1.

Phân giải carbohydrate

1 2

1.1. Phân giải polysaccharide và

Thủy phân
disaccharide

• Thực hiện theo 2 cách: • Phân giải có sự tham gia của nước.
 Thủy phân. • Dưới tác dụng của nhiều enzyme tương ứng
 Phosphoryl phân. khác nhau, polysaccharide và disaccharide bị bẻ
gãy thành các phân tử nhỏ hơn.

3 4

1
 Phosphoryl phân
• Enzyme phosphorylase tác dụng lên liên kết 1,4
của phân tử tinh bột.
• Tách một gốc glucose ra khỏi chuỗi
polysaccharide dưới dạng glucose–1–phosphate.
• Phản ứng cứ tiếp diễn như vậy  phân tử tinh
bột tách ra dần thành các phân tử
glucose–1–phosphate.
(Glucose)n + H3PO4 → (Glucose)n–1 + Glucose–1–phosphate
5 6
1.2. Sự oxy hóa monosaccharide
• Bao gồm các phản ứng oxy hóa khử sinh học
được thực hiện bởi các enzyme trong ty thể.
• Phân tử hexose (chủ yếu là glucose) bị oxy hóa
hoàn toàn  CO2 + H2O.
• Năng lượng mà chất hữu cơ giải phóng ra được
tích lũy trong liên kết cao năng của ATP.
7 8
• Đối với glycogen và disaccharide cũng xảy ra
tương tự.
• Do tính chất thuận nghịch của phản ứng nên có
thể tái tổng hợp các polysaccharide và
disaccharide từ sản phẩm phân giải của chúng.
• Tùy vào điều kiện mà sự phân giải glucose xảy ra
theo 2 hướng chính:
 Phân giải kị khí: bao gồm đường phân
(glycolysis) và sự lên men kị khí.
 Phân giải hiếu khí (quá trình hô hấp): bao gồm
giai đoạn đường phân, sự oxy hóa acid pyruvic
và chu trình Krebs.
2
1.2.1. Quá trình phân giải kị khí
(đường phân)

• Xảy ra trong tế bào chất.

• Phân tử hexose lần lượt trải qua các giai đoạn:
 Hoạt hóa.
 Cắt mạch carbon.
 Oxy hóa
 Sự tạo thành pyruvate.

9 10

Giai đoạn hoạt hóa

• Phosphoryl hóa glucose thành glucose–6– • Biến đổi glucose–6–phosphate  fructose–6–

phosphate dưới tác dụng của enzyme phosphate dưới tác dụng của enzyme isomerase.
hexokinase.

11 12

3
 Giai đoạn cắt mạch carbon

• Fructose–6–phosphate bị phosphoryl hóa • Fructose–1,6–diphosphate bị cắt thành 2 phân tử

 fructose–1,6–diphosphate dưới tác dụng của glyceraldehyde–3–phosphate dưới tác dụng của
phosphofructokinase và sự tham gia của ATP. enzyme aldolase.

13 14

Giai đoạn oxy hóa

• Glyceraldehyde–3–phosphate bị oxy hóa thành

1,3–bisphosphoglycerate được xúc tác bởi
glyceraldehyde–3–phosphate dehydrogenase.

15 16

4
 Giai đoạn tạo thành acid pyruvic

• Dưới tác dụng của phosphoglycerate kinase • Dưới tác dụng của phosphoglycerate mutase
chuyển nhóm phosphate từ biến đổi 3–phosphoglycerate thành
1,3–bisphosphoglycerate cho ADP để tạo ATP. 2–phosphoglycerate.

17 18

• Phản ứng dehydrate hóa 2–phosphoglycerate • Dưới tác dụng của pyruvate kinase chuyển nhóm
được xúc tác bởi enolase tạo ra phosphate từ phosphoenolpyruvate cho ADP để
phosphoenolpyruvate chứa nhóm phosphate có tạo ATP và pyruvate.
mức năng lượng tự do cao.

