Secretion‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼويحص ٓوِز‪٤‬ش ٓغ حُلي‪٣‬ي ‪Fe-‬‬
‫‪ chelating compounds‬ػ٘يٓخ ‪٘ٛ ٌٕٞ٣‬خى ٗو‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُلي‪٣‬ي ‪٢ٛٝ‬‬
‫حُطَ‪٣‬وش حُٔٔٔخس (ٗ‪ٞ‬حهَ حُلي‪٣‬ي ُِ٘زخص) ‪( Phytosiderophores‬‬
‫‪ phyto‬رخىثش ٓؼ٘خ‪ٛ‬خ ٗزخص ‪ sider ,‬ح‪ sidero ٝ‬رخىثش ٓؼ٘خ‪ٛ‬خ كي‪٣‬ي ‪,‬‬
‫‪٫ phore‬كوش ٓؼ٘خ‪ٛ‬خ حُلخَٓ ) طلض ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬حُظَد‬
‫‪466‬‬
‫حٌُِٔ‪٤‬ش ‪ ٖٓٝ ,‬حُـي‪ َ٣‬رخُٔ‪٬‬كظش حٕ ه‪ٜ‬خث‪ ٚ‬حُظَرش حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ٌٖٓٔ‬
‫حٕ طوظِق ر‪ٞٗ ٖ٤‬ع ‪ٝ‬حهَ ‪٣ٝ‬ؼظوي رخٕ ُِـ ‪ pH‬طخػ‪ُ ْٜٓ َ٤‬ظ‪ َٔ٤‬حُ٘لخّ‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش ك‪٤‬غ ‪ِ٣‬ىحى طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘‪ َٜ‬ؿيح ك‪ ٢‬حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش ٓوخٍٗش‬
‫ٓغ حُظَد حٌُِٔ‪٤‬ش ‪ ٢ٛٝ‬كخُش ٓظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُِلض ‪ٝ‬حُطٔخ‪١‬ش ‪,‬‬
‫‪ٍٝ‬ؿْ ًُي كخك‪٤‬خٗخ ‪٣‬ل‪ َٜ‬حُؼٌْ ُزؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص كل‪ ٢‬حٌٍُس ٓؼ‪٣ ٬‬ل‪َٜ‬‬
‫طَحًْ ػخُ‪ُِ٘ ٢‬لخّ ك‪ ٢‬حُظَد حٌُِٔ‪٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش ‪,‬‬
‫هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حًزَ ُِ٘لخّ ٖٓ هزَ حُ٘زخص رٔزذ حكَحُحص حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓوِز‪٤‬ش ‪.‬‬
‫حُ٘زخص ‪ٔ٣‬ظ‪ ٚ‬أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُظَرش ه‪ ٍ٬‬ه‪٣٬‬خ رَ٘س‬
‫حُـٌٍ ػْ ط٘ظوَ حُ‪ ٠‬حًَُِٔ ه‪ ٍ٬‬حُو‪٣٬‬خ حُز‪٤ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬ش ‪ٝ‬حُوَ٘س ػْ‬
‫حُو٘ذ ‪ .‬إ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘لخّ ٖٓ هزَ حُـٌ‪٘٣ ٍٝ‬ز‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬كي ٓخ آُ‪٤‬ش‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ‪٣ٝ‬ؼظوي رؤٕ حُ٘لخّ ‪ُٔ٣‬ظ‪ ٚ‬ػِ‪ٗ ٌَٗ ٠‬لخّ ٓوظٍِ‬
‫‪ , Reductive Cu‬حٕ آُ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ُ ٙ‬ـ ‪ ٖٓ Cu+2‬هزَ ٓطق ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫ه‪٣٬‬خ حُـٌٍ هي ػَكض ك‪ٗ ٢‬زخص ‪Arabidopsis SPL7 mutants‬‬
‫‪ Cu+2 Chelate Reductase‬ط٘ظْ ػ٘ي حؿ٘‪٤‬ش‬ ‫‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬حِٗ‪ْ٣‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ ػـِ ‪ٗٝ‬و‪ ٚ‬حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼَٔ ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪ SPL7‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ُوي ‪ٝ‬ؿي رؤٕ أِٗ‪Cu+2 Chelate ْ٣‬‬
‫‪ ٞٛ Reductase‬حٌُ‪ Encoded ١‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪Ferric Reductase‬‬
‫)‪ Oxidase ( FRO4/5‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظْ حهظِحٍ ح‪ٗٞ٣‬خص حُ٘لخّ ػِ‪ٓ ٠‬طق‬
‫حُـٌ‪ ٕ٩ ٍٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘لخّ ‪َ٣‬طز‪ ٢‬ح‪٘٣ ٝ‬ظَى ٓغ ٗ‪ٞ‬حهَ ػي‪٣‬يس‬
‫ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪: ٢ٛ‬‬
‫‪1 –P- type ATPase Copper Transporters‬‬
‫حٕ ٗ‪ٞ‬حهَ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ ‪ٌٛ‬ح حُ٘‪ٞ‬ع ط٘ظَى ك‪ ٢‬كًَش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫‪ُٔ Trans – Membrane‬ي‪ ٖٓ ٟ‬حُٔؼخىٕ حُٔخٓش ( ٓؼَ ‪ٝ Cu+2‬‬
‫‪ ٢ٛٝ , ) Pb+2 ٝ Cd+2 ٝ Zn+2‬طؼ‪ٞ‬ى حُ‪ ٠‬ػخثِش ٗ‪ٞ‬حهَ ‪P-type‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔظؼَٔ ‪ًٜٔ ATP‬يٍ ُِطخهش ُ‪٠‬ن ٓوظِق حُـِ‪٣‬جخص حُٔ٘ل‪ٗٞ‬ش‬
‫‪467‬‬
1A ٞٛ ٍٝ٫‫ػخٕ ح‬ٞٗ ٢ٛ ‫ِش‬٤‫حهَ حُٔؼخىٕ حُؼو‬ٞٗ . ‫خ‬٣٬‫ش حُو‬٤٘‫ػزَ أؿ‬
. ) ّٞ٤ٓ‫طخ‬ٞ‫حهَ حُز‬ٞٗ َٔ٘‫ ( ط‬1B ATPase ٢ٗ‫حُؼخ‬ٝ ATPase
2 – COPT Copper Transporters
ٌِٚ٘‫ ٗوَ حُ٘لخّ ر‬٢‫ ط٘ظَى ك‬٢‫٘خص حُظ‬٤‫ط‬َٝ‫ش ُِز‬٤ٔ٤‫حُؼخثِش حَُث‬
ٖٓ ‫ طظؤُق‬٢ٛٝ COPT Protein Transporters ٍِ‫حُٔوظ‬
ٝ COPT2 ٝ COPT1 : ٢ُ‫حع ًخُظخ‬ٞٗ‫ ح‬ٝ‫خء ح‬٠‫هٔٔش أػ‬
‫ ٗزخص‬٢‫ هي ػَكض ك‬, COPT5 ٝ COPT4 ٝ COPT3
‫ع‬٬‫ حُؼخثِش طظؤُق ٖٓ ػ‬ٌٙٛ ‫ٗخص‬ٌٞٓ . Arabidopsis thaliana
His- ‫ طٔظِي‬٢‫ حُظ‬Transmembrane Domains ( TMDs )
١‫ٍطزخ‬٬ُ ٢ٔ٤‫ حُيحكغ حَُث‬, and/or Met-rich N-rich boxes
‫ طٔظِي‬COPT6 ‫ٓغ ًُي كبٕ ػخثِش‬ٝ TMD3 ٝ TMD2 ‫ٓغ‬
. C-terminal ‫ش‬٣‫خ‬ُٜ٘‫ُّ ػ٘ي ح‬٬‫ر‬ٞ‫ حُٔخط‬ٚ‫حؿ‬ٞ‫ ط‬Cys/His ‫ػش‬ٞٔ‫ٓـ‬
Expression َ٤‫ حُ٘لخّ كبٕ حُظؼز‬ٚ‫ف ٗو‬َٝ‫ طلض ظ‬ٚٗ‫ؿي ح‬ٝ ‫ُوي‬
. COPT6 ٝ COPT2 ٝ COPT1 ٖٓ ‫ي‬٣ِ٣ ‫ف‬ٞٓ
3 – ZIP Family Transporter
( ‫ حُؼخثِش‬ٌٙٛ َ‫حه‬ُٞ٘ َ٤‫ٍ حُظؼز‬٬‫خ ٖٓ ه‬٠٣‫٘ظْ ح‬٣ ّ‫ حُ٘لخ‬ٙ‫خ‬ٜ‫حٓظ‬
Zinc Iron Regulated ‫حُِٗي‬ٝ ‫ي‬٣‫ٖ حُلي‬٤‫ط‬َٝ‫ْ حُز‬٤‫حهَ ط٘ظ‬ٞٗ
٢ٓٝ ٢‫ٗخص حُ٘لخّ ك‬ٞ٣‫ش ح‬٣ِٛ‫ حٕ ؿخ‬. Protein Transporters)
٢‫ؿي ك‬ٝ ‫ ُوي‬. ZIP4 ٝ ZIP2 َ‫حه‬ٞٗ ٍ٬‫خ ٖٓ ه‬ِٜ‫حه‬ٞٗ ٍَ‫ طو‬ُٞٔ٘‫ح‬
ٝ ZIP2 ‫ ُِـ‬Upregulation ‫٘خُي‬ٛ Arabidopsis thaliana
‫خىس‬٣ُ ‫ ػ٘ي‬Down-regulation ٝ ّ‫ف ػـِ حُ٘لخ‬َٝ‫ طلض ظ‬ZIP4
‫ هي‬ZIP4 ‫ ُِـ‬Overexpression ٕ‫ٓغ ًُي كب‬ٝ , ّ‫ش حُ٘لخ‬٣ِٛ‫ؿخ‬
. ّ‫ٗخص حُ٘لخ‬ٞ٣‫ِ ح‬٤ًَ‫ٖ ط‬٤ٔ‫كظض ػ٘ي طل‬ُٞ
468
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 88 -‬ق كًَش حُ٘لخّ ‪ٞٗٝ‬حهِ‪ ٚ‬ر‪ ٖ٤‬ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪٤ٔٗٝ‬ؾ‬
‫حُو٘ذ ‪ٝ‬حُِلخء ‪ .‬ػٖ ‪2018 , Malas ٝ Migocka‬‬
‫‪469‬‬
‫‪4 – NRAMP Family Transporters‬‬
‫‪The Natural Resistance Associated Macrophage‬‬
‫‪Proteins Transporters‬‬
‫‪ ٌٙٛٝ‬طٔظؼَٔ ‪٫‬ػخىس طٔ‪ٟٞ‬غ ح‪ ٝ‬طًَِٔ ‪ٓ Relocation‬وظِق‬
‫ح‪ٗٞ٣٫‬خص ٓؼَ حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬حُٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬حُوخٍ‪ٝ ٖ٤ٛ‬حُ٘لخّ ك‪٢‬‬
‫حُٔ٘خ‪١‬ن حُٔوظِلش ‪ .‬حٕ رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُ٘زخص طٔخػي ػِ‪ ٠‬حػخىس طٔ‪ٟٞ‬غ‬
‫ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ حُٔخٓش ٖٓ حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ shoot‬ػزَ حُـ٘خء حُوِ‪١ٞ‬‬
‫‪ٝ‬ؿ٘خء حُلـ‪ٞ‬س ‪ .‬حٕ ػخثِش ‪ُٞ٘ NRAMP‬حهَ ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ طِؼذ‬
‫ى‪ٍٝ‬ح ً ك‪ٓ ٢‬وظِق حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش ٖٓ حُزٌظَ‪٣‬خ حُ‪ ٠‬ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ ,‬حٕ طيٍؽ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٞٛ ٕٞ‬حٌُ‪٣ ١‬و‪ٞ‬ى ه‪ٞ‬س ٗ‪ٞ‬حهَ ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ ‪ ,‬حُٔؼِ‪ٓٞ‬خص حٗخٍص‬
‫حُ‪ٝ ٠‬ؿ‪ٞ‬ى ػ‪٬‬ع حٗ‪ٞ‬حع ٖٓ ‪ NRAMPs‬ك‪ ٢‬حَُُ ‪OsNramp1 ٢ٛٝ‬‬
‫‪ٝ OsNramo3 ٝ OsNramp2 ٝ‬هي حًظ٘لض ‪ ٌٙٛ‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حهَ‪ٟ‬‬
‫‪ ,‬رؼي حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُ٘لخّ ٖٓ هزَ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص ك‪ ٌٖٔٓ ٢ٜ‬حٕ‬
‫ط٘ظوَ ػِ‪ ٌُٖٝ Cu+2 ٝ Cu+1 ٌَٗ ٠‬ػِ‪ ٠‬حُؼٔ‪٘٣ ٞٛ ّٞ‬ظوَ ػِ‪ٌَٗ ٠‬‬
‫ٓؼويحص حُ٘لخّ ‪ . Cu-complexes‬إ أ‪ٝ‬ػ‪٤‬ش حُو٘ذ طؼَٔ ًٔ‪ٜ‬يٍ‬
‫ٍث‪ُ٘ ٢ٔ٤‬وَ حُ٘لخّ ٖٓ حُـٌ‪ُِ ٍٝ‬ـ ‪ , shoot‬حٕ حٗٔـش حُو٘ذ ‪٢ٛ‬‬
‫حُٔٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ ‪ٌٛ‬ح ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ىٍٓض حُ٘‪ٞ‬حهَ ك‪ٗ ٢‬زخص حَُُ ك‪٤‬غ ‪ٝ‬ؿي رؤٗ‪ٚ‬‬
‫‪ٔ٣‬ظِي ‪٢ٛٝ P1B-type ATPase OsHMA5 Transporter‬‬
‫حك‪ٗ َ٠‬خهَ ٖٓ حُـٌ‪ُِ ٍٝ‬ـ ‪ . shoots‬حٕ حُ٘خهَ ‪٣ OsHMA5‬وغ ك‪٢‬‬
‫ٓ٘طوش حُيحثَس حُٔل‪٤‬طش ‪ٔٗ٬ُ Pericycle‬ـش حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُ٘خٓ‪٤‬ش ؿ‪٤‬يح ً ‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٢‬حَُٔكِش حُو‪٣َ٠‬ش ‪ٝ‬حُظٌخػَ‪٣‬ش ‪ .‬إ‬
‫حػخىس حًٔيس ‪ُِ Re-oxidation‬ـ ‪ Cu+1‬حُ‪ُٞ Cu+2 ٠‬كع ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء‬
‫حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ُ٘زخطخص حُطٔخ‪١‬ش ك‪٤‬غ ‪٘٣‬ظوَ ر‪٤ٜ‬ـش ‪ٓ Cu+2‬غ حك‪َ٠‬‬
‫حُٔؼويحص حُٔ‪٬‬ثٔش ُ٘‪ٞ‬حهَ حُٔٔخكخص حُط‪ِ٣ٞ‬ش ‪٘ٛ .‬خى ‪Nicotianamine‬‬
‫) ‪ ( NA‬حٌُ‪ٜ٘٣ ١‬غ ٖٓ ‪ NA synthase‬ح‪٠٣‬خ ‪ٔ٣‬ظِي ى‪ٍٝ‬ح ك‪٣ٞ٤‬خ‬
‫ك‪ ٢‬حٗظوخٍ حُٔؼخىٕ ‪ ,‬إ حُـ ‪ ُٚ NA‬هخرِ‪٤‬ش حٍطزخ‪ٓ ١‬غ حٗ‪ٞ‬حع ٓوظِلش ٖٓ‬
‫‪471‬‬
‫حُٔؼخىٕ حُٔ٘ظوِش ٓؼَ حُٔ٘ـ٘‪ ٝ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ ٝ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ ٝ‬حُِٗي ‪ ٝ‬حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬‬
‫حُ٘لخّ ‪ٝ‬ك‪ ٢‬أ‪ٝ‬ػ‪٤‬ش حُو٘ذ ‪ .‬إ حُـ ‪ ٝ NA‬حُـ ‪ً Histone‬خٗخ ُ‪ٜٔ‬خ‬
‫أه‪ ٠ٜ‬هخرِ‪٤‬ش أ‪ ٝ‬أُلش ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ٓ ١‬غ حُ٘لخّ ‪ٓٝ‬ؼَ‪ٝ‬ف ى‪ٍٔٛٝ‬خ ك‪ ٢‬حٗظوخٍ‬
‫حُ٘لخّ ُٔٔخكخص ‪ِ٣ٞ١‬ش ‪٘ٛ ,‬خى ٗ‪ٞ‬حهَ أهَ‪ ٟ‬ط٘ظَى ك‪ٗ ٢‬وَ حُ٘لخّ‬
‫ٓؼَ ‪. COPT ٝ NRAMP ٝ ZIP ٝ P-type‬‬
‫ُِ٘زخص آُ‪٤‬خص ػي‪٣‬يس ُِظـِذ ػِ‪ ٠‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُلَس حُٔٔظ‪ٜ‬ش ٖٓ‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ , ٍٞٓٞ‬حُ٘زخص حٓخ ‪٣‬ؼز‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُخطخ‪ٗٞ٣‬خص ح‪ ٌٖٔٓ ٝ‬حٕ ‪٣‬ط‪ٍٞ‬‬
‫حُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش ٓلي‪ٝ‬ىس ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طل‪ َ٣ٞ‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُظلخػِ‪٤‬ش ‪Reactive‬‬
‫‪ Ions‬حُ‪ٓ ٠‬ؼويحص ٓٔظوَس ‪ُ ,‬ـَ‪ ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪ٔ٣ ROS‬ظ‪ٚ‬‬
‫حُ٘زخص حُ٘لخّ ‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪٣‬ظْ كـِ‪ ٙ‬ح‪ ٝ‬ػُِ‪ٝ ٚ‬حٓظزؼخى‪ًٔ ٙ‬ؼويحص ٓوِز‪٤‬ش‬
‫ٓغ حُٔؼخىٕ ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص ُظوِ‪٤ٔٓ َ٤‬ش حُ٘لخّ ‪ .‬إ حُـ ‪Cu‬‬
‫‪ Chaperons‬ح‪َٓ ٝ‬حكوخص حُ٘لخّ ‪ ٢ٛ‬ػزخٍس ػٖ ػخثِش ٖٓ‬
‫ٓٔظوز‪٬‬ص رَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ‪ً Proteins Receptor‬حص ح‪ُٝ‬حٕ ؿِ‪٣‬ج‪٤‬ش‬
‫ٓ٘ول‪٠‬ش ‪ٝ‬ػخىس طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٔٓٝ ٍٞٓٞ‬ئ‪ُٝ‬ش ػٖ ػز‪ ٍٞ‬ح‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حُٔؼخىٕ ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ .‬إ َٓحكوخص حُ٘لخّ ‪ ٌٙٛ‬طَطز‪ٓ ٢‬غ‬
‫ٓٔظوز‪٬‬ص ٓليىس ‪ٗٞ٣٫‬خص حُ٘لخّ ‪ٝ‬ط٘وِ‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬حُٔ‪ٞ‬حهغ حُلؼخُش‬
‫ُ‪ٔ٣ِٗ٬‬خص حُظ‪ ٢‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘لخّ ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬طٔ٘غ طيحهَ حُ٘لخّ ٓغ‬
‫حُؼ‪٤٠‬خص ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬ػش حٗ‪ٞ‬حع ٍث‪٤ٔ٤‬ش ٖٓ َٓحكوخص‬
‫حُ٘لخّ حُـ ‪ Cu Chaperons‬هي ‪٘ٛ‬لض ‪COX17 ٝ CCH ٢ٛٝ‬‬
‫‪ٝ CCS ٝ‬رٔٔظ‪٣ٞ‬خص ٓوظِلش ‪ ,‬حٕ حُـ ‪٠ٓ ( ATX1 ٝ CCH‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٧‬يس حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ‪٤ٔ٣ ) 1‬طَحٕ ػِ‪ ٠‬كًَش حُ٘لخّ حُ‪Cu- ٠‬‬
‫‪. Carrying ATPase‬‬
‫‪ 3 – 6 - 5‬ى‪ ٍٝ‬حُ٘لخّ ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬

‫طلظخؽ حُوِ‪٤‬ش ُِ٘لخّ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬هَ ك‪ٓ ٢‬ظش ٓ‪ٞ‬حهغ ‪ ٢ٛٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬‬
‫حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪ ٝ ER‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُيحهِ‪٤‬ش ُِٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬ك٘‪ٞ‬س‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٛٝ‬لخثق حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬يس ‪ٝ‬حُـ ‪ . Apoplast‬حٕ‬
‫‪471‬‬
‫ًٔ‪٤‬ش حُ٘لخّ حَُٔطزطش ٓغ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ك‪ ٢‬حُ٘زخص ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬حهَ‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ًٔ‪٤‬خص حُٔؼخىٕ ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬حَُٔطزطش رخُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪.‬‬
‫ٌَٗ ‪ٔٓ - 89 -‬خٍحص حُ٘لخّ ك‪ ٢‬هِ‪٤‬ش حُ٘زخص‪.‬ػٖ ‪. 2005 ,Yruela‬‬
‫‪472‬‬
‫حٕ حؿِذ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘لخّ ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُو‪َ٠‬حء ‪٢ٛ‬‬
‫حُـ ‪ , Cu/Zn SOD ٝ Plastocyanin‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ ‪Arabidopsis‬‬
‫كبٕ حُـ ‪ِ ُٝ Cu/Zn SOD‬ؿي َ ك‪ ٢‬ػ‪٬‬ع حٌٗخٍ ح‪٣َ٤ِٓٝ٣‬ش ‪Isoform‬‬
‫حؿِز‪ٜ‬خ ًخٕ ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ CSD2 ٝ CSD1 ٢ٛٝ ٍٞٓٞ‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٍٞٓٞ‬‬
‫‪ٝ‬ك٘‪ٞ‬س حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ ,‬حُؼخُغ ‪ِ ُٝ CSD3 ٞٛ‬ؿ َي ك‪٢‬‬
‫‪ , Peroxisomes‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ ّ حُـ‬ ‫حُز‪ِٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬‬
‫‪ٝ Plastosyanin‬حُـ ‪ٔٛ Cu/Zn SOD‬خ رخػيحى ًز‪َ٤‬س‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٍٞٓٞ‬‬
‫حُ٘زٌش‬
‫ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش‬ ‫حُـ‬
‫‪Apoplast‬‬
‫‪Cu‬‬
‫االغشية الداخلية‬
‫للمايتوكوندريا‬
‫‪ٛ‬لخثق‬
‫ك٘‪ٞ‬س‬ ‫حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬يس‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫ٓوط‪٘ٓ - 90 - ٢‬خ‪١‬ن حُوِ‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬طلظخؽ حُ٘لخّ ‪.‬‬
‫‪473‬‬
‫( أًؼَ ٖٓ ‪ ) 32‬طؼِ‪ ٟ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪Blue-Copper Binding‬‬
‫‪ٓ Proteins‬غ ‪ٝ‬ظخثق ؿ‪ٓ َ٤‬ؼَ‪ٝ‬كش ‪Encoded Arabidopsis‬‬
‫‪ٝ , Genome‬ط٘ظَى حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حَُٔطزطش ٓغ حُ٘لخّ ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص‬
‫حُ‪ٞ٠‬ء ‪٘ٛٝ PS11‬خى ى‪ُِ٘ ْٜٓ ٍٝ‬لخّ ك‪ ٢‬طٔؼ‪ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حُز٘خء‬
‫حُل‪ُِ ١ٞ٤‬لخ‪٣‬ظ‪ , Phytochrom ًَّٝٞ‬حٕ حٍطزخ‪ ١‬ؿِ‪٣‬جخص ٓ٘‪ٓ ٚ‬غ‬
‫ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬كخٗ‪ ٚ‬ر‪ٌٜ‬ح ‪٣‬ؼَٔ ًؼخَٓ ٓٔخػي ‪٫ Cofactor‬ػيحى ًز‪َ٤‬س‬
‫ٖٓ ح‪ً٫‬خٓ‪٤‬ي ‪٣ٝ‬ؼظزَ ‪ ٞٛ‬حك‪ٓ َ٠‬ئًٔي ‪ ,‬حٕ ح‪ٟٝ‬ق ٓؼخٍ ‪ٞٛ‬‬
‫‪ Cytochrome c Oxidase‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ؼظزَ حك‪ٓ َ٠‬ئًٔي ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪٢‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪٘ٛٝ‬خى ًَٓزخص حهَ‪: ٢ٛ ٟ‬‬
‫‪1 – Amino Oxidase Enzyme‬‬
‫‪ٌٛ ٝ‬ح ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬للِ ػِ‪ ٠‬حًٔيس حُز‪٤‬ظَٓ‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ ( Putrescine‬حُز‪٤‬ظَٓ‪ٓ ٢ٛ ٖ٤‬خىس ٓخٓش ط٘ظؾ ػ٘ي حهظ‪ ٍ٬‬حُؼِٔ‪٤‬خص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬طٔزذ ك‪ ٢‬هظَ حُو‪٣٬‬خ ‪٣ٝ‬زيح حُٔ‪ٞ‬ص ٖٓ كخكخص ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٝ‬حُزؼ‪٤‬يس ػٖ حًَُِٔ ‪ٓٝ‬زذ طَحًْ حُٔخىس ػخىس ‪٣‬ل‪ َٜ‬ػ٘ي ٗو‪ ٚ‬ػ٘‪َٜ‬‬
‫حُز‪ٞ‬طخٓ‪٣ ٚٗ٫ ّٞ٤‬ل‪ َٜ‬طٌِئ ك‪ ٢‬ط‪٤ٜ٘‬غ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬كظظَحًْ ػ٘خث‪٤‬خص ح‪ٖ٤ٓ٫‬‬
‫‪ٜ٘ٓٝ‬خ ٓخىس حُز‪٤‬ظَٓ‪ ٖ٤‬حُٔخٓش ) حٌُ‪٘٣ ١‬ظؾ ‪ ُٚٝ H2O2‬ى‪ ْٜٓ ٍٝ‬ح‪٠٣‬خ‬
‫ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حٌُِ٘٘ش ‪ُ Lignification Cross-linking‬زَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪ٍ ١‬رٔخ ‪٣‬زَٓؾ ٓ‪ٞ‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪2 – Multi-copper Oxidase‬‬
‫ٓؼَ ‪ Ascorbate Oxidase‬حٌُ‪٣ ١‬وغ ك‪ ٢‬حُـ ‪ٞٛٝ Apoplast‬‬
‫‪٘٣‬ظْ كخُش ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ‬
‫) ‪3 – Poly Phenol Oxidase ( PPO‬‬
‫‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬يس ُزؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ٓؼَ حُٔز‪٘٤‬خم ‪ ٞٛٝ‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٘٣‬ظَى ك‪٘ٓ ٢‬ظ‪ٓٞ‬ش حُيكخع ‪ٟ‬ي حُـ ‪ُِ٘ ٌٖٔ٣ٝ , ROS‬لخّ إٔ ‪َ٣‬طز‪٢‬‬
‫‪474‬‬
‫ٓغ ح‪٫‬ػ‪ٌٗٞٓ ٖ٤ِ٤‬خ ً ‪ٌٛٝ Ethylene Receptor‬ح حًَُٔذ ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪٢‬‬
‫حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش ‪. ER‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 91-‬ق ٗو‪ ٚ‬حُ٘لخّ ‪ٝ‬كًَظ‪ ٚ‬ر‪ ٖ٤‬حُ٘زٌش ح‪ٗ٫‬ي‪ٝ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش‬

‫‪ٝ ER‬حُ٘‪ٞ‬حس ‪ .‬ػٖ ‪. 2018 , Malas ٝ Migocka‬‬

‫‪ َ٤ٔ٣‬حُ٘لخّ ُِظَحًْ ك‪ ٢‬حٗٔـش حُـٌ‪ ٌٖٔٓٝ ٍٝ‬حٕ ‪٘٣‬ظوَ حُ‪ ٠‬حُـ‬
‫‪ , shoot‬إ ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬حُؼخٓش حُظخ‪َٛ‬س ُٔٔ‪٤‬ش حُ٘لخّ ‪ ٢ٛ‬طؼز‪ٞٔٗ ٢٤‬‬
‫حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬ح‪ٛ‬لَحٍ ر‪ ٖ٤‬حُؼَ‪ٝ‬م ‪ًٝ‬ر‪ ٍٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ ,‬ط٘وَ ح‪َ١‬حك‪ٜ‬خ‬
‫‪ٝ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬خًس ؿ‪ َ٤‬حػظ‪٤‬خى‪٣‬ش ‪ٝ‬هِش ك‪ ٢‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش ‪,‬‬
‫‪475‬‬
‫‪ٝ‬حػظٔخىح ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخص كبٕ حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪30 – 20 ٖٓ ٠‬‬
‫ٓخ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ .‬ؿَحّ ‪ٍ 1-‬رٔخ طٔزذ طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫حُظَحً‪ٓ 5 – 1 ٖٓ ِ٤‬خ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ .‬ؿَحّ ‪٣ٍَٟٝ ٢ٛ 1-‬ش ُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫إ حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُـٌ‪ٌِٜٗٝ ٍٝ‬خ ‪ً ٌٕٞ٣‬ز‪َ٤‬ح ً ‪ٝ‬ؿخُزخ ً هزَ ح‪ ١‬طؤػ‪َ٤‬‬
‫ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حؿِحء حُ٘زخص حُؼِ‪٤‬خ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ‪ ,‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش كبٕ‬
‫حُ٘لخّ ‪ ٞٛ‬ػ٘‪ ٖٓ َٜ‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ٝ ٟ‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬حُظخ‪َٛ‬س ٍرٔخ‬
‫طٌ‪ ٕٞ‬أهَ ‪ٝ ,‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬ر‪٢‬ء ك‪ ٢‬حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس ػوخٗش‬
‫ؿيٍحٕ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طوِ‪ٚ٤‬‬
‫ٓٔخكش حُ‪ٍٞ‬هش رٔزذ ح‪ٟ٫‬خكخص حُظيٍ‪٣‬ـ‪٤‬ش ٌُِ٘‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُو٘ذ ٓٔخ ‪٣‬ئى‪١‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش حُ‪٣ُ ٠‬خىس ٓٔي ‪٬ٛٝ‬رش حُـيٍحٕ حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫حُٔطخ‪٤١‬ش ‪ Elastisity‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُـيٍحٕ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُو‪٣٬‬خ‬
‫‪476‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 92‬ق حُظِ‪ٞ‬ع رخُ٘لخّ ‪ٝ‬طخػ‪ َٙ٤‬ػِ‪ ٠‬حُلؼخُ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص ‪ .‬ػٖ ‪ٝ ,Kumar‬ؿٔخػظ‪. 2020 , ٚ‬‬
‫‪ٝ , Chove‬ؿٔخػظ‪ , 2006 , ٚ‬طؤػ‪ َ٤‬حُ٘لخّ‬ ‫ىٍّ حُزخكغ‬
‫‪ٝ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حُِ‪ٜ‬خٗش حُ‪٤٘٤ٜ‬ش ‪ٝ‬حُوَع ‪ٝ ,‬ؿي إٔ ح‪ٍٝ‬حم حُِ‪ٜ‬خٗش‬
‫‪477‬‬
‫حُ‪٤٘٤ٜ‬ش حكظ‪ٞ‬ص طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ ح‪ٍٝ‬حم‬
‫حُوَع ‪ٝ‬هي ػَِ ًُي رؤٕ أ‪ٍٝ‬حم حُِ‪ٜ‬خٗش طِظو‪ picked up ٢‬حَُ‪ٛ‬خ‪. ٙ‬‬
‫‪ 1 – 4 – 6 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ٗ٫‬زخص‬

‫ك‪ ٢‬ىٍحٓش ك‪ ٍٞ‬طؤػ‪ َ٤‬حُ٘لخّ ػِ‪ ٠‬رٌ‪ ٍٝ‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ك‪٤‬غ ػَ‪ٟ‬ض‬
‫حُزٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬طًَ‪ٓ 200 ٖٓ ِ٤‬خ‪ٝ CuCl2 ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬ؿٔؼض حُلِوخص‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ٝ‬هخص ٓوظِلش رؼي ( ‪ٛ‬لَ ‪ , ) ّٞ٣ 9 ٝ 6 ٝ 3 ٝ ,‬ر‪٘٤‬ض ٗظخثؾ‬
‫حُيٍحٓش حٕ حُـ٘‪٣ ُْ ٖ٤‬ظخػَ ُلي حُ‪ ّٞ٤‬حُؼخُغ ٖٓ حؿ‪ٜ‬خى حُ٘لخّ ‪ٌُٖٝ‬‬
‫رؼي ًُي ك‪ٛ َٜ‬ز‪ٓ ١ٞ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ػخُ‪ ٢‬رؼي حُ‪ ّٞ٤‬حُٔخىّ ‪ٝ‬هي ‪ َٛٝ‬حُ‪٠‬‬
‫‪ %70‬ك‪ ٢‬حُ‪ ّٞ٤‬حُظخٓغ ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٝ .‬ػِ‪ ٚ٤‬كخٕ حُطِذ‬
‫حُؼخُ‪٤ُِ٘ ٢‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ٓ ٢‬ل‪ ٍٞ‬حُـ٘‪ ٖ٤‬حهظَٕ ٓغ ط‪ٞ‬حؿي حُ٘لخّ حٌُ‪١‬‬
‫ٓخ‪ ْٛ‬رول‪ ٞ‬حُ٘ٔ‪ٝ , ٞ‬هي حكظَ‪ ٖٓ ٝ‬حٕ حُظلَِ حُٔخث‪ُ٬ُ ٢‬ز‪ٖ٤ٓٞ‬‬
‫‪ ٝ Albumin‬حٌُِ‪ٞ‬ر‪ Globulin ٖ٤ُٞ٤‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش رؼي حُظؼَ‪ُِِٞٔ ٝ‬ع ‪ .‬حٕ حٗ٘طش كجخص‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ ُٞ٤‬ك‪ ٢‬رٌ‪ٗ ٍٝ‬زخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي طِىحى رَٔػش ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ٓغ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى‬
‫حُ٘لخّ ‪ ,‬كخٕ طؼز‪ ٢٤‬حُـ ‪ ٝ CP Cysteine Protease‬حُـ ‪MP‬‬
‫‪ِ٣ Metalloprotease‬ىحى ر٘ٔزش ‪ %80‬رؼي طٔؼش ح‪٣‬خّ ٖٓ ح‪ٗ٫‬زخص ‪.‬‬
‫ٗلْ حُ‪ٜ‬ز‪ُٞ ١ٞ‬كع ك‪ ٢‬حُ‪ ّٞ٤‬حُٔخىّ ُ٘٘خ‪ ١‬حُـ ‪ٓٝ , CP‬غ ًُي كخٕ‬
‫ٗ٘خ‪ Serine Protease ١‬حُـ ‪٣ SP‬للِّ أ‪٣ ٝ‬ؼخٍ حًؼَ ٖٓ ‪ٖٓ %100‬‬
‫هزَ حُ٘لخّ ‪ ,‬حُ٘ظخثؾ حػزظض رؤٕ كجخص حُزَ‪ٝ‬ط‪ ُٞ٤‬كٔخٓش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خىحص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش هخ‪ٛ‬ش طؼَ‪ ٝ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٘ٛ .‬خى ‪٣َ١‬ن‬
‫حهظ‪٤‬خٍ‪ ١‬ػخٗ‪ُ , ٢‬ل‪ ْٜ‬طؤػ‪٣ُ َ٤‬خىس حُ٘لخّ ػِ‪ ٠‬حٗظٔش ‪Protolysis‬‬
‫‪ System‬ه‪ ٍ٬‬ح‪ٗ٫‬زخص ُٔؼَكش حُظـ‪َ٤‬حص ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ُٞ٤‬‬
‫‪ Protease‬حػظٔخىح ػِ‪ ٠‬ط‪ٞ‬كَ‪ٛ‬خ ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُلو‪٤‬وش ِٓ‪ٞ‬ى ًَ كجش ك‪ٓ ٢‬خ‬
‫‪٣‬ظؼِن رخُ٘ٔ‪ًٞ‬ؽ ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬ط‪٣ُٞ‬ؼ‪ ٚ‬حُ٘ٔز‪ ٖٓ ٢‬حُٔؼش ح‪ ٝ‬حُويٍس حٌُِ‪٤‬ش‬
‫ُِـ ‪ُٞ . Proteolytic‬كع ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ٓٔظ‪ ٟٞ‬ػخُ‪Aspartic ٖٓ ٢‬‬
‫‪478‬‬
‫‪( Protease‬حُـ ‪ ) AP‬ك‪ ٢‬حُزٌ‪ ٍٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُ٘خرظش ( ‪ ٖٓ %50‬حُ٘٘خ‪١‬‬
‫حٌُِ‪٣ , ) ٢‬لظَ‪ ٝ‬رخٕ ‪٘ٛ‬خى حكظٔخٍ طَٓ‪٤‬ذ ُ‪ ٌٜٙ‬حُلجش ك‪ ٢‬حُظلطْ‬
‫ح‪ُِ ٢ُٝ٫‬زَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُٔوِٗش ‪ًُ ,‬ي ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٗظَحى حُـ ‪ AP‬ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬خص حُ٘‪٠‬ؾ ُِزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُٔوِٗش رخ‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ‪ ٢‬طؼَٔ‬
‫ىحهَ حُلـ‪ٞ‬س ‪ .‬حٕ حُـ ‪ AP‬ك‪ ٢‬رٌ‪ ٍٝ‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪٘ٗ ٢ٛ‬طش ‪ٝ‬رو‪ٞ‬س ك‪٢‬‬
‫ريح‪٣‬ش ح‪ٗ٫‬زخص ُِزيء رظلط‪ ْ٤‬ح‪ ٝ‬طٌٔ‪ َ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُٔوِٗش ‪ ,‬هزَ حُز٘خء‬
‫حُل‪ ١ٞ٤‬حٌُز‪َٓ َ٤‬س حهَ‪ُِ ٟ‬ـ ‪ , CP‬ح‪ٗ٫‬زخص ‪ُ٣‬ظ‪ َٜ‬حٍطلخع ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ٟٞ‬‬
‫حُـ ‪ , CP‬حٕ حُظ‪٣ُٞ‬غ حُ٘ٔز‪ُِ ٢‬ـ ‪ِ٣ CP‬ىحى ٖٓ ‪ %2‬رؼي طٔؼش أ‪٣‬خّ‬
‫ُ‪ٗ٬‬زخص ‪ .‬حٕ حُـ ‪ Thiol-dependent Protease‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُـ‬
‫‪ٟٞ٣ MP‬لخٕ حٗ٘طش حُـ ‪ Hydrolytic‬حَُث‪٤ٔ٤‬ش ك‪ ٢‬رخىٍحص‬
‫حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ ٝ‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ حَُث‪٤ٔ٤‬ش ُِٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬طلطْ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُٔوِٗش‬
‫‪SH- ,‬‬ ‫ك‪ ٢‬حُزٌ‪ ٍٝ‬حُ٘خرظش ‪ٓٝ‬غ ًُي حُٔؼخِٓش رخُ٘لخّ ‪٘ٗٝ ,‬خ‪١‬‬
‫‪٣ Protease‬ؼظٔيحٕ ػِ‪ٝ ٠‬كَس حٗولخ‪ ٝ‬ىٍحٓخط‪ٓ ٢ٌ٤‬وخٍٗش ٓغ ٗٔ‪ًٞ‬ؽ‬
‫حُٔوخٍٗش ‪ٓ %21‬وخرَ ‪ % 56‬ك‪ ٢‬حُ‪ ّٞ٤‬حُظخٓغ ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٖٓ‬
‫ًُي ‪,‬كبٕ ٗٔ‪ًٞ‬ؽ حُـ ‪٣ SP‬ظل‪ ٍٞ‬رطَ‪٣‬وش ػٌٔ‪٤‬ش ُِـ ‪ , CP‬حُظخػ‪َ٤‬‬
‫حُلِٔـ‪ ٢‬حٌُز‪٣ُِ َ٤‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ SP‬طلض حُظؼَ‪٫ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘لخّ‬
‫‪ ٌٖٔ٣ ,‬حٕ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حُ‪٤‬ش حُلٔخ‪٣‬ش طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪,‬‬
‫ُِظ٘ـ‪٤‬غ ػِ‪ ٠‬حروخء حُ٘زخطخص ك‪٤‬ش ‪٘ٛ .‬خى حكظٔخٍ رخٕ حُ‪ٞ‬ظخثق حُٔظؼيىس‬
‫ُِـ ‪ SP‬حٌُ‪٣ ١‬ظ‪ٞ‬حؿي ُ‪٘٤‬خٍى ‪ٔ٣ٝ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُلؼخُ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش‬
‫ٓؼَ حُ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش ‪ٝ‬رَٓـش ٓ‪ٞ‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪ٛ‬خرش ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ ,‬ح‪ٛ٫‬خرخص‬
‫حُلخ‪٤َٓٝ٣‬ش حُظ‪ ٢‬ط‪٤ٜ‬ذ حُ٘زخص ‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬زخص ‪.‬‬
‫‪ 2 – 4 – 6 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬

‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش طؼظزَ ‪ٛ‬يف ٓزخَٗ ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش حٕ ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش طظؤػَ رَٔػش رخُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ ه‪٣ُ ٍ٬‬خىس‬
‫حُظَٔد ٖٓ حُو‪٣٬‬خ ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬ه‪ٜٛٞ‬خ حُ٘لخّ‬
‫‪ ,‬كٔؼ‪ُٞ ٬‬كع رؤٕ حُ٘لخّ ‪ ْ٤ُٝ‬حُِٗي ‪ٔ٣‬زذ ك‪٣ُ ٢‬خىس طيكن ح‪ٕٞ٣‬‬
‫‪479‬‬
‫حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ٖٓ ّٞ٤‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُٔل‪ُٜٞ‬ش ُِـ ‪ . Agrostis capillaris‬حٕ‬
‫‪ ٍَٟ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٬٣‬كع ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ك‪ ٍٜٞ‬طَٔد ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ٞٛٝ‬‬
‫حُٔزذ حَُث‪٤ُٔٔ ٢ٔ٤‬ش حُ٘لخّ ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪ٝ Silene vulgaris‬‬
‫‪ٝ Mimulus gattatus‬حُل٘طش ‪ٓ ,‬ؼَ ‪ٌٛ‬ح حُ‪٣ ٍَ٠‬ل‪ َٜ‬رؼيس حُ‪٤‬خص‬
‫طَ٘ٔ ح‪ًٔ٫‬يس ‪ ٝ Cross-linking of Protein Thiols ٝ‬طؼز‪٢٤‬‬
‫ٓلظخف رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ٓؼَ ‪ H+-ATPase‬ح‪ ٝ‬طـ‪ٌٗٞٓ َ٤٤‬خص ‪ٗٞ٤ُٝ‬ش‬
‫‪ُٞ٤ٓٝ‬ش ‪ Fluidity‬ى‪ ٕٞٛ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ ,‬هي ُ‪ٞ‬كع حٕ حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔزخَٗ‬
‫ُِ٘لخّ ‪ٝ‬حٌُخىٓ‪ً ّٞ٤‬خٕ ػِ‪ٌٗٞٓ ٠‬خص ى‪ ٕٞٛ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كوي‬
‫ُ‪ٞ‬كع رخٕ حٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬طوِ‪٘ٗ َ٤‬خ‪٬ُ ATPase ١‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬ه‪٣٬‬خ حُل٘طش ‪َُٛٝ‬س حُْ٘ٔ ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ ٢‬حُـ ‪Nitella‬‬
‫حُ٘لخّ ‪٣‬للِ ػِ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ٗ ٢‬لخً‪٣‬ش حُوِ‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬هي طؼِ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫ُ‪٣‬خىس حُٔ‪٬ٛٞ‬ص ؿ‪ َ٤‬ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ‪ٝ‬طؼز‪٠ٓ ٢٤‬وش حُـ ‪, H+-ATPase‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٍرٔخ طَ٘ٔ كٔخ‪٣‬ش ٓ‪ٓ٬‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٟ‬ي ح‪َٟ‬حٍ‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش حُظ‪ ٢‬طِ‪٣‬ي ٖٓ طَٔد حٌُحثزخص ‪ ٖٓ Solute‬حُو‪٣٬‬خ ‪.‬‬
‫حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪٣‬ظ‪ َٜ‬رخٗ‪ٜ‬خ طٔظِي هيٍس ػِ‪ ٠‬طؼِ‪ ِ٣‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُلَس ‪ٝ‬حُـ ‪٣ ٌُٖٝ , ROS‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬طلٔ‪ ٖ٤‬ح‪٤ُ٫‬ش ُظـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ ‪,‬‬
‫َٓس ػخٗ‪٤‬ش ‪ ٌٙٛ‬حُظخػ‪َ٤‬حص ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش هي طٌ‪ٓ ٕٞ‬ليىس رخُٔؼيٕ‬
‫‪ٝ , Metal-specific‬رخُؼٌْ كخٕ حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُِٗي ‪٣‬لٔ‪٤‬خٕ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٟ‬ي ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ػخىس ‪ٔ٣ ٫‬ززخٕ حُظَٔد ٖٓ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش (‬
‫رخُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔوز‪ُٞ‬ش ) ‪ ,‬ػخَٓ آهَ ٍرٔخ ‪٘٣‬ظَى ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش ٓ‪ٓ٬‬ش‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٣‬ؼُِ ٖٓ ح‪٬ٛ‬ف ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش رؼي‬
‫ط‪ٍَٛ٠‬خ ‪ٌٛ ٝ‬ح ٍرٔخ ‪٘٣‬ظَى ح‪َ٣ ٝ‬طز‪ ٢‬رزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُ‪ٜ‬يٓش ‪Heat‬‬
‫حُلِِحص‬ ‫ػخ‪ٗٞ٣‬خص‬ ‫ح‪ٝ‬‬ ‫‪Shock‬‬ ‫‪Proteins‬‬ ‫)‪(HSPs‬‬
‫‪ , Metallothioneins‬ؿِء ٖٓ حُٔوخ‪ٓٝ‬ش طَ٘ٔ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُز‪٤ُٓ٬‬ش ريٍؿش حًزَ ح‪ ٝ‬رظلٔ‪ ٖ٤‬حُ‪٤‬خص ح‪٬ٛ٫‬ف ‪ٝ‬حُظَٓ‪ , ْ٤‬أؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٤‬ش ٍرٔخ طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬طـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ ُِٔؼيٕ حٓخ رٔ٘غ‬
‫ىه‪ ُٚٞ‬ح‪ ٝ‬طوِ‪ َ٤‬ىه‪ ُٚٞ‬حُ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُ‪٤‬خص حُظيكن ‪. Efflux‬‬
‫‪481‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُٔ‪ٞ‬ؿزش ‪٣ٍَٟٝ ٢ٛ Cations‬ش ٌُح ك‪ ٢ٜ‬هي‬
‫طٔخ‪ ْٛ‬ك‪٘ٓ ٢‬ؼ‪ ٚ‬ح‪ ٝ‬كـز‪ ٚ‬ح‪ ٝ‬حٓظزؼخى حًح ًخٕ ٌٓٔ٘خ ً ‪ ,‬حهظ‪٤‬خٍ حُظيكن‬
‫ٍرٔخ ‪ٝ ٌٕٞ٣‬حهؼ‪ ٢‬ح‪ٝ ٝ‬حهؼ‪ ٢‬حًؼَ ‪ ,‬حٕ ح‪ٟٝ‬ق ٓؼخٍ ُظوِ‪ َ٤‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫ًـِء ٖٓ حُظٌ‪٤‬ق ك‪ ٢‬حُ‪٤‬ش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ ٞٛ‬ك‪ ٢‬ػ‪٬‬هش ٓٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬كل‪٢‬‬
‫ؿٌ‪ Holcus lanatus ٍٝ‬كبٕ حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ٝ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪Arsenate‬‬
‫‪٣‬زي‪ٔٛ٬ً ٝ‬خ ‪٣‬يه‪ ٕ٬‬ر٘لْ حُ٘ظخّ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي حُظَحً‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش‬
‫حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن طزي‪ ١‬حهَ ٓؼيٍ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٬ٌُ ٙ‬ح‪ٖ٤ٗٞ٣٫‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬حػ‪ ٢‬ؿ‪ َ٤‬حُٔوخ‪ٝ , ّٝ‬ح‪٠٣‬خ حري‪ ٟ‬ؿ‪٤‬خد ٗظخّ‬
‫ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ًٝ ٙ‬ح‪ُ٫‬لش حُؼخُ‪٤‬ش ‪, High-affinity Uptake System‬‬
‫طـ‪ٗ َ٤‬ظخّ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ٝ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪٣‬زي‪ًٝ ٝ‬ؤٗ‪ٍٝ ٚ‬حػ‪٤‬خ ً ‪َ٣ٝ‬طز‪٢‬‬
‫رٔوخ‪ٓٝ‬ش ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪ .‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص‬
‫ك‪َُٛ ٢‬س حُْ٘ٔ طلظخؽ ً‪ ٖٓ ٬‬طٌ‪٤‬ق ٓ٘غ ٗظخّ ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ً‪ ٝ‬ح‪ُ٫‬لش ح‪ٝ‬‬
‫حُوخرِ‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش ٓغ حٗظخؽ ٌٓ‪ٗٞ‬خص حًَُٔزخص حُٔوِز‪٤‬ش ‪ٓ , PC‬خىحّ‬
‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ٌٖٓٔ حٕ طظَحًْ حُ‪ٔٓ ٠‬ظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪.‬‬
‫حُ٘‪ٞ‬حهَ ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ُ٘زخص حُظزؾ حُظ‪ ٢‬طٔ٘ق ٓوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي حُ٘‪ٌَ٤‬‬
‫‪ٝ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُلٔخٓش ‪ Hypersensitivity‬هي ‪ٛٝ‬لض ‪,‬‬
‫‪Calmodin- ٞٛ Nt CBP4 ْٔٛ‬‬ ‫حٕ حُ٘خهَ ‪ Transporter‬هي ُ‬
‫‪+‬‬
‫‪ٝ Binding Protein‬حٌُ‪ ١‬طًَ‪٤‬ز‪٘٣ ٚ‬ز‪ ٚ‬حُـ ‪ٝ K‬ه٘‪ٞ‬حص حٌُخطخ‪ٗٞ٣‬خص‬
‫ؿ‪ َ٤‬ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ‪ .‬حٕ حُ٘زخطخص حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ً ‪Transgenic Plants‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٌٙٛ , Over-expressed ٢ٛ ٢‬حُ٘‪ٞ‬حهَ ح‪ٟٝ‬لض ح‪ ٝ‬رَ‪٘ٛ‬ض‬
‫ػِ‪ ٠‬حٕ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُـ ‪ٝ Ni‬حُـ ‪َُِٛ Hypersensitivity‬خ‪ٝ ٙ‬حٌُ‪١‬‬
‫‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ حٗولخ‪ ٝ‬طَحًْ حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬طلٔ‪ٝ ٖ٤‬طؼِ‪ ِ٣‬طَحًْ حَُ‪ٛ‬خ‪. ٙ‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حُ‪ٞ‬ظخثق حُلِٔـ‪٤‬ش حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ُ‪ٌٜ‬ح حُ٘خهَ ك‪ٖٓ ٜٞ‬‬
‫حٌُٖٔٔ ‪٣‬زو‪٤ُ ٠‬ئْٓ ح‪ٔ٣ ٝ‬ي رآُ‪٤‬ش ٓلظِٔش ُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘‪ٝ . ٌَ٤‬حكيس ٖٓ‬
‫حُٔظَحط‪٤‬ـ‪٤‬خص ( ح‪٤ُ٫‬خص ) ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ُِٔ‪٤‬طَس ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪٣ٞ‬خص حُٔؼخىٕ‬
‫ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ط٘ظَٔ ػِ‪ ٠‬حُظيكن حُ٘٘‪ٗٞ٣٫ ٢‬خص حُٔؼخىٕ‬
‫ه‪ٝ ُٚ٬‬ػخىس ٓخ طٌ‪ ٌٙٛ ٕٞ‬هِ‪ِ٤‬ش ؿيح ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ُ‪٘ٛ ْ٤‬خى ىُ‪َ٤‬‬
‫‪481‬‬
‫ٓزخَٗ ُي‪ٞٗ ٍٝ‬حهَ حُظيكن ػزَ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُٔؼخىٕ ك‪ٜ٤‬خ‬
‫‪ ,‬حُزل‪ٞ‬ع حُلي‪٣‬ؼش حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ حُ٘زخص ‪ٔ٣‬ظِي ٗ‪ٞ‬حهَ ٓؼخىٕ ٓظؼيىس‬
‫‪ٝ‬حُظ‪٣ ٢‬ـذ حٕ طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔؼخىٕ ‪ ٝ‬طـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ ‪ٌٛٝ ,‬ح‬
‫‪ِ٣‬ؼذ ى‪ ٍٝ‬حُٔلظخف ك‪ ٢‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ ٌٙٛٝ‬طَ٘ٔ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪CPx-‬‬
‫‪ ٝ , Nramps ٝ , ATPase‬ػخثِش حُـ ‪ ( CDF‬طٔ‪ َ٤ٜ‬حٗظ٘خٍ‬
‫حٌُخطخ‪ٗٞ٣‬خص )‪ ٝ Cation Diffusion Facilitator‬ػخثِش ‪. ZIP‬‬
‫كخُ‪٤‬خ كبٕ ى‪ Nramps ٍٝ‬ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬هي طٔض‬
‫ىٍحٓظ‪. ٚ‬‬
‫‪ 3 – 4 – 6 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حكَحُحص حُـٌ‪ٍٝ‬‬

‫إ حكَحُ حُـٌ‪ُِ ٍٝ‬ـِ‪٣‬جخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪٣‬ؼظزَ ‪ٝ‬حكيح ً ٖٓ حُ‪٤‬خص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ هزَ حُ٘زخص ‪ ٌٙٛ ٕ٫‬حًَُٔزخص ُ‪ٜ‬خ‬
‫حُويٍس ػِ‪ ٠‬هِذ حُٔؼخىٕ ك‪٘ٓ ٢‬طوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ Rhizosphere َ٤‬أ‪ٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬كَحؿخص حُـ ‪ٌُ Apoplast‬ح ك‪ ٢ٜ‬هي طـ٘ذ حُ٘زخص ىه‪ ٍٞ‬حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش حُ‪ ٠‬حُـ ‪ , Symplast‬إ ٓؼظْ حُٔ‪ٞ‬حى حُٔلَُس ٖٓ حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ُٜ ٢‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬رخُٔؼخىٕ ٓؼَ ‪Pb ٝ Cd ٝ Cr ٝ As‬‬
‫‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ ٢ٛ‬أٗؤ‪ٗٞ٣‬خص ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٓؼَ ‪ٝ Citric acid‬‬
‫‪ . Malic acid ٝ Oxalic acid‬ىٍحٓخص أهَ‪ ٟ‬أٗخٍص حُ‪ ٠‬حٗ‪ٚ‬‬
‫رخٌٓخٕ حُـٌ‪ ٍٝ‬طلض طؤػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى إٔ طلَُ ٓ٘ظوخص ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫ًحص حُ‪ ُٕٞ‬حُـِ‪٣‬ج‪ ٢‬حُٔ٘ول‪Low Molecular ) LMWOA ) ٞ‬‬
‫‪ُِ Weight Organic Acids‬ظـِذ ػِ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ٝ , َٛ‬طِؼذ‬
‫حُل‪ٞ‬حٓ‪ ٞ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حًٌُٔ‪ٍٞ‬س حٗلخ ً ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬كخٓ‪Succinic ٞ‬‬
‫‪ acid‬ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬طلٔ‪ٓ ٖ٤‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ‪ٟ‬ي ٓٔ‪٤‬ش حُ٘لخّ ‪.‬‬
‫ىٍحٓخص أهَ‪ ٟ‬أٗخٍص حُ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬ربٌٓخٕ رؼ‪ ٞ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص حٕ طلَُ‬
‫ٓ‪ٞ‬حى ػ‪٣ٞ٠‬ش حهَ‪ُٜ ٟ‬خ حُويٍس ػِ‪٘ٓ ٠‬غ ح‪ ٝ‬حٓظزؼخى حُ٘لخّ ُظوِ‪َ٤‬‬
‫طؤػ‪ َٙ٤‬حُٔٔ‪ ٌٙٛ , ٢‬حُٔ‪ٞ‬حى طَ٘ٔ حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪PhC‬‬
‫‪ٓ Phenolic Compounds‬ؼَ حُـ ‪Cinnamic ٝ Catechin‬‬
‫‪482‬‬
‫‪ٝ Coumaric acid ٝ acid‬حػظزَص ‪ٞٓ ٌٙٛ‬حى ٓ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس‬
‫‪ُ٧‬لظ‪ٜ‬خ حُؼخُ‪٤‬ش ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ ١‬رخُٔؼيٕ ‪٘ٓٝ‬غ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ح‪ ١‬هِذ‬
‫حُٔؼخىٕ ه‪ٜٛٞ‬خ ً ٖٓ ه‪ٓ ٍ٬‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ٝ َ٤ًٔٝ‬حٌُخٍر‪َ٤ًٔٞ‬‬
‫ًَُِٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ طَطز‪ٓ ٢‬غ حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُلي‪٣‬ي ريٍؿش‬
‫حًزَ ٖٓ حٍطزخ‪ٜٔ١‬خ ٓغ حُـ ‪ LMWOA‬رخٓظؼ٘خء كخٓ‪ ٞ‬حُٔظَ‪٣‬ي ‪ .‬حٕ‬
‫حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص طؼَٔ ر٘لْ ‪٣َ١‬وش حُـ ‪ Ascorbat‬حُز٘خء حُل‪ ٌٖٔٓ ١ٞ٤‬حٕ‬
‫‪٣‬للِ ح‪ٔ٣ ٝ‬ظؼخٍ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ػ‪ٞ‬حَٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪.‬‬
‫حُل‪٫ٞ٘٤‬ص طؼظزَ ‪٠ٓ ٢ٛ‬خىحص حًٔيس ‪ٝ‬ظ‪٤‬لظ‪ٜ‬خ ك‪ٔٓ ٢‬خػيس حُـ‬
‫‪Primary‬‬ ‫‪Ascorbat-dependent‬‬ ‫‪Anti-oxidative‬‬
‫‪ System‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫ؿيٍحٕ ه‪٣٬‬خ حُـٌٍ ك‪ ٢‬حط‪ٜ‬خٍ ٓزخَٗ ٓغ حُٔؼخىٕ حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ٓ ٢‬لِ‪ٍٞ‬‬
‫حُظَرش ‪ ,‬ح‪ٓ٫‬ظِحُ ‪٣ Adsorption‬ـذ إٔ ‪ٓ ٌٕٞ٣‬ليىح ً حُ‪ ٠‬ؿيحٍ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ُظلي‪٣‬ي حُٔؼش ح‪ ٝ‬حُويٍس ‪ ٖٓٝ‬ػْ طلي‪٣‬ي حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪١‬‬
‫حُٔؼخىٕ ػِ‪ٓ ٠‬طق ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ .‬حكي حُزخكؼ‪ ٖ٤‬ر‪ ٖ٤‬حٕ ٓوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫ٗزخص حُٔ‪ Silene vulgaris sp. humilis ٖ٤ِ٤‬طظِو‪ ٚ‬رل‪ٍٜٞ‬‬
‫ط َحًْ ٓي‪ٓ ٟ‬ؼ‪ ٖٓ ٖ٤‬حُٔؼخىٕ ػِ‪ ٠‬ؿيحٍ ه‪٣٬‬خ حَُ٘س حٓخ ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫حٍطزط‪ٜ‬خ ٓغ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ح‪ٓ ٝ‬غ حُٔ‪ٌ٤ِ٤‬خص ‪. Silicates‬‬
‫‪ 4 – 4 – 6 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ك‪٤‬ظخٓ‪C ٖ٤‬‬

‫ك‪ ٢‬طـَرش ُٔؼَكش طؤػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُ٘لخّ ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٟٞ‬ك‪٤‬ظخٓ‪C ٖ٤‬‬
‫ػ‪ِٓٞ‬ض ٗزخطخص حُلِلَ ‪ٍ٫‬رؼش طَحً‪ِٓ 20 , 10 , 5 , 1 ( ِ٤‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪) 1-‬‬
‫رخٓظؼٔخٍ ‪ ZnSO4.7H2O‬ر‪ٔ٘٤‬خ ػ‪ِٓٞ‬ض حُٔوخٍٗش رخُٔخء حُٔوطَ كو‪. ٢‬‬
‫ر‪٘٤‬ض حُ٘ظخثؾ رؤٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬ك‪٤‬ظخٓ‪ C ٖ٤‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري ‪Ascorbic‬‬
‫‪ Acid‬ك‪ِٜ‬ض ر‪٣ُ ٚ‬خىس ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ُ ١ٞ٤‬ل‪٤‬ظخٓ‪ C ٖ٤‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪٠‬‬
‫ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ ٝ ٖ٤‬حُٔ‪ٞ‬حى حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش ُلٔخ‪٣‬ش حُ٘زخص ٖٓ‬
‫‪483‬‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس حُظ‪ ٢‬طٔزز‪ٜ‬خ حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ُِ٘لخّ ‪ .‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري ‪ٞٛ‬‬
‫‪ٝ‬حكي ٖٓ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُٔ‪ٜٔ‬ش ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُظ‪٢‬‬
‫‪٣‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُظ‪٣ ٫ ٢‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ ر٘خء ‪ٟٞ‬ث‪٢‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طَطز‪ ٢‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ٓغ ‪٘ٛ , Ascorbat Oxidate‬خى حِٗ‪ْ٣‬‬
‫ٓ٘خر‪ٌُٜ ٚ‬ح ‪ Ascorbat-peroxidase ٞٛٝ‬حٌُ‪٣ ١‬للِ ػِ‪ ٠‬حُحُش‬
‫ٓٔ‪٤‬ش ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ , ٖ٤‬ػ٘يٓخ طٌ‪٘ٛ ٕٞ‬خى طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حُِٗي ‪ٝ‬حُ٘لخّ حُظ‪٣ ٢‬ؼخَٓ ر‪ٜ‬خ حُ٘زخص ‪ ٢ٛٝ‬طٔزذ ريٍؿش ٍث‪٤ٔ٤‬ش رخُـ‬
‫‪٬ُ LP‬ؿ٘‪٤‬ش ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طلَ‪ َ٣‬حػيحى ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ ,‬حُز٘خء‬
‫حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ٔ٣ Ascorbic Acid‬ظؼَٔ ٖٓ هزَ حُ٘زخص ُلٔخ‪٣‬ظ‪ٖٓ ٚ‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش ‪ ,‬حُ٘ظخثؾ حُظ‪ ٢‬ك‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ حُزخكؼ‪ ٕٞ‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص‬
‫حُـ ‪ lolium perenne‬ح‪ٟٝ‬لض رخٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪Super‬‬
‫)‪ ُٚ Oxide Dismutase ( SOD‬ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬طلطْ حُ‪٤ٜ‬ـش حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش‬
‫) ‪ Super-oxide Radical ( ROS‬ح‪ٟ‬خكش‬ ‫ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس‬
‫‪Monohydroascorbat‬‬ ‫‪ٝ Ascorbat Oxidase‬‬ ‫حُ‪٠‬‬
‫‪ٝ Dehydro-ascorbat Reductase‬‬ ‫‪ٝ Reductase‬‬
‫‪ . Glutathione Reductase‬حٕ حُـ ‪ِ٣ SOD‬ىحى ُلي ‪%100‬‬
‫ػ٘يٓخ طؼخَٓ حُ٘زخطخص رخُِٗي رظًَ‪ , ٍٞٓ ٢ِٓ 50 ِ٤‬حٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش‬
‫ٖٓ حُِٗي ؿخُزخ ٓخ طِ‪٣‬ي ٖٓ طًَ‪ ِ٤‬ك‪٤‬ظخٓ‪. C ٖ٤‬‬
‫‪ 5 – 4 – 6 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬

‫‪ – 1‬طخػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُ٘لخّ ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حُزَ‪ٝ‬ط‪Protease ِ٤‬‬
‫حُـ‬ ‫رؤٕ‬ ‫‪ٝ Karmous‬ؿٔخػظ‪2012 , ٚ‬‬ ‫ر‪ ٖ٤‬حُزخكغ‬
‫)‪ Azocaseinolytic Activity ( ACA‬طظللِ رَٔػش رؼي ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُظَ٘د ُزخىٍحص حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ حُٔؼَ‪ٟ‬ش حُ‪ٓ 200 ٠‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬رخٓظويحّ‬
‫‪ , CuCl2‬ر‪ٔ٘٤‬خ ُْ ‪٘ٛ ٌٖ٣‬خى ح‪ ١‬طخػ‪ َ٤‬ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ِ٤‬حٌُِ‪٢‬‬
‫رؼي ػ‪٬‬ػش ح‪٣‬خّ ٖٓ ح‪ٗ٫‬زخص ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى حُ٘لخّ ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُ‪ ّٞ٤‬حُظخٓغ ‪َٛٝ‬‬
‫حُظؼز‪ ٢٤‬ر‪ٞ‬حٓطش حُ٘لخّ حُ‪ ٠‬ك‪ٞ‬حُ‪ٓ %60 ٢‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪.‬‬
‫‪484‬‬
‫ٗظخثؾ ٓ٘خر‪ٝ ٚ‬ؿيص ك‪ ٢‬طخػ‪ َ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ حٌُخىٓ‪ ٝ ّٞ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ ٝ‬حُ٘‪ٌٛ ٌَ٤‬ح حُظؼز‪ ْ٤ُ ٢٤‬رخ‪ٌٓ٫‬خٕ ط‪٤ٟٞ‬ل‪ ٖٓ ٚ‬ه‪ ٍ٬‬حُظخػ‪ َ٤‬حُٔزخَٗ‬
‫كو‪ٗٞ٣٫ ٢‬خص حُٔؼيٕ ػِ‪ ٠‬حِٗ‪ٔ٣‬خص حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ٌُح كبٕ حُـ ‪ٞٓ ACA‬ف‬
‫‪٣‬وَ رلي‪ٝ‬ى ‪ %20‬رؼي حُٔؼخِٓش رخُ٘لخّ ك‪ ٢‬حُلخ‪ٟ٘‬ش ‪ٓ in vitro‬غ‬
‫ٓٔظوِ‪ ٚ‬ح‪ٓ ْ٣ِٗ٫‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُٔوخٍٗش ( رؼي طٔؼش ح‪٣‬خّ ٖٓ‬
‫ح‪ٗ٫‬زخص ) ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬كخٗ‪٣ ٚ‬زي‪ ٝ‬رخٕ حؿ‪ٜ‬خى حُ٘لخّ ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ؼَٔ ك‪ ٢‬ػيس‬
‫‪َ١‬م ري‪ٝ ٖٓ ٫‬حكيس ٓغ ح‪٫‬هٌ ر٘ظَ ح‪٫‬ػظزخٍ حُ‪٤‬ش حُظؼز‪ ٢٤‬ح‪٢ٔ٣ِٗ٫‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٕ ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ ٌٖٓٔ حٕ طَطز‪ٓ ٢‬غ ٓـخٓ‪٤‬غ ‪ٝ‬ظ‪٤‬ل‪٤‬ش‬
‫ٓ‪ٜٔ‬ش ٓخ ىحٓض طٔظِي حُلش ‪ٝ‬هخرِ‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ٓ ١‬غ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ح‪ٝ‬‬
‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ح‪ ٝ‬حٌُزَ‪٣‬ض ُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪ٍٝ . ْ٣ِٗ٫‬رٔخ ‪ٔ٣‬زذ ػيّ ط٘٘‪٢٤‬‬
‫حِٗ‪ ْ٣‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ , ِ٤‬رٌَ٘ كؼخٍ ‪ ,‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ ٠‬حٕ طللِ ح‪ ٝ‬طلغ‬
‫ػيّ حُظ‪ٞ‬حُٕ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ حُوِ‪٣ٞ‬ش ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ , ١‬حٕ ط‪٤ُٞ‬ي حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪٣ ROS‬ؼظزَ حٗؼٌخّ‬
‫ُِظخػ‪ َ٤‬ؿ‪ َ٤‬حُٔزخَٗ ُِٔؼيٕ ػِ‪ ٠‬ػيّ حٗظظخّ حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫ًٔخ حٕ حًٔيس حُِِٔٔش حُـخٗز‪٤‬ش ُِلخٓ‪ ٞ‬ح‪ ٢٘٤ٓ٫‬حُٔظزو‪ٝ ٢‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫‪ Protein-protein Covalent Cross-linkage‬حى‪ ٟ‬ػيّ‬
‫ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ٔٓ ٝ‬ن حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬طـ‪ٝ َ٤٤‬ظ‪٤‬لظ‪ ٖٓ , ٚ‬حُٔ‪ ْٜ‬ح‪ٗ٫‬خٍس حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حُظـَرش ُٔخىس حُظلخػَ ُِظٔؼ‪ً َ٤‬خٗض ػِ‪ pH ٠‬ك‪ٞ‬حُ‪ٌٛ , 5.5 ٢‬ح‬
‫ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ ٓئًي ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ىٍحٓش حُظخػ‪ َ٤‬حُـ ‪ pH‬ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ ACA‬ك‪٢‬‬
‫حُ‪ ّٞ٤‬حُظخٓغ ٖٓ حٗزخص حُزٌ‪ ٍٝ‬حٕ حه‪٘ٗ ٠ٜ‬خ‪٣ ١‬ليع ػ٘ي حُـ ‪. 5.5 pH‬‬
‫حُـ ‪ pH‬حُلخٓ‪ ٞٛ ٢٠‬ح‪ٓ٫‬ؼَ ‪٣ٝ‬ظ‪ٞ‬حكن ٓغ حُلو‪٤‬وش رخٕ حُزَ‪ٝ‬ط‪ِ٤‬‬
‫ُ‪ٔٗ٬‬ـش حُٔوِٗش ‪٘٣‬ظن ٖٓ ؿْٔ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬رؼي هط‪ٞ‬حص ٖٓ حٗظوخٍ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٗظٔش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٣٫‬يحع ح‪ٝ‬‬
‫طَٓ‪٤‬ذ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص حُوخُٗش ‪ ,‬حُ٘ظخثؾ حُٔظؼِوش أ‪ٟٝ‬لض رخٕ‬
‫حُٔؼخِٓش رخُ٘لخّ ٓخ‪ٔٛ‬ض ك‪ ٢‬هل‪٘ٗ ٞ‬خ‪ ١‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ 45 ٖٓ ِ٤‬حُ‪66 ٠‬‬
‫ً‪ ِٞ٤‬ىحُظ‪ٓٝ . kDa ٕٞ‬غ ًُي ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ‪Beta-mercaptoethanol‬‬
‫ٖٔ ُ٘٘خ‪ ١‬حُـ ‪ Gelatinase‬هي ُ‪ٞ‬كع ٌُٖ حُ٘لخّ ُْ‬ ‫ًٔؼُِ ‪ٓٝ‬ل ّ‬
‫‪485‬‬
‫‪ ُٚ ٌٖ٣‬طخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٌٙٛ ) Region B ( ٚ٤‬حُ٘ظخثؾ ط٘‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬حٕ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫ٓٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪٣ B‬ـذ حٕ طٌ‪: ٕٞ‬‬
‫‪ – 1‬حٓخ ؿ‪٘ٓ َ٤‬خٓزش ُل‪ َٜ‬حُـِ‪٣‬جخص حُوخرِش ُ‪٬‬طلخى ٓغ ح‪ٌٗ٫‬خٍ‬
‫حُٔظزو‪٤‬ش ك‪٘ٓ ٢‬طوش حُـِ‪٣‬جخص ًحص حُ‪ ُٕٞ‬حُـِ‪٣‬ج‪ ٢‬حُؼخُ‪. ٢‬‬
‫‪Sulfhydryl Enzymes‬‬ ‫‪ – 2‬ح‪ ٝ‬حٕ حُـ حِٗ‪ٔ٣‬خص حُِٔلخ‪ٛ‬خ‪٣‬يٍٍ‬
‫)‪ (CP‬طؼَ‪ٟ‬ض ُؼخَٓ ٓوظ ٍِِ ‪.‬‬
‫‪ 6 – 4 – 6 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬

‫ٗظخثؾ حُزخكغ ‪ٝ , Karmous‬ؿٔخػظ‪ , 2012 , ٚ‬ر‪٘٤‬ض حُظـ‪َ٤‬حص ك‪٢‬‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ُ Protease ِ٤‬زخىٍحص حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ حُ‪ٞ‬حهؼش طلض طؤػ‪َ٤‬‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُ٘لخّ رظًَ‪ٓ 200 ِ٤‬خ‪ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬رخٓظويحّ ‪ CuCl2‬ك‪٤‬غ أػَ‬
‫حُ٘لخّ ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُـ٘‪ٝ ٖ٤‬حُ٘٘خ‪ ١‬حٌُِ‪ ْ٣ِٗ٫ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٝ . ِ٤‬ىُض‬
‫حُ٘ظخثؾ ػِ‪ ٠‬حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ٌٛ ١‬ح ح‪ ْ٣ِٗ٫‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘لخّ‬
‫ح‪ٟ‬خكش ٌُُي حٗول‪ ٞ‬حُلخٓ‪ ٞ‬ح‪ٝ Aspartic ٝ Cysteine ٢٘٤ٓ٫‬‬
‫‪ Metallo-protease‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ Serine-protease‬هي حٍطلغ ‪ٝ‬حُىحى‬
‫ٗ٘خ‪ٝ , ٚ١‬ر‪٘٤‬ض حُ٘ظخثؾ ح‪٠٣‬خ ً حٕ ُ‪٣‬خىس حُ٘لخّ ٌٖٓٔ حٕ طٔزذ ح‪ٝ‬‬
‫طليع ك‪ٝ ٠ٟٞ‬حٍرخى ‪ٝ‬هَِ ك‪ ٢‬طلَ‪ َ٣‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖٓ ٖ٤‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُوخُٗش‬
‫ػ٘ي ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪. ْ٣ِٗ٫‬‬
‫حٕ حِٗ‪ٔ٣‬خص طلَِ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬طئػَ رٌَ٘ ٓزخَٗ ح‪ ٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٜ٘ٓٝ‬خ ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬ط‪ٞ‬ك‪ َ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُظ‪٣ ٢‬لظخؿ‪ٜ‬خ حُ٘زخص ُظٌ‪ ٖ٣ٞ‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫ؿي‪٣‬يس ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حُحُش حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ؿ‪ َ٤‬حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪Abnormal Proteins‬‬
‫‪486‬‬
‫حُ‪٤‬ش حُـِ‪٣‬جخص ‪ ٌٙٛ‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُظط‪ٍٞ‬حص حُٔوظِلش حُظ‪ ٢‬طليع ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫طَ٘ٔ ػِ‪ ٠‬حٗزخص حُزٌ‪ ٍٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُوِٕ ‪ٝ‬كًَش حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ًٌٔ‪ٕٞ‬‬
‫حٓخٓ‪ , ٢‬حٕ طلطْ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حُٔوِٕ ه‪ ٍ٬‬حٗزخص حُزٌ‪٢ٗ ٞٛ ٍٝ‬ء‬
‫ٓ‪ٜ‬خكذ ‪ٓ ُّ٬ٓٝ‬غ ط‪٣ُٞ‬غ ٓ‪ٜ‬خىٍ حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ( ٖ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬
‫حُلَس ) ُِزخىٍحص ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ ى‪ ٍٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ْٜٓ ِ٤‬حٓخٓ‪ ٢‬ؿيح ‪ٓ ,‬ؼظْ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٣ ِ٤‬ؼَٔ ك‪ ٢‬حٓخ ػِ‪ َٓ٬ٓ ٠‬حُز‪٤‬زظ‪٤‬ي حُيحهِ‪٤‬ش‬
‫) ‪ , (Endopeptidase‬أ‪ ٝ‬حُ٘‪ٜ‬خث‪٤‬ش ( ‪, ) Exopeptidase‬‬
‫‪ٝ‬ط‪ٜ٘‬ق حُـ ‪ Exopeptidase‬حػظٔخىح ػِ‪ٓ ٠‬خىس حُظلخػَ حُ٘‪ٞ‬ػ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُٔليىس حُ‪ Aminopeptidase ٠‬أ‪, Carboxypeptidase ٝ‬‬
‫حٓخ حُـ ‪ Endopeptidase‬كبٗ‪ٜ‬خ ط‪ٜ٘‬ق حػظٔخىح ػِ‪ ٠‬حُ‪٤‬خط‪ٜ‬خ حُظلل‪٣ِ٤‬ش‬
‫‪ٝ Catalytic Mechanism‬حُظ‪ ٢‬طظ‪ ٖٔ٠‬طلي‪٣‬يح ك‪ٞٓ ٢‬حهغ‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُ٘٘طش ‪.‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص حٍرغ كجخص ٖٓ حُـ ‪ Endopeptidase‬هي حًظ٘لض ‪: ٢ٛٝ‬‬
‫)‪1 – Serine Protease (SP, EC.3.4.21‬‬
‫) ‪2 – Cysteine Protease ( CP,EC.3.4.22‬‬
‫) ‪3 – Aspartate Protease ( AP, EC.3.4.23‬‬
‫) ‪4 – Metalloprotease ( MP, EC. 3.4.24‬‬
‫رخُ٘ٔزش ُِـ ‪ CP ٝ SP‬كخٕ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ َ٤ًٔٝ‬ح‪ ٝ‬حُِٔلخ‪ٛ‬خ‪٣‬يٍٍ‬
‫‪ُِ٘ٔ Sulfhydryl‬خ‪١‬ن حُلؼخُش ُ‪٬‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش طؼَٔ ًٔ٘ـٌرش‬
‫ُ‪٣ٞٗ٬‬ش ‪ Nucleophilic‬ه‪ ٍ٬‬حُظلل‪ . Catalysis ِ٤‬حٓخ حُـ‬
‫‪ Aspartic Protease‬كخٗ‪٣ ٚ‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪Two Aspartic ٠‬‬
‫‪ُ٘٘ Residues Essential‬خ‪ ١‬حُظلل‪٣ ٝ ِ٤‬ؼظٔي ػِ‪ ٚ٤‬ك‪ ٢‬ط٘٘‪٢٤‬‬
‫ؿِ‪٣‬جش حُٔخء ًـخًرش ُ‪٣ٞٗ٬‬ش ‪ ,‬أٓخ حُـ ‪٣ Metalloprotease‬ؼظٔي ػِ‪ٚ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬حٌُخطخ‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خث‪٤‬ش حُظٌخكئ ُِ٘٘خ‪ٓ ١‬ؼَ حُِٗي ‪ٝ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ‬حُٔ٘ـ٘‪. ِ٤‬‬
‫‪487‬‬
‫ٖٓ ؿخٗذ آهَ ‪ ,‬كبٕ اٗزخص حُزٌ‪٣ ٍٝ‬زيأ رظَ٘د ح‪ٔٗ٫‬ـش ( حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُٔخء ) ‪ ٝ‬رؼي ًُي ‪٣‬ظزؼ‪ ٚ‬حٓظطخُش ُِـٌ‪ ٖٓٝ َ٣‬ػْ ٗٔ‪ٓ ًَٞ‬لخ‪ ٍٝ‬حُـ٘‪. ٖ٤‬‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش طئػَ ػِ‪ ٠‬حٗزخص حُزٌ‪ٜٗ٫ ٍٝ‬خ طٔزذ ط‪ٝ ٍَ٠‬ح‪ٟ‬طَحد‬
‫ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص حُظ٘لْ ‪ٝ‬طلي ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش ط‪ٞ‬ك‪ َ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ‪ٝ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ٜ‬خ‬
‫‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٜٛ‬خ ح‪ ١‬حٗ‪ٜ‬خ طئػَ ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٗٝ ٙ‬وَ حُٔـٌ‪٣‬خص ‪.‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص طزي‪٣ُ ١‬خىس ك‪ ٢‬حُـ ‪ Proteolysis‬ه‪ٍ٬‬‬
‫حُظؼَ‪٬ُ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬حٌُ‪٣ ١‬للِ ػ‪ٞ‬حَٓ طلَِ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُظ‪٢‬‬
‫طظل‪ ٍٞ‬ح‪ٝ‬طظلطْ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ح‪ ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش حٗظٔش حُـ ‪ Proteolytic‬حُظ‪٢‬‬
‫ط‪ ٍٜٞ‬ح‪ ٝ‬طٔؼَ حُـ ‪ Proteolysis‬ه‪ٜٛٞ‬خ ًٌٔ‪ ٕٞ‬حٓخٓ‪ ٢‬رخ‪ٟ٫‬خكش‬
‫حُ‪ ٠‬حًٔيس حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ظَف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬حٌُ‪٣ ١‬للِ ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٓٝ‬غ ًُي كخٕ حٗ٘طش حُـ ‪ٌٖٔٓ Endoproteolytic‬‬
‫حٕ طـ‪ً َ٤‬خٓظـخرش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ ٚ٤‬كٖٔ حُٔلظَٔ ‪٣‬ل‪َٜ‬‬
‫ػيّ طٔؼ‪ ٖٓ َ٤‬ه‪ ٍ٬‬حٓخ طل‪ َ٣ٞ‬حُ‪٤‬ش حُـ ‪ Proteolytic‬ح‪ ٝ‬حٕ ًَ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٣ ٖ٤‬وِذ ‪ , Turn Over‬حُيٍحٓش ‪ ٌٙٛ‬ح‪ٟٝ‬لض رخٕ حٗ٘طش ًَ‬
‫ٖٓ حُـ ‪ SP ٝ MP ٝ CP ٝ AP‬طوظِق ك‪ ٢‬طل‪ٍٞ‬حط‪ٜ‬خ حٕ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُـ‬
‫‪٘٣ SP‬ظَى ك‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُِظؼَ‪ُِ٘ ٝ‬لخّ ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حًٔيس‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُظَرٔ‪٘ٗٝ ٖ٤‬خ‪ ١‬حُـ ‪ٝ , Chymotrypsin-like‬‬
‫‪ٝ , Proteasome‬حُظَرٔ‪Peptidyl Glutamyl ٝ , ٖ٤‬‬
‫‪ ٌٖٔٓ chymotrypsin-like ٝ Peptide Hydrolase‬حٕ طظـ‪َ٤‬‬
‫طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪.‬‬
‫أٓخ ك‪ٓ ٢‬خ ‪٣‬ظؼِن رزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُ‪ٜ‬يٓش حُلَحٍ‪٣‬ش ‪Heat Shock‬‬
‫)‪ , Proteins (HSPs‬ك‪ٞٓ ٢ٜ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ٓ ٢‬ؼظْ حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش ‪ٌٖٔٓٝ‬‬
‫حٕ ط‪ٜ٘‬ق حػظٔخىح ػِ‪ ٠‬كـْ حُـِ‪٣‬جش ‪ٓ ٢ٛٝ‬ليىس ك‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش‬
‫ُٔوظِق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ‪ٝ‬حُظ‪ٜٟ٘ٔ ٖٓ ٢‬خ حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٢ٛٝ ,‬‬
‫طؼَٔ ًـِ‪٣‬جش َٓحكوش ح‪ٓ ٝ‬ظـٔؼش ح‪ٜٓ ٝ‬خكزش ك‪٤١ ٢‬خص حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ ٌُٖٝ ,‬ح‪٠٣‬خ هي طٌ‪ُٜ ٕٞ‬خ ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش ‪ٝ‬طَٓ‪ٝ ْ٤‬ح‪٬ٛ‬ف‬
‫‪488‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٓ ,‬ـِض ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حٗظخؽ حُـ ‪HSP‬‬
‫طلض ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬ك‪ ٢‬حَُُ ٓؼ‪ ٖٓ ًَ , ً ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُلَحٍس ‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ‬
‫‪ٌُ mRNAs‬ظِش حُـِ‪٣‬جخص حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س ٖٓ حُـ ‪ِٞ٤ً 20 – 16 ( HSPs‬‬
‫ىحُظٖ ‪٣ٝ )kDa‬ؼظوي رؤٕ حُـ ‪ ٢ٛ HSPs‬ؿ‪ٔٓ َ٤‬ئ‪ُٝ‬ش ػٖ ط‪٣ٍٞ‬غ‬
‫‪ٛ‬لش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ٗ ٢‬زخص حُٔ‪Silene ٖ٤ِ٤‬‬
‫‪ُٞٝ‬كع ط‪ٞ‬حؿي‪ٛ‬خ ك‪ ٢‬حُ٘‪ٞ‬حس ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬ح‪٠٣‬خ ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫ك‪ ٢‬حُـ ‪ L. peruvianum‬ك‪٤‬غ ًخٗض حُـ ‪ HSPs‬حًزَ ( ‪, ) HSP70‬‬
‫‪ ٢ٛٝ‬طؼَٔ ػِ‪ ٠‬كٔخ‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حٌُخىٓ‪. ّٞ٤‬‬

‫ط‪ٞ‬حؿي رؼ‪ ٞ‬حُٔؼخىٕ ٓؼَ حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُِٗي ‪ٝ‬حُلي‪٣‬ي رظَحً‪ ِ٤‬حًؼَ ٖٓ‬
‫حُ‪ ُّ٬‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬كي‪ٝ‬ع طْٔٔ ُِ٘زخص ‪ٝ‬ح‪َٟ٫‬حٍ حُ٘خطـش ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪ , ١‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ك‪٬ُ Lipid Peroxidation ٍٜٞ‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ .‬ك‪ ٢‬طـَرش ُِزخكغ ‪ٝ ,Veselinovska‬ؿٔخػظ‪, 2010 , ٚ‬‬
‫حٓظؼِٔض حٍرؼش طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حُـ ‪ CuSO4.5H2O‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُلِلَ‬
‫حُلظ‪ِٓ 10 ٝ 5.0 ٝ 1.0 ٝ 0.5 ( ٢ٛٝ ٢‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ ) 1-‬ر‪ٔ٘٤‬خ ػ‪ِٓٞ‬ض‬
‫ٗزخطخص حُٔوخٍٗش رخُٔخء كو‪ , ٢‬حُ٘ظخثؾ حهٌص ٗ‪ٜ‬خ‪٣‬ش حَُٔكِش حُو‪٣َ٠‬ش ك‪٢‬‬
‫‪ ٍٞ١‬ح‪٫‬ػٔخٍ ‪ ٖٓٝ‬ػْ ؿللض ُؼزخص حُٔخىس حُل‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬ىٍؿش كَحٍس ٖٓ‬
‫‪ 80 – 60‬ىٍؿش ٓج‪٣ٞ‬ش ‪ .‬حُ٘ظخثؾ ر‪٘٤‬ض حٕ ُِ٘لخّ طخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ُٜ ١ٞ٤‬زـش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٍٝ b ٝ a َ٤‬رٔخ ‪٣‬ؼ‪ٞ‬ى ًُي‬
‫حُ‪ ٠‬حٕ حُ٘لخّ ٌٓ‪ ٕٞ‬حٓخٓ‪ُِ ٢‬ز‪ٓ٬‬ظ‪٤ٓٞ‬خٗ‪, Plastocyanine ٖ٤‬‬
‫‪ُِ٘ٝ‬لخّ ى‪٣ ٌُٚٗٞ ٍٝ‬ئُق ؿِء ٓ‪ ٖٓ ْٜ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ ٞٛٝ . ًَّٝٞ‬ػخىس‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ػيّ ط٘٘‪ ٢٤‬حِٗ‪Phosphoenol ٝ RUBISCO ْ٣‬‬
‫)‪ ٖٓ Pyruvate Carboxylase (PEPC‬ه‪ ٍ٬‬حُظيحهَ ٓغ‬
‫‪489‬‬
‫ٓـخٓ‪٤‬غ حُـ ‪٣ ٞٛٝ , -SH‬للِ حُـ )‪Lipid Peroxidation (LP‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ح‪َٟ‬حٍ رخُـش ‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬يس ‪ٝ .‬ؿخُزخ ً ٓخ طئى‪١‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 93 -‬ق ى‪ ٍٝ‬حُ٘لخّ حُٔٔ‪ ٢‬ك‪ٞٓ ٢‬حهغ حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬

‫حُؼخٗ‪ PS11 ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ ‪. 2005 , Yruela‬‬
‫حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ٝ َ٤‬هي طٔزذ طلط‪ ٚٔ٤‬ح‪٠٣‬خ ً ‪.‬‬
‫حُ٘لخّ ‪ٔ٣‬زذ حُـ (‪ٝ ) LP‬رو‪ٞ‬س ‪ٝ ,‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ ك‪ ٢‬طيٓ‪ٝ َ٤‬حط‪٬‬ف‬
‫حؿ٘‪٤‬ش حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬يس ‪٣ٝ‬ول‪ ٖٓ ٞ‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪b ٝ a َ٤‬‬
‫‪491‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪َ٣ ٝ‬طز‪ٓ ٢‬غ طلي‪٣‬ي ح‪ ٝ‬طوِ‪ ٚ٤‬كؼخُ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي حؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬يس ‪ُٞٝ ,‬كع ح‪٠٣‬خ رؤٕ حُز٘خء حُل‪٬ُ ١ٞ٤‬ػ‪٣ ٖ٤ِ٤‬و‪٘٣ٝ ٟٞ‬ظي ك‪٢‬‬
‫حُٔز‪٘٤‬خم ‪ٝ‬حَُُ ‪.‬‬
‫حُ٘لخّ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ح‪٠٣‬خ ك‪٣ُ ٢‬خىس حُز٘خء حُل‪ٗ٬ُ ١ٞ٤‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ ٖ٤‬ريٍؿش حػِ‪٠‬‬
‫ٖٓ حُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش ‪ ,‬حػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ٗ٬ُ ٟٞ‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ ٖ٤‬ك‪ َٜ‬ػ٘ي‬
‫طًَ‪ِٓ 1 ِ٤‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ٝ 1-‬حهَ ٓلظ‪ ٟٞ‬ػ٘ي ‪ِٓ 10‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ًِٜٝ 1-‬خ حػِ‪٠‬‬
‫ٖٓ حُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش ٓٔخ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٕ حُ٘زخص ‪٣‬وخ‪٫ ّٝ‬هَ كي‬
‫حُظخػ‪َ٤‬حص حُِٔز‪٤‬ش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ٗ ٖٓٝ‬ظخثؾ ‪ ٌٙٛ‬حُيٍحٓش طز‪ ٖ٤‬حٕ حُِٗي ُْ ‪ٔ٣‬زذ طخػ‪َ٤‬حص حؿ‪ٜ‬خى ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش‬
‫ك‪ٗ ٢‬زخص حُلِلَ ‪٣ٝ .‬ؼظزَ ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪٠ٓ ٖٟٔ ٖٓ ٖ٤‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪َ٤‬‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ُلٔخ‪٣‬ش حُ٘زخص ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ ٞٛٝ ,‬أك‪ َ٠‬ىُ‪ُ َ٤‬ل‪ٍٜٞ‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص طلض طخػ‪ َ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ً ,‬آُ‪٤‬ش‬
‫كٔخ‪٣‬ش ٖٓ حُظخػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪ُِ ٢‬ظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِٗي ‪ٝ‬حُ٘لخّ ‪ ,‬ك‪٤‬ظْ‬
‫ر٘خإ‪ ٙ‬حُل‪ ١ٞ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص رٌٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُ‪ٞ‬حهؼش‬
‫طلض طخػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬
‫ك‪ ٢‬ىٍحٓش ُِزخكغ ‪ٝ , Kumar‬ؿٔخػظ‪ 2020 , ٚ‬ر‪ ّٖ٤‬رخٕ حُ٘لخّ‬
‫ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬آُ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٖٓ ٢‬ه‪ ٍ٬‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬زـخص‬
‫‪ٌٗٞٓٝ‬خص ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪٣ُ ٖ٤‬خىس حُ٘لخّ هي طٔزذ ك‪ ٢‬طيٓ‪َ٤‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٌٗٞٓٝ ,‬خص حؿ٘‪٤‬ش حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪ٝ ٙ‬طويف‬
‫‪ ٝ Triggers‬طؼ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ٝ‬طوَِ ٖٓ‬
‫ٓلظ‪ٛ ٟٞ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬ك‪ٞ‬حَٓ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش ٗ‪ٞ‬حهَ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ . ٢‬هي أٗخٍص ػي‪٣‬ي حُزل‪ٞ‬ع حُ‪٠‬‬
‫حٕ ُ‪٣‬خىس حُ٘لخّ طئػَ ػِ‪ ًَِٓ ٠‬طلخػَ ‪ PS11‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪Crassula‬‬
‫‪ٝ helmsii‬حُ٘لخ ّ ‪٣‬للِ ػِ‪ ٠‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ حُ٘خطؾ رٔزذ طؼز‪ ٢٤‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫‪ٝ‬طَحًْ حُ‪ٜ‬زـخص ‪ٝ‬حػخهش ىٓؾ ‪ Integration‬ح‪ ٝ‬حَٗحى حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ٝ ٢‬ل‪ٛ َٜ‬ز‪ ١ٞ‬ىٍٓخط‪ ٢ٌ٤‬ك‪ ٢‬حُظزخىٍ حُـخُ‪١‬‬
‫‪491‬‬
‫‪ٓٝ‬ئَٗحص حُظلِ‪ ٍٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪. Chlorophyll Fluorescence ٢ِ٤‬‬
‫‪ٝ‬ػ٘ي حٓظؼٔخٍ ‪ CuSO4.5H2O ٖٓ ٍٞٓ 3.0‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُؼيّ‬
‫ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٛ ٟٞ‬زـخص ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ b ٝ a َ٤‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪,‬‬
‫إ حٗولخ‪ٓ ٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٍ َ٤‬رٔخ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُلٔل‪ ٍٞ‬ك‪ ٢‬حُـ ‪. shoot‬‬
‫‪ 8 – 4 – 6 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬

‫حٕ طَحً‪ ِ٤‬حُ٘لخّ طَطز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬طظ‪ٞ‬حكن ٓغ ؿ٘‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم رخٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪٘ٛٝ‬خى ػخٓ‪٣ ٕ٬‬لَ‪ٟ‬خ ٗلٔ‪ٜٔ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘لخّ ‪ٔٛ‬خ حُـ ‪pH‬‬
‫ؿ‪ َ٤‬حُٔظ‪ٞ‬حُٕ ‪٣ُ ٝ‬خىس حُٔـٌ‪٣‬خص ٓؼَ حُلٔل‪ . ٍٞ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش طؼ‪٤‬ن‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٓ ٝ‬غ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُ٘لخّ كبٕ ‪٘ٛ‬خى ‪ٛ‬ز‪١ٞ‬خ ً‬
‫‪ٝ‬حٗليحٍح ً ك‪٤ًٔ ٢‬خص حُلٔل‪ ( ٍٞ‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ) ‪٤ًٔ ٝ‬خص‬
‫حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ( ّٞ٤‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔ‪٤‬وخٕ ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ) إ أهَ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫ُِٔـٌ‪٣‬خص ‪ ٞٛ‬ىُ‪ٝ َ٤‬ح‪ٟ‬ق ‪٤ُٔٔ ِ٤ٔٓٝ‬ش حُ٘لخّ حٕ ٗلخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝٝ‬ظخثق ح‪ٗ٫‬ظوخٍ طظؤػَ رٌَ٘ ِٓز‪ , ٢‬إ ىٍؿش ػيّ ح‪ٔٗ٫‬ـخّ‬
‫‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص طؼظٔي ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخص ‪ٔٓ ٝ‬ظ‪ ٟٞ‬حُ٘لخّ ك‪٢‬‬
‫ٓ٘طوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ٝٝ Rhizosphere َ٤‬هض حُٔؼخِٓش ‪ٝ‬ظَ‪ٝ‬ف حُ٘ٔ‪, ٞ‬‬
‫ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُلٔل‪٘٣ ٍٞ‬ول‪ ٞ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬هي ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪٠‬‬
‫حٗظخؽ ‪ٝ‬طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼويحص ؿ‪ً َ٤‬حثزش ٖٓ حُٔؼيٕ ‪ٝ‬حُل‪ٓٞ‬لخص ‪Insoluble‬‬
‫ك‪ ٢‬حُـٌ‪ . ٍٝ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬ ‫‪Metal-phosphate Complex‬‬
‫حُيٍحٓخص حٗخٍص حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ً ٝ‬ز‪ َ٤‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص ‪ٝ P ٝ N‬‬
‫‪ Fe ٝ Mg ٝ Ca‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُؼ٘ذ ‪ ,‬إ طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص حُوْ حُ‪ٓ ٠‬ؼخِٓش‬
‫حًؼَ ٖٓ ‪ٓ 400‬خ‪ٓ CuSO4 ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬زذ ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ َ٤‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص ‪ B ٝ Zn ٝ Na ٝ Mg ٝ K ٝ P ٝ N‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ , ٍٝ‬ر‪ٔ٘٤‬خ رو‪٤‬ض ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ًَ ٖٓ ‪ Cl ٝ Ca ٝ Si ٝ Fe‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ى‪ ٕٝ‬طـ‪ َ٤٤‬طلض ٓٔظ‪ٓ 400 ٝ 200 ٟٞ‬خ‪ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫‪ٝ . CuSO4‬ك‪ ٢‬طـَرش حهَ‪ ٟ‬ػِ‪ ٠‬ه‪ٜ‬ذ حٌَُٔ ك‪٤‬غ ػ‪ِٓٞ‬ض حُ٘زخطخص‬
‫‪492‬‬
‫رـ ‪ٓ 200‬خ‪ُ . ٌٍَٞٓٝ٣‬ظَ ‪ CuSO4 ٖٓ 1-‬كوي طلٔ٘ض ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ‪Zn‬‬
‫‪ Mn ٝ Mg ٝ Ca ٝ Fe ٝ‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ , shoots‬ر‪ٔ٘٤‬خ حٗول‪٠‬ض‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ Mg ٝ Zn‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ . ٍٝ‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حُزَطوخٍ حُ‪ٞ‬حهؼش‬
‫طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘لخّ ىُض حُ٘ظخثؾ ػِ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬طَحً‪ًَ ِ٤‬‬
‫ٖٓ ‪ S ٝ Mg ٝ Ca ٝ K ٝ P ٝ N ٝ B ٝ Fe‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘لخّ‬
‫‪ .‬حٕ حُؼ‪٬‬هش حُي‪٘٣‬خٓ‪٤ٌ٤‬ش ر‪ ٖ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬حٗظوخُ‪ٜ‬خ طلض حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُ٘لخّ ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُظ٘خكْ ر‪ ٖ٤‬حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘‪ٞ‬حهَ ‪ٝ‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ ٢٘٤‬ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُظـ‪ َ٤‬ك‪ٗ ٢‬لخً‪٣‬ش‬
‫حُـ٘خء حُز‪ٝ , Kumar . ٢ُٓ٬‬ؿٔخػظ‪. 2020 , ٚ‬‬

‫حُٔٔ‪٤‬ش هي طؤط‪ ٖٓ ٢‬حٍطزخ‪ ١‬حُؼ٘خ‪ٓ َٛ‬غ ٓـخٓ‪٤‬غ حُِٔلخ‪ٛ‬خ‪٣‬يٍٍ‬
‫‪ Sulphydryl‬ك‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؼز‪٘ٗ ٢٤‬خ‪ ١‬ح‪ ٝ‬طيٓ‪َ٤‬‬
‫‪ٝ‬طوَ‪٣‬ذ ‪ٝ‬حط‪٬‬ف طًَ‪٤‬ذ حُـِ‪٣‬جخص حُل‪٣ٞ٤‬ش ح‪٣ ٝ‬ل‪ َٜ‬حك‪ ٍ٬‬ػ٘‪َٜ‬‬
‫ػو‪ٓ َ٤‬لَ ػ٘‪ َٜ‬حٓخٓ‪ ٢‬ح‪ ٝ‬حٓظزيحٍ ػ٘‪ٔٓ ١ٍَٟٝ َٜ‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫طخػ‪َ٤‬حص ٗو‪ ٚ‬حُؼ٘‪ , َٜ‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كخٕ ُ‪٣‬خىس حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ َ٤‬طئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫حُظلل‪ ِ٤‬ػِ‪ ٠‬ط‪٤ُٞ‬ي حُـٌ‪ ٝ ٍٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ ROS‬هي ‪٣‬ئى‪ًُ ١‬ي حُ‪٠‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ , ١‬رؼ‪ ٞ‬حٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص ‪ٍٞ١‬ص حُ‪٤‬خص ٓوخ‪ٓٝ‬ش ك‪٢‬‬
‫ٓزخم ٓٔظَٔ ُ‪٬‬روخء ػِ‪ ٠‬ك‪٤‬خط‪ٜ‬خ ‪ ٢ٌُٝ‬ط٘ٔ‪ٝ ٞ‬طٌَٔ ى‪ٍٝ‬س ك‪٤‬خط‪ٜ‬خ‬
‫هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬حُظَد حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ ٠‬حُٔؼخىٕ ‪ ٖٓٝ‬حُٔلظَٔ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُ‪٤‬خص‬
‫حُظٌ‪٤‬ق ‪ٝ‬حُظخهِْ ‪ٝ‬حُظ‪ٍ ٢‬رٔخ ط٘ظَٔ ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُٕ حُوِ‪ٓٝ ١ٞ‬وخ‪ٓٝ‬ش‬
‫حٌُٔ‪ٗٞ‬خص ح‪ ٝ‬حُؼ‪٤٠‬خص ‪ٗٞ٣٫‬خص حُلِِحص حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ًَ ٢‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪ .‬طٔظِي حُ٘زخطخص حُ‪٤‬خص ػي‪٣‬يس ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔخ‪ْٛ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٓٝ‬وخ‪ٓٝ‬ش حؿ‪ٜ‬خى‪ٛ‬خ ‪ ٌٙٛٝ‬طظ‪ َٜ‬ريح‪٣‬ش‬
‫ك‪ ٢‬طـ٘ذ ر٘خء طَحً‪٤ٔٓ ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُٔ‪ٞ‬حهغ حُلٔخٓش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ٝ‬رخُظخُ‪٢‬‬
‫ٓ٘غ حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔيَٓس ‪ٝ‬حُ‪٠‬خٍس ػِ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش ‪٣ٝ‬ظ‪٠‬ق حٕ ُِزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫طؤػ‪ُٔ ْٜٓ َ٤‬وخ‪ٓٝ‬ش طؤػ‪ َ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ َٛ‬حٓخ‬
‫‪493‬‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طوِ‪ َ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬ط٘ز‪ ٚ٤‬ح‪ ٝ‬طلل‪ِ٤‬‬
‫ٓ‪٠‬وخص حُظيكن ُِلِِحص حُيحهِش حُ‪ ٠‬حُٔخ‪٣‬ظ‪. ٍٞٓٞ‬‬
‫ػ٘ي طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخطخص حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى حُ٘لخّ كبٕ حُ٘ظخّ حُيكخػ‪٠ُٔ ٢‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ٓ‪ٞ‬ف ‪ُ ٢٘٘٣‬يػْ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ٓؼَ ‪ٝ SOD ٝ CAT‬‬
‫‪ .. GPX ٝ APOX‬حُن ُـَ‪ ٝ‬حُحُش حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٓٝ‬وخ‪ٓٝ‬ش‬
‫حُظؤػ‪َ٤‬حص حُِٔز‪٤‬ش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى إ أ‪ٗٞ٣‬خص ‪ SOD‬طل‪ُٜٞ‬خ حُ‪ ٠‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪ٝ ٖ٤‬‬
‫‪٘ٗ , H2O2‬خ‪ ١‬حُـ ‪٘٣ CAT‬ـغ ػِ‪ ٠‬حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ُِـ ‪ H2O2‬حُٔ٘ظؾ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ‪ SOD‬حٕ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش طؼظزَ ً‪٢٤ٓٞ‬‬
‫‪ُٔ Moderator‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪ ٢ٛٝ ١‬ط‪ٞ‬كَ كٔخ‪٣‬ش ُِـِ‪٣‬جخص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُ٘لخّ حُٔٔظلغ ‪ ,‬حٕ حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِ٘لخّ‬
‫ُٔيس ‪ٓ 24‬خػش ٓززض ُ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ٝ CAT ٝ SOD ٖٓ ًَ ١‬‬
‫‪ APX‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ىٍحٓش أهَ‪ُٞ ٟ‬كع حُى‪٣‬خى‬
‫ٗ٘خ‪ AOX ٝ POD ٝ SOD ٖٓ ًَ ١‬ر‪ٔ٘٤‬خ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ CAT‬هي‬
‫حٗول‪ ٞ‬طلض حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ُِ٘لخّ ك‪. Salvinia natans ٢‬‬
‫‪ٓ 6 – 6 - 5‬وخ‪ٓٝ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬اُحُش حُٔٔ‪٤‬ش‬

‫‪ 1 – 6 - 6 - 5‬حُوِذ حُ٘زخط‪Phytochelatins ٢‬‬
‫)‪(PCs‬‬
‫هِذ حُٔؼخىٕ ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ ٍٞٓٞ‬ر‪ٞ‬حٓطش ح‪ُ٫‬لش ح‪ ٝ‬حُوخرِ‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش‬
‫ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ ٢ٛ ١‬رخُظلي‪٣‬ي حُ‪٤‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش ؿيح ‪ُ٫‬حُش ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ٓٝ‬وخ‪ٓٝ‬ظ‪ٜ‬خ ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬طَ٘ٔ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪٘ٛٝ‬ل‪ ٖٓ ٖ٤‬حُز‪٤‬زظ‪٤‬يحص ‪ٔٛ‬خ حُـ ‪ٝ Phytochelatins PCs‬‬
‫) ‪ , Metallothioneins ( MTs‬حُـ ‪ ٢ٛ PCs‬ػخثِش ٖٓ‬
‫حُز‪٤‬زظ‪٤‬يحص حُظ‪ ٢‬طٌ‪ًَٓ ٕٞ‬زخص ٓؼويس ٓغ حُٔؼخىٕ ‪Metal-peptide‬‬
‫‪ٝ complexing‬حُظ‪ُٜ ٢‬خ ‪٤ٛ‬ـش ػخٓش ‪: ٢ٛ‬‬
‫‪494‬‬
‫) ‪ (γ-Glu Cys)n-Gly‬ك‪٤‬غ ‪ ٢ٛٝ , 11 – 2 = n‬طظٌ‪ ٕٞ‬رَٔػش‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظؼَ‪ُِٔ ٝ‬ؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٣‬ل‪ َٜ‬حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ‬
‫‪ ٖٓ Non-tranlationally‬ه‪ ٍ٬‬حٓظؼٔخٍ حُـ‬ ‫‪ PCs‬رـ‬
‫‪ًٔ Glutathione‬خىس طلخػَ ر‪ٞ‬حٓطش ‪ PC synthase‬ح‪ ْ٣ِٗ٫‬حٌُ‪١‬‬
‫‪495‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 94 -‬ق ػ‪ٞ‬حَٓ حُوِذ ‪ٝ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حًَُٔزخص حُٔوِز‪٤‬ش حُٔؼويس‬
‫‪ َ٤٘٣ٝ‬أ‪٠٣‬خ ُ حُ‪ ٠‬ؿِء ٖٓ حُ‪ٜ٘‬يٓش حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ٘زخطخص حُٔؼيُش ‪ٍٝ‬حػ‪٤‬خ ً‬
‫ػٖ ‪ٝ , Yan‬ؿٔخػظ‪. 2020 , ٚ‬‬
‫‪496‬‬
‫‪٣‬ظ٘٘‪ ٢‬ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ ‪ُٝ‬وي ػ َّف ؿ‪ ٖ٤‬حُـ ‪PC synthase‬‬
‫ك‪ ٢‬حُـ ‪ٝ Arabidopsis‬حُؤ‪َ٤‬س‪ .‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ُٞ Brassica juncea‬كع‬
‫رخٕ طَحًْ حٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬ظَحكن ٓغ حٗولخ‪٣َٓ ٝ‬غ ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ‬
‫‪ًٔ , PCs‬خ حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ٗ PCs‬ظَ‪٣‬خ ًخك‪ُ ٢‬وِذ ًَ حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫حُٔٔظ‪ٌٛٝ ٚ‬ح ‪٣‬لٔ‪ ٢‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٘ٔ٣ ٫ ٌُٚ٘ٝ ٢‬غ ح‪ٗ٫‬ليحٍ ح‪ ٝ‬حُ‪ٜ‬ز‪١ٞ‬‬
‫ك‪ٓ ٢‬ؼيٍ حُ٘ظق ‪ .‬حٕ ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪ ْٜٓ PCs‬ؿيح ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش طلض حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حٌُخىٓ‪ , ّٞ٤‬ك‪٤‬غ ُ‪ٞ‬كع رخٕ حُز‪٤‬زظ‪٤‬يحص طِؼذ ى‪ٜٔٓ ٍٝ‬خ ً ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ َٔ٘٣‬طـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ حُ‪ُِٔ ١ٍَٝ٠‬ؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٝ‬أ‪ ٞ٣‬حٌُزَ‪٣‬ض ح‪ٝ‬‬
‫ٍرٔخ هي طؼَٔ ًٔ‪٠‬خىحص حًٔيس ‪.‬‬
‫‪ - 2 – 6 – 6 - 5‬ط‪٣ُٞ‬غ حُٔـٔ‪ٞ‬ػخص ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬س‬

‫‪Vacular compartmentalization‬‬
‫طيكن ح‪ٗٞ٣٫‬خص ػ٘ي ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ح‪ ٝ‬حٗظوخُ‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬ىحهَ حُلـ‪ٞ‬س ‪ٔٛ‬خ‬
‫‪٣َ١‬وخٕ ُظوِ‪ٔٓ َ٤‬ظ‪٣ٞ‬خص حُٔؼخىٕ حُٔخٓش ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ ٍٞٓٞ‬ػِ‪ ٚ٤‬ك‪ٜ٘‬خى‬
‫حُ‪٤‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش ٓظ‪ٞ‬حؿيس ُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬حك‪ٓ َ٠‬ؼخٍ ‪ ٞٛ‬طَحًْ‬
‫حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حُـ ‪ PCs‬ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص حٌُ‪َ٣ ١‬طز‪ٓ ٢‬غ ٗ‪ٞ‬حهَ حُـ ‪, ABC‬‬
‫‪٘ٛ ٌُٖٝ‬خى حىُش ػِ‪ ٠‬حٕ حُلـ‪ٞ‬س ٍرٔخ طٌ‪ٜٔٓ ٕٞ‬ش ك‪ ٢‬طَحًْ حُٔؼخىٕ‬
‫ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬حُظ‪ ٢‬طَطز‪ ٢‬رخٗظٔش ٗ‪ٞ‬حهَ حُـ٘خء حُلـ‪. Tonoplast ١ٞ‬‬
‫حٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حُ‪ ٠‬حٕ حُلـ‪ٞ‬س ‪ٌٓ ٢ٛ‬خٕ ُظَحًْ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ حُِٗي ‪ٝ‬حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬ؿِء ٖٓ ػِٔ‪٤‬خص طَحًْ حُـ ‪Cd-‬‬
‫‪ , PC‬حك‪ َ٠‬ىُ‪ َ ٤‬ػِ‪ ٠‬حُظَحًْ حُلـ‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬ػ‪٬‬هش ُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُٔؼيٕ ‪٢ٛ‬‬
‫ُِـ ‪ٓ . Zn‬ؼ‪ ٬‬حُو‪٣٬‬خ حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش ُـٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪Festuca rubra‬‬
‫ح‪ٟٝ‬لض رخٕ ‪٘ٛ‬خى طَحًْ رخُلـ‪ٞ‬س ػ٘ي حُٔؼخِٓش رخُـ ‪ , Zn‬ر‪ٔ٘٤‬خ طلِ‪َ٤‬‬
‫ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬رخٓظؼٔخٍ ‪ Zn65‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُ٘ؼ‪ُٞ َ٤‬كع رخٕ ‪٘ٛ‬خى ط‪٣ُٞ‬غ‬
‫حُ‪ ٠‬كجخص ‪٣‬ل‪٣َٓ َٜ‬ؼخ ُِـ ‪ٝ Zn‬ىكؼ‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬حُلـ‪ٞ‬س ًؤُ‪٤‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش ُظ‪٣ُٞ‬غ‬
‫حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُـ ‪ , Zn‬ىٍحٓخص حهَ‪ ٟ‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ‬حم حُ٘ؼ‪َ٤‬‬
‫ح‪ٟٝ‬لض رخٗ‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ ط‪ٞ‬حؿي حٌُخىٓ‪ ٝ ّٞ٤‬حُِٗي ‪ ٝ‬حُٔ‪٤ُٞ‬زيْٗ‬
‫‪497‬‬
‫ريٍؿش ٍث‪٤ٔ٤‬ش ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬س ‪ ,‬كبٕ حُ٘‪ ٌَ٤‬هي ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي حٓخٓخ ً ك‪٢‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٌٛٝ ٍٞٓٞ‬ح ‪ٟٞ٣‬ق رخٕ ُ‪ ٚ‬ػ‪٬‬هش رظ‪ ٍَ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم حٕ حُظ‪٣ُٞ‬غ‬
‫حُ‪ ٠‬كجخص ك‪ ٢‬حُـٌ‪٣ ُْ ٍٝ‬وظزَ ‪ ٝ‬طلِ‪ َ٤‬حٗظٔش حُ٘‪ٞ‬حهَ ػِ‪ ٠‬حُـ٘خء‬
‫حُلـ‪ ١ٞ‬ح‪ٟ‬خكش ٓ‪ٜٔ‬ش ُيػْ حُ‪٤‬ش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِلـ‪ٞ‬س حً‪٤‬خّ حؿ٘‪٤‬ش حُلـ‪ٞ‬س‬
‫حُٔؼِ‪ُٝ‬ش ‪ ٖٓ Isolated Tonoplast Vesicles‬ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ُ٘زخطخص ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُِوخٍ‪ٝ ٖ٤ٛ‬كٔخٓش ُ‪ُ٘ ٚ‬زخص حُٔ‪Silene ٖ٤ِ٤‬‬
‫‪٫ , vulgaris‬كع حُزخكؼ‪ ٕٞ‬رؤٕ ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِٗي كخٕ‬
‫حُِٗي ‪٘٣‬ظوَ رٔويحٍ ‪َٓ 2.5‬س حػِ‪ ٠‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪ Vesicles‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٓوخٍٗش رخُ٘زخطخص حُلٔخٓش ‪ٝ ,‬حكظَ‪ ٝ‬ػِ‪ ٠‬حٕ حُـ٘خء‬
‫حُلـ‪ِ٣ ١ٞ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ حُطز‪٤‬ؼ‪ُٔ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش حُِٗي ‪.‬‬
‫رخٓظؼٔخٍ هِ‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ٌٛ Plant Crosses‬ح ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حٗظٔش حُـ٘خء حُلـ‪ ١ٞ‬حٌُ‪ُٞ ١‬كع رخٗ‪َ٣ ٚ‬طز‪ٍٝ ٢‬حػ‪٤‬خ ً ٓغ ٓوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫حُِٗي ‪.‬‬
‫‪٣‬ؼظزَ حُ٘لخّ ‪ً ١ٍَٟٝ‬ؼخَٓ ٓٔخػي ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪٣ٝ‬لظخؿ‪ٚ‬‬
‫حُ٘زخص ُِللخظ ػِ‪ٓ ٠‬وظِق حُ‪ٞ‬ظخثق حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ ٌُٚ٘ٝ‬ػ٘ي حٌُٔ‪٤‬خص حُِحثيس‬
‫ػٖ حُلخؿش ٓ‪ٞ‬ف ‪ٔ٣‬زذ طخػ‪َ٤‬حص ‪ٟ‬خٍس ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُوِ‪٤‬ش ك‪ٜٞ‬‬
‫ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬خص ٗٔ‪ٝ ٞ‬طط‪ ٍٞ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ط‪ٞ‬حُٕ حٗظوخٍ‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬هي ‪٣‬ؼ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪َٔ٣ٝ ١‬ع ٖٓ ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪ٝ ROS‬هي‬
‫‪٣‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخىس حُل‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٞٔٗ ٢‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ ‪ٝ Chlorosis‬ح‪َٔٓ٫‬حٍ ‪Bronzing‬‬
‫‪ٝ‬حُظ٘وَ ‪ٝ Necrosis‬طؼظزَ ًَ ‪ ٌٙٛ‬حػَح‪ ٝ‬ػخٓش طَطز‪ ٢‬رِ‪٣‬خىس‬
‫حُ٘لخّ ‪ِ٣ ٞٛٝ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ك‪٣ٞ٤‬خ ً ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ٓؼَ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٝ ٢‬حُظ٘لْ ‪ ٝ‬ط٘ظ‪ ْ٤‬ػَٔ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ِِٔٓٝ‬ش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٝ ETC‬أ‪ ٞ٣‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬خٍس حُ‪٤ٍٜٗٞٓٞ‬ش ‪ٝ Hormonal Signaling‬ك‪ٝ ٞٔٗ ٢‬طط‪ٍٞ‬‬
‫حُ٘زخص ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ك‪ ُٚ ٜٞ‬ى‪ ٍٝ‬حٓخٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ٝ ١ٞ‬ك‪٢‬‬
‫طًَ‪٤‬ذ ‪ٝ‬ح‪ٌٗٞٓ ٞ٣‬خص حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪٣ٝ ,‬ؼظزَ ‪ٝ‬حكيح ً ٖٓ‬
‫‪498‬‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔخٓش ُِ٘زخص ػ٘ي طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ُظَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ؿيح ً ٓ٘‪ٕ٫ ٚ‬‬
‫ًُي ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ح‪ٟ‬طَحرخص ك‪ ٢‬حُلؼخُ‪٤‬خص ‪ٝ‬ح‪٘ٗ٫‬طش حُلِٔـ‪٤‬ش ُِ٘زخص‬
‫طَ٘ٔ حػخهش ‪ٝ‬طؼط‪ َ٤‬حُ٘ٔ‪ ٍَٟٝ ٞ‬ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُـِ‪٣‬جخص حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫‪ٍٝ‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُٔظٔزذ ٖٓ حٗظخؽ حُـ ‪ROS‬‬
‫‪ٝ‬طل‪ َٜ‬حًٔيس ًَُِٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حَُث‪٤ٔ٤‬ش ًخُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫‪Lipid‬‬ ‫‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ٝ‬طللِ ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش حُـ‬
‫‪ ٖٓٝ Peroxidation LP‬ػْ طٔزذ ‪ ٍَٟ‬رِ‪٤‬ؾ ‪ ٞ٣٫‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫حٕ حُ٘ظخّ حُيكخػ‪٠ُٔ ٢‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪٠ٓ َٔ٘٣‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش – ‪ٝ‬هي ٓزن حُلي‪٣‬غ ػ٘‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬حُل‪ ٍٜٞ‬حُٔخروش ‪. -‬‬
‫‪ 7 – 6 - 5‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔل‪٤‬يس ُِ٘لخّ‬

‫‪ِ٣‬ؼذ حُ٘لخّ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُوِ‪٤‬ش ك‪ ٢‬أ‪ ٞ٣‬حُـيٍحٕ‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ ,‬ح‪ٗ٫‬خٍس ‪ Signaling‬حُ‪ ٠‬حٓظ٘ٔخم ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ Trafficking Apparatus‬ح‪ًٔ٫‬يس حُلٔل‪٣ٍٞ‬ش ‪ٞ٘ٗٝ‬ء حُؼخَٓ‬
‫حُٔٔخػي ُِٔ‪٤ُٞ‬زيْٗ ‪ ,‬حُ٘زخص ‪٣‬لظخؽ حُ٘لخّ ٌُ‪ ٞٔ٘٣ ٢‬رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٢‬‬
‫‪ٝ‬ػ٘يٓخ ‪٣ ٫‬ظ‪ٞ‬كَ رخٌُٔ‪٤‬خص حُٔطِ‪ٞ‬رش كوي طظ‪ َٜ‬حػَح‪ٗ ٝ‬و‪ ٚ‬حُؼ٘‪َٜ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طئػَ رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش ‪ٝ‬حػ‪٠‬خء‬
‫حُظٌخػَ ‪ ,‬حُ٘لخّ ‪٘٣‬خٍى ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُلؼخُ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش حُٔ‪ٜٔ‬ش ك‪٢‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ُِ ٌٕٞٓ ٞٛٝ‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٓٝ‬غ ًُي كبٕ أ‪١‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ‪ ُٞٝ‬رٔ‪٤‬طش ػٖ حُلي‪ٝ‬ى حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٜ‬خ ُِ٘لخّ ك‪ ٢‬حُظَرش كبٗ‪ٜ‬خ‬
‫ٓ‪ٞ‬ف طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ‪ٟ‬خٍس ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ حُ٘لخّ ٗ٘‪٢‬‬
‫ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ ْٜٔ٣ٝ‬ك‪ ٢‬ط‪٤ُٞ‬ي حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ROS‬‬
‫ٓؼَ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُٔ‪ٞ‬رَ ح‪٤ًٔٝ‬ي ‪ٝ Superoxide Radicles‬ؿٌٍ‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ H2O2 ٝ َ٤ًٔٝ‬ه‪ ٍ٬‬طلخػَ ‪Fenton ٝ Haber-Weiss‬‬
‫‪٣ٝ , Reactions‬ؼظزَ حُ٘لخّ ‪ٝ‬حكي ٖٓ حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٟ‬حُٔزؼش‬
‫‪1-‬‬
‫حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪٣ٝ‬ؼظزَ ط‪ٞ‬حؿي‪ ٙ‬رظًَ‪ِٓ 30 – 5 ٖٓ ِ٤‬ـْ ‪ً.‬ـْ‬
‫ٗٔزش ٓؼو‪ُٞ‬ش ‪ٓٝ‬وز‪ُٞ‬ش ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخطخص ‪.‬‬
‫‪499‬‬
‫حُ٘لخّ ك‪ ٢‬ىٍؿش كَحٍس حُـَكش ًؼخكظ‪ ٚ‬حًؼَ ٖٓ ‪ 5‬ؿْ ‪8.96 ( 3 ْٓ .‬‬
‫ؿْ ‪ٌُ ) 3 ْٓ .‬ح ك‪ٜ٘٣ ٜٞ‬ق ‪ ٖٟٔ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش طًَ‪ ِٙ٤‬ح‪٫‬ػظ‪٤‬خى‪ ١‬ك‪٢‬‬
‫حُظَرش ‪٣‬ظَح‪ٝ‬ف ٖٓ ( ‪ِٓ 100 – 2‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ًٝ ) 1-‬زَ‪٣‬ظخص حُ٘لخّ‬
‫‪ ٢ٛ CuSO4‬حًَُٔذ حُ٘خثغ ُِ٘لخّ ‪ٔ٣ٝ‬ظؼَٔ ًٔ‪٠‬خى كطَ‪ ٝ ١‬ك‪٢‬‬
‫حُ‪ٜ٘‬خػخص حُـِي‪٣‬ش حٕ حُو‪ ْ٤‬حُٔ‪ ٠ٛٞ‬ر‪ٜ‬خ ُِ٘لخّ ك‪ ٢‬حُٔلخ‪ َ٤ٛ‬حُؼٌحث‪٤‬ش‬
‫‪ِٓ 30 ٢ٛ‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ , 1-‬حٕ ُ‪٣‬خىس حُ٘لخّ ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش طٔزذ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظؤًٔي‪ٝ ١‬حٗظخؽ حُـ ‪ ٌٖٔٓ ٌٙٛٝ ROS‬حٕ طٌُْ٘ ر‪ٞ‬حٓطش ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪٬ُ ,‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬طؤػ‪َ٤‬حص ‪ٟ‬خٍس‬
‫ػِ‪ٗ ٠‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ك‪ ٍٜٞ‬حُـ ‪ LP‬إ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ‬
‫حُ٘لخّ ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬طًَ‪ٝ ِٙ٤‬ظَ‪ٝ‬ف ر‪٤‬جش حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُوِ‪٤‬ش طلخ‪ ٍٝ‬حروخء‬
‫طًَ‪ ٖٟٔ ِٙ٤‬حُلي‪ٝ‬ى حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٜ‬خ ‪ ٕ٫‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٌٖٓٔ حٕ طٔزذ‬
‫ح‪َٟ‬حٍ ُِوِ‪٤‬ش ٓؼَ ط‪ٝ ٍَ٠‬حط‪٬‬ف حُيٗخ ‪ٝ DNA‬هل‪ ٞ‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬طوِ‪٘ٗ َ٤‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬ػَهِش ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ًَ ًُي ‪ٔ٣‬زذ‬
‫ك‪ ٢‬حرطخء حُ٘ٔ‪ . ٞ‬حٕ حُ‪ٜ‬ز‪ٝ ١ٞ‬ح‪ٗ٫‬ليحٍ ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخىس حُل‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ‪ ٞٛ‬حك‪ َ٠‬ىُ‪ُِ٘ َ٤‬زخطخص حُ‪ٞ‬حهؼش طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘لخّ ُوي حؿٔؼض‬
‫أؿِذ حُزل‪ٞ‬ع ػِ‪ ٠‬حٕ ‪ٔٛ Cu+2 ٝ Cu+1‬خ حُ‪٤ٜ‬ـظخٕ حُٔخثيطخٕ‬
‫ُ‪ٓ٬‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬هزَ حُ٘زخص ٓغ ح‪٫‬هٌ ر٘ظَ ح‪٫‬ػظزخٍ حُؼ‪ٞ‬حَٓ ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ‬
‫حُـ ‪ٓٝ ٝ pH‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ ,‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ‬
‫حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُوخٍ‪٣ٍَٟٝ ٖ٤ٛ‬ش ُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص حُطز‪٤‬ؼ‪ٝ ٢‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ‬
‫ًُي ُ‪٣‬خىس حُظَحً‪ٞٓ ِ٤‬حء ًخٕ ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش‬
‫ٌٖٓٔ حٕ طٔزذ ك‪ ٢‬طؼز‪ ٢٤‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ظ‪ ٍٜٞ‬حػَح‪ ٝ‬حُظْٔٔ ‪ ,‬حُ٘زخطخص‬
‫طٔظِي ٓي‪ٝ ٟ‬حٓغ ٖٓ حُ‪٤‬خص هِ‪٣ٞ‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش ٌٖٓٔ حٕ طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حُحُش‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ ٌٙٛ َٛ‬طَ٘ٔ ه‪ٞ‬حػي‬
‫ًخُظخُ‪ : ٢‬ى‪ ٍٝ‬حُٔخ‪ٌٍٛٞ٣‬خ‪ِ٣‬ح ‪ ٝ ,‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬رـيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬كَحُحص‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش حُوخٍؿ‪٤‬ش ُظوِ‪ َ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ ٝ‬طوِ‪ َ٤‬طيكن حُؼ٘خ‪ َٛ‬ػِ‪٠‬‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ُـَ‪ ٝ‬هِذ حُؼ٘خ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ ٍٞٓٞ‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪511‬‬
‫حُز‪٤‬زظ‪٤‬يحص ٓؼَ )‪ Phytochelatins (PCs‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪٬ٛ‬ف ح‪َٟ‬حٍ‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ‬ط‪٣ُٞ‬غ حُٔؼخىٕ حُ‪ ٠‬كجخص ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬س حُـٌحث‪٤‬ش ر‪ٞ‬حٓطش حُ٘‪ٞ‬حهَ‬
‫حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬ؿ٘خء حُلـ‪ٞ‬س ‪. Tonoplast‬‬
‫ك‪ٓ ٢‬خ ‪٣‬ظؼِن رخُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ٓ٬‬ض حُ‪٤‬خص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ٓؼ‪٘ٛ ٬‬خى‬
‫رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ح‪٬ٛ‬ف حػخٍ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى طٔٔ‪ ٠‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُ‪ٜ‬يٓش‬
‫‪ Heat Shock Proteins‬ح‪ ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي حُلِِحص حَُٔطزطش رخُؼخ‪ٖ٤ٗٞ٣‬‬
‫‪ Metallothionins‬ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬هِذ حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ َ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ح‪ ٝ‬حُز‪٤‬زظ‪٤‬يحص ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ط‪٣ُٞ‬ؼ‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬كجخص ح‪ ٝ‬حهٔخّ رؼ‪٤‬يح ً ػٖ ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٖٓ ٞ٣٫‬ه‪ ٍ٬‬حرؼخى‪ٛ‬خ‬
‫حُ‪ ٠‬ىحهَ حُلـ‪ٞ‬س حُـٌحث‪٤‬ش ‪ ٌٙٛ ًَ ,‬ح‪٤ُ٫‬خص ٓ‪ٟٞ‬لش ك‪ ٢‬حٌَُ٘ ٍهْ ‪- -‬‬
‫حٕ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ؼَف ػِ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬هخرِ‪٤‬ش‬
‫حُ٘زخطخص ػِ‪ ٠‬حُزوخء ك‪٤‬ش ٗخٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬طَرش هي طٌ‪ٓ ٕٞ‬خٓش ُ٘زخطخص حهَ‪, ٟ‬‬
‫‪٣ ٝ‬ظ‪ًُ َٜ‬ي ر‪ٞ‬حٓطش حُظيحهَ ر‪ ٖ٤‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬حػ‪ٝ ٢‬حُز‪٤‬جش‪.‬‬
‫أؿٔؼض أؿِذ حُزل‪ٞ‬ع ػِ‪ ٠‬حٕ طؤػ‪َ٤‬حص حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٜ٘ٓٝ‬خ حُ٘لخّ‬
‫طظِو‪ ٚ‬رـ ‪:‬‬
‫‪ ًَ – 1‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُٔٔظؼِٔش ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓززض ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬طخػ‪َ٤‬حص‬
‫ٓٔ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬ح‪َٟ‬حٍ رِ‪٤‬ـش حػظٔخىح ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخص ‪ٞٗٝ ,‬ع‬
‫حُِٔ‪ٞ‬ع ‪٣َ١ ٝ ,‬وش ح‪ٟ٫‬خكش ‪ٝ‬حُظًَ‪ٝ ِ٤‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪.‬‬
‫‪ – 2‬رؼي حُٔؼخِٓش رخُٔؼيٕ حُؼو‪٣ َ٤‬ل‪ٛ َٜ‬ز‪ٝ ١ٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪١‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٛٝ ٢‬ز‪ ١ٞ‬ح‪٠٣‬خ ك‪ٛ ٢‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪ – 3‬هي طل‪٣ُ َٜ‬خىس َٓ‪٣‬ؼش ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ُ ١ٞ٤‬ل‪٤‬ظخٓ‪C ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ ٝ ٖ٤‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ‪ٝ‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص ‪ٜٗ٫‬خ ٓ‪٠‬خىحص حًٔيس طيحكغ ػٖ‬
‫حُ٘زخص ‪ٟ‬ي حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪. ROS‬‬
‫‪511‬‬
‫‪ - 7 – 5‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪Co‬‬
‫‪ 1- 7 - 5‬حُٔويٓش‬
‫حٕ طًَ‪ ِ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُ‪ٜٞ‬حء ‪ٝ‬حُٔخء ‪ٝ‬حُظَرش ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طخػ‪َ٤‬حص‬
‫هطَس ػِ‪ ٠‬حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش ‪ ,‬حُىحى حُظِ‪ٞ‬ع رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش رؼي حُى‪٣‬خى‬
‫حٗ٘طش ح‪ٔٗ٫‬خٕ حُ‪ٜ٘‬خػ‪٤‬ش حُٔوظِلش ٓٔخ كخهْ ٖٓ ٌِٓ٘ش حُظِ‪ٞ‬ع ‪٣ُ ,‬خىس‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طِ‪٣ٞ‬غ حُظَد ٓٔخ هل‪ ٖٓ ٞ‬حػيحى ‪٘ٗٝ‬خ‪١‬‬
‫ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬ح‪٠٣‬خ ه‪ٜٞ‬رش حُظَرش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬هٔخٍس‬
‫حُلخ‪ًٝ , َٛ‬ؼخكظ‪ ٚ‬ػ٘ي ىٍؿش كَحٍس حُـَكش طٔخ‪ 8.90 ١ٝ‬ؿْ ‪, 3- ْٓ .‬‬
‫طَحًْ حُٔؼخىٕ حُ٘خىٍس هخ‪ٛ‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي‪ٛ‬خ‬
‫رخُظَرش ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طو‪٤٤‬ي ‪ ٝ‬ك‪ٝ َٜ‬ظ‪٤‬لش حُظَرش ٓٔخ ‪ٔ٣‬زذ حُٔٔ‪٤‬ش ُِ٘زخص‬
‫‪ٝ‬طِ‪ٞ‬ع حُِِٔٔش حُـٌحث‪٤‬ش ‪ ,‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٔ٣‬زذ ح‪َٟ‬حٍ ٓئً‪٣‬ش ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫كؼخُ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ُٝ‬وِ‪٤‬ش حُ٘زخص ‪٬ُٝ‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ ,‬طًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض‬
‫حُطز‪٤‬ؼ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣‬ظَح‪ٝ‬ف ٓخ ر‪ٓ 10 – 0.1 ( ٖ٤‬خ‪ ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ُٕٝ 1-‬‬
‫ؿخف ) ‪ .‬حٌُ‪ٞ‬رخُض رخُظَحً‪ ِ٤‬حُٔؼو‪ُٞ‬ش ٓل‪٤‬ي ُِ٘زخص ُ‪٣‬خىس ‪ ٌٙٛ‬حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫ػٖ حُلي حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ُِ٘ ٚ‬زخص هي ‪٣‬ئػَ كِٔـ‪٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِؼ٘‪ٝ َٜ‬طيحهِ‪ٓ ٚ‬غ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُلؼخُ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫ُِ٘زخص ‪ ,‬حُ٘زخطخص طلض طؤػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ُي‪ٜ٣‬خ حُ‪٤‬خص ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُلٔخ‪٣‬ش ٗلٔ‪ٜ‬خ‬
‫ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُوطَس ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ , ١‬حٓظـخرش حُ٘زخص‬
‫ُِٔؼيٕ طٔزذ ك‪ ٢‬حٗظخؽ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ ROS‬حُظ‪ ٢‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ط٘٘‪٢٤‬‬
‫حُ‪٤‬ش حُيكخع رؼزخٍس حهَ‪ ٟ‬ط٘٘‪٠ٓ ٢٤‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ٌُح كؼِٔ‪٤‬ش ًْ٘‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ ٢ٛ‬حكيس ٖٓ ح‪ٓ٫‬ظـخرخص حُيكخػ‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ٟ‬ي‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪.‬‬
‫حٕ ٓٔ‪٤‬ش حٌُ‪ٞ‬رخُض هِ‪ِ٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫‪٣ ٌُٚ٘ٝ‬ظَحًْ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔلخ‪ٌٛٝ َ٤ٛ‬ح ٓ‪ ْٜ‬ؿيح ً ‪ ٚٗ٧‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش‬
‫‪٣‬يهَ حُ‪ ٠‬حُِِٔٔش حُـٌحث‪٤‬ش ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬ؿ‪ َ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬كبٕ‬
‫‪512‬‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ ٞٛ‬حٓ‪ - ٖ٤‬حُ‪ ٠‬كي ٓخ ‪ٓ٬ُ -‬ظ‪٬ٜ‬ى حُزَ٘‪ُِ٘ ٌٖٔ٣ٝ ١‬و‪ٚ‬‬
‫حُزخُؾ حٕ ‪ٔ٣‬ظ‪ِٜ‬ي ‪٤ٓٞ٣‬خ ‪ِٓ 8‬ـْ ٓ٘‪ ٚ‬ى‪ ٕٝ‬كي‪ٝ‬ع ٓ‪٠‬خػلخص طًٌَ ‪.‬‬
‫ٓٔظ‪٤ٔٓ ٟٞ‬ش حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخص ‪ٞٗ ٝ‬ع حُظَرش ‪٤ٔ٤ً ٝ‬خء‬
‫حُظَرش ‪ًِٔ ٝ‬خ ًخٗض حُظَرش كخٓ‪٤٠‬ش أًؼَ ًخٗض ًٔ‪٤‬خص حٌُ‪ٞ‬رخُض أًؼَ‬
‫‪ٝ‬رخُظخُ‪٤ٔٓ ٢‬ش أًزَ ُِؼ٘‪ٌُِٞٝ , َٜ‬رخُض ك‪ٞ‬حثي ُِ٘زخص ٍؿْ طؤػ‪َ٤‬حط‪ٚ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬هَ ‪ ,‬ك‪ٌُِٞ ٌٕٞٓ ٜٞ‬رخ‪ٖ٤ٓ٫‬‬ ‫حُ‪٠‬خٍس ػِ‪ٚ٤‬‬
‫‪ٓ ٞٛٝ , Cobalamin‬ل‪٤‬ي ُِٔلخ‪ َ٤ٛ‬حُزو‪٤ُٞ‬ش هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش طؼز‪٤‬ض‬
‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ . ٖ٤‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٗخٍ حُ‪ ٠‬هيٍس حٌُ‪ٞ‬رخُض ػِ‪٘ٓ ٠‬ق ٓوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫ُ٘زخص حُزِحُ‪٤‬خ ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ٓوخٍٗش رخُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش ٖٓ‬
‫ه‪٣ُ ٍ٬‬خىس حُـ‪ٜ‬ي حُٔخث‪ ٢‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش كبٕ‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٔ٣‬زذ ح‪ٛ٫‬لَحٍ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُظ٘وَ ‪٣ٝ ,‬ؼز‪ ٢‬أ‪٠٣‬خ ٖٓ ٗٔ‪ٞ‬‬
‫حُـٌ‪ ٖٓ ٍٝ‬ه‪ ٍ٬‬حػخهش حٗؤخّ حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬ػَهِش حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ حُٔخء‬
‫‪ ٝ‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُِ٘زخص ‪ ,‬حٌُ‪ٞ‬رخُض أ‪٠٣‬خ ‪٣‬ؼز‪ ٢‬طٔؼ‪ٛ َ٤‬زـخص‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٖٓ َ٤‬ه‪ ٍ٬‬اػخهش حُٔٔخٍحص حُل‪٣ٞ٤‬ش ُظوِ‪٤‬و‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫‪ 2 - 7 – 5‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬رخُ٘زخص‬

‫‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي حٌُ‪ٞ‬رخُض رخُوَ٘س ح‪٤ٍٟ٫‬ش رٔؼيٍ ‪٣ ٫‬ظـخ‪ِٓ 12 ُٝ‬ـْ‪ً.‬ـْ ‪ٝ 1-‬‬
‫حُ‪ٜ‬و‪ ٍٞ‬حُزًَخٗ‪٤‬ش حُوخػي‪٣‬ش ‪ ٢ٛ‬أًؼَ حُ‪ٜ‬و‪ ٍٞ‬طَحًٔخ ً ٌُِ‪ٞ‬رخُض ‪ ,‬ك‪٢ٜ‬‬
‫طلظ‪ ١ٞ‬رلي‪ٝ‬ى ‪ِٓ 200‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ , 1-‬ر‪ٔ٘٤‬خ ٗلْ حُ‪ٜ‬و‪ ٍٞ‬حُزًَخٗ‪٤‬ش ‪ٌُٖٝ‬‬
‫‪1-‬‬
‫ر‪ٜ‬لخص كخٓ‪٤٠‬ش ك‪ ٢ٜ‬طلظ‪ٔٗ ١ٞ‬زش ‪ ٫‬طظـخ‪ ُٝ‬حًؼَ ٖٓ ‪ِٓ 15‬ـْ‪ً .‬ـْ‬
‫‪ٝ .‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪٣‬ظلٍَ ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬خص حُظـ‪٣ٞ‬ش رلخُش ٓئًٔيس ‪ٝ‬ر‪٤ٜ‬ـش‬
‫‪ ٞٛٝ Co+2‬ر‪ٌٜ‬ح ‪َ٣‬طز‪ ٢‬رو‪ٞ‬س ٓغ حُٔؼخىٕ ‪ٓٝ‬ؼويحص حُٔؼخىٕ حَُٔطزطش‬
‫رخُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ , Organic –Mineral Complex‬حٓظ٘خىح حُ‪٠‬‬
‫حُظزخىٍ ح‪ٝ ٢ٗٞ٣٫‬حُؼِٔ‪٤‬خص حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش كبٕ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٔ٣‬ظِ ٓغ ٓؼخىٕ‬
‫حُط‪ٝ ٖ٤‬حُظ‪٘٣ ٢‬ظؾ ػ٘‪ٜ‬خ طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼويحص ػ‪٣ٞ٠‬ش ػِ‪ ٠‬حُٔطق ‪ .‬حٕ‬
‫حُ‪٤ٜ‬ـش ح‪٤ٗٞ٣٫‬ش حُٔخثيس ٌُِ‪ٞ‬رخُض ‪ Co+3 ٝ Co+2 ٢ٛ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪٠‬‬
‫‪ Co(OH)3- ٝ CoOH+‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪٤ًٔ ٠‬خص ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض‬
‫‪513‬‬
‫ًحثزش ‪ٝ‬ؿخ‪ِٛ‬س طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ر‪٤ٜ‬ـش ‪٫ ٌٙٛٝ , Co(OH)2 ₒ‬‬
‫طٌَ٘ ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض حٌُِ‪ ٢‬رخُظَرش ٓ‪ . %5 ٟٞ‬حُظٔٔ‪٤‬ي‬
‫حُؼ‪ٔ٣ ١ٞ٠‬زذ ُ‪٣‬خىس ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ك‪٤ًٔ ٢‬ش حٌُ‪ٞ‬رخُض رٌَ٘ ٌٓحد ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫‪ًٔ ,‬خ إ حُظَد حُظ‪ ٢‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪٢ٜ‬‬
‫طظ‪ٞ‬حكن ح‪ ٝ‬طَطز‪ٓ ٢‬غ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى ًٔ‪٤‬خص ٖٓ حُٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي ح‪ٟ‬خكش حُ‪٠‬‬
‫حُٔخىس حُؼ ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٌٛٝ‬ح ٍحؿغ حُ‪ ٠‬حُلٔخٓ‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش ‪ً٫‬خٓ‪٤‬ي ‪ ٌٙٛ‬حُٔؼخىٕ‬
‫ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ٝ ١‬ح‪ٓ٫‬ظِحُ هخ‪ٛ‬ش حٌُخطخ‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُؼ‪٬‬ػ‪٤‬ش حُظٌخكئ ح‪ٟ‬خكش‬
‫حُ‪ ٠‬حٓظِحُ‪ٛ‬خ حُٔ‪ ٖٓ َٜ‬هزَ حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ .‬حٕ كًَش حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪٢‬‬
‫حُظَرش رط‪٤‬جش ‪٣ٝ‬ؼظوي رؤٕ حًؼَ ٖٓ ‪ ٖٓ %95‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪٣‬زو‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬ػٔن ‪ . ْٓ 5‬إ ُ‪٣‬خىس ظَ‪ٝ‬ف كخٓ‪٤٠‬ش حُظَرش ‪ٝ‬حُظَ‪ٝ‬ف ؿ‪َ٤‬‬
‫حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش طٔزذ ك‪٣ُ ٢‬خىس كًَش حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٍٝ‬رٔخ ‪َ٣‬ؿغ حُٔزذ ك‪ًُ ٢‬ي‬
‫حُ‪ ٠‬طؼز‪ٍٝ ٢٤‬حر‪ ٢‬حُظٌخكئ ٓغ حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔ٘ـ٘‪. ِ٤‬‬
‫حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣‬وظِق كٔذ حُ٘‪ٞ‬ع ‪ ٌُٖٝ‬رٌَ٘ ػخّ‬
‫كبٕ حُزو‪٤ُٞ‬خص طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ًٞ ٠‬رخُض حًؼَ ٖٓ حُل٘خثٖ ‪ٝ ,‬حُل٘خثٖ‬
‫طلظ‪ ١ٞ‬حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ ٓلخ‪ َ٤ٛ‬حُلز‪ٞ‬د ‪ٝ ,‬حُٔؼيٍ حُؼخّ ُٔلظ‪ٟٞ‬‬
‫حُ٘زخص ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪٣‬ظَح‪ٝ‬ف ٖٓ ( ‪ 0.55 – 0.03‬ؿِء رخُِٔ‪ُٕٝ ٕٞ٤‬‬
‫ؿخف ‪. ) ppm DM‬‬
‫‪٣ٝ‬ئػَ ػ٘‪ َٜ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ػِ‪ ٠‬كؼخُ‪٤‬ش رٌظَ‪٣‬خ حَُح‪ِٝ٣‬ر‪٤‬خ ك‪ ٢‬حُظؼز‪٤‬ض‬
‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖٓ ٢٘٤‬ه‪ ٍ٬‬ط٘٘‪٤‬ط‪ٔ٣ِٗ٬ُ ٚ‬خص حُظ‪ ٢‬طٔخػي ػِ‪ ٠‬طوِ‪٤‬ن‬
‫ك‪٤‬ظخٓ‪ B12 ٖ٤‬حُٔ‪ ْٜ‬ك‪ ٢‬ػَٔ حُزٌظَ‪٣‬خ حُٔؼزظش ُِ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُـ‪ ١ٞ‬ك‪٣ٞ٤‬خ ً‬
‫‪ 3 – 7 - 5‬ى‪ ٍٙٝ‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ٝ‬طَحًٔ‪ ٚ‬ك‪ٜ٤‬خ‬

‫حُ‪٤ٜ‬ـش حُٔخثيس ٌُِ‪ٞ‬رخُض ‪ Co+2 ٢ٛ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش ‪ ُٚٝ‬ى‪ ٍٝ‬ك‪٢‬‬
‫طؼز‪٤‬ض حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش حُ٘زخطخص حُزو‪٤ُٞ‬ش ‪ٝ‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حَُح‪ِٝ٣‬ر‪, ٢‬‬
‫حُ٘زخطخص حُزو‪٤ُٞ‬ش ٓؼَ‪ٝ‬ف ػ٘‪ٜ‬خ رخٗ‪ٜ‬خ ‪٣‬ظَحًْ ر‪ٜ‬خ حٌُ‪ٞ‬رخُض ريٍؿش حًزَ‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُل٘خثٖ ‪ٝ‬حُلز‪ٞ‬د ‪ ,‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٫‬رلخع ‪ٝ‬حُيٍحٓخص أٗخٍص‬
‫‪514‬‬
‫حُ‪ ٠‬حهظ‪٬‬ف حٓظـخرش حُ٘زخطخص ٌُِ‪ٞ‬رخُض كٔؼ‪ ً ٬‬حُلٔ‪٤٠‬خص ػ٘ي طًَ‪11 ِ٤‬‬
‫ٓخ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ .‬ؿْ ‪ًٞ 1-‬رخُض طظ‪ َٜ‬حػَح‪ ٝ‬هل‪ ٞ‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ظ‪ٍٜٞ‬‬
‫ح‪ٛ٫‬لَحٍ رٌَ٘ ٓ٘خر‪ُ٘ ٚ‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪Nyssa salvatica‬‬
‫ٌٖٓ حٕ طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ف حُٔخ‪ٌَٝ٣‬ؿَحٓخص ‪ .‬ؿْ‪ًٞ 1-‬رخُض ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حه‪ٜ‬خ‬
‫ى‪ ٕٝ‬ظ‪ ٍٜٞ‬أػَح‪٤ٔٓ ٝ‬ش حُؼ٘‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ .‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حٌُ‪ٞ‬رخُض‬
‫ػِ‪ ٠‬حُل٘‪ ٖ٤‬حُٔ‪ٞ‬ىحٗ‪ Sorghum Sudanese stapf ٢‬طل‪ َٜ‬ػ٘ي‬
‫طًَ‪ٓ 32 – 19 ِ٤‬خ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ‪.‬ؿْ ‪ , 1-‬حهَ طَحًْ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ‬أهَ‬
‫ط‪ٜ‬ي‪ُِٞٔ َ٣‬حى حُٔ‪ٜ٘‬ؼش ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ُ‪ٞ‬كع طلض ظَ‪ٝ‬ف ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حٌُ ‪ٞ‬رخُض ‪ .‬حُلغ ػِ‪ٗ ٠‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي رٔزذ ُ‪٣‬خىس حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش أ‪٠٣‬خ ً‬
‫‪٣‬للِ ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ ‪ٍَٟ‬ح ً ُِ٘٘خ‪١‬خص ح‪٤٠٣٫‬ش‬
‫ُِ٘زخطخص ػ٘ي ُ‪٣‬خىس حُظَحً‪ ِ٤‬كبٕ طؤػ‪َ٤‬حص حٌُ‪ٞ‬رخُض ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص طئػَ‬
‫ر‪ٍٜٞ‬س ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗس ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٗظوخٍ أهَ ُِٔـٌ‪٣‬خص حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ‪ٝ‬هل‪ٞ‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬طوِ‪ ٚ٤‬حُلَحؿخص ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬ط‪ٝ ٍَ٠‬طِق‬
‫‪ٝ‬حكٔخى ‪ٝ‬طوَ‪٣‬ذ ر٘خء ‪ٓ٬ٓٝ‬ش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬أ‪ٞ٣‬‬
‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص طَ٘ٔ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُلخ‪٣ٝ‬ش‬
‫ػِ‪ ٠‬حُلي‪٣‬ي حُظ‪ٞٓ ٢‬ف طظ‪ٝ ٍَ٠‬طظِق رِ‪٣‬خىس ًٔ‪٤‬خص حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪.‬‬
‫حٕ ُِ٘زخطخص حُزو‪٤ُٞ‬ش هيٍس ػِ‪ ٠‬طؼز‪٤‬ض حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُـ‪ ١ٞ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن‬
‫حُؼوي حُـٌٍ‪٣‬ش حُ٘خطـش ٖٓ ح‪ٛ‬خرش رٌظَ‪٣‬خ حُؼوي حُـٌٍ‪٣‬ش ٖٓ ؿْ٘‬
‫‪ٝ Rhizobium‬ر‪ٍٜٞ‬س طؼخ‪٤٘٣‬ش اً طـ‪ ِٜ‬حُ٘زخطخص حُزو‪٤ُٞ‬ش‬
‫رخُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ر‪ٍٜٞ‬س حٓ‪٤ٗٞ‬خ طٔظويّ ك‪ ٢‬حُلؼخُ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش حُٔوظِلش‬
‫ُِ٘زخص ‪ٝ ,‬رخُٔوخرَ كبٕ حُ٘زخص ‪٣‬ـ‪ ِٜ‬حُؼوي حُـٌٍ‪٣‬ش رخٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫حُٔ‪ٜ٘‬ؼش ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ . ٢‬يهَ حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ ك‪٤‬ظخٓ‪ٖ٤‬‬
‫‪ B12‬حٌُ‪٣ ١‬يهَ ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُؼويس حُزٌظ‪٣َ٤‬ش ػِ‪ ٠‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص‬
‫حُزو‪٤ُٞ‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪ُ ٌٖٔ٣‬ظِي حُ٘زخطخص ٖٓ طؼز‪٤‬ض حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُـ‪ , ١ٞ‬حً‬
‫‪٣‬ؼَٔ حٌُ‪ٞ‬رخُض ػِ‪ ٠‬ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش ك‪ٗ ٢‬وَ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص‬
‫‪٣ٝ‬ئػَ ػِ‪ ٠‬كؼخُ‪٤‬ش حَُح‪ِٝ٣‬ر‪٤‬خ ك‪ ٢‬حُظؼز‪٤‬ض حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖٓ ٢٘٤‬ه‪ ٍ٬‬ط٘٘‪٤‬ط‪ٚ‬‬
‫‪515‬‬
‫ُ‪ٔ٣ِٗ٬‬خص حُظ‪ ٢‬طٔخػي ك‪ ٢‬طوِ‪٤‬ن ك‪٤‬ظخٓ‪ B12 ٖ٤‬حُٔ‪ ْٜ‬ك‪ ٢‬ػَٔ‬
‫حُزٌظَ‪٣‬خ حُٔؼزظش ُِ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُـ‪ ١ٞ‬ك‪٣ٞ٤‬خ‪ ,‬ك‪٤‬غ طٔظ‪ ٚ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض‬
‫‪ٝ‬طٌ‪ًَٓ ٕٞ‬زخص ‪ ٖٓ Cobalamine‬هزَ رٌظَ‪٣‬خ حَُح‪ِٝ٣‬ر‪٤‬خ كظيهَ ‪ٌٙٛ‬‬
‫حًَُٔزخص ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ‪ ٢‬طٔ‪ ْٜ‬ك‪ ٢‬حٗـخُ حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ك‪٤‬ظخٓ‪ B12 ٖ٤‬حٌُ‪ٞ٣ٝ Cynocobalamine ٠ٔٔ٣ ١‬ؿي ك‪٢‬‬
‫ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُيه‪٤‬وش رٌَ٘ ‪ٝ Methylcobalamine ٝ Coenzyme‬‬
‫‪ . 5-deoxyadenosyl Cobalamine‬إ ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ‪٢‬‬
‫طٔخػي ػِ‪ ٠‬طوِ‪٤‬ن ك‪٤‬ظخٓ‪٣ُٝ B12 ٖ٤‬خىس ػيى حُؼوي حُـٌٍ‪٣‬ش حُلؼخُش‬
‫‪٣ُٝ‬خىس ‪ُٜٗٝ‬خ ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ هخرِ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ُظؼز‪٤‬ض حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حُظ‪ ٢‬طئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫طـ‪ ِ٤ٜ‬حُ٘زخص رخ‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ٓٔخ ‪٣‬لٖٔ ٖٓ حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪٣ِ٣ٝ ١َ٠‬ي‬
‫حُلخ‪. َٛ‬‬
‫ك‪ ٢‬ىٍحٓش ُـ ‪ٝ , Sarma‬ؿٔخػظ‪ 2014 , ٚ‬ك‪٤‬غ ػَ‪ٗ ٝ‬زخص حُل٘طش‬
‫ُؤٔش طَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ 300 ٝ 200 ٝ 100 ( ٢ٛٝ‬‬
‫‪ 500 ٝ 400‬ؿِء رخُِٔ‪٫ ) ٕٞ٤‬كع حُزخكؼ‪ ٕٞ‬ك‪ ٍٜٞ‬طَحًْ ٌُِ‪ٞ‬رخُض‬
‫ريٍؿش حػِ‪ٔٗ ٠‬ز‪٤‬خ ٓوخٍٗش ٓغ رو‪٤‬ش حُلز‪ٞ‬د ‪ ,‬طَحًْ حٌُ‪ٞ‬رخُض ًخٕ ح‪٫‬هَ‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ػ٘ي حُٔٔظ‪ 100 ٟٞ‬ؿِء رخُِٔ‪ , ٕٞ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ِ٤‬‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ًخٗض حٌُٔ‪٤‬خص حُٔظَحًٔش ىحهَ حؿِحء حُ٘زخص أػِ‪ٝ ٠‬هي ك‪َٜ‬‬
‫حػِ‪ ٠‬طَحًْ ػ٘ي حُٔٔظ‪ 500 ( T5 ٟٞ‬ؿِء رخُِٔ‪ ) ٕٞ٤‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء‬
‫ك‪ٞ‬م ٓطق حُظَرش ‪,‬‬
‫‪516‬‬
‫حُظول‪٤‬ق‬
‫ٖٓ حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش‬
‫ُ‪٣‬خىس‬
‫حُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪٢‬‬
‫حُزو‪٤ُٞ‬خص‬ ‫‪Cobalt‬‬ ‫ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش‬
‫طلٔ‪ ٖ٤‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬ ‫ُ‪٣‬خىس‬

‫حُؼوي ‪ٝ‬طؼز‪٤‬ض‬ ‫كخ‪َٛ‬‬
‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬ ‫حُ٘زخص‬
‫ُ‪٣‬خىس‬
‫ٌَٗ ‪ - 95 -‬ى‪ٝٝ ٍٝ‬ظخثق حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪517‬‬
‫‪ 4 – 7 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪ 1 – 4 – 7 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌَُ٘ حُظخ‪١َٛ‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ , Sarma‬ؿٔخػظ‪ 2014 , ٚ‬ػَ‪ٗ ٝ‬زخطخص حُل٘طش‬
‫‪Triticum aestivum‬حُ‪ ٠‬طَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪100 ( ٢ٛٝ‬‬
‫‪ 500 ٝ 400 ٝ 300 ٝ 200 ٝ‬ؿِء رخُِٔ‪ٝ T3 ٝ T2 ٝ T1 ٕٞ٤‬‬
‫‪ ( T5 ٝ T4‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٢‬ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش ٍِٓ‪٤‬ش ‪ٓٝ‬لِ‪ٗ٬ًٞٛ ٍٞ‬ي ُوي هَِ‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ٖٓ حٗزخص كز‪ٞ‬د حُل٘طش ٓغ ُ‪٣‬خىس حُظًَ‪ ُْ , ِ٤‬طٌٖ‬
‫‪٘ٛ‬خى طؤػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔزش حُٔج‪٣ٞ‬ش ُ‪ٗ٬‬زخص ُلي ‪ 100‬ؿِء‬
‫رخُِٔ‪ ٖٓ ٕٞ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ .‬حُظؤػ‪ َ٤‬حُظؼز‪٤‬ط‪ٌُِٞ ٢‬رخُض ػِ‪ ٠‬حٗزخص حُل٘طش‬
‫ُ‪ٞ‬كع رؼي حُٔٔظ‪200 ٟٞ‬ؿِء رخُِٔ‪ ٕٞ٤‬ك‪ٜ‬خػيح ً ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪٠‬‬
‫ًخٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘ٔزش حُٔج‪٣ٞ‬ش ُ‪ٗ٬‬زخص ُلي ‪ٓ %50‬وخٍٗش ٓغ‬
‫ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪٤ٔٓ ,‬ش ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُ٘خطـش ٖٓ حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ٌُِٞ ٠‬رخُض‬
‫ٍرٔخ طٔزذ ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬حٗزخص حُلز‪ٞ‬د ح‪ ٝ‬طٔزذ طؤػ‪َ٤‬حص حُٓ‪٣ُٞ‬ش ‪ ,‬أػِ‪٠‬‬
‫ىُ‪ َ٤‬حٗزخص ًخٕ ػ٘ي حُٔٔظ‪ ٟٞ‬ح‪ٓٝ ) T1) ٍٝ٫‬غ ُ‪٣‬خىس حُظًَ‪ُ ِ٤‬لي‬
‫‪ 300‬ؿِء رخُِٔ‪ٌٛٝ , ٕٞ٤‬ح ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طؤػ‪َ٤‬حص حُويف‬
‫ٖٔ‬‫‪ Triggerering Effect‬ػِ‪ ٠‬حٗزخص كز‪ٞ‬د حُل٘طش ‪ ,‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ك ّ‬
‫ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حُلخحٓ‪ٝ ٞٛٝ α-amylase ِ٤ِ٤‬حكي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُٔ‪ٜٔ‬ش حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى رؼِٔ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬زخص ‪ ,‬طؼز‪ ٢٤‬ح‪ٗ٫‬زخص ريأ رؼي حُٔٔظ‪ٟٞ‬‬
‫حَُحرغ )‪ 400 )T4‬ؿِء رخُِٔ‪ٛ ٕٞ٤‬ؼ‪ٞ‬ىح ‪ُٝ‬لي ‪ 500‬ؿِء رخُِٔ‪, ٕٞ٤‬‬
‫ىُ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ًخٕ ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُٔوخٍٗش ‪ ٌٙٛ ,‬حُ٘ظخثؾ ُيُ‪َ٤‬‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ط٘‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬حٕ ح‪ٟ‬خكش حٌُ‪ٞ‬رخُض كظ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬هَ ُْ ‪ُٚ ٌٖ٣‬‬
‫طخػ‪َ٤‬حص ح‪٣‬ـخر‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حٓظطخُش حُـٌ‪ٝ َ٣‬حَُ‪٘٣ٝ‬ش ‪ٌٛ .‬ح ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫طؤػ‪ َ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ُ‪٬‬ؿِحء حُ٘خٓ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ٓـَ حٍطلخع حُ٘زخص ػِ‪ ٍٞ١ ٠‬كظَس حُظـَرش طلٖٔ ك‪ ٢‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬رؼ‪٬‬هش‬
‫هط‪٤‬ش ُِ٘ٔ‪ٓ ٞ‬غ حُـ ‪ُٝ shoot‬لي ‪ 200‬ؿِء رخُِٔ‪ ٕٞ٤‬ك‪َٓ ًَ ٢‬حكَ‬
‫‪518‬‬
‫حُ٘ٔ‪ٓ ٞ‬وخٍٗش ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ًخٕ ‪٘ٛ‬خى حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪٢‬‬
‫ٓؼيٍ ٗٔ‪ ٞ‬حُـ ‪ُٞ shoot‬كع رؼي ‪ٓٞ٣ 60‬خ ً ٖٓ حٍُِحػش ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ِ٤‬‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ( ٖٓ طًَ‪ 300 ِ٤‬ؿِء رخُِٔ‪ٛ ٕٞ٤‬ؼ‪ٞ‬ىح ) ‪ .‬ه‪ ٍ٬‬كظَس حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫ًخٕ ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪ً٫‬ؼَ ‪ٝ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ح‪ً٫‬زَ هي ٓـِض ػ٘ي‬
‫حُٔؼخِٓش ‪ 200 ٝ 100 ( T2 ٝ T1‬ؿِء رخُِٔ‪ٓ ) ٕٞ٤‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش‬
‫حُٔ٘خ‪ٛ‬ي ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش هي حُىحىص ُلي ‪ٓٞ٣ 90‬خ رؼي‬
‫حٍُِحػش ‪ ٖٓٝ‬ػْ هي حٗول‪٠‬ض حػِ‪٤ٗ ٠‬و‪ٞ‬هش ُ‪ٍٝ٬‬حم ُ‪ٞ‬كظض ػ٘ي‬
‫حُٔؼخِٓش ‪ , T5 ٝ T4‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼيٍ حُ٘ٔ‪ ٌُٜٙ ٞ‬حُٔئَٗحص حٌُِ٘‪٤‬ش‬
‫طلض حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ٌُِٞ ٠‬رخُض ( ‪ 300‬ؿِء رخُِٔ‪ ٕٞ٤‬كٔخ ك‪ٞ‬م ) ‪٢ٛ‬‬
‫طخػ‪ َ٤‬طؼز‪٤‬ط‪ٓ ٢‬زخَٗ ٌُِ‪ٞ‬رخُض ػِ‪ ٠‬حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬حٓظطخُظ‪ٜ‬خ ح‪ ٝ‬ػِ‪٠‬‬
‫ح‪٫‬ػ٘‪ٓ ٖ٤‬غ رؼ‪ , ٞ‬طَحًْ حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٓـَ ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪ِٓ ١‬ز‪٤‬ش‬
‫ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ٓغ حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ( ‪ ٝ ) r = 0.881‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ( = ‪r‬‬
‫‪ . ) 0.861‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِ٘زخص حُىحى ٓغ ًَ حُٔؼخٓ‪٬‬ص ٓغ ٗٔ‪ٞ‬‬
‫حُٔل‪ٓ ٌُٖٝ ٍٜٞ‬ؼيٍ حُِ‪٣‬خىس ًخٕ ح‪٫‬هَ ك‪ . T5 ٝ T4 ٝ T3 ٢‬طلٔ‪ٖ٤‬‬
‫حٗظخؽ حٌُظِش حُل‪٤‬ش ُِ٘زخص ُ‪ٞ‬كع ُلي حُٔٔظ‪ ٟٞ‬حُؼخٗ‪ ) T2 ( ٢‬ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫حػخهش حُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ِٜ‬ض ٖٓ حُٔٔظ‪ٛ T3 ٟٞ‬ؼ‪ٞ‬ىح ً ‪ٝ .‬رٔزذ ريح‪٣‬ش طٌ‪ٕٞ‬‬
‫حُؼ٘و‪ٞ‬ى حُِ‪ Panicle ١َٛ‬كبٕ أػِ‪ً ٠‬ظِش ك‪٤‬ش ؿخكش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٓـِض‬
‫رؼي ‪ٓٞ٣ 75‬خ ٖٓ حٍُِحػش ٓوخٍٗش ٓغ ‪ٓٞ٣ 60 ٝ 45‬خ رؼي حٍُِحػش ‪,‬‬
‫‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬لَٔ كخثيس حٌُ‪ٞ‬رخُض رخُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ُِ٘زخص ‪ُ ٝ‬لي ‪ 200‬ؿِء‬
‫رخُِٔ‪ . ٕٞ٤‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش كبٕ حٌُ‪ٞ‬رخُض ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ؼز‪ ٢‬حٗؤخّ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ر‪٢‬ء حُ٘ٔ‪ ٞ‬ح‪ ٝ‬ط‪ٞ‬هل‪ٝ ٚ‬حهَ حٗظخؽ ُِٔخىس حُـخكش ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ .‬ك‪ ٢‬طـَرش حهَ‪ ٟ‬ر‪ٝ , Kandil ٖ٤‬ؿٔخػظ‪ 2013 , ٚ‬رؤٕ طؼَ‪ٝ‬‬
‫ٗزخص ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ رظَحً‪ِٓ 20 ٝ 16 ٝ 12 ٝ 8 ٝ 4 ٝ 0 ( ِ٤‬ـْ ً‪ٞ‬رخُض‬
‫‪ً .‬ـْ ‪ ) 1-‬ك‪ َٜ‬حٍطلخع ك‪ٓ ٢‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ٓ ٞ‬ؼَ ‪ ٍٞ١‬حُـ ‪shoot‬‬
‫‪1-‬‬
‫‪ٝ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُ‪ٜٔ‬خ ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ػيى حُؼوي ‪ٗ .‬زخص‬
‫‪ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٗ .‬زخص ‪ٝ 1-‬ػيى ح‪٫‬كَع ‪ٗ .‬زخص ‪ٌُ٘ٝ , 1-‬ش ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫‪519‬‬
‫ٓؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُ‪ٜ‬لخص حًٌُٔ‪ٍٞ‬س حػ‪ ٙ٬‬رؼي ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪ ٟٞ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ػٖ ‪12‬‬
‫ِٓـْ ‪ً .‬ـْ ‪. 1-‬‬
‫‪ 2 – 4 – 7 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ٗ٫‬زخص‬

