Bài giảng: THỤ THỂ NHẬN CẢM CƠ TÍNH

MỤC TIÊU
1. Mô tả chức năng của các thụ thể nhận cảm cơ tính vùng miệng, mô
nha chu.
2. Trình bày phân loại thụ thể nhận cảm cơ tính
3. Kể tên các thụ thể nhận cảm cơ tính tương ứng với các phân loại.
4. Mô tả tóm tắt những đặc trưng đáp ứng của các thụ thể nhận cảm
cơ tính vùng mặt.
5. Mô tả tóm tắt thụ thể nhận cảm cơ tính mô nha chu và đáp ứng từ
các thụ thể áp lực mô nha chu trên người
NỘI DUNG
Các thụ thể nhận cảm cơ tính là những thụ thể được thiết kế để đáp
ứng với những kích thích cơ học. Có nhiều lọai đầu tận cùng khác biệt về
mặt hình thái của các thụ thể nhận cảm cơ tính, mỗi lọai được thiết kế để đáp
ứng với một lọai đặc thù của các kích thích cơ học. Một số loại được tìm
thấy chỉ ở một vài lòai động vật trong khi những cái khác có ở phần lớn các
động vật có xương sống. Một số nhất định các thụ thể này đi kèm với vùng
có lông tóc trong khi những thụ thể khác có ở số lượng rất nhiều ở vùng
không có lông tóc hay vùng da nhẵn. Ví dụ ở vùng da tay nhẵn của người
ước có khoảng 17 000 các thụ thể nhận cảm cơ tính.
Ở vùng miệng mặt các thụ thể nhận cảm cơ tính có hai chức năng
chính. Chức năng thứ nhất là chịu trách nhiệm về việc truyền các thông tin
về kết cấu thức ăn, một thông tin quan trọng về vị ngon thức ăn. Các thức ăn
cung cấp những kích thích xúc giác trong miệng, và cảm giác về kết cấu
thức ăn như độ giòn rụm, độ mịn, độ dai…, tất cả bắt nguồn từ các thụ thể
nhận cảm cơ tính nằm trong niêm mạc miệng.
Chức năng thứ nhì là các thụ thể nhận cảm cơ tính nhận các phản hồi
nhận cảm cần thiết cho việc kiểm soát các chức năng cơ vận động vùng
miệng mặt. Trong khi nhai, các thụ thể nhận cảm cơ tính cung cấp những
thông tin về vị trí của thức ăn trong miệng, và trong khi nói thì kiểm soát vị
trí lưỡi. Nhờ vậy, chúng có vai trò quan trọng trong hướng dẫn thao tác và
các thông tin về các viên thức ăn trong khi nhai, ngăn ngừa việc cắn nhằm
lưỡi và má. Thường thì khi gây tê một phần hay toàn phần vùng miệng trong
các thủ thuật nha khoa sẽ làm nói khó và thỉnh thoảng cắn phải lưỡi. Nuốt
sẽ khó sau khi gây tê niêm mạc miệng tại chổ cũng chứng minh cho sự cần
thiết của việc phản hồi nhận cảm từ các thụ thể nhận cảm cơ tính đối với
việc nuốt.
Dây chằng nha chu nâng đỡ và gắn kết răng vào xương ổ răng cũng có
các thụ thể nhận cảm cơ tính, chúng bị kích thích khi có các áp lực đặt lên
răng. Điều này xảy ra khi các răng tiếp xúc nhau, khi nhai thức ăn, khi lưỡi
chạm vào răng trong khi nói. Vì thế các thụ thể nhận cảm cơ tính nha chu
cũng có các chức năng quan trọng trong phản hồi nhận cảm kiểm soát các
chức năng cơ vận động vùng miệng mặt.
2. CÁC THỤ THỂ NHẬN CẢM CƠ TÍNH
2.1. Phân loại
Các thụ thể nhận cảm cơ tính của vùng da được phân bố thần kinh bởi
các sợi A có đường kính lớn, dẫn truyền nhanh và có bao myelin. Các kích
thích đối với những thụ thể nhận cảm cơ tính này là những biến dạng cơ học
của các vùng nhận cảm tương ứng. Hai nhóm chính của các thụ thể nhận
cảm cơ tính được phân loại dựa vào các đáp ứng sinh lý học thần kinh của
chúng đối với một kích thích có kiểm soát.
 Thì động của kích thích: gây đáp ứng thụ thể trong giai đoạn áp đặt và
lấy đi kích thích.
 Thì tĩnh của kích thích: gây đáp ứng thụ thể trong giai đoạn áp đặt đều
đều kích thích.
Có hai nhóm thụ thể nhận cảm cơ tính chính:
1. Các thụ thể đáp ứng nhanh (rapidly adapting receptor – RA): chỉ tạo ra
tiềm năng họat hóa trong thì động của kích thích.
