Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

1. Glucose
Phân tử glucose đóng vai trò trung tâm cho quá trình trao đổi chất ở tế bào thực vật lẫn
động vật. Chứa nhiều năng lượng do sự oxh hoàn toàn glucose thành CO2 và H2O sẽ tạo
ra sự thay đổi năng lượng tự do chuẩn là -2840 KJ/mol
Bằng cách dự trữ glucose dưới dạng polyme nhưng vẫn duy trì được áp suất thẩm thấu
thấp vì những hợp chất cao phân tử này rất khó tan, rất khó hydrate hóa
Glucose là một tiền chất linh hoạt. Ví dụ đối với vi khuẩn Ecoli, glucose đóng vai trò
khung cho acid amin, nucleotide, coenzyme, acid béo và các hợp chất trung gian.
 Các con đường chuyển hóa glucose

- Tham gia sinh tổng hợp polyme cấu trúc ở mạng lưới ngoại bào và thành tế bào
polysaccharide
- Dự trữ dưới dạng glycogen, tinh bột, sucrose
- Oxi hóa thông qua con đường đường phân
- Oxi hóa trong con đường PPP
2. Glycolysis
2.1. Khái niệm:
Là một chuỗi các phản ứng được xúc tác bằng enzyme để phân giải glucose thành 2
phân tử pyvurate (hợp chất 3C)
Trong quá trình đường phân, một phần NL tự do giải phóng ra từ glucose được tàng
trữ trong ATP và NADH
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Glycolysis là con đường trung tâm của qt phân giải glucose

Glycolysis là nguồn cung cấp NL chính cho các quá trình TĐC ở một số tế bào:
+ Một số dạng mô và tế bào ở động vật có vú (Hồng cầu, não, tủy, thận …)
+ Một số thực vật (Củ khoai tây) và một số thực vật thủy canh ( water cress: cải
xoang)
+ Nhiều vsv kị khí
Diễn ra ở tế bào chất (cytosol)
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

(a). Giai đoạn chuẩn bị (pứ 1-5): là gia đoạn sử dụng mất 2 ATP (glucose không thể đi
qua màng tế bào để dùng mà cần có kênh vận chuyển. Khi glucose đi vào tế bào để nó
không thoát ra thì quá trình phosphoryl hóa sẽ diễn ra  thay đổi hình dạng  thay đổi
hình dạng  bị khóa lại trong tế bào)
1. Phosphoryl hóa D-Glucose tại nhóm hydroxyl của C-6 để tạo thành glucose 6-
phosphate dưới sự xúc tác của enzyme hexokinase
2. Đồng phân hóa glucose 6-phosphate thành Fructose 6-phosphate dưới sự xúc tác
của enzyme phosphohexose isomerase
3. Phosphoryl hóa Fructose 6-phosphate tại C-1 thành Fructose 1,6-bisphosphate
dưới sự xúc tác của enzyme phosphofructokinase-1
4. Phân cắt Fructose 1,6-Bisphosphate thành Glyceraldehyde 3 - phosphate và
Dihydroxyacetone phosphate dưới sự xúc tác của enzyme aldolase
5. Đồng phân hóa Dihydroxyacetone phosphate thành glyceraldehyde 3-phosphate
dưới sự xúc tác của enzyme triosephosphate isomerase
(b): giai đoạn đền trả (tạo thành 4 ATP và là giai đoạn giải phóng năng lương)
6. Glyceraldehyde 3 – phosphate bị oxh và phosphoryl hóa (sử dụng phosphate vô
cơ) thành 1,3 – biphosphoglycerate dưới sự xúc tác của enzyme glyceraldehyde 3-
phosphate dehydrogenase
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

7. Chuyển nhóm phosphoryl từ 1,3 – bisphosphhoglycerate tới ADP dưới sự xúc tác
của enzyme phosphoglycerate kinase
8. Chuyển 3-phosphoglycerate thành 2 – phosphoglycerate dưới sự xúc tác của
enzyme phosphoglycerate mutase
9. Khử H2O của 2 – phosphoglycerate thành phosphoenolpyvurate dưới sự xúc tác
của enzyme enolase
10. Chuyển nhóm phosphoryl từ phosphoenolpyvurate tới ADP tạo thành ATP dưới
sự xúc tác của enzyme pyruvate kinase
- Phương trình tổng quát của Glycolysis:
Glucose + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi  2 Pyruvate + 2NADH + 2H+ 2ATP + 2H2O.
3 dạng chuyển hóa hóa học quan trọng xảy ra trong Glycolysis:
Glucose  pyruvate: con đường chuyển hóa Carbonhydrate
ADP  ATP: con đường chuyển hóa nhóm phosphoryl
NAD+  NADH: con đường của e-
Ngoài glucose, nhiều carbohydrate cũng được chuyển hóa trong quá trình đường phân
sau khi chúng được chuyển hóa thành 1 trong những sản phẩm trung gian của quá trình
đường phân
Gồm 2 nhóm: carbohydrate từ bữa ăn: tinh bột, saccharose, lactose,.. và carbohydrate
dự trữ: glycogen, tinh bột (thực vật)
 Feeder pathway for Glycolysis
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

 Quá trình tiêu thụ polysaccharide và disaccharide bị thủy phân thành

monosaccharide:

- Trong miệng: α-amylase

trong dịch vị sẽ thủy phân
các liên kết glycosidic (α1-
4) của tinh bột tạo thành
dextrin và đi xuống dạ dày
Tại dạ dày: pH thấp
trong dạ dày bất hoạt α-
amylase trong dịch vị
Tuyến tụy
- Trong ruột: α-amylase do
tuyến tụy tiết ra thủy phân
dextrine thành
di,trisaccharide hoặc các
oligosaccharide.

