BÀI SOẠN HÓA SINH

Chương 1: Tổng quan về trao đổi chất và chuyển hóa năng lượng sinh học
(Overview of Metabolism and Biological Energy Transformations)

Định nghĩa tính chất của sự sống

+ Có tính tổ chức cao

+ Sự trao đổi chất

+ Lớn lên và phát triển

+ Sinh sản

+ Đáp ứng các kích thích bên ngoài

+ Chuyển hóa

+ Khả năng giữ cho các điều kiện trong tế bào ổn định

 Có đầy đủ 7 yếu tố trên thì nó là sự sống

1.Sự trao đổi chất

1.1. Định nghĩa

Trao đổi chất (metabolism) : Sự trao đổi chất diễn ra thông qua 1 chuỗi các phản ứng hóa học
hay sự chuyển hóa hóa học xảy ra trong cơ thể sinh vật nhằm duy trì sự sống. Những phản ứng
này được xúc tác bởi enzyme (Khả năng cơ thể sử dụng các phân tử như Carbohydrate, Lipid,
Protein,…)

Con đường trao đổi chất : Sự trao đổi chất do enzyme xúc tác gọi là con đường trao đổi chất

Metabolites :hợp chất trao đổi trung gian (metabolic intermidiate)

1.2. Mục đích

(1). Thu nhận năng lượng hóa học ATP, chất vận chuyển điện tử NADH, NADPH, FADH 2 từ
ánh sáng mặt trời
(2). Chuyển hóa những phân tử dinh dưỡng thành phân tử đặc trưng cho tế bào bao gồm tiền chất
của các đại phân tử VD: protein → amino acid, Tinh bột→ Glucose

(3). Giúp polyme hóa các monome đơn phân thành các đại phân tử VD: proteins, nucleic acids,
and polysaccharides

(4). Sinh tổng hợp và phân giải các phân tử sinh học cần thiết cho chức năng đặc trưng của tế bào
VD: màng lipid (membrane lipids), các phân tử truyền tín hiệu nội bào (intracellular
messengers), và chất màu hay sắc tố (pigments)

1.3. Phân loại trao đổi chất

a. Dị hóa (Catabolism)

Quá trình dị hóa là quá trình phân giải các hợp chất hữu cơ giàu năng lượng (Carbohydrate, lipid,
protein,…) tạo ra sản phẩm nhỏ hơn đơn giản hơn như acid lactic (glucose, lactose), CO 2 (Tinh
bột, amino acid, acid béo, NH 3 (amino acid) và giải phóng ra năng lượng hữu ích và tàng trữ 1
phần năng lượng dưới dạng ATP và các chất vận chuyển điện tử (NADH, NADPH, FADH2)

Fuel (carbohydrates, fats)  CO2 + H2O + useful energy

Quá trình này có giải phóng năng lượng.

b. Đồng hóa (Anabolism)

Quá trình đồng hóa là quá trình sinh tổng hợp các hợp chất cao phân tử, phức tạp (carbohydrate,
lipid, protein, nucleic acid,…) từ các hợp chất thấp hơn, đơn giản hơn (glucose, acid béo, acid
amin,…). Quá trình này đòi hỏi cung cấp năng lượng dự trữ trong ATP và các chất vận chuyển
điện tử (NADH, NADPH, FADH2)

Useful energy + simple precursors complex molecules

 Hình 3. Mối quan hệ năng lượng giữ con đường đồng hóa và dị hóa: Con đường dị hóa
vận chuyển năng lượng dự trữ dưới dạng ATP và các chất vận chuyển điện tử (NADH,
NADPH, FADH2). Các năng lượng này được sử dụng trong quá trình đồng hóa dể biến đổi
các phân tử tiền chất nhỏ thành đại phân tử của tế bào

Giải thích hình:

- Quá trình dị hóa chuyển các hợp chất hữu cơ giàu năng lượng như carbodydrate, fat,
protein thành sản phẩm nhỏ hơn, đơn giản hơn, cạn kiệt năng lượng. Trong quá trình này
năng lượng được giải phóng ra để chuyển ADP + HPO 2- → ATP, NAD-→NADH ,
NADP- →NADPH, FAD→FADH2. Những phân tử này gọi là năng lượng hóa học của tế
bào. Và năng lượng hóa học này được sử dụng cho quá trình đồng hóa của tế bào để
chuyển hóa những phân tử nhỏ hơn đơn giản hơn như amino acid, đường, fatty acid, base
nito thành các đại phân tử tương ứng của tế bào như protein, polysaccharide, lipid,
nucleic acid. Trong quá trình này khi các năng lượng hóa học được sử dụng để cung cấp
năng lượng cho quá trình đồng hóa thì chúng sẽ được chuyển thành ADP + HPO 2-, NAD-,
NADP-, FAD
 - Ngoài ra ATP không những cung cấp năng lượng cho quá trình đồng hóa mà còn được sử
dụng để:

+ Vận chuyển các chất hữu cơ và các ion vô cơ qua màng tế bào (the cell membrane).

+ Vận động cơ học như sự co cơ (muscle contraction).

