遺 伝物質 の複製 と情 報発現機 構
G・ ス テ ン ト※ 三 宅 端 訳※※
私 が 今 日ここで お話 しよ うと思 うの は,バ クテ リア
の分 子生 物 学 にお け る3つ の基 本的 な 点す なわ ちデ ソ
キ シ リボ核 酸(以 下DNAと 略),リ ボ核 酸(以 下RNA
と略),な らびに蛋 白質,特 に これ ら3つ の相 互 関係 に
つい て であ る。 しか し更 に 話をす す め る前 に,次 の2
つの 点 につ いて 述べ て おか なけれ ば な らない 。そ の1
つは,時 間 の関 係上 話 の大半 が理 論 的 な こ とであ り,
それ らの背 後に あ る数多 くの実験 に つい て詳 述で き な
い とい うこ とで あ る。 また,こ れ らの仕事 のす べ ては
バ クテ リアな らびに バ クテ リオ フ ァー ジにつ いて な さ
れ た もの で あ るので,私 の述 べ る事実 はす べ て これ ら
の生物 に つい て のみ云 える と云 う事 であ る。第2は こ
れ らの実 験は 私 自身 が やっ た もの では な く,さ らにそ
の理論 もJacobとMonodによ って提 出 され た もの
で あ る と云 う事 であ る。 しか しそ の重要 性 と,近 い 将
来 に彼 らが 日本 へ来 る可能 性 がな い よ うで あ るので敢
て こ こで紹 介す る。
DNAは,そ の遺 伝物 質 としての 性質 の ため に2つ
の機 能 を持 た なけれ ば な らない 。そ の1つ は複 製で あ
る。 す なわ ちDNA分 子 は 自分 自身 と全 く同 じ物 を作
り出 し,そ れ に よ り子孫 の 生物 体に親 と全 く同様 な形
質 を 伝 えな けれ ばな らない。 第2の 機 能 はDNA分
の もって い る遺伝 的情 報 を表 現 しな けれ ば な らない と
い う事 で あ る。第1の 点,DNAの 複 製 につ いて は,
1953年 にWatsonとCrickがDNAの 構 造 を発見 し
た 事 に よ り現 在か な りよ く理解 されて い る と云 える。
彼 等 に よる とDNAは2本 の ポ リヌ ク レオ チ ドの鎖
で あ り,そ れ らは らせ ん状 にか らみ合 い各 ヌ クレオチ
ド同志 が1対 の水 素結 合 に よって 結合 され て い る。 そ
してDNAの 複 製 の 際に は まず2本 の鎖 が分離 し,
次 で各1本 が鋳 型 になっ て補 足 的 な鎖 を 作 り,か くて
DNAの 複 製 は 完成 す る。
1953年 以来 な され た重 要 な実 験 の多 くは,こ のWa-
tsonとCrickの 考 えを 支持 す る。更 に 近年Kornberg
等 に よ りDNAの 複製 は酵 素 の作 用に よって ほ とん ど
完 全 に試験 管 内 でな され る よ うに な ったが,こ の場 合
に もWatsonとCrickの 考 え は支持 され る。 したが
※ カ リ フ ォル ニ ア 大 学 ウ イ ル ス 学 部 及 び ウ イ ル ス
研 究所 教授
って 私は高 等 生物 はい ざ知 らず,バ クテ リアや ウイル
スで の遺 伝 物質 の複 製 の基 本 的な機 構 はか な りよくわ
かっ てい る といえ る と思 う。 であ るか ら本 日は 上記 の
第2の 点即 ちDNAよ りの形 質発 現 機構 につ い て討論
したい と思 う。 この問題 に 関 しては1956年 にあ る1つ
の段 階 に到達 した と云 え る。 即 ち詳細 な 点 では勿 論理
解 され てい ない 部分 はあ るが 一応 統一 的 な見 解を打 ち
出す ことが 出来 た。 そ こで私 は まず1956年 当 時 のこの
問題 のあ らま しにつ いて お話 した い。 私 が1956年 とい
う年 を選 んだ 理 由 として は先 ず この 頃にBenzerに よ
って遺 伝 物質 の機 能 単位(シ ス トロン,cistron)の 考
え方 が明 らか に され た こ とが あ る。 シス トロンは遺伝
物 質 の機 能単 位 であ って一 定 の長 さのDNAポ リヌ ク
レオ チ ドか ら成 り,こ の 中に特 定 の酵素 蛋 白を 作 るた
め の遺 伝情 報 が貯 え られ てい る と考 え る。 当時 この様
な 考 え方が 唯一 の もの であっ た が,こ れ は要 す るに遺
伝物 質 として のシ ス トロンは直 接 には酵 素蛋 白 の構造
を 定め る こ とに よって,そ の生物 体 のす べ ての形 質 を
規 定す る とす るの であ る。第2の 点は酵 素蛋 白 の特異
性即 ち酵 素が 酵素 た る所 以 はポ リペ プチ ド鎖 に,ど う
い う順序 で ア ミノ酸 が配 列 して い るかに よって決 まる
子 と云 う事 で あ る。
現 在 では20個 の ア ミノ酸 が存在 し,酵
素 蛋 白は ア ミノ酸 の 重合体 であ るか ら,要 す るに20種
の ア ミノ酸 の配列 が酵 素蛋 白 の性 質 な らびに 機能 を定
め る とい うこ とに な る。そ れ 故,シ ス トロンの規 定す
る ものは 特定 の酵 素蛋 白分 子 の ア ミノ酸 の配 列 であ る
と云 え る。 シス トロンに含 まれた情 報 は非 常 に数 多 く
の(例 え ば200位)ア ミノ酸 を配 列 し,特 異 的 なポ リ
ペ プチ ドを作 らせ る よ うに す るた め の情報 で あ る。 こ
の情 報 はDNAの 中に おけ る ヌク レオチ ドの配 列 に よ
って規 定 され る。 よ く知 られ てい る よ うにDNAに は
4つ の ヌク レオチ ド,即 ち アデ ニル酸,グ アニル 酸,
シチヂ ル酸,チ ミヂル 酸が あ る。 それ らはDNAの ポ
リヌク レオチ ド鎖 に或 る順序 で 配列 されて い る。故 に
DNAの ヌ クレオ チ ドの配列 が 最終 的 には 蛋 白の ア ミ
ノ酸 の配 列 を決 定す るので あ る。
さて シス トロンを構 成 す るDNAの 長 さはほ ぼ1000
※ ※ 京 都大 学 ウイ ルス研 究 所
京都 大 学農 学 部遺 伝 学教室
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 遣 伝物質 の複 製 と情報 発現 機構 (21)