Hình: Disaccharide & dextrin bị thủy phân bởi các enzyme gắn vào mặt ngoài của tế
bào biểu mô ruột non
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Monosaccharide được vận chuyển chủ động vào các tế bào biểu mô, sau đó được đưa
vào máu để được đưa đến các mô khác nhau, nơi chúng được phosphoryl hóa và đưa vào
đường phân
3. Glycogen nội bào và tinh bột
3.1. Glycogen nội bào và tinh bột bị phân giải thông qua Phosphorolysis:
Cơ chất: các carbohydrate (glycogen, tinh bột) nội bào
Enzyme: glycogen phosphorylase (hoặc starch phosphorylase ở thực vật)
- Xúc tác các gốc glucose cuối cùng ở đầu không khử của mạch glycogen
hoặc tinh bột và gắn với phosphate tạo thành glucose 1-P
- Tiếp tục phân cắt mạch glycogen/tinh bột cho đến khi gặp liên kết (α 1-6)
glycosidic) thì dừng
Enzyme phosphoglucomutase xúc tác chuyển glucose 1‐ P thành glucose 6‐P  đi vào
chu trình đường phân hoặc con đường trao đổi chất khác (VD: Pentose Phosphate
Pathway)
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

4. Các con đường chuyển hóa của Pyruvate

Oxi hạn chế

hay yếm khí

Lên men tạo thành Lên men tạo thành

Lên men tạo thành
ethanol trong nấm men lactate ở mô cơ (khi
ethanol trong nấm men
vận động mạnh),
hồng cầu, ngoài ra ở
một số tế bào và vi
sinh vật khác

Hình. Ba con đường dị hóa có thể có của pyruvate hình thành trong quá trình đường
phân. Pyruvate cũng đóng vai trò như một tiền chất trong nhiều phản ứng đồng hóa,
không được hiển thị ở đây.
4.1. Chuyển hóa của Pyruvate trong điều kiện thiếu Oxy
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Trong điều kiện yếm khí hoặc oxy hạn chế:

 Quá trình oxh hoàn toàn pyruvate không thể diễn ra (vì không có O 2 là chất
nhận e cuối cùng)
 NADH tạo ra bởi glycolysis không thể bị oxh (reoxidized) bởi O 2 để tạo
NAD+
 Tế bào cần cơ chế khác để tái tạo NAD + bằng cách thực hiện quá trình lên men
để tạo ra NADH và tiếp tục con đường đường phân.
 Quá trình lên men
- Lên men lactic:
NAD+ được tái tạo lại từ NADH bằng cách khử pyvurate thành lactate.
Quá trình khử NADH  NAD+. NAD+ là coenzyme

Kiểu TĐC này đặc trưng cho phản ứng tự phát, nhóm vi khuẩn lactic; xảy ra trong mô
cơ động vật khi cơ vận động cường độ cao, và ở 1 vài dạng tế bào (VD: Tế bào hồng cầu)
không có ty thể.
- Lên men ethanol:
+ Pyruvate bị khử thành ethanol và CO2 qua 2 bước:
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

+ Kiểu TĐC này đặc trưng cho nấm men và các vsv khác lên men glucose thành
ethanol và CO2
(Tại gan C2H5OH bị enzyme acohol dehydrogenase tạo thành CH3CHO)
Alcohol Acetaldehyde
C2H5OH CH3CHO CH3COOH )
dehydrogenase dehydrogenase

- Đặc điểm chung của các quá trình lên men:

 Sinh ra ATP trong điều kiện không có hoặc có ít oxy
 Nồng độ NAD+ hoặc NADH không thay đổi
 Tỷ lệ H:C (2:1) của cơ chất và sản phẩm không thay đổi
 VD: Glucose C6H12O6, acid lactic C3H6O3, ethanol + CO2

- Mục đích của các quá trình lên men:

 Tạo các sản phẩm thực phẩm có mùi vị và cấu trúc đặc trưng
 Bảo quản thực phẩm (giảm pH, hầu hết vsv gây hư hỏng ở pH trung tính)
 Sản xuất các hchc có giá trị từ các nguyên liệu rẻ tiền (ethanol, acetic, propionic,
succinic acid,…)
4.2. Chuyển hóa của Pyruvate trong điều kiện đủ Oxy
- Trong điều kiện hiếu khí:
 Pyruvate từ glycolysis bị oxh thành acetate (Acetyl-CoA)  Tham gia chu trình
acid citric và bị oxh thành CO2 và H2O
 NADH tạo thành từ sự khử Hydro của Glycerol dehyrate 3 – phosphate sẽ được
oxh để tạo NAD+ bằng cách vận chuyển e- của nó cho O2 trong quá trình hô hấp tế
bào ty thể (mitochodrial respriration)
 Chu trình acid Citric (là giai đoạn số 2 của quá trình hô hấp tế bào)
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Còn được gọi là chu trình

tricarbyxylic acid (TCA) hay chu trình
Krebs
Là quá trình oxh glucose và các
đường khác, các acid béo và đa số các
acid amin thành CO2
Chu trình acid citric diễn ra tại: ty thể
tế bào eukaryote và tb chất của vi khuẩn

 Sự tạo thành Acetyl‐CoA:

- Xảy ra trước khi chu trình acid citric bắt đầu
- Mạch carbon của các phân tử đường, acid béo, và các acid amin bị phân cắt
- Pyruvate bị oxy hóa thành acetyl–CoA và CO 2 nhờ vào phức hệ enzyme pyruvate
dehydrogenase (PDH) (vừa tách nhóm COOH và lấy H)
 Phức hệ enzyme pyruvate dehydrogenase (PDH):
+ Khu trú ở ty thể (TB eukaryote) hoặc TB chất (VK)
+ Gồm 3 enzymes và 5 coenzymes:
 Enzymes: pyruvate dehydrogenase (E1), dihydrolipoyl transacetylase
(E2), và dihydrolipoyl dehydrogenase (E3)
 Coenzymes hoặc nhóm ngoại: thiamine pyrophosphate (TPP) (Vit B 1),
FAD (Là enzyme của flavoprotein) (Vit B 2), coenzyme A (CoA hoặc
CoA‐SH) (Vit B5), NAD (Vit B3) và lipoate
 4/5 của coenzymes là dẫn xuất vitamin: thiamine, riboflavin,
pantohenate, niacin.
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Hình. Coenzyme A (CoA)

 Phức hệ enzyme pyruvate dehydrogenase (PDH):
Phức hệ enzyme PDH xúc tác phản ứng khử carboxyl hóa oxy hóa pyruvate
thành acetyl‐CoA và CO2
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

1. Phản ứng ngưng tụ giữa acetyl-CoA và oxaloacetate tạo thành citrate. Enzyme
xúc tác là citrate synthase
2. Enzyme aconitase xúc tác cho việc chuyển hóa thuận nghịch citrate thành
isocitrate thông qua sự hình thành hợp chất trung gian cis-Aconitate
A: nhóm OH của citrate được định vị lại trong citrate để thiết lập phản ứng khử
carboxyl hóa trong bước tiếp theo. Tạo thành cis-Aconitate
B: Phản ứng thủy phân từ cis-Aconitate tạo thành isocitrate
3. Enzyme isocitrate xúc tác cho việc khử, carboxyl hóa isocitrate thành α –
ketoglutarate CO2
4. Oxh α – ketoglutora tạo thành succinyl – CoA và CO2 nhờ vào phức hệ enzyme
α – ketoglutarate dehydrogenase (NAD+ đóng vai trò là chất nhận e- và
coenzymeA là chất mang nhóm succinyl)
5. Chuyển hóa Succinyl-CoA thành succinate dưới sự xúc tác của enzyme
succinyl-CoA synthetase (NL giải phóng ra từ việc bẻ gãy liên kết thioeste sẽ
được sử dụng trong phản ứng sinh tổng hợp phospholahydride trong GTP hay
ATP)
6. Oxi hóa Succinate thành Fomarate dưới sự xúc tác của enzyme succinate
dehydrogenase
7. Hydrate hóa fomarate thành malate dưới sự xúc tác của enzyme fumarase
8. Phản ứng oxh tạo oxaloacetate dưới sự xúc tác của enzyme malate
dehydrogenase
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

- Ý nghĩa của chu trình acid Citric

Bảo tồn một phần năng lượng của quá trình oxy hóa glucose (dạng chất mang
e-, FAD, NADH)
Ở SV hiếu khí, chu trình acid Citric được gọi là con đường TĐC lưỡng hóa
(amphibolic pathway) ‐ phục vụ cho cả quá trình dị hóa và đồng hóa:
 Dị hóa: Phân giải Carbohydrate; acid béo; acid amin
 Đồng hóa: Chu trình acid citric cung cáp các tiền chất quan trọng cho nhiều quá
trình sinh tổng hợp các hợp chất hữu cơ khác của tế bào.
Quá trình acid citric là QT lưỡng hóa trong sv hiếu khí

- Các phản ứng bổ sung các sản phẩm trung gian cho chu trình acid citric
(Anaplerotic Reactions):
+ Nhằm duy trì ổn định nồng độ các hợp chất trao đổi trung gian (intermediates)
của chu trình acid citric đã được sử dụng cho các quá trình sinh tổng hợp,
anapleotic reaction sẽ bổ sung các hợp chất đó để đảm bảo nồng độ của chất trao
đổi trung gian duy trì ổn định.
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Enzyme trong hệ:

1. Pyvuvate carboxylate
2. PEP carboxykinase
3. PEP carboxylase
4. Malic enzyme

Kết luận:
Chu trình acid citric là con đường phân giải trung tâm các hợp chất
cacbohydrates, protein, lipid thành CO2 và giải phóng NL tàng trữ chủ yếu trong
các chất vận chuyển e- (NADH, FADH2)
Acetyl‐CoA tham gia vào chu trình bằng cách ngưng tụ với oxaloacetate tạo
citrate (xúc tác bởi citrate synthase).
Trong 7 bước pứ tiếp theo (trong đó có 2 pứ khử carboxyl hóa), chu trình acid
citric chuyển hóa citrate thành oxaloacetate và giải phóng 2 phân tử CO2. Con
đường này tuần hoàn trong đó các hợp chất trao đổi trung gian không bị sử dụng
hết; cứ mỗi oxaloacetate được sử dụng thì có một oxaloacetate được tái sinh sau
mỗi vòng chu trình.
Mỗi phân tử Acetyl‐CoA bị oxy hóa tạo 3 NADH, 1 FADH2 và 1 ATP hay
GTP
Ngoài Acetyl‐CoA, bất cứ hợp chất nào có thể chuyển hóa thành các hợp chất
trung gian của chu trình đều có thể bị oxy hóa bởi chu trình.
Chu trình TCA là chu trình lưỡng hóa (Đồng hóa và dị hóa)
Khi các hợp chất trung gian của CT bị sử dụng bởi các con đường TĐC khác,
chúng được bổ sung lại nhờ các pứ carboxyl hóa các hợp chất 3 C được xúc tác
bởi các enzyme pyruvate carboxylase, PEP carboxykinase, PEP carboxylase, và
enzyme malic.
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