‫ك‪ ٢‬طـَرش ُِزخكغ ‪ٝ ,Abdul Jaleel‬ؿٔخػظ‪ 2009 , ٚ‬ك‪٤‬غ ػَ‪ٝ‬‬
‫رخىٍحص حٌٍُس حُ‪ ٠‬طَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ 100 ٝ 50 ( ٢ٛٝ‬‬
‫‪ِٓ 250 ٝ 200 ٝ 150‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ) ‪٫‬كع حٗولخ‪ ٝ‬ه‪ٞ‬س رخىٍحص‬
‫حٌٍُس ‪ Seedling Vigor‬رؼي ‪ٓ ّٞ٣ 90‬غ ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪٢‬‬
‫‪1-‬‬
‫حُظَرش ‪ٝ‬حٕ أػِ‪ُِ ٍٞ١ ٠‬ـٌ‪ٍٝٝ‬حُـ ‪ shoot‬ػ٘ي طًَ‪ِٓ 50 ِ٤‬ـْ ‪ً.‬ـْ‬
‫طَرش ‪ٝ‬حهَ ‪ً ٍٞ١‬خٕ ػ٘ي طًَ‪ِٓ 250 ِ٤‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ‪ٗ ,‬لْ حُ‪ٜ‬ز‪١ٞ‬‬
‫ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٢‬حٍطلخع حُ٘زخص ‪ ,‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٍرٔخ ‪ٔ٣‬زذ ك‪٢‬‬
‫طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ٓ shoot‬زخَٗس ‪٣ ٚٗ٫‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬طؼز‪ ٢٤‬حٗؤخّ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬حٓظطخُش حُوِ‪٤‬ش ح‪ٔٛ٬ً ٝ‬خ ٓؼخ ‪ٔٓ ,‬خ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬طلي‪٣‬ي ح‪ ٝ‬هِش‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ حُٔـٌ‪٣‬خص ٖٓ حُظَرش حُ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪٘٣ٝ‬ظؾ ػٖ ًُي‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬حػَح‪ٗ ٝ‬و‪ُِ ٚ‬ؼ٘خ‪ . َٛ‬رخكغ حهَ ‪ٝ Chatterjee‬ؿٔخػظ‪ٚ‬‬
‫‪ٗ ٠ّٔ ٗ 2006 ,‬زخص حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪٘ٛ‬ق ‪ Anupama‬ك‪ٜٓ ٍَٓ ٢‬ل‪٠‬‬
‫‪ٝ‬رظَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ 10 .0 ٝ 0.05 ٝ 0.0001 ( ٢ٛٝ‬‬
‫‪ mM ٍٞٓ ٢ِٓ 0.50 ٝ 0.40 ٝ 0.20‬ؿ‪ِٜ‬ص رٌزَ‪٣‬ظخص حٌُ‪ٞ‬رخُض‬
‫‪ . CoSO4‬أػَح‪٣ُ ٝ‬خىس حٌُ‪ٞ‬رخُض أًؼَ ٖٓ ‪ ٍٞٓ ٢ِٓ 0.50‬ظ‪َٜ‬ص‬
‫رؼي ‪ٓٞ٣ 35‬خ ً ( رؼي هٔٔش أ‪٣‬خّ ٖٓ حُٔؼخِٓش رخٌُ‪ٞ‬رخُض ) ‪ ,‬ا‪ٟ‬خكش حُ‪٠‬‬
‫‪ٟ‬ؼق ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ك‪ َٜ‬ح‪ٛ‬لَحٍ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش ٖٓ حُطَف‬
‫‪ٓ Apex‬ظويٓخ ً رخطـخ‪ ٙ‬حُوخػيس ‪ٝ‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ ًخٕ ٗي‪٣‬يح ‪ًٝ‬ؼ‪٤‬لخ ػْ طط‪ٍٞ‬‬
‫حُ‪ ٠‬حُظ٘وَ ‪ ٝ ,‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔ‪ٜ‬خرش هي ؿلض ‪ًٝ‬رِض طلض حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ػٖ ‪ٝ ٍٞٓ ٢ِٓ 0.0001‬حُظ‪ٓ ٢ٛ ٢‬ؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ًٔخ ًخٕ‬
‫حٗظخؽ ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ ٞٛ‬ح‪٫‬هَ ػيىح ً ‪ًٝ‬خٗض أ‪ٛ‬ـَ ‪ٝ‬رخ‪ٛ‬ظش حُِ‪ٝ ٕٞ‬رؼ‪ٜ٠‬خ كَ٘‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘‪٠‬ؾ ‪ٝ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُوَ‪ٔٓ ٕٝ‬خ حى‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حهَ كخ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حُزٌ‪ , ٍٝ‬حُِ‪٣‬خىس‬
‫ػٖ طًَ‪ٓ ِ٤‬ؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٓ ٍٞٓ ٢ِٓ 0.0001‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬حٌُظِش‬
‫‪511‬‬
‫حُل‪٤‬ش ‪ٝ Biomass‬هل‪ ٞ‬كخ‪ َٛ‬حُزٌ‪ ( ٍٝ‬ك‪ ٖٓ ً ٬ً ٢‬حُ‪ٝ ُٕٞ‬حُؼيى‬
‫) ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حػخهش حُ٘ٔ‪ُٞٝ ٞ‬كع أ‪٠٣‬خ ٓ‪ٞ‬ص رؼ‪ ٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬حَُٔكِش ح‪٫‬ه‪َ٤‬س كبٕ ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش كي‪٣‬ؼخ ً ًخٗض ؿخكش‬
‫‪ٛٞ٘ٓٝ‬ش ‪ٝ‬ط٘ز‪ ٚ‬حُوطخف ٓغ روخ‪٣‬خ حُ‪٣ٍٞ‬وخص ك‪ ٢‬حُؤش ‪ ٌٙٛ .‬ح‪٫‬ػَح‪ٝ‬‬
‫ٓ٘خر‪ٜ‬ش ُيٍحٓخص حهَ‪ ٟ‬ػِ‪ ٠‬حُطٔخ‪١‬ش ‪ٝ‬حُ٘‪ٞ‬كخٕ ‪ ,‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٌُظِش‬
‫حُل‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ٓغ ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ٖٓ ‪ 0.05‬حُ‪٢ِٓ 0.5 ٠‬‬
‫ٓ‪ًٞ ٍٞ‬رخُض ًخٕ ٓوظِلخ ً ‪ٝ ,‬ح‪ً٫‬ؼَ ‪ٟٞٝ‬كخ ً ًخٕ ػ٘ي حُظًَ‪٢ِٓ 0.5 ِ٤‬‬
‫ٓ‪ًٞ ٍٞ‬رخُض ‪ ,‬رؼي ‪ٓٞ٣ 35‬خ ً ٖٓ حُٔؼخِٓش رخٌُ‪ٞ‬رخُض ػ٘ي ‪ٌٛ‬ح حُٔٔظ‪ٟٞ‬‬
‫‪ً ٍٞٓ ٢ِٓ 0.5‬خٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ‪٣‬وظَد ٖٓ ‪ٓ %89‬وخٍٗش‬
‫ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ٌٙٛ ,‬حُ٘ظ‪٤‬ـش ٍرٔخ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طَحًْ حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪٢‬‬
‫ٓوظِق حؿِحء حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬طَحًْ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٬٣ٞ١‬‬
‫ٓظِحٓ٘خ ً ٓغ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ , ٖ٤‬طًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪٢‬‬
‫ٓوظِق حؿِحء حُ٘زخص ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬زخَٗس رخُظًَ‪ ِ٤‬حُٔٔظؼَٔ ك‪ِ٣ ٜٞ‬ىحى ٓغ‬
‫ُ‪٣‬خىس حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔٔظؼَٔ ٌُِ‪ٞ‬رخُض ‪ ,‬ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪ ( ٠‬أًزَ ٖٓ‬
‫‪ ) ٍٞٓ ٢ِٓ 0.1‬كبٕ طَحًْ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ ٌٕٞ٣‬ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫حُلظ‪٤‬ش ‪ً ٝ‬خٕ حُٔخم حهَ ح‪٫‬ػ‪٠‬خء حُ٘زخط‪٤‬ش طَحًٔخ ُؼ٘‪ َٜ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪,‬‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪ٍ ١‬رٔخ ‪ٌٛ‬ح ‪٘٣‬ؼٌْ ػِ‪ ٠‬كو‪٤‬وش رؤٕ ٓؼظْ حُٔؼيٕ ‪٘٣‬ظوَ حُ‪٠‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿِحء حُؼِ‪٣ٞ‬ش ح‪٫‬هَ‪ُِ٘ ٟ‬زخص ‪ ,‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬هَ ‪ٝ‬ؿيص ك‪٢‬‬
‫حُزٌ‪ًُ ٍٝ‬ي ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حػخهش حٗظوخٍ حُٔؼيٕ حُ‪ ٠‬حُزٌ‪ ( ٍٝ‬حُوَ‪) ٕٝ‬‬
‫‪511‬‬
‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ - 96‬ق ى‪ ٍٝ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش رظَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬طَحً‪ِ٤‬‬
‫ٓ٘ول‪٠‬ش ‪ٝ‬طخػ‪َٛ٤‬خ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُلؼخُ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬ػٖ‬
‫‪ٝ ,Arif‬ؿٔخػظ‪. 2016 , ٚ‬‬
‫‪512‬‬
‫ٖٓ ح‪ٍٝ٫‬حم رٔزذ ط‪ ٍَ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش حُ٘خطـش ػٖ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُؼ٘‪ َٜ‬حُٔٔظؼَٔ ‪ ,‬حٕ حُ٘زخطخص حُزو‪٤ُٞ‬ش ٌٖٓٔ حٕ طَحًْ ًٔ‪٤‬خص ٖٓ‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ ٗزخطخص حُل٘خثٖ ‪ٝ‬حُلز‪ٞ‬د ‪ٝ ,‬ح‪ٞٗ٫‬حع‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش طوظِق ك‪ ٢‬هخرِ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ٜٛ‬خ ٌُِ‪ٞ‬رخُض ‪ ٌٙٛٝ‬طٌ‪ ٕٞ‬كخُش‬
‫ٓ‪ٜ‬خكزش ح‪ُٓ٬ٓ ٝ‬ش ُ٘و‪ٓ ٚ‬لظ‪ ٟٞ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ٓ ٢‬وظِق حؿِحء ٗزخص‬
‫حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ ٌٙٛٝ ,‬هي طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُظ٘خكْ ر‪ٖ٤‬‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ‬حُلي‪٣‬ي ػِ‪ٗ ٠‬لْ ٓ‪ٞ‬حهغ ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ ٌٙٛٝ ,‬حُؼِٔ‪٤‬ش‬
‫طزخػخ ً طللِ ح‪ ٝ‬طؼ‪ٗ َ٤‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ٗخ‪٤ٛ‬ي ػٖ ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬حُٔليىس ُٔٔ‪٤‬ش‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪.‬‬
‫ك‪ ٢‬طـَرش حهَ‪ ٟ‬ىٍّ ‪ٝ , Jayakumar‬ؿٔخػظ‪ 2008 , ٚ‬حٗزخص‬
‫رٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص ‪٘ٛ‬ي‪٣ ١‬ـظٌ‪ ٟ‬رلز‪ٞ‬ر‪٣ ٚ‬يػ‪ٝ Ragi ٠‬حَُُ ‪ُٔ Paddy‬ؼَكش‬
‫طخػ‪ َ٤‬طخػ‪َ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬زخص ‪ٝ‬ه‪ٞ‬س حُزخىٍحص ‪ٔٗ ,‬ض حُزٌ‪٬ٌُ ٍٝ‬‬
‫حُ٘‪ٞ‬ػ‪ٓ ٖ٤‬غ ٓظش طَحً‪ٓ ٖٓ ِ٤‬لِ‪٣ًٍِٞ ٍٞ‬ي حٌُ‪ٞ‬رخُض طَح‪ٝ‬ف ٖٓ ‪– 5‬‬
‫‪ِٓ 100‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ 1-‬ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف حٍُِحػش حُٔخث‪٤‬ش ُٔيس ػٔخٗ‪٤‬ش ح‪٣‬خّ ‪.‬‬
‫ح‪ٗ٫‬زخص حُىحى ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ طلض حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔ٘ول‪ ٖٓ ٞ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ ,‬ىُ‪َ٤‬‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ Vigor Index‬ىُ‪ َ٤‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪Tolerance Index‬‬
‫‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ُِ shoot‬زخىٍحص حُىحى طلض حُظًَ‪ِ٤‬‬
‫حُٔ٘ول‪ ٖٓ ٞ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ‬حٗول‪ٓ ٞ‬غ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٓٝ ,‬غ ًُي‬
‫كبٕ ٗٔزش ح‪ٗ٫‬زخص ٌَُ ٖٓ حُـ ‪ ٝ Ragi‬حُـ ‪ً Paddy‬خٗض ٓوظِلش‬
‫ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ٓغ حهظ‪٬‬ف طًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ًٔ ,‬خ إ ٗٔزش ح‪ٗ٫‬زخص حٗول‪٠‬ض‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ َ٤‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٌٛ‬ح ح‪ٗ٫‬ولخ‪ٝ‬‬
‫ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طيحهَ ح‪ٗٞ٣‬خص حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ ,‬ه‪ٞ‬س حُزخىٍحص ‪Seedling‬‬
‫‪ Vigor‬حُىحىص ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ِٓ 5‬ـْ ً‪ٞ‬رخُض ‪ُ.‬ظَ‬
‫‪1-‬‬
‫‪ٝ , 1-‬حٗول‪٠‬ض ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ِٓ 100 – 10 ( ٠‬ـْ ً‪ٞ‬رخُض ‪ُ .‬ظَ‬
‫) ‪ ,‬حُِ‪٣‬خىس حُٔؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٍٞ١ ٢‬حَُ‪٘٣ٝ‬ش ‪ٝ‬حُـٌ‪ٝ َ٣‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف‬
‫ُزخىٍحص حُـ ‪ Ragi‬ػ٘ي ‪ِٓ 5‬ـْ ً‪ٞ‬رخُض ‪ُ .‬ظَ ‪٣ 1-‬لظَ‪ ٝ‬رؤٗ‪ ٚ‬ػ٘ي‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬حُٔ٘ول‪٠‬ش ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪٘ٛ‬خى حٓظلخىس ُ٘ٔ‪ ُٞٔ٘ ٞ‬حُزخىٍحص ‪.‬‬
‫‪513‬‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ٞ٣ ٠‬هق ح‪٣ ٝ‬ؼ‪٤‬ن ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬حُزخىٍحص ‪ٝ‬حُ‪ُٕٞ‬‬
‫حُـخف ُزخىٍحص ًَ ٖٓ حُـ ‪ Paddy ٝ Ragi‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ػز‪ ٞٔٗ ٖٓ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬رٌَ٘ ٓزخَٗ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طؼز‪ ٢٤‬حٗؤخّ‬
‫حُو‪٣٬‬خ ح‪ ٝ‬حٓظطخُظ‪ٜ‬خ ح‪ ٝ‬ح‪٫‬ػ٘‪ٓ ٖ٤‬ؼخ ٓٔخ ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طلي‪٣‬ي حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ‬حٗظوخٍ حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬حُٔخء ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ك‪ٗ َٜ‬و‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ‪.‬‬
‫حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ‪ Dry Phytomass Yield‬هي حٗول‪ ٞ‬ػ٘ي حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ٍرٔخ ‪َ٣‬ؿغ ًُي ُ‪٠‬ؼق ٗٔ‪ ٞ‬حُزخىٍحص ‪٣ ٚٗ٫‬ؼَٔ‬
‫ًؼ٘‪ٓ َٜ‬خّ ‪ ,‬حُ٘ظخثؾ ر‪٘٤‬ض حٕ حُـ ‪ً Ragy‬خٗض ر‪ٔٗ ٚ‬ذ حٗزخص حػِ‪٠‬‬
‫‪ ٞٔٗٝ‬حُزخىٍحص ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ػ٘ي ‪ِٓ 5‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ , 1-‬حٕ ه‪ٓ ْ٤‬ئَٗحص‬
‫حُ٘ٔ‪ ٞ‬طيٍ ػِ‪ ٠‬حٕ حٌُ‪ٞ‬رخُض ًخٕ ُ‪ ٚ‬طخػ‪َ٤‬حص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ٓ٘ـؼش ح‪ ٝ‬طلل‪٣ِ٤‬ش‬
‫ًحص كخثيس ‪ٝ‬طـٌ‪٣ٝ‬ش ػ٘ي حُظًَ‪ِٓ 5 ِ٤‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ ٖٓ ٬ٌُ 1-‬حُـ ‪ٝ Ragy‬‬
‫‪ , Paddy‬ػِٔ‪٤‬خص حُ٘ٔ‪ ٞ‬رؼي ‪ ٌٙٛ‬حُظَحً‪ ِ٤‬ىُض ػِ‪ ٠‬حٕ حُِ‪٣‬خىس حُوِ‪ِ٤‬ش‬
‫ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض ًخٕ ُ‪ٜ‬خ طخػ‪َ٤‬حص ػٌٔ‪٤‬ش ‪ٗ ٖٓ .‬ظخثؾ ‪ ٌٙٛ‬حُيٍحٓش ‪ٌٖٔ٣‬‬
‫ح‪ٓ٫‬ظ٘ظخؽ رخٕ حٌُ‪ٞ‬رخُض رخُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش حُٔ٘ول‪٠‬ش ٌٖٓٔ حٕ ‪٘٣‬ـغ‬
‫ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٗ٫‬زخص ‪ ٞٔٗٝ‬حُزخىٍحص ‪ ٌٖٔٓٝ‬حٕ ‪٣‬ؼز‪ ٌٙٛ ٢‬حُٔئَٗحص‬
‫ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪. ٠‬‬
‫‪ٝ Sarma‬ؿٔخػظ‪ٝ 2014 , ٚ‬ك‪ ٢‬طـَرش ِٗٔض‬ ‫رخكغ حهَ ‪ٞٛ‬‬
‫طَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ 400 ٝ 300 ٝ 200 ٝ 100 ( ٢ٛٝ‬‬
‫‪ 500‬ؿِء رخُِٔ‪ ) ٕٞ٤‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُل٘طش ‪Triticum aestivum‬‬
‫ُٔؼَكش طخػ‪ َ٤‬حُؼ٘‪ َٜ‬ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش ٍِٓ‪٤‬ش ‪ٓٝ‬لِ‪ٍٞ‬‬
‫‪ٗ٬ًٞٛ‬ي ‪ .‬طْ ه‪٤‬خّ ح‪ٗ٫‬زخص ك‪ ٢‬ح‪١‬زخم رظَ‪ ١‬رخٓظؼٔخٍ ٗلْ حُٔؼخٓ‪٬‬ص ‪.‬‬
‫حُظؤػ‪ َ٤‬حُظؼز‪٤‬ط‪ٌُِٞ ٢‬رخُض ػِ‪ٔٗ ٠‬زش ح‪ٗ٫‬زخص ُ‪ٞ‬كع رؼي حُظًَ‪200 ِ٤‬‬
‫ؿِء رخُِٔ‪ ٕٞ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ ىُ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ VI‬حٗول‪ٓ ٞ‬غ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘‪َٜ‬‬
‫‪ ُْٝ ,‬طٌٖ ‪٘ٛ‬خى طخػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ٌُِ‪ٞ‬رخُض ػِ‪ ٠‬ىُ‪ َ٤‬ح‪ٗ٫‬زخص ‪ GI‬رؼي‬
‫حُٔٔظ‪ 300 ٟٞ‬ؿِء رخُِٔ‪ ٕٞ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ رؼي ‪ٌٛ‬ح حُظًَ‪ٓ ِ٤‬ـِض حػِ‪ٔٗ ٠‬زش‬
‫طؼز‪ ٢٤‬ك‪ ٢‬حٗزخص رٌ‪ ٍٝ‬حُل٘طش ‪ُٞ ٝ‬كع طلٖٔ ك‪ ٢‬حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬ػيى‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬حٗظخؽ حُٔخىس حُـخكش رؼي حُٔٔظ‪200 ٟٞ‬‬
‫‪514‬‬
‫ؿِء رخُِٔ‪ , ٕٞ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٟٝ‬لض رخٕ ‪٘ٛ‬خى طخػ‪َ٤‬حص‬
‫ٓليىس ُ‪ًٍِٝٞ , ْٜ‬ك‪ b/a َ٤‬هي حُىحى ‪ ٝ‬ىُ‪ َ٤‬ػزخط‪٤‬ش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬هي‬
‫حٗول‪ٓ ٞ‬غ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ٖٓ ‪ 300‬ؿِء رخُِٔ‪ٛ ٕٞ٤‬ؼ‪ٞ‬ىح ‪,‬‬
‫طلِ‪ َ٤‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ُ‪٬‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ك‪ٞ‬م ٓطق ح‪ ٍٝ٫‬ح‪ٟٝ‬ق رخٕ‬
‫حُظَحًْ ح‪٫‬ػِ‪ٌُِٞ ٠‬رخُض ٓغ ُ‪٣‬خىس حُظًَ‪ ِ٤‬ك‪ ٢ٓٝ ٢‬حُ٘ٔ‪ٓٝ ٞ‬غ ًُي ػ٘ي‬
‫حُٔٔظ‪ 100 ٟٞ‬ؿِء رخُِٔ‪ ٕٞ٤‬ك‪ َٜ‬حػِ‪ ٠‬طَحًْ ٓؼ٘‪ٌُِٞ ١ٞ‬رِض‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ‪ 500‬ؿِء رخُِٔ‪ ٌٙٛ ٖٓ . ٕٞ٤‬حُ٘ظخثؾ ٌٖٓٔ حٕ ٗٔظ٘ظؾ رؤٕ‬
‫ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬هَ ُلي ‪ 200‬ؿِء رخُِٔ‪ ٕٞ٤‬كبٕ حٌُ‪ٞ‬رخُض ٌٖٓٔ حٕ‬
‫‪٣‬لٖٔ ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُ٘زخص ً‪ ٝ‬هيٍس ػِ‪ ٠‬حٓظو‪ ٙ٬‬حٌُ‪ٞ‬رخُض‬
‫‪ٌُِٞٝ . Phyto-extracting Ability for Cobalt‬رخُض طخػ‪َ٤‬‬
‫‪, Gad‬‬ ‫ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُظَ٘‪٣‬ل‪٤‬ش ُِ٘زخص ح‪٠٣‬خ ‪ ,‬كل‪ ٢‬طـَرش هخّ ر‪ٜ‬خ‬
‫‪ , 2005‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُطٔخ‪١‬ش رظَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض ( ‪ٛ‬لَ ‪,‬‬
‫‪ ) 30 ٝ 22.5 ٝ 15 ٝ 7.5‬ؿِء رخُِٔ‪ٓ , ٕٞ٤‬خ‪ٔٛ‬ض حُٔؼخِٓش رظًَ‪ِ٤‬‬
‫‪ 7.5‬ؿِء رخُِٔ‪ ٕٞ٤‬رخػطخء حًزَ ‪١‬زوش ػٔخى‪٣‬ش ‪١ٝ‬زوش حٓل٘ـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حػِ‪٠‬‬
‫ٓٔي ُ٘‪ َٜ‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حُزَ٘س ٓٔخ ٓخػي حُ٘زخطخص ػِ‪ ٠‬طلَٔ حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش حُؼخُ‪٤‬ش ػ٘ي حُظؼَ‪ُ ٝ‬ظَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِٔ‪ٞ‬كش ‪.‬‬

‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٞٛ ٖ٤‬حًَُٔذ حُزخىة ‪ُِ Precursor‬ز٘خء حُل‪٬ُ ١ٞ٤‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬كخًح ًخٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪٘ٓ ٖ٤‬ول‪ ٞ‬رٔزذ حُٔؼخِٓش‬
‫رخُٔؼيٕ حُؼو‪ , َ٤‬كل‪ ٢‬حُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش ٓ‪ٞ‬ف ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬ح‪٠٣‬خ ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ , ٖ٤‬ػِ‪ ٠‬حكظَح‪ ٝ‬حٕ ‪٘ٛ‬خى ًٔ‪٤‬خص ٓليىس ؿخ‪ِٛ‬س ٖٓ‬
‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ُ ٖ٤‬ز٘خء ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ ,‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ػ٘ي ٓٔظ‪ِٓ 50 ٟٞ‬ـْ ‪.‬‬
‫ًـْ ‪ 1-‬طَرش ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ُ٘ ٖ٤‬زخص حٌٍُس ‪ .‬رخكؼ‪ ٖ٤‬حهَ‪ٝ ٖ٣‬ؿي‪ٝ‬ح ٗلْ ‪ ٌٙٛ‬حُِ‪٣‬خىس ٓغ‬
‫ػ٘خ‪ َٛ‬حهَ‪ٓ ٟ‬ؼَ حُ٘لخّ حُِٗي ‪ٝ‬حُِثزن ‪ٝ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪٠‬‬
‫ٗزخص حَُُ ‪٣ُ .‬خىس حٌُ‪ٞ‬رخُض ػٖ ‪ٌٛ‬ح حُلي طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫‪515‬‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ . ٖ٤‬ك‪ٓ ٢‬خ ‪٣‬ظؼِن رخُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬كخٕ طًَ‪ ِٙ٤‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ‬حم حُ٘زخص ‪ِ٣‬ىحى ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٓٝ‬غ طويّ َٓحكَ حُ٘ٔ‪, ٞ‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬طـَرش ُِزخكغ ‪ٝ , Sarma‬ؿٔخػظ‪ , 2014 , ٚ‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُل٘طش‬
‫رخٓظؼٔخٍ طَحً‪ 500 ٝ 400 ٝ 300 ٝ 200 ٝ 100 ( ِ٤‬ؿِء رخُِٔ‪ٕٞ٤‬‬
‫) ‪ ,‬رؼي ‪ٓٞ٣ 45‬خ ٖٓ حٍُِحػش ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حُزَ‪ٓ ٖ٤ُٝ‬غ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ًٝ ,‬خٗض ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪١‬‬
‫ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ُِزَ‪ُٞ ) r = 0.982 ( ٖ٤ُٝ‬كظض ٓغ ُ‪٣‬خىس طَحًْ حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ػ٘ي حُل‪ٜ‬خى ‪ُٝ‬وي كخكظض حُٔؼخِٓش ‪ T5‬ػِ‪ ٠‬أػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ٖٓ ٟٞ‬‬
‫حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُظـَرش ر‪ٔ٘٤‬خ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ك‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ أهَ طَحًْ‬
‫ُِزَ‪ , ٖ٤ُٝ‬حٕ ُ‪٣‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حٌُ‪ٞ‬رخُض ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫حُ‪ ٠‬حٕ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪٣‬ؼ‪ َ٤‬كِٔـش حُـلخف ‪٣ ٝ‬ؼَٔ ًٔ٘ظْ حُٓ‪ٓ ١ُٞ‬لخكع‬
‫‪ , Osmo-protectant‬طَحًْ حُزَ‪ُ ٖ٤ُٝ‬لي ‪ 200‬ؿِء رخُِٔ‪ٕٞ٤‬‬
‫ٌُِ‪ٞ‬رخُض ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬لغ ‪٣ٝ‬للِ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ٗزخص حُل٘طش ‪٣ٝ‬وَِ ٖٓ طخػ‪َ٤‬‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حٌُ‪ٞ‬رخُض ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ًٔخ حٕ طَحًْ حُزَ‪ً ٖ٤ُٝ‬خٓظـخرش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ُ‪ٞ‬ك ع ُـَ‪٣ُ ٝ‬خىس حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ط٘ظ‪ ْ٤‬ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش‬
‫‪ٝ‬ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِيٗظَس ‪ٝ Denaturation‬ػزخط‪٤‬ش طوِ‪٤‬ن‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪. ٖ٤‬‬

‫حٕ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش طئػَ ػِ‪ ٠‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ٝ َ٤‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫طلط‪ ٖٓ ٚٔ٤‬ه‪ ٍ٬‬طـ‪ َ٤٤‬ح‪ ٝ‬طؼي‪ َ٣‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪Enzymatic‬‬
‫ٖٔ ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ِ٤ِ٤‬حٌُ‪١‬‬
‫‪ , Modulation‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪٣‬ل ّ‬
‫‪٣‬لَِ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ ٝ َ٤‬ؼز‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬طوِ‪٤‬ن حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪5- َ٤‬‬
‫‪ُِٝ . Protoporphyrin ٝ aminolevulinic acid‬ظَحً‪ِ٤‬‬
‫ح‪٫‬ػِ‪ٌُِٞ ٠‬رخُض طخػ‪ َ٤‬رخٍُ ػِ‪ ٠‬حُز٘خء حُل‪ ١ٞ٤‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٓٝ , َ٤‬غ ًُي‬
‫كبٕ حُظؤػ‪ َ٤‬حُِٔز‪ ٢‬ػِ‪ًٍِٝٞ ٠‬ك‪ً b َ٤‬خٕ ‪ ٞٛ‬ح‪٫‬هَ ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫‪516‬‬
‫ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ . a َ٤‬ك‪ ٢‬طـَرش ‪ٝ , Abdul jaleel‬ؿٔخػظ‪, 2009 , ٚ‬‬
‫ػِ‪ٗ ٠‬زخص حٌٍُس حُ٘خٓ‪ ٢‬ك‪٘ٓ ٢‬خى‪ُٔ ٖ٣‬ؼَكش كـْ حُظـ‪َ٤‬حص حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬كًَش حُٔـٌ‪٣‬خص حُظ‪ ٢‬طليع ك‪ ٢‬طَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ٖٓ‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ( ‪ِٓ 250 ٝ 200 ٝ 150 ٝ 100 ٝ 50‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش )‬
‫ر‪٘٤‬ض ٗظخثؾ حُيٍحٓش حٕ ٓئَٗحص حُ٘ٔ‪ٓ ٞ‬ؼَ ػيى حُؼَحٗ‪ ٝ , ٚ٤‬ػيى‬
‫حُزٌ‪ ٍٝ‬ك‪ٗ ًَ ٢‬زخص ‪ٓٝ ,‬لظ‪ٛ ٟٞ‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ًٍِٝٞ ٢‬ك‪b ٝ a َ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌُِ‪ , ٢‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُٔئَٗحص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔـٌ‪٣‬خص حٌُزَ‪ٟ‬‬
‫‪ٝ‬حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٟ‬حُظ‪ ٢‬كيىص رؼي ‪ٓٞ٣ 90‬خ ٖٓ حٍُِحػش )‪Day ) DAS‬‬
‫‪ ٌٙٛ ًَ , After Sowing‬حُٔئَٗحص حُىحىص ػ٘ي حُٔؼخِٓش رظًَ‪ِ٤‬‬
‫‪ِٓ 50‬ـْ ‪ً . Co‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ٓوخٍٗش ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪٣ُ ,‬خىس طًَ‪ِ٤‬‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض حُ‪ِٓ 200 – 100 ٠‬ـْ ‪ً .‬ـْ طَرش ‪ 1-‬طَرش ٓزذ ك‪ ٢‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫طؤػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُٔئَٗحص حُٔيٍ‪ٓٝ‬ش ‪ ,‬حٕ ٓلظ‪ٛ ٟٞ‬زـخص حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓ ٢‬ؼَ ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ b ٝ a َ٤‬حٌُِ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حٌٍُس طظ٘خه‪ٓ ٚ‬غ ُ‪٣‬خىس‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ .‬حٕ ُ‪٣‬خىس حُ‪ٜ‬زـخص ػ٘ي حُظًَ‪ِٓ 50 ِ٤‬ـْ‬
‫‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ‪٣‬ؼِ‪َُ ٟ‬رٔخ حُ‪ ٠‬ك‪ ٞٔٗ ٍٜٞ‬حٓؼَ ُِ٘زخص ‪ ,‬حٕ ُ‪٣‬خىس‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص طًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ر‪ ٖ٤‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٛ ٢‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫ك‪ٗ ٢‬زخطخص حٌٍُس ‪ٍ ,‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬حٌُٔ‪٤‬خص حُِحثيس ‪ٝ‬حُٔلَ‪١‬ش ٖٓ‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض حُظ‪ ٢‬ػَهِض حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ , َ٤‬حٕ طٌ‪ٛ ٖ٣ٞ‬زـخص‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ َ٤‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬حٌُٔ‪٤‬خص حٌُخك‪٤‬ش ٖٓ ح‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خ‪ , َٛ‬حُِ‪٣‬خىس‬
‫حُٔلَ‪١‬ش ك‪ ٢‬حٌُ‪ٞ‬رخُض طزي‪ًٝ ٝ‬ؤٗ‪ٜ‬خ طٔ٘غ حٗيٓخؽ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ؿِ‪١‬ء حُـ‬
‫‪ٔٓ Protophyrin‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ٛ ٢‬زـخص حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬هي ُ‪ٞ‬كع حٕ ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪٘٣ a َ٤‬ول‪ ٞ‬رٌَ٘ أًزَ ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٌٛٝ b َ٤‬ح ‪٣‬يػْ حُلو‪٤‬وش حُظ‪ ٢‬طز‪ ٖ٤‬ػِ‪ ٠‬حٕ ُ‪٣‬خىس حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ‬حُ٘‪ ٌَ٤‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ ‪Chlorosis‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٌٛٝ ,‬ح ػخىس ٓخ ‪٘٣‬خر‪ ٚ‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ حُ٘خطؾ ٖٓ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪.‬‬
‫‪ٟ‬ؼق طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬رٔزذ حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫حُظيحهَ ح‪ ٝ‬حُظؼخٍ‪ٓ ٝ‬غ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪٠٣‬خ ‪ ,‬حُٔؼخٓ‪٬‬ص ٖٓ حُٔلظَٔ حٗ‪ٜ‬خ‬
‫‪517‬‬
‫حػظَ‪ٟ‬ض حُز٘خء حُل‪ٔ٣ِٗ٫ ١ٞ٤‬خص حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪٘ٗٝ‬خ‪ٜ١‬خ حُٔٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ‬
‫حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ , َ٤‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي كبٕ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض‬
‫ػٖ حُلي‪ٝ‬ى حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٜ‬خ ‪٣‬وَِ ٖٓ طلخػَ ‪٘ٗٝ َٛ‬خ‪ ١‬حُـ ‪Catalase‬‬
‫‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬طلَِ ‪ٝ‬طي‪ ٍٞٛ‬ك‪ٞٗ ٢‬ػ‪٤‬ش حًَُٔزخص حُٔ٘ظـش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ( ٓؼَ‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ ٝ‬حُ٘٘خ ‪ ٝ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٌٛٝ ) ٢٘٤‬ح رخُظخُ‪٣ ٢‬ؼ‪٤‬ن ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حٗظخؽ حُٔ‪ٞ‬حى ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ُِوِ‪٤‬ش ‪ٍ ٝ‬رٔخ ‪٣‬لَٔ ًُي‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ‪ُٞ ٌُٖ ,‬كع حُى‪٣‬خى طًَ‪ ِ٤‬حُٔ‪ٞ‬حى حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪٘ٗٝ‬خ‪١‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓؼَ ‪Acid ٝ Ribonuclease ٝ Peroxidase‬‬
‫‪ , Phosphatase‬طًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ٓ ٢‬وظِق حؿِحء حُ٘زخص حُىحى ٓغ‬
‫ُ‪٣‬خىس ًٔ‪٤‬ش حٌُ‪ٞ‬رخُض حُٔ‪٠‬خكش ‪ ,‬ه‪ ْ٤‬ريح‪٣‬ش حُٔٔ‪٤‬ش ‪٤ٔٓٝ‬ش حٌُ‪ٞ‬رخُض طزيأ‬
‫ٖٓ ‪ٓ 72 ٝ 26‬خ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ .‬ؿَحّ ‪ 1-‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش ُِلخ‪٤ُٞٛ‬خ‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪. ٢‬‬
‫‪ 5 – 4 – 7 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬

‫ك‪ ٢‬طـَرش ُـ ‪ٝ , Abdul jaleel‬ؿٔخػظ‪ , 2009 , ٚ‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حٌٍُس‬
‫‪ٝ‬ك‪٘ٓ ٢‬خى‪ ٖ٣‬ػَ‪ٟ‬ض حُ٘زخطخص حُ‪ ٠‬طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ 50 ( ٢ٛٝ‬‬
‫‪ِٓ 250 ٝ 200 ٝ 150 ٝ 100‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ) ‪ ,‬رخُ٘ٔزش ُٔلظ‪ٟٞ‬‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص ( حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُِ‪٤‬ش ‪ ٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص حُٔوظُِش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُٔوظُِش )‬
‫‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘٘خ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬أ‪ٟٝ‬لض حُ٘ظخثؾ ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٜ٤‬خ ‪َ٤ٔ٣‬‬
‫ٓغ حُظيٍؽ حُظ‪ٜ‬خػي‪ُ ١‬ظَحً‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٓٝ ,‬غ ًُي كؤٕ‬
‫حُٔٔظ‪ِٓ 50 ٟٞ‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬طخػ‪َ٤‬حص ح‪٣‬ـخر‪٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌَُٔ ‪ٝ‬حُ٘٘خ ‪ٝ‬حٌُ‪ٔ٘٣ ١‬ـْ ٓغ ٗظخثؾ رل‪ٞ‬ع ‪٫‬هَ‪. ٖ٣‬‬
‫ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ Phaseolus mungo‬طَحًْ حٌَُٔ‪٣‬خص حٌُِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ٘٘خ‬
‫‪٘٣‬ول‪ٓ ٞ‬غ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ ,‬حُظـ‪َ٤‬حص حُلِٔـ‪٤‬ش هي ُ‪ٞ‬كظض‬
‫ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔلخ‪ َ٤ٛ‬حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬طَد ِٓ‪ٞ‬ػش ٓغ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ٓظ‪ٓٞ‬طش‬
‫ٖٓ حُٔؼيٕ ‪ ,‬ك‪ ٢‬رٌ‪ ٍٝ‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ طًَ‪ ِ٤‬حٌَُٔ‪٣‬خص حُٔوظُِش ‪ٝ‬ؿ‪َ٤‬‬
‫حُٔوظُِش ‪ٝ‬حُ٘٘خ ‪ٝ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٢٘٤‬حٗول‪ٝ ٞ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪َ٤‬‬
‫‪518‬‬
‫ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪٣ٝ‬لظَ‪ ٝ‬ح‪٠٣‬خ ك‪ٟٝ ٍَٟ ٍٜٞ‬ؼق ك‪٢‬‬
‫حٗظخؽ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ‬ح‪ ٞ٣‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٌٙٛٝ , ٖ٤‬حُ٘ظ‪٤‬ـش ٍرٔخ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫ح‪ٟ٫‬طَحد ‪ٝ‬حُوَِ ك‪ ٢‬ط‪٤ٜ٘‬غ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُ٘٘طش حُٔٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ طٔؼ‪َ٤‬‬
‫ح‪ ٝ‬طلط‪ ْ٤‬ؿِ‪٣‬جخص حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص حٌُز‪َ٤‬س حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُ‪ٗ٬‬يٓخؽ ‪ٝ‬ح‪٫‬طلخى‬
‫ك‪ ٢‬حُـِ‪٣‬جخص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ .‬حٕ حِٗ‪٣ Acid Phosphatase ْ٣‬للِ‬
‫ٓوظِق حُظلخػ‪٬‬ص حُزخ‪٤ٔ٤ًٞ٣‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬طَ٘ٔ ح‪ ٞ٣‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ِ٣ٝ‬ؼذ‬
‫ى‪ٍٝ‬ح ك‪٣ٞ٤‬خ ك‪ ٢‬ط٘ظ‪٘ٗ ْ٤‬خ‪ ١‬حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش ٖٓ ه‪ٔٓ ٍ٬‬ظ‪٣ٞ‬خص حُلٔل‪ٍٞ‬‬
‫ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪ ٖٓٝ , ١ٞ٠‬حٌُٖٔٔ حٕ ٗلظَ‪ ٝ‬رؤٕ ُ‪٣‬خىس حُؼ٘‪ َٜ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫‪٣‬للِ ٖٓ ٗ٘خ‪ٞ٤ُ Acid Phosphptase ١‬حؿ‪ٓ ٚ‬غ حُلٔل‪ ٍٞ‬ؿ‪َ٤‬‬
‫حُؼ‪ ١ٞ٠‬حكظ‪٤‬خؿخص حُ٘زخص ‪ِ٣ٝ ,‬ىحى ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪Ribonuclease ْ٣‬‬
‫ح‪٠٣‬خ حُ٘خطؾ ٖٓ طلطْ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ‬طلَ‪٣‬ي أ‪ ٝ‬ك٘ي ٗ‪ٞ‬حطؾ‬
‫حُظلَِ ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪ٗ ٢‬زخص حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪.‬‬

‫إٔ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ٝ ٞ‬رٌَ٘ كخى حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘ظَحص‬
‫‪ NO3‬ر‪ٞ‬حٓطش حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حطلخى ‪ ٝ‬ىٓؾ حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حًَُٔزخص‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ حٗظوخٍ حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٍٝ٬ُ ٖ٤‬حم ‪ٓ ,‬لظ‪ ٟٞ‬حُلٔل‪ ٍٞ‬ك‪٢‬‬
‫أ‪ٍٝ‬حم حٌٍُس ‪٘٣‬ول‪ٓ ٞ‬غ ح‪٣ُ ١‬خىس ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص حٌُ‪ٞ‬رخُض ( أًؼَ ٖٓ‬
‫‪ِٓ 50‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ) ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ ,‬حٌُٔ‪٤‬خص حُِحثيس ٖٓ حُؼ٘‪ٌٖٔٓ َٜ‬‬
‫حٕ طئػَ ػِ‪ٗ ٠‬وَ حُٔـٌ‪٣‬خص ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٤ٔٓٝ‬ش حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ٍ َ٤‬رٔخ طئػَ‬
‫ػِ‪ ٠‬ػ٘خ‪ٓ َٛ‬ليىس حًؼَ ٖٓ حهَ‪ٝ , ٟ‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬طؼخٍ‪ٝ ٝ‬ط‪٠‬خى ر‪ٖ٤‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ ,‬حٕ حٗولخ‪ٓ ٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُلٔل‪ٍ ٍٞ‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ ,‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ٗ ٠‬زخص حٌٍُس ػٔ‪ٓٞ‬خ ً طَطز‪ٓ ٢‬غ‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬طَحًْ حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ّٞ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ؼظزَ ‪ٝ‬حكي ٖٓ حُٔـٌ‪٣‬خص‬
‫حٌُزَ‪ ٟ‬حَُث‪٤ٔ٤‬ش حُظ‪ٔ٣ ٢‬ظ‪ٜٜ‬خ حُ٘زخص ر‪ٞ‬حٓطش حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ػخىس ط٘ظوَ حُ‪٠‬‬
‫حُـ ‪ shoot‬ه‪٤ٔٗ ٍ٬‬ؾ حُو٘ذ ‪ ,‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ّٞ٤‬ك‪٢‬‬
‫حٌٍُس ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ٌُِ‪ٞ‬رخُض ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ح‪ٝ‬‬
‫‪519‬‬
‫حُظ٘خكْ ٖٓ هزَ رخه‪ ٢‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ٝ ,‬حُظ‪ ٢ٛ ٢‬طزخػخ ً طئػَ رٌَ٘ ح‪ ٝ‬رآهَ‬
‫ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ , ّٞ٤‬رخُؼ‪ٞ‬ىس حُ‪ ٠‬حُظـَرش حُٔخروش ُـ ‪Abdul‬‬
‫‪ٝ , jaleel‬ؿٔخػظ‪ 2009 , ٚ‬كوي ُ‪ٞ‬كع حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ حُـ ‪N‬‬
‫‪ً K ٝ P ٝ‬خٕ ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ػ٘ي حُظًَ‪ِٓ 50 ِ٤‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ‪ ٖٓٝ‬ػْ‬
‫‪٘٣‬ول‪ٓ ٞ‬غ ُ‪٣‬خىس ػٖ ‪ٌٛ‬ح حُٔٔظ‪ ٟٞ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ .‬حهَ ٓلظ‪ُِ ٟٞ‬ؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫‪1-‬‬
‫حُؼ‪٬‬ع حُٔخروش ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حٌٍُس ًخٕ ػ٘ي حُٔٔظ‪ِٓ 250 ٟٞ‬ـْ ‪ً .‬ـْ‬
‫طَرش ‪ ,‬حهظ‪٬‬ف ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حٌُ‪ٞ‬رخُض طئػَ ‪ٝ‬طـ‪ٓ ٖٓ َ٤‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬حٌٍُس ‪ٓٝ ,‬غ ًُي كؤٕ حُٔٔظ‪ِٓ 50 ٟٞ‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ٓخ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬طخػ‪َ٤‬حص ح‪٣‬ـخر‪٤‬ش ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ُ٘ ٖ٤‬زخص حٌٍُس ‪ ,‬حٕ‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬طلض حُٔؼخِٓش رخٌُ‪ٞ‬رخُض ًخٗض‬
‫ٓ٘خر‪ُ٘ ٜٚ‬ظخثؾ رخكؼ‪ ٖ٤‬آهَ‪ ٖ٣‬ك‪٤‬غ حٓظويٓ‪ٞ‬ح حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ‬حُِٗي ‪.‬‬
‫حٓخ ك‪ٓ ٢‬خ ‪٣‬ظؼِن رخُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ , ٟ‬كبٕ حػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ُِ٘ ٟٞ‬لخّ‬
‫‪ٝ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬حُِٗي ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم ٗزخص حٌٍُس ُ‪ٞ‬كع ػ٘ي حُٔٔظ‪ٟٞ‬‬
‫‪ِٓ 50‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ‪ٝ‬أهَ ٓلظ‪ً ٟٞ‬خٕ ػ٘ي حُٔٔظ‪ِٓ 250 ٟٞ‬ـْ ‪.‬‬
‫ًـْ ‪ 1-‬طَرش ‪.‬‬
‫‪521‬‬
‫ٌَٗ ‪ - 97 -‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُظ‪ ٢‬طليع ك‪١ ٢‬زوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ٝ َ٤‬طخػ‪ َ٤‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ‬حُ٘لخّ ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٜٔٛ‬خ ك‪ ٢‬حُظَد حُـ٘‪٤‬ش ر‪ٜٔ‬خ ‪ .‬ػٖ ‪Lange‬‬
‫‪ٝ ,‬ؿٔخػظ‪. 2016 , ٚ‬‬
‫‪521‬‬
‫حٕ ُ‪٣‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬حُظَرش ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ َ٤‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ حُ٘لخّ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي حُٔٔظ‪ٟٞ‬‬
‫حُوِ‪ ٖٓ َ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ػ٘ي ‪ِٓ 50‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ٓزذ ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حُ٘لخّ ‪ .‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘لخّ ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ٍرٔخ‬
‫‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حٍطزخ‪ ١‬حُ٘لخّ ٓغ حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ , ٖ٤‬حًؼَ حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪٠‬‬
‫حٕ ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬هش ه‪٣ٞ‬ش ‪ٓٝ‬ظ‪ٞ‬حُ‪٣‬ش ك‪ ٢‬كًَش حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪ٝ .‬حًؼَ حُزل‪ٞ‬ع حُلي‪٣‬ؼش أٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حُ٘لخّ ‪ٞٓ ٌٕٞ٣‬حُ‪٣‬خ ً ُ‪ٗ٬‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ّٞ٤‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬حٌٍُس ‪٘٣‬ول‪ٓ ٞ‬غ ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬حُظَرش ‪.‬‬
‫‪ٝ‬حطلوض ‪ ٌٙٛ‬حُ٘ظخثؾ ٓغ ٓغ حُ٘ظخثؾ حُظ‪ ٢‬حٓظؼَٔ ر‪ٜ‬خ حُ٘‪ , ٌَ٤‬حٕ طؼز‪٢٤‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حٗـخٍ ‪ٝ‬طيحهَ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬غ ح‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حُلي‪٣‬ي ػِ‪ٞٓ ٠‬حهغ ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٝ , ٙ‬ػِ‪ , ٚ٤‬كبٕ ًلخءس ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ُِلي‪٣‬ي‬
‫طزي‪ًٝ ٝ‬ؤٗ‪ٜ‬خ طؼظٔي ػِ‪ ٠‬هِذ ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُٔظيحهِش ر‪ٞ‬حٓطش ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪ٍٝ‬حم ٗزخص حٌٍُس ٖٓ حُٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬حُِٗي طلض حؿ‪ٜ‬خى حٌُ‪ٞ‬رخُض‬
‫‪٘٣‬ول‪٠‬خٕ رٌَ٘ طيٍ‪٣‬ـ‪ٓ ٢‬غ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٓٝ .‬غ‬
‫ًُي ‪ ,‬كخٕ حُٔٔظ‪ِٓ 50 ٟٞ‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش حظ‪َٜ‬ص حػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ٖٓ ٟٞ‬‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬حُِٗي ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حٌٍُس ‪,‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬طـَرش ر‪ٝ ٝ Kandil ٖ٤‬ؿٔخػظ‪ , 2013 , ٚ‬ك‪٤‬غ ػَ‪ٟ‬ض ٗزخطخص‬
‫ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ حُ‪ ٠‬طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ 16 ٝ 12 ٝ 8 ٝ 4 ٝ 0 (٢ٛٝ‬‬
‫‪ِٓ 20‬ـْ ً‪ٞ‬رخُض ‪ً .‬ـْ ‪ ) 1-‬ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُـٌحث‪٤‬ش ٓؼَ ‪ًٝ Cu ٝ Zn ٝ Mn ٝ Fe ٝ K ٝ P ٝ N‬خٗض حػِ‪٠‬‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ِٓ 12 ٟٞ‬ـْ ً‪ٞ‬رخُض ‪ً .‬ـْ ‪ ٌُٖ , 1-‬طَحً‪ ِ٤‬حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬هي حٗول‪٠‬ض رؼي ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪ ٟٞ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ػٖ ‪ٌٛ‬ح حُلي‪.‬‬
‫‪522‬‬
‫‪ 7 – 4 – 7 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش حُلخ‪َٛ‬‬
‫ٓئَٗحص حُلخ‪ٓ َٛ‬ؼَ ػيى حُؼَحٗ‪ٝ ٚ٤‬ػيى حُزٌ‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص طوظِق‬
‫ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬حُٔؼخِٓش رخُٔؼيٕ حُؼو‪ٌٍُِ َ٤‬س ‪ ,‬إ حه‪ ٠ٜ‬ػيى‬
‫ُِؼَحٗ‪ٗ ٌَُ ٚ٤‬زخص ‪ٝ‬ػيى حُزٌ‪ٗ ٌَُ ٍٝ‬زخص كيع ػ٘ي حُظًَ‪ِٓ 50 ِ٤‬ـْ ‪.‬‬
‫ًـْ ‪ 1-‬طَرش ‪ ,‬رؼي ‪ٓٞ٣ 90‬خ ٖٓ حٍُِحػش ‪ٝ‬حهَ ػيى ُِؼَحٗ‪ ٚ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪1-‬‬
‫‪ٝ‬أهَ ػيى ُِزٌ‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ًخٕ ػ٘ي طًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ِٓ 250‬ـْ ‪ً .‬ـْ‬
‫طَرش ‪ .‬حٕ ػيى حُؼَحٗ‪ٝ ٚ٤‬حُزٌ‪ٗ ٌَُ ٍٝ‬زخص ‪٘٣‬ول‪ٓ ٞ‬غ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ِ٤‬‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬حُظَرش ٓغ حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔ٘ول‪٠‬ش ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض ٓئَٗحص‬
‫حُلخ‪ً َٛ‬خٗض ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ػ٘ي طًَ‪ِٓ 50 ِ٤‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٝ .‬ػِ‪ , ٚ٤‬كبٕ ‪ٌٛ‬ح حُظًَ‪ َ٤٘٣ ِ٤‬حُ‪ ٠‬إٔ ُ‪ ٚ‬طخػ‪َٓ٤‬ل‪٤‬ي‬
‫ُِ٘زخص ‪ٝ , Abdul jaleel .‬ؿٔخػظ‪. 2009 , ٚ‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬طـَرش ُِزخكغ ‪ٝ Kandil‬ؿٔخػظ‪ , 2013 , ٚ‬ك‪٤‬غ ػَ‪ٟ‬ض‬
‫ٗزخطخص ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪12 ٝ 8 ٝ 4 ٝ 0 ( ٢ٛٝ‬‬
‫‪ِٓ 20 ٝ 16 ٝ‬ـْ ً‪ٞ‬رخُض ‪ً .‬ـْ ‪٫ ) 1-‬كع حُزخكؼ‪ ٕٞ‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪٢‬‬
‫ٓئَٗحص ًٔ‪٤‬ش حُلخ‪ٓ َٛ‬ؼَ كخ‪ َٛ‬حُزٌ‪ً ٍٝ‬ـْ ‪ .‬كيحٕ ‪100 ُٕٝ ٝ 1-‬‬
‫رٌٍس ؿْ ‪ ٝ‬ػيى حُزٌ‪ ٍٝ‬رخُوَ‪ ُٕٝ ٝ ٕٝ‬حُوَ‪ٗ ٕٝ‬زخص ‪ٝ 1-‬ػيى حُوَ‪. ٕٝ‬‬
‫ٗزخص ‪ٝ 1-‬هي ٓـَ حُٔٔظ‪ِٓ 12 ٟٞ‬ـْ ً‪ٞ‬رخُض ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬أػِ‪ ٠‬حُٔئَٗحص‬
‫‪1-‬‬
‫ٌُٖ ؿٔ‪٤‬ؼ‪ٜ‬خ طَحؿؼض رؼي ُ‪٣‬خىس حُظًَ‪ ِ٤‬ػٖ ‪ِٓ 12‬ـْ ً‪ٞ‬رخُض ‪ً .‬ـْ‬
‫‪ٝ‬ك‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪. َ٤‬‬

‫‪ ٌٖٔ٣‬ح‪٫‬كظَح‪ ٝ‬رخٕ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ ِ٣‬ػ‪ٓ٬‬ش ىحُش ػِ‪٣ُ ٠‬خىس‬
‫حٗظخؽ حُـ ‪ٝ ROS‬حٗ٘خء آُ‪٤‬ش كٔخ‪٣‬ش ُظوِ‪ َ٤‬حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪ ١‬حٌُ‪٣ ١‬ويف‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ٓٔ‪٤‬ش طَحً‪ ِ٤‬حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼخُ‪٤‬ش حُِحثيس ‪ ,‬حٕ حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪ ١‬حِٗ‪ْ٣‬‬
‫حٌُخطخُ‪ Catalase ِ٤‬رؼي ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪٣ , ٖ٤‬وِن‬
‫حؿ‪ٜ‬خىح ً طؤًٔي‪٣‬خ ً ‪٣ٝ‬ؼُِ ٖٓ ‪ٛ‬ز‪ٝ ١ٞ‬هٔ‪ٞ‬ى حٌُخطخُ‪ ٖٓ ِ٤‬ه‪٘ٓ ٍ٬‬غ طوِ‪٤‬ن‬
‫‪523‬‬
‫حِٗ‪ٔ٣‬خص ؿي‪٣‬يس ‪ٝ ,‬حُ٘ظخثؾ ٍرٔخ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُي‪ ٍٝ‬حُظؼز‪٤‬ط‪٣ُِ ٢‬خىس‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬طلل‪ٝ ِ٤‬كغ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ًٔ , ١‬خ ُ‪ٞ‬كع ٓزٌَح‬
‫ػِ‪َُٛ ٠‬س ى‪ٝ‬حٍ حُْ٘ٔ إ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ٝ Peroxidase‬‬
‫‪ Acid Phosphatase ٝ Ribonuclease‬هي حُىحى ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ٗ٘خ‪١‬‬
‫حُـ ‪ Catalase‬هي حٗول‪ ٞ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ ,‬رخَُؿْ ٖٓ حٕ‬
‫حُـ ‪ٝ Peroxidase‬حُـ ‪ٔٛ Catalase‬خ حِٗ‪ٔ٣‬خص ًخٗٔش ُِـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس‬
‫‪ ,‬حٕ ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪ٍ Peroxidase‬رٔخ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حرطخٍ‬
‫ُِـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ‬حػخىس طوِ‪٤‬ن ُ‪ٔ٣ِٗ٬‬خص حَُٔطزطش ٓغ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪,‬‬
‫حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪٣ Peroxidase ِ٣‬لَِ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪H2O2 ٖ٤‬‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش حًٔيس حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ٍ ٢‬رٔخ طظَحًْ طلض ظَ‪ٝ‬ف‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حٌُ‪ٞ‬رخُض‪.‬‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ‬حكي ٖٓ حُٔؼخىٕ حُ٘خىٍس ‪ ُٚٝ‬طخػ‪ َ٤‬ه‪ ١ٞ‬ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬طط‪ٍٞ‬‬
‫حُ٘زخص ‪ ,‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُِٔز‪٤‬ش ُظِ‪ٞ‬ع حُظَرش رخٌُ‪ٞ‬رخُض طؼظٔي ػِ‪ ٠‬ػيس‬
‫ػ‪ٞ‬حَٓ ٓؼَ طلخػ‪٬‬ص حُظَرش ‪ٓٝ‬لظ‪ٞ‬ح‪ٛ‬خ ٖٓ حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٓٝ‬ؼخىٕ‬
‫حُط‪ٝ ٖ٤‬ط‪ٞ‬حؿي حُٔـٌ‪٣‬خص حٌُزَ‪ٝ ٟ‬حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٟ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ .‬طٔظ‪ ٚ‬ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُ٘زخطخص حٌُ‪ٞ‬رخُض ر‪٤ٜ‬ـش ‪ Co+2‬رلخُظ‪ ٚ‬حُٔئًٔيس ‪ًٔ ,‬خ حٕ ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض طَطز‪ٓ ٢‬غ كٔ‪ٟٞ‬ش حُظَرش ‪ ,‬كل‪ ٢‬حُظَد حُوخػي‪٣‬ش طٌ‪٤ٔٓ ٕٞ‬ش‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض أهَ ٓوخٍٗش ٓغ حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش ‪ ,‬ط‪ٞ‬حؿي حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫‪٣‬وظِق كٔذ حُ٘‪ٞ‬ع ‪ٝ ,‬حؿِحء حُ٘زخص حُ‪ٞ‬حكي ‪ ,‬ك‪٣ ٜٞ‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُزو‪٤ُٞ‬خص‬
‫حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص ح‪٫‬هَ‪ُِٝ , ٟ‬زَٓ‪ ْ٤‬حػِ‪ ٠‬هخرِ‪٤‬ش ُظَحًْ‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض طِ‪ ٚ٤‬حُل٘طش ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُلز‪ٞ‬د ‪ ,‬أٓخ ك‪ ٢‬حُو‪َٝ٠‬حص كبٕ‬
‫حُِ‪ٜ‬خٗش ‪ٝ‬حُوْ ‪٘ٛ‬لض رخٗ‪ٜٔ‬خ ً‪ٝ‬ح ٓلظ‪ ٟٞ‬ػخُ‪ ٖٓ ٢‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ ,‬ػِ‪٠‬‬
‫ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُ٘زخص حُ‪ٞ‬حكي كخٕ ح‪ٍٝ٫‬حم ر‪ٜ‬خ أػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٖٓ ٟٞ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حػ‪٠‬خء حُ٘زخص ح‪٫‬هَ‪ , ٟ‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ ٠‬حٗ‪٣ ٚ‬ؼظوي رؤٕ طَحًْ‬
‫‪524‬‬
‫حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ‪ ٌٕٞ٣‬أًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ ح‪٫‬ؿِحء ح‪٤ٍٟ٫‬ش ‪,‬‬
‫ًٔخ حٕ حُظَحًْ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُوي‪ٔ٣‬ش حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ ح‪ٍٝ٫‬حم حُلي‪٣‬ؼش ‪.‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَد حُظ‪ ٢‬طٌ‪ِٞٓ ٕٞ‬ػش رٔٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪٠٣‬ؼق ٗٔ‪ٞ‬‬
‫حُ٘زخص ك‪ٜ٤‬خ ‪٣ٝ ,‬ؼظوي رؤٕ طًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ‪٣ ٫‬وَ ػٖ‬
‫‪ِٓ 0.08‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ , 1-‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حٍُِحػ‪٤‬ش ٓؼَ ح‪ٟ‬خكش حُٔخىس‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬ؿ‪َٛ٤‬خ طٌ‪ ٕٞ‬كؼخُش ك‪ ٢‬حُظوِ‪ ٖٓ َ٤‬ح‪٫‬ػخٍ‬
‫حُِٔز‪٤‬ش ٌُِ‪ٞ‬رخُض ‪ٜٗ٫‬خ طوَِ ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ٝ ٚ‬حٗظوخُ‪ٚ‬‬
‫ُِ٘زخص ‪ً٘ٝ ,‬ظ‪٤‬ـش ُِ‪٣‬خىس حٌُ‪ٞ‬رخُض ػٖ حُلي‪ٝ‬ى حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٜ‬خ ‪٣‬ل‪َٜ‬‬
‫ط‪ٞ‬هق ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص طٔؼ‪ َ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طزي‪ ١‬طؤػ‪َ٤‬حص ‪ٝ‬حػَح‪٤ٔٓ ٝ‬ش‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪٣ُ ,‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ٌٖٓٔ حٕ طٔزذ ك‪ ٢‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫ح‪ٟ‬طَحد ‪ٝ‬ك‪ ٠ٟٞ‬ك‪ ٢‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬ح‪٤٠٣٫‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ ,‬هي ‪٣‬ظ‪ٞ‬هق ٗٔ‪ ٞ‬حُؼوي حُـٌٍ‪٣‬ش ‪٣ٝ‬وَ طٔؼ‪ َ٤‬حُ٘ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ػْ ‪٣‬ظ‪َٜ‬‬
‫ح‪ٛ٫‬لَحٍ ‪ٝ‬حُظ٘وَ ‪ٝ‬هي طظ‪ٞ‬حؿي روغ ٓ‪٤‬ظش ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬ح‪ٟ‬طَحد‬
‫ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬طوِ‪ ٚ٤‬كـْ حُٔٔخكخص حُز‪٤٘٤‬ش ك‪٤‬غ ط‪ٜ‬زق‬
‫ح‪ٛ‬ـَ ‪ٝ‬ح‪َٟ‬حٍ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ًُ ًَ ,‬ي‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؤه‪ َ٤‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ ٖٓٝ‬ػْ هل‪ ٞ‬حٗظخؿ‪٤‬ش حُ٘زخص ‪ٝ‬حُلخ‪ َٛ‬رٌَ٘‬
‫ًز‪ , َ٤‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗظخؽ رٌ‪ٍ ٍٝ‬ى‪٣‬جش ٓغ ٓلظ‪ ٟٞ‬أهَ ٖٓ حٌَُٔ‪٣‬خص‬
‫‪ٝ‬حُ٘٘خ ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص رؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓؼَ ‪Acid ٝ Peroxidase‬‬
‫‪ِ٣ Phosphotase‬ىحى ٗ٘خ‪ٜٔ١‬خ ‪ ,‬حٕ ُـ ‪ pH‬حُظَرش طخػ‪ً َ٤‬ز‪ َ٤‬ػِ‪٠‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪٤‬غ حُظ٘خٓذ ػٌٔ‪ ٢‬كٌِٔخ ًخٕ حُـ ‪ pH‬أهَ ًخٕ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض أػِ‪ ٖٓ ٠‬هزَ حُ٘زخص ‪ ٞٔٗ ,‬حُ٘زخص ‪٣‬ظؼَهَ ٓغ ط‪ٞ‬حؿي‬
‫طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حٌُ‪ٞ‬رخُض ك‪ ٢‬حُظَرش رٔزذ حٗولخ‪ ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬حُٔخء ٖٓ حُظَرش ‪.‬‬
‫‪525‬‬
‫‪ - 8 – 5‬حٍُِٗ‪٤‬ن ‪As‬‬
‫‪ 1 – 8 – 5‬حُٔويٓش‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ػ٘‪ٓ َٜ‬خّ ‪٣ ٞٛٝ‬يهَ حُ‪ ٠‬حُز‪٤‬جش رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ ٖٓ ٢‬ه‪ٍ٬‬‬
‫حُزَحً‪ٝ ٖ٤‬ط‪ٞ‬حؿي‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُٔزخثي ٓغ ٓؼخىٕ حهَ‪ٓ ٟ‬ؼَ حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حٌُ‪ٛ‬ذ‬
‫‪ٝ‬حٓظؼٔخٍ ٓز‪٤‬يحص ح‪٫‬ػ٘خد ‪ٝ‬حُٔز‪٤‬يحص حُلَ٘‪٣‬ش ‪ٝ‬حكظَحم حُللْ‬
‫‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ طؼظزَ ٓ‪ٜ‬خىٍ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ُِظِ‪ٞ‬ع رخٍُِٗ‪٤‬ن ‪ًٝ ,‬ؼخكظ‪ ٚ‬ػ٘ي ىٍؿش‬
‫كَحٍس حُـَكش طٔخ‪ 5.727 ١ٝ‬ؿْ ‪ , 3- ْٓ .‬حُ‪٤ٜ‬ـش حُ٘خثؼش حُظ‪٢‬‬
‫‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ػِ‪ٜ٤‬خ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪Arsenate ٝ Arsenite( As111) ٢ٛ‬‬
‫)‪ٝ , Mono Methylarsonic Acid (MMA)ٝ , )AsV‬‬
‫)‪ٝ Arseno Betain ٝ Dimethyal Arsenic Acid ( DMA‬‬
‫‪ . Arseno Choline‬حٍُِٗ‪٤‬ن ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪ٓ ٞٛ ١ٞ٠‬خىس َٓٔ‪٘١‬ش ه‪٣ٞ‬ش‬
‫ُ‪ٔٗ٬‬خٕ ‪ٝ‬طَطز‪ٓ ٢‬غ ُ‪٣‬خىس ٓوخ‪ َ١‬حَُٔ‪١‬خٕ ُِـِي ‪ٝ‬حَُثظ‪ٝ ٖ٤‬حُٔؼخٗش ‪ٝ‬‬
‫حٌُِ‪٤‬ش ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬طوَٕ ُِـِي رٌَ٘ ٓلَ‪ٝ ١‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حُ‪ٜ‬زـخص‬
‫‪ٝ‬حُي‪ٍٝ‬س حُيٓ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حُـ‪ٜ‬خُ حُؼ‪ٜ‬ز‪ٝ ٢‬ػَف ػ٘‪ ٚ‬رؤٗ‪ُٞ٣ ٚ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪ُ ١‬ي‪ ٟ‬ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪٣ .‬يهَ حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ِِٔٓ ٢‬ش حُـٌحء رٌَ٘ ٓزخَٗ‬
‫ٖٓ ه‪َٗ ٍ٬‬د حُٔخء حُِٔ‪ٞ‬ع ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُٔلخ‪ َ٤ٛ‬حٍُِحػ‪٤‬ش حُ٘خٓ‪٤‬ش‬
‫ك‪ ٢‬ر‪٤‬جخص ِٓ‪ٞ‬ػش ر‪ٌِ٘ٓ , ٚ‬ش حُظِ‪ٞ‬ع حُز‪٤‬ج‪ ٢‬رخٍُِٗ‪٤‬ن ٌِٓ٘ش ٓٔظؼ‪٤ٜ‬ش‬
‫ػِ‪ ٠‬حُلَ هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬حُزَحُ‪ٝ َ٣‬طؼظزَ ٓ٘خؿْ حٌُ‪ٛ‬ذ حُٔ‪ٜ‬يٍ حَُث‪٢ٔ٤‬‬
‫ُِظِ‪ٞ‬ع ‪ ٢ٛٝ‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪٤ٍُٗ % 11 ٠‬ن حٌُ‪٣ ١‬ظلٍَ ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬خص‬
‫حٓظو‪ ٙ٬‬حٌُ‪ٛ‬ذ ‪ ,‬حَُُ ٓل‪ ُٚ ٍٜٞ‬حُويٍس ػِ‪ ٠‬طلَٔ طَحً‪ٖٓ ِ٤‬‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ريٍؿش حػِ‪ٓ ٠‬وخٍٗش ٓغ حُلز‪ٞ‬د ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬رٔزذ ٗٔ‪ ٙٞ‬ك‪٢‬‬
‫حُظَد حُـيهش ‪ ٌٙٛ‬حُظَ‪ٝ‬ف طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٍُِٗ‪٤‬ن ه‪ ٍ٬‬ه٘‪ٞ‬حص‬
‫‪ً Nodulin 26-like Intrinsic ( NIP ) aquaporin‬ـ ‪As+3‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪٣‬ل‪ ٖٓ َٜ‬ه‪ٞٗ ٍ٬‬حهَ حُل‪ٓٞ‬لخص ‪Phosphate‬‬
‫‪. Transporters‬‬
‫‪526‬‬
‫‪ 2 – 8 - 5‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫حٕ حُِٔٔي ‪ٝ‬حُطَ‪٣‬ن حَُث‪ٓ٫ ٢ٔ٤‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٍُِٗ‪٤‬ن )‪ As(V‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪ ٖٓ ٞٛ‬ه‪ٞٗ ٍ٬‬حهَ حُل‪ٓٞ‬لخص ‪Phosphate Pransporter‬‬
‫ًٔ٘خظَ ُِل‪ٓٞ‬لخص ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪ٝ As(111) arsenite‬‬
‫‪٣ Undissociated Methylated Arsenic Species‬يهَ ٖٓ‬
‫) ‪Nodulin 26-like Intrinsic ( NIP‬‬ ‫ه‪ ٍ٬‬ه٘‪ٞ‬حص‬
‫‪ , aquaporin Channels‬حٕ طَحًْ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪٣‬ظخػَ رظ‪٣ٜٞ‬ش حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬‬
‫حُٔٔخٓ‪٤‬ش ‪ ,‬رؼي حُظَحًْ كبٕ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪٣‬ظيحهَ ٓغ ٓوظِق حُلؼخُ‪٤‬خص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪٣‬ئػَ ِٓزخ ػِ‪ ٠‬ح‪ ٞ٣‬حُ٘زخص ‪٣ٝ‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هل‪ ٞ‬حٗظخؿ‪٤‬ش‬
‫حُ٘زخص ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ‪ ,‬ح‪٤ُ٫‬ش حٌُخِٓش ُٔٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُ٘زخص ُْ طظ‪ٟٞ‬ق‬
‫رٌَ٘ ىه‪٤‬ن ‪ ٌُٖٝ ,‬ػيّ ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ر‪ٞ‬حٓطش حٍطزخ‪١‬‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ٓغ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُؼخ‪ٝ SH-As ٍٞ٣‬حك‪ٓ ُٚ٬‬لَ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش‬
‫ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬طيحهِ‪ٓ ٚ‬غ ح‪ ٞ٣‬حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ ٞٛ‬رؼ‪ ٞ‬ح‪٤ُ٫‬خص حُٔظ‪ٞ‬هؼش‬
‫ُٔٔ‪٤‬ظ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٕ حٍُِٗ‪٤‬ن ػ٘‪َٜ‬ؿ‪ ٢٘ٗ َ٤‬ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪٘ٛ ٌُٖٝ‬خُي ى‪٫‬ثَ ًز‪َ٤‬س ‪ٝ‬ه‪٣ٞ‬ش رخٕ حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫ٍُِِٗ‪٤‬ن ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪٣ ١ٞ٠‬للِ ‪٘٣ٝ‬ز‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪ ROS‬ه‪ ٍ٬‬طل‪ُٚٞ‬‬
‫ٖٓ )‪ As(V‬حُ‪ As(111) ٠‬حٌُ‪٣ ١‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طلل‪ ِ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪١‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬حُ٘زخطخص طٔظِي حُ‪٤‬ش ىكخع ًحط‪ُٔ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼيٕ ‪,‬‬
‫‪ٝ Pita-Barbosa‬ؿٔخػظ‪ , 2019 , ٚ‬طْ طؼَ‪ٗ ٞ٣‬زخص‬ ‫ك‪ ٢‬رلغ‬
‫) ‪ ٢ٛٝ Arabidopsis thaliana ( ecotype Col-0‬رؼَٔ ‪ّٞ٣ 28‬‬
‫ٍِٓ‪ٝ‬ػش ك‪ٍُ ٢‬حػش ٓخث‪٤‬ش ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ‪27 ٝ , 0 ( ٢ٛٝ‬‬
‫‪ٓ 216 ٝ , 108 ٝ ,‬خ‪٤ٍُٗ ٌٍَٞٓٝ٣‬ن ػِ‪Sodium ٌَٗ ٠‬‬
‫‪ُٔ Arsenate‬يس هٔٔش أ‪٣‬خّ ‪ ,‬حٗظوخٍ حٍُِٗ‪٤‬ن ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ‬
‫‪ِ٣ shoot‬ىحى ٓغ ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢ٓٝ ٢‬حُ٘ٔ‪ٓٝ ٞ‬زذ‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘ٔ‪ , ٞ‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ح‪٠٣‬خ ط‪ٍَ٠‬ص ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫‪527‬‬
‫حُظؼَ‪٤ٍُِِٗ ٝ‬ن ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬حُٔؼوي حُؼـَ‪٣ُٝ ١‬خىس طَحًْ حُـ ‪ROS‬‬
‫‪ٝ‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ٘ٔ‪ ٢‬حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪ ٝ ١‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬حُظؼَ‪٤ٍُِِٗ ٝ‬ن ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫ح‪ٟ‬طَحرخص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ ٖٓ ١ٞ‬ه‪ ٍ٬‬حُظخػ‪ َ٤‬حُٔزخَٗ ك‪٢‬‬
‫طؼز‪ ٢٤‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬هَِ ك‪ ٢‬ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش حُيكخػ‪٤‬ش ‪ ًَ ,‬حُظخػ‪َ٤‬حص‬
‫ُٔٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن طؼظٔي ػِ‪ ٠‬ىٍؿش ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪shoot‬‬
‫‪ٝ‬طَطز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬ط٘ظَى رٌ‪ ٬‬حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔزخَٗس ػِ‪ ٠‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش حُظ‪ ٢‬طٔزذ ك‪ ٢‬طَحًْ حُـ ‪. ROS‬‬
‫حُٔٔ‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش ٍُِِٗ‪٤‬ن طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ط٘خر‪ ٜٚ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ٓ ٢‬غ حُل‪ٓٞ‬لخص‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص كبٕ حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ٝ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ح‪ٓ ٖ٤ٗٞ٣‬خُز‪٣ ٖ٤‬ظ٘خكٔخٕ ٓغ‬
‫رؼ‪ٜ٠‬خ ػِ‪ٗ ٠‬لْ حُ٘خهَ ‪ Transporter‬حُٔظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ رَ٘س‬
‫حُـٌ‪ , ٍٝ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ٍرٔخ ‪ٔ٣‬زذ ٗو‪ ٚ‬حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ ٝ‬ح‪٠٣‬خ ‪٣‬ؼَف رخٗ‪ٚ‬‬
‫‪٣‬ؼ‪٤‬ن ط٘ظ‪ ْ٤‬حُويٍس حُؼخُ‪٤‬ش ُ٘ظخّ ٗوَ حُل‪ٓٞ‬لخص ًـِء ٖٓ حُ‪٤‬ش طـ٘ذ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف هِش ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُـ ‪ Pi‬ك‪ ٢‬حُل‪ٓٞ‬لخص ٍرٔخ‬
‫ح‪٠٣‬خ ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬لَ ٓلِ‪ٜ‬خ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ , ٞ٣٫‬ه‪ٍ٬‬‬
‫حُلٔلَس حُظخًٔي‪٣‬ش ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ٍرٔخ ‪٣‬ظٌ‪ًَٓ ٕٞ‬ذ ‪ADP- ٞٛ‬‬
‫‪ٝ , As‬حٌُ‪٣ ١‬ظلَِ طِوخث‪٤‬خ ٌٓ‪ٗٞ‬خ ً رخ‪٫‬ه‪ , ATP َ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُظلَِ حٌَُٔ‪ Glycolysis ١‬كخٕ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ٍرٔخ ‪ٔ٣‬ظؼَٔ ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪Glyceraldehyde -3- Phosphate Dehydrogenase‬‬
‫) ‪ٗ٫ (GAPDH‬ظخؽ ‪ٝ 1-arseno-3-phosphoglycerate‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٣‬ظلَِ ٓخث‪٤‬خ حُ‪ 3-phosphoglycerate ٠‬ري‪ ٕٝ‬طٌ‪. ATP ٖ٣ٞ‬‬
‫إ ىكغ ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُٔخٓش ىحهَ حُلـ‪ٞ‬حص حُـٌحث‪٤‬ش ُو‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حكيس‬
‫ٖٓ حُ‪٤‬خص ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ‪ٟ‬ي ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حُؼِٔ‪٤‬ش ‪ٔ٣‬زو‪ٜ‬خ‬
‫‪Arsenate‬‬ ‫طل‪ ٍٞ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص حُ‪ ٠‬حٍٓ‪٘٤‬خ‪٣‬ض ر‪ٞ‬حٓطش حِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪ًَٓ ٌٕٞ٣ٝ Reductase‬ذ ٓؼوي ٓغ‬
‫‪528‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣‬ق ‪ - 98 -‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ As‬ؿ‪٘٤‬خص حُوَ٘س حُيحهِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُوخٍؿ‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طوِ‪ َ٤‬حٗظوخٍ ‪ ٝ‬طَحًْ حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬كزخص حَُُ‬
‫‪ .‬ػٖ ‪ٝ Chen‬ؿٔخػظ‪2017 , ٚ‬‬
‫‪529‬‬
‫) ‪ , PCs ٝ Reduced Glutathione (GSH‬حٕ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض‬
‫‪ Arsenite‬ؿ‪ َ٤‬حَُٔطز‪ُ ٢‬ظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬ذ ٓؼوي ‪ ٌٕٞ٣‬حًؼَ ٓٔ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪٣ , Arsenate‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬هخرِ‪٤‬ظ‪ُ٘ٔ ٚ‬غ ط٘٘‪ٓ ٢٤‬ي‪ٟ‬‬
‫‪٣ٝ ,‬ظلخػَ ٓغ‬ ‫‪ٝ‬حٓغ ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُـ٘‪٤‬ش رخُؼخ‪ٍٞ٣‬‬
‫‪ِ٤ُ Dihydrolipoamide Cofactor‬ظو‪ٓ ٢‬غ ‪Pyruvate‬‬
‫‪Glycine Decarboxylase ٝ , Dehydrogenase Complex‬‬
‫‪ . 2-oxoglutarate dehydrogenase ٝ‬حٕ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُٔٔ‪٤‬ش‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن طظخػَ رو‪ٞ‬س ريٍؿش ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪ , shoot‬ط‪ٞ‬حؿي‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٍرٔخ ‪ٔ٣‬زذ ٓؼخٗخس ًؼ‪َ٤‬س ‪ٝ‬طؼز‪ُ ٢٤‬ؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ُٝ ٢‬خىس ك‪ ٢‬طَحًْ حُـ ‪ ٍَٟٝ ROS‬رِ‪٤‬ؾ ٌُٔ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ - 1- 2 – 8 – 5‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪Arsenate‬‬

‫‪{As(V) } As+5‬‬
‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص )‪ ٞٛ As(V‬حٌَُ٘ حُٔخثي حَُث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬حُظَد ًحص حُظ‪٣ٜٞ‬ش‬
‫‪Iron‬‬ ‫‪ ُٚٝ ,‬هخرِ‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش ٓغ حًخٓ‪٤‬ي حُلي‪٣‬ي‬ ‫حُـ‪٤‬يس‬
‫‪ Oxides/Hydroxides‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٌُ ,‬ح كخٕ طًَ‪ ِ٤‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ك‪٢‬‬
‫ٓلِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ػخىس ‪٘ٓ ٌٕٞ٣‬ول‪٠‬خ ً ‪ٝ ,‬طويٍ ًٔ‪٤‬خص ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص رل‪ٞ‬حُ‪٢‬‬
‫حهَ ٖٓ ح‪ ٝ‬طٔخ‪ٗ 53 ١ٝ‬خٗ‪ ٍٞٓٞ‬ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ‪ٌٛ ٖٟٔ‬ح حُٔي‪ٟ‬‬
‫ُِظَد ؿ‪ َ٤‬حُِٔ‪ٞ‬ػش ح‪ ٝ‬حُظ‪ ٢‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪٤ًٔ ٠‬خص ٓظ‪ٓٞ‬طش ٖٓ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص‬
‫‪ُٝ‬لي ‪ٓ 2.3‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬ك‪ ٢‬حُظَد ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ ُٚ ٢‬ح‪ ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬ػش ر‪. ٚ‬‬
‫حػزظض حُيٍحٓخص رؤٕ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪ٝ‬حُل‪ٓٞ‬لخص ‪٣‬ظوخٓٔخٕ ٓٔخٍ ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش ‪,‬ك‪٤‬غ حُ٘‪ٞ‬حهَ طٔظِي هخرِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُلش ػخُ‪٤‬ش ُِل‪ٓٞ‬لخص‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص حُ‪٤‬ش ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ط٘ظَٔ ػِ‪Cotransport ٠‬‬
‫ُِل‪ٓٞ‬لخص أ‪ٝ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٗٞ‬خص ٓغ ‪ Stoichiometry‬ػِ‪٠‬‬
‫ح‪٫‬هَ ‪ H2PO4 ٌَُ 2H+‬ح‪ , H2AsO4- ٝ‬ط‪ٞ‬ؿي ك‪ٞ‬حُ‪ ٢‬حًؼَ ٖٓ ‪100‬‬
‫ٖٓ ٗ‪ٞ‬حهَ حُل‪ٓٞ‬لخص ) ‪ Phosphate Transporters ( PhTs‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ‪ ,‬ك‪ ٢‬ػخثِش ٗخهَ حُل‪ٓٞ‬لخص‪Phosophate Transporte1 1‬‬
‫‪531‬‬
‫) ‪ٓ (Pht1‬ؼظٔ‪ٜ‬خ ٓليىس ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ػخىس ٓخ ط٘ظَى ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُل‪ٓٞ‬لخص ٖٓ حُٔل‪ ٢٤‬حُوخٍؿ‪. ٢‬‬
‫‪-2-2- 8 – 5‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ) ‪Arsenite (As+3‬‬

‫)‪(AS111‬‬
‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪ ٞٛ As111‬حٌَُ٘ حُٔخثي ٍُِِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جخص حُٔوظُِش‬
‫ٓؼَ حُظَد حُٔـٔ‪ٍٞ‬س رخُل‪٠٤‬خٕ ‪ٝ‬حُـيهش ‪ٝ‬ك‪ ٢‬كو‪ ٍٞ‬حَُُ ‪. Paddy‬‬
‫ح‪٫‬هظِحٍ حُؼَٓ‪ٞ‬ىح‪٘٣‬خٓ‪٘٤ٍٓ٬ُ ٢ٌ٤‬خص ‪ Arsenate‬حُ‪ ٠‬حٍٓ‪٘٤‬خ‪٣‬ض‬
‫‪ ٌٖٔٓ Arsenite‬حٕ ‪٣‬ليع رٔ‪ُٜٞ‬ش ك‪ ٢‬ؿ‪ٜٞ‬ى ٓظ‪ٓٞ‬طش ٖٓ ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ ,‬حؿَحم كو‪ ٍٞ‬حَُُ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طلَى ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض حُ‪ٓ ٠‬لِ‪ٍٞ‬‬
‫حُظَرش ‪٣ٝ‬ظلٖٔ ط‪ٞ‬كَ‪ ٙ‬حُ‪ٗ ٠‬زخطخص حَُُ ‪ ,‬طًَ‪ ِ٤‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ك‪ٓ ٢‬لِ‪ٍٞ‬‬
‫حُظَرش ٖٓ كو‪ ٍٞ‬حَُُ حُـيهش ػخىس ‪٣‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪ 0.01 ( ٖ٤‬حُ‪3 ٠‬‬
‫ٓخ‪ ٌٙٛ , ) ٌٍَٞٓٝ٣‬حُظَحً‪ ِ٤‬ػخىس حػِ‪ٓ ٠‬وخٍٗش ٓغ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص‬
‫حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪ ٢‬طَد ؿ‪ِٞٓ َ٤‬ػش ‪ٝ‬رظَ‪ٝ‬ف ‪ٞٛ‬حث‪٤‬ش ‪ ,‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٚ٘٤ٍٓ٫‬‬
‫‪ a pKa ُٚ Arsenous Acid As(OH)3‬ك‪ٞ‬حُ‪ٝ , 9.22 ٢‬ػِ‪ٚ٤‬‬
‫كخٕ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ٍؿْ حٕ حٓٔ‪ َ٤٘٣ ٚ‬حُ‪ ٠‬حٗ‪ Oxyanion ٚ‬ك‪٣ ٜٞ‬ظ‪ٞ‬حؿي‬
‫كؼِ‪٤‬خ ً ك‪ٓ ٢‬لِ‪ٓ ٍٞ‬خثي ػِ‪ ٌَٗ ٠‬ؿِ‪٣‬جخص ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ؿ‪ َ٤‬هخرِش ُِظلَِ‬
‫‪ٝ‬حُظلٌي طلض ‪ pH‬حهَ ٖٓ ‪٘ٛ , 8‬خى رؼ‪ ٞ‬حًَُٔزخص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش حُظ‪٢‬‬
‫رخ‪ٌٓ٫‬خٕ حٕ طو‪ ّٞ‬ر٘وَ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ٓؼَ ‪ Glycerol‬ح‪ٟ‬خكش حٌُِ‪ًُٞٞ‬‬
‫‪٣‬وَِ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض رلي‪ٝ‬ى ‪ٝ %80‬حػظٔخىح ػِ‪ ٠‬طـخٍد‬
‫حُظ٘خكْ كوي حط‪٠‬ق حٕ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪ُٔ٣‬ظ‪ ٚ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ه٘‪ٞ‬حص حُـ‬
‫‪ Aquaporin‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ٍٝ‬حُ٘زخص حٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪ٝ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض‬
‫‪ُ٣‬ؼَز‪ ٢‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ ْ٤ُ ٌُٖٝ Antimonite‬ر‪ٞ‬حٓطش حُل‪ٓٞ‬لخص ‪.‬‬
‫‪531‬‬
‫‪ – 3 – 2 – 8 – 5‬حٗظوخٍ حٍُِٗ‪٤‬ن ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ‬
‫‪shoots‬‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ‪٘٣ ٫‬ز‪ ٚ‬حُلٔل‪ ٕ٫ ٍٞ‬حٍُِٗ‪٤‬ن ػخىس ‪ٟ ٌٕٞ٣‬ؼ‪٤‬ق حُلًَش‬
‫ًخٓظـخرش ‪ٗ٫‬ظوخُ‪ ٖٓ ٚ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪ shoot‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ٓخ ػيح‬
‫حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ , ٢‬ك‪ ٢‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُزَ‪٣‬ش ٖٓ ٗزخص ‪A.‬‬
‫‪ ٌٕٞ٣ thaliana‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬رلي‪ٝ‬ى ‪ُِ % 73‬لٔل‪ٍٞ‬‬
‫ٓوخرَ ‪٤ٍُِِٗ % 2.6‬ن ‪ ٖٓٝ ,‬ػْ ‪٣‬ظلَى حُ‪ ٠‬حُـ ‪ , shoot‬حٕ ػيّ‬
‫كؼخُ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪٘٣ shoot‬ؼٌْ ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔزش‬
‫حُٔ٘ول‪٠‬ش ٖٓ طًَ‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُـ ‪ُ shoot‬ظًَ‪ ِٙ٤‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ػٔ‪ٓٞ‬خ طْ حكظٔخد حُ٘ٔزش ُل‪ٞ‬حُ‪ٞٗ 46 ٢‬ػخ ٗزخط‪٤‬خ ً ‪ٝٝ‬ؿي حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٕ‬
‫حُ٘ٔزش طَح‪ٝ‬كض ر‪ ٖ٤‬حُـ ( ‪ 0.01‬حُ‪ٓ ) 0.9 ٠‬غ ٓظ‪ ٢ٓٞ‬ك‪ٞ‬حُ‪, 0.09 ٢‬‬
‫ُِ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخ‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪ٍٝ .‬ؿْ ًُي كوي ‪ٝ‬ؿي حٕ ‪Dimethyal‬‬
‫)‪ُٔ٣ Arsenic Acid ( DMA‬ظ‪ ٖٓ ٚ‬هزَ حُـٌ‪ ٍٝ‬رٌَ٘ ؿ‪ً َ٤‬خف‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حٗ‪ٞ‬حع حٍُِٗ‪٤‬ن ح‪٫‬هَ‪ , ٟ‬حُظ‪ ٢‬ط٘ظوَ رٌلخءس ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪٠‬‬
‫حُـ ‪ shoot‬حُ٘ٔزش ر‪ ٖ٤‬طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ُِ shoot‬ظًَ‪ ِ٤‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬طوظِق‬
‫ٖٓ ( ‪ 0.02‬حُ‪ٓ ) 9.8 ٠‬غ ٓظ‪ . ) 0.8 ( ٢ٓٞ‬حٕ ح‪ ْٛ‬ح‪ٓ٫‬زخد حُظ‪٢‬‬
‫طليى ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش حٗظوخٍ حٍُِٗ‪٤‬ن ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪ ٢ٛ shoot‬حٕ‬
‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪ُ٣‬وظٍِ حُ‪ ٠‬حٍٓ‪٘٤‬خ‪٣‬ض رَٔػش ك‪ ٢‬حُـٌ‪٣ ٍٝ‬ظزؼ‪ ٚ‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫ًَٓزخص ٓؼويس ٓغ ٓـخٓ‪٤‬غ حُؼخ‪ ٖٓٝ ٍٞ٣‬حُٔلظَٔ ػٍِ ‪ ٌٙٛ‬حًَُٔزخص‬
‫‪ٝ‬كـِ‪ٛ‬خ ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص حُـٌحث‪٤‬ش ُو‪٣٬‬خ حُـٌ‪ , ٍٝ‬ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص‬
‫ػِ‪ ٠‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش حط‪٠‬ق رؤٕ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪ ٞٛ‬حٌَُ٘ حُٔخثي ك‪ٔٗ ٢‬خًؽ‬
‫ػ‪ َ٤ٜ‬حُو٘ذ ‪ ٌَ٘٣ٝ Xylem Sap‬ك‪ٞ‬حُ‪ٖٓ )% 100 – 60 ( ٢‬‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن حٌُِ‪ , ٢‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ٗ‪ٞ‬ع ػخٗ‪ ١ٞ‬كظ‪ ُٞ ٠‬طْ طـٌ‪٣‬ش حُ٘زخص‬
‫رخ‪٘٤ٍٓ٫‬خص حٓخ حُـ ‪ Methylated As‬ك‪٤ًٔ ٌَ٘٣ ٜٞ‬ش هِ‪ِ٤‬ش ح‪ٗ ٝ‬خىٍس‬
‫ك‪ ٢‬ػ‪ َ٤ٜ‬حُو٘ذ ‪ُٝ ,‬وي ‪ٝ‬ؿي رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪٤ًٔ ٖ٤‬خص ٖٓ ‪ DMA‬ك‪٢‬‬
‫‪532‬‬
‫ػ‪ َ٤ٜ‬حُو٘ذ ُ٘زخص حُو‪٤‬خٍ ‪ٝ‬حُطٔخ‪١‬ش ٌُٖ رٌٔ‪٤‬ش ‪ ٫‬طظؼي‪ ٟ‬أهَ ٖٓ‬
‫‪ ٖٓ %4‬حٍُِٗ‪٤‬ن حٌُِ‪ًٔ ٢‬خ حٕ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪٣ ١ٞ٠‬زي‪ًٝ ٝ‬خٗ‪ٚ‬‬
‫حُ٘‪ٞ‬ع حَُث‪٤ٍُِِٗ ٢ٔ٤‬ن حٌُ‪٘٣ ١‬ظوَ ٖٓ ه‪٣٬‬خ هَ٘س حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٝ‬ػ‪٤‬ش‬
‫حُو٘ذ ‪ ,‬رٔزذ حٗ‪ٞ٣ ٫ ٚ‬ؿي ىُ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ط‪ٞ‬حؿي ُِـ ‪ Arsenite-PC‬ح‪ٝ‬‬
‫‪ Arsenite-GS‬ك‪ ٢‬ػ‪ َ٤ٜ‬حُو٘ذ ُِـ ‪َُٛٝ B. junica‬س حُْ٘ٔ ‪.‬‬
‫حٕ حُلو‪٤‬وش حُظ‪ ٢‬طو‪ ٍٞ‬حٕ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪ ٞٛ‬حُ‪٤ٜ‬ـش حُٔخثيس ٍُِِٗ‪٤‬ن ك‪٢‬‬
‫ػ‪ َ٤ٜ‬حُو٘ذ ؿ‪ٓ َ٤‬لخؿؤس ػِ‪ ٠‬حػظزخٍ حٕ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص طوظٍِ رَٔػش‬
‫ك‪ ٢‬حُـٌ‪. ٍٝ‬‬
‫‪ - 4 – 2 - 8 – 5‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ك‪ ٢‬حُِلخء ‪phloem‬‬

‫‪transport‬‬
‫حُٔؼِ‪ٓٞ‬خص ‪٘ٛ‬خ هِ‪ِ٤‬ش ‪ ,‬ك‪ ٢‬حَُُ طَحً‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ط٘ول‪ ٞ‬رٌَ٘ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق‬
‫‪ ٢ٛٝ‬رخُظَط‪٤‬ذ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حًزَ ٖٓ حُٔخم ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٔٛٝ‬خ حًزَ ٖٓ‬
‫حُو٘‪ ٌٙٛٝ husk ٍٞ‬حًزَ ٓٔخ ك‪ ٢‬حُلز‪ٞ‬د ‪ ,‬حٕ حػخىس كًَش حٍُِٗ‪٤‬ن‬
‫ٖٓ حُٔخم ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُِلز‪ٞ‬د ٍرٔخ ‪ٓ ٌٕٞ٣‬لي‪ٝ‬ىح ‪٘ٛ ,‬خى ىُ‪ َ٤‬ػِ‪٠‬‬
‫حٗظوخٍ حُـ ‪ ٌٖٔٓ Thiol Peptides ٝ PCs‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ػزَ حُِلخء ٖٓ‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ُِـٌ‪ ٍٝ‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ٝ A. thaliana‬ؿي رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٕ‬
‫حٌُخىٓ‪ ٌٖٔٓ ّٞ٤‬حٕ ‪٘٣‬ظوَ ًٔؼويحص ٖٓ حُـ ‪ Cd-GS‬أ‪ Cd-PC ٝ‬ك‪٢‬‬
‫حُِلخء ُ٘زخص ‪ Brassica napus‬ر‪ٔ٘٤‬خ ٓؼويحص حُـ ‪As(111)-PC‬‬
‫أ‪ٝ As(111)-GS ٝ‬حٌٓخٗ‪٤‬ش حٗظوخُ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬حُِلخء ُْ طزلغ ‪ٝ‬رٔخ حٕ ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُٔؼويحص ‪ ٫‬طٌ‪ٔٓ ٕٞ‬ظوَس ؿيح ػ٘ي حُـ ‪ pH‬حًؼَ ٖٓ ‪ 7.5‬ػِ‪ ٚ٤‬كخٕ‬
‫ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ك‪ ٢‬حُِلخء ٍرٔخ ‪ ٌٕٞ٣‬ؿ‪ٓ َ٤‬ل‪ َ٠‬رٔزذ حٕ ػ‪ َ٤ٜ‬حُِلخء ؿخُزخ‬
‫ٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬هخػي‪٣‬خ حُ‪ ٠‬كي ٓخ‪.‬‬
‫‪533‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 99 -‬ق حٗظوخٍ حٍُِٗ‪٤‬ن ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬رخه‪ ٢‬حؿِحء حُ٘زخص‬
‫رٔوظِق حُ٘‪ٞ‬حهَ ‪ .‬ػٖ ‪ٝ , Kalita‬ؿٔخػظ‪2018 , ٚ‬‬
‫‪534‬‬
‫‪ 3 – 8 - 5‬ى‪ ٍٙٝ‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طَحًٔ‪ ٚ‬ك‪ٜ٤‬خ‬
‫حٕ حُـ )‪ As(V‬رخٌٓخٗ‪ ٚ‬حٕ ‪٣‬لَ ٓلَ حُل‪ٓٞ‬لخص ك‪ ٢‬حُـِ‪٣‬جخص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ‪ ٌٖٔ٣ As (111) ٝ ,‬حٕ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ ٓـخٓ‪٤‬غ حُؼخ‪ٍٞ٣‬‬
‫‪ٔ٣ِٗ٬ُ –SH‬خص حُؼخثيس حُ‪ ٠‬ى‪ٍٝ‬س حُظلَِ حٌَُٔ‪ٝ ١‬ى‪ٍٝ‬س ًَد ‪ٝ‬حٌُ‪١‬‬
‫رخُ٘ظ‪٤‬ـش ‪ٔ٣‬زذ طِق ‪ ٍَٟٝ‬رخُؾ ‪ٔٗ٫‬ـش ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ‪ٝ‬حٗظخؽ حُطخهش‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ حُـ )‪٣ As(V‬ئػَ رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ػِ‪ ٠‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬‬
‫ح‪ ٞ٣٫‬ح‪ٝ ٢ُٝ٫‬حُؼخٗ‪ٝ ١ٞ‬أ‪ ٞ٣‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪٫‬رٔ‪ٔ٤‬ي ‪ ٝ ABA‬حٗزخص‬
‫حُزٌ‪ ٍٝ‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُـ )‪٣ As(111‬ئػَ رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ػِ‪ ٠‬كؼخُ‪٤‬خص‬
‫حُ‪َٜٗٞٓ‬خص ‪ٝ‬حٍٓخٍ ح‪ٗ٫‬خٍحص ‪٣ٝ Signaling‬ظٔزذ ك‪ ٢‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫ك‪ ٠ٟٞ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪Labeling Index ٝ Mitotic ١ٞ‬‬
‫‪ٗ ٝ‬ظخّ ح‪٤ٗ٫‬زخص حُيه‪٤‬وش ‪ٝ Microtubules‬ى‪ٍٛٝ‬خ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ؤخّ‬
‫حُو‪٤‬ط‪٣ُ ٝ ٢‬خىس ‪ ٍٞ١‬حُـ ‪ ٝ Metaphase‬ط٘ظ‪ٝ ٢‬حٗ‪٤ٜ‬خٍ حُيٗخ ‪DNA‬‬
‫ُ‪ٞ‬كظض ‪ ٌٙٛ‬حُظخػ‪َ٤‬حص ػِ‪ ٠‬ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص حُزِحُ‪٤‬خ حُٔظؼَ‪٤ُٔٔ ٝ‬ش‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ‪.‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص هِ‪ِ٤‬ش حُظلَٔ ٍُِِٗ‪٤‬ن ٓؼَ ‪ٓ A. thaliana‬وخ‪ٓٝ‬ش حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُؼ٘‪٣ َٜ‬ؤط‪ ٢‬ػٖ ‪٣َ١‬ن طو‪٤٤‬ي ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬هزَ حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬طلي‪٣‬ي‬
‫كًَش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪ shoot‬طـ٘زخ ً ُظ‪ٓٞ‬غ ‪ٝ‬حٗظ٘خٍ حُظِ‪ٞ‬ع ‪.‬‬
‫ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬هَ ٍُِِٗ‪٤‬ن كخٕ حُؼ٘‪ َٜ٣ َٜ‬حُ‪ ٠‬حػِ‪ ٠‬طَحًْ ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬كظ‪٣ ُْ ُٞٝ ٠‬زي ِ حُ٘زخص ح‪ ١‬حػَح‪٤ُٔٔ ٝ‬ش حُؼ٘‪ , َٜ‬حُ‪٤‬ش‬
‫حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ ٌٙٛ‬طظؼُِ ٓغ حٗولخ‪ ٝ‬ػخَٓ ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪ ٖٓ TF‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪٠‬‬
‫حُـ ‪Translocation Factor from root-to-shoot ( shoot‬‬
‫)‪ , TF‬حٌُ‪٣ ١‬ـذ حٕ ‪٬٣‬كع ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪ Glutathione/Phytochelatins‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪٣ ٍٝ‬ظزؼ‪ ٚ‬هِٗ‪ٜ‬خ ك‪٢‬‬
‫كـ‪ٞ‬حص حُو‪٣٬‬خ ٓغ ُ‪٣‬خىس حُـ‪٘٤‬خص حُٔظؼِوش رـ – ‪Glutathione‬‬
‫‪ Related Genes‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ٓ 27 ٠‬خ‪As ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫‪535‬‬
‫طلض حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬حٍُِٗ‪٤‬ن طظ‪ َٜ‬رؼ‪ ٞ‬حػَ‪ ٝ‬حُظْٔٔ ػِ‪٠‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬طَ٘ٔ هظخٓش ك‪ ٢‬حُِ‪ٝ Darkening ٕٞ‬حٌُر‪ٝ ٍٞ‬طي‪ٍٞٛ‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٟ‬طَحد ُِؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ ٌٙٛ ,‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬طؼظزَ ٓئَٗ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق‬
‫ُٔؼَكش ٓٔظ‪ ٟٞ‬حٍُِٗ‪٤‬ن حٌُ‪٣ ١‬ئػَ رٌَ٘ ٓزخَٗ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٜ٘ٓٝ‬خ‬
‫طز‪ ٖ٤‬حٕ حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ‪ٓ 216 ٝ 108 ٝ 27‬خ‪ As ٌٍَٞٓٝ٣‬طزي‪ًٝ ٝ‬خٗ‪ٜ‬خ‬
‫ًحص طخػ‪َ٤‬حص هل‪٤‬لش ػْ ٓظ‪ٓٞ‬طش ‪ٓٝ‬خٓش ‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ . ٢‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ٟٞ‬‬
‫‪ٓ 108‬خ‪ As ٌٍَٞٓٝ٣‬كؤٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـٌ‪ ٖٓ ٍٝ‬حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٗ ٞٛ‬لٔ‪ ٚ‬ػ٘ي‬
‫حٓظؼٔخٍ حُٔٔظ‪ٓ 27 ٟٞ‬خ‪ ٌُٖٝ , As ٌٍَٞٓٝ٣‬ػخَٓ ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪ً TF‬خٕ‬
‫ٓ‪٠‬خػلخ ً ٓغ ٓ‪٬‬كظش ح‪َٟ‬حٍ حًؼَ ٗيس ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٌٛ ,‬ح ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫ػِٔ‪٤‬ش طٌٔ‪ ٖ٤‬حُ٘زخص ٖٓ حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ‪ٗ٫‬ظوخٍ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ‬ىكؼ‪ ٚ‬حُ‪٠‬‬
‫كـ‪ٞ‬حص ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬هي طظؤػَ ‪ًٔ ,‬خ حٕ حػَح‪٤ٔٓ ٝ‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ػخىس‬
‫طؼِ‪ٝ ٟ‬رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬حُ‪ ٠‬حُظؤػ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ , shoot‬ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حٍُِٗ‪٤‬ن ُ‪ٞ‬كع ح‪َٟ‬حٍ رِ‪٤‬ـش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ ,‬رخَُؿْ ٖٓ ًُي‬
‫كؤٕ ىٍؿش طَحًْ حٍُِٗ‪٤‬ن ُْ طظخػَ ًؼ‪َ٤‬حً ‪ ٌُٖٝ‬أًؼَ ٖٓ ‪ٖٓ% 60‬‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن حٌُِ‪ ٢‬هي طًَِ ك‪ ٢‬حُـ ‪ , shoot‬حٕ هيٍس حُ٘زخص ‪ُ٫‬حُش حُٔٔ‪٤‬ش‬
‫طٌ‪ ٕٞ‬أًؼَ طلي‪٣‬يح ً ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش رٔزذ حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔؼزطش‬
‫ٍُِِٗ‪٤‬ن ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ظ‪ ٢‬حُظ٘لْ ‪ٝ‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٌٛٝ ٢‬ح ٍرٔخ ‪٣‬ليع‬
‫ًظ‪ٞ‬ك‪ُِ َ٤‬طخهش ‪٫‬هظِحٍ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪ Arsenate‬حُ‪ ٠‬حٍٓ‪٘٤‬خ‪٣‬ض‬
‫‪ً Arsenite‬وط‪ٞ‬س ‪٣ٍَٟٝ‬ش ُوِٕ حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص ٓغ هل‪ٞ‬‬
‫ٓؼَ ‪Oxidized‬‬ ‫ط‪ٞ‬ك‪ َ٤‬حُٔخىس ح‪ٓ٫‬خّ ‪ٗ٫‬ظخؽ ػ‪ٞ‬حَٓ حُوِذ‬
‫)‪. Phytochelatins ( PCs ) ٝ ) Glutathione ( GSSH‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪, 2019 , ٚ‬‬ ‫‪Pita-Barbosa‬‬
‫‪ٝ , Kumar‬ؿٔخػظ‪ 2014 , ٚ‬ىٍحٓش ُٔوخٍٗش ىٍؿش طَحًْ‬ ‫حؿَ‪ٟ‬‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪٘ٛ ٢‬ل‪ ٖٓ ٖ٤‬حَُُ ‪ٔٛ‬خ ‪ ًٝ ( IET-19226‬طَحًْ هِ‪َ٤‬‬
‫ٍُِِٗ‪٤‬ن ُِظًَ‪٤‬ذ ‪ٍٝ‬حػ‪ ًٝ ( BRG-12 ٝ ) LAARG َُُِ ٢‬طَحًْ‬
‫ػخُ‪٤ٍُِِٗ ٢‬ن ُِظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬حػ‪ , ) HAARG َُُِ ٢‬أ‪ٟٝ‬لض حُ٘ظخثؾ‬
‫‪536‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣‬ق ‪ - 100 -‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٍُِٗ‪٤‬ن ٖٓ هزَ حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬طلًَ‪ٚ‬‬
‫ىحهَ ؿْٔ حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ ‪ٝ Patel‬ؿٔخػظ‪2020 , ٚ‬‬
‫‪537‬‬
‫رؤٕ ‪٘ٛ‬خى حهظ‪٬‬كخص رخٍُس ك‪ ٢‬حُويٍس ػِ‪ ٠‬طَحًْ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬كوي ك‪َٜ‬‬
‫طَحًْ ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪ HAARG‬رٔويحٍ ٓزؼش ح‪ٟ‬ؼخف ٓوخٍٗش ٓغ ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُـ ‪ٓٝ LAARG‬غ ًُي كل‪ ٬ً ٢‬حُظًَ‪٤‬ز‪ ٖ٤‬حُ‪ٍٞ‬حػ‪ ٖ٤٤‬كخٕ طَحًْ‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ٞ‬حُ‪َٓ ٢‬طخٕ حًؼَ طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ٓ As+5‬وخٍٗش ٓغ طَحًٔ‪ٚ‬‬
‫طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪٣ُ As+3‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُٔلِ‪٣ِ٣ ٍٞ‬ي ٖٓ‬
‫طَحًْ حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٬ً ٢‬حُظًَ‪٤‬ز‪ ٖ٤‬حُ‪ٍٞ‬حػ‪ٝ ٖ٤٤‬حٌُ‪ ٌٕٞ٣ ١‬حػِ‪ ٠‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ُ ٍٝ‬ـ ‪ BRG-12‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 50 ٟٞ‬خ‪ ٖٓ ٍٞٓ ٌَٝ٣‬حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ‬
‫‪ . As+5‬حُظَحًْ حٌُِ‪٤ٍُِِٗ ٢‬ن ك‪ً BRG-12 ٝ IET-19226 ٢‬خٗخ‬
‫رؼ‪٬‬هش حٍطزخ‪ٞٓ ١‬ؿزش ٓغ ُ‪٣‬خىس حُـ ‪ As+5‬حٕ حهظ‪٬‬ف طَحًْ حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪٢‬‬
‫ًَ ٖٓ ‪ BRG-12 ٝ IET-19226‬رخهظ‪٬‬ف طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ ٝ As+5‬حُـ‬
‫‪ ٌٙٛ AS+3‬ح‪٫‬هظ‪٬‬كخص ٍرٔخ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حهظ‪٬‬ف حُ‪٤‬ش ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪٬ٌُ ٙ‬‬
‫حُظًَ‪٤‬ز‪ ٖ٤‬حُ‪ٍٞ‬حػ‪ , ٖ٤٤‬ح‪ٟٝ‬لض ٗظخثؾ حُيٍحٓش ح‪٠٣‬خ ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ٓٝ shoot‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخىس حُل‪٤‬ش ‪ Biomass‬ك‪٢‬‬
‫‪ IET-19226‬ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ ‪ , BRG-12‬حٕ ُ‪٣‬خىس حٍُِٗ‪٤‬ن‬
‫ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٍ ٍٝ‬رٔخ طؼَٔ ػِ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ٟ‬طَحرخص ‪ٝ‬ك‪ ٠ٟٞ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص‬
‫ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ُِٔـٌ‪٣‬خص ح‪٫‬هَ‪ٔٓ ٟ‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هل‪ ٞ‬حُٔخىس حُل‪٤‬ش ‪ٞٔٗٝ‬‬

‫‪ – 1 – 4 – 8 – 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌَُ٘ حُظخ‪١َٛ‬‬
‫حٕ ٓي‪٤ٔٓ ٟ‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ٌٖٓٔ ٓ‪٬‬كظظ‪ٜ‬خ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظـ‪َ٤‬حص حٌُِ٘‪٤‬ش ح‪ٝ‬‬
‫حُظخ‪٣َٛ‬ش ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُـِ‪٣‬جخص ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ٖٓ حٌُٖٔٔ حػزخط‪ٜ‬خ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حػَح‪ ٝ‬ظخ‪٣َٛ‬ش ػي‪٣‬يس ٓؼَ ًر‪ٍٞ‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُظؼز‪ ٢٤‬ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ ٝ shoot‬طِ‪ ٕٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم رِ‪ٕٞ‬‬
‫ر٘لٔـ‪ ٝ ٢‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬طٌ‪ ٕٞ‬حُ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش ‪ ٝ‬ط‪ ٍَ٠‬ه‪٣٬‬خ‬
‫حُزَ٘س ‪ٝ‬حُوَ٘س ‪ٝ‬طٌَٔ حؿ٘‪٤‬ش حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬يس ‪ٝ‬حه‪َ٤‬ح ٓ‪ٞ‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪,‬‬
‫‪538‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش ٌُُي حُ٘و‪ ٚ‬ح‪ ٝ‬حُؼـِ ك‪ ٢‬طٔ‪ ِّ٤‬حُِذ ‪Pith Differentiation‬‬
‫‪ ٝ‬ط٘وَ ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ً ٢‬ؼخكش ‪ٝ‬حٗظ٘خٍ حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُـٌٍ‪٣‬ش ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪٠‬‬
‫ًُي حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُظزخىٍ حُـخُ‪ ١‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬حُـ‪ٜ‬ي حُٔخث‪ٓٝ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘ٗٝ ٖ٤‬خ‪١‬‬
‫حِٗ‪ٝ Phytase ْ٣‬طؼز‪ ٢٤‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ٝ َ٤‬حٗولخ‪ً ٝ‬لخءس‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ُِ٘ ٢‬زخص ‪ٝ‬طَحًْ حُٔخىس حُل‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ك‪ ٢‬ىٍحٓش ُِزخكغ ‪ٝ , Pita-Barbosa‬ؿٔخػظ‪ 2019 , ٚ‬طْ طؼَ‪ٞ٣‬‬
‫ٗزخطخص حُـ ‪ ٢ٛٝ Arabidopsis thaliana‬رؼَٔ ‪ٓٞ٣ 28‬خ حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫ٍُحػش ٓخث‪٤‬ش ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ‪216 ٝ 108 , 27 ٝ 0 ( ٢ٛٝ‬‬
‫ٓخ‪٤ٍُٗ ٌٍَٞٓٝ٣‬ن ػِ‪ُٔ Sodium Arsenate ٌَٗ ٠‬يس هٔٔش ح‪٣‬خّ‬
‫‪ ,‬ك‪ َٜ‬طَحًْ رٌٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ حُـ ‪ As‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ‪ٝ ,‬حُظ‪٢‬‬
‫ط٘زؼض ػ٘ي ‪ٓ 27‬خ‪ ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬حُٔؼخِٓش رخٍُِٗ‪٤‬ن ًٔٔظ‪٣ٞ‬خص رو‪٤‬ض‬
‫ؿخُزخ ػخرظش ٓغ ح‪ٟ‬خكش حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُـ ‪ , shoot‬رؼي‬
‫ُ‪٣‬خىس حُظًَ‪ ِ٤‬ك‪ ٢‬حُٔؼخِٓش ‪ٓ 216 ٝ 108‬خ‪ As ٌٍَٞٓٝ٣‬حى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ١ٞ‬حُـ ‪ً٘ As‬ظ‪٤‬ـش ُِ‪٣‬خىس حٗظوخٍ ‪ٝ‬طلَى حُـ ‪As‬‬
‫حُ‪ ٠‬حُـ ‪ , shoot‬حٌُ‪ َٜ٣ ١‬حُ‪ %61 ٠‬ك‪ ٢‬أػِ‪ ٠‬ؿَػش ُِـ ‪ , As‬حٕ‬
‫حػَح‪٤ٔٓ ٝ‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٖٓ ًَ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ shoot‬طِىحى كيس ٓغ‬
‫ُ‪٣‬خىس ‪ٝ‬هض حُظؼَ‪ ٝ ٝ‬طًَ‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪108 ٠‬‬
‫‪ٓ 216 ٝ‬خ‪ُٞ ٌٍَٞٓٝ٣‬كع طِ‪ ٕٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم رِ‪ ٕٞ‬حٍؿ‪ٞ‬حٗ‪ٝ ٢‬هخ‪ٛ‬ش‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔلِ‪ ٠‬رٔزذ طَحًْ ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ٝ ٖ٤‬حٌُ‪ً ١‬خٕ حًؼَ طًَ‪ِ٤‬ح ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي كخٕ‬
‫ُ‪٣‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ً ٖ٤‬خٕ ‪ % 286 ٝ% 146‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش‬
‫‪ % 443 ٝ % %307 ٝ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُزخُـش ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ . ٢‬ػ٘ي حػِ‪٠‬‬
‫طًَ‪٤ٍُِِٗ ِ٤‬ن ٓؼظْ ح‪ٍٝ٫‬حم ( طَ٘ٔ ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪539‬‬
‫طؼز‪ ٢٤‬طٔيى‬
‫حٗولخ‪ٝ‬‬
‫‪ٝ‬طلَع‬ ‫ط‪ٞ‬هق حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫حُٔخىس‬
‫حُـٌ‪ٍٝ‬‬ ‫‪ٝ‬طؼط‪ َ٤‬طٔيى‬
‫حُل‪٤‬ش‬
‫حُو‪٣٬‬خ‬
‫كوي‬ ‫حُظؤ ػ‪َ٤‬حص‬

‫حُو‪ٜٞ‬رش‬ ‫حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪Fertility‬‬ ‫حُلخ‪َٛ‬‬
‫‪ٝ‬حٗظخؽ حُؼٔخٍ‬
‫طخػ‪َ٤‬حص‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن‬
‫ػِ‪٠‬‬
‫ٗ‪٤‬و‪ٞ‬هش‬
‫ظ‪ٍٜٞ‬‬ ‫حُ٘زخص‬ ‫ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫ح‪ٛ٫‬لَحٍ ػِ‪٠‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫حُظؤػ‪َ٤‬حص ػِ‪٠‬‬
‫حٗولخ‪ٝ‬‬
‫حٌَُ٘ حُظخ‪١َٛ‬‬
‫ط٘وَ‬ ‫ك‪ ٢‬ػيى‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم‬ ‫ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٝ‬طٔخهط‪ٜ‬خ‬
‫ٓوط‪ - 101 – ٢‬طؤػ‪َ٤‬حص حٍُِٗ‪٤‬ن ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حٌَُ٘ حُظخ‪ُِ٘ ١َٛ‬زخص‬
‫‪541‬‬
‫حُلظ‪٤‬ش ) كخٕ ‪ٝ‬حكيس ٖٓ ح‪ ْٛ‬ػ‪ٓ٬‬خص حُظؼَ‪ ٝ‬ظ‪ ٍٜٞ‬ريح‪٣‬ش حُ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش‬
‫‪ٝ‬حُظي‪ . ٍٞٛ‬طؼَ‪ ٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ٓ 108 ٠‬خ‪ As ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬حظ‪ً َٜ‬ؼخكش‬
‫ػخُ‪٤‬ش ُِ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش ‪ ٝ‬ػ٘ي ‪ٓ 216‬خ‪ As ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬ظ‪ َٜ‬ػِ‪٠‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُِ‪ ٕٞ‬حُز٘‪ ٝ ٢‬ح‪ٛ‬زق ٓظ‪ َٜٙ‬ؿ‪٬٤‬ط‪ . ٢٘٤‬حُظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪As‬‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬حًزَ ك‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ُِٔ ١‬خىس حُل‪٤‬ش حُـ ‪Fresh‬‬
‫‪ٓ Mass‬وخٍٗش ٓغ حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِٔخىس حُل‪٤‬ش رخُـ ‪ . Dry Mass‬حٕ‬
‫حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ُِٔ ١‬خىس حُل‪٤‬ش ُـ ‪ shoot‬هي حٗول‪ ٞ‬رل‪ٞ‬حُ‪ٝ %40 ٢‬‬
‫‪%70‬ك‪ ٢‬حُٔؼخِٓش ٓغ ‪ٓ 216 ٝ 108‬خ‪ ٝ As ٌٍَٞٓٝ٣‬هي حٗول‪ٞ‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُٔخء حُ٘ٔز‪ ٢‬حُـ )‪Relative Water Content (RWC‬‬
‫رـ ‪ٓ % 49 ٝ % 29‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي طلض ‪ ٌٙٛ‬حُٔؼخٓ‪٬‬ص‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪. ٢‬‬
‫‪ 2 – 4 – 8 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُظَ٘‪٣‬ل‪٤‬ش‬

‫حٕ طؼَ‪ ٝ‬رخىٍحص ٗزخص حُـ ‪ Cajanus cajan‬حُ‪ٓ 20 ٠‬خ‪ٍٞٓ ٌَٝ٣‬‬
‫ٖٓ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪٣ arsenate‬ئى‪ ١‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس ك‪ً ٢‬ؼخكش ه‪٣٬‬خ هَ٘س‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬حُ٘ٔزش حُٔج‪٣ٞ‬ش ُِٔٔخكخص حُز‪٤٘٤‬ش ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ‬حم حُظ‪ٗ ٢‬زخص حُـ ‪ A. thaliana‬حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ ٠‬طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حُـ‬
‫‪ As‬ك‪٤‬غ ُ‪ٞ‬كع حٕ حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُز‪ ٢ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬ح‪ٓ٫‬ل٘ـ‪ ٌٕٞ٣ ٢‬حًؼَ ح‪ٔٗ٫‬ـش‬
‫ط‪ٍَ٠‬ح ً ‪ ٝ‬طزؼخ ٌُُي هي ‪٘ٛ ٌٕٞ٣‬خى طيحهَ ر‪ ٖ٤‬حُظ٘لْ ‪ٝ‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫ػٖ ‪٣َ١‬ن طوِ‪٘ٗ َ٤‬خ‪ ١‬حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُٔظ‪ , ٢ٓٞ‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬حٌُ‪ُٞ ١‬كع‬
‫ك‪٘ٓ ٢‬خ‪١‬ن ح‪ٔٗ٫‬ـش ٗخطؾ رٔزذ حٗولخ‪ ٝ‬حُـ ‪ RWC‬ك‪٤‬غ ‪٣‬لظخؽ حُ٘زخص‬
‫حُ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ً ٙ‬خك‪ ٖٓ ٢‬حُٔخء ‪ٗ٫‬ظخؽ ؿ‪ٜ‬ي ‪ٟ‬ـ‪ُ ٢‬ظٔيى ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪,‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ٖٓ هزَ حُـٌ‪٣ ٍٝ‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬ط‪ٞ‬حؿي طيٍؽ حُـ‪ٜ‬ي حُٔخث‪٢‬‬
‫ر‪ ٖ٤‬حُظَرش ‪ٝ‬حُـٌٍ ‪ٓ ٝ‬غ طَحًْ حٌُحثزخص ك‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ط‪ٞ‬حٗش حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ‪,‬‬
‫حُؼِٔ‪٤‬ش طزي‪ٓ ٝ‬ؼويس ٓغ ط‪ٞ‬حؿي حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ‬طخػ‪ َٙ٤‬ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪, ATP‬‬
‫ُ‪ٞ‬كع ‪٘ٛ‬خى ح‪٠٣‬خ حٗولخ‪ ٝ‬كخى ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ّٞ٤‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٍ ٍٝ‬رٔخ‬
‫‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ط‪ ٍَ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ‪ ,‬ح‪ٍٝ‬حم حُ٘زخطخص طلض حؿ‪ٜ‬خى‬
‫‪541‬‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ػخىس ٓخ طٌ‪ً ٕٞ‬حص ُ‪ ٕٞ‬حؿٔن ٓوخٍٗش ٓغ ح‪ٍٝ‬حم ٓؼخِٓش‬
‫حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ,‬حُِ‪ ٕٞ‬حُـخٓن ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ ٖ٤‬حٌُ‪١‬‬
‫‪ِ٣‬ىحى رلي‪ٝ‬ى ٖٓ ‪ % 97 ٝ %90‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش ‪ٝ %212 ٝ‬‬
‫‪ %172‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔ٘زٔطش طلض ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ٖٓ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ 108‬‬
‫‪ٓ 216‬خ‪ As ٌٍَٞٓٝ٣‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ . ٢‬ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ ٖ٤‬حُٔ٘ظؾ ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُـ‬
‫‪ A. thaliana‬حُٔؼخِٓش رخٍُِٗ‪٤‬ن ٍرٔخ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ٗ ٠‬و‪ ٚ‬حُلٔل‪, ٍٞ‬‬
‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ط٘ظوَ ر‪ٞ‬حٓطش ٗ‪ٞ‬حهَ حُل‪ٓٞ‬لخص ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٌٛٝ ٍٝ‬ح ‪٣‬وِن‬
‫ٓ٘خكٔش ر‪ ٖ٤‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬هي ُ‪ٞ‬كع حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُلٔل‪ٌٛٝ , ٍٞ‬ح‬
‫‪٣‬لَٔ ُ‪٣‬خىس ك‪ً ٢‬ؼخكش حُ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش ًخٓظـخرش ٓؼِ‪٫ ٠‬كظ‪٤‬خؽ‬
‫حُلٔل‪ ٍٞ‬رٌَ٘ ه‪ُ ( ١ٞ‬ـ‪ٞ‬ع ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ُِلٔل‪ٝ . ) ٍٞ‬ػِ‪ ٠‬حُؼٔ‪ّٞ‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم حُظخٓش ح‪ٗ٫‬زٔخ‪ ١‬طظخػَ ريٍؿش حًزَ رخٍُِٗ‪٤‬ن ٖٓ ه‪٬ٓ ٍ٬‬كظش‬
‫حػِ‪ ٠‬طَحًْ ٍُِِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪٫‬هيّ ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ طزو‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪٫‬كيع‬
‫ريٍؿش حك‪ٝ ٝ َ٠‬حكيس ٖٓ ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُٔٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ٞٛ‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪. ١‬‬
‫ٓخ‪٤ٍُٗ ٌٍَٞٓٝ٣‬ن ػِ‪ُٔ Sodium Arsenate ٌَٗ ٠‬يس هٔٔش ح‪٣‬خّ‬
‫‪ ,‬ر‪٘٤‬ض حُ٘ظخثؾ ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٔٓ ٢‬ي ٗ‪ َٜ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش‬
‫رٔويحٍ ( ‪ًٝ ) %8.2-‬خِٓش ح‪ٗ٫‬زٔخ‪ Fully Expanded ١‬رلي‪ٝ‬ى ( ‪-‬‬
‫‪ً ٝ , ) % 10.8‬خٕ حُ٘ٔ‪٤‬ؾ ح‪ٓ٫‬ل٘ـ‪ ٢‬حُز‪ ٢ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬ح‪ً٫‬ؼَ طخػَح ٖٓ‬
‫ح‪ٔٗ٫‬ـش ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬غ حٗولخ‪ َٛٝ ٝ‬حُ‪ ٠‬طوَ‪٣‬زخ ‪ ٖٓ % 20‬حُٔٔي ‪,‬‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُٔٔخكخص حُز‪٤٘٤‬ش ًخٕ ؿي‪َ٣‬ح رخُٔ‪٬‬كظش ح‪٠٣‬خ ً ‪ ,‬حُ٘ٔ‪٤‬ؾ‬
‫ح‪ٓ٫‬ل٘ـ‪ ٢‬حُز‪ Spongy Tissues ٢ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬ح‪٠٣‬خ ‪ ٞٛ‬ح‪ً٫‬ؼَ طخػَح‬
‫‪٣‬ظزؼ‪ ٚ‬حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُؼٔخى‪ Palisade Tissues ١‬رـ ( ‪, ) % 10.8 -‬‬
‫‪542‬‬
‫ط‪ ٍَ٠‬حُيٗخ‬ ‫‪L. P.‬‬ ‫حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ط٘٘‪٠ٓ ٢٤‬خىحص‬
‫‪DNA‬‬ ‫ٓلظ‪ٟٞ‬‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬
‫طلطْ‬
‫طلطْ‬ ‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫‪ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬ ‫طلٔن أؿ٘‪٤‬ش‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬ ‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُظؤًٔي‪١‬‬ ‫حُو‪َ٠‬حء‬
‫ك‪ٍٜٞ‬‬ ‫ُ‪٣‬خىس حٗظخؽ حُـ‬ ‫هل‪ ٞ‬حُـ‬

‫حٓظِ٘حف ك‪٢‬‬ ‫‪ROS‬‬ ‫‪Stomatal‬‬
‫حُظـٌ‪٣‬ش ٓغ أهَ‬ ‫‪conductanc‬‬
‫طٔؼ‪ُِ َ٤‬ـ‬ ‫‪e‬‬
‫‪ATP‬‬
‫حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش‬
‫طخػ‪َ٤‬حص حٍُِٗ‪٤‬ن ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 102 -‬ق طؤػ‪َ٤‬حص حٍُِٗ‪٤‬ن ػِ‪ ٠‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫‪543‬‬
‫ري‪ ٕٝ‬كَ‪ٝ‬م ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬ػيى حُو‪٣٬‬خ ك‪٤ٔٗ ًَ ٢‬ؾ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش ح‪ٝ‬‬
‫حُزخُـش ‪ ,‬حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ As‬حى‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طـ‪َ٤٤‬حص ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٓئَٗحص‬
‫حُظزخىٍ حُـخُ‪٘ٛ ١‬خى حٗولخ‪ ٝ‬طيٍ‪٣‬ـ‪ ٢‬ك‪ٛ ٢‬خك‪ٓ ٢‬ؼيٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ٓ PN‬غ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ٗ٘خ‪ ١‬حُٔؼوي حُؼـَ‪Stomatal ) gs ) ١‬‬
‫‪ Conductance‬ح‪٠٣‬خ حٗول‪ ٞٛ ٞ‬ح‪٫‬هَ طلض حُٔٔظ‪108 ٝ 27 ٟٞ‬‬
‫ٓخ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬ػ٘ي ٓوخٍٗظ‪ٓ ٚ‬غ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ٌُٖٝ ,‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ٟٞ‬‬
‫‪ٓ216‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬كخٕ حُـ ‪ً gs‬خٕ ٓ٘خر‪ٜ‬خ ُِظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪27 ٠‬‬
‫ٓخ‪ ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬حٕ ٗ٘خ‪ٓ ١‬ؼيٍ حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ETR‬‬
‫هي حٗول‪ ٞ‬ح‪٠٣‬خ ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص حُظ‪٢‬‬
‫طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ٓ 27 ٠‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬ر‪٘٤‬ض ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ‬
‫)‪ Malondialdehyde ( MDA‬رٔويحٍ حٍرؼش َٓحص ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٝ‬ط‪ َٜ‬حُِ‪٣‬خىس حُ‪ ٠‬ك‪ٞ‬حُ‪ ٢‬ػَ٘س َٓحص ػ٘ي حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ُٞ ١‬كع ك‪ ٢‬حُـ ‪ ( shoot‬ريٍؿش أهَ ٖٓ‬
‫حُـٌ‪ٌُ ) ٍٝ‬ح كبٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٝ MDA ٟٞ‬حُظَٔد ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ ٢ٗٝ‬هي‬
‫ُ‪ٞ‬كظض ك‪ ٢‬حُٔؼخٓ‪٬‬ص ‪ٓ 216 ٝ 108‬خ‪ As ٌٍَٞٓٝ٣‬حُٔٔظ‪ٟٞ‬‬
‫حُٔٔظؼَٔ ‪ٓ 216‬خ‪ As ٍٞٓ ٌَٝ٣‬حى‪ ٟ‬حُ‪ٓ ٠‬ؼخٗخس هخٓ‪٤‬ش ُِـٌ‪ٔٓ ٍٝ‬خ‬
‫حى‪ ٟ‬حُ‪ٞٓ ٠‬ص حُوِ‪٤‬ش حٕ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُـ ‪ H2O2‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ُٞ ٍٝ‬كع ك‪٢‬‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ُِ ٠‬ـ ‪ٝ As‬حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ As‬أػَ ‪ٝ‬رٌَ٘ ه‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬أ‪ٞ٣‬‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ ًُٞٞ‬هي حُىحى ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش‬
‫طلض حُٔؼخِٓش رخُـ ‪ٝ As‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُزخُـش طلض ‪ٓ 108‬خ‪, As ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫حٓخ حُ٘٘خ كوي حٗول‪ ٞ‬ك‪ ٖٓ ًَ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُزخُـش طلض ‪216‬‬
‫ٓخ‪ٝ , As ٌٍَٞٓٝ٣‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 108 ٟٞ‬خ‪ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫‪ As‬ر‪ٔ٘٤‬خ حٌُِ‪ٝ ًُٞٞ‬حٌَُٔ‪ ُْ ُٝ‬طظؤػَ ‪.‬‬
‫‪544‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ( ‪ ) AAs‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬رخُٔؼيٕ ‪,‬‬
‫‪ٝ‬طؼظزَ ٖٓ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُظ‪ ٢‬طيحكغ ػٖ حُوِ‪٤‬ش ك‪ ًْ٘ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُلَس ‪ُٜٝ ROS‬خ ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش رؼغ ح‪ٗ٫‬خٍس ‪ Signaling‬ه‪ٍ٬‬‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬إ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ( ‪ٝ ) EAAs‬‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ؿ‪ َ٤‬ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ( ‪ ) NEAAs‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُظ‪ُٜ ٢‬خ ى‪ ْٜٓ ٍٝ‬ك‪ٔٓ ٢‬خٍحص حُز٘خء حُل‪٬ُ ١ٞ٤‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ .‬ك‪٢‬‬
‫طـَرش ُِزخكغ ‪ٝ Kumar‬ؿٔخػظ‪ُِٔ 2014 , ٚ‬وخٍٗش ر‪ ٖ٤‬طًَ‪٤‬ز‪ٖ٤‬‬
‫‪ٍٝ‬حػ‪ ٖٓ ٖ٤٤‬حَُُ ٍِٓ‪ٝ‬ػ‪ ٖ٤‬ك‪ِٓ ٢‬حٍع ٓخث‪٤‬ش ‪ ٝ‬طلض حؿ‪ٜ‬خى ٓؼظيٍ‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬كخى ٖٓ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص )‪ٝ Arsenate (As+5‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض(‬
‫‪ Arsenite( As+3‬رظًَ‪ٓ 25 ٝ 10 ٝ 0 ( ِ٤‬خ‪ٜٔ٤ٌُِٝ ) ٌٍَٞٓٝ٣‬خ ‪.‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حٌُِ‪٤‬ش ‪ AAs‬حُىحى ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ َ٤‬ك‪٢‬‬
‫)‪ٝ , LAARG;IET-19226‬‬ ‫ً‪ ٬‬حُظًَ‪٤‬ز‪ ٖ٤‬حُ‪ٍٞ‬حػ‪ٖ٤٤‬‬
‫‪ٓ HAARG; BRG-12‬غ ُ‪٣‬خىس حًزَ ٍُِِٗ‪٤‬ن ‪ ٝ ,‬حهَ طَحًْ ُ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ‬حػ‪ٓ , LAARG;IET-19226) ( َُُِ ٢‬وخٍٗش ٓغ طَحًْ‬
‫ػخُ‪٤ٍُِِٗ ٢‬ن ك‪ ٢‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬حػ‪ٓ HAARG; BRG-12 ٢‬غ‬
‫طًَ‪ٓ 10 ِ٤‬خ‪ُِ ٌٍَٞٓٝ٣‬ـ ‪ As+3‬حٌُ‪ً ١‬خٕ ُ‪ ٚ‬طخػ‪ َ٤‬حًزَ ػِ‪EAAs ٠‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ‪ٝ , As+5‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٖٓ ًُي كبٕ ‪ً As+5‬خٕ ُ‪ ٚ‬طخػ‪َ٤‬‬
‫حًزَ ك‪ ٢‬حُلغ ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُزَ‪ٓ ٖ٤ُٝ‬وخٍٗش ٓغ ‪ ٖٟٔ As+3‬حُـ‬
‫‪ , NEAAs‬حٍُِٗ‪٤‬ن كلِّ ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُ‪ٜٔ‬ظي‪ٝ ٖ٣‬كخٓ‪ٞ‬‬
‫ح‪ٓ٫‬زخٍطي ‪ٝ‬حُٔ‪ٝ , ٖ٣َ٤‬رخُ‪٠‬ي ٖٓ ًُي حػِ‪ ٠‬طًَ‪٤ٍُِِٗ ِ٤‬ن ( ‪25‬‬
‫ٓخ‪ ) ٌٍَٞٓٝ٣‬هَِ ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬حؿِذ حُـ ‪ , AAs‬حُظخػ‪ ٌٕٞ٣ َ٤‬حًزَ‬
‫‪ٟٞٝ‬كخ ه‪ ٍ٬‬حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ As+3‬حٕ طؼز‪٘ٗ ٢٤‬خ‪ ١‬حِٗ‪Glutamate ْ٣‬‬
‫‪ُٞ Kinase‬كع ك‪ٝ HAARG ٢‬رخُؼٌْ ٖٓ ًُي ‪ ,‬حُىحى ٗ٘خ‪١‬‬
‫‪545‬‬
‫حِٗ‪Cysteine Synthase ٝ Serine Acetyltransferase ٢ٔ٣‬‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪ ١‬حٍطز‪ ٢‬حٍطزخ‪ٞٓ ١‬ؿذ ٓغ حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪. Cysteine‬‬
‫حٕ ٓوظِق ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ك‪ ٢‬حَُُ ٓظ‪ٞ‬حُٗش ٗٔز‪٤‬خ ًٔخ حٕ ٓلظ‪ٟٞ‬‬
‫حُ‪ٜٔ‬ظي‪ٝ ٖ٣‬حُزَ‪ ٝ ٖ٤ُٝ‬حُـ ‪ٝ Cysteine‬حٌُ‪ ٖ٤ٔ٣٬‬طِىحى رؼي حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ٓ ٢‬وظِق ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش طِؼذ‬
‫ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ًك‪ ٢‬حُظؼي‪ َ٣‬ح‪ ١ُُٞٓ٫‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ طؼظزَ ًَٓزخص‬
‫ٓوِز‪٤‬ش ٗزخط‪٤‬ش ‪ . PCs‬حُزَ‪٣ ٖ٤ُٝ‬ؼَف ػِ‪ ٠‬حٗ‪٘ٓ ٚ‬ظْ حُٓ‪٣ٝ ١ُٞ‬لٔ‪٢‬‬
‫حُ٘زخص طلض حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ‪ ٝ‬حُـلخف ‪ ٝ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬حٕ كخٓ‪ٞ‬‬
‫حٌُِ‪ٞ‬طخٓ‪٤‬ي ‪ٝ Glu.‬حٌُ‪ٝ Gly. ٖ٤ٔ٣٬‬حُٔ‪ٔ٤‬ظ‪ًِٜ ٌٙٛ Cys. ٖ٤‬خ‬
‫ط٘ظَى ك‪ ٢‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حٌُِ‪ٞ‬طخػ‪ٕٞ٤‬‬
‫‪ٝ Glutathione GSH‬حُـ ‪ . PCs‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ـ‪ٓ ٖٓ َ٤‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ٝ Glu.‬رخُظخُ‪ ٢‬طؼز‪٘ٗ ٢٤‬خ‪ ١‬أِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪ Glutamate Kinase‬ك‪ ٢‬حُٔز‪٘٤‬خم ‪ ,‬حُظؼَ‪ُ ٝ‬ظَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫‪٣ As+5‬وَِ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ٓ ١ٞ‬لظ‪ ٖٓ ًَ ٟٞ‬حُلخُ‪ٝ Val. ٖ٤‬حُـ‬
‫) ‪ٝ Threonine ( Thr.‬ح‪ Ala. ٖ٤ٗ٫٫‬ك‪ ٢‬كز‪ٞ‬د حَُُ ‪ ,‬طَحًْ‬
‫ًٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُظَحً‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ُ٘زخص حَُُ حُظ‪٢‬‬
‫طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪٤ًٔ ٠‬خص ؿ‪ً َ٤‬خك‪٤‬ش ٖٓ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ٍرٔخ ‪ ٌٕٞ٣‬ؿ‪َ٤‬‬
‫هخىٍ ػِ‪ ٠‬ط‪ٞ‬ك‪ َ٤‬ح‪٫‬كظ‪٤‬خؿخص حُ‪ُٓ٬‬ش ٖٓ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪, AAs‬‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪ٓ ١ٞ٠‬ؼَ ‪٣ As+5‬ئػَ رٌَ٘ ٓوظِق ػِ‪ٗ ٠‬ظخّ‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ريٍؿش حًزَ ٖٓ ‪ , As+3‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ٔٓ ٢٘٘٣ As+3‬خٍحص‬
‫ح‪ ٞ٣‬حُؼخ‪ ٍٞ٣‬ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ ‪ . As+5‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن طوَِ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ٓ ١ٞ‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ حُ‪ٍ Lys. ٖ٤ٔ٣٬‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي‬
‫حُ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬خص حُ‪ٜ‬يّ ك‪ ٢‬ح‪ُِ Catabolism ٞ٣٫‬ـ ‪ًٔ Glu.‬خ ُ‪ٞ‬كع ك‪٢‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬كَع ٖٓ ٓٔخٍ ػخثِش حُـ ‪Asp.‬‬
‫ح‪٠٣‬خ ً طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حُز٘خء حُل‪٫ ١ٞ٤‬ػ٘‪ٔٛ , EAAs ٖٓ ٖ٤‬خ حُـ ‪Met.‬‬
‫ًٔخ ُ‪ٞ‬كع ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٞ‬ح‪ٔٛ‬خ ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬هَ‬ ‫‪Thr. ٝ‬‬
‫ٍُِِٗ‪٤‬ن ‪ٝ‬رخُظخُ‪٣ُ ٢‬خىس ك‪ ٢‬حُـ ‪ٔٓ Lys.‬خ ‪٣‬يػْ حَُأ‪ ١‬حُوخثَ رؤٗ‪ ٚ‬هي‬
‫‪546‬‬
‫ط٘ظؾ ر‪ٌٜ‬ح حُٔٔخٍ ‪ .‬حٕ رؼ‪ ٞ‬حُـ ‪ٓ EAAs‬ؼَ حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬حُـ ‪ٝ Cys.‬حُـ‬
‫‪ ٝ Glu.‬حُـ ‪ Gly.‬هي طللِص رٔزذ حُظؼَ‪ُِٔ ٝ‬ؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓٔخ ‪َ٤٘٣‬‬
‫حُ‪ ٠‬حٗظَحً‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬حُزَ‪ٓ ٖ٤ُٝ‬ؼَ‪ٝ‬ف ػ٘‪ٚ‬‬
‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حُظوِ‪ ٖٓ َ٤‬طخػ‪َ٤‬حص ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣ٝ‬ز٘‪ ٠‬ك‪٣ٞ٤‬خ ٖٓ حُـ ‪ Glu.‬حٕ‬
‫طَحًْ حُزَ‪ ٌٕٞ٣ ٖ٤ُٝ‬ػخُ‪٤‬خ ُِ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪As+5‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ As+3‬ػ٘ي ٓخ ‪ٌٕٞ٣‬‬
‫حُظًَ‪ِ٤‬حٕ ٓظٔخ‪ ٖ٤٣ٝ‬ك‪ ٬ً ٢‬حُظًَ‪٤‬ز‪ ٖ٤‬حُ‪ٍٞ‬حػ‪ ٖ٤٤‬ك‪ ٢‬حَُُ ُ‪٣‬خىس‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬هي طؼِ‪ ٟ‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس حُ٘ٔ‪ ٞ‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬هَ ًٔخ حٕ‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ ٝ Glu.‬حُـ ‪ٝ Cys.‬حُـ ‪ Gly.‬ح‪٠٣‬خ طظؼُِ ػ٘ي حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن ه‪ٜٛٞ‬خ ه‪ ٍ٬‬حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـ ‪ٔٓ As+5‬خ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪٠‬‬
‫ى‪ ٍْٛٝ‬ك‪ ٢‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طؼِ‪ ِ٣‬حٗظخؽ حُـ ‪ٝ GSH‬‬
‫‪ , PCs‬حُـ ‪ٔ٣ Cys.‬خ‪ ْٛ‬ح‪٠٣‬خ ك‪ ٢‬طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼويحص ٓغ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬حٕ‬
‫حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ ٖٓ Asp.‬ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ش ‪Transamination‬‬
‫ُلخٓ‪ ٞ‬ح‪ًٔٝ٫‬خُ‪٤‬ي ‪ٓ ٞٛٝ‬خىس حٓخّ ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ ‪ , NEAAs‬حٕ ٗ٘خ‪١‬‬
‫حُـ )‪ِ٣ Glutamic Kinase ( GK‬ىحى ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ُِ shoot‬ـ‬
‫‪ IET-19226‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 10 ٟٞ‬خ‪. ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫) ٓخ‪٤ٍُٗ ٌٍَٞٓٝ٣‬ن ػِ‪ُٔ Sodium Arsenate ٌَٗ ٠‬يس هٔٔش‬
‫ح‪٣‬خّ ‪ ,‬ىٍٓض ح‪٠٣‬خ حُظـ‪َ٤‬حص حُظ‪ ٢‬ك‪ِٜ‬ض ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُزخُـش حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ُٔٔظ‪ٓ 216 ٟٞ‬خ‪As ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش حٌُ‪ٝ ٖ٤ٔ٣٬‬ح‪ ٝ ٖ٤ٗ٫٫‬حُزَ‪ ٝ ٖ٤ُٝ‬حُلخُ‪ ٝ ٖ٤‬حُز‪٤‬ظخ ح‪ , ٖ٤ٗ٫‬حٕ‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُلخُ‪ٝ ٖ٤‬ح‪ ٖ٤ٗ٫٫‬حُىحىح رٔويحٍ ٓجش َٓس ‪ٝ‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬حًؼَ ٖٓ‬
‫‪َٓ 2000‬س طلض حُٔٔظ‪ٓ 216 ٟٞ‬خ‪ٓ As ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش‬
‫حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ,‬ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س ًَد ‪ TCA cycle‬كخٕ حُٔظَحص ‪Citrate‬‬
‫‪ٝ‬حُل‪ٓٞ٤‬خٍحص ‪ٝ Fumarate‬حٌُٔٔ‪٘٤‬خص ‪ Succinate‬طظ٘خه‪ٓ ٚ‬غ‬
‫‪547‬‬
‫ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ , As‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُىحى ٓلظ‪ ٟٞ‬حُٔخ‪٫‬ص ‪2- ٝ Malate‬‬
‫‪Glycolate‬‬ ‫‪ , Oxoglutarate‬حٕ ًٔ‪٤‬ش حُـ‬
‫)‪ َٛٝ ) Photorespiratory Intermediate‬حُ‪ ٠‬حُؤش ػ٘ي‬
‫حُٔٔظ‪ٓ 108 ٟٞ‬خ‪ , As ٌٍَٞٓٝ٣‬حُ٘ظخثؾ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش ًخٗض‬
‫ٓ٘خر‪ٜ‬ش ُِ٘ظخثؾ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُزخُـش ‪ٓ ,‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪ ٝ ٖ٤ٗ٫٫‬حُـ‬
‫‪ ُْ Glycolate‬طظخػَ رخٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حَُحك‪ Raffinose ُٞ٘٤‬هي‬
‫حُىحى ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ُٞ ٍٝ‬كظض ُ‪٣‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش‬
‫ًز‪َ٤‬س ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخُظ‪ٝ ُٞ‬حُـ ‪ Pinitol / Onoitol‬حٓخ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ‬
‫‪ً Glucose-6-phosphate‬خٕ ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ػ٘ي ‪ٓ 27‬خ‪As ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ‪ٓ 216‬خ‪ٓ As ٌٍَٞٓٝ٣‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُٔٔ٘خص ‪ٝ‬حُزخ‪َ٣‬ك‪٤‬ض‬
‫‪ Pyruvate‬حُىحى ه‪ٜٛٞ‬خ ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 108 ٟٞ‬خ‪As ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ Glycerate‬ك‪ ٢‬حُزيح‪٣‬ش حُىحى ‪ ٌُٖٝ‬رؼي ًُي حٗول‪ ٞ‬طلض‬
‫حُٔٔظ‪ٓ 216 ٟٞ‬خ‪ As ٌٍَٞٓٝ٣‬ر‪ٔ٘٤‬خ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ Glycolate‬حُىحى‬
‫طيٍ‪٣‬ـ‪٤‬خ ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬كخٓ‪ ٞ‬حُـ ‪ٝ Threonic acid‬‬
‫‪ ٝ Erythreonic Acid‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُ‪ٝ ٖ٤ٔ٣٬‬حُِ‪ٖ٤ٓٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُلخُ‪ٝ ٖ٤‬حُل٘‪ َ٤‬ح‪ٝ ٖ٤ٗ٫‬حُظخ‪ٝ ٖ٤َٓٝ٣‬حُز‪٤‬ظخ ح‪ ٖ٤ٗ٫‬ح‪٠٣‬خ ً حُىحىص ٓغ‬
‫ُ‪٣‬خىس حُـ ‪. As‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حٌُحثزش ‪ Soluble Phenolics‬حُىحىص ك‪ٖٓ ًَ ٢‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ shoot‬ػ٘ي حُٔؼخِٓش رخُـ ‪ As‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ُٞ shoot‬كظض‬
‫حهظ‪٬‬كخص ر‪ ٖ٤‬طَحً‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن حُؼ‪٬‬ع ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ُٞ ٍٝ‬كظض ‪٘ٛ‬خى‬
‫ُ‪٣‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش كو‪ ٢‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 108 ٟٞ‬خ‪. As ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫كٌَس ٓزٔطش ػٖ طًَ‪٤‬ذ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫طظًَذ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٖٓ ٓـٔ‪ٞ‬ػش ٖٓ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش َٓطزطش ٓغ‬
‫رؼ‪ٜ٠‬خ ر‪ٞ‬حٓطش ح‪ٝ٫‬ح‪ َٛ‬حُز‪٤‬زظ‪٤‬ي‪٣‬ش ‪ٝ‬طزؼخ ُ‪ٌٜ‬ح حُظًَ‪٤‬ذ حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ ٢‬كٖٔ‬
‫حٌُٖٔٔ طؤ‪ٜٔ٤‬خ حُ‪- : ٠‬‬
‫‪548‬‬
‫‪ – 1‬حِٗ‪ٔ٣‬خص ٌٓ‪ٗٞ‬ش ٖٓ ٓخىس رَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش كو‪ٓ ٢‬ؼَ حُ‪٣٬‬ز‪Lipase ِ٤‬‬
‫‪ – 2‬حِٗ‪ٔ٣‬خص ٌٓ‪ٗٞ‬ش ٖٓ ٓخىس رَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ٓغ ٓـٔ‪ٞ‬ػش ؿ‪ َ٤‬رَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش‬
‫ح‪ ْ٣ِٗ٫‬حُٔٔخػي ‪Coenzyme‬‬
‫‪ – 3‬حِٗ‪ٔ٣‬خص ٌٓ‪ٗٞ‬ش ٖٓ ٓخىس رَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ٓغ ٓـٔ‪ٞ‬ػش ؿ‪ َ٤‬رَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش‬
‫َٓطزطش حٍطزخ‪١‬خ ٗي‪٣‬يح ‪ٝ‬حُظ‪٣ ٢‬طِن ػِ‪ٜ٤‬خ حُٔـٔ‪ٞ‬ػش ح‪ٟ٫‬خك‪٤‬ش‬
‫‪Prosthitic group‬‬
‫‪ +‬ح‪ ْ٣ِٗ٫‬حُٔٔخػي‬ ‫حُـِء حُزَ‪ٝ‬ط‪٢٘٤‬‬ ‫ح‪ ْ٣ِٗ٫‬حٌُخَٓ‬
‫‪Coenzyme‬‬ ‫‪Apoenzyme‬‬ ‫‪Haloenzyme‬‬
‫ٌٓ‪ ٕٞ‬حٓخٓ‪ُِٞٔ ٢‬حهغ حُلؼخُش‬ ‫حٕ حُٔ‪ٔ٤‬ظ‪Cysteine ٖ٤‬‬
‫‪ٝ ٞٛٝ ( Caspase ْ٣ِٗ٫‬حكي ٖٓ ػخثِش حِٗ‪ٔ٣‬خص حُـ ‪ُٚٝ Protease‬‬
‫ى‪ ْٜٓ ٍٝ‬ك‪ ٢‬رَٓـش ٓ‪ٞ‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪ ) PCD‬حٌُ‪٣ ١‬يٍ ػِ‪ ٠‬حٕ ٓ‪ٞ‬حى‬
‫حُظلخػَ ُ‪ٜ‬خ هخرِ‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ٓ ١‬غ ٓـخٓ‪٤‬غ حُؼخ‪ٓ Thiols ٍٞ٣‬ؼَ‬
‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪ٝ Arsenite‬حٌُ‪٣ ١‬ظلخػَ ٓغ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪٘٣ٝ‬ظؾ ٖٓ‬
‫‪ ٌٙٛ‬ح‪ًٔ٫‬يس ػيّ ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ , ْ٣ِٗ٫‬إٔ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪٣ Metacaspase-3‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ط‪ٞ‬ك‪٤‬ي حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔؼزطش حُظ‪ ٢‬طظ‪ُٞ‬ي‬
‫ٓزخَٗس ه‪ ٍ٬‬حُـ ‪ٝ Arsenite‬رٌَ٘ ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ط‪٤ُٞ‬ي‬
‫‪ٝ‬حٗظخؽ حُـ ‪ . ROS‬حُظخػ‪َ٤‬حص حُ‪ٞ‬ح‪ٟ‬لش ٍُِِٗ‪٤‬ن ػِ‪ ٠‬حٌُ‪ٝ ٖ٤ٔ٣٬‬حُـ‬
‫‪ Glycolate‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُزخُـش ‪ٞ٣‬ك‪ ٢‬رؤٕ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حُظ٘لْ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ِ٣ٝ ٢‬ي ىٍؿش كَحٍس ٓطق ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٣ٝ‬ول‪٘ٗ ٖٓ ٞ‬خ‪ ١‬حُٔؼوي‬
‫حُؼـَ‪ ُ ١‬يػْ حُظ٘لْ حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬ك‪ ٢‬ك‪ٓ ٖ٤‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُ‪ ٖ٤ٔ٣٬‬هي طؼُِ‬
‫ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 216 ٟٞ‬خ‪ُٞٝ , As ٌٍَٞٓٝ٣‬كظض ُ‪٣‬خىس ًز‪َ٤‬س ك‪٢‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُ‪ ٖ٤ٔ٣٬‬ريٍؿش حًزَ ٖٓ حُٔ‪ٓ ٖ٣َ٤‬غ ُ‪٣‬خىس حُـ ‪, As‬‬
‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪ ٌٖٔٓ Arsenite‬حٕ ‪٣‬ؼز‪ ٢‬ح‪٠٣‬خ ً حِٗ‪ٔ٣‬خص حهَ‪ ٟ‬طلظ‪١ٞ‬‬
‫ػِ‪ٓ ٠‬ـخٓ‪٤‬غ ‪ Dihydrolipoamide‬طَ٘ٔ ‪2-oxoglutarate‬‬
‫‪ٝ Pyruvate Dehydrogenase ٝ Dehydrogenase‬‬
‫‪549‬‬
‫خىس‬٣ُ ٕ‫ ح‬, Branched-chain α-ketoacid Dehydrogenase
‫ حُـ‬ٟٞ‫ ٓلظ‬٢‫ ك‬ٝ‫ ٓغ حٗولخ‬2-oxoglutarate ‫ حُـ‬ٟٞ‫ٓلظ‬
َ٤‫ق حُظخػ‬ٟ‫ح‬ٝ ٌَ٘‫ؼٌْ ر‬٣ ‫ ٍرٔخ‬Fumarate ٝ Succinate
٢‫ ك‬, 2-oxoglutarate Dehydrogenase ٠ِ‫ن ػ‬٤ٍُِِٗ ٢‫ط‬٤‫حُظؼز‬
‫٘ظؾ‬٣ ‫ ٍرٔخ‬Citrate ‫ حُـ‬٢‫ ك‬ٝ‫ٗولخ‬٫‫ح‬ٝ Malate ‫ حُـ‬٢‫خىس ك‬٣ُِ‫ٖ ح‬٤‫ك‬
Mitochondrial Pyruvate Dehydrogenase ٢٤‫ٖٓ طؼز‬
ْ٣ِٗ‫ ح‬١‫ ٗ٘خ‬٢‫ؼز‬٣ ٚٗ‫ رؤ‬ٚ٘‫ؼَف ػ‬٣ Arsenite ‫ض‬٣‫٘خ‬٤ٍٓ٫‫ ح‬. Complex
‫ق‬ٟٞ٣ , Branched-chain α-ketoacid Dehydrogenase
‫طَحًْ حُـ‬ٝ , ٌٍٝ‫ حُـ‬٢‫ك‬ٝ ‫حُزخُـش‬ٝ ‫ش‬٤‫ٍحم حُلظ‬ٝ٫‫ ح‬٢‫ٖ ك‬٤ُ‫ًُي طَحًْ حُلخ‬
‫ـش‬٤‫هش ً٘ظ‬ٞ‫و‬٤ُ٘‫َٔع ٖٓ ح‬٣ ‫ن هي‬٤ٍُِٗ‫ ح‬, ٌٍٝ‫ حُـ‬٢‫ ك‬Leucine
ٝ ٢‫ؼ‬٤‫ن حُطز‬٣َ‫ٌٖٔ حٕ طظلطْ رخُط‬٣ ٫ ٢‫ش حُظ‬٤٘٤ٓ٫‫ ح‬ٝ‫كٔخ‬٫‫ُظلٍَ ح‬
, RWC ‫ حُـ‬ٝ‫حٗولخ‬ٝ ١َ‫ ؿِن حُٔؼوي حُؼـ‬٢‫خ ك‬٠٣‫ن ح‬٤ٍُِٗ‫ْ ح‬ٛ‫ٔخ‬٣
ٝ‫ْ ح‬٤‫ش حُظ٘ظ‬٤ِٔ‫ؼٌْ ػ‬٣ ‫ُ ٍرٔخ‬ٞ٘٤‫حَُحك‬ٝ ٖ٤َُٝ‫َ ُِز‬٤‫حٕ حُظَحًْ حٌُز‬
‫كع‬ُٞ ‫هي‬ٝ . ROS ‫ حُحُش حُـ‬٠ِ‫ؼَٔ ػ‬٣ ٖ٤َُٝ‫حُز‬ٝ , ١ُُٞٓ٫‫َ ح‬٣‫حُظؼي‬
ٝ Glycine ٝ Lysine ٝ γ--aminobutyric Acid ‫خىس حُـ‬٣ُ
, Arsenate ‫ حُٔؼخَٓ رخُـ‬A. thaliana ‫ٍ ٗزخص‬ٌٝ‫ ؿ‬٢‫ ك‬Alanine
Mutant Plants ٢‫ِىحىحٕ ك‬٣ ٢‫ٔخ كو‬ٛ ٖ٤ٗ٫‫ظخ ح‬٤‫ حُـ ر‬ٝ ٖ٤َُٝ‫حُز‬ٝ
ٖٓ ‫ي‬٣ِ٣ ١ٌُ‫ ح‬Lipoamide ‫ ُِـ‬١ٞ٤‫ حُز٘خء حُل‬ٚ‫ ٖٓ ٗو‬٢ٗ‫ طؼخ‬٢‫حُظ‬
Target ‫ٗخٍس‬٫‫ ح‬ٞٛ ‫ض‬٤‫ك‬َٝ٣‫ حُزخ‬ٞ٣‫غ ح‬٤‫ن ك‬٤ٍُِِٗ ‫ش‬٤ٓ‫حُلٔخ‬
‫ى‬ٞ‫ؿ‬ٞ‫ ر‬Threonate ٟٞ‫ ٓلظ‬٢‫خىس ك‬٣ُ ‫كع‬ُٞ ٌٍٝ‫ حُـ‬٢‫ ك‬. ‫ن‬٤ٍُِِٗ
Ascorbate ‫ ٗخطؾ ٖٓ طلطْ حُـ‬ٞٛ Threonate ‫حُـ‬ٝ , ‫ن‬٤ٍُِٗ‫ح‬
‫ش‬٤ٔٛ‫يػْ ح‬٣ٝ ُِ‫ؼ‬٣ Ascorbate Peroxidase ‫خىس‬٣ُ ‫ ٓغ‬ٙ‫ى‬ٞ‫ؿ‬ٝٝ
. ‫ن‬٤ٍُِٗ‫ى ح‬ٞ‫ؿ‬ٞ‫ًٔيس ُِيكخع ػٖ حُ٘زخص ر‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ
551
‫‪ 4 – 4 – 8 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري‬
‫)‪ Ascorbate ( Ascorbic Acid‬ك‪٤‬ظخٓ‪C ٖ٤‬‬
‫‪٠ٓ ٖٓ ٞٛٝ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬ك٘‪ٞ‬س حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يس‬
‫‪ ٝ Stroma‬حُـ ‪ٝ Apoplast‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ ٝ ٍٞٓٞ‬حُلـ‪ٞ‬س ُِوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش ‪.‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش ٖٓ ‪ ( Ascorbate‬حُٔوظُِش‬
‫) ُلٔخ‪٣‬ش حُؼ‪٤٠‬خص حُظ‪ ٢‬طل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ُٚ ٞٛٝ ٢‬ى‪ٍٝ‬‬
‫ٓ‪ ْٜ‬ك‪ ٢‬حُحُش ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حػخىس حٗظخؽ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص‬
‫‪α-‬‬ ‫‪ ٝ‬حُلخط‪ًٞٞ‬ك‪ٍَٝ٤‬‬ ‫‪ Carotenoids‬حَُٔطزطش رخ‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫‪ tocopherol‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ى‪ٍٝ‬س ‪ٞٛٝ Ascorbate-glutathione‬‬
‫ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ظلخػَ رٌَ٘ ٓزخَٗ ٖٓ ه‪Reducing Superoxide ٍ٬‬‬
‫‪ ٝ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٝ ٖ٤‬ؿٌٍ حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ َ٤ًٔٝ‬ح‪ ٝ‬حُظـِذ ػِ‪Single ٠‬‬
‫‪ , Oxygen‬حُـ ‪ ( Ascorbate‬حُٔوظٍِ ‪ )Reduced‬ح‪٠٣‬خ ُ‪ٚ‬‬
‫‪ٝ‬ظخثق حهَ‪ ٟ‬كوي ‪٣‬ؼَٔ ًؼخَٓ ٓٔخػي ‪Ascorbate ْ٣ِٗ٫‬‬
‫) ‪ٝ Peroxidase (APX‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظؾ ‪( Dehydroascorbate‬‬
‫حُٔئًٔي ‪ ) Oxidized‬حػخىس ى‪ٍٝ‬س حُـ ( ‪( ) AsA‬حُٔوظٍِ‬
‫‪ ) reduced‬حُ‪ Dehydroascorbate DAsA) ٠‬حُظ‪ ٢‬طليع‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش حُـ ‪ GSH-dependent Reaction‬حٌُ‪٣ ١‬للِ ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪ Dehydroascorbate Reductase‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬ظ‪ِٜ‬ي ‪NADPH‬‬
‫ًٌٔخكت ٓوظٍِ ‪ٌٗٞٓ ,‬خص ى‪ٍٝ‬س ‪Ascorbate - glutathione‬‬
‫طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ٝ ُّ٬‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُـ ‪ Peroxisomes‬حُظ‪٢‬‬
‫طليع ك‪ٗ ٢‬ظخّ حُلٔخ‪٣‬ش ‪ٟ‬ي ح‪ًٔ٫‬يس ‪٫ ,‬كع حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٕ ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس‬
‫ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ ( Ascorbate‬حُٔوظٍِ ‪) Reduced‬‬
‫‪ٝ ,‬حُ٘ٔزش ر‪ٝ AsA / DAsA ٖ٤‬ؿيص ك‪ ٢‬حُ٘زخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٍُِِٗ‪٤‬ن‬
‫ٓوخٍٗش رخُ٘زخطخص حُلٔخٓش رؼي ‪ٝ ّٞ٣‬حكي ٖٓ حُٔؼخِٓش رخٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬حٕ‬
‫طًَ‪ ِ٤‬أُـ ‪ِ٣ Ascorbate‬ىحى ك‪ ٢‬حُـ ‪ Hypocotyls‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُو‪٤‬خٍ حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ٍُِِٗ‪٤‬ن ‪.‬‬
‫‪551‬‬
‫‪٣‬ئػَ حٍُِٗ‪٤‬ن ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ٓؼَ حُز‪ٞ‬طخٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬حُٔـ٘‪ٝ ّٞ٤ٔ٤‬حُٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬حُوخٍ‪ٔ٣ٝ ٖ٤ٛ‬زذ ح‪٠٣‬خ ً ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪ًٔ ١‬ل‪ِٜ‬ش رٔزذ ُ‪٣‬خىس حٗظخؽ حُـ ‪ٝ , ROS‬ك‪ٌٛ ٢‬ح حُٔٔخٍ‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُٔٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن طؼ‪ٞ‬ى حُ‪ ٠‬هيٍس ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ُِوِ‪٤‬ش‬
‫ػِ‪ٓ ٠‬وخ‪ٓٝ‬ظ‪ٝ ٚ‬حٌُ‪ ١‬حك‪٤‬خٗخ هي ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ حُظـ‪َ٤‬حص حُلخ‪ِٛ‬ش ك‪٢‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔؼخىٕ ‪ .‬ك‪ ٢‬طـَرش ُِزخكغ ‪ٝ Farnese‬ؿٔخػظ‪2014 , ٚ‬‬
‫ػِ‪ٗ ٠‬زخص ‪ ٖٓ ٞٛٝ ( Pistia stratiotes‬ػخثِش ‪Arecaceae‬‬
‫رٔزذ ٗٔ‪ ٙٞ‬حَُٔ‪٣‬غ ‪ ٝ‬حٗظ٘خٍ‪ ٙ‬حُ‪ٞ‬حٓغ ‪ٝ‬ه‪ َٜ‬ى‪ٍٝ‬س ك‪٤‬خط‪ٝ ٚ‬هخرِ‪٤‬ظ‪ ٚ‬ػِ‪٠‬‬
‫طلَٔ طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ‬حُحُظ‪ ) ٚ‬ك‪٤‬غ ػَ‪ ٝ‬حُ٘زخص حُ‪٠‬‬
‫ٓزؼش ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ٖٓ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪20 , 16 , 13 , 10 , 7 , 3 , 0 ( ٢ٛٝ‬‬
‫ٓخ‪ ٖٓٝ ) ٌٍَٞٓٝ٣‬ػْ ىٍٓض طخػ‪َ٤‬حط‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حٗظوخٍ حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ٓؼَ ‪Fe ٝ Mn ٝ Cu‬‬
‫‪ٝ‬حُلٔل‪ ٍٞ‬حُىحى ٓغ ُ‪٣‬خىس حُظًَ‪ُٝ ِ٤‬لي ‪ٓ 13‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬رؼي‪ٛ‬خ ك‪َٜ‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬حٕ حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬طؼظزَ ٖٓ‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٌٙٛٝ ٟ‬طٌ‪ ٕٞ‬ؿِء ٓ‪ ٖٓ ْٜ‬طًَ‪٤‬ذ ٌٓ‪ٗٞ‬خص ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي‬
‫ٌٓ‪ُِ ٕٞ‬ـ )‪ٝ Superoxide Dismutase ( SOD‬حٌُ‪٣ ١‬ؼظزَ ه‪٢‬‬
‫حُيكخع ح‪ٟ ٍٝ٫‬ي حُـ ‪ُ , ROS‬وي حػزظض حُيٍحٓخص رؤٕ حُ٘و‪ ٚ‬ك‪ٌٙٛ ٢‬‬
‫حُؼ٘خ‪ٔ٣ َٛ‬زذ حٗولخ‪ ٝ‬كخى ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ , ROS‬حُلي‪٣‬ي ٌٓ‪ٕٞ‬‬
‫‪552‬‬
‫حُل‪ٓٞ‬لخص ‪Phosphate‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪١‬‬
‫‪arsenate‬‬
‫‪reductas‬‬
‫هل‪ٞ‬‬ ‫ُ‪٣‬خىس كؼخُ‪٤‬ش حُـ‬

‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬ ‫‪CATٝ APX‬‬
‫‪As5‬‬ ‫حُـ ‪As‬‬ ‫‪GRٝ SODٝ‬‬
‫حًٔيس‬
‫‪As3‬‬ ‫طؼط‪٘ٓٝ َ٤‬غ‬

‫طوِ‪ٔٓ َ٤‬ظ‪ٟٞ‬‬
‫ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ٖٓ‬
‫حُـ ‪ROS‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪٠‬‬
‫اكككككك‬
‫حُـ ‪shoot‬‬
‫حُحُش‬
‫طوِ‪ َ٤‬حُـ‬
‫ٓٔ‪٤‬ش‬
‫‪LPO‬‬
‫حُـ ‪As‬‬
‫‪As3 – GS‬‬ ‫‪As3 – PC‬‬

‫‪Complex‬‬ ‫‪Complex‬‬
‫طوِ‪٤ٔٓ َ٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن‬
‫كـِ‪ٔٛ‬خ ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص‬
‫ٓوط‪ٟٞ٣ -103 - ٢‬ق طؤػ‪ َ٤‬حُل‪ٓٞ‬لخص ك‪ ٢‬حُ٘زخص طلض حؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن‬

‫‪ ,‬حُل‪ٓٞ‬لخص طٔ٘ق ٓوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي حٍُِٗ‪٤‬ن ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طوِ‪ َ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ‬
‫‪553‬‬
‫‪ٝ ) As+5 ( Arsenate‬طلي‪٣‬ي حٗظوخُ‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬حُـ ‪ . shoot‬إ حُـ‬
‫‪٣ Arsenate –reductase Mediate‬ل‪ ٍٞ‬حُـ ‪ Arsenate‬حُ‪٠‬‬
‫‪ ٖٓٝ ) As+3 ( Arsenite‬ػْ ‪٣‬لـِ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص ‪ ٌْ٘٣ٝ‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُلَس ‪٣ٝ‬وَِ ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ٖٓ ١‬ه‪٣ُ ٍ٬‬خىس ٗ٘خ‪ٝ ١‬كؼخُ‪٤‬ش‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ‪.‬‬
‫حٓخٓ‪ُِ ٢‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ حُز‪٤ًَٔٝ٤‬يحص )‪ ٝ Peroxidase ( POX‬حٌُخطخُ‪ِ٤‬‬
‫)‪ٌُ , Catalase (CAT‬ح كبٕ حُِ‪٣‬خىس حُٔظ‪ٞ‬هؼش ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٌٙٛ ٙ‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص ٌٖٓٔ حٕ طؼِ‪ ٟ‬رٌَ٘ ٓزخَٗ حُ‪٣ُ ٠‬خىس حُز٘خء حُل‪ ١ٞ٤‬ك‪٢‬‬
‫ٗظخّ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ ,‬هيٍس ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ك‪ ٢‬ؿٌ‪ٌٛ ٍٝ‬ح‬
‫حُ٘زخص ‪ P. stratiotes‬طِىحى ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ُ ١ٞ‬لي طًَ‪ٓ 13 ِ٤‬خ‪ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫‪ٔٓ As‬خ ‪٣‬يٍ ػِ‪ ٠‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُ‪٤‬ش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس طَطز‪ ٢‬رخٓظج‪ٜ‬خٍ‬
‫حُِ‪٣‬خىس حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ ROS‬رٔزذ حُظؼَ‪٫ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ .‬حػِ‪ٓ 13 ٖٓ ٠‬خ‪٣ ٌٍَٞٓٝ٣‬زي‪ ٝ‬حٕ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٜ٣‬زق‬
‫ٓخٓخ ً رل‪٤‬غ ‪٣‬ئػَ ػِ‪١ ٠‬خهش ‪ٝ‬هيٍس ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ٓٔخ ‪ٔ٘٣‬لذ ػِ‪٠‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ح‪َٟ‬حٍ حٍُِٗ‪٤‬ن ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص طَ٘ٔ حط‪٬‬ف ‪ٝ‬طوَ‪٣‬ذ‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص رٌَ٘ ٓزخَٗ ‪,‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـ٘‪٘٣ ّٞ٤ٔ٤‬ول‪ ٞ‬ػ٘ي ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُٔلِ‪ٍٞ‬‬
‫‪ٝ‬حكي ٖٓ ح‪٫‬ى‪ٝ‬حٍ حَُث‪٤ٔ٤‬ش ُِٔـ٘‪ ّٞ٤ٔ٤‬حٗ‪٣ ٚ‬ؼَٔ ًٔٔخػي حِٗ‪ ٢ٔ٣‬حٌُ‪١‬‬
‫‪ ٢٘٘٣‬ػِٔ‪٤‬خص حُلٔلَس ‪٣ٝ ,‬لظَ ًَِٓ ؿِ‪٣‬جش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـ٘‪٣ ّٞ٤ٔ٤‬ؼ‪ٞ‬ى حُ‪ ٠‬حٕ حٍُِٗ‪٤‬ن ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ل‪ َٜ‬ح‪٣ ٝ‬لي‬
‫حُلٔلَس حُظخًٔي‪٣‬ش ‪٣ٝ‬وَِ ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٌُ , َ٤‬ح كخُ٘زخص ‪٫‬‬
‫‪٣‬لظخؽ ًٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ حُٔـ٘‪ٝ , ّٞ٤ٔ٤‬ر٘خء ً ػِ‪ٞٓ ٚ٤‬ف ‪٘٣‬ول‪ٞ‬‬
‫ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٍ ٝ‬رٔخ حُ‪ ٠‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ٍُِِٗ‪٤‬ن ػِ‪ ٠‬ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪, ٍٝ‬‬
‫ٌُح كبٕ ٓؼيٍ حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طؤػَص ِٓزخ ً رخُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ‬
‫‪ . As‬حُل‪ٓٞ‬لخص طظ‪ً ٍَ٠‬ؼ‪َ٤‬ح رٔزذ ٓٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ًُٝ‬ي ‪ٕ٫‬‬
‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪ٝ As+5‬حُل‪ٓٞ‬لخص ‪٣ P+5‬ظ٘خكٔخٕ ػِ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٕ٫ ٙ‬‬
‫ً‪ٔٛ٬‬خ ‪٘٣‬ظو‪ ٕ٬‬ػ٘ي حٓظ‪ٜ‬خ‪ٜٔٛ‬خ ػِ‪ٞٗ ٠‬حهَ حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ٝ‬حُـ ‪As+5‬‬
‫‪554‬‬
‫‪٣‬ظلخػَ ٓؼَ ‪ٝ P+5‬رخُظخُ‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ ‪٣‬ليع ح‪َٟ‬حٍ ًؼ‪َ٤‬س ك‪ ٢‬ح‪ٞ٣‬‬
‫حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ .‬حُل‪ٓٞ‬لخص ٓ‪ٜٔ‬ش ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حٗظوخٍ حُطخهش ‪ٝ‬أ‪ ٞ٣‬حُزَ‪ٝ‬ط‪. ٖ٤‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلٔل‪٘٣ ٍٞ‬ز‪ُٔ ٚ‬خ ٗ‪ٛٞ‬ي ُِؼ٘خ‪ُِ٘ َٛ‬لخّ ‪ٝ‬حُٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬حُلي‪٣‬ي‬
‫‪ِ٣ ٞٛٝ ,‬ىحى ُلي حُظًَ‪ٓ 13 ِ٤‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬ػ٘ي ‪ٌٛ‬ح حُظًَ‪ٌٕٞ٣ ِ٤‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلٔل‪ ٍٞ‬حًؼَ رـ ‪ %42.45‬حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪.‬‬
‫‪ٝ‬رخَُؿْ ٖٓ حٕ حٍُِٗ‪٤‬ن ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬لَ ٓلَ حُلٔل‪ٍٞ‬ح‪ ٫‬حٗ‪ٔ٣ ٫ ٚ‬ظط‪٤‬غ‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬هخىٍ ػِ‪ ٠‬حٕ ‪ِ٣‬ؼذ ى‪٘٣ٝ ٍٙٝ‬ـِ ػِٔ‪٤‬خص حُلٔل‪ ٍٞ‬ك‪ٗ ٢‬وَ حُطخهش‬
‫‪ .‬حٕ طَحًْ حُلٔل‪ ٍٞ‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ًٔ ٍٝ‬ئَٗ ه‪ُٔ ١ٞ‬وخ‪ٓٝ‬ش حؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ حُ٘ٔزش حُٔ‪٣ٍ٫ٞ‬ش ) ‪ ) Molar Ratio P/As‬ك‪٢‬‬
‫حٗٔـش حُ٘زخص طؼَف ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔ‪ُِ ١ٍ٫ٞ‬لٔل‪ٓ ٍٞ‬ؤ‪ٓٞ‬خ ػِ‪٠‬‬
‫حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔ‪٤ٍُِِٗ ١ٍ٫ٞ‬ن ‪٣ ٞٛٝ ,‬ؼظزَ حك‪ٓ َ٠‬ئَٗ ُٔؼَكش حُظخػ‪َ٤‬حص‬
‫ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ‪ ,‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ٓ 13 ٖٓ ٠‬خ‪٤ٍُِِٗ ٌٍَٞٓٝ٣‬ن‬
‫ٓ‪ٞ‬ف ‪٬٣‬كع حٗولخ‪ ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلٔل‪ٝ , ٍٞ‬هي ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬حُظ٘خكْ‬
‫ػِ‪ٗ ٠‬لْ حُ٘خهَ ػزَ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ .‬حػظٔخىح ػِ‪ ٠‬حُٔؼِ‪ٓٞ‬خص‬
‫حػ‪ , ٙ٬‬كوي حط‪٠‬ق رؤٕ ‪ٌٛ‬ح حُ٘زخص ُ‪ ٚ‬حُلش ػخُ‪٤‬ش ٓغ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ‬حٌُ‪١‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬حػظزخٍ‪ٝ ٙ‬حكي ٖٓ حُ٘زخطخص حُٔ‪ٜٔ‬ش حُظ‪ُٜ ٢‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬طلَٔ‬
‫طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ٖٓ ٞٛٝ‬حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٍُِِٗ‪٤‬ن ‪ٝ‬هي ‪٘٣‬لغ‬
‫ً٘زخص ح‪٬ٛ‬ف ‪٣ Phytoremediation‬ل‪٤‬ي ك‪ ٢‬طوِ‪ َ٤‬طخػ‪َ٤‬حص‬
‫حُؼ٘‪ َٜ‬حُٔخٓش ‪ ٝ‬ط٘و‪٤‬ش حُظَرش ٖٓ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٗ ٖٓ ,‬ظخثؾ حُيٍحٓش حط‪٠‬ق‬
‫رؤٕ حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ٓ 13 ٖٓ ٠‬خ‪ As ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬طٔزذ ك‪ ٢‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫ح‪َٟ‬حٍ ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ٓؼَ حٗولخ‪ ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٟٝ‬ؼق‬
‫حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬هِش ك‪ ٢‬حُويٍس ح‪ ٝ‬حُٔؼش ك‪٠ٓ ٢‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ٓٔخ ‪٣‬يٍ ػِ‪ ٠‬حٕ‬
‫طـخ‪ٌٛ ُٝ‬ح حُظًَ‪ٞٓ ِ٤‬ف ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬حكيحع هَِ ك‪ ٢‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ح‪٢ٗٞ٣٫‬‬
‫ػ٘ي حُ٘زخص ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬كخُ٘زخص كؼخٍ ‪Phytoremediation ٌٕٞ٣ ٕ٫‬‬
‫‪ٝ‬حُٔٔخ‪ٔٛ‬ش ك‪ ٢‬ط٘ظ‪٤‬ق حُز‪٤‬جش ٖٓ حُظِ‪ٞ‬ع رخٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ٕ٫‬حُٔٔظ‪13 ٟٞ‬‬
‫ٓخ‪ ٞٛ As ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬ػخىس حػِ‪ ٠‬رٔجش َٓس ُِلي‪ٝ‬ى حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٜ‬خ‬
‫ُظ‪ٞ‬حؿي طَحً‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُٔخء ُ‪ٓ٬‬ظ‪٬ٜ‬ى حُزَ٘‪ٝ , ١‬حٍرغ َٓحص‬
‫‪555‬‬
‫حػِ‪ ٖٓ ٠‬طًَ‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُٔ‪٤‬خ‪ ٙ‬حُِٔ‪ٞ‬ػش ك‪ ًَ ٢‬حُؼخُْ ‪ ٝ‬هخ‪ٛ‬ش ك‪٢‬‬
‫حُزَحُ‪ٝ َ٣‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪.‬‬