+ Dẫn truyền xung thần kinh (nerve conduction)

A Hình 15-1. Quá trình trao đổi chất như không gian 3 chiều: 1 tế bào eukaryote điển hình có
khả năng tạo ra khoảng 30,000 protein. Phần lớn các protein này là enzyme xúc tác cho hàng
ngàn phản ứng khác nhau và tạo ra hàng ngàn sản trao đổi trung gian. Hầu hết sản phẩm trao đổi
trung gian này được sử dụng trong nhiều hơn 1 con đường trao đổi chất. VD: Glucose 6-
Phosphate
 Hình 4. Ba dạng con đường trao đổi chất không tuyến tính (nonlinear metabolic pathway):
(a)Trao đổi chất có tính hội tụ, dị hóa, (b) Trao đổi chất có tính phân kỳ, đồng hóa, và (c) Trao
đổi chất có tính tuần hoàn. Trong (c), một trong những nguyên liệu ban đầu ( oxaloacetate) sẽ
được tái tạo trở lại vào con đường trao đổi chất tuần hoàn. Acetate, là hợp chất trao đổi chất
trung gian quan trọng, vì là sản phẩm phân giải của rất nhiều nhiên liệu (VD: Phospholipid,
triacylglycerol, tinh bột, glycogen, sucrose) và đóng vai trò là tiền chất của sản phẩm khác (VD:
acid mật, cholesteryl ester, steroid hormone,…) được tiêu thụ trong cùng 1 con đường dị hóa
được gọi là chu trình acid citric

- Trao đổi chất có tính chất hội tụ: từ những nhiên liệu ban đầu khác nhau theo nhiều con
đường trao đổi chất tạo ra 1 sản phẩm giống nhau, thường trao đổi chất dị hóa có tính
chất hội tụ
- Trao đổi chất có tính chất phân kỳ: từ tiền chất ban đầu giống nhau theo nhiều con đường
trao đổi chất khác nhau tạo ra nhiều sản phẩm khác nhau, thường trao đổi chất đồng hóa
có tính chất phân kỳ

2. Phân loại sinh vật theo nguồn năng lượng và nguồn carbon sử dụng
2.1. Theo nguồn năng lượng

Giải thích hình:

Tất cả sinh vật có thể được phân loại theo nguồn năng lượng mà chúng sử dụng. Dựa theo nguồn
năng lượng, có thể chia thành 2 loại: nếu năng lượng thu được từ ánh sáng mặt trời thì được gọi
là quang dưỡng ( phototrophs), nếu năng lượng thu được từ nguồn nhiên liệu hóa học thì được
gọi là hóa dưỡng (chemotrophs)

- Đối với hóa dưỡng (chemotrophs) dựa vào nguồn carbon chúng sử dụng để sinh tổng
hợp vật chất của tế bào. Chúng ta có thể chia thành 2 nhóm:
+ Nhóm thứ nhất là hóa tự dưỡng (chemoautotrophs) sử dụng nguồn CO 2 khí
quyển. VD: những vi khuẩn có khả năng oxy hóa hydrogen-, sulfur-, iron-, nitrogen-,
carbon monoxide-
 + Nhóm thứ 2 là hóa dị dưỡng (chemoheterotrophs) sử dụng carbon hữu cơ, dựa
vào chật nhận điện tử cuối cùng, chúng ta có thể chia sinh vật hóa dị dưỡng thành nhóm
nhỏ hơn.
 Nếu O2 là chất nhận điện tử cuối cùng thì chúng là tất cả động vật, hầu hết
các loại nấm, vi khuẩn, sinh vật nguyên sinh.
 Nếu chất nhận điện tử cuối cùng không phải là O2 mà là các chất hữu cơ
thì chúng là các vi khuẩn có khả năng lên men như lactococcus lactis,…
Nếu chất nhận điện tử cuối cùng không phải là O2 mà là hợp chất vô cơ ví
dụ như nito là chất nhận điện tử cuối cùng của vi khuẩn Pseudomonas
- Nếu nhận năng lượng từ ánh sáng mặt trời thì chúng được gọi là quang dưỡng
( phototrophs). Dựa vào nguồn carbon chúng sử dụng
+ Nếu là nguồn carbon từ khí quyển thì chúng được gọi là quang tự dưỡng
(photoautotrophs)
 Nếu chúng sử dụng H2O để khử CO2 thì chúng là những sinh vật có khả
năng quang hợp và sinh ra O2 trong quá trình quang hợp. VD: cây, tảo,
khuẩn lam
 Nếu không sử dụng H2O để khử CO2 thì chúng là những sinh vật có khả
năng quang hợp nhưng không giải phóng O2 . VD: vi khuẩn xanh và tím
+ Nếu nguồn carbon hữu cơ thì chúng được gọi là quang dị dưỡng. VD: Vi
khuẩn màu xanh phi lưu huỳnh, vi khuẩn tím phi lưu huỳnh.

2.2. Phân loại sinh vật theo nguồn Carbon sử dụng

 Tự dưỡng (Autotrophs)

- Nguồn C: CO2 khí quyển

- Nguồn N: N2 không khí, NH4+, nitrate

- Ví dụ: vi khuẩn quang hợp, tảo lam,…

- Nhiều sinh vật tự dưỡng có khả năng quang hợp ( chemoaototroph không có khả năng
quang hợp), nhận năng lượng từ ánh sáng mặt trời.