5. Pentose phosphate Pathway (PPP) – Con đường pentose phosphate

Còn được gọi là con đường phosphogluconate hoặc hexose monophosphate
Là quá trình oxy hóa không hoàn toàn glucose cho sản phẩm cuối là ribose 5‐
phosphate và NADPH:
 Ribose 5‐phosphate: được sử dụng bởi các TB phân chia nhanh (tủy xương, da,
niêm mạc ruột, và các khối u) để tổng hợp RNA,DNA, các nucleotide và
coenzyme (NADH, FADH2 và coenzyme A)
 NADPH: là chất cho điện tử  cần thiết các pứ sinh tổng hợp (Acid béo,
cholesterol,…) tham gia chống lại các tác hại của gốc tự do của oxy.
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

1. Phản ứng oxh glucose-6-phosphate tạo thành 6-phospho-glucono- -lactone

dưới sự xúc tác của enzyme gluco 6-phosphate dehydrogenase
2. 6-phospho-glucono- -lactone bị thủy phân tạo thành 6-phosphogluconate dưới
sự xúc tác của enzyme lactonase
3. Phản ứng khử carboxyl hóa và oxh 6-phosphogluconate tạo thành D-ribulose
5-phosphate dưới sự xúc tác của enzyme 6-phosphogluconate dehydrogenase
4. Phản ứng đồng phân hóa D-ribulose 5-phosphate thành D-ribose 5-phosphate
dưới sự xúc tác của enzyme phosphopentose isomerase.
Glucose-6- phosphate + 2NADP+ +H2O Ribose-5-phosphate+ CO2 + 2NADPH +2H+
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

(a) Các phản ứng chuyển hóa pentose phosphate thành hexose phosphate, để các phản
ứng oxy hóa được tiếp diễn
(b) Sơ đồ đi từ 6 phân tử 5C thành 5 phân tử đường 6C
Lưu ý: Cần 2 chuỗi phản ứng như hình (a)
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

 Glucose 6‐phosphate sẽ chọn glycolysis hay PPP ?

- Tùy thuộc vào nồng độ của NADP+ và NADPH
 Khi NADPH được tế bào sử dụng nhiều cho các phản ứng khử sinh tổng hợp 
[NADP+] tăng lên  kích hoạt G6PD  pentose phosphate pathway
 Khi sự tiêu thụ NADPH chậm lại  [NADP+] tụt giảm  PPP diễn ra chậm 
glycolysis
 Kết luận:
- PPP gồm quá trình oxy hóa và khử carboxyl hóa tại C‐1 của glucose 6‐phosphate,
khử NADP+ thành NADPH và tạo pentose phosphate
- Gồm 2 pha:
 Pha 1: gồm 2 quá trình oxy hóa để chuyển hóa glucose 6 -phosphate (chống lại
các gốc tự do oxy)  ribulose-5 phosphate và khử NADP+  NADPH.
 Pha 2 (nonoxidative): pentose phosphate  glucose 6 phosphate và chu trình
pp lặp lại
- Tùy thuộc vào nồng độ của NADP+ và NADPH trong tế bào mà glucose 6‐
phosphate sẽ tham gia vào glycolysis hoặc PPP.
5. Quá trình Phosphoryl hóa oxy hóa (Oxidative Phosphorylation) (giai đoạn
3 của quá trình hô hấp tế bào)
Là giai đoạn sản sinh năng lượng của quá trình trao đổi chất ở các sinh vật hô hấp
hiếu khí  Oxi là chất nhận điện tử cuối cùng
Là giai đoạn cuối cùng của quá trình hô hấp tế bào: năng lượng của quá trình oxi
hóa các carbonhydrate, chất béo, a.amin đều được sử dụng cho việc tổng hợp ATP
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Là quá trình khử O2 thành H2O với chất cho điện tử là NADH và FADH2
Xảy ra ở: ty thể của tế eukaryotes

5.1. Sự vận chuyển electron trong ty thể

 Các chất vận chuyển electron của chuỗi hô hấp:
NAD‐linked dehydrogenases ( Những enzyme lk NAD)
Flavoproteins
Ubiquinone
Cytochromes (Cyt) Ion Fe ở giữa
Các protein Fe‐S (Iron‐sulfur proteins) nhóm ngoại sắt – hơi huỳnh
 NAD‐linked dehydrogenases:
Có ở tế bào chất hoặc ty thể, hoặc cả hai (isozymes)
NAD+ và NADP+ là chất nhận e‐ từ cơ chất  NADH, NADPH
 NADH: mang e từ các pứ dị hóa tới chuỗi hô hấp
 NADPH: cung cấp e cho các pứ đồng hóa
 Flavoproteins:
Chứa các flavin nucleotide (FMN hoặc FAD) liên kết chặt chẽ với protein
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Có thể nhận1 e- hoặc 2e-

Có thế khử (reduction potential) cao hơn các hợp chất bị oxy hóa  vận chuyển
được e

