Machine Translated by Google

CHƯƠNG 3: CÁC LOẠI CƠ

Emma Jakoi, Ph. D.

Jennifer Carbrey, Ph. D.

Machine Translated by Google

3.1 CƠ XƯƠNG

MỤC TIÊU HỌC TẬP

Xác định các nguyên tắc chung cho tất cả các loại cơ.

Giải thích hoạt động đòn bẩy của cơ xương trong cơ thể.

Giải thích cơ sở phân tử của sự co và giãn.

Giải thích quá trình ghép nối kích thích-co thắt.

Giải thích mối quan hệ lực-vận tốc đối với tải trọng.

Giải thích mối quan hệ lực-độ dài.

Liệt kê các nguồn năng lượng cho sự co cơ.

Giải thích sự mệt mỏi và đưa ra những nguyên nhân có thể.

So sánh các loại sợi cơ xương và mô hình huy động của chúng.

CÁC LOẠI CƠ
Có ba loại cơ trong cơ thể con người: cơ xương, cơ tim và cơ trơn. Mỗi tế bào
cơ được gọi là một sợi. Ba loại chất xơ khác nhau về cấu trúc và chức năng
trong cơ thể.

SỢI CƠ XƯƠNG là một hợp bào lớn (đường kính 10-100 micron), đa nhân. Những sợi
này gắn vào xương, làm trung gian chuyển động tự nguyện của bộ xương và/hoặc duy
trì vị trí và tư thế của cơ thể. Những cơ khác như cơ ngoài nhãn cầu của mắt và
lưỡi không được gắn vào bộ xương nhưng cung cấp các chuyển động tự nguyện chính
xác. Sự co cơ xương được điều khiển bởi hệ thống thần kinh soma.

SỢI CƠ TIM là những tế bào nhỏ (đường kính 10-15 micron) có một (hoặc hai) nhân
được kết nối với nhau bằng các mối nối khe hở.
Những tế bào này tạo thành một đơn vị phối hợp chức năng được tìm thấy trong thành

tim và ở đáy của các tĩnh mạch lớn đổ vào tim. Cơ tim được điều chỉnh bởi hệ
thống thần kinh tự trị (đối giao cảm và giao cảm).
Machine Translated by Google

TẾ BÀO CƠ MỊN Tế bào nhỏ (đường kính 2-15 micron) được tìm thấy dưới dạng bó
hoặc tấm trong thành mạch máu, đường tiêu hóa và tử cung.
Khi các tế bào cơ trơn được nối với nhau bằng các khe nối, bó hoặc tấm hoạt
động như một đơn vị phối hợp duy nhất. Cơ trơn được điều chỉnh bởi hệ thống
thần kinh tự trị.

Cả ba loại cơ đều chứa các protein co bóp, myosin và actin, co bóp để tạo ra
lực và chia sẻ 3 nguyên tắc chung:

Cơ chế sợi trượt trong đó các sợi myosin liên kết và kéo các sợi actin
làm cơ sở cho quá trình rút ngắn.

Điều chỉnh các protein hợp đồng bằng các ion canxi.

Những thay đổi về điện thế màng dẫn đến sự gia tăng canxi nội bào dẫn
đến sự co lại (khớp nối EC).

CẤU TRÚC CƠ XƯƠNG

Trong quá trình phát triển ban đầu của cơ xương, các nguyên bào cơ chưa phân
biệt hợp nhất để tạo thành một hình trụ hoặc sợi đơn nhân. Quá trình biệt hóa
hoàn tất khi sinh, sau đó các sợi cơ tăng kích thước chứ không tăng số lượng.
Các sợi cơ trưởng thành có thể thay đổi chiều dài từ vài mm đến gần một mét.

Trong cơ thể, mô liên kết bao quanh từng sợi cơ, từng bó sợi cơ (gọi là bó)
và một số bó để tạo thành cơ. Việc bọc mô liên kết là điều cần thiết để truyền
lực. Ở phần cuối của cơ, mô liên kết tiếp tục như một gân thường gắn cơ vào
xương.

Cơ xương thường chồng lên một khớp ở chi do đó cho phép hoạt động đòn bẩy.
Trong cách sắp xếp này, một mức độ nhỏ tế bào cơ bị rút ngắn sẽ tạo ra chuyển
động lớn của chi. Các cơ chi được sắp xếp theo cặp sao cho các cơ ở hai bên
đối diện của chi hoạt động đối lập nhau. Ví dụ, cơ gấp co lại để đóng góc ở
khớp và cơ duỗi co lại để mở góc ở khớp.

Mỗi sợi cơ (tế bào đơn lẻ) chứa đầy các tơ cơ được sắp xếp theo chiều
dọc mà số lượng của chúng quyết định khả năng tạo lực của sợi cơ (Hình
41). Mỗi myofibril kéo dài chiều dài của cơ
Machine Translated by Google

chất xơ. Myofibrils bao gồm các sợi cơ là polyme của các protein co
bóp, actin và myosin (Hình 41). Actin được gọi là sợi mỏng; myosin sợi
dày.

Các sợi dày và mỏng được tổ chức thành một loạt các đơn vị chức năng
lặp đi lặp lại được gọi là sarcomeres tạo ra hình dạng vân trong
kính hiển vi tương phản pha của cơ xương (và cơ tim). Các vân được
tạo thành từ các dải sáng và tối (Hình 41), lần lượt được gọi là dải
A và I. Những nơi chỉ có actin là dải I và bất cứ nơi nào có myosin là
dải A.

