BY BIOLOGYKrupatthama

BY Biology FANWHAN
ตามหลักสูตรแกนกลางการศึกษาขั้นพืน้ ฐาน พุทธศักราช 2551
(ฉบับปรับปรุง พุทธศักราช 2560)
 ผลการเรียนรู$ รายวิชาเพิ่มเติม ชีววิทยา 3 ชั้น ม. 5
1. สืบค$นข$อมูล และสรุปการศึกษาที่ได$จากการทดลองของนั# กวิทยาศาสตร7ในอดีตเกี่ยวกับ
-

กระบวนการสังเคราะห7ด$วยแสง +3 ง น
-
4 ก.ย. 61 เ มแนว อสอบ o-hot

2. อธิบายขั้นตอนที่เกิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะห7ด$วยแสงของพืช C3 สอก. To ...

3. เปรียบเทียบกลไกการตรึงคาร7บอนไดออกไซด7ในพืช C3 พืช C4 และพืช CAMA. I อ
4. สืบค$นข$อมูล อภิปราย และสรุปปAจจัยความเข$มของแสง ความเข$มข$นของคาร7บอนไดออกไซด7
และอุณหภูมิ ที่มีผลตCอการสังเคราะห7ด$วยแสงของพืช ·ขอ สอ
1. การทดลอง ขอ ก ทยา
ศาสตร

2. ป ยาใ เ ง /ไ ใ แสง
<
-
↳

#เ ระ /ยบ
ฐ ช GAM
วั
ส่
ข้
วิ
นั
อี
พั
รั
ม่
ส็
ช้
ช้
ซิ้
ที่
ฏิ
ที
กิ
ป้
ริ
 1
ฌอง แบบติสท7 แวน เฮลมองท7 (Jean Babtiste Van Helmomt)

①
ดูการเจริญเติบโตของต$นหลิวระยะเวลา 5 ปF
~

ในกระถางที่มีฝาปIด สรุปผลวCา “น้ําหนักของต$นหลิวที่เพิ่มขึ้น

จากน้ําเทCานั้น” เนื่องจากน้ําหนักของดินลดลงเพียงเล็กน$อย
การทดลองของ Helmomt
ต$นหลิวที่มีน้ําหนัก 5 ปอนด7มาปลูกในกระถางที่มีดิน 200
ปอนด7 แล$วปIดฝากระถางตลอดระยะเวลาที่ทําการทดลอง รดน้ําต$นไม$เพียง
อยCางเดียวเทCานั้น เมื่อเวลาผCานไป 5 ปF พบวCาน้ําหนักของต$นหลิวเพิ่มมาก
ขึ้น ในขณะที่น้ําหนักของดินลดลงเพียงเล็กน$อย
 2
โจเซฟ พริสต7ลีย7 (Joseph Priestley)
· -
H2O +GOG
·
~

สม อ ↓
&ลงโร ลส
จ % /รม :ม
คอน
-
⑩02 #

· O
รอ ค คา
&

การทดลองของ Joseph Priestley

ทดสอบการมีชีวิตรอดของหนูและการติดไฟของเทียนในพื้นที่จํากัด และต$นไม$ชCวยให$เทียนที่ดับไป
แล$วจุดไฟติดอีกครั้ง และหนูสามารถมีชีวิตรอดได$ระยะเวลาหนึ่ง สรุปผลการทดลองวCา “การลุกไหม$เป`นการ
ทําให$อากาศดี กลายเป`นอากาศเสีย เชCนเดียวกับการหายใจของสัตว7 และพืชสีเขียวสามารถเปลี่ยนอากาศเสีย
·-

นี้กลับมาเป`นอากาศดีได$”

-
-

อากาศเสีย ---- พืชสีเขียว ---- อากาศดี

:
ติจิ
ชื่
ส่
อู
บั
 3
แจน อินเก็น ฮูซ (Jan Ingen Housz)
อากาศเสีย ---- พืชสีเขียว + แสงสวCาง ----> อากาศดี
ความรู$ทางเคมีที่พฒ
ั นา ทําให$ทราบวCา อากาศเสียซึ่งเป`นแกiสที่เกิดจากการลุกไหม$และการหายใจของสัตว7
เป`นแกiสชนิดเดียวกัน คือ แกiสคาร7บอนไดออกไซด7 (CO2) และพบวCา อากาศดี คือ แกiสออกซิเจน (O2)
ซึ่งเป`นแกiสที่ชCวยในการลุกไหม$ และใช$ในการหายใจของสัตว7
CO2 ---- สีเขียว + แสงสวCาง ----> O2
02
ตCอมา อินเก็น ฮูซ ค$นพบเพิม่ เติมวCา พืชเก็บคาร7บอนไว$ในรูปของสารอินทรีย7ด$วย

⑩
-

CO2 ---- พืชสีเขียว + แสงสวCาง ----> O2 + สารอินทรีย7

แสงสวCาง

↑
-

การทดลองของ Jan Ingen Housz

 4
ฌอง ซีนีบิเยร7 (Jean Senebier)

แกiสที่ทําให$เกิดการเผาไหม$ และแกiสที่สัตว7ใช$ในการหายใจเป`นแกiสชนิดเดียวกัน คือ

แกiสออกซิเจน (O2) สCวนแกiสที่เกิดจากการเผาไหม$กับแกiสที่เกิดจากการหายใจของสัตว7คือแกiส
ชนิดเดียวกัน คือ แกiสคาร7บอนไดออกไซด7 (CO2)

นิโคลาส ธี โอดอร7 เดอโซซูร7 (Nicolas Theodore de Saussure)

ค$นพบวCา
CO2 + H2O ---- พืชสีเขียว+แสงสวCาง ----> O2 + สารอินทรีย7

จากการวิเคราะห7ทางเคมีพบวCา สารอินทรีย7คือ สารประเภทคาร7โบไฮเดรต พวกน้ําตาลเฮกโซส

(Hexose-C6H12O6) ที่สําคัญได$แกC กลูโคส และฟรักโตส
-
6CO2 + ·6H2O --- พืชสีเขียว + แสงสวCาง ---> C6H12O6 + 6O2
·ก & --
 5
ซาชส7 (Sachs)

นักพฤกษศาสตร7ชาวเยอรมัน ได$ทําการทดลองวัดปริมาณแปtงที่พืชสร$างขึ้นเมื่อพืชได$รับแสงสีที่แตกตCางกันโดย
ซาชส7ได$ใช$พืชชนิดเดียวกันในการทดลองครั้งนี้ ต$นหนึ่งได$รับแสงสีแดง แตCอีกต$นหนึ่งได$รับแสงสีน้ําเงิน แล$วทดสอบ
หาปริมาณแปtงจากใบของพืชทั้ง 2 ต$น
พบวCา ต$นพืชที่ได$รับแสงสีแดงมีปริมาณแปtงมากกวCาพืชที่ได$รับแสงสีน้ําเงิน ซาชจึงได$สรุปวCา "พืชสามารถสร$าง
แปtงซึ่งเป`นสารอินทรีย7จําพวกคาร7โบไฮเดรต" ซึ่งตCอมานักวิทยาศาสตร7ได$เรียกกระบนการสร$างคาร7โบไฮเดรตนี้วCา....

“ กระบวนการสงเคราะหดวยแสง ”
 6
ธีโอดอร7 วิลเฮล7ม เองเกลมัน (Theodor Wilhelm Engelmann)

- %
~ -

ศึก ษาชCว งความยาวคลื่น ที่พืช สัง เคราะห7ด$ว ยแสงมากที่สุด โดย

แยกแสงเป`นสเปกตรัมสีตCาง ๆ สCองไปในน้ําที่เลี้ยงสาหรCายสไปโรไจรา
-

และแบคทีเรีย โดยชCวงแสงที่พืชสังเคราะห7ด$วยแสงมากที่สุดคือแสงสีแดง
-

และสีน้ําเงิน
จึงทําให$ในบริเวณนั้นมีแกiสออกชิเจนเกิดขึ้นมาก ดังนั้นจึงสรุปได$วCา "แสงสีแดง
และแสงสีน้ําเงิน เหมาะสมตCอกระบวนการสังเคราะห7ด$วยแสงมากที่สุด"
 7
ซี.บี.แวน นีล (C.B. Van Niel)

พบวCาแบคทีเรียบางชนิดสามารถสังเคราะห7ด$วยแสงได$

- ( ⑤
-

↓ CO2 + 2H2S ---- แบคทีเรีย + แสงสวCาง ----> CH2O +

- -
2S + H 2O &
-

นัก สรีร วิท ยาชาวตัต ช7 ได$ทํ า การทดลองเพื ่อ ศึก ษาการใช$

ไฮโดรเจนซัล ไฟด7 (H2S) แทนน้ํ า ในกระบวนการสัง เคราะห7ด $ว ยแสง
(Photosynthesis) พบวCา แบคทีเ รีย สีม Cว งและแบคที ่เ รีย สีเ ขีย ว สามารถ
สัง เคราะห7ด$ว ยแสงได$ โดยไมCใ ช$น้ํา แตCใ ช$ไ ฮโดรเจนซัล ไฟต7แ ทนจึง เกิด
ซัลเฟอร7(S) เป`นผลิตภัณฑ7แทนแกiสออกซิเจน
->
Purple sulfur bacteria