 Dị dưỡng (Heterotrophs)
 - Nguồn C: Các hợp chất hữu cơ

- Nguồn N: Acid amin, các hợp chất hữu cơ chứa Nito

- Ví dụ: hầu hết vi sinh vật, động vật đa bào

H2O

Giải thích hình: Sự cộng sinh của những sinh vật tự dưỡng có khả năng quang hợp và dị dưỡng

Sinh vật quang tự dưỡng sử dụng ánh sáng mặt trời để chuyển hóa CO 2 khí quyển thành hợp chất
hữu cơ và những sinh vật này sử dụng H 2O để khử CO2 tạo thành các hợp chất hữu cơ, H 2O sẽ
tách ra giải phóng ra O2

Những sinh vật dị dưỡng có O2 là chất nhận điện tử cuối cùng, chúng sẽ sử dụng O 2 để oxy hóa
các hợp chất hữu cơ thành H2O, CO2 giải phóng ra môi trường

 Thông qua vòng tuần hoàn này carbon, oxi, và nước tuần hoàn liên tục giữa giới tự dưỡng
và dị dưỡng với năng lượng ánh sáng mặt trời đóng vai trò là động lực của quá trình toàn
cầu này.

2.3. Phân loại sinh vật theo phương thức hô hấp

2.3.1. Sinh vật hô hấp hiếu khí ( aerobic organisms)

- Sống trong môi trường có nhiều oxi, O2 là chất nhận điện tử cuối cùng. Chúng thu nhận năng
lượng từ sự vận chuyển điện tử từ cơ chất đến oxi

2.3.2. Sinh vật hô hấp yếm khí (kị khí) (anaerobic organisms)

- O2 không phải chất nhận điện tử cuối cùng. Thu nhận năng lượng bằng cách vận chuyển điện tử
đến nitrate (chuyển thành N2), sulfate (chuyển thành H2S) hoặc CO2( chuyển thành CH4)

 Obligate anaerobes (kị khí bắt buộc): chết khi có mặt của oxy.

 Facultative anaerobes (kị khí tùy ý): có thể sống trong môi trường có hoặc không có
oxy.

3. Năng lượng sinh học

- Năng lượng là khả năng thực hiện một công việc gì đó

- Đối với mục đích sinh học, năng lượng được định nghĩa là khả năng gây ra một biến đổi nào đó

- Các tế bào sống luôn cần năng lượng để phát triển và sinh sản, duy trì cấu trúc bậc cao của
chúng, tổng hợp các thành phần nội bào và thực hiện các quá trình khác

→Bioenergetics: Nghiên cứu định lượng

- Nghiên cứu các quá trình chuyển hóa năng lượng diễn ra bên trong tế bào sống.

- Cũng như nghiên cứu bản chất và chức năng của các quá trình hóa học xảy ra trong các
chuyển hóa năng lượng.

- Các quá trình chuyển hóa năng lượng sinh học tuân theo các định luật nhiệt động lực học.

+ Định luật nhiệt động lực học 1: Năng lượng không tự nhiên sinh ra và mất đi, mà chỉ
chuyển từ dạng này qua dạng khác.

VD: điện năng được chuyển thành quang năng; thức ăn được chuyển hóa thành ATP (hóa
năng) thực hiện quá trình co cơ ( động năng)→ ∆G không đổi

+ Định luật nhiệt động lực học 2: Trong tất cả các quá trình tự nhiên, entropy (chỉ sự
hỗn loạn, ngẫu nhiên của hệ) vũ trụ (hệ phản ứng + môi trường xung quanh) luôn tăng.
VD: lâu đài cát dưới tác động của gió, sóng chúng sẽ bị phân rã ra thành hạt cát
→entropy tăng;

Sau khi ăn, thức ăn (tinh bột, lipid, protein,…) sẽ bị oxy hóa thành các monomer và
chúng được vận chuyển đến từng tế bào và tại đó chúng bị oxy hóa hoàn toàn hoàn toàn
thành CO2 và H2O (glucose, fatty acid) sau đó CO2 sẽ được thải ra ngoài qua hơi thở, H 2O
được thải ra ngoài qua mồ hôi,…,
protein bị oxy thành NH3 và sẽ được
chuyển thành Ure và thải qua nước
tiểu,…→làm tăng entropy của môi
trường xung quanh

Hình: Một số sự chuyển hóa năng lượng trao

đổi chất bên trong sự sống

- Trong quá trình chuyển hóa năng lượng

trao đổi chất. Sự ngẫu nhiên của hệ
thống và môi trường xung quanh sẽ
tăng khi năng lượng tiềm tàng từ hợp
chất dinh dưỡng giảm
(a). Sinh vật sống thu nhận năng lượng
từ môi trường xung quanh từ những
chất dinh dưỡng (phân tử đường, chất
 béo), và ánh sáng mặt trời thực hiện chuyển hóa 1 phần năng lượng thu nhận thành năng
lượng hữu ích để
(b). Thực hiện các công việc của tế bào như:
- Sinh tổng hợp hóa học
- Chuyển động cơ học
- Tạo suất thẩm thấu và vận chuyển ngược gradients
- Tạo ra ánh sáng
- Vận chuyển thông tin di truyền
(c). Và các sinh vật sống trong quá trình trao đổi chất sẽ trả lại năng lượng ra môi trườn
xung quanh dưới dang nhiệt
(d). Trong quá trình trao đổi chất làm tăng entropy của môi trường vì trong quá trình
chuyển hóa đó giải phóng ra các phân tử sản phẩm đơn giản hơn từ nhiên liệu ban đầu là
CO2, NH3, H2O, HPO42-
(e). Mặc dù tăng entropy của môi trường nhưng lại giảm entropy của hệ vì do có sự sinh
tổng hợp để duy trì cấu trúc bậc cao của tế bào và tạo ra những đại phân tử có vai trò
quan trọng đối với chức năng của tế bào như sinh tổng hợp ra DNA, RNA, protein
Theo ĐL2 trong tất cả các quá trình tự nhiên, entropy vũ trụ luôn tăng trong các
quá trình vật lý, hóa học nhưng không yêu cầu entropy hệ phản ứng phải tăng vì
trật tự tạo ra bên trong tế bào khi nó lớn lên và phân chia (sinh sản) đủ để đền bù
cho sự hỗn loạn chúng gây ra cho vũ trụ. Như vậy, các sinh vật sống bảo toàn trật
trự bên trong chúng bằng cách lấy năng lượng tự do từ bên ngoài và thải vào môi
trường bên ngoài 1 lượng năng lượng tương đương dưới dạng entropy và nhiệt