Hình 41. Tổ chức cơ xương. Hình ảnh trên cùng bằng hình ảnh của
OCAL (đã sửa đổi), http://www.clker.com/profile-1068.html, phạm vi
công cộng, hình ảnh ở giữa và dưới cùng từ OpenStax College, Anatomy &
Physiology, Tải xuống miễn phí
tại http://cnx .org/content/col11496/latest/

Các sợi mỏng được neo vào một đường dày đặc gọi là đường Z chia đôi

các dải I. Sarcomere kéo dài từ một dòng Z đến dòng Z tiếp theo (Hình
42).
Machine Translated by Google

Các sợi dày bao gồm dải A. Đây là những sợi phân cực trong đó vùng đuôi
myosin được neo vào vạch M ở trung tâm của sarcomere và vùng hình cầu (đầu
myosin) kéo dài từ vạch M về phía vạch Z. Không có đầu myosin và không có
sự trùng lặp với actin ở khu vực ngay cạnh đường M. Đây được gọi là vùng
H (Hình 42).

Hình 42. Cấu trúc Sarcomere. Hình ảnh của Sameerb (đã sửa đổi),
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sarcomere.gif, phạm vi công cộng.

Khoảng trống giữa các sợi dày và mỏng chứa các đầu myosin.
Chúng được gọi là cầu chéo vì chúng kéo dài từ trục song song của sợi
dày về phía sợi mỏng. Trong quá trình co cơ, những cây cầu chéo này
tiếp xúc với các sợi mỏng (actin) và tác dụng lực lên chúng.

CƠ CHẾ PHÂN TỬ CỦA

HỢP ĐỒNG

Co thắt là kích hoạt các vị trí tạo lực (cầu nối chéo = đầu myosin)
trong các sợi cơ và không nhất thiết có nghĩa là rút ngắn. (Ví dụ, cơ
sẽ co lại khi bạn cầm khay đựng ly nhưng không ngắn lại.) Lực tạo ra được
gọi là lực căng.

Thư giãn là chấm dứt hoạt động tạo ra lực và giảm căng thẳng.
Machine Translated by Google

Cơ chế co giãn của sợi trượt phát biểu rằng sợi cơ xương ngắn lại khi các sợi dày
và sợi mỏng chồng lên nhau trượt qua nhau, làm cho các đường Z của mỗi sarcomere
di chuyển về phía đường M (Hình 42). Không có sự thay đổi về chiều dài của các
sợi dày hoặc mỏng. Dải nào - A, I hoặc H cũng rút ngắn?

Chuyển động của các sợi mỏng về phía đường M được hỗ trợ bởi myosin ATPase nằm
trong đầu myosin (cầu nối chéo). Trong quá trình rút ngắn, các cầu nối myosin
gắn vào sợi mỏng (actin), trải qua một sự thay đổi về hình dạng (hành
trình lực) kéo sợi actin về phía đường M tương tự như động tác chèo của mái chèo
di chuyển trong nước (Hình 43).

Năng lượng (ATP) là cần thiết để phá vỡ một cây cầu chéo, tức là giải phóng đầu
myosin khỏi sự tiếp xúc của nó với actin. Khi không có ATP, các cầu chéo
vẫn gắn với actin ở trạng thái gọi là sự chặt chẽ (Hình 43).
Machine Translated by Google

Hình 43. Đi xe đạp qua cầu. Hình ảnh từ OpenStax College, Anatomy
& Physiology, Tải xuống miễn phí tại http://
cnx.org/content/col11496/latest/

Quy định về sự co cơ liên quan đến Ca++. Ở cơ vân, sự điều hòa co bóp xảy
ra trên sợi mỏng nhờ phức hợp gồm hai loại protein là tropomyosin
và troponin. Tropomyosin nằm dọc theo actin, ngăn chặn vị trí liên kết của
myosin. Troponin được neo vào tropomyosin và sự gắn kết của Ca++ với
troponin làm cho tropomyosin dịch chuyển do đó để lộ vị trí gắn kết myosin
trên actin. Sự co lại sẽ tiếp tục với sự có mặt của Ca++ và ATP.
Sự thư giãn xảy ra khi Ca++ bị loại bỏ.
Machine Translated by Google

Trong cơ xương, Ca++ được dự trữ bên trong tế bào trong một ngăn
có màng gọi là mạng lưới cơ tương (SR). SR bao bọc xung quanh
myofibrils. Ca++ được giải phóng từ SR vào tế bào chất để đáp ứng với
tín hiệu điện (điện thế hoạt động). Điện thế hoạt động mở ra một kênh
kiểm soát điện thế trong ống T (sự xâm lấn của màng sinh chất) tiếp giáp
với SR (Hình 44). Kênh kiểm soát điện áp này được gọi là thụ thể
dihydropyridin. Sự kích hoạt của thụ thể dihydropyridin lần lượt mở ra
một kênh Ca++ (thụ thể ryanodine) trên SR và Ca++ đi vào tế bào chất
(Hình 44). Ca++ được đưa trở lại SR từ tế bào chất bởi SR CaATPase.

Hình 44. Khớp nối kích thích-co lại. Bản quyền hình ảnh của Rick
Melges, Đại học Duke.

Hệ thống ống ngang hoặc ống T là phần lõm của sarcolemma nằm giữa các
đầu SR. Màng ống T chứa các kênh Ca++ bị kiểm soát điện thế (thụ
thể dihydropyridin) mở ra với quá trình khử cực của màng (Hình 44).