จากผลการทดลองดังกลCาว แวน นีล จึงตั้งสมมติฐานไว$วCา

รOว +H2O = Op
·
Hl2 06 + Of + Ha 0

"แกiส ออกชิเ จนที่ไ ด$จ ากกระบวนการสัง เคราะห7ด$ว ยแสงของพืช

=>
⑤*
นั้นเกิดจากการแยกสลายโมเลกุลของน้ 8 - H2O
ํา (photolysis)"
 8
โรบิน ฮิลล7 (Robin Hill)
พ.ศ. 2475 รอบิน ฮิล ล7 เป`น นัก วิท ยาศาสตร7ค นแรกที ่ทํ า การแยก
Fe3+ Fe2++ O2 คลอโรพลาสต7ออกจากเซลล7เพื่อศึกษาการตอบสนองของคลอโรพลาสต7ตCอแสง โดย
Chloroplast + H2O แสง ฮิล ล7ไ ด$ทํ า การสกัด คลอโรพลาสต7ข องผัก โขมแล$ว นํ า มาผสมกับ น้ํ า แบCง สารที ่ไ ด$
ออกเป`น 2 ชุด
ไมCเกิด O2 โดย ชุดที่ 1 ฮิลล7เติมเกลือเฟอริก(Fe3+) และให$แสง
แสง ชุดที่ 2 ไมCเติมเกลือเฟอริก(Fe3+) แตCให$แสงเชCนเดียวกับการทดลองชุดที่ 1

ฮิล ล7พ บ วCา ก า ร ท ด ล อ ง ชุด ที ่ 1 เ ก ลือ เ ฟ อ ริก (Fe3+)

การทดลองที่ 1 ถูก เปลี่ย นเป`น เกลือ เฟอรัส (Fe2+) และมีแ กiส ออกชิเ จนเกิด ขึ้น ด$ว ย
Chloroplast + H2O + Fe3+--แสงสวCาง----> Fe2++ O2 ฮิลล7จึงสรุปวCา "คลอโรพลาสต7สามารถสร$างแกiสออกชิเจนได$"
ตCอ มาได$ค $น พบวCา เกลือ เฟอริก เปลี ่ย นเป`น เกลือ เฟอรัส ได$
=

การทดลองที่ 2 เพราะเกลือ เฟอริก ได$รับ อิเ ล็ก ตรอนที่เ กิด จากการแยกสลายโมเลกุล

ของน้ํา ขณะเดีย วกัน น้ํา ก็ป ลCอ ยแกiส ออกชิเ จนออกมาด$ว ย จึง เรีย ก
Chloroplast + H2O --แสงสวCาง ----> ไมCเกิด O2 ปฏิกิริยาการสลายโมเลกุลของน้ําเมื่อได$รับแสงวCา ปฏิกิริยาของฮิลล7
(Hill’s reaction) เพื่อเป`นเกียรติแกCฮิลล7ที่เป`นผู$คันพบ
 9
ซามวล รูเบน (Samuel Ruben) และมาร7ติน คาร7เมน (Martin Kamen)
ใช$สาหรCาย Chlorella และออกซิเจน ·"
16O และ 18O ทําการทดลองโดย

ขวด ก 6 C16O2+ H218O ----พืชสีเขียว+แสงสวCาง----> C6H12O6+ 618O2

ขวด ข 6 C18O2+ H216O ----พืชสีเขียว+แสงสวCาง----> C6H12O6+ 616O2

การทดลองที่ 1 การทดลองที่ 2

• ตCอมามีการค$นพบวCาการสังเคราะห7ด$วยแสงเกิดน้ําขึ้นด$วย

-& 6CO2+ 12H2O ---- พืชสีเขียว+แสงสวCาง ----> C6H12O6+ 6H2O + 6O2

 10
เมลวิล คัลวิน และแอนดรู เอ เบนสัน (Melvin Calvin และ Andrew A. Benson)
↑& 1 ส.ค. 166

⑩
เทอร7โมมิเตอร7
สาร นท พ ช ส าง นมา
หลอดเติม -1. คา โบไฮเดรต
สารละลาย
NaHCO3
· H14CO3-

·- 3.
~
สาหรCาย บเ ม พ.ศ. 2493 เมลวิน คัลวิน และแอนดรู เอ เบนสันและคณะวิจัย
Chlorella แหCงมหาวิทยาลัยแคลิฟอร7เนียที่เบิร7กเลย7 ได$ทําการทดลองและค$นพบวCา
-

แสง -

ลิ้นสําหรับควบคุม =>
ปฏิกิริยาการตรึงคาร7บอนไดออกไซด7 ในกระบวนการสังเคราะห7ด$วยแสง
การปIดเปIด นั้นเป`นปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นหลายขั้นตอนตCอเนื่องกันเป`นวัฏจักร จึงเรียก
-

ปฏิกิริยานี้วCา วัฏจักรคัลวิน-เบนสัน (Calvin-Benson cycle)

หรือเรียกวCา วัฏจักรคัลวิล (Calvin’s cycle)
บีกเกอร7สาํ หรับเก็บสาหรCายคอเรลลา
-
-> ต ง GO2.
ภายในบรรจุเอทานอลทีร่ อ$ น
-

นอกจากนี้คัลวินและเบนสันยังคันพบวCา สารที่คงตัวชนิดแรกของปฏิกิริยาการตรึงคาร7บอนไดออกไซด7 เป`นสารที่มี

-

คาร7บอน 3 อะตอมเป`นองค7ประกอบ คือ กรดฟอสโฟกลีเซอริก (Phosphoglyceric acid) หรือเรียกโดยยCอวCา ( สาร PGA(3C) -

18 - 30ตรม
-
- -
ขั
รั
ร้
ติ
มิ
พั
ร์
อิ
รี
รั
ย์
 adonosine diphosphate
11
แดเนียล อาร7นอน (Daniel Arnon) APP =

ATP = adonosine triphosphate = สาร พ งงาน

*
*

ฟ
ทดลองตามแนวความคิดดังนี้ ↑

-
-
-
H2O+ Chloroplast --แสงสวาง-->·
ADP + Pi+ NADP++C
-
-
ATP + NADPH +H+ + O2
ศ

ADP + Pi + H2O + Chloroplast --- แสงสวาง ---> ATP stroma

จากการทดลองโดยการควบคุมปAจจัยบางอยCางของอาร7นอน แสดงให$เห็นวCาในขณะที่มีแสง Chloroplast สามารถสร$าง

~
ATP, NADPH + ·C H+ และ O2 หรือสร$าง ATP เพียงอยCางเดียว ขึ้นอยูCกับวCาจะให$ปAจจัยอะไรบ$างแกC Chloroplast
- -

จึงกลCาวได$วCาปฏิกิริยาทั้งสองนี้เป`น “ปฏิกิริยาที่ต$องใช$แสง (Light reaction)”

-

ATP + NADPH + H+ + CO2 + H2O + Chloroplast ---> น้ําตาล + Pi + ADP + NADP +

ก า ร ส ร $า ง น้ํ า ต า ล ข อ ง Chloroplast
ผลการทดลองทั้งหมดของอาร7นอนสรุปได$วCา บทบาทของปฏิกิริยาที่ต$อง
ไมCจําเป`นต$องใช$แสง แตCต$องมี CO2, NADPH
ใช$แสง คือ การสร$าง ATP และ NADPH+H+ ที่จะนําไปใช$ในการรีดิวซ7
+ H+ และ ATP ปฏิกิริยานี้เป`นปฏิกิริยาที่ไมC
CO2 ให$เป`นคาร7โบไฮเดรตโดยไมCต$องใช$แสงสวCาง ต$องใช$แสง
มี
ลั
 12
การสังเคราะห7
การสัดง$วเคราะห7
ยแสง (Photosynthesis)
ด$วยแสง (Photosynthesis) รอม fixation วย Calvin's cyclo
O2
ร/
!
&
&
:

การสังเคราะห7ด$วยแสง (Photosynthesis) เป`นกระบวนการเปลี่ยน

พลังงานแสง (Light energy) เป`นพลังงานเคมี (Chemical energy)

%ก โคส
โดยเก็บไว$ในรูปของสารอินทรีย7 (น้ําตาล) &bt12

< ปแ ง,
---- น้ําตาลชนิดแรกที่สร$างได$ คือ- Phosphoglyceraldehyde (PGAL หรือ G3p)
C -(6C)
-