Năng lượng tự do Gibbs (∆G)

Tế bào là hệ đẳng nhiệt (isothermal systems) điều đó có nghĩa là tế bào chỉ hoạt động ở nhiệt độ
và áp suất không đổi

Nguồn năng lượng mà tế bào có thể và phải sử dụng là năng lượng tự do. Năng lượng tự do này
được biểu diễn bởi hàm năng lượng do Gibbs dể thực hiện công việc gì đó trong 1 phản ứng hóa
học ở 1 nhiệt độ không đổi, áp suất không đổi

- Các tế bào dị dưỡng (heterotrophic cells) cần năng lượng tự do từ các hợp chất dinh
dưỡng.
 - Các tế bào quang hợp (photosynthetic cells) cần năng lượng tự do từ sự hấp thụ ánh sáng
mặt trời.

 Cả 2 dạng tế bào chuyển hóa năng lượng tự do (từ hợp chất dinh dưỡng và ánh sáng mặt
trời) thành ATP và các hợp chất giàu năng lượng khác có khả năng cung cấp năng lượng
và các chức năng sinh học ở nhiệt độ không đổi

Sự thay đổi năng lượng tự do

A + B→C + D

ΔG = Gfinal - Ginitial

ΔG (J/mol hoặc kcal/mol) là hàm trạng thái (state function), nó chỉ cho biết 1 phản ứng có cần
cung cấp năng lượng hay không (tự phát hay không tự phát, chứ không cho ta biết phản ứng
nhanh hay chậm. Tốc độ phản ứng nhanh hay chậm phụ thuộc năng lượng hoạt hóa.

 ΔG < 0: phản ứng xảy ra tự phát (spontaneous/ exergonic reaction)

 ΔG > 0: phản ứng cần cung cấp năng lượng (nonspontaneous/ endergonic reaction)

 ΔG = 0: phản ứng đạt trạng thái cân bằng (ΔG =0, không có phản ứng nào được thực hiện
bên trong tế bào)

Giải thích hình:

Trong phản ứng exergonic, năng lượng tự do của sản phẩm nhỏ hơn năng lượng tự do của cơ
chất. Chính vì vậy ∆G<0, có nghĩa là sau khi phản ứng diễn ra năng lượng được giải phóng ra.
Các cơ chất tham gia phản ứng có mức năng lượng tự do cao sau khi phản ứng kết thúc thì nó
chuyển thành sản phẩm có mức năng lượng tự do thấp hơn

Trong phản ứng endergonic, năng lượng tự do sản phẩm lớn hơn năng lượng tự do chất tham gia
phản ứng. Chính vì vậy ∆G>0, có nghĩa là phản ứng này cần phải cung cấp năng lượng thì phản
ứng này mới nâng từ mức năng lượng tự do thấp lên mức năng lượng tự do cao

Sự trao đổi chất được tịnh tiến đến cân bằng nhưng không được đạt trạng thái cân bằng là 1 đặc
tính quan trọng của sự sống

-3 cách để tế bào không rơi vào trạng thái cân bằng (equilibrium state)

+ Tế bào sử dụng năng lượng để đưa cơ chất A vào.

+ Tế bào sử dụng năng lượng để loại bỏ sản phẩm D (sản phẩm cuối cùng) ra khỏi tế bào.

+ Tế bào sẽ điều khiển các phản ứng sao cho sản phẩm của phản ứng này là cơ chất của
phản ứng kia

ΔGo’:Sự thay đổi năng lượng tự do chuẩn là lượng năng lượng được giải phóng ra khi chuyển
hóa cơ chất thành sản phẩm ở điều kiện chuẩn

Điều kiện chuẩn

- 25oC
- Nồng độ chất tham gia phản ứng 1.0M
- PH=7
- Áp suất 1atm

Điều kiện bên trong 1 tế bào rất khác so với điều kiện chuẩn này

Sự xuất hiện của ΔGo’ vì giúp đo được, xác định được sự thay đổi năng lượng tự do của 1
phản ứng nào đó ở điều kiện chuẩn từ đó giúp tính toán sự thay đổi năng lượng tự do xảy ra
bên trong tế bào
4. ATP

4.1. Cấu trúc ATP

- Các hoạt động của tế bào cần cung cấp năng lượng ATP (Adenosine triphosphate).
- ATP được cấu tạo bởi 3 thành phần: Đường Ribose (5C), 3 nhóm phosphate, Bazo nito
Adenine.
- Các nhóm phosphate liên kết với nhau bởi liên kết phosphoanhydride (liên kết thường
không bền)
- Nếu chỉ có đường Ribose và nhóm phosphate thì được gọi là nucleoside.
- ATP= đơn vị vận chuyển năng lượng (energy currency)