Khớp nối EC (khớp nối kích thích-co lại) (Hình 44) đề cập đến các sự
kiện điện kích hoạt sự co lại. Mỗi cơ xương được bẩm sinh bởi
một tế bào thần kinh vận động alpha. Một tiềm năng hành động đến
Machine Translated by Google

khớp nối thần kinh cơ giải phóng chất dẫn truyền thần kinh acetylcholine từ vị
trí tiền synap. Acetylcholine đi qua khe hở tiếp hợp và liên kết với các thụ
thể nicotinic trên cơ sau khớp thần kinh. Các kênh Na+ có cổng phối tử
(acetylcholine) này mở ra dẫn đến điện thế phân loại (EPSP) đủ lớn để khử cực
sarcolemma đến ngưỡng. Các kênh Na+ bị kiểm soát điện áp mở ra và kích
hoạt một điện thế hoạt động. Khi điện thế hoạt động này di chuyển dọc theo màng
sinh chất cơ (sarcolemma), nó quét xuống các ống T, mở ra các thụ thể
dihydropyridin và do đó kích hoạt giải phóng Ca++ từ SR (Hình 44). Co thắt
xảy ra sau đó. Trong quá trình co bóp, SR CaATPase loại bỏ Ca++ khỏi tế bào
chất (Hình 44). Ca ATPase này sẽ khôi phục lại mức Ca++ trong tế bào
trong vòng chưa đầy 30 mili giây sau khi các xung thần kinh dừng lại.

CĂNG THẲNG VÀ CHUYỂN HÓA

Căng cơ

Phản ứng cơ học của một sợi cơ đối với một điện thế hoạt động đơn lẻ được gọi
là co giật.

Sau một điện thế hoạt động, có một khoảng thời gian ngắn trước khi lực căng,
lực tác dụng lên một vật, phát triển. Đây được gọi là giai đoạn tiềm ẩn. Tiềm
năng hành động của một xung chỉ kéo dài 2 phần nghìn giây. Thời gian co
thắt liên quan (co giật) kéo dài trong 10-100 mili giây. Điều này có nghĩa
là việc kích thích lặp đi lặp lại một cơ xương sẽ gây ra tổng cộng các
cơn co thắt cho đến khi không còn sự thư giãn và đạt đến cơn uốn ván tổng hợp
(Hình 45). Không phải tất cả các sợi cơ đều có thời gian co bóp giống nhau. Một
số sợi nhanh co lại trong 10 mili giây; sợi chậm hơn mất 100 mili giây hoặc lâu hơn.
Thời lượng phụ thuộc vào hoạt động SR-ATPase.
Machine Translated by Google

Hình 45. Cơ co lại để đáp ứng với điện thế hoạt động. Bản quyền hình ảnh
của Rick Melges, Đại học Duke.

Căng thẳng & Tải trọng. Lực căng được tạo ra thay đổi theo tải trọng.
Để một cơ ngắn lại và do đó di chuyển một tải, lực căng của cơ phải vượt
quá tải đối kháng. Tốc độ rút ngắn tối đa xảy ra mà không có tải đối
kháng. Trong các cơn co thắt đẳng trương, cơ rút ngắn và di chuyển tải trọng.
Tải trọng cao hơn kéo dài thời gian tiềm ẩn, làm chậm vận tốc rút ngắn,
rút ngắn thời gian co lại và rút ngắn khoảng cách di chuyển. Trong các
cơn co thắt đẳng áp, cơ phát triển căng nhưng không rút ngắn (hoặc dài ra)
vì tải trọng đối nghịch bằng hoặc vượt quá khả năng tạo lực của cơ.

Mối quan hệ căng thẳng chiều dài. Lượng lực (sức căng) tối đa mà một cơ
có thể tạo ra được xác định bởi mức độ chồng lên nhau của các sợi dày và
mỏng (Hình 46). Trạng thái cơ bản và trạng thái hơi kéo dài giúp tạo ra lực
tối ưu (Hình 46). Vì cơ được neo vào xương trong cơ thể nên tránh được
tình trạng căng quá mức hoặc không chồng lên nhau và co quá mức. Tuy nhiên,
với chấn thương, tổn thương không thể đảo ngược đối với các sợi actin và
myosin có thể xảy ra.
Machine Translated by Google

Hình 46. Sự thay đổi lực căng chủ động theo chiều dài sợi cơ. Hình ảnh
của Rick Melges, Đại học Duke.

Chuyển hóa cơ xương

Các sợi cơ phụ thuộc vào ATP để tạo ra lực. Có ba con đường mà một sợi cơ
sử dụng để tạo ra ATP. Creatine phosphate chuyển đổi ADP thành ATP trong
một phản ứng nhanh, đơn lẻ. Kết quả là 4 mol ATP được tạo ra mỗi phút từ
creatine phosphate. Tuy nhiên, lượng dự trữ creatine phosphate có hạn
nên chúng được sử dụng hết trong 10 giây đầu tiên của bài tập cường độ cao.
Creatine phosphate là nguồn ATP chính trong một hoạt động cường độ cao, ngắn
chẳng hạn như chạy 100 mét. Quá trình trao đổi chất kỵ khí đốt cháy glucose
cũng như lượng dự trữ lớn glycogen trong cơ (một loại polymer glucose) để
tạo ra axit lactic và ATP khi không có oxy. Vì chỉ sử dụng đường phân nên
có thể tạo ra 2,5 mol ATP mỗi phút. Quá trình trao đổi chất kỵ khí được sử
dụng trong 1,5 phút đầu tiên của hoạt động cường độ cao và là nguồn cung cấp
ATP chính cho đường chạy 400 mét. Trao đổi chất hiếu khí sử dụng glycogen,
glucose trong máu hoặc axit béo để tạo ra ATP, CO2 và nước với sự có mặt
của oxy. Chỉ có 1 mol ATP được tạo ra mỗi phút nhưng nguồn nhiên liệu
sẵn có chỉ bị hạn chế trong những trường hợp khắc nghiệt. Chuyển hóa hiếu
khí là nguồn ATP chính trong các hoạt động sức bền như chạy marathon.