2. Các thụ thể đáp ứng chậm (slowly adapting receptors – SA): kích thích
tiềm năng hoạt hóa trong thì động và thì tĩnh của kích thích.
Trong hai nhóm chính này, các thụ thể nhận cảm cơ tính có nhiều
phân nhóm được phân biệt thông qua những đặc trưng đáp ứng của thụ thể.
Ví dụ, đối với các thụ thể nhận cảm cơ tính của vùng da nhẵn ở bàn tay
người, dựa vào tính chất vùng nhận cảm sẽ được chia thành hai loại thụ thể
đáp ứng nhanh và hai loại thụ thể đáp ứng chậm. Đáp ứng nhanh loại 1 (RA
I) và đáp ứng chậm loại 1 (SA I) có vùng nhận cảm nhỏ, hạn chế thì đáp ứng
nhanh loại 2 (RA II) và đáp ứng chậm loại 2 (SA II) có vùng nhận cảm rộng
với bờ không xác định rõ.
2.2. Cấu trúc
 Do mối tương quan qua lại giữa chức năng và cấu trúc trong động
vật, các thụ thể nhận cảm cơ tính RA I là các tiểu thể Meissner, nằm ở các
gờ nhú của chân bì. Những thụ thể này gồm một loạt các lá mỏng bắt chéo
chen lẫn với các đầu tận cùng thần kinh tạo thành cột. Nhiều sợi thần kinh đi
vào thụ thể và tạo thành các đầu tận cùng có đường kính nhỏ. Các sợi
colagen nằm giữa các lá nối với các tiểu thể đến màng đáy của biểu mô
(hình 4.2). Các thụ thể nhận cảm cơ tính đáp ứng chậm loại I - SA I là những
phức hợp sợi trục tế bào Meckel, gồm có một tế bào biểu mô có biến đổi
kèm với phần mở rộng dạng đĩa hay dạng tấm của đầu tận cùng dây thần
kinh. Các cầu nối gian bào nối tế bào biểu mô có biến đổi với biểu mô xung
quanh (hình 4.3). Đáp ứng chậm loại II – SA II phát xuất từ đầu tận cùng
Ruffini, đó là những cấu trúc dài có hình con thoi tạo thành nhiều sợi tế bào
thần kinh phân nhánh trong bao nang của thụ thể và được bao quanh bởi các
thành phần mô liên kết và các khoảng không chứa đầy dịch. Các sợi
collagen nối với các đầu tận cùng của các sợi thần kinh thì cũng tiếp xúc với
mô liên kết bao quanh để các áp lực có thể được truyền trực tiếp từ mô dưới
biểu mô đến đầu tận cùng thụ thể (hình 4.4). Các thụ thể đáp ứng nhanh loại
II – RA II là các tiểu thể Pacinian, chúng được cấu thành từ những lớp đồng
tâm của các lá tế bào Schwann bao quanh một đầu tận cùng axon thụ thể
trung tâm (hình 4.5).
Những đặc trưng đáp ứng của các thụ thể nhận cảm cơ tính vùng
da
Vùng nhận cảm của các thụ thể nhận cảm cơ tính RA I và SA I thì nhỏ
(đường kính 3-5mm) có hình tròn hay hình oval (hình 4.6). Mức độ nhạy
cảm cao và tương đối đồng nhất ở nơi bắt ngang qua trung tâm của những
vùng nhận cảm này, và giảm nhanh ở vùng bờ. Nhiều vùng nhỏ nhận cảm
tối đa nằm trong vùng nhận cảm cao. Một đặc trưng quan trọng của các thụ
thể nhận cảm cơ tính RA I và SA I là khả năng thể hiện đáp ứng một cách rõ
rệt khi kích thích bắt ngang qua gở của những vùng nhận cảm. Vì thế chúng
phù hợp một cách lý tưởng cho việc truyền thông tin về đường viền và cấu
trúc của các kích thích cơ học. Hơn thế nữa, do các thụ thể này được tìm
thấy với mật độ cao nhất ở đầu ngón tay, chúng có năng lực quan trọng trong
việc nhận biết sự khác biệt về không gian của các vật thể mà ngón tay cầm
nắm. Các thụ thể nhận cảm cơ tính RA I đáp ứng đặc trưng với các kích
thích chấn đoậng tần suất thấp (5-40 Hz) và nhờ thế chịu trách nhiệm cho
việc nhận cảm truyền cảm giác “rung” từ da.