19 20

5
 PTTQ của đường phân

Glucose + 2ADP + 2NAD+ + 2Pi

2 Pyruvate + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O

• Một phân tử glucose C6 bị biến đổi thành 2 phân
tử pyruvate C3.
• Tạo 2 ATP từ 2 ADP và 2 Pi.
• Từ từ 2 phân tử glyceraldehyde–3–phosphate có
4 e– được chuyển tới NAD+ tạo thành NADH.
NADH ở điều kiện hiếu khí trong tế bào chất sẽ
chuyển tới O2 trong chuỗi hô hấp ở ty thể kèm
theo tổng hợp ATP.

21 22

• Quá trình đường phân được điều hòa chặt chẽ

nhờ 2 enzyme chìa khóa: phosphofructokinase 1
và pyruvate kinase  tạo sự cân bằng nồng độ
ATP giữa hai quá trình sử dụng và tổng hợp ATP
trái ngược nhau.

23 24

6
1.2.2. Các đường hướng chuyển
hóa pyruvate

• Pyruvate là điểm nối quan trọng trong chuyển

hóa carbohydrate.
• Tùy thuộc vào loài, điều kiện của cơ thể sinh vật
và sự có mặt của các hệ enzyme khác nhau mà
pyruvate có thể được chuyển hóa theo những
hướng khác nhau.

25 26

* Lên men lactic

• Trong điều kiện kị khí, dưới tác dụng của lactate
dehyrogenase pyruvate bị khử thành acid lactic.
• Phản ứng này nếu xảy ra ở mô cơ động vật thì
tạo thành L–latic acid, còn trong quá trình lên
men do vi sinh vật (lên men sữa chua, muối dưa,
muối cà,…) thì tạo thành D–latic acid.
• Như vậy, trong điều kiện không được cung cấp
đầy đủ oxy để oxy hóa 2 NADH tạo thành trong
quá trình đường phân thì quá trình khử 2 phân tử
pyruvate thành 2 phân tử lactate sẽ tái tạo lại 2
phân tử NAD+  cân bằng toàn bộ quá trình.

27 28

7
 * Lên men rượu

• Xảy ra trong quá trình sản xuất bia, rượu; len

men bánh mì,…
• Pyruvate bị biến đổi tạo thành ethanol và CO2
thông qua hai giai đoạn:
 Pyruvate bị decarboxyl hóa giải phóng CO2 và
tạo acetaldehyde nhờ tác dụng của enzyme
pyruvate decarboxylase.
 Acetaldehyde bị khử thành ethanol nhờ • Phản ứng chung của lên men rượu từ glucose là:
enzyme alcohol dehydrogenase.
Glucose + 2ADP + 2Pi → 2 Ethanol + 2CO2 + 2ATP + 2H2O

29 30

Các chất hữu cơ như glucose,

1.2.3. Quá trình phân giải hiếu khí acid béo, một số amino acid bị
oxy hóa  acetyl–CoA.

• Ở điều kiện hiếu khí, pyruvate tạo ra trong quá

trình đường phân sẽ bị oxy hóa triệt để đến CO2
và H2O trong quá trình hô hấp. Acetyl-CoA bị oxy hóa hoàn
toàn trong chu trình acid citric
• Quá trình hô hấp trong tế bào bao gồm 3 giai  CO2, H2O. Năng lượng giải
đoạn: phóng ở được tích lũy trong
các chất vận chuyển e– có tính
khử cao là NADH và FADH2.

Chất khử vận chuyển e– và

proton qua chuỗi hô hấp đến
O2 tạo thành H2O và giải phóng
năng lượng ở dạng ATP.

31 32

8
 * Oxy hóa pyruvate

• Xảy ra trong chất nền ty thể là cầu nối giữa quá
trình đường phân và chu trình acid citric.
• Trước khi tham gia vào chu trình acid citric,
pyruvate (3C) bị khử nhóm carboxyl đồng thời bị
oxy hóa tạo thành acetyl–CoA (acid acetic dạng
hoạt động) dưới tác dụng của phức hệ đa
enzyme pyruvate dehydrogenase.
• Nguyên tử C đầu tiên của pyruvate bị tách ra
dưới dạng CO2.
• Nguyên tử hydro của cơ chất được chuyển đến
coenzyme NAD+ tạo thành coenzme dạng khử
NADH.

33 34

35 36

9
 * Chu trình acid citric

• Xảy ra trong chất nền ty thể.