Với sự kích thích lặp đi lặp lại, sức căng do sợi cơ tạo ra sẽ giảm đi.
Điều này được gọi là mệt mỏi. Điều này không phải do thiếu ATP và
chưa được hiểu rõ. Một số yếu tố đã được liên quan bao gồm:
Machine Translated by Google

Một. Tích tụ K+ ngoại bào dẫn đến khử cực dai dẳng
của tế bào.

b. Tích tụ các chất chuyển hóa ảnh hưởng đến hoạt động của các protein như SR-
CaATPase.

c. Sự tích tụ của ADP và Pi trong tế bào chất, ức chế sự tách cầu nối chéo và làm

chậm chu kỳ cầu nối chéo. d. Giảm dự trữ nhiên

liệu, glycogen, axit béo và glucose.

CÁC LOẠI SỢI CƠ XƯƠNG

Các sợi cơ xương được phân thành một trong ba loại được phân biệt bởi tốc độ của myosin

ATPase và chuyển hóa ưu tiên:

1. Các sợi glycolytic nhanh chóng mệt mỏi 2.

Các sợi glycolytic nhanh, oxy hóa chống lại sự mệt mỏi

3. Các sợi oxy hóa chậm chống lại sự mệt mỏi

Các sợi nhanh trải qua chu kỳ cầu chéo nhanh hơn khoảng 4 lần so với các sợi
chậm. Sợi oxy hóa chứa nhiều ti thể để chuyển hóa hiếu khí trong các công việc đòi hỏi

sức bền. Sợi Glycolytic chỉ sử dụng một lượng nhỏ oxy và có đường kính lớn hơn sợi oxy

hóa. Do có đường kính lớn hơn, mỗi sợi glycolytic có thể tạo ra nhiều lực căng hơn so

với sợi oxy hóa. Hầu hết các cơ xương bao gồm cả ba loại sợi. Tuy nhiên, mỗi đơn

vị vận động chỉ chứa một loại sợi cơ duy nhất. Các đơn vị vận động chứa các sợi oxy hóa

chậm chứa ít sợi hơn các đơn vị vận động chứa các sợi nhanh.

Tuyển dụng là quá trình kích hoạt các loại sợi cơ khác nhau trong một bó cơ để

đáp ứng nhu cầu. Việc huy động bắt đầu với các sợi oxy hóa chậm, không cung cấp nhiều

lực nhưng có thể kiểm soát cơ tốt.

Nếu cần thêm lực căng, có thể sử dụng các sợi glycolytic oxy hóa nhanh.

Cuối cùng, nhanh chóng, sợi glycolytic mà mệt mỏi nhanh chóng tăng căng thẳng một

cách đáng kể nhất được tuyển dụng.

CÂU HỎI
1. Hiện tượng nào sau đây xảy ra trong quá trình co cơ?

A. các dải A trở nên ngắn hơn

Machine Translated by Google

B. các dải I trở nên ngắn hơn

C. các vạch Z lại gần nhau hơn

D. các vạch Z càng xa nhau

E. A và C

F. B và C

2. Một đột biến ở cơ ngăn không cho bơm Ca+2- ATPase của mạng lưới cơ tương
hoạt động sẽ làm gián đoạn bước nào sau đây?

A. điện thế hoạt động đi xuống ống T

B. canxi tế bào tăng khi cơ bị kích thích

C. myosin liên kết với actin

D. thư giãn

3. Judy đang cầm một chồng sách thì Bill thêm ba cuốn nữa. Để tránh làm
rơi sách, các cơ của Judy đã tăng lực co bóp thông qua việc tăng: A.
chiều dài của cơ.

B. số đơn vị vận động được kích hoạt.

C. tốc độ của myosin ATPase.

D. cường độ tương tác của từng cầu nối chéo với myosin.

4. John bắt đầu nâng tạ tại phòng tập thể dục để cải thiện tình trạng thiếu thể lực của mình.

Sau 9 tháng rèn luyện sức mạnh, bắp tay của anh to ra và anh có thể nâng được 100

lbs. nhiều hơn so với khi anh ấy bắt đầu. đào tạo của mình:

A. tăng số lượng sợi cơ ở bắp tay.

B. tăng số lượng tơ cơ ở bắp tay.

C. tăng số lượng đơn vị vận động ở bắp tay.

ĐÁP ÁN
Machine Translated by Google

1.F
2.D
3.B
4.B
Machine Translated by Google

3.2 CƠ MỊN

MỤC TIÊU HỌC TẬP

Mô tả cấu tạo và chức năng của cơ trơn.

Giải thích cách các sợi cơ trơn được điều hòa.

Kể tên ba cách bắt đầu co cơ trơn.

Giải thích hoạt động điện tự phát (máy tạo nhịp tim) trong cơ trơn.

So sánh cơ trơn một đơn vị và nhiều đơn vị.

CƠ TRƠN
Sợi cơ trơn là những tế bào hình điếu xì gà có kích thước từ 20µm ở
thành mạch máu đến 200 µm ở thành ruột. Như trong cơ vân, tế bào chất
của tế bào cơ trơn chứa đầy protein co bóp, actin và myosin. Trong
cơ trơn, các sarcomere không được sắp xếp hợp lý nên không nhìn thấy
dạng vân dưới kính hiển vi quang học (Hình 47).

Hình 47. Hình ảnh hiển vi ánh sáng của cơ trơn cắt ngang và dọc cho
thấy các tế bào hình điếu xì gà, xếp sát nhau với nhân trung tâm
(mũi tên) và không có vân chéo.