Ngược lại, các vùng nhận cảm của các thụ thể nhận cảm cơ tính RA II
và SA II rộng, vùng trung tâm nhận cảm tối đa sẽ giảm chậm cùng với sự gia
tăng khoảng cách so với vùng trung tâm (hình 4.7). Vùng nhận cảm của các
thụ thể nhận cảm cơ tính RA II bao gồm một vùng rộng lớn như toàn bộ một
ngón tay hay một phần lớn của lòng bàn tay. Chúng nhạy cảm với những
kích thích cơ học chút đỉnh thoáng quam những kích thích rung động riêng
biệt từ 100-300 Hz. Những kích thích rung động với một biên độ chi 1 m
thường cũng đủ để khơi mào một xung thần kinh từ các thụ thể nhận cảm cơ
tính này. Cảm nhận đối với những rung động có tần số trên 40 Hz được bắt
nguồn từ các các thụ thể nhận cảm cơ tính RA II. Một đặc trưng của các thụ
thể nhận cảm cơ tính SA II là khả năng phát sinh tự phát tiềm năng hoạt hoá
trong khi không có bất kỳ kích thích rõ rệt nào. Các thụ thể nhận cảm cơ tính
này có vùng nhận cảm rộng và đáp ứng tối đa đối với lực căng theo một
chiều hướng riêng biệt. Chúng truyền thông tin về chiều hướng và lượng của
áp lực bên trên da. Các thụ thể nhận cảm cơ tính SA II trên tay có một vai
tró quan trọng trong việc cầm nắm.
Đặc trưng đáp ứng của nhận cảm cơ tính vùng mặt
Các ghi nhận được thực hiện từ các sợi của thụ thể nhận cảm cơ tính
trong thần kinh dưới ổ mắt với các vùng nhận cảm trên da mặt. Phần lớn các
đáp ứng của các thụ thể nhận cảm cơ tính bắt nguồn từ các thụ thể đáp ứng
chậm với các vùng nhận cảm nhỏ, xác định rõ mặc dù người ta cũng có ghi
nhận có các đáp ứng nhận cảm nhanh. Những đặc trưng đáp ứng của các thụ
thể nhận cảm cơ tính RA nắm trên vùng da mặt thì tương tự như RA I ở
vùng da nhẵn bàn tay (hình 4.8). Các đáp ứng từ các đơn vị RA II điển hình
của các tiểu thể Pacinian không tìm thấy được ở vùng da mặt người. Cả hai
phân nhóm đáp ứng SA (SA I và SA II) đều có ở dây thần kinh dưới ổ mắt
mặc dù có một số khác biệt giữa các thụ thể nhận cảm cơ tính vùng mặt và
vùng da nhẵn (hình 4.8). Ví dụ các thụ thể nhận cảm cơ tính SA I vùng mặt
đáp ứng sự nổ của máy phóng điện (burst of discharges) khi kích thích đã
được lấy đi (“off response”), và điều này hiếm khi bắt gặp trong các đáp ứng
các thụ thể nhận cảm cơ tính vùng da nhẵn (hình 4.8).
Hình 4.1: Phân loại các thụ thể cảm nhận cơ tính vùng da dựa trên mẫu đáp ứng thích ứng
và tính chất vùng nhận cảm.
Hình 4.2 - Tiểu thể Meissner. ax: Axon; ra: các axon của các thụ thể cuộn lại; SC: tế bào
Schwann; pn: những bao quanh thần kinh dạng tách; cp: mao mạch; (hình trích từ Hình thái học
của các thụ thể da, Andres KH, Von During M. trong sách giáo khoa về sinh lý học nhận cảm, tập
2, hệ thống nhận cảm cơ thể, Iggo A. Berlin 1973, Springer Verlag, tr 16)
Hình 4.3 – Phức hợp thần kinh –tế bào Meckel. Ax: Axon; bm: màng đáy; bz: tế bào nền;
dm: cầu nối gian bào; gh: màng trong như thủy tinh; tf: nhú dạng ngón tay của tế bào xúc giác; tz:
tế bào xúc giác; tm: đài xúc giác; sy: vùng tiếp xúc với tế bào Meckel; ms: bao myelin (hình trích
từ Morphology of Cutaneous receptors., Andres KH, Von During M. Handbook of Sensory
Physiology, tập 2, Somatosensory, Iggo A. Berlin 1973, Springer Verlag, tr 16).
 Hình 4.4 – Tiểu thể Ruffini. Đầu tận cùng phân nhánh nằm giữa các sợi collagen bện
xoắn lại với nhau của lớp lõi trong. AX: axon; IC: lõi trong; C: bao nhộng; CS: khoảng bao
nhộng; EC: tế bào mô kẽ thần kinh; KF: sợi collagen; NF: axon có bao myelin với bao quanh thần
kinh; SC: tế bào Schwann; TB: đầu tận cùng phân nhánh (hình trích từ Quarterly Journal of
Experimental Physiology 57: 417-445, 1972, Chambers MR và CS)
Hình 4.5: Tiểu thể Pacinian. 1: vùng mở rộng dạng hột của axon; 2: phần giữa của axon
chạy bên trong lõi giữa; 3: Các sợi hướng tâm có bao myelin; 4: Lõi trong tạo thành những lá tế
bào Schwann; *: các lá nối vó7i nhau bởi cầu nối gian bào; 5: khoảng phân nhộng (subcapsular)
chứa nguyên bào sợi và các sợi collagen; 6: nhộng được bao bọc bởi lá nền ( ). (Hình trích từ
Halata Z: Advances in Anatomy and Cell Biology 50: 31,1975).