• Còn gọi là chu trình Krebs do Hans Krebs tìm ra
năm 1937.
• Thông qua chu trình này, các sản phẩm trung
gian của quá trình thoái hóa carbohydrate, acid
béo và acid amin được oxy hóa hoàn toàn.

37 38

Phản ứng 1 Phản ứng 2

• Nhóm acetyl của acetyl–CoA được chuyển cho • Citrate biến đổi thành dạng đồng phân của nó là
oxaloacetate để tạo thành citrate dưới sự xúc tác isocitrate thông qua dẫn xuất trung gian
của citrate synthase. cis–aconitate (phản ứng 2a và 2b) dưới sự xúc
tác của aconitase.

39 40

10
 Phản ứng 3
• Oxy hóa isocitrate thành –ketoglutarate.
• Dưới tác dụng của isocitrate dehydrogenase,
isocitrate bị khử thành oxalosuccinate, 2 nguyên
tử hydro tách ra và chuyển cho coenzyme
NADP+.
41
Phản ứng 4
• –ketoglutarate lại bị khử carboxyl oxy hóa thành
succinyl–CoA dưới tác dụng của phức
–ketoglutarate dehydrogenase.
43
Phản ứng 3
• Ngay sau đó oxalosuccinate bị khử nhóm
carboxyl để tạo thành –ketoglutarate.
• Trong phản ứng này một nguyên tử C được tách
ra khỏi cơ chất dưới dạng CO2.
42
Phản ứng 4
• Phần lớn năng lượng giải phóng được tập trung
trong NADH, còn một phần được giữ lại trong
liên kết thioester giàu năng lượng của
succinyl–CoA.
• Trong phản ứng này một nguyên tử C được tách
ra khỏi cơ chất dưới dạng CO2.
44
11
 Phản ứng 5
• Succinyl–CoA biến đổi thành succinate dưới sự
xúc tác của succinyl–CoA synthetase.
• Năng lượng giải phóng khi phân giải liên kết
thioester của succinyl–CoA được tích lũy trong
ATP thông qua sự tạo thành GTP.
45 46
Phản ứng 7
• Hydrate hóa fumarate thành malate nhờ xúc tác
enzyme fumarate hydratase (fumarase).
47 48
Phản ứng 6
• Succinate bị oxy hóa thành fumarate bởi enzyme
succinate dehydrogenase.
• Enzyme này có coenzyme là FAD, khi nhận
hydro từ cơ chất sẽ trở thành FADH2.
Phản ứng 8
• Oxy hóa malate thành oxaloacetate được xúc tác
bởi enzyme malate dehydrogenase có coenzyme
là NAD+.
12
 Năng lượng của chu trình Krebs

• Như vậy một vòng chu trình đã khép kín,

oxaloacetate được tạo ra ở phản ứng 8 khác với
oxaloacetate mở đầu của phản ứng 1 về thành
phần carbon. Oxaloacetate mở đầu tách 2
nguyên tử C ở dạng CO2 và được bổ sung 2
nguyên tử C mới từ acetyl–CoA.

49 50

• Tốc độ và số lượng glucose tiêu thụ ở điều kiện

kị khí bao giờ cũng cao hơn nhiều lần so với hiếu
khí, vì lên men ở điều kiện kị khí là quá trình
đường phân chỉ tạo được 2 ATP nhỏ hơn nhiều
ATP tạo thành khi glucose bị oxy hóa tới CO2 và
H2O ở điều kiện hiếu khí (38 ATP)  “Hiệu ứng
Pasteur”.

51 52

13
 Ý nghĩa của chu trình Krebs

• Là nguồn cung cấp năng lượng cần thiết cho các

quá trình sinh tổng hợp các chất khác nhau trong
cơ thể.
• Tạo ra nhiều coenzyme khử.
• Là nguồn carbon cho các quá trình tổng hợp.

53 54

1.2.4. Chu trình glyoxylate

• Xảy ra ở thực vật và một số vi sinh vật.

55 56

14
 • Bản chất của chu trình glyoxylate là sự biến dạng
của chu trình acid citric acid:

• Như vậy trong một vòng chu trình glyoxylate từ 2

phân tử acety–CoA tạo ra 1 phân tử C4 là
succinate. Acid này là tiền chất để tổng hợp
oxaloacetate thông qua fumarate.

