Chương 3: Carbohydrate Metabolism

1.Glucose

 Glucose chiếm vị trí trung tâm trong quá trình trao đổi chất ở tế bào thực vật, động vật và
nhiều vi sinh vật khác.
 Glucose rất giàu năng lượng đó là nguyên liệu tốt vì khi oxh hoàn toàn glucose ở điều
kiện chuẩn ∆Go’= -2840 KJ/mol . Đây là nguồn năng lượng lớn đối với tế bào
 Ngoài ra bằng cách dự trữ glucose dưới dạng polyme có khối lượng phân tử lớn như
glyogen, tinh bột thì tế bào có thể dự trữ một lượng lớn phân tử đường hexose mà vẫn ko
làm tăng áp suất thẩm thấu của tế bào chất (nếu tế bào dự trữ glucose dưới dang đường
đơn thì sẽ làm tăng nồng độ chất khô của tế bào chất nhưng nếu dự trữ dưới dạng tinh bột
hoặc glycogen thì độ hòa tan của đại phân tử thấp hơn so với từng phân tử glucose vì vậy
tế bào vẫn dự trữ được đơn vị hexose mà vẫn duy trì được áp suất thẩm thấu của tế bào
chất thấp)
 Glucose cũng là một tiền chất để các loại tế bào sử dụng cho các quá trình sinh tổng hợp.
Ví dụ đối với vi khuẩn Ecoli sử dụng khung carbon của glucose cho sự sinh tổng hợp
acid amin, nucleotide, coenzyme, acid béo và các hợp chất trung gian. Ngoài ra ở động
vật và thực vật glucose có 4 con đường trao đổi chất chính
 Hình 14-1: Sơ đồ biểu diễn những con đường trao đổi chất chủ yếu của sự sử dụng
glucose.Mặc dù đây không phải là những con đường trao đổi chất có thể duy nhất của glucose
tuy nhiên 4 con đường trao đổi chất này có tầm ảnh hưởng nhiều nhất tính về thông lượng
glucose đi vào những con đường này

- Glucose tham gia sinh tổng hợp nên polyme cấu trúc như polysaccharide ngoại bào hoặc
polysaccharide của thành tế bào.

- Glucose dự trữ lại dưới dạng glycogen, tinh bột, sucrose

- Glucose bị oxi hóa thông qua con đường đường phân tạo thành pyruvate

- Glucose bị oxi hóa thông qua con đường Pentose phosphate tạo thành Ribose 5-
phosphate

2. Glycosis

 Khái niệm:
- Quá trình đường phân là chuỗi các phản ứng được xúc tác bằng enzyme để phân
giải glucose thành 2 phân tử pyvurate (hợp chất 3C)
- Ngoài ra, trong quá trình đường phân, một phần năng lượng tự do giải phóng ra
từ glucose được tàng trữ trong ATP và NADH
 Con đường đường phân là con đường trung tâm của quá trình phân giải glucose
 Con đường đường phân chính là nguồn cung cấp năng lượng chính cho các quá trình trao
đổi chất ở một số dạng mô và tế bào ở động vật có vú (Hồng cầu, não, tủy, thận …), một
số thực vật (Củ khoai tây) và một số thực vật thủy canh ( water cress: cải xoang) và nhiều
vsv kị khí
 Diễn ra ở tế bào chất (cytosol)
 Con đường đường phân gồm 10 phản
ứng được chia thành 2 giai đoạn:

Giai đoạn 1 Chuẩn bị (preparatory

phase) : diễn ra sự phosphoryl hóa
glucose và chuyển glucose thành
glyceraldehyde 3-phosphate

1. Glucose khi được vận chuyển đến

tế bào thì ngay lập tức bị
phosphoryl tại nhóm hydroxyl của
C-6 để tạo thành glucose 6-
phosphate dưới sự xúc tác của
enzyme hexokinase

2. Sau đó glucose 6-phosphate bị

đồng phân hóa tạo thành Fructose
6-phosphate dưới sự xúc tác của
enzyme phosphohexose
isomerase

3. Fructose 6-phosphate bị
phosphoryl hóa tại vị trí C-1 tạo
thành Fructose 1,6-bisphosphate
dưới sự xúc tác của enzyme phosphofrutokinase-1

4. Fructose 1,6-bisphosphate bị phân cắt tạo thành 2 phân tử Glyceraldehyde 3 - phosphate

và Dihydroxyacetone phosphate dưới sự xúc tác của enzyme aldolase

5. Phản ứng đồng phân hóa chuyển Dihydroxyacetone phosphate thành glyceraldehyde 3-
phosphate dưới sự xúc tác của enzyme triosephosphate isomerase. Vì vậy sản phẩm
phản ứng số 5 là 2 phân tử glyceraldehyde 3-phosphate. 2 phân tử này tiếp tục đi vào giai
đoạn 2
  Giai đoạn này cần được cung cấp năng lượng, để thực hiện được giai đoạn chuẩn bị này
thì tế bào cần sử dụng 2 phân tử ATP

Giai đoạn 2 Đền trả (payoff phase): oxy hóa chuyển hóa glyceraldehyde 3-phosphate thành
pyruvate và kết hợp việc hình thành ATP và NADH

6. Glyceraldehyde 3 – phosphate bị oxh (do có sự tham gia của NAD + nhận electron chuyển
thành NADH) và phosphoryl hóa (có sự tham gia của phosphate vô cơ) thành 1,3 –
biphosphoglycerate dưới sự xúc tác của enzyme glyceraldehyde 3-phosphate
dehydrogenase

7. 1,3 – bisphosphhoglycerate sẽ chuyển nhóm phosphoryl cho ADP để chuyển ADP thành
ATP dưới sự xúc tác của enzyme phosphoglycerate kinase ( Phản ứng này được gọi là
sự phosphoryl hóa ở cấp độ cơ chất)

8. 3-phosphoglycerate sẽ được đồng phân hóa thành 2 – phosphoglycerate dưới sự xúc tác
của enzyme phosphoglycerate mutase

9. Phản ứng khử H2O của 2 – phosphoglycerate thành phosphoenolpyvurate dưới sự xúc tác
của enzyme enolase

10. Phản ứng này chuyển nhóm phosphoryl từ phosphoenolpyvurate tới ADP tạo thành ATP
và sản phẩm tạo thành là pyruvate dưới sự xúc tác của enzyme pyruvate kinase (phản
ứng này được gọi là sự phosphoryl hóa ở cấp độ cơ chất)

 Do có sự hình thành của 4 ATP nên có thể gọi giai đoạn này là enery-releasing phase
 Phương trình tổng quát của Glycolysis (quá trình đường phân tạo ra 2 ATP cho mỗi
phân tử glucose)

Glucose + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2 Pyruvate + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O

 Có 3 dạng chuyển hóa hóa học quan trọng xảy ra trong Glycolysis:
- Dạng chuyển hóa Glucose thành pyruvate: con đường chuyển hóa Carbohydrate
- ADP thành ATP: còn đường chuyển hóa nhóm phosphoryl
- NAD+ thành NADH: con đường của e-

3. Feeder pathways for glycolysis

Ngoài glucose, nhiều carbohydrate cũng bị dị hóa trong quá trình đường phân, sau khi chúng
được chuyển hóa thành 1 trong những sản phẩm trung gian của quá trình đường phân

2 quá trình:

 Sự thủy phân nguồn polysaccharide và disaccharide từ bữa ăn để tạo thành

monosaccharide
 Chuyển hóa tinh bột và glycogen nội bào
3.1. Sự thủy phân nguồn polysaccharide và
disaccharide từ bữa ăn để tạo thành monosaccharide
 Trong miệng:khi ăn nhưng nguồn carbon như tinh bột,
lactose, sucrose vào miệng thì α-amylase trong dịch vị sẽ
thủy phân các liên kết glycosidic (α 1-4) của tinh bột phân
cắt thành α Dextrin sau đó hỗn hợp này sẽ đi vào dạ dày
Dạ dày
 Trong dạ dày: tại dạ dày pH thấp nên enzyme α-amylase
sẽ bị bất hoạt, hỗn hợp tại dạ dày sẽ đi xuống ruột non
 Trong ruột: Tuyến tụy tiết ra α-amylase và HCO 3-. HCO3-
trung hòa pH của dịch dạ dày được chuyển xuống. Sau đó α-
amylase do tuyến tụy tiết ra thủy phân dextrine thành disaccharide,trisaccharide hoặc các
oligosaccharide.