Hình 4.6: Những vùng nhận cảm của thụ thể nhận cảm cơ tính loại I đáp ứng nhanh (RA
I) và đáp ứng chậm (SA I) dựa vào bản ghi của đồ thị thần kinh vi thể (microneurographic) của
dây thần kinh quay ở người. Hình đáy: vị trí những vùng nhận cảm dạng đốm nhỏ trên bàn tay.
Hình giữa: Những đường viền nhận cảm tương đương nhau của vùng nhận cảm; các đường mờ
nhạt là các đường vân tay; Hình trên cùng: Độ nhạy ngưỡng và vùng lõm có khía răng cưa bắt
ngang qua giữa vùng nhận cảm (đường mảnh nằm giữa biều đồ vùng nhận cảm). (Hình trích từ
Johansson RS, Vallbo AB: Trends in Neuroscience : 27-32, 1983).
Hình 4.7: Những vùng nhận cảm của thụ thể nhận cảm cơ tính loại II đáp ứng nhanh (RA
II) và đáp ứng chậm (SA II) dựa vào bản ghi của đồ thị thần kinh vi thể (microneurographic) của
dây thần kinh quay ở người. Hình đáy: vị trí những vùng nhận cảm rộng, không rõ ràng trên bàn
tay và chiều hướng độ nhạy tối đa của SA II. Hình giữa: Những đường viền nhận cảm tương
đương nhau của vùng nhận cảm; Hình trên cùng: Độ nhạy ngưỡng và vùng lõm có khía răng cưa
bắt ngang qua giữa vùng nhận cảm (đường mảnh nằm giữa biều đồ vùng nhận cảm). (Hình trích
từ Johansson RS, Vallbo AB: Trends in Neuroscience : 27-32, 1983).
Hình 4.8: Bản ghi đồ thị thần kinh vi thể của dây thần kinh dưới ổ mắt của người. Hình
trên cùng: đáp ứng của thụ thể RA I. Hình giữa: đáp ứng của thụ thể SA I. Hình đáy: đáp ứng của
thụ thể SA II. Trong mỗi bàn ghi đường trên là lực đặt tính bằng mili Newton, đường giữa là đáp
ứng của các sợi, đường dưới là tần số đáp ứng tức thời tính bằng xung trong mỗi giây. (Hình trích
từ Experimental Brain Reseach 72: 204-208, 1998, Johansson RS, Trulsson M, Olsson KA,
Westberg K-G).

THỤ THỂ NHẬN CẢM CƠ TÍNH MÔ NHA CHU

Các thụ thể nhận cảm cơ tính trong dây chằng nha chu là những thể Ruffini
tận cùng từ những sợi thần kinh có myelin đường kính lớn (1 – 15mm). Các
thể tận cùng Ruffini này không có vỏ bao và thay đổi với nhiều mức độ phức
tạp khác nhau, từ những đầu tận cùng lớn dạng ngón tay vươn dài tiếp xúc
với các dây chằng cho đến những đầu tận cùng nhỏ ngắn (hình 4.9). Vì thế,
dù các thụ thể nhận cảm cơ tính trong dây chằng nha chu chỉ là những thụ
thể Ruffini nhưng có hình thái khác biệt đáng kể.
Các thụ thể nhận cảm cơ tính xuất phát từ những sợi hướng tâm có thân tế
bào thần kinh nằm ở hạch sinh ba (TG) hoặc nhân thần kinh sinh ba ở não
giữa (MS). Cả hai loại thụ thể này đều phân bố khắp nơi trong dây chằng
nha chu nhưng với mức độ khác nhau theo vị trí. Các thụ thể nhận cảm cơ
tính MS tập trung nhiều phần chóp răng trong khi các thụ thể TG phân bố
nhiều xung quanh phần ba giữa chân răng (hình 4.10).
Ghi nhận từ các sợi nhận cảm cơ tính hướng tâm mô nha chu
Khi lực cơ học tác động vào răng sẽ tạo nên áp lực lên dây chằng nha chu,
và kích hoạt các thụ thể nhận cảm cơ tính trong mô nha chu. Do vậy, mức độ
kích thích và đáp ứng một thụ thể áp lực không chỉ tùy thuộc tính chất nội
tại của nó mà còn ảnh hưởng bởi lực tác động lên răng đủ để kích hoạt thụ
thể hay không. Ngoài ra, vị trí thụ thể nhận cảm cơ tính trong dây chằng
cũng ảnh hưởng tính chất đáp ứng, bởi vì khi có lực tác động , răng sẽ xoay
quanh tâm quay gần vùng tiếp nối thân và chân răng. Cùng một lực tác động
vào thân răng sẽ kích thích các thụ thể gần tâm quay ít hơn các thụ thể phía
chóp. Tương tác giữa các thụ thể nhận cảm cơ tính và lực kích thích khá
phức tạp và là một yếu tố quan trọng trong việc xác định đặc điểm đáp ứng.