SỢI MỎNG chứa actin. Chúng được gắn vào các vật thể dày đặc, từ đó được
neo vào màng sinh chất.

SỢI DÀY chứa myosin có hai tiểu đơn vị (chuỗi nặng và chuỗi nhẹ). Chuỗi
nặng chứa hoạt tính myosin ATPase. Các
Machine Translated by Google

chuỗi nhẹ điều hòa myosin ATPase này. Khi chuỗi nhẹ bị
phosphoryl hóa bởi một enzym (myosin light chain kinase), các cầu nối
chéo hình thành giữa myosin và actin; bắt đầu co lại (Hình 48). Kinase
chuỗi nhẹ myosin được điều hòa bởi Ca++. Do đó, sợi dày điều chỉnh sự
co bóp trong cơ trơn.

MYOSIN ATPase có tốc độ thủy phân chậm. Nó thủy phân ATP với tốc độ
khoảng 10% so với tốc độ được quan sát thấy ở cơ xương. Do đó, cơ
trơn tạo ra các cơn co thắt chậm, kéo dài chỉ sử dụng 10% ATP mà
cơ xương sẽ cần cho cùng một công việc.

Hình 48. Canxi bắt đầu co cơ trơn. Khi nồng độ Ca++ trong tế bào giảm,
chuỗi nhẹ myosin bị khử phospho hóa, quá trình thư
giãn xảy ra.

HỢP ĐỒNG TẠO CĂNG THẲNG

Một đặc điểm đặc biệt của cơ trơn là sự thay đổi của lực căng mà nó
tạo ra ở bất kỳ độ dài nhất định nào. Các cơ trơn của các mạch máu nhỏ
có thể tăng căng khi bị kéo căng. Ngược lại, cơ trơn của bàng quang ít
thay đổi về độ căng khi bàng quang đầy nhưng khi đầy thì cơ trơn bàng
quang co bóp mạnh. Một tính năng bổ sung của một số cơ trơn là khả
năng duy trì trạng thái co nhất định trong thời gian dài mà không bị
mỏi. Điều này được gọi là co thắt trương lực. Nó khác với sự co lại
theo pha trong đó sự co lại không được duy trì theo thời gian.
Machine Translated by Google

TONIC CO CONTRACTION = trạng thái co kéo bền vững theo thời gian mà không mệt mỏi.

PHASIC CO CONTRACTION = lực được phân loại được tạo ra bằng cách tăng kích thích lên đến uốn ván

hợp nhất.

MÀNG HOẠT TÍNH

Sự co cơ trơn, giống như cơ vân, phụ thuộc vào sự gia tăng Ca++ tế bào do những thay đổi trong

màng sinh chất. Tuy nhiên, cơ trơn không có ống T. Thay vào đó, Ca++ đi vào từ ECF bằng cách

khuếch tán qua các kênh canxi trong màng sinh chất. Các kênh Ca++ này bao gồm: kênh bị

kiểm soát điện thế, kênh bị kiểm soát phối tử và kênh bị kiểm soát cơ học. Các yếu tố đầu

vào điều chỉnh sự co lại bao gồm:

1. Hệ thống thần kinh tự chủ thông qua các kênh Ca++ kiểm soát điện thế.

2. Hormone thông qua kênh Ca++ phối tử.

3. Kéo dài qua các kênh Ca++ được kiểm soát bởi cơ học.

Tại bất kỳ thời điểm nào, nhiều đầu vào, một số kích thích và một số khác ức chế, có thể được

kích hoạt trong một tế bào. Hiệu ứng ròng phụ thuộc vào cường độ tương đối của các đầu

vào này. Lưu ý rằng Ca++ nội bào của cơ trơn có thể tăng (hoặc giảm) do thay đổi điện thế

màng từ quá trình khử cực, siêu phân cực hoặc điện thế hoạt động.

TIỀM NĂNG TẠO NHỊP TIM TỰ NGUYÊN

Một số cơ trơn thể hiện hoạt động co bóp tự phát khi không có sự kích thích của thần kinh hoặc

nội tiết tố. Màng sinh chất của các sợi này không duy trì điện thế màng nghỉ ổn định. Thay

vào đó, điện thế màng nghỉ dần dần hướng tới ngưỡng mà tại đó nó kích hoạt điện thế hoạt

động (Hình 49). Sau quá trình tái phân cực, màng lại bắt đầu khử cực. Đây là tài sản được gọi

là hoạt động tạo nhịp tim.

Máy tạo nhịp tim được tìm thấy trong đường tiêu hóa.
Machine Translated by Google

Hình 49. Các tế bào tạo nhịp biểu hiện một điện thế màng nghỉ không ổn định

dẫn đến trạng thái khử cực nhịp nhàng sau đó là tái cực.

SỢI ĐƠN VẶT ĐA ĐƠN VỊ

Các sợi cơ trơn không có mối nối thần kinh-cơ cụ thể. Thay vào đó, khi dây thần kinh

tự động đến gần một bó cơ trơn, nó sẽ chia thành nhiều nhánh, mỗi nhánh chứa một

loạt các chỗ sưng (được gọi là giãn tĩnh mạch) chứa đầy các túi chất dẫn truyền
thần kinh.

NHIỀU ĐƠN VỊ sợi cơ trơn được bẩm sinh độc lập. Các sợi không được kết nối bởi

các mối nối khoảng cách. Quá trình khử cực của một sợi được theo sau bởi sự co

lại của sợi đó. Những sợi này được bẩm sinh phong phú bởi hệ thống thần kinh tự

trị. Các kích thích thần kinh và kích thích tố gây ra sự co lại (hoặc thư

giãn) của các sợi này, không kéo dài. Cơ trơn của đường dẫn khí phổi, trong thành

của các động mạch lớn, và gắn với lông của da là các sợi nhiều đơn vị.