Disaccharide và dextrin sẽ bị thủy phân bởi các enzyme gắn ở mặt ngoài tế bào biểu mô ruột

Monosaccharide sẽ được vận chuyển chủ động vào bên trong tế bào biểu mô ruột, sau đó đi vào
máu để được đưa đến các mô bào khác, ở đó chúng sẽ bị phosphoryl hóa và đưa vào đường phân

3.2. Glycogen nội bào và tinh bột

Khi nào carbohydrate nội bào được sử dụng?Khi tế bào thiếu nguồn dinh dưỡng từ bên ngoài

 Glycogen nội bào và tinh bột bị phân hủy bởi phosphorolysis (phosphoryl phân)

Cơ chất: các carbohydrate (glycogen, tinh bột) nội bào

Enzyme xúc tác cho quá trình này glycogen phosphorylase nếu cơ chất là glycogen (hoặc starch
phosphorylase ở thực vật nếu cơ chất là tinh bột)

- Xúc tác các gốc glucose cuối cùng ở đầu không khử của mạch glycogen hoặc tinh
bột và gắn với phosphate tạo thành glucose 1-phosphate

- Phản ứng sẽ tiếp tục phân cắt mạch glycogen/tinh bột cho đến khi gặp liên kết (α
1-6) glycosidic) thì dừng

Enzyme phosphoglucomutase xúc tác chuyển glucose 1‐ phosphate thành glucose 6 ‐ phosphate.
Sau đó glucose 6‐ phosphate bị oxy hóa theo đường phân hoặc con đường trao đổi chất khác
(VD: Pentose Phosphate Pathway)
4. Các con đường chuyển hóa của pyruvate

Hình. Ba con đường dị hóa có thể có của pyruvate hình thành trong quá trình đường phân.
Pyruvate cũng đóng vai trò như một tiền chất trong nhiều phản ứng đồng hóa, không được hiển
thị ở đây.

Giải thích hình:

Pyruvate được tạo ra qua 10 phản ứng liên tục con đường đường phân, có 3 trường hợp
 - Trong điều kiện hiếu khí pyruvate được chuyển thành acetyl-CoA và acetyl- CoA sẽ tiếp
tục bị oxy hóa trong chu trình TCA. Đây là con đường diễn ra ở động vật, thực vật, và vi
sinh vật trong điều kiện hiếu khí
- Trong điều kiện oxi hạn chế, pyruvate sẽ bị khử thành ethanol và CO 2. Đây là quá trình
lên men diễn ra ở các vi sinh vật có khả năng chuyển hóa đường glucose thành cồn (như
nấm men)
- Trong điều kiện yếm khí, pyruvate có thể bị khử thành acid lactic. Đây là quá trình lên
men diễn ra ở mô cơ khi cơ vận động mạnh, tế bào hồng cầu, và vài loại tế bào các, một
vài loại vi sinh vật.

4.1. Chuyển hóa của Pyruvate trong điều kiện thiếu Oxy

 Trong điều kiện yếm khí ( anaerobic conditions) hoặc oxy hạn chế (hypoxic conditions):

 Pyruvate không thể bị oxy hóa hoàn toàn thành CO2

 Ngoài ra, NADH tạo ra bởi glycolysis không thể bị oxy hóa (reoxidized) bởi O 2
để tạo NAD+ (phản ứng đường phân số 6 cần có sự xúc tác của enzyme mà
enzyme này có coenzyme là NAD+. NAD+ sau phản ứng sẽ bị khử thành NADH,
NADH tạo thành không thể được tái tạo trở lại thành NAD +→phản ứng 6 bị ảnh
hưởng→quá trình đường phân bị ảnh hưởng)

 Vì vậy, tế bào cần cơ chế khác để tái tạo NAD + bằng cách thực hiện quá trình lên men để
tạo ra NADH và tiếp tục con đường đường phân.

2 quá trình lên men cơ bản:

 Lên men Lactic

Lên men lactic là quá trình NAD + được tái tạo lại từ NADH bằng cách khử pyvurate thành
lactate.

Pyruvate sẽ bị khử thành L-lactate để NADH có thể nhường electron cho pyruvate, NADH bị
oxy hóa NAD+.
Kiểu trao đổi chất này đặc trưng nhóm vi khuẩn lactic; xảy ra trong mô cơ động vật khi cơ vận
động cường độ cao, và ở 1 vài dạng tế bào (VD: Tế bào hồng cầu) không có ty thể.

 Lên men ethanol:

Pyruvate bị khử thành ethanol và CO 2 qua 2 bước: pyruvate bị cắt nhóm carboxyl thành
acetaldehyde, acetaldehyde bị khử thành ethanol dưới sự xúc tác enzyme alcohol dehydrogenase
có coenzyme là NADH, khi đó NADH sẽ được tái tạo lại thành NAD+

Con người có thể lên men ethanol không? Không, vì con người không có enzyme pyruvate
decarboxylase

Kiểu trao đổi chất này đặc trưng cho nấm men và các vi sinh vật khác lên men glucose thành
ethanol và CO2

Quá trình lên men

 Đặc điểm chung của các quá trình lên men:

- Sinh ra ATP trong điều kiện không có hoặc có ít oxy
- Nồng độ NAD+ hoặc NADH không thay đổi
 - Tỷ lệ H:C (2:1) của cơ chất và sản phẩm không thay đổi
VD: Glucose C6H12O6, acid lactic C3H6O3, ethanol + CO2
 Mục đích của các quá trình lên men:
- Con người sử dụng quá trình lên men này để tạo các sản phẩm thực phẩm có mùi vị và
cấu trúc đặc trưng
- Bảo quản thực phẩm (giảm pH, hầu hết vi sinh vật gây hư hỏng ở pH trung tính)
- Sản xuất các hợp chất hữu cơ có giá trị từ các nguyên liệu rẻ tiền (ethanol, formic, acetic,
propionic, butyric, succinic acid,…)

4.2. Chuyển hóa của Pyruvate trong điều kiện đủ Oxy

 Trong điều kiện hiếu khí:

- Pyruvate từ glycolysis sẽ bị oxy hóa thành acetate (Acetyl-CoA)  tham gia chu
trình acid citric và bị oxh thành CO2 và H2O
- NADH tạo thành từ sự khử hydro của Glycerol dehyrate 3 – phosphate sẽ được
oxy hóa để tạo NAD+ bằng cách vận chuyển e - của nó cho O2 trong quá trình hô
hấp ty thể (mitochodrial respriration)