Những ghi nhận từ các sợi đơn hướng tâm phân bố trong dây chằng nha chu
bao gồm cả hai loại thụ thể đáp ứng nhanh và thụ thể đáp ứng chậm. Các thụ
thể đáp ứng nhanh sẽ đáp ứng với sự di chuyển răng với chỉ một số điện thế
hoạt động. Những thụ thể này chỉ đáp ứng khi còn kích thích trên răng và
lượng xung sinh ra tùy thuộc tốc độ tác động lực. Nếu kích thích với tốc độ
chậm, thì chỉ có một điện thế hoạt động sinh ra. Khi lực tác động với tốc độ
nhanh hơn sẽ có nhiều xung phát sinh. Lượng xung phát sinh cũng liên quan
đến cường độ lực. Vì vậy, thụ thể này nhạy với cả tốc độ và cường độ lực
tác động vào răng, nhưng chỉ đáp ứng khi còn lực tác động. Khi tốc độ tác
động gia tăng thì thời gian thời gian sinh ra đáp ứng sẽ giảm, điều này đồng
nghĩa với thời gian tiềm tàng đáp ứng giảm đi.
Các thụ thể nhận cảm cơ tính thích ứng chậm có ngưỡng đáp ứng thấp hơn
so với các thụ thể áp lực thích ứng nhanh. Mức độ đáp ứng pha động của các
thụ thể này quyết định bởi tốc độ lực tác động. Tần số đáp ứng pha tĩnh có
liên quan đến cường độ lực tác động. Khi một lực nhỏ tác động, một số thụ
thể thích ứng chậm sẽ ngưng đáp ứng trước khi lực tác động chấm dứt. Vì
vậy, khi lực nhỏ tác động, một số thụ thể thích ứng chậm khởi đầu đáp ứng
gần giống với các thụ thể thích ứng nhanh làm người ta nghĩ rằng cả hai loại
này có thể có nguồn gốc cùng một loại thụ thể áp lực. Tuy nhiên, khi tính chỉ
số động bằng cách chia số xung trong pha động cho số điện thế hoạt động
trong pha tĩnh sẽ thấy chỉ số động của các thụ thể thích ứng nhanh thấp hơn
nhiều so với các thụ thể thích ứng chậm. Vì thế, ngay cả trường hợp hai loại
thụ thể này dù có cùng nguồn gốc từ một loại thụ thể, chúng vẫn đáp ứng
hoàn toàn khác nhau.
Cả hai thụ thể nhận cảm cơ tính thích ứng nhanh và thích ứng chậm đều đáp
ứng với hướng lực tác động. Hầu hết những nghiên cứu về tính nhạy cảm
với hướng lực đều sử dụng răng nanh để đánh giá và nhận thấy hướng nhạy
cảm tối đa khác nhau ở các vùng khác nhau. Mặc dù các thụ thể nhận cảm
cơ tính nhạy với một hướng nào đó, chúng vẫn đáp ứng với lực các hướng
khác. Ví dụ, các thụ thể nhận cảm cơ tính trên răng nanh mèo đáp ứng với
hướng lực trên cung 3000. Hướng nhạy cảm nhất của chúng nằm trong cung
khoảng 1200 theo hướng xa trong. Cung nhạy cảm phụ thuộc trực tiếp vào
lực tác động và càng nhỏ khi lực tác động nhỏ. Độ nhạy hướng không phải
là thuộc tính của thụ thể mà chỉ phản ánh vị trí của nó trong dây chằng nha
chu và tương quan với các sợi nha chu. Một số thụ thể nhận cảm cơ tính lại
nhạy cảm lưỡng hướng và có lẽ liên quan đến sự sắp xếp phức tạp của các
sợi collagen của dây chằng nha chu.
Những nghiên cứu thực nghiệm về giải phẫu và điện sinh lý cho thấy các thụ
thể nhận cảm cơ tính phân bố chủ yếu dưới tâm quay của răng và tập trung
nhiều phía phía phần ba chóp. Hơn nữa, các thụ thể thích ứng nhanh dường
như tập trung gần tâm quay của răng hơn và các thụ thể thích ứng chậm lại
nằm phía chóp nhiều hơn.