Các sợi cơ trơn ĐƠN VỊ ĐƠN VỊ được nối với nhau bằng các mối nối khoảng cách.

Quá trình khử cực của một sợi kích hoạt quá trình khử cực đồng bộ trong toàn bộ

bó sợi, sau đó là sự co lại của bó sợi. Đó là, nhiều sợi hoạt động như một tấm.

Các sợi đơn vị được tìm thấy trong thành mạch máu nhỏ, đường tiêu hóa và tử

cung, nơi một sợi kéo dài tạo ra sự co thắt phối hợp.

Ý CHÍNH
Machine Translated by Google

Cơ trơn là loại không tự chủ, không có vân liên kết với mạch
máu và các phủ tạng.

Cơ trơn có hai tập hợp sợi cơ protein chồng lên nhau, actin và
myosin, sự trượt tương đối của chúng tạo ra sự rút ngắn và tạo
ra lực. Quá trình này liên quan đến sự hình thành cầu nối chéo giữa
actin và myosin được điều khiển bởi ATP.

Trong cơ trơn, sự kết hợp giữa điện thế hoạt động màng và sự co
lại được thực hiện bởi các ion canxi (Ca++). Canxi điều chỉnh sợi
dày (myosin) để cho phép hình thành cầu nối và co lại.

Thư giãn cơ trơn, giống như cơ xương, là do loại bỏ Ca++.

Cơ trơn được điều chỉnh bởi hệ thống thần kinh tự trị. Một số cơ
trơn được điều chỉnh bởi độ căng và kích thích tố.

CÂU HỎI 1. Ở tế bào

cơ trơn, điện thế tạo nhịp: A. luôn đạt ngưỡng

B. kích hoạt với dòng (lối vào) của Cl

C. kích hoạt với dòng (thoát) của Na+

D. khác nhau về kích thước

2. Yếu tố nào sau đây quyết định tốc độ co cơ trơn

cơ bắp?

A. số cầu vượt được hình thành

B. động học của myosin ATPase

C. kích hoạt kênh natri kiểm soát điện thế

D. làm lộ sợi tóc mỏng

ĐÁP ÁN
1. Một
Machine Translated by Google

2.B
Machine Translated by Google

3.3 CƠ TIM

MỤC TIÊU HỌC TẬP

Giải thích cách các sợi cơ và sự co bóp của cơ tim được điều hòa.

Giải thích điện thế hoạt động của tế bào cơ tim co bóp.

Giải thích sự vắng mặt của uốn ván trong tế bào cơ tim co bóp.

Mô tả cấu tạo của tim.

TẾ BÀO CƠ TIM

Cơ tim là một sợi có vân chứa các sợi co bóp sắp xếp giống như cơ xương.
Ngoài ra, các sợi cơ tim biểu hiện các dải bắt màu dày đặc được gọi là các đĩa

xen kẽ (Hình 50).

Các đĩa xen kẽ này kết nối các sợi cơ từ đầu đến cuối. Chúng là những vị trí đính
kèm chuyên dụng cao ngăn không cho các tế bào tách rời nhau. Ở phần bên của các
đĩa xen kẽ là các mối nối khe hở cho phép các tế bào hoạt động như một hợp bào điện.

Hình 50. Tế bào cơ tim có đầu cùn với nhân trung tâm (đại cương). Các tế
bào được ghép nối cơ học tại các đĩa xen kẽ (ID) và được ghép nối điện bằng các
mối nối khe hở.

Có hai loại tế bào cơ tim: tiến hành và co bóp.

TẾ BÀO CƠ TIM chiếm ~1% tổng số tế bào cơ tim.

Đây là những tế bào có đường kính lớn không tạo ra lực căng, thay vào đó chúng
Machine Translated by Google

chuyên dùng để kích thích. Chúng tạo thành một mạng lưới trong tim được gọi là hệ thống

dẫn truyền. Chúng được kết nối với các tế bào hợp đồng bằng các mối nối khoảng

cách. Các sợi dẫn hầu hết chứa đầy glycogen và có ít sợi cơ. Những tế bào này là máy

điều hòa nhịp tim nội tại. Chúng ta sẽ giải quyết tiềm năng hành động của họ trong

bài giảng tiếp theo.

Các tế bào cơ tim CO GIẬT là các sợi cơ oxy hóa chậm.

Những sợi này tạo nên thành tim, rút ngắn và tạo ra sức căng. Họ sử dụng glucose và

axit béo làm chất nền. Chúng tôi sẽ xem xét tiềm năng hành động của họ dưới đây.

ĐIỆN – HỢP ĐỒNG (EC)

KHỚP NỐI

Giống như cơ vân, sự co bóp của cơ tim phụ thuộc vào sự xâm nhập của Ca++ từ ống T (Hình

