DỊ HÓA: HÔ HẤP VÀ LÊN MEN

Con đường dị hóa chính dẫn đến bảo tồn năng lượng trong chemoorganotrophs (Hóa
dưỡng hữu cơ): lên men và hô hấp.
Lên men là một hình thức dị hóa kỵ khí, trong đó các hợp chất hữu cơ là các chất cho
electron và nhận electron, và cân bằng oxi hóa khử đạt được mà không cần đến các chất
nhận điện tử bên ngoài.
Hô hấp là một dạng dị hóa hiếu khí hoặc kỵ khí, trong đó một chất cho điện tử hữu cơ hoặc
vô cơ bị oxy hóa bằng O2 (trong hô hấp hiếu khí) hoặc một số hợp chất khác (trong hô hấp
kỵ khí) hoạt động như các chất nhận điện tử.

ĐƯỜNG PHÂN VÀ LÊN MEN

Con đường dị hóa glucose phổ biến là Embden–Meyerhof–Parnas (EMP) hay đường phân
tạo ra pyruvate. Pyruvate bị oxy hóa thành CO2 trong chu trình acid citric nếu đi vào hô hấp
hoặc trở thành chất nhận e để cân bằng oxy hóa – khử nếu đi vào lên men. Kết cục là
glucose không được oxy hóa hoàn toàn thành CO2.

Ba bước của đường phân

- Lưu ý là chỉ có duy nhất pha 1 không có phản ứng oxy hóa khử nào (kể cả tạo ATP).
Phản ứng oxy hóa khử đầu tiên là từ glyceraldehyde-3-phosphate oxy hóa thành 1,3-
bisphosphoglyceric acid và khử NAD+ thành NADH; Pi được chuyển thành
phosphate hữu cơ trong phân tử 1,3-bisphosphoglyceric acid.
- Phản ứng oxy hóa khử còn xảy ra ở bước thứ 3 để cân bằng oxy hóa – khử, NADH
phải được tái sinh thành NAD+ nhờ lên men; pyruvate bị khử thành ethanol (ethyl
acohol) và CO2 bởi nấm men, hoặc lactate bởi vi khuẩn acid lactic, hoặc các sản phẩm
lên men khác.
Đa dạng của lên men
- Nguyên liệu của lên men: có thể là hexose, một số disacharide, polysaccharide như
tinh bột và cellulose. Nhưng đều phải được phân giải (bởi các enzyme vi khuẩn tổng
hợp) và chuyển thành glucose (nhờ các isomerase) để đi vào đường phân trước.
- Phân loại lên men có thể theo: nguyên liệu và sản phẩm.
- Tất cả các sinh vật được liệt kê trong Bảng 3.4 (ngoại trừ vi khuẩn Zymomonas) sử
dụng con đường glycolytic để dị hóa glucose, sự khác biệt chính trong quá trình lên
men là các sản phẩm được hình thành từ pyruvate để đạt được cân bằng oxy hóa
khử.
- Ngoài hai ATP (net) được tạo ra trong quá trình glycolysis, một số quá trình lên men
được liệt kê trong Bảng 3.4 cho phép tổng hợp ATP bổ sung bằng cách phosphoryl
hóa mức cơ chất. Điều này có thể xảy ra nếu sản phẩm lên men là một axit béo – dẫn
xuất CoA như acetyl-CoA, rất giàu năng lượng. Do đó, khi Clostridium butyricum tạo
thành axit butyric, bước cuối cùng là

Sự hình thành của một dẫn xuất coenzyme-A trong quá trình lên men làm tăng năng
suất ATP, dù vẫn ít hơn so với hô hấp.
- Nhiều hợp chất hữu cơ khác ngoài đường có thể được lên men và có thể hoặc không
cần phản ứng glycolytic. Ví dụ, một số loài Clostridium sinh bào tử lên men amino
acid; các loại khác lên men purin và pyrimidine (sản phẩm của sự phân giải axit
nucleic). Một số vi khuẩn kị khí lên men thậm chí lên men các hợp chất chứa vòng
thơm. Trong hầu hết các trường hợp này, sự hình thành các dẫn xuất axit béo CoA
trong con đường lên men là chìa khóa để bảo tồn năng lượng.
- Một số quá trình lên men được xúc tác bởi chỉ một nhóm nhỏ (hoặc thậm chí một
loài duy nhất) của vi khuẩn kỵ khí. Ví dụ, sự lên men kết hợp của ethanol và acetate
chỉ được thực hiện trong tự nhiên bởi vi khuẩn Clostridium kluyveri (Bảng 3.4).
(*) Các sinh vật như C. kluyveri là các chuyên gia trao đổi chất, đã phát triển khả năng
lên men các hợp chất hữu cơ không dễ bị dị hóa bởi vi khuẩn khác. Tuy nhiên, những
chất lên men này rất quan trọng về mặt sinh thái vì vai trò của chúng trong sự suy thoái
(degradation) của thực vật, động vật và vi sinh vật chết trong môi trường anoxic trong
tự nhiên.
Lợi ích của lên men với con người và công tắc hô hấp – lên men
- Đối với sinh vật, lên men chỉ để cân bằng oxy hóa – khử, sản phẩm lên men là sản
phẩm thải cần được loại bỏ.
- Con người có thể khai thác các sản phẩm lên men trong sản xuất phục vụ lợi ích của
con người.
- Tuy nhiên bởi vì glucose có thể cung cấp ATP nhiều hơn trong hô hấp thay vì lên
men (do lên men các sản phẩm của lên men là các chất hữu cơ vẫn chứa đáng kể
năng lượng, glucose được oxy hóa không hoàn toàn; còn trong hô hấp glucose được
oxy hóa hoàn toàn thành CO2), nên vi sinh vật sẽ ưu tiên hô hấp và chỉ bất đắc dĩ sử
dụng lên men khi thiếu oxy.
Do đó, để khai thác lên men, con người cần tạo ra môi trường kị khí hoặc bằng cách
nào đó điều chỉnh sự dị hóa này của vi sinh vật.