‫هِش ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ٍرٔخ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُ‪ٜ‬زـخص حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬رخُظخُ‪ٞٓ ٢‬ف ‪ٔ٘٣‬لذ ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٛ , ٢‬زـخص حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طظؤػَ ِٓزخ ً رخؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٓٝ‬غ ح‪٣ُ ١‬خىس ك‪ ٢‬حُؼ٘‪َٜ‬‬
‫ٓ‪ٜ٤‬خكز‪ٜ‬خ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ًٍِٝٞ ٟٞ‬ك‪ ٝ b ٝ a َ٤‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص‬
‫حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حٌُِ‪ٝ ٞٛ ٢‬حكي ٖٓ ح‪٫‬ػَح‪ٝ‬‬
‫ح‪٤ُٝ٫‬ش ُٔٔ‪٤‬ش ػ‪ٞ‬حَٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُٔوظِلش ٓؼَ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٌٛ‬ح‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪ٝ ٞٛ ٝ‬حكي ٖٓ حُٔئَٗحص حُل‪٣ٞ٤‬ش حُٔظزؼش ُٔؼَكش طخػ‪َ٤‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬حُٔظٔزذ ػٖ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ ‪ ٖٟٔ‬طخػ‪َ٤‬حص‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٞٛ ٢‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬طٔؼ‪َ٤‬‬
‫حٌُخٍر‪ٝ ٕٞ‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُزوخء ‪ٝ‬حُظٌخػَ ‪ .‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪ ٢ٛ‬ؿِء ٖٓ‬
‫‪ٛ‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش ‪ٛ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪ ٖٓ ٢ٛٝ‬حُ‪ٜ‬زـخص حُٔٔخػيس‬
‫ٓؼَ‪ٝ‬ف ػ٘‪ٜ‬خ رؤٗ‪ٜ‬خ طٌزق حُظلخػ‪٬‬ص حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش حُي‪٘٣‬خٓ‪٤ٌ٤‬ش‬
‫‪ Photodynamics Reactions‬حُظ‪ ٢‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬كوي حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪, َ٤‬‬
‫‪ٝ‬حك‪ ٍ٬‬حُـ ‪ٝ , Peroxidation‬طـ٘ذ حٗ‪٤ٜ‬خٍ حؿ٘‪٤‬ش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ُٔٝ ,‬ؼَكش ح‪ٝ ْٛ‬ظخثق حُ‪ٜ‬زـخص حُٔٔخػيس ح‪ ٝ‬حُِٔ‪ٗٞ‬ش (‬
‫‪َ٣‬حؿغ ك‪ َٜ‬حُوِ‪٤‬ش ) ‪ ,‬هي ‪٣‬ل‪٣ُ َٜ‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص‬
‫رٔزذ ك‪ ٍٜٞ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٍرٔخ ًُي ‪٣‬ؼِ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ح‪َٟ٫‬حٍ حٌُز‪َ٤‬س حُظ‪ٓ ٢‬زز‪ٜ‬خ‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن حٌُ‪ ١‬حٍطز‪ٓ ٢‬غ ‪ ٍٞ١‬كظَس حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ؼ٘‪ . َٜ‬حٕ‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٍ َ٤‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪١‬‬
‫‪γ-‬‬ ‫ح‪ ْ٣ِٗ٫‬حُٔٔئ‪ ٍٝ‬ػٖ حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ٞٛٝ َ٤‬‬
‫)‪ٝ Aminolevulinic Acid Dehydratase (ALA‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُـ‬
‫( ‪ , ) ALA‬ح‪ ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش ُ‪٣‬خىس طلط‪ ْ٤‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٖٓ َ٤‬ه‪ ٍ٬‬حِٗ‪ ْ٣‬حُـ‬
‫‪556‬‬
‫‪ Chlorophylase‬حٕ حُ‪ٜ‬ز‪ ١ٞ‬حُلخ‪ َٛ‬ك‪ٛ ٢‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُظؼَ‪٤ٍُِِٗ ٝ‬ن ُ‪ٞ‬كظض ك‪ ٢‬ػيس ٗزخطخص ‪ٝ ,‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن‬
‫كخٕ ٓؼيٍ حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ًٝ‬لخءس حٓظؼٔخٍ حُٔخء ط٘ول‪ٝ ٞ‬رٌَ٘‬
‫ٓؼ٘‪ , ١ٞ‬حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪( ٝ َ٤‬حُـ ‪Stomatal ) gs‬‬
‫‪َ٣ Conductance‬طزطخٕ ك‪ ٢‬ػ‪٬‬هش حٍطزخ‪ٞٓ ١‬ؿزش ػخىس ٓغ حُـ ‪PN‬‬
‫‪ُٞ , Photosynthetic Rate‬كع حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٬٤‬ص ‪ٝ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ٍرٔخ ؿِث‪٤‬خ ٓٔئ‪ ٍٝ‬ػ٘‪ٜ‬خ حؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن‬
‫‪ٝ‬طخػ‪ َٙ٤‬ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ , PN‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ ,‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ٍ PN‬رٔخ ‪٫‬‬
‫‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طًَ‪ ِ٤‬ػخٗ‪ ٢‬ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪ ci ٕٞ‬حُٔ٘ول‪٣ ٞ‬زي‪ ٝ‬حٕ طخػ‪َ٤‬‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ػِ‪ ٠‬كؼخُ‪٤‬ش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫ٍرٔخ طٌ‪ٔٓ ٕٞ‬ئ‪ُٝ‬ش ػٖ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬حُلخ‪ َٛ‬ك‪ , PN ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ٖ٤‬‬
‫‪٫‬كظ‪ٞ‬ح رؤٕ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ُِز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ط‪ٍَ٠‬ص ًؼ‪َ٤‬ح ٖٓ‬
‫حؿ‪ٜ‬خى ‪٤ٔٓٝ‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬كخٕ حُظؼَ‪٤ٍُِِٗ ٝ‬ن ٍرٔخ ‪٣‬للِ ػِ‪٠‬‬
‫حكيحع طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ ٝ‬حِٗ‪ٔ٣‬خص حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُظـ‪َ٤‬‬
‫ٍرٔخ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ً ٠‬لخءس ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ُِ٘ ٢‬زخطخص ‪ ,‬حٕ حُـَػخص‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حٍُِٗ‪٤‬ن ( ‪ٓ ) 5mg.dm-3‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ًَ ٢‬‬
‫ٖٓ حُظزخىٍ حُـخُ‪ٍُِٞ ١‬هش ‪ٝ‬حُـ‪ٜ‬ي حُٔخث‪ٝ ٢‬طَحًْ حُٔخىس حُل‪٤‬ش ك‪ٗ ٢‬زخص‬
‫حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ ,‬حٕ طؼز‪ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬رٔزذ حُظؼَ‪٫ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن هي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٟ‬طَحد ‪ٝ‬ك‪ ٠ٟٞ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪,‬‬
‫ُ‪ٞ‬كع ك‪ٛ ٍٜٞ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ETR ٢‬رٔزذ حُظؼَ‪٤ٍُِِٗ ٝ‬ن ‪٘ٛ ,‬خى ٓئَٗ‬
‫آهَ طؤػَ ِٓزخ ً رٔزذ حُظؼَ‪٤ٍُِِٗ ٝ‬ن ‪ٌٛٝ PN / E ٞٛ‬ح ‪ٟٞ٣‬ق رخٕ‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬هخرِ‪٤‬ش حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬ط٘ظ‪ٓ ْ٤‬ؼيٍ كوي حُٔخء رٌلخءس ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬حٗولخ‪ ٝ‬حُـ ‪ٓٝ , PN‬غ طلض طخػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حٗظخؽ‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ , ROS‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ٍ ASC‬رٔخ‬
‫‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ر٘خث‪ ٚ‬حُل‪ ١ٞ٤‬حٌُ‪َ٣ ١‬طز‪ٓ ٢‬غ ٗ٘خ‪ ١‬حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ُِ٘ ٢‬زخطخص ‪ ,‬ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼيٍ طل‪ ٍٞ‬حُـ ‪Oxidized‬‬
‫‪ ASC‬حُ‪ Reduced ASC ٠‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ASC‬‬
‫‪557‬‬
‫‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬حُـ ‪ٝ Ascorbat Peroxidase‬ؿي ح‪٠٣‬خ رخٗ‪َ٣ ٚ‬طز‪ٓ ٢‬غ‬
‫طل‪َ٣ٞ‬حص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ RUBISCO ْ٣ِٗ٫‬حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪. ٚ١‬‬
‫أٓخ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪ Carotenoids‬ك‪ٓ ٢ٜ‬ـٔ‪ٞ‬ػش ٖٓ حُ‪ٜ‬زـخص حُظ‪٢‬‬
‫طٌ‪ٝ‬د رخُي‪ ٕٞٛ‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حؿ٘‪٤‬ش حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬يس ُِز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬
‫‪ ٢ٛٝ‬طٔظِي ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش كَؿش ك‪ٔٓ ٢‬ي حُ‪ٞ٠‬ء ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حَُٔطزطش ٓغ‬
‫ٗ٘خ‪٠ٓ ١‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪٠ًٔ ٢ٛٝ‬خىحص حًٔيس كبٗ‪ٜ‬خ طلٔ‪ ٢‬حُؼ‪٤٠‬خص‬
‫حُظ‪ ٢‬طظ‪ٞ‬حؿي ر‪ٜ‬خ ‪ٝ‬طليع ر‪ٜ‬خ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬طظـِذ ػِ‪٠‬‬
‫)‪ٝ Single Oxygen ٝ Triplate Sensitizer ( Chl3‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُلَس حُ‪٠‬خٍس ح‪٫‬هَ‪ٝ ٟ‬حُظ‪ ٢‬طظٌ‪ ٕٞ‬رٌَ٘ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ ٢‬ه‪ ٍ٬‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪, ٢‬‬
‫حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ‪٣‬ظ٘خه‪ ٚ‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُ٘‪ٞ‬كخٕ ‪, Oat‬‬
‫‪ٝ‬حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ٝ‬حُزَٓ‪ ْ٤‬ح‪٫‬كَٔ ك‪ ٢‬طَرش ِٓ‪ٞ‬ػش رخٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ٝ‬حُٔزذ‬
‫حُٔلظَٔ ُ‪ٌٜ‬ح ح‪ٗ٫‬ولخ‪ٍ ٝ‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حٕ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪٣‬ؼَٔ ػِ‪ًَٔ ٠‬‬
‫‪ٝ‬حٗظلخم حؿ٘‪٤‬ش حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬يس ‪ٝ‬طَحًْ حُ٘٘خ ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬
‫طلض حؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ ,‬رخ‪٫‬طـخ‪ ٙ‬حُٔؼخًْ كخٕ طًَ‪ ِ٤‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص‬
‫‪ِ٣‬ىحى ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ٓ ٢‬ؼَ ‪ , P. vittata‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٘٣‬ول‪ٞ‬‬
‫ك‪ P. ensiformis ٢‬ػ٘ي حُظؼَ‪٤ٍُِِٗ ٝ‬ن رظًَ‪ٓ 133 ِ٤‬خ‪ٍٞٓ ٌَٝ٣‬‬
‫ُٔيس ػَ٘س ح‪٣‬خّ ‪ٌُ ,‬ح كبٕ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٣ٞ٘٤‬يحص ُ‪ٜ‬خ ى‪ٜٗ٫ ْٜٓ ٍٝ‬خ طوخ‪ّٝ‬‬
‫رؼ٘ق حٍُِٗ‪٤‬ن حٌُ‪٣ ١‬لغ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ٝ ١‬كظ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫ح‪٫‬هَ ٖٓ حٍُِٗ‪٤‬ن ٓظٌ‪٘ٛ ٕٞ‬خى طخػ‪َ٤‬حص ‪ٟ‬خٍس ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬رٔزذ حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪ ١‬حُٔؼوي حُؼـَ‪ , ١‬كل‪ ٢‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪٠‬‬
‫ُ‪ُٞ ٚ‬كع حٗـ‪٬‬م حُؼـ‪ ٍٞ‬ريٍؿش ًخِٓش طوَ‪٣‬زخ ٓٔخ ‪٣‬ؼ‪ٌِ٘ٓ َ٤‬ش حٓخٓ‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫ط‪ٞ‬ك‪ٝ CO2 َ٤‬ػَهِش ى‪ٍٝ‬س ًخُلٖ ‪ٌٛٝ‬ح ‪٘٣‬ؼٌْ ح‪٠٣‬خ ػِ‪ ٠‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫) ‪ٓ Carbonic Anhydrase Activity ( AC‬غ حُٔؼخِٓش‬
‫رخٍُِٗ‪٤‬ن ‪ .‬حٕ هل‪٘ٗ ٞ‬خ‪ ١‬حُـ ‪ٍ AC‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حُِٗي ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٓخ ىحّ حٕ حُِٗي ‪٣‬ؼَٔ ًؼخَٓ ٓٔخػي ُ‪ٌٜ‬ح ح‪ْ٣ِٗ٫‬‬
‫‪ٗٝ‬و‪٤ٓ ٜٚ‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طوِ‪٘ٗ َ٤‬خ‪ ١‬حُـ ‪ , CA‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪٘٣ gs ٢‬ـغ‬
‫ػِ‪ ٠‬طوِ‪ َ٤‬ػِٔ‪٤‬ش حُ٘ظق طلض حُٔؼخِٓش رخٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٌٛٝ‬ح ‪ٔ٣‬ظزؼي ح‪٘ٔ٣ ٝ‬غ‬
‫‪558‬‬
‫حكظٔخٍ رخٕ ‪ٌٛ‬ح ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخء حُ٘ٔز‪ ٢‬حُـ ‪ RWC‬هي‬
‫ُ‪ٞ‬كع ً٘ظ‪٤‬ـش ُِ‪٣‬خىس كوي حُٔخء ػٖ ‪٣َ١‬ن حُ٘ظق ري‪ ٖٓ ً ٫‬هل‪ ٞ‬حُـ‬
‫‪ً٘ RWC‬ظ‪٤‬ـش ‪ٗ٫‬ولخ‪ٓ ٝ‬ؼيٍ حُ٘ظق رٔزذ ؿِن حُٔؼوي حُؼـَ‪ٝ ١‬حٌُ‪١‬‬
‫رخُ٘ظ‪٤‬ـش حُ٘‪ٜ‬خث‪٤‬ش ‪٣‬وَِ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ٖٓ هزَ حُـٌ‪ .ٍٝ‬حٕ ؿِن‬
‫حُؼـ‪٣ ٍٞ‬ئػَ ػِ‪ ٠‬طزي‪٣‬ي حُطخهش ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُ٘ظق ‪ٝ‬هي ُ‪ٞ‬كع حٍطلخع كَحٍس‬
‫ٓطق ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٌٛٝ‬ح هي ‪٣‬لَٔ ػِ‪ ٠‬حٓخّ حُِ‪٣‬خىس حُ٘ٔز‪٤‬ش ك‪ٌٗٞٓ ٢‬خص‬
‫ِِٓٔش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ ,‬هي ‪٘ٔ٣‬ق ح‪٣ ٝ‬ؼط‪٢‬‬
‫‪ٌٛ‬ح حُظؼز‪ َ٤‬حُظـ‪َ٤‬حُظخًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ , shoot‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ؿخُزخ ٓخ‬
‫طظ٘٘‪ ٢‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘‪ٝ َٜ‬هي ‪٬٣‬كع حػَح‪ ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪١‬‬
‫حُٔظٔزذ ػٖ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪. As‬‬
‫‪ 7 – 4 – 8 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬طيكن حٌٗخٍ حٍُِٗ‪٤‬ن ػزَ‬

‫حػ٘خء حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ٖٓ هزَ حُـٌ‪ ٍٝ‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬كوي ٖٓ ه‪٣٬‬خ‬
‫حُ٘زخص ُ‪٘٤ٍٓ٬‬خص ػٖ ‪٣َ١‬ن حُظيكن ‪ُِٔ Efflux‬ل‪ ٢٤‬حُوخٍؿ‪ٌٛٝ ٢‬ح‬
‫ٓ٘خر‪ُٔ ٚ‬خ ‪٣‬ل‪ُِ َٜ‬ل‪ٓٞ‬لخص ‪ٝ‬حُظ‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ طلوي ػٖ ‪٣َ١‬ن حُظيكن‬
‫ه‪ٜٛٞ‬خ ػ٘يٓخ ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي حُلٔل‪ ٍٞ‬رٌٔ‪٤‬خص ػخُ‪٤‬ش حُ‪٤‬ش طيكن ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ُْ‬
‫طؼَف ُ‪ٌُٜ٘ٝ ٕ٬‬خ ٍرٔخ ط٘خر‪ُٔ ٚ‬خ ‪٣‬ل‪ُ َٜ‬ظيكن حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫طظلَى ػزَ حُو٘‪ٞ‬حص ‪ . Anion Channels‬حٕ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص‬
‫‪ Arsenate‬حُٔ‪٠‬خف حُ‪ٓ ٠‬لِ‪ ٍٞ‬حُظـٌ‪٣‬ش ً‪ ٝ‬حُظ‪٣ٜٞ‬ش حُـ‪٤‬يس كخٗ‪ٚ‬‬
‫‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬رَٔػش حُ‪ ٠‬حٍٓ‪٘٤‬خ‪٣‬ض ‪ Arsenite‬ر‪ٞ‬حٓطش حُـٌ‪ُ٘ ٍٝ‬زخص‬
‫حُطٔخ‪١‬ش ‪ٝ‬حَُُ ‪ ,‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش حُظ‪ ٢‬طؼ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُٔلِ‪ ٍٞ‬حُٔـٌ‪ٝ ١‬‬
‫ٍٗق ‪ٝ‬حكَحُحص حُـٌ‪ ٍٝ‬طٔخ‪ٔٛ‬خٕ رـ‪ٜ‬ي ٓ٘ظَى هِ‪٫ َ٤‬هظِحٍ‬
‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص حُظ‪ ٢‬ػخىس ٓخ طٌ‪ٔٓ ٕٞ‬ظوَس ك‪ ٢‬حُظَ‪ٝ‬ف حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ‪.‬‬
‫حُل‪ٓٞ‬لخص طؼز‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬حٗظخؽ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ك‪٢‬‬
‫حُٔل‪ ٢٤‬حُوخٍؿ‪ٔٓ , ٢‬خ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٕ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٍٝ‬ططَى ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض‬
‫‪٣‬ظزؼ‪ ٚ‬حهظِحٍ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ىحهَ حُو‪٣٬‬خ ‪ ,‬حٕ طيكن ًَ ٖٓ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص‬
‫‪559‬‬
‫‪ٝ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ُ‪ٞ‬كع ػ٘يٓخ طٌ‪ ٕٞ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُطٔخ‪١‬ش ٓؼزؤس ِٓلخ ً‬
‫رخ‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُحُي ظ‪ َٜ‬رؤٕ طيكن ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ر‪ٞ‬حٓطش حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ًخٕ َٓ‪٣‬ؼخ ؿيح ‪٣‬ظزؼ‪ ٚ‬كخ‪ ٫‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪٣ٝ‬وَِ ًٔ‪٤‬ش ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص‬
‫حُظ‪ ٢‬هي طٌزق ٍرٔخ رٔزذ طٌ‪ٓ ٕٞ‬ؼويحص ر‪ ٖ٤‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ٓغ ٓـخٓ‪٤‬غ‬
‫حُؼخ‪ٝ ٍٞ٣‬طلظـِ ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص ‪ ٝ ,‬هي ‪ٝ‬ؿي حٕ حُظل‪ ٍٞ‬حَُٔ‪٣‬غ ُ‪٘٤ٍٓ٬‬خص‬
‫‪ Arsenate‬حُ‪ ٠‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪ Arsenite‬ك‪ ٢‬حُٔل‪ ٢٤‬حُوخٍؿ‪َ٣ ٢‬طلغ ‪,‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَد ًحص حُظ‪٣ٜٞ‬ش حُـ‪٤‬يس ‪٣‬ظؤًٔي ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض رٌَ٘ َٓ‪٣‬غ حُ‪٠‬‬
‫حٍٓ‪٘٤‬خص حٓخ ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬خ ر‪ٞ‬حٓطش حُظلخػ‪٬‬ص ٓغ ح‪٤ًٔٝ‬ي حُٔ٘ـ٘‪ , ِ٤‬أ‪ٝ‬‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش حُظ‪ُٜ ٢‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬حًٔيس ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪,‬‬
‫ٌُح كخٕ حُظَرش ‪ٝ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش طزي‪ًٝ ٝ‬خٗ‪ٜ‬خ ط٘خٍى‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ػخرض ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ُ‪٘٤ٍٓ٬‬خص –‬
‫‪ٝ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪ .‬حُيٍحٓخص رخٓظؼٔخٍ حُـ ‪ُ Rhizoboxes‬و‪٤‬خّ هيٍس‬
‫ط٘‪ٞ‬ع حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪٘ٓ ٢‬طوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ َ٤‬ر‪٘٤‬ض حُ٘ظخثؾ رخٕ ‪٘ٛ‬خى طَحًْ‬
‫ُ‪٘٤ٍٓ٬‬خ‪٣‬ض هَد ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص ُ‪َٛ‬س حُْ٘ٔ ‪ٝ‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٌٛ ,‬ح‬
‫‪ٟٞ٣‬ق رؤٕ طيكن ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪٣ Efflux Arsenite‬ليع ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُظَرش حٕ حُ‪٤‬ش طيكن ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ٖٓ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص رلخؿش‬
‫حُ‪ ٠‬ط‪٤ٟٞ‬ق ‪ ,‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش حهظِحٍ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪٣‬ظزؼ‪ ٚ‬طيكن‬
‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪ ٢ٛ‬حُ‪٤‬ش ٗخثؼش ‪ٜٔٓٝ‬ش ‪ُ٫‬حُش ٓٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ‪.‬‬
‫أٓخ ٖٓ ٗخك‪٤‬ش حُظيحهَ ك‪٘ٓ ٢‬طوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪Rhizosphere َ٤‬‬
‫‪ Interaction‬كزخَُؿْ ٖٓ حٕ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪ ٞٛ‬حٌَُ٘ حُٔخثي ك‪ ٢‬حُظَد‬
‫ًحص حُظ‪٣ٜٞ‬ش حُـ‪٤‬يس كخٗ‪ ٚ‬هي ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي رخُظَد حُـيهش ‪٣ ٝ‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ه‪ٜٛٞ‬خ ك‪ ٢‬حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ َ٤‬ك‪٤‬غ ٗ٘خ‪ ١‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش‬
‫‪ٝ‬حٓظ‪٬ٜ‬ى ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٌٕٞ٣ ٖ٤‬حػِ‪ٓ ٠‬خ ‪ , ٌٖٔ٣‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ٖٓ ٬ً ,‬‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ‪ ٝ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ططَى ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪ٝ ,‬ػِ‪ , ٚ٤‬كبٕ‬
‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪ٝ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿيحٕ هَد ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص طلض حُظَ‪ٝ‬ف‬
‫حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ‪ٌُ ,‬ح كبٗ‪ ٖٓ ٚ‬حُٔلظَٔ رؤٕ حُ٘زخطخص حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُظَد ًحص‬
‫حُظ‪٣ٜٞ‬ش حُـ‪٤‬يس طٔظ‪ ٚ‬رؼ‪٠‬خ ً ٖٓ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪ٝ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪ ,‬حُ٘زخطخص‬
‫‪561‬‬
‫حُٔخث‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬طؼ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف ٍى‪٣‬جش حُظ‪٣ٜٞ‬ش ٌٖٓٔ حٕ طلٍَ‬
‫ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُ‪٘ٓ ٠‬طوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ َ٤‬ه‪٤ٔٗ ٍ٬‬ؾ ح‪ٌَٗٝ٣٫‬خ‪ٔ٣‬خ‬
‫}‪ ٝ Aerenchyma‬حُـ ‪ ٞٛٝ Aerenchyma‬حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُز‪٢ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬‬
‫حُوخ‪ ٙ‬رخُظ‪٣ٜٞ‬ش ‪ٝ ,‬ح‪ٞٓ ْٛ‬ح‪ٛ‬لخص ه‪٣٬‬خ‪ ٙ‬حٗ‪ٜ‬خ طظٔ‪ ِ٤‬ر‪ٜ‬ـَ كـٔ‪ٜ‬خ‬
‫‪ٍٝ‬هش ؿيٍحٗ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى كَحؿخص ‪ٞٛ‬حث‪٤‬ش ‪ٝ‬حٓؼش ر‪ٜ٘٤‬خ ‪ٝ‬طظ‪ٌٙٛ َٜ‬‬
‫حُلَحؿخص رزؼ‪ٜ٠‬خ ُظٌ‪ ٕٞ‬ؿ‪ٜ‬خُ ُِظ‪٣ٜٞ‬ش أ‪٧ ٝ‬هظِحٕ حُ‪ٜٞ‬حء ‪ٌُُٝ ,‬ي‬
‫‪٤٘٣‬غ ‪ٌٛ‬ح حُ٘ٔ‪٤‬ؾ ر‪ ٖ٤‬حُ٘زخطخص حُٔخث‪٤‬ش حُظ‪٣ ٢‬ظؼٌٍ ػِ‪ٜ٤‬خ ح‪٫‬ط‪ٜ‬خٍ‬
‫حُٔزخَٗ رخُ‪ٜٞ‬حء حُـ‪ٝ , ١ٞ‬طوظِٕ ‪ ٌٙٛ‬حُلَحؿخص ح‪ًٔٝ٧‬ـ‪ٝ ٖ٤‬ػخٗ‪٢‬‬
‫أ‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪ٓ٧ ٕٞ‬ظؼٔخُ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ‪ٝ‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ػِ‪٠‬‬
‫حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٖٓٝ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔخث‪٤‬ش حُظ‪٣ ٢‬ظ‪ٞ‬حؿي ر‪ٜ‬خ ‪ٌٛ‬ح حُ٘ٔ‪٤‬ؾ ٗزخص أُ‪ٞ‬ى‪٣‬خ‬
‫‪ٗٝ‬زخص حُ٘ٔز‪ ٖٓٝ ٕ٬‬حُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُٔخث‪٤‬ش ‪ٗ ٞٛ‬زخص ٗو‪ َ٤‬حُظَٔ ‪{ .‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُظَ‪ٝ‬ف طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حًٔيس ح‪ ٕٞ٣‬حُلي‪٣‬ي‪ٝ Fe+2 ُٝ‬طٌ‪Iron ٖ٣ٞ‬‬
‫‪ Plaques‬حٌُ‪٣ ١‬لظ‪ ١ٞ‬ريٍؿش ٍث‪٤ٔ٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُـ ‪Ferrihydrite‬‬
‫ػِ‪ٓ ٠‬طق حُـٌ‪ , ٍٝ‬أًخٓ‪٤‬ي حُلي‪٣‬ي حُٔظٌ‪ٗٞ‬ش ُ‪ٜ‬خ هيٍس حٓظِحُ ػخُ‪٤‬ش‬
‫ُ‪٘٤ٍٓ٬‬خص ‪ , Arsenate‬طَحً‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حَُُ ‪Rice Iron‬‬
‫‪ Plaques‬ك‪ٞ‬حُ‪ ٢‬هٔٔش ح‪ٟ‬ؼخف ٓخ ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪ ٢‬حٗٔـش حُـٌ‪, ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬رٔزذ ‪ٟ‬وخٓش ٌٓخٕ ح‪ٓ٫‬ظ‪ Strong Sink ّ٬‬كبٕ طَحً‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن‬
‫ك‪ ٢‬طَرش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ َ٤‬ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬حًؼَ رـ ( ‪َٓ ) 9 – 5‬حص ٓوخٍٗش‬
‫ٓغ ٓوي حُظَرش ‪ Bulk Soil‬ػِ‪ٟ ٠‬لظ‪ ٢‬حُٔ‪ ٍٜٞ‬حُٔـٔ‪ٍٞ‬س رٔخء‬
‫حُل‪٠٤‬خٕ ‪.‬‬
‫ً‪٤‬ق ‪٣‬ئػَ حُـ ‪ Iron Plaque‬ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٍُِٗ‪٤‬ن ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫حُ٘زخص‪-:‬‬
‫ح‪ – ٫ٝ‬حٕ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪ُ٣ Plaque‬ـ٘‪ ٢‬ح‪٣ ٝ‬ؼُِ ط‪ٞ‬حؿي حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪٘ٓ ٢‬طوش‬
‫حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ٝ , َ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ئى‪ ١‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٍُِٗ‪٤‬ن ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪561‬‬
‫ػخٗ‪٤‬خ ً – حٕ حُـ ‪ٍ Iron Plaque‬رٔخ ‪٣‬لظـِ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ّٕٞ ٌ٣ٝ‬ك‪ٞ‬حؿِ‬
‫ٓٔخ ‪٣‬ؼ‪٤‬ن ‪٣ٝ‬وَِ ىه‪ ٍٞ‬حٍُِٗ‪٤‬ن حُ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ .‬حٕ ط‪ٞ‬حؿي حُـ ‪Iron‬‬
‫‪٣ Plaque‬وَِ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حَُُ ‪٣ٝ‬ؼظوي رخٕ ًُي‬
‫ٖٔ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض‬ ‫ٗخطؾ رٔزذ طخػ‪َ٤‬حص ح‪ٓ٫‬ظِحُ ‪٣ ٌُٖٝ‬ل ّ‬
‫‪ٝ‬حُٔزذ ؿ‪ٓ َ٤‬ؼَ‪ٝ‬ف ‪.‬‬
‫‪ 5 – 8 - 5‬أ‪ ٞ٣‬حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬

‫‪ 1– 5 – 8 – 5‬حهظِحٍ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪Arsenate‬‬
‫‪reduction‬‬
‫حُظلِ‪٬٤‬ص ٍُِِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص حػزظض رخٕ حُ‪٤ٜ‬ـش حُٔخثيس ٍُِِٗ‪٤‬ن‬
‫‪ As+3 ٢ٛ‬ك‪ ٢‬كخُش حُظخًٔي ػ٘ي طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ٍُِِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬كٔؼ‪ ً ٬‬حُـ‬
‫‪ ٌَ٘٣ As+3‬طوَ‪٣‬زخ ‪ ٖٓ % 100 – 96‬حٍُِٗ‪٤‬ن حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ُ٘ shoot‬زخص ‪ % 100 – 97 ٝ , Brassica junica‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ‬حم ٗزخص حُـ ‪ % 99 – 92 ٝ , A. thaliana‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُطٔخ‪١‬ش‬
‫‪ٝ‬حَُُ ‪ٌٛ ,‬ح ‪٣‬ؼ٘‪ ٢‬إٔ رؤٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪٣‬وظٍِ رلؼخُ‪٤‬ش حُ‪٠‬‬
‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ ٌٙٛ ٝ ,‬حُ٘زخطخص ُ‪ٜ‬خ هيٍس ػخُ‪٤‬ش ‪٫‬هظِحٍ‬
‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ‪ٝ‬حػزظض حُظـخٍد حُٔوظزَ‪٣‬ش حٗ‪ ٚ‬رخ‪ٌٓ٫‬خٕ حهظِحٍ ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص‬
‫حُ‪ ٠‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ر‪ٞ‬حٓطش حُـ ‪ٍٝ Glutathione‬ؿْ ًُي كخُظلخػَ‬
‫حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ٌٛ ٢‬ح ‪٣‬ليع رٌَ٘ رطت ؿيح ‪ٔٗ ٌَ٘٣ٝ‬زش هِ‪ِ٤‬ش ‪ُ ,‬وي ‪ٝ‬ؿي‬
‫رؤٗ‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬هَ ‪ ٖٓ % 90‬هيٍس ح‪٫‬هظِحٍ ٖٓ ٓٔظوِ‪ ٚ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫ُـٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص حُـ ‪ً Hkdo . lanatus‬خٕ طلخػ‪ ٬‬حِٗ‪٤ٔ٣‬خ ً ‪.‬‬
‫‪ 2– 5 – 8 - 5‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُٔؼويحص ‪ ٝ‬ػٍِ ٍُِِٗ‪٤‬ن‬

‫ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪ ُٚ Arsenite‬هخرِ‪٤‬ش حٍطزخ‪ ١‬ػخُ‪٤‬ش ٓغ ٓـخٓ‪٤‬غ‬
‫حُِٔلخ‪ٛ‬خ‪٣‬يٍٍ ) ‪ُِ Sulphhydryl ( -SH‬ز‪٤‬زظ‪٤‬يحص ٓؼَ ‪GSH‬‬
‫‪ًَٓٝ‬زخص حُ٘زخص حُٔوِز‪٤‬ش حُـ ) ‪ Phytochelatins ( PCs‬حُيٍحٓخص‬
‫‪562‬‬
‫حُٔوظزَ‪٣‬ش ر‪٘٤‬ض حٗ‪ ٚ‬رخ‪ٌٓ٫‬خٕ حُـ ‪٤ٛٝ GSH‬ـش ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪(GS)3-‬‬
‫‪ Arsenite‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬ذ ٓؼوي ٓغ حُـ ‪Cysteinyl Sulphhydryl‬‬
‫ًٔ‪ٞ‬هغ حٍطزخ‪٘٤ٍٓ٬ُ ١‬خ‪٣‬ض ‪ٌٛ‬ح حًَُٔذ حُٔؼوي ‪ٔٓ ٌٕٞ٣‬ظوَح ك‪ ٢‬حُـ‬
‫‪ pH‬حٌُ‪٣ ١‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪ 1.5 ( ٖ٤‬حُ‪٣ ٌُٚ٘ٝ , ) 7.5 -7.0 ٠‬ظلٌي ػ٘ي‬
‫حٍطلخع حُـ ‪ pH‬ػٖ ‪ٌٛ‬ح حُلي ‪ ,‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪٣‬ؼظوي حٗ‪ٜ‬خ رٔزذ‬
‫حٍطزخ‪ ١‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض رٔـخٓ‪٤‬غ حُـ ( ‪ُِ ) -SH‬زَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٔٓ ,‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫طـ‪ َ٤٤‬طًَ‪٤‬ذ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ح‪ ٝ‬حُظيحهَ ٓغ ٓ‪ٞ‬حهغ حُظلل‪Catalytic ِ٤‬‬
‫‪ٔ٣ِٗ٬ُ Sites‬خص ‪ ,‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ ٫‬طٌ ّ‪ًَٓ ٕٞ‬زخص ٓؼويس‬
‫ٓغ ٓـخٓ‪٤‬غ حُؼخ‪ٓ ٌُٖٝ ٍٞ٣‬غ حٍُِٗ‪٤‬ن هٔخٓ‪ ٢‬حُظٌخكئ ‪Pentavalent‬‬
‫‪ As‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ ٌٖٔٓ DMA‬حٕ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ حُـ ‪ GSH‬ػ٘يٓخ ط٘٘‪ ٢‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫حُِٔلخ‪٣‬ي ‪ . Sulphide‬حُزخكغ ‪ٝ , Raab‬ؿٔخػظ‪ 2007 , ٚ‬ػ َّف‬
‫حُـ )‪Dimethylarsinothioyl Glutathione ( DMAS-GS‬‬
‫‪ٝٝ‬ؿي ‪ٌٛ‬ح حُٔؼوي ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ Brassica oleraceae‬حُـ٘‪ ٢‬رخٌُزَ‪٣‬ض ‪,‬‬
‫‪٘ٛ‬خى ىُ‪ َ٤‬ه‪ ١ٞ‬رخٕ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حًَُٔزخص حُٔؼويس ُ‪٘٤ٍٓ٬‬خ‪٣‬ض ر‪ٞ‬حٓطش ‪PCs‬‬
‫‪ ٢ٛ‬حُ‪٤‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ُ٫‬حُش ٓٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ٖٓٝ‬ػْ ٓوخ‪ٓٝ‬ظ‪ , ٚ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫ؿ‪ َ٤‬حُوخىٍس ػِ‪ ٠‬طلَٔ ٓٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ‪As-Nonaccumulating‬‬
‫‪ Plants‬كبٕ حُظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص ح‪ ٝ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خ‪٣‬ض ‪٣‬للِ حٓظـخرخص‬
‫ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬حُظوِ‪٤‬ن حُل‪ٝ ١ٞ٤‬حُظَحًْ ُِـ ‪ PCs‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حٕ طؼز‪٢٤‬‬
‫حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ PCs‬رخُٔؼخِٓش ر‪ٞ‬حٓطش – ‪L-buthionine‬‬
‫)‪ , Sulphoxime ( BSO‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ؼظزَ ‪ٌٛ‬ح ٓؼز‪ ٢‬ه‪ٝ ١ٞ‬كؼخٍ ُِـ ‪-‬‬
‫‪. γ-glutamylcysteine Synthetase‬‬
‫‪ 6 – 8 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬

‫‪٣‬ل‪ َٜ‬ػخىس ُ‪٣‬خىس حٗظخؽ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ًخٓظـخرش ٖٓ حُ٘زخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُؼ٘‪ٝ َٜ‬ر‪َٜ‬ف حُ٘ظَ ػٖ حُظـ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪٘ٛ ١‬خى ‪٣َ١‬وش حهَ‪٤ُٔٔ ٟ‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٍُِٗ‪٤‬ن‬
‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طلل‪ ِ٤‬حٗظخؽ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ ٖٓ ROS‬ه‪ ٍ٬‬طؼز‪ٓ ٢٤‬لظخف‬
‫‪563‬‬
As(V) ‫ٍ حُـ‬ٞ‫ٍ طل‬٬‫ ه‬٢َٗٝ‫ٌظ‬٤ُ‫ٍ طَٔد ح‬ٜٞ‫ ٓغ ك‬٢ٔ٣ِٗ٫‫حُ٘ظخّ ح‬
‫ن‬٤ٍُِِٗ Methylation ‫خ‬ٜ‫ظزؼ‬٣ ٍ‫هظِح‬٫‫ش ح‬٤ِٔ‫ ػ‬, As(111) ٠ُ‫ح‬
َ‫ٓؼ‬ٝ ٍ‫هظِح‬٫‫ح‬ٝ ‫ًٔيس‬٫‫ص ح‬٬‫ ٓ٘ظن ٖٓ طلخػ‬ٞٛ ١ٌُ‫ح‬ٝ ١ٞ٠‫َ حُؼ‬٤‫ؿ‬
‫ حٕ حُـ‬. ROS ‫ي حُـ‬٤ُٞ‫ ط‬٢‫ حٍطلخع ك‬ٝ‫خىس ح‬٣ُ ٢‫ص طؼط‬٬‫ حُظلخػ‬ٌٙٛ
-: ٢‫ن طؼط‬٤ٍُِِٗ Biomethylation
1- Monomethylarsonic Acid (MMA)
2- Dimethylarsinic Acid (DMA)
3- Tetramethylarsonium Ion (TETRA)
4- Trimethylarsonium Oxide ( TMAO )
Arseno- ٝ Arsenobetaine ٝ Arsenocholine ‫خكش ٌُُي‬ٟ‫ح‬
‫ حٕ حُـ‬, ‫ حُ٘زخص‬٢‫ن ك‬٤ٍُِٗ‫ ح‬ٞ٣‫ٌٗخٍ ٖٓ ح‬٫‫ ح‬ٞ‫ رؼ‬٢ٛ Sugars
٢‫ش هي رلؼض ك‬٤‫ حُ٘زخطخص حَُحه‬٢‫ن ك‬٤ٍُِِٗ Methylation
‫ش‬١‫ ٗزخطخص حُطٔخ‬٢‫ك‬ٝ Agrostis tenuis ٝ Cartharnthus roseu
Methylated ‫ حُـ‬. ‫ٓلخص‬ٞ‫ حُل‬٢‫ كخى ك‬ٚ‫ ٖٓ ٗو‬٢ٗ‫ ًخٗض طؼخ‬٢‫حُظ‬
ROS ‫خىس ٖٓ حُـ‬٣ُ ٢‫ؼط‬٤ُ ٖ٤‫ًٔـ‬ٝ٫‫جش ح‬٣ِ‫ظلخػَ ٓغ ؿ‬٣ Arsenic
‫ي‬٣‫ حُ٘خطؾ ٖٓ حُلي‬١‫خى حُظخًٔي‬ٜ‫ؿ‬٫‫ٔزذ ح‬٣ DMA , ‫ش‬٤ِ‫جش حُو‬٤‫ ر‬٢‫ك‬
‫ليع‬٣ DNA ‫ٍَ حُيٗخ‬٠‫٘ٔخ ط‬٤‫ ر‬, Ferritin ‫ظلٍَ ٖٓ حُـ‬٣ ‫ي‬٣‫ٕ حُلي‬٫
‫َف‬ٜ‫ر‬ٝ . DMA+3 ٖٓ ‫ُي ٓزخَٗس‬ٞ‫ظ‬٣ ١ٌُ‫ح‬ٝ ROS ‫ٍ حُـ‬٬‫ٖٓ ه‬
ٖٓ ١ٞ٠‫َ حُؼ‬٤‫ن ؿ‬٤ٍُِٗ‫ٍ ح‬ٞ‫ كبٕ طل‬, Methylation ‫حُ٘ظَ ػٖ حُـ‬
‫خى‬ٜ‫ؿ‬٫‫ ح‬٠ُ‫ى ح‬ٞ‫و‬٣ َٓ‫ِق ًؼخ‬ٜ٣ ‫خ‬٠٣‫ ح‬ٞٛ َٟ‫ حه‬٠ُ‫حكيس ح‬ٝ ‫كخُش حًٔيس‬
٠ُ‫ُوظٍِ رَٔػش ح‬٣ Arsenate ‫٘خص‬٤ٍٓ٫‫ حٕ ح‬, ‫ حُ٘زخص‬٢‫ ك‬١‫حُظخًٔي‬
Cytochrome/Cytochrome ‫ن‬٣َ١ ٖ‫ػ‬Arsenite ‫ض‬٣‫٘خ‬٤ٍٓ‫ح‬
٢‫ٕ ك‬َٝ‫ٌظ‬٤ُ٬ُ َ٤‫ٖ ًٔٔظِْ حه‬٤‫ًٔـ‬ٝ٫‫ ً ح‬٬ٔ‫ ٓٔظؼ‬, Oxidase
‫ٍ حُـ‬ٌٝ‫ ٓؼَ ؿ‬ROS ‫ حُـ‬. ‫َحء‬٠‫يحص حُو‬٤‫ٓظ‬٬‫حُز‬ٝ ‫خ‬٣ٍ‫ٗي‬ًٞٞ‫ظ‬٣‫حُٔخ‬
Cytochrome َ‫ٍ طلخػ‬٬‫ُي ه‬ٞ‫ ٌٖٓٔ حٕ طظ‬Superoxide
ٌٍٝ‫ حُـ‬٢‫ًٔيس ك‬٫‫خىس ح‬٣ُ ١‫ئى‬٣ ٢‫حُظ‬ٝ ٖ٤‫ًٔـ‬ٝ٫‫ ٓغ ح‬Oxidase
564
‫‪٣ُٝ‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخٍُِٗ‪٤‬ن ‪.‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُـ ‪ ROS‬ط‪ٜ‬خؿْ ِِٓٔش ط٘ز‪ ٚ‬حُـ ‪٬ُ Peroxidation‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘زؼش ُطزوخص حُي‪ ٕٞٛ‬حُؼ٘خث‪٤‬ش حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُز‪٤ُٓ٬‬ش ٓٔخ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪ ٢‬حُظَٔد حُ‪ٌ٤‬ظَ‪٣٫ٝ‬ظ‪, ٢ٌ٤‬‬
‫‪ٝ‬طِ‪٣‬ي ح‪٠٣‬خ ً ٖٓ ًٔ‪٤‬ش حُـ ‪Thiobarbituric Acid-Reacting‬‬
‫)‪ٓ ٝ Substances ( TBARS‬لظ‪ ٟٞ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪٢‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘زخطخص ‪ ,‬ط‪ٝ ٍَ٠‬طِق ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش رٔزذ ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن طُليع طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حؿ٘‪٤‬ش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬
‫‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬طٌَٔ ‪ٝ‬حٗظلخم حؿ٘‪٤‬ش حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬يس ك‪ٗ ٢‬زخص ‪Pitters vitata‬‬
‫‪ . Sphagnum nemoreum ٝ‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪٣‬لغ ػِ‪٠‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬حٌُ‪ُٞ٣ ١‬ي حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔخٓش ٓؼَ ‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪٢‬‬
‫ٓؼيٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٝ , ٢‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٛ ٟٞ‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ٝ‬حٓظِ٘حف ك‪ ٢‬حُـ ‪ٝ Glutathione‬هِش ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪٢‬‬
‫ىٍحٓش ‪ٝ , Pita-Barbosa‬ؿٔخػظ‪ 2019 , ٚ‬ك‪٤ٔ٤ً ٍٞ‬خء ح‪ٔٗ٫‬ـش‬
‫ر‪٘٤‬ض ط‪ٞ‬حؿي ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٓ O2.- ٝ H2O2 ٖ٤‬ؼخ ‪ٓ ,‬غ ُ‪٣‬خىس‬
‫‪565‬‬
ٝ APX ٝ CAT ٝ SOD ‫ًٔيس‬٫‫خىحص ح‬٠ٓ ٍٝ‫ ى‬- 104 - ٌَٗ
٠ِ‫ن حُٔٔظلغ ػ‬٤ٍُِٗ‫خى ح‬ٜ‫ؿ‬٫ ‫ حُ٘زخص ًخٓظـخرش‬٢‫ ك‬GR ٝ GSH
2018 , ٚ‫ؿٔخػظ‬ٝ ,Kalita ٖ‫ ػ‬. ROS ‫ٖ حُـ‬٣ٌٞ‫ط‬
- GSSG = Glutathione disulphide
566
‫‪--MDA = Malondialdehyde‬‬
‫‪--DHA = Dehydroascorbate‬‬
‫‪--DHAR = Dehydroascorbate reductase‬‬
‫‪-- HAC1 = High As content 1‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ٝ MDA‬حُظَٔد ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪٣٫ٝ‬ظ‪ ٢ٌ٤‬حُـ ‪Electrolytes‬‬

‫) ‪ ٞٛ Leakage ( EL‬ىُ‪ َ٤‬ه‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬كي‪ٝ‬ع ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪١‬‬
‫حٌُ‪ ١‬ك‪ َٜ‬ؿَحء طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ُٔٔظ‪ ٖٓ ٟٞ‬حٍُِٗ‪٤‬ن ‪216 ٝ 108‬‬
‫ٓخ‪٣ٝ , As ٌٍَٞٓٝ٣‬ل‪ َٜ‬ط‪ً ٍَ٠‬ز‪ُ َ٤‬ؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٗ ٢‬خطـخ ػٖ‬
‫كَ٘ حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬يس حُٔ‪ٜ‬يٍ حَُث‪ُِ ٢ٔ٤‬ـ ‪ROS‬‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ حُظؼز‪ ٢٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪٣‬ؼظوي رؤٕ حُـ ‪ٍ ROS‬رٔخ‬
‫طظيحهَ ٓغ ًَِٓ طلخػ‪٬‬ص حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ٝ PS11 ٢‬طٔزذ ك‪٢‬‬
‫ًَٔ ‪ٝ‬طلٌي حؿِحء ٖٓ ‪ DI orotein‬ح‪ ٝ‬طؼز‪ ٢‬ح‪٤ُ٫‬ش حُٔٔظويٓش ك‪٢‬‬
‫ح‪٬ٛ‬ف حُ‪ ٍَ٠‬ك‪ . PS11 ٢‬ىُض حُ٘ظخثؾ ػِ‪ ٠‬ػيّ ك‪ ٍٜٞ‬حػَح‪ٝ‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش ٍُِِٗ‪٤‬ن ٓغ حٓظويحّ طًَ‪ٓ 27 ِ٤‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬أ‪ ٝ‬طـ‪َ٤‬حص ك‪٢‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ٝ MDA‬حُـ ‪ٔٓ , EL‬خ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬ػ٘ي ‪ٌٛ‬ح حُظًَ‪ ِ٤‬حُ‪٤‬ش‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ًخك‪٤‬ش ‪ُ٫‬حُش حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُـ ‪ , ROS‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪٘ٛ‬خى‬
‫هخػيس ٓ‪ٜٔ‬ش ‪ ,‬كوي ر‪٘٤‬ض حُ٘ظخثؾ حٗ‪ ٚ‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ٍُِِٗ‪٤‬ن كخٕ‬
‫حٓظـخرش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش طٌ‪ ٕٞ‬حًؼَ كخػِ‪٤‬ش ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪٢‬‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪٘ٗ ٌٕٞ٤ٓ ٠‬خ‪٠ٓ ١‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش حًؼَ‬
‫ح‪٤ٔٛ‬ش ‪ٝ ,‬هي ُ‪ٞ‬كع ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش حٌُحثزش ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫طؼَٔ ًٔ‪٠‬خىحص حًٔيس ‪ ,‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ُٞ ٖ٤‬كع رخٗ‪ ٌَ٘٣ ٚ‬هطَ‬
‫ًز‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ك‪٤‬خس حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬حٗ‪ٍ ٚ‬رٔخ ‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬ؿٌٍ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪( َ٤ًٔٝ‬‬
‫‪ (OH.-‬ه‪ ٍ٬‬حُظلخػَ ٓغ حُٔؼخىٕ حُٔظلًَش ح‪ ٝ‬حُٔظ٘وِش ‪ ,‬حٕ حٗظوخٍ حُـ‬
‫‪ H2O2‬ه‪ ٍ٬‬حُٔٔخكخص حُط‪ِ٣ٞ‬ش ‪٣‬ليع ػٖ ‪٣َ١‬ن ٗٔ‪٤‬ؾ حُو٘ذ حٌُ‪١‬‬
‫‪567‬‬
‫‪٣‬لَٔ ط‪ٞ‬حؿي‪ ٙ‬ك‪ ٢‬كخكخص حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬ح‪َ١‬حك‪ٜ‬خ ‪ ,‬طلِ‪ َ٤‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ ٢٘٤‬أظ‪َٜ‬‬
‫‪ٔ٣ِٗ٫ Upregulation‬خص حٌُخطخُ‪ٝ ِ٤‬‬ ‫حػِ‪ ٠‬حػخىس ط٘ظ‪ْ٤‬‬
‫حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي‪ ِ٣‬حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش ‪ٔٓ , H2O2‬خ ‪٣‬لَٔ رؤٕ ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُـِ‪٣‬جش ٍرٔخ ُ‪ٜ‬خ ح‪٤ٔٛ‬ش ه‪ ٟٜٞ‬ك‪ ٢‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬ك‪٢‬‬
‫حٗٔـش حُ٘زخص حُٔؼَ‪ٟ‬ش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٓٝ‬خ ىحٓض ‪ ٌٙٛ‬حُـِ‪٣‬جش ر‪٬‬‬
‫ٗل٘ش ك‪ ٌٖٔٓ ٢ٜ‬حٕ طظلَى ر‪ ٖ٤‬حُؼ‪٤٠‬خص ػخرَس ً ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُـ ‪ٝ , Aquaporins‬ك‪ ٢‬حُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش ط‪ َٜ‬حُ‪ ٠‬حُ٘‪ٞ‬حس ‪ٝ‬ك‪ٜ٘٤‬خ ط٘ـغ‬
‫ػِ‪ ٠‬طلٌ‪٤‬ي ‪ ًَٔٝ‬حُيٗخ ‪ , DNA‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُلخُش كؤٕ طلؼ‪ َ٤‬رَٓـش‬
‫ٓ‪ٞ‬ص حُوِ‪٤‬ش ( ‪ٍ ) PCD‬رٔخ ‪٣‬لٔ‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ‪ٝٝ‬حكيس ٖٓ حػخىس طي‪َ٣ٝ‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ .‬حٕ ‪ٝ‬حكيس ٖٓ ‪ ٢ٛ PCD‬ط٘٘‪ ٢٤‬حِٗ‪ Caspase-3 ْ٣‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٣‬لغ ػِ‪ ٠‬ريح‪٣‬ش حُٔٔخٍ ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ حُل‪ٞ٤‬حٗ‪٤‬ش ٌٖٓٔ ط٘٘‪ ٢٤‬حُـ‬
‫‪ Apoptosis‬ر‪ٞ‬حٓطش ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬ؼي‪٫‬ص ػِٔ‪٤‬ش حُظلَِ حٌَُٔ‪١‬‬
‫‪ٝ‬حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ٔٛ٬ًٝ ATP‬خ ُ‪ ٚ‬طؤػ‪َ٤‬حص ٓؼخُ‪٤‬ش ُِظؼَ‪٤ٍُِِٗ ٝ‬ن‬
‫‪ٓٝ‬غ ًُي ‪ ,‬حُوِ‪ ٖٓ َ٤‬حُٔؼِ‪ٓٞ‬خص ٌِٗٔ‪ٜ‬خ ك‪ ٍٞ‬ك‪ ْٜ‬حُ‪٤‬ش حِٗ‪Caspase ْ٣‬‬
‫‪ -3‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ( ك‪٤‬غ ‪ ٌٙٛ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص طٔٔ‪) Metacaspase ٠‬‬
‫‪ .‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُيٍحٓش ُ‪ٞ‬كع رخٕ حُظؼَ‪٤ٍُِِٗ ٝ‬ن ‪٘٣‬ـغ حُظؼز‪ ٢٤‬حُـِث‪٢‬‬
‫ُ٘٘خ‪ ١‬حُـ ‪ Metacaspase-3‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٓٝ ( ٍٝ‬غ ًُي ُ‪ ْ٤‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ) ‪ٌٛٝ ,‬ح حُظؼز‪٣ ٢٤‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬طًَ‪ ِ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ‪.‬‬
‫‪ٓ 7 – 8 - 5‬وخ‪ٓٝ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ظ‪ٚ‬‬

‫إ ٓؼَكش حُ‪٤‬ش حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ٢ٛ‬حٍطزخ‪ ١‬حُٔؼيٕ ٓغ حًَُٔزخص‬
‫حُٔوِز‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش( ‪ ( PCs‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ حُـ ‪ٓ ٢ٛ PCs‬ؼيٕ ػو‪َ٤‬‬
‫َٓطز‪ٓ ٢‬غ حُز‪٤‬زظ‪٤‬يحص حُٔ٘ظوش ٖٓ ‪ٝ GSH‬ر‪٤ٜ‬ـش ػخٓش ‪-Glu- ٢ٛ‬‬
‫‪ ) Cys)n-Gly‬ك‪٤‬غ ‪ . 11 – 2 ٖٓ = n‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حًَُٔزخص حُٔؼويس ‪ٝ‬‬
‫حُلـِ ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص ُٔؼويحص حُـ ‪ٓ PCs‬غ حٍُِٗ‪٤‬ن ػ٘ي حُـ ‪5.5 ( pH‬‬
‫ٔ‪ُ َٜ‬ول‪ ٞ‬حُظًَ‪٤ٍُِِٗ ِ٤‬ن حُلَ ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ٝ ُّ٬‬ػِ‪ٞٓ , ٚ٤‬ف‬ ‫)ط ّ‬
‫‪٣‬وَِ ٖٓ ٓٔ‪٤‬ظ‪ . ٚ‬حٕ حًَُٔزخص حُٔؼويس حُـ ‪ ٝ PCs‬ر‪ ٖ٤‬حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪٢‬‬
‫‪568‬‬
‫ح‪ٍٝ‬حم حَُُ طوَِ ٖٓ حٗظوخُ‪ ٖٓ ٚ‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُ‪ ٠‬حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طول‪٤‬ق‬
‫ح‪٫‬ػخٍ حُٔٔ‪٤‬ش ٍُِِٗ‪٤‬ن ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُز٘خء حُل‪ًَُِٔ ١ٞ٤‬زخص حُٔوِز‪٤‬ش ‪PC‬‬
‫‪ٝ‬طوِ‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬كي ٓخ ٖٓ طَحًْ حُؼ٘‪ َٜ‬ك‪ ٢‬كز‪ٞ‬د حَُُ‪ٝ .‬رٌَ٘ ٓ٘خر‪ٚ‬‬
‫‪٘ٛ‬خى حُ‪٤‬خص ٓظؼيىس ُ‪ٜ‬خ ػوَ ٓ‪ٞ‬حُ‪ٝ ١‬ه‪ٞ‬س ٗل‪ُٔ ًٞ‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪ ١‬حُ٘خطؾ رٔزذ حٍُِٗ‪٤‬ن ُ‪ٞ‬كظض ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘زخطخص ‪ .‬حٕ‬
‫ط٘ز‪ ٚ٤‬ح‪ ٝ‬طلل‪٘ٗ ِ٤‬خ‪٠ٓ ١‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ٓؼَ ‪ٝ SOD‬‬
‫‪ٝ GR ٝ APX ٝ CAT‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ٓؼَ ‪ٝ Gluthionione‬‬
‫‪ Carotenoids ٝ Ascorbate‬طؼظزَ حٓخّ ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش حُيكخع ‪ٟ‬ي‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬حُ٘خطؾ ٖٓ ٓٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ ٌٙٛٝ ,‬ؿيص ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫حَُحه‪٤‬ش ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬حَُٔحهْ ‪.‬‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٓ ٞٛ‬ؼيٕ ػخُ‪ ٢‬حُٔٔ‪٤‬ش ٌَُ حٌٗخٍ حُل‪٤‬خس ‪ٜ٘ٓٝ‬خ حُ٘زخطخص ‪ٞٛٝ‬‬
‫‪Phosphate‬‬ ‫‪٣‬يهَ حُ‪ ٠‬حُ٘زخص ه‪ٞٗ ٍ٬‬حهَ حُل‪ٓٞ‬لخص‬
‫‪ً٘ٔ Transporters‬خظَ ك‪ٓٞ‬لخص ‪ , Phosphate Analogue‬ح‪ٝ‬‬
‫ٖٓ ه‪ , Aquaglycoporins ٍ٬‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٍُِٗ‪٤‬ن ك‪ ٢‬حٗٔـش‬
‫حُ٘زخص ‪٘٣‬ؼٌْ طخػ‪ِٓ َٙ٤‬زخ ػِ‪ ٠‬ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ُِ٘ ١ٞ‬زخص ‪٣ٝ‬ئى‪ ١‬ح‪َٟ‬حٍ‬
‫كِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ز‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ ,‬ؿ‪ٜ‬خُ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُ‪٤‬ش ح‪ٗ٫‬ؤخّ‬
‫حُوِ‪ٝ ١ٞ‬حٗظخؽ حُطخهش ‪ٝ‬كخُش ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ ٢ٛ‬حُظ‪ ٢‬طظخػَ رٌَ٘‬
‫ِٓز‪ ٢‬ؿَحء ٓٔ‪٤‬ش حٍُِٗ‪٤‬ن ر‪٤ٜ‬ـش )‪ٝ , As(V‬رٌَ٘ ٓ٘خر‪ , ٚ‬كؤٕ‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ر‪٤ٜ‬ـش )‪ ٌٖٔٓ As(111‬حٕ ‪٣‬ؼَٔ ٓغ ٓـخٓ‪٤‬غ حُؼخ‪-SH ( ٍٞ٣‬‬
‫) ُ‪ٔ٣ِٗ٬‬خص ‪٣ٝ‬ؼز‪ ٢‬حٌُؼ‪ ٖٓ َ٤‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ . ١ٞ‬ح‪٘٤ٍٓ٫‬خص‬
‫‪ ٝ Arsenate As+5‬حٍٓ‪٘٤‬خ‪٣‬ض ‪ٔٛ Arsenite As+3‬خ ‪٤ٛ‬ـظخٕ ؿ‪َ٤‬‬
‫ػ‪٣ٞ٠‬ظ‪ٗ ٖ٤‬خثؼظ‪٤ٍُِِٗ ٖ٤‬ن ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬حُٔخء ‪ٔ٣‬ظ‪ٜٜٔ‬خ حُ٘زخص ه‪ٍ٬‬‬
‫ٗ‪ٞ‬حهَ حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ٝ‬حُـ ‪ Aquaglyceroporins‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ , ٢‬حُ٘زخص‬
‫ُ‪ ٚ‬هخرِ‪٤‬ش ُظ٘ظ‪ ْ٤‬ىه‪ ٍٞ‬حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ‬طَحًٔ‪ٓٝ , ٚ‬غ ًُي ػ٘ي طَحًْ حٍُِٗ‪٤‬ن‬
‫‪ُ َٜ٣ٝ‬يٍؿش ك‪ٞ‬م ‪١‬خهش طلَٔ حُ٘زخص ك‪ٜ٘٤‬خ ٓ‪٤‬ؼخٗ‪ ٢‬حُ٘زخص ٖٓ ٓٔ‪٤‬ش‬
‫‪569‬‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ‬طزي‪ ١‬ػِ‪ ٚ٤‬ح‪ٟ‬طَحرخص ػي‪٣‬يس ك‪ ٢‬ح‪ ٚ٠٣‬حُوِ‪ٗ . ١ٞ‬زخص‬
‫‪ ٖٓ Hydrilla verticillata‬ح‪٫‬ػ٘خد ‪٣ٝ‬ؼظزَ حُ‪ ٠‬كي ٓخ ‪٣‬ظلَٔ‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ ,‬حٍُِٗ‪٤‬ن ‪٣‬للِ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪١‬‬
‫رٌَ٘ ٓزخَٗ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ط‪٤ُٞ‬ي ‪ ٝ‬حٗظخؽ حُـٌ‪ٍٝ‬حُلَس ‪ ٖٓ ROS‬ه‪ٍ٬‬‬
‫طـ‪٤ٛ َ٤٤‬ـش حُظٌخكئ ‪ ,‬ح‪ ٝ‬رٌَ٘ ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗ ر‪ٞ‬حٓطش ػيّ ط٘٘‪٢٤‬‬
‫حُـِ‪٣‬جخص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ ٓـخٓ‪٤‬غ حُؼخ‪- ( ٍٞ٣‬‬
‫‪ ) SH‬حُظ‪ ٢‬طلظ‪ٜ٣ٞ‬خ ‪ .‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ٔ٣ ١‬زذ ح‪ٟ‬طَحرخص ‪ٝ‬ك‪ ٠ٟٞ‬ك‪٢‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ُٔؼظْ حُ٘زخطخص ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪٣ٝ‬ل‪٣ُ َٜ‬خىس ك‪ ٢‬طلط‪ ْ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪ٝ‬حُي‪ٝ ٕٞٛ‬حُيٗخ ‪ٔٓ DNA‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ٞٓ ٠‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ٓؼَ ‪ٝ GR ٝ CAT ٝ ٝ APX ٝ SOD‬‬
‫‪ , GPX ٝ Glutathione s-transferes‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪٠ٓ ٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ٓؼَ ‪ٝ Glutathione ٝ Ascorbate‬‬
‫‪ ٌٖٔٓ ٌٙٛ Carotenoids‬حٕ طولق ٖٓ طخػ‪َ٤‬حص حٍُِٗ‪٤‬ن حُٔٔ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪. ١‬‬
‫‪571‬‬
‫‪ - 9 – 5‬حُٔ‪Se ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪ 1 – 9 – 5‬حُٔويٓش‬
‫حُٔ‪٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ؼَٔ ًٔللِ ًَِٓ‪ُِ ١‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪٠‬‬
‫حُٔ‪ٝ Glutathione Peroxidase ( GSHPx) ٚ٘ٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪Iodothyronine- ٝ Thioredoxin Reductase‬‬
‫‪ٝ , Deiodinases‬ػِ‪ ٚ٤‬ك‪ ُٚ ٜٞ‬ى‪ ْٜٓ ٍٝ‬ك‪ ًْ٘ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس‬
‫‪٣ٝ‬لٔ‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪٣ٝ ١‬و‪ ١ٞ‬ؿ‪ٜ‬خُ حُٔ٘خػش ‪ٗ ,‬و‪ٚ‬‬
‫حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬ؿٌحء ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ٟ ٢‬ؼق حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬هَِ ك‪ ٢‬ح‪ٞ٣‬‬
‫حُؼظخّ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬طَحد ك‪ ٢‬حُـيس حُيٍه‪٤‬ش ‪ًٝ ,‬ؼخكظ‪ ٚ‬ػ٘ي ىٍؿش كَحٍس حُـَكش‬
‫طٔخ‪ 4.81 ١ٝ‬ؿْ ‪٘ٓ , 3- ْٓ .‬ظٔش حُ‪ٜ‬لش حُؼخُٔ‪٤‬ش ح‪ٛٝ‬ض ر‪ٍَٝ٠‬س‬
‫حٕ ‪٣‬ظ٘خ‪ ٍٝ‬ح‪ٔٗ٫‬خٕ ( ‪ٓ 55 – 50‬خ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪٤ٓٞ٣‬خ ً ) ‪ .‬ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬خٕ‬
‫ٗو‪ ٚ‬حُٔ‪٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ليع ػ٘يٓخ طٌ‪٤ًٔ ٕٞ‬ظ‪ ( ٚ‬أهَ ٖٓ ‪ٓ 40‬خ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ‬
‫‪٤ٓٞ٣‬خ ) ‪ٝ ,‬ح‪٫‬ػخٍ حُٔٔ‪٤‬ش حُلخىس طل‪ َٜ‬ك‪ ٢‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُظ‪ ٢‬طظـخ‪( ُٝ‬‬
‫حًؼَ ٖٓ ‪ٓ 400‬خ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪٤ٓٞ٣‬خ ً ) ‪ ,‬حكظ‪٤‬خؿخص حُل‪ٞ٤‬حٗخص ٖٓ‬
‫حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬رلي‪ٝ‬ى ( ‪ِٓ ) 0.10 - 0.05‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬ػِق ؿخف ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔخّ ‪٣‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪ِٓ 5 – 2 ( ٖ٤‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ , ) 1-‬حُٔ‪٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ؼ‪ٞ‬ى‬
‫حُ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػش ‪ ( 16‬ػخثِش ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ) ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُـي‪ ٍٝ‬حُي‪ٜٗ , ١ٍٝ‬ق‬
‫هطَ ح‪ ٕٞ٣‬حُٔ‪ٝ ّٞ٤٘٤ِ٤‬حٌُزَ‪٣‬ض ٓظوخٍرخٕ ‪ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ حُ‪ٜ‬لخص حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُلِٔـ‪٤‬ش ُِؼ٘‪ ٖ٣َٜ‬طٌخى طٌ‪ٓ ٕٞ‬ظ٘خر‪ٜ‬ش حػظٔخىح ػِ‪ٛ ٠‬لخط‪ًٚٗٞ ٚ‬‬
‫ٖٓ حٗزخ‪ ٙ‬حُٔ‪٬ٛٞ‬ص ك‪ٔ٣ ٜٞ‬ظؼَٔ ػِ‪ٗ ٠‬طخم ‪ٝ‬حٓغ ك‪ ٢‬حُظ‪٬٤ٛٞ‬ص‬
‫حٌُ‪َٜ‬رخث‪٤‬ش ‪٣ ,‬ليع ‪ٌٛ‬ح حُظ‪ٞ‬ح‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حُطز‪٤‬ؼش ‪ ٖٓ ,‬ه‪ ٍ٬‬حُـ ‪Pyrites‬‬
‫ُِ٘لخّ ‪ُِ Sulfides ٝ‬ـ ‪ٝ Pb‬حُـ ‪ٝ Au‬حُـ ‪ٓ . Cu‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪٣‬وظِق ٖٓ ٗزخص ‪٫‬هَ حػظٔخىح ػِ‪ ٠‬هيٍس حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٚٛ‬‬
‫‪ٝ‬طَحًٔ‪ٓ ٝ , ٚ‬لظ‪ ٟٞ‬حُظَرش ٓ٘‪ ٚ‬حٌُ‪٣ ١‬وظِق حػظٔخىح ً ػِ‪ ٠‬حُٔ‪ٞ‬هغ‬
‫حُــَحك‪ٝ ٢‬ط‪ٞ‬حؿي حُٔـٌ‪٣‬خص ح‪٫‬هَ‪ , ٟ‬ػٔخٍ حُلخً‪ٜ‬ش ػخىس طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪٠‬‬
‫ًٔ‪٤‬خص هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حُٔ‪ٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬وخٍٗش ٓغ حُو‪َٝ٠‬حص ٓلظ‪ ٟٞ‬حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪571‬‬
‫ك‪ ٢‬حُلز‪ٞ‬د ‪٣‬ظَح‪ٝ‬ف ٓخ ر‪ٓ 0.55 ٝ 0.01 ( ٖ٤‬خ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ٌَُ ؿَحّ ‪,‬‬
‫حٗ‪ٞ‬حع حُـ ‪ٝ , Brassica‬حُؼ‪ ّٞ‬ػخىس طؼظزَحٕ ٓ‪ٜ‬خىٍ ؿ٘‪٤‬ش رخُٔ‪. ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪ 2- 9 – 5‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬رخُ٘زخص‬

‫‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي حُٔ‪ Se ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُظَرش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬خص حُظؼَ‪٣‬ش ُِ‪ٜ‬و‪ٍٞ‬‬
‫حُظ‪ ٢‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ٝ Selenides‬حُـ ‪ Selenites‬حَُٔطزطش ٓغ‬
‫ٓؼخىٕ حٌُزَ‪٣‬ض ٓغ حؿِحء أهَ ٖٓ ‪ِٓ 1‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ . 1-‬حُٔ‪Se ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫ؿخُزخ ً ٓخ ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُظَد أٓخ ر‪٤ٜ‬ـش ػ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫)‪Seleniummethionine ٝ Seleniumcysteine (SeCys‬‬
‫‪Selenate‬‬ ‫) ‪٤ٛٝ , (SeMet‬ؾ ؿ‪ َ٤‬ػ‪٣ٞ٠‬ش ٓؼَ حُٔ‪٘٤ِ٤‬خص‬
‫)‪ ٝ (SeO4-2‬حُٔ‪٘٤ِ٤‬خ‪٣‬ي ( ‪ ٝ Selenide( Se-2‬حُٔ‪٘٤ِ٤‬خ‪٣‬ض ‪Selenite‬‬
‫) ‪ (SeO3-2‬أ‪ ٝ‬رٌَ٘ ٓؼيٕ حُٔ‪ٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ؼَ ‪ٝ Selenite Salts‬‬
‫‪ , Ferric Selenite‬حُ‪٤ٜ‬ؾ حُ٘خثؼش ُِـ ‪ Se‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪٤ٛ ٢ٛ‬ـش‬
‫أٗؤ‪ٗٞ٣‬خص ٓؼَ) ‪ٔٛٝ ( SeO4-2 ) ٝ ( SeO3-2‬خ ‪٤ٛ‬ؾ ًحثزش ‪ٖٓٝ‬‬
‫حُٔلظَٔ حٕ طٌ‪ٓ ٕٞ‬خٓش ‪ ,‬حُ‪٤ٜ‬ؾ ‪ٝ‬ح‪ٌٗ٫‬خٍ حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ُِٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪٢‬‬
‫حُظَرش ‪ ٢ٛ‬ؿخُزخ ً ٗخطـش ٖٓ طلَِ حُ٘زخطخص ‪ٓ ,‬لظ‪ ٟٞ‬حُظَرش ٖٓ‬
‫حُٔ‪٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬وظِق حػظٔخىح ً ػِ‪ ٠‬حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ر٘‪٤‬ش ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ذ حُظَرش‬
‫‪ٝ‬ىٍؿش طٔخه‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬طخٍ ‪ ,‬إ ٓؼيٍ حُظٔؼ‪ ٖٓ ّٞ٤٘٤ِ٤ُِٔ َ٤‬هزَ حُ٘زخص‬
‫‪٣‬ظؤػَ رخُؼ‪ٞ‬حَٓ حُل‪٣ِ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ُِظَرش ٓؼَ ٗ٘خ‪ ١‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء‬
‫حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ٝ‬حُـ ‪ٝ pH‬كخُش ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ , Redox Status‬إ‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪٣‬ظَح‪ٝ‬ف ٖٓ ( ‪ِٓ 0.7 – 0.1‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪, ) 1-‬‬
‫حُظَد ح‪ٓ٫‬ظ‪ٞ‬حث‪٤‬ش ‪ُٜ Tropical Soils‬خ طًَ‪٣ ِ٤‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪– 2 ( ٖ٤‬‬
‫‪ِٓ 4.5‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ ) 1-‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُظَد حُط‪٤٘٤‬ش طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ِٓ 2 – 0.8 ( ٠‬ـْ‬
‫‪ً .‬ـْ ‪ ) 1-‬ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬حٌَُحٗ‪٤‬ض ‪ٝ‬حُظَد حُزًَخٗ‪٤‬ش ر‪ٜ‬خ ٓلظ‪ٝ ٟٞ‬ح‪١‬ت ٖٓ‬
‫حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ػٌْ حُظَد حُظ‪ ٢‬ك‪ ٍٞ‬حُـزخٍ ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٌ‪ ٕٞ‬ؿ٘‪٤‬ش رخُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪ .‬ػخىس حُٔ‪٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ظًَِ ك‪ ٢‬حُٔ٘خ‪١‬ن ح‪ً٫‬ؼَ ؿلخكخ ً ك‪ ٢‬حُؼخُْ ٓؼيٍ‬
‫كٔ‪ٟٞ‬ش حُظَرش ‪٣‬ليى ًٔ‪٤‬ش حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُٔلخ‪٘ٛ َ٤ٛ‬خى ًٔ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫‪572‬‬
‫حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬طظلٍَ ح‪ ٝ‬طظ‪ٞ‬حؿي ريٍؿش حًزَ ك‪ ٢‬حُظَد حُوِ‪٣ٞ‬ش ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُظَد حُوِ‪٣ٞ‬ش كبٕ حُـ ‪٣ Selenite‬ظؼَ‪ُ ٝ‬ؼِٔ‪٤‬ش‬
‫حًٔيس طـؼِ‪ ٚ‬حًؼَ ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش ً ‪ ٖٓٝ‬حُٔ‪ُٜٞ‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٚٛ‬هزَ حُ٘زخص ‪ ,‬حُـ‬
‫‪ Selenite‬هي ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ ‪٤ٛ‬يٍ‪٤ًٔٝ‬ي حُلي‪٣‬ي ‪ٔٓ Iron Hydroxide‬خ‬
‫‪٣‬ـؼِ‪ٓ ٚ‬ؼزظخ ً ك‪ ٢‬حُظَرش رٌَ٘ هي ‪ ٌٕٞ٣‬ىحثٔ‪. ٢‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 105 -‬ق كًَش ‪ٝ‬حٗظوخٍ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ‬
‫‪. 2017 , Gupta ٝ Gupta‬‬
‫‪٘ٛ‬خى ٓليىحص ‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬ط‪٣ُٞ‬غ حُٔ‪ٜ٘ٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬خ حهظ‪٬‬ف ح‪ٞٗ٫‬حع‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ٝ‬طزخ‪َٓ ٖ٣‬حكَ حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُظط‪ُِ٘ ٍٞ‬زخص ‪ٞٗٝ‬ع ‪ٝ‬طًَ‪ ِ٤‬حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪573‬‬
‫‪ pHٝ‬حُظَرش ‪ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ ,‬حٕ حُٔ‪٘٤ِ٤‬خص ‪ ٢ٛ Selenate‬أًؼَ‬
‫حُ‪٤ٜ‬ؾ ٖٓ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ؿخ‪ِٛ‬س ُِ٘زخص ‪ ٢ٛٝ‬ح‪ً٫‬ؼَ ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُٔخء‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُٔ‪٘٤ِ٤‬خ‪٣‬ض ‪ . Selenite‬حُٔ‪٘٤ِ٤‬خ‪٣‬ض طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُظَد‬
‫حُلخٓ‪٤٠‬ش ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُٔ‪٘٤ِ٤‬خص طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُظَد حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ,‬حٕ ٓؼيٍ حٗظوخٍ‬
‫حُٔ‪٘٤ِ٤‬خص ‪ ٞٛ Selenate‬ح‪٫‬ػِ‪ٓ ٠‬وخٍٗش ٓغ ‪ SeMet.‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ٞٛ‬‬
‫ح‪ً٫‬زَ ٓوخٍٗش ٓغ ‪ٝ Selenite‬حُـ ‪ ٖٓ SeCys.‬ه‪ ٍ٬‬ىٍحٓش ػ‪ٞ‬حَٓ‬
‫ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪ ,‬حٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ؿخُزخ ٓخ ‪٣‬ظْ ٖٓ ه‪ٞٗ ٍ٬‬حهَ ك‪٢‬‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ُو‪٣٬‬خ حُـٌ‪ , ٍٝ‬حُٔ‪٘٤ِ٤‬خص ‪ Selenate‬ط٘ظوَ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ٗ‪ٞ‬حهَ حٌُزَ‪٣‬ظخص ر‪ٔ٘٤‬خ حُٔ‪٘٤ِ٤‬خ‪٣‬ض ‪ Selenite‬ط٘ظوَ ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫ٗ‪ٞ‬حهَ حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ , Phosphate Transportes‬حٕ كخُش حُ٘زخص‬
‫حُـٌحث‪٤‬ش ‪ ٖٓ ٢ٛ‬طوظخٍ ٗ‪ٞ‬ػ‪٤‬ش حُ٘‪ٞ‬حهَ ‪ ,‬حٕ ٗ‪ٞ‬حهَ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬طظ٘خه‪ٚ‬‬
‫طلض حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ٝ ٠‬حُٔظطَكش ٖٓ حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُ٘‪ٞ‬حهَ‬
‫حُٔٔظلؼش ‪ Induced Transporters‬طظ‪ َٜ‬أُلش ٌُِزَ‪٣‬ظخص ٓوخٍٗش‬
‫ٓغ حُٔ‪٘٤ِ٤‬خص ‪ٌٗٞٓٝ Selenate‬خص حهَ‪ , ٟ‬حٕ ٗو‪ ٚ‬حٌُزَ‪٣‬ض‬
‫‪ٝ‬حُلٔل‪ ٍٞ‬ك‪ ٢‬حُل٘طش ‪٣‬ؼُِ ‪٣ٝ‬لٖٔ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔ‪. ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫حُٔ‪٘٤ِ٤‬خص ‪ ٞٛ SeO4-2‬حُ‪٤ٜ‬ـش حُٔخثيس حُـخ‪ِٛ‬س ك‪٣ٞ٤‬خ ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫حٍُِحػ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔخء ريٍؿش حًؼَ ٓوخٍٗش رخُٔ‪٘٤ِ٤‬خ‪٣‬ض ‪٬ً , selenite‬‬
‫حُ‪٤ٜ‬ـظ‪٣ ٖ٤‬وظِلخٕ رخُلًَش ‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٞ٣٫‬‬
‫ُظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص حُٔ‪ , selenocompounds ّٞ٤٘٤ِ٤‬حٗظوخٍ ح‪ٕٞ٣٫‬‬
‫حُ‪ ٠‬حٗٔـش حُـ ‪٣ shoot‬ؼظٔي ػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ طلٔ‪ َ٤‬حُو٘ذ ‪ٓٝ‬ؼيٍ حُ٘ظق ‪,‬‬
‫حٕ كًَش ‪ٝ‬حٗظوخٍ حُٔ‪ُٞ ّٞ٤٘٤ِ٤‬كظض ٖٓ هزَ رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص‬
‫حٌُخٗ‪ٝ Canola ٫ٞ‬حُل٘طش حٌُ‪ ٖ٣‬ىٍٓ‪ٞ‬ح ػخَٓ ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪ٝ‬ط‪ِٞٛٞ‬ح حُ‪٠‬‬
‫حُظَط‪٤‬ذ حُظخُ‪٢‬‬
‫حُٔ‪٘٤ِ٤‬خص حًزَ ٖٓ ‪ SeMet.‬حًزَ ٖٓ حُٔ‪٘٤ِ٤‬خ‪٣‬ض‪SeCys./‬‬
‫‪Selenate > SeMet > Selenite/SeCys.‬‬
‫‪574‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣‬ليع ر‪ٞ‬حٓطش حُ٘‪ٞ‬حهَ حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪٢‬‬
‫حؿ٘‪٤‬ش ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ , ٍٝ‬حُلخُش حُظـٌ‪٣ٝ‬ش ىحهَ ‪ٝ‬هخٍؽ حُ٘زخص طليى حهظ‪٤‬خٍ‬
‫حُ٘‪ٞ‬حهَ ُِٔ‪٘٤ِ٤‬خص ‪ٝ‬حُِٔلخص ‪ ,‬طلض حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِٔلخص‬
‫حهظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش حُ٘‪ٞ‬حهَ ُِٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ط٘ول‪ٝ , ٞ‬طلل‪ٞٗ ِ٤‬حهَ حُِٔلخص طزي‪١‬‬
‫حػِ‪ ٠‬حهظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ُِِٔلخص حًؼَ ٖٓ حُٔ‪٘٤ِ٤‬خص ٓوخٍٗش ٓغ ٌٓ‪ٗٞ‬خص ٗ٘خ‪١‬‬
‫ٗ‪ٞ‬حهَ حُِٔلخص ‪ ,‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُل٘طش ٓؼ‪ ً ٬‬كخؿش حُ٘زخص حُو‪ ( ٟٜٞ‬ؿ‪ٞ‬ع )‬
‫حُ٘زخص ٌُِزَ‪٣‬ض طؼُِ ‪ٝ‬طلٖٔ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔ‪ , ّٞ٤٘٤ِ٤‬حٌُؼ‪ٖٓ َ٤‬‬
‫حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حػزظ‪ٞ‬ح رؤٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔ‪٘٤ِ٤‬خ‪٣‬ض ‪٣‬ليع ػٖ ‪٣َ١‬ن ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ ‪,‬‬
‫رخكؼ‪ ٖ٤‬آهَ‪ ٖ٣‬حًي‪ٝ‬ح رخٕ حُ٘وَ ‪٣‬ليع ر‪ٞ‬حٓطش حُ٘وَ حُ٘٘‪ً ٢‬خٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُٔ‪٘٤ِ٤‬خ‪٣‬ض حٌُ‪٣ ١‬ؼز‪ٝ ٢‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ ١ٞ‬رٔؼز‪ ٢‬ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪١ٞ‬‬
‫‪Carbonyl‬‬ ‫‪Cyanide‬‬ ‫‪m-chlorophenylhydrazone‬‬
‫‪(CCCP),‬‬

‫حٕ هيٍس حُ٘زخطخص ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُٔ‪٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬ػيس ػ‪ٞ‬حَٓ ح‪ٜٔٛ‬خ ‪:‬‬
‫‪ – 1‬حُ‪٤ٜ‬ـش حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ُِٔ‪ٝ ّٞ٤٘٤ِ٤‬طًَ‪. ِٙ٤‬‬
‫‪ – 2‬ػ‪ٞ‬حَٓ حُظَرش ٓؼَ حُـ ‪ٓٝ pH‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪.‬‬
‫‪ِٞٓ – 3‬كش حُظَرش ‪.‬‬
‫‪ٓ – 4‬لظ‪ CaCO3 ٟٞ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪.‬‬
‫‪ٓ – 5‬ؼَكش ٗ‪ٞ‬ع ‪ٝ‬طًَ‪ ِ٤‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُٔ٘خكٔش ‪.‬‬
‫‪575‬‬
ٖ‫ ػ‬. ‫ حُ٘زخص‬٢‫ّ ك‬ٞ٤٘٤ِ٤ُٔ‫ق طظزغ كًَش ح‬ٟٞ٣ - 106 – ٌَٗ
Elizabeth A. H. Pilon-Smits . 2019
576
‫‪ –6‬هيٍس حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٗٝ ٙ‬وَ حُٔ‪. ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫حٕ ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ٘٘طش حُ٘خٓ‪٤‬ش ػخىس ٓخ طَحًْ ًٔ‪٤‬خص حًزَ ٖٓ حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪ٝ‬طلظ‪ ١ٞ‬حٗٔـش حُـ ‪ٝ shoot‬ح‪ٍٝ٫‬حم ًٔ‪٤‬خص حًزَ ٖٓ حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُـٌ‪. ٍٝ‬‬
‫ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ٞ‬ح‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ ,‬حُظَ‪ٝ‬ف‬
‫حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ٘‪ٞ‬ع حُ٘زخط‪٣ ٢‬ليىحٕ كخُش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٚٛ‬هزَ ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪ٗ ,‬ؼ‪َ٤‬حص ً‪ ُٞ‬حٌٍُس ٓؼ‪ ً ٬‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٖٓ %80 ٠‬حُـ‬
‫‪ ٖٓ %65 ٝ Selenite‬حُـ ‪ , Selenate‬ر‪ٔ٘٤‬خ ٓلخ‪ َ٤ٛ‬حُؼِق‬
‫طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ 0.2 ٠‬حُ‪ 0.6 ٠‬ؿِء رخُِٔ‪ ٖٓ ٕٞ٤‬حُؼ٘‪ , َٜ‬رؼ‪ ٞ‬حٗ‪ٞ‬حع حُـ‬
‫‪ Astragalus‬ػخىس طظَحًْ ر‪ٜ‬خ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُٔ‪ٔٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬خ هي‬
‫‪٣‬ـؼِ‪ٜ‬خ ٓخٓش ُِل‪ٞ٤‬حٗخص ‪ ,‬حُل٘طش ػخىس طوِٕ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُلز‪ٞ‬د‬
‫ػِ‪ٓ Selenomethionine ٌَٗ ٠‬غ حهظ‪٬‬ف حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حػظٔخىحً‬
‫ػِ‪ ٠‬حُظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ‪ ,‬حُ٘زخص ‪ َ٤ٔ٣‬حُ‪ ٠‬طٔؼ‪ َ٤‬حُـ ‪ Selenite‬ريٍؿش‬
‫حًزَ ٖٓ حُـ ‪ٔٛ٬ًٝ , Selenate‬خ ‪٣‬ظوخٓٔخٕ ‪ٛ‬لخص ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ٓظ٘خر‪ٜ‬ش‬
‫ٓغ حٌُزَ‪٣‬ض ‪ٔٛٝ‬خ ‪ٔ٣‬ظؼٔ‪ ٕ٬‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٗ ٞ٣٫‬لْ حُٔٔخٍ ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪.‬‬
‫حُٔ‪٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ظًَِ ػخىس ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪٫‬كيع ه‪َٓ ٍ٬‬كِش حُزخىٍس ‪٣ٝ‬ظـ‪ٚ‬‬
‫ُِظَحًْ ك‪ ٢‬كـ‪ٞ‬حص حُو‪٣٬‬خ ‪٣ٝ‬ظلٍَ حُ‪ ٠‬حُـ ‪ Tonoplast‬ػٖ ‪٣َ١‬ن‬
‫ٗ‪ٞ‬حهَ حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪ ٌٖٔ٣ .‬ط‪٤ٜ٘‬ق حُ٘زخطخص حُ‪ ٠‬ػ‪٬‬ػش ٓـخٓ‪٤‬غ حػظٔخىح ً‬
‫ػِ‪ ٠‬هيٍط‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُٔ‪- : ٢ٛٝ ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪1 – Non-accumulators‬‬
‫‪ ٢ٛٝ -‬حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُظ‪ ٢‬طَحًْ أهَ ٖٓ ‪ِٓ 100‬ـْ ‪ً. Se‬ـْ ‪ٖٓ DM 1-‬‬
‫‪ُٜٗٝ‬خ حُـخف ‪ ٫ٝ ,‬طظلَٔ حُؼ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬طَد ؿ٘‪٤‬ش رخُٔ‪ٝ , ّٞ٤٘٤ِ٤‬حًح‬
‫ٍُػض ك‪ٓ ٢‬ؼَ ‪ ٌٙٛ‬حُظَد كخٗ‪ٜ‬خ ‪ ٫‬طٔظط‪٤‬غ حُظلَٔ ‪ٝ‬حُزوخء ‪٣ٝ ,‬ل‪َٜ‬‬
‫ر‪ٜ‬خ ‪ٟ‬ؼق حُ٘ٔ‪ٓ ٞ‬ؼ‪ ٬‬حُل٘خثٖ ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬حُٔلخ‪ . َ٤ٛ‬حُ٘زخطخص هِ‪ِ٤‬ش‬
‫‪577‬‬
‫حُظلَٔ حًح ىهِض ًٔ‪٤‬ش ٖٓ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬حُ‪ٜ٤‬خ كخٗ‪ٜ‬خ طلخ‪ٝ ٍٝ‬رَٔػش‬
‫كـِ‪ٛ‬خ ‪ٝ‬حرؼخى‪ٛ‬خ حُ‪ ٠‬ىحهَ حُلـ‪ٞ‬حص حُـٌحث‪٤‬ش ُو‪٣٬‬خ حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُٔظ‪ ٢ٓٞ‬ك‪٢‬‬
‫حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٍٝ ,‬رٔخ ‪٣‬ظطخ‪ٜ٘ٓ َ٣‬خ حُؼ٘‪ َٜ‬ػِ‪Dimethylselenide ٌَٗ ٠‬‬
‫)‪ٓ )DMSe‬ؼخُ‪ٜ‬خ حُل٘خثٖ ‪.‬‬
‫‪2 – Secondary accumulators‬‬
‫‪ ٢ٛٝ -‬حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُظ‪ ٫ ٢‬طظ‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ أػَح‪ ٝ‬حُٔٔ‪٤‬ش ُلي ‪1000‬‬
‫ِٓـْ ‪ً . Se‬ـْ ‪ٓ DM 1-‬خىس ؿخكش ‪ٓ ,‬ؼخُ‪ٜ‬خ ‪ٝ Camelina‬‬
‫‪Brassica napus‬‬
‫‪3 – Hyperaccumulators‬‬
‫‪ ٢ٛٝ -‬حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُظ‪ ٢‬طٔظط‪٤‬غ طلَٔ ًٔ‪٤‬خص ٖٓ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬حًؼَ ٖٓ‬
‫‪ِٓ 1000‬ـْ ‪ً . Se‬ـْ ‪ٓ DM 1-‬خىس ؿخكش ‪ ٞٔ٘٣ٝ ,‬حُ٘زخص ؿ‪٤‬يح ً ك‪٢‬‬
‫ٓ٘خ‪١‬ن ؿ٘‪٤‬ش رخُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُؼخُْ ‪ ٌٖٔٓٝ ,‬حٕ طلٍَ‪ ٙ‬ػِ‪ٌَٗ ٠‬‬
‫ٓؼخُ‪ٜ‬خ ‪ٝ Xylohiza‬‬ ‫)‪Dimethyldiselenide(DMDSe‬‬
‫‪Conopis‬‬
‫‪ٝ‬حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق ًُي ‪.‬‬
‫‪578‬‬
‫طَحًْ حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪Hyper‬‬ ‫‪Secondary‬‬ ‫‪Non-‬‬

‫‪accumulators‬‬ ‫‪accumulators‬‬ ‫‪accumulators‬‬
‫ٓؼَ‬ ‫ٓؼَ‬
‫‪Stanleya ,‬‬ ‫‪Brassica ,‬‬ ‫ٓؼَ حُل٘خثٖ‬
‫‪Astragalus ,‬‬ ‫‪Broccoli ,‬‬ ‫‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬حُٔلخ‪َ٤ٛ‬‬
‫‪Neptunia ,‬‬ ‫‪Helianthus ,‬‬
‫‪Conopsis‬‬ ‫‪Aster‬‬
‫ٓوط‪ -107 - ٢‬ط‪٤ٜ٘‬ق حُ٘زخطخص كٔذ طَحًْ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ر‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫ىٍّ حُزخكؼ‪ٓ ٕٞ‬وخٍٗش ٗ‪ٞ‬ػ‪ ٖٓ ٖ٤‬حُٔلخ‪ٔٛ َ٤ٛ‬خ حُوْ ‪ٝ‬حُزَٓ‪ْ٤‬‬

‫ُظوي‪ َ٣‬طَحًْ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ٜٔ٘ٓ ًَ ٢‬خ ك‪٤‬غ ح‪ٟ‬خف حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪1-‬‬
‫ػِ‪ Sodium Selenite ( Na2SeO4 ( ٌَٗ ٠‬رظًَ‪ِٓ 4 ِ٤‬ـْ‪ً.‬ـْ‬
‫ك‪ٞٗ ٢‬ػ‪ ٖٓ ٖ٤‬حُظَد كخٓ‪٤٠‬ش ( ‪ ٝ ) 6.3= pH‬هخػي‪٣‬ش ( ‪) 8.0= pH‬‬
‫ٓغ ٓلظ‪ٓ ٟٞ‬وظِق ٖٓ حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ , OM‬ىُض حُ٘ظخثؾ ػِ‪ ٠‬حٕ‬
‫حُزَٓ‪ ْ٤‬حٍُِٔ‪ٝ‬ع ك‪ ٢‬طَرش كخٓ‪٤٠‬ش ًخٕ ر‪ٓ ٚ‬لظ‪ ٟٞ‬حػِ‪ٖٓ ٠‬‬
‫حُٔ‪ٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬وخٍٗش ٓغ حُوْ ‪ٝ ,‬هي ػِ‪ ٟ‬حُزخكؼ‪ًُ ٕٞ‬ي حُ‪ ٠‬حٕ هيٍس‬
‫ٗزخطخ ص حُؼخثِش حُزو‪٤ُٞ‬ش حُظ‪٘٣ ٢‬ظٔ‪ُٜ ٢‬خ حُزَٓ‪ ْ٤‬ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪579‬‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُٔ‪ , ّٞ٤٘٤ِ٤‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حكظ‪ٞ‬حث‪ٜ‬خ ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ٟٞ‬‬
‫ػخُ‪ ٖٓ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٓ ٖ٤‬وخٍٗش ٓغ ٗزخص حُوْ حٌُ‪٘٣ ١‬ظٔ‪ُِ ٢‬ؼخثِش حًَُٔزش ‪,‬‬
‫‪ٝ‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُزو‪٤ُٞ‬خص ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬لَ ٓلَ حٌُزَ‪٣‬ض ك‪ ٢‬ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ‪ٝ Cystine ٝ Cysteine‬ػِ‪ٞٓ ٚ٤‬ف ‪ِ٣‬ىحى‬
‫طَحًْ حُٔ‪ٝ , ّٞ٤٘٤ِ٤‬ر‪َٜ‬ف حُ٘ظَ ػٖ حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬حػ‪ُِ٘ ٢‬زخطخص ‪٘ٛ‬خى‬
‫ػخَٓ حهَ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬هيٍس حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘زخص ُِٔ‪ٞٗٝ ٌَٗ ٞٛٝ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ع‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُـٌٍ‪٣‬ش ‪ ,‬كل‪ ٢‬حُوْ طٌ‪ ٕٞ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬طي‪٣‬ش ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪٢‬‬
‫حُزَٓ‪ ْ٤‬طٌ‪ ٕٞ‬حُـٌ‪٤ُ ٍٝ‬ل‪٤‬ش ٓٔخ ‪ٔٔ٣‬ق ُ‪ٜ‬خ رخٗـخٍ ٓؼظْ كـْ حُظَرش‬
‫‪ٝ‬حٌٓخٗ‪٤‬ش ُ‪٣‬خىس حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔ‪ٝ , ّٞ٤٘٤ِ٤‬ر‪٘٤‬ض حُ٘ظخثؾ أ‪٠٣‬خ ً إٔ ٓلظ‪ٟٞ‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ حُٔ‪َ٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬طز‪ ٢‬حٍطزخ‪ٓ ١‬خُذ ٓغ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُٔخىس‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش رخُظَرش ‪ .‬رٌَ٘ ػخّ كبٕ طًَ‪ ِ٤‬حُٔ‪٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫ح‪٫‬كيع ريٍؿش حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪٫‬هيّ ه‪ ٞٔٗ ٍ٬‬حُزخىٍحص ‪,‬‬
‫حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ؿخُزخ ً ٓخ ‪٣‬ظَحًْ ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص ىحهَ ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ ٌٖٔٓٝ‬حٕ‬
‫‪٣‬ظيكن ‪ Efflux‬ه‪ٞٗ ٍ٬‬حهَ حٌُزَ‪٣‬ظخص حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬ؿ٘خء حُلـ‪ٞ‬س‬
‫‪ . Tonoplast‬حُؼخثِش حُزو‪٤ُٞ‬ش طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬حًزَ ػيى ٌٖٓٔ ٖٓ‬
‫ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬طٔظخُ روخرِ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ حُؼخُ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪ , Hyperaccumulate‬حُ٘زخطخص طؤْ حٓخ حُ‪ ٠‬ػخُ‪٤‬ش حُظلَٔ ‪ ,‬ح‪ٝ‬‬
‫ٓظ‪ٓٞ‬طش حُظلَٔ ‪ ,‬ح‪ ٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬ظلِٔش ُظَحًْ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬حػظٔخىح ػِ‪ ٠‬كـْ‬
‫طَحًْ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ( ‪َ٣‬حؿغ حُٔوط‪ ٢‬حُٔخرن ) ‪.‬‬
‫‪581‬‬
‫‪٘٣‬ظْ ػَٔ‬
‫حُٔلخكظش ػِ‪٠‬‬
‫حُـ ‪ROS‬‬
‫طًَ‪٤‬ذ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝٝ‬ظخثل‪ٜ‬خ‬
‫‪٣‬وَِ‬ ‫طلٔ‪ٖ٤‬‬
‫‪Se‬حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش‬ ‫ػِٔ‪٤‬ش‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬ ‫حُز٘خء‬
‫حُٔؼخىٕ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫ُ‪ ٚ‬ى‪٘ٓ ٍٝ‬ـغ‬

‫ُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬طط‪ٍٞ‬‬ ‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ط‪٣ُٞ‬غ‬
‫حُ٘زخص‬ ‫حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش‬
‫ٓوط‪ٟٞ٣ - 108 – ٢‬ق ى‪ ٍٝ‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪581‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص طِىحى ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِٙ٤‬ك‪ٞ‬م حُلي‪ٝ‬ى‬
‫حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٜ‬خ ‪ ٝ‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُٔ‪ ٌٖٔٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬حٕ طظ‪ َٜ‬حػَح‪ٝ‬‬
‫ط‪ٝ ٍَ٠‬ح‪ٟ‬لش ػِ‪ ٠‬حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬ط‪ٞ‬هق حُ٘ٔ‪ٝ , ٞ‬ح‪ٛ‬لَحٍ ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ًٝ‬ر‪ُٜٞ‬خ ‪ٝ‬ؿلخك‪ٜ‬خ ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٛ ٠‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬طٔؼ‪ َ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬رخُظخُ‪ٞٓ ٢‬ص‬
‫حُ٘زخص هزَ ٗ‪٠‬ـ‪ٝ ٚ‬حطٔخّ ى‪ ٍٙٝ‬حُظٌخػَ‪. ١‬‬
‫‪ 1 – 4 – 9 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬

‫‪٘ٛ‬خى كخٓ‪٠‬خٕ حٓ‪َ٣ ٖ٤٤٘٤‬طزطخٕ ٓغ حُٔ‪Se-aminoacids ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪٘٣ٝ‬ظـخٕ ه‪ٔٓ ٍ٬‬خٍ طٔؼ‪ َ٤‬حٌُزَ‪٣‬ض ‪ٔٛٝ‬خ ‪Selenocysteine‬‬
‫)‪ٝ Selenomethionine (SeMet.) ٝ (SeCys.‬حٌُِحٕ ‪ٔٛ‬خ‬
‫ٓ٘خظَحٕ ُِلخٓ‪ ٖ٤٠‬ح‪ ٝ Cys ٖ٤٘٤ٓ٫‬حُـ ‪ Met‬حَُٔطزطخٕ ٓغ حٌُزَ‪٣‬ض‬
‫‪ , S-amoinoacid‬حٕ حُـ ‪ٝ Cys‬حُـ ‪ُٜٔ Met‬خ ‪ٝ‬ظخثق ػي‪٣‬يس ك‪٢‬‬
‫حُو‪٣٬‬خ كخُـ ‪ُِ ٌٕٞٓ Cys‬ـ )‪ ٢ٛٝ Glutathione (GSH‬ؿِ‪٣‬جش‬
‫ك‪٣ٞ٤‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ُ‪ٓ٬‬ظـخرش ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُـ‬
‫‪Aliphatic‬‬ ‫‪ًَٓ ٞٛ Met‬ذ رخىة ‪ُِ Precursor‬ـ‬
‫‪ ٝ Glucosinolates‬حُظ‪ًَٓ ٢ٛ ٢‬زخص ٓ‪ٜٔ‬ش ط٘ظَى ح‪ ٝ‬طَطز‪ ٢‬ك‪٢‬‬
‫‪ٌُ , Plant – Pathogen / Herbivore‬ح كبٕ طلخػ‪٬‬ص حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫ٓغ ح‪ ٞ٣‬حٌُزَ‪٣‬ض ػ٘ي ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ٓوظِلش ٍرٔخ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬هيٍس حُ٘زخص‬
‫ُِظـِذ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬ح‪٠٣‬خ حُظؤػ‪ َ٤‬حُؼخٗ‪ُٔ ١ٞ‬ؼَ ‪ ٌٙٛ‬حُظلخػ‪٬‬ص ‪ٞٛ‬‬
‫هيٍس حُٔ‪ُِ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ظيحهَ ٓغ ح‪ ٞ٣‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ػيس ٓٔخٍحص ‪ٍٝ‬رٔخ‬
‫رخُ٘ظ‪٤‬ـش طئػَ ػِ‪ ٠‬طٔؼ‪ َ٤‬حُـ ‪ Cys‬حٌُ‪ٓ ٞٛ ١‬لظخف ط٘ظ‪ُِ ْٜٓ ٢ٔ٤‬وِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫( ‪َ٣‬حؿغ ٓ‪ٟٞٞ‬ع أ‪ ٞ٣‬حُٔ‪. ) ْ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪582‬‬
‫‪ 2 – 4 – 9 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫حُ٘زخص ‪ٔ٣‬ظ‪ ٚ‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ػِ‪٘٤ِ٤ٓ ٌَٗ ٠‬خص ‪ Selenate‬رخٓظويحّ‬
‫حُلش ػخُ‪٤‬ش ُ٘‪ٞ‬حهَ حٌُزَ‪٣‬ظخص حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ػِ‪ٓ ٠‬طق حُـٌ‪ٌُ , ٍٝ‬ح كبٕ‬
‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حٌُزَ‪٣‬ظخص ُ‪ٜ‬خ طخػ‪ٍٝ ْٜٓ َ٤‬ث‪ ٢ٔ٤‬ػِ‪ ٠‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬رٔزذ‬
‫طؤػ‪َ٤‬حص حُظ٘خكْ ر‪ٜٔ٘٤‬خ ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ حُٔ‪٘٤ِ٤‬خص ‪ٌٖٔٓ Selenate‬‬
‫حٕ طظيحهَ ٓغ ٓٔخٍ طٔؼ‪ َ٤‬حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪ٝ‬طئػَ ػِ‪ ٠‬حٗظخؿ‪٤‬ش ًَٓزخص‬
‫حٌُزَ‪٣‬ض حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ S-Organic Compounds‬حُظ‪ُٜ ٢‬خ ح‪٤ٔٛ‬ش‬
‫ك‪٣ٞ٤‬ش ك‪ ٢‬حٓظـخرش حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حُل‪ٝ ١ٞ٤‬حُ‪٬‬ك‪ . ١ٞ٤‬حُـ ‪( - Se‬‬
‫رخُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ) ‪٣ -‬ولق ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص رٔزذ هيٍط‪ٚ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬طلل‪ ِ٤‬طٔؼ‪ َ٤‬حٌُزَ‪٣‬ض ‪ٝ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ , ٖ٤‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ط٘ـ‪٤‬غ ٗ٘خ‪١‬‬
‫‪ٝ‬كؼخُ‪٤‬ش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ‪ٝ‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ٝ , ١ٞ٤‬حُـ‬
‫‪ ٌٖٔٓ Se‬حٕ ‪٣‬ـ‪ ٖٓ َ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬رؼ‪ ٞ‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ٓ ٟ‬ؼَ‬
‫حُٔ‪٤ُٞ‬زيْٗ ‪ٝ Mo‬حٌُ‪ٝ ٖٓ ١‬ظخثل‪ ٚ‬حٗ‪٣ ٚ‬ؼَٔ ًؼخَٓ ٓٔخػي ‪co-‬‬
‫‪ ٌُٖ , Nitrate Reductase ( NR) ْ٣ِٗ٫ factor‬حُٔ‪Se ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫رخُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ظيحهَ ٓغ طٔؼ‪ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٔ٣ٝ ٖ٤‬زذ ٗو‪ٜ‬خ ً‬
‫ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ ٟٞ‬حًَُٔزخص حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪. N-Compounds ٖ٤‬‬
‫‪ ٖٓٝ‬حُـي‪ َ٣‬رخًٌَُ حٕ حُٔ‪٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ؼظزَ ٌٓ‪ ٕٞ‬حٓخٓ‪ُِ ٢‬ـ‬
‫‪ Selenoenzymes‬حُظ‪ ٢‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ك‪٣ٞ٤‬خ ً ك‪ ٢‬أ‪ ٞ٣‬حُوِ‪٤‬ش ُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لظ‪ٜ‬خ‬
‫حُٔ‪ٜٔ‬ش ًلخٓ‪ ٖٓ ٢‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ٝ , ١‬طٔ‪٤‬طَ ػِ‪ ٠‬كخُش ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ Redox Status‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬رؼ‪ ٞ‬ح‪ٌٗ٫‬خٍ حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫‪ٝ )Selenomethionine‬‬ ‫ُِٔ‪ٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ؼَ ) ‪SeMet‬‬
‫‪Se-methylselenocysteine‬‬ ‫‪ٝ Methylselenol‬‬
‫)‪(MetSeCys‬‬
‫‪583‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -109 -‬ق ٗٔ‪ًٞ‬ؽ حُ‪٤‬ش حُظيحهَ ر‪ ٖ٤‬حؿ‪ٜ‬خى حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌُخىٓ‪ , ّٞ٤‬حٓظـخرش حُلٔل‪ٝ ٍٞ‬ح‪ ٖ٤ًٔٝ٫‬ك‪ ٢‬حُظزؾ ‪ .‬ػٖ ‪De Bellis‬‬
‫‪. 2020 , Aprile ٝ‬‬
‫ط٘‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬حُظ٘ظ‪ ْ٤‬ح‪٣٫‬ـخر‪positive regulation ٢‬‬ ‫‪+‬‬
‫ـــ ط٘‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬حُظ٘ظ‪ ْ٤‬حُِٔز‪negative regulation ٢‬‬
‫ط٘‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ طلظخؽ حُ‪ ٠‬ىٍحٓخص ٓٔظل‪٠٤‬ش‬ ‫؟‬
‫‪584‬‬
‫‪٘ٛ‬خى حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُي‪٫‬ثَ ط٘‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬طلٔ‪ ٞٔٗ ٖ٤‬حُ٘زخص‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طلٔ‪ ٖ٤‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬كٔؼ‪ ٬‬حٓظؼٔخُ‪ٓ ٚ‬غ ٗزخص حَُُ‬
‫ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬طؤػ‪َ٤‬حص ح‪٣‬ـخر‪٤‬ش ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ , ٢‬حٌُ‪١‬‬
‫ًخٕ ٗظ‪٤‬ـظ‪٣ُ ٚ‬خىس ك‪ ٢‬كخ‪ َٛ‬حُلز‪ٞ‬د ‪ٗ ,‬لْ حُ٘ظخثؾ هي طل‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ‬
‫ٖٓ ٗزخطخص حهَ‪ ٟ‬ػ‪ِٓٞ‬ض رخُٔ‪ٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ؼَ ‪ٝ Ryegrass‬حُزطخ‪١‬خ ‪ٝ‬‬
‫‪ٝ Brassica rapa‬حُؼيّ ‪ .‬حُظؤػ‪َ٤‬حص ح‪٣٫‬ـخر‪٤‬ش ُِظًَ‪ ِ٤‬حُٔ٘ول‪ٖٓ ٞ‬‬
‫ح ُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٍ ٢‬رٔخ ‪٣‬ظ‪ٟٞ‬ق ػٖ ‪٣َ١‬ن طلٔ‪ٖ٤‬‬
‫ٗ٘خ‪٠ٓ ١‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔوظِلش ‪.‬‬
‫حُٔ‪ ٌٖٔٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬حٕ ‪٣‬ؼ‪٤‬ي ط٘ظ‪٤ًٔ ْ٤‬ش ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ CAT ٝ APX ٝ SOD ٝ GR ٝ GSH-Px‬حُٔ‪ٞ‬حى حُ٘خٗجش ػٖ‬
‫ح‪ٓ Metabolites ٞ٣٫‬ؼَ ‪ GSH ٝ Ascorbate‬حُظ‪ُٜ ٢‬خ هيٍس‬
‫ػخُ‪٤‬ش ػِ‪ , ROS ًْ٘ ٠‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كخٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ‬
‫حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬طِ‪٣‬ي ٖٓ حٗظخؽ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٔٓ َ٤‬خ ‪٘٣‬ؼٌْ رٌَ٘ ح‪٣‬ـخر‪ ٢‬ػِ‪٠‬‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طلٔ‪Stomatal ٖ٤‬‬
‫‪ٝ Conductance‬طًَ‪ CO2 ِ٤‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪٣ُ ٝ‬خىس ًلخءس ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُظ٘لْ ‪ٍٝ ,‬رٔخ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬أ‪٠٣‬خ ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪.‬‬
‫‪ - 4 – 9 - 5‬أ‪ ٞ٣‬حُؼ٘‪َٜ‬‬
‫حُٔ‪٘٣ Se ّٞ٤٘٤ِ٤‬خر‪٤ٔ٤ً ٚ‬خث‪٤‬خ حٌُزَ‪٣‬ض ‪٣ ٞٛٝ , S‬ظ٘خكْ ٓؼ‪٣ٝ ٚ‬ظْ‬
‫حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ه‪ٞٗ ٍ٬‬حهَ حٌُزَ‪٣‬ظخص حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُز‪٤ُٓ٬‬ش ُو‪٣٬‬خ حُـٌ‪ , ٍٝ‬رؼي ىه‪ ٍٞ‬حُٔ‪ُِ٘ ّٞ٤٘٤ِ٤‬زخص ك‪٘٣ ٜٞ‬ظوَ حُ‪٠‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٣ٝ‬يهَ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ػٖ ‪٣َ١‬ن ٓٔخٍحص‬
‫حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ٌُِ ١ٞ٤‬زَ‪٣‬ض حُ‪. SeMet ٝ SeCys ٠‬‬
‫حُوط‪ٞ‬س ح‪ ٠ُٝ٫‬ك‪ ٢‬طٔؼ‪ َ٤‬حُٔ‪ ٢ٛ ّٞ٤٘٤ِ٤‬طل‪ َ٣ٞ‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ؿ‪َ٤‬‬
‫حُؼ‪ ١ٞ٠‬حُ‪٘٤ِ٤ٓ ٠‬خ‪٣‬ض ‪ , Selenite‬حُظلخػَ ‪٣‬لظخؽ حُ‪ ٠‬حِٗ‪ٔٛ ٖ٤ٔ٣‬خ ‪:‬‬
‫‪585‬‬
1 - ATP sulfurylase ( APS )
2 - APS reductase ( APR )
Adenosine ٖ٣ٌٞ‫ ُظ‬ATP ‫ ُِـ‬٢‫ حُظلَِ حُٔخث‬٠ِ‫للِ ػ‬٣ APS ‫حُـ‬
Selenite ‫ض‬٣‫٘خ‬٤ِ٤ُٔ‫ ح‬٠ُ‫ُوظٍِ ح‬٣ ١ٌُ‫ ح‬Phosphoselenate
Selenide ‫ي‬٣‫٘خ‬٤ِ٤ٓ ٠ُ‫ض ح‬٣‫٘خ‬٤ِ٤ُٔ‫ٍ ح‬ٞ‫ظل‬٣ ْ‫ ػ‬APR ‫حٓطش‬ٞ‫ر‬
‫س‬ٞ‫ حُوط‬ٌٙٛ ‫ حُ٘زخطخص‬٢‫ ك‬Sulfite Reductase ْ٣ِٗ‫حٓطش ح‬ٞ‫ر‬
Glutaredoxin ‫ حُـ‬ٝ‫ أ‬Glutathione ‫حٓطش حُـ‬ٞ‫ٌٖٓٔ حٕ طُوظٍِ ر‬
O- ‫ ٓغ‬١‫ٍطزخ‬٫‫ رخ‬SeCys ٠ُ‫ٍ ح‬ٞ‫ظل‬٣ Selenide ‫ي‬٣‫٘خ‬٤ِ٤ُٔ‫ ح‬,
Cysteine Synthase ْ٣ِٗ‫ى ح‬ٞ‫ؿ‬ٞ‫ ر‬Acetyl serine (OAS)
Selenide ‫ي‬٣‫٘خ‬٤ِ٤ُٔ‫ش حًزَ ٓغ ح‬٤ُ‫ش ػخ‬٤ِ‫هخر‬ٝ ‫ حُلش‬ُٚ ْ٣ِٗ٫‫ٌح ح‬ٛ
‫ش‬٤‫ج‬٤‫ف حُز‬َٝ‫حُظ‬ٝ ‫ع حُ٘زخص‬ٞٗ ٠ِ‫حػظٔخىح ػ‬ٝ Sulfide ‫ٓوخٍٗش ٓغ حُـ‬
‫ى‬ٞ‫ؿ‬ٞ‫ ر‬Se ّٞ٤٘٤ِ٤ُٔ‫َ ح‬ٜ٘‫ ػ‬٠ُ‫ٍ ح‬ٞ‫ظل‬٣ ٕ‫ ٌٖٓٔ ح‬SeCys ‫كبٕ حُـ‬
methyl- ٠ُ‫ ح‬Methylated ٕ‫ ٌٖٓٔ ح‬ٝ‫ أ‬SeCys lyase ْ٣ِٗ‫ح‬
Selenocysteine ‫حٓطش‬ٞ‫ ر‬SeCys(Me-SeCys)
٠ُ‫ٍ ح‬ٞ‫ظل‬٣ ٕ‫ ٌٖٓٔ ح‬ٝ‫ أ‬Methyltransferase
‫ٔخص‬٣ِٗ٫‫حٓطش ِِٓٔش ٖٓ ح‬ٞ‫ ر‬Selenomethionine(SeMet)
‫ حُـ‬ٝ‫ ح‬SeCys ‫ ُِـ‬ٚ‫د ر‬ٞ‫َ حَُٔؿ‬٤‫طلخى ؿ‬٫‫ح‬ٝ‫ت ح‬١‫ٗيٓخؽ حُوخ‬٫‫حٕ ح‬
ٖ٤‫ط‬َٝ‫ظخثق حُز‬ٝٝ ‫ذ‬٤ًَ‫ ط‬٢‫ هَِ ك‬٠ُ‫ ح‬١‫ئى‬٣ ‫٘خص‬٤‫ط‬َٝ‫ حُز‬٢‫ ك‬SeMet
- : ‫ق‬ٟٞ٣ ٢ُ‫ حُظخ‬٢‫حُٔوط‬ٝ
586
Inorg. Se
APS
APR
selenite
Sul. R.
OAS selenide
Cys. Synt.
SeCys
SeCys. Met. Trans. SeCys. Lyase
Se
Me-SeCys SeMet
‫ش‬٤ِ‫ حُو‬٢‫ّ ك‬ٞ٤٘٤ِ٤ُٔ‫ ح‬ٞ٣‫ش ح‬٤ِٔ‫ق ػ‬ٟٞ٣ - 110 - ٢‫ٓوط‬
َٔ‫ٔظؼ‬٣ ٕ‫ ٌٖٓٔ ح‬SeMet . ‫ حُ٘زخطخص‬٢‫ّ ك‬ٞ٤٘٤ِ٤ُٔ‫ش ح‬٤ٔٓ ‫ٔزذ‬٣ٝ

Methyl- ٖ٣ٌٞ‫ ُظ‬Methylated ٝ‫ ح‬Selenoproteins ٖ٣ٌٞ‫ُظ‬
587
‫)‪ . SeMet ( Me-SeMet‬حٕ حُـ ‪ Me-SeCys‬أ‪Me-SeMet ٝ‬‬
‫ٌٖٓٔ حٕ طظزوَ حُ‪ ٠‬حُـ‪ ٞ‬حُوخٍؿ‪ًٔ ٢‬خىس ( ‪ ) DMSe‬ؿ‪ٓ َ٤‬خٓش ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُٔظلِٔش ُظَحًْ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ح‪ ٝ‬حُ‪ DMDSe ٠‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫ػخُ‪٤‬ش حُظلَٔ ُِٔ‪. ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫ٌَٗ ‪ -111 -‬حًَُٔزخص حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬أ‪ ٞ٣‬حُٔ‪ٞٓٝ ّٞ٤٘٤ِ٤‬حهؼ‪ٜ‬خ ك‪٢‬‬

‫حُ٘زخص ‪ٝ‬حُظَرش ‪ .‬ػٖ ‪. 2017 , Gupta ٝ Gupta‬‬
‫‪588‬‬
‫ٓغ ٓ‪٬‬كظش حُ٘وخ‪ ١‬حُظخُ‪٤‬ش رخُ٘ٔزش ُِٔوط‪- : ٢‬‬
‫‪ – 1‬حُٔ‪٘٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬خكْ حٌُزَ‪٣‬ض ‪٘٣ٝ‬ظوَ ػزَ ٗ‪ٞ‬حهَ حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪.‬‬
‫‪ – 2‬ح‪ٗ٫‬يٓخؽ حُوخ‪١‬ت ح‪ ٝ‬ح‪٫‬طلخى ؿ‪ َ٤‬حَُٔؿ‪ٞ‬د ر‪ُِ ٚ‬ـ ‪ٝ SeCys‬‬
‫‪ SeMet‬ك‪ِِٔٓ ٢‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪٣ ٖ٤‬ؼ‪ َ٤‬حُٔٔ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪٤ٛ – 3‬ؾ حُـ ‪ ٌٖٔٓ SeMet ٝ SeCys‬حٕ طظَحًْ رخٓخٕ ‪.‬‬
‫‪ – 4‬حٕ حُـ ‪ SMT ٝ APR ٝ APS‬طلٖٔ ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ( ‪) T‬‬
‫حُٔ‪ ٝ ّٞ٤٘٤ِ٤‬طَحًٔ‪ ) A ( ٚ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪.‬‬
‫‪ – 5‬حُٔ‪٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ح‪ ٞ٣‬حٌُزَ‪٣‬ض ‪ٝ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ػ٘ي ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُـ‬
‫‪. OAS‬‬

‫حُ٘زخص ٌٖٓٔ حٕ ‪ٞ٣‬حؿ‪ٓ ٚ‬وظِق حُظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬ج‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬ط‪ُٞ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظؤًٔي‪ ١‬ػزَ حٗظخؽ حُـ ‪٣ٝ ROS‬ـذ ط٘٘‪ ٢٤‬آُ‪٤‬خص ٓوظِلش ُِظـِذ‬
‫ػِ‪ٜ٤‬خ ‪ .‬إ حُـ ‪ ٢ٛ ROS‬ؿ‪ٔٓ َ٤‬ظوَس ‪ٝ‬حُ‪ ٠‬كي ٓخ طوظٍِ ‪٤ٛ‬ؾ‬
‫ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬حُـ‪ O2 ١ٞ‬حٌُ‪٣ ١‬زي‪ ١‬هيٍس ػخُ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪ًٔ٫‬يس ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ ٌٙٛ .‬حُـِ‪٣‬جخص طظٌَ٘ ح‪ ٝ‬طظٌ‪ ٖٓ ٕٞ‬حٗظوخٍ ‪ٝ‬حكي ح‪ٝ‬‬
‫حػ٘‪ ٖ٤‬ح‪ ٝ‬ػ‪٬‬ػش حُ‪ٌ٤‬ظَ‪ٗٝ‬خص حُ‪ ٠‬ؿِ‪٣‬جش ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٌُ , O2 ٖ٤‬ح ‪٣‬ظٌ‪ ٕٞ‬ؿٌٍ‬
‫ٓ‪ٞ‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي( •‪ٝ H2O2 ٝ Superoxide ( O2-‬ؿٌٍ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪َ٤ًٔٝ‬‬
‫( •‪ ) OH‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٝ , ٢‬طل‪ َٜ‬ػِٔ‪٤‬خص حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪٢‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُـ ‪. Peroxisomes‬‬
‫حٓظـخرخص ٓوظِق حُيكخػخص حُوِ‪٣ٞ‬ش ٓ‪٬ُ ْٜ‬روخء ػِ‪ ٠‬طَحً‪ ِ٤‬هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ‬
‫حُـ ‪ٝ ROS‬طَ٘ٔ ط٘٘‪٠ٓ ٢٤‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪.‬‬
‫إ حُـ ‪ ٌَ٘٣ SOD‬حُلخؿِ ح‪ ٢ٔ٣ِٗ٫‬ح‪ٟ ٍٝ٫‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ٖٓ ١‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬طلخػَ ‪ُِ dismutation reaction‬ـ ) •‪ُ ) O2-‬ظٌ‪ٝ O2 ٖ٣ٞ‬‬
‫‪ ٖٓٝ , H2O2‬ػْ كبٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ H2O2‬حٕ ‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬رَٔػش حُ‪H2O ٠‬‬
‫‪589‬‬
‫‪ O2 ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش ) ‪ Peroxidase ( POX‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬يحص حُٔليىس‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓؼَ ‪Glutathione Peroxidase (GSH- ٝ CAT‬‬
‫)‪ , PX‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ ‪ H2O2‬ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش حُوِ‪٤‬ش ًخٓظـخرش ُظَ‪ٝ‬ف‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ح‪٘ٗ ٝ‬خ‪ ١‬حُـ ‪ ٌٖٔٓ SOD‬حٕ ‪ٔ٣‬زذ ح‪َٟ‬حٍ طؤًٔي‪٣‬ش ‪ ,‬حُـِ‪٣‬جخص‬
‫ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش طِ‪٤ٔٓ َ٣‬ش حُـ ‪ٜٔٓ ٢ٛٝ ROS‬ش ُلٔخ‪٣‬ش كخُش ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طَ٘ٔ حٌَُ٘ حُٔوظٍِ ٖٓ ( ‪Glutathione‬‬
‫) ‪ٝ GSH‬حُـ ‪ٝ Phytochelatins(PCs) ٝ Ascorbate‬حُزَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص ‪ ٝ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ . Carotenoids‬حُٔ‪ٔ٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬خػي حُ٘زخص‬
‫ُِظـِذ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ط٘ـ‪٤‬غ هيٍس ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ك‪ ٢‬هِ‪٤‬ش‬
‫حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬طلٔ‪٘ٗ ٖ٤‬خ‪ٝ ١‬كؼخُ‪٤‬ش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ٓؼَ (‬
‫‪ٝ , ) GSH-Px ٝ CAT ٝ SOD‬طٔؼ‪ َ٤‬حُـ ‪ ٝ PCs ٝ GSH‬حُـ‬
‫‪ ٝ Ascorbate‬حُزَ‪ٝ ٖ٤ُٝ‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص ‪ٝ‬حُوِ‪٣ٞ‬يحص ‪ٝ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪ٟ‬خكش‬
‫ٌُُي كبٕ ٓغ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬رخُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬هَ ٓ‪٤‬ل‪ٛ َٜ‬ز‪ٝ ١ٞ‬ح‪ٟ‬ق ك‪( ٢‬‬
‫‪ , Lipid Peroxidation ( LP‬حٓخ ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُـ ‪Se‬‬
‫كؤٗ‪٣ ٚ‬ؼَٔ ًـ ‪ٔ٣ٝ pro-oxide‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪.‬‬
‫طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔ‪ُٞ ّٞ٤٘٤ِ٤‬كع حٗولخ‪ ٙ‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٞ‬طخػ‪ٕٞ٤‬‬
‫‪ٓ , glutathione‬خ ػيح ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِـ ‪ Se‬ك‪٤‬غ ك‪َٜ‬‬
‫طلٔ‪ٝ ٖ٤‬طؼِ‪ُٔٔ ِ٣‬ظ‪٣ٞ‬خط‪ . ٚ‬ك‪ ٢‬ىٍحٓش حهَ‪ُٞ ٟ‬كع حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٍٞ١ ٢‬‬
‫حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص حُزَ‪٣‬ش حُ٘خٓ‪٤‬ش طلض طًَ‪ٓ 20 ِ٤‬خ‪ٍٞٓ ٌَٝ٣‬‬
‫ٖٓ حُٔ‪٘٤ِ٤‬خص ‪ , selenite‬ك‪ٗ ٢‬زخص حهَ طز‪ ٖ٤‬ك‪ٞ٠ٗ ٍٜٞ‬ف‬
‫‪ٝ‬حٓظِ٘حف ‪ُِ depletion‬ـ ‪ٝ glutathione‬طَحًْ ُِـ ‪ ROS‬ػْ ك‪َٜ‬‬
‫ٍر‪ ٢‬كِوخص رؼ‪ٜ٠‬خ ٓغ رؼ‪ interlinked ٞ‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ . Se‬هي‬
‫طل‪٣ُ َٜ‬خىس ك‪ lipid peroxidation ٢‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حُل٘طش طلض‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُٔ‪ , ّٞ٤٘٤ِ٤‬ىٍحٓخص أهَ‪ ٟ‬حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٍطلخع ك‪٘ٗ ٢‬خ‪١‬‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ٓٔخ ‪٣‬يٍ ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُـ ‪ ROS‬طلض حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُـ ‪ . Se‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ٝ ٖ٤‬ؿي حػِ‪ ٠‬طَحًْ ُِـ ‪ً ٝ ROS‬خٕ ‪٘ٛ‬خى هَِ‬
‫ك‪ ٢‬حُٔٔخٍ حُل‪ُ ١ٞ٤‬ز٘خء ك‪٤‬ظخٓ‪ٓ C ٖ٤‬وخٍٗش ٓغ ح‪ٞٗ٫‬حع حُزَ‪٣‬ش طلض‬
‫‪591‬‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُٔ‪ . ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬ىٍحٓش أهَ‪ُٞ ٟ‬كع ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪ُ ROS‬ظزيح حُ‪٤‬ش‬
‫حُيكخع حُٔؼظٔيس ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ , Se‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص‬
‫‪ِ٣ٝ‬ىحى حُـ‬ ‫حػزظض حٗ‪ ٚ‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪٣ Se‬ل‪ َٜ‬طَحًْ ُِـ ‪ROS‬‬
‫‪ٝ lipid peroxidation‬ط‪ٜ‬زق حُوِ‪٤‬ش ػَ‪ٟ‬ش ُِٔ‪ٞ‬ص ًٔخ ك‪ٗ ٢‬زخص‬
‫حُزخه‪٬‬ء ‪Arabidopsis ٝ‬‬

‫حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ط٘طِن ٖٓ حُ‪٤‬ظخٕ ‪ٔٛ‬خ ‪- :‬‬
‫‪ – 1‬ح‪ ٖٓ – ٠ُٝ٫‬ه‪ ٍ٬‬حُظلل‪ ِ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪. ١‬‬
‫ػ٘ي حُـَػخص حُؼخُ‪٤‬ش ُِٔ‪ٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬زذ ًُي ك‪ ٢‬حٗظخؽ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس‬
‫‪ , ROS‬كوي ُ‪ٞ‬كع طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔ‪٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ل‪ٛ َٜ‬ز‪ ١ٞ‬ريٍؿش‬
‫‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ُِـ ‪ٓ Glutathione‬خ ػيح حُ٘زخطخص حُظ‪ُٜ ٢‬خ حُويٍس حُؼخُ‪٤‬ش‬
‫ػِ‪ ٠‬طلَٔ طَحً‪َٓ ِ٤‬طلؼش ٖٓ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪٤‬غ ‪َ٣‬طلغ ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُـ‬
‫‪ , Glutathione‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص أٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ حُـ‬
‫‪ٝ Arabidopsis‬حُزخه‪٬‬ء ‪ Vicia faba‬أظ‪َٜ‬ص طَحًٔخ ‪ٞٗ٫‬حع حُـ‬
‫‪ ROS‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪٤‬غ حُىحى حُـ ‪ٝ LP‬ك‪ٞٓ َٜ‬ص ُِو‪٣٬‬خ‬
‫ػِ‪ٗ ٠‬طخم ‪ٝ‬حٓغ ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حُؼخٗ‪٤‬ش – ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ك‪ ٍٜٞ‬ط٘ ّ‪ُِ Malformed ٙٞ‬ـ‬
‫‪. Selenoproteins‬‬
‫‪ٗ Selenoproteins‬ظ‪٤‬ـش ‪٫‬ك‪ٍ٬‬‬ ‫حٕ ك‪ ٍٜٞ‬ط٘ ّ‪ ٙٞ‬ك‪ ٢‬حُـ‬
‫‪ SeCys/SeMet‬ك‪ِِٔٓ ٢‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ريٍ ‪ٌٙٛ , Cys/Met‬‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حَُٔطزطش ٓغ حُٔ‪ ٢ٛ Se ّٞ٤٘٤ِ٤‬ؿ‪ٔٓ َ٤‬ظوَس ‪ٝ‬ؿ‪َ٤‬‬
‫َٓؿ‪ٞ‬د ر‪ٜ‬خ ‪٫‬ىحء ‪ٝ‬ظخثق حُزَ‪ٝ‬ط‪ , ٖ٤‬حٕ حُـ ‪ِ٣ Cysteine‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً‬
‫أٓخٓ‪٤‬خ ً ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ ‪ٝٝ‬ظخثق حُزَ‪ٝ‬ط‪ًٔ, ٖ٤‬خ حٕ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪ٝ‬ح‪ َٛ‬حُـ‬
‫‪ٝ Disulfide-Binding‬حُظلل‪ ِ٤‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ُٞٔ ٢‬حهغ حٍطزخ‪ ١‬حُٔؼيٕ‬
‫‪591‬‬
‫‪ ٝ , Metal-binding Site‬حك‪ ٍ٬‬حُـ ‪ٓ SeCys‬لَ حُـ ‪ٔ٣ Cys‬خ‪ْٛ‬‬
‫ك‪ ٢‬حكيحع طـ‪َ٤٤‬حص ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬ر٘‪٤‬ش ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ذ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬هيٍط‪ ٚ‬ػِ‪٠‬‬
‫حُظخػ‪ًُٝ َ٤‬ي ‪ ٕ٫‬حُـ ‪ SeCys‬طٌ‪ ٕٞ‬حًزَ ‪ ًٝٝ‬كٔخٓ‪٤‬ش ‪ٝ‬كؼخُ‪٤‬ش حًزَ‬
‫‪ٝ‬هي طليع حُحُش ُِزَ‪ٝ‬ط‪ًٔٝ Deprotonated ٖ٤‬خ ك‪ ٢‬كخُش حِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪ Methione Sulfoxide Reductase‬حٌُ‪٣ ١‬لوي ‪ٝ‬ظ‪٤‬لظ‪ً٘ ٚ‬ظ‪٤‬ـش‬
‫‪٫‬ك‪ٝ SeCys ٍ٬‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬لٔي ‪ ّٙٞ ٘٣ٝ‬حُظًَ‪٤‬ذ حُؼ‪٬‬ػ‪٢‬‬
‫ُِزَ‪ٝ‬ط‪ Tertiary Structure ٖ٤‬رٔزذ طٌ‪Diselenide ٖ٣ٞ‬‬
‫‪ٝ Bridge‬طـ‪ َ٤٤‬ؿ‪ٜ‬ي حُظؤًٔي ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ حٌُ‪٣ ١‬ئػَ ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ٝ ١‬كًَش‬
‫ح‪ , ْ٣ِٗ٫‬حٕ ٓـٔ‪ٞ‬ػش ‪ Fe-S‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ُِِٔٔش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص‬
‫ُِز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ طٌ‪٤ٓ ٕٞ‬خُش ‪٫‬ك‪, SeCys ٍ٬‬‬
‫ٓؼ‪ًٔ ٬‬خ ك‪ ٢‬كخُش رَ‪ٝ‬ط‪. NifS-like Proteins ٖ٤‬‬
‫‪ 1 – 6 – 9 – 5‬كٌَس ٓزٔطش ػٖ حُظًَ‪٤‬ذ حُؼ‪٬‬ػ‪ُِ ٢‬زَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬

‫)‪Tertiary Structure (TS‬‬
‫ُظؼَ‪٣‬ق ؿِ‪٣‬جخص ٓؼويس ٓؼَ ؿِ‪٣‬جخص حُزَ‪ٝ‬ط‪٣ ٖ٤‬ؼظٔي ك‪ًُ ٢‬ي ػِ‪٠‬‬
‫ىٍحٓش حُظًَ‪٤‬ذ حُز٘خث‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪, ٢٘٤‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ئهٌ ر٘ظَ ح‪٫‬ػظزخٍ ٓخ ‪- : ٢ِ٣‬‬
‫‪ – 1‬ػيى ‪ٞٗٝ‬ع ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حٌُٔ‪ٗٞ‬ش ‪ٝ‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ِٜٓ٬ٓ ٢‬خ‬
‫حُززظ‪٤‬ي‪٣‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 2‬طظخرغ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ك‪ِِٔٓ ًَ ٢‬ش رزظ‪٤‬ي‪٣‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 3‬حُظ‪٣ُٞ‬غ حُل‪٠‬خث‪ُِٔ ٢‬ـٔ‪ٞ‬ػخص حُٔوظِلش ‪ٝ‬حٌٍُحص ك‪ ٢‬حُِِٔٔش‬
‫حُززظ‪٤‬ي‪٣‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 4‬حُـْٔ حُؼ‪٬‬ػ‪ٝ ٢‬ح‪٫‬رؼخى حُـِ‪٣‬ج‪٤‬ش ُِزَ‪ٝ‬ط‪. ٖ٤‬‬
‫‪ – 5‬حٌَُ٘ حُؼخّ ُِـِ‪٣‬جش حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 6‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ػيى ٖٓ حُ‪ٞ‬كيحص ًحص حٓظو‪٘ٗ ٍ٬‬خ‪ٓ ٢١‬لي‪ٝ‬ى ‪.‬‬
‫‪592‬‬
‫‪ – 7‬طـٔ‪٤‬غ ؿِ‪٣‬جخص حُ‪ٞ‬كيس حُزَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ٓغ ‪ٝ‬كيحص حهَ‪ُ ٟ‬ظٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫ٓـٔ‪ٞ‬ػخص ًحص ‪ ُٕٝ‬ؿِ‪٣‬ج‪ ٢‬ػخُ‪. ٢‬‬
‫‪ – 8‬حٍطزخ‪ ١‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ٓغ ٓ‪ٞ‬حى ؿ‪ َ٤‬رَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ٔٓ 2 - 6 – 9 – 5‬ظ‪٣ٞ‬خص طًَ‪٤‬ذ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬

‫ُِزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ر٘خث‪٤‬ش أٍرؼش ‪ ,‬ط٘ظْ رؤٌٗخٍ ٓظلخ‪ٝ‬طش طليى‪ٛ‬خ‬
‫حُ‪ٜ‬لخص حُل‪٣ِ٤‬خث‪٤‬ش ُِزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ ٌٙٛٝ ,‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُٔوظِلش ُِٔٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫‪٣‬طِن ػِ‪ٝ ًَ ٠‬حكيس ٓ٘‪ٜ‬خ حُز٘خء ‪ ٢ٛٝ ,‬حٍرؼش ‪- :‬‬
‫‪Primary Structure P. S.‬‬ ‫‪ – 1‬حُز٘خء ح‪ٍٝ٫‬‬
‫‪Secondary Structure S. S.‬‬ ‫‪ – 2‬حُز٘خء حُؼخٗ‪٢‬‬
‫‪Tertiary Structure T. S.‬‬ ‫‪ – 3‬حُز٘خء حُؼخُغ‬
‫‪Quaternary Structure Q. S.‬‬ ‫‪ – 4‬حُز٘خء حَُحرغ‬
‫‪ – 3‬حُز٘خء حُؼخُغ ‪T. S.‬‬
‫‪ٌٛ َ٤٘٣‬ح حُٔ‪ٜ‬طِق حُ‪ ٠‬هخرِ‪٤‬ش حُِِٔٔش حُززظ‪٤‬ي‪٣‬ش ُ‪ٗ٬‬ط‪ٞ‬حء ‪Folding‬‬
‫ك‪٤‬غ ط٘ل٘‪ ٢‬حُِِٔٔش ‪ٝ‬طِظ‪ ١ٞ‬حٓخٓخ ‪ٝ‬هِلخ ػِ‪ٗ ٠‬لٔ‪ٜ‬خ ‪٘ٛٝ .‬خى ػيس‬
‫ػ‪ٞ‬حَٓ ح‪ ٝ‬ه‪ ٟٞ‬طٔخػي ػِ‪ ٠‬ػزخط‪٤‬ش ‪ٌٛ‬ح حُ٘‪ٞ‬ع ٖٓ حُظًَ‪٤‬ذ ‪-: ٢ٛٝ‬‬
‫‪ – 1‬طـخًد حُ‪ٌ٤‬ظَ‪ٓٝ‬ظخط‪ ( ٢ٌ٤‬ر‪ ٖ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُلخٓ‪٤٠‬ش‬
‫‪ٝ‬حُوخػي‪٣‬ش ) ‪.‬‬
‫‪ – 2‬أ‪ٝ‬ح‪٤ٛ َٛ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش ر‪ ٖ٤‬حُظخ‪ٓٝ ٖ٤َٓٝ٣‬ـٔ‪ٞ‬ػش ًخٍر‪٤ِ٤ًٔٞ‬ش‬
‫ُلخٓ‪ ٞ‬حٓ‪ ٢٘٤‬حهَ ‪.‬‬
‫‪ – 3‬طـخًد حُٔـخٓ‪٤‬غ ؿ‪ َ٤‬حُٔلزش ُِٔخء ( ‪ٓ ) Hydrophobic‬غ‬
‫رؼ‪ٜ٠‬خ ‪.‬‬
‫‪593‬‬
‫‪ – 4‬طـخًد هطذ ػ٘خث‪ٓ ٢‬غ هطذ ػ٘خث‪. ٢‬‬
‫‪ – 5‬آ‪َٛ‬س ػ٘خث‪٤‬ش حٌُزَ‪٣‬ض ‪. Disulfide‬‬
‫‪ٝ‬حك‪ٓ َ٠‬ؼخٍ ُِظًَ‪٤‬ذ حُز٘خث‪ ٢‬حُؼ‪٬‬ػ‪ ٢‬ح‪٫‬رؼخى ‪ ٞٛ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪. ًَّٝٞ‬‬
‫‪ 7 – 9 - 5‬حٓظؼٔخٍ حُ٘زخطخص ‪ُ٫‬حُش ٓٔ‪٤‬ش حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬

‫‪ 1 – 7 – 9 - 5‬حُؼ‪٬‬ؽ ح‪ ٝ‬ح‪٬ٛ٫‬ف حُ٘زخط‪٢‬‬
‫)‪Se Phytoremediation Se (PR‬‬
‫حُـ ‪ ٢ٛ PR‬حُ‪٤‬ش طؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ُـَ‪ ٝ‬حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔخٓش‬
‫ٖٓ حُظَرش ر‪ٞ‬حٓطش حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص ح‪ٟ‬خكش ٌُُي حُؼ٘خ‪ َٛ‬ط٘ظوَ‬
‫حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿِحء حُؼِ‪٤‬خ ُِ٘زخص ‪٘ٛٝ‬خى ‪ ٖٓ ٌٕٞ٣‬حُٔ‪ َٜ‬حُحُظ‪ٜ‬خ ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫حُل‪ٜ‬خى ح‪ ٝ‬طزوَ‪ٛ‬خ حُ‪ ٠‬حُـ‪ ٞ‬حُوخٍؿ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حهَ ‪٤ٛ‬ـش ٓخٓش ُِؼ٘‪. َٜ‬‬
‫‪٣َ١‬وش حُظ٘ظ‪٤‬ق ‪ ٖٓ ٌٙٛ‬حُظَرش ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬حٍه‪٣َ١ ٚ‬وش ‪ ٫ٝ‬طوَِ‬
‫ه‪ٜٞ‬رش حُظَرش ٓؼَ حُطَم حُ‪ٜ٘‬يٓ‪٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ , ٟ‬حػظٔخىح ػِ‪ ٠‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُ٘٘خ‪١‬خص حُ‪ٜ٘‬خػ‪٤‬ش كبٕ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُى‪٣‬خى ٓٔظَٔ ك‪٢‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٓ٘خ‪١‬ن حُؼخُْ ‪ ,‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حػزظض حٕ حُ٘زخطخص طِىحى‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ظ‪ٜ‬خ ُظِ‪ٞ‬ع حُؼ٘خ‪ َٛ‬ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش ‪ ,‬حُ٘زخطخص طلخ‪ ٍٝ‬حهَحؽ حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫حُٔظَحًْ ػٖ ‪٣َ١‬ن حروَط‪ٜ‬خ ٓؼَ ‪ DMDSe ٝ DMSe‬حُظ‪ ٢‬ؿخُزخ ٓخ‬
‫طٌ‪ ٕٞ‬حهَ ٓٔ‪٤‬ش رل‪ٞ‬حُ‪َٓ 600 ٢‬س ٓوخرَ ػ٘‪ َٜ‬حُٔ‪ . ّٞ٤٘٤ِ٤‬ؿِء ٖٓ‬
‫ٗزخطخص حُ‪٤‬خرٔش ٖٓ حُـ ‪ٓ Macrophytes‬ؼَ ‪Phragmites‬‬
‫‪ Potamogeton crispus ٝ australis‬حٓظؼِٔض ُظ٘ظ‪٤‬ق‬
‫حُٔ‪٤ٓ ٖٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬خ‪ ٙ‬حُزٍِ حٍُِحػ‪٤‬ش ‪ ,‬حٗ‪ٞ‬حع ٗزخطخص حُـ ‪Brassica‬‬
‫ٓؼَ‪ٝ‬ف ػ٘‪ٜ‬خ رخٗ‪ٜ‬خ طظلَٔ طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُٔ‪٣ٝ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ‬
‫ح‪٠٣‬خ طزوَ ًَُٔزخط‪ ٖٓ ٚ‬حُ٘زخص ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ػخُ‪٤‬ش حُظلَٔ ُِٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫كخٕ حُحُش ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘‪ َٜ‬طظْ ر‪ٞ‬حٓطش ‪ُِ Methylation‬ـ ‪ٝ SeCys‬‬
‫‪ SeMet‬حُ‪ٝ Me-SeMet ٝ Me-SeCys ٠‬حٌُِحٕ ‪ٔٛ‬خ ًَٓزخص‬
‫‪594‬‬
‫ؿ‪ٓ َ٤‬خٓش ‪ٝ‬طظَحًْ رٌَ٘ آٖٓ ‪ ,‬ػِٔ‪٤‬ش حُـ ‪ Methylation‬طل‪َٜ‬‬
‫ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى حِٗ‪ . Selenocystein Methyltransferase ْ٣‬حٕ ًلخءس‬
‫حُـ ‪ PR‬طظلٖٔ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٓظويحّ حُ‪ٜ٘‬يٓش حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ ك‪ٞ‬م حُظؼز‪َ٤‬‬
‫حُـ‪ُِ Overexpression ٢٘٤‬ـ )‪ATP sulfurylase (APS1‬‬
‫ُ٘زخص حُـ ‪ِ٣ Brassica juncae ٝ Arabidopsis thaliana‬ىحى‬
‫ك‪ٜٔ٤‬خ حٗولخ‪ ٝ‬حُٔ‪٘٤ِ٤‬خص ‪ Selenate‬رلي‪ٝ‬ى ( ‪َٓ ) 3 – 2‬حص ُ‪٣‬خىس ك‪٢‬‬
‫طَحًْ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ٝ shoot‬حُـٌ‪ , ٍٝ‬حٕ ًَ حُظؼي‪ َ٣‬حُ‪ٍٞ‬حػ‪٢‬‬
‫‪ُِ٘ Transgenic‬زخطخص ر‪ٝ ٖ٤‬ؿ‪ٞ‬ى طـخٍد ‪ٝ‬حػيس ‪٘ٓٝ‬ـؼش ك‪ ٢‬طلٔ‪ٖ٤‬‬
‫طَحًْ حُٔ‪ ٖٓٝ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ػْ طزوَ‪ ٖٓ ٙ‬هزَ حُ٘زخص ‪٣ُٝ‬خىس ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص‬
‫ُظِ‪ٞ‬ع حُؼ٘‪ َٜ‬رٌَ٘ ؿ‪٤‬ي ُ‪ٓ٬‬ظويحّ ًـ ‪. PR‬‬
‫‪ٝ‬حُ٘زخطخص حُٔٔظويٓش ك‪ٌٛ ٢‬ح حُٔـخٍ ‪٣‬ـذ حٕ طظ‪ٞ‬كَ ر‪ٜ‬خ حَُ٘‪ ١ٝ‬حُظخُ‪٤‬ش‬
‫‪٣ – 1‬ـذ حٕ طٔظِي هيٍس ػخُ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُٔخىس حُل‪٤‬ش ‪ٝ‬حُويٍس ح‪٠٣‬خ‬
‫ػِ‪ ٠‬طزوَ حُؼ٘‪ Volatilization َٜ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طلِٔ‪ٜ‬خ حُؼخُ‪٢‬‬
‫ُظَحًْ حُٔ‪. ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪٣ – 2‬ـذ حٕ طٌ‪ِٜٓ ٕٞ‬ش حٍُِحػش ‪ٝ‬حُل‪ٜ‬خى ‪ٝ‬طلض ٓوظِق حُظَ‪ٝ‬ف‬
‫حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪٣ – 3‬ـذ حٕ طلظ‪ٗ ١ٞ‬زخطخص ‪ٌٛ‬ح حُ٘‪ٞ‬ع ػِ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػش ؿٌٍ‪٣‬ش ًؼ‪٤‬لش‬
‫‪ٓٝ‬ظؼٔوش ك‪ ٢‬حُظَرش ‪.‬‬
‫‪٣ – 4‬ـذ حٕ طٌ‪ٍ ٕٞ‬ه‪ٜ٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬رخ‪ٛ‬ظش حُظٌخُ‪٤‬ق ‪.‬‬
‫إ ‪َ١‬م حُـ ‪ PR‬ػي‪٣‬يس ‪ ٌُٖٝ‬أ‪ٜٔٛ‬خ ‪ ٢ٛ‬حُظخُ‪- : ٢‬‬
‫‪1 – Photoextraction‬‬
‫‪2 – Phytovolatilization‬‬
‫‪3 – Rhizofiltration‬‬
‫‪595‬‬
‫‪4 – Se biofortification‬‬
‫‪ٝ‬حٌَُ٘ حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق ‪:‬‬
‫ٌَٗ ‪ – 112 -‬حٕ طو٘‪٤‬ش ح‪٬ٛ٫‬ف حُ٘زخط‪ ٢‬رخ‪ٌٓ٫‬خٕ حٓظويحٓ‪ٜ‬خ ك‪٢‬‬

‫ح‪ٓ٫‬خًٖ حُظ‪٣ ٢‬ظ‪ٞ‬حؿي ر‪ٜ‬خ ُ‪٣‬خىس ٖٓ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬أٓخ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪٤‬خ ً أ‪ ٝ‬رٔزذ‬
‫‪596‬‬
‫حُظِ‪ٞ‬ع ( حُـخٗذ ح‪ , ) َٔ٣٫‬أ‪ٍ ٝ‬رٔخ ‪٣‬ـ‪ ِٜ‬رخ‪٫‬ؿ٘خء رخُٔ‪ُ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ظ‪٬‬ك‪٢‬‬
‫ٗو‪ ٜٚ‬ك‪ ٢‬حٓخًٖ طٌ٘‪ ٖٓ ٞ‬ػيّ ط‪ٞ‬كَ‪ ( ٙ‬حُـخٗذ ح‪ . ) ٖٔ٣٫‬ػٖ‬
‫‪2016 , Pilon-Smith ٝ Schiavon‬‬
‫‪ - 2 – 7 – 9 - 5‬حُظل‪ ٖ٤ٜ‬حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪Se )BF( Se‬‬

‫‪Biofortification‬‬
‫رخَُؿْ ٖٓ حٕ ‪٣َ١‬وش حُـ ‪٣َ١ ٢ٛ PR‬وش ًل‪ٞ‬ءس ُظ٘ظ‪٤‬ق حُظَرش ٖٓ‬
‫حُٔ‪ ٌُٖٝ ّٞ٤٘٤ِ٤‬حٌُِٔ٘ش ‪ ٫‬طِحٍ هخثٔش ػِ‪ ٠‬حػظزخٍ حٕ حُظوِ‪ٖٓ ٚ‬‬
‫حُ٘زخطخص حُِٔ‪ٞ‬ػش ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ‪ٓ ٌٕٞ٣‬خٓخ ُ‪ٔٗ٬‬خٕ ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ ‪ ,‬حُظل‪ٖ٤ٜ‬‬
‫حُل‪٣َ١ ٢ٛ BF ١ٞ٤‬وش ري‪ِ٣‬ش ُِظوِ‪ ٖٓ ٚ‬روخ‪٣‬خ حُ٘زخطخص حُِٔ‪ٞ‬ػش ك‪٢‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُٔظَحط‪ ٤‬ـ‪٤‬ش ( ح‪٤ُ٫‬ش ) حُ٘زخطخص حُـ٘‪٤‬ش رخُٔ‪٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ظْ طلِِ‪ٜ‬خ ك‪٢‬‬
‫حُظَد حٍُِحػ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٖٓ ٢‬حٌُٖٔٔ حٓظويحٓ‪ٜ‬خ ‪٫‬ؿ٘خء حُٔ٘ظـخص حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫ٓغ حُـ ‪ٝ , Se‬ػِ‪ ٚ٤‬كخٕ ‪٣َ١‬وش حُـ ‪ ٢ٛ BF‬ططز‪٤‬ن ‪٫‬ؿ٘خء حُٔ٘ظـخص‬
‫حُـٌحث‪٤‬ش حٍُِحػ‪٤‬ش رٔـٌ‪٣‬خص ٓليىس ٓؼَ حُٔ‪ . ّٞ٤٘٤ِ٤‬حُـ ‪ ٢ٛ BF‬طو٘‪٤‬ش‬
‫حهظ‪ٜ‬خى‪٣‬ش ٍُحػ‪٤‬ش حٓ٘ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬ط‪ٜ‬يف ُِظـِذ ػِ‪ ٠‬حُ٘و‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُظـٌ‪٣‬ش‬
‫‪٣ُٝ‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ٓ ٟ‬ؼخٍ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء حُوخرِش‬
‫ُ‪ ًَ٬‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص حُظٔٔ‪٤‬ي رخُٔ‪٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حُز٘خء حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ُ‪٬‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش حُظؼِ‪ ِ٣‬حُل‪١ٞ٤‬‬
‫‪ ّٞ٤٘٤ِ٤ُِٔ BF‬ك‪ ٢‬ػٔخٍ حُطٔخ‪١‬ش ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٍطلخع ٓلظ‪ ٟٞ‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص‬
‫‪ٓٝ Flavonoids‬لظ‪ ٟٞ‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬حُظؼِ‪ ِ٣‬حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ُِٔ‪٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ )‪ٝ Glucosinolates (GLS‬‬
‫‪ ٝ S-secondary Compounds‬حُظ‪ٗ ٢ٛ ٢‬خطـش ٖٓ حُظلَِ حُٔخث‪٢‬‬
‫ُِـ ‪ٝ Isothiocyanates‬حُظ‪ُٜ ٢‬خ ٓ‪ٞ‬ح‪ٛ‬لخص ٓ‪٠‬خىس َُِٔ‪١‬خٕ ‪,‬‬
‫حٗ‪ٞ‬حع حُـ ‪ ٢ٛ Brassica‬ؿ٘‪٤‬ش رخُـ ‪ٓٝ , GLS‬غ ًُي كبٕ حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ ‪ٍ GLS‬رٔخ طٌ‪ٓ ٕٞ‬خٓش ُ‪ٔٗ٬‬خٕ ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٗخص ‪ .‬حُ٘زخطخص‬
‫حُٔوظِلش طٔظِي ٓؼش ح‪ ٝ‬هيٍس طَحًٔ‪٤‬ش ٓوظِلش ُِٔ‪ٝ , ّٞ٤٘٤ِ٤‬ػِ‪ ٚ٤‬كخٕ‬
‫حٗظخؽ ٓ٘ظـخص ؿٌحث‪٤‬ش ٓؼُِس رخُٔ‪ٜٔٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ش ؿيح ‪٫‬هظ‪٤‬خٍ حٗ‪ٞ‬حع‬
‫‪597‬‬
‫حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طٔظخُ روخرِ‪٤‬ش طَحًْ ٓظ‪ٓٞ‬طش ُِٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حؿِحث‪ٜ‬خ‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش حُوخرِش ُ‪ , ًَ٬‬كٔؼ‪ٔٓ ٬‬ظ‪٣ٞ‬خص حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬طظلخ‪ٝ‬ص ك‪ٓ ٢‬وظِق‬
‫حُ٘زخطخص ك‪٤‬غ حُـ ‪ Brassica‬حًزَ ٖٓ حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ ٌٙٛٝ Bean‬حًزَ‬
‫ٖٓ حُلز‪ٞ‬د ‪ .‬حٓظؼٔخٍ حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪ٝ ْٜٓ ٞٛ FA ٢‬كؼخٍ ُِظؼِ‪ِ٣‬‬
‫حُل‪ ّٞ٤٘٤ِ٤ُِٔ ١ٞ٤‬ريٍؿش حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ حٓظؼٔخٍ حُظٔٔ‪٤‬ي ح‪٢ٍٟ٫‬‬
‫ُِٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬رٔزذ طـ٘ذ حٗظوخٍ حُٔ‪ ٖٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬حُـٌ‪ُِ ٍٝ‬ـ ‪. shoot‬‬
‫حٓظؼٔخٍ حُظٔٔ‪٤‬ي ح‪ُِ ٢ٍٟ٫‬ـ ‪ٔ٣ Se‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘خء رخُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫ُ‪٬‬ؿِحء حُ٘زخط‪٤‬ش حُوخرِش ُ‪ ًَ٬‬رٔؼي‪٫‬ص حهَ ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ ,‬ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ‬
‫حُٔ‪ ٢ٔٓٞ‬حُٔظٌٍَ ٍرٔخ ‪٘٣‬ؼٌْ ِٓزخ ً ػِ‪ ٠‬حُز‪٤‬جش ٌُح كخُظٔٔ‪٤‬ي‬
‫رخُٔ‪٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ـذ حٕ ‪ ٌٕٞ٣‬رؼ٘خ‪٣‬ش ُظـ٘ذ ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘‪ . َٜ‬ك‪ ٢‬كِ٘٘يح‬
‫‪ِ٘٣ُٞ٤ٗٝ‬يح حٓظؼٔخٍ حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪ ١ٞ٠‬ططز‪٤‬ن ٓظؼخٍف ػِ‪ٚ٤‬‬
‫‪٫‬ؿ٘خء حُٔ٘ظـخص حٍُِحػ‪٤‬ش رخُٔ‪ . ّٞ٤٘٤ِ٤‬حُ‪ٓٞ‬خثَ حٌُل‪ٞ‬ءس ُِظٔٔ‪٤‬ي‬
‫رخُٔ‪ُِ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ظؼِ‪ ِ٣‬حُل‪ ٌٖٔٓ ُٚ ١ٞ٤‬حٕ طِىحى ‪ٝ‬طٌ‪ ٕٞ‬حًؼَ كخػِ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬حٓظؼٔخٍ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ ٝ‬ح‪ٌٗ٫‬خٍ حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ُِٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طلٖٔ ‪ٝ‬طؼُِ كَ‪ ٙ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫ُِ٘زخطخص ‪ .‬حُ‪ٜ٘‬يٓش حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ح‪٠٣‬خ طؼظزَ ٓظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش حهَ‪ٓ ٟ‬ظويٓش‬
‫ُظؼِ‪ ِ٣‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُٔ٘ظـخص حٍُِحػ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬ػخىس طًَِ ػِ‪٠‬‬
‫حُٔؼخُـش حُـ‪٤‬يس رخُ‪ٓٞ‬خثَ حُٔ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش ح‪ ٝ‬حُ‪٤‬ي‪٣ٝ‬ش ُِٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬حَُٔطز‪٢‬‬
‫ٓغ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ُ Se-related Enzyme‬ـَ‪ ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫‪ٝ‬طٔؼ‪ ٖٓٝ ِٚ٤‬ػْ طزوَ‪ ٙ‬ح‪ ٝ‬حهَحؿ‪ً ٚ‬زوخٍ ٖٓ حُ٘زخص ‪ .‬حُل٘طش ‪٣‬ل‪َٜ‬‬
‫ر‪ٜ‬خ طَحًْ ُِٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ريٍؿش ًل‪ٞ‬ءس ‪ ٖٟٔ‬حُلز‪ٞ‬د ‪ ٞٛٝ‬ػخىس حًؼَ طَحًْ‬
‫ُِٔ‪ ٖٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬حَُُ ‪ٝ‬حَُُ حًؼَ طَحًْ ٖٓ حٌٍُس ‪ٝ‬حٌٍُس حًؼَ طَحًْ ٖٓ‬
‫حُ٘ؼ‪ ٞٛٝ َ٤‬حًؼَ طَحًْ ٖٓ حُ٘‪ٞ‬كخٕ ح‪wheat > rice > barly > ١‬‬
‫‪ٝ oats‬ك‪ ٢‬حُلز‪ٞ‬د كخٕ حُـ ‪ ٢ٛ SeMet‬حُ‪٤ٜ‬ـش حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُٔخثيس‬
‫ٖٓ حُٔ‪ُٞ , ّٞ٤٘٤ِ٤‬كظض ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫ُلز‪ٞ‬د حَُُ حُظ‪ ٢‬حٓظؼَٔ ر‪ٜ‬خ حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪٬ُ FA ٢‬ؿ٘خء رخُٔ‪. ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬ػخُ‪ ٖٓ ٢‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬طَح‪ٝ‬ف ٖٓ ‪ 15‬حُ‪ٓ 270 ٠‬خ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ٌَُ‬
‫‪598‬‬
‫ًـْ ‪ ُٕٝ‬ؿخف ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٢‬حُزو‪٤ُٞ‬خص ‪ Legume‬ك‪ ٢‬حٓزخٗ‪٤‬خ ‪ٝ ,‬طؼظزَ‬
‫حُزِحُ‪٤‬خ حك‪ٓ َ٠‬ل‪ ٍٜٞ‬رو‪ُِ ٢ُٞ‬ظؼِ‪ ِ٣‬حُل‪ ّٞ٤٘٤ِ٤ُِٔ ١ٞ٤‬طلض ظَ‪ٝ‬ف‬
‫حُزلَ ح‪٫‬ر‪ ٞ٤‬حُٔظ‪. ٢ٓٞ‬‬
‫‪ 8 – 9 - 5‬حُ‪ٞ‬ظخثق ‪ٝ‬حُل‪ٞ‬حثي حُٔظ‪ٞ‬هخس ٖٓ حُٔ‪ّٞ٤٘٤ِ٤‬‬

‫حُٔ‪ٓ ْ٤ُ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ؼيٗخ ً ‪ٓ ٌٕٞ٣ٝ‬خٓخ ً ُِ٘زخص ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٌُٚ٘ٝ‬‬
‫‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬هَ ‪ ,‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬هي ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ ٗٔ‪ٞ‬‬
‫حُ٘زخص ‪ ٌٖٔٓٝ‬طِو‪ ٚ٤‬ك‪ٞ‬حثي‪ًٔٝ ٙ‬خ ‪- : ٢ِ٣‬‬
‫‪٣ – 1‬وَِ ٖٓ طؤػ‪ َ٤‬ح‪ٗ٫‬ؼش ك‪ٞ‬م حُز٘لٔـ‪٤‬ش ‪Ultra Violet‬‬
‫‪ ) UV ( Irradiation‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪٘ٛٝ ,‬خى ػ‪٬‬هش طؼخ‪٤ٗٝ‬ش ر‪ٖ٤‬‬
‫حُٔ‪ٝ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ح‪ٗ٫‬ؼش ك‪ٞ‬م حُز٘لٔـ‪٤‬ش ‪ ,‬ط‪ٞ‬حؿي‪٣ ٙ‬وَِ ٖٓ طؤػ‪ َ٤‬ح‪ٗ٫‬ؼش ‪.‬‬
‫‪ ٌٖٔٓ – 2‬حٕ ‪٣‬ؼَٔ ًٔ‪٠‬خى حًٔيس كؼخٍ ‪ ٖٓ ٢٘ٗٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُظول‪٤‬ق ٖٓ‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُـ )‪ ٖٓ Lipid Peroxidation ( LP‬ه‪٘ٗ ٍ٬‬خ‪ ١‬حِٗ‪ْ٣‬‬
‫‪. GSH-Px‬‬
‫‪٣ – 3‬للِ ػِ‪ ٠‬ط٘٘‪ ٢٤‬حػ٘‪ ٖٓ ٖ٤‬حُـ ‪ٔٛٝ Selenoproteins‬خ ‪- :‬‬
‫أ ‪ -‬حِٗ‪ٝ Thioredoxin Reductase ْ٣‬‬
‫د – ‪GSH-Px‬‬
‫‪ ٖ٣ٌٛٝ‬ح‪٣ ٖ٤ٔ٣ِٗ٫‬لٔ‪٤‬خٕ حُ٘زخص ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪. ١‬‬
‫‪ – 4‬هي ‪ ُٚ ٌٕٞ٣‬ى‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص‬
‫حُ‪٬‬حك‪٤‬خث‪٤‬ش ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ‪.‬‬
‫‪٣ – 5‬للِ ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُ٘٘خ ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪.‬‬
‫‪٘٣ – 6‬ـغ ػِ‪ ٠‬حٗزخص حُزٌ‪. ٍٝ‬‬
‫‪599‬‬
‫‪٣ِ٣ – 7‬ي ٖٓ حُـ‪ٜ‬ي حُظ٘لٔ‪. ٢‬‬
‫ٖٔ ٖٓ طٔؼ‪ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪. ٖ٤‬‬
‫‪٣ – 8‬ل ّ‬
‫‪٣ِ٣ – 9‬ي ٖٓ حٗظخؽ حُـ ‪ٝ shoot‬حُٔخىس حُـخكش ‪٣ٝ ,‬ئهَ حُ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش‬
‫‪ – 10‬هيٍط‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬ط٘ظ‪ ْ٤‬حُٔلظ‪ ٟٞ‬حُٔخث‪ُِ٘ ٢‬زخطخص طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُـلخف ‪.‬‬
‫حُٔ‪ٝ Se ّٞ٤٘٤ِ٤‬حكي ٖٓ حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٟ‬حُٔ‪ٜٔ‬ش ُ‪ٔٗ٬‬خٕ ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ‬
‫‪ٝ‬حُ٘زخص ‪ٝ ,‬هي ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حكيحع طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ك‪ ٢‬كخٍ‬
‫ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِٙ٤‬حُٔٔظويٓش ‪٤ٔ٤ً ,‬خث‪٤‬خ حُٔ‪٘٣ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ز‪ ٚ‬حٌُزَ‪٣‬ض ‪ٔ٣ٝ‬ظ‪ٜٚ‬‬
‫حُ٘زخص ػٖ ‪٣َ١‬ن ٗ‪ٞ‬حهَ حٌُزَ‪٣‬ض حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ىحهَ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫ُو‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬طظلَى ػٖ ‪٣َ١‬ن ٓٔخٍحص طٔؼ‪ َ٤‬حٌُزَ‪٣‬ض ‪ ٖٓٝ‬ػْ‬
‫‪٣‬ظزوَ حُ‪ ٠‬حُـ‪ ٞ‬حُوخٍؿ‪ . ٢‬حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ح‪٠٣‬خ ‪٣‬للِ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪٣ٝ ١‬ليع ط٘‪ٛٞ‬خص ك‪ ٢‬ر٘‪٤‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬طًَ‪٤‬ز‪ٝٝ ٚ‬ظخثل‪ٞٛٝ ٚ‬‬
‫حُٔزذ حَُث‪٤ُٔٔ ٢ٔ٤‬ش حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫حُ٘زخص ٌٖٓٔ حٕ ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ك‪٣ٞ٤‬خ ً ك‪ ٢‬حُظـِذ ػِ‪ٗ ٠‬و‪٤ٔٓ ٝ ٚ‬ش‬
‫حُٔ‪ ّٞ٤٘٤ِ٤‬ك‪٘ٓ ٢‬خ‪١‬ن ػي‪٣‬يس ٖٓ حُؼخُْ ‪ ,‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حػزظض‬
‫رخٕ طَحً‪ ِ٤‬هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حُٔ‪ ٌٖٔٓ ّٞ٤٘٤ِ٤‬حٕ طٌ‪ٗ ٕٞ‬خكؼش ُِ٘زخص ‪ٝ‬طل‪٤‬ي‪ٙ‬‬
‫رؼيس ‪َ١‬م هخ‪ٛ‬ش ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪ً ١ٞ٤‬خُزَ‪ٝ‬ىس ‪ٝ‬حُـلخف ‪ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى طظ‪ُٞ‬ي حُـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٌٙٛٝ‬‬
‫طٔزذ هَِ ‪ٝ‬حط‪٬‬ف ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حكٔخى حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬طلٌي حُيٗخ‬
‫‪ٝ DNA‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪.‬‬
‫‪611‬‬
‫‪ - 10 – 5‬حُوخٍ‪Zn ٖ٤ٛ‬‬
‫‪ 1 – 10 - 5‬حُٔويٓش‬
‫طؼظزَ حُظَرش حُٔٔظِْ ح‪ً٫‬زَ ُِِٔ‪ٞ‬ػخص ٖٓ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫حُ٘٘خ‪١‬خص حُ‪ٜ٘‬خػ‪٤‬ش حُٔوظِلش ‪ًٝ ,‬ؼخكظ‪ ٚ‬ػ٘ي ىٍؿش كَحٍس حُـَكش‬
‫طٔخ‪ 7.14 ١ٝ‬ؿْ ‪ , 3- ْٓ .‬حُ٘زخص ‪ٔ٣‬ظ‪ ٚ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ حُظَرش‬
‫رؼيس ‪َ١‬م ٓؼَ طلخػ‪٬‬ص ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حُظزخىٍ ح‪ٝ ٢ٗٞ٣٫‬طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٝ Redox Reaction‬حُظَٓ‪٤‬ذ ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ح‪ٔٓ٫‬يس‬
‫حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪٣‬وَِ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ٘زخص ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٌٛٝ‬ح ٗخرغ ٖٓ‬
‫كو‪٤‬وش ‪ ٢ٛٝ‬حٕ حُ٘زخص ‪٣‬لظخؽ حُ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ُ‪٤‬ؼ‪٣ٝ ٖ٤‬زو‪٠‬‬
‫‪ٝ‬ػ٘يٓخ طٌ‪ ٌٙٛ ٕٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ؿ‪َ٤‬ؿخ‪ِٛ‬س ح‪ ٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬ظخكش ُِ٘زخص‬
‫رٔزذ حُظِ‪ٞ‬ع رخُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ٓ‪ٞ‬ف ‪٣‬زيح حُ٘زخص رخٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ريٍؿش حًزَ ‪٤ًٔ .‬ش حُِٗي ‪ Zn‬ك‪ ٢‬حُظَد ؿ‪ َ٤‬حُِٔ‪ٞ‬ػش طوَ ػٖ‬
‫‪ 125‬ؿِء رخُِٔ‪ٝ ppm ٕٞ٤‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼ‪ ٖ٤‬ك‪ٌٌٛ ٢‬ح طَد طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُٔؼيٕ ك‪ٜ٤‬خ ‪٣‬ظلخ‪ٝ‬ص ر‪ِٓ ) 0.04 – 0.02 ( ٖ٤‬ـْ ‪ .‬ؿْ ‪ ُٕٝ 1-‬ؿخف ‪.‬‬
‫إ ٓ‪ٜ‬خىٍ حُظِ‪ٞ‬ع رخُِٗي ك‪ ٢‬حُظَرش ؿخُزخ ً ٓخ طَطز‪ ٢‬رظ‪ٞ‬حؿي ًَ ٖٓ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٝ ٙ‬حُ٘لخّ ‪ ٝ‬حٌُخىٓ‪ , ّٞ٤‬حٕ ٓؼي‪٫‬ص حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٗي ‪ٝ‬حٗظوخُ‪ٚ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص حػِ‪ ٖٓ ٠‬حٌُخىٓ‪ , ّٞ٤‬حٕ حُِٗي ‪ٓ ٌٕٞ٣‬خٓخ ً ك‪ ٢‬حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ‪ ,‬إ ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ َٜ‬طِىحى ٓغ حٗولخ‪ ٝ‬حُـ ‪ , pH‬ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص ٓؼَ حٌُخُٔ‪ Ca+2 ّٞ٤‬طوَِ ٖٓ ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُِٗي ‪٣ٝ ,‬ؼظزَ‬
‫حُِٗي ٖٓ حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٟ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ‪٘٣ ٞٛٝ‬ظَى ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ ,‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ِٓ 0.02 ٖٓ ٠‬ـْ ‪ .‬ؿْ ‪ٓ 1-‬خىس‬
‫ؿخكش ٓ‪ٞ‬ف طزيأ أػَح‪٤ٔٓ ٝ‬ش حُؼ٘‪ َٜ‬رخُظ‪ ٍٜٞ‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ‪ٍٞ‬هش ‪,‬‬
‫ٓغ حٍطلخع حُظًَ‪ٞٓ ِ٤‬ف ‪٣‬وَ حُلخ‪٣ٝ َٛ‬ظ‪ٞ‬هق حُ٘ٔ‪ٝ , ٞ‬رٔزذ‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٞٓ ٢‬ف طظؤػَ حُظلخػ‪٬‬ص حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪٘ٗٝ‬خ‪١‬‬
‫حُـ )‪ٝ Carbonic Anhydrase (CA‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪َ٤‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طؤػَ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ,‬إ ٓي‪٤ٔٓ ٟ‬ش ‪ٝ‬هط‪ٍٞ‬س حُِٗي‬
‫‪611‬‬
‫طوظِق ‪ٌُٜ٘ٝ‬خ طؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُ٘‪ٞ‬ع حُ٘زخط‪ٝ ٢‬ػَٔ‪ٝ ٙ‬حُظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬ج‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُظ٘خكْ ر‪ ٖ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢ٓٝ ٢‬حُ٘ٔ‪. ٞ‬‬
‫‪ِ٣ٝ‬ؼذ حُِٗي ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ٝ ٞٔٗ ٢‬طط‪ ٍٞ‬حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش ‪ٝ‬رؼغ ح‪ٗ٫‬خٍس‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ‬هي ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬طًَ‪٤‬ز‪ٝ ٚ‬طلل‪ٝٝ ِٙ٤‬ظ‪٤‬لظ‪ ٚ‬حُظ٘٘‪٤‬ط‪٤‬ش ‪ٞٛٝ‬‬
‫‪ٔ٣‬ؼَ أ‪َٓ ٌٕٞ٣ ٝ‬حكن أِٗ‪ُِ ٢ٔ٣‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓؼَ ‪ٝ CA‬‬
‫‪, Zn-Superoxide Dismutase ٝ Carboxypeptides‬‬
‫ُٔؼظْ حُٔلخ‪ َ٤ٛ‬طًَ‪ ِ٤‬حُِٗي حُٔؼخُ‪ ٢‬حٌُ‪٣ ١‬لظخؿ‪ ٚ‬حُ٘زخص ُـَ‪ ٝ‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫حُ‪ٜ‬ل‪٤‬ق ‪٣‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪ِٓ 20 ٝ 15 ( ٖ٤‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ ُٕٝ 1-‬ؿخف ‪, DM‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُِٗي طِىحى ٓغ ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ٌٛٝ ٚ‬ح ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼ‪ٞ‬حَٓ ٓؼَ‬
‫حُـ ‪ٍٝٝ pH‬حٗق ‪ٝ‬حكَحُحص حُـٌ‪٘ٗٝ ٍٝ‬خ‪ ١‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي‬
‫حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ OM‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٓ ٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُط‪ٝ ٖ٤‬حُٔؼش حُظزخىُ‪٤‬ش‬
‫حٌُخطخ‪٤ٗٞ٣‬ش ‪ٝ CEC‬ط‪ٞ‬حُٕ حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي رؼ‪ ٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ٘خىٍس‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُل‪٣ِ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ُِظَرش ‪ ٌٙٛ‬طليى ح‪ ٝ‬ط٘ـغ‬
‫ػِ‪ ٠‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ . ٚ‬حٕ ُ‪٣‬خىس حُِٗي هي طـ‪ٝ ٞٔٗ ٖٓ َ٤‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص ‪ٓٝ‬غ ًُي‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص هي ‪ٍٞ١‬ص هخرِ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬هيٍس ُِ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪ ٝ‬ر‪٤‬جش طظ‪ٞ‬كَ‬
‫ر‪ٜ‬خ طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِٗي ‪ ,‬ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُلٔخٓش ‪ ٫‬طٔظط‪٤‬غ‬
‫حُؼ‪ ٖ٤‬رٔؼَ ‪ ٌٙٛ‬حُز‪٤‬جش ‪ ,‬رؼ‪ ٌٙٛ ٞ‬حُ٘زخطخص طٔٔ‪ ٠‬ػخُ‪٤‬ش حُظلَٔ ُِِٗي‬
‫‪ Hyperaccumulators‬ح‪ ٝ‬حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ُِِٗ ٢‬ي ‪,‬‬
‫‪ُٜ ٌٙٛٝ‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬طَحًْ ًٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ حُِٗي ك‪ ٢‬حؿِحث‪ٜ‬خ حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش‬
‫ُ‪ّ٘ٛ ٕ٦‬لض ك‪ٞ‬حُ‪ٞٗ 28 ٢‬ػخ ً ً٘زخطخص ػخُ‪٤‬ش حُظلَٔ ُِٔؼيٕ ‪.‬‬
‫‪ 2- 10 - 5‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬رخُ٘زخص‬

‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٗي ‪٣‬وظِق كٔذ ٗ‪ٞ‬ع حُ٘زخص ‪٣ ٞٛٝ‬ظليى رٌٔ‪ٗٞ‬خص ‪ٝ‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫‪ ٢ٓٝ‬حُ٘ٔ‪ٔ٣ ٞٛٝ ٞ‬ظ‪ًٌ ٚ‬خطؤ‪ ٕٞ٣‬ػ٘خث‪ Divalent ٢‬ح‪ ٝ‬رظٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫ًَٓزخص ٓؼويس ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬رخًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬طٔ‪ُ َ٤‬ظٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫ٗٔ‪ًٞ‬ؽ هط‪ٓ Linear Pattern ٢‬غ طًَ‪ ِٙ٤‬ك‪ ٢‬حُٔلِ‪ ٍٞ‬حُٔـٌ‪ ١‬ح‪ٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬ػزَ ٗٔ‪٤‬ؾ حُو٘ذ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٞٓ ٍٝ‬ف ‪٘٣‬ظوَ حُ‪ ٠‬حٗٔـش‬
‫‪612‬‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ , shoot ١َ٠‬حٗظوخٍ حُِٗي حُ‪٤ٔٗ ٠‬ؾ حُو٘ذ ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪٣ ٍٝ‬ليع ػزَ حُـ ‪ٝ Symplast‬حُـ ‪ ٌُٖٝ , Apoplast‬هي‬
‫طظ‪ٞ‬حؿي ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٓ٘‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُِلخء ٓٔخ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٕ حُِٗي ٌٖٓٔ حٕ‬
‫‪٘٣‬ظوَ ه‪ ٍ٬‬حٗٔـش حُو٘ذ ‪ٝ‬حُِلخء ‪٘ٛ ٝ‬خى ىٍحٓخص ٓظ‪٠‬خٍرش ك‪ٍٞ‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٗي ‪ ٞٛ َٛ‬ػِٔ‪٤‬ش حٗظوخٍ ٗ٘طش ‪ Active‬أّ ؿ‪٘ٗ َ٤‬طش‬
‫‪ Passive‬؟ ‪ ,‬حٗولخ‪ ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٗي ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘ؼ‪ َ٤‬طلض‬
‫حُظَ‪ٝ‬ف ؿ‪ َ٤‬حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬هل‪ ٞ‬ىٍؿخص حُلَحٍس حى‪ًُ ٟ‬ي حُ‪٠‬‬
‫ػيّ حٗظظخّ ػِٔ‪٤‬ش ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ٔٓ Metabolic Uncoupler ١ٞ‬خ‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هَِ ك‪ ٢‬حُؼِٔ‪٤‬خص حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ُ‪ ٞ٣٬‬حُوِ‪ َ٤٘٣ٝ ١ٞ‬حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٗي ‪ ٢ٛ‬ػِٔ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪٘ٗ ٙ‬طش ‪ , Active‬أ‪٠٣‬خ ً ُ‪ٞ‬كع‬
‫حٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٗي ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم ه‪ٜ‬ذ حٌَُٔ هي طظ‪ٞ‬هق رو‪ٞ‬س ‪ًُٝ‬ي ‪٣‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫حُ‪ ٠‬طؼز‪ ٢٤‬حُلٔلَس حُظؤًٔي‪٣‬ش ر‪ٔ٘٤‬خ حٗولخ‪ ٝ‬ىٍؿخص حُلَحٍس طؼز‪ٖٓ ٢‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٗي ك‪ ٢‬ؿٌ‪ , Pinus radiate ٍٝ‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي ‪ ,‬كبٕ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٗي ُْ ‪٣‬ظؤػَ رٔؼزطخص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ , ١ٞ‬حٕ ؿِء ٖٓ‬
‫ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ ‪ ٙ‬حُ٘٘‪٣ ٢‬ليع ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٍطزخ‪ ١‬حُٔؼيٕ رخًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪.‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٘ٛ‬خى ٓـٔ‪ٞ‬ػش ٖٓ حُؼ٘خ‪ً َٛ‬حص كًَش ػخُ‪٤‬ش ‪Highly‬‬
‫‪ٓ Mobile‬ؼَ حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ ّٞ٤‬حُلٔل‪٘ٛٝ , ٍٞ‬خى ٓـٔ‪ٞ‬ػش حهَ‪ُ ٟ‬ؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫أهَ كًَش ‪ٓ Immobile‬ؼَ حٌُخُٔ‪ , ّٞ٤‬حُِٗي ػخىس ً ‪٣‬لظَ ًَِٓح ً‬
‫‪ٓٝ‬طخ ً ر‪ٜٔ٘٤‬خ ‪.‬‬
‫‪٘ٛ‬خى حهظ‪٬‬كخص ًز‪َ٤‬س ك‪ٔٗ ٢‬ذ ط‪ٞ‬حؿي حُِٗي ك‪ ٢‬حُٔخء ‪ٝ‬حُظَرش ‪ٝ‬حُ‪ٜ‬و‪ٍٞ‬‬
‫‪ ,‬ك‪ ٜٞ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬حُ‪ٜ‬و‪٣ ٍٞ‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪ ) 300 – 10 ( ٖ٤‬ؿِء رخُِٔ‪ٕٞ٤‬‬
‫‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪٤ٓ ٢‬خ‪ ٙ‬ح‪ٜٗ٫‬خٍ أهَ ٖٓ ( ‪ ) 0.2 – 0.01‬ؿِء رخُِٔ‪ , ٕٞ٤‬ؿِء‬
‫‪ٛ‬ـ‪ ٖٓ َ٤‬حُِٗي ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬حُ‪ٜ‬و‪٘٣ ٍٞ‬ظوَ رٔزذ ػِٔ‪٤‬خص حُظؼَ‪٣‬ش‬
‫‪ٝ‬حُظآًَ ‪ ٘ٛٝ‬خى ٗٔزش ٓ٘‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُ‪ٜ‬و‪ ٍٞ‬حُزًَخٗ‪٤‬ش ‪ .‬ح‪٬١٫‬م ح‪ ٝ‬ح‪ٗ٫‬زؼخع‬
‫حُطز‪٤‬ؼ‪ُِِٗ ٢‬ي ‪٣‬ويٍ رل‪ٞ‬حُ‪٣ٞ٘ٓ ٖ١ ٕٞ٤ِٓ 5.9 ٢‬خ ً ح‪ٟ‬خكش ُِٔ‪ٜ‬خىٍ‬
‫حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش حًٌُٔ‪ٍٞ‬س ٓخروخ ً ‪٘ٛ ,‬خى أٗ٘طش حُٔؼخَٓ ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬ط‪٤٠‬ق ٓ‪ٜ‬خىٍ‬
‫أهَ‪ُِ ٟ‬ظِ‪ٞ‬ع رخُِٗي ‪٣ .‬ظ‪ٞ‬حؿي حُِٗي ك‪ ٢‬حُظَرش رؼيس حٌٗخٍ كوي ‪ٌٕٞ٣‬‬
‫‪613‬‬
‫رٌَ٘ ح‪ ٕٞ٣‬كَ ‪ , ZnOH+ ٝ Zn+2‬أ‪ ٝ‬رٌَ٘ ٓؼويحص ٓغ حُٔ‪ٞ‬حى‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬حُِٗي ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ًـِء ؿَ‪ ٖٓ ١ٝ‬حُظَرش حَُٔطزطش‬
‫ٓغ ًَٓزخص حُ‪ٓٞ٤ٜ‬ي ‪ٓٝ‬غ أًخٓ‪٤‬ي حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬ح‪ ّٞ٤ُ٘ٔ٫‬حُٔخث‪٤‬ش ‪Fe and‬‬
‫‪ , Al Hydrated Oxidase‬أ‪ُِٔ ًٌٕٞٔ ٝ‬ؼخىٕ حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ‪ٓٝ‬ؼويحص‬
‫ؿ‪ً َ٤‬حثزش ‪ ,‬حُ‪٤ٜ‬ـش حُٔخثيس ُِِٗي ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُـِء حُـَ‪ ١ٝ‬ك‪٢‬‬
‫ًزَ‪٣‬ظخص حُِٗي ‪ٝ ZnSO4‬ك‪ٓٞ‬لخص حُِٗي ‪ . ZnHPO4‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش‬
‫حُِٗي طٔ‪٤‬طَ ػِ‪ٜ٤‬خ رٌَ٘ ػخّ ظخ‪َٛ‬س ح‪ٓ٫‬ظِحُ ‪ٝ‬حُؼ‪٬‬هخص حٌُ‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش ر‪ٖ٤‬‬
‫حُٔخثَ ‪ٝ‬حُ‪ِٜ‬ذ ‪.‬‬
‫حٕ ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُِٗي طؼظٔي ػِ‪ ٠‬ػيس ػ‪ٞ‬حَٓ ح‪ٜٔٛ‬خ ‪- :‬‬
‫‪ pH - 1‬حُظَرش ‪.‬‬
‫حٕ ‪ pH‬حُظَرش ‪٣‬ؼظزَ حُؼخَٓ حَُث‪ ٢ٔ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش ‪ٝ‬ط‪٣ُٞ‬غ‬
‫حُِٗي ‪٣ ٚٗ٫‬ئػَ ػِ‪ًٝ ٠‬رخٗ‪٤‬ظ‪ٝ ٚ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٗي ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ‪,‬‬
‫ػخىس ً حُِٗي ‪ ٌٕٞ٣‬أًؼَ ؿخ‪٣ِٛ‬ش ك‪ ٢‬حُـ ‪ pH‬حُلخٓ‪ٓ ٢٠‬وخٍٗش ٓغ حُـ‬
‫‪ pH‬حُوخػي‪ , ١‬حٕ حُـ ‪ ٞٛ Zn+2‬حُ‪٤ٜ‬ـش حُٔخثيس ُِِٗي ػ٘ي حُـ ‪pH‬‬
‫حُٔظؼخىٍ ( أهَ ٖٓ ‪ , ) 7.7‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُـ ‪ ٌٖٔٓ ZnOH+‬حٕ ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ػ٘ي حُـ‬
‫‪ , ) 9.1 – 7.7 ( ٖٓ pH‬حًؼَ ٖٓ ًُي كبٕ حُ‪٤ٜ‬ـش حُٔظؼخىُش‬
‫‪ Zn(OH)2‬هي طٌ‪ ٢ٛ ٕٞ‬حُٔخثيس ‪ٌٛ ٖٟٔ‬ح حُٔي‪ , ٟ‬حٕ ُ‪٣‬خىس ؿخ‪٣ِٛ‬ش‬
‫حُِٗي ػ٘ي حُـ ‪ pH‬حُؼخُ‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ ط‪ٟٞ‬ق ر‪ٞ‬حٓطش حٗولخ‪ ٝ‬أ‪ٝ‬ح‪َٛ‬‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ٝ ٢‬ر‪ ٖ٤‬ؿِ‪٣‬جخص كخٓ‪ ٞ‬حُ‪ٓٞ٤ٜ‬ي ‪Intra – and‬‬
‫‪Intermolecular Hydrogen Bound in Humic Acid‬‬
‫‪ , Molecules‬حٕ ك‪ ٍٜٞ‬طـ‪ َ٤٤‬رٔ‪ ٢٤‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ُِ pH‬ظَرش ُ‪ ٚ‬طؤػ‪َ٤‬‬
‫ًز‪ َ٤‬ػِ‪ًٝ ٠‬رخٗ‪٤‬ش حُِٗي ك‪ ٢‬حُظَرش ‪.‬‬
‫‪614‬‬
‫‪ – 2‬ط‪ٞ‬حؿي حُل‪ٓٞ‬لخص ‪.‬‬
‫إ ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُِٗي طظؤػَ رٌَ٘ ِٓز‪ ٢‬رظ‪ٞ‬حؿي ك‪ٓٞ‬لخص حُط‪ٝ ٖ٤‬طلخػِ‪ٚ‬‬
‫ٓغ طَحً‪٤‬ذ حُٔؼخىٕ حُٔوظِلش ُِظَرش ‪ٝ‬حُظَٓ‪٤‬ذ ‪ٝ‬حُٔ‪٤‬خ‪ , ٙ‬حٕ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى‬
‫حُل‪ٓٞ‬لخص ك‪ ٢‬حُظَرش ‪٣‬ئػَ ػِ‪ًٝ ٠‬رخٗ‪٤‬ش حُِٗي ك‪ ٢‬حُٔخء ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪٠‬‬
‫إٔ أ‪ٗٞ٣‬خص حُِٗي طٔظِ ىحهَ ٌٓ‪ٗٞ‬خص ٓؼخىٕ حُط‪ٓٝ , ٖ٤‬غ ًُي ‪ ,‬كبٕ‬
‫حُظَرش ًحص حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬حُل‪ٓٞ‬لخص حُظ‪ٜٓ ٢‬يٍ‪ٛ‬خ أٓخ ٖٓ‬
‫حُل‪ٓٞ‬لخص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ح‪ ً ٬ٛ‬أ‪ ٝ‬رٔزذ ح‪ٟ‬خكش حُٔٔخى حُل‪ٓٞ‬لخط‪٢‬‬
‫ُِٔلخ‪ َ٤ٛ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ‪ ٌٖٔٓ ,‬حٕ ‪٣‬وَِ ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُِٗي ‪ٌٛ ,‬ح ‪ َ٤٘٣‬ح‪ٝ‬‬
‫‪ٟٞ٣‬ق حُ‪ ٠‬حٕ حٓظؼٔخٍ حُل‪ٓٞ‬لخص ٍرٔخ ‪ٝ ٌٕٞ٣‬حكي ٖٓ حُلِ‪ ٍٞ‬حُظ‪٢‬‬
‫طوَِ ٖٓ ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُِٗي ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫‪ - 3‬حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪. OM‬‬
‫طِؼذ حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُِٗي ك‪٢‬‬
‫حُظَرش ‪ ,‬ك‪ ٢ٜ‬طلٖٔ ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُِٗي ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ح‪٬١‬م ح‪ ٝ‬طلٍَ‬
‫‪ Releasing‬حُِٗي ٓغ حُ‪ٞ‬هض ‪ٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُظـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬حُ‪ٜ‬لخص حُل‪٣ِ٤‬خث‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ُِظَرش ‪ ,‬حُظ‪ ٢‬طِ‪٣‬ي ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٖٓ ٙ‬هزَ حُـٌ‪ ٍٝ‬حٕ حُِٗي‬
‫حُٔٔظوِ‪ِ٣ Extractable ٚ‬ىحى ٓغ حٍطلخع ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُخٍر‪ٕٞ‬‬
‫حُؼ‪ ١ٞ٠‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ ,‬حٕ حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪Organic Matter‬‬
‫‪ Exogenous‬طلٍَ حُِٗي حُ‪ٓ ٠‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ‪ٝ ,‬حُظ‪ ٌٕٞ٣ ٢‬ك‪ٜ٤‬خ حُِٗي‬
‫هخىٍح ً ػِ‪ ٠‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس ٓغ ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُظَرش ح‪٫‬هَ‪ ٖٓٝ ٟ‬ػْ‬
‫طـ‪ًٝ َ٤٤‬رخٗ‪٤‬ظ‪ ٚ‬ح‪٤ِٛ٫‬ش ‪ٝ‬كًَظ‪ٓٝ , ٚ‬غ ًُي حًح ًخٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُٔخىس‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ك‪ ٢‬حُظَرش ػخُ‪ ٢‬ؿيح ً ًٔخ ك‪ ٢‬حُظَد حُـ٘‪٤‬ش رخُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫‪ ٌٖٔٓ ٌٙٛٝ Peat and Muck Soil‬حٕ طٔ‪ ْٜ‬ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش‬
‫حُِٗي ‪ٞٓ ٚٗ٫‬ف ‪َ٣‬طز‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُلخُش حُ‪ِٜ‬زش ُٔ‪ٞ‬حى حُ‪ٓٞ٤ٜ‬ي ‪.‬‬
‫‪615‬‬
‫‪pH‬‬
‫حُظَرش‬
‫طـٔؼخص‬
‫ح‪٫‬ك‪٤‬خء‬
‫ط‪ٞ‬حؿي‬ ‫حُٔـ‪٣َٜ‬ش‬
‫حُل‪ٓٞ‬لخص‬
‫حُؼ‪ٞ‬حَٓ‬
‫حُٔئػَس ػِ‪٠‬‬
‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُِٗي‬
‫ٗ٘خ‪١‬‬
‫حُٔخىس‬
‫‪ٝ‬حكَحُحص‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫‪OM‬‬
‫ٌَٗ ‪ٓ -113 -‬وط‪ٟٞ٣ ٢‬ق حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُٔئػَس ػِ‪ ٠‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُِٗي ‪.‬‬
‫‪٘ٗ – 4‬خ‪ٝ ١‬حكَحُحص حُـٌ‪. ٍٝ‬‬
‫ٖٓ حُٔؼَ‪ٝ‬ف حٕ حُـٌ‪ ٍٝ‬طظيحهَ ٓغ حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ , َ٤‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪٣‬للِ طل‪َ٣ٞ‬حص ػي‪٣‬يس ك‪ ٢‬ه‪ٞ‬ح‪ ٙ‬طَرش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ٓ , َ٤‬ؼَ ‪ٝ pH‬‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ٝ‬كخُش حُظ‪ٞ‬حُٕ ‪ٝ‬كًَش حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُظـ‪َ٤‬حص طللِ ر‪ٞ‬حٓطش حَُ‪ٝ‬حٗق ‪ٝ‬حكَحُحص حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حُظَرش حُظ‪٢‬‬
‫طَ٘ٔ ًَٓزخص هِ‪ِ٤‬ش حُ‪ ُٕٞ‬حُـِ‪٣‬ج‪ ( ٢‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ٝ‬حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ) ‪ٝ‬حًَُٔزخص ًحص حُ‪ُٕٞ‬‬
‫حُـِ‪٣‬ج‪ ٢‬حُؼخُ‪ٓ ٢‬ؼَ ( حٌَُٔ‪٣‬خص حُؼي‪٣‬يس ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ) ‪ٍٝ ,‬حٗق‬
‫‪616‬‬
‫ٔ‪ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ Zn Silicate ٙ‬ك‪Euphorbia ٢‬‬ ‫‪ٝ‬حكَحُحص حُـٌ‪ ٍٝ‬ط ّ‬
‫‪ُٞ . pithyusa‬كع حٗ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ Arabidopsis halleri‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص‬
‫طلٍَ )‪ًَٓ ٞٛٝ Nicotianamine(NA‬ذ هخُذ ٍث‪Main ٢ٔ٤‬‬
‫‪ Chelator‬حٌُ‪ ُٚ ١‬طخػ‪ ًٝ َ٤‬كخثيس ػِ‪ ٠‬طلٔ‪ًٝ ٖ٤‬رخٗ‪٤‬ش حُِٗي ‪ ٖٓٝ‬ػْ‬
‫طَحًٔ‪ , ٚ‬ك‪ ٢‬حُ٘ؼ‪ٝ Lolium perenne ٝ َ٤‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٞٗ٫‬حع‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش ٖٓ ً‪ٝ‬حص حُلِوظ‪ ٖ٤‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ط٘ظؾ ؿِ‪٣‬جخص ػ‪٣ٞ٠‬ش ‪ ٢ٛٝ‬طٔظِي‬
‫هيٍس ح‪ ٝ‬هخرِ‪٤‬ش ُظٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼويحص ٓغ حُِٗي ٓٔخ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حُظ٘ـ‪٤‬غ ػِ‪٠‬‬
‫كًَظ‪. ٚ‬‬
‫‪ - 5‬طـٔؼخص ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪.‬‬
‫طـٔؼخص ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُيه‪٤‬وش ك‪ ٢‬حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ ٢ٛ َ٤‬ػخَٓ ٓ‪٣ ْٜ‬ئػَ ػِ‪٠‬‬
‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُِٗي ‪٘ٓ .‬طوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ ٢ٛ َ٤‬حُٔٔخكش ح‪ ٠ُٝ٫‬حُظ‪ ٢‬طَطز‪٢‬‬
‫رخُٔؼيٕ ‪ ,‬حُِٗي ‪٣‬ل‪ َ٠‬إٔ ‪ ٌٕٞ٣‬ػِ‪ ٌَٗ ٠‬رِِ‪ٍٞ‬حص ك‪ٓ ٢‬ؼخىٕ حُلي‪٣‬ي‬
‫‪ٝ‬حُٔـ٘‪ٝ ّٞ٤ٔ٤‬حٌُزَ‪٣‬ض ‪٣ ٞٛ ٝ‬يٓ‪ ٚ‬ريٍؿش ًز‪َ٤‬س ػِ‪ٝ Zn+2 ٌَٗ ٠‬‬
‫‪ ZnCl+ ٝ ZnOH+‬ػِ‪ٓ ٠‬ط‪ٞ‬ف حُط‪ٝ ٖ٤‬حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ .‬طٔظ‪ٚ‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُِٗي ػخىس ػِ‪ ٌَٗ ٠‬أ‪ٗٞ٣‬خص ‪Zn+2‬‬
‫‪617‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 114 -‬ق طخػ‪َ٤‬حص حُِٗي ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔخٓش ٖٓ‬
‫حٌُخىٓ‪ . ّٞ٤‬ػٖ ‪ٝ Rizwan‬ؿٔخػظ‪. 2019 , ٚ‬‬
‫‪618‬‬
‫ٓخ ػيح ػ٘ي حُـ ‪ pH‬حَُٔطلغ ك‪ ٢ٜ‬طٔظ‪ ٜٚ‬ػِ‪ ZnOH+ ٌَٗ ٠‬حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ حُ٘‪ٞ‬حهَ طؼ‪ٞ‬ى حُ‪Zinc-regulated Transporter / ion- ٠‬‬
‫‪Regulated Transporter – like Proteins(ZRT-IRT-‬‬
‫‪ٝ , like Protein or ZIP family‬ط٘ظَى ٗ‪ٞ‬حهَ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُِٗي ك‪٢‬‬
‫ٗوِ‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬ط‪ٞ‬حٗش حًَُِٔ‪٣‬ش ‪ .‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص ‪N. caerulescens‬‬
‫ػ َّف حُ٘خهَ حَُث‪ُ٘ ٢ٔ٤‬وَ حُِٗي ػزَ ه‪٣٬‬خ حُوَ٘س حُيحهِ‪٤‬ش ‪ٞٛٝ‬‬
‫‪ٝ NcZNT1‬هي طْ ػُِ‪ ٚ‬حٕ ٓ‪ٞ‬هغ حُ٘خهَ ‪ IRT1‬ك‪ ٢‬حُـ٘خء حُز‪٢ُٓ٬‬‬
‫‪٘٣ ٞٛٝ‬ظَى ح‪٠٣‬خ ك‪ٗ ٢‬وَ حُِٗي ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ئًي ح‪٤ٔٛ‬ش ‪ٌٛ‬ح حُ٘خهَ ك‪ ٢‬حَُٔ‪ٍٝ‬‬
‫ر‪ ٌٜٙ‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُ‪ٓ ٠‬خ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٔٛ ZIP23 ٝ ZIP19 .‬خ ح‪٠٣‬خ ً‬
‫‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿيحٕ ك‪ ٢‬ؿٌ‪. N. caerulescens ٝ A. hallerii ٖٓ ًَ ٍٝ‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش ُؼخثِش ‪٘ٛ ZIP‬خى ؿ‪ ٖ٤‬آهَ هي ‪ٛٝ‬ق ٌُ‪ِ٣ ٢‬ؼذ ى‪ ٍٝ‬ك‪٢‬‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٗي ك‪ُٞ Arabidopsis ٢‬كع رؤٕ( ‪Zinc- ) ZIF2‬‬
‫‪ ٞٛ Induced Facilitation‬أٓخٓخ ً ‪٣‬وغ ك‪ ٢‬حُـ ‪Tonoplast‬‬
‫ُو‪٣٬‬خ هَ٘س حُـٌ‪٣ٝ ٍٝ‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٗي ‪.‬‬

‫رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ‪ٍّٞ ١‬ص آُ‪٤‬ش هخ‪ٛ‬ش ر‪ٜ‬خ ُِظـِذ ػِ‪ ٠‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حُٔؼيٕ ‪ٝ ,‬حُظ‪ ٢‬طؼظزَ ػخىس ٓخٓش ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ ٢ٛٝ ,‬طؼَف ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٜ‬خ‬
‫ُ‪ٜ‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬طَحًْ ًٔ‪٤‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُٔؼيٕ رٌَ٘ ؿ‪١ َ٤‬ز‪٤‬ؼ‪ٓ ٢‬ؼَ‬
‫حُِٗي ‪ ٝ‬حُ٘‪ ٝ ٌَ٤‬حُٔ٘ـ٘‪ ٝ ِ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء ك‪ٞ‬م ٓطق حُظَرش‬
‫ُلي أًؼَ ٖٓ ‪ُٜٗٝ ٖٓ %1‬خ حُـخف ‪ ٌٙٛ ,‬حُ٘زخطخص طٔٔ‪ً ٠‬حص حُظلَٔ‬
‫حُؼخُ‪ . Hyperaccumulators ٢‬ك‪ٞ‬حُ‪ٞٗ 450 ٢‬ػخ ً ٗزخط‪٤‬خ ً هي‬
‫ػَكض ً٘زخطخص ًحص طلَٔ ػخُ‪ُٔ ٢‬وظِق حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ .‬حُٔؼخىٕ ط٘ظوَ‬
‫حُ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ ١َ٠‬طظَحًْ ك‪ ٢‬ح‪٫‬ػ‪٠‬خء ك‪ٞ‬م ٓطق حُظَرش ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ُِِٗ ٢‬ي ٌٖٓٔ حٕ طَُحًْ أًؼَ‬
‫ٖٓ ‪ 100000‬ؿِء رخُِٔ‪ ُٕٝ ٕٞ٤‬ؿخف ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ػ٘يٓخ‬
‫ط٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ ٢‬أٓخً٘‪ٜ‬خ حُطز‪٤‬ؼ‪ , ٢‬كٔؼ‪ٝ Arabidopsis halleri ٬‬‬
‫‪619‬‬
‫‪ُٜ Noccae caerulescens‬خ حُويٍس ػِ‪ ٠‬طَحًْ طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حُِٗي ُلي ‪ 43710 ٝ 13620‬ؿِء رخُِٔ‪ ٖٓ ٕٞ٤‬حُِٗي ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪٢‬‬
‫ػ٘يٓخ ط٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش ح‪ ٝ‬طَد ؿ٘‪٤‬ش رخُِٗي ‪ٝ ,‬حٓظ٘خىح ً حُ‪ًُ ٠‬ي طْ‬
‫ط‪٤ٜ٘‬ق حُ٘زخطخص حػظٔخىح ً ػِ‪ٓ Shoot/Root Ratios ٠‬ؼي‪٫‬ص‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ ١َ٠‬حُ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪ُ ١‬ظَحً‪ ِ٤‬حُٔؼيٕ ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ‬
‫حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طٌ‪ ٕٞ‬ك‪ٜ٤‬خ حُ٘ٔزش أًزَ ٖٓ ‪ٝ‬حكي ‪ ٢ٛ‬ػخىس ًحص طلَٔ‬
‫ػخُ‪ُِِٗ ٢‬ي ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ط‪ٜ٘‬ق حُ٘زخطخص رخٗ‪ٜ‬خ ؿ‪ َ٤‬حُٔظلِٔش ‪Non-‬‬
‫‪ُِِٗ accumulators‬ي حًح ًخٗض حُ٘ٔزش ‪Shoot/Root Ratios‬‬
‫أهَ ٖٓ ‪ٝ‬حكي ‪ٝ .‬هي طْ ط‪٤ٜ٘‬ق ك‪ٞ‬حُ‪ٞٗ 28 ٢‬ػخ ً ٗزخط‪٤‬خ ً رؤٗ‪ٜ‬خ ًحص طلَٔ‬
‫ػخُ‪ُِِٗ ٢‬ي ‪ًٝ‬خٕ حؿِز‪ٜ‬خ طؼ‪ٞ‬ى ُِؼخثِش حُ‪٤ِٜ‬ز‪٤‬ش ‪Brassicaceae‬‬
‫‪ٗٝ‬زخطخص حهَ‪ ٟ‬أ‪٠٣‬خ ً طؼ‪ٞ‬ى ُؼ‪ٞ‬حثَ حهَ‪ٓ ٟ‬ؼَ ‪ٝ Caryophyllaceae‬‬
‫‪. Dichapetalaceae‬‬
‫حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِِٗي طٔظخُ رخٕ ُ‪ٜ‬خ حُوخرِ‪٤‬ش ُِ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ ٢ٓٝ ٢‬ؿ٘‪٢‬‬
‫رخُِٗي ري‪ ٕٝ‬أ‪ ١‬أػَح‪ٓ ٝ‬ؼَ ح‪ٛ٫‬لَحٍ ‪ٝ‬حُظ٘وَ ‪ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬ه‪, ُِٞٔ٘ ١ٞ‬‬
‫روخء حٗظخؽ حُٔخىس حُل‪٤‬ش كظ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪ُِِٗ ٠‬ي ‪٢ِٓ 0.5‬‬
‫ٓ‪٣ ٍٞ‬يٍ ػِ‪ ٠‬حٕ حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِِٗي ٓؼَ ‪ٝ Sedum alfredii‬‬
‫‪ٓ , Noccaea caerulescens‬وخ‪ٓٝ‬ش حُِٗي طزي‪ ٖٓ ١‬ه‪ ٍ٬‬ػزخط‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حٓظوَحٍ ‪ٓ PS11‬وخٍٗش ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي حُلٔخٓش ‪ ,‬حُ٘زخطخص ًحص‬
‫حُظلَٔ حُؼخُ‪ُٜ Hyperaccumulators ٢‬خ ؿٌ‪ ٍٝ‬ط٘ظؾ ح‪ ٝ‬طلَُ‬
‫ٍ‪ٝ‬حٗق ‪ٝ‬حكَحُحص ُظلٔ‪ ٖ٤‬حُـخ‪٣ِٛ‬ش حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِٔؼيٕ ‪ ,‬طلَى حُِٗي ٖٓ‬
‫حُظَرش رٔزذ كخٓ‪٤٠‬ش حُظَرش ‪ / ٝ‬أ‪ ٝ‬حكَحُحص حُوِذ ‪Chelated‬‬
‫‪ , Secretion‬حكَحُحص حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ٓ ٢‬ؼَ ‪Sedum‬‬
‫‪ alfredii‬طٌ‪ٝ‬د حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ك‪ ٢‬حَُ‪ٝ‬حٗق ‪ُٜٝ‬خ هيٍس أػِ‪ُ ٠‬ظٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫ًَٓزخص ٓؼويس ٓغ حُِٗي ‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظو‪ , ٙ٬‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ حُـ ‪S.‬‬
‫‪ alfredii‬طٔظؼَٔ حُ‪٤‬خص ُظ٘٘‪ ٢٤‬حُٔؼيٕ ك‪ ٢‬حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪٣ٝ , َ٤‬ظلَى‬
‫حُٔؼيٕ ‪ٌٝ٣ٝ‬د حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪Moble Metal – dissolved Soil‬‬
‫‪ٝ OM Complexes‬طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼويحص ‪ ٌٙٛ ٝ ,‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪٢‬‬
‫‪611‬‬
‫حك‪٣َٓ ٍ٬‬غ ُِِٗي حُٔظ‪ٝ َٔ٤‬حُـخ‪ ِٛ‬ك‪ ٢‬حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ُِ٘ َ٤‬زخطخص ًحص‬
‫حُظلَٔ حُؼخُ‪ , N. caerulescens ٢‬حُِٗي ٍرٔخ ‪٣‬لٖٔ ٖٓ حٗظخؽ‬
‫حُٔظَحص ك‪ ٢‬ؿٌ‪ N. caerulescens ٍٝ‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي حٕ حكَحُ حُـ ‪NA‬‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طلٔ‪ ٖ٤‬ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخطخص ‪ A. halleri‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِِٗي ‪ ,‬حٕ حكَحُ‬
‫‪ٌٛ‬ح حُ٘زخص ٖٓ حُـ ‪ ٞٛ NA‬حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ ٗزخص حُـ ‪( A. thaliana‬‬
‫‪ ٞٛٝ‬ؿ‪ٓ َ٤‬وخ‪ . ) ّٝ‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ِ٣ A. halleri‬ىحى طٔؼ‪ َ٤‬حُـ ‪ NA‬ػ٘يٓخ‬
‫طظؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخطخص ُِ‪٣‬خىس حُِٗي حُظ‪ ٢‬طللِ ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُـ ‪٘ٛٝ , NA‬خى‬
‫ٗزخص حهَ ‪ ُٚ Solanum nigrum ٞٛ‬هخرِ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُِٗي ‪.‬‬
‫حُِٗي ‪٣‬لغ ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪ٝ ROS‬حُظ‪ٜ٘ٓ ٢‬خ ‪ٝ H2O2‬ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ُٝ , Superoxide‬ـَ‪ ٝ‬طول‪٤‬ق حُ‪ ٍَ٠‬حُٔظٔزذ ر‪ٞ‬حٓطش حُـ ‪ROS‬‬
‫حُٔ٘ظـش حٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ٓ ٢‬ؼَ ‪N. ٝ S. alfredii‬‬
‫‪ caerulescens‬ط٘ظؾ طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري ‪ٝ‬حُـ‬
‫‪ٝ CAT‬‬ ‫‪٠ٓٝ Glutathione‬خىحص حًٔيس حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ٓؼَ‬
‫‪ . Ascorbate Peroxidase ٝ Peroxidase‬طٔؼ‪ َ٤‬حُٔ‪ٞ‬حى حُ٘خطـش‬
‫ٖٓ ح‪ ٢ٛ Metabolite S. ٞ٣٫‬أ‪٠٣‬خ ً ‪ٝ‬حكيس ٖٓ ح‪٤ُ٫‬خص حُظ‪٢‬‬
‫طٔظؼِٔ‪ٜ‬خ حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ُ٘ٔ ٢‬غ حُٔٔ‪٤‬ش رٔزذ حُٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ‪.‬‬
‫رؼي حُظ٘٘‪ ٢٤‬حُل‪ ١ٞ٤‬ك‪ ٢‬حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ َ٤‬كبٕ حُِٗي ‪ٔ٣‬ظ‪ ٖٓ ٚ‬هزَ حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُ‪٤‬ش طيكن حٌُظِش ‪ٝ Mass Flow‬ح‪ٗ٫‬ظ٘خٍ ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص حُِٗي‬
‫ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ظزغ ٓٔخٍ‪ٓ ٖ٣‬وظِل‪ ٍُِٞٛٞ ٖ٤‬حُ‪ ٠‬حُو٘ذ ‪ٔٛٝ‬خ ‪:‬‬
‫‪ٔٓ – 1‬خٍ حُـ ‪Symplast‬‬
‫حٕ ٓخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬حُو‪٣٬‬خ حُٔـخ‪ٍٝ‬س ك‪ ٢‬حٗٔـش حُـٌٍ طَطز‪ٓ ٢‬غ ٓخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ُّ٬‬‬
‫حُو‪٣٬‬خ ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ؿٔ‪ , Plasmodesmata ) ( ٍٞ‬ك‪ ٢‬ؿيحٍ‬
‫حُوِ‪٤‬ش طٌ‪ ٕٞ‬حٓظَٔحٍ‪٣‬ش حُـ ‪ Symplast‬ري‪ ٕٝ‬ك‪ٞ‬حؿِ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪,‬‬
‫حُِٗي ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬رؼي ًُي ‪٣‬ظزغ ‪ٌٛ‬ح حُٔٔخٍ حُ‪ ٠‬حُيحثَس حُٔل‪٤‬طش‬
‫‪ Pericycle‬ري‪َٛ ٕٝ‬ف ‪١‬خهش ‪.‬‬
‫‪611‬‬
‫‪ٔٓ – 2‬خٍ حُـ ‪Apoplast‬‬
‫ػ٘يٓخ ‪٣‬ظلَى حُِٗي ػزَ ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔٔخكخص حُز‪٤٘٤‬ش رؼي ًُي‬
‫طؼظَ‪٣َ١ ٝ‬و‪ ٚ‬حُوَ٘س حُيحهِ‪٤‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظَٓزخص ػِ‪ٛ ٠‬لخثق َٗ‪٢٣‬‬
‫ًخٓزَ ( ‪ ٢ٛٝ‬ه‪٣٬‬خ طل‪ ٢٤‬رخُوَ٘س حُيحهِ‪٤‬ش حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ٓغ طؼوٖ ؿ‪َ٤‬‬
‫ٓ٘ظظْ ُِـيٍحٕ حُٔٔخٓ‪٤‬ش ‪ٝ Tangental‬ط‪ٞ‬حؿي طَٓزخص ٖٓ حٌُِ٘‪) ٖ٤‬‬
‫ُ‪ٞ‬كظض ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ٓ ٢‬ؼَ ‪N. caerulescens‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُٔظلِٔش ٓؼَ ‪ . N. arvense‬حُ٘زخطخص هي‬
‫طٔظويّ حُ‪٤‬ش طَٓ‪٤‬ذ ٓخىس حٌُِ٘‪٤ُِٔ ٖ٤‬طَس ػِ‪ ٠‬طيكن حُٔؼيٕ ٖٓ‬
‫ح‪ٓ٫‬ط‪ٞ‬حٗش حًَُِٔ‪٣‬ش ‪ Central Stele‬طـ‪ ِ٤ٜ‬حُ٘زخص رويٍس ُِللخظ‬
‫ػِ‪ ٠‬طًَ‪ ِ٤‬حهَ ُِٔؼيٕ ك‪ ٢‬حُوَ٘س ‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪٣‬ول‪ ٞ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔؼيٕ‬
‫ٖٓ حُظَرش ‪ٝ‬ػ٘يٓخ ‪ َٜ٣‬حُ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُوَ٘س حُيحهِ‪٤‬ش ‪Endodermis‬‬
‫كبٕ حُِٗي ‪٣‬ـذ إٔ ‪٣‬ظلَى ك‪٣َ١ ٢‬ن حُـ ‪ Symplast‬رخٓظؼٔخٍ حُ٘‪ٞ‬حهَ‬
‫‪ .‬ك‪ٌٛ ٢‬ح حُطَ‪٣‬ن حُِٗي ‪٣‬ظلَى حُ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬ط‪ٞ‬حٗش حًَُِٔ‪٣‬ش ‪ٌٖٔٓ Stele‬‬
‫حٕ ‪٣‬وَ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬كـِ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬كـ‪ٞ‬حص ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ً ٍٝ‬آُ‪٤‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش ُِ٘زخطخص‬
‫ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ُِِٗ ٢‬ي ‪ُ .‬وي ‪ٝ‬ؿي حٕ ٗزخص حُـ ‪N. caerulescens‬‬
‫‪٣‬وِٕ ك‪ٞ‬حُ‪َٓ 2.5 ٢‬س ٖٓ حُِٗي ك‪ ٢‬كـ‪ٞ‬حص ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗش ٓغ‬
‫حُ٘زخطخص حُلٔخٓش ٓؼَ ‪ , N. arvensis‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ حُٔ‪ٞ‬حهغ‬
‫حَُث‪٤ٔ٤‬ش ُظَحًْ حُِٗي ك‪ ٢ٛ P. griffithii ٢‬حُـ ‪Apoplast‬‬
‫‪ٝ‬ه‪ٜٛٞ‬خ ً ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ‪ ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُؼٔ‪ ّٞ‬ح‪٤ُ٫‬ش حُـِ‪٣‬ج‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ ٢ٛ ٢‬أٓخٓخ ً ٓ٘ظوش ٖٓ حُ‪٤‬خص طـخْٗ‬
‫ح‪٫‬طِحٕ ُِٔؼيٕ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ,‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص ر‪٘٤‬ض رؤٗ‪ٗ ٚ‬لْ‬
‫‪Metal‬‬ ‫حُـ‪٘٤‬خص حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬طـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ حُٔؼيٗ‪٢‬‬
‫‪ ٢ٛ Homeostatis‬طوظِق رٌَ٘ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ً ٢‬حص حُظلَٔ حُؼخُ‪٢‬‬
‫ٓوخٍٗش ُظِي حُظ‪ ٢‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٞٗ٫‬حع ؿ‪ َ٤‬حُٔظلِٔش ً٘ظ‪٤‬ـش ُِظ‪٠‬خػق‬
‫حُـ‪ / ٝ Gene Duplication ٢٘٤‬أ‪ ٝ‬طـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ ْ٤‬حُٔللِحص‬
‫‪ , Promoter Regulation‬ك‪ ٢‬ؿ‪٘٤‬خص حُِٗي ُِ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ‬
‫حُؼخُ‪ ٢‬حُظ‪ُ ٢‬ػ َّكض ك‪. N. caerulescens ٝ A. hallerii ٖٓ ٬ً ٢‬‬
‫‪612‬‬
‫رؼي إٔ ‪٣‬ظْ هِذ حُِٗي ٓغ حُـ ‪ٝ NA‬حُ‪ٜٔ‬ظي‪ٝ His ٖ٣‬ؿ‪َٛ٤‬خ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪٘٣‬ظوَ رؼي ًُي حُ‪ ٠‬حُو٘ذ ‪ َٜ٣‬حُِٗي حُ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪shoot ١َ٠‬‬
‫ك‪٤‬غ ‪٣‬وِٕ رؼي حٕ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ حُٔ‪ٞ‬حى حُٔوِز‪٤‬ش ًخ‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪,‬‬
‫ًٔ‪٤‬ش هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حُِٗي ٌٖٓٔ حٕ طظ‪ٞ‬حؿي رٌَ٘ أ‪ٗٞ٣‬خص كَس ح‪ ٝ‬طٌ‪ٕٞ‬‬
‫َٓطزطش رـيحٍ حُوِ‪٤‬ش ح‪ٓ ٝ‬غ حُ‪ٜٔ‬ظي‪ . ٖ٣‬ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ُ٘ ١َ٠‬زخص‬
‫‪ N. caerulescens‬طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ٝ Oxalate ٝ Malate‬‬
‫‪ Citrate ٝ Succinate‬هي حًظ٘لض كو‪ ٢‬رؼي حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـَػخص ػخُ‪٤‬ش‬
‫ٖٓ حُِٗي ‪ ,‬هْٔ ٖٓ حُِٗي حٌُِ‪ ٢‬هي حٍطز‪ٓ ٢‬غ حُـ ‪ٝ Citrate‬‬
‫‪ٝ His ٝ Oxalate‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش رٔؼيٍ ‪ٝ %16 ٝ %9 ٝ %38‬‬
‫‪ %12‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ , ٢‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ %26‬رو‪ ٠‬ػِ‪ ٌَٗ ٠‬أ‪ٗٞ٣‬خص كَس ك‪٢‬‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ُِ ١َ٠‬ـ ‪ N. caerulescens‬رؼي حٕ ‪٣‬ظْ هِذ حُِٗي‬
‫ٓ‪ٞ‬ف ‪ ٣‬وِٕ ك‪ٓ ٢‬وظِق حُو‪٣٬‬خ ح‪ ٝ‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حػظٔخىح ػِ‪ ٠‬حُ٘‪ٞ‬ع حُ٘زخط‪٢‬‬
‫‪ٓ .‬ؼ‪ ٬‬ك‪٘٣ A. halleri ٢‬ـغ ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُِٗي ك‪ ٢‬ه‪ٞ‬حػي حُ٘ؼ‪َ٤‬حص‬
‫حُـي‪٣‬ش ‪ٝ Trichomes‬أ‪٠٣‬خ ك‪ ٢‬ه‪ ٍ٬‬حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُٔظ‪ , ٢ٓٞ‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪N. ٢‬‬
‫‪ caerulescens‬طوِٕ حُٔؼخىٕ ك‪ ٢‬رَ٘س ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُٔيّ‬
‫‪ ٞٛٝ( Sedum alfredii‬ػ٘ذ ىحثْ ك‪٘ٓ ٢‬خ‪١‬ن ٖٓ آٓ‪٤‬خ ‪ٓ ُٚ ,‬خم‬
‫ٓظلَع ٖٓ ح‪٧‬ػِ‪ ٠‬أ‪ ٝ‬حُطَف حٌُ‪ٜ٣ ١‬ؼي ٖٓ ‪ 10‬اُ‪ ْٓ 20 ٠‬أ‪ٍٝ‬حه‪ٚ‬‬
‫ٓظٔخهطش ) كبٕ حُِٗي ‪٣‬ظًَِ ك‪ ٢‬رَ٘س حُٔخم ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ ,‬رٌَ٘ ٓـخ‪َ٣‬‬
‫كبٕ ه‪٣٬‬خ حُٔ‪ِٝ٤‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُ‪ٍٞ‬هش طظَحًْ ر‪ٜ‬خ ًٔ‪٤‬خص ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ٖٓ حُِٗي ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ً ٢‬آُ‪٤‬ش ُِظٌ‪ّ٤‬ق ‪ ,‬أٓخ ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ ٍٞٓٞ‬كبٕ‬
‫حُِٗي ‪٣‬وِٕ ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص ًآُ‪٤‬ش ُ‪ٞٗ٬‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ُ٘ٔ ٢‬غ‬
‫حُ‪ ٍَ٠‬حُلخ‪ ٖٓ َٛ‬حُِٗي ػِ‪ ٠‬حُؼ‪٤٠‬خص حُل‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ٓؼَ‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ك‪ٗ ٢‬زخطخص ‪٘ٛ A. halleri‬لض رؤٗ‪ٜ‬خ ًحص‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬ػخُ‪ ٖٓ ٢‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٓ َ٤‬وخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص ؿ‪ َ٤‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٌٛٝ ,‬ح‬
‫‪ ٌٖٔ٣‬ط‪٤ٟٞ‬ل‪ ٖٓ ٚ‬ه‪ ٍ٬‬ك‪ ٍٜٞ‬طؼز‪ُ ٢٤‬ظَحًْ حُِٗي ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ك‪ ٌٙٛ ٢‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪613‬‬
‫ُ‪ٞ‬كع أ‪٠٣‬خ ً إ حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخُ‪٣ٍٞ٤‬خ أهَ طَحًٔخ ً ُٔٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص حُٔٔٔيس رخُـ ‪ٝ NPK‬هي ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي‬
‫حُ‪ ٠‬هيٍس حُ‪٣ٍٞ٤‬خ ػِ‪ ٠‬طلٍَ حُؼ٘خ‪ َٛ‬ريٍؿش حًزَ ‪ٝ‬حَٓع ٓوخٍٗش ٓغ حُـ‬
‫‪ٝ , NPK‬طوظِق حُ٘زخطخص ك‪ ٢‬هيٍط‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪,‬‬
‫كٔؼ‪ٗ ٬‬زخص هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش ‪ُ َ٤ٔ٣‬ظَحًْ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ريٍؿش حًزَ ‪ٍٝ‬رٔخ‬
‫‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬طِ‪ٞ‬ع حُظَرش رٔوِلخص حُظؼي‪ٞٓ ٖ٣‬ف ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٕ طٌ‪ٕٞ‬‬
‫ىٍؿش ط‪ َ٤ٛٞ‬حُظَرش ‪ EC‬ػخُ‪ٝ ٢‬حُـ ‪٘ٓ pH‬ول‪ٓ ٌٙٛٝ ٞ‬ئَٗحص‬
‫ُِ‪٣‬خىس ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪.‬‬

‫‪ 1 – 4 – 10 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫ر‪ ٖ٤‬حُزخكغ ‪ٝ Patil‬آهَ‪ 2008 ٕٝ‬حٕ حَُٕ رخُٔـٌ‪٣‬خص حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪٠‬‬
‫حُـ ‪ Zn‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬حٍطلخع ٗزخص حُطٔخ‪١‬ش‬
‫‪ٝ‬ػيى ح‪٫‬كَع حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬هي كَٔ حُزخكؼ‪ًُ ٕٞ‬ي ػِ‪ ٠‬حٕ ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طظلٖٔ ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى حُوخٍ‪ ٖٓ ٢٘٘٣ ٚٗ٫ ٖ٤ٛ‬طوِ‪٤‬ن حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ‬
‫‪ ٞٛٝ‬حًَُٔذ ح‪ٓ٫‬خٓ‪ُ ٢‬ظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حٗي‪ ٍٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُوِ‪٤‬ي ‪ٝ IAA‬ح‪٫‬ه‪َ٤‬‬
‫ٓٔئ‪ ٍٝ‬ػٖ طلل‪ٝ ِ٤‬ط٘ـ‪٤‬غ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طل‪٣ُ َٜ‬خىس ك‪ ٢‬حُ‪ُٕٞ‬‬
‫حُـخف رٔزذ طَحًْ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ٖٓ ه‪٘ٗ ٍ٬‬خ‪ ١‬حًؼَ ُؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ . ٢‬ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬طخػ‪ َٙ٤‬ػِ‪ ٠‬ط٘ظ‪ٗ ْ٤‬لخً‪٣‬ش حؿ٘‪٤‬ش ه‪٣٬‬خ‬
‫حُـٌ‪ٍٝ‬ك‪٤‬غ طِىحى حُ٘لخً‪٣‬ش طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ ٗو‪ ٚ‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ح‪ٟ‬خكش‬
‫حُ‪ٔٓ ٠‬خ‪ٔٛ‬ظ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬طوِ‪ َ٤‬حٗظوخٍ حُ‪ٜٞ‬ى‪ٝ ّٞ٣‬حٌُِ‪ ٖٓ ٍٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُوي‪ٔ٣‬ش‬
‫حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُلي‪٣‬ؼش ‪ٝ‬هي طظ‪ ٍَ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ػ٘ي ٗو‪ ٚ‬حُوخٍ‪ٖ٤ٛ‬‬
‫رٔزذ ٓ‪ٜ‬خؿٔش حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ُ‪ًٔٝ٬‬ـ‪ٝ ٖ٤‬ى‪ ٕٞٛ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ٓٔخ ‪٣‬ئى‪١‬‬
‫حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬طَٔد كِٔـ‪ ٢‬ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ ٗلخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪٣ُٝ‬خىس‬
‫طَحًْ رؼ‪ ٞ‬حُؼ٘خ‪ٓ َٛ‬ؼَ ‪ٓٝ Cl ٝ Na‬ؼيٍ حٗظوخُ‪ٜٔ‬خ ‪ ,‬أ‪ ١‬إٔ‬
‫ُِوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ى‪ ْٜٓ ٍٝ‬ك‪ ٢‬طوِ‪ َ٤‬حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُ‪ ٖ٣ٌٜ‬حُؼ٘‪. ٖ٣َٜ‬‬
‫‪614‬‬
‫‪ , Alpaslan‬حهَ‪ . 1999 , ٕٝ‬ح‪٣ ٝ‬لَٔ ى‪ ٍٝ‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬حُٔ‪ْٜ‬‬
‫حػظٔخىح ً ػِ‪ ٠‬ح‪٤ٔٛ‬ظ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬طٔؼ‪ َ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘ٗٝ ٖ٤‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬ح‪ٞ٣٫‬‬
‫حُل‪ٌُِ ١ٞ٤‬خٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ ,‬أٓخ ك‪ ٢‬كخُش ك‪ٗ ٍٜٞ‬و‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُوخٍ‪ٖ٤ٛ‬‬
‫كٔ‪ٞ‬ف ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬طلط‪ُِ ْ٤‬ـ ‪RNA‬‬
‫‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬حٌُٔ‪٤‬خص حُٔ‪ٜ٘‬ؼش ٖٓ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ , ٖ٤‬طٔظخُ‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬ىحثٔخ ً رخكظ‪ٞ‬حث‪ٜ‬خ ػِ‪ ٠‬طَحً‪ ِ٤‬أػِ‪ُِ ٠‬ؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫حُـ ‪ُِٝ , Shoot‬ـ ‪ Zn‬ى‪ ْٜٓ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حطٔخّ ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫ٖٔ ٖٓ ظَ‪ٝ‬ف حُ٘ٔ‪ٞ‬‬ ‫ُِـٌ‪ٔ٣ ٞٛٝ ٍٝ‬زذ ُ‪٣‬خىس حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ٓٔخ ‪٣‬ل ّ‬
‫ُِ٘زخص ‪ ,‬أٓخ ك‪ ٢‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُـ ‪ Zn‬كبٕ حُ٘ٔ‪٘٣ ٞ‬ول‪ٞ‬‬
‫‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلي‪٣‬ي ‪٣‬وَ أ‪٠٣‬خ ً ‪ٝ Mousavi .‬آهَ‪. 2007 , ٕٝ‬‬
‫‪ٝ‬طـيٍ ح‪ٗ٫‬خٍس حُ‪ ٠‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُوخٍ‪٘٣ ٖ٤ٛ‬ظؾ ػ٘‪ٜ‬خ ‪ٟ‬ؼق ك‪ٞٔٗ ٢‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ر‪٢‬ء ك‪ ٢‬طٔيى حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حُظًَ‪ ِ٤‬حُؼخُ‪ ٖٓ ٢‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪٢‬‬
‫حُ‪ ٢ٓٞ‬حُـٌحث‪٣ ٢‬وَِ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلٔل‪ٝ ٍٞ‬حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص‬
‫حُطٔخ‪١‬ش حُظ‪ ٢‬طؼخٗ‪ٗ ٖٓ ٢‬و‪ ٚ‬حُوخٍ‪ُٞ ٖ٤ٛ‬كع ٓؼي‪٫‬ص ‪ٝ‬ح‪١‬جش‬
‫‪ٓ٫‬ظطخُش حُٔخم ‪٘ٗٝ‬خ‪١‬خ ‪ٝ‬ح‪١‬جخ ُٔ٘ظْ حُ٘ٔ‪ ٞ‬ح‪Auxin ٖ٤ًٔٝ٫‬‬
‫‪ٓٝ‬لظ‪٣ٞ‬خص هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ‪, Imtaiz . Tryptophan‬‬
‫‪ٝ‬حهَ‪ٝ . 2003 ٝ ٕٝ‬هي ر‪ٓ ٖ٤‬ؼي‪ٝ ٕٝ‬آهَ‪ , 2004 , ٕٝ‬ك‪ ٢‬طـَرظ‪ٚ‬‬
‫ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُطٔخ‪١‬ش رخٓظويحّ ٓٔظوِ‪ ٚ‬حُؼ‪ٝ ّٞ‬ػَم حُٔ‪ٝ ّٞ‬حَُٕ‬
‫رٌزَ‪٣‬ظخص حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬حُٔخث‪٤‬ش ‪ ZnSO4.7H2O‬حٕ ُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُوخٍ‪ٖ٤ٛ‬‬
‫طؤػ‪َ٤‬حص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ك‪ٓ ٢‬ؼظْ ‪ٛ‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ ١َ٠‬ك‪٤‬غ طل‪ٞ‬هض‬
‫ٓؼخِٓش حَُٕ رظًَ‪ 4.5 ِ٤‬ؿْ ‪ُ /‬ظَ ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ك‪ ٢‬ؿٔ‪٤‬غ حُ‪ٜ‬لخص حُٔيٍ‪ٓٝ‬ش‬
‫‪ ٌٖٔ٣ٝ ,‬طؼِ‪ًُ َ٤‬ي ػِ‪ ٠‬حٕ أ‪٤ٔٛ‬ش حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬رخُلي‪ٝ‬ى حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٜ‬خ‬
‫‪ ١ٍَٟٝ‬ك‪ ٢‬ط‪٤ٜ٘‬غ حُلخٓ‪ ٞ‬ح‪ ٢٘٤ٓ٧‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ حُٔ‪ ْٜ‬ك‪ ٢‬ط‪٤ٜ٘‬غ‬
‫ح‪ٝ IAA ٖ٤ًٔٝ٧‬حُٔ‪ ْٜ‬ك‪ ٢‬حٗؤخّ ‪ٝ‬حٓظطخُش حُو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش ٓٔخ‬
‫حٗؼٌْ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس ٓزخىة ح‪ٍٝ٧‬حم ‪ ٖٓٝ‬ػْ ُ‪٣‬خىس ػيى‪ٛ‬خ رخ‪ٟ٧‬خكش حُ‪٠‬‬
‫ُ‪٣‬خىس حُظلَػخص ‪ًٌُٝ‬ي ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُٔخم ‪ٌٛٝ‬ح رخُظخُ‪٢‬‬
‫حٗؼٌْ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِ٘زخص ٓٔخ أى‪ ٟ‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس ه‪ٞ‬س حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪615‬‬
‫حُو‪ٝ . ١َ٠‬طظلن ‪ ٌٙٛ‬حُ٘ظخثؾ ٓغ ٓخ ط‪ َٛٞ‬حُ‪ٝ ,Alpalsan , ٚ٤‬‬
‫آهَ‪ ٖٓ , 1999 , ٕٝ‬حٕ حَُٕ رخُوخٍ‪ٔ٣ ٖ٤ٛ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس‬
‫ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُ٘زخص حُطٔخ‪١‬ش ٓؼِ‪ًُ ٬‬ي رؤ‪٤ٔٛ‬ش‬
‫حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ٗ ْ٤‬لخً‪٣‬ش ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش ُو‪٣٬‬خ حُـٌ‪ , ٍٝ‬اً طِىحى حُ٘لخً‪٣‬ش‬
‫طلض ظَ‪ٝ‬ف ٗو‪ ٚ‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ا‪ٟ‬خكش حُ‪ٔٓ ٠‬خ‪ٔٛ‬ظ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬طوِ‪ َ٤‬حٗظوخٍ‬
‫حُ‪ٜٞ‬ى‪٣ٝ , ّٞ٣‬ؼظوي رؤٕ حُوخٍ‪٤ٔ٣ ٖ٤ٛ‬طَ ػِ‪ ٠‬حُٔ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش حُظ٘ظ‪٤ٔ٤‬ش‬
‫ُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لش ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ٜٞ‬ى‪ٝ ّٞ٣‬حٌُِ‪ٓٝ ٍٞ‬ؼيٍ حٗظوخُ‪ٜٔ‬خ ‪ٍٝ‬رٔخ ‪٣‬وَِ ٖٓ‬
‫حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ٌُِ‪ٜٔ٤‬خ ‪ٝ ,‬هي طظ‪ ٍَ٠‬ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ػٌ٘ ٗو‪ٚ‬‬
‫حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬رٔزذ ٓ‪ٜ‬خؿٔش حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ُ‪ًٔٝ٨‬ـ‪ٝ ٖ٤‬ى‪ ٕٞٛ‬ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬طَٔد كِٔـ‪ ٢‬ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ ‪.‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣ٝ‬طلٔ‪ َ٤‬حٗولخ‪ٛ ٝ‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ٓ ١َ٠‬غ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬حُ‪ ٠‬حٕ ُ‪٣‬خىس حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ػٖ حُلي‪ٝ‬ى حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٜ‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫طؤػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ٓ ٠‬ؼظْ ‪ٛ‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬اً طوَ ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٍٞ١ٝ‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٞ١ٝ ٍٝ‬حُ٘زخص حٌُِ‪ٝ ٢‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪٣ٝ‬ؼظوي رؤٕ طَحًْ‬
‫حُؼ٘‪ َٜ‬رخ‪ٍ ٝ٧‬حم ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬طؼز‪ِِٔٓ ٢٤‬ش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٧‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ETC‬‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٗـخُ‪ُٞٔ ٚ‬حهغ طؤًٔي‪٣‬ش ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪PS11 ٢‬‬
‫ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬كؼخُ‪٤‬ش حِٗ‪ . Rubisco ْ٣‬حَُر‪٤‬ؼ‪. 2012 , ٢‬‬
‫‪ٝ‬هي ًخٕ ‪٘ٛ‬خى طيحهَ ر‪ٔٓ ٖ٤‬ظ‪٣ٞ‬خص حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪ ٢‬رلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي‬
‫‪ ٝ‬ػ٘‪ َٜ‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪٤‬غ ًخٗض أػِ‪ ٠‬ه‪ُٜ ْ٤‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ ١َ٠‬ػ٘ي‬
‫ٓؼخِٓش طيحهَ حَُٕ رلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ٓغ حٓظؼٔخٍ ‪ 4.5‬ؿْ ‪ُ /‬ظَ ٖٓ‬
‫حُوخٍ‪ٝ ٖ٤ٛ‬حُظ‪ ٢‬أهظِلض ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ػٖ أهَ حُٔؼخٓ‪٬‬ص طؤػ‪َ٤‬ح ‪ٓ ٢ٛٝ‬ؼخِٓش‬
‫طيحهَ ري‪ٓ ٍٕ ٕٝ‬غ حٓظؼٔخٍ ‪ 6.5‬ؿْ ‪ُ /‬ظَ ٖٓ حُوخٍ‪ٌٖٔ٣ٝ , ٖ٤ٛ‬‬
‫طلٔ‪ًُ َ٤‬ي حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ ٢‬طلل‪ ٞٔٗ ِ٤‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ‪ٗٝ‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٓٝ‬ؼيٍ حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪ٝ‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٓ ٠‬وخ‪ٓٝ‬ش ٗظ‪٬‬ص حُو‪٤‬خٍ ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫‪ٝ‬ح‪٣ُُٞٓ٧‬ش ‪ٝ‬حٍطلخع ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬حُلَحٍس ‪ ٝ , Basra,‬آهَ‪2007 , ٕٝ‬‬
‫‪ ,‬أ‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬إٔ ُِٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ٝ‬ظخثق ٓ‪ٜٔ‬ش ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش‬
‫‪616‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 115 -‬ق حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ ‪ٝ‬طَحًْ حُِٗي ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ‬
‫‪ ٝ Gupta‬ؿٔخػظ‪2016 , ٚ‬‬
‫‪617‬‬
‫‪٘ٔ٣ٝ‬غ طلطْ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٝ , Amanullah , ٖ٤‬آهَ‪ . 2010 , ٕٝ‬ػ‪ٝ٬‬س‬
‫ػِ‪ٓ ٠‬خ ًًَ آٗلخ ٖٓ أ‪٤ٔٛ‬ش ػ٘‪ َٜ‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪ ٢‬طلٔ‪ٓ ٖ٤‬ـَٔ ‪ٛ‬لخص‬
‫حُ٘ٔ‪ُِ٘ ٞ‬زخص ‪ٝ .‬طظ‪ َٜ‬أػَح‪٤ٔٓ ٝ‬ش حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬ح‪ٗ٩‬ظخؿ‪٤‬ش ‪ٝ‬ر‪٢‬ء حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ٛ‬لَحٍ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُز٘خء‬
‫حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪٣ٝ َ٤‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ًٍِٝٞ ٢‬ك‪ A َ٤‬ريٍؿش‬
‫حًزَ ٖٓ ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ B َ٤‬طلَِ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬رَ‪ ُٝ‬كخُش حُظ‪٠‬خى‬
‫ٓغ ػ٘‪ ١َٜ‬حُلٔل‪ٝ ٍٞ‬حُلي‪٣‬ي ‪٣ٝ ,‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ٝ ١ٞ‬ح‪ٟ‬ق ك‪٢‬‬
‫طَحً‪ ِ٤‬حُ٘٘خ ٓغ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُوخٍ‪ً٧ ٖٛ‬ؼَ ٖٓ ‪ ٍٞٓ ٢ِٓ 30‬ك‪٢‬‬
‫حُٔخم ‪ٝ‬حُـٌٍ ‪ٍٝ‬رٔخ طئػَ حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ػِ‪ ٠‬طؼز‪٢٤‬‬
‫أِٗ‪ٔ٣‬خص طٔؼ‪ َ٤‬حُ٘٘خ ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬طٔ٘غ ٖٓ حُز٘خء حُل‪ُِ٘٘ ١ٞ٤‬خ ‪.‬‬
‫‪) 2014 ( , Fateh ٝ Lalelou‬‬
‫‪ -2 - 4 – 10 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٗزخص حُزٌ‪ٍٝ‬‬

‫حُزٌ‪ ٢ٛ ٍٝ‬حَُٔكِش ح‪ ٖٓ ٠ُٝ٫‬ى‪ٍٝ‬س ك‪٤‬خس حُ٘زخص ‪ ,‬ىٍحٓش طؤػ‪َ٤‬حص‬
‫ُ‪٣‬خىس حُِٗي ػِ‪ ٠‬حٗزخص حُزٌ‪ ٞٛ ٍٝ‬أَٓ كخْٓ ‪ٝ‬أٓخٓ‪ُ ٢‬ل‪ ْٜ‬طؤػ‪َ٤‬حط‪ٚ‬‬
‫ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طط‪٣ٝ ٍٙٞ‬ؼظٔي ‪ٌٛ‬ح حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخص ‪ٝ‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُِٗي ‪ٓ .‬ؼخِٓش رٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪ٌَٝٓ ( Macrotyloma uniflorum‬ط‪ِٓٞ٤‬خ‬
‫‪ ٢ٛٝ‬رو‪٤ُٞ‬خص ٓ‪ٜ٘١ٞ‬خ ؿ٘‪ٞ‬د آٓ‪٤‬خ ح‪ٓ٫‬ظ‪ٞ‬حث‪ٝ , ٢‬طٍِع ػخىس ُظـٌ‪٣‬ش‬
‫حُو‪ٝ ٍٞ٤‬أك‪٤‬خًٗخ ُ‪ٓ٬‬ظ‪٬ٜ‬ى حُزَ٘‪ٝ ١‬ك‪ ٢‬حُٔطزن حُ‪ٜ٘‬ي‪ ١‬حُوي‪( ْ٣‬‬
‫‪ٝ‬حُ‪ٜٞ٘‬رَ حُزَ‪ Pinus sylvertris ١‬رظًَ‪ ُْ ٍٞٓ ٢ِٓ 0.1 ِ٤‬ط‪٬‬كع‬
‫ح‪ ١‬طخػ‪َ٤‬حص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ًز‪َ٤‬س كو‪ ٢‬ك‪ َٜ‬طؤه‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حٗزخط‪ٜ‬خ ‪ٗ ,‬لْ حُ٘ظخثؾ‬
‫طل‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ ؿَحء ٓؼخِٓش حُـَؿ‪ Eruca sativa َ٤‬رظًَ‪٢ِٓ 5 ِ٤‬‬
‫ٓ‪ ٖٓ ٍٞ‬حُِٗي ‪ٝ‬حٌُِرَس ‪ٝ Coriandum sativum‬حُلزش حُٔ‪ٞ‬ىحء‬
‫ػ٘ي ‪ُِِٗ ٍٞٓ ٢ِٓ 2‬ي ‪ ٌٙٛ ,‬حُ٘ظخثؾ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طؤػ‪َ٤‬حص حُلٔخ‪٣‬ش ُـ‪٬‬ف‬
‫حُزٌٍس ‪ٝ‬حٌُ‪ٞ٣ ١‬كَ كٔخ‪٣‬ش ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼيٕ هزَ ح‪ٗ٫‬زخص ‪ٓٝ ,‬غ ًُي‬
‫ىٍحٓخص أهَ‪ ٟ‬حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ُِِٗ ٠‬ي طول‪ ٞ‬حٗزخص‬
‫رٌ‪ ٍٝ‬رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬طَ٘ٔ حُِ‪ٞ‬ر‪٤‬خء حُظلَ‪٣‬ش ‪Vigna unguiculata‬‬
‫‪618‬‬
‫‪ٝ‬حُٔ٘خٌٓ‪ٝ Cassia angustifolia ٢‬ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي‬
‫كبٕ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِٗي طوَِ ٖٓ ٓؼيٍ حٗزخص رٌ‪ ٍٝ‬حُل٘طش ‪.‬‬
‫حٕ حؿِلش حُزٌ‪ ٍٝ‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش حُزٌ‪ٟ ٍٝ‬ي طَحً‪ ِ٤‬حُِٗي‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ - 3 – 4 – 10 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬طط‪ ٍٞ‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬

‫حٕ حُظؼَ‪٣ُِ ٝ‬خىس ٖٓ ػ٘‪ َٜ‬حُِٗي طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬طـ‪َ٤‬حص ك‪٢‬‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ػش حُـٌٍ‪٣‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طـ‪ ٌَٗ َ٤٤‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗل٘خء‬
‫‪ٝ‬طو‪ ّٞ‬ك‪ٜ٤‬خ ‪ٝ‬طلَ‪٣‬غ ًؼ‪٤‬ق ‪ ٖٟٔ‬حُٔٔخكش حُٔظ‪ِٜ‬ش رخُٔؼيٕ ‪ٝ ,‬أ‪٠٣‬خ ً‬
‫‪٣‬للِ ػِ‪ ٠‬هل‪ ٍٞ١ ٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ح‪٫‬رظيحث‪٤‬ش ‪ٟٝ‬ؼق حٓظطخُش حُـٌ‪ٍٍٝ‬رٔخ‬
‫‪َ٣‬ؿغ ًُي حُ‪ ٠‬طؼز‪ ٢٤‬حُظ‪٠‬خػق ‪ٝ‬حُظٌخػَ حَُٔ‪٣‬غ ‪ٝ‬رخُظخُ‪ٟ ٢‬ؼق‬
‫حٓظطخُش حُـٌ‪ . ٍٝ‬إ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُـٌ‪َ٣ ٍٝ‬طز‪ٓ ٢‬غ حُؤخٍس ح‪ٝ‬‬
‫حُلوي حٌُز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ك‪٣ٞ٤‬ش حُو‪٣٬‬خ ك‪ ٢‬ح‪َ١‬حف حُـٌ‪٣ُٝ ٍٝ‬خىس ٓٔظ‪ٟٞ‬‬
‫حُظٌِٖ٘ ‪ Lignification‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حُل٘طش حُ٘خٓ‪٤‬ش طلض طًَ‪ ِ٤‬ػخُ‪٢‬‬
‫‪Phyllostachys‬‬ ‫ٖٓ حُِٗي ‪ .‬إ طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص ٓ‪ ٞٓٞ‬رخٓز‪ٞ‬‬
‫‪ٞٗ ٞٛٝ ( pubescenc‬ع ٖٓ حُو‪ٍِ٤‬حٕ ) ُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ٖٓ ‪٢ِٓ 0.2‬‬
‫ٓ‪ ٖٓ ٍٞ‬حُِٗي ًخٕ ُ‪ ٚ‬طؤػ‪َ٤‬حص ‪ٟ‬خٍس ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬ه‪٣٬‬خ رَ٘س حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬ه‪٣٬‬خ ‪َ١‬ف حُـٌ‪ . ٍٝ‬حٕ حُلل‪ ٚ‬حُٔـ‪ ١َٜ‬ر‪ٝ ّٖ٤‬ؿ‪ٞ‬ى رِِ‪ٍٞ‬حص ك‪٢‬‬
‫ه‪٣٬‬خ ر‪ٔ٤ٌ٘٣َ٤‬خ حُو٘ذ ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬هي طؼ‪٤‬ن حٗظوخٍ ‪ٝ‬كًَش حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬رخُظخُ‪٢‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ف طوَِ ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ . ٍٝ‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حهَ‪ ٟ‬ر‪٘٤‬ض حُيٍحٓخص رؤٕ‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِٗي ك‪ ٢‬حُظَرش طلغ ح‪ ٝ‬طللِ ػِ‪ ٠‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫‪Root-specific‬‬ ‫ُـ‬ ‫حٗولخ‪ ٝ‬هط‪Linear Decrease ٢‬‬
‫‪ٝ Superficial Area‬حُظ‪ ٢‬طئػَ ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬طوَِ ٖٓ هيٍس حُ٘زخص‬
‫ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ‪ٝ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٗ .‬زخطخص حُ٘‪Beta vulgaris ٌٍٗٞ‬‬
‫حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪٣ُ ٖٓ ٢ٓٝ ٢‬خىس حُِٗي ك‪ِٜ‬ض ر‪ٜ‬خ ػ‪ٞ٤‬د ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ػش‬
‫حُـٌٍ‪٣‬ش ‪ٝ‬طِ‪ ٕٞ‬ر٘‪ ٢‬ر‪ٜ‬خ ٓغ ؿٌ‪ ٍٝ‬ؿخٗز‪٤‬ش ه‪َ٤ٜ‬س ‪ ,‬ك‪ٌٛ ٢‬ح حُ٘زخص‬
‫حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِٗي طللِ ػِ‪ ٠‬طٌِئ ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪١ٞ‬‬
‫‪619‬‬
‫ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬رٔزذ حٗولخ‪ٛٝ ٝ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ًَ ٢‬هط‪ٞ‬حص حُظ٘لْ حُ‪ٜٞ‬حث‪ . ٢‬إ‬
‫حُـ ‪ٓ ROS‬ؼَ ‪ٞٓ Superoxide ٝ H2O2‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي ( ‪ ) O2-‬ػخىس‬
‫طظ‪ُٞ‬ي ًخٓظـخرش ُِ‪٣‬خىس حُِٗي ك‪ ٢‬حُـٌ‪ُِ ٍٝ‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ .‬ك‪٢‬‬
‫ٗزخص حُِٔـْ ‪ B. napus‬كبٕ طؼَ‪ ٞ٣‬حُ٘زخص ُٔٔظ‪ ٖٓ ٟٞ‬حُِٗي (‬
‫‪ ) ٍٞٓ ٢ِٓ 0.3‬كلِ ػِ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬طَحًْ ه‪ُِ ١ٞ‬ـ ‪ H2O2‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حٌُ‪ ١‬هي ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؤػ‪َ٤‬حص ‪ٟ‬خٍس ػِ‪ٜ٤‬خ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ‪ ,‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ٓؼَ حُوَىٍ حُ‪ٜ٘‬ي‪ , B. juncea ١‬كبٕ حُـ ‪ROS‬‬
‫رو‪٤‬ض رٔٔظ‪٣ٞ‬خص ٓ٘ول‪٠‬ش ك‪ ٢‬حُـٌ‪ُِ٘ ٍٝ‬زخطخص حُٔؼخِٓش رخُِٗي ‪ٌٛٝ‬ح‬
‫‪ٟٞ٣‬ق رؤٕ كٔخٓ‪٤‬ش حُِٗي طظليى ر‪ٞ‬حٓطش حٗظخؽ ح‪ٞٗ٫‬حع حُظؤًٔي‪٣‬ش ك‪٢‬‬
‫ؿْ٘ ‪. Brassica‬‬
‫‪ 4 – 4 – 10 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُلِٔـ‪٤‬ش‬

‫حُِٗي ٖٓ حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش حُ‪ٜ‬ـَ‪ُِ٘ ٟ‬زخص ‪٣ٝ‬لظخؿ‪ ٚ‬حُ٘زخص ك‪٢‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حِٗ‪ٔ٣‬خص حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش ٓؼَ ‪Alcohol Dehydrogenase‬‬
‫‪٘٣ ٞٛٝ RNA polymerase ٝ CA ٝ‬ظَى ك‪ ٢‬ػزخط‪٤‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ٌٖٔٓ ٝ‬حٕ ‪ٔ٣‬خػي ػِ‪ ٠‬حُز٘خء حُل‪ًَُِٔ ١ٞ٤‬زخص حٌُحثزش‬
‫‪ٝ‬حُ٘خطـش ٖٓ طلَِ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ Proteosynthesis ٖ٤‬ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ٌُِخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ي‪ٝ ٕٞٛ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش‬
‫ٌُُي كخٗ‪ِ٣ ٚ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً كخٓٔخ ً ك‪ ٢‬حٗظخؽ ؿٌ‪ ٍٝ‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪٠‬‬
‫حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ‪٘٣ٝ ,‬ظَى أ‪٠٣‬خ ً ك‪ ٢‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ ْ٣ِٗ٫ ١ٞ٤‬حُـ ‪Cu-Zn-‬‬
‫‪٣ٝ SOD‬ؼظزَ ٓلظخف حِٗ‪٘٣ ٢ٔ٣‬ظَى ك‪ ٢‬حُحُش ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪ O2-‬حُٔخٓش‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ٍ ٢‬رٔخ ‪ُٜ ٌٕٞ٣‬خ طخػ‪َ٤‬حص هخٓ‪٤‬ش ‪ٟٝ‬خٍس ‪ٓٝ‬ئً‪٣‬ش ػِ‪ ٠‬ى‪ٕٞٛ‬‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ .‬حٕ حُـ ‪ ٞٛ Cu-Zn-SOD‬حٓخٓخ ً ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ح‪ٝ‬‬
‫‪٣‬ظًَِ ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ ,‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪٢‬‬
‫‪ٛ‬لخثق حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪ ٙ‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ٗ ٢‬زخطخص أهَ‪َ٣ ٟ‬طز‪ٓ ٢‬غ حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪, ٙ‬‬
‫‪A.‬‬ ‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ُِِٗي ‪ٜ٣‬زق ٓخٓخ ‪ .‬حٕ ٓؼخِٓش ٗزخص‬
‫‪ٍٗ thaliana‬خى إًٔ حُلؤٍ أ‪ٍٗ ٝ‬خى ػخٍ ( ‪ٞٗ ٞٛ‬ع ٖٓ حُ٘زخطخص‬
‫‪621‬‬
‫حُِ‪٣َٛ‬ش حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س ‪ٝ‬طؼظزَ اكي‪ ٟ‬أ‪ ْٛ‬حُ٘زخطخص ك‪ ٢‬ىٍحٓش طط‪ َ٣ٞ‬حُ٘زخص‪,‬‬
‫‪٣‬ؼ ّي‪ ُٙ‬حُؼِٔخء كؤٍ حُظـخٍد حُ٘زخط‪٘٣ , ٢‬ـِ ى‪ٍٝ‬سَ ك‪٤‬خط‪ ٚ‬ك‪ٓ ٢‬ي ٍس ه‪َ٤ٜ‬س ‪٫‬‬
‫طظـخ‪ٓ ُٝ‬ظشَ أٓخر‪٤‬غ ‪ ,‬حٗطِوض ٗؼز‪٤‬ظ‪ٛ ٖٓ ٚ‬ـ َِ ٌٓ ِّ‪ ٚٗٞ‬حُـ‪) ٢ٓٞ٘٤‬‬
‫رظًَ‪ ٖٓ mM ٍٞٓ ٢ِٓ 0.075 ِ٤‬حُِٗي ‪٣ ٫‬ئػَ ػِ‪ ٠‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص ‪,‬‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ حُظَحً‪ ِ٤‬حُظ‪ ٢‬طٌ‪ ٕٞ‬أػِ‪ mM ٍٞٓ ٢ِٓ 0.1 ٖٓ ٠‬ػخىس ٓخ طٌ‪ٕٞ‬‬
‫ٓخٓش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ ,‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِِٗي طؼظٔي ػِ‪ ٠‬طًَ‪ ِٙ٤‬حُٔظ‪ٞ‬كَ‬
‫ك‪ ٢‬ر‪٤‬جش حُ٘ٔ‪ ٝ ٞ‬كظَس حُظؼَ‪ٝ ٝ‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬حػ‪ُِ٘ ٢‬زخص ‪َٓٝ‬كِش حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪ .‬حٕ حؿِذ ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬حُٔٔ‪٤‬ش ُِِٗي ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ ٢ٛ‬طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٍٜٞ‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ ُ‪ٍٝ٬‬حم حُلظ‪٤‬ش ( ٖٓ حُٔلظَٔ ً٘ظ‪٤‬ـش ٓظ‪ٞ‬هؼش ‪٫‬هَ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ُِ ٙ‬ـ ‪ ٌٖٔٓٝ , ) Fe+3 ٝ Fe+2‬إٔ ‪٣‬ئى‪ ١‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُلخ‪٫‬ص حُ‪٠‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُ٘زخص ‪ٓ ٢ٛ‬ل‪ِٜ‬ش ُظؼز‪ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ُ , Mitosis ١ٞ‬وي أٗخٍ حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حُ‪ ٠‬حٕ ُ‪٣‬خىس حُِٗي‬
‫طللِ ػِ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ٟٝ َ٤‬وْ ك‪ ٢‬ىُ‪ َ٤‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ Mitosis Index ١ُٞ‬ك‪ ٢‬ه‪ٜ‬ذ حٌَُٔ ‪ٝ‬حُل٘طش ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪, ٢‬‬
‫‪ٌٛ‬ح ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُوِ‪ٍ ١ٞ‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طؼز‪ ٢٤‬حُز٘خء‬
‫حُل‪ُِ ١ٞ٤‬يٗخ ‪. DNA‬‬
‫حٕ أ‪٤ٔٛ‬ش حُِٗي رخُلي‪ٝ‬ى حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٜ‬خ ‪ ١ٍَٟٝ‬ك‪ ٢‬ط‪٤ٜ٘‬غ حُلخٓ‪ٞ‬‬
‫ح‪ ٢٘٤ٓ٧‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ حُٔ‪ ْٜ‬ك‪ ٢‬ط‪٤ٜ٘‬غ ح‪ٝ IAA ٖ٤ًٔٝ٧‬حُٔ‪ ْٜ‬ك‪ ٢‬حٗؤخّ‬
‫‪ٝ‬حٓظطخُش حُو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش ٓٔخ حٗؼٌْ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس ٓزخىة ح‪ٍٝ٧‬حم ‪ ٖٓٝ‬ػْ‬
‫ُ‪٣‬خىس ػيى‪ٛ‬خ رخ‪ٟ٧‬خكش حُ‪٣ُ ٠‬خىس حُظلَػخص ‪ًٌُٝ‬ي ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪٢‬‬
‫‪ ٍٞ١‬حُٔخم ‪ٌٛٝ‬ح رخُظخُ‪ ٢‬حٗؼٌْ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِ٘زخص ٓٔخ‬
‫أى‪ ٟ‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس ه‪ٞ‬س حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ٓ . ١َ٠‬ؼي‪ٝ ٕٝ‬آهَ‪ , 2004 , ٕٝ‬أ‪ٟ‬خكش‬
‫حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪ ٢‬ط٘٘‪ ٢٤‬ك‪ٞ‬حُ‪ ) 200 ( ٢‬أِٗ‪ ْ٣‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ؼظزَ ٌٓ‪ٕٞ‬‬
‫حٓخٓ‪ُِ ٢‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪٣ٝ‬يهَ ك‪ ٢‬ػيس طلخػ‪٬‬ص أِٗ‪٤ٔ٣‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش‬
‫ك‪ ٢٘٘٣ ٜٞ‬أِٗ‪ٝ Decarboxylase ْ٣‬حُـ ‪Dehydrogenase‬‬
‫‪ ٌٕٞٓٝ‬أٓخٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ٝ Yousefi . PS-11 ٢‬‬
‫‪َ٣ٝ . 2012 , Zandi‬طز‪ ٢‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪ ٢‬ط٘٘‪ ٢٤‬أِٗ‪ٔ٣‬خص ٓ‪ٜٔ‬ش ٓؼَ‬
‫‪621‬‬
‫حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ٝ َ٤‬ح‪ ٞ٣٧‬حُل‪ُِ ١ٞ٤‬زَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫‪ٝ‬حُي‪ٝ ٕٞٛ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٓ٬ٓٝ‬ش ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ Lalelou .‬‬
‫‪ٝ . 2014 , Fateh‬طظلن ‪ ٌٙٛ‬حُ٘ظخثؾ ٓغ ٓخ ط‪ َٛٞ‬حُ‪. ٚ٤‬‬
‫‪ٝ Alpaslan‬آهَ‪ ٖٓ , 1999 , ٕٝ‬حٕ حَُٕ رخُوخٍ‪ٔ٣ ٖ٤ٛ‬خ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُ٘زخص حُطٔخ‪١‬ش ٓؼِ‪٬‬‬
‫ًُي رؤ‪٤ٔٛ‬ش حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ٗ ْ٤‬لخً‪٣‬ش ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش ُو‪٣٬‬خ حُـٌ‪, ٍٝ‬اً‬
‫طِىحى حُ٘لخً‪٣‬ش طلض ظَ‪ٝ‬ف ٗو‪ ٚ‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ا‪ٟ‬خكش حُ‪ٔٓ ٠‬خ‪ٔٛ‬ظ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫طوِ‪ َ٤‬حٗظوخٍ حُ‪ٜٞ‬ى‪٣ٝ , ّٞ٣‬ؼظوي رؤٕ حُوخٍ‪٤ٔ٣ ٖ٤ٛ‬طَ ػِ‪ ٠‬حُٔ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش‬
‫حُظ٘ظ‪٤ٔ٤‬ش ُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لش ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ٜٞ‬ى‪ٝ ّٞ٣‬حٌُِ‪ٓٝ ٍٞ‬ؼيٍ حٗظوخُ‪ٜٔ‬خ‬
‫‪ٍٝ‬رٔخ ‪٣‬وَِ ٖٓ حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ٌُِ‪ٜٔ٤‬خ ‪ٝ ,‬هي طظ‪ ٍَ٠‬ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫ػٌ٘ ٗو‪ ٚ‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬رٔزذ ٓ‪ٜ‬خؿٔش حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ُ‪ًٔٝ٨‬ـ‪ٝ ٖ٤‬ى‪ٕٞٛ‬‬
‫ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬طَٔد كِٔـ‪ ٢‬ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ .‬طظلن ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُ٘ظخثؾ ٓغ ٓخ ًًَ‪ٝ Patil ٙ‬آهَ‪ ٖٓ , 2008 , ٕٝ‬حٕ حَُٕ رخُٔـٌ‪٣‬خص‬
‫حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ ٠‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬حٍطلخع‬
‫ٗزخص حُطٔخ‪١‬ش ‪ٝ‬ػيى ح‪٫‬كَع حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬هي كَٔ حُزخكؼ‪ًُ ٕٞ‬ي حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طظلٖٔ ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى حُوخٍ‪ٖٓ ٢٘٘٣ ٚٗ٧ ٖ٤ٛ‬‬
‫طوِ‪٤‬ن حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ‪ ٞٛٝ‬حًَُٔذ ح‪ٓ٫‬خٓ‪ُ ٢‬ظٌ‪ٝ IAA ٖ٣ٞ‬ح‪٫‬ه‪َ٤‬‬
‫ٓٔئ‪ ٍٝ‬ػٖ طلل‪ٝ ِ٤‬ط٘ـ‪٤‬غ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طل‪٣ُ َٜ‬خىس ك‪ ٢‬حُ‪ُٕٞ‬‬
‫حُـخف رٔزذ طَحًْ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ٖٓ ه‪٘ٗ ٍ٬‬خ‪ ١‬حًؼَ ُؼِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٌٖٔ٣ٝ . ٢‬طلٔ‪ َ٤‬حٗولخ‪ٛ ٝ‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ٓ ١َ٠‬غ ُ‪٣‬خىس‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬حُ‪ ٠‬حٕ ُ‪٣‬خىس حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ػٖ حُلي‪ٝ‬ى حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٜ‬خ‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؤػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ٓ ٠‬ؼظْ ‪ٛ‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬اً طوَ ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ ٍٞ١ٝ‬حُـٌ‪ ٍٞ١ٝ ٍٝ‬حُ٘زخص حٌُِ‪ٝ ٢‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪٣ٝ‬ؼظوي رؤٕ طَحًْ‬
‫حُؼ٘‪ َٜ‬رخ‪ٍٝ٧‬حم ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬طؼز‪ِِٔٓ ٢٤‬ش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٧‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ETC‬‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٗـخُ‪ُٞٔ ٚ‬حهغ طؤًٔي‪٣‬ش ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪PS11 ٢‬‬
‫‪622‬‬
‫ٓ٘غ‬ ‫هل‪ٛ ٞ‬لخص‬
‫حُز٘خء‬ ‫حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬هِش‬
‫حُل‪١ٞ٤‬‬ ‫ح‪ٗ٫‬ظخؿ‪٤‬ش‬
‫ُِ٘٘خ‬
‫طؼز‪٢٤‬‬
‫ح‪ٗ٫‬ؤخّ‬
‫حُوِ‪١ٞ‬‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬كؼخُ‪٤‬ش‬
‫طؼز‪٢٤‬‬ ‫حِٗ‪ْ٣‬‬
‫حِٗ‪ٔ٣‬خص‬ ‫‪RUBISCO‬‬
‫طٔؼ‪َ٤‬‬ ‫طؼز‪ ٢٤‬حُز٘خء‬
‫حُ٘٘خ‬ ‫حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ‬
‫‪DNA‬‬
‫طؼز‪٢٤‬‬
‫‪ETC‬‬
‫ح‪٫‬ػَح‪ٝ‬‬
‫حُٔٔ‪٤‬ش ُِِٗي‬
‫ٓوط‪ٓ -116 - ٢‬وط‪ٟٞ٣ ٢‬ق ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬حُٔٔ‪٤‬ش ُِِٗي ػِ‪ ٠‬طؼز‪٢٤‬‬

‫أِٗ‪ٔ٣‬خص طٔؼ‪ َ٤‬حُ٘٘خ ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬طٔ٘غ ٖٓ حُز٘خء حُل‪ُِ٘٘ ١ٞ٤‬خ ‪.‬‬
‫‪. ) 2014 ( , Fateh ٝ Lalelou‬‬
‫‪623‬‬
‫ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬كؼخُ‪٤‬ش حِٗ‪ . Rubisco ْ٣‬حَُر‪٤‬ؼ‪. 2012 , ٢‬‬
‫‪ٝ‬طظ‪ َٜ‬أػَح‪٤ٔٓ ٝ‬ش حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ػخُ٘زخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٗولخ‪ ٝ‬ح‪ٗ٩‬ظخؿ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬ر‪٢‬ء حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬ح‪ٛ‬لَحٍ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪َ٤‬‬
‫‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ًٍِٝٞ ٢‬ك‪ a َ٤‬ريٍؿش حًزَ ٖٓ ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪ٝ b‬طلَِ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬رَ‪ ُٝ‬كخُش حُظ‪٠‬خى ٓغ ػ٘‪١َٜ‬‬
‫حُلٔل‪ٝ ٍٞ‬حُلي‪٣‬ي ‪٣ٝ,‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ٝ ١ٞ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ ٢‬طَحً‪ ِ٤‬حُ٘٘خ ٓغ‬
‫ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُوخٍ‪ً٧ ٖٛ‬ؼَ ٖٓ ‪ ٍٞٓ ٢ِٓ 30‬ك‪ ٢‬حُٔخم ‪ٝ‬حُـٌٍ‬
‫‪ٍٝ‬رٔخ طئػَ حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُوخٍ‪ٖ٤ٛ‬‬
‫‪ 5 – 4 – 10 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤٤ٓ٫‬ش‬

‫حٕ حُوخٍ‪٣ِ٣ ٖ٤ٛ‬ي ٖٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُزخٓ‪٤‬خ حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ُظَحً‪ِ٤‬‬
‫ٓ٘‪ٝ ٚ‬رخُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ( ‪ٛ‬لَ ‪) mM ٍٞٓ ٢ِٓ 80 ٝ 40 , 20 , 10 , 5 ,‬‬
‫‪ٌٛٝ ,‬ح هي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس ٓ‪ٜ‬يٍ حُ٘ظَحص ك‪ ٢‬حُظَرش حُٔ٘ظـش ٖٓ ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُٔؼخىٕ ‪ٜٗ٫‬خ هخىٍس ػِ‪ ٠‬طـ‪ ِ٤ٜ‬حُظَرش ر‪ٍٜٞ‬س حُ٘ظَحص ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫طلٍَ حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬رخُظخُ‪٣ُ ٢‬خىس حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬زَ‪ٝ‬ط‪ . ٖ٤‬ح‪ٝ‬‬
‫ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ر٘خء حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ٖٓ ؿي‪٣‬ي ‪ ,‬إ حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ػ٘‪ْٜٓ َٜ‬‬
‫ُِزخٓ‪٤‬خ ‪ٍٝ‬رٔخ ‪ٔ٣‬ظ‪َ٣ٝ ٚ‬طز‪ ٢‬ك‪َ١ ٢‬م ‪َٔٓ ٝ‬حص ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ ١ٞ٤‬أًؼَ‬
‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش ٓوخٍٗش ٓغ حَُ‪ٛ‬خ‪ . ٙ‬إ حٌُٔ‪٤‬خص حٌُخك‪٤‬ش ٖٓ حُوخٍ‪ٖ٤ٛ‬‬
‫ٖٔ ٖٓ ًلخءس حٓظؼٔخٍ حُٔخء ُ٘زخطخص حُل٘طش ‪ ٌُٖٝ‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُلَؿش‬ ‫طل ّ‬
‫ٓ٘‪ٍ ٚ‬رٔخ طٌ‪ً ٕٞ‬حص طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ط٘ز‪ ٚ‬طؤػ‪ َ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ٟ‬‬
‫‪ٝ‬رخُٔوخٍٗش ٓغ حَُ‪ٛ‬خ‪ , ٙ‬كبٕ حَُ‪ٛ‬خ‪ٔ٣ ٙ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫حٌُِ‪ٝ ٢‬هي ‪٣‬ؼِ‪ٌٛ ٟ‬ح ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ػِٔ‪٤‬خص‬
‫حُظلطْ ُِزَ‪ٝ‬ط‪ً٘ ٖ٤‬ظ‪٤‬ـش ُِ‪٣‬خىس حِٗ‪ ْ٣‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ Protease ِ٤‬حٌُ‪١‬‬
‫ُ‪ٞ‬كع ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ( ِٙ٤‬أ‪ ١‬ح‪ ) ْ٣ِٗ٫‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬إ ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬أًؼَ طؤػ‪َ٤‬ح ً ٖٓ ٓٔ‪٤‬ش حُوخٍ‪ًٔ ٖ٤ٛ‬خ حٕ حُزخٓ‪٤‬خ أًؼَ كٔخٓ‪٤‬ش‬
‫َُِ‪ٛ‬خ‪ٓ ٙ‬وخٍٗش ٓغ حُوخٍ‪. ٖ٤ٛ‬‬
‫‪624‬‬
‫‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُطٔخ‪١‬ش حُظ‪ ٢‬طؼخٗ‪ٗ ٖٓ ٢‬و‪ ٚ‬حُوخٍ‪ٓ ٖ٤ٛ‬ؼي‪٫‬ص‬
‫‪ٝ‬ح‪١‬جش ك‪ ٢‬حٓظطخُش حُٔخم ‪٘ٗٝ‬خ‪١‬خ ً ‪ٝ‬ح‪١‬جخ ً ُٔ٘ظْ حُ٘ٔ‪ ٞ‬ح‪ٖ٤ًٔٝ٫‬‬
‫‪ٓٝ Auxin‬لظ‪ ٟٞ‬هِ‪ ٖٓ َ٤‬حُلخٓ‪ ٞ‬ح‪ ٢٘٤ٓ٫‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ‬
‫‪ . Tryptophan‬حُ٘ؼ‪ . 2000 , ٢ٔ٤‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حٓظؼٔخٍ ػ‪٬‬ع طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُوخٍ‪ٝ ٖ٤ٛ‬حَُ‪ٛ‬خ‪100 ( ٢ٛٝ ٙ‬‬
‫‪ِٓ ) 400 , 200 ,‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬ك‪ ٢‬طَرش حُٔ٘خى‪ ٖ٣‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُزِحُ‪٤‬خ‬
‫‪٫‬كظ‪ٞ‬ح ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬حُزَ‪ٓ ٖ٤ُٝ‬غ ُ‪٣‬خىس ؿَػخص حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫ٓٔززش ً حؿ‪ٜ‬خىح ً ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ طَحًْ حُزَ‪ٍ ٖ٤ُٝ‬رٔخ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طوِ‪َ٤‬‬
‫كٔ‪ٟٞ‬ش حُو‪٣٬‬خ ‪٘٣ٝ‬ظْ ح‪ًٔ٫‬يس حُظ٘لٔ‪٤‬ش ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ُظـ‪ ِ٤ٜ‬حُطخهش حُظ‪٢‬‬
‫‪٣‬لظخؿ‪ٜ‬خ حُ٘زخص ُظـط‪٤‬ش كؼخُ‪٤‬خط‪ ٚ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ًٔ ,‬خ حٕ طٔؼ‪ َ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫رٔٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٍرٔخ ‪ُ٣‬زو‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔزش ر‪NAD(P)+ ٖ٤‬‬
‫‪ / NAD(P)H‬ػ٘ي ه‪ٔ٘ٓ ْ٤‬ـٔش ح‪ٓ ٝ‬ظ‪ٞ‬حكوش ٓغ كؼخُ‪٤‬خص ح‪ٞ٣٫‬‬
‫حُل‪. ١ٞ٤‬‬
‫‪ - 6 - 4 – 10 - 5‬حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬

‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٓؼَ حُٔظَحص ‪ٝ‬حُٔخ‪٫‬ص ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ٫‬خ‪٫‬ص ‪ٜٔٓ ٢ٛ‬ش‬
‫‪ٜٗ٫‬خ طَطز‪ ٢‬رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬طِ‪٤ٔٓ َ٣‬ظ‪ٜ‬خ ‪ ٢ٛٝ ,‬أ‪٠٣‬خ ً طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً‬
‫ك‪ ٢‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ٓؼَ حٗظوخٍ حُٔؼخىٕ ه‪ ٍ٬‬حُو٘ذ ‪ٝ‬طَحًْ حُٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬س ‪ ,‬ك‪ٗ ًَ ٢‬زخطخص حُؼخثِش حُ‪٤ِٜ‬ز‪٤‬ش ‪ ,‬حُٔخ‪٫‬ص ُ‪ٜ‬خ ى‪ٍٝ‬‬
‫ك‪ ْٜٓٝ ١ٞ٤‬ك‪ ٢‬هِذ حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬حُٔظَحص ُ‪ٜ‬خ ؿ‪ٜ‬ي ػخُ‪٢‬‬
‫ح‪٠٣‬خ ً ُظٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼوي ٓغ حُوخٍ‪٣ ٝ ٖ٤ٛ‬ؼظوي رخٕ ٓظَحص حُٔخ‪٣‬ظ‪٢ٛ ٍٞٓٞ‬‬
‫ٓ٘خٓزش ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُٔخ‪٫‬ص ُ٘وَ حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬حُ‪ ٠‬حُلـ‪ٞ‬س ‪ .‬حٕ‬
‫حُٔلظ‪ ٟٞ‬حُؼخُ‪ُِٔ ٢‬ظَحص ‪ٝ‬حُٔخ‪٫‬ص ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼويحص‬
‫ٓغ حُٔؼخىٕ ُ‪ٗ٬‬ظوخٍ ك‪ ٢‬حُو٘ذ ‪.‬‬
‫‪625‬‬
‫‪ - 7 – 4 – 10 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫‪٣‬ؼظزَ ػ٘‪ َٜ‬حُوخٍ‪ ٖٓ ٖ٤ٛ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ٝ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُِ٘زخص ك‪ٜٞ‬‬
‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش حُ٘زخطخص ٖٓ حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِِٔ‪ٞ‬كش ًٔخ حٕ ُ‪٣‬خىس‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼ٘‪ َٜ‬طِ‪٣‬ي ٖٓ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ّٞ٤‬ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع‬
‫حُو‪٣ٝ . ١َ٠‬ؼي حُوخٍ‪ٜٔٓ ٖ٤ٛ‬خ ُ‪٪‬روخء ػِ‪ٓ٬ٓ ٠‬ش ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫ُِـٌٍ ‪ ٖٓٝ‬ػْ حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ٗ ٠‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ٝ ,‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ٗو‪ٚ‬‬
‫حُوخٍ‪٣ ٖ٤ٛ‬ل‪ َٜ‬طَٔد ػخُ‪ٔٓ ٢‬خ ‪ٔ٣‬زذ ك‪٣ُ ٢‬خىس ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُِٔز‪ُِ ٢‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ٓؼَ حُلٔل‪ٝ ٍٞ‬حُلي‪٣‬ي ًٔخ حٕ ٗو‪ٚ‬‬
‫حُوخٍ‪٘٣ ٖ٤ٛ‬ـغ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُ‪ٜٞ‬ى‪ٔٓ ّٞ٣‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؤػ‪َ٤‬حص‬
‫ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ٓ٬ٓ ٠‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ,‬ا‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ حُظَد حُظ‪٢‬‬
‫طؼخٗ‪ٗ ٖٓ ٢‬و‪ ٚ‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬كبٕ حُ٘زخص ‪ٔ٣‬ظ‪٤ًٔ ٚ‬خص ًز‪َ٤‬س ٖٓ‬
‫حُز‪ٔٓ ٍٕٝٞ‬خ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حُٔٔ‪٤‬ش رخُز‪ٝ ٍٕٝٞ‬حٕ حٌُٔ‪٤‬خص حٌُخك‪٤‬ش‬
‫ٖٓ حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬طٌ‪ٜٔٓ ٕٞ‬ش ُِظول‪٤‬ق ح‪ ٝ‬حُظوِ‪٤ٔٓ ٖٓ َ٤‬ش حُز‪ٍٕٝٞ‬‬
‫‪ ٝ Aktas‬آهَ‪ٍٝ , . 2006 , ٕٝ‬ؿْ أ‪٤ٔٛ‬ش ػ٘‪ َٜ‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬كبٕ‬
‫حٓظؼٔخُ‪ ٚ‬ر‪ٍٜٞ‬س حًؼَ ٖٓ حُلي‪ٝ‬ى حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٜ‬خ ‪ٔ٣‬زذ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ٌٍُِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ٍٝ b ٝ a َ٤‬رٔخ ‪٣‬ؼَٔ ًٔؼز‪ٗ٧ ٢‬ظوخٍ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬هخ‪ٛ‬ش حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪٢‬‬
‫‪ ٝ Veselinovska , PS11‬آهَ‪٘٣ٝ , , 2010 , ٕٝ‬ظؾ ػٖ ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُوخٍ‪ٟ ٖ٤ٛ‬ؼق ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬طٔيى حُ‪ٍٞ‬هش ‪٘ٗ ٌٕٞ٣ٝ‬خ‪٘ٓ ١‬ظْ‬
‫حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُـ ‪ٝ Auxin‬ح‪١‬جخ ٓغ ٓؼي‪٫‬ص ‪ٝ‬ح‪١‬جش ‪ٓ٫‬ظطخُش حُٔخم ‪ٓٝ‬لظ‪٣ٞ‬خص‬
‫هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ‪ ,‬حُ٘ؼ‪٣ُ . 2000 , ٢ٔ٤‬خىس حُـ ‪ Cu‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫طلطْ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬رٔزذ طؼز‪ ٢٤‬كًَش حُـ ‪ Albumin ٝ Globulin‬ك‪٢‬‬
‫حُلِوخص ‪ٝ‬هل‪ ٞ‬ح‪ ٝ‬ط‪ٞ‬هق ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪Karmous . Protease‬‬
‫‪ ٝ‬آهَ‪. 2012 , ٕٝ‬‬
‫إ ٗو‪ ٚ‬حُوخٍ‪٣ ٖ٤ٛ‬ؼظزَ ٌِٓ٘ش ػخُٔ‪٤‬ش ُِزَ٘‪٣‬ش ‪ٝ‬ط٘‪ َ٤‬حُ٘ظخثؾ‬
‫ح‪٧‬ه‪َ٤‬س حُ‪ ٠‬إٔ أًؼَ ٖٓ ‪٤ِٓ 2‬خٍ ٖٓ ٌٓخٕ حُؼخُْ ٓظؤػَ‪ ٖ٣‬ر٘و‪ٚ‬‬
‫‪626‬‬
‫حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ئى‪ٗ ١‬و‪ ٜٚ‬حُ‪ ٠‬كويحٕ حُ٘‪٤ٜ‬ش ‪ٝ‬طؤهَحُ٘ٔ‪ . ٞ‬حُيُ‪٢ٔ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُيٍحؿ‪٬٣ ٝ , 2014 , ٢‬كع حٕ ُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬طؤػ‪َ٤‬حص‬
‫ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ك‪ٓ ٢‬ؼظْ ‪ٛ‬لخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ ٌٖٔ٣ٝ , ١َ٠‬طؼِ‪ًُ َ٤‬ي‬
‫ػِ‪ ٠‬حٕ أ‪٤ٔٛ‬ش حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬رخُلي‪ٝ‬ى حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٜ‬خ ‪ ١ٍَٟٝ‬ك‪ ٢‬ط‪٤ٜ٘‬غ‬
‫حُلخٓ‪ ٞ‬ح‪ ٢٘٤ٓ٧‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ حُٔ‪ ْٜ‬ك‪ ٢‬ط‪٤ٜ٘‬غ ح‪ٝ IAA ٖ٤ًٔٝ٧‬حُٔ‪ْٜ‬‬
‫ك‪ ٢‬حٗؤخّ ‪ٝ‬حٓظطخُش حُو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش ٓٔخ حٗؼٌْ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس ٓزخىة‬
‫ح‪ٍٝ٧‬حم ‪ ٖٓٝ‬ػْ ُ‪٣‬خىس ػيى‪ٛ‬خ رخ‪ٟ٩‬خكش حُ‪٣ُ ٠‬خىس حُظلَػخص ‪ًٌُٝ‬ي‬
‫ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُٔخم ‪ٌٛٝ‬ح رخُظخُ‪ ٢‬حٗؼٌْ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس حُ‪ُٕٞ‬‬
‫حُـخف ُِ٘زخص ٓٔخ أى‪ ٟ‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس ه‪ٞ‬س حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ٓ . ١َ٠‬ؼي‪ٕٝ‬‬
‫‪ٝ‬آهَ‪ , 2004 , ٕٝ‬أ‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪ ٢‬ط٘٘‪ ٢٤‬ك‪ٞ‬حُ‪( ٢‬‬
‫‪ ) 200‬أِٗ‪ ْ٣‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ؼظزَ ٌٓ‪ ٕٞ‬حٓخٓ‪ُِ ٢‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪٣ٝ‬يهَ ك‪٢‬‬
‫ػيس طلخػ‪٬‬ص أِٗ‪٤ٔ٣‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش ك‪ ٢٘٘٣ ٜٞ‬أِٗ‪ٝ Decarboxylase ْ٣‬حُـ‬
‫‪ ٌٕٞٓٝ Dehydrogenase‬أٓخٓ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪PS- ٢‬‬
‫‪َ٣ٝ . 2012 , Zandi ٝ Yousefi . 11‬طز‪ ٢‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪ ٢‬ط٘٘‪٢٤‬‬
‫أِٗ‪ٔ٣‬خص ٓ‪ٜٔ‬ش ٓؼَ حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ٝ َ٤‬ح‪ ٞ٣٧‬حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ُِزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ‬حُي‪ٝ ٕٞٛ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٓ٬ٓٝ‬ش‬
‫ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ . ) 2014 ( , Fateh ٝ Lalelou .‬طظلن ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُ٘ظخثؾ ٓغ ٓخ ط‪ َٛٞ‬حُ‪ٝ Alpaslan ٚ٤‬آهَ‪ ٖٓ , ) 1999 ( , ٕٝ‬حٕ‬
‫حَُٕ رخُوخٍ‪ٔ٣ ٖ٤ٛ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪١‬‬
‫‪ٝ‬حُـخف ُ٘زخص حُطٔخ‪١‬ش ٓؼِ‪ًُ ٬‬ي رؤ‪٤ٔٛ‬ش حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ٗ ْ٤‬لخً‪٣‬ش‬
‫ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش ُو‪٣٬‬خ حُـٌ‪, ٍٝ‬اً طِىحى حُ٘لخً‪٣‬ش طلض ظَ‪ٝ‬ف ٗو‪ ٚ‬حُوخٍ‪ٖ٤ٛ‬‬
‫ا‪ٟ‬خكش حُ‪ٔٓ ٠‬خ‪ٔٛ‬ظ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬طوِ‪ َ٤‬حٗظوخٍ حُ‪ٜٞ‬ى‪٣ٝ , ّٞ٣‬ؼظوي رؤٕ‬
‫حُوخٍ‪٤ٔ٣ ٖ٤ٛ‬طَ ػِ‪ ٠‬حُٔ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش حُظ٘ظ‪٤ٔ٤‬ش ُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لش ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُ‪ٜٞ‬ى‪ٝ ّٞ٣‬حٌُِ‪ٓٝ ٍٞ‬ؼيٍ حٗظوخُ‪ٜٔ‬خ ‪ٍٝ‬رٔخ ‪٣‬وَِ ٖٓ حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش‬
‫ٌُِ‪ٜٔ٤‬خ ‪ٝ ,‬هي طظ‪ ٍَ٠‬ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ػٌ٘ ٗو‪ ٚ‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬رٔزذ‬
‫ٓ‪ٜ‬خؿٔش حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ُ‪ًٔٝ٨‬ـ‪ٝ ٖ٤‬ى‪ ٕٞٛ‬ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫‪627‬‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬طَٔد كِٔـ‪ ٢‬ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ .‬طظلن ‪ ٌٙٛ‬حُ٘ظخثؾ ٓغ ٓخ ًًَ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ Patil‬آهَ‪. 2008 , ٕٝ‬‬
‫حٕ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬طِ‪٣‬ي ٖٓ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ّٞ٤‬ك‪ ٢‬حُـ‬
‫‪ًٔ shoot‬خ حٕ حُوخٍ‪ٍ ٖ٤ٛ‬رٔخ ‪٤ٔ٣‬طَ ػِ‪ ٠‬ىه‪ ٍٞ‬ػ٘‪ َٜ‬حُـ ‪ Na‬ػزَ‬
‫ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٔ٣ ٞٛٝ‬خ‪ ْٛ‬رٌَ٘ كخػَ ك‪ ٢‬ح‪٫‬روخء ػِ‪ٓ٬ٓ ٠‬ش‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ٗ ٠‬لخً‪٣‬ظ‪ٜ‬خ ك‪ ٬٠‬ػٖ حٕ ٗو‪ٚ‬‬
‫حُؼ٘‪ٔ٣ َٜ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ط٘ـ‪٤‬غ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ٔٓ Na‬خ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬طؤػ‪َ٤‬حص‬
‫ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬أؿ٘‪٤‬ش حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ Aktas ,‬آهَ‪٣ٝ . 2006 , ٕٝ‬ؼظوي رؤٕ‬
‫ػ٘‪ َٜ‬حُوخٍ‪٤ٔ٣ ٖ٤ٛ‬طَ ػِ‪ ٠‬حُٔ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش حُظ٘ظ‪٤ٔ٤‬ش ُ‪ٞ‬ظ‪٤‬لش حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُـ ‪ ٝ Na‬حُـ ‪ٓٝ Cl‬ؼيٍ حٗظوخُ‪ٜٔ‬خ ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٙٝ‬ك‪ ٢‬طوِ‪٤ٔٓ َ٤‬ش ‪ٖ٣ٌٛ‬‬
‫حُؼ٘‪ ٝ , Alpaslan . ٖ٣َٜ‬آهَ‪ . 1999 , ٕٝ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٖ٤‬أ‪ٟٝ‬ق‬
‫‪ٝ Rajaie‬آهَ‪ 2009 , ٕٝ‬رؤٕ طؤػ‪ َ٤‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٍ ّٞ٤‬رٔخ ‪ ٌٕٞ٣‬طؤػ‪ َ٤‬طول‪٤‬ل‪Dilution Effect ٢‬‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ ٢‬كخُش حُلٔل‪ ٍٞ‬كبٗ‪ٍ ٚ‬رٔخ ط‪ٞ‬ؿي ػ‪٬‬هش ط‪٠‬خى ر‪ ٖ٤‬حُؼ٘‪. ٖ٣َٜ‬‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ أٗخٍ ‪ٝ Subroto‬آهَ‪ , 2007 , ٕٝ‬حُ‪ ٠‬حٕ ػ٘‪ َٜ‬حُوخٍ‪ٖ٤ٛ‬‬
‫‪٣‬ل‪ ُٚ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪٣َٓ ٙ‬غ ‪ٝ‬طَحًْ َٓ‪٣‬غ ح‪٠٣‬خ ٓؼخ ك‪ٝ ٢‬هض ‪ٝ‬حكي رؼي‬
‫حُٔظش أ‪٣‬خّ ح‪ُٝ ٠ُٝ٧‬لي ٗ‪ٜ‬خ‪٣‬ش كظَس حُ٘ٔ‪ٌٛٝ ٞ‬ح ‪ٟٞ٣‬ق ‪٤ٟ٘ٔ‬خ ً رؤٕ‬
‫حُؼ٘‪َ٣ َٜ‬طز‪ ٢‬رو‪ٞ‬س رٔ‪ٞ‬حهغ هِ‪٣ٞ‬ش ‪ .‬حٕ حٌُٔ‪٤‬خص حُِحثيس ٖٓ ػ٘‪َٜ‬‬
‫حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪ ١‬حُٔؼوي حُؼـَ‪ٝ ١‬ػَهِش ٗ٘خ‪١‬‬
‫أِٗ‪ٔ٣‬خص حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُـ ‪ٍٝ Peroxisomal‬رٔخ ط٘ظؾ‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬كَس ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔزذ ك‪ ٢‬ح‪َٓ٧‬حع ٖٓ حُ٘‪٤‬و‪ٞ‬هش ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص‬
‫حُظ‪ ٢‬طٔظِْ ًٔ‪٤‬خص ٓؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُؼ٘‪ . َٜ‬حطلوض ‪ ٌٙٛ‬حُ٘ظخثؾ ٓغ ٓخ ط‪َٛٞ‬‬
‫حُ‪ٝ Imtaiz ٚ٤‬آهَ‪ ٖٓ , 2003 , ٕٝ‬إٔ حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬طوَِ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُلٔل‪ٓٝ . ٍٞ‬غ ‪ٝ Aktas‬آهَ‪, ٕٝ‬‬
‫‪ , 2006‬ك‪٤‬غ ر‪ ٖ٤‬حٕ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬طِ‪٣‬ي ٖٓ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ّٞ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪628‬‬
‫طظؤػَ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬رو‪ٞ‬س رِ‪٣‬خىس حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٌٖٔٓ ,‬إٔ‬
‫‪٣‬ئػَ حؿ‪ٜ‬خى حُِٗي ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ ٖٓٝ Stomatal Conductance‬ػْ ػِ‪٠‬‬
‫طؼز‪٤‬ض ‪ٝ , CO2‬رٔ‪ٞ‬حُحس ًُي كخٕ حُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُٔظ‪٣ ٢ٓٞ‬ظؤػَ ‪ ٞٛ‬ح‪٫‬هَ ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬ػيى ‪ٝ‬كـْ ه‪٣٬‬خ حُؼـ‪ , ٍٞ‬حٕ حُ‪٤‬ش حٓظـخرش حُؼـ‪ُِ ٍٞ‬ظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش‬
‫ٖٓ حُِٗي طزي‪ًٝ ٝ‬خٗ‪ٜ‬خ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ٌٕٞٓ ٚٗ٫ CA‬‬
‫ُِـ ‪٣ٝ CA‬زي‪ ٝ‬حٕ ُِِٗي طؤػ‪ َ٤‬ط٘ظ‪ ٢ٔ٤‬ػِ‪ ٠‬كظق حُؼـ‪ , ٍٞ‬إ حٍطزخ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ CO2 binding CA Proteins‬حٌُ‪٣ ١‬للِ حُظل‪ َ٣ٞ‬حُؼٌٔ‪: ٢‬‬
‫‪CO2 + H2O‬‬ ‫‪HCO3 + H+‬‬
‫ٍرٔخ ُ‪ٝ ٚ‬ظ‪٤‬لش ك‪ ٢‬رؼغ حٗخٍس ‪. CO2‬‬
‫ػ٘ي حُٔٔظ‪ ٟٞ‬حُـِ‪٣‬ج‪ ٢‬طؼز‪ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طَطز‪ٓ ٢‬غ حُظـ‪َ٤‬حص‬
‫حُلَؿش ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٤ًٔٝ َ٤‬ظ‪ , ٚ‬رـخٗذ طًَ‪٤‬ذ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪, َ٤‬‬
‫كبٕ حُـ ‪ ٌٖٓ Zn +2‬حٕ ‪٣‬لَ ٓلَ ‪ٝ , Mg+2‬حٌُ‪ ١‬ر٘خ ًء ػِ‪ٞٓ ٚ٤‬ف‬
‫‪٣‬ظِق ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش ( ٓؼوي ك‪ٜ‬خى حُ‪ٞ٠‬ء ) ‪ -‬حٕ ؿخُ حُظؼز‪ - َ٤‬حُـ ‪Light‬‬
‫)‪. Harvesting Complex ( LHC‬حٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُٔخٓش ٖٓ ‪Zn +2‬‬
‫أ‪٠٣‬خ ً طوَِ ٖٓ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ b ٝ a َ٤‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪, a/b ratio ٠‬‬
‫‪ ٌُٖٝ‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ طؼز‪ً ٢٤‬لخءس حُظلخػ‪٬‬ص حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ك‪/ ٝ PS11 ٢‬‬
‫أ‪ PS1 ٝ‬كوي ُ‪ٞ‬كظض طخػ‪َ٤‬حص ٓوظِلش ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ LHC11‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ظؤػَ‬
‫ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ b َ٤‬ريٍؿش حًزَ ٖٓ ًَِٓ طلخػَ ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ . a َ٤‬حٕ ك‪ٍٜٞ‬‬
‫ػَهِش ح‪ ٝ‬حػخهش ك‪ٗ ٢‬وَ حُلي‪٣‬ي ُِز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٍٝ‬رٔخ ‪ٌٛ‬ح ٓزذ‬
‫‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬طًَ‪ٓٝ ِ٤‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ك‪ ٢‬حُظلخػ‪٬‬ص‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬طل‪ َٜ‬ك‪ٛ ٢‬لخثق ‪ Lamella‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ ,‬كبٕ طؼز‪ ٢٤‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬هي‬
‫‪ َٜ٣‬حُ‪ ٠‬طلخػَ ‪َ٘٣ٝ Hill Reaction َٛ‬ى حُٔؼوي ‪Water‬‬
‫‪ٝ Evolving Complex of PS11‬هي ‪٣‬لَ حُِٗي ٓلَ حُٔ٘ـ٘‪. ِ٤‬‬
‫‪629‬‬
‫‪ٝ‬هي ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ح‪ ٕٞ٣٫‬رظـ‪ٞٓ َ٤٤‬هغ ( ‪٣ٝ Quinone ( B QB‬ئػَ ػِ‪٠‬‬
‫حهظِحٍ )‪ Quinone A ( QA‬ري‪ ٕٝ‬طـ‪ٛ َ٤٤‬لخص حػخىس ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪٣ٝ‬ظِق طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُٔؼوي ح‪ٓ٫‬خٓ‪ُِ ٢‬ـ ‪٣ٝ PS11‬ئػَ ح‪٠٣‬خ ً ػِ‪ٞٓ ٠‬هغ‬
‫حُٔٔظِْ ‪ُِ Acceptor‬ز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬حٕ طؼز‪ ٢٤‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص‬
‫‪٣‬ظـ‪ َ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش حُِٗي ‪ ,‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٌَٗ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ؿخُزخ ‪٣‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫حُ‪ٓ ٠‬ي‪ ٟ‬أهَ ُِلَحٍس حُٔٔززش ُظـ‪ َ٤٤‬ر٘‪٤‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪ ( ٖ٤‬حُيٗظَس )‬
‫‪ ٖٟٔ Denaturation‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ٗ٘خ‪ ١‬حُظلِ‪ ٍٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٢ِ٤‬‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حُظؼز‪ ٢٤‬ك‪ ٢‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ . ٢‬حٕ‬
‫ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬حُٔ‪٬‬كع ‪ ُٞٝ‬ؿِث‪٤‬خ ً ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ٛ ٠‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حػخىس حُظ٘ظ‪ْ٤‬‬
‫حُٔظٔزذ ٖٓ حٗولخ‪ ٝ‬حُطِذ ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ٝ ATP‬حُـ ‪ NADPH‬ك‪٢‬‬
‫ى‪ٍٝ‬س ًخُلٖ ‪ ,‬ك‪ ٢‬ك٘‪ٞ‬س ‪ Stroma‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪٘ٗ ,‬خ‪١‬‬
‫حُظلخػ‪٬‬ص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش طُوخى ر‪ٞ‬حٓطش ٗ٘خ‪ RUBISCO ١‬حٌُ‪١‬‬
‫‪ ٞٛ‬كٔخّ ٌُِٔ‪٤‬خص حُٔخٓش ٖٓ حُِٗي ‪ ,‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٕ حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حُؼ٘خث‪٤‬ش حُظٌخكئ طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ك‪ ٢‬ط٘٘‪ ٢٤‬حُـ ‪ٝ RUBISCO‬كخُش حُظ‪ٞ‬حُٕ‬
‫ك‪ ٢‬حَُر‪ ٢‬ر‪ , O2 ٝ CO2 ٖ٤‬إ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ‬حُ٘‪ٝ ٌَ٤‬حُِٗي ٌٖٓٔ ًَ ‪ٌٙٛ‬‬
‫حٕ طلَ ٓلَ ‪ Mg+2‬ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُـ ‪ٝ RUBISCO‬حٌُ‪ ١‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش ‪٣‬لوي‬
‫‪ٝ‬ظ‪٤‬لظ‪٘ٗٝ ٚ‬خ‪ , ٚ١‬حٕ حُِٗي ؿخُزخ ً ‪٣‬ؼز‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪Carboxylase‬‬
‫ُ‪ ْ٣ِٗ٬‬ري‪ ٕٝ‬طؤػ‪ َٙ٤‬ػِ‪. Oxygenase Function ٠‬‬
‫ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ ,‬أ‪ ٍٝ‬آُ‪٤‬ش طظخػَ رٔٔ‪٤‬ش حُِٗي ‪ ٢ٛ‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓ , ٢‬غ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُِٗي كبٕ ًلخءس ٓئَٗحص حُ٘ظخّ‬
‫‪Solanum‬‬ ‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ٞٓ PS11 ٢‬ف ‪ٜ٣‬ز‪ٓ , ٢‬ؼ‪ ً ٬‬ك‪٢‬‬
‫‪ lycopersicon‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُٔخٓش ُِِٗي ‪ 43‬ؿِء رخُِٔ‪ ٕٞ٤‬طئػَ ػِ‪٠‬‬
‫ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬طٔزذ ح‪ٛ‬لَحٍ ح‪ٍٝ٫‬حم رٔزذ حُظخػ‪َ٤‬حص حُؼٌٔ‪٤‬ش ُظًَ‪ِ٤‬‬
‫حُِٗي حُؼخُ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ٝ ,‬ط‪ ٍَ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٛ ٝ ,‬ز‪ٗ ١ٞ‬لخً‪٣‬ظ‪ٜ‬خ ح‪٫‬هظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔزذ‬
‫رخُ٘ظ‪٤‬ـش ػطَ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬ؼخف ُؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٌٙٛ , ٢‬ح‪٫‬ػَح‪ٛٞٗ ٝ‬يص‬
‫ك‪ٝ Halinione portulacoides ٢‬حٌُ‪٣ ١‬ؼظزَ ًٔوخ‪ُِِٗ ّٝ‬ي ‪Zn‬‬
‫‪631‬‬
‫‪ Hypertolerant‬ػ٘يٓخ طؼَ‪ ٝ‬حُ‪ُ . ٍٞٓ ٢ِٓ 70 ٠‬ظَ ‪ ٖٓ 1-‬حُِٗي‬
‫‪ .‬حُزخكغ ‪ٝ Monnet‬ؿٔخػظ‪ٍ , 2001 , ٚ‬ر‪ ٢‬ر‪ ٖ٤‬ك‪ٛ ٍٜٞ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪٢‬‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓ ٢‬غ حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬هخ‪ٛ‬ش ‪ O2-‬ح‪H2O2 ٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طلٌي ‪ٝ‬طِٔم حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪ . ٙ‬طِق حُ‪ٜ‬زـخص رٔزذ‬
‫حُـَػخص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِٗي ٍرٔخ طؼَهَ حُظلخػ‪٬‬ص حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ُِـ ‪PS11‬‬
‫‪ٌٛ ,‬ح ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٞٛ PS11 Quantum Yields ٢‬ؿخُزخ ً ‪٣‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫حُ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٗ . Basal Fluorescence ٢‬زخطخص ‪Beta‬‬
‫‪ vulgaris‬حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪٣ُ ٢‬خىس ٖٓ حُِٗي أظ‪َٜ‬ص ػ‪ٓ٬‬خص ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٓؼَ‬
‫حُظلخف ك‪ٞ‬حف ح‪ٍٝ٫‬حم ُِيحهَ ‪ ,‬حٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِٗي ٌٖٓٔ حٕ‬
‫طللِ ح‪ ٝ‬طلغ ػِ‪ ٠‬حرطخء ح‪ٍ ٝ‬رٔخ ط‪ٞ‬هق ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ ١ٞ‬ك‪٢‬‬
‫ٌَٓ حُو‪ٜ‬ذ ً٘ظ‪٤‬ـش ُ‪ٗ٬‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ً ٢‬لخءس ‪ . PS11‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص‬
‫‪ Populus‬حُٔؼخِٓش رخُِٗي طـ‪ َ٤‬رو‪ٞ‬س ٌَٗ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ز‪ٜ‬خ ‪َٔ٘٣ٝ‬‬
‫ًُي ُ‪٣‬خىس ٓٔي ٗ‪ َٜ‬ح‪ٍٝ٫‬حم رٌَ٘ ًز‪٣ُٝ َ٤‬خىس حُ٘ٔ‪٤‬ؾ ح‪ٓ٫‬ل٘ـ‪, ٢‬‬
‫‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِٗي كبٗ‪٣ ٚ‬للِ ػِ‪ ٠‬ح‪ٛ‬لَحٍ ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٝ‬ط٘وَ‪ٛ‬خ ‪٣ٝ‬وَِ ٖٓ حُٔخىس حُل‪٤‬ش ُ‪٬‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ‪ ,‬ك‪ ٢‬حٗ‪ٞ‬حع حُـ‬
‫‪ . Brassica rapa ٝ Populus‬حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼيٕ ‪٣‬للِ ػِ‪ ٠‬طوِ‪َ٤‬‬
‫ٓؼيٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ٝ ٢‬لغ ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪ٝ ROS‬حٌُ‪ ٖٓ ١‬حٌُٖٔٔ حٕ‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ٝ , LP ٠‬طِق ‪ٝ‬حكٔخى حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬طوِ‪٘ٗ َ٤‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫‪ٝ‬ط‪ٝ ٍَ٠‬طيٓ‪ َ٤‬حُيٗخ ‪ٝ DNA‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٕ حُِٗي ‪ٓ ٞٛ‬ؼيٕ ‪٫‬‬
‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪٣ Non-redox Metal‬ؼ٘‪٢‬‬
‫حٗ‪ٓ ٖٓ ْ٤ُ ٚ‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُٔؼخىٕ حُظ‪ ٢‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ ,‬ك‪ٔ٣ ٜٞ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ط‪٤ُٞ‬ي ‪ٝ‬حٗظخؽ حُـ ‪ ٖٓ ROS‬ه‪ ٍ٬‬حُ‪٤‬ش ؿ‪َ٤‬‬
‫ٓزخَٗس ‪ ٌٙٛ ,‬ح‪٤ُ٫‬ش طؼظٔي آخ ػِ‪ ٠‬ط٘ـ‪٤‬غ ‪ ٝ‬طلٔ‪ ٖ٤‬ط‪٤ُٞ‬ي ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُٔ٘ظـش ُِـ ‪ٓ ROS‬ؼَ ‪٣ٝ NADPH oxidase‬لَ ٓلَ ًخطؤ‪ٗٞ٣‬خص‬
‫أٓخٓ‪٤‬ش ك‪ٞٓ ٢‬حهغ ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬حُلؼخُش ُ‪ , ْ٣ِٗ٬‬أ‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬طؼز‪٘ٗ ٢٤‬خ‪١‬‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص طلض حؿ‪ٜ‬خى حُِٗي كبٕ ٗ٘خ‪Mitogen- (MAPK( ١‬‬
‫‪٘٣ Activated Protein Kinase‬ظؾ ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬
‫‪631‬‬
‫ك‪ٗ ٢‬زخص حَُُ ‪ .‬حٕ حُـ ‪Serine / Thereonine ٞٛ MAPKs‬‬
‫‪٘٣ Kinase‬ظَى ك‪ ٢‬حُلٔلَس حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ ػ‪ٞ‬حَٓ ح‪ٓ٫‬ظ٘ٔخم‬
‫‪. Transcription Factors‬‬
‫‪ 9 – 4 – 10 - 5‬طخػ‪ َ٤‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ػِ‪ٛ ٠‬زـخص حُز٘خء‬

‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫إ حُظوِ‪٤‬ن حُل‪ُٜ ١ٞ٤‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طَؿغ حُ‪ ٠‬طـ‪ ِ٤ٜ‬حُ٘زخص‬
‫رٌٔ‪٤‬خص ًخك‪٤‬ش ٖٓ أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ ٌُح كخٌُٔ‪٤‬خص حُِحثيس ٖٓ حُوخٍ‪ٖ٤ٛ‬‬
‫‪ٝ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٍ ٙ‬رٔخ طٔ٘غ حٗيٓخؽ حُلي‪٣‬ي ك‪ ٢‬ؿِ‪٣‬جش ‪Phytoporphyrin‬‬
‫ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ٛ ٝ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ , َ٤‬حٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ً b َ٤‬خٕ ح‪٫‬ػِ‪ٓ ٠‬وخٍٗش ٓغ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ًٍِٝٞ ٢‬ك‪ًٔ a َ٤‬خ حٕ‬
‫ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ٓ ٞ‬ؼيٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫ً٘ظ‪٤‬ـش ُظؼز‪ ٢٤‬طوِ‪٤‬ن حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٍٝ َ٤‬رٔخ ‪ٌٛ‬ح ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حِٗ‪ْ٣‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ . Chlorophylase ِ٤ِ٤‬حٕ حُوخٍ‪٣ ٖ٤ٛ‬ؼَٔ ػَٔ ٓلظخف‬
‫‪ Key role‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُٔئػَس ك‪ ٢‬ر٘خء حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪, َ٤‬‬
‫‪٣ُٝ‬خىس حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬هَ ٖٓ حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُؼيّ‬
‫ٍرٔخ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طَٔ‪٣‬غ ح‪ٍ٫‬طزخ‪ُِ ١‬وخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٓٔخ ‪٣‬ئػَ‬
‫ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ً ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُل‪ ١ٞ٤‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ .‬‬
‫ُِـزخٍ طؤػ‪ َ٤‬أ‪٠٣‬خ ػِ‪ ٠‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ , َ٤‬كوي ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم حُؼ٘ذ‬
‫حٗولخ‪ٓ ٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم رٔزذ طَحًْ حُـزخٍ ُلظَس‬
‫ح‪ ٍٞ١‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٓٔخ ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حػخهش ‪ٟٞ ٍٞٛٝ‬ء حُْ٘ٔ ُِ‪ٍٞ‬هش‬
‫ٓٔخ هي ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬ؿِن طخّ ُِؼـ‪ٝ , ٍٞ‬هي ‪ٝ‬ؿي حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حٕ ‪٘ٛ‬خى ػ‪٬‬هش‬
‫حٍطزخ‪ٓ ١‬خُزش ‪ Negative Correlation‬ر‪ ٖ٤‬طَحًْ حُـزخٍ ‪ٞٔٗٝ‬‬
‫حُ٘زخص رٔزذ حكظ‪ٞ‬حء حُـزخٍ ػِ‪ٓ ٠‬ؼخىٕ ٓخٓش ‪, Leghari .‬‬
‫‪ٝ‬آهَ‪ , 2013 , ٕٝ‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ ط‪ٞ‬حؿي حُـزخٍ ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٍرٔخ‬
‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٗؼٌخّ حٗؼش حُْ٘ٔ ‪ٌٛٝ‬ح ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬ػيّ ‪ُٜٞٛٝ‬خ حُ‪٠‬‬
‫‪632‬‬
‫ػيى ‪ٝ‬كـْ‬ ‫طؼز‪٤‬ض ‪CO2‬‬
‫حُؼـ‪ٍٞ‬‬
‫كظق‬
‫‪ٝ‬ؿِن‬
‫حُؼـ‪ٍٞ‬‬ ‫‪RUBISCO‬‬
‫حُ٘ٔ‪٤‬ؾ‬
‫حُٔظ‪٢ٓٞ‬‬
‫‪Stomatal‬‬
‫‪CA‬‬ ‫‪conductanc‬‬
‫حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫حُٔخٓش‬
‫ٖٓ حُِٗي‬
‫طئػَػِ‪٠‬‬ ‫طًَ‪٤‬ذ‬
‫طؼز‪ETC ٢٤‬‬ ‫‪٣‬لَ ٓلَ ‪Mg‬‬

‫‪ٛ‬ز‪١ٞ‬‬
‫ًلخءس‬
‫‪PS11‬‬
‫طلخػَ ‪َٛ‬‬
‫ٌَٗ ‪ٓ - 117 -‬وط‪ٟٞ٣ ٢‬ق حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔخٓش ُِِٗي ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪. Carbonic anhydrase= CA . ٢‬‬
‫‪633‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء رٔزذ ُ‪٣‬خىس حٗؼٌخّ حُـزخٍ ‪ٍٝ‬رٔخ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫هل‪ ُٞٝ ٞ‬رٔ‪ ٢٤‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ‪ٝ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪Leaf ٢‬‬
‫‪ُ Conductance‬لًَش ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٝ ٖ٤‬ػخٗ‪ ٢‬ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪ٖٓ ٕٞ‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُؼـ‪ ٍٞ‬رـ ‪ % 18 ٝ 22‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٌٙٛ , ٢‬حُظـ‪َ٤‬حص هي طٔزذ ك‪٢‬‬
‫ُ‪٣‬خىس رٔ‪٤‬طش ك‪ ٢‬ىٍؿش كَحٍس حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ً ٢‬لخءس حٓظؼٔخٍ‬
‫حُٔخء رـ ‪ %27‬ري‪ ٕٝ‬طـ‪ َ٤٤‬طًَ‪ CO2 ِ٤‬ك‪ ٢‬حُٔٔخكخص حُز‪٤٘٤‬ش ح‪ ١‬إ‬
‫ط‪ٞ‬حؿي حُـزخٍ ٍرٔخ ‪٣‬ؼ‪٤‬ن ىه‪ ٍٞ‬حُٔخء ‪ٝ CO2 ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬هل‪ٝ ٞ‬ح‪ٟ‬ق‬
‫ُؼِٔ‪٤‬ظ‪ ٢‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُظ٘لْ ‪ٝ .‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُِ‪٣‬ظ‪ ٕٞ‬حُظ‪ ٢‬طَحًْ‬
‫ػِ‪ٜ٤‬خ حُـزخٍ ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬ؼيٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬رٔويحٍ ‪%23‬‬
‫‪ٝ‬حُلخ‪ َٛ‬رلي‪ٝ‬ى ‪ٓ %31‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٝ , Nanose .‬‬
‫‪ . 2007 , Iliase‬ط‪ٞ‬حؿي رؼ‪ ٞ‬حُٔؼخىٕ ٓؼَ حُ٘لخّ ‪ٝ‬حُِٗي ‪ٝ‬حُلي‪٣‬ي‬
‫رظَحً‪ ِ٤‬حًؼَ ٖٓ حُ‪ ُّ٬‬طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬كي‪ٝ‬ع طْٔٔ ُِ٘زخص ‪ٝ‬ح‪َٟ٫‬حٍ حُ٘خطـش‬
‫ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ , ١‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ك‪Lipid Peroxidation ٍٜٞ‬‬
‫‪ٝ ,Veselinovska‬ؿٔخػظ‪ٚ‬‬ ‫ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ .‬ك‪ ٢‬طـَرش ُِزخكغ‬
‫‪ , 2010 ,‬حٓظؼِٔض حٍرؼش طَحً‪ ٖٓ ِ٤‬حُِٗي ‪ ZnSO4.7H2O‬ػِ‪٠‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪ ٠ُٝ٫‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُلِلَ حُلظ‪ِٓ 20 ٝ 10 , 5 , 1 ( ٢ٛٝ ٢‬ـْ‬
‫‪ً .‬ـْ ‪ ) 1-‬ر‪ٔ٘٤‬خ ػ‪ِٓٞ‬ض ٓؼخِٓش حُٔوخٍٗش رخُٔخء حُٔوطَ ‪ ,‬حُ٘ظخثؾ حهٌص‬
‫ٗ‪ٜ‬خ‪٣‬ش حَُٔكِش حُو‪٣َ٠‬ش ك‪ ٍٞ١ ٢‬ح‪٫‬ػٔخٍ ‪ ٖٓٝ‬ػْ ؿللض ُؼزخص حُٔخىس‬
‫حُل‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬ىٍؿش كَحٍس ٖٓ ‪ 80 – 60‬ىٍؿش ٓج‪٣ٞ‬ش ‪ ,‬ر‪٘٤‬ض حُ٘ظخثؾ‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬طخػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ؿَحء ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حُِٗي ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫‪ٛ‬ز‪ٝ ١ٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ُٜ ١ٞ٤‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪b ٝ a َ٤‬‬
‫ػ٘يٓخ حٓظؼَٔ حُِٗي رظَحً‪ ِ٤‬ك‪ٞ‬م حُٔٔظ‪ ٟٞ‬حُٔطِ‪ٞ‬د ‪ .‬حُِٗي ‪٣‬ؼَٔ‬
‫ًٔؼز‪ ٢‬ك‪ ٢‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٔ٣ٝ , ٢‬زذ حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬كخػِ‪٤‬ش حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ ٝ , PS11 (Fv/Fm) ٢‬حٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ٝ PS11 ٢‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٗظخؽ حُطخهش ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش‬
‫حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٝ ,‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُظـَرش ُ‪ٞ‬كظض حُظخػ‪َ٤‬حص ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪5.0 ٠‬‬
‫ِٓـْ ‪ً .‬ـْ ‪ 1-‬كٔخ ك‪ٞ‬م ‪ًٔ ,‬خ حٕ حُ٘زخص ‪ َ٤ٔ٣ ٫‬حُ‪ ٠‬طَحًْ حُِٗي ‪.‬‬
‫‪634‬‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ HMs‬طؼ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ٝ ١‬طؼز‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُ‪ٞ‬ظخثق حُلِٔـ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٕ حُٔؼخىٕ حُ٘٘طش ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ٓؼَ حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُ٘لخّ طللِ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ ٖٓ َ٤ًٔٝ‬ه‪ ٍ٬‬طلخػ‪٬‬ص ‪ ٝ Haber-Weis Reaction‬طٔزذ‬
‫أ‪َٟ‬حٍ طؤًٔي‪٣‬ش ٓزخَٗس ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٓظـخرخص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ ,‬ا‪ ٫‬إ‬
‫حُِٗي ؿ‪ َ٤‬هخىٍ ػِ‪ ٠‬حٕ ‪٣‬و‪ ّٞ‬ر‪ٞ‬حكي ٖٓ طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪.‬‬
‫إ ُ‪٣‬خىس حُِٗي ط‪ُٞ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ٝ , ١‬حٗظخؽ أٗ‪ٞ‬حع ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫حُٔخٓش ٓؼَ ‪ٝ H2O2 ٝ O2•-‬رٌَ٘ ٓ‪ ُّ٬‬ح‪ ٝ‬كخُش ٓ‪ٜ‬خكزش ‪٣‬للِ ػِ‪٠‬‬
‫طؼط‪ َ٤‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٓ ٞ٣٫‬ؼَ ٓ٘ظ‪ٓٞ‬ش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُيكخػ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٗظوخٍ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ . ٢‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُلخ‪َٛ‬‬
‫رٔزذ ُ‪٣‬خىس حُِٗي ‪٣ِ٣‬ي حُـ )‪٣ِ٣ٝ Lipid Peroxidation (LP‬ي ٖٓ‬
‫ٗلخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٣ٝ‬وَِ ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ . Sulphydryl‬حٕ‬
‫كي‪ٝ‬ع حُـ ‪ٝ LP‬حٌُ‪ ٖٓ ١‬حُٔلظَٔ حٕ ‪َ٣‬طز‪ُ ٢‬ظ٘٘‪NADPH ٢٤‬‬
‫‪ oxidase‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٔٓ ,‬خ هي ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس حٗظخؽ‬
‫أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔ‪ٞ‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي ‪ , Superoxide‬إ حُ‪٤‬ش حُِٗي حُٔ٘ـؼش ػِ‪٠‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ٍٝ٬ُ Apoplast‬حم ‪٘ٓ ٞٔٗٝ‬طوش حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُو٘ذ أ‪٠٣‬خ ً طز‪ ٖ٤‬اٗ‪ٜ‬خ طَطز‪ٓ ٢‬غ ط‪٤ُٞ‬ي ٓؼويحص حُ٘ل٘ش حُ٘خهِش‬
‫‪ , Charge Transfer Complexes Quinhydrone‬رٔزذ حٕ‬
‫ؿٌٍ حُـ ‪ُ٣ Phenoxy‬ؼزض ر‪ٞ‬حٓطش حُِٗي ك‪ ٢‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش أ‪ ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫طؼز‪ ٢٤‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ ٕٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي حُظخػ‪َ٤‬‬
‫ػِ‪٘ٓ ٠‬ظ‪ٓٞ‬ش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس أ‪Ascorbate ٝ SOD ١‬‬
‫‪ٓٝ Glutathione Reductase ٝ Peroxidase‬لظ‪ ٟٞ‬كخٓ‪ٞ‬‬
‫ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري ‪ ٝ‬حُـ ‪. Glutathione‬‬
‫‪635‬‬
‫حُِ‪٣‬خىس حُٔلَ‪١‬ش ُِِٗي ‪٣ Zn+2‬ظزؼ‪ٜ‬خ ك‪ ٍٜٞ‬حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخص ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬طلل‪ ِ٤‬رل‪ ٍٜٞ‬طيحه‪٬‬ص ِٓز‪٤‬ش ٓغ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ح‪٫‬هَ‪٘ٗٝ ٟ‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪٣ٝ‬ل‪ً َٜ‬ر‪ٝ ٍٞ‬ط٘وَ‬
‫‪ٍٝ٬ُ Necrosis‬حم ح‪٫‬هيّ ‪ٛٝ ,‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُٔخىس حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪Biomass‬‬
‫‪ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬حٓظطخُش حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٗؤخٓ‪ٜ‬خ ‪ ,‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي ‪ ,‬كي‪ٝ‬ى حُٔٔ‪٤‬ش‬
‫طوظِق رٌَ٘ كخى ‪ ٖٟٔ‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ٝٝ ,‬هض حُظؼَ‪٫ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٗي‬
‫‪ٌٗٞٓ ٝ‬خص حُ‪ ٢ٓٞ‬حُـٌحث‪. ٢‬‬
‫إ طَحًْ حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ػِٔ‪٤‬ش ٓ٘ظَ٘س رٌَ٘ ‪ٝ‬حٓغ ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش‬
‫ًخٓظـخرش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٗي ‪ٝ‬حُٔؼخىٕ ح‪٫‬هَ‪ , ٟ‬ػ٘ي حُظًَ‪ٍٞٓ ٢ِٓ 1 ِ٤‬‬
‫ٖٓ حُِٗي ٓ‪ٞ‬ف ‪٬٣‬كع حٍطلخع ك‪ ٢‬حُزَ‪ُ ٖ٤ُٝ‬ـٌ‪ ٍٝ‬حُل٘طش ‪ٗ ,‬لْ‬
‫حُ٘ظخثؾ ُ‪ٞ‬كظض ك‪ ٢‬حٗٔـش ‪ٓ Solanum lycopersicon‬غ ُ‪٣‬خىس‬
‫حُِٗي ( ‪ ٍٞٓ ٢ِٓ ) 0.2 ٝ 0.15 ٝ 0.1 ٝ 0.05‬ك‪ ٢‬رخىٍحص ‪Vigna‬‬
‫‪ unguiculata‬حُٔؼخِٓش رـ ‪ ٖٓ ٍٞٓ ٢ِٓ 0.5 ٝ 0.25‬حُِٗي ‪٣ٝ‬زي‪ ٝ‬حٕ‬
‫حُزَ‪٣ِ٣ ٖ٤ُٝ‬ي ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ‪ٟ‬ي حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ػيس‬
‫حُ‪٤‬خص ٓؼَ ط٘ظ‪ ْ٤‬ح‪٣ُُٞٓ٫‬ش ‪ ٝ ,‬كٔخ‪٣‬ش ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٖٓ حُيٗظَس‬
‫‪ , Denaturation‬حٕ طَحًْ حُزَ‪٣ ٖ٤ُٝ‬لٖٔ ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬
‫حُ٘خٗ‪٢‬ء رٔزذ حُٔؼخىٕ ٖٓ ه‪ ًْ٘ ٍ٬‬حُـ ‪ . ROS‬إ طَحًْ حُزَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫رطَ‪٣‬وش حهَ‪٣ ٟ‬ويف ‪ Trigger‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ٝ ROS‬حُظ‪ ٢‬طٔٔق ربُحُش‬
‫حُٔٔ‪٤‬ش رٌَ٘ ٓزخَٗ ري‪ ٕٝ‬حُظيهَ ‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ُِظـِذ‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ‪ , ٍَ٠‬حُوِ‪٤‬ش ط٘ظؾ حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ٓؼَ ‪ٝ SOD‬‬
‫‪ . Guaiacol Peroxidase APX ٝ CAT ٝ POD‬إ حُـ‬
‫‪ِ٣ SOD‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طلل‪ِ٤‬‬
‫طل‪ O2- َ٣ٞ‬حُ‪َ٣ٝ H2O2 ٝ O2 ٠‬طز‪ٓ ٢‬غ ٓ‪ٞ‬هق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪َٔ٘٣ٝ‬‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُِٗي ‪ .‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪٢ٛ ٝ( Myracrodruon urundeuva‬‬
‫ٗـَس ه٘ز‪٤‬ش ‪ ٝ‬ؿخُزًخ ٓخ طٔظويّ ك‪ ٢‬طَر‪٤‬ش حُ٘لَ أ‪ٌٛ َٛ‬ح حُ٘زخص ٖٓ‬
‫‪636‬‬
‫ح‪ٍ٧‬ؿ٘ظ‪ٝ ٖ٤‬حُزَحُ‪ٝ َ٣‬ر‪٤ُٞ‬ل‪٤‬خ ‪ٝ‬رخٍحؿ‪ٞ‬ح‪ُٞ , ) ١‬كع ُ‪٣‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ SOD‬ػ٘ي حُٔؼخِٓش رخُِٗي ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ِ٣ Plantago major‬ىحى ٗ٘خ‪١‬‬
‫حُـ ‪ٝ CAT‬رٌَ٘ ًز‪ َ٤‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُِٗي ك‪ ٢‬حُـ ‪ٝ shoot‬حُـٌ‪. ٍٝ‬‬
‫‪ 7 – 10 - 5‬حُ‪ٞ‬ظخثق ‪ٝ‬حُل‪ٞ‬حثي حُٔظ‪ٞ‬هخس ٖٓ حُؼ٘‪َٜ‬‬

‫‪ٝ‬ظخثق حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬طؼظٔي ػِ‪ ٠‬هخرِ‪٤‬ظ‪ ٚ‬حُؼخُ‪٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٍرخػ‪٤‬ش ح‪ٓ ٝ‬ؼويحص ‪Tetrahedral Compounds‬‬
‫ٓغ حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٝ ٖ٤‬حٌُزَ‪٣‬ض ‪ .‬ح‪ٌٗ٫‬خٍ حُٔخثيس ُِِٗي ‪٢ٛ‬‬
‫ٓؼويحص ًحص ‪ ُٕٝ‬ؿِ‪٣‬ج‪٘ٓ ٢‬ول‪Metalloproteins Storage ٝ ٞ‬‬
‫أ‪ ١‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص طل‪ٓ ١ٞ‬ؼخىٕ ٓوِٗش ح‪ ٝ‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ٓوِٗش طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪٠‬‬
‫ٓؼخىٕ ‪ ,‬ح‪ٗٞ٣‬خص كَس ‪ًَٓٝ‬زخص ؿ‪ً َ٤‬حثزش طَطز‪ٓ ٢‬غ ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬ػِ‪٠‬‬
‫ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُوِ‪٤‬ش كبٕ حُِٗي ‪ ٞٛ‬ػ٘‪ َٜ‬ؿ‪ ٢٘ٗ َ٤‬ك‪ ًَ ٢‬حًَُٔزخص حُٔؼويس‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حَُٔطزطش ح‪ ٝ‬حًَُٔزخص حُٔؼويس ٓغ حُلٔل‪ . ٍٞ‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪٣‬زي‪ٝ‬‬
‫حٕ حُِٗي ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬هيٍس حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ‪ٝ‬حٗظوخُ‪ُٝ ٚ‬ظوِ‪ َ٤‬حُظخػ‪َ٤‬حص‬
‫حُؼٌٔ‪٤‬ش ُِظؼَ‪ُ ٝ‬لظَحص ه‪َ٤ٜ‬س ٖٓ حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ح‪ ٝ‬حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ‪.‬‬
‫حُِٗي ٓ‪ُ ْٜ‬ظ‪٤ٜ٘‬غ حُلخٓ‪ ٞ‬ح‪ ٢٘٤ٓ٫‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ‪Tryptophan‬‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ؼظزَ ًًَٔذ حٓخّ ُظ‪٤ٜ٘‬غ حُـ ‪ٝ ٞٛٝ , IAA‬حكي ٖٓ‬
‫حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ ٓ‪ٓ٬‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش طلظخؽ حُِٗي‬
‫ُـَ‪ ٝ‬كٔخ‪٣‬ش حُـِ‪٣‬جخص حٌُز‪َ٤‬س ‪ٝ‬حُٔلخكظش ػِ‪ٗ ٠‬ظخّ حٗظوخٍ ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪,‬‬
‫حٕ طلخػَ حُِٗي ٓغ ٓـخٓ‪٤‬غ حُل‪ٓٞ‬ل‪ُٞ‬ز‪٤‬يحص ‪ ٝ Phospholipids‬حُـ‬
‫‪ُ Sulphydryl‬زَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ح‪٠٣‬خ ٓ‪ُِٔ ْٜ‬لخكظش ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫ًٌٔ‪ , Prosthetic ٕٞ‬ح‪ ١‬حٗ‪ُ ٚ‬ـَ‪ ٝ‬حٓظوَحٍ ‪ٝ‬ى‪ٓٞٔ٣‬ش ػَٔ‬
‫‪637‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 118 -‬ق طخػ‪ َ٤‬طًَ‪ ِ٤‬حُِٗي رظَحً‪ ِٙ٤‬حُٔوظِلش ػِ‪ ٠‬حُ‪ُٕٞ‬‬
‫حُـخف ُِ٘زخص ‪ .‬ػٖ ‪ٝ Lin‬ؿٔخػظ‪. 2012 , ٚ‬‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش طلظخؽ حُ‪ ٠‬ػ٘‪ َٜ‬حُِٗي ًٌٔ‪ ٕٞ‬ؿ‪ َ٤‬رَ‪ٝ‬ط‪٢٘٤‬‬
‫‪٤ٔٗ٫‬خر‪٤‬ش أىحء ػِٔ‪ٜ‬خ ‪٣ٝ ,‬يهَ حُِٗي ًٌٔ‪ ٕٞ‬ؿ‪ َ٤‬رَ‪ٝ‬ط‪ ٢٘٤‬ح‪ٝ‬‬
‫ًٔـٔ‪ٞ‬ػش ح‪ٟ‬خك‪٤‬ش ‪ ( Prosthetic‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ ٢ٛ‬ػزخٍس ػٖ ٓ‪ٞ‬حى‬
‫ٌٓ‪ٗٞ‬ش ٖٓ ٓخىس رَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ٓغ ٓـٔ‪ٞ‬ػش ؿ‪ َ٤‬رَ‪ٝ‬ط‪٤٘٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪٣ ٢‬طِن ػِ‪ٜ٤‬خ‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ػش ح‪ٟ٫‬خك‪٤‬ش ‪ ٌٙٛٝ Prosthetic group‬طٔٔ‪ ٠‬حِٗ‪ٔ٣‬خص‬
‫َٓطزطش ) ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓؼَ ‪ٝ Dehydrogenases‬‬
‫‪ٝ Transphosphorylases ٝ Isomerases ٝ Aldolases‬‬
‫‪٘٣ٝ . DNA and RNA Polymerases‬ظَى حُِٗي أ‪٠٣‬خ ً ك‪٢‬‬
‫طٔؼ‪ َ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬حٗظخؽ حُطخهش ‪ٝ‬ك‪ ٢‬طٔؼ‪ َ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ‬أ‪ٞ٣‬‬
‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ‬حُي‪ٝ ٕٞٛ‬طٌ‪ٓ ٖ٣ٞ‬ؼويحص ٓغ ‪ ٝ DNA‬حُـ ‪RNA‬‬
‫‪ٝ‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬ػزخط‪٤‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ,‬ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُيحهِش‬
‫‪638‬‬
‫ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ . ٢‬حُِٗي ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ئػَ ػِ‪Carbonic ٠‬‬
‫‪ٝ , Anhydrase CA‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ طل‪ CO2 ٍٞ‬حُ‪Reactive ٠‬‬
‫)‪٣ Bicarbonate Species (RBS‬لظخؽ ُظؼز‪٤‬ض حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ ٠‬حٕ حُ٘٘خ‪ ١‬حُؼخُ‪ُِ ٢‬ـ ‪ ٞٛ CA‬حٓخّ ح‪٫‬كظ‪٤‬خؿخص حًَُِٔ‪٣‬ش‬
‫ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ُ٘ٔ‪٤‬ؾ ٓ‪ِٝ٤‬ك‪ َ٤‬حُ‪ٍٞ‬هش ه‪ٜٛٞ‬خ ً ك‪ٗ ٢‬زخطخص‬
‫ٍرخػ‪٤‬ش حٌُخٍر‪ . C4-plant ٕٞ‬حٕ حُِٗي ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ُ‪ ٚ‬ى‪١ًَِٓ ٍٝ‬‬
‫ُظـ‪ Shift َ٤٤‬كخُش حُظ‪ٞ‬حُٕ ك‪ HCO3- ٢‬حُٔخىس ح‪ٓ٫‬خّ ُـ ‪PEP‬‬
‫‪ُِ Carboxylase‬للخظ ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش ًخك‪٤‬ش ٖٓ ‪ HCO3-‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ‬
‫حُلخٍٓش ‪ ,‬حُِٗي ‪٘٣‬خٍى ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش كظق حُؼـ‪ُِ ًٌٕٞٔ ٍٞ‬ـ ‪, CA‬‬
‫‪ٝ‬رٔ‪ٞ‬حُحس ًُي حُِٗي ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ليى ٓؼيٍ طيكن حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ّٞ٤‬ك‪ٌٙٛ ٢‬‬
‫حُو‪٣٬‬خ ‪ ,‬حٕ ط٘ظ‪ ْ٤‬حُظلخػ‪٬‬ص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ُ٣ ٢‬وخى أ‪٠٣‬خ ً ر‪ٞ‬حٓطش حُِٗي ‪٘٣ ٚٗ٫‬يٓؾ ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُـ‬
‫‪ RUBISCO‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ‬ك‪ٛ ٢‬لخثق حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬يس ‪.‬‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ٓؼَ حُـ ‪ٝ Cystein‬حُـ ‪ُٜ Histidin‬خ حُوخرِ‪٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫حٕ طَطز‪ٓ ٢‬غ حُِٗي ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُلي‪٣‬ي ‪٣ٝ ,‬ل‪٤‬ي حُِٗي ح‪٠٣‬خ ً‬
‫ك‪ ٢‬طو‪٤٤‬ي ‪ٝ‬ك‪ َٜ‬حٗظخؽ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ً َ٤ًٔٝ‬حص حُٔٔ‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش ه‪ٍ٬‬‬
‫طلخػَ ‪ ٌٖٔٓٝ , Haber-Weis reaction‬حٕ ‪٣‬ؼ‪ َ٤‬اؿ‪ٜ‬خىح ً طؤًٔي‪٣‬خ ً‬
‫هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫حُِٗي ٖٓ حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٟ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُِ٘زخص ‪ ,‬حٌُٔ‪٤‬خص حُِحثيس ٓ٘‪ٚ‬‬
‫هي طٔزذ طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ ,‬رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ُ‪ٜ‬خ حُوخرِ‪٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫طَحًْ حُِٗي ك‪ ٢‬حٗٔـظ‪ٜ‬خ ُلي ح‪ ٕ٫‬طْ طلي‪٣‬ي ك‪ٞ‬حُ‪ٞٗ ) 28 ( ٢‬ػخ ً‬
‫ٗزخط‪٤‬خ ً هي ‪٘ٛ‬لض ػِ‪ ٠‬حٓخّ حٗ‪ٜ‬خ طظلَٔ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِٗي ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪ٍٞ١‬ص آُ‪٤‬ش هخ‪ٛ‬ش ُِظٌ‪٤‬ق ‪ ,‬إ آُ‪٤‬ش حُلٔخ‪٣‬ش ح‪ ١‬حُظـ٘ذ‬
‫‪ٝ‬ػِٔ‪٤‬ش حُوِذ ‪ٝ‬حُلـِ ( ح‪ ٝ‬حُلـِ ‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظزؼخى أ‪ ١‬حُظـ٘ذ ‪ +‬حُوِذ ‪+‬‬
‫ح‪ٓ٫‬ظزؼخى ) ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ ,‬حُظيكن ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ ٍٞٓٞ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪Apoplast‬‬
‫‪639‬‬
‫‪ ,‬ك‪ ٢‬حُظَد حُِٔ‪ٞ‬ػش رخُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِٗي ٌٖٓٔ ٍُحػش ح‪ٞٗ٫‬حع‬
‫ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ٝ ٢‬حُظ‪ ٢‬طٌ‪ُٜ ٕٞ‬خ كخثيس ُظوِ‪ َ٤‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُ‪٠‬خٍس ػ٘ي‬
‫حُظِ‪ٞ‬ع رخُِٗي ‪ ٖٓٝ‬ه‪َ١ ٍ٬‬م ح‪٬ٛ٫‬ف حُ٘زخط‪ . PR ٢‬ىٍؿش ط‪ٍَ٠‬‬
‫حُ٘زخص ٖٓ ه‪٣ُ ٍ٬‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُِٗي حُظ‪ ٢‬طؼظٔي ‪ٝ‬رو‪ٞ‬س ػِ‪ ٠‬حُظَ‪ٝ‬ف‬
‫حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ‪ٝ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬حُ‪٤‬ش حٗظوخٍ حُِٗي ‪ٝ‬كخُش طـخْٗ‬
‫ح‪٫‬طِحٕ ‪ Homeoststis‬هخ‪ٛ‬ش ‪ ٝ‬ى‪ ٍٝ‬ػ‪ٞ‬حثَ حُ٘‪ٞ‬حهَ حُظ‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ‬
‫طلون طـ‪َ٤‬حص ؿ‪٤٘٤‬ش ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٞٗ٫‬حع ُظلٔ‪ٝ ٖ٤‬طل‪ ٖ٤ٜ‬حُِٗي ك‪٢‬‬
‫حُٔلخ‪ َ٤ٛ‬حُٔٔظويٓش ك‪ ٢‬طـٌ‪٣‬ش ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٕ ح‪ٓ٫ ٝ‬ظؼٔخُ‪ٜ‬خ ك‪٢‬‬
‫حُظلٔ‪ٝ ٖ٤‬ح‪٬ٛ٫‬ف حُ٘زخط‪. Phytoremediation(PR) ٢‬‬
‫إ ػ٘‪ َٜ‬حُوخٍ‪٣ ٖ٤ٛ‬ؼي ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ٝ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُِ٘زخص ك‪ٜٞ‬‬
‫‪٣‬يهَ ك‪ ٢‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٧‬ش ح‪ٓ٧‬خٓ‪٤‬ش ‪٣ٝ‬ظ‪ٞ‬حؿي رظَحً‪ ِ٤‬ك‪٢‬‬
‫حُِلخء ‪٣ٝ‬ئػَ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص ‪٘٣ٝ‬ظَى ك‪ ٢‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫‪ٝ Oxide Reductase‬‬ ‫رؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش ٓؼَ‬
‫‪Ligase ٝ Isomerase ٝ Hydrolase ٝ ٝ Transferase‬‬
‫ك‪ ٬٠‬ػٖ طؤػ‪ َٙ٤‬ك‪ ٢‬ط٘٘‪ ٢٤‬أ‪ ٞ٣‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٓ٬ٓٝ‬ش‬
‫ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ‬أؿ٘‪٤‬ش حُو‪٣٬‬خ ‪. 2014 , Fateh ٝ Lalelou .‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣ٝ‬طِو‪ ٚ٤‬أ‪٤ٔٛ‬ظ‪ ٚ‬رٔخ ‪.. - : ٢ِ٣‬‬
‫‪ُ ْٜٓ – 1‬ظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حٗي‪ ٍٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُوِ‪٤‬ي ‪Indole Acetic Acid‬‬
‫)‪ ٖٓ (IAA‬حُلخٓ‪ ٞ‬ح‪ ٢٘٤ٓ٧‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ‪. Tryptophan‬‬
‫‪ُ ١ٍَٟٝ – 2‬ظٌ‪ ٖ٣ٞ‬ؿِ‪٣‬جش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪. َ٤‬‬
‫‪ ٢٘٘٣ – 3‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص‬
‫‪ُ ١ٍَٟٝ – 4‬ؼِٔ‪٤‬ش حُلٔلَس ‪ٝ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حٌُِ‪ٌُ , ًُٞٞ‬ح كبٕ ٗو‪ٞ٣ ٜٚ‬هق‬
‫ػِٔ‪٤‬ش طٔؼ‪ َ٤‬حُ٘٘خ ‪.‬‬
‫‪641‬‬
‫حٓخ أػَح‪ٗ ٝ‬و‪.. ٜٚ‬‬
‫‪ – 1‬ك‪ ٍٜٞ‬ظخ‪َٛ‬س حُـ ‪ Rossete‬ك‪٤‬غ طٌ‪ ٕٞ‬حُٔ‪٤ٓ٬‬خص ه‪َ٤ٜ‬س‬
‫‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٓظـٔؼش ٓؼَ رخهش حُ‪ٍٞ‬ى ‪.‬‬
‫‪ – 2‬ك‪ ٍٜٞ‬ظخ‪َٛ‬س حُٔ‪ٞ‬ص حُظَحؿؼ‪ Die Back ٢‬ك‪ ٢‬ح‪ٗ٧‬ـخٍ حُٔؼَٔس‬
‫‪ – 3‬ك‪ ٍٜٞ‬ظخ‪َٛ‬س حُـ ‪ Mottle Leaf‬ك‪ ٢‬حُلٔ‪٤٠‬خص ‪.‬‬
‫‪641‬‬
‫‪ -11 - 5‬حُٔ٘ـ٘‪ِ٤‬‬
‫‪ 1 – 11 - 5‬حُٔويٓش‬
‫حُـ ‪ ٖٓ Mn‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬أ‪ ٝ‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٟ‬ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ٞٛٝ‬‬
‫‪٘٣‬ظَى ك‪ ٢‬ط٘٘‪ ٢٤‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ك‪ ٢‬أٗظٔش حُ٘زخص ؿخُزخ ً ٓ٘‪ٜ‬خ‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ ٝ Decarboxylation ٝ‬طلخػ‪٬‬ص حُظلَِ حُٔخث‪٢‬‬
‫‪٣ٝ ,‬ل‪ َٜ‬أٗولخ‪٣َٓ ٝ‬غ ( ػِ‪ ٠‬حُٔو‪٤‬خّ ػ‪ٞ‬حٗ‪ ٢‬أ‪ ٝ‬ىهخثن) ك‪٢‬‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔ٘ـ٘‪ Mn ِ٤‬رؼي أ‪ٟ‬خكش ٓٔخى حُـ ‪ًٞٔ Mn+2‬حى طلخػَ ُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫حُ٘زخص ‪ٌٛ‬ح ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طلخػ‪٬‬ص ح‪ٓ٫‬ظِحُ ػِ‪ٓ ٠‬ط‪ٞ‬ف حُ٘ل٘خص حُٔخُزش‬
‫‪ٝ‬كوخ ح‪١ ٝ‬زوخ ُظ‪ٞ‬حؿي‪ٛ‬خ ك‪ ٢‬حُظَرش أ‪ٌٗٞٓ ٝ‬خص حُظَرش ‪ًٝ .‬ؼخكظ‪ ٚ‬ػ٘ي‬
‫ىٍؿش كَحٍس حُـَكش طٔخ‪ 7.21 ١ٝ‬ؿْ ‪ , 3- ْٓ .‬إٔ ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حُـ ( ‪Mn‬‬
‫‪ )11‬طو‪٠‬غ حُ‪ٓ ٠‬و‪٤‬خّ حُ‪ٞ‬هض ك‪ ٖٓ ٢ٜ‬ر‪٠‬غ ػ‪ٞ‬حٗ‪ُ ٢‬ؼيس ٓخػخص رؼي‬
‫أ‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ ‪ٔ٣ ٞٛٝ‬ظـ‪٤‬ذ ُ‪ ٢ٓٞ‬حُز‪٣٫َ٤‬ض ر‪ٞ‬حٓطش طلخػ‪٬‬ص ح‪ٓ٫‬ظِحُ‬
‫‪ Adsorbtion‬ر‪ٍٜٞ‬س ٍث‪٤ٔ٤‬ش ىحهَ ٌٓ‪ٗٞ‬خص طَحًْ حُٔ‪ٞ‬حى حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫ٖٓ حكَحُحص حُـٌ‪ ٍٝ‬أ‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬خص حُظلٌي ‪ٝ‬حُظلَِ ك‪٘ٓ ٢‬طوش‬
‫حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ٓ َ٤‬غ طوي‪ ْ٣‬حُ‪ٞ‬هض ‪.‬‬
‫حُـ ‪ ٖٓ Mn‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش حُ‪ٜ‬ـَ‪ُِ٘ ٟ‬زخص ‪٘٣ ٞٛٝ ,‬خٍى ك‪٢‬‬
‫طًَ‪٤‬ذ رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٗ ,‬و‪ ٚ‬حُؼ٘‪َٜ‬‬
‫هطَ ػِ‪ ٠‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء رٔزذ طؤػ‪َ٤‬حط‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬أٗ٘طخٍ حُٔخء‬
‫‪ Water – splitting‬ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ , PS11 ٢‬حٌُ‪٣ ١‬ـ‪ِٜ‬‬
‫ح‪ٌُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُِز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓٝ ٢‬غ ًُي كِ‪٣‬خىط‪ُٜ ٚ‬خ طؤػ‪َ٤‬حص‬
‫ٓ ّٔ‪٤‬ش ػخُ٘زخص ‪ ,‬حُـ ‪ ُٚ Mn‬ى‪ ٖ٣ٍٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪-:‬‬
‫‪ ٞٛ -1‬ػ٘‪ ٖٓ َٜ‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ُِ٘ ١ٍَٟٝ ٟ‬زخص ‪.‬‬
‫‪642‬‬
‫‪ ٞٛ -2‬ػ٘‪ٓ َٜ‬خّ ُِ٘زخص ػ٘ي ُ‪٣‬خىط‪ ٚ‬ػٖ حُلي حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪٤ٔٓ , ٚ‬ش‬
‫ػ٘‪ َٜ‬حُـ ‪ Mn‬ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬ك‪ ٢‬حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش ٓغ حٗولخ‪ ٝ‬حُـ‬
‫‪.pH‬‬
‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬طِىحى ٓغ حٗولخ‪ ٝ‬حُـ ‪ pH‬ػ٘يٓخ ‪ٜ٣‬ز‪ ٢‬حُـ ‪ pH‬حُ‪٠‬‬
‫‪٘ٛ 5.5‬خ ٍرٔخ طظ‪٤ٔٓ َٜ‬ش حُٔ٘ـ٘‪ , ِ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ اًح ًخٕ حُـ ‪ pH‬حًؼَ ٖٓ‬
‫‪ 6.5‬ك‪ٜ٘‬خى حكظٔخٍ رل‪ ٍٜٞ‬حػَح‪ٗ ٝ‬و‪ ٚ‬حُؼ٘‪ . َٜ‬ػ٘ي حُـ ‪ pH‬ح‪٫‬هَ‬
‫‪ ٞٛ Manganous‬حُٔخثي ‪ٝ‬حُـخ‪ُِ٘ ِٛ‬زخص ‪,‬‬ ‫كبٕ حُـ ‪Mn+2‬‬
‫‪ٝ‬ػ٘يٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬حُـ ‪ pH‬حػِ‪ ٠‬كبٕ ‪ ٍٞٛ‬حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬حُـ ‪ٝ Mn-4 ٝ Mn+3‬‬
‫‪ Mn+6‬طٌ‪ ٢ٛ ٕٞ‬حُٔخثيس ‪ٝ‬طٔٔ‪ٝ Manganic ٠‬ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬حهَ‬
‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش ‪ .‬حٕ ح‪ٟ‬خكش حُ‪ُِ ْ٣٬‬ظَرش ‪٣‬ـ‪ َ٤‬أ‪٠٣‬خ ً ٖٓ ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُٔ٘ـ٘‪ِ٤‬ك‪٢‬‬
‫ٓلِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ‪ٝ‬كظ‪٤ٛ ٠‬ؾ ‪ٝ‬أٌٗخٍ حُٔ٘ـ٘‪ , ِ٤‬كٔ‪ٟٞ‬ش حُظَرش ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫حٓظؼٔخٍ ٓٔخى ح‪٤ٗٞٓ٫‬خ ٌٖٓٔ حٕ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪٤ٔٓ ٚ‬ش حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬حٕ ً‪ٖٓ ً ٬‬‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬حُ٘لخّ ‪ٔٛ‬خ ػ٘خ‪٘ٓ َٛ‬ظوِش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٝ‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ Redox Reactions‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬أ‪٣ُ ١‬خىس ك‪٢‬‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حُؼ٘‪ َٜ‬طو‪ٞ‬ى ر‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬حُٔٔ‪٤‬ش ‪ٝ‬طظَى آػخٍ ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص طَ٘ٔ‬
‫حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬ػٖ ‪٣َ١‬ن طلخػَ ك٘ظ‪, Fenton Reaction ٕٞ‬‬
‫حُظـ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ ح‪ٓ٫‬خٓ‪ ٖٓ ٢‬حَُٔحًِ حُلؼخُش ُ‪ٔ٣ِٗ٬‬خص ح‪ٝ‬‬
‫ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬رخُٔـخٓ‪٤‬غ حُ‪ٞ‬ظ‪٤‬ل‪٤‬ش ( ‪ٝ Phosphate ٝ Sulfhydryl‬‬
‫‪ ) Histidyl group‬طٔزذ حػَح‪ ٝ‬ظخ‪َٛ‬س َٓث‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص طَ٘ٔ‬
‫ح‪ٛ٫‬لَحٍ ‪ٝ‬حُظ٘وَ ‪ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬حُ٘ٔ‪ٓٝ , ٞ‬خ ىحٓض حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ٘خهِش ‪٢ٛ‬‬
‫ٌٓ‪ٗٞ‬خص ‪٣ٍَٟٝ‬ش ُ‪ٔ٣ِٗ٬‬خص ك‪ ٢‬حُظلخػ‪٬‬ص حًَُِٔ‪٣‬ش ُ‪ٔ٣ِٗ٬‬خص ٗو‪ٜٜ‬خ‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬أػَح‪ ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬
‫‪643‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪ Mn‬طِ‪٣‬ي ٖٓ طَحً‪ ِٙ٤‬ك‪ ٢‬حَُ‪ٝ‬حٗق ‪ٝ‬ح‪٫‬كَحُحص ٖٓ‬
‫حُ٘زخطخص ‪ٝ‬طل‪٣ُ َٜ‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ ٖٓ Mn‬هزَ‬
‫حُ٘زخص ‪ ,‬طوَ‪٣‬زخ ً ػِؼ‪ Two – thirds ٢‬حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬طظَحًْ ك‪ ٢‬حُؼَ٘س‬
‫ٓ٘ظٔظَحص ُِطزوش حُؼِ‪٤‬خ ‪ٔٓ ,‬خ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬هِش كًَظ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُ‪٤ًٔ , ٢ٓٞ‬خص‬
‫حُـ ‪ Mn‬حُٔظَحًٔش ك‪ ٢‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ُ‪٨‬ؿِحء حُو‪٣َ٠‬ش ‪ٝ‬حُؼٔخٍ ُِ٘زخص‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬حُ‪ًٔ ( ٢ٓٞ‬خ طْ طلي‪٣‬ي‪ٛ‬خ ٖٓ ‪ )Mn – Ox‬طظَح‪ٝ‬ف طوَ‪٣‬زخ ً ( ‪3.2‬‬
‫‪ ٖٓ )± 15.7‬حٌُٔ‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬ح‪٤ٟ‬لض ػزَ ٓخء حَُ‪ .١‬رؼ‪ ٞ‬حُزل‪ٞ‬ع أٗخٍص‬
‫حُ‪ ٠‬حٕ حُـ ‪َ٣ Mn‬طز‪ٓ ٢‬غ ظ‪ ٍٜٞ‬روغ ٓ٘‪ٛٞ‬ش ػِ‪ ٠‬ػٔخٍ حُلِلَ ‪ٝ ,‬رٌَ٘‬
‫ٓ‪ ُّ٬‬أ‪ٜٓ ٝ‬خكذ كؤٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ Ascorbate Oxidase‬ك‪ ٢‬حُـ‬
‫ٖٔ طوَ‪٣‬زخ ً هْٔ َٓحص ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٖٓ ًُي‬ ‫‪٣ Apoplaset‬ظل ّ‬
‫أٍطلخع ىٍؿخص حُلَحٍس ُِؼٔخٍ حُظ‪ُ ٢‬ؿ ٌّ‪٣‬ض رخُـ ‪ً Mn‬خٕ ح‪٫‬هَ ك‪ ٢‬حُـ‬
‫‪ Apoplaset‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪٣ُٝ H2O2‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ . SOD‬إٔ‬
‫طَحً‪ ِ٤‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪٣ٌٍٞٓ٫‬ي ك‪ ٢‬حُـ ‪ِ٣ Apoplase‬ىحى ك‪ ٢‬حُؼٔخٍ‬
‫حُٔؼَ‪ٟ‬ش ُلَحٍس ػخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طْ طـٌ‪٣‬ظ‪ٜ‬خ رخُـ ‪١ٝ Mn‬زوخ ً ُِظـ‪َ٤‬حص ك‪٢‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪٣ٌٍٞٓ٫‬ي كؤٕ ٗ٘خ‪Apoplastic Oxidase ١‬‬
‫‪٘٣‬ول‪ ٞ‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُؼٔخٍ‪٤ًٔ .‬خص حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬حُٔظزخىٍ ‪ Mn+2‬طِىحى ك‪٢‬‬
‫ٓلِ‪ ٍٞ‬حُظَرش ‪ ,‬حٕ ‪٤ٛ‬ـش حُٔ٘ـ٘‪ٓ ٢ٛ Mn+2 ٌٙٛ ِ٤‬ظخكش ‪َٙٔ٤ٓٝ‬‬
‫ُِ٘زخص ‪ ٌٖٔٓٝ‬حٕ طٌ‪ ٕٞ‬ؿخ‪ِٛ‬س ُ‪ٗ٬‬ظوخٍ حُ‪ ٠‬ه‪٣٬‬خ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص ‪ ٖٓٝ‬ػْ‬
‫حٗظوخُ‪ٜ‬خ حُ‪ ٠‬حُـ ‪ , shoot‬ك‪٤‬غ ‪٣‬ظَحًْ ‪٘ٛ‬خى ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ‪ ,‬ح‪ٌٗ٫‬خٍ‬
‫ح‪٫‬هَ‪ ٖٓ ٟ‬حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬طٌ‪ٓ ٕٞ‬خثيس ك‪ ٢‬ه‪ ْ٤‬حُـ ‪ pH‬ح‪٫‬ػِ‪ٝ Mn+3 ٢ٛ ٠‬‬
‫‪ ٫ ٌٙٛ Mn+4‬طٌ‪ ٖٓٝ َٙٔ٤ٓ ٕٞ‬ؿ‪ َ٤‬حٌُٖٔٔ حٕ طظَحًْ ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‪.‬‬
‫ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬أٗٔـش حُ٘زخص ٌٖٓٔ إٔ طـ‪ َ٤‬ػِٔ‪٤‬خص ٓوظِلش‬
‫ٓؼَ ٗ٘خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬ح‪ٓ٫‬ظلخىس ‪ٝ‬حٓظـ‪ٍ٬‬‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔؼيٗ‪٤‬ش ٓؼَ ‪ٝ P, Fe, Ca‬هي ‪ٔ٣‬زذ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ‬حُظؤًٔي‪ . ١‬حٕ‬
‫ريح‪٣‬ش ح‪َٟ‬حٍ حُـ ‪ Mn‬أ‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ػ٘ي ُ‪٣‬خىط‪ ٚ‬طؼظٔي ريٍؿش‬
‫ٍث‪٤ٔ٤‬ش ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخص ‪ٝ‬حُ‪ٜ٘‬ق ‪ٟٝ ,‬غ حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬حُل‪ٝ ١ٞ٤‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٢‬‬
‫‪644‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش ٓؼوي رٔزذ ط‪ٞ‬حؿي‪ ٙ‬رؼيس أٌٗخٍ (‪ٛ‬لَ‪)7 , 6 , 4 , 3 , 2 ,‬‬
‫ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ظٔش حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ ٌٕٞ٣‬ك‪ٍٞٛ ٢‬س ‪. Mn+4ٝ Mn+3 ٝ Mn+2‬‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ػ٘خث‪ ٢‬حُظٌخكئ ‪ ٞٛ Mn+2‬حٌَُ٘ أ‪ ٝ‬حُ‪٤ٜ‬ـش حٌُحثزش ٖٓ حُٔ٘ـ٘‪ِ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حُـ ‪ ٢ٛ Mn+4 ٝ Mn+3‬هِ‪ِ٤‬ش ؿيحً‪٤ٔٓ ,‬ش حُـ‬
‫‪ ٌٖٔٓ Mn‬إٔ طظٌَ٘ ٓغ أًٔيس حُلي‪٣‬ي ًَٔحكن ُ‪ًِٞٔ ,ٚ‬ى أٓل‪ٞ‬ط‪,١َ٤‬‬
‫أ‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ حُـ ‪٣ Mn‬ظلخػَ ٓغ ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُٔ‪ٞ‬ؿزش ‪ٝ‬حُٔخُزش ك‪٢‬‬
‫طلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ حُـ ‪ ٌٙٛ , Mn‬حُظلخػ‪٬‬ص طظؤػَ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪٤‬ش‪ .‬حٕ ً‪ ٖٓ ً٬‬حُـ ‪pH‬‬
‫‪ٝ‬ظَ‪ٝ‬ف ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ حُٔظؼِوش رـخ‪٣ِٛ‬ش حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫‪٣‬ئػَحٕ ػِ‪ ٠‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ , َٜ‬ك‪ٓ ٢‬ؼظْ حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش ػ٘ي حُـ ‪pH‬‬
‫ح‪٫‬هَ ٖٓ (‪٣ُٝ )5.5‬خىس ؿ‪ٜ‬ي ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ُِـ ‪ ,Mn‬ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫ٌٖٓٔ إٔ طليع رٔ‪ُٜٞ‬ش ػِ‪ ٠‬حُٔ‪ٞ‬حهغ حُلؼخُش ك‪ ٢‬حُظَرش ‪٣ُ ,‬خىس طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُـ ‪ Mn+2‬حٌُحثذ حٌُ‪ ٞٛ ١‬حُ‪٤ٜ‬ـش حُٔخثيس ُِٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬حُظَرش‬
‫‪ٝ‬أًؼَ ‪٤ٛ‬ـش ؿخ‪ُِ٘ ِٙٛ‬زخص‪ .‬ػ٘ي حُـ ‪ pH‬ح‪٫‬ػِ‪ُ ( ٠‬لي ‪ )8 pH‬كخٕ حُـ‬
‫‪٣ Mn+2‬ظؤًٔي ًحط‪٤‬خ ً حُ‪ ٝ Mn3O4 ٝ Mn2O3 ٝ MnO2 ٠‬كظ‪٠‬‬
‫‪ Mn2O7‬حٌُ‪ ١‬ػخىس ؿ‪ٝ َٔ٤ٓ َ٤‬ؿ‪ َ٤‬ؿخ‪ُِ٘ ِٛ‬زخطخص ح‪ٟ‬خكش ٌُُي حُـ‬
‫‪ pH‬حُؼخُ‪ٔٔ٣ ٢‬ق ‪ٓ٧‬ظِحُ حُـ ‪ Mn‬ػِ‪ ٠‬ؿِ‪٣‬جخص حُظَرش ٓٔخ ‪٣‬وَِ ٖٓ‬
‫ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ٝ , ٚ‬رـ‪ ٞ‬حُ٘ظَ كوي حٗخٍص رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬رلخع حُ‪ ٠‬حٕ ُ‪٣‬خىس حُـ‬
‫‪ Mn‬حُٔظ‪ٞ‬كَ ‪ٝ‬حُـخ‪ ِٛ‬طُ٘ظؾ طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬هظِحٍ ك‪ ٢‬حُظَد ‪ٝ‬كظ‪٠‬‬
‫ػ٘ي حُظَد ًحص حُـ ‪ pH‬حُؼخُ‪ , ٢‬إٔ ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬هظِحٍ ٌٖٓٔ إٔ ط٘ظؾ‬
‫ػ٘يٓخ ‪٘ٛ ٌٕٞ٣‬خى ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُٔخء ‪ٟٝ‬ؼق ػِٔ‪٤‬خص حُزٍِ أ‪ ٝ‬هِش ك‪٢‬‬
‫أٓظؼٔخٍ حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ ,‬إٔ ٓوظِق حُـِ‪٣‬جخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٌٖٓٔ حٕ‬
‫طٌ ّ‪ٝ‬د حًخٓ‪٤‬ي حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬حُ‪ِٜ‬زش ه‪ ٍ٬‬أٗظوخٍ ح‪ٌُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ٝ‬طل ّ‪ُٜٞ‬خ حُ‪٠‬‬
‫‪٤ٛ‬ـش ٓ٘ـ٘‪ ِ٤‬ؿخ‪ُِ٘ ِٛ‬زخص ‪ ,‬كٔ‪ٟٞ‬ش حُظَرش طئًي ر‪ٞ‬حٓطش ؿِحٍس‬
‫‪645‬‬
‫ًٔ‪٤‬ش‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ك‪٢‬‬
‫‪OM‬‬
‫حُظَرش‬ ‫‪pH‬‬
‫ٗ٘خ‪١‬‬
‫ح‪٫‬ك‪٤‬خء‬ ‫ؿخ‪٣ِٛ‬ش‬ ‫طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُٔـ‪٣َٜ‬ش‬ ‫حُٔ٘ـ٘‪ِ٤‬‬ ‫حُ‪ْ٣٬‬‬
‫ظَ‪ٝ‬ف‬
‫ػِٔ‪٤‬خص حُزٍِ‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ‬
‫ٓوط‪ٟٞ٣ - 119 – ٢‬ق أ‪ ْٛ‬حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُظ‪ ٢‬طئػَ ػِ‪ ٠‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُٔ٘ـ٘‪. ِ٤‬‬
‫ح‪ٓ٫‬طخٍ ك‪ ٢‬حُ٘ظخء ٓٔززش ك‪ ٢‬طَٔ‪٣‬ذ ًؤ‪ٗٞ٣‬خص ٍث‪٤ٔ٤‬ش ٖٓ حُظَرش‪ٖٓ .‬‬
‫ؿخٗذ آهَ‪ ,‬حٓظؼٔخٍ حُ‪٣ ْ٣٬‬ؼَٔ ًؼخَٓ ٓلظخف ‪ٓٝ‬ئػَ ك‪ ٢‬أٗولخ‪ٝ‬‬
‫ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ش حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ك‪ ٢‬حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش ٓغ ٓلظ‪ ٟٞ‬ػخُ‪ ٖٓ ٢‬حُـ ‪Mn‬‬
‫حُظ‪ ٌٖٔٓ ٢‬إٔ طِ‪٣‬ي ‪ pH‬حُظَرش ‪ ,‬إٔ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ Mn‬حٌُِ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫‪1-‬‬
‫‪ٓ ٞٛ‬وظِق ‪٤ًٔ ,‬خص حُـ ‪ Mn‬طظَح‪ٝ‬ف ٖٓ ‪ 20‬حُ‪ِٓ 10.000 ٠‬ـْ‪ً /‬ـْ‬
‫‪646‬‬
‫طَرش ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ رخكؼ‪ ٖ٤‬آهَ‪ ٖ٣‬حٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ ًٔ‪٤‬خص حُـ ‪ Mn‬طظَح‪ٝ‬ف ٖٓ‬
‫‪ 450‬حُ‪ِٓ 4.000 ٠‬ـْ ‪ً ٌَُ Mn‬ـْ ‪ 1-‬طَرش ‪ ,‬أ‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ ,‬كخٕ ًٔ‪٤‬ش‬
‫حُـ ‪ Mn‬حٌُِ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُظَرش طَح‪ٝ‬كض ٖٓ ‪ 15‬حُ‪ِٓ 17 ٠‬ـْ ‪ً .‬ـْ – ‪ 1‬ك‪٢‬‬
‫حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش ري‪ ٕٝ‬حُ‪٣ pH ( ْ٣٬‬ظَح‪ٝ‬ف رلي‪ٝ‬ى ‪ ) 4.4‬ك‪ ٢‬رؼ‪ٞ‬‬
‫حُزل‪ٞ‬ع ‪ .‬ك‪ ٢‬حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش حُظ‪ ٢‬ر‪ٜ‬خ حُ‪ ْ٣٬‬طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ Mn‬حُٔظزخىٍ‬
‫‪٣ Interchangeable‬وظِق ٖٓ ‪ 14‬حُ‪ِٓ 96 ٠‬ـْ ‪ً .‬ـْ – ‪ 1‬طَرش ك‪٢‬‬
‫حُٔ٘ش حُ‪ٞ‬حكيس ‪ٓ ,‬غ حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬طلض ظَ‪ٝ‬ف حَُ‪ٞ١‬رش حُؼخُ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُلَحٍس ‪ ,‬ظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬جش ح‪٠٣‬خ ً طئػَ ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ُِ ٠‬ـ ‪ Mn‬حٌُحثذ ‪ٝ‬حُٔظزخىٍ ‪ٝ‬ؿيص رؼي حُ‪٤ٜ‬ق حُلخٍ‬
‫‪ٝ‬حُـخف ‪ٝ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف حَُ‪ٞ١‬رش ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿَحم ك‪ ٢‬حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش ‪ٌٛٝ‬ح‬
‫ٖٓ حُٔلظَٔ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طؼز‪ ٢٤‬حًٔيس حُـ ‪ Mn‬رخ‪٩‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ٝ ,‬ر٘خ ًء‬
‫ػِ‪ٔٔ٣ ٚ٤‬ق رلي‪ٝ‬ع حهظِحٍ ً‪٤ٔ٤‬خث‪ً٧ ٢‬خٓ‪٤‬ي حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُظَد‪.‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش ُٔخ ًًَ كظظؤػَ ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬أ‪٠٣‬خ ً ر٘٘خ‪ ١‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش‬
‫‪ٝ‬ىٍؿش ط‪ٞ‬حؿي‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٓٝ‬ي‪ ٟ‬ط‪ٞ‬حؿي حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪. OM‬‬