5. Chu trình acid citric

 Chu trình acid citric còn được gọi là chu trình

tricarboxylic acid (TCA) hay chu trình Krebs
 Chu trình acid citric là quá trình oxy hóa glucose và
các loại đường khác, các acid béo và đa số các acid
amin thành CO2
 Chu trình acid citric diễn ra tại:
- Đối với tế bào eukaryote diễn ra tại ti thể
- Đối với vi khuẩn diễn ra tại tế bào chất
5.1. Sự tạo thành Acetyl‐CoA:

- Acetyl-CoA được tạo thành trước khi chu trình acid citric bắt đầu

- Mạch carbon của các phân tử đường, acid béo, và các acid amin bị phân cắt chuyển thành
gốc acetyl trong acetyl -CoA

- Pyruvate bị oxy hóa thành acetyl-CoA và CO 2 nhờ vào phức hệ enzyme pyruvate
dehydrogenase

5.2. Phức hệ enzyme pyruvate dehydrogenase (PDH):

 Khu trú ở ty thể của tế bào eukaryote và ở tế bào chất của vi khuẩn
 Phức hệ enzyme pyruvate dehydrogenase gồm 3 enzymes và 5 coenzymes:
- Enzymes: pyruvate dehydrogenase (E1), dihydrolipoyl transacetylase (E2), và
dihydrolipoyl dehydrogenase (E3)
- Coenzymes hoặc nhóm ngoại: thiamine pyrophosphate (TPP), FAD , coenzyme A
(CoA hoặc CoA‐SH), NAD và lipoate
- 4/5 của coenzymes là dẫn xuất vitamin: thiamine, riboflavin, pantothenate, niatin.

 Phức hệ enzyme pyruvate dehydrogenase xúc tác phản ứng khử carboxyl hóa và oxy
hóa chuyển pyruvate thành acetyl‐CoA và CO2
Hình Các sản phẩm của một vòng chu trình TCA
1. Phản ứng trùng ngưng giữa nhóm acetyl của Acetyl-CoA và Oxaloacetate dưới sự
xúc tác của enzyme citrate synthase sẽ tạo nên phân tử citrate

2. Phản ứng khử nước và cộng lại nước, citrate chuyển thành isocitrate dưới sự xúc tác
của enzyme aconitase, phản ứng này được chia thành 2 giai đoạn:

2a: 1 phân tử nước sẽ được loại ra có hình thành liên kết đôi tạo thành cis-Aconitate

2b: Nước được cộng vào liên kết đôi dưới sự xúc tác của enzyme aconitase cis-
Aconitate tạo thành isocitrate, mục đích của phản ứng này là thay đổi vị trí nhóm OH

3. Phản ứng oxy hóa và khử carboxyl hóa Isocitate thành α – Ketoglutarate và CO2
dưới sự xúc tác của enzyme isocitrate dehydrogenase có coenzyme là NAD+

4. α – Ketoglutarate bị oxy hóa và khử carboxyl hóa tạo thành succinyl – CoA và CO 2
nhờ vào phức hệ enzyme α – ketoglutarate dehydrogenase có coenzyme là NAD + và
Coenzyme A
 5. Succinyl-CoA ( là hợp chất thioester nên có ∆G o’ của quá trình thủy phân lớn và âm)
nên khi bị bẻ gãy liên kết dưới sự xúc tác của enzyme succinyl-CoA synthetase thành
succinate, có một lượng năng lượng giải phóng ra để phosphoryl hóa ADP hoặc GDP
thành ATP hoặc GDP

6. Succinate bị oxy hóa thành fumarate dưới sự xúc tác của enzyme succinate
dehydrogenase

7. Fumarate bị hydrate hóa thành malate dưới sự xúc tác của enzyme fumarase

8. Malate bị oxy hóa thành oxaloacetate dưới sự xúc tác của enzyme malate
dehydrogenase

 Sau 8 phản ứng oxaloacetate được tái tạo trở lại và một chu kỳ TCA mới bắt đầu

5.3. Ý nghĩa của chu trình acid Citric

 Bảo tồn một phần năng lượng của quá trình oxy hóa glucose (Vì, một vòng chu trình
TCA giải phóng ra 2 CO 2, 1 ATP hoặc 1 GTP, 3 NADH, 1 FADH 2 được giải phóng ra,
thì 3 NADH và FADH2 sẽ còn cung cấp nhiều năng lượng cho tế bào, khi nó vận chuyển
e đến cho O2 thì sẽ thêm nhiều ATP được sinh tổng hợp)

 Ở sinh vật hiếu khí, chu trình acid citric được gọi là con đường trao đổi chất lưỡng hóa
(amphibolic pathway) vì nó phục vụ cho cả quá trình dị hóa và đồng hóa:

- Ở quá trình dị hóa, chu trình acid citric giúp phân giải carbohydrate; acid béo;
acid amin

- Ở quá trình đồng hóa, những sản phẩm trao đổi trung gian của chu trình acid citric
cũng được tế bào sử dụng làm tiền chất quan trọng cho nhiều quá trình sinh tổng
hợp các hợp chất hữu cơ khác của tế bào.

5.4. Vai trò của chu trình TCA

Nếu các hợp chất trung gian này được tế bào sử dụng trong con đường khác thì chu trình
TCA có ảnh hưởng ko? Có, vì nếu hợp chất trung gian này sử dụng trong con đường khác thì
nồng độ của nó bị sụt giảm hoặc biến mất, chu trình TCA sẽ bị ảnh hưởng . Vì vậy, tế bào có
những cơ chế tái tạo lại hợp chất trung gian này, để chu trình TCA diễn ra 1 cách bình thường ,
phản ứng tái tạo này được gọi là phản ứng bổ sung.

 Vai trò các phản ứng bổ sung các sản phẩm trung gian cho chu trình acid citric
(Anaplerotic Reactions):

Khi các hợp chất trao đổi trung gian của chu trình acid citric được sử dụng làm tiền chất cho các
quá trình sinh tổng hợp khác, thì các phản ứng bổ sung (anapleotic reaction) sẽ bổ sung các hợp
chất đó để đảm bảo nồng độ của chất trao đổi trung gian được duy trì ổn định.
5.5. Kết luận

Chu trình acid citric là con đường phân giải trung tâm các hợp chất cacbohydrates, protein, lipid
thành CO2 và giải phóng năng lượng tàng trữ chủ yếu trong chất vận chuyển điện tử NADH,
FADH2

Acetyl‐CoA tham gia vào chu trình bằng cách ngưng tụ với oxaloacetate tạo citrate (xúc tác bởi
citrate synthase).

Trong 7 bước phản ứng tiếp theo (trong đó có 2 phản ứng khử carboxyl hóa), chu trình acid citric
chuyển hóa citrate thành oxaloacetate và giải phóng 2 phân tử CO 2. Con đường này tuần hoàn
trong đó các hợp chất trao đổi trung gian không bị sử dụng hết; cứ mỗi oxaloacetate được sử
dụng thì có một oxaloacetate được tái sinh sau mỗi vòng chu trình.

Mỗi phân tử Acetyl‐CoA bị oxy hóa tạo 3 NADH, 1 FADH2 và 1 ATP hay GTP

Ngoài Acetyl‐CoA, bất cứ hợp chất nào có thể chuyển hóa thành các hợp chất trung gian của chu
trình đều có thể bị oxy hóa bởi chu trình.