Vì sao goi ATP là energy currency của tế bào

Vì :

- Năng lượng giải phóng ra bằng bởi sự thủy phân hoặc phân giải ATP được sử dụng để
cung cấp năng lượng cho các phản ứng không tự phát bên trong tế bào (endergonic) VD:
phản ứng sinh tổng hợp, co cơ,…)
- Sự thay đổi năng lượng tự do chuẩn của sự thủy phân ATP lớn và âm

VD:

Pi: orthophosphate vô cơ ( Dạng ion hóa H3PO4, là hỗn hợp H2PO4 và HPO4-, ở PH trung hòa)

PPi: pyrophosphate (P2O74-)

Giải thích hình: Đây là phản ứng sinh tổng hợp ATP từ ADP và Pi nên cần được cung cấp năng
lượng và năng lượng được cung cấp từ phản ứng exergonic khác như quá trình hô hấp tế bào (sự
phân giải dinh dưỡng cung cấp năng lượng cho tế bào), quá trình oxy hóa glucose, oxy hóa chất
béo… Ở chiều ngược lại, ATP chuyển thành ADP+ Pi, đây là phản ứng exergonic, phản ứng này
giải phóng năng lượng và năng lượng đó được sử dụng để cung cấp năng lượng cho phản ứng
endergonic để thực hiện các hoạt động sống của tế bào như sinh tổng hợp protein, dẫn truyền
xung thần kinh, phản ứng co cơ,... ATP chính là energy currency của tế bào vì vậy nó phải luôn
được tái tạo lại từ ATP từ ADP và Pi để sự tái tạo ATP từ ADP và Pi luôn diễn ra thì chúng ta
cần phải cung cấp cho cơ thể các hợp chất dinh dưỡng như tinh bột, chất béo, protein,…Vì sự
phân giải, sự oxy hóa các hợp chất đó sẽ cung cấp năng lượng cho việc sinh tổng hợp ATP và từ
đó tế bào sẽ sử dụng ATP để cung cấp cho các hoạt động cần được cung cấp năng lượng bên
trong tế bào

4.2. Vai trò của ATP

- ATP là liên kết hóa học giữa quá trình đồng hóa và quá trình dị hóa.

- ATP cung cấp năng lượng cho các quá trình:

+ Co cơ

+ Sự sinh tổng hợp các hợp chất trao đổi trung gian và đại phân tử từ những tiền chất đơn
giản, nhỏ hơn.

+ Quá trình vận chuyển phân tử, ion xuyên qua màng tế bào, ngược chiều gradient nồng
độ.
4.3. ATP cung cấp năng lượng như thế nào cho các phản ứng cần cung cấp năng lượng

 Phản ứng chuyển hóa ATP thành ADP và Pi, hoặc chuyển ATP thành AMP và PPi (phản
ứng sinh năng lượng) luôn đi kèm (coupling) với những quá trình hoặc những phản ứng
endergonic khác
 Sự thủy phân trực tiếp ATP thành ADP và Pi hoặc thủy phân GTP thành GDP và Pi
chính là nguồn năng lượng trong một vài quá trình (VD: quá trình co cơ).

Hình minh họa cho quá trình co cơ:

Sự co cơ liên quan đến hoạt động của actin và myosin, ở trạng thái 1 tay đang duỗi, khi 1 phân tử
ATP khác đến gắn vào đầu myosin dẫn đến sự thay đổi về hình dạng của đầu myosin đó, chúng
sẽ bị tách ra khỏi actin khi này tay sẽ duỗi ra. Khi ATP tại đầu myosin này mà bị thủy phân
thành ADP và Pi thì khi đó myosin sẽ bị biến đổi về hình dạng dấn đến hậu quả và chúng sẽ gắn
vào sợi actin. Khi 2 phân tử ADP và Pi cùng bị tách ra khỏi đầu myosin thì sẽ kéo sợi actin và
khi đó tay sẽ được co lên.

Lưu ý: ATP (Adenosine triphosphate), ADP (Adenosine diphosphate), AMP (Adenosine

monophosphate).

 Nhìn chung không phải sự thủy phân trực tiếp ATP cung cấp năng lượng mà là thông qua
sự chuyển nhóm phosphoryl (PO32-) (Pi), pyrophosphoryl (PPi) hoặc adenylyl từ ATP đến
1 cơ chất hoặc enzyme.

VD:

Glutamate + NH3 → Glutamine ΔGo’= ±3.4 kcal/mol

ATP → ADP + Pi ΔGo’=7.3 kcal/mol

 Glutamate + NH3 + ATP → Glutamine + ADP + Pi ΔGo’ =3.4 – 7.3= -3.9

Adenylyl
 Hình: Sự thủy phân ATP trong 2 bước:

- Sự thủy phân ATP trong 2 bước:

(a) Sự tham gia của ATP trong một

phản ứng thường được biểu diễn
trong “một bước duy nhất”; nhưng
hầu hết luôn là một quá trình gồm 2
bước.