‫إ حُـ ‪ Mn+2‬حُٔوظٍِ ‪ ٞٛ‬حُ‪٤ٜ‬ـش حُـخ‪ِٛ‬س ُِ٘زخص ٌٖٓٔ إٔ ‪٣‬ظلَى ػٖ‬
‫‪٣َ١‬ن ح‪ٗ٫‬ظوخٍ حُ٘٘‪ ٢‬ك‪ ٢‬رَ٘س ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٖٓٝ ٍٝ‬ػْ ‪٘٣‬ظوَ ًؤ‪ٕٞ٣‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ؿذ ػ٘خث‪ Mn+2 ٢‬ىحهَ حُ٘زخص‪ .‬أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ ٖٓ Mn‬هزَ حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٜ٘٣‬ق ػِ‪ ٠‬أٗ‪ٜ‬خ ػِٔ‪٤‬ش ػ٘خث‪٤‬ش حُط‪Biphasic Process ٍٞ‬‬
‫ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ ٢ُٝ٫‬أ‪ ٝ‬ح‪٫‬رظيحث‪ٝ ٢‬حَُٔ‪٣‬غ ‪ ٞٛ‬ػٌٔ‪ٝ ٢‬ؿ‪ َ٤‬أ‪Non ٢٠٣‬‬
‫‪ٓ , – metabolic‬غ حُـ ‪ٝ Mn+2‬حُـ ‪ Ca+2‬أ‪ً ٝ‬ؤ‪ٗٞ٣‬خص أهَ‪ ٟ‬ػخىس ٓخ‬
‫طٌ‪ ٕٞ‬كَس ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُظزخىٍ ك‪ ٢‬حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ ,َ٤‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حَُٔكِش ‪ ,‬كؤٕ‬
‫حُـ ‪٣ Mn+2‬زي‪ ٝ‬أٗ‪ُٔ٣ ٚ‬ظِ ر‪ٞ‬حٓطش ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ ًحص حُ٘ل٘خص حُٔخُزش‬
‫حٌُٔ‪ٗٞ‬ش ُٔٔخٍ حُـ ‪ُ Apoplaset‬و‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ,ٍٝ‬حَُٔكِش حُؼخٗ‪٤‬ش ‪,‬‬
‫ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬رط‪٤‬جش ‪ٓ ,‬غ حُـ ‪ Mn+2‬ك‪٤‬غ ‪ ٌٕٞ٣‬أهَ ؿخ‪٣ِٛ‬ش ُِظزخىٍ ‪,‬‬
‫ٌُح كؤٗ‪ُٔ٣ ٚ‬ظ‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪ ٌٙٛٝ Symplast‬طؼظٔي ػِ‪ ٠‬أ‪ ٞ٣‬حُ٘زخص‪.‬‬
‫‪647‬‬
‫‪ٝ‬رخَُؿْ ٖٓ حٕ ح‪٤ُ٫‬ش حُٔئًيس ُْ طظ‪ٟٞ‬ق رؼي كخٕ حُو‪٤‬خٓخص حُيحٗ‪٤‬خٓ‪٤ٌ٤‬ش‬
‫هي أ‪ٟٝ‬لض رخٕ ‪٘ٛ‬خى ( ‪ 100‬حُ‪َٓ 1000 ٠‬س) ٓؼي‪٫‬ص أٗظوخٍ أػِ‪ُِ ٠‬ـ‬
‫‪ٓ Mn‬وخٍٗش ‪٧‬كظ‪٤‬خؿخص حُ٘زخص حُظوي‪٣َ٣‬ش ُِؼ٘‪ٓ , َٜ‬ؼي‪٫‬ص ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪ٌٙٛ‬‬
‫ط‪ٟٞ‬لض ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُويٍس حُؼخُ‪٤‬ش ُل‪ٞ‬حَٓ ح‪ٗٞ٣٧‬خص ‪ٝ‬حُو٘‪ٞ‬حص ك‪ ٢‬حٗظوخٍ‬
‫أ‪ٗٞ٣‬خص حُـ ‪ Mn‬ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش رَٔػش ٖٓ ػيس ٓجخص حُ‪ ٠‬ػيس‬
‫ٓ‪ ٖٓ ٖ٤٣٬‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص رخُؼخٗ‪٤‬ش ٌَُ ؿِ‪٣‬جش رَ‪ٝ‬ط‪ٝ . ٖ٤‬حػظٔخىحً ػِ‪ًُ ٠‬ي ‪,‬‬
‫كؤٕ حُـ ‪٣ Mn‬ظ‪ُٞ‬ع ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُـٌ‪ ًَ ٖٟٔ ٍٝ‬حُ٘زخص ك‪٤‬غ ‪٘٣‬ظَى‬
‫رخٗظوخٍ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ك‪٤ٔٗ ٢‬ؾ حُو٘ذ‪ٝ ,‬حُظل‪ ( Transference َ٣ٞ‬أ‪ٝ‬‬
‫ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ) ٖٓ ٗٔ‪٤‬ؾ حُو٘ذ حُ‪٤ٔٗ ٠‬ؾ حُِلخء ‪ٝ‬حػخىس ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪ٖٟٔ‬‬
‫ٗٔ‪٤‬ؾ حُِلخء ‪ .‬حُو٘ذ ‪٘٣‬وَ حُٔـٌ‪٣‬خص ٖٓ حُـٌٍ حُ‪ ٠‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع‬
‫حُو‪ ١َ٠‬ح‪ ٝ‬ح‪٫‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش حُؼِ‪٤‬خ ‪٣‬ظْ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ط‪٤‬خٍ حُ٘ظق ر‪ٔ٘٤‬خ‬
‫ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ك‪ ٢‬حُِلخء ػخىس ٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬أًؼَ حهظ‪٤‬خٍ‪٣‬ش ‪٣ ,‬ليع حػظٔخىحً ٖٓ‬
‫حُٔ‪ٜ‬يٍ حُ‪ ٠‬حُٔ‪ٜ‬ذ ‪ ,‬حُلًَش حُوِ‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُِلخء ُِـ ‪ٝ Mn‬حػخىس ط‪٣ُٞ‬ؼ‪ٚ‬‬
‫ٍرٔخ طؼظٔي ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخص ‪َٓ ٝ‬كِش حُ٘ٔ‪ , ٞ‬إٔ اٗظوخٍ حُـ ‪ٖٓ Mn‬‬
‫ًخف ػ٘ي َٓكِش حُزِ‪ٞ‬ؽ ك‪ ٢‬حُل٘طش‬ ‫ِ‬ ‫حُـٌ‪ُِ ٍٝ‬لز‪ٞ‬د ػخىسً ٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬ؿ‪َ٤‬‬
‫‪ ,‬حٕ كًَش أُـ ‪ Mn‬حُ‪٠‬ؼ‪٤‬لش ٗٔز‪٤‬خ ً ك‪ ٢‬حُِلخء طئًي أ‪٤ٔٛ‬ش حُو٘ذ ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حٗظوخٍ حُـ ‪ Mn‬كظ‪ ٠‬ك‪ ٢‬كز‪ٞ‬د حُل٘طش حُلخٍؿش ‪ ,‬حُـ ‪ Mn‬ػخىسً‬
‫‪ َ٤ٔ٣‬حُ‪ ٠‬إٔ ‪٣‬ظَحًْ رٌَ٘ ‪ٝ‬حٓغ ك‪ ٢‬حُـ ‪ٓ shoots‬وخٍٗش رخُـٌ‪ًٔ ٍٝ‬خ‬
‫ط‪ٟٞ‬لض ٖٓ ه‪ ٍ٬‬أٓظويحّ ‪ Mn54‬ك‪ ٢‬حَُٔحكَ حُٔزٌَس ٖٓ طط‪ٍٞ‬‬
‫حُل٘طش ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ حٗظوخٍ حُـ ‪ Mn‬حَُٔ‪٣‬غ ٖٓ حُـٌ‪ُِ ٍٝ‬ـ ‪ٌٖٔٓ shoot‬‬
‫ٗ‪ ٍٜٙٞ‬ك‪ ٢‬حُو٘ذ ‪ٝ‬حٓخٓخ ً ك‪ ٜٞ‬رط‪٢‬ء حُلًَش ك‪ ٢‬حُِلخء ‪ ,‬حُـ ‪Mn‬‬
‫‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي رٌٔ‪٤‬خص ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ٝ Hypocotyls‬حُٔخم ح‪٫‬هيّ ك‪٢‬‬
‫ٗزخص حُظَْٓ ‪ , Lupine‬كخ‪ ً٫‬رؼي َٓكِش حُـ ‪ ( Labeling‬حُ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٛ‬لَ) ‪ .‬رؼي ٓزؼش أ‪٣‬خّ أؿِذ حُـ ‪٣ Mn54‬ظلَى حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُظخٓش‬
‫ح‪ٗ٫‬زٔخ‪ٝ ١‬ح‪ٛ٫‬ـَ ػَٔحً ‪ ٝ ,‬كو‪ ٢‬ؿِء ‪ٛ‬ـ‪٣ َ٤‬ظلَى ُ‪ٍٝ٬‬حم ح‪٫‬هَ‪. ٟ‬‬
‫حُـ ‪٣ Mn‬ظَحًْ ك‪ ٢‬حُٔل‪ ٢٤‬حُوخٍؿ‪ٍٝ٨ُ Periphery ٢‬حم ح‪٫‬هيّ ‪ ,‬إٔ‬
‫حُـ ‪٣ Mn‬ظلٍَ رَٔػش ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُو٘ذ ُ‪ َٜ٤‬حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪648‬‬
‫حُ٘٘طش ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ػزَ ط‪٤‬خٍ حُ٘ظق ‪ ,‬أ‪ٟ‬خكش ٌُُي هِش‬
‫حُلًَش ُ‪ٌٜ‬ح حُؼ٘‪ َٜ‬ػزَ حُِلخء ك‪ٍ shoot ٢‬رٔخ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ك‪َٜ‬‬
‫‪ٝ‬حٓظزؼخى ‪ُِ٘ٔ Restricted Loading‬ـ٘‪ ِ٤‬حٌُحثذ ك‪ ٢‬حُِلخء أ‪ٝ‬‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ػيّ ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ظ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم رخَُؿْ ٖٓ روخء أٗٔـش ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٛ‬خك‪٤‬ش ‪ , Clarified‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُٔٔخكش حُط‪ِ٣ٞ‬ش ُ‪ٗ٬‬ظوخٍ ‪ ,‬آُ‪٤‬ش‬
‫ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ك‪ ٢‬حُٔٔخكخص حُو‪َ٤ٜ‬س ٓ‪ٜٔ‬ش ُِٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬حُ‪ ٠‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حُؼ‪٤٠‬خص‬
‫‪ ٌٙٛ‬ح‪٤ُ٥‬ش طَ٘ٔ أٗظوخُ‪ ٚ‬ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫ُِؼ‪٤٠‬خص ‪ ,‬آُ‪٤‬ش ٓلظِٔش ُظـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ ‪ٝ‬حٗظوخٍ حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُيٍحٓخص‬
‫حُٔؼظٔيس ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُؤ‪َ٤‬س ‪ٝ‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ . Arabidopsis thaliana‬إ‬
‫رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪ٗ٫‬ظوخٍ طِؼذ ى‪ٍٝ‬حً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ُ‪٬‬روخء ػِ‪ ٠‬طَحً‪ً ِ٤‬خك‪٤‬ش ٖٓ حُـ‬
‫‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ , ُّ٬‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ ,‬حهظ‪٬‬ف ػ‪ٞ‬حثَ رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ٗ‪ٞ‬حهَ‬
‫حُٔؼيٕ ٓغ طو‪ٝ ٜٚ‬ح‪ٟ‬ق ٓؼَ ٗ‪ٞ‬حهَ حُـ ‪ٞٗٝ Fe+2‬حهَ حُـ ‪ُٜ Ca+2‬خ‬
‫ح‪٠٣‬خ ً هخرِ‪٤‬ش ُ٘وَ حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ .‬أكي حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أ‪ٟٝ‬ق رؤٕ‬
‫حُ٘ظخّ حُ٘خهَ ك‪ ٢‬حُو‪٤‬خٍ ٓغ هخرِ‪٤‬ش ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬حُٔوظِلش ُِـ ‪ٝ Mn ٝ Pb‬‬
‫‪٣ Cd ٝ Ni‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ُِـٌ‪ٗ , ٍٝ‬ظخّ حُ٘خهَ ‪٘٣‬ظَى‬
‫ًـِء ٖٓ ط٘٘‪ ٢٤‬آُ‪٤‬ش حُيكخع طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬رؤٓظؼٔخٍ‬
‫‪ , Tonoplast – enriched Vesicles‬أكظَ‪ ٝ‬حُزخكؼ‪ ٕٞ‬رؤٕ‬
‫‪ٍ Cd/H antiporter‬رٔخ ‪٘٣‬ظَى ح‪٠٣‬خ ً ك‪ ٢‬طَحًْ حُـ ‪ Mn‬ك‪٢‬‬
‫حُلـ‪ٞ‬حص‪.‬‬
‫حػزظض حُيٍحٓخص ٓغ ٗزخص حَُُ‪ ,‬رؤٕ حُظؼَ‪٣ُِ ٝ‬خىس ٖٓ حُـ ‪ Mn‬ك‪٢‬‬
‫ٓلِ‪ ٍٞ‬حُظـٌ‪٣‬ش ‪ ,‬كؤٕ حُـ ‪٣ Mn‬ظَحًْ رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٓوخٍٗشً‬
‫ٓغ حُـٌ‪ ,ٍٝ‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ ٢‬حُـ ‪ Sinapis alba‬كؤٕ حُـ ‪٣ Mn‬ظَحًْ ؿخُزخ ً ك‪٢‬‬
‫حُـ ‪٣ٝ , shoot‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓٝ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ b, a َ٤‬حُز٘خء حُل‪ُٜٔ ١ٞ٤‬خ أ‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬ك‪ ٢‬حُطلخُذ ‪algae‬‬
‫طلض ُ‪٣‬خىس ٖٓ حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حَُُ ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُٔوظِلش ٖٓ حُـ ‪( Mn‬‬
‫ٖٓ ‪ 2.3‬حُ‪ٓ 583 ٠‬خ‪.)ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫‪649‬‬
‫‪ 1 – 4 – 11 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُظخ‪٣َٛ‬ش‬
‫ك‪ ٢‬طـَرش ُـ ‪ٝ Silber‬آهَ‪ُٔ 2009 , ٕٝ‬ؼَكش طؤػ‪ َ٤‬حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ػِ‪٠‬‬
‫ٗزخص حُلِلَ ك‪٤‬غ ػَ‪ٟ‬ض حُ٘زخطخص حُ‪ ٠‬طَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ٓ٘‪ٛ ( ٢ٛٝ ٚ‬لَ‬
‫‪ِٓ 1.0 ٝ 0.6 ٝ 0.2 ,‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ ) 1-‬ر‪٘٤‬ض ٗظخثؾ حُظـَرش حٕ طؤػ‪ٓ َ٤‬ؼيٍ‬
‫حٓظؼٔخٍ حُـ ‪ Mn‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ػ‪٠‬خء حُو‪٣َ٠‬ش (ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُٔخم) ًخٕ‬
‫ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ً ػ٘ي حٓظويحّ طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ ُْٝ Mn‬ط‪٬‬كع أػَح‪ٗ ٝ‬و‪ ٚ‬حُـ ‪Mn‬‬
‫ػ٘ي حَُٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ ُْ َ٤‬ظؤػَ ر‪ٞ‬حٓطش حُـ ‪Mn‬‬
‫‪٣ ُْٝ‬ظؤػَ ‪ ُٕٝ‬حُؼٔخٍ حُطَ‪ ١‬رظًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ , Mn‬حُظٔٔ‪٤‬ي رخُـ ‪٣ِ٣ Mn‬ي‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ ٖٓ ١ٞ‬طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ Mn‬ك‪ ًَ ٢‬أػ‪٠‬خء حُ٘زخص ه‪ ٍ٬‬حُظـَرش (‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش ‪ ,‬حُؼٔخٍ حُلظ‪٤‬ش ‪ ,‬حُؼٔخٍ حُ٘خ‪ٟ‬ـش ) طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ Mn‬ك‪٢‬‬
‫حُؼٔخٍ حُلظ‪٤‬ش ًخٕ ؿخُزخ ً ٓ٘خر‪ٜ‬خ ً ُ‪ٍٝ٨‬حم حُلظ‪٤‬ش ‪٘٣ ٌُٚ٘ٝ‬ول‪ ٞ‬رليس‬
‫ه‪٠ٗ ٍ٬‬ؾ حُؼٔخٍ ‪٣ٝ,‬ل‪ٛ َٜ‬ز‪ ١ٞ‬كخى ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬حٌُخُٔ‪ٓ ّٞ٤‬غ طط‪ٍٞ‬‬
‫حُؼٔخٍ ٖٓ حُؼٔخٍ حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س ‪ Fruitlet‬حُ‪ ٠‬حُؼٔخٍ حُزخُـش ‪ًٝ‬خٗض ‪٘ٛ‬خى‬
‫ػ‪٬‬هش أٗليحٍ ٓؼ٘‪Significant Quadratic Regression ١ٞ‬‬
‫ر‪ٌٗٞٓ ٖ٤‬خص ٗ‪ٞ‬ػ‪٤‬ش حُلخ‪( َٛ‬ػيى حُؼٔخٍ ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ُِ ١‬ؼٔخٍ) ‪ٝ‬‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حُٔ٘ـ٘‪ Mn ِ٤‬ك‪ ٢‬حُؼٔخٍ ( ح‪ٗ٫‬ليحٍ كو‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُؼيى حُظَحًٔ‪ُِ ٢‬ؼٔخٍ‬
‫‪ٝ‬طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُؼٔخٍ حُلظ‪٤‬ش ) ‪ٝ‬حػظٔخىحً ػِ‪ ٠‬ػ‪٬‬هش ح‪ٗ٫‬ليحٍ كؤٕ‬
‫حه‪ ٠ٜ‬كخ‪ َٛ‬ػخُ‪ ٢‬حُ٘‪ٞ‬ػ‪٤‬ش ‪٣‬زِؾ ػ٘يٓخ ‪ ٌٕٞ٣‬طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُؼٔخٍ‬
‫‪٣‬وظَد ٖٓ ‪ِٓ 44‬ـْ‪ً.‬ـْ–‪ ُٕٝ 1‬ؿخف ‪ٓ ,‬ؼخَٓ ح‪ٍ٫‬طزخ‪Corr.Coeff ١‬‬
‫ُ‪ٗ٬‬ليحٍ ‪٣‬يٍ ػِ‪ ٠‬إٔ ‪ ٖٓ 96%‬ح‪٫‬هظ‪٬‬كخص ك‪ ٢‬كخ‪ٞٗ َٛ‬ػ‪٤‬ش حُؼٔخٍ‬
‫طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬هظ‪٬‬ف ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُؼٔخٍ ‪ٝ‬هي ًخٕ ‪٘ٛ‬خى طؤػ‪َ٤‬‬
‫ؿ‪ٓ َ٤‬ؼ٘‪ُِ ١ٞ‬ـ ‪ Mn‬ػِ‪ ٠‬حُٔـٌ‪٣‬خص ح‪٫‬هَ‪ٝ ٟ‬رٌَ٘ ػخّ طَحً‪ِ٤‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص ك‪ ٢‬حُؼٔخٍ ًخٗض ح‪٫‬هَ ٓوخٍٗش ٓغ ح‪ٍٝ٫‬حم‪.‬‬
‫‪651‬‬
‫‪ٝ‬رؼي حُؼوي ط٘ٔ‪ ٞ‬حُؼٔخٍ ٗظ‪٤‬ـش ُِِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬كـْ ه‪٣٬‬خ حُٔز‪ ٞ٤‬حُظ‪٢‬‬
‫حًظَٔ ػيى‪ٛ‬خ هزَ حُؼوي ‪ٝ ,‬طؼظزَ حُطٔخ‪١‬ش ‪ٝ‬حُزط‪٤‬ن ٖٓ حُٔلخ‪ َ٤ٛ‬حُظ‪٢‬‬
‫ط٘ٔ‪ ٞ‬ػٔخٍ‪ٛ‬خ ر‪ ٌٜٙ‬حُطَ‪٣‬وش ‪ٝ‬طليع ك‪ ٢‬حُطٔخ‪١‬ش حٗؤخٓخص ٓ‪٤‬ظ‪٣ُٞ‬ش‬
‫ه‪ ٍ٬‬ح‪ٓ٫‬ز‪ٞ‬ع ح‪ ٍٝ٫‬رؼي حُؼوي ‪ًٌُٝ‬ي ح‪ٓ٫‬ز‪ٞ‬ع حُؼخٗ‪ ٢‬أك‪٤‬خٗخ ً ك‪٤‬غ ‪ِ٣‬ىحى‬
‫ػيى ‪١‬زوخص حُو‪٣٬‬خ ك‪ ٢‬حُـيٍحٕ حُؼَٔ‪٣‬ش ٖٓ ( ‪ٝ , ) 30 – 8‬طَؿغ‬
‫حُِ‪٣‬خىس حٌُز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬كـْ حُو‪٣٬‬خ حُ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬كـ‪ٞ‬حص ػ‪ٜ‬خٍ‪٣‬ش ط‪ َٜ‬ك‪٢‬‬
‫حُزط‪٤‬ن حُ‪ ٠‬حكـخّ ًز‪َ٤‬س ُيٍؿش ٍإ‪٣‬ظ‪ٜ‬خ رخُؼ‪ ٖ٤‬حُٔـَىس ‪ .‬حٕ حُٔخىس‬
‫حُل‪٤‬ش ح‪ ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ُِ ١‬ـٌ‪٣ Root Mass ٍٝ‬ؼظٔي ػِ‪ٝ ٠‬كَس حُـٌحء‬
‫حُٔٔؼَ ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ىٍؿش حُلَحٍس ‪ ,‬حٕ ىٍؿش حُلَحٍس طئػَ ػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ‬
‫حطٔخع ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ك‪ ٢ٜ‬طئػَ ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش ح‪ٗ٫‬ؼخع حٌُ‪٣ ١‬لـِ‪ٙ‬‬
‫حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ُِ٘ ١َ٠‬زخص ‪ٝ‬حٌُ‪ ٞٛ ١‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش ‪٣‬ئػَ ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش حُـٌحء‬
‫حُٔظٔؼَ ‪ٝ‬حُٔظ‪ٞ‬كَ ‪ٝ‬حُٔلـ‪ُِ ُٞ‬ـٌ‪. ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬طـَرش حهَ‪ ٟ‬حٓظؼَٔ حُزخكؼخٕ ‪, Pourakbar ٝ Hatami‬‬
‫‪ 2020‬حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬رظًَ‪ 1 ِ٤‬ؿِء رخُِٔ‪ ٕٞ٤‬ػِ‪٘ٛ ٠‬ل‪ ٖٓ ٖ٤‬حُؼ٘ذ ك‪٤‬غ‬
‫‪٫‬كع حُزخكؼخٕ ك‪ ٍٜٞ‬كَ‪ٝ‬م ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬حُط‪ٝ ٍٞ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف‬
‫ُِـ ‪ ٝ shoot‬حُط‪ٝ ٍٞ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُِـٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗش ٓغ‬
‫ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪.‬‬
‫حٕ حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُ‪ٍٝ٬‬حم ُ‪ ْ٤‬ػخرظخ ً ك‪ِ٣ ٜٞ‬ىحى رخُْٔ‪ ٖٓ 2‬حُٔٔخكش‬
‫حُٔطل‪٤‬ش ‪ٍٝ٫‬حم ًحص حُ٘‪ٞ‬حس حُلـَ‪٣‬ش ‪ٝ‬حُظلخك‪٤‬خص ه‪ ْٓٞٓ ٍ٬‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪ٝ‬حُ‪ ٠‬كِ‪ٞٓ ٍٞ‬ػي حُوطق ‪ٝ‬رؼي ًُي ‪٣‬ظ٘خه‪ٌٛ ٚ‬ح حُ‪ ُٕٞ‬رَٔػش ه‪ٍ٬‬‬
‫أ‪ٝ‬حثَ حُوَ‪٣‬ق ‪ٝ ,‬رٌَ٘ ػخّ ‪ ٌٖٔ٣‬حُو‪ ٍٞ‬رؤٕ حُلظَس ح‪ً٫‬ؼَ ػزخطخ ً رخُ٘ٔزش‬
‫ُٔؼظْ حٗـخٍ حُلخً‪ٜ‬ش ‪ ٢ٛ‬ه‪ َٜٗ ٍ٬‬آد ‪ٌُٜٝ‬ح حُٔزذ طئهٌ ٗٔخًؽ‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٫‬ؿَح‪ ٝ‬حُظ٘و‪ ٚ٤‬ر‪ ٖ٤‬أ‪ٝ‬حهَ طٔ‪ٜٗٝ ُٞ‬خ‪٣‬ش آد ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬حُو‪َٝ٠‬حص كبٗ‪٣ ٚ‬ظزغ حُط‪ ٍٞ‬حُو‪ ٍٞ١ ١َ٠‬ح‪ٗ٫‬ظخؽ ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬زيأ ػ٘ي‬
‫ريح‪٣‬ش طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪٣ٝ‬ظْ ٗـخف ‪ٌٛ‬ح حُط‪ ٍٞ‬رؼي حُظِو‪٤‬ق ‪ٝ‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫حُ٘‪ٞ٠‬ؽ ‪ ,‬كل‪ ٢‬حُطٔخ‪١‬ش ٓؼ‪ ً ٬‬طٔظ‪ِٜ‬ي حُؼٔخٍ ٓخ ‪٣‬وخٍد ٖٓ ‪ٖٓ %30‬‬
‫‪651‬‬
‫ٓ‪ٞ‬حى حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُظ‪ ٢‬طٔظِٔ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُظ٘لْ ‪ٝ ,‬هي ‪٣‬ل‪َٜ‬‬
‫طيحهَ ر‪ ٖ٤‬حُط‪ ٖ٣ٍٞ‬ك‪٤‬غ اٗ‪ ٚ‬ػ٘ي طط‪ ٍٞ‬حُ٘ٔ‪ُِ٘ ٞ‬زخص ٖٓ حُط‪ٍٞ‬‬
‫حُو‪ ١َ٠‬حُ‪ ٍٞ١ ٠‬حُ٘‪ٞ٠‬ؽ كبٕ حُٔ‪ٞ‬حى حُ٘خطـش ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طٌ‪ٓ ٕٞ‬ظـ‪ٜ‬ش ُ‪ٔٗ٬‬ـش حُوخُٗش رؼ‪٤‬يح ً ػٖ ح‪ٔٗ٫‬ـش حَُٔٓظ‪٤ٔ٤‬ش‬
‫حُلي‪٣‬ؼش حُظٌ‪. ٖ٣ٞ‬‬
‫‪ 2 – 4 – 11 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬

‫‪ٍٝٝ‬حٗق حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ٝ , َ٤‬حُظ‪٘ٓ ٢ٛ ٢‬طوش ‪٤ٟ‬وش طل‪ٓ ٢٤‬زخَٗسً رخُٔـٔ‪ٞ‬ع‬
‫حُـٌٍ‪ٜٔٓ ٢ٛ ,١‬ش ؿيحً ُظـٌ‪٣‬ش حُ٘زخص ‪ ,‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُٔ٘طوش ‪٣‬ليع ٗ٘خ‪١‬‬
‫ُِٔـٌ‪٣‬خص حُٔظلًَش ‪ٝ‬حُزط‪٤‬جش حُظلَى إٔ كًَش حُـ ‪ Mn+2‬طظخػَ‬
‫رلٔ‪ٟٞ‬ش ٓ٘طوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ َ٤‬رٔزذ طلٍَ أ‪ٗٞ٣‬خص حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ H+ ٖ٤‬أ‪ٝ‬‬
‫طلٍَ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ًحص ح‪ُٝ٫‬حٕ حُـِ‪٣‬ج‪٤‬ش حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حُ٘زخص ‪,‬‬
‫طلٍَ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ك‪ ٢‬أٌٗخٍ أ‪ٗٞ٣‬خص ٓخُزش ٖٓ حُـٌ‪ ٌٖٔٓ ٍٝ‬إٔ‬
‫( حًخٓ‪٤‬ي حُٔ٘ـ٘‪ِ٤‬‬ ‫‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هِذ حُـ ‪ Mn+2‬حُٔظلٍَ ٖٓ ‪MnOx‬‬
‫) ‪ ,‬حُيٍحٓخص أػزظض رؤٕ كًَش حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ٝ ( ٟ‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ حُـ‬
‫‪ ) Mn‬حُ‪٘ٓ ٠‬طوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ َ٤‬طؼِ‪ ٟ‬ريٍؿش ٍث‪٤ٔ٤‬ش حُ‪ ٠‬كٔ‪ٟٞ‬ظ‪ٜ‬خ‬
‫‪ٝ‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس ٓغ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ( حُٔظَحص ٓؼ‪ ) ٬‬ػ٘ي‬
‫ٓوظِق ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش إٔ طلٔ‪ٝ ٖ٤‬طؼي‪ َ٣‬حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ( ح‪ٟ‬خكش‬
‫ٍهخهخص حُو٘ذ ‪ٝ‬هِق حُ‪ٜٞ٘‬رَ) حُ‪ٗ ٠‬زخطخص حُزط‪٤‬ن ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طلَ‪َ٣‬‬
‫حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٓؼَ كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٍ٫‬حر‪Arabinose Acid ُٞ٘٤‬‬
‫‪ٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪٤‬ي ‪ Malic Acid‬حٌُ‪ ٌٖٔٓ ١‬إٔ ‪ّٝ ٌ٣‬د أًخٓ‪٤‬ي حُٔ٘ـ٘‪. ِ٤‬‬
‫ح ‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُظَرش ٌٖٓٔ إٔ طٔ‪ ْٜ‬ك‪ ٢‬ط٘٘‪ ٢٤‬كًَش‬
‫حُـ ‪ Mn‬أػظٔخىحً ػِ‪ ٠‬ظَ‪ٝ‬ف حُظَرش ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُظَد ًحص حُظَ‪ٝ‬ف حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش‬
‫ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ٍرٔخ طٔ‪ َٜ‬كًَش حُـ ‪ Mn‬ه‪ ٍ٬‬حهظِحٍ حًخٓ‪٤‬ي‬
‫‪652‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣‬ق ‪ - 120 -‬حٗظٔش حُ٘‪ٞ‬حهَ ُزؼ‪ ٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔؼيٗ‪٤‬ش ‪ٜ٘ٓٝ‬خ‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ك‪ٗ ٢‬زخص حَُُ ‪ .‬ػٖ ‪ٝ , Wang‬ؿٔخػظ‪2019 , ٚ‬‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش حُـ ‪ H+‬حُٔلَُ ٖٓ حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ‪ ,‬كؤٕ‬

‫حُزٌظَ‪٣‬خ حُظ‪ ٢‬طئًٔي حُـ ‪ ٌٖٔٓ Mn‬إٔ طول‪ ٖٓ ٞ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُـ ‪ Mn‬ك‪٢‬‬
‫حُظَد ًحص حُظ‪٣ٜٞ‬ش حُـ‪٤‬يس أ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُظَد حَُى‪٣‬جش حُظ‪٣ٜٞ‬ش ‪ /ٝ‬أ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫‪653‬‬
‫حُظَد حُـيه‪ . ٚ‬ػخَٓ ٓ‪ ْٜ‬آهَ ‪٣‬ؼي ًٔلظخف ك‪ ٢‬كًَش حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُظَرش‬
‫‪ ٞٛ‬حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ , OM‬حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ًحص حُ٘ل٘ش حُٔخُزش طؼظزَ‬
‫ُ‪ٜ‬خ هيٍس ػخُ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬أٓظِحُ حُـ ‪ٌٗٞٓ Mn‬ش ً ًَٓزخص ٓؼويس ٓغ حُـ ‪Mn‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طوَِ ٖٓ حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬حُٔظزخىٍ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي كؤٕ حُـ ‪ Mn‬حٌُ‪ُٔ٣ ١‬ظِ‬
‫رخُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ٌٖٓٔ إٔ ‪ٓ ٌٕٞ٣‬ظزخىٍ ر‪ٞ‬حٓطش أ‪ٗٞ٣‬خص حُـ ‪H+‬‬
‫حُٔظلٍَس ٖٓ حُـٌ‪ . ٍٝ‬حٕ ٓـخٓ‪٤‬غ حُـ ‪ٝ Carboxyl Group‬ح‪ٖ٤ٓ٫‬‬
‫‪ Amin Group‬طَطز‪ ٢‬رؤ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ ‪ًٔ ,‬خ إ حُٔظَحص ‪Citrate‬‬
‫‪ ٝ‬حُٔخ‪٫‬ص ‪ ٝ Malate‬ح‪ًٔٝ٫‬خ‪٫‬ص ‪ Oxalate‬طَطز‪ ٢‬ح‪٠٣‬خ رؤ‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬ط٘ظوَ ػزَ ٗٔ‪٤‬ؾ حُو٘ذ ‪ ,‬كٔؼ‪٣ ً ٬‬ؼظوي رؤٕ كخٓ‪ٞ‬‬
‫حُٔظَ‪٣‬ي ‪َ٣‬طز‪ٝ ٢‬رٌَ٘ ؿ‪٤‬ي ٓغ حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬كظ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ‬
‫حٌُخىٓ‪ ٌٖٔٓٝ ّٞ٤‬حٕ ‪ٓ ّٕٞ ٌ٣‬ؼويحص ٓغ حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ‬
‫حُؼخُ‪ , ٌَ٤ُِ٘ ٢‬حُٔخ‪٫‬ص أ‪٠٣‬خ ‪ ٞٛ‬هخُذ ؿ‪٤‬ي ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ٓ ١‬غ حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪٢‬‬
‫ٓخ‪٣‬ظ‪ ٍٞٓٞ‬حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِِٗي ‪ًٝ .‬خٓظـخرش ُٔي‪ ٟ‬ػَ‪ٖٓ ٞ٣‬‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪٬٣‬كع طَحًْ ُِزَ‪ٖ٤ُٝ‬‬
‫حُلَ ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ ٝ ,‬طؼظزَ ‪ ٌٙٛ‬ح‪ ٍٝ‬حٓظـخرش ح‪٤٠٣‬ش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٖٓٝ‬‬
‫حٌُٖٔٔ حٕ ‪٣‬ؼَٔ ًٌٔ‪٣‬ذ حُٓ‪. Osmolyte ١ُٞ‬‬

‫إ ٗيس حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طؼظٔي ػِ‪ٔٓ ٠‬خكش حُ‪ٍٞ‬هش ك‪ ٢‬حُ٘زخص حُ‪ٞ‬حكي‬
‫‪ٓٝ‬ويٍس حُ٘زخص ػِ‪ ٠‬طؼز‪٤‬ض ‪ٔٓٝ , CO2‬خكش حُ‪ٍٞ‬هش ك‪ ٢‬حُ٘زخص حُ‪ٞ‬حكي‬
‫طؼظٔي ػِ‪ ٠‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص ه‪َٓ ٍ٬‬كِش حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪ ٖٓ ( ١َ٠‬ح‪ٗ٫‬زخص‬
‫‪ٝ‬كظ‪ ٠‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ) ‪ ٝ‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُـِ‪ ٌٖٔ٣ َ٣‬حُل‪ ٍٜٞ‬ػِ‪ ٖٓ ٚ٤‬ه‪ٍ٬‬‬
‫حُظَ‪ٝ‬ف حُٔ٘خه‪٤‬ش حُـ‪٤‬يس ‪ٝٝ ,‬ؿ‪ٞ‬ى طـ‪ ِ٤ٜ‬ؿ‪٤‬ي رخُٔخء ‪ٝ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ُِ٘ ٖ٤‬زخص ‪ .‬إ ًلخءس ح‪ٍٝ٫‬حم ك‪ ٢‬طل‪ َ٣ٞ‬حُطخهش‬
‫حُ٘ٔٔ‪٤‬ش حُ‪ ATP ٠‬حٌُ‪٣ ١‬لظخؽ حُ‪ ٚ٤‬حُ٘زخص ك‪ ٢‬طٔؼ‪ َ٤‬حُٔ‪ٞ‬حى حُ٘خطـش‬
‫ٖٓ حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طؼظٔي ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪٣ٞ‬خص حُظـٌ‪٣‬ش ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش حُز‪ٞ‬طخٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُلٔل‪ . ٍٞ‬حٕ ح‪ٍٝ٫‬حم حٌُخِٓش حُ٘‪ٞ٠‬ؽ ط‪ٜ‬يٍ ٓخ ‪٣‬وخٍد ٖٓ ‪ٖٓ %50‬‬
‫‪654‬‬
‫حُٔ‪ٞ‬حى حُظ‪ ٢‬ط٘ظـ‪ٜ‬خ ػٖ ‪٣َ١‬ن ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬رو‪٤‬ش حُٔ‪ٞ‬حى‬
‫طلظخؽ حُ‪ٜ٤‬خ ‪ ٌٙٛ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُؼِٔ‪٤‬خط‪ٜ‬خ حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش حُظ٘لْ ‪ًٔٝ ,‬خ‬
‫‪٣‬ليع ك‪ ٢‬حُزٌ‪ ٍٝ‬ك‪٤‬غ طظؤًٔي حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص حُ‪ٓٝ CO2 ٠‬خء ‪ ,‬كبٕ‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٗظ‪٤‬ـش حُؼِٔ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش طظلٍَ ‪١‬خهش ٖٓ حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص‬
‫‪ ٌٙٛٝ‬حُطخهش طظل‪ ٍٞ‬حُ‪. ATP ٠‬‬
‫إ حُي‪ ٍٝ‬حَُث‪ُِ ٢ٔ٤‬ـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُ٘زخء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٞٛ ٢‬أٗظَحً‪ ٚ‬ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش ٗطَ ؿِ‪٣‬جش حُٔخء ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ٝ , PSII ٢‬حُظ‪٢‬‬
‫طـ‪ ِٜ‬حٌُظَ‪ٗٝ‬خص ‪٣ٍَٟٝ‬ش ُـَ‪ ٝ‬حٗظوخُ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪٢‬‬
‫حُظلَِ حُ‪ٞ٠‬ث‪ُِٔ ٢‬خء ‪ٓ Water Photolysis‬ـٔ‪ٞ‬ػش ٖٓ أٍرغ ًٍحص‬
‫ٖٓ حُـ ‪ ( Mn‬ػ٘و‪ٞ‬ى أ‪ ٝ‬طـٔغ ُِـ ‪ ) Mn‬طَطز‪ٓ ٢‬غ ‪Oxygen‬‬
‫)‪ُ Evolving Complex( OEC‬ظلخػَ ًَِٓ حُزَ‪ٝ‬ط‪ُِ )DI ( ٖ٤‬ـ‬
‫‪ . PSII‬طـٔغ أ‪ ٝ‬ػ٘و‪ٞ‬ى حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُـ ‪٣ , PSII‬ظَحًْ كخٓ‪ ً٬‬أٍرغ‬
‫ٗل٘خص ٓ‪ٞ‬ؿز ش ‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ئًٔي ؿِ‪٣‬جظ‪ ٖ٤‬حػ٘‪ ٖٓ ٖ٤‬حُٔخء ‪٣ٝ‬لٍَ ؿِ‪٣‬جش‬
‫‪ٝ‬حكيس ٖٓ ‪ٝ O2‬حٍرؼش رَ‪ٝ‬ط‪ٗٞ‬خص ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬ػ٘و‪ٞ‬ى ح‪ ٝ‬طـٔغ حُـ ‪( Mn‬‬
‫‪٣ )Mn cluster‬ؼظزَ ًًَٔذ ٓللِ ‪ًٔ٧‬يس حُٔخء ‪ ,‬ػ٘يٓخ طٌ‪ٕٞ‬‬
‫أ‪ٗٞ٣‬خص حُـ ‪ Mn‬هَ‪٣‬زش ٖٓ رو‪٤‬ش حُظخ‪ ٖ٤َٓٝ٣‬حُٔ٘٘‪ُ ٢‬ظلخػَ ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ . Redox – active Tyrosine Residue‬حُـ ‪ Mn‬ح‪٠٣‬خ ً‬
‫‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬حً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ٝ ATP‬ك‪ ٢‬طلخػ‪٬‬ص‬
‫‪ٝ , RUBISCO‬ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪٬ُ ١ٞ٤‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ‪Acyl ٝ‬‬
‫‪ٝ lipids‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬إٔ ُِـ ‪ Mn‬ى‪ٍ ٍٝ‬ث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬حُظ٘٘‪٢٤‬‬
‫ًؼخَٓ ٓٔخػي ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ( طوَ‪٣‬زخ ً ‪ٓ , )35‬ؼَ ‪:‬‬
‫‪-Mn- super Oxide Dismutase‬‬
‫‪- Pyruvate Carboxylas‬‬
‫‪- Mn – catalase‬‬
‫‪- Phospho – enolpyruvate Carboxykinase‬‬
‫‪655‬‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ػ٘‪ ١ٍَٟٝ َٜ‬ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ ٖٓ ( َ٤‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔليىس) ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ح‪ٍٓٝ٫‬خط‪٤‬ش ( ‪٢ٛ‬‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ ٠‬كِوخص ػطَ‪٣‬ش ‪Aromatic Ring‬‬
‫ٓؼَ ( حُل٘‪ َ٤‬ح‪ٝ ٖ٤ٗ٫‬حُظَرظ‪ٞ‬كخٕ ‪ٝ‬حُظخ‪ٝ , )ٖ٤َٓٝ٣‬حُٔ٘ظـخص حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش‬
‫ٓؼَ حٌُِ٘‪ٝ ٖ٤‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص ‪ . Flavonoids‬إٔ حُـ ‪٘٣ Mn‬ظَى ح‪٠٣‬خ ً ك‪٢‬‬
‫ٓٔخٍ حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ ٝ Isoprenoids‬طٔؼ‪ َ٤‬حُ٘ظَحص ‪ًٔ ,‬خ حٕ حُـ‬
‫‪٘٣ Mn‬ظَى ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ٓ ١ٞ‬ؼَ حُظ٘لْ ‪ٝ‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ٝ‬طٔؼ‪ َ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬ط٘٘‪ ٢٤‬حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص ( ‪ ٖٓ ) IAA‬ه‪ٍ٬‬‬
‫‪. IAA oxidase‬‬
‫ُ‪ٞ‬كع أٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ًٍِٝٞ ٟٞ‬ك‪ a َ٤‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪٠‬‬
‫ٖٓ ‪ . Mn‬أكي حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ حُظ٘٘‪ ٢٤‬حُٔزٌَ ُؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ ٢‬ظ‪ ُّ٬‬أ‪ٜ٣ ٝ‬خكذ ٓغ حُظَحًْ حُؼخُ‪ُِ ٢‬ـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم ٗزخص‬
‫حُظزؾ حٍُِٔ‪ٝ‬ع ك‪ٓ ٢‬لخ‪ َ٤ٛ‬حٓظويّ حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ك‪ ٢‬طـٌ‪٣‬ظ‪ٜ‬خ رظَحً‪ِ٤‬‬
‫ؿخ‪ُٝ‬ص حُـ ‪ٓ 1000‬خ‪ , ٌٍَٞٓٝ٣‬أٗخٍ حُزخكؼ‪ ٕٞ‬حُ‪ ٠‬إٔ ط٘٘‪ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢ٛ ٢‬ىُ‪ٓ َ٤‬زٌَ ػِ‪٤ٔٓ ٠‬ش حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم حُظزؾ ‪ .‬إٔ‬
‫حُـ ‪٣ Mn‬ظَحًْ ك‪ ٢‬حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪ٌٛ , ٙ‬ح حُٔؼيٕ ٍرٔخ ‪٣‬ظيحهَ ٓغ أًيحّ‬
‫حُؼخ‪ًٞ٬٣‬ى‪ٔٓ ٙ‬خ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬حٗولخ‪ٛ ٝ‬خك‪ٓ ٢‬ؼيٍ حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪. ٢‬‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ٓ٘خر‪ ٚ٤ُٔٔ ٚ‬حُـ ‪ Mn‬كؤٕ ٗو‪ ٚ‬حُؼ٘‪ٔ٣ َٜ‬زذ ك‪ ٢‬أ‪ٟ‬ؼخف‬
‫هيٍس ح‪ٍٝ٫‬حم ػِ‪ ٠‬حُو‪٤‬خّ رؼِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُز‪ٌ٤‬خٕ‬
‫‪ , Caryo illinoinensis‬ح‪ ً٫ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش هل‪ ٞ‬أػيحى ‪ٝٝ‬كيحص حُـ‬
‫‪ٝ ٌَُ PSII‬كيس ٓٔخكش ‪ٍٝ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ ٌُٖٝ ,‬كيحص حُـ ‪ ٌٙٛ PSII‬طلخكع أ‪ٝ‬‬
‫طزو‪ ٠‬حُوخرِ‪٤‬ش ٓظ٘خر‪ٜ‬ش ُ٘زخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ( ؿ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش) ‪ .‬إٔ ُ‪٣‬خىس‬
‫طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ٛ ( Mn‬لَ ‪ٓ 10.000 ٝ 1000 ٝ‬خ‪ )Mn ٍٞٓ ٌَٝ٣‬ك‪٢‬‬
‫ٗزخطخص حُل٘طش ‪٣‬ؼز‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ٝ َ٤‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٔٓ ,‬خ ‪٣‬للِ‬
‫حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼي‪٫‬ص حٗظوخٍ ح‪ٌُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬ػِ‪ٞٓ ٚ٤‬ف‬
‫‪٣‬ل‪ٛ َٜ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ٓ ٢‬ؼيٍ حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ . ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪Mn ٖٓ ٠‬‬
‫طٔخ‪ ْٛ‬ح‪٠٣‬خ ً ك‪ ٢‬طوِ‪ ٚ٤‬أ‪ٞ١‬حٍ حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ٝ shoot‬هل‪ ٞ‬طَحً‪ِ٤‬‬
‫‪656‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ًحص حُويٍس ػِ‪ ٠‬طَحًْ ‪Mn ( Mn‬‬
‫‪ٓ )Accumulator‬ؼَ ح‪ ْٔ٤ُ٫‬حُـيحٍ‪. Allyssum murale ١‬‬
‫كي‪٣‬ؼخ ً ر‪ ّٖ٤‬حُزخكؼ‪ ٕٞ‬إٔ ًٔ‪٤‬خص حُـ ‪ Mn‬حُؼخُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم حُٔز‪٘٤‬خؽ طؼز‪٢‬‬
‫ٗ٘خ‪ُِ٘ Oxygen Evolved Complex ١‬ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪٢‬‬
‫‪.PSII‬‬

‫ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ٍ Biotic Ox. ١‬رٔخ أ‪ٛ‬زلض ح‪٤ُ٥‬ش حُٔخثيس ‪ُ٧‬حُش‬
‫‪ Mn+2‬إ ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٓؼَ حُلَحٍس حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٗٝ‬يس ‪ًٝ‬ؼخكش ح‪ٟ٫‬خءس‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ٘و‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُٔخء ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش حُؼخُ‪٤‬ش طؼَف ػِ‪ ٠‬أٗ‪ٜ‬خ طؼ‪َ٤‬‬
‫ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ ,‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص أ‪ٟٝ‬لض رخٕ حُـ‬
‫‪ ROS‬طَطز‪ ٢‬أ‪ ٝ‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬طلل‪ ِ٤‬ح‪َٟ‬حٍ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ػِ‪ ٠‬أٗٔـش حُ٘زخص ‪,‬‬
‫حُ٘زخص ُ‪ ٚ‬حُويٍس ػِ‪ ٠‬طول‪٤‬ق آػخٍ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ر‪ٞ‬حٓطش ط٘٘‪٢٤‬‬
‫آُ‪٤‬خص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ٓؼَ ‪CAT ٝ SOD‬‬
‫‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ رؼ‪٘ٗ ٞ‬خ‪١‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪٠ٓٝ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ُ‪ٞ‬كظض ك‪ ٢‬حُـ‬
‫‪ٔٗ٨ُ Apoplastic Space‬ـش ‪ ٌٙٛ ,‬حُ٘٘خ‪١‬خص ك‪ ٢‬حُـ ‪Apoplast‬‬
‫طِؼذ ى‪ٍٝ‬حً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬طول‪٤‬ق آػخٍ ح‪َٟ٫‬حٍ ػِ‪ ٠‬حُؼٔخٍ ‪ ,‬كٔخ‪٣‬ش حُ٘زخطخص‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش أ‪ ٝ‬ر‪٤‬جخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ‪ٜ٘‬خػ‪٤‬ش ‪ٗ٩ ١ٍَٟٝٝ ْٜٓ ٞٛ‬ظخؽ كخ‪َٛ‬‬
‫ػخُ‪ ٢‬حُ٘‪ٞ‬ػ‪٤‬ش ‪ٓ ٞٛٝ‬طِذ أٓخٓ‪٬ُ ٢‬هظ‪ٜ‬خى حُ٘خؿق ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ‪,‬‬
‫ىٍؿخص حُلَحٍس حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪ٟ٫‬خءس حُ٘ي‪٣‬يس ٌٖٓٔ حٕ طٔزذ طؼلٖ‬
‫حُطَف حُِ‪ٝ BER ١َٛ‬حُزوغ حُ٘خكزش ‪ Pale Spots‬حُظ‪ ٢‬طئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫ط٘‪ ٙٞ‬حُؼٔخٍ ‪ٝ‬كٔخى حُ٘‪ٞ‬ػ‪٤‬ش ‪ ,‬إٔ ُِـ ‪ BER‬طؤػ‪َ٤‬حص ػِ‪ ٠‬أٗٔـش حُؼٔخٍ‬
‫‪ َٔ٘٣‬أٗظخؽ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ُ‪ًٔٝ٬‬ـ‪ٗٝ ٖ٤‬و‪ ٚ‬ك‪ٌٗٞٓ ٢‬خص ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬هي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُـ ‪ٝ BER‬حُزوغ حُ٘خكزش حُ‪٠‬‬
‫ٗو‪ ٚ‬حُٔ٘ـ٘‪.ِ٤‬‬
‫‪657‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -121 -‬ق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ٝ ١‬ػَٔ رؼ‪٠ٓ ٞ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫ػٖ ‪. 2020 , Nadarajah‬‬
‫إ حُي‪ ٍٝ‬حَُث‪ُِ ٢ٔ٤‬ـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬أٗظٔش ٓ‪٠‬خىحص ُ‪ًٔ٨‬يس ‪ ,‬هي ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫حُِ‪٣‬خىس حُٔؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬ػيى حُؼٔخٍ حُٔظ‪ٍَ٠‬س رخُلَحٍس ػ٘ي حُ٘زخطخص حُظ‪٢‬‬
‫طٌ٘‪ٗ ٖٓ ٞ‬و‪ ٚ‬حُـ ‪ٍ Mn‬رٔخ طٔزذ ك‪ ٢‬طَحًْ حُـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬حُؼٔخٍ‬
‫‪ِ٣ٝ‬ىحى أٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬ػ٘ي أؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ ,‬حُـ ‪ٍ ROS‬رٔخ طٌُْ٘‬
‫‪658‬‬
‫ٓ ّـَ كي‪٣‬ؼخ ً ‪ ,‬حُِٔ‪ٞ‬كش حُؼخُ‪٤‬ش طوَِ أٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش حُـ ‪ٌٛٝ Mn‬ح ٓخ ُ‬
‫حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُٔ٘خكٔش ٓغ ‪ Mn+2‬ػِ‪ ٠‬حُٔ‪ٞ‬حهغ حُلؼخُش‬
‫‪ ٖٓ ,‬هزَ أ‪ٗٞ٣‬خص حُظ٘خكْ حَُث‪٤ٔ٤‬ش ‪ . Ca+2 ٝ K+ ٢ٛٝ‬حٕ ٗ‪ٞ‬ػ‪٤‬ش‬
‫ػٔخٍ حُطٔخ‪١‬ش طظلٖٔ ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف أؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش رؼي ٍٗ‪ٜ‬خ رخُـ ‪. Mn‬‬
‫إٔ ظ‪ ٍٜٞ‬حُـ ‪ BER‬ك‪ ٢‬ػٔخٍ حُلِلَ طلض أؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ٍرٔخ ‪ٌٕٞ٣‬‬
‫ٗخطؾ رٔزذ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُؼٔخٍ ‪ٌٛٝ‬ح ‪ٝ‬حكي ٖٓ ح‪ٓ٫‬زخد حُٔ‪ٜٔ‬ش‬
‫‪ٝ ,‬ر٘خ ًء ػِ‪ٗ ٚ٤‬ظ‪ٞ‬هغ هل‪ ٞ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حٌُ‪ ٖٓ ١‬حٌُٖٔٔ حٕ ‪٣‬وَِ‬
‫ٖٓ ح‪َٟ٫‬حٍ حُ٘خطـش رٔزذ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ك‪ ٢‬ػٔخٍ حُلِلَ ‪.‬‬
‫كٌَس ٓزٔطش ػٖ حُـ ‪ BER‬أ‪٤ً ٝ‬ق ٗلَٔ ػِٔ‪٤‬خ ً ح‪ٛ‬خرش ػٔخٍ حُطٔخ‪١‬ش‬
‫رظخ‪َٛ‬س طؼلٖ حُطَف حُِ‪ . BER ١َٛ‬؟‬
‫حُـ‪ٞ‬حد ‪- :‬‬
‫حٕ ح‪ٛ‬خرش ػٔخٍ حُطٔخ‪١‬ش رظؼلٖ حُطَف حُِ‪Blossom End ١َٛ‬‬
‫)‪٣ Rot (BER‬ؼ‪ٞ‬ى رٔزذ ٗو‪ ٚ‬ػ٘‪ َٜ‬حٌُخُٔ‪ًُٝ ّٞ٤‬ي ُ‪ٓ٨‬زخد‬
‫حُظخُ‪٤‬ش ‪- :‬‬
‫أ – حُظـٌ‪٣‬ش رخ‪ٔ٣ ّٞ٤ٗٞٓ٧‬زذ ‪ٝ‬كَس ٖٓ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حٌُ‪٣ ١‬لٍَ‬
‫حٌُخُٔ‪ ّٞ٤‬رخُظزخىٍ ٓغ ؿَ‪٣ٝ‬خص حُظَرش ‪.‬‬
‫‪2NH4 + 4O2‬‬ ‫‪2NO3 + 4H+ + 2H2O‬‬
‫د – حُٔلظ‪ ٟٞ‬حَُ‪ٞ١‬ر‪ ٢‬حُ‪ٞ‬ح‪١‬ت ُِظَرش ‪.‬‬
‫ؽ – ػ٘ي ط‪ٞ‬كَ طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ ح‪٬ٓ٫‬ف ‪.‬‬
‫ى – ط‪ٜٗ ٍَ٠‬خ‪٣‬خص حُـٌ‪ٜٗ٧ ٍٝ‬خ حُـِء حَُث‪ ٢ٔ٤‬رؼِٔ‪٤‬ش ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ُِ ٙ‬ـ‬
‫‪ ٕ٧ Ca‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُخُٔ‪ٓ ّٞ٤‬ل‪ ٍٜٞ‬رؤْ حُـٌ‪ , ٍٝ‬ر‪ٔ٘٤‬خ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ ّٞ٤‬حُ٘ظَحص ‪ٝ‬ح‪ٝ ّٞ٤ٗٞٓ٫‬حُل‪ٓٞ‬لخص ػِ‪ ٠‬حٓطق حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش كؼخُش ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُل‪ٓٞ‬لخص ‪.‬‬
‫‪659‬‬
‫‪ٛ‬ـ ‪ -‬ا‪ٟ‬خكش ُٔخًًَ ك‪ ٢‬أػ‪. ٙ٬‬‬
‫إ حُـ ‪٣ Mn‬ؼ‪ َ٤‬طؤػ‪َ٤‬حص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ك‪ ٢‬أٗٔـش حُ٘زخص ‪ٍ ٞٛٝ‬رٔخ‬
‫‪ُ٘٘ ١ٍَٟٝ ٌٕٞ٣‬خ‪٠ٓ ١‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ُِـ ‪ٍ ٌُٖ Mn – SOD‬رٔخ‬
‫‪٣‬و‪ٓ ّٞ‬وخّ ٓ‪٠‬خى أًٔيس ر‪ٞ‬حٓطش أًٔيس حُـ ‪ Mn+2‬حُ‪ُ٘ٔ , Mn+3 ٠‬غ‬
‫ح‪َٟ٫‬حٍ حُٔظؼِوش رخُـ ‪ , ROS‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص طلظ‪٘ٓ ١ٞ‬ظ‪ٓٞ‬ش ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ‪ ٢ٛٝ‬هي طٌ‪ ٕٞ‬حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ٓؼَ ‪SOD ٝ Peroxidase ٝ CAT‬‬
‫‪ ,‬ح‪ ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ح‪ٝ‬ؿِ‪٣‬جخص ٓ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ًحص ‪ ُٕٝ‬ؿِ‪٣‬ج‪٘ٓ ٢‬ول‪ٞ‬‬
‫ٓؼَ ‪ Ascorbic Acid‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪٣ٌٍٞٓ٫‬ي " ك‪٤‬ظخٓ‪ٝ " C ٖ٤‬حُـ‬
‫‪ . α- tocopherol ٝ Glutathione‬رؼ‪ ٌٙٛ ٞ‬حًَُٔزخص ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس‬
‫ك‪ ٢‬حُـ ‪ Apoplast Fluid‬ك‪ٓ ٢‬خثَ ح‪٫‬ر‪ٞ‬ر‪ٓ٬‬ض ‪ ٌٙٛٝ‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬حً ٓ‪ٜٔ‬خ ً‬
‫ك‪ ٢‬آُ‪٤‬خص حُلٔخ‪٣‬ش ‪ .‬حٕ حُـ ‪َ٣ Apoplase‬طز‪ٓ ٢‬غ كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري ‪ٝ‬‬
‫‪ٍٝ , H2O2 ٝ SOD‬رٔخ ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬حً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬أ‪َٟ‬حٍ‬
‫حُلَحٍس حُؼخُ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُؼٔخٍ ‪ ,‬إ طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ِ٣ H2O2‬ىحى طلض حُلَحٍس‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُؼٔخٍ ‪ٝ Detached – fruit Apoplast‬طًَ‪٣ ِٙ٤‬وَ ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬طِ‪٣ٝ‬ي حُ٘زخص رخُـ ‪ , Mn‬إ طؤػ‪ َ٤‬حُـ ‪ٍ Mn‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬أٓخ حُ‪٠‬‬
‫ه‪ٞ‬ح‪٠ًٔ ٚٛ‬خى ُ‪ًٔ٨‬يس أ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬طؤػ‪ َٙ٤‬حُٔؼز‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫حَُٔطزطش ر٘٘خ‪ ٌٕٞٓ , NADPH oxidase Apoplast ١‬آهَ‬
‫ٓ‪٠‬خى ُ‪ًٔ٨‬يس ‪ٝ‬حٌُ‪٘٣ ١‬ول‪ ٞ‬ػ٘ي ٓؼخِٓش حُؼٔخٍ رخُلَحٍس ‪ ٞٛ‬كخٓ‪ٞ‬‬
‫ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري ح‪ ٝ‬ك‪٤‬ظخٓ‪ٍ ( C ( ٖ٤‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬طخػ‪ َٙ٤‬حُ‪ ٠‬طؼِ‪ٝ ِ٣‬طو‪٣ٞ‬ش‬
‫‪ Apoplastic Ascorbate Oxidase‬طلض ‪ ٌٙٛ‬حُظَ‪ٝ‬ف ك‪ ٢‬حُؼٔخٍ‬
‫حُظ‪ ٢‬طْ طـٌ‪٣‬ظ‪ٜ‬خ رخُـ ‪ Mn‬كؤٕ ٗ٘خ‪ ١‬ح‪ ْ٣ِٗ٫‬هي ‪٘٣‬ول‪ٓ ٞ‬غ حُى‪٣‬خى‬
‫طًَ‪ . Apoplast Ascorbic Acid ِ٤‬إٔ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ُِ H2O2 ِ٤‬ـ‬
‫‪ ٖٓ , Apoplast‬حُٔلظَٔ أ‪ٟ‬خكش ؿٌ‪ ٍٝ‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ػ٘ي حُلَحٍس‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ٍرٔخ ‪ٌٛ‬ح ‪ٔ٣‬زذ حُزوغ حُ‪ٜ‬ـ‪َ٤‬س أ‪ ٝ‬حُ٘خكزش ‪ ,‬حُظـٌ‪٣‬ش رخُـ ‪Mn‬‬
‫ٍرٔخ ‪٣‬ولق ‪ٌٛ‬ح ح‪٫‬ػَح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬طوِ‪ َ٤‬أ‪ ٝ‬هل‪ ٞ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪.١‬‬
‫‪ٓٝ‬غ ًُي حُؼ‪٬‬هش حُٔزز‪٤‬ش ر‪ ٖ٤‬ؿٌ‪ ٍٝ‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٝ , ٖ٤‬طط‪ ٍٞ‬حُزوغ حُظ‪٢‬‬
‫ط٘ ّ‪ ٙٞ‬حُؼٔخٍ ‪ٝ‬كٔخ‪٣‬ش طؤػ‪ َ٤‬حُـ ‪ Mn‬رلخؿش حُ‪ ٠‬ىٍحٓخص ٓٔظل‪٠٤‬ش‪.‬‬
‫‪661‬‬
‫‪٣‬ؼَٔ حُٔ٘ـ٘‪ً ِ٤‬ؼخَٓ ٓٔخػي ُِـ ‪٘٣ ٞٛٝ , SOD‬ظَى ك‪ ٢‬آُ‪٤‬ش حُيكخع‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظؾ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص َٓطلؼش ‪ٝ‬ػخُ‪٤‬ش‬
‫ٖٓ حُـ ‪ٝ ROS‬حُظ‪ ٢‬ػخىس ٓخ طٌ‪ٓ ٕٞ‬ئً‪٣‬ش ‪ٟٝ‬خٍ‪ ٙ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‪ٝ .‬هي‬
‫أكظَ‪ ٝ‬رؤٕ حُـ ‪٣ Mn‬ؼَٔ ػِ‪ ًْ٘ ٠‬حُـ (‪ٝ Superoxide ) O2 •-‬‬
‫‪ٓٝ , H2O2‬غ ًُي ‪ ٌٙٛ ,‬ح‪٤ُ٫‬ش ُ‪ ٕ٦‬ؿ‪ٝ َ٤‬ح‪ٟ‬لش ‪ .‬إٔ حُـ ‪Mn- SOD‬‬
‫‪٣‬ؼ‪ٞ‬ى حُ‪ٓ ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػش أِٗ‪ٔ٣‬خص حُـ ‪ SOD‬حُلخ‪٣ٝ‬ش ػِ‪ٓ ٠‬ؼيٕ ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬ط‪ٜ٘‬ق‬
‫‪١‬زوخ ً ُ‪ٌٜ‬ح حُٔؼيٕ حٌُ‪٣ ١‬ؼَٔ ٓٔخػي ٓؼ‪: ً٬‬‬
‫‪ٌٛٝ Fe-SOD -1‬ح ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪.‬‬
‫‪ٌٛٝ Cu- SOD - 2‬ح ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ٍٞٓٞ‬‬
‫‪ ٖٓٝ‬حُٔلظَٔ ط‪ٞ‬حؿي‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُلَحؿخص ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ ‪.‬‬
‫‪ٌٛٝ Mn- SOD -3‬ح ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ً٘ٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُـ‬
‫‪ِ٣ ٞٛٝ Peroxisomes‬ؼذ ى‪ٍٝ‬حً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬حٓظـخرشً طٌ‪٤‬ق ه‪٣٬‬خ‬
‫ٖٔ ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش‬ ‫حُ٘زخص طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ٓؼَ حؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ‪٣ٝ ,‬ل َ‬
‫حُ٘زخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش‪.‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ ٌٖٔٓ Mn‬حٕ طويف ‪ Trigger‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ‬
‫حُ٘زخص ‪ًٔٝ ,‬ؼيٕ ٓخّ كؤٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ Mn‬إٔ ‪ٔ٣‬زذ طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص‬
‫ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ُِ ٍَٟٝ ١ٞ‬ـِ‪٣‬جخص حُل‪٣ٞ٤‬ش حٌُز‪َ٤‬س ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طلظض ‪ٝ‬طِٔم‬
‫طـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ ‪ .‬إٔ ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ Mn‬ط‪ُٞ‬ي حُـ ‪ٝ ROS‬رٌَ٘ ٍث‪٢ٔ٤‬‬
‫•‪ OH‬أًؼَ ٓئًٔي ٗ٘‪ٓٝ ٢‬ئً‪ ١‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪ ,‬ك‪ٓ ٢‬خ ‪٣‬ظؼِن رخ‪ٓ٫‬ظـخرش‬
‫ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪٣ًِ ١‬خىس حُـ ‪ Mn‬كوي أًي حُزخكؼ‪ ٕٞ‬ك‪ ٢‬حَُٔكِش ح‪٠ُٝ٫‬‬
‫ٖٓ حُ٘ٔ‪َٓ ( ٞ‬كِش حُ٘ٔ‪ ٞ‬ح‪ ٌٖٔٓ َُُِ ) ٠ُٝ٫‬ط‪٤ٜ٘‬ق ى‪٘ٗ ٖ٣ٍٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪-: Two Kinetic Phase‬‬
‫‪ -1‬ح‪٘ٛ ٍٝ٫‬خى طَحًْ حُـ ‪ Mn‬ك‪ٛ ٢‬لخثق حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪Thylakoid ٙ‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬ط٘٘‪ ٢‬حُظَٔد ح‪ٌُ٫‬ظَ‪ ٖٓ ٢ٗٝ‬طلخػَ ‪ٝ , Hill and Mehler‬‬
‫طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪. ROS‬‬
‫‪661‬‬
‫‪ -2‬ك‪ ٢‬حُي‪ ٍٝ‬حُؼخٗ‪٤ًٔ ٢‬خص حُـ ‪ Mn‬ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬طؼز‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُلٔلَس‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ؿ‪ َ٤‬حُيحثَ‪٣‬ش ‪ٝ‬ط٘ـغ ‪ٝ‬طِ‪٣‬ي ٖٓ أٗظخؽ حُـ ‪ٝ ROS‬حُظ‪ ٢‬ط‪ٞ‬حُ‪١‬‬
‫ُ‪٣‬خىس حُ‪ ٍَ٠‬ك‪ٗ ٢‬ظخّ حُـ ‪. Thylakoid Peroxidase‬‬
‫إٔ حُـ ‪ Mn‬حُلخث‪ ٞ‬ػٖ حُلي ‪٣ِ٣‬ي ٖٓ ػيّ أٗظظخّ ‪ٛ‬لخثق حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪َ٣ ٌُٖٝ Ch. Lamellae‬كغ ٖٓ ٗ٘خ‪ُِ SOD ١‬لي حُ‪٠‬خٍ‬
‫رخُوِ‪٤‬ش ‪ .‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُو‪٤‬خٍ ٓؼ‪ ٬‬طز‪ ٖ٤‬حٕ ً‪٣ُ ٖٓ ً٬‬خىس حُـ ‪ًٝ Mn‬ؼخكش‬
‫حُ‪ٞ٠‬ء حُٔؼِ‪ ٠‬طليى حُظؼِ‪ ِ٣‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ر‪ٞ‬حٓطش ُ‪٣‬خىس‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش ًلخُش ٓ‪ُٓ٬‬ش أ‪ٜٓ ٝ‬خكزش ٓغ ط٘٘‪ٞٔٗ ٢٤‬‬
‫حُ٘زخص ‪ ,‬إٔ ‪ ٫ Lipid Peroxidation‬طللِ ر‪ٞ‬حٓطش حؿ‪ٜ‬خى ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُزخُـش ُ٘زخص حُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ ,‬ىٍحٓخص أهَ‪ ٟ‬أ‪ٟٝ‬لض‬
‫رخٕ ‪ Lipid Peroxidation‬طليع ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ُ٘زخص‬
‫حُل٘طش ‪ ,‬إٔ ػِٔ‪٤‬ش حُ‪ ٍَ٠‬هي طؼِ‪ ٟ‬حُ‪َٓ ٠‬كِش طط‪ ٍٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪,‬‬
‫‪ٝ‬حُ‪ ٌٕٞ٣ ٍَ٠‬أًؼَ ٗيس ‪ٝ‬كيس ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ؿ‪ َ٤‬حُزخُـش ٓوخٍٗشً ٓغ‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم حُزخُـش ‪ .‬ؿـَحك‪٤‬ش حُٔ٘طوش ُ‪ٞٗ٨‬حع ‪ٝ‬ظَ‪ٝ‬ف حُٔ٘خم ح‪٠٣‬خ ً طئػَ‬
‫ػِ‪ ٠‬ىٍؿش ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬أٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص أ‪ ٝ‬حػيحى‪ٛ‬خ ك‪٤‬غ ُ‪ٞ‬كع‬
‫ُ٘‪ٞ‬ػ‪ populous cathayana ٖٓ ٖ٤‬ؿِزض ٖٓ ٓ٘طوش ؿخكش ‪٘ٓٝ‬طوش‬
‫ٍ‪١‬زش ‪ٍُٝ‬ػض ك‪ٓ ٢‬لِ‪ ٍٞ‬كخٓ‪ٓ ٢٠‬غ ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ . Mn‬أ‪ٟٝ‬لض‬
‫حُ٘ظخثؾ رؤٕ حُ٘زخطخص حُظ‪ُ ٢‬ؿِزض ٖٓ ٓ٘طوش ٍ‪١‬زش ك‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ طَحًْ ُِـ‬
‫‪ Mn‬ك‪ ٢‬أٗٔـش حُ٘زخص ريٍؿش أًزَ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ ,‬حٗول‪ ٞ‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٘ٗٝ َ٤‬خ‪ ١‬أِٗ‪ٔ٣‬خص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ٓوخٍٗشً ٓغ‬
‫حػيحى حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬ؿِزض ٖٓ حُٔ٘خ‪١‬ن حُـخكش‪.‬‬

‫ً‪ٞ‬حكي ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش حُ‪ٜ‬ـَ‪ ,ٟ‬كؤٕ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص هِ‪ِ٤‬ش ٓ٘‪ ٚ‬طٌ‪ٕٞ‬‬
‫‪٣ٍَٟٝ‬ش ُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص ‪ٓ .‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ Mn‬ح‪٫‬ػظ‪٤‬خى‪ٍٝ٨ُ ١‬حم‬
‫‪662‬‬
‫‪٣‬وظِق رٌَ٘ ًز‪ َ٤‬ر‪ ٖ٤‬ح‪ٞٗ٫‬حع ٖٓ ( ‪ِٓ 500 – 30‬ـْ‪ً .‬ـْ – ‪ً 1‬ظِ‪ٚ‬‬
‫ؿخكش) ‪ .‬إٔ ط‪ٞ‬حؿي حُـ ‪ Mn‬رٌٔ‪٤‬خص كخث‪٠‬ش ‪ُٝ‬حثيس ػٖ حُلي حُٔٔٔ‪ٞ‬ف ر‪ٚ‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ف ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ ,‬ىٍؿش حُ‪٤ُٔٔ ٍَ٠‬ش‬
‫حُـ ‪ Mn‬طؼظٔي طوَ‪٣‬زخ ً ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش حُـ ‪ Mn‬حُٔظَحًٔش ‪ٓٝ ,‬غ ًُي‪٘ٛ ,‬خى‬
‫حهظ‪٬‬كخص ‪ٔٓ ٖٟٔ Inter and Intra – specific‬ظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪Mn‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طللِ ‪ٝ‬طؼ‪ َ٤‬حُٔٔ‪٤‬ش ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حػَح‪ ٝ‬حُٔٔ‪٤‬ش ك‪ ٢‬أٗ‪ٞ‬حع‬
‫حُ٘زخطخص‪.‬‬
‫حُٔوط‪ ٢‬حُظخُ‪ٟٞ٣ ٢‬ق ‪:‬‬
‫‪663‬‬
‫ػٖ‬ ‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 122 -‬ق آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُٔٔ‪٤‬ش حُٔ٘ـ٘‪. ِ٤‬‬
‫‪. 2020 , Aprile ٝ De Bellis‬‬
‫َٗف حُٔوط‪.. ٢‬‬
‫إ ٓٔ‪٤‬ش حُٔ٘ـ٘‪ ٌٖٔٓ ِ٤‬حٕ طويف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ٝ ١‬طلٔي ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُظ‪ ٢‬ط‪ُّٞ‬ي رخُ٘ظ‪٤‬ـش ح‪ٛ‬لَحٍ ر‪ ٖ٤‬ػَ‪ٝ‬م ح‪ٍٝ٫‬حم حُلظ‪٤‬ش‬
‫‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ طظ‪ٞ‬حؿي روغ ٓ‪ٞ‬ىحء ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬ط٘وَ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُزخُـش ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش‬
‫ٌُُي كبٕ ٓٔ‪٤‬ش حُٔ٘ـ٘‪ ٌٖٔٓ ِ٤‬حٕ طٔزذ حُظِ‪ ٕٞ‬حُز٘‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬طٔ٘غ‬
‫حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُِ٘زخص ‪ ,‬حٓخ آُ‪٤‬ش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش‬
‫‪664‬‬
‫كظَ٘ٔ طل‪ َ٣ٞ‬ك‪ ٢‬حٗظوخٍ ‪ٝ‬ط‪٣ُٞ‬غ ‪ٝ‬كـِ ػ٘‪ َٜ‬حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ك‪ ٢‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬طـ‪ َ٤٤‬ح‪ ٝ‬طؼي‪ َ٣‬ك‪ٗ ٢‬ظخّ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬حُظـ‪ َ٤٤‬ك‪٢‬‬
‫حُٔٔخٍحص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬ط٘ظ‪ ْ٤‬حٗظوخٍ حُٔ٘ـ٘‪ , ِ٤‬ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬ح‪٬ٛ‬ف حكَحُحص‬
‫حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬حٓظؼٔخٍ حُٔ‪ Si ٌٕٞ٤ِ٤‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬طلٔ‪ ٖ٤‬كخٓ‪٤٠‬ش‬
‫حُظَرش ‪ٞ١ٍٝ‬رظ‪ٜ‬خ ‪ٓٝ‬لظ‪ٞ‬ح‪ٛ‬خ ٖٓ حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ط‪٣ُٞ‬ؼ‪ٜ‬خ ُِ‪٣‬خىس‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُٔٔ‪٤‬ش حُٔ٘ـ٘‪ . ِ٤‬إ ط‪ٞ‬حؿي حٌٗخٍ ط٘ز‪ ٚ‬ح‪ ْٜٓ٫‬كَٔحء‬
‫حُِ‪ ( ٕٞ‬ػِ‪ٔ٣ ٠‬خٍ حُ‪ٍٜٞ‬س ) ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٣‬يٍ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٣‬يٍ حُِ‪ ٕٞ‬حُز٘لٔـ‪( ٢‬ػِ‪ ٖ٤ٔ٣ ٠‬حُ‪ٍٜٞ‬س )‬
‫حٕ حُ٘زخص هخىٍ ػِ‪ٓ ٠‬وخ‪ٓٝ‬ش ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘‪ ( . َٜ‬حٗظ‪َٗ ٠ٜ‬ف حُٔوط‪. ) ٢‬‬
‫ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي ‪٣ ,‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬ؼيٍ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص كؤٕ أػَح‪ٝ‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ٓ Mn‬ؼَ ح‪ٛ٫‬لَحٍ ‪ Chlorosis‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ( ح‪ٛ٫‬لَحٍ ر‪ٖ٤‬‬
‫حُؼَ‪ٝ‬م ‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُلخكخص) ‪ٝ‬ط٘وَ ‪ٝ‬طزوغ ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ٢ٛ‬كخُش ٗخثؼش‬
‫ؿيحً ُ‪ٞ‬كظض ػِ‪ٗ ٠‬زخص حٌُخٗ‪ٝ ٫ٞ‬حُزَٓ‪ٝ Clover ْ٤‬حُـ ‪Ryegrass‬‬
‫أ‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬أ‪ٍٝ‬حم حُ٘ؼ‪ٝ َ٤‬حُِ‪ٞ‬ر‪٤‬خ ‪ . Cowpea‬روغ حُظ٘وَ حُز٘‪٢‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٛ‬لَحٍ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ٢ٛ‬ػ‪ٓ٬‬خص ٓؼظخىس ‪٣ٝ‬ؼ ّ‪ ٍٞ‬ػِ‪ٜ٤‬خ ُ‪َ٠‬ح‪ٝ‬س ٓٔ‪٤‬ش حُـ‬
‫‪ Mn‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ ,‬ح‪ٛ٫‬لَحٍ ر‪ ٖ٤‬حُؼَ‪ٝ‬م ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٤ٔٓ ٠‬ش حُـ ‪, Mn‬‬
‫ٌٖٓٔ إٔ ‪ٓ ٌٕٞ٣‬ظخ‪٘ٓ َٛ‬خر‪ٜ‬ش ُٔخ ‪٬ُ٣‬كع ػ٘ي ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ .‬ػ‪ٝ٬‬س‬
‫ػِ‪ًُ ٠‬ي ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ Mn‬طِىحى كيس ػ٘يٓخ طٌ‪ ٕٞ‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬رٌٔ‪٤‬خص هِ‪ِ٤‬ش ٓؼَ ‪ٓٝ . Si, Fe, K, Mg, Ca‬غ ًُي حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ح‪ٗ٫‬ظخؿ‪٤‬ش رٔزذ ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ٓ Mn‬غ ػيّ ظ‪ ٍٜٞ‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬حُ‪ٞ‬ح‪ٟ‬لش ػِ‪٠‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم أك‪٤‬خٗخ ً ٌٖٓٔ ٓ‪٬‬كظظ‪ٜ‬خ ‪ ٖٓ ,‬حُٔ‪ٓ ْٜ‬ؼَكش رؤٕ ًَ ‪ٌٙٛ‬‬
‫ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬طيٍ ػِ‪ ٚ٤ٔٓ ٠‬حُـ ‪ Mn‬طٔزن ر‪ٞ‬حٓطش حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حىحث‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬حُ٘زخص‪.‬‬
‫‪665‬‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬حكي ٖٓ حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪٣ ٟ‬لظخؿ‪ ٚ‬حُ٘زخص ك‪َٓ ًَ ٢‬حكَ ٗٔ‪ٙٞ‬‬
‫‪ُ ْٜٓ ٞٛٝ ,‬ل‪٤‬خس حُ٘زخص ‪ٝٝ‬ظخثل‪٣ ٞٛٝ , ٚ‬ؼَٔ ًؼخَٓ ٓٔخػي ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ٓؼَ ‪:‬‬
‫‪- Mn-Superoxide Dismutase‬‬
‫‪- Mn-Catalase‬‬
‫‪-Pyruvate Carboxylase‬‬
‫‪- Phosphoenol Pyruvate Carboxylase‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ ط‪ٞ‬حؿي حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ , ١ٍَٟٝ ٞٛ‬هخ‪ٛ‬ش ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪٤‬غ ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬طَحًْ حُ٘ل٘خص‬
‫حُٔ‪ٞ‬ؿزش حُظٔخ‪٤ٔٛ‬ش ‪ Positive Charge Equivalents‬ك‪٢‬‬
‫طلخػ‪٬‬ص حُظلل‪ ِ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪ . PS11 ٢‬حُٔ٘ـ٘‪٘٣ ِ٤‬ـغ‬
‫ػِ‪ ٠‬طٔؼ‪ َ٤‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬طلٔ‪ ٖ٤‬حُ٘ظَحص ‪ٝ‬ط٘٘‪ ٢٤‬رؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ُِز٘خء‬
‫حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ي‪ٝ , ٕٞٛ‬ك‪ ٢‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حَُح‪٣‬ز‪ٞ‬ك‪٬‬ك‪ ٝ ٖ٤‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري‬
‫‪ٝ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪ . ٖ٤‬طوظِق حُ٘زخطخص ك‪ ٢‬طلي‪٣‬ي حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔ٘خٓذ ُِٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ك‪ٜٞ‬‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٣‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪ِٓ ) 500 – 30 ( ٖ٤‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ ُٕٝ 1-‬ؿخف ‪.‬‬
‫ٓي‪ ٟ‬حُلي حُلَؽ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ًخِٓش ح‪ٗ٫‬زٔخ‪ َٜ٣ ١‬ػ٘يٓخ ‪ٜ٣‬ز‪ ٢‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ى‪ 10 ٕٝ‬حُ‪ِٓ 20 ٠‬ـْ ٓ٘ـ٘‪ً . ِ٤‬ـْ ‪ ُٕٝ 1-‬ؿخف ‪ .‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬هي طٌ‪ ٕٞ‬ػخَٓ ٓ‪ُ ْٜ‬ظلي‪٣‬ي ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ه‪ٜٛٞ‬خ ك‪ ٢‬حُظَد‬
‫حُلخٓ‪٤٠‬ش حُ‪٠‬ؼ‪٤‬لش ح‪ ٝ‬حُلو‪َ٤‬س ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص حُزٍِ ‪ ٖٓ .‬ؿخٗذ آهَ‬
‫حُظًَ‪ ِ٤‬حُلَؽ ُٔٔ‪٤‬ش حُؼ٘‪ ٌٖٔٓ َٜ‬حٕ ‪٣‬وظِق ‪ٓ ٖٟٔ‬ي‪ ٟ‬ػَ‪ٞ٣‬‬
‫حػظٔخىح ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخص ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ز‪ ٚ‬حُ‪ٍٞ‬حػ‪ٝ ٢‬حُظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ٓؼَ‬
‫حُلَحٍس ‪ٝ‬حُلخُش حُظـٌ‪٣ٝ‬ش ُِؼ٘خ‪ٓ َٛ‬ؼَ حُٔ‪ ٝ ٌٕٞ٤ِ٤‬حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬‬
‫حُٔـ٘‪ ٝ ّٞ٤ٔ٤‬حُلي‪٣‬ي ‪ .‬حٕ حُلي حُلَؽ حُٔخّ ‪٣‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪- 200 ( ٖ٤‬‬
‫‪ِٓ ) 5300‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ ُٕٝ 1-‬ؿخف ‪ ,‬حُٔ٘ـ٘‪ ٌٖٔٓ ِ٤‬حٕ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حُحُش‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ ROS‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ‪ , Mn-SOD‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼخٗ‪ٖٓ ٢‬‬
‫‪666‬‬
‫ٗو‪ ٚ‬حُٔ٘ـ٘‪ ٌٖٔ٣ ٫ ِ٤‬حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪٤ٔٓ ٕ٫ ٞ٣٫‬ش حُؼ٘‪َٜ‬‬
‫طٔزذ ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ٖٓ ١‬ه‪ ٍ٬‬حٗظخؽ حُـ ‪ . ROS‬حٕ‬
‫حُظلخػ‪٬‬ص ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ُِٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬ح‪٠ٓ ٞ٣‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪٢‬‬
‫حُٔخ‪٣‬ظ‪ٝ Cu-Zn-SOD ٍٞٓٞ‬ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ِ٣ Mn-SOD‬ىحى‬
‫ٗ٘خ‪ٜٔ١‬خ طلض ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ ُ‪٣‬خىس حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُلخؿش حُ‪٠‬‬
‫حُٔ٘ـ٘‪. ِ٤‬‬
‫إٔ هخرِ‪٤‬ش حُ٘زخص ُِ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُزوخء ك‪٤‬خ ً ك‪ ٢‬ظَ‪ٝ‬ف ٖٓ طِ‪ٞ‬ع حُٔؼخىٕ ‪٠ٔٔ٣‬‬
‫حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ ٌٖٔٓ ٌٙٛٝ ,‬حٕ طظلون ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ٖٓ ه‪ٓ ٍ٬‬وظِق حُ‪٤‬خص‬
‫حُظـ٘ذ ‪ /ٝ‬أ‪ ٝ‬حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ح‪ ١‬حٕ ‪- :‬‬
‫‪ - 1‬حُظـ٘ذ طظ‪ ٖٔ٠‬حُلٔخ‪٣‬ش ‪٘ٓٝ‬غ ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ ٖٓ حُيه‪ ٍٞ‬حُ‪٠‬‬
‫ٓخ‪٣‬ظ‪ٞ‬ر‪ ُّ٬‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ - 2‬حٓخ حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ك‪ ٢ٜ‬طظ‪ ٖٔ٠‬أُحُش ٓٔ‪٤‬ش أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ رؼي ػز‪ٍٛٞ‬خ‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُز‪٤ُٓ٬‬ش ُِو‪٣٬‬خ أ‪ ٝ‬ىحهَ أؿ٘‪٤‬ش ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش‪.‬‬
‫إٔ ػٍِ حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُـ ‪٣ Apoplast‬ؼظزَ آُ‪ ٚ٤‬طـ٘ذ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي‪,‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖ٤‬حػظزَ‪ٛٝ‬خ آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش كٔؼ‪ , ً٬‬أكي حُزخكؼ‪ ٖ٤‬أكظَ‪ ٝ‬رؤٕ‬
‫ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُ‪٣‬خىس حُـ ‪ Mn‬ك‪ vigna uguiculata ٢‬طظْ ر‪ٞ‬حٓطش طوِ‪َ٤‬‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ Mn+2‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ ٖٓ Apoplast‬ه‪ ٍ٬‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ ,‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬ح‪ٞٗ٫‬حع طزي‪ ٝ‬ح‪٫‬ػَح‪ٓ ٝ‬ؼَ طِ‪ٕٞ‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم رخُِ‪ ٕٞ‬حُز٘‪ٝ ٢‬حُظزوغ ًؤٗ‪ٜ‬خ أًٔيس ُِـ ‪ Mn‬ح‪ ٝ‬ػ َّكض ر‪ًٔ , ٚ‬خ‬
‫إ ط‪ٞ‬حؿي حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ حُو‪٣٬‬خ طؼظزَ آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُِـ‬
‫‪ Mn‬أ‪٠٣‬خ ً ‪ ٖٓ .‬ؿخٗذ آهَ كؤٕ أًٔيس حُـ ‪ Mn+2‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪ Peroxidase‬ك‪ ٢‬ؿيٍحٕ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪٣ ٍٝ‬ؼظزَ آُ‪٤‬ش طـ٘ذ ػ٘ي ٍأ‪١‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ , ٖ٤‬رخَُؿْ إٔ حُـ ‪ Mn‬حُٔئًٔي هي ‪٣‬ظَٓذ ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ‬
‫حُ٘زخص ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ظ‪ٞ‬حكن ٓغ آُ‪٤‬ش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُٔٔ‪٤‬ش حُـ ‪ٗ , Mn‬زخص حُو‪٤‬خٍ‬
‫ٓؼ‪ ٌٕٞ٣ ٬‬أًؼَ ٓوخ‪ٓٝ‬ش َُِ‪ٝ‬حٓذ حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُـ ‪ٓ Mn‬وخٍٗش ٓغ أٗٔـش‬
‫‪667‬‬
‫حُزط‪٤‬ن ‪ ,‬إٔ حُظَحًْ ‪ٝ‬أكَحُ حُـ ‪ Mn+2‬ك‪ ٝ ٢‬ك‪ ٍٞ‬حُ٘ؼ‪َ٤‬حص‬
‫‪ُ٘ Trichomes‬زخص ُ‪َٛ‬س حُْ٘ٔ هي طٌ‪ ٕٞ‬آُ‪٤‬ش ُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُـ ‪. Mn‬‬
‫آُ‪٤‬ش حهَ‪ُِ٘ ٟ‬زخص طٔظؼَٔ ُٔ٘غ حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش أ‪ٟ‬خكش‬
‫حُ‪ ٠‬حُـ ‪ ٌٖٔٓ Mn‬إٔ ‪٣‬ظيكن ٖٓ حُوِ‪٤‬ش ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُؼِٔ‪٤‬ش كؤٕ حُـ ‪Mn‬‬
‫‪٘٣‬ظوَ حُ‪ ٠‬ىحهَ أؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪ٝ ٢‬حه‪َ٤‬حً ‪ُ٣‬طَى هخٍؽ حُوِ‪٤‬ش ػٖ ‪٣َ١‬ن‬
‫ٓٔخٍحص ح‪٫‬كَحُ حُظ‪ ٢‬طظْ ر‪ٞ‬حٓطش ك‪٬ٜ٣ٞ‬ص ً‪ُٞ‬ـ‪ ٢‬حُظ‪ ٢‬طيكغ حُٔؼيٕ‬
‫ٗل‪ٓ ٞ‬طق حُوِ‪٤‬ش ‪ ,‬رؤهظ‪ٜ‬خٍ ‪ ٌٖٔ٣‬حُو‪ ٍٞ‬رؤٕ آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُـ ‪ Mn‬طزي‪ٝ‬‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ػٍِ حُٔؼيٕ ر‪ٞ‬حٓطش حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٞ٣٫‬‬
‫‪ٝ‬ؿؼِ‪ ٚ‬أهَ ٗ٘خ‪١‬خ ً ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ أ‪ ٝ‬حُؼ‪٤٠‬خص ‪ٝ‬طؼظزَ حُلـ‪ٞ‬حص حًزَ‬
‫ح‪٫‬ؿِحء ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش حُظ‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ طوِٕ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حًَُٔزخص حُٔخٓش ر‪ٜ‬خ‬
‫ٌُح كخٕ ُ‪٣‬خىس حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُـ ‪Hydrophyta‬‬
‫‪ٍٝ٧‬حم ٗزخص ‪ Trapa natans‬حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ٔٓ ٠‬ظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫‪ٓ 130 ( Mn‬خ‪ ٌٙٛ , )ٍٞٓ ٌَٝ٣‬حًَُٔزخص ٌٖٓٔ إٔ طَوِذ حُـ ‪Mn‬‬
‫ىحهَ حُلـ‪ٞ‬س ‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪٣‬ظْ ػٍِ ‪ٝ‬ك‪ َٜ‬أ‪ ٕٞ٣‬حُٔؼيٕ ك‪ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪ٓ٬‬ض‬
‫‪ٝ‬رؼي ًُي ‪٣‬ظْ طوِ‪ َ٤‬حُ‪٘ٛ . ٍَ٠‬خى ى‪٘ٓ ٍٝ‬خر‪٣ ٚ‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬كخٓ‪ٞ‬‬
‫ح‪ًٔٝ٫‬خُ‪٤‬ي ‪ Oxalic Acid‬ك‪ ٢‬ػٍِ حُـ ‪ Mn‬حُيحهِ‪ ٢‬ر‪ٞ‬حٓطش هِذ‬
‫حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬حص ُِ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ُِ ٢‬ـ ‪Mn‬‬
‫‪ٓ Hyperaccumulator‬ؼَ ‪( Phytolacca Americana‬‬
‫‪ٗ ٠ٔٔ٣ٝ‬زخص حُ‪ٜ‬زـش ح‪٤ٌ٣َ٤ٓ٫‬ش ‪ٗ ٞٛٝ‬زخص ػخُ‪ ٢‬حُٔٔ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬طِىحى‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُ٘زخص ٓغ طويٓ‪ ٚ‬رخُؼَٔ ‪ٝ‬طٌ‪ ٕٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٓخٓش ريٍؿش حًزَ‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـٌ‪٣ٝ , ٍٝ‬ل‪ ١ٞ‬ػ‪ َ٤ٜ‬حُ٘زخص ػِ‪ٞٓ ٠‬حى طٔخ‪ْٛ‬‬
‫ك‪ ٢‬حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪٠٣‬خ ً طٔزذ ك‪ ٢‬طيٓ‪ َ٤‬حٌَُ‪ٓٞٓٞٓٝ‬خص ) أ‪ٟ‬خكش‬
‫ٌُُي ‪ُ ,‬وي ُ‪ٞ‬كع إٔ ُ‪٣‬خىس حُـ ‪ ٌٖٔٓ Mn‬إٔ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬طَحًْ حُٔ‪ٞ‬حى‬
‫حُيحً٘‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُلـ‪ٞ‬س ‪ ٖٓٝ ,‬حُٔلظَٔ طَٓ‪٤‬ذ أًخٓ‪٤‬ي حُـ ‪ Mn‬أ‪٣ُ ٝ‬خىس‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬أِٗ‪ Polyphenol Oxidase)PPO) ْ٣‬ك‪ٗ ٢‬زخص ُ‪ٕٞٔ٤‬‬
‫ك‪ٌُٞ‬خٓخٍ‪٣‬خٗخ ‪ , Citrus volkameriana‬ىٍحٓخص أهَ‪ ٟ‬ك‪ ٍٞ‬طؤػ‪َ٤‬‬
‫ُ‪٣‬خىس حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬أ‪٘ٛ‬خف حُ‪ٜٞ٘‬رَ حُؼَٔ‪, The lonifer ١‬‬
‫‪668‬‬
‫‪ Pseudotsuga menziesii‬أ‪ٟٝ‬لض ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ٍ‪ٝ‬حٓذ ىحً٘ش ًَُٔزخص‬
‫ٓؼويس ٓغ حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬كـ‪ٞ‬حص ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُظ‪ ٢‬طَطز‪ٓ ٢‬غ حُل‪ٓٞ‬لخص‬
‫ُظَطز‪ٓ ٢‬غ ح‪ٗٞ٣‬خص حُـ ‪ Mn+2‬حُلَس ُظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬ذ ٓؼوي ؿ‪ً َ٤‬حثذ‬
‫‪٣‬ؼط‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش أًؼَ ‪ ,‬أ‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ ٌٙٛ ,‬حُيٍحٓخص أ‪ٟٝ‬لض رؤٕ ً‪ٖٓ ً٬‬‬
‫حٓظطخُش حُـٌ‪ ٝ ٍٝ‬أٗظخؽ حُٔخىس حُل‪٤‬ش طُؼز‪ ٢‬ر‪ٞ‬حٓطش حُٔؼخِٓش رخُـ ‪Mn‬‬
‫رظًَ‪ ِ٤‬أًزَ ٖٓ ‪ٓ 2500‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪P. menziessi‬‬
‫‪٣ glunca var. gluca‬ئًي رؤٕ ‪ٌٛ‬ح حُ٘‪ٞ‬ع ‪ ٞٛ‬أهَ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ٓوخٍٗش‬
‫ٓغ ‪ , P. menziesii var. viridis‬آُ‪٤‬ش حهَ‪ ٟ‬طؼط‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ُِـ ‪Mn‬‬
‫ىحهَ ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص طَطز‪ٓ ٢‬غ رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ٗ‪ٞ‬حهَ حُٔؼيٕ حُٔوظِلش حُظ‪٢‬‬
‫ػَكض ك‪ ٢‬آُ‪٤‬خص ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُـ ‪ٝ Mn‬رٌَ٘ ٓوظِق ػٖ حؿ‪ٜ‬خىحص حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫ح‪٫‬هَ‪ , ٟ‬كؤٕ طَحًْ حُـ ‪ Mn‬حُِحثي ‪ٛ ٌٕٞ٣ ٫‬يف حُوِ‪٤‬ش حُٔلَىس‬
‫أػظٔخىحً ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخص ‪ٓ ,‬وظِق حُؼ‪٤٠‬خص ٌٖٓٔ إٔ ط‪ِٜ‬ق ًٔوِٕ‬
‫ُ‪ٌٜ‬ح حُظَحًْ طلض حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُـ ‪ Mn‬ؿِء ٖٓ حُلـ‪ٞ‬س‬
‫‪ٝ‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪٣‬ؼظزَ ٓٔظِْ ٓ‪ٌُٜ Important Sink ْٜ‬ح‬
‫حُٔؼيٕ ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ٓ Citrus volkmeriana‬غ أًزَ كـْ ُ‪ٌٜٙ‬‬
‫حُؼ‪٤٠‬خص طؼظزَ ًؤٓظـخرش طٌ‪٤‬ق ك‪ ٢‬حُ٘زخص ُِ‪٣‬خىس حُـ ‪ ٝ Mn‬ػِ‪٠‬‬
‫حُؼٔ‪ ّٞ‬كبٕ حُ٘زخطخص حٍُِٔ‪ٝ‬ػش ٓؼَ حَُُ طؼظزَ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُٔٔ‪٤‬ش حُـ ‪Mn‬‬
‫‪ًُٝ‬ي ‪ ٕ٧‬حٗٔـش حُ‪ٍٞ‬هش ٌٖٓٔ إٔ ‪٣‬ظَحًْ ر‪ٜ‬خ ٖٓ ( ‪َٓ ) 10 – 5‬حص‬
‫أًؼَ ٓوخ‪ٓٝ‬ش ٓغ حُل٘خثٖ ح‪٫‬هَ‪ , ٟ‬إٔ آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُـ ‪ Mn‬ك‪ٌٙٛ ٢‬‬
‫ح‪ٞٗ٫‬حع طَ٘ٔ طؼز‪ ٢٤‬طيكن ‪ ٖٓ Apoplastic Influx‬حُوَ٘س ٗل‪ٞ‬‬
‫‪Symplastic Mn‬‬ ‫ح‪ٓ٫‬ط‪ٞ‬حٗش حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش حًَُِٔ‪٣‬ش ‪ٝ‬حُـ‬
‫‪ Assimilation‬ك‪ Shoot Protoplast ٢‬ك‪٤‬غ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص‬
‫حُو‪َ٠‬حء ‪ ٢ٛ‬حُ‪ٜ‬يف حَُث‪ . ٢ٔ٤‬إٔ ط‪٣ُٞ‬غ حُِ‪٣‬خىس ُِـ ‪ Mn‬ك‪ٖٓ ً٬ً ٢‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪٣ shoot‬ؼظٔي ػِ‪ٞٗ ٠‬ع حُ٘زخص ‪ٝ‬حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬حػ‪ , ٢‬حُزل‪ٞ‬ع‬
‫حُٔزٌَس ٍرطض ر‪ٓ ٖ٤‬وخ‪ٓٝ‬ش حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ٓغ أًزَ ٓويحٍ‬
‫ٖٓ حُلـِ ح‪ ٝ‬ح‪٫‬كظلخظ ُِِ‪٣‬خىس ٖٓ حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ك‪ٓ ٢‬خ ‪٣‬ظؼِن‬
‫رؤٗ‪ٞ‬حع حُزو‪٤ُٞ‬خص ح‪ٓ٫‬ظ‪ٞ‬حث‪٤‬ش كؤٕ أكظلخظ حُـٌ‪ ٍٝ‬رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٣‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫‪669‬‬
‫حُ‪ ٠‬طٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص ٓؼويس ك‪ ٢‬حُـٌ‪ . ٍٝ‬حُٔؼخىٕ ٓغ – ‪Electro‬‬
‫‪ negativity‬حُؼخُ‪٤‬ش ‪٣‬ليع ر‪ٜ‬خ طَحًْ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪٤ًٔ ٢‬خص أًزَ‬
‫ٓوخٍٗشً ٓغ ًحص حُـ ‪ Electro – negativity‬حُ‪ٞ‬ح‪١‬جش ‪ .‬إٔ حُـ ‪Mn‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ ٌٖٔٓ Zn‬رٔ‪ُٜٞ‬ش إٔ ط٘ظوَ حُ‪ ٠‬حُؤْ حُ٘خٓ‪٤‬ش ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُيٍحٓخص حُـ‬
‫‪ Proteomics‬ػِٔض ٓوخ‪ٓٝ‬ش ر‪ ٖ٤‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُلٔخٓش ‪ٝ‬ح‪٘ٛ٫‬خف‬
‫حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِـ ‪ُ٘ Mn‬زخص حُِ‪ٞ‬ر‪٤‬خ ‪ُٞ , Vigna unguinlata‬كع حٕ‬
‫ٌَٗ ح‪ٍٞٛ ٝ‬س ُـ ‪ Leaf Apoplasts‬ك‪ ٢‬حُظؼز‪ َ٤‬ػٖ ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪Mn‬‬
‫‪ ٢ٛ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬روغ ر٘‪٤‬ش حُِ‪ٝ ٕٞ‬طلل‪ ِ٤‬ػِ‪ ٠‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حٌُخُ‪Callose ّٞ‬‬
‫‪ٝ‬طؼِ‪ ِ٣‬طلٍَ حُل‪٫ٞ٘٤‬ص ‪ Peroxidase ٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪. Apoplast‬‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُٔليىس ط٘ظَى ك‪ ٢‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُظ٘ظ‪٤ٔ٤‬ش ٓؼَ طؼز‪٤‬ض ‪ٝ CO2‬‬
‫أٓظوَحٍ‪٣‬ش طـٔغ ح‪ ٝ‬ػ٘و‪ٞ‬ى ‪ُِ٘ Cluster Mn‬ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُؼخٗ‪, ٢‬‬
‫‪ٝ‬طلخػ‪٬‬ص ح‪ٓ٫‬ظـخرش ُِٔٔززخص حَُٔ‪٤ٟ‬ش ‪ٝ‬طلطْ حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٌٙٛ ٝ ٖ٤‬طظؤػَ‬
‫ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُ‪ٞ‬ح‪١‬جش ‪ٝ‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ ‪ Mn‬ريٍؿش ٍث‪٤ٔ٤‬ش ك‪ ٢‬ح‪٘ٛ‬خف‬
‫حُِ‪ٞ‬ر‪٤‬خ حُلٔخٓش ُِـ ‪ . Mn‬رَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء حُظ‪٢ٛ ٢‬‬
‫ٓ‪ٜٔ‬ش ُظؼز‪٤‬ض حُـ ‪ٝ CO2‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬طٌ‪ ٕٞ‬ك‪ ٢‬أهَ ‪ٝ‬كَس ػ٘ي أؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُـ ‪٣ , Mn‬لظَ‪ ٝ‬رخٕ ًْ٘ أ‪ ٝ‬أُحُش ‪١‬خهش ح‪ ٞ٣٫‬حٓظـخرش ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُ٘‪ٞ‬ػ‪ًُ َٔ٘٣ , ٢‬ي ػِ‪ ٠‬طلخػ‪٬‬ص ٓظٌخكجش ُِـ ‪ٝ Apoplast‬حُـ‬
‫‪ Symplast‬طزي‪ٜٔٓ ٝ‬ش ه‪ ٍ٬‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش ‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫ُظول‪٤‬ق ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼيٕ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫ٗظخّ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪٠ٓ َٔ٘٣‬خىحص أًٔيس أِٗ‪٤ٔ٣‬ش ٓؼَ ‪ٝ SOD‬‬
‫‪APX ٝ Phenol Peroxidase POX ٝ Peroxidase,ٝ CAT‬‬
‫‪ٝ GPXٝ‬ؿِ‪٣‬جخص ٓ‪٠‬خىحص أًٔيس ؿ‪ َ٤‬أِٗ‪٤ٔ٣‬ش طَ٘ٔ‬
‫‪ٝ Ascorbate ٝ α – tocopherol‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُل‪٬‬ك‪ٗٞ‬خص ‪ٝ‬حُـ‬
‫‪ ٌٙٛ Glutathione‬طٌَ٘ أ‪ ٝ‬طئُق آُ‪٤‬ش ‪ٟ‬ي حُـ ‪ ROS‬حُظ‪٘٣ ٢‬ظـ‪ٜ‬خ‬
‫أؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪ Mn‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ ,‬إ أػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪٠ُٔ ١‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬
‫‪ٝ‬ؿي ًؤٓظـخرش ُِ‪٣‬خىس حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُو٘ز‪٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫‪671‬‬
‫ح‪٫‬ػ٘خد ٓؼَ حُزَٓ‪ ْ٤‬ح‪٫‬ر‪ٝ Trifolium repens ٞ٤‬حُـ ‪Lolium‬‬
‫‪ٝ , perenne‬حُظ‪٣ ٢‬لظَ‪ ٝ‬إٔ ‪ ٌٕٞ٣‬أهَ أؿ‪ٜ‬خى طؤًٔي‪.١‬‬
‫آُ‪ ٚ٤‬أهَ‪ُٔ ٟ‬وخ‪ٓٝ‬ش ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼيٕ طَطز‪ٓ ٢‬غ أهَ أٓظ‪ٜ‬خ‪ُِٔ ٙ‬ؼيٕ‬
‫‪ٝ‬أٗظوخُ‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ػ‪٠‬خء ح‪٫‬هَ‪ , ٟ‬أكَحُ حٗخ‪ٗٞ٣‬خص ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫)‪ )Carboxylates‬حُ‪٘ٓ ٠‬طوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ٍ َ٤‬رٔخ طوَِ ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش حُـٌ‪ُٔ ٍٝ‬ؼَ ‪ ٌٙٛ‬حُٔؼخىٕ ًـ ‪ٝ Al‬حُـ ‪٘ٛ , Ni‬خى رل‪ٞ‬ع هِ‪ِ٤‬ش‬
‫طِٔ‪ ٢‬حُ‪ٞ٠‬ء ػِ‪ ٠‬طلٍَ أ‪ٗٞ٣‬خص ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ر‪ٞ‬حٓطش حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫ػ٘ي ك‪٤ٔٓ ٍٜٞ‬ش رخُـ ‪. Mn‬‬
‫إٔ أكَحُحص حُـٌ‪ًِٝ٬ُ ٍٝ‬ح‪٫‬ص ‪ٝ Oxalate‬حُٔظَحص ‪ٍ Citrate‬رٔخ‬
‫طوَِ ٖٓ ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُـ ‪ Mn‬ك‪٘ٓ ٢‬طوش حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪Rhizosphere َ٤‬‬
‫‪ٝ‬طؼُِ ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ُٔ Ryegrass‬وخ‪ٓٝ‬ش ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪Mn‬‬
‫‪ ,‬أٓظؼٔخٍ رؼ‪ ٞ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ٌٖٓٔ إٔ ‪ٔ٣‬خػي ػِ‪ ٠‬طوِ‪ َ٤‬طؤػ‪َ٤‬حص حُـ ‪Mn‬‬
‫حُٔٔ‪٤‬ش أ‪ٟ‬خكش حُٔ‪ٌ٤ِ٤‬خ ( ‪٣ )Si‬وَِ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ ٖٓ ١ٞ‬حُـ ‪Lipid‬‬
‫‪ Peroxidation‬حُظ‪ ٢‬طظٔزذ ر‪ٞ‬حٓطش حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُـ ‪ٝ , Mn‬طوِ‪َ٤‬‬
‫أػَح‪٤ٔٓ ٝ‬ش حُـ ‪ٝ Mn‬طلٖٔ ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ ,‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص ‪٘ٛ‬خى‬
‫ػ‪٬‬هش ر‪٤ٔٓ ٖ٤‬ش حُـ ‪ٝ Mn‬أٗولخ‪ ٝ‬طًَ‪ ِ٤‬حٌُخُٔ‪ Ca ّٞ٤‬ك‪ٗ ٢‬زخص‬
‫حُ٘ؼ‪ٔٓ ,َ٤‬خ ‪٣‬يٍ ػِ‪ ٠‬حٕ ‪٘ٛ‬خى كخُش ط٘خكْ ‪ٝ‬طيحهَ ٗ‪ٞ‬ػ‪ ٢‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ /ٝ ٙ‬أ‪ ٝ‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ُ‪ ٖ٣ٌٜ‬حُؼ٘‪ . ٖ٣َٜ‬ىٍحٓش أهَ‪ ٟ‬أٗخٍص حُ‪٠‬‬
‫حٕ أ‪ٟ‬خكش حُـ ‪ُ Ca‬ظوِ‪٤ٔٓ َ٤‬ش حُـ ‪ Mn‬ح‪ٟٝ‬لض رؤٕ أ‪ٟ‬خكش حُـ ‪Ca‬‬
‫‪ ٢٘٘٣‬أٗظوخٍ حُـ ‪ ٖٓ Mn‬حُـٌ‪ُِ ٍٝ‬ـ ‪ shoots‬ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُ٘ؼ‪ٌُٜ٘ ,َ٤‬خ‬
‫ُْ طئػَ ػِ‪ ٠‬أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٌٛ ٝ ٍٝ‬ح ‪٣‬لظَ‪ ٝ‬رؤٕ حُـ ‪Ca‬‬
‫ٌٖٓٔ إٔ ‪٣‬ـ٘ذ طَحًْ حُـ ‪ Mn‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ُ , shoot‬لٔخ‪٣‬ش ؿ‪ٜ‬خُ حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٖٓ ٢‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُوطَس ٖٓ حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُـ ‪ , Mn‬ك‪ ٢‬حُ٘ؼ‪َ٤‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ ٌٖٔٓ Mn‬إٔ ط٘ول‪ ٞ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُٔلظ‪ ٟٞ‬حُؼخُ‪ K ٖٓ ٢‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٣‬ؼز‪ ٖٓ ً٬ً ٢‬أٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬أٗظوخٍ حُـ ‪. Mn‬‬
‫‪671‬‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ ٖٓ ِ٤‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ُِ٘ ٟ‬زخص ‪ِ٣ٝ‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬ط٘٘‪٢٤‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ٗ ,‬و‪٤ٔٓٝ ٜٚ‬ظ‪٣ ٚ‬ئػَحٕ ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬طلي‪٣‬ي ‪ًٝ‬لخءس ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ . ٢‬حُٔ٘ـ٘‪ُ ْٜٓ ِ٤‬ظٔؼ‪َ٤‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬ح‪ ٞ٣‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ‪ٝ‬‬
‫ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي كخُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٓ٘‪ ٚ‬طئػَ‬
‫ػِ‪ٌٗٞٓ ٠‬خص حُز٘خء ح ُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ , ٢‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ُِ٘ ٚ‬زخص طظؤػَ رؼيس ػ‪ٞ‬حَٓ‬
‫ح‪ٜٔٛ‬خ ًٔ‪٤‬ظ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬حُـ ‪ٝ pH‬ػِٔ‪٤‬خص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي‬
‫حُ‪٘ٗٝ ْ٣٬‬خ‪ ١‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ٞ١َُٝ‬رش حُظَرش ‪ٝ‬ػِٔ‪٤‬خص حُزٍِ ‪ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي‬
‫حُٔخىس حُؼ‪٣ٞ٠‬ش طخػ‪ٝ َ٤‬ح‪ٟ‬ق ح‪٠٣‬خ ‪٤ٔٓ .‬ش حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬طَ٘ٔ طلي‪٣‬ي ٗٔ‪ٞ‬‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬هي ‪ٔ٣‬زذ ح‪ٛ٫‬لَحٍ‬
‫‪ٝ‬حُظ٘وَ ‪ٝ‬ط‪ٞ‬حؿي روغ ر٘‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طوِ‪ً َ٤‬لخءس حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬هل‪ٓ ٞ‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘زخص ٖٓ ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ b ٝ a َ٤‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪,‬‬
‫‪٣ٝ‬وظِق طًَ‪ ِٙ٤‬حُٔٔ‪ ٢‬رخهظ‪٬‬ف حُ٘‪ٞ‬ع حُ٘زخط‪ٝ ٢‬طًَ‪٤‬ز‪ ٚ‬حُ‪ٍٞ‬حػ‪. ٢‬‬
‫حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش ‪٣‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ ُ‪٣‬خىس ك‪٤ًٔ ٢‬خص حُـ ‪ Mn‬حُٔخٓش ُِ٘زخص ‪,‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ٌِ٘ٓ ٢ٛ Mn‬ش ػخٓش ك‪ ٢‬حُٔ٘خ‪١‬ن ًحص حُظَد حُلخٓ‪٤٠‬ش ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُٔٔ‪٤‬ش طـ‪ َ ٤‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حُـِ‪٣‬ج‪٤‬ش ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ٟٞ‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ ٖٓ .‬حُ‪ٓ ١ٍَٝ٠‬ؼَكش كي‪ٝ‬ى ‪ ٌٙٛ‬حُظَد ُـَ‪ٍُ ٝ‬حػش حُ٘زخطخص‬
‫‪ٝ‬حىحٍط‪ٜ‬خ ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش حًح ط‪ٞ‬كَص ُ‪٣‬خىس ٖٓ حُـ ‪ٌُ Mn‬ح كؤٕ ٓؼَكش‬
‫أٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ٝ Mn‬حٗظوخُ‪ٝ ٚ‬طَحًٔ‪ٝ ٚ‬آُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ظ‪ ٚ‬ك‪ٓ ٢‬لخ‪َ٤ٛ‬‬
‫حُ٘زخطخص طلض ُ‪٣‬خىس حُـ ‪٤ٔٓٝ Mn‬ش أ‪٤ٔٛ‬ظ‪ً ٚ‬زَ‪ُ ٟ‬ظٔٔ‪٤‬ظ‪ ٚ‬أٗظخؽ‬
‫حُٔلخ‪ٓ , َ٤ٛ‬ؼظْ حُٔٔخٍحص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حُـِ‪٣‬ج‪٤‬ش ‪ٗ٧‬ظوخٍ حُـ ‪ Mn‬ىحهَ‬
‫ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص كِِض ك‪ ٢‬حُلظَس ح‪٫‬ه‪َ٤‬س ًؤى‪ٝ‬حص ٗخكؼش ُل‪ ْٜ‬آُ‪٤‬ش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش‪.‬‬
‫‪672‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣ٝ‬طِو‪ ٚ٤‬أ‪٤ٔٛ‬ظ‪ ٚ‬رٔخ ‪- : ٢ِ٣‬‬
‫‪ ْٜٓ – 1‬ك‪ ٢‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٍ َ٤‬ؿْ اٗ‪٣ ٫ ٚ‬يهَ ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ز‪. ٚ‬‬
‫‪٣ – 2‬ؼَٔ ًٔ٘٘‪ ٢‬أِٗ‪٢ٔ٣‬‬
‫‪ – 3‬أ‪ٝ ْٛ‬ظ‪٤‬لش ُ‪ ٢ٛ ٚ‬حٗ‪٣ ٚ‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬ط‪ٞ‬حُٕ ٗٔزش حُلي‪٣‬ي‪ ُٝ‬حُ‪٠‬‬
‫حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي ‪ ,‬كبًح ُحى حُلي‪ٓ ُٞ٣‬زذ ٓٔ‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ٝ ,‬اًح ُحى حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي‬
‫ٓزذ ٗو‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪ ٕ٧‬حُ٘زخص ‪٣ ٫‬لظخؽ حُلي‪٣‬ي‪٣‬ي رَ حُلي‪٣‬ي‪ٕ٧ ُٝ‬‬
‫أ‪٧‬ه‪ ٢٘ٗ َ٤‬كِٔـ‪٤‬خ ‪.‬‬
‫ٓغ ٓ‪٬‬كظش إ حُٔ٘ـ٘‪ِ٣ ِ٤‬ىحى ط‪ َٙٔ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍ٧‬ح‪ ٢ٟ‬حَُى‪٣‬جش حُ‪َٜ‬ف‬
‫‪ٝ‬حُلخٓ‪٤٠‬ش ك‪٤‬غ طوظٍِ حُ‪ ٍٜٞ‬ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُ‪ٍٜٞ‬س حُؼ٘خث‪٤‬ش طلض ‪ٌٙٛ‬‬
‫حُظَ‪ٝ‬ف ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ ٢‬ح‪ٍ٧‬ح‪ ٢ٟ‬حُوِ‪٣ٞ‬ش حُـ‪٤‬يس حُ‪َٜ‬ف ‪٘٣‬ـغ أًٔيس‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ٍُِٜٞ ِ٤‬س حُؼ‪٬‬ػ‪٤‬ش ‪ٝ‬حَُرخػ‪٤‬ش ‪ٝ‬طـؼِ‪ ٚ‬ؿ‪َٔ٤ٓ َ٤‬‬
‫‪٣ٝ‬ظ‪ٞ‬حؿي حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬رؼ‪٬‬ع ‪-: ٢ٛ ٍٞٛ‬‬
‫أ – حُؼ٘خث‪٤‬ش – ًحثزش ك‪ ٢‬حُٔلِ‪ ٍٞ‬حُلخٓ‪َٔ٤ٓ ٢ٛٝ ٢٠‬س ُِ٘زخص ‪.‬‬
‫د – حُؼ‪٬‬ػ‪٤‬ش ‪ٓ -‬ؼزظش ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ ٢ٛٝ‬ؿ‪َٔ٤ٓ َ٤‬س‪.‬‬
‫ؽ – حَُرخػ‪٤‬ش – ٓؼزظش ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ ٢ٛٝ‬ؿ‪َٔ٤ٓ َ٤‬س ‪.‬‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ػ٘‪ َٜ‬ػ٘خث‪ ٢‬حُظٌخكئ ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ظلَى رٔ‪ُٜٞ‬ش ك‪ ٢‬ػ‪َ٤ٜ‬‬
‫حُو٘ذ ‪٘٣ٝ‬ظوَ حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٓغ ط‪٤‬خٍ حُ٘ظق ‪ .‬إ ػِٔ‪٤‬ش اػخىس ط‪٣ُٞ‬ؼ‪ ٚ‬هي‬
‫طٌ‪ٓ ٕٞ‬لي‪ٝ‬ىس ‪ٜ٘٣ ٚٗ٫‬ق رخٗ‪ ٚ‬رط‪٢‬ء حُلًَش ك‪ ٢‬حُِلخء ‪Phloem‬‬
‫‪ٓٝ Immobile‬غ ًُي ك‪ٝ ٜٞ‬حٕ طلَى ك‪٤ٔٗ ٢‬ؾ حُو٘ذ ك‪ ٜٞ‬هي ‪٫‬‬
‫‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ًخ‪ ٕٞ٣‬كَ رَ هي ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ًخُٔخ‪٫‬ص‬
‫‪ٝ‬حُٔظَحص ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ٫‬خ‪٫‬ص ح‪ٓ ٝ‬غ حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ ػ‪َ٤ٜ‬‬
‫حُِلخء أ‪٠٣‬خ ً هي ‪٣‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُٔ٘ـ٘‪ , ِ٤‬حٕ حُو‪٣٬‬خ‬
‫حُٔ٘وِ‪٤‬ش حُظخرؼش ُ٘ٔ‪٤‬ؾ حُِلخء ٍرٔخ ‪٣‬ل‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ طَٓ‪٤‬ذ ُِٔ٘ـ٘‪٘٣ٝ ِ٤‬ظوَ‬
‫‪673‬‬
‫ٓخ ىحّ حٕ حُِلخء ‪٣‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٓ٘‪ٓ ٚ‬وخٍٗش ٓغ ٗٔ‪٤‬ؾ‬
‫حُو٘ذ ‪ .‬إ حُٔ٘ـ٘‪ ٌٖٔٓ ِ٤‬حٕ ‪٘٣‬ظوَ حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬هي ‪٣‬ظلَى َٓس‬
‫حهَ‪٘ٓ ٟ‬ظو‪ ٬‬حُ‪ ٠‬حُـٌ‪. ٍٝ‬‬
‫‪674‬‬
‫‪ - 12 – 5‬حُل‪٠‬ش‬
‫‪ - 1 - 12 – 5‬حُٔويٓش‬
‫حُل‪٠‬ش ‪ ٞٛ‬حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼخٗ‪ ٢‬حُٔخّ ُ‪٬‬ك‪٤‬خء حُٔخث‪٤‬ش رؼي حُِثزن ‪ًٝ ,‬ؼخكظ‪ٚ‬‬
‫ػ٘ي ىٍؿش كَحٍس حُـَكش طٔخ‪ 10.49 ١ٝ‬ؿْ ‪ٝ , 3- ْٓ .‬كو‪٤‬وش كبٕ حُـ‬
‫‪ ٌٖٔ٣ Silver Nanoparticles‬حٕ ‪٘٣‬ظؾ ح‪ٗٞ٣‬خص‬ ‫)‪)AgNPs‬‬
‫حُل‪٠‬ش ‪ٝ Ag+‬حُظ‪ٔٓ ٢ٛ ٢‬ظَٔس ‪ٝ‬ػخرظش ‪ٝ‬طظَحًْ ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫‪ًٝ‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش ُ‪٬‬ك‪٤‬خء ‪ٝ ,‬ر٘خء ً ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ حُـ ‪ AgNPs‬طلٍَ ح‪ٕٞ٣‬‬
‫حُل‪٠‬ش ‪ٝ‬طظَى هِل‪ ٚ‬طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش هطَس ػِ‪ ٠‬ر‪٤‬جش ٗٔ‪ ٞ‬حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش ‪.‬‬
‫حٕ كـْ حُـِ‪٣‬جخص ‪٣‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪ٗ 100 – 1 ( ٖ٤‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ) ُٔؼخىٕ حُ٘خٗ‪ٞ‬‬
‫‪ُٜٝ Nanomaterials‬خ ه‪ٜ‬خث‪ ٚ‬كِٔـ‪٤‬ش ‪٤ٔ٤ًٝ‬خث‪٤‬ش ٓٔظخُس ‪ٖٓ ,‬‬
‫ر‪ ٞٛ ٌٙٛ ٖ٤‬حُـ ‪ , AgNPs‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬ظؼَٔ رٌَ٘ ‪ٝ‬حٓغ حػظٔخىح ً ػِ‪٠‬‬
‫حٕ ػِٔ‪٠ٓ ٚ‬خى ُِزٌظَ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُلطَ‪٣‬خص ‪ ُٚٝ‬ه‪ٞ‬ح‪ ٙ‬كِٔـ‪٤‬ش ‪٤ٔ٤ًٝ‬خث‪٤‬ش‬
‫حهَ‪ . ٟ‬ح‪ٗ٫‬ظخؽ حُؼخُٔ‪٣ ٚ٘ٓ ٢‬ويٍ رـ ( ‪٣ٞ٘ٓ ٖ١ 400‬خ ً ) ‪ٚ٘ٓ %30 ٝ‬‬
‫‪ٔ٣‬ظويّ ك‪ ٢‬حُٔـخٍ حُطز‪ , ٢‬حٗظ٘خٍ‪ ٙ‬حُ‪ٞ‬حٓغ ‪ٝ‬حٗظخؿ‪ ٚ‬حُؼخُ‪٢‬‬
‫‪ٝ‬حٓظؼٔخ‪٫‬ط‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔـخ‪٫‬ص ؿؼَ ٖٓ ‪٣ AgNPs‬ظلٍَ حُ‪٠‬‬
‫حُز‪٤‬جش ( ٓؼَ حُِٔحٍع ‪ ٝ‬ح‪ٜٗ٫‬خٍ ‪ٝ‬حُزل‪َ٤‬حص ‪ ..‬حُن ) ‪٘ٛ ٖٓٝ‬خ رَُص‬
‫ٓٔ‪٤‬ظ‪ٌُِ ٚ‬خث٘خص حُل‪٤‬ش ‪ ,‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حَُحه‪٤‬ش ٌٖٓٔ حٕ ‪ٔ٣‬زذ ‪ٍَٟ‬‬
‫‪ٝ‬طِق ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ٖٓ ( ١‬ه‪ ٍ٬‬طلخػَ ك٘ظ‪ٕٞ‬‬
‫) ‪ٝ , Fenton Reaction‬ح‪ٗ٫‬لَحف حٌَُ‪ٝ ٢ٓٞٓٞٓٝ‬ك‪١ ٍٜٞ‬لَحص‬
‫‪ٝ‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حُيٗخ ‪ٝ DNA‬طِق حُـ ‪ٝ DNA repair‬طؼز‪ ٢٤‬ح‪٬ٛ‬ف‬
‫حُيٗخ ‪ٝ DNA methylation ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُظط‪ٞٓٝ ٍٞ‬ص‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬هل‪ ٞ‬حٗزخص حُزٌ‪ ٞٔٗ ٝ ٍٝ‬حُزخىٍحص ‪ٝ‬حُ٘ظق ‪٘ٗٝ‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪٘ٛ‬يٓش ؿِ‪٣‬جخص حُ٘خٗ‪ ENMs ٞ‬هي طط‪ٝ ٍٞ‬ط‪ٓٞ‬غ ططز‪٤‬و‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫ح‪٘ٗ٫‬طش ‪٘ٛٝ‬خى ك‪ٞ‬حُ‪٘ٓ ٖٓ %25 ٢‬ظـخص حٓظ‪٤ً٬ٜ‬ش ُِ٘خٗ‪ٝ , ٞ‬حػظٔخىح‬
‫‪675‬‬
‫ػِ‪ ٠‬كـٔ‪ٜ‬خ حُ‪ٜ‬ـ‪ َ٤‬ر‪ٝ ٖ٤‬حكي – حُ‪ٓ ٠‬جش ٗخٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪ nm‬ك‪ ٢ٜ‬طٔظِي‬
‫‪ٛ‬لخص كِٔـ‪٤‬ش ‪٤ٔ٤ًٝ‬خث‪٤‬ش كَ‪٣‬يس ‪ ,‬حٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ ‪ٔ٣‬ظؼَٔ‬
‫ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ‪ِٜ‬س ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪٤ٗٝ‬ش ‪ٝ‬حُٔؼخٓ‪٬‬ص ك‪ ٢‬حُـ ‪ Wastewater‬رٔزذ‬
‫ح‪ٜ٣‬خُ‪٤‬ظ‪ ٚ‬حٌُ‪َٜ‬رخث‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٛٝ‬لخط‪ ٚ‬حٌُ‪ٟٞٞٔ٤‬ث‪٤‬ش ‪ٔ٣ٝ ,‬ظؼَٔ أ‪٠٣‬خ ك‪٢‬‬
‫حٍُِحػش ً‪ٞ‬حكي ٖٓ ٓللِحص حُ٘ٔ‪ًٔٝ ٞ‬ز‪٤‬ي كطَ‪ُ٘ٔ ١‬غ ح‪َٓ٫‬ح‪ٝ‬‬
‫حُلطَ‪٣‬ش ح‪ ٝ‬ػخَٓ ‪٣‬لٖٔ ٖٓ ٗ‪٠‬ؾ حُؼٔخٍ ‪ ٌٖٔ٣ٝ ,‬حٕ ٗظ‪ٞ‬هغ طيكن حُـ‬
‫‪ AgNPs‬حُ‪ ٠‬حُز‪٤‬جش ػِ‪ٓ ٠‬ط‪ٞ‬ف حُٔخء ( ٓؼَ حُزل‪َ٤‬حص ‪ ٝ‬حُٔ‪ٞ‬حه‪٢‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٜٗ٫‬خٍ ) ‪ٝ ,‬حُٔٔخٍ حَُث‪ ٢ٔ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ظْ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُٔوِلخص حُ‪ِٜ‬زش‬
‫ُِٔؼخٓ‪٬‬ص ُٔ‪٤‬خ‪ ٙ‬حُٔـخٍ‪ٝ , ١‬ػٖ ‪٣َ١‬ن طلِ‪٤ٓ َ٤‬خ‪ ٙ‬حُٔـخٍ‪ٝ ١‬ؿي إٔ‬
‫حُـ ‪ AgNPs‬رلـْ ‪ٗ 9.3‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ‪ٝ‬رظًَ‪ٗ 1900 ِ٤‬خٗ‪ٞ‬ؿَحّ ‪,‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ طَحً‪ ِ٤‬حُـ ‪ AgNPs‬ك‪ٓ ٢‬طق حُٔخء ‪٤ٓٝ‬خ‪ ٙ‬حُٔـخٍ‪١‬‬
‫طِىحى ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ , َ٤‬ك‪ ٢‬كوَ حٍُِحػش كبٕ حُـ ‪ّٞ ِ٣ AgNPs‬ع‬
‫حُٔخء ‪ٍٝ‬رٔخ ‪ َٜ٣‬حُ‪ ٠‬حُلو‪ ٍٞ‬ػْ حُ٘زخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ظ‪ ٢‬حُظٔٔ‪٤‬ي‬
‫‪ٝ‬حَُ‪ . ١‬حٕ طلٍَ حُـ ‪ AgNPs‬حٌُ‪ ُٚ ١‬حُويٍس ػِ‪ ٠‬حُ٘لخً ‪ٓٝ٫‬خ‪١‬‬
‫ٓوظِلش ك‪ ٜٞ‬رخُ٘‪ٜ‬خ‪٣‬ش ‪٣‬يهَ حُ‪ ٠‬حَُح‪ِٓٝ٣‬ل‪ُِ٘ َ٤‬زخص ‪ٝ ,‬ر٘خء ً ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ‬
‫حُـ ‪ٞٓ AgNPs‬ف طٔظ‪ ٜٚ‬حُٔلخ‪ٝ َ٤ٛ‬رٌَ٘ ؿي‪ ٖٓٝ ١‬حُٔ‪ُٜٞ‬ش‬
‫رٌٔخٕ حٕ ‪٣‬يهَ حُ‪ِِٔٓ ٠‬ش حُـٌحء ‪ ٝ‬هي ‪ ُٚ ٌٕٞ٣ ٫‬طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫حٗظخؽ حُـٌحء ‪ٞٗٝ‬ػ‪٤‬ش حُـٌحء ‪ٓ ُٚ ٌُٖٝ‬وخ‪٤ٔٓ َ١‬ش ػِ‪ٛ ٠‬لش ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪.‬‬
‫طو٘‪٤‬ش حُ٘خٗ‪ ٞ‬ح‪ ٝ‬حُ٘خٗ‪ٞ‬طٌ٘‪ُٞٞ‬ؿ‪ ٞٛ ٢‬كوَ كي‪٣‬غ حُ٘٘ؤس ك‪ ٢‬حُوَٕ‬
‫حُؼَ٘‪٣ ٖ٣‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬طؤػ‪ َ٤‬ك‪ ْٜٓٝ ١ٞ٤‬ؿيح ً ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬هظ‪ٜ‬خى حُؼخُٔ‪٢‬‬
‫‪ٝ‬حُٔ‪ٜ‬خٗغ ‪ٝ‬ك‪٤‬خس حُ٘ؼ‪ٞ‬د ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حىهخٍ حُـِ‪٣‬جخص حُ٘خٗ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬‬
‫‪ٝ Quantum Dots ٝ Nanotubes ٝ Nanorode‬‬
‫‪ٝ Nanosensor ٝ Nanodrugs ٝ Nanocarrier‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪.‬‬
‫ؿِ‪٣‬جخص حُ٘خٗ‪ ٞ‬طٔظِي كـْ ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُ٘‪ٞ‬ػ‪٤‬ش ‪ٓٝ‬ؼيٍ ٓطق ػخُ‪ – ٢‬حُ‪٠‬‬
‫– كـْ ‪ٛٝ‬لخص ‪ٟٞ‬ث‪٤‬ش كَ‪٣‬يس ‪ٝ ,‬حُظ‪ ٢‬طئػَ ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُلِٔـ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش حُ‪ٜ‬خٓش ‪ .‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ِ٣‬ؼذ حُـ ‪ AgNPs‬ى‪ٍٝ‬ح ً‬
‫ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪٣ُ ٢‬خىس حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُ‪٬‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪676‬‬
‫كؼخُ‪٤‬ش حُـ ‪ AgNPs‬طُليى ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حُلـْ ‪ٓٝ‬طق‬
‫حُظـط‪٤‬ش ( ح‪ ٝ‬طـط‪٤‬ش حُٔطق ) ‪ ,‬حُظلخػِ‪٤‬ش ‪ٓٝ‬ؼظْ حُـَػخص حُٔٔظؼِٔش‬
‫ٖٔ‬‫ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬كؼخُش ‪ .‬حُظلِ‪ َ٤‬حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ AgNPs‬أ‪٠٣‬خ ً ‪٣ ٞٛ‬ل ّ‬
‫‪Boswellia‬‬ ‫ٖٓ حٗزخص حُزٌ‪ ٞٔٗٝ ٍٝ‬حُزخىٍحص ‪ٗ٫‬ـخٍ ٓؼَ‬
‫‪ٝ , ovalifoliolata‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪٣ Brassica juncea‬ؼِ‪ ٟ‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ‪٠‬‬
‫‪ ٍٞ١‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ٝ shoot‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٗٝ‬لْ حٌُ‪ٔ٘٣ ّ٬‬لذ‬
‫ػِ‪ ٠‬حُو‪ً َ٠‬خُلخ‪٤ُٞٛ‬خ ‪ٝ‬حُٔلخ‪ً َ٤ٛ‬خٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪.‬‬
‫‪ 2- 12 – 5‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬رخُ٘زخص‬

‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص كبٕ حُـ ‪٘٣ AgNPs‬ظوَ ػزَ حُلَحؿخص ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ ح‪ ٝ‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ‬
‫ك‪ ٢‬حُٔٔخكخص حُو‪َ٤ٜ‬س ‪ٌٛ ( Short-distance Transport‬ح‬
‫ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪ َٔ٘٣‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ػٖ ‪٣َ١‬ن حُـٌ‪ٝ , ) ٍٝ‬ػزَ ح‪ٔٗ٫‬ـش‬
‫حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ( ‪ٌٛٝ ) Long – distance Transport‬ح ح‪ٗ٫‬ظوخٍ‬
‫ح‪٫‬ه‪: َٔ٘٣ َ٤‬‬
‫أ – حٗظوخٍ حُٔخء ه‪٤ٔٗ ٍ٬‬ؾ حُو٘ذ‬
‫‪a- Water transport through xylem‬‬
‫د – حُ‪٤‬ش حٗظوخٍ حُٔخء ػزَ ٗٔ‪٤‬ؾ حُو٘ذ‬
‫‪B – Mechanism of transport a cross xylem‬‬
‫رؼي طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ُِـ ‪٘٣ NPs‬لٌ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُز‪٤ُٓ٬‬ش ُطزوخص حُزَ٘س ك‪ ٢‬حُـٌ‪٣ , ٍٝ‬ظزؼ‪ِِٔٓ ٚ‬ش ٖٓ طلَى حٌُظِش‬
‫ُِيه‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ( حُو٘ذ ) ‪ ,‬ػْ ‪٣‬ظلَى حُ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬ط‪ٞ‬حٗش‬
‫حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ حُو٘ذ ‪ ٞٛ‬حُـِء حُٔ‪ ْٜ‬ك‪ٗ ٢‬وَ ‪ٝ‬ط‪٣ُٞ‬غ حُـ ‪ًٔ , NPs‬خ‬
‫إ حُـ ‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ ‪ٔ٣‬ظ‪٘٣ٝ ٚ‬ظوَ حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ‬
‫‪ُِ ٌٖٔ٣ٝ , Arabidopsis thaliana‬ـ ‪ AgNPs‬حٕ ‪ٔ٣‬ظ‪ ٚ‬ح‪٠٣‬خ ً‬
‫ٖٓ هزَ حُـٌ‪٘٣ٝ ٍٝ‬ظوَ حُ‪ ٠‬حُـ ‪ . shoot‬حُزخكغ ‪, Geister – Lee‬‬
‫‪677‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪ٝ , 2013 , ٚ‬ؿي ربٕ حُـ ‪ُٔ٣ AgNPs‬ظ‪ ٖٓٝ ٚ‬ػْ ‪٣‬ظَحًْ ك‪٢‬‬
‫هٔش حُـٌٍ ٖٓ كي‪ٝ‬ى ح‪ ٝ‬كخكخص ه‪٣٬‬خ حُـٌٍ حُ‪ ٠‬هِ٘ٔ‪ٞ‬س حُـٌٍ ‪ٝ‬حُزَ٘س‬
‫ػْ حُ‪ ٠‬حُو‪٣٬‬خ حُؼٔ‪ٞ‬ى‪٣‬ش ‪ٝ‬ح‪٤ُٝ٫‬ش َُٔٓظ‪ ْ٤‬حُـٌٍ ‪ .‬ىٍحٓخص أهَ‪ ٟ‬ىُض‬
‫‪َ٣ AgNPs‬طز‪ ٢‬رٔطق حُـٌ‪ ٍٝ‬ح‪٤ُٝ٫‬ش ُ٘زخص‬ ‫ػِ‪ ٠‬حٕ حُـ‬
‫‪ ٖٓٝ Arabidopsis‬ػْ ‪٣‬يهَ حُ‪ ٠‬ح‪َ١‬حف حُـٌٍ ك‪ ٢‬حَُٔكِش حُٔزٌَس‬
‫رؼي حُظؼَ‪ ٝ ٝ‬رؼي ‪ٓٞ٣ 14‬خ ً كبٕ حُـ ‪٣ AgNPs‬ظلَى طيٍ‪٣‬ـ‪٤‬خ ً ىحهَ‬
‫حُـٌ‪٣ٝ ٍٝ‬يهَ ٓزخىة حُـٌ‪ ٍٝ‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ‪ ,‬إ حُـ ‪٣ AgNPs‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪٢‬‬
‫ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ‪ ٖٓٝ‬ه‪ُٜ٬‬خ حُ‪ ًَ ٠‬حُ٘زخص ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪shoot‬‬
‫‪ .‬إ ؿيٍحٕ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ ٢ٛ ٍٝ‬حُٔ‪ٞ‬هغ حَُث‪ ٢ٔ٤‬ك‪٤‬غ ‪٣‬يهَ حُـ‬
‫‪ AgNPs‬حُ‪ ٠‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ػْ ‪٘٣‬لٌ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُز‪٤ُٓ٬‬ش ُطزوش ه‪٣٬‬خ حُزَ٘س ‪ ,‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ً‪ٗ ٝ‬زٌش ٓٔخٓ‪٤‬ش ‪ٗٝ‬لخًس‬
‫ُِٔ‪ٞ‬حثَ ‪ٓٝ Porous‬ظٌ‪ٞٓ ٖٓ ٕٞ‬حى ُ‪٤‬ل‪٤‬ش ‪٣ٌَٓٝ‬خص ػي‪٣‬يس ‪ ٖٓٝ‬ػْ‬
‫‪٣‬ؼَٔ رٔخ ‪٘٣‬ز‪ ٚ‬حُٔ٘وَ حُطز‪٤‬ؼ‪ , Natural Sieve ٢‬حُلـْ حُ‪ٜ‬ـ‪ُِ َ٤‬ـ‬
‫‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ ‪ َٔ٣‬ه‪ ٍ٬‬حُؼو‪ٞ‬د ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُلـ‪ ّٞ‬ح‪ً٫‬زَ ٖٓ حُـ‬
‫‪ AgNPs‬ؿ‪ َ٤‬هخىٍس ػِ‪ ٠‬حُيه‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬ىحهَ ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ٝ‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش‬
‫طُـَرَ ح‪ ٝ‬طُزؼي هخٍؽ حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬حُـ ‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ ‪٣‬للِ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ػو‪ٞ‬د‬
‫ؿي‪٣‬يس ‪ًٝ‬ز‪َ٤‬س حُلـْ ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔٔق ريه‪ ٍٞ‬حُلـ‪ ّٞ‬حٌُز‪َ٤‬س ٖٓ حُـ‬
‫‪ , AgNPs‬أ‪٠٣‬خ ً ٌٖٓٔ حٕ ‪٘٣‬ظوَ ‪ ٖٟٔ‬هِ‪٤‬ش حُ٘زخص ‪ٝ‬ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬خص‬
‫حَُ‪ٝ‬حر‪ ٢‬حُز‪٤ُٓ٬‬ش ( حُز‪ُٞٓ٬‬ىُٓخطخ ‪َ٣ - Plasmodesmata‬حؿغ‬
‫ك‪ َٜ‬حُوِ‪٤‬ش – حَُ‪ٝ‬حر‪ ٢‬حُز‪٤ُٓ٬‬ش ) ‪ ,‬حٕ هطَ ػو‪ٞ‬د حَُ‪ٝ‬حر‪ ٢‬حُز‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫‪٣‬ظَح‪ٝ‬ف ر‪ٗ ) 60 – 50 ( ٖ٤‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪ٝ‬طَر‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ٓغ رؼ‪ٜ٠‬خ‬
‫حُزؼ‪ . ٞ‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُـ ‪ , Arabidopsis‬كبٕ حُـ ‪٣ AgNPs‬ظ‪ٞ‬حؿي‬
‫‪٣ٝ‬ظـٔغ ك‪ ٢‬حَُ‪ٝ‬حر‪ ٢‬حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ‬ك‪ ٢‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش أ‪٠٣‬خ ً ‪٣ٝ‬لظَ‪ ٝ‬رؤٕ‬
‫‪٘ٛ‬خى ٓ٘غ ح‪ ٝ‬حػظَح‪ ٝ‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ط‪ٜ‬خٍ ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حُظ‪ٍ ٢‬رٔخ ٗخطـش ػٖ‬
‫‪678‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 123 -‬ق ٓوظِق ٓٔخٍحص ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حُيه‪ُِ ٍٞ‬ـ ‪NPs‬‬
‫حُ‪ ٠‬ه‪٣٬‬خ ‪ٝ‬حػ‪٠‬خء حُ٘زخص ‪ .‬ػٖ ‪ٝ Anjum‬ؿٔخػظ‪. 2019 , ٚ‬‬
‫‪679‬‬
‫َٗف حُٔوط‪٢‬‬
‫‪ A‬طؼ٘‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ NPs‬ر‪ٞ‬حٓطش حُ٘زخص حٓخ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪٢‬‬
‫‪ FA‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ,‬أ‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُظَرش ‪.‬‬
‫‪ B‬طؼ٘‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ ٖٓ NPs‬ه‪ ٍ٬‬حٗٔـش حُزٌ‪ ٍٝ‬حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪٢ٓٝ ٢‬‬
‫ؿٌحث‪٘ٛ ٢‬خػ‪. ٢‬‬
‫‪ C‬طؼ٘‪ٓ ٢‬وطغ ػَ‪ ٢ٟ‬ك‪ ٢‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪٣‬ز‪ ٖ٤‬ىه‪ ٍٞ‬حُـ ‪ NPs‬حُ‪ ٠‬حٗٔـش‬
‫حُ‪ٍٞ‬هش ر‪ٞ‬حٓطش حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪. FA ٢‬‬
‫‪ D‬طؼ٘‪ٓ ٢‬وطغ ػَ‪ ٢ٟ‬ك‪ ٢‬حُـٌٍ ‪ٟٞ٣‬ق ىه‪ ٍٞ‬حُـ ‪ NPs‬ه‪ ٍ٬‬ؿٌٍ‬
‫‪ E‬طؼ٘‪ ٢‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ػزَ حُـ ‪ ٝ Symplast‬حُـ ‪ٝ Apoplast‬كًَش حُـ‬
‫‪ NPs‬ك‪ ٢‬هِ‪٤‬ش حُ٘زخص ( حٗظ‪َٗ ٠ٜ‬ف حُٔوط‪. ) ٢‬‬
‫ط‪ٞ‬حؿي ٓ‪ٌ٤‬خٗ‪ُِ ٢ٌ٤‬ـ ‪ AgNPs‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُٔ‪ٞ‬حهغ ‪ٍٝ‬رٔخ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حٗظوخٍ‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ٔٓ ٠‬خٍ حُـٌ‪ ٍٝ‬كبٕ حُـ ‪AgNPs‬‬
‫ٌٖٓٔ حٕ طٔظ‪ ٖٓ ٚ‬ه‪ ٍ٬‬ه‪٣٬‬خ حُ‪ٍٞ‬هش ‪ .‬حُزخكغ ‪, Geisler-Lee‬‬
‫‪ٝ , 2013‬ؿٔخػظ‪ٝ , ٚ‬ؿي‪ٝ‬ح رؤٕ كِوخص رخىٍحص حُـ ‪Arabidopsis‬‬
‫حُٔـٔ‪ٍٞ‬س رخُـ ‪ AgNPs‬ك‪٣ ٢ٓٝ ٢‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪AgNPs – ٠‬‬
‫‪ containing Medium‬ك‪ ٌٖٔٓ ٢ٜ‬حٕ طظ٘زغ ر‪ٝ , ٚ‬حُـ ‪AgNPs‬‬
‫ٌٖٓٔ ح‪ٛ‬ط‪٤‬خى‪ ٙ‬ح‪ Trapped ٌٚٔٓ ٝ‬رٌلخءس ‪ٝ‬كؼخُ‪٤‬ش ٖٓ هزَ ح‪ٍٝ‬حم‬
‫حُوْ ر‪ٞ‬حٓطش ‪١‬زوش حٌُ‪ٞ٤‬طٌَ رؼي حُظؼَ‪ ٖٓ ُٚ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪٢‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ ‪٘٣‬لٌ حُ‪ ٠‬ىحهَ حٗٔـش حُ‪ٍٞ‬هش ػٖ ‪٣َ١‬ن‬
‫حُؼـ‪ . ٍٞ‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كوي ر‪ ٖ٤‬حُزخكغ ‪ٝ , Lee‬ؿٔخػظ‪, 2012 , ٚ‬‬
‫حٌُ‪ ١‬هخٍٕ ر‪ ٖ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ AgNPs‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ٝ‬حَُُ‬
‫ٓوخرَ حُظؼَ‪ ٝ‬ػٖ ‪٣َ١‬ن ح‪ٍٝ٫‬حم حٌُ‪ً ١‬خٕ حًؼَ رـ ( ‪) 200 – 17‬‬
‫‪681‬‬
‫َٓس ٓوخٍٗش ٓغ طَحًْ حُـ ‪ Ag‬حُل‪ ١ٞ٤‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ . ٍٝ‬حٕ حُـ ‪AgNPs‬‬
‫‪٣‬يهَ حُ‪ ٠‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ُِٔلخ‪ ٌٖٔٓٝ َ٤ٛ‬حٕ ‪ٔ٣‬ظ‪ ٖٓٝ ٚ‬ػْ ‪٘٣‬ظوَ‬
‫حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ح‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ػ‪٠‬خء ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ه‪ ٍ٬‬حٗظوخٍ حُٔٔخكخص حُط‪ِ٣ٞ‬ش ‪,‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬كخٗ‪ ٖٓ ٚ‬حٌُٖٔٔ رؤٕ طٌ‪ ٕٞ‬حُؼٔخٍ ‪ٝ‬حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪٫‬ؿِحء حُوخرِش ُ‪ًَ٬‬‬
‫ح‪٫‬هَ‪ ٖٓ ٟ‬حُ٘زخص ػَ‪ٟ‬ش ُِظِ‪ٞ‬ع رـ ‪ AgNPs‬ه‪ ٍ٬‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ‪.‬‬
‫حٕ حُظيحهَ حُلِٔـ‪ ٢‬ر‪ ٖ٤‬حُـ ‪ٔٓٝ AgNPs‬خٍحص حُ٘وَ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٌٖٓٔ‬
‫حٕ طئػَ ػِ‪٤ٔٓ ٠‬ظ‪ , ٚ‬حٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُـ ‪ٝ AgNPs‬ىه‪ ُٚٞ‬حُ‪ ٠‬حٗٔـش‬
‫حُ٘زخص ٍرٔخ ‪ٔ٣‬زذ طؼز‪ ٢٤‬كًَش حَُٔ‪ ٍٝ‬ك‪ ٢‬حُلَحؽ حُلَ ‪Apoplast‬‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حػخهش ح‪ ٝ‬ػَهِش ح‪ ٝ‬حٗٔيحى حُؼو‪ٞ‬د ‪ٝ‬حُل‪ٞ‬حؿِ ك‪ ٢‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش‬
‫ح‪ ٖٓ ٝ‬ه‪ ٍ٬‬حَُ‪ٝ‬حر‪ ٢‬حُز‪٤ُٓ٬‬ش حُظ‪ ٢ٛ ٢‬رلـْ حُ٘خٗ‪Nano-sized ٞ‬‬
‫‪ٝ , Plasmodesmata‬ػِ‪ٞٓ ٚ٤‬ف طئػَ ػِ‪ ٠‬كًَش حُٔخء‬
‫‪ٝ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ػزَ حُلَحؽ حُلَ ‪ٍٝ‬رٔخ طٔزذ ك‪ ٢‬طؼط‪ِٜ٤‬خ ‪ .‬حٗخٍص‬
‫حُيٍحٓخص حُ‪ ٠‬حٕ طؤػ‪٤ٔٓٝ َ٤‬ش حُـ ‪َ٣ AgNPs‬طز‪ ٢‬ريٍؿش ًز‪َ٤‬س ٓغ‬
‫‪١‬ز‪٤‬ؼش حُظيحهَ ر‪ ٖ٤‬حُ٘زخطخص ‪ AgNPs ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ظليى ر‪ٞ‬حٓطش حُ‪ٜ‬لخص‬
‫حُلؼِ‪٤‬ش ُ‪ , ٚ‬طَ٘ٔ حُ‪ٜ‬لخص حُل‪٣ِ٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ٓؼَ كـْ حُـِ‪٣‬جخص‬
‫‪ٝ‬حٌَُ٘ ‪ٝ‬حُظًَ‪ ِ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ظؼَ‪ ُٚ ٝ‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُـطخء حُٔطل‪Surface ٢‬‬
‫‪. Coating‬‬

‫حٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ ‪ٔ٣‬زذ طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٔٓٝ‬ظ‪ ٟٞ‬حُـِ‪٣‬جخص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ .‬حٕ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص حٗخٍص حُ‪٠‬‬
‫كي‪ٝ‬ع طؼز‪ ٢٤‬ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُ٘زخص رؼي حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪َ٣ٝ AgNPs‬حكن ًُي‬
‫طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٗؤخٓ‪ٜ‬خ ‪ .‬حُزخكغ ‪ٝ , Yan‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫‪ٝ , 2019‬ؿي رؤٕ رخىٍحص حُـ ‪ُٝ ( Lolium multiflorum‬حٕ ٓظؼيى‬
‫ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪٣‬ظزغ حُؼخثِش حُ٘ـ‪٤ِ٤‬ش ) طلَ٘ ك‪ ٢‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘ؼ‪َ٤‬حص حُـٌٍ‪٣‬ش ‪,‬‬
‫‪681‬‬
‫‪ٝ‬ه‪٣٬‬خ حُوَ٘س ػخىس ٓخ طٌ‪ً ٕٞ‬حص هيٍس ػخُ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُظل‪َٛٞ‬‬
‫‪ٝ Vacuolated‬ط٘‪ٜ‬خٍ ‪ Callopse‬ر‪ٔ٘٤‬خ طظ‪١ ٍَ٠‬زوش حُزَ٘س ‪ٝ‬ه‪٣٬‬خ‬
‫هِ٘ٔ‪ٞ‬س حُـٌٍ رؼي حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـ ‪ِٓ 40‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ . AgNPs ٖٓ 1-‬إٔ حُـ‬
‫‪ٓ AgNPs‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ٝ ٞ‬طوِ‪ ٚ٤‬كـْ حُلـ‪ٞ‬س ٓٔخ حى‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬حٗظلخم حُوِ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ٝ‬حُِ‪ٜ‬خٗش ‪ٗ .‬ظخثؾ ٓ٘خر‪ٜ‬ش ُزخكؼ‪ٖ٤‬‬
‫آهَ‪ٝ ٖ٣‬ؿي‪ٝ‬ح رؤٕ حُـ ‪ AgNPs‬رؼي ىه‪ ُٚٞ‬حُ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش ٗزخص ‪B.‬‬
‫‪ campestris‬كبٕ حُلـ‪ٞ‬س ‪ٝ‬ؿيٍحٕ حُوِ‪٤‬ش طظ‪ٝ ٍَ٠‬حُؼ‪٤٠‬خص ح‪٫‬هَ‪ٟ‬‬
‫ٍرٔخ طظؤػَ أ‪٠٣‬خ ً ‪ُ .‬وي ‪ٝ‬ؿي إٔ حُـ ‪ٝ AgNPs‬رظًَ‪ٓ 60 ِ٤‬خ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ‬
‫‪ ٌٖٔٓ 1-َٓ .‬حٕ ‪٘٣‬لٌ ح‪٣ ٝ‬وظَم ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٔ٣ٝ‬زذ ح‪َٟ‬حٍ ٌَُ٘‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ز‪ٜ‬خ ُ٘زخص حَُُ ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ٝ‬ؿي حٕ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ‬
‫‪ُ٘ AgNPs‬زخص حُز‪ٓ َٜ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬ىُ‪ َ٤‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُٔخ‪٣‬ظ‪١ُٞ‬‬
‫) ‪ٝ Mitotic Index ( MI‬حكٔي ‪ٝ‬حطِق ‪ٝ‬ػَهَ حٗؤخّ حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٓٝ Chromatin Bridge‬زذ‬ ‫‪ٝ‬حٗظؾ ؿٔ‪ ٍٞ‬حٌَُ‪ٓٞٓٝ‬خط‪ٖ٤‬‬
‫ُِ‪ٝ‬ؿش ‪ٝ Stickiness‬حكٔخى ‪ٝ‬طِق ُ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬ى‪ ٍٝ‬حُـ ‪Metaphase‬‬
‫‪ ًَٔٝ‬حٌَُ‪ٓٞٓٞٓٝ‬خص حُٔظ‪٠‬خػلش ‪ , Cell Disintigegration‬إٔ‬
‫حُٔؼخِٓش رخُـ ‪ AgNPs‬طِ‪٣‬ي ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ َ٤‬ح‪ٗ٫‬لَحف ‪ٝ‬ح‪ٟ٫‬طَحد‬
‫حٌَُ‪ ٝ Chromosomal Aberrations ٢ٓٞٓٞٓٝ‬حُـ‬
‫‪ٝ Micronuclei‬هل‪ ٞ‬حُـ ‪ MI‬ك‪ ٢‬ح‪َ١‬حف ه‪٣٬‬خ ؿٌ‪ ٍٝ‬حُزخه‪٬‬ء ًٔخ‬
‫إ ى‪ٍٝ‬س حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬ؤخّ حُٔخ‪٣‬ظ‪ ١ُٞ‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ ح‪َ١‬حف حُـٌ‪ ٍٝ‬هي طُظِق‬
‫ح‪ ٝ‬طُٔ ِّم أ‪ ٝ‬طُؼطَّ ‪ Disrupted‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ . AgNPs‬حرلخع أهَ‪ٟ‬‬
‫كي‪٣‬ؼش حًيص رؤٕ ه‪٣٬‬خ أ‪َ١‬حف حُـٌ‪ُِ ٍٝ‬ل٘طش هي طظ‪ ٍَ٠‬رخُـ ‪AgNPs‬‬
‫‪ٝ ,‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬ح‪ٟ‬طَحد ‪ٝ‬هَِ ‪ٝ‬ظ‪٤‬ل‪ُ ٢‬و‪ ١ٞ٤‬حُٔـٍِ ‪ٝ‬حٗل‪ٜ‬خٍ ؿ‪َ٤‬‬
‫ٓظٔخ‪ٝ ١ٝ‬ك‪ ٍٜٞ‬ط٘ظ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٗ‪٤ٜ‬خٍ ‪ٝ Fragmentation‬ح‪ٟ‬طَحد ك‪٢‬‬
‫حٌَُ‪ٓٞٓٞٓٝ‬خص ‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ظؼخٍ‪ٓ ٝ‬غ ‪ٝ‬ظخثق حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫حٕ ٌَٗ ح‪ ٕٞ٣‬حُل‪٠‬ش ‪ ٝ‬كخُش حُظَحًْ ُ‪ٜٔ‬خ طؤػ‪ َ٤‬حًزَ ُِـ ‪ AgNPs‬ػِ‪٠‬‬
‫حٓظـخرخص ٓوظِلش ػِ‪ ٠‬حٌَُ٘ حُظخ‪ٝ ١َٛ‬حُلِٔـ‪ٝ ٢‬حُل‪ُِ٘ ١ٞ٤‬زخص ‪.‬‬
‫‪ ٌٙٛ ٖٟٔ‬حُو‪ٜ‬خث‪ ٚ‬كبٕ كـْ حُـ ‪ ٞٛ AgNPs‬كَؽ ُٔٔ‪٤‬ظ‪ . ٚ‬حٕ‬
‫‪682‬‬
‫حُلـْ ح‪ٛ٫‬ـَ ُ‪ٔٓ ُٚ ٌٕٞ٣ ٚ‬خكش ٓطل‪٤‬ش حًزَ ُٔؼيٍ حُلـْ ح‪ ٝ‬حٌُظِش‬
‫‪ Mass Ratio‬حٌُ‪ٔٔ٣ ١‬ق رظيحهَ حك‪ٓ َ٠‬غ ‪ٝ‬ظ‪٤‬لش أؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٤‬ش‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ط‪ٜ‬خٍ حُٔزخَٗ ٓغ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ‪ .‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬ح‪٫‬ػ٘خء حُـِء ح‪ً٫‬زَ‬
‫ٌٍُِحص حُٔظَٓزش ُِـٔ‪ٔ٤‬خص حُيه‪٤‬وش ػِ‪ ٠‬حُٔطق ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ئػَ ػِ‪٠‬‬
‫حُٔطق حُز‪ٓ ( ٢٘٤‬طق ‪ ٌَ٘٣‬كي‪ٝ‬ى ٓ٘ظًَش ر‪ ٖ٤‬ؿٔٔ‪ ٖ٤‬ح‪ ٝ‬ك‪ٖ٣ِ٤‬‬
‫‪ٝ‬هخرِ‪٤‬ش َُِٔ‪ ٍٝ‬ه‪ ٍ٬‬حُل‪ٞ‬حؿِ حُلِٔـ‪٤‬ش ) ‪ُ .‬وي حط‪٠‬ق رؤٕ حُـ ‪AgNPs‬‬
‫ح‪ٛ٫‬ـَ ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ظَحًْ ك‪ ٢‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ٌٕٞ٣ٝ‬‬
‫حًؼَ ٓٔ‪٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ كـْ حُـٔ‪ٔ٤‬خص حُيه‪٤‬وش ‪ ,‬حٕ طؤػ‪ َ٤‬حُـ ‪AgNPs‬‬
‫رٔوظِق حُلـ‪ٗ 80 ٝ 40 ٝ 20 ( ّٞ‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ) ػِ‪Arabidopsis ٠‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ‪ٝ‬كؼخٍ ‪ ,‬كوي ‪ٝ‬ؿي حٕ حُـ ‪ AgNPs‬ح‪ٛ٫‬ـَ ‪٣‬ظَحًْ ريٍؿش حًزَ‬
‫ك‪ ٢‬حُزخىٍحص ٓوخٍٗش ٓغ حُـ ‪ AgNPs‬ح‪ً٫‬زَ ( ‪ٗ 80 ٝ 40 ٝ 20‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ‬
‫) ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬هَ ‪ ,‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي ‪ ,‬حُلـْ ح‪ٛ٫‬ـَ ُِـ ‪AgNPs‬‬
‫ُ‪ ٚ‬طؤػ‪ َ٤‬أًزَ ػِ‪ ٠‬طِ ّ‪ ٕٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬رخُِ‪ ٕٞ‬حُز٘‪. Root Browning ٢‬‬
‫ك‪ ٢‬ىٍحٓش حهَ‪ُِ ٟ‬زخكغ ‪ٝ , Wang‬ؿٔخػظ‪ , 2020 , ٚ‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حُـ ‪ AgNPs‬ح‪ٛ٫‬ـَ ( ‪ٗ 10 ٝ 5‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ) طظَحًْ ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص حػِ‪٠‬‬
‫ك‪ ٢‬حٗٔـش حٗـخٍ حُل‪ Populus ٍٞ‬ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُـ‬
‫‪ AgNPs‬ح‪ً٫‬زَ ‪ٗ 25‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪ ,‬ػ٘يٓخ حٓظويّ ًيهخثن ( ؿٔ‪ٔ٤‬خص )‬
‫ٓٔخػيس ٓؼزطش رٔؼيٍ طَحً‪ٝ Arabidopsis ٖٓ ٬ٌُ ِ٤‬حُل‪ٝ , ٍٞ‬هي‬
‫أظ‪ َٜ‬حُ٘زخطخٕ كٔخٓ‪٤‬ش ُِظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِـ ‪ ٌٙٛٝ AgNPs‬حُلٔخٓ‪٤‬ش‬
‫طِىحى ٓغ حٗولخ‪ ٝ‬كـْ حُـ ‪ . AgNPs‬ىٍحٓخص أهَ‪ ٟ‬رخٓظويحّ كـ‪ّٞ‬‬
‫ٓوظِلش ٖٓ حُـ ‪ AgNPs‬حكظَ‪ٟ‬ض رؤٕ حُٔٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص طَطز‪ ٢‬رٌَ٘‬
‫ٓخُذ ٓغ كـْ حُـ ‪ AgNPs‬ك‪٤‬غ طٌ‪ ٕٞ‬حُلـ‪ ّٞ‬ح‪ٛ٫‬ـَ ‪ ٢ٛ‬ح‪ً٫‬ؼَ‬
‫ٓٔ‪٤‬ش ‪ٝ‬كظٌخ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ٓوخٍٗش ٓغ حُلـ‪ ّٞ‬ح‪ً٫‬زَ ‪ .‬أًي ًُي حُزخكغ‬
‫‪ٝ , Yin‬ؿٔخػظ‪ , 2011 , ٚ‬ك‪٤‬غ أ‪ٟٝ‬ق رؤٕ ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪AgNPs‬‬
‫طظؤػَ رخُٔٔخكش حُٔطل‪٤‬ش ُ‪ , ٚ‬كخُـِ‪٣‬جخص ح‪ٛ٫‬ـَ ٓ٘‪ٝ ٚ‬رلـْ ‪6‬‬
‫ٗخٗ‪٤ٓٞ‬ظَ طئػَ ‪ٝ‬رٌَ٘ حه‪ٝ ٟٞ‬حًؼَ كيس ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ٓوخٍٗش ً‬
‫رخُلـْ ح‪ً٫‬زَ ُ‪ٝ ٚ‬رلي‪ٝ‬ى ‪ٗ 25‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ػ٘يٓخ حٓظؼٔ‪ ٬‬ر٘لْ حُظًَ‪ِ٤‬‬
‫‪683‬‬
‫ػِ‪ . Lolium multiflorum ٠‬ىٍحٓخص حهَ‪٘ٓ ٟ‬خر‪ٜ‬ش حٗخٍص حُ‪٠‬‬
‫حٕ كـْ ( ‪ٗ 6‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ) ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜٔ‬ؾ حُؼَر‪ ٢‬رخُـ ‪ً AgNP‬خٕ ُ‪ٚ‬‬
‫طخػ‪َ٤‬حص أه‪ ٟٞ‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬زخص ‪ٝ‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬ػِ‪ٗ ٠‬زخطخص حُز‪٤‬جش حَُ‪١‬زش‬
‫‪ٓ Wetland‬وخٍٗش ٓغ ًحص حُلـْ ( ‪ٗ ) 21‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ُِـ ‪(AgNP-‬‬
‫‪Polyvinylpyrrolidone-coated Silver‬‬ ‫‪( PVP‬‬
‫) ‪ . Nanoparticles‬حٕ حٓظويحّ كـ‪ٓ ّٞ‬وظِلش ( ‪65 ٝ 50 ٝ 20‬‬
‫ٗخٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ) ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُزخه‪٬‬ء ‪ً ٌٕٞ٣‬ح طؤػ‪َٝ٤‬ح‪ٟ‬ق ُِـ ‪ AgNPs‬ػِ‪٠‬‬
‫حُـ ‪ٝ MI‬ح‪ٗ٫‬لَحف حٌَُ‪ًٝ , ٢ٓٞٓٞٓٝ‬خٕ حُلـْ ح‪ٛ٫‬ـَ ُِـ ‪AgNP‬‬
‫هي ٓزذ أهَ ‪ٝ MI‬حهَ ه‪ ُٞٔ٘ ْ٤‬حُـٌ‪ٔٓ , ٍٝ‬خ ‪٣‬ئًي رؤٕ حُـ ‪AgNP‬‬
‫ح‪ٛ٫‬ـَ ‪ ٞٛ ٌٕٞ٣‬ح‪ً٫‬ؼَ ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُزخه‪٬‬ء ‪ .‬أُزخكغ‬
‫‪ٝ , Thuesombat,‬ؿٔخػظ‪ , 2014 , ٚ‬أ‪ٟٝ‬ق رؤٕ طؤػ‪ َ٤‬حُلـ‪ّٞ‬‬
‫حُٔوظِلش ُِـ ‪150 ٝ 120 ٝ 70 ٝ 60 ٝ 30 ٝ 20 ( AgNPs‬‬
‫ٗخٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ) ًخٕ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لخ ً ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُزٌ‪ ٞٔٗٝ ٍٝ‬حُزخىٍحص ك‪ ٢‬حَُُ ‪٘ٛ‬ق‬
‫حُ‪٤‬خٓٔ‪ٝٝ , Jasmine ٖ٤‬ؿي إٔ طخػ‪ َ٤‬حُـ ‪ AgNPs‬ح‪ٛ٫‬ـَ‬
‫‪ٝ‬رٔٔظ‪٣ٞ‬خص ٓوظِلش ًخٕ حػِ‪ٓ ٠‬وخٍٗش ٓغ ‪ AgNPs‬ح‪ً٫‬زَ ‪ٝ ,‬حٌُ‪١‬‬
‫ػخىس ‪ٔ٘٣‬ـْ ٓغ حُيٍحٓخص حُٔخروش ‪ٓٝ ,‬غ ًُي كبٕ ً‪ ٖٓ ٬‬حٗزخص حُزٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ ٞٔٗٝ‬حُزخىٍحص ‪٘٣‬ول‪ٓ ٞ‬غ ُ‪٣‬خىس حُلـْ ‪ ,‬حُٔؼخِٓش ‪ٗ 20‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ُِـ‬
‫‪ٓ AgNPs‬ززض ك‪ ٢‬أهَ طؤػ‪ِٓ َ٤‬ز‪ ٢‬ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُزخىٍحص ػ٘يٓخ ه‪ٍٗٞ‬ض‬
‫رخُٔؼخِٓش ‪ٗ 150‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ح‪ً٫‬زَ ‪ٍٝ‬رٔخ ‪ٌٛ‬ح ‪٣‬وخُق ٓخ ًًَط‪ ٚ‬حُزل‪ٞ‬ع‬
‫حُٔخروش ‪ .‬إٔ حُـ ‪ٗ 20‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ُِـ ‪٣ AgNPs‬ظْ ط‪ّ٤ٜ‬ي‪ Trapped ٙ‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ٍٝ‬رٌَ٘ حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ُ‪ٍٝ٬‬حم ‪ٝ ,‬ر٘خء ً ػِ‪ٔ٣ , ٚ٤‬زذ‬
‫حهَ ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُزخىٍحص ٓوخٍٗش ٓغ ‪ٗ 150‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪ .‬ىٍحٓخص ػي‪٣‬يس‬
‫أهَ‪ ٟ‬حٗخٍص حُ‪ ٠‬حٕ حُٔٔ‪٤‬ش رخُـ ‪ AgNPs‬طَطز‪ ٢‬رٌَ٘ ٓ‪ٞ‬ؿذ ٓغ‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ AgNPs‬ه‪ ٍ٬‬حُظؼَ‪ , ٝ‬حٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬كو‪ ٢‬حٕ‬
‫طٔزذ ك‪ ٢‬طؤػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص ػ٘يٓخ طٔظؼَٔ رظًَ‪ ِ٤‬حًؼَ ٖٓ‬
‫حُزيح‪٣‬ش حُٔليىس ‪ . Certain Threshold‬حٕ حُـ ‪ AgNPs‬ؿ‪ َ٤‬هخىٍ‬
‫ػِ‪ ٠‬طـ‪ ٌَٗ َ٤٤‬حُوِ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬طًَ‪٤‬ز‪ٜ‬خ ُو‪٣٬‬خ ؿٌ‪ ٍٝ‬حَُُ ػ٘يٓخ ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي‬
‫‪684‬‬
‫رظًَ‪ ِ٤‬هِ‪ٓ 30 َ٤‬خ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ِ٤ِِٓ .‬ظَ ‪ , 1-‬ر‪ٔ٘٤‬خ ٓغ ُ‪٣‬خىس حُظًَ‪ُ ِ٤‬لي‬
‫حُـ ‪ٓ 60‬خ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ِِٓ .‬ظَ ‪ , 1-‬كبٕ حُـ ‪ ْ٤ُ AgNPs‬كو‪٘٣ ٢‬لٌ ه‪ٍ٬‬‬
‫ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ ٌُٖٝ‬ح‪٠٣‬خ ً ‪٣‬يَٓ ٌَٗ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ز‪ٜ‬خ ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ‬
‫حُظًَ‪ٓ 30 ِ٤‬خ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ِِٓ .‬ظَ ‪َٔ٣ 1-‬ع ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُظًَ‪ِ٤‬‬
‫‪ٓ 60‬خ‪ٌَٝ٣‬ؿَحّ ‪ِِٓ .‬ظَ ‪٣ 1-‬و‪ّ٤‬ي ‪٣ٝ‬لي ّ ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ . ٍٝ‬حٕ حُٔؼخِٓش‬
‫رخُـ ‪ AgNPs‬طللِ ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص حُٔخث‪٢‬‬
‫‪ , Lemna gibba‬حٕ طلل‪ ِ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪َ٣ ١‬طز‪ ٢‬رٌَ٘ ح‪٣‬ـخر‪٢‬‬
‫ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ٝ , AgNPs‬ر٘لْ ح‪٫‬طـخ‪ ٙ‬كؤٕ حٗزخص حُزٌ‪ٖٓٝ ٍٝ‬‬
‫ػْ ٗٔ‪ ٞ‬حُزخىٍحص ‪٘٣‬ول‪ٓ ٞ‬غ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ AgNPs‬ك‪ٗ ٢‬زخص حَُُ‬
‫‪٘ٛ‬ق حُ‪٤‬خٓٔ‪ًٔ , ٖ٤‬خ حٕ حُـ ‪٣ AgNPs‬لغ ‪٣ٝ‬للِ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظخًٔي‪٣ٝ ١‬ؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ُِٔٔ‪٤‬ش كو‪ ٢‬ػ٘يٓخ ‪ٔ٣‬ظؼَٔ طَحً‪ ِ٤‬حػِ‪ ٠‬ػِ‪٠‬‬
‫ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص حُز‪ . َٜ‬حٕ حُـ ‪٣ AgNPs‬ؼَٔ ‪ٝ‬رٌَ٘ ‪٘ٛ‬يٓ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حٕ‬
‫‪ٔ٣‬ظوَ ‪ٟ‬ي حُظٌظَ ه‪ ٍ٬‬حُٔطق حُٔـط‪ ٠‬رخٓظؼٔخٍ حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ُظـط‪٤‬ش حُٔطق ُِـ ‪ُ٘ٔ AgNPs‬ق ه‪ ٟٞ‬حُظ٘خكَ‬
‫ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٓٝ‬ظخط‪ ٢ٌ٤‬ر‪ ٖ٤‬حُـِ‪٣‬جخص أ‪ٝ‬حُيهخثن ًٔخ حٕ طـط‪٤‬ش حُٔطق ٍرٔخ‬
‫طـ‪ ٖٓ َ٤‬ه‪ٞ‬ح‪ ٙ‬حُـ ‪ٓ AgNPs‬ؼَ حُو‪ٞ‬ح‪ ٙ‬حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ح‪ ٝ‬حُز‪٣َٜ‬ش‬
‫‪ٝ Optical‬حُظ٘ظ‪٤‬ض ‪ٝ‬حٌَُ٘ ‪ٝ ,‬ر٘خء ً ػِ‪ ٚ٤‬طئػَ ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪AgNPs‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ ,‬حٕ حُٔوخٍٗش ر‪ ٖ٤‬حُٔٔ‪٤‬ش ُؼ‪٬‬ػش أٗ‪ٞ‬حع ٖٓ ‪ٓ AgNPs‬غ‬
‫‪685‬‬
‫‪. AgNPs‬‬ ‫ٌَٗ ‪ -124 -‬طوط‪ٟٞ٣ ٢٤‬ق ٓٔ‪٤‬ش ٗخٗ‪ ٞ‬حُل‪٠‬ش‬
‫ػٖ ‪. 2019 , Chen ٝ Yan‬‬
‫َٗف حٌَُ٘‬
‫‪ٔ٣‬ظ‪ ٚ‬حُ٘زخص ‪ ٖٓ AgNPs‬حُظَرش ر‪ٞ‬حٓطش حُـٌ‪ ٍٝ‬حَُث‪٤ٔ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُؼخٗ‪٣ٞ‬ش ػْ ‪٘٣‬ظوَ حُ‪ ٠‬حُٔخم ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪.‬‬
‫‪686‬‬
‫ك‪٤‬غ ‪٣‬وَِ ٖٓ حٌُظِش حُل‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬ك‪٣ٞ٤‬ش كز‪ٞ‬د حُِوخف‬
‫‪٣ٝ‬ؼز‪ ٞٔٗ ٢‬حُزٌ‪ , ٍٝ‬ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُٔٔظ‪ ٟٞ‬حُـ‪ . ٢٘٤‬إ‬
‫حُـ ‪٣ AgNPs‬يهَ ػِ‪ ٠‬ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ٓٔززخ ً ك‪٣ُ ٢‬خىس حٗظخؽ حُـ‬
‫‪ٔٓ ROS‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُؼ‪٤٠‬خص ‪٣ٝ ,‬ليع ‪ٍَٟ‬‬
‫ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬طلطْ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬طـؼي ‪ٝ‬حٌٗٔخٕ حُلـ‪ٞ‬س ‪ٝ‬طلَِ‬
‫‪ٝ‬ط‪ُِ ٍَ٠‬يٗخ ‪ ( . Chromosal Aberration ٝ DNA‬حٗظ‪٠ٜ‬‬
‫َٗف حٌَُ٘ ) ‪.‬‬
‫ٓوظِق طـط‪٤‬ش ُِٔط‪ٞ‬ف ‪ٝ Surface Coating‬ح‪ٞٗ٫‬حع ‪( ٢ٛ‬‬