---- เปลีย่ น PGAL(3C) เป`น Glucose

--- เปลี่ยนเป`นน้ําตาล Sucrose ลําเลียงในทCอลําเลียงอาหาร (Phloem)
-
-

--- เปลี่ยนเป`นแปtง เก็บสะสมไว$ตามโครงสร$างตCาง ๆ เพือ่ เป`นแหลCงพลังงาน

-

--- การสังเคราะห7ด$วยแสง (Photosynthesis) -- เป`น Anabolism (ปฏิกิริยาการสร$างสาร)

-- เป`น Endergonic reaction (ดูดพลังงานแสง)
ด้
รู
ข้
ลู
 '↳ cycle-- Stroma เ น
การ าน
** * ของเหลว

1 oxylation 3 P- 0- 0- P 0-0- 0- 0-

sco-
GOa + ตาล ( 0- 5 อะตอม) โดย เอนไซ ( =

-
*

8 . 02 ⑧ โมเล ล
↳ carboxylation. เตรง คารบอบ(
· ->
①
I gemer

TP- O- 0- 0- GO-
P · 6-0- 0- 0 -
P
-Papholy rate
-PGA-/
·
-

RUB P
-6 ATP -

·# C
·
&ADP 1 การ ต ง GOG
·APP+
·
ของ ช G3
·Att ~ Roduction - NADPl
0- สาร ATP
-0-
&P
30-0- 0 -
ohydi- 3- phosphate
· - Glycoral ส าง RUBP netter.
~
-

(:
*
flU 1098
Output o-o-0- p
G3P
พั
ป็
ร้
รั
บ้
กุ
ม์
น้
ำ
 13
สมการปฏิกิริยาการสังเคราะห7ดว$ ยแสง

O2

โดยอาศั ย พลั ง งานแสงที่ พื ช ได$ รั บ กระตุ$ น ให$

เกิดปฏิกิริยาและเปลี่ยนพลังงานแสงให$เป`นพลังงานเคมี
โดยมีน้ํา และแกiสคาร7บอนไดออกไซด7เป`นสารตั้งต$น
 14
สิ่งมีชวี ิตที่สามารถเกิดกระบวนการสังเคราะห7ดว$ ยแสง - - -

กระบวนการสังเคราะห7ด$วยแสงเป`นคุณสมบัติของ Autotrophic organism

(สิ่งมีชีวิตที่สามารถสร$างอาหารได$เอง)
เ มแ า
พวก Prokaryote ได$แกC Bacteria เชCน C
-
Purple sulfur bacteria
-
พวก Eukaryote มี Chloroplast ได$แกC
(ใช$ ·S แทน CO2)
-

Euglena /
↳

Green sulfur bacteria Algae (สาหรCายทุกสี)

-

Purple sulfur bacteria

Cyanobacteria (สาหรCายสีเขียวแกมน้ําเงิน)
-

Plant (ในเซลล7พืชทีที่มีคลอโรพลาสต7)
มีรงควัตถุที่จําเป`นในกระบวนการสังเคราะห7 - Mesophyll cell
ด$วยแสงอยูCใน - Guard cell
-

ซึ่งเป`นเยื่อหุ$มเซลล7ที่พับเว$าเข$ามา (ไมCเรียกวCา
-

- Bundle sheath cell ของพืช C4

Chloroplast) - ราก ลําต$น ผล ดอก ใบเลี้ยงที่มีสีเขียว
ร็
ด่
 15
การสัโครงสร$
งเคราะห7าดงของคลอโรพลาสต7
$วยแสง (Photosynthesis)
(Chloroplast structure)
คลอโรพลาสต7 (Chloroplast) เป`นพลาสติด (Plastid) ชนิดหนึง่ ทีม่ ีรงควัตถุ คือ Chlorophyll
-- เป`นออร7แกเนลล7 ที่มีเยื่อหุ$ม 2 ชั้น
-- เยื่อหุ$มชั้นนอก (Outer membrane) เป`นเยื่อเลือกผCานไมCมีสี
-- เยื่อหุ$มชั้นใน (Inner membrane) มีการพับเว$าเข$ามาเรียกวCา Lamella
Inner and Outer membrane - Lamella มีการพับเป`นถุงๆ เรียกวCา Thylakoid membrane
Stroma Granum - เหรียญ Thylakoid เรียงซ$อนเป`นตั้งๆ เรียกวCา Granum
DNA - Granum หลายๆตั้ง คือ Grana เชื่อมกันด$วย Stroma lamella
Ribosome
Stroma ประกอบไปด$วย
-- enzyme ที่เกี่ยวข$องกับปฏิกิริยา
↑
การตรึง CO2 เชCน RubisCO
↑

Granum - มี Circular DNA ลอยอยูC

-

(คลอโรพลาสต7สามารถจําลองตัวเองได$)
- มีไรโบโซม (Ribosome)
Thylakoid membrane
 16
การสัโครงสร$
งเคราะห7างของคลอโรพลาสต7
ด$วยแสง (Photosynthesis)
(Chloroplast structure)
Thylakoid membrane และ Stroma lamella
มีระบบแสง (Photosystem)
-- Photosystem ประกอบด$วย
-
①- Reaction center เป`นศูนย7กลางการถCายทอด e
~
-

ในปฏิกิริยาแสง
·- Antenna เป`นกลุCมของสารสีตาC ง ๆ
-
-

- โดยมี Chlorophyll a 2 โมเลกุลเป`นศูนย7กลาง

-

-- ตัวรับ e- ชนิดตCาง ๆ ในปฏิกิริยาแสงที่เรียงตัวกัน

อยูบC นเยือ่ Thylakoid membrane
-- เอนไซม7 NADP+ Reductase สร$าง NADPH
-- ATP synthase สร$าง ATP
ของเหลวใน Chloroplast เรียกวCา Stroma
- มี 70s ribosome
- มี Circular DNA
- มี Enzyme ในกระบวนการตรึง CO2 ทั้งหมด
 17
การสัระบบแสงและรงควั
งเคราะห7ด$วยแสง ต(Photosynthesis)
ถุในกระบวนการสังเคราะห7ดว$ ยแสง
รงควัตถุที่ใช$ในการรับพลังงานแสง เป`น Photoreceptor มี 2 กลุCมหลัก
1. Primary pigment ได$แกC Chlorophyll a, b, c, d
และ Bacteriochlorophyll ใน Bacteria
เป`นรงควัตถุหลักในการสังเคราะห7ด$วยแสง

2. Accessory pigment ชCวยดูดกลืนพลังงานแสง

เชCน Carotenoid
- แคโรทีน (Carotene) เป`นสารสีแดงส$ม
- แซนโทฟIลล7 (Xanthophyll) เป`นสารสีเหลืองหรือสีน้ําตาล

Phycobilin
- ไฟโคอีริทริน (Phycoerythrin) เป`นสารสีแดงแกมน้ําตาล มีอยูในสาหรCายสีแดง
- ไฟโคไซยานิน (Phycocyanin) เป`นรงควัตถุสีนํ้าเงิน มีอยูใC นสาหรCายสีเขียวแกมนํ้าเงิน
 18
คลอโรฟIลล7 (Chlorophyll)
เป`น Pigment ที่พบได$ทั่วไปในสิ่งมีชีวิตที่สามารถเกิดกระบวนการสังเคราะห7ดว$ ยแสงได$ (Photoautotroph)
มี Mg+ + N เป`นองค7ประกอบของโครงสร$าง Chlorophyll มี 4 ชนิด ได$แกC Chlorophyll a, b, c, d
*** Chlorophyll a เป`น Reaction center ของการถCายทอด e-

. . . . -

<

Chlorophyl
Structure
 19
แคโรทีนอยด7 (Carotenoids)
Carotenoid
- แคโรทีน (Carotene) เป`นสารสีแดงส$ม
- แซนโทฟIลล7 (Xanthophyll) เป`นสารสีเหลือง หรือสีน้ําตาล

Carotenoid Structure
Phycobilin ไมCพบในพืช เป`น Pigment ที่ชCวยสนับสนุนกระบวนการสังเคราะห7ด$วยแสง
พบมากใน Cyanobacteria (สาหรCายสีเขียวแกมน้ําเงิน) และสาหรCายสีแดง
- ไฟโคอีริทริน (Phycoerythrin) เป`นสารสีแดงแกมน้ําตาล มีอยูในสาหรCายสีแดง
- ไฟโคไซยานิน (Phycocyanin) เป`นรงควัตถุสีนํ้าเงิน มีอยูในสาหรCายสีเขียวแกมนํ้าเงิน
 20
ระบบแสง (Photosystem)
ระบบแสง(PS) พบใน Thylakoid membrane
ประกอบด$วย Integral protein
Antenna complex (Chlorophyll a, b, Carotenoid)
Reaction center (Special chlorophyll a) ข$อเปรียบเทียบ Antenna Complex Reaction Center
โครงสร$างของ Chlorophyll
หน$าที่ ถCายทอดพลังงานให$สาร ตัวให$ + ตัวรับ e-
โครงสร$างของ สีชนิดอื่น transfer
Chloroplast (ปรับสัญญาณแสง)
Granum (ปรับความยามคลื่นแสง)
สCวนประกอบ Chlorophyll a Special chlorophyll
Chlorophyll b Primary e- Accepter
Carotenoid
จํานวน มีจํานวนมาก Special chlorophyll 2
โมเลกุล
Primary e- Accepter 1
Reaction center
ของ Antenna
โมเลกุล
โครงสร$างของ Photo system บนเยือ่ ไทลาคอยด7
 **
21
การสังระบบแสง
เคราะห7ด$วยแสง
มี 2(Photosynthesis)
ระบบตาม Reaction Center
สารสีที่เยื่อไทลาคอยด7มีการจัดเรียงตัวกันเป`นกลุCมเพื่อทําหน$าที่รับพลังงานแสงและเป`นศูนย7กลางของปฏิกิริยา
เรียกวCา ระบบแสง (Photosystem : PS) องค7ประกอบของระบบแสงจึงประกอบไปด$วยโปรตีนตัวรับอิเล็กตรอนตัวสCงทอด
อิเล็กตรอน แอนเทนนา และคลอโรฟIลล7เอที่เป`นศูนย7กลางปฏิกิริยาของระบบแสง ระบบแสงจําแนกออกเป`น 2 ระบบ
คือ
/
/