ヌ ク レオ チ ド で あ る。 こ れ は 分 子 量50万 位 に 相 当 す ま た一方1956年 ま でに は酵 素合 成 の制御 に 関す る研

る。 実 際 遺 伝 物 質 の 中 で の ヌ ク レ オ チ ドの 配 列 と,そ
れ に よっ て 規 定 さ れ た 酵 素 蛋 白 の ア ミノ 酸 の 配 列 の 間
に ど うい う関 係 が あ る の で あ ろ うか。 ま ず 第1に1対
1の 対 応 す な わ ち1つ の ア ミノ 酸 が1つ の ヌ ク レオ チ
ドと対 応 す る と い うこ とが 考 え られ る。 しか し こ の 考
究 も進 ん で来た 。今 までの ところ で私は酵 素 合成 の一
面 即 ち酵素 の構 造 に関す る遺 伝情 報 の伝 達に つい て の
み 考察 をすす め て来 た。 しか し第2番 目の観 点は酵 素
合 成 の制御 に関 す る もので あ る。 な ぜ な らば 細胞 は常
に遺 伝 的 に作 り得 るすべ て の酵 素を作っ てい るの で は

え方 は た だ ち に 不 適 当 で あ る とわ か る。 な ぜ な ら ば ヌ な いか らであ る。 この問 題は2つ の種 類 の酵素 即 ちい

ク レオ チ ドは た だ4種 類 で,ア ミノ 酸 は20種 類 で あ る わ ゆ る被 誘導 性酵 素(inducible enzyme)と 被 抑 制性

か らで あ る。 次 の可 能 性 は,2つ の 隣 り合っ た ヌ ク レ 酵 素(repressible enzyme)を 調 べ る こ とに よ りその