Tính chất đáp ứng của các thụ thể áp lực thích ứng chậm trong mô nha chu
tương tự các thể Ruffini vùng da không có lông. Thực tế, các thể Ruffini là
các thụ thể nhận cảm áp lực chính trong dây chằng nha chu. Như vậy, có thể
kết luận rằng những đáp ứng thích ứng chậm trong dây chằng nha chu có
nguồn gốc từ các thể Ruffini. Và điều này cũng đặt nên nghi vấn về tính
đồng nhất của thụ thể đáp ứng thích ứng nhanh.
Một ý kiến gần đây cho rằng chỉ có một loại thụ thể nhận cảm cơ tính duy
nhất trong mô nha chu và vị trí của thụ thể này trong dây chằng nha chu chịu
trách nhiệm về ngưỡng và kiểu thích ứng. Nếu đây là sự thật, những thụ thể
nằm gần tâm quay sẽ nhận một kích thích nhỏ hơn là những thụ thể nằm gần
phía chóp. Thụ thể tại vùng tâm quay xem ra có ngưỡng cao hơn và thích
ứng nhanh hơn so với các thụ thể phía chóp. Những bằng chứng thực
nghiệm của ý kiến này là các thụ thể thích ứng nhanh phân bố gần với tâm
quay của răng (hình 4.15). Hơn nữa, quan sát cho thấy đáp ứng thích ứng
nhanh có thể tạo ra từ các thụ thể phía chóp bằng cách tác động vào thân
răng một lực nhỏ chứng minh cho giả thuyết chỉ có một loại thụ thể áp lực
trong mô nha chu này. Một lý giải khác là những đáp ứng khác nhau liên
quan đến đặc điểm hình thái thể Ruffuni, trong đó thể Ruffini có hình thái
phức tạp sẽ có một đáp ứng còn những đáp ứng khác xuất phát từ những thể
Ruffini đơn giản hơn.
Đáp ứng từ các thụ thể áp lực mô nha chu trên người
Những nghiên cứu về các thụ thể áp lực trong mô nha chu được thực hiện
hầu hết trên súc vật, tuy nhiên các tác giả cũng thực hiện những kỹ thuật vi
thần kinh đồ (microneurography) để ghi nhận hoạt động các thụ thể nhận
cảm cơ tính mô nha chu trên người. Những ghi nhận được thực hiện từ
những sợi thần kinh hướng tâm đơn trong các thần kinh xương ổ răng khi tác
động lực vào răng từ các hướng trong, ngoài, gần, xa và hướng theo trục
răng. Các thụ thể nhận cảm cơ tính mô nha chu ở người dường như toàn bộ
là các sợi thích ứng chậm, và điện thế hoạt động gia tăng khi lực gia tăng.
Các thụ thể này cũng nhạy với các hướng lực khác nhau, khi tác động lực từ
hai, ba hay bốn hướng theo chiều ngang và chúng đều đáp ứng với lực theo
trục răng. Hơn 50% các thụ thể nhận cảm cơ tính mô nha chu ở người có khả
năng hoạt động tự phát và sinh ra những điện thế hoạt động ngay cả khi
không có lực tác động lên răng. Một số sợi hướng tâm nhận cảm đáp ứng khi
tác động từ nhiều răng khác nhau, điều này có lẽ do sự liên kết giữa các răng
hơn là sự phân bố thần kinh vào những răng kế cận của cùng một sợi hướng
tâm.Những kết quả nghiên cứu thực nghiệm trên người cũng tương tự trên
súc vật chứng tỏ các thụ thể nhận cảm cơ tính trong mô nha chu có cùng vai
trò trong hầu hết các động vật xương sống.
Đáp ứng từ các thụ thể nhận cảm cơ tính mô nha chu tái sinh
Các thụ thể nhận cảm cơ tính trong mô nha chu sẽ tái sinh sau khi chúng bị
cắt bỏ hay phá hủy, và các đáp ứng áp lực sẽ trở lại trong vòng 6 tuần sau
khi chấn thương. Tuy nhiên, đặc điểm đáp ứng của các thụ thể tái sinh có
những khác biệt ví dụ như cung nhạy cảm giảm, tần số đáp ứng tối đa giảm
và giảm chỉ số động. Những đặc điểm đáp ứng này sẽ cải thiện theo thời
gian nhưng không thể trở lại bình thường như trước. Vì vậy, dù rằng các thụ
thể nha chu có thể tái sinh, nhưng vẫn có những thay đổi chức năng về chức
năng. Sự thay đổi này có thể là thay đổi của thụ thể hoặc trong các sợi thần
kinh tái sinh.
Ghi nhận từ các nơ ron cảm giác từ hạch sinh ba và nhân thần kinh
sinh ba ở não giữa
Các sợi hướng tâm có thân tại hạch sinh ba (TG) nối kết với nơ ron thứ hai ở
nhân cảm giác chính và nhân gai thần kinh sinh ba. Các thụ thể nhận cảm cơ
tính nhân não giữa (MS) có thân thần kinh nằm ở não giữa. Đây là một
ngoại lệ với nguyên tắc chung là thân tế bào thần kinh hướng tâm phải nằm
ở hạch ngoại vi (hình 4.17). Vì vậy, đáp ứng ghi nhận ở các nơ ron nhân não
giữa là trực tiếp từ những sợi hướng tâm xuất phát trong mô nha chu. Còn
các ghi nhận từ TG lại thông qua một xi náp thần kinh.