 Ubiquinone:
Còn được gọi là Coenzyme Q hoặc Q
Tan trong chất béo
Có thể nhận 1e‐ thành gốc tự semiquinone (QH) , hoặc 2e‐thành ubiquinol (QH2)
Kích thước nhỏ, có tính kỵ nước: dễ dàng khuếch tán vào lớp lipid kép của màng
trong ty thể
Vận chuyển cả e‐ và proton: đóng vai trò quan trọng trong việc liên hợp
Dòng vận chuyển e- và proton
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

 Cytochromes (Cyt):
Là các protein có nhóm ngoại là nhóm heme có chứa nguyên tử sắt (iron‐containing
heme)
Gồm 3 dạng: a, b và c (khác nhau về phổ hấp thụ ánh sáng)
 Các Cyt dạng a, b, và một số Cyt dạng c là các integral protein của lớp màng trong
ty thể
 Chỉ có Cyt c có tương tác tĩnh điện với bề mặt ngoài của màng trong ty thể
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

 Các protein Fe-S

Là các protein có nhóm ngoại là nguyên tử Fe liên kết với các nguyên tử S vô
cơ hoặc các nguyên tử S trong Cys của protein hoặc cả 2
Có thể có nhiều hơn 1 nguyên tử Fe trong các phức hệ Fe-S (vd: 2 hoặc 4
nguyên tử Fe)
Vận chuyển 1e-: chỉ co nguyên tử Fe trong phức hệ FeS bị oxy hóa hoặc bị khử

 Các phương thức vận chuyển e- trong quá trình phosphoryl hóa oxy hóa tại ty
thể
 Chuyển trực tiếp: thông qua sự khử Fe3+  Fe2+ (Cyt/Pro FeS)
Cytochrome b (Fe3+) + e-  cytochrome b (Fe2+)
Cytochrome c1 (Fe3+) + e-  cytochrome c1 (Fe2+)
 Chuyển nguyên tố hydro: (ubiquinone/flavo protein)
2H+ + 2 e-  H2
 Chuyển ion hydride (:H-): (NAD-linked dehydrogenase)
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

NAD+ + H+ + 2e-  NADH

NADP+ + H+ + 2e-  NADPH
 Trình tự vận chuyển e- trong chuỗi hô hấp
 Nguyên tắc
e- có xu hướng di chuyển tự phát từ chất vận chuyển có thể khử tiêu chuẩn thấp đến
chất vận chuyển có thể khử tiêu chuẩn cao
 Trình tự
NADH hoặc succinate Flavoprotein (FAD hoặc FMN)  ubiquinone  Protein
Fe-S  cyt b  cyt c1  cyt c  cyt a  cyt a3  O2
 Các phức hệ enzyme tham gia chuỗi hô hấp
Các chất chuyển electron hoạt động trong các phức hệ enzyme của chuỗi hô hấ
Có 4 phức hệ vận chuyển e, mỗi phức hệ có khả năng xúc tác vận chuyển qua một
phần của chuỗi hô hấp

 Phức hệ I: NADH dehydrogenase, hoặc NADH: ubiquinone oxidoreductase

Xúc tác chuyển e‐ từ NADH đến Q, cụ thể:
1. Vận chuyển 1 ion hydride từ NADH và 1 proton từ chất nền đến Q
2. Bơm 4 proton từ chất nền đến xoang dịch gian màng (intermembrane space)

NADH + 5H+ + Q  NAD+ + QH2 + 4H+p

Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Khi e được vận chuyển sẽ tạo thành

lực bơm từ chất nền sang xoang dịch
gian màng  positive side còn chất nền
mất H+ nên trở thành negative side

 Phức hệ II: succinate dehydrogenase

Xúc tác vận chuyển e từ succinate đến
Q: e từ succinate đến FAD qua các tâm
Fe-S rồi đến a
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

 Phức hệ III: cytochrome bc1 complex, hoặc ubiquinone: cytochrome c

oxidoreductase

Chu trình Q, được hiển thị trong hai giai đoạn. Đường đi của các electron thông
qua Tổ hợp III được hiển thị bởi mũi tên màu xanh. Chuyển động của các dạng khác nhau
của ubiquinone được hiển thị với mũi tên màu đen. Trong giai đoạn đầu tiên (bên trái), Q
ở bên N bị giảm xuống gốc semiquinone, di chuyển trở lại vị trí để chấp nhận một điện tử
khác. Trong giai đoạn thứ hai (phải), semiquinone gốc được chuyển đổi thành QH2.
Trong khi đó, ở phía P của màng, hai phân tử QH2 bị oxy hóa thành Q, giải phóng hai
proton trên mỗi phân tử Q (tất cả bốn proton) vào không gian liên màng. Mỗi QH2 tặng
một electron (thông qua trung tâm Rieske Fe S) cho cytochrom c1 và một electron (thông
qua cytochrom b) đến một phân tử Q gần cạnh N, giảm nó trong hai bước để QH2. Việc
giảm này cũng tiêu thụ hai proton mỗi Q, trong đó được đưa lên từ ma trận (bên N).
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Giảm cyt c1 chuyển từng electron một lần tới cyt c, phân tách và mang electron đến Phức
hợp IV.
 Phức hệ IV: cytochrome oxidase
 Xúc tác chuyển e‐ từ Cyt c đến O2
 Thành phần: Cyt a, tâm Cu, Cyt
a3
• e‐ từ Cyt c -> tâm CuA -> heme a
-> tâm heme a3 -> CuB -> O2
 Với mỗi 4e- đi qua phức hệ IV,
enzyme sẽ tiêu thụ từ matrix và
chuyển O2 thành H2O ; đồng thời
bơm 4H+ từ matrix đến
intermembrane space
• Kết quả xúc tác của phức hệ IV:

5.2. Sự vận chuyển proton H+ trong chuỗi hô hấp

Liên hợp với sự vận chuyển e‐ trong chuỗi hô hấp (sử dụng năng lượng giải phóng ra
từ sự vận chuyển e‐)
Cứ mỗi cặp e‐ được chuyển cho O2 thì có 4 proton được bơm ra khỏi chất nền bởi
phức hệ I. 4 bởi phức hệ III và 2 bởi phức hệ IV  10 proton bơm ra khởi chất nền đi
vào trong xoang dịch gian màng
NADH + 11H+N + ½ O2  NAD+ + 10 H+p + H2O
Năng lượng điện hóa tạo ra từ sự chênh lệch nồng độ H+ và điện tích ở 2 bên màng
trong ty thể được sử dụng cho việc tổng hợp ATP
5.3. Sự vận chuyển e trong ty thể tế bào thực vật
Thiếu/ không có ánh sáng: ty thể cung cấp ATP cho tế bào tương tự cơ chế của các sv
không quang hợp khác.
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Có ánh sáng:
Tạo NADH ở ty thể nhờ phản ứng (bắt buộc):

NAD+ được tái tạo lại như sau:

5.4. Sự tổng hợp ATP

Là quá trình tổng hợp ATP từ ADP va Pi sử dụng năng lượng điện hóa (tổng hợp sự
chênh lệch nồng độ và điện tích 2 bên màng) thu được từ quá trình oxh cơ chất của tế
bào.
Ở điều kiện thông thường của TB, sự tổng hợp ATP chỉ xảy ra khi tế bào quá trình oxy
hóa cơ chất (hay có sự vận chuyển e- qua chuỗi hô hấp và ngược lại -> sự tổng hợp ATP
tạo ra liên hợp với quá trình chuyển vận e- và proton của tế bào
Diễn ra trong ty thể

Hình 19-20 Sự kết hợp của electron và tổng hợp ATP trong ty thể. Trong các thí
nghiệm để chứng minh sự ghép đôi, ty thể được treo lơ lửng trong môi trường đệm và
đầu dò O2 theo dõi mức tiêu thụ O2. Tại các khoảng thời gian, các mẫu được loại bỏ và
thử nghiệm đo nồng độ ATP. (a) Bổ sung ADP và Pi một mình dẫn đến ít hoặc không
tăng hô hấp (tiêu thụ O2; đen) hoặc tổng hợp ATP (đỏ). Khi succinate được thêm vào, hô
hấp bắt đầu ngay lập tức và ATP được tổng hợp. Việc bổ sung xyanua (CN), ngăn chặn
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

sự chuyển điện tử giữa cytochrom oxydase (Phức hợp IV) và O2, ức chế cả quá trình hô
hấp và tổng hợp ATP. (b) Ti thể được cung cấp với hô hấp succatine và chỉ tổng hợp
ATP khi thêm ADP và Pi. Việc bổ sung thêm venturicidin hoặc oligomycin, các chất ức
chế ATP synthase, ngăn chặn cả quá trình tổng hợp và hô hấp ATP. Dinitrophenol
(DNP) là một chất ghép đôi, cho phép hô hấp tiếp tục mà không cần tổng hợp ATP.
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

6. Quá trình quang phosphoryl hóa

6.1. Phoyosynthesis
Có ở nhiều loại vi khuẩn, các tế bào eukaryote đơn vào và thực vật
Diễn ra ở chloroplast
Phương trình tổng quát của quá trình quang hợp: CO2 + H2O  O2 + (CH2O)
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

6.2. Photophosphorylation
Xảy ra ở chloroplats
Cần năng lượng từ ánh sáng để sản sinh chất cho và chất nhận e
Ánh sáng nguồn phát động quá trình chuyển e
Các chất vận chuyển e: cytochromes, quinones và các protein Fe-S
Cùng với sử chuyển e, proton H+ được bơm qua màng thylakoid tạo nên một thế điện
hóa
Sự vận chuyển e và bơm proton cũng được xúc tác bởi các phức hệ enzyme có cấu trúc
và chức năng tương tự với phức hệ III của ty thể
Thế điện hóa tạo ra được sử dụng để tổng hợp ATP từ ADP và Pi ( xúc tác bởi ATP
synthase)
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

7. Gluconeogenesis
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Gluconeogenesis = “new formation of sugar” : sự hình thành đường mới

Là quá trình sinh tổng hợp glucose từ các hợp chất phi carbohydrate nằm đáp ứng nhu
cầu năng lượng cao của một số loại mô, tế bào trong cơ thể (như não bộ, hồng cầu, tủy
thận, phổi)
GNG có ở động vật, thực vật và vsv, nấm
Ở động vật có vú, GNG diễn ra tại:
 Gan (chủ yếu)
 Vỏ thận
 Tế bào biểu mô ruột non
Glucose tạo thành thoe máu đến các mô/ tb khác (não, cơ bắp, hồng cầu…)
7.1. Nguyên liệu ban đầu của GNG
Ở động vật:
 Lactate, pyruvate, oxaloactate
 Các hợp chất có thể chuyển hóa thành một trong những hợp chất trên:
 Các sản phẩm trung gian của chu trình acid citric
 Các glucogenic amino acid: alanine, glutamine…
 Glycerol
Ở thực vật: CO2, chất béo và protein dự trữ (trong giai đoạn nảy mầm)
Vsv: các hợp chất hữu cơ đơn giản có 2-3 carbon: acetate, lactate, propionate, acid
béo ….
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Lactate bị oxh thành pyruvate đi vào chu trình acid citric và bị chuyển thành …
7.2. Chu trình Cori : thể hiện mối quan hệ về trao đổi giữa cơ xương và gan