オ チ ドが1つ の ア ミノ 酸 を 規 定 す る とい う考 え 方 で あ 性格 を最 も よ く知 る事 が で き る。 被誘 導性酵 素 の うち
る 。 し か し こ れ も充 分 で は な い 。 な ぜ な らば4つ の ヌ 最 も有 名な のはβ-ガラ ク トシ ダーゼ であ り,こ れ は通
ク レオ チ ドか ら2つ を と りだ す 組 合 せ は442で あ り, 常 は細胞 の 中で は 作 ら れ ず,イ ンデュ ーサ ー(in-
20種 類 の ア ミ ノ酸 に 対 応 す る に は 不 足 だ か ら で あ る 。 ducer)が 与 え られ て始 め て作 られ る。 この酵 素 は ラ

次 に3つ の 隣 り合 っ た ヌ ク レ オ チ ドが ア ミノ 酸 を 規 定 ク トーズを加 水分 解す る機 能 を持 つ のであ るが,も し

す る とい う考 え 方 が あ る 。 これ な らば64個 の組合せ が 培 地 中 に ラ ク トー ズが なけれ ば酵 素は 細胞 中 で作 られ
で き,20種 の ア ミノ 酸 と対 応 す る に 充 分 で あ る 。 一 言 ない の であ る。 も し ラク トーズ または その他 のβ-ガラ
に 云 え ば,シ ス トロ ン を 構 成 す る ポ リ ヌ ク レ オ チ ドに ク トシ ドが培 地 に与 え られ る と,直 ちに この酵 素 の合
お い て,各3つ ず つ の ヌ ク レ オ チ ドが1つ ず つの ア ミ 成が 最大 速度 で始 まる。 そ して インデ ューサ ー(こ の
ノ酸 を 規 定 し,そ の ア ミ ノ酸 の 配 列 が 蛋 白 質 の 性 質 を 場合 は ラク トーズ)が 培 地か ら除 かれ るとす ぐこの酵
規 定 す る。1つ の 蛋 白 質 に200の ア ミノ酸 が 必 要 で あ 素 の合成 は止 ま る。 この様 に実 験 的に 細胞 が特 定 の酵
る とす る と,こ れ を 規 定 す る に 必 要 な ヌ ク レ オ チ ドは 素を 作 るか作 らないか を 自由 に調節 で き る。 被 抑制 性
3×200=600と な り,先 に あ げ た 実 験 的 に 算 定 され た 酵 素 は非 常に よ く似 てい るが,こ れ は 通常 細胞 の 中で
シ ス トロ ン の 長 さ1000ヌ ク レオ チ ドに 大 体 一
致 す る。 作 られ る。 次 にそ の1つ トリプ トフ ァン合成 酵 素 の場
以 上 が シ ス ト ロ ン の ヌ ク レ オ チ ド配 列 と蛋 白 の ア ミ 合 に つい て考 えて み る。 この酵 素は トリプ トフ ァンの
ノ酸 配 列 と の 間 に 関 す る対 応 関 係 で あ る 。 併 し 実 際 に 合 成 に関 与す る もので あ り,普 通 バ クテ リアは 合成 培
は 蛋 白 質 はDNAの 上 で 直 接 作 ら れ る の で は な く,バ 地 上 で この酵素 を作っ て いる。 しか しも しこの酵 素 の
ク テ リア で も 又 高 等 生 物 の 細 胞 で も い わ ゆ る リボ ゾー 生 産物 で あ る トリプ トフ ァンが 培地 に 与え られ る とこ
ムで 作 られ る 。 こ れ は 細 胞 質 の 中 に あ る 直 径20mμ の の酵 素 の合 成 は とま る。 そ して再 び トリプ トフ ァンが
顆 粒 で あ り,50%の 蛋 白 質 と50%のRNAか ら な る。 培 地 よ り除かれ る とこの酵 素 の合成 は 始 まる。 この様
そ れ 故1956年 に はシ ス トロンの最初 の産 物 は蛋 白質 で な 被抑 制性 酵素 並 びに被 誘 導性酵 素 は,進 化の 立場 か
は な くRNAで あ り,そ のRNAに シ ス トロ ンの ヌ ら見 て非 常に妥 当 な もの であ る と考 え られ る。例 えば
ク レ オ チ ドの 配 列 が 伝 え ら れ,次 で こ のRNAが 特 β-ガラク トシ ダ ーゼ の場合,そ の基 質 な るラ ク トー ズ
定 の リボ ゾー ム のRNAに な る と 考 え られ た 。 細 胞 が なけ れ ばバ クテ リアはβ-ガラ ク トシダ ーゼ を作 る必
質 中 に 数 多 く存 在 す る リボ ゾ ー ム は,前 述 の 如 くそ の 要 が ない か ら作 らない ので あ り,ま た トリプ トフ ァン
RNAの 中 に 特 定 の シ ス トロ ン か ら伝 え られ た 情 報 を 合 成酵 素 の場合,も し細胞 が トリプ トフ ァンの あ る培
も ち,そ れ が 特 定 の 蛋 白 質 を 作 る。 更 に リボ ゾー ムに 地 中 にあれ ば何 も 自分 自身 で トリプ トファンを 合成 す
お い て ア ミノ酸 が 重 合 し て 蛋 白 質 が 作 ら れ る 課 程 に つ る必要 は な く,し たがっ て トリプ トフ ァン合 成酵 素 も
い て は 次 の 様 に 考 え られ た 。 即 ち 各 ア ミ ノ酸 は ま ず 少 作 る必 要が ない わ けで あ る。
くと も3つ の ヌ ク レオ チ ドを 持 つ い わ ゆ る ア ダ プ タ ー これ らの問題 に関 しては1956年 まで に多 くの実験 が
分 子 と複 合 体 を 作 り,そ れ が リボ ゾ ー ム 中 のRNAを な され,そ の結 論 として この様 な酵 素 はいず れ も リボ
鋳 型 と し て 一 定 の 順 序 に 配 列 し,次 で ア ミノ 酸 と ア ダ ゾー ムで合 成 され るの であ り,例 えばβ-ガラク トシ ダ
プ タ ー の 間 の 結 合 が 切 れ,代 りに そ の ア ミノ 酸 は 隣 り ーゼの場 合 ,も しイ ンデ ューサ ー として ラ ク トー ズな