HÔ HẤP: CHU TRÌNH ACID CITRIC VÀ GLYOXYLATE

- Trong hô hấp, pyruvate bị oxy hóa hoàn toàn thành CO2 thông qua các hoạt động của
chu trình axit citric và glyoxylate, con đường chính để hô hấp các hợp chất hữu cơ.

Sự hô hấp glucose
Sinh tổng hợp và chu trình Acid citric
- CAC có nhiều vai trò quan trọng trong tế bào:
 Oxy hóa pyruvate tạo nguyên liệu cho hô hấp.
 Tạo ra một số chất trung gian hữu cơ quan trọng có thể được rút ra để xây
dựng các vật liệu tế bào (và được bổ sung nhờ glucose từ lần đường phân
tiếp theo sau):
 α-ketoglutarate và oxaloacetate để tổng hợp amino acid.
 succinyl-coA hình thành cytochrome, diệp lục và các phân tử liên
quan.
 Sự thiếu hụt oxaloacetate được bù đắp nhờ bổ sung CO2 (Carboxyl
hóa) vào pyruvate hoặc PEP
 Oxaloacetate cũng quan trọng vì có thể chuyển thành PEP là tiền chất
của glucose nếu cần thiết.
 Acetate cung cấp nguyên liệu thô cho tổng hợp acid béo.

Chu trình glyoxylate

Citrate, malate, fumarate và succinate là những sản phẩm tự nhiên phổ biến và đối với
glucose, các sinh vật sử dụng các hợp chất C4 hoặc C6 này làm chất cho điện tử trong quá
trình chuyển hóa năng lượng sử dụng chu trình axit citric. Ngược lại, các hợp chất hai
carbon như acetate không thể bị oxy hóa chỉ bằng chu trình axit citric. Điều này là do chu
trình axit citric chỉ có thể tiếp tục nếu oxaloacetate được tái sinh ở mỗi chu kỳ. Nếu
oxaloacetate được rút ra để sinh tổng hợp tiền chất glucose và axit amin, thì đó là khi các tế
bào đang phát triển trên chất nền nonglucose, chu trình sẽ “chết đói” vì những gì nó cần để
tiếp tục hoạt động. Do đó, khi acetate được sử dụng làm chất cho điện tử, một biến thể của
chu trình axit citric được gọi là chu trình glyoxylate (được đặt tên vì hợp chất C2 glyoxylate
là chất trung gian chính) trở nên hoạt động và có chức năng bổ sung oxaloacetate được sử
dụng cho sinh tổng hợp (Hình 3.17).
(Tức là, các vi sinh vật sử dụng các sản phẩm trung gian trong sinh tổng hợp, và cả glucose.
Như vậy thì khi phát triển trên môi trường không có carbonhydrate, thì acetate sẽ cho phép
chu trình acid citric được duy trì, và tạo ra các sản phẩm trung gian cho sinh tổng hợp hay
glucose cho thành tế bào,… ngay cả khi môi trường sống không có carbonhydrate. – WIKI)
HÔ HẤP: CHẤT MANG ELECTRON
NADH Dehydrogenases và Flavoproteins