Trong quá trình hoạt động, lactate theo máu về gan  Tại gan, lactate chuyển thành
glucose, quá trình này rất tiêu tốn năng lượng  Sau được tổng hợp theo máu về cơ
xương, được dự trữ thành glycogen  Trong cơ xương, trong hoạt động nhanh mạnh nó
được chuyển thành lactate và ATP
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Các phản ứng chuỗi trong GNG từ tiền chất là pyruvate . (những phản ứng đen là sd
chung enzyme với quá trình đường phân)

7.3. 3 phản ứng bất thuận nghịch của GNG

 Pyruvate  phosphoenolpyruvate: 2 phương thức khác nhau tùy theo tiền chất ban
đầu
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Tiền chất ban đầu là pyruvate: pyruvate ở tế bào chất đi vào ti thể theo kênh dẫn  bị
carboxyl hoá thành oxaloacetate  chuyển thành malate nhờ phản ứng khử  malate ra
ngoài tế bào chất và bị oxh thành oxaloacetate  carboxyl hóa dưới tác dụng của enzyme
carboxykinase làm mất đi 1 carboxyl tạo thành PEP
Tiền chất ban đầu là lactate: lactate bị oxh thành pyruvate trong tế bào chất và đưa vào
ty thể  bị carboxyl hoá thành oxaloacetate  carboxyl hóa dưới tác dụng của enzyme
carboxykinase làm mất đi 1 carboxyl tạo thành PEP
 Fructose 1,6‐Bisphosphate  Fructose 6‐phosphate
Enzyme fructose 1,6‐bisphosphatase (FBPase‐1) xúc tác pứ thủy phân tại vị trí C‐
1 phosphate

 Glucose 6‐phosphate  Glucose:
Enzyme glucose 6‐phosphatase xúc tác pứ thủy phân phosphate ester:

7.4. Gluconeogenesis
Con đường GNG tiêu tốn năng lượng, nhưng cần thiết cho tế bào
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Ở ĐV có vú, GNG ở gan, thận, và ruột non cung cấp cho não, cơ và hồng cầu sử

dụng
ĐV có vú không thể sử dụng Acetyl‐CoA tạo ra từ các acid béo để sản xuất
glucose vì tế bào không có con đường trao đổi chất để chuyển hóa Acetyl‐CoA này
thành pyruvate  ĐV có vú không thể chuyển hóa chất béo thành gluocse
Thực vật, nấm men và các vi khuẩn có con đường chuyển hóa acetyl‐CoA thành
oxaloacetate (nhờ chu trình glyoxylate)  có thể dùng acid béo làm nguyên liệu để
tổng hợp glucose.
 Điều hòa quá trình gluconeogenesis bà glycolysis
Nếu 2 quá trình diễn ra đồng thời:
ATP + fructose 6 phosphate  ADP + fructose 1,6 bisphosphate
Fructose 1,6 bisphosphate + H2O  fructose 6 phosphate + Pi
Tổng của 2 quá trình này: ATP + H2O  ADP + Pi + heat
 Nếu cả 2 quá trình xảy ra đồng thời ở tốc độ cao trong cùng 1 tế bào, 1 lượng
lớn năng lượng hóa học sẽ bị thải ra dưới dạng nhiệt. Vì vậy, cả 2 quá triinhf sẽ
được điều hòa sao cho flux của glucose và glycolysis tăng lên thì flux của
pyruvate và gluconeogenesis giảm xuống và ngược lại.
8. Sự tổng hợp Glycogen ở động vật
Glucose dư thừa sẽ được chuyển thành glycogen ở ĐV xương sống (và nhiều vsv).
Ở động vật có xương sống, glycogen được tìm thấy chủ yếu ở gan và cơ xương
Vai trò của glycogen ở DDV xương sống:
Tại cơ (1-2%): là nguồn cung cấp năng lượng nhanh chóng cho sự trao đổi chất hiếu
khí hoặc kị khí cạn kiệu trong vòng 1 giờ khi cơ vận động mạnh
Tại gan (≤10%): glycogen là nguồn glucose cho các mô bào khác khi thiếu nguồn
glucose từ chế độ ăn uống (giữa các bữa ăn, nhịn ăn). Quá trình cho hoạt động của neuron
não bộ (vì không thể dùng acid béo là nguồn năng lượng
Glycogen tại gan có thể cạn kiệt trong vòng 12-24h
9. Sự tổng hợp carbohydrate từ quá trình quang hợp ở thực vật
9.1. Khái niệm
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Thực vật và các vsv tự dưỡng có khả năng tổng hợp carbohydrate từ CO2 và H2O từ
ATP và NADPH tạo thành từ các phản ứng phụ thuộc ánh sáng trong quá trình quang
hợp.