合 っ た ア ミ ノ酸 と結 合 す る。 こ れ が ア ミ ノ酸 を 一 定 の どを与 え る と,こ れ は リボ ゾー ムで何 らか の作 用 をす

順 序 に 正 し い 場 所 に 配 列 し,特 定 の ポ リペ プ チ ドを 作 る。 そ して この作 用 とは,す で にβ-ガラク トシ ダーゼ

る 機 構 で あ る。 を作 るた め の遺伝 情 報 を持 って い る リボ ゾー ムが 何 ら

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(22) 遺 伝 物質 の複 製 と情報 発現 機構

大 腸 菌 に お け る β-ガ ラ ク トシ ダ ー ゼ・ オ ペ ロ ン の 構 造 と機 能

か の理 由で その 機能 を発 現 で きず,イ ンデ ューサー が の 染 色 体 上 にZと い う遺 伝 子 が あ り,こ れ は β-ガ ラ

与 え られ て 始め て機 能を 発揮 す る とい うよ うな こ とだ ク トシ ダ ー ゼ の 蛋 白 を 規 定 す る シ ス トロ ン で あ っ て 約
と考 え られ て いた。 同様 に リプ レ ッサ ー(repressor) 1000ヌ ク レ オ チ ドか ら 成 り,こ の 配 列 に よっ てβ-ガ ラ

の場 合,も し トリプ トフ ァン合成酵 素 を作 る遺 伝情 報 ク トシ ダ ー ゼ の ア ミノ 酸 配 列 が 定 ま る。 こ のZの 近 く

を持 つ リボ ゾームが 細胞 中 にあ った時,ト リプ トフ ァ にYと 云 う遺 伝 子 が あ り,こ れ は β-ガ ラ ク トシ ド ・

ンが 与 え られ るや 否や リボ ゾームに対 しあ る種の干 渉 パ ー ミ ア ー ゼ の 蛋 白 を 規 定 す る 。 こ の 酵 素 は 先 の β-ガ

が与 え られ,ト リプ トフ ァン合成酵 素 の合 成 は とま る ラ ク トシ ダ ー ゼ の 基 質 で あ る所 の ラ ク トー ズ或 は 他 の

と考 え られた 。 この様 に 当時 の重 要 な考 え方 は,酵 素 β-ガ ラ ク トシ ドを 細 胞 内 に 運 び こ む 働 き を 持 つ も の で