(b) Phản ứng được xúc tác bởi

glutamine synthetase phụ thuộc vào
ATP:

(1) 1 nhóm phosphoryl được chuyển từ ATP

sang Glutamate

(2) Sau
đó
nhóm phosphoryl được thay thế bởi NH3 và giải phóng Pi

4.4. Quá trình tổng hợp ATP xảy ra tại vị trí nào trong tế bào

Tế bào eukaryote không quang hợp: ATP sẽ được sinh tổng hợp chủ yếu tại ti thể

Tế bào eukaryote quang hợp:

Trong điều kiện có ánh sáng ATP được tạo ra tại lục lạp

Khi không có ánh sáng thì phần lớn ATP được tạo ra tại ti thể
Đối với vi khuẩn, ATP được sinh ra tại tế bào chất (cytosol), lúc đó màng tế bào của vi khuẩn
đóng vai trò như màng trong của ti thể của tế bào eukaryote

4.5. Một số nucleoside triphosphate khác

GTP ( Guanosine triphosphat): Phục vụ cho việc sinh tổng hợp protein

UTP ( Uridine triphosphate): Phục vụ cho việc sinh tổng hợp glycogen

CTP ( Cytidine triphosphate): Phục vụ cho việc sinh tổng hợp phospholipid

Các nucleoside triphosphate khác cũng có năng lượng tương đương như ATP. Nó có ở các tế bào
nhưng ở nồng độ thấp hơn nhiều so với ATP. Vì vậy, chỉ phục vụ các con đường nhất định.
Chúng được tạo ta bằng cách chuyển nhóm phosphoryl chủ yếu từ ATP tới NDP (nucleoside
diphosphate) hoặc NMP ( nucleoside monophosphate) tương đương

ATP vẫn là chất vận chuyển năng lượng chủ yếu

Bảng 13-6: Sự thay đổi năng lượng tự

do chuẩn của quá trình thủy phân một
vài hợp chất phosphoryl và acetyl-
CoA( là một thioester)
Các Thioester (1 nguyên tử lưu huỳnh
thay thế vị trí nguyên tử oxy trong liên
kết ester) cũng có sự thay đổi năng
lượng tự do chuẩn của quá trình thủy
phân lớn và âm

Hình 13-19: Xếp hạng của các hợp

chất phosphate sinh học theo ΔGo’ của
quá trình thủy phân, hình này biểu
diễn sự chuyển nhóm phosphoryl từ những chất cho là những hợp chất phosphate có năng
lượng cao thông qua ATP đến những phân tử chất nhận (như glucose, glycerol) để tạo
thành những dẫn xuất phosphate có năng lượng thấp hơn. Sự chuyển nhóm phosphate này
được xúc tác bởi các enzyme kinase và sự chuyển nhóm phosphoryl này nó diễn ra với sự
mất năng lượng tự do tổng cộng trong điều kiện tế bào. Sự thủy phân của những hợp chất
phosphate có năng lượng thấp sẽ giải phóng ra Pi, mà Pi có thế chuyển nhóm thấp

Nằm ở vị trí cao nhất là Phoshoenolpyruvate vì có ΔG o’ lớn và âm nhất, thứ 2 là 1,3-

Bisphosphoglycerate, thứ 3 là Phosphocreatin, thứ 4 là ATP, 5 và 6 là glycerol phosphate và
glucose 6- phosphate, cuối cùng là nhóm phosphate vô cơ

Những hợp chất phosphate mà có ΔGo’ của quá trình thủy phân < - 25kJ/mol thì được gọi là hợp
chất phosphate có năng lượng cao

Những hợp chất phosphate mà có ΔGo’ của quá trình thủy phân > - 25kJ/mol thì được gọi là hợp
chất phosphate có năng lượng thấp

Có thể xếp hạng các hợp chất phosphate là có thế chuyển nhóm phosphoryl cao hay thấp dựa vào
sự thay đổi năng lượng tự do chuẩn của quá trình thủy phân

Phoshoenolpyruvate, 1,3-Bisphosphoglycerate, Phosphocreatin có thế chuyển nhóm phosphoryl

cao hơn ATP vì có ΔGo’ lớn và âm hơn ΔGo’ của quá trình thủy phân của ATP. Điều đó có nghĩa
là trong quá trình trao đổi chất thì Phoshoenolpyruvate có thể chuyển nhóm phosphoryl của nó
cho ADP để chuyển ADP→ATP, tương tự trong con đường trao đổi chất khác, 1,3-
Bisphosphoglycerate có thể chuyển nhóm phosphoryl của nó cho ADP để chuyển ADP→ATP.
Và ngược lại, ATP cũng có thể chuyển nhóm phosphoryl của nó cho glucose để chuyển glucose
thành glucose 6-phosphate hoặc ATP có thể chuyển nhóm phosphoryl của nó cho glycerol để
chuyển thành glycerol thành glycerol phosphate

Sự chuyển nhóm 1 phosphoryl đến 1 hợp chất sẽ làm tăng thêm năng lượng tự do cho cơ chất đó
để cơ chất đó có thêm năng lượng tự do để cho đi trong những chuyển hóa hóa học tiếp theo

ATP có thể vận chuyển nhóm phosphoryl từ những hợp chất phosphate có năng lượng cao sinh
ra từ quá trình dị hóa (Phoshoenolpyruvate, 1,3-Bisphosphoglycerate, Phosphocreatin,…) đến
những hợp chất như glucose, glycerol để chuyển hóa chúng (glucose hoặc glycerol) thành những
hợp chất hoạt động hơn

=>ATP đóng vai trò như là universal energy currency (đơn vị vận chuyển chủ yếu) của mọi tế
bào sống

5. Quá trình oxy hóa khử sinh học

5.1. Phản ứng oxy hóa khử sinh học

Phản ứng oxy hóa khử sinh học này được xúc tác bởi các enzyme oxy hóa khử

Quá trình oxy hóa và quá trình khử phải xảy ra cùng nhau

- Chất cho e: được gọi là chất khử (reducing agent/reductant). Chất khử thì bị oxy hóa/ It is
oxidized
- Chất nhận e: được gọi là chất oxy hóa (oxidizing agent/ oxidant). Chất oxy hóa thì bị
khử/ It is reduced

Thuật ngữ: chất mang electron (electron carriers).