Chlorophyll a ดูดแสงได$ดที ี่ น
700 nm ขึ้นไป
(Chlorophyll a โมเลกุลคูC 1 โมเลกุล)
มี Antenna ที่ประกอบไปด$วย e- Acceptor
เกี่ยวกับ Non-cyclic electron transfer
Cyclic electron transfer
ผลิตภัณฑ7 : NADPH
Chlorophyll a ดูดแสงได$ดที -
ี่ 680 nm ขึ้นไป
(Chlorophyll a โมเลกุลคูC 4 โมเลกุล)
มี Antenna ที่ประกอบไปด$วย e- Acceptor
เกี่ยวกับ Non-cyclic electron transfer
ผลิตภัณฑ7 : O2
 22
การสังระบบแสง
เคราะห7ด$วยแสง
มี 2(Photosynthesis)
ระบบตาม Reaction Center

0 Uc

· mon.
-
-

-
-

1. ระบบแสง I (photosystem I : PSI) เป`นระบบแสงที่มี 2. ระบบแสง II (photosystem II : PSII) เป`นระบบแสงที่มี

คลอโรฟIลล7เอที่เป`นศูนย7กลางปฏิกิริยาของ ระบบแสงสามารถดูดกลืนพลังงานได$ดี คลอโรฟIลล7เอที่เป`นศูนย7กลางปฏิกิริยาของระบบแสง สามารถดูดกลืนพลังงานได$ดี
ที่สุดที่ความยาวคลื่น 700 นาโนเมตร จึงเรียกวCา P700 และสารแอนเทนนา คือ ที่สุดที่ความยาวคลื่น 680 นาโนเมตร จึงเรียกวCา P680 สCวนสารแอนเทนนา คือ
แคโรทินอยด7(Carotenoid) แคโรทินอยด7 (Carotenoid) และไฟโคบิลิน()

กลไกการสังเคราะห7ด$วยแสง
**
เกิดที่ Thylakoid membrane
23
พืชเป`นสิ่งมีชวี ิตที่สามารถ
Plant cell
ดํารงชีวิตแบบ Photoautotroph
คือ การใช$พลังงานแสงสร$างอาหารได$เอง
จากกระบวนการ +“Photosynthesis”
เกิดที่ Stroma -

(Granum, Grana) (ของเหลวในคลอโรพลาสต-)

Stroma lamella
Light

·OC-
เปลี่ยนพลังงานแสงให2เป3นสาร ตรึง CO2 มาสร2างน้ําตาล PGAL
พลังงานสูง (3C) &

คือ ATP และ NADPH

มีปฏิกิริยาการแตกตัวของน้ํา มีการใช2สารพลังงานสูง NADPH
·
(Photolysis) กับ ATP ในเซลล7พืชมีโครงสร$างของ
จาก Light reaction
~ คลอโรพลาสต7 (Chloroplast)
ซึ่งเกิดกระบวนการสังเคราะห7ด$วยแสงในออร7แกเนลล7นี้ Chloroplast
O2 CH2O
ปฏิกิริยายาแสงเกิดที่เยื่อไทลาคอยด7 (Sugar)
ปฏิกิริยาการตรึง CO2 เกิดที่ Stroma
 24
ปฏิกิริยาแสง (Light reaction/ Light dependent reaction)
ปฏิกิริยาแสง (light reaction) เป`นกระบวนการเปลี่ยนพลังงานแสงให$เป`นพลังงานเคมีที่พชื สามารถนําไปใช$ได$
ในรูปของ ATP และ NADPH โดยปฏิกิรยิ านี้จะเกิดขึ้นบนเยือ่ ไทลาคอยด7 (Thylakoid membrane)

%
พลังงานแสงที่สารสีตCาง ๆ ดูดกลืน

/
ไว$จะทําให$อิเล็กตรอนของสารสีมีระดับพลังงาน

0-
สู งขึ้ น และสามารถถC า ยทอดไปได$ หลายรู ป แบบ
สารสีในแอนเทนนาจะมีการถCายทอดพลังงานที่
~
~ ~
ดูดกลืนไว$จากสารสีโมเลกุลหนึ่งไปยังอีกโมเลกุล
-

หนึ่ ง จนกระทั่ ง ถึ ง โมเลกุ ล ของคลอโรฟI ล ล7 เ อที่

เป` น ศู น ย7 ก ลางปฏิ กิ ริ ย าของระบบแสงพลั ง งาน
ดังกลCาว

ซึ่งจะกระตุ$นให$อิเล็กตรอนของคลอโรฟIลล7เอมีพลังงานสูงขึ้น และถCายทอดอิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอนเป`นการเปลี่ยน
พลังงานแสงให$มาอยูCในรูปของพลังงานเคมี นอกจากนี้พลังงานที่ถูกดูดกลืนไว$อาจเปลี่ยนไปอยูCในรูปของพลังงานความร$อนได$อีกด$วย
 25
ปฏิกิริยาแสง (Light reaction/ Light dependent reaction)

สารสีที่ทําหน$าที่เป`นตัวรับอิเล็กตรอนในปฏิกิริยาแสง ได$แกC
ไซโทโครมบี (cytochrome b : cyt b) พลาสโทควิโนน (plastoquinone : PQ)
ไซโทโครมเอฟ (cytochrome f : cyt f พลาสโทไซยานิน (plastocynanin : PC)
เฟอริดอกชิน (ferredoxin : Fd) ที่ประกอบด$วยธาตุเหล็กและกํามะถัน
ฟลาโวโปรตีน (favoprotein) ที่มี FAD เป`นองค7ประกอบ และ NADP*
(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate)

การถCายทอดอิเล็กตรอนเกิดขึ้นได$ 2 ลักษณะ คือ

1. การถCายทอดอิเล็กตรอนแบบไมCเป`นวัฏจักร (non-cyclic electron transfer)
2. การถCายทอดอิเล็กตรอนแบบเป`นวัฏจักร (cyclic electron transfer)
 26
ปฏิกิริยาแสง (Light reaction/ Light dependent reaction)
Non- cyclic เป`นปฏิกิริยาดูดกลืนพลังงานแสง แล$วเปลี่ยนเป`นพลังงาน
electron transfer
เคมีสะสมอยูCในรูปของสารพลังงานสูง ได$แกC ATP และ NADPH
Cyclic เกิดขึ้นในสภาวะที่มีแสงเทCานั้น เนื่องจากแสงจะกระตุ$นให$
electron transfer
Chlorophyll ทํางานเกิดขึ้นที่ Thylakoid membrane (Granum,
Grana) Stroma lamella
เป`นการถCายทอด e- เพื่อสร$างสารพลังงานสูง Adenosine
triphosphate (ATP) โดยวิธีการ Phosphorylation เกิดขึ้นได$ 2
รูปแบบ ได$แกC

1. การถCายทอดอิเล็กตรอนแบบไมCเป`นวัฏจักร 2. การถCายทอดอิเล็กตรอนแบบเป`นวัฏจักร (Cyclic electron transfer)

(Non-cyclic electron transfer)
e-จากการแตกตัวของน้ํา ---> PSII(P680) ---> PQ ---> Cytochrome PSI(700) e- ---> Ferredoxin ---> Cytochrome complex --->
complex ---> PCPSI(P700) ---> Ferredoxin ---> NADP+ PC ---> วนกลับมา PSI(P700)
 27
การถCายทอดอิเล็กตรอนแบบไมCเป`นวัฏจักร Non-cyclic electron transfer

ตัวให$ e- คือ น้ํา (H2O)

ตัวรับ e- ตัวสุดท$าย คือ NADP+ ได$เป`น NADPH

มีลําดับการถCายทอด e- ดังนี้
e- ---> PSII(P680) ---> PQ ---> Cytochrome complex ---> PC ---> PCPSI(P700) ---> Ferredoxin ---> NADP+
 28
การถCายทอดอิเล็กตรอนแบบไมCเป`นวัฏจักร Non-cyclic electron transfer