合 成 の調 節は リボゾー ムの レベル にお い て起 る と云 う あ る。 こ の2つ の 近 接 した シ ス トロ ン は,い ず れ も構

事 で イ ンデ ューサ ー も リプ レッサ ーも酵素 蛋 白の合 成 造 遺 伝 子 で あっ て,オ ペ ロ ン(operon)と 呼 ばれ る高

の行 われ る場 所 で直接 働 きこれを とめた り促 進 した り 次 の 構 成 単 位 を 作 り上 げ て い る 。 これ らの2つ の遺 伝

す る と考 えた の であ る。 子 を 同 一 の オ ペ ロ ン に 属 せ し め る理 由 は,こ れ らが共

1956年 以降,特 に こ こ1, 2年 間,重 要 な概念 上 の進 通 の オ ペ レ ー タ ー(operator)と 呼 ば れ る遺 伝 子 と 特

展 があ っ て以上 述べ た様 な考 え方 を訂 正す る必 要が 生 殊 の 関 係 を もっ て い る か ら で あ る。 こ のオ ペ レ ー タ ー

じて来 た。 これ らの 中最 も重要 な実験 は,Jacobと こ そ 第2の 型 の 遺 伝 子,す なわ ち制 御遺 伝 子 であ る。

Monodに よ りな され た。彼 等 の考 え方 は,要 約す る オ ペ レー タ ー は2つ の 存 在 状 態 を 取 り得 る 。 即 ち 開 い
と遺 伝子 を今 まで の様 に一 種類 とせ ず,二 種 類即 ち構 て い る状 態 と閉 じ て い る 状 態 で あ る 。 開 い て い る と き

造 遺伝 子 と制 御遺 伝子 に わけ るこ とに あ る。 前者 はす は 前 述 の2つ の シ ス ト ロ ン は 各 々 の 蛋 白 質,β-ガ ラク

でに述 べ た類 の もの であ る。 一例 としてβ-ガラ ク トシ トシ ダ ー ゼ な ら び に β-ガ ラ ク トシ ド ・パ ー ミア ー ゼ を

ダ ーゼの場 合 につ い て考 え る(図 参照)。 バ クテ リア 作 り,オ ペ レー ターの 閉 じて い る時は いず れ も作 らな

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 遺 伝物 質 の複 製 と情報 発現 機構 (23)

い 。 故 に オ ペ レー タ ー は 水 道 栓 の よ うな もの で 前 述 の は 再 び作 られ る。 この様に して細胞 内 の酵 素合 成 の調
2つ の シ ス ト ロ ン の 機 能 を 制 御 す る 働 き を 持 つ 。 オ ペ 節が 行われ る もの と考 え られ る。
レ ー タ ー の 開 閉 は そ れ が リ プ レ ッサ ー分 子 と働 き 合 う 今 まで述 べ て来 た所 か ら明 らか な様 に,遺 伝 子 には
か ど うか に よ り決 定 さ れ る 。 オ ペ レー ター の 閉 じ て い 2つ の型が あ り,ポ リペ プチ ドの配 列 を定 め る情 報 を