‫حُٔظَحص ‪ٝ ) PVP ) Polyvinyl Pyrrolidone ٝ , Citrate‬‬
‫‪, ) CTAB ) Cetyltrimethyl Ammonium Bromide‬‬
‫ػِ‪ ٠‬ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص حُز‪ , َٜ‬ك‪٤‬غ ُ‪ٞ‬كع رؤٕ حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخُـ‬
‫‪ً AgNP-CTAB‬خٕ ر‪ٜ‬خ حػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٖٓ ٟٞ‬حُل‪٠‬ش ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪١ٞ‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخُـ ‪AgNP-PVP ٝ AgNP-Citrate‬‬
‫‪ٔٓ ,‬خ أى‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طؼز‪ ٢٤‬ه‪ٝ ١ٞ‬كخى ُ٘ٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ ٍَٟٝ ٍٝ‬طؤًٔي‪ٌٙٛ ٖٟٔ ١‬‬
‫حُٔؼخٓ‪٬‬ص ُ‪ ٌٜٙ‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُؼ‪٬‬ع ُِـ ‪ ٝ AgNPs‬حُـ ‪AgNP-CTAB‬‬
‫ٓزذ حػِ‪٤ٔٓ ٠‬ش ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُـ ‪ً AgNP-Citrate‬خٕ ‪ ٞٛ‬ح‪٫‬هَ طؤػ‪َ٤‬ح ً‬
‫‪ً ٚٗ٫‬خٕ ح‪ً٫‬زَ كـٔخ ً ‪ٝ‬ح‪ً٫‬ؼَ هيٍس ػِ‪ ٠‬حُظٌظَ ُـٔ‪ٔ٤‬خص ح‪ ٝ‬ىهخثن‬
‫حًزَ ‪ ٌٙٛ ,‬حُٔ‪٬‬كظخص طز‪ ٖ٤‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ AgNPs‬طَطز‪ٓ ٢‬غ كـْ‬
‫‪ٝ‬طـط‪٤‬ش حُٔطق ح‪ٓ ( ٝ‬طق حُظـط‪٤‬ش ) ‪ . Surface Coating‬إٔ حُـ‬
‫‪ً AgNP-PVP‬خٕ ح‪ً٫‬ؼَ طيٓ‪َ٤‬ح ً ‪ٝ‬حً‪ ٟ‬ػِ‪ٓ ٠‬ؼيٍ ٗٔ‪ ٞ‬حُ‪ٍٞ‬هش ٌَُ‬
‫ٓٔظؼَٔس ‪ٓ Fronds per Colony‬وخٍٗش ً ٓغ ‪AgNP-Citrate‬‬
‫ك‪ٝ , Lamina minor ٢‬ر٘خء ً ػِ‪ , ٚ٤‬كبٕ حُـ ‪٣ AgNP-PVP‬وَِ‬
‫ٓؼيٍ حُ٘ٔ‪ ٞ‬رٔويحٍ َٓس ‪ٜٗٝ‬ق حًؼَ ٓوخٍٗش ٓغ ‪AgNP-Citrate‬‬
‫رخ‪ٟ٫‬خكش ٌُُي كبٕ ٌَٗ حُـ ‪٣ AgNPs‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ .‬حُزخكغ ‪Syu‬‬
‫‪ٝ ,‬ؿٔخػظ‪ , 2014 , ٚ‬ىٍّ طؤػ‪ ٌَٗ َ٤‬حُـ ‪ ٖٟٔ AgNPs‬ػ‪٬‬ػش‬
‫‪687‬‬
‫حٌٗخٍ ‪ ( ٢ٛٝ‬حٌَُ‪ٝ ١ٝ‬حُٔؼِغ ‪ ًٝ ٝ‬ػَ٘س أ‪ٝ‬ؿ‪ ) ٚ‬ػِ‪ ٠‬حُـ‬
‫‪ٝ Arabidopsis‬ؿي رؤٕ حٌَُ٘ ً‪ ٝ‬حُؼَ٘س ح‪ٝ‬ؿ‪Decahedral ٚ‬‬
‫‪٣ AgNPs‬للِ حػِ‪ ٠‬ىٍؿش ٖٓ طلٔ‪ٝ ٖ٤‬ط٘ـ‪٤‬غ ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ ٌُٖٝ ٍٝ‬حهَ‬
‫حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ُظَحًْ )‪ , Cu/Zn Superoxide ( CSD2‬حٌَُ٘‬
‫ٖٔ ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ , ٍٝ‬ر‪ٔ٘٤‬خ حٌَُ٘‬
‫حُٔؼِغ ٖٓ ‪ ٞٛ AgNPs‬أ‪٠٣‬خ ً ‪٣‬ل ّ‬
‫حٌَُ‪٣ ُْ ١ٝ‬لٖٔ ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ ٌُٖٝ ٍٝ‬كلِّ ػِ‪ ٠‬حػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪٣ٞ‬خص ٖٓ‬
‫ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ٝ ٖ٤‬طَحًْ ُِـ ‪ٝ , CSD2‬حكظَ‪ ٝ‬رؤٕ ح‪٫‬هظ‪٬‬كخص حٌُِ٘‪٤‬ش ُِـ‬
‫‪ AgNPs‬طلَ‪ٔٓ ٝ‬ظ‪٣ٞ‬خص ٓوظِلش ُِظؤػ‪َ٤‬ػِ‪. Arabidopsis ٠‬‬
‫ح‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش ٌٖٓٔ حٕ طٌ‪ًَٓ ٕٞ‬زخص ٓؼويس ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪١‬‬
‫‪ٓ Ligands‬غ حٌُِ‪ٍٞ‬ح‪٣‬ي ‪ ٝ‬حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ / ٝ‬أ‪ ٝ‬حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪,‬‬
‫أ‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش ٌٖٓٔ حٕ طٔظ‪ ٚ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُٔ‪ٞ‬حى حُـَ‪٣ٝ‬ش ‪ / ٝ‬أ‪ ٝ‬كخٓ‪ٞ‬‬
‫حُ‪ٓٞ٤ٜ‬ي ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ ,‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي كبٕ ‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ ‪٣‬ظل‪ٍٞ‬‬
‫حُ‪ ٠‬أ‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬رَٔػش حُ‪ AgNPs ٠‬ك‪ ٢‬حُظَرش ك‪٢‬‬
‫حُ٘ظخّ حُلَػ‪ُِ ٢‬ظَرش ‪ Soil Subsystem‬ح‪ ٝ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪ٟ٫‬خءس ‪,.‬‬
‫إٔ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُل٘طش ‪٘٣‬ول‪ٓ ٞ‬غ‬
‫ُ‪٣‬خىس طًَ‪ٝ AgNPs ِ٤‬رلـْ ‪ٗ 30‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪ .‬ىٍحٓخص أهَ‪ٓ ٟ‬خروش ‪,‬‬
‫أ‪ٟٝ‬لض رؤٕ حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِـ ‪ AgNPs‬طؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُظًَ‪ ِ٤‬ح‪( ٝ‬‬
‫ح‪٫‬ػظٔخى ػِ‪ ٠‬حُـَػش ) ‪ٝ , dose-dependent‬ػخىس حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬طئى‪ ١‬حُ‪٤ٔٓ ٠‬ش حػِ‪ ٌٖٔٓ , ٠‬حٕ ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬كو‪٤‬وش رؤٕ‬
‫‪ AgNPs‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٌٖٔٓ ٠‬حٕ طلٍَ ح‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش ريٍؿش‬
‫حًزَ ‪ / ٝ‬أ‪ ٝ‬حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬ح‪ ٢ُٝ٫‬رٌٔ‪٤‬ش حًؼَ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ‪ ,‬رؼ‪ٞ‬‬
‫حُيٍحٓخص هي ح‪ٟٝ‬لض حٓظـخرش ح‪٣‬ـخر‪٤‬ش ُزؼ‪ ٞ‬حٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص ُِـ‬
‫‪ ٞٔٗ . AgNPs‬حُ٘زخص ‪٘٣‬ـغ طؤػ‪ٍ AgNPs َ٤‬رٔخ ‪٣‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪٠‬‬
‫طخػ‪َ٤‬حص ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪Aminocyclopropane-1- ( ACC ٟٞ‬‬
‫‪ٝ , ) Carboxylic Acid‬حٗظخؽ حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ُ .‬وي ُ‪ٞ‬كع‬
‫أ‪٠٣‬خ ً رؤٕ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ظًَ‪ ِ٤‬حُٔ٘ول‪ُِ ٞ‬ـ ‪ ًٝ AgNPs‬كـْ ‪70‬‬
‫ٗخٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ُ‪ ٚ‬طؤػ‪َ٤‬حص ح‪٣‬ـخر‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٌُِ ١‬ظِش حُل‪٤‬ش ُِـ ‪shoot‬‬
‫‪688‬‬
‫ريٍؿش أػِ‪ٓ ٠‬وخٍٗش ً ٓغ حُظًَ‪ ِ٤‬حُؼخُ‪ُِ ٢‬ـ ‪ٍ ٌٙٛٝ , AgNPs‬رٔخ‬
‫طظلن ٓغ حُلو‪٤‬وش حُظ‪ ٢‬طو‪ ٍٞ‬رؤٕ حُظَحً‪ ِ٤‬حُٔظ‪ٓٞ‬طش ‪ٝ‬حُول‪٤‬لش ُِـ‬
‫‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حُظؼَ‪٣‬ق ( حُظ٘و‪ ) ٚ٤‬حُ‪– ٢ٍٜٗٞٓٞ‬‬
‫حٕ ‪ٛ‬ق حُظؼز‪ٞٗ٫ Address Hormonesis - َ٤‬حع حُ٘زخطخص ‪,‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ , ٚ٤‬كبٗ‪ٜ‬خ ط٘ـغ حُ٘ٔ‪ , ٞ‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ ,‬كبٕ حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪ُِ ٢‬ـ‬
‫‪ AgNPs‬ػخىس ‪ِ٣‬ىحى ٓغ حٗولخ‪ ٝ‬كـْ حُـِة ح‪ ٝ‬حُيهخثن ‪ .‬إ‬
‫‪ٓ AgNPs‬غ كـْ حُيهخثن ح‪ٛ٫‬ـَ ( طًَ‪ ِ٤‬ػخُ‪ٓ ٚ٘ٓ ٢‬غ كـْ ىهخثن‬
‫‪ٗ 30‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ) ‪ ,‬أظ‪ َٜ‬أػِ‪٤ٔٓ ٠‬ش ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٓ ٖ٤‬وخٍٗش ٓغ ‪ٓ AgNPs‬غ كـْ حُـِة ح‪ً٫‬زَ‬
‫‪ٗ 70 ٝ 50‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪ٝ‬ر٘لْ حُظًَ‪ , ِ٤‬حٕ حُٔزذ حُٔوز‪ُ ٍٞ‬ظلٔ‪ًُ َ٤‬ي ‪ٞٛ‬‬
‫حٕ كـْ حُيهخثن ح‪ٛ٫‬ـَ ُِـ ‪ٓ AgNPs‬زذ حٍطلخع ٓلخؿت ح‪٣ُ ٝ‬خىس‬
‫‪ Upsurge‬ك‪ ٢‬حُٔٔخكخص حُٔطل‪٤‬ش حُلؼخُش ‪ٝ‬حُظ٘ظ‪٤‬ض‬ ‫َٓ‪٣‬ؼش‬
‫‪ Dispasity‬حٌُ‪َ٣ ١‬طز‪ٓ ٢‬غ حُٔٔ‪٤‬ش ‪ .‬طـخٍد حهَ‪ ٟ‬ح‪ٟٝ‬لض رخٕ‬
‫حُـٔ‪ٔ٤‬خص ح‪ٛ٫‬ـَ ُِـ ‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ طلٍَ ح‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش ريٍؿش‬
‫حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُـٔ‪ٔ٤‬خص ح‪ً٫‬زَ ‪ٗ ,‬ظخثؾ ‪ ٌٙٛ‬حُيٍحٓش ‪ ,‬أ‪ٟٝ‬لض رؤٕ‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حُل‪٠‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص حُظ‪ ٢‬طظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ AgNPs‬رلـْ ‪ٗ 70‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ‬
‫ًخٕ حػِ‪ٓ ٠‬ؼ٘‪٣ٞ‬خ ً ٓوخٍٗش ٓغ طِي حُظ‪ ٢‬طظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ٓ AgNPs‬غ كـْ‬
‫‪ٗ 30‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪ٌٛ ,‬ح ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬كو‪٤‬وش رؤٕ حُـ ‪ AgNPs‬رلـ‪ّٞ‬‬
‫حُـٔ‪ٔ٤‬خص ح‪ٛ٫‬ـَ ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬لغ ح‪٣ ٝ‬للِ حٗظخؽ ‪ ROS‬ريٍؿش حًزَ‬
‫ٓٔخ ‪ٔ٣‬زذ ك ‪٤ٔٓ ٢‬ش ٓوخرِش ح‪٘ٓ ٝ‬خر‪ٜ‬ش حػِ‪ٓٝ , ٠‬غ ًُي ‪ ,‬حُيٍحٓخص‬
‫حُٔخروش ػِ‪ ٠‬طؤػ‪ َ٤‬كـْ حُـ ‪ AgNPs‬حُٔؼظٔي ‪Size-dependent‬‬
‫أػطض ٗظخثؾ ٓوظِلش ‪ٝ ,‬رو‪ ٜٙٞ‬رؼ‪ ٞ‬حُيٍحٓخص حُظ‪ ٢‬أٗخٍص حُ‪٠‬‬
‫ٗظخثؾ ٓظـخ‪َ٣‬س ح‪ٓ ٝ‬ظلخ‪ٝ‬طش رؤٕ ‪ٓ AgNPs‬غ كـْ ؿٔ‪ٔ٤‬خص حًزَ ‪ٌٕٞ٣‬‬
‫حًؼَ ٓٔ‪٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ كـْ حُـٔ‪ٔ٤‬خص ح‪ٛ٫‬ـَ ‪ ٕ٫ ,‬حُـٔ‪ٔ٤‬خص حُ٘خٗ‪٣ٞ‬ش‬
‫ٓغ كـْ ؿِة أًزَ ٌٖٓٔ حٕ طِ‪٣‬ي ٖٓ كـْ حُؼو‪ٞ‬د ك‪ ٢‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ظزؼ‪٫ ٚ‬كوخ ً حُٔٔخف رخٓظ‪ٜ‬خ‪٤ًٔ ٙ‬خص حًزَ ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حى ٖٓ هزَ‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ ,‬كبٕ ‪ٓ AgNPs‬غ كـْ ؿِة أًزَ ‪ٌٖٔ٣‬‬
‫‪689‬‬
‫حٕ ‪٣‬ظَحًْ ُلظَس ح‪ ٍٞ١‬ىحهَ ؿْٔ حُ٘زخص ٓوخٍٗش ٓغ كـْ حُـِة‬
‫ح‪ٛ٫‬ـَ ‪٣ٝ‬ؼِ‪ًُ ٟ‬ي حُ‪ ٠‬حهَ طٌظَ ‪ٝ‬حػِ‪ ٠‬حٓظوَحٍ‪٣‬ش ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٚ٤‬كخُظؼَ‪ٝ‬‬
‫ُِـ ‪ٓ AgNPs‬غ كـْ حُـِة ح‪ٛ٫‬ـَ ٍرٔخ ‪ ْ٤ُ ٝ -‬ىحثٔخ ً ‪٤ٔٓ ُٚ -‬ش‬
‫حه‪ ٟٞ‬ػِ‪ِ٤ٔٓ ٠‬حص حُ‪ٞ‬ظخثق ٓوخٍٗش ٓغ كـْ حُـِة ح‪ً٫‬زَ ‪ .‬إ ٗظخثؾ‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص هي أ‪ٟٝ‬لض رؤٕ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ AgNPs‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬
‫طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬طؤػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ػِ‪ِ٤ٔٓ ٠‬حص ‪ٝٝ‬ظخثق ٗزخص‬
‫حُل٘طش ‪ ٌٙٛ ٌُٖٝ ,‬حُظؤػ‪َ٤‬حص طوظِق حػظٔخىح ػِ‪ ٠‬كـْ حُـِة‬
‫‪ٝ‬طًَ‪ ٌٖٔٓٝ , AgNPs ِ٤‬حُظخًي ح‪ٝ‬حُظلون رؤٕ ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ حُ‪ٞ‬حٓغ ُِـ‬
‫‪ AgNPs‬ػِ‪ٔٗ ٠‬خًؽ حُظَرش ٍرٔخ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬طـ‪َ٤‬حص حُظو‪ٖٓ ٜٚ‬‬
‫‪٣ٝ AgNPs‬ـ‪ َ٤‬حُـخ‪٣ِٛ‬ش حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪.‬‬

‫‪ 1 – 4 – 12 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌَُ٘ حُظخ‪ُِ٘ ١َٛ‬زخص‬
‫رؼي حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ AgNPs‬طل‪ َٜ‬طـ‪َ٤‬حص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬حٌَُ٘‬
‫حُظخ‪ُِ٘ ١َٛ‬زخص ‪ ٝ‬ؿ‪ٜ‬ي حُ٘ٔ‪ ٝ ٞ‬حٗزخص حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔخىس حُل‪٤‬ش ‪Biomass‬‬
‫‪ ٝ‬حُٔٔخكش حُٔطل‪٤‬ش ُ‪ٍٝ٬‬حم ‪ٓ ٢ٛ‬ئَٗحص ػخٓش ُِ٘ٔ‪ُ ٞ‬ظوي‪٤ٔٓ َ٣‬ش‬
‫حُـ ‪ AgNPs‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ُ ,‬وي حط‪٠‬ق رؤٕ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪٣ AgNPs‬ؼز‪٢‬‬
‫ٖٓ حٗزخص حُزٌ‪ ٞٔٗٝ ٍٝ‬حُـٌ‪٣ٝ ٍٝ‬وَِ ٖٓ حٌُظِش حُل‪٤‬ش ‪ٔٓ ٝ‬خكش حُ‪ٍٞ‬هش‬
‫‪ .‬حُزخكغ ‪ٝ , Jaing‬ؿٔخػظ‪ٝ , 2012 , ٚ‬ؿي‪ٝ‬ح رؤٕ حُـ ‪AgNPs‬‬
‫‪٣‬ول‪ٝ ٞ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ً َ٤‬ظِش حُٔخىس حُل‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣ٝ ,‬ؼز‪ٖٓ ٢‬‬
‫ٗٔ‪ ٞ‬حُـ ‪ٔ٣ٝ shoot‬زذ ك‪ ٢‬ؿ‪٤‬خد حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪Spirodela ٢‬‬
‫‪ , polyrrhiza‬ك‪ٓ ٢‬خ أٗخٍ ‪ٝ , Kaveh‬ؿٔخػظ‪ , 2013 , ٚ‬رؤٕ‬
‫حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ( ٖٓ ‪ – 5‬حُ‪ِٓ 20 ٠‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ٖٓ ) 1-‬‬
‫‪ٓ AgNPs‬زذ ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ُِـ‬
‫‪ٝ . Arabidopsis‬ؿي ‪ٝ , Dimkpa‬ؿٔخػظ‪ , 2013 . ٚ‬رؤٕ حُـ‬
‫‪٣ AgNPs‬وَِ ٖٓ ‪ ٍٞ١‬حُـ ‪ٝ shoot‬حُـٌ‪ُ٘ ٍٝ‬زخص حُل٘طش ك‪٢‬‬
‫‪691‬‬
‫ؿَػخص طؼظٔي ػِ‪٣َ١ ٠‬وش ح‪ٟ٫‬خكش ٗظخثؾ ٓظ٘خر‪ٜ‬ش ك‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ ‪Nair‬‬
‫‪ , 2014 , Chung ٝ‬ك‪٤‬غ أ‪ٟٝ‬لخ رؤٕ حُـ ‪٣ AgNPs‬وَِ ‪ٝ‬رٌَ٘‬
‫ٓؼ٘‪ ٖٓ ١ٞ‬حٓظطخُش حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ُِ ١‬ـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪. shoot‬‬
‫رخكغ آهَ ‪ٝ , Stampoulis‬ؿٔخػظ‪ , 2009 , ٚ‬أ‪ٟٝ‬ق رؤٕ حُـ‬
‫‪ AgNPs‬أًؼَ ٖٓ ‪ِٓ 100‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪٣ 1-‬ؼز‪ ٢‬حٗزخص حُزٌ‪٣ٝ ٍٝ‬وَِ حٌُظِش‬
‫حُل‪٤‬ش ك‪ ٢‬هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش ‪ٗ .‬ظخثؾ ٓ٘خر‪ٜ‬ش حػظزَص حٕ حُٔٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حٗزخص‬
‫حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬طَحًْ حٌُظِش حُل‪٤‬ش ‪ ٞٔٗٝ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ shoot‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫‪ً AgNPs‬خٕ ُ‪ ٚ‬طؤػ‪ٝ َ٤‬ح‪ٟ‬ق ػِ‪ ٌٙٛ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص ‪.‬‬
‫طؼظزَ حُ‪ٍٞ‬هش ٓئَٗ ؿ‪٤‬ي ُو‪٤‬خّ ؿ‪ٞ‬ىس حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حُظط‪ٝ ٝ ٍٞ‬حكيس ٖٓ‬
‫‪Specific Leaf‬‬ ‫حُو‪٤‬خٓخص حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ ٞٛ‬حُٔٔخكش حُ٘‪ٞ‬ػ‪٤‬ش ُِ‪ٍٞ‬هش‬
‫‪٣ٝ ( )SLA( Area‬ؼَف ػِ‪ ٠‬حٗ‪ٔٓ ٚ‬خكش حُ‪ٍٞ‬هش ٌَُ ‪ٝ‬كيس ًظِش‬
‫ك‪٤‬ش ُِ‪ٍٞ‬هش ) ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حُؼٔ‪ ّٞ‬كبٕ حُو‪ ْ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ ‪ SLAs‬ط٘‪ َ٤‬حُ‪٠‬‬
‫حٕ ‪٘ٛ‬خى ٗٔ‪ٌٓ ٞ‬ظٔذ ‪ٗٝ‬خكغ ‪ًٝ‬ل‪ٞ‬ء ‪ٝ‬كؼخٍ ُِٔ‪ٜ‬خىٍ حُٔظخكش ‪ٝ‬حُـخ‪ِٛ‬س‬
‫‪ٝ‬أهَ طلي‪٣‬ي ُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٍٞ‬هش ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ حُو‪ ْ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ ‪SLAs‬‬
‫طيٍ ‪ٝ‬رو‪ٞ‬س حُ‪ ٠‬طلي‪٣‬ي أ‪ ١‬إٔ ‪٘ٛ‬خى ٓليىحص ُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ‪ٍٞ‬هش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طلي‪٣‬ي‬
‫ٌِٗ‪ٜ‬خ ‪ٔٗٝ‬ز‪٤‬خ ً أهَ ٓؼي‪٫‬ص ٗٔ‪ , ٞ‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي ‪ ,‬كبٕ كـْ حُ‪ٍٞ‬هش‬
‫‪ٝ‬ىُ‪ ٌَٗ َ٤‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٓٝ LSI‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪٢ٛ ٖ٤‬‬
‫‪ٛ‬لخص ٓ‪ٜٔ‬ش طو‪ ٚ‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝٝ‬ظخثل‪ٜ‬خ ‪ٝ‬ػخىس ٓخ طٌ‪َٓ ٕٞ‬طزطش ريٍؿش‬
‫ػخُ‪٤‬ش رٔظَحط‪٤‬ـ‪٤‬ش ح‪ ٝ‬حُ‪٤‬ش ح‪ٓ٫‬ظلخىس ٖٓ ٓ‪ٜ‬خىٍ حُ٘زخص حُٔظ‪ٞ‬كَس ‪ٗ .‬خ‪٤ٛ‬ي‬
‫ػٖ حٕ حٍطلخع حُ٘زخص ‪٣‬و ّيّ أ‪٣ ٝ‬ل‪ ٢٠‬حُ‪ ٠‬هخرِ‪٤‬ش حُٔ٘خكٔش ػِ‪ ٠‬حًظٔخد‬
‫ح‪ ٝ‬ح‪ٛ‬ط‪٤‬خى ‪ٔٓٝ‬ي ‪ٟٞ‬ء حُْ٘ٔ ‪ُ .‬وي أػَ ‪ٝ AgNPs‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪١ٞ‬‬
‫ًز‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػَ‪ ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ُٕٝٝ‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش حُطَ‪ُِ ١‬ـ ‪ُ٘ shoot‬زخص حُل٘طش ‪ .‬كـْ‬
‫حُـِة ُِـ ‪ AgNPs‬هي حػَ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ َ٤‬ح‪٠٣‬خ ً ػِ‪ ٠‬حٍطلخع‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ‬ػَ‪ ٝ‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ ُٕٝٝ‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش حُـخكش ‪Dry Mass‬‬
‫ُ‪٬‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ك‪ٞ‬م ح‪ٓٝ ٍٝ٫‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘زخص ٖٓ ح‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش ‪,‬‬
‫‪ٝ‬هي ًخٕ ُِظيحهَ ر‪ ٖ٤‬حُظًَ‪ٝ ِ٤‬كـْ حُـٔ‪ٔ٤‬خص طؤػ‪ٓ َ٤‬ؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ َ٤‬ػِ‪٠‬‬
‫‪691‬‬
‫حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُ‪ٍٞ‬هش ٖٓ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ًٌُٝ ٖ٤‬ي‬
‫ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٟٞ‬حُظَرش ٖٓ حُل‪٠‬ش ‪ٝ ,Wang .‬ؿٔخػظ‪ُ . 2020 , ٚ‬وي‬
‫ر‪٘٤‬ض ٗظخثؾ أُزخكغ ‪ٝ , Thuesombat,‬ؿٔخػظ‪ , 2014, ٚ‬رؤٕ‬
‫طؤػ‪ َ٤‬حُلـ‪ ّٞ‬حُٔوظِلش ُِـ ‪ٝ 120 ٝ 70 ٝ 60 ٝ 30 ٝ 20 ( AgNPs‬‬
‫‪ٗ 150‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ) ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُزٌ‪ ٞٔٗٝ ٍٝ‬حُزخىٍحص ك‪ ٢‬حَُُ ‪٘ٛ‬ق‬
‫حُ‪٤‬خٓٔ‪ٝ Jasmine ٖ٤‬ح‪ٟ‬لخ ً ‪ٓٝ‬ئػَح ً ك‪٤‬غ حٗول‪ ٞ‬حٍطلخع حُ٘زخص‬
‫رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ؿٔ‪٤‬غ حُٔؼخٓ‪٬‬ص رخُٔوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ر٘لْ حُطَ‪٣‬وش ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ َ٤‬ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُ‪ٍٞ‬هش ك‪ ٢‬ظَ‬
‫حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔؼظيٍ ُِـ ‪ٓ AgNPs‬غ كـْ حُـٔ‪ٔ٤‬خص ‪ٗ 70‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪ٝ‬رظًَ‪ِ٤‬‬
‫ٓظ‪ٓ ٢ٓٞ‬غ كـْ ‪ 50‬ح‪ٗ 70 ٝ‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٓ .‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حٗول‪ ٞ‬ح‪٠٣‬خ ً ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ َ٤‬طلض‬
‫حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔ٘ول‪ٝ ٞ‬رو‪٤‬خّ كـْ حُـٔ‪ٔ٤‬خص ‪ٗ 70‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪ٝ‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫ٓظ‪ٝ ٢ٓٞ‬رلـْ ‪ٗ 50‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪ٝ‬طًَ‪ ِ٤‬ػخُ‪ ٌَُ ٢‬حُلـ‪ُِ ّٞ‬ـ ‪AgNPs‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ .‬حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫حٗول‪ٓ ٞ‬ؼ٘‪٣ٞ‬خ ً ( ٓخ ػيح طِي حُظ‪ ٢‬طلض طَحً‪ٝ ِ٤‬ح‪١‬جش ‪ٓٝ‬ظ‪ٓٞ‬طش ٖٓ‬
‫‪ AgNPs‬رلـْ حُـٔ‪ٔ٤‬خص ‪ٗ 30‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ) ‪ٝ ,‬ر٘لْ حُطَ‪٣‬وش ‪ُٕٝ‬‬
‫حٌُظِش حُل‪٤‬ش حُطَ‪٣‬ش ُ‪٬‬ؿِحء ك‪ٞ‬م ح‪ً ٍٝ٫‬خٗض أهَ ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ً طلض‬
‫حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔ٘ول‪ٝ ٞ‬حُٔظ‪ٝ ٢ٓٞ‬رلـْ ‪ٗ 70‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش‬
‫حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ,‬حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُ٘ظَ‪ٝ‬ؿ‪٘٣ ٖ٤‬ول‪ٞ‬‬
‫ريٍؿش حًزَ طلض حُظًَ‪ ِ٤‬حُؼخُ‪ُِ ٢‬ـ ‪ٓ AgNPs‬غ كـْ حُـٔ‪ٔ٤‬خص ‪50‬‬
‫ح‪ٗ 70 ٝ‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ حٕ حُـ ‪ SLA‬هي حٗول‪ ٞ‬ريٍؿش حًزَ طلض حُظًَ‪ِ٤‬‬
‫حُٔظ‪ٓ ٢ٓٞ‬وخٍٗش ٓغ حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪.‬‬
‫‪ُٝ‬وي حظ‪َٜ‬ص حُ٘ظخثؾ حُٔخروش حٕ حُـ ‪ ٌٖٔ٣ AgNPs‬حٕ ‪٣‬وَِ حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪ٝ‬حُظط‪ُِ ٍٞ‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ٝ ,‬هي ُ‪ٞ‬كع حٕ كـْ ؿِة حُـ‬
‫‪ٓ AgNPs‬زذ ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ً ٝ‬ز‪ ٖٟٔ َ٤‬ؿٔ‪٤‬غ حُظًَ‪ِ٤‬حص ‪ُ ,‬وي‬
‫هلّ‪ٝ ٞ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ ٖٓ ١ٞ‬حٍطلخع حُ٘زخص ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ رؼ‪ٞ‬‬
‫حُٔؼخٓ‪٬‬ص حىص حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ً ٝ‬ز‪ َ٤‬ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬ػَ‪ٜٟ‬خ ‪ٓٝ‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫‪692‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ . ٖ٤‬حٕ حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬ى‪ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫طِؼذ ‪ ٌٙٛ‬حُ‪ٜ‬لخص ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬حُويٍس حُظ٘خكٔ‪٤‬ش ‪ٓٝ‬وخ‪ٓٝ‬ش ‪ٝ‬طلَٔ‬
‫حُظَ‪ٝ‬ف حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ‪ٝ ,‬رخُظخُ‪ ٢‬كبٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٍطلخع حُ٘زخص ‪ٝ‬رؼ‪ٞ‬‬
‫‪ٝ‬ظخثق حُ‪ٍٞ‬هش طظؤػَ رـ ‪ AgNPs‬حٌُ‪ ١‬هي ‪٣‬وَِ حُوخرِ‪٤‬ش حُظ٘خكٔ‪٤‬ش‬
‫ُٔ‪ٞ‬حٍى ح‪ٓ٫‬ظل‪ٞ‬حً حُٔظخكش ‪ٝ‬هخ‪ٛ‬ش ‪ٟٞ‬ء حُْ٘ٔ ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬هي ‪ ٌٕٞ٣‬حُـ‬
‫‪ ٞٛ AgNPs‬ػخَٓ ر‪٤‬ج‪٣ ٢‬ئػَ ػِ‪ٝ ٞٔٗ ٠‬طط‪ ٍٞ‬ح‪ٞٗ٫‬حع حُ٘زخط‪٤‬ش ‪,‬‬
‫‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ ًُي كبٕ آُ‪٤‬خص حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔخٓش ُِـ ‪٣ ُْ AgNPs‬ظْ‬
‫ط‪٤ٟٞ‬ل‪ٜ‬خ رٌَ٘ ‪٣َٛ‬ق ‪٣ٝ .‬ؼظوي رٌَ٘ ػخّ ‪ ,‬رؤٕ ح‪٤ُ٫‬خص ح‪٤ُٝ٫‬ش ُ‪ٚ‬‬
‫َٓطزطش رؤ‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش حُٔظلٍَس ٓ٘‪ُ , ٚ‬وي أكخىص حُيٍحٓخص حُٔخروش‬
‫رؤٕ أ‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش طظَحًْ ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ‪ ,‬رخ‪ٟ٫‬خكش حُ‪ًُ ٠‬ي كوي‬
‫ُ‪ٞ‬كع رؤٕ حُـ ‪٣ِ٣ AgNO3 ٝ AgNPs‬يحٕ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ٖٓ ١ٞ‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُظَرش ٖٓ حُل‪٠‬ش ‪ ,‬طلِ‪ َ٤‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬أ‪ٟٝ‬ق رؤٕ حٍطلخع حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬ػَ‪ ٝ‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٖٓ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬طؤػَص‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ِٓز‪ ٢‬ر‪ٞ‬حٓطش ٓلظ‪ ٟٞ‬حُظَرش ٖٓ حُل‪٠‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظًَ‪ِ٤‬‬
‫حُؼخُ‪ُِ ٢‬ـ ‪ٓ AgNO3‬غ حُلـْ ‪ 50‬ح‪ٗ 70 ٝ‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي‬
‫حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔظ‪٣ AgNO3 ٖٓ ٢ٓٞ‬وَِ ٖٓ ‪ُِ SLA‬ل٘طش ريٍؿش حًزَ‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔظ‪ُِ ٢ٓٞ‬ـ ‪ٓ AgNPs‬غ كـْ ‪ٗ 30‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪,‬‬
‫‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬كوي طؤًي رؤٕ أ‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش ٍرٔخ طٌ‪ً ٕٞ‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش ‪ .‬حٕ‬
‫ح‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش ًحص طؤػ‪ ٢ٔٓ َ٤‬أه‪ٓ ٟٞ‬وخٍٗش ٓغ ‪ , AgNPs‬حٕ حُظًَ‪ِ٤‬‬
‫حُٔظ‪ٓ ُٚ ٢ٓٞ‬غ كـْ ؿٔ‪ٔ٤‬خص ‪ٗ 70‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ هلّ‪ ٍٞ١ ٖٓ ٞ‬حُ‪ٍٞ‬هش‬
‫‪ ُٕٝٝ‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش حُطَ‪٣‬ش حُٔلَىس ‪ ًَٝ‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ُِـ ‪ُ٘ shoot‬زخص‬
‫حُل٘طش ٓوخٍٗش ٓغ ‪ AgNPs‬ػ٘ي ٗلْ حُظًَ‪ُ . ِ٤‬وي حٗخٍص حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُزل‪ٞ‬ع حُ‪ ٠‬حٕ حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪ُِ ٢‬ـ ‪ً AgNPs‬خٕ ح‪٫‬ه‪ٓ ٟٞ‬وخٍٗش ٓغ‬
‫ح‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش كو‪ُٞ ٢‬كي‪ٛ‬خ ‪ ,‬ك‪ ٢ٜ‬ط٘ز‪ُ ٚ‬لي ًز‪ٗ AgNPs َ٤‬لٔ‪ٚ‬‬
‫‪ٝ‬طٔظِي ه‪ٜ‬خث‪٤ٔٓ ٚ‬ش ‪ ,‬أ‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ ,‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬هَ ‪ٗٞ٣٫‬خص حُل‪٠‬ش‬
‫ُ‪ٞ‬كظض ػ٘ي حُٔؼخِٓش رخُـ ‪ٓ AgNPs‬وخٍٗش ٓغ ‪ٌٙٛ , AgNO3‬‬
‫حُظخ‪َٛ‬س ٍرٔخ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُ‪٤‬ش حُظـ‪ُ َ٤٤‬وخرِ‪٤‬ش ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ُ ٙ‬ـٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪693‬‬
‫‪ٝ‬ك‪ ٢‬طـَرش ُِزخكغ ‪ ٝ Iqbal‬ؿٔخػظ‪ُٔ , 2017 , ٚ‬ؼَكش طؤػ‪ َ٤‬حُـ‬
‫‪ AgNPs‬ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ٗ ٞٔٗ ْ٤‬زخص حُل٘طش طلض طؤػ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍ‪١‬‬
‫ك‪٤‬غ حٓظؼَٔ حُـ ‪ AgNO3‬رظَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ( ‪100 ٝ 75 ٝ 50 ٝ 25‬‬
‫ِٓـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ ٝ ) 1-‬ك‪َٓ ٢‬كِش ػ‪٬‬ع ‪ٍٝ‬هخص ‪ٝ .‬حٓظؼَٔ ح‪٠٣‬خ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُلَحٍ‪ ١‬رٔؼيٍ ‪ 40 – 25‬ىٍؿش ٓج‪٣ٞ‬ش ُٔيس ‪ٓ 3‬خػش ‪ٝ , 1- ّٞ٣ .‬هي‬
‫حٓظؼَٔ ٓٔظوِ‪ٗ ٚ‬زخص حُٔ‪ٌ٘٣ٍٞ‬خ ‪ُ Moringa oleifera‬ظلِ‪َ٤‬‬
‫‪ , AgNPs‬حُظؼَ‪٫ ٝ‬ؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ُ‪ٞ‬كي‪ٓ ٙ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طول‪ ٞ٤‬حُ‪ُٕٞ‬‬
‫حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ٌُِظِش حُل‪٤‬ش ‪ ٍٞ١ٝ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ٝ shoot‬ػيى حُزٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪ٝ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ٌُِظِش حُل‪٤‬ش ُ‪ٍٝ٬‬حم ‪ٝ‬ػيى‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ‪ ,‬كبٕ حٓظؼٔخٍ ‪ AgNPs‬كٔ‪ٗ ٠‬زخطخص حُل٘طش ‪ٟ‬ي‬
‫ٖٔ ٖٓ ‪ ٍٞ١‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ ٝ shoot‬ػيى حُـٌ‪ٍٝ‬‬ ‫حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ‪ٝ‬ك ّ‬
‫‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُِ٘زخص ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٝ .‬ر٘لْ‬
‫ح‪٫‬طـخ‪ ٙ‬ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُ‪ُٕٞ‬‬
‫حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُ‪ٍٝ٬‬حم ػ٘ي حُظًَ‪ِٓ 75 ٝ 50 ٖ٣ِ٤‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ٖٓ 1-‬‬
‫‪ٓ AgNPs‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٝ .‬ح‪٠٣‬خ ً ٓخ‪ AgNPs ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫ُ‪٣‬خىس ٗٔ‪ ٞ‬حٌَُ٘ حُظخ‪ُِ٘ ١َٛ‬زخص ‪ٝ‬ك‪ِٜ‬ض ٗظخثؾ ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ًز‪َ٤‬س ػ٘ي‬
‫حُظًَ‪ِٓ 75 ٝ 50 ٖ٣ِ٤‬ـْ ‪ُ .‬ظَ‪ 1-‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ‪ .‬حٕ حُـ ‪AgNPs‬‬
‫ٖٔ ٖٓ حُ٘ٔ‪ٞ‬‬ ‫هي ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش ٗزخطخص حُل٘طش ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ‪ٝ‬ك ّ‬
‫حُظخ‪ , ١َٛ‬حٕ حُظٔؼ‪ُِ َ٤‬ـ ‪ّ٘ٛ AgNPs‬ق ر‪ٞ‬حٓطش طو٘‪٤‬خص حٓظؼٔخٍ حُـ‬
‫‪ AgNPs‬رؤٗ‪٣ ٚ‬لٔ‪ٗ ٢‬زخص حُل٘طش ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫طلٔ‪ ٞٔٗ ٖ٤‬حُـٌ‪ ٍٞ١ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ٝ shoot‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ٌُِظِش‬
‫حُل‪٤‬ش ‪ٝ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف‬
‫ُ‪ٍٝ٬‬حم ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ .‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ ,‬ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس‬
‫ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُِ٘زخص ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫ٖٔ ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ ١ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص‬ ‫ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ .‬حٓظؼٔخٍ حُـ ‪ AgNPs‬ك ّ‬
‫حُٔظ‪٣َٜ‬ش ُ٘زخص حُل٘طش طلض ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ‪ُ .‬وي حط‪٠‬ق رؤٕ‬
‫‪٣ AgNPs‬للِ ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُـ ‪ ٖٓ shoot‬ه‪٘ٓ ٍ٬‬غ حٗخٍس ح‪٫‬ػ‪ٖ٤ِ٤‬‬
‫‪694‬‬
‫‪ٝ Jamming Ethylene Signaling‬حُظ‪ ٢‬طٌ‪ٓ ٕٞ‬ؼزطش ُ٘ٔ‪ ٞ‬حُـ‬
‫‪ُِٝ shoot‬ظًَ‪ِٓ 75 ٝ 50 ٖ٣ِ٤‬ـْ ‪ُ .‬ظَ‪ٝ , 1-‬ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس ِٓل‪ٞ‬ظش‬
‫أ‪٠٣‬خ ً ك‪ ٢‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُ‪ٍٝ٬‬حم ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ُِٝ‬ظًَ‪ِٓ 75 ٝ 50 ٖ٣ِ٤‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ . 1-‬حُيٍحٓش حػزظض حٕ‬
‫حُـ ‪ً AgNPs‬خٕ حًؼَ كخػِ‪٤‬ش ك‪ ٢‬هل‪ ٞ‬حُظخػ‪َ٤‬حص حُؼٌٔ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ‪٠‬خٍس‬
‫‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُل٘طش ‪ ,‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي ‪ ,‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ٖ٤‬‬
‫ٓغ ٖٓ ٗٔ‪ٗ ٞ‬زخص حُل٘طش ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬ ‫حٗخٍ‪ٝ‬ح حُ‪ ٠‬حٕ حُـ ‪ّ ٞ٣ TiO2NPs‬‬
‫ُ‪٣‬خىس حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُِ٘زخص طلض ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى ػـِ ح‪ٗ ٝ‬و‪ٚ‬‬
‫حُٔخء ‪ .‬إٔ حٓظؼٔخٍ ‪ SiO2NPs‬حُوخٍؿ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬رخىٍحص ٗـَس‬
‫ح‪ٓ Latrix olgensis ًٍْ٫‬زذ ك‪٣ُ ٢‬خىس حٍطلخع حُزخىٍحص ‪ٝ‬هطَ‬
‫حُـٌ‪ ٍٞ١ٝ ٍٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حٌُِ‪ٝ ٢‬ػيى حُـٌ‪ ٍٝ‬حُـخٗز‪٤‬ش ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪١‬‬
‫‪ٝ‬حُـخف ُ‪ٍٝ٬‬حم طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ .‬حٕ حُـ ‪SiO2NP-mediate‬‬
‫طؼَٔ ػِ‪ ٠‬ط٘٘‪ ٢٤‬حُ٘ٔ‪ ٢ٛٝ ٞ‬ػ‪ٓ٬‬ش ُظلٔ‪ٓ ٖ٤‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خىحص‬
‫ؿ‪ َ٤‬ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪٤‬ش ‪ .‬حٕ حُـ ‪٣ ZnONPs‬للِ ػِ‪ ٠‬طلٔ‪ٓ ٖ٤‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪٢‬‬
‫حٌُظِش حُل‪٤‬ش ‪ ٞٔٗٝ Biomass‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ٔٓٝ shoot‬خكش حُـٌ‪ُِ ٍٝ‬ـ‬
‫ٖٔ ٖٓ‬ ‫‪ , Cyamopsis tetragonoloba‬حٕ حُـ ‪٣ AgNPs‬ل ّ‬
‫حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُ‪ٍٝ٬‬حم ك‪٢‬‬
‫ٖٔ‬ ‫ٗزخطخص حُل٘طش طلض حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ‪٣ٝ .‬ؼظوي رخٕ حُـ ‪٣ AuNPs‬ل ّ‬
‫ٖٓ ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ُ‪ٍٝ٬‬حم ‪.‬‬

‫حٕ طؼَ‪ ٝ‬رخىٍحص ٗزخص حُظَْٓ ‪ُِ , Lupinus termis‬ـ ‪AgNPs‬‬
‫ُٔيس ػَ٘س ح‪٣‬خّ ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حٓظطخُش‬
‫‪695‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 125 -‬ق طؤػ‪َ٤‬حص حُـ ‪ AgNP‬ػِ‪ٓ ٠‬وظِق ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش‬
‫‪ .‬ػٖ ‪ٝ Tkaleca‬ؿٔخػظ‪. 2019 , ٚ‬‬
‫‪696‬‬
‫حُـ ‪ٝ shoot‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٓٝ ١‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حٌُِ‪ , ٢‬ك‪٢‬‬
‫ٗزخص هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش ‪ٝ ,‬هي حٗول‪ٓ ٞ‬ؼيٍ حُ٘ظق رٌَ٘ ِٓل‪ٞ‬ظ رؼي حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫ُِـ ‪ , AgNPs‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ ,‬كبٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ ‪٣‬ئػَ ػِ‪٠‬‬
‫ٓ‪ُٞ٤‬ش ‪ Fluidity‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٗٝ‬لخً‪٣‬ظ‪ٜ‬خ ‪ٝ‬رخُظخُ‪٣ ٢‬ئػَ ػِ‪٠‬‬
‫ػِٔ‪٤‬خص حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٝ ٙ‬حٗظوخٍ حُٔخء ‪ ٝ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ .‬حُزخكغ ‪Zuverza-‬‬
‫‪ٝ Mena‬ؿٔخػظ‪ , 2016 , ٚ‬أ‪ٟٝ‬ق رؤٕ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ AgNPs‬ػِ‪٠‬‬
‫ٗزخص حُلـَ ‪ٓ Radish Sprout‬زذ ك‪ ٢‬حٗولخ‪ٓ ٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخء ك‪٢‬‬
‫ؿَػخص طؼظٔي ػِ‪٣َ١ ٠‬وش ح‪ٟ٫‬خكش ‪ٓٝ ,‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ( ‪Mg ٝ Ca‬‬
‫‪ ٢ٛ ) Zn ٝ Mn ٝ Cu ٝ B ٝ‬ح‪٠٣‬خ ً حٗول‪٠‬ض ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪. ١ٞ‬‬
‫‪٣‬لظَ‪ ٝ‬رؤٕ حُـ ‪ٍ AgNPs‬رٔخ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طـ‪َ٤٤‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُٔخء ‪ٝ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ُ ,‬وي حط‪٠‬ق أ‪٠٣‬خ ً رؤٕ حُـ ‪٣ AgNPs‬ئػَ‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص ‪ .‬حُزخكغ ‪ٝ Syu‬ؿٔخػظ‪ٝ , 2014 , ٚ‬ؿي رؤٕ حٗظلخء‬
‫حُـٌ‪ُ ٍٝ‬زخىٍحص حُـ ‪ Arabidopsis‬هي طؼز‪ ٖٓ ٢‬ه‪ ٍ٬‬حُظؼَ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ‬
‫‪ AgNPs‬ك‪ ٢‬ؿَػخص طؼظٔي ػِ‪٣َ١ ٠‬وش ح‪ٟ٫‬خكش ‪Dose-‬‬
‫‪ , dependent Manner‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي ‪ ,‬كبٕ حُظلِ‪ َ٤‬أ‪ٟٝ‬ق رؤٕ‬
‫حُـ ‪٣ AgNPs‬وَِ ٖٓ طَحًْ ح‪ ٖ٤ًٔٝ٫‬ر‪ٔ٘٤‬خ طلِ‪ َ٤‬حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ٖٓ ٢٘٤‬‬
‫ه‪ ُٚ٬‬طز‪ ٖ٤‬حٕ ‪ Auxin Receptor – related Gene‬هي حٗول‪ٞ‬‬
‫ط٘ظ‪ . Down Regulated Upon AgNPs Exposure ٚٔ٤‬إ‬
‫طَحًْ حُـ ‪ AgNPs‬ك‪ ٢‬حٗٔـش ٗزخص حُلِلَ ٓخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس‬
‫ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪ ٖ٤٘٣‬حٌُِ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬حكظَ‪ ٝ‬رؤٕ‬
‫ُِٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪ ٖ٤٘٣‬ح‪٤ٔٛ‬ش هخ‪ٛ‬ش ك‪ ٢‬حٓظـخرش حُ٘زخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُـ ‪. AgNPs‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ Wang‬ؿٔخػظ‪ٝ , 2020 , ٚ‬ؿي رؤٕ حُـ ‪ٌٖٔٓ Ag2S-NPs‬‬
‫حٕ ‪٣‬ول‪٣ٝ ٞ‬وَِ ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬حُو‪٤‬خٍ ‪ٝ‬حُل٘طش ‪ٝ‬حُظؼز‪ُٔ َ٤‬ظش ؿ‪٘٤‬خص ط٘ظَى‬
‫ح‪ ٝ‬طَطز‪ ٢‬ك‪ٔٓ ٢‬خٍحص حٗخٍس ح‪٫‬ػ‪ٝ Upregulated ٖ٤ِ٤‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪١ٞ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُو‪٤‬خٍ رؼي حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ٝ , Ag2S-NPs‬حكظَ‪ ٝ‬رؤٕ حُـ ‪Ag2S-‬‬
‫‪ٍ NPs‬رٔخ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظؼخٍ‪ٓ Interface ٝ‬غ‬
‫ٓٔخٍ ح‪٫‬ػ‪. ٖ٤ِ٤‬‬
‫‪697‬‬
‫‪ 3 – 4 – 12 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ AgNPs‬ػِ‪ ٠‬حُٔٔظ‪ ٟٞ‬حُلِٔـ‪ُِ٘ ٢‬زخص طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هل‪ٞ‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُ٘زخص ٖٓ حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٛٝ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ٓ ٢‬ؼيٍ‬
‫حُ٘ظق ‪ٝ‬طـ‪َ٤‬حص ػِ‪ ٠‬حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص ‪ ,‬حٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ ‪٣‬لٔي‬
‫حُظٔؼ‪ َ٤‬حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬حُزخكغ ‪ٝ Qian‬ؿٔخػظ‪٫ , 2013 , ٚ‬كظ‪ٞ‬ح رؤٕ‬
‫حُـ ‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ ‪٣‬ظَحًْ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُـ ‪ , Arabidopsis‬ح‪ٟ‬خكش‬
‫حُ‪ ٠‬حٗ‪ ٚ‬هي ‪ٔ٣‬زذ طِق ‪ٝ‬حكٔخى ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حؿ٘‪٤‬ش حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪٣ٝ ٙ‬ول‪ٞ‬‬
‫ح‪٠٣‬خ ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ٝ َ٤‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُ٘زخص ‪ .‬حُزخكؼخٕ‬
‫‪٫ , 2014 , Chung ٝ Nair‬كظخ حٗ‪ ٚ‬رؼي حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪AgNPs‬‬
‫ُٔيس حٓز‪ٞ‬ع ‪ٝ‬حكي كبٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حٌُِ‪ٝ ٢‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص هي‬
‫حٗول‪٠‬ض ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حَُُ ‪ .‬إٔ حُـ ‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ‬
‫‪٣‬ظَحًْ ك‪ ٢‬رخىٍحص حُوَىٍ ‪ٝ Brassica sp.‬طٔزذ ك‪ ٢‬طؼز‪ ٢٤‬كخى ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ . ٢‬ىٍحٓخص كي‪٣‬ؼش أ‪ٟٝ‬لض رؤٕ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ‬
‫‪٣ AgNPs‬ـ‪ ٖٓ َّ٤‬حُؼخ‪٣ًٞ٬٣‬ي‪ ٙ‬ك‪, Physcomiterella patens ٢‬‬
‫‪ٝ‬حُـ ‪٣ AgNPs‬وَِ ٖٓ ٓلظ‪ًٍِٝٞ ٟٞ‬ك‪٣ٝ b َ٤‬ظِق ‪٣ٝ‬لٔي حُظ‪ٞ‬حُٕ‬
‫ر‪ ٖ٤‬رؼ‪ ٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ك‪. Leafy gametophytes ٢‬‬
‫حٕ ح‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش ‪ ٌٖٔٓ Ag+‬حٕ طئػَ ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٖٓ ٢‬‬
‫ه‪ ٍ٬‬حُٔ٘خكٔش ‪ٝ‬حك‪ُٜ٬‬خ ٓلَ ػ٘‪ َٜ‬حُ٘لخّ ‪ Cu+‬ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ٖ٤‬‬
‫)‪ ٞٛٝ Plastocyanine ( PC‬رَ‪ٝ‬ط‪َٓ ٖ٤‬طز‪ ٢‬رخُ٘لخّ ‪ً ٞٛٝ‬حثذ‬
‫ك‪ٛ ٢‬لخثق حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬يس ك‪ ٢‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝٝ‬ظ‪٤‬لظ‪٣ ٚ‬ؼظزَ ًلخَٓ‬
‫ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ُ٘ ٕٝ‬وَ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ٖٓ ‪ Cytochrome b6/f‬حُ‪ ٠‬حُ٘ظخّ‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ح‪ ٍٝ٫‬ك‪ِِٔٓ ٢‬ش حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٢‬‬
‫‪ .‬حٕ حُـ ‪٣ PC‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ٞٓ ٠‬هغ ُِ٘لخّ ٗ‪ٞ‬ع ‪Type 1 copper site‬‬
‫ك‪٤‬غ ‪٣‬لخ‪ ١‬ح‪ ٕٞ٣‬حُ٘لخّ رآ‪َٛ‬ط‪ ٖٓ ٖ٤‬حُ‪ٜٔ‬ظي‪His ٝ His 87 ( ٖ٣‬‬
‫‪ٝ ) 37‬آ‪َٛ‬س حُٔ‪ٔ٤‬ظ‪ . Cys 84 ٢ٛٝ Cysteine ٖ٤‬إ أ‪ ٕٞ٣‬حُل‪٠‬ش‬
‫‪698‬‬
‫ٌٖٓٔ إٔ ‪٘٣‬خكْ ح‪ ٕٞ٣‬حُ٘لخّ ‪٣ٝ‬لَ ٓلِ‪َ٣ٝ ٚ‬طز‪ ٢‬رخُـ ‪ PC‬ك‪٤‬غ ‪ٔ٣‬زذ‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ٟ‬طَحد ح‪ ٝ‬ػيّ ط٘٘‪ ٢٤‬حٗظوخٍ حُ‪ٌ٤‬ظَ‪ٗٝ‬خص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬حٕ‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣‬ق ‪ٓ - 126 -‬ؼخِٓش ٗزخص ‪ A. thaliana‬رـ ‪ٝ AgNPs‬‬

‫ح‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش ‪ٝ‬طؤػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُلؼخُ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ .‬ػٖ ‪Kea‬‬
‫‪ٝ‬ؿٔخػظ‪. 2018 , ٚ‬‬
‫‪699‬‬
‫ح‪ ٕٞ٣‬حُل‪٠‬ش حٌُ‪٣ ١‬لَ ٓلَ ح‪ ٕٞ٣‬حُ٘لخّ ك‪ ٢‬حُـ ‪ PC‬ك‪٤‬غ ‪٘٣‬ـَ‬
‫حُٔ‪ٞ‬هغ حُلؼخٍ ُِـ ‪ PC‬ك‪ ٢‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ُِٔخ‪٣‬ظ‪, f ًَّٝٞ‬‬
‫‪ٔ٣ٝ‬زذ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬طل‪ٓ ٍٞ‬ؼوي حُٔخ‪٣‬ظ‪ . ًَّٝٞ‬حٕ ح‪ ٕٞ٣‬حُل‪٠‬ش حُزي‪َ٣‬‬
‫ك‪ ٢‬حُـ ‪ PC‬حُظ٘خكٔ‪٣ ٢‬ؼز‪ ٢‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ ٕٝ‬ر‪ ٖ٤‬حُـ ‪ PC‬حُطز‪٤‬ؼ‪٢‬‬
‫حُلخ‪ ١ٝ‬ػِ‪ٝ Cu ٠‬حُ٘ظخّ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ح‪ . PS1 ٍٝ٫‬حٕ ً‪ٖٓ ً ٬‬‬
‫‪ٝ AgNPs‬حُل‪٠‬ش حٌُحثزش ٌٖٓٔ طٌ‪ٓ ٕٞ‬خٓش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ ,‬إ ٓٔ‪٤‬ش حُـ‬
‫‪ AgNPs‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ط‪ٜ‬زق حًؼَ طؼو‪٤‬يح ً ًِٔخ ًخٕ حُ٘زخص ػَ‪ٟ‬ش‬
‫ُظؤػ‪َ٤‬حص ًَ ٖٓ حُل‪٠‬ش ‪ٝ , AgNPs ٝ‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٗ‪ ٖٓ ٚ‬حُ‪ٜ‬ؼذ حُو‪ ٍٞ‬حٕ‬
‫رؤٕ حُٔٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص طظٔزذ ر‪ٞ‬حٓطش ح‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش ح‪ ٝ‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫حُو‪ٞ‬ح‪ ٙ‬حُلؼِ‪٤‬ش ُِـ ‪ AgNPs‬ػ٘ي حٓظؼٔخٍ ‪. AgNPs‬‬

‫ح‪٤ُ٫‬ش ح‪ٓ٫‬خٓ‪٤‬ش ُٔٔ‪٤‬ش حُـ ‪ AgNPs‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ ٢ٛ‬حٗظخؽ ُ‪٣‬خىس ٖٓ‬
‫‪ ROS‬حُظ‪ ٢‬طظللِ ر‪ٞ‬حٓطش حُـ ‪ٔٓ AgNPs‬ززش ً ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪٢‬‬
‫ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ .‬حٕ حٗظخؽ حُـ ‪َ٣ ROS‬طلغ ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ‬
‫‪٘ٛٝ , AgNPs‬خى أٍرؼش أٗ‪ٞ‬حع ٖٓ حُـ ‪٘٣ ROS‬ظـ‪ٜ‬خ حُ٘زخص ‪, ٢ٛٝ‬‬
‫ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ ٖ٤‬ح‪٫‬كخى‪ٝ , ) 1O2 ( ١‬حُٔ‪ٞ‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي ( ‪ٝ , ) O2 •-‬‬
‫ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ , H2O2 ٖ٤‬ؿٌٍ حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪. ) OH• ( َ٤ًٔٝ‬‬
‫طلض حُظَ‪ٝ‬ف حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش كبٕ حُـ ‪ ROS‬طظ‪ُٞ‬ي ً٘خطؾ ‪١‬ز‪٤‬ؼ‪ ٖٓ ٢‬ه‪ٍ٬‬‬
‫ٓٔخٍحص ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُؼ‪٤٠‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ٓؼَ‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُـ ‪ٝ , Peroxisomes‬طلض ظَ‪ٝ‬ف‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ًٔ‪٤‬خص ُحثيس ٖٓ ‪ ROS‬طُ٘ظؾ ‪ٝ‬طٔزذ ح‪َٟ‬حٍ‬
‫طؤًٔي‪٣‬ش كخىس ُِـ ِ‪٣‬جخص حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِ٘زخص ه‪ ٍ٬‬حٗظوخٍ ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٗٝ‬خص ‪ .‬حٕ‬
‫حٗظخؽ ُ‪٣‬خىس ٖٓ حُـ ‪٣ ROS‬للِ ر‪ٞ‬حٓطش حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ٝ AgNPs‬حٌُ‪١‬‬
‫‪٣‬ئى‪ ١‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ ‪Peroxidation‬‬
‫‪Lipid‬‬ ‫ُ‪٬‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘زؼش ( طؼَف حُؼِٔ‪٤‬ش رـ‬
‫‪ٝ ) LP ) )Peroxidation‬طظ‪ ٍَ٠‬ر٘خء ً ػِ‪ٗ ٚ٤‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫‪711‬‬
‫حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬طـ‪ َ٤٤‬ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طيَٓ رٌَ٘ ٓزخَٗ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪ٝ‬حُيٗخ ‪ٝ DNA‬هي ‪٣‬ئى‪ًُ ١‬ي حُ‪ٞٓ ٠‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪٣ٝ‬ظؼز‪ ٞٔٗ ٢‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫كٔؼ‪ ً ٬‬حُزخكغ ‪ٝ Panda‬ؿٔخػظ‪ , 2011 , ٚ‬أٗخٍ حُ‪ ٠‬حٕ حٓظؼٔخٍ‬
‫)‪ٝ AgNO3 ٝ Phyto-synthesized from (AgNP-P‬‬
‫)‪Commercial AgNPs from sigma-Aldrich (AgNP-S‬‬
‫‪ ,‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُز‪٣ِ٣ َٜ‬ي ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪H2O2 ٝ ) O2 •- ( ٖٓ ١ٞ‬‬
‫‪٣ٝ‬للِ ح‪٠٣‬خ ػِ‪ٞٓ ٠‬ص حُوِ‪٤‬ش ريٍؿخص ٓظلخ‪ٝ‬طش حػظٔخىح ً ػِ‪ ٠‬حُـَػش‬
‫حُٔٔظؼِٔش ‪ ٌٖٔ٣ٝ ,‬طَط‪٤‬ز‪ٜ‬خ رخٌَُ٘ حُظخُ‪٢‬‬
‫‪ , AgNP-S> AgNP-P at dose ≥ 20 mg.L-1‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ‬
‫حُـ ‪٣ AgNP-P‬ول‪ٝ ٞ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ ٖٓ ١ٞ‬حُـ ‪ , MI‬حٕ ط‪ ٍَ٠‬حُيٗخ‬
‫‪٣ DNA‬ظؼُِ ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ً رؼي حُٔؼخِٓش رخُـ ‪AgNP-S ٝ AgNP-P‬‬
‫حػظٔخىح ػِ‪٣َ١ ٠‬وش ح‪ٟ‬خكش حُـَػخص ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ‪ ,‬كبٕ حُـ ‪AgNP-S‬‬
‫( ريح‪٣‬ش حُـَػش حًزَ ٖٓ ح‪ ٝ‬طٔخ‪ِٓ 10 ≥ ١ٝ‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ً ) 1-‬خٗض ٓٔ‪٤‬ش‬
‫أًؼَ ُِـ‪٘٤‬خص ‪ٓ Genotoxic‬وخٍٗش ٓغ ‪ ( AgNP-P‬ريح‪٣‬ش حُـَػش‬
‫حًزَ ح‪ ٝ‬طٔخ‪ِٓ 20 ≥ ١ٝ‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ . ) 1-‬رخكغ آهَ ‪ٝ Qian‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫‪ٝ , 2013‬ؿي رؤٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ ‪٣‬ظَحًْ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم‬
‫‪٣ٝ Arabidopsis‬ـ‪ َ٤‬حٓظ٘ٔخم ‪٠ٓ Transcription‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٝ‬ؿ‪٘٤‬خص ح‪ًٞ٫‬حر‪ٝ , Aquaporin Genes ٖ٣ٍٞ‬حهظَف رؤٕ حُـ‬
‫‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ طـ‪ َ٤‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ ٖ٤‬ح‪ًٔ٫‬يس ‪٠ٓٝ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪,‬‬
‫‪ٝ‬ر٘لْ ح‪٫‬طـخ‪ , ٙ‬حٗخٍ ‪ٝ Speranza‬ؿٔخػظ‪ , 2009 , ٚ‬حُ‪ ٠‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حُـ ‪ AgNPs‬ك‪ ٢‬حُٔوظزَ ‪ in vitro‬ك‪ ٢‬طِو‪٤‬ق ػٔخٍ حٌُ‪ ١ٞ٤‬ك‪٤‬غ ‪ٝ‬ؿي‬
‫حٗ‪ٜ‬خ طٔزذ ك‪ ٢‬طـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪ ROS‬رٌَ٘ ٓ‪ٞ‬حُ‪ُ ١‬ي‪٘٣‬خٓ‪٤ٌ٤‬ش‬
‫حُظ‪٤ُٞ‬ي حٌُخِٓش ُِظِو‪٤‬ق ُلزش حُِوخف ‪ ,‬حٕ حُٔؼخِٓش رخُـ ‪٣ AgNPs‬ئهَ‬
‫حٗظخؽ حُـ ‪ٍ ROS‬ؿْ حٕ حُـ ‪٣ AgNPs‬للِ رٌَ٘ ىٍحٓخط‪٣ُ ٢ٌ٤‬خىس ك‪٢‬‬
‫حٗظخؽ حُـ ‪ Overproduction ROS‬ك‪ ٢‬حَُٔكِش ح‪٫‬ه‪َ٤‬س ه‪ٍ٬‬‬
‫حٗزخص كز‪ٞ‬د حُِوخف ٓٔخ هي ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هل‪ ٞ‬ك‪٣ٞ٤‬ش كز‪ٞ‬د حُِوخف‬
‫‪ٝ‬كؼخُ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ‪ .‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ‪ٝ‬ؿي حٕ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ٝ AgNPs‬رظًَ‪500 ِ٤‬‬
‫‪711‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 127 -‬ق حُٔٔ‪٤‬ش حُٔظ‪ٞ‬هؼش ُِـ ‪ ٖٓ NPs‬ه‪ ٍ٬‬ط‪٤ُٞ‬ي ًٔ‪٤‬خص‬
‫ُحثيس ٖٓ حُـ ‪ٝ ROS‬حُظ‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ ط‪ َ٠‬حُٔخىس حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٝ‬حؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُؼ‪٤٠‬خص حُٔوظِلش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٖٓ ٢‬حُٔظ‪ٞ‬هغ حٕ ‪٣‬ئى‪ًُ ًَ ١‬ي حُ‪٠‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬ػٖ ‪ٝ Anjum‬ؿٔخػظ‪. 2019 , ٚ‬‬
‫‪712‬‬
‫‪ِٓ 2000 ٝ‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ٓ 1-‬زذ ُ‪٣‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ( ‪ ) % 75 – 54‬ك‪ ٢‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫حُـ ‪ MDA‬ك‪ٗ ٢‬زخص ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ .‬حٕ حُـ ‪ ٞٛ MDA‬حُ٘خطؾ حَُث‪٢ٔ٤‬‬
‫ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش ‪ LP‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ٞٛٝ ,‬حُ‪٤ٜ‬ـش حُيحُش ػِ‪ ٠‬ىٍؿش‬
‫كي‪ٝ‬ع حُـ ‪ِ٣ ٞٛٝ LP‬ىحى ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ ١ٞ‬رؼي حُظؼَ‪ُ ٝ‬ـ ‪ٝ 0.5 ٝ 0.2‬‬
‫‪ِٓ 1‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ ٖٓ 1-‬حُـ ‪ٓ ٝ AgNPs‬زذ ُ‪٣‬خىس ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬حٗظخؽ‬
‫ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ LP ٝ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ٝ shoot‬حُـٌ‪. ٍٝ‬‬

‫حٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ ‪٣‬طِن أ‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش ‪ Ag+‬ه‪ ٍ٬‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُـ ‪ٝ AgNPs‬حٗظوخُ‪ ٚ‬كبٕ ح‪ ٕٞ٣‬حُل‪٠‬ش ‪٣‬ظلٍَ ٖٓ ‪ٔٓ AgNPs‬ززخ ً‬
‫ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ٖٓ ١‬ه‪ ٍ٬‬ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪ٝ ROS‬حط‪٬‬ف ‪ٝ‬حكٔخى‬
‫‪ٝ‬طوَ‪٣‬ذ ‪ٝ‬ظخثق حُوِ‪٤‬ش ‪ٔٓٝ‬ززخ ً طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬اكيحع هَِ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حٗ٘طظ‪ٜ‬خ ‪ .‬كٔؼ‪ً ٬‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ Speranza‬ؿٔخػظ‪ٗ , 2009 , ٚ‬خهٖ طلَِ ح‪ ٕٞ٣٫‬حُ٘٘‪ُِ ٢‬ـ‬
‫‪ AgNPs‬ك‪ ٢ٓٝ ٢‬كز‪ٞ‬د حُِوخف حٍُِٔ‪ٝ‬ػش ُ٘زخص حٌُ‪ٝٝ ١ٞ٤‬ؿي رؤٕ‬
‫حُـ ‪ٌٝ٣ AgNPs‬د رَٔػش ك‪ ٢‬ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ َٜ٣ٝ‬حُ‪ ٠‬حُلي ح‪٫‬ه‪٠ٜ‬‬
‫ُـ‪ , ) wt % 11.8 ( ُٕٞ‬حٕ طلٍَ ح‪ ٕٞ٣‬حُل‪٠‬ش ‪ٔ٣‬زذ ُ‪٣‬خىس هٔٔش‬
‫َٓحص ك‪ ٢‬حٗظخؽ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٓ ٖ٤‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪.‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ ح‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش طيَٓ حؿ٘‪٤‬ش كزش حُِوخف ‪ٝ‬طؼز‪ ٢‬حٗزخط‪ٜ‬خ‬
‫‪٫‬ػِ‪ ٠‬كي ٓوخٍٗش ٓغ حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ٗ AgNPs‬لٔ‪ٝ , ٚ‬حهظَف رؤٕ‬
‫ح‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش ٍرٔخ ‪ ٌٕٞ٣‬طخػ‪َٛ٤‬خ ؿخُزخ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظيحهَ حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٢‬‬
‫‪ٝ‬حُلِٔـ‪ٓ ٢‬غ ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ُِظلل‪ ِ٤‬ػِ‪ ٠‬طيٓ‪ َ٤‬حُيٗخ ‪. DNA‬‬
‫ػ٘يٓخ ‪٣‬ظؤًٔي حُـ ‪ AgNPs‬ك‪ ٢‬حُٔخء ك‪ ٌٖٔٓ ٜٞ‬حٕ ‪ ٌٕٞ٣‬ح‪ٝ‬ح‪ٓ َٛ‬غ‬
‫ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُٔخُزش ‪٣ٝ Anions‬ظل‪ ٍٞ‬ك‪ٛ ٢‬لخط‪ ٚ‬حُ‪ ٠‬ػ٘‪ َٜ‬ػو‪ٝ َ٤‬حٌُ‪١‬‬
‫‪ ٞٛ‬حًؼَ هط‪ٍٞ‬س ُوي حط‪٠‬ق رؤٕ ‪ٌٛ‬ح حُظل‪ُِ ٍٞ‬ـ ‪AgNPs‬حُ‪ًَٓ ٠‬ذ‬
‫ٓؼوي ُ‪ٗ٬‬ؤ‪ٗٞ٣‬خص ‪ٝ‬حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ ٌٖٔٓ َ٤‬حٕ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬طخػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫ٓوظِق حُؼ‪٤٠‬خص حُل‪٤‬ش ‪ ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حٕ حُـ ‪َ٣ AgNPs‬طز‪ٓ ٢‬غ‬
‫‪713‬‬
‫طؤػ‪ َ٤‬ح‪ ٕٞ٣‬حُل‪٠‬ش حٌُحثذ ك‪ ٢‬حُ٘زخص كبٕ حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪٣ ٌٖ٣ ُْ ٢‬ظ‪ٟٞ‬ق‬
‫‪ٝ‬كي‪٘ٓ ٙ‬لَىح ر‪ٞ‬حٓطش ٗ٘خ‪ ١‬طلٍَ أ‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش ‪ .‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُلخ‪٫‬ص‬
‫كبٕ حُـ ‪ ٌٖٔٓ AgNPs‬حٕ ‪ ٌٕٞ٣‬حًؼَ ٓٔ‪٤‬ش ٖٓ ح‪ ٕٞ٣‬حُل‪٠‬ش كظ‪ُٞٝ ٠‬‬
‫ًخٗخ ك‪ٗ ٢‬لْ حُظًَ‪ . ِ٤‬ك‪ ٢‬ىٍحٓش حهَ‪ ٟ‬طْ طؼَ‪ٗ ٞ٣‬زخص هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش‬
‫ُظًَ‪ٓ AgNPs ٖٓ ِ٤‬زذ حٗولخ‪ ٝ‬حًؼَ ك‪ ٢‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ‪ٓٝ‬ؼيٍ حُ٘ظق‬
‫ػ٘يٓخ ه‪ٓ ٍٕٞ‬غ كـْ ح‪ ٕٞ٣‬حُل‪٠‬ش ‪ ٌٙٛ . Bulk Ag+‬حُيٍحٓخص‬
‫أ‪ٟٝ‬لض رؤٕ أ‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش حُلَس طٔ‪ ْٜ‬رـ‪ٜ‬ي ٓ٘ظَى ح‪ ٝ‬رٌَ٘ ؿِث‪٢‬‬
‫ك‪٤ٔٓ ٢‬ش حُـ ‪ AgNPs‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُ‪ٜ‬لخص حُلؼِ‪٤‬ش ُِـ ‪ AgNPs‬كَؿش‬
‫ُٔٔ‪٤‬ظ‪ . ٚ‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ AgNPs‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص طَطز‪ ٢‬ريٍؿش ػخُ‪٤‬ش ٓغ‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حٌُ‪ٔ٣ ١‬زذ ر‪ٞ‬حٓطش حٗظخؽ ًٔ‪٤‬خص ُحثيس ٖٓ ‪ROS‬‬
‫رؼي حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ُ , AgNPs‬ظـ٘ذ حُظخػ‪َ٤‬حص حُ‪٠‬خٍس ُِـ ‪ROS‬‬
‫ٓـٔ‪ٞ‬ػش ٖٓ حُ‪٤‬خص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُٔيحكؼش ط٘٘‪ ٢‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫آُ‪٤‬ش حُيكخع طَ٘ٔ ػِ‪ ٠‬ط٘٘‪ ٢٤‬حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ٓؼَ ‪ٝ SOD‬‬
‫‪ٝ GR ٝ DHAR ٝ GPX ٝ APX ٝ CAT‬رٔزذ ط‪ٞ‬حؿي حٌٗخٍ‬
‫ٓوظِلش ٖٓ ‪ ROS‬ك‪ ٢ٜ‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش ُ‪ٜ‬خ حى‪ٝ‬حٍ ‪ٝ‬حكؼخٍ ٓوظِلش ػِ‪٠‬‬
‫ػ‪٤٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ ٌٖٔٓ ,‬حٕ ط‪ٞ‬حُٕ ح‪ ٝ‬طِحٍ ر‪ٞ‬حٓطش حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓ‪٠‬خىس‬
‫ُ‪ًٔ٬‬يس ‪ ,‬كٔؼ‪٘ٛ ً ٬‬خى ػ‪٬‬ع أٗ‪ٞ‬حع ٖٓ ‪ SOD‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص طَ٘ٔ ‪:‬‬
‫‪1 – Fe-SOD‬‬
‫‪2 – Mn-SOD‬‬
‫‪3 – Cu-Zn-SOD‬‬
‫‪ ٌٖٔٓ ٌٙٛٝ‬حٕ طظل‪ ٍٞ‬رَٔػش حُٔٔ‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش ُِـ ‪ُِ )O2 •- ( ROS‬ـ‬
‫‪ H2O2‬ح‪٫‬هَ ٓٔ‪٤‬ش ٓ٘‪ . ٚ‬حُـ ‪ ٌٖٔٓ CAT‬حٕ ‪٣‬ل‪ ٍٞ‬حُـ ‪ H2O2‬حُ‪٠‬‬
‫ٓخء ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪ , ٖ٤‬حُـ ‪ APX‬هخىٍ ػِ‪ ٠‬طل‪ H2O2 َ٣ٞ‬حُ‪ٓ ٠‬خء ػزَ‬
‫‪ Ascorbate Oxidation‬حُ‪Monodehydro Ascorbate ٠‬‬
‫(‪ٜٔ٘ٓ ٬ً Dehydro Ascorbate (DHA) ٝ )MDA‬خ ٌٖٓٔ حٕ‬
‫‪714‬‬
‫‪٣‬ؼ‪٤‬ي ى‪ٍٝ‬ط‪ٗ٫ ٚ‬ظخؽ ػيى ح‪٤ًٔ ٝ‬ش حًؼَ ٖٓ حُـ ‪ Ascorbate‬ػزَ طلل‪ِ٤‬‬
‫‪ . DHAR ٝ MADR ٝ Catalysis MDA Reductase‬حٕ‬
‫حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ ٢٘٘٣ AgNPs‬حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ ٌٙٛ‬طَطلغ‬
‫طَحً‪ِٛ٤‬خ ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ُلٔخ‪٣‬ش حُو‪٣٬‬خ ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ . ١‬حُزخكغ‬
‫‪ٝ Zoa‬ؿٔخػظ‪٫ , 2016 , ٚ‬كع حٕ حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪ ١‬ػِ‪Wolffia ٠‬‬
‫‪ globosa‬ػ٘يٓخ طؼَ‪ٟ‬ض حُ٘زخطخص ُظًَ‪ِٓ 10 ِ٤‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ٖٓ 1-‬‬
‫‪ AgNPs‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُىحى ٗ٘خ‪ SOD ١‬رٔويحٍ ‪َٓ 2.52‬س ‪ ,‬ك‪٤‬غ حكظَ‪ٝ‬‬
‫حُزخكغ رؤٕ حُ‪٤‬ش ًْ٘ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ ROS‬هي ط٘٘طض ‪ٝ .‬ر٘لْ ح‪٫‬طـخ‪ٙ‬‬
‫حٍطلخع ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ُٞ SOD‬كع ح‪٠٣‬خ ً رؼي حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ AgNPs‬ك‪٢‬‬
‫حُطٔخ‪١‬ش ‪ ,‬حٕ طلٔ‪ٝ ٖ٤‬طؼِ‪٘ٗ ِ٣‬خ‪ ١‬حُـ ‪ٝ Peroxidase‬حُـ ‪CAT‬‬
‫أ‪٠٣‬خ ً ُ‪ٞ‬كع ك‪ Bacopa monnieri ٢‬رؼي حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪. AgNPs‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ Jiang‬ؿٔخػظ‪ٝ , 2014 , ٚ‬ؿي رؤٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ CAT‬ك‪٢‬‬
‫ه‪٣٬‬خ ‪ Spirodela polyrrhiza‬حُىحى ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ , َ٤‬ح‪ٟ‬خكش‬
‫ٌُُي كخٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ٝ SOD‬حُـ ‪ٓٝ Peroxidase‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ‬
‫‪ Glutathione‬حُٔ‪٠‬خى ُ‪ًٔ٬‬يس هي حُىحى حػظٔخىح ً ػِ‪٣َ١ ٠‬وش ح‪ٟ‬خكش‬
‫حُـَػش ‪ Dose-dependent Manner‬رؼي حُظؼَ‪ُ ٝ‬ظًَ‪6 ِ٤‬‬
‫ٗخٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ُِـ ‪ , AgNPs‬ػ‪ٝ٬‬س ػِ‪ًُ ٠‬ي ‪ ,‬كبٕ طؤػ‪ َ٤‬حُـ ‪AgNPs‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُزطخ‪١‬خ ُ‪ٞ‬كع ٖٓ ه‪٘ٗ ٍ٬‬خ‪APX ٝ CAT ٝ SOD ٖٓ ًَ ١‬‬
‫‪ًِٜ GR ٝ‬خ هي حُىحىص ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪ ٖٓ َ٤‬ه‪ٓ ٍ٬‬ؼخِٓش حُ٘ز‪٤‬ظخص‬
‫رخُـ ‪ , AgNP-treated Plantlets‬حٕ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪َ٤‬‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ٓؼَ ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ٝ ٖ٤‬حُـ ‪ٝ Glutathione ٝ Ascorbate‬‬
‫حُؼخ‪ Thiols ٍٞ٣‬أ‪٠٣‬خ ً طٔخػي ػِ‪ ٠‬ح‪ ٝ‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬آُ‪٤‬ش حُيكخع‬
‫ُٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ ,‬حٕ ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ٞٗ ٞٛ ٖ٤‬ع ٖٓ حُ‪ٜ‬زـخص حٌُ‪١‬‬
‫‪٣‬ظ‪ ٖٔ٠‬أ‪ٔ٣ ٝ‬خ‪ ْٛ‬ك‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪٤‬ش‬
‫حُٔوظِلش ٓؼَ حُٔٔززخص حَُٔ‪٤ٟ‬ش ‪ٝ‬حُـلخف ‪ٝ‬حٗولخ‪ ٝ‬ىٍؿخص حُلَحٍس‬
‫‪ٝ‬حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ ٝ UV‬حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ , HMs‬ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ٖ٤‬‬
‫ػخىس ‪٘٣‬لغ ًٔ‪٠‬خى حًٔيس ؿ‪ َ٤‬حِٗ‪ ٌُْ٘ ٢ٔ٣‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ‬ربٌٓخٗ‪ٚ‬‬
‫‪715‬‬
‫هِذ حُٔؼخىٕ طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ ,‬حٕ طَحًْ ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ً ٖ٤‬خٕ ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ً‬
‫‪ٝ‬ػخُ‪٤‬خ ً ػ٘ي حٓظؼٔخٍ حٌَُ٘ حٌَُ‪ ٖٓ ١ٝ‬حُـ ‪ AgNPs‬ك‪ٓ ٢‬ؼخِٓش‬
‫رخىٍحص حُـ ‪٣ٝ Arabidopsis‬ؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُـَػش حُٔ‪٠‬خكش ‪ٝ ,‬ر٘لْ‬
‫ح‪٫‬طـخ‪ ٙ‬طَحًْ ح‪ٗ٫‬ؼ‪٤ٓٞ‬خٗ‪ِ٣ ٖ٤‬ىحى ‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ًٝ ١ٞ‬ز‪ َ٤‬رؼي حُظؼَ‪ ٝ‬حُ‪٠‬‬
‫طَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ ‪ AgNPs‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ , Turnip‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري ( ك‪٤‬ظخٓ‪ٝ ) C ٖ٤‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪ٝ‬حُزَ‪ ٢ٛ ٖ٤ُٝ‬ح‪٠٣‬خ طظ‪ ٖٔ٠‬ح‪ ٝ‬طٔظؼَٔ ك‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش حُيكخػ‪٤‬ش‬
‫ُٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ُِـ ‪ . AgNPs‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص هخىٍس ػِ‪٠‬‬
‫طلل‪٘ٗ ِ٤‬خ‪٠ٓ ١‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬حكظٔخٍ ‪٣‬وَِ ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِـ‬
‫‪ ROS‬رؼي حُظؼَ‪ُِ ٝ‬ـ ‪ AgNPs‬كوي ُ‪ٞ‬كظض ُ‪٣‬خىس ًز‪َ٤‬س ك‪ِٜ‬ض ك‪٢‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ك‪ ٢‬حُـ ‪ُ٘ shoot‬زخص حَُُ ‪ٔٓ ,‬خ ‪ َ٤٘٣‬حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫حُ٘زخطخص طٔظؼَٔ حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ُظوِ‪ َ٤‬طؤػ‪َ٤‬حص حُـ ‪ ROS‬حُٔظٔززش‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ‪ , AgNPs‬حُِ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬كخٓ‪ ٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬ري ُ‪ٞ‬كظض‬
‫ح‪٠٣‬خ ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ٝ Asparagus officinalis‬ػِ‪ ٠‬حُٔٔظ‪ ٟٞ‬حُـِ‪٣‬ج‪. ٢‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ٓؼَ حُلَحٍس حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُـلخف ‪ٝ‬حُِٔ‪ٞ‬كش‬
‫‪ٝ‬هِش حٌُؼخكش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ُ‪ٜ‬خ طؤػ‪َ٤‬حص ‪ٟ‬خٍس ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬حُلخ‪. َٛ‬‬
‫حُلَحٍس حُؼخُ‪٤‬ش طٔزذ ك‪ ٢‬هِش حُلخ‪ٝ َٛ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُظخػ‪َ٤‬حص طٔزز‪ٜ‬خ‬
‫حُلَحٍس حُؼخُ‪٤‬ش ٓؼَ حػخهش حُ٘ٔ‪ ٖٓ ٞ‬ه‪ ٍ٬‬حٗولخ‪ ٝ‬ػِٔ‪٤‬خص حٗؤخّ‬
‫‪ٝ‬حٓظطخُش حُو‪٣٬‬خ ٓٔخ ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬حٗظخؽ ٗزخطخص ٓظوِٓش ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬هل‪ٞ‬‬
‫ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ػيى ‪ٝ‬هطَ حُـٌ‪ , ٍٝ‬حُلَحٍس حُؼخُ‪٤‬ش أ‪٠٣‬خ ً ٓٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪َٟ٫‬حٍ هزَ ‪ٝ‬رؼي حُل‪ٜ‬خى ‪ٝ‬طَ٘ٔ حكظَحم ك‪ٞ‬حف ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫رظخ‪َٛ‬س طٔٔ‪ٝ , Scorching ٠‬حكظَحم ح‪٫‬كَع ‪َٟٝ‬رش حُْ٘ٔ ػِ‪٠‬‬
‫حُٔ‪٤‬وخٕ ‪٤ٗٝ‬و‪ٞ‬هش حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٓٝ‬و‪ٜ١ٞ‬خ ‪ٝ ,‬طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪shoot‬‬
‫‪ ٝ ,‬ػيّ طِ‪ ٕٞ‬حُؼٔخٍ رخُِ‪ ٕٞ‬حُطز‪٤‬ؼ‪ٝ Discoloration ٢‬ط‪ٍَٛ٠‬خ ‪.‬‬
‫‪١ٝ‬زوخ ً ُِظوي‪َ٣‬حص حُؼخُٔ‪٤‬ش كبٗ٘خ ٗؤَ ك‪ٞ‬حُ‪ ٖٓ %50 ٢‬حُٔلخ‪َ٤ٛ‬‬
‫حٍُِحػ‪٤‬ش رٔزذ ٓوظِق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص طلض ظَ‪ٝ‬ف ٓ٘خه‪٤‬ش ٓظـ‪َ٤‬س ‪ٓ .‬ؼيٍ‬
‫حُلَحٍس حُؼخُٔ‪٣ ٢‬ظ٘زؤ ر‪ ٚ‬حٕ ‪َ٣‬طلغ ك‪ٞ‬حُ‪ 2 ٢‬ىٍؿش ٓج‪٣ٞ‬ش ك‪ٞ‬م حُٔؼيٍ‬
‫‪716‬‬
‫ُِؤٔ‪٘ٓ ٖ٤‬ش حُوخىٓش ‪ٔٓ ,‬خ ‪٣‬ـؼَ ٓ٘خ‪١‬ن حٗظخؽ حُلز‪ٞ‬د حهَ ٓ‪٬‬ثٔش‬
‫ٍُِِحػش ‪.‬‬
‫– ٓخ‪ ٢ٛ‬ظخ‪َٛ‬س حكظَحم ك‪ٞ‬حف ح‪ٍٝ٫‬حم حُظ‪ ٢‬طٔٔ‪Scorching ٠‬‬
‫حُـ‪ٞ‬حد ‪- :‬‬
‫حٕ ظخ‪َٛ‬س حكظَحم ك‪ٞ‬حف ح‪ٍٝ٫‬حم طل‪ َٜ‬ػ٘ي ٗو‪ ٚ‬ػ٘‪ َٜ‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ ,‬رٔزذ حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔخّ ًَُٔذ حُز‪ٞ‬طَٓ‪ Putrescine ٖ٤‬حُٔظَحًْ‬
‫ً٘ظ‪٤‬ـش ٗو‪ ٚ‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ًٔٔ ّٞ٤‬خػي حِٗ‪ُِ ٢ٔ٣‬ؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪,‬‬
‫كظَ‪ٝ‬ف حُ٘و‪ ٚ‬طئػَ ػِ‪ ٠‬ػِٔ‪٤‬ش ط‪٤ٜ٘‬غ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬هي طظَحًْ رؼ‪ ٞ‬حًَُٔزخص حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش ػ٘خث‪٤‬ش ح‪ٖ٤ٓ٫‬‬
‫‪ٝ Diamins‬ح‪ٜٔٛ‬خ حُـ ‪ٓ ٢ٛٝ Putrescine‬خىس ٓخٓش ‪ٝ‬ط٘ظؾ ػ٘ي‬
‫حهظ‪ ٍ٬‬حُؼٔ ِ‪٤‬خص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬طٔزذ ك‪ ٢‬هظَ حُو‪٣٬‬خ ‪٣ٝ‬زيأ حُٔ‪ٞ‬ص ٖٓ كخكخص‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُزؼ‪٤‬يس ػٖ حًَُِٔ ‪ .‬حٕ ٓزذ طَحًْ ٓخىس حُـ ‪Putrescine‬‬
‫‪ ٞٛ‬رٔزذ ٗو‪ ٚ‬ػ٘‪ َٜ‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪٣ ٚٗ٧ ّٞ٤‬ل‪ َٜ‬طٌِئ ك‪ ٢‬ط‪٤ٜ٘‬غ‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬كظظَحًْ ػ٘خث‪٤‬خص ح‪ٜ٘ٓٝ ٖ٤ٓ٫‬خ ٓخىس حُـ ‪ Putrescine‬حُٔخٓش‬
‫‪ٝ ,‬هي طل‪ َٜ‬ظخ‪َٛ‬س أهَ‪ ٟ‬أ‪٠٣‬خ رٔزذ ٗو‪ ٚ‬ػ٘‪ َٜ‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ّٞ٤‬طٔٔ‪٠‬‬
‫ظخ‪َٛ‬س حُـ ‪ Blotchy‬ح‪ ٝ‬طٔٔ‪ ٠‬حُ٘‪٠‬ؾ حُٔزوغ ح‪ ٝ‬ػيّ طـخْٗ طِ‪ٕٞ‬‬
‫حُؼٔخٍ ‪ٝ‬طٔزذ ح‪٠٣‬خ ك‪ ٢‬ر‪٢‬ء ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص ‪ .‬حَُر‪٤‬ؼ‪. 2020 , ٢‬‬
‫‪١ٝ‬زوخ ً ُِظوي‪َ٣‬حص كبٕ حٍطلخع ىٍؿش حُلَحٍس ىٍؿش ٓج‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬حكيس ك‪ٞ‬م‬
‫حُٔؼيٍ ‪٣‬ول‪ ٖٓ ٞ‬حٗظخؽ ٓل‪ ٍٜٞ‬حُل٘طش ٖٓ ‪ُِ ٝ %10 – 3‬ظـِذ‬
‫ػِ‪ ٠‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُؼٌٔ‪٤‬ش ُِلَحٍس حُؼخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪٤‬ش ‪ٝ‬ؿ‪َ٤‬‬
‫ح‪٫‬ك‪٤‬خث‪٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬ػِ‪ٓ ٠‬ل‪ ٍٜٞ‬حُل٘طش ‪٘ٛ‬خى ػيس ٓٔخٍحص ٓؼَ‬
‫حُظ‪ٜ‬ـ‪ٝ ٖ٤‬حُ‪ٜ٘‬يٓش حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ‪ ٢ٛ‬ك‪ ٢‬ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ك‪ٜ٘‬خى رؼ‪ٞ‬‬
‫حُٔؼ‪ٞ‬هخص ك‪ ٢‬حُظطز‪٤‬ن ‪ٝ‬حُظٌخُ‪٤‬ق ‪ٝ‬حُظو٘‪٤‬ش حُٔٔظؼِٔش ٓؼَ طو٘‪٤‬ش حُ٘خٗ‪ ٞ‬ح‪ٝ‬‬
‫حُ٘خٗ‪ٞ‬طٌ٘‪ُٞٞ‬ؿ‪. ٢‬‬
‫‪717‬‬
‫ك‪ ٢‬ىٍحٓش ُِزخكغ ‪ٝ , Iqbal‬ؿٔخػظ‪ , 2017 , ٚ‬حٓظويّ ٓٔظوِ‪ٚ‬‬
‫ح‪ٍٝ‬حم حُٔ‪ٌ٘٣ٍٞ‬خ ُظلِ‪ َ٤‬حُـ ‪ , AgNPs‬طلِ‪٣ ِٚ٤‬زظيأ ر‪ٞ‬حٓطش هِ‪٢‬‬
‫ٓٔظوِ‪ ٚ‬حُ٘زخص ٓغ ٓخ ‪ٞ٣‬حُ‪ِٓ ٖٓ ١‬ق حُـ ‪ٔٓ , AgNPs‬ظوِ‪ٚ‬‬
‫حُ٘زخص ‪٣‬لظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ٌٗٞٓ ٠‬خص ٗ٘طش حُظ‪ ٢‬ط٘‪ ١ٞ‬حٕ طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪٢‬‬
‫حُز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪ ٌٙٛ , Nanoparticles‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص حُ٘٘طش‬
‫ُٔٔظوِ‪ ٚ‬حُ٘زخص ٌٖٓٔ حٕ طؼَٔ ًـطخء ٖٓ ؿٔ‪ٔ٤‬خص حُ٘خٗ‪ُِ ٞ‬ل‪٠‬ش‬
‫)‪ , Ag-forming Silver Nanoparticles ( AgNPs‬حُـطخء ح‪ٝ‬‬
‫حُظـط‪٤‬ش ‪ٓ Capping‬غ ٓٔظوِ‪ٌٗٞٓ ٚ‬خص حُ٘زخص ‪٘ٔ٣‬غ حُظخػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪٢‬‬
‫ُِـ ‪ AgNPs‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص ‪.‬‬
‫‪ 7 – 12 - 5‬حُل‪ٞ‬حثي حُٔظ‪ٞ‬هخس ٖٓ حُؼ٘‪َٜ‬‬

‫حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ُ‪ ٚ‬طؤػ‪َ٤‬حص ػٌٔ‪٤‬ش ػِ‪ٗ ٞٔٗ ٠‬زخص حُل٘طش ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫طيحهِ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٝ ٢‬حُظ‪٣ ٢‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ٜ٤‬خ ح‪٠٣‬خ ً‬
‫طٔزز‪ ٚ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓٔظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ٓٝ , ١‬غ ًُي ‪ ,‬كبٕ حٓظؼٔخٍ‬
‫‪ AgNPs‬هي ‪٣‬لٔ‪ٗ ٢‬زخص حُل٘طش ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ‪ٌُ ,‬ح كخُٔٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫حُٔوظِلش ٖٓ ‪ٍ AgNPs‬رٔخ ط٘ظَى ح‪ ٝ‬طَطز‪ ٢‬ك‪ ٢‬طلٔ‪ ٖ٤‬حُ‪ٜ‬لخص‬
‫حُٔظ‪٣َٜ‬ش ( ‪ ٍٞ١‬حُـٌ‪ ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ٝ shoot‬ػيى حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪١‬‬
‫‪ٝ‬حُـخف ُِ٘زخص ‪ٝ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬ػيى ح‪ٍٝ٫‬حم ) ُِل٘طش ‪ٌُ .‬ح ‪,‬‬
‫ٖٔ ٖٓ حُ٘ٔ‪ ٞ‬حٌُِ٘‪ُ٘ ٢‬زخطخص‬‫ٌٖٓٔ حٕ ٗٔظ٘ظؾ رؤٕ حُـ ‪ AgNPs‬هي ‪٣‬ل ّ‬
‫حُل٘طش طلض ظَ‪ٝ‬ف حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي ح‪٤ُ٫‬ش ُِـ ‪AgNPs‬‬
‫ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش ٗزخطخص حُل٘طش ك‪ ٢‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش‬
‫طَ٘ٔ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُيكخػ‪٤‬ش ‪ٟ‬ي حُـ ‪ٟٝ ROS‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُلَحٍس ‪.‬‬
‫‪ٝ , Iqbal‬ؿٔخػظ‪. 2017 , ٚ‬‬
‫‪718‬‬
‫حٕ حهظزخٍ طخػ‪َ٤‬حص حُـ ‪ AgNPs‬رظَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ‪ٝ‬كـْ حُـِ‪٣‬جخص (‬
‫حُيهخثن ‪ ,‬حُـٔ‪ٔ٤‬خص ) ػِ‪ ٠‬ه‪ٜ‬خث‪ ٚ‬حُ‪ٞ‬ظخثق ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ٘زخطخص‬
‫ًخُل٘طش ٓؼ‪ُٞ , ٬‬كع رخٕ حُـ ‪٣ AgNPs‬ول‪ٝ ٞ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ٖٓ ١ٞ‬‬
‫حٍطلخع حُ٘زخص ‪٣ٝ ,‬ول‪ ٞ‬ح‪٠٣‬خ هخرِ‪٤‬ش حُظ٘خكْ ‪ ,‬إ أ‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش‬
‫طول‪ٓ ٖٓ ٞ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٓٝ َ٤‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٝ‬حُٔٔخكش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ ‪ ٌُٖٝ AgNPs‬ك‪َٜ‬‬
‫حُؼٌْ رخُ٘ٔزش حُ‪ٛ ٠‬لش ‪ ٍٞ١‬حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ُِٔ ١‬خىس حُل‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُ‪ٍٞ‬هش حُٔلَىس ‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٌُِ ١‬ظِش حُل‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُـ ‪ٌُ , shoot‬ح كبٕ‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُـ ‪ٍ AgNPs‬رٔخ طٌ‪ ٕٞ‬حػِ‪ٓ ٠‬وخٍٗش ٓغ ح‪ٗٞ٣‬خص حُل‪٠‬ش ك‪٢‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حُلخ‪٫‬ص ‪ .‬حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪٘٣‬ول‪ٓ ٞ‬غ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪ AgNPs‬رلـْ ؿِ‪٣‬جخص ‪ٗ 30‬خٗ‪٤ٓٞ‬ظَ ‪ ,‬حٕ‬
‫حُـ ‪ٓ AgNPs‬غ حُلـْ ح‪ٛ٫‬ـَ أظ‪٤ٔٓ َٜ‬ش أػِ‪ ٠‬ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ٓوخٍٗش ٓغ حُلـْ ح‪ً٫‬زَ‬
‫ُِـٔ‪ٔ٤‬خص ػ٘ي ٗلْ حُظًَ‪ٓٝ , ِ٤‬غ ًُي كبٕ ‪ٓ AgNPs‬غ حُلـْ‬
‫ح‪ً٫‬زَ ‪٣‬ول‪ٝ ٞ‬ريٍؿش حًزَ ٖٓ حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٌُِ ١‬ظِش حُل‪٤‬ش ُ‪٬‬ؿِحء‬
‫ك‪ٞ‬م ح‪ٓ ٍٝ٫‬وخٍٗش ٓغ كـْ حُـِ‪٣‬جخص ح‪ٛ٫‬ـَ ػ٘ي ٗلْ حُظًَ‪. ِ٤‬‬
‫‪719‬‬
‫‪ -13 - 5‬حُِثزن‬
‫‪ 1 – 13 – 5‬حُٔويٓش‬
‫حُظِ‪ٞ‬ع رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ُ‪ ٚ‬طخػ‪ِٓ َ٤‬ز‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُز‪٤‬جش ‪ٝ‬حٍُِحػش ٓؼخ‬
‫‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ٝ ,‬رخُ٘ٔزش ُِِثزن كخٕ ًؼخكظ‪ ٚ‬ػ٘ي ىٍؿش كَحٍس‬
‫حُـَكش طٔخ‪ 13.534 ١ٝ‬ؿْ ‪ٝ , 3- ْٓ .‬حُظِ‪ٞ‬ع ‪٣ ٫‬وظ‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حُٔ‪ٞ‬حهغ‬
‫حُوَ‪٣‬زش ٖٓ ٓ‪ٜ‬يٍ حُظِ‪ٞ‬ع رَ ‪٣‬ظؼيح‪ ٙ‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ف حٌُ‪ِٓٞ٤‬ظَحص ‪٣ٝ ,‬ؼظزَ‬
‫حُِثزن ٖٓ حُِٔ‪ٞ‬ػخص حَُث‪٤ٔ٤‬ش ‪٣ٝ‬ؼظوي رؤٗ‪ٔ٣ ٚ‬زذ ‪ 2265‬ح‪ٛ‬خرش كو‪٢‬‬
‫رٔزذ حُظؼَ‪ ٝ‬حُٔزخَٗ ُ‪ٌٛٝ , ٚ‬ح ٗخطؾ ٖٓ ػيّ حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬طلٍَ‬
‫حٌُٔ‪٤‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِٔ‪ٞ‬ػخص ٖٓ حُظؼي‪ٓ ٖ٣‬ؼَ ( حُٔ‪٤‬خٗ‪٤‬ي ‪ٝ‬حٍُِٗ‪٤‬ن‬
‫‪ٝ‬حُِثزن ‪ٝ‬حٌُزَ‪٣‬ض ) ‪ .‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ ‪ًَٓٝ‬زخط‪ٜ‬خ ‪٣‬ؼظٔي ريٍؿش‬
‫ٍث‪٤ٔ٤‬ش ػِ‪ ٠‬ؿخ‪٣ِٛ‬ظ‪ٜ‬خ حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬آُ‪٤‬ش ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ه‪ ٍ٬‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪ٝ‬حُظ‪٣ُٞ‬غ ىحهَ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ حُـِ‪٣‬جخص حٌُز‪َ٤‬س ىحهَ‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪ُِ٘ .‬زخص آُ‪٤‬ش هخ‪ٛ‬ش ُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش طؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُظيحهَ‬
‫ر‪ ٖ٤‬ؿِ‪٣‬جخص حُوِ‪٤‬ش حٌُز‪َ٤‬س ‪ٝ‬أ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ ‪ ,‬حٕ ىه‪ ٍٞ‬حُٔؼيٕ حُ‪٠‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬لَى ٓٔخٍحص ػي‪٣‬يس ك‪ ٢‬ح‪ ٞ٣٫‬حُوِ‪٣ٝ ١ٞ‬زؼغ‬
‫حٗخٍحص حُ٘وَ ‪ٝ‬حُؼِٔ‪٤‬خص حُـ‪٤٘٤‬ش ُـَ‪ٓ ٝ‬ؼخىُش حُظخػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪ُِٔ ٢‬ؼيٕ ‪,‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ طوظِق كٔذ ٗ‪ٞ‬ػ‪٤‬ش حُ٘زخص ‪ٝ‬ظَ‪ٝ‬ف حُظـَرش ‪ٓٝ‬ؼظْ‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش طؼَٔ ٖٓ ه‪ٝ ٍ٬‬حكيس ٖٓ حُظخُ‪: ٢‬‬
‫‪ – 1‬طـ‪ٗ َ٤٤‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حُظلخػَ ٓغ ٓـخٓ‪٤‬غ )‪ٓ Sulphydryl ( -SH‬غ حٌُخطؤ‪ٗٞ٣‬خص ‪.‬‬
‫‪ – 3‬حُوخرِ‪٤‬ش ُِظلخػَ ٓغ ٓـخٓ‪٤‬غ حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ٝ‬حُٔـخٓ‪٤‬غ حُلؼخُش ُِـ ‪ATP‬‬
‫‪. ADP ٝ‬‬
‫‪ – 4‬ح‪٫‬ك‪ٓ ٍ٬‬لَ ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ُزؼ‪ ٞ‬حًَُٔزخص حُٔ‪ٜٔ‬ش ك‪٢‬‬
‫حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪711‬‬
‫‪ – 5‬اػخٍس ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ك‪ ٢‬كخُش حُِثزن كخُؼ٘‪٣ َٜ‬ظل‪ ٍٞ‬رٔ‪ُٜٞ‬ش حُ‪ ٠‬كخ‪٫‬ص ٓئًٔيس ػي‪٣‬يس‬
‫‪ ٌٖٔٓٝ‬حٕ ‪٘٣‬ظَ٘ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪ٗ٫‬ظٔش حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ‪ ٌٙٛ‬حُظل‪َ٣ٞ‬حص ٌٖٓٔ‬
‫حٕ طٔظؤٗق ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬ط‪ٍ ٖ٤‬ث‪ٔ٤‬ظ‪- : ٖ٤‬‬
‫ح‪ - ٠ُٝ٫‬طليع ريٍؿش ًز‪َ٤‬س ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طَطز‪ ٢‬رظي‪ َ٣ٝ‬حُِثزن ًؼ٘‪( َٜ‬‬
‫•‪ Hg(H‬ك‪ ٢‬حُـ‪ ٞ‬حُٔل‪. ٢٤‬‬
‫‪ٝ‬حُؼخٗ‪٤‬ش – رٔؼيٍ حهَ ‪ٝ‬طؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُظيحهَ ك‪ ٢‬ػَٔ حُؼ‪٤٠‬خص ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫رخ‪ٌٓ٫‬خٕ حٕ طيهَ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُٔؼ‪ Methylylate َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ Hg‬ؿ‪َ٤‬‬
‫حُؼ‪ُ ١ٞ٠‬ظل‪ ُٚٞ‬حُ‪ًَٓ ٠‬زخص حُِثزن حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ ٌٙٛٝ‬حًَُٔزخص طؼظزَ‬
‫ح‪ً٫‬ؼَ ٓٔ‪٤‬ش ٌُِخث٘خص حُل‪٤‬ش ‪. 2012 , Rodrigues ٝ Azefedo .‬‬
‫حٕ حُظَرش ‪ٝ‬حُٔخء ٌٖٓٔ إٔ طظِ ّ‪ٞ‬ع رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٌِ٘ٓ ٌٙٛٝ‬ش ػخُٔ‪٤‬ش‬
‫طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬هٔخٍس ؿِء ٖٓ حُلخ‪ٝ َٛ‬طٔزذ ٓ‪٠‬خػلخص َٓ‪٤ٟ‬ش ػِ‪٠‬‬
‫ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ ,‬حُِثزن ‪ٝ ٞٛ‬حكي ٖٓ حُٔؼخىٕ حُٔخٓش حُوطَس ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪,‬‬
‫‪ٔ٣ٝ‬زذ ك‪ ٢‬طؼز‪ ٙٞٔٗ ٢٤‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طؤػ‪َ٤‬حط‪ ٚ‬ػِ‪ ٠‬ه‪ٜٞ‬رش حُظَرش ‪,‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣ٝ‬حٕ ‪٣‬يهَ حُ‪ِِٔٓ ٠‬ش حُـٌحء ‪ ,‬حُٔ‪ٜ‬يٍ حَُث‪ُِ ٢ٔ٤‬ظِ‪ٞ‬ع رخُِثزن‬
‫ٗخطؾ ٖٓ ػِٔ‪٤‬خص طؼي‪ ٖ٣‬حٌُ‪ٛ‬ذ ‪ٝ‬حُل‪٠‬ش ‪ٝ‬حٓظوَحؽ حُٔؼخىٕ ٖٓ حُٔ٘خؿْ‬
‫‪ٜٓٝ , Mining‬خٗغ حُللْ ‪ٝ‬حُزطخٍ‪٣‬خص ؿ‪ َ٤‬حُٔؼخُـش ‪ٓٝ‬ؼخِٓش حُٔ‪٤‬خ‪ٙ‬‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ Malar .‬ؿٔخػظ‪ . 2015 , ٚ‬حُزخكغ ‪ٝ , Sahu‬ؿٔخػظ‪, ٚ‬‬
‫‪ 2012‬ىٍّ ٓٔ‪٤‬ش حُِثزن ‪ ٍَٟٝ‬ح‪ًٔ٫‬يس ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُل٘طش ك‪٤‬غ‬
‫ػَ‪ٟ‬ض ُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ٖٓ حُِثزن ‪ٛ ( ٢ٛ‬لَ ‪25 ٝ , 10 ٝ 5.0 ٝ 2.5 ,‬‬
‫ٓخ‪ ) ٌٍَٞٓٝ٣‬حٓظؼَٔ ‪ٝ HgCl2‬ك‪ِٜ‬ض حهظ‪٬‬كخص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ػِ‪٠‬‬
‫حُ‪ٜ‬لخص حُٔيٍ‪ٓٝ‬ش ‪ ٞٔٗ ٢ٛٝ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ٓ ٝ shoot‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٓ ٝ َ٤‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪٠ٓ ٝ ٖ٤ُٝ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪APX‬‬
‫‪711‬‬
‫طؼز‪ٓ ٢٤‬لظخف‬
‫ػِٔ‪٤‬خص ح‪ٞ٣٫‬‬
‫‪ٛ‬ز‪ٝ ١ٞ‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص‬
‫ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٞٔٗٝ‬‬
‫حُ٘زخص‬
‫ػيّ حُظ‪ٞ‬حُٕ‬
‫ح‪ ٢ٗٞ٣٫‬ك‪٢‬‬
‫طؼز‪ٞٔٗ ٢٤‬‬
‫حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ‬طلط‪ْ٤‬‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪ٝ‬طٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬خًس‬
‫حٗ‪٤ٜ‬خٍ ‪ٝ‬طي‪ ٍٞٛ‬حُ٘زخص‬

‫ه‪ ٍ٬‬كظَس ه‪َ٤ٜ‬س‬
‫ٓوط‪ٟٞ٣ -128 - ٢‬ق حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِِثزن ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫‪ ٝ SOD ٝ POX ٝ CAT ٝ ,‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔؼيٗ‪٤‬ش ًخُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ ّٞ٤‬‬

‫حٌُخُٔ‪ ٝ ّٞ٤‬حُٔـ٘‪. ّٞ٤ٔ٤‬‬
‫‪712‬‬
‫ر‪ , 2012 , Rodrigues ٝ Azefedo ٖٓ ًَ ٖ٤‬حٗ‪ ٚ‬ر‪ ٖ٤‬حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ حُٔؼخىٕ ‪ ,‬كبٕ حُِثزن ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪٤ٛ ٢‬ؾ ك‪٣ِ٤‬خث‪٤‬ش ‪٤ٔ٤ًٝ‬خث‪٤‬ش ٓوظِلش‪,‬‬
‫كٔؼ‪ ً ٬‬رٌَ٘ ٓؼيٗ‪٤ٛٝ Hg( H• (٢‬ـش ؿ‪ َ٤‬ػ‪٣ٞ٠‬ش )‪ Hg(Hg+2‬أ‪ٝ‬‬
‫‪َ٣‬طز‪ ٢‬رؤ‪ٗٞ٣‬خص ‪ ClHg2 ٝ SHg‬ح‪٣ًٍِٞ ٝ‬ي حُِثزن ‪Mercurous‬‬
‫) ‪ Hg ٝ Chloride or Calmol ( HgCl2‬حُؼ‪ٓ ١ٞ٠‬ؼَ ‪CH3-‬‬
‫‪ . Hg‬حُِثزن ٓؼيٕ رو‪ٞ‬ح‪ٓ ٙ‬ظلَىس ‪ٓٝ‬وظِلش ػٖ رو‪٤‬ش حُٔؼخىٕ ‪ٌ٣ٝ‬خى‬
‫‪ ٌٕٞ٣‬حُ‪ٞ‬ك‪٤‬ي حٌُ‪ٓ ٌٕٞ٣ ١‬خث‪ ٬‬ك‪ ٢‬ىٍؿش كَحٍس حُـَكش ‪َٛٞٓ ٞٛٝ‬‬
‫ؿ‪٤‬ي ‪ٔ٣ٝ‬ظؼَٔ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ‪ٜ٘‬خػخص حُظو٘‪٤‬ش ٓؼَ حُٔؼِ‪ٓٞ‬خط‪٤‬ش ‪ٝ‬حٗظخؽ‬
‫حُزطخٍ‪٣‬خص ‪ٜٓٝ‬خر‪٤‬ق ح‪ٟ٫‬خءس ‪ ,‬حٕ ً‪ٝ‬رخٗ‪٤‬ظ‪ ٚ‬حُؼخُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُٔخء ‪ُٜٞٓٝ‬ش‬
‫طل‪ ُٚٞ‬حُ‪ ٠‬حُلخُش حُـخُ‪٣‬ش ‪ٔٛ‬خ ػ٘‪َٜ‬حٕ ٓ‪ٜٔ‬خٕ ُ‪ٌٜ‬ح حُٔؼيٕ حُؼو‪, َ٤‬‬
‫‪ ٌٙٛٝ‬حُ‪ٜ‬لخص حػطظ‪ٛ ٚ‬لش هخرِ‪٤‬ظ‪ٝ ٚ‬كؼخُ‪٤‬ظ‪ُِ ٚ‬ظلَى ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫ح‪ٗ٫‬ظٔش حُز‪٤‬ج‪٤‬ش ‪ٝ‬حُزوخء ك‪ ٢‬حُـ‪ ٞ‬حُٔل‪ُ ٢٤‬لظَحص ‪ِ٣ٞ١‬ش ‪ٝ‬هي ‪٣‬ظَٓذ ك‪٢‬‬
‫حُظَرش ‪ٝ‬حُٔ‪٤‬خ‪ ٌٖٔٓٝ , ٙ‬حٕ ‪ ّٕٞ ٌ٣‬حٓ‪٬‬ف ٓغ ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٝ ٖ٤‬حٌُزَ‪٣‬ض‬
‫‪ٝ‬حٌُِ‪ٝ ٍٞ‬حُـ ‪ٓ Amalgams Alloys‬غ ٓؼظْ حُٔؼخىٕ ‪ٓ ,‬خ ػيح‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُز‪٬‬ط‪ . ٖ٤‬حٕ حٌَُ٘ ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪ُِِ ١ٞ٠‬ثزن ٌٖٓٔ حٕ ‪ َٔ٘٣‬روخٍ‬
‫حُِثزن ‪ٝ Vapour Hg‬حٌَُ٘ حُٔخثَ ‪ٝ ,‬حُِثزن ‪Mercuric Hg‬‬
‫حُٔخثَ هي ‪٣‬ظزوَ ‪٣ٝ‬لٍَ ‪ ( Monatomic gas‬ؿخُ أكخى‪ ١‬حٌٍُس )‬
‫ػخىس ‪٣‬ظ‪ َٜ‬رخُِثزن ‪ ٌٙٛ , Refered to as Hg vapour‬ح‪ٞٗ٫‬حع‬
‫طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش رٔزذ ط‪ٞ‬حؿي‪ٛ‬خ ًؤ‪ٗٞ٣‬خص‬
‫ٓ‪ٞ‬ؿزش ٓغ كخُش ٓئًٔيس ُِـ ‪ Mercuric 2 +‬ح‪ ٝ‬كخُش حًٔيس ُِـ‬
‫‪٤ٛ ٢ٛٝ Hg+1‬ـش ‪َ٣ٝ Mercurous Hg‬ؿغ حُ‪ ٌَٗ ٠‬حُـ‬
‫‪٣ًٍِٞٝ Calomel‬ي حُِثزن ‪ , Hg2Cl2‬حٕ حُـ ‪Mercuric Hg+2‬‬
‫‪ ٞٛ‬ػ٘خث‪ ٢‬حُظٌخكئ ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س حُِثزن ‪ٔٓ ٞٛٝ‬ئ‪ ٍٝ‬ػٖ طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪ٌٗ٫‬خٍ ح‪ٝ‬‬
‫حُ‪٤ٜ‬ؾ حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُظ‪ ٢‬طظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش ‪ٝ‬حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش‬
‫‪ ,‬حٕ حُـ ‪ٗ ٞٛ Hg+2‬خطؾ ػِٔ‪٤‬خص ح‪ُِِ ٞ٣٫‬ثزن حُـخُ‪ , ١‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗ‪ٚ‬‬
‫ٗخطؾ ٖٓ حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ُِِثزن ‪ٝ‬رٔزذ ‪ ٌٙٛ‬حُ‪ٜ‬لخص كبٕ ‪ٌٛ‬ح‬
‫‪713‬‬
‫حٌَُ٘ ‪ِ٣‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬ى‪ٍٝ‬س حُِثزن ‪ٝ‬طخػ‪ َٙ٤‬حُٔٔ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حٌُخث٘خص‬
‫حُل‪٤‬ش ‪ ,‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ ‪ ٌٙٛ‬حُ‪٤ٜ‬ـش ُ‪ٜ‬خ طخػ‪َ٤‬حص ٓخٓش ‪ٝ‬ه‪٣ٞ‬ش‬
‫ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ػ٘يٓخ طظ‪ٞ‬حؿي رظَحً‪٤ٔٓ ِ٤‬ش ٌٖٓٔ حٕ طللِ ػِ‪ ٠‬حكيحع‬
‫ح‪َٟ‬حٍ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ‪ٝ‬كٔخى ‪ٝ‬طوَ‪٣‬ذ ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ‬طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هيف ‪ٝ‬حٗظخؽ ‪ٔٓ ROS‬خ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ٝ ٍَٟ ٠‬ح‪ٟ‬ق‬
‫ػِ‪ٌٗٞٓ ٠‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬حُِثزن ‪ ُٚ Mercuric‬هخرِ‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ٓ ١‬غ‬
‫ٓـخٓ‪٤‬غ حُؼخ‪ٝ Thiol ٍٞ٣‬هخ‪ٛ‬ش ح‪ٗٞ٣٫‬خص ‪ • R-S-‬حٕ ٓ‪ُٜٞ‬ش كًَظ‪ٚ‬‬
‫ر‪ٓ ٖ٤‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُؼخ‪ٝ ٍٞ٣‬حُيه‪ ٍٞ‬حُ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪َٓ ٠‬ػظ‪ ٚ‬حُؼخُ‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُظلخػ‪٬‬ص حُؼٌٔ‪٤‬ش حُظ‪ ٢‬طليع ر‪ ٖ٤‬ح‪ٗٞ٣‬خص حُِثزن ػ٘يٓخ حُـ‬
‫‪ ٌٕٞ٣ Mercuric Hg‬ك‪ٍٞٛ ٢‬س ِٓق ًحثذ رخُٔخء ٓؼَ ًِ‪٣ٍٞ‬ي‬
‫حُِثزن ‪ Hg Chloride‬كؤٗ‪ ٖٓ ٚ‬حٌُٖٔٔ حٕ ‪ٓ ٌٕٞ٣‬خّ ريٍؿش ػخُ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬كؼخُش ‪ ,‬حٕ ٓٔ‪٤‬ش حُِثزن ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪ٓ ١ٞ٠‬ؼَ ‪ ٢ٛ HgCl2‬ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬هَ‬
‫ؿِء ٓ٘‪ٜ‬خ ‪ٟٞ٣‬ق ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُوخرِ‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ٓ ١‬غ حُـِ‪٣‬جخص‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش حُظ‪ ٢‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ٓ ٠‬ـخٓ‪٤‬غ حُـ ) ‪ٝ Sulfhydryl ( SH‬هخرِ‪٤‬ش‬
‫أهَ ُ‪ٍ٬‬طزخ‪ٓ ١‬غ ٓـخٓ‪٤‬غ حٌُخٍر‪ٝ َ٤ًٔٞ‬ح‪ٓ٫‬خ‪٣‬ي ‪ ٝ‬ح‪ , ٖ٤ٓ٫‬حُِثزن ؿ‪َ٤‬‬
‫حُؼ‪ َٜ٣ ١ٞ٠‬حُ‪ ٠‬حُ٘ظخّ حُز‪٤‬ج‪ً٘ ٢‬ظ‪٤‬ـش ُي‪ٍٝ‬س حُِثزن ‪ٝ‬ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى ظَ‪ٝ‬ف‬
‫‪ٛ‬ل‪٤‬ش ُِـ ‪٣ ٢ٌُ Hg+2‬ظل‪ ٍٞ‬حُ‪٤ٛ ٠‬ـش ح‪ ٌَٗ ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ػ‪ُِِ ١ٞ٠‬ثزن ‪,‬‬
‫رؼ‪ ٞ‬حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش ٓؼَ حُزٌظَ‪٣‬خ ‪ٝ‬حُلطَ‪٣‬خص ٌٖٓٔ حٕ طل ّ‪ ٍٞ‬حُِثزن‬
‫حُٔظخف ‪ٝ‬حُٔظ‪ َٔ٤‬ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش ( ‪ ) Hg+2‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ٌُٜ Methylation‬ح‬
‫ح‪ ٌٕٞ٣ٝ ٕٞ٣٫‬حُ٘خطؾ ح‪٫‬ه‪ َ٤‬أًؼَ هط‪ٍٞ‬س ‪٤ٔٓٝ‬ش ٓوخٍٗش رًَٔذ حُزيح‪٣‬ش‬
‫‪ ,‬حٌَُ٘ حُؼ‪ ١ٞ٠‬حُ٘خثغ ‪ٝ , Methyl-Hg( CH3-Hg+) ٞٛ‬‬
‫‪ٝ Ethyl-Hg‬حٌُ‪ ١‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ ح‪٫‬هظ‪٬‬كخص حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ر‪ٜٔ٘٤‬خ ح‪٫‬‬
‫حٗ‪ٜٔ‬خ ‪ٔ٣‬ظٌِخٕ ٗلْ حُٔ‪ٞ‬ح‪ٛ‬لخص ‪ ,‬حٕ حُـ ‪ ٞٛ Methyl-Hg‬ح‪ً٫‬ؼَ‬
‫ٓٔ‪٤‬ش ًَُِٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪ُ٘٣ ٞٛٝ‬ظؾ ر‪ٞ‬حٓطش ‪Biomethylation‬‬
‫‪ ٌٖٔٓٝ‬حٕ ‪٘٣‬يٓؾ ح‪٣ ٝ‬ظلي ‪ Incorporated‬ك‪ ٢‬حُِِٔٔش حُـٌحث‪٤‬ش ‪,‬‬
‫‪ٝ‬ؿخُزخ ً ٓخ ‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء حُٔخث‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُٔ‪ٞ‬ؿزش‬
‫‪٣‬ؼظوي رخٗ‪ٜ‬خ ػخَٓ ٓخّ ‪ٔٓٝ‬ئ‪ُٝ‬ش ػٖ ح‪َٟ٫‬حٍ حُظ‪ ٢‬طليع ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪,‬‬
‫‪714‬‬
‫كٔؼ‪ ً ٬‬ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ ,‬حُِثزن ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ظل ّ‪ ٍٞ‬حُ‪ Methyl-Hg ٠‬حٌُ‪١‬‬
‫‪ ٌٕٞ٣‬هخىٍح ً ػِ‪ ٠‬حػخٍس حُ‪ٝ ٍَ٠‬حُظوَ‪٣‬ذ ُِـ‪ٜ‬خُ حُؼ‪ٜ‬ز‪ٝ ٢‬حٌُزي‬
‫‪ٝ‬أه‪َ٤‬ح ً هي ‪ٔ٣‬زذ حُ‪ٞ‬كخس رٔزذ كَ٘ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ح‪٫‬ػ‪٠‬خء ‪.‬‬
‫حٕ طِ‪ٞ‬ع حُظَرش رخُِثزن ػخىس ٓخ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٟ‬خكش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ًـِء‬
‫ٖٓ حُظٔٔ‪٤‬ي ‪ٝ‬حُ‪ٝ ْ٣٬‬حُٔوِلخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش حُي‪٘٣‬خٓ‪٤ٌ٤‬ش ر‪٤ًٔ ٖ٤‬خص حُِثزن‬
‫حُٔظ‪ٞ‬حؿي ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٚٛ‬ر‪ٞ‬حٓطش حُ٘زخص ُ‪ٔ٤‬ض هط‪٤‬ش ‪Linear‬‬
‫‪ٝ‬طؼظٔي ػِ‪ ٠‬ػ‪ٞ‬حَٓ ػيس ٓؼَ ( حُٔؼش حُظزخىُ‪٤‬ش حٌُخطؤ‪٤ٗٞ٣‬ش ‪ pH ٝ‬حُظَرش‬
‫‪ ٝ‬ط‪٣ٜٞ‬ش حُظَرش ‪ٞٗٝ‬ع حُ٘زخص ) ‪ ,‬حٕ ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٌٖٔٓ ٙ‬حٕ ‪٘٣‬ول‪ٞ‬‬
‫ػ٘يٓخ ‪ pH ٌٕٞ٣‬حُظَرش ػخُ‪ / ٝ ٢‬أ‪ ٝ‬ػ٘يٓخ ‪٘ٛ ٌٕٞ٣‬خى ‪ٝ‬كَس ٖٓ حُ‪ْ٣٬‬‬
‫‪ٝ‬ح‪٬ٓ٫‬ف ‪٘ٛ ,‬خى ػخَٓ آهَ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُظَحًْ ُِِثزن ‪ٞٗ ٞٛ‬ع‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ‬حُ‪ٜ٘‬ق ‪٘ٛ ,‬خى ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬هَ ‪ 45‬ػخثِش ٗزخط‪٤‬ش طظ‪ ٖٔ٠‬حٗ‪ٞ‬حع‬
‫‪٣‬ظَحًْ ر‪ٜ‬خ حُٔؼيٕ ‪ٓ ,‬ؼظْ حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طٔظ‪ ٚ‬حُِثزن طٔ‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬طَحًٔ‪ٚ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُزؼ‪ٜ٘ٓ ٞ‬خ هخىٍ ػِ‪ ٠‬طَحًْ ًٔ‪٤‬خص ٓظ‪ٓٞ‬طش ك‪ ٢‬حُـ‬
‫‪ًُ shoot‬ي ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حٓخ حُ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ح‪ٝ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔزخَٗ ٌَُِ٘‬
‫حُـخُ‪ . ١‬حٕ طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص حُ‪ ٌٖٔٓ Hg ₒ ٠‬حٕ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٚٛ‬‬
‫‪ٝ‬طَحًٔ‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ ٌُٖٝ , shoot‬هي ‪٘ٛ ٌٕٞ٣ ٫‬خى حٗظوخٍ حُ‪ ٠‬حُـٌ‪, ٍٝ‬‬
‫ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ حُٔخٓش طيهَ ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ر٘لْ ػِٔ‪٤‬ش حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص حُ‪ٜ‬ـَ‪ٝ ٟ‬طظ٘خكْ ٓغ ‪ ٌٙٛ‬حُٔؼخىٕ ُ‪ٓ٬‬ظ‪ٜ‬خ‪ , ٙ‬حٕ حُـ ‪Hg‬‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪٣ ١‬ؼظزَ ‪٣ class B‬ل‪ َ٠‬ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ حٌُزَ‪٣‬ض ‪ٝ‬حُ٘ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٖٓٝ ٖ٤‬‬
‫ه‪٣ ُٚ٬‬يهَ حُ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش ه‪ ٍ٬‬ه٘‪ٞ‬حص ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُٔظ٘خكٔش ٓغ رؼ‪ٞ‬‬
‫ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓؼَ ‪ Cd‬أ‪ٓ ٝ‬غ رؼ‪ ٞ‬حُٔؼخىٕ حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ٓؼَ‬
‫‪ٓٝ Fe ٝ Cu ٝ Zn‬غ ًُي ‪ ٌٙٛ‬حُٔؼِ‪ٓٞ‬خص طَطٌِ ػِ‪ ٠‬طـخٍد ك‪٢‬‬
‫ه‪٣٬‬خ حُل‪ٞ٤‬حٗخص ‪ٝ‬حُزخكؼ‪٣ ٖ٤‬ؼظوي‪ ٕٝ‬رؤٕ ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ُِِ ٙ‬ثزن ٌٖٓٔ حٕ‬
‫‪٣‬ليع ػٖ ‪٣َ١‬ن ػِٔ‪٤‬خص هي ‪ ٫‬طٌ‪ٝ ٕٞ‬ح‪ٟ‬لش ‪.‬‬
‫حُزخكؼخٕ ‪ , 2012 , Yang ٝ Chen‬حٗخٍح حُ‪ ٠‬حٕ ط‪ٞ‬حؿي حُِثزن ك‪٢‬‬
‫حُظَرش ‪ ٌٕٞ٣‬رؼيس حٌٗخٍ طَ٘ٔ حُٔؼيٕ (‪ٝ ) Hg ₒ‬ح‪Hg+2 ٕٞ٣٫‬‬
‫‪715‬‬
‫‪ٝ‬حُٔؼ‪ٝ ٝ MeHg َ٤‬حُ‪٤ٜ‬يٍ‪٤ًٔٝ‬ي ‪ٝ Hg(OH)2‬حُِٔلخ‪٣‬ي ‪, HgS‬‬
‫‪ ٌُٖٝ‬حُـ ‪ ٢ٛ Hg+2‬حُ‪٤ٜ‬ـش حُٔخثيس ‪ٝ‬حُٔظ‪َٔ٤‬س ُِ٘زخص ‪ ٝ ,‬طٔظ‪ٚ‬‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص رٔ‪ُٜٞ‬ش حُِثزن ‪٣ٝ‬ظَحًْ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬ػخىس رؼ‪ ٞ‬حُِثزن‬
‫‪٣‬زو‪ ٠‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٌٖٔٓٝ ٍٝ‬حٕ ‪٘٣‬ظوَ حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿِحء حُؼِ‪٤‬خ ‪٬٣ٝ‬كع ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬رؼ‪ ٞ‬ح‪ٔٗ٫‬ـش ح‪٫‬هَ‪ , ٟ‬ك‪ ٢‬حُـ ‪White lupin‬‬
‫‪٘ٛ‬خى ك‪ َٜ‬ه‪ٝ َ٤ٜ‬حهَ ‪ٓ٫ َ٣ٞ١‬ظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ حُِثزن ‪٘ٛ ,‬خى حٗظٔش‬
‫ٗوَ طيكن حُِثزن ‪ُ Influx Hg‬و‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ ,‬حُِثزن ‪٣‬يهَ حُ‪ ٠‬ه‪٣٬‬خ‬
‫حُـٌ‪ ٖٓٝ ٍٝ‬حُٔلظَٔ ٖٓ ه‪ٞٗ ٍ٬‬حهَ ‪ /‬ه٘‪ٞ‬حص حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُ٘لخّ‬
‫‪ٝ‬حُوخٍ‪ٗ ٖ٤ٛ‬ظخّ حُ٘وَ ‪ٌٛ‬ح ػخىس ً ‪ٔ٣‬ظِي ٓ‪ٞ‬حى طلخػَ ٍث‪٤ٔ٤‬ش ‪Broad‬‬
‫‪ Substrate‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِثزن ٖٓ هزَ حُ٘زخص ‪ ٞٛ‬أ‪٠٣‬خ ً ‪٣‬ظؤػَ رؼيس‬
‫ػ‪ٞ‬حَٓ ك‪ ٢‬حُظَرش ٓؼ‪ ً ٬‬ط‪ٞ‬حؿي حٍُِٗ‪٤‬ن ‪٘٣‬ـغ ‪ٝ‬رٌَ٘ ًز‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬طَحًْ‬
‫حُِثزن ‪ Hg+2‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حَُُ ‪ٍٝ ,‬رٔخ ‪ٌٛ‬ح ٗظ‪٤‬ـش ‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٍُِٗ‪٤‬ن‬
‫ٖٔ ٖٓ حٓظِحُ‬ ‫‪٣ِ٣‬ي ٖٓ حُ٘ل٘خص حُٔخُزش ػِ‪ٓ ٠‬طق حُـٌٍ ‪ٝ‬رخُظخُ‪٣ ٢‬ل ّ‬
‫حُِثزن ػِ‪ٓ ٠‬طق حُـٌٍ ‪ٓ ,‬ؼظْ حُِثزن حُٔظَحًْ ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪٣‬زو‪ ٠‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬كو‪٤ًٔ ٢‬ش ‪ٛ‬ـ‪َ٤‬س ح‪ ٝ‬ؿِء ‪ٛ‬ـ‪ ٌٖٔٓ َ٤‬حٕ ‪٘٣‬ظوَ حُ‪ ٠‬حُـ‬
‫‪ , shoot‬حٕ ًٔ‪٤‬ش حُِثزن حُٔظ‪ٞ‬حؿيس ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬رلي‪ٝ‬ى ‪َٓ %80‬طزطش‬
‫ٓغ ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٌٛ .‬ح ٍرٔخ ‪َ٣‬ؿغ ُٔزز‪: ٖ٤‬‬
‫‪ – 1‬أ‪ ٕٞ٣‬حُِثزن ٓ‪ َٜ‬حُظلخػَ ٓغ ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُٔخُزش ًَُِٔزخص ٓؼَ (‬
‫حٌُخٍر‪ٗٞ‬خص ‪ٝ‬حٌُزَ‪٣‬ظخص ‪ٝ‬حُل‪ٓٞ‬لخص ) ‪ٍٝ ّٕٞ ٌ٣ٝ‬حٓذ ؿ‪ً َ٤‬حثزش ‪ٝ‬حُظ‪٢‬‬
‫طليى كًَش حُـ ‪ Hg+2‬ػزَ حُـ ‪. Symplast‬‬
‫‪ – 2‬أ‪ ٕٞ٣‬حُِثزن ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٓ ُٚٝ ٍٝ‬ؼش ًخطؤ‪٤ٗٞ٣‬ش طزخىُ‪٤‬ش‬
‫ػخُ‪٤‬ش ‪٣ ٝ‬ظْ حٗظوخٍ حُِثزن ك‪ ٢‬حُٔٔخكخص حُط‪ِ٣ٞ‬ش ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ‬
‫‪٣ٝ shoot‬ظلَى ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬خص حُظلٔ‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُو٘ذ – ‪Xylem‬‬
‫‪ , Uploading‬رؼ‪ ٞ‬حُٔؼخىٕ حٗظوخُ‪ٜ‬خ ٗ٘‪ Active ٢‬ر‪ٔ٘٤‬خ ٓؼخىٕ‬
‫أهَ‪ ٌٕٞ٣ ٟ‬حٗظوخُ‪ٜ‬خ ح‪٣‬ـخر‪ Passive ٢‬حٗظوخٍ حٌُخىٓ‪ ٞٛ ّٞ٤‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫ٗ٘طش ُِ٘ٔ‪ ٢‬حُز‪٤‬ج‪ , ٢‬ك‪ ٢‬حُـ ‪ ًٝ sedum alferdii‬حُظلَٔ حُؼخُ‪٢‬‬
‫‪716‬‬
‫‪ٝ‬حٌُ‪ ١‬ك‪ٔٓ ٚ٤‬خٍ حُـ ‪٣ Symplast‬ل‪ ٢٠‬حُ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫ريٍؿش ًز‪َ٤‬س ‪ٝ‬طلٔ‪ َ٤‬حُو٘ذ ‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪, shoot‬‬
‫ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِثزن ٖٓ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿِحء حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ٖٓ‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ‬ه‪ٜٛٞ‬خ ً ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ ٞٛ‬ؿِء ٓ‪ُ ْٜ‬ظَحًْ حُِثزن ‪ .‬ح‪٬١‬م حُِثزن‬
‫حُ‪ ٠‬حُ‪ٜٞ‬حء حُـ‪٣ ١ٞ‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حٗزؼخػخص ح‪٫‬روَس ٖٓ حُٔؼخَٓ ‪ٝ ,‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء‬
‫حُٔـ‪٣َٜ‬ش هخىٍس ػِ‪ ٠‬ح‪٬١‬م حُِثزن ٖٓ حُظَرش ح‪٠٣‬خ ً‪ .‬طَحً‪ ِ٤‬حُِثزن ك‪٢‬‬
‫حُٔلخ‪ َ٤ٛ‬حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش طَطز‪ ٢‬رٌٔ‪ٗٞ‬خص حُ‪ٜٞ‬حء ‪ ٫ٝ‬طَطز‪ ٢‬رظَحً‪ ِ٤‬حُِثزن‬
‫ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٔٓ ,‬خ ‪٣‬يٍ ػِ‪ ٠‬حٕ حُ‪ٜٞ‬حء ‪ ٞٛ‬حُٔ‪ٜ‬يٍ حَُث‪ُ ٢ٔ٤‬ظَحًْ حُِثزن‬
‫ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُٔلخ‪ , َ٤ٛ‬ػ‪٬‬هش ح‪ٍ٫‬طزخ‪ ١‬حُوط‪٤‬ش ( ‪) R2=0.64 – 0.98‬‬
‫ر‪ ٖ٤‬طَحً‪ ِ٤‬حُِثزن ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ Foliage‬طَحً‪ ِ٤‬حُِثزن ك‪ ٢‬حُـ‪ ٞ‬هي‬
‫ُ‪ٞ‬كظض ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ٝ Ryegrass‬حُو‪َٝ٠‬حص حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِثزن ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔلِ‪ُِ ٠‬ـ ‪ Rudbeckia hirta‬طؼِ‪ٟ‬‬
‫حُ‪ ٠‬حٗزؼخع ‪ٝ‬حٗط‪٬‬م حُِثزن ٖٓ حُظَرش طزخىٍ حُِثزن ر‪ ٖ٤‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫‪ٝ‬حُـ‪ ٞ‬حُٔل‪ ٢ٛ ٢٤‬ػِٔ‪٤‬ش ى‪٘٣‬خٓ‪٤ٌ٤‬ش ‪ ٌٖٔ٣ٝ ,‬كٔخد ‪ٛ‬خك‪ٓ ٢‬ؼي‪٫‬ص‬
‫حُظَٓ‪٤‬ذ )‪ُِِ Net Deposition Rates ( NDR‬ثزن ك‪ ٢‬حُـ‪ٞ‬‬
‫حُوخٍؿ‪ , ٢‬حٕ آ‪٤ُ٫‬ش حُظ‪ ٢‬طٌ٘ق ػٖ ً‪٤‬ل‪٤‬ش ىه‪ ٍٞ‬حُِثزن حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫طزو‪ٓ ٠‬ل‪َ٤‬س ‪ ٌُٖٝ‬حُؼـ‪ٍ ٍٞ‬رٔخ طٌ‪ ٢ٛ ٕٞ‬حُٔٔئ‪ُٝ‬ش ػٖ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُِثزن ٖٓ حُـ‪ ٞ‬حُوخٍؿ‪ ٢‬حُ‪ ٠‬ح‪ٍٝ٫‬حم ػٖ ‪٣َ١‬ن ػِٔ‪٤‬خص حُظزخىٍ‬
‫حُـخُ‪. ١‬‬
‫‪ 3 – 13 – 5‬ى‪ ٍٙٝ‬ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طَحًٔ‪ ٚ‬ك‪ٜ٤‬خ‬

‫ر‪ , 2012 , Rodriguez ٝ Azefedo ٖٓ ًَ ٖ٤‬حٕ حُظيحهَ ر‪ٖ٤‬‬
‫حُِثزن ‪ٝ‬حؿ‪ِٜ‬س حُ٘زخص ُ‪ ٚ‬ح‪٤ٔٛ‬ش هخ‪ٛ‬ش طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ حُؼخُ‪٢‬‬
‫ُٔز‪٤‬يحص ح‪٫‬ىؿخٍ ‪ٝ‬ح‪ٔٓ٫‬يس ‪ٝ‬حًَُٔزخص حُٔٔظؼِٔش ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش حُزٌ‪ٖٓ ٍٝ‬‬
‫ح‪ٛ٫‬خرخص حَُٔ‪٤ٟ‬ش ‪ ,‬حٓظؼٔخٍ حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪ ٢‬رزؼ‪ًَٓ ٞ‬زخص حُِثزن‬
‫ًٔز‪٤‬يحص كطَ‪٣‬ش ٌٖٓٔ حٕ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حٗظوخٍ حُِثزن ‪ ٝ‬حػخىس ط‪٣ُٞ‬ؼ‪ٚ‬‬
‫ىحهَ ؿْٔ حُ٘زخص ‪ٝ‬ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُوِ‪٤‬ش ح‪٤ُ٫‬ش حُٔلظِٔش ‪ٝ‬حُظ‪ٌٖٔ٣ ٢‬‬
‫‪717‬‬
‫ُِٔؼيٕ حُؼو‪ َ٤‬حٕ ‪٣‬ئً‪ ١‬حُوِ‪٤‬ش رؼي ىه‪ ُٚٞ‬حُ‪ٜ٤‬خ ‪ ٢ٛ‬حػخهش ػَٔ‬
‫حُـِ‪٣‬جخص حُل‪٣ٞ٤‬ش حُٔ‪ٜٔ‬ش ( ٓؼَ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش )‬
‫‪ٝ‬حٗظوخٍ ح‪ٗٞ٣٫‬خص حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ‪ٝ‬حك‪ ٍ٬‬ح‪ ٝ‬حٓظزيحٍ ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼخىٕ حُيحهِش‬
‫ك‪ ٢‬طًَ‪٤‬ذ ‪ ٌٙٛ‬حُـِ‪٣‬جخص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ٝ‬حٓظزيحُ‪ٜ‬خ رخ‪ٗٞ٣‬خص حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫ٓؼ‪ ٬‬حٓظزيحٍ حُٔـ٘‪ ٖٓ ّٞ٤ٔ٤‬ؿِ‪٣‬جش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬طـ‪ َ٤٤‬ر٘‪٤‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪ Denaturation‬ح‪ ٝ‬ػيّ ط٘٘‪ ٢٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حط‪٬‬ف ‪ٝ‬طوَ‪٣‬ذ‬
‫ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ح‪ ٝ‬حُؼ‪٤٠‬خص ‪ٍ ,‬رٔخ ‪ ٢ٛ‬ح‪٤ُ٫‬ش حُٔلظِٔش ُِظؤػ‪ َ٤‬حُٔٔ‪٢‬‬
‫ُِِثزن ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٝ‬هي طٌ‪ ٖٓ ٕٞ‬ه‪ ٍ٬‬حُظـ‪ُ٘ َ٤٤‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش‬
‫‪ٝ‬حُوخرِ‪٤‬ش حُؼخُ‪٤‬ش ُِظلخػَ ٓغ ٓـخٓ‪٤‬غ حُِٔلخ‪ٛ‬خ‪٣‬يٍٍ ( ‪Sulphydryl‬‬
‫)‪ٓٝ (SH‬غ ٓـخٓ‪٤‬غ حُل‪ٓٞ‬لخص ‪ٝ‬حك‪ ٍ٬‬حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ٓ َ٤‬لَ ح‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ‪ٝ‬هخرِ‪٤‬ش ح‪َٟ٫‬حٍ ر‪ٞ‬ظخثق حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ .‬حٕ حُِثزن‬
‫‪٣‬ئػَ ح‪٠٣‬خ ً ػِ‪٘ٓ ٠‬ظ‪ٓٞ‬ش حُيكخع ‪ٟ‬ي ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫حُظؼخٍ‪ٓ Interfere ٝ‬غ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ٓؼَ ‪GSH‬‬
‫‪٠ٓٝ Nonprotein thiol ( NPSH ) ٝ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬
‫ٓؼَ ‪ , GR ٝ APX ٝ SOD‬حٌٗخٍ ػي‪٣‬يس ُِِثزن طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ٜ٤‬خ‬
‫ط‪ ٍَ٠‬حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬هل‪ ٞ‬هخرِ‪٤‬ش حُزٌ‪ ٍٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش ػ٘يٓخ ‪٣‬ظلخػَ حُِثزن ح‪ٝ‬‬
‫‪٣‬ظيحهَ ‪ٓ Interact‬غ ٓـخٓ‪٤‬غ حُـ ‪ُ SH‬ظٌ‪ ٖ٣ٞ‬ؿَٔ ‪ S-Hg-S‬كبٗ‪ٚ‬‬
‫‪٣‬ظِق ‪٣ٝ‬وَد ح‪ٓ٫‬ظوَحٍ‪٣‬ش ‪ٝ‬حُؼزخص ُِـِ‪٣‬جخص حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ٌٖٔٓٝ‬حٕ ‪٣‬ئػَ‬
‫ػِ‪ ٠‬حٗزخص حُزٌ‪ ٞٔٗٝ ٍٝ‬حُـ٘‪ٝ ( ٖ٤‬حُظ‪ ٢ٛ ٢‬أٗٔـش ؿ٘‪٤‬ش رخُـ ‪SH‬‬
‫حَُٔطزطش ) ‪٣ًٍِٞ .‬ي حُِثزن ‪٣‬وَِ ٖٓ حٓظطخُش حُـٌ‪ ٍٝ‬ح‪٫‬رظيحث‪٤‬ش ُ٘زخص‬
‫حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ‪ ,‬ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬طؼز‪ ٢٤‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش حُ‪ ٠‬حُـخًر‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُزخىٍحص‬
‫‪ًٔ ,‬خ حٗ‪ٓ ٚ‬غ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُٔؼيٕ حُؼو‪ َ٤‬كبٕ ٓؼيٍ حُظ٘لْ ك‪ ٢‬رخىٍحص‬
‫‪ٞٓ Vigna radiate‬ف ‪ٜ٣‬ز‪ٓ ٝ , ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬حٌُِ‪ٓٝ ٢‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حٌَُٔ‪٣‬خص ‪ ٝ‬حُـ ‪ٝ DNA‬حُـ ‪ًِٜ RNA‬خ ط٘ول‪ ٞ‬ح‪٠٣‬خ ‪ .‬حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫ُِِثزن ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬وَِ ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓٝ ٢‬ؼيٍ حُ٘ظق‬
‫‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء ‪ٝ‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ , َ٤‬حٕ ً‪ ٖٓ ٬‬حُِثزن‬
‫حُؼ‪ٝ ١ٞ٠‬ؿ‪ َ٤‬حُؼ‪ٔ٣ ١ٞ٠‬زذ هل‪ٗٝ ٞ‬و‪ ٚ‬ك‪ ٢‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪718‬‬
‫‪ٝ‬حُٔـ٘‪ٝ ّٞ٤ٔ٤‬حُٔ٘ـ٘‪ٔ٣ٝ ِ٤‬زذ طَحًْ ُِلي‪٣‬ي ‪ٌٛ‬ح ح‪ٗ٫‬ولخ‪ٟٞ٣ ٝ‬ق‬
‫حُظـ‪ َ٤‬ك‪ٗ ٢‬لخً‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬هي ‪٣‬و‪ ٞٛ ّٞ‬رظ٘‪ٜٜ٣ٞ‬خ ‪ ,‬حٕ حُـ‬
‫‪ٝ Hg+2‬حكي ٖٓ حٌٗخٍ حُِثزن ‪ٝ‬حٌُ‪ ٌٖٔٓ ١‬حٕ ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٍٝ‬رٔخ ‪ٟٞ٣‬ق حُٔٔ‪٤‬ش حُظ‪٣ ٢‬ؼ‪َٛ٤‬خ ح‪٣ ٝ‬ليػ‪ٜ‬خ ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء‬
‫حُ‪ٜٞ‬حث‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ٓٝ ,‬غ ًُي رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪٣ ٖ٤‬ؼظوي‪ ٕٝ‬رؤٕ حُ‪ ٍَ٠‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حٌُ‪ٟٞ٣ ١‬ق حُٔٔ‪٤‬ش ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٢‬حُـ ‪ shoot‬ح‪٠٣‬خ ‪.‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ , Sahu‬ؿٔخػظ‪ , 2012 , ٚ‬ىٍّ طَحًْ حُِثزن ك‪ٖٓ ٬ً ٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُـٌ‪ُ٘ ٍٝ‬زخطخص حُل٘طش ك‪٤‬غ ‪٫‬كع حُى‪٣‬خى طَحًْ حُِثزن ٓغ‬
‫ُ‪٣‬خىس طًَ‪ , HgCl2 ِ٤‬حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُِثزن ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٞٛ ٍٝ‬حًؼَ ٗٔز‪٤‬خ ً‬
‫ٓوخٍٗش ً ٓغ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٓ ٝ ,‬لظ‪ ٟٞ‬حُِثزن ‪ٝ‬ؿي ك‪ ٢‬حُ‪ ّٞ٤‬حُٔخرغ ٖٓ ػَٔ‬
‫حُزخىٍحص ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُِٔؼخٓ‪٬‬ص ‪ٓ 25 ٝ 10 ٝ 5 ٝ 2.5‬خ‪ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫‪ُِ٘ HgCl2‬زخطخص ‪ٝ‬هي ًخٕ ‪ِٓ 41.32 ٝ 14.72 ٝ 5.39 ٝ 2.32‬ـْ ‪.‬‬
‫ًـْ ‪ ُٕٝ 1-‬ؿخف ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ , ٢‬حٓخ ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش ًخٗض‬
‫طَحً‪ ِ٤‬حُِثزن حُظ‪ ٢‬ه‪ٔ٤‬ض ‪ٝ 187.18 ٝ 47.25 ٝ 11.26 ٢ٛ‬‬
‫‪ِٓ 721.54‬ـْ ‪ً .‬ـْ ‪ ُٕٝ 1-‬ؿخف ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪. ٢‬‬
‫‪ 4 – 13 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬

‫‪ 1 – 4 – 13 – 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫ىٍّ حُزخكغ ‪ٝ Malar 2015‬ؿٔخػظ‪ , 2015 , ٚ‬طؤػ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش‬
‫رخُِثزن ػِ‪ٗ ٞٔٗ ٠‬زخص ‪ٝ Sesbania grandiflora‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش‬
‫‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔخء حُ٘ٔز‪ٝ ٢‬ح‪ٓ٫‬ظـخرش حَُث‪٤ٔ٤‬ش ُِ٘زخص رٔزذ حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫ُٔٔ‪٤‬ش حُِثزن ‪ٝ‬هي ‪٫‬كع ٓخ ‪: ٢ِ٣‬‬
‫‪ – 1‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُزخىٍحص ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حُظيحهَ ٓغ ٗ٘خ‪١‬خص حٗظٔش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪.‬‬
‫‪719‬‬
‫‪ – 3‬حُظـ‪ َ٤‬ك‪ genom ( genomic DNA ٢‬طؼ٘‪ٓ ٢‬ـٔ‪ٞ‬ع‬
‫حُو‪ٜ‬خث‪ ٚ‬حُـ‪٤٘٤‬ش حُظ‪ ٢‬ط٘ظوَ رخُ‪ٍٞ‬حػش ) ‪.‬‬
‫ك‪ ٢‬رخىٍحص ٗزخص ‪ Sesbania grandiflora‬حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض حُ‪ ٠‬طَحً‪ِ٤‬‬
‫ٓوظِلش ٖٓ ‪ HgCl2‬ك‪ َٜ‬ر‪ٜ‬خ طؼز‪ ُٞٔ٘ ٢٤‬حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬حُـ ‪ shoot‬هي‬
‫طؤػَص ريٍؿش ًز‪َ٤‬س حًزَ ٓوخٍٗش ٓغ حُـٌ‪ ٍٝ‬رؼي ػَ٘س ح‪٣‬خّ ٖٓ‬
‫حُٔؼخِٓش ‪ٓ ,‬ؼخِٓش حُ٘زخص رخُِثزن ُْ طظ‪ َٜ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص حػَح‪ ٝ‬حُٔٔ‪٤‬ش‬
‫ُلي ‪ِٓ 40‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ ٖٓ 1-‬حُِثزن ‪ٓٝ ,‬غ ًُي أػَح‪ ٝ‬حُٔٔ‪٤‬ش ٓؼَ‬
‫ح‪ٛ٫‬لَحٍ ‪ٝ‬ؿلخف كخكخص ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬طِ‪ ٕٞ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬رِ‪ ٕٞ‬ر٘‪ٟٝ ٢‬ؼق‬
‫‪ٍٝ‬رٔخ طٔخه‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم هي ُ‪ٞ‬كظض ًَ ‪ ٌٙٛ‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش‬
‫ٖٓ حُِثزن ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ٞٔٗ ,‬حُ٘زخص هي طؤػَ ٓؼ٘‪٣ٞ‬خ ً‬
‫رٔٔ‪٤‬ش حُٔؼيٕ حُؼو‪ٓ , َ٤‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔؼيٕ حُٔٔظلغ هي هيٍّ‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُـٌ‪ / ٝ ٍٝ‬أ‪ ٝ‬حُـ ‪ shoot‬رؤ‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ حُؼو‪. َ٤‬‬
‫حٕ حٌُظِش حُل‪٤‬ش ‪ Biomass‬هي حٗول‪٠‬ض رٔويحٍ ‪ %19‬ك‪ ٢‬حُزخىٍحص‬
‫حُ٘خٓ‪٤‬ش ػ٘ي حُٔٔظ‪ِٓ 60 ٟٞ‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ ٖٓ 1-‬حُِثزن ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش‬
‫حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٓ ,‬ؼيٍ حُ٘ٔ‪ ٞ‬أ‪٠٣‬خ ً حٗول‪ٓ ٞ‬غ حُظؼَ‪ُِِ ٝ‬ثزن ‪ًٔٝ ,‬خ ًخٕ‬
‫ٓظ‪ٞ‬هؼخ ً ك‪ ٢‬ىٍحٓخص ٓخروش ٓ٘خر‪ٜ‬ش ‪ ,‬كخٕ طَحًْ ح‪ٗٞ٣‬خص حُِثزن ك‪٢‬‬
‫ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ٍرٔخ ٓخ‪ ْٛ‬رويف ‪ٗ Trigger‬و‪ ٚ‬حُٔخء ٓٔخ ٓخ‪ ْٛ‬ك‪٢‬‬
‫هل‪ ٞ‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬طط‪ ٍٞ‬حُ٘زخص حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُٔخء حُ٘ٔز‪٣ RWC ٢‬ؼظزَ‬
‫ىُ‪٤ُٔٔ َ٤‬ش حُٔؼيٕ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص ‪ ,‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُظـَرش حٗول‪ ٞ‬حُـ ‪RWC‬‬
‫رلي‪ٝ‬ى ‪ %5‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ِٓ 60 ٟٞ‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ُ 1-‬ثزن ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش‬
‫حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ,‬حٕ آُ‪٤‬ش حُظَحًْ حُلؼخُش ‪ٝ‬حٌُل‪ٞ‬ءس ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ‪ ٢ٛ‬كخُش‬
‫طؼظزَ ؿِء ٖٓ ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ ه‪PCs ٍ٬‬‬
‫‪ ٝ‬ح‪٬ٛ٫‬ف حُ٘زخط‪ٝ Phytoremediation ٢‬حُظ‪ ٖٓ ٢‬ه‪ُٜ٬‬خ ٓظٌ‪ٕٞ‬‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ّٞ ُِِٔ ٠‬ع طزو‪ِٓ ٠‬ظ‪ٜ‬وش ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ‪ .‬طَحًْ حُِثزن‬
‫ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ريٍؿش حػِ‪ٓ ٠‬وخٍٗش ً ٓغ حُـ ‪ُ٘ shoot‬زخص‬
‫حُـخطَ‪ٝ‬كخ ‪ ,‬هيٍس رخىٍحص ٗزخص حُـ ‪ ًٝ S. grandiflora‬حُظلَٔ حُؼخُ‪٢‬‬
‫‪721‬‬
‫‪ٟٞ٣‬ق رؤٕ ‪ٌٛ‬ح حُ٘زخص ٌٖٓٔ حٕ ‪ٔ٣‬ظِي آُ‪٤‬ش كِٔـ‪٤‬ش كؼخُش ‪ُ٫‬حُش ح‪ٗٞ٣‬خص‬
‫حُٔؼيٕ حُؼو‪ ٖٓ َ٤‬حُٔ‪ٞ‬حهغ حُلؼخُش ك‪ ٢‬ؿِ‪٣‬جخص حُٔخء ‪.‬‬
‫إٔ طؤػ‪ َ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ‪ٔ٣‬زذ ك‪ ٢‬طؼز‪ ٢٤‬حُ٘ٔ‪ٍَٟٝ ٞ‬‬
‫‪ٝ‬طِق ر٘‪٤‬ش ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ذ حُ٘زخص ‪ٛٝ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُ٘٘خ‪١‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُ‪ٞ‬ظخثق حُؼخٓش ُِ٘زخص ‪ ,‬إ ٓؼخِٓش حُطٔخ‪١‬ش رـ‬
‫‪٬٣ HgCl2‬كع ك‪ٜ٤‬خ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُ٘ٔ‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُ‪ ّٞ٤‬حُؼخٗ‪ ٢‬رؼي حُٔؼخِٓش ‪,‬‬
‫‪٣ٝ‬ل‪ٟ َٜ‬ؼق ك‪ ٢‬حُٔخم ‪٣ٝ‬وظَد ٖٓ ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُظَرش ‪ ٫ٝ‬طزو‪ ٠‬حُ٘زخطخص‬
‫هخثٔش ‪٘ٓٝ‬ظ‪ٜ‬زش ‪. 2006 , Oancea .‬‬
‫‪ٗ ٖٓٝ‬ظخثؾ ىٍحٓش حُزخكغ ‪ٝ Sahu‬ؿٔخػظ‪ 2012 , ٚ‬ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُل٘طش‬
‫ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬كخى ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُـ ‪ shoot‬ػ٘ي حُٔٔظ‪25 ٟٞ‬‬
‫ٓخ‪ ٞٔٗ , HgCl2 ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُىحى رٌَ٘ ‪١‬ل‪٤‬ق ػ٘ي حُظًَ‪ِ٤‬‬
‫ح‪٫‬هَ ٖٓ ‪ HgCl2‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 2.5 ٟٞ‬خ‪ٝ ٌٍَٞٓٝ٣‬ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ٓؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٍٞ١ ٢‬حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬غ ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حُِثزن ُٔيس ٓزؼش ح‪٣‬خّ ‪ٓٝ‬زّذ‬
‫‪ٛ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ُِ٘ ١‬زخص ‪ ,‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ُٕٝ ٢‬حُ٘زخص ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪٠‬‬
‫حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔٔظؼَٔ أه‪ ٠ٜ‬حٗولخ‪ً ٝ‬خٕ ‪ ُُِٕٞ %30‬حُطَ‪ ١‬ػ٘ي‬
‫حُٔٔظ‪ٓ 25 ٟٞ‬خ‪ُِ ٌَٕٝ٣‬ـ ‪ٓ HgCl2‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي حُ‪ُٕٞ‬‬
‫حُـخف ُِ٘زخطخص حُٔؼخِٓش ‪ِ٣‬ىحى ك‪ ٢‬حُـَػخص حػظٔخىح ً ػِ‪٣َ١ ٠‬وش ُ‪٣‬خىس‬
‫حُظًَ‪ُِ ِ٤‬ـ ‪ . HgCl2‬حٕ حٗولخ‪ ٝ‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ‪ٓٝ‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حُ‪ٜ‬زـخص ُِ٘زخطخص ‪ٓ ٢ٛ‬ئَٗ ُظو‪ ْ٤٤‬ح‪٫‬ػَ حُٔٔ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخطخص ًخٓظـخرش‬
‫‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٞٔٗ ,‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخص حُظ‪ ٢‬ػخىس ٓخ طٌ‪ ٕٞ‬ك‪٢‬‬
‫حط‪ٜ‬خٍ ٓزخَٗ ٓغ حُظَرش ‪ ٢ٛٝ‬حُظ‪ ٢‬طظؤػَ ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ً ٓغ حُـ‬
‫‪ٝ shoot‬حُظ‪ُٞ ٢‬كظض رٌَ٘ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ‪ ,‬حٕ ‪ ٍٞ١‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪shoot‬‬
‫‪ٝ‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ُِ٘ ١‬زخص ‪٤ًٔٝ‬ش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حٌُِ‪ٝ ٢‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حٌُحثذ‬
‫‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬حُٔـ٘‪ ّٞ٤ٔ٤‬هي طؤػَص رٌَ٘ ‪١‬ل‪٤‬ق ح‪ ٝ‬ريٍؿش‬
‫رٔ‪٤‬طش ‪ Marginally‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ُِِثزن ‪ٝ‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ٟٞ‬‬
‫‪ٓ 2.5‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬حٕ طلل‪ ِ٤‬طوِ‪٤‬ن حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٢‬حُظَحً‪ ِ٤‬حُٔ٘ول‪٠‬ش‬
‫‪721‬‬
‫ُِِثزن ػِ‪ٗ ٠‬زخطخص حُل٘طش هي ٓـَ أ‪٠٣‬خ ً ‪ ,‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُظلل‪٣ِ٤‬ش ػ٘ي‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬حُ‪ٞ‬ح‪١‬جش ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُٔوظِلش ُِ٘زخص‬
‫ػخىس طَؿغ حُ‪ ٠‬حُظؤػ‪ َ٤‬حُ‪ٝ ٢َٜٗٞٓ‬حٌُ‪ ٖٓ ٞٛ ١‬حُٔلظَٔ ‪ٟٞ٣‬ق‬
‫ح‪ٓ٫‬ظـخرش حٌُٔخكجش ( حُٔؼخىُش ‪ ,‬حُظؼ‪٤٠٣ٞ‬ش ) ُِظِق ح‪ ٝ‬ح‪َٟ٫‬حٍ ك‪٢‬‬
‫طـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ ٌُِخث٘خص حُل‪٤‬ش ‪.‬‬
‫ٖٓ ؿخٗذ آهَ ‪ ,‬كبٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٞٔٗ ٢‬حُـٌ‪ٓٝ ٍٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حٌُحثذ حٌُِ‪ ٢‬حُٔظٔزذ ر‪ٞ‬حٓطش ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُِثزن‬
‫ُلي ‪ٓ 25 ٝ 10‬خ‪ُٞ ٌٍَٞٓٝ٣‬كع ح‪٠٣‬خ ً ‪ ,‬حُِثزن ك‪ ٢‬طَحً‪ ِٙ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش‬
‫‪ٔ٣‬زذ ٓٔ‪٤‬ش ُو‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ٝ‬طظ‪ َٜ‬ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص ح‪ٟ‬خكش حُ‪٠‬‬
‫حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُظـ‪َ٤‬حص حُلِٔـ‪٤‬ش ‪٣ٝ‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ٗ ٞٔٗ ٢‬زخص حُل٘طش‬
‫حُٔظٔزذ ر‪ٞ‬حٓطش حُِثزن حٗولخ‪ ٝ‬حُ٘ٔ‪ٔ٣ ٞ‬ظيٍ ر‪ ٖٓ ٚ‬ه‪ٓ ٍ٬‬ؼيٍ (‬
‫ٗٔزش ) حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف حُؼخُ‪ ٢‬حُ‪ ٠‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ ١‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُ٘خٓ‪٤‬ش ػ٘ي‬
‫حُٔٔظ‪ٓ 25 ٝ 10 ٟٞ‬خ‪ HgCl2 ٌٍَٞٓٝ٣‬حٕ ٓؼيٍ ُ‪٣‬خىس حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف‬
‫حُ‪ ٠‬حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٍ ١‬رٔخ طٌ‪ ٕٞ‬ػ‪ٓ٬‬ش ػِ‪ ٠‬حٗولخ‪ ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔخء‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طٔزذ طزخػخ ً طؼز‪ ٢٤‬حٓظطخُش ‪ًٝ‬زَ كـْ حُو‪٣٬‬خ ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫هل‪ ٞ‬حُ٘ٔ‪ٛٝ ٞ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حٌُ‪٣ ١‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُِثزن ‪,‬‬
‫ٗلْ حُ٘ظخثؾ طل‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ ػِ‪ٗ ٠‬زخص حُطٔخ‪١‬ش حُ٘خٓ‪٤‬ش ػ٘ي حُٔٔظ‪10 ٟٞ‬‬
‫ٓخ‪. HgCl2 ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫ىٍّ ‪ , 2010 , Abdul Ghani‬طخػ‪ َ٤‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٢ٛٝ‬حُِثزن‬
‫‪ٝ‬حٌَُ‪ٝ ّٝ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٝ ٙ‬حُٔ٘ـ٘‪ ٝ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ ٝ‬حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪ٗ ٠‬زخطخص‬
‫حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء حٓظويّ حُزخكغ طَحً‪ٓ ِ٤‬لَىس ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬طَحً‪ٓ ِ٤‬ـظٔؼش ٓ٘‪ٜ‬خ ر‪ٞ‬حٓطش حُوِ‪ٓ ٢‬غ رؼ‪ٜ٠‬خ حُزؼ‪ , ٞ‬طز‪ٖٓ ٖ٤‬‬
‫حُيٍحٓش ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ‪ٝ‬كخ‪ َٛ‬حُلز‪ٞ‬د ‪ٓٝ‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص ‪ٝ‬حهَ ٓلظ‪ ٖٓ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُلز‪ٞ‬د ‪,‬‬
‫ُ‪ٞ‬كع رؤٕ حٌَُ‪ً ّٝ‬خٕ ح‪٫‬هَ ٓٔ‪٤‬ش ٖٓ ر‪ ٖ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش حُظ‪٢‬‬
‫حٓظؼِٔض ك‪ ٢‬حُظـَرش ‪ ٝ ,‬حٌُخىٓ‪ٓ Cd+3 ّٞ٤‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬ك‪ٍٜٞ‬‬
‫‪722‬‬
‫حٗولخ‪ٟ‬خص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ك‪ ٢‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٘ٗٝ َ٤‬خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ ٝ CAT‬حُـ ‪ Peroxidase‬ر‪ٔ٘٤‬خ ػُِ ٖٓ ٗ٘خ‪Acid ١‬‬
‫‪ٝ Phosphate‬حُـ ‪ . Ribonuclease‬حٕ حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬ك‪ ًَ ٢‬طَحً‪ِٙ٤‬‬
‫ًخٕ ‪ ٞٛ‬ح‪ً٫‬ؼَ ٓٔ‪٤‬ش ُٔل‪ ٍٜٞ‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ٓوخٍٗش ٓغ رو‪٤‬ش حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٓٝ‬زّذ أؿِذ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪١َ٠‬‬
‫‪ٝ‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬كخ‪ َٛ‬حُلز‪ٞ‬د ‪٣‬ظزؼ‪ ٚ‬رخُظَط‪٤‬ذ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ‬حُِثزن ػْ حُٔ٘ـ٘‪ِ٤‬‬
‫‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حُؼٔ‪ ّٞ‬كبٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِـٌ‪ً ٍٝ‬خٕ أًؼَ كيس‬
‫‪ٗٝ‬يس ‪ٝ‬هط‪ٍٞ‬س ٓوخٍٗش ٓغ حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ , ١َ٠‬حٕ طَحًْ‬
‫حٌُخٍر‪٤ٛٞ‬يٍحص ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٌٍُِ ١َ٠‬س حُ‪ٜ‬لَحء حُٔؼخِٓش رخُِثزن‬
‫ٍرٔخ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬هَ رـِء ٓ٘‪ٜ‬خ طٌ‪ٓ ٕٞ‬زذ ك‪ ٢‬طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُـٌ‪ , ٍٝ‬ط‪ٞ‬حؿي‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش رخُظَرش ‪ٝ‬رظَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص‬
‫ح‪٫‬ػظ‪٤‬خى‪٣‬ش ٓززض حٗولخ‪ٝ ٝ‬ح‪ٟ‬ق ٌُِظِش حُل‪٤‬ش ُِـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع‬
‫حُو‪ٝ ١َ٠‬ظ‪َٜ‬ص ح‪٫‬ػَح‪ ٝ‬رٌَ٘ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ‪ٝ‬ؿِ‪٣َٓٝ ٢‬غ ‪ ,‬حٕ كوي ح‪ٝ‬‬
‫هٔخٍس حٌُظِش حُل‪٤‬ش ُِ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ ١‬طلض حُٔؼخِٓش ‪ ٌٕٞ٣‬هخٓ‪ٗٝ ٢‬ي‪٣‬ي‬
‫‪ٝ‬هط‪ َ٤‬ػ٘ي ؿٔغ ػ٘‪ٓ ٖ٣َٜ‬غ رؼ‪ُٔ ٞ‬ؼظْ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش حُٔٔ‪٤‬ش‬
‫ٓوخٍٗش رخٓظؼٔخٍ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ُ‪ٞ‬كي‪ٛ‬خ ‪ٌٛ ,‬ح ٍرٔخ ‪َ٣‬ؿغ حُ‪ ٠‬طؤػ‪َ٤‬‬
‫ظخ‪َٛ‬س حُظ‪٠‬خى ُِؼ٘خ‪ , َٛ‬حٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬ؼخٍ‪ Antagonize ٝ‬حُظخػ‪َ٤‬‬
‫حُظؼز‪٤‬ط‪ُِ٘ٔ ٢‬ـ٘‪ ِ٤‬ػِ‪ ٠‬حٌُٔ‪٤‬ش حٌُِ‪٤‬ش ٌُِخٍر‪ ٕٞ‬حُٔؼيٗ‪ُٞٝ , ٢‬كع‬
‫حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٓ ٖ٤‬غ حٓظويحّ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪,‬‬
‫‪٘ٛ‬خى حُلش ه‪٣ٞ‬ش ٗٔز‪٤‬خ ً ‪ٗٞ٣٧‬خص حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ً‪ ٢‬طَطز‪ٓ ٢‬غ حُِِٔٔش‬
‫حُـخٗز‪٤‬ش حَُٔطزطش رخُزَ‪ٝ‬ط‪ٔٓ ٖ٤‬خ ‪٣‬يٍ ػِ‪ ٠‬حٕ ح‪ٝ ْ٣ِٗ٫‬رؼ‪ٝ ٞ‬ظخثق‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ُْ طٌٖ حُ‪ٜ‬يف ح‪٤ُٔٔ ٢ُٝ٫‬ش حُٔؼيٕ ‪ ,‬حٕ طَحًْ حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُلز‪ٞ‬د ًخٕ ‪ ٞٛ‬ح‪ً٫‬ؼَ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬هَ ك‪ ٢‬كخُش حُظًَ‪ِٓ 3 ِ٤‬ـْ ‪.‬‬
‫ًـْ ‪ 1-‬ػ٘يٓخ أ‪٤ٟ‬ق حُٔؼيٕ ٓلَىح ً ٓوخٍٗش ٓغ ح‪ٟ‬خكظ‪ٓ ٚ‬ـظٔؼخ ً ٓغ‬
‫ػ٘‪َٜ‬آهَ ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ئْٓ ُلو‪٤‬وش ‪ ٢ٛٝ‬حٕ حُظَرش ‪ٝ‬حُ٘زخطخص طلض حَُ‪١‬‬
‫رٔ‪٤‬خ‪ ٙ‬حُٔـخٍ‪ٓ ٖٓ ١‬وظِق حُٔؼخَٓ طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ ٠‬طَحًِ حػِ‪ٖٓ ٠‬‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ٓوخٍٗش ٓغ طِي حُظ‪ ٢‬طَ‪ ٟٝ‬رٔخء ح‪ٗ٫‬خر‪٤‬ذ ‪Tubewell‬‬
‫‪723‬‬
‫‪ , Water‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش طظَٓذ ك‪ ٢‬حُظَرش ‪ٝ‬طَطز‪٢‬‬
‫رٌَ٘ حك‪ٓ ٢ٓٝ َ٠‬ؼخىٕ حُظَرش حُٔظـٔؼش ‪ Interagregate‬ح‪ٝ‬‬
‫حُٔظٌظِش ‪ ,‬حٕ ك‪ ٍٜٞ‬طَحًْ ك‪ ٢‬حؿِحء حُظَرش ‪٘٣‬ؼٌْ ًُي ػِ‪٠‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬رٔزذ حٗظ٘خٍ‪ٛ‬خ ك‪ ٢‬حُظَرش ‪.‬‬