มีการแตกตัวของน้ํา(จากการที่แสงกระตุ$น) ปฏิกิริยา Photolysis (Hill’s reaction)

1. PSII(P680) และ PSI(P700) รับพลังงานแสง 2 photon เกิด Photo-oxidation พร$อมกัน
e- ถูกกระตุ$นให$อยูCในสภาวะ excited state
2. ทั้ง PSII และ PSI ถCายทอด excited e- ให$ตัวรับ e-
3. PSII(P680) ขาด e- ถูกชดเชยด$วย e- จากการแตกตัวของน้ํา
4. PSI(P700) ขาด e- ถูกชดเชยด$วย e- จาก PSII(P680)
5. H2O เกิดการแตกตัวโดยใช$แสงกระตุ$น Photolysis (Hill’s reaction)
6. ระหวCางการถCายทอด e- จะมีการปAçม H+ จาก Stroma เข$ามาสูC Thylakoid lumen
--- ทําให$มีการสะสมของ H+ ใน Lumen มากขึ้น ตัวให$ e- คือ น้ํา (H2O)
--- เกิดภาวะความแตกตCางของ H+ ใน Lumen กับ Stroma ตัวรับ e- ตัวสุดท$าย คือ NADP+ ได$เป`น NADPH
--- จึงมีการไหลของ H+ กลับไปที่ Stroma ด$วยกระบวนการ Chemiosmosis
--- H+ ที่ไหลกลับมีพลังงาน ATP synthase นําพลังงานมาสร$าง ATP
--- เรียกวCากระบวนการ Photophosphorylation

การถCายทอดอิเล็กตรอนแบบเป`นวัฏจักร (Cyclic electron transfer)
กระบวนการถCายทอดอิเล็กตรอนแบบเป`นวัฏจักร
---> e- ที่หลุดจาก PSI(700) จะกลับสูCที่เดิม
---> ไมCมี NADPH และ O2 เพราะไมCมีการแตกตัวของน้ํา
---> สร$าง ATP สะสมไว$ใช$ใน Calvin’s cycle
ในขั้นตอน Regeneration
---> เวลาที่พืชขาดน้ํา จะลดการแตกตัวของน้ํา (ลด Photolysis) ลดการสร$าง NADPH
29
ขั้นตอน
1. PSI(P700) รับพลังงานแสง 2 photon เกิด Photo-oxidation
พร$อมกัน e- ถูกกระตุ$นให$อยูCในสภาวะ excited state
2. ทั้ง PSI ถCายทอด excited e- ให$ตัวรับ e-
3. e- มีการถCายทอดดังนี้
PSI(700) e- ---> Ferredoxin ---> Cytochrome complex
---> PC ---> วนกลับมา PSI(P700)
---> ระหวCางที่ถCายทอด e- จะมีการสCง H+ จาก Stroma เข$าสูC Thylakoid Lumen
---> ทําให$ Lumen มี H+ มาก เกิดความแตกตCาง H+ ใน Stroma กับ Lumen
---> H+ จึงเกิดการไหลกลับจาก Lumen ไปที่ Stroma ด$วยวิธีการ Facilitated
diffusion เป`นกระบวนการ Chemiosmosis
---> H+ ที่ไหลกลับมีพลังงาน ATP synthase นําพลังงานมาสร$าง
ATP (Adenosine Triphosphate) เรียกวCากระบวนการ
“Photophosphorylation”
 30
ข$อเปรียบเทียบระหวCางการถCายทอดอิเล็กตรอนแบบไมCเป`นวัฏจักร และแบบเป`นวัฏจักร

PSII PSI PSI

680 และ 700 nm 700 nm
เกิดใน Thylakoid lumen ไมCเกิด

น้ํา (H2O) ไมCมีเพราะ PSI เกิดการเสีย e- และ

วนกลับ
H2O ---> PSII ---> PSI --> NADP+ PSI วันเป`นวัฏจักร
เกิดที่ Lumen **ไมCเกิด
เกิดที่ Stroma เกิดที่ Stroma
เกิดที่ Stroma ** ไมCเกิด
 31
ข$อเปรียบเทียบระหวCางการถCายทอดอิเล็กตรอนแบบไมCเป`นวัฏจักร และแบบเป`นวัฏจักร

เกิดที่ Thylakoid membrane

(Granum, Grana, Stroma lamella)
O2 ATP NADPH ATP
สภาวะปกติ เกิดในสภาวะที่ต$องใช$
ATP> NADPH

สาเหตุทเี่ กิดการถCายทอดอิเล็กตรอนแบบเป`นวัฏจักร : อาจเกิดจากหลายสาเหตุ ดังนี้

1) พลังงานแสงที่พืชได$รบั อยูCในชCวงความยาวคลื่น 700 กm ขึ้นไป ทําให$ระบบแสง PS I ไมCทํางาน
2) พืชมี NADP+ หมุนเวียนมาใช$งานไมCเพียงพอ ทําให$ไมCมสี ารมารับอิเล็กตรอนตัวสุดท$าย
3) พืชต$องการสร$างสาร ATP เพิม่ ขึน้ เพียงอยCางเดียว เพราะในปฏิกิริยาการตรึงคาร7บอนไดออกไซด7
ซึ่งเป`นครึ่งหลังของการสังเคราะห7ด$วยแสง ต$องการใช$ ATP จํานวนมากกวCา NADPH
 32
สารยับยั้ง Light reaction

ผลของยากําจัดวัชพืช มีผลตCอการถCายทอด e- ใน Light Reaction ผลที่เกิดจากยากําจัดวัชพืช

---> Diuron (DCMU) ยับยั้งการถCายทอดอิเล็กตรอนจาก PSII ไปยัง PSI การสังเคราะห7ด$วยแสงจึงไมCเกิดขึ้น

เมื่อ e- ไมCสามารถสCงไปได$ e- ที่ร$อนจะเผาทําลายเนื้อเยื่อ Chloroplast
ทําให$พืชตาย/ใบไหม$ตาย
---> Paraquat แยCงรับอิเล็กตรอนจาก PSI แทนที่จะสCงให$ NADP ทําให$เกิดการรีดิวซ7 O กลายเป`น
Superoxide (สารอนุมูลอิสระ) ทําลายกระบวนการสังเคราะห7ด$วยแสง
 33
ปฏิกิริยาการตรึงคาร7บอนไดออกไซด7 (CO2 fixation)

พ.ศ. 2493 เมลวิน คัลวิน (Melvin Calvin)

เทอร7โมมิเตอร7 หลอดเติม แอนดรู เอ เบนสัน (Andrew A. Benson) และคณะ
H14CO3- นักวิจัยแหCงมหาวิทยาลัยแคลิฟอร7เนียที่เบิร7กเลย7 ได$ทําการ
สารละลาย ทดลองนําคลอเรลลาซึ่งเป`นสาหรCายสีเขียวเซลล7เดียวใสCลง
สาหรCาย ในขวดแก$วชนิดพิเศษ
NaHCO3
Chlorella
จากการทดลองนี้คัลวินและคณะสันนิษฐานวCา
แสง ลิ้นสําหรับควบคุม นC า จะมี ส ารประกอบที่ มี ค าร7 บ อน 2 อะตอม ซึ่ ง เมื่ อ
การปIดเปIด
ร ว ม ตั ว กั บ ค า ร7 บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด7 จ ะ ไ ด$ PGA
(Phosphoglycerate)

บีกเกอร7สําหรับเก็บสาหรCายคอเรลลา
ภายในบรรจุเอทานอลที่ร$อน
 34
ปฏิกิริยาการตรึงคาร7บอนไดออกไซด7 (CO2 fixation)
ปฏิกิริยาการตรึง CO2 (Calvin’s cycle)
----- นําเอา ATP และ NADPH ที่ได$จาก Light reaction ---> มาเปลี่ยน
CO2 ให$เป`นน้ําตาล (PGAL(3C))
----- ตรึง CO2 จากบรรยากาศโดยสาร RuBP ( Ribulose bisphosphate
(5C)) : ให$เป`นน้ําตาล 5C โดยใช$เอนไซม7 : RubisCO (Ribulose
bisphosphate Carboxylase Oxygenase) : ตรึงได$ทั้ง CO2 และ O2
----- ไมCได$อาศัยพลังงานแสงโดยตรง แตCใช$พลังงานแสงในการกระตุ$นให$
enzyme (RubisCO : Ribulose 1-5 bisphosphate carboxylase oxygenase)
ให$ Active พร$อมทํางาน
กระบวนการเกิดที่ Stroma มี 3 รูปแบบ ได$แกC
Calvin’s cycle เกิดตอนกลางวัน จําเป`นต$องใช$แสงเพราะ.... 1) C3 pathway (Calvin’s cycle)
1. มี enzyme ในกระบวนการ Calvin cycle ที่ต$องใช$แสงกระตุ$น
2) C4 pathway (Hatch and Slack pathway)
เชCน Rubisco
2. ATP และ NADPH มาจาก Light reaction (ต$องใช$แสง) 3) CAM pathway (Crassulacean acid metabolism)
 35
1) C3 pathway (Calvin’s cycle)
C3 pathway (Calvin’s cycle)
ใช$กระบวนการตรึง : Calvin’s cycle
ผลิตภัณฑ7แรกที่เสถียร คือ สาร C 3 อะตอม = PGA (Phosphoglyceric acid)
จาก Calvin cycle พบใน --- พืชใบเลี้ยงคูC
--- พืชใบเลี้ยงเดีย่ วบางชนิด : ข$าวสาลี ข$าวเจ$า ข$าวบาร7เลย7
เกิดที่ Stroma ในเซลล7ที่มี Chloroplast : Mesophyll + Guard cell และเซลล7อื่นๆ