る時 は リ プ レッ サ ー は オ ペ レー タ ー の 上 に あ る 。 即 ち 荷っ た構造 遺伝 子 とそ の構造 遺 伝子 が実 際 に酵 素 を作
オ ペ レ ー タ ー と リ プ レ ッサ ー は,特 異的 な親 和性 を も るか ど うか を定 め る制御 遺伝 子 が ある。 故 に蛋 白質 合
ち,リ プ レ ッサ ー が オ ペ レ ー タ ー の 上 に あ る とシ ス ト 成 の制 御は 従来 考 え られ て きた様 に リボ ゾー ムの レベ
ロ ン の 機 能 は 表 わ さ れ な い の で あ る。 ま た リ プ レ ッサ ルで行 われ るので はな く,遺 伝子 そ れ 自体即 ちDNA
ー 自身 も2つ の 部 分 か ら な る。1つ は ア ポ リプ レ ッサ の レベルで行 わ れ る と云 う事 に な る。 もし この結 論 が
ー(apo-repressor)と い わ れ る も の で ,こ 正 しけ れば古 い 考 え方は 他の 点 で も重要 な修 正を 必要
れ は リボ ゾ
ー ムRNAよ り低 い 分 子 量 を 持 つRNAの 分 子 と考 とす る。 まず 今 ま での考 え方 に従 い,蛋 白質 は分 化 し
え ら れ,こ れ 自身 も う1つ の 制 御 遺 伝 子,リ プ レ ッサ た リボ ゾームで作 られ,例 え ばβ-ガラ ク トシダ ーゼ は
ー 遺 伝 子 の 働き に よ り作 ら れ た もの で あ る。 この蛋 白質 を作 るた めの特 異 的 な情 報 を も ったRNA
この 様 に 制 御 遺 伝 子 に は2つ あ り,1つ は オペ レー を 含む リボ ゾームに よって作 られ る とす る。す る と リ
タ ー 遺 伝 子,他 の1つ は リプ レ ッサ ー 遺 伝 子 で あ り,リ プ レッサ ーが そ の シス トロン(DNA)の 機能 を停止 す
プ レ ッサ ー 遺 伝 子 の 産 物 が ア ポ リプ レ ッサ ー で あ る 。 る時,実 際 に とめ られ るのは リボ ゾームRNAの 合成
ア ポ リ プ レ ッサ ー は コ ・リ プ レ ッサ ー(co-repressor) で あ る。 所が リボ ゾー ムは化学 的 な研 究か ら非 常 に安
と結 合 す る 。 コ ・ リ プ レ ッサ ー は 低 分 子 量 の も の で, 定 な構造 で あ って普通 の成 長状 態 にあ るバ クテ リアで
こ の 場 合 は 多 分 ガ ラ ク トー ズ と考 え られ て 居 り,ア ポ は リボ ゾームは代 謝 されず,一 度作 られ る とそ の ま ま
リ プ レ ッサ ー と コ ・ リプ レ ッサ ー の 結 合 に よ り リ プ レ 存在 す る事が しられ てい る。 そ して リボ ゾー ムは細 胞
ッサ ー を 作 る と考 え ら れ る 。 正 常 状 態 の バ ク テ リア の の成 長 自体 と同 じ速 さで細胞 内で合 成 され る。 であ る

細 胞 で は ガ ラ ク トー ズ の 供 給 が あ る 故,ガ ラ ク トー ズ か らβ-ガラク トシ ダーゼの 場合 リプ レ ッサ ーが オペ レ

と ア ポ リブ レ ッサ ー との 結 合 で リプ レ ッサ ー が で き, ータ ーを閉 じる とす る と
,新 しい リボ ゾ ームの合 成 は
これ が オ ペ レ ー ター に 特 異 的 に作 用 し て,オ ペ レー タ とまるが すで に細胞 内 にあ る リボ ゾームは 同 じ速 度 で
ー は 閉 じた 状 態 に な り,前 述 の2つ の遺 伝子 は夫 々の 酵 素 を作 りつ づけ る。 故にβ-ガラク トシ ダーゼ の合成
酵 素 を 作 ら な く な る 。 しか し,も し外 か ら ラ ク トー ズ の速 度は リボ ゾー ムが うす め られ て行 く割合 で減 って
又 は 他 の ガ ラ ク トシ ドを 細 胞 に 与 え て や る と,ラ ク ト 行 くに過 ぎな い筈 で ある。何 故 な ら制御 は遺 伝子 の レ
ー ズ は ガ ラ ク トー ズ と 拮 抗 し アボ リプ レ ッサ ー と結 合 ベ ルで行 われ るか ら一旦 リボ ゾー ムが存 在す れ ばそれ