Chu trình TCA là chu trình lưỡng hóa ( vì nó phục vụ cho quá trình đồng hóa và dị hóa)

Khi các hợp chất trung gian của TCA bị sử dụng bởi các con đường trao đổi chất khác khác,
chúng được bổ sung lại nhờ các phản ứng carboxyl hóa các hợp chất 3 C được xúc tác bởi các
enzyme pyruvate carboxylase, PEP carboxykinase, PEP carboxylase, và enzyme malic.

6. Pentose phosphate Pathway (PPP) – Con đường pentose phosphate

 Còn đường pentose phosphate hay còn được gọi là con đường phosphogluconate hoặc
hexose monophosphate
 Đây là quá trình oxy hóa không hoàn toàn glucose cho ra sản phẩm cuối là ribose 5‐
phosphate và NADPH:
 Ý nghĩa của ribose 5-phosphate và NADPH :
- Ribose 5‐phosphate được sử dụng bởi các tế bào phân chia nhanh (tủy xương, da,
niêm mạc ruột, và các khối u) để tổng hợp RNA,DNA, các nucleotide và
coenzyme (NADH, FADH2 và coenzyme A) (do RNA, DNA được cấu tạo từ các
nucleotide mà nucleotide được cấu tạo từ đường ribose và NADH, FADH 2 và
coenzyme A đều được cấu tạo từ đường ribose)
 - NADPH là chất cho điện tử cho nên cần thiết các phản ứng sinh tổng hợp (acid
béo, cholesterol,…) tham gia chống lại các tác hại của các gốc tự do của oxy.

Có 2 pha: 2 vai trò

của NAPH

-NAPH
cung cấp e
cho các
phản ứng
khử (phản
ứng sinh
tống hợp

Bị khử carboxyl - Tham gia

hóa oxy hóa chống lại
gốc tự do
của oxi

Ở một số loại mô bào cần

Ở một vài loại mô bào (tế
NADPH là chủ yếu thì con
bào phân chia nhanh), con
đường pentose phosphate tại
đường pentose phosphate sẽ
ra ở pha oxy hóa sẽ được tái
dừng lại ở thời điểm tạo
tạo trở lại thành glucose 6-
ribose 5-phosphate
phosphate ở pha không oxy
hóa của con đường pentose
phosphate

Hình Sơ đồ tổng của con đường pentose phosphate

6.1. Pha oxy hóa của con đường pentose phosphate

 Hình Các phản ứng oxy hóa của con đường pentose phosphate. Sản phẩm cuối là ribose 5-
phosphate, CO2, và NADPH

1. Phản ứng oxi hóa glucose 6- phosphate thành 6-Phospho-glucono-δ-lactone dưới sự xúc
tác của enzyme glucose 6- phosphate dehydrogenase với Mg 2+ , NADP+ là cofactor.
Glucose 6- phosphate bị oxy hóa thành 6-Phospho-glucono-δ-lactone mất 2 e - dưới dạng
2 nguyên tử hidro, NADP+ nhận 1 ion hydride( 2 e - và 1 H+) nên còn H+ trong môi
trường
2. Phản ứng thủy phân 6-Phospho-glucono-δ-lactone thành dưới sự xúc tác của enzyme
lactonase
3. 6- Phospho-gluconate bị oxy hóa và khử carboxyl hóa tạo D-ribulose 5-phosphate và giải
phóng ra CO2 dưới sự xúc tác của enzyme 6- Phosphogluconate dehydrogenase
4. Phản ứng đồng phân hóa D-ribulose 5-phosphate thành D-ribuose 5-phosphate dưới sự
xúc tác của enzyme phosphopentose isomerase

Glucose-6- phosphate + 2NADP+ +H2O Ribose-5-phosphate+ CO2 + 2NADPH +2H+

6.2. Pha oxy không hóa của con đường pentose phosphate

Hình những phản ứng không oxy hóa của con đường pentose phosphate
 (a) Các phản ứng chuyển hóa pentose phosphate thành hexose phosphate, để các phản
ứng oxy hóa được tiếp diễn

1. Ribose 5-phosphate bị đồng phân hóa dưới sự xúc tác của 2 enzyme isomerase và
epimerase tạo thành xylulose 5-phosphate.
2. Phản ứng tiếp theo cần sự tham gia của Ribose 5-phosphate và xylulose 5-phosphate dưới
sự xúc tác của enzyme transketolase (enzyme xúc tác chuyển nhóm ngoại phân tử)
chuyển 1 nhóm gồm 2 C sẽ được chuyển từ ketose sang aldose, ribose 5-phosphate nhận
thêm 2C trở thành sedoheptulose 7-phosphate, glyceraldehyde 3-phosphate là sản phẩm
của xylulose 5-phosphate khi mất 2 C.
3. Transaldolase enzyme xúc tác vận chuyển nhóm khác thì một nhánh gồm 3 C sẽ được
chuyển từ ketose sang chất nhận là aldose. Glyceraldehyde 3-phosphate nhận 3C thành
6C trở thành Fructose 6-phosphate, sedoheptulose 7-phosphate mất 3C còn 4C là
erythrose 4-phosphate
4. Frutose 6-phosphate sẽ được đồng phân hóa thành glucose 6-phosphate đầu tiên dưới sự
xúc tác của enzyme phosphohexose isomerase
5. Dưới sự xúc tác của enzyme transketolase, erythrose 4-phosphate nhận 2C trở thành
Fructose 6-phosphate, xylulose 5-phosphate mất 2C trở thành glyceraldehyde 3-
phosphate. Nếu như có 2 một chuỗi phản ứng như hình thì glyceraldehyde 3-phosphate
thứ 2 nữa sẽ được tạo thành. 2 phân tử glyceraldehyde 3-phosphate kết hợp lại với nhau
sẽ có thêm phân tử đường hexose nữa tạo thành

(b) Sơ đồ con đường chuyển 6 phân tử pentose 5C thành 5 phân tử đường hexose 6C

Nếu có 2 chuỗi phản ứng giống như hình a thì 2 phân tử 3C sẽ trùng ngưng tạo ra 6C ( 2
chuỗi phản ứng chuyển 6 pentose phosphate thành 5 hexose phosphate)

Lưu ý: Cần 2 chuỗi phản ứng như hình (a)

 Hình Vai trò của NADPH và glutathione trong việc tham gia chống lại highly reactive oxygen
derivative

Giải thích hình:

Oxy phân tử dưới tác động của một một số quá trình chuyển thành gốc tự do superoxide radical
.
( O2- ). Trong qua trình hô hấp ti thể, có sự tham gia của semiquinone có thể chuyển e - trực tiếp
cho oxy, oxy bị chuyển thành superoxide radical, hoặc dưới tác dụng của bức xạ ion, thuốc
kháng sinh, ngộ độc thuốc diệt cỏ, thuốc chống sốt rét, ngộ độc divicine. Superoxide radical có
thể nhận thêm 2H+ và 1 e- để tạo thành hydrogen peroxide ( H 2O2). Nếu H2O2 không bị chuyển
hoàn toàn thành nước thì nó có thể bị chuyển thành gốc tự do hydroxyl oxy hóa lipid, protein ,
DNA,..