Nơ ron nối kết với thụ thể TG nằm ở nhân cảm giác chính và phân đoạn
nhân miệng, nhân gian cực và sừng lưng hành não của nhân gai thần kinh
sinh ba (hình 4.17). Những ghi nhận từ nơ ron thứ hai ở nhân chính và phân
đoạn nhân miệng khi kích thích răng cho thấy đây là loại nơ ron thích ứng
chậm và nhạy hướng, đồng thời trường nhận cảm là một răng đơn lẻ. Vì vậy,
chúng có tính chất đáp ứng tương tự nơ ron đầu tiên. Ngược lại, nơ ron thứ
hai ở phân đoạn nhân gian cực và sừng lưng hành não đáp ứng với các răng
khác nhau cho thấy tính chất hội tụ của các xung ngoại vi vào các nơ ron
này. Bởi vì ghi nhận từ nhân não giữa là từ các thân thần kinh của sợi hướng
tâm đầu tiên nên đáp ứng giống như các ghi nhận từ sợi ngoại vi. Thực tế,
ghi nhận từ nhân não giữa giống với các ghi nhận từ sợi ngoại vi ở chỗ
chúng là những đáp ứng từ một răng đơn lẻ nói chung. Tuy nhiên, khi lực
tác động lên răng kéo dài, các nơ ron não giữa không thể kéo dài đáp ứng
trên 10 giây, như các sợi ngoại vi. Điều này cho thấy có hoạt động ức chế xi
nap trong nhân não giữa thần kinh sinh ba.
Ghi nhận từ đồi thị
Đáp ứng tại đồi thị với các kích thích từ mô nha chu đuợc ghi nhận trong
nhân bụng sau trong. Cả hai đơn vị thích ứng nhanh và chậm đều hiện diện
và đáp ứng với cùng một răng. Các loại khác đáp ứng với hai, ba hay bốn
phần hàm cũng hiện diện tại đây. Mặc dù một số nơ ron nha chu tại đồi thị là
loại nhạy hướng, một số khác lại đáp ứng với kích thích từ mọi hướng. Vì
vậy, có một sự khác biệt lớn giữa các đặc tính đáp ứng của các cấu trúc thần
kinh ở mức độ ngoại vi, hạch sinh ba và đồi thị. Điều này cho thấy có sự hội
tụ của nhiều sợi thần kinh tại đồi thị.
TÓM TẮT
Các thụ thể nhận cảm cơ tính thích ứng nhanh (RA) và thích ứng chậm (SA)
có thể phân chia thành nhiều nhóm khác nhau trên cơ sở đáp ứng với tình
trạng lõm da và đặc điểm vùng nhận cảm. Các thụ thể nhận cảm cơ tính sẽ
đáp ứng với tình trạng lõm da kéo dài hoặc khi chỉ có kích thích (thích ứng
nhanh) hoặc cả khi kích thích và khi vùng nhận cảm còn biến dạng (thích
ứng chậm). Các thụ thể RA I và SA I có vùng nhận cảm nhỏ giới hạn rõ
trong khi đó loại thụ thể SA II có vùng nhận cảm rộng hơn và giới hạn
không rõ. Các loại thụ thể khác nhau tương ứng với hình thể học khác nhau
của các thụ thể mà có lẽ phục vụ cho chức năng tinh tế của vùng da không
lông. Trên da mặt, không phát hiện thấy loại thụ thể RA II.
Các thụ thể nhận cảm cơ tính dây chằng nha chu bao gồm nhiều thể Ruffini
khác nhau. Cả hai loại đáp ứng thích ứng nhanh và thích ứng chậm đều đáp
ứng khi sử dụng bản ghi điện sinh lý. Các thụ thể thích ứng nhanh nằm gần
tâm quay của răng, còn các thụ thể thích ứng chậm nằm gần về phía chóp.
Các thụ thể nhận cảm cơ tính dây chằng nha chu là loại nhạy hướng, đáp
ứng với một cung phản ứng với độ lớn của cung tùy thuộc từng răng và lực
tác động. Tuy nhiên vẫn có giả thuyết rằng chỉ có một loại thụ thể áp lực nha
chu và sự khác biệt về đáp ứng là do vị trí của chúng trong dây chằng nha
chu. Những thụ thể nằm gần tâm quay sẽ ít bị kích thích hơn thụ thể phía
chóp khi có cùng một lực tác động lên răng.