51). Sự khử cực của màng ống T mở ra các kênh Ca++ bị kiểm soát điện thế (thụ

thể dihydropyridin), cho phép một lượng nhỏ Ca++ đi vào. Ca++ này mở kênh Ca+

+ có cổng Ca++ (thụ thể ryanodine) trên mạng lưới cơ tương (SR) do đó giải phóng rất

nhiều Ca++ vào tế bào chất. Đổi lại, Ca ++ liên kết với troponin làm lộ ra lớp

actin (sợi mỏng), hình thành các cầu nối và quá trình rút ngắn xảy ra. Với sự tái

phân cực của màng ống T, Ca++ sẽ không xâm nhập vào tế bào nữa và SR CaATPase

sẽ loại bỏ Ca++ khỏi tế bào chất. Việc loại bỏ Ca++ này kết thúc chu kỳ co bóp và

cơ thư giãn.
Machine Translated by Google

Hình 51. Khớp nối EC trong tế bào cơ tim. Bước 1, Ca++ xâm nhập thông qua kênh
Ca++ bị kiểm soát điện thế, thụ thể dihydropyridin, khiến kênh giải phóng SR Ca
mở ra. Ca++ thoát khỏi SR. Bước 2, các sợi cơ được kích hoạt bằng
cách gắn Ca++ vào các sợi mỏng. Bước 3. SR CaATPase loại bỏ Ca++ khỏi
tế bào chất khiến cơ ngừng co lại và cơ thư giãn. Bước 4. Chất trao đổi Na Ca+
+ và màng sinh chất Ca++ ATPase giúp loại bỏ Ca++ khỏi tế bào chất.

Có hai loại protein khác nằm ở màng sinh chất giúp đưa Ca++ về mức cơ bản bên
trong tế bào cơ tim. CaATPase màng sinh chất sử dụng ATP để chủ động bơm Ca++
ra ngoài. Chất trao đổi Na+ - Ca++ vận chuyển Na+ vào trong tế bào cho mỗi Ca++
được di chuyển ra khỏi tế bào (nghĩa là trao đổi Na+ lấy Ca++).

TIỀM NĂNG HÀNH ĐỘNG CỦA HỢP ĐỒNG

TẾ BÀO TIM MẠCH

Điện thế hoạt động của sợi cơ tim co bóp (Hình 52) dài hơn (200-220 mili giây)
so với thời gian thấy ở cơ xương (2 mili giây).
Trong các tế bào tim có bốn giai đoạn đối với điện thế hoạt động.
Machine Translated by Google

Hình 52. Điện thế hoạt động của tế bào cơ tim co bóp được gọi là điện thế hoạt

động nhanh. Giai đoạn ổn định 2 là do mở kênh Ca++ bị kiểm soát điện áp.

Giai đoạn 0, các kênh Na+ bị kiểm soát điện áp mở.

Giai đoạn 1, các kênh Na+ bị kiểm soát điện áp bất hoạt và các kênh K+ bị kiểm

soát điện áp mở.

Giai đoạn 2 (cao nguyên), các kênh Ca++ bị kiểm soát điện áp mở và các kênh K+ bị kiểm

soát điện áp vẫn mở.

Giai đoạn 3, chỉ có các kênh K+ bị kiểm soát điện áp được mở và các tế bào tái cực.

Giai đoạn 4, tất cả các kênh kiểm soát điện thế được đóng lại và điện thế màng

nghỉ được phục hồi bởi Na/K ATPase.

Lưu ý rằng sự xâm nhập của Ca++ trong giai đoạn 2 là cần thiết để bắt đầu co bóp và

kích hoạt mở kênh giải phóng Ca++ có kiểm soát Ca++ (thụ thể ryanodine). Một

điểm khác, mỗi tiềm năng hành động dẫn đến một cơn co thắt. Một cơn co thắt (co giật)

là ~250 mili giây, gần bằng thời lượng của điện thế hoạt động (200 mili giây). Điều này

là do giai đoạn cao nguyên kéo dài 2.

GIAI ĐOẠN DỄ CHỊU VÀ SỰ KHÔNG CÓ

UỐN VÁN

Nhớ lại rằng các kênh Na+ bị kiểm soát điện áp này phải trải qua một sự thay đổi về hình

dạng từ trạng thái “bất hoạt” sang trạng thái “đóng” trước khi chúng có thể mở lại
Machine Translated by Google

và bắt đầu một điện thế hoạt động khác. Do hậu quả của pha 2, các kênh
Na+ bị kiểm soát điện áp vẫn bị “bất hoạt” trong một khoảng thời gian dài và
không “đóng” cho đến khi quá trình tái cực ở pha 3 (~180 mili giây). Khoảng
thời gian này trong đó các kênh Na+ bị kiểm soát điện áp bị bất hoạt được gọi
là thời kỳ trơ tuyệt đối (Hình 53). Không có lượng kích thích nào có thể gây ra
điện thế hoạt động trong thời kỳ trơ tuyệt đối.

Lưu ý rằng khoảng thời gian trơ tuyệt đối (180 mili giây) gần như bằng
khoảng thời gian của điện thế hoạt động (200-220 mili giây). Từ ~180 mili
giây đến 200 mili giây được gọi là khoảng thời gian trơ tương đối. Trong
khoảng thời gian này, điện thế hoạt động thứ hai có thể được kích hoạt nhưng
kích thích cần thiết lớn hơn bình thường. Điều này là do có ít kênh Na bị
kiểm soát điện áp hơn ở trạng thái “đóng” và do đó khó đạt đến ngưỡng hơn.

Một điểm quan trọng liên quan đến thời kỳ trơ là các cơn co thắt không thể tổng
hợp và do đó không có uốn ván hợp nhất (các cơn co thắt tổng hợp). Uốn ván
hợp nhất trong tim sẽ dẫn đến tử vong vì nó ngăn cản quá trình bơm máu nhịp
nhàng.

Hình 53. Khoảng thời gian trơ tuyệt đối của điện thế hoạt động cơ tim đề cập
đến khoảng thời gian khi các kênh natri kiểm soát điện thế bị bất hoạt.
Thời gian trơ tuyệt đối kéo dài ~180 mili giây. Điện thế hoạt động kéo dài
200-220 mili giây. Một cơn co đơn là 250 mili giây.