Cytochromes, Other Iron Proteins, và Quinones

VẬN CHUYỂN ELECTRON VÀ LỰC VẬN ĐỘNG PROTON (pmf)
Vận chuyển electron
Tạo ra Proton Motive Force (lực vận động proton): Phức hệ I và II
Phức III and IV: bc1 và a-Type Cytochromes
ATP synthase
LỰA CHỌN CHO BẢO TỒN NĂNG LƯỢNG
Các quá trình trên là các quá trình dinh dưỡng với chất cho e hữu cơ – chemoorganotrophs.
Phần này xem xét các đa dạng của quá trình dị hóa và các lựa chọn thay thế cho lên men và
hô hấp hiếu khí: hô hấp kị khí, chemolithotrophy (hóa dưỡng vô cơ) và phototrophy (quang
dưỡng)
Hô hấp kị khí
Trong điều kiện kị khí, các chất nhận e khác oxy trong hô hấp kị khí của các loại vi khuẩn và
vi khuẩn cổ:
 - Nitrate (NO3-) khử thành nitrit (NO2-) bởi E.coli hoặc N2 bởi hầu hết các loài
Pseudomonas.
- Sắt (Fe3+) thành Fe2+ bởi Geobacteria và các loài khác.
- Sulfat (SO42-) thành hydrosulfua (H2S) bởi Desulfovibrio và các loài khử sulfat khác.
- Carbon dioxide (CO2) thành methane (CH4) bởi Methanogens hoặc thành acetate bởi
Acetogens.
- Một số hợp chất hữu cơ như trung gian acid citric fumarat thành succinate.
Hiệu quả năng lượng thấp hơn hô hấp hiếu khí vì bản chất chất nhận e so với oxy.

Chemolithotrophy và Phototrophy
- Các sinh vật có thể sử dụng các chất vô cơ như chất cho điện tử được gọi là
chemolithotrophs. Ví dụ về các chất cho điện tử vô cơ phổ biến bao gồm H2S, H2,
Fe2+ và NH4+. Nhiều trong số các hợp chất này là các sản phẩm thải của các sinh vật
chemoorganotrophic, và vì lý do này, thông thường các chemoorganotrophs và
chemolithotrophs cùng tồn tại trong tự nhiên.
Chuyển hóa chemolithotrophic điển hình là hiếu khí và bắt đầu bằng quá trình oxy
hóa của chất cho điện tử vô cơ và các electron đi vào chuỗi vận chuyển điện tử. Dòng
điện tử tạo ra một pmf, (như chúng ta đã thấy cho quá trình oxy hóa chất cho điện tử
hữu cơ bằng chemoorganotrophs). Vì vậy, hô hấp của hai nhóm sinh vật này chỉ đơn
giản là các biến thể của quá trình phosphoryl oxy hóa. Tuy nhiên,
chemoorganotrophs và chemolithotrophs khác nhau đáng kể trong nguồn carbon.
Các chemoorganotrophs là dị dưỡng và do đó sử dụng các hợp chất hữu cơ (glucose,
acetate và tương tự) làm nguồn carbon. Ngược lại, chemolithotrophs sử dụng
carbon dioxide (CO2) làm nguồn carbon và do đó là autotrophs (tự dưỡng).

- Trong quá trình quang hợp, được thực hiện bởi các phototrophs, năng lượng ánh
sáng được sử dụng thay vì một hóa chất để điều khiển dòng điện tử và tạo ra một
pmf. Trong những sự kiện này, ATPase tạo ra ATP bằng phosphoryl hóa quang hóa.
Hầu hết các phototrophs đồng hóa CO2 là nguồn carbon của chúng và do đó là
photoautotrophs (quang tự dưỡng). Tuy nhiên, một số phototrophs sử dụng các hợp
chất hữu cơ làm nguồn carbon với ánh sáng là nguồn năng lượng; đây là các
photoheterotrophs (quang dị dưỡng) (Hình 3.24).
Mặc dù có sự khác biệt lớn về O2, các phototrophs giải phóng oxy và không giải
phóng oxy cho thấy sự tương đồng lớn trong cơ chế mà ánh sáng thúc đẩy quá trình
tổng hợp ATP, kết quả là sự quang hợp oxy phát triển từ hệ thống anoxygenic đơn
giản hơn khoảng 3 tỷ năm trước (Chương 13).
Pmf và đa dạng dị hóa
- Ngoại trừ quá trình lên men, trong đó xảy ra quá trình phosphoryl hóa ở mức cơ
chất, tất cả các cơ chế bảo tồn năng lượng vi sinh vật khác được liên kết với pmf
(hoặc như chúng ta sẽ thấy trong Chương 14, một số sinh vật sử dụng gradient ion
natri, Na+, thay vì các proton). Cho dù các electron đến từ quá trình oxy hóa các hóa
 chất hữu cơ hay vô cơ hoặc được trung gian bởi các quá trình điều khiển bởi ánh
sáng, trong cả hô hấp và quang hợp, bảo tồn năng lượng là kết quả của các phản ứng
vận chuyển điện tử và sự hình thành của pmf. Các pmf sau đó được khai thác bởi
ATPase để tạo thành ATP (Hình 3.23).
- Nói một cách khác, hô hấp và hô hấp yếm khí có thể được xem là các biến thể liên
quan đến các chất nhận điện tử khác nhau, trong khi chemoorganotrophy và
chemolithotrophy là các biến thể của các chất cho e khác nhau. Phototrophy, là một
trường hợp đặc biệt về đầu vào và đầu ra của điện tử, nhưng quá trình này vẫn
tương đồng mạnh mẽ với hô hấp. Vận chuyển điện tử và pmf liên kết tất cả các cơ
chế năng lượng này, đưa các hình thức bảo tồn năng lượng dường như khá khác biệt
này trở thành một trọng tâm chung.