Cơ thể có cơ chế chống lại sự hình thành hydroxyl bằng cách chuyển H 2O2 hoàn toàn thành nước
dưới xúc tác của enzyme glutathione peroxidase và cơ chất glutathione ở dạng đã bị khử, GSH
chuyển e và H+ của H2O2 chuyển hoàn toàn thành nước sau đó GSH bị mất e sẽ bị chuyển sang
dạng đã bị oxy hóa GSSG. Để nguồn GSSG luôn luôn có thì phải được tái tạo trở lại thành GSH
thì cần ezyme glutathione reductase và enzyem này cần có coenzyme là NADPH. Để có NADPH
thì cần có enzyme glucose 6-phosphate dehydrogenase (G6PD) (enzyme tham gia phản ứng đầu
tiên của con đường pentose phosphate). Nhờ enzyme này nên glucose 6-phosphate bị oxy hóa
thành 6-phospho-glucono-δ-lactone giải phóng e- và H+ chuyển cho NADP+ khử NADP+ thành
NADPH. NADPH là coenzyme xúc tác cho sự tái tạo GSH từ GSSG. Từ đó giúp tế bào ngăn
chặn được sự hình thành hydroxyl

6.3. Glucose 6‐phosphate sẽ chọn glycolysis hay PPP ?

-Tùy thuộc vào nồng độ của NADP+ và NADPH

 Khi NADPH được tế bào sử dụng nhiều cho các phản ứng khử sinh tổng hợp, NADP + tạo
thành nhiều, dẫn đến [NADP+] trong tế bào chất tăng lên từ đó làm kích hoạt enzyme
G6PD khi đó Glucose 6-phosphate sẽ tham gia vào con đường pentose phosphate
pathway

 Khi sự tiêu thụ NADPH chậm lại, [NADP+] sẽ tụt giảm thì enzyme G6PD không được
kích hoạt, dẫn đến con đường pentose phosphat diễn ra chậm từ đó glucose 6-phosphate
sẽ tham gia vào con đường glycolysis

6.4. Kết luận:

 Con đường pentose phosphate gồm quá trình oxy hóa và khử carboxyl hóa tại C‐1 của
glucose 6‐phosphate, khử NADP+ thành NADPH và tạo pentose phosphate
 Gồm 2 pha:

 Pha 1: gồm 2 quá trình oxy hóa để chuyển hóa glucose 6 -phosphate (chống lại các
gốc tự do oxy) → ribulose – 5 phosphate và khử NADP+ → NADPH.

 Pha 2 (nonoxidative): pentose phosphate → glucose 6 phosphate và chu trình pp lặp

lại

 Tùy thuộc vào nồng độ của NADP+ và NADPH trong tế bào mà glucose 6 ‐phosphate sẽ
tham gia vào glycolysis hoặc PPP.
7. Quá trình Phosphoryl hóa oxy hóa (Oxidative Phosphorylation)
  Quá trình phosphoryl hóa oxy hóa là giai đoạn sản sinh năng lượng của quá trình trao đổi
chất ở các sinh vật hô hấp hiếu khí
 Đây là giai đoạn cuối cùng của quá trình hô hấp tế bào: năng lượng của quá trình oxy
hóa các carbonhydrate, chất béo, acid amin đều được sử dụng cho việc tổng hợp ATP
 Quá trình phosphoryl hóa oxy hóa là quá trình khử O 2, thành H2O với chất cho điện tử là
NADH hoắc FADH2
 Quá trình này xảy ra ở: ty thể của tế eukaryotes

Màng ngoài

Cho các phân tử và ion nhỏ

thấm qua một cách tự do

Màng trong: Không thấm với

hầu hết phân tử và ion nhỏ, kể
cả H+. Chứa

-Phức hệ vận chuyển electron

của chuối hô hấp (I-IV)

-ADP-ATP translocase

-ATP synthase

-Kênh vận chuyển gắn trên

màng

Chất nền. Chứa:

-Phức PDH

-Enzyme chu trình TCA

-Các enzyem của quá trình oxy

hóa chất béo

-Các enzyem của quá trình oxy

hóa acid amin

-DNA, ribosome

-Nhiều enzyme khác

-ATP, ADP, Pi, Mg2+, Ca2+, K+

-Nhiều hợp chất trung gian hòa

tan khác

8. Sự vận chuyển electron trong ty thể

 Các chất vận chuyển electron trong chuỗi hô hấp

 NAD‐linked dehydrogenases
  Flavoproteins

 Ubiquinone

 Cytochromes (Cyt)

 Các protein Fe‐S (Iron‐sulfur proteins) nhóm ngoại sắt – hơi huỳnh

8.1.NAD‐linked dehydrogenases:

 Có ở tế bào chất hoặc ty thể, hoặc cả hai (isozyme) (isozymes là enzyme cùng xúc tác
cho 1 kiểu phản ứng nhưng được mã hóa bởi những đoạn gene khác nhau)
 NAD+ và NADP+ là chất nhận e‐ từ cơ chất và sẽ bị khử thành NADH, NADPH
- NADH: mang e từ các phản ứng dị hóa tới chuỗi hô hấp
- NADPH: cung cấp e cho các phản ứng đồng hóa

Vì NADH, NADPH không thể đi xuyên qua màng ty thể (do không có kênh dẫn riêng) nên
có những hệ thống vận chuyển nội bộ đặc biệt để mang e - từ NADH ở tế bào chất vào bên trong
ty thể một cách gián tiếp VD: the glycerol 3-phosphate shuttle, the malate-aspartate shuttle

8.2. Flavoproteins:
- Chứa các flavin nucleotide (FMN hoặc FAD) liên kết chặt chẽ với protein
- Có thể nhận 1 e- hoặc 2e-
- Có thế khử (reduction potential) cao hơn các hợp chất bị oxy hóa  vận chuyển
được e
8.3.Ubiquinone:

 Còn được gọi là Coenzyme Q hoặc Q

 Tan trong chất béo
.
 Có thể nhận 1 nguyên tử Hidro (1e và 1H+) bị khử thành gốc tự semiquinone ( QH) , hoặc
nếu nhận 2 nguyên tử Hidro sẽ bị khử thành ubiquinol (QH2)
 Kích thước nhỏ, có tính kỵ nước cho nên nó dễ dàng khuếch tán vào lớp lipid kép của
màng trong ty thể
 Vì vận chuyển cả e- và proton nên nó đóng vai trò quan trọng trong việc liên hợp dòng
vận chuyển e- và proton

8.4.Cytochrome (Cyt)

 Là các protein có nhóm ngoại là nhóm heme có chứa nguyên tử sắt (iron ‐containing
heme)
 Gồm 3 dạng: a, b và c (khác nhau về phổ hấp thụ ánh sáng)
 Các Cyt dạng a, b, và một số ít Cyt dạng c là các integral protein (protein xuyên màng)
của lớp màng trong ty thể
 Chỉ có Cyt c có tương tác tĩnh điện với bề mặt ngoài của màng trong ty thể
(mỗi lần chỉ vận chuyển 1 electron)

8.5.Protein Fe-S (Iron-sulfur protein)

 Protein Fe-S là các protein có nhóm ngoại là nguyên tử Fe liên kết với các nguyên tử S
vô cơ hoặc S trong nhóm SH của các acid amin cysteine
 Protein Fe-S có thể có nhiều hơn 1 nguyên tử Fe trong các phức hệ Fe-S. VD: 2 hoặc 4
nguyên tử Fe
 Dù protein Fe-S có nhiều tâm sắt nhưng mỗi lần chỉ vận chuyển 1e - (chỉ 1 nguyên tử Fe
trong phức hệ Fe-S bị oxy hóa hoặc bị khử)

8.6.Các phương thức chuyển e- trong quá trình phosphoryl hóa oxy hóa tại ty thể

Gồm 3 phương thức:

 Chuyển trực tiếp (thông qua sự khử Fe 3+→Fe2+) (liên quan đến cytochrome và protein Fe-
S)
  Chuyển nguyên tố Hydro (liên quan đến flavoprotein và Ubiquinone)

 Chuyển ion hydride (:H-)

8.4. Trình tự vận chuyển chuỗi hô hấp

 Nguyên tắc: e- có xu hướng di chuyển tự phát từ chất vận chuyển có thể khửu tiêu chuẩn
(Standard Reduction Potential) thấp đến chất vận chuyển có thể khử tiêu chuẩn cao hơn.
 Trình tự vận chuyển: e- sẽ đi từ chất vận chuyển có thể khử tiêu chuẩn thấp như NADH
hoặc succinate được đưa đến Flavoprotein (FAF hoặc FMN) sau đó đến Ubiquinone đến
protein Fe-S đến Cyt b tiếp đến Cyt c1 đến Cyt c đến Cyt a đến Cyt a3 cuối cùng là O2

8.5.Các phức hệ enzyme tham gia chuỗi hô hấp

 Các chất vận chuyển electron hoạt động trong các phức hệ enzyme chuỗi hô hấp ( mỗi
phức hệ chứa nhiều nhóm ngoại là các chất vận chuyển e-)
 Có 4 phức hệ vận chuyển e- I, II, III, IV, mỗi phức hệ có khả năng xúc tác vận chuyển e -
xuyên qua một phần chuỗi hô hấp

Cytochrome c không thuộc phức hệ enzyme nào mà chúng di chuyển từ giữa phức hệ III và IV như một protein hòa tan tự do vận
chuyển được electron do có nhóm ngoại là heme
8.5.1. Phức hệ I (NADH dehydrogenase, hoặc NADH: Ubiquinone oxidoreductase)

Phức hệ I có vai trò xúc tác chuyển e - từ NADH

đến Q (Ubiquinone):

1). NADH sinh ra từ phản ứng oxy hóa từ chất

nền ty thể, nó sẽ mang electron đến phức hệ
I .Ngay khi NADH mang electron đến phức hệ
I, thì 2 e- của NADH sẽ được chuyển cho FMN
và ngay lập tức được chuyển cho Fe-S nằm kế
đó ( do Fe-S có thế khử tiêu chuẩn cao hơn
FMN và FMN có thế khử lớn hơn NADH) và cuối cùng đến Ubiquinone và khử
Ubiquione thành QH2 (do nhận 2 H+ , 1 H+ từ NADH và 1 H+ từ matrix)
2). Ngoài ra, khi e- vận chuyển như vậy thì phức hệ I sẽ tạo ra lực bơm, bơm 4 proton từ
chất nền ( matrix) đến xoang dịch gian màng (intermembrane space)

NADH + 5HN+ + Q → NAD+ + QH2 + 4Hp+

Vì sao phức hệ I vận chuyển được electron? Vì phức hệ I có nhóm ngoại là FMN và Fe-S
có thế khử cao hơn NADH

- Khoảng cách giữa các nhóm ngoại gần nhau để electron có thể di chuyển tự phát
- Mỗi NADH chuyển cho Q thì có 4 proton được vận chuyển từ matrix sang
intermembrane space
- N side (negative side) do matrix mất 4 H+ nên âm điện hơn
- P side (positive side) di H+ được bơm đến xoang dịch gian mang nên nó dương
điện hơn
8.5.2. Phức hệ II: succinate dehydrogenate (là enzyme gắn trên màng ty thể duy nhất)

Vai trò của phức hệ II xúc tác chuyển e- từ succinate đến Q:

- Succinate sau khi được tạo ra từ

succinyl- CoA thì succinate sẽ được
gắn với succinate dehydrogenase
( succinate binding side). Tại đây, nó
sẽ bị oxy hóa (mất electron) do nó có
thế khử tiêu chuẩn thấp hơn FAD cho
nên electron sẽ được vận chuyển cho
FAD (khử FAD thành FADH2) trên
succinate dehydrogenase. Ngay lập tức
những tâm Fe-S nằm kế đó sẽ hút electron ( do Fe-S có thế khử tiêu chuẩn
cao hơn). Sau đó electron sẽ được chuyển đến cho Ubiquinone, nhận thêm
2H+ từ succinate và cuối cùng Ubiquione bị khử hoàn toàn thành QH2
- Phức hệ II (phức hệ duy nhất) không bơm proton từ matrix

Hình. Đường dẫn của các điện tử từ NADH, succinate, fatty acyl-CoA và glycerol 3 ‐ phosphate
đến ubiquinone. Ubiquinone (Q) là điểm xâm nhập của các electron có nguồn gốc từ các phản
ứng trong cytosol, từ quá trình oxy hóa acid béo và từ quá trình oxy hóa succatine (trong chu
trình axit citric). Các electron từ NADH đi qua một flavoprotein với FMN đồng yếu tố đến một
 loạt các trung tâm Fe (trong phức hệ I) và sau đó đến Q. Các điện tử từ succatine đi qua một
flavoprotein với FAD của đồng yếu tố và một số trung tâm Fe (trong Khu phức hợp II ) trên
đường đến Q. Glycerol 3‐ phosphate tặng electron cho flavoprotein (glycerol 3 phosphate
dehydrogenase) ở mặt ngoài của màng ty thể bên trong, từ đó chúng chuyển sang Q. Acyl ‐ CoA
dehydrogenase (enzyme đầu tiên của quá trình oxy hóa ) chuyển electron sang electron ‐ chuyển
flavoprotein (ETF), từ đó chúng chuyển sang Q thông qua ETF: ubiquinone oxyoreductase

8.5.3. Phức hệ III cytochrome bc1 complex, hoặc ubiquinone: cytochrome c oxidoreductase

-Phức hệ III có vai trò xúc tác vận

chuyển e- từ QH2 dến Cyt c
-Thành phần Cyt b, Protein Fe-S, Cyt
c1
-Gồm 2 giai đoạn:

(1) QH2 ( đang mang 2e-, 2H+) được mang

đến phức hệ III thì 1e- của nó được chuyển
cho protein Fe-S, sau đó e - từ protein Fe-S
được chuyển cho Cyt c1 sau đó chuyển cho
Cyt c (do Cyt c có thế khử tiêu chuẩn cao hơn), e- còn lại chuyển cho 1 Ubiquinone đã bị oxy hóa
khác (.Q-), 2H+ được chuyển vào xoang dịch gian màng (intemembrane space)

(2) 1 QH2 khác đến phức hệ III, nhường 1e - cho protein Fe-S chuyển cho Cyt c 1, 1e còn lại dược
chuyển cho (.Q-) và 2H+ từ matrix để bị khử hoàn toàn thành QH 2, 2H+ còn lại của QH2 sẽ được
chuyển vào xoang dịch gian màng

 Kết quả xúc tác của phức hệ III: QH 2 bị oxy

hóa thành Q, 2 phân tử Cyt c 1bị khử; 4
proton được chuyển từ “N side” sang “P
side”