57 58

1.2.5. Sự oxy hóa trực tiếp glucose

• Là quá trình phân giải glucose thành CO2 và H2O

nhưng không qua quá trình đường phân và chu
trình Krebs.
• Sản phẩm trung gian trong chu trình này chủ yếu
là pentose phosphate  chu trình pentose
phosphate.
• Chu trình pentose phosphate bao gồm 2 giai
doạn phản ứng:
 Giai đoạn oxy hóa.
 Giai đoạn không oxy hóa.

59 60

15
 Giai đoạn oxy hóa

• Glucose–6–phosphate là chất đầu tiên gia nhập

vào chu trình bị oxy hóa thành
6–phosphogluconate dưới tác dụng của
glucose–6–phosphate dehydrogenase.
• Giai đoạn này có tạo thành một sản phẩm trung
gian là 6–phosphoglucono––lacton.

61 62

• 6–phosphogluconate bị oxy hóa tạo thành

D–ribulose–5–phosphate dưới tác dụng của
6–gluconate dehydrogenase.

63 64

16
 Giai đoạn không oxy hóa

• Gồm 2 bước:
 Sự đồng phân hóa của ribulose–5–phosphate.
 Sự biến đổi tương hỗ giữa các pentose
phosphate và hexose phosphate.

65 66

Tóm lại

67 68

17
 Ý nghĩa của chu trình pentose
phosphate

• Cung cấp năng lượng cần thiết cho các quá trình
6 glucose–6–phosphate + 12NADP+ sinh tổng hợp các chất khác nhau trong cơ thể.
• Cung cấp nguyên liệu cần thiết cho sự sinh tổng
hợp nucleotide.
5 glucose–6–phosphate + 6CO2 + Pi + 12NADPH + 12H+
• Cung cấp NADPH cần thiết cho các phản ứng
khác nhau, nhất là trong sự sinh tổng hợp acid
béo và steroid.
1 glucose–6–phosphate + 12NADP+

6CO2 + Pi + 12NADPH + 12H+

69 70

2. Tổng hợp carbohydrate 2.1. Tổng hợp saccharide đơn giản

• Cây xanh hấp thụ CO2 của khí quyển, sau đó khử
hợp chất này và tổng hợp thành saccharide nhờ
năng lượng của ánh sáng mặt trời  Quang hợp.
• Phản ứng tổng quát:

ánh sáng
6 CO2 + 6 H2O clhlorophyl C6H12O6 + 6 O2
l
• Quá trình quang hợp gồm 2 pha: pha sáng và
pha tối.

71 72

18
73
* Pha sáng
• Xảy ra quá trình quang phân ly nước.
• Năng lượng ánh sáng được các sắc tố
chlorophyll trong lục lạp hấp thụ và sử dụng để
tạo ra các điện tử cao năng có thế khử lớn.
• Các điện tử cao năng được truyền qua một chuỗi
các chất vận chuyển điện tử trung gian trong lục
lạp để trở về mức năng lượng ban đầu.
• Quá trình vận chuyển điện tử tạo ra một gradient
proton  động lực tổng hợp ATP.
75 76
74
Quang phosphoryl hóa gồm 2 kiểu
• Quang phosphoryl hóa vòng (có sự tham gia của
QHI): không tạo thành NADPH và không có sự
giải phóng O2 từ H2O.
• Quang phosphoryl hóa không vòng (có sự tham
gia của QHI và QHII): tạo thành NADPH và giải
phóng O2 từ H2O.
19
77 78

* Pha tối Chu trình Calvin

• Không có sự tham gia trực tiếp của ánh sáng mặt • Do Malvin Calvin tìm ra năm 1954.
trời. • Gồm 3 giai đoạn:
• Sử dụng NADPH và ATP tạo ra ở pha sáng để Giai đoạn cố định.
khử CO2, tổng hợp nên triose và các chất phức
tạp hơn qua các phản ứng của chu trình Calvin. Giai đoạn khử.
Giai đoạn tái tạo lại chất nhận.

79 80

20
81 82

2.2. Tổng hợp disaccharide và

polysaccharide

83 84

21
85 86

Tổng hợp tinh bột

87 88

22
 Tổng hợp glycogen

89

23