1. Carboxylation
: 6RuBP (5C) ตรึง 6CO2 (1C) ใช$เอนไซม7 RubisCO (ชนิด Carboxylase)
: ได$สาร 6C ที่ไมCสเถียรจะสลายตัว ได$สารสเถียรตัวแรก = 12 PGA(3C)
(Phosphoglyceric acid)
 36
1) C3 pathway (Calvin’s cycle)
2. Reduction
: รีดิวซ7 12 PGA ใช$ 12ATP + 12NADPH เปลี่ยนเป`นน้ําตาล 12 PGAL (3C)
: 12ATP เติมหมูC Pi ให$ 12 PGA
: 12 PGA ถูกรีดิวซ7โดย 12NADPH : ได$น้ําตาลเสถียรตัวแรก : 12PGAL
--- นําไปสร$าง glucose ---> sucrose ---> starch ---> สลายเป`นพลังงาน
: PGAL แบCงเป`น 2 กอง
---> PGAL (3C) แยกออกมาเกิด dehydration สร$าง 1 glucose (6C)
---> 10PGAL (3C) วนกลับเพือ่ สร$างเป`น RuBP กลับคืน (Regeneration)
3. Regeneration
: 6ATP เติมหมูC Pi ให$ 10PGAL เปลี่ยนโครงสร$างเป`น 6RuBP
: ขั้นตอนนี้จะอาศัย ATP จาก cyclic e- transfer รCวมด$วย
---> การสร$าง glucose 1 โมเลกุล
---> เกิด Calvin cycle 6 รอบ (1 รอบ ตCอการตรึง C02 1 โมเลกุล) ใช$ 18 ATP และ 12 NADPH
 37
ขั้นตอนที่ 1 คาร7บอกซิเลชัน : Carboxylation
เริม่ ต$นจาก RuBP (5C) สมการ คือ 3CO2 + 3RuBP + 3H2 O 6PGA
จับกับคาร7บอนไดออกไซด7 แล$วได$ผลิตภัณฑ7เป`น PGA(3C)
ขั้นตอนที่ 2 Reduction: รีดกั ชัน
PGA เปลี่ยนแปลงเป`น PGAL เนื่องจากได$รับอิเล็กตรอนจาก NADPH + H+
6PGA + 6NADPH + H+ + 6ATP 6PGAL + 6NADP+ + 6Pi + 6H2 O + 6ADP

ขั้นตอนที่ 3
เป`นขั้นตอนที่จะสร$าง RuBP กลับขึ้นมาใหมCเพือ่ กลับไปรับ
CO2 เข$าสูCวัฏจักรใหมCโดย G3P จํานวน 5 โมเลกุล
จะถูกนํากลับไปสร$าง RuBP ใหมCอกี ครั้ง
Regeneration: รีเจเนอเรชัน
สมการ คือ 5PGAL +3ATP 6PGAL + 3ADP + 2Pi
 38
การตรึงคาร7บอนไดออกไซด7 (CO2 fixation)

C3 - pathway เมือ่ เกิด light reaction มากเกินไปทําให$....

----> มี ATP, NADPH, O2 มากเกินกวCากําลังการผลิตน้ําตาลของ Calvin’s cycle
----> เมื่อในสภาพที่มี C02 ถูกใช$ไปเยอะๆ (Calvin’s cycle เกินมากขึ้น) CO2 ลดลง
CO2 มากขึ้น (จาก light reaction)
----> O2 > CO2 ทําให$ RubisCO หันมาตรึง O2 แทนการตรึง CO2
เอนไซม7 RubisCO จะทําหน$าที่เป`น Oxygenase ตรึง O2ได$เป`นสาร
---- Phosphoglycolate (2C)
---- Phosphoglycolate เกิดปฏิกิริยาตCอใน Chloroplast Mitochondria
และ Peroxisome จนสุดท$ายได$ PGA(3C) และ CO2 ปลดปลCอยออกมา
เรียกกระบวนการนี้วCา “การหายใจแสง: Photorespiration”
 39
การหายใจแสง (Photorespiration)
การหายใจแสง (Photorespiration) เกิดขึ้นในวันที่มีแสงแดดจัด ทําให$พืชปIดปากใบ O2 จะไปแยCง CO2 จับเอนไซม7
กับเอนไซม7 RubisCO ทําให$เกิด PGA และ ฟอสโฟไกลโคเลต (Phosphoglycolate) 1 โมเลกุล โดยฟอสโฟไกลโคเลต
จะถูกสCงไปสลายที่ Peroxisome และMitochondria โดยใช$พลังงานสลายให$กลายเป`น CO2

RubisCO

การหายใจแสงของพืช (Photorespiration)
 40
การหายใจแสง (Photorespiration)
---- เกิดในภาวะ Light reaction มาก → ATP, NADPH, 02 มากเกิน แตC CO2 น$อยลงจน Calvin’s cycle ไมC
สามารถสร$างน้ําตาลได$อีก จนอาจทําให$เกิดอันตรายจากสารพลังงานสูงที่เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ มีการตรึง O2 (Oxygenation)
O2 จะไปแยCงจับ RubisCO แขCงขันกับ CO2
---- RuBP ตรึง O2 (Oxygenation) ได$ PGA + Phosphoglycolate
---- PGA(3C) ที่ได$ จะเข$าสูC Calvin ได$เลย
---- Phosphoglycolate ต$องเปลี่ยนแปลงเป`น PGA
กCอนเกิดปฏิกิริยาตCอที่ Peroxisome และ Mitochondria
ได$ PGA และ CO2
---- มีการใช$ ATP + NADPH + O2 สูงมาก

ข$อดีคอื จะได$ใช$ ATP + NADPH ให$หมด

แล$วได$ ADP + Pi + NADP+ เพือ่ หมุนเวียนใช$ตอC ใน light reaction เพือ่ ปtองกันอันตรายแกCพืช
 41
ปAจจัยที่ทําให$เกิด Photorespiration
1) แสงมาก → Light reaction มากกวCา Calvin’s cycle
2) อุณหภูมสิ งู - CO2 ละลายได$น$อยลง ก็จะตรึง CO2 ได$น$อยลงทําให$ RubisCO ตรึง O2 มากขึ้น
3) CO2 ในเนื้อเยือ่ ลดลงเกิด Calvin’s cycle น$อยลง จึงต$องตรึง O2
---- พืช C3 มีการตรึง O2 มากที่สุด เพราะไมCมกี ลไกการเพิม่ CO2 ในเนื้อเยือ่
---- พืช C4 และ พืช CAM ไมCพบ Photorespiration เพราะมีกลไกการเพิม่ CO2 ในเนือ้ เยือ่ ด$วยการตรึง 2 ครัง้
โดย C4 – Hatch and Slack pathway และ CAM - pathway
พืช C3 Cuticle พืช C4
Upper Epidermis
Palisade mesophyll Bundle sheath cell
Vascular bundle Vascular bundle
Bundle sheath cell
Spongy mesophyll
Lower epidermis
โครงสร$างภายในของใบพืช C3 และ พืช C4
 42
การตรึง CO2 ของพืช C3 C4 และ CAM
---> พืช C3 : พืชที่ตรึง C02 แล$วได$ สารเสถียรตัวแรก มี 3C = PGA (Phosphoglycerate)
ใช$ Calvin’s cycle อยCางเดียว จึงสามารถเกิด Photorespiration ได$สูง
---> พืชเขตอบอุนC พืชทั่วไป เชCน ข$าวสาลี ข$าวเจ$า ข$าวบาร7เลย7 เป`นต$น

----> พืช C4 มีลักษณะโครงสร$างภายในใบที่แตกตCางไปจากพืช C3 โครงสร$างภายในใบพืช C4