QH2 +2 cyt c1( bị oxy hóa) + 2 HN+ → Q + 2 cyt

c1 (bị khử) + 4 HP+

8.5.4.Phức hệ IV cytochrome oxidase

 -Phức hệ IV có vai trò xúc tác vận chuyển e- từ cyt c đến O2
-Thành phần: Cyt a, tâm Cu, cyt a3
- e- đi từ cyt c đến tâm CuA đến heme a đến heme a3 đến tâm CuB cuối cùng đến O2
1
-Với mỗi 2e- đi qua phức hệ IV, enzyme sẽ tiêu thụ từ matrix và chuyển O2 thành H2O ;
2
đồng thời bơm 2H+ từ matrix đến intermembrane space

1
2 cyt c (bị khử) + 4 HN+ + O2 → 2 cyt c (bị oxy hóa) + 2 Hp+ +H2O
2

Một cặp electron từ NADH chuyển đến cho oxi có bao nhiêu phức hệ tham gia và có bao
nhiêu proton được bơm từ matrix sang intermembrane space? Phức hệ I (4 proton), III (4
proton), IV (2 proton). Có 10 proton được bơm từ matrix sang intermembrance space

Một cặp electron từ succinate chuyển đến oxy có những phức hệ nào tham gia và có bao
nhiêu proton được bơm từ matrix sang intermembrane space? Phức hệ II (0 proton), III (4
proton), IV (2 proton). Có 6 proton được bơm từ matrix sang intermembrance space

8.6. Sự vận chuyển proton H+ trong chuỗi hô hấp

 Liên hợp với sự vận chuyển e ‐ trong chuỗi hô hấp (sử dụng năng lượng giải phóng ra từ
sự vận chuyển e-)
 Phức hệ I, III, IV vừa thực hiện chuyển e - vừa thực hiện chuyển e- vừa bơm H+ từ matrix
ra khỏi lipit kép vào khoảng không gian giữa màng trong và màng ngoài ty thể
  Cứ mỗi cặp e- được chuyển đến cho O2 thì có 4 ion H+ được bơm ra khỏi
matrix bởi phức hệ I, 4 H+ bởi phức hệ III, và 2 H+ bởi phức hệ IV từ đó có 10 ion H+
được bơm ra khỏi matrix đi vào trong xoang dịch gian màng
1
NADH + 11HN+ + O2 → NAD+ + 10 Hp+ + H2O
2
 Năng lượng điện hóa (proton – motive force) tạo ra từ sự chênh lệch nồng độ H + và điện
tích ở 2 bên màng trong ty thể được sử dụng cho việc tổng hợp ATP

8.7. Sự tổng hợp ATP

 Sự tổng hợp ATP là quá trình tổng hợp ATP từ ADP và Pi sử dụng năng lượng điện hóa
(tổng hợp sự chênh lệch nồng độ và điện tích 2 bên màng) thu được từ quá trình oxh cơ
chất của tế bào.
 Ở điều kiện thông thường của tế bào, sự tổng hợp ATP chỉ xảy ra khi tế bào quá trình oxy
hóa cơ chất (hay có sự vận chuyển e- qua chuỗi hô hấp) và ngược lại
 Sự tổng hợp ATP cũng xảy ra liên hợp với quá trình chuyển vận e- và proton của tế bào
 Diễn ra trong ty thể

Hình 19-20 Sự vận chuyển electron và sinh tổng hợp ATP trong ty thể. Trong các thí
nghiệm để chứng minh sự ghép đôi, ty thể được treo lơ lửng trong dung dịch đệm và đầu dò O 2
theo dõi mức tiêu thụ O2. Tại các khoảng thời gian, các mẫu được loại bỏ và thử nghiệm đo
nồng độ ATP. (a) Bổ sung ADP và Pi một mình dẫn đến ít hoặc không tăng hô hấp (tiêu thụ O2;
đen) hoặc tổng hợp ATP (đỏ). Khi succinate được thêm vào, nồng độ O 2 tăng và ngay lập tức
ATP được tổng hợp. Việc bổ sung cyanide (CN) làm khóa sự vận chuyển điện tử giữa phức hệ
IV đến O2, ức chế cả quá trình hô hấp và tổng hợp ATP. (b) Ti thể được cung cấp với hô hấp
succatine và chỉ tổng hợp ATP khi thêm ADP và Pi. Việc bổ sung thêm venturicidin hoặc
oligomycin, các chất ức chế ATP synthase, ngăn chặn cả quá trình tổng hợp và hô hấp ATP.
Dinitrophenol (DNP) là một chất ghép đôi, cho phép hô hấp tiếp tục mà không cần tổng hợp
ATP.

 2,4 – dinitrophenol (DNP) là acid yếu có tính kỵ nước nên dễ dàng khuếch tán vào bên
trong chất nền giải phóng ra proton dẫn đến làm mất đi sự chênh lệch [H +] ở 2 bên màng
từ đó sự sinh tổng hợp ATP ngừng lại

8.8 Cơ chế tổng hợp ATP: thuyết hóa thẩm

Sự vận chuyển e- ở chuỗi

hô hấp trong ty thể

Bơm H+ từ matrix vào khoảng không gian giữa

màng trong và màng ngoài ty thể

Sự thay đổi [H+] 2 bên Sự thay đổi phân bố điện

màng tích 2 bên màng

Động lực proton

Proton – motive force

ATP synthase

Sự vận chuyển thụ động H+ trở lại Sự tổng

matrix nhờ các kênh dẫn của ATP ADP + Pi hợp ATP
synthase
 Hình. Mô hình hóa thẩm

Màng trong ty thể không thấm với proton , proton chỉ có thể đi vào matrix trở lại thông qua kênh
dẫn Fo của ATP synthase. Động lực proton (pmf) mà đưa proton trở lại matrix sẽ cung cấp năng
lượng cho sự sinh tổng hợp ATP được xúc tác bởi ATP synthase
 Photophosphorylation

(Quá trình quang phosphoryl hóa)

1.1.Photosynthesis

 Sự quang hợp có ở nhiều loại vi khuẩn lam hoặc các tế bào eukaryote đơn bào và thực vật
 Quá trình này diễn ra ở lục lạp (chloroplast)

- Gắn trên màng thylakoid là những chất màu và và phức hệ enzyme thực hiện phản
ứng phụ thuộc ánh sáng và tổng hợp ATP
- Stroma chứa hầu hết các enzyme quan trọng của quá trình chuyển hóa carbon
 Trong quá trình này ATP được tạo
ra NAP+ bị khử thành NaPH
Nước bị tách ra thành electron, H+
và O2

ATP và NAPH tạo thành từ phản ứng phụ thuộc ánh

sáng nó sẽ được sử dụng để khử CO2 khí quyển
thành các hợp chất hữu cơ VD: triosephosphate nó
là nguyên liệu để sinh tổng hợp tinh bột , sucrose và
các hợp chất hữu cơ khác

1.2. Quá trình quang phosphorylation

 Quang phosphorylation là quá trình của các sinh vật quang tự dưỡng hấp thụ năng lượng
từ ánh sáng mặt trời và khai thác nó để tạo ATP
 Quá trình oxy hóa phosphoryl hóa và quang phosphoryl hóa đóng góp cho việc tổng hợp
đa số các ATP ở đa số sinh vật
 Quá trình diễn ra ở lục lạp
 Quá trình này cần năng lượng từ ánh sáng để sản sinh chất cho và chất nhận electron
 Ánh sáng chính là nguồn phát động quá trình chuyển e-
 Các chất chuyển e-: cytochromes, quinones và các protein Fe-S
 Tương tự như oxy hóa phosphoryl hóa, cùng với sự vận chuyển e -, proton H+ được bơm
qua màng thylakoid tạo nên thế điện hóa
 Sự vận chuyển e- và bơm proton cũng được xúc tác bởi các phức hệ enzyme có cấu trúc
và chức năng tương tự với phức hệ III của ty thể
  Proton motive force (thế điện hóa) tạo ra được sử dụng để tổng hợp ATP từ ADP và Pi
xúc tác bởi ATP synthase