し て し ま う。 そ し て こ の 様 な ラ ク トー ズ と結 合 し た ア は機 能を発 揮 し続 け るか らであ る。 しか し,実 際は制

ポ リ プ レ ッサ ー は オ ペ レ ー ター と親 和 性 を もた ず,従 御 の 効果 は リプ レ ッサ ーが 与え られ る とす ぐ起 り,酵
っ て ラ ク トー ズ 存 在 下 で の リ プ レ ッサ ー の 濃 度 は 著 し 素合成 は 直ち に停止 す る。即 ち遺 伝情 報 を もつ リボ ゾ
く低 下 し,オ ペ レ ー タ ー は 開 い た 状 態 に な り酵 素 が 作 ー ムの合成 が とまるの では な く
,酵 素 の合成 自体 が と
られ て く る(図 参 照)。 ま るので ある。 故 に酵 素はす で に分 化 した即 ち特 定 の
次 に 被 抑 制 性 酵 素 例 え ば ト リ プ トフ ァ ン合 成 酵 素 の 酵 素 を合成 す る能 力の あ る リボ ゾー ムで合成 され るの
場 合 は コ ・ リ プ レ ッサ ー(ト リ プ トフ ァ ン?)が 正常 では ない と云 う結論 に達 す る。
な 成 長 状 態 で は ガ ラ ク トー ズ の 場 合 の よ うに は 多 量 に それ で蛋 白合成 の制 御 が遺 伝子 の レベルで 行わ れ る
作 られ な い の だ と 考 え る 。 故 に ト リ プ トフ ァ ン合 成 酵 と云 う考 えを これ等 の事 実 と合致 させ るためJacobと
素 に 対 応 す べ き リ プ レ ッサー は 細 胞 中 に は 非 常 に 少 く Monodは シス トロンの 最初 の産 物 は1956年 頃考 え ら
ト リ プ トフ ァ ン合 成 酵 素 が 多 量 に 合 成 さ れ る 。 し か し れ た リボ ゾー ムRNAで はな く,所 謂 メッセ ンジ ャー
も し培 地 に トリ プ トフ ァ ン が 与 え られ る と ト リプ トフ RNAで あ る とい う考 え を提 出 した。 このRNAは リ
ァン は コ ・ リプ レ ッサ ー と し て ア ポ リ プ レ ッサ ー と結 プ レ ッサ ーRNAと リボ ゾー ムRNAの 中間 の大 き さ
合 し,こ の リプ レ ッサ ー の 濃 度 が 上 る と オ ペ レ ー タ ー で シス トロンの持 つ ヌク レオ チ ドの配 列 を コピ ー し,
は 閉 状 態 と な り,ト リプ トフ ァ ン 合 成 酵 素 は も は や 作 細 胞 質に 入 り既 存 の リボ ゾーム と結合 す る。 そ して こ
られ な い 。 ト リ プ トフ ァ ンを 培 地 か ら 除 く と直 ち に リ の メ ッセ ンジ ャーRNAと リボ ゾームの複 合体 が 酵 素
プ レ ッサ ー の 濃 度 は 低 下 し,ト リ プ トフ ァ ン合 成 酵 素 合 成 の能 力を もつ の であ る。次 に この複 合 体 で蛋 白 質

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(24)