‫ر‪ 2012 , Rodrigues ٝ Azefedo ٖ٤‬حٕ ط‪ٞ‬حؿي ح‪ٗٞ٣‬خص حُِثزن‬
‫ىحهَ حُوِ‪٤‬ش طٔ‪ُ َ٤‬ظٌ‪ ٖ٣ٞ‬أ‪ٝ‬ح‪ َٛ‬طٔخ‪٤ٔٛ‬ش ‪ٚٗ٫ Covalent Bonds‬‬
‫‪ٔ٣‬ظط‪٤‬غ ‪ٝ‬رٔ‪ُٜٞ‬ش حٕ ‪ Deformable ٙٞ٘٣‬ح‪٫‬ؿِلش حُوخٍؿ‪٤‬ش‬
‫ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ٝ , ٕٝ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔ‪ٞ‬حهغ حُلؼخُش ُِِثزن طَطز‪ٓ ٢‬غ حُيٗخ ‪DNA‬‬
‫‪ ,‬حػظٔخىح ً ػِ‪ ٠‬حُظَ‪ٝ‬ف حُوخٍؿ‪٤‬ش ٓؼَ ه‪ٞ‬س ح‪ٝ ٕٞ٣٫‬ط‪ٞ‬حؿي ح‪ٗٞ٣‬خص‬
‫ٓ٘خكٔش ٓوظِلش ‪ٞٗٝ‬ع ‪ٝ‬طًَ‪٤‬ذ حُوخػيس ‪ ,‬حٕ طؤػ‪ َ٤‬حُِثزن ‪٣‬ؼظٔي ػِ‪٠‬‬
‫طًَ‪ ِ٤‬ح‪ٝ ٕٞ٣٫‬كظَس طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ُ‪ٓ ٚ‬غ طؤػ‪َ٤‬حص ِٓل‪ٞ‬ظش ك‪S- ٢‬‬
‫‪ phase‬حٌُ‪ ١‬ك‪ٔ٘٤‬خ ‪٣‬للِ أ‪٣ ٝ‬ؼ‪ َ٤‬حُ‪ ٍَ٠‬حٌُ‪٣ ١‬ئى‪ ١‬حُ‪ٓ ٠‬ؼخٗخس‬
‫‪ . Clastogenicity‬حٕ حٍطزخ‪ ١‬حُِثزن ٓغ حُيٗخ ‪٘٣ DNA‬ظؾ ػ٘‪ٚ‬‬
‫طؤػ‪َ٤‬حص ٓٔ‪٤‬ش ‪ٍ ( Potential Toxic Effects‬حؿغ حُٔوط‪) ٢‬‬
‫طَ٘ٔ ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُِٖٔٓ ‪ Chronic‬ح‪ ٝ‬حُٔٔظَٔ ُِـ ‪methyl-Hg+2‬‬
‫‪ ,‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُوَ‪٣‬زش ٖٓ حُٔٔ‪٤‬ش ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ٜ‬خ ‪ٌَُِٓٞٓٞٓٝ ٍَٟ‬خص ك‪٢‬‬
‫ح‪ٔٗ٫‬خٕ ٖٓ حُٔلظَٔ حٕ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُظيحهَ حُٔزخَٗ ٓغ حُيٗخ ‪, DNA‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص أ‪ٟٝ‬ق حُزخكؼ‪ ٕٞ‬رخٕ حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حُِثزن ٌٖٓٔ‬
‫حٕ طؼ‪ َ٤‬ح‪ ٝ‬طلغ ‪ Provoke‬ػِ‪ ٠‬حُـ ‪ٝ C-mitosis‬طـ‪ َ٤٤‬ك‪٢‬‬
‫َٗ‪٣‬ط‪ ّ ٢‬حٌَُ‪ٓٝ‬خ‪٣‬ظ‪٤‬ي ٌُٔ‪ ٕٞ‬حٌَُ‪ٝ ّٞٓٞٓٝ‬حٗلَحف ح‪ ٝ‬ح‪ٟ‬طَحد‬
‫حٌَُ‪ٝ ّٞٓٞٓٝ‬طـ‪َ٤‬حص ػِ‪ ٠‬حُٔـٍِ ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حُظيحهَ ‪ٕٞ٣٫‬‬
‫‪Nucleosides‬‬ ‫حُٔؼيٕ ٓغ ًٍحص حٌُزَ‪٣‬ض ُِ٘‪٤ٓٞ٤ًِٞ٤‬يحص‬
‫‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش حُلخِٓش ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُؼخ‪ thiol ٍٞ٣‬حُظ‪ ٢‬طـ‪ ِٜ‬ح‪٤ُ٫‬ش‬
‫حُٔخثيس ُظ‪٤ٟٞ‬ق ٓٔ‪٤‬ش ‪ , Hg S‬كبٕ ‪٘ٛ‬خى طؤػ‪َ٤‬حص ٓليىس ( ٓؼَ طؤػ‪,َ٤‬‬
‫‪724‬‬
‫ٓٔ‪٤‬ش حُِثزن‬
‫‪Hg‬‬
‫ح‪ٍ٫‬طزخ‪ٓ ١‬غ‬ ‫طيٓ‪ٗ َ٤‬ظخّ‬

‫ٓـخٓ‪٤‬غ حُـ ‪-‬‬ ‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪SH‬‬ ‫(حٌُِ‪ٞ‬طخػ‪)ٕٞ٤‬‬
‫ػيّ حُظ‪ٞ‬حُٕ‬
‫ك‪ ٢‬طَِٔٔ‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ٝ‬‬ ‫حًٔيس حُيٗخ‬
‫ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬ ‫‪DNA‬‬
‫حًٔيس‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫طيٓ‪ َ٤‬ؿِ‪٣‬جخص‬
‫حُيٗخ ‪DNA‬‬
‫طيٓ‪١ َ٤‬زوخص‬
‫حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬حُـ٘خء‬
‫حُوِ‪١ٞ‬‬
‫ٓ‪ٞ‬ص حُوِ‪٤‬ش‬
‫ٓوط‪ٟٞ٣ - 129 - ٢‬ق حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِِثزن ػِ‪ ٠‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬

‫‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪.‬‬
‫‪725‬‬
‫حُطلَحص حُـ‪٤٘٤‬ش ) ‪ ٌٖٔ٣ ٫ Mutagenic Effects‬ط‪٤ٟٞ‬ل‪ٜ‬خ ًِ‪ٜ‬خ‬
‫ر‪ ٌٜٙ‬حُؼِٔ‪٤‬ش ٓـخٓ‪٤‬غ حُـ ‪ٓٝ Ribose‬ـخٓ‪٤‬غ حُـ ‪Ribose /‬‬
‫‪ ٝ Ribophosphate‬ه‪ٞ‬حػي حُـ ‪, Purine / Pyrimidine‬‬
‫‪٣‬ظ‪ٞ‬حؿي ك‪ٜ٤‬خ ػيس ًٍحص ٖٓ حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٝ ٖ٤‬حُظ‪ٍ ٢‬رٔخ طٔخ‪ْٛ‬‬
‫ك‪ٍ ٢‬ر‪ ٢‬حُِثزن رخُٔ‪ٞ‬حهغ حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ‪ ,‬حٍطزخ‪ ١‬حُِثزن ٓغ حُو‪ٞ‬حػي‬
‫حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘‪ٞ٤ًِٞ٤‬ط‪٤‬يحص ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬طِق ‪ٝ‬حكٔخى‬
‫حُو‪ٞ‬حػي حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪٤٘٤‬ش ‪ ٌٙٛ Nucleobase‬حُظخ‪َٛ‬س ‪ٝ ٢ٛ‬ػ‪٤‬وش حُ‪ِٜ‬ش‬
‫ر‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ى حُطلَس حُـ‪٤٘٤‬ش ‪ Mutagenic‬رٔزذ ط‪ٞ‬حؿي حُِثزن ‪ٝ‬ر‪ٌٜٙ‬‬
‫حُطَ‪٣‬وش كبٕ حُِثزن ٌٖٓٔ حٕ ‪٣‬للِ حُظـ‪َ٤‬حص ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬ح‪٤٘٤ٓ٫‬ش‬
‫‪ٝ‬رخُظخُ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُظ‪ٓ ٢‬ظظٔؼَ ‪٫‬كوخ ٓ٘‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫حُزخكغ ‪ ٝ Malar‬ؿٔخػظ‪ 2015 , ٚ‬ر‪ ٖ٤‬حٕ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش طئػَ ػِ‪٠‬‬
‫ؿِ‪٣‬جش حُيٗخ ‪ٍٝ DNA‬رٔخ حًظ٘لض ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حٓظؼٔخٍ ‪ُٔ PCR‬ؼَكش‬
‫حُطلَحص ‪ٝ‬ط‪ ٍَ٠‬حُيٗخ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي حُطلَحص ٌٖٓٔ حٕ طؼز‪ ٢‬ط‪ِٜ‬ذ‬
‫حُ٘‪ٞ٤ًِٞ٤‬ط‪٤‬يحص حُٔظؼيىس ‪ Oligonucleotide Primers‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪ٍَٟ‬‬
‫حُيٗخ ٍرٔخ ‪٣‬ئػَ ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪TaqDNA Polymers Activity ١‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬أه‪َ٤‬ح ً طـ‪ َّ٤‬أػيحى َٗحث‪ ٢‬حُيٗخ ‪ DNA‬حُٔظ‪٠‬ؤش ‪Amplified‬‬
‫‪ .‬حٕ حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ ٢‬طؼظزَ ‪ِ٤ٓٝ‬ش ُِـ ‪ُٞٔ PCs‬حهغ حُظِ‪ٞ‬ع‬
‫رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ًؤٕ طٌ‪ٓ ٕٞ‬وخ‪ٓٝ‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ح‪ٓ٫‬ظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬ح‪ٗ٫‬ظوخٍ‬
‫ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش حُ‪ ٠‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔخٓش ُٔؼظْ حٌُخث٘خص‬
‫حُل‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ٝ Sahu‬ؿٔخػظ‪ , 2012 , ٚ‬طؤػ‪ َ٤‬حُِثزن ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬ ‫ىٍّ‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ك‪٤‬غ ‪٫‬كع ط‪ٍَٛ٠‬خ رٔزذ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص حُ‪٬‬ك‪٤‬خث‪٤‬ش حُٔوظِلش‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ٜ٘ٓ ٢‬خ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طئػَ ريٍؿش ًز‪َ٤‬س ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش ٖٓ‬
‫ه‪ ٍ٬‬ػِٔ‪٤‬ش ) ‪ , Lipid Peroxidation ( LP‬حٕ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُـ‬
‫‪ً MDA‬خٓظـخرش ُِِثزن ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٢‬ؿٌ‪ٝ ٍٝ‬أ‪ٍٝ‬حم حُـض ‪ٗٝ‬زخطخص‬
‫ػي‪٣‬يس حهَ‪ُٞ ٝ , ٟ‬كع طلٔ‪ ٖ٤‬ح‪ ٝ‬طؼِ‪٤ٌُٔ ِ٣‬ش حُـ ‪ MDA‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪726‬‬
‫حُل٘طش حُٔؼخِٓش رـ ‪ٓ 25 ٝ 10‬خ‪ٝ ٌٍَٞٓٝ٣‬أ‪ٍٝ‬حم حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رـ‬
‫‪ٓ 25‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬كو‪ ٌٙٛ , ٢‬حُ٘ظخثؾ طئًي ك‪ ٍٜٞ‬حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪١‬‬
‫ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش ػ٘ي طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص حُل٘طش ُظَحً‪ ِ٤‬ػخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِثزن ‪ًٔ ,‬خ‬
‫ُ‪ٞ‬كع أ‪٠٣‬خ ً ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُظَٔد ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٓٝ‬ظخط‪ ٢ٌ٤‬ر٘ٔزش ٓج‪٣ٞ‬ش ك‪٢‬‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حُل٘طش حُٔؼخِٓش رخُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ حُِثزن كيػض ػِٔ‪٤‬ش ‪LP‬‬
‫طلض طؤػ‪ َ٤‬حُِثزن ‪ٝ‬ر٘لْ ح‪٫‬طـخ‪ ٙ‬ىٍٓض حُظخػ‪َ٤‬حص ػِ‪ ٠‬ػيس ٗزخطخص‬
‫ٓؼَ حُطٔخ‪١‬ش ‪ٝ‬حُوَىٍ ‪ٝ‬حُـض ‪ٝ‬ؿ‪َٛ٤‬خ ‪ .‬ىٍؿش ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪٢ٛ ١‬‬
‫ٗٔز‪٤‬خ ً أًؼَ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗش ً ٓغ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٌٛ‬ح ٍرٔخ ‪٣‬ليع رٔزذ‬
‫حُظَحًْ حٌُز‪ُِِ َ٤‬ثزن ك‪ ٢‬حُـٌ‪ / ٝ ٍٝ‬أ‪ ٝ‬ػيّ كغ ًَٓزخص ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس ٌُْ٘ حُـ ‪ًٔ , ROS‬خ ُ‪ٞ‬كظض ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪MDA‬‬
‫ا‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حُظ‪ َ٤ٛٞ‬حٌُ‪َٜ‬رخث‪ EC ٢‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ُٜ٘ shoot‬ل‪ٖ٤‬‬
‫ٖٓ حَُُ حُظ‪ ٢‬ػ‪ِٓٞ‬ض رـ ‪ٓ 10‬خ‪ُ ٌٍَٞٓٝ٣‬ثزن ‪.‬‬
‫‪ 3 – 4 – 13 - 5‬حُظؤػ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حُ‪ٜ‬لخص حُظَ٘‪٣‬ل‪٤‬ش‬

‫ىٍّ ‪, 2012 , Yang ٝ Chen‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔؼزطش ُِِثزن ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخص حُظ‪ ٢‬طَطز‪ٓ ٢‬زخَٗس ً رخُ‪ ٍَ٠‬حٌُز‪ َ٤‬حُٔظٔزذ ػٖ حؿ‪ٜ‬خى حُِثزن ‪,‬‬
‫‪ ٝ‬أظ‪ َٜ‬طلِ‪ َ٤‬حُـ ‪ SEM‬رؤٕ طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخص ُِِثزن ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪- : ٚ‬‬
‫‪ – 1‬كويحٕ ح‪ ٝ‬هٔخٍس ٌَٗ حُوِ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 2‬حٗولخ‪ ٝ‬ح‪ ٝ‬حٗلٔخٍ حُٔٔخكخص حُز‪٤٘٤‬ش ر‪ ٖ٤‬حُو‪٣٬‬خ ‪.‬‬
‫‪ – 3‬ط٘ ّ‪ ٙٞ‬حُلِّ حُ‪ٞ‬ػخث‪٤‬ش ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ًٔخ ك‪ٗ ٢‬زخص حُوَىٍ حُ‪ٜ٘‬ي‪١‬‬
‫‪٣ – 4‬وَِ ٖٓ ًٔ‪٤‬ش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٔ٣ٝ َ٤‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طلطْ ‪ٝ‬طلٌي حُؼخ‪ًِٞ٣‬خ‪٣‬ي‪. ٙ‬‬
‫‪ – 5‬طؼز‪٘ٗ ٢٤‬خ‪Protochlorophyll ٝ NADPH ١‬‬
‫)‪ٝ , Oxidoreductase ( POR‬حٌُ‪ٔٓ ٌٕٞ٣ ١‬ئ‪ ً ٫ٝ‬ػٖ حُز٘خء‬
‫حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪. َ٤‬‬
‫‪727‬‬
‫ر‪ٝ Sahu ٖ٤‬ؿٔخػظ‪ , 2012 ٝ ٚ‬إ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ ّٞ٤‬حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬‬
‫حُٔـ٘‪٣ ّٞ٤ٔ٤‬ظؤػَ رو‪ٞ‬س ك‪ٗ ٢‬زخطخص حُل٘طش ٓغ ٓوظِق طَحً‪ ِ٤‬حُِثزن ‪.‬‬
‫‪ٝ‬ػ٘ي حُظًَ‪ٓ 2.5 ِ٤‬خ‪ٛ ٌٍَٞٓٝ٣‬ؼ‪ٞ‬ىح ً ك‪ٛ َٜ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬طًَ‪ِ٤‬‬
‫حُز‪ٞ‬طخٓ‪ ّٞ٤‬ر‪ٔ٘٤‬خ ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس ‪١‬ل‪٤‬لش ٌُِخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬حُٔـ٘‪ ٌُٖٝ ّٞ٤ٔ٤‬ػ٘ي‬
‫حُظًَ‪ٛ 5 ِ٤‬ؼ‪ٞ‬ىح ً ك‪ٛ َٜ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص ػ٘خ‪ َٛ‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ّٞ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬حُٔـ٘‪٬٣ ُْٝ , ّٞ٤ٔ٤‬كع أ‪٬ُ ٍَٟ ١‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش (‬
‫حُظَٔد ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٓٝ‬ظخط‪ ) % ٢ٌ٤‬ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُوِ‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حُٔظ‪ٓٞ‬طش (‬
‫‪ٓ 5 ٝ 2.5‬خ‪ٓٝ , ) ٌٍَٞٓٝ٣‬غ ًُي ٓوخٍٗش ً ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي كبٕ‬
‫حُظَٔد حُىحى ك‪ ٢‬حٗٔـش حُـٌٍ ُِ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رـ ‪25 ٝ 10‬‬
‫ٓخ‪ ُْ ٝ , HgCl2 ٌٍَٞٓٝ٣‬طٌٖ ‪٘ٛ‬خى أ‪ ١‬طـ‪َ٤‬حص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ًز‪َ٤‬س ػِ‪٠‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ MDA‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ػ٘ي حُظًَ‪ٓ 5 ِ٤‬خ‪ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫ٖٔ ك‪٢‬‬‫ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٓٝ .‬غ ُ‪٣‬خىس حُظًَ‪ ِ٤‬ك‪ َٜ‬طل ّ‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ , MDA‬ك‪٤‬غ حُىحىص ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬رٔؼيٍ ‪%61 ٝ %45‬‬
‫ٓغ حُٔٔظ‪ٓ 25 ٝ 10 ٟٞ‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ , ٢‬أٓخ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم كوي‬
‫حُىحى حُـ ‪ MDA‬رٔؼيٍ ‪ %58‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 25 ٟٞ‬خ‪. ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫إ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُٔـٌ‪٣‬خص حُٔؼيٗ‪٤‬ش ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم حُل٘طش طؤػَ رٌَ٘ ًز‪َ٤‬‬
‫رخُٔؼخِٓش رخُِثزن ‪ٔٓ ,‬ظ‪٣ٞ‬خص حُِثزن حُٔظ‪ٓٞ‬طش ‪ٝ‬حُؼخُ‪٤‬ش هِِض ٖٓ‬
‫طَحً‪ ٖٓ ًَ ِ٤‬حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ ّٞ٤‬حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬حُٔـ٘‪ , ّٞ٤ٔ٤‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ ّٞ٤‬حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬حُٔـٌ‪٣‬خص ح‪٫‬هَ‪ ٟ‬طلض طؤػ‪ َ٤‬حُِثزن ُ‪ٞ‬كع‬
‫أ‪٠٣‬خ ً ك‪ٗ ٢‬زخطخص أهَ‪٣ُ , ٟ‬خىس حُظَٔد ح‪ٌ٤ُ٫‬ظَ‪ٓٝ‬ظخط‪ ٢ٌ٤‬ك‪ ٢‬حٗٔـش‬
‫حُـٌٍ ُِ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخُِثزن ٍرٔخ هَِ ٖٓ حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ٖٓ‬
‫‪ ٢ٓٝ‬حُ٘ٔ‪ , ٞ‬حُِثزن ‪٣‬ؼَف ػ٘‪ ٚ‬رؤٗ‪ٔ٣ ٚ‬زذ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪٢‬‬
‫حٗٔـش حُ٘زخص ‪٣ٝ‬ئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬ط‪ ٍَ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ ‪٣‬ئػَ ػِ‪٠‬‬
‫حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪ٝ‬حٗظوخُ‪ٜ‬خ ‪ .‬حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُوِ‪ِ٤‬ش ٖٓ‬
‫حُِثزن طللِ ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُخُٔ‪ٝ ّٞ٤‬حُٔـ٘‪ , ّٞ٤ٔ٤‬طلل‪ ِ٤‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪728‬‬
‫حُٔـٌ‪٣‬خص طلض طؤػ‪ٔٓ َ٤‬ظ‪٣ٞ‬خص هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػَُف ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي‬
‫ٖٓ حُ٘زخطخص ح‪٠٣‬خ ً ‪.‬‬
‫حُزخكغ ‪ , 2010 , Abdul Ghani‬حٓظويّ طـَرش رخُٔ٘خى‪ٖ٣‬‬
‫ُظلي‪٣‬ي حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُزؼ‪ ٞ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص‬
‫‪ٝ‬كخ‪ َٛ‬حُزٌ‪ٌٍُِ ٍٝ‬س حُ‪ٜ‬لَحء ‪ ,‬حٓظؼِٔض ًَ ٖٓ حُٔ٘ـ٘‪ٝ ِ٤‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ‬حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حٌَُ‪ٝ ّٝ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ‬حُِثزن ُ‪ٞ‬كي‪ ْٛ‬أ‪ٓ ٝ‬غ رؼ‪ ٞ‬أ‪٤ٟ‬ل‪ٞ‬ح‬
‫ًخٓ‪٬‬ف حٌُِ‪٣ٍٞ‬ي ك‪ٓ ٢‬لِ‪ُِ٘ٔ ٍٞ‬خى‪ Pots ٖ٣‬هزَ حٍُِحػش ‪ .‬ك‪ٜ‬يص‬
‫حُ٘زخطخص رؼي ‪ٓٞ٣ 80‬خ ً ٖٓ ح‪ٗ٫‬زخص ‪ٝ‬طْ ه‪٤‬خّ حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ٝ ٖ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬أٗخٍص حُ٘ظخثؾ حُ‪ ٠‬حٕ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٓززض‬
‫ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٟ‬خص ٓؼ٘‪٣ٞ‬ش ًز‪َ٤‬س ك‪ ٢‬حُ٘ٔ‪ٓٝ ٞ‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ًٝ ٖ٤‬خٕ‬
‫حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬حُؼ٘‪ َٜ‬ح‪ً٫‬ؼَ ٓٔ‪٤‬ش ‪٣‬ظزؼ‪ ٚ‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ػْ حُِثزن ػْ حُٔ٘ـ٘‪ ِ٤‬ػْ‬
‫حَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ػْ حٌَُ‪ٓ , ّٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حٗول‪ ٞ‬رلي‪ٝ‬ى ‪ 16.0‬حُ‪٠‬‬
‫‪ % 6.84‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬حٕ طَحًْ‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش رخُلز‪ٞ‬د ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬زخَٗس رخٓظؼٔخٍ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ٓغ‬
‫حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ُِٔ ٠‬ؼخىٕ ‪ٝ‬طؼظٔي ه‪ٞ‬س حُظخػ‪ َ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬ي‪ ٟ‬حٓظؼٔخٍ حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫ٓلَىس ح‪ٓ ٝ‬ـظٔؼش ٓغ رؼ‪ , ٞ‬حٕ طخػ‪٤ٔٓ َ٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ٞٔٗ ٠‬‬
‫حُ٘زخص ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ًٔخ حٕ حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ُِ٘ ١َ٠‬زخطخص ك‪ َٜ‬ر‪ ٚ‬ط‪ٞ‬هق‬
‫طيٍ‪٣‬ـ‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘ٔ‪ ٌٙٛٝ ٞ‬ح‪٫‬ػَح‪ً ٝ‬خٗض ‪ٝ‬ح‪ٟ‬لش ػ٘ي حُٔؼخِٓش‬
‫رخٌُخىٓ‪ُٞ ّٞ٤‬كي‪ ٙ‬ح‪ٓ ٝ‬غ ًَ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ , ٟ‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُ٘زخص حٌٍُس ً٘ظ‪٤‬ـش ُِٔؼخِٓش رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ًخٕ ح‪٫‬هَ‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُٔؼخِٓش رخٌَُ‪ٝ ّٝ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ , ٙ‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخطخص ٖٓ هزَ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ًخٗض ًخ‪٫‬ط‪: ٢‬‬
‫‪Cr< Pb < Mn < Hg < Co < Cd‬‬
‫ًخٕ حٌُخىٓ‪ ٞٛ Cd ّٞ٤‬ح‪ٗ٫‬ي ‪ٝ‬ح‪ً٫‬ؼَ ٓٔ‪٤‬ش ‪ ,‬حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٠‬ك‪٢‬‬
‫حُظَرش ُِؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪ َ٤‬ط٘ؼٌْ رظؤػ‪َ٤‬حص ِٓز‪٤‬ش أًزَ ػِ‪ ٞٔٗ ٠‬حُ٘زخص ‪.‬‬
‫أهَ حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬كخ‪ َٛ‬حُزٌ‪ً ٍٝ‬خٕ ٓغ حُٔؼخِٓش رخٌَُ‪ٝ ّٝ‬ح‪٫‬ػِ‪ً ٠‬خٕ‬
‫‪729‬‬
‫ٌَُ حُؼ٘خ‪َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ ٖٓٝ . ٟ‬حُ٘ظخثؾ ‪٣‬ظ‪٠‬ق إٔ حٌَُ‪ٞٛ Cr ّٝ‬‬
‫حهَ حُؼ٘خ‪٤ٔٓ َٛ‬ش ػِ‪ ٠‬حٌٍُس حُ‪ٜ‬لَحء ٓوخٍٗش رخُؼ٘خ‪ َٛ‬ح‪٫‬هَ‪, ٟ‬‬
‫حُ‪ ُٕٞ‬حُـخف ُِٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ ١َ٠‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حٗول‪ ٞ‬ح‪٠٣‬خ ً ‪ًٝ‬خٕ‬
‫حُٔ٘ـ٘‪ ٞٛ ِ٤‬أهَ حُؼ٘خ‪٤ٔٓ َٛ‬ش ٓوخٍٗش ٓغ حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪ٝ‬حُِثزن ك‪٤‬غ ‪ٔٛ‬خ‬
‫ح‪٫‬ػِ‪٤ٔٓ ٠‬ش ‪ ,‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ً ٖ٤‬خٕ ؿ‪ٓ َ٤‬ؼ٘‪٣ٞ‬خ ً‬
‫‪٤ٔٓٝ‬ش حُؼ٘خ‪ً َٛ‬خٗض ًخُظخُ‪٢‬‬
‫‪Cd > Co > Hg > Mn > Pb > Cr‬‬
‫‪ٓٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪ٝ ١َ٠‬حُـٌ‪ ٍٝ‬هي حٗول‪ ٞ‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬ط٘‪ َ٤‬حُ٘ظخثؾ حُ‪ ٠‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ٝ‬‬
‫ٓؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُ٘ٔزش حُٔج‪٣ٞ‬ش ُِ٘‪٤‬ظَ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪١َ٠‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٓ ,‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُلز‪ٞ‬د هي حٗول‪ ٞ‬ح‪٠٣‬خ ً‬
‫‪ًٝ‬خٕ أػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ُِ ٟٞ‬زَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُلز‪ٞ‬د ػ٘ي حُٔؼخِٓش رخٌَُ‪ًٝ ّٝ‬خٕ‬
‫حٗولخ‪ٓ ٝ‬لظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٓ ٖ٤‬ؼ٘‪٣ٞ‬خ ً ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٓ ,‬لظ‪ٟٞ‬‬
‫حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬حٌَُ‪ ّٝ‬حُىحى طَحًٔخ ً ك‪ ٢‬حُلز‪ٞ‬د ‪ ,‬حٕ طَحً‪ ِ٤‬حُؼ٘خ‪َٛ‬‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ٓ٘ل‪ِٜ‬ش ك‪ ٢‬حُلز‪ٞ‬د ػخىس ً طظ‪ٞ‬حؿي ريٍؿش حًزَ ٓوخٍٗش ك‪ٓ ٢‬خ ُ‪ٞ‬‬
‫أ‪٤ٟ‬لض حُؼ٘خ‪ٓ َٛ‬ـظٔؼش ٓغ رؼ‪. ٞ‬‬

‫ر‪ٝ Malar ٖ٤‬حهَ‪ , 2015 , ٕٝ‬حٕ ٓلظ‪ٛ ٟٞ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم ٗزخص حُـ ‪ S. grandiflora‬هي حُىحىص ٓغ‬
‫ُ‪٣‬خىس ؿَػخص حُِثزن ٓوخٍٗش ٓغ حُزخىٍحص ؿ‪ َ٤‬حُٔؼخِٓش ‪ٝ ,‬رخَُؿْ ٖٓ‬
‫ًُي ‪ ,‬كوي ك‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬رٔ‪ ٢٤‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ , ٠‬حُزخىٍحص‬
‫حُٔؼخِٓش رـ ‪ِٓ 60‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ 1-‬أظ‪َٜ‬ص أػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ًٍِٝٞ ٖٓ ٟٞ‬ك‪a َ٤‬‬
‫رلي‪ٝ‬ى ‪ًٍِٝٞٝ %92‬ك‪ٝ %76 b َ٤‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٓ %69‬وخٍٗش ٓغ‬
‫ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ,‬حٕ حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٛ ٟٞ‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٍ ٢‬رٔخ‬
‫‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص طٔؼ‪ َ٤‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬رٔزذ حؿ‪ٜ‬خى حُِثزن ‪,‬‬
‫‪731‬‬
‫ٗظخثؾ ٓ٘خر‪ٜ‬ش ك‪ َٜ‬ػِ‪ٜ٤‬خ حُزخكؼ‪ُ ٕٞ‬ؼ٘‪ َٜ‬حٌَُ‪ ّٝ‬ػِ‪Pisitia ٠‬‬
‫‪ٝ , stratiotes‬حُلي‪٣‬ي ػِ‪٣ٝ . Bacopa monnieric ٠‬ؼظوي رؤٕ‬
‫حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ُِٔ ٢‬ؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش طُ٘ظؾ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ‬
‫ٓلظ‪ٛ ٟٞ‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حُظ‪ٍ ٢‬رٔخ طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬آُ‪٤‬ش حُحُش ٓٔ‪٤‬ش‬
‫ح‪ٗٞ٣‬خص حُٔؼيٕ حُؼو‪ َ٤‬رٌَ٘ كؼخٍ ‪ ٝ‬طَ٘ٔ حُِثزن ك‪ ٢‬حُٔ‪ٞ‬حهغ حُلؼخُش ‪.‬‬
‫إ ى‪ٛ ٍٝ‬زـش ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٢ٛ b َ٤‬ك‪ٜ‬خى حُطخهش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش ‪ ,‬أ‪٠٣‬خ ً ا‪ ٫‬أٗ‪ٚ‬‬
‫أهَ طًَ‪ِ٤‬ح ً ‪ٝ‬أهَ ًلخءس ٖٓ ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٌٛٝ , a َ٤‬ح ‪٣‬ؼ٘‪ ٢‬إ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ِ٤‬‬
‫‪ ٌٙٛ‬حُ‪ٜ‬زـش أ‪٠٣‬خ ً ُ‪ ٚ‬ى‪ ٍٝ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ٗ‪ٞ‬حطؾ حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬إ ُ‪٣‬خىس‬
‫طًَ‪ ِ٤‬اكي‪ ٟ‬حُ‪ٜ‬زـظ‪ ٌٕٞ٤ٓ ٖ٤‬ػِ‪ ٠‬كٔخد حُ‪ٜ‬زـش ح‪٫‬هَ‪١ ٟ‬خُٔخ إ‬
‫‪٘ٛ‬خى طيحهَ ر‪ ٖ٤‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ح‪٤ُٝ٫‬ش حَُحرطش ُـِ‪٣‬جش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬ى‪ٍٝ‬‬
‫حُـ‪٘٤‬خص ك‪ ٢‬ط‪٤ٜ٘‬غ حُ‪ٜ‬زـظ‪ًٔ , ٖ٤‬خ إ ُ‪٣‬خىس ٗٔزش ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ a َ٤‬حُ‪٠‬‬
‫ًِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٛ ٢ٛ b َ٤‬لش طٌ‪ّ٤‬ل‪٤‬ش ‪٣ُٝ‬خىط‪ٜ‬خ طؼ٘‪٣ُ ٢‬خىس َٓحًِ حهظ٘خ‪ٙ‬‬
‫حُل‪ٞ‬ط‪ٗٞ‬خص ‪.‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ Sahu‬ؿٔخػظ‪ , 2012 , ٚ‬ر‪ ٖ٤‬أػَ حُظَحً‪ ِ٤‬حُٔٔظؼِٔش ٖٓ‬
‫‪ HgCl2‬ػِ‪ٓ ٠‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ , َ٤‬رؼي ٓؼخِٓش ٗزخص حُل٘طش رـ ‪2.5‬‬
‫ٖٔ ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٓٝ , َ٤‬غ ًُي رؼي حُِ‪٣‬خىس‬ ‫ٓخ‪٫ ٌٍَٞٓٝ٣‬كع طل ّ‬
‫ح‪ٟ٫‬خك‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُظًَ‪ُِ ِ٤‬ـ ‪ , HgCl2‬كبٕ ًٔ‪٤‬ش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬حٗول‪٠‬ض‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ٘‪ٓ . ١ٞ‬لظ‪ ٟٞ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص حُىحىص ػ٘ي حُٔٔظ‪ٝ 5 ٝ 2.5 ٟٞ‬‬
‫‪ٓ 10‬خ‪ HgCl2 ٌٍَٞٓٝ٣‬ػْ حٗول‪٠‬ض ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 25 ٟٞ‬خ‪, ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حٌُِ‪ُ٘ ٢‬زخص حُل٘طش حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬طًَ‪HgCl2 ٖٓ ِ٤‬‬
‫اٗول‪٠‬ض حػظٔخىح ً ػِ‪ ٠‬حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔٔظؼَٔ ٓخ ػيح ػ٘ي حُٔٔظ‪ٟٞ‬‬
‫حُٔ٘ول‪ٓ 2.5 ٞ‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬ػ٘ي ‪ٌٛ‬ح حُٔٔظ‪ ٟٞ‬كؤٕ ٓٔظ‪ ٟٞ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪ٖ٤‬‬
‫ٖٔ رٔويحٍ ‪ %10‬حُ‪ % 16 ٠‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪٢‬‬ ‫ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬هي طل ّ‬
‫ٓوخٍٗش ر٘زخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ,‬أه‪ ٠ٜ‬حٗولخ‪ُِ ٝ‬زَ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤‬حٌُِ‪ ٢‬ك‪ َٜ‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬رلي‪ٝ‬ى ‪ %24 ٝ %19‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٢‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ٟٞ‬‬
‫‪ٓ 25‬خ‪ . HgCl2 ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬حٕ أ‪ٗٞ٣‬خص حُِثزن ك‪ ٢‬حُ٘زخص هي طلَ‬
‫‪731‬‬
‫ٓلَ أ‪ٗٞ٣‬خص ٓؼخىٕ ك‪ٛ ٢‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٔٓ ٢‬ززش ُ ك‪ ٢‬هل‪ٞ‬‬
‫ٓؼي‪٫‬ص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ , ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حًَُٔزخص حُؼ‪٣ٞ٠‬ش طَ٘ٔ‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪٬٤‬ص طٔظؼَٔ ًٔئَٗ ك‪ٌُِ٘ Biomarker ١ٞ٤‬ق حُٔزٌَ‬
‫ػٖ ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ًٔخ حٕ حُز٘خء حُل‪١ٞ٤‬‬
‫ٌُِِ‪ٍٝٞ‬ك‪٣ َ٤‬ؼَف رؤٗ‪٣ ٚ‬ؼز‪ ٢‬ر‪ٞ‬حٓطش حُِثزن حٌُ‪٣ ١‬ظيحهَ ٓغ – ‪δ‬‬
‫‪. aminolevulinic acid dehydrates‬‬

‫ر‪ٝ Malar ٖ٤‬ؿٔخػظ‪ , 2015 , ٚ‬حٕ حُظًَ‪ ِ٤‬حُؼخُ‪ٗٞ٣٫ ٢‬خص حُِثزن‬
‫طئى‪ ١‬حُ‪ ٠‬كي‪ٝ‬ع ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ٖٓ ١‬ه‪٣ُ ٍ٬‬خىس طٌ‪ٓ ROS ٖ٣ٞ‬ؼَ‬
‫ؿٌٍ ٓ‪ٞ‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي ( ‪ٝ , Superoxide ) O2 •-‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪ٖ٤‬‬
‫ح‪٫‬كخى‪ ٝ , Singlet Oxygen (1 O2 (١‬ؿٌٍ حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪OH ( َ٤ًٔٝ‬‬
‫• ) ‪ٝ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ H2O2 ٖ٤‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ .‬حٕ حُـ ‪ROS‬‬
‫طٌ‪ٔٓ ٕٞ‬ئ‪ُٝ‬ش ػٖ ‪ ( Peroxide Damage‬حُ‪ ٍَ٠‬حُ٘خطؾ ٖٓ حُـ‬
‫‪ُٔ ) Peroxidation‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ‪ٝ‬حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص‬
‫‪ٝ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٓٝ , َ٤‬غ ًُي ‪ ,‬كبٕ ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص طٔظِي أٗظٔش ٓ‪٠‬خىحص‬
‫حًٔيس هخىٍس ػِ‪ ًْ٘ ٠‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ ٖٓ ROS‬ه‪ ٍ٬‬طـخْٗ ح‪٫‬طِحٕ‬
‫ُظلخػ‪٬‬ص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ٝ‬ح‪٫‬هظِحٍ ‪ . Redox Homeostasis‬حٗظٔش‬
‫ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ط‪ٓ ْ٠‬ـٔ‪ٞ‬ػش ٖٓ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ٓؼَ ‪ٝ SOD‬‬
‫‪ . POX ٝ APX ٝ CAT‬حٕ حُـ ‪ٝ ٞٛ SOD‬حكي ٖٓ ٓ‪٠‬خىحص‬
‫ح‪ًٔ٫‬يس حَُث‪٤ٔ٤‬ش حٌُ‪ٔ٣ ١‬خ‪ ْٛ‬رٌْ٘ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪ٝ ROS‬كؼِ‪ٚ‬‬
‫ح‪٣ ٢ٔ٣ِٗ٫‬ظًَِ ػِ‪ ٠‬طل‪ H2O2 َ٣ٞ‬حُ‪ , O2 ٠‬ر‪ٔ٘٤‬خ حُـ ‪ ٝ CAT‬حُـ‬
‫‪ POX‬طظ‪ ًْ٘ ٖٔ٠‬حُـ ‪ . H2O2‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ُ‪ٞ‬كع رؤٕ‬
‫ٓٔظ‪٘ٗ ٟٞ‬خ‪١‬خص حِٗ‪ٔ٣‬خص حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش طِىحى ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ًُٝ‬ي ‪٣‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫حُ‪ ٠‬طلٔ‪ ٖ٤‬ح‪٣ُ ٝ‬خىس حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬حُظ‪ ٢‬طئػَ ػِ‪ ٠‬طًَ‪٤‬ذ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ‪ٓٝ‬لظ‪ٛ ٟٞ‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬حٕ حُـ‬
‫‪٣ ) MDA ) Malondialdehyde‬ؼظزَ ‪ٝ‬حكي ٖٓ حُ٘‪ٞ‬حطؾ حُٔٔ‪٤‬ش‬
‫‪732‬‬
‫ُِوِ‪٤‬ش ‪ Cytotoxic Product‬رؼِٔ‪٤‬ش ‪Lipid Peroxidation‬‬
‫)‪٣ٝ ) LP‬ؼظزَ ىُ‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص حُٔؼَ‪ٟ‬ش‬
‫ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ .‬ػِ‪ ٚ٤‬كبٕ طلٔ‪٘ٗ ٖ٤‬خ‪١‬خص حِٗ‪ٔ٣‬خص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص ًحص حُظلَٔ حُؼخُ‪ٍ Hyperaccumulators ٢‬رٔخ ‪٣‬ؼظزَ‬
‫ً‪ِ٤ٓٞ‬ش ىكخع ٗٔ‪ًٞ‬ؿ‪٤‬ش ‪ٟ‬ي حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪٤ٔٓٝ‬ظ‪ٜ‬خ ‪.‬‬
‫حٕ ػِٔ‪٤‬ش ‪ LP‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم ‪ٝ‬ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص حُـ ‪ S. grandiflora‬هي طْ‬
‫ه‪٤‬خٓ‪ٜ‬خ ٖٓ ه‪ٓ ٍ٬‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ MDA‬كوي ُ‪ٞ‬كع ُ‪٣‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ١ٞ‬حُـ‬
‫‪ٓ MDA‬غ ُ‪٣‬خىس طَحً‪ ِ٤‬حُِثزن ُلي ‪ِٓ 40‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ ٖٓٝ 1-‬ػْ ك‪َٜ‬‬
‫‪ٛ‬ز‪١ ١ٞ‬ل‪٤‬ق ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪ , ٠‬حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ MDA‬حٌُِ‪٢‬‬
‫ًخٕ ‪ٔٗ٫ %58.45 ٝ %60.25‬ـش ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪٢‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ .‬حٕ حُـ ‪ٗ ٞٛ MDA‬خطؾ ٖٓ طلَِ أ‪ ٝ‬طلٌي‬
‫ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘زؼش ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ِ٣ٝ‬ىحى ػ٘يٓخ ‪ٌٕٞ٣‬‬
‫حُ٘زخص طلض حؿ‪ٜ‬خى حُِثزن ًيُ‪ َ٤‬ػِ‪ٓ ٠‬ي‪ ٟ‬كي‪ٝ‬ع ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪. ١‬‬
‫حٕ حُٔؼخِٓش رخُِثزن طللِ ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ػخُ‪٤‬ش ٖٓ ‪ ROS‬ك‪٢‬‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬حُـ ‪ Peroxisomes‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ ٌٙٛ‬حُـ ‪ROS‬‬
‫ٌٖٓٔ حٕ طٔزذ ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حُـ ‪ LP‬رٌَ٘ كخى ‪ٝ‬هط‪ َ٤‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ٜ٤‬خ حُحُش‬
‫أ‪ٗٞ٣‬خص حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖٓ ٖ٤‬ح‪٫‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘زؼش ٓٔخ ‪٣‬ئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫ط‪٤ُٞ‬ي ؿٌ‪ ٍٝ‬حُي‪ٝ ٖٛ‬ح‪ُ٫‬ي‪ٜ٣‬خ‪٣‬يحص حُظلخػِ‪٤‬ش ‪Reactive Aldehydes‬‬
‫‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬و‪ٞ‬ىٗخ حُ‪ ٠‬ح‪٫‬كظَح‪ ٝ‬رؤٕ ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش حُل‪٤‬ش‬
‫‪ Biomembrane‬هي ط‪ٍَ٠‬ص رٔزذ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُ٘خطؾ ٖٓ‬
‫حُِثزن ك‪ ٢‬رخىٍحص ٗزخص ‪ . S. grandiflora‬حٕ ُ‪٣‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُـ‬
‫‪ٍ LP‬رٔخ طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طلٔ‪٘ٗ ٖ٤‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ُظوِ‪َ٤‬‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رخُِثزن ‪ٝ‬ػِ‪ٚ٤‬‬
‫كبٕ ط‪ ٍَ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ٍرٔخ ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ‪٘٣‬ول‪. ٞ‬‬
‫حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُِثزن ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬هيف ‪ Trigger‬رؼ‪ٓ ٞ‬لخط‪٤‬ق ٗظخّ ىكخع‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔ‪٠‬خىس ُ‪ًٔ٬‬يس ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬ط٘ظَٔ ػِ‪ ٠‬آُ‪٤‬ظ‪ ٢‬اُحُش ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‬
‫‪733‬‬
GSH,NADPH& H2O
Amino Acids
B
i
n
d
i O2.- H2O
S
SOD H2O2 APX Halliwell-Asada Cycle
n
g
OH.
Pb,
Cd,
As,
Ni,
H2O+O2
Cu,
LP
Zn
‫ش‬٤ِ‫ٍَ حُو‬٠‫ط‬
ْ‫حُظ٘ل‬ ‫خ‬ٜ‫ط‬ٞٓٝ
١ِٞ‫حُو‬ Genotoxicity
٢٤٘٘‫ػيّ ط‬
‫ٔخص‬٣ِٗ٫‫ح‬
. ١‫خى حُظخًٔي‬ٜ‫ؿ‬٫‫ ح‬٠ِ‫ِش ػ‬٤‫ِ حُٔؼخىٕ حُؼو‬٤‫ق طلل‬ٟٞ٣ -130 - ٢‫ٓوط‬
734
‫َٗف حُٔوط‪.. ٢‬‬
‫‪ -‬حٕ ؿٌٍ حُٔ‪ٞ‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي ‪٘٣ O2.-‬ظؾ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظ٘لْ حُوِ‪ٌٛٝ ١ٞ‬ح‬
‫‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬حُ‪ H2O2 ٠‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪ . SOD‬حٕ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪H2O2 ٖ٤‬‬
‫حُٔ٘ظؾ ‪٣‬ظل‪ ٍٞ‬حُ‪ٓ ٠‬خء ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪ ٖ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش حُؼَٔ حُٔ٘ظَى ٌَُ ٖٓ‬
‫‪ٓ . GR ٝ CAT ٝ , GPOX ٝ APX‬غ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬ى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫ٓ‪ٞ‬ف ‪ِ٣‬ىحى حٗظخؽ حُٔ‪ٞ‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي ‪ٝ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪٣ُ . ٖ٤‬خىس حُـ‬
‫‪ ROS‬طظل‪ ٍٞ‬ريٍؿش ؿ‪ً َ٤‬خِٓش حُ‪ ٠‬حُٔخء ر‪ٞ‬حٓطش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪.‬‬
‫‪ً٘ٝ‬ظ‪٤‬ـش ٌُُي ٓ‪ٞ‬ف طٌ‪٘ٛ ٕٞ‬خى ٓٔ‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش ُـٌٍ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪OH. َ٤ًٔٝ‬‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش طلخػَ ‪ٛ‬خرَ‪ ُٚ ٍِٓ , Haber-Weiss ِ٣ٝ -‬ك‪ ٢‬حُٔوط‪ ٢‬رـ‬
‫(‪ )HW‬ح‪ ٝ‬طلخػَ ك٘ظ‪ ُٚ ٍِٓٝ , Fenton reaction ٕٞ‬رخُٔوط‪٢‬‬
‫)‪ٝ . (FR‬ؿٌٍ حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٌٛ َ٤ًٔٝ‬ح ‪ ٞٛ‬حًؼَ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ٓٔ‪٤‬ش ً ‪٣ٝ‬ؼظوي‬
‫رخٗ‪ ٚ‬حُزخى‪١‬ء ك‪ ٢‬ط‪ ٍَ٠‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش رؼِٔ‪٤‬ش ‪ٝ LP‬ػيّ ط٘٘‪ ٢٤‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص ‪ٝ‬‬
‫طْٔٔ حُٔخىس حُ‪ٍٞ‬حػ‪٤‬ش ( حُـ‪٘٤‬خص ) ‪ٝ Genotoxicity‬رخُظخُ‪ ٢‬هي ‪ٔ٣‬زذ‬
‫ٓ‪ٞ‬ص حُوِ‪٤‬ش ‪ ( .‬حٗظ‪َٗ ٠ٜ‬ف حُٔوط‪. ) ٢‬‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖٓ ٖ٤‬رخىٍحص ٗزخص حُـ ‪ . S. grandiflora‬حٕ حُـ ‪SOD‬‬
‫‪٣‬ؼظزَ ‪ ٞٛ‬ه‪ ٢‬حُيكخع ح‪ٟ ٍٝ٫‬ي حُـ ‪٣ ٚٗ٧ ROS‬ؼَٔ ػِ‪ ٠‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ‬
‫‪ Superoxide‬حُلَس ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طظ‪ُٞ‬ي ك‪ٓ ٢‬وظِق ٌٓ‪ٗٞ‬خص حُوِ‪٤‬ش ‪ .‬حٕ‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪َ٣ SOD‬طز‪ ٢‬رٌَ٘ ح‪٣‬ـخر‪ٓ ٢‬غ حُٔؼخِٓش رخُِثزن ٓوخٍٗش ٓغ‬
‫ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ,‬ر‪ٔ٘٤‬خ ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪١ ٝ‬ل‪٤‬ق ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪. ٠‬‬
‫حٕ أػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ُ٘٘ ٟٞ‬خ‪ ١‬حُـ ‪ SOD‬اُىحى رٔويحٍ ‪ 196‬حُ‪ %625 ٠‬ك‪٢‬‬
‫حٗٔـش حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ . ٢‬حُزخكغ ‪ٝ Feng-tao‬ؿٔخػظ‪ٚ‬‬
‫‪٫ , 2013 ,‬كع رؤٕ ٓؼخِٓش ٗزخص حُـ ‪Hibiscus cannabinus‬‬
‫رخٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬ؼُِ ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ SOD‬رخُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ُِٔ ٠‬ؼخِٓش رخُِثزن‬
‫ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ط‪ ٍَ٠‬ح‪ ْ٣ِٗ٫‬رٔزذ ُ‪٣‬خىس حٗظخؽ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ك‪ ٢‬حُـ‬
‫‪ٝ , Peroxisomes‬رٌَ٘ ٓ٘خر‪ُِ ٚ‬ظخػ‪َ٤‬حص حُ‪٠‬خٍس ُِ‪٣‬خىس ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖ٤‬ح‪ُِ ٝ‬ظخػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُٔ٘ظوخص حُـ ‪ . ROS‬حٕ حُـ ‪CAT‬‬
‫‪735‬‬
‫‪ٔ٣‬ظؤ‪ َٛ‬ح‪ َ٣ِ٣ ٝ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ ٖٓ ٖ٤‬ه‪ ٍ٬‬طلط‪ٓ ٚٔ٤‬زخَٗس ً‬
‫ُظٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُٔخء ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ٫‬ـ‪٣ُ . ٖ٤‬خىس حُظَحً‪ ِ٤‬حُٔؼظٔيس ػِ‪٘ٗ ٠‬خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ُٞ CAT‬كظض ُلي ‪ِٓ 40‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ُ 1-‬ثزن ‪ٝ ,‬حُظ‪ ٢‬ك‪ َٜ‬رؼي‪ٛ‬خ‬
‫‪ٛ‬ز‪١ ١ٞ‬ل‪٤‬ق ػ٘ي حُـَػخص ح‪٫‬ػِ‪ٓٝ , ٠‬غ ًُي كبٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ CAT‬هي‬
‫حُىحى ٖٓ ‪ %16‬حُ‪ %66 ٠‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪٢‬‬
‫ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٖٓ ‪ ٌٙٛ‬حُ٘ظخثؾ ٓغ ‪S.‬‬
‫‪ grandiflora‬ك‪ٛ َٜ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ٓ CAT‬غ ُ‪٣‬خىس طَحً‪ِ٤‬‬
‫حُٔؼيٕ حُؼو‪ُٞ َ٤‬كظض ػِ‪ٗ ٠‬زخص ‪Lenna ٝ Becopa monneri‬‬
‫‪ٝ . gibba‬رٌَ٘ ٓ‪ٞ‬حُ‪ ١‬كبٕ حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬رٔزذ حؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُٔؼخىٕ ‪ ٌٖٔ٣‬حٕ ‪٣‬وَِ ٖٓ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ CAT‬ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪٠‬‬
‫‪ٗٞ٣٫‬خص حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ٖٓٝ ,‬حُٔلظَٔ ‪َ٣‬ؿغ ًُي حُ‪ ٠‬ػيّ ط٘٘‪٢٤‬‬
‫ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُ‪ ْ٤ٜ‬حَُٔطزطش رخ‪ . ْ٣ِٗ٫‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪٣ APX‬ظلٖٔ ٓغ‬
‫ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُِثزن ُلي ‪ِٓ 40‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ ٖٓٝ , 1-‬ػْ ‪ٜ٣‬ز‪ ٢‬رٌَ٘ ‪١‬ل‪٤‬ق‬
‫ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪ . ٠‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ APX‬ك‪ ٢‬حُزخىٍحص حُٔؼخِٓش‬
‫رخُِثزن ‪ِ٣‬ىحى ٖٓ ‪ %28‬حُ‪ %34 ٠‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ػِ‪٠‬‬
‫‪736‬‬
‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -131 -‬ق رؤٕ ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُِٔلخ‪٤ٛ‬يٍٍ ‪ ٢ٛ‬حُ‪ٜ‬يف حَُث‪٢ٔ٤‬‬
‫ُٔٔ‪٤‬ش حُِثزن ‪ .‬ػٖ ‪ٝ , Ajsuvakova‬ؿٔخػظ‪. 2020 , ٚ‬‬
‫‪737‬‬
‫حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٢‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ِٓ 40 ٟٞ‬ـْ ‪ُ .‬ظَ ‪ُ 1-‬ثزن ٓوخٍٗش ٓغ رخىٍحص‬
‫حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪٣ُ .‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ٍ APX‬رٔخ طٌ‪ ٕٞ‬كؼخُش ك‪ًْ٘ ٢‬‬
‫ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ُ ٖ٤‬لٔخ‪٣‬ش ه‪٣٬‬خ حُ٘زخص ‪ٟ‬ي حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪ ١‬طلض‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُِثزن ‪ ,‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪َ٣ POX‬طز‪ ٢‬رٌَ٘ ٓ‪ٞ‬ؿذ ٓغ حُٔؼخِٓش‬
‫رخُِثزن ‪ٓ ,‬غ ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪١ ٝ‬ل‪٤‬ق ػ٘ي حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪ُٞ ٠‬كع‬
‫رؤٕ ‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ POX‬رلي‪ٝ‬ى ‪ %35 ٝ %67‬ك‪ ٢‬حٗٔـش‬
‫حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ٓ ٢‬وخٍٗش ٓغ رخىٍحص حُٔوخٍٗش ‪ ,‬حٕ حُـ‬
‫‪ ٌٖٔٓ POX‬حٕ ‪٣‬ؼَٔ ًؼخَٓ ًزق ‪ُِ Quencher‬ـ ‪ٝ ROS‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ‬
‫‪ Peroxy‬حُٔ٘ظـش رٔزذ حُظؼَ‪ُِٔ ٝ‬ؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ ,‬حٕ حُـ‬
‫‪ٔ٣ POX‬ظ‪ِٜ‬ي ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ُ ٖ٤‬ظٌ‪ًَٓ ٖ٣ٞ‬زخص حُـ ‪Phenoxy‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طظزَِٔ ‪ُ Polymerized‬ظٌ‪ٌٗٞٓ ٖ٣ٞ‬خص ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ٓؼَ‬
‫حٌُِ٘‪ , ٖ٤‬حُظؤػ‪ َ٤‬ح‪٣٫‬ـخر‪ٍ ٢‬رٔخ رٔزذ حُظؼَ‪ُِٔ ٝ‬ؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫ح‪ٗ٫‬ظٔش حُيكخػ‪٤‬ش ُٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس هي ٗ‪ٞ‬هٖ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُيٍحٓخص ‪.‬‬
‫حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حٗظٔش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ٓؼَ ‪ٝ APX ٝ CAT ٝ SOD‬‬
‫‪ٝ POX‬ؿيص ًِ‪ٜ‬خ رظَحً‪ ِ٤‬أػِ‪ ٠‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗش ٓغ حٗٔـش‬
‫حُ‪ٍٞ‬هش طلض حؿ‪ٜ‬خى حُِثزن حٕ حٗٔـش حُـٌٍ ‪ٝ‬حُ‪ٍٞ‬هش ُ٘زخص حُـ ‪S.‬‬
‫‪ً grandiflora‬خٗخ كؼخُ‪ ٖ٤‬ك‪ ٢‬حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ًآُ‪٤‬ش ٓ‪ٜٔ‬ش ُ‪٬‬روخء ػِ‪٠‬‬
‫ك‪٤‬خس حُ٘زخص طلض حؿ‪ٜ‬خى ‪٤ٔٓٝ‬ش حُِثزن ك‪ ٢‬حٍُِحػخص حُٔخث‪٤‬ش ‪.‬‬
‫أٗخٍ ًَ ٖٓ ‪ , 2012 , Yang ٝ Chen‬حُ‪ ٠‬حٕ حؿ‪ٜ‬خى حُِثزن‬
‫‪٣‬للِ ‪ٝ‬رٌَ٘ ًز‪ َ٤‬ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ حُـ ‪ ROS‬حٕ ؿٌٍ أ‪ ٕٞ٣‬حُٔ‪ٞ‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي‬
‫( ‪ ٝ Superoxide ) O2 •-‬حُـ ‪ٔٛ H2O2‬خ أ‪ٞٗ ْٛ‬ػ‪ُِ ٖ٤‬ـ ‪ ROS‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪ٜٔ٘ٓ ٬ً , ١ٞ٤‬خ ٌٖٓٔ حٕ ‪٬٣‬كع ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش‬
‫‪Nitro Blue Tetrazolium‬‬ ‫حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ in vivo‬رخٓظؼٔخٍ‬
‫)‪ 3,3 Diaminobenzidine (DAB) ٝ , (NBT‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪٢‬‬
‫‪,‬حٕ حُِثزن ‪٣‬لغ ػِ‪ ٠‬طَحًْ حُـ ( ‪ H2O2 ٝ ) O2 •-‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُ٘زخص‬
‫حُـض حػظٔخىح ً ػِ‪٣َ١ ٠‬وش ح‪ٟ‬خكش حُٔؼيٕ طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪, ١ٞ٤‬‬
‫إ حُـ ( ‪ ٞٛ ) O2 •-‬حُٔٔظـ‪٤‬ذ ح‪ٞٗ٫ ٍٝ٫‬حع حُـ ‪ًٔ , ROS‬خ حٕ حٗظخؽ‬
‫‪738‬‬
‫ح‪ ٝ‬ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ( ‪ٍ ) O2 •-‬رٔخ ‪٣‬ويف طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حهَ‪ ٖٓ ٟ‬حُـ ‪ROS‬‬
‫حًؼَ كخػِ‪٤‬ش ٓؼَ ) •‪ٝ ًَ H2O2 ٝ ) 1O2) ٝ (OH‬حكي ٓ٘‪ٍ ْٜ‬رٔخ‬
‫‪ٔ٣‬زذ ‪ُِ Peroxidation‬ـِ‪٣‬جخص حٌُز‪َ٤‬س ٓؼَ حُزَ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ‪ٝ‬حُي‪. ٕٞٛ‬‬
‫حُِثزن ‪٣‬للِ ػِ‪ ٠‬ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪ ROS‬حٌُ‪َ٣ ١‬طز‪ ٢‬حٍطزخ‪١‬خ ‪ٝ‬ػ‪٤‬وخ ٓغ حُ‪ٍَ٠‬‬
‫حُظؤًٔي‪ ١‬حُ‪ٞ‬ح‪ٟ‬ق ك‪٤‬غ ‪٣‬ظ‪ً َٜ‬ـ ‪ٝ LP‬حط‪٬‬ف ‪ ٝ‬طيٓ‪ َ٤‬ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش‬
‫حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ,‬حُٔ٘خ‪ٛ‬يحص حُٔؼظٔيس ػِ‪٤ٔ٤ً ٠‬خء ح‪ٔٗ٫‬ـش حُلٔخٓش‬
‫ُٔؼخٓ‪٬‬ص حُِثزن حُظ‪ ٢‬طويف طَحًْ حُـ ‪ٝ ROS‬حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪ٌٖٔٓ ١‬‬
‫حٕ طٔظؼَٔ ًٔئَٗ ك‪ُِ ١ٞ٤‬ي‪ُ٫‬ش ػِ‪٤ٔٓ ٠‬ش حُ٘زخص ح‪ٟ‬خكش حُ‪ ٠‬حٕ‬
‫ٗزخص حُوَىٍ حُ‪ٜ٘‬ي‪ٝ M. sativa ٝ ١‬حٗ‪ٞ‬حع ٗزخطخص حهَ‪ ٟ‬طٔظـ‪٤‬ذ‬
‫‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِثزن ‪ٝ‬طِؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪ ٢‬ىكخػ‪ٜ‬خ ‪ٟ‬ي حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪. ١‬‬
‫‪ٓ 1 – 5 – 13 - 5‬ـٔ‪ٞ‬ػش حُـِ‪٣‬جخص حُظ‪ ٢‬طََٓ حٗخٍس‬

‫‪ٝ‬طَطز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬ط٘ظَى ك‪ ٢‬حٓظـخرش حُ٘زخص ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُِثزن‬
‫‪ – 1 – 1 – 5 – 13 - 5‬ح‪٤ًٔٝ‬ي حُ٘ظَ‪٣‬ي ‪NO‬‬
‫أ‪ٟٝ‬ق ًَ ٖٓ ‪ 2012 , Yang ٝ Chen‬رؤٕ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ؿِ‪٣‬جخص‬
‫ح‪ٗ٫‬خٍس ‪ٓ Signaling‬ؼَ حُـ ‪ NO‬ط٘ظَى ح‪ ٝ‬طَطز‪ ٢‬رظ٘ظ‪ ْ٤‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظؤًٔي‪ ١‬رٔزذ حُِثزن ‪ٓٝ‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُ‪ ٌٕٞ٣ ٝ ٚ‬حٗظخؽ حُـ ‪H2O2‬‬
‫‪ٝ‬حكي ٖٓ ح‪ٞٗ٫‬حع ح‪ ٝ‬ح‪ٌٗ٫‬خٍ حُ٘ٔ‪ًٞ‬ؿ‪٤‬ش ُِٔئًٔيحص ‪, Oxidants‬‬
‫كبٗ‪٣ ٚ‬ويف ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪٣ٝ H2O2‬ولق ٖٓ ٓٔ‪٤‬ش حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪٠‬‬
‫حُ٘زخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طلٔ‪ٝ ٖ٤‬طؼِ‪ ِ٣‬هخرِ‪٤‬ش ‪ًٝ‬لخءس ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ ,‬حٕ‬
‫ً‪ ٖٓ ً ٬‬حُـ ‪ ٝ NO‬حُـ ‪ٍ H2O2‬رٔخ ‪٣‬ؼٔ‪ًًَٔ ٕ٬‬ذ حٗخٍس ٓ‪ ْٜ‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ًخٓظـخرش ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ حُوخٍؿ‪ُِ ٢‬ـ‬
‫)‪ًٞ Sodium Nitroprusside ( SNP‬ح‪ٛ‬ذ ُِـ ‪ٟٞ٣ NO‬ق رؤٗ‪ٚ‬‬
‫‪٣‬وَِ ٖٓ طَحًْ ‪ H2O2‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حُطٔخ‪١‬ش ‪٣ٝ‬وَِ حُٔٔ‪٤‬ش حُ٘خطـش ٖٓ‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طل‪َ٣ٞ‬حص ح‪٘ٗ٫‬طش ‪ٝ‬ح‪ ْ٣ِٗ٫‬حُٔ‪٠‬خى‬
‫‪739‬‬
‫ُ‪ًٔ٬‬يس ‪ . APX ٝ POD ٝ CAT ٝ SOD‬هزَ حُٔؼخِٓش رخُـ‬
‫‪٣ SNP‬ل‪ َٜ‬طلل‪ ِ٤‬ػِ‪ ٠‬حٓظطخُش ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخص ‪Cassia tora L.‬‬
‫طلض حؿ‪ٜ‬خى ح‪ ّٞ٤ُ٘ٔ٫‬ر‪ٞ‬حٓطش طؼز‪٘ٗ ٢٤‬خ‪ ١‬حِٗ‪Lipoxygenase ْ٣‬‬
‫)‪ (LOX‬حٌُ‪٣ ١‬للِ ػِٔ‪٤‬ش حُـ ‪٬ُ Peroxidation‬كٔخ‪ ٝ‬حُي‪٤٘ٛ‬ش‬
‫ؿ‪ َ٤‬حُٔ٘زؼش ‪ٗ٫‬ظخؽ حُـ ‪ٌُ , ROS‬ح كخٕ هل‪ ٞ‬أ‪َٟ‬حٍ حُظؤًٔي حُ٘خطـش‬
‫ٖٓ طلل‪ ِ٤‬ح‪ ْٜٓ ّٞ٤ُ٘ٔ٫‬ؿيح ً ‪ ,‬حٕ طؤػ‪ َ٤‬حُلٔخ‪٣‬ش ُِـ ‪ ٖٓ SPN‬هطَ‬
‫ٓٔ‪٤‬ش ح‪ٍ ّٞ٤ُ٘ٔ٫‬رٔخ ‪٘٣‬ؼٌْ ر‪ٞ‬حٓطش حىحٍس ح‪ ٝ‬ػَٔ حُـ ‪ًٌ NO‬خْٗ ُـ‬
‫‪2-(4-carboxy‬‬ ‫‪-2-‬‬ ‫)‪phenyl‬‬ ‫‪-4,4,5,5-‬‬
‫‪ Tetramethylinidazoline -1- oxyl -3- oxide‬ح‪ٓ ٝ‬خ ‪ُٚ َِٓ٣‬‬
‫رـ )‪٣ ٝ . (cPTIO‬لظَ‪ ٝ‬رؤٕ حُـ ‪٣ SNP‬لٍَ حُـ ‪ NO‬حٌُ‪ُٚ ١‬‬
‫حُويٍس ػِ‪ ٠‬كٔخ‪٣‬ش ‪٤ٔٓ ٖٓ Cassia tora‬ش ح‪ . ّٞ٤ُ٘ٔ٫‬ك‪ٗ ٢‬زخص‬
‫حُل٘طش حُٔؼخِٓش رـ ‪ SNP‬طز‪ ٖ٤‬ك‪ ٍٜٞ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬طَحًْ ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي‬
‫حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٝ H2O2 ٖ٤‬ح‪ٟ‬ؼخف هيٍس حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ػِ‪ ٠‬حػخهش ٗٔ‪ ٞ‬حُـٌ‪ٍٝ‬‬
‫‪٘ٓٝ‬غ طؤػ‪ َ٤‬حُ٘لخّ ػِ‪ٝ ٠‬هق ػِٔ‪٤‬خص حٗزخص حُزٌ‪ , ٍٝ‬ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ‬
‫حُوخٍؿ‪ُِ ٢‬ـ ‪٘ٔ٣ NO‬ق ح‪٣ ٝ‬ؼط‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ُ٘زخص حَُُ ‪ٟ‬ي ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حٍُِٗ‪٤‬ن ‪ٝ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُٔٔظلغ ر‪ٞ‬حٓطش حٍُِٗ‪٤‬ن ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫هل‪ ٞ‬طَحًْ حُـ ‪ . ROS‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٌٖٓٔ حٕ ط٘ظْ ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪NO‬‬
‫حُيحهِ‪ ٢‬حٌُ‪َ٣ ١‬طز‪ٓ ٢‬غ حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش رٌَ٘ كو‪٤‬و‪ٝ ٢‬ؿ‪ ١َٛٞ‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ‪ .‬حٕ حُـ ‪ NO‬حُيحهِ‪ Endogenous NO ٢‬حُٔظ‪ُٞ‬ي ‪َ٣‬طز‪٢‬‬
‫رٌَ٘ ٓ‪ٞ‬ؿذ ٓغ ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬ك‪ ٢‬حُطلخُذ حُٔؼخِٓش رخُ٘لخّ ‪.‬‬
‫حُٔؼخِٓش رخُـ ‪ SNP‬هخىٍ ػِ‪ ٠‬حٕ ‪٣‬للِ ٗ٘خ‪∆ Pyroline -5- ١‬‬
‫)‪ٌٛ , Carboxylate Synthetase ( P5CS‬ح ح‪ ٞٛ ْ٣ِٗ٫‬حُٔلظخف‬
‫ُِز٘خء حُل‪ُِ ١ٞ٤‬زَ‪٘٣ٝ ٖ٤ُٝ‬ظْ حُظؼز‪ َ٤‬حُـ‪ُِ ٢٘٤‬ـ ‪ P5CS‬ك‪ ٢‬حُطلخُذ‬
‫حُ‪ٞ‬حهؼش طلض حؿ‪ٜ‬خى حُ٘لخّ ‪ ٌُٖٝ ,‬حُظؤػ‪ ٌٖٔٓ َ٤‬حٕ ‪ٞ٣‬هق ح‪٘ٔ٣ ٝ‬غ‬
‫ر‪ٞ‬حٓطش ‪ , cPTIO‬ػِ‪ ٠‬حكظَح‪ ٝ‬حٕ حُـ ‪ِ٣ NO‬ؼذ ى‪ٍٝ‬ح ً ٓ‪ٜٔ‬خ ً ك‪٢‬‬
‫أ‪ ٞ٣‬حُزَ‪ ٖ٤ُٝ‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ .‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حِٗ‪ْ٣‬‬
‫) ‪ٝ Nitrate Reductase ( NR‬حُـ )‪Nitric Oxide ) NOS‬‬
‫‪741‬‬
‫‪٣ Synthase‬ؼظزَحٕ حِٗ‪ٔٓ ٖ٤ٔ٣‬ئ‪ ٖ٤ُٝ‬ػٖ حٗظخؽ حُـ ‪ . NO‬إ حُـ‬
‫‪٣ PCD‬للِ ر‪ٞ‬حٓطش ‪ NOS-dependent NO-production‬ك‪٢‬‬
‫هٔش حُـٌ‪ ٍٝ‬حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ُِ‪٣‬خىس حُوخٍ‪ ًٝ ٞٛٝ ٖ٤ٛ‬طخػ‪ َ٤‬ح‪٣‬ـخر‪٢‬‬
‫ُزخىٍحص حُـ ‪ً Solanum nigrum‬خٓظـخرش ُل‪٤ٔٓ ٖٓ َ٣ٞ١ َٜ‬ش‬
‫حُوخٍ‪ ٖٓ ٖ٤ٛ‬ه‪ ٍ٬‬طل‪َ٣ٞ‬حص ك‪٣َ١ ٢‬وش ر٘خء ‪ٝ‬طلَع حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪١‬‬
‫‪ٝ ,‬رخُظخُ‪ ٢‬حُظٌ‪٤‬ق ‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُوخٍ‪ . ٖ٤ٛ‬هي طل‪ َٜ‬ك‪ ٠ٟٞ‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش‬
‫حُظـٌ‪٣‬ش رٔزذ طؤػ‪َ٤‬حص حُـ ‪ُٞ ٌٙٛٝ Endogenous NO‬كظض ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬طؼَ‪ٟ‬ض ُٔٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬حٕ حُـ ‪NOS-‬‬
‫‪ ْٜٔ٣ dependent NO Production‬ك‪ ٢‬ؿ‪ٜ‬ي ٓ٘ظَى ػ٘ي ٓٔ‪٤‬ش‬
‫حٌُخىٓ‪ ٖٓ ّٞ٤‬ه‪ ٍ٬‬طل‪ َ٤٠‬حُـ ‪ٟ Cd+2‬ي حٓظ‪ٜ‬خ‪٣ٝ Ca+2 ٙ‬زي‪ ١‬ح‪ٝ‬‬
‫‪ ٌٕٞ٣‬ريح‪٣‬ش حُٔٔخٍ حُوِ‪ ١ٞ‬حُٔ٘خر‪ُ ٚ‬ظِي حُظ‪ ٢‬ط٘٘‪ ٢‬كوي ح‪ ٝ‬هٔخٍس‬
‫حُلي‪٣‬ي ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ٓٝ , A. thaliana‬غ ًُي كبٕ ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حٗظخؽ‬
‫حُـ ‪ُٞ NO‬كظض ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ حُ٘زخطخص حُ‪ٞ‬حهؼش طلض حؿ‪ٜ‬خى حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ ,‬حٕ طَحًْ حُـ ‪ NO‬حُيحهِ‪ ٢‬حُٔ٘ول‪ٗ ٞ‬خطؾ ٖٓ طؼز‪٘ٗ ٢٤‬خ‪NOS ١‬‬
‫‪٣ ٞٛٝ‬يػْ ح‪٣ ٝ‬ؼُِ ح‪٣ ٝ‬ئ‪٣‬ي ‪( Underpin‬ح‪ ٌَ٘٣ ٝ‬ؿِء ٖٓ حٓخّ )‬
‫ح‪ ّٞ٤ُ٘ٔ٫‬حٌُ‪٣ ١‬للِ ػِ‪ ٠‬حػخهش ح‪ ٝ‬طؼط‪ َ٤‬حٓظطخُش حُـٌ‪ ٍٝ‬ك‪٢‬‬
‫‪ . Hibiscus moscheutos‬أكي حُزخكؼ‪٫ ٖ٤‬كع حٕ حٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬وَِ‬
‫ٖٓ حػيحى ؿٌ‪ ٍٝ‬حُظخؽ ( حُ٘خٗجش ٖٓ ٓ٘طوش حُظخؽ ) ٖٓ ه‪ ٍ٬‬طؼز‪٢٤‬‬
‫ٗ٘خ‪٘ٗ ْ٤ُ ٌُٖٝ NOS ١‬خ‪ٌُٝ , NR ١‬ح كبٗ‪ٞٓ ٚ‬ف ‪٣‬وَِ ٖٓ‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ NO‬حُيحهِ‪ ٢‬ك‪ ٢‬رخىٍحص حَُُ ‪ .‬حُٔؼخِٓش رخٌُخُٔ‪Ca+2 ّٞ٤‬‬
‫طٔ٘غ ‪ٛ‬ز‪ٔٓ ١ٞ‬ظ‪٣ٞ‬خص حُـ ‪NOS-dependent NO Production‬‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُزِحُ‪٤‬خ حُٔؼخِٓش رخٌُخىٓ‪ُ٣ ٝ , ّٞ٤‬لظَ‪ ٝ‬رؤٕ حٌُخىٓ‪٣ ّٞ٤‬للِ‬
‫ػِ‪ ٠‬هل‪ٔٓ ٞ‬ظ‪٣ٞ‬خص ‪ NO‬حُ٘خطـش ٖٓ كوي ح‪ ٝ‬ػٍِ ‪ ( Ca+2‬ح‪ٝ‬‬
‫هٔخٍس ‪ . ) Ca+2 deprivation‬أرلخع أهَ‪ ٟ‬حكظَ‪ٟ‬ض رؤٕ طَحًْ حُـ‬
‫‪٣ H2O2‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬طًَ‪ ِ٤‬حٌُخُٔ‪ Ca+2 ّٞ٤‬حٌُ‪٣ ١‬للِ‬
‫ػِ‪ ٠‬حُز٘خء حُل‪٬ُ ١ٞ٤‬ػ‪ ٢٘٘٣ٝ ) ET ( ٖ٤ِ٤‬حُـ ‪ET-mediated‬‬
‫‪ . Defensive Signaling Cassette‬ح‪ٟ‬خكش ٌُُي كبٕ حُـ ‪NO‬‬
‫‪741‬‬
‫‪٘٣‬ظَى ك‪ ٢‬طول‪٤‬ق ٓٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ط٘ظ‪ ْ٤‬طَحًْ ‪ٝ‬حٗظوخٍ‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ر‪ٍٜٞ‬س ٓزخَٗس حٕ حٓظؼٔخٍ حُـ ‪ SNP‬هخىٍ‬
‫ػِ‪ ٠‬كٔخ‪٣‬ش ‪ ٖٓ B. napus‬حؿ‪ٜ‬خى حُ٘‪ ٖٓ ٌَ٤‬ه‪ ٍ٬‬هل‪ ٞ‬حٗظوخُ‪ٖٓ ٚ‬‬
‫حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ ٠‬حُـ ‪ shoot‬رٌَ٘ ًز‪ًٔ َ٤‬خ حٕ حُظؤػ‪ َ٤‬حُٔؼز‪ُِ ٢‬ـ ‪ NO‬ػِ‪٠‬‬
‫طَحًْ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬كي رؼ‪٤‬ي حُ‪٠‬‬
‫حُظل‪َ٣ٞ‬حص ك‪ ٢‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ًُٝ ,‬ي ‪ ٕ٧‬حٓظؼٔخٍ حُـ ‪ NO‬حُيحهِ‪٣ِ٣ ٢‬ي‬
‫ٖٓ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُزٌظ‪ٝ ٖ٤‬حُ‪ ُِٞ٤ِِ٤ٔ٤ٔ٤ٜ‬ك‪ ٢‬ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬رخُظخُ‪ٞٓ ٢‬ف‬
‫‪ٔٔ٣‬ي رخٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ك‪ ٢‬ه‪٣٬‬خ ؿٌ‪ ٍٝ‬حَُُ ‪٘٣ٝ‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬طَحًْ‬
‫حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬ك‪ ٢‬ح‪٫‬ؿِحء حُوخرِش ٌُِ‪ٝ‬رخٕ ‪ٍٝ٧ Soluble Fraction‬حم‬
‫‪ٝ‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حَُُ ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ‪ ,‬كبٕ طلٔ‪ َ٤‬حُ‪٤‬ش ً‪٤‬ق حٕ حُـ ‪٣ NO‬زؼغ حٗخٍس‬
‫‪ُ signaling‬ؼِٔ‪٤‬خص حُـِ‪٣‬جخص حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ ٫‬طِحٍ ٓل‪َ٤‬س ؟‬
‫‪ 2 – 1 – 5 – 13 - 5‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪Salicylic‬‬

‫)‪Acid ( SA‬‬
‫ر‪ , 2012 , Yang ٝ Chen ٖٓ ًَ ٖ٤‬حٕ حُِثزن ‪٣‬للِ ػِ‪ ٠‬حٗظخؽ‬
‫ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ً H2O2 ٖ٤‬يُ‪ُ َ٤‬ل‪ ٍٜٞ‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪, ١‬‬
‫ُ‪٣‬خىس حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي ‪ٍ H2O2‬رٔخ طٌ‪ٓ ٕٞ‬خٓش ُِ٘زخطخص ‪ٓٝ ,‬غ ًُي ‪,‬‬
‫حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔظ‪ٓٞ‬طش ٖٓ حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي ‪ H2O2‬حُٔظ‪ُٞ‬يس ٌٖٓٔ حػظزخٍ‪ٛ‬خ‬
‫ًؤٗخٍس ط٘٘‪ٓ ٢٤‬وظِق حُـ‪٘٤‬خص ُ‪ًٔ٬‬يس أ‪٠ٓ ٝ‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ًخٓظـخرش‬
‫ُِظـ‪َ٤‬حص حُز‪٤‬ج‪٤‬ش حُوخٍؿ‪٤‬ش ‪ ,‬حُيٍحٓخص حُلي‪٣‬ؼش أ‪ٟٝ‬لض رؤٕ كخٓ‪ٞ‬‬
‫حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ ٞٛ SA‬ؿِ‪٣‬جش حٗخٍس طَطز‪ ٢‬ح‪ ٝ‬ط٘ظَى ك‪ٖٓ ٬ً ٢‬‬
‫طلخػ‪٬‬ص حُيكخع ‪ٝ‬حُظلل‪ٗ٫ ِ٤‬ظٔش حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي ٓ‪ٜ‬خؿٔش ح‪٫‬ك‪٤‬خء‬
‫حُٔـ‪٣َٜ‬ش ‪ِ٣ٝ‬ىحى ك‪ٜ٤‬خ حُـ ‪ٓ SA‬غ ُ‪٣‬خىس حُـ ‪٧ H2O2‬ػخىس ط٘ظ‪ ْ٤‬آُ‪٤‬ش‬
‫حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ‪ .‬حٕ حُـ ‪ٝ SA‬حُـ ‪ٔ٣ H2O2‬ظٌِخٕ ‪ٝ cross-talk‬حُظ‪٢‬‬
‫طَطز‪ ٢‬ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ٓ ْ٤‬وخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ُٔٔ‪٤‬ش حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ ,‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُـض‬
‫‪742‬‬
‫‪ ,‬كبٕ حُـ ‪٣ SA‬وَِ ٖٓ حٗظخؽ حُـ ‪ H2O2‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُٔؼخِٓش رخُِثزن‬
‫ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ ٖ٤‬حُـ ‪ H2O2‬حُٔظ‪ُٞ‬ي ( ‪ٝ ) NADH oxidase‬حُـ‬
‫‪ H2O2‬حٌُ‪ ١‬أُ‪ ( Scavengers َ٣‬أٗظٔش ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُيكخػ‪٤‬ش‬
‫ٓؼَ حًَُٔزخص ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ) ‪٣ُ ,‬خىس طٌ‪ ٖ٣ٞ‬حُـ ‪H2O2‬‬
‫طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طلل‪ ِ٤‬ح‪ ٝ‬ط٘ز‪٘ٗ ٚ٤‬خ‪ ١‬حُـ ‪٣ ٞٛٝ NADH oxidase‬لظخؽ‬
‫حُ‪ ٚ٤‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش حٌُِ٘٘ش ‪ُ Lignification‬ـيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٍ ٌٙٛ ٝ‬رٔخ‬
‫طول‪ ٖٓ ٞ‬هخرِ‪٤‬ش حُظٔيى ُـيحٍ حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طؼ‪٤‬ن ح‪ ٝ‬طؼَهَ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٙ‬‬
‫حُٔؼخىٕ حُٔخٓش ‪ .‬حكَحُ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ٞ‬حهؼش طلض طخػ‪ َ٤‬ح‪٬ُ ّٞ٤ُ٘ٔ٫‬كٔخ‪ٝ‬‬
‫حُؼ‪٣ٞ٠‬ش ‪٣‬لظَ‪ ٝ‬رؤٕ ‪ ٌٙٛ‬حُ‪٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش ُ‪ ّٞ٤ُ٘ٔ٬‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ ,‬حُظؼَ‪ٝ‬‬
‫ُ‪٣ ّٞ٤ُ٘ٔ٬‬للِ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس حُـ ‪ SA‬حُيحهِ‪ ٢‬حُلَ ‪٣ٝ Free-SA‬وظَٕ‬
‫ٖٔ‬ ‫حُـ ‪ SA‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬ك‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ .‬ح‪ٓ٫‬ظؼٔخٍ حُوخٍؿ‪ُِ ٢‬ـ ‪٣ SA‬ل ّ‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ًز‪ َ٤‬حكَحُ حُٔظَحص ‪ ٖٓ Citrate‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُ‪ٞ‬حهؼش طلض حؿ‪ٜ‬خى‬
‫ح‪ُ ّٞ٤ُ٘ٔ٫‬ل‪ ٍٞ‬حُ‪٣ٜٞ‬خ ‪ٝ‬حُٔؼخِٓش رخُـ ‪ٓ . Paclobutrazol‬ؼز‪ ٢‬حُز٘خء‬
‫حُل‪ُِ ١ٞ٤‬ـ ‪٘٣ SA‬ول‪ ٖٓ ٞ‬حُـ ‪ free-SA‬حُيحهِ‪ٝ ٢‬حكَحُ حُٔظَحص‬
‫ح‪٠٣‬خ ً ‪٘٣‬ول‪ ٞ‬طلض طؤػ‪ َ٤‬ح‪ ّٞ٤ُ٘ٔ٫‬ك‪ٗ ٢‬زخص ‪ , Cassia tora‬حٕ‬
‫حُى‪٣‬خى طيكن حُٔظَحص ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُٔؼخِٓش رخُـ ‪ SA‬ك‪٤‬غ ‪َ٣‬طز‪ٓ ٢‬غ‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬طؼز‪ ٞٔٗ ٢٤‬حُـٌ‪ٓٝ ٍٝ‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪ ّٞ٤ُ٘ٔ٫‬ك‪ ٢‬هٔش حُـٌ‪ٌٙٛ , ٍٝ‬‬
‫حُٔؼِ‪ٓٞ‬خص ط‪ٟٞ‬ق رؤٕ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ٌٖٓٔ حٕ طللِ حُـ ‪ SA‬حُيحهِ‪٢‬‬
‫طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ِ٣ٝ ,‬ىحى ًٔ‪٤‬ش ح‪ٝ ٝ‬كَس حُـ ‪ ٖٓ SA‬أؿَ ط٘ظ‪ٓ ْ٤‬وخ‪ٓٝ‬ش‬
‫حُ٘زخص ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪.‬‬
‫كٌَس ػٖ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي )‪Salicylic Acid )SA‬‬

‫‪٣‬ؼي كخٓ‪ ٞ‬حُـ ‪٘ٓ ٖٓ SA‬ظٔخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخط‪٤‬ش حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪٣ ٞٛٝ ,‬ظزغ‬
‫حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ح‪٧‬كخى‪٣‬ش ‪ ,‬إ ٓؼظْ ًخث٘خص حٌُِٔٔش حُ٘زخط‪٤‬ش طلظ‪١ٞ‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُل‪٫ٞ٘٤‬ص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ىحهَ ه‪٣٬‬خ حٗٔـظ‪ٜ‬خ حُٔوظِلش ‪ ٌٙٛٝ‬حُٔ‪ٞ‬حى‬
‫طظًَِ ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬ح‪ُٛ٫‬خٍ ‪ٝ‬حُؼٔخٍ ‪ٝ‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حٕ أ‪َٓ ْٛ‬حًِ حُظٌ‪ٖ٣ٞ‬‬
‫‪743‬‬
‫‪ٝ‬ح‪ٗ٫‬ظخؽ ًَُِٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش طظٔؼَ ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬ح‪٫‬ؿٔخّ حُزَ‪ٝ‬ط‪ٞ‬ر‪٤ُٓ٬‬ش‬
‫ٓؼَ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪ٝ‬ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ًٔ ,‬خ ط‪ٞ‬ؿي ك‪ ٢‬حُؼ‪ٜ‬خٍس‬
‫حُ٘خهِش ٌَُ ٖٓ حُو٘ذ ‪ٝ‬حُِلخء ‪ .‬حر‪٣ُ ٞ‬ي ‪ٝ . 2000 ,‬طؼي حًَُٔزخص‬
‫حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪٣ٍَٟٝ‬ش ك‪ ٢‬حُز٘خء حُل‪ُٔ ١ٞ٤‬خىس حٌُِ٘‪ٝ Lignin ٖ٤‬حُظ‪٢ٛ ٢‬‬
‫ٖٓ ح‪ٌٗٞٓ ْٛ‬خص ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش ك‪ ٬٠‬ػٖ ًُي كخٕ حًَُٔزخص‬
‫حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪ٝ‬رٌَ٘ هخ‪ ٙ‬حُل‪٤‬ظ‪ٞ‬حُ‪٘٤ٌٔ٤‬خص ‪ Phytoalexins‬حُ٘زخط‪٤‬ش‬
‫طَطز‪ ٢‬رخُلٔخ‪٣‬ش حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش ُِ٘زخص ‪ٟ‬ي حُـَحػ‪ٝ ْ٤‬حُلَ٘حص ‪ٝ‬آً‪٬‬ص‬
‫ح‪٧‬ػ٘خد ‪ .‬حُولخؿ‪ . 2014 , ٢‬ك‪ٔ٤‬خ ‪٣‬ظؼِن رـلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪SA‬‬
‫كبٕ طًَ‪٤‬ز‪ ٚ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪ ُٚٗٝٝ C6H4(OH).COOH ٞٛ ٢‬حُـِ‪٣‬ج‪( ٢‬‬
‫‪ٝ ) 138.12‬أٓٔ‪ ٚ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪Ortho –hydrobenzoic Acid ٢‬‬
‫‪٘ٓ ٖٓ ٞٛٝ‬ظوخص ح‪ٓ٧‬زَ‪Acetyl Salicylic Acid (ASA) ٖ٣‬‬
‫‪ّ٘ٛ‬ق طلض ٓـٔ‪ٞ‬ػش حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش حُيحهِ‪٤‬ش ‪ ُٚٝ‬حى‪ٝ‬حٍ كِٔـ‪٤‬ش‬
‫ُ‬
‫ٓ‪ٜٔ‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬ػزي هللا ‪ٝ‬آهَ‪. 2011 , ٕٝ‬أٗخٍ ًَ ٖٓ‬
‫‪ , 2007 , Munzuroglu ٝ Canakci‬حُ‪ ٠‬حٕ ‪٘٣ SA‬ـغ ٗٔ‪ٞ‬‬
‫حُـٌ‪٣ٝ ٍٝ‬وَِ ٖٓ طظِ‪ َ٤‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪٣ٝ‬ؼط‪ٓ ٢‬وخ‪ٓٝ‬ش ‪ٟ‬ي ح‪ٛ٫‬خرخص‬
‫ٖٔ‬‫حَُٔ‪٤ٟ‬ش ُِ٘زخص ‪٣ٝ‬ؼز‪ ٢‬حُظوِ‪٤‬ن حُل‪٬ُ ١ٞ٤‬ػ‪ ٖ٤ِ٤‬ك‪ ٬٠‬ػٖ حٗ‪٣ ٚ‬ل ّ‬
‫ٖٓ ٗ‪ٞ‬ػ‪٤‬ش ‪٤ًٔٝ‬ش حُزَ‪ٝ‬ط‪ ٝ ٖ٤‬حٌٓخٗ‪٤‬ش ‪ SA‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُ٘زخص ‪ٟ‬ي‬
‫ح‪٩‬ؿ‪ٜ‬خى ‪٣ٝ ,‬ئػَ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُؼِٔ‪٤‬خص حُلِٔـ‪٤‬ش‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ٓ٘‪ٜ‬خ كظق ‪ٝ‬ؿِن حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬طلَى ‪ٝ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬ح‪ٗٞ٣٧‬خص ‪ٝ‬حُظؤػ‪َ٤‬‬
‫ػِ‪ٗ ٠‬لخً‪٣‬ش ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ٝ‬ػِٔ‪٤‬ش حُظًَ‪٤‬ذ حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٞٔٗٝ ٢‬حُ٘زخص‬
‫‪٣ٝ‬ؼَٔ ح‪٠٣‬خ ػِ‪ ٠‬ط٘ـ‪٤‬غ ح‪ُٛ٫‬خٍ ٖٓ ه‪ ٍ٬‬حُظ‪ٞ‬حكن ٓغ ٓ٘ظٔخص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ حٌُخ‪٘٣‬ظ‪ٝ ٖ٤‬حُـ ‪ٝ IAA‬حُـزَ‪. 2014 , Mady . ٖ٤ِِ٣‬‬
‫‪ ْٜٔ٣ٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ SA‬ك‪ ٢‬ط٘٘‪ ٢٤‬رؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش‬
‫ٓؼَ ‪ٝ Amylase‬حِٗ‪ٓ ْ٣‬وظٍِ حُ٘ظَحص ‪Nitrate Reductase‬‬
‫)‪ٝ Chen . (NR‬آهَ‪ ُٚٝ , 1993 , ٕٝ‬طؤػ‪ َ٤‬طؼخ‪٢ٗٝ‬‬
‫‪ٓ Synergism‬غ ح‪٘٤ًٔٝ٫‬خص ‪ٝ‬حُـزَ‪٘٤ِ٣‬خص ‪ٝ Sanaa .‬آهَ‪, ٕٝ‬‬
‫‪ , 2006‬ك‪ ٬٠‬ػٖ ى‪ ٍٙٝ‬ك‪ ٢‬كغ ‪ٝ‬طلل‪ ِ٤‬حُظـ‪َ٤‬حص ك‪ ٢‬طَ٘‪٣‬ق حُ‪ٍٞ‬هش‬
‫‪744‬‬
‫‪ٝ‬طًَ‪٤‬ذ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ‪ٝ‬طؼز‪ ٢٤‬ر٘خء ‪ٝ‬طٌ‪ ٖ٣ٞ‬ح‪٫‬ػ‪ٝ ٖ٤ِ٤‬ػٌْ ػِٔ‪٤‬ش طلل‪ِ٤‬‬
‫حُـ ‪ ABA‬ػِ‪ ٠‬ؿِن حُؼـ‪ٝ ٍٞ‬حُظٔخه‪ٝ ٢‬طؼز‪ ٢٤‬حُ٘ٔ‪ . ٞ‬حُولخؿ‪2014 , ٢‬‬
‫‪ .‬ر‪ٝ Sure ٖ٤‬آهَ‪. 2011 , ٕٝ‬‬
‫‪ٔ٣ٝ‬زذ حُـ ‪٣ُ SA‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٧‬حم حُٔؼخِٓش ر‪ٚ‬‬
‫‪ًُٝ‬ي ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُي‪ ٍٝ‬ح‪ٓ٧‬خٓ‪ ُٚ ٢‬ك‪ ٢‬طٌ‪ٛ ٖ٣ٞ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪ٝ‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬طَٔ‪٣‬غ ػِٔ‪٤‬ش حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪٣ُٝ ٢‬خىس ٗ٘خ‪ ١‬رؼ‪ٞ‬‬
‫ح‪ٔ٣ِٗ٧‬خص حُٔ‪ٜٔ‬ش ‪ . 1992 , Rosalein .‬ك‪ ٬٠‬ػٖ ى‪ ٍٙٝ‬ك‪٢‬‬
‫ُ‪٣‬خىس حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔ٘ـؼش ُِ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪٣ُٝ ١َ٠‬خىس ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص‬
‫حُ٘زخط‪٤‬ش ًخ‪٘٤ًٔٝ٧‬خص ‪ٝ‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪٘٤٘٣‬خص ٗظ‪٤‬ـش حُٔؼخِٓش رخُـٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي‬
‫‪ٝ‬رخُ٘ظ‪٤‬ـش طئى‪ ١‬حُ‪٣ُ ٠‬خىس حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُو‪Sakhabutdinova . ١َ٠‬‬
‫‪ٝ‬آهَ‪ ْٜٔ٣ٝ . 2003 , ٕٝ‬حُـ ‪ SA‬ك‪ ٢‬حٓظلؼخع ح‪ُٛ٩‬خٍ ‪ٝ‬ط٘ـ‪٤‬غ ٗٔ‪ٞ‬‬
‫حُـٌ‪ٝ , ٍٝ‬حُظ‪ٞٓ ٢ٛ ٢‬هغ أٓخٓ‪ُ ٢‬ظوِ‪٤‬ن حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪٘٤٘٣‬خص ًٔخ حٕ ُ‪٣‬خىس‬
‫ٓٔظ‪٣ٞ‬خص حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٞ‬خ‪٘٤٘٣‬خص طَطز‪ ٢‬رظلٔ‪ ٖ٤‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪ َ٤‬ك‪٢‬‬
‫ػيى ٖٓ حُ٘زخطخص ٓؼَ هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش ‪2007 , El-Shraiy ٝ Hegazi‬‬
‫‪ ٌٖٔ٣ٝ ,‬طلٔ‪ َ٤‬حُِ‪٣‬خىس حُلخ‪ِٛ‬ش ك‪ٛ ٢‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٖٓ َ٤‬ه‪ٍ٬‬‬
‫حُٔؼخِٓش رخُـ ‪ SA‬حُ‪ ٠‬هيٍط‪ ٚ‬ك‪ ٢‬طلٔ‪ ٖ٤‬كؼخُ‪٤‬ش حُـ‪ٜ‬خُ حُٔ٘خػ‪ ٢‬حُٔ‪٠‬خى‬
‫ُ‪ًٔ٨‬يس ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪ٝ‬هي ‪َ٣‬طز‪ ٢‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي رآُ‪٤‬ش ٓ٘غ طلطْ‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ك‪ ٬٠‬ػٖ حُ‪٤‬ش ط٘٘‪ ٢٤‬كؼخُ‪٤‬ش أِٗ‪.Sure . RuBISCO ْ٣‬‬
‫‪ٝ‬آهَ‪٣ٝ . 2011 , ٕٝ‬ؼظوي إٔ ُِـٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ى‪ٍٝ‬حً ك‪ ٢‬ط‪٤ٜ٘‬غ‬
‫حُز‪ٍٞ‬كَ‪٘٣‬خص ‪ٝ Porphyrins‬حُظ‪ ٢‬طيهَ ك‪ ٢‬ر٘خء ؿِ‪٣‬جش حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪َ٤‬‬
‫‪٣ُٝ‬خىس ػِٔ‪٤‬ش ر٘خء حُزَ‪ٝ‬ط‪ٝ ٖ٤‬ح‪٧‬كٔخ‪ ٝ‬حُ٘‪٣ٝٞ‬ش ح‪ َٓ٧‬حٌُ‪ ١‬أى‪ ٟ‬حُ‪٠‬‬
‫ُ‪٣‬خىس حٗؤخّ حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪٣ُٝ‬خىس ‪ٛ‬زـخص حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ٝ َ٤‬حُظ‪٢‬‬
‫طو‪ ّٞ‬رظل‪ َ٣ٞ‬حُطخهش حُ‪ٞ٠‬ث‪٤‬ش حُ‪١ ٠‬خهش ً‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش طٔظؼَٔ ك‪٣ُ ٢‬خىس ٗ٘خ‪١‬‬
‫حُ٘زخص ‪ .‬حَُر‪٤‬ؼ‪ٝ ٢‬آهَ‪, Shatoury ٝ Elwan ٝ 2012 , ٕٝ‬‬
‫‪ , 2014‬أ‪ ٝ‬طؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬طؤػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪٘ٓ ٢‬غ طلطْ‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ ٖٓ َ٤‬ه‪ ٍ٬‬طؼز‪٘ٗ ٢٤‬خ‪ ١‬حِٗ‪Chlorophyll Oxidase ْ٣‬‬
‫‪ ْٜٔ٣ٝ‬ك‪٣ُ ٢‬خىس ٓلظ‪ ٟٞ‬حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬رطَ‪٣‬وش ؿ‪ٓ َ٤‬زخَٗس ٖٓ ه‪ٍ٬‬‬
‫‪745‬‬
‫ُ‪٣‬خىس كؼخُ‪٤‬ش حِٗ‪ٝ Nitrate Reductase ْ٣‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ ٙ‬حُٔـٌ‪٣‬خص ‪,‬‬
‫‪ ْٜٔ٣ ٞٛٝ‬ك‪ ٢‬كٔخ‪٣‬ش ح‪٫‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪ ٖٓٝ‬ػْ ُ‪٣‬خىس ر٘خء ‪ٛ‬زـخص‬
‫حُظٔؼ‪ َ٤‬حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬اً ‪ ٌٖٔ٣‬ػي‪ ٙ‬ػخٓ‪٘ٓ ً٬‬ظٔخ ً ُِ‪ٜ‬زـخص ٖٓ ه‪ ٍ٬‬ى‪ٍٙٝ‬‬
‫حُل‪ ١ٞ٤‬ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ٓ ْ٤‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪٫‬ػ‪ٝ Akbarpour . ٖ٤ِ٤‬آهَ‪2014 , ٕٝ‬‬
‫‪ ,‬أ‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬ى‪ ٍٝ‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ ٢‬كًَش ‪ٝ‬حٗظوخٍ حُ٘ظَحص ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش‬
‫حُيحهِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُز٘خء حُل‪ٌٍُِِٝٞ ١ٞ٤‬ك‪٣ُِ َ٤‬خىس ٓ‪ٌ٤‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش ػِٔ‪٤‬ش حُظٔؼ‪َ٤‬‬
‫حُ‪ٞ٠‬ث‪ ٢‬ك‪ ٢‬حُ٘زخص ح‪ٍ ٝ‬رٔخ ‪ٔ٣‬خ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طَحًْ ‪& - Amino‬‬
‫)‪ Levulinic Acid (&-ALA‬ك‪ ٬٠‬ػٖ طؼز‪ ٢٤‬ػَٔ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُٔلِِش ‪ٓ ْ٣ِٗ٧‬وظٍِ حُ٘ظَحص )‪. Nitrate Reductase (NR‬‬
‫‪ٝ Kumar‬آهَ‪ . 2010 , ٕٝ‬ح‪ ٝ‬حُ‪ ٠‬طؤػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪٢‬‬
‫ػِٔ‪٤‬ش ًْ٘ حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ُلٔخ‪٣‬ش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪٘ٓٝ‬غ طلطْ‬
‫حٌُِ‪ٍٝٞ‬ك‪ َ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس حُٔخٓش ‪٣ٝ ,‬ؼ‪ٞ‬ى ‪ٌٛ‬ح حُظؤػ‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬هيٍس‬
‫حًَُٔزخص حُل‪٤ُٞ٘٤‬ش ‪ٜ٘ٓٝ‬خ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ػِ‪ ٠‬حُؼَٔ ًـ ‪Co-‬‬
‫‪ُ factor‬زؼ‪ ٞ‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حُٔؼ‪٘٤‬ش ٓؼَ ‪Catalase ٝ Dismutase‬‬
‫‪ ٌٙٛٝ Peroxidase ٝ‬طٔخػي ػِ‪ ٠‬طلط‪ ْ٤‬حُـٌ‪ ٍٝ‬حُلَس ‪, Mady .‬‬
‫‪٣ٝ . 2009‬ولق حُـٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ٝ‬رٌَ٘ طيٍ‪٣‬ـ‪ ٖٓ ٢‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُِٔز‪٤‬ش‬
‫ُ‪٪‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘خطؾ ٖٓ ٗو‪ ٚ‬حُٔخء ‪ٝ‬حٌُ‪ٍ ١‬رٔخ ‪٣‬ئػَ ػِ‪٣ُ ٠‬خىس حطٔخع‬
‫‪ٝ‬طٔيى حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ Mardani‬آهَ‪. 2012 , ٕٝ‬‬
‫أٓخ ك‪ٓ ٢‬خ ‪٣‬ظؼِن رظخػ‪ َ٤‬كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ػِ‪ٓ ٠‬ئَٗحص حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫حُظخ‪٣َٛ‬ش ‪ ,‬كوي أٗخٍص ػيس ىٍحٓخص حُ‪ ٠‬حٗ‪ُ ٚ‬لخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي‬
‫طؤػ‪َ٤‬حص ح‪٣‬ـخر‪٤‬ش ك‪٣ُ ٢‬خىس حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُِ٘زخص ‪,‬كوي ر‪ٖ٤‬‬
‫‪ , 2014 , El-Shatoury ٝ Elwan‬حٕ كخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ‪ْٜٔ٣‬‬
‫ك‪ٟٔ ٢‬خٕ ٓ‪ٓ٬‬ش ‪ٝ‬حٓظوَحٍ‪٣‬ش ح‪٧‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٣ُٝ‬خىس هيٍس حُ٘زخص‬
‫ػِ‪ ٠‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬طَحًْ حُز‪ٞ‬طخٓ‪ٔٓ ّٞ٤‬خ ‪٘٣‬ؼٌْ ح‪٣‬ـخرخ ػِ‪ ٠‬ظَ‪ٝ‬ف حُ٘ٔ‪ٞ‬‬
‫‪٣ُٝ‬خىس حُ‪ ُٕٞ‬حُطَ‪ٝ ١‬حُـخف ُ٘زخص هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش ‪.‬‬
‫‪746‬‬
‫‪ - 3 – 1 – 5 – 13 - 5‬ح‪ ٍٝ‬ح‪٤ًٔٝ‬ي حٌُخٍر‪CO ٕٞ‬‬
‫حٗخٍ ًَ ٖٓ ‪ 2012 , Yang ٝ Chen‬حُ‪ ٠‬حٕ ح‪ ٍٝ‬ح‪٤ًٔٝ‬ي‬
‫حٌُخٍر‪ ٞٛ CO ٕٞ‬ؿِ‪٣‬جش ؿخُ‪٣‬ش طظ‪ُٞ‬ي ك‪ ٢‬ح‪٫‬ك‪٤‬خء ٖٓ حٌُخث٘خص ريحث‪٤‬ش‬
‫حُ٘‪ٞ‬حس ‪ٝ‬كظ‪ ٠‬حُؼي‪٣‬خص ‪٘٣ٝ‬لغ ًًَٔذ حٗخٍس كو‪٤‬و‪ٝ ٢‬أٓخٓ‪٘٣ ٢‬ظْ‬
‫ػِٔ‪٤‬خص كِٔـ‪٤‬ش ٓوظِلش ‪ .‬حُيٍحٓخص حُلي‪٣‬ؼش أ‪ٟٝ‬لض رؤٕ ‪ِ٣ CO‬ؼذ‬
‫ى‪ٍٝ‬ح ً ك‪٣ٞ٤‬خ ً ك‪ ٢‬ط٘ظ‪ ْ٤‬طلَع حُـٌ‪ٗٝ ٍٝ‬و‪ ٚ‬حُلي‪٣‬ي ‪٤ٔٓٝ‬ش حُ٘لخّ ‪,‬‬
‫‪ٝ‬رٌَ٘ ٓؼ‪ٛ٬ُ َ٤‬ظٔخّ ريٍؿش حًزَ كبٕ حُـ ‪٘٣ ٌٖٔٓ CO‬لغ ح‪٣ ٝ‬ل‪٤‬ي‬
‫ًٔ‪٠‬خى حًٔيس ‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُٔٔظلغ ر‪ٞ‬حٓطش حُِثزن ‪ٝ ,‬حُـ‬
‫‪٘٣ CO‬ظؾ رٌَ٘ ٍث‪ ٢ٔ٤‬ر‪ٞ‬حٓطش ‪Hem Oxygenase ( HO,EC‬‬
‫)‪ 1.14.99.3‬حٌُ‪٣ ١‬ظل‪ ٍٞ‬ريٍؿش ػخُ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حٗ‪ٞ‬حع حُ٘زخطخص ‪٘ٛ .‬خى‬
‫أٍرؼش ؿ‪٘٤‬خص ُِـ ‪ٝ HO-3 ٝ HO-2 ٝ HO-1 - : ٢ٛٝ HO‬‬
‫‪ُ٘ HO-4‬زخص حُـ ‪ Arabidopsis‬هي طْ حُظؼَف ػِ‪ٜ٤‬خ ‪ ٖٓ .‬ر‪ْٜ٘٤‬‬
‫‪ HO-1‬حٌُ‪ ١‬طْ حُظؼَف ػِ‪ ٚ٤‬رٌَ٘ ؿ‪٤‬ي ‪ .‬حُظؼز‪ُِ َ٤‬ـ ‪ HO-1‬رٌَ٘‬
‫ٓؼ٘‪٘٣ ١ٞ‬ظْ ُلي ‪ Up-regulated‬ك‪ ٢‬حُطلخُذ حُو‪َ٠‬حء ‪ ,‬طلض‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُِثزن ‪ ٝ‬أ‪٠٣‬خ ً حُظؼَ‪ُِِ ٝ‬ثزن ‪٣‬للِ ‪ٝ‬رٌَ٘ ِٓل‪ٞ‬ظ حُظؼز‪ُِ َ٤‬ـ‬
‫‪ HO-1‬ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُـ ‪ٝ B. juncea‬حُوَىٍ حُ‪ٜ٘‬ي‪B. napus ٝ ١‬‬
‫‪٣ٝ‬ؼظٔي ًُي ػِ‪ ٠‬حُ‪ٞ‬هض ‪ٝ‬حُـَػش ‪٣َ١ ٝ‬وش ح‪ٟ٫‬خكش ‪ ,‬أ‪٤ٔٛ‬ش أًزَ ُِـ‬
‫‪ C. reinhardtii ٝ B. napus‬ك‪ٞ‬م حُظؼز‪Overexpressing َ٤‬‬
‫‪ ,‬حُـ ‪ HO-1‬حٌُ‪٘٣ ١‬ظؾ حُـ ‪ CO‬ريٍؿش حًزَ ك‪ ٢‬حُو‪٣٬‬خ ‪ٝ ,‬رخُظخُ‪٢‬‬
‫‪٘ٔ٣‬ق حُٔوخ‪ٓٝ‬ش ُِ٘زخطخص ‪ٟ‬ي ٓٔ‪٤‬ش حُِثزن ٖٓ ه‪ ٍ٬‬هل‪ ٞ‬حُـ ‪ROS‬‬
‫‪ٝ‬طَحًْ حُِثزن ‪٣ُٝ‬خىس حٌُظِش حُل‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪747‬‬
‫‪ٓ - 4 – 1 – 5 - 13 – 5‬لظ‪ ٟٞ‬ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ٖ٤‬‬
‫‪H2O2‬‬
‫حُزخكغ ‪ٝ Sahu ,‬ؿٔخػظ‪ 2012 , ٚ‬ر‪ ٖ٤‬حٕ حُـ ‪ HgCl2‬كلِّ ػِ‪٠‬‬
‫حكيحع طـ‪َ٤‬حص ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي ‪ ,‬ػ٘ي حُٔٔظ‪5 ٝ 2.5 ٟٞ‬‬
‫ٓخ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬كبٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي ‪ ,‬حٗول‪ ٞ‬رٔؼيٍ ‪ %45 – 40‬ك‪٢‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ ,‬ك‪ٞ‬حُ‪ %30 ٢‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪.‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي ك‪ ٢‬ؿٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ‬حم حُ٘زخطخص هيٍّ رلي‪ٝ‬ى ‪2.2 ٝ 1.4‬‬
‫ٓخ‪ . ٌٍَٞٓٝ٣‬ؿْ ‪ ١َ١ ُٕٝ 1-‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ٝ ٢‬هي ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس رلي‪ٝ‬ى‬
‫َٓط‪ ٖ٤‬ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ ٟٞ‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ُ‪ٞ‬كظض ك‪٢‬‬
‫حٗٔـش حُـٌ‪ُ٘ ٍٝ‬زخطخص حُل٘طش حُٔؼخِٓش رـ ‪ٓ 25‬خ‪, HgCl2 ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُِ٘زخطخص حُ٘خٓ‪٤‬ش ػ٘ي حُٔٔظ‪25 ٟٞ‬‬
‫ٓخ‪ HgCl2 ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬حُىحى رلي‪ٝ‬ى ‪ %75‬أًؼَ ٓوخٍٗش رٔؼخِٓش‬
‫حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪.‬‬
‫‪ٓ – 5 – 1 – 5 – 13 - 5‬لظ‪ ٟٞ‬ح‪ٌٍٞٓ٫‬رخص‬