Giải thích hình:

Nhờ có ánh sáng, nước (nguồn electron, chất cho e - ) bị phân tách chuyển thành O2, e- và H+.e-
được vận chuyển đến phức hệ PSII sau đố chuyển đến PQ sau đó chuyển sang phức hệ cyt b 6f ,
sau đó chuyển xuống plastocyanin và chuyển đến phức hệ PSI và phức hệ PSI chuyển e - cho
NADP+ để khử NADP+ thành NADPH. Cùng với sự vận chuyển e -, proton H+ được bơm từ
stroma đi xuyên qua màng thylakoid vào lumen tạo ra proton motive force. Pmf này giúp vận
chuyển H+ ngược vào stroma thông qua kênh dẫn CF o của ATP synthase và sự vận chuyển thụ
động H+ ngược vào stroma sẽ cung cấp năng lượng cho CF1 để sinh tổng hợp ATP từ ADP và Pi
 Carbohydrate metabolism

(Sự sinh tổng hợp carbohydrate)

1.1.Gluconeogenesis

 Gluconeogenesis được gọi là “sự hình thành đường mới” (glucose)

 GNG là quá trình sinh tổng hợp glucose từ các hợp chất phi carbohydrate nhằm đáp ứng
nhu cầu năng lượng cao của một số loại mô, tế bào trong cơ thể VD: tế bào não, hồng
cầu, tủy thận,…
 GNG có ở đông vật, thực vật, và vi sinh vật
 Ở động vật có vú, GNG diễn ra tại:
- Gan
- Vỏ thận
- Tế bào biểu mô ruột non

Glucose tạo thành theo máu đến các mô/ tế bào khác ( não, cơ bắp, hồng cầu,…)

1.2.Nguyên liệu ban đầu của GNG

 Ở động vật : (không có con đường chuyển hóa acetyl- coA thành pyruvate)
- Lactate, pyruvate, oxaloacatate
- Các hợp chất có thể chuyển hóa thành một trong những chất trên:
 Các sản phẩm trung gian của chu trình acid citric
 Các glucogenic amino acid: alanine, glutamine,..
 Glycerol
 Ở thực vật: nguyên liệu ban đầu là CO2, chất béo (hạt) và protein dự trữ (trong giai đoan
nảy nầm)
 Ở vi sinh vật: các hợp chất hữu cơ đơn giản có 2-3 carbon: acetate, lactate, propionate,…
acid béo.
1.3. Chu trình Cori

Mối liên hệ về mặt trao đổi chất giữa cơ

xương và gan:

ATP được tạo ra thông qua con đường đường

phân để cung cấp năng lượng cho sự vận động
mạnh. Khi vận động mạnh, lượng glycogen tại
cơ xương sẽ được sử dụng để cung cấp năng
lượng cho mô cơ hoạt động, hệ tuần hoàn không
mang O2 đến kịp nên cơ xương thực hiện quá
trình lên men lactic, Glycogen→Lactate để tạo
ATP (bằng cách: Glycogen bị phân giải thành
Glucose 1-phosphate thông qua quá trình
phosphoryl phân dưới sự xúc tác của enzyme glycogen phosphorylase. Sau đó Glucose 1-
phosphate bị đồng phân hóa thành Glucose 6- phosphate, G6P bị oxy hóa thông qua con đường
đường phân tạo thành pyruvate sau đó pyruvate bị khử thành Laclate). Lactate tích tụ càng nhiều
làm pH giảm dẫn đến mỏi cơ. Trong quá trình phục hồi của cơ xương, Lactate sẽ theo máu về
gan. Tại gan, Lactate (3C) được chuyển ngược trở lại thành glucose(6C) thông qua con đường
Gluconeogenesis. Đây là quá trình tiêu tốn năng lượng. Sau đó, Glucose theo máu về cơ xương
và khi không sử dụng nữa sẽ được dự trữ dưới dạng glycogen.

Tế bào chất

Glycolysis và gluconeogenesis là 2 con đường bất thuận nghịch. Vì, có 3 phản ứng GNG được
xúc tác bởi các enzyme khác với các enzyme ở chiều ngược lại ở đường phân. VD: Để chuyển
Glucose thành Glucose 6-Phosphate là quá trình phosphoryl hóa với sự xúc tác của enzyme lớp
transferase nhưng chiều ngược lại lại là enzyme thủy phân; phản ứng chuyển Fructose 6-
phosphate thành Fructose 1,6- bisphosphate là enzyme kinase nhưng chiều ngược lại là enzyme
phosphatase (enzyme thủy phân). PEP chuyển thành pyruvate là enzyme kinase chiều ngược lại
được xúc tác bởi nhiều enzyme. Ngoài 3 phản ứng này thì các phản ứng còn lại của GNG đều
được xúc tác bởi enzyme tương ứng như con đường đường phân.

1.4. Ba con đường bất thuận nghịch của GNG

Pyruvate→PEP: 2 phương thức khác nhau tùy theo tiền chất ban đầu
 Nếu như tiền chất ban đầu là pyruvate/ alanin: pyruvate ở tế bào chất được vận
chuyển vào bên trong chất nền ty thể. Sau đó pyruvate bị carboxyl hóa dưới sự xúc tác
của enzyme pyruvate carboxylase thành oxaloacetate sau đó oxaloacatate bị khử thành
malate. Sau đó malate đi ra tế bào chất, tại đây nó bị oxy hóa ngược trở lại thành
oxaloacetate, oxaloacetate bị khử nhóm carboxyl thành PEP

Tại sao không chuyển oxaloacatate từ bên trong chất nền ti thể ra bên ngoài tế bào chất
mà lại thông qua nhiều phản ứng? Vì không có kênh dẫn cho oxaloacetate trên màng trong
ti thể mà chỉ có kênh dẫn cho malate.

 Nếu như tiền chất ban đầu là lactate: Đầu tiên lactate bị oxy hóa thành pyruvate,
pyruvate được vận chuyển vào bên trong chất nền ti thể chuyển thành oxaloactate. Tại
đây oxaloacate chuyển thành PEP dưới sự xúc tác của enzyme Phosphoenolpyruvate
carboxykinase. Sau đó PEP được vận chuyển đi ra tế bào chất

Tại sao không chuyển oxaloacetate thành PEP? Vì, nếu tiền chất ban đầu là lactate khi
lactate bị oxy hóa thành pyruvate thì đã có NADH được tái tạo từ NAD+ mà NADH cần cho
con đường GNG. Vì vậy buộc phải có NADH được tái tạo từ NAD + mà NADH này phải ở tế
bào chất. Ở tiền chất ban đầu là pyruvate, mặc dù ty thể tế bào cũng có NADH nhưng NADH
không thể xuyên ra màng ty thể ra tế bào chất được

 Vì NADH trong tế bào chất sẽ được sử dụng trong GNG nên sự vận chuyển malate từ ty
thể ra tế bào chất và chuyển hóa malate thành oxaloacetate nhằm mục đích bổ sung
NADH cho tế bào chất → con đường chuyền hóa pyruvate thành PEP cung cấp sự cân
bằng quan trọng giữa NADH sản sinh và tiêu thụ trong tế bào chất trong suối GNG.