合 成 が す で に 述 べ た 様 式,即 ち アダプ タ ー に 結 合 し た 全 く異 な って くる。 しか し感染 に よってす べ て の リボ

ア ミ ノ酸 が メ ッセ ン ジ ャ ーRNAの 所 に 集 まっ て く る ゾー ムの合成 は停 止 す る。 即 ち感 染 後に作 られ る蛋 白

事 に よ り 行 わ れ る 。 重 要 な 点 は こ の メ ッセ ン ジ ャ ー 質 はす べて感 染前 か らあっ た リボ ゾー ムに よっ て作 ら
RNAの 生 命 は 非 常 に 短 く,蛋 白合成 の過 程 で消 費 さ れ るに も拘 らず,作 られ て くる蛋 白 質は全 く変っ て く
れ て し ま う とい う事 で あ る。 故 に リボ ゾ ー ム と メ ッセ るので あ る。 この理 由 と しては 次の様 な事 が 考 え られ
ン ジ ャ ーRNAは 特 定 の 蛋 白 質 を つ く り,メ ッセ ン ジ る。 即 ち,感 染 後 に ウイル スのDNAが 新 しい型 の メ
ャ ー は こ わ れ て 残 っ た リボ ゾ ー ム は 他 の メ ッセ ン ジ ャ ッセ ン ジャーRNAを 送 り出 し,こ の新 しい メ ッセ
ーRNAと 結合 す るの で あ る ン ジャーはすべ て の空い てい る リボ ゾーム と結 びつ き
。1つ の リボ ゾ ー ム に つ
い て 云 え ば あ る 時 期 に は 酵 素Aを 作 り,次 の時 期に は 全 く新 しい ル ー トを 通 って蛋 白合 成 が行 われ る と考 え
酵 素Bを 作 る とい う事 に な る。 即 ち リボ ゾ ー ム 自体 は る。 実 際に メ ッセ ン ジ ャーRNAが は じめて 証 明 され
分 化 し て 居 らず,ど の 様 な メ ッセ ン ジ ャ ー と結 ば れ る た のは フ ァー ジ感染 菌に お いて であ る。 バ クテ リオ フ
か に よ りそ の 機 能 が 決 定 さ れ る の で あ る 。 ァー ジ感染菌 では新 しい 型 のRNAが 認 め られ,そ れ
さ て,こ の 仮 説 と前 述 の 形 質 発 現 の 制 御 機 構 とが 如 は 非常 に代謝 の早 い もので あ る事が 判っ た。 この性質
何 に 適 合 す るだ ろ うか?ま ず オペ レー ターが 閉 じる は 安定 な リボ ゾー ムのRNAと 一 致 しない もので あ
と,メ ッセ ン ジ ャ ーRNAの 合 成 は と ま る。 故 に,す る。 更 に昨年 の夏,Jacob, Meselson, Brennerら は
で に 特 定 の メ ッ セ ン ジ ャ ー と結 び つ い た リボ ゾ ー ム の フ ァー ジ感染 菌 で作 られ る代謝 の早 いRNAが 実 際感
み は 非 常 に 短 い 期 間 そ の 蛋 白 質 を つ く る 。 し か し,そ 染 前に 存在 した リボ ゾー ム と結 合す る事 を証 明 した。
の 後 は 同 じ 種 類 の メ ッセ ン ジ ャー は 最 早 送 ら れ て 来 な ここに以上 の 発見 を要 約す る と(1)遺伝 子 には2つ の
い 故,そ れ に 対 応 す る酵 素 蛋 白 の 合 成 は 停 止 す る 。 次 型,即 ち,構 造遺 伝 子 と制御 遺伝 子 があ る こ と,(2)構
に も し リ プ レッ サ ー が 細 胞 か ら 除 か れ る と オ ペ レ ー タ 造遺 伝 子は あ る蛋 白質の ポ リペ プチ ドの配 列 を決 定す
ー は 開き ,メ ッ セ ン ジ ャ ーRNAの 合 成 が 始 ま り,リ る遺 伝情 報 を もつ事,(3)制 御 遺伝 子 は構 造遺伝 子 が実
ボ ゾ ー ム と結 び つ き,再 び蛋 白質 の合成 は始 まる。 際 にそ の情報 を 送 り出す か ど うかを 決定す る事,(4)構
次 に,こ の 様 な考 え を 支 持 す る 実 験 の2, 3に つ い て 造遺 伝 子の もつ情 報 は先 ず メ ッセ ン ジ ャーRNAの 合
述 べ る。 リボ ゾ ー ム が す で に 分 化 し て い る とい う考 え 成 を通 じて送 り出 され,そ の メ ッセン ジ ャーRNAが
方 を 殆 ど決 定 的 に 打 ち 消 す も の と し て ばバ ク テ リオ フ 細胞 内 の既存 の リボ ゾー ム と結合 し,そ こで 作 られ る
ァ ー ジ の 成 長 に つ い て の 実 験 を あ げ る事 が でき よ う。 ポ リペ プチ ドの鋳 型 として働 く事,以 上 であ る。 この
フ ァ ー ジが バ ク テ リア に 感 染 す る と全 蛋 白 合 成 は 感 染 様 な考 え方 は現 在 の所完 全 に証 明 された とい うに は程
前 と殆 ど 同 じ速 度 で 続 い て 行 く。 し か し そ の 際 細 胞 内 遠 く,多 くの重要 な実験 が残 され て い るが私 自身 は今
で 作 ら れ る 蛋 白 質 の 型,性 質 は非常 に 異な る。 感染 が 後2, 3年 間 に この概 念が事 実 と相 違す る様 な結 果 に な
始 ま る や 否 や 作 られ る蛋 白 質 の 型 は 感 染 前 の そ れ と は る ことはな いで あ ろ うと信 ず るもの であ る。

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