Tại sao dòng vận chuyển electron trong các phản ứng oxy hóa- khử sinh học chịu trách
nhiệm (trực tiếp hoặc gián tiếp) cho tất cả các hoạt động sống của sinh vật?
Giải thích hình

Hình a Mạch điện vĩ mô:Trong một mạch điện, cung cấp cho mô tơ này thì nguồn electron
chính là pin mà trong pin có 2 cực mỗi cực chứa hợp chất hóa học có ái lực khác nhau đối với
electron. Ở cực b, hợp chất hóa học này có ái lực cao hơn so electron (cũng như thế khử tiêu
chuẩn cao hơn) so với hợp chất hóa học ở cực thứ a và dây điện đóng vai trò như đường đi của
electron. Vì hợp chất hóa học ở cực thứ b có ái lực cao hơn so với electron nên dòng electron sẽ
di chuyển tự phát từ cực a đến mô tơ và trở về cực b của pin. Electron di chuyển tự phát từ cực a
đến cực b theo lực tỉ lệ thuận với sự chênh lệch về ái lực của electron của cả 2 hợp chất ở 2 cực.
Lực này được gọi là emf (electron motive force) và chúng sẽ được mô tơ sử dụng để sinh ra cơ
năng.

Hình b Mạch điện vi mô: Tế bào cũng có mạch điện sinh học và nguồn electron chính là thực
phẩm như tinh bột, chất béo,protein…Khi vào cơ thể tinh bột sẽ bị phân giải thành glucose , tại
tế bào cơ glucose bị oxy hóa thông qua quá trình hô hấp tế bào. Khi electron giải phóng ra từ sự
oxy hóa glucose, chúng sẽ được vận chuyển qua một loạt các hợp chất vận chuyển trung gian rồi
đến chất mang electron và dần dần chúng sẽ được vận chuyển đến cho O 2 ( vì oxy có ái lực cao
nhất đối với electron). Dòng vận chuyển electron từ glucose đến oxy là tự phát. Trong quá trình
này có năng lượng emf sẽ sinh ra. Tại ti thể, có các protein và enzyme (energy transducer) sẽ sử
dụng emf chuyển thành pmf (proton motive force/lực chuyển vận proton) và pmf này sẽ được
enzyme ATP synthase sử dụng để tổng hợp ADP và Pi thành ATP và ATP này khi bị thủy phân
sẽ cung cấp năng lượng cho quá trình co cơ

Đối với sinh vật hóa dưỡng: nguồn electron là các hợp chất ở dạng khử ( thực phẩm như glucose,
…)

Đối với sinh vật quang dưỡng: nguồn cho electron là hợp chất hóa học được hoạt hóa nhờ hấp
thu năng lượng ánh sáng mặt trời.

5.2. Con đường dẫn truyền electron trong tế bào: phức tạp

Electron được vận chuyển từ cơ chất ban đầu (hợp chất dinh dưỡng: carbohydrate) chuyển đến
các hợp chất trao đổi trung gian (metabolic intermediates) sau đó sẽ được chuyển đến các chất
mang e- (electron carriers)

Các chất mang electron này tiếp tục nhường / cho electron cho các chất nhận có ái lực với
electron cao hơn (Oxy là chất nhận cuối cùng và là chất có ái lực với electron cao nhất), cùng với
sự giải phóng năng lượng emf (electron motive force).

Các enzyme và protein là chất tiếp nhận năng lượng emf (chất tiếp nhận năng lượng gọi là
energy transducers) để thực hiện các chức năng sinh học. (sẽ tiếp nhận emf sau đó chuyển thành
pmf (proton motive force) theo sơ đồ sau: emf (electron motive force)  pmf (proton motive
force) sinh ra năng lượng để sinh tổng hợp  ATP  dùng cho quá trình endergonic reaction ví
dụ như co cơ.

 Dòng vận chuyển electron có thể cung cấp năng lượng cho các hoạt động sinh học của tế
bào.
5.3. Đặc điểm của phản ứng oxy hóa khử sinh học:

Các quá trình oxy hóa sinh học thường liên quan đến sự khử Hydro (Dehydrogenation).
  Trong nhiều hệ thống sinh học, sự oxy hóa (sự mất e -) thường trùng hợp với sự khử
hydro, vì vậy nhiều enzyme xúc tác phản ứng oxy hóa gọi là dehydrogenases

Không phải tất cả các phản ứng oxy hóa – khử sinh học đều liên quan đến carbon

VD: 6H+ + 6e- + N2  2NH3

5.4. Các hình thức chuyển electron:

Trong phản ứng oxy hóa – khử sinh học, electron được chuyển từ phân tử này (chất cho e -) sang
phân tử khác (chất nhận e-) theo 1 trong 4 cách sau:

 Trực tiếp ở dạng electrons:Fe2+/Fe3+ cặp oxy hóa khử (redox pair) có thể chuyển 1e - cho
Cu+/Cu2+