ประกอบด$วย epidermal cell, mesophyll cell และ Bundle sheath cell ที่มีคลอโรพลาสต7
ซึ่ง Bundle sheath cell เป`นเซลล7ที่อยูCล$อมรอบมัดทCอลําเลียงน้ํา (vascular bundle) โครงสร$างแบบนี้
เรียกวCา Kranz anatomy
พืช C4 : พืชที่ ตรึง C02 2 ครัง้ ตCอรอบ ได$สารเสถียรตัวแรกมี 4C = OAA(Oxaloacetate)
ตรึงครัง้ ที่ 1 ใช$ Hatch & Slack pathway
ตรึงครัง้ ที่ 2 ใช$ Calvin’s cycle
---> พืชทนร$อน เชCน อ$อย ข$าวโพด ข$าวฟìาง หญ$าคา หญ$าขน ลูกเดือย
บานไมCรู$โรยหญ$าแห$วหมู หญ$าแพรก ผัดโขมจีน หญ$าขจรจบ ผักเป`ด หงอนไกC
 43
การตรึง CO2 ของพืช C4 : Hatch & Slack Pathway
C4 pathway (Hatch and Slack pathway)
----> พบในพืช C4 มีประสิทธิภาพผลิตกลูโคส สูงกวCา C3 มาก เพราะวCาพืช C4
มีกลไกการตรึง C02 2 ครั้ง ครั้งที่ 1 : Hatch and Slack pathway เกิดที่ Mesophyll
ครั้งที่ 2 : Calvin’s cycle เกิดที่ Bundle sheath
ได$สารเสถียรตัวแรก มี 4C = OAA (Oxaloacetate)
1) Hatch and Slack pathway เกิดที่ Mesophyll
--- ตรึง C02 จากบรรยากาศ โดยเอนไซม7 PEP carboxylase
PEP (Phosphoenolpyruvate(3C)) + C02 → OAA (4C)
--- OAA(4C) ออกซิไดซ7 NADPH เปลี่ยนเป`น Malate(4C)
--- ลําเลียง Malate(4C) ไปที่ Bundle sheath cell
--- Malate ปลCอย C02 สูC Calvin’s cycle ใน Bundle sheath
--- Malate(4C) เปลี่ยนเป`น Pyruvate(4C)
--- Pyruvate(3C) ใช$ ATP เติมหมูC Pi กลับไปเป`น PEP ดังเดิม
 44
การตรึง CO2 ของพืช C4 : Hatch & Slack Pathway

---> ตรึง C02 โดยใช$ PEP carboxylase

แล$วเก็บ C02 ในรูป HCO3- (สารละลาย) กCอน
แล$วคCอยไปตรึงใน Calvin cycle (รอบ 2)
เป`นกลไกเพิม่ ความเข$มข$นของ CO2

2) Calvin cycle
เกิดที่ bundle sheath ตรึงโดย RubisCO
เหมือนกับ C3 path way
รับ CO2 จาก Malate (3C)
 45
การตรึง CO2 ของพืช CAM : Crassulacean Acid Metabolism
CAM pathway (Crassulacean acid metabolism)
----> พบใน พืช CAM (Crassulacean acid metabolism)
เชCน กล$วยไม$ ลิ้นมังกร กระบองเพชร กุหลาบหิน สับปะรด
การตรึง C02 คล$าย C4 แตCตรึงคนละเวลา
----> การตรึง CO2 จากบรรยากาศ ในขั้น Hatch & Slack (กลางคืน)
เพราะ 1. ปากใบ เปIด-กลางคืน แตC ปIด-กลางวัน
2. PEP carboxylase ไมCใช$แสงกระตุ$น**
3. ATP ที่ใช$ มาจาก Cellular respiration (มาจากการหายใจระดับเซลล7)
4. กระบวนการนี้เกิดใน Cytosol ของ Mesophyll

1) Hatch and Slack pathway 2) Calvin’s cycle

(กลางคืน) (กลางวัน)
 46
การตรึง CO2 ของพืช CAM : Crassulacean Acid Metabolism

1) Hatch and Slack pathway (กลางคืน) 2) Calvin’s cycle (กลางวัน)

----> เกิดที่ mesophyll (cytosol) (night) ----> เกิดที่ mesophyll (กลางวัน)
----> ตรึง C02 จากบรรยากาศ โดยเอนไซม7 PEP carboxylase ----> ตรึงโดย RubisCO
----> PEP(3C) + CO2 ----> OAA(4C) ----> เหมือนกับ C3 path way
----> OAA(4C) ออกซิไดซ7 NADPH เปลี่ยนเป`น Malate (Malic acid) ----> รับ CO2 จาก Malate(4C)
----> ซึ่ง Malic acid(4C) เก็บไว$ใน Sap vacuole กCอน CAM Plant C02
C4 Plant C02

จากบรรยากาศ
Organic acid Night
ดังนั้น เนื้อเยือ่ ของพืช CAM จึงเป`นกรดตอนกลางคืน C02
Mesophyll
cell
(จากการสะสม Malic acid) รอมีแสงมากระตุน$
C02

จากการสะสมในเนื้อเยื่อ
(กลางวัน) Malic acid จึงถูกลําเลียงไปใChloroplast Day
เพือ่ ไปปลCอย CO2 ให$ Calvin’s cycle เมือ่ มีแสง Bundle
Calvin’s
cycle
Calvin’s
cycle

RubisCO ใน Calvin cycle จึงจะทํางาน sheath

cell
Sugar Sugar
 47
เปรียบเทียบกระบวนการตรึง CO2 ของพืช C3 C4 และ CAM

จํานวนครั้งที่ตรึง 1 ครั้ง/ รอบ 2 ครั้ง/ รอบ 2 ครั้ง/ รอบ

จากบรรยากาศและ จากบรรยากาศและ
จากการสะสมในเนื้อเยื่อ จากการสะสมในเนื้อเยื่อ
สารที่ใช$ตรึง CO2 RuBP (5C) PEP (3C) PEP (3C)
RuBP (5C) RuBP (5C)
เอนไซม7ที่ใช$ตรึง PGA (3C) OAA (4C) OAA (4C)
ตําแหนCงการตรึง Mesophyll 1) Mesophyll Mesophyll
2) Bundle sheath cell
ผลิตภัณฑ7ตัวแรกที่สเถียร PGA (3C) Phosphoglycerate OAA (4C) Oxaloacetate OAA (4C) Oxaloacetate
Hatch & Slack --- เกิด ที่ Mesophyll เกิดที่ Mesophyll ตอนกลางคืน
Calvin’s cycle เกิด ที่ Mesophyll เกิดที่ Bundle sheath cell เกิดที่ Mesophyll ตอนกลางวัน
 48
เปรียบเทียบกระบวนการตรึง CO2 ของพืช C3 C4 และ CAM

เอนไซม7ใน Mesophyll RubisCO PEP Carboxylase PEP Carboxylase

RubisCO
เอนไซม7ใน Bundle sheath --- RubisCO ---
cell
Photorespiration เกิดได$มาก ไมCมี ไมCมี
CO2 สูง ต่ํา ต่ํา
Saturation point (ต$องการ CO2 มาก) (มีกลไกการเพิ่ม CO2) (มีกลไกการเพิ่ม CO2)
Light ต่ํา สูง ต่ําที่สุด
Saturation point
ประสิทธิภาพการใช$น้ํา ต่ํา ปานกลาง สูง
ตัวอยCางพืช พืชทั่วไป อ$อย ข$าวโพด ข$าวฟìาง กระบองเพชร กล$วยไม$ สับปะรด
บานไมCรู$โรย หญ$าคา หญ$าขน
 49
เปรียบเทียบกระบวนการตรึง CO2 ของพืช C3 C4 และ CAM

การมี Bundle sheath cell อาจมี หรือไมCมี มี Bundle sheath อาจจะมี หรือไมCมี
ถ$ามีจะไมCพบคลอโรพลาสต7 ทีม่ ี คลอโรพลาสต7
= Kranz anatomy Mesophyll
cell
C02
C02
C02 Mesophyll
cell
Malic acid/ Malate
(4C)
Oxaloacetate
(4C)
C02
กลไกการตรึง CO2 Mesophyll
cell RuBP Budle
sheath C02
Calvin’s
cell Calvin’s
cycle cycle
Calvin’s
PGA(3C) cycle