9.2. Chu trình Calvin

Là chu trình chuyển hóa CO2 tạo triose phosphate
Diễn ra ở chloroplast
Gồm 3 giai đoạn:
 Cố định CO2 vào ribulose 1,5 bisphosphate tạo phân tử 3-phosphoglycerate
 Khử 3-phosphoglycerate thành glyceraldehyde 3 phosphate
 Tái tạo ribulose 1,5 bisphosphate từ glyceraldehyde 3 phosphate

Nguyên liệu đầu vào: 3 phân tử CO2, 3 phân tử ribulose 1,5 bisphoshate
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Năng lượng cần dùng: 9 ATP và 6 NADPH

Sản phẩm: 1 phân tử glyceraldehyde-3 phosphate đi ra khỏi chu trình
Phần lớn triose phosphate tạo ra từ chu trình calvin được sử dụng để tái tạo trở lại
ribulose 1,5 bisphospahte
Phần còn lại:
 Được chuyển thành tinh bột ở chloroplast và dự trữ ở đó cho việc sử dụng sau này
 Hoặc là ngay lập tức bị xuất ra tế bào chất và được chuyển hóa thành sucrose để
được vận chuyển đến các bộ phận đang phát triển khác của thực vật.
 Ở những lá đang phát triển phần lớn triose phosphate có thể được phân giải bởi
quá trình đường phân để cung cấp năng lượng.

10. Sự sinh tổng hợp sucrose

Tế bào thực vật sử dụng triose phosphate tạo ra từ chu trình calvin để tổng hợp sucrose
Sucrose được tổng hợp tại tế bào chất của tế bào lá
Cơ chất của quá trình tổng hợp sucrose là fructose 6-phosphate và UDP-glucose
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

11. Sự sinh tổng hợp tinh bột

Tế bào thực vật sử dụng triose phosphate tạo ra từ chu trình calvin để tổng hợp tinh bột
và dự trữ lại
Sự tổng hợp tinh bột diễn ra ở ;
 Chloroplast: tinh bột là 1 trong những sản phẩm cuối của quá trình quang hợp và
được dự trữ tạm thời ở lục lạp.
 Amyloplast của các bộ phận không quang hợp của cây (như hạt, rễ, củ): tinh bột là
chất dự trữ lâu dào
 Amyloplast là một bào quang không có sắc tố được tìm thấy trong một số tế bào
thực vật. Chúng có trách nhiệm tổng hợp và lưu trữ hạt tinh bột. Amyloplast cũng
chuyển đổi tinh bột thành đường trở lại khi cây cần NL
Cơ chất của quá trình tổng hợp tinh bột ở thực vật là ADP-glucose
ADP-glucose là một dạng hoạt hóa của đường glucose được tạo ra từ sự ngưng tụ giữa
glucose 1-phosphate và ATP (enzyme xúc tác là inorganic pyrophosphatase)
Sugar phosphate + NTP (nucleoside triphosphate)  NDP-sugar + 2Pi
Cơ chế tổng hợp tinh bột ở thực vật tương tự như sự tổng hợp glycogen
 Enzyme starch synthase: xúc tác gắn gốc glucose từ ADP-glucose vào đầu khử của
phân tử tinh bột có sẵn
 Tạo nhánh cho amylopectin: dùng E tạo nhánh trong lục lạp (tương tự như enzyme
tạo nhanh cho glycogen)
Starchn + glucose 1-phosphate + ATP  starchn+1 + ADP + 2Pi
12. GNG chuyển fats và protein thành glucose ở các hạt đang nảy mầm
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Nhiều loại thực vật dự trữ lipid và protein trong hạt của chúng để dùng làm nguồn
năng lượng và tiền chất cho các quá trình sinh tổng hợp trong giai đoạn hạt nảy mầm
Các acid béo và acid amin được chuyển hóa thành acetyl-CoA (quá trình β oxh) 
succinate (chu trình glyoxylate)  oxaloacetate ( chu trình acid citric)  fructose 6-
phosphate (gluconeogenesis)  glucose được dùng để sinh tổng hợp sucrose và các
polysaccharide khác
Protein dự trữ trong hạt  thủy phân thành glucogenic amino acid (là những amino
acid có thể chuyển thành đường glucose)  có thể chuyển thành những hợp chất sau:
succinyl-CoA, pyruvate, oxaloacetate, fumarate, α-ketoglutarate (transamination +
oxidation)  GNG

Glycoxysome là 1 peroxisome chuyên biệt chứa các enzyme của chu trình glycoxylate
được tìm thấy ở các hạt đang nảy mầm.
Chu trình glyoxylate là 1 biến thể của chu trình acid citric, nó sẽ chuyển hóa acetate
thành succinate và cuối cùng là carbohydrate mới
Chu trình glyoxylate có ở 1 số vi khuẩn và 1 vài loại tế bào thực vật (vd: tế bào hạt
đang nảy mầm)
13. Sự trao đổi carbohydrate ngày và đêm ở thực vật
Chương 3: QÚA TRÌNH TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE

Tóm tắt:
TB thực vật và các vsv tự dưỡng có khả năng sử dụng CO2 để tổng hợp các hợp chất
carbohydrate thông qua quá trình quang hợp
Chu trình calvin gồm 3 giai đoạn:
3 phân tử CO2 kết hợp với 3 phân tử ribulose 1,5-bisphosphate và được chuyển hóa
thành 1 phân tử triose phosphate (bị đẩy ra khỏi chu trình)
Để cố định 3 phân tử CO2 và 1 phân tử triose phosphate cần 9 ATP và 6 NADPH
TB thực vật tổng hợp sucrose ở tbc và tổng hợp tinh bột ở chloroplast và amyloplast
Cơ chất ban đầu cho sự tổng hợp glucose là UDP-glucose, cho sự sinh tổng hợp tinh
bột là ADP-glucose