‫)‪Ascorbate Content (ASA‬‬
‫ٗلْ حُزخكغ حُٔخرن ىٍّ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ ASA‬ك‪ ٖٓ ًَ ٢‬أٗٔـش‬
‫حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔؼخِٓش رظًَ‪ٓ 2.5 ِ٤‬خ‪ HgCl2 ٌٍَٞٓٝ٣‬ك‪٤‬غ طز‪ٖ٤‬‬
‫حٕ طًَ‪٣ ُْ ِٙ٤‬ظـ‪ٓ َ٤‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ٌُٖ ,‬حُِ‪٣‬خىحص ح‪ٟ٫‬خك‪٤‬ش‬
‫ك‪ ٢‬حُظَحً‪ٝ ِ٤‬ػ٘ي ‪ٓ 10 ٝ 5‬خ‪ٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬خ‪ٔٛ‬ض ك‪ ٢‬ك‪٣ُ ٍٜٞ‬خىس ك‪٢‬‬
‫ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ ASA‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ‪ٍٞ‬هش ‪ٝ‬ر٘ٔزش ‪ٝ , %49 ٝ %25‬ك‪٢‬‬
‫حٗٔـش حُـٌ‪ ٍٝ‬رلي‪ٝ‬ى ‪ %91 ٝ %78‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ٓ ٢‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش‬
‫حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪.‬‬
‫‪748‬‬
‫‪٘ٗ – 6 - 1 – 5 – 13 – 5‬خ‪٠ٓ ١‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش‬
‫‪ٝ‬ر‪ٗ ٖ٤‬لْ حُزخكغ حُٔخرن ح‪٠٣‬خ ً حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ CAT‬هي حُىحى ك‪٢‬‬
‫ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص حُ٘خٓ‪٤‬ش ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 5 ٝ 2.5 ٟٞ‬خ‪. HgCl2 ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫أ‪٠٣‬خ ً طلٔ‪٘ٗ ٖ٤‬خ‪ ١‬ح‪ ْ٣ِٗ٫‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم حُ٘زخطخص حُ٘خٓ‪٤‬ش طلض طًَ‪2.5 ِ٤‬‬
‫‪ٓ 10 ٝ 5 ٝ‬خ‪ HgCl2 ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬هي ٓـَ ٓوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي‬
‫‪ .‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم حُٔؼخِٓش ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 10 ٝ 5 ٝ 2.5 ٟٞ‬خ‪ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫‪ , HgCl2‬كبٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ CAT‬حُىحى رلي‪ٝ‬ى ‪%36 ٝ %27 ٝ %18‬‬
‫ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪٘ٗ . ٢‬خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪ CAT‬اٗول‪ ٞ‬رلي‪ٝ‬ى ‪ %23‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ‬حم‬
‫حُ٘زخطخص حُ٘خٓ‪٤‬ش ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 25 ٟٞ‬خ‪ٝ , ٌٍَٞٓٝ٣‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ ٍٝ‬كبٕ‬
‫حُ٘٘خ‪ ١‬هي حٍطلغ ر٘ٔزش ‪ %74 ٝ %36‬ػ٘ي حُٔٔظ‪5 ٝ 2.5 ٟٞ‬‬
‫ٓخ‪ُِ ٌٍَٞٓٝ٣‬ـ ‪ , HgCl2‬ر‪ٔ٘٤‬خ حٗول‪ ٞ‬رلي‪ٝ‬ى ‪ %36 ٝ %24‬ػِ‪٠‬‬
‫حُظ‪ٞ‬حُ‪ ٢‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 25 ٝ 10 ٟٞ‬خ‪ . HgCl2 ٌٍَٞٓٝ٣‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ APX‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُْ ‪٬٣‬كع ر‪ ٚ‬ح‪ ١‬طـ‪َ٤‬حص ِٓل‪ٞ‬ظش ػ٘ي حُٔٔظ‪2.5 ٟٞ‬‬
‫‪ٓ 5 ٝ‬خ‪ٓٝ , HgCl2 ٌٍَٞٓٝ٣‬غ ًُي ‪ ,‬ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس رلي‪ٝ‬ى ‪ %15‬ك‪٢‬‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ٓ APX‬وخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ك‪ ٢‬أ‪ٍٝ‬حم حُ٘زخطخص ػ٘ي‬
‫حُٔٔظ‪ٓ 10 ٟٞ‬خ‪ٓ , HgCl2 ٌٍَٞٓٝ٣‬غ حُِ‪٣‬خىس ح‪ٟ٫‬خك‪٤‬ش ػ٘ي حُٔٔظ‪ٟٞ‬‬
‫‪ٓ 25‬خ‪ , ٌٍَٞٓٝ٣‬كبٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ٜ٣ APX‬ز‪ ٢‬رلي‪ٝ‬ى ‪ %20‬ك‪ ٢‬حٗٔـش‬
‫حُ‪ٍٞ‬هش ‪ ,‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪٘٣ APX‬ول‪ ٞ‬رٌَ٘ ‪١‬ل‪٤‬ق ك‪ ٢‬ؿٌ‪ ٍٝ‬حُ٘زخطخص‬
‫حُٔؼخِٓش رظَحً‪ ِ٤‬هِ‪ِ٤‬ش ٖٓ حُِثزن ‪ٓ .‬غ ُ‪٣‬خىس حُـ ‪ُِٔٔ HgCl2‬ظ‪ٝ 5 ٟٞ‬‬
‫‪ٓ 10‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬كبٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ِ٣ APX‬ىحى أًؼَ ٓوخٍٗش رٔؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي‬
‫رلي‪ٝ‬ى ‪ %29 ٝ %23‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪ٓٝ , ٢‬غ ًُي ػ٘ي حُظًَ‪25 ِ٤‬‬
‫ٓخ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬كبٕ ٗ٘خ‪ ١‬حِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪ٜ٣ APX‬ز‪ ٢‬ريٍؿش ًز‪َ٤‬س ‪ ,‬ح‪ٗ٫‬ولخ‪ٝ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘٘خ‪ً ١‬خٕ ‪ٓ %35‬وخٍٗش ٓغ ؿٌ‪ٗ ٍٝ‬زخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪٘ٗ .‬خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ SOD‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم هي حُىحى رلي‪ٝ‬ى ‪%34 ٝ %46 ٝ %26 ٝ %13‬‬
‫ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 25 ٝ 10 ٝ 5 ٝ 2.5 ٟٞ‬خ‪ HgCl2 ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬ػِ‪٠‬‬
‫‪749‬‬
‫حُظ‪ٞ‬حُ‪ , ٢‬رخُٔوخٍٗش ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ًٔ ,‬خ إ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ SOD‬ك‪٢‬‬
‫حُـٌ‪ِ٣ ٍٝ‬ىحى رلي‪ٝ‬ى ‪ %33 ٝ %34 ٝ %24 ٝ %14‬ػِ‪ ٠‬حُظ‪ٞ‬حُ‪٢‬‬
‫ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 25 ٝ 10 ٝ 5 ٝ 2.5 ٟٞ‬خ‪ . HgCl2 ٌٍَٞٓٝ٣‬حُِ‪٣‬خىس ك‪٢‬‬
‫حُـ ‪ SOD‬ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُـٌ‪ً ٍٝ‬خٗض ٓظيٍؿش ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُِثزن‬
‫ُلي ‪ٓ 10‬خ‪ . HgCl2 ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ POX‬ػ٘ي ٓؼخِٓش‬
‫حُٔوخٍٗش رو‪ ٠‬ؿخُزخ ً ٗلٔ‪ُِ٘ ٚ‬زخطخص ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 2.5 ٟٞ‬خ‪ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫‪ , HgCl2‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 10 ٝ 5 ٟٞ‬خ‪ HgCl2 ٌٍَٞٓٝ٣‬كبٕ ٗ٘خ‪١‬‬
‫ح‪ِ٣ ْ٣ِٗ٫‬ىحى ‪ٝ‬رٌَ٘ ًز‪ َ٤‬ك‪ ٖٓ ٬ً ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُـٌ‪ٓ ٍٝ‬وخٍٗش ٓغ‬
‫ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ٝ‬هي ك‪ٛ َٜ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حُ٘٘خ‪ ١‬طوَ‪٣‬زخ رلي‪ٝ‬ى ‪ُْ %25‬‬
‫‪٬٣‬كع ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُظ‪ ٢‬ػ‪ِٓٞ‬ض رخُظَحً‪ ِ٤‬حُؼخُ‪٤‬ش ٖٓ ‪. HgCl2‬‬
‫حٕ ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪ ROS‬ه‪ٜٛٞ‬خ ً ر‪٤ًَٔٝ٤‬ي حُ‪٤ٜ‬يٍ‪ٝ‬ؿ‪ُٞ H2O2 ٖ٤‬كع‬
‫رؤٗ‪ِٜ٣ ٚ‬ق ًـِ‪٣‬جش حٗخٍس ُ‪ٓ٬‬ظـخرش ُٔوظِق ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خىحص ؿ‪ َ٤‬حُل‪٣ٞ٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طَ٘ٔ ٓ٘‪ٜ‬خ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش حُظ‪ ٢‬طللِ ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخص ٓٔخ ‪٘٣‬ظؾ ػ٘‪ ٚ‬طـ‪َ٤‬حص ك‪٘ٗ ٢‬خ‪١‬خص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪.‬‬
‫حٕ ُ‪٣‬خىس ‪ H2O2‬طلض حؿ‪ٜ‬خى حُِثزن ُ‪ٞ‬كع ك‪ ٌٙٛ ٢‬حُيٍحٓش ٍرٔخ ‪٣‬ؼِ‪ٟ‬‬
‫ًُي حُ‪ ٠‬حٗولخ‪٘ٗ ٝ‬خ‪ ١‬ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص حٌُخٗٔش ُِـ ‪ٓ H2O2‬ؼَ ‪ٝ CAT‬‬
‫‪ , POX‬حٕ طًَ‪ ِ٤‬حُـ ‪٘٣ H2O2‬ول‪ ٞ‬ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬حُـ ‪ shoot‬ػ٘ي‬
‫حُٔٔظ‪ٓ 5 ٝ 2.5 ٟٞ‬خ‪ٌٛٝ HgCl2 ٌٍَٞٓٝ٣‬ح ‪ٔ٘٣‬ـْ ح‪٣ ٝ‬ظ‪ٞ‬حكن ٗٔز‪٤‬خ ً‬
‫ٓغ حُِ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُـ ‪ , CAT‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪ٓ CAT‬ؼَ‪ٝ‬ف‬
‫ػ٘‪ ٚ‬رؤٗ‪٣ ٚ‬ليع طلٌي ‪ٝ‬طلَِ ُِـ ‪ H2O2‬حُ‪ٓ ٠‬خء ‪ٝ‬ح‪ًٔٝ‬ـ‪ٔٓ , ٖ٤‬ظ‪ٟٞ‬‬
‫حُز‪٤ًَٔٝ٤‬ي ‪ً H2O2‬خٓظـخرش ُِظؼَ‪ُِِ ٝ‬ثزن ٍرٔخ ‪ ٌٕٞ٣‬هخرَ‬
‫ُِٔوخٍٗش ‪٘ٗ٫‬طش حُـ ‪ CAT‬حُٔ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪٘ٛ .‬خى ػ‪٬‬هش‬
‫ػٌٔ‪٤‬ش ر‪ ٖ٤‬طًَ‪ُ٘ H2O2 ِ٤‬زخطخص حُل٘طش ‪ٝ‬حُـ ‪ًٔ CAT‬خ ُ‪ٞ‬كظض‬
‫رٌَ٘ ‪ٝ‬ح‪ٟ‬ق ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُ٘زخطخص حُل٘طش ‪ُٞٝ ,‬كظض أ‪٠٣‬خ ً‬
‫ك‪ ٢‬حُـ ‪ُ٘ shoot‬زخص ‪ , Brassica juncea‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُزخكؼ‪ٖ٤‬‬
‫هخٓ‪ٞ‬ح رو‪٤‬خّ حُِ‪٣‬خىس ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ H2O2‬ػ٘ي حُٔؼخِٓش رخُِثزن‬
‫‪ٝ‬ك‪ٛ َٜ‬ز‪ٓ ١ٞ‬ؼ٘‪ٓ ١ٞ‬غ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُِثزن ‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حُؼٌْ ٖٓ ًُي ‪,‬‬
‫‪751‬‬
‫كبٕ حُزخكؼخٕ ‪ 2000 , Park ٝ Cho‬حٗخٍح حُ‪ ٠‬حٕ ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪H2O2‬‬
‫ك‪ٗ ٢‬زخص حُطٔخ‪١‬ش ‪ِ٣‬ىحى ٓوخٍٗش ٓغ ٗزخطخص حُ٘خ‪ٛ‬ي ري‪ ٕٝ‬أ‪ ١‬ػ‪٬‬هش‬
‫ػٌٔ‪٤‬ش ‪ٝ ,‬ػِ‪ , ٚ٤‬كبٕ حُؼ‪٬‬هش ر‪٘ٗ ٝ H2O2 ٖ٤‬خ‪ ١‬حُـ ‪ CAT‬طلض‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُِثزن طزي‪ًٝ ٝ‬ؤٗ‪ٜ‬خ طؼظٔي ػِ‪ ٠‬حُ٘‪ٞ‬ع حُ٘زخط‪ٝ ٢‬حُظًَ‪ ِ٤‬حُٔٔظؼَٔ‬
‫‪ٝ‬كظَس حُظؼَ‪ُِٔ ٝ‬ؼيٕ حُؼو‪ . َ٤‬ح‪ ْ٣ِٗ٫‬حُٔ‪٠‬خى ُ‪ًٔ٬‬يس ‪ ٞٛ SOD‬ح‪ٍٝ‬‬
‫أِٗ‪ ْ٣‬ك‪ ٢‬ػِٔ‪٤‬ش اُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ك‪٤‬غ ‪٣‬للِ ‪ Catalyses‬حُـ‬
‫‪ُ Dismutation‬ـٌٍ حُٔ‪ٞ‬رَ ح‪ًٔٝ‬خ‪٣‬ي ) ‪ ) O2 •-‬حُ‪ٝ H2O2 ٠‬‬
‫‪ ٌٕٞٓ ٞٛٝ , H2O‬حٓخٓ‪ُ٘ ٢‬ظخّ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس حُيكخػ‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪ٝ ,‬هي ُ‪ٞ‬كظض ُ‪٣‬خىس ِٓل‪ٞ‬ظش ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ً SOD‬خٓظـخرش‬
‫ُظًَ‪ٓ 10 ِ٤‬خ‪ ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬حُِثزن ك‪ ٢‬رخىٍحص حُطٔخ‪١‬ش ك‪٤‬غ طز‪ ٖ٤‬حٕ‬
‫‪٘ٛ‬خى ُ‪٣‬خىس ٓظ‪ٞ‬حُ‪٣‬ش ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ٓٝ SOD‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ًٔ , H2O2‬خ إ‬
‫ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ٝ SOD‬ؿي رؤٗ‪ِ٣ ٚ‬ىحى رٌَ٘ ٓظيٍؽ ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬
‫ُِ٘زخطخص ٓغ ُ‪٣‬خىس طًَ‪ ِ٤‬حُِثزن ُلي ‪ٓ 10‬خ‪ . ٌٍَٞٓٝ٣‬حٕ كغ ح‪ ٝ‬طلل‪ِ٤‬‬
‫‪ Induction‬حُـ ‪ H2O2 ٝ SOD‬أِٗ‪ٔ٣‬خص اُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ‪ٝ CAT‬‬
‫‪ POX‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬هَ ُِِثزن طيٍ ػِ‪ ٠‬حٕ ٗزخطخص حُل٘طش ػَ‪ٟ‬ش‬
‫ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬ػ٘ي حُٔؼخِٓش حُٔ٘ول‪٠‬ش ٖٓ حُِثزن ‪ٝ‬طلظٔ‪ ٢‬ر‪ٞ‬حٓطش‬
‫ط‪٤ُٞ‬ي ٗظخّ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ‪ ,‬ك‪ ٌٙٛ ٢‬ح‪٫‬ػ٘خء حُ٘٘خ‪ ١‬ح‪٫‬هَ ُِـ ‪SOD‬‬
‫ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 25 ٟٞ‬خ‪ ٖٓ ٌٍَٞٓٝ٣‬حُِثزن ٓوخٍٗش ٓغ حُـ ‪ٓ 10‬خ‪ٌٍَٞٓٝ٣‬‬
‫ٓ٘‪ ٚ‬هي ‪٘٣‬ـغ ػِ‪ ٠‬طلل‪ ِ٤‬ك‪ٛ ٍٜٞ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪POX ٝ CAT ١‬‬
‫‪ APX ٝ‬ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُظ‪ ٢‬طٔخػي ػِ‪ ٠‬ط‪٤ُٞ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ ١‬ك‪٢‬‬
‫ٗزخطخص حُل٘طش ‪ .‬حٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ ٖٓ SOD‬حٌُٖٔٔ حٕ ‪ً ٌٕٞ٣ ٫‬خك‪٤‬خ ً ُـ‬
‫‪ُ Dismutation‬ظ‪٤ُٞ‬ي حُـ ( ‪ ) O2 •-‬حُظ‪ ٢‬طلغ ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪١‬‬
‫ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬حُِثزن ‪ٍٝ‬رٔخ طٔزذ ‪ٓ ٍَٟ‬ؼ٘‪ً ١ٞ‬ز‪َ٤‬‬
‫ُ‪٬‬ؿ٘‪٤‬ش حُوِ‪٣ٞ‬ش ‪٣ُٝ‬خىس ك‪ٓ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ٌٛٝ MDA‬ح ‪٣‬لَٔ ح‪٣ ٝ‬يػْ‬
‫حٗولخ‪ ٝ‬حٌُظِش حُل‪٤‬ش ‪ .‬حٕ حُظـ‪َ٤‬حص ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ُٞ POX‬كظض طلض‬
‫طَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ُِٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ .‬هي ك‪ِٜ‬ض ُ‪٣‬خىس ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪POX‬‬
‫ك‪ ٢‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم ُِ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رـ ‪ٓ 10 ٝ 5‬خ‪ٓٝ , ٌٍَٞٓٝ٣‬غ‬
‫‪751‬‬
‫حُِ‪٣‬خىس ح‪ٟ٫‬خك‪٤‬ش ُِِثزن ُلي ‪ٓ 25‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬كبٕ ٗ٘خ‪ ١‬حُـ ‪ POX‬هي‬
‫حٗول‪ٝ ٞ‬رٌَ٘ كخى ‪ٌٛٝ‬ح ‪٣‬ئ‪٣‬ي ٓخ ً‪ٛ‬ذ حُ‪ ٚ٤‬رؼ‪ ٞ‬حُزخكؼ‪ ٖٓ ٖ٤‬حٕ‬
‫ٖٔ طيٍ‪٣‬ـ‪ ٢‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ ‪ POX‬ك‪ٗ ٢‬زخص حُـض ٓغ ُ‪٣‬خىس‬ ‫‪٘ٛ‬خى طل ّ‬
‫طًَ‪ ِ٤‬حُِثزن ُلي ‪ٓ 20‬خ‪ٝ ٌٍَٞٓٝ٣‬رؼي‪ٛ‬خ ٍرٔخ ‪٣‬ل‪ َٜ‬حٗولخ‪ ٝ‬ك‪٢‬‬
‫ٗ٘خ‪ . POX ١‬إ أِٗ‪ ْ٣‬حُـ ‪ ُٚ APX‬أُلش ػخُ‪٤‬ش ٓغ حُـ ‪ٞٛٝ H2O2‬‬
‫هخىٍ ػِ‪ ٠‬حُحُش حُٔٔ‪٤‬ش ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬حُوِ‪ِ٤‬ش ‪٣ ٞٛٝ ,‬للِ حهظِحٍ حُـ‬
‫‪ H2O2‬حُ‪ٓ ٠‬خء رخٓظؼٔخٍ ‪ًٞ ASC‬ح‪ٛ‬ذ ٓليى ُ‪ٌ٤ُ٬‬ظَ‪ًٔ , ٕٝ‬خ حٕ‬
‫ً‪ ٖٓ ً ٬‬حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم هي ٓـِض حٗولخ‪ٓ ٝ‬ؼ٘‪ ١ٞ‬ك‪٘ٗ ٢‬خ‪ ١‬حُـ‬
‫‪ APX‬ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 25 ٟٞ‬خ‪ُ ٌٍَٞٓٝ٣‬ثزن ‪ .‬حٕ حُ‪ٜ‬ز‪ ١ٞ‬ك‪ ٢‬حٗ٘طش‬
‫ً‪ APX ٝ SOD ٝ CAT ٝ POX ٖٓ ً ٬‬ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُ‪ٞ‬حهؼش‬
‫طلض ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ٝ‬حُٔؼَ‪ٟ‬ش ُِظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬حُِثزن ٍرٔخ طئى‪ ١‬حُ‪٠‬‬
‫طؼز‪ ٢٤‬حُز٘خء حُل‪ ْ٣ِٗ٬ُ ١ٞ٤‬أ‪٣ ٝ‬ؼِ‪ ٟ‬حُ‪ ٠‬حُظـ‪ َ٤٤‬ك‪ٝ ٢‬كيحص ٓـخٓ‪٤‬غ‬
‫ح‪ ( Assembly of Enzyme Subunits ْ٣ِٗ٫‬طـٔ‪٤‬غ ح‪ٔ٣ِٗ٫‬خص‬
‫حُلَػ‪٤‬ش ) طلض ٓؼَ ‪ ٌٙٛ‬حُظَ‪ٝ‬ف ‪٠ٓ .‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ‪ ٫‬طِؼذ‬
‫ى‪ٍٝ‬ح ٓ‪ٜٔ‬خ ك‪ ٢‬ط‪٤ُٞ‬ي ٓٔظ‪ ROS ٟٞ‬طلض ظَ‪ٝ‬ف ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص‬
‫‪ ,‬حػ٘ظخٕ ٖٓ ‪ ٌٙٛ‬حٌُٔ‪ٗٞ‬خص ‪ٔٛ‬خ ‪ٝ ASC‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص هي طْ ه‪٤‬خٓ‪ٜ‬خ طلض‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُِثزن ٓلظ‪ ٟٞ‬حُـ ‪ٝ ASC‬حٌُخٍ‪ٝ‬ط‪٘٤‬خص ُْ ‪٣‬ظـ‪َ٤‬ح طلض حُظَحً‪ِ٤‬‬
‫حُ‪ٞ‬ح‪١‬جش ٖٓ حُِثزن ػ٘ي حُٔٔظ‪ٓ 2.5 ٟٞ‬خ‪ ٌُٖٝ , ٌٍَٞٓٝ٣‬ك‪ِٜ‬ض‬
‫ُ‪٣‬خىس ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔؼخِٓش رـ ‪ٓ 10 ٝ 5‬خ‪ُ ٌٍَٞٓٝ٣‬ثزن حُٔلظ‪ٟٞ‬‬
‫ح‪ٟٝ‬ق حٗولخ‪ ٝ‬ك‪ ٢‬حُٔٔظ‪ ٟٞ‬ػ٘ي حُظًَ‪ٓ 25 ِ٤‬خ‪ُ ٌٍَٞٓٝ٣‬ثزن ٓوخٍٗش‬
‫ٓغ ٓؼخِٓش حُ٘خ‪ٛ‬ي ‪ ٌٙٛ .‬ح‪ٟ٫‬خكش طئًي حُيُ‪ َ٤‬رؤٕ حُٔٔظ‪٣ٞ‬خص ح‪٫‬ػِ‪٠‬‬
‫ٖٓ حُِثزن ك‪ ٢‬ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُـٌ‪ُ٘ ٍٝ‬زخطخص حُل٘طش ‪ ٢ٛ‬ػَ‪ٟ‬ش ُ‪ٍَ٠‬‬
‫ًز‪ َ٤‬ؿَحء ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظخًٔي‪ٗٝ ١‬ظخّ ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ك‪ ٢‬حُ٘زخص ؿ‪َ٤‬‬
‫هخىٍس ػِ‪ ٠‬حُحُش ‪ٌٛ‬ح ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪.‬‬
‫‪752‬‬
‫حٗخٍ ًَ ٖٓ ‪ , 2012 , Yang ٝ Chen‬حُ‪ ٠‬حٕ ح‪٬ٛ٫‬ف رٍِحػش‬
‫حُ٘زخطخص رٔخ ‪٣ Phytoremediation ( PC) ٠ٔٔ٣‬ؼ‪ٞ‬ى حُ‪ ٠‬حٓظؼٔخٍ‬
‫ٓزخَٗ ُِ٘زخطخص حُل‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُز‪٤‬جش حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ُ In situ‬ـَ‪ ٝ‬حُحُش حُظِ‪ٞ‬ع‬
‫ٖٓ حُظَرش ري‪ ٕٝ‬ح‪ٟ‬طَحد ح‪ ٝ‬ط٘‪ ٖ٣ٞ‬ح‪ ٝ‬حه‪ ٍ٬‬ر٘ظخّ حُظَرش ٗلٔ‪ٜ‬خ ‪,‬‬
‫‪ٝ , USEPA, 1999‬هي حًظٔزض ‪ ٌٙٛ‬حُطَ‪٣‬وش حٗظزخ‪ً ٙ‬ز‪ َ٤‬ه‪ٍ٬‬‬
‫حُؼو‪ٞ‬ى حُلخثظش ٌُ‪ٜٗٞ‬خ كؼخُش حًؼَ ‪ٛٝ‬ي‪٣‬وش ُِز‪٤‬جش ‪ًٝ‬حص طٌخُ‪٤‬ق أهَ ك‪٢‬‬
‫حُلوَ ًخؿَحء حرظٌخٍ‪ٝ ١‬حريحػ‪٤ُ٥ ٢‬ش ط٘ظ‪٤‬ق حُظَرش ٖٓ حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش‬
‫‪ٝ ,‬ػِ‪ ٠‬حَُؿْ ٖٓ حُظط‪ ٍٞ‬ك‪ ٢‬آُ‪٤‬خص حُظ٘ظ‪٤‬ق ( ‪ٝ‬طَ٘ٔ حُـ ‪, ) PC‬‬
‫‪ٝ‬حُظ‪ ٢ٛ ٢‬ح‪ٓ ٕ٫‬طزوش ُول‪ ٞ‬حُٔـخُكش ر‪ٜ‬لش ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ ,‬ح‪ ٫‬حٕ ‪٘ٛ‬خى ‪٫‬‬
‫طِحٍ ٓليىحص ُ‪ٌٜ‬ح حُِٔٔي ح‪ ٝ‬حُطَ‪٣‬ن ريٍؿش ًز‪َ٤‬س كخُ‪٤‬خ ً ‪٘ٛ ,‬خى ‪َ١‬م‬
‫ري‪ِ٣‬ش هي حكظَ‪ٟ‬ض ُظلي‪٣‬ي ىه‪ ٍٞ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش حُ‪ِِٔٓ ٠‬ش حُـٌحء ري‪ٕٝ‬‬
‫ٓؼخِٓش ح‪ٓ ٝ‬ؼخُـش حُظَرش ‪ٌٛٝ ,‬ح حُٔل‪٣ ّٜٞ‬ظؼِن رآُ‪٤‬ش ُظوِ‪ َ٤‬طَحًْ‬
‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حٌُخث٘خص حُل‪٤‬ش ‪ٝ‬حػظٔخىح ً ػِ‪ٓ ٠‬خ ٓزن ‪٣‬ـذ حهظ‪٤‬خٍ‬
‫ٗزخطخص هخىٍس ػِ‪٣ُ ٠‬خىس طَحًْ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ٘خىٍس حَُٔؿ‪ٞ‬د ر‪ٜ‬خ ‪ٝ‬هل‪ٞ‬‬
‫حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ٘خىٍس حُٔئً‪٣‬ش ‪ٝ‬حُ‪٠‬خٍس ( ٓؼَ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش حُٔخٓش ) ‪ .‬حٕ‬
‫‪ٌٛ‬ح حُطَ‪٣‬ن ح‪ ٝ‬حُٔٔخٍ ‪٣‬ئًي حٕ طَحًْ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُٔخٓش ريٍؿش هِ‪ِ٤‬ش ؿيح ً‬
‫ك‪ ٢‬ح‪ٔٗ٫‬ـش حُ٘خٓ‪٤‬ش ه‪ٜٛٞ‬خ ً ح‪٫‬ؿِحء حُوخرِش ُ‪ ٖٓ ًَ٬‬حُٔل‪( ٍٜٞ‬‬
‫ٓؼَ حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬حُؼٔخٍ ) ػ٘يٓخ ط٘ٔ‪ ٞ‬حُٔلخ‪ َ٤ٛ‬ك‪ ٢‬طَرش ِٓ‪ٞ‬ػش رخُٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش كبٕ حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٙ‬حٗظوخٍ ‪ٝ‬طَحًْ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص ‪٣‬ظْ‬
‫حُٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٚ٤‬ريٍؿش ٍث‪٤ٔ٤‬ش ر‪ٞ‬حٓطش حُظـخٍد حُـ‪٤٘٤‬ش ‪ .‬ح‪٫‬هظ‪٬‬كخص‬
‫ك‪ ٢‬طَحً‪ ِ٤‬حٌُخىٓ‪ٓ ّٞ٤‬ؼ‪ ٬‬ك‪ ٢‬حُلز‪ٞ‬د ه‪ٜٛٞ‬خ ً حُظ‪ ٢‬طؼظٔي هخرِ‪٤‬ش‬
‫حُ٘زخطخص ُِٔ‪٤‬طَس ػِ‪ ٠‬كًَش حٌُخىٓ‪ ّٞ٤‬حُ‪ ٠‬حُزٌ‪ , ٍٝ‬حٕ طَحًْ حٌُخىٓ‪ّٞ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬رٌ‪ ٍٝ‬حَُُ ك‪ ٢‬ح‪٘ٛ٫‬خف حُٔؼظٔيس ‪٣‬لظَ‪ ٝ‬رؤٕ حهظ‪٤‬خٍ ح‪٘ٛ٫‬خف حُظ‪٢‬‬
‫ط‪ٛٞ‬ق رخٗ‪ٜ‬خ ًحص حُظلَٔ حُوِ‪ ٖٓ َ٤‬حٌُخىٓ‪Low –Cd ٌٖٔٓ ٞٛ ّٞ٤‬‬
‫‪ , Cultivar is Possible‬حٕ ٓ‪ِ٤‬س ‪ low-Cd-trait‬أ‪٠٣‬خ ً‬
‫ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ك‪ ٢‬حُِ‪ٜ‬خٗش حُ‪٤٘٤ٜ‬ش ‪ٝ ,‬حُظ‪ ٢‬ر‪ٜ‬خ ػ‪٬‬ػش أ‪٘ٛ‬خف ‪LV ( ٢ٛٝ‬‬
‫‪753‬‬
‫‪ ) Fengyuanxin 3 ٝ New Beijing 3 ٝ xing70‬هي طْ‬
‫حُظؼَف ػِ‪ٜ٤‬خ ًَٔٗل‪ ٢ٌُ Candidates ٖ٤‬طٔظؼَٔ ك‪ ٢‬طَد ًحص‬
‫طِ‪ٞ‬ع رٔٔظ‪ٓٝ ٟٞ‬ط‪ ٖٓ ٢‬حٌُخىٓ‪ . ّٞ٤‬حُ٘ـخف حُظـخٍ‪ ١‬ح‪٘ٛ٬ُ ٍٝ٫‬خف‬
‫‪ً Cd-low‬خٕ ُِل٘طش حُ‪ِٜ‬زش ‪.(strong field ( durum wheat‬‬
‫حُِثزن ُ‪ ٖٓ ْ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪٣ٍَٝ٠‬ش ‪ ٝ ,‬حُظؤػ‪َ٤‬حص حُٔٔ‪٤‬ش ُِِثزن ػِ‪٠‬‬
‫حٗزخص حُزٌ‪ٝ ٍٝ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ ٗٔ‪ٓ ٞ‬ئَٗحص حُلخ‪ َٛ‬طليع ك‪ٓ ٢‬وظِق‬
‫حُ٘زخطخص ‪ ,‬حٕ طؼَ‪ ٝ‬حُ٘زخطخص ُلظَس ‪ِ٣ٞ١‬ش ٖٓ حُِثزن طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬طَحًٔ‪ٚ‬‬
‫ك‪ ٢‬حُ٘زخص ‪ .‬أ‪ٗٞ٣‬خص حُِثزن ٌٖٓٔ حٕ طٔخ‪ ْٛ‬ك‪ ٢‬حكيحع ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى‬
‫حُظؤًٔي‪ ٖٓ ١‬ه‪ ٍ٬‬هيف ‪ ٝ‬ط‪٤ُٞ‬ي حُـ ‪ٓ ROS‬ؼ‪ ٬‬ؿٌٍ ( ‪) O2 •-‬‬
‫‪ٝ H2O2 ٝ Superoxide‬ؿٌٍ حُ‪ٜ‬خ‪٣‬يٍ‪ ) OH • ( َ٤ًٔٝ‬ك‪٢‬‬
‫حُ٘زخطخص ‪ .‬حُِثزن ‪ٝ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ح‪٫‬هَ‪ٓ ٟ‬ؼَ‪ٝ‬ف ػ٘‪ٜ‬خ ط‪ُٞ‬ي آُ‪٤‬ش‬
‫ٓ‪٠‬خىحص حًٔيس ُلٔخ‪٣‬ش حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬طَ٘ٔ ‪ٌٗٞٓ ٌٙٛ‬خص حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ‪ٝ‬ؿ‪َ٤‬‬
‫حِٗ‪٤ٔ٣‬ش ُٔوخ‪ٓٝ‬ش حُ‪ ٍَ٠‬حُظؤًٔي‪ ١‬ك‪ ٢‬حٗٔـش حُ٘زخص حُ‪ٞ‬حهؼش طلض‬
‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ‪ .‬حٕ حُِثزن ‪ٝ‬حكي ٖٓ حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش حُٔخٓش رٔزذ طَحًٔ‪ٚ‬‬
‫حُل‪ٝ ١ٞ٤‬ط‪ٞ‬حؿي‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حؿٔخّ ح‪ٔٗ٫‬خٕ ‪ٝ‬حُل‪ٞ٤‬حٗخص ػٖ ‪٣َ١‬ن حُِِٔٔش‬
‫حُـٌحث‪٤‬ش ‪ ,‬حٕ طَحًْ حُِثزن ىٍُّ ػِ‪ٗ ٠‬زخطخص ًؼ‪َ٤‬س ٓؼَ حُـض ‪ٝ‬‬
‫‪ٝ Pteris vittata‬حُـخطَ‪ٝ‬كخ ‪ ٝ‬حَُُ ‪ٝ‬حُـ ‪ٝ Mentha arvensis‬‬
‫حٗـخٍ حُـ ‪ Sesbania grandiflora‬حُ٘خٓ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٢‬طلظ‪ ١ٞ‬ػِ‪ً ٠‬ظِش‬
‫ك‪٤‬ش ػخُ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ ٌٖٔٓ ٢‬حٕ حُظؼَ‪ُِِ ٝ‬ثزن ‪٣‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حُظـ‪َ٤‬حص‬
‫حٌُ‪ٞٔ٤‬كِٔـ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظـ‪َ٤‬حص حُـِ‪٣‬ج‪٤‬ش حُظ‪ ُْ ٢‬طؼَف ُ‪, ٕ٬‬‬
‫ٌُٖ حٌٖٓ حٓظو‪ ٙ٬‬رؼ‪ ٞ‬حُ٘ظخثؾ ٓ٘‪ٜ‬خ ‪:‬‬
‫‪٘ٛ – 1‬خى حهظ‪٬‬ف ك‪ٔٓ ٢‬ظ‪٣ٞ‬خص ‪ٛ‬زـخص حُز٘خء حُ‪ٞ٠‬ث‪ٓٝ ٢‬لظ‪ ٟٞ‬حُـ‬
‫‪ٔٓٝ MDA‬ظ‪٣ٞ‬خص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ح‪٤ٔ٣ِٗ٫‬ش ُزخىٍحص حُـ ‪Sesbania‬‬
‫‪ٜٗ٫ grandiflora‬خ طوظِق ك‪ ٢‬كٔخٓ‪٤‬ظ‪ٜ‬خ ُِظؼَ‪ُِِ ٝ‬ثزن ‪.‬‬
‫‪754‬‬
‫‪ – 2‬هي ‪٣‬ل‪ َٜ‬طلل‪ ِ٤‬حُٔٔ‪٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُـ‪٘٤‬خص ‪ ٖٓ Genotoxicity‬ه‪ٍ٬‬‬
‫حُظٔزذ ك‪ ٢‬طـ‪َ٤‬حص ‪ Genom ( Genomic DNA‬طؼ٘‪ٓ ٢‬ـٔ‪ٞ‬ع‬
‫حُو‪ٜ‬خث‪ ٚ‬حُـ‪٤٘٤‬ش حُظ‪ ٢‬ط٘ظوَ رخُ‪ٍٞ‬حػش ) ‪.‬‬
‫‪ – 3‬طظزغ ٓؼظْ حُ٘زخطخص آُ‪٤‬ش كؼخُش ‪ُ٫‬حُش حُٔٔ‪٤‬ش ٓ‪ٞ‬ؿ‪ٞ‬ىس ُِٔ‪٤‬طَس‬
‫ػِ‪ ٠‬ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ ١‬حُٔٔظلغ رخُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪.‬‬
‫حٕ طؼَ‪ٗ ٝ‬زخص حُل٘طش حُ‪ ٠‬طَحً‪ ِ٤‬أهَ ٖٓ حُِثزن ػ٘ي حُٔٔظ‪2.5 ٟٞ‬‬
‫‪ٓ 5 ٝ‬خ‪٣ ُْ ٌٍَٞٓٝ٣‬ؼخٗ‪ ٖٓ ٢‬أ‪ ١‬اؿ‪ٜ‬خى طؤًٔي‪ٓٝ , ١‬غ ًُي ‪ ,‬كبٗ‪ ٚ‬ػ٘ي‬
‫حُٔؼخِٓش ‪ٓ 10‬خ‪ُ ٌٍَٞٓٝ٣‬ثزن كبٕ حُـٌ‪ٝ ٍٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم طظؤػَ رٌَ٘‬
‫ٓوظِق ‪ ,‬ؿٌ‪ ٌٙٛ ٍٝ‬حُ٘زخطخص ُْ طٔظلغ ٗظخّ حُيكخع ُٔ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ٟ‬ي ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُظؤًٔي‪ , ١‬ح‪ٍٝ٫‬حم طظ‪ُٞ‬ي ك‪ٜ٤‬خ ىكخػخص ٓ‪٠‬خىس ح‪ًٔ٫‬يس‬
‫‪ POX ٝ CAT‬رٌلخءس ػخُ‪٤‬ش ٌُْ٘ حُـ ‪ , H2O2‬حٕ ً‪ٖٓ ٬‬‬
‫ح‪ٍٝ٫‬حم ‪ٝ‬حُـٌ‪ُِ٘ ٍٝ‬زخطخص حُٔؼخِٓش رخُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪ ٖٓ ٠‬حُِثزن‬
‫‪ٝ‬رٔٔظ‪ٓ 25 ٟٞ‬خ‪ ٌٍَٞٓٝ٣‬هي طٌ‪ ٕٞ‬ػَ‪ٟ‬ش حُ‪ ٍَٟ ٠‬طؤًٔي‪ ١‬ريٍؿش‬
‫أًزَ ‪٣ٝ‬لَٔ ًُي ٌٓ‪ٗٞ‬خص ٓ‪٠‬خىحص ح‪ًٔ٫‬يس ؿ‪ َ٤‬حُوخىٍس ػِ‪ ٠‬حُحُش‬
‫حؿ‪ٜ‬خى حُِثزن ػ٘ي حُظَحً‪ ِ٤‬ح‪٫‬ػِ‪. ٠‬‬
‫‪755‬‬
‫حُٔ‪ٜ‬خىٍ‬
‫‪ – 1‬حُٔ‪ٜ‬خىٍ حُؼَر‪٤‬ش‬
‫‪756‬‬
‫‪ - 1‬حر‪٣ُ ٞ‬ي ‪ ,‬حُ٘لخص ٗ‪ . 2000 . َٜ‬حُ‪ٍٜٗٞٓٞ‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظطز‪٤‬وخص‬
‫حٍُِحػ‪٤‬ش ‪ .‬حُيحٍ حُؼَر‪٤‬ش َُِ٘٘ ‪ٝ‬حُظ‪٣ُٞ‬غ ‪ .‬ؿٔ‪٣ٍٜٞ‬ش ٓ‪ َٜ‬حُؼَر‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 2‬أر‪ ٞ‬ػَه‪ٞ‬د ‪ٓ ,‬لٔي ٓ‪ . 1994 . ٠ٓٞ‬أَٓح‪ ٝ‬حُ٘زخص ؿ‪َ٤‬‬
‫حُطل‪٤ِ٤‬ش ( ح‪َٓ٫‬ح‪ ٝ‬حُلٔ‪ُٞٞ٤‬ؿ‪٤‬ش ) ‪ .‬حٌُٔظزش ح‪ً٫‬خى‪٤ٔ٣‬ش ‪ .‬ؿٔ‪٣ٍٜٞ‬ش‬
‫ٓ‪ َٜ‬حُؼَر‪٤‬ش‬
‫‪ - 3‬أر‪ٟ ٞ‬خك‪ٓٞ٣ , ٢‬ق ٓلٔي ‪ٓ ٝ‬ئ‪٣‬ي حكٔي حُ‪ . 1988 . ْٗٞ٤‬ىُ‪َ٤‬‬
‫طـٌ‪٣‬ش حُ٘زخص ‪ .‬ؿخٓؼش رـيحى ‪ُٝ .‬حٍس حُظؼِ‪ ْ٤‬حُؼخُ‪ٝ ٢‬حُزلغ حُؼِٔ‪. ٢‬‬
‫حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪ - 4‬حُز٘ز‪ِ١ , ٢٘٤‬ؼض ٍُم ‪ٓ ٝ‬لٔي أكٔي َٗ‪٣‬ق ‪ . 1998 .‬حٓخٓ‪٤‬خص‬
‫ك‪ ٢‬طـٌ‪٣‬ش حُ٘زخص ‪ .‬ىحٍ َٗ٘ حُـخٓؼخص ‪ َٜٓ .‬حُؼَر‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ – 5‬كٖٔ ‪ ,‬حكٔي ػزي حُٔ٘ؼْ ‪ . 2016 .‬طٔٔ‪٤‬ي ٓلخ‪ َ٤ٛ‬حُو‪ . َ٠‬ىحٍ‬
‫حٌُظذ حُٔ‪٣َٜ‬ش ‪ َٜٓ .‬حُؼَر‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ - 6‬حُلٔ٘خ‪ , ١ٝ‬أٍٗي ٗخؿ‪ ٢‬كٔ‪ . 2011 . ٖ٤‬طؤػ‪ ٍٕ َ٤‬حُزٍِ٘ أى‪ٖ٤٘٣‬‬
‫‪ٝ‬حُٔـ٘‪ ّٞ٤ٔ٤‬حُٔوِز‪ ٢‬ك‪ٝ ٞٔٗ ٢‬اُ‪ٛ‬خٍ ٗزخص حُيح‪ٝٝ‬ى‪١‬‬
‫‪ٍٓ . Chrysanthemum hortorum Hort .‬خُش ٓخؿٔظ‪. َ٤‬‬
‫ًِ‪٤‬ش حٍُِحػش ‪ .‬ؿخٓؼش حٌُ‪ٞ‬كش ‪ .‬حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪ - 7‬حُولخؿ‪ ٢ٌٓ , ٢‬ػِ‪ٞ‬حٕ ‪٘ٓ .2014 .‬ظٔخص حُ٘ٔ‪ ٞ‬حُ٘زخط‪٤‬ش ططز‪٤‬وخط‪ٜ‬خ‬
‫‪ٝ‬حٓظؼٔخ‪٫‬ط‪ٜ‬خ حُزٔظ٘‪٤‬ش ‪ُٝ .‬حٍس حُظؼِ‪ ْ٤‬حُؼخُ‪ٝ ٢‬حُزلغ حُؼِٔ‪ . ٢‬ؿخٓؼش‬
‫رـيحى ‪٤ًِ .‬ش حٍُِحػش ‪ .‬حُؼَحم‬
‫‪ - 8‬ى‪ , ٢ُ٫‬رخَٓ ًخَٓ ‪ . 1980 .‬حٓخٓ‪٤‬خص حٌُ‪٤ٔ٤‬خء حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ُٝ .‬حٍس‬
‫حُظؼِ‪ ْ٤‬حُؼخُ‪ٝ ٢‬حُزلغ حُؼِٔ‪ . ٢‬ؿخٓؼش حُٔ‪ . َٛٞ‬حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪ - 9‬حُيُ‪ , ٢ٔ٤‬كِٔس ٗ‪ٝ ١ٍٞ‬ػٔخٍ ؿخرَ حُيٍحؿ‪ . 2014 . ٢‬طؤػ‪َ٤‬‬
‫طَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ٖٓ حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُِٗي ك‪ٓ ٢‬لظ‪ٗ ٟٞ‬زخطخص حُل٘طش‬
‫‪757‬‬
‫‪ ٖٓ Triticum aestivum L.‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش ‪ٓ .‬ـِش حُلَحص‬
‫ُِؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ‪. 207 – 200 : ) 1 ( 6 .‬‬
‫‪ - 10‬ى‪٣‬لِٖ ‪ٍٝ ,‬رَص ‪ٝ‬كَحْٗ ‪ٌ٣ٝ‬حّ ‪ . 1988 .‬كٔ‪ُٞٞ٤‬ؿ‪٤‬خ حُ٘زخص ‪.‬‬
‫طَؿٔش ٓلٔي ٓلٔ‪ٞ‬ى َٗحه‪ٝ ٢‬ػزي حُ‪ٜ‬خى‪ ١‬ه‪ ٝ َ٠‬ػِ‪ٓ ٢‬ؼي حُي‪ٖ٣‬‬
‫‪ٗٝ‬خى‪٣‬ش ًخَٓ ‪ .‬حُيحٍ حُؼَر‪٤‬ش َُِ٘٘ ‪ٝ‬حُظ‪٣ُٞ‬غ ‪ .‬ؿٔ‪٣ٍٜٞ‬ش ٓ‪ َٜ‬حُؼَر‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪ٓ - 11‬ؼي‪ٓ ,ٕٝ‬ؼي‪ ٕٝ‬ػزي حُ‪ٜ‬خى‪ٗٝ ١‬خ‪ َٛ‬ه‪َُٓ َ٤٠‬س ‪ٍُٝ‬حم ًخظْ‬
‫ٍكٖٔ ‪ . 2004 .‬طؤػ‪ٔٓ ٍٕ َ٤‬ظوِ‪ ٚ‬حُؼ‪ ّٞ‬أ‪ ٝ‬ؿٌ‪ٍٝ‬حُٔ‪ٓ ّٞ‬غ هِ‪٢٤‬‬
‫حُلي‪٣‬ي ‪ٝ‬حُِٗي ك‪ٝ ٞٔٗ ٢‬كخ‪٘ٛ َٛ‬ل‪ ٖٓ ٖ٤‬حُطٔخ‪١‬ش‪ٓ .‬ـِش حُؼِ‪ّٞ‬‬
‫حٍُِحػ‪٤‬ش حُؼَحه‪٤‬ش ‪. 40 – 35 : ) 1 ( 35 .‬‬
‫‪ - 12‬حَُ٘ٔ‪ , ١‬كخثن كٖٔ ػِ‪ . 2009 . ٢‬طؤػ‪ َ٤‬ػ٘‪ ١َٜ‬حَُ‪ٛ‬خ‪ٙ‬‬
‫‪ٝ‬حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬حُ٘ٔ‪ٝ ٞ‬رؼ‪ ٞ‬حُـ‪ٞ‬حٗذ حُلِٔـ‪٤‬ش ُ٘زخص ُ‪َٛ‬س حُْ٘ٔ‬
‫‪ٓ . Helianthus annuus L.‬ـِش حُظَر‪٤‬ش ‪ٝ‬حُؼِْ ‪47 : ) 2 ( 22 .‬‬
‫– ‪. 63‬‬
‫‪ - 13‬حُ‪ٜ‬لخف ‪ ,‬كخ‪ َٟ‬كٔ‪ 1989 ٖ٤‬طـٌ‪٣‬ش حُ٘زخص حُظطز‪٤‬و‪ُٝ. ٢‬حٍس‬
‫حُظؼِ‪ ْ٤‬حُؼخُ‪ٝ ٢‬حُزلغ حُؼِٔ‪ٓ – ٢‬طزؼش حُظؼِ‪ ْ٤‬حُؼخُ‪ -٢‬حُؼَحم‪.‬‬
‫‪ - 14‬حُ‪ٜ‬لخف ‪ ,‬كخ‪ َٟ‬كٔ‪ٓ ٝ ٖ٤‬لٔي ُ‪٣‬يحٕ هِق هللا ‪ ٝ‬حكٔي كٔي‬
‫كٔ‪ٞ‬ى ‪ . 2012 .‬حٓظـخرش حُِ‪ٞ‬ر‪٤‬خء ُطَحثن ح‪ٟ‬خكش طَحً‪ ِ٤‬حٌُ‪ٞ‬رخُض ‪.‬‬
‫ٓـِش حُؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش حُؼَحه‪٤‬ش ‪. 58 – 53 : ) 6 ( 43 .‬‬
‫‪ - 15‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ . 2018 . ١‬طؤػ‪ َ٤‬حُظِ‪ٞ‬ع رخُٔؼخىٕ‬
‫حُؼو‪ِ٤‬ش ٖٓ ػ‪ٞ‬حىّ حُٔ‪٤‬خٍحص ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ‪ٝ‬حٌُ‪٤ٔ٤‬خث‪٤‬ش‬
‫ُ٘زخص حُزخٓ‪٤‬خ حٍُِٔ‪ٝ‬ػش ك‪ ٢‬ؿ٘‪ٞ‬د حُؼَحم – ٓـِش حٌُ‪ٞ‬كش ُِؼِ‪ّٞ‬‬
‫حٍُِحػ‪٤‬ش ‪. 267 – 250 : ) 1 ( 10 -‬‬
‫‪ – 16‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ . 2016 . ١‬أػَ حُظـٌ‪٣‬ش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش‬
‫رخُٔٔخى حُ‪ٍٞ‬ه‪ٝ ٢‬حُٔـ٘‪ ّٞ٤ٔ٤‬ك‪ ٢‬رؼ‪ٛ ٞ‬لخص حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُو‪١َ٠‬‬
‫‪758‬‬
‫‪ٝ‬حُلخ‪ٝ َٛ‬حُ٘زخص ُوَع حٌُ‪ٓٞ‬ش ‪ٓ .‬ـِش حُٔؼ٘‪ُِ ٠‬ؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ‪.‬‬
‫‪. 132 – 127 : ) 2 ( 4‬‬
‫‪ – 17‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ . 2014 . ١‬طخػ‪ٔٓ َ٤‬ظ‪٣ٞ‬خص ٓوظِلش‬
‫ٖٓ حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪ٝ ٢‬ػ٘‪ َٜ‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش‬
‫ُ٘ظ‪٬‬ص حُو‪٤‬خٍ ‪٘ٛ Cucumis sativus‬ق ر‪٤‬ض حُلخ ‪ٓ .‬ـِش حُٔؼ٘‪٠‬‬
‫ُِؼِ‪ ّٞ‬حُ‪َٜ‬كش‪. 24 – 17 : )1( : 2 .‬‬
‫‪ - 18‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ . 2014 . ١‬طؤػ‪ َ٤‬حَُٕ رخُٔـٌ‪٣‬خص‬
‫حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ‪ٝ‬ػ٘‪ َٜ‬حُوخٍ‪ ٖ٤ٛ‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ُ٘زخص‬
‫حُزخًٗـخٕ ‪٘ٛ‬ق رَِٗ‪ٗٞ‬ش ‪ٓ . Solanum melongena L. .‬ـِش‬
‫حُٔؼ٘‪ُِ ٠‬ؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ‪. 10 – 1 : ) 1 ( , ) 2 ( .‬‬
‫‪ – 19‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ٝ ١‬طًَ‪ٓ ٢‬لظٖ حُؼخٍ‪. 2013 . ٢ٟ‬‬
‫طؤػ‪ َ٤‬حَُٕ حُ‪ٍٞ‬ه‪ ٢‬رٔ‪ٞ‬حى ٓوظِلش ‪ٔٓٝ‬ظ‪٣ٞ‬خص حُ٘‪ ٌَ٤‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص‬
‫ٓـِش حُٔؼ٘‪٠‬‬ ‫حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ُ٘ظ‪٬‬ص حُ٘ـَ ‪. Cucurbita pepo L.‬‬
‫ُِؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش – ‪. 13 – 5: ) 2 ( 1‬‬
‫‪ – 20‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ٝ ١‬ػزي ح‪ً َ٤ٓ٫‬خظْ كَ‪ٞٛ‬ى ‪. 2011 .‬‬
‫طؤػ‪ٔٓ َ٤‬ظ‪٣ٞ‬خص ٓوظِلش ٖٓ ػ٘‪ َٜ‬حٌُخىٓ‪ٝ ّٞ٤‬هِطخص حُٔٔخى حُؼ‪١ٞ٠‬‬
‫‪Lycopersicon‬‬ ‫ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ُ٘ظ‪٬‬ص حُطٔخ‪١‬ش‬
‫‪٘ٛ esculuntum L.‬ق ر‪٤ُٞ‬خٗخ ‪ٓ .‬ـِش حُوخىٓ‪٤‬ش ُِؼِ‪ ّٞ‬حُ‪َٜ‬كش ‪.‬‬
‫‪.89 - 76 : ) 2 ( 16‬‬
‫‪ - 21‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ . 2012 . ١‬طؤػ‪ َ٤‬حُظـٌ‪٣‬ش حُ‪ٍٞ‬ه‪٤‬ش ك‪٢‬‬
‫رؼ‪ٛ ٞ‬لخص ٗٔ‪ٗ ٞ‬زخطخص حُزخٓ‪٤‬خ ‪Abelmoschus esculuntus.L‬‬
‫‪٘ٛ‬ق حُزظَحء حُ٘خٓ‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُز‪ٞ٤‬ص حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤ٌ٤‬ش ‪ٓ .‬ـِش حُوخىٓ‪٤‬ش ُِؼِ‪ّٞ‬‬
‫حٍُِحػ‪٤‬ش ‪. 29 – 20 : ) 2 ( 2‬‬
‫‪759‬‬
‫‪ – 22‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ . 2012 . ١‬طؤػ‪ َ٤‬طَحً‪ٓ ِ٤‬وظِلش ٖٓ‬
‫حُِٔ‪ٞ‬كش ‪ٝ‬حُظِ‪ٞ‬ع رخَُ‪ٛ‬خ‪ ٙ‬ك‪ ٢‬رؼ‪ ٞ‬حُ‪ٜ‬لخص حُطز‪٤‬ؼ‪٤‬ش ُ٘ظ‪٬‬ص‬
‫حُزخًٗـخٕ ‪٘ٛ Solanum melongena‬ق رَِٗ‪ٗٞ‬ش ‪ٓ .‬ـِش ؿخٓؼش‬
‫ًز‪٬‬ء حُؼِٔ‪٤‬ش ‪. 78 – 73 : ) 3 ( 10 .‬‬
‫‪ – 23‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ٝ ١‬أ‪ٔ٣‬خٕ ؿخرَ ػزي حَُٓ‪. 2015 . ٍٞ‬‬
‫طؤػ‪ َ٤‬حُظٔٔ‪٤‬ي رخُز‪ٞ‬طخٓ‪ٝ ّٞ٤‬حَُٕ رخُٔٔخى حُؼ‪ ١ٞ٠‬حُٔخثَ ‪ٝ‬كخٓ‪ٞ‬‬
‫حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ٝ ٞٔٗ ٢‬كخ‪ َٛ‬هَع حٌُ‪ٓٞ‬ش ‪Cucurbita pepo L.‬‬
‫ٓـِش حُٔؼ٘‪ُِ ٠‬ؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ‪. 18 – 1 : ) 2 ( 3 .‬‬
‫‪ -24‬حَُر‪٤‬ؼ‪ , ٢‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ ١‬حَُر‪٤‬ؼ‪ٓ ) 150 ( . 2020 . ٢‬ئحٍ‬
‫‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬حد ك‪ ٢‬طـٌ‪٣‬ش ‪ٝ‬كِٔـش ‪ٝ‬طَ٘‪٣‬ق حُ٘زخص ‪ .‬ؿخٓؼش حُٔؼ٘‪٤ًِ – ٠‬ش‬
‫حٍُِحػش ‪ .‬حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪ - 25‬ػزي هللا ‪ ,‬ػزي هللا ػزي حُؼِ‪ ٝ ِ٣‬ػ‪ٞ‬ح‪١‬ق ٗؼٔش ؿَ‪ ٝ ١‬ه‪ ٕٞ٤‬ػزي‬
‫ػزي حُٔ‪٤‬ي ‪ . 2011 .‬طؤػ‪ َ٤‬حَُٕ رلخٓ‪ ٞ‬حُٔخُ‪ِ٤ٔ٤‬ي ك‪ٝ ٞٔٗ ٢‬كخ‪َٛ‬‬
‫‪ٛ‬ـ‪ ٢٘٤‬حُزخًٗـخٕ " ؿ‪ٞ‬ح‪ " ٝ " َٛ‬رَِٗ‪ٗٞ‬ش " طلض ح‪ٗ٧‬لخم‬
‫حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤ٌ٤‬ش حُ‪ٞ‬ح‪١‬جش ؿ٘‪ٞ‬ر‪ ٢‬حُؼَحم ‪ٓ .‬ـِش حٍُِحػش حُؼَحه‪٤‬ش حُزلؼ‪٤‬ش (‬
‫ػيى هخ‪. 71 – 65 : ) 6 ( 16 . ) ٙ‬‬
‫‪ - 26‬ػِ‪ ٍٞٗ , ٢‬حُي‪ٞٗ ٖ٣‬ه‪ ٝ ٢‬ك‪٤‬خ‪ٞ٣ٝ ١ٝ‬س حُـ‪ . 2018 . ١ًٍٞ‬ػِْ‬
‫حُ٘خٗ‪ ٝ ٞ‬حٗظٔش حُ٘زخص ‪ٝ‬حُظَرش ‪ .‬حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪ - 27‬ػز‪٤‬ي ‪ٓ ,‬ـزَ ٓلٔي ‪ِٞٓ . 2010 .‬ى ٓل‪ ٍٜٞ‬حُـٍِ ‪Daucus‬‬
‫‪ carota L.‬ربطـخ‪ ٙ‬طَحً‪ٓ ِ٤‬ؼ‪٘٤‬ش ُزؼ‪ ٞ‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ( ىٍحٓش‬
‫ٓوخٍٗش ُؼ‪٬‬ع ‪٘ٛ٧‬خف ) ‪ٓ .‬ـِش ى‪٣‬خُ‪ُِ ٠‬ؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ‪: ) 1 ( 2 .‬‬
‫‪. 193 – 185‬‬
‫‪761‬‬
‫‪ - 28‬ػـٔ‪ٍ , ٢‬حؿذ ‪ٛ‬خى‪ . 2016 . ١‬طؤػ‪ َ٤‬حَُٕ رخُٔـٌ‪٣‬خص حُِٗي‬
‫‪ٝ‬حُز‪ ٍٕٝٞ‬ك‪ٝ ٞٔٗ ٢‬كخ‪ٗ َٛ‬زخص حُزخه‪٬‬ء ‪ٓ .‬ـِش حُٔؼ٘‪ُِ ٠‬ؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش‬
‫‪. 76 – 64 : ) 1 ( 4 .‬‬
‫‪ , ٢ٌٓ - 29‬حٗ‪ٞ‬حٍ ‪ ,‬أٓؼي حُطخث‪ ٝ ٢‬ػِ‪٣َٗ ٢‬ق ‪ . 2019 .‬حُٔؼخُـش‬
‫حُل‪٣ٞ٤‬ش ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٍٓ .‬خُش ٓخؿٔظ‪٤ًِ . َ٤‬ش حُظَر‪٤‬ش ُِؼِ‪ّٞ‬‬
‫حُ‪َٜ‬كش – ؿخٓؼش حُز‪َٜ‬س – حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪ - 30‬حُٔظلَ ‪ٓ ,‬خٓ‪ . ٢‬أٓخٓ‪٤‬خص حٌُ‪٤ٔ٤‬خء حُل‪٣ٞ٤‬ش ‪ .‬ىحٍ حُٔٔ‪َ٤‬س َُِ٘٘‬
‫‪ٝ‬حُظ‪٣ُٞ‬غ ‪ٝ‬حُطزخػش ‪ .‬حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪- 31‬حُ٘ؼ‪ٓ ,٢ٔ٤‬ؼي هللا ٗـْ ػزي هللا ‪ .1999 .‬ح‪ٔٓ٫‬يس ‪ٝ‬ه‪ٜٞ‬رش‬
‫حُظَرش‪ ,‬ىحٍ حٌُظذ ُِطزخػش ‪ٝ‬حَُ٘٘‪ ,‬ؿخٓؼش حُٔ‪ُٝ ,َٛٞ‬حٍس حُظؼِ‪ْ٤‬‬
‫حُؼخُ‪ٝ ٢‬حُزلغ حُؼِٔ‪ ,٢‬ع ‪.380 ,ٙ‬‬
‫‪ – 32‬حُ٘ؼ‪ٓ , ٢ٔ٤‬ؼي هللا ٗـْ ػزي هللا ‪ٓ . 2000 .‬زخىة طـٌ‪٣‬ش حُ٘زخص (‬
‫ٓظَؿْ ) ؿخٓؼش حُٔ‪ . َٛٞ‬حُؼَحم ‪.‬‬
‫‪761‬‬
‫‪ – 2‬حُٔ‪ٜ‬خىٍ ح‪٫‬ؿ٘ز‪٤‬ش‬
‫‪762‬‬
33- Abdel Latef , A. A. 2013 . Growth and Some
Physiological Activities of Pepper (Capsicum
annuum L.) in Response to Cadmium Stress and
Mycorrhizal Symbios J. Agr. Sci. Tech. Vol. 15:
1437-1448
34 -Abdl El- Aal F.; M. M. Abdel Mouty and A. H.
Ali, 2008. Combined effect of Irrigation Intervals
and Foliar application of some antitranspirants on
Eggplant growth, fruits Yield and its physical and
chemical properties. Res. J. of Agr. and Biol. Sci. 4
(5): 416-423.
35- Abdl El-Aal F. S. ; A. M. Shaheen ; A. A.
Ahmed ; and Asmaa R.M. 2010. Effect of foliar
application of urea and amino acids mixtures as
antioxidants on growth , yield and characteristics of
squash . Res. J. of Agric. and Biol. Sci. 6(5):583 –
588.
36 - Abdul Ghani . 2010 . Toxic effect of heavy
metals on plant growth and metal accumulation in
maize ( Zea mays L. ) . Indian J. of Toxicity . 3 (3):
325 – 334 .
37- Abdul Jaleel C. ; K. Jayakumar ; Z. C. Xing
and M. Iqbal . 2009 . Low concentration of Cobalt
increase growth , biochemical constituents , mineral
763
status and yield in Zea mays . J. of Scientific
Research. 1 ( 1 ) :128 – 137
38 - Abercrombie J, Halfhill M, Ranjan P, Rao M,
Saxton A, Yuan J, Stewart CN (2008)
Transcriptional responses of Arabidopsis thaliana
plants to As (V) stress. BMC Plant Biol 8:87 Adki
VS, Jadhav JP, Bapat VA (2013) Nopalea
cochenillifera, a potential chromium (VI)
hyperaccumulator plant. Environ Sci Pollut Res
20:1173–1180 .
39- Abolghassem Emamverdian, Yulong Ding,
Farzad Mokhberdoran, and Yinfeng Xie. 2015 .
Review Article Heavy Metal Stress and Some
Mechanisms of Plant Defense Response Scientific
World Journal Volume 2015, Article ID 756120, 18
pages .
40- Ahmad M, Wahid A, Ahmad SS, Butt ZA,
Tariq M (2011) . Ecophysiological responses of rice
(Oryza sativa L.) to hexavalent chromium. Pak J
Bot 43:2853–2859 .
41– Ahmad R. and R. Jabeen. 2005 . Foliar spray of
mineral elements antagonistic to sodium –A
technique to induce salt tolerance in plants growing
under salt condition . Pakistan J. Botany . 37 ( 4) :
913 – 920 .
764
42 - Ahmed S.S. ; R. Jabeen ; S. Johar ; M. Hameed
and Irfan S . 2016 . Effect of roadside dust pollution
on fruit trees of miyyaghundi ( quetta ) and
ghanjdori ( mastung ) , Pakistan . Inter. J. of Basic
and Applied Sci. 5 ( 1 ) :38 – 44
43 -Ahemad M. 2015 . Enhancing phytoremediation
of chromium – stressed soils through plant-growth-
promoting bacteria . J. of Genetic Eng. And
Biotechnology . 13 ; 51 – 58 .
44 - Ahsan N, Lee D, Alam I, Kim PJ, Lee JJ, Ahn
Y, Kwak S, Lee I, Bahk JD, Kang KY, Renaut J,
Komatsu S, Lee B (2008) Comparative proteomic
study of arsenic-induced differentially expressed
proteins in rice roots reveals glutathione plays a
central role during As stress. Proteome 8:3561–
3576 .
45 - Ajsuvakova O. P. ; Alexey A.Tinkova ; Michael
A. ; João B.T.Rocha; Bernhard M . ; Margarita
G.Skalnaya; Anatoly V.Skalny ; Monica B. ;
Maryam D. Ioan S. JanAaseth and GeirBjørklundk
. 2020 . Review Sulfhydryl groups as targets of
mercury toxicity . Coordination Chemistry Rev.
417 . 15Aug. 213343 .
46 - Akbar Fahmida Mir ; Mohsin Zafar ; Abdul
Hamid ; Maqsood Ahmed ; Abdul Khaliq
765
Muhammad Riaz Khan and Zahid ur Rehman
.2013 . Interactive Effect of Cobalt and Nitrogen
on Growth, Nodulation, Yield and Protein Content
of Field Grown Pea Hort. Environ. Biotechnol.
54(6):465-474.
47 - Akbarpour, V. ; H. Aruei and S. H. Nemati .
2014 . Phytochemichal and morphological
attributes of Borage ( Borago officinalis ) affected
by salicylic acid as an enhancer . Not, Sci. Biol.
6(2):138 – 142 .
48 - Akinci , I. E. ; S. Akinci ; K. Yilmaz and H.
Dikici .2004. Response of eggplant varieties (
Solanum melongena ) to salinity in germination and
seedling stages . New Zealand J. of Crop and Hort.
Sci. (32).193-200.
49 - Akinici I .E.:S. Akinici and K. Yilmaz.(2010) .
Response of tomato (Solanam lycopersicon ) to lead
toxicity ,Growth element uptake chlorophyll and
water content . African J.of Agr Res. 5(6):416-422.
50 – Aksoy A. and U. Sahin . 1999. Elaeagnus
angustifolia L. as a biomonitor of heavy metal
pollution . Turk. J of Botany , 23:83-87.
51 – Aksoy A. ; U. Sahin and Duman F. .2000 .
Robinia pseudo-acacia L. as a possible biomonitor
766
of heavy metal pollution in Kayseri. Turk. J. of
Botany . 24 : 279 – 284 .
52 -Aktas H. ; K. Abak ; L. Ozturk and I.
Cakmak . 2006. The effect of zinc on growth and
shoot concentrations of sodium and potassium in
pepper plants under salinity stress .Turk. J. Agric.
and Forestery . 30 : 407 – 412
53 - Al- Chaarani N.: J.H El-Nakat , P.J. Obeid and
S. Aoud( 2009) . Measurment of levels of Heavy
metals contamination in vegetable growth and sold
in selected Areas in Lebanon .Jordan J.of chemistry
4(3):303-315
54 - AL-Hakimi A.M.A. 2007. Modification of
Cadmium toxicity in pea seedling by kinetin .Plant
Soil Environ . 53(3):129-135
55 - Ali Sajid ; Muhammad Shahbaz ; Ahmad
Naeem Shahzad ; Hafiz Azhar Ali Khan ; Moazzam
Anees ; Muhammad Saleem Haider and Ammara
Fatima.2015 . Impact of copper toxicity on stone-
head cabbage (Brassica oleracea var. capitata) in
hydroponics . PeerJ 3:e1119; DOI
10.7717/peerj.1119 .
56 -Ali Shafaqat ; Zohaib Abbas ; Mahmoud F.
Seleiman ; Muhammad Rizwan ;Ilkay YAVA¸S ;
Bushra Ahmed Alhammad ; Ashwag Shami ; Mirza
767
Hasanuzzaman;and Dimitris Kalderis . 2020 .
Glycine Betaine Accumulation , Significance and
Interests for Heavy Metal Tolerance in Plants .
Plants 2020, 9, 896 ; doi:10.3390/plants9070896
57 - Alkantara E, Romerza FJ, Canett M, De
LaGuardia MD. 1994 . Effect of heavy metals on
both induction and function of root Fe(III)
reductase in Fe-deficient cucumber (Cucumis
sativus L.) plants. J. Exp. Botany. ;45:1893-1898.
58 – Almohisen I. A. A. 2014 . Response of free
amino acids in four legumes plants to air pollution .
J. Biol. Today's World . August; 3(8):169-173 .
59 – Alpaslan M. ; A. Inal ; A. Gunes ; Y. Cikili and
H.Ozcan . 1999 . Effect of zinc treatment on the
alleviation of sodium and chloride injury in
Tomato ( Lycopersicon esculuntum L. Mill c.v. Lale)
grown under salinity . Turk. J. of Botany. 23: 1 –6.
60 - AL-Rubaye Baqer Challab Hadi and Emad
Abd Atia. 2016 . The Influence of Foliar Sprays on
The Growth and Yield of Summer Squash.
International Journal of Scientific & Engineering
Research, 7. (6 ) : 664 – 669 .
61- Al-Rubaye Baqer Challab Hadi and Thaer Y.
Khudair . 2020 . The effect of fertilization with
boron and potassium on some natural and
768
flowering traits of the Gazania plant . Plant
Archives. 20. ( 2 ) ; 140-144
62 - Al Yemens MN.2001 . Effect of cadmium,
mercury and lead on seed germination and early
seedling growth of Vigna ambacensis L. Indian J.
Plant Physiol. ;6:147-151.
63 - Amar , S. R. 2003 . Fruit Physiology and
Production .Kalyani Publishers . New Delhi . India.
64 - Amanullah M. M. ; S. Sekar and S. Vincent .
2010 . Plant growth substances in crop production ;
AReview Asian J. of Plant Sci. 9 ( 4 ) 215 – 222.
65 - Anderson AJ, Meyer DR, Mayer FK .1972.
Heavy metal toxicities:levels of nickel, cobalt and
chromium in the soil and plants associated with
visual symptoms and variation in growth of an oat
crop. Aust J Agric Res 24:557–571
66 - Andrews G K, Geiser J. 1999 . Expression of
the Mouse Metallothionein-I and -II Genes
Provides a Reproductive Advantage during
Maternal Dietary Zinc Deficiency. Journal of
Nutrition, 129(9):1643.
67- Anjum . S. ; Iram A. ; Christopher H. and
Sidra K. 2019 . Review ; Advances in nanomaterials
as novel elicitors of pharmacologically active plant
769
specialized metabolites: current status and future
outlooks. Royal Society of Chemistry Advances.
9;40404 .
68 - Apel K, Hirt H . 2004 . Reactive oxygen species:
metabolism, oxidative stress, and signal
transduction. Annu Rev Plant Biol. 55:373–399
69 - Appenroth K-J, Sto¨ckel J, Srivastava A,
Strasser RJ . 2001. Multiple effects of chromate on
the photosynthetic apparatus of Spirodela
polyrhiza as probed by OJIP chlorophyll a
fluorescence measurements. Environ Pollut 115:49–
64 .
70 - Appenroth K-J, Keresztes A ´ , Sa´rva´ri E ´ ,
Jaglarz A, Fischer W . 2003 . Multiple effects of
chromate on Spirodela polyrhiza: electron
microscopy and biochemical investigations. Plant
Biol 5:315–323 .
71 - Aprile A. and Luigi De Bellis . 2020 . Editorial
for Special Issue ―Heavy Metals Accumulation,
Toxicity, and Detoxification in Plants .
International Journal of Molecular Sciences
21(11):4103 .
72 - Arduini I, Masoni A, Ercoli L . 2006. Effects of
high chromium applications on Miscanthus during
771
the period of maximum growth. Environ Exp Bot
58:234–243
73 - Arif N, Yadav V, Singh S, Singh S, Ahmad P,
Mishra RK, Sharma S, Tripathi DK, Dubey NK
and Chauhan DK. 2016 . Influence of High and
Low Levels of Plant-Beneficial Heavy Metal Ions on
Plant Growth and Development. Front. Environ.
Sci. 4:69. doi: 10.3389/fenvs.2016.00069
74 - Arora A, Saxena S, Sharma DK . 2006.
Tolerance and phytoaccumulation of Chromium by
three Azolla species. World J Microbiol Biotechnol
22:97–100 .
75-Aslam M. ; Aslam A. ; Sheraz M. Ali B ;
Ulhassan Z. ; Najeeb U. ; Zhou W. and Gill RA .
2021. Lead Toxicity in Cereals: Mechanistic
Insight Into Toxicity, Mode of Action and
Management . Front. Plant Sci. 11:587785
76 - Athalye VV, Ramachandran V, D’Souza TJ .
1995. Influence ofchelating agents on plant uptake
of 51Cr, 210Pb and 210Po.Environ Pollut 89:47–53
77 - Atia Arzoo and Kunja Bihari Satapathy .2018.
Physiological and biochemical responses induced by
Nickel to plants growing at nickel polluted soil . Int.
J. Res. BioSciences, 7(1): 37-44
771
78 - ATSDR . 2003 . Agency for Toxic Substances
and Disease Registry . http : / www.atsdr.gov/
79 - Aung M. S. and Masuda H. . 2020 . How Does
Rice Defend Against Excess Iron?: Physiological
and Molecular Mechanisms. Front. Plant Sci.
11:1102. doi: 10.3389/fpls.01102
80 - Azevedo Raquel and Eleazar Rodriguez .
2012 . Phytotoxicity of Mercury in Plants: A
Review Journal of Botany Volume 2012, Article ID
848614, 6 pages .
81 - Babar Shahzada, Mohsin Tanveera, Abdul
Rehmanb, Sardar Alam Cheemab, Shah Fahadc,
Shamsur Rehmand, Anket Sharmae . 2018 . -
Nickel; whether toxic or essential for plants and
environment - A review . Plant Physiology and
Biochemistry 132 ; 641–651 .
82 - Babula P, Adam V, Opatrilova R, Zehnalek J,
Havel L, Kizek R. 2008 . Uncommon heavy metals,
metalloids and their plant toxicity: a review.
Environ Chem Lett 6:189–213.
83 - Badr M. A. and Abou Hussein S. D. 2008 .
Yield and fruit quality of drip-irrigated Cantaloupe
under salt stress condition in an arid environment
.Aust. J. of Basic. And Applied. Sci. 2(1):141 – 148 .
772
84 - Balafrej Habiba ; Didier Bogusz ; Zine-El
Abidine Triqui ; Abdelkarim Guedira ; Najib
Bendaou ; Abdelaziz Smouni and Mouna Fahr.
2020 . Zinc Hyperaccumulation in Plants: A
Review . Plants . 9, 562;
85- Banach AM, Banach K, Ste˛pniewska Z . 2012.
Phytoremediation as a promising technology for
water and soil purification: Azolla caroliniana
Willd. as a case study. Acta Agrophysica 19(2):241–
252.
86 - Baqer Challab Hadi. B. CH. ; Haider M. J. ;
Farhan A. E. and Ali A. A. 2019 . Effect of leaves
spraying and salinity levels in some natural and
chemical properties of Chrysanthemum. Biochem.
Cell. Arch. 19( 1): 1103-1107.
87 - Barbosa RMT, de Almeida AF, Mielke MS,
Loguercio LL, Mangabeira PAO, Gomes FP . 2007.
A physiological analysis of Genipa americana L.: a
potential phytoremediator tree for chromium
polluted watersheds. Environ Exp Bot 61:264–271
88 - Barcelo´ J, Poschenrieder CH, Gunse´ B . 1986.
Water relations of chromium VI treated bush bean
plants (Phaseolus vulgaris L. cv. Contender) under
both normal and water stress conditions. J Exp Bot
37:178–187.
773
89- Barcelo J, Poschenrieder C, Andreu I, Gunse
B. 1986 . Cadmium induced decrease of water stress
resistance in bush bean plants (Phaseolus vulgaris
L. cv. Vontendev). I. Effect of Cd on water
potential, relations water content and cell wall
elasticity. J. Plant Physiol. ;125:17-25.
90 - Barret – Lennard E. G. 2003 . The interaction
between water logging and salinity in higher plants
; causes , consequences and implications . Plant and
Soil . 253: 35 – 54 .
91 - 1 -Barker Allen V. and David J. Pilbeam . 2007
. Handbook of plant nutrition . Taylor & Francis .
USA.
92 - Bartlett RJ, James B . 1979. Behavior of
chromium in soils: III. Oxidation. J Environ Qual
8:31–35
93 - Barton LL, Johnson GV, O ´ Nan AG,
Wagener BM . 2000. Inhibition of ferric chelate
reductase in alfalfa roots by cobalt, nickel,
chromium, and copper. J Plant Nutr 23:1833–1845 .
94 - Basalah M. O. 2010 . Action of salinity on seed
germination and seedling growth of Solanum
melongena L. J. Agric. Res. Kafer El-Sheikh Univ.
36 (1) 64 – 73 .
774
95 – Basra S. M. A. ; M. Farooq ; H. Rehman and
B. A. Saleem . 2007 . Improving the germination
and early seedling growth in Melon ( Cucumis melo
L. ) by pre-sowng Salicylicate treatments . Int. J. of
Agric. And Bio. 9(4):550 – 554 .
96 - Benabid H., M.F. Ehorab and A. Djebaili. .
2008 . Cadmium as an Enoionmental pollutant use
of plant as Bio-Indicator of pollution ( In vivo
Experimentation ) Ifluence of cadmium beans (
phaseolus vulgaris Research J. of Applied Sci.
3(1)66-69 .
97- Bertrand Dand de wolf A. 1968. Necessite de
l’oligo-element chrome pour la culture de la pomme
de terre. CR Acad. Sci. Ser D 266:1494–1495
98 - Beyersmann D, Hartwig A . 2008.
Carcinogenic metal compounds: recent insight into
molecular and cellular mechanisms. Arch Toxicol
82:493–512.
99 - Bhatla S. C. and M. A. Lal . 2018 . Plant
Physiology Development and Metabolism . New
Dalhi . India
100 - Bianchi A, Corradi MG, Tirillini B, Albasini
A . 1998. Effects of hexavalent chromium on
Mentha aquatica L. J Herbs Spices Med Plant 5:3–
12 .
775
101- Biddappa CC, Bopaiah MG . 1989. Effect of
heavy metals on the distribution of P, K, Ca, Mg
and micronutrients in the cellular constituents of
coconut leaf. J Plant Crops 17:1–9
102 - Bishnoi NR, Dua A, Gupta VK, Sawhney SK .
1993a. Effect of chromium on seed germination,
seedling growth and yield of peas. Agric Ecosyst
Environ 47:47–57
103 - Bishnoi NR, Sheoran IS, Singh R.1993 .
Influence of cadmium and nickel on photosynthesis
and water relations in wheat leaves of differential
insertion level. Photosynthetica. ;28:473-479 .
104 - Bishnoi NR, Chugh LK, Sawhney SK . 1993b.
Effect of chromium on photosynthesis, respiration
and nitrogen fixation in pea (Pisum sativum L.)
seedlings. J. Plant Physiol 142:25–30
105 - Bonet A, Poschenrieder C, Barcelo´ J . 1991.
Chromium (III)-iron interaction in Fe-deficient and
Fe-sufficient bean plants. I. Growth and nutrient
content. J Plant Nutr 14:403–414
106 - Bovet L, Eggmann T, Meylan-Bettex M, et al.
2010 . Transcript levels of AtMRPs after cadmium
treatment: induction of AtMRP3[J]. Plant Cell &
Environment, 26(3):371-381.
776
107 - Brunetti G, Farrag K, Rovira PS, Nigro F,
Senesi N . 2011. Greenhouse and field studies on
Cr, Cu, Pb and Zn phytoextraction by Brassica
napus from contaminated soils in the Apulia region,
Southern Italy. Geoderma 160:517–523
108 - Buendia-Gonzalez L, Orozco-Villafuerte J,
Cruz-Sosa F . 2010 . Prosopis laevigata a potential
chromium (VI) and cadmium (II)
hyperaccumulator desert plant. Biores Technol
101:5862– 5867
109 – Burubai W. ; G. W. Etekpe ; B. Ambah and
P. E. Angaya . 2011. Combination of garlic extract
and some organophosphate insecticides in
controlling Thrips ( Thrips palmi ) pest in
watermelon management . International J. of
Applied Sci. and Engin. 9( 1) ;19-23.
110 - Burzynski M. 1988 . The uptake and
accumulation of phosphorus and nitrates and the
activity of nitrate reductse in cucumber seedlings
treated with Pb and Cd. Acta. Soc. Bot. ;57:349-359
111- Calheiros CSC, Rangel AOSS, Castro PML .
2008. The effects of tannery wastewater on the
development of different plant species and
chromium accumulation in Phragmites australis.
Arch Environ Contam Toxicol 55:404–414
777
112 - Campbell WH . 1999. Nitrate reductase
structure, function and regulation: bridging the gap
between biochemistry and physiology. Annu Rev
Plant Physiol Plant Mol Biol 50:277–303.
113 - Canakci, S. and O. Munzuroglu . 2007 .
Effect of Acetylsalicylic Acid on germination
growth and chlorophyll amount of
cucumber ( Cucumis sativus L ) seeds . Pakistan J.
of Biol. Sci. 10(17);2930-2934 .
114 - Cary EE, Allaway WH, Olson OE . 1977.
Control of chromium concentrations in food plants.
1. Absorption and translocation of chromium by
plants. J Agric Food Chem 25:300–304
115 - Castro RO, Trujillo MM, Bucio JL, Cervantes
C . 2007. Effects of dichromate on growth and root
system architecture of Arabidopsis thaliana
seedlings. Plant Sci 172:684–691
116 - Cataldo CD, Garland TR, Widung RE.1983 .
Cadmium uptake, kinetics in intact soybean plants.
Plant Physiol. 73:844-848.
117 - Cervantes C, Campos-Garcia J, Devars S,
Gutie´rrez-Corona F, Loza-Tavera H, Torres-
Guzma`n JC, Moreno-Sa`nchez R . 2001 .
Interactions of chromium with microorganisms and
plants. FEMS Microbiol Rev 25:335–347
778
118 - Chanda SV, Parmar NG . 2003. Effects of
chromium on hypocotyl elongation, wall
components, and peroxidase activity of Phaseolus
vulgaris seedlings. N Z J Crop Hortic Sci 31:115
119 - Chandra P, Kulshreshtha K . 2004.
Chromium accumulation and toxicity in aquatic
vascular plants. Bot Rev 70:313–327
120 - Chandra S, Chauhan LKS, Pande PN, Gupta
SK . 2004. Cytogenetic effects of leachates from
tannery solid waste on the somatic cells of Vicia
faba. Environ Toxicol 19:129–133.
121 - Chang S, Shu H. 2015 . The Inhibition
Analysis of Two Heavy Metal ATPase Genes
(NtHMA3a and NtHMA3b) in Nicotiana tabacum.
Bioremediation Journal, 19(2):113-123.
122 - Chatterjee J, Chatterjee C . 2000.
Phytotoxicity of cobalt, chromium and copper in
cauliflower. Environ Pollut 109:69–74.
123 - Chatterjeea C. ; Rajeev Gopala ; B. K.
Dubea. 2006. Physiological and Biochemical
Responses of French Bean to Excess Cobalt .
Journal of Plant Nutrition, 29: 1, 127 — 136.
124 - Chatyrvedi Indira .2006 . Effect of Arsenic
concentrations and forms on growth and Arsenic
779
uptake and accumulation by Indian mustard
(Brassica junsea L.) genotypes .J. Central Agric.
7(1): 31 – 40
125 - Chauhan S.S., Risikesh Thakur and G.D.
Sharma . 2008 . Nickel :its availability and
reactions in soil . J. of Industrial Pollution Control
24 (1) pp 1-8 .
126 - Chen Y. ; Yong-He H. ; Yue C. ; Yong-Guan
Z. ; Bala R. and Lena Q. M. 2017 . REVIEW
ARTICLE , Arsenic Transport in Rice and
Biological Solutions to Reduce Arsenic Risk from
Rice . Front. Plant Sci., 01 March
127 - Chen Jian and Zhi Min Yang , 2012
Mercury toxicity, molecular response and tolerance
in higher plants . Biometals . 25:847–857 .
128 - Chen YX, Zhu ZX, HeZY. 1994. Pollution
behaviour of organic Cr(III) complexes in soil-plant
system. Chin J Appl Ecol 5:187–191
129 - Chen J, Shafi M, Wang Y, 2016. Organic
acid compounds in root exudation of Moso Bamboo
( Phyllostachys pubescens ) and its bioactivity as
affected by heavy metals. J. Environ Sci Pollut Res
Int, 23(20):20977-20984.
781
130 - Chen Z. C. ; Wen T. P.; Jian L. and Hong L.
2018 . Functional dissection and transport
mechanism of magnesium in plants . Seminars in
Cell & Developmental Biology . 74 ( Feb. ) : 142 –
152 .
131 - Chen, Z. ;J. W. Ricigllano and D. F. Klessig .
1993 . Purification and characterization of a soluble
salicylic acid binding protein from tobacco . Proc.
Natl. Acad. Sci. USA . 90:9533 – 9537 .
131 -Chernyshuk Konstantinovna ;Lubov
Yegorovna Ivachenko ; Hülya Dogan ; Ghulam
Raza ; Muhammad Amjad Ali ; Kirill Sergeyevich
Golokhvast and Muhammad Amjad Nawaz.2020 .
Dihydroquercetin increases the adaptive potential
of wild soybean against copper sulfate and
cadmium sulfate toxicity . Turk J Agric For. 44:
492-499
132 - Chibuike G. U. and S. C. Obiora. 2014 .
Heavy Metal Polluted Soils: Effect on Plants and
Bioremediation Methods . Applied and
Environmental Soil Science . Vol. 2014, Article ID
752708, 12 pages .
133 - Cho U. and Park J . 2000 . Mercury-induced
oxidative stress in tomato seedlings. Plant Sci
156:1–9
781
134 - Choi Y E, Harada E. 2005 . Roles of calcium
and cadmium on Cd-containing intra-and
extracellular formation of Ca crystals in tobacco.
Journal of Plant Biology, 48(1):113-119.
135 - Choo TP, Lee CK, Low KS, Hishamuddin O .
2006. Accumulation of chromium (VI) from
aqueous solutions using water lilies (Nymphaea
spontanea). Chemosphere 62:961–967
136 - Choudhury Feroza K. ; , Rosa M. Rivero ; ,
Eduardo Blumwald and Ron Mittler. 2017 .
Reactive oxygen species, abiotic stress and stress
Combination . The Plant Journal . 90, 856–867
137 - Chove B.E. ; W. R. Ballegu and L.M. Chove.
2006 . Copper and Lead levels in two popular leafy
vegetables grown around Morogoro Municipality,
Tanzania. Tanzania Health Research Bulletin. 8,
(1): 36 – 40
138 - Christopher E. A. ;M. Dosumu and Bassey F.
I. 2009 . Distribution of heavy metals in leaves ,
stems , and roots of fluted pumpkin ( Telfeiria
occidentalis ) . Pak. J. of Nutrition . 8(3):222-224.
139 - Chugh LK, Sawhney SK.1999 .
Photosynthetic activities of Pisum sativum seedlings
grown in presence of cadmium. Plant Physiol.
Biochem. ;37:297-303 .
782
140 - Chunilall V. ; A. Kindness and S. B.
Jonnalagadda. 2005 . Heavy metal uptake by two
edible Amaranthus Herbs grown on soils
contaminated with lead , mercury ,cadmiumand
nickel . J. of Environmental Sci. and Health . 40 ( 2
) : 375 – 384 .
141 - Ciura J. : M. Poniedzlak: A. Sekara and E.
Jedrszczyk. 2005 . The possibility of using crops as
metal phytoremediants . Polish J. of Environ .
Studies . 14 ( 1 ) : 17 – 22.
142 - Clemens S . ; Mark G.M. Aarts ; Sébastien
Thomine and Nathalie Verbruggen . 2012 . Plant
science: the key to preventing slow cadmium
poisoning . Trends in Plant Sci. 18 ( 2 ) ;92 - 99
143 - Cobbett C, Goldsbrough P . 2002.
Phytochelatins and metallothioneins: roles in heavy
metal detoxification and homeostasis. Annu Rev
Plant Biol 53:159–182
144 - Connell SL, Al-Hamdani SH . 2001. Selected
physiological responses of kudzu to different
chromium concentrations. Can J Plant Sci. 81:53–
58.
145 - Connorton J. M. ; Janneke Balk and Jorge
Rodríguez-Celma . 2017 . Iron homeostasis in
plants – a brief overview. Metallomics, 9. 813-823
783
146 - Costa G, Morel, JL. 1994 . Water relations gas
exchange and amino acid content in Cd treated
lettuca. Plant Physiol. Biochem. ;32:561-570.
147 - Costa G, Morel IL. 1993 . Cadmium uptake
by Lypins albus (L.) cadmium excretion, a possible
mechanism of cadmium tolerance. J. Plant Nutr.
;16:1921-1929.
148 - Cutright T, Gunda N, Kurt F . 2010.
Simultaneous hyperaccumulation of multiple heavy
metals by Helianthus annuus grown in a
contaminated sandy-loam soil. Int J Phytorem
12:562–573 .
149 - Czuba M, Ormond D. 1973 . Effect of
cadmium and zinc on ozone induced phytotoxicity
in cress and lettuce. Can. J. Bot. ;52:645-649.
150 - Daniela Pavlı´kova´, Veronika Zemanova´ ID
, Milan Pavlı´k, Petre I. Dobrev, Frantisˇek
Hnilička, Vaćlav MotykaID .2020 . Response of
cytokinins and nitrogen metabolism in the fronds of
Pteris sp. Under arsenic stress PLOS ONE Journal.
May 15, 1 / 22 .
151 - Datta JK, Bandhyopadhyay A, Banerjee A,
Mondal NK . 2011. Phytotoxic effect of chromium
on the germination, seedling growth of some wheat
784
(Triticum aestivum L.) cultivars under laboratory
condition. J Agric Technol 7:395–402.
152 - Davies KJA . 1987. Protein damage and
degradation by oxygen radicals. I. General aspects.
J Biol Chem 262:9895–9901
153 - Davies FT, Puryear JD, Newton RJ, Egilla
JN, Grossi JAS . 2001 . Mycorrhizal fungi enhance
accumulation and tolerance of chromium in
sunflower (Helianthus annuus). J Plant Physiol
158:777–786
153 - Davies FT, Puryear JD, Newton RJ, Egilla JN,
Grossi JAS . 2002. . Mycorrhizal fungi increase
chromium uptake by sunflower plants: influence on
tissue mineral concentration, growth and gas
exchange. J Plant Nutr 25:2389–2407
154 - Del Razo LM, Quintanilla-Vega B, Brambila-
Colombres E, Calderoń- Aranda ES, Manno M,
Albores A . 2001. Stress proteins induced by
arsenic. Toxicol Appl Pharmacol 177:132–148.
155 - Demirezen D. and A. Aksoy . 2006 . Heavy
metals levels in vegetables in Turkey are within safe
limits for Cu , Zn , Ni , and exceeded for Cd and Pb
. J. of Food Quality. 29 (3):252 – 265.
785
156 - Dhir B, Sharmila P, Saradhi PP, Nasim SA .
2009. Physiological and antioxidant responses of
Salvinia natans exposed to chromium rich
wastewater. Ecotoxicol Environ Saf 72:1790–1797
157 - Dimkpa, C.O.; McLean, J.E.; Martineau, N.;
Britt, D.W.; Haverkamp, R.; Anderson, A.J. 2013 .
Silver nanoparticles disrupt wheat (Triticum
aestivum L.) growth in a sand matrix. Environ. Sci.
Technol. 47, 1082–1090
158 - Ding H, Tan M, Zhang C, Zhang Z, Zhang A,
Kang Y . 2009 . Hexavalent chromium (VI) stress
induces mitogen-activated . protein kinase
activation mediated by distinct signal molecules in
roots of Zea mays L. Environ Exp Bot 67:328–334.
159-Ding S, Ma C, Shi W,. 2017. Exogenous
glutathione enhances cadmium accumulation and
alleviates its toxicity in Populus × canescens . J.
Tree Physiology, 37(12):1697-1712.
160 - Diwan H, Ahmad A, Iqbal M . 2008.
Genotypic variation in phytoremediation potential
of Indian mustard for chromium. Environ Manag
41:734–741
161- Diwan H, Khan I, Ahmad A, Iqbal M . 2010.
Induction of phytochelatins and antioxidant
defence system in Brassica juncea and Vigna
786
radiata in response to chromium treatments. Plant
Growth Regul 67:97–107
162 - Dixit V, Pandey V, Shyam R . 2002.
Chromium ions inactivate electron transport and
enhance superoxide generation in vivo in pea
(Pisum sativum L. cv. Azad) root mitochondria.
Plant Cell Environ 25:687–693.
163 - Dobrolyubskii OK, Slavvo AV . 1958.
Application of new trace nutrients containing
chromium in grape culture. Udobrenei I Urozhai
3:35–37
164 - Dong J, Mao WH, Zhang GP, Cai Y.2007 .
Root excretion and plant tolerance to cadmium
toxicity. Plant Environ. J. ;53(5):193-200.
165 - Dong J.:W .Fei –bo and Z. Guo-ping. 2005 .
Effect of Cadmium on growth and phytosynthesis
of tomato seedling J. Zhejiany Univ. Sci.(10):974-
980.
166 - Dos Santos Railson Schreinert ; Artur
Teixeira de Araujo Júnior ; Camila Pegoraro and
Antonio Costa de Oliveira. 2017 . Dealing with iron
metabolism in rice: from breeding for stress
tolerance to biofortification . Genetics and
- Molecular Biology, 40, 1(suppl), 312-325
787
167 - Dua A, Sawhaney SK .1991. Effect of -
chromium on activities of hydrolytic enzymes in
germinating pea seeds. Environ Exp Bot 31:133–
139
168 - Dube BK, Tewari K, Chatterjee J, Chatterjee
C .2003. Excess chromium alters uptake and
translocation of certain nutrients in Citrullus.
Chemosphere 53:1147–1153
169 - Dubey SK, Rai LC . 1987. Effect of chromium
and tin on survival, growth, carbon fixation,
heterocyst differentiation, nitrogenase, nitrate
reductase and glutamine synthetase activities of
Anabaena doliolum. J Plant Physiol 130:165–172
170 - Dubey S, Misra P, Dwivedi S, Chatterjee S,
Bag S, Mantri S, Asif M, Rai A, Kumar S, Shri M,
Tripathi P, Tripathi R, Trivedi P, Chakrabarty D,
Tuli R . 2010. Transcriptomic and metabolomic
shifts in rice roots in response to Cr(VI) stress.
BMC Genomics 11:648.
171 - Dubey RS, Dwivedi RS. 1987 . Effect of heavy
metal on seed germination and seedling growth of
soybean. Nat. Acad. Sci. Letters.;10:121-124.
172 - Duchovskis P . ;A Braziatyte ;R Juknys ; I
.Jannskaien ;A Sliesaravicius ;A. Ramaskeviciene ;
N. Burbulis ;J B .Siksnianiene ; K.Barananskis l .
788
Duchovskiene ;V .Stanys and C.Bobinas . 2006 .
Change of physiologyical and genetic Indices of
Lycopersicon esculuntum Mill by cadmium under
different acidity and nutrition. Polish J. Environ
-.Stud 15 (2) : 235-242
173 - Egamberdieva D, Wirth SJ, Alqarawi AA,
Abd-Allah EF and Hashem A . 2017.
Phytohormones and Beneficial Microbes: Essential
Components for Plants to Balance Stress and
Fitness. Front. Microbiol. 8:2104.
doi: 10.3389/fmicb.2017.02104
174 - Eleftheriou EP, Adamakis I-DS, Melissa P .
2012. Effects of hexavalent chromium on
microtubule organization, ER distribution and
callose deposition in root tip cells of Allium cepa L.
Protoplasma 249:401–416
175 - Elizabeth A. H. Pilon-Smits . 2019 . Review
On the Ecology of Selenium Accumulation in Plants
. plants 8 , 197 .
176 – EL – Gamal I. M. 2000. Interaction between
Cobalt and salinity on the plant growth . Cairo.
Univ. Egypt . 525 – 533.
789
177 - El-Saad H .D. 2008 . Effect of Cadmium and
Zink on growth parameters of tomato seedling .
Academinc J. of Plant Sci.1(1):05-11.
178 - EL-Tohamy W. A. and N. H. M. EL-Greadly
. 2007 . Foliar application of Yeast , Vitamin E and
Zinc under sandy soil condition . Aust. J. Basic. &
Appl. Sci. 1(3): 294 – 299 .
179 - Elwan, M. W. and El-Shatoury R. S. A. 2014 .
NaCl stress in summer squash ( Alleviation of
application of salicylic acid Eskandrani ) by foliar
. J. of Hort. Res. Vol.22(2):131 – 137
180 -Erdal I.; K. Kepenek and I. Kizilgoz, 2004.
Effect of Foliar Iron applications at different
growth stage on Iron and some Nutrient
concentration in strawberry cultivars. Turk. J.
Agr.andForestry. 28: 421-427.
181 - Evans K M, Gatehouse J A, Lindsay W P.
1992 . Expression of the pea metallothionein-like
gene PsMTA in Escherichia coli and Arabidopsis
thaliana and analysis of trace metal ion
accumulation: implications for PsMTA function J.
Plant Molecular Biology, 20(6):1019-1028.
182 - Fargasˇova´ A . 2012. Plants as models for
chromium and nickel risk assessment.
Ecotoxicology 21:1476–1483.
791
183 - Farnese Fernanda S., Juraci A. Oliveira,
Mariana S. Farnese, Grasielle S. Gusman,
Neidiquele M. Silveira, Luhan I. Siman . 2014 .
Uptake arsenic by plants: Effects on mineral
nutrition, growth and antioxidant capacity IDESIA
(Chile) . 32, (1):99-106 .
184 - Farrant J. M. and M. C. D. Costa . 2020 .
Molecular mechanism and genetics of plants
resistance to abiotic stress . South Africa .
185 - Feng-tao LI, Jian-min QI, Gao-yang Z, Li-hui
L, Ping-ping F, Fen TA, Jian-tang XU . 2013 .
Effect of cadmium stress on the growth,
antioxidative enzymes and lipid peroxidation in two
kenaf (Hibiscus cannabinus L.) plant seedlings. J
Int Agri 12:610–620
186 - Ferretti M, Ghisi R, Merlo L, Dallavecchia F,
Passera C. 1993 . Effect of cadmium on
photosynthesis and enzymes of photosynthesis
sulfate and nitrate assimilation pathways in maize
(Zea mays L.). Photosynthetica. ;29:49-54.
187 - Ferrio JP, Dubbert M and Ma´ guas C . 2020 .
Editorial: The Green Side of the Water Cycle: New
Advances in the Study of Plant Water Dynamics.
Front. Plant Sci. 11:582846. doi:
10.3389/fpls.2020.582846
791
188 - Firdaus-e-Bareen, Khilji S . 2008.
Bioaccumulation of metals from tannery sludge by
Typha angustifolia L. Afr J Biotechnol 7:3314–3320
189 - Foy CD, Chaney RL, White MG.1978 . The
physiology of metal toxicity in plants. Ann. Rev.
Plant Physiol. ;29:511-566 .
190 - Franco D, Delay L, Al-Hamdani S .1993.
Effect of hexavalent chromium on photosynthesis
rates and petiole growth in Nelumbo lutea seedlings.
J Aquat Plant Manage 31:29–33
191 - Gad , N. 2005 . Interactive effect of salinity
and cobalt on tomato plants, physiological
parameters as affected by cobalt and salinity . Res.
J. of Agric. And Biol. Sci. 1(3):270 – 276 .
192 - Gajalakshmi S. ; V. Iswarya, R. Ashwini, G.
Divya, S. Mythili and A. Sathiavelu .2012.
Evaluation of heavy metals in medicinal plants
growing in Vellore District. European Journal of
Experimental Biology, 2 (5):1457-1461 .
193 - Gama P. B. S. ; Inanaga S. ; Tanaka , K. and
Nakazawa R. 2007 . Physiological response of
common been ( Phaseolus vulgaris L. ) Seedling to
salinity stress . African J. of Biotechnology . 6
(2):79-88.
792
194 - Ganesh SK, Sundaramoorthy P,
Chidambaram ALA . 2006. Chromium toxicity
effect on blackgram, soybean and paddy. Pollut.
Res 25:257–261
195 - Ganesh KS, Baskaran L, Rajasekaran S,
Sumathi K, Chidambaram ALA, Sundaramoorthy
P. . 2008. Chromium stress induced alterations in
biochemical and enzyme metabolism in aquatic and
terrestrial plants. Colloids Surf B Biointerfaces
63:159–163
196 - Gangwar S, Singh VP . 2011. Indole acetic
acid differently changes growth and nitrogen
metabolism in Pisum sativum L. seedlings under
chromium (VI) phytotoxicity: implication of
oxidative stress. Sci Hortic 129:321–328
197 - Gangwar S, Singh VP, Srivastava PK,
Maurya JN . 2011. Modification of chromium (VI)
phytotoxicity by exogenous gibberellic acid
application in Pisum sativum (L.) seedlings. Acta
Physiol Plant 33(4):1385–1397
198 - Garbisu C, Alkorta I. 2001. Phytoextraction:
a cost-effective plant-based technology for the
removal of metals from the environment J.
Bioresource Technology, 77(3):229-236.
793
199 - Gardea-Torresday JL, De la Rosa G, Peralta-
Videa JR, Montes M, Cruz-Jiminez G, Cano-
Aguilera I . 2005. Differential uptake and transport
of trivalent and hexavalent chromium by tumble
weed (Salsola kali). Arch Environ Contam Toxicol
48:225–232
200 - Garg P, Chandra P, Devi S . 1994.
Chromium(VI) induced morphological changes in
Limnanthemum cristatum Griseb.: a possible
bioindicator. Phytomorphology 44:201–206.
201 - Garnier L, Simon-Plas F, Thuleau P, Agnel
JP, Blein JP, Ranjeva R. 2006 . Cadmium affects
tobacco cells by a series of three waves of reactive
oxygen species that contribute to cytotoxicity. Plant
Cell Environ . 29:1956–1969.
202 - Geiger DR, Servaites JC, Fuchs MA . 2000.
Role of starch in carbon translocation and
partitioning at the plant level. Australian Journal of
Plant Physiology 27, 571–582.
203 - Geisler-Lee, J., Wang, Q., Yao, Y., Zhang, W.,
Geisler, M., Li, K.G., Huang, Y., Chen, Y.S.,
Kolmakov, A., Ma X.M. 2013. Phytotoxicity,
accumulation and transport of silver nanoparticles
by Arabidopsis thaliana. - Nanotoxicology 7: 323-
337 .
794
204 - Germ Mateja, Vekoslava Stibilj . 2007 .
Selenium and plants . Acta agriculturae Slovenica,
89 - 1, avgust . 65 – 71 .
205 - Ghosh M, Singh SP . 2005. Comparative
uptake and phytoextraction study of soil induced
chromium by accumulator and high biomass weed
species. Appl Ecol Env Res 3:67–79
206 - Ghulam Abbas, Behzad Murtaza, Irshad Bibi
Muhammad Shahid, Nabeel Khan Niazi , ID ,
Muhammad Imran Khan, Muhammad Amjad,
Munawar Hussain and Natasha. 2018 . Arsenic
Uptake, Toxicity, Detoxification, and Speciation in
Plants: Physiological, Biochemical, and Molecular
Aspects Review. Int. J. Environ. Res. Public Health
, 15, 59 .
207 - Goncalves J. F. ; A. G. Becker ; L. B. Pereire ;
J. B. T. Da Rosa; D. Cargnelutti ; L. A. Tabaldi ; V.
Battisti ; J. G. Farias ; A. M. Fiorenza ; G. M. M.
Flores ; F. T. Nicolas and M. R. C. Schetinger .
2009 . Response of Cucumis sativus L. seedling to
Pb exposure . Braz. J. Plant Physiol . 21(3) : 175 –
186 .
208 - Gopal R, Rizvi AH, Nautiyal N. 2009.
Chromium alters iron nutrition and water relations
of spinach. J Plant Nutr 32:1551–1559
795
209 - Gordana Gajić, , Lola Djurdjević, Olga
Kostić, Snežana Jarić, Branka Stevanović,.
Miroslava Mitrović and Pavle Pavlović . 2020
Phytoremediation Potential, Photosynthetic and
Antioxidant Response to Arsenic-Induced Stress of
Dactylis glomerata L. Sown on Fly Ash Deposits
Plants . 9, 657;
210 - Gorsuch JW, Rittler M, Anderson ER .1995.
Comparative toxicities of six heavy metals using
root elongation and shoot growth in three plant
species. In: The symposium on environmental
toxicology and risk assessment. Atlanta, GA, USA,
pp 26–29
211 - Go¨ther V, Paszkowski U . 2006. Contribution
of the arbuscular mycorrhizal symbiosis to heavy
metal phytoremediation. Planta 223:1115–1122
212 - Goupil P, Souguir D, Ferjani E, Faure O,
Hitmi A, Ledoigt G . 2009 . Expression of stress-
related genes in tomato plants exposed to arsenic
and chromium in nutrient solution. J. Plant Physiol
166:1446–1452 .
213 - Greger M, Johansson M, Stihi D, Humza K.
1994 . Foliar uptake of Cd by pea (Pisum sativum)
and sugar beet (Beta vulgaris). Physiol. Plant.
;88:563-570 .
796
214 - Gregory P. 2006. Plant Root growth activity
and interaction with soil . Black well publishing.
UK
215 - Gupta M and Gupta S. 2017 . An Overview
of Selenium Uptake, Metabolism, and Toxicity in
Plants. Front. Plant Sci. 7:2074.
216 - Gupta N. ; Hari R. and Balwinder K. 2016 .
Mechanism of Zinc absorption in plants: uptake,
transport, translocation and accumulation . Review
in Env. Sci. and Bio/ Technology . 15 : 89 – 109-
217 - Hadi Baqer Challab ; Haider Mahmooed
Jasim ; Farhan Alaallah Eabaid and Ali Amran Ali
.2019 . Effect of leaves spraying and salinity levels
in some natural and chemical properties of
Chrysanthemum. Biochem. Cell. Arch. 19( 1) : 1103-
110 .
218 - Hajer A. S. ; A. A. Malibari ; H. S. AL-
Zahrani and O. A. Almaghrabi . 2006. Response of
three tomato cultivars to sea water salinity 1. Effect
of salinity on the seedling growth . African J. of
Biotech. 5(10):855-861.7 .
219 - Hall J. L. 2002 . Cellular mechanism for
heavy metal detoxification and tolerance . Review
articles . J. of Experimental Botany . 53 (366):1 -11.
797
220 - Han FX, Sridhar BBM, Monts DL, Su Y .2004
. Phyto-availability and toxicity of trivalent and
hexavalent chromium to Brassica juncea. New
Phytol 162:489–499
221 - Hanus J, Tomas J . 1993 . An investigation of
chromium content and its uptake from soil in white
mustard. Acta Fytotech 48: 39–47
222 - Haque Md. Nazmul, Md. Hazrat Ali1, Tuhin
Suvra Roy, Sheikh Muhammad Masum, and Imtiaz
Faruk Chowdhury . 2015. Yield reduction and
arsenic accumulation in potatoes (Solanum
tuberosum L.) in an arsenic contaminated
soilAgronomía Colombiana 33(3), 315-321 .
223 - Hardiyanto and C. C. DeGuzman . 2008 .
Identification of lead and cadmium levels in white
cabbage ( Brassica rapa L. ) , soil and irrigation
water of urban agricultural sites in the phillippines
. Indonesian J. of Agric, Sci. 9(1):1 – 6 .
224 - Hasan SA, Fariduddin Q, Ali B, Hayat S,
Ahmad A. 2009 . Cadmium Toxicity and tolerance
in plants. J. Environ. Biol. 30(2):165-174.
225 - Hassan M. U. H. ; , Muhammad Umer
Chattha, Imran Khan, Muhammad Bilal Chattha,
Muhammad Aamer, Muhammad Nawaz, Abid Ali,
Muhammad Aman Ullah Khan and Tahir Abbas
798
Khan . 2019 . Nickel toxicity in plants: reasons,
toxic effects, tolerance mechanisms, and
remediation possibilities—a review Environmental
Science and Pollution Research volume 26 ;12673–
12688
226 - Hasnain S, Sabri AN .1997. Growth
stimulation of Triticum aestivum seedlings under
Cr-stresses by non-rhizospheric pseudomonad
strains. Environ Pollut 97:265–273.
227 - Hassan A. and N. Y. Chuadhry . 2004. Effect
of growth hormones i. e GA3 and kinetin and heavy
metals i. e. Pb(NO3)2 on the seedlings of Cucumis
sativus L. Pak. J. of Biol. Sci. 7 (8) :1453 – 1462.
228 - Hasson , H. A. 2018 . Heavy metals
contamination assessment for some imported local
vegetables . Iraqi J. of Agric. Sci. 49(5):794-802.
229 - Hatami, Sepideh and Latifeh Pourakbar .
2020 . Effects of manganese on physiological
characters of grapevine cultivars under salinity
stress. MOJ Ecology & Environmental Sciences . 5
( 2) .
230 - Hawkesford , M. J. and Dekok L. J. 2007 .
Sulfur in plants , An Ecological Perspective . The
Netherland .
799
231 - Hayat Shamsul ; Gulshan Khalique ;
Mohammad Irfan ; Arif Shafi Wani ;Bhumi Nath
Tripathi and Aqil Ahmad .2012 . Physiological
changes induced by chromium stress in plants: an
overview . Protoplasma . 249:599–611
232 - He S. ; Zhenli H . Xiaoe Y. and Virupax C.B.
2012 . Chapter Three - Mechanisms of Nickel
Uptake and Hyperaccumulation by Plants and
Implications for Soil Remediation . Advances in
Agronomy . 117 : 117 - 189
233 - Hegazi, A. H. and A. F. Y. El-Kady . 2010 .
Effect of road dust on vegetative characters and
leaves heavy metal content of Zizyphus spina-christi
L.willd , Syzygium cumini L. seedling . J. of Hort .
Sci. and Ornamental Plants , 2 ( 3) : 98 – 107 .
234 - Hegazi, A. M. and A. M. El-shraiy . 2007 .
acid and paclobutrazol Impact of salicylic
exogenous application on the growth , yield and
nodule formation of common bean.Australian J. of
Basic and Applied Science . 1(4) ;
834 – 840 . -
235 - Hernandez LE, Cooke DT. 1997 .
Modification of the root plasma membrane lipid
composition of cadmium treated Pisum sativum. J
Exp Bot. ;48:1375– 1381.
811
236 - Hernandez LE, Lozano-Rodriguez E, Garate
A, Carpena-Ruiz R. 1998 . Influence of cadmium
on the uptake, tissue accumulation and subcellular
distribution of manganese in pea seedlings. Plant
Sci. 13:139–151.
237 - Hsieh HM, Liu WK, Chang D, Huang
PC.1996 . RNA expression patterns of a type 2
metallothioneinlite gene from rice. Plant Mol. Biol.
32:525-529.
238 - Hsu YT, Kao CH. 2007 . Toxicity in leaves of
rice exposed to cadmium is due to hydrogen
peroxide accumulation. Plant Soil. 298:231–241.
239 - Hussain J.; N. Ur Rehman; A.L.Khan ;
M.Hamayun ; S. M. Hussain and Z. K. Shinwar .
2010. Proximate and essential nutrients evalution of
selected vegetables species from Kohat region .
Pakistan . Pak. J. Botany . 42 ( 4 ) : 2847 – 2855.
240 - Hussein M. M.; M. M. Shaaban and A. K. M.
El- Saady. 2008 . Response of cowpea plants
grown under Salinity stress to PK- Foliar
applications. American J. of Plant Physiology.
3(2):81 – 88 .
241 - Iqbal MZ, Saeeda S, Muhammad S . 2001.
Effects of chromium on an important arid tree
811
(Caesalpinia pulcherrima) of Karachi city, Pakistan.
Ekolo´gia (Bratislava) 20:414–422
242 - Iqbal M. ; N. I. R. Z. ; Z. Ur-R. Mashwani ;
M. Hussain ; M. Ejaz and F. Yasmeen . 2017 .
Effect of silver nanoparticles on growth of wheat
under heat stress . Iran J. Sci. Technol. Trans. Sci.
40995-017-0417-4 .
243 - Imai E, Obata H, Shimizu K, Komiya T.1996.
Conservation of glutathione into cadystins and their
analogs catalyzed by carboxypeptides. Biosci.
Biotech. Biochem. ;60:1193-1194.
244 - Imtaiaz M. ; B. J. Alloway ; K. H. Shah ; S. H.
Siddiqu ; M. Y. Memon ; M. Aslam and P. Kham .
2003 . Zinc nutrition of Wheat ; 11 , Interaction of
Zinc with other trace elements . Asian J. of Plant
Sci. 2( 2 ) : 156 – 160 .
245 - Jabeen N. and R. Ahmad . 2011 . Effect of
foliar applied boron and manganese on growth and
biochemical activities in sun flower under saline
condition . Pakistan J. of Botany . 43 (2) : 1271 –
1282 .
246 - Jain R, Srivastava S, Madan VK, Jain R. 2000
. Influence of chromium on growth and cell
division of sugarcane. Indian J. Plant Physiol
5:228–231
812
247 - Jali , Jitendra Mis P . C. Pradhan and A.B.
Daj. 2016. Effects of Cadmium Toxicity in plants: A
Review Article. Scholars Academic J. of Bioschces (
SAJB). Sch. Acad. J. Biosci. 4( 12):1074 – 1081.
248 - Jali P, Pradhan C, Das AB. 2014 . A
comparative analysis of physiological and
biochemical responses to low doses of cadmium in
two important varieties of Oryza sativa L. of
Odisha, India. Int. J. Sci and research. ;12(3):1920-
1927.
249 - Jarvis C, Jones LHP, Hopper MJ. 1976.
Cadmium uptake from solution by plants and its
transport from roots to shoots. Plant and Soil.
;44:179-191.
250 - Javed M T, Akram M S, Tanwir K, . 2017 .
Cadmium spiked soil modulates root organic acids
exudation and ionic contents of two differentially
Cd tolerant maize (Zea mays L.) cultivars. J.
Ecotoxicology & Environmental Safety, 141:216-
225.
251 - Jayakumar K. ; C. Abdul Jaleel and M. M.
Azooz. 2008 . Impact of cobalt on germination and
seedling growth of Eleusine coracana L. and Oryza
sativa L. under hydroponic culture . Global J. of
Molecular Sci. 3 ( 1): 18 – 20
813
252 - Jemal F.,M. Zarrouk and M.H. Ghorbal. 2000
. Effect of Cadmium on lipid composition of pepper
. J. Biochemical Soc. Transaction (28) 6:907-910 .
253 - JH Ma ; Gu L. ; and Li Wj . 2009 .
Accumulation and potential risk of heavy metals in
road side soils along the section of Zhengzhon-
shangqiu , Lian yungang-Huoerguos highway
.Huan Jing Ke Xue . 15 (30) : 894- 899
254 - Jia D, Yang J L, Li C H. 2012. Advances in
metallotionein studies in forest trees. J. Plant
Omics, 5(1):46-51.
255 - Jian L, Bai X, Zhang H, Song X, Li Z. 2019.
Promotion of growth and metal accumulation of
alfalfa by coinoculation with Sinorhizobium and
Agrobacterium under copper and zinc stress. PeerJ
7:e6875 http://doi.org/10.7717/peerj.6875
256 - Jiang W. and D. Lin . 2010 . Pb – induced
cellular defense system in the root meristematic
cells of Allium sativum L. Plant Biology 10 ;40
257 - Jiang, H.S., Li, M., Chang, F.Y., Li, W., Yin,
L.Y. 2012 . : Physiological analysis of silver
nanoparticles and AgNO3 toxicity to Spirodela
polyrhiza. - Environ. Toxicol. Chem. 31: 1880- 1886,
2012 –
814
258 - Jiang, H.-S.; Qiu, X.-N.; Li, G.-B.; Li, W.;
Yin, L.-Y. 2014 .Silver nanoparticles induced
accumulation of reactive oxygen species and
alteration of antioxidant systems in the aquatic
plant Spirodela polyrhiza. Environ. Toxicol. Chem.
33, 1398–1405.
259 - Jie Zhang, Enrico Martinoia and --
Youngsook Lee.2018 . Vacuolar Transporters for
Cadmium and Arsenic in Plants and their
Applications in Phytoremediation and Crop
Development. Plant Cell Physiol. 59(7): 1317–1325 .
260 - Jones J. B. J. 2012 . Plant Nutrition and Soil
Fertility Manual . CRC. Press Taylor & Francis
Group . USA.
261 - Joshi UN, Rathore SS, Arora SK . 2003.
Chromium induced changes in carbon and nitrogen
metabolism in guar. In: Henry A, Kumar
D, Singh NB (eds) Advances in arid legumes
research. pp 355– 360.
262 - Juarez AB, Barsanti L, Passarelli V,
Evangelista V, Vesentini N, Conforti V, Gualtieri P
. 2008 . In vivo microspectroscopy monitoring of
chromium effects on the photosynthetic and
photoreceptive apparatus of Eudorina unicocca and
-Chlorella kessleri. J Environ Monit 10:1313–1318
815
263 - Jun R, Ling T, Guanghua Z. 2009 . Effects of
chromium on seed germination, root elongation and
coleoptile growth in six pulses. Int J Environ Sci
Tech 6:571–578
264 - Kabir M. ; M. Z. Iqbal ; M. Shafiq and Z. R.
Farooq . 2010. Effects of lead on seedling growth of
Thespssia populnea L. Plant Sci. Environment . 56
(4) : 194 – 199 .
265 - Kalita J.; Amit K.; Pradhan Z.; Moni
Shandilya and Bhaben Tanti. 2018 . Arsenic Stress
Responses and Tolerance in Rice: Physiological,
Cellular and Molecular Approaches. Rice Science,
2018, 25(5): 235−249
266 - Kaliyamoorthy Jayakumar, Cheruth ; Abdul
Jaleel and M.M. Azooz . 2008 . Impact of Cobalt on
Germination and Seedling Growth of Eleusine
coracana L. And Oryza sativa L. Under Hydroponic
Culture . Global J. Mol. Sci., 3 (1): 18-20,
267 - Kandil Hala , Ihab M. Farid and Amal El-
Maghraby. 2013. Effect of Cobalt Level and
Nitrogen Source on Quantity and Quality of
Soybean Plant J. Basic. Appl. Sci. Res. 3(12)185-
192 .
268 - Karagiannidis N, Hadjisavva ZS .1998. The
mycorrhizal fungus Glomus mosseae enhances
816
growth, yield and chemical composition of a durum
wheat variety in 10 different soils. Nutr Cycl
Agroecosyst 52:1–7
269 - Karmous I. ; J. Khadija ; A. Chaoui and E. El
Ferjani . 2012 . Proteolytic activities in Phaseolus
vulgaris cotyledons under copper stress . Phys. Mol.
Bio. Plants . 18 ( 4 ) : 337 – 343 .
270 - Kastori R, Petrovic M, Petrovic N.1992 .
Effect of excess lead, cadmium, copper and zinc on
water relations in sunflower. J. Plant Nutr.
;15:2427-2439
271 - Kaveh, R.; Li, Y.-S.; Ranjbar, S.; Tehrani, R.;
Brueck, C.L.; Van Aken, B. 2013 . Changes in
Arabidopsis thaliana gene expression in response to
silver nanoparticles and silver ions. Environ. Sci.
Technol. 47, 10637–10644.
272 - Kea M. ; Qian Q. ; W. J. G. M. Peijnenburg ;
XingxingL. ; Meng Z. ; Zhenyan Z. Tao L. ;
Xiangliang P. and Haifeng Q. 2018 . Phytotoxic
effects of silver nanoparticles and silver ions to
Arabidopsis thaliana as revealed by analysis of
molecular responses and of metabolic pathways.
Sci. of the Total Environment. 644: 1070 - 1079
273 - Kevresan S, Krstic B, Popovi M, Kovacev L,
Peyevic S, Kandrac J, Malencici K.1998 .
817
Biochemical changes in sugar beet lines in
dependence of soil moisture. Biol. Plant. ;40:245-
250.
274 - Khan AG. 2001 . Relationships between
chromium biomagnification ratio, accumulation
factor, and mycorrhizae in plants growing on
tannery effluent-polluted soil. Environ Int 26:417–
423.
275 - Khan Mujeebur Rahman and Mohd.
Mahmud Khan. 2010 . Effect of Varying
Concentration of Nickel and Cobalt on the Plant
Growth and Yield of Chickpea . Australian Journal
of Basic and Applied Sciences, 4(6): 1036-1046 .
276 - Khan A. S. and N. Y. Chaudhry . 2010 .
Florigenic effects of IAA for improving pistillate
and staminate flowering in some cucurbits under
Pb stress . Pak. J. Botany. 42 ( 3 0 : 1835 – 1840 .
277 - Khan , M. A. ; S. Khan ; A. Khan and M.
Alam . 2017 . Soil contamination with Cadmium ,
consequences and remediation using organic
amendement . Sci. of the Total Environment . 601 –
602: 1591 – 1605 .
278 - Kidd PS, Llugany M, Poschenrieder C, Gunse
B, Barcelo J. 2001 . The role of root exudates in
aluminium resistance and silicon-induced
818
amelioration of aluminium toxicity in three
varieties of maize (Zea mays L.). J Exp Bot.
52:1339–1352.
279 - Kieffer P, Schroder P, Dommes J, Hoffmann
L, Renaut J, Hausman JF. 2009 . Proteomic and
enzymatic response of poplar to cadmium stress.
J.Proteomics. 72:379–396.
280 - Kim K, Kim IH, Lee KY, Rhee SG, Stadtman
ER . 1988 . The isolation and purification of a
specific ―protector‖ protein which inhibits enzyme
inactivation by thiol/Fe(III)/O2 mixed-function
oxidation system. J Biol Chem 263:4704–4711
281 - Kimbrough DE, Cohen Y, Winer AM,
Creelman L, Mabuni C . 1999 . A critical
assessment of chromium in the environment. Crit
Rev. Environ Sci Technol 29:1–46
282 - Klang-Westin E, Eriksson J. 2003 . Potential
of Salix as phytoextractor for Cd on moderately
contaminated soils J. Plant and Soil, 249(1):127-
137.
283 - Kleiman ID, Cogliatti DH . 1997 . Uptake of
chromate in sulfate deprived wheat plants. Environ
Pollut 1–2:131–135
819
284 - Knasmuller S, Gottmann E, Steinkellner H,
Fomin A, Pickl C, Paschke A, God R, Kundi M
.1998 . Detection of genotoxic effects of heavy metal
contaminated soils with plant bioassays. Mutat Res
420:37–48 .
285 - Kochian LV. 1995 . Cellular mechanisms of
aluminium toxicity and resistance in plants. Annu
Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. ;46:237–260.
286 - Koike S, Inoue H, Mizuno D, Takahashi M,
Nakanishi H, Mori S and Nishizawa NK. 2004 .
transporter OsYSL2 is a rice metalnicotianamine
that is regulated by iron and expressed in the
phloem. Plant J., 39: 415-424.
287 - Koppen G, Verschaeve L. 1996 . The alkaline
Comet test on plant cells: a new genotoxicity test for
DNA strand breaks in Vicia faba root cells. Mutat
Res 360:193–200
288 - Kotas J, Stasicka Z. 2000 . Chromium
occurrence in the environment and methods of its
speciation. Environ Pollut 107:263–283 .
289 - Krupa Z. 1988 . Cadmium induced -
changes in the composition and structure of the
light-harvesting complex II in radish cotyledons.
Physiol. Plant. ;73:518-524 .
811
290 - Krupa Z, Quist G, Hurner NPA. 1993 . The
effect of cadmium on photosynthesis of Phaseolus
vulgaris – A fluorescence analysis. Physiol. Plant.
;88:626-630.
291 - Kumar S, Joshi UN . 2008 . Nitrogen
metabolism as affected by hexavalent chromium in
sorghum (Sorghum bicolor L.). Environ Exp Bot
64:135–144.
292 - Kumar, S. P. ; C. V. Kumar and B.
.2010. Effects of salicylic acid on seedling .Bandana
growth and nitrogen metabolism in cucumber (
Cucumis sativus L.) . J. of Stress Phys. & Bioch
. 113 – 102:)3(6
293 - Kumar A. ; S. Dwived ; R.P. Singh ; D.
Chakrabarty, S. Mallick ; , P.K. Trivedi ;B.
Adhikari , and R.D. Tripathi .2014 Evaluation of
amino acid profile in contrasting arsenic
accumulating rice genotypes under arsenic stress .
BIOLOGIA PLANTARUM 58 (4): 733-742 .
294 - Kumar Vinod ; Shevita Pandita ; Gagan Preet
Singh Sidhu ; Anket Sharma ; Kanika Khanna ;
Parminder Kaur ; Aditi Shreeya Bali and Raj Setia
. 2020 . Copper bioavailability, uptake, toxicity and
tolerance in plants: A comprehensive review .
Chemosphere 262 (2021) 127810
811
295 - Kumari A. , N. Pandey , and S. Pandey –Rai .
2017 . Protection of Artemisia annua roots and
leaves against oxidative stress induced by arsenic
BIOLOGIA PLANTARUM 61 (2): 367-377.
296 - Kuo S., McNeal B.L. 1984. Effects of pH and
phosphate on cadmium sorption by hydrous ferric
oxide. Soil Sci. Soc. Am. J., 48: 1040–1044.
297 - Kuppelwieser H, Feller U. Transport of Rb

and Sr. 1991 . to the ear in mature excised shoots of
wheat effects of temperature and stem length on Rb
removal from the xylem. Plant and Soil. ;132:281-
299.
298 - Labra M, Grassi F, Imazio S, Di Fabio T,
Citterio S, Sgorbati S, Agradi E . 2004 . Genetic
and DNA-methylation changes induced by
potassium dichromate in Brassica napus L.
299 - Labra M, Gianazza E, Waitt R, Eberini I,
Sozzi A, Regondi S, Grassi F, Agradi E. 2006 . Zea
mays L. protein changes in response to potassium
dichromate treatments. Chemosphere 62:1234–
1244
300 - Lakshmi S, Sundaramoorthy P. 2010 . Effect
of chromium on germination and seedling growth
of vegetable crops. Asian J. Sci Technol 1:28–31.
812
301 - Lalelou, F. S. and M. Fateh . 2014 . Effects of
differents concentration of zinc on chlorophyll,
starch , soluble sugars and proline content of
cucurbita pepo . International J. of Biosciencess 4
(10) ; 6 – 12 .
302 - Lange Bastien ; Antony van der Ent ; Alan
John Martin Baker; Guillaume Echevarria ;
Gregory Mahy, Francois Malaisse ; Pierre Meerts,
Olivier Pourret ; Nathalie Verbruggen and Michel-
Pierre Faucon. 2016 . Copper and cobalt
accumulation in plants: a critical assessment of the
current state of knowledge. New Phytologist . doi:
10.1111/nph.14175.
303 - Larsen PB, Degenhart J, Stenzler LM, Howell
SH, Kochian LV. 1998 . Aluminium-resistant
Arabidopsis mutant that exhibit altered pattern of
aluminium accumulation and organic acid release
from roots. Plant Physiol. ;117:9-18.
304 - Larsson Jonsson E.H. and H. Asp . 2013 .
Effects of pH and nitrogen on cadmium uptake in
potato . BIOLOGIA PLANTARUM 57 (4): 788-
792 .
305 - Lee K, Bae DW, Kim SH, Han HJ, Liu X,
Park HC, Lim CO, Lee SY, Chung WS. 2010 .
Comparative proteomic analysis of the short-term
813
responses of rice roots and leaves to cadmium. J.
Plant Physiol. 167:161–168.
306 - Lee J, Brooks RR, Reeves RD, Jaffre T. 1977.
Chromium-accumulating bryophyte (Aerobryopsis
longissima) from New Caledonia. Bryologist
80:203–205
307 - Lee KO, Jang HH, Jung BG, Chi YH, Lee JY,
Choi YO, Lee JR, Lim CO, Cho MJ, Lee SY . 2000 .
Rice 1 Cys-peroxiredoxin overexpressed in
transgenic tobacco does not maintain dormancy but
enhances antioxidant activity. FEBS Lett 486:103–
106
308 - Lee, W.M., Kwak, J.I., An, Y.J.: Effect of
silver nanoparticles in crop plants Phaseolus
radiatus and Sorghum bicolor: media effect on
phytotoxicity. - Chemosphere 86: 491-499, 2012
309 - Le Gue´dard M, Faure O, Bessoule JJ . 2012 .
Soundness of in situ lipid biomarker analysis: early
effect of heavy metals on leaf fatty acid composition
of Lactuca serriola. Environ Exp Bot 76:54–59
310 - Leghari S. K. ; M. A. Zaid ; A. M. Sarangzai ;
M. Faheem ; G. R. Shawani and Ali, W . 2013 .
Effect of road side dust pollution on the growth and
total chlorophyll content in Vitis vinifera L. (Grape)
. African J. of Biotechnology ,13(11):1237 – 1242.
814
311 - Lehotai N, Peto A, Bajkán S, Erdei L, Tari I,
Kolbert Z. 2011 . In vivo and in situ visualization of
early physiological events induced by heavy metals
in pea root meristem. Acta Physiol. Plant. 33:2199–
2207.
312 - Li P. , C.Z. Zhao, Y.Q. Zhand, X.M. Wang,
J.F. Wang, F. Wang, and Y.R. Bi .2017 . Silicon
enhances the tolerance of Poa annua to cadmium by
inhibiting its absorption and oxidative stress
BIOLOGIA PLANTARUM 61 (4): 741-750 .
313 - Li Jifu ; Yidan Jia ; Rongshu Dong ; Rui
Huang ; Pandao Liu ; Xinyong Li ; Zhiyong Wang ;
Guodao Liu and Zhijian Chen . 2019 . - Advances
in the Mechanisms of Plant Tolerance to
Manganese Toxicity . Int. J. Mol. Sci. 20, 5096;
doi:10.3390/ijms20205096 .
314 - Lin Ya-Fen ; Mark G. and M. Aarts . 2012
.The molecular mechanism of zinc and cadmium
stress response in plants . Cellular and Molecular
Life Sciences . DOI 10.1007/s00018-1089-z
315 - Lindblom SD, Abdel-Ghany SE, Hanson BR,
Hwang S, Terry N, Pilon-Smits EAH. 2006 .
Constitutive expression of a high affinity sulfate
transporter in Brassica juncea affects metal
815
tolerance and accumulation. J Environ Qual
35:726–733
316 - Liu D, Jiang W, Li M. 1992 . Effects of
trivalent and hexavalent chromium on root growth
and cell division of Allium cepa. Hereditas 117:23–
29
317 - Liu D, Zou J, Wang M, Jiang W. 2008 .
Hexavalent chromium uptake and its effects on
mineral uptake, antioxidant defence system and
photosynthesis in Amaranthus viridis L. Biores
Technol 99:2628–2636
318 - Liu J, Duan C, Zhang X, Zhu Y, Lu X. 2011.
Potential of Leersia hexandra Swartz for
phytoextraction of Cr from soil. J Hazard Mater
88:85–91
319 - Lopez-Luna J, Gonzalez-Chavez MC,
Esparza-Garcia FJ, Rodriguez-Vazquez R. 2009.
Toxicity assessment of soil amended with tannery
sludge, trivalent chromium and hexavalent
Chromium, using wheat, oat and sorghum plants. J
Hazard Mater 163: 829–834
320 - Lytle CM, Lytle FW, Yang N, Qian J-H,
Hansen D, Zayed A, Terry N . 1998 . Reduction of
Cr(VI) to Cr(III) by wetland plants: potential for in
816
situ heavy metal detoxification. Environ Sci
Technol 32:3087–3093
321 - Mady , M. A. 2014 . Inducing cold tolerability
in squash (Cucurbita pepo L.) plant by using
salicylic acid and chelated calcium application .
Inter. J. of AGRIC. Sci. and Research . 4(4):24 – 29.
322 - Mahar A, Wang P, Ali A.
2016 . Challenges and opportunities in the
phytoremediation of heavy metals contaminated
soils: A review J . Ecotoxicology Environmental
Safety, 126:111-121.
323 - Malar S. ; S. V. Sahi ; P. J. C. Favas and P.
Venkatachalam . 2015 . Assessment of mercury
heavy metal toxicity-induced physiochemical and
molecular changes in Sesbania grandiflora L. Int. J.
Environ. Sci. Technol. 12 : 3273 – 3282
324 - Mallick S, Sinam G, Mishra RK, Sinha S
.2010. Interactive effects of Cr and Fe treatments
on plants growth, nutrition and oxidative status in
Zea mays L. Ecotoxicol Environ Saf 73:987–995
325 - Mangabeira PA, Ferreira AS, de Almeida AA,
Fernandes VF, Lucena E, Souza VL, dos Santos
Juńior AJ, Oliveira AH, Grenier-Loustalot MF,
Barbier F, Silva DC .2011 . Compartmentalization
and ultrastructural alterations induced by
817
chromium in aquatic macrophytes.Biometals
24:1017–1026.
326 - Marcus E.V. Schmo¨ ger, Matjaz Oven, and
Erwin Grill. 2000 . Detoxification of Arsenic by
Phytochelatins in Plants. Plant Physiology, March,
122: 793–801.
327 - Mardani H. ; H. Bayat ; A. H. Saeidnejad and
E. E. Rezaie . 2012 . Assessment of Salicylic acid
impact on seedling characteristic of cucumber (
Cucumis sativus L. ) under water stress. No. Sci.
Biol. 4 ( 1 ) : 112 – 115 .
328 - McLaughlin MJ, Tiller KG, Naidu R,
Stevens DP. 1996 . Review: The behaviour and
impact of contaminants in fertilizers. Aust. J. Soil
Res.;34:1-54.
329 - Meher Hassan , Simeen Mansoor . 2014.
Oxidative stress and antioxidant defense
mechanism in mung bean seedlings after lead and
cadmium treatments . Turk J Agric For (2014) 38:
55-61.
330 - Mei B, Puryear JD, Newton RJ .2002.
Assessment of Cr tolerance and accumulation in
selected plant species. Plant Soil 247:223–231
818
331 - Meier S. a, M. Alvear a, F. Borie a, P.
Aguilera a, R. Ginocchio b, P. Cornejo . 2012 .
Influence of copper on root exudate patterns in
some metallophytes and agricultural plants .
Ecotoxicology and Environmental Safety 75 : 8–15.
332 - Metka Slekovec & Walter Goessler.2005.

Accumulation of selenium in natural plants and
selenium supplemented vegetable and selenium
speciation by HPLC-ICPMS. Chemical speciation
and Bioavailability . 17(2).
333 - Migocka M. and Karolina Malas. 2018
.Chapter 4 - Plant Responses to Copper: Molecular
and Regulatory Mechanisms of Copper Uptake,
Distribution and Accumulation in Plants . Plant
Micronutrients Use Efficiency . 71 – 86
334 - Miguel Ángel López , and Stanislav
Magnitskiy. 2011 . Nickel: The last of the essential
micronutrients. Agronomía Colombiana 29(1), 49-
56 .
335 - Millaleo R. , M. Reyes-Díaz, A.G. Ivanov ,
M.L. Mora , and M. Alberdi . 2010 . Manganese as
essential and toxic element for plants: transport
,accumulation and resistance mechanisms . J. Soil
Sci. Plant Nutr. 10 (4): 476 - 494.
819
336 - Mishra J, Singh R and Arora N. K. (2017)
Alleviation of Heavy Metal Stress in Plants and
Remediation of Soil by Rhizosphere
Microorganisms. Front. Microbiol. 8:1706.
doi: 10.3389/fmicb.2017.01706
337 - Mittler R . 2002. Oxidative stress,
antioxidants and stress tolerance. Trends Plant Sci
7:405–410
338 - Mittra B, Sharma S, Das A, Henry S, Das T,
Ghosh P, Ghosh S, Mohanty P. 2008 . A novel
cadmium induced protein in wheat:
characterization and localization in root tissue.
Biologia Plantarum. 52:343–346.
339 - Mohan D, Pittman CU . 2006. Activated
carbons and low cost adsorbents for remediation of
tri- and hexavalent chromium from water. J
Hazard Mater 137:762–811
340 - Mongkhonsin B, Nakbanpote W, Nakai I,
Hokura A, Jearanaikoon N . 2011. Distribution and
speciation of chromium accumulated in Gynura
pseudochina (L.) DC. Environ. Exp. Bot. 74:56–64
341 - Monnet F, Vaillant N, Vernay P, Coudret A,
Sallanon H, Hitmi A. 2001 . Relationship between
PSII activity, CO2 fixation, and Zn Mn and Mg
821
contents of Lolium perenne under Zinc stress. J
Plant Physiol. ;158:1137–1144.
342 - Montes-Holguin MO, Peralta-Videa JR,
Meitzner G, Martinez–Martinez A, de la Rosa G,
Castillo-Michel HA, Gardea-Torresdey JL . 2006.
Biochemical and spectroscopic studies of the
response of Convolvulus arvensis L. to
chromium(III) and chromium(VI) stress. Environ
Toxicol Chem 25:220–226.
343 - Moral R, Pedreno JN, Gomes I, Mataix J
.1995. Effects of chromium on the nutrient element
content and morphology of tomato. J. Plant Nutr
18:815–822
344 - Mora M. L. , P. Durán1, A. J. Acuña , P.
Cartes, R. Demanet and L. Gianfreda. 2015 .
Improving selenium status in plant nutrition and
quality REVIEW. Journal of Soil Science and
Plant Nutrition, 15 (2), 486-503.
345 - Morel R, Palacios G, Gomez I, Navarro-
Pedreno J, Mataix J. 1994 . Distribution and
accumulation of heavy metal (Cd, Ni and Cr) in
tomato plants. Fresenius Environ. Bull. ;3:395-399.
346 - Mousavi S. R. ; M. Galavi and G.
Ahmadvand. 2007. Effect of Zinc and Manganese
foliar application on yield , quality and enrichment
821
on Potato ( Solanum tuberosum L.) . Asian J. of
Plant Sci. 6(8):1256 – 1260.
347 - Muhammad Bilal Hussain, Shafaqat Ali,
Aqeel Azam, Saadia Hina, Muhammad Ahsan
Farooq, Basharat Ali, Saima Aslam Bharwana and
Muhammad Bilal Gill .2013. Morphological,
physiological and biochemical responses of plants to
nickel stress: A review . Afr. J. Agric. Res. 8 ( 17) ;
1596 – 1602 .
348 - Muhammad Sajid Aqeel Ahmad, Mumtaz
Hussain , Muhammad Ashraf , Rashid Ahmad
And Muhammad Yasin Ashraf . 2009 . Effect of
Nickel on seed grminability of some elite sunflower
(Helianthus annuusS L.) cultivars . Pak. J. Bot.,
41(4): 1871-1882 .
349 - Müller C, Silveira S, Daloso D M, et al. 2017.
Ecophysiological responses to excess iron in
lowland and upland rice cultivars. J. Chemosphere,
189:123.
350 - Myrto Tsioubri, Dionisios Gasparatos and
Maria Economou-Eliopoulos. 2020 . Selenium
Berseem Uptake by Lettuce (Lactuca sativa L.) and
(Trifolium alexandrinum L.) as affected by the
application of Sodium Selenate, Soil acidity and
organic matter content. Plants 2020, 9, 605;
822
351 - Nabulo G. ; O. H. Origa and M. Diamond .
2006 . Assessment of lead , cadmium and zinc
contamination of road side surface films and
vegetables in Kampala city , Uganda .Environ. Res,
101 (1) :42 – 52 .
352 - Nadarajah K. K. . 2020 . ROS Homeostasis in
Abiotic Stress Tolerance in Plants Int. J. Mol. Sci.
21(15), 5208 .
353 - Nair, P.M.G.; Chung, I.M. 2014 .
Physiological and molecular level effects of silver
nanoparticles exposure in rice (Oryza sativa L.)
seedlings. Chemosphere . 112, 105–113
354 - Nanjo Y, Nouri MZ, Komatsu S. 2011 .
Quantitative proteomic analyses of crop seedlings
subjected to stress conditions; a commentary.
Phytochemistry. 72:1263–1272.
355 - Nanose G. D. and I. F. Iliase . 2007 . Effect of
inter dust on olive ( Olea europaea L. )leaf
physiological parameters . Env. Sci. Pollut. Res. 14
(3 ) : 212 – 214 .
356 - Neiboer E, Richardson DHS (1980) The
replacement of the nondescript term heavy metals
by a biologically and chemically significant
classification of metal ions. Environ Pollut Ser B.
Chem Phys 1:3–26
823
357 - Neumann D, Lichtenberger O, Gunther D,
Tschiersch K, Nover L . 1994 . Heat-shock proteins
induce heavy-metal tolerance in higher plants.
Planta. 194:360–367.
358 - Nichols PB, Couch JD, Al-Hamdani SH .2000.
Selected physiological responses of Salvinia minima
to different chromium concentrations. Aquat Bot
68:313–319
359 - Nosheen Mirza ; Qaisar Mahmood ;
Mohammad Maroof Shah ; Arshid Pervez ; and
Sikander Sultan . 2014 . Review Article . Plants as
Useful Vectors to Reduce Environmental Toxic
Arsenic Content . Scientific World Journal
Volume, Article ID 921581, 11 pages
360 - Oancea S. 2006. Effect of cadmium on growth
and the performance of performance of
photosynthetic apparatus for tomato plants Analele
Stintifice . Ale. Universitatll "Al I.Cuza" IASI 91-
96.
361 - Olivares, E. 2003 . The effect of lead on the
phytochemistry of Tithonia diversifolia exposed to
road side automotive pollution on growth in pots of
Pb – subblemented soil . Braz. J. Plant Phys, 15(3):
149 – 158 .
824
362 - Olmos E, Martínez-Solano JR, Piqueras A,
Hellín E. 2003 . Early steps in the oxidative burst
induced by cadmium in cultured tobacco cells (BY-
2line). J. Exp. Bot. 54:291–301.
363 - Oloade I.A.and Ologundudu A. 2007 .
Concentration and bioavaibility of Cadmium by
some plant. African J.of Biotech. 6(16):1916-1921
364 - Opeolu B.O., O.O. Adenuga;P.A.Ndakidemi
and O.O Olujimi. 2010 .Assessment of phyto-
toxicity potential of lead on tomato ( lycopresicon
esculuntum L.) planted on contaminated soils Inter
J. of Physical Sci. 5(2):068-073.
365 - Ozdener Y, Aydin BK, Aygu¨n SF, Yu¨rekli F
. 2011. Effect of hexavalent chromium on the
growth and physiological and biochemical
parameters on Brassica oleracea L. var.
acephalaDC. Acta Biol Hung 62:463–476.
366 - Ouzounidou G. 1995 . Cu-ions mediated
changes in growth, chlorophyll and other ion
contents in a Cutolerant Koeleria splendens. Biol
Plant. ;37:71–78.
367 - Paiva LB, de Oliveira JG, Azevedo RA,
Ribeiro DR, da Silva MG, Vitỏria AP . 2009.
Ecophysiological responses of water hyacinth
825
exposed to Cr3+ and Cr6+. Environ Exp Bot
65:403–409.
368 - Pal M . ; E. Horvath ; T . Janda ; E. pallid
and G. Szalai . 2006 . physiological changes and
defens mechanisms induced by cadmium stress in
maize . J. Plant Nutr. Soil. Sci. 169:239 – 246.
369 - Palma JM, Sandalio LM, Corpas FJ, Romero-
Puertas MC, MaCarthy I, del Rio LA . 2002. Plant
proteases, protein degradation and oxidative stress:
role of peroxisomes. Plant Physiol Biochem
.40:521–530
370 - Panda SK . 2007. Chromium mediated
oxidative stress and ultrastructural changes in root
cells of developing rice seedlings. J. Plant Physiol
164:1419–1428
371 - Panda S. K. and S. Choudhry . 2005 .
Chromium stress in plant . Braz. J. Plant Phys. 17 ,
( 1 ) : 95 - 102
372 - Panda SK, Patra HK . 2000. Does Cr(III)
produce oxidative damage in excised wheat leaves?
J Plant Biol 27:105–110 .
373 - Panda, K.K.; Achary, V.M.M.; Krishnaveni,
R.; Padhi, B.K.; Sarangi, S.N.; Sahu, S.N.; Panda,
B.B. 2011 . In vitro biosynthesis and genotoxicity
826
bioassay of silver nanoparticles using plants.
Toxicol. In vitro 2011, 25, 1097–1105
374 - Pandey S, Gupta K, Mukherjee AK.2007 .
Impact of cadmium and lead on Catharanthus
roseus – A phytoremediation study. J. Environ.
Biol. ;28:655-662 .
375 - Pandey V, Dixit V, Shyam R (2005)
Antioxidative responses in relation to growth of
mustard (Brassica juncea cv. Pusa Jaikisan) plants
exposed to hexavalent chromium. Chemosphere
61:40–47
376 - Pandey V, Dixit V, Shyam R . 2009.
Chromium (VI) induced changes in growth and
root plasma membrane redox activities in pea
plants. Protoplasma 235:49–55
377 - Pantin F; Simonneau T; Rolland G.;
DauzatM. And MullerB. . 2011 . Control of leaf
expansion: a developmental switch from metabolics
to hydraulics. Plant Physiology 156, 803–815.
378 - Parr PD, Taylor FG Jr . 1982. Germination
and growth effects of hexavalent chromium in
Orocol TL (a corrosion inhibitor) on Phaseolus
vulgaris. Environ Int 7:197–202.
827
379 - Patade V Y, Bhargava S, Suprasanna P. 2012.
Effects of NaCl and iso-osmotic PEG stress on
growth, osmolytes accumulation and antioxidant
defense in cultured sugarcane cells J . Plant Cell
Tissue & Organ Culture, 108(2):279-286.
380 - Patel M. ; A. Kumari and A. K. Parida .
2020 . Arsenic Tolerance Mechanisms in Plants and
Potential Role of Arsenic Hyperaccumulating
Plants for Phytoremediation of Arsenic-
Contaminated Soil . Plant Ecophysiology and
Adaptation Umder Climate Change ;Mechanism
.and Perespec. 137 – 162
381 - Patil B. C.; R. M. Hosamani; P. S.
Ajjappalavara; B. H. Naik; R. P. Smitha and K. C.
Ukkund, 2008. effect of Foliar application of Micro-
nutrients on growth and yield components of
tomato ( Lycopersicon esculuntum Mill ).
Karnataka J. Agr. Sci. 21 (3): 428- 430.
382 - Patrick M. Finnegan and Weihua Chen . 2012
. Arsenic toxicity:the effects on plant metabolism
. Plant Physiology 3 Article182| 4
383 - Paulose B, Kandasamy S, Dhankher OP .
2010. Expression profiling of Crambe abyssinica
under arsenate stress identifies genes and gene
828
networks involved in arsenic metabolism and
detoxification.BMC Plant Biol 10:108
384 - Pauls H, Bredenbro¨cker B, Schoner W. 1980
. Inactivation of (Na+ + K+)-ATPase by chromium
(III) complexes of nucleotide triphosphates. Eur J
Biochem 109:523–533
385 - Pawlisz AV, Kent RA, Schneider UA,
Jefferson C .1997. Canadian water quality
guidelines for chromium. Environ Toxicol Water
Qual 12:123–183
386 - Pedreno NJI, Gomez R, Moral G, Palacio J,
Mataix J . 1997. Heavy metals and plant nutrition
and development. Recent Res Dev Phytochem
1:173–179
387 - Peralta JR, Gardea-Torresdey JL, Tiemann
KJ, Gomez E, Arteaga S, Rascon E . 2001. Uptake
and effects of five heavy metals on seed germination
and plant growth in alfalfa (Medicago sativa L.).
Bull Environ Contam Toxicol 66:727–734 .
388 - Pessarakli M. 2020 . Handbook of plant and
crop stress . fourth edition . Taylor &Fancis group .
USA
389 - Phetsombat S, Kruatrachue M, Pokethitiyook
P, Upatham S. 2006 . Toxicity and bioaccumulation
829
of cadmium and lead in Salvinia cucullata. J.
Environ. Biol. ;27:647-652 .
390 - Pirzadah, T. B., B. Malik, S. T. Salam, P.
Ahmad Dar and S. Rashid. 2019. 'Impact of heavy
metal stress on plants and the role of various
defense elements '. Iranian Journal of Plant
Physiology. 9(4), 2883-2900 .
391 - Pita-Barbosa A., T.C.R. Williams , and M.E.
Loureiro . 2019 Effects of short-term arsenic
exposure in Arabidopsis thaliana:tolerance versus
toxicity responses . BIOLOGIA PLANTARUM 63:
43-53..
392 - Pitzschke A, Hirt H . 2009. Disentangling the
complexity of mitogenactivated protein kinases and
reactive oxygen species signaling. Plant Physiol
149:606–615
393 - Poschenrieder C, Gunse´ B, Barcelo´ J . 1993.
Chromium-induced inhibition of ethylene evolution
in bean (Phaseolus vulgaris) leaves. Physiol Plant
89:404–408 .
394 - Poschenrieder C, Gunse B, Barcelo J. 1989 .
Influence of cadmium on water relation, stomatal
resistance, and absicisic acid content in expanding
bean leaves.Plant Physiol.;90:1365-1371.
831
395 - Pourrut B. ; M. Shahid ; C. Dumat ; P.
Winterton and E. Pineli . 2011 . Lead uptake ,
toxicity and detoxification in plants . Review of
environmental contamination and Toxicology.
Spring Verlag. 213: 113 – 136 .
396 - Prado C, Rodrı´guez-Montelongo L,
Gonza´lez JA, Pagano EA, Hilal M, Prado FE .
2010a. Uptake of chromium by Salvinia minima:
effect on plant growth, leaf respiration and
carbohydrate metabolism. J Hazard Mater
177:546–553
397 - Prado C, Rosa M, Pagano E, Hilal M, Prado
FE . 2010b. Seasonal variability of physiological
and biochemical aspects of chromium accumulation
in outdoor-grown Salvinia minima. Chemosphere
81:584–593
398 - Prasad DDK, Prasad ARK .1987b. Effect of
lead and mercury on chlorophyll synthesis in mung
bean seedlings. Phytochemistry 26:881–883
399 - Prasad MNV, Greger M, Landberg T .2001.
Acacia nilotica L. bark removes toxic elements from
solution: corroboration from toxicity bioassay using
Salix viminalis L. in hydroponic system. Int J.
Phytoremed 3:289–300
831
400 - Prasad MN. 1995 . Cadmium toxicity and
tolerance in vascular plants. Environ. Expt. Bot.
;35:525-545.
401 - Prychid Christina J. and Paula J. Rudall.
1999. Calcium Oxalate Crystals in Monocotyledons:
A Review of their Structure and Systematics .
Annals of Botany 84: 725±739 .
402 - Puertas M. C. R. ;F .J . Corpas; M. R.
Serrano. 2007 . Differential expression and
regulation of antioxidative enzymes by Cadmium in
-pea plants .J. of Plant Physiol. 164(10):1346-1357.
403 - Qian J-H, Zayed A, Zhu Y-L, Yu M, Terry N .
1999. Phytoaccumulation of trace elements by
wetland plants: III. Uptake and accumulation of ten
trace elements by twelve plant species. J. Environ
Qual 28:1448–1455 .
404 - Qian, H.; Peng, X.; Han, X.; Ren, J.; Sun, L.;
Fu, Z. 2013 . Comparison of the toxicity of silver
nanoparticles and silver ions on the growth of
terrestrial plant model Arabidopsis thaliana. J.
Environ. Sci. 25, 1947–1956
405 - Quian X . 2004. Mutagenic effects of
chromium trioxide on root tip cells of Vicia faba. J
Zhejiang Univ Sci 5:1570–1576
832
406 - Raab A, Wright SH, Jaspars M, Meharg AA,
Feldmann J. 2007. Pentavalent arsenic can bind to
biomolecules. Angewandte Chemie-International
Edition 46: 2594–2597.
407 - Rafiq S. K. ; B. A. Ganai ; and Bhat, G. A.
2008 . Impact of automobile emission on the
productivity of Crocus sativus L. Int. J. Envi. Res, 2
( 4 ) :371 – 376 .
408 - Rahman Anisur ; Md. Shahadat Hossain;
Jubayer-Al Mahmud ; Kamrun Nahar ; Mirza
Hasanuzzaman and Masayuki Fujita. 2016 .
Manganese-induced salt stress tolerance in rice
seedlings: regulation of ion homeostasis,
antioxidant defense and glyoxalase systems Physiol
Mol Biol Plants (July–September. 22(3):291–306 .
409 - Rahmaty R, Khara J . 2011. Effects of
vesicular arbuscular mycorrhiza Glomus
intraradices on photosynthetic pigments,
antioxidant enzymes, lipid peroxidation, and
chromium accumulation in maize plants treated
with chromium. Turk J Biol 35:51–58
410 - Rai V, Mehrotra S . 2008. Chromium-
induced changes in ultramorphology and secondary
metabolites of Phyllanthus amarus Schum &
833
Thonn.—an hepatoprotective plant. Environ Monit
Assess 147:307–315
411 - Rai V, Vajpayee P, Singh SN, Mehrotra S .
2004. Effect of chromium accumulation on
photosynthetic pigments, oxidative stress defense
system, nitrate reduction, proline level and eugenol
content of Ocimum tenuiflorum L. Plant Sci
167:1159–1169
412 - Rai RK, Srivastava MK, Khare AK, Kishor
R, Shrivastava AK . 2006. Oxidative stress response
and glutathione linked enzymes in relation to
growth of sugarcane plants exposed to hexavalent
Chromium. Sugar Tech 8:116–123
413 - Rajaie M. ; A. K. Ejraie ; H. R. Owliaie and
A. R. Tavakoli . 2009 . Effect of Zinc and Boron on
growth and mineral composition of lemon seedling
in a calcareous soil . International J. of Plant
Production . 3(1) January 39 – 49 .
414 - Rana A, Ahmad M. 2002 . Heavy metal
toxicity in legume microsymbiont system. J. Plant
Nutr. ; 25: 369-386.
415 - Ramachandran V, D’Souza TJ, Mistry KB .
1980. Uptake and transport of chromium in plants.
J. Nuclear Agric Biol 9:126–128
834
416 - Ramas I, Esteban E, Lucena JJ, Gorate
A.2002 . Cadmium uptake and subcellular
distribution in plants of Lactuca sp. Cd-Mn
interaction. Plant Sci. 162:761-767.
417 - Rashid F. H. ; A. A .Taha and N. J. Hameed .
2019. Study of toxic heavy metal removal by
different Chitosan / Hyacinths plant composite .
Iraqi Journal of Agricultural Sciences . 50(5):1416-
1424
418 - Rasoul Ghasemi1, S. Majid Ghaderian1 and
Ute Krämer. 2009 . Interference of nickel with
copper and iron homeostasis contributes to metal
toxicity symptoms in the nickel hyperaccumulator
plant Alyssum inflatum . New Phytologist . 184:
566–580
419 - Rauser WE, Samarakoon AB . 1980. Vein
loading in seedlings of Phaseolus vulgaris exposed
to excess cobalt, nickel and zinc. Plant Physiol
65:578–583
420 - Redondo-Go´mez S, Mateos-Naranjo E,
Vecino-Bueno I, Feldman SR . 2011. Accumulation
and tolerance characteristics of chromium in a
cordgrass Cr-hyperaccumulator, Spartina
argentinensis. J. Hazard Mater 185:862–869
835
421 - Reddy GN, Prasad MNV. 1993 . Tyrosine is
not phosphorylated in cadmium-induced HSP
cognate in maize (Zea mays L.) seedlings: role in
chaperone functions? Biochemical Archives. 9:25–
32.
422 - Reham M. S., Khattab M. E., Ahmed S. S. and
Kandil M. A. M.2016 . Influence of foliar spray
with phenylalanine and nickel on growth, yield
quality and chemical composition of genoveser basil
plant . Afr. J. Agric. Res vol ;11(16 );1398 - 1410 .
423 - Renwei Fenga, Chaoyang Weic, Shuxin Tud .
2013 . The roles of selenium in protecting plants
against abiotic stresses. Environmental and
Experimental Botany 87 ; 58– 68 .
424 - Rizwan M. ; Shafaqat A. ; Muhammad Z.U.R.
and Arosha M. 2019 . --A critical review on the
effects of zinc at toxic levels of cadmium in plants .
Environmental Sci. and Pollution Res. 26 : 6279-
6289 .
425 - Rocha AC, Canal EC, Campostrini E, Reis
FO, Cuzzuol GRF . 2009 . Influence of chromium
in Laguncularia racemosa (L). Gaertn f.physiology.
Braz J. Plant Physiol 21:87–94
426 - Rodriguez E, Azevedo R, Fernandes P, Santos
C . 2011. Cr(VI) induces DNA damage, cell cycle
836
arrest and polyploidization: a flow cytometric and
comet assay study in Pisum sativum. Chem. Res
Toxicol 24:1040–1047.
427 - Rodríguez-Serrano M, Romero-Puertas MC,
Zabalza A, Corpas FJ, Gómez M, Del Río LA. 2006
. Cadmium effect on oxidative metabolism of
pea(Pisum sativum L.) roots. Imaging of
reactiveoxygen species and nitric oxide
accumulation in vivo. Plant Cell Environ. ;29:1532–
1544.
428 - Rodríguez-Serrano M, Romero-Puertas MC,
Pazmino DM, Testillano PS, Risueno MC, Del Río
LA. 2009 . Cellular response of pea plants to
cadmium toxicity: crosstalk between reactive
oxygen species,nitric oxide, and calcium. Plant
Physiol. 150:229–243.
429 - Rodriguez-Celma J, Rellan-Alvarez R, Abadia
A, Abadia J, Lopez- Millan AF.2010 . Changes
induced by two levels of cadmium toxicity in the 2-
DE protein profile of tomato roots. J. Proteomics.
73:1694–1706.
430 - Rosalein I. 1992 . Salicylate :a new plant
hormone . Plant Physiol. 99 :799 – 803
431 - Rout GR, Sanghamitra S, Das P . 2000.
Effects of chromium and nickel on germination and
837
growth in tolerant and non-tolerant populations of
Echinochloa colona (L.). Chemosphere 40:855–859 .
432 - Rout GR, Das AB and Sahoo S. 2014 .
Screening of iron toxicity in rice genotypes on the
basis of morphological, physiological and
biochemical analysis. J. Exp. Biol. Agri. Sci., 2: 567-
582.
433 - Sachan P. and Nand L. 2017 . An Overview of
Nickel (Ni2+) Essentiality, Toxicity and Tolerance
Strategies in Plants . Asian Journal of Biology. 2 (4 )
: 1 - 15
434 - Sager , S. M. ; Leonard W. ; Mohammed N.
A. ; Ashraf A. H. and Parvaiz A . 2020 .
Impact of different Cadmium concentrations on
two Pisum sativim L. genotypes . Pak. J. Bot.,
52(3): 821-829 .
435 - Sahu Gopal Krishna ; Seema Upadhyay and
Bibhuti Bhusan Sahoo . 2012 . Mercury induced
phytotoxicity and oxidative stress in wheat
(Triticum aestivum L.) plants . Physiol Mol Biol
Plants (January–March 2012) 18(1):21–31.
436 - Sakhabutdinova A. R. ; D. R. Fatkutdinova ;
M. V. Bezrukova and F. M. Shakirova . 2003 .
Salicylic acid prevents the damaging action of stress
838
factors on wheat plants . Bulg . J. Plant Phys.
Special Issue . 314 – 319
437 - Salama Z, A. 1 M. M.El Fouly . 2020 . Can
Copper and Zinc in different chemical forms
improve Iron deficiency in Phaseolus plant . Iraqi
Journal of Agricultural Sciences 51(1):278-286.
438 - Salgare SA, Acharekar C. 1992 . Effect of
industrial pollutant on growth and content of
certain weeds. J. Nature Conserv. ;4:1-6.
439 - Sallah-Ud-Din R, Farid M, Saeed R, . 2017.
Citric acid enhanced the antioxidant defense system
and chromium uptake by Lemna minor L. grown in
hydroponics under Cr stress[J]. Environmental
Science & Pollution Research, 24(21):1-10.
440 - Salnikow K, Zhitkovich A. 2007. Genetic and
epigenetic mechanisms in metal carcinogenesis and
cocarcinogenesis: Nickel, Arsenic, and Chromium.
Chem Res Toxicol 21:28–44
441 - Salt DE, Rauser WE. 1995 . MgATP-
dependent transport of phytochelatins across the
tonoplast of oat roots. Plant Physiol. 107:1293-1301.
442 - Samantaray S . 2002. Biochemical responses
of Cr-tolerant and Cr-sensitive mung bean cultivars
839
grown on varying levels of chromium.
443 - Samantaray S, Rout GR, Das P . 1996. Root
growth of Echinochloa colona: effects of heavy
metals in solution culture. Fres Environ Bull 5:469–
473
444 - Sampanpanish P, Pongsapich W, Khaodhiar
S, Khan E . 2006. Chromium removal from soil by
phytoremediation with weed plant species in
Thailand. Water Air Soil Pollut 6:191–206.
445 - Sanaa A. M. ; M. A. Mostafa and S. A. M.
Shehata . 2006 . Physiological studies on the effect
of kinetin and salicylic acid on growth and yield of
wheat plant . Annals Agric. Sci. , Ain Shams
Univ. Cairo. 51(1): 41 – 55
446 - Sanita di Toppi L, Fossati F, Musetti R,
Mikerezi I, Favali MA . 2002. Effect of hexavalent
chromium on maize, tomato, and cauliflower
plants. J Plant Nutr 25:701–717
447 - Sanita di Toppi L, Musetti R, Marabottini R .
2004. Responses of Xanthoria parietina thalli to
environmentally relevant concentrations of
hexavalent chromium. Func Plant Biol 31:329–338 .
841
448 - Sanita di Toppi L, Lambardi M, Pazzagli L,
Cappugi G, Durante M, Gabbrielli R. 1998 .
Response to cadmium in carrot in vitro plants and
cell suspension cultures. Plant Sci. ;137:119-129.
449 - Santana KB, de Almeida A-AF, Souza VL,
Mangabeira PAO, Silva DD, Gomes FB, Dutruch L,
Loguercio LL . 2012. Physiological analyses of
Genipa americana L. reveals a tree with ability as
phytostabilizer and rhizofilterer of chromium ions
for phytoremediation of polluted watersheds.
Environ Exp Bot 80:35–42.
450 - Saradhi A, Saradhi PP. 1981 . Proline
accumulation under heavy metal stress. J. Plant
Physiol. ;138:554- 558
451 - Sarma Banashree ; Prema Devi ; Nirmali
Gogoi ; Yendrembam Menaka Dev. 2014 . Effects
of Cobalt induced stress on Triticum aestivum L.
crop Asian J Agri Biol. 2(2):137-147
452 - Sarvari E. ; L. Gasper ; F. Fodor ; E. Csch ;
K. Kropfl.; A. Varga and M. Baron . 2002 .
Comparison of the effects of Pb treatment on
thylakoid development in poplar and cucumber
plant . Acta Biologica Szegediensis . 46 ( 3-4);163 –
165 .-
841
453 - Sasaki A , Yamaji N , Ma J F . 2014.
Overexpression of OsHMA3 enhances Cd tolerance
and expression of Zn transporter genes in rice .
Journal of Experimental Botany, 65(20):6013-6021.
454 - Satish A. Bhalerao, Amit S. Sharma and
Anukthi C. Poojari . 2015 . Toxicity of Nickel in
Plants . Int. J. Pure App. Biosci. 3 (2): 345-355 .
455 - Saumya Srivastava and Yogesh Kumar
Sharma. 2013 . Impact of Arsenic Toxicity on
Black Gram and Its Amelioration Using Phosphate
. Hindawi Publishing Corporation . ISRN
Toxicology . Vol.2013, Article ID 340925, 8 pages .
456 - Schat H, Llugany M, Vooijs R, Hartley-
Whitaker J, Bleeker PM . 2002. The role of
phytochelatins in constitutive and adaptive heavy
metal tolerances in hyperaccumulator and non-
hyperaccumulator metallophytes. J Exp Bot
53:2381–2392
457 - Schiavon M, Pilon-Smits E, Wirtz M, Hell R,
Malagoli M. 2008 . Interactions between
chromium and sulfur metabolism in Brassica
juncea. J Environ Qual 37:1536–1545
458 - Schiavon M, Galla G, Wirtz M, Pilon-Smits
EAH, Telatin V, Quaggiotti S, Hell R, Barcaccia G,
Malagoli M . 2012 . Transcriptome profiling of
842
genes differentially modulated by sulfur and
chromium identifies potential targets for
phytoremediation and reveals a complex S–Cr
interplay on sulfate transport regulation in B.
juncea. J Hazard Mater 239–240:192–205 .
459 - Schiavon M. and E. A. H. Pilon-Smits . 2016 .
Selenium Biofortifcation and Phytoremediation
.Phytotechnologies A Review . J. Environ. Qual
doi:10.2134/jeq2016.09.0342 .
460 - Schmidt W .1996. Influence of chromium (III)
on root-associated Fe (III) reductase in Plantago
lanceolata L. J Exp Bot 47:805–810
461 - Scoccianti V, Crinelli R, Tirillini B,
Mancinelli V, Speranza A . 2006. Uptake and
toxicity of Cr(III) in celery seedlings. Chemosphere.
64:1695–1703
462 - Scoccianti V, Iacobucci M, Paoletti MF,
Fraternale A, Speranza A. . 2008. Species
dependent chromium accumulation, lipid
peroxidation, and glutathione levels in germinating
kiwifruit pollen under Cr(III) and Cr(VI) stress.
463 - Sela M, Garty J, Tel-Or E . 1989. The
accumulation and the effect of heavy metals on the
843
water fern Azolla filiculoides. New Phytol. 112:7–12
464 - Selvaraj K . 2018 . Effect of Nickel Chloride
on the Growth and Biochemical Characteristics of
Phaseolus Mungo . JOJ sci ; 1(1).
465 - Semane B, Dupae J, Cuypers A, Noben JP,
Tuomainen M, Tervahauta A, Karenlampi S, Van
Belleghem F, Smeets K, Vangronsveld J. 2010 .
Leaf proteome responses of Arabidopsis thaliana
exposed to mild cadmium stress. J. Plant Physiol.
167:247–254.
466 - Seregin I. V. and A. D. Kozhevnikova .2006 .
Physiological Role of Nickel and Its Toxic Effects
on Higher Plants . Russian J. of Plant Physiology .
Vol. 53 No. 2 .
467 - Serpersu EH, Kirch U, Schoner W . 1982.
Demonstration of a stable occluded form of Ca2+ by
the use of the chromium complex of ATP in the
Ca2+-ATPase of sarcoplasmic reticulum. Eur J.
Biochem 122:347–354.
468 - Shafiq M. ; Jehan B. ; Arshad I. and
Mohammad S. 2020 . Growth Protein
Eexpression and heavy metals uptake by tobacco
under heavy metals contaminated soil . Pak. J. Bot.,
52(5): 1569-1576 .
844
469 - Shah K, Dubey. 1995 . S.Effect of cadmium
on RNA level as well as activity and forms of
Ribonuclease in growing Rice seedlings. Plant
Physiol. ;33:577- 584.
470 - Shahandeh H, Hossner LR . 2000. Plant
screening for chromium phytoremediation. Int J.
Phytoremed 2:31–51.
471 - Shahram Namjooyan , Ramezanali Khavari-
Nejad, Franceous Bernard, . Shahrokh Namdjoyan
, Hamed Pir. 2012 . The eff ect of cadmium on
growth and antioxidant responses in the saffl ower
(Carthamus tinctorius L.) callus Turk J Agric For.
36 ; 145-152.
472 - Shams KM, Tichy G, Fischer A, Sager M,
Peer T, Bashar A, Filip K. 2010. Aspects of
phytoremediation for chromium contaminated sites
using common plants Urtica dioica, Brassica napus
and Zea mays. Plant Soil 328:175–189
473 - Shanker AK, Pathmanabhan G. 2004 .
Speciation dependant antioxidative response in
roots and leaves of Sorghum (Sorghum bicolor (L.)
Moench cv. CO 27) under Cr(III) and Cr(VI)
stress. Plant Soil 265:141–151
474 - Shanker AK, Djanaguiraman M, Sudhagar R,
Chandrashekar CN, Pathmanabhan G. 2004.
845
Differential antioxidative response of ascorbate
glutathione pathway enzymes and metabolites in
chromium speciation stress in green gram roots.
Plant Sci. 166:1035–1043
475 - Shanker AK, Cervantes C, Loza-Tavera H,
Avudainayagam S . 2005a . Chromium toxicity in
plants. Environ Int 31:739–753
476 - Shanker AK, Ravichandran V,
Pathmanabhan G. 2005b . Phytoaccumulation of
chromium by some multipurpose tree seedlings.
Agrofor Syst 64:83–87
477 - Shanker AK, Djanaguiraman M,
Venkateswarlu B. 2009. Chromium interactions in
plants: current status and future strategies.
Metallomics 1:375–383.
478 - Sharma,Iti . 2012. Arsenic induced oxidative
stress in plants Review . Biologia 67/3: 447—453 .
479 - Sharma DC, Sharma CP .1993. Chromium
uptake and its effects on growth and biological yield
of wheat. Cereal Res Commun 21:317–321
480 - Sharma DC, Sharma CP .1996. Chromium
uptake and toxicity effects on metabolic activities in
wheat, Triticum aestivum L. cv UP 2003. Indian J
Exp Biol 34:689–691
846
481 - Sharma DC, Chatterjee C, Sharma CP .1995.
Chromium accumulation and its effects on wheat
(Triticum aestivum L. cv. HD 2204) . metabolism.
Plant Sci 111:145–151
482 - Sharma DC, Sharma CP, Tripathi RD . 2003.
Phototoxic lesions of chromium in maize.
483 - Sharma M, Gautam KH, Handique AK. .
2006 . Toxic heavy metal stress in paddy: metal
accumulation profile and development of a novel
stress protein in seed. Ind. J. Plant Physiol. 11:227-
233.
484 - Sharma A. ; Dhriti K. ; Junfeng W. ; Babar
S. ; Vinod K. ; Aditi S. B. ; Shivam J. ; Bingsong
Z. ; Huwei Y. and Daoliang Y. 2020 . – Review
Chromium Bioaccumulation and Its Impacts on
Plants: An Overview Plants . 9, 100 .
485 - Sharmin SA, Alam I, Kim K-H, Kim Y-G,
Kim PJ, Bahk JD, Lee B-H. 2012. Chromium-
induced physiological and proteomic alterations in
roots of Miscanthus sinensis. Plant Sci 187:113–
126.nd Pb ) . Inter. J. of Biology Res. 3 ( 1) : 120 –
125
486 –Sheel R, Anand M, Nisha K. 2015.
Phytoremediation of heavy metals (Zn and Pb) and
847
its toxicity on Azolla filiculoides. Int J. Sci Res.
4:1238–1241.
487 - Shen YY, Dai JY, Hu DC, Gu WL, He Y,

Zheng B.1990 . Studies on physiological effects of
brassinolide on drought resistant in maize. J.
Shenyang Agricultural University. ;21:191-195.
488 - Sheoran IS, Signal HR, Singh R. 1990 . Effect
of cadmium and nickel on photosynthesis and the
enzymes of photosynthetic carbon reduction cycle
in pigeon pea (Cajanus cajan L.). Photosynth. Res.
;23:345-351.
489 - Shinggu D. Y. ; Ogug buaja V. O. ; Barminas
J. T. and Toma I. 2007 . Analysis of street dust for
heavy metal pollutants in Mubi , Adamawa state
,Nigeria . Int. J. Phys. Sci, 2(11):290 – 293 .
490 - Shewry PR, Peterson PJ . 1974. The uptake
and transport of chromium by barley seedlings
(Hordeum vulgare L.). J Exp Bot 25:785–797
491 - Shrivastava R, Upreti RK, Seth PK,
Chaturvedi UC . 2002. Effects of chromium on the
immune system. FEMS Immunol Med Microbiol
34:1–7
492 - Shukla OP, Juwarkar AA, Singh SK, Khan S,
Rai UN . 2011. Growth responses and metal
848
accumulation capabilities of woody plants during
the phytoremediation of tannery sludge. Waste
Manage 31:115–123 .
493 - Siedlecka A, Baszynsky T. 1993 . Inhibition of
electron flow around photosystem I in chloroplasts
of cadmium treated maize plants is due to cadmium
induced iron deficiency. Physiol. Plantarum.
;87:199-202 .
494 - Siedlecka, A, Krupa Z. 1996 . Interaction
between cadmium and iron and its effect on
photosynthetic capacity of primary leaves of
Phaseolus vulgaris . Plant Physiol. Biochem.
;34:833-841.
495 - Silber A. ; A. Bar-Tal and I. Levkovitch . 2009
. Manganese nutrition of pepper ( Capsicum
annuum L. ) : Growth Mn uptake and fruit
disorder incidence . Sci. Hort. J. Sci. 08.005
496 - Siqueira-Silva A. I. ; Camilla O. Rios. and
Eduardo G. P. 2019 . Iron toxicity resistance
strategies in tropical grasses: The role of apoplastic
radicular barriers . J. of Environmental Sci. 78 ;257
– 266 .
497 - Singh AK . 2001. Effect of trivalent and
hexavalent chromium on spinach (Spinacea
oleracea L.). Environ Ecol 19:807–810.
849
498 - Singh PK, Tiwari RK.2003 . Cadmium
toxicity induced changes in plant water relations
and oxidative metabolism of Brassica juncea L.
plants. J. Environ. Biol. ;24:107-112 .
499 - Sinha S, Saxena R, Singh S . 2002.
Comparative studies on accumulation of Cr from
metal solution and tannery effluent under repeated
metal exposure by aquatic plants: its toxic effects.
Environ Monitor Assess 80:17–31
500 - Sinha S, Saxena R, Singh S . 2005. Chromium
induced lipid peroxidation in the plants of Pistia
stratiotes L: role of antioxidants and antioxidant
enzymes. Chemosphere 58:595–604.
501 - Siroko B.; J. Huttova; L .Tamas ; M.
simonoviva and M. Mistrik I. . 2004 .Effect of
Cadmium on hydrolytic enzyme in maize root and
coleoptiles . Biologia 59. 513-517
502 - Skeffington RA, Shewry PR, Peterson PJ .
1976. Chromium uptake and transport in barley
seedlings (Hordeum vulgare L.). Planta 132:209–
214.
503 - Sobkowiak Renata Rucin´ska . 2016 . Water
relations in plants subjected to heavy metal stresses
. Acta Physiol Plant . 38:257.
851
504 - Solomonson LP, Barber MJ . 1990.
Assimilatory nitrate reductase; functional
properties and regulation. Annu Rev Plant Physiol
Plant Mol Biol 41:225–253.
505 - Song X. ; Chenxiang Z. ; Weifeng C. ; Yihao
Z. and Yueying W. 2020 . Growth responses and
physiological and biochemical changes in five
ornamental plants grown in urban lead
contaminated soils . Plant-Environmental
Interaction . 1 (1); 29 – 47 .
506 - Speranza A, Ferri P, Battistelli M, Falcieri E,
Crinelli R, Scoccianti V . 2007. Both trivalent and
hexavalent chromium strongly alter in vitro
germination and ultrastructure of kiwifruit pollen.
507 - Speranza A, Taddei AR, Gambellini G, Ovidi
E, Scoccianti V . 2009. The cell wall of kiwifruit
pollen tubes is a target for chromium toxicity:
alterations to morphology, callose pattern and
arabinogalactan protein distribution. Plant Biol
11:179–193 .
508 - Speranza, A.; Crinelli, R.; Scoccianti, V.;
Taddei, A.R.; Iacobucci, M.; Bhattacharya, P.; Ke,
P.C. 2013 . In vitro toxicity of silver nanoparticles to
kiwifruit pollen exhibits peculiar traits beyond the
851
cause of silver ion release. Environ. Pollut. 179 :
258–267.
509 - Sreekanth T. V. M. ; P. C. Nagajyothi ; K. D.
Lee and T. N. V. K. V. Prasad . 2013 . Occurrence,
physiological responses and toxicity of nickel in
plants . Int. J. Environ. Sci. Technol. 10:1129–1140
510 - Srivastava S, Nigam R, Prakash S, Srivastava
MM . 1999. Mobilization of trivalent chromium in
presence of organic acids: a hydroponic study of
wheat plant (Triticum vulgare). Bull. Environ
Contam Toxicol 63:524–530.
511 - Srivastava S. ; A.K. Srivastava ; B. Singh ;
P. Suprasanna , and S.F. D’souzai . 2013 . The
effect of arsenic on pigment composition and
photosynthesis in Hydrilla verticillata . BIOLOGIA
PLANTARUM 57 (2): 385-389.
512 - Stacy RAP, Munthe E, Steinum T, Sharma B,
Reidunn AB . 1996. A peroxiredoxin antioxidant is
encoded by a dormancy-related gene, Per1,
expressed during late development in the aleurone
and embryo of barley grains. Plant Mol Biol
31:1205–1216 .
513 - Stampoulis D. ; Saion S. and Jason C. W. 2009
. Assay – dependent phytotoxicity of nanoparticles
to plant . Env. Sci. and Technology . 43(24):9473-9
852
514 - Stefanov K, Seizova K, Popova I, Petkov V,
Kimenov G, Popov S. 1995 . Effect of lead ions on
the phospholipid composition in leaves of Zea mays
and Phaseolus vulgaris. J Plant Phys. 147 :243-246
515 - Stiborova M, Doubrovava M,
Brezninova A, Frederick A. 1986 . Effect of heavy
metal ion on growth and biochemical
characteristics of photosynthesis of barley Hordeum
vulgare L. Phytosynthetica. ;20:418-425.
516 - Su Y, Han FX, Sridhar BM, Monts DL . 2005.
Phytotoxicity and phytoaccumulation of trivalent
and hexavalent chromium in brake fern. Environ
Toxicol Chem 24:2019–2026
517 - Subrahmanyam D . 2008. Effects of chromium
toxicity on leaf photosynthetic characteristics and
oxidative changes in wheat (Triticum aestivum L.).
Photosynthetica 46:339–345 .
518 - Subroto M. A. ; S. Priambodo and N. S.
Indrasti . 2007 . Accumulation of Zinc by hairy root
culture of Solanum nigrum . Biotechnology .6 :344 –
348.
519 - Sun L, Ma Y, Wang H, . 2018.
Overexpression of PtABCC1 contributes to
mercury tolerance and accumulation in Arabidopsis
853
and poplar . J. Biochemical & Biophysical Research
Communications, 497(4):997.
520 - Sundaramoorthy P, Chidambaram A, Ganesh
KS, Unnikannan P, Baskaran L . 2010. Chromium
stress in paddy: (i) nutrient status of paddy under
chromium stress; (ii) phytoremediation of
chromium by aquatic and terrestrial weeds. CR
Biol 333:597–607 .
521 - Sure S. ; H. Arooie and R. D. Moghadam .
2011 . Influence of drought stress and its
interaction with Salicylic acid on
medicinal pumpkin ( Cucurbita pepo L.) seedling
growth .Botany Research J. 4 (4-6); 35 – 40
522 - Syu, Y.Y., Hung, J.H., Chen, J.C., Chuang,
H.W.2014 . : Impacts of size and shape of silver
nanoparticles on Arabidopsis plant growth and gene
expression. - Plant Physiol. Biochem. 83: 57-64,
523 - Taha ,R. S. 2016 . Magnesium and - 1-
phosphorien applications improve the efficiency of
squash ( Cucurbita pepo L. ) plants growth on a
sandy calcareous soil . J. of Advanced Botany and
Zoology . 4 (1 ) ;1 – 6
524 - Taiz, L. and E. Zeiger . 2010. Plant
Physiology. Sinauer Associates, Inc. publisher
Sunderland, Masochist U.S.A
854
525 - Taiz, L. and E. Zeiger . 2003. Plant
Physiology. 3nd ed. Sinauer Associates, Inc.
publisher Sunderland, Massachus . USA
526 - Talukder M. A. H. ; M. B. Islam ; S. M. A . H.
M. Kamal ; M. A. Mannaf and M. M. Uddin . 2009 .
Effect of Magnesium on the performance of potato
in the tista meander flood plant soil .Bangladesh J.
Agric. Res. 34 ( 2) : 255 – 261.
527 - Tamas L, Huttova J, Zigova Z. 1997 .
Accumulation of stress protein in intracellular
spaces of barley leaves induced by biotic and abiotic
factors. Biol. Plant. ;39:387-394.
528 - Tangahu B. V. ; Siti R. S. A. ; Hassan
Mushrifah I. ; Nurina A. and Muhammad M. 2011
. Review Article A Review on Heavy Metals (As,
Pb, and Hg) Uptake by Plants through
Phytoremediation . International Journal of
Chemical Engineering . Volume 2011, Article ID
939161, 31 pages doi:10.1155/2011/939161 -
529 - Tauchnitze J, Schnabel R . 1983. Effects of
plants on the solubility of heavy metal ion
compounds. Hercynia 20:332–335.
530 - Tavakoli, S., Sh. Enteshari and M.
Yousefifard. 2020. 'The effect of selenium on
855
physiologic and morphologic properties of Melissa
officinalis L.'. Iranian Journal of Plant
Physiology,10 (2), 3125- 3134.
531 - Thirupathi Karuppanapandian and Wook
Kim. 2013 . Cobalt-induced oxidative stress causes
growth inhibition associated with enhanced lipid
peroxidation and activates antioxidant responses in
Indian mustard (Brassica juncea L.) leaves . Acta
Physiol Plant . DOI 10.1007/s11738-013-1277-y.
532 - Thuesombat, P.; Hannongbua, S.; Akasit, S.;
Chadchawan, S. 2014 . Effect of silver
nanoparticles on rice (Oryza sativa L. cv. KDML
105) seed germination and seedling growth.
Ecotoxicol. Environ. Saf. 104, 302–309
533 - Tiwari KK, Dwivedi S, Singh NK, Rai UN,
Tripathi RD . 2009 . Chromium (VI) induced
phytotoxicity and oxidative stress in pea (Pisum
sativum L.): biochemical changes and translocation
of essential nutrients. J Environ Biol 30:389–394.
534 - Tkalec M. ; Petra P. Š. And Biljana B. 2019 .
Chapter Six - Phytotoxicity of silver nanoparticles
and defence mechanisms . Comprehensive
Analytical Chemistry. 84:145-198
535 - Tokunaga TK, Wan J, Hazen TC, Schwartz
E, Firestone MK, Sutton SR, Newville M, Olson
856
KR, Lanzirotti A, Rao W . 2003 . Distribution of
chromium contamination and microbial activity in
soil aggregates. J Environ Qual 32:541–549
536 - Torresdey JLG, Videa JRP, Montes M, Rosa
G, Diaz CB . 2004 . Bioaccumulation of cadmium,
chromium and copper by Convolvulus arvensis L.:
impact on plant growth and uptake of nutritional
elements. Biores Technol 92:229–235
537 - Tripathi AK, Sadhna T, Tripathi S . 1999.
Changes in some physiological and biochemical
characters in Albizia lebbeck as bio-indicators of
heavy metal toxicity. J Environ Biol 20:93–98.
538 - Tsonev Tsonko and Fernando Jose Cebola
Lidon . 2012 . Zinc in plants - An overview. Emir. J.
Food Agric. 24 (4): 322-333.
539 - Tuma J. ; M. Skalicky ; L. Tumova ; P.
Blahova and M. Rosulkova . 2004 . Potassium ,
magnesium and calcium content in individual parts
of Phaseolus vulgaris L. plants as related to
potassium and magnesium nutrition . Plant Soil
Environ. 50(1):18 – 26.
540 - Turan M. A. ; A. H. A. Elkarim ; N. Taban
and S. Taban . 2010. Effect of salt stress on growth
and ion distribution and accumulation in shoot and
857
root of maize plant . African J. of Agric. Res.
5(7):584-588
541 - Turner MA, Rust RH . 1971. Effects of
chromium on growth and mineral nutrition of
soybeans. Soil Sci Soc Am Proc 35:755–758
542 - Unlukara A. ; A. Kurunce ; G. D. Kesmez ; E.
Yurtseven and D. L.Suarez. 2010 . Effect of salinity
on eggplant ( Solanum melongena L. ) growth and
evapotranspiration . Irrig. and Drain. 59 :203 – 214.
543 - USEPA (United States Environmental
Protection Agency) . 1999 . Integrated risk
information system (IRIS) on chromium VI.
National Center for Environmental Assessment,
Office of Research and Development, Washington,
DC .
544 - Usman K. ; Mohammad A.Al-Ghouti and
Mohammed H. Abu-Dieyeh . 2019 . The assessment
of cadmium, chromium, copper, and nickel
tolerance and bioaccumulation by shrub plant
Tetraena qataranse. Scientific Reports . 9:5658 |
545 - Vajpayee P, Sharma SC, Tripathi RD, Rai
UN, Yunus M . 1999 . Bioaccumulation of
chromium and toxicity to photosynthetic pigments,
nitrate reductase activity and protein content of
858
Nelumbo nucifera Gaertn. Chemosphere 39:2159–
2169
546 - Vajpayee P, Tripathi RD, Rai UN, Ali MB,
Singh SN . 2000 . Chromium (VI) accumulation
reduces chlorophyll biosynthesis, nitrate reductase
activity and protein content in Nymphaea alba L.
547 - Vajpayee P, Khatoon I, Patel CB, Singh G,
Gupta KC, Shanker R. 2011. Adverse effects of
chromium oxide nano-particles on seed
germination and growth in Triticum aestivum L. J
Biomed Nanotechnol 7:205–206
548 - Van Stevieninck RFM, Van Stevenink ME,
Wells AJ, Fernando DR. 1990 . Zinc tolerance and
the binding of zinc as zinc phytate in Lemna minor
x-ray microanalytical evidence. J. Plant Physiol.
;137:140-146.
549 - Van Steveninck, RFM, Van Steveninck ME,
Fernando DR. 1992 . Heavy metal (Zn-Cd)
tolerance in selected clones of duck weed (Lemna
minor). Plant and Soil. ;146;271-280.
550 - Van Steveninck RFM, Babare D, Fernandeo
DR, Van Steveninck ME. 1994 . The binding of
zinc, but not cadmium by phytic acid in roots of
crop plant.Plant and Soil. ;167:157-164.
859
551 - Vannini C, Domingo G, Marsoni M, Bracale
M, Sestili S, Ficcadenti N, Speranza A, Crinelli R,
Carloni E, Scoccianti V . 2011 . Proteomic changes
and molecular effects associated with Cr(III) and
Cr(VI) treatments on erminating kiwifruit pollen.
Phytochemistry 72:1786–1795
552 - Vassilev A, Yordanov I.1997 . Reductive
analysis of factors limiting growth of cadmium
treated plants. Bulg. J. Plant Physiol. ;23(3-4):114-
133.
553 - Vassilev A, Perez-Sanz A, Semane B, Carteer
R, Vangronsveld J. 2005 . Cadmium accumulation
and tolerance of two salix genotypes
hydrophonically grown in presence of cadmium. J.
Plant Nutr. ;28:2159-2177 .
554 - Vazquez MD, Poschenrieder C, Barcelo´ J .
1987. Chromium (VI) induced structural and
ultrastructural changes in bush bean plants
(Phaseolus vulgaris L.). Ann Bot 59:427–438
555 - Vazquez MD, Poschenrieder C, Barcelo J.
1992 . ltrastructural effects and localisation of low
cadmium concentrations in bean roots. New Phytol.
120:215–226.
556 - Venkatachalam P, Jain A, Sahi S,
Raghothama K . 2009. Molecular cloning and
861
characterization of phosphate (Pi) responsive genes
in Gulf ryegrass (Lolium multiflorum L.): a Pi
hyperaccumulator. Plant Mol Biol 69:1–21
557 - Vernay P, Gauthier-Moussard C, Hitmi A .
2007. Interaction of bioaccumulation of heavy
metal chromium with water relation, mineral
nutrition and photosynthesis in developed leaves of
Lolium perenne L. Chemosphere 68:1563–1575
558 - Vernay P, Gauthier-Moussard C, Jean L,
Bordas F, Faure O, Ledoigt G, Hitmi A . 2008.
Effect of chromium species on phytochemical and
physiological parameters in Datura innoxia.
Chemosphere 72:763–771.
559 - Veselinovska S. T. S. ; J. B. Zivanovik and M.
M. Djokic . 2010 . Change of some biochemical and
physiological parameters in Capsicum annuum L.
as a consequence of increased concentrations of
copper and zinc . 2010 Ecologia Balkanica . 2 : 7 –
13.
560 - Viehweger K, Geipel G.2010 . Uranium
accumulation and tolerance in Arabidopsis halleri
under native versus hydroponic conditions. Environ
Exp Bot. ;69:39–46.
561 - Vijendra , P. D. ;K. M. Huchappa ; R.
Lingappa ; G. Bassappa ; S. G. Jayanna and
861
Kumar V. 2016 . Physiological and Biochemical
chganges in Moth Bean ( Vigna aconitifolia L. )
under Cadmium stress . J. of Botany . volume
6403938, ( 1 – 13 ) pages .
562 - Von Wiren N, Marschner H, Romheld V. 1996
. Roots of iron-efficient maize also absorb
phytosiderophore chelated zinc. Plant Physiol.
111:1119-1125.
563 - Wallace A, Soufi SM, Cha JW, Romney EM .
1976. Some effects of chromium toxicity on bush
bean plants grown in soil. Plant Soil 44:471–473
564 - Wang H . 1999. Clastogenicity of chromium
contaminated soil samples evaluated by Vicia root-
micronucleus assay. Mutat Res 426:147–149
565 - Wang S. ; B. O. Wu ; M. Wei ; J. W. Zhou ;
K. Jiang and C. Y. Wang . 2020 . Silver
nanoparticles with different concentration and
particles sizes affect the functional traits of wheat .
Biological Plantarum . 64: 1 -8 .
566 - Wang Q, Chen L, He L Y, . 2016 . Increased
biomass and reduced heavy metal accumulation of
edible tissues of vegetable crops in the presence of
plant growth-promoting Neorhizobium huautlense
T1-17 and biochar J. Agriculture Ecosystems &
Environment, 228:9-18.
862
567 - Wang Y, Shen H, Xu L, et al. 2010. Transport,
ultrastructural localization, and distribution of
chemical forms of lead in radish (Raphanus sativus
L . J. Frontiers in Plant Science, 6:293.
568 - Wani PA, Khan MS . 2010. Bacillus species
enhance growth parameters of chickpea (Cicer
arietinum L.) in chromium stressed soils. Food
Chem Toxicol 48:3262–3267
569 - Walker WM, Miller JE, Hassett JJ. 1977 .
Effect of lead and cadmium upon calcium
magnesium, potassium and phosphorus,
concentration in young corn plants. Soil Sci.
;124:145-151.
570 - Wang P. ; Naoki Y. ; Komaki I. ; Keiich M.
and Jian Feng Ma. 2019 . Plastic transport systems
of rice for mineral elements in response to diverse
soil environmental changes . New Phytologist . 226 (
. 1 ) :156 – 169
571 - Weerasinghe A, Ariyawnasa S, Weerasooriya
R. 2008. Phytoremediation potential of Ipomoea
aquatica for Cr(VI) mitigation. Chemosphere
70:521–524 .
572 - Weigel H J, Jäger H J. 1980 . Subcellular
Distribution and Chemical Form of Cadmium in
Bean Plants. J. Plant Physiology, 65(3):480-482.
863
573 - Welch RM. Micronutrient nutrition of plants.
Critical Rev. Plant Sci.1995;14:49-82.
574 - WHO . 1997. Heavy metals in the
environment , international conference
managements and control .
575 - Wild H . 1974. Indigenous plants and
chromium in Rhodesia. Kiekia 9:233–241
576 - Wilson G, Al-Hamdani SH . 1997. Effects of
chromium(VI) and humic substances on selected
physiological responses of Azolla caroliniana. Am
Fern J 87:17–27 .
577 - Wong H. L. ; , Tsuyoshi S. ; Tsutomu K.
; Kenji U. and Ko S. 2004 . Down-Regulation of
Metallothionein, a Reactive Oxygen Scavenger, by
the Small GTPase OsRac1 in Rice. Plant
Physiology, July, 135: 1447–1456,
578 - Wyszkowski Y. K. M. M. 2019 . Effect of
Cobalt on the environment and living organisms –
Areview . Applied Ecology and Environmental
Res. 17(5):11419-11449 .
579 - Wyszkowski M, Radziemska M . 2010. Effects
of chromium (III and VI) on spring barley and
maize biomass yield and content of nitrogenous
864
compounds. J Toxicol Environ Health A 73:1274–
1282
580 - Xie X, Weiss D J, Weng B, et al. 2013 . The
short-term effect of cadmium on low molecular
weight organic acid and amino acid exudation from
mangrove (Kandelia obovata (S. L.) Yong) roots . J .
Environmental Science & Pollution Research,
20(2):997-1008.
581 - Xiong J, An L, Lu H, . 2009 . Exogenous
nitric oxide enhances cadmium tolerance of rice by
increasing pectin and hemicellulose contents in root
cell wall J. Planta, 230(4):755-765.
582 - Xiong Zhi-Ting and Hai Wang .2005 .
Copper Toxicity and Bioaccumulation in Chinese
Cabbage (Brassica pekinensis Rupr.) . Toxicol 20:
188–194.
583 - Xiong Z. T. 1998 . Lead uptake and effects on
seed germination and plant growth in a Pb
hyperaccumulatior Brassica pekinensis Rupr. Bull.
Environ. Contam. Toxical. 60 ; 285 – 291 .
584 - Yan B . and Y. Hou . 2018 . Effect of
Magnessium on plants , Areview . Earth and
Environment Sci. 170 : 022168
865
585 - Yan An and Zhong Chen . 2019 . Impact of
silver nanoparticles on plants ;A focus on the
phytotoxicity and underlying mechanism .
International J. of Moleculor Sci. 20 -1003 1-21.
586 - Yan A. ; Yamin W;, Swee ; Mohamed ; Mohd
; Subhadip G and Zhong C. 2020 .
Phytoremediation: A Promising Approach for
Revegetation of Heavy Metal-Polluted Land .
REVIEW ARTICLE . Front. Plant Sci., 30 April
https://doi.org/10.3389/fpls..00359.
587 - Yang MG, Lin Xu, Yang XE.1998 . Impact of
Cd on growth and nutrient accumulation of
different plant species. Chin. J. Appl. Ecol.;19:89-
94.
588 - Yang Y. ; Chen Y. X. ; Tian G. M. and Zhang
Z. J. 2005 . Microbial activity related to N cycling
in the rhizosphere of maize stressed by heavy
metals . J. Environ. Sci. 17; 448 - 451
589 - Yeh CM, Chien PS, Huang HJ. 2007 . Distinct
signaling pathways for induction of MAP kinase
activities by cadmium and copper in rice roots. J.
Exp. Bot. 58:659–671.
590 - Yildis N. 2005 . Response of tomato and corn
plants to increasing Cd levels in nutrient culture .
Pak . J. Bot. 37 ( 3 ) : 593 - 599.
866
591 - Yildirim E. and I. Guvenc . 2006 . Salt
tolerance of pepper cultivars during germination
and seedling growth . Turk. J. Agric. For. 30:347-
353.
592 - Yin, L.Y., Cheng, Y.W., Espinasse, B.,
Colman, B.P., Auffan, M., Wiesner, M., Rose, J.,
Liu, J., Bernhardt, E.S. 2011 . : More than the ions:
the effects of silver nanoparticles on Lolium
multiflorum. - Environ. Sci. Technol. 45: 2360-2367.
593 - Yokas I. ; A. L. Tuna ; B. Burun ; H. AL-
Tunlu ; F. Altan and C. Kaya . 2008 . Response of
the tomato ( Lycopersicon esculuntum Mill.) plant to
exposure to different salt forms and rates . Turk. J.
Agric. For 32 :319 – 329.
594 - Yousef M. and P. Zandi . 2012 . Effect of
foliar application of Zinc and Manganese on yield
of pumpkin ( Cucurbita pepo L. ) under two
irrigation patterns . Electronic J. of Polish Agric.
Univ. (15) (4).
595 - Yruela I. 2005 . Copper in plant . Braz. J. of
Plant Physiology . 17 ( 1 ) : 145 – 156 .
596 - Yu Guo , Jianchu Ma, Pingping Jiang, Jieyue
Li, Junyu Gao, Shixuan Qiao, Zhiyong Zhao. 2019 .
The Mechanism of Plant Resistance to Heavy Metal
. Earth and Environmental Science 310 . 052004 .
867
597 - Yu X-Z, Gu J-D . 2007. Accumulation and
distribution of trivalent chromium and effects on
hybrid willow (Salix matsudana Koidz 9 alba L.)
metabolism. Arch Environ Contam Toxicol 52:503–
511
598 - Yu XZ, Gu JD, Xing LQ . 2008. Differences
in uptake and translocation of hexavalent and
trivalent chromium by two species of willows.
Ecotoxicology 17:747–755
599 - Yue, J.Y., X.J. Wei, and H.Z. Wang. 2018 .
Cadmium tolerant and sensitive wheat lines: their
differences in pollutant accumulation, cell damage,
and autophagy BIOLOGIA PLANTARUM 62 (2):
379-387,
600 - Yusuf M. Q. Fariduddin S. Hayat and A.
Ahmad. 2011 . Nickel: An Overview of Uptake,
Essentiality and Toxicity in Plants. Bull Environ
Contam Toxicol . 86:1–17
601 - Zaccheo P, Cocucci M, Cocucci S . 1985.
Effects of Cr on proton extrusion, potassium uptake
and transmembrane electric potential in maize root
segments. Plant Cell Environ 8:721–726
868
602 - Zayed AM, Terry N . 2003. Chromium in the
environment: factors affecting biological
remediation. Plant Soil 249:139–156 .
603 - Zayed A, Gowthaman S, Terry N . 1998a.
Phytoaccumulation of trace elements by wetland
plants: I. Duckweed. J Environ Qual. 27:715–721
604 - Zayed A, Lytle CM, Qian JH, Terry N .
1998b. Chromium accumulation, translocation and
chemical speciation in vegetable crops. Planta
206:293–299
605 - Zeid IM . 2001. Responses of Phaseolus
vulgaris to chromium and cobalt treatments. Biol
Plant 44:111–115.
606 - Zemanová V. ; M. Pavlík; D. Pavlíková and
P. Tlustoš compart . 2013 . The changes of
contents of selected free amino acids associated with
cadmium stress in Noccaea caerulescensand
Arabidopsis halleri . Plant Soil Environ. Vol. 59,
2013, No. 9: 417–422.
607 - Zenk M.H. 1996 : Heavy metal detoxification
in higher plants – a review. Gene, 179: 21–30
608 - Zeynep Banu Doganlar, Oguzhan Doganlar,

Selim Erdogan and Yunus Onal .2012 . Heavy
metal pollution and physiological changes in the
869
leaves of some shrub, palm and tree species in
urban areas of Adana, Turkey Chemical Speciation
and Bioavailability , 24(2)
609 - Zhang XH, Liu J, Huang HT, Chen J, Zhu
YN, Wang DQ . 2007 . Chromium accumulation by
the hyperaccumulator plant Leersia hexandra
Swartz. Chemosphere 67:1138–1143
610 - Zhang D, Jiang L, Shao Y, Chai B, Li C .2009.
Variations in germination and endogenous
hormone contents of wheat cultivars under Cr
stress. Chin J Appl Environ Biol 15:602–605
611 - Zhang GP, Fukami M, Sekimoto H. 2000.
Genotypic differences in effects of cadmium on
growth and nutrient compositions in wheat. J Plant
Nutr. 23:1337–1350.
612 - Zhao FY, Han MM, Zhang SY, Wang K,
Zhang CR, Liu T. 2012 . Hydrogen peroxide-
mediated growth of the root system occurs via
auxin signaling modification and variations in the
expression of cell-cycle genes in rice seedlings
exposed to cadmium stress. J. Integr. Plant Biol.
54:991–1006.
613 - Zhou XQ, Li YH . 2004. The physiological
and ecological responses of the seed germination of
871
Casuarina equisetifolia to chromic stress. Chin J
Eco Agric 12:53–55
614 - Zhu YL, Zayed AM, Qian J-H, deSouza M,
Terry N . 1999 . Phytoaccumulation of trace
elements by wetland plants: II. Water Hyacinth. J
Environ Qual 28:339–344.
615 - Zhangxiong Han, XuanWei, Dejun Wan,
Wenxiang He, XijieWang and Ying Xiong . 2020 .
Effect of Molybdenum on Plant Physiology and
Cadmium Uptake and Translocation in Rape
(Brassica napus L.) under Different Levels of
Cadmium Stress. Int. J. Environ. Res. Public
Health 2020, 17, 2355.
616 - Zhao F. J., J. F. Ma, A. A. Meharg and S. P.
McGrath. 2009 . Arsenic uptake and metabolism in
plants Tansley review . New Phytologist 181: 777–
794.
617 - Yang Z. and C. Chu . 2011 . Towards
Understanding Plant Response to Heavy Metal
Stress, Abiotic Stress in Plants - Mechanisms and
Adaptations, Prof. Arun Shanker (Ed.), ISBN: 978-
953-307-394-1, InTech ,Available from:
http://www.intechopen.com/books/abiotic-stress-in-
plants-mechanisms-andadaptations/ towards-
871
understanding-plant-response-to-heavy-metal-
stress .
618 - Zinging F .K . and O. Munzuroglu .2006 .
Toxic effects of Cadmium (Cd2 )on metabolic of
sunflower Helianthus annuus l.) seedling .Acta
Agrie . Scand . Section B Plant Soil Sci 56 (3) :224-
229 .
619 - Zou JH, Wang M, Jiang WS, Liu DH. 2006.
Effects of hexavalent chromium (VI) on root
growth and cell division in root tip cells of
Amaranthus viridis L. Pak J Bot 38:673–681
620 - Zou J, Yu K, Zhang Z, Jiang W, Liu D. 2009.
Antioxidant response system and chlorophyll
fluorescence in Chromium (VI)-treated Zea mays L.
seedlings. Acta Biol Crac Ser Bot 51:23–33
621 - Zou, X.; Li, P.; Huang, Q.; Zhang, H.2016 .
The different response mechanisms of Wolffia
globosa: Light-induced silver nanoparticle toxicity.
Aquat. Toxicol. 176, 97–105
622 - Zulfiqar A, Paulose B, Chhikara S, Dhankher
OP . 2011. Identifying genes and gene networks
involved in chromium metabolism and
detoxification in Crambe abyssinica. Environ Pollut
159:3123–3128
872
623 - Zuverza-Mena, N., Armendariz, R., Peralta-
Videa, J.R., Gardea- Torresdey, J.L. 2016 . : Effects
of silver nanoparticles on radish sprouts: root
growth reduction and modifications in the
nutritional value. - Front. Plant Sci. 7: 90.
873
‫حُٔئُق ك‪ٓ ٢‬ط‪ٍٞ‬‬
‫حُٔ‪٤‬ي أ ‪ .‬ى ‪ .‬رخهَ ؿ‪٬‬د ‪ٛ‬خى‪ ١‬حَُر‪٤‬ؼ‪ٖٓ ٢‬‬

‫ٓ‪ٞ‬حُ‪٤‬ي حُٔٔخ‪ٝ‬س ‪ /‬حُؼَحم ‪ٗ ٞٛ‬خػَ ‪ًٝ‬خطذ‬
‫‪ٝ‬رخكغ ػِٔ‪ . ٢‬ريأ ك‪٤‬خط‪ً ٚ‬ـٔ‪٤‬غ حُؼَحه‪ٖ٤٤‬‬
‫حٌُ‪ ٕٞٔ٤ٜ٣ ٖ٣‬كزخ رخُ٘ؼَ ‪ ,‬هَأ ُِؼي‪٣‬ي ٖٓ‬
‫حُ٘ؼَحء حُويحٓ‪ٝ ٠‬حُٔليػ‪ , ٖ٤‬ك‪ َٜ‬ػِ‪٠‬‬
‫ٗ‪ٜ‬خىس حُزٌخُ‪٤ًِ – ّٞ٣ٍٞ‬ش حٍُِحػش‬
‫‪ٝ‬حُـخرخص ‪ -‬ؿخٓؼش حُٔ‪ / َٛٞ‬حُؼَحم ػخّ‬
‫‪ٝ , ّ1979‬كخ‪ َٛ‬ػِ‪ٜٗ ٠‬خىس حُٔخؿٔظ‪َ٤‬‬
‫ك‪ ٢‬حُؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ًِ‪٤‬ش حٍُِحػش ‪ -‬ؿخٓؼش رـيحى ‪ /‬حُؼَحم ػخّ ‪ّ 1987‬‬
‫‪ٝ ,‬كخ‪ َٛ‬ػِ‪ٜٗ ٠‬خىس حُيًظ‪ٍٞ‬ح‪ ٙ‬ك‪ ٢‬حُؼِ‪ ّٞ‬حٍُِحػ‪٤‬ش ٖٓ ؿخٓؼش رـيحى‬
‫ػخّ ‪ َ٘ٗ . 2015‬أًؼَ ٖٓ حٍرؼ‪ ٖ٤‬رلؼخ ػِٔ‪٤‬خ ً ك‪ ٢‬حُٔـ‪٬‬ص حُٔلِ‪٤‬ش‬
‫‪ٝ‬حُؼخُٔ‪٤‬ش ‪ٗ .‬خٍى ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُٔ‪َٜ‬ؿخٗخص حُظ‪ ٢‬أه‪ٔ٤‬ض ىحهَ ‪ٝ‬هخٍؽ‬
‫حُؼَحم ‪ ,‬حٓظَٔ ًخطزخ ك‪ ٢‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ‪ٜ‬لق حُؼَر‪٤‬ش ‪ًٝ ,‬خٕ ح‪٧‬ى‪٣‬ذ ػزي‬
‫حُلٔ‪٤‬ي ًخٗ‪ٍ ٕٞ‬ث‪ ْ٤‬طلَ‪ َ٣‬ؿَ‪٣‬يس حُْ٘ٔ ‪ /‬حُِ‪٤‬ز‪٤‬ش ‪ ,‬هي كـِ ُح‪٣ٝ‬ش‬
‫هخ‪ٛ‬ش ُِ٘خػَ رخهَ حُٔٔخ‪ُ ١ٝ‬لظَس ؿخ‪ُٝ‬ص حُؤْ ٓ٘‪ٞ‬حص روِ‪. َ٤‬‬
‫‪ٛ‬يٍص ُ‪ ٚ‬أػ٘خ ػَ٘س ٓـٔ‪ٞ‬ػش ٗؼَ‪٣‬ش ‪-: ٢ٛٝ‬‬
‫‪ - 1‬ك‪ ٢‬ر‪َٝ٤‬ص ػخّ ‪ 2002‬طلض ػ٘‪ٞ‬حٕ ( ؿيح‪ ٍٝ‬طلظَم ) ‪ٝ‬هي ٗخٍ‬
‫حٓظلٔخٕ حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘وخى حُؼَد حٌُ‪ً ٖ٣‬ظز‪ٞ‬ح ػ٘‪. ٚ‬‬
‫‪ - 2‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2008‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُؼخٗ‪ ٢‬ك‪ ٢‬رـيحى طلض ػ٘‪ٞ‬حٕ ( حُـَحف‬
‫حَٓأس ) ‪ًٝ‬خٗض ٓؼظْ حُو‪ٜ‬خثي طظليع ػٖ ٓلخ‪ٍٝ‬س حُطَف ح‪٥‬هَ ك‪٢‬‬
‫ُٖٓ ىهَ ك‪ ٚ٤‬ح‪ٗ٫‬ظَٗ‪٤‬ض اُ‪ ٠‬ر‪ٞ٤‬ط٘خ ‪ٓٝ‬خ ‪٣‬لِٔ‪ٌٛ ٚ‬ح ٖٓ ‪ٝ ّٞٔٛ‬أٗـخٕ‬
‫‪ٝ‬أٗ‪٤‬خء أهَ‪.. ٟ‬‬
‫‪874‬‬
‫‪ًٝ‬ظذ ػ٘‪ ٚ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘وخى حُؼَحه‪ ٖ٤٤‬ك‪ٛ ٢‬لق حُز‪٬‬ى ‪,‬‬
‫‪ َ٘ٗ - 3‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُؼخُغ ػخّ ‪ 2010‬ك‪ ٢‬رـيحى رؼ٘ـــــ‪ٞ‬حٕ ( حػظَحكخص‬
‫ٓظؤهَس ) ‪ًٝ‬خٗض ٓؼظْ حُو‪ٜ‬خثي طظليع ػٖ حُٔظِ‪٤ٓٞ‬ش حُظ‪ٝ ٢‬هؼض ػِ‪٠‬‬
‫حُزٔطخء ‪ٝ‬حٌُٔظ‪ ٖ٣ٞ‬ر٘خٍ ح‪ٓ٫‬ظزيحى ‪ٝ‬حٌُ‪ٝ ٖ٣‬هل‪ٞ‬ح ر‪ٞ‬ؿ‪ ٚ‬حُـ‪٬‬ى‬
‫‪ٝ‬حُٔوزَ‪ ٖٓٝ ٖ٣‬ه‪ ٍ٬‬ػي‪٣‬ي حُو‪ٜ‬خثي ‪٘ٛ‬خى طؤً‪٤‬ي ػِ‪ ٠‬إ كًَش حُظؤٍ‪٣‬ن‬
‫‪ ٫‬طٔٔق ر‪٫ٞ‬ىس ‪١‬خؿ‪٤‬ش ؿي‪٣‬ي ‪ٝ‬كَػ‪ ٕٞ‬آهَ ‪ٝ‬حٕ ه‪ٞ‬س حُ٘ؼ‪ٞ‬د ‪ ٢ٛ‬حُظ‪٢‬‬
‫طؼ‪ٜ‬ق رؼَ‪ ٕٝ‬حُطـخس ‪ٝ ...‬حُو‪ٜ‬خثي ًخٗض هط‪ٞ‬س ك‪ٌٛ ٢‬ح حُطَ‪٣‬ن‬
‫حُط‪ ٖٓ َ٣ٞ‬حُظ‪٠‬ل‪٤‬خص ‪ٓٝ‬لخ‪ُٝ‬ش ُِٔٔخ‪ٔٛ‬ش ك‪ ٢‬ر٘خء حٌُحص حُؼَحه‪٤‬ش حُظ‪٢‬‬
‫ؿَكظ‪ٜ‬خ ٓ٘‪ٞ‬حص ح‪ٓ٫‬ظزيحى ‪ٝ‬حُطـ‪٤‬خٕ ‪ٝ‬ط‪ ٖ٤ٜٔ‬رَ اُـخء ح‪٫‬هَ ‪.‬‬
‫‪ َ٘ٗ - 4‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حَُحرغ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( ه‪٠‬زخٕ ‪ِٓٝ‬حٓ‪ ) َ٤‬ك‪ٝ 2011 ٢‬هي‬
‫ط٘‪ٞ‬ػض ٓ‪ٞ‬ح‪٤ٟ‬غ حُو‪ٜ‬خثي ك‪ٞٓ ٢‬ح‪٤ٟ‬غ ػيس ‪..‬‬
‫‪ َ٘ٗ - 5‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُوخْٓ رؼ٘‪ٞ‬حٕ(ك‪ٔ٘٤‬خ طٔطَ ًلّ‪ ٢‬كـَح ً ) ك‪ ٢‬ػخّ‬
‫‪ًٝ 2012‬خٗض ٓؼظْ حُو‪ٜ‬خثي طظليع ػٖ ه‪٤٠‬ش حُؼَد حٌُزَ‪ ٟ‬ه‪٤٠‬ش‬
‫حُويّ حَُ٘‪٣‬ق ‪.‬‬
‫‪ - 6‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2013‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُٔخىّ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( َٓٔحء طللَ ك‪٢‬‬
‫ًحًَط‪ٝ ) ٢‬هي ط٘‪ٞ‬ػض ه‪ٜ‬خثي حُي‪ٞ٣‬حٕ ‪ّٔ ٟٝ‬ض ٓ‪ٞ‬ح‪٤ٟ‬ؼخ ً ٗظ‪.. ٠‬‬
‫‪ َ٘ٗ - 7‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُٔخرغ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( طَحط‪ َ٤‬هِق حُْ٘ٔ ) ك‪ ٢‬ػخّ ‪2016‬‬
‫‪ٝ‬هي ط٘خ‪ ٍٝ‬ر‪ٞٓ ٚ‬ح‪٤ٟ‬غ ٗظ‪ًٝ ٠‬ظذ ػ٘‪ ٚ‬حُؼي‪٣‬ي ٖٓ حُ٘وخى‬
‫‪ – 8‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2018‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُؼخٖٓ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( ػ‪٣َٓٞٓ ٕٞ٤‬ش ) ‪..‬‬
‫ك‪ ٢‬رـيحى‬
‫‪ – 9‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2019‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُظخٓغ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( ك‪ٔ٘٤‬خ ‪َ٣ ..‬كَ حُؤَ‬
‫) ك‪. َٜٓ ٢‬‬
‫‪875‬‬
‫( حٗظ‪٤‬خم رٌ٘‪ٜ‬ش‬ ‫‪ – 10‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2019‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُؼخَٗ رؼ٘‪ٞ‬حٕ‬
‫حُ‪ٞ‬ؿغ ) ك‪ َٜٓ ٢‬ح‪٠٣‬خ‬
‫( ػِف ‪..‬‬ ‫‪ – 11‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2019‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُلخى‪ ١‬ػَ٘ رؼ٘‪ٞ‬حٕ‬
‫ػِ‪ ٠‬ؿَحف ٗخُكش ) ك‪َٜٓ ٢‬‬
‫‪ – 12‬ك‪ ٢‬ػخّ ‪ َ٘ٗ 2020‬ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُؼخٗ‪ ٢‬ػَ٘ رؼ٘‪ٞ‬حٕ ( ‪ٝ‬ؿغ ‪ ..‬ك‪٢‬‬
‫هخ‪َٛ‬س حُ‪ ) ٖ١ٞ‬ك‪ ٢‬رـيحى ‪.‬‬
‫‪ٛ – 13‬يٍص ح‪٫‬ػٔخٍ حٌُخِٓش ُ‪ ٚ‬رؤٍرؼش حؿِحء ػخّ ‪ 2020‬ك‪ ٢‬رـيحى‬
‫‪ٛ – 14‬يٍ ُ‪ ( ٚ‬حُ٘ؼَ ‪ ّٞٔٛٝ ..‬أهَ‪ ) ٟ‬ك‪ ٢‬رـيحى ػخّ ‪2020‬‬
‫‪ٛ – 15‬يٍ ُ‪ ٚ‬حُـِء ح‪ٝ ٍٝ٫‬حُؼخٗ‪ً ٖٓ ٢‬ظخد ( ً‪٤ٓٞ‬ي‪٣‬خ حُلٔخى ) ك‪٢‬‬
‫رـيحى ‪ً ٞٛٝ 2020 ٝ 2019‬ظخد ٗوي‪ٔ٣ ١‬وَ ٖٓ ه‪٠‬خ‪٣‬خ حُلٔخى حُظ‪٢‬‬
‫ط٘وَ رـٔي حُي‪ُٝ‬ش ‪.‬‬
‫‪ٛ – 16‬يٍ ُ‪ً ٚ‬ظخد ػِٔ‪ٓ 150 ( ٢‬ئحٍ ‪ٝ‬ؿ‪ٞ‬حد ك‪ ٢‬طـٌ‪٣‬ش ‪ٝ‬كِٔـش ‪ٝ‬‬
‫طَ٘‪٣‬ق حُ٘زخص ) ك‪ ٢‬رـيحى ‪2020‬‬
‫ُي‪ٓ ٚ٣‬وط‪١ٞ‬ش ٗؼَ‪٣‬ش ‪٢ٛ‬‬
‫‪ - 1‬أ‪ٍٝ‬حم ‪َٓ٧ ..‬أ‪ ٙ‬كخهيس‬
‫طؤػَ ًؼ‪َ٤‬ح رخُ٘خػَ حُٔزيع ريٍ ٗخًَ حُٔ‪٤‬خد ‪ ..‬طْ حهظ‪٤‬خٍ‪ً٘ ٙ‬و‪٤ٜ‬ش‬
‫حُؼخّ حُؼوخك‪٤‬ش ك‪ ٖٓ َٜٓ ٢‬هزَ ىحٍ حُ٘‪ٝ َ٤‬حُلَحص ُِطزغ ‪ٝ‬حَُ٘٘‬
‫‪ٝ‬حُظ‪٣ُٞ‬غ ُِؼخّ ‪ٝ 2019‬طْ ػَٔ ٓٔخروش ػِ‪ٔٓ ٠‬ظ‪ ٟٞ‬حُ‪ ٖ١ٞ‬حُؼَر‪٢‬‬
‫‪ٝ‬حُؼخُْ ُِ٘ؼَ حُؼٔ‪ٞ‬ى‪ٗٝ ١‬ؼَ حُظلؼ‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬حُو‪ٜ‬ش رخْٓ ( ٓٔخروش رخهَ‬
‫حُٔٔخ‪٪ُ ١ٝ‬ريحع ح‪٫‬ىر‪ٝ , ) ٢‬طْ حهظ‪٤‬خٍ ى‪ٞ٣‬حٗ‪ ٚ‬حُظخٓغ ( ك‪ٔ٘٤‬خ ‪َ٣‬كَ‬
‫حُؤَ ) ًؤك‪ َ٠‬ح‪ٛ‬يحٍ ُؼخّ ‪, 2019‬‬
‫كخ‪ َٛ‬ػِ‪ ٠‬ىٍؿش ح‪ٓ٫‬ظخً‪٣‬ش ك‪ ٢‬كِٔـش ‪ٝ‬طـٌ‪٣‬ش حُ٘زخص ٌٓ٘ ‪ٞٛٝ 2017‬‬
‫كخُ‪٤‬خ حٓظخً ك‪ ٢‬ؿخٓؼش حُٔؼ٘‪٤ًِ / ٠‬ش حٍُِحػش ‪ /‬حُؼَحم‬
‫‪876‬‬
‫طْ رلٔي هللا‬
‫‪877‬‬
EFFECT OF HEAVY
METALS ON PLANTS
Prof. Dr. Baqer Challab Hadi

AL-Rubaye
AL-Muthana Univ. College

of Agriculture - IRAQ
Part 2 2020
878

المعادن الثقيلة و تأثيرها على النبات

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

المعادن الثقيلة و تأثيرها على النبات

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

‫حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ‪ٝ‬طؤػ‪َٛ٤‬خ ػِ‪ ٠‬حُ٘زخص‬

‫أ‪ٛ‬ي‪ ١‬ػَٔس ؿ‪ٜ‬ي‪ ١‬حُٔظ‪ٞ‬ح‪ٟ‬غ ‪ٌٛ‬ح حُ‪.. ٠‬‬

‫حُلو‪ َ٤‬حُ‪ ٠‬هللا‬

throughout photosystem II;

‫حٗ‪ٞ‬حع حُو‪٣٬‬خ حُ٘زخط‪٤‬ش كٔذ ك‪٣ٞ٤‬ش حُو‪٣٬‬خ‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 4 -‬ق حُـ٘خء حُز‪ٌٗٞٓٝ ٢ُٓ٬‬خص حُـيحٍ ح‪ٝ ٢ُٝ٫‬حُ‪ٜ‬ل‪٤‬لش‬

‫‪ٝ‬ػِ‪ ٠‬حُؼٔ‪ ٌٖٔ٣ ّٞ‬طؤ‪ ْ٤‬حًَُٔزخص حُزٌظ‪٤٘٤‬ش ًخُظخُ‪- : ٢‬‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 5 -‬ق حُـ٘خء حُز‪٢ُٓ٬‬‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ – 6 -‬ق حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء ‪Chloroplast‬‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 7 -‬ق طَ٘‪٣‬ق ‪ٝٝ‬ظ‪٤‬لش حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬

‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 9‬ق حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُو‪َ٠‬حء‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 10 -‬ق حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص حُِٔ‪ٗٞ‬ش‬

‫‪ 4 – 2 – 1‬حُز‪ٓ٬‬ظ‪٤‬يحص ػي‪ٔ٣‬ش حُِ‪ٕٞ‬‬

‫‪ 5 – 2 – 1‬أؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪Dictyosomes ( Golgi ٢‬‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 11 -‬ق أؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪٢‬‬

‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 13‬ق ح‪٠٣‬خ حؿٔخّ ً‪ُٞ‬ـ‪٢‬‬

‫‪ٞ٣ٝ‬ؿي ٗ‪ٞ‬ػخٕ ٖٓ حَُح‪٣‬ز‪ٓٞٓٞ‬خص رخُوِ‪٤‬ش‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 16 -‬ق حَُح‪٣‬ز‪ّٞٓٞ‬‬

Proteins Poly saccharides Fats

‫ح‪٬١‬م حُطخهش ك‪ ٢‬حُٔخ‪٣‬ظ‪ًٗٞٞ‬يٍ‪٣‬خ‬

‫‪ 9 – 2 – 1‬حُِ‪ِٓٞٓٝ٤‬خص حُ٘زخط‪٤‬ش ‪Lysosomes‬‬

‫‪ ٍٞٛ‬أ‪ ٝ‬أٌٗخٍ حُ‪ِٓٞٓٝ٣٬‬خص ‪..‬‬

‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 22‬ق طًَ‪٤‬ذ حُ‪ِّٞٓٝ٣٬‬‬

‫‪ 10 – 2 – 1‬ح‪٫‬ؿٔخّ حُيه‪٤‬وش ‪Microbodies‬‬

‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ - 23‬ق ح‪ٗ٫‬خر‪٤‬ذ حُيه‪٤‬وش‬

‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 24‬ق حُز‪ِٓٞٔ٤ًَٔٝ٤‬‬

‫‪ 15 – 2 – 1‬حَُ‪ٝ‬حر‪ ٢‬حُز‪٤ُٓ٬‬ش ‪Plasmodesmata‬‬

‫ح‪٫‬ؿِحء ؿ‪ َ٤‬حُل‪٤‬ش ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش‬

‫ٌَٗ – ‪ٟٞ٣ – 29‬ق حُزِِ‪ٍٞ‬حص حُ٘ـٔ‪٤‬ش ‪Druses‬‬

‫ٌَٗ – ‪ - 30‬حٗ‪ٞ‬حع حُزِ‪ٍٞ‬حص ك‪ ٢‬حُوِ‪٤‬ش حُ٘زخط‪٤‬ش‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ – 33 -‬ق كز‪٤‬زش ح‪ َٕٝ٤ُ٫‬ك‪ ٢‬حٗي‪ٓٝ‬ز‪٣ٞٓ َّ٤‬يحء حُوَ‪ٝ‬ع‬

‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى ؿ‪ َ٤‬حُل‪Abiotic S. ١ٞ٤‬‬ ‫ح‪٫‬ؿ‪ٜ‬خى حُل‪Biotic S. ١ٞ٤‬‬

‫‪ٔ٣ٝ‬ظـ‪٤‬ذ حُ٘زخص ُ‪٬‬ؿ‪ٜ‬خى رؼيس ‪َ١‬م ‪ٝ‬رخهظ‪ٜ‬خٍ ‪-: ٢ٛٝ‬‬

‫د – ح‪٧‬ؿ‪ٜ‬خى حُ٘خطؾ ٖٓ حٗولخ‪ ٝ‬ىٍؿخص حُلَحٍس ‪..‬‬

‫‪ٌ٤ٓ 4 – 2‬خٗ‪٤ٌ٤‬ش ٓوخ‪ٓٝ‬ش حُِٔ‪ٞ‬كش ك‪ ٢‬حُ٘زخطخص حُٔوخ‪ٓٝ‬ش‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ -35 -‬ق حُظخ‪ُِٞ٣‬حص ‪ Tyloses‬ك‪ ٢‬ح‪ٝ‬ػ‪٤‬ش حُو٘ذ‬

‫ٌَٗ ‪ٟٞ٣ - 36 -‬ق ظخ‪َٛ‬س ط‪ٜ‬يٍ ح‪ٍٝ٫‬حم ‪Epinasty‬‬

‫‪ 2 – 4‬طؤ‪ ْ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬

‫حٗٔـش ح‪ٍٝ٫‬حم حُوي‪ٔ٣‬ش‬

‫خ ىحهَ حُ٘زخص‬ٜ‫ كًَظ‬٠ِ‫َ حػظٔخىح ػ‬ٛ‫ْ حُؼ٘خ‬٤ٔ‫ طو‬- 3 – ٍٝ‫ؿي‬

‫ؿي‪ - 4 - ٍٝ‬حُلي‪ٝ‬ى حُلَؿش ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حٌُزَ‪ ٟ‬ك‪ ٢‬حُظَرش‬

‫ؿي‪ -5 - ٍٝ‬حُلي‪ٝ‬ى حُلَؿش ُِؼ٘خ‪ َٛ‬حُ‪ٜ‬ـَ‪ ٟ‬ك‪ ٢‬حُظَرش‬

‫ٓوط‪ٓ - 44 – ٢‬وط‪ٟٞ٣ ٢‬ق حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُٔئػَس ػِ‪ ٠‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘خ‪َٛ‬‬

‫ٓوط‪ٟٞ٣ -45 - ٢‬ق حُظلَى حُ٘ٔز‪ُِ ٢‬ؼ٘خ‪ َٛ‬حُـٌحث‪٤‬ش‬

‫ؿي‪ٟٞ٣ – 6 – ٍٝ‬ق حٗولخ‪٤ٔٗ ٝ‬ش ح‪ٛ٫‬خرش رخَُٔ‪١‬خٕ ؿَحء ط٘خ‪ٍٝ‬‬

‫‪ – 5‬د ‪ -‬طؤ‪ ْ٤‬حُؼ٘خ‪ َٛ‬حُؼو‪ِ٤‬ش‬

‫‪٣ – 2‬ؼ‪٤‬ن ٗٔ‪ ٞ‬حُ٘زخص‬ ‫‪Cr‬‬

‫‪٣ – 3‬ؼز‪ ٢‬حٗؤخّ ‪ٝ‬حٓظطخُش ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٍٝ‬‬

‫‪٣ – 4‬وَِ ٖٓ ٗٔ‪ ٞ‬حُٔـٔ‪ٞ‬ع حُـٌٍ‪١‬‬

‫‪٣ – 1‬وَِ ٖٓ ط٘لْ ه‪٣٬‬خ حُـٌ‪ٍٝ‬‬

‫‪َ٣ – 2‬طز‪ٓ ٢‬غ حُـ ‪ٌٗٞٓ DNA‬خ طًَ‪٤‬زخ ً ‪ِٛ‬زخ ً‬

‫‪ِٜ٣ – 3‬ذ ؿيحٍ حُوِ‪٤‬ش‬

‫‪ – 5‬ط٘‪ ٝ ٙٞ‬طِ‪ ٕٞ‬رخُِ‪ ٕٞ‬حُز٘لٔـ‪ ٢‬ػِ‪ ٠‬حُٔخم ‪ٝ‬ح‪ٍٝ٫‬حم‬

‫‪٣ – 1‬ئػَ ػِ‪ ٠‬حٗزخص حُزٌ‪ٍٝ‬‬

‫‪ – 3‬طيٓ‪ َ٤‬حؿ٘‪٤‬ش حُو‪٣٬‬خ‬

‫‪ – 5‬ى – حُؼ‪ٞ‬حَٓ حُظ‪ ٢‬طئػَ ػِ‪٤ًٔ ٠‬ش حُؼ٘‪ َٜ‬حُؼو‪َ٤‬‬

‫حُؼ‪٬‬هخص‬ ‫حٗزخص حُزٌ‪ٍٝ‬‬

‫ٓوط‪ٟٞ٣ - 50 - ٢‬ق حُظخػ‪َ٤‬حص حُٔزخَٗس ‪ٝ‬ؿ‪ َ٤‬حُٔزخَٗس ُِٔؼخىٕ‬

Photosynthesis Respiration Metabolic

Inhibition of antioxidative Defence

‫حٗظخؽ حُـ ‪ROS‬‬

‫ٓوط‪ٟٞ٣ - 53 - ٢‬ق ‪ٛ‬ـ‪ ّٞ‬حُٔؼخىٕ حُؼو‪ِ٤‬ش ػِ‪ ٠‬حُوِ‪٤‬ش ‪ٝ‬حُظ‪ٞ‬حُٕ ر‪ٖ٤‬‬

‫‪ 2 – 1 – 5‬ؿخ‪٣ِٛ‬ش حُؼ٘‪ٝ َٜ‬حٓظ‪ٜ‬خ‪ٝ ٚٛ‬حٗظوخُ‪ ٚ‬ك‪٢‬‬

‫‪ Antagonistic Relation‬ر‪ ٖ٤‬حُــ ‪ٝ Cd‬حُـ ‪ Zn‬حُِٗي ‪ٌٛٝ ,‬ح‬