Sugar Sugar
Sugar
 50
ปAจจัยทีม่ ผี ลตCออัตราการสังเคราะห7ดว$ ยแสง
-----> Light compensation point
----> ปริมาณแสง (Light) เป`นคCาปริมาณแสงที่การสังเคราะห7ด$วย
--- ความเข$มแสงมาก ทําให$อัตราการสังเคราะห7ด$วยแสงสูงขึ้น จนถึงจุดอิ่มตัวของแสง แสง สมดุลกับกระบวนการหายใจระดับ
--- ปริมาณแสงที่เพิ่มขึ้น คือ อนุภาค Photon ที่เพิ่มมากขึ้นจะไปกระตุ$นทําให$ เซลล7 ข องพื ช หรื อ การการรั บ C02 ใน
1. Photosystem ในปฏิกิริยา Light reaction มีการถCายทอดอิเล็กตรอนมากขึ้น Calvin’s cycle เทCากับการปลCอย C02
2. กระตุ$นการแตกตัวของน้ํา (Photolysis) มากยิ่งขึ้นทําให$มีการถCายทอดอิเล็กตรอนมากยิ่งขึ้น ใน Kreb’s cycle
3. กระตุ$นการทํางานของเอนไซม7หลายชนิดใน Calvin’s cycle ให$ Active เชCน RubisCo
4. กระตุ$นให$มีการเปIดปากใบรับแกiสคาร7บอนไดออกไซด7 เข$ามาใน Calvin’s cycle มากยิ่งขึ้น -----> Light saturation point เป`นคCา
ปริมาณแสงที่การสังเคราะห7ด$วยแสงของ
พื ช จะไมC เ พิ่ ม ขึ้ น ได$ อี ก แล$ ว แม$ วC า จะเพิ่ ม
ความเข$มแสงให$มากขึ้น
-----> ทั้งพืช C3 และ พืช C4 จะมี Light compensation point ที่คล$ายกัน สCวนมาก
C4 จะมี Light compensation point ต่ํากวCา แสดงวCา C4 ไวตCอแสงมากกวCา
-----> พืชในรCม มี Light compensation point ต่ํากวCาพืชกลางแจ$ง แสดงวCาพืชในรCมมี
อัตราการหายใจต่ํากวCา แสงเพียงเล็กน$อยสามารถทําให$อัตราสังเคราะห7ด$วยแสงเพิ่มจนถึงจุด
สมดุลได$มาก
 51
ปAจจัยทีม่ ผี ลตCออัตราการสังเคราะห7ดว$ ยแสง
----> ปริมาณคาร7บอนไดออกไซด7 (CO2) เมื่ อ เพิ่ ม ความเข$ ม ข$ น ของคาร7 บ อนดออกซด7 ไ ปถึ ง
ระดั บ หนึ่ ง ที่ ทํ า ให$ อั ต ราการตรึ ง คาร7 บ อนไดออกไชด7 ด$ ว ย
กระบวนการสั ง เคราะห7 ด$ ว ยแสงเทC า กั บ อั ต ราการปลC อ ย
คาร7บอนไดออกไซด7จากกระบวนการหายใจ เรียกความเข$ม
ขั น ข อ ง ค า ร7 บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด7 ณ จุ ด นี้ วC า
ค า ร7 บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด7 ค อ ม เ พ น เ ซ ชั่ น พ อ ย ท7 ( CO2
compensation point)
ซึ่งเป`นจุดที่พืชมีอัตราการตรึงคาร7บอนไดออกไซด7
สุทธิเทCากับศูนย7และเมื่อเพิ่มความเข$มข$นของคาร7บอนไดออกไซด7
มากขึ้นอัตราการตรึงคาร7บอนไดออกไซด7จะมากกวCาอัตราการ
ปลC อ ยคาร7 บ อนไดออกไซด7 จ ากการหายใจ นั่ น คื อ อั ต รา
จากกราฟ จะเห็นวCาถ$าความเข$มข$นของคาร7บอนไดออกไซด7เพิ่มขึ้น การตรึงคาร7บอนไดออกไซด7สุทธิเป`นบวก
พืชจะตรึงแกiสคาร7บอนไดออกไซด7ไปใช$ในกระบวนการสังเคราะห7ด$วยแสงมากขึ้น เมื่ อ พื ช ได$ รั บ คาร7 บ อนไดออกไซด7 ใ นปริ ม าณที่ ต่ํ า กวC า คC า
จนกระทั่งถึงจุดหนึ่งอัตราการตรึงคาร7บอนไดออกไซด7จะไมCเพิ่ม เรียกวCา คาร7บอนไดออกไชด7คอมเพนเซชันจะทําให$พืชตายได$
จุดอิ่มตัวของคาร7บอนไดออกไซด7 (CO2 Saturation point)
 52
ปAจจัยทีม่ ผี ลตCออัตราการสังเคราะห7ดว$ ยแสง
----> อุณหภูมิ (Temperature) โดยทั่วไปอัตราการสังเคราะห7ด$วยแสงจะเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ และจะมากที่สุดเมื่อ
ถึงอุณหภูมิหนึ่ง ถ$าอุณหภูมิมากกวCานี้อัตราการสังเคราะห7ด$วยแสงจะลดลง เนื่องจาก
เอนไซม7ที่เกี่ยวข$องกับกระบวนการสังเคราะห7ด$วยแสงจะทํางานได$ดใี นอุณหภูมิทเี่ หมาะสม

อุณหภูมิมีผลตCอการทํางานของเอนไซม7จึงเป`นปAจจัย
ที่สCงผลตCออัตราการสังเคราะห7ด$วยแสง ถ$าพืชได$รับแสง
และปริ ม าณคาร7 บ อนไดออกไซด7 เ พี ย งพอ เมื่ อ อุ ณ หภู มิ
สูงขึ้น 10 องศาเซลเซียส อัตราการสังเคราะห7ด$วยแสง
จะเพิ่มขึ้น 2 เทCา

โดยทั่วไปอุณหภูมิที่เหมาะสมตCอการสังเคราะห7ด$วยแสงมากที่สุดมี
จากกราฟ จะเห็นวCา พืช C3 สังเคราะห7ด$วยแสงได$ดีที่สุดในชCวงอุณหภูมิประมาณ คCาประมาณ 10-35 องศาเชลเซียส ถ$าพืชได$รับอุณหภูมิที่ไมCเหมาะสม
25 สCวนพืช C4 สังเคราะห7ด$วยแสงได$ดีในชCวงอุณหภูมิประมาณ 35
อุณหภูมิที่สูงหรือต่ําเกินไปจะทําให$อัตราการสังเคราะห7ด$วยแสงสุดลง
 53
ปAจจัยทีม่ ผี ลตCออัตราการสังเคราะห7ดว$ ยแสง ธาตุอาหารของพืช

ปริมาณน้ําที่พืชได$รบั การปI ด เปI ด ปากใบจะมี ผ ล

ตC อ กระบวนการแพรC ข องแกi ส
คาร7บอนไดออกไซด7 (CO2) และ ธาตุ อ าหารที่ เ กี่ ย วข$ อ งกั บ กระบวนการสั ง เคราะห7 ด$ ว ยแสง
แกiสออกซิเจน(O2) ที่แพรCเข$าออก ได$แกC ธาตุแมกนีเซียมและไนโตรเจนซึ่งเป`นองค7ประกอบของคลอโรฟIลล7
ผCานปากใบ ดังนั้น ปริมาณน้ําที่ เมื่ อ พื ช ขาดธาตุ ช นิ ด นี้ จ ะทํ า ให$ ข าดคลอโรฟI ล ล7 ด$ ว ย ใบพื ช จึ ง เกิ ด อาการ
ใบเหลืองซีดเรียกอาการที่ปรากฎเชCนนี้วCา คลอโรชิส (chlorosis)
พืชได$รับจึงมีผลตCอการสังเคราะห7
ด$วยแสงของพืช นอกจากนี้แมกนีเซียมและไนโตรเจนยังเป`นองค7ประกอบของ
ไ ซ โ ท โ ค ร ม ที่ ทํ า ห น$ า ที่ ใ น ก า ร ถC า ย ท อ ด อิ เ ล็ ก ต ร อ น ข อ ง
อายุใบของพืช ปฏิกิริยาแสงด$วย ซึ่งจะสCงผลให$อัตราการสังเคราะห7ด$วยแสงลดลง
ปA จ จั ย ด$ า นอายุ ข องใบพื ช จะมี ผ ลตC อ อั ต ราการ ธาตุแมงกานีสและคลอรีนเป`นธาตุอาหารที่ใช$ในกระบนการ
สังเคราะห7ด$วยแสง โดยใบพืชที่อCอนหรือแกCเกินไปจะมี สลายโมเลกุ ล ของน้ํ า เพื่ อ ให$ อิ เ ล็ ก ตรอนไปชดเชยในระบบแสง II ของ
ความสามารถในการสั ง เคราะห7 ด$ ว ยแสงต่ํ า กวC า ใบพื ช ที่ ปฏิกิริยา ที่มีการถCายทอดอิเล็กตรอนแบบไมCเป`นวัฏจักรธาตุเหล็กจําเป`นตCอ
เจริญเติบโตเต็มที่ เพราะวCาใบที่อCอนเกินไปการพัฒนาของ การสร$างคลอโรฟIลล7และเป`นองค7ประกอบของไชโทโครมซึ่งเป`นตัวถCายทอด
คลอโรพลาสต7ยังไมCเจริญเต็มที่ สCวนใบที่แกCเกินไปจะมี อิเล็กตรอน
การสลายตั ว ของกรานุ ม และคลอโรฟI ล ล7 มี ผ ลทํ า ให$ ก าร ดังนั้น การขาดธาตุอาหารของพืชจึงทําให$ประสิทธิภาพใน
สังเคราะห7ด$วยแสงของพืชลดลง การสังเคราะห7ด$วยแสงของพืชลดลง