CHIỀU DÀI SỢI CƠ VÀ SỨC CĂNG

Machine Translated by Google

Các tế bào co bóp của tim hoạt động như một hợp bào điện với tất cả các tế bào
co bóp trong một nhịp duy nhất. Do đó không thể tăng lực co bằng cách tuyển
xơ. Thay vào đó, tim đã phát triển các chiến lược khác để tăng lực co bóp mà
chúng ta sẽ xem xét dưới đây và trong các bài giảng về tim mạch.

Mối quan hệ giữa chiều dài sợi ban đầu và sức căng toàn phần trong cơ tim
tương tự như cơ xương; có một chiều dài sợi tại đó sự phát triển sức căng là
tối đa. Tuy nhiên trong tim, chiều dài của sợi cơ tim được quyết định bởi
trạng thái được lấp đầy của buồng tim. Khi bắt đầu tâm trương khi tim bắt
đầu chứa đầy máu, các sợi cơ được thư giãn và các sarcomeres không ở độ
dài tối ưu để tạo ra lực căng (Hình 54). Làm đầy trái tim bằng máu kéo căng các
sợi cơ.
Sự kéo dài này tạo ra sự chồng chéo tối ưu của các sợi cơ (chiều dài
sarcomere tối ưu) và tăng cường sự co lại. Điều này được gọi là Quy luật trái
tim của Starling.

Hình 54. Sơ đồ mô tả mối tương quan giữa chiều dài sợi cơ và sức căng
của tim. Làm đầy tim làm tăng chiều dài sarcomere để tạo ra lực
tối ưu. Ngược lại, chiều dài nghỉ ngơi của cơ xương trong cơ thể tạo ra sự
chồng chéo tối ưu giữa các sợi dày và mỏng để tạo ra lực căng. Ít
căng thẳng hơn được tạo ra khi sarcomere “quá ngắn” hoặc khi có ít
hoặc không có sự chồng chéo của các sợi cơ.

CẤU TRÚC TIM

Cơ tim bao gồm các bức tường của tim. Bề mặt bên trong đối diện với máu được
lót bởi một biểu mô mỏng gọi là nội mô. Trái tim bị chia cắt
Machine Translated by Google

thành hai nửa phải và trái. Mỗi nửa chứa khoang trên gọi là tâm nhĩ và khoang
dưới gọi là tâm thất. Nằm giữa tâm nhĩ và tâm thất là các van (van AV) cho

phép máu chảy một chiều từ tâm nhĩ đến tâm thất. Có hai van khác:
van phổi cho phép máu chảy từ tâm thất phải đến tuần hoàn phổi và van động

mạch chủ (động mạch chủ) cho phép máu chảy từ tâm thất trái đến tuần hoàn
hệ thống (mọi cơ quan).

Tất cả các van mở và đóng tùy thuộc vào sự chênh lệch áp suất giữa
chúng. Trong mỗi nhịp đập của tim, máu di chuyển từ tim bên phải đến phổi
để lấy oxy, trở về bên trái tim để bơm vào hệ tuần hoàn để cung cấp oxy, chất
dinh dưỡng và loại bỏ chất thải.

Trong ba bài giảng tiếp theo về hệ thống tim mạch, chúng ta sẽ xem xét các
đặc tính cơ và điện của tim với tư cách là một máy bơm và sự điều hòa của nó.

Ý CHÍNH
Cơ tim là loại cơ vân, không tự nguyện tạo nên thành tim.

Cơ tim có hai bộ sợi cơ protein chồng lên nhau, actin và myosin,

sự trượt tương đối của chúng tạo ra sự rút ngắn và tạo ra lực. Quá
trình này liên quan đến sự hình thành cầu nối chéo giữa actin và myosin
được điều khiển bởi ATP.

Trong cơ tim, sự liên kết giữa điện thế hoạt động màng và sự co bóp
được thực hiện qua trung gian là các ion canxi. Trong cơ tim, Ca++
điều chỉnh sợi mỏng (actin) để tạo cầu nối chéo. Trong cơ trơn, Ca++
điều chỉnh sợi dày (myosin) để cho phép hình thành cầu nối chéo và
co lại.

Cơ tim được điều chỉnh bởi hệ thống thần kinh tự trị.

Thư giãn của cơ tim, giống như cơ xương, là do loại bỏ Ca++.

Lực co bóp của cơ tim tăng lên khi căng ra (định luật Frank-
Starling). Điều này trái ngược với cơ xương mà
Machine Translated by Google

tăng lực bằng cách huy động nhiều sợi cơ hơn hoặc bằng cách tổng hợp các cơn
co giật (uốn ván hợp nhất).

Cơ tim bao gồm các bức tường của tim. Tim bao gồm hai máy bơm riêng
biệt giúp máu di chuyển theo một hướng thông qua vòng tuần
hoàn phổi để trao đổi khí và sau đó đến vòng tuần hoàn hệ thống
để cung cấp O2, chất dinh dưỡng và loại bỏ các chất thải.

CÂU HỎI
1. Ở tế bào cơ trơn, điện thế tạo nhịp: A. luôn
đạt ngưỡng

B. kích hoạt với dòng (lối vào) của Cl

C. kích hoạt với dòng (thoát) của Na+

D. khác nhau về kích thước

2. Trong quá trình co bóp, khi cơ tim bị rút ngắn chiều dài, I
dải (sợi mảnh) sẽ: A.
dài ra

B. rút ngắn

C. không đổi

3. Yếu tố nào sau đây quyết định cường độ co bóp của cả ba loại cơ?

A. số cầu vượt được hình thành

B. động học của myosin ATPase

C. kích hoạt kênh natri kiểm soát điện thế

D. làm lộ sợi tóc mỏng

ĐÁP ÁN
1. Một

2.B
Machine Translated by Google

3. Một