 Ở dạng nguyên tử Hydro: chuyển 1H+ và 1e- H = 1H+ + 1e-

H/e- donor: cho e hoặc cho nguyên tử hidro

 Ở dạng ion hydride (:H-) ion hydride= 2 electron (2 e -) + 1 proton (H+): NAD-linked
dehydrogenase ( enzyme dehydrogenase có NAD là coenzyme)
 Trực tiếp kết hợp với oxy

5.5. Sự vận chuyển electrons trong các quá trình trao đổi chất thường cần đến các chất
mang e- (electron carriers)

 NAD: nicotinamide adenine dinucleotide

  NADP: nicotinamide adenine dinucleotide phosphate

 FMN: flavin mononucleotide

 FAD: flavin adenine dinucleotide

 Quinones: ubiquinone và plastoquinone

 Iron-sulfur proteins (protein Fe-S)

 Cytochromes

5.6. NAD, NADP

Coenzyme tan trong nước của nhiều enzyme

Tham gia vào các phản ứng oxy hóa khử thuận nghịch

Có thể di chuyển từ enzyme này đến enzyme khác.

Dẫn xuất từ vitamin niacin (vitamin B3).

Khi cơ chất bị oxy hóa (khử hydro), dạng đã bị oxy hóa NAD + và NADP+ sẽ nhận ion hydride
(1H+, 2e-) và bị khử thành NADH và NADPH

NAD+ + 2e- + 2H+  NADH + H+

NADP+ + 2e- + 2H+  NADPH + H+

Lưu ý: dấu “+” của NAD+/NADP+ không dùng để chỉ điện tích

Dạng bị khử: dạng đang có e-: NADH / NADPH

Dạng bị oxy hóa: dạng đang thiếu e-: NAD+/ NADP+

 “+” cho biết vòng nicotinamide của NAD+/NADP+ đang ở dạng đã bị oxy hóa (mất e)
NAD được cấu tạo bởi 2 phân tử nucleotide gắn với nhau thông qua các nhóm phosphate bởi liên
kết phosphoanhydride

Ở phân tử đường ribose, nếu nhóm OH bị ester hóa bởi 1 nhóm phosphate thì sẽ thành NADP+

 Đối với động vật có vú không tự tổng hợp được vitamin niacin, cơ thể cần được bổ sung
vitamin Niacin (B3) từ bên ngoài để dùng vòng nicotinamide sinh tổng hợp NAD, NADP,
…

Trong nhiều tế bào: [NAD+] > [NADH], [NADPH] > [NADP+]

 Vì [NAD+] cao nên NAD+ thường là coenzyme của phản ứng oxy hóa (phản ứng dị
hóa); enzyme xúc tác là dehydrogenase (hay oxidoreductase).

 NADPH thường là coenzyme của các phản ứng khử (phản ứng đồng hóa).

Alcohol dehydrogenase

Các dehydrogenase có coenzyme là NAD+ hoặc NADP+

5.7. FMN, FAD

Coenzyme tan trong nước

Là các Flavin nucleotides liên kết chặt chẽ với enzyme flavoproteins (nhóm ngoại của
flavoproteins).

Dẫn xuất từ vitamin riboflavin (vitamin B2)

Tham gia các phản ứng oxy hóa khử thuận nghịch: nhận 1 hoặc 2 e - dưới dạng 1 hoặc 2 nguyên
tử hydro (H+ và e-)

 Dạng khử: nếu nhận 1 e FADH. / FMNH. .Nhận 2 e / FADH2/ FMNH2

Các flavoprotein có coenzyme là Flavin Necleotide

  Phương trình khử 1 phần:

FAD + e- + H+  FADH.

FMN + e- + H+  FMNH.

Có thể ghi như sau:

FAD + H  FADH.

FMN + H  FMNH.

 Phương trình khử toàn phần:

FAD + 2e- + 2H+  FADH2

FMN + 2e- + 2H+  FMNH2

Có thể ghi như sau:

FAD + 2H  FADH2

FMN + 2H  FMNH2

6. Quá trình hô hấp

Định nghĩa: Là quá trình dị hóa, có sự tham gia của oxy.

Nghĩa rộng: là quá trình các sinh vật đa bào tiêu thụ O2 và sản sinh CO2.

Nghĩa hẹp: là quá trình tế bào sử dụng O2 và thải ra CO2  cellular respiration (hô hấp tế bào)

Ví dụ: quá trình hô hấp hiếu khí glucose

Cellular
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + Energy
respiration

Heat 32 ATPs
Quá trình hô hấp tế bào gồm 3 giai đoạn

Giai đoạn 1 (Sản xuất Acetyl- CoA): Oxy

hóa các chất dinh dưỡng hữu cơ (glucose,
acid béo, acid amin) tạo thành Acetyl-CoA.
Giai đoạn 2 Acetyl -CoA bị oxy hóa: Oxy
hóa Acetyl-CoA theo chu trình acid citric
tạo ra CO2 và giải phóng ra năng lượng tàng
trữ trong NADH và FADH2.
Giai đoạn 3 Sự vận chuyển electron và
phosphoryl hóa oxy hóa: NADH và
FADH2 bị oxy hóa giải phóng H+ và e-, H+
và e- chuyển đến cho O2 thông qua chuỗi hô
hấp và O2 sẽ bị khử thành H2O và giải
phóng ra năng lượng tàng trữ trong ATP
nhờ vào quá trình phosphoryl hóa oxy hóa.