Các thụ thể nhận cảm cơ tính dây chằng nha chu có thân tế bào thần kinh
nằm ở hạch sinh ba hoặc nhân não giữa. Các thụ thể áp lực dây chằng nha
chu có thân tế bào thần kinh nằm ở nhân não giữa tập trung gần phía chóp
trong khi các thụ thể áp lực có thân tế bào thần kinh nằm ở hạch sinh ba chủ
yếu gần vùng phần ba giữa chân răng. Những ghi nhận từ các vùng phóng
chiếu của các thụ thể hạch sinh ba và thụ thể não giữa có sự khác biệt trong
đáp ứng thần kinh.
Các thụ thể áp lực trong dây chằng nha chu sẽ tái sinh sau khi bị gián đoạn.
Tuy nhiên, đáp ứng thần kinh sẽ giảm so với bình thường.

Hình 4.9: Đầu tận cùng cảm giác dây chằng mô nha chu ở chuột. Các thụ thể phân bố
giữa các dây chằng (LF); 1, đầu tận cùng dạng Ruffini phức, với các sợi trục tiền tận
cùng (preterminal) có vỏ bao; 2, đầu tận cùng dạng Ruffini đơn, với các sợi trục tiền tận
cùng (preterminal) có vỏ bao và có thể phân nhánh dạng chẻ đôi; 3, đầu tận cùng dạng
Ruffini đơn, phân nhánh từ những sợi trục myelin nhỏ tự do ; 4, bó sợi trục tự do, không
myelin. Các thụ thể nằm trong mô liên kết lỏng lẻo chung quanh các mao mạch (CAP): 5,
đầu tận cùng dạng Ruffini đơn, phân nhánh từ những sợi trục myelin nhỏ tự do; 6, bó sợi
trục tự do, không myelin. Thiết đồ cắt ngang răng cho thấy vị trí của sơ đồ trong dây
chằng nha chu.
Hình 4.10: Cat canine: răng nanh mèo
Ligament inervation density: mật độ phân bố thần kinh trong dây chằng
Phân bố vị trí tận cùng các sợi hướng tâm trong dây chằng nha chu một răng nanh
mèovới thân tế bào thần kinh nằm trong hạch sinh ba (TG) và nhân thần kinh sinh ba ở
não giữa (MS). Phải, Mật độ phân bố thần kinh tương đối.
Hình 4.11:
A, Điện thế hoạt động ghi nhận từ thụ thể áp lực thích ứng nhanh với lực gia tăng trên
răng nanh. Lưu ý khi kích thích với tốc độ chậm (3) chỉ phát sinh một điện thế hoạt động;
còn khi kích thích với tốc độ nhanh (1 và 2), số lượng điện thế hoạt động sẽ gia tăng.
B, Thời gian tiềm tàng trên bốn thụ thể áp lực thích ứng nhanh được xem là chức năng
đáp ứng tốc độ lực tác động vào răng.
Hình 4.12: Tần số đáp ứng tức thì của một thụ thể áp lực thích ứng chậm với cùng một
lực tác động nhưng theo ba tốc độ khác nhau.
Hình 4.13: Biểu đồ tỉ lệ phân phối chỉ số động của 91 sợi nhận cảm áp lực dây chằng nha
chu. Các thụ thể thích ứng nhanh với chỉ số động thấp tạo thành một đỉnh phân cách với
các thụ thể thích ứng chậm có chỉ số động cao.
Hình 4.14: Đáp ứng của thụ thể áp lực mô nha chu RA (A) và SA (B) với các lực co
1cùng độ lớn nhưng cách nhau từng khoảng 300 xung quanh một răng nanh mèo.Ở mỗi
hướng, đáp ứng thần kinh biểu diễn cùng với kích thích. Cung nhạy hướng tối đa được
đánh dấu bởi vùng mờ ở vòng trung tâm. Số điện thế hoạt động khởi đầu ở mỗi góc kích
thích biểu diễn ở vòng ngoài cùng trên sơ đồ.
Hình 4.15: Phân bố các thụ thể thích ứng nhanh và thích ứng chậm ở mặt trong răng nanh
mèo.
Hình 4.16:
A, Những bản ghi của các sợi đơn từ thần kinh xương ổ răng dưới phân bố vào các thụ
thể áp lực dây chằng nha chu răng tiền cối ở người, cho thấy tính nhạy hướng khi lực tác
động từ phía môi (La), lưỡi (Li), xa (Di), gần (Me) xuống dưới (Do) và lên trên (Up).
B, Hình ảnh véc tơ đáp ứng với kích thích theoi chiều ngang (trái) và chiều dọc (phải).
Độ dài mỗi véc tơ tỉ lệ với tần số xung trung bình đáp ứng với mỗi hướng.
Hình 4.17: Tận cùng của các sợi hướng tâm đầu tiên trong nhân cảm giác thần